การทำให้ไว

การทำให้ไว 
หรือการไวสิ่งเร้า
เป็นการเรียนรู้แบบ non-associative
ที่การได้รับสิ่งเร้าเดียวซ้ำ ๆ จะมีผลเป็นการตอบสนองเช่นรู้สึกเจ็บ ในระดับที่มากขึ้น ๆ
การไวสิ่งเร้าบ่อยครั้งเป็นการตอบสนองเพิ่มต่อสิ่งเร้าทั้งหมวด นอกเหนือจากสิ่งเร้าเดียวที่ได้ซ้ำ ๆ
ยกตัวอย่างเช่น การได้รับสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บซ้ำ ๆ อาจทำให้บุคคลตอบสนองต่อเสียงดังมากขึ้น

ศ. ดร. เอริก แคนเดล เป็นบุคคลแรกที่ได้ศึกษามูลฐานทางประสาทของปรากฏการณ์นี้ โดยทำการทดลองต่าง ๆ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1960 และ 1970 เกี่ยวกับรีเฟล็กซ์การหดเหงือกสำหรับหายใจ (gill) ของทากทะเล "Aplysia"
ดร. แคนเดลและผู้ร่วมงานตอนแรกสร้างความเคยชิน (habituation) ให้กับรีเฟล็กซ์นี้ก่อน โดยสัมผัสท่อน้ำของทาก (ที่เชื่อมกับเหงือกหายใจ) อย่างซ้ำ ๆ เพื่อลดการตอบสนอง
แล้วจับคู่สิ่งเร้าอันตรายเป็นกระแสไฟฟ้าที่หางทากร่วมกับการสัมผัสท่อน้ำ 
เป็นเหตุให้รีเฟล็กซ์การหดท่อฟื้นกลับมาอีก
หลังจากทำให้ไวความรู้สึกเช่นนี้ การสัมผัสท่อน้ำอย่างเดียวจะทำให้ทากตอบสนองด้วยการหดเหงือกอย่างรวดเร็ว และความไวความรู้สึกเช่นนี้จะคงยืนเป็นเวลาหลายวัน
ในปี พ.ศ. 2543 ดร. แคนเดลได้รับรางวัลรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ สำหรับงานวิจัยในกระบวนการเรียนรู้ทางนิวรอน

มูลฐานทางประสาทของการทำให้ไวเชิงพฤติกรรมบ่อยครั้งยังไม่ชัดเจน แต่ปกติดูเหมือนจะเป็นผลจากที่ตัวรับความรู้สึกเพิ่มโอกาสตอบสนองต่อสิ่งเร้า
ตัวอย่างของการทำให้ไวทางประสาทรวมทั้ง
ในการไวเจ็บเหตุประสาทส่วนกลาง (central sensitization) นิวรอนที่ส่งสัญญาณต่อจากโนซิเซ็ปเตอร์ในปีกหลังของไขสันหลัง จะไวความรู้สึกเพิ่มขึ้นเนื่องจากความเสียหายหรือการอักเสบที่เนื้อเยื่อซึ่งเป็นจุดเริ่มส่งสัญญาณ เป็นกระบวนการที่เสนอว่า เป็นเหตุของความเจ็บปวดเรื้อรัง เพราะการไวความเจ็บปวดจะเปลี่ยนไปหลังจากมีการเร้าอย่างซ้ำ ๆ งานวิจัยในสัตว์แสดงอย่างคงเส้นคงวาว่า เมื่อเร้าด้วยสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บอย่างซ้ำ ๆ ขีดเริ่มเปลี่ยนของความเจ็บปวดจะเปลี่ยนไป ทำให้มีการตอบสนองที่แรงขึ้น

นักวิชาการเชื่อว่า ผลที่พบในการทดลองในสัตว์ จะมีอะไรที่คล้าย ๆ กันกับความเจ็บปวดในมนุษย์ ยกตัวอย่างเช่น หลังจากการผ่าตัดเอาหมอนรองสันหลังที่ยื่นเบียดเส้นประสาทออก คนไข้อาจจะยังรู้สึกเจ็บต่อไป นอกจากนั้นแล้ว ทารกที่ขริบหนังหุ้มปลายองคชาตโดยไม่ได้ให้ยาชา ปรากฏว่ามีแนวโน้มที่จะตอบสนองแรงขึ้นเนื่องจากการฉีดยา การฉีดวัคซีน หรือวิธีการทางแพทย์อื่น ๆ การตอบสนองรวมทั้งร้องไห้มากขึ้น หัวใจเต้นเร็วขึ้น และหายใจเร็วขึ้น

การไวเจ็บเหตุประสาทส่วนกลาง (central sensitization) เกิดขึ้นเมื่อโนซิเซ็ปเตอร์ที่มีใยประสาทแบบ C ส่งสัญญาณซ้ำ ๆ แล้วทำให้นิวรอนในปีกหลังของไขสันหลังตอบสนองเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า "wind-up" โดยเชื่อว่าหน่วยรับกลูตาเมตแบบ N-Methyl-D-aspartate (NMDA receptor) มีส่วนร่วม 
เป็นกระบวนการที่เป็นไปตราบชั่วที่ยังมีสิ่งเร้าอยู่

นอกจากนั้น การได้รับสิ่งเร้าอันตรายเป็นเวลานานจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงระยะยาวต่อนิวรอนในปีกหลังของไขสันหลัง (เช่น allodynia) คล้ายกับ long-term potentiation (LTP) ที่เกิดในวงจรประสาทต่าง ๆ ในสมอง การกระตุ้นได้ง่ายขึ้นของนิวรอนในปีกหลังจะเป็นเหมือนกับการจำข้อมูลที่ได้จากโนซิเซ็ปเตอร์

ในคนไข้บางกรณี การตอบสนองที่แปรไปของนิวรอนในปีกหลังของไขสันหลัง จะมีผลลดระดับขีดเริ่มเปลี่ยนของความเจ็บปวดแล้วทำให้เจ็บเอง (spontaneous) ตัวอย่างหนึ่งที่น่าทึ่งก็คือ phantom limb pain ที่คนไข้ผ่าตัดเอาแขนขาออกแต่ต่อมายังรู้สึกเจ็บในส่วนอวัยวะที่ตัดออกไปแล้ว ซึ่งมีเหตุส่วนหนึ่งจากการใช้ยาสลบเมื่อผ่าตัดแต่ไม่ใช้ยาชาเฉพาะที่ ทำให้โนซิเซ็ปเตอร์และวงจรประสาทที่เกี่ยวข้องยังทำงานเมื่อกำลังตัด จึงเกิดกระบวนการไวเจ็บเหตุประสาทส่วนกลาง (ที่ไขสันหลัง) ดังนั้น ต่อมาแพทย์จึงเริ่มใช้ทั้งยาสลบและยาชาที่ไขสันหลังเพื่อลดปัญหานี้

อนึ่ง แม้การไวเจ็บจะเริ่มมาจากการทำงานของโนซิเซ็ปเตอร์ แต่ผลของมันก็สามารถกระจายไปยังการรับความรู้สึกแบบอื่น ๆ เช่นตัวรับแรงกลที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ดังนั้น สิ่งเร้าที่ปกติไม่ทำให้เจ็บเช่นสัมผัสเบา ๆ จะทำให้นิวรอนที่ส่งสัญญาณความเจ็บปวดในปีกหลังของไขสันหลังเริ่มทำงานแล้วทำให้รู้สึกเจ็บ ภาวะการเกิดความเจ็บปวดจากสิ่งเร้าที่ไม่เป็นอันตรายเรียกว่า allodynia ซึ่งสามารถเป็นอย่างคงยืนหลังจากประสบกับสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บเป็นชั่วโมง ๆ

การทำให้ไวข้ามกลุ่ม (Cross-sensitization) เป็นปรากฏการณ์ที่การไวต่อสิ่งเร้าหนึ่งกระจายไปไวกับสิ่งเร้าอีกอย่างหนึ่ง ซึ่งมีผลขยายการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทั้งสองอย่าง
ยกตัวอย่างเช่น ยาเสพติดมีผลให้ไวสารข้ามกลุ่ม โดยไวทั้งทางประสาทและพฤติกรรมที่ได้กำหนดแล้วอย่างชัดเจน
เช่น การตอบสนองทางการเคลื่อนไหวที่ไวต่อสารอย่างหนึ่ง จะทำให้ตอบสนองทางการเคลื่อนไหวต่อสารอื่น ๆ อีกด้วย
โดยนัยเดียวกัน การไวต่อรางวัล/ความรู้สึกเป็นสุข (reward sensitization) เพราะยาเสพติดชนิดหนึ่งอาจทำให้ไวต่อสารอีกอย่างหนึ่งด้วย (reward cross-sensitization)
ซึ่งทำระบบรางวัลให้ไวต่อยาเสพติดในกลุ่มเดียวกัน หรือแม้แต่สิ่งเร้าตามธรรมชาติที่ก่อความสุขอื่น ๆ

มีการแสดงนัยว่า กระบวนการนี้อาจเป็นเหตุเกิดหรือเป็นกลไกเกื้อหนุนพยาธิสภาพต่าง ๆ หลายอย่างที่ไม่สัมพันธ์กันรวมทั้ง การติดยาเสพติด ภูมิแพ้ โรคหืด และกลุ่มอาการที่ยังไม่สามารถอธิบายได้ทางการแพทย์ต่าง ๆ รวมทั้งไฟโบรไมอัลเจียและความไวต่อสารเคมีต่าง ๆ (multiple chemical sensitivity) ที่มีใช้อย่างทั่วไป
การทำให้ไวยังอาจมีส่วนในโรคจิตต่าง ๆ รวมทั้งความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ โรคตื่นตระหนก และความผิดปกติทางอารมณ์