Retinal ganglion cell

Retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง
อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์
ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ
horizontal cell และ amacrine cell
RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา
ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง

RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา
แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง
ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา
มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง
ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส)
ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง

หน้าที่ 
มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์
เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา
โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว
แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา
คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว
แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา
RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว

RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า
การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง

ประเภท 
โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ
 Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
 Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
 Bistratified cell (Koniocellular pathway)
 Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
 RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades

Midget 
Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway
เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก
ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก
ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว
Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ
ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี
แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al., 2000)
เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม

Parasol 
Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก
เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง
และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ
แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al., 2000)
มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)

Bistratified 
Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้
คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ
เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ
อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี
มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ)
ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)

Photosensitive ganglion cell 
Photosensitive ganglion cell รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์)
มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin
มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus
รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus
ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell

สรีรภาพ 
RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม Kv3 (Kv3 potassium channel)

ปลอกไมอีลิน 
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา
แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน
ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ
และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง
ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง
และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้
แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา

ดูเพิ่ม 
 เรตินา
 เซลล์รับแสง
 ลานรับสัญญาณ

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น 
 แผนผังที่ mit.edu
 บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org 
 Neuronbank Wiki page on RGCs
 NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework

มิญชวิทยา
กายวิภาคของตามนุษย์
ระบบการมองเห็น
เซลล์มนุษย์
เซลล์ประสาท