Saccade

saccade (  อ่านว่า เซะคาด) 
เป็นการเคลื่อนไหวอย่างเร็ว ๆ ของตา  ของศีรษะ  หรือของส่วนอื่นในร่างกาย  หรือของอุปกรณ์อย่างใดอย่างหนึ่ง  
และยังหมายถึงการเปลี่ยนความถี่อย่างรวดเร็วของสัญญาณส่ง  หรือความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วอย่างอื่น ๆ ได้อีกด้วย  
Saccades  เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางเดียวกัน  พร้อม ๆ กัน  อย่างรวดเร็ว 

โดยเริ่มเกิดที่ frontal eye fields ในเปลือกสมอง หรือเกิดที่ superior colliculus ใต้เปลือกสมอง
saccades เป็นกลไกในการตรึงตา  (fixation)
ในการเคลื่อนไหวตาอย่างรวดเร็ว
และในรีเฟล็กซ์ optokinetic reflex ส่วนระยะเร็ว 

จักษุแพทย์ชาวฝรั่งเศส น.พ. หลุยส์ เอมิล จาวาล บัญญัติคำภาษาฝรั่งเศสนี้ขึ้นใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1880
ผู้ได้วางกระจกเงาที่ข้างหนึ่งของหน้าหนังสือเพื่อจะสังเกตดูการเคลื่อนไหวของตาในช่วงการอ่านหนังสือที่ไม่ออกเสียง
แล้วพบว่า  เป็นการเคลื่อนไหวของตาเป็นส่วน ๆ ที่เกิดเป็นชุด  โดยไม่สืบต่อกัน

หน้าที่
มนุษย์และสัตว์อื่นหลายประเภท  ไม่ได้ดูวัตถุที่อยู่ข้างหน้าด้วยการเพ่งดูแบบนิ่ง ๆ  (ดูตัวอย่างในรูป)
แต่เคลื่อนไหวตาไปมา  ทอดสายตาลงที่จุดที่น่าสนใจ
เป็นการรวบรวมข้อมูลเพื่อสร้างแผนที่ 3-มิติ (ที่อยู่ในใจ) ของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า

เช่นเมื่อเรากำลังอ่านคำต่าง ๆ ที่อยู่ข้างหน้าเดี๋ยวนี้
ตาของเราก็จะทำการเคลื่อนไหวแบบ saccades มีการขยับตาจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งแบบกระตุก ๆ หลายครั้งหลายคราว
เราไม่สามารถควบคุมความเร็วในการเคลื่อนไหวตาแบบนี้ได้  (ใต้อำนาจจิตใจ)
เพราะว่า  ตานั้นเคลื่อนไหวไปอย่างเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ 

เหตุผลหนึ่งเพื่อจะมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade อย่างหนึ่งในมนุษยก็คือ  ส่วนตรงกลางของจอตา
ซึ่งเรียกว่า  "รอยบุ๋มจอตา" (fovea) มีบทบาทสำคัญในการเห็นสิ่งต่าง ๆ ได้อย่างชัดเจน  เพราะเป็นจุดที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุด  สามารถรับข้อมูลภาพได้ละเอียดที่สุด
การเคลื่อนตาไปเพื่อที่จะให้จุดเล็ก ๆ ของวัตถุข้างหน้าตกลงที่รอยบุ๋มจอตา  เพื่อจะรับข้อมูลให้ละเอียดที่สุด เป็นวิธีการที่จะใช้ทรัพยากรของร่างกายให้ได้ประโยชน์มากที่สุด เพราะว่าไม่ต้องมีเซลล์รับแสงจำนวนมากรอบ ๆ จอตา  เท่ากับที่รอยบุ๋มจอตา

การควบคุม
ถ้า saccades ได้เริ่มแล้ว  ก็จะไม่สามารถควบคุมได้
เพราะว่า สมองไม่ได้ทำงานโดยใช้ระบบข้อมูลป้อนกลับ  ซึ่งสามารถใช้ตามแก้ความผิดพลาดอยู่ตลอด
แต่ทำงานเป็นระยะ ๆ  โดยตอบสนองต่อการที่ตาเลื่อนออกจากเป้าหมาย  โดยเปลี่ยนการทอดสายตากลับไปลงที่เป้าหมาย 

saccades สามารถเกิดขึ้นโดยไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ  เป็นผลจากการหันศีรษะไปทางใดทางหนึ่ง
หรือเป็นการตอบสนองต่อเสียงที่ทำให้สะดุ้งที่ไม่ได้อยู่ข้างหน้า
หรือต่อการเห็นการเคลื่อนไหวแบบฉับพลันที่รอบ ๆ สายตา

saccades เริ่มเกิดขึ้นในสมองสามส่วน คือ
frontal eye fields, parietal eye fields, และ supplementary eye fields
 frontal eye fields มีหน้าที่ปล่อยการตรึงตา (fixation) แล้วเริ่ม saccades ที่ตั้งใจไปยังเป้าหมายที่เห็นได้ หรือไปยังจุดที่คาดว่า  วัตถุจะไปปรากฏ เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาที่เป็นไปตามความตั้งใจให้เป็นไปได้
 parietal eye fields เริ่ม saccades โดยเป็นกระบวนการของรีเฟล็กซ์  ไปยังวัตถุทางตาที่ปรากฏโดยฉับพลัน  เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาโดยรีเฟล็กซ์ให้เป็นไปได้
 supplementary eye fields เริ่มและควบคุม saccades ที่เกิดขึ้นเมื่อมีการเคลื่อนไหวศีรษะหรือร่างกาย  เป็นกระบวนการที่ยังให้เกิด saccades ในโปรแกรมการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน

ข้อมูลเกี่ยวกับเวลาและวิธีการเคลื่อนที่
Saccades เป็นการเคลื่อนไหวที่เร็วที่สุดในร่างกายมนุษย์
ความเร็วมุม  (angular speed)  สูงสุดของตาขณะมี saccades อาจจะถึง 900 องศา/วินาที 
และในลิงบางประเภท  ความเร็วสูงสุดอาจจะถึง 1,000 องศา/วินาที
Saccades ที่เป็นปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่ไม่ได้คาดหมายปกติจะต้องใช้เวลาประมาณ 200 มิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดขึ้น
และดำเนินไปเป็นเวลา 20-200 มิลลิวินาที  ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูด (20-30 มิลลิวินาทีในการอ่านหนังสือโดยทั่ว ๆ ไป)

ภายใต้สถานการณ์การทดลองบางอย่าง  เวลาในการทำปฏิกิริยาสามารถลดลงได้อีกถึงครึ่งหนึ่ง  (เรียกว่า  "express saccades")
saccades ชนิดนี้เกิดจากกลไกทางประสาทที่หลีกเลี่ยงวงจรประสาทที่ใช้เวลามาก  โดยเริ่มการทำงานของกล้ามเนื้อตาโดยตรง (คือตรงกว่าที่ต้องผ่านวงจรประสาทโดยปกติ)  
ลักษณะโดยเฉพาะของ express saccades ก็คือการแกว่งของคลื่นประสาทแบบอัลฟา  (alpha rhythm)  ที่ความถี่ 8-12 เฮิรตซ์ก่อนเกิด saccade
และการทำงานชั่วครั้งชั่วคราวของสมองกลีบข้างส่วนหลังด้านข้าง  และสมองกลีบท้ายทอย 

"แอมพลิจูดของ saccade" ก็คือ  ระยะเชิงมุมที่ลูกตาเคลื่อนไปเมื่อมีการเคลื่อนไหว
ในแอมพลิจูดระหว่าง 0-60°  (เป็นระยะแอมพลิจูดที่เรียกว่า "saccadic main sequence")  ความเร็วของ saccade จะมีความสัมพันธ์เชิงเส้นกับแอมพลิจูด 
แต่เมื่อแอมพลิจูดมีค่าเกินกว่า 60° ความเร็วสูงสุดของ saccade จะเริ่มผ่อนลง  (คือไม่มีความสัมพันธ์เชิงเส้นอีกต่อไป) ค่อย ๆ เพิ่มไปสู่ระดับความเร็วสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้
ตัวอย่างก็คือ  สำหรับแอมพลิจูดที่ 10° ความเร็วก็จะเป็น 300°/วินาที และสำหรับแอมพลิจูดที่ 30° ความเร็วก็จะเป็น 500 °/วินาที

saccades สามารถหมุนลูกตาไปทางไหนก็ได้เพื่อจะเปลี่ยนทิศทางการทอดสายตา  (คือเปลี่ยนภาพการเห็นที่จะตกลงไปที่  รอยบุ๋มจอตา)
แต่ว่า Saccades จะไม่หมุนตาเหมือนกับหมุนรอบนาฬิกา (torsional)

เมื่อศีรษะนิ่งอยู่  saccades สามารถมีแอมพลิจูดจนถึง 90° (คือจากสุดข้างหนึ่งไปยังที่สุดของอีกข้างหนึ่งเท่าที่จะเป็นไปได้ในการหมุนลูกตา)
แต่ปกติแล้ว  จะมีแอมพลิจูดที่เล็กกว่านั้นมาก
และการเปลี่ยนการทอดสายตาที่มีแอมพลิจูดเกินกว่าประมาณ 20° มักจะมีการขยับศีรษะร่วมด้วย
ใน saccades ที่มีการเปลี่ยนการทอดสายตาโดยวิธีนี้  ขั้นแรก จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade เพื่อทอดสายตาลงที่เป้าหมาย
ในขณะที่การเคลื่อนศีรษะจะตามมาในระดับความเร็วที่ช้ากว่า
และ vestibulo-ocular reflex ก็จะเกิดขึ้นทำให้ตาหมุนกลับมา (ด้านทิศตรงข้ามของการเคลื่อนศีรษะ) เพื่อรักษาการทอดสายตาลงที่เป้าหมาย

Saccades และ microsaccade เป็นการเคลื่อนไหวทางตาที่ไม่เหมือนกับการเคลื่อนไหวทางตาอย่างอื่น (คือ ocular tremor, 
ocular drift, และ smooth pursuit)
เพราะเป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเกร็งตัวของกล้ามเนื้อที่มีความเร็วและความเร่งอย่างสูงสุดภายในช่วงเวลาสั้น ๆ 
คือ  ความเร็วสูงสุดของ saccade มีสัดส่วนตามระยะของการเคลื่อนไหว  (คือยิ่งไกลยิ่งเร็ว)  
ลักษณะเช่นนี้สามารถนำไปใช้เพื่อขั้นตอนวิธีในการตรวจจับ saccade เพื่อการรวบรวมข้อมูลการเคลื่อนไหวของตา

ประเภท
Saccades สามารถแบ่งประเภทตามเหตุการเคลื่อนที่เป็น 4 อย่างคือ
 "visually guided saccade" (saccade มีการเห็นเป็นตัวนำ) เป็นการเคลื่อนไหวตาไปยังตัวกระตุ้นทางตาที่มีอยู่เพียงชั่วคราว  คุณสมบัติของการเคลื่อนไหวชนิดนี้  (คือ  แอมพลิจูด ความล่าช้า  ความเร็วสูงสุด และระยะเวลา) มักจะใช้เป็นฐาน  เพื่อจำแนกประเภทอย่างอื่นของ saccade  สามารถแยกเป็นประเภทย่อย ๆ ได้อีก 2 ชนิด คือ
  "reflexive saccade" (saccade แบบรีเฟล็กซ์) มีปัจจัยจากเหตุภายนอก  คือการปรากฏของตัวกระตุ้นในเขตรอบนอกสายตา  หรือการอันตรธานไปของตัวกระตุ้นที่กำลังเพ่งดูอยู่
  "scanning saccade" (saccade แบบกราด) มีปัจจัยจากเหตุภายใน  เกิดขึ้นเพื่อสำรวจดูสิ่งที่เห็นได้รอบ ๆ 
 "antisaccade" เป็นการเคลื่อนตาออกไปจากสิ่งที่ปรากฏขึ้นทางตา  เป็นการเคลื่อนไหวที่ช้ากว่า visually guided saccades  และในการทดลอง  มักจะมีการเคลื่อนไปผิดทาง.  antisaccade จะสำเร็จได้ก็โดยยับยั้ง reflexive saccade ไม่ให้ไปมองสิ่งที่กำลังปรากฏขึ้น  แล้วเคลื่อนตาไปยังอีกทิศอีกหนึ่ง  ออกไปจากสิ่งที่กำลังปรากฏนั้น 
 ใน "memory guided saccade" (saccade มีความจำเป็นตัวนำ) ตาจะเคลื่อนไปที่จุดที่จำได้  โดยไม่มีตัวกระตุ้นทางตา
 "predictive saccades" (saccade แบบคาดการ) เป็นการเคลื่อนไหวตาตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนไปในพื้นที่หรือในกาลเวลาที่สามารถคาดการได้  ในกรณีนี้  saccade มักจะเป็นไปคล้องจองกับการเคลื่อนไหวที่สม่ำเสมอของวัตถุ

ดังที่กล่าวมาแล้วก่อน  บางครั้ง  มีประโยชน์ที่จะจำแนกประเภทของ saccades โดยเวลาในการทำปฏิกิริยา
(คือเวลาระหว่างที่ตัวกระตุ้นปรากฏกับการเริ่มเคลื่อนของตา)
จะมีประเภท 2 อย่างถ้าจำแนกโดยวิธีนี้  คือเป็น express saccade หรือไม่ใช่
จุดตัดของเวลาการทำปฏิกิริยาของ express saccade อยู่ที่ประมาณ 100 มิลลิวินาที  ถ้ามากกว่านี้จะไม่เรียกว่า express saccade

saccades มีเหตุจากโรค
การแกว่งตาประกอบด้วย saccade ที่ไม่เป็นการทำงานปกติ  เป็นอาการผิดปกติทางร่างกายมีหลายอย่าง
คือ  Pathologic nystagmus (อาการตากระตุกแบบมีโรค) มีลักษณะคือการเกิดสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาในระยะช้า
ซึ่งเป็นการขยับตาไปจากจุดที่ต้องการมอง
สลับกับ saccade ในระยะเร็ว ที่นำตากลับไปสู่ที่จุดเป้าหมาย
การเคลื่อนไหวตาระยะช้าที่เกิดจากโรคอาจมีเหตุเป็นความไม่สมดุลใน vestibular system
หรือความเสียหายในระบบประสานสัญญาณในก้านสมองที่มีหน้าที่รักษาตาไว้ที่จุดเป้าหมาย
โดยเปรียบเทียบกัน opsoclonus 
และ ocular flutter ที่มีแต่การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ที่เกิดมาจากโรค
และถ้าไม่ได้ใช้เทคนิคบันทึกการเคลื่อนไหวตาม  ก็จะยากมากที่จะแยกแยะกรณีเหล่านี้

มีการใช้การวัดการเคลื่อนไหวของตาเพื่อตรวจสอบโรคทางจิตเวชด้วย
อย่างเช่น  โรคสมาธิสั้นมีอาการเป็นการเคลื่อนไหวตาแบบ antisaccade ที่เกิดความผิดพลาดมากขึ้น  และมีเวลาทำปฏิกิริยาในการเคลื่อนไหวแบบ visually guided saccade ที่สูงขึ้น

การปรับตัวของ Saccade 
ถ้าสมองเชื่อว่า  saccade  มีระยะมากเกินไปหรือน้อยเกินไป
(เช่นในการทดลองที่หลอกสมองโดยย้ายวัตถุเป้าหมายของ saccade ให้ไปทางซ้ายหรือขวาขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของตาที่จะจับเป้าหมายนั้น)
แอมพลิจูดของ saccade ก็จะค่อย ๆ ลดลง (หรือเพิ่มขึ้น)
เป็นการปรับตัว  (ซึ่งเรียกว่า  "gain adaptation" การปรับตัวโดยเพิ่ม)  ที่พิจารณากันโดยมากว่าเป็นการเรียนรู้ทาง  motor  แบบง่าย ๆ อย่างหนึ่ง
ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อชดเชยความผิดพลาดในการทำงานของระบบสายตา

ปรากฏการณ์นี้พบครั้งแรกในมนุษย์ที่มีอัมพาตที่กล้ามเนื้อตา  (ocular muscle palsey) 
คือ  ในกรณีเหล่านี้  มีการสังเกตว่าคนไข้จะทำ saccade ที่น้อยเกินไปในตาที่มีปัญหา
แต่ว่าปัญหานี้กลับลดน้อยถอยลงไปตามกาลเวลา
ข้อสังเกตนี้ทำให้เข้าใจได้ว่า  ความผิดพลาดของระบบสายตา  (ซึ่งก็คือ  ความต่างระหว่างจุดที่ตามองหลังจาก saccade กับจุดของเป้าหมายที่ต้องการจะมอง)
มีบทบาทสำคัญในการปรับแอมพลิจูดของ saccade
หลังจากนั้น  ก็มีงานทดลองทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ กันที่ใช้การปรับตัวของ saccade เป็นเทคนิคการทดลอง

Saccades และการเห็น

การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saacade

เป็นความเชื่อที่ผิดแต่สามัญว่า  ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade
จะไม่มีข้อมูลทางตาส่งผ่านเส้นประสาทตาไปยังสมอง
จริง ๆ แล้ว  ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade  จะมีการลดการส่งข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิต่ำ  (คือส่วนที่มีความชัดน้อย มีความละเอียดน้อย)
แต่ข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิสูง  (คือส่วนที่ชัด) ที่น่าจะเกิดความพร่าเพราะการเคลื่อนไหวของตากลับไม่เกิดความพร่า
ปรากฏการณ์นี้  ซึ่งเรียกว่า  "saccadic masking" หรือ "saccadic suppression" (หมายความว่า  การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saccade)
จะเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade
ซึ่งบอกเป็นนัยว่าเกิดขึ้นเพราะการทำงานของระบบประสาท
ไม่ใช่เกิดจากความพร่าของภาพเนื่องจากการเคลื่อนไหว  
ปรากฏการณ์นี้เป็นเหตุของการลวงประสาทแบบเวลาหยุด (chronostasis)

เราสามารถสังเกตประสบการณ์นี้ได้โดยยืนที่หน้ากระจกมองดูที่ตาข้างหนึ่งแล้วขยับตาไปดูตาอีกข้างหนึ่ง
เราจะไม่เห็นการเคลื่อนไหวของตา
หรือมีความรู้สึกว่าเส้นประสาทตาได้หยุดส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเห็น  (คือเหมือนกับการเห็นไม่มีการระงับทั้ง ๆ ที่ไม่มีการเห็นการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง)
เพราะปรากฏการณ์นี้  ระบบประสาทไม่เพียงแต่แค่ปิดบังการเคลื่อนไหวของตา
แต่ยังซ่อนหลักฐานเกี่ยวกับการปิดบังนี้อีกด้วย
แต่แน่นอนว่า  บุคคลอื่นที่กำลังสังเกตบุคคลนั้นอยู่  จะเห็นว่ามีการขยับตามองดูที่ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง  หน้าที่ของปรากฏการณ์นี้ก็เพียงเพื่อป้องกันไม่ให้มีการเห็นที่พร่า

Spatial updating

Trans-saccadic perception

โดยเปรียบเทียบกับสัตว์อื่น 
Saccade เป็นปรากฏการณ์ที่มีอยู่ทั่วไปในสัตว์ที่มีระบบการเห็นที่สร้างภาพจำลองในสมอง  (เป็นตัวแทนภาพที่เห็น)
มีการค้นพบปรากฏการณ์นี้ในสัตว์ 3 ไฟลัมแล้ว
รวมทั้งสัตว์ที่ไม่มีรอยบุ๋มจอตา  (fovea)  ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนมากจะไม่มี
และสัตว์ที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวตาเป็นอิสระจากศีรษะ  (เช่นแมลง) 
ดังนั้น  แม้ว่า  saccades จะทำหน้าที่ทำให้เห็นภาพได้ชัดขึ้นทั้งในมนุษย์ทั้งในสัตว์อันดับวานรอื่น ๆ
แต่ก็จะต้องมีเหตุผลอื่น ๆ สำหรับพฤติกรรมนี้ด้วย
และเหตุผลหนึ่งที่ได้รับการเสนอบ่อยที่สุดก็คือ  เพื่อป้องกันความพร่าของภาพ
ซึ่งย่อมเกิดขึ้นถ้าเวลาในการทำปฏิกิริยาของเซลล์รับแสง  (photoreceptor) 
กินเวลานานกว่าเวลาที่ส่วนของภาพดำรงอยู่ที่เซลล์รับแสงนั้นเมื่อมีการเคลื่อนตา

ในสัตว์ปีก  saccade ทำหน้าที่อีกอย่างหนึ่ง
คือ  เรตินาของสัตว์ปีก  มีการพัฒนาในระดับสูง
มีความหนามากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  และมีระดับเมแทบอลิซึมที่สูงกว่า
แต่กลับไม่มีระบบการเดินเลือดที่เหมาะสม
ดังนั้น  เซลล์เรตินาต้องรับสารอาหารโดยการแพร่ผ่าน choroid และจากวุ้นตา (vitreous humor)
โดยมี pecten oculi เป็นโครงสร้างในเรตินาเป็นท่อลำเลียงที่ยื่นเข้าไปในวุ้นตา
งานทดลองแสดงให้เห็นว่า  เมื่อมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (ซึ่งมีถึง 12% ในการแลดูของนก)
pecten oculi ทำหน้าที่เป็นตัวปลุกปั่น  ส่งน้ำไปยังเรตินา
ดังนั้น  ในสัตว์ปีก  การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการหล่อเลี้ยงด้วยอาหารและการหายใจของเซลล์ในเรตินา

ดูเพิ่ม
Frontal eye fields
Smooth pursuit

เชิงอรรถและอ้างอิง

ตา
การมองเห็น
พฤติกรรมวิทยา