แบรคิโอพอด

แบรคิโอพอด เป็นคำจากภาษาลาติน "brachium" หมายถึงแขน + ภาษาลาตินใหม่ "-poda" หมายถึงตีน เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอาศัยอยู่บนท้องน้ำรู้จักกันอีกชื่อหนึงว่า หอยตะเกียง เป็นสัตว์ทะเลมีสองฝาด้วยลักษณะภายนอกมีความละม้ายกับหอยกาบคู่ซึ่งที่แท้จริงแล้วไม่ได้มีความเกี่ยวข้องสัมพันธ์ใกล้ชิดกันอย่างใดเลย นักบรรพชีวินวิทยาได้ประมาณว่าหลักฐานของแบรคิโอพอดที่ได้รับการบันทึกไว้เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วถึงร้อยละ 99

แม้ว่าหอยกาบคู่และแบรคิโอพอดจะมีลักษณะภายนอกละม้ายคล้ายคลึงกัน แต่ที่แท้จริงแล้วมีความแตกต่างอย่างเห็นได้ชัดเจน โดยปรกติแล้วหอยกาบคู่จะมีระนาบสมมาตรอยู่ระหว่างเปลือกฝาทั้งสอง ขณะที่แบรคิโอพอดจะมีระนาบสมมาตรแบบสมมาตรด้านข้าง คือระนาบสมมาตรจะตั้งฉากกับแนวหับเผย (hinge) เปลือกฝาทั้งสองของแบรคิโอพอดแตกต่างกันทั้งขนาดและรูปร่าง หอยกาบคู่ใช้กล้ามเนื้อแอดดักเตอร์ในการทำให้เปลือกฝาทั้งสองมาปะกบกันและจะเปิดอ้าออกโดยใช้ลิกาเมนต์ด้านนอกหรือด้านในทันทีที่กล้ามเนื้อแอดดักเตอร์คลายตัว ขณะที่แบรคิโอพอดใช้กล้ามเนื้อดิดักเตอร์ด้านในดึงให้ฝาทั้งสองเปิดออก และจะปิดปะกบเข้าหากันด้วยกล้ามเนื้อแอดดักเตอร์

ความแตกต่างที่ชัดเจนอีกลักษณะหนึ่งคือ แบรคิโอพอดทั้งหลายจะอาศัยอยู่ด้วยการยึดเกาะกับพื้นท้องทะเลโดยอาศัยอวัยวะที่มีลักษณะเป็นก้านเนื้อเยื่อยื่นออกไป ในทางตรงกันข้ามหอยกาบคู่ทั้งหลายจะเคลื่อนที่ไปอย่างอิสระด้วยอวัยวะเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่เป็นเท้า ทั้งนี้ยกเว้นหอยพวกหอยนางรม หอยแมลงภู่ และหอยรูดิสต์ซึ่งสูญพันธุ์ไปแล้วที่ยึดเกาะกับพื้นท้องทะเล

นอกจากนี้ เปลือกฝาของแบรคิโอพอดถ้าไม่ประกอบด้วยสารแคลเซี่ยมฟอสเฟตก็เป็นสารแคลเซียมคาร์บอเนต ขณะที่เปลือกฝาของหอยกาบคู่ทั่วไปจะประกอบด้วยสารแคลเซียมคาร์บอเนต และท้ายสุดที่แบรคิโอพอดไม่เหมือนกับหอยกาบคู่ก็คือ แบรคิโอพอดบางกลุ่มมีเปลือกฝาเป็นปีกคล้ายครีบยื่นออกไปและรวมถึงมีหนามบนพื้นเปลือกฝา

แบรคิโอพอดอาจจำแนกได้เป็น 2 ประเภท คือ แบรคิโอพอดอินอาร์ทิคูเลตที่ใช้กล้ามเนื้อยึดเปลือกฝาทั้งสองให้เชื่อมปะกบเข้าหากัน ขณะที่แบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตเปลือกฝาทั้งสองเชื่อมประกบกันที่แนวหับเผย แบรคิโอพอดทั้งหลายเป็นสัตว์ทะเลพบได้ทั้งที่ยึดเกาะกับพื้นทะเลด้วยอวัยวะที่เรียกว่าเพดิเคิล หรืออาจจะอาศัยอยู่พื้นโคลน แบรคิโอพอดกินอาหารที่แขวนลอยอยู่ในน้ำด้วยอวัยวะที่เรียกว่าโลโฟพอร์ ซึ่งพบได้ให้สัตว์อื่นของไฟลั่มไบรโอซัวและไฟลั่มโฟโรนิดา
แบรคิโอพอดปัจจุบันมีขนาดเปลืกฝาระหว่างน้อยกว่า 5 มม. ถึงมากกว่า 8 ซม. โดยซากดึกดำบรรพ์แบรคิโอพอดจะมีขนาดเปลือกฝาในช่วงดังกล่าว แต่แบรคิโอพอดโตเต็มวัยบางชนิดอาจมีขนาดน้อยกว่า 1 มม. และบางชนิดอาจมีขนาดเปลือกฝากว้างถึง 38.5 ซม.

แบรคิโอพอดมีเปลือกฝา 2 เปลือกฝาแม้ว่าจะไม่ได้จัดให้เป็นหอยกาบคู่ โดยที่เปลือกฝาทั้งสองของแบรคิโอพอดจะเป็นเปลือกฝาด้านบนและเปลือกฝาด้านล่างแทนที่จะเป็นเปลือกฝาด้านซ้ายและเปลือกฝาด้านขวา โดยเปลือกฝาทั้งสองของแบรคิโอพอดจะเรียกว่าเปลือกฝาเพดิคอลและเปลือกฝาบราเชียล เปลือกฝาเพดอลถูกยึดติดกับเพดิคอลและมีกล้ามเนื้อแอดจัสเตอร์ยึดตรึงไว้ เปลือกฝาแบรเชียลอยู่ที่แบรเชียเดียรองรับอวัยวะโลโฟพอร์ แบรคิโอพอดจะเหมือนแอมโมไนต์คือมีลักษณะหกคะเมนด้วยเปลือกฝาเพดิคอลเป็นด้านท้องและเปลือกฝาแบรเชียลเป็นด้านหลัง ซึ่งไม่เป็นจริงในธรรมชาติ

เปลือกฝาของแบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตจะประกอยด้วยสารแคลเซียมคาร์บอเนต เปลือกฝาประกอบด้วยชั้นลามินาร์อยู่ด้านนอกและชั้นไฟบรัสอยู่ด้านในซึ่งเอียงลาดเข้าหาชั้นลามินาร์ไปในทิศทางเข้าหาขอบของเปลือกฝา ชั้นไฟบรัสมีช่องเปิดที่เรียกกันว่าพัลเลียลไซนัสซึ่งขณะที่มีชีวิตจะมีวัตถุแมนเทิล ลักษณะรูปแบบของพัลเลียลไซนัสในซากดึกดำบรรพ์จะใช้ในการวินิจฉัยแบรคิโอพอดสกุลต่างๆ

เปลือกฝาแบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตอาจเป็นแบบอิมพังเทต พังเทต หรือซูโดพังเทต เปลือกฝาแบบอิมพังเทตจะทึบยกเว้นส่วนของช่องเปิดพัลเลียลในชั้นไฟบรัส เปลือกฝาแบบพังเทตจะมีรูเล็กๆของทิวบูลหรือพอร์หรือที่เรียกว่าพังตัมที่แผ่ขยายออกไปจากด้านในของชั้นไฟบรัส ไปจนเกือบทั้งหมดด้านนอกของชั้นลามินาร์ ส่วนเปลือกฝาแบบซูโดพังเทตมีรูปร่างเป็นแท่งของแร่แคลไซต์ไร้โครงสร้างในชั้นไฟบรัสที่อาจผุพังไปเหลือเปิดออกมาที่อาจเข้าใจว่าเป็นพังตัม

ซากดึกดำบรรพ์แบรคิโอพอดรุ่นแรกๆพบปรากฏในช่วงต้นๆของยุคแคมเบรียน เป็นแบรคิโอพอดอินอาร์ทิคูเลตคือชนิดที่ไม่มีหับเผย โดยชนิดอาร์ทิคูเลตซึ่งมีหับเผยจะพบในช่วงเวลาต่อมา มีความเป็นไปได้ที่ว่าจะพบแบรคิโอพอดในชั้นหินที่มีอายุแก่ลงไปอีกถึงช่วงบนของบรมยุคนีโอโปรเทอโรโซอิกแต่ยังไม่ชัดเจนแน่นอน แบรคิโอพอดพบได้ทั่วไปตลอดมหายุคพาลีโอโซอิกและได้ลดปริมาณลงอย่างมากในช่วงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่เมื่อครั้งสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน โดยก่อนที่จะถึงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่นี้ถือได้ว่าแบรคิโอพอดเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่พบเห็นได้มากและหลากหลายมากกว่าหอยกาบคู่เสียอีก เมื่อเข้าสู่มหายุคมีโซโซอิกแล้วจำนวนและความหลากหลายของแบรคิโอพอดได้ลดลงเป็นอย่างมากแล้วส่วนใหญ่จะถูกแทนที่โดยหอยกาบคู่และก็วิวัฒนาการโดดเด่นต่อเนื่องจนมาถึงปัจจุบัน ขณะที่แบรคิโอพอดส่วนใหญ่จะพบอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมห่างออกไป

แบรคิโอพอดที่พบแพร่หลายมากที่สุดในปัจจุบันอยู่ในชั้นเทเรบราตูลิดา ซึ่งมีรูปร่างลักษณะของเปลือกฝาคล้ายกับตะเกียงน้ำมันโบราณทำให้แบรคิโอพอดมีชื่อสามัญเรียกกันว่า “หอยตะเกียง (lamp shell)” ไฟลั่มที่ใกล้ชิดกับแบรคิโอพอดมากที่สุดอาจเป็นไฟลั่มโพโรนิดาซึ่งเป็นไฟลั่มเล็กๆที่รู้จักเรียกกันว่า “หนอนเกือกม้า” นอกจากไฟลั่มไบรโอซัวและอาจรวมถึงเอนโตพรอคต้าแล้ว ไฟลั่มนี้ถูกตั้งให้เป็นเหนือไฟลั่มโลโฟฟอราต้า

แบรคิโอพอดพวกอินอาร์ติคูเลตสกุล “ลิงกูล่า” ถือว่ามีความเก่าแก่ที่สุดและถือได้ว่าเป็นสัตว์ที่เกือบไม่มีการเปลี่ยนแปลงใดๆเลย ซากดึกดำบรรพ์ของลิงกูล่าที่เก่าแก่ที่สุดพบในหินยุคแคมเบรียนตอนต้นประมาณ 550 ล้านปีมาแล้ว การกำเนิดของแบรคิโอพอดยังไม่เป็นที่รู้แน่ชัด แต่อาจมีบรรพบุรุษเป็นทากโบราณ (armored slug) ที่รู้จักกันว่า ฮัลกิเออเรียที่มีโลห์เล็กที่คล้ายแบรคิโอพอดที่หัวและหางของมัน

ในระหว่างยุคออร์โดวิเชียนและยุคไซลูเรียน แบรคิโอพอดได้ปรับตัวเองให้ดำรงชีวิตอยู่ในทะเลทั้งหมดและส่วนใหญ่อาศัยอยู่บริเวณน้ำตื้น โดยบ้างก็อาศัยอยู่บริเวณชายฝั่งทะเลเหมือนกันกับหอยกาบคู่ในปัจจุบัน (อย่างเช่นหอยแมลงภู่) บางแห่งที่เป็นชั้นหินปูนและที่ที่มีการตกสะสมตัวของปะการังก็พบเปลือกฝาของแบรคิโอพอดได้มากเช่นกัน

ตลอดประวัติทางธรณีวิทยาอันยาวนาน แบรคิโอพอดได้แพร่กระจายออกไปอย่างกว้างขวางและแตกแขนงวิวัฒนาการไปอย่างหลากหลาย และก็รวมถึงการได้ผ่านการเผชิญกับเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ๆมาหลายครั้งเช่นกัน

อาจกล่าวได้ว่าการลดจำนวนลงอย่างช้าๆของแบรคิโอพอดตลอดระยะเวลา 100 ล้านปีที่ผ่านมาหรือมากกว่านั้น เป็นผลโดยตรงมาจาก (1) การเพิ่มขึ้นอย่างหลากหลายของหอยกาบคู่ที่หาอาหารด้วยอวัยวะกรอง ซึ่งได้ขับไล่แบรคิโอพอดให้ออกจากถิ่นฐานเดิมของมัน (2) การเพิ่มการรบกวนในตะกอนโดยพวกที่หากินโดยใช้เหยื่อล่อ (รวมถึงหอยกาบคู่ที่ขุดรูอยู่จำนวนมาก) และ (3) การเพิ่มการล่าด้วยการบดขยี้เปลือกฝาที่รุนแรงและหลากหลายขึ้น อย่างไรก็ตามก็ควรจะระลึกว่าหอยกาบคู่มีความสำเร็จอย่างสูงในการสร้างถิ่นฐานที่อยู่อาศัยซึ่งไม่เคยพบในแบรคิโอพอดมาก่อน อย่างเช่นการขุดรูอยู่

ความมากมาย ความหลากหลาย และการมีวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของแบรคิโอพอดในช่วงมหายุคพาลีโอโซอิกทำให้แบรคิโอพอดมีประโยชน์ในการใช้เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีเพื่อการเปรียบเทียบการลำดับชั้นหินในบริเวณกว้าง

ในการจำแนกดั้งเดิม ไฟลั่มแบรคิโอพอดถูกแบ่งออกเป็น 2 ชั้น คือชั้นอาร์ติคูเลตและชั้นอินอาร์ติคูเลต ด้วยอันดับของแบรคิโอพอดทั้งหมดได้สูญพันธุ์ไปตั้งแต่สิ้นมหายุคพาลีโอโซอิก การจำแนกจึงยึดถือเอารูปลักษณ์สัณฐาน (รูปร่าง)ของซากดึกดำบรรพ์เป็นเกณฑ์ แต่ในช่วง 40 ปีมานี้ได้มีการวิเคราะห์เพิ่มมากขึ้นทั้งในซากดึกดำบรรพ์และในแบรคิโอพอดที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน โดยเฉพาะการศึกษาทางพันธุศาสตร์ได้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในการจำแนกทางอนุกรมวิธาน

การจำแนกทางอนุกรมวิธานถือว่าจนถึงปัจจุบันยังไม่หยุดนิ่ง ดังนั้นผู้ศึกษาต่างกันอาจจำแนกออกไปต่างกัน ในจำนวน 2000 ชิ้นงานดังส่วนหนึ่งในตำราบรรพชีวินวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เขียนโดย วิลเลียม คาร์ลสัน และบรันตัน ได้นำเสนอแนวคิดการจำแนกแบรคิโอพอดเป็นกลุ่มคือ พวกเขาแบ่งแบรคิโอพอดออกเป็น 3 ไฟลั่มย่อย 8 ชั้น และ 26 อันดับ การจำแนกนี้เชื่อว่าจะใกล้เคียงกับประวัติวิวัฒนาการ ความหลากหลายของแบรคิโอพอดได้ลดลงอย่างชัดเจนเมื่อสิ้นมหายุคพาลีโอโซอิก มีเพียง 5 อันดับใน 3 ชั้นเท่านั้นที่อยู่รอดจนถึงปัจจุบันทั้งหมดประมาณระหว่าง 300 ถึง 500 ชนิด ขณะที่เมื่อเปรียบเทียบกับช่วงกลางของยุคไซลูเรียนจะมีแบรคิโอพอดอยู่ทั้งสิ้นถึง 16 อันดับ