สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง

สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง () เป็นสมมุติฐานที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง และมีความสำคัญในการศึกษาวิจัยการประมวลผลของนิวรอนในระบบสายตา เดวิด มิลเนอร์ และเมลวิน กูดเดล ได้จำแนกลักษณะต่างๆ ของทางสัญญาณสองทางที่มีความนิยมที่สุดในงานวิจัยปี ค.ศ. 1992 ที่เสนอว่า มนุษย์มีระบบสายตา 2 ระบบ คือเมื่อข้อมูลทางตาออกจากสมองกลีบท้ายทอย (occipital lobe) แล้ว ก็แยกออกเป็นสองเส้นทาง คือ

กูดเดลและมิลเนอร์ได้รวบรวมหลักฐานทั้งทางกายวิภาค ทางประสาทจิตวิทยา (neuropsychology) ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า (electrophysiology) และทางความประพฤติเพื่อสนับสนุนแบบ (model) ในสมมุติฐานของตน แบบนั้นแสดงว่า 
แบบนั้นยังเสนอด้วยว่า
จึงปรากฏว่า ในภาพลวงตาที่มีวัตถุขนาดเท่ากัน ระบบการรับรู้ถูกหลอกว่าวัตถุมีขนาดต่างกัน แต่การกระทำที่อาศัยตากลับไม่มีผลกระทบคือสามารถทำการคว้าจับวัตถุนั้นได้อย่างปกติ เพราะว่าวิธีการวัดระยะและแบบของกรอบอ้างอิงของระบบทั้งสองต่างกัน ระบบทางสัญญาณด้านบนจึงให้ผลเป็นการคว้าจับวัตถุที่ถูกต้อง ส่วนระบบทางสัญญาณด้านล่างให้ผลเป็นภาพลวงตา

นอร์แมนเสนอแบบอีกอย่างหนึ่งที่คล้ายกัน และพรรณนาความแตกต่างกันของสองระบบดังนี้คือ

ทางสัญญาณด้านบน (dorsal stream) มีบทบาทในการชี้นำการกระทำและในการจำแนกว่าวัตถุอยู่ที่ไหนในปริภูมิ มีชื่ออื่นอีกว่า
ทางสัญญาณนี้ไปจากคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) ในสมองกลีบท้ายทอย (occipital lobe) ขึ้นไปถึง สมองกลีบข้าง (parietal lobe) และมีการเชื่อมต่อกับทางสัญญาณด้านล่าง (ทางสัญญาณบอกว่าอะไร) ซึ่งไปจาก V1 ลงไปถึง สมองกลีบขมับ (temporal lobe)

ทางสัญญาณด้านบนมีบทบาทในการรู้จำปริภูมิ (spatial recognition) และในการชี้นำการกระทำเช่นการเอื้อม ลักษณะหน้าที่ของทางสัญญาณนี้มี 2 อย่างคือ มีแผนที่อย่างละเอียดของลานสายตา และมีความสามารถในการตรวจพบและวิเคราะห์การเคลื่อนไหว เขตสมองในทางสัญญาณนี้ทำหน้าที่ต่างๆ กันเริ่มตั้งแต่การประมวลผลสายตาพื้นฐานในสมองกลีบหลังจนไปถึงการรับรู้ปริภูมิในสมองกลีบข้าง

สมองกลีบข้างด้านหลังนั้นขาดไม่ได้ในการรับรู้และการเข้าใจ

ความเสียหายต่อสมองกลีบข้างด้านหลังก่อให้เกิดความผิดปกติเกี่ยวกับการรับรู้ปริภูมิรวมทั้ง

ทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (object recognition) และการเป็นตัวแทนรูปร่าง (form representation) มีการเชื่อมต่อกับ

ทางสัญญาณด้านล่างได้รับสัญญาณเข้าจากชั้น parvocellular ของ LGN ในทาลามัส นิวรอนใน LGN ส่งสัญญาณไปในชั้นย่อย 4Cβ, 4A, 3B และ 2/3a ของ V1 จากนั้น ผ่าน V2 และ V4 ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านล่าง คือ

เขตสายตาแต่ละเขตประกอบด้วยแผนที่ของโลกในการเห็นทั้งหมดของตนเอง คือในแต่ละเขต มีนิวรอนเมื่อรวมๆ กันมีลานรับสัญญาณ (receptive field) รวมกันที่รองรับสัญญาณจากลานสายตาได้ทั้งหมด ข้อมูลสายตาเข้ามาในทางสัญญาณด้านล่างผ่าน V1 และดำเนินไปสู่เขตที่เหลือตามลำดับ

เมื่อสำรวจดูนิวรอนที่อยู่ในทางสัญญาณไปตามลำดับเขตจาก V1 จนถึง AIT จะพบว่า นิวรอนจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ขึ้น มีการตอบสนองที่ช้าลง และมีการเลือกตัวกระตุ้น (tuning) ที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น

เขตสายตาทั้งหมดในทางสัญญาณด้านล่างนอกจากจะมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในลานรับสัญญาณของตนแล้ว ยังได้รับอิทธิพลจากเหตุอื่นนอกเหนือจากสัญญาณจากจอสายตา (extraretinal factors) รวมทั้ง
ซึ่งชี้ให้เห็นว่า ทางสัญญาณด้านล่างไม่เพียงแต่พรรณนาถึงวัตถุต่างๆ ในโลกของการเห็นเท่านั้น แต่ยังมีบทบาทในการตัดสินความสำคัญของวัตถุเหล่านั้นด้วย

การทดลองที่ทำกันมาในทศวรรษที่แล้วส่องให้เห็นว่า การทำงานของคอร์เทกซ์สายตานั้น ซับซ้อนกว่าแบบที่แยกหน้าที่ออกเป็นสองทาง การศึกษาหลักฐานที่สนับสนุนแบบของสมมุติฐานในปี ค.ศ. 2010 สรุปว่าแม้ว่าการแบ่งเป็นสองหน้าที่ยังปรากฏว่าใช้ได้ แต่ความเป็นอิสระจากกันและกันของทางสัญญาณทั้งสองนั้นไม่มีเหมือนดังที่กล่าวไว้

ดังนั้น ทัศนคติที่เกิดใหม่ในศาสตร์ของประสาทจิตวิทยาและประสาทสรีรวิทยาก็คือ แม้ว่าแบบทางสัญญาณสองทางจะเป็นความก้าวหน้าทางทฤษฎีที่จำเป็น เพื่อส่งเสริมการศึกษาวิจัยหน้าที่ที่ซับซ้อนและแตกต่างของทางสัญญาณทั้งสอง แต่ความเป็นไปจริงๆในคอร์เทกซ์สายตาก็คือ น่าจะมีการทำงานร่วมกันอย่างสำคัญระหว่างระบบสายตาเพื่อการกระทำและระบบสายตาเพื่อการรับรู้ ดังที่ ร็อบ แม็คอินทอช และโทมัส เชงค์ ได้สรุปความคิดนี้ว่า