**封頂角龍**（屬名：*Terminocavus*）是一屬開角龍亞科的角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的北美洲。模式種兼唯一種為**絲氏封頂角龍**（*Terminocavus sealeyi*），化石是一個頂骨和一些關聯的碎片。正模標本是在1997年發現於新墨西哥州的科特蘭組（英语：），並在2020年與納瓦霍角龍於同一篇論文中正式命名及描述。牠的生理構造類似近緣的五角龍和準角龍，但有個獨特的褶飾上緣，呈心形、帶有窄缺口。有理論認為牠與其他開角龍亞科物種形成一種前進演化（英语：）譜系。

發現及命名
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東南聖胡安盆地的地質圖；B點（中上）為正模標本發現所在
正模標本NMMNH P-27468於1997年採集，由一塊頂骨（或一對癒合的頂骨）、其他頭骨碎片、一個部分薦骨、脊椎碎片組成。是在新墨西哥州聖胡安盆地（英语：）坎潘階的科特蘭組（英语：）獵人段的灰色粉砂岩沉積層發現。這是該段岩層中上部發現唯一鑑定為開角龍亞科的標本。標本的年齡尚未確定；褶飾的紋理表示牠是個年輕的亞成年個體，但大體型和外頂骨癒合可能表示牠是個成體。

一篇2005年的摘要將標本歸入五角龍，但標示為該屬的異常型態。約書亞·福萊（Joshua Fry）於2015年的碩士論文中提出對此鑑定的質疑，其系統發生學分析未能將標本與其他五角龍標本歸類成一個類群。2016年曾被非正式命名為獨立的屬。後來於2020年由丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊莉莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）正式命名與敘述。屬名*Terminocavus*意為「至腔的盡頭」，象徵頂骨的包圍幾乎封閉，直到更進階物種的徹底消失。種名*sealeyi*紀念正模標本發現者保羅·絲萊（Paul Sealey）。反對將標本命名為五角龍的新種，以防止使該屬成為並系群的風險。

幾乎完整、但大幅變形的頭骨標本PMU 23923可能也屬於封頂角龍。同樣來自科特蘭組，由查爾斯·斯騰伯格（英语：）於1921年發現。隨後於1930年被命名成新種孔洞五角龍（*Pentaceratops fenestratus*）。但後來的學者認為其獨特性是病理學因素所造成。雖然這個標本有時被視為斯氏五角龍的異名，福勒和福里曼福勒則認為牠更可能屬於納瓦霍角龍或封頂角龍，因為中凹深窄、頂骨條寬。然而標本過度變形，無法確定到底要歸入何者。

敘述
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封頂角龍保存下來的頂骨構造（H，右下）與近緣物種的比較
對封頂角龍的瞭解來自有限的材料。將牠從近親如五角龍、準角龍鑑別出來的差異在於頂骨（褶飾上半部）結構，呈心形。較早期近親的明顯中凹（褶飾頂部中間有個較大的凹口）大幅減少，相對於寬的U形而言變得非常狹窄。封頂角龍的頂骨條（褶飾頂緣）與其他較早的近親相比是細且極寬，更趨於板狀而非條狀。中條也擴張，突緣比祖先納瓦霍角龍更明顯。頂骨孔（褶飾的孔）形狀較圓，與祖先較矩形形成對比，並因為頂骨條和中條擴張而較小。整體來說，這個構造介於較原始（如五角龍）和較衍化（如準角龍、三角龍族）之間。

復原圖
如同其他多數開角龍亞科，牠那成對癒合的頂骨一共附有六個外頂骨（沿頂骨生長的小角），兩側各三個對稱排列。第一對小三角形從中凹頂緣突出，生前會彼此接觸。第二對是較大的三角形集合，而第三對呈圓潤的D字形；兩者都上突，與頂骨其餘部分成角度排列。保存下來的右鱗狀骨（構成褶飾右側的骨頭）本身很長，代表成年的封頂角龍擁有與其他近親相似、非常大的褶飾。正模標本中還有發現單一個癒合的外鱗狀骨（沿鱗狀骨生長的小角）；皺褶並與其他角龍科沒有差異。也有發現左外顴骨角，與顴骨和方軛骨癒合；堅實且大，但不是特別長，不像五角龍。

封頂角龍的已知遺骸略小於猶他角龍和五角龍，代表牠們成年後體型相近。

分類
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封頂角龍是角龍科開角龍亞科的成員。福勒和福里曼福勒（2020）將開角龍亞科劃分為兩個支系：「開角龍支系」延伸至華麗角龍和「五角龍支系」再延伸至更進階的物種；封頂角龍屬於後者。系統發生學分析發現牠是相對進階的物種，比準角龍基礎、但比納瓦霍角龍衍化。然而，這個演化樹是不穩定的；若從分析中刪去一些物種會讓五角龍支系崩解成無從解決的多分支（英语：）。此外，五角龍和開角龍的數據可能需要重新檢視，因為當中可能包含了一個以上物種的標本；有人認為這可能對分析結果產生負面影響。幾個物種直到最近才被命名，以致於無法包括在封頂角龍的研究內，若在分析中包含進牠們，則封頂角龍的位置也會跟著變動。福勒和福里曼福勒（2020）的其中一個支序圖如下所示：

封頂角龍的可能祖先：五角龍的頭骨

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| 開角龍亞科 Chasmosaurinae | 

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|   | 開角龍屬 *Chasmosaurus* |
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|   | 迷亂角龍屬 *Vagaceratops* |
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|   | 華麗角龍屬 *Kosmoceratops* |
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|   | 科阿韋拉角龍屬 *Coahuilaceratops* |
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|   | 五角龍屬 *Pentaceratops* |
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|   | 猶他角龍屬 *Utahceratops* |
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|   | 納瓦霍角龍屬 *Navajoceratops* |
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|   | **封頂角龍屬 *Terminocavus*** |
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|   | 準角龍屬 *Anchiceratops* |
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|   | 無鼻角龍屬 *Arrhinoceratops* |
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|   | 三角龍族 Triceratopsini |
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地層柱狀圖搭配假設的開角龍亞科前進演化支系；封頂角龍的褶飾為"I"、右上角、近親旁邊
有理論認為封頂角龍是開角龍亞科漫長的前進演化（英语：）支系的一部分。在這個模型中，物種按順序為猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍和準角龍，會一同構成單一的生物種群，形態隨時間產生變化，而非近緣物種的多樣性。證據為牠們的頂骨形態，表明了持續變化的趨勢；包含：最早期大的中凹逐漸閉合；平坦擴張的頂骨條；頂骨孔大小縮減；形狀由(亞)三角形變為圓潤；中條突緣的發育。幾何形態分析支持這樣的序列，發現牠們按照預期順序被劃進來。然而系統發生學分析（見上文）很複雜，因為科阿韋拉角龍和布拉沃角龍被劃分進假設的前進演化支系，但要注意的是這兩者分別為破碎及缺乏鑑定，因此可能沒什麼意義。

參見
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* 角龍類研究歷史（英语：）

參考來源
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1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Fowler, D.W.; Freedman Fowler, E.A.. PeerJ. 2020, **8**: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.
2. ↑  Fry, Joshua J.. Masters Theses. 2015, **45**  [2021-09-09]. （原始内容存档于2021-01-21）.
3. ↑  Denver Warwick Fowler.. scholarworks.montana.edu. April 2016  [17 February 2019]. （原始内容存档于2021-01-21）.

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* 论
* 编
頭飾龍類 (厚頭龍亞目和角龍亞目) |
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* 界: 動物界
* 門: 脊索動物門
* 演化支：蜥形纲
* 總目: 恐龍總目
* 目：鳥臀目

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| 真爬行動物 | 

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* + 參見 真爬行動物

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| 主龍形下綱 | 

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* + 參見 主龍形下綱

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| 鳥臀目 | 

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* + 參見 鳥臀目

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| 頭飾龍類 | 
* + 見下文↓

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|  厚頭龍亞目 |
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| 厚頭龍亞目 | 

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* 費爾干納頭龍屬?
* 皖南龍屬
* **畸齒龍科**?

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| 厚頭龍科 | 

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* 結頭龍屬
* 重頭龍屬
* 漢蘇斯龍屬
* 劍角龍屬
* 德克薩斯頭龍屬

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| 厚頭龍亞科 | 

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| 
* 高頂龍屬（英语：）
* 阿米特頭龍屬
* 孔頭龍屬（英语：）
* 飾頭龍屬
* 平頭龍屬
* 傾頭龍屬
* 圓頭龍屬
* 膨頭龍屬
* 中华头龙属

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|  |
| 厚頭龍族（英语：） | 
* 阿拉斯加頭龍屬
* 龍王龍屬?
* 厚頭龍屬
* 冥河龍屬?

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 | Stegoceras validum |

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|  角龍亞目 |
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| 角龍亞目 | 

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* 白峰龍屬
* 微腫頭龍屬
* 狹盤龍屬
* 隱龍屬

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| 朝陽龍科 | 
* 朝陽龍屬
* 花臉角龍屬（英语：）
* 宣化角龍屬

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| 鸚鵡嘴龍科 | 
* 鸚鵡嘴龍屬
* 紅山龍屬

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| 新角龍類 | 

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* 鷹角龍屬
* 黎明角龍屬
* 朝鮮角龍屬
* 湖角龍屬?
* 遼寧角龍屬
* 微角龍屬
* 鑲嵌角龍屬
* 博克龍屬

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| 古角龍科 | 
* 古角龍屬
* 太陽角龍屬
* 閻王角龍屬?

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| 冠飾角龍類 | 

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| 
* 雅角龍屬

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| 纖角龍科 | 
* 亞洲角龍屬
* 貝恩角龍屬
* 鬥吻角龍屬
* 鐵路角龍屬（英语：）
* 獅鷲角龍屬
* 坐骨角龍屬（英语：）
* 纖角龍屬
* 蒙大拿角龍屬
* 傾角龍屬
* 烏丹角龍屬
* 尤內斯克角龍屬
* 諸城角龍屬

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|  |
| 弱角龍科 | 
* 奧伊考角龍屬
* 弱角龍屬
* 矮腳角龍屬
* 戈壁角龍屬
* 扁角龍屬

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|  |
| 原角龍科 | 
* 喇嘛角龍屬
* 巨嘴龍屬
* 原角龍屬

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| 角龍超科 | 

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* 圖蘭角龍屬
* 祖尼角龍屬

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| 角龍科 | 
* + 見下文↓

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 | Protoceratops andrewsi
Turanoceratops tardabilis |

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|  角龍科 |
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| 角龍科 | 

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* 奇蹟龍屬
* 短角龍屬
* 角龍屬
* 劣牙龍屬
* 獨角龍屬
* 大師龍屬

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| 尖角龍亞科 | 

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| 
* 亞伯達角龍屬
* 惡魔角龍屬
* 彎劍角龍屬
* 梅杜莎角龍屬
* 中國角龍屬
* 溫氏角龍屬
* 異角龍屬

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|  |
| 大鼻角龍族 | 
* 愛氏角龍屬
* 克里滕登角龍屬
* 梅尼菲角龍屬
* 大鼻角龍屬
* 太古角龍屬
* 叉角龙属

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| 真尖角龍類 | 

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| 尖角龍族 | 
* 尖角龍屬
* 冠飾角龍屬
* 刺叢龍屬?
* 棘面龍屬
* 戟龍屬

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| 厚鼻龍族 | 
* 河神龍屬
* 野牛龍屬
* 厚鼻龍屬
* 星角龍屬

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| 開角龍亞科 | 

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* 阿古哈角龍屬
* 準角龍屬
* 無鼻角龍屬
* 比斯蒂角龍屬
* 布拉沃角龍屬
* 開角龍屬
* 科阿韋拉角龍屬
* 朱迪角龍屬
* 華麗角龍屬
* 墨丘利角龍屬
* 魅惑角龍屬
* 納瓦霍角龍屬
* 五角龍屬
* 釘盾龍屬
* 封頂角龍屬
* 猶他角龍屬
* 迷亂角龍屬
* 塞拉角龙属

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|  |
| 三角龍族 | 
* 始三角龍屬
* 雙角龍屬
* 白楊山角龍屬
* 皇家角龍屬
* 野牛角龍屬?
* 泰坦角龍屬
* 牛角龍屬
* 三角龍屬

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* 另見:平頭龍超科

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| 分類單元識別碼 | 
* 维基数据: Q96077702
* Fossilworks: 420729

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* 生物學主题
* 恐龍主题