ไขสันหลัง

ไขสันหลัง ()คืออวัยวะที่มีลักษณะเป็นท่อยาวผอม ซึ่งมีเนื้อเยื่อประสาทเป็นส่วนประกอบสำคัญ อันได้แก่ เซลล์ประสาท (neuron) และ เซลล์เกลีย (glia) หรือเซลล์ที่ช่วยค้ำจุนเซลล์ประสาท ซึ่งไขสันหลังจะเป็นส่วนที่ยาวต่อลงมาจากสมอง (brain) สมองและไขสันหลังจะรวมกันเป็นระบบประสาทกลาง (central nervous system) ซึ่งบรรจุภายในและถูกปกป้องโดยกระดูกสันหลัง (vertebral column) หน้าที่หลักของไขสันหลังคือการถ่ายทอดกระแสประสาท (neural signals) ระหว่างสมองและส่วนต่างๆของร่างกาย ทั้งนี้เพียงตัวไขสันหลังเอง ยังสามารถควบคุมการเกิดรีเฟล็กซ์ (reflex) เช่นการยกขาทันทีเมื่อเผลอเหยียบตะปู และศูนย์สร้างรูปแบบการเคลื่อนไหวกลาง (central pattern generator)

ไขสันหลังคือโครงสร้างหลักในการถ่ายทอดข้อมูลระหว่างสมองและระบบประสาทนอกส่วนกลาง (peripheral nervous system) ไขสันหลังมีความยาวน้อยกว่ากระดูกสันหลังที่ห่อหุ้มมันอยู่ โดยมันจะยาวต่อออกมาจากสมองส่วนเมดัลลาออบลองกาตา (medulla oblongata) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของก้านสมอง และยาวต่อไปถึงโครงสร้างที่เรียกว่าโคนัส เมดัลลาริส (conus medullaris) ซึ่งอยู่บริเวณกระดูกสันหลังส่วนเอว (lumbar vertebrae) และสิ้นสุดกลายเป็นโครงสร้างที่มีลักษณะเป็นเส้นใยเล็กๆที่เรียกว่าไฟลัม เทอร์มินาเล (filum terminale)

ไขสันหลังมีความยาวประมาณ 45 เซนติเมตรในผู้ชาย และ 43 เซนติเมตรในผู้หญิง มีภาคตัดเป็นรูปวงรี และมีการป่องออกที่บริเวณคอและเอว เมื่อดูในภาคตัดขวาง บริเวณรอบนอกของไขสันหลังจะมีสีอ่อนกว่าที่เรียกว่า เนื้อขาว (white matter) ซึ่งเนื้อขาวเป็นบริเวณที่มีเส้นใยประสาทที่งอกออกมาจากตัวเซลล์ประสาทอันได้แก่เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory Neuron) เซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) และเซลล์ประสาทเชื่อมข้อมูลภายในระบบประสาทส่วนกลางที่เรียกว่า เซลล์ประสาทประสานงาน (interneuron) ในส่วนกลางถัดเข้าไปจากบริเวณเนื้อขาวคือบริเวณที่มีสีเข้มกว่าเรียกว่า เนื้อเทา (gray matter) ซึ่งมีลักษณะคล้ายปีกผีเสื้อโดยในส่วนเนื้อเทานี้มีส่วนประกอบหลักของเนื้อเยื่อคือ ตัวเซลล์ประสาท (nerve cell bodies) บริเวณของเนื้อเทาจะล้อมรอบช่องกลาง (central canal) ซึ่งเป็นช่องว่างกลวงตรงใจกลางที่บรรจุน้ำหล่อสมองไขสันหลัง ซึ่งเป็นระบบท่อที่ต่อมาจากระบบท่อน้ำและห้องบรรจุน้ำในสมองที่เรียกว่าระบบโพรงสมอง (ventricular system)

ไขสันหลังถูกปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อเป็นแผ่นๆอยู่สามชั้นเรียกว่า เยื่อหุ้มสมอง (meninges) ไล่จากชั้นนอกสุดไปสู่ชั้นในสุด ได้แก่ เยื่อดูรา (dura mater), เยื่ออะแร็กนอยด์ (arachnoid mater), และเยื่อเพีย (pia mater) ซึ่งเนื้อเยื่อเหล่านี้ คือเนื้อเยื่อเดียวกันต่อเนื่องกับที่ปกคลุมสมอง น้ำหล่อสมองไขสันหลังจะพบได้ในชั้น ช่องใต้เยื่ออะแร็กนอยด์ (subarachnoid space) ซึ่งเป็นช่วงว่างระหว่างเยื่ออะแร็กนอยด์และเยื่อเพีย ไขสันหลังถูกตรึงให้อยู่กับที่โดยการช่วยยึดโดยเอ็นที่เรียกว่า เดนทิคิวเลท ลิกาเมนต์ (denticulate ligaments) ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากเนื้อเยื่อของเยื่อเพีย ออกมาทางด้านข้างของไขสันหลังทั้งสองข้าง ซึ่งเอ็นนี้จะอยู่ระหว่างรากประสาทของไขสันหลังด้านหลังและด้านท้อง (dorsal and ventral roots) ส่วนถุงเยื่อดูรา (dural sac) คือถุงที่เกิดจากเยื่อหุ้มสมองชั้นเยื่อดูราจะสิ้นสุดที่ระดับกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ

ปล้อง (segments) ในแต่ละปล้องจะมีคู่ของเส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) difdkxcvdi-ขวา ซึ่งเส้นประสาทเหล่านี้เป็นเส้นประสาทที่มีเส้นใยประสาทแบบผสม คือมีทั้งส่วนที่รับความรู้สึกและสั่งการ รากเล็กๆ ของประสาทสั่งการ (motor nerve rootlets) 6–8 เส้น จะงอกออกมาอย่างสม่ำเสมอจากแต่ละข้างของร่องด้านท้องร่วมด้านข้าง (ventro lateral sulci; ร่องของไขสันหลังที่อยู่ด้านท้องและค่อนมาด้านข้าง ทั้งสองข้างของไขสันหลัง) รากประสาทเส้นเล็กๆจะรวมตัวกันเป็นรากอันใหญ่เรียกว่า รากประสาท ซึ่งในส่วนของเส้นประสาทรับความรู้สึกเองก็เช่นกัน ที่จะมีเส้นรากประสาทเล็กๆ งอกออกมาจากบริเวณร่องด้านหลังร่วมด้านข้าง (dorsal lateral sulci; ร่องของไขสันหลังที่อยู่ด้านหลังและค่อนมาด้านข้าง) และรวมกันเป็นเส้นรากขนาดใหญ่ ทั้งรากประสาทส่วนรับความรู้สึกและสั่งการนั้นจะรวมกันอีกทีเป็นเส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerves) ซึ่งประกอบด้วยเส้นใยประสาทแบบผสม คือมีทั้งส่วนที่รับความรู้สึกและสั่งการ เส้นประสาทไขสันหลังจะก่อตัวขึ้นภายในช่องระหว่างกระดูกสันหลัง (intervertebral foramen; IVF) ยกเว้นเส้นประสาทในระดับ C1 and C2

ในมนุษย์จะมีเส้นประสาทไขสันหลัง 31 คู่ และท่อนส่วนไขสันหลัง 31 ท่อน (ทั้งนี้หนังสือบางเล่มอาจกล่าวว่ามี 26 ท่อน เพราะนับระดับกระเบนเหน็บเป็น 1 ท่อน) โดยแบ่งเป็น
Ċ* efclfeofflxzcoas(coccygeal segment) ให้เส้นประสาทไขสันหลังส่วนก้นกบ 1 คู่ (ออกผ่านช่องกระดูกก้นกบ (sacral hiatus))

เนื่องจากกระดูกสันหลังมีความยาวมากกว่าไขสันหลัง ดังนั้นในผู้ใหญ่ ปล้องไขสันหลังจะมีหมายเลขระดับไม่ตรงกับระดับของชิ้นกระดูกสันหลัง โดยเฉพาะในส่วนล่างๆของไขสันหลัง ซึ่งต่างจากในทารกในครรภ์ที่จะมีชื่อระดับตรงกัน ในผู้ใหญ่ไขสันหลังจะสิ้นสุดที่ระดับกระดูกสันหลังที่ L1/L2 และกลายตัวเป็นโครงสร้างที่เรียกว่า โคนัส เมดัลลาริส (conus medullaris)

แม้ไขสันหลังส่วนที่มีตัวเซลล์จะสิ้นสุดที่ระดับกระดูกสันหลัง L1/L2 แต่เส้นประสาทไขสันหลังจะออกจากกระดูกสันหลังที่มีชื่อระดับเป็นระดับเดียวกัน ซึ่งสำหรับเส้นประสาทไขสันหลังระดับล่างๆแล้ว มันต้องยาวไปหากระดูกสันหลังซึ่งอยู่ต่ำกว่าจุดที่มันออกมาจากไขสันหลังมาก ทำให้ได้มัดของเส้นประสาทที่มีลักษณะคล้ายหางม้า ที่เรียกว่า กลุ่มรากประสาทคล้ายหางม้า (cauda equina)

ในไขสันหลังมีสองส่วนที่ป่องออก คือไขสันหลังเจริญมาจากส่วนหนึ่งของหลอดประสาท (neural tube) เมื่อหลอดประสาทเริ่มเจริญ โนโตคอร์ด (notochord) จะหลั่งสารเคมีที่ชื่อ Sonic hedgehog หรือ SHH ซึ่งทำให้ floor plate ของหลอดประสาทเริ่มหลั่งสาร SHH ตาม ซึ่งสารนี้จะทำให้ basal plate ของไขสันหลัง พัฒนาเป็นเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neurons) ในขณะนั้นเอ็กโทเดิร์มจะขับ bone morphogenetic protein (BMP) ซึ่งโปรตีนนี้จะกระตุ้น roof plate ให้หลั่ง BMP เช่นกัน ซึ่ง BMP จะกระตุ้นให้ alar plate พัฒนาเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neurons) alar plate และ basal plate เป็นส่วนของหลอดประาทที่ถูกแบ่งโดยร่องที่อยู่บนผิวด้านในของหลอดประสาทที่ชื่อว่า ซัลคัส ลิมิแทนส์ (sulcus limitans)

ทั้งนี้ floor plate ก็จะหลั่ง เนทริน (netrins) ร่วมด้วย สารนี้ทำหน้าที่เป็นสารเคมีเหนี่ยวนำ (chemoattractants) ให้เกิดการไขว้ทแยง (decussation) ของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกเจ็บปวดและอุณหภูมิ (pain and temperature sensory neurons) ใน alar plate โดยไขว้กันตรงบริเวณที่เรียกว่า anterior white commissure ซึ่งเป็นจุดที่เซลล์ประสาทจะส่งเส้นใยนำสัญญาณประสาทขึ้นไปสู่สมองส่วนทาลามัส (thalamus)

จากการศึกษาของวิคเตอร์ แฮมเบอร์เกอร์ (Viktor Hamburger) และริตา เลวี-มงตาลชินี (Rita Levi-Montalcini) ในเอ็มบริโอไก่ แสดงให้เห็นว่าการตายของเซลล์ประสาทหรืออะพอพโทซิสนั้นมีความจำเป็นในการจัดเรียงโครงสร้างที่เป็นระเบี่ยบของไขสันหลังในภายหลังมาก

โครงสร้างของระบบรับความรู้สึกของร่างกายแบ่งออกเป็นทั้งสองเส้นทางต้องใช้เซลล์ประสาท 3 ตัวในการรับข้อมูลจากตัวรับความรู้สึก (sensory receptors) และส่งสัญญาณไปสู่สมองในส่วนซีรีบรัล คอร์เท็กซ์ (cerebral cortex) เซลล์ประสาทเหล่านี้เราให้ชื่อมันตามลำดับการนำกระแสประสาท คือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ ทุติยภูมิ และตติยภูมิ (primary, secondary and tertiary sensory neurons) ตามลำดับ ตัวเซลล์ประสาทหรือ soma หรือ cell body ของเซลล์ประสาทปฐมภูมินั้น เราจะพบได้ในปมประสาทที่รากด้านหลังของไขสันหลัง (dorsal root ganglia) และส่งแขนงประสาทที่เรียกว่า แอกซอน (axons) เข้าไปสู่ไขสันหลัง

ในลำเส้นใยประสาทดอร์ซัล คอลัมน์-มีเดียล เลมนิสคัสนั้น แอกซอนของเซลล์ประสาทปฐมภูมิจะเข้าไปในไขสันหลังและตรงไปสู่ ดอร์ซัล คอลัมน์ (dorsal column) ถ้าแอกซอนเข้าไปใต้ระดับไขสันหลังที่ T6 แอกซอนจะเข้าไปอยู่ใน ฟาสซิคูลัส กราซิลิส (fasciculus gracilis) ซึ่งเป็นมัดของเนื้อเยื่อประสาทในบริเวณขนาบเส้นผ่าตามแนวยาวกลางด้านท้องของไขสันหลัง แต่ถ้าแอกซอนเข้าไขสันหลังในระดับเหนือ T6 มันจะเข้าไปเดินทางต่อใน ฟาสซิคูลัส คิวนีเอตัส (fasciculus cuneatus) ซึ่งเป็นมัดที่อยู่ขนาบข้างฟาสซิคูลัส กราซิลิสอีกทีหนึ่ง แอกซอนของทั้งสองวิถีประสาทจะเดินทางขึ้นไปสู่เมดัลลาส่วนล่าง ซึ่งแอกซอนจะออกจากมัดฟาสซิคูลัส และไซแนปส์กับเซลล์ประสาททุติยภูมิใน ดอร์ซัล คอลัมน์ นิวเคลียส (dorsal column nuclei) อันได้แก่ นิวเคลียส กราซิลิส (nucleus gracilis) หรือ นิวเคลียส คิวนีเอตัส (nucleus cuneatus) ซึ่งขึ้นกับว่าเป็นแอกซอนของวิถีใด ณ จุดนี้ แอกซอนทุติยภูมิจะออกจากนิวเคลียสที่ไซแนปส์นั้นและเดินทางต่อไปทางด้านหน้าและเข้าสู่แนวกลางของสมอง (anteriorly and medially) กลุ่มของแอกซอนทุติยภูมินี้จะปรากฏในสมองเป็นแนวของเส้นใยประสาท ที่เรียกว่า อินเทอร์นัล อาร์คูเอท ไฟเบอร์ (internal arcuate fibers) เส้นใยเหล่านี้จะไขว้ทแยงกันและเดินทางต่อในมีเดียล เลมนิสคัส (medial lemniscus) ด้านตรงข้าม แอกซอนทุติยภูมิจากมีเดียล เลมนิสคัสจะสิ้นสุดที่ เวนทรัล โพสทีโรแลเทอรัล นิวเคลียส (ventral posterolateral nucleus; VPL) ในสมองส่วนทาลามัสและไซแนปส์กับเซลล์ประสาทตติยภูมิ ซึ่งจะส่งแอกซอนไปทางขาหลัง (posterior limb) ของอินเทอร์นัล แคปซูล (internal capsule) และสิ้นสุดในสมองส่วน ไพรมารี เซนซอรี คอร์เท็กซ์ (primary sensory cortex) ซึ่งอยู่บริเวณซีรีบรัมหลังร่องสมองร่องใหญ่ที่ชื่อ ร่องกลางของโรลันโด (central sulcus of Rolando)

แต่ระบบแอนทีโรแลเทอรัลมีการเดินทางที่ต่างจากลำเส้นใยประสาทดอร์ซัล คอลัมน์-มีเดียล เลมนิสคัส โดยเซลล์ประสาทปฐมภูมิของระบบนี้จะเข้าสู่ไขสันหลังและเดินทางขึ้นไปหนึ่งถึงสองระดับไขสันหลังแล้วค่อยไซแนปส์กับเซลล์ประสาทในไขสันหลังส่วน ซับสแตนเชีย เจลาติโนซา (substantia gelatinosa) ลำเส้นใยประสาทที่เดินทางขึ้นหนึ่งถึงสองระดับแล้วค่อยไซแนปส์นี้ เราเรียกว่า ลำเส้นใยประสาทลิสเซาเออร์ (Lissauer's tract) หลังจากไซแนปส์กับเซลล์ประสาททุติยภูมิแล้ว แอกซอนทุติยภูมิจะไขว้ทแยงและมุ่งขึ้นสู่สมองโดยเดินทางไปตาม ลำเส้นใยประสาทสไปโนทาลามิก (spinothalamic tract) ซึ่งอยู่ส่วนหน้าด้านข้างของไขสันหลัง ลำเส้นใยประสาทสไปโนทาลามิกจะขึ้นไปสู่ VPL และไซแนปส์กับเซลล์ประสาทตติยภูมิและให้ แอกซอนตติยภูมิเดินทางไปสู่ ไพรมารี เซนซอรี คอร์เท็กซ์ผ่านทางขาหลังของอินเทอร์นัล แคปซูล

ควรสังเกตว่า "ใยประสาทรับความเจ็บปวด" ใน ALS ส่วนหนึ่งนั้น จะไม่เดินตามทางปกติไปสู่ VPL แต่จะเดินทางไปสู่ เรติคิวลาร์ ฟอร์เมชัน (reticular formation) ในสมองส่วนกลาง (midbrain) แล้วส่งเส้นใยไปสู่สมองในหลายๆส่วน เช่น ฮิปโปแคมปัส (เพื่อสร้างความทรงจำเกี่ยวกับความรู้สึกเจ็บปวด) หรือไปสู่ เซนโทรมีเดียน นิวเคลียส (centromedian nucleus; เพื่อให้เกิดความรู้สึกเจ็บปวดแบบแผ่ซ่านและรู้สึกเจ็บไม่จำเพาะบริเวณ) แอกซอนของระบบ ALS บางส่วนไปสู่เนื้อสมองส่วน[[เพอริอควีดักทัล เกรย์ (periaqueductal gray) ในก้านสมองส่วน[[พอนส์]]และแอกซอนที่เป็นส่วนของเพอริอควีดักทัล เกรย์นั้นจะเดินทางไปสู่ [[นิวเคลียส ราฟี แมกนัส]] (nucleus raphe magnus) และเดินทางไปสู่บริเวณที่เป็นต้นตอของความเจ็บปวดเพื่อยับยั้งความรู้สึกเจ็บปวดนั้น ทำให้รู้สึกเจ็บพอเหมาะอย่างที่ควรจะเป็นคอร์ติโค สไปนัล แทรคท์ (corticospinal tract) เป็นทางเพื่อให้เซลล์ประสาทสั่งการส่วนบน (upper motor neuron) จากสมองส่วนซีรีบรอล คอร์เท็กซ์ (cerebral cortex) และนิวเคลียสในก้านสมอง (primitive brain stem motor nuclei) สามารถเดินทางลงมาได้

เซลล์ประสาทสั่งการส่วนบน (cortical upper motor neurons) อยู่ในบริเวณ บรอดแมน ([[Brodmann area]]s) ที่ 1, 2, 3, 4, 6 และส่งแอกซอนไปตาม รยางค์หลังของ อินเทอร์นัล แคปซูล ([[internal capsule]]) และผ่าน ครูซ ซีรีไบร ([[crus cerebri]]) ผ่านพอนส์ (pons) และ เมดดุลลารี พีระมิด ([[medullary pyramids]]) ซึ่ง 90% ของแอกซอนจะไขว์ไปอีกข้างตรงจุดไขว้กันของใยประสาทในส่วนพีระมิดนี้ (decussation of the pyramids) แล้วจึงลงไปในไขสันหลังในรูป แลทเทอรัล คอร์ติโคสไปนัล แทรคท์ (lateral corticospinal tract) และไซแนปซ์กับเซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (lower motor neurons) ที่ปีกล่างของไขสันหลังส่วนเนื้อใน (ventral [[spinal cord horn|horns]]) ซึ่งมีการไซแนปส์ที่ทุกระดับของไขสันหลัง อีก 10% จะลงไปโดยไม่ไขว้ที่พีระมิดในรูปของ เวนทรัล คอร์ติโคสไปนัล แทรคท์ (ventral corticospinal tract) และไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่างซึ่งส่วนมากจะไขว้ไปอีกข้างก่อนไซแนปส์

สมองส่วนกลาง (midbrain) มีนิวเคลียส (nuclei) ที่มีเซลล์ประสาทสั่งการ และมี 4 แทรคท์ ที่ส่งแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการส่วนบน (upper motor neuronal axons) ลงไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (lower motor neurons) แทรคท์เหล่านี้ ได้แก่ รูโบรสไปนัล แทรคท์ ([[rubrospinal tract]]) เวสติบูโลสไปนัล แทรคท์ ([[vestibulospinal tract]]) เทคโทสไปนัล แทรคท์ ([[tectospinal tract]]) และ เรติคูโลสไปนัล แทรคท์ ([[reticulospinal tract]]) ทั้งนี้ รูโบรสไปนัล แทรคท์ ([[rubrospinal tract]]) จะลงไปกับ แลทเทอรัล คอร์ติโคสไปนัล แทรคท์ (lateral corticospinal tract) และอีก 3 แทรคท์จะลงไปกับ แอนทีเรียร์ คอร์ติโคสไปนัล แทรคท์ (anterior corticospinal tract)

การทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (lower motor neuron) สามารถแบ่งได้เป็นสองกลุ่ม คือ

เวสติบูโลสไปนัล แทรคท์ ([[vestibulospinal tract]]) เทคโทสไปนัล แทรคท์ ([[tectospinal tract]]) และ เรติคูโลสไปนัล แทรคท์ ([[reticulospinal tract]]) จะลงไปในแอนทีเรียร์ คอลัมน์ (anterior column) แต่จะไม่ไซแนปส์ข้ามผ่าน แอนทีเรียร์ ไวท์ คอมมิชเชอร์ (anterior white commissure) แต่จะไซแนปส์ใน กลุ่ม เวนโทรมีเดียล (lower ventromedial (VM) motor neurons) ซึ่งจะส่งแอกซอนไปควบคุมการทำงานของร่างกายในแนวแกนกลาง เช่น กล้ามเนื้อกระดูกสันหลัง
[[หมวดหมู่:ไขสันหลัง| ]]