วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต () เป็นเหตุการณ์พิเศษในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเคลดยูเธอเรีย
แม้บรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลังของไพรเมตจะเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยในจอตา 4 ประเภท (tetrachromacy)
แต่บรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลือดอุ่นหากินกลางคืนต่อมา ก็ได้เสียเซลล์รูปกรวย 2 ประเภทไปในยุคไดโนเสาร์
ดังนั้น ปลาใน Infraclass "Teleostei" สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกล้วนแต่เห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ยกเว้นไพรเมตและสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องบางชนิด
ล้วนแต่เห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยเพียง 2 ประเภท (dichromacy)

ไพรเมตเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (Trichromacy) ที่ตอบสนองสูงสุดต่อคลื่นแสงสีม่วง (คลื่นสั้น S) สีเขียว (คลื่นกลาง M) และสีเหลือง-เขียว (คลื่นยาว L)
โดยมีโปรตีนอ็อปซิน (Opsin) เป็นสารรงควัตถุไวแสง (photopigment) หลักในตา และลำดับ/โครงสร้างของอ็อปซินจะเป็นตัวกำหนดความไวสี/สเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวย
แต่ก็ไม่ใช่ว่า ไพรเมตทั้งหมดจะสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

ลิงวงศ์ใหญ่ "catarrhinni" ซึ่งรวมลิงโลกเก่าและเอป ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท คือทั้งตัวผู้ตัวเมียมีอ็อปซิน 3 ประเภทที่ไวต่อความยาวคลื่นแสงแบบสั้น กลาง และยาว
ส่วนในสปีชีส์เกือบทั้งหมดของลิงโลกใหม่ ตัวผู้ทั้งหมดและตัวเมียพันธุ์แท้ จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์เพียง 2 ประเภท และตัวเมียพันธุ์ผสม จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ซึ่งเป็นภาวะที่นักวิทยาศาสตร์เรียกว่า allelic/polymorphic trichromacy (การเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทเหตุอัลลีลหรือภาวะพหุสัณฐาน)
ในบรรดาลิงโลกใหม่ ลิงสกุล "Alouatta" (Howler monkey) ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

โดยกรรมพันธุ์แล้ว ไพรเมตสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้ผ่าน 2 กระบวนการ
ไพรเมตทั้งหมดมีอ็อปซินแบบ S ที่ยีนออโตโซมบนโครโมโซม 7 เข้ารหัส
ส่วนลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni จะมียีนอ็อปซิน 2 ยีนติดกันบนโครโมโซมเอกซ์ ซึ่งเข้ารหัสยีนอ็อปซิน L และ M
เทียบกับลิงวงศ์ platyrrhinni ที่มียีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานโดยมีอัลลีลเป็นแบบ M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันบนโครโมโซมเอกซ์
ดังนั้น ลิงตัวผู้ในวงศ์นี้ทั้งหมดจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทเพราะจะมีสารรงควัตถุไวแสงแบบ M หรือ L ที่โครโมโซมเอกซ์เพียงข้างเดียว บวกกับแบบ S ซึ่งเข้ารหัสอยู่บนโครโมโซมที่ต่างกัน
แต่เพราะโลคัสที่มีภาวะพหุสัณฐานอาจเข้ารหัสอ็อปซิน M หรือ L ก็ได้ ดังนั้น ลิงตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์ผสม (heterozygous) คือจะมีทั้งอัลลีล M และ L ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ส่วนตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์แท้ (homozygous) คือจะมีอัลลีล M หรือ L เพียงอย่างเดียวเท่านั้น ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทคล้ายตัวผู้

นักชีววิทยาวิวัฒนาการบางพวกเชื่อว่า สารรงควัตถุไวแสงแบบ L และ M ของลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni และลิงโลกใหม่มีต้นกำเนิดเดียวกันทางวิวัฒนาการ
เพราะงานศึกษาระดับโมโลเกุลได้แสดงว่า การตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ทั้ง 3 ประเภทในลิงสองพวกนี้เหมือนกัน
มีสมมติฐานที่นิยม 2 อย่าง ซึ่งอธิบายความแตกต่างในการเห็นของไพรเมตที่มีจุดเริ่มทางวิวัฒนาการเดียวกัน

สมมติฐานแรกเสนอว่า ยีน M และ L ในไพรเมตวิวัฒนาการเกิดขึ้นโดยการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซม
และการไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันระหว่างโครโมโซมที่มีอัลลีล L และ M ก็อาจมีผลเป็นยีน L และ M ที่มีโลคัสต่างกันบนโครโมโซมเอกซ์
สมมติฐานนี้บังคับว่า ภาวะพหุสัณฐานดังที่พบในลิงวงส์ platyrrhinni จะต้องวิวัฒนาการเกิดก่อนการแยกพันธุ์ระหว่างลิง catarrhinni และลิงโลกใหม่

สมมติฐานเสนอว่า การไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันนี้จะเกิดในลิง catarrhinni หลังจากการแยกพันธุ์จากลิงโลกใหม่
ซึ่งหลังจากการไขว้เปลี่ยนนี้ ลิงในเชื้อสายที่ได้โครโมโซมเอกซ์ข้างหนึ่งที่มีทั้งยีน M และ L จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท
ต่อมาหลังจากนั้น โครโมโซมเอกซ์ที่มีเพียงยีน M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันก็จะหายไป ทำให้ลิงทั้งหมดเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเป็นปกติ

สมมติฐานอีกอย่างก็คือ ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซิน ได้เกิดขึ้นในลิงโลกใหม่หลังจากแยกพันธุ์ออกมาแล้ว
สมมติฐานเสนอว่า มีการเพิ่มยีนอ็อปซินบนโครโมโซม X ของลิง catarrhinni แล้วยีน M และ L ก็กลายเป็นไม่เหมือนกันต่อมาเนื่องจากการกลายพันธุ์ที่มีผลต่อยีนหนึ่ง และไม่มีผลต่ออีกยีนหนึ่ง
ส่วนยีน M และ L ของลิงโลกใหม่ได้เกิดขึ้นผ่านวิวัฒนาการที่ขนานกัน ซึ่งมีผลต่อยีนโลคัสเดียวจนกลายเป็นยีนที่ต่างกัน

นักพันธุศาสตร์ได้ใช้เทคนิค molecular clock เพื่อกำหนดลำดับเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการ
โดยอนุมานเวลาที่ผ่านไปจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ในลำดับดีเอ็นเอ
การตรวจลำดับนิวคลีโอไทด์ของยีนอ็อปซินแสดงนัยว่า ความต่างระหว่างอัลลีล 2 อัลลีลของลิงโลกใหม่ (2.6%) น้อยกว่าความต่างระหว่างอัลลีลของลิงโลกเก่า (6.1%) มาก
ดังนั้น อัลลีลที่ทำให้เห็นได้ด้วยเซลล์ 3 ประเภทของลิงโลกใหม่จึงน่าจะเกิดหลังการเพิ่มยีนของลิงโลกเก่า

สมมติฐานยังเสนอด้วยว่า ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซินอาจเกิดขึ้นเองมากกว่าครั้งเดียว ผ่านการกลายพันธุ์ที่เบสนิวคลีโอไทด์เดียว (point mutation)
และการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ที่เหมือนกันระหว่างลิงสองกลุ่ม มีเหตุจากวิวัฒนาการเบนเข้า 
ถึงแม้ลิงโลกใหม่จะถูกกดดันผ่านกระบวนการที่ทำให้ยีนเหมือน ๆ กัน (gene homogenization) แต่การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทก็ยังรักษาไว้ในลิงตัวเมียแบบพันธุ์ผสม ซึ่งแสดงนัยว่า กรดอะมิโนที่ขาดไม่ได้เพื่อกำหนดอัลลีลเหล่านี้ก็ได้รักษาไว้ด้วยเหมือนกัน

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์เช่นนี้ช่วยให้สามารถหาผลไม้สุกได้ง่ายขึ้นในระหว่างต้นไม้ที่มีใบแก่
งานวิจัยได้พบว่า ความต่างของสเปกตรัมระหว่างเซลล์รูปกรวยแบบ L และ M จะเป็นไปตามสัดส่วนการเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีที่สุด
งานศึกษาหนึ่งตรวจสเปกตรัมของแสงสะท้อนจากผลไม้และใบไม้ที่ลิงโลกใหม่พันธุ์ "Alouatta seniculus" กิน แล้วพบว่า ความไวสีของเซลล์แบบ L และ M จะทำให้สามารถเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีสุด

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ประโยชน์ของการมีเซลล์รูปกรวยแบบ M และ L ที่รับแสงต่างกันก็เพื่อในช่วงเวลาที่ผลไม้ขาดแคลน
เพราะสัตว์จะสามารถระบุหาใบไม้ที่อ่อนและแดงกว่า ซึ่งมีโปรตีนมากกว่า ทำให้อัตรารอดชีวิตสูงขึ้น
ทฤษฎีนี้ได้หลักฐานที่แสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเกิดขึ้นดั้งเดิมในแอฟริกา เพราะลูกโพ-ไทร-มะเดื่อและลูกปาลม์ไม่ค่อยมี ดังนั้น ธรรมชาติจึงเพิ่มความกดดันคัดเลือกให้เห็นเป็นสี
แต่ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการคัดเลือกให้มีภาวะพหุสัณฐานในการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในสปีชีส์ที่ไม่ได้มาจากแอฟริกา

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อปรับตัวแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากพื้นเพที่เป็นใบไม้เมื่อมองจากไกล ๆ
เพราะการเห็นเช่นนี้ทำให้มองเห็นพื้นเพเป็นสีและความสว่างในระดับต่าง ๆ มากกว่าเมื่อมองจากที่ไกล

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถเห็นภาพที่มีความถี่เชิงพื้นที่ต่ำได้ไวขึ้น
คือ คุณสมบัติทางพื้นที่-สี ของระบบการเห็นเป็นสีแดง-เขียว อาจได้ปรับให้เหมาะสุดเพื่อตรวจจับวัตถุสีแดงระหว่างใบไม้ที่เป็นสีเขียว
ในระยะใกล้ ๆ ปกติพอจะเอื้อมมือไปจับได้

ประสาทรับกลิ่นอาจเป็นปัจจัยในการคัดเลือกให้เห็นเป็นสี
งานศึกษาได้แสดงว่า การเสียยีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) อาจเกิดพร้อม ๆ กับการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ในการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท
กล่าวอีกอย่างก็คือ เมื่อสามารถได้กลิ่นน้อยลง ซึ่งเป็นสมรรถภาพในการหาอาหารที่สำคัญสุด
ความจำเป็นเพื่อมีประสาทสัมผัสอื่นที่ดีขึ้นก็เพิ่มขึ้น และโอกาสการคัดเลือกการกลายพันธุ์เพื่อให้เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท จึงสูงขึ้น
นอกจากนั้น การกลายพันธุ์ให้เห็นภาพสีอาจทำให้การสื่อสารทางฟีโรโมนไม่จำเป็น และดังนั้น จึงเป็นเหตุให้สูญสมรรถภาพนี้ไปด้วย

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว งานวิจัยได้แสดงว่า ความหนาแน่นของตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) จะสัมพันธ์กับการได้การเห็นเป็นภาพสีโดยตรง
ถึงกระนั้น งานวิจัยก็แสดงด้วยว่าลิงโลกใหม่สกุล "Alouatta" ไม่ได้มี pseudogene ซึ่งมีบทบาทในการถ่ายโอนฟีโรโมนเป็นกระแสประสาท (pheromone transduction pathway) เหมือนกับที่มนุษย์และลิงโลกเก่ามี
ทำให้ลิงประเภทนี้มีทั้งระบบการสื่อสารด้วยฟีโรโมน และการเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภททั้งในตัวเมียตัวผู้

ดังนั้น การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเพียงอย่างเดียว จึงไม่ได้เป็นเหตุเดียวให้เสียการสื่อสารทางฟีโรโมน แต่จะต้องเกิดจากปัจจัยหลาย ๆ อย่างรวมกัน
ถึงกระนั้น งานวิจัยก็ยังแสดงสหสัมพันธ์เชิงผกผันอย่างสำคัญระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์สองอย่างนี้ในสปีชีส์ที่เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทโดยมาก
การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท อาจมีประโยชน์ต่อสุขภาพ (และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม) ของลูกหลาน ผ่านกระบวนการเลือกคู่ผสมพันธุ์
การเห็นด้วยเซลล์แบบ M และ L จะช่วยให้เห็นความอิ่มตัวของออกซิเจนในเลือด จากการสะท้อนแสงที่ผิวหนัง
ดังนั้น การเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในไพรเมตบางสปีชีส์ อาจปรับปรุงสุขภาพของลูกหลาน
ซึ่งเพิ่มโอกาสที่การเห็นเช่นนี้จะเป็นส่วนสำคัญของลักษณะปรากฏในสปีชีส์

มีสกุลลิงที่น่าสนใจสองสกุลในบรรดาลิงโลกใหม่ที่แสดงว่า สิ่งแวดล้อมที่มีความกดดันในการคัดเลือกต่างกัน สามารถมีผลต่อการมองเห็นในกลุ่มประชากรสัตว์ได้อย่างไร
ยกตัวอย่างเช่น ลิงสกุล "Aotus" (night monkey = ลิงกลางคืน) ซึ่งได้เสียทั้งสารรงควัตถุไวแสงแบบ S และยีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานที่เข้ารหัสโปรตีน M/L
เพราะลิงเหล่านี้หากินกลางคืน ที่การเห็นเป็นสีสำคัญน้อยกว่า ความกดดันเพื่อคัดเลือกการเห็นเป็นสีจึงลดลง

ในนัยตรงกันข้าม ลิงสกุล "Alouatta" (howler monkey = ลิงช่างหอน) ที่หากินกลางวัน ได้เกิดการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทผ่านการเพิ่มยีน (gene duplication) M/L เมื่อไม่นานนี้
ซึ่งทำให้ลิงทั้งตัวผู้ตัวเมียสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท
โดยโครโมโซมเอกซ์ได้เกิดโลคัส 2 ตำแหน่งสำหรับอัลลีลแบบสีเขียวและแบบสีแดง
การเกิดขึ้นใหม่และการแพร่กระจายอย่างเป็นธรรมดา ๆ ของการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเช่นนี้แสดงว่า มันให้ข้อได้เปรียบทางวิวัฒนาการแก่ลิง

ลิงช่างหอนอาจเป็นลิงโลกใหม่ที่มีสัดส่วนอาหารเป็นใบไม้มากที่สุด
โดยกินผลไม้เป็นส่วนน้อย
และใบไม้ที่ลิงกินคือใบอ่อน มีคุณค่าอาหารสูง ย่อยง่าย บ่อยครั้งออกแดง ๆ สามารถเห็นได้ง่ายที่สุดถ้าเห็นในสเปกตรัมแดง-เขียว
งานศึกษาในสนามถึงอาหารชอบของลิงแสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้รับการคัดเลือกเพราะมีประโยชน์ต่อการหาอาหารเป็นใบไม้