เม็ดพาชีเนียน

เม็ดพาชีเนียน (Pacinian corpuscles) หรือ Lamellar corpuscles (เม็ดเป็นชั้น ๆ) เป็นตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) หุ้มปลายพิเศษหลักอย่างหนึ่งในสี่อย่างที่ผิวหนังซึ่งไม่มีขน
เป็นปลายประสาทที่หุ้มด้วยเซลล์ซึ่งไม่ใช่เซลล์ประสาท (schwann cell) มีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่างชั้น โดยชั้นนอกสุดจะหนาเป็นพิเศษและชั้นในสุดจะต่างจากชั้นอื่น ๆ ทั้งทางกายวิภาคและทางเคมีภูมิคุ้มกัน
เม็ดอยู่ในผิวหนังที่ไวต่อแรงสั่นและการเปลี่ยนแรงดัน
โดยอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนังประมาณ 2-3 มม. และในเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น 
และตอบสนองต่อแรงที่เปลี่ยนไปอย่างฉับพลันเท่านั้นโดยไวต่อแรงสั่นความถี่สูงเป็นพิเศษ (30-500 เฮิรตซ์)
การไวแรงสั่นทำให้สามารถตรวจจับลักษณะลายผิวของวัสดุที่ลูบ (ด้วยมือหรือนิ้วเป็นต้น) เช่น หยาบหรือเกลี้ยง
เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวเร็ว (rapidly adapting)
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงของสิ่งเร้า เช่น การจับและการปล่อยวัตถุ จะทำให้กลุ่มต่าง ๆ ของเม็ดตอบสนองเพียงแค่ชั่วคราว
นอกจากผิวหนังเกลี้ยงแล้ว ผิวหนังที่มีผม/ขนโดยทั่วไป 
ปลอกหุ้มข้อต่อ (joint capsule) เยื่อหุ้มกระดูก (periosteum) ทรวงอก อวัยวะเพศ และอวัยวะภายในบางส่วน
ก็มีเม็ดพาชีเนียนด้วย
และตับอ่อนก็มีเม็ดพาชีเนียนซี่งตรวจจับแรงสั่นและน่าจะเสียงความถี่ต่ำ

โครงสร้าง 
เม็ดพาชีเนียนมีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกยาวประมาณ 1 มม.
แคปซูลของมันก็คือชั้นเป็นวงร่วมศูนย์กลาง 20-60 ชั้นที่เป็นเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันแบบเส้นใย (เป็นเครือข่ายคอลลาเจนแบบ IV และ II เป็นหลัก) คั่นโดยวัสดุคล้ายวุ้นที่เป็นน้ำกว่า 92%
แคปซูลที่หุ้มปลายเช่นนี้มีหน้าที่ขยาย/กรองแรงสั่นความถี่สูง ซึ่งสำคัญในการใช้เครื่องมือ

เม็ดพาชีเนียนแต่ละอันจะมีแอกซอนวิ่งมาเชื่อมเพียงแค่ใยเดียว เป็นใยประสาทที่เรียกว่า Rapidly Adapting type 2 (RA2) fiber โดยแอกซอนที่ไปเชื่อมกับเม็ดพาชีเนียนก็จะไม่แตกสาขา คือส่งสาขาเดียวไปที่เม็ดพาชีเนียนเพียงอันเดียว 
แอกซอนที่ว่านี้เป็นแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (แบบ Aβ, ขนาด 6-12 µm) และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ 
แคปซูลหุ้มปลายมีผลต่ออัตราการปรับตัวของใยประสาทด้วยอย่างน้อยก็ส่วนหนึ่ง เพราะแม้ RA2 จะปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะกลายเป็นปรับตัวอย่างช้า ๆ

เม็ดพาชีเนียนมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ตรงผิวหนัง (เช่นทั้งนิ้วหรือทั้งมือ) โดยส่วนตรงกลางจะไวที่สุด
เพราะมันมีขนาดค่อนข้างใหญ่ มันจึงสามารถแยกศึกษาได้
โดยใช้เหล็กแหลมสร้างแรงดันในระดับต่าง ๆ ที่ความถี่ต่าง ๆ 
เพื่อศึกษาการตอบสนองทางไฟฟ้าที่ตรวจจับด้วยอิเล็กโทรดซึ่งแปะเข้ากับจุดที่เป็นประเด็นศึกษา

ในมือมนุษย์ เม็ดพาชีเนียนมีน้อยกว่า Meissner's corpuscle, Merkel ending, และ Ruffini's corpuscle คือ ในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ ใยที่มีปลายเป็นเม็ดพาชีเนียนจะมีจำนวน 10-15%, Meissner's corpuscle 40%, Merkel ending 25%, และ Ruffini's corpuscle 20%
จำนวนประเมินของเม็ดพาชีเนียนในมือมนุษย์อยู่ที่ 2,400 ตัวในผู้อายุน้อย และ 300 ตัวในผู้สูงอายุ
และแม้จะมีอยู่อย่างหนาแน่นที่มือ แต่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกายก็มีน้อยกว่ามาก

หน้าที่ 
เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) และส่งสัญญาณเป็นพัก ๆ (phasic) ที่ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของแรงดันและความสั่นสะเทือนที่ผิวหนัง
เม็ดเหล่านี้ไวต่อแรงสั่นมาก และสามารถรู้สึกแรงสั่นไกลเป็นเซนติเมตร ๆ ได้ (เป็นตัวรับแรงกลที่ไวสุดในระบบรับความรู้สึกทางกาย)
โดยไวที่ความถี่ 250 เฮิรตซ์มากที่สุด ซึ่งเป็นช่วงความถี่ซึ่งเกิดที่ปลายนิ้วสำหรับลายผิววัสดุที่เล็กกว่า 1 ไมโครเมตร
แม้จะตอบสนองต่อความถี่ระหว่าง 5-1,000 เฮิรตซ์ด้วย
เม็ดพาชีเนียนจะตอบสนองเมื่อผิวหนังเปลี่ยนรูปอย่างรวดเร็ว 
แต่จะไม่ตอบสนองเมื่อแรงกดอยู่คงที่เพราะเหตุเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่คลุมปลายประสาทอยู่

เม็ดพาชีเนียนอำนวยให้รู้สึกสัมผัสแบบต่อไปนี้ได้ คือ
 เมื่อลูบด้วยนิ้ว ลายผิวละเอียดในระดับนาโนเมตร (nm) (เฉลี่ยที่ 80 nm ดีสุดที่ 10 nm) 
 แรงสั่นความถี่สูง ซึ่งสำคัญในการรู้สึกแรงสั่นจากเครื่องมือและวัสดุที่อยู่ในมือ แรงสั่นจากเครื่องมือทำให้สามารถรู้สึกเหมือนกับจับวัตถุที่จริง ๆ อยู่ติดแนบกับเครื่องมือ เช่น รู้สึกถึงลักษณะของกระดาษที่จรดกับปากกาที่อยู่ในมือ จึงทำให้สามารถเขียนแม้ในที่มืดได้

นอกจากความรู้สึกสัมผัสแล้ว เชื่อว่า เม็ดพาชีเนียนยังตอบสนองต่อการเปลี่ยนตำแหน่งของข้อต่อที่รวดเร็วอีกด้วย
และเนื่องจากมักจะพบในหนังแท้ใกล้ ๆ กับหลอดเลือดแดงรวมทั้ง arteriovenous shunt (ทางลัดเส้นเลือดแดง-เลือดดำ) จึงเชื่อว่า มันพร้อมกับใยประสาทกลุ่ม Aδ และ C อื่น ๆ ยังตรวจสอบแรงกลที่เกิดจากเส้นเลือด เช่น ความตึงที่เนื่องกับความดันเลือดและแรงสั่นเนื่องจากการไหลของเลือด

กลไกการทำงาน 

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

เคยเชื่อกันว่า ชั้นต่าง ๆ ของเม็ดพาชีเนียนเป็นตัวส่งคลื่นแรงดันไปยังปลายประสาทที่อยู่ตรงกลาง แต่งานปี 2545 และ 2549 
ที่ตรวจสอบคุณสมบัติของเม็ดโดยใช้แสงแบบแทรกสอด (interference optics) ไม่พบการเคลื่อนของชั้นต่าง ๆ ของเม็ดแม้จะกระตุ้นด้วยแรงที่เหมาะสมแล้ว ซึ่งเข้ากับสิ่งที่เห็นว่า แรงสั่นที่ผิวหนังซึ่งแทบจับไม่ได้กลับกระตุ้นให้เม็ดพาชีเนียนทำงานได้ ดังนั้น สมมติฐานสองอย่างที่อาจเป็นไปได้เกี่ยวกับการส่งแรงดันของเม็ดก็คือ
 เป็นการทำงานเหมือนกับระบบไฮดรอลิกซึ่งของเหลวที่บีบอัดไม่ได้ในระหว่างชั้นต่าง ๆ เป็นตัวส่งแรงสั่น
 ชั้นต่าง ๆ มีช่องไอออนที่มีส่วนร่วมในกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกทางไฟฟ้า-เคมี

อย่างไรก็ดี เม็ดพาชีเนียนตอบสนองทางสรีรภาพต่อสถานการณ์ดังต่อไปนี้ ซึ่งอาจเป็นตัวอย่างการทำงานของมัน
 เมื่อจับวัตถุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่ง - เม็ดพาชีเนียนจะตอบสนองอย่างชั่วคราวสั้น ๆ เมื่อจับถูกวัตถุและปล่อย และตอบสนองยาวกว่าแต่ชั่วคราวเหมือนกัน เมื่อยกวัตถุพ้นจากที่วางและเมื่อวางถึงที่ใหม่ ซึ่งให้ข้อมูลส่วนหนึ่งเกี่ยวกับการสัมผัสกับวัตถุในเบื้องต้นและเมื่อปล่อย และให้ข้อมูลหลักว่า วัตถุที่ยกขึ้นพ้นจากที่วางแล้ว หรือเมื่อจรดถึงที่วางใหม่แล้ว
 สำหรับสิ่งเร้าที่เป็นแรงสั่นแบบคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ ตัวรับแรงกลจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อคาบ เรารู้สึกถึงแรงสั่นของวัสดุในความถี่สูงได้โดยอาศัยการยิงสัญญาณประสาทพร้อม ๆ กันของกลุ่มเม็ดพาชีเนียน

วิถีประสาท 
ดูเพิ่มเติมที่วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

เม็ดพาชีเนียนในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง
 Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของเม็ดพาชีเนียน) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก
 Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal , facial , glossopharyngeal , และ vagus ) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก

การตั้งชื่อ 
เม็ดพาชีเนียนตั้งชื่อตามผู้ค้นพบ คือนักกายวิภาคชาวอิตาลี ฟิลิปโป พาชีนี
อนึ่ง ยังมี Golgi-Mazzoni corpuscle (ซึ่งต่างจาก Golgi organ) ซึ่งหมายถึงโครงสร้างคล้าย ๆ กันแต่พบที่ปลายนิ้วมือเท่านั้น 
โดยปลายประสาทในแคปซูลแทนที่จะเป็นเส้นเดียว กลับแตกสาขาเป็นหลาย ๆ เส้นขนานกัน แม้ความต่างกันทางสรีรภาพระหว่างเม็ดสองอย่างนี้ก้ยังไม่ชัดเจน

รูปภาพอื่น ๆ

เชิงอรรถและอ้างอิง

อ้างอิงอื่น ๆ 

 </ref>
 
 
Principles of Neural Science (2013)
 
 
 
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)

แหล่งข้อมูลอื่น 
 Virginia Commonwealth University 
 Medical Illustration

ตัวรับความรู้สึก