ตัวกระตุ้น

ในสรีรวิทยา  ตัวกระตุ้น หรือ ตัวเร้า หรือ สิ่งเร้า หรือ สิ่งกระตุ้น  (, พหูพจน์ stimuli)    เป็นความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ตรวจจับได้โดยสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะรับรู้ความรู้สึก    โดยปกติ  เมื่อตัวกระตุ้นปรากฏกับตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) ก็จะก่อให้เกิด  หรือมีอิทธิพลต่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของเซลล์ ผ่านกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึก  (transduction)    ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้สามารถรับข้อมูลทั้งจากภายนอกร่างกาย  เช่นตัวรับสัมผัส  (touch receptor) ในผิวหนัง  หรือตัวรับแสงในตา  และทั้งจากภายในร่างกาย  เช่น  ตัวรับสารเคมี  (chemoreceptors)  และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors)

ตัวกระตุ้นภายในมักจะเป็นองค์ประกอบของระบบการธำรงดุล  (homeostatic control system)  ของร่างกาย  ส่วนตัวกระตุ้นภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองแบบทั่วระบบของร่างกาย  เช่นการตอบสนองโดยสู้หรือหนี  (fight-or-flight response)   การจะตรวจพบตัวกระตุ้นได้นั้นขึ้นอยู่กับระดับของตัวกระตุ้น  คือต้องเกินระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน  (absolute threshold)  ถ้าสัญญาณนั้นถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน  ก็จะมีการส่งสัญญาณนั้นไปยังระบบประสาทกลาง  ซึ่งเป็นระบบที่รวบรวมสัญญาณต่าง ๆ   และตัดสินใจว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอย่างไร  แม้ว่าร่างกายโดยสามัญจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น  แต่จริง ๆ แล้ว ระบบประสาทกลางเป็นผู้ตัดสินใจในที่สุดว่า  จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นนั้นหรือไม่

ประเภทของตัวกระตุ้น

ตัวกระตุ้นภายใน

ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล
ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลแบบต่าง ๆ  เป็นเหตุสำคัญ  (และเป็นตัวกระตุ้น)  ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย  ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย  ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด  ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น  ตัวรับความดัน  (baroreceptors)  ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต,  Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่,  และเซลล์ขน  (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง  ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต  ความดันโลหิต  ระดับออกซิเจน  และระดับน้ำ  ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง   และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม

ความดันโลหิต
ความดันโลหิต  การเต้นของหัวใจ  และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ  มีการวัดโดยตัวรับการยืดออก(stretch receptor)   ที่มีอยู่ในหลอดเลือดแดงแครอทิด  (carotid artery)  ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท  ที่เมื่อตรวจพบการยืดออก   ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง  ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง  แต่ถ้าไม่เจอการยืดออก   ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง   ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย  แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม  คือ  ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น

ตัวกระตุ้นภายนอก

ความสัมผัสและความเจ็บปวด
ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด  เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง  และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย  ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม  โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด  ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก  แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง  ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ   เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร  ถ้าสมองตัดสินว่า  จะต้องตอบสนอง  ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ  ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้น เขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ  (primary somatosensory area)  อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย

ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า  โนซิเซ็ปเตอร์  มี  2  ประเภทหลัก  คือแบบใยประสาทเอ  (A-fiber)  และแบบใยประสาทซี (C-fiber)  แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว  และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง  ในนัยตรงกันข้าม  แบบใยประสาทซี  ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ  ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของการสัมผัส  ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส   เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซ.ม.  แต่ว่า  พึงสังเกตว่า  ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน.

การเห็น
การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา  แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง  (photoreceptor cell)  ศักย์ตัวรับความรู้สึก  (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์  ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง  โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา

เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า  เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน  เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง  ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ  คือไม่ถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน  ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย  แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น  สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร  สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย  โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ  การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป  48  กิโลเมตร  หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว

กลิ่น
การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป  อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น  (olfactory epithelium)  และ  เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว  (lamina propria)  เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น  (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกพรุน  (Cribriform plate), ผิวด้านบนของแผ่นกระดูกตั้งฉากอันเป็นส่วนของกระดูกเพดานปาก  (Perpendicular plate of palatine bone), และผิวด้านบนของกระดูกก้นหอยของจมูก (nasal concha)   มีสารเคมีประมาณ  2%  จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น  เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป

เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับขนเซลล์  (cilla)  ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ   กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้    กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ   ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น   การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน  (G protein-coupled receptor)  ปลุกฤทธิ์ของ adenylate cyclase ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต  (ATP) ให้เป็น Cyclic adenosine monophosphate ซึ่งสนับสนุนให้เปิดประตูโซเดียม  (sodium channel) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับกลิ่น  ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก  ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี  6  ห้อง  ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ

รส
รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก  เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง  เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud)  เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ  ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน  จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลไล  (microvilli)  ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส  ออกมาถึงช่องปาก  รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้  รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน  หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน  (ion channel)  ที่เปิดปิดโดยสารเคมี  (คือตัวกระตุ้น)  ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ  (รสกลมกล่อม)  เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีนมีกิจจำเพาะ  เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า  (afferent neuron) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของรสก็คือ  ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก  ซึ่งก็คือ  หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ  250  แกลลอน  (ประมาณ 1138 ลิตร)

เสียง
ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู  ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่แก้วหู  ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง  คือกระดูกในหูส่วนกลาง  กระดูกเล็ก ๆ  เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง  ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน  เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง  ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ  และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป  เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว  (Bipolar  neuron)  ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง  สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น  และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่านเส้นประสาท Vestibulocochlear  ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง  คือในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของเสียงก็คือ  ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู  ซึ่งก็คือ  เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป  6 เมตร  (20 ฟุต)

การทรงตัวของกาย
ช่องครึ่งวงกลม  (Semicircular canal)  ซึ่งเชื่อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย  โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน  และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง  เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า  kinocilia  และ  stereocilia เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น  ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม  โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "macula of saccule" และ "macula of utricle" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า  statoconia ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง  สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบซีแลียของเซลล์ขน  และเพราะเหตุนั้น  ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ  ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง

ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระเปาะโอสเซียส  (Osseous ampullae)  มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า  เยื่อหุ้มกระเปาะ  (ampullary cupula)  ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า  เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง  เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ  ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน  กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนของศีรษะในแนวราบไปยังสมอง  โดยผ่านเซลล์ประสาทใน  vestibular nerve ganglion)  ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น  ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง  เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง  เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของเส้นประสาท Vestibulocochlear

การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้น
โดยทั่ว ๆ ไป  การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้นหมายถึงความเปลี่ยนแปลงในสภาวะของเซลล์  หรือการทำงานของเซลล์  เปรียบเทียบโดยการเคลื่อนไหว  การคัดหลั่ง  การผลิตเอนไซม์  หรือการแสดงออกของยีน  (gene expression) 

หน่วยรับความรู้สึกบนผิวของเซลล์  เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่สอดส่องดูตัวกระตุ้น  และตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม  โดยส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมในร่างกายเพื่อการประมวลผลและการตอบสนอง  คือ  เซลล์จะแปรตัวกระตุ้นโดยกระบวนการการถ่ายโอนความรู้สึกเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่รู้จักกันว่า   ศักย์ตัวรับความรู้สึก    แล้วส่งสัญญาณเดินทางผ่านวิถีประสาทเฉพาะของตนไปยังระบบประสาทกลาง  เพื่อจะให้เกิดการตอบสนองของทั้งระบบ  หน่วยรับความรู้สึกแต่ละอย่างตอบสนองต่อพลังงานของตัวกระตุ้นแบบเดียวเท่านั้นที่เป็น การกระตุ้นที่เหมาะสม  (adequate stimulus)  ของหน่วยรับความรู้สึก   และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในเขตระดับจำกัด (เช่นมนุษย์ได้ยินเสียงในระดับความถี่ที่จำกัด) ขึ้นอยู่กับความจำเป็นของสัตว์นั้น ๆ  ข้อมูลตัวกระตุ้นสามารถแพร่ไปทั่วทั้งร่างกาย  เบื้องต้นโดย ผ่านการถ่ายโอนเชิงกล (mechanotransduction) หรือการถ่ายโอนเชิงเคมี (chemotransduction)  อย่างใดอย่างหนึ่ง  ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของตัวกระตุ้น

ตัวกระตุ้นเชิงกล
สำหรับตัวกระตุ้นเชิงกล  มีการเสนอว่า  ตัวรับแรงกลของเซลล์เป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์  ระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton)  โปรตีนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์  (Transmembrane protein) โปรตีนระหว่างผิวเยื่อหุ้มเซลล์และฟอสโฟลิพิด  (phospholipid)  เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix)  โครมาติน  และ/หรือ  เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (lipid bilayer)  การตอบสนองของโครงสร้างดังที่กล่าวมานั้น  สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง  ตัวอย่างเช่น  เมทริกซ์นอกเซลล์นอกจากจะเป็นตัวส่งต่อพลังงานเชิงกลไปให้เซลล์แล้ว  แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันสามารถเปลี่ยนไปได้อีกด้วยเพราะการตอบสนองของเซลล์ต่อพลังงานเชิงกลนั้น  จะเป็นพลังงานที่เกิดขึ้นภายนอกของสัตว์ก็ดี  ภายในก็ดี   ประตูไอออนที่มีความไวต่อพลังงานเชิงกลมีอยู่ในเซลล์หลายชนิด  งานวิจัยได้แสดงว่า  สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูเหล่านี้ต่อไอออนบวก  (แคตไอออน)  มีอิทธิพลจากตัวรับการยืดออกและตัวกระตุ้นเชิงกล สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูไอออนเป็นมูลรากของการแปรตัวกระตุ้นเชิงกลไปสู่สัญญาณไฟฟ้า  (คือเป็นมูลฐานของการถ่ายโอนเชิงกล)

ตัวกระตุ้นเชิงเคมี
ตัวกระตุ้นเชิงเคมี  ตัวอย่างเช่นกลิ่น  มีการตรวจจับโดยหน่วยรับความรู้สึกของเซลล์ที่บ่อยครั้งจับคู่กับประตูไอออนที่มีหน้าที่ถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า    กรณีหนึ่งก็คือเซลล์ประสาทรับกลิ่น  (Olfactory receptor neuron)  คือ  เมื่อสารมีกลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับกลิ่นของเซลล์  ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็ลดลงเปิดประตูไออนบวกที่ไม่เลือกขนาดไอออน  ซึ่งเริ่มกระบวนการถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า  นอกจากนั้นแล้ว  หน่วยรับกลิ่นคู่กับจีโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถก่อให้เกิดกระบวนการที่สองที่เปิดประตูไออนบวก  ทำให้สัญญาณไฟฟ้าของเซลล์มีกำลังมากขึ้น  เป็นการขยายสัญญาณของกลิ่น

ในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้น  ตัวรับความรู้สึกเริ่มกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกโดยสร้างศักย์ตัวรับความรู้สึกหรือศักยะงานในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ใกล้ ๆ กัน  ความไวต่อตัวกระตุ้นสามารถขยายได้โดยระบบตัวส่งสัญญาณที่สอง  (Second messenger system)  ซึ่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่อ ๆ กัน  ก่อให้เกิดผลผลิตระหว่างกลาง  (intermediate products)  เป็นจำนวนมาก  เป็นการเพิ่มกำลังของสัญญาณที่มาจากโมเลกุลเดียวของหน่วยรับความรู้สึก

การตอบสนองทั้งระบบต่อตัวกระตุ้น

การตอบสนองของระบบประสาท
แม้ว่าตัวรับความรู้สึกและตัวกระตุ้นจะมีหลายแบบ  แต่ตัวกระตุ้นภายนอกโดยมากก่อให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกที่มีอยู่เฉพาะที่ในเซลล์ประสาทที่อยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกหรือเยื่อรับความรู้สึก  ในระบบประสาท  ทั้งตัวกระตุ้นภายนอกและทั้งตัวกระตุ้นภายใน  ก่อให้เกิดการตอบสนอง  2  ประเภทอย่างใดอย่างหนึ่ง  คือ  การตอบสนองแบบกระตุ้น  (excitatory response)  ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปแบบของศักยะงาน  และการตอบสนองแบบยับยั้ง  (inhibitory response)

การตอบสนองแบบกระตุ้น
เมื่อเซลล์ประสาทที่รับสัญญาณรับการกระตุ้นด้วยพลังกระตุ้น  (excitatory impulse)   สารสื่อประสาทจากเซลล์ที่ส่งสัญญาณจะเข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์  และทำให้สภาวะให้ซึมผ่านได้ของเซลล์เพิ่มมากขึ้นต่อไอออนเฉพาะอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง  ประเภทของสารสื่อประสาทเป็นตัวกำหนดประเภทของไอออนที่เซลล์อนุญาตให้ซึมผ่านได้ ในกรณีของศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้น  (excitatory postsynaptic potential) เซลล์ก็จะมีการตอบสนองแบบกระตุ้น  (excitatory response)  นี่เกิดขึ้นเมื่อสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น  ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต  เข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์  และก่อให้เกิดการไหลของไอออนโซเดียมเข้าไปในเซลล์  ผ่านประตูไอออนที่อยู่ใกล้จุดที่ถูกยึด

ความเปลี่ยนแปลงอย่างนี้ในสภาวะให้ซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์  เรียกว่า  ศักย์หลายค่า  (graded potential)  แบบเฉพาะที่  และทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากศักย์ระดับพัก  (resting potential)  ที่อยู่ในเขตขั้วลบ  ให้เป็นศักย์ที่เป็นบวกเพิ่มขึ้น  เป็นกระบวนการที่เรียกกันว่า  การลดขั้ว  (depolarization)  การเปิดของประตูโซเดียมหนึ่งจะทำให้ประตูโซเดียมที่อยู่ใกล้ ๆ กันเปิด  ทำให้การเปลี่ยนแปลงของสภาวะให้ซึมผ่านได้ขยายไปจากเดนไดรต์ไปสู่ตัวเซลล์

ถ้าศักย์หลายค่ามีกำลังพอ  หรือถ้ามีศักย์หลายค่าเกิดต่อ ๆ กันในความถี่ที่รวดเร็วพอ   การลดขั้วก็จะสามารถขยายไปถึงตัวเซลล์จนถึงแอกซอนฮิลล็อก  (axon hillock)  แล้วต่อจากแอกซอนฮิลล็อก  ก็อาจจะมีการสร้างศักยะงานขึ้นและถ่ายทอดไปทางแอกซอน  เปิดประตูไอออนโซเดียมตามทางในแอกซอนที่สัญญาณนั้นดำเนินไป  เมื่อสัญญาณเริ่มดำเนินไปในแอกซอน  ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้เปลี่ยนไปถึงระดับศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential)  แล้ว ซึ่งหมายความว่า  การส่งสัญญาณนั้นถึงจุดที่หยุดไม่ได้

ประตูโซเดียมเป็นกลุ่ม ๆ ที่เปิดโดยความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์  ก็จะเพิ่มกำลังให้กับสัญญาณที่กำลังเดินทางไปจากแอกซอนฮิลล็อก  ทำให้สัญญาณนั้นสามารถเดินทางไปตลอดความยาวของแอกซอน  และเมื่อการลดขั้วกระจายไปถึงปลายแอกซอน (axon terminal)  ปลายแอกซอนนั้นก็จะยังไอออนแคลเซียมภายนอกให้ซึมผ่านเข้ามาได้  ซึ่งจะผ่านเข้าไปในเซลล์โดยประตูไอออนแคลเซียม

แคลเซียมเป็นเหตุให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ในถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เข้าไปในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่มีชื่อเรียกว่า  เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์  และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์  ถ้าสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบกระตุ้น  เซลล์นั้นก็จะปล่อยสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น  และอาจจะเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองแบบเดียวกัน  (คือแบบกระตุ้น)  ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ 

เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจจะสื่อสารกับตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ  และเซลล์ปลายทางของสัญญาณ  รวมกันเป็นพัน ๆ เซลล์  ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่กว้างขวางและซับซ้อน  การสื่อสารของตัวรับความรู้สึกโดยวิธีนี้  ยังการแยกแยะและการเข้าใจความหมายของสิ่งเร้าภายนอกที่ชัดเจนให้เป็นไปได้  กล่าวสรุปโดยผล ก็คือ ศักย์หลายค่าทำให้เกิดศักยะงานที่สื่อสารโดยระดับความถี่  ส่งไปทางแอกซอนของเซลล์ประสาท  ซึ่งในที่สุดก็จะมาถึงคอร์เทกซ์จำเพาะกิจในสมอง  แม้ในคอร์เทกซ์ที่มีกิจเฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งนี้  สัญญาณที่ส่งมาถึงก็จะได้รับการประสานกับสัญญาณอื่น ๆ  และอาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองเป็นศักยะงานที่มีการส่งต่อ ๆ ไป

การตอบสนองแบบยับยั้ง
ถ้าสัญญาณที่มาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบยับยั้ง  สารสื่อประสาทแบบยับยั้งซึ่งโดยปกติแล้วก็คือสารกาบา  (gamma-Aminobutyric acid, ตัวย่อ GABA) ก็จะถูกปล่อยไปในไซแนปส์  สารสื่อประสาทนี้ก่อให้เกิดศักย์หลังไซแนปส์แบบยับยั้ง  (inhibitory postsynaptic potential)  ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์

การหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้ง  จะยังเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ให้ไอออนคลอไรด์ซึมผ่านเข้าไปได้   ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มประสาทของเซลล์เป็นขั้วลบมากขึ้น  เยื่อหุ้มประสาทที่เป็นขั้วลบมากขึ้นทำให้เป็นไปได้น้อยลงในการที่เซลล์จะยิงศักยะงาน  เป็นการยับยั้งนิวรอนไม่ให้ส่งสัญญาณต่อ ๆ ไป  

เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ อาจจะรับการกระตุ้น  หรือการยับยั้งขึ้นอยู่กับตัวกระตุ้น  ดังที่กล่าวมานี้

การตอบสนองในระบบกล้ามเนื้อ
ประสาทในระบบประสาทส่วนปลาย  (peripheral nervous system)  กระจายไปในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย  รวมทั้งในเซลล์กล้ามเนื้อ  (หรือใยกล้ามเนื้อ)  ใยกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทสั่งการ  (motor neuron) ตรงจุดที่เรียกว่า  รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ  (neuromuscular junction)  เมื่อระบบกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก  ใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ  ก็จะได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับใยกล้ามเนื้อ  ระบบประสาทกลางจะส่งพลังประสาทไปตามเซลล์ประสาทต่าง ๆ  จนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลิน  (acetylcholine ตัวย่อ ACh) เข้าไปในรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

ACh เชื่อมกับหน่วยรับนิโคตินิก อะเซทิลโคลิน  (nicotinic acetylcholine receptors) บนผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดประตูไอออน  อนุญาตให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าไปในเซลล์  และให้ไออนโปแตสเซียมไหลออก  การไหลเข้าไหลออกของไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว  ซึ่งก่อให้เกิดการปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์  เมื่อไอออนแคลเซียมเชื่อมกับโปรตีนภายในเซลล์  ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวได้  ซึ่งเป็นผลในที่สุดของกระบวนการรับรู้และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นในระบบกล้ามเนื้อ

การตอบสนองของระบบต่อมไร้ท่อ

ฮอร์โมนวาโซเพรสซิน
ระบบต่อมไร้ท่อรับอิทธิพลจากตัวกระตุ้นมากมายทั้งภายในภายนอก  ตัวกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนในระบบก็คือความดันเลือด    ความดันเลือดต่ำเป็นสาเหตุที่สำคัญของการหลั่งฮอร์โมนวาโซเพรสซิน  (vasopressin)  ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดการกักน้ำไว้ในไต  และยังทำให้สัตว์นั้นหิวน้ำด้วย    ถ้าความดันเลือดของสัตว์นั้นกลับเป็นปกติโดยการกักน้ำไว้ในไตหรือการดื่มน้ำ  การหลั่งวาโซเพรสซินก็จะลดลงและก็จะมีการกักน้ำไว้ในไตน้อยลง

ภาวะไฮโปโวเลเมีย  (Hypovolemia)  คือการมีพลาสมาของเลือดที่ต่ำ  ก็สามารถเป็นตัวกระตุ้นที่เป็นเหตุของการตอบสนองเช่นนี้ด้วย

อีพีเนฟรีน
ฮอร์โมนอีพีเนฟรีน  หรือที่รู้จักกันว่า  อะดรีนาลีน  เป็นสารที่ร่างกายใช้บ่อย ๆ  เพื่อตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงทั้งภายในภายนอก  เหตุที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนนี้อย่างหนึ่งก็คือ

การตอบสนองโดยสู้หรือหนี (Fight-or-flight response) คือ   เมื่อร่างกายประสบกับตัวกระตุ้นภายนอกที่อาจจะมีอันตราย  ต่อมหมวกไตก็จะปล่อยอีพีเนฟรีน  ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ  เช่นทำเส้นเลือดให้ตีบ  ขยายม่านตา  ทำหัวใจให้เต้นเร็วขึ้น  ทำการหายใจให้เร็วขึ้น  และเพิ่มการสันดาปของน้ำตาลกลูโคส  การตอบสนองทากายภาพทั้งหมดเหล่านี้รับรองพฤติกรรมในสัตว์ที่อาจทำให้พ้นจากภัย  ไม่ว่าจะตัดสินใจเพื่ออยู่สู้  หรือเพื่อหนีหลบอันตราย

การตอบสนองของระบบการย่อย

ระยะเซฟาลิก
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายนอก  เช่นการเห็นหรือการได้กลิ่นอาหาร  และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพก่อนที่อาหารจะเข้ามาสู่ร่างกาย  รีเฟล็กซ์นี้รู้จักกันว่า  ระยะเซฟาลิก  (cephalic phase)  ของการย่อยอาหาร  การเห็นและการได้กลิ่นอาหารเป็นตัวกระตุ้นที่มีกำลังพอที่จะให้เกิดการหลั่งน้ำลาย  การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและตับอ่อน  และการหลั่งของต่อมไร้ท่อเพื่อเตรียมตัวที่จะรับสารอาหาร  ก็โดยการเริ่มกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะลงไปถึงกระเพาะอย่างนี้นี่แหละ    ร่างกายจึงสามารถย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ 

เมื่ออาหารมาถึงปาก  รสและข้อมูลอื่นจากตัวรับความรู้สึกในปาก  ก็จะเพิ่มการตอบสนองของระบบย่อยอาหารขึ้นไปอีก   ตัวรับสารเคมี  (chemoreceptors)  และตัวรับแรงกล  (mechanoreceptors)  ที่เริ่มทำงานเพราะการเคี้ยวและการกลืนอาหาร  ก็จะเพิ่มการหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและในลำไส้

ระบบประสาทในลำไส้
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายในเช่นเดียวกัน  ใน  ระบบประสาทในลำไส้  (enteric nervous system)  แค่ระบบเดียวมีเซลล์ประสาทเป็นล้าน ๆ เซลล์  เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในทางเดินอาหาร  เช่นเมื่ออาหารเข้ามาในลำไส้เล็ก  และขึ้นอยู่กับว่าตัวรับความรู้สึกพบอะไร  เอนไซม์บางชนิด  หรือน้ำย่อยจากตับอ่อนและตับ  อาจจะมีการหลั่งออกเพื่อช่วยการเผาผลาญและการย่อยสลายอาหาร

วิธีและเทคนิคใช้ในงานวิจัย

เทคนิคตัวหนีบยึด
การวัดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้ด้วยการใช้ไมโครอีเล็คโทรดในการบันทึกค่าศักย์  เทคนิค  Patch clamp  ทำให้สามารถที่จะควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิด  ภายในเซล์หรือภายนอกเซลล์  ในขณะที่สามารถบันทึกค่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยในเวลาเดียวกัน  ด้วยเทคนิคนี้  เราสามารถที่จะตรวจสอบอิทธิพลของเหตุนานาประเภทต่อขีดเริ่มเปลี่ยนและต่อการแพร่กระจายไปของศักย์ในเซลล์

การสร้างภาพสมองโดยไม่ต้องผ่าตัด
เทคนิคโพซิตรอนอีมิสชันโทโมกราฟีและ  fMRI  ช่วยสร้างภาพบริเวณสมองที่กำลังทำงานอยู่โดยไม่ต้องอาศัยการผ่าตัด  ในขณะที่สัตว์ทดลองประสบกับตัวกระตุ้นต่าง ๆ  ภาพที่สร้างโดยเทคนิคเหล่านี้ก็จะติดตามการทำงานในเขตสมองโดยสัมพันธ์กับการเดินโลหิตเข้าไปยังเขตสมองได้

เวลาในการชักขาหลังออก
ซอริน บารัก และคณะ พิมพ์บทความในวารสาร  Journal of Reconstructive Microsurgery  เร็ว ๆ นี้  ซึ่งติดตามการตอบสนองของหนูทดลองต่อตัวกระตุ้นความเจ็บปวด  โดยใช้ตัวกระตุ้นภายนอกที่ร้อนแบบฉับพลัน  แล้ววัดเวลาในการชักขาหลังออกของสัตว์

ดูเพิ่ม
 ระบบประสาท
 ระบบประสาทส่วนกลาง
 ระบบประสาทส่วนปลาย
 หน่วยรับความรู้สึก

เชิงอรรถและอ้างอิง

สรีรวิทยาประสาท
สรีรวิทยา