หูชั้นใน

หูชั้นใน
เป็นหูชั้นในสุดของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
มีหน้าที่ตรวจจับเสียงและการทรงตัว
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มันจะประกอบด้วยกระดูกห้องหูชั้นใน (bony labyrinth) ซึ่งเป็นช่อง ๆ หนึ่งในกระดูกขมับของกะโหลกศีรษะ เป็นระบบท่อที่มีส่วนสำคัญสองส่วน คือ
สัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีหูชั้นใน โดยอาจมีลักษณะและหน้าที่แตกต่างกันไปบ้าง
และจะเชื่อมกับระบบประสาทกลางผ่านเส้นประสาทสมอง (cranial nerve) คู่ที่ 8 ทั้งหมด

ห้องหูชั้นในสามารถแบ่งเป็นชั้น ๆ หรือเป็นเขต ๆ

กระดูกห้องหูชั้นใน (bony labyrinth, osseous labyrinth) เป็นเครือข่ายช่องกระดูกที่มีกำแพงบุด้วยเยื่อหุ้มกระดูก (periosteum)
เนื้อเยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth) จะอยู่ในกระดูกห้องหูชั้นใน
โดยมีน้ำ perilymph อยู่ในระหว่าง ๆ
องค์ประกอบ 3 อย่างในกระดูกห้องหูชั้นในก็คือช่องหู (vestibule of the ear), หลอดกึ่งวงกลม (semicircular canals), และคอเคลีย

ในหูชั้นกลาง พลังงานเสียงจะแปลเป็นแรงสั่นกลโดยกระดูกหู (ossicles) 3 ท่อน
โดยคลื่นเสียงจากหูชั้นนอกจะขยับแก้วหู (tympanic membrane) แล้วเขย่ากระดูกค้อน ที่เป็นกระดูกท่อนแรกของหูชั้นกลาง
กระดูกค้อนก็จะเชื่อมกับกระดูกทั่ง ซึ่งเชื่อมกับกระดูกโกลน
ส่วนที่เป็น "ที่เหยียบ" คือฐานของกระดูกโกลน จะเชื่อมปิดช่องรูปไข่ (oval window) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของหูชั้นใน (และคอเคลีย)
เมื่อกระดูกโกลนดันเข้าที่ช่องรูปไข่ ก็จะทำให้น้ำ perilymph ในกระดูกชั้นในเคลื่อน
ดังนั้น หูชั้นกลางจึงทำงานเป็นตัวแปลพลังงานคลื่นเสียงให้เป็นแรงกลที่วิ่งผ่านน้ำ perilymph ของหูชั้นใน
ช่องรูปไข่มีพื้นที่เพียง 1/18 ของแก้วหู และดังนั้น จึงได้แรงดันที่สูงกว่าที่แก้วหู
คอเคลียจะส่งสัญญาณกลนี้ต่อไปเป็นคลื่นในน้ำและในเยื่อ แล้วแปลเป็นกระแสประสาทซึ่งก็จะส่งต่อไปยังสมอง

ส่วนระบบการทรงตัว (vestibular system) เป็นเขตในหูชั้นในที่หลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) รวมตัวกันใกล้ ๆ กับคอเคลีย
และทำงานร่วมกับระบบการเห็นเพื่อรักษาสายตาไว้ที่วัตถุที่เห็นเมื่อศีรษะขยับ
แต่ว่า ตัวรับความรู้สึก (receptor) ที่ข้อและกล้ามเนื้อก็สำคัญในการทรงตัวด้วยเหมือนกัน
คือ สมองจะรับ แปลความ และประมวลข้อมูลจากระบบต่าง ๆ เหล่านี้เพื่อสร้างความรู้สึกทางการทรงตัว
และระบบการทรงตัวในหูชั้นในก็เป็นตัวให้ความรู้สึกเกี่ยวกับการทรงตัวและการเคลื่อนไหวระบบหนึ่ง
โดยใช้ระบบน้ำและเซลล์ตรวจจับ (คือเซลล์ขน) เช่นเดียวกันกับคอเคลีย แล้วส่งข้อมูลไปยังสมองเกี่ยวกับความสูง การหมุน และการเคลื่อนไปตรง ๆ ของศีรษะ
การเคลื่อนไหวที่เซลล์ขนตรวจจับได้จะอาศัยโครงสร้างของอวัยวะ เช่น ท่อที่โค้งของหลอดกึ่งวงกลม หรือผลึกแคลเซียมคาร์บอเนต (หรือ otolith) ของ saccule และ utricle

หูชั้นในของมนุษย์พัฒนาขึ้นในช่วงสัปดาห์ที่ 5 ในครรภ์จาก otic placode ซึ่งก็คือ เอ็กโทเดิร์มที่หนาขึ้นกลายเป็นเซลล์ประสาทสองขั้วของคอเคลีย (ที่เรียกว่า Scarpa's ganglion) และของ vestibular ganglions
เมื่อเส้นประสาทขยายไปทาง embryonic mesoderm มันก็จะกลายเป็น auditory vesicle หรือ otocyst
และ auditory vesicle ก็จะกลายเป็นส่วน utricle และ saccule ที่เป็นส่วนของเยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth)
ซึ่งจะมีเซลล์ขนและ otolith ของ macula of utricle และ macula of saccule ตามลำดับ ซึ่งจะตอบสนองต่อความเร่งเส้นตรงและความโน้มถ่วง
ส่วน utricle ของ auditory vesicle จะตอบสนองต่อความเร่งเชิงมุมด้วย และพัฒนาเป็น endolymphatic sac และ Endolymphatic duct ที่เชื่อม saccule และ utricle ด้วย

ในพัฒนาการสัปดาห์ที่ 5 auditory vesicle จะเกิดท่อคอเคลีย (cochlear duct) ซึ่งประกอบด้วยอวัยวะของคอร์ติและน้ำ endolymph ในเนื้อเยื่อห้องหูชั้นใน
เยื่อ Reissner's membrane จะกั้นท่อคอเคลียจากช่อง scala vestibuli ที่เต็มไปด้วยน้ำ perilymph
และเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ก็จะกั้นท่อคอเคลียจากช่อง scala tympani ซึ่งเป็นอีกช่องหนึ่งในห้องหูชั้นใน
ส่วนผนังด้านข้างของท่อคอเคลียเกิดจาก spiral ligament และ stria vascularis ซึ่งจะเป็นตัวผลิตน้ำ endolymph ด้วย
เซลล์ขนจะพัฒนามาจากสันด้านข้างและตรงกลาง (lateral and medial ridge) ของท่อคอเคลีย ซึ่งเมื่อรวมกับเยื่อคลุม (tectorial membrane) ก็จะเป็นอวัยวะของคอร์ติ

Rosenthal's canal หรือ spiral canal of the cochlea เป็นส่วนของกระดูกห้องหูชั้นในที่ยาวประมาณ 33-34 มม. และหมุน 2¾ รอบศูนย์กลางทีเรียกว่า modiolus
และมีเซลล์ที่ทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ หลายอย่าง
รวมทั้งเซลล์ขน, pillar cell, Boettcher's cell, Claudius' cell และ Deiters' cell (หรือ phalangeal cell)
เซลล์ขนเป็นเซลล์รับเสียงหลักดังนั้นบางครั้งจึงเรียกว่า auditory sensory cell, acoustic hair cell, auditory cell, หรือ cells of Corti ด้วย

อวัยวะของคอร์ติมีเซลล์ขนด้านใน (inner hair cell, IHC) 1 แถว และเซลล์ขนด้านนอก (outer hair cell, OHC) อีก 3 แถว
เซลล์ขนทั้งหมดมีมัดขนอยู่ด้านบน (apical) ของเซลล์
ซึ่งเป็น stereocilia ที่ทำจากโปรตีน actin
ส่วนจุดที่ stereocilia ฝังรากลงเป็นตาข่ายใย actin ที่หนาแน่นซึ่งเรียกว่า cuticular plate
ความพิการของมัดขนเหล่านี้จะก่อปัญหาต่อการได้ยินหรือการทรงตัว

Pillar cell อยู่ในอวัยวะของคอร์ติและทำหน้าที่ค้ำจุนเซลล์ขน
โดยแบ่งออกเป็นสองอย่างคือ ด้านใน (inner) และด้านนอก (outer)
pillar cell ด้านนอกพิเศษตรงที่ว่า เป็นเซลล์ที่ไม่ชิดกับเซลล์อื่น ๆ ยกเว้นที่ฐานและที่ยอด
ส่วนเซลล์ทั้งสองมีลักษณะพิเศษตรงที่มีท่อ microtubule และใย actin ที่ขนานโยงเชื่อมกัน (cross linked) เป็นพัน ๆ
ซึ่งเป็นตัวช่วยยึดตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ที่อยู่บนเซลล์ขนกับ basement membrane

ส่วน Boettcher cell จะพบในอวัยวะของคอร์ติแต่จะมีอยู่ในคอเคลียในส่วนต้น ๆ เท่านั้น
โดยจะอยู่ที่เยื่อฐานใต้ Claudius' cell และจัดเป็นแถว ๆ ที่มีจำนวนแถวต่าง ๆ กันในสปีชีส์ต่าง ๆ
และเซลล์จะเกี่ยวประสานกันโดยยื่น microvilli เข้าไปในระหว่าง ๆ เซลล์
เป็นเซลล์ค้ำจุนเซลล์ขนที่รับเสียงในอวัยวะของคอร์ติ
และมีชื่อตามนักพยาธิวิทยาชาวเยอรมัน Arthur Böttcher (พ.ศ. 2374-2432)

ส่วน Claudius cell อยู่ในอวัยวะของคอร์ติเหนือแถวของ Boettcher's cell
ทำหน้าที่สนับสนุนเซลล์ขนรับเสียงเหมือนกับ Boettcher's cell
โดยมีช่องน้ำ aquaporin หลายแบบซึ่งดูเหมือนจะช่วยขนส่งไอออน
และมีบทบาทในการผนึกปิดช่องที่เต็มไปด้วย endolymph
เซลล์มีชื่อตามนักกายวิภาคชาวเยอรมัน Friedrich Matthias Claudius (พ.ศ. 2365-2412)

Deiters cell หรือ phalangeal cell เป็นเซลล์ neuroglia ที่พบอยู่ในอวัยวะของคอร์ติและจัดเป็นแถวด้านใน (inner) หนึ่งแถว และแถวด้านนอกอีก 3 แถว
เป็นเซลล์สนับสนุนเซลล์ขนภายในคอเคลีย
โดยมีชื่อตามนักกายวิภาคชาวเยอรมัน Otto Deiters (พ.ศ. 2377-2406) ผู้พรรณนาถึงมันเป็นครั้งแรก

ส่วนอื่น ๆ รวมทั้ง

นิวรอนในหูจะตอบสนองต่อเสียงง่าย ๆ โดยสมองมีหน้าที่ประมวลเสียงที่ซับซ้อนยิ่ง ๆ ขึ้นไป
ผู้ใหญ่โดยเฉลี่ยสามารถได้ยินเสียงที่ความถี่ระหว่าง 20-20,000 เฮิรตซ์
แต่จะได้ยินเสียงสูงน้อยลงเมื่ออายุมากขึ้น

นักชีวฟิสิกส์ Georg von Békésy (พ.ศ. 2442-2515) ใช้กล้องจุลทรรศน์ตรวจดูเยื่อฐาน (basilar membrane) จากหูชั้นในของศพ
แล้วพบว่า การเคลื่อนไหวของเยื่อเป็นเหมือนกับคลื่นที่กำลังวิ่งไป
โดยรูปคลื่นโดยเฉพาะจะต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับความถี่เสียง คือเสียงสูงเสียงต่ำ
ที่ความถี่ต่ำ ปลายสุด (คือส่วนยอดสุด) ของเยื่อจะไหวมากที่สุด ในขณะที่ความถี่สูง ฐาน (คือส่วนต้น) ของเยื่อจะไหวมากที่สุด

การรบกวนหรือการติดเชื้อของช่องหูสามารถทำให้เกิดอาการที่เรียกว่า ห้องหูชั้นในอักเสบ (labyrinthitis)
ซึ่งมีอาการรวมทั้งคลื่นไส้ชั่วคราว งุนงงสับสน อาการหมุน และเวียนศีรษะ
และอาจเกิดจากการติดเชื้อไวรัส การติดเชื้อโรค หรือมีอะไรอุดหู

ส่วนโรคอีกอย่างรู้จักว่าเป็น autoimmune inner ear disease (ภูมิต้านตนเองในหูชั้นใน)
ซึ่งไม่ทราบสาเหตุ ลุกลามอย่างรวดเร็ว เป็นการสูญเสียการได้ยินทางอวัยวะรับเสียงหรือประสาท (sensorineural) ทั้งสองข้าง
เป็นโรคที่มีน้อย แต่ในขณะเดียวกัน การไม่สามารถวินิจฉัยได้แน่นอนทำให้ไม่สามารถระบุความชุกได้

สัตว์ปีกมีระบบการได้ยินคล้ายกับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งตัวคอเคลีย
ส่วนสัตว์เลื้อยคลาน สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และปลา ไม่มีคอเคลียแต่ได้ยินด้วยอวัยวะรับเสียงหรืออวัยวะการทรงตัวที่มีความซับซ้อนน้อยกว่า ซึ่งโดยทั่วไปจะตรวจจับความถี่เสียงได้ต่ำกว่าคอเคลีย

ในสัตว์เลื้อยคลาน กระดูกโกลนในหูชั้นกลางเท่านั้น จะเป็นตัวส่งเสียงไปยังหูชั้นใน (เพราะไม่มีกระดูกค้อนและกระดูกทั่งเป็นส่วนของหู)
โดยกระดูกจะอยู่ติดกับช่องรูปไข่ (oval window) ซึ่งเป็นช่องที่ปิดด้วยเยื่อ และอยู่ที่ผิวของโพรงหูชั้นใน
จากส่วนนี้ คลื่นเสียงจะวิ่งผ่านท่อ perilymphatic duct ไปยังช่องที่สองคือ ช่องรูปกลม (round window) ซึ่งเป็นการสร้างดุลแรงดันเสียง เพราะทำให้น้ำที่บีบอัดไม่ได้ไหวไปได้อย่างอิสระ
มีช่องตันที่วิ่งขนานไปกับ perilymphatic duct ที่เรียกว่า lagena ซึ่งเต็มไปด้วยน้ำ endolymph
โดยมีเยื่อฐาน (basilar membrane) คั่นแยกมันจาก perilymphatic duct และมีเซลล์ขนรับเสียงที่แปลแรงสั่นในน้ำไปเป็นสัญญาณประสาท
และช่องตันจะยึดอยู่อยู่กับ saccule ที่ข้างหนึ่ง

ในสัตว์เลื้อยคลานโดยมาก ทั้ง perilymphatic duct และ lagena จะค่อนข้างสั้น และเซลล์รับความรู้สึกจะอยู่จำกัดที่ basilar papilla เล็ก ๆ (ยาวประมาณ 1-2 มม. โดยมีเซลล์ถึง 2,000 เซลล์) ซึ่งอยู่ระหว่างส่วนทั้งสอง
แต่ว่า ในสัตว์ปีก จระเข้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โครงสร้างเหล่านี้จะใหญ่และซับซ้อนกว่า
ในสัตว์ปีก จระเข้ (ยาวถึง 10 มม. โดยมีเซลล์ขนถึง 16,500 เซลล์) และโมโนทรีม (ยาวถึง 7 มม.) ท่อทั้งสองเพียงแต่ยาวขึ้น โดยรวมกันเป็นท่อยาวและตรง
และจะมีท่อ endolymphatic duct หุ้มรอบ ๆ lagena โดยมีเยื่อฐานอยู่ที่ข้างหนึ่ง
ส่วนแรกของโครงสร้างปัจจุบันเรียกว่า scala vestibuli ในขณะที่ส่วนท้ายซึ่งรวมเอาเยื่อฐาน เรียกว่า scala tympani
ทั้งเยื่อฐานและ basilar papilla ก็ยาวขึ้น แล้วกลายเป็นอวัยวะของคอร์ติ ส่วน lagena ก็กลายเป็นส่วนที่เรียกว่า cochlear duct
โครงสร้างทั้งหมดเหล่านี้รวมกันเรียกว่าคอเคลีย

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนอกเหนือจากโมโนทรีม คอเคลียยิ่งยาวออกไปอีก โดยขดเป็นรูปก้นหอยเพื่อประหยัดที่
แล้วกลายเป็นอวัยวะที่ซับซ้อนยิ่งกว่าที่พบในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำอื่น ๆ

ส่วนในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ยังมีอยู่ หูชั้นในจะเหมือนกับของสัตว์เลื้อยคลานโดยมาก
แต่บ่อยครั้งจะไม่มี basilar papilla โดยมีเซลล์รับความรู้สึกต่างหากที่ด้านบนของ saccule ซึ่งเรียกว่า papilla amphibiorum และดูเหมือนจะมีหน้าที่ที่คล้ายกัน

แม้ว่าปลาหลายอย่างจะสามารถได้ยินเสียงได้ แต่ช่อง lagena ก็เป็นเพียงถุงเล็ก ๆ ที่เป็นสาขาของ saccule และไม่ปรากฏว่ามีหน้าที่ได้ยินเสียง
โดยเซลล์ขนกลุ่มต่าง ๆ ภายในหูชั้นในอาจจะมีหน้าที่นี้
ยกตัวอย่างเช่น ปลากระดูกแข็ง (Osteichthyes) จะมีกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า macula neglecta ใน utricle ที่อาจมีหน้าที่นี้
แม้ว่าปลาจะไม่มีหูชั้นนอกหรือหูชั้นกลาง แต่เสียงก็ยังอาจส่งไปยังหูชั้นในผ่านกะโหลกศีรษะ หรือผ่านกระเพาะลม ซึ่งมักอยู่ใกล้ ๆ กัน

โดยเทียบกับระบบคอเคลีย ระบบทรงตัว (vestibular system) ต่างกันไม่มากในสัตว์มีกระดูกขากรรไกร (gnathostome) ทั้งหมด
ส่วนหลัก ๆ ของระบบมีสองห้อง คือ saccule และ utricle โดยแต่ละห้องมีเซลล์ขนรับความรู้สึก 1-2 กลุ่ม
สัตว์มีกระดูกขากรรไกรทั้งหมดยังมีหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) 3 หลอดที่เกิดต่อจาก utricle โดยแต่ละหลอดจะมี osseous ampullae ที่มีเซลล์รับความรู้สึกที่ส่วนสุดด้านหนึ่ง
มีท่อ endolymphatic duct ที่วิ่งไปจาก saccule ขึ้นไปทางศีรษะ โดยสุดใกล้ ๆ กับสมอง
ในปลากระดูกอ่อน ท่อนี้จะวิ่งไปเปิดออกที่เหนือหัว และในปลาของ infraclass "teleost" นี่จะเป็นเพียงท่อตัน
ในสปีชีส์อื่น ๆ ทั้งหมด ท่อไปยุติที่ถุง endolymphatic sac
ซึ่งในสัตว์เลื้อยคลาน ปลา และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก อาจจะเป็นถุงที่ใหญ่
ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ถุงหลายถุงที่อยู่ด้านใดด้านหนึ่งอาจจะเชื่อมกันกลายเป็นถุงใหญ่ ซึ่งบ่อยครั้งวิ่งไปตามร่าง ขนานกับช่องบรรจุไขสันหลัง (spinal canal)

ปลาแลมป์เพรย์ทะเลและแฮคฟิช จะมีระบบที่ง่าย ๆ กว่า
หูชั้นในของสปีชีส์เหล่านี้มีช่อง ๆ เดียวที่เรียกว่า vestibular chamber แม้ว่าในปลาแลมป์เพรย์ นี่จะเป็นโครงสร้างเป็นถุงต่อกันเป็นจำนวนหนึ่งที่บุด้วย cilia
ส่วนปลาแลมป์เพรย์ จะมีหลอดกึ่งวงกลมเพียงแค่ 2 หลอด โดยหลอดแนวนอน (horizontal) จะไม่มี ในขณะที่แฮคฟิชจะมีหลอดแนวตั้ง (vertical) เพียงหลอดเดียว

หน้าที่หลักอย่างหนึ่งของหูชั้นในก็คือการทรงตัว ความสมดุล และการกำหนดทิศทางในปริภูมิ 3 มิติ
โดยสามารตรวจจับความสมดุลทั้งแบบสถิตและแบบพลวัต

หลอดกึ่งวงกลม 3 หลอดและห้องอีกสองห้อง ซึ่งมี saccule และ utricle ทำให้สัตว์สามารถตรวจจับความเบี่ยงเบนความสมดุลของร่างกายได้
โดยมี macula sacculi เป็นตัวตรวจจับความเร่งแนวตั้ง และ macula utriculi ความเร่งแนวนอน
ซึ่งเป็นโครงสร้างระดับจุลทรรศน์ที่มีขนทั้งแบบ stereocilia และ kinocilium (อันหนึ่งต่อเซลล์) อันอยู่ภายในเยื่อ otolithic ที่คล้ายวุ้น
และเยื่อจะมีผงแคลเซียมคาร์บอเนตที่เรียกว่า otolith เพื่อให้น้ำหนัก
การขยับ stereocilia และ kinocilium จะทำให้เซลล์ขนของ saccula และ utricle ตรวจจับการเคลื่อนไหวของสัตว์ได้
ส่วนหลอดกึ่งวงกลมทำให้สามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุนได้