Pemuliaan Tanaman Try Koryati, Hardian Ningsih, Ira Erdiandini Maria Paulina, Refa Firgiyanto, Junairiah, Vega Kartika Sari Penerbit Yayasan Kita Menulis
Pemuliaan Tanaman Copyright © Yayasan Kita Menulis, 2022 Penulis: Try Koryati, Hardian Ningsih, Ira Erdiandini Maria Paulina, Refa Firgiyanto, Junairiah, Vega Kartika Sari Editor: Matias Julyus Fika Sirait Desain Sampul: Devy Dian Pratama, S.Kom. Penerbit Yayasan Kita Menulis Web: kitamenulis.id e-mail: press@kitamenulis.id WA: 0821-6453-7176 IKAPI: 044/SUT/2021 Try Koryati., dkk. Pemuliaan Tanaman I. II. Yayasan Kita Menulis, 2022 xii; 104 hlm; 16 x 23 cm ISBN: 978-623-342-662-6 Cetakan 1, Desember 2022 Pemuliaan Tanaman Yayasan Kita Menulis Katalog Dalam Terbitan Hak cipta dilindungi undang-undang Dilarang memperbanyak maupun mengedarkan buku tanpa Izin tertulis dari penerbit maupun penulis
Kata Pengantar Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah memberikan rahmat serta karunia-Nya kepada penulis sehingga penulis berhasil menyelesaikan buku yang berjudul "Pemuliaan Tanaman ". Pemuliaan Tanaman merupakan ilmu dan seni yang mempelajari adanya pertukaran dan perbaikan karakter tanaman yang diwariskan pada suatu populasi baru dengan sifat genetik yang baru. Pemuliaan tanaman umumnya mencakup tindakan penangkaran, persilangan, dan seleksi. Pemuliaan tanaman merupakan kegiatan yang dinamis dan berkelanjutan. Kedinamisannya dicerminkan dari adanya tantangan dan kondisi alam lingkungan yang cenderung berubah, sebagai contoh strain patogen yang selalu berkembang, selera ataupun preferensi konsumen terhadap pangan yang juga berkembang, oleh karenanya, kegiatan pemuliaan pun akan berpacu sejalan dengan perubahan tersebut. Sedangkan keberlanjutannya dapat dilihat dari kegiatannya yang sinambung, berlanjut dari satu tahapan menuju pada tahapan berikutnya. Untuk menentukan tujuan pemuliaan tanaman, seorang pemulia harus memahami masalah, kebutuhan serta keinginan dari produsen dan konsumen. Jadi tujuan pemuliaan pada dasarnya adalah ekonomis. Penulisan buku ini dilakukan secara berkolaborasi yang ditulis selama empat minggu sejak 24 Oktober 2022 sampai 17 November 2022. Sebagai perwujudan Tri Dharma Perguruan Tinggi, beberapa dosen dari berbagai institusi melakukan kajian-kajian terhadap permasalahan khusus pada bidang Ilmu Pertanian, yaitu kajian Pemuliaan Tanaman untuk menghasilkan solusi demi kemaslahatan Bersama. Buku ini membahas: Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat Bab 3 Hukum Mendel Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah
vi Pemuliaan Tanaman Bab 5 Pembiakan pada Tanaman Bab 6 Sifat-sifat Tanaman Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi Semoga buku ini dapat membantu memecahkan masalah yang berkaitan dengan persediaan benih, seleksi, persilangan, penciptaan keragaman genetik dan mendapatkan varietas unggul yang berkaitan dengan pemuliaan tanaman. Akhir kata, penulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang telah berperan serta dalam penyusunan buku ini dari awal sampai akhir. Semoga Allah SWT senantiasa meridhoi segala usaha kita. Aamiin. Medan, November 2022 Penulis
Daftar Isi Kata Pengantar ... v Daftar Isi ... vii Daftar Gambar ... ix Daftar Tabel ... xi Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman 1.1 Pendahuluan ... 1 1.2 Tujuan Pemuliaan Tanaman ... 3 1.2.1 Peranan Pemuliaan Tanaman ... 5 1.2.2 Teknik dan Proses Kegiatan Pemuliaan ... 5 1.3 Strategi Pemuliaan Tanaman ... 9 Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat 2.1 Pendahuluan ... 13 2.2 Sejarah Singkat Dasar Ilmu Genetika ... 14 2.3 Prinsip Dasar Genetika ... 15 2.4 Mekanisme Pewarisan Sifat Dalam Pemuliaan Tanaman ... 16 2.4.1 Hibridisasi ... 17 2.4.2 Mutasi Genetik ... 18 Bab 3 Hukum Mendel 3.1 Pendahuluan ... 21 3.2 Percobaan Mendel ... 22 3.3 Hukum Mendel I ... 25 3.4 Hukum Mendel II ... 28 3.5 Persfektif Masa Depan ... 29 Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah 4.1 Pendahuluan ... 31 4.2 Koleksi Plasma Nutfah ... 32 4.2.1 Tanaman Pangan ... 32
viii Pemuliaan Tanaman Bab 5 Pembiakan pada Tanaman 5.1 Pendahuluan ... 51 5.2 Regenerasi Vegetatif ... 53 5.3 Pembiakan Vegetatif Secara Buatan ... 54 5.3.1 Pembetukan Cangkok ... 54 5.3.2 Layering ... 58 5.3.3 Perbanyakan dari Fragmen Akar dan Rimpang ... 58 5.3.4 Pembentukan Tunas In Vitro ... 59 5.3.5 Rooting Stek Batang dan Tudung In Vitro ... 63 Bab 6 Sifat-sifat Tanaman 6.1 Pendahuluan ... 65 6.2 Sifat Tanaman dari Reproduksi Vegetatif ... 66 6.3 Sifat Tanaman dari Reproduksi Generatif ... 68 6.4 Kultur Jaringan Tanaman ... 69 Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi 7.1 Introduksi ... 75 7.2 Domestikasi ... 77 7.3 Sistem Reproduksi Tanaman ... 80 7.3.1 Reproduksi Aseksual ... 81 7.3.2 Reproduksi Seksual ... 81 7.3.3 Struktur Morfologi Bunga ... 81 7.3.4 Tanaman Menyerbuk Sendiri ... 82 7.3.5 Tanaman Menyerbuk Silang ... 83 Daftar Pustaka ... 89 Biodata Penulis ... 110
Daftar Gambar Gambar 1.1: Ilmu-Ilmu yang Mendukung Pemuliaan Tanaman ... 3 Gambar 1.2: Ilustrasi Teknik Pemuliaan Tanaman ... 6 Gambar 1.3: Jejak Inovasi Pemuliaan Tanaman ... 9 Gambar 1.4: Alur Pemuliaan Tanaman Padi Dalam Konsep Breeding 4.0 . 11 Gambar 3.1: Gregor Johann Mendel ... 22 Gambar 3.2: Alel ... 24 Gambar 3.3: Percobaan Persilangan Mendel ... 25 Gambar 3.4: Persilangan Monohibrid ... 26 Gambar 3.5: Postulat Mendel (a) dominansi (b) segregasi, dan (c) berpasangan bebas ... 28 Gambar 5.1: Gambar tersebut merupakan proses perbanyakan vegetatif secara in-vitro ... 52 Gambar 5.2: Gambar cara perkembangbiakan vegetatif buatan pada tumbuhan . 54 Gambar 6.1: Reproduksi Vegetatif Alami ... 66 Gambar 6.2: Reproduksi Vegetatif Buatan ... 66 Gambar 6.3: Teknik kultur jaringan ... 70 Gambar 6.4: Teknik pemuliaan tanaman ... 73 Gambar 7.1: Kentang liar (A) dan kentang hasil domestikasi (B) ... 77 Gambar 7.2: Domestikasi dihasilkan dari interaksi antara tanaman atau hewan, manusia dan lingkungan ... 78 Gambar 7.3: Daerah asal tanaman dan didomestikasinya tanaman menurut Vavilov ... 79 Gambar 7.4: Bagian-bagian bunga ... 82 Gambar 7.5: Morfologi Bunga Padi ... 83 Gambar 7.6: Bagian bunga pada tanaman jagung ... 84 Gambar 7.7: Mekanisme SI gametofitik (A) dan SI sporofitik (B ... 87
x Pemuliaan Tanaman
Daftar Tabel Tabel 4.1: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi (Varietas Unggul) ... 33 Tabel 4.2: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi Introduksi ... 37 Tabel 4.3: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi Lokal ... 41 Tabel 4.4: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Tanaman Jagung ... 42 Tabel 4.5: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Varietas Unggul Tanaman Kedelai ... 46
xii Pemuliaan Tanaman
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman 1.1 Pendahuluan Sampai saat ini, berbagai aspek kehidupan masyarakat tidak terlepas dari sektor pertanian. Untuk memenuhi kebutuhan dan keinginan masyarakat, diperlukan suatu usaha untuk terus meningkatkan produksi dan memperbaiki kualitas tanaman dibidang pertanian dengan melakukan usaha untuk memperbaiki sifat-sifat tanaman menjadi lebih baik sesuai dengan kebutuhan dan keinginan di masyarakat luas. Oleh karenanya Pemuliaan tanaman sangat diperlukan sebagai suatu bidang ilmu pengetahuan yang di dalamnya dipelajari teknik memodifikasi genotipe tanaman menjadi lebih baik pada populasi sehingga tanaman tersebut lebih berguna bagi umat manusia. Pemuliaan tanaman merupakan kegiatan untuk mengubah susunan genetik tanaman secara tetap (baka) sehingga memiliki sifat atau penampilan sesuai dengan tujuan yang diinginkan pelakunya/pemulianya. Menurut Widodo (2003), pemuliaan tanaman dapat diartikan sebagai ilmu dan seni yang mempelajari adanya pertukaran dan perbaikan karakter tanaman yang diwariskan pada suatu populasi baru dengan sifat genetik yang baru. Pemuliaan tanaman umumnya mencakup tindakan penangkaran, persilangan,
2 Pemuliaan Tanaman dan seleksi. Dasar pengetahuan mengenai prilaku biologi tanaman dan pengalaman dalam budidaya diperlukan dalam kegiatan ini. Pemuliaan tanaman sektor publik saat ini telah menghasilkan banyak varietas, namun masih terkendala oleh penggunaan yang sesuai kebutuhan dan minat petani. Konsep menghasilkan dan menyebarluaskan inovasi varietas baru yang berawal dari target pembangunan dan penelitian, tanpa memperhatikan daya adopsi masyarakat lokal perlu dikurangi. Penguasaan teknologi pemuliaan tanaman pada komoditas strategis melalui langkah penelitian dan pengembangan, perlu memperhatikan orientasi pasar, kesesuaian preferensi dan kebutuhan petani, agar tujuan menghasilkan varietas baru dapat sesuai harapan untuk semua kalangan (Vina dan Taryono, 2019) Pada umumnya proses kegiatan pemuliaan diawali dengan (i) usaha koleksi plasma nutfah sebagai sumber keragaman, (ii) identifikasi dan karakterisasi, (iii) induksi keragaman, misalnya melalui persilangan ataupun dengan transfer gen, yang diikuti dengan (iv) proses seleksi, (v) pengujian dan evaluasi, (vi) pelepasan, distribusi dan komersialisasi varietas. Teknik persilangan yang diikuti dengan proses seleksi merupakan teknik yang paling banyak dipakai dalam inovasi perakitan kultivar unggul baru, selanjutnya, diikuti oleh kultivar introduksi, teknik induksi mutasi dan mutasi spontan yang juga menghasilkan beberapa kultivar baru. Pemuliaan tanaman merupakan kegiatan yang dinamis dan berkelanjutan. Kedinamisannya dicerminkan dari adanya tantangan dan kondisi alam lingkungan yang cenderung berubah, sebagai contoh strain patogen yang selalu berkembang, selera ataupun preferensi konsumen terhadap pangan yang juga berkembang, oleh karenanya, kegiatan pemuliaan pun akan berpacu sejalan dengan perubahan tersebut. Sedangkan keberlanjutannya dapat dilihat dari kegiatannya yang sinambung, berlanjut dari satu tahapan menuju pada tahapan berikutnya Seorang pemulia harusnya mempunyai pengetahuan dasar yang sangat berperan untuk melakukan program pemuliaan tanaman. Pengetahuan yang diperlukan seperti tentang genetika dan sitogenetika, karakteristik tanaman yang mau diperbaiki, analisis hasil seleksi melalui perhitungan statistik, uji galur atau populasi, serta konsumen. Terdapat berbagai macam ilmu lain yang bisa dipakai secara terintegrasi dengan ilmu pemuliaan tanaman (Gambar 1.1)
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman Gambar 1.1: Ilmu-Ilmu yang Mendukung Pemuliaan Tanaman (Selvia, 2021) 1.2 Tujuan Pemuliaan Tanaman Untuk menentukan tujuan pemuliaan tanaman, seorang pemulia harus memahami masalah, kebutuhan serta keinginan dari produsen dan konsumen. Jadi tujuan pemuliaan pada dasarnya adalah ekonomis. Menurut Syukur, et. al (2010), bahwa secara lebih luas tujuan pemuliaan tanaman yakni mendapatkan atau mengembangkan varietas supaya penggunaan unsur haranya lebih efisien sehingga memberikan produksi tertinggi per satuan luas serta memberikan keuntungan untuk penanam serta pemakai. Kemudian diharapkan varietas yang didapatkan resisten terhadap lingkungan yang ekstrim contohnya serangan hama dan penyakit, cekaman kekeringan dan lain sebagainya. Persyaratan sebuah tujuan pemuliaan yang baik adalah memiliki kesesuaian target pemuliaan yang diinginkan, penetapan kriteria seleksi dan identifikasi sifat-sifat yang diseleksi. Tujuan pemuliaan tanaman secara umum ada 2 yaitu; 1. Tujuan Jangka Panjang yang meliputi; a. Mengantisipasi perubahan iklim (global warming), misalnya varietas toleran cekaman genangan (banjir), varietas toleran cekaman kekeringan, varietas tahan/toleran hama penyakit. 3
4 Pemuliaan Tanaman b. Mengembangkan (sustainable agriculture), misalnya: varietas yang respon terhadap pertanian organik pertanian berkelanjutan 2. Tujuan Jangka Pendek yang meliputi; a. Memenuhi keinginan konsumen 1) Perbaikan kualitas produk yang dihasilkan: perbaikan ukuran, seperti; semangka, pepaya kecil. Dari warna, seperti; semangka kuning, anggrek 2) Kandungan bahan tertentu, misal; golden rice 3) Ketahanan simpan, seperti; bunga potong 4) Keindahan dan keunikan, seperti; tanaman hias: mawar, dahlia, anggrek, dan lainnya. b. Memenuhi kebutuhan petani/produsen 1) Peningkatan hasil panen (kuantitas) 2) Umur genjah, tahan hama dan penyakit dan lainnya c. Memenuhi kebutuhan industri 1) Meningkatkan kandungan curcumin pada temulawak 2) Pembuangan sifat-sifat yang tidak disukai, seperti; oleic acid pada canola. Ada beberapa proses prosedur dalam teknik pemuliaan tanaman, yakni: 1. Menetapkan tujuan program pemuliaan. Program pemuliaan tanaman dapat didasari oleh masalah yang sedang terjadi, kebutuhan produsen dan konsumen, serta ide/gagasan si pemulia. 2. Menyediakan materi pemuliaan. Penyediaan materi pemuliaan yaitu tertentu dan tanaman-tanaman yang memiliki karakteristik bermacam-macam. Dapat dikatakan, harus terdapat perbedaan berupa keragaman genetik pada materi pemuliaan tersebut. 3. Memberikan penilaian pada genotipe atau populasi untuk dibuat sebagai varietas baru. Pada proses ini, menggunakan metode seleksi yang efektif bergantung pada macam-macam perkembangbiakan tanaman, tujuan, serta fasilitas yang ada. Dalam proses ini dilakukan pemilihan tanaman dengan genotipe unggul.
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman 1.2.1 Peranan Pemuliaan Tanaman Ada beberapa peranan pemuliaan tanaman bagi kemajuan pertanian yaitu sebagai berikut: 1. Meningkatkan produktivitas. 2. Meluaskan wilayah produksi. Lahan produksi pertanian dapat diperluas dengan mengubah sifat tertentu tanaman, seperti pada lahan sub-optimal. 3. Menemukan varietas hibrida. Produksi pertanian dapat ditingkatkan dengan ditemukannya varietas hibrida seperti jagung (tanaman pangan), cabai besar, tomat, melon, semangka (tanaman hortikultura). 4. Menemukan varietas tahan/resisten hama penyakit. Ada beberapa varietas unggul yang telah didapatkan dan diharapkan tahan/resisten hama penyakit. 5. Meningkatkan kesesuaian terhadap mesin pemanen. Ada beberapa varietas yang didapatkan dengan memperbaiki bentuk fisik sehingga memudahkan dalam proses panen 6. Menggalakkan penggunaan teknologi pertanian modern. 1.2.2 Teknik dan Proses Kegiatan Pemuliaan Dalam proses pemuliaan tanaman, diperlukan metode dan teknik untuk diaplikasikan. Terdapat dua metode yang masing-masingnya terdiri atas beberapa teknik, yaitu metode konvensional dan inkonvensional. 1. Konvensional Metode konvensional, masih bersifat tradisional, begitupun teknik yang terdapat di dalamnya. Berikut teknik yang tergolong dalam metode ini. a. Teknik introduksi, perkembangbiakan proses vegetatif melalui cara mendatangkan bahan induk yang berasal dari berbagai tempat berlainan lalu dikembangbiakan secara vegetatif. 5
6 Pemuliaan Tanaman Gambar 1.2: Ilustrasi Teknik Pemuliaan Tanaman (Genecraft Labs, 2021) b. Teknik persilangan, menyilangkan gamet yang saling sesuai yang mana tiap gamet memiliki perbedaan sifat untuk menghasilkan varietas baru. Teknik ini, salah satu teknik populer yang digunakan oleh petani maupun penggelut tanaman karena murah, efektif dan efisien. c. Manipulasi genom, teknik yang merekayasa struktur gen tanaman sehingga dapat diperoleh jenis tanaman baru yang bersifat unggul. d. Rekayasa gen, teknik ini menggunakan unsur genetika sel dan mutasi gen. Bahkan, menerapkan teknik tilling, teknologi RNA, rekayasa genetika, antisen sehingga gene silencing dan over expression, namun hasil dari teknik ini belum dikomersilkan sehingga hanya diketahui oleh peneliti. Pada pemuliaan secara konvensional teknik persilangan yang diikuti dengan proses seleksi merupakan teknik yang paling banyak dilakukan, dalam inovasi perakitan kultivar unggul baru. Populasi dasar dengan variasi genetik yang tinggi merupakan bahan pemuliaan yang penting untuk perakitan varietas unggul. Populasi dasar yang memiliki variasi genetik tinggi akan memberikan respon yang baik terhadap seleksi, karena variasi genetik yang tinggi akan memberikan
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman peluang besar untuk mendapatkan kombinasi persilangan yang tepat dengan gabungan sifat-sifat yang baik (Suprapto & Khairudin, 2007). Pada pemuliaan konvensional varietas-varietas baru yang memiliki karakter sesuai dengan yang diharapkan, dirakit dengan cara menyilangkan individu-individu yang memiliki karakter unggul yang tampak secara morfologi/fenotip, tetapi informasi yang diperoleh secara fenotip ini seringkali memberikan hasil yang tidak konsisten, karena karakter yang tampak bukan semata-mata menggambarkan informasi secara genetik tetapi sudah dipengaruhi oleh lingkungan. Oleh karena itu keturunan yang diperoleh dari hasil persilangan ini sering kali mengalami perubahan karakter ke arah yang tidak diinginkan, terlebih bila karakter tersebut lebih dipengaruhi oleh lingkungan (heritabilitas rendah). Seperti yang dikemukakan oleh Prasetiyono et.al (2003) bahwa seleksi yang berdasarkan fenotip saja akan menemui kesulitan karena kondisi lingkungan yang bervariasi. Akibatnya, tekanan seleksi menjadi tidak merata sehingga dapat menyebabkan terjadinya kesalahan pemilihan galur. Ada beberapa kelemahan seleksi berdasarkan karakter fenotipik tanaman di lapangan (Azrai, 2008) yaitu a. Memerlukan waktu yang cukup lama. b. Kesulitan memilih dengan tepat gen-gen yang menjadi target seleksi untuk diekspresikan pada sifat-sifat morfologi atau agronomi. c. Rendahnya frekuensi individu yang diinginkan yang berada dalam populasi seleksi yang besar. d. Fenomena pautan gen antara sifat yang diinginkan sulit dipisahkan saat melakukan persilangan. 2. Inkonvensional inkonvensional Berbeda dengan metode sebelumnya, metode cenderung menerapkan teknik yang lebih modern. Berikut beberapa teknik yang termasuk dalam metode inkonvensional. a. Transfer Gen, sesuai namanya teknik ini memasukkan gen yang berasal dari jenis organisme berbeda ke dalam DNA tanaman 7
8 Pemuliaan Tanaman agar memiliki sifat unggul. Hasil dari teknik ini, dikenal dengan tanaman transgenik. b. Kloning gen c. Marka molekuler Seleksi yang akurat terhadap suatu karakter yang diinginkan dari tanaman adalah dengan berdasarkan pada gen yang mengendalikan karakter tersebut. Untuk kepentingan ini maka informasi genetik dari suatu tanaman khususnya yang terkait dengan suatu karakter sangatlah penting. Untuk itu maka identifikasi genetik dengan pendekatan molekuler sangat dibutuhkan dalam kegiatan pemuliaan ini agar memperoleh hasil yang tepat. Pemecahan masalah dalam pemuliaan konvensional mulai mendapat titik terang dengan ditemukannya markah/penanda molekuler. Suatu penanda (marker) adalah suatu karakter atau sifat yang dapat diturunkan atau diwariskan pada keturunannya dan dapat berasosiasi maupun berkorelasi dengan untuk dan mengkarakterisasi/mendeteksi genotip tertentu. Suatu sifat yang dapat dipakai sebagai penanda apabila sifat tersebut secara tegas diwariskan pada keturunannya dan linkage (terkait) dengan sifat yang dikehendaki. genotip tertentu, dapat digunakan Pengembangan markah molekuler yang terpaut (linkage) dengan karakter- karakter kualitas atau yang disebut dengan pendekatan QTL (Quantitative Trait Loci) untuk karakter kualitas, berpotensi sebagai jalan untuk merakit kultivar yang memiliki kualitas unggul. Lebih lanjut, bila fasilitas dan dukungan dana yang kontinyu, teknik pemuliaan molekuler lainnya dapat digunakan guna menunjang peningkatan kualitas dan daya saing yaitu transformasi gen (Carsono, 2008). Dari sejarah perkembangannya, penanda ini dapat dikelompokkan sebagai penanda morfologi, penanda sitologi, dan penanda molekuler. Penanda molekuler dapat dibedakan menjadi penanda isozim dan penanda DNA.
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman Gambar 1.3: Jejak Inovasi Pemuliaan Tanaman Teknik molekuler, khususnya dalam penggunaan marka molekuler, telah digunakan secara ekstensif oleh Negara maju. Penggunaan marka molekuler utamanya untuk memonitor variasi susunan DNA di dalam spesies serta merekayasa sumber baru variasi genetik dengan mengintroduksi karakter- karakter yang baik. Marka molekuler ini membawa informasi baru yang bermanfaat dalam menentukan variasi karakter dan organisasi dari keragaman genetik di dalam spesies. Selain kelebihan-kelebihan di atas penanda ini bersifat kodominan, tidak terpengaruh oleh faktor luar, dan dapat dilakukan setiap saat tanpa harus menunggu umur tanaman tertentu, walaupun tekniknya cukup rumit dan mahal. 1.3 Strategi Pemuliaan Tanaman Untuk menentukan strategi Pemuliaan tanaman maka semua tindakan dilakukan setelah tujuan spesifik program pemuliaan ditentukan sebelumnya. Beberapa contoh strategi pemuliaan pada tanaman padi (Nugraha, dkk., 2020) Perkembangan metode pemuliaan padi berkembang cepat yaitu penggabungan antara metode pemuliaan konvensional dan bioteknologi. Khush (2005) memberikan beberapa strategi dalam upaya peningkatan potensi hasil tanaman padi di antaranya: (1) Persilangan dan seleksi secara konvensional, (2) Pemuliaan tipe ideal (idiotype breeding), (3) vigoritas padi hibrida, (4) 9
10 Pemuliaan Tanaman persilangan jarak jauh (wide hybridization), (5) rekayasa genetik melalui introduksi gen dari spesies lain. Bioteknologi membantu proses pemuliaan dalam pembentukan populasi dan seleksi. Rekayasa genetik memungkinkan terbentuknya keragaman baru yang tidak dimiliki oleh populasi alami padi melalui introgresi gen asing di luar spesies Oryza, sebagai contoh gen BT dari bakteri Bacillus thuringiensis yang menghasilkan protein racun endotokin yang bisa membunuh pengerek batang padi (Hideya et. al, 1993). Dalam proses seleksi, peran bioteknologi membantu pemulia mengidentifikasi genotipe tanaman yang diinginkan secara fenotipe melalui keterkaitan antara ekspresi fenotipe dengan marka molekular atau disebut marker assisted selection (MAS). Tantangan pemuliaan tanaman ke depan akan semakin berat, dikarenakan semakin kompleksnya permasalahan yang ada seperti peningkatan produksi, ketahanan terhadap hama penyakit, toleransi terhadap cekaman abiotik dan mutu hasil panen yang baik. Semua permasalahan tersebut pada dasarnya dikendalikan oleh gen yang berbeda, sehingga untuk menggabungkan semua sifat unggul tersebut ke dalam suatu varietas memerlukan upaya yang lebih besar dengan dukungan sumber daya penelitian yang besar pula. Pada breeding 4.0 struktur populasi tersebut dapat dimanipulasi sehingga kebutuhan populasi pemuliaan yang besar dan biaya tinggi dapat dikurangi, berbeda dengan breeding 3.0 di mana seleksi berdasarkan marka genetik jumlah populasi ditentukan berdasarkan Population Estimated Breeding Value (PEBVs), namun pada breeding 4.0 pembentukan rekombinan sudah diarahkan sedemikian berdasarkan genomic estimated breeding value (GBVS) (Bhat et al. 2016). Populasi ditentukan sedemikian rupa untuk menghasilkan populasi yang terkendali sehingga pemulia dapat memilih secara tepat rekombinan yang diiinginkan. Terlebih dengan adanya digitalisasi ekspresi fenotipik membantu mempercepat akselerasi seleksi dan meminimalisir bias subjektivitas penilaian genotipe yang terpilih yang sebelumnya dilakukan berdasarkan intuisi dan perasaan pemulia. Penggunaan ruang tumbuh (growth chamber atau phytotron) dapat menghasilkan data yang baik, namun memiliki keterbatasan kapasitas jumlah populasi tanaman yang diperlukan dalam siklus seleksi, sehingga para peneliti mencari jalan keluar supaya dapat dilakukan pengamatan fenotipik yang menghasilkan data yang baik pada level pengujian lapangan. Untuk menghasilkan ekspresi fenotipik yang tidak bias akibat ragam lingkungan
Bab 1 Konsep Tujuan dan Strategi Pemuliaan Tanaman maka perlu diidentifikasi menggunakan remote sensing terkait dengan kondisi edafik (kelembaban, nutrisi, cekaman logam berat dan lain-lain). Penggunaan laser leveling juga membantu dalam meminimalkan ragam lingkungan akibat gradien kondisi tanah (Gambar 1.4). Gambar 1.4: Alur Pemuliaan Tanaman Padi Dalam Konsep Breeding 4.0 (Nugraha dkk., 2020) Konsep industri 4.0 adalah penggunaan teknologi informasi dan otomatisasi untuk memudahkan pekerjaan dan efisiensi penggunaan sumberdaya untuk menghasilkan output yang diinginkan. Demikian halnya dengan proses pemuliaan untuk menghasilkan varietas unggul yang dibutuhkan oleh masyarakat. Pemerintah Indonesia berupaya untuk mendorong pemajuan iptek dan meningkatkan kontribusi riset bagi peningkatan ekonomi, termasuk peningkatan produksi pangan dengan mengeluarkan regulasi dan kebijakan, di antaranya yang terbaru adalah Perpres No 38 Tahun 2018. Perpres tersebut mengatur tentang Rencana Induk Riset Nasional 2017-2045, di mana salah satu adalah roadmap pengelompokkan makro riset yang pada setiap tahapannya berkembang menuju pada riset berbasis teknologi maju. Masalah dan solusi kebijakan yang diperlukan dalam mengimplementasikan metode breeding 4.0 di Indonesia adalah sebagai berikut: 1. Distribusi sumber daya yang tidak merata, fasilitas riset seperti laboratorium bioteknologi untuk pemuliaan tanaman yang sudah 11
12 Pemuliaan Tanaman tergolong maju dan sumber daya manusia pengelolanya masih terbatas pada Institusi Riset Besar, seperti IPB dan BBBiogen (Kementan). 2. Kurang lembaga pemuliaan, diperlukan fokus riset bersama berdasarkan sumber daya yang dimiliki oleh masing-masing lembaga pemuliaan terintegrasinya kegiatan antara 3. Dukungan kebijakan pemerintah melalui pembiayaan riset pemuliaan, peningkatan kapasitas pemulia lembaga pemerintah melalui training jangka pendek dan panjang, serta kebijakan regulasi terkait dengan perlindungan varietas dan perbenihan hasil pemuliaan yang melindungi pemulia dan masyarakat petani.
Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat 2.1 Pendahuluan Prinsip dasar genetika tanaman dalam upaya perbaikan genetika/sifat turunan dari tanaman sangat bergantung pada asal usul genetik tanaman yang diciptakan atau yang sudah tersedia. Karakteristik tanaman yang baik sangat tanaman yang maksimal. Penunjang menunjang produktivitas tanaman di antaranya potensi produksi biji, induk tanaman tidak memiliki penyakit, serta lingkungan yang digunakan harus optimal. Faktor lingkungan berpengaruh pada kondisi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Apabila tanaman tumbuh di lingkungan yang kurang baik maka tanaman tersebut akan menghasilkan produksi yang rendah walaupun memiliki genetik yang optimal. tercapainya produksi Faktor internal dan faktor eksternal merupakan faktor pendukung dalam keberhasilan pemuliaan tanaman. Faktor internal berasal dari karakteristik genetik tanaman dan pewarisan sifat. Sedangkan faktor eksternal berasal dari lingkungan dan teknik yang digunakan dalam pemuliaan tanaman. Teknik yang digunakan harus tepat guna, hal tersebut didukung oleh seorang pemulia tanaman yang harus ahli dan terampil dalam ilmu genetika. Seorang pemulia
14 Pemuliaan Tanaman tanaman (plant breeder) harus memiliki ilmu genetika jika akan melakukan suatu perbaikan tanaman secara genetik (Sabam, 2005). Sifat-sifat setiap tanaman dipengaruhi oleh kromosom yang memiliki informasi genetik dari tanaman tersebut. Terdapat 2 jenis pengelompokan berdasarkan atas interaksi terhadap lingkungan dan sifat yang muncul pada tanaman yaitu sifat secara kuantitatif dan kualitatif (Sabam, 2005). Penggolongan tersebut atas sifat yang muncuk didasarkan apakah bersifat tidak terputus (continuous) atau terputus (discrete). Tanaman memiliki sifat yang diturunkan dari allel atau gen sebagai pembawa informasi genetik mampu mengendalikan sifat-sifat dari suatu tanaman. Sifat kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen (polygen) sedangkan sifat kualitatif dikendalikan oleh 1 atau beberapa gen saja. Sehingga, ilmu genetika sangat berpengaruh dan penting dalam perbaikan tanaman karena merupakan cabang ilmu yang mempelajari berbagai ilmu pewarisan sifat. 2.2 Sejarah Singkat Dasar Ilmu Genetika Genetika menjadi cabang ilmu biologi yang mempelajari tentang pewarisan sifat makhluk hidup salah satunya pada tanaman (Artadana & Savitri, 2018). Pemuliaan tanaman berawal dari kebudayaan Romawi Kuno sekitar abad ke-9 tentang peninggalan ilmu tulisan mengenai variasi dan keanekaragaman budidaya tanaman. Setelah itu, perkembangan budidaya tanaman berkembang dengan sangat pesat. Pada zaman abad ke-18 mulai berkembang perkebunan monokultur. Tanaman monokultur merupakan cara atau metode penanaman dengan setiap lahannya hanya terdapat 1 jenis tanaman saja. Pemuliaan tanaman dimulai pada abad ke-20 tentang pemuliaan berbasis ilmu. Perkembangan genetika, botani, statistika, dan agronomi berkembang secara pesat pada abad ke-20 hingga tahun 1980-an. Perkembangan ilmu genetika pemuliaan tanaman pada zaman seusai Perang Dunia ke II menjadi awal baru dalam perkembangan teknik perluasan sifat genetik tanaman. Teknik tersebut meliputi teknik mutasi buatan pada tahun 1920 sampai pada tahun 1970 dengan penambahan viriabilitas genetik (Artadana & Savitri, 2018). Meskipun sampai sekarang penggunaan teknik baru sudah diterapkan, semua produksen atau pelaku pemuliaan tanaman tetap menggunakan cara konvensional. Dengan menerapkan ilmu dasar genetika
Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat dalam pemuliaan memperluas keanekaragaman genetik tanaman. tanaman diharapkan dapat menjadi peluang dalam 2.3 Prinsip Dasar Genetika Hasil serangkain percobaan George Mendel pada tahun 1866 menjadi prinsip dasar genetika. Melalui percobaan terhadap kacang ercis (Pisum sativum), Mendel membuktikan adanya pewarisan sifat dan konsep-konsep genetika yang di kenal hingga sekarang sebagai prinsip dasar genetika. Bagaimana herditasi dapat terjadi melalui konsep gen sebagai unit pembawa keturunan yang berbeda pada setiap individu (Pierce, 2016 ). Sebelum membahas terkait persilangan mendel sebagai prinsip dasar genetika, terdapat beberapa istilah yang biasa digunakan dalam genetika. Istilah gen sebagai pembawa sifat pertama kali dikemukakan oleh Wilhem Johannsen pada tahun 1909. Menurut (Artadana & Savitri, 2018), dalam konsep pewarisan sifat, gen merupakan faktor pembawa yang menentukan sebuh karakteristik. Lokus adalah tempat suatu gen berada di kromosom. Setiap gen berpasangan atau mempunyai pasangan pada homolognya yang disebut alel. Gen sebagai bagian kromosom ditransmigrasi ke keturunan dan mengatur sifat-sifat yang akan dihasilkan. Penemuan oleh Mendel awal mula dikenalnya bahwa gen berisi sepasang alel yang berfungsi membawa sifat. Sepasang alel pada suatu individu akan disomatik dan menghasilkan suatu sifat yang kusus atau khas yang diturunkan dari induk atau tetuanya. Status tersebut (dari pasangan alel ini) dinamakan genotipe. Genotipe terkait dengan sifat yang terlihat. Sedangkan sifat yang terkait dengan suatu genotipe dinamakan fenotipe. Jika suatu individu mempunyai pasangan alel yang sama, individu itu mempunyai genotipe homozigot, sedangkan jika pasangannya berbeda, genotipe individu yang tersebut dalam keadaan heterozigot. Pada penelitiannya, Mendel menggunakan kacang ercis (Pisum sativum) sebagai bahan penelitiannya. Mengapa kacang ercis? Karena tanaman ini memiliki perbedaan sifat yang mencolok, memiliki warna bunga yang mudah dibedakan, memiliki daur hidup yang pendek, mudah dikembangiakkan. dan tanaman ini juga dapat melakukan penyerbukan sendiri, denganbantuan 15
16 Pemuliaan Tanaman manusia, maupun penyerbukan silang. Pada penyilangkan tanaman kacang ercis (Pisum sativum) bunga putih dan bunga ungu sebagai tetua atau parental (P) dan menemukan bahwa keturunannya (generasi F1) adalah tanaman berbunga ungu dan bukan campuran. Menariknya, ketika dia membuahi sendiri keturunannya, dia mendapatkan tanaman bunga ungu dan bunga putih (generasi F2) dengan perbandingan 3:1. Dari berbagai pengujian yang dilakukan J. Mendel, ditemukanlah hokum pewarisan Mendel. Hokum pewarisan Mendel adalah hokum yang menjelaskan mengenai pewarisann sifat. Hal ini dijelaskan dalam karyanya yang berjudul "Percobaan menganai Persilangan Tanaman". Hukum ini terdiri dari 2 jenis. Secara detail tentang hukum mendel akan dibahas dalam buku ini pada Bab 3. Hukum Mendel. 2.4 Mekanisme Pewarisan Sifat Dalam Pemuliaan Tanaman Di Indonesia, industri pertanian sangat berkembang, baik dari kualitas maupun kuantitas. Upaya dalam perbaikan genetik pertanian salah satunya yaitu dengan pemuliaan tanaman. Sehingga secara umum pemuliaan tanaman memiliki tujuan yakni memperbaiki varietas tanaman yang ada agar menjadi varietas baru dengan sifat lebih unggul dalam beberapa sifat dari varietas lama yang sudah ada. Sifat tersebut di antaranya seperti tanaman menjadi lebih tahan terhadap hama dan penyakit, dan memiliki kualitas yang lebih baik serta berproduksi lebih tinggi, hal ini terbukti karena banyaknya hasil varietas tanaman yang komersial dengan penerapan pemuliaan tanaman. Pada proses pemuliaan tanaman, keragaman genetik merupakan syarat mutlak. Hal ini sesuai dengan (Nandariyah dan Djoar, 2011) kegiatan yang sangat penting pada proses pemuliaan tanaman atau breeding yaitu menentukan plasma nutfah yang akan digunakan. Bahasan tentang plasma nutfah akan dikupas secara mendetai pada Bab 4. Penerapan pewarisan sifat dalam pemuliaan tanaman dapat dilakukan dengan beberapa cara. Secara garis besar pemuliaan tanaman mendapatkan bibit yang (hibridisasi) dan unggul dibagi menjadi dua yaitu, konvensional inkonvensional (pemanfaatan teknik-teknik yang lebih baru).
Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat 2.4.1 Hibridisasi Hibridisasi atau disebut dengan persilangan buatan (Syukur, 2015) adalah suatu proses perkawinan silang antara dua individu tumbuhan yang mempunyai jenis yang sama, tetapi berbeda varietasnya. Tujuan penciptaan varietas hibrida guna diambil manfaatnya dari munculnya kombinasi yang baik dari persilangan antara induk-induknya. Menurut (Kartika et al., 2020), pemuliaan tanaman dapat dilaksanakan melalui persilangan buatan antar individu yang mempunyai sifat berbeda. Hal yang harus diperhatikan dalam proses hibridasi yakni sifat anak yang berasal dari hasil hibridasi merupakan sifat gabungan kedua induknya. Salah satu cara, mengetahui sifat unggul suatu tanaman yaitu dengan mengetahui susunan gen (genotipe) tanaman yang akan kita hibridasi. Hibrida dibuat dengan melakukan persilangan antara dua inbrida yang unggul, sehingga urutan pertama dalam pembuatan hibrida yakni pembuatan inbrida unggul terlebih dahulu. Secara sederhana mekanisme hibrida dimulai dari seleksi tanaman yang baik dan unggul dalam populasi bersari bebas, pada fase ini tanaman membiarkan dengan bebas penyerbukan sendiri satu sama lain. Proses tersebut kemudian menghasilkan inbrida yang homozygous, selanjutnya akan terjadi persilangan antara inbrida-inbrida yang terpilih. Keunggulan varietas hibrida adalah meningkatnya hasil produktivitas, potensi hasil panen lebih maksimal, dan kualitas yang dihasilkan lebih baik dari biasanya. Salah satu contoh yaitu jagung hibrida, merupakan varietas unggul yang banyak ditanam oleh petani agar mendapatkan hasil yang maksimal. Ada beberapa jenis jagung hibrida di antaranya varietas Bima, Malin, Hibrida Pioneer 2, varietas Metro, Hibrida C1, Hibrida CP1 dan CP2 serta Hibrida IPB 4. Hibridasi antar varietas mempunyai peranan ganda dalam pemuliaan jagung. Hal ini diungkapkan (Nandariyah dan Djoar, 2011) karena varietas hibrida merupakan bahan dasar dan merupakan informasi awal tentang adanya heterosis pada hasil, yg secara tidak langsung akan mendorong dilakukannya silang dalam hibridisasi. Varietas hibrida dapat dibentuk melalui proses persilangan antara galur homosigot yaitu metode diallel antara tetua inbrida yang toleran terhadap cekaman kekeringan dan N rendah. Menurut (Efendi et al., 2017), DGU (daya 17
18 Pemuliaan Tanaman gabung umum) dan DGK (daya gabung khusus) beberapa galur inhibra dapat diketahui dengan metode persilangan dialel. DGU yaitu kemampuan atau potensi bergabungnya satu galur dengan galur lainnya, sedangkan DGK yakni penampakan spesifik kombinasi antar persilangan dua galur inbrida dibanding keseluruhan persilangan. Salah satu hambatan yang besar pada proses pemuliaan tanaman yaitu minimnya informasi tentang mekanisme resistensi hama, dan jumlah gen yang terlibat serta aksi gen. Menurut Sumarno, (1992) suatu varietas dikatakan tahan jika: 1. Mempunyai sifat recover atau yang memungkinkan tanaman terhindar 2. Mempunyai sifat genetik yang mampu menyebabkan berkurangnya tingkat kerusakan; 3. Mempunyai gabungan sifat yang bisa diwariskan, mampu tersebut mengurangi kemungkinan hama menjadikan sebagai inang, atau; tanaman 4. Dapat menciptakan varietas lebih baik bila dibandingkan varietas lain dalam tingkat populasi hama yang sama 2.4.2 Mutasi Genetik Proses breeding yang memanfaatkan teknik-teknik yang lebih baru, salah satunya teknik mutasi. Jenis mutasi dibagi menjadi empat: 1. Mutasi genom yakni terjadi perubahan angka dasar kromosom, misal autoploid (penggandaan kromosom dari diploid) 2. Mutasi kromosom yakni terjadinya perubahaan jumlah (duplikasi atau delesi) dan struktur kromosom (translokasi dan inversi) 3. Mutasi plasma biasanya dipakai untuk mendapatkan variasi warrna daun varigata 4. Mutasi gen menurut (Engel, 2014) memiliki pengertian mutasi gen disebut juga mutasi titik, merupakan jenis mutasi yang terjadi pada urutan basa nitrogen dalam DNA (Deoxyribonucleic acid). Adapun penyebab mutasi gen yaitu adanya perubahan susunan nukleotida (satu basa purin/pirimidin melekat pada asam folat).
Bab 2 Prinsip Dasar Genetika dan Mekanisme Pewarisan Sifat Mutagen adalah bahan yang menyebabkan terjadinya mutasi, sedangkan untuk peristiwa terjadinya mutasi disebut mutagenesis. Mutagen yang digunakan biasanya yaitu bahan kimia, dan fisika yang mempunyai kemampuan atau daya tembus yang kuat sehingga dapat menembus bahan genetis yang ada di inti sel. Adapun contoh mutagen berupa bahan kimia yaitu golongan alkyl: kolkisin atau peroksida akaloid, DES (diethyl sulphonate), NMU (methyl nitroso urea), dan EMS (ethyl methane sulphonate), serta Nitruous acid. Mutagen fisika, contohnya menggunakan seperti sinar X dari sumber Mesin X-Ray, sinar beta (ion beam), dan sinar gamma dari sumber Cobalt serta neutron serta sinar uv (380-150A) (Nandariyah dan Djoar, 2011). Pada aplikasinya mutagen fisika lebih disenangi hal ini dikarenakan mutagen kfisika lebih mudah melakukan perubahan karakter disbanding mutagen kimia. Peristiwa mutasi menimbulkan keuntungan dan kerugian yang bisa berdampak oleh manusia. Keuntungan pemuliaan tanaman dengan teknik mutase di antaranya yaitu dapat memisahkan gen linkage dan dapat memunculkan sifat- sifat baru serta teknik mutasi waktu yang dibutuhkan lebih singkat tentunyalebih efektif untuk beberapa sifat. Ditinjau dari kerugiannya, teknik mutasi dapat menyebabkan pencemaran gen asing pada lingkungan sekitar, selain itu pada hasil pertanian konsumsi dapat menyebabkan alerfi pada manusia. Berdasarkan jenis kejadiannya mutasi gen dibagi menjadi dua jenis yaitu spontaneous mutation (spontan) dan induksi (induced mutation). Mutasi spontan terjadi secara alami atau secara kebetulan. Pengaruh terjadinya mutasi ini tidak dapat diketahui secara jelas, apakah berasal dari lingkungan luar maupun dari internal organisme itu sendiri. Mutasi induksi atau induced mutation berbanding terbalik dengan mutasi spontan. Hal ini karena penyebab mutasi spontan ini sangat jelas, contohnya paparan sinar UV. Baik mutasi yang diinduksi ataupun mutasi spontan merupakan dua jenis perubahan struktural yang terjadi pada DNA dan hal tersebut diwariskan. Keberadaan dua jenis mutase tersebut sangat penting dalam studi genomik fungsional untuk mengetahui fungsi gen tertentu dalam genom. Perbedaan utama pada mutasi spontan dan mutasi induksi yaitu terletak pada mekanisme yang terlibat di dalamnya. Pada mutasi induksi terjadi dikarenakan mengalami gabungan analog basa dan mispairing basa serta kerusakan basa. 19
20 Pemuliaan Tanaman Sementara mutasi spontan terjadi akibat kesalahan saat replikasi DNA, lesi spontan seperti depurinasi dan deaminasi, serta elemen genetik transposable. Selain itu perbedaan antara mutasi spontan dan mutasi induksi yaitu mutasi spontan terjadi karena penyebab alami dan mutasi terinduksi terjadi karena mutagen dari lingkungan yang direkayasa. Hal ini sependapat dengan (Roini et al., 2021) Mutasi spontan disebut juga sebagai mutasi alami yaitu mutasi yang terjadi di alam secara random atau acak, tanpa diketahui secara pasti penyebabnya.
Bab 3 Hukum Mendel 3.1 Pendahuluan Saat anda menuju kebun dan melihat bunga yang berwarna-warni, anda akan bertanya bagaimana bunga yang tumbuh dari benih yang sama dapat menghasilkan bunga yang beraneka ragam warnanya. Ada "faktor" yang memengaruhi pewarisan sifat yang diturunkan dari induk ke anakan. "Faktor" tersebut yang kemudian dikenal sebagai "gen" oleh Wilhekm Johansen pada tahun 1909, yang sebelumnya pernah dikaji oleh seorang Ilmuwan yang bernama Gregor Johann Mendel (1822-1884) (Kang, 2002). Gregor Mendel lahir pada tanggal 22 Juli 1822. Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat menunjukkan adanya pola-pola tertentu. Pola pewarisan sifat tersebut menunjukkan adanya pola hereditas. Pola ini ditemukan oleh Mendel dengan mengaplikasikan perhitungan matematika dengan genetika. Hal ini menjadikan Mendel sebagai orang pertama yang menggunakan perhitungan matematika dalam genetika. Mendel membuktikan prinsip dasar genetika yang terjadi pada pewarisan sifat atau hereditas. Pembuktian tersebut berdasarkan percobaan yang dilakukannya selama bertahun-tahun, yang kemudian dirumuskan menjadi hukum pewarisan sifat. Hukum tersebut kemudian dikenal sebagai Hukum Mendel. Penemuan Mendel tersebut pernah tidak diperhatikan oleh komunitas ilmiah pada
22 Pemuliaan Tanaman masanya. Mereka percaya bahwa sifat anakan yang diwariskan merupakan sifat perpaduan dari kedua tetuanya sehingga menghasilkan tampilan fisik peralihan dari kedua tetuanya. Sementara hasil percobaan Mendel menunjukkan bahwa adanya variasi terputus yang menunjukkan adanya sifat yang dapat dibedakan dan tidak merupakan percampuran sifat (peralihan) dari kedua tetuanya. Pada akhirnya, penemuan Mendel baru diakui kebenarannya setelah kematiannya, yaitu pada tahun 1900 oleh tiga ilmuwan yang berasal dari tiga negara yang berbeda, yaitu Hugo van Vries dari Belanda, Carl Correns dari Jerman dan Erich von Tschermark dari Austria (Borém et al., 2002). Bukti empiris tentang sifat hereditas tersebut menjadikan Mendel dikenal sebagai "Bapak Genetika". Gambar 3.1: Gregor Johann Mendel (Kang, 2002) 3.2 Percobaan Mendel Percobaan Mendel dilakukan pada abad ke-19 di Biara Agustinian St Thomas di Brunn, Republik Ceko. Mendel melakukan persilangan (hibridisasi) pada kacang ercis atau ercis (Pisum sativum). Kacang ercis yang digunakan dalam percobaan memiliki karakteristik spesifik. Mendel melakukan percobaannya selama bertahun-tahun menggunakan 30.000an tanaman untuk mendapatkan hasil yang akurat (Bahadur et al., 2015).
Bab 3 Hukum Mendel Pemilihan kacang ercis oleh Mendel bukan tanpa sebab. Kacang ercis memiliki karakter yang tepat untuk digunakan sebagai tanaman uji. Karakter- karakter tersebut di antaranya adalah: 1. Siklus hidup kacang ercis singkat. Kacang ercis juga tumbuh hingga dewasa dalam satu musim, artinya beberapa generasi dapat dievaluasi dalam waktu yang relatif singkat. 2. Tanaman kacang ercis memiliki ciri-ciri yang mudah dibedakan dan memiliki perbedaan yang kontras. Ciri-ciri tersebut di antaranya adalah warna bunga, bentuk biji, warna biji, tekstur biji, ukuran polong, warna polong serta posisi bunga. 3. Tanaman kacang ercis mudah untuk dilakukan penyerbukan silang. 4. Tanaman kacang ercis dapat melakukan penyerbukan sendiri. Spesies ini membuahi sendiri secara alami, artinya serbuk sari bertemu dengan ovum di dalam bunga yang sama. Kelopak bunga tetap rapat sampai penyerbukan selesai untuk mencegah tertutup penyerbukan tumbuhan yang selalu lain. Ini adalah menghasilkan keturunan yang mirip dengan induknya. Dengan bereksperimen dengan tanaman kacang ercis, Mendel menghindari munculnya sifat-sifat tak terduga pada keturunan yang mungkin terjadi jika tanaman tersebut tidak benar-benar berkembang biak. 5. Keturunan yang dihasilkan tanaman kacang ercis banyak. Kacang ercis dapat dibudidayakan secara bersamaan dalam jumlah besar. Hal ini memungkinkan Mendel untuk menyimpulkan bahwa hasilnya tidak muncul begitu saja secara kebetulan. Hasil percobaan Mendel kemudian dilaporkan pada jurnal yang berjudul "Natural Science Society of Brunn" pada tahun 1866. Percobaan Mendel pada dasarnya memiliki kunci untuk menentukan hukum pewarisan sifat. Kunci tersebut dengan melakukan persilangan monohibrid dan persilangan dihibrid. Persilangan monohibrid merupakan persilangan dengan satu karakter berbeda. Contoh satu karakter beda adalah warna bunga saja. Misalnya tanaman dengan warna bunga putih disilangkan dengan tanaman dengan warna ungu. Persilangan dihibrid merupakan persilangan dengan dua karakter berbeda. Contohnya adalah persilangan dengan perbedaan dua karakter, yaitu karakter bentuk biji dan karakter warna biji. Persilangan monohibrid menjadi tanaman 23
24 Pemuliaan Tanaman pembuktian Hukum Mendel I, sementara persilangan dihibrid menjadi pembuktian Hukum Mendel II. Gambar 3.2: Alel (Urry et al., 2014) Mendel melakukan persilangan (hibridisasi), yang melibatkan perkawinan dua individu yang memiliki sifat berbeda. Hal ini dilakukan dengan memindahkan serbuk sari secara manual dari antera tanaman kacang ercis dewasa dari satu varietas ke kepala putik tanaman kacang ercis matang terpisah dari varietas kedua. Persilangan tanaman kacang ercis dilakukan dengan memotong putik bunga salah satu tanaman dan benang sari di tanaman yang lain. Hal ini dilakukan untuk mencegah terjadinya penyerbukan sendiri oleh tanaman. Contohnya, Mendel menyilangkan tanaman kacang ercis dengan bunga berwarna putih dan warna ungu. Putik pada bunga berwarna putih dipotong, kemudian benang sari pada bunga berwarna ungu juga dipotong (Gambar 3.2). Setelah itu bunga berwarna putih ini dibantu untuk melakukan penyerbukan silang dengan tanaman kacang ercis dengan bunga berwarna ungu. Bunga ungu dan bunga putih yang disilangkan tersebut disebut parental (P). Hasil persilangan bunga ungu dan putih tersebut kemudian disebut filial (F). Karakter bunga yang berwarna putih dan ungu menunjukkan sifat tampak yang disebut fenotip. Sifat tampak (fenotip) tersebut berasal dari sifat tidak tampak (genotip) yang berasal dari susunan gen yang berasal dari kromosom yang saling homolog. Contoh sifat genotip yaitu AA, Aa atau aa. Huruf besar menggambarkan sifat dominan, sedangkan huruf kecil menggambarkan sifat resesif. Sifat dominan merupakan sifat yang kuat dan menutupi sifat lainnya, sedangkan sifat resesif merupakan sifat yang lemah dan menutupi. Setiap huruf pada sifat genotip tersebut menggambarkan alel. Alel merupakan kode gen yang terdapat pada lokus yang sama namun berasal dari kromosom berbeda yang saling homolog (Acquaah, 2012; Urry et al., 2014).
Bab 3 Hukum Mendel Gambar 3.3: Percobaan Persilangan Mendel (Urry et al., 2014) Tanaman yang digunakan dalam persilangan generasi pertama disebut tanaman P1, atau generasi induk. Mendel mengumpulkan benih yang dihasilkan tanaman P1 hasil persilangan masing-masing dan menanamnya pada musim berikutnya. Keturunan ini disebut F1, atau generasi pertama. Setelah Mendel memeriksa karakteristik tanaman generasi F1, dia membiarkan tanaman tersebut melakukan penyerbukan sendiri secara alami. Dia kemudian tanaman F1 untuk mengumpulkan dan menumbuhkan benih dari menghasilkan generasi F2. Eksperimen Mendel melampaui generasi F2 ke generasi F3, generasi F4, dan seterusnya, tetapi rasio karakteristik pada generasi P, F1, dan F2 adalah yang paling menarik dan menjadi dasar postulat Mendel. 3.3 Hukum Mendel I Hukum Mendel I dikenal sebagai hukum segregasi bebas. Hukum Mendel I menyatakan bahwa gen di dalam alel mengalami pemisahan (segregasi) saat pembentukan gamet (Acquaah, 2012; Urry et al., 2014). Hukum Mendel I dapat dibuktikan dengan persilangan monohibrid. Menyilangkan tanaman 25
26 Pemuliaan Tanaman kacang ercis yang berwarna putih dengan ungu. Hasil persilangan tersebut menghasilkan semua keturunan atau filial 1 (F1) berwarna ungu. Kemudian setiap keturunan dibiarkan oleh Mendel melakukan penyerbukan sendiri sehingga sekaligus menjadi P2. Hasil persilangan ternyata menghasilkan warna bunga yang berbeda, yaitu ungu dan putih. Hasil keturunan tersebut disebut sebagai filial 2 (F2). Namun, dari hasil keturunan yang dihasilkan, jumlah bunga ungu lebih banyak dibandingkan bunga putih dengan rata-rata rasio 3:1 (Gambar 3.4). tersebut Mendel dalam publikasinya tahun 1865 melaporkan hasil persilangannya yang melibatkan tujuh ciri berbeda, di mana masing-masing terdiri dari dua ciri yang berbeda. Sifat didefinisikan sebagai variasi dalam penampilan fisik dari karakteristik yang dapat diwariskan. Karakteristik meliputi tinggi tanaman, tekstur biji, warna biji, warna bunga, ukuran polong, warna polong, dan posisi bunga. Untuk ciri warna bunga, misalnya, dua ciri kontras itu adalah putih dan ungu. Untuk mengkaji secara lengkap setiap karakteristik, Mendel menumbuhkan tanaman F1 dan F2 serta melaporkan hasil dari tumbuhan F2. Gambar 3.4: Persilangan Monohibrid (Urry et al., 2014) Hasil apa yang ditemukan Mendel pada persilangannya untuk warna bunga? Pertama, Mendel menegaskan bahwa dia menggunakan tanaman yang dibudidayakan benar untuk warna bunga putih atau ungu. Terlepas dari jumlah generasi yang diperiksa Mendel, semua keturunan silang dari orang tua dengan bunga putih memiliki bunga putih, dan semua keturunan dari orang tua dengan bunga ungu memiliki bunga ungu. Selain itu, Mendel menegaskan bahwa
Bab 3 Hukum Mendel selain warna bunga, tanaman ercis secara fisik identik. Ini adalah pemeriksaan penting untuk memastikan bahwa kedua varietas tanaman kacang ercis hanya berbeda dalam satu sifat, yaitu warna bunga. Setelah validasi selesai, Mendel menjatuhkan serbuk sari dari tanaman tanaman berbunga putih. Setelah berbunga ungu ke kepala putik mengumpulkan dan menabur benih hasil persilangan ini, Mendel menemukan bahwa 100 persen generasi hibrida F1 berwarna bunga ungu. Kebijaksanaan konvensional pada waktu itu akan meramalkan bunga hibrida menjadi ungu pucat atau tanaman hibrida memiliki jumlah bunga putih dan ungu yang sama. Dengan kata lain, sifat-sifat orang tua yang kontras diharapkan dapat menyatu dengan keturunannya. Sebaliknya, hasil Mendel menunjukkan bahwa sifat bunga putih telah hilang sama sekali pada generasi F1. Mendel melanjutkan eksperimennya dengan membiarkan tanaman F1 melakukan sendiri dan menemukan bahwa 705 tanaman pada generasi F2 berbunga ungu dan 224 berbunga putih. Ini adalah perbandingan 3,15 bunga ungu dengan satu bunga putih, atau kira-kira 3:1. Ketika Mendel mentransfer serbuk sari dari tanaman dengan bunga ungu ke kepala putik tanaman dengan bunga putih dan sebaliknya, ia memperoleh rasio yang kira-kira sama terlepas dari induk jantan atau betina yang menyumbangkan sifat yang mana. Ini disebut persilangan berpasangan di mana sifat masing-masing jantan dan betina dalam satu persilangan menjadi sifat masing-masing betina dan jantan dalam persilangan lainnya. Untuk enam karakteristik lain yang diperiksa Mendel, generasi F1 dan F2 berperilaku dengan cara yang sama seperti mereka berperilaku untuk warna bunga. Salah satu dari dua sifat tersebut akan hilang sama sekali dari generasi F1, hanya untuk muncul kembali pada generasi F2 dengan perbandingan kira-kira 3:1 (Gambar 3.5). Setelah menyusun hasilnya untuk ribuan tumbuhan, Mendel menyimpulkan bahwa ciri-ciri dapat dibagi menjadi ciri-ciri tampak dan tidak tampak. Dia menyebut masing-masing, sifat dominan dan resesif. Sifat dominan adalah sifat yang diwariskan tidak berubah dalam hibridisasi. Sifat resesif menjadi laten, atau menghilang pada keturunan hibridisasi. Namun, sifat resesif muncul kembali dalam keturunan-keturunan hibrida. Contoh sifat dominan adalah sifat bunga berwarna ungu. Untuk ciri yang sama (warna bunga), bunga berwarna putih adalah sifat resesif. Fakta bahwa sifat resesif muncul kembali pada generasi F2 berarti bahwa sifat-sifat tersebut tetap terpisah (dan tidak 27
28 Pemuliaan Tanaman tercampur) pada tanaman generasi F1. Mendel menyatakan bahwa hal ini terjadi karena tanaman memiliki dua salinan sifat untuk karakteristik warna bunga, dan bahwa setiap orang tua menurunkan salah satu dari dua salinan mereka ke keturunannya, di mana mereka berkumpul. Selain itu, pengamatan fisik dari sifat dominan dapat berarti bahwa komposisi genetik organisme mencakup dua versi dominan dari karakteristik tersebut, atau termasuk satu versi dominan dan satu versi resesif. Sebaliknya, pengamatan sifat resesif berarti organisme tidak memiliki versi dominan dari karakteristik ini. 3.4 Hukum Mendel II Hukum Mendel II disebut juga hukum asortasi bebas atau berpasangan bebas. Hukum Mendel II menyatakan bahwa pasangan alel dari gen yang berbeda dapat berpasangan secara bebas selama pembentukan gamet (Acquaah, 2012; Urry et al., 2014). Hal ini karena gen di dalam gamet mengalami penggabungan (asortasi) secara bebas saat pembentukan individu baru. Gambar 3.5: Postulat Mendel (a) dominansi (b) segregasi, dan (c) berpasangan bebas. (Acquaah, 2012) Hukum Mendel II dapat dibuktikan menggunakan persilangan dihibrid. Persilangan dihibrid dilakukan untuk mengetahui pewarisan dua sifat beda apakah selalu menghasilkan sifat anakan yang berbeda atau sama dengan tetuanya. Dua sifat beda tersebut misalnya adalah karakter bentuk biji dan warna biji. Mendel melakukan persilangan antara biji bulat kuning dengan biji kisut hijau. Kedua biji ini merupakan P1. Hasil dari persilangan P1 ini menghasilkan semua keturunan biji bulat berwarna kuning. Hasil persilangan
Bab 3 Hukum Mendel tersebut merupakan F1. Mendel kemudian melakukan penyerbukan sendiri keturunan F1 untuk menghasilkan keturunan F2. Hasil keturunan F2 hasil persilangan oleh Mendel menunjukkan sifat yang bervariasi, yaitu ada 4 sifat anakan yang berbeda. Sifat-sifat tersebut di antaranya adalah biji kisut kuning, biji bulat kuning, biji kisut hijau dan biji bulat hijau. Rasio perbandingan jumlah empat sifat yang dihasilkan yaitu 9:3:3:1 (Gambar 3.5). 3.5 Persfektif Masa Depan Konsep dasar dari Hukum Mendel berperan penting dalam ilmu pemuliaan tanaman. Tanaman diseleksi menggunakan teknik yang ditemukan pada 50 tahun pertama setelah penemuan kembali hukum Mendel. Perkembangan ilmu pengetahuan dan bioteknologi terutama di bidang rekayasa genetik molekuler menyebabkan potensi perbaikan genetik tanaman semakin jauh lebih cepat dan akurat. Mulai dari aplikasi transformasi genetik menggunakan Agrobacterium tumefaciens yang dapat mentransfer sekuen T-DNA hingga terintegrasi langsung dengan kromosom tanaman. Hingga hari ini dengan penemuan Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats (CRISPR) yang memungkinkan menyisipkan sekuen DNA atau mendelesi sekuen DNA dapat dilakukan lebih akurat dan presisi. Terbukanya peluang perbaikan genetik tanaman yang lebih luas ini berpotensi untuk mendukung ketahanan pangan saat terjadinya krisis iklim. 29
30 Pemuliaan Tanaman
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah 4.1 Pendahuluan Indonesia sebagai salah satu negara agraris, memiliki potensi dalam pengembangan usaha-usaha di bidang pertanian dengan cara pembentukan varietas unggul. Sebanyak 17% plasma nutfah dari total kekayaan genetik tumbuhan di seluruh dunia, ada di Indonesia yaitu 3.256 spesies. Namun, jika hal ini tidak diikuti dengan upaya konservasi genetik maka akan percuma saja. Terlebih lagi, jika terjadi eksploitasi secara berlebihan yang mampu mengurangi atau menghilangkan sebanyak 75% keanekaragaman sumber daya genetik. Maka dari itu, sangat diperlukan pembentukan konsorsium dalam mengelola sumber daya genetik melalui kerjasama antar lembaga yang nantinya dapat diakses secara luas (Grehenson, 2018). Melalui program pemuliaan tanaman, dapat menjaga ketersediaan sumber gen dan melindungi plasma nutfah yang ada. Plasma nutfah dapat disimpan sesuai di lingkungan aslinya, bank benih (seed bank), kebun koleksi (field gene bank), dan in vitro. Penyimpanan plasma nutfah dengan pendekatan in vitro, dapat dilakukan pada pertumbuhan yang lambat dan penyimpanan jangka panjang pada suhu rendah (cryo-preservationI) (Taryono, 2018). Plasma nutfah dan pemuliaan tanaman merupakan hal yang saling memiliki keterkaitan. Program pemuliaan yang terkait dengan pengelolaan plasma
32 Pemuliaan Tanaman nutfah dapat melalui pemanfaatan langsung aksesi, pemurnian dan pemantapan populasi, pemanfaatan aksesi plasma nutfah sebagai donor gen, donor gen spesifik, bahan perluasan latar belakang genetik varietas, perbaikan genetik populasi seleksi, dan pembentukan populasi dasar (Sumarno dan Zuraida, 2008). Bank gen pertanian yang mampu memberikan layanan kepada publik untuk mengakses sumber daya genetik (SDG). Ada beberapa koleksi SDG yang disimpan di bank gen, seperti serealia (padi, jagung, sorgum, dll), aneka kacang (kedelai, kacang hijau, dsb), dan aneka ubi (ubi jalar, ganyong, ubi kayu, gembili, talas, dam garut). Jika ingin mendapatkan akses materi SDG pertanian dapat dilakukan dengan mengisi formulir permohonan bisa secara online dan offline (kantor BB Biogen) dan pemohon menyiapkan surat permohonan akses materi SDG pertanian (Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik, 2021). 4.2 Koleksi Plasma Nutfah 4.2.1 Tanaman Pangan Secara umum, kebutuhan 3 gizi utama yang harus dipenuhi manusia adalah karbohidrat, protein, dan lemak secara seimbang. Beragam jenis tanaman pangan dapat diurutkan berdasarkan tingkat konsumsinya, sehingga dikenal dengan istilah pangan utama. Indikator tanaman pangan utama meliputi pada jenis-jenis tanaman pangan yang ditanam secara luas, produksinya cukup signifikan, dan konsumsinya relatif merata. Kelompok tanaman pangan berdasarkan tingkat produksi dan luasan lahan penanamannya dibedakan menjadi padi, jagung, dan kedelai seperti berikut (Widodo dan Setijorini, 2021). Padi Padi berasal dari genus Oryza yang merupakan anggota dari keluarga Gramineae. Genus padi yang paling banyak dibudidayakan adalah Oryza sativa L. (padi Asia) dan Oryza glaberrima (padi Afrika). Tanaman padi memiliki deskripsi seperti rumputan, memiliki batang yang bulat, daun agak datar dan memiliki malai di ujung batang. Tanaman padi dapat dibagi menjadi dua kelompok organ, yaitu organ vegetatif dan organ reproduktif. Padi
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah memiliki buah yang terdiri atas biji tunggal yang bersatu dengan kulit buah matang (kulit ari) yang membentuk struktur butir biji (Widodo dan Setijorini, 2021). Saat ini, sudah ada sekitar 4.200 aksesi padi yang terkoleksi dari seluruh provinsi yang ada di Indonesia. Karakterisasi dan proses seleksi telah dilakukan pada karakter sifat agronomis dan hasil. Kemudahan dalam akses dan pemanfaatannya oleh para pengguna karena tak luput dari tersedianya koleksi inti dari beragam sifat yang ada dengan varietas yang beragam. Sifat- sifat unggul seperti potensi hasil, tinggi tanaman, umur genjah, mutu beras, atau pun sifat penting yang lainnya dapat digunakan sebagai sumber gen untuk koleksi inti (Silitonga dan Risliawati, 2013). Keragaman padi koleksi dibedakan menjadi 4 kluster berdasarkan karakter morfologi kualitatif dan kuantitatif. Karakterisasi plasma nutfah yang efektif dan efisien mampu ikut berkontribusi pada keragaman genetik (Hendarto, Widyawan dan Basunanda, 2021). Hasil penelitian (Kencana, Mustikarini dan Lestari, 2022) menunjukkan bahwa sumber daya genetik tanaman padi di teridentifikasi secara Pulau Belitung masih belum keseluruhan. Proses identifikasi keragaman dalam populasi dapat menggunakan variabilitas. Variabilitas genetik yang luas terdapat pada karakter jumlah biji total serta variabilitas fenotipe pada tinggi tanaman, umur panen, dan berat 1000 benih. tereksplorasi dan Upaya Balai Besar Penelitian Tanaman Padi dalam mempertahankan kelestarian dan meningkatkan keragaman genetik plasma nutfah padi melalui program pengelolaan, eksplorasi, konservasi, serta evaluasi. Adapun database plasma nutfah yang dimiliki oleh Balai Besar Penelitian Tanaman Padi adalah sebagai berikut : Tabel 4.1: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi (Varietas Unggul) (Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, 2013) 1. Nama Varietas : Adil SK : 652/Kpts/Um/10/1976 tanggal 19 Oktober 1976 Tetua Asal Daerah Asal Pemulia : : : Perkawinan antara Pelita 1/IR1108 - - 33 I-
34 Potensi dan Rerata Karakteristik Khusus Nomor seleksi Golongan Umur tanaman Bentuk tanaman Tinggi tanaman Anakan produktif Warna kaki Warna batang Warna daun telinga Warna lidah daun Muka daun Posisi daun Daun bendera Bentuk gabah Warna gabah : : : : : : : : : : : : : : : : Kerontokan Kerebahan Rasa nasi Kadar amilosa Ketahanan terhadap hama Ketahanan terhadap penyakit 2. Nama Varietas : Aek Sibundong : : : : : : SK : Tetua Asal Daerah Asal : : Pemulia : Potensi dan Rerata Karakteristik Khusus Nomor Persilangan Asal Persilangan Golongan Umur Tanaman : : : : : Pemuliaan Tanaman 5-6 t/ha gabah kering - B541b-Kn-91-3-4 Cere (indica) 130-140 hari Tegak 100-120 cm Sedang (15-20 batang) Hijau Hijau Tidak berwarna Tidak berwarna Kasar Tegak Tegak sampai miring Gemuk Kuning bersih, ujung gabah sewarna Sedang Tahan rebah Kurang 29% Peka terhadap wereng coklat Peka terhadap kerdil rumput 589/Kpts/SR.120/2006 Setail/Way Apo Buru/Widas/Widas - Aan A. Daradjat dan B. Suprihatno, Z.A. Simanullang 8 ton/ha-6 ton/ha BP1924-1e-5-2 Setail/Way Apo Cere 108-125 hari
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Bentuk Tanaman Tinggi Tanaman Anakan Produktif Warna Kaki Warna Batang Warna Daun Warna Telinga daun Warna Lidah daun Muka Daun Posisi Daun Daun Bendera Bentuk Gabah Warna Gabah Merah Warna Nasi Kerontokan Tekstur Nasi Bobot 1000 butir Kadar Amilosa Kadar Vit B3 Beras Derajat Sosoh 80 % Hasil Potensi Hasil Ketahanan Terhadap -Hama Penyakit Keterangan Pemulia -Peneliti Teknisi Pengusul : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : Tegak 112 Cm 18 Malai Hijau Hijau Hijau Putih Putih Agak Kasar Tegak Tegak Ramping Kuning Bersih Merah Merah Sedang Pulen 27 Gram 22 % 0,96 mg/100gr Berat Kering 6 Ton/Ha 8 Ton/Ha Agak tahan terhadap ham awereng coklat biottipe 2 dan 3 Agak tahan terhadap bakteri hawar daun daun strain IV Cocok ditanam pada lokasi sekitar 700 m dari permukaan laut - Nafisah, S. Dewi Indrasari, Triny S.K., dan A. Rifki Toyib S. Ma'ruf, Maan Suherman, M. Sailan dan Zaenal Arifin Balai Besar Penelitian Tanaman Padi 35
36 3. Nama Varietas : Air Tenggulang SK Tetua Asal : Daerah Asal : Pemulia : Potensi dan Rerata Karakteristik Khusus Nomor Seleksi Golongan Umur tanaman Bentuk tanaman Tinggi tanaman Anakan produktif Warna kaki Warna batang Warna telinga daun Warna lidah daun Muka daun Posisi daun Warna daun Daun bendera Bentuk gabah Warna gabah Kerontokan Kerebahan Tekstur nasi Berat 1000 butir Kadar amilosa Ketahanan terhadap hama : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : Ketahanan terhadap penyakit : : Pemuliaan Tanaman 70/Kpts/TP.240/1/2001 tanggal 12 Januari tahun 2001 Batang Ombilin/Siam 29/Batang Ombilin - Suwarno,Tintin S.dan Adijono Pa, B.Kustianto 5 ton/ha - B9709D-KA-137 Cere 125 hari Tegak 120 cm Banyak (15-20 batang) Hijau Hijau Tidak berwarna Tidak berwarna Kasar Tegak Hijau Tegak Gemuk Kuning bersih Agak tahan Agak tahan Pera 27 gram 26% Tahan terhadap wereng coklat populasi rentan IR 42 dan populasi IR 26 Tahan terhadap penyakit blas daun dan blas leher, agak tahan
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Keterangan Teknisi : : bercak daun coklat, tahan hawar daun bakteri strain III dan agak tahan bakteri strain IV Sesuai untuk padi rawa pasang surut lahan sulfat masam dan bergambut Sudarno, Sularjo, Supartopo, Basaruddin N. Sunaryo dan Panca HS Tabel 4.2: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi Introduksi (Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, 2013) 1. No Aksesi : 6723 - 134 DHL 203 Deskripsi No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi : : : : : : : : IDN-02-OSAT-6723 134 DHL 203 Indonesia Bulak Jatibarang Indramayu jawa barat Karakter : Warna daun Golongan Habitus Warna kaki Permukaan daun Posisi daun bendera Warna lidah daun Warna telinga daun Warna leher daun Panjang malai Panjang daun bendera Lebar daun bendera : : : : : : : : : : : : 2 Hijau 1 Indica 1 Tegak 2 Hijau 1 Kasar/berambut 1 Tegak 1 Putih/bening 1 Putih/bening 1 Hijau muda 28 39 2 37
38 Pemuliaan Tanaman Panjang leher malai Bobot 1000 butir Indeks kerebahan Umur tanaman Heading Anakan produktif Jumlah anakan vegetatif Tinggi tanaman Tinggi tanaman vegetatif Berat brangkasan kering Diameter batang Panjang ruas Kuat batang Berat gabah hampa Berat gabah isi Jumlah gabah isi per malai Kekuatan akar Panjang akar Toleransi terhadap BLB : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 28 0 112 83 23 0 152 0 0 0 0 0 0 0 87 0 0 7 peka 2. No Aksesi : 860 Deskripsi No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi : : : : : : : : IDN-02-OSAT-860 2588c (Kunxei/IRBB 3 ) - - - - - - Karakter : 860-2588c (Kunxei/IRBB 3) Warna daun Golongan Habitus Warna kaki Permukaan daun : : : : : 1 Indica 1 Tegak 2 Hijau 1 Kasar/berambut
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Posisi daun bendera Warna lidah daun Warna telinga daun Warna leher daun Panjang malai Panjang daun bendera Lebar daun bendera Panjang leher malai Bobot 1000 butir Indeks kerebahan Umur tanaman Heading Anakan produktif Jumlah anakan vegetatif Tinggi tanaman Tinggi tanaman vegetatif Berat brangkasan kering Diameter batang Panjang ruas Kuat batang Berat gabah hampa Berat gabah isi Jumlah gabah isi per malai Berat akar kering Kekuatan akar Panjang akar Toleransi terhadap BLB 3. No : 1337 Deskripsi No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 Tegak 1 Putih/bening - - 23 26 2 2 24 - 119 85 26 - 109 - : : : : : : : : : : : - - - - - 77 - - - 7 peka IDN-02-OSAT-1337 2588c (Kunxei/IRBB-3) Philipina 1 - 39 Aksesi
40 Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi : : : Karakter : 1337 - 2588c (Kunxei/IRBB-3) Warna daun Golongan Habitus Warna kaki Permukaan daun Posisi daun bendera Warna lidah daun Warna telinga daun Warna leher daun Panjang malai Panjang daun bendera Lebar daun bendera Panjang leher malai Bobot 1000 butir Indeks kerebahan Umur tanaman Heading Anakan produktif Jumlah anakan vegetatif Tinggi tanaman Tinggi tanaman vegetatif Berat brangkasan kering Diameter batang Panjang ruas Kuat batang Berat gabah hampa Berat gabah isi Jumlah gabah isi per malai Berat akar kering Kekuatan akar Panjang akar Toleransi terhadap BLB : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : Pemuliaan Tanaman - - 3 Hijau tua 1 Indica 2 sedang 2 Hijau 1 Kasar/berambut 1 Tegak 1 Putih/bening - - - 27 2 0 24 122 115 98 32 42 0 87 4 0 9 3 0 0 101 13 44 23 Tahan
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Tabel 4.3: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Padi Lokal (Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, 2013) 1. No Aksesi : 5890 Deskripsi No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi 2. No Aksesi : 6584 : : : : : : : : IDN-02-OSAT-5890 333 (HB06) Indonesia - - - - - No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi : : : : : : : : IDN-02-OSAT-6584 549 (HB 06) Ketan Alay Indonesia - - - - - 3. No Aksesi : 2213 No. Aksesi KNPN Nama Aksesi Negara Asal Donor Desa Asal Kecamatan Asal Kabupaten Asal Propinsi : : Abang : : : Wiradesa : Wiradesa : : IDN-02-OSAT-2213 Indonesia - Pekalongan Jawa Tengah Jagung Jagung sebagai salah satu pangan pokok di beberapa wilayah di Indonesia bahkan dunia, memiliki kedudukan yang penting di sektor ekonomi. 41
42 Pemuliaan Tanaman Karakteristik tanaman jagung yang menyukai cahaya dan menghendaki tempat terbuka menyebabkan tanaman jagung cocok untuk ditanam dari 0-1300 m dpl. Tanaman jagung dapat tumbuh optimal pada pH tanah berkisar antara 5,6- 6,2. Perakaran pada tanaman jagung yaitu akar serabut dengan 3 macam akar yaitu akar seminal, akar adventif, dan akar udara. Secara fisiologis, tanaman jagung termasuk tanaman C4 karena pertumbuhannya memerlukan cahaya penuh yang dapat memanfaatkan CO2 yang diperlukan dalam proses fotosintesis secara efisien (Widodo dan Setijorini, 2021). Perbedaan teknologi budidaya, akan menyebabkan keragaman produktivitas jagung antar wilayah. Efisiensi pengelolaan plasma nutfah jagung, misalnya dalam evaluasi dan konservasi melalui pollen atau pembentukan gene pool, merupakan pemanfaatan dari pengelompokan aksesi berdasarkan morfologi dan fisiologi (Andarini dan Sutoro, 2018). Hasil penelitian (Herlinda, S dan Syafi, 2018) memperlihatkan nilai karakter kualitatif populasi jagung merah lokal pada warna bijinya ada merah dan kuning, warna batang loreng dan ungu, warna bunga jantan putih, merah, dan ungu, dan sebaran warna bunga betina ada yang putih dan ungu. Keempat parameter ini terdapat sekitar 2-3 gen (gen epistasis) yang mengendalikannya. Nilai heritabilitas untuk semua variabilitas jagung merah lokal dengan kriteria tinggi (0,63-0,9). Tabel 4.4: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Tanaman Jagung (Balai Penelitian Tanaman Serealia, 2017) 1. Nomor Aksesi : 05022-00001 Nama Aksesi Provinsi Asal Kabupaten Asal Kecamatan Asal Desa Asal Negara Asal Donor Umur Berbunga Jantan Umur Daun Tongkol Mengering Umur Panen Tinggi tanaman Tinggi kedudukan tongkol Pulut lokal Sulut Minahasa induk Romboken Leleko Indonesia - 55 hari 59 hari 102 hari 245 cm 164.2 cm
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Bentuk Daun Pertama Warna antosianin akar tunjang Warna daun Mengombaknya tepi daun Sudut daun Pola helai daun Panjang daun Sudut tangkai malai Panjang tangkai malai Lebar daun Intensitas antosianim rambut tongkol Menutup kelobot Susunan baris biji Bobot 10 tongkol saat panen Kadar air saat panen Panjang tongkol Diameter tongkol Jumlah baris biji Jumlah biji dalam satu baris Warna biji Panjang dun bendera Lebar daun bendera Kerapatan bulir malai Warna janggel 2. Nomor Aksesi : 05022-00002 Nama Aksesi Provinsi Asal Kabupaten Asal Kecamatan Asal Desa Asal Negara Asal Donor Umur Berbunga Jantan Umur Daun Tongkol Mengering Sangat kuat Sedang Sedang Sedang (25,1 - 50 derajat) Bengkok sedang 101.26 cm Sempit (5 - 25 derajat) - 9.76 cm Sangat kuat Kelobot menutup dengan baik, beberapa to - 1.2 kg 27.6 % 15.5 cm 2.69 cm 14 25 Putih, kecil - - Jarang Putih Lokal Sulut Bolmut Pinogaluma Dengi Indonesia - 42 hari 45 hari 43
44 Umur Panen Tinggi tanaman Tinggi kedudukan tongkol Bentuk Daun Pertama Warna antosianin akar tunjang Warna daun Mengombaknya tepi daun Sudut daun Pola helai daun Panjang daun Sudut tangkai malai Panjang tangkai malai Lebar daun Intensitas antosianim rambut tongkol Menutup kelobot Susunan baris biji Bobot 10 tongkol saat panen Kadar air saat panen Panjang tongkol Diameter tongkol Jumlah baris biji Jumlah biji dalam satu baris Warna biji Panjang dun bendera Lebar daun bendera Kerapatan bulir malai Warna janggel 3. Nomor Aksesi : 05022-00003 Nama Aksesi Provinsi Asal Kabupaten Asal Kecamatan Asal Pemuliaan Tanaman 92 hari 169.6 cm 79.6 cm Bulat agak tumpul Sangat kuat Sedang Lemah Sedang (25,1 - 50 derajat) Lurus agak bengkok 89.2 cm Sempit (5 - 25 derajat) - 8.6 cm Sangat kuat Kelobot menutup dengan baik - 0.684 kg 28.4 % 14.1 cm 3.84 cm 10 23 Kuning - - Jarang Putih Pulut Sulut Bolmut Bolangitan Timur
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Desa Asal Negara Asal Donor Umur Berbunga Jantan Umur Daun Tongkol Mengering Umur Panen Tinggi tanaman Tinggi kedudukan tongkol Bentuk Daun Pertama Warna antosianin akar tunjang Warna daun Mengombaknya tepi daun Sudut daun Pola helai daun Panjang daun Sudut tangkai malai Panjang tangkai malai Lebar daun Intensitas antosianim rambut tongkol Menutup kelobot Susunan baris biji Bobot 10 tongkol saat panen Kadar air saat panen Panjang tongkol Diameter tongkol Jumlah baris biji Jumlah biji dalam satu baris Warna biji Panjang dun bendera Lebar daun bendera Kerapatan bulir malai Warna janggel Binuanga Indonesia - 53 hari 55 hari 92 hari 156.2 cm 84 cm Runcing agak bulat Sedang Sedang Tidak ada Sedang (25,1 - 50 derajat) Bengkok sedang 85 cm Sempit (5 - 25 derajat) - 9.5 cm Sangat kuat Kelobot menutup dengan baik - 0.415 kg 15.1 % 11.72 cm 3.56 cm 10 19 Putih - - Sedang Putih Kedelai Kedelai merupakan tanaman yang tumbuh tegak dengan semak rendah, dan berdaun lebat. Peningkatan produksi kedelai dapat dilakukan dengan meningkatkan varietas unggul potensi hasil, pengelolaan lahan, pengendalian 45
46 Pemuliaan Tanaman organisme pengganggu tanaman, serta teknologi pasca panen. Penanaman kedelai pada lahan sawah dapat dilakukan pada musim kemarau pertama (MK I) yaitu setelah panen padi pertama dan musim kemarau kedua (MK II) setelah panen padi kedua. Varietas kedelai yang dianjurkan pada MK I yaitu varietas berbiji besar, seperti Anjasmoro, Argopuro, Gumitir, Detam 1, Detam, 2, Detam 3, dan Detam 4. Sedangkan varietas berbiji sedang, yaitu Wilis, Kaba, Ijen, Sinabung, Arjasari, dan Malika (Mejaya et al., 2015). Menurut (Suhartina, Hapsari dan Purwantoro, 2016), keragaman total plasma nutfah kedelai yaitu 72-74% pada warna polong cokelat muda sampai cokelat tua untuk delapan karakter kuantitatif. Hasil penelitian (Lestari et al., 2021), pendeteksian keragaman genetik plasma nutfah kedelai dapat diaplikasikan dan mendiferensiasi antar aksesi, karena adanya nilai polymorphism information content (PIC)>0,8 yang sangat informatif. Pengembangan varietas baru kedelai di iklim tropis berasal dari seleksi awal tetua pada persilangan aksesi dari daerah subtropis. Berikut beberapa deskripsi varietas unggul kedelai. Tabel 4.5: Beberapa Koleksi Plasma Nutfah Varietas Unggul Tanaman Kedelai (Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi, 2016) 1. Nama Varietas : Dena 1 Dilepas tahun SK Mentan Nomor Galur Asal Tipe Tumbuh Umur berbunga Umur masak W. hipokotil W. epikotil W. daun W. bunga W. bulu W. kulit polong W. kulit biji W. kotiledon W. Hilum : : : : : : : : : : : : : : : : 5 Desember 2014 1248/Kpts/SR.120/12/2014 AI26-1114-8-28-1-2 Persilangan antara Agromulyo x IAC 100 Determinit ±33 hari ±78 hari Ungu Hijau Hijau Ungu Coklat Coklat kekuningan Kuning Hijau Coklat
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah Bentuk daun Ukuran daun Percabangan Jumlah pertanaman Tinggi tanaman Kerebahan Pecah polong Ukuran biji Bobot 100 biji Bentuk biji Potensi Hasil Rata hasil Kandungan protein Kandungan lemak Ketahanan terhadap dan penyakit polong : : : : : : : : : : : : : : : hama Keterangan Pemulia : : Peneliti : Pengusul : 2. Nama Varietas : Dena 2 Dilepas tahun SK Mentan Nomor Galur Asal Tipe Tumbuh Umur berbunga : : : : : : Oval Sedang 1-3 cabang/tanaman ±29 polong ±59,0 cm Agak tahan rebah Tidak mudah pecah Besar ±14.3 gram Lonjong 2,9 t/ha ±1.7 t/ha ±36,7% BK ±18,8% BK Tahan terhadap penyakit karat daun (Phakopsora pachirhyzi Syd.), rentan hama pengisap polong (Riptortus linearis) dan hama ulat grayak (Spodoptera litura F.) Toleran hingga naungan 50% T. Sundari, Gatut WAS, Purwantoro, dan N. Nugrahaeni E. Yusnawan, A. Inayati, K. Paramitasari, E. Ginting, dan R. Yulifianti Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi, Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian 5 Desember 2014 1249/Kpts/SR.120/12/2014 IIj9-229-1--4-1-1 Persilangan antara IAC 100 X Ijen Determinit ±35 hari 47
48 Umur masak W. hipokotil W. epikotil W. daun W. bunga W. bulu W. kulit polong W. kulit biji W. kotiledon W. Hilum Bentuk daun Ukuran daun Percabangan Jumlah pertanaman Tinggi tanaman Kerebahan Pecah polong Ukuran biji Bobot 100 biji Bentuk biji Potensi Hasil Rata hasil Kandungan protein Kandungan lemak Ketahanan terhadap hama dan penyakit polong Keterangan Pemulia Peneliti Pengusul : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : Pemuliaan Tanaman ±81 hari Ungu Ungu Hijau Ungu Coklat Coklat Kuning Hijau Coklat Segitiga Sedang 1-3 cabang/tanaman ±27 polong ±40,0 cm Tahan rebah Tidak mudah pecah Sedang ±13,0 gram Bulat 2,8 t/ha ±1.3 t/ha ±36,5% BK ±18,2% BK Tahan terhadap penyakit karat daun (Phakopsora pachirhyzi Syd.), tahan hama: pengisap polong (Riptortus linearis) dan agak tahan ulat grayak (Spodoptera litura F.) Sangat toleran naungan 50% Titik Sundari, Gatut WAS, Purwantoro, dan N. Nugrahaeni E. Yusnawan, A. Inayati, K. Paramitasari, E. Ginting, dan R. Yulifianti Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi, Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian
Bab 4 Koleksi Plasma Nutfah 3. Nama Varietas : Devon 1 Dilepas tahun SK Mentan Nomor Galur Asal Tipe Tumbuh Umur berbunga Umur masak W. hipokotil W. epikotil W. daun W. bunga W. bulu W. kulit polong W. kulit biji W. kotiledon W. Hilum Bentuk daun Ukuran daun Percabangan Jumlah pertanaman Tinggi tanaman Kerebahan Pecah polong Ukuran biji Bobot 100 biji Bentuk biji Potensi Hasil Rata hasil Kandungan protein Kandungan lemak Ketahanan hama dan penyakit polong terhadap : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 15 Desember 2015 723/Ktps/TP.210/12/2015 K x IAC 100-997-1035 Seleksi persilangan varietas Kawi dengan galur IAC 100 Determinit ±34 hari ±83 hari Ungu Hijau Hijau Ungu Coklat Coklat muda Kuning Putih Coklat muda Agak bulat Sedang 2-3 cabang/tanaman ±29 polong ±58,1 cm Agak tahan rebah Agak tahan pecah polong Besar ±14,3 gram Agak bulat 3,09 t/ha ±2,75 t/ha ±34,8 % BK ±17,34 % BK Tahan terhadap penyakit karat daun (Phakopsora pachirhyzi Syd.), agak tahan hama: pengisap polong (Riptortus 49
50 Keterangan Pemulia Peneliti Teknisi Pengusul : : : : : Pemuliaan Tanaman linearis) dan peka terhadap hama ulat grayak (Spodoptera litura F.) Kandungan isoflavon 2.219,7 μg/g M. Muchlish Adie, Ayda Krisnawati, Gatut Wahyu A.S. Erliana Ginting, Rahmi Yulifianti, Eryanto Yusnawan, dan Alfi Inayati Arifin Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi, Badan Litbang Pertanian
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman 5.1 Pendahuluan Pembiakan atau perbanyakan tanaman telah mengalami banyak kemajuan sebelum periode pemuliaan tanaman modern. Akar dan pucuk tanaman mampu tumbuh sepanjang hidupnya, karena adanya sel yang relatif tidak berdiferensiasi dengan sel yang tidak terbatas pengembangan potensi (Wareing and Graham, 1976). Karya klasik dari Steward pada tahun 1970, di mana tanaman wortel utuh tumbuh dari sel tunggal, jelas menunjukkan totipotensi sel parenkim, yang dalam banyak spesies dapat berdiferensiasi dan berkembang menjadi tumbuhan baru. Untuk berabad-abad, ahli hortikultura, ahli botani, dan rimbawan telah mengeksploitasi kapasitas sel tumbuhan untuk berkembang biak dan berdiferensiasi dalam berbagai teknik perbanyakan. Kapasitas pohon untuk diperbanyak secara vegetatif secara teori seharusnya mirip dengan tanaman herba. Namun, ukuran dan strukturnya yang lebih besar kompleksitas pada saat jatuh tempo mengakibatkan hilangnya kemampuan rooting yang harus dihindari atau diatasi dengan menggunakan tanaman muda, semak belukar atau pucuk yang 'diremajakan'. Adapula kapasitas perbanyakan vegetatif di pohon sangat bervariasi antara spesies dan genotipe, dan dipengaruhi oleh keduanya lingkungan dan keadaan fisiologis. Beberapa contoh pengaruh ini akan dijelaskan dalam bab ini.
52 Pemuliaan Tanaman Pada prinsipnya tanaman dapat diperbanyak dengan dua cara yaitu secara vegetatif (aseksual, juga disebut kloning), dan generatif (seksual, dengan biji). Kedua jenis propagasi mungkin tidak mungkin dalam kondisi tertentu. Ketika perbanyakan generatif tidak memuaskan (tidak ada biji yang terbentuk, terlalu sedikit biji yang terbentuk terbentuk, benih dengan cepat kehilangan viabilitas perkecambahannya) kemudian perbanyakan vegetatif sering diadopsi. Perbanyakan generatif sama tidak memuaskan ketika diperoleh keturunan (sangat) heterogen, karena heterozigositasnya yang kuat. Gambar 5.1: Gambar tersebut merupakan proses perbanyakan vegetatif secara in-vitro (Robot Guru, 2021) Perbanyakan vegetatif in vivo (melalui stek, pemisahan atau pembagian, layering, earthing up, grafting dan budding) telah berperan selama bertahun- tahun peran penting dalam pertanian; misalnya dengan kentang, apel, pir, banyak umbi hias dan tanaman berbonggol, banyak tanaman arborikultur, anyelir, krisan, dll. Perbanyakan vegetatif juga sangat penting dalam pemuliaan tanaman: garis induk harus dipertahankan dan diperbanyak secara vegetatif untuk produksi benih; kloning sering diperlukan untuk menyiapkan bank gen; pembentukan tunas adventif diperlukan untuk mendapatkannya mutan padat setelah induksi mutasi. Metode klasik perbanyakan vegetatif in vivo sering gagal dari yang diperlukan (terlalu lambat, terlalu sulit, atau terlalu mahal) atau sama sekali tidak mungkin. Dalam 10 tahun terakhir, sejak penemuan tumbuhan itu bisa lebih cepat kloning in vitro daripada in vivo, pengetahuan tentang perbanyakan vegetatif vitro telah tumbuh dengan cepat; ini sama benarnya untuk tanaman dari daerah beriklim sedang, subtropis maupun tropis. Memiliki sekarang menjadi mungkin untuk mengkloning spesies dengan teknik kultur in vitro itu tidak mungkin untuk mengkloning in vivo.
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman 5.2 Regenerasi Vegetatif Banyak tanaman, terutama spesies gulma, telah mengembangkan kemampuan untuk beregenerasi vegetatif dari panci tanaman utuh atau terpisah, beberapa di antaranya khusus organ (Leakey, 1981). Di pohon, bentuk perbanyakan vegetatif ini relatif jarang, tetapi beberapa contoh diberikan di bawah ini. Tunas pengisap tumbuh dari sistem akar utuh di sejumlah genera, termasuk Ulmus, Robinia, Pninus, Malus, Populus dan Liquidambar. Pengisap biasanya berkembang baik dari meristem yang baru dimulai pada akar muda dengan lapisan kulit kayu berkembang dan beberapa penebalan sekunder (Eliasson, 1971a), atau dari preformed shoot primordia berkembang sebagai tonjolan di felogen akar yang lebih tua dengan diameter sekitar 2,5 cm (Schier, 1974). Pengisap merupakan tampaknya dicegah untuk berkembang, setidaknya di Tremula Populus, oleh akumulasi auksin di akar, dan dirangsang oleh perawatan atau peristiwa mengganggu translokasi mereka dari pucuk (Eliasson, 1971b). Terlepas dari regenerasi cut aspen dan tegakan poplar lainnya di AS, sedikit penggunaan piactical terbuat dari pengisap pada sistem akar utuh, meskipun pengisap tunas dapat dikumpulkan dan ditanam. Dalam beberapa kasus, teknik memiliki telah dikembangkan untuk meningkatkan kejadian pengisapan, seperti pada bibit pot dari Agathis robusta dan dalam tegakan alami dari album Santalum (Mahmood Husain & Ponnuswamy, 1982). Di zona tropis Australia yang terbakar setiap tahun; rimpang dan lignotubers menyediakan mekanisme kelangsungan hidup untuk berbagai spesies Eucalyptus, yang memelihara 'bank' bawah tanah dari tunas yang aktif dan tidak aktif untuk produksi akar dan tunas (Lacey et.al., 1982). Dengan cara yang agak mirip, pohon-pohon tua dan terisolasi dari Dotyphora sassafras dan Euayphia moorei, di hutan hujan beriklim sejuk Australia, beradaptasi untuk tunas baru dari pangkal batang beregenerasi dengan menghasilkan membengkak (Johnson Sr, Lacey, 1983). Di Amerika Utara, Quercus gambelii dan Prunus virginiana menghasilkan jaringan rimpang yang dangkal, bantalan beberapa akar besar yang memanjang secara vertikal ke bawah ke akar yang makan dalam sistem (Schier, 1983). Beberapa cabang sujud yang utuh atau batang yang terkubur mampu menghasilkan akar ketika kontak dengan tanah lembab. Kemampuan 'layering' alami ini sangat terlihat pada beberapa spesies tropis (Hall & Swaine, 1981) dan dieksploitasi dalam perbanyakan berbagai jenis buah dan pohon hias. 53
54 Pemuliaan Tanaman Poliembrioni Adventif (perbanyakan benih secara aseksual dengan agamo spermy atau apomixis) terjadi di Shorea agami dan Shorea ovalis muncul pohon-pohon di hutan itu mungkin umum di tropis Malaysia dan Dipterocarpaceae (Kaur et.al. 1978; Jong 1980). Itu juga terjadi pada apel, dan terkenal di pohon buah-buahan yang dibudidayakan seperti Cious, Eugenia, Garcinia dan Lansium, berasal dari tumbuhan bawah hutan tropis. 5.3 Pembiakan Vegetatif Secara Buatan 5.3.1 Pembetukan Cangkok Mencangkok batang atas/batang bawah adalah praktik kuno, dan banyak teknik yang melakukannya dikembangkan oleh ahli hortikultura dan rimbawan (Garner 1979; Hartmann & Kester, 1983). Mereka semua memanfaatkan kemampuan sel kambial, ditempatkan dan dipegang tegas dalam kontak dekat, selanjutnya untuk menghasilkan kalus, menyatukan cangkok, dan membedakan jaringan pembuluh darah baru. Gambar 5.2: Gambar cara perkembangbiakan vegetatif buatan pada tumbuhan (Robot Guru, 2021) Kemampuan untuk menghasilkan serikat cangkok, yang tidak akan hancur atau pecah, adalah fungsi gabungan dari banyak genetik, faktor lingkungan, anatomi dan fisiologis.
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman 1. Faktor Genetik Tumbuhan dengan lapisan Kambial terus menerus yang dapat dengan mudah ditempatkan secara langsung kontak paling mudah untuk dicangkok; mereka termasuk semua spesies kayu sejati. Okulasi keberhasilan paling besar di antara tanaman yang berkerabat dekat (Hartmann & Kester, 1983); cangkok heteroplastik antara tanaman dari famili dan genus yang berbeda jarang terjadi, dan spesies yang berbeda dalam genus bisa sulit untuk dicangkokkan, meskipun lebih dari 800 kombinasi diketahui (Sziklai, 1967). Di antara pohon cemara, Picea abiesand P. glaucaare digunakan sebagai batang bawah untuk setidaknya enam spesies (Hoist et al., 1956). Kompatibilitas dalam cangkok interspesifik terkadang hanya berhasil saat menggunakan kombinasi klon tertentu, seperti pada batang persik dan almond pada batang bawah prem, di mana bahkan kombinasi klon timbal balik pun bisa gagal (Hartmann & Kester, 1983). Serikat pekerja yang sangat mudah dan kompatibel sering kali dihasilkan dari pencangkokan homeoplastik antara klon dari spesies yang sama, seperti yang mereka lakukan dari cangkokan plastik otomatis dalam klon. Dalam beberapa kasus, seperti pada buah persik, pasti spesies akan mencangkok lebih baik pada spesies lain daripada pada diri mereka sendiri. lain 2. Faktor Lingkungan Mungkin penyebab lingkungan yang paling umum dari kegagalan okulasi adalah kerugian, turgiditas sel dan pengeringan, suhu sub- atau supra-optimal untuk pertumbuhan sel yang cepat, timbulnya penyakit (terutama infeksi virus) dan pergerakan scion pada stok. Perhatian besar harus diambil untuk melindungi sel parenkim lunak berdinding tipis dari stres air, yang mungkin timbul internal melalui transpirasi berlebihan dari batang atas dan/atau eksternal oleh perlindungan yang tidak memadai dari cangkok itu sendiri. Kebutuhan untuk pembelahan sel yang cepat dalam kambium berarti pencangkokan harus dilakukan pada waktu tahun ketika suhu yang menguntungkan dan jaringan aktif atau melanggar dormansi. Di 55
56 Pemuliaan Tanaman daerah beriklim sedang, kondisi ini sering terjadi terjadi pada musim semi ketika, misalnya, keberhasilan pencangkokan di Pseudotsuga menziesii dapat melebihi 90% (Copes, 1970). Di daerah tropis, situasi yang setara terjadi sebelum peralihan dari musim kemarau ke musim hujan (Okoro, 1978). Di iklim panas, seringkali perlu untuk menaungi cangkok-ini memberikan lingkungan yang lembab dan lembap dan dapat sangat memperpanjang periode pencangkokan. 3. Faktor Anatomi Kapasitas untuk mengembangkan serikat yang kompatibel sangat bergantung pada penutupan penjajaran kambium melintasi cangkok, memberikan langsung dan fungsional hubungan antara xilem dan floem. Pengenalan sel, pembentukan kalus dan diferensiasi merupakan langkah penting dalam pembentukan cangkok (Hartmann & Kester, 1983). Di loteng Pinus sylvestris dan Picea, pembelahan sel pertama terjadi paling banyak penuh semangat di daerah stok yang bertindak sebagai tempat penyimpanan nutrisi, seperti sel-sel parenkim sinar tetapi, dalam kecocokan yang baik cangkok, jaringan di luar kambium menghasilkan kalus paling banyak. 4. Faktor Fisiologis Biasanya, penting untuk pertumbuhan yang kuat bahwa stok dan batang atas berorientasi dengan benar. Jadi, pada cangkok batang, ujung proksimal batang atas berada dimasukkan ke ujung distal stok, dan, ketika tunas dicangkokkan ke akar, ujung proksimalnya disatukan (Hartmann & Kester, 1983). Meskipun banyak bukti praktis yang menunjukkan bahwa kondisi stok dan batang atas penting untuk keberhasilan pengembangan dari serikat cangkok, ada beberapa data fisiologis yang menunjukkan aspek mana penting. Variasi musiman dengan membandingkan scionin vitro cangkok mikro yang ditanam di lapangan dengan yang ditanam in vitro: konsisten kesuksesan sepanjang tahun dicapai pada yang terakhir tetapi tidak pada yang pertama. Kesuksesan terbesar dengan materi yang tumbuh di lapangan biasanya dicapai saat batang atas tidak aktif, tetapi telah telah ditunjukkan pada apel,
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman didinginkan, dan saat kaldu mulai membuat pertumbuhan aktif (Hoist et al., 1956). Namun, ada beberapa data untuk menjelaskan mengapa demikian. Selain itu, sedikit yang diketahui tentang peran hormon tanaman dalam pengembangan serikat cangkok. Kompatibilitas serikat cangkok pada akhirnya merupakan fungsi biokimia acara. Dua jenis ketidakcocokan telah diamati: yaitu ditranslokasi dan yang terlokalisir; hanya yang terakhir yang bisa diatasi penyisipan interstock yang kompatibel atau jembatan ketidakcocokan. Ditranslokasi ketidakcocokan melibatkan degenerasi terlokalisasi floem dan nekrosis, inkompatibilitas sering terjadi akibat kesulitan translokasi, seperti penghentian pertumbuhan xilem yang biasanya lebih awal (Copes, 1975). sementara Secara biokimia, kompatibilitas penyatuan cangkok mungkin bergantung pada pengenalan peristiwa antara produk pembelahan sel dalam jaringan pembuluh darah dan korteks, tetapi sedikit pekerjaan yang telah dilakukan dengan menggunakan spesies pohon. Dalam cangkok autoplastik tomat, kompleks dinding umum pectinaceous diproduksi antara stok dan batang atas, yang kemudian menjadi tempat untuk memungkinkan berkembangnya hubungan plasmodesmatal antara sel-sel yang bersentuhan. Jeffree dan Yeoman (1983) menyarankan bahwa dinding sel menjadi tipis sebagai respons terhadap pertukaran molekul pembawa pesan yang dapat difusi, memberikan struktur langsung hubungan antara membran sel yang berlawanan dan jalur untuk molekul dengan fungsi pengenalan. tipis di beberapa Ini mungkin merupakan langkah penting dalam hierarki peristiwa pengenalan, menentukan kapasitas cangkok untuk membentuk yang kompatibel persatuan. Namun, ketidakcocokan antara pir (Pyrus convnunis) dan quince (Cydonia oblonga), di iklim hangat, dikaitkan dengan katabolisme aglikosida sianogenik (prunasin) naik ke batang atas pir dari quince saham (Gur et al., 1968). Bukti lain tentang penyebab ketidakcocokan melibatkan aktivitas peroksidase di floem. Jadi, cangkok antara Prunus kultivar menghasilkan peroksidase secara kuantitatif lebih banyak, dan secara kualitatif berbeda di atas dan di bawah penyatuan (Schmid & Feucht, 1982), dan aktivitas peroksidase berkorelasi negatif dengan keberhasilan pencangkokan mikro in vitro pada buah persik (Primus penica). 57
58 Pemuliaan Tanaman 5.3.2 Layering Stimulasi perakaran pada batang utuh (layering) secara tradisional digunakan dalam beberapa bentuk. Pelapisan atau penimbunan gundukan telah digunakan untuk merambat batang bawah apel dan pir, di mana kesuksesan dapat bergantung pada ukuran tanaman-tanaman didirikan di bangku (Howard, 1977). Pelapisan sederhana digunakan untuk menyebarkan filberts (Cory lus maxima) dan layering udara, atau marcottage, digunakan pada leci (Nephelium litchi) dan pinus dewasa (Hartmann & Kester, 1983). Di semua keadaan ini, bagian pucuk yang akan di-root disimpan dalam kegelapan di bawah tanah atau tertutup dalam seikat lumut yang tertutup plastik. Kulit kayu dapat dihilangkan atau dipotong, untuk meningkatkan akumulasi karbohidrat dan hormon endogen, dan auksin dapat diterapkan pada luka. Terbesar kesuksesan dicapai di musim semi, menggunakan pucuk berdaun lebat Di daerah tropis kayu keras Triplachitan scleroxylon, pembentukan akar paling besar pada pucuk utama ruas dan menurun dengan meningkatnya urutan percabangan. Auksin adalah menguntungkan dan disbudding merugikan rooting (Okoro & Omokaro, 1975). Marcots lebih berhasil di pohon besar daripada di pohon muda, dan kapasitas untuk membentuk akar paling besar pada bulan Agustus, pada akhir pertumbuhan musim. Sebaliknya, lapisan udara Monts alba, Ficus carica, Grewia optiva dan Acacia catechu paling berhasil sebelum monsun India (Khosla et al., 1982). 5.3.3 Perbanyakan dari Fragmen Akar dan Rimpang Inisiasi dan perkembangan tunas ini dapat dirangsang di musim panas oleh fragmentasi buatan, yang melepaskan mereka dari efek dari auksin dan inhibitor endogen tingkat tinggi (Eliasson, 1971c). Di Populus tremula, tingkat inhibitor sepuluh kali lebih besar di root fragmen dalam terang daripada dalam gelap, tetapi pertumbuhan tunas tidak terpengaruh. Itu tidak adanya 3 inhibitor di tunas gelap memungkinkan pengisap muncul di akar pada kedalaman yang sangat dalam di dalam tanah (Eliasson, 1971b). Fragmen dengan (a) 'Ethepon' yang melepaskan etilen pada 100 mg 1-1(Schier & Campbell, 1978), (b) asam anti-auxin ci-(p-chlorophenoxy) isobutyric (CPIBA) pada bulan Juni, ketika kandungan auksinnya paling tinggi (Schier, 1975), dan (c) asam giberelat (GA3). Pada bulan Juli, diterapkan pada tunas yang terlihat (Schier, 1973b). Klon sangat berbeda, dengan rata-rata 6 hingga 24 tunas pengisap terbentuk pada fragmen akar dari genotipe yang berbeda (Schier, 1974). Penggunaan
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman akar panjang fragmen (hingga 1 m) tidak meningkatkan jumlah total tunas yang terbentuk atau angka-angka menahan musim dingin (Perala, 1978). Dalam kultivar apel, tunas adventif terbentuk hanya setelah fragmentasi akar. Jumlah tunas terbanyak yang terbentuk pada stek akar yang dikumpulkan pada awal musim dingin, ketika mereka kaya akan polisakarida yang tersimpan (Robinson & Schwabe, I977b). Pembentukan pucuk ditingkatkan dengan penyimpanan dingin dan aplikasi sitokinin, dan stek pucuk selanjutnya mudah berakar dengan auksin terapan (Robinson & Schwabe, 1977a). Berbeda dengan perkembangan tunas pengisap dari fragmen akar Populus, produksi pucuk rimpang pohon ek (Quercus gambelii) dan chokecherry (Prunus virgini ana) lebih besar dalam terang daripada dalam kegelapan (Schier, 1983). Rimpang fragmen dari kedua spesies menghasilkan jumlah tunas yang sama, mungkin karena untuk pengembangan dominasi (Leakey, 1981), meskipun tidak aktif rimpang Q. gambelii meningkatkan kecambah. Tampak bahwa pucuk-pucuk ini, dari batang bawah tanah, memiliki variasi topofit yang mirip dengan yang ada di udara tunas. Variasi ini tidak ditemukan pada pucuk pengisap dari akar (Schier, 1983). 5.3.4 Pembentukan Tunas In Vitro Beberapa jaringan tanaman sama sekali tidak cocok sebagai titik awal untuk in vitro budaya. Kapasitas perbanyakan dengan kultur in vitro dibatasi olehpembentukan dan pemeliharaan jaringan dalam kondisi yang tepat untuk menginduksi pembelahan cepat dan diferensiasi sel berikutnya. Eksplan harus disimpan dalam kondisi steril, dan dilengkapi dengan (a) nutrisi makro dan mikro, (b) sumber energi, biasanya sukrosa, (c) vitamin, asam amino, dll, dan (d) keseimbangan dan urutan zat pengatur tumbuh yang benar, co-faktor, dll, untuk mengatur proses subseluler dan seluler pembelahan sel dan diferensiasi tunas, akar, atau embrio. Sukses juga akan tergantung pada tekanan osmotik dan pH medium, yang dapat berupa padat atau cair, dan lingkungan fisik. Rincian persyaratan ini disajikan dalam banyak buku tentang hal ini dan tidak akan dibahas lebih lanjut di sini. Tiga sistem perbanyakan in vitro telah berevolusi: organogenesis, genesis embrio dan proliferasi meristem atau perbanyakan mikro. Masalah umum metode ini adalah eksudasi senyawa fenolik beracun ke dalam sedang. Berbagai teknik telah digunakan untuk mengurangi masalah ini, termasuk: penggunaan hanya periode singkat sterilisasi dalam natrium hipoklorit bukan 59
60 Pemuliaan Tanaman daripada alkohol (Staritsky & Van Hasselt, 1980), merendam eksplan dalam wadah steril air selama 3 jam sebelum membudidayakannya (Chevre et al., 1983; Vieitez et. al., 1983), kultur dalam gelap, dan menggunakan arang aktif (Monaco et. al., 1977). 1. Organogenesis Meskipun sejumlah spesies pohon telah berhasil diperbanyak dengan organogenesis dari kultur kalus (David, 1982; Brown & Sommer, 1982), pendekatan ini relatif tidak berhasil pada pohon (Jones, 1983). Tetap penting, bagaimanapun, karena tingkat penggandaan dari sel- sel individu sangat hebat. Di sisi lain, ada risiko bahwa perubahan genetik akan terjadi. Pada pohon hutan, organogenesis yang sukses biasanya terjadi pada kalus kultur yang berasal dari embrio, atau dari eksplan hipokotil dan kotiledon, meskipun jaringan dari pohon besar juga ditemukan mampu mengembangkan primordia adventif (Biondi & Thorpe, 1982). Benih atau bahan turunan bibit umumnya direkomendasikan, dan perhatian harus diberikan keadaan fisiologisnya, termasuk kondisi perkecambahan dan benih stratifikasi (Sommer & Caldas, 1981). Perbedaan komposisi media tidak dapat dipertimbangkan di sini, kecuali untuk mengatakannya itu, dengan berbagai modifikasi, media basal Murashige dan Skoog (M & S) adalah yang paling umum digunakan. Penampilan spesies dan kultivar berbeda pada media tinggi dengan komposisi mineral berbeda, dengan kadar organogencsis Picea abies terjadi pada media dengan pembentukan kalus lambat (Bornman, 1983). Secara umum, pembedaan primordia pucuk dari kalus. membutuhkan konsentrasi sitokinin yang lebih tinggi daripada auksin, tetapi relatif tingkat ini harus ditentukan untuk setiap spesies, dan mungkin dimodifikasi untuk klon yang berbeda. Auksin yang berbeda (Durzan, 1982) dan sitokinin (von Arnold, 1982) yang digunakan dapat memiliki konsentrasi optimal yang bervariasi, tergantung pada sistem produksi. Organogenesis dalam Pinus radiata dipromosikan oleh menarik sitokinin setelah fase inisiasi tunas 21 hari (Biondi & Thorpe, 1982). Pada Picea abies,
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman kebutuhan sitokinin untuk organogenesis dapat terpenuhi dengan baik dipenuhi oleh pulsa durasi pendek (3 jam), konsentrasi tinggi (125 um), atau dengan konsentrasi yang lebih rendah (5 /AM) dengan infus vakum (Bomman, 1983). Lainnya kemajuan dalam kinerja P. abies yang umumnya buruk telah dihasilkan dari memperhatikan detail konsentrasi media basal, hingga keseimbangan optimal sitokinin yang berbeda, dan fotoperiode. Kultur protoplas-bagian sel tanaman yang hidup dihilangkan dinding sel mereka dengan pencernaan enzimatik-merupakan prasyarat yang diperlukan untuk produksi hibrida somatik dengan fusi sel dari tanaman yang berbeda spesies, dan regenerasi berikutnya dengan telah diisolasi dan kultur kalus. Pada pohon, protoplast dibudidayakan untuk sejumlah spesies (Ahuja, 1982), tetapi kapasitas perbanyakannya hampir tidak diketahui, karena teknik ini masih dalam tahap awal. Pengecualian utama untuk generalisasi ini adalah Citrus sinensis. Cultivar Shamouti, yang memiliki pelapisan optimal yang tinggi kerapatan (4 x 10-5 sel ml-') untuk pembelahan sel dengan optimum yang lebih rendah (l0s sel ml-') untuk pembentukan koloni, dan koloni kalus aktif bebas dari protoplas mengalami perawatan sinar-X kemudian membentuk embrioid (Vardi et al., 1975) 2. Embriogenesis Sel dapat membentuk embrio somatik, di bawah kondisi yang pada dasarnya mirip dengan di atas, seperti pada eksplan ruas dan daun kopi (Coffea arabica) (Monaco et al. 1977), jaringan nucellus buah jeruk (Button & Kochba, 1977) dan embrio kakao yang belum matang (Theobroma cacao) (Pence et al., 1979). Dalam kopi, kombinasi yang berbeda dari auksin dan sitokinin tampaknya tingkat menentukan kecepatan penggandaan akhir (Staritsky & van Hasselt, 1980). Dalam empat jeruk, karbohidrat sumber dianggap penting untuk kultivar pembentukan peningkatan embriogenesis tertentu (Kochba et al., 1982). Mangga (Mangzfera terjadinya inisiasi embrio dan embrio, dengan galaktosa di 61
62 Pemuliaan Tanaman indica), spesies poliembrionik alami tampaknya sangat setuju dengan (Rangaswamy 1982), dan embriogenesis in vitro (Litz et al., 1984). Di mangga, kesuksesan mengikuti serangkaian transfer media, di mana auksin (2,4-D) menggantikan santan, dan kemudian dihilangkan, meninggalkan media basal bebas dari zat pengatur tumbuh. Demikian pula, auksin, sitokinin, dan giberel lin menghambat embriogenesis jeruk pada media yang mengandung galaktosa (Kochba et al., 1982), meskipun benziladenin kemudian dibutuhkan untuk embrio pengecambahan. Bertentangan dengan pengalaman ini, kapasitas untuk embriogenesis di pohon hutan telah dirangsang oleh penambahan asam giberelat ke medium, baik dengan dan tanpa sitokinin, dalam album Santalum dan Eucalyptus citriodira (Sita et al., 1980; Sita, 1982). Kita sekarang tahu bahwa secara alami poliembrionik, sehingga prospeknya terlihat menggembirakan untuk eksploitasi lebih lanjut dari embryogenesis. seperti Citrus, adalah sejumlah tropis spesies pohon 3. Proliferasi meristem dari kultur pucuk Teknik ini dimulai dengan eksplan meristematik yang terorganisir biasanya ujung pucuk atau tunas ketiak (sebaiknya dengan sedikit kalus) yang mengandung terminal tunas dan banyak tunas lateral. pertumbuhan Tujuannya yang untuk merangsang ini dengan meningkatkan berkelanjutan dari semua meristem kapasitas percabangan sileptik (seperti didefinisikan oleh Tomlinson & Gill, 1973) dan mencegah pembentukan apikal dominasi. Tingkat penggandaan besar (4 hingga 10 kali lipat setiap empat hingga enam minggu) dicapai dengan mensubkultur dan memotong pucuk secara teratur untuk rooting selanjutnya. Selama delapan tahun terakhir, pendekatan telah diterapkan berhasil untuk meningkatkan berbagai spesies pohon, terutama apel dan beberapa tanaman hortikultura dan perkebunan lainnya (Jones, 1983). Seperti pada bahan untuk semua bentuk perbanyakan, keadaan eksplan adalah penting, tetapi pasokan pucuk apel muda sepanjang tahun telah berhasil dicapai sepenuhnya dengan membuang pucuk adalah ini
Bab 5 Pembiakan pada Tanaman musim dingin yang tidak berdaun dari penyimpanan dingin secara teratur interval. Meskipun perkembangbiakan yang sukses paling sering terjadi dari pucuk muda yang kuat, eksplan dari pohon dewasa Tecwna grandis, Tamarindus Punica granatum dan Eucalyptus cnriodora telah dibudidayakan dan berakar (Mascarenhas et al., 1982). Demikian pula, perbanyakan yang sukses telah terjadi merah menggunakan eksplan dari kultivar batang atas apel berumur 4 tahun (Jones et al., 1979). 5.3.5 Rooting Stek Batang dan Tudung In Vitro Kapasitas stek batang untuk membentuk akar dapat dinilai dengan (a) persentase stek berakar, (b) jumlah akar per stek berakar, dan (c) kecepatan akar muncul dan tumbuh. Ketiga kriteria ini tidak tentu terkait, meskipun umumnya semakin lama waktu yang dibutuhkan untuk melakukan rooting lebih sedikit akar yang berkembang. Juga penting secara komersial bahwa setidaknya ada tiga atau lebih akar bercabang baik tersebar di semua sisi stek. Di Mahoni Afrika (Khaya ivorensis), bentuk sistem akar terpengaruh dengan kemiringan dasar pemotongan (Leakey, tidak dipublikasikan), dan jumlah akar yang terbentuk pada stek apel musim dingin dapat ditingkatkan dengan membelah alasnya dari pemotongan (Howard et al., 1984). Proses rooting dapat dibagi menjadi empat tahap: (a) differensiasi, yang pada tanaman berkayu, biasanya terjadi pada sel yang dekat dengan inti pusat jaringan vaskular, seringkali dalam sel parenkim di dekat xilem yang belum matang atau sekunder dan floem (lihat Haissig, 1974a), (b) pembentukan sel awal akar padadaerah meristematik baru ini, (c) pengorganisasian sel-sel ini menjadi akar primordia, dan (d) pertumbuhan dan kemunculan mereka inisiasi akar dan ingat bahwa persyaratan untuk selanjutnya. Harus pemanjangan akar sering berbeda, yang pertama sangat dipengaruhi oleh faktor genetik dan keadaan fisiologis tanaman, sedangkan yang terakhir lebih sensitif terhadap faktor lingkungan. Kemampuan perakaran bervariasi antara spesies pohon, antara klon dalam spesies, dan di antara tumbuhan dalam klon. Komponen genetik dari variabilitas ini kadang-kadang dapat dikaitkan dengan (a) kurangnya auksin endogen, fenolik atau co-faktor rooting lainnya, (b) kurangnya enzim atau aktivatornya untuk sintesis kompleks auksin-fenol, (c) adanya inhibitor, atau 63
64 Pemuliaan Tanaman (d) adanya enzim yang mengoksidasi atau mendegradasi auksin atau co-faktor mereka. Variasi di antara tanaman dalam klon terutama disebabkan oleh kondisi fisiologis tanaman stok. Kondisi ini dapat dipengaruhi oleh (a) lingkungan dan musim, (b) posisi pucuk yang dipanen pada tanaman, (c) umur dan ukuran pohon, dan (d) timbulnya patogen, partikel virus dan organisme sangat penting, kapasitas untuk mikoriza. Selain mengembangkan akar adalah sangat dipengaruhi oleh perlakuan propagator terhadap stek, (a) secara kimiawi, dengan aplikasi auksin, zat pengatur tumbuh lainnya, co-faktor perakaran, mineral dan fungisida, (b) secara fisik, baik dengan memengaruhi ukuran pemotongan, luas daunnya, atau dengan melukai atau membelah pangkalnya, dan (c) lingkungan, dengan manipulasi kelembaban/kelembaban, cahaya, suhu dan jenis media rooting yang digunakan. itu, dan yang Jelaslah, kapasitas stek untuk berakar dipengaruhi oleh banyak faktor, sehingga mungkin tidak mengherankan bahwa pemulia pohon terkadang kecewa oleh kemajuan lambat yang dibuat menuju propagasi massal skala besar (lihat Air Bridg dan Franklin, volume ini). Sudut pandang ini sangat kuat dalam kehutanan, karena pentingnya melekat pada tumbuhan runjung, yang sampai saat ini relatif sulit untuk di-root, terutama secara in vitro (Jones, 1983). Di antara spesies berdaun lebar, terdapat perbedaan kemampuan untuk berakar, tetapi pengalaman menunjukkan bahwa sebagian besar spesies dapat berakar dengan mudah meskipun studi rinci diperlukan untuk mengatasi masalah tertentu pada beberapa spesies yang sulit berakar. Pilihan teknik perbanyakan terakhir oleh pengembangan sistem in vitro. Meski secara teknologi lebih sulit daripada sistem perbanyakan tradisional, semakin banyak spesies berhasil dikulturkan secara in vitro; Namun, beberapa spesies belum diperbanyak secara komersial in vitro. Eksplan dikumpulkan dari pohon dewasa besar sangat sulit untuk disebarkan. Ruang tidak memungkinkan diskusi penuh sekian banyak faktor yang memengaruhi perakaran stek batang, namun sinopsis singkatnya berikut, menggunakan contoh dan dari karya terbaru telah diperpanjang dalam beberapa tahun
Bab 6 Sifat-sifat Tanaman 6.1 Pendahuluan Program pemuliaan tanaman bertujuan untuk memperoleh tanaman unggul yang mempunyai sifat-sifat baru. Sifat baru sesuai dengan keinginan petani maupun konsumen. Dalam melakukan program pemuliaan yang perlu dilakukan adalah menentukan tujuan akhir dari pemuliaan tanaman ini yaitu dengan mengelola karakter atau sifat tanaman. Sifat tanaman terdiri atas dua macam yaitu kualitatif dan kuantitatif. Sifat kualitatif contohnya adalah warna bunga (merah, putih, merah muda, kuning, ungu, oranye, dan sebagainya); tinggi tanaman meliputi tinggi dan pendek; bentuk biji (bulat, lonjong); warna daun (hijau muda, hijau tua), dan sebagainya. Sifat kuantitatif contohnya adalah jumlah daun, jumlah akar, jumlah bunga, jumlah buah, bobot biji per tanaman, hasil panen, dan sebagainya. Keragaman sifat pada tanaman ditentukan oleh banyak faktor, misalnya adanya perbedaan susunan genetik, lingkungan dan interaksinya. Biasanya data yang diamati atau diukur adalah data fenotip tanaman (Anonim, 2018).
66 Pemuliaan Tanaman 6.2 Sifat Tanaman dari Reproduksi Vegetatif Reproduksi tanaman terdiri atas dua macam yaitu secara vegetatif dan generatif. Perkembangbiakan tanaman dapat dilakukan dengan cara vegetatif yang terdiri atas yaitu vegetatif alami dan vegetatif buatan. Contoh reproduksi dengan cara vegetatif alami adalah akar tinggal (rhizoma), spora, umbi lapis, umbi akar, umbi batang, geragih (stolon), tunas, dan tunas adventif (Gambar 6.1). Reproduksi vegetatif buatan contohnya adalah cangkok, stek, menempel atau okulasi, dan mengenten (Gambar 6.2). Gambar 6.1: Reproduksi Vegetatif Alami (Aini, 2022) Gambar 6.2: Reproduksi Vegetatif Buatan (Anonim, 2022)
Bab 6 Sifat-sifat Tanaman Salah satu contoh reproduksi vegetatif adalah dengan cara mencangkok yaitu menumbuhkan akar dari batang tanaman selanjutnya batang yang telah tumbuh akarnya dapat ditanam sebagai tanaman baru. Sifat tanaman yang dihasilkan dari cangkok adalah sama dengan induk. Keuntungan cangkok adalah lebih cepat dalam menghasilkan tanaman baru, karena dengan mencangkok dapat dilakukan tanpa menunggu pertumbuhan bunga, penyerbukan bunga, tumbuhnya biji dan pembenihan, karena hanya perlu memotong atau menyayat kulit pada cabang tanaman, sehingga metode ini jauh lebih cepat dari perkembangbiakan alami secara kawin (generatif). Kedua dengan cangkok dapat menghasilkan tanaman baru yang seragam sifatnya. Mencangkok adalah perkembangbiakan vegetatif (tak kawin) sehingga tanaman anakan yang dihasilkan memiliki sifat dan materi genetik sama persis dengan tanaman induk. Ini karena tidak ada penggabungan materi genetik dari dua individu seperti pada perkembangbiakan kawin (generatif). Karena sifat yang sama dengan induknya, metode ini bisa digunakan untuk menghasilkan anakan dari varietas unggul dalam jumlah banyak, misalnya untuk menghasilkan tanaman dengan ukuran buah dan rasa buah yang seragam. Ketiga dapat menghasilkan tanaman baru dalam jumlah banyak, hal ini karena porses mencangkok yang cepat, kita dapat menggukan metode ini untuk menghasilkan banyak bibit tanaman baru dalam waktu yang cepat Selain itu metode cangkok ini juga mempunyai kekurangan, yaitu tidak mempunyai keragaman genetik baru. Tanaman anakan yang dihasilkan akan sama persis karena merupakan klon dari induk, sehingga tidak bisa mengembangkan varietas baru dengan cara mencangkok. Kedua tidak bisa melakukan persilangan dua jenis tanaman ataupun dua varietas berbeda, sehingga tanaman hibrida jenis baru tidak bisa dihasilkan dengan metode vegetatif buatan. Ketiga tanaman yang dihasilkan rawan terkena wabah penyakit. Karena materi genetik tanaman anakan hasil mencangkok sama persis, bila ada satu tanaman terkena penyakit maka tanaman lain juga berisiko terkena penyakit yang sama. Stek merupakan salah satu metode perbanyakan tanaman dengan menggunakan potongan organ tanaman baik berupa akar, daun, dan batang. Metode ini lebih mudah pengerjaannya bila dibandingkan dengan metode perbanyakan vegetatif yang lain. Beberapa jenis tumbuhan memiliki kondisi tersendiri dalam mempercepat propagasi stek. Intensitas cahaya yang tinggi dapat membuat potongan setek membentuk akar lebih cepat, tetapi temperatur harus dijaga karena dapat menyebabkan stres. Contoh stek adalah stek batang, stek daun dan stek akar. 67
68 Pemuliaan Tanaman Menempel atau okulasi adalah menghasilkan tanaman baru dengan menempelkan tunas muda pada ranting atau batang tanaman induk. Tujuan dari okulasi adalah menggabungkan dua sifat tanaman yang berbeda dari dua jenis tanaman. Metode yang lain adalah dengan cara mengenten yaitu metode perkembangbiakan tak kawin (vegetatif) buatan, di mana dua jenis tanaman yang berbeda digabungkan, dengan bagian bawah (akar dan pokok batang) berasal satu tanaman. Mengenten bertujuan untuk mengabungkan sifat unggul dari dua jenis tanaman yang berbeda. Contoh mengenten adalah varietas mangga yang memiliki akar kuat dan buahnya tidak manis, varietas lain memiliki akar tidak kuat namun buah manis. Dengan mengenten, dapat menggabungkan kedua sifat ini, yaitu bagian bawah bibit diambil dari varietas berakar kuat, sementara bagian atas diambil dari varietas berbuah manis. Selain itu mengenten dapat dilakukan dengan mengabungkan dua tanaman yang berbeda spesies. Sebagai contoh mengenten dengan bagian bawah dari kentang, sementara bagian atas diambil dari tomat, sehingga dihasilkan tanaman yang menghasilkan umbi kentang dan buah tomat. Tomat (Solanum lycopersicum) dan kentang (Solanum tuberosum) dapat digabungkan meski berbeda spesies, karena keduanya berasal dari genus sama (Solanum) sehingga berkerabat dekat dan memiliki kesamaan struktur tanaman. Potongan batang pada saat mengenten dengan memotong tunas tanaman dalam bentuk V, sehingga bagian atas dan bawah dapat disabungkan. Sambungan ini kemudian ditutup dan diikat. Bagian atas biasanya dipotong daunnya, dan disisakan sedikit, untuk mengurangi penguapan dan mempercepat pertumbuhan tunas (Wasono, 2020). 6.3 Sifat Tanaman dari Reproduksi Generatif Reproduksi seksual tumbuhan adalah proses reproduksi yang melibatkan sel jantan dan betina. Sel-sel tersebut dikenal sebagai gamet. Kedua gamet terdapat pada bunga, yaitu organ reproduksi tanaman yang berupa putik dan benang sari. Proses peleburan gamet jantan dan gamet betina disebut dengan pembuahan. Proses reproduksi seksual pada tumbuhan diawali dengan penyerbukan. Penyerbukan adalah jatuhnya serbuk sari di kepala putik. Proses jatuhnya serbuk sari dapat dilakukan dengan bantuan udara, air, dan hewan. Tipe penyerbukan dibedakan menjadi dua, yaitu penyerbukan sendiri dan
Bab 6 Sifat-sifat Tanaman penyerbukan silang. Penyerbukan sendiri adalah jenis penyerbukan di mana serbuk sari dipindahkan dari kepala sari ke kepala putik pada bunga yang sama. Jenis penyerbukan ini hanya dapat terjadi pada bunga biseksual. Sementara itu, penyerbukan silang terjadi ketika serbuk sari dipindahkan dari kepala sari bunga ke kepala putik bunga lain dari spesies yang sama. Pada angiospermae, fertilisasi adalah penyatuan gamet jantan dan betina. Proses tersebut akan menghasilkan zigot yang nantinya akan berkembang menjadi individu baru. (Anonim, 2020). Keturunan yang dihasilkan dari reproduksi seksual atau generatif bervariasi. Jika pohon mangga berasal dari biji maka buah yang dihasilkan bervariasi ditinjau dari bentuk buah, rasa dan sebaganya. 6.4 Kultur Jaringan Tanaman Kultur jaringan tanaman adalah teknik perbanyakan (propagasi) tumbuhan secara vegetatif dengan memanipulasi jaringan somatik berupa sel, jaringan atau organ dalam kondisi aseptik secara in vitro (Gambar 6.3). Teknik kultur jaringan dicirikan dengan kondisi yang aseptik atau steril dari segala macam bentuk kontaminan, menggunakan media kultur yang memiliki kandungan nutrisi yang lengkap serta menggunakan Zat Pengatur Tumbuh (ZPT), serta jaringan diatur suhu dan kondisi ruang pencahayaannya. Hasil tanaman yang dihasilkan melalui metode kultur Jaringan mempunyai sifat sama dengan induknya. Teori yang menjadi dasar kultur jaringan adalah teori totipotensi sel, yang ditulis oleh Schleiden dan Schwann, bahwa bagian tanaman yang hidup mempunyai sifat totipotensi, jika dibudidayakan di lingkungan yang sesuai, dapat tumbuh menjadi tanaman yang sempurna. Kultur Jaringan sering dilakukan pada jenis tanaman yang mempunyai kendala di mana melalui perbanyakan generatif tidak mungkin dapat dilakukan, sehingga perbanyakan vegetatif merupakan alternatifnya. Contohnya adalah sangat sedikit atau tidak ada biji yang dihasilkan, tidak mempunyai endosperm (pada biji anggrek). tempat pelaksanaan kultur Tujuan dari kultur jaringan adalah kultur jaringan dapat memperbanyak tanaman dengan sifat seperti induknya, pembiakan ini termasuk pembiakan secara vegetatif, yaitu individu baru terjadi dari bagian tubuh suatu induk. Oleh karena itu, individu yang baru terbentuk mempunyai sifat yang sama dengan induknya. Kedua adalah menghasilkan tanaman bebas dari penyakit karena dilakukan secara aseptik. Ketiga metode ini sangat ekonomis dan komersial 69
70 Pemuliaan Tanaman karena bahan tanaman awal yang diperlukan hanya sedikit atau satu bagian kecil yang menghasilkan turunan dalam jumlah besar, sehingga penyediaan bibit dalam jumlah yang besar tidak memerlukan banyak tanaman induk (Lestari, 2019). Pemuliaan tanaman merupakan tahap rekayasa genetika yang memiliki tujuan agar mendapat keunggulan pada sifat tanaman. Gambar 6.3: Teknik kultur jaringan (Anonim, 2022) Dalam penerapan pemuliaan tanaman, terdapat beberapa metode dan teknik yang umumnya diterapkan. Terdapat dua metode yang terdiri atas beberapa teknik, yang merupakan metode konvensional dan Inkonvensional. Konvensional adalah sebuah kebiasaan atau dapat dikatakan sebagai cara tradisional yang digunakan oleh masyarakat. Berikut ini merupakan teknik yang termasuk dalam metode konvensional di antaranya yaitu: Teknik persilangan adalah teknik penyilangan pada gamet yang sesuai, dengan tiap gamet terdapat sifat berbeda guna membentuk varietas baru. Metode pemuliaan tanaman ini merupakan teknik yang sering dipakai oleh petani dan orang yang sering bergelut dengan tanaman. Metode ini murah, efektif, dan efisien. Teknik introduksi adalah teknik dengan mendatangkan induk dari tempat lain, lalu dikembangbiakan dengan proses vegetatif. Manipulasi genom merupakan teknik dengan melakukan rekayasa pada struktur gen tanaman dan menghasilkan jenis tanaman yang unggul. Rekayasa gen adalah teknik dengan penggunaan unsur genetika sel serta mutasi gen. Metode inkonvensional berbeda dengan metode konvensional, pada metode pemuliaan tanaman inkonvensional lebih sering menggunakan teknik yang cenderung modern. Terdapat beberapa teknik yang merupakan
Bab 6 Sifat-sifat Tanaman inkonvensional yaitu: Kloning gen adalah teknik yang dilakukan dengan penyalinan gen agar menerima sifat unggul tertentu yang berasal dari spesies tanaman lain. Marka molekuler merupakan teknik dengan mengurutkan DNA tertentu pada sebuah genom dan berguna untuk identifikasi spesies tertentu. Transfer gen adalah teknik pemuliaan tanaman dengan memasukan gen dengan jenis organisme berbeda menuju ke DNA tanaman, dengan tujuan menghasilkan sifat unggul. Hasil pada teknik ini sering disebut sebagai tanaman transgenik. Tujuan Pemuliaan Tumbuhan yaitu untuk jangka panjang, hal ini guna melakukan antisipasi dari beragam perubahan yang akan terjadi pada lingkungan dan konsumen. Selain itu, terdapat dua tujuan utama yaitu peningkatan kuantitas panen yang lebih cepat, tahan dari gangguan organisme lain maupun keadaan alam yang tidak menentu untuk sektor pertanian. Selain itu juga disesuaikan pada teknologi pertanian yang berkembang lebih modern. Perbaikan kualitas produk yang dihasilkan dengan aspek penting dalam perbaikan ukuran, kandungan tertentu, warna, penambahan dan pengurangan hal tertentu, jangka waktu penyimpanan dan keindahan tanaman. Manfaat pemuliaan tanaman beragam menciptakan varietas unggul Dengan dilakukannya rekayasa genetik tanaman dapat menciptakan sifat fisik atau fenotip tanaman unggul. Sebagai contoh terdapat tanaman mangga dengan buah yang manis, kecil, tetapi jangka waktu panen cukup lama. Kemudian, terdapat pula pohon mangga dengan buah besar dan jangka waktu panen cepat, tetapi memiliki rasa masam. Dengan melakukan penyilangan pada kedua spesies tanaman itu dapat menghasilkan tanaman mangga dengan buah yang manis, besar dengan jangka waktu panen yang cepat. Hal ini akan berdampak baik bagi peningkatan pada kualitas tanaman. Produktivitas tanaman meningkat, sebagai lahan padi per hektar yang sebelumnya hanya menghasilkan dua hingga tiga ton dapat meningkat dan menghasilkan empat hingga enam ton per hektar. Selain itu juga dapat meningkatkan resistensi tanaman Resistensi memiliki definisi sebagai sebuah sifat ketahanan pada tanaman dalam menghadapi hama, penyakit (faktor biotik) atau lingkungan yang rusak seperti kekeringan (faktor abiotik). Tanaman yang dapat bertahan dari serangan hama serta kekeringan mampu menghasilkan produksi yang meningkat dan mengurangi hasil panen yang gagal. Tumbuhan yang resistensinya tinggi juga membantu petani untuk mengurangi penggunaan insektisida yang berbahaya bagi lingkungan bila digunakan dalam jangka panjang. Teknik pemuliaan tanaman dapat dilihat pada gambar 6.4. 71
72 Pemuliaan Tanaman Aplikasi teknologi genetika pada tanaman tomat merupakan salah satu contoh pemuliaan tanaman. Rekayasa genetika dapat diterapkan di tanaman, hewan ataupun manusia. Kondisi tersebut dapat membantu peningkatan produksi, mutu, ketahanan/resistensi dan meningkatkan kandungan gizi. Berikut di bawah ini adalah beberapa contoh hasil pemuliaan tanaman yaitu tomat lama atau mudah busuk. merupakan Kebanyakan ibu rumah tangga tidak berniat menyimpan tomat dalam rentang waktu yang lama dengan jumlah yang banyak. Tetapi, setelah mengalami rekayasa genetika, tomat memiliki warna ungu dan umur yang panjang. Dengan ketahanan waktu simpan yang sebelumnya hanya 21 hari bertambah menjadi 48 hari dengan nutrisi di dalamnya menjadi lebih baik. Grapple adalah buah apel dan anggur yang di rekayasa. Buah seperti apel memiliki tekstur seperti anggur, dan buah tersebut memiliki rasa yang bercampur antara kedua buah. Setelah dilakukannya rekayasa gen, Grapple juga memiliki kandungan nutrisi yang lebih, seperti kandungan Vitamin C pada Grapple yang lebih banyak daripada anggur dan apel. Tangelo merupakan persilangan antara buah jeruk dan jeruk keprok, tanaman ini memiliki aroma jeruk yang nikmat dan sangat mudah untuk dikupas. Tangelo memiliki dua jenis varietas yang sangat populer yaitu Minneola dan Orlando. Kelebihan buah Tangelo ini adalah aroma bulir yang berbeda dan bentuk buahnya yang hampir bulat sempurna dan tekstur buahnya sangat berair. Plumcot merupakan tanaman hasil hibrida yang lebih tepatnya persilangan antara buah aprikot dan parem. Buah plumcot terdiri dari 25 % apricot dan 75 % parem dengan tekstur daging lebih padat, dengan begitu lebih mudah dikonsumsi oleh orang tua. Dengan rasa manis pada buah serta rasa masam yang segar. Yuzu atau dapat disebut Citrus Junos merupakan tanaman jeruk hibrida yang terkenal pada wilayah Asia Timur terutama Jepang dan Korea. Jeruk yang berasal dari Tibet ini memiliki aroma yang kuat, kulitnya berwarna kuning, dan permukaan tidak rata, ukuran buahnya juga terbilang kecil. (Ratnasari,2022). Teknik pemuliaan tanaman dapat dilihat pada gambar 6.4. Di mana pada gambar tersebut terdapat berbagai macam metode misalnya persilangan, fusi protoplas, poliploidi, mutagenesis, transgenik, dan edit genom. tanaman tidak dapat bertahan
Bab 6 Sifat-sifat Tanaman Gambar 6.4: Teknik pemuliaan tanaman (Tamam, 2019) Berikut adalah salah satu contoh teknik persilangan pada tanaman bawang. Seperti telah diketahui bahwa persilangan merupakan salah satu metode untuk memperoleh keragaman genetik, dan atau menggabungkan sifat-sifat yang diinginkan dari para tetua sehingga diperoleh populasi-populasi baru sebagai bahan seleksi dalam program perakitan varietas unggul baru. Adapun teknik persilangan dan penyerbukan bawang daun adalah sebagai berikut: (1). Sebelum melakukan persilangan, terlebih dahulu dilakukan pemilihan individu tetua yang akan disilangkan, dibuat rencana persilangan. Tetua-tetua yang dipilih memiliki karakter-karakter yang diinginkan untuk digabungkan melalui persilangan. (2). Individu-individu yang telah ditandai sebagai tetua diamati perbungaannya. Satu tangkai bunga bawang daun terdiri dari satu umbel, di mana satu umbel terdiri dari 50-2000 kuntum bunga yang kecil. (Devi et al, 2015). Ketika kelopak penutup umbel bunga sudah mulai terbuka, maka segera disungkup dengan kertas minyak untuk mencegah terjadinya penyerbukan sendiri maupun silang oleh serangga. Umumnya tangkai kepala sari akan memanjang 2-3 hari setelah kelopak penutup umbel terbuka penuh. (3). Segera setelah tangkai sari memanjang, dilakukan kastrasi dengan mencabut kepala sari yang masih segar menggunakan pinset secara hati-hati. Bawang daun cenderung bersifat protandrous (Devi et al, 2015), yaitu matang dan pecahnya kepala sari (anthesis) mengeluarkan serbuk sari (pollen) mendahului matangnya kepala putik. Kepala sari (anther) yang ditampung di dalam cawan petri inilah nanti yang digunakan dalam penyerbukan buatan (hand pollination) ke bunga tetua betina yang juga sudah dikastrasi. (4). 73
74 Pemuliaan Tanaman Penyerbukan buatan dilakukan dengan mengusapkan serbuk sari (memakai kuas) dari tetua jantan kepada umbel bunga tetua betina yang telah dikastrasi sebelumnya. Setelah umbel diserbuki, dilakukan pemberian label persilangan yang berisi info kode tetua betina dan tetua jantan serta tanggal penyerbukan. Setelah itu, umbel disungkup kembali. (5). Kastrasi dan persilangan dilakukan sekitar pukul 09.00-11.00 pagi. Hal ini dilakukan setiap pagi selama perbungaan karena kepala sari muncul dan keluar dari kuntum bunga secara tidak serentak. Umumnya, waktu matang kepala sari dimulai dari lingkaran kuntum bunga yang paling atas dan berlanjut terus hingga lingkaran kuntum paling bawah dekat tangkai bunga. (6). Persilangan yang berhasil ditandai dengan kuntum bunga yang masih segar, bagian bakal buah yang berwarna hijau membesar dibagian bakal buahnya dan sedikit keras, sedangkan kuntum bunga yang gagal dibuahi akan terlihat layu (coklat) dan kempes. (7). Sungkup dibuka apabila umbel yang telah penuh diserbuki dan hampir seluruhnya bakal buah telah terlihat (8). Umbel yang siap panen ditandai dengan buah-buah yang telah mengeras dan terlihat 3-4 kotak buah telah kering dan pecah. Satu kotak buah terdiri 3-4 biji berwarna hitam dan keras (seperti biji TSS bawang merah). (9). Umbel-umbel yang dipanen akan dikeringkan terlebih dahulu, kemudian diproses sehingga biji-biji diekstrak seluruhnya dari kotak-kotak buah. Setelah itu, biji-biji tersebut dapat digunakan untuk kegiatan pemuliaan selanjutnya (Anonim, 2020).
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi 7.1 Introduksi Tanaman introduksi merupakan jenis tanaman yang diperkenalkan ke suatu wilayah, yang selanjutnya dievaluasi dan diadaptasikan di wilayah tersebut. Menurut (Nazirwan dan Anung Wahyudi, 2014), salah satu fungsi dari introduksi tanaman ialah untuk mendapatkan kultivar baru. Setelah proses adaptasi dan seleksi, tanaman hasil introduksi dapat digunakan sebagai tetua persilangan dengan kultivar lainnya. Pemilihan tetua baik sebagai jantan maupun betina sangat penting karena menentukan keberhasilan hibridisasi. Beberapa sumber plasma nutfah yang dapat dijadikan sebagai tetua persilangan antara lain varietas komersial, galur elit pemuliaan, spesies liar dan spesies introduksi. Introduksi tanaman dibedakan menjadi 2 tipe, yaitu: 1. Introduksi langsung (primary) Introduksi tanaman yang mampu beradaptasi baik pada lingkungan yang baru, dan dapat langsung dibudidayakan secara komersial tanpa adanya perubahan genotipe aslinya.
76 Pemuliaan Tanaman 2. Introduksi tidak langsung (secondary) Introduksi tanaman untuk diseleksi atau digunakan sebagai tetua persilangan dengan varietas lokal. Dapat dikatakan bahwa tujuan utama mengintroduksi tanaman adalah untuk meningkatkan keanekaragaman tanaman disuatu negara. Berikut ini tujuan lainnya dari introduksi tanaman: 1. Tanaman yang diintroduksi dapat dirilis menjadi varietas komersial, tentu dengan mengikuti prosedur dan aturan yang ada di tiap negara. 2. Tanaman hasil introduksi digunakan untuk kegiatan pemuliaan tanaman. Seringkali, tanaman introduksi digunakan sebagai material breeding dalam persilangan dengan varietas lokal. 3. Tanaman introduksi digunakan untuk bahan penelitian. Koleksi tanaman dapat digunakan untuk mempelajari terkait evolusi maupun asal usul tanaman. 4. Tanaman diintroduksi untuk menambah estetika. Terutama pada tanaman hias hasil introduksi dapat digunakan untuk dekorasi, menjadi suatu hal yang bernilai tinggi dalam kehidupan sosial. Undang-Undang No.29 Tahun 2000 diundangkan untuk dapat memberikan landasan hukum yang kuat bagi upaya pemuliaan tanaman untuk menghasilkan varietas unggul baru dan pengembangan industri perbenihan. Undang-undang No. 12 Tahun 1992 tentang Sistem Budidaya Tanaman, tanaman. Beberapa aturan yang mengatur pula mengenai pemuliaan sehubungan dengan kegiatan introduksi tanaman antara lain pada Pasal 10 ayat (1) perihal introduksi dilakukan dalam bentuk benih atau materi induk untuk pemuliaan tanaman. Pasal 10 ayat (2) Introduksi dilakukan oleh Pemerintah dan dapat pula dilakukan oleh perorangan atau badan hukum. Pasal 12 ayat (1) bahwa varietas hasil pemuliaan ataupun introduksi untuk dapat dilepas oleh Pemerintah sebelum diedarkan. Pasal 12 ayat (2) Varietas hasil pemuliaan atau introduksi yang belum dilepas maka dilarang untuk diedarkan. Dapat disimpulkan dari UU No. 12 Tahun 1992 bahwa baik bagi bagi badan hukum maupun perseorangan dapat untuk melakukan kegiatan pemuliaan. Material breeding dapat berasal dari plasma nutfah atau sumberdaya genetik dari dalam negeri maupun dari introduksi.
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi 7.2 Domestikasi Domestikasi adalah proses membawa tumbuhan liar menjadi tanaman budidaya. Definisi lainnya, domestikasi adalah suatu proses di mana perubahan genetik pada tanaman liar hasil dari seleksi yang dilakukan oleh manusia. Perkembangan pemuliaan tanaman diawali dari proses domestikasi yang merupakan kegiatan pemuliaan yang mendasar. Domestikasi berlanjut hingga kini dan dimungkinkan hingga dimasa depan. Berdasarkan sejarah budidaya tanaman, perpindahan manusia dari satu tempat ke tempat yang lain (nomaden), tanaman yang dibudidayakan di tempat asal. juga mengakibatkan berpindahnya spesies Selama proses domestikasi melibatkan seleksi alam maupun seleksi buatan oleh manusia, yang mengakibatkan tanaman mengalami perubahan karakter secara genetik, morfologi, dan fisiologi, serta menjadi lebih adaptif dan sesuai untuk dibudidayakan. Perbedaan morfologi antara tanaman liarnya dan setelah domestikasi disajikan pada Gambar 8.1. Gambar 7.1: Kentang liar (A) dan kentang hasil domestikasi (B) (Dokumentasi Jonathan Withworth, USDA-ARS, Univ. Idaho, (Acquahh, 2007)) Domestikasi telah dilakukan lebih dari 10.000 tahun yang lalu sejak kegiatan berbudidaya tanaman ditemukan. Peninggalan purbakala dan catatan sejarah memberikan informasi terkait waktu domestikasi pada tanaman tertentu meski tidak selalu tepat (Acquaah, 2007). Beberapa tanaman penting telah didomestikasi sebelum masehi (SM). Pada zaman pra 5.000 SM, di antaranya tanaman barley, gandum, jagung, kacang-kacangan, kapri; pada zaman pra 2.500 SM, yaitu tanaman kentang, anggur, padi, kapas, apel; untuk tanaman tebu, kopi, tembakau, karet didomestikasi pada zaman pra 1.000 SM, dan 77
78 Pemuliaan Tanaman untuk tanaman kedelai, jeruk, oat, teh, bit, pisang dan kakao diketahui didomestikasi pada zaman pra 1 SM (Poespodarsono, 1988). Domestikasi terjadi hanya jika tiga faktor terpenuhi, yaitu adanya tanaman atau hewan; manusia; dan lingkungan, seperti pada Gambar 8.2. Gambar 7.2: Domestikasi dihasilkan dari interaksi antara tanaman atau hewan, manusia dan lingkungan (Gepts, 2004) Terkait pusat dari domestikasi tanaman (Centers of plant domestication) bagi pemulia tanaman adalah sebagai daerah pusat keragaman genetik. De Candolle yang pertama mengungkapkan pada tahun 1886 bahwa asal usul suatu tanaman berasal dari daerah di mana tetua liarnya berasal. Ilmuan lainnya, N. Vavilov mengungkapkan perluasan keragaman genetik suatu spesies tanaman terjadi di suatu wilayah geografi yang sempit dan terdiri atas pegunungan, sungai, ataupun gurun pasir. Sebagai contoh dari hasil eksplorasinya, Vavilov menemukan berbagai variasi ploidi (diploid, tetraploid, dan hexaploid) gandum di Timur Tengah, dan hanya kultivar gandum hexaploid yang ditumbuhkan di Eropa dan Asia (Acquahh, 2007). Konsep Pusat Keragaman (Centers of diversity) ataupun pusat asal usul tanaman (Center of origin of a crop plant) yang dinyatakan Vavilov (Gambar 8.3), menunjukkan sebagai wilayah geografi yang memiliki keragaman tertinggi, baik itu jumlah tanaman liar (landraces) maupun varietas tanaman yang terbentuk.
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi Gambar 7.3: Daerah asal tanaman dan didomestikasinya tanaman menurut Vavilov Berikut delapan wilayah pusat keragaman dan asal usul tanaman yang diutarakan Vavilov: 1. China: pusat asal dari tanaman budidaya tertua di dunia, spesies tanaman yang berasal dari daerah ini antara lain sorgum, jeruk, ubi, kedelai, terung, sawi. 2. India: daerah ini diduga sebagai tempat asal tanaman padi, mangga, sebagian besar kacang-kacangan. 3. Indo-Malaya: meliputi Malaysia, Indonesia dan Filipina diduga menjadi pusat dari tanaman kelapa, pisang, tebu. 4. Asia Tengah: daerah Afganistan, barat daya India, dan sebagian daerah Rusia, merupakan asal dari beberapa spesies gandum, anggur, melon, apel, bawang merah, bawang putih. 5. Asia Timur Dekat: meliputi daerah Asia 6. Mediteran: daerah di sekitar laut Mediteran, sebagian dari daratan Eropa maupun Afrika. Daerah ini asal dari seledri, lavender, jintan hitam, kubis-kubisan, gandum, asparagus. 7. Ethiopia: daerah yang banyak ditemui tanaman dari kelompok gandum, selain itu tanaman sorgum, kopi, wijen. 8. Meksiko Selatan dan Amerika Tengah: daerah ini asal dari tanaman jagung, lada, pepaya, kapas, cabai besar, cabai rawit. 9. Amerika Selatan: termasuk daerah Peru, Equador, Bolivia. Tanaman yang berasal dari daerah ini antara lain tembakau, tomat, kentang. 79
80 Pemuliaan Tanaman 10. Chili: asal dari tanaman kentang 11. Brazilia-Paraguay: spesies tanaman yang berasal dari daerah ini seperti kakao, mente, salam, nenas. Adanya spesies tanaman yang sama namun berasal dari lebih dari satu pusat penyebaran atau daerah asal-usul tanaman, menunjukkan adanya migrasi manusia melalui perdagangan antar negara zaman dahulu, yang mengakibatkan terbentuknya keragaman baru sesuai dengan lingkungan setempat. 7.3 Sistem Reproduksi Tanaman Kegiatan dalam pemuliaan tanaman tidak terlepas dari cara reproduksi suatu jenis tanaman. Metode pemuliaan yang akan diterapkan tergantung pada jenis reproduksi tanaman yang ditangani. Pemahaman mengenai sistem reproduksi tanaman menjadi penting bagi seorang pemulia tanaman. Berikut beberapa alasan utamanya: 1. Sistem reproduksinya menentukan struktur genetik suatu tanaman dan juga menentukan metode pemuliaan tanaman yang akan diterapkan. 2. Pada tanaman berbunga, persilangan buatan dapat dilakukan untuk memahami pola pewarisan sifat, seperti yang telah dilakukan Mendel pada tanaman percobaannya, kacang kapri. Untuk dapat melakukan persilangan buatan, pemulia harus memahami dahulu terkait struktur bunga dan faktor-faktor yang memengaruhi pembungaan ataupun penyerbukan pada tanaman yang ditangani. 3. Penyerbukan pada tanaman dapat terjadi pada saat bunga tertutup (cleistogami), dapat pula pada tanaman tertentu penyerbukan terjadi karena bantuan angin, hewan. Penanganan penyerbukan menjadi hal yang penting terutama pada industri produksi benih. 4. Perbanyakan tanaman ditentukan oleh jenis reproduksi. Pemulia umumnya memiliki koleksi dari suatu jenis tanaman, yang digunakan sebagai material breeding, sehingga cara perbanyakan tanaman harus
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi dipahami, agar jumlah koleksi yang dimiliki tetap atau semakin bertambah tanpa merubah susunan genetik yang tidak diharapkan. 7.3.1 Reproduksi Aseksual Reproduksi aseksual digolongkan kedalam dua macam, yaitu perbanyakan vegetatif dan apomiksis. Pada tanaman hasil perbanyakannya akan identik secara genetik dengan tanaman induknya. Pada tanaman tertentu, reproduksinya menggunakan bagian vegetatif seperti bulbs, corms, rhizhomes, stems dan buds. reproduksi aseksual, 7.3.2 Reproduksi Seksual Reproduksi seksual terjadi melalui biji yang berisikan embrio hasil dari penyatuan gamet jantan dan betina yang disebut dengan fertilisasi. Terjadinya fertilisasi diawali dengan jatuhnya serbuk sari diatas kepala putik yang diistilahkan dengan penyerbukan/polinasi. Lebih lanjut berdasarkan tipe penyerbukannya, tanaman dikelompokkan menjadi autogam dan allogam. Menurut (Syukur et al., 2015) memahami perbedaan penyerbukan penting artinya bagi proses seleksi untuk memperoleh varietas baru pada program pemuliaan tanaman. Pemahaman terkait bagian-bagian bunga terlebih dahulu perlu diketahui, karena dalam kegiatan hibridisasi jenis bunga tertentu perlu perlakuan kastrasi ataupun emaskulasi. 7.3.3 Struktur Morfologi Bunga Ada empat bagian utama dari bunga yaitu yang disebut petal, sepal, stamen, dan pistil. Untuk warna, ukuran bunga, jumlah serta susunannya dapat bervariasi tergantung jenis tanamannya. Pada Gambar 8.4 disajikan morfologi dari bunga pada umumnya. Bagian jantan dari bunga disebut dengan stamen, yang terdiri atas filament (tangkai sari) dan anther (kotak sari). Bagian tengah bunga biasanya terdapat pistil, yang terdiri atas style (tangkai putik), stigma (kepala putik), dan ovary (Acquahh, 2007). Berdasarkan kelengkapan bagian-bagian bunga, bunga dikelompokkan menjadi 2 tipe yaitu bunga lengkap dan bunga tidak lengkap. Bunga lengkap (complete flower) adalah bunga yang memiliki empat bagian utama yaitu petal, sepal, stamen dan pistil. Contohnya, kedelai, tomat, tembakau. Sedangkan, bunga tidak lengkap (incomplete flower) adalah bunga yang tidak 81
82 Pemuliaan Tanaman memiliki satu atau lebih bagian utama bunga misalnya tidak memiliki petal atau sepal. Contohnya, padi, jagung, gandum (Acquahh, 2007). Gambar 7.4: Bagian-bagian bunga (Acquahh, 2004) Berdasarkan ada tidaknya stamen atau pistil dalam satu bunga, tanaman dibedakan pula menjadi 2 tipe yaitu bunga sempurna dan bunga tidak sempurna. Bunga yang memiliki stamen dan pistil dalam satu bunga disebut bunga sempurna (perfect flower) sedangkan bunga tidak sempurna (imperfect flower) adalah bunga yang hanya memiliki stamen atau pistil saja. Lebih lanjut, bunga yang hanya memiliki stamen disebut bunga jantan (staminate flower), sedangkan bunga yang hanya memiliki pistil disebut bunga betina (pistil flower). 7.3.4 Tanaman Menyerbuk Sendiri Tanaman autogam ialah tanaman yang 95% atau lebih penyerbukannya melalui penyerbukan sendiri. Pada tanaman menyerbuk sendiri memiliki organ kelamin jantan dan betina berada dalam satu bunga yang sama, dan masaknya bersamaan, serta posisi antara organ kelamin jantan dan betina memungkinkan untuk menyerbuk sendiri. Berdasarkan waktu penyerbukan, pada tanaman autogam umumnya penyerbukan terjadi sebelum bunga mekar, tepat saat bunga mekar, atau sesaat setelah bunga mekar. Pada beberapa tanaman yang tergolong tanaman autogam, dapat pula melakukan penyerbukan silang, bahkan persentasenya dapat mencapai 50%. Menurut (Poespodarsono, 1988), tanaman yang menyerbuk sendiri kadang dapat mengadakan penyerbukan silang, presentasenya tergantung spesies, varietas, dan lingkungan. Pada Gambar 7.5 disajikan contoh reproduksi tanaman padi yang tergolong tanaman menyerbuk sendiri (autogam). Berdasarkan struktur organ reproduksi, padi termasuk tanaman autogam. Bunga tanaman padi yang disebut spikelet
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi termasuk bunga sempurna, karena memiliki putik dan benang sari. Spikelet terkumpul pada rangkaian malai. Setiap bunga padi terdiri atas enam benang sari dan satu ovule serta memiliki dua kepala putik (stigma). Saat bunga siap mekar, putik dalam keadaan reseptif sedangkan anther juga penuh serbuk sari. Lodikula akan mengembang akibat menghisap air dari bakal buah, dilanjutkan lemma dan palea memisah dan membuka, diikuti benang sari yang keluar dan anther pecah. Pecahnya kepala sari bersamaan dengan masaknya putik, sehingga terjadilah penyerbukan (polinasi). Gambar 7.5: Morfologi Bunga Padi (Puslitbangtan, 2006) 7.3.5 Tanaman Menyerbuk Silang Tanaman allogam adalah tanaman yang penyerbukan silangnya lebih dari 95%. Contoh tanaman yang tergolong menyerbuk silang (allogam) antara lain jagung, alpukat, pepaya, semangka. Ciri dari bunga tanaman yang menyerbuk silang yaitu secara morfologi penyerbukan sendiri terhalang, berbeda waktu masaknya antara tepungsari dan sel telur, inkompatibilitas, serta susunan bunga monoceous dan dioceous. Berdasarkan susunan bunga tanaman menyerbuk silang dibedakan menjadi 2 tipe, yaitu: 1. Monoceous, berumah satu, yaitu organ jantan dan betina terletak pada satu tanaman namun pada bunga yang berlainan. 2. Dioceous, berumah dua, yaitu organ bunga jantan dan betina terletak pada tanaman yang berlainan. 83
84 Pemuliaan Tanaman Tanaman jagung termasuk tanaman berumah satu (monoceous), di mana bunga jantan dan bunga betina terpisah posisinya namun masih dalam satu tanaman (Gambar 7.6). Bunga jantan disebut tassel berada pada ujung tanaman, sedangkan bunga betina terletak pada ketiak daun. Bunga betina nantinya akan berkembang menjadi tongkol dan menghasilkan biji. Banyaknya bunga betina pada satu batang tanaman jagung tergantung varietas, dapat berjumlah satu, dua bahkan tiga bunga betina. Lebih lanjut terkait bunga jantan, pada poros dan cabang -cabang malai pada bunga jantan terdiri atas pasangan spikelet yang masing-masing tersusun atas sessile (bertangkai pendek) dan pedicelle (bertangkai panjang). Perkembangan dan matangnya spikelet antara yang berada di atas dan bawah berbeda, benang sari yang letaknya lebih atas akan pecah lebih dahulu. Pollen pecah secara kontinyu dalam tempo seminggu atau lebih. Pada tongkol jagung terdapat rambut jagung (silk) yang merupakan pemanjangan dari saluran stylar ovary. Rambut jagung dapat memanjang hingga 30,5 cm atau lebih hingga dapat muncul keluar dari ujung kelobot (Subekti et al., 2007). Gambar 7.6: Bagian bunga pada tanaman jagung (Setimela et al., 2004) Terkait penyerbukan tanaman jagung, terjadi apabila serbuk sari dari bunga jantan menempel pada rambut tongkol. Tanaman jagung tergolong tanaman bersari bebas (cross pollinated) dikarenakan hampir 95% penyerbukan terjadi dari serbuk sari tanaman lain, dan hanya 5% yang berasal dari tanaman sendiri. Penyerbukan yang telah terjadi dan dilanjutkan pembuahan ditandai dengan berubahnya rambut tongkol menjadi coklat hingga akhirnya mengering.
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi Mekanisme Self-Incompatibility dan Kegunaannya dalam Pemuliaan Tanaman Self-incompatibility (SI) dapat diartikan ketidakmampuan suatu tanaman dalam menghasilkan zigot setelah proses penyerbukan sendiri (self pollination). Fenomena tersebut dapat terjadi pada tanaman berbiji, di mana terjadi bunganya hermaprodit dan penghambatan dalam proses pembuahan, sehingga menyebabkan tanaman menyerbuk silang (outcrossing) (Qosim, 2013). Diketahui sebanyak 316 spesies tanaman yang memiliki mekanisme SI pada proses penyerbukannya, sebagian di antaranya dari golongan Brassicaceae, Solanaceae (Takayama dan Isogai, 2005), Cruciferae, Graminie (Poehlman, 1994). Pada Brassicaceae, fenomena ini berupa penolakan polen pada permukaan stigma sehingga tidak terjadi pembentukan tabung polen (pollen tube) yang akan menghubungkan kedalam ovary. Pada Solanaceae, bentuk self-incompatibility yang terjadi ialah terbentuk tabung polen namun tidak sampai mencapai ovary. Meskipun demikian fenomena self-incompatibility ini dapat dimanfaatkan dalam bidang pemuliaan tanaman khususnya untuk menghasilkan kultivar atau varietas baru melalui proses hibridisasi (Qosim, 2013). fertil. Pada self-incompatibility Ashari (2002) mengungkapkan, fenomena di mana proses polinasi terjadi berlanjut dengan berkembangnya pollen tidak mampu menyebabkan terjadinya fertilisasi bahkan pembentukan embrio dan endosperm maka disebut dengan prezygotic self-incompatibility. Hal tersebut terjadi dikarenakan penghambatan pertumbuhan dari tabung polen pada permukaan stigma maupun di dalam jaringan stilus. Berbeda dengan postzygotic self-incompatibility, di mana embrio gagal berkembang normal meskipun telah mengalami diferensiasi. Fenomena tersebut ditandai dengan gugurnya buah pada saat fase perkembangan buah. tube, namun Untuk menduga suatu tanaman memiliki mekanisme SI, cara yang paling sederhana ialah dengan cara mengisolasi tanaman tersebut dari tanaman lain yang sejenis. Jika tanaman tersebut memiliki bunga hermaprodit namun tidak menghasilkan biji dan hanya akan menghasilkan biji dari penyerbukan silang maka dapat diduga tanaman tersebut tergolong SI. Lebih lanjut terkait SI, dapat dibedakan menjadi 2 macam, yaitu: 1. Heteromorfik. Pada tipe ini, incompatibilitas disebabkan adanya perbedaan struktur/morfologi bunga, khususnya perbedaan pada ukuran stilus pada bunga. Perbedaan ukuran stilus yaitu stilus pendek 85
86 Pemuliaan Tanaman sedangkan anther lebih tinggi, tipe lainnya sebaliknya. Kondisi tersebut menyebabkan tidak memungkinkan terjadi penyerbukan sendiri melainkan penyerbukan silang, dan insekta berperan dalam proses penyerbukannya. 2. Homomorfik. Pada tipe ini secara genetik incompatibitas diatur oleh lokus tunggal yang multialelik (Murfett et al., 1996). Polen dengan alel "S" yang jatuh pada kepala putik dari tanaman yang sama atau tanaman lain yang alelnya sama akan ditolak, dalam artian, polen tidak akan berkembang lebih lanjut. Proses polinasi dan permbuahan akan berjalan normal jika alel "S" pada kepala putik berinteraksi dengan alel "S" yang berbeda yang dihasilkan oleh polen. Menurut (Stoskopf, 1993), SI homomorfik dikelompokkan lagi menjadi dua macam yaitu SI gametofitik dan SI sporofitik. Berikut perbedaan keduanya: 1. SI gametofitik. Pada tanaman dengan tipe ini, setelah proses polinasi, proses perkecambahan dan perkembangan tabung polen berlangsung normal pada awalnya, namun akan berhenti perkembangannya sebelum mencapai ovary. Singkat kata, tabung polen akan berhenti berkembang apabila alel "S" dari polen dan pistil sama (Brugiere, N., 2000). SI gametofitik diekspresikan pada stigma dan stilus, interaksi keduanya dapat sesuai/compatible jika alel-alel yang berinteraksi misalnya S1S2 x S3S4, semi compatible S1S2 x S2S3, dan full incompatible S1S2 x S1S2 (Qosim, 2013). Seperti pada Gambar 8.7(A). 2. SI sporofitik. Jika persilangan S1S2 (♂) X S1S2 (♀) maka akan terjadi inkompatibel, jika persilangan S1S2 (♂) X S1S3 (♀) akan terjadi inkompatibel pula, namun jika persilangan S1S2 (♂) X S3S4 (♀) akan menghasilkan kompatibel. Seperti pada Gambar 8.7(B). Pemanfaatan SI sporofitik oleh pemulia tanaman (breeder) untuk menghasilkan kultivar hibrida. Teknik tersebut telah dikembangkan pada family Brassicaceae antara lain kubis (Qosim, 2013).
Bab 7 Introduksi, Domestikasi, dan Sistem Reproduksi Gambar 7.7: Mekanisme SI gametofitik (A) dan SI sporofitik (B) (Qosim, 2013) 87
88 Pemuliaan Tanaman
Daftar Pustaka Acquaah, G. (2012) Principles of Plant Genetics and Breeding: Second Edition, Principles of Plant Genetics and Breeding: Second Edition. doi: 10.1002/9781118313718. Acquahh, G. (2007) Principles of Plant Genetics and Breeding. Blackwell Publishing Ltd. Ahuja, M. It. (1982). Isolation culture and fusion of protoplasts: problems and prospects. Silvae Genet. 31, 66-77. Aini, N. (2022). Macam-Macam Vegetatif Alami dan Andarini, Y. N. dan Sutoro (2018) "Pengelompokan Plasma Nutfah Jagung Lokal Berdasarkan Karakter Kuantitatif Tanaman," Informatika Pertanian, 27(1), hal. 15-24. doi: 10.21082/ip.v27n1.2018.p15-24. Anonim. (2020). Reproduksi Sel pada Tumbuhan. tumbuhan-3162/ Anonim. (2020). Teknik Persilangan dan Penyerbukan Bawang Daun. persilangan-bawang-daun Anonim. (2022). Perkembangbiakan Vegetatif Buatan. Anonim. 2018. Keragaman Karakter Tanaman. Tanaman.pdf Anonim. 2022. Kultur Jaringan.
90 Pemuliaan Tanaman Artadana, I., & Savitri, W. (2018). Dasar-Dasar Genetika Mendel dan Pengembangannya. Yogyakarta: Graha Ilmu. Ashari, S. (2002) Pengantar Biologi Reproduksi Tanaman. PT Rineka Cipta. Azrai, M. (2005). Ulasan Pemanfaatan Markah Molekuler dalam Proses Seleksi Pemuliaan Tanaman. Jurnal Agro Biogen. Vol. 1 (1) Bahadur, B. et al. (2015) Plant Biology and Biotechnology, Plant Biology and Biotechnology. doi: 10.1007/978-81-322-2286-6. Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik (2021) Bank Gen Pertanian, Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik. Tersedia pada: (Diakses: 15 November 2022). Balai Besar Penelitian Tanaman Padi (2013) Database Plasma Nutfah, Sistem pada: Nutfah Informasi main=unggul_daftar.html (Diakses: 15 November 2022). Plasma Padi. Tersedia Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi (2016) Deskripsi Varietas Unggul Kedelai 1918-2016, Deskripsi Varietas Unggul Aneka Kacang dan Umbi. Balai Penelitian Tanaman Serealia (2017) Katalog SDG Jagung (Zea mays). Tersedia pada: (Diakses: 15 November 2022). Bhat, J. A., S. Ali, R. K. Salgotra, Z. A. Mir, S. Dutta, V. Jadon, A. Tyagi, M. Mushtaq, N. Jain, P. K. Singh, G. P. Singh, and K. V. Prabhu. (2016). Genomic selection in the era of next generation sequencing for complex traits in plant breeding. Front. Genet. 7: 1-11. Biondi, S. & Thorpe, T. A. (1982). Clonal propagation of forest tree species. In: Tissue culture of economically imponant plants, edited by A. N. Rao, 197-204. Singapore: Committee on Science and Technology in Developing Countries, and Asian Network. Borém, A. et al. (2002) 'From Mendel to genomics, plant breeding milestones: a review', Cropp Breeding and Applied Biotechnology, 2(4), pp. 649- 658. doi: 10.12702/1984-7033.v02n04a20.
Daftar Pustaka Bornman, C. H. (1983). Possibilities and constraints in the regeneration of trees from cotyledonary needles of l'wea alnes in vitro. Phypologia Pl.57, 5-16. Brown, C.L. & Sommer, H.E. (1982). Vegetative propagation of dicotyledonous trees. In: Tissue culture in forestry, edited by J.M.Bonga and D.J.Durzan, 109-149. The Hague; London Martinus Nijhoff/Junk. Brugiere, N., Y. C. and S. J. R. (2000) 'Molecular mechanisms of self- recognition in Brassica self-incompatibility', Trend in Plant Sci., 5(10). Button, J. & Kochba, J. (1977). Tissue culture in the citrus industry. In: Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture, edited by J. Reinert and Y.B.S. Bajaj, 70-92. Berlin; New York:Springer. Carsono N. (2008). Peran Pemuliaan Tanaman dalam Meningkatkan Produksi Pertanian di Indonesia. Disampaikan dalam Seminar on Agricultural Sciences Mencermati Perjalanan Revitalisasi Pertanian, Perikanan dan Kehutanan dalam Kajian Terbatas Bidang Produksi Tanaman, Pangan. Tokyo. Januari 2008 Chevre, A.M., Gill, S.S.,Mouras, A. & Sakesses, G. (1983). In vitro vegetative multiplication of chestnut. J. hort.Sci. 58, 23-29. Copes, D. L. (1970). Effect of date of grafting on survival in Douglas-fir. Res, Note Pacif. NW Forest Range Exp. Stn, PNW- 135, Copes, D. L. (1975). Graft incompatibility in Pima contona. Res. Note Pacif. NW Forest Range Exp. Stn, PNW-260. David, A. (1982). In vitro propagation of gymnosperms. In: Tissue culture in forestry, edited by J. M. Bonga and D. J. Durzan, 72-108. The Hague; London: Martinus NiihofVJunk, Durzan, P., Kevers, C., Boims, P. & Gaspar, T. (1982). In vitro promotion of root formation by apple shoots through darkness effect on endogenous phenols and peroxidase. J. Pflanzenphysiol. 108, 429-436. Effendi, Y. (2020). Buku Ajar genetika Dasar. Magelang: Penerbit Pustaka Rumah C1nta. Eliasson, L. (1971a). Growth regulators in Popu ha nets:via. IV. Apical dominance and suckering in young plants. Physiologsa PL. 25, 263-267. 91
92 Pemuliaan Tanaman Eliasson, L. (1971b). Growth regulators in Poputus tremula. II. Variation of auxin and inhibitor level in roots in relation to root sucker formation. Phynologia Pl. 24, 205-208. Eliasson, L. (1971c). Growth regulators in Poputus tremula. IlI. Variation of auxin and inhibitor level in roots in relation to root sucker formation. Phynologia Pl. 25, 118-121. Engel. (2014). Berita biologi. J. Ilmu-Ilmu Hayati, Erkilinc, A., M. Karaca. (2005). Assesment of Genetic Variation in Some Cotton Varietes (Gossypium hirsutum) Grown in Turkey Using Mikrosatelite. Akdeniz Universitesi Ziraat Fakultesi. Vol. 18 (2). Garner, R. J. (1979). Grafter's handbook. 4th ed. London: Faber. Genecraft Labs, (2021). Pemuliaan Tanaman Teknik dan Manfaatnya. Tersedia pada Gepts, P and Hancock, J. (2006). The future of plant breeding. Crop Sci. 46:1630-1634 Gepts, P. (2004) 'Crop Domestication as a Long-term Selection Experiment', in Plant Breeding Reviews. 24th edn. John Wiley & Sons, Inc. Grehenson, G. (2018) "Indonesia Kehilangan 75% Keanekaragaman Sumber Daya Genetik Tanaman Pertanian," Universitas Gadjah Mada. Tersedia pada: Gur, A., Samish, R. M. & 1..ifshits, E. (1968). The role of cyanogenic glycoside of the quince in the incompatibility between pear cultivars and quince rootstocks. Hort. Res., 8, Haissig, B.E. (1974a). Origins of adventitious roots. N. Z. J. For. Sci. 4. 299- 310. Hall, J.B. and Swaine, M.D. (1981). Distribution and ecology of vascular plants in a tropical rain forest-forest vegetation in Ghana. Geobotany 1. The Hague: Junk. Hartmann, H. T. & Kester, D. E. (1983). Plant propagation: principles and practices. 4th ed. New Jersey: Prentice Hall
Daftar Pustaka Hendarto, A. A., Widyawan, M. H. dan Basunanda, P. (2021) "Identifikasi Karakter Penciri Agronomi untuk Pengelolaan Plasma Nutfah Padi (Oryza sativa L.) yang Efisien," Vegetalika, 10(3), hal. 174-190. doi: 10.22146/veg.63616. Herlinda, G., S, S. S. D. A. dan Syafi, S. (2018) "Keragaman dan Heritabilitas Genotip Jagung Merah ( Zea Mays L .) Lokal," Techno: Jurnal Penelitian, 07(02), hal. 191-199. Hideya, F., I. Kimiko, Y. Mikihiro, K. Junko, and S. Ko. (1993). Insect resistant rice generated by introduction of a Modified δendotoxin gene of Bacillus thuringiensis. Nat. Biotechnol. 11: 1151-1156. Hoist, J.J., Santon, J.A. & Yeatman, C.W. (1956). Greenhouse grafting of spruce abd hard pine at the Petawawa Forest Experiment Station, Chalk River, Ontario. Tech. Notes Forest Res. Div. Can., no.33. Howard, B. H. (1977). Effects of initial establishment practice on the subsequent productivity of apple stoolbeds. J hort. Sci., 52, 437-446. Howard, B. H., Hanison-Murray, R. S. & Mackenzie, K. A. D. (1984). Rooting responses to wounding winter cuttings of M26 apple rootstock. J. hort. Sci., 59, 131-139, Jeffree, C. E. & Yeoman, M. M. (1983). Development of intercellular connections between opposing cells in a graft union. New Phytol. 93, 481-509, Johnson, R.D. & Lacey, C.J. (1983). Multi-steamed trees in rainforest. Aust.J.Bot. 31: 189-195. Jones, O. P. (1983). In totro propagation of tree crops. In: Plant biotechnology, edited by S. H. Mantell and H. Smith, 139-159. (S.E.B. seminar series 18). Cambndge: Cambridge University Press. Jones, O. P. & Hopgood, M: E. (1979). The successful propagation in vitro of two rootstocks of Prunus. the plum rootstock Pixy (P. insititus) and the cherry rootstock F121I (P. atrium). J. hort. Sci. 54, 63-66. Jong, K. (1980). A cytoembryological approach to the study of variation and evolution tree species. In: Tropical ecology and development, edited by J.I. Furtado, 213-218. (Proc.int. Symp on Tropical Ecology, Kuala Lumpur, Malaysia, 16-21 April 1979). in rainforest 93
94 Pemuliaan Tanaman Kang, M. S. (2002) Quantitative genetics, genomics and plant breeding, doi: genomics Quantitative 10.1079/9780851996011.0000. genetics, and plant breeding. Kartika, A. D. (2020). Pengembangan Modul Biologi Berbasis Problem Based Learning Siswa SMK Pertanian pada Materi Pewarisan Sifat. J. Pendidikan: Teori, Penelitian, Dan Pengembangan, 5(6), 860. Kaur, A., Ha, C.O., Jong, K., Sands, V.e., Chan, H.T., Soepadmo, E. & Ashton, P.S. (1978). Apomixis may be widespread among trees of the climax rain forest. Nature, Lond. 271, 440-442. Kencana, Y. A., Mustikarini, E. D. dan Lestari, T. (2022) "Eksplorasi dan Karakterisasi Keragaman Plasma Nutfah Tanaman Padi (Oryza sativa L.) di Pulau Belitung," Jurnal Agro, 9(1), hal. 48-63. doi: 10.15575/15085. Khosla, P. K., Nagpal, R. & Puri, S. (1982). Propagation of some forestry species by airlayering. Indian .J. For., 5, 171-174, Khush, G. S. (2005). What it will take to feed 5.0 billion rice consumers in 2030. Plant Mol. Biol. 59: 1-6. Kochba, J., Spiegel-Roy, P., Neumann, H. & Saad, S. (1982). Effect of carbohydrates on somatic embryogenesis in subcultured nucellar callus of Cirrus cultivars. Z. Pflanzenphysiol. 105, 359-368, Lacey, C.J., Gillson, A. N. & Whiterross, M.I. (1982). Root formation by stems of Eucalyptus botryoides Sm. in natural stands. Aust. J. Bot. 30:147-158. Leakey, R. R. B. (1981). Adaptive biology of vegetatively regenerating weeds. Adv. Appl. Biol. 6, 57-90. Lestari, H. Jaringan. (2019). Pengertian dan Tujuan Kultur Lestari, P. et al. (2021) "Keragaman Genetik 27 Aksesi Kedelai (Glycine Max L . Merr .) Introduksi Subtropis Berdasarkan Marka SSR," 10(1), hal. 1- 17. Litz, R. E., Knight, R. J. & Gazit, S. (1984). In vitro somatic embryogenesis from Mangifera indica I.. callus. Sci. Hortic. 22, 233-240.
Daftar Pustaka Mahmood Husain, A.M. & Ponnuswamy, P. K. (1982). An innovation in the vegetative propagation of sandal (Santalum album Linn.). Indian J. For., 5: 1-7. Mascarenhas, A. F., Gupta, P. K., Kulkarni, V. M., Mehta, U., lyer, R. S., Khuspe, S. S. & Jagannathan, V. (1982). Propagation of trees by tissue culture. In: Tissue culture of economically important plants, edited by A. N: Rao, 175-179. Singapore: Committee on Science and Technology in Developing Countries, and Asian Network for Biological Sciences, Mejaya, M. J. et al. (2015) Panduan Teknis Budidaya Kedelai di Berbagai pada: Kawasan Agroekosistem. Malang. Tersedia Monaco, L. C., & Sondahl, M. R., Carvalho, A., Crocorno, O. J. & Sharp, W. R. (1977). Applications of tissue culture in the improvement of coffee. In: Applted and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture, edited by J. Reinert and Y. R. S. Bajaj, 109-129, Berlin; New York: Springer. Murfett JM, Strabala TJ, Zurek DM, Mou B, Beecher B, M. B. (1996) 'S RNase and interspecific pollen rejection in the genus Nicotiana: multiple pollen rejection pathways contribute to unilateral incompatibility between selfincompatible and selfcompatible species', Plant Cell, (8), pp. 943- 958. Nandariyah dan Djoar, W. (2011). Perbaikan Sifat Tanaman (Pemuliaan Tanaman). Surakarta: UNS Press. Nazirwan, Anung Wahyudi, dan D. (2014) 'Karakterisasi Koleksi Plasma Nutfah Tomat Lokal dan Introduksi', Jurnal Penelitian Pertanian Terapan, 14(1), pp. 70-75. Nugraha, Y; Trias Sitaresmi, dan Priatna Sasmita. (2020). Revolusi Genetik Padi Mendukung Era Pertanian Industri 4.0. Manajemen Kebijakan Teknologi dan Kelembagaan Mendukung Pertanian Modern. IAARD Press, pada 255-272. Tersedia 95
96 Pemuliaan Tanaman Okoro, & Grace, J. (1978). The physiology of rooting Populus cuttings. II. Cytokinin activity in leafless hardwood cuttings. Phystologia Pl., 44, 167- 170. Okoro, O. O. & Omokaro, D. N. (1975). Marcotting Triplochiton scleroxylon K. Schum. Proc Symp. Variation and Breeding Systems of Triplochiton scleroxylon (K. Schum.), Ibadan Nigeria 1975, 93-98. Pabendon, M.C. (2004). Pemanfaatan Marka Molekuler untuk Identifikasi Varietas Tanaman dalam Bidang Pemuliaan Tanaman. Makalah Pribadi Tidak Diterbitkan. Bogor. Program Pasca Sarjana IPB. Perala, D. A. (1978). Aspen sucker production and growth from outplanted root cuttings. Res. Note N Cent, For, Exp. Stn, NC-241. Pierce, B. A. (2016 ). Genetiks Essential Concepts and Connection. New York: Pearson. Poehlman, J. . M. and D. A. S. (1994) Field Crops. Fourth. USA: Iowa State University Press. Poespodarsono, S. (1988) Dasar-dasar Ilmu Pemuliaan Tanaman. Bogor: PAU IPB. Prasetiyono, J., Tasliah, H.Aswidinnoor, and S. Moeijopawiro. (2003). Identifikasi Marka Mikrosatelit yang Terpaut dengan Sifat Toleransi terhadap Keracunan Alumunium pada padi Persilangan Dupa x ITA131. Jurnal Bioteknologi Pertanian. Vol 8 (2). Puslitbangtan (2006) Petunjuk teknis produksi benih padi hibrida. Bogor. Qosim, W. A. (2013) 'Mekanisme Self-incompatibility Tipe Gametofitik dan Sporofitik dan Aplikasinya dalam Pemuliaan Tanaman', Jurnal Kultivasi, 12(1), pp. 21-27. Rangaswamy, N.S. (1982). Nucellus as an experimental system in basic and applied tissue culture research. In: Tissue culture of economically important plants, edited by A.N. Rao, 269-286. Singapore:Committee on Science and Technology in Developing Countries and Asian Network for Biological Sciences. Ratnasari, T. (2022). Pemuliaan Tanaman: Pengertian,Teknik, Tujuan, Manfaat dan Contohnya.
Daftar Pustaka 97 Robinson, J. C. & Schwabe, W. W. (1977a). Studies on thc regeneration of apple cultivars from root cuttings. I. Propagation aspects. J. hort. Sci. 52, 205- 220. Robinson, J. C. & Schwabe, W. W. (1977b). Studies on the regeneration of apple cultivars from root cuttings. II. Carbohydrate and auxin relations.) . J. hort. Sci., 52, 221-233. Robotguru. (2021). Perpbanyakan Vegetatif secara In-Vitro. November 2022. Roini, C. P. (2021). Kolkisin Sebagai Bahan Pengembangan Video Tutorial. Jurnal Pendidikan MIPA, Vol 6(2), 42-46. Sabam, M. (2005). Biometrika Genetika dalam Pemuliaan Tanaman. Medan: Universitas HKBP Nemmense. Schier, G. A. (1974). Vegetative propagation of aspen: clonal variation in suckering from root cuttings and in rooting of sucker cuttings. Can. J. For. Res., 4, 565-567. Schier, G. A. (1975). Promotion of sucker development on Populus tremuloides root cuttings by an antiauxin. Can. J. For. Res. 5, 338-340. Schier, G. A. (1983). Vegetative regeneration of Gambel oak and chokecherry from excised rhizomes. Forest Sci. 29, 499-502. Schier, G. A. (1973b). Effects of gibberellic acid and an inhibitor of gibberellin action on suckering from aspen root cuttings. Can. J. For. Res. 3: 39-44. Schier, G. A. & Campbell, R. B. (1978) Effect of ethephon on suckering of excised roots and rooting of cuttings in trembling aspen. Forest Sci. 24, 66-72, Schmid, P.P.S. and Feucht., W. (1982). Changes in peroxodases in the phloem of Prunus avium/Prunus cerasus graftings during the initial stage of the union formation. Angerw Bot.56, 93-98. Selvia, I.N. (2021). Pemuliaan Tanaman (Diktat). Program Studi Biologi, Fakultas Sain dan Teknologi. UIN Sumatera Utara. Setimela, P.S., E. Monyo, and M. B. (2004) Successful Community-BasedSeed Production Strategies. Mexico: D.F.: CIMMYT.
98 Pemuliaan Tanaman Silitonga, T. S. dan Risliawati, A. (2013) "Pembentukan Koleksi Inti Plasma Nutfah Padi," Buletin Plasma Nutfah, 19(2), hal. 61-72. doi: 10.21082/blpn.v19n2.2013.p61-72. Sita, G. L. (1982). Tissue culture of Eucalyptus species. In: Tissue &sure of economically important Anus, edited by A. N. Rao, 180-184. Singapore: Committee on Science and Technology in Developing Countries, and Asian Network for Biological Sciences. Sita, G.L., Shobha, J. & Vaidyanathan, C.S. (1980). Regeneration of whole plants by embryogenesis from cell suspension cultures of sandalwood. Curr. Sci. 49.196-198. Sommer, H. E. & Caldas, L. S. (1981). In vitro methods applied to forest trees. In: Plant tissue culture: methods and applications in agriculture, edited by T. A. Thorpe, 349-358, New York: Academic Press, Staritsky, G. & van Hesselt, G. A. M. (1980). The synchronised mass propagation of Coffea canephora in vitro. Proc. int. Colloq. Coffee, 9th, London. vol. 2, 597-602, Stoskopf, N.C., D. T. T. and B. R. C. (1993) Plant Breeding Theory and Practice. Boulder San Francisco: Westview Press. Subekti, N.A., Syafruddin, R. Efendi, dan S. S. (2007) Morfologi tanaman dan fase pertumbuhan jagung. Maros: Balai Penelitian Tanaman Serealia. Suhartina, S., Hapsari, R. T. dan Purwantoro, P. (2016) "Keragaman Plasma Nutfah Kedelai Berdasarkan Keragaan Karakter Morfo-Agronomis," doi: Buletin 10.21082/blpn.v22n2.2016.p109-118. Plasma Nutfah, 22(2), hal. 109-118. Sulistyowati, E. and Sumartini (2009). Kanaesia 10 - Kanesia 13: Empat Varietas Kapas Baru Berproduksi Tinggi. Jurnal Littri. Vol. 15 (1). Sumarno, S. dan Zuraida, N. (2008) "Pengelolaan Plasma Nutfah Tanaman Terintegrasi dengan Program Pemuliaan," Buletin Plasma Nutfah, 14(2), hal. 57-67. Sumarno. (1992). Pemuliaan untuk Ketahanan terhadap Hama. Dalam Prosiding Simposium Pemuliaan Tanaman I. (S. pp.348-363). Jawa Timur: PPTI.
Daftar Pustaka Suprapto and Kairudin. (2007). Variasi Genetik, Heritabilitas, Tindak Gen dan Kemajuan Genetik Kedelai (Glycine max Merrill) Pada Ultisol. Jurnal IlmuIlmu Pertanian Indonesia. Vol. 9 (2). Syukur, M. S. (2015). Teknik Pemuliaan Tanaman Edisi Revisi. Jakarta: Penebar Swadaya. Syukur, M., Sujiprihati, S., Yunianti, R. (2015) Teknik Pemuliaan Tanaman. Jakarta: Penebar Swadaya. Sziklai, O. (1967). Grafting techniques in forestry. Comb. Proc. 1.P.P.S. 17, 124-129. Takayama, S., dan Isogai, A. (2005) 'Self-incompatibility in Plants', In Annual Review of Plant Biology, 56, pp. 467-489. Available at: Tamam, Tanaman. Teknik pemuliaan-tanaman.html M.B. (2019). Pemuliaan Taryono (2018) Pengantar Bioteknologi untuk Pemuliaan Tanaman. Cetakan Ke. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press. Tomlinson, P. B. & Gill, A. M. (1973). Growth habits of tropical trees: some guiding principles. In: Tropical forest ecosystems in Africa and South America. a comparatity review, edited by B. J. Meggers, E. S. Ayensu and W. D. Duckworth, 124-143. Washington: Smithsonian Institute, Urry et al. (2014) Biology Campbell - Reece 8th edition, Pearson Benjamin Cummings. Vardi, A., Spiegel-Roy, P. & Gahm, E. (1975). Citrus cell culture: isolation of protoplasts, plating densities, effects of mutagens and regeneration of embryos. Plant Sci. Lett. 4, 231-236. Vieitez, A.M.,Ballester, A., Vietez, M.K. dan Vietez, E. (1983). In vitro plantlet regeneration of mature chestnut. J. hort. Sci., 58, 457-463. Vina, E.A dan Taryono, (2019). Pemuliaan Tanaman Partisipatif untuk Meningkatkan Peran Varietas Padi Unggul dalam Mendukung Swasembada Pangan Nasional. Journal of Agriculture Innovation. Vol. 2 (1). 99
100 Pemuliaan Tanaman Von Arnold, S. (1982). Factors influencing formation, development and rooting of adventitious shoots from embryos of Pucea abies L. Karst. Plant Sci. Lett. 27, 275-287. Wareing, P.F. & Graham, C.F. (1976). Problems of development. In: The developmental biology of plants and animals, edited by C.F. Graham and P.F. Wareing, 3-4. Oxford: Blackwell Scientific. Wasono, W.M.N. (2020). Perkembangbiakan Vegetatif pada Tumbuhan. vegetatif-pada-tumbuhan-1/ Widodo, I. (2003). Penggunaan marka Molekuler pada Seleksi Tanaman. Makalah Pribadi Tidak Diterbitkan. Program pasca sarjana. Bogor. IPB. Widodo, W. D. dan Setijorini, L. E. (2021) "Tanaman Pangan Utama Di Indonesia," in Budi Daya Tanaman Pangan Utama. Cetakan Ke. Tangerang Selatan: Universitas Terbuka, hal. 1-511. Tersedia pada: edisi-3/#tab-id-3. Witcombe, J.R., K.D. Joshi, S. Gjawali, A.M. Musa, C. Johansen, D.S. Virk, dan B.R. Shapit. (2005). Participatory plant breeding is better described as highly client-oriented plant breeding. I. Four indicators of clientorientation in plant breeding. Exp. Agric. 41: 299-319.
Biodata Penulis Dr. Ir. Try Koryati, MP. Bertugas sebagai Dosen di LLDIKTI Wilayah I Sumatera Utara, mulai dari tahun 1994 sampai saat ini dan dpk pada Fakultas Pertanian Universita Amir Hamzah Medan. Try lulusan Prodi Agronomi Koryati Universitas Syiah Kuala Banda Aceh tahun 1987 (S1), Prodi Agronomi pada tahun 1994 (S2) dan Bidang Ilmu Pertanian pada tahun 2016 (S3) Universitas Sumatera Utara. Penelitian-penelitian yang telah dilaksanakan umumnya berkaitan dengan tanaman perkebunan, khususnya fisiologi dan tanaman karet. Hasil penelitian penulis telah di publikasi pada jurnal nasional akreditasi maupun jurnal internasional. Beberapa Buku Referensi Ilmiah hasil kolaborasi yang ditulis dan telah diterbitkan antara lain: Fisiologi Tumbuhan, Belajar dari Covid-19 Presfektif Teknologi dan Pertanian, Dasar-Dasar Kewirausahaan untuk Perguruan Tinggi dan Dunia Bisnis serta Teknologi dan Produksi Benih. merupakan Hardian Ningsih lahir di Jakarta, 21 Juli 1988. Wanita yang kerap disapa Hardian ini adalah anak pertama dari pasangan Suhardi (ayah) dan Sutiyatmi (ibu). Ia tercatat sebagai lulusan Program pascasarjana Universitas Sebelas Maret Surakarta (UNS). Selain sebagai seorang ibu dan istri, ia tercatat sebagai salah satu dosen pada Program Studi D3 Agribisnis Sekolah Vokasi UNS. Adapun beberapa mata kuliah yang sudah diampu yaitu pemuliaan tanaman, kultur jaringan, dasar agronomi, dasar hortikultura, tanaman buah, budidaya agroekologi, budidaya tanaman sayur, dan tabulampot.
102 Pemuliaan Tanaman Ira Erdiandini, S.Si, M.Si lahir di Pontianak, pada 5 Desember 1986. Ia tercatat sebagai lulusan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Wanita yang kerap disapa ini adalah seorang dosen Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Tanjungpura Pontianak, dengan NIDN: 0005128604 koresponden: dan sekarang sedang menempuh studi doktoral di Institut Pertanian Bogor. Ira juga aktif menulis buku di antaranya adalah "Kita Menulis: Merdeka Menulis", "Fisiologi "Anatomi Tumbuhan" dan Ira alamat email Ira Tumbuhan", "Mikrobiologi dan Parasitologi". "Teknologi Fermentasi", Maria Paulina lahir di Manna, pada 13 Maret 1991. Ia tercatat sebagai lulusan program Sarjana di Universitas Bengkulu dan Program Magister di Institut Pertanian Bogor. Wanita yang kerap disapa Ria merupakan dosen tetap pada Universitas Bina Insan Lubuklinggau. Pada tahun 2021, ia berhasil mendapatkan Hibah Penelitian Dosen Pemula (PDP) dari Kementerian Riset dan Teknologi / Badan Riset dan Inovasi Nasional dengan judul "Respon Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Jagung Manis (Zea mays L. Saccharata) Terhadap Biochar dan Fungi Mikoriza Arbuskula di Lahan Pesisir. Refa Firgiyanto. Penulis dilahirkan di Banyumas, Jawa Tengah pada tanggal 26 Maret 1990. Pendidikan sarjana sejak tahun 2008 ditempuh di Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Jenderal Soedirman Purwokerto dan pendidikan master di Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Sekolah Pascasarjana, Institut pertanian Bogor melalui program Beasiswa Pascasarjana Dalam Negeri (BPPDN) pada tahun 2013. Selepas kuliah, penulis mengabdikan diri di Politeknik
Biodata Penulis Pertanian dan Peternakan Tuban pada tahun 2015, kemudian melanjutkan pengabdian di Politeknik Negeri Jember sejak 2018 dan mengajar pada bidang kajian produksi tanaman hortikultura. Dr. Junairiah, S.Si., M. Kes. lahir di Surabaya pada tanggal 14 Juli 1971. Pendidikan S1 ditempuh di Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor lulus tahun 1995. Pendidikan S2 di Program Studi Ilmu Kedokteran Dasar, Universitas Airlangga dan lulus tahun 2001. Pendidikan S3 Biologi di Program Studi S3 Biologi, Universitas Gadjah Mada, lulus tahun 2013. Penulis merupakan dosen Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Airlangga. Pada Program Studi S1 Biologi, penulis mengampu mata kuliah Taksonomi Tumbuhan, Morfologi Tumbuhan, Botani Ekonomi, dan Fisiologi Tumbuhan. Pada Program Studi S2 Biologi, penulis mengampu mata kuliah Fisiologi Zat Tumbuh dan Biokimia Tanaman. Saat ini penulis menekuni penelitian tentang metabolit sekunder yang dihasilkan dari kultur in vitro serta aktivitas biologinya. Buku yang telah ditulis dan terbit adalah Tumbuhan sebagai Bahan Keanekaragaman dan Potensi Piperaceae, Antimikroba, Teknologi dan Produksi Benih, Dasar-dasar Perlindungan Tanaman, Tata Ruang Pertanian Kota, Penyakit Tanaman dan Pengendaliannya, Tanah dan Nutrisi Tanaman, Ilmu Kesuburan Tanah dan Pemupukan, Dasar-Dasar Agronomi, Pengelolaan Lahan Kering, Budidaya Tanaman Pangan, Dasar Perlindungan Tanaman, Virologi Tumbuhan. Pengantar Perlindungan Tanaman, Budidaya Tanaman Semusim dan Tahunan. 103
104 Pemuliaan Tanaman Vega Kartika Sari, SP., M.Sc. lahir di Bondowoso pada tahun 1988. Pendidikan Sarjana diselesaikan di Universitas Brawijaya Malang Program Studi Pemuliaan Tanaman pada tahun 2011. Pada tahun 2015 meraih gelar Master untuk Program Studi Pemuliaan Tanaman di Universitas Gadjah Mada Yogyakarta. Penghargaan yang pernah diraih antara lain lulus S1 dan S2 dengan predikat cumlaude, presenter terbaik pada monev eksternal PkM mono tahun DRPM tahun 2018. Penulis juga pernah tahun 2018 di mengikuti program Retooling Singapore. Saat ini penulis adalah dosen di Program Studi Agronomi, Fakultas Pertanian, Universitas Jember. Mata kuliah yang diampu antara lain Pemuliaan Tanaman, Budidaya Tanaman Pangan, Rancangan Percobaan, Pertanian Perkotaan, Pengantar Teknologi Pertanian, Genetika Dasar, Bioteknologi Pertanian, Pemuliaan Ketahanan Tanaman, Pengantar Ilmu Tanaman, dan Pertanian Berkelanjutan. Selain mengajar dan melakukan penelitian, penulis juga melakukan kegiatan pengabdian masyarakat berupa pendampingan budidaya tanaman pangan, hortikultura, dan herbal. Hasil penelitian dan pengabdian telah dipublikasikan di jurnal-jurnal nasional terakreditasi dan jurnal internasional terindeks. Hingga kini, penulis telah menghasilkan beberapa buku ajar maupun buku referensi serta menjadi reviewer di beberapa jurnal nasional terakreditasi.