Bubuyog

Ang bubuyog (, , , ), ay isang uri ng kulisap. Ang pormal na pangalan ng bubuyog ay Anthophila. Ang mga bubuyog ay nabibilang sa superpamilya ng mga Apoidea at binubuo ng siyam na pamilya. Tinatayang may kumulang-kulang na dalawampung libong (20,000) uri ang mga bubuyog sa mundo. Sila'y matatagpuan sa lahat ng kontinente maliban sa Antartica.  Kabilang sa mga ito ang mga pukyutan, ang mga bubuyog na lumilikha ng pulut-pukyutan.

Nakasanayan na ng mga bubuyog ang mabuhay sa nektar at mga polen mula sa mga bulaklak. Nagmumula sa nektar ang kanilang lakas o enerhiya at sa polen naman nila nakukuha ang protina at sustansiya. Kadalasan, polen ang pinapakain sa mga batang bubuyog o larba.

Nagtataglay din ng probosis ang mga bubuyog, katulad ng mga lamok, na siyang ginagamit nila sa pagkuha o paghigop ng nektar mula sa mga bulaklak. Ang mga lalaking bubuyog ay may labintatlong (13) antena at labindalawa (12) naman ang sa mga kababaihan na pangkaraniwan sa kanilang superpamilya. Lahat ng mga bubuyog ay nagtataglay ng dalawang pares ng pakpak. Sa ibang mga uri ng bubuyog, ang isang kasarian o kaantasan ay nagtataglay ng mas maikling mga pakpak.

Mahalang ang pambubulo sa pamamagitan ng mga bubuyog para sa ekolohiya at komersyo, at ang saysay ng komersiyal na pambubulo (na may mga pukyutan na pinalalaki ng mga tao) ay dinadamihan ng pagbawas ng ligaw na mga bubuyog.

Distribusyon 
May mga bubuyog nasa bawat kontinente maliban sa Antarktika, nasa bawat paligid sa planeta na may mga halamang namumulaklak na umaasa sa mga kulisap.

Gayunman, ang itong paligid ay nanliliit. Nababatid ng pagsusuri ng 353 espesyeng mga bubuyog, sa buong Gran Britanya mula sa 1980 hanggang sa 2013, na ang mga kulisap ay nawalan ng sangkapat ng nilang dating teritoryo na nagkaroon noong 1980.

Ebolusyon 
Ang mga ninuno ng mga bubuyog ay Aculeata, na naglalaman ng mga langgam, mga bubuyog, at mga putakti na may kagat (Crabronidae), na sumalakay ng ibang mga kulisap. Siguro ang pagbabago mula sa kulisap hanggang sa polen ay ibinatay ang konsumo ng mga kulisap na binisita ang mga bulaklak at kaya natakpan ng polen kapag pinakain ang mga larba ng putakti.

Koebolusyon 

Ang pinakaaagang bulaklak na nagdepende sa mga hayop para sa pambubulo ay mabababaw, hugis tasa, at ikinalat ng mga kulisap bilang mga uwang, kaya itinayo na ang koebolusyon na rin bago unang paglitaw ng mga bubuyog. Ang pagbabago ay na ang mga bubuyog sadya na gumagawa ng pambubulo, dahil ang kaniyang kilos at histura espesipiko na nagpapabuti ng pambubulo, at napakahusay ang itong pambubulo.

Lipmulaan

Panlabaas 

Ibinabatay ng itong punong pilohenetiko ang Debevic et al., 2012, na ginagamit ang molekular na lipmulaan para sa ipakita na lumitaw ang mga bubuyog (Anthophila) mula sa kaibuturan ng loob ng Crabronidae, at kaya ay parapiletiko, ngunit Heterogyna ng paglalagay ay di-tiyak. Hindi sumaklaw ang itong pagsusuri ng maliit na subpamilya Mellininae.

Panloob 

Ibinabatay ng itong kladograma ng mga pamilya ng bubuyog ang Hedtke et al., 2013, na inilalagay ang mga dating pamilya Dasypodaidae at Meganomiidae sa Melittidae bilang mga subpamilya.

Mga katangian

Sosyalidad

Haplodiploideng pagpaparami 

Ayon sa teoriyang inklusibong kaangkupan (), puwedeng kumuha ang mga organismo ng kaangkupan, hindi lang sa pamamagitan ng reproduktibong produksiyong sarili, kundi pati reproduksiyon ng mga kamag-anak. Sa mga ebolusyonaryong termino, dapat tumulong ang mga indibiduwal ng mga kamag-anak kapag Gastos < Relasyon * Pakinabang. Ang mga kailangan para sa eusosyalidad ay mas madali na ginaganap ng mga haplodiploideng espesye bilang mga bubuyog dahil sa kakaibang kaugnayan.

Sa mga haplodiploideng espesye, tumutubo ang mga babae mula sa itlog na inaabonohan at mga lalaki mula sa itlog na di-inaabonohan. Dahil ang lalaki ay haploide (may isang kopya lang ng bawa't isang hene) ang kaniyang mga anak na babae (diploide, na may dalawang kopya ng bawa't isang hene) ay nagbabahagi 100% ng mga hene ng tatay at 50% ng mga ng nanay. Kaya ang magkapatid na babae ay nagbabahagi 75% ng mga hene ng isa't-isa. Sinasapit ng itong mekanismo ang mga "supermagkapatid" (), bilang sinulat ni W. D. Hamilton. Hindi madalas na nagpaparami ang mga trabahador, pero puwedeng ipasa ang karamihan ng mga hene ng kaniya kapag nakatulong magpalaki ng magkapatid ng kaniya (bilang mga reyna) kaysa sa ng mga anak mismo (na may 50% ng mga hene ng nanay). Ang itong kakaibang sitwasyon ay ipinapalukala bilang paliwanag ng maramihang (kahit siyam man lang) ebolusyon ng eusosyalidad sa loob ng Hymenoptera.

Ni kailangan ni husto ang haplodiploidiya para sa eusosyalidad. Ang ilang mga eusosyal na espesye bilang anay hindi ay haplodiploide. Bagkus, lahat na mga bubuyog ay haplodiploide pero hindi lahat ay eusosyal, at sa ilang eusosyal na mga espesye nagpaparemi ang maraming reyna sa multipleng mga lalaki, na naglilikha ng kalahati kapatid na nagbabahagi lang ng 25% ng isa't-isang mga hene. Pero ang monogamya (isang reyna, isang lalaki) ay orihinal na estado para sa lahat na eusosyal na mga espesye na sinisiyasat pa, kaya malamang nag-abuloy ang haplodiploidiya sa ebolusyon ng eusosyalidad sa mga bubuyog.

Eusosyalidad 

Ang mga bubuyog puwedeng maging nag-iisa o komunal (na nabubuhay sa iba't-isang uri ng komunidad). Sa mga bubuyog lumitaw ang eusosyalidad kahit tatlong beses man lang. Pinakaadelantada ang mga espesye na may eusosyal na kolonya, na may kooperatibong pagpapalaki at pagbabahagi ng trabaho sa mga gulang ng reproduktibo at di-reproduktibo, at saka mga henerasyon na nagkakasanib. Lumilikha ang itong pagbabahagi ng trabaho ng ibang mga grupo sa loob ng mga eusosyal na lipunan na tinatawag mga kasta. Sa ilang mga espesye, puwedeng maging magkapatid ang mga grupo ng babae na nagkakasama, at kung may pagbabahagi ng trabaho sa grupo, iniisip semisosyal. Tinatawag ang grupo eusosyal kung, at saka, sumasaklaw ang grupo ng nanay (reyna) at kanyang mga anak na babae (mga trabahador). Kapag ang mga kasta ay mga alternatibong pag-asal lang, at walang morpolohikong diperensiyasyon kundi laki, ang sistema ay iniisip primitibo na eusosyal, bilang sa maraming putakti ng papel (). Kapag ang mga kasta ay morpolohiko na natatangi, ang sistema ay iniisip mataas na eusosyal.

Ang totoong mga pukyutan (genus Apis, na may walong espesye na ngayong tinatanggap) ay napakaeusosyal, at napakakilalang mga kulisap. Itinatayo ang mga kolonya niyang sa pamamagitan ng mga kuyog, na may reyna at ilang libong trabahador. May ang Apis mellifera ng 29 subespesye sa Europa, Gitnang Silangan, at Aprika.

Eusosyal ang maraming humuhugong na bubuyog, katulad ng eusosyal Vespidae bilang mga hornet dahil sa nagpapasimula ang reyna mismo ng pugad imbes na magkuyog. Madalas na may ang mga kolonya ng mga humuhugong na bubuyog ng 50–200 bubuyog sa pinakamataas na populasyon, na nangyayari sa tag-araw. Simple ang arkitektura ng pugad, na nagdedepende sa laki ng lukab, at bihirang nagtatagal ang mga kolonya sa loob ng mahigit isang taon. Noong 2011, itinatayo ng IUCN ang Bumblebee Specialist Group para magrepaso ang mga estado ng banta ng lahat na mga humuhugong na bubuyog sa lahat na mundo sa pamamagitan ng mga pamantayan ng Pulang Talaan () ng IUCN.

Ang karamihan ng mga espesye ng bubuyog ay primitibo na eusosyal, imbes na mataas na eusosyal, pero may menos pag-aaral ng mga dati. Ang karamihan ay nasa pamilya Halictidae (mga bubuyog ng pawis o sweat bees). Madalas na maliliit ang mga kolonya na may mga dosenang trabahador. Nagkakaibang sa laki lang, kung sa lahat, ang reyna at mga trabahador. Nagtatagal ang kolonya sa loob ng isang maikling panahon, kahit sa tropiko, at gumagawa ng hibernasyon ang mga babae lang na may mga itlog. Ang ilang mga espesye ay eusosyal sa mga bahagi ng teritoryong niya at nag-iisa sa mga iba, o may timpla ng mga eusosyal at nag-iisang pusad sa mismong lugar.

Mga nag-iisang at komunal na bubuyog

Biyolohiya

Siklo ng buhay 

Ang bubuyog ng siklo ng buhay, kung nag-iisang o sosyal na espesye, ay sumusaklaw ng maglatog ng itlog, ng kaunlaran sa loob ng mga buwang ng larba na walang pata, ng yugtong supot-uod na sumasaklaw ng buong banyuhay ng kulisap, at, sa wakas, ng pag-unlad ng gulang na may mga pakpak. Puwedeng ibahin ang dami ng mga itlog na naglalatog ang dumalaga sa panahon ng kanyang buhay, mula sa walo o menos sa ilang mga nag-iisang bubuyog, hanggang sa mahigit isang milyon na ang mga itlog sa ilang napakasosyal na mga espesye. Dumadanas ang karamihang ng mga nag-iisang bubuyog, at mga humuhugong na bubuyog sa malulumanay na klima, ng hibernasyon at sa tagsibol lumalabas kapag namulaklak ang halamang namumulaklak. Kalimitang nauuna ang mga lalaki at hinahanap ang mga babae para makapag-asawa. Bilang ibang mga miyembre ng Hymenoptera ang mga bubuyog ay haplodiploide, madaling salita, ang bubuyog ng kasarian ay nagdedepende ng pagpupunla (o niyang kawalan). Pagkatapos na pagpapalahi, nag-iimbak ang babae ng semilya, at itinitakda ang kinakailangang kasarian ng bawa't isang itlog: ang mga itlog na nag-aabono ay nagiging ng mga babae, at ang di-nag-aabono, ng mga lalaki. Puwedeng mayroon ang mga tropikal na espesye ng maramihang henerasyon sa taon at walang yugtong diyapausa (, ).

Kadalasan ang itlog ay habilog at mas makitid sa isang tabi. Naglalatag ang nag-iisang bubuyog ng itlog, at sa kanyang tabi, ng timplang polen at nektar. Puwedeng balutin ang itong timpla sa bahagyang bola. Unti-unting nagsusuplay ang mga sosyal na bubuyog, sa madaling salita, pinapakain ang larba habang lumalaki. Iniiba ng pugad, mula sa butas sa lupa o sa kahoy, sa mga nag-iisang bubuyog, hanggang sa malaking istruktura na may anila sa mga humuhugong na bubuyog at mga pukyutan.

Paglipad 

Sa kaniyang aklat Le vol des insectes (Ang paglipad ng mga kulisap) (1934) sumabi Antoine Magnan na siya at si André Sainte-Laguë ay nag-apply ng mga ekwasyon ng resistensiya paghangin () sa mga kulisap at nadiskubre na hindi puwedeng ipaliwanag ng mga normal na kalkulasyon ang paglipad nito, pero na "hindi dapat masorpresa na mga bunga ng mga kalkulasyon hindi ay alinsunod sa realidad". Kaya may maling paniniwala (sa heneral na publiko) na ang mga bubuyog ay "kinokontra ang aerodinamikang teoriya". Talaga nagpapatotoo lang na ang mga bubuyog hindi ay lumilipad bilang mga eroplano, at na ipinapaliwanag ang lipad ng mga iba't-ibang dahilan, bilang ang ginagamit ng mga helikopter.

Nabigasyon, komunikasyon, at hanap para sa pagkain 

Si etologo Karl von Frisch ay nag-aral ng nabigasyon sa pukyutan. Ipinakita na nakikipag-usap ang mga pukyutan sa pamamagitan ng "kawag na sayaw". Ipinapahiwatig ng trabahador ang lugar ng pagkain sa ibang mga trabahador sa bahay-pukyutan. Ipinakita na tinatanggap ng mga bubuyog ang tamang direksiyon sa tatlong paraan: araw, polarisasyon ng asul na langin, at saka magketikong kampo ng daigdig. Ipinakita ni von Frisch na kompas na minamabuti, yamang ginagamit ang mga ibang paraan sa ilalim ng maulap na langit o sa loob ng madilim na bahay-pukyutan. Ginagamit ng mga bubuyog ang espasyal na memorya na may "detalyadong organisasyon bilang mapa".

Pagtunaw ng pagkain 

Medyo simpleng ang tiyan ng bubuyog, pero may maramihang metabolikong estratehiya sa tiyang mikrobiyota. Habang pambubulo, ang bubuyog ay kumakain ng nektar at polen, at ang nilang mga kailangan ay kinabibilangan ang partikular na bakterya. Ang nektar ay likido na may mga monosakarido at kaya madali na nasisira, pero ang polen ay naglalaman ng masasalimuot na mga polisakarido. Tinitulungan ng limang grupo ng bakterya ang pagtunaw ng pagkain. Pinagtatrabuhan ng tatlong grupo ang mga simpleng asukal (Snodgrassella at dalawang grupo ng Lactobacillus) at dalawang grupo ang masasalimuot na asukal (Gilliamella at Bifidobacterium). Ang mga bakterya na hindi puwedeng masira ang mga polisakarido ay kumukuha ng mga ensima sa mga kapitbahay, at ang mga bakterya na walang ilang mga asidong amino ay gumagawa ganyan, kaya nilalalang ang maramihang ekolohikong kanugnog ().

Ekolohiya

Kaugnayan sa mga bulaklak

Bilang mga mimika at mga modelo

Bilang mga parasito

Mga panggabing bubuyog

Mga mandaragit, mga parasito, at mga patohen

Simbiyosis ng miselyo at mga bubuyog

Kaugnayan sa sangkatauhan

Sa mitolohiya at kuwentong-bayan 

Inilalarawan ng Himno sa Hermes (), ni Homer, ang tatlong bubuyog-dalaga na may kapangyarihang panghuhula at kaya pagsasalita ng katotohanan, at kumikilala ng pagkain ng mga diyos bilang pulot-pukyutan. Iniugnay ng madla ang mga bubuyog-dalaga sa Apolo at, hanggang sa dekada 1980, ang mga iskolar ay sumunod ni Gottfried Herman (1806) sa maling pagkilala ng mga bubuyog-dalaga sa mga Triyas (). Ayon sa Griyegong mito, natagpuan ang pulot-pukyutan ni nimpa na tinatawag Melissa ("Bubuyog"), at ibinigay sa mga Griyegong diyos mula sa Gresyang Myceneong panahon. Iniugnay din ang bubuyog sa Orakulo ng Delphi at minsan na ang babaeng propeta ay tinawag na bubuyog.

Mula sa sinaunang kasaysayan hanggang sa modernong panahon, ginagamit ng maraming tao ang larawan ng komunidad ng mga bubuyog: ni Aristoteles at ni Platon, ni Virgilio at ni Seneka, ni Erasmus at ni Shakespeare, at saka ni Tolstoy, ni Bernard Mandeville, at ni Karl Marx. Sa Britanikong kuwentong-bayan, madalas na sinabi sa mga bubuyog ang mahahalagang pangyayari sa bahay, isang kaugalian na tinawag "pagsasabi sa mga bubuyog" ().

Sa sining at literatura 

Ang ilang pinakalulumang halimbawa ng mga bubuyog sa sining ay mga larawan sa kuweba sa Espanya na nagdate ang mga siyentipiko sa 15,000 BK.

Tingnan din: Ang Bubuyog at ang Puno ng Narangha, Ang Reynang Bubuyog.

Pagbububuyog 

Inalagaan ng sangkatauan ang mga kolonya ng mga bubuyog, laganap na sa bahay-pukyutan, habang mga milenyo. Tinitipon ng mga mambububuyog ang pulot-pukyutan, mantika de papel, propolis, polen, at panghari gulaman () mula sa mga bahay-pukyutan. At saka itinatago ang mga bubuyog para sa pambubulog ng mga pananim at para sa pagbebenta sa ibang mga mambububuyog.

Lumitaw ang mga larawan ng mga tao na tinipon, noong nakalipas na 15,000 taon, at ang mga pagsisikap para sa kanilang domestikasyon, sa Ehiptong sining noong nakalipas na mga 4,500 taon. Ginamit ng papayak na bahay-pukyutan at ng usok. Nahanap ang mga garapon ng pulot-pukyutan sa mga puntod ng mga paraon, halimbawa Tutankhamun. Mula sa ika-18 dantaon, inatim ng Europeong pagkakaintindi ng mga bubuyog (nilang biyolohiya at nilang mga kolonya) ang pagtatayo ng espesyal na mga bahay-pukyutan, para ialis ang pulot-pukyutan walang paninira ng bahay-pukyutan.

Kabilang sa mga manunulat ng Klasikong Panahon, inilarawan ang pagbububuyog na may paggamit ng usok ni Aristoteles sa Ang kasaysayan ng mga Hayop (), ika-9 aklat. Sinasabi ang salaysay:

 na namamatay ang mga bubuyog pagkatapos ng kumagat,
 na iniaalis ng mga trabahador ang mga bangkay mula sa bahay-pukyutan,
 ang mga kasta na sumasaklaw ng mga trabahador at mga di-trabahador na drone,
 ang mga "hari" imbes na reyna,
 ilang mga hayop (halimbawa mga labilabi) na kumakain ng mga bubuyog, at 
 "kawag na sayaw" (), na may "mungkahi na hindi napipigil", o sa sinaunang Griyego, άροσειονται (aroseiontai, "gumawa ng kawag") at παρακολουθούσιν (parakolouthousin, "sila ay nanonood").

Idinetalye rin ang pagbububuyog ni Virgilio sa mga Heorhika (), sa kaniyang Aeneis, at sa Natural na Kasaysayan () ni Plinio.

Bilang komersiyal na mga mambubulo

Bilang mga prodyuser ng pagkain 

Ang pulot-pukyutan ay natural na produkto na ginagawa ng mga bubuyog at iniimbak para sa kanilang sariling paggamit, pero nakakaakit niyang tamis ang mga tao (at ang mga ibang hayop halimbawa mga oso). Bago mga pagsubok para sa domestikasyon, sumalakay at sumira ang parehong espesye ng bahay-pukyutan para sa pulot-pukyutan. Madalas na ginamit ang usok para pakalmahin ang mga bubuyog.

Ginagamit ang mga bubuyog para gumawa ng pulot-pukyutan, at saka ng ilang mga sustansya na may mga posibleng pakinabang para sa kalusugan: polen, propolis, at panghari gulaman, ngunit lahat ng ito puwedeng magbunsod ng mga alerhiya.

Bilang pagkain 

Sa ilang mga bansa ang mga bubuyog ay itinuturing na mga insekto na nakakain, halimbawa bilang bahagi ng botok tawon ng lutuing Indones.

Bilang alternatibong medisina

Mga kagat

Tingnan din 
 Humuhugong na bubuyog
 Pagbububuyog

Mga sanggunian 

Bubuyog
Hymenoptera