ปุ่มลิ้น

ปุ่มลิ้น
เป็นโครงสร้างเล็ก ๆ คล้ายหัวนมที่ผิวบนของลิ้นโดยมีอยู่ 4 ชนิด
ซึ่งมีรูปร่างต่าง ๆ กัน ดังนั้น จึงมีชื่อต่างกัน
รวมทั้งปุ่มเซอร์คัมแวลเลต/ปุ่มล้อมด้วยกำแพง (circumvallate papillae, vallate papillae), ปุ่มรูปเห็ด (fungiform papillae), ปุ่มรูปด้าย (filiform papillae), และปุ่มรูปใบไม้ (foliate papillae)
ทั้งหมดยกเว้นปุ่มรูปด้ายมีตุ่มรับรส (taste bud) ซึ่งทำให้รู้รสได้
ส่วนปุ่มรูปด้ายซึ่งมีมากที่สุดในลิ้นมนุษย์ นอกจากจะทำให้ลิ้นสาก ก็ยังมีส่วนในการทำให้รับรู้เนื้ออาหารที่ไม่ใช่รสได้

ปุ่มลิ้นเป็นส่วนยื่นของลิ้นที่ล้อมด้วยเนื้อเยื่อบุผิวที่ม้วนเข้า (invagination) โดยเป็นร่องที่โมเลกุลรสซึ่งละลายในน้ำลาย จะรวมตัวทำปฏิกิริยากับหน่วยรับรสที่เยื่อหุ้มเซลล์รับรส ซึ่งกระจายไปตามผิวด้านข้างของปุ่มทั้งส่วนที่ยื่นขึ้นและที่อยู่ในร่อง
ในสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่ ปุ่มลิ้นจะเห็นง่ายสุดเมื่อลิ้นแห้ง
มีปุ่ม 4 ชนิดบนลิ้นซึ่งจะกล่าวต่อไปในหัวข้อย่อย

ปุ่มรูปด้าย (filiform papillae) เป็นปุ่มลิ้นซึ่งเล็ก ๆ ละเอียด และมีมากที่สุด 
เป็นปุ่มที่กระจายไปตามผิวลิ้นประมาณ 2/3 ด้านหน้า
โดยปรากฏเป็นส่วนยื่นของผิวในรูปกรวยหรือทรงกระบอก
และจัดเป็นแถว ๆ ขนานไปกับส่วน sulcus terminalis ของลิ้น
แต่ที่ปลายลิ้น แถวเหล่านี้จะวิ่งไปตามขวางมากกว่า

ปุ่มรูปด้ายเป็นตัวกำหนดลักษณะของเนื้อลิ้น มีหน้าที่ให้ความรู้สึกถูกต้องสัมผัส และทำให้รู้สึกถึงเนื้ออาหาร
แต่ไม่เหมือนกับปุ่มประเภทอื่น ๆ ปุ่มชนิดนี้ไม่มีตุ่มรับรส จึงไม่มีส่วนในการรู้รส

โดยลักษณะทางเนื้อเยื่อแล้ว มันประกอบด้วยแกนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ไม่เป็นระเบียบ โดยมีเนื้อเยื่อบุผิวซึ่งมีเคอราทิน และมีส่วนยื่นบาง ๆ ออกไปอีก
การมีเคอราทินอย่างหนาแน่นที่ปุ่มรูปด้าย เช่นที่พบในแมว ทำให้ลิ้นสากซึ่งเป็นลักษณะหนึ่งของแมว และสำคัญสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมากในการดูแลขน

ส่วนยื่นเหล่านี้มีสีขาว ๆ เพราะหนาและเพราะความหนาแน่นของเนื้อเยื่อบุผิว
เป็นเนื้อเยื่อมีลักษณะเฉพาะเพราะเซลล์ได้กลายมามีรูปกรวยและมีส่วนยาวออกไปอีกโดยเป็นส่วนยื่นที่หนาแน่น คาบเกี่ยวกัน และมีรูปเหมือนแปรง
และยังมีเส้นใยจำนวนหนึ่ง ทำให้ทั้งแน่นและยืดหยุ่นได้มากกว่าปุ่มแบบอื่น ๆ
ปุ่มที่ใหญ่และยาวเป็นพิเศษของปุ่มกลุ่มนี้ บางครั้งเรียกว่า papillae conicae

ปุ่มรูปเห็ด (fungiform papillae) เป็นส่วนยื่นของลิ้นที่มีรูปเห็ด/หมุด โดยทั่วไปมีสีแดง
ซึ่งพบที่ผิวด้านบนของลิ้น โดยกระจายไปในระหว่างปุ่มรูปด้าย คือตามผิวลิ้นประมาณ 2/3 ด้านหน้า แต่โดยมากอยู่ที่ปลายและข้าง ๆ ลิ้น
เป็นปุ่มที่มีตุ่มรับรสประมาณ 3 ตุ่มที่ยอด และโดยรวม ๆ กันแล้วมีตุ่มรับรส 25% ของทั้งหมด
ซึ่งสามารถแยกแยะรสหลัก ๆ 5 อย่าง คือ หวาน เปรี้ยว ขม เค็ม และอุมะมิ

ปุ่มประกอบด้วยแกนที่เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน
และได้ใยประสาทจากประสาทสมองเส้นที่ 7 โดยเฉพาะก็คือ จาก submandibular ganglion, chorda tympani, และ geniculate ganglion ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง solitary nucleus ในก้านสมอง

ปุ่มรูปใบไม้ (foliate papillae) เป็นรอยพับสั้น ๆ 4-5 รอย
เป็นแนวขนานที่ข้าง ๆ ของลิ้นด้านหลัง
ประมาณ 2/3 เข้าไปจากปลายลิ้น
โดยอยู่หน้า palatoglossal arch ของช่องปากด้านใน (fauces)
และมีขนาดและรูปร่างที่ต่าง ๆ กัน

ปุ่มปรากฏเป็นแถวของสันเยื่อเมือกรูปใบไม้ซึ่งมีสีแดง
และปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อบุผิวโดยไม่มีเคอราทิน จึงไม่แข็ง และมีตุ่มรับรสมากมาย (โดยรวม ๆ กันมีตุ่มรับรส 25% ของทั้งหมด)
โดยสองข้างจะสมมาตรกัน
บางครั้งพวกมันจะปรากฏว่าเล็กและไม่สะดุดตา แต่บางครั้งก็จะปรากฏอย่างเด่น

ตุ่มรับรสพร้อมกับหน่วยรับรส จะกระจายไปทั่วผิวเยื่อเมือกของมัน
ต่อมน้ำใสจะหลั่งออกลงในรอยพับเพื่อทำความสะอาดตุ่มรับรส
เนื่องจากอยู่ในตำแหน่งที่มีโอกาสเสี่ยงสูงต่อมะเร็งในปาก และมักจะบวมเป็นบางครั้งบางคราว จึงอาจดูผิดได้ว่าเป็นเนื้องอกหรืออักเสบ
ทอนซิลลิ้น (lingual tonsil) จะอยู่ต่อจากปุ่มใบไม้ทางด้านหลัง และเมื่องอกเกิน ก็จะทำให้ปุ่มดูเด่นขึ้น

ปุ่มเซอร์คัมแวลเลต/ปุ่มล้อมด้วยกำแพง (circumvallate papillae, vallate papillae) เป็นเป็นปุ่มขนาดใหญ่มีรูปโดม
อยู่ติดกับ foramen cecum และ sulcus terminalis ทางด้านหน้า จัดเป็นแถวหนึ่ง ๆ ที่แต่ละข้างของลิ้น
โดยแถวแต่ละข้างจะวิ่งไปทางข้างหลังเข้าไปตรงกลาง และไปประจบกันที่เส้นกลาง เป็นรูปตัวอักษร V

ปุ่มแต่ละปุ่มจะเป็นเยื่อเมือกที่ยื่นออกกว้างประมาณ 1-2 มม.
ซึ่งผนวกเข้ากับฐานที่เป็นหลุมรูปกลมในเยื่อเมือก
ขอบของหลุมจะสูงขึ้นเป็นกำแพง (ซึ่งให้ชื่อแก่ปุ่ม) ร่องเป็นวงกลมที่อยู่ระหว่างกำแพงนี้และปุ่มเรียกว่า fossa (ร่อง)
บนลิ้นมนุษย์ ปุ่มมีจำนวนระหว่าง 7-12 ปุ่ม แต่มีตุ่มรับรสจำนวนเกือบครึ่ง คือแต่ละปุ่มมีตุ่มรับรสประมาณ 250 ตุ่มบนเยื่อที่หันไปทางร่อง

ปุ่มมีรูปกรวยที่ตัดออก ปลายที่เล็กกว่าจะอยู่ด้านล่างติดกับลิ้น ปลายที่กว้างกว่าจะโผล่ขึ้นไปจากผิวลิ้นเล็กน้อยซึ่งมีปุ่มย่อย ๆ ยื่นออกไปเป็นจำนวนมาก และปกคลุมไปด้วยเยื่อ squamous epithelium ที่แบ่งเป็นชั้น ๆ 
ต่อมน้ำลายที่ลิ้น ซึ่งเรียกว่า Von Ebner's gland จะมีท่อที่หลั่งน้ำใสลงที่ฐานซึ่งเป็นร่องวงกลม ทำให้เหมือนกับคูเมือง
การหลั่งน้ำเช่นนี้เชื่อว่า เป็นตัวล้างวัสดุออกจากฐานซึ่งเป็นหลุมกลม เพื่อให้ตุ่มรับรสสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เปลี่ยนไปได้อย่างรวดเร็ว

ปุ่มล้อมด้วยกำแพงได้เส้นประสาทรับรสจากประสาทสมองเส้นที่ 9 (เส้นประสาทลิ้นคอหอย) แม้จะอยู่หน้า sulcus terminalis
เพราะลิ้นที่อยู่ด้านหน้า 2/3 ที่เหลือ จะได้เส้นประสาทจากสาขา chorda tympani ของประสาทสมองเส้นที่ 7 (เส้นประสาทเฟเชียล) ซึ่งกระจายอยู่ร่วมกันกับสาขาประสาทลิ้น (lingual nerve) ของประสาทสมองเส้นที่ 5 (ประสาทไทรเจมินัล)

ปุ่มลิ้น โดยเฉพาะปุ่มรูปด้าย เชื่อว่าเพิ่มพื้นที่ผิวลิ้น และเพิ่มพื้นที่สัมผัสและแรงเสียดทานระหว่างลิ้นกับอาหาร
ซึ่งอาจเพิ่มสมรรถภาพของลิ้นในการขยับก้อนอาหารที่เคี้ยวแล้ว และเพื่อจัดอาหารให้อยู่ระหว่างฟันเมื่อกำลังเคี้ยว และเพื่อกลืน

ในโรคบางชนิด ปุ่มที่ลิ้นอาจเสียไป ทำให้เหลือแต่ลิ้นที่เรียบและแดงซึ่งอาจเจ็บ
ตัวอย่างโรคที่ทำให้เสียปุ่มรวมทั้ง ลิ้นลายแผนที่ (geographic tongue ซึ่งไม่ทราบสาเหตุ), กลางลิ้นอักเสบรูปขนมเปียกปูน (median rhomboid glossitis ซึ่งเชื่อว่าเกิดจากติดเชื้อราเรื้อรัง), และลิ้นอักเสบ (glossitis) ประเภทอื่น ๆ 
การขาดเหล็ก กรดโฟลิก และวิตามินบี ก็อาจเป็นเหตุให้เสียปุ่มลิ้น
คำว่า ลิ้นอักเสบ (glossitis) โดยเฉพาะลิ้นอักเสบแบบฝ่อ (atrophic glossitis) 
บ่อยครั้งใช้เป็นคำพ้องกับการเสียปุ่มลิ้น (depapillation)

คำว่า ปุ่มอักเสบ (papillitis) หมายถึงปุ่มลิ้นอักเสบ โดยคำว่า การโตเกิน (hypertrophy) ก็อาจใช้ได้ในความหมายเหมือนกัน
ส่วนคำว่า ปุ่มรูปใบไม้อักเสบ (foliate papillitis) ก็คือเมื่อปุ่มรูปใบไม้บวม
ซึ่งอาจเกิดจากความระคายเคืองทางสรีรภาพ หรืออาจเป็นปฏิกิริยาต่อการติดเชื้อทางเดินหายใจส่วนบน
มีแหล่งอื่น ๆ ที่อ้างว่า foliate papillitis หมายถึงทอนซิลลิ้นอักเสบ โดยทอนซิลลิ้นเป็นเนื้อเยื่อของระบบน้ำเหลือง (lymphoid tissue)ปุ่มรูปใบไม้เป็นโครงสร้างค่อนข้างเก่าแก่ในมนุษย์
ซึ่งเป็นอวัยวะเหลือค้าง (vestige) ทางวิวัฒนาการของโครงสร้างคล้าย ๆ กันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ มากมาย