Plasmodium

Plasmodium juga merupakan bentuk macroscopik protist luar biasa yang dikenali sebagai kulapuk lendir (slime mould).
{{Taxobox | color = khaki
| name = Plasmodium
| image = Malaria.jpg|Plasmodium
| domain = Eukaryota
| unranked_phylum = Alveolata
| phylum = Apicomplexa
| classis = Aconoidasida
| ordo = Haemosporida
| familia = Plasmodiidae
| genus = Plasmodium
| subdivision_ranks = Species
| subdivision = 
Plasmodium achiotense
Plasmodium adunyinkai 
Plasmodium aegyptensis
Plasmodium aeuminatum
Plasmodium agamae
Plasmodium anasum
Plasmodium arachniformis 
Plasmodium ashfordi
Plasmodium atheruri
Plasmodium aurulentum
Plasmodium azurophilum
Plasmodium balli
Plasmodium bambusicolai
Plasmodium basilisciPlasmodium beebeiPlasmodium beltraniPlasmodium bergheiPlasmodium bertii Plasmodium bigueti 
Plasmodium booliati
Plasmodium bowiei
Plasmodium brodeni
Plasmodium brasilianum
Plasmodium brumpti
Plasmodium brygooi
Plasmodium bubalis
Plasmodium bucki
Plasmodium capistrani
Plasmodium caprae 
Plasmodium cathemerium
Plasmodium cephalophiPlasmodium chabaudiPlasmodium chalcidi Plasmodium chiricahuaePlasmodium circularisPlasmodium circumflexumPlasmodium clelandiPlasmodium cnemaspi Plasmodium cnemidophoriPlasmodium coatneyiPlasmodium coggeshalliPlasmodium colombiensePlasmodium corradettii 
Plasmodium coturnixiPlasmodium coulangesiPlasmodium cuculusPlasmodium cyclopsiPlasmodium cynomolgiPlasmodium diminutivum
Plasmodium diploglossi
Plasmodium dissanaikei
Plasmodium dominicana
Plasmodium draconis
Plasmodium durae
Plasmodium egerniae
Plasmodium elongatum
Plasmodium eylesi
Plasmodium fabesia 
Plasmodium fairchildi
Plasmodium falciparum
Plasmodium falconi 
Plasmodium fallax
Plasmodium fieldi
Plasmodium fischeri 
Plasmodium foleyi
Plasmodium formosanum 
Plasmodium forresteri
Plasmodium floridense
Plasmodium fragile
Plasmodium galbadoni
Plasmodium garnhami
Plasmodium gallinaceum
Plasmodium giganteum
Plasmodium giovannolaiPlasmodium girardiPlasmodium gonatodiPlasmodium gonderiPlasmodium georgesiPlasmodium gologoensePlasmodium gracilisPlasmodium griffithsiPlasmodium guangdongPlasmodium gundersiPlasmodium guyannense
Plasmodium heischi
Plasmodium hegneri
Plasmodium hermani
Plasmodium heteronucleare
Plasmodium hexamerium
Plasmodium holaspi
Plasmodium huffi
Plasmodium hylobati
Plasmodium icipeensis
Plasmodium inconstansPlasmodium inopinatumPlasmodium inuiPlasmodium jefferiPlasmodium josephinaePlasmodium juxtanuclearePlasmodium kempiPlasmodium knowlesiPlasmodium kentropyxiPlmasmodium lacertiliaePlasmodium leanucteusPlasmodium lemurisPlasmodium lepidoptiformisPlasmodium lophuraePlasmodium lutzi
Plasmodium lygosomae
Plasmodium mabuiae
Plasmodium mackerrasae
Plasmodium maculilabre
Plasmodium maior
Plasmodium malariae
Plasmodium marginatumPlasmodium matutinum
Plasmodium mexicanum
Plasmodium michikoa
Plasmodium minasense
Plasmodium morulum
Plasmodium nucleophilium
Plasmodium octamerium
Plasmodium odocoilei
Plasmodium oti
Plasmodium ovale
Plasmodium paddae 
Plasmodium papernai
Plasmodium paranucleophilum
Plasmodium parvulum
Plasmodium pedioecetii
Plasmodium pelaezi
Plasmodium percygarnhami
Plasmodium petersiPlasmodium pifanoiPlasmodium pinottiPlasmodium pinorriiPlasmodium pitheciPlasmodium pitmaniPlasmodium polarePlasmodium praecoxPlasmodium reichenowi
Plasmodium relictum
Plasmodium rhadinurum
Plasmodium rhodaini
Plasmodium robinsoni
Plasmodium rouxi
Plasmodium sandoshami
Plasmodium sasai
Plasmodium schweitzi
Plasmodium silvaticum
Plasmodium simium
Plasmodium semiovale
Plasmodium shortii
Plasmodium smirnovi
Plasmodium subpraecox
Plasmodium tanzaniae  
Plasmodium tenue
Plasmodium tejerai
Plasmodium tomodoni
Plasmodium torrealbai
Plasmodium traguli
Plasmodium tribolonoti
Plasmodium tropiduri
Plasmodium uilenbergi
Plasmodium uzungwiense
Plasmodium watteni
Plasmodium wenyoni
Plasmodium vacuolatum
Plasmodium vassali
Plasmodium vastator
Plasmodium vaughani
Plasmodium vinckei
Plasmodium vivax
Plasmodium volans
Plasmodium wasielewski Plasmodium yoeliiPlasmodium youngietc.
}}Plasmodium merupakan genus protozoa parasit. Jangkitan yang disebabkan oleh genus ini dikenali sebagai malaria. Parasit ini sentiasa mempunyai dua hos dalam kitaran hidupnya: vektor nyamuk dan hos vertebra. Sekurang-kurangnya sepuluh spesies menjangkiti manusia. Spesies lain menjangkiti haiwan lain, termasuk burung, reptilia dan roden. 

 Taxonomi dan hos 
Genus Plasmodium dinamakan pada 1885 oleh Marchiafava dan Celli dan terdapat lebih 175 spesies yang dikenal pasti berada dalam genus ini. Genus ini pada (2006) perlu dirombak semula kerana terbukti bahawa parasit lain yang tergolong dalam genera Haemocystis dan Hepatocystis kelihatannya berkait rapat dengan genus ini. Kemungkinannya spesies lain seperti Haemoproteus meleagridis akan dimasukkan kedalam genus ini setelah dikemaskini kembali. 

Jenis hos pada turutan mamalia tidak sekata. Sekurang-kurangnya 25 spesies menjangkiti primate; rodent di luar kawasan tropika Afrika jarang dijangkiti; beberapa spesies diketahui menjangkiti kelawar, landak dan tupai; karnivor, pemakan serangga dan marsupia tidak pernah diketahui bertindak sebagai hos.

 Kitaran hidup 
Pada tahun 1898 Ronald Ross membuktikan kewujupan Plasmodium pada dinding perut tengah dan kelenjar liur  bagi nyamuk Culex. Bagi jumpaan ini dia memenangi Hadian Nobel pada 1902. Bagaimanapun penghargaan perlu diberikan kepada profesor Itali Giovanni Battista Grassi, yang membuktikan bahawa mamalia manusia hanya boleh disebarkan oleh nyamuk Anopheles.

Kitaran hirup Plasmodium amat rumit. Sporozoite daipada liur nyamuk betina yang mengigit disebarkan samaada kepada darah atau sistem limfa penerima. Ia penting menyedari bahawa bagi sesetengah spesies vektornya mungkin bukan nyamuk. 

Nyamuk dalam genera Culex, Anopheles, Culiceta, Mansonia dan Aedes mungkin bertindak sebagai vector.  Vektor yang diketahui kini bagi malaria manusia (> 100 spesies) kesemuanya tergolong dalam genus Anopheles. Malaria burung biasanya dibawa oleh spesies genus Culex. Kitaran hidup Plasmodium diketahui oleh Ross yang menyelidik spesies dari genus Culex.  

Sporozoites berhijrah ke hati dan menceroboh hepatocyte. Tahap pendam bagi sporozoite Plasmodium dalam hati dikenali sebagai hypnozoite. Dari hepatocytes, parasit membiak kepada beribu-ribu merozoite, yang kemudiannya menyerang sel darah merah. 

Di sini parasit membesar dari bentuk cecincin kepada bentuk trophozoite dewasa. Pada tahap schizont, parasit terbahagi beberapa kali untuk membentuk merozoites baru, yang meninggalkan sel darah merah dan bergerah melalui saluran darah bagi menceroboh sel darah merah baru. Kebanyakan merozoites mengulangi kitaran ini secara berterusan, tetapi sesetengah merozoites berubah menjadi bentuk jantan atau betina (gametocytes)  (juga dalam darah), yang kemudiannya diambil oleh nyamuk betina. 

Dalam perut tengah nyamuk, gametocyte membentuk gamete dan menyuburkan sesama sendiri, membentuk zygot motile yang dikenali sebagai ookinetes. Ookinetes menembusi dan lepas dari perut tengah, kemudian membenamkan diri mereka pada membran perut luar. Di sini mereka membahagi banyak kali bagi menghasilkan sejumlah besar sporozoite halus memanjang. Sporozoites ini berhijrah ke kelenjar liur nyamuk, di mana ia dicucuk masuk kedalam darah hos kedua yang digigit nyamuk. Sporozoites bergerak ke hati di mana mereka mengulangi kitaran ini.

Dalam beberapa spesies tisu selain hati mungkin dijajah. Bagaimanapun ini tidak berlaku pada spesies yang menyerang manusia.

 Evolusi 

Kitaran hidup ini paling baik difahami melalui segi evolusi. Ia dipercayai bahawa Plasmodium berubah dari parasite yang disebarkan melalui laluan tinja (orofaecal) yang menjangkiti dinding usus kecil. Pada satu peringkat parasit ini mengembang kebolehan menjangkiti hati. Pola ini dapat di lihat pada genus Cryptosporidium yang berkait jauh dengan Plasmodium.

Pada satu peringkat leluhur plasmodium mengembangkan kebolehan bagi menjangkiti sel darah dan terselamat dan menjangkiti nyamuk. Apabila jangkitan nyamuk telah mantap jangkitan melalui laluan tinja (orofecal) sebelumnya lesap.Plasmodium berkembang sekitar 130 juta tahun dahulu. Tempoh ini bersamaan dengan perkembangan pantas angiosperms (tumbuhan berbunga). Perkembangan ini pada angiosperms dipercayai disebabkan oleh sekurang-kurangnya satu kejadian penyalinan genomik. Kemungkinannya peningkatan dalam bunga mendorong kepada peningkatan jumlah nyamuk dan hubungan mereka dengan vertebra. 

Selain darah, nyamuk hidup memakan madu. Hidangan darah hanya diperlukan oleh nyamuk betina sebelum bertelur kerana kandungan protin dalam madu amat rendah.

Nyamuk berubah di Amerika Selatan sekitar 230 juta tahun dahulu. Kini terdapat lebih 3,500 spesies nyamuk yang diketahui tetapi sehingga kini evolusi mereka tidak banyak diketahui oleh itu pengetahuan kita mengenai evolusi Plasmodium kekal rendah.

Pada masa kini ia dipercayai bahawa reptilia merupakan kumpulan pertama yang dijangkiti oleh Plasmodium diikuti oleh burung. Pada satu ketika primate dan rodent turut dijangkiti kemungkinannya daripada spesies burung. Spesies lain yang dijangkiti selain kumpulan ini kemungkinannya kejadian yang baru berlaku. 

Pada masa kini (2006), jujukan DNA tersedia bagi kurang dari enam puluh spesies dan kebanyakannya adalah dari spesies yang menjangkiti hos rodent atau primate. Pola jangkitan yang dicadangkan hanyalah hipotesis kerja dan mungkin ditolah apabila jujukan DNA lanjut dari spesies tambahan diperolehi.

 Pembiakan 
Pola pembiakan berselang seksual dan aseksual yang mungkin kelihatan mengelirukan pada awalnya merupakan pola biasa pada spesies parasit. Kelebihan evolusi kehidupan jenis ini diketahui oleh Mendel. 

Di bawah keadaan baik pembiakan aseksual lebih baik berbanding seksual kerana ibubapa bersesuaian dengan persekitaran dan keturunannya mewarisi gen ini. Berpindak kepada hos baru atau ketika tempoh sukar, pembiakan seksual kebiasaannya lebih baik kerana ia menghasilkan pengocakan gen yang secara purata menghasilkan individual yang lebih menyesuaikan diri pada persekitaran baru.Faktor tekanan ini menyebabkan kebanyakan sel menjadi aktif.

 Biologi molekular 

Kesemua spesies yang dikaji sehingga kini mempunyai 14 kromosome, satu mitochondrion dan satu plastid. Kromosome pelbagai antara 500 kilobase hingga 3.5 megabase panjang. Ia dipercayai bahawa pola ini benar bagi keseluruhan genus.

Plastid ini berbeza dengan apa yang terdapat pada alga bukannya fotosintesis. Fungsinya tidak diketahui tetapi terdapat bukti cadangan bahawa ia mungkin membabitkan pembiakan.

Pada tahap molekul, parasit merosakkan sel darah merah dengan menggunakan enzim plasmepsin - proteases asid aspartik yang menguraikan hemoglobin.

 Spesies disenaraikan menurut subgenera Plasmodium (Asiamoeba) draconisPlasmodium (Asiamoeba) vastatorPlasmodium (Bennettinia) juxtanuclearePlasmodium (Carinamoeba) basilisciPlasmodium (Carinamoeba) minasensePlasmodium (Carinamoeba) rhadinurum Plasmodium (Carinamoeba) volansPlasmodium (Giovannolaia) anasumPlasmodium (Giovannolaia) circumflexumPlasmodium (Giovannolaia) dissanaikeiPlasmodium (Giovannolaia) duraePlasmodium (Giovannolaia) fallaxPlasmodium (Giovannolaia) formosanumPlasmodium (Giovannolaia) gabaldoniPlasmodium (Giovannolaia) garnhami Plasmodium (Giovannolaia) gundersiPlasmodium (Giovannolaia) hegneriPlasmodium (Giovannolaia) lophuraePlasmodium (Giovannolaia) pedioecetiiPlasmodium (Giovannolaia) pinnottiPlasmodium (Giovannolaia) polarePlasmodium (Haemamoeba) cathemeriumPlasmodium (Haemamoeba) coggeshalliPlasmodium (Haemamoeba) elongatumPlasmodium (Haemamoeba) gallinaceumPlasmodium (Haemamoeba) giovannolaiPlasmodium (Haemamoeba) lutziPlasmodium (Haemamoeba) matutinumPlasmodium (Haemamoeba) paddaePlasmodium (Haemamoeba) parvulumPlasmodium (Haemamoeba) relictumPlasmodium (Haemamoeba) tejeraPlasmodium (Huffia) elongatumPlasmodium (Huffia) hermaniPlasmodium (Laverania) falciparumPlasmodium (Laverania) reichenowiPlasmodium (Novyella) ashfordiPlasmodium (Novyella) bertiiPlasmodium (Novyella) bambusicolaiPlasmodium (Novyella) columbaePlasmodium (Novyella) corradettiiPlasmodium (Novyella) dissanaikeiPlasmodium (Novyella) hexameriumPlasmodium (Novyella) kempiPlasmodium (Novyella) nucleophilumPlasmodium (Novyella) papernaiPlasmodium (Novyella) paranucleophilumPlasmodium (Novyella) rouxiPlasmodium (Novyella) vaughaniPlasmodium (Paraplasmodium) chiricahuaePlasmodium (Paraplasmodium) mexicanum Plasmodium (Paraplasmodium) pifanoiPlasmodium (Plasmodium) brasilianumPlasmodium (Plasmodium) cynomolgiPlasmodium (Plasmodium) eylesiPlasmodium (Plasmodium) fieldiPlasmodium (Plasmodium) fragilePlasmodium (Plasmodium) georgesiPlasmodium (Plasmodium) girardiPlasmodium (Plasmodium) gonderiPlasmodium (Plasmodium) inuiPlasmodium (Plasmodium) jefferyiPlasmodium (Plasmodium) knowleiPlasmodium (Plasmodium) hyobatiPlasmodium (Plasmodium) malariaePlasmodium (Plasmodium) ovalePlasmodium (Plasmodium) petersiPlasmodium (Plasmodium) pitheciPlasmodium (Plasmodium) rhodianiPlasmodium (Plasmodium) schweitziPlasmodium (Plasmodium) semiovalePlasmodium (Plasmodium) shortiiPlasmodium (Plasmodium) silvaticumPlasmodium (Plasmodium) simiumPlasmodium (Plasmodium) vivaxPlasmodium (Plasmodium) youngiPlasmodium (Sauramoeba) achiotense Plasmodium (Sauramoeba) adunyinkaiPlasmodium (Sauramoeba) aeuminatumPlasmodium (Sauramoeba) beltraniPlasmodium (Sauramoeba) brumptiPlasmodium (Sauramoeba) agamaePlasmodium (Sauramoeba) giganteumPlasmodium (Sauramoeba) heischiPlasmodium (Sauramoeba) josephinaePlasmodium (Sauramoeba) pelaeziPlasmodium (Sauramoeba) tropiduriPlasmodium (Vinckeia) aegyptensisPlasmodium (Vinckeia) anomaluriPlasmodium (Vinckeia) atheruriPlasmodium (Vinckeia) bergheiPlasmodium (Vinckeia) booliatiPlasmodium (Vinckeia) brodeni Plasmodium (Vinckeia) bubalisPlasmodium (Vinckeia) buckiPlasmodium (Vinckeia) cephalophiPlasmodium (Vinckeia) chabaudiPlasmodium (Vinckeia) coulangesiPlasmodium (Vinckeia) cyclopsiPlasmodium (Vinckeia) foleyiPlasmodium (Vinckeia) girardiPlasmodium (Vinckeia) inopinatumPlasmodium (Vinckeia) lemurisPlasmodium (Vinckeia) odocoileiPlasmodium (Vinckeia) percygarnhamiPlasmodium (Vinckeia) sandoshamiPlasmodium (Vinckeia) traguliPlasmodium (Vinckeia) uilenbergiPlasmodium (Vinckeia) vassaliPlasmodium (Vinckeia) vinckeiPlasmodium (Vinckeia) watteniPlasmodium (Vinckeia) yoelli Spesies menjangkiti manusia 

Spesies Plasmodium yang menyerang manusia termasuk:Plasmodium falciparum (punca malignant tertian malaria)Plasmodium vivax (punca biasa menyebabkan benign tertian malaria)Plasmodium ovale (lain-lain, jarang, punca benign tertian malaria)Plasmodium malariae (punca benign quartan malaria) Plasmodium knowlesiPlasmodium brasilianumPlasmodium cynomolgi Plasmodium inuiPlasmodium rhodianiPlasmodium schweitziPlasmodium semiovalePlasmodium simium Rujukan umum 
 Short, H. E. (1951) Life-cycle of the mammalian malaria parasite" British Medical Bulletin 8(1): pp. 7-9, (PMID 14944807);
 Baldacci, Patricia and Ménard, Robert (Oct. 2004) "The elusive malaria sporozoite in the mammalian host" Molecular Microbiology 54(2): pp. 298-306, (AN 14621725);
 Bledsoe, G. H. (December 2005) "Malaria primer for clinicians in the United States"  Southern Medical Journal 98(12): pp. 1197-204 (PMID 16440920);
Some history of malaria - http://muse.jhu.edu/journals/bulletin_of_the_history_of_medicine/v079/79.2slater.html

Pautan luar 

 Animasi jangkitan malaria.