เซลล์พีระมิด

เซลล์พีระมิด หรือ เซลล์ประสาทพีระมิด หรือ นิวรอนพีระมิด () เป็นเซลล์ประสาทหลายขั้วที่พบในเขตต่าง ๆ ของสมองรวมทั้งเปลือกสมอง ฮิปโปแคมปัส และอะมิกดะลา
เป็นหน่วยส่งสัญญาณแบบเร้าหลักของ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และของลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)
เป็นเซลล์อย่างหนึ่งในสองอย่างที่มีลักษณะเฉพาะ คือ Negri bodies เมื่อชันสูตรศพหลังติดเชื้อโรคพิษสุนัขบ้า
นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฮาล เป็นผู้ค้นพบและศึกษาเซลล์นี้เป็นบุคคลแรก
ตั้งแต่นั้นมา ได้มีการศึกษาเซลล์พีระมิดในประเด็นต่าง ๆ ตั้งแต่สภาพพลาสติกของระบบประสาท (neuroplasticity) จนถึงเรื่องประชาน

ลักษณะโครงสร้างหลักของเซลล์ประสาทพีระมิดก็คือตัวเซลล์ (soma) รูปกรวย ที่ตั้งชื่อให้แก่เซลล์
ลักษณะสำคัญอื่น ๆ รวมทั้ง แอกซอนเดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ขนาดใหญ่เดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal) หลายอัน และเงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine)

เดนไดรต์ส่วนยอด (apical dendrite) งอกออกจากยอดตัวเซลล์
เป็นเดนไดรต์อันเดียว ยาวและหนา ที่แตกออกเป็นหลายสาขาซึ่งยิ่งออกไกลจากตัวเซลล์ก็ยิ่งมาก โดยยื่นไปยังส่วนผิวของเปลือกสมอง

เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal dendrites) งอกออกจากส่วนฐานของตัวเซลล์
"ต้นไม้เดนไดรต์ส่วนฐาน" (basal dendritic tree) มีเดนไดรต์หลัก ๆ 3-5 อัน
ยิ่งไกลออกจากตัวเซลล์เท่าไร เดนไดรต์ส่วนฐานก็จะแตกสาขาอย่างมากมายเท่านั้น

เซลล์พีระมิดเป็นเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่สุดอย่างหนึ่งในสมอง
ทั้งในมนุษย์และสัตว์ฟันแทะ ตัวเซลล์จะยาวโดยเฉลี่ยราว ๆ 20 ไมโครเมตร (μm)
เดนไดรต์ปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ครึ่งไมโครเมตรจนถึงหลายไมโครเมตร
และปกติจะยาวเป็นร้อย ๆ ไมโครเมตร
เพราะมีสาขามากมาย เดนไดรต์อาจยาวรวม ๆ เป็นหลายเซนติเมตร
แอกซอนบ่อยครั้งยาวยิ่งกว่าและมีสาขามากกว่า และอาจยาวเป็นหลาย ๆ เซนติเมตรรวม ๆ กัน

เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine) เป็นตัวรับกระแสประสาทแบบเร้า (excitatory postsynaptic potential, EPSP) ที่ส่งมายังเซลล์
ซึ่งรามอน อี กาฮาลได้เห็นเป็นครั้งแรกในปี 1888 เมื่อแต้มสีด้วยเทคนิค Golgi
และยังเป็นคนแรกที่เสนอว่า เงี่ยงช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวเพื่อรับกระแสประสาท
เพราะยิ่งมีพื้นที่ผิวมากเท่าไร เซลล์ก็จะสามารถแปลและรวบรวมข้อมูลได้มากยิ่งเท่านั้น

เงี่ยงเดนไดรต์ไม่มีที่ตัวเซลล์ โดยจำนวนจะเพิ่มขึ้นตามระยะห่างจากตัวเซลล์ 
เดนไดรต์ส่วนยอดในหนูมีเงี่ยงเดนไดรต์อย่างน้อย 3,000 อัน
เพราะเดนไดรต์ส่วนยอดของมนุษย์อาจยาวราว ๆ 2 เท่าของหนู จำนวนเงี่ยงเดนไดรต์จึงอาจมากถึง 6,000 อัน

การกำหนด (specification) เป็นเซลล์พีระมิด เกิดขึ้นในพัฒนาการระยะต้น ๆ ของสมองใหญ่
โดยเซลล์บรรพบุรุษ (progenitor cell) จะเปลี่ยนสถานะเป็น committed ว่าจะเป็นสายเซลล์ประสาทภายใน subcortical proliferative ventricular zone (VZ) และใน subventricular zone (SVZ)
เซลล์พีระมิดที่ยังไม่เจริญเต็มที่จะย้ายไปอยู่ที่แผ่นเปลือกสมอง (cortical plate) เป็นที่ที่จะเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างมากขึ้น
โมเลกุลกลุ่มหนึ่งคือ endocannabinoid (eCB) มีผลโดยตรงต่อพัฒนาการของเซลล์พีระมิดและการวางทางดำเนินของแอกซอน
แฟ็กเตอร์ถอดรหัส (transcription factor) เช่น Ctip2 และ Sox5 พบว่ามีบทบาทกำหนดทิศทางแอกซอนของเซลล์พีระมิด

เซลล์พีระมิดในหนูพบว่า เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงคลอดใหม่ ๆ 
คือระหว่างวันที่ 3-21 เซลล์พีระมิดพบว่าเพิ่มขนาดตัวเซลล์เป็นทวีคูณ เพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนยอด 5 เท่า และเพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนฐาน 13 เท่า
ความเปลี่ยนแปลงอย่างอื่น ๆ รวมทั้ง ศักย์ช่วงพัก (resting potential) ของเยื่อหุ้มเซลล์ต่ำลง ความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลง และค่าสูงสุดของศักยะงานสูงขึ้น

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ โดยมาก เดนไดรต์โดยทั่วไปเป็นส่วนรับสัญญาณเข้าของเซลล์ประสาท และแอกซอนเป็นส่วนส่งสัญญาณออก
ทั้งแอกซอนและเดนไดรต์ต่างก็มีสาขามาก
ซึ่งทำให้เซลล์สามารถส่งและรับสัญญาณกับนิวรอนต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ นิวรอนพีระมิดมีช่องไอออนเปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (voltage-gated ion channel) เป็นจำนวนมาก
เซลล์พีระมิดมีช่องไอออน Na, Ca และ K จำนวนมากในเดนไดรต์ และก็มีในตัวเซลล์บ้างด้วย
โดยช่องที่เดนไดรต์จะมีคุณสมบัติต่างกับช่องไอออนประเภทเดียวกันที่ตัวเซลล์
ช่อง Ca ที่เปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (Voltage-gated Ca channel) ภายในเดนไดรต์ จะเริ่มทำงานด้วยศักย์แบบเร้าคือ excitatory postsynaptic potential (EPSP) ที่ต่ำกว่าขีด (subthreshold) และด้วยศักยะงานจากเซลล์เองแบบ back-propagating
ขอบเขตของ back-propagation ของศักยะงานภายในเดนไดรต์ของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับช่อง K ในเดนไดรต์
ช่องเป็นกลไกที่ใช้ควบคุมแอมพลิจูดของศักยะงาน

สมรรถภาพการรวบรวมข้อมูลของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับจำนวนและการกระจายตัวของไซแนปส์ขาเข้าที่มี
เซลล์หนึ่ง ๆ มีไซแนปส์ขาเข้าแบบเร้าประมาณ 30,000 อัน และแบบยับยั้ง (ด้วยสัญญาณ Inhibitory postsynaptic potential, IPSP) ประมาณ 1,700 อัน 
สัญญาณแบบเร้า (EPSP) ส่งมาที่เงี่ยงเดนไดรต์เท่านั้น เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (IPSP) ที่ส่งมาที่ก้านเดนไดรต์ (dendritic shaft) ตัวเซลล์ และแม้แต่ที่แอกซอน
สารสื่อประสาทแบบเร้าที่เซลล์ได้รับคือ กลูตาเมต และแบบยับยั้งก็คือ กาบา

เซลล์พีระมิดสามารถจัดเป็นกลุ่ม ๆ ตามการตอบสนองเป็นกระแสประสาทต่อพัลส์ไฟฟ้า/พัลส์กระแสประสาทที่ได้ในช่วง 
รวมทั้งเซลล์ประสาทแบบ RSad, RSna และ IB

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad 
หรือ adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและปรับตัวได้) 
ปล่อยกระแสประสาทเป็นศักยะงานต่างหาก ๆ ตามด้วยศักย์ไฟฟ้าตามหลัง (hyperpolarizing afterpotential) ที่ต่ำกว่าศักย์ช่วงพัก 
ศักย์ไฟฟ้าตามหลังอาจยาวขึ้น เป็นการปรับความถี่การส่งศักยะงาน (spike frequency adaptation, SFA) ภายในนิวรอน

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad 
หรือ non-adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและไม่ปรับตัว) 
จะส่งศักยะงานเป็นขบวนหลังจากได้รับพัลส์ไฟฟ้าขาเข้า
แต่ไม่ปรากฏว่าปรับความถี่การส่งศักยะงาน

นิวรอนพีระมิดแบบ IB หรือ intrinsically bursting neuron (นิวรอนระเบิดส่งสัญญาณ) ตอบสนองต่อพัลส์สัญญาณที่ถึงขีดด้วยการระเบิดส่งศักยะงานอย่างถี่ ๆ 2-5 อัน
โดยไม่ปรากฏว่าปรับความถี่ศักยะงาน

นิวรอนพีระมิดเป็นนิวรอนหลักภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)
การทำงานของระบบสั่งการปกติจะต้องอาศัยพัฒนาการเป็นการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลังกับไขสันหลัง
โดยแอกซอนของนิวรอนจะยื่นไปเชื่อมต่อที่จุดต่าง ๆ ขึ้นอยู่กับ growth factor
เช่น เมื่อเชื่อมต่อกันอย่างถูกต้อง นิวรอนพีระมิดจะมีบทบาทในวงจรที่ทำให้เคลื่อนไหวอาศัยสายตาได้

นิวรอนพีระมิดในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) มีหน้าที่ทางประชาน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความซับซ้อนของเซลล์พีระมิดจะเพิ่มขึ้นจากเขตสมองด้านหลัง (posterior) ไปยังเขตสมองด้านหน้า (anterior)
ระดับความซับซ้อนของเซลล์น่าจะสัมพันธ์กับสมรรถภาพทางประชานของลิงสปีชีส์ต่าง ๆ 
เช่น มันอาจมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการรู้จำวัตถุ (object recognition) ที่ซับซ้อนภายในเขตเปลือกสมองที่แปลผลทางตา