Koanoflagelat

Koanoflagelat ialah sekelompok eukariot  unisel dan kolonial yang hidup bebas dan dianggap sebagai saudara hidup yang terdekat bagi haiwan. Ia merupakan flagelat berkolar, mempunyai kolar berbentuk corong  yang saling bersambung di pangkal . Koanoflagelat mampu pembiakan aseksual dan seksual. Ia mempunyai morfologi sel tersendiri yang dicirikan oleh badan sel ovoid atau sfera berdiameter 3-10 µm dengan satu flagel apikal yang dikelilingi oleh sekolar 30–40 mikrovilus (lihat rajah). Pergerakan flagelum menghasilkan arus air yang boleh mendorong koanoflagelat berenang bebas melalui kolum air dan menyedut bakteria dan  ke dalam kolar mikrovilus, di mana bahan makanannya ditelan. Pemakanan ini menjadikan hubungan kritikal dalam kitaran karbon global dengan menghubungkan antara tahap-tahap trofik. Di samping peranan ekologi kritikalnya, koanoflagelat sangat menarik minat ahli biologi evolusi yang mengkaji asal-usul multisel dalam haiwan. Sebagai saudara terdekat haiwan, koanoflagelat dijadikan model berguna untuk rekonstruksi leluhur unisel terakhir haiwan.

Etimologi 
Koanoflagelat ialah perkataan hibrid daripada Greek   bermaksud "corong" (sempena bentuk kolar) dan perkataan Latin flagelum.

Penampilan 

Setiap koanoflagelat mempunyai satu flagelum, dikelilingi oleh gelang tonjolan yang dipenuhi  yang dipanggil mikrovilus, membentuk kolar yang berbentuk silinder atau kon ( dalam bahasa Yunani). Pergerakan flagel menarik air melalui kolar, dan bakteria dan detritus ditangkap oleh mikrovilus lalu ditelan. Arus air yang dihasilkan oleh flagelum juga mendorong sel-sel berenang bebas bersama-sama, seperti dalam sperma haiwan. Sebaliknya, kebanyakan flagellata lain ditarik oleh flagelanya. 

Di samping flagelum apikal tunggal yang dikelilingi oleh mikrovilus yang dipenuhi aktin yang mencirikan koanoflagelat, organisasi dalaman organel dalam sitoplasma adalah malar. Di pangkal flagelum apikal terletaknya suatu  flagelar, dan terdapat jasad kedua bukan flagelar yang terletak pada sudut tepat ke pangkal flagellar. Nukleusnya terletak di kedudukan apikal-ke-pusat dalam sel, manakala  terletak di kawasan basal sitoplasma. Selain itu, badan sel banyak koanoflagelat dikelilingi oleh  atau  yang membezakan. Penutup sel ini sangat berbeza dalam struktur dan komposisi dan digunakan oleh ahli taksonomi untuk tujuan pengelasan. Kebanyakan koanoflagelat membina "rumah" berbentuk bakul kompleks yang dipanggil  daripada beberapa jalur silika yang disimen bersama. Kepentingan fungsi periplas tidak diketahui, tetapi pada organisma sesil, ia dianggap membantu perlekatan pada substrat. Dalam organisma planktonik, terdapat spekulasi bahawa periplas meningkatkan seretan, dengan itu mengatasi daya yang dihasilkan oleh flagel dan meningkatkan kecekapan pemakanan.

Koanoflagelat, baik yang berenang bebas dalam kolum air mahupun yang sesil, melekat pada substrat secara langsung atau melalui sama ada periplas atau pedisel nipis.  Walaupun koanoflagelat dianggap hidup bebas dan heterotropik, namun sebilangan saudara koanoflagelat, seperti ahli  hidup sebagai parasit atau patogen. Sejarah hidup koanoflagelat kurang difahami. Kebanyakan spesies dianggap hidup bersendirian; bagaimanapun, nampaknya sifat kolonial telah timbul secara berasingan beberapa kali dalam rumpun koanoflagelat, malah spesies-spesies kolonial masih mengekalkan tahap bersendirian.

Ekologi 

Terdapat lebih 125 spesies koanoflagelat yang diketahui masih wujud, tertabur secara global dalam persekitaran lautan, air payau dan air tawar dari Artik ke kawasan tropika, dan menduduki zon  dan . Walaupun kebanyakan pensampelan koanoflagelat telah berlaku antara , ia juga ditemui dari sedalam  dalam air terbuka dan  di bawah kepingan ais Antartika. Banyak spesies dihipotesiskan sebagai bertaburan kosmopolitan pada skala global [cth. Diaphanoeca grandis telah dilaporkan dari Amerika Utara, Eropah dan Australia (OBIS)], manakala spesies lain dilaporkan telah mengehadkan pengedaran serantau. Spesies-spesies koanoflagelat yang tertabur bersama boleh menduduki persekitaran mikro yang agak berbeza, tetapi secara amnya, faktor-faktor yang mempengaruhi taburan dan penyebaran koanoflagelat masih belum dapat dijelaskan. 

Sebilangan spesies, seperti dalam genus Proterospongia, membentuk koloni ringkas, iaitu rumpun planktonik yang menyerupai gugusan kecil anggur di mana setiap sel dalam koloni itu berbendera atau berkelompok sel pada satu tangkai. Pada Oktober 2019, para saintis menemui kelakuan baharu pada koanoflagelat, iaitu ia kelihatan boleh menyelaras untuk bertindak balas kepada cahaya.

Koanoflagelat memakan bakteria dan menghubungkan bentuk karbon yang tidak tercapai pada organisma yang lebih tinggi dalam rantaian trofik. Malah pada hari ini, ia penting dalam kitaran karbon dan siratan makanan mikrob. Terdapat beberapa bukti bahawa koanoflagelat memakan virus juga.

Kitaran hidup 

Koanoflagelat tumbuh secara vegetatif (seakan tumbuhan), malah pelbagai spesies mengalami pembelahan membujur; walau bagaimanapun, kitaran hayat pembiakan koanoflagelat masih belum dijelaskan. Satu kertas kerja yang dikeluarkan pada Ogos 2017 menunjukkan bahawa perubahan persekitaran, termasuk kehadiran bakteria tertentu, mencetuskan pembiakan seksual koanoflagelat yang berkerumun dan seterusnya. Tahap ploidinya tidak diketahui;  bagaimanapun, penemuan kedua-dua retrotransposon dan gen-gen kunci yang terlibat dalam meiosis sebelum ini mengusulkan bahawa ia menggunakan pembiakan seksual sebagai sebahagian daripada kitaran hidupnya. Sesetengah koanoflagelat boleh mengalami proses pensistaan (), iaitu penarikan balik flagelum dan kolar, dan pembungkusan dalam dinding fibril yang tumpat elektron. Apabila dipindahkan ke media segar, eksisi berlaku; walaupun ia masih perlu diperhatikan secara langsung.

Bukti pembiakan seksual telah dilaporkan dalam spesies koanoflagelat Salpingoeca rosetta. Bukti juga telah dilaporkan untuk kehadiran gen meiotik terpelihara dalam koanoflagelat Monosiga brevicollis dan Monosiga ovata.

Biomineralisasi silikon 
Koanoflagelat Acanthoecidae menghasilkan struktur bakul ekstraselular yang dikenali sebagai lorika. Lorika terdiri daripada jalur-jalur kosta (rusuk) individu yang diperbuat daripada biokomposit silika-protein. Setiap jalur kosta terbentuk dalam sel koanoflagelat dan kemudian dirembeskan ke permukaan sel. Pada koanoflagelat nudiform (berbentuk teranjang), pemasangan lorika berlaku menggunakan beberapa sesungut (tentakel) setelah jalur kosta yang mencukupi telah dihasilkan untuk membentuk lorika penuh. Pada koanoflagelat tectiform (berbentuk bumbung) pula, jalur-jalur kosta terkumpul dalam susunan yang ditetapkan di bawah kolar. Semasa pembahagian sel, sel baru mengambil jalur kosta ini sebagai satu langkah dalam sitokinesis dan memasang lorika sendiri hanya dengan menggunakan jalur-jalur yang dihasilkan sebelum ini.

Biosilikifikasi koanoflagelat memerlukan kepekatan asid silisik dalam sel. Ini dijalankan oleh protein  (SiT). Analisis SiT koanoflagelat menunjukkan bahawa ia adalah serupa dengan pengangkut silikon jenis SiT bagi  dan  pembentuk silika yang lain. Keluarga gen SiT menunjukkan sedikit atau tiada homologi dengan mana-mana gen lain, apalagi dengan gen-gen koanoflagelat atau stramenopil yang bukan bersilika. Ini menunjukkan bahawa keluarga gen SiT berkembang melalui peristiwa pemindahan gen sisi antara klad Acanthoecidae dan Stramenopiles. Ini adalah kes pemindahan gen mendatar yang luar biasa antara dua kelompok eukariotik yang berkait jauh, dan telah memberikan petunjuk kepada biokimia dan interaksi silikon-protein bagi keluarga gen SiT yang unik.

Pengelasan

Hubungan dengan metazoa 
, ahli biologi Perancis yang berminat dalam evolusi protozoa, merekodkan persamaan morfologi koanoflagelat dan koanosit span dan mencadangkan kemungkinan hubungan rapat seawal tahun 1841. Kebelakangan ini, hubungan hipotesis antara koanoflagelat dan haiwan ini telah ditegakkan oleh analisis bebas bagi pelbagai urutan tidak berpaut: 18S rDNA, gen pengekodan protein nuklear, dan genom mitokondria (Steenkamp, et al., 2006; Burger, et al., 2003;  Wainright, et al., 1993). Yang penting, perbandingan jujukan genom mitokondria daripada koanoflagelat dan tiga span mengesahkan penempatan koanoflagelat di luar kelompok daripada Metazoa dan menafikan kemungkinan bahawa koanoflagelat berkembang daripada metazoa (Lavrov, et al., 2005). Akhirnya, kajian 2001 tentang gen yang dinyatakan dalam koanoflagelat telah mendedahkan bahawa koanoflagelat mensintesis homolog pengisyaratan sel metazoa dan gen-gen pelekat. Penjujukan genom menunjukkan bahawa, di kalangan organisma hidup, koanoflagelat paling rapat dengan haiwan. Oleh kerana koanoflagelat bersaudara rapat dengan metazoa, perbandingan antara kedua-dua kelompok menjanjikan wawasan tentang biologi leluhur sepunya terakhirnya dan peristiwa terawal dalam evolusi metazoa. Koanosit (juga dikenali sebagai "sel berkolar") span (dianggap antara metazoa paling asas) mempunyai struktur asas yang sama seperti koanoflagelat. Sel berkolar ditemui dalam rumpun haiwan lain, seperti cacing pita,  menunjukkan ini adalah morfologi leluhur sepunya terakhirnya. Nenek moyang terakhir haiwan dan koanoflagelat adalah uniselular, mungkin membentuk koloni mudah; Sebaliknya, leluhur sepunya terakhir semua haiwan eumetazoa ialah organisma multiselular, dengan tisu yang dibezakan, "pelan badan" yang pasti dan perkembangan embrio (termasuk gastrulasi).  Masa pemisahan keturunan ini sukar dikekang, tetapi mungkin pada akhir Pracambrian, >  . External relationships of Choanoflagellatea.

Hubungan filogenetik 
Koanoflagelat tergolong dalam Chrysophyceae sehingga kajian Hibberd pada tahun 1975. Pembinaan semula filogenetik molekul terkini bagi hubungan dalaman koanoflagelat membolehkan polarisasi evolusi watak dalam klad. Serpihan besar gen pengekodan SSU nuklear dan LSU ribosom RNA, alpha tubulin dan protein kejutan haba 90 digunakan untuk menyelesaikan hubungan dalaman dan kekutuban watak dalam koanoflagelat. Setiap daripada empat gen menunjukkan keputusan yang sama secara bebas dan analisis set data gabungan (bercantum) bersama-sama dengan jujukan daripada spesies lain yang bersaudara rapat (haiwan dan kulat) menunjukkan bahawa koanoflagelat diyakini bersifat monofiletik dan disahkan tarafnya sebagai hidupan unisel wujud yang paling rapat bersaudara dengan haiwan.

Sebelum ini, Choanoflagellida terbahagi kepada tiga keluarga ini berdasarkan komposisi dan struktur periplasnya: Codonosigidae, Salpingoecidae dan Acanthoecidae. Ahli-ahli keluarga Codonosigidae kelihatan tidak mempunyai periplas apabila diperhatikan dengan mikroskop cahaya, tetapi mungkin mempunyai lapisan luar halus yang hanya boleh dilihat melalui mikroskop elektron. Keluarga Salpingoecidae terdiri daripada spesies yang sel-selnya terbungkus dalam theca teguh yang terlihat melalui mikroskop cahaya dan elektron.  ini ialah penutup yang dirembeskan yang kebanyakannya terdiri daripada selulosa atau polisakarida lain. Bahagian-bahagian ini kini dikenali sebagai parafiletik dengan evolusi tumpu meluas bagi bentuk-bentuk ini. Keluarga koanoflagelat ketiga, iaitu Acanthoecidae, telah disokong sebagai kelompok monofiletik. Klad ini mempunyai sinapomorfi sel yang ditemui dalam lorika seperti bakul, memberikan nama alternatif "Koanoflagelat Lorikat". Lorika Acanthoecidae terdiri daripada serangkai jalur-jalur kosta silika yang disusun menjadi corak lorika khusus spesies."

Pokok koanoflagelat berdasarkan filogenetik molekul terbahagi kepada tiga klad yang disokong dengan baik. Klad 1 dan Klad 2 masing-masing terdiri daripada gabungan spesies yang secara tradisinya dikaitkan dengan Codonosigidae dan Salpingoecidae, manakala Klad 3 terdiri daripada spesies daripada kelompok taksonomi yang diklasifikasikan sebagai Acanthoecidae. Pemetaan ciri-ciri watak pada filogeni ini menunjukkan bahawa leluhur sepunya terakhir koanoflagelat ialah organisma marin dengan kitaran hidup yang mempunyai peringkat sesil dan motilberbeza.

Taksonomi 
Choanoflagellata; 

 Order Craspedida Cavalier-Smith 1997 em. Nitsche et al. 2011
 Keluarga Salpingoecidae Kent 1880-1882
  ?Dicraspedella Ellis 1930
  ?Diploeca Ellis 1930
  ?Diplosigopsis Francé 1897
  ?Pachysoeca Ellis 1930
  ?Piropsis Meunier 1910
  ?Salpingorhiza Klug 1936
  ?Sphaerodendron Zhukov, Mylnikov & Moiseev 1976 non Seemann 1865
  ?Stelexomonas Lackey 1942
 Astrosiga Kent 1880-1882
 Aulomonas Lackey 1942
 Choanoeca Ellis 1930
 Cladospongia Iyengar & Ramathan 1940
 Codonosigopsis Senn 1900
 Diplosiga Frenzel 1891
 Hartaetosiga Carr, Richter & Nitsche 2017
 Mylnosiga Carr, Richter & Nitsche 2017
 Lagenoeca Kent 1881
 Microstomoeca Carr, Richter & Nitsche 2017
 Paramonosiga Jeuck, Arndt & Nitsche 2014
 Salpingoeca James-Clark 1868 non Ellis 1933
 Stagondoeca Carr, Richter & Nitsche 2017
 Keluarga Codonosigaceae Kent 1880-1882
 Codosiga James-Clark 1866
 Desmarella Kent 1880-1882
 Kentrosiga Schiller 1953
 Monosiga Kent 1880-1882
 Proterospongia Kent 1882
 Sphaeroeca Lauterborn 1894 non Meyrick 1895
 Stylochromonas Lackey 1940
 Order Acanthoecida Norris 1965 em. Nitsche et al. 2011 (Loricate koanoflagelat)
 Conioeca Thomsen & Ostergaard 2019
 Keluarga Acanthoecidae Norris 1965 em. Nitsche et al. 2011 (Koanoflagelat berbentuk telanjang/nudiform)
 Acanthoeca Ellis 1930
 Enibas Schiwitza, Arndt & Nitsche 2019
 Helgoeca Leadbeater 2008
 Polyoeca Kent 1880
 Savillea Loeblich III 1967
 Keluarga Stephanoecidae Leadbeater 2011 (Koanoflagelat berbentuk bumbung/tectiform) 
  ?Conion Thomsen 1982
  ?Spiraloecion Marchant & Perrin 1986
 Acanthocorbis Hara & Takahashi 1984
 Amoenoscopa Hara & Takahashi 1987
 Apheloecion Thomsen 1983
 Bicosta Leadbeater 1978
 Calliacantha Leadbeater 1978
 Calotheca Thomsen & Moestrup 1983 non Desv. 1810 non Spreng. 1817 non Heyden 1887
 Cosmoeca Thomsen 1984
 Crinolina Thomsen 1976 non Smetana 1982
 Crucispina Espeland & Throndsen 1986
 Diaphanoeca Ellis 1930
 Didymoeca Doweld 2003
 Kakoeca Buck & Marchant 1991
 Monocosta Thomsen 1979 non Monocostus Schumann 1904
 Nannoeca Thomsen 1988
 Parvicorbicula Deflandre 1960
 Pleurasiga Schiller 1925
 Polyfibula Manton 1981
 Saepicula Leadbeater 1980
 Saroeca Thomsen 1979
 Spinoeca Thomsen, Ostergaard & Hansen 1995 non Poulsen 1973
 Stephanacantha Thomsen 1983
 Stephanoeca Ellis 1930
 Syndetophyllum Thomsen & Moestrup 1983
 Thomsenella Özdikmen 2009

Genom dan transkriptom

Genom Monosiga brevicollis 
Genom Monosiga brevicollis, dengan 41.6 juta pasangan bes, adalah sama saiznya dengan kulat berfilamen dan eukariota unisel yang lain yang hidup bebas, tetapi jauh lebih kecil daripada haiwan biasa. Pada tahun 2010, kajian filogenomik mendedahkan bahawa beberapa gen alga hadir dalam genom Monosiga brevicollis. Ini mungkin disebabkan oleh hakikat bahawa, dalam sejarah evolusi awal, koanoflagelat menggunakan alga sebagai makanan melalui . Carr et al. (2010)  menyaring genom M. brevicollis untuk gen meiosis eukariotik yang diketahui. Daripada 19 gen meiotik eukariotik yang diketahui diuji (termasuk 8 yang berfungsi dalam proses lain selain meiosis), 18 telah dikenal pasti dalam M. brevicollis. Kehadiran gen meiosis, termasuk gen-gen spesifik meiosis, menunjukkan bahawa meiosis, dan secara implikasi, terdapat seks dalam koanoflagellata.

Genom Salpingoeca rosetta 
Genom Salpingoeca rosetta bersaiz 55 megabes. Dalam genom ini terdapat homolog lekatan sel, neuropeptida dan gen metabolisme glikosfingolipid. S. rosetta mempunyai kitaran hayat seksual dan peralihan antara peringkat haploid dan diploid. Sebagai tindak balas kepada had nutrien, kultur haploid S. rosetta menjadi diploid. Anjakan ploidi ini bertepatan dengan mengawan di mana sel-sel kecil berbendera bergabung dengan sel berbendera yang lebih besar. Terdapat juga bukti tentang pengawanan dan penggabungan semula sejarah dalam S. rosetta.

S. rosetta didorong untuk menjalani pembiakan seksual oleh bakteria marin Vibrio fischeri. Satu protein V. fischeri tunggal, EroS menyusun semula sepenuhnya aktiviti seperti afrodisiak V. fisheri hidup.

Genom lain 
Genom diperkuatkan sel tunggal bagi empat koanoflagellat marin yang tidak dikultur, secara sementara dipanggil UC1–UC4, telah disusun pada tahun 2019. Genom UC1 dan UC4 agak lengkap.

Transkriptom 
Satu set data EST daripada Monosiga ovata telah diterbitkan pada tahun 2006. Penemuan utama transkrip ini ialah domain koanoflagelat Hoglet dan menjelaskan peranan domain shuffling dalam evolusi . M. ovata mempunyai sekurang-kurangnya empat gen meiotik eukariotik. 

Transkriptif Stephanoeca diplocostata telah diterbitkan pada tahun 2013. Transkriptom pertama koanoflagelat lorikat ini membawa kepada penemuan pengangkut silikon koanoflagelat. Selepas itu, gen yang serupa telah dikenal pasti dalam spesies loricate kedua, Diaphanoeca grandis. Analisis gen ini mendapati bahawa SIT koanoflagelat menunjukkan homologi kepada pengangkut silikon jenis SIT bagi diatom dan telah berkembang melalui pemindahan gen mendatar.

19 lagi transkrip telah diterbitkan pada 2018. Ditemui sebilangan besar keluarga gen yang sebelum ini dianggap haiwan semata-mata.

Galeri

Rujukan

Pautan luar 

 ChoanoWiki sumber kerjasama yang diselenggara oleh komuniti penyelidikan Koanoflagelat
 Halaman Web Tree of Life untuk Koanoflagelat
 Pelayar genom Monosiga brevicollis
 Kimia otak anda wujud sebelum haiwan wujud
 Choanobase, perpustakaan genetik Koanoflagelat, dibangunkan dan diselenggara oleh makmal Nicole King di University of California, Berkeley

Choanoflagellatea