พลาสติด

พลาสติด (; ) เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม พบใน เซลล์ของพืช, สาหร่าย, และยูแคริโอตอื่น ๆ พลาสติดเป็นไซยาโนแบคทีเรียร่วมอาศัยที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรียในสกุล Gloeomargarita เหตุการณ์ที่นำไปสู่เอนโดซิมไบโอซิสแบบถาวรอาจเกิดขึ้นกับไซยาโนไบออนท์ (cyanobiont) พลาสติดถูกค้นพบและตั้งชื่อโดย Ernst Haeckel แต่ผู้ที่ให้คำจัดความที่ชัดเจนเป็นคนแรกคือ A. F. W. Schimper พลาสติดเป็นแหล่งสร้างและสะสมสารประกอบที่สำคัญต่าง ๆ ในยูแคริโอตที่สร้างอาหารเองได้ มักบรรจุรงควัตถุที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง ซึ่งประเภทของรงควัตถุในพลาสติดจะเป็นตัวกำหนดสีของเซลล์ พวกมันมีต้นกำเนิดร่วมกันและมีโมเลกุลดีเอ็นเอแบบเกลียวคู่ที่มีลักษณะเป็นวงกลมเช่นเดียวกับโครโมโซมแบบวงกลมของเซลล์โพรแคริโอต

พลาสติดในพืช 

พลาสติดที่มีคลอโรฟิลล์สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้และเรียกว่าคลอโรพลาสต์ พลาสติดสามารถเก็บสารผลิตภัณฑ์เช่น แป้ง และสามารถสังเคราะห์กรดไขมันและเทอร์พีน ซึ่งสามารถใช้ผลิตพลังงานและเป็นวัตถุดิบในการสังเคราะห์โมเลกุลอื่น ๆ ส่วนประกอบของคิวติเคิลและแว็กซ์ที่เคลือบผิวนอกของพืชถูกสังเคราะห์มาจากกรดปาลมิติกในอิพิเดอร์มัลเซลล์ ซี่งสังเคราะห์มาจากคลอโรพลาสต์ในเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์อีกทีหนึ่งพลาสติดทั้งหมดพัฒนามาจากโพรพลาสติด ซึ่งมีอยู่ในบริเวณเนื้อเยื่อเจริญของพืช โพรพลาสติดและคลอโรพลาสต์อายุน้อยมักแบ่งตัวด้วยการแบ่งออกเป็นสอง กระทั่งคลอโรพลาสต์ที่เจริญมากกว่าก็มีความสามารถนี้เช่นกัน

ในพืช โพรพลาสติด (พลาสติดที่ยังไม่พัฒนาไปทำหน้าที่เฉพาะ) อาจพัฒนาไปได้หลายรูปแบบขึ้นอยู่กับหน้าที่ของพวกมันในเซลล์ โดยอาจพัฒนาเป็นรูปแบบดังต่อไปนี้:

 คลอโรพลาสต์ : พลาสติดสีเขียวสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง มีอิทิโอพลาสต์เป็นตัวตั้งต้น (precursor)
 โรโดพลาสต์: คลอโรพลาสต์สีแดงที่พบในสาหร่ายสีแดง
 มูโรพลาสต์ (ไซยาโนพลาสต์หรือไซยาเนลล์): คลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์
 คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิและตติยภูมิ: จากเอนโดซิมไบโอซิสของสาหร่ายสีเขียวและสาหร่ายสีแดง
 โครโมพลาสต์ : พลาสติดที่มีสี สำหรับการสังเคราะห์และจัดเก็บรงควัตถุ
 เจอรอนโทพลาสต์: ควบคุมการแยกชิ้นส่วนองค์ประกอบที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง ระหว่างกระบวนการเสื่อมสภาพตามอายุ
 ลิวโคพลาสต์: พลาสติดไม่มีสีที่สังเคราะโมโนทอร์พีน; ในบางครั้งลิวโคพลาสต์ปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่ที่จำเพาะยิ่งขึ้นดังต่อไปนี้:
 อะไมโลพลาสต์: สำหรับเก็บแป้งและตรวจจับแรงโน้มถ่วง (ในการเบนเนื่องจากแรงโน้มถ่วง)
 เอไลโอพลาสต์: สำหรับเก็บไขมัน
 โปรตีโนพลาสต์: สำหรับจัดเก็บและแปรรูปโปรตีน
 แทนโนโซม: สำหรับสังเคราะห์และผลิตแทนนินและโพลีฟีนอล

พลาสติดมีความสามารถที่จะเปลี่ยนรูปแบบไปทำหน้าที่อื่นหรือกระทั่งเปลี่ยนกลับไปมาได้หลายรูปแบบ นอกจากนี้เอพิโคพลาสต์ยังเป็นพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงของโพรโตซัวในไฟลัม Apicomplexa ที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ

พลาสติดแต่ละอันสามารถทำสำเนาของพลาสโตมที่มีขนาด 75–250 กิโลเบส จำนวนสำเนาของจีโนมต่อพลาสติดมีความแปรผัน โดยอาจเป็นได้ตั้งแต่ 1000 ในเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอย่างต่อเนื่อง (ที่โดยทั่วไปมีจำนวนพลาสติดน้อยมาก) ไปจนถึง 100 หรือน้อยกว่าในเซลล์ที่เจริญเต็มที่แล้ว ซึ่งมีพลาสติดอยู่จำนวนมากเป็นผลจากการแบ่งแต่ละครั้ง พลาสโตมประกอบด้วยยีนประมาณ 100 ยีนที่เข้ารหัสไรโบโซมมัลอาร์เอ็นเอและทรานส์เฟอร์อาร์เอ็นเอ (rRNA และ tRNA) รวมทั้งโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง, กระบวนการถอดรหัสและแปลรหัสยีนของพลาสติด อย่างไรก็ตาม โปรตีนเหล่านี้เป็นส่วนเล็กน้อยที่แสดงให้เห็นถึงโปรตีนที่จำเป็นต่อการสร้างและบำรุงรักษาโครงสร้างจนถึงการทำงานของพลาสติด ยีนในนิวเคลียสของเซลล์พืชเข้ารหัสของโปรตีนพลาสติดจำนวนมา และการแสดงออกของีนในพลาสติดและนิวเคลียสมีการกำกับร่วมกันเพื่อประสานงานให้การเจริญของพลาสติดที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์เป็นไปอย่างเหมาะสม

ดีเอ็นเอของพลาสติดอยู่ในรูปของสารเชิงซ้อนที่เกี่ยวพันกับเยื่อหุ้มชั้นใน เรียกว่า 'plastid nucleoids' แต่ละนิวคลีออยด์อาจมีดีเอ็นเอของพลาสติดมากกว่า 10 สำเนา โพรพลาสติดประกอบด้วยนิวคลีออยด์แห่งเดียวอยู่ตรงกลางของพลาสติด พลาสติดที่กำลังพัฒนามีนิวคลีออยด์จำนวนมากซึ่งอยู่ประจำที่ด้านข้างของพลาสติด ติดกับเยื่อหุ้มชั้นใน ระหว่างการพัฒนาโพรพลาสติดไปเป็นคลอโรพลาสต์และการพัฒนาจากพลาสติดชนิดหนึ่งไปเป็นชนิดอื่น นิวคลีออยด์มีการเปลี่ยนแปลงสัณฐาน, ขนาด, และตำแหน่งภายในออร์แกเนลล์นั้น ๆ การปรับรูปแบบของนิวคลีออยด์นี้เชื่อว่าเกิดขึ้นจากปรับเปลี่ยนองค์ประกอบและสัดส่วนของโปรตีนนิวคลีออยด์

พลาสติดหลายชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงมีเยื่อหุ้มชั้นในหลายชั้น

ในเซลล์พืช ส่วนยาวบาง ๆ ที่ยื่นออกมาจากพลาสติดmujเรียกว่าสโตรมูล (stromule) อาจยื่นเข้าไปในไซโทพลาซึมและเชื่อมเข้ากับพลาสติดจำนวนหนึ่ง โดยโปรตีน (และอาจรวมถึงโมเลกุลขนาดเล็กอื่น ๆ) สามารถผ่านสโตรมูลนี้ได้ เซลล์ที่ได้จากการเพาะเลี้ยงส่วนมากมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับเซลล์พืชทั่วไป เซลล์เหล่านี้มีสโตรมูลที่ยาว ทั้งยังมีจำนวนมาก ซึ่งขยายไปจนถึงรอบนอกของเซลล์

ใน ค.ศ. 2014 พบหลักฐานที่อาจเป็นการสูญเสียจีโนมของพลาสติดใน Rafflesia lagascae ซึ่งเป็นพืชดอกเบียน และใน Polytomella ซึ่งเป็นสาหร่ายสีเขียว โดยพืชทั้งคู่ไม่เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง และไม่พบยีนของพลาสติดแม้ว่าจะได้ค้นหาอย่างถี่ถ้วนแล้ว อย่างไรก็ตามข้อสรุปที่ว่าพลาสโตมของพืชทั้งสองหายไปทั้งหมดยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ นักวิทยาศาสตร์บางคนยืนยันว่าการสูญเสียจีโนมของพลาสติดนั้นไม่น่าจะเกิดขึ้นได้เนื่องจากพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงยังมียีนที่จำเป็นต่อการสังเคราะห์ทางชีวภาพต่าง ๆ อยู่ เช่นการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮีม (heme)

พลาสติดในสาหร่าย 
ในสาหร่าย คำว่าลิวโคพลาสต์ใช้สำหรับพลาสติดทั้งหมดที่ปราศจากรงควัตถุ หน้าที่ของพวกมันแตกต่างจากลิวโคพลาสต์ของพืช อิทิโอพลาสต์, อะไมโลพลาสต์, และโครโมพลาสต์มีเฉพาะในพืชและไม่มีในสาหร่าย พลาสติดในสาหร่ายและฮอร์นเวิร์ตยังอาจแตกต่างจากพลาสติดในพืชจากการที่มีไพรีนอยด์ (pyrenoid)

สาหร่ายกลอโคไฟต์มีมูโรพลาสต์ (muroplast) ซึ่งมีความคล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์ ทว่ามีผนังเซลล์เป็นเปบทิโดไกลแคน ที่คล้ายกับของโพรแคริโอต สาหร่ายสีแดงมีโรโดพลาสต์ (rhodoplast) ซึ่งเป็นคลอโรพลาสต์สีแดงที่ช่วยให้สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่ระดับความลึกถึง 268 ม. คลอโรพลาสต์ของพืชแตกต่างจากโรโดพลาสต์ของสาหร่ายสีแดงในด้านความสามารถในการสังเคราะห์แป้งซึ่งเก็บไว้ในรูปของแกรนูลภายในพลาสติด ในสาหร่ายสีแดง ฟลอริเดียนสตาร์ชจะถูกสังเคราะห์และเก็บไว้ในไซโทซอลนอกพลาสติด

การถ่ายทอด 
พืชส่วนใหญ่สืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่ง โดยทั่วไปแล้วพืชดอก (angiosperm) จะสืบทอดพลาสติดจากเซลล์สืบพันธ์เพศเมีย ในขณะที่พืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm) จำนวนมากได้รับพลาสติดจากเกสรเพศผู้ สาหร่ายยังสืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่งเช่นกัน ดังนั้นดีเอ็นเอของพลาสติดจากฝั่งที่ไม่ได้รับมาจึงหายไปอย่างสมบูรณ์

ในการผสมภายในชนิดเดียวกันตามปกติ (ส่งผลให้เกิดลูกผสมตามปกติของสปีชีส์หนึ่ง) การถ่ายทอดทางพันธุกรรมของดีเอ็นเอพลาสติดอาจได้มาจากฝ่ายใดฝ่ายหนึ่ง (uniparental) ทั้งสิ้น อย่างไรก็ตาม ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์จะพบว่าการถ่ายทอดไม่มีความแน่นอน แม้ว่าพลาสติดจะได้รับมาจากฝ่ายแม่เป็นส่วนใหญ่ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์ แต่ก็มีรายงานว่าพบลูกผสมของพืชดอกที่มีพลาสติดจากทางฝ่ายพ่อ ประมาณ 20% ของพืชดอก รวมทั้งแอลแฟลฟา (Medicago sativa) พบการถ่ายทอดพลาสติดที่ได้รับมาจากทั้งสองฝ่าย (biparental)

ความเสียหายและการซ่อมแซมดีเอ็นเอ 
ดีเอ็นเอของพลาสติดจากต้นกล้าข้าวโพดอาจได้รับความเสียหายเพิ่มขึ้นเมื่อต้นกล้าพัฒนาต่อไป ดีเอ็นเอได้รับความเสียหายในสภาพแวดล้อมออกซิเดชั่น (oxidative environment) ที่เกิดจากปฏิกิริยาโฟโตออกซิเดชั่น การสังเคราะห์ด้วยแสง และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน โมเลกุลของดีเอ็นบางส่วนได้รับการซ่อมแซม ในขณะที่ดีเอ็นเอที่ไม่ได้รับการซ่อมแซมจะถูกย่อยสลายไปเป็นชิ้นส่วนที่ทำงานไม่ได้

โปรตีนซ่อมแซมดีเอ็นเอถูกเข้ารหัสโดยจีโนมจากนิวเคลียสของเซลล์ แต่สามารถย้ายตำแหน่งไปยังพลาสติดได้เพื่อรักษาเสถียรภาพและบูรณภาพของจีโนมโดยการซ่อมแซมดีเอ็นเอของพลาสติด ตัวอย่างเช่นในคลอโรพลาสต์ของมอส Physcomitrella patens โปรตีนที่ใช้ในการซ่อมแซมดีเอ็นเอที่เข้าคู่ผิด (Msh1) ทำปฏิกิริยากับโปรตีนที่ใช้ในกระบวนการ recombinational repair (RecA และ RecG) เพื่อรักษาเสถียรภาพของจีโนมพลาสติด

ต้นกำเนิด 
พลาสติดอาจเป็นไซยาโนแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก เหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกหลักนี้ถูกตั้งสมมติฐานว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 1.5 พันล้านปีก่อน และทำให้ยูแคริโอตสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงโดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายได้ สามเชื้อสายวิวัฒนาการได้ปรากฏขึ้นโดยมีชื่อเรียกที่แตกต่างกัน: คลอโรพลาสต์ในสาหร่ายสีเขียวและพืช, โรโดพลาสต์ในสาหร่ายสีแดง, และมูโรพลาสต์ในกลอโคไฟต์ พลาสติดเหล่านี้มีความแตกต่างกันทั้งในด้านรงควัตถุและโครงสร้างระดับจุลภาค ตัวอย่างเช่นคลอโรพลาสต์ในพืชและสาหร่ายสีเขียวสูญเสียไฟโคบิลิโซม (phycobilisome) ที่เป็นองค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่พบในไซยาโนแบคทีเรีย สาหร่ายสีแดงและกลอโคไฟต์ แต่กลับมีสโตรมาและกรานาไทลาคอยด์แทน กลอโคสโตไฟเชียนพลาสติดยังคงมีผนังเซลล์ที่หลงเหลือมาจากไซยาโนแบคทีเรีย ต่างจากคลอโพลาสต์และโรโดพลาสต์ พลาสติดปฐมภูมิทั้งหมดมีเยื่อหุ้มสองชั้น

ในทางตรงกันข้ามจากพลาสติดปฐมภูมิที่ได้จากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย พลาสติดที่ซับซ้อนเกิดจากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ ซึ่งสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตหนึ่งได้กลืนสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตอื่นที่มีพลาสติดปฐมภูมิเข้าไป หากยูแคริโอตหนึ่งกลืนกินสาหร่ายสีเขียวหรือสีแดงเข้าไปและยังคงรักษามันเอาไว้ได้ จะได้พลาสติดที่มีเยื่อหุ้มมากกว่าสองชั้น ในบางกรณีพลาสติดอาจถูกลดทอนความสามารถทางเมแทบอลึซึมและ/หรือการสังเคราะห์ด้วยแสง สาหร่ายที่มีพลาสติดซับซ้อนที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง ได้แก่สตรามิโนไพล์, แฮปโตไฟต์, คริปโทโมแนด, และไดโนแฟลเจลเลตเกือบทั้งหมด (=โรโดไฟต์) พวกที่มีเอนโดซิมไบโอซิสสาหร่ายสีเขียวได้แก่ยูกลีนิดและคลอราคนิโอไฟต์ (= คลอโรพลาสต์) เอพิคอมเพลกซาที่เป็นไฟลัมของโพรโทซัวตัวเบียนปรับไม่ได้ ซึ่งมีทั้งเชื้อก่อโรคมาลาเรีย (Plasmodium spp.), ทอกโซพลาสโมซิส (Toxoplasma gondii), และโรคอื่นทั้งในสัตว์หรือมนุษย์ ล้วนมีพลาสติดที่ซับซ้อน (แม้ว่าออร์แกเนลล์นี้จะหายไปใน apicomplexans บางชนิดก็ตาม เช่น Cryptosporidium parvum ซึ่งทำให้เกิด cryptosporidiosis) เอพิโคพลาสต์ที่แม้ว่าจะขาดความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว แต่เป็นออร์แกเนลล์ที่จำเป็นและเป็นเป้าหมายที่สำหรับการพัฒนายาต้านเชื้อรา 

ไดโนแฟลกเจลเลตและทากทะเลบางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งทากในสกุล Elysia ที่กินสาหร่ายเป็นอาหารและเก็บพลาสติดของสาหร่ายที่ย่อยแล้วเพื่อให้ได้ประโยชน์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงของพลาสติดนั้น แต่หลังจากนั้นไม่นาน พลาสติดจะถูกย่อยในที่สุด กระบวนการนี้เรียกว่าเคลปโทพลาสที (kleptoplasty) จากภาษากรีก kleptes ; ขโมย

วงจรการพัฒนาของพลาสติด 

ในปีค.ศ. 1977 JM Whatley ได้เสนอวงจรการพัฒนาของพลาสติด ซึ่งกล่าวว่าการพัฒนาพลาสติดไม่ได้เป็นแบบทิศทางเดียวเสมอไป หากแต่เป็นกระบวนการแบบวัฏจักรหลาย ๆ ครั้งมาประกอบกัน โพรพลาสติดเป็นตัวตั้งต้นของพลาสติดในรูปแบบที่แตกต่างกันมากขึ้นดังที่แสดงในแผนภาพดังแสดง

Paulinella chromatophora 
พอลิเนลลามีออร์แกเนลล์ที่ใกล้เคียงพลาสติดที่ไม่ถูกจัดอยู่ในประเภทใดที่กล่าวมา เรียกว่าโครมาโตฟอร์ (chromatophore) ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่ได้รับมาจากการเอนโดซิมไบโอซิสเบตา-ไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป การเกิดเอนโดซิมไบโอซิสนี้เกิดขึ้นมาได้ไม่นานและยังเป็นรูปแบบที่สองที่ทราบของเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย

อ่านเพิ่ม 
 ไมโทคอนเดรีย

อ้างอิง

รายการอ่านประกอบ

แหล่งข้อมูลอื่น 
 Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes) — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
 Tree of Life Eukaryotes
 พลาสติด จากคณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

การสังเคราะห์ด้วยแสง
สรีรวิทยาของพืช
ออร์แกเนลล์