In 1953 he published his first population genetics paper (which would eventually be very influential), describing a "stepping stone" model for population structure that could treat more complex patterns of immigration than Sewall Wright's earlier "island model".
No 1953 publicou o seu primeiro artigo en xenética de poboacións (que no seu momento chegaría a ter un impacto relevante), e no que describía o modelo de saltos de pedra para a estrutura poboacional que podería tratar patróns máis complexos de inmigración que os anteriores traballos de Sewall Wright do "modelo de illas".