รอยบุ๋มจอตา

รอยบุ๋มจอตา (, , แปลตามศัพท์ว่าหลุม) เป็นส่วนของตามนุษย์ อยู่ที่ตรงกลางของจุดภาพชัด (macula) ในเรตินา 
รอยบุ๋มจอตาเป็นเหตุให้เห็นได้ชัดตรงกลางลานสายตา
ซึ่งจำเป็นในการอ่านหนังสือ ขับรถ หรือทำกิจอื่น ๆ ที่ต้องอาศัยการเห็นที่ชัด

รอยบุ๋มจอตาล้อมด้วยบริเวณรูปวงแหวนที่เรียกว่า parafovea (แปลว่า ติดกับรอยบุ๋มจอตา) และ perifovea (แปลว่า รอบรอยบุ๋มจอตา) ที่อยู่เถิบออกไปอีก 
parafovea เป็นวงแหวนรอบตรงกลาง ที่ชั้น ganglion cell layer ของเรตินา ประกอบด้วยแถวของเซลล์ retinal ganglion cell (RGC) มากกว่า 5 แถว และมีเซลล์รูปกรวยที่หนาแน่นมากที่สุด
ส่วน perifovea เป็นวงแหวนเถิบต่อไปอีกที่ชั้น ganglion cell layer ประกอบด้วยแถวของเซลล์ RGC 2-4 แถว เป็นเขตที่ระดับความชัดของการเห็นเริ่มลดลงจากระดับที่ชัดที่สุด
และมีเซลล์รูปกรวยในระดับที่หนาแน่นน้อยลง คือ มี 12 เซลล์ต่อ 100 ไมโครเมตร เทียบกับ 50 เซลล์ต่อ 100 ไมโครเมตรที่ตรงกลางของรอยบุ๋มจอตา
วงแหวน perifovea นี้ก็ล้อมด้วยเขตรอบนอก (peripheral) ที่มีขนาดใหญ่กว่า ซึ่งส่งข้อมูลที่มีการบีบอัดสูงมีความชัดต่ำ

ประมาณ 50% ของเส้นประสาทตาส่งข้อมูลจากรอยบุ๋มจอตา
ในขณะที่อีก 50% ส่งข้อมูลจากส่วนที่เหลือของเรตินา
เขตของ parafovea ไปสุดที่ประมาณ 1¼ มิลลิเมตร จากตรงกลางของรอยบุ๋มจอตา
และเขตของ perifovea ไปสุดที่ 2¾ มิลลิเมตร

แม้ว่า ขนาดของรอยบุ๋มจอตาจะเล็กเทียบกับส่วนที่เหลือของเรตินา
แต่รอยบุ๋มจอตาเป็นเขตเดียวที่สามารถเห็นชัดได้ในระดับ 20/20 
และเป็นส่วนที่สำคัญยิ่งในการเห็นรายละเอียดและสี

รอยบุ๋มจอตาเป็นหลุมที่ลึกเข้าไปในผิวของเรตินากว้างประมาณ 1.5 มิลลิเมตร
มีชั้นเซลล์รับแสง (photoreceptor layer) ประกอบด้วยเซลล์รูปกรวยล้วน ๆ ซึ่งมีสมรรถภาพพิเศษเพื่อการเห็นที่ชัดเจนที่สุด
เป็นเขตที่ไม่มีเส้นเลือด
ซึ่งทำให้สามารถรับแสงได้โดยไม่เกิดการแพร่กระจายหรือการสูญหาย
รอยบุ๋มมีการล้อมด้วยขอบที่มีนิวรอนที่ย้ายออกมาจากหลุม
ซึ่งเป็นส่วนที่หนาที่สุดของเรตินา

รอยบุ๋มจอตาอยู่ในโซนที่ไม่มีเส้นเลือดและรับออกซิเจนโดยมากจากเส้นเลือดใน choroid
ซึ่งอยู่อีกฝั่งหนึ่งข้ามเยื่อ retinal pigment epithelium และ Bruch's membrane
การเห็นชัดเจนที่สุดในส่วนของรอยบุ๋มจอตาเพราะว่ามีเซลล์รูปกรวยในปริมาณหนาแน่นที่สุดและปราศจากเส้นเลือด

ส่วนตรงกลางของรอยบุ๋มจอตา foveola ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.2 มิลลิเมตร
เป็นหลุมตรงกลางที่มีแต่เซลล์รูปกรวยโดยไม่มีเซลล์รูปแท่งเลย 
เซลล์รูปกรวยตรงกลางรอยบุ๋มจอตาอัดอยู่ด้วยกันอย่างหนาแน่นเป็นรูปหกเหลี่ยม มีรูปร่างบางกว่า และมีรูปเป็นแท่งมากกว่าเซลล์รูปกรวยในที่อื่น ๆ 
เริ่มที่ส่วนสุดของรอยบุ๋มจอตา เซลล์รูปแท่งจะเริ่มปรากฏ และความหนาแน่นของเซลล์รูปกรวยก็จะเริ่มน้อยลงไปตามลำดับ

ในรอยบุ๋มจอตาของสัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์ อัตราส่วนระหว่าง RGC ต่อเซลล์รับแสง อยู่ที่ประมาณ 2.5
คือ RGC เกือบทุกเซลล์รับข้อมูลจากเซลล์รูปกรวยเซลล์เดียว และเซลล์รูปกรวยแต่ละเซลล์ส่งข้อมูลไปให้ RGC ประมาณ 1-3 เซลล์ 
ดังนั้น การเห็นที่ชัดเจนที่รอยบุ๋มจอตามีการจำกัดโดยความหนาแน่นของการจัดระเบียบของเซลล์รูปกรวยเพียงเท่านั้น
ดังนั้น การเห็นที่ชัดเจนที่รอยบุ๋มจอตามีการจำกัดโดยความหนาแน่นของเซลล์รูปกรวยเนื่องด้วยการจัดระเบียบเพียงเท่านั้น
และรอยบุ๋มจอตาก็เป็นเขตในตาที่เห็นได้ละเอียดมากที่สุด 
เซลล์รูปกรวยตรงกลางรอยบุ๋มจอตามีการแสดงออกของยีนเป็นรงควัตถุที่ไวต่อสีเขียวและสีแดง
จะมีการเห็นที่ชัดเจนได้ก็ต่อเมื่อรอยบุ๋มจอตารับแสงจากภาพที่ต้องการเห็น
ถึงแม้ว่าจะมีขนาดเล็กกว่า 1% ของขนาดในเรตินา แต่กลับกินพื้นที่ถึง 50% ในคอร์เทกซ์สายตาในสมอง 
รอยบุ๋มจอตาเป็นเหตุของการเห็นเพียงแค่ 2 องศาภายในลานสายตา ซึ่งเป็นขนาดเท่ากับเล็บนิ้วโป้งสองนิ้วต่อกันในระยะแขน 
ถ้าวัตถุที่เห็นมีขนาดใหญ่และกินเนื้อที่มากกว่า 2 องศา
ตาจะต้องขยับไปมาเพื่อที่จะให้ส่วนต่าง ๆ ของภาพตกลงที่รอยบุ๋มจอตา (เช่นในการอ่านหนังสือ)
เพราะว่ารอยบุ๋มจอตาไม่มีเซลล์รูปแท่ง ดังนั้นจึงไม่สามารถเห็นในที่มืด
ดังนั้นเพื่อที่จะเห็นดวงดาวที่สลัว นักดาราศาสตร์ต้องมองออกไปด้านข้างของตาที่มีเซลล์รูปแท่งหนาแน่นกว่า ซึ่งทำให้เห็นวัตถุในที่สลัวได้ง่ายขึ้น

รอยบุ๋มจอตามีรงควัตถุที่เป็นสาร carotenoid มีสีเหลือง คือ lutein และ zeaxanthin ในระดับสูง
ซึ่งมีอยู่อย่างหนาแน่นใน "Henle fiber layer" (ซึ่งเป็นแอกซอนของเซลล์รับแสงที่ที่แล่นแผ่ออกจากรอยบุ๋มจอตา) และมีบ้างแต่น้อยกว่าในเซลล์รูปกรวย 
เชื่อกันว่า สารเหล่านั้นมีบทบาทสำคัญในการป้องกันผลเสียหายต่อเซลล์รูปกรวยที่เกิดจากแสงสีน้ำเงินความเข้มสูง
สารรงควัตถุเหล่านี้ยังเพิ่มความชัดให้กับรอยบุ๋มจอตาอีกด้วย
โดยลดความไวของของรอยบุ๋มจอตาต่อแสงมีความยาวคลื่นสั้นและต่อต้านความคลาดสี (chromatic aberration) 
ซึ่งเป็นไปพร้อม ๆ กับความที่มีเซลล์รูปกรวยสำหรับแสงสีน้ำเงินที่ตรงกลางของรอยบุ๋มจอตาในระดับความหนาแน่นต่ำกว่าที่อื่น 
เซลล์รูปกรวยสำหรับแสงสีน้ำเงินมีความหนาแน่นมากที่สุดในเขตรูปวงแหวนรอบ ๆ รอยบุ๋มจอตา
ดังนั้น ระดับความชัดเจนของสีน้ำเงินอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าสีอื่น ๆ และชัดเจนที่สุดที่ 1 องศาจากตรงกลางลานสายตา

สารรงควัตถุที่แอกซอนที่แผ่กระจายออกจากรอยบุ๋มจอตา ("Henle fiber layer") ทำให้แสงสีน้ำเงินหักเหออกเป็นสองสี (dichroic และ birefringent)
ซึ่งสามารถเห็นได้ในปรากฏการณ์ Haidinger's brush เมื่อรอยบุ๋มจอตาหันไปทางกำเนิดแสงโพลาไรส์

สารรงควัตถุที่อยู่ที่จุดภาพชัด (macula) และการกระจายตัวของเซลล์รูปกรวยไวต่อแสงมีความยาวแสงสั้น 
มีผลทำให้รอยบุ๋มจอตามีความไวต่อแสงสีน้ำเงินที่ลดลง (เรียกว่า blue light scotoma ดวงมืดในลานเห็นต่อแสงสีน้ำเงิน)
แต่ว่าโดยปกติแล้วเราจะไม่เห็นความผิดปกติเช่นนี้ เพราะว่า สมองจะเติมข้อมูลที่ขาดหายไป
ยกเว้นในกรณีที่มีแสงสีน้ำเงินเฉพาะรูปแบบ ที่จะเห็นจุดสีดำได้ตรงกลางลานสายตา 
นอกจากนั้นแล้ว ถ้าใช้แสงผสมของสีแดงและสีน้ำเงิน (คือดูที่แสงที่ผ่านฟิลเตอร์ไดโครอิก)
ก็จะเห็นจุดแดงตรงกลางล้อมด้วยแสงสีแดงเป็นฝอย ๆ 
จุดนี้เรียกว่าจุดแม็กซ์เวลล์ (Maxwell's spot) ตามชื่อของนักฟิสิกส์ทฤษฎีชาวสก็อตชื่อว่า เจมส์ เครอก์ แม็กซ์เวลล์ ผู้ค้นพบจุดนี้

รอยบุ๋มจอตาก็ยังมีอยู่ในสัตว์ประเภทอื่น ๆ รวมทั้งปลา สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกอีกด้วย
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะพบแต่ในไพรเมตที่มี infraorder แบบ Simiiformes เท่านั้น
แต่ว่า รอยบุ๋มจอตามีรูปต่าง ๆ กันไปบ้างในสัตว์ประเภทต่าง ๆ 
ยกตัวอย่างเช่น ในไพรเมต เซลล์รูปกรวยปกคลุมก้นของรอยบุ๋ม
และเซลล์อื่น ๆ ที่ในที่อื่นของเรตินาจะซ้อนอยู่บนชั้นเซลล์รูปกรวย ได้เกิดการย้ายออกไปจากรอยบุ๋ม
ตั้งแต่ในช่วงพัฒนาการในครรภ์และหลังจากคลอดในระยะต้น ๆ 
ในสัตว์อื่น ชั้นต่าง ๆ ที่ย้ายออกไปจากรอยบุ๋มที่พบในไพรเมต อาจจะเกิดความบางลงเท่านั้น ไม่ถึงกับหายไปทั้งหมด