โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)

โกลเมอรูลัส ( พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell
โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย
โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น
แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย

โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์
ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell,
กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร 
(100-200) 
และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน
จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ
มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย

โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone)
เขตประสาทรับกลิ่นมีทั้งเส้นประสาทส่วนก่อนปลายและส่วนปลาย เป็นที่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นสร้างไซแนปส์เพื่อเชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย
เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง ๆ

กายวิภาค 

โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น
เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว
ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น
โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน
โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว โดยจะได้รับข้อมูลจากเซลล์หลายพันตัว และจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์รีเลย์ เพียง 40-50 ตัว เท่ากับลดจำนวนนิวรอนที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อถึง 100 เท่า

นอกจากนั้น เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง (dorsal-ventral and anterior-posterior axis) ดังนั้น โกลเมอรูลัสพร้อมกับเซลล์รีเลย์ที่ได้ข้อมูลต่อคือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะได้ข้อมูลที่เป็นระเบียบอย่างแม่นยำจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ และจะอยู่ในรูปแบบทางพื้นที่ซึ่งคล้ายกันในสัตว์แต่ละตัว ๆ

รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสร่วมกันภายในป่องรับกลิ่น เชื่อว่าเป็นตัวแทนกลิ่นที่สัตว์ได้
รูปแบบการทำงานอาจเปลี่ยนไปได้เนื่องจากความเร็วกระแสลมและความเข้มข้นของกลิ่นที่ชั้นเมือกในช่องจมูก
ศ. ดร. ลินดา บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 2004 
เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของการเข้ารหัสกลิ่นเช่นนี้

ความเห็นหลักในปัจจุบันก็คือว่า แอกซอนจาก ORN ทั้งหมดที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกัน จะรวมตัวที่โกลเมอรูลัสหนึ่งหรือสองอันจากโกลเมอรูลัส 1,800 อันในป่องรับกลิ่นแต่ละข้าง
แต่แอกซอนของ ORN ที่กำลังงอกไปสู่โกลเมอรูลัสโดยเฉพาะของพวกมัน บ่อยครั้งก็งอกเกินเข้าไปในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย
ดังนั้น โกลเมอรูลัสหนึ่งที่เป็นตัวแทนของ OR โดยเฉพาะ จะพัฒนาขึ้นอย่างช้า ๆ และจำต้องมีการจัดระเบียบแอกซอนใหม่เพื่อให้ได้การทำงานแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ดังที่พบในหนูหริ่งที่โตแล้ว

หน้าที่การทำงาน 
โกลเมอรูลัสเป็นหน่วยพื้นฐานของแผนที่กลิ่นในป่องรับกลิ่น
เพราะกลิ่นแต่ละอย่างจะทำให้โกลเมอรูลัสต่าง ๆ ทำงานในรูปแบบโดยเฉพาะ ดังนั้น การวิเคราะห์รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสโดยทฤษฎีแล้ว ก็จะสามารถทำให้ระบุกลิ่นที่สัตว์ได้กลิ่นได้
แต่แผนที่เช่นนี้ไม่ได้เป็นการยิงสัญญาณตามรูปแบบของเซลล์รับกลิ่น เพราะวงจรประสาทภายในป่องรับกลิ่นจะเปลี่ยนรูปแบบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลซึ่งส่งสัญญาณขาออกจากป่อง
เช่น โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่เชื่อมเดนไดรต์ซึ่งส่งสัญญาณแบบยับยั้ง กับเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ทั้งในโกลเมอรูลัสนั้นด้วย และอาจทั้งในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย และเมื่อบวกกับสัญญาณยับยั้งในส่วนอื่น ๆ ของป่องรับกลิ่น ก็อาจมีส่วนในการระงับกลิ่นพื้นฐานที่จาง ๆ เพื่อให้ได้กลิ่นที่แรงกว่าได้ดีขึ้น

นอกจากนั้น โดยขนานกับหน่วยรับกลิ่นที่สามารถรู้กลิ่นได้หลายอย่าง โกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ รวมทั้งเซลล์รีเลย์ คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะทำงานเนื่องจากกลิ่นหลายอย่างได้ด้วย กลิ่นที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้าย ๆ กันดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ซึ่งอาจแสดงว่าการจัดระเบียบของโกลเมอรูลัสเป็นไปตามโครงสร้างของโมเลกุลกลิ่น อนึ่ง การทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ของโกลเมอรูลัสจะคล้ายกันในสัตว์หรือบุคคลต่าง ๆ และสมมาตรกันระหว่างป่องรับกลิ่นที่อยู่ติดกันทั้งสองข้าง

ในสัตว์อื่น ๆ

ในสุนัข 
การประมวลผลของโกลเมอรูลัสในสุนัขแบ่งออกเป็น 3 ส่วน
คือ การรับสัญญาณ (acquisition) การถ่ายโอนสัญญาณ (transduction) และการประมวลสัญญาณ (processing)
สุนัขบางชนิดมีเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็น 100 เท่าของมนุษย์ ทำให้สามารถตรวจจับและแยกแยะกลิ่นได้ชัดในบรรดากลิ่นเป็นล้าน ๆ ได้

ในปลา 
การได้กลิ่นของปลามีลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งคือเกิดในน้ำ
เพราะกลิ่นมีพาหะเป็นน้ำ ดังนั้น กลิ่นจึงต้องเป็นสารเคมีที่ละลายน้ำได้
เยื่อรับกลิ่นของปลาก็มีเซลล์ 3 ชนิดเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) และเซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โกลเมอรูลัสของปลาต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยจำนวนของเดนไดรต์ที่เซลล์ไมทรัลส่งไปถึง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เดนไดรต์หนึ่งอันจากเซลล์ไมทรัลหนึ่งตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอัน
แต่ในปลา เดนไดรต์หนึ่งอันหรือมากกว่านั้นจากเซลล์ไมทรัลหลายตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ 
Neuroscience (2008)
 
Principles of Neural Science (2013)
 

ระบบรู้กลิ่น