Withdrawal reflex

withdrawal reflex หรือ nociceptive flexion reflex หรือ flexor withdrawal reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) ที่ป้องกันร่างกายจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายทางผิวหนัง
รีเฟล็กซ์จะประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้องอ (flexor) และการคลายตัวของกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) ทั้งหมดในอวัยวะนั้น ๆ อย่างรวดเร็วเพื่อให้ร่างกายถอนตัว/อวัยวะจากสิ่งเร้าที่อาจเป็นอันตราย
แม้รีเฟล็กซ์ไขสันหลังบางครั้งจะวิ่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) และอำนวยโดยวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ที่ง่าย ๆ 
แต่รีเฟล็กซ์นี้วิ่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากให้ทำงาน เป็นการสั่งให้กล้ามเนื้อต่าง ๆ ทำงานเพื่อให้ถอนตัวออกจากอันตรายได้เร็วที่สุด

แม้รีเฟล็กซ์นี้จะมีรูปแบบค่อนข้างตายตัว แต่มันจะขยับร่างกายมากน้อยแค่ไหนและออกแรงมากเท่าไรจะขึ้นกับกำลังของสิ่งเร้า เช่น ถ้าจับเตาร้อนหน่อย ๆ ก็จะทำให้ขยับข้อมือและข้อศอกอย่างเร็วพอสมควร ถ้าเตาร้อนมาก ก็จะทำให้ขยับข้อต่อทั้งหมดของแขนเพื่อชักมือออกจากเตาให้ไวที่สุด ช่วงเวลาการเกิดรีเฟล็กซ์ปกติก็ขึ้นอยู่กับกำลังของสิ่งเร้าด้วย โดยกล้ามเนื้อจะหดเกร็งเป็นระยะนานกว่าช่วงเวลาที่ได้สิ่งเร้า
อนึ่ง รีเฟล็กซ์นี้เป็นตัวอย่างของวิถีประสาทในไขสันหลังที่ขยายสัญญาณประสาทสัมผัสที่ได้ คือ แอกซอนรับความรู้สึกจำนวนน้อยจากผิวหนังส่วนเล็ก ๆ จะแตกสาขาส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเป็นจำนวนมาก ทำให้กล้ามเนื้อต่าง ๆ สามารถขยับอวัยวะได้ทั้งอวัยวะอย่างรวดเร็ว

ตัวอย่าง 
เมื่อบุคคลแตะของร้อนแล้วยกมือออกโดยไม่ต้องคิด นี่เป็นเพราะความร้อนกระตุ้นให้ปลายประสาทรับร้อนและตัวรับความรู้สึกเจ็บปวด/โนซิเซ็ปเตอร์ที่ผิวหนังทำงาน แล้วก่อกระแสประสาทส่งข้อมูลความรู้สึกผ่านเส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังระบบประสาทกลาง
เส้นใยประสาทจะยุติเป็นไซแนปส์ที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังซึ่งเชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการอีกที
เซลล์ประสาทสั่งการบางส่วนจะส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้องอ (flexor) ของแขนนั้นให้หดเกร็ง และบางส่วนจะส่งกระแสประสาทแบบยังยั้ง (inhibitory) ไปยังกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) เพื่อไม่ให้ออกแรงต้านกล้ามเนื้องอ
การส่งกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้เรียกว่า reciprocal innervation

withdrawal reflex ในขาสามารถตรวจและวัดได้โดยใช้ภาพคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ () เพื่อวัดการทำงานของกล้ามเนื้อต้นขา (biceps femoris) เมื่อค่อย ๆ เพิ่มการเร้าประสาทน่อง (sural nerve) ข้างเดียวกันด้วยกระแสไฟฟ้า
ระดับการเร้าที่ก่อรีเฟล็กซ์บ่อยครั้งเป็นระดับที่คนไข้รายงานว่าเริ่มเจ็บ และกำลังของรีเฟล็กซ์จะสัมพันธ์กับระดับความรู้สึกเจ็บ

การปรับตัวตามความจำเป็น 
ให้สังเกตว่า รีเฟล็กซ์สามารถปรับตัวตามความจำเป็นได้ ตัวอย่างเช่น นักวิชาการได้ทดลองใช้อิเล็กโทรดปล่อยกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ ช็อตหน้านิ้วชี้ของผู้ร่วมการทดลองพร้อมกับทำเสียงสัญญาณให้ได้ยิน เมื่อทำเพียงไม่กี่รอบก็สามารถทำให้ผู้ร่วมการทดลองยกนิ้วออกจากอิเล็กโทรดอาศัยรีเฟล็กซ์นี้โดยส่งแต่สัญญาณเสียงเท่านั้น (เป็นการวางเงื่อนไขแบบดั้งเดิม) ต่อมาลองแปะอิเล็กโทรดที่หลังนิ้วชี้บ้าง ปรากฏว่า ผู้ร่วมการทดลองโดยมากก็ชักนิ้วออกด้วยรีเฟล็กซ์เมื่อส่งสัญญาณเสียงเช่นกันแม้ว่าจะเป็นการประสานการทำงานของกล้ามเนื้อในรูปแบบตรงกันข้าม (เช่น หดเกร็งกล้ามเนื้อตรงข้าม) กับที่วางเงื่อนไขไว้แต่แรก การตอบสนองมีเงื่อนไขเช่นนี้ จึงไม่ใช่เป็นเพียงการหดเกร็งกล้ามเนื้อในรูปแบบเหมือน ๆ กัน แต่เป็นการชักนำให้เกิดพฤติกรรมที่สมควร

ตัวอย่างนี้สมกับที่นักวิชาการได้สรุปหลัก 3 ข้อเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อโดยทั่ว ๆ ไปไว้ว่า
 วิถีประสาทของรีเฟล็กซ์จะปรับเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทให้เข้ากับการเคลื่อนไหวที่ต้องทำ
 ข้อมูลความรู้สึกจากที่โดยเฉพาะจะก่อการตอบสนองทางรีเฟล็กซ์ที่กล้ามเนื้อต่าง ๆ พร้อม ๆ กันแม้ว่ากล้ามเนื้อบางส่วนจะห่างจากที่ได้รับความรู้สึกนั้น ๆ
 ศูนย์ต่าง ๆ ในสมองมีบทบาทปรับเปลี่ยนรีเฟล็กซ์อย่างสำคัญ แม้กระทั่งจนถึงกลับการเคลื่อนไหวเมื่อจำเป็น

Crossed extension reflex ตามหลัง withdrawal reflex 

หลังจากตัวรับรู้อันตราย (คือ โนซิเซ็ปเตอร์) ทำงาน กระแสประสาทจะส่งผ่านประสาทรับความรู้สึกไปยุติที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังโดยเชื่อมกับเครือข่ายอินเตอร์นิวรอน
ซึ่งก็จะส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการข้างเดียวกัน (ipsilateral) ในปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง เซลล์ประสาทสั่งการก็จะทำงานเพื่อดึงอวัยวะที่ใกล้จะเกิดการบาดเจ็บให้ออกจากอันตรายได้ภายในครึ่งวินาที
ในขณะเดียวกัน เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนก็จะส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการในปีกหน้าซีกตรงข้ามของไขสันหลังด้วย
ซึ่งจะหดเกร็งกล้ามเนื้อเพื่อให้ยืดและเกร็งอวัยวะเพื่อรักษาดุลร่างกาย (เช่น เตรียมขาอีกข้างเพื่อรับน้ำหนักร่างกายทั้งหมดเมื่อเท้าข้างตรงกันข้ามเหยียบของคม)
อนึ่ง เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนยังส่งกระแสประสาทไปตามไขสันหลังเพื่อหดเกร็งกล้ามเนื้อเช่นที่ท้องและที่ตะโพกซึ่งจะเปลี่ยนจุดศูนย์ถ่วงของร่างกายเพื่อให้ทรงกายไว้ได้
การกระตุ้นเซลล์ประสาทซีกตรงข้ามให้ทำงานเพื่อให้ทรงร่างกายไว้ได้เรียกว่า crossed extension reflex ซึ่งเป็นผลของ withdrawal reflex ของอวัยวะด้านล่างโดยปกติ

ประวัติ 
เคยเชื่อกันว่า รีเฟล็กซ์นี้จำเป็นในการเดินเพราะรูปแบบการเกิดของมันคล้ายกับการก้าวเท้า แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า การเดินอาศัยวงจรประสาทในไขสันหลังที่ไม่จำเป็นต้องได้ข้อมูลประสาทสัมผัส อย่างไรก็ดี วงจรประสาทควบคุมการเดินที่ว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีอินเตอร์นิวรอนจำนวนมากร่วมกับรีเฟล็กซ์นี้

ดูเพิ่ม 
อินเตอร์นิวรอน
โนซิเซ็ปเตอร์
รีเฟล็กซ์
วงรีเฟล็กซ์

อ้างอิง

อ้างอิงอื่น ๆ

แหล่งข้อมูลอื่น 
Ole K. Andersen, SMI, Aalborg University - Physiological and Pharmacological modulation of the human nociceptive withdrawal reflex 

รีเฟล็กซ์