ไซโตไคนิน

ไซโทไคนิน () เป็นกลุ่มของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่มีบทบาทสำคัญในการควบคุม การแบ่งเซลล์ การขยายตัวและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์พืช ซึ่งมีผลต่อการข่มของตายอด การเจริญของตาข้าง และการชราของใบการออกฤทธิ์ของสารกลุ่มนี้ค้นพบในน้ำมะพร้าวเมื่อ พ.ศ. 2483 โดย Folke Skoog นักวิทยาศาสตร์ที่ University of Wisconsin–Madison 
 
ไซโตไคนินมีสองประเภท ได้แก่ ไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของอะดีนีนโดยมีโซ่ข้างมาเชื่อมต่อกับเบสที่ตำแหน่ง N6 ไซโตไคนินแบ่งได้เป็นสองชนิดตามชนิดของโซ่ข้างคือ ไอโซพรีนอยด์ ไซโตไคนิน (Isoprenoid cytokinin) มีโซ่ข้างเป็นสารกลุ่มไอโซพรีน กับ อะโรมาติก ไซโตไคนิน เช่น ไคนีติน ซีเอติน และ6-benzylaminopurine อีกกลุ่มหนึ่งคือไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของไดฟีนิลยูเรีย และ ไทเดียซูรอน (TDZ)  ไซโตไคนินชนิดอะดีนีนมักสังเคราะห์ที่ราก  แคมเบียม และเนื้อเยื่อเจริญอื่นๆเป็นแหล่งที่มีการสังเคราะห์ไวโตไคนินเช่นกัน  ไม่มีหลักฐานว่าพืชสร้างไซโตไคนินชนิดฟีนิลยูเรียได้ ไซโตไคนินเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณทั้งระยะใกล้และระยะไกล และเกี่ยวข้องกับการขนส่งนิวคลีโอไทด์ในพืช โดยทั่วไป ไซโตไคนินถูกขนส่งผ่านไซเลม.

การสังเคราะห์ในสิ่งมีชีวิต
Adenosine phosphate-isopentenyltransferase (IPT) เป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาแรกในการสังเคราะห์ไซโตไคนินชนิดไอโซพรีน  อาจจะใช้ ATP ADP หรือ AMP เป็นสารตั้งต้นและอาจจะใช้ dimethylallyl diphosphate (DMAPP) หรือ hydroxymethylbutenyl diphosphate (HMBDP) เป็นตัวให้หมู่พรีนิล ปฏิกิริยานี้เป็นปฏิกิริยาที่จำกัดการสังเคราะห์ไซโตไคนิน  DMAPP และ HMBDP ที่ใช้ในการสังเคราะห์ไซโตไคนิน สร้างมาจากmethylerythritol phosphate pathway (MEP) 

ไซโตไคนินอาจจะสังเคราะห์มาจาก tRNA ในพืชและแบคทีเรีย tRNAs ที่มี anticodon ที่เริ่มด้วย uridine และเป็นตัวพาอะดินีนที่เติมหมู่พรีนิลแล้วจะถูกสลายเพื่อนำอะดินีนไปสร้างเป็นไซโตไคนิน การเติมหมู่พรีนิลของอะดินีนเกิดขึ้นโดยเอนไซม์ tRNA-isopentenyltransferase. ออกซินมีบทบาทในการควบคุมการสังเคราะห์ไซโตไคนิน

แบคทีเรียบางชนิดผลิตไซโตไคนินได้ เช่น Rhodospirillum robrom ซึ่งเป็นแบคทีเรียสีม่วง สร้างสารคล้ายไซโตไคนิน 4-hydroxyphenethyl ได้  และ Paenibacillus polymyxa ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่พบในไรโซสเฟียร์ของพืช สร้างไซโตไคนินชนิด iP ได้  ไซโตไคนินบางชนิดมีผลต่อจุลินทรีย์ด้วย เช่น ไคนีติน กระตุ้นการเจริญ การสร้างรงควัตถุและการตรึงไนโตรเจนของ Anabaena doliolum เร่งการเจริญเติบโตและการแบ่งเซลล์ในยีสต์ และราบางชนิดในสกุล Aspergillus และ Penicillium ใช้ไซโตไคนินเป็นแหล่งไนโตรเจน

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา 
อัตราส่วนระหว่างออกซินและไซโตไคนินมีความสำคัญต่อการทำงานของไซโตไคนินในพืช เนื้อเยื่อพาเรนไคมาที่เลี้ยงในอาหารที่มีออกซินและไม่มีไซโตไคนิน เซลล์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นแต่ไม่แบ่งตัว เมื่อใช้ไซโตไคนินร่วมกับออกซิน เซลล์จึงจะขยายตัวไปพร้อมกับการแบ่งตัว อย่างไรก็ตาม เมื่อเลี้ยงเนื้อเยื่อในอาหารที่มีไซโตไคนินเท่านั้น จะไม่เกิดผลใดๆ ถ้าใช้ไซโตไคนินและออกซินในปริมาณเท่าๆกัน พาเรนไคมาจะกลายเป็นแคลลัส ถ้ามีไซโตไคนินมากกว่าจะกลายเป็นยอด ถ้าออกซินมากกว่าจะกลายเป็นราก 

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของไซโตไคนินได้แก่ 
 สนับสนุนการขยายตัวของเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการดูดน้ำเข้าไปภายในเซลล์ เพราะไม่ทำให้น้ำหนักแห้งเพิ่มขึ้น  
 สนับสนุนการพัฒนาและการแตกตาข้าง ไซโตไคนินสามารถกระตุ้นให้ตาข้างที่ถูกยับยั้งด้วยตายอดเจริญออกมาได้  สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากอัตราส่วนระหว่างไซโตไคนินต่อออกซิน ออกซินจากตายอด จะถูกขนส่งลงไปยังตาข้างเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโต ทำให้ยอดยาวขึ้น แต่ไม่แตกกิ่งใหม่ ในขณะที่ไซโตไคนินจะเคลื่อนที่จากรากขึ้นมายังยอด และจะเป็นตัวกระตุ้นการเจริญของตาข้าง ถ้าตัดตายอดออกไป ตาข้างจะไม่ถูกยับยั้งและจะเจริญออกมาได้ พืชจึงเจริญออกทางด้านข้างมากขึ้น ถ้าให้ออกซินที่รอยตัด การเจริญของตาข้างยังคงถูกยับยั้งต่อไป
 การชะลอการชรา ความชราของพืชเกิดจากกระบวนการแก่ตัวของเซลล์ มีการสูญเสียคลอโรฟิลล์ RNA โปรตีน และไขมัน การชะลอความชราของออกซินเกิดขึ้นโดยการป้องกันการสลายตัวของโปรตีน กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีน และขนส่งธาตุอาหารมายังเนื้อเยื่อ  ไซโตไคนินสนับสนุนการเกิดคลอโรฟิลล์และการเปลี่ยนอีทิโอพลาสต์ไปเป็นคลอโรพลาสต์
 การเกิดปม ปมที่เกิดในพืชเป็นเนื้อเยื่อที่ไม่มีการกำหนดพัฒนาและมีลักษณะคล้ายเนื้องอก เกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens  
 ไซโตไคนินจากปลายรากมีผลต่อการเจริญของลำต้นและราก การตัดรากออกไปจะทำให้การเจริญเติบโตของลำต้นหยุดชะงัก 
 การเพิ่มไซโตไคนินจากภายนอกลดขนาดของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายรากลงโดยไม่กระทบต่ออัตราการขยายตัวของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญ แต่ไซโตไคนินปริมาณมากจะมีความจำเป็นในการรักษากิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด 
 กระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้นบางชนิด เช่นในแหนเป็ด ไซโตไคนินกระตุ้นให้พืชสร้างสารฟลอริเจน (Florigen) ซึ่งชักนำให้พืชออกดอกได้ ไซโตไคนินยังช่วยให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้น 
 ทำลายระยะพักตัวของพืช ของเมล็ดพืชหลายชนิดได้ เช่น ผักกาดหอม

การใช้ประโยชน์
ในทางการค้าใช้เพิ่มผลผลิตของพืชเศรษฐกิจ ผลผลิตของฝ้ายเพิ่มขึ้น  5-10% เมื่อแช่ในไซโตไคนินตั้งแต่ยังเป็นเมล็ด

อ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น 
 Chapter 21 of Plant Physiology Book: Cytokinins: Regulators of Cell Division 
 Plant Physiology:Cytokinin
 Agrares Fertilizer with cytokinins
 Regulation of Leaf Senescence by Cytokinin, Sugar, and Light

ฮอร์โมนพืช