Araknid

Araknid ialah haiwan invertebrata daripada kelas Arachnida yang mempunyai empat pasang kaki (lapan kaki) dan mata ringkas dalam subfilum Chelicerata. Istilah ini diambil daripada perkataan Greek  (aráchnē), bermaksud "labah-labah".

Araknid mengandungi lebih 100,000 spesies, termasuklah labah-labah, kala jengking, hama, sengkenit, Opiliones dan Solifugae.

Morfologi 

Hampir semua araknid dewasa mempunyai lapan kaki, tidak seperti serangga dewasa yang semuanya berkaki enam. Di samping itu, araknid juga mempunyai dua pasang apendej tambahan, iaitu:  untuk tujuan makan dan pertahanan, dan  untuk tujuan makan, berjalan, dan/atau pembiakan. Pada kala jengking,  dan , pedipalpa berhujung dengan sepasang penyepit, manakala pada ketungging, , , dan kebanyakan , pedipalpanya bersifat  dan digunakan untuk menangkap mangsa. Pada , palpanya seakan-akan kaki jadi haiwannya kelihatan berkaki sepuluh. Larva hama dan  hanya ada tiga pasang kaki; pasangan keempat biasanya tumbuh apabila ia bersalin menjadi nimfa. Akan tetapi, hama ada pelbagai corak kakinya: di samping kaki lapan, juga ada dewasa berkaki enam ataupun berkaki empat (misalnya ). Pada sesetengah ahli , yang jantan berkaki enam sementara yang betina hanya berkaki dua.

Satu lagi ciri yang membezakan araknid dengan labah-labah adalah tiadanya sesungut (antena) atau sayap. Badannya tersusun kepada dua tagmata, iaitu  atau , dan  atau abdomen. (Akan tetapi, masih tidak terjumpa bukti fosil mahupun embrio bahawa araknid pernah mempunyai bahagian seakan toraks yang berasingan, maka keabsahan istilah sefalotoraks yang bermaksud cantuman kepala dan toraks telah dipertikaikan. Juga terdapat hujah yang membangkang penggunaan istilah 'abdomen' kerana opistosoma pada kebanyakan araknid mempunyai organ-organ yang luar dari kebiasaan abdomen seperti jantung dan organ pernafasan.)

Prosoma atau sefalotoraks biasanya dilitupi oleh satu karapas (kulit keras) yang tidak beruas. Abdomen pula beruas-ruas pada jenis-jenis primitif, tetapi terdapat pelbagai tahap percantuman antara ruas-ruas pada kebanyakan araknid. Abdomen biasanya terbahagi kepada praabdomen dan pascaabdomen, tetapi ini hanya jelas kelihatan pada kala jengking, malah pada sebilangan order seperti Acari, ruas-ruas abdomennya tercantum sepenuhnya. Pada kala jengking juga terdapat anggota  yang diubah suai menjadi penyengat pada kala jengking, ataupun flagelum pada jenis-jenis ,  (sangat pendek) dan ketungging. Di tapak flagelum pada Schizomida dan ketungging terdapat kelenjar yang menghasilkan asid asetik untuk tujuan pertahanan. Tiada apendej pada abdomen melainkan sepasang pektin pada kala jengking, dan spineret pada labah-labah.

Seperti semua artropod, araknid mempunyai rangka luar dan juga struktur dalaman tisu seakan rawan yang dipanggil endosternit di mana terlekatnya jenis otot tertentu. Malah Endosternit juga terkapur pada sesetengah Opiliones.

Gerak alih 
Kebanyakan araknid tiada otot ekstensor pada sendi distal apendejnya. Labah-labah dan kala cemeti memanjangkan kakinya secara hidraulik menggunakan tekanan hemolimfa. Solifugae dan sesetengah Opiliones memanjangkan lutut dengan menggunakan bahan pemekat yang sangat kenyal pada kutikel sendi. Kala jengking,  dan sesetengah Opiliones mempunyai otot terevolusi yang mengembangkan dua sendi kaki (iaitu sendi femur-patela dan patela-tibia) sekali gus. Akan tetapi, sendi-sendi yang seumpamanya pada pedipalpa kala jengking dipanjangkan secara sentak kenyal.

Fisiologi

Terdapat ciri-ciri yang penting khusus untuk gaya hidup daratan araknid seperti permukaan pernafasan dalaman dalam bentuk trakea, atau pengubahsuaian buku insang menjadi , iaitu serangkai  vaskular yang digunakan untuk pertukaran gas dengan udara. Sedangkan trakea selalunya merupakan sistem-sistem tiub individu yang serupa dengan serangga, Ricinulei, Pseudoscorpiones, dan sesetengah labah-labah mempunyai trakea 'penyaring' di mana beberapa tiub terberkas dari kebuk kecil yang berhubung dengan spirakel. Sistem trakea jenis ini sudah hampir pasti berevolusi daripada buku peparu dan memperlihatkan bahawa trakea araknid tidak homolog dengan trakea serangga.

Adaptasi selanjutnya untuk kehidupan daratan termasuk apendej yang diubah suai untuk bergerak alih dengan lebih cekap di atas darat, pensenyawaan dalaman, organ deria khas, dan pemeliharaan air yang dipertingkat oleh struktur perkumuhan efisien dan juga lapisan lilin yang meliputi kutikel. Kelenjar perkumuhan araknid termasuk sebanyak empat pasang  di sepanjang tepi prosoma, dan sepasang atau dua pasang  yang mengosong ke dalam usus. Kebanyakan araknid hanya mempunya sejenis kelenjar perkumuhan, tetapi ada yang mempunyai kedua-duanya sekali. Hasil kumuhan bernitrogen utama pada araknid ialah guanina.

Darah araknid ada pelbagai komposisinya yang tertakluk pada kaedah pernafasan. Araknid yang mempunyai sistem trakea efisien tidak perlu memindahkan oksigen ke dalam darah dan mungkin mempunyai sistem peredaran terhad. Pada kala jengking dan sesetengah labah-labah pula, darahnya mengandungi hemosianin, iaitu pigmen berasaskan kuprum (tembaga) yang memainkan fungsi serupa dengan hemoglobin pada vertebrat. Jantungnya terletak di bahagian hadapan abdomen dan tidak semestinya beruas-ruas. Sesetengah jenis hama langsung tiada jantung.

Taksonomi dan evolusi

Filogeni

Hubungan filogenetik di kalangan cabang-cabang artropod utama telah menjadi subjek penyelidikan dan pertikaian selama bertahun-tahun. Pada tahun 2010 timbul kata sepakat berdasarkan bukti morfologi dan molekular, bahawa artropod yang masih wujud adalah satu kumpulan monofiletik dan terbahagi kepada tiga kelas utama, iaitu Chelicerata (termasuk araknid), Pancrustacea (krustasea yang parafiletik di samping serangga dan saudara terdekatnya), dan Myriapoda (lipan, gonggok dan saudara terdekatnya). Hubungan antara ketiga-tiga kumpulan ditunjukkan pada kladogram di bawah. Penambahan takson fosil tidak mengubah pandangan ini pada asanya tetapi menambah beberapa kumpulan dasar.

Chelicerata yang wujud terdiri daripada dua kumpulan marin, iaitu labah-labah laut dan belangkas, di samping juga araknid yang hidup di darat. Hubungan antara mereka disangka seperti berikut. (Pycnogonida (labah-labah laut) mungkin terkecuali dari Chelicerata yang kemudian dikenal pasti sebagai kumpulan berlabel "Euchelicerata".) Sebuah analisis tahun 2019 meletakkan Xiphosura di dalam Arachnida.

Mengenal pasti hubungan sesama araknid terbukti sukar  kerana kajian berturut-turut membuahkan hasil yang berbeza-beza. Kajian tahun 2014 yang berdasarkan set data molekul terbesar setakat ini menyimpulkan bahawa terdapat percanggahan sistematik pada maklumat filogenetik, khususnya berkenaan order-order Acariformes, Parasitiformes dan Pseudoscorpiones, yang mempunyai kadar evolusi yang lebih cepat. Analisis data menggunakan set-set gen dengan kadar evolusi berbezabeza menghasilkan pokok filogenetik yang berbeza-beza. Para pengarang menggemari hubungan yang ditunjukkan oleh gen-gen yang berevolusi perlahan, yang mendemonstrasikan monofili Chelicerata, Euchelicerata dan Arachnida di samping juga sesetengah klad araknid. Gambar rajah di bawah adalah rumusan daripada kesimpulan mereka yang rata-rata berdasarkan 200 gen yang paling perlahan berevolusi; garis putus menandakan kedudukan belum dipastikan.

Tetrapulmonata yang terdiri daripada Araneae, Amblypygi dan Uropygi (Thelyphonida s.s.) (Schizomida tidak disertakan dalam kajian), menerima sokongan padu. Penambahan Scorpiones untuk mewujudkan klad Arachnopulmonata juga mendapat sambutan baik. Pseudoscorpiones mungkin juga tergolong di sini kerana keenam-enam order berkongsi penduaan seluruh genom purba, malah analisis-analisis menyokong bahawa Pseudoscorpiones adalah beradik dengan kala jengking. Juga terdapat sokongan untuk klad yang terbentuk daripada Opiliones, Ricinulei dan Solifugae, suatu kombinasi yang tidak terdapat pada kebanyakan kajian lain.

Pada awal tahun 2019, sebuah analisis filogenetik molekul meletakkan Xiphosura (belangkas) sebagai beradik dengan Ricinulei, dan juga menggolongkan Pseudoscorpiones dengan hama dan sengkenit dengan anggapan mungkin disebabkan .

Sejarah fosil

Uraraneida adalah sebuah order araknida seakan labah-labah yang pupus dari zaman Devon dan Perm.

Suatu araknid fosil yang ditemui dalam ambar berusia 100 juta tahun dari Myanmar, iaitu Chimerarachne yingi, mempunyai spineret (untuk menghasilkan sutera); ia juga mempunyai ekor seperti Uraraneida Paleozoik, kira-kira 200 juta tahun selepas fosil berekor lain. Fosil ini menyerupai labah-labah hidup paling primitif, iaitu Mesothelae.

Taksonomi

Araknid terbahagi kepada cabang-cabang yang biasanya dianggap sebagai order. Dahulunya, hama dan sengkenit tergolong dalam satu order iaitu Acari. Akan tetapi, kajian filogenetik molekul menunjukkan bahawa dua haiwan itu tidak membentuk satu klad, sebaliknya menjadi serupa dari segi morfologi kerana penumpuan ciri. Kini hama (Acariformes) dan sengkenit (Parasitiformes) dijadikan dua takson berbeza yang berpangkat order atau superorder. Cabang-cabang araknid tersenarai seperti berikut mengikut susunan abjad; bilangan spesies adalah anggaran.
Wujud
 Acariformes – hama atau tungau (32,000 spesies)
 Amblypygi – kala cemeti tanpa ekor dengan kaki hadapan terubah suai menjadi penderia seakan cemeti sepanjang 25 cm ke atas (153 spesies)
 Araneae – labah-labah (40,000 spesies)
 Opiliones – penuai (6,300 spesies)
 Palpigradi – kala cemeti mikro (80 spesies)
 Parasitiformes – sengkenit (12,000 spesies)
 Pseudoscorpionida – kala jengking palsu (3,000 spesies)
 Ricinulei – labah-labah sengkenit bertukup (60 spesies)
 Schizomida – kala cemeti "tengah terbelah" dengan rangka luar terbahagi (220 spesies)
 Scorpiones – kala jengking (2,000 spesies)
 Solifugae – kala jengking angin, labah-labah matahari atau labah-labah unta (900 spesies)
 Uropygi (juga dipanggil Thelyphonida) – ketungging (100 spesies)
Pupus
†Haptopoda – araknid pupus yang mungkin tergolong dalam Tetrapulmonata, iaitu kumpulan labah-labah dan kala cemeti (1 spesies)
†Phalangiotarbida – araknid pupus yang tidak tentu pertaliannya (30 spesies)
†Trigonotarbida – pupus (akhir Silures hingga awal Perm)
†Uraraneida – araknid pupus seakan labah-labah tetapi ada "ekor" dan tiada spineret (2 spesies)

Dianggarkan sebanyak 98,000 spesies araknid telah dihuraikan dan mungkin terdapat sejumlah 600,000 spesies.

Rujukan

Pautan luar 
 
 

 
Artropod