กลอสซอพเทอริส

กลอสซอพเทอริส (กรีก glossa (γλώσσα) หมายถึง "ลิ้น" (เพราะว่าใบของมันมีรูปร่างคล้ายลิ้น) เป็นสกุลใหญ่และเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นเฟิร์นเมล็ดอยู่ในอันดับกลอสซอพเทอริดาเลส (หรือในบางกรณีก็ถูกจัดให้อยู่ในอันดับอาร์เบอริเอเลส หรือดิคทายออพเทอริดิเอเลส)

ประวัติ 
อันดับกลอสซอพเทอริดาเลสได้วิวัฒนาการขึ้นมาในช่วงต้นของยุคเพอร์เมียนบนผืนแผ่นดินมหาทวีปกอนด์วานาทางซีกโลกใต้และได้ดำรงเผ่าพันธุ์โดดเด่นในช่วงเวลาที่เหลือของยุคเพอร์เมียนโดยได้สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปทั้งหมดเมื่อสิ้นสุดยุคเพอร์เมียนนั่นเอง มีเพียงหลักฐานของใบพืชกลุ่มนี้ที่เมืองนิดเปอร์ในประเทศอินเดียที่เชื่อกันว่าพบอยู่ในชั้นหินยุคไทรแอสซิกด้วย แต่ก็เป็นเพียงช่วงต้นมากๆของยุคไทรแอสซิกโดยยังเป็นปริศนาที่ว่ามันเป็นหินยุคเพอร์เมียนหรือยุคไทรแอสซิกเนื่องจากมันวางชิดติดกันอยู่ แม้ว่าตำราสมัยใหม่ทางพฤกษศาสตร์โบราณทั้งหลายจะอ้างว่า “กลอสซอพเทอริส” มีการวิวัฒนาการต่อเนื่องเข้าไปในช่วงปลายของยุคไทรแอสซิกและในบางกรณีก็อ้างว่าต่อเนื่องไปจนถึงยุคจูแรสซิกด้วยก็มีนั้น ช่วงเวลาดังกล่าวถือว่าเป็นความคาดเคลื่อนอันเนื่องมาจากการวินิจฉัยลักษณะรูปลักษณ์สัณฐานที่ผิดพลาดจากลักษณะของใบที่คล้ายกันอย่างเช่นของกอนตริกลอสซา ซาจีนอพเทอริส หรือเมกซิกลอสซ่า ดังนั้น “กลอสซอพเทอริส” จึงยังถือว่าเป็นหนึ่งในบรรดาพวกอื่นๆอีกหลายชนิดที่สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่เมื่อครั้งสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน

มีการค้นพบพืชสกุล “กลอสซอพเทอริส” มากกว่า 70 ชนิดเฉพาะในประเทศอินเดียและพบชนิดอื่นๆเพิ่มเติมอีกในอเมริกาใต้ ออสเตรเลีย แอฟริกา มาดากัสการ์ และแอนตาร์กติกา “กลอสซอพเทอริส” ถูกจำกัดการค้นพบเฉพาะในภูมิภาคแถบละติจูดกลางและละติจูดสูงของมหาทวีปกอนด์วานาระหว่างช่วงยุคเพอร์เมียน ส่วนทางตอนใต้ของอเมริกาและแอฟริกาทั้งหมดไม่พบ “กลอสซอพเทอริส” และอวัยวะที่เกี่ยวข้องของมัน อย่างไรก็ตามไม่กี่ปีมานี้มีบางบริเวณในมอร็อกโค โอมาน แอนตาโตเลีย ด้านตะวันตกของเกาะนิวกินี และประเทศไทยที่พบฟอสซิลที่มีความเป็นไปได้ว่าเป็นพวก “กลอสซอพเทอริส” หลักฐานที่พบในกอนด์วานาปรกติจะพบร่วมกับฟอสซิลพืชจากคาเธเชียหรือยูราเมริกาซึ่งเป็นองค์ประกอบที่ผสมผสานกันระหว่างมลฑลของพืชยุคเพอร์เมียน นอกจากที่พบในอินเดียและรอบๆมหาทวีปกอนด์วานาแล้วฟอสซิลบางชนิดจากซีกโลกเหนือก็ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มนี้แต่ไม่ได้รับการวินิจฉัยที่แน่ชัดลงไป ตัวอย่างเช่น ชิ้นตัวอย่างที่ให้เป็น “กลอสซอพเทอริส” ปรกติแล้วต้องการหลักฐานการเกิดร่วมที่ชัดเจนกับส่วนของรากของพืชในกลุ่มนี้ (เรียกว่า “เวอร์เทบราเรีย”) หรือกับอวัยวะสืบพันธุ์ที่ชัดเจน

อนุกรมวิธาน 
“กลอสซอพเทอริส” ถูกจัดให้เป็นเฟิร์นชนิดหนึ่งมาช้านานหลังจากการค้นพบในปี 1824 แต่ในภายหลังได้จัดให้เป็นพวกจิมโนสเปิร์ม พืชสกุลนี้ถูกจัดให้อยู่ในดิวิชั่นเทอริโดสเปอร์มาโตไฟต้า ในความเป็นจริงแล้วพืชหลายกลุ่มที่ถูกจัดให้อยู่ในดิวิชั่นนี้มีความสัมพันธ์ห่างเหินจากกันและกันมาก ความสัมพันธ์ของพวกกลอสซอพเทอริดกับพืชในกลุ่มอื่นๆยังคงมีความไม่ชัดเจน จากการวิเคราะห์ในเชิงลำดับวิวัฒนาการชาติพันธุ์เร็วๆนี้มักพบว่ามีการจัดให้กลอสซอพเทอริดเป็นลูกหลานกับพืชในกลุ่มใหญ่ๆจำพวกคอรีสโตสเปอร์มาเลส เคย์โตนิเอเลส เบนเนตติทาเลส เพนโตออกซีลาเลส นีทาเลส (บางการวิเคราะห์) และแองกิโอสเปอร์ม มีเพียงไม่กี่การวิเคราะห์ที่เลือกให้ “กลอสซอพเทอริส” มีความเชื่อมโยงเกี่ยวพันธ์กับกิงโกเอเลส คอร์ดาอิทาเลส และพินาเลส

ชื่อ “กลอสซอพเทอริส” ควรถูกนำมาใช้อย่างเคร่งคัดกับฟอสซิลใบไม้รูปร่างคล้ายช้อนอย่างชัดเจนและมีลายเส้นใบเป็นรูปร่างแห อย่างไรก็ตามชื่อนี้ก็สามารถนำมาใช้เรียกชื่อสายพันธุ์ต้นกำเนิดได้ทั้งหมด พืชชนิดนี้พิสูจน์ให้ทราบว่าอเมริกาใต้กับแอฟริกาเคยอยู่ติดกัน

ชีววิทยา 
“กลอสซอพเทอริส” เป็นไม้ต้นหรือไม้พุ่มที่มีเมล็ดที่อาจพบว่ามีความสูงของลำต้นได้ถึง 30 เมตร ด้านในลำต้นเป็นไม้เนื้ออ่อนลักษณะคล้ายไม้สนในวงศ์สนฉัตร (อะรอคาริเอซีอี) อวัยวะที่เป็นที่อยู่ของเมล็ดและละอองเรณูอยู่อัดกันเป็นกระจุกอยู่ตรงส่วนปลายของก้านเรียวยาวกึ่งหลอมติดกับส่วนของใบ ความเหมือนกันของโครงสร้างรูปแบนๆที่เป็นที่อยู่ของเมล็ดนั้นยังคงอยู่ในการโต้แย้ง นักวิจัยบางคนโต้ว่าอวัยวะสืบพันธุ์เป็นลักษณะของเมกกะสปอโรฟิลล์ (ใบที่มีอวัยวะสืบพันธุ์) ขณะที่กลุ่มอื่นๆตีความว่าเป็นโครงสร้างรูปแบนๆที่อยู่ตรงซอกใบซึ่งเป็นที่อยู่ของเมล็ด (เคลโดดหรือลำต้นคล้ายใบ)

มีการวิเคราะห์กันว่ามันเจริญเติบโตอยู่ในสภาพพื้นดินที่เปียกชื้นมากๆเหมือนกับสนแท็กโซเดียมในปัจจุบัน ใบมีความยาวจากประมาณ 2 ซม. จนยาวกว่า 30 ซม.

รูปร่างที่แท้จริงของต้นกลอสซอพเทอริดนั้นถือว่ายังคงไม่ชัดเจนเนื่องจากลำต้นที่สมบูรณ์ยังไม่เคยมีการพบในรูปของฟอสซิล อย่างไรก็ตามจากการเปรียบเทียบกับพีชในเขตละติจูดสูงในปัจจุบันแล้ว ต้น “กลอสซอพเทอริส” อาจจะมีลักษณะเรียวสอบเล็กลงขึ้นไปเหมือนกับต้นคริสต์มาสและจะเจริญเติบโตห่างๆกันเพื่อให้สามารถรับแสงแดดได้อย่างทั่วถึงเนื่องจากในเขตละติจูดสูงลำแสงอาทิตย์จะมีมุมต่ำ แทนที่จะมีใบเป็นรูปเข็มมันกลับมีใบขนาดใหญ่เป็นรูปหอกแบนกว้างหรือรูปคล้ายลิ้นที่จะร่วงลงสู่พื้นดินเมื่อสิ้นสุดฤดูร้อน ฟอสซิลของใบมักพบสะสมตัวกันอย่างหนาแน่นบ่งบอกถึงการเป็นแหล่งสะสมใบในช่วงฤดูใบไม้ร่วง ลักษณะของวงปีในฟอสซิลลำต้นบ่งชี้ว่าเป็นต้นไม้ที่มีการเจริญเติบโตคงที่ในช่วงฤดูใบไม้ผลิถึงฤดูร้อนและจะหยุดการเจริญเติบโตทันทีในช่วงฤดูหนาว

ลักษณะสัณฐานของใบ “กลอสซอพเทอริส” เป็นแบบง่ายๆจึงมีเพียงไม่กี่รูปแบบที่สามารถแยกแยะลงไปถึงระดับชนิดได้จึงทำให้นักวิจัยในอดีตวินิจฉัย “กลอสซอพเทอริส” ยุคเพอร์เมียนค่อนข้างมีลักษณะคล้ายคลึงกันเกือบทั้งหมดและให้เป็นชนิดเดียวกันแผ่กระจายพันธุ์อย่างกว้างขวางในซีกโลกใต้ อย่างไรก็ตามผลการศึกษาในปัจจุบันพบว่ามีอวัยวะสืบพันธุ์ที่หลากหลายรูปแบบที่แสดงให้เห็นว่าชนิดสายพันธุ์หนึ่งๆถูกจำกัดการแพ่กระจายพันธุ์อยู่ในขอบเขตที่แคบลงและมีความหลากหลายอยู่ภายในมหาทวีปกอนด์วานา กระนั้นก็ตามการค้นพบฟอสซิลใบที่หลากหลายชนิดในแอนตาร์กติกาในชั้นหินที่มีลักษณะเดียวกันกับที่พบในประเทศอินเดียที่ปัจจุบันมีตำแหน่งที่ตั้งอยู่เหนือเส้นศูนย์สูตรห่างไกลออกมาจากแอนตาร์กติกามากกว่าครึ่งโลก เมล็ดที่พบก็มีขนาดใหญ่เกินไปที่จะถูกพัดพาไปโดยกระแสลมข้ามทะเลอันกว้างใหญ่หลายพันไมล์ได้ และก็ไม่น่าจะล่องลอยข้ามมหาสมุทรอันกว้างใหญ่ไปได้ด้วยเช่นกัน จากการสังเกตนี้ทำให้นักธรณีวิทยาชาวออสเตรีย อีดูอาร์ด ซูเอสส์ อนุมานว่าครั้งหนึ่งน่าจะมีผืนแผ่นดินเชื่อมต่อกันระหว่างผืนแผ่นดินทั้งสองนี้ เขาตั้งชื่อแผ่นทวีปอันกว้างใหญ่นี้ว่ากอนด์วานาแลนด์ (ตั้งตามชื่อหมู่บ้านในอินเดียซึ่งเป็นที่ที่มีการค้นพบ “กลอสซอพเทอริส” การสังเกตนี้มีความสอดคล้องกับทฤษฎีทวีปจรของอัลเฟรด เวกเนอร์

กลอสซอพเทอริสในประเทศไทย 
ในประเทศไทยมีรายงานการค้นพบ กลอสซอพเทอริส แองกัสติฟอเลีย (Glossopteris angustifolia) ในหินดินดานสีดำที่คลองวังอ่าง อำเภอหนองไผ่ จังหวัดเพชรบูรณ์ บริเวณละติจูดที่ 15° 58 55 ลองกิจูดที่ 100° 58 36 ยุคเพอร์เมียน มีลักษณะใบไม่สมบูรณ์ส่วนฐานขาดหายไปแต่อาจมีลักษณะเป็นรูปเรียวแหลมคล้ายหลาว มีความยาว 42 มม. ส่วนกว้างที่สุด 11.5 มม. ขอบใบสอบแคบอย่างมากและอย่างต่อเนื่องไปทางส่วนปลายของใบ เส้นกลางใบหนาเห็นได้อย่างชัดเจนและต่อเนื่องไปจนถึงส่วนปลายสุดของใบ มีเส้นใบด้านข้างละเอียดมากและมีจำนวนมากแตกยื่นออกไปจากเส้นกลางใบทำมุมประมาณ 25 – 30 องศา และเชื่อมต่อซ้ำๆกันเกิดลักษณะเป็นร่างแห ช่องตาของร่างแหมีขนาดความกว้างประมาณเท่าๆกันและยาวยื่นออกไปในทิศทางขนานกับลักษณะทั่วไปของเส้นใบด้านข้าง ตาร่างแหเหล่านี้มีความยาวประมาณ 3 มม. กว้าง 1 มม. ถึงยาว 1.5 มม. กว้าง 1 มม. (Kon’no. 1963)

ดูเพิ่ม 
 Kon'no,E. (1963) Some Permian plants from Thailand. Japan Journal of Geology and Geography 34(2-4): 139-159.

อ้างอิง 
 Brongniart, A. 1828. Prodrome d’une histoire des végétaux fossiles. Paris. 223 pp.
 Brongniart, A. 1832. Histoire des végétaux fossiles ou recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. G. Dufour and E. D’Ocagne, Paris 1: 265-288.
 Anderson, H.M. & Anderson, J.M. 1985. The Palaeoflora of Southern Africa: Prodromus of Southern African Megafloras, Devonian to Lower Cretaceous. A.A. Balkema, Rotterdam. 416 pp.
 Chandra, S. & Surange, K.R. 1979. Revision of the Indian species of Glossopteris. Monograph 2. Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Lucknow. 301 pp.
 Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of London), Washington, D.C. ISBN 1-58834-156-9
 Gould, R. E. and Delevoryas, T., 1977. The biology of Glossopteris: evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs. Alcheringa, 1: 387-399.
 Pant DD 1977 The plant of Glossopteris. J Indian Bot Soc 56: 1-23.
 Pant, D.D. & Gupta, K.L. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 2. - Palaeontographica, 132B: 130-152.
 Pant, D.D. & Nautiyal, D.D. 1987. Diphyllopteris verticellata Srivastava, the probable seedling of Glossopteris from the Paleozoic of India. - Rev. Palaeobot. Palynol., 51: 31-36.
 Pant, D.D. & Pant, R. 1987. Some Glossopteris leaves from Indian Triassic beds. - Palaeontographica, 205B: 165-178.
 Pant, D.D. & Singh, K.B. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 3. - Palaeontographica, 135B: 1-40.
 Pigg, K. B. 1990. Anatomically preserved Glossopteris foliage from the central Transantarctic Mountains. Rev. Palaeobot. Palynol. 66: 105-127.
 Pigg, K.B. & McLoughlin, S. 1997. Anatomically preserved Glossopteris leaves from the Bowen and Sydney basins, Australia. Review of Palaeobotany and Palynology, 97: 339-359.
 Plumstead, E.P. (1969), Three thousand million years of plant life in Africa. Alex L. du Toit Memorial Lecture no. 11. Trans. Geol. Soc. S. Afr. 72 (annex.): 1-72.
 Taylor, E.L, Taylor, T.N. & Collinson, J.W. 1989. Depositional setting and palaeobotany of Permian and Triassic permineralized peat from the central Transantarctic Mountains, Antarctica. - Internat. J. Coal Geol., 12: 657-679.

พืชดึกดำบรรพ์
สิ่งมีชีวิตยุคเพอร์เมียน
เฟิน