เซลล์ไมทรัล

เซลล์ไมทรัล () เป็นเซลล์ประสาทในระบบรู้กลิ่น
โดยอยู่ในป่องรับกลิ่นของระบบประสาทกลางในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
และได้ข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นซึ่งส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์ที่นิวโรพิลซึ่งเรียกว่า โกลเมอรูลัส ในป่องรับกลิ่น
แอกซอนของเซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเขตต่าง ๆ รวมทั้ง piriform cortex, entorhinal cortex และอะมิกดะลา

เซลล์ไมทรัลได้รับสัญญาณขาเข้าแบบเร้า (excitatory) จากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เดนไดรต์หลัก เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ได้จากทั้ง granule cell ที่เดนไดรต์ด้านข้างและตัวเซลล์ และจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่ตรงปอยผมของเดนไดรต์ (dendritic tuft)
เซลล์ไมทรัลพร้อมกับ tufted cell จะเป็นเซลล์รีเลย์ซึ่งส่งต่อข้อมูลกลิ่นที่มาจากฆานประสาท (olfactory nerve) ออกจากป่องรับกลิ่น
แต่ก็ไม่ได้ส่งข้อมูลอย่างแพสซีฟที่ไม่ได้แปลผลเลย

ในหนูหริ่ง เซลล์ไมทรัลแต่ละตัวจะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียว ไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลขาเข้าจากกลุ่มเซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกัน แต่โกลเมอรูลัสแต่ละอันซึ่งมีเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัลประมาณ 20-40 ตัว
(ซึ่งอาจเรียกว่า เซลล์ไมทรัลพี่น้อง )
ก็มีสัญญาณการตอบสนองต่อกลิ่นคือ tuning curve ที่ไม่เหมือนกับสัญญาณขาเข้า และเซลล์ไมทรัลพี่น้องก็ยังตอบสนองไม่เหมือนกันอีกด้วย
อย่างไรก็ดี การประมวลผลที่เซลล์ไมทรัลทำต่อข้อมูลขาเข้าก็ยังไม่ชัดเจน

สมมติฐานเด่นอันหนึ่งก็คือ เซลล์ไมทรัลจะเปลี่ยนความแรงของกลิ่นให้เป็นรหัสโดยเวลา (timing code)
โดยเข้ารหัสเป็นการยิงสัญญาณตามวงจรการดมกลิ่น (sniff cycle)
สมมติฐานที่สอง (ซึ่งอาจจะไม่ได้แยกต่างหากจากสมมติฐานแรก) ก็คือ การทำกลิ่นต่าง ๆ ให้แตกต่าง (decorrelation) ภายในเครือข่ายป่องรับกลิ่น
ที่เครือข่ายประสาทในป่องรับกลิ่นจะทำงานเป็นระบบพลวัต และการทำงานในระยะยาวจะเพิ่มความต่างทางการตอบสนองแม้ต่อกลิ่นที่คล้ายกันมาก
หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานที่สองโดยหลักมาจากงานวิจัยในปลาม้าลาย (ที่ไม่สามารถแยกเซลล์ไมทรัลจาก tufted cell ได้)

สัณฐาน 
เซลล์ไมทรัลเป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่งในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และต่างจากเซลล์ประเภทอื่น ๆ โดยตำแหน่งของตัวเซลล์ที่อยู่เป็นแถวอย่างเป็นระเบียบในชั้นเซลล์ไมทรัลของป่องรับกลิ่น
ปกติจะมีเดนไดรต์หลักเพียงแค่อันเดียว ซึ่งส่งไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวในชั้นโกลเมอรูลัส และมีเดนไดรต์ด้านข้าง (lateral) 2-3 อัน ที่ส่งไปทางข้าง ๆ ไปตามชั้น external plexiform
เซลล์ไมทรัลสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับเซลล์รีเลย์ประเภทที่สองในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เรียกว่า tufted cell

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ เซลล์ไมทรัลจะไม่สามารถแยกจาก tufted cell โดยสัณฐาน และก็มีสัณฐานที่ต่างมากจากเซลล์ไมทรัลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
เซลล์บ่อยครั้งจะมีเดนไดรต์หลักหลายอันที่ส่งไปยังโกลเมอรูลัสหลายอัน และบางครั้งจะเรียกง่าย ๆ ว่า projection neuron เพื่อบ่งว่า เป็นส่วนประกอบทางประสาทหลักที่ส่งสัญญาณออกนอกป่องรับกลิ่น
สัณฐานของเซลล์ไมทรัลมีประโยชน์ในการศึกษายุคต้น ๆ เรื่องการประมวลผลทางไซแนปส์ เพราะตัวเซลล์และเดนไดรต์หลักสามารถกระตุ้นแยกต่างหากจากกัน โดยแตะอิเล็กโทรดไฟฟ้าที่ชั้นต่างหาก ๆ ในป่องรับกลิ่น

การประมวลผลทางไซแนปส์ 
เซลล์ไมทรัลมีบทบาทสำคัญในวงจรประสาทของป่องรับกลิ่น
เซลล์ได้รับข้อมูลจากเซลล์อย่างน้อย 4 ประเภท คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่น, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular neuron), tufted cell ชั้นนอก, และ granule cell
ไซแนปส์จาก tufted cell ชั้นนอกและจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นแบบเร้า เทียบกับจาก granule cell และเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัสที่เป็นแบบยับยั้ง
อนึ่ง เซลล์ไมทรัลพี่น้องยังต่อกันและกันผ่านแกบจังก์ชัน
การเชื่อมต่อกันระหว่าง granule cell กับเซลล์ไมทรัล และระหว่างเซลล์รอบโกลเมอรูลัสกับเซลล์ไมทรัล เป็นแบบเดนไดรต์กับเดนไดรต์ซึ่งไม่ทั่วไป เทียบกับแบบแอกซอน-เดนไดรต์ที่สามัญกว่า

การทำงานของวงจรประสาทในโกลเมอรูลัส ยังเป็นประเด็นการศึกษาที่ยังทำอยู่อย่างขะมักเขม้น
โดยหลักบางอย่างก็เริ่มปรากฏแล้ว

งานหนึ่งแสดงนัยว่า วงจรประสาทระหว่างเซลล์ไมทรัล, tufted cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัส มีบทบาทในการแยกสัญญาณขาออกของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ให้ต่างกันโดยเวลา
โดยปรากฏว่า tufted cell ได้สัญญาณแรงจากฆานประสาท
ยิงสัญญาณใกล้ ๆ กับเมื่อเริ่มหายใจเข้า และคาบการยิงสัญญาณจะไม่ค่อยไวต่อความเข้มข้นของกลิ่น เทียบกับเซลล์ไมทรัลที่ได้สัญญาณค่อนข้างอ่อนจากฆานประสาท
และได้รับสัญญาณยับยั้งที่มีกำลังจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส ซึ่งหน่วงการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลเมื่อเทียบกับ tufted cell
การหน่วงเวลาสามารถลดลงถ้าเพิ่มความเข้มข้นของกลิ่น
ดังนั้น คาบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลอาจเป็นวิธีของระบบในการเข้ารหัสความเข้มข้นของกลิ่น

ส่วนบทบาทของการเชื่อมเดนไดรต์ด้านข้างของเซลล์ไมทรัลกับ granule cell ยังไม่ปรากฏ
สมมติฐานหนึ่งเสนอว่า เป็นระบบเข้ารหัสแบบน้อยเซลล์ ซึ่งช่วยให้มีรูปแบบสัญญาณขาออกที่ต่าง ๆ กันอย่างมีประสิทธิภาพดีกว่า
การทำงานของวงจรประสาทนี้ได้รับอิทธิพลอย่างมหาศาลจากสภาพลักษณะของ granule cell คือสภาพพลาสติกทั้งระยะสั้นระยะยาวและจากกำเนิดประสาทที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง
และจะทำงานได้อย่างเต็มที่ก็ต่อเมื่อสัตว์นั้นตื่นอยู่

เป้าหมายการส่งสัญญาณ 
เซลล์ไมทรัลและ tufted cell ส่งแอกซอนไปยังสมองหลายเขต
เป้าหมายสำคัญที่สุดก็คือเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นส่วนต่าง ๆ มี anterior olfactory nucleus เป็นต้นที่รวมข้อมูลกลิ่นกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ ซึ่งใช้ขับพฤติกรรม
คือ tufted cell จะส่งแอกซอนโดยหลักไปยัง anterior olfactory nucleus ซึ่งเป็นศูนย์เปรียบเทียบข้อมูลกลิ่นจากรูจมูกซีกซ้ายขวา

ส่วนเซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนไปยัง olfactory tubercle ซึ่งรวมข้อมูลทางเคมีกับข้อมูลเสียง
เซลล์ไมทรัลที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับฟีโรโมน จะส่งแอกซอนไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัสเพื่อขับพฤติกรรมทางสัญชาตญาณ
ศูนย์ประมวลข้อมูลใหญ่อันหนึ่งก็คือ piriform cortex ที่เซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนแบบไม่ใช่แผนที่ภูมิลักษณ์ (non-topographic) ไปยัง pyramidal cell ที่รวมข้อมูลจากโกลเมอรูลัสต่าง ๆ 
เซลล์ไมทรัลยังส่งแอกซอนไปยัง entorhinal cortex ด้วย

แอกซอนของไมทรัลเซลล์จะมีลักษณะการเชื่อมต่อที่ต่าง ๆ กันมากขึ้นอยู่กับเป้าหมาย
ใน piriform cortex การเชื่อมจะสุ่ม ๆ เทียบกับการเชื่อมกับ anterior olfactory nucleus และอะมิกดะลาจะ ที่ยังคงรูปแบบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) บ้าง
นอกจากนั้นแล้ว แอกซอนของเซลล์ไมทรัลยังเชื่อมต่อกับ granule cell อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่น
ในระบบรับกลิ่นของหนูหริ่ง แอกซอนจะส่งอย่างเฉพาะเจาะจงไปยัง granule cell ที่ต่อกับโกลเมอรูลัสอันที่สอง ซึ่งรับกลิ่นจากซีกจมูกเดียวกันและได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น 
 NIF Search - Mitral Cell via the Neuroscience Information Framework

ระบบรู้กลิ่น
เซลล์ประสาท
เซลล์มนุษย์