เซนทริโอล

ในชีววิทยาเซลล์ เซนทริโอล () เป็นออร์แกเนลล์ทรงกระบอกที่มีองค์ประกอบหลักเป็นโปรตีนที่เรียกว่าทูบิวลิน พบในเซลล์ยูแคริโอตส่วนใหญ่ คู่ของเซนทริโอลที่อยู่ติดกันประกอบขึ้นเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าเซนโทรโซม และถูกล้อมรอบด้วยมวลสารกระจุกตัวที่มีระเบียบสูง เรียกว่าเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียล (pericentriolar material) ทั้งเซนทริโอลและเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียลประกอบกันเป็นเซนโทรโซม (centrosome)

ยูแคริโอตบางชนิดอาจไม่พบเซนทริโอล เช่น พืชตระกูลสน (pinophyta), พืชดอก (angiosperms), และเห็ดราส่วนใหญ่ ในพืชพบเพียงกลุ่มแคโรไฟต์ ไบรโอไฟต์ พืชมีท่อลำเลียงที่ไร้เมล็ด ปรง และแปะก๊วย 

โดยปกติเซนทริโอลประกอบขึ้นจากไมโครทิวบูลสั้น ๆ สามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด จัดเรียงเป็นทรงกระบอก บางสิ่งมีชีวิตอาจมีการเบี่ยงเบนไปจากนี้ เช่น ปูและเอ็มบริโอของ Drosophila melanogaster ที่มีท่อแบบคู่ (doublet) เก้าชุด และสเปิร์มกับเอ็มบริโอระยะแรก ๆ ของ Caenorhabditis elegans ที่มีท่อเดี่ยว (singlet) จำนวนเก้าท่อ นอกจากนี้ยังพบโปรตีนเช่นเซนทริน ซีเนกซิน และเทกทิน

หน้าที่หลักของเซนทริโอลคือสร้างซิเลียในระยะอินเทอร์เฟส สร้างแอสเทอร์และสปินเดิลระหว่างการแบ่งเซลล์

ประวัติ
Edouard Van Beneden เป็นผู้สังเกตพบเซนโทรโซม (ซึ่งประกอบด้วยเซนทริโอลสองอันตั้งฉากกัน) เป็นคนแรกในปี ค.ศ. 1883 ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1895 Theodor Boveri ตั้งชื่อออร์แกเนลล์ดังกล่าวว่า "centrosome" สำหรับรูปแบบการจำลองตัวเองของเซนทริโอลถูกค้นพบโดย Étienne de Harven และ Joseph G. Gall เมื่อประมาณปี ค.ศ. 1950 โดยทั้งสองต่างคนต่างค้นพบ

บทบาทในการแบ่งเซลล์

เซนทริโอลมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโทติกสปินเดิลและขั้นตอนสุดท้ายของการแบ่งเซลล์ ก่อนหน้านี้เคยเชื่อกันว่าเซนทริโอลเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการก่อตัวของไมโทติกสปินเดิลในสัตว์ อย่างไรก็ตาม มีการทดลองในช่วงหลังที่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ทีถูกนำเซนทริโอลออกด้วยการฉายแสงเลเซอร์จะยังสามารถดำเนินผ่านระยะ G1 ของอินเทอร์เฟสไปได้ ก่อนที่เซนทริโอลจะถูกสังเคราะห์ขึ้นมาทดแทน นอกเหนือไปจากนี้ ในหนอนตัวอ่อนของแมลงวันกลายพันธุ์ที่ไม่มีเซนทริโอลก็ยังสามารถเจริญเติบโตได้เป็นปกติจนถึงระยะดักแด้ ถึงแม้ว่าตัวเต็มวัยซึ่งขาดแฟลเจลลาและซิเลียจะตายหลังจากฟักออกมาไม่นานก็ตาม เซนทริโอลยังสามารถจำลองตัวเองได้ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์

การจัดระเบียบภายในเซลล์
เซนทริโอลเป็นส่วนประกอบสำคัญของเซนโทรโซม ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโครทิวบูลในไซโทพลาซึม โดยตำแหน่งของเซนทริโอลจะเป็นตัวกำหนดตำแหน่งของนิวเคลียส และยังมีบทบาทสำคัญในการจัดเรียงพื้นที่ภายในเซลล์

บทบาทในการสืบพันธุ์
เซนทริโอลของสเปิร์มมีหน้าที่สำคัญสองประการ ได้แก่ (1) สร้างแฟลเจลลัม อันทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของสเปิร์ม และ (2) ช่วยในการพัฒนาของเอมบริโอหลังจากการปฏิสนธิ โดยสเปิร์มเป็นตัวให้เซนทริโอลที่จะสร้างเซนโทรโซมและระบบไมโครทิวบูลของไซโกต

การสร้างซิเลีย
ในแฟลเจลเลตและซิลิเอต ตำแหน่งของแฟลเจลลาและซิเลียถูกกำหนดโดยเซนทริโอลแม่ ที่ต่อมาจะกลายเป็นเบซัลบอดี การที่เซลล์หนึ่งไม่สามารถใช้เซนทริโอลเพื่อสร้างแฟลเจลลาและซิเลียที่สามารถทำงานได้ มีความเชื่อมโยงกับโรคทางพันธุกรรมและทางพัฒนาการจำนวนหนึ่ง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การที่เซนทริโอลไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้อย่างปกติก่อนการประกอบซิเลียมีความเชื่อมโยงกับกลุ่มอาการเมคเคล-กรูเบอร์

การเจริญเติบโตของสัตว์

การเรียงตัวที่เหมาะสมของซิเลียผ่านเซนทริโอลที่วางตัวเข้าหาด้านท้าย (posterior) ของเซลล์โหนด (node cell) ในเอ็มบริโอ เป็นสิ่งจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการสร้างสมมาตรซ้าย-ขวาของการเจริญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม

การจำลองเซนทริโอล
ก่อนการจำลองดีเอ็นเอ เซลล์ยังคงมีเซนทริโอลสองอัน อันที่สร้างก่อนเรียกว่าเซนทริโอลแม่ (mother centriole) และอันที่สร้างขึ้นภายหลังเรียกว่าเซนทริโอลลูก (daughter centriole) ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์ เซนทริโอลใหม่จะเกิดขึ้นที่ปลายด้านใกล์ของทั้งเซนทริโอลแม่และเซนทริโอลลูก หลังจากผ่านกระบวนการจำลองแล้ว เซนทริโอลที่เกิดขึ้นใหม่สองอัน (ซึ่งขณะนี้เป็นเซนทริโอลลูกของเซนทริโอลสองอันก่อนหน้า) จะยังคงติดกันในลักษณะตั้งฉากจนถึงช่วงไมโทซิส ซึ่งที่ระยะนี้เซนทริโอลลูกและเซนทริโอลแม่จะถูกแยกออกจากกันด้วยเอนไซม์เซพาเรส (separase)

เซนทริโอลทั้งสองในเซนโทรโซมจะถูกผูกติดเข้าด้วยกัน เซนทริโอลแม่จะแผ่รยางค์ที่ปลายด้านไกลของแกนตามยาว และแนบติดกับเซนทริโอลลูกที่ปลายด้านใกล้ เซลล์ลูกที่เกิดขึ้นหลังจากกระบวนการแบ่งเซลล์จะได้รับเซนทริโอลหนึ่งคู่ เซนทริโอลเริ่มจำลองตัวเองเมื่อมีการจำลองดีเอ็นเอ

ต้นกำเนิด
บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูแคริโอตทุกชนิดคือเซลล์ที่มีซิเลียและเซนทริโอล บางเชื้อสายของยูแคริโอต เช่น พืชบก ไม่มีเซนทริโอล ยกเว้นในเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ซึ่งเคลื่อนที่ได้  ในทุก ๆ เซลล์ของพืชตระกูลสนและพืชดอกปราศจากเซนทริโอลอย่างสิ้นเชิง อีกทั้งไม่มีเซลล์สืบพันธุ์ที่มีซิเลียหรือแฟลเจลลา กระนั้นก็ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าบรรพบุรุษร่วมดังกล่าวมีซิเลียหนึ่งหรือสองเส้น ยีนที่สำคัญเช่นเซนทรินส์ (centrins) อันจำเป็นสำหรับการเจริญของเซนทริโอล พบเฉพาะในยูแคริโอต ไม่พบในแบคทีเรียหรืออาร์เคีย

ศัพทมูลวิทยาและการสะกด 
คำว่า centriole () ประกอบขึ้นจากหน่วยคำ centri- และ -ole ให้ความหมายว่า "ชิ้นส่วนตรงกลางขนาดเล็ก" ซึ่งอธิบายถึงตำแหน่งตามปกติของเซนทริโอลใกล้ใจกลางเซลล์

เซนทริโอลนอกแบบแผน
เซนทริโอลที่พบเป็นปกติประกอบด้วยไมโครทิวบูลสามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด เรียงตัวกันแบบมีสมมาตรรัศมี จำนวนของเซนทริโอลอาจแตกต่างกันไป โดยมีได้ทั้งท่อไมโครทูบูลแบบคู่ (doublet) เก้าชุด (ใน Drosophila melanogaster) หรือท่อเดี่ยว (singlet) ใน C. elegans เซนทริโอลนอกแบบแผนเป็นเซนทริโอลที่ไม่มีไมโครทิวบูล เช่นชนิดคล้ายพรอกซิมัลเซนทริโอล (Proximal Centriole-Like) ที่พบในสเปิร์มของ D. melanogaster หรือมีไมโครทิวบูลแต่ไม่มีสมมาตรรัศมี เช่นดิสทัลเซนทริโอลของสเปิร์มมนุษย์

อ้างอิง

ออร์แกเนลล์
การเคลื่อนไหวของเซลล์