Using test cross experiments, he revealed that, for a single parent, the alleles of genes near to one another along the length of the chromosome move together.
באמצעות ניסויים צולבים, הוא גילה כי עבור הורה יחיד, הגנטיקה קרובים לאורך אורך הכרומוזום לנוע יחד.