Jurnal Primatologi Indonesia, Vol. 14, No. 2, Juli 2017, hlm. 3-7 ISSN 1410-5373 Kajian Fungsi Kantung Udara (Air Sac) terhadap Vokalisasi Siamang dan Bilou di Taman Safari Indonesia, Cisarua, Bogor The Study of the Function of Air Sac on Vocalitations of Siamang and Bilou at Taman Safari Indonesia, Cisarua, Bogor Nugroho DAA1 1Program Studi Primatologi, Program Multidisiplin, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Bogor Korespondensi: Abstract. In the research domain of the air sac function on vocalization, this study offers a comparative method between two species of non-human primates which have close kinship and resemblance in air sacs. The method was adopted by comparing the dynamics of the fundamental frequency (F0), and the distance between the fundamental frequency and the frequency of formant maximum (F0-Fmax) in vocalizations of siamang and bilou, with three analyses: a) Sonogram by using Cool Edit Pro V2 in Blackman-Harris scale, b) Descriptive statistics and one way ANOVA by using SPSS 17, c) Graphical analysis with Microsoft Word 2010. The results of graphic analysis showed two things, firstly, pitch dynamic in siamang was more melodious preceded by a low tone at the beginning and then rising on the pre-trill and first trill, decreased in the second trill, slightly up in the third trill, and dropped back on the fourth trill, and again rising with the highest tone on the fifth trill, while the pitch dynamic in bilou was monotonous. Secondly, the maximum resonance in siamang's vocals was at the pre-trill and first trill, but the maximum resonance in bilou's vocals was at the sixth trill. These results may explain the function of the air sac in siamang as a tone device or singing (song) and as a producer of resonance at the beginning of the notes of a song. Key words: air sac, bilou, siamang, vocalization Pendahuluan Penelitian mengenai fungsi kantung udara terhadap kekhasan vokalisasi verbal pada satwa primata siamang dan Alouatta seniculus telah dimulai de Boer (de Boer 2009). Fungsi psikososial vokalisasi pada spesies- spesies tersebut untuk menarik perhatian, mempertahankan teritorial, mempertahankan pasangan, dan memberi dukungan kepada pasangan (Ahsan 2001; Cowlishaw 1992; Terleph et al. 2015). Vokalisasi didefinisikan sebagai getaran suatu selaput yang dihasilkan tekanan udara yang mengalir dan diperbesar di pita suara di dalam laring. Udara dari paru- paru yang melewati dan diperbesar pita suara akan menghasilkan banyak spektrum frekuensi. Jumlah getaran per satuan waktu gelombang pita suara yang memiliki amplitudo terbesar didefinisikan sebagai frekuensi fundamental (F0). Kelipatan integral frekuensi fundamental Frekuensi-frekuensi disebut spektrum yang memiliki amplitudo terbesar di antara harmonik-harmonik tersebut disebut formant (Hawkins 1994; Bowling et al. 2017; Fitch 2010; Titze 2000; Rendall et al. 2005). Individu yang memiliki tingkat androgenitas yang lebih tinggi akan menghasilkan F0 yang lebih tinggi (Barelli et al.2013). harmonik. diperoleh dengan membandingkan perbedaan anatomi kantung udara. Sebagai contoh: kantung udara pada spesies siamang terhubung dengan pita suara di dalam laring oleh ventrikel lateral, sementara kantung udara pada spesies Alouatta seniculus terletak di bawah tulang hyoid terhubung dengan pita suara di dalam laring oleh kanal di dalam ligamen kelenjar tiroid (de Boer 2009) (Gambar 1). Kajian de Boer (2009) untuk menemukan efek kantung udara terhadap vokalisasi kedua spesies tersebut dengan menggunakan metode pemodelan paralon akrilik, dan penelitian tersebut menemukan bahwa kantung udara hanya dapat beresonansi di frekuensi rendah di bawah 2000 Hz (Gambar 2). Terkait dengan fungsi akustik anatomi dapat kantung udara terhadap vokalisasi, Gambar 1 Anatomi kantung udara Alouatta seniculus dan siamang (Sumber: de Boer 2009)
4 Nugroho, Kajian Fungsi Kantung Udara (Air Sac) Terhadap Vokalisasi Siamang dan Bilou Materi dan Metode Definisi operasional peubah yang diukur Gambar 2 Model proses fisiologis kantung udara siamang dengan paralon akrilik (Sumber: de Boer 2009) Vokalisasi yang diistilahkan dengan call secara operasional dibagi dalam tahap introduction, pre-trill, dan trill (Geissmann 1993). Frekuensi fundamental (F0) adalah jumlah getaran per satuan waktu dari gelombang bunyi yang memiliki amplitudo terbesar. Jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) adalah selisih jumlah antara fundamental dan frekuensi spektrum harmonik yang memiliki amplitudo (desibel) tertinggi. frekuensi Dalam rangka melanjutkan penelitian fungsi kantung udara terhadap vokalisasi, maka penelitian ini menawarkan metode alternatif melalui metode komparatif antar dua spesies satwa primata berkantung udara yang memiliki kedekatan kekerabatan. Cara yang ditempuh dengan membandingkan dinamika frekuensi fundamental (F0) dan jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) vokal pada spesies siamang dengan bilou. Metode ini diajukan, karena belum adanya informasi mengenai analisis persamaan dan perbedaan dinamika frekuensi fundamental (F0) dan jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) antara vokalisasi siamang dan bilou. Penelitian ini bertujuan menemukan fungsi kantung udara terhadap vokalisasi ditinjau dari persamaan dan perbedaan dinamika frekuensi fundamental (F0) dan jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) vokal siamang dengan bilou. Model komparatif ini diharapkan kelak dapat diaplikasikan untuk penelitian prospektif dalam rangka menjelaskan keragaman dinamika vokalisasi pada spesies- spesies verbal akibat perbedaan anatomi dan fisiologi vokal. Metode ini dapat digunakan untuk menentukan spesiasi sebagai hasil proses evolusi genetika. Hipotesis pertama yang diajukan adanya kemiripan dinamika frekuensi fundamental (F0) dan jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) pada vokal siamang dengan bilou dengan alasan kedua spesies ini masih memiliki kedekatan spesiasi. Hipotesis kedua adanya perbedaan dinamika frekuensi fundamental (F0) dan jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) pada vokal siamang dan bilou karena masing-masing spesies memiliki perbedaan anatomi kantung udara. Tempat dan waktu pengambilan sampel data Tempat penelitian di Taman Safari Indonesia di Cisarua Bogor pada hari Senin siang pukul 10.00-12.00 WIB pada tanggal 19 Juni 2017. Subjek terdiri dari dua kelompok siamang dan satu kelompok bilou. terdiri dari satu Satu kelompok siamang induk jantan, satu induk betina, dan satu anak. Kelompok bilou terdiri dari satu jantan muda dan satu betina dewasa. Subjek penelitian Prosedur pengambilan sampel vokal Peneliti berdiri di samping kandang dengan jarak 5 hingga 10 m dari subjek. Sampel data diambil dengan kamera video Canon A2300 secara oportunistik dan acak setiap saat, ketika ada subjek yang melakukan vokalisasi secara spontan dengan metode ad libitum. Prosedur pengolahan sampel data vokal Sampel data yang berhasil diambil dengan kualitas bersih dari noise, yaitu sampel yang dipilih dari beberapa call individu siamang jantan, karena dalam konteks duet ternyata vokal jantan mengikuti di belakang vokal betina, sehingga hanya vokal jantan yang akan dapat ditangkap secara lebih jelas tanpa ada interupsi vokal betina. Sementara sampel data call bilou diambil dari subjek betina, karena hanya subjek betina yang melakukan vokalisasi pada jam pengambilan data. Sampel data yang diambil dengan kamera video Canon A2300 dari beberapa call seekor siamang jantan dan seekor bilou betina diubah ke format Wave dengan perangkat lunak Audio Cool Edit Pro V2. Satu call siamang
Jurnal Primatologi Indonesia, Vol. 14, No. 2, Juli 2017, hlm. 3-7 5 jantan memiliki 7 tahapan nada (pitch), sehingga satu call bilou betina yang terdiri lebih dari 7 nada harus dipotong untuk menyeimbangkan analisis. Analisis akustik vokal Dari 7 tahapan nada tersebut kemudian dilakukan 3 langkah analisis meliputi: analisis sonogram, menggunakan perangkat lunak Audio Cool Edit Pro V2 dengan skala Blackman- Harris, analisis statistik deskriptif dan ANOVA satu jalur (one way) menggunakan perangkat lunak SPSS 17, analisis grafis dengan Microsoft Word 2010. kemudian naik di bagian pre-trill dan trill pertama, menurun di trill kedua, sedikit naik di trill ketiga, dan turun kembali di trill ke- empat, kembali naik dengan nada tertinggi di trill kelima. Sementara pola nada (pitch) bilou cenderung lebih monoton atau datar (flat) (Gambar 3). Hasil dan Pembahasan Hasil Frekuensi fundamental (F0) Analisis terhadap data primer (Tabel 1 dan 2 pada lampiran) memperlihatkan bahwa secara umum rerata F0 siamang = 835,24 Hz (SD = ±474,43, nilai keragaman = 225086,77 pada n = 7). Rerata F0 bilou = 1028,1514 Hz, SD = ±24,3599, nilai keragaman = 593,4034 pada n = 7). Analisis perbandingan F0 dengan ANOVA satu jalur memperlihatkan bahwa rerata F0 siamang dan bilou tidak berbeda secara signifikan F (1,12)= 1,154 dengan P > 0,05. Jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) Gambar 3 Perbedaan dinamika call ditinjau dari F0 antara siamang dan bilou Dinamika call ditinjau dari F0-Fmak antara (Gambar 4) memperlihatkan bahwa bunyi vokal siamang beresonansi maksimal pada bagian pre-trill dan trill pertama sementara bunyi vokal bilou baru beresonansi maksimal pada bagian trill ke- enam. siamang dan bilou Analisis terhadap data primer (Tabel 1 dan 2 pada lampiran) memperlihatkan bahwa secara umum rerata F0-Fmak siamang = 123,30 Hz (SD= ±45,32, nilai keragaman= 2054,39 pada n=7). Rerata F0-Fmak bilou = 96,8486 Hz, SD= ±24,36, nilai keragaman= 593,40 pada n=7). Analisis perbandingan F0 dengan ANOVA satu jalur memperlihatkan bahwa rerata F0- Fmak siamang dan bilou tidak berbeda secara signifikan F (1,12)= 1,85 dengan P > 0,05. Hasil analisis grafis Dinamika call ditinjau dari F0 antara siamang dan bilou memperlihatkan bahwa pola nada (pitch) siamang lebih dinamis yaitu diawali dengan nada rendah pada bagian awal Gambar 4 Perbedaan dinamika call ditinjau dari F0-Fmak antara siamang dan bilou
6 Nugroho, Kajian Fungsi Kantung Udara (Air Sac) Terhadap Vokalisasi Siamang dan Bilou Pembahasan Daftar Pustaka Secara umum hasil penelitian ini mengkonfirmasi temuan de Boer (2009) bahwa kantung udara hanya dapat beresonansi di frekuensi rendah, yaitu di bawah 2000 Hz. F0 terendah yang dapat dicapai oleh siamang adalah 345,66 Hz sedangkan bilou 978,52 Hz artinya kantung udara siamang membuat nada vokal mencapai frekuensi yang lebih rendah daripada bilou. Meskipun rerata F0 bilou memiliki kecenderungan lebih tinggi namun F0 rata-rata kedua spesies ini memiliki kemiripan (secara statistik tidak berbeda signifikan), begitu pula jarak antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum (F0-Fmak) kedua spesies ini juga tidak berbeda signifikan, sehingga hipotesis pertama diterima bahwa kedua spesies ini masih memiliki kedekatan keluarga dan mendukung teori bahwa perilaku merupakan produk genetik atau sifat yang diwariskan secara evolusioner (Geissmann 1993). Ahsan MS. 2001. Socioecology of the hoolock gibbon two (Hylobates hoolock) forests of Bangladesh. Di dalam: The Apes: Challenges for the 21st Century. Conference Proceedings. Brookfield Zoo. 286-299. in Barelli C, Mundry R, Heistermann M, Hammerschmidt K. 2013. Cues to androgens & quality in male gibbon songs. PLoS One. 8(12):e82748. Bowling DL, Garcia M, Dunn JC, Ruprecht R, Stewart A, Frommolt KH, Fitch WT. 2017. Body size & vocalization in primates & carnivores. Sci. Rep. 7, 41070. Cowlishaw G. 1992. Song function in gibbons. Behaviour 121 (1-2): 131-152. Namun analisis grafis memperlihatkan bahwa ada perbedaan pola nada dan resonansi pada kedua spesies tersebut, karena perbedaan anatomi yang genetis. Secara umum perbedaan pola nada dapat merepresentasikan perbedaan fleksibilitas laring di antara kedua spesies, namun secara khusus dapat merepresentasikan fungsi fisiologis kantung udara siamang sebagai alat pembentuk pola nada-nada atau lebih dikenal sebagai lagu atau nyanyian (song) dan pola ini cenderung tidak dimiliki bilou yang memiliki kantung udara dengan ukuran yang lebih kecil (Whitten 1982). Fungsi fisiologis kantung udara siamang lain juga dapat dijelaskan sebagai alat produksi resonansi di awal lagu (dengan tingkat ketebalan hingga 165,70 Hz), fenomena ini tidak ditemukan pada awal lagu di bilou karena baru beresonansi pada trill ke lima dengan ketebalan yang lebih rendah yaitu 146,48 Hz. Simpulan Cowlishaw G, MacDonald D. 2001. Defense by Singing: Great calls & Song Bouts of the Gibbons. Di dalam: The Encyclopedia of Mammals, Vol 2. New York: Facts on File, Inc. hlm 404-405. de Boer B. 2009. Acoustic analysis of primate air sacs & their effect on vocalization. J Acoust Soc Am. 126(6): 3329-3343. Fitch WT. 2010. The Evolution of Language. Cambridge (UK): Cambridge University Press. Geissmann of communication in gibbons (Hylobatidae) [PhD (DE): Zürich University. T. 1993. Evolution thesis]. Zürich Hawkins S. 1994. Quantal theory of speech. Di dalam: Asher RE, editor. The Encyclopedia of Language & Linguistics. London (UK): Pergamon Pr. terhadap perbedaan dinamika frekuensi fundamental (F0) antara siamang dan bilou dapat menjelaskan fungsi kantong udara siamang sebagai alat pembentuk pola nada-nada atau nyanyian (song). Analisis jarak terhadap perbedaan dinamika grafis antara frekuensi fundamental ke frekuensi formant maksimum antara siamang dan bilou dapat menjelaskan fungsi kantung udara siamang sebagai alat produksi resonansi pada nada-nada awal suatu nyanyian. kajian ini merupakan karakteristik suara yang menjadi identitas spesies, sehingga hasil analisis suara dapat dijadikan dasar perbedaan kegenetikan spesies satwa. Analisis grafis (F0-Fmak) Penelitian Rendall D, Kollias S, Lloyd CN. 2005. Pitch & formant profiles of human vowels & vowel-like baboon grunts: The role of vocalizer body size & voice-acoustic allometry. J Acoust Soc Am. 117 (2). Terleph TA, Malaivijitnond S, Reichard UH. 2015. Lar gibbon (Hylobates lar) great call reveals individual caller identity. Am J Primatol. 77(7):811-821. Titze IR. 2000. Principles of voice production (National Center for Voice & Speech). Whitten T. 1982. The ecology of singing in Kloss gibbons (Hylobates klossii) on Siberut Island, Indonesia. Int J Primatol 3: 33-51.
Jurnal Primatologi Indonesia, Vol. 14, No. 2, Juli 2017, hlm. 3-7 7 Lampiran Gambar 5 Vokal siamang dalam satu call Gambar 6 Vokal bilou dalam satu call