Between then and the early 1990s, many studies of molecular evolution used a "shift model" in which the negative effect on the fitness of a population due to deleterious mutations shifts back to an original value when a mutation reaches fixation.
Entre esa época e os inicios da década de 1990, fixéronse moitos estudos de evolución molecular que usaron un "modelo de cambio" ("shift model"), no cal os efectos negativos sobre a fitness dunha poboación debidos a mutacións deletéreas volven ao valor orixinal cando unha mutación chega á fixación.