แกนประสาทนำออก

แกนประสาท หรือ แอกซอน หรือ ใยประสาท
( มาจากภาษากรีกคำว่า ἄξων คือ "áxōn" แปลว่า แกน) เป็นเส้นใยเรียวยาวที่ยื่นออกจากเซลล์ประสาทหรือนิวรอน และปกติจะส่งกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์เพื่อสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ
หน้าที่ของมันก็เพื่อส่งข้อมูลไปยังนิวรอน กล้ามเนื้อ และต่อมต่าง ๆ 
ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึกบางอย่างซึ่งมีรูปร่างเป็น pseudounipolar neuron (เซลล์ประสาทขั้วเดียวเทียม) เช่นที่รับความรู้สึกสัมผัสและอุณหภูมิ กระแสประสาทจะวิ่งไปตามแอกซอนจากส่วนปลายเข้าไปยังตัวเซลล์ แล้วก็จะวิ่งออกจากตัวเซลล์ไปยังไขสันหลังตามสาขาอีกสาขาของแอกซอนเดียวกัน
ความผิดปกติของแอกซอนอาจเป็นเหตุให้เกิดความผิดปกติทางประสาทซึ่งมีผลต่อทั้งเซลล์ประสาทในส่วนนอกและส่วนกลาง
ใยประสาทสามารถจัดเป็นสามหมวดคือ ใยประสาทกลุ่มเอเด็ลตา (A delta) กลุ่มบี (B) และกลุ่มซี (C)
โดยกลุ่มเอและบีจะมีปลอกไมอีลินในขณะที่กลุ่มซีจะไร้ปลอก

แอกซอนเป็นส่วนยื่นที่ประกอบด้วยโพรโทพลาสซึมอย่างหนึ่งในสองอย่างที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ประสาท
ส่วนยื่นอีกอย่างเรียกว่า ใยประสาทนำเข้า/เดนไดรต์ (dendrite)
แอกซอนจะต่างจากเดนไดรต์หลายอย่าง รวมทั้งรูปร่าง (เดนไดรต์มักจะเรียวลงเทียบกับแอกซอนที่จะคงขนาด) ความยาว (เดนไดรต์มักจะจำกัดอยู่ในปริภูมิเล็ก ๆ รอบ ๆ ตัวเซลล์ ในขณะที่แอกซอนอาจยาวกว่ามาก) และหน้าที่ (เดนไดรต์เป็นส่วนรับสัญญาณในขณะที่แอกซอนจะเป็นส่วนส่งสัญญาณ)
แต่ลักษณะที่ว่านี้ทั้งหมดล้วนแต่มีข้อยกเว้น
แอกซอนจะหุ้มด้วยเยื่อที่เรียกว่า axolemma
ไซโทพลาซึมของแอกซอนมีชื่อโดยเฉพาะว่าแอกโซพลาซึม (axoplasm) ส่วนสุดของแอกซอนที่แตกเป็นสาขา ๆ เรียกว่า telodendron/telodendria
ส่วนสุดของ telodendron ซึ่งป่องเรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal)
ซึ่งเชื่อมกับ dendron หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่ง จุดเชื่อที่ว่านี้เรียกว่าจุดประสานประสาท/ไซแนปส์

นิวรอนบางอย่างไม่มีแอกซอนและจะส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์
ไม่มีนิวรอนใด ๆ ที่มีแอกซอนมากกว่าหนึ่งอัน
แต่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงและปลิง แอกซอนบางครั้งจะมีส่วนต่าง ๆ ที่ทำงานแทบเป็นอิสระต่อกันและกัน
แอกซอนโดยมากจะแตกสาขา และในบางกรณีจะมีสาขาจำนวนมหาศาล

แอกซอนจะเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ โดยปกติกับนิวรอนอื่น ๆ แต่บางครั้งก็เชื่อมกับกล้ามเนื้อหรือเซลล์ต่อม ผ่านจุดต่อที่เรียกว่า จุดประสานประสาท/ไซแนปส์
ที่ไซแนปส์ เยื่อหุ้มเซลล์ของแอกซอนจะเข้าไปเกือบชิดกับเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย และโครงสร้างพิเศษระดับโมเลกุลจะเป็นตัวส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี-ไฟฟ้าข้ามช่อง
ยังมีไซแนปส์ในระหว่างอื่น ๆ ของแอกซอนซึ่งไม่ใช่ส่วนปลาย โดยเรียกว่า en passant synapse หรือ in passing synapse
ไซแนปส์อื่น ๆ จะอยู่ที่ปลายสาขาต่าง ๆ ของแอกซอน
แอกซอนหนึ่งใยพร้อมกับสาขาทั้งหมดรวม ๆ กัน อาจเชื่อมกับส่วนต่าง ๆ ในสมองและมีจุดเชื่อมคือไซแนปส์เป็นพัน ๆ

แอกซอนเป็นเส้นใยที่ใช้ลำเลียงข้อมูลข่าวสารของระบบประสาท เมื่อแอกซอนหลายเส้นรวมกันเป็นมัดก็เรียกว่า เส้นประสาท (nerve)
แอกซอนบางใยอาจยาวถึง 1 เมตรหรือยิ่งกว่านั้น ในขณะที่เหลืออาจยาวเพียงแค่ 1 มิลลิเมตร
แอกซอนที่ยาวที่สุดในร่างกายมนุษย์ก็คือ sciatic nerve ซึ่งวิ่งไปจากส่วนล่างสุดของไขสันหลังไปยังนิ้วโป้งที่เท้าแต่ละข้าง

แอกซอนยังหนา (คือมีเส้นผ่านศูนย์กลาง) ต่าง ๆ กัน
แอกซอนเดี่ยว ๆ โดยมากเล็กมาก ปกติจะหนาประมาณ 1 ไมโครเมตรซึ่งต้องใช้กล้องจุลทรรศน์ส่องดู
แต่แอกซอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่หนาสุดก็อาจมีเส้นผ่าศูนย์กลางถึง 20 ไมโครเมตร
ส่วนแอกซอนยักษ์ของหมึก ซึ่งวิวัฒนาการให้ส่งสัญญาณได้เร็วมาก ใหญ่หนาเกือบถึง 1 มิลลิเมตร เท่ากับไส้ดินสอขนาดเล็ก ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า

การแตกสาขาของแอกซอนยังต่าง ๆ กันด้วย
แอกซอนในระบบประสาทกลางปกติจะดูเหมือนพุ่มไม้ที่มีสาขาต่าง ๆ มากมาย
เปรียบเทียบกับ granule cell ในสมองน้อย ที่แอกซอนมีจุดต่อเป็นรูปตัว T แยกเป็นใยสองสาขาที่ขนานกัน
การแตกสาขาเป็นพุ่มไม้ทำให้สามารถส่งสัญญาณไปยังนิวรอนเป้าหมายจำนวนมากในสมองเขตเดียวกันพร้อม ๆ กัน

มีแอกซอนสองแบบทั้งในระบบประสาทกลางและนอกส่วนกลาง คือ แบบมีปลอกไมอีลิน และแบบไม่มี
ปลอกไมอีลินเป็นฉนวนไฟฟ้าที่ทำจากไขมัน ซึ่งเกิดจากเซลล์เกลียสองอย่าง

ถ้าดูตามแอกซอนที่หุ้มปลอก จะมีช่องในระหว่างปลอกที่เรียกว่า node of Ranvier (ข้อรันวิเอร์) ในระยะเท่า ๆ กัน เป็นตำแหน่งที่เกิดการแลกเปลี่ยนไอออนระหว่างภายในภายนอกเซลล์ในกระบวนการนำกระแสประสาท
ปลอกไมอีลินทำให้อิมพัลส์ไฟฟ้าสามารถแพร่กระจายไปได้อย่างรวดเร็วในรูปแบบที่เรียกว่า saltatory conduction (การนำไฟแบบกระโดด)
การเสียปลอกไมอีลินจะทำให้เกิดอาการทางประสาทมากมาย เช่นดังที่พบในโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง

ถ้าเอาสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกและผ่าเป็นแผ่นบาง ๆ บางส่วนของแต่ละแผ่นจะปรากฏเป็นสีคล้ำและบางส่วนจะมีสีจางกกว่า
ส่วนที่คล้ำเรียกว่า เนื้อเทา และส่วนที่จางเรียกว่า เนื้อขาว
เนื้อขาวได้สีมาจากปลอกไมอีลินของแอกซอน
เพราะสมองส่วนที่มีสีจางจะมีแอกซอนหุ้มปลอกไมอีลินอยู่อย่างหนาแน่น โดยมีตัวเซลล์ประสาทอย่างเบาบาง

เปลือกสมองจะมีชั้นเนื้อเทาหนาที่ผิว โดยมีเนื้อขาวเป็นปริมาตรมากข้างใต้
ซึ่งแสดงว่า ผิวเปลือกสมองโดยมากเต็มไปด้วยตัวเซลล์ ในขณะที่ข้างใต้เต็มไปด้วยแอกซอนหุ้มปลอกที่เชื่อมเซลล์ประสาทต่าง ๆ 
ส่วนแรกสุดของแอกซอน ซึ่งเป็นส่วนที่หนาไร้ปลอกที่เชื่อมกับตัวเซลล์โดยตรง มีคอมเพล็กซ์โปรตีนซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ 
มันยาวประมาณ 25 ไมโครเมตร และทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มศักยะงาน (กระแสประสาท) ของเซลล์
ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) จะหนาแน่นที่ส่วนแรกมากกว่าส่วนอื่น ๆ ของแอกซอนและหนาแน่นกว่าตัวเซลล์ที่ติดกัน ยกเว้นส่วนตัวเซลล์ที่เรียกว่า axon hillock
ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าจะพบอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มแอกซอน และมีส่วนในการจุดชนวนศักยะงาน ในการนำไฟฟ้า และในการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) หรือช่องว่างระหว่างปลอกไมอีลิน (myelin sheath gap) เป็นส่วนสั้น ๆ ที่ไร้ปลอกของแอกซอนแบบหุ้มปลอกไมอีลิน
โดยพบเป็นระยะ ๆ ในระหว่างปลอกไมอีลินที่แยกเป็นส่วน ๆ ตามแอกซอน
ดังนั้น ที่ข้อรันวิเอร์ ขนาดแอกซอนจะเล็กลง

ข้อเหล่านี้เป็นเขตที่สามารถสร้างศักยะงาน
คือในการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction) ศักยะงานซึ่งสร้าง/เสริมที่แต่ละข้อจะวิ่งโดยแทบไม่ลดกำลังไปยังข้อต่อไป ในที่ซึ่งกระแสไฟจะยังมีกำลังพอเพื่อสร้าง/เสริมศักยะงานแล้วส่งต่อไป
ดังนั้น ในแอกซอนหุ้มปลอก ศักยะงานก็เหมือนกับจะ "กระโดด" จากข้อหนึ่งไปยังอีกข้อหนึ่ง เหมือนข้ามส่วนหุ้มปลอกในระหว่างเพราะนำไฟได้เร็วกว่าส่วนที่ไม่ได้หุ้ม มีผลโดยรวมเป็นการนำไฟฟ้าที่เร็วกว่าแอกซอนที่ไม่หุ้มปลอกแม้ขนาดใหญ่เท่ากัน

แอกซอนโดยมากจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบของศักยะงาน (action potential) ซึ่งเป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าเคมีแบบมีค่าไม่ต่อเนื่อง (วิยุต) ซึ่งวิ่งไปอย่างรวดเร็วตามแอกซอน
เริ่มจากตัวเซลล์และไปสุดที่ปลายแอกซอนโดยเป็นไซแนปส์ที่เชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย

ลักษณะโดยเฉพาะของศักยะงานก็คือ เป็นแบบมีหรือว่าไม่มี (all-or-nothing) เพราะศักยะงานทุก ๆ พัลส์ที่สร้างโดยแอกซอน จะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน
ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้ศักยะงานสามารถส่งจากปลายข้างหนึ่งผ่านแอกซอนที่ยาวไปถึงอีกข้างหนึ่งโดยไม่เปลี่ยนแปลง
แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทซึ่งมีแอกซอนสั้น ๆ ที่ส่งสัญญาณเคมีไฟฟ้าแบบ Graded potential ซึ่งมีแอมพลิจูดต่าง ๆ กัน

เมื่อศักยะงานวิ่งไปถึงปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ มันก็จะจุดชนวนกระบวนการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์
ขั้นแรกก็คือการเปิดช่องไอออนแคลเซียมที่เยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้าเซลล์ผ่านเยื่อหุ้ม
การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่เป็นผล จะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เล็ก ๆ ที่หุ้มเก็บสารสื่อประสาท เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มแอกซอน แล้วปล่อยสารสื่อประสาทออกนอกเซลล์
เป็นกระบวนการลำเลียงสารออกนอกเซลล์ (exocytosis)
สารสื่อประสาทก็จะแพร่ข้ามไปยังตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย
แล้วเข้ายึดกับตัวรับทำให้ตัวรับเริ่มทำงาน

ขึ้นอยู่กับตัวรับ ผลต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการเร้า การยับยั้ง หรือการเปลี่ยนเมแทบอลิซึมบางอย่าง
ลำดับเหตุการณ์เช่นนี้บ่อยครั้งใช้เวลาน้อยกว่า 1/1,000 วินาที (คือ 1 มิลลิวินาที)
หลังจากนั้น ภายในปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ ถุงไซแนปส์ชุดใหม่ก็จะเข้าไปอยู่ใกล้ ๆ กับเยื่อหุ้ม พร้อมที่จะปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อศักยะงานอีกพัลส์หนึ่งมาถึง

นอกจากจะส่งศักยะงานไปยังปลายแอกซอน แอกซอนยังสามารถเพิ่มกำลังของศักยะงานได้ด้วย
ซึ่งทำให้แน่นอนว่า ศักยะงานจะมีกำลังวิ่งไปจนถึงปลาย
ในระดับโมเลกุล ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าในแอกซอน จะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงาน (threshold potential) ที่ต่ำกว่า และมีระยะฟื้นสภาพ (refractory period) ที่เร็วกว่า เพื่อตอบสนองต่อพัลส์ไฟฟ้าในระยะสั้น ๆ

งานศึกษาเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัสแสดงนัยว่า เซลล์ประสาทในเบื้องต้นจะงอกนิวไรต์ (neurite เป็นส่วนยื่น) หลายอันที่คล้าย ๆ กัน แต่จะมีอันเดียวเท่านั้นที่กลายเป็นแอกซอน
ไม่ชัดเจนว่า การกำหนดว่าจะเป็นแอกซอน หรือการงอกยาวเป็นแอกซอน อะไรเกิดขึ้นก่อน
แม้จะมีหลักฐานที่ชี้ไปยังกระบวนการหลัง

ถ้าแอกซอนที่ยังไม่ได้พัฒนาเต็มที่ถูกตัดออก ขั้วของเซลล์จะสามารถกลับทาง โดยนิวไรต์อื่น ๆ อาจกลายเป็นแอกซอน
การเปลี่ยนขั้วเช่นนี้จะเกิดก็ต่อเมื่อตัดแอกซอนอย่างน้อย 10 ไมโครเมตรให้สั้นกว่านิวไรต์อันอื่น ๆ
หลังจากที่ตัด นิวไรต์ที่ยาวสุดจะกลายเป็นแอกซอนในอนาคต และนิวไรต์อื่น ๆ รวมทั้งแอกซอนแรกที่ถูกตัด จะกลายเป็นเดนไดรต์
ถ้าใช้แรงดึงทำให้นิวไรต์งอกยาวกว่าอันอื่น ๆ มันก็จะกลายเป็นแอกซอน

อย่างไรก็ดี พัฒนาการของแอกซอนเกิดผ่านปฏิกิริยาที่ซับซ้อนระหว่างการส่งสัญญาณภายนอกเซลล์ (extracellular signaling) การส่งสัญญาณภายในเซลล์ และปัจจัยพลวัตของระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton)

แอกซอนที่กำลังเจริญเติบโตจะงอกไปยังจุดเป้าหมายโดยใช้โครงสร้างที่เรียกว่า growth cone ซึ่งอยู่ที่ส่วนปลายของแอกซอน ถ้าอุปมาด้วยมือ มัดใย F-actin คือ Filopodia จะเป็นเหมือนกับนิ้วมือ เครือข่าย F-actin ที่ดูเป็นแผ่นคือ Lamellipodium จะเป็นหนังระหว่างนิ้วมือ และโครงสร้างที่ทำจากไมโครทิวบูลจะเป็นฝ่ามือ 
การงอกของแอกซอนจะอาศัยการทำงานของตัวรับ (receptor) ที่ผิวเซลล์ ซึ่งตอบสนองต่อสารเคมีต่าง ๆ ในสมองส่วนที่แอกซอนจะงอกไปถึง เช่น เอ็นแคม ลามินิน ไฟโบรเน็คติน ทีแนสซิน เป็นต้น และโปรตีนสำคัญที่ช่วยให้แอกซอนสามารถเคลื่อนที่และรักษารูปร่างไว้ได้ ก็คือ แอกติน (actin) กระบวนการงอก/เดินทางของแอกซอนเช่นนี้อาจเรียกได้ว่า axon guidance

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวเยอรมัน Otto Friedrich Karl Deiters ปกติจะได้เครดิตว่า เป็นผู้ค้นพบแอกซอนโดยแยกมันจากเดนไดรต์
ส่วนนักกายวิภาคศาสตร์ชาวสวิส Albert von Kölliker และชาวเยอรมัน Robert Remak เป็นบุคคลแรกที่ระบุและให้รายละเอียดเกี่ยวกับส่วนแรก (initial segment) ของแอกซอน
โดย ศ. Kölliker เป็นผู้ตั้งชื่อแอกซอนในปี พ.ศ. 2439

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษ Alan Hodgkin และ Andrew Huxley ได้เริ่มใช้แอกซอนยักษ์ของหมึกเพื่องานวิจัยในปี 2482 และโดยปี 2495 ก็ได้รายละเอียดกับการสร้างศักยะงานโดยอาศัยไอออน แล้วตั้งแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของศักยะงานคือ Hodgkin-Huxley model
ต่อมาทั้งสองจึงได้รับรางวัลโนเบลร่วมกันในปี 2506
หลังจากนั้น แบบจำลองนี้จึงได้ขยายใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดโดยเรียกว่า สมการ Frankenhaeuser-Huxley

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวฝรั่งเศส หลุยส์-อ็องตวน รันวิเอร์ เป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงช่องหรือข้อที่พบบนแอกซอน ดังนั้น ลักษณะเช่นนี้ของแอกซอนทุกวันนี้จึงเรียกอย่างสามัญว่า ข้อรันวิเอร์
ส่วน นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฮาล ได้เสนอว่า แอกซอนเป็นสายส่งสัญญาณของนิวรอน แล้วระบุการทำงานของพวกมัน

นักกายวิภาคชาวอเมริกัน Herbert Spencer Gasser (2431-2506) และ Joseph Erlanger (2417-2508) เป็นผู้พัฒนาระบบการจัดหมวดหมู่ของใยประสาทส่วนปลาย ตามความเร็วการนำกระแสประสาทในแอกซอน การหุ้มปลอก และขนาด เป็นต้น
ความเข้าใจเกี่ยวกับมูลฐานทางเคมีชีวภาพของศักยะงานปัจจุบันก็ยังก้าวหน้าอยู่ และบัดนี้รวมรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนประเภทต่าง ๆ

หมึก "Doryteuthis pealeii" ได้ใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เพราะเป็นสัตว์ที่มีแอกซอนยาวสุดตามที่รู้จัก

ความบาดเจ็บต่อเส้นประสาทสามารถจัดตามระดับความรุนแรงเป็น neurapraxia, axonotmesis, หรือ neurotmesis
การกระแทกกระเทือนศีรษะ (Concussion) จะจัดว่าเป็นรูปแบบอ่อน ๆ ของ diffuse axonal injury ที่แบบเต็มรูปแบบจะมีรอยโรคเกิดอย่างกว้างขวางในเนื้อขาว
การทำงานผิดปกติของแอกซอนในระบบประสาท เป็นเหตุสำคัญอย่างหนึ่งของโรคทางประสาท (neurological disorder) ที่มีผลต่อเซลล์ประสาททั้งในส่วนกลางและนอกส่วนกลาง

แอกซอนในระบบประสาทนอกส่วนกลางของมนุษย์ สามารถจัดตามลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติการนำกระแสประสาท

เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (Lower motor neurons) มีใยประสาทสองแบบคือ
ใยประสาทเพื่อรับความรู้สึกได้จัดเป็นประเภทต่าง ๆ
ตัวรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) มีใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia, Ib และ II
ส่วนตัวรับแรงกลมีแบบ II และ III
ส่วนโนซิเซ็ปเตอร์และตัวรับอุณหภูมิมีแบบ III และ IV
ระบบประสาทอิสระมีใยประสาทนอกส่วนกลางสองแบบ คือ