ออร์แกเนลล์

ในชีววิทยาของเซลล์ ออร์แกเนลล์ () เป็นหน่วยย่อยพิเศษซึ่งเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง ซึ่งโดยปกติจะอยู่ภายในเซลล์ คำว่า ออร์แกเนลล์ (organelle) มาจากแนวความคิดที่ว่า โครงสร้างเล็ก ๆ ในเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ เปรียบเหมือนกับ อวัยวะ (organ) ของร่างกาย โดยการเติมคำปัจจัย -elle (เป็นส่วนเล็ก ๆ) เพื่อแสดงว่าเป็นอวัยวะขนาดจิ๋วของเซลล์  ออร์แกเนลล์พบได้ทั้งแบบที่แยกต่างหากจากไซโทซอลด้วยเยื่อหุ้มลิพิด เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม และแบบที่ไม่มีเยื่อหุ้มลิพิดล้อมรอบ โดยยังคงคุณสมบัติเป็นหน่วยทำงาน (functional unit) อยู่ เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม นอกจากนี้ แม้ว่าหน่วยทำงานจะอยู่ภายนอกเซลล์ ก็อาจถือเป็นออร์แกเนลล์ได้เช่นกัน เช่น ซิเลีย แฟลเจลลัม อาร์คีลลัม และไตรโคซิส 

การระบุออร์แกเนลล์สามารถทำได้ด้วยการส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์ และยังสามารถแยกให้บริสุทธิ์ได้โดยวิธีการกระบวนการปั่นแยกเซลล์ (cell fractionation) ออร์แกเนลล์มีหลายประเภท ซึ่งสังเกตได้ชัดเจนในเซลล์ยูแคริโอต ออร์แกเนลล์ยังหมายรวมถึงโครงสร้างที่ประกอบขึ้นเป็นระบบเอนโดเมมเบรน (เช่น เยื่อหุ้มนิวเคลียส, ร่างแหเอนโดพลาซึม, และกอลไจแอปพาราตัส) และโครงสร้างอื่น ๆ เช่น ไมโทคอนเดรียและพลาสติด ในขณะที่โพรแคริโอตไม่มีออร์แกเนลล์แบบที่มีในยูแคริโอต โพรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ที่มีเปลือกโปรตีนหุ้มอยู่ เชื่อว่าเป็นออร์แกเนลล์ในยุคแรก ๆ และยังมีหลักฐานว่าพบโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มอีกด้วย

ประวัติศาสตร์และศัพทวิทยา 
ในทางชีววิทยา organ  ถูกนิยามว่าเป็นหน่วยทำงานที่อยู่ภายในสิ่งมีชีวิต ในเชิงเปรียบเทียบ อวัยวะในร่างกายกับโครงสร้างย่อย ๆ ของเซลล์นั้นมีความแตกต่างชัดเจน 

ในช่วงทศวรรษที่ 1830 Félix Dujardin ได้หักล้างทฤษฎีของเอเรินแบร์ค ที่กล่าวว่าจุลินทรีย์มีอวัยวะเหมือนกับในสัตว์หลายเซลล์ เพียงแต่มีขนาดที่เล็กกว่ามาก

Karl August Möbius นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน (1884) ได้รับการยกย่องว่าเป็นคนแรกที่เปรียบโครงสร้างระดับเซลล์ว่าเทียบเคียงกับอวัยวะขนาดจิ๋ว ด้วยการใช้คำว่า organula  (พหูพจน์ของ organulum ซึ่งเป็น diminutive form ของ organum ในภาษาละติน) ในเชิงอรรถซึ่งตีพิมพ์ในการแก้ไขของวารสารฉบับถัดมา เขาให้เหตุผลว่าเขาเสนอให้เรียก"อวัยวะ"ของสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวว่า "organella" เนื่องจากเป็นเพียงส่วนที่ก่อตัวขึ้นมาเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ ซึ่งแตกต่างจาก"อวัยวะ"ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

ประเภท 
นักชีววิทยาเซลล์ส่วนใหญ่ถือว่าออร์แกเนลล์ มีความหมายเหมือนกันกับส่วนการทำงานภายในเซลล์ (cellular compartments) ซึ่งเป็นบริเวณที่ถูกหุ้มด้วยเยื่อหุ้มลิพิด โดยเป็นเยื่อหุ้มชั้นเดียวหรือสองชั้นก็ได้ กระนั้นนักชีววิทยาเซลล์บางกลุ่มก็ให้คำจำกัดความว่าออร์แกเนลล์คือส่วนการทำงานที่บรรจุกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) เป็นของตัวเอง อันเป็นผลจากการเข้าเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพอื่นที่เข้ามาอาศัยภายในเซลล์ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก

หากใช้การนิยามอย่างหลังจะมีออร์แกเนลล์เพียงสองประเภทเท่านั้น ได้แก่ ออร์แกเนลล์ที่มีดีเอ็นเอของตัวเอง และประเภทที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก: 

 ไมโทคอนเดรีย (ในยูแคริโอตเกือบทั้งหมด) 
 พลาสติด (ในพืช สาหร่าย และโพรทิสต์บางชนิด) 

มีข้อเสนอว่าออร์แกเนลล์อื่น ๆ ก็มีต้นกำเนิดตามทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิสเช่นกัน เพียงแต่ว่าไม่ได้บรรจุดีเอ็นเอของตัวเอง (ดังเห็นได้จากแฟลเจลลา  - ดู วิวัฒนาการของแฟลเจลลา) 

คำจำกัดความที่สองที่มีความจำกัดน้อยกว่าของออร์แกเนลล์คือ โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้ม อย่างไรก็ตามแม้จะใช้คำจำกัดความนี้ บางส่วนของเซลล์ที่แสดงว่าเป็นหน่วยทำงานอย่างเห็นได้ชัดก็ไม่ถือว่าเป็นออร์แกเนลล์ ดังนั้นการใช้"ออร์แกเนลล์"เพื่ออ้างถึงโครงสร้างที่ไม่มีเยื่อหุ้มเช่นไรโบโซมจึงเป็นเรื่องปกติและเป็นที่ยอมรับ ด้วยเหตุนี้จึงมีตำราจำนวนมากแบ่งประเภทระหว่างออร์แกเนลล์ที่'มีเยื่อหุ้ม'และ'ไม่มีเยื่อหุ้ม'  ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์หรือที่เรียกว่าสารชีวโมเลกุลเชิงซ้อนขนาดใหญ่ ประกอบกันเป็นโมเลกุลมหภาคที่มีการปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง แต่ยังคงไม่มีเยื่อหุ้ม โดยอาจเรียกได้ว่าเป็นออร์แกเนลล์ที่ประกอบขึ้นจากโปรตีน(proteinaceous organelles) ดังเช่นโครงสร้างต่อไปนี้ : 

 โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของอาร์เอ็นเอและโปรตีน: ไรโบโซม, สไปลซีโอโซม, vault 
 โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของโปรตีน: โปรตีโซม, DNA Polymerase III holoenzyme, RNA polymerase II holoenzyme, แคปซิดแบบสมมาตรในไวรัส, โครงสร้างของ GroEL และ GroES; โปรตีนเชิงซ้อนบนเยื่อหุ้ม: ระบบแสง I, ATP synthase 
 โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของดีเอ็นเอและโปรตีน: นิวคลีโอโซม 
 เซนทริโอลและศูนย์กลางการจัดการไมโครทิวบูล (microtubule organizing center; MTOC) 
 ไซโทสเกเลตัน
 แฟลเจลลัม 
 นิวคลีโอลัส 
 สเตรสแกรนูล 
 เจิร์มเซลล์แกรนูล 
 แกรนูลขนส่งของเซลล์ประสาท 

กลไกที่ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มดังกล่าวสามารถก่อตัวและรักษาความสมบูรณ์ เปรียบได้กับการการแยกเฟสของเหลว-ของเหลว

ออร์แกเนลล์ในยูแคริโอต 
เซลล์ยูแคริโอตมีโครงสร้างที่ซับซ้อน และตามความหมายจะถูกจัดระเบียบบางส่วนภายในที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไขมันที่มีลักษณะคล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ ออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่เช่นนิวเคลียสและแวคิวโอลสามารถมองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ออร์แกเนลล์ดังกล่าวถือเป็นหนึ่งในการค้นพบทางชีววิทยาครั้งแรกที่เกิดขึ้นหลังจากการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์ 

เซลล์ยูแคริโอตบางเซลล์อาจไม่ได้มีออร์แกเนลล์ครบทั้งหมดที่แสดงตามตารางด้านล่าง สิ่งมีชีวิตบางชนิดไม่พบกระทั่งออร์แกเนลล์ที่สามารถพบได้เป็นปกติในสิ่งมีชีวิตอื่น เช่น ไมโทคอนเดรีย นอกจากนี้ยังมีข้อยกเว้นบางประการเกี่ยวกับจำนวนเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ที่ระบุไว้ในตารางด้านล่าง (เช่นบางส่วนที่ระบุว่ามีเยื่อหุ้มสองชั้นบางครั้งก็พบเป็นชั้นเดียวหรือสามชั้น) นอกจากนี้จำนวนของออร์แกเนลล์แต่ละชนิดที่พบในเซลล์จะแตกต่างกันไปโดยขึ้นอยู่กับการทำงานของเซลล์นั้น 

ไมโทคอนเดรีย และพลาสติดทั้งหลายรวมถึงคลอโรพลาสต์ มีเยื่อหุ้มสองชั้นและดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจากโพรแคริโอตที่เข้ารุกรานเซลล์ หรืออาจถูกเซลล์เจ้าบ้านกลืนกินเข้าไปอย่างไม่สมบูรณ์ 

โครงสร้างอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง: 

 ไซโทซอล 
 ระบบเอนโดเมมเบรน 
 นิวคลีโอโซม 
 ไมโครทิวบูล 
 เยื่อหุ้มเซลล์

ออร์แกเนลล์ในโพรแคริโอต 

โพรแคริโอตมีโครงสร้างที่ไม่ซับซ้อนเท่ายูแคริโอตและครั้งหนึ่งเคยคิดว่าไม่มีโครงสร้างภายในใด ๆ ที่ปิดล้อมด้วยเยื่อลิพิด และยังถูกมองว่ามีการจัดระเบียบภายในน้อยและไม่มีการจัดส่วนการทำงานภายในเซลล์  ความคิดที่ผิดพลาดในช่วงต้นคือความคิดที่พัฒนาขึ้นในช่วงทศวรรษ 1970 ว่าแบคทีเรียอาจมีรอยพับของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าเมโซโซม แต่ต่อมาแสดงให้เห็นว่าเป็นร่องรอยของสารเคมีที่ใช้ในการเตรียมเซลล์สำหรับส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน

อย่างไรก็ตามมีหลักฐานเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการแบ่งส่วนการทำงานภายในเซลล์โพรแคริโอต แม้จะพบได้น้อยชนิดก็ตาม งานวิจัยหนึ่งแสดงให้เห็นว่าโพรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ เช่น คาร์บอกซิโซม โครงสร้างย่อยนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 100–200  นาโนเมตรและล้อมรอบด้วยเปลือกโปรตีน  นอกจากนี้ยังมีคำอธิบายของแมกนีโทโซมที่มีเยื่อหุ้มในแบคทีเรีย ซึ่งมีการรายงานใน ค.ศ. 2006  

แบคทีเรียในไฟลัม Planctomycetes ได้แสดงให้เห็นคุณสมบัติการแบ่งหน้าที่การทำงานภายในเซลล์ แบคทีเรียในไฟลัมนี้มีเยื่อหุ้มภายในที่แยกไซโทพลาสซึมออกเป็น paryphoplasm (พื้นที่ชั้นนอกที่ปราศจากไรโบโซม) และ pirellulosome (หรือไรโบพลาสซึม ซึ่งเป็นพื้นที่ชั้นในที่มีไรโบโซม)  แอนแอมมอกโซโซมที่มีเยื่อหุ้มถูกค้นพบในแบคทีเรียไฟลัม Planctomycetes พวกที่ออกซิไดส์แอมโมเนียแบบไม่ใช้ออกซิเจน 5 สกุล  ใน Gemmata Obscuriglobus  มีรายงานว่าพบโครงสร้างคล้ายนิวเคลียสที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด

คอมพาร์ทเมนทัลลิเซชันเป็นคุณสมบัติของโครงสร้างสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงในโพรแคริโอต แบคทีเรียสีม่วงมีโครมาโตฟอร์ ซึ่งเป็นศูนย์กลางการเกิดปฏิกิริยาที่พบบนส่วนที่หวำเข้าไปของเยื่อหุ้มเซลล์ แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวมีคลอโรโซม ซึ่งเป็นแอนเทนนาคอมเพล็กซ์สำหรับสังเคราะห์ด้วยแสงยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์  ไซยาโนแบคทีเรียมีเยื่อไทลาคอยด์สำหรับปฏิกิริยาแสง โดยพบว่าเยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ดังกล่าวมีลักษณะไม่ต่อเนื่องกัน

ดูเพิ่ม 
 ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก

อ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น 
      
 Tree of Life project: Eukaryotes  
 Organelle Database

กายวิภาคศาสตร์เซลล์