থাম্ব|350px|গ্রাম-নেগেটিভ কোষ প্রাচীরের গঠন         ব্যাকটেরিয়াল বহিঃঝিল্লি গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায়। গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়া তাদের কোষ প্রাচীরে দুটি লিপিড দ্বিস্তর গঠন করে—একটি অন্তঃঝিল্লি (IM) যা সাইটোপ্লাজমকে আবদ্ধ করে এবং একটি বহিঃঝিল্লি (OM) যা পেরিপ্লাজমকে আবদ্ধ করে।    বহিঃঝিল্লির গঠন অন্তঃকোষীয় সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লি থেকে ভিন্ন—অন্যান্য বৈশিষ্ট্যের মধ্যে, অনেক গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ার বহিঃঝিল্লির বাইরের স্তরে একটি জটিল লাইপোপলিস্যাকারাইড থাকে, যার লিপিড অংশ একটি এন্ডোটক্সিন হিসেবে কাজ করে। ই. কোলাই-এর মতো কিছু ব্যাকটেরিয়ায় এটি ব্রাউনের লাইপোপ্রোটিন দ্বারা কোষের পেপটিডোগ্লাইক্যানের সাথে যুক্ত থাকে।    পোরিন এই স্তরে পাওয়া যায়।     বহিঃঝিল্লি প্রোটিনসমূহ    বহিঃঝিল্লি প্রোটিনগুলি হল ঝিল্লি প্রোটিন যেগুলির মূল ভূমিকা ব্যাকটেরিয়াল কোষ গঠন ও আকৃতির সাথে সম্পর্কিত; কোষ ঝিল্লির হোমিওস্ট্যাসিস; পুষ্টি উপাদানের গ্রহণ; অ্যান্টিবায়োটিকসহ বিষাক্ত পদার্থ থেকে কোষের সুরক্ষা; এবং ভাইরুলেন্স ফ্যাক্টর যেমন অ্যাডহেসিন, এক্সোটক্সিন ও বায়োফিল্ম গঠনের সাথে যুক্ত। কিছু সংখ্যক বহিঃঝিল্লি প্রোটিন বিশেষভাবে ভাইরুলেন্স-সম্পর্কিত।    বহিঃঝিল্লি প্রোটিন প্রধানত দুটি শ্রেণির প্রোটিন নিয়ে গঠিত—ট্রান্সমেমব্রেন প্রোটিন ও লাইপোপ্রোটিন। ট্রান্সমেমব্রেন প্রোটিনগুলি ঝিল্লিতে পোরিন নামে চ্যানেল বা ছিদ্র গঠন করে এবং সক্রিয়ভাবে পাম্পিং এফ্লাক্স চ্যানেল তৈরি করে।     একটি ব্যাকটেরিয়ার বহিঃঝিল্লিতে বিপুল সংখ্যক প্রোটিন থাকতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, ই. কোলাই-এ ঝিল্লিতে প্রায় ৫০০,০০০ প্রোটিন থাকে।    ব্যাকটেরিয়াল বহিঃঝিল্লি প্রোটিন সাধারণত একটি অনন্য বিটা ব্যারেল কাঠামো ধারণ করে যা ঝিল্লিকে অতিক্রম করে। বিটা ব্যারেলগুলি বহিঃঝিল্লিতে সন্নিবেশের আগে একটি হাইড্রোফোবিক পৃষ্ঠতল প্রকাশ করার জন্য ভাঁজ হয়। বিটা ব্যারেলগুলির ক্রম ও আকার ৮ থেকে ৩৬টি বিটা স্ট্র্যান্ড পর্যন্ত পরিবর্তিত হয়। কিছু ওএমপির বিটা ব্যারেল কাঠামোর সাথে পেরিপ্লাজমিক বা এক্সট্রাসেলুলার সংযোগ থাকে। একটি বহিঃঝিল্লি প্রোটিন সেক মেশিনারির মাধ্যমে অন্তঃঝিল্লি অতিক্রম করে এবং শেষ পর্যন্ত ব্যারেল অ্যাসেম্বলি মেশিনারি কমপ্লেক্স দ্বারা বহিঃঝিল্লিতে সন্নিবেশিত হয়।        জৈবসংশ্লেষণ    বহিঃঝিল্লির জৈবসংশ্লেষণের জন্য প্রয়োজন যে স্বতন্ত্র উপাদানগুলি সংশ্লেষণের স্থান থেকে অন্তঃঝিল্লির বাইরে তাদের চূড়ান্ত গন্তব্যে পরিবাহিত হয়, যা হাইড্রোফিলিক ও হাইড্রোফোবিক কম্পার্টমেন্ট উভয়ই অতিক্রম করে। এই প্রক্রিয়াটি চালানোর জন্য প্রয়োজনীয় মেশিনারি ও শক্তির উৎস এখনও সম্পূর্ণরূপে বোঝা যায়নি। লিপিড এ-কোর মোইটি ও ও-অ্যান্টিজেন পুনরাবৃত্তি এককগুলি সাইটোপ্লাজমিক পৃষ্ঠে সংশ্লেষিত হয় এবং দুটি স্বাধীন পরিবহন সিস্টেমের মাধ্যমে পৃথকভাবে রপ্তানি করা হয়, যথা ও-অ্যান্টিজেন ট্রান্সপোর্টার Wzx (RfbX) ও এটিপি বাইন্ডিং ক্যাসেট (এবিসি) ট্রান্সপোর্টার MsbA, যা লিপিড এ-কোর মোইটিকে অন্তঃঝিল্লির অভ্যন্তরীণ স্তর থেকে বাইরের স্তরে স্থানান্তরিত করে। ও-অ্যান্টিজেন পুনরাবৃত্তি এককগুলি তারপর Wzy পলিমারেজ দ্বারা পেরিপ্লাজমে পলিমারাইজড হয় এবং WaaL লাইগেজ দ্বারা লিপিড এ-কোর মোইটির সাথে সংযুক্ত হয়।    এলপিএস ট্রান্সপোর্ট মেশিনারি LptA, LptB, LptC, LptD, LptE দ্বারা গঠিত। এটি এই সত্য দ্বারা সমর্থিত যে এই প্রোটিনগুলির যেকোনো একটি হ্রাস এলপিএস অ্যাসেম্বলি পথকে ব্লক করে এবং বহিঃঝিল্লি জৈবসংশ্লেষণের খুব অনুরূপ ত্রুটি সৃষ্টি করে। তদ্ব্যতীত, প্রতিটি সেলুলার কম্পার্টমেন্টে এই পাঁচটি প্রোটিনের মধ্যে অন্তত একটি অবস্থান ইঙ্গিত দেয় যে এলপিএস অ্যাসেম্বলি পথটি স্থানের মধ্যে কীভাবে সংগঠিত ও ক্রমবদ্ধ হয়।    LptC লাইপোপলিস্যাকারাইড (LPS) অন্তঃঝিল্লি থেকে বহিঃঝিল্লিতে স্থানান্তরের জন্য প্রয়োজনীয়। LptE, LptD-এর সাথে একটি কমপ্লেক্স গঠন করে, যা বহিঃঝিল্লির বাইরের স্তরে LPS-এর সমাবেশে জড়িত এবং এনভেলপ বায়োজেনেসিসের জন্য অপরিহার্য।     ক্লিনিকাল তাৎপর্য    যদি লিপিড এ, লাইপোপলিস্যাকারাইডের অংশ, সংবহন তন্ত্রে প্রবেশ করে তবে এটি টল-লাইক রিসেপ্টর TLR 4 সক্রিয় করে একটি বিষাক্ত প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি করে। লিপিড এ অত্যন্ত প্যাথোজেনিক কিন্তু ইমিউনোজেনিক নয়। যাইহোক, পলিস্যাকারাইড উপাদান অত্যন্ত ইমিউনোজেনিক কিন্তু প্যাথোজেনিক নয়, যা ইমিউন সিস্টেম দ্বারা একটি আক্রমণাত্মক প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি করে। আক্রান্ত ব্যক্তির উচ্চ তাপমাত্রা ও শ্বাসপ্রশ্বাসের হার এবং নিম্ন রক্তচাপ থাকবে। এটি এন্ডোটক্সিক শক ঘটাতে পারে, যা প্রাণঘাতী হতে পারে। ব্যাকটেরিয়াল বহিঃঝিল্লি শারীরবৃত্তীয়ভাবে বহিঃঝিল্লি ভেসিকলের আবদ্ধ ঝিল্লি হিসাবে সংস্কৃতিতে, সেইসাথে হোস্ট-প্যাথোজেন ইন্টারফেসে প্রাণীর টিস্যুতে নিঃসৃত হয়, যা গ্রাম-নেগেটিভ মাইক্রোবিয়াল বায়োকেমিক্যাল সংকেতগুলির হোস্ট বা টার্গেট কোষে স্থানান্তরের সাথে জড়িত।     আরও দেখুন     হোস্ট-প্যাথোজেন মিথস্ক্রিয়া    মল্টোপোরিন    ওএমপিডিবি    বহিঃঝিল্লি এফ্লাক্স প্রোটিন    বহিঃ মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লি     তথ্যসূত্র                বিষয়শ্রেণী:ঝিল্লি জীববিজ্ঞান   বিষয়শ্রেণী:প্রোক্যারিওটিক কোষের অঙ্গসংস্থান   বিষয়শ্রেণী:প্রোটিন পরিবার