In 1969, considering the rates of amino acid substitution, gene duplication, and gene inactivation, he predicted that higher organisms contain a large number of duplicate genes and nonfunctional genes (now called pseudogenes).
1969年には、アミノ酸置換、遺伝子重複、遺伝子機能の消失の速度を考慮して、高等生物は多くの重複遺伝子と機能を持たない遺伝子（現在では偽遺伝子とよばれる）をもつことを予測した。