Bul. Plasma Nutfah 24(1):9-18 Keragaman Anakan Seratus Aksesi Plasma Nutfah Padi Gogo Lokal (Tillers Diversity on One Hundred Accessions of Upland Rice Germplasm) Higa Afza*, Yusi Nurmalita Andarini, dan Lina Herlina Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian. Jl. Tentara Pelajar 3A, Bogor 16111, Indonesia Telp. (0251) 8337975; Faks. (0251) 8338820 *E-mail: Diajukan: 11 April 2017; Direvisi: 20 April 2017 ; Diterima: 30 Juli 2018 ABSTRACT The utilization of local upland rice germplasm as genetic resources for important and potentially traits can be implemented if their characteristics have been known. Plant growth characters such as plant tillering will determine the levels of productivity of the plant. Tillering character has not been much characterized in most rice accession collected in BB Biogen genebank. The objective of this research was to characterize tillering type, including primary, secondary, and tertiary of 100 accessions of local upland rice. The Experiment was carried out by planting 100 local varieties of upland rice grown in pots with three replications in the greenhouse. The type of tiller that is marked with a string of different colors from early emergence was observed. Numbers of primary, secondary and tertiary tillers of the upland rice tested were observed at the age of two months and ripening stage. Grouping rice germplasm tested was implemented through average linkage cluster analysis method with Euclidean distance. The diversity of number tertiary tillers character at maturity stage was showed the highest diverse compared with other characters. Ketan Hitam and Ketan Salome are the two upland rice accessions that have the highest number of tillers. Keywords: Upland rice, tillering, tertiary tillers, characterization. ABSTRAK Pemanfaatan plasma nutfah padi gogo lokal sebagai sumber karakter penting dan potensial dapat diketahui apabila sudah dikarakterisasi dengan baik. Karakter anakan tanaman sangat menentukan tingkat produktivitas tanaman. Namun pada sebagian besar koleksi padi gogo lokal BB Biogen, karakter ini belum banyak dikarakterisasi. Tujuan dari penelitian ini adalah melakukan karakterisasi anakan 100 aksesi plasma nutfah padi gogo yang mencakup jenis anakan primer, sekunder, dan tersier. Padi gogo ditanam dalam pot percobaan dalam Rancangan Acak Kelompok sebanyak tiga ulangan di Rumah Kaca Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian. Pengamatan dilakukan terhadap jenis anakan mulai dari awal munculnya anakan. Jumlah anakan primer, sekunder, dan tersier pada tanaman yang diuji diamati pada umur dua bulan dan saat masak. Pengelompokan plasma nutfah padi yang diuji dilaksanakan melalui analisis klaster menggunakan metode average linkage (pautan rataan) dengan jarak Euclidus. Keragaman karakter jumlah anakan tersier pada saat masak menunjukkan keragaman yang paling besar dibanding dengan karakter lainnya. Varietas lokal Ketan Hitam dan Ketan Salome merupakan dua aksesi padi gogo yang memiliki anakan terbanyak. Kata kunci: Padi gogo, anakan, anakan tersier, karakterisasi. Hak Cipta © 2018, BB Biogen
10 Buletin Plasma Nutfah Vol. 24 No. 1, Juni 2018:9-18 PENDAHULUAN Plasma nutfah tanaman padi gogo sebagai sumber daya genetik yang membawa sifat-sifat penting dan potensial dapat dimanfaatkan secara langsung dan tidak langsung sebagai sumber tetua dalam perakitan varietas unggul tanaman. Koleksi plasma nutfah padi gogo yang sudah ada di pe- nyimpanan benih/bank gen perlu dimanfaatkan dengan optimal. Peranan dari bank gen secara umum adalah memastikan konservasi dan keterse- diaan dari sumber daya genetik dalam pengem- bangan penelitian tanaman (Jackson 1997). Bank Gen Balitbangtan merupakan lembaga sektor formal/instansi nasional yang memiliki man- dat dalam pengoleksian terpusat dan pengelolaan plasma nutfah di Indonesia. Koleksi sumber daya genetik terdiri atas varietas lokal, varietas unggul, galur-galur elit, dan introduksi. Koleksi ini berupa padi sawah, padi gogo, rawa, dan padi pasang surut yang dikumpulkan dari seluruh provinsi di Indonesia (Silitonga dan Risliawati 2011). Perkembangan pertanian di masa yang akan datang sangat tergantung pada variasi genetik dari varietas padi lokal dan padi liar dalam mengatasi cekaman biotik dan abiotik yang menyebabkan perubahan produksi padi di seluruh dunia (Torres et al. 2013). Budi daya padi gogo bisa memberikan alternatif yang lebih layak untuk padi budi daya sebagai strategi meningkatkan penghasilan (Oonyu 2011). Kondisi defisit air karena distribusi curah hujan yang tidak teratur dapat diperburuk oleh perubahan iklim. Kemungkinan besar akan terjadi peningkatan suhu dan memburuknya distribusi curah hujan, sehingga lebih membatasi daerah dengan potensi untuk penanaman. Pengembangan varietas toleran kekeringan bisa menjadi solusi, di antaranya adalah padi gogo yang dapat hidup pada kondisi air yang sedikit (Guimarães et al. 2016). Pemanfaatan plasma nutfah padi gogo dapat dilaksanakan apabila karakteristiknya telah dike- tahui. Karakter-karakter tanaman padi gogo yang penting sebagai karakter pendukung produktivitas tanaman dari setiap plasma nutfah atau varietas perlu diidentifikasi lebih lanjut. Karakter morfologi dan agronomi tanaman, seperti komponen hasil dan pertumbuhan tanaman sangat menentukan tingkat tanaman. Karakter pertumbuhan produktivitas tanaman di antaranya karakter anakan tanaman padi gogo yang dapat menghasilkan malai padi. Kemampuan menghasilkan jenis anakan bervarisai antarvarietas. Anakan merupakan sifat agronomi yang penting dalam produksi hasil gabah tanaman padi (Badshah et al. 2014). Perkembangan bibit padi yang ditanam pada fase vegetatif awalnya meng- hasilkan anakan (tiller) yang disebut sebagai anak- an primer. Selanjutnya, anakan primer menghasil- kan anakan padi yang muncul dari ruas anakan primer yang disebut anakan sekunder. Anakan se- kunder menghasilkan anakan tersier. Tiap jenis anakan padi ini pada fase generatif dapat meng- hasilkan malai (panicle). Malai yang keluar dari tiap jenis anakan disebut malai primer, sekunder, tersier, dan kuarter (Sutoro et al. 2015). Anakan dapat mempengaruhi tipe tanaman dan hasil gabah. Di samping itu, sifat multigenik dari anakan dipengaruhi oleh banyak faktor, termasuk adaptasi yang baik, ekspresi keseluruhan dari banyak gen, lingkungan serta hormon tanaman (Domagalska dan Leyser 2011; Wang dan Li 2011; Wang et al. 2015a, 2015b). Karakterisasi dari koleksi plasma nutfah padi gogo perlu dilakukan agar koleksi dapat diman- faatkan untuk keperluan peningkatan produksi padi gogo. Tujuan dari penelitian adalah melakukan karakterisasi anakan plasma nutfah padi gogo yang mencakup jenis anakan primer, sekunder, dan tersier. BAHAN DAN METODE Padi gogo yang digunakan pada penelitian ini berasal dari kegiatan eksplorasi dan koleksi ke berbagai daerah di Indonesia, yang telah dilakukan secara bertahap dan berkelanjutan oleh tim eksplorasi BB Biogen dari kelompok peneliti Pengelolaan Sumber Daya Genetik (PSDG) dan hasilnya disimpan di Bank Gen Balitbangtan. Padi yang tersimpan di bank gen ini telah memiliki beberapa data paspor dan dapat digunakan untuk kegiatan penelitian, baik di lingkup BB Biogen maupun oleh pihak luar BB Biogen. Asal usul padi gogo hasil eksplorasi dapat dilihat pada Tabel 1.
2018 Keragaman Anakan Seratus Aksesi Plasma Nutfah Padi Gogo: H. Afza et al. 11 Percobaan dilaksanakan dengan menanam seratus aksesi padi gogo (Tabel 1) dalam pot perco- baan menggunakan Rancangan Acak Kelompok dengan tiga ulangan di Rumah Kaca BB Biogen. Masing-masing ulangan terdiri dari dua tanaman padi yang dipelihara sampai panen. Pemilihan seratus aksesi yang diuji dengan mempertimbang- kan keragaman asal dan umur panen (relatif genjah). Materi penelitian berasal dari berbagai wilayah di Indonesia. Setiap aksesi ditanam dua tanaman tiap pot berukuran 8 kg, dengan tinggi 35 cm dan diameter sekitar 30 cm. Setiap pot diberi- kan perlakuan pengairan yang optimal (pada per- cobaan ini pengairan secara aerobik/gogo) dan pupuk sebanyak 5 gram Urea, 2 gram SP36, dan 2 gram KCl. Tabel 1. Keragaman asal padi gogo yang dievaluasi anakannya. No. Aksesi Nama Aksesi Asal No. Aksesi Nama Aksesi Asal 05020-20717 Si Gambiri Etek 05020-02071 Si Gambiri Bagal 05020-05165 Balok Kura 05020-20840 Nurdin II 05020-20844 Padi Win 05020-20845 Superwin 05020-20847 Klara Super 05020-20848 Pilihan Merah 05020-20850 Ardas 05020-20841 Padi Areh 05020-20853 Yenti 05020-20854 Apel Merah 05020-20890 Pae Daye Endolobye 05020-20895 Pae Wila II 05020-20898 Sawah Duku 05020-20898 Jala 05020-20389 Ketan Babilem 05020-20396 Padai Pulut Pure Iting 05020-20535 Jawa Wakai 05020-20544 Rumbu A 05020-20545 Semendang 05020-20980 Soder 05020-21011 Padi Gogo 05020-21013 Plastik 05020-21018 Padi Halus 05020-21031 Ketalum Balo Putih 05020-21093 Kalung Dayang 05020-21385 Padai Bala 05020-21428 Padai Telongosom 05020-21449 Padai Ketan Hitam 05020-21451 Mean Sukabi 05020-21470 Iki Ola 05020-05575 Ekor Hitam 05020-20721 Olan 05020-20726 Bibok I 05020-20727 Padi Mufa 05020-20728 Mamabhara Raya Usang, Raya, Simalungun, Sumut Raya Usang, Raya, Simalungun, Sumut Djeridji, Tobali, Bangka, Sumsel Bolaang Mongondow, Sulut Minahasa, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Minahasa, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Bolaang Mongondow, Sulut Kendari, Sulut Kendari, Sulut Paye Kering, Pasar Terusan, Jambi Kasongan Baru, Katingan Hilir, Kotawaringin Timur, Kalteng Kasongan Baru, Katingan Hilir, Kotawaringin Timur, Kalteng Apauping, Manding, Punjungan, Malinau, Kaltim Muara Payang, Muara Koman, Pasir, Kaltim Kotawaringin Hilir, Kotawaringin Lama, Kotawaringin Barat, Kalteng Kotawaringin Hilir, Kotawaringin Lama, Kotawaringin Barat, Kalteng Kotawaringin Hilir, Nanga Bulik, Kotawaringin Barat, Kalteng Pampang, Samarinda Utara, Pasir, Kaltim Muara Payang, Muara Koman, Pasir, Kaltim Rantau Buta, Batu Sopang, Pasir, Kaltim Longikis, Longikis, Pasir, Kaltim Moncong, Jempang, Kutai, Kaltim Long Uli, Punjungan, Malinau, Kaltim Long Punjungan, Punjungan, Malinau, Kaltim Long Punjungan, Punjungan, Malinau, Kaltim Belu, Timor Tengah Utara, NTT Timor Tengah Utara, NTT Timor Tengah Utara, NTT Timor Tengah Utara, NTT Timor Tengah Utara, NTT Morale, Timor Tengah Utara, NTT Pembantu Bajawa, Timur Tengah Utara, NTT Pembantu Bajawa, Timur Tengah Utara, NTT Kota Kumbah, Timor Tengah Utara, NTT Lamba Leda, Timor Tengah Utara, NTT Long Peso, Pujungan, Malinau, Kaltim 05020-21746 Ketan Hideung A 05020-21807 Ketan Super 05020-21808 Ketan Lason 05020-20046 Ketan Hideung B 05020-21735 Ketan Nangka A Pudat A1 05020-21649 Pudat B1 05020-21650 05020-21658 Segreng A 05020-21656 Marus A1 05020-21657 Marus B1 Segreng I 05020-21658 05020-21720 Slegreng I 05020-21659 Umbul-Umbul I 05020-21722 Dodokan Abang A 05020-21806 Ketan Salome C 05020-21705 Ketan Putih A 05020-21805 Ketan Salome A 05020-21809 Ketan Serang Ia 05020-20044 Pandan Wangi 05020-20488 Ketan Hitam A 05020-21705 Ketan Putih I 05020-21810 Ketan Wadas IA 05020-21811 Ketan Cikut I 05020-15089 Ketan Lombok A 05020-21812 05020-21767 Cikapundeng B 05020-21723 Ketan Salome A 05020-21813 Dodokan Abang B 05020-21035 Ketan Putih B Pudat B2 05020-21814 Marus B2 05020-21815 05020-21816 Ketan Kasumba B 05020-21817 Ketan Salome A2 05020-21704 Ketan Hitam B 05020-21819 Ketan Wadas IB 05020-21820 Pudat A2 05020-21821 Marus A2 Padi Ner B Nonggerang, Sukasari, Sumedang, Jabar Banten Banten Sangkan Mamik, Cimarga, Lebak, Banten Cibingbin, Cibaliung, Pandeglang, Banten Jateng Jateng Jateng Jateng Jateng Jateng Jateng Caturanom, Parakan, Temanggung, Jateng Ngasem, Nguntoronadi, Wonogiri, Jateng Jateng DIY DIY DIY DIY Jatim Gunggung, Batuan, Sumenep, Jatim Jabar Jabar Jabar Jateng Banten Setrarejo, Baturetno, Wonogiri, Jateng Jateng DIY Jateng Jabar Banten DIY Gunggung, Batuan, Sumenep, Jatim Jabar Jateng Jateng 05020-20730 Kmadha Kedhi 05020-21822 Ketan Serang IB DIY 05020-20741 Repong 05020-20745 Rangkat B 05020-20747 Padai Jara 05020-20749 Tepu 05020-20760 Nake Mita 05020-20767 Bulan Sabit 05020-20770 Kemala Watar 05020-20791 Padi Ner A 05020-20577 Lokal A1 (biji bulat) 05020-20578 Lokal B1 (biji panjang) 05020-19627 Cikapundeng A 05020-21777 Ketan Kasumba A Sikka, NTT Sikka, NTT Manta, Patar, Alor, NTT Sumba Timur, NTT Jabar Menganti, Rawalo, Banyumas, Jateng Jateng Cilegon Ilir, Banjarsari, Lebak, Banten Banten 05020-21790 Ketan Hideung C 05020-21823 Ketan Lombok B 05020-21709 Ketan Putih II Banten Jabar Tumajah Timur, Tanah Merah, Bangkalan, Jatim Wonoboyo, Temanggung, Jateng Jabar Jateng Cilegon Ilir, Banjarsari, Lebak, Banten DIY Jateng 05020-21666 Umbul-Umbul II 05020-21804 Ketan Cikut II 05020-21797 05020-21768 Ketan Nangka B 05020-21803 05020-21801 05020-21653 Lokal B2 (biji panjang) Menganti, Rawalo, Banyumas, Jateng 05020-21802 05020-21655 Lokal A2 (biji bulat) Menganti, Rawalo, Banyumas, Jateng Slegreng II Pandan Wangi Segreng II Segreng B Jateng
12 Buletin Plasma Nutfah Vol. 24 No. 1, Juni 2018:9-18 Pengamatan dilakukan pada jenis anakan dengan diberi tanda dengan tali dengan warna ber- beda mulai dari awal munculnya anakan (Sutoro et al. 2015). Jumlah anakan primer, sekunder, dan tersier pada tanaman padi gogo yang diuji diamati pada umur 60 hari dan 67 hari. Pengelompokan plasma nutfah padi yang diuji dilaksanakan melalui analisis klaster, dengan menggunakan peubah kom- ponen utama yang merupakan kombinasi linier dari peubah karakter tanaman yang diamati. Analisis klaster memiliki tujuan sederhana pengelompokan kasus ke dalam kelompok homogen (Yim dan Ramdeen 2015). Analisis klaster dilakukan dengan melibatkan peubah komponen utama. Komponen utama yang dibentuk merupakan kombinasi dari peubah anakan padi. Metode pengelompokan aksesi dengan meng- gunakan jarak Euclidus dan pautan rataan (average linkage) dari peubah komponen utama. Program yang digunakan dalam mengolah data pada peneli- tian ini adalah Minitab versi 17 (Minitab 2014). Pada metode average linkage, jarak antara dua klaster dianggap sebagai jarak rata-rata antara se- mua anggota dalam satu klaster dengan semua anggota klaster lain(Jonson dan Wichern 1992). Keterkaitan rata-rata disebut juga dengan Unweighted Metode Pair-Group (UPGMA) meng- gunakan arithmetic averages. Untuk mengatasi ke- terbatasan keterkaitan tunggal dan lengkap, Sokal dan Michener (1958) mengusulkan untuk meng- ambil rata-rata nilai jarak antarpasangan kasus. Metode ini seharusnya mewakili kompromi alami antara ukuran keterkaitan untuk memberikan evaluasi yang jarak antarkelompok. Untuk keterkaitan rata-rata, jarak antara masing-masing kasus di klaster pertama dan setiap kasus di klaster kedua dihitung dan ke- mudian dirata-ratakan (Sokal dan Michener 1958). lebih akurat mengenai HASIL DAN PEMBAHASAN Keragaman Karakter Anakan Padi Hasil pengamatan menunjukkan bahwa ter- dapat aksesi padi yang lambat atau menghasilkan anakan sedikit (umur 2 bulan hanya 1 anakan dan saat masak 2 anakan). Padi berkecambah sebagai batang tunggal yang dikenal sebagai tanaman induk. Selanjutnya akan muncul anakan primer, sekunder, dan tersier. Sebagai aturan umum, anak- an primer berkembang pertama, diikuti oleh anakan sekunder, dan tersier (Mohanan dan Mini 2008). Anakan adalah sifat utama yang perlu dipelajari begitu juga percabangan dan jumlah malai pro- duktif untuk meningkatkan produksi gabah pada beberapa tanaman sereal, di antaranya tanaman padi (Kariali 2014). Dari pengamatan terlihat beberapa aksesi padi gogo memiliki banyak anakan pada umur dua bulan, sebanyak 11 anakan dan 20 anakan pada saat masak. Berdasarkan nilai koefisien keragaman menunjukkan bahwa karakter jumlah anakan tersier pada saat masak menunjukkan keragaman yang paling besar dibanding dengan karakter lainnya (Tabel 2). Padi gogo yang memiliki jumlah anakan ter- banyak di awal fase pertumbuhan berpotensi me- miliki hasil gabah yang tinggi. Aksesi Sawah Duku yang berasal Provinsi Jambi dan aksesi Ketan Salome yang berasal dari Provinsi Jawa Tengah tercatat memiliki anakan primer yang paling banyak pada fase awal pertumbuhan (umur dua bulan). Untuk anakan sekunder, aksesi Superwin yang berasal dari Bolaang Mongondow, Sulawesi Utara tercatat memiliki anakan sekunder terbanyak, diikuti oleh aksesi Apel Merah yang juga berasal dari Bolaang Mongondow, Sulawesi Utara, dan aksesi Rumbu A yang berasal dari Kotawaringin, Kalimantan Tengah. Jumlah anakan pada padi bersifat dinamis dan dapat menyesuaikan dengan lingkungan (Kariali dan Mohapatra 2007). Anakan sekunder dan tersier dalam jumlah yang berlebih dapat me- nyebabkan keterlambatan dalam panen tanaman padi (Counce et al. 1996). Kemampuan meng- hasilkan anakan adalah salah satu morfologi penting dan merupakan faktor yang bertanggung jawab dalam beradaptasi ke lingkungan tertentu. Produksi anakan yang berlebih pada tahap awal pertumbuhan mungkin disebabkan karena ba- nyaknya sumber daya dan jumlah anakan tersebut juga dapat dikurangi secara signifikan karena keterbatasan sumber daya (Kariali 2014).
2018 Keragaman Anakan Seratus Aksesi Plasma Nutfah Padi Gogo: H. Afza et al. Anakan merupakan tahap yang penting se- kali dalam produksi benih, dan merupakan aspek yang penting dalam pertumbuhan dan perkem- bangan tanaman. Pada tahap awal, jumlah anakan tidak dipengaruhi oleh perlakuan nutrisi. Pada umur 30 hari setelah tanam, jumlah anakan bertam- bah secara linear hingga 70 hari setelah tanam. Tetapi setelah dihitung hingga 90 hari setelah tanam, jumlah anakan akan menurun. Hal ini di- sebabkan karena kematian tanaman dan penuaan tanaman (Hasanuzzaman et al. 2010). Jumlah anakan maksimum yang dibentuk selama fase vegetatif lebih banyak dari jumlah anakan produktif pada fase generatif (Lafarge et al. 2004). Anakan merupakan faktor utama yang me- nentukan arsitektur secara keseluruhan tanaman sereal. Pembentukan pola percabangan dikendali- kan oleh jumlah dan distribusi auksin dalam tanam- an (Choi et al. 2012). secara signifikan dipengaruhi oleh jenis varietas dan jarak tanam. Beberapa varietas lokal yang me- miliki jumlah anakan rendah disebabkan oleh ren- dahnya daya tumbuh anakan (Oghalo 2011). Pem- bentukan anakan, baik anakan efektif maupun anakan yang tidak efektif pada tahap pertumbuhan yang berbeda, bervariasi secara signifikan karena adanya keragaman dari varietas. Pada hasil pe- nelitian Alam et al. (2009), varietas BRRIdhan29 menghasilkan anakan maksimal pada semua tahap pertumbuhan. Anakan efektif diproduksi oleh varietas BRRIdhan29 yang 6,94% dan 6,45% lebih tinggi dari varietas Aloron dan Hira-2. Pembentuk- an anakan juga berbeda secara signifikan dengan pemberian pupuk fosfor. Pemberian fosfor pada dosis yang tepat ternyata menghasilkan produksi anakan yang lebih baik dan lebih subur. Tanaman yang tidak diberi fosfor menghasilkan produksi anakan yang rendah. Penelitian tentang pembentukan anakan padi telah dilakukan pada beberapa tahap perkembangan dan ditemukan bahwa kemampuan anakan yang tinggi diwariskan sebagai karakter dominan parsial dan diatur oleh dua atau lebih gen dominan (Li et al. 2003). Sistem poligenik identik diperkirakan bertanggung jawab atas kontrol genetik dari anakan pada tahap pertumbuhan yang berbeda serta jumlah total anakan produktif. Seiring dengan pertumbuh- an tanaman, kontribusi relatif dari gen yang tidak terkait serta faktor lingkungan terhadap variasi akan menurun seiring dengan peningkatan aksi dari gen terkait (Wu et al. 1999). Menurut Tripathi et al. (2012), gen yang ter- libat dalam pembentukan anakan di antaranya MOC1 dan LRK1. Menurut penelitian, gen LRK1 meregulasi pada tahapan perkecambahan dan tahapan anakan. Pola-pola percabangan lateral, ter- masuk anakan dan cabang perbungaan, menentu- kan besarnya hasil gabah tanaman sereal (Wang et al. 2015a, 2015b). Menurut Badshah et al. (2014), terdapat korelasi positif antara jumlah malai dengan jumlah anakan maksimum. Jumlah malai pada anakan budi daya sistem sebar langsung lebih tinggi dibanding dengan cara transplanting. Jumlah malai yang meningkat per satuan luas dari sebar langsung, disebabkan karena meningkatnya jumlah anakan per satuan luas (Huang et al. 2011). Anakan Pengelompokan Plasma Nutfah Padi Gogo Untuk melakukan pengelompokan plasma nutfah padi gogo, terlebih dahulu data dianalisis melalui analisis komponen utama (Principal Component Analysis-PCA). Metode PCA bertujuan untuk menyederhanakan variabel yang diamati dengan cara mereduksi dimensinya. Hal ini dilaku- kan dengan cara menghilangkan korelasi di antara variabel bebas melalui transformasi variabel bebas asal ke variabel baru yang tidak berkorelasi sama sekali. Banyaknya komponen utama yang dapat di- pertimbangkan tergantung pada besarnya kontri- busi yang dapat menerangkan total keragaman. Total keragaman dari komponen utama sebaiknya lebih dari 75% (Morrison 1978). Hasil analisis komponen utama dengan melibatkan karakter anakan padi yang diamati disajikan pada Tabel 3. Hasil analisis menujukkan bahwa 3 peubah kom- ponen utama pertama dari karakter anakan padi menunjukkan total keragaman sebesar 96,6% (Tabel 3). Komponen utama pertama yang telah mampu menerangkan total keragaman anakan padi sebanyak 76,9% memiliki besaran koefisien yang hampir sama untuk seluruh karakter anakan padi yang diamati. Komponen utama kedua yang mam- pu memberikan tambahan dalam menjelaskan ke- 13
14 Buletin Plasma Nutfah Vol. 24 No. 1, Juni 2018:9-18 ragaman data sebanyak 13,9% yang umumnya kontribusi terbesar dari karakter tambahan anakan yang muncul dari umur dua bulan hingga masa panen. Selanjutnya analisis klaster dengan metode average linkage dan jarak Euclidus serta kemiripan 75% dengan menggunakan 3 peubah komponen utama diperoleh 6 klaster aksesi padi (Gambar 1). Gambar 2 menunjukkan diagram sebaran ke- lompok aksesi plasma nutfah berdasarkan peubah komponen utama pertama (PC1) dan komponen utama kedua (PC2). Dari Gambar 1 nampak bahwa terdapat klaster yang memiliki satu aksesi plasma nutfah padi, dan berdasarkan Gambar 2 ternyata klaster 5 dan 6 yang memiliki satu aksesi tersebut. Aksesi pada klaster 5 dan 6 adalah varietas lokal Ketan Salome dan Ketan Hitam yang berasal dari Jawa Tengah. Varietas lokal Ketan Hitam merupakan varietas yang memiliki karakter jumlah anakan banyak yaitu 12 anakan pada umur dua bulan dan 20 anakan pada saat masak. Varietas lokal Ketan Salome memiliki anakan 10, baik pada saat umur dua bulan dan tidak bertambah hingga masak, serta tidak menghasilkan anakan tersier. Klaster 1, 2, dan 5 merupakan klaster yang memiliki total anakan relatif banyak, sedangkan klaster 3 dan 4 merupakan kelompok plasma nutfah padi gogo yang memiliki anakan relatif sedikit (Tabel 4). Peningkatan jumlah anakan pada tanam- an padi dapat meningkatkan kerentanan terhadap stress oksidatif dan pengisian gabah pada anakan paling akhir/tersier (Kariali et al. 2012). Selain itu, terdapat perbedaan yang signifikan dalam kualitas gabah antara anakan dalam tanaman padi, yaitu untuk anakan terakhir memiliki kadar amilosa yang Tabel 3. Hasil analisis komponen utama dari karakter anakan padi gogo. Karakter PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 Umur 2 bulan Primer Sekunder Total Fase masak Primer Sekunder Tersier Total Tambahan Proporsi Kumulatif 0,338 0,339 0,365 0,379 0,387 0,336 0,399 0,270 0,769 0,769 0,291 -0,411 -0,398 0,004 0,148 0,244 0,134 0,699 0,139 0,908 0,545 -0,423 -0,094 0,350 0,079 -0,610 0,007 0,118 0,057 0,966 0,574 -0,364 -0,037 0,164 -0,341 0,610 -0,091 -0,118 0,023 0,989 0,244 -0,038 0,055 0,773 0,565 -0,127 0,048 0,031 0,011 1 Gambar 1. Dendrogram aksesi plasma nutfah padi gogo berdasarkan karakter anakan.
2018 Keragaman Anakan Seratus Aksesi Plasma Nutfah Padi Gogo: H. Afza et al. lebih rendah dan kadar protein yang lebih rendah dibanding dengan anakan yang muncul pertama (Wang et al. 2007). Pertambahan anakan padi mulai umur dua bulan hingga panen sebagian aksesi masih ber- langsung. Gambar 3 menunjukkan bahwa aksesi plasma nutfah pada klaster 1,2 dan 5 merupakan kelompok aksesi yang masih menghasilkan anakan selama umur 2 bulan hingga masak, sedangkan klaster 4 dan 6 merupakan klaster aksesi yang se- Gambar 2. Diagram titik aksesi plasma nutfah padi gogo. Tabel 4. Rata-rata karakter jumlah anakan dari 6 klaster. Klaster Jumlah aksesi Primer Umur 2 bulan Sekunder Total Primer fase masak Sekunder Tersier Total Pertambahan anakan 1 2 3 4 5 6 8 31 52 7 1 1 3,8 3,5 2,6 1,2 6,8 5,2 4,2 4,5 1,5 0,2 4,8 5,0 8,0 8,0 4,1 1,3 11,5 10,2 5,2 4,4 3,3 1,5 7,5 5,3 7,5 5,4 3,2 0,5 10,3 4,3 2,9 1,5 0,5 0,0 1,5 0,0 15,6 11,2 7,0 2,0 19,3 9,7 7,7 3,2 3,0 0,8 7,8 0,0 Gambar 3. Diagram radar jumlah total anakan dari 6 klaster padi gogo. 15
16 Buletin Plasma Nutfah Vol. 24 No. 1, Juni 2018:9-18 dikit penambahan anakannya. Pembentukan anakan memegang peranan penting dalam menentukan hasil gabah padi karena berhubungan erat dengan jumlah malai per satuan luas tanah. Anakan yang sedikit menghasilkan malai yang sangat sedikit, tapi jumlah anak yang terlalu banyak menyebabkan tingginya tingkat kematian anakan, ukuran malai kecil, pengisian gabah yang kurang maksimal, se- hingga konsekuensinya adalah kurangnya hasil gabah (Peng et al. 1994). Luas daun, jumlah gabah, persentase gabah isi, dan hasil tiap malai lebih tinggi pada aksesi sedikit anakan daripada banyak anakan. Penggunaan kinetin akan mereduksi pro- duksi etilen anakan yang lambat yang menguntung- kan bagi hasil biji (Kariali dan Mohapatra 2007). matang biji atau masak. Varietas lokal Ketan Salome memiliki anakan primer yang paling banyak pada fase awal pertumbuhan, yaitu sampai umur dua bulan. UCAPAN TERIMA KASIH Ucapan terima kasih disampaikan kepada Bapak Dr. Sutoro atas bimbingannya dalam pelak- sanaan penelitian di rumah kaca dan dalam penulisan artikel ini. DAFTAR PUSTAKA Meningkatkan produksi padi (Oryza sativa L.) merupakan tantangan terbesar bagi pertanian modern. Arsitektur padi merupakan salah satu faktor penting dalam peningkatan produksi padi. Arsitektur ideal meliputi jenis tanaman yang kom- pak, perawakan pendek, memiliki beberapa anakan produktif, batang tebal dan kokoh, serta daun tegak (Lu et al. 2015). Beberapa penelitian telah mem- buktikan bahwa terdapat korelasi yang sangat ne- gatif antara jumlah anakan dan tinggi tanaman di padi (Iwata et al. 1995; Xue et al. 2013). Kapasitas anakan adalah sifat arsitektur penting untuk bobot hasil gabah karena jumlah anakan per tanaman me- nentukan jumlah malai dan langsung mempenga- ruhi produksi utama (Zhang et al. 2011). KESIMPULAN Alam, M.M., Hasanuzzaman, M., & Nahar, K. (2009) Tiller dynamics of three irrigated rice varieties under varying phosphorus levels. American- Eurasian Journal of Agronomy, 2 (2), 89-94. Badshah, M.A., Naimei, T., Zou, Y., Ibrahim, M., & Wang, K. (2014) Yield and tillering response of super hybrid rice Liangyoupeijiu to tillage and establishment methods. The Crop Journal, 2 (1), 79-86. doi: 10.1016/J.CJ.2013.11.004. Choi, M.S., Koh, E.B., Woo, M.O., Piao, R., Oh, C.S., & Koh, H.J. (2012) Tiller formation in rice is altered by overexpression of OsIAGLU gene encoding an IAA-conjugating enzyme or exogenous treatment of free IAA. Journal of Plant Biology, 55 (6), 429- 435. doi: 10.1007/s12374-012-0238-0. Counce, P.A. Siebenmorgen, T., Poag, M.A., Holloway, G.E., Kocher, M.F., & Lu, R. (1996) Panicle emergence of tiller types and grain yield of tiller order for direct-seeded rice cultivars. Field crops research, 47 (2-3), 235-242. doi: 10.1016/0378- 4290(96)00011-1. Keragaman karakter jumlah anakan tersier pada saat masak menunjukkan keragaman yang paling besar dibanding dengan karakter lainnya. Aksesi plasma nutfah dapat digolongkan pada klaster kelompok aksesi yang masih menghasilkan anakan selama umur dua bulan hingga masak dan golongan aksesi yang sedikit penambahan anakan- nya. lokal Ketan Hitam merupakan varietas potensial yang memiliki karakter jumlah anakan banyak, yaitu 12 anakan pada saat fase reproduktif (umur 2 bulan) dan 20 anakan pada saat masak (umur 90 hari). Anakan padi umumnya tidak bertambah bertambah setelah mencapai fase Varietas Domagalska, M.A. & Leyser, O. (2011) Signal integration in the control of shoot branching. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 12, 211-221. Guimarães, C.M., Castro, A.P., Stone, L.F., & Oliveira, J.P. (2016) Drought tolerance in upland rice: agronomic genotypes identification characteristics. Acta Scientiarum Agronomy, 38 (2), 201 of and Hasanuzzaman, M., Ahamed, K.U., Nahar, K., & Akhter, N. (2010) Plant growth pattern, tiller dynamics, and dry matter accumulation of wetland rice (Oryza sativa L.) as influenced by application of different manures, Natural Science, 8 (4), 1-10. Huang, M., Zou, Y., Feng, Y., Cheng, Z., Mo, Y., Ibrahim, M., Xia, B., & Jiang, P. (2011) No-tillage and direct seeding for super hybrid rice production in rice-
2018 Keragaman Anakan Seratus Aksesi Plasma Nutfah Padi Gogo: H. Afza et al. oilseed rape cropping system. European Journal of Agronomy, doi: (4), 10.1016/J.EJA.2011.02.005. 34 278-286. Iwata, N., Takamure, I., Wu, H.K., Siddinq, E.A., & Rutger, J.N. (1995) List of genes for various traits (with chromosome and main literature). Rice Genetics Newsletter, 12, 61-93. forest-savanna Sustainable Agriculture, 3 (2), 44-48. transition zone. Journal Oonyu, J. (2011) Upland rice growing: A potential solution to declining crop yields and the degradation of the Doho wetlands, Butaleja district-Uganda. African Journal of Agricultural Research, 6 (12), 2774- 2783. doi: 10.5897/AJAR10.806. Jackson, M.T. (1997) Conservation of rice genetic the International Rice resources: Genebank at IRRI. Plant Molecular Biology, 35 (1- 2), 61-67. doi: 10.1023/A:1005709332130. the role of Jonson, R.A. & Wichern, D.W. (1992) Applied Multivariate Statistical Analysis. Third Edition. New Jersey, Prentice Hall Inc. Peng, S., Khush, G.S., & Cassman, K.G. (1994) Evolution of the new plant ideotype for increased yield potential. In: Cassman, K.G. (ed.) Breaking the Yield Barrier: Proceedings of a Workshop on Rice Yield Potential in Favorable Environments. Philippines, International Rice Research Institute, pp. 5-20. Kariali, E., Sarangi, S., Panigrahi, R., Panda, B.B., & Mohapatra, P.K. (2012) Variation in senescence pattern of different classes of rice tillers and its effect on panicle biomass growth and grain yield. American Journal of Plant Sciences, 3 (8), 1047 Kariali, E. (2014) Environmental factors undermine genetic expression of tiller dynamics in wild rice Oryza nivara and Oryza rufipogon. American Journal of Plant Sciences, 5 (18), 2617-2622. doi: 10.4236/ajps.2014.518276. Silitonga, T.S. & Risliawati, A. (2011) Pembentukan core collection untuk sumber daya genetik padi toleran kekeringan. Buletin Plasma Nutfah, 17 (2), 104- 115. Sokal, R.R. & Michener, C.D. (1958) A statistical method for evaluating systematic relationship. University of Kansas Science Bulletin, 28, 1409-1438. Sutoro, Suhartini, T., Setyowati, M., & Trijatmiko, K.R. (2015) Keragaman malai anakan dan hubungannya dengan hasil padi sawah (Oryza sativa). Buletin Plasma Nutfah, 21 (1), 9-17. Kariali, E. & Mohapatra, P.K. (2007) Hormonal regulation of tiller dynamics in differentially-tillering rice cultivars, Plant Growth Regulation, 53 (3), 215- 223. doi: 10.1007/s10725-007-9221-z. Lafarge, T., Tubana, B., & Pasuquin, E.M. (2004) Yield advantage of hybrid rice induced by its higher control in tiller emergence. Proceeding of the 4th International Crop Science Congress, May 2004. Brisbane, Australia, pp. 16 Li, X., Qian, Q., Fu, Z., Wang, Y., Xiong, G., Zeng, D., Wang, X., Liu, X., Teng, S., Hiroshi, F., Yuan, M., Luo, D., Han, B., & Li, J. (2003) Control of tillering in rice. Nature, 422, 618-621. Lu, Q., Zhang, M., Niu, X., Wang, S., Xu, Q., Feng, Y., Wang, C., Deng, H., Yuan, X., & Yu, H. (2015) Genetic variation and association mapping for 12 agronomic traits in indica rice. BMC genomics, 16 (1), 1067. doi: 10.1186/s12864-015-2245-2. Minitab, I. (2014) MINITAB Release 17: Statistical Torres, R.O., McNally, K.L., Cruz, C.V., Serraj, R., & Henry, A. (2013) Screening of rice genebank germplasm for yield and selection of new drought tolerance donors. Field Crops Research, 147, 12- 22. doi: 10.1016/j.fcr.2013.03.016. Tripathi, A.K., Pareek, A., Sopory, S.K., & Singla-Pareek, S.L. (2012) Narrowing down the targets for yield improvement in rice under normal and abiotic stress conditions via expression profiling of yield-related genes. Rice, 5 (37), 1 -8433- 5-37. Wang, Y. & Li, J. (2011) Branching in rice. Current Opinion in Plant Biology, 14 (1), 94-99. doi: 10.1016/j.pbi.2010.11.002. Wang, F., Cheng, F.M, & Zhang, G.P. (2007) Difference in grain yield and quality among tillers in rice genotypes differing tillering capacity. Rice Science, 14 (2), 135-140. doi: 10.1016/S1672- 6308(07)60019-5. in Software for Windows. USA, Minitab Inc. Mohanan, K.V. & Mini, C.B. (2008) Relative contribution of rice tillers of different status towards yield. International Journal of Plant Breeding and Genetics, 2 (1), 9-12. Morrison, D.F. (1978) Multivariate Statistical Method. Wang, X.M., Liang, Y.Y., Li, L., Gong, C.W., Wang, H.P., Huang, X.X., Li, S.C., Deng, Q.M., Zhu, J., Zheng, A.P. Li, P. & Wang, S.Q. (2015a) Identification and cloning of tillering-related genes OsMAX1 in rice. Rice Science, 22 (6), 255-263. doi: 10.1016/j.rsci.2015.06.001 Singapore, McGraw Hill. Oghalo, S.O. (2011) Effect of population density on the performance of upland rice (Oryza sativa) in a Wang, L., Sun, S., Jin, J., Fu, D., Yang, X., Weng, X., Xu, C., Li, X., Xiao, J. & Zhang, Q. (2015b) and Coordinated reproductive branching in rice. Proceedings of the regulation of vegetative 17 of
18 Buletin Plasma Nutfah Vol. 24 No. 1, Juni 2018:9-18 National Academy of Sciences of the United States of America, 112 (50), 15504-15509. Wu, W.R., Li, W.M., Tang, D.Z., Lu, H.R., & Worland, A.J. (1999) Time-related mapping of quantitative trait loci underlying tiller number in rice. Genetics, 151 (1), 297-303. Xue, J.J., Wu, S.H., Zhang, H.Y., Xu, P.Z., & Wu, X.J. (2013) Genetic analysis and gene mapping of multi- tiller and dwarf mutant d63 in rice. Rice Science, 20 (3), 179-184. doi: 10.1016/S1672-6308(13)60130- 4. Yim, O. & Ramdeen, K.T. (2015) Hierarchical cluster analysis: comparison of three linkage measures and application to psychological data. The quantitative methods for psychology, 11 (1), 8-21. doi: 10.20982/tqmp.11.1.p008. Zhang, B., Tian, F., Tan, L., Xie, D., & Sun, C. (2011) Characterization of a novel high-tillering dwarf 3 mutant in rice. Journal of Genetics and Genomics, 38 (9), 411-418. doi: 10.1016/j.jgg.2011.08.002.