Selangan generasi

Selangan generasi (juga dikenali sebagai metagenesis) adalah istilah digunakan secara utama untuk menggambarkan kitaran hidup bagi tumbuh-tumbuhan. Satu gametofit multisel, yang bersifat haploid dengan  n  kromosom, adalah berselangan dengan sporofit multisel, yang bersifat diploid dengan bilangan kromosom sebanyak 2n , yang terdiri daripada  n  pasangan. Sporofit yang matang menghasilkan spora melalui meiosis, satu proses yang mengurangkan bilangan kromosom menjadi separuh, dari 2n kepada n. Disebabkan meiosis adalah langkah kunci bagi selangan generasi, berkemungkinan bahawa meiosis mempunyai fungsi penyesuaian asas.  Sifat fungsi ini masih tidak dapat dirungkaikan (lihat Meiosis), tetapi meiosis dianggap sebagai penyesuaian kerana ia memudahkan pembaikpulihan kerosakan DNA dan/atau menimbulkan variasi genetik.

Spora haploid bercambah dan berkembang menjadi gametofit haploid. Pada tempoh pematangan, Gametofit menghasilkan gamet melalui proses mitosis yang tidak mengubah bilangan kromosom. Dua gamet (berasal daripada organisma berbeza bagi spesies yang sama, ataupun daripada organisma yang sama)  bergabung untuk menghasilkan zigot, yang berkembang menjadi sebuah sporofit diploid. Kitaran ini, dari gametofit kepada gametofit (atau bersamaan dari sporofit kepada sporofit), adalah cara di mana semua tumbuh-tumbuhan daratan dan kebanyakan alga menjalani pembiakan seksual.

Hubungan antara sporofit dan gametofit ini berbeza antara kumpulan tumbuh-tumbuhan yang berlainan. Antara kesemua alga yang mempunyai selangan generasi, sporofit dan gametofit adalah organisma yang bebas dan berasingan, yang berkemungkinan mempunyai ciri luaran yang berbeza. Sporofit bagi lumut hati, lumut biasa, dan lumut tanduk adalah kurang maju dan banyak bergantung kepada gametofit mereka. Walaupun sporofit bagi lumut dan lumut tanduk boleh berfotosintesis, tetapi mereka memerlukan hasil fotosintesis tambahan dari gametofit mereka untuk mengekalkan pertumbuhan dan pembentukan spora, di samping memerlukan bekalan air, nutrisi mineral dan nitrogen daripadanya. Secara perbandingan, dalam semua tumbuhan vaskular yang moden, gametofit adalah kurang maju berbanding sporofit, walaupun moyang mereka pada zaman Devon mempunyai gametofit dan sporofit lebih kurang sama dari segi kekompleksan. Dalam tumbuhan paku pakis, gametofit merupakan protalus berautotrof yang leper dan kecil dan bergantung kepada nutrisinya secara ringkas. Dalam tumbuhan berbunga, pengurangan gametofit adalah lebih melampau; ia hanya terdiri daripada beberapa sel-sel yang tumbuh sepenuhnya dalam sporofit.

Semua haiwan berkembang secara berbeza. Seekor haiwan yang matang adalah diploid dan begitu juga, dalam satu erti kata, bersamaan dengan satu sporofit. Walau bagaimanapun, haiwan secara langsung menghasilkan gamet haploid melalui meiosis. Tiada satu spora haploid yang mempunyai kebolehan untuk berpisah dihasilkan, jadi tiada satu pun yang merupakan gametofit haploid. Tidak ada selangan antara bentuk diploid dan haploid.

Organisma yang lain, seperti kulat, juga berupaya untuk mempunyai kitaran hidup dalam selangan organisma yang berbeza. Penggunaan istilah 'selangan generasi'  juga telah digunakan untuk organisma seperti yang tersebut.

Kitaran hidup tumbuhan dan alga dengan berselang-seli peringkat multisel haploid dan diploid dirujuk sebagai diplohaplon (istilah setaraf haplodiplon, diplobion atau dibion yang turut digunakan). Kitaran hidup, seperti haiwan, di mana hanya ada satu peringkat multisel diploid dirujuk sebagai diplon. (Kitaran kehidupan di mana hanya ada satu peringkat multisel haploid dirujuk sebagai haplon.)

Definisi
Perbincangan mengenai 'selangan generasi' tersebut menganggap selangan bagi bentuk multisel diploid dan haploid sebagai ciri-ciri yang menentukan, tidak kira sama ada bentuk-bentuk ini adalah hidup secara bebas mahupun tidak.  Dalam beberapa spesies seperti spesies alga Ulva lactuca, kedua-dua bentuk diploid dan haploid memang merupakan organisma hidup yang bergerak secara bebas, pada dasarnya sama dari segi penampilan dan oleh itu dikatakan isomorfik. Gamet-gamet yang haploid dan bebas-berenang membentuk zigot diploid yang bercambah menjadi sporofit yang diploid dan bermultisel.  Sporofit pula menghasilkan spora yang berenang bebas dan haploid melalui meiosis yang bercambah menjadi gametofit haploid.

Walau bagaimanapun, dalam sesetengah kumpulan lain, salah satu dari sporofit atau gametofit menjadi sangat serba kekurangan dan tidak berupaya untuk hidup secara terpisah. Sebagai contoh, dalam semua briofit selangan gametofit adalah dominan dan selangan sporofit adalah bergantung kepadanya. Sebagai perbandingan, dalam semua tumbuhan daratan bervaskular, gametofit adalah sangat dikurangkan, walaupun bukti fosil menunjukkan bahawa mereka berasal daripada nenek moyang isomorfik. Dalam tumbuhan benih, gametofit betina berkembang sepenuhnya dalam sporophyte yang melindungi dan memeliharanya berserta dengan sporofit embrio yang dihasilkan. Butiran debunga, yang merupakan gametofit debunga, dimampatkan kepada hanya beberapa sel-sel sahaja (hanya tiga sel-sel dalam kebanyakan kes). Di sini konsep dua generasi adalah kurang jelas; seperti mana yang Bateman & Dimichele menjelaskan "sporofit dan gametofit berfungsi dengan berkesan sebagai organisma tunggal". The alternative term 'alternation of phases' may then be more appropriate.

Perdebatan mengenai selangan generasi pada awal kurun ke dua puluh boleh mengelirukan kerana pelbagai kaedah bagi mengelaskan "generasi" wujud secara serentak (seksual melawan aseksual, gametofit melawan sporofit, haploid melawan diploid, dan seumpamanya).

Sejarah

Pada awalnya, Chamisso dan Steenstrup menghuraikan penggantian bagi beberapa generasi tersusun yang berbeza (seksual dan aseksual) bagi haiwan dengan istilah "selangan generasi", sewaktu mengkaji perkembangan tunikat, knidaria dan trematod. Fenomena ini turut dikenali sebagai heterogami. Pada masa kini, istilah "selangan generasi" dikaitkan hampir secara eksklusif dengan kitaran hidup tumbuhan, khususnya dengan selangan gametofit haploid dan sporofit diploid. 

Wilhelm Hofmeister mendemonstrasikan selangan generasi morfologi dalam tumbuhan, di antara generasi pembawa spora (sporofit) dan generasi penghasilan gamet (gametofit) Pada masa itu, satu perdebatan timbul yang memberi tumpuan kepada asal-usul generasi aseksual tumbuhan daratan, (contohnya, sporofit) dan secara konvensionalnya diwatakkan sebagai konflik antara teori antitetik (Čelakovský, 1874) dan teori homolog (Pringsheim, 1876) selangan generasi.

Eduard Strasburger (1874) menemui selangan antara fasa nuklear diploid dan fasa nuklear haploid, juga disebut sebagai selangan sitologi fasa nukleus Walaupun kebanyakan kerap berlaku secara kebetulan, selangan morfologi dan selangan fasa nukleus kadang-kadang bebas antara satu sama lain, contohnya, dalam banyak alga merah, fasa nuklear yang sama mungkin berpadanan dengan dua generasi morfologi yang pelbagai. Dalam beberapa paku pakis yang kehilangan pembiakan seksual, tidak ada perubahan di peringkat nukleus, tetapi selangan generasi dikekalkan.

Selangan generasi dalam tumbuhan

Unsur-unsur fundamental

Rajah di atas menunjukkan unsur-unsur asas pertukaran generasi dalam tumbuh-tumbuhan. Banyak variasi yang terdapat dalam kumpulan yang berbeza tumbuhan akan diterangkan kemudian dengan menggunakan konsep-konsep yang terdapat dalam artikel ini. Bermula dari kanan gambar rajah, proses yang terlibat adalah seperti berikut: 

 Dua gamet haploid bersel tunggal, setiap satunya terdiri dariada n kromosom yang tidak berpasangan, terlakur untuk membentuk zigot diploid bersel tunggal, yang kini mengandungi n pasang kromosom, yakni 2n kromosom secara keseluruhannya.
 Zigot diploid tunggal bercambah, terbahagi melalui proses normal (mitosis), yang mengekalkan bilangan kromosom pada 2n. Hasilnya, organisma diploid multisel, yang dipanggil  sporofit  terbentuk (kerana pada peringkat kematangan ia menghasilkan spora).
 Apabila ia mencapai tempoh kematangan, sporofit itu akan menghasilkan satu atau lebih sporangia (kata tunggal: sporangium), iaitu organ yang menghasilkan sel-sel ibu spora yang diploid (sporosit). Semua ini terjadi melalui proses yang istimewa (meiosis) yang mengurngkan bilangan kromosom menjadi separuh. Hal ini pada mulanya menghasilkan empat spora haploid yang tunggal, dengan setap satu daripadanya mengandungi n kromosom yang tidak berpasangan.
 Spora diploid tunggal bercambah, terbahagi melalui proses normal (mitosis), yang mengekalkan bilangan kromosom pada n. Hasilnya, organisma haploid multisel, yang dipanggil  gametofit  terbentuk (kerana pada peringkat kematangan ia menghasilkan gamet).
 Apabila ia mencapai peringkat kematangan, gametofit menghasilkan satu atau lebih gametangia (kata tunggal: gametangium) yang merupakan organ yang menghasilkan gamet haploid. Sekurang-kurangnya salah satu jenis daripada gamet yang terhasil mempunyai beberapa mekanisme untuk mencecah gamet lain supaya dapat melakur dengannya.
Secara ringkasnya, 'selangan generasi' dalam kitaran hidup adalah pertukaran generasi antara generasi diploid (2n) sporofit dan generasi haploid (n) gametofit.

Situasi di atas adalah berlainan berbanding dalam semua jenis haiwan, bahawa proses fundamental adalah individu diploid (2n) secara langsung menghasilkan gamet haploid (n) melalui proses meiosis. Spora (yakni sel haploid yang mampu mengalami proses mitosis) tidak dihasilkan, oleh itu tiada satu pun yang merupakan organisma multisel yang haploid dalam haiwan. Gamet bersel tunggal adalah satu-satunya entiti yang haploid.

Variasi
Gambar rajah yang ditunjukkan di atas adalah gambaran yang baik kitaran hidup beberapa alga multi-selular (cthnya genus Cladophora) yang mempunyai sporofit dan gametofit dengan penampilan yang hampir serupa dan tidak mempunyai berlainan jenis spora atau gamet. 

Walau bagaimanapun, terdapat banyak kemungkinan variasi pada unsur-unsur asas kitaran kehidupan yang mempunyai pertukaran generasi. Setiap perubahan boleh berlaku secara berasingan atau dalam kombinasi, menyebabkan pelbagai kitaran kehidupan yang mengelirukan. Istilah yang digunakan oleh ahli botani dalam menggambarkan kitaran hidup sama sekali boleh membingungkan. Seperti apa yang Bateman dan Dimichele katakan "[...] selangan generasi telah menjadi satu moras istilah; seringkalinya, satu istilah mewakili beberapa konsep atau satu konsep diwakili oleh beberapa istilah."

Catatan dan rujukan

Bibliografi