His accomplishments at Wisconsin included a general model for genetic drift, which could accommodate multiple alleles, selection, migration, and mutations, as well as some work based on R.A. Fisher's fundamental theorem of natural selection.
As súas achegas dende Winsconsin incluían un modelo xeral para a deriva xenética, que poderían abranguer múltiples alelos, selección, migración e mutacións, así como parte de traballo baseado no Teorema fundamental da selección natural de R.A. Fisher.