He proposed an evolutionary concept of the gene as a unit of natural selection with the definition: "that which segregates and recombines with appreciable frequency."
Ông đề xuất một khái niệm gene tiến hóa như là một đơn vị của chọn lọc tự nhiên với định nghĩa: "nó là cái tách biệt và tái kết hợp với tần số phù hợp."