Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans เป็นหนอนนีมาโทดาที่โปร่งใส มีความยาวประมาณ 1 มิลลิเมตร C. elegans อาศัยอยู่ในดินในเขตอบอุ่น และเริ่มถูกใช้ในงานวิจัยทางด้านอณูชีววิทยาและชีววิทยาการเจริญ มาตั้งแต่ปี ค.ศ. 1974 โดย Sydney Brenner และถูกใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตเรื่อยมาตั้งแต่นั้น

ชีววิทยา 

C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีปล้อง, ยาวเรียวคล้ายหนอน, และสมมาตรด้านข้าง โดยมีชั้นคิวติเคิลปกคลุมผิว มีสันตามยาวลำตัวเรียกว่าอีพิเดอร์มาลคอร์ด 4 เส้น และมีช่องที่เต็มไปด้วยของเหลว

สิ่งมีชีวิตในสปีชีส์ C. elegans มีระบบอวัยวะต่าง ๆ เหมือนกับสัตว์อื่นในธรรมชาติ C. elegans จะกินแบคทีเรียที่ทำให้ผักเน่าเสียเป็นอาหาร
C. elegans มีทั้งที่มี 2 เพศในตัวเดียวกัน (hermaphrodite) และเป็นตัวผู้ โดยประชากรเกือบทั้งหมดจะเป็นสมบูรณ์เพศ โดยจะมีตัวผู้อยู่ประมาณแค่ 0.05% โดยเฉลี่ย
พื้นฐานทางสรีรวิทยาของ C. elegans จะมี ปาก, คอหอย, ลำไส้, ต่อมบ่งเพศ, และ ผิวนอกที่เป็นคอลลาเจน
ตัวผู้จะมีต่อมบ่งเพศซีกเดี่ยว (single-lobed gonad), ท่อนำสเปิร์ม (vas deferens) และหางพิเศษสำหรับการผสมพันธุ์
สมบูรณ์เพศมี 2 รังไข่, ท่อรังไข่, spermatheca, และมดลูกหนึ่งอัน
สมบูรณ์เพศจะออกลูกเป็นไข่ หลังจากไข่ฟักเป็นตัวแล้ว C. elegans จะเป็นตัวอ่อนโดยพัฒนาผ่าน 4 ระยะ (L1–L4)
ถ้าเกิดภาวะอาหารขาดแคลนขึ้นขณะเป็นตัวอ่อน C. elegans สามารถพัฒนาเข้าสู่ระยะที่สามแบบพิเศษที่เรียกว่าสถานะ dauer
โดยตัวอ่อนในสถานะ dauer นี้จะมีความต้านทานต่อความเครียด (จากภาวะแวดล้อม )และจะไม่แก่ขึ้น
สมบูรณ์เพศจะผลิตสเปิร์มขึ้นมาในระยะที่ 4 (สเปิร์ม 150 ตัวต่อ gonadal arm) และจากนั้นจะเปลี่ยนไปสร้างเซลล์ไข่ (oocyte) แทน
สเปิร์มจะถูกเก็บในต่อมบ่งเพศบริเวณเดียวกับเซลล์ไข่ จนกระทั่งเซลล์ไข่ดันสเปิร์มเข้าไปสู่ท่อรังไข่ ซึ่งเป็นเสมือนห้องที่เซลล์ไข่ถูกผสมโดยสเปิร์ม
C. elegans ตัวผู้สามารถที่จะผสมกับสมบูรณ์เพศได้ 
สมบูรณ์เพศสามารถใช้สเปิร์มจากทั้งที่ผลิตมาเองและได้จากตัวผู้ได้ สเปิร์มทั้งสองชนิดจะถูกเก็บอยู่ในท่อรังไข่เหมือนกัน
โดยถ้าใช้สเปิร์มที่ผลิตเอง C. elegans ที่เป็นไวลด์ไทป์ (หรือชนิดที่ไม่มีการกลายพันธุ์) จะวางไข่ประมาณ 300 ฟอง
ถ้าใช้สเปิร์มที่ได้รับจากตัวผู้ C. elegans สามารถจะวางไข่ได้มากกว่า 1,000 ฟอง
ที่อุณหภูมิ 20 °C, C. elegans สายพันธุ์ห้องทดลองจะมีอายุขัยโดยเฉลี่ยราว ๆ 2–3 สัปดาห์ และมีระยะเวลาของชั่วอายุ (generation time) ประมาณ 4 วัน

C. elegans มี ออโตโซม 5 คู่ และ โครโมโซมเพศ 1 คู่
เพศของ C. elegans จะขึ้นกับ X0 sex-determination system
สมบูรณ์เพศ C. elegans จะมีคู่ของโครโมโซมเพศ (XX)
C. elegans ตัวผู้ที่เป็นส่วนน้อยของประชากรจะมี โครโมโซมเพศตัวเดียว (X0)
สเปิร์มของ C. elegans จะคล้ายอะมีบา (ไม่มี แฟลกเจลลา หรือ อะโครโซม)

นิเวศวิทยา 
สปีชีส์ต่าง ๆ ในสกุล Caenorhabditis จะอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารและแบคทีเรียที่หลากหลาย
เนื่องจากว่าในดินไม่มีสารอินทรีย์ที่เพียงพอทำให้ประชากรของสกุล Caenorhabditis ไม่ยั่งยืนได้ด้วยตนเอง
C. elegans สามารถอยู่ได้ด้วยการกินแบคทีเรียหลาย ๆ ชนิด (แต่ไม่ใช่ทุกชนิดของแบคทีเรีย) แต่เรื่องสภาพนิเวศตามธรรมชาติของ C. elegans มีอีกมากที่ยังไม่ทราบ

สายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่ใช้ในห้องทดลองจะพบจากสภาพแวดล้อมที่ถูกมนุษย์ดัดแปลงแล้ว เช่น ในสวน หรือกองปุ๋ยหมัก
อย่างไรก็ตาม C. elegans สามารถพบได้ในสารอินทรีย์ที่กำลังเน่าโดยเฉพาะผลไม้ที่กำลังเน่าเสีย
ตัวอ่อนในสถานะ dauer ของ C. elegans อาจถูกเคลื่อนย้ายได้โดยพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (เช่น กิ้งกือ, แมลง, ไร และ ทาก) และเมื่อ ตัวอ่อนในสถานะ dauer เข้าไปอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมันก็จะเปลี่ยนสถานะออกจากสถานะ dauer ได้ เช่นในห้องทดลองมันจะเปลี่ยนออกมากินพาหะไม่มีกระดูกสันหลังของมันที่ตายลง

สัตว์พวกนีมาโทดมีความสามารถในการทนกับสภาพแห้งแล้งจัด (desiccation) ได้ และ C. elegans ก็มีกลไกสำหรับความสามารถนี้ด้วยโดยได้ถูกสาธิตว่าคือ โปรตีน Late Embryogenesis Abundant (LEA)

การใช้ในการทดลอง 
C. elegans ถูกใช้ศึกษาเป็นแบบจำลองของสิ่งมีชีวิตจากหลาย ๆ เหตุผลด้วยกันคือ
มันเป็นยูแคริโอตหลายเซลล์ที่ง่ายพอที่จะใช้ศึกษาอย่างละเอียด, 
สายพันธุ์ของ C. elegans มีต้นทุนที่ถูกในการผสมและขยายพันธุ์ และก็สามารถถูกแช่แข็งได้ โดยเมื่อละลายแล้วมันก็ยังใช้งานได้อยู่ ทำให้การเก็บไว้ใช้งานระยะยาวทำได้ง่าย

นอกจากนั้น C. elegans ยังโปร่งใส ช่วยให้การศึกษาเกี่ยวกับการแยกแยะความแตกต่างภายในเซลล์และกระบวนการพัฒนาการอื่น ๆ สามารถทำได้ง่าย
การพัฒนาของโซมาติกเซลล์ ทุก ๆ เซลล์ (959 เซลล์ในตัวเต็มวัยสมบูรณ์เพศ; 1,031 เซลล์ในตัวผู้เต็มวัย) ได้ถูกศึกษาแล้วโดยละเอียด

และ C. elegans ก็ยังเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยที่สุดที่มีระบบประสาท
โดยสมบูรณ์เพศมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์ ที่มีรูปแบบการเชื่อมต่อหรือ "connectome" ที่ถูกวางผังอย่างสมบูรณ์และมีลักษณะเป็นเครือข่ายในขนาดเล็ก
มีงานวิจัยที่ศึกษากลไกของระบบประสาทที่เกี่ยวกับพฤติกรรมต่าง ๆ ของ C. elegans เช่น chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, และการจับคู่ของตัวผู้

คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์อย่างหนึ่งของ C. elegans ก็คือ มันค่อนข้างจะตรงไปตรงมาในการที่จะรบกวนการทำงานเฉพาะของแต่ละยีนโดย RNA interference (RNAi) การปิดการทำงานของยีนในลักษณะนี้ช่วยให้นักวิจัยสามารถอนุมานหน้าที่ของยีนแต่ละตัวได้

C. elegans ยังมีประโยชน์ในการศักษาเกี่ยวกับกระบวนการไมโอซิสอีกด้วย
ระหว่างที่สเปิร์มและไข่เคลื่อนที่ลงตามความยาวของต่อมบ่งเพศ มันก็จะผ่านพัฒนาการตามระยะเวลาของกระบวนการไมโอซิส ซึ่งการระบุตำแหน่งของนิวเคลียสในต่อมบ่งเพศก็สามารถใช้ประมาณกับระยะของกระบวนการไมโอซิสได้

C. elegans ก็ยังถูกใช้เป็นต้นแบบสำหรับกลไกการติดนิโคตินได้ด้วย เพราะว่า C. elegans มีพฤติกรรมตอบสนองกับนิโคตินที่คล้ายกับพฤติกรรมที่สังเกตได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

จีโนม 
C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ชนิดแรกที่จีโนมของมันถูกถอดรหัสออกมาอย่างสมบูรณ์ รหัสพันธุ์กรรมของ C. elegans ถูกตีพิมพ์เผยแพร่ในปี ค.ศ. 1998  โดยที่มีช่องว่างอยู่บ้าง ซึ่งช่องว่างสุดท้ายได้ถูกแก้ไขเสร็จสิ้นในเดือนตุลาคม ค.ศ. 2002
สมบูรณ์เพศตัวเต็มวัยมี 959 นิวเคลียสร่างกาย (somatic nuclei) ความหนาแน่นของยีนคือประมาณ 1 ยีน / 5 kb โดยมีอินทรอน อยู่ 26% ของจีโนม
รหัสจีโนมของ C. elegans มีความยาวประมาณ 100 ล้านคู่เบส และบรรจุยีนที่เก็บรหัสด้วยโปรตีนอยู่ประมาณ 20,100 ยีน จำนวนยีน RNA ของ C. elegans เชื่อว่ามีมากกว่า 16,000 ยีน RNA

จีโนมอย่างเป็นทางการของ C. elegans ถูกแก้ไขอยู่เรื่อย ๆ เมื่อมีการค้นพบใหม่ หรือการพบข้อบกพร่องในการศึกษาก่อนหน้า เช่น the WS169 release ของ WormBase (ธันวาคม ค.ศ. 2006) รายงานการเพิ่มคู่เบสขึ้นมา 6 คู่ในจีโนม มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในบางครั้ง เช่นใน WS159 ที่เผยแพร่เมื่อเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 2006 ซึ่งเพิ่มลำดับมากกว่า 300 คู่เบส

วิวัฒนาการ 
ในปี ค.ศ. 2000 มีรายงานการศึกษาที่พบว่า ฟองน้ำทะเลมีกลุ่มของโปรตีนที่คล้ายกับของมนุษย์มากกว่าของ C. elegans ซึ่งอาจบอกได้ว่า บรรพบุรุษของ C. elegans ได้มีอัตราการวิวัฒนาการที่รวดเร็ว ในรายงานยังระบุว่า C. elegans ไม่มียีนโบราณหลายชนิด

ประเด็นข่าว 
C. elegans ได้ตกเป็นข่าวเมื่อพบว่ามันสามารถรอดชีวิตได้จากโศกนาฏกรรมกระสวยอวกาศโคลัมเบีย ในเดือนกุมภาพันธ์ ค.ศ. 2003
ต่อจากนั้นเดือนมกราคม ค.ศ. 2009, C. elegans ถูกส่งไปอยู่ในสถานีอวกาศนานาชาติ 2 สัปดาห์เพื่อศึกษาถึงผลของสภาพไร้น้ำหนักต่อพัฒนาการของกล้ามเนื้อ โดยการศึกษาจะเน้นเกี่ยวกับด้านพันธุกรรมของการฝ่อตัวของกล้ามเนื้อ ซึ่งผลการศึกษาจะนำไปประยุกต์ใช้กับการท่องเที่ยวอวกาศ และรวมถึงผู้ป่วยนอนติดเตียง เวชศาสตร์ผู้สูงอายุ และผู้ป่วยโรคเบาหวาน

อ้างอิง

งานตีพิมพ์

แหล่งข้อมูลอื่น 

 WormBase  - an extensive online database covering the biology and genomics of C. elegans and other nematodes
 WormBook - a free online compendium of all aspects of C. elegans biology, including laboratory protocols
 Wormatlas - an online database for behavioral and structural anatomy of C. elegans
 3D digital atlas of C. elegans  - a 3D digital atlas at the single nucleus resolution with searching functions, quantitative analysis and 3D visualization tool for the structural anatomy of C. elegans
 Wellcome Trust Sanger Institute C. elegans page  - half of the genome sequence is maintained by this institute
 WashU Genome Sequencing Center C. elegans page  - the institute maintaining the other half of the genome
 AceView WormGenes - another genome database for C. elegans, maintained at the NCBI
 TCNJ Worm Lab - Easy to follow protocols and pictures for C. elegans research. Made by undergrads for undergrads.
 Worm Classroom  - An education portal for C. elegans
 Textpresso - WormBase search engine
 C. elegans movies  - Timelapse films made by C. elegans researchers worldwide
 C. elegans II - a free online textbook.
 Silencing Genomes  RNA interference (RNAi) experiments and bioinformatics in C. elegans for education. From the Dolan DNA Learning Center of Cold Spring Harbor Laboratory.
 C.elegans 3D model by the Ewbank Lab - Videos and photos that explain the basic anatomy of C. elegans
 WormTracker
 WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Neural Network - Connectivity between all 302 neurons, including a feature to search and find the shortest path between any 2 neurons
 C. elegans protein abundance
 Nematodes With a Craving for Nicotine

การบรรยายโนเบล 

 Brenner S (2002) Nature's Gift to Science. In 
 Horvitz HR (2002) Worms, Life and Death. In 
 Sulston JE (2002) The Cell Lineage and Beyond. In 

นีมาโทดา