ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশনচক্র

ব্যাসিলাস সাবটাইলিস(Bacillus Subtilis Sporulation Cycle) হল একটি রডাকৃতির, গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়া যা প্রাকৃতিকভাবে মাটি এবং গাছপালাগুলিতে পাওয়া যায় এবং এটি গঠন করার ক্ষমতার জন্য পরিচিত। একটি ছোট, শক্ত, প্রতিরক্ষামূলক এবং বিপাকীয়ভাবে সুপ্ত এন্ডোস্পোর।ব্যাসিলাস সাবটিলিস দুটি কন্যা কোষ (বাইনারী ফিউশন) তৈরি করতে সমমিতভাবে বিভক্ত করতে পারে, অথবা অসমমিতভাবে, একটি একক এন্ডোস্পোর তৈরি করতে পারে যা তাপের মতো পরিবেশগত কারণগুলির বিরুদ্ধে প্রতিরোধী, ডেসিকেশন, বিকিরণ এবং রাসায়নিক অপমান যা অব্যাহত থাকতে পারে দীর্ঘ সময়ের জন্য পরিবেশ।পুষ্টির চাপের সময়ে এন্ডোস্পোর গঠিত হয়, যা জীবকে পরিবেশে টিকে থাকতে দেয় যতক্ষণ না পরিস্থিতি অনুকূল হয়। এন্ডোস্পোর গঠনের প্রক্রিয়ার গভীর মরফোলজিকাল এবং শারীরবৃত্তীয় পরিণতি রয়েছে: দুটি বংশধর কোষের রেডিক্যাল পোস্ট-প্রতিলিপিমূলক পুনর্নির্মাণ, যার সাথে শেষ পর্যন্ত একটি কন্যা কোষে বিপাকীয় কার্যকলাপ বন্ধ হয়ে যায় (স্পোর) এবং মৃত্যু লাইসিস অপরটির ('মাতৃকোষ')। ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশনচক্রকে স্পোর মরফোজেনেসিস(Spore morphogenesis) বা স্পোরোজেনেসিস(Sporogenesis) বলা হয়।
 * ব্যাসিলাস সাবটাইলিসে আবরণের বর্হিতম স্তরের রয়েছে,যাকে স্পোরক্রাস্ট (SporeCrust) বলা হয়।
(১).স্পোরকোর:-এটি স্পোরের সবচেয়ে ভিতরের অংশ
এটি স্পোর প্রোটোপ্লাস্ট নামেও পরিচিত
কোর কোষ প্রাচীর, সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লি, সাইটোপ্লাজম,নিউক্লিয়োড ডিএনএ, রাইবোসোম,পলিসোম,ভলিউটিন,মেসোসোম, ক্রোমোজোম,প্লাসমিড, আরএনএ এবং অন্যান্য সেলুলার উপাদান নিয়ে গঠিত।
কোরে (10-25%) পানি থাকে তাই সাইটোপ্লাজম জেলের মতো
এতে ক্যালসিয়াম ডিপিকোলিনেট (শুকনো ওজন দ্বারা 10-15%) আকারে উচ্চ পরিমাণে ক্যালসিয়াম এবং ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড রয়েছে।
স্পোরকোরে ছোট অ্যাসিড-দ্রাবণ স্পোর প্রোটিন (SASP) উচ্চ শতাংশ রয়েছে।
SASP স্পোরুলেশনের সময় সংশ্লেষিত হয় এবং এটি মূল অংশে ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিডের সাথে বন্ধনাবদ্ধ হয় এবং (UV:-Ultraviolet ray) বিকিরণ, ডেসিকেশন এবং শুকানোর কারণে সম্ভাব্য ক্ষতি থেকে রক্ষা করে।
এছাড়াও, SASPs স্পোর অঙ্কুরোদগমের জন্য পুষ্টি এবং শক্তিও প্রদান করে।
(২).স্পোরকোট:-এটি পুরু ডবল স্তরযুক্ত আচ্ছাদন যা কর্টেক্সকে ঘিরে রাখে।
স্পোর কোটে স্পোর নির্দিষ্ট প্রোটিন থাকে, প্রধানত সিস্টাইন এবং হাইড্রোফোবিক অ্যামাইনো অ্যাসিড থাকে। এই অ্যামাইনো অ্যাসিডগুলির উপস্থিতির কারণে, স্পোরগুলি প্রতিকূল পরিবেশগত অবস্থার জন্য অত্যন্ত প্রতিরোধী।স্পোরকোট দুই ভাগে বিভক্ত হয়ে থাকে।যথা:-
(৩).স্পোরকর্টেক্স:-স্পোর কোটের ভিতরে, ঢিলেঢালাভাবে সাজানো পেপ্টিডোগ্লাইকান স্তর দিয়ে তৈরি কর্টেক্স রয়েছে,তাই একে পেপ্টিডোকর্টেক্স(Peptidocortex) বলা হয়।
অভ্যন্তরীণ স্তর: প্রায় 20% পেপ্টিডোগ্লাইকান গঠিত, এটি শক্তভাবে সাজানো হয়
বাইরের স্তর: এটি ঢিলেঢালাভাবে সাজানো, বীজ অঙ্কুরোদগমের সময় এটি হাইড্রোলাইজ করা যেতে পারে। এতে অ্যালানাইন (55%), টেট্রা-পেপটাইড (15%) এবং মুরামিক ল্যাকটাম (30%) রয়েছে।
(৪).অ্যাক্সোস্পোরিয়াম:-
এটি প্রোটিন দ্বারা গঠিত সবচেয়ে বাইরের স্তর যা স্পোর কোটকে ঘিরে রাখে।
কিছু ব্যাকটেরিয়া স্পোরে, অ্যাক্সোস্পোরিয়াম পলিস্যাকারাইড এবং লিপিড দিয়ে গঠিত।
(৫).অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর:-অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর হল যে ফোরস্পোর যা নিয়মিত পরিবেশে সংকোচন হয় বরং প্রায় স্পোরুলেশনচক্র পদ্ধতির সময়ে তৈরি হয়।
(৬).বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর:-বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর হল যে ফোরস্পোর যা পরিবেশে প্রসারিত হয় এবং নতুন স্পোরক্রাস্ট গঠন করতে সাহায্য করে।
(৭).স্পোরক্রাস্ট:- অ্যাক্সোস্পোরিয়াম নামক আবরণের একদম বাইরের দিকে পুরু ও কাঠের ন্যায় শক্ত একটি স্তর।এ স্তর বহিরাগত নানারকম প্রতিকূল পরিবেশে পরিস্থিতি টিকে থাকার টেকসই ও চরম তাপমাত্রাসহিষ্ণু।
(১).ব্যাসিলাস কোষ পুষ্টির সীমাবদ্ধতা অনুভব করে,
(২). সীমাবদ্ধতা স্পোরুলেশনচক্র সংঘটনে প্ররোচিত সংকেত,
(৩).বিকল্প পুষ্টি অধিগ্রহণের প্রতিক্রিয়া যেমন:- প্রোটিজ নিঃসরণ গতিশীলতা,
(৪).ATP+KinA→ADP+KinA~P+Phosphatase(s)→Spo0F~P+Phosphatase(s){SSS:-Sporulation Suppressing Signal(s)}+SpoOB→SpoOF→Spo0B~P→Spo0A~P (active)+Phosphatase→(Spo0A:-Sporulation Transcription Factor)→স্পোরুলেশন জিনের প্রকাশ→Endospore Formation.
1. অ্যান্ডোস্পোর(Endospores):
এটি ব্যাকটেরিয়া কোষের মধ্যে উৎপাদিত হয়।
অ্যান্ডোস্পোর উৎপাদক ব্যাকটেরিয়া হলঃ ব্যাসিলাস, ক্লোস্ট্রিডিয়াম, স্পোরোসার্সিনা ইত্যাদি।
2. অ্যাক্সোস্পোর(Exospores):
এটি কোষের বাইরে উৎপাদিত হয়
অ্যাক্সোস্পোর উৎপাদক ব্যাকটেরিয়া: অ্যাক্টিনোব্যাক্টেরিয়াম,অ্যাক্টিনোমাইসিস,স্ট্রেপ্টোমাইসিস,মেথিলোসিনাস ট্রাইকোস্পোরিয়াম অর্থাৎ এক্সোস্পোরগুলি অ্যাক্টিনোব্যাকটেরিয়া ফাইলামের সদস্যদের দ্বারা উৎপাদিত হয়।
1. **CotA**:
2. **CotB**:
3. **CotC**:
4. **CotD**:
5. **CotE**:
6. **CotF**:
7. **CotG**:
8. **CotH**:
9. **CotI**:
10. **CotJ**:
11. **CotK**:
12. **CotL**:
13. **CotM**:
14. **CotN**:
15. **CotO**:
16. **CotP**:
17. **CotQ**:
18. **CotR**:
19. **CotS**:
20. **CotT**:
21. **CotU**:
22. **CotV**:
23. **CotW**:
24. **CotX**:
25. **CotY**:
26. **CotZ**:
নীচে CgeA থেকে CgeZ জিনগুলোর নাম এবং তাদের সম্ভাব্য কার্যাবলী বাংলায় দেওয়া হলো:
1. **CgeA**:
2. **CgeB**:
3. **CgeC**:
4. **CgeD**:
5. **CgeE**:
6. **CgeF**:
7. **CgeG**:
8. **CgeH**:
9. **CgeI**:
10. **CgeJ**:
11. **CgeK**:
12. **CgeL**:
13. **CgeM**:
14. **CgeN**:
15. **CgeO**:
16. **CgeP**:
17. **CgeQ**:
18. **CgeR**:
19. **CgeS**:
20. **CgeT**:
21. **CgeU**:
22. **CgeV**:
23. **CgeW**:
24. **CgeX**:
25. **CgeY**:
26. **CgeZ**:
এই কোট জিনগুলো একসাথে স্পোরের গঠন ও স্থায়িত্বে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে, যা স্পোরকে কঠিন ও প্রতিকূল পরিবেশ ও পরিস্থিতিগত অবস্থায় টিকে থাকতে অধিকতর সহায়ক।
Spo0F:কার্যাবলি: একটি ফসফোরাইলেশন প্রোটিন যা Spo0A কে সক্রিয় করতে সাহায্য করে।
Spo0B:কার্যাবলি: Spo0F থেকে ফসফেট গ্রুপটি Spo0A তে স্থানান্তর করে, যা Spo0A কে সক্রিয় করে।
SpoIIAA, SpoIIAB, SpoIIE:কার্যাবলি:কোষ বিভাজন এবং সিগমা ফ্যাক্টর F (σF) সক্রিয়করণে অংশগ্রহণ করে।
SpoIIGA, SpoIIR:কার্যাবলি: প্রিস্পোরের সক্রিয়করণে সাহায্য করে এবং SpoIIID প্রকাশ নিয়ন্ত্রণ করে।
SpoIIIA, SpoIIIE:কার্যাবলি: প্রিস্পোরের গলানোর প্রক্রিয়ায় অংশগ্রহণ করে।
SpoIVFA, SpoIVFB, SpoIVFC:কার্যাবলি: কর্টেক্স গঠন এবং স্পোর কোটের গঠন প্রক্রিয়ায় অংশগ্রহণ করে।
SpoVAA, SpoVAB, SpoVAC, SpoVAD, SpoVAE:কার্যাবলি: স্পোর কোটের গঠন এবং পরিপক্কতা নিয়ন্ত্রণ করে।
SpoIVB, SpoIVC:কার্যাবলি: কর্টেক্স এবং কোটের গঠন নিয়ন্ত্রণ করে।
SpoIIIJ:কার্যাবলি: সিগমা ফ্যাক্টরগুলোর কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণে সহায়তা করে।
SpoIVGA, SpoIVGB:কার্যাবলি: কোট এবং কর্টেক্সের গঠন নিয়ন্ত্রণ করে।
প্রোক্যারিওটিক কোষে, যেমন ব্যাকটেরিয়াতে, গ্রানুলোস বা গ্রানুল তৈরির প্রক্রিয়া কিছুটা আলাদা এবং সাধারণত স্টোরেজ বা প্রতিরক্ষা উদ্দেশ্যে হয়। নিচে এই প্রক্রিয়াটির ধাপগুলি ব্যাখ্যা করা হলো:
১. **সংকেত প্রাপ্তি:** পরিবেশগত চাপ বা কোষের অভ্যন্তরীণ সংকেতের কারণে ব্যাকটেরিয়াল কোষ গ্রানুল তৈরি করতে সংকেত পায়। এই সংকেতগুলি খাদ্য সংকট, উচ্চ তাপমাত্রা বা অন্যান্য প্রতিকূল পরিস্থিতির কারণে হতে পারে।
2. **উপাদান সংগ্রহ:** কোষের মধ্যে প্রয়োজনীয় উপাদান যেমন প্রোটিন, পলিস্যাকারাইড বা লিপিড ইত্যাদি সংগ্রহ করা হয়। এগুলো পরবর্তীতে গ্রানুলোজের মূল উপাদান হিসাবে কাজ করে।
3. **প্রোটিন সংমিশ্রণ:** রাইবোজোমের মাধ্যমে প্রয়োজনীয় প্রোটিন তৈরি হয় এবং এগুলো কোষের ভেতরে সঠিকভাবে ফোল্ড ও প্রসেস করা হয়।
4. **গ্রানুলোজ ফর্মেশন:** প্রোটিন ও অন্যান্য উপাদান একত্রিত হয়ে ছোট, গোলাকার গ্রানুলোজ গঠন করে। এই প্রক্রিয়াটি নির্দিষ্ট প্রোটিন ও এনজাইমের সাহায্যে সম্পন্ন হয়।
5. **সংগ্রহ ও সঞ্চয়ন:** গ্রানুল তৈরি হয়ে গেলে, এগুলো কোষের ভেতরে নির্দিষ্ট স্থানে সঞ্চয়িত হয়। প্রায়ই এই গ্রানুলোজগুলি ব্যাকটেরিয়াল কোষের সাইটোপ্লাজমে অবস্থান করে।
6. **নির্গমন ও ব্যবহারের জন্য প্রস্তুতি:** যখন পরিস্থিতি অনুকূল হয় বা কোষের প্রয়োজনীয়তা দেখা দেয়, এই গ্রানুলোজগুলো কোষের অন্যান্য অংশে স্থানান্তরিত হয় বা বাইরে নির্গত হয়।
প্রোক্যারিওটিক গ্রানুলোসেজেনেসিস কোষকে প্রতিকূল পরিস্থিতিতে টিকে থাকতে সাহায্য করে এবং প্রয়োজনীয় পুষ্টি সরবরাহ সুনিশ্চিত করে। এটি কোষের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ প্রতিরক্ষামূলক প্রক্রিয়া।
(১).ক্রোমোজোম,
(২). স্পোরকোর,
(৩). ফোরস্পোর ঝিল্লি:- অভ্যন্তরীণ ও বাহ্যিক,
(৪). স্পোরকর্টেক্স,
(৫). স্পোরকোট,
(৬). বেসমেন্ট স্তর,
(৭). জার্মিন্যান্ট রিসেপ্টর:- অভ্যন্তরীণ ও বাহ্যিক,
(৮). স্পোরক্রাস্ট।
যদিও 'ব্যাসিলাস সাবটিলিস'-এর স্পোরুলেশন অনাহার দ্বারা প্ররোচিত হয়, তবে পুষ্টির সীমাবদ্ধতার কারণে যখন বৃদ্ধি ধীর হয়ে যায় তখন স্পোরুলেশন ডেভেলপমেন্টাল প্রোগ্রাম অবিলম্বে শুরু হয় না। বিভিন্ন ধরনের বিকল্প প্রতিক্রিয়া ঘটতে পারে, যার মধ্যে রয়েছে কেমোট্যাক্সিস দ্বারা নতুন খাদ্য উৎস খোঁজার গতিশীলতা, প্রতিযোগী মাটির জীবাণু ধ্বংস করার জন্য অ্যান্টিবায়োটিক উৎপাদন, নিঃসরণ। স্ক্যাভেঞ্জ করার জন্য হাইড্রোলাইটিক এনজাইম এরবহির্মুখী প্রোটিন এবং পলিস্যাকারাইড, অথবা 'দক্ষতা' এর আবেশ, ব্যবহারের জন্য বহিরাগত ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড গ্রহণের জন্য, মাঝে মাঝে পার্শ্ব-প্রতিক্রিয়া সহ যে নতুন জেনেটিক তথ্য স্থিরভাবে সমন্বিত. স্পোরুলেশন হল অনাহারে শেষ-খাদ প্রতিক্রিয়া এবং বিকল্প প্রতিক্রিয়াগুলি অপর্যাপ্ত প্রমাণিত না হওয়া পর্যন্ত এটি দমন করা হয়। তারপরেও, কিছু শর্ত পূরণ করতে হবে যেমন ক্রোমোজোম অখণ্ডতা, ক্রোমোজোমের প্রতিলিপির অবস্থা এবং ক্রেবস চক্র।
স্পোরুলেশনের জন্য প্রচুর সময় এবং প্রচুর শক্তির প্রয়োজন হয় এবং এটি মূলত অপরিবর্তনীয়, এটিকে একটি কোষের জন্য তার চারপাশে দক্ষতার সাথে নিরীক্ষণ করা এবং নিশ্চিত করে যে স্পোরুলেশন শুধুমাত্র সবচেয়ে উপযুক্ত সময়ে শুরু করা হয়েছে। ভুল সিদ্ধান্ত বিপর্যয়কর হতে পারে।পরিস্থিতি খুব কঠোর হলে একটি উদ্ভিজ্জ কোষ মারা যাবে, যখন গাছপালা বৃদ্ধির জন্য সহায়ক পরিবেশে স্পোর গঠনকারী ব্যাকটেরিয়াম প্রতিযোগিতার বাইরে চলে যাবে।সংক্ষেপে, স্পোরুলেশনের সূচনা একটি খুব শক্তভাবে জিনের প্রকাশের নিয়ন্ত্রণ নেটওয়ার্ক দক্ষের জন্য অসংখ্য চেকপয়েন্ট সহনিয়ন্ত্রণ।
স্পোরুলেশনের পর্যায়(Sporulation Stage):-
পর্যায় 0=(উদ্ভিজ্জ কোষ, Vegetable Cell):-একটি উদ্ভিজ্জ কোষের স্বাভাবিক অবস্থা।উদ্ভিজ্জ কোষ। ক্রোমোজোম (নীল স্ট্রিং), ঝিল্লি (লাল) এবং পেপ্টিডোগ্লাইকান কোষ প্রাচীর (ধূসর) দেখানো হয়েছে।
পর্যায় I=(অক্ষীয় ফিলামেন্ট গঠনের পর্যায়,Stages of axial filament formation or initiation):-এই পর্যায়ে ব্যাকটেরিয়া ক্রোমোজোম থ্রেডে পরিণত হয় যা অক্ষীয় ফিলামেন্ট নামে পরিচিত।ডিএনএ প্রতিলিপি করে এবং দুটি ফলস্বরূপ ক্রোমোজোম একটি অক্ষীয় ফিলামেন্ট গঠন করে যা কোষের দীর্ঘ অক্ষকে বিস্তৃত করে। বিভাজন সাইটগুলি (বিন্দুযুক্ত ডিম্বাকৃতি) মেরু অবস্থানে স্থানান্তরিত হয়।মেসোসোম দ্বারা সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লির সাথে সংযুক্ত অক্ষীয় ফিলামেন্ট।উদ্ভিজ্জ কোষের প্রসারণ ঘটে ও (PHBA:-Polyhydroxybutyric acid:-(C₄H₆O₂)) পলিহাইড্রোক্সিবিউটারিক অ্যাসিড হল Bacillus SPP. -তে সংরক্ষিত খাদ্য উপাদান স্পোরুলেশনে ব্যবহার করা হয়।এ পর্যায়ে ক্লোস্ট্রিডিয়াল কোষ ফর্ম অর্থাৎ স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ামের আদিকোষে সলভেন্টোজেনেসিস,অ্যাসিডোজেনেসিস ও টক্সিনোজেনেসিস (Solventogenesis, Acidosis and Toxinogensis) প্রক্রিয়া শুরু হয়।
পর্যায় II=(ফোরস্পোর গঠন, Forespore Formation or Septation):-বিষম ও অপ্রতিসম কোষ বিভাজন(Asymmetric cell division) ঘটে এবং 
কোষের ঝিল্লি এক প্রান্তের কাছে সেপ্টাম(Septum)
গঠন করে যা ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড একটি ছোট অংশকে ফোরস্পোর গঠন করে,একে সেপ্টেশন পদ্ধতি বলে।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ামের ক্রোমোজোম বিভাজন (Chromosome Segregation) ঘটে।স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় আদিকোষে থাকা Diversity-Generating Retroelement Integrase Variable Region A নামক একটি অঞ্চলের (RacA:-Regulator of Autolysis Control A) নামক প্রোটিন প্রোক্যারিওটিক ক্রোমোজোমের সাথে সংযুক্ত হয়ে কোষের ঝিল্লি এক প্রান্তের কাছে সেপ্টামের জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলার (GSPP:-Genetical Septum Pumping Polar) মাধ্যমে মাতৃকোষের আরএসিএ নামক প্রোটিনযুক্ত প্রোক্যারিওটিক ক্রোমোজোম থেকে অপ্রতিসম কোষ বিভাজন,ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড ট্রান্সলোকেজ সম্পূর্ণরূপে বিচ্ছিন্ন হয়ে বিভাজন জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলারের মাধ্যমে নতুন কোষে ক্রোমোজোমটি প্রিস্পোর কম্পার্টমেন্ট চলে আসে এবং যা পরবর্তীতে পরিবর্তন হয়ে ফোরস্পোর(Forespore) হয়ে যায়।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় Z-ring নামক সেপ্টামিক রিং তৈরি করে যা সংকোচন হয়ে জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলার তৈরি করে যা মাতৃকোষের ক্রোমোজোম মাতৃকোষ থেকে প্রিস্পোর কম্পার্টমেন্ট(Prespore Compartment) চলে আসতে সাহায্য করে।বিভাজনের স্থানগুলির মধ্যে শুধুমাত্র একটি সেপ্টাম গঠন করে, একটি বৃহত্তর মাতৃ কোষ এবং একটি ছোট ফোরস্পোর তৈরি করে। পোলার সেপ্টাম ফরেস্পোর ক্রোমোজোমকে আটকে রাখে, যা স্পোইলি ডিএনএ ট্রান্সলোকেস (সবুজ বৃত্ত; সাদা তীর ট্রান্সলোকেশন দিক নির্দেশ করে) দ্বারা ফোরেস্পোরে স্থানান্তরিত হয়।
পর্যায় III=(মাতৃকোষ দ্বারা ফোরস্পোর আচ্ছন্নতা:-Engulfmentated Forespore by the mother cell):- মাতৃকোষের ঝিল্লি অগ্রভাগের চারপাশে বৃদ্ধি পায় যা নতুন ফোরস্পোরকে আচ্ছন্ন বা গ্ৰাস করে।ইঙ্গালফমেন্টেশন পদ্ধতি সম্পূর্ণরূপে নির্ভরশীল স্পোরুলেটিক ফ্যাগোসাইটোসিস(Sporulatic Phagocytosis) পদ্ধতির উপর।স্পোরুলেটিক ফ্যাগোসাইটোসিসের মতো প্রক্রিয়ায় মাতৃ কোষের ঝিল্লি ফোরস্পোরের চারপাশে স্থানান্তরিত হয়। একটি প্রোটিনসিয়াস আবরণ (কালো) এই পর্যায়ে অগ্রভাগের চারপাশে একত্রিত হতে শুরু করে।
ফোর স্পোরে অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর ও বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর নামক দুটি ঝিল্লি স্তর রয়েছে।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় ইঙ্গালফমেন্টেশন(Engulfmentation) দুই বার ঘটে।যথাঃ
চতুর্থ পর্যায়=(অ্যাক্সোস্পোরিয়ামের সংশ্লেষণ, Exosporium Synthesis):-মাতৃকোষের ক্রোমোজোম বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়
অ্যাক্সোস্পোরিয়াম সংশ্লেষণ ঘটে
ফোরস্পোর দুটি অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর ও বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর ঝিল্লির মধ্যে প্রাইমোডিয়াল স্পোরকর্টেক্স গঠন শুরু করে।মাতৃকোষের ডিহাইড্রেশন।ঢেকে ফেলার পরে, ফোরস্পোর মাতৃকোষ সাইটোপ্লাজমের মধ্যে আবদ্ধ থাকে, দুটি ঝিল্লি দ্বারা সীমাবদ্ধ করা হয়: একটি অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি যা আসল ফোরস্পোর ঝিল্লি, এবং একটি বাইরের ঝিল্লি যা মাতৃ কোষের আবৃত ঝিল্লি থেকে প্রাপ্ত।
পর্যায় V=(ডিপিকোলোনিক অ্যাসিডের সংশ্লেষণ, Dipicolinic acid Synthesis):-(SASPs:-Small Acid-Soluble Spore Proteins) এবং ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড:-(C₄H₇NO₃) ও ডিপিকোলিনোইল কোএনজাইম এ:-(C₁₈H₃₂O₁₈N₇P₃S) উৎপাদন ঘটে।ডিপিকোলোনিক অ্যাসিডের সাথে ক্যালসিয়াম আয়নগুলির সংযোজন বিক্রিয়া (Integrative reaction) ফলে ক্যালসিয়াম ডিপিকোলোনেট:-(Ca{C₅H₃N₂O₄}₂) গঠন করে।সাইটোপ্লাজমের আরও প্রস্তনীয়করণ(Desiccation)।দ্বিস্তরী স্পোরকোট স্তর গঠন।পেপ্টিডোগ্লাইকান (হালকা ধূসর) দিয়ে তৈরি একটি কর্টেক্স ভিতরের এবং বাইরের অগ্রভাগের ঝিল্লির মধ্যে সংশ্লেষিত হয়। ছোট অ্যাসিড-দ্রবণীয় প্রোটিন (SASPS, সবুজ বিন্দু) ক্রোমোজোমের সাথে বাঁধা শুরু করে।
পর্যায় VI=(অ্যান্ডোস্পোরের পরিপক্কতাকরণ, Maturationalization of Endospores):-অ্যান্ডোস্পোরের পরিপক্কতাকরণ ঘটে।কোট সমাবেশ (কালো) এই পর্যায়ে সম্পন্ন হয়। ফোরস্পোর ক্রোমোজোম সংকুচিত এবং SASPs (সবুজ বিন্দু) দিয়ে পরিপূর্ণ।
ধাপ ১: স্পোর পরিপক্বতা (Spore Maturation)
সময়: এটি স্পোরুলেশনের শেষ পর্যায় (Stage VI-VII)
প্রক্রিয়া: স্পোরের কোর্ট, কোট এবং নিউক্লয়েড দৃঢ়ভাবে গঠিত হয় এবং তার মধ্যে জৈব রাসায়নিক উপাদান যেমন ক্যালসিয়াম-ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড (Ca-DPA) জমা হয়, যা স্পোরকে তাপ, বিকিরণ এবং রাসায়নিক প্রতিক্রিয়ার প্রতিরোধী করে তোলে।
সংশ্লিষ্ট জিন ও সিগ্মা ফ্যাক্টর:
SigG (forespore)
SigK (mother cell)
এই দুই সিগ্মা ফ্যাক্টর স্পোর এবং মাতৃকোষে জিন প্রকাশ নিয়ন্ত্রণ করে।
পর্যায় VII=(অ্যান্ডোস্পোরের মুক্তিযোগ্যতাকরণ, Releasablitization of Endospores):-উদ্ভিজ্জ ও মাতৃকোষের লাইসিস প্রক্রিয়া মাধ্যমে মৃত্যু হয় এবং অ্যান্ডোস্পোরের মুক্তিযোগ্যতাকরণ লাভ করে।মাতৃ কোষে সংশ্লেষিত ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড (DPA) নামক একটি অণু ফোরপ্রোরে লোড করা হয়। ফোরস্পোর কোর আংশিকভাবে ডিহাইড্রেটেড এবং স্পোর তাপ-প্রতিরোধী হয়ে ওঠে।মাদার সেল লাইস করে এবং স্পোর পরিবেশে মুক্ত হয়, যেখানে এটি কর্টেক্স সুপ্ত থাকে যতক্ষণ না অঙ্কুরোদগমের জন্য উপযুক্ত অবস্থা হয়। স্পোরের বিভিন্ন কাঠামোগত বৈশিষ্ট্য নির্দেশিত হয়: বাইরের ঝিল্লি, ভিতরের ঝিল্লি।
ধাপ ২: লাইটিক এনজাইম প্রস্তুতি (Preparation for Lysis)
প্রোটিন:
1. CwlC: এটি একটি মুরামিডেজ যা কোষ প্রাচীরের পেপটিডোগ্লাইকান ভেঙে ফেলে।
2. CwlB (YaaH): একটি অটোলাইসিন প্রোটিন যা মাতৃকোষের কোষ প্রাচীর দুর্বল করে।
3. LytC: একটি প্রধান অটোলাইসিন এনজাইম যা কোষ ঝিল্লি ও প্রাচীরের বিভাজন ঘটায়।
নিয়ন্ত্রণ:
এই প্রোটিনগুলোর জিন SigK-নিয়ন্ত্রিত (Sigma factor K)।
SigK শুধুমাত্র মাতৃকোষে অ্যাকটিভ থাকে এবং এই লাইটিক প্রোটিনগুলোর এক্সপ্রেশন ঘটায়।
ধাপ ৩: কোষ প্রাচীর ধ্বংস (Peptidoglycan Hydrolysis)
SpoIID, SpoIIM, SpoIIP প্রোটিন কমপ্লেক্স:
এই তিনটি প্রোটিন মিলে কোষের মধ্যবর্তী স্থান (septa) এবং মাতৃকোষ প্রাচীর ভেঙে ফেলে।
SpoIID ও SpoIIP এর মধ্যে:
SpoIIP: পেপটিডোগ্লাইকান ক্লিভ করে।
SpoIID: মিউরামিডেজ অ্যাক্টিভিটি দ্বারা কোষ প্রাচীর ভাঙে।
SpoIIM: তাদের সঠিক স্থানে নিয়ে আসে (anchoring function)।
ধাপ ৪: কোষঝিল্লির ভাঙ্গন ও আত্মঘাতী প্রক্রিয়া (Membrane Breakdown & Programmed Cell Death)
LytC ও CwlC সক্রিয় হয়ে ঝিল্লির ভাঙ্গন ঘটায়।
মাতৃকোষ programmed cell death-এ প্রবেশ করে।
কোনরূপ বাইরের আক্রমণ ছাড়াই মাতৃকোষ ধ্বংস হয়, যা স্পোরকে সম্পূর্ণরূপে মুক্ত করে।
পর্যায় VIII=(অনুকূল পরিবেশে অ্যান্ডোস্পোরের জার্মিনেশন,Germination of Endospores in Favorable Environment):-অ্যান্ডোস্পোর বছরের পর বছর সুপ্ত বা হাইবারনেটিক দশায় থাকে। কিন্তু অনুকূল পরিস্থিতিতে প্রতিটি অ্যান্ডোস্পোরটি প্রথমে নিম্বতায়নীয়করণ (Moisturization) ও দ্বিতীয়ত নিদ্রা (Quiescence) পদ্ধতির মাধ্যমে অঙ্কুরিত হয়ে একটি উদ্ভিজ্জ কোষের জন্ম দেয়। অ্যান্ডোস্পোর জার্মিনেশনের সময় অ্যান্ডোস্পোরের অ্যাক্সোস্পোঞ্জিয়ামে অবস্থিত পেপ্টিডোগ্লাইকান স্তর হাইড্রোলাইটিক এনজাইম তথা লাইসোজাইম এনজাইমের প্রভাবে পেপ্টিডোগ্লাইকান টুকরো টুকরো হয়ে যায়।হাইড্রোলাইটিক এনজাইম গুলো স্পোরুলেশনচক্র পদ্ধতি ইফেক্টর বা প্রভাবক হিসেবে কাজ করে।
ধাপ ৫: স্পোর মুক্তি (Spore Release)
মাতৃকোষের প্রাচীর ও ঝিল্লি ভেঙে গেলে, পরিপক্ক স্পোরটি বাইরের পরিবেশে নিঃসৃত হয়।
এই স্পোরটি বহু বছর যাবৎ নিষ্ক্রিয় অবস্থায় টিকে থাকতে পারে এবং অনুকূল পরিবেশে পুনরায় vegetative কোষে পরিণত হতে পারে।
পর্যায় X=(অনুকূল পরিবেশে উদ্ভিজ্জ কোষের বাইনারি বিদারণ ও অ্যামাইটোসিস বা ক্যারিওস্টেনোসিস পদ্ধতি, Binary Fission and Amitosis or Caryostenosis method of Vegetative cell):- উদ্ভিজ্জ কোষটি বংশবিস্তার করে বাইনারি ফিউশন ও অ্যামাইটোসিস বা ক্যারিওস্টেনোসিস পদ্ধতির মাধ্যমে।ঐ পদ্ধতিগুলো ঘটে উদ্ভিজ্জ চক্র(Vegetative Cycle) সময়ে।
অ্যান্ডোস্পোর অঙ্কুরোদগম ৩টি প্রক্রিয়া জড়িত।
অ্যান্ডোস্পোর সক্রিয়করণ(Endospores Activation):
ব্যাকটেরিয়া স্পোরের অঙ্কুরোদগম ঘটতে পারে না যখন পরিবেশ অনুকূল থাকে, যদি না এটি প্রথমে সক্রিয় হয়।
প্রথমে স্পোর কোটকে কয়েক মিনিটের জন্য গরম করে ক্ষতিগ্রস্থ করতে হবে।
অ্যান্ডোস্পোর অঙ্কুরোদগম(Endospores Germination):
সক্রিয় স্পোর ইফেক্টর বা প্রভাবক অণুগুলিকে বন্ধনাবদ্ধ করার পরে অঙ্কুরোদগম শুরু করে।
ইফেক্টর অণুগুলির বাঁধাই অটোলাইসিস সক্রিয় করে যা কর্টেক্সের পেপ্টিডোগ্লাইকানকে ধ্বংস করে।
পেপ্টিডোগ্লাইকান ধ্বংসের পরে, জল নেওয়া হয় এবং ক্যালসিয়াম, ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড নির্গত হয়।
অ্যান্ডোস্পোর প্রবৃদ্ধি(Endospores Growth):
পানি গ্রহণের পর স্পোর ফুলে ফেঁপে ওঠে যায়।
ফোলার পাশাপাশি, ডিএনএ,আরএনএ এবং প্রোটিনের সংশ্লেষণও অতিদ্রুততর ঘটে।
স্পোর আবরণ ভেঙ্গে একটি ছোট জীবাণু কোষ বেরিয়ে আসে এবং খাদ্য ও পুষ্টি উপাদান শোষণ করে ফুলে ফেঁপে উঠতে থাকে এবং উদ্ভিজ্জ কোষে পরিণত হতে শুরু করে।
স্পোরগুলি বিভিন্ন জীবের জীবনচক্রের একটি অংশ গঠন করে যেমন অনেকগুলি ব্যাকটেরিয়া, উদ্ভিদ, শেত্তলাগুলি, ছত্রাক এবং কিছু প্রোটোজোয়া। "স্যাকারোমাইসিস সেরাভিসি" (কিংডম ছত্রাক) এ, স্পোরুলেশন সক্রিয়কারী প্রাথমিক জিনের সেটটি (Ime1:-Inducer of Meiosis One,ইন্ডিউসার অফ মিয়োসিস ওয়ান)(MEOSIS One:-Mitosis versus Meiosis One,মাইটোসিস বনাম মিয়োসিসের প্রবর্তক) দ্বারা প্ররোচিত হয় এবং মধ্য জিনের একটি নিয়ন্ত্রক হল (Ndt80p:-Nuclear Division Transcription Factor Eighty protein)৷ একইভাবে, "ডিক্টিওস্টেলিয়াম ডিস্কোইডেইম" (স্লাইম মোল্ড), (SDF-2:-Stromal cell-Derived Factor Two,স্ট্রোমাল কোষ-ড্রাইভ ফ্যাক্টর টু) এবং সাইটোকাইনিন'-এ গুলি গোপন করা হয় দেরীতে বিকাশের সময় সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন পাথওয়ে ট্রিগার করে যা (CAMP:-Cyclic Adenosine Monophosphate) সাইক্লিক অ্যাডিনোসিন মনোফসফেট-নির্ভর প্রোটিন কাইনেজ,(PKA:-Protein Kinase A) প্রোটিন কাইনেজ এ-এর কার্যকলাপ বৃদ্ধির দিকে পরিচালিত করে, যা দ্রুত অ্যানক্যাপসুলেশনের পাশাপাশি অ্যান্ডোস্পোর সুপ্ততা ও হাইবারনেটিক দশায় নিশ্চিত করে।
দুটি ট্রান্সক্রিপশনাল নিয়ন্ত্রক, σH এবং Spo0A, স্পোরুলেশন শুরুতে মূল ভূমিকা পালন করে। বেশ কিছু অতিরিক্ত প্রোটিন অংশগ্রহণ করে, প্রধানত Spo0A~P এর জমে থাকা ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণ করে। spo0A আন্তঃপ্রোটিন ফসফোট্রান্সফার প্রতিক্রিয়াগুলির একটি সিরিজের শেষে অবস্থিত, Kin–Spo0F–Spo0B–Spo0A, যাকে 'phosphorelay' বলা হয়। Spo0A~P এর পুঞ্জীভূত ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণকারী এই বিভিন্ন কারণগুলির নিয়ন্ত্রণ এবং তাদের মিথস্ক্রিয়া বিস্তারিতভাবে -এ বিশদভাবে বর্ণিত হয়েছে:
নীচের সারণীতে, 'অ্যাক্টিভেটর/সক্রিয়ক(Activator) শব্দটি এমন জিন/প্রোটিনকে বোঝায় যা শেষ পর্যন্ত স্পোরুলেশনের সূচনা করে এবং 'রিপ্রেসার/নিষ্ক্রিয়ক (Repressor) সেইগুলিকে বোঝায় যা স্পোরুলেশনের এই সূচনাকে বাধা দেয়।