Smooth pursuit

Smooth pursuit eye movements (หมายความว่า  การมองตามโดยไม่หยุด)  เป็นการเคลื่อนไหวตาโดยมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไป
เป็นวิธีหนึ่งในการเปลี่ยนการทอดสายตา  โดยอีกวิธีหนึ่งก็คือ saccade
การมองตามต่างจาก vestibulo-ocular reflex
ซึ่งมีจะมีก็ต่อเมื่อในขณะที่มีการเคลื่อนศีรษะเพื่อสร้างเสถียรภาพให้กับภาพของวัตถุที่อยู่นิ่ง ๆ
คนโดยมากไม่สามารถเริ่มการมองตามโดยไม่มีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปให้เห็น
และถ้าเป้าสายตาเคลื่อนไหวเร็วกว่า 30 องศา/วินาที การมองตามก็จะต้องเกิดขึ้นสลับกับ saccade ด้วย  
การเคลื่อนไหวแบบนี้ไม่สามารถทำได้เท่ากันทั่วทุกทิศ  มนุษย์และสัตว์อันดับวานรโดยมากจะสามารถมองตามโดยแนวนอนได้ดีกว่าแนวตั้ง  
กำหนดโดยความสามารถในการติดตามเป้าหมายโดยไม่หยุดที่ไม่มี saccade ในระหว่าง  
นอกจากนั้นแล้ว  มนุษย์โดยมากสามารถเคลื่อนไหวตาแบบนี้ในด้านลงได้ดีกว่าด้านขึ้น 
การมองตามสามารถปรับเปลี่ยนได้โดยใช้ข้อมูลป้อนกลับที่เกิดจากการเห็น  ซึ่งไม่เหมือน saccade

เทคนิคการวัด/การตรวจจับ
มีวิธีหลักสองอย่างในการวัดการมองตาม  หรือแม้แต่การเคลื่อนไหวตาโดยทั่ว ๆ ไป
วิธีแรกใช้เครื่องวัดที่เรียกว่า search coil
เทคนิคนี้ใช้ในงานวิจัยในสัตว์อันดับวานร  และมีความแม่นยำอย่างยิ่ง
คือ การเคลื่อนไหวของตาจะเปลี่ยนแนวของคอยล์ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้า
ซึ่งสามารถแปลผลเป็นตำแหน่งของตาทั้งในแนวนอนและในแนวตั้ง

วิธีที่สองใช้อุปกรณ์ที่เรียกว่าเครื่องติดตามตา (eye tracker)
อุปกรณ์นี้  แม้จะเสียงดังกว่า
แต่ว่าไม่ต้องทำการตัดหรือการเจาะร่างกายเพื่อจะใช้  มักจะใช้ในงานวิจัยทางจิตฟิสิกส์ (psychophysics)
และในเร็ว ๆ นี้เริ่มจะใช้ในการสอนวิชาจิตวิทยาอีกด้วย
เป็นระบบที่ฉายแสงอินฟราเรดที่รูม่านตาเพื่อที่จะติดตามตำแหน่งของตาด้วยกล้อง

ในงานทดลองเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวตา  บ่อยครั้ง  การไม่เคลื่อนไหวตาแบบ saccade ในระหว่างที่ผู้รับการทดลองกำลังมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนไปอยู่โดย smooth pursuit  เป็นเรื่องที่สำคัญ
saccade ที่ไม่ต้องการให้เกิดขึ้นแบบนี้เรียกว่า  catch-up saccade ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นโดยทั่ว ๆ ไปเมื่อมีการมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปอย่างรวดเร็ว
นักวิจัยสามารถใช้เทคนิค 2 อย่างดังที่กล่าวมาแล้วเพื่อเว้นข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของตาส่วนที่เป็น saccade
เพื่อที่จะสามารถทำการวิเคราะห์ข้อมูลการเคลื่อนไหวตาแบบทั้งสองโดยแยกออกจากกัน
การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ต่างจาก smooth pursuit เพราะมีความเร่งระดับสูงทั้งในเบื้องต้น (เชิงบวก)  ทั้งในเบื้องปลาย (เชิงลบ)  และมีความเร็วระดับสูงสุดที่ต่างกัน

วงจรประสาท
วงจรประสาทที่ทำให้เกิด smooth pursuit เป็นประเด็นที่ยังถกเถียงกันอยู่
ขั้นแรกก่อนที่จะเกิด smooth pursuit ก็คือจะต้องเห็นวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปอยู่
และสัญญาณประสาท (ที่เกิดจากการเห็น) จากเรตินาจะวิ่งขึ้นไปทาง lateral geniculate nucleus แล้วก่อให้เกิดการทำงานของเซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1)
V1 ก็จะส่งสัญญาณเกี่ยวกับเป้าหมายนั้นไปยังคอร์เทกซ์สายตาในสมองกลีบขมับส่วนกลาง
ซึ่งทำการตอบสนองต่อทิศทางการเคลื่อนไหวโดยเฉพาะของเป้าหมาย (เช่นพวกหนึ่งตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวในแนวนอน  และอีกพวกหนึ่ง  ในแนวตั้ง)
การประมวลผลการเคลื่อนไหวของสมองในเขตนี้ขาดไม่ได้ในการเริ่มการเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit 
คือ  เขตรับความรู้สึกนี้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว  ซึ่งอาจจะนำไปสู่การเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit ต่อมาหรือไม่ก็ได้

ส่วนเขตในสมองกลีบหน้าอีกเขตหนึ่ง  ซึ่งเรียกว่า  "frontal pursuit area"
จะเกิดการทำงานเมื่อมีการมองตามในทิศทางเฉพาะต่าง ๆ กัน  และเมื่อกระตุ้นด้วยไฟฟ้า  ก็จะก่อให้เกิดการมองตามแบบ smooth pursuit 
มีหลักฐานที่พบเร็ว ๆ นี้ด้วยว่า  superior colliculus  ก็มีการทำงานด้วยในระหว่าง  smooth pursuit 
เขตสมองสองเขตนี้  (คือ frontal pursuit area และ superior colliculus)  น่าจะมีบทบาทในการยิงสัญญาณที่เริ่มการมองตามแบบไม่หยุด
และในการเลือกเป้าหมายที่จะมองตาม

การยิงสัญญาณจากคอร์เทกซ์และจาก superior colliculus จะส่งไปถึงนิวเคลียสต่าง ๆ ในพอนส์
รวมทั้ง dorsolateral pontine nuclei และ nucleus reticularis tegmenti pontis 
ซึ่งมีผลต่อความเร็วการเคลื่อนที่ของตา  และมีการตอบสนองโดยเฉพาะทิศทาง
เพราะฉะนั้น  จึงสามารถกระตุ้นด้วยไฟฟ้ามีผลทำให้ความเร็วในการเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit เปลี่ยนแปลงไป
นิวเคลียสในพอนส์ส่งแอกซอนไปยังซีรีเบลลัม  โดยเฉพาะในส่วน cerebellar vermis และ paraflocculus
คือนิวรอนเหล่านี้ส่งสัญญาณเกี่ยวกับความเร็วของการเคลื่อนตา  และเกี่ยวข้องกับความเร็วของ smooth pursuit
ซีรีเบลลัม  โดยเฉพาะในส่วน  vestibulo-cerebellum
มีบทบาทในการปรับเปลี่ยนความเร็วของความเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ที่กำลังเป็นไปด้วย 
และซีรีเบลลัมนั้นก็ส่งแอกซอนไปยังนิวรอนสั่งการในระบบการเห็น
ที่ควบคุมกล้ามเนื้อตา  เป็นเหตุให้ตาเคลื่อนไหวได้

ระยะต่าง ๆ ของ smooth pursuit
smooth pursuit แบ่งออกเป็นสองระยะ คือ
ระยะ open-loop และ ระยะ closed-loop
ระยะ open-loop ประกอบด้วยปฏิกิริยาเบื้องต้นของระบบการเห็นต่อวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ที่ต้องการติดตาม  เป็นระยะเวลาประมาณ 100 มิลลิวินาที
ดังนั้น  ในช่วงนี้  การเคลื่อนไหวจะเป็นไปแบบ ballistic (แบบรวดเร็วเหมือนขีปนาวุธ)  คือ  ระบบการเห็นยังไม่มีเวลาพอที่จะทำการแก้ไขความเร็วหรือทิศทางในการมองตาม 

closed-loop เป็นระยะที่สองของการมองตาม
ซึ่งจะเป็นไปจนกระทั่งการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ยุติลง
ระยะนี้จะมีการแก้ไขความเร็วในการมองตามเพื่อชดเชยความผิดพลาดที่เกิดขึ้น
คือระบบการมองตามจะพยายามเพื่อระงับความเร็วที่เกิน
ในระยะนี้ ความเร็วเชิงมุมของตาและความเร็วเชิงมุมของเป้าหมายที่มองตาม จะมีค่าเกือบเท่ากัน

Smooth pursuit และการใส่ใจในปริภูมิ
มีงานวิจัยหลายงานที่แสดงว่า  มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดระหว่างช่วง closed-loop และการใส่ใจในปริภูมิ
ยกตัวอย่างเช่น  ในระยะ closed-loop จะมีการใส่ใจในเป้าหมายที่กำลังมองดูอยู่อย่างสำคัญ
จนกระทั่งว่า  วัตถุที่ไม่ใช่เป้าหมายที่กำลังเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน  จะไม่ได้รับการแปลผลในระบบสายตา 

ส่วนงานวิจัยในปี ค.ศ. 2008 เสนอว่า  มีความสัมพันธ์อย่างหลวม ๆ ระหว่างช่วง open loop และการใส่ใจในปริภูมิ
ถ้ามีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่อยู่เพียงแค่วัตถุเดียว 

การเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit และ saccade แบบใต้อำนาจจิตใจ  มีความต่างกันที่ระยะเวลาในการตอบสนอง
คือ  smooth pursuit  เกิดขึ้นภายใน 90-150 มิลลิวินาที
ในขณะที่ saccade แบบใต้อำนาจจิตใจโดยทั่ว ๆ ไปใช้เวลา 200-250 มิลลิวินาที

Smooth pursuit เมื่อไม่มีเป้าหมายทางตา
การจะเริ่มการเคลื่อนไหวตาแบบ Smooth pursuit โดยไม่มีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ให้เห็นเป็นสิ่งที่ทำได้ยาก 
และมักจะกลายเป็นการเคลื่อนไหวแบบ saccade เป็นช่วง ๆ 
ถึงอย่างนั้น  การเคลื่อนไหวแบบนี้ก็เป็นไปได้ในบางสถานการณ์
ซึ่งแสดงถึงความสำคัญของสมองในระดับสูงต่อการเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit
ถ้าเรารู้ถึงทิศทางที่วัตถุหนึ่งจะเคลื่อนไป  หรือรู้วิถีทางการเคลื่อนไหวของเป้า  (เช่นมีวิถีเป็นช่วง ๆ ตามคาบ)
เราก็จะสามารถเริ่มการเคลื่อนไหวแบบนี้ได้ก่อนที่เป้านั้นจะเคลื่อนไปทางนั้นจริง ๆ 
โดยเฉพาะถ้ารู้ด้วยว่า  การเคลื่อนไหวจะเริ่มขึ้นเมื่อไร

นอกจากนั้นแล้ว  การเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit ยังสามารถดำเนินต่อไปได้แม้ว่า  เป้าหมายจะหายไปอย่างชั่วคราว  โดยเฉพาะอย่างยิ่งถ้ามีการบังโดยวัตถุที่ใหญ่กว่า
และภายใต้สถานการณ์ที่ไม่เห็นอะไรเลย  (เช่นในที่มืดสนิท)
เราก็ยังสามารถเริ่มการเคลื่อนไหวแบบนี้โดยอาศัยสัญญาณเคลื่อนไหวที่เกิดจากระบบการรับรู้อากัปกิริยา  (เช่น  การขยับนิ้ว)

การติดตามเป้าจากลานสายตารอบนอก 
ถ้ามีจุดแสงสว่างปรากฏที่ส่วนรอบนอกของตา
ความเร็วในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ที่เร็วที่สุดที่เป็นไปได้ก็คือ 30°/วินาที
คือขั้นต้นจะมีการตรึงตาที่เป้าหมายแสงที่รอบนอกนั้น  แล้วก็จะมีการติดตามเป้าหมายนั้นได้อย่างไม่ต้องหยุด  ถ้าความเร็วไม่เกิน 30°/วินาที
แต่ถ้าเป้าหมายมีการเคลื่อนที่ที่เร็วกว่านั้น  ตาจะไม่สามารถมองตามได้โดยไม่หยุด  แต่จะต้องอาศัยการขยับตาแบบ saccade เพื่อจะแก้ไขความผิดพลาด
โดยไม่เหมือนกับ saccade การเคลื่อนตาแบบ smooth pursuit ต้องอาศัยการป้อนสัญญาณกลับที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง

ความแตกต่างกันระหว่าง smooth pursuit, optokinetic reflex, และ ocular following response
แม้ว่าเราจะสามารถแยกแยะ smooth pursuit จาก vestibulo-ocular reflex ได้
แต่ว่าเรายังไม่สามารถแยกแยะ smooth pursuit จากการมองตามวัตถุประเภทอื่น ๆ ในทุก ๆ กรณี
เช่น ระยะช้า  (slow phase) ของ optokinetic reflex
และการเคลื่อนไหวแบบ ocular following response (OFR) ที่ได้รับการค้นพบในปี ค.ศ. 1986 โดยไมล์ส คาวะโน และอ็อปติกัน 
ซึ่งเป็นการมองตามที่เกิดขึ้นชั่วคราวตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวแบบทั้งลาน
ทั้งสองล้วนแต่เป็นการเคลื่อนไหวตาแบบช้า ๆ ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่กำลังเคลื่อนที่
มีจุดประสงค์เพื่อสร้างเสถียรภาพให้กับการเห็น
ดังนั้น  ก็จะมีการแปลผลในระดับต่าง ๆ ที่ใช้ร่วมกับ smooth pursuit 
การเคลื่อนไหวตาเหล่านี้ไม่สามารถแยกแยะได้โดยตัวกระตุ้นที่ทำให้เกิดการเคลื่อนไหว
เพราะว่า  แม้ smooth pursuit ก็เกิดขึ้นได้เพื่อติดตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปเช่นกัน
แต่ความแตกต่างกันอาจจะอยู่ที่ความเป็นไปใต้อำนาจจิตใจของ smooth pursuit

ความบกพร่องในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit 
smooth pursuit จะเกิดขึ้นได้ต้องมีการประสานงานกันระหว่างเขตสมองต่าง ๆ ที่อยู่ห่างกัน
จึงสามารถเกิดความบกพร่องขึ้นได้ง่ายจากโรคและภาวะต่าง ๆ  ในสมอง

โรคจิตเภท
มีหลักฐานมีนัยเป็นสำคัญว่า  มีความบกพร่องในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ในคนไข้โรคจิตเภทและในญาติของคนไข้
คือคนไข้มักจะมีปัญหาในการติดตามวัตถุที่เคลื่อนไหวไปอย่างเร็วมาก
ซึ่งมีสหสัมพันธ์กับระดับการทำงานที่น้อยลงในเขตสมองที่รู้กันว่ามีบทบาทในการเคลื่อนไหวแบบนี้
เช่นที่ frontal eye field 

แต่ว่า  มีงานวิจัยอื่นที่แสดงว่าคนไข้มีการเคลื่อนไหวตาที่เป็นปกติ
เทียบกับกลุ่มควบคุม  ถ้าวัตถุที่กำลังจับตาดูเคลื่อนที่ไปอย่างไม่คาดหวัง
ความบกพร่องอยู่ในระดับสูงสุดเมื่อคนไข้ติดตามวัตถุที่มีความเร็วที่คาดการได้ที่เริ่มเคลื่อนไหวในเวลาที่คาดการได้ 
งานวิจัยนี้คาดการว่า  ความบกพร่องเกี่ยวกับ smooth pursuit ในโรคจิตเภทเกิดจากความที่คนไข้ไม่สามารถเก็บข้อมูลเวกเตอร์การเคลื่อนไหวไว้ได้

โรคออทิซึม
คนไข้โรคออทิซึมมีปัญหามากมายเกี่ยวกับการเห็น
ซึ่งอย่างหนึ่งก็คือ  smooth pursuit
เด็กที่มีโรคออทิซึมมีความเร็วใน smooth pursuit ที่ลดลงเทียบกับเด็กปกติ 
แม้ว่า  ปฏิกิริยาในการเริ่ม smooth pursuit จะมีเวลาใกล้เคียงกัน
ความบกพร่องนี้  ดูเหมือนจะปรากฏในช่วงกลาง ๆ ระหว่างวัยรุ่นเท่านั้น

การบาดเจ็บในสมอง
คนไข้ที่มีความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ  ที่ประกอบด้วยอาการทางจิตอย่างอื่น ๆ ก็ปรากฏความบกพร่องทาง  smooth pursuit ด้วย 
คนไข้มักจะมีปัญหาในการทำ smooth pursuit เร็วกว่า 30 องศา/วินาที
และก็ยังพบสหสัมพันธ์ระหว่างปัญหาการมองตามวัตถุ
กับประวัติการถูกทารุณกรรมทางกายหรือทางใจในวัยเด็กด้วย

ยาเสพติดและสุรา
การไม่สามารถทำ smooth pursuit เป็นสิ่งที่ใช้เป็นค่าวัดอย่างหนึ่งในการตรวจสอบความเมาขององค์กรการบริหารความปลอดภัยจราจรทางหลวงแห่งชาติ  (NHTSA) ของประเทศสหรัฐอเมริกา
ค่าวัดนี้  เมื่อใช้ร่วมกับค่าวัดอื่น ๆ สามารถใช้ในการตรวจสอบว่าบุคคลนั้นเมายาหรือสุราหรือไม่
ยาที่มีผลเป็นการไม่สามารถทำ smooth pursuit รวมทั้งยากดประสาท ยาที่ใช้สูดบางชนิด และยาระงับความรู้สึกประเภท dissociative (เป็นยาที่ทำให้รู้สึกเฉย ๆ ไม่ใยดีต่องสิ่งแวดล้อมหรือกับตนเอง เช่น phencyclidine หรือ ketamine)

ดูเพิ่ม
Frontal eye fields
Saccade

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น
 
Krauzlis, RJ. Recasting the Smooth Pursuit Eye Movement System. Journal of Neurophysiology. 2004 Apr;J Neurophysiol 91: 591-603. PMID 14762145
Leigh, RJ., Zee, DS. The Neurology of Eye Movements, pp. 209–11. Oxford University Press, 4th Edition.
Thier P, Ilg UJ. The neural basis for smooth-pursuit eye movements. Curr Opin Neurobiology. 2005 Dec;15 (6) :645-52. PMID 16271460

ระบบการมองเห็น