While researching mutations that produce nucleotide substitutions in 1968, Motoo Kimura found that the rate of substitution was so high that if each mutation improved fitness, the gap between the most fit and typical genotype would be implausibly large.
En 1968, Motoo Kimura, mentres investigaba mutacións que producían substitucións de nucleótidos, atopou que a taxa de substitución era tan alta que se cada mutación mellorase a fitness, a distancia entre o xenotipo máis axeitado e o típico sería inverosimilmente grande.