Saccade

saccade ( อ่านว่า เซะคาด) 
เป็นการเคลื่อนไหวอย่างเร็ว ๆ ของตา ของศีรษะ หรือของส่วนอื่นในร่างกาย หรือของอุปกรณ์อย่างใดอย่างหนึ่ง 
และยังหมายถึงการเปลี่ยนความถี่อย่างรวดเร็วของสัญญาณส่ง หรือความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วอย่างอื่น ๆ ได้อีกด้วย 
Saccades เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางเดียวกัน พร้อม ๆ กัน อย่างรวดเร็ว

โดยเริ่มเกิดที่ frontal eye fields ในเปลือกสมอง หรือเกิดที่ superior colliculus ใต้เปลือกสมอง
saccades เป็นกลไกในการตรึงตา (fixation)
ในการเคลื่อนไหวตาอย่างรวดเร็ว
และในรีเฟล็กซ์ optokinetic reflex ส่วนระยะเร็ว

จักษุแพทย์ชาวฝรั่งเศส น.พ. หลุยส์ เอมิล จาวาล บัญญัติคำภาษาฝรั่งเศสนี้ขึ้นใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1880
ผู้ได้วางกระจกเงาที่ข้างหนึ่งของหน้าหนังสือเพื่อจะสังเกตดูการเคลื่อนไหวของตาในช่วงการอ่านหนังสือที่ไม่ออกเสียง
แล้วพบว่า เป็นการเคลื่อนไหวของตาเป็นส่วน ๆ ที่เกิดเป็นชุด โดยไม่สืบต่อกัน

มนุษย์และสัตว์อื่นหลายประเภท ไม่ได้ดูวัตถุที่อยู่ข้างหน้าด้วยการเพ่งดูแบบนิ่ง ๆ (ดูตัวอย่างในรูป)
แต่เคลื่อนไหวตาไปมา ทอดสายตาลงที่จุดที่น่าสนใจ
เป็นการรวบรวมข้อมูลเพื่อสร้างแผนที่ 3-มิติ (ที่อยู่ในใจ) ของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า

เช่นเมื่อเรากำลังอ่านคำต่าง ๆ ที่อยู่ข้างหน้าเดี๋ยวนี้
ตาของเราก็จะทำการเคลื่อนไหวแบบ saccades มีการขยับตาจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งแบบกระตุก ๆ หลายครั้งหลายคราว
เราไม่สามารถควบคุมความเร็วในการเคลื่อนไหวตาแบบนี้ได้ (ใต้อำนาจจิตใจ)
เพราะว่า ตานั้นเคลื่อนไหวไปอย่างเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้

เหตุผลหนึ่งเพื่อจะมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade อย่างหนึ่งในมนุษยก็คือ ส่วนตรงกลางของจอตา
ซึ่งเรียกว่า "รอยบุ๋มจอตา" (fovea) มีบทบาทสำคัญในการเห็นสิ่งต่าง ๆ ได้อย่างชัดเจน เพราะเป็นจุดที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุด สามารถรับข้อมูลภาพได้ละเอียดที่สุด
การเคลื่อนตาไปเพื่อที่จะให้จุดเล็ก ๆ ของวัตถุข้างหน้าตกลงที่รอยบุ๋มจอตา เพื่อจะรับข้อมูลให้ละเอียดที่สุด เป็นวิธีการที่จะใช้ทรัพยากรของร่างกายให้ได้ประโยชน์มากที่สุด เพราะว่าไม่ต้องมีเซลล์รับแสงจำนวนมากรอบ ๆ จอตา เท่ากับที่รอยบุ๋มจอตา

ถ้า saccades ได้เริ่มแล้ว ก็จะไม่สามารถควบคุมได้
เพราะว่า สมองไม่ได้ทำงานโดยใช้ระบบข้อมูลป้อนกลับ ซึ่งสามารถใช้ตามแก้ความผิดพลาดอยู่ตลอด
แต่ทำงานเป็นระยะ ๆ โดยตอบสนองต่อการที่ตาเลื่อนออกจากเป้าหมาย โดยเปลี่ยนการทอดสายตากลับไปลงที่เป้าหมาย

saccades สามารถเกิดขึ้นโดยไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นผลจากการหันศีรษะไปทางใดทางหนึ่ง
หรือเป็นการตอบสนองต่อเสียงที่ทำให้สะดุ้งที่ไม่ได้อยู่ข้างหน้า
หรือต่อการเห็นการเคลื่อนไหวแบบฉับพลันที่รอบ ๆ สายตา

saccades เริ่มเกิดขึ้นในสมองสามส่วน คือ
frontal eye fields, parietal eye fields, และ supplementary eye fields

Saccades เป็นการเคลื่อนไหวที่เร็วที่สุดในร่างกายมนุษย์
ความเร็วมุม (angular speed) สูงสุดของตาขณะมี saccades อาจจะถึง 900 องศา/วินาที 
และในลิงบางประเภท ความเร็วสูงสุดอาจจะถึง 1,000 องศา/วินาที
Saccades ที่เป็นปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่ไม่ได้คาดหมายปกติจะต้องใช้เวลาประมาณ 200 มิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดขึ้น
และดำเนินไปเป็นเวลา 20-200 มิลลิวินาที ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูด (20-30 มิลลิวินาทีในการอ่านหนังสือโดยทั่ว ๆ ไป)
ภายใต้สถานการณ์การทดลองบางอย่าง เวลาในการทำปฏิกิริยาสามารถลดลงได้อีกถึงครึ่งหนึ่ง (เรียกว่า "express saccades")
saccades ชนิดนี้เกิดจากกลไกทางประสาทที่หลีกเลี่ยงวงจรประสาทที่ใช้เวลามาก โดยเริ่มการทำงานของกล้ามเนื้อตาโดยตรง (คือตรงกว่าที่ต้องผ่านวงจรประสาทโดยปกติ) 
ลักษณะโดยเฉพาะของ express saccades ก็คือการแกว่งของคลื่นประสาทแบบอัลฟา (alpha rhythm) ที่ความถี่ 8-12 เฮิรตซ์ก่อนเกิด saccade
และการทำงานชั่วครั้งชั่วคราวของสมองกลีบข้างส่วนหลังด้านข้าง และสมองกลีบท้ายทอย 
"แอมพลิจูดของ saccade" ก็คือ ระยะเชิงมุมที่ลูกตาเคลื่อนไปเมื่อมีการเคลื่อนไหว
ในแอมพลิจูดระหว่าง 0-60° (เป็นระยะแอมพลิจูดที่เรียกว่า "saccadic main sequence") ความเร็วของ saccade จะมีความสัมพันธ์เชิงเส้นกับแอมพลิจูด 
แต่เมื่อแอมพลิจูดมีค่าเกินกว่า 60° ความเร็วสูงสุดของ saccade จะเริ่มผ่อนลง (คือไม่มีความสัมพันธ์เชิงเส้นอีกต่อไป) ค่อย ๆ เพิ่มไปสู่ระดับความเร็วสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้
ตัวอย่างก็คือ สำหรับแอมพลิจูดที่ 10° ความเร็วก็จะเป็น 300°/วินาที และสำหรับแอมพลิจูดที่ 30° ความเร็วก็จะเป็น 500 °/วินาที

saccades สามารถหมุนลูกตาไปทางไหนก็ได้เพื่อจะเปลี่ยนทิศทางการทอดสายตา (คือเปลี่ยนภาพการเห็นที่จะตกลงไปที่ "รอยบุ๋มจอตา")
แต่ว่า Saccades จะไม่หมุนตาเหมือนกับหมุนรอบนาฬิกา (torsional)

เมื่อศีรษะนิ่งอยู่ saccades สามารถมีแอมพลิจูดจนถึง 90° (คือจากสุดข้างหนึ่งไปยังที่สุดของอีกข้างหนึ่งเท่าที่จะเป็นไปได้ในการหมุนลูกตา)
แต่ปกติแล้ว จะมีแอมพลิจูดที่เล็กกว่านั้นมาก
และการเปลี่ยนการทอดสายตาที่มีแอมพลิจูดเกินกว่าประมาณ 20° มักจะมีการขยับศีรษะร่วมด้วย
ใน saccades ที่มีการเปลี่ยนการทอดสายตาโดยวิธีนี้ ขั้นแรก จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade เพื่อทอดสายตาลงที่เป้าหมาย
ในขณะที่การเคลื่อนศีรษะจะตามมาในระดับความเร็วที่ช้ากว่า
และ vestibulo-ocular reflex ก็จะเกิดขึ้นทำให้ตาหมุนกลับมา (ด้านทิศตรงข้ามของการเคลื่อนศีรษะ) เพื่อรักษาการทอดสายตาลงที่เป้าหมาย

Saccades และ microsaccade เป็นการเคลื่อนไหวทางตาที่ไม่เหมือนกับการเคลื่อนไหวทางตาอย่างอื่น (คือ ocular tremor, 
ocular drift, และ smooth pursuit)
เพราะเป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเกร็งตัวของกล้ามเนื้อที่มีความเร็วและความเร่งอย่างสูงสุดภายในช่วงเวลาสั้น ๆ 
คือ ความเร็วสูงสุดของ saccade มีสัดส่วนตามระยะของการเคลื่อนไหว (คือยิ่งไกลยิ่งเร็ว) 
ลักษณะเช่นนี้สามารถนำไปใช้เพื่อขั้นตอนวิธีในการตรวจจับ saccade เพื่อการรวบรวมข้อมูลการเคลื่อนไหวของตา

Saccades สามารถแบ่งประเภทตามเหตุการเคลื่อนที่เป็น 4 อย่างคือ

ดังที่กล่าวมาแล้วก่อน บางครั้ง มีประโยชน์ที่จะจำแนกประเภทของ saccades โดยเวลาในการทำปฏิกิริยา
จะมีประเภท 2 อย่างถ้าจำแนกโดยวิธีนี้ คือเป็น express saccade หรือไม่ใช่
จุดตัดของเวลาการทำปฏิกิริยาของ express saccade อยู่ที่ประมาณ 100 มิลลิวินาที ถ้ามากกว่านี้จะไม่เรียกว่า express saccade

การแกว่งตาประกอบด้วย saccade ที่ไม่เป็นการทำงานปกติ เป็นอาการผิดปกติทางร่างกายมีหลายอย่าง
คือ Pathologic nystagmus (อาการตากระตุกแบบมีโรค) มีลักษณะคือการเกิดสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาในระยะช้า
ซึ่งเป็นการขยับตาไปจากจุดที่ต้องการมอง
สลับกับ saccade ในระยะเร็ว ที่นำตากลับไปสู่ที่จุดเป้าหมาย
การเคลื่อนไหวตาระยะช้าที่เกิดจากโรคอาจมีเหตุเป็นความไม่สมดุลใน vestibular system
หรือความเสียหายในระบบประสานสัญญาณในก้านสมองที่มีหน้าที่รักษาตาไว้ที่จุดเป้าหมาย
โดยเปรียบเทียบกัน opsoclonus 
และ ocular flutter ที่มีแต่การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ที่เกิดมาจากโรค
และถ้าไม่ได้ใช้เทคนิคบันทึกการเคลื่อนไหวตาม ก็จะยากมากที่จะแยกแยะกรณีเหล่านี้

มีการใช้การวัดการเคลื่อนไหวของตาเพื่อตรวจสอบโรคทางจิตเวชด้วย
อย่างเช่น โรคสมาธิสั้นมีอาการเป็นการเคลื่อนไหวตาแบบ "antisaccade" ที่เกิดความผิดพลาดมากขึ้น และมีเวลาทำปฏิกิริยาในการเคลื่อนไหวแบบ "visually guided saccade" ที่สูงขึ้น
ถ้าสมองเชื่อว่า saccade มีระยะมากเกินไปหรือน้อยเกินไป
แอมพลิจูดของ saccade ก็จะค่อย ๆ ลดลง (หรือเพิ่มขึ้น)
เป็นการปรับตัว (ซึ่งเรียกว่า "gain adaptation" การปรับตัวโดยเพิ่ม) ที่พิจารณากันโดยมากว่าเป็นการเรียนรู้ทาง motor แบบง่าย ๆ อย่างหนึ่ง
ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อชดเชยความผิดพลาดในการทำงานของระบบสายตา

ปรากฏการณ์นี้พบครั้งแรกในมนุษย์ที่มีอัมพาตที่กล้ามเนื้อตา (ocular muscle palsey) 
คือ ในกรณีเหล่านี้ มีการสังเกตว่าคนไข้จะทำ saccade ที่น้อยเกินไปในตาที่มีปัญหา
แต่ว่าปัญหานี้กลับลดน้อยถอยลงไปตามกาลเวลา
ข้อสังเกตนี้ทำให้เข้าใจได้ว่า ความผิดพลาดของระบบสายตา (ซึ่งก็คือ ความต่างระหว่างจุดที่ตามองหลังจาก saccade กับจุดของเป้าหมายที่ต้องการจะมอง)
มีบทบาทสำคัญในการปรับแอมพลิจูดของ saccade
หลังจากนั้น ก็มีงานทดลองทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ กันที่ใช้การปรับตัวของ saccade เป็นเทคนิคการทดลอง

เป็นความเชื่อที่ผิดแต่สามัญว่า ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade
จะไม่มีข้อมูลทางตาส่งผ่านเส้นประสาทตาไปยังสมอง
จริง ๆ แล้ว ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะมีการลดการส่งข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิต่ำ (คือส่วนที่มีความชัดน้อย มีความละเอียดน้อย)
แต่ข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิสูง (คือส่วนที่ชัด) ที่น่าจะเกิดความพร่าเพราะการเคลื่อนไหวของตากลับไม่เกิดความพร่า
ปรากฏการณ์นี้ ซึ่งเรียกว่า "saccadic masking" หรือ "saccadic suppression" (หมายความว่า การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saccade)
จะเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade
ซึ่งบอกเป็นนัยว่าเกิดขึ้นเพราะการทำงานของระบบประสาท
ไม่ใช่เกิดจากความพร่าของภาพเนื่องจากการเคลื่อนไหว 
ปรากฏการณ์นี้เป็นเหตุของการลวงประสาทแบบเวลาหยุด (chronostasis)

เราสามารถสังเกตประสบการณ์นี้ได้โดยยืนที่หน้ากระจกมองดูที่ตาข้างหนึ่งแล้วขยับตาไปดูตาอีกข้างหนึ่ง
เราจะไม่เห็นการเคลื่อนไหวของตา
หรือมีความรู้สึกว่าเส้นประสาทตาได้หยุดส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเห็น (คือเหมือนกับการเห็นไม่มีการระงับทั้ง ๆ ที่ไม่มีการเห็นการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง)
เพราะปรากฏการณ์นี้ ระบบประสาทไม่เพียงแต่แค่ปิดบังการเคลื่อนไหวของตา
แต่ยังซ่อนหลักฐานเกี่ยวกับการปิดบังนี้อีกด้วย
แต่แน่นอนว่า บุคคลอื่นที่กำลังสังเกตบุคคลนั้นอยู่ จะเห็นว่ามีการขยับตามองดูที่ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง หน้าที่ของปรากฏการณ์นี้ก็เพียงเพื่อป้องกันไม่ให้มีการเห็นที่พร่า

Saccade เป็นปรากฏการณ์ที่มีอยู่ทั่วไปในสัตว์ที่มีระบบการเห็นที่สร้างภาพจำลองในสมอง (เป็นตัวแทนภาพที่เห็น)
มีการค้นพบปรากฏการณ์นี้ในสัตว์ 3 ไฟลัมแล้ว
รวมทั้งสัตว์ที่ไม่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนมากจะไม่มี
และสัตว์ที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวตาเป็นอิสระจากศีรษะ (เช่นแมลง) 
ดังนั้น แม้ว่า saccades จะทำหน้าที่ทำให้เห็นภาพได้ชัดขึ้นทั้งในมนุษย์ทั้งในสัตว์อันดับวานรอื่น ๆ
แต่ก็จะต้องมีเหตุผลอื่น ๆ สำหรับพฤติกรรมนี้ด้วย
และเหตุผลหนึ่งที่ได้รับการเสนอบ่อยที่สุดก็คือ เพื่อป้องกันความพร่าของภาพ
ซึ่งย่อมเกิดขึ้นถ้าเวลาในการทำปฏิกิริยาของเซลล์รับแสง (photoreceptor) 
กินเวลานานกว่าเวลาที่ส่วนของภาพดำรงอยู่ที่เซลล์รับแสงนั้นเมื่อมีการเคลื่อนตา

ในสัตว์ปีก saccade ทำหน้าที่อีกอย่างหนึ่ง
คือ เรตินาของสัตว์ปีก มีการพัฒนาในระดับสูง
มีความหนามากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และมีระดับเมแทบอลิซึมที่สูงกว่า
แต่กลับไม่มีระบบการเดินเลือดที่เหมาะสม
ดังนั้น เซลล์เรตินาต้องรับสารอาหารโดยการแพร่ผ่าน choroid และจากวุ้นตา (vitreous humor)
โดยมี pecten oculi เป็นโครงสร้างในเรตินาเป็นท่อลำเลียงที่ยื่นเข้าไปในวุ้นตา
งานทดลองแสดงให้เห็นว่า เมื่อมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (ซึ่งมีถึง 12% ในการแลดูของนก)
pecten oculi ทำหน้าที่เป็นตัวปลุกปั่น ส่งน้ำไปยังเรตินา
ดังนั้น ในสัตว์ปีก การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการหล่อเลี้ยงด้วยอาหารและการหายใจของเซลล์ในเรตินา