Bilateria

Bilateria merupakan kumpulan haiwan yang mempunyai simetri dua sisi (bilateral) ketika di peringkat embrio (iaitu mempunyai sisi kiri dan kanan yang mirip dengan satu sama lain). Ini juga bermakna ia mempunyai kepala dan ekor (paksi anterior-posterior), serta perut dan belakang (paksi ventral-dorsal). Hampir kesemuanya juga bersimetri dua sisi dalam bentuk dewasa; antara yang terkecuali ialah ekinoderma yang mencapai simetri pentaradial sekunder apabila dewasa, tetapi bersimetri dua hala sewaktu embrio.

Majoriti jenis haiwan yang ada adalah bilateria, tidak termasuk span, ctenofora, plakozoa dan cnidaria. Kebanyakan embrio dua sisi bersifat  atau mempunyai tiga lapisan germa, iaitu endoderma, mesoderma, dan ektoderma. Kebanyakan bilateria mempunyai saluran pencernaan yang lengkap dengan mulut dan dubur yang berasingan kecuali sebilangan kecil filum seperti cacing pipih dan . Malah sebilangan kecil jenis bilateria langsung tiada rongga badan (misalnya Platyhelminthes, Gastrotricha dan Gnathostomulida), manakala yang selebihnya mempunyai rongga badan primer (berasal daripada , sebagai ) atau rongga sekunder (yang muncul secara de novo, contohnya ).

Pelan badan 

Antara bilateria terawal berupa seakan-akan cacing, malah badan bilateria boleh dikonsepkan sebagai silinder dengan usus menganjur yang menghubungkan dua bukaan, iaitu mulut dan dubur. Di sekeliling usus terdapat rongga badan dalaman iaitu selom atau pseudoselom. Haiwan yang mempunyai pelan badan simetri dua sisi ini mempunyai hujung kepala (anterior) dan hujung ekor (posterior) serta belakang (dorsal) dan perut (ventral); oleh itu ia juga mempunyai sisi kiri dan sisi kanan.

Adanya hujung hadapan bermakna bahagian badan ini menghadapi rangsangan seperti makanan, dan oleh itu membolehkan , perkembangan kepala dengan organ deria dan mulut. Badan terbentang ke belakang dari kepala, dan banyak bilateral mempunyai gabungan otot bulat yang menyempitkan badan, menjadikannya lebih panjang, dan satu set otot longitudinal yang bertentangan, yang memendekkan badan; ini membolehkan haiwan bertubuh lembut dengan  bergerak secara . Kebanyakan bilateria (Nephrozoa) mempunyai usus yang menganjur melalui badan dari mulut ke dubur, manakala Xenacoelomorpha mempunyai usus karung dengan satu bukaan. Kebanyakan filum bilateria mempunyai larva primer yang berenang dengan silium dan mempunyai organ apeks yang mengandungi sel deria. Walau bagaimanapun, terdapat pengecualian untuk setiap ciri ini; contohnya, ekinoderma dewasa bersimetri radial (tidak seperti larvanya), manakala sesetengah cacing parasit mempunyai struktur badan yang sangat .

Evolusi 

 yang dihipotesiskan bagi semua bilateria dikenali sebagai "". Sifat asal bilateria pertama ini menjadi topik perdebatan. Satu pihak mencadangkan bahawa aselomat (golongan tanpa selom) menurunkan kelompok lain (hipotesis planuloid-aceloid oleh , Elie Metchnikoff, , atau ), manakala yang lain menyatakan bahawa bilateria pertama adalah organisma selomat (ada selom), sementara filum-filum aselomat utama (cacing pipih dan Gastrotricha) telah kehilangan rongga badan secara kedua (hipotesis Archicoelomata dan variasinya seperti Gastrea oleh Haeckel atau Sedgwick, Bilateralosgastrea oleh , atau Trochaea oleh Nielsen).

Salah satu hipotesis menyatakan bahawa bilateria asli ini ialah cacing kediaman bawah dengan bukaan badan tunggal, serupa dengan .  Sebagai alternatif, ia mungkin menyerupai larva planula dari sesetengah cnidaria yang mempunyai sedikit simetri bilateral. Walau bagaimanapun, terdapat bukti bahawa badannya bersegmen-segmen kerana mekanisme untuk mencipta serupa dengan vertebrat (deuterostom) dan artropod (protostom).

Rekod fosil 
Bukti terawal kewujudan bilateria dalam rekod fosil berasal daripada fosil surih dalam mendapan Ediakaran, dan fosil bilateria bona fide pertama ialah Kimberella yang bertarikh .  Juga terdapat fosil-fosil terdahulu yang dipertikaikan; fosil  mungkin bilateria yang terawal diketahui, tetapi mungkin juga sekadar menggambarkan gelembung terisi. Juga ditemui embrio fosil dari sekitar zaman Vernanimalcula (), tetapi tiada satu pun daripada ini mempunyai pertalian dua hala.  Lubang-lubang korok yang dipercayai dicipta oleh hidupan bilateria telah ditemui dalam Formasi Tacuarí di Uruguay dan dipercayai berusia sekurang-kurangnya 585 juta tahun.

Filogeni 
Bilateria secara tradisinya terbahagi kepada dua keturunan utama atau superfilum, iaitu:

 Deuterostomia termasuk ekinoderma, hemikordata, kordata, dan beberapa filum kecil-kecil;
  termasuk kebanyakan yang lain, seperti artropod, anelid, moluska, cacing pipih, dan sebagainya.

Terdapat beberapa perbezaan, terutamanya dalam cara embrio berkembang. Khususnya, pembukaan pertama embrio menjadi mulut dalam protostom, dan dubur dalam deuterostomes. Ramai ahli taksonomi kini mengiktiraf sekurang-kurangnya dua lagi superfilum di kalangan protostom, iaitu  (haiwan bersalin) dan . Cacing anak panah () telah terbukti sukar untuk diklasifikasikan; kini ia tergolong dalam klad  mengikut kajian terkini.

Pembahagian tradisional Bilateria kepada Deuterostomia dan Protostomia telah dicabar apabila bukti morfologi dan molekul baharu menemui sokongan untuk pertalian saudara antara takson aselomat iaitu  dan  (bersama-sama dipanggil ), dan bilateral yang tinggal.  Nemertodermatida dikenali sebagai  oleh Jondelius et al (2002) dan  oleh Baguña dan Riutort (2004).  Taksa Acoelomorpha sebelum ini telah dianggap sebagai cacing pipih dengan ciri-ciri yang hilang kedua, tetapi hubungan baru ini menunjukkan bahawa bentuk cacing aselomat yang mudah ialah pelan badan bilateria asal dan bahawa selom, saluran pencernaan, organ perkumuhan, dan saraf-saraf telah berkembang dalam Nephrozoa. Selepas itu Acoelomorpha tergolong dalam filum , bersama-sama dengan , dan hubungan persaudaraan antara Xenacoelomorpha dan Nephrozoa disahkan dalam analisis filogenomik.

Yang berikut ialah salasilah filogeni untuk Bilateria moden yang diiktiraf umum, namun kedudukan klad-klad tertentu masih dipertikaikan (garis putus), malah salasilahnya pun sudah banyak berubah sejak tahun 2000.

Nota

Rujukan

Pautan luar 

 Projek web Tree of Life — Bilateria
 Muzium Paleontologi Universiti California — Sistematik Metazoa

Bilateria