สรีรวิทยาระบบกล้ามเนื้อ

สรีรวิทยากล้ามเนื้อ เป็นสาขาหนึ่งของวิชาสรีรวิทยาที่ว่าด้วยเรื่องของลักษณะ คุณสมบัติ การทำงานของกล้ามเนื้อ ในร่างกายของมนุษย์ จะมีกล้ามเนื้ออยู่ราว 600 มัด ซึ่งใช้ทำหน้าที่สำคัญในสิ่งมีชีวิต อย่างเช่น การเคลื่อนไหวร่างกาย การหายใจ การทรงตัว การย่อยอาหาร หมุนเวียนเลือด และการรักษาอุณหภูมิของร่างกาย เป็นต้น

โครงสร้างของกล้ามเนื้อ 
กล้ามเนื้อแบ่งตามโครงสร้างและหน้าที่ได้เป็น 3 ชนิด คือ กล้ามเนื้อลาย กล้ามเนื้อเรียบ และกล้ามเนื้อหัวใจ

กล้ามเนื้อลาย 
กล้ามเนื้อลาย (Skeletal Muscle) ทำหน้าที่สำคัญเกี่ยวกับการเคลื่อนที่ การหายใจ การทรงตัว และการรักษาอุณหภูมิของร่างกาย ในสิ่งมีชีวิต
กล้ามเนื้อลาย เป็นส่วนประกอบที่มีมากที่สุดของร่างกาย คือ ราวๆ 44% ของน้ำหนักตัวเลยทีเดียว

เซลล์กล้ามเนื้อลาย (Skeletal Myocyte) หรือ เส้นใยกล้ามเนื้อ (Muscle Fiber) มีลักษณะเป็นแท่งทรงกระบอก (Cylinder) มีนิวเคลียสจำนวนมากในแต่ละเซลล์

กล้ามเนื้อลาย ( Skeletal muscle or Voluntary striated muscle)

เจริญมาจากตำแหน่ง mesodermal somite เรียกว่า Myotome ซึ่งเซลล์ Mesenchyme จะเปลี่ยนรูปร่างเป็นเซลล์ Myoblast สำหรับบริเวณศีรษะ จะมีการเจริญมาจาก Neural ectoderm หรือ พวก mesenchymal cell เคลื่อนมาจากที่อื่น

muscle cell มีลักษณะยาวมากรูปทรงกระบอก ทำให้บางครั้งเรียก muscle fiber มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-120 ไมโครเมตร และพบว่ามีหลาย nucleus ( multinucleated cells) เนื่องจากการเชื่อมติดกันของ myoblast หลาย ๆ อัน โดย nucleus ที่เห็นมีลักษณะยาว รูปไข่ อยู่ชิดติดผนังเซลล์ (sacrolemma) 

ภายใน sacroplasm บรรจุด้วย organelles อื่นๆ เช่นเดียวกับเซลล์ ทั่วๆ ไป แต่ที่สำคัญ จะมี Myofibrils ( Microfilaments ) จำนวนมากและเรียงตัวเป็นระเบียบ แต่ละเส้นมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 1-2 ไมโครเมตร

แต่ละ muscle fiber ยึดติดกันแน่นด้วย reticular fiber ที่แทรกอยู่โดยรอบ เรียก endomysium และเมื่อ fiber หลาย ๆ เส้นมารวมกันเป็นมัด ( Bundle or fasciculi ) จะถูกล้อมรอบด้วย Dense CNT ที่เรียกว่า perimysium จากนั้นเมื่อหลายๆมัดมารวมกันเป็นมัดใหญ่ ก็จะเมื่อเนื้อเยื่อประสานล้อมรอบอีกชั้นหนึ่ง เรียก epimysium 

ภายในกล้ามเนื้อจะมีเส้นเลือดและเส้นประสาทมาเลี้ยงเป็นจำนวนมาก พบว่าเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่มีการเพิ่มและลดจำนวน ( Hyperplasia and Hypoplasia) แต่อาจมีการเปลี่ยนแปลงขนาดได้ คือ เมื่อมีการใช้งานมากขึ้น เซลล์จะมีขนาดใหญ่ขึ้น ( Hypertrophy) แต่หากไม่มีการใช้งาน เซลล์จะลดขนาดลง ( Hypotrophy) 

การเห็นลักษณะลายตามขวางของกล้ามเนื้อลาย 
แถบลายตามขวางเข้มสลับจางของเซลล์ในกล้ามเนื้อนั้น เกิดจากการเรียงตัวของ myofibrils

( myofilament ) 2 ชนิด คือ 

- actin ซึ่งเป็น thin myofilament มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5 ไมโครเมตร เป็นแถบติดสีจางเป็น Isotropic ใน Polarized light เรียก I – band 

- myosin เป็น Thick myofilament มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10 ไมโครเมตร ซึ่งเป็นแถบที่ติดสี

เข้ม เป็น Anisotropic ใน Polarized light เรียก A – band 

ระหว่างตรงกลางของ I – band จะมีเส้นบางๆ ที่ติดสีเข้ม เรียกว่า Z – line ซึ่งส่วนของ myofilament ที่อยู่ระหว่าง Z – line ทั้งสองเส้น เรียกว่า “ Sacromere” ซึ่งถือว่าเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดในการหดตัวของกล้ามเนื้อ ดังนั้น sacromere จึงประกอบไปด้วย 1 A-band + ½ I-band ที่อยู่แต่ละข้างของ A-band (สามารถมองเห็นได้ทาง LM )

จากการศึกษาพบว่าถ้าเซลล์กล้ามเนื้อยืด I-band ก็จะยาวขึ้น แต่ถ้าเซลล์กล้ามเนื้อหดตัว I-band จะสั้นเข้าและหายไปในที่สุด ส่วนของ A-band จะมีความยาวคงที่เสมอ ยกเว้นบริเวณแถบกลางของ A-band ที่เรียกว่า H – zone ( โดยมี M – line เป็นเส้นตรงกลางของ H-zone พบในกล้ามเนื้อแมลง ) จะมีการยืดหดตาม I-band 

การทำงานของ myofibrils เมื่อ myofibrils หดสั้นจะเป็นผลทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ myofibrils แบ่งออกเป็น 2 ชนิด คือ

1. Thick myofilaments [myosin] มีลักษณะเป็นเส้นยาวประมาณ 1.5 ไมโครเมตร มีหัวกลมที่หักยื่นออกมาทางด้านข้าง พบอยู่ตรงกลางของ sacromere และเป็นส่วนประกอบของ A-band และ H-zone นอกจากนั้นยังมีส่วนประกอบที่เป็น ATPase activity, actin-binding site และ cross bridge เมื่อใช้ proteolytic enzyme ย่อย ทำให้ myosin แบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ heavy eromyosin (HMM) และ light meromyosin (LMM) ส่วนของ HMM เป็นส่วนที่มีหัวกลมเกี่ยวข้องกับ hydrolysis ของ ATP

2. Thin myofilaments [actin] มีความยาว 1.0 ไมโครเมตร ลักษณะเป็นเส้นยาวบางครั้ง เรียกว่า F-actin ที่จริงแล้วเส้นนี้ประกอบด้วยเส้น 2 เส้น พันเป็นเกลียวกันคล้าย double helix โดยแต่ละเส้นประกอบด้วย globular (G-actin) monomers ที่ต่อเข้าด้วยกัน F-actin มีบริเวณเฉพาะที่ไปจับกับ myosin และมีร่องสำหรับโปรตีน torponin และ tropomyosin ไปยึดเกาะ ส่วนใหญ่แล้ว thin myofilaments เป็นองค์ประกอบอยู่ใน I-band และอาจปะปนในส่วน A-band ได้ โดยเฉพาะในขณะที่เซลล์กล้ามเนื้อนั้นหดตัว

Tropomyosin เป็นโปรตีนที่ประกอบไปด้วย 2 Polypeptides chains, tropomyosin moleclules พบพันรอบ F-actin

Troponin เป็นโปรตีน ที่ประกอบไปด้วย 3 subunits คือ Troponin –T (TnT) เป็นส่วนที่ติดแน่นกับ Tropomyosin, Troponin-C (TnC) เป็นส่วนที่จับกับ calcium ions , Troponin-I (TNI) เป็นส่วนที่ยับยั้งไม่ให้ actin เกาะกับ myosin

Organelles ที่สำคัญเกี่ยวกับการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย ได้แก่

Sarcoplamic reticulum

เป็น Specialized smooth endoplasmic reticulum ที่อยู่ใน sacroplasm ของเซลล์กล้ามเนื้อ 

โดยมีลักษณะที่เปลี่ยนไปเป็นระบบท่อที่ต่อเนื่อง เรียก membranous sarcotubules ผิวเปลือกของท่อเหล่านี้ทำหน้าที่เกี่ยวกับควบคุมขบวนการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ ตลอดจนควบคุมระดับแคลเซียม ซึ่งท่อเหล่านี้จะเรียงขนานกับแกนความยาวของ A-band แล้วแตกแขนงเป็นร่างแหคลุมบริเวณ H –zone ท่อบางส่วนมีขนาดใหญ่ขึ้น เรียกใหม่ว่า Terminal cisternae ซึ่งเป็น 2 ท่อขนานกัน โดยแต่ละท่อประกบคู่กันและคลุมอยู่ปลาย I-band และ A-band

Transverse tubule system (T-system)

เป็น membranous tubules ที่ invagination มาจาก surface sarcolemma ดังนั้นจึงเป็นทาง

ติดต่อจากผิวด้านนอกของเซลล์เข้าไปภายใน sarcoplasm ของเซลล์กล้ามเนื้อ พบว่าอยู่ระหว่างกลางของ Two terminal cisternae ที่ชิดกัน คือบริเวณ A–I junction เรียกบริเวณที่พบกันของท่อว่า Triad 

ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวกับการรับส่งผ่าน electrical impulse จากภายนอกเซลล์เข้าสู่เซลล์ จึงทำให้มีการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ

Skeletal muscle fiber สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ชนิด คือ

Red muscle 

ในสภาวะสดๆ จะมองเห็นเป็นสีแดง เพราะมีส่วนประกอบของ myoglobin และ เส้นเลือดเป็นจำนวนมาก เซลล์มีขนาดเล็ก ภายในเซลล์บรรจุ mitochondria เป็นจำนวนมาก มี mitochondrial cristae ค่อนข้างใหญ่ แสดงว่า การทำงานของกล้ามเนื้อชนิดนี้ต้องเกี่ยวข้องกับการใช้พลังงาน oxidative phosphorylation ซึ่งจะมีการหดตัวอย่างช้าๆ (Slow twitch) แต่สามารถทำงานทนอยู่ได้เป็นระยะเวลานานๆ เช่น กล้ามเนื้อแขนและขา เป็นต้น

White muscle

ในสภาวะสดๆ เห็นเป็นสีขาว เพราะมี glycogen จำนวนมาก มีเส้นเลือดมาเลี้ยงน้อย เซลล์ของกล้ามเนื้อนี้มีขนาดใหญ่และภายในเซลล์มี mitochondria ขนาดเล็กและจำนวนน้อย การทำงานของกล้ามเนื้อชนิดนี้ ได้พลังงานจาก anaerobic glycolysis ดังนั้นสามารถหดตัวได้เร็ว ( Fast switch) แต่ไม่ทนทานต่อการทำงาน เช่น กล้ามเนื้อหน้าอก เป็นต้น

Intermediate muscle 

มีลักษณะกึ่งกลางระหว่างกล้ามเนื้อลายทั้ง 2 ชนิด ส่วนใหญ่มีโครงสร้างคล้าย red muscle แต่มี sacromere ที่เล็กกว่า

กล้ามเนื้อเรียบ 
เป็นกล้ามเนื้อซึ่งไม่ลายตามขวาง พบในอวัยวะภายในซึ่งไม่อยู่ในอำนาจจิตใจ เช่น ผนังทางเดินอาหารตั้งแต่หลอดอาหารส่วนกลางไปจนถึงลำไส้ใหญ่เรียก เรคตัมผนังเส้นเลือด, ผนังมดลูกผนังกระเพาะปัสสาวะ, ม่านตา และกล้ามเนื้อโคนขา เป็นต้น

กล้ามเนื้อหัวใจ 
มีลักษณะคล้ายกล้ามเนื้อลายแต่ไม่อยู่ในอำนาจจิตใจ โดยจะทำงานหดตัวเป็นจังหวะด้วยตัวเอง เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจจะแยกเป็นแขนง ทำงานได้ตลอดเวลา จะสิ้นเมื่อหมดอายุไข

การเร้าให้หดตัวของกล้ามเนื้อ

กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อ 
 ปัจจัยที่มีผลต่อกลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อ
       จากการวิเคราะห์ผลหาปัจจัยที่มีผลต่อการทำงานของกล้ามเนื้อพบว่าประกอบด้วยปัจจัยดังนี้
1.motor nerve
2.สารสื่อประสาท acethylcholine
3.ตัวรับ
4.โซเดียม
5.ศักย์ไฟฟ้าเยื่อเซลล์
6.กระบวนการ depolarization
7.โปตัสเซียม
   เป็นต้น

ส่วนประกอบทางเคมีของกล้ามเนื้อ 
กล้ามเนื้อประกอบด้วยน้ำ 75% โปรตีน 20% ซึ่งส่วนใหญ่เป็นโปรตีนที่ช่วยในการหดตัวของ
	กล้ามเนื้อ คือ actin และ myosin อีก 5% เป็น carbohydrate, lipids, inorganic salt และพวก nonprotein nitrogen    ในสัตว์ต่างชนิดกัน และในกล้ามเนื้อต่างมักดันของสัตว์ชนิดเดียวกัน ส่วนประกอบ
	เหล่านี้จะต่างกัน  คาร์โบไฮเดรท  (Carbohydrate) ของกล้ามเนื้อจะอยู่ทั้งในรูปของ glycogen และglucose

แหล่งพลังงานของกล้ามเนื้อ

เซลล์กล้ามเนื้อ

การปรับตัวของกล้ามเนื้อลาย 

ระยะของการหดตัวของกล้ามเนือ

ช่วงระยะการหดตัวของกล้ามเนื้อแบ่งออกได้เป็น 3 ระยะ คือ

1. ระยะเตรียมตัว (Latent period) เป็นระยะที่กล้ามเนื้อได้รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้าและเตรียมพร้อมหดตัวตอบสนองต่อสิ่งเร้า ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 0.01 มิลลิวินาที

2. ระยะหดตัว (Period of contraction) เป็นระยะที่กล้ามเนื้อหดตัวต่อสนองต่อสิ่งเร้า ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 0.04 มิลลิวินาที

3. ระยะคลายตัว (Period of relaxation) เป็นระยะที่กล้ามเนื้อหย่อนหรือคลายตัวกลับสู่สภาพเดิม ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 0.05 มิลลิวินาที

ในการหดตัวครั้งหนึ่งของกล้ามเนื้อ (muscle twitch) อย่างสมบูรณ์จะประกอบด้วย 3 ระยะดังกล่าว ซึ่งใช้เวลาทั้งหมด 10 มิลลิวินาที
ระบบกล้ามเนื้อ
สรีรวิทยา