**西向龙**（屬名：，意為「西方蜥蜴」，又译**西方龙**或**黄昏龙**）是種西北阿根廷龙科的兽脚类恐龙，化石发现于巴西巴拉那盆地晚白堊世的巴拉那河组（Rio Paraná Formation）。在遠古時代當時，這種動物棲息於博圖卡圖沙漠（英语：）環境，並具有非常特殊的腳趾形態。模式种兼唯一種**巴拉那西向龙**（*V. paranaensis*）於2019年發表、命名。

發現
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早在1970年代初期，巴西巴拉那州西克魯賽羅附近就有發現一些由單趾獸腳類所留下的足跡化石。1971年農人多布斯基（Alexandre Gustavo Dobruski）在參與公路建設期間注意到斜坡上露出的骨骼。義大利古生物學家兼神父里昂納迪（Giusepé Leonardi）檢驗這些骨骼，同時立刻發現由特別長的第三趾形成的特殊腳印。多布斯基曾建議當局投資展開進一步挖掘，但不僅未被採納，甚至遭到激烈反對。

40年後的2011年，新的古生物學計畫於包魯盆地展開，多布斯基的兒子（João Gustavo Dobruski）提及1970年代的發現，並引起古生物學家曼齊格（Paulo César Manzig）的關注。由馬林加州立大學（Universidade Estadual de Maringá）、聖保羅大學、西克魯賽羅古生物博物館（Museu Paleontológico de Cruzeiro do Oeste）研究人員組成的團隊挖出了數個含有化石的岩塊。2015年馬亭思（Neurides Martins）博士在其中一塊發現一顆6毫米長的牙齒，顯示當中可能存在某種小型獸腳類。接下來的半年內又發現更多化石，混雜著凱瓦翼龍（英语：）的標本。

2019年，模式種**巴拉那西向龙**（*V. paranaensis*）由蘭哲（Max Cardoso Langer）、馬亭思、曼齊格等人正式命名、描述。属名源自拉丁語的*vesper*（「黄昏」或「西方」），加上古希臘語的*sauros*（「蜥蜴」），意為「黃昏／西方的蜥蜴」，靈感取自发现化石的西克鲁塞羅镇（Cruzeiro do Oeste），該地名在葡萄牙语中意为「西方十字」。种名代表來自巴拉那州。

額骨和牙齒
正模標本**MPCO.V 0065d**出土於凱瓦群（Caiuá Group）巴拉那河组（Rio Paraná Formation）的赤色砂岩層，確切年代未知，估計約9000萬年前。包括一具缺乏頭骨的部分骨骼，保存部位有：三個脊椎、三個薦骨、一個左髂骨、一個左坐骨、一隻右腳。除了那隻腳其他彼此皆未關節連接。推測屬於單一隻個體，因為骨骼位置彼此接近、且部位未有重複。同一石塊還含有一些零散的翼龍骨骼，一起編列為MPCO.V 0065p標本。

此外在發現地沿路上1公尺厚、500平方公尺的區域內還找到其他零散的小型獸腳類骨骼，全都被歸入西向龍。似乎全屬於單一類型動物，且根據骨骼結構判斷牠們演化位置相近。這些額外標本包括：MPCO.V 0063b（左額骨）；MPCO.V 0020c（一顆牙齒）；MPCO.V 0067（一個關節）；MPCO.V 0017.0034、0035、0048（頸椎）；MPCO.V 010、0040、0062a-b、0066（脊椎）；MPCO.V 0064a（薦椎）；MPCO.V 0020、0024、0025、0026、0027、0029、0052、0061（尾椎）；MPCO.V 0011（右肩胛）； MPCO.V 0013（左肩胛）；MPCO.V 0006 f（左肩胛骨）；MPCO.V 0006d（左肱骨）；MPCO.V 0006j（左橈骨）；MPCO.V 0064b（右手）；MPCO.V 0042（右恥骨）；MPCO.V 0014：（左坐骨）；MPCO.V 0018：（右脛骨軸）；MPCO.V 0057b（左第一蹠骨）；MPCO.V 0016：（連帶距骨的左蹠骨）；MPCO.V 0055、0063a（兩個右第二蹠骨）；MPCO.V 0044、0059（第三趾兩個第二趾骨）；MPCO.V 0049、0054（第三趾兩個第一趾骨）；MPCO.V 0056a-b（右第四趾的第一、二趾骨）； MPCO.V 0060（右第四趾的第一趾骨）；MPCO.V 0057a（左第四趾的第二趾骨）；MPCO.V 0006k（左第四趾的第二、三趾骨）；MPCO.V 0022、0036a（兩個趾爪）。

後來發現這些標本中還存在另一物種，於2021年命名為伯莎龍屬。

描述
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體型比例圖
正模標本是隻身長超過1公尺的個體。許多標本顯示動物身長可能約1至1.5公尺，接近近緣的西北阿根廷龙和恶龙。根據脛骨軸周長估計體重約11.28公斤，接近热河龙和加斯帕里尼龙。

描述者設定了關於正模標本的一系列鑑定特徵，由本身非獨有特徵所組成的獨有特徵組合：髂部的坐骨不比恥骨下突；坐骨前上緣無凹陷；第二蹠骨有個極度側扁的軸；第二蹠骨下關節下背側有淺凹，內側有個側寬跖骨；第四蹠骨側扁；第四趾爪基部高於第四趾第一趾骨下緣。

分類
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2019年的系統發生學分析將西向龍分類在阿貝力龍超科的西北阿根廷龍科，並與速龍互成姊妹群。


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| **角鼻龍類 Ceratosauria**  | 

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|   | 阿貝力龍科 *Abelisauridae* |
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|   | 泥潭龍屬 *Limusaurus* |
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|   | 輕龍屬 *Elaphrosaurus* |
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|   | 惡龍屬 *Masiakasaurus* |
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|   | **西向龍屬 *Vespersaurus*** |
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|   | 速龍屬 *Velocisaurus* |
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古生物學
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復原圖
因為沒發現完整頭骨，難以界定西向龍的食性或生活習性。附近發現體型一樣小的伯莎龍具無齒嘴喙，顯示為植食性。

右腳
西向龍最特殊的特徵在於呈側扁狀的第二及第四腳趾，最大根落地的第三趾為主要體重承擔。如此扁平趾特徵亦可於其他西北阿根廷龍科觀察到，但在西向龍達到如此極端程度是前所未見。兩旁的腳趾與第三趾側面向上接壤加劇了爪部扁平化。第二、四趾下緣有銳脊，不適合行走。第二、四趾也非常短，僅勉強達到第三趾的倒數第二趾骨。於是形成了單趾型的腳部功能，這種適應性特徵是迄今為止首次在主龍類中發現，且其他脊椎動物中也僅有某些有蹄類或袋鼠曾觀察到過。但後者的功能主要作為跳躍運動，沒有證據顯示西向龍有此功能。此外值得一提的是，扁平的趾爪未必與單趾型有關，如死神龍趾爪扁平卻依然有三個功能性腳趾；而第二、四趾的縮短未必代表單趾型，如伶盜龍相對應的腳趾也很短，但夠堅固顯然用於承重功能。其與第二、四趾爪更是沒有明顯關聯，但這兩根趾爪不僅只是退化，而是有巨大的肌腱附著突起，推測有可能用來傷害獵物，但絕非像奔龍科鐮刀爪能那樣刺穿皮膚，西向龍的趾爪沒有特別彎曲，較易製造縱向傷口。拉伸肌腱前的突起最大，顯示行走時第二及四趾會抬起，以免妨礙第三趾。

論文作者還提及距發現地五十公里處的足跡化石，起初被歸入虛骨龍類所留下，但後來發現可能代表任何一種小型獸腳類。足跡也呈現單一根承重腳趾。共有三個足跡，每個8公分長，彼此間隔80公分，顯示是隻臀高約半公尺的動物曾在快速移動，雙腿彼此呈直角。這些足跡形態類似阿根廷侏儸紀的足跡物種薩米恩足龍（*Sarmientichnus*），過去某些中國研究人員認為是由奔龍類所留下，但西向龍的描述者認為更可能是其祖先型。這類群動物可能曾於廣達130萬平方公里的博圖卡圖沙漠繁衍數百萬年之久。很可能在這樣鬆散的沙質地面行走時，用單一隻腳趾接觸地面要更有效率，就如同鴕鳥也只有兩個功能性腳趾。

延伸閱讀
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角鼻龙类研究历史（英语：）

參考來源
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1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Langer, Max Cardoso; de Oliveira Martins, Neurides; Manzig, Paulo César; de Souza Ferreira, Gabriel; de Almeida Marsola, Júlio César; Fortes, Edison; Lima, Rosana; Sant’ana, Lucas Cesar Frediani; da Silva Vidal, Luciano; da Silva Lorençato, Rosangela Honório; Ezcurra, Martín Daniel Ezcurra.. Scientific Reports. 2019, **9** (1): 9379. PMC 6594977 可免费查阅. PMID 31243312. doi:10.1038/s41598-019-45306-9.
2. 1 2  de Souza GA, Soares MB, Weinschütz LC, Wilner E, Lopes RT, de Araújo OM, Kellner AW.. Scientific Reports. 2021, **11** (1): Article number 22281. doi:10.1038/s41598-021-01312-4 可免费查阅.

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| * 
* 论
* 编
獸腳亞目 |
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* 界：動物界
* 門：脊索動物門
* 演化支：蜥形纲
* 演化支：鳥蹠類
* 總目：恐龍總目
* 目：蜥臀目

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| 真爬行動物 | 

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* + 參見 真爬行動物

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| 主龍形下綱 | 

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* + 參見 主龍形下綱

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| 獸腳亞目 | 
* + 見下文↓

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|  獸腳亞目 |
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| 獸腳亞目 | 

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* 欽迪龍屬？
* 邪靈龍屬?
* 曙奔龍屬?
* 始盜龍屬?
* 赤獵龍屬
* 瓜巴龍屬?
* 小鶆䴈龍屬?
* 原鳥屬?
* 太陽神龍屬?
* **艾雷拉龍科**？

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| 新獸腳類 | 

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* 長鱷龍屬?
* 哥斯拉龍屬
* 敏捷龍屬?
* 理理恩龍屬
* 冠椎龙属
* 特征镶嵌盗龙属
* 肉龍屬
* 雙柏龍屬（英语：）
* 塔奇拉盗龙属
* 迅足龍屬?
* 惡魔龍屬

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| 腔骨龍總科 | 

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* 龍盜龍屬
* 快足龍屬
* 首龍屬

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| 腔骨龍科 | 
* 坎普龍屬
* 腔骨龍屬
* 迷龍屬
* 盧西亞諾獵龍屬
* 巨殁龙属?
* 盤古盜龍屬
* 鮑威爾獵龍屬
* 原美頜龍屬
* 翼椎龍屬？
* 斯基龍屬

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| 雙冠龍科 | 
* 雙冠龍屬
* 龍獵龍屬
* 冰冠龍屬?
* 肉龍屬?

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| 鸟吻类 | 
* + 見下文↓

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| **可疑的新獸腳類** | 
* 展尾龍屬

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 | Coelophysis bauri
Dilophosaurus wetherilli |

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|  鸟吻类 |
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| 鳥吻類 | 

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* 冠椎龙属
* 開江龍屬?

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| 角鼻龍類 | 

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* 柏柏爾龍屬
* 福斯特猎龙属?
* 賈巴爾普爾龍屬
* 芦沟龙属?
* 薩爾特里奧獵龍屬

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| 角鼻龍科 | 
* 角鼻龍屬
* 銳頜龍屬

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| 阿貝力龍超科 | 

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* 乙鱷龍屬?
* 拉米塔龙属?
* 似鳥形龍屬?
* 澳洲盜龍屬?

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| 西北阿根廷龍科 | 

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* 似非洲龙属
* 南手龍屬
* 伯莎龍屬
* 巧鱷龍屬
* 三角洲奔龍屬?
* 小力加布龍屬
* 棘椎龍屬

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| 輕龍亞科 | 
* 輕龍屬
* 烏因庫爾龍屬
* 泥潭龍屬

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| 西北阿根廷龍亞科 | 
* 福左輕鱷龍屬
* 惡龍屬
* 西北阿根廷龍屬
* 速龍屬
* 西向龙属

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| 阿貝力龍科 | 

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* 彻纳恩龙属
* 傷形龍屬?
* 始阿貝力龍屬
* 印度鱷龍屬
* 隱面龍屬
* 淫妖龍屬
* 皺褶龍屬
* 幽灵猎龙属
* 塔拉斯克龍屬
* 雷霆龙属
* 怪踝龍屬

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| 食肉牛龍亞科 | 

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| 瑪君龍族 | 
* 阿克猎龙属
* 膝龍屬
* 印度龍屬
* 瑪君龍屬
* 勝王龍屬

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| 短吻龍類 | 

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* 小盜龍屬?
* 爆誕龍屬
* 圭梅斯龙属
* 肌肉龍屬
* 拉休里龍屬?
* 蠍獵龍屬
* 萨诺斯龙属

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|  |
| 堅背龍類 | 
* 阿貝力龍屬
* 奥卡龍屬
* 食肉牛龙属
* 駭龍屬
* 迷雾龙属
* 密林龍屬
* 基爾梅龍屬
* 道獵龍屬

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| 堅尾龍類 | 
* + 見下文↓

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 | Ceratosaurus nasicornis
Limusaurus inextricabilis
Rajasaurus narmadensis
Aucasaurus garridoi |

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|  堅尾龍類 |
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| 堅尾龍類 | 

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* 簧椎龍屬?
* 劍閣龍屬（英语：）?
* 川東虛骨龍屬
* 十字手龍屬?
* 冰冠龍屬
* 開江龍屬?
* 卡岩塔獵龍屬
* 單脊龍屬
* 潘多拉猎龙属
* 中國龍屬
* 四川龍屬
* 怀特气腔猎龙属

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| 俄里翁龍類 | 

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| 斑龍超科 | 

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* 雲陽龍屬

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| 皮亚尼兹基龙科 | 
* 神鷹盜龍屬
* 馬什龍屬
* 皮亞尼茲基龍屬
* 宣漢龍屬?

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| 斑龍類 | 

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| 
* 扭椎龍屬?

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| 斑龍科 | 

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| 
* 美扭椎龍屬

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| 斑龍亞科 | 
* 多里亞獵龍屬
* 斑龍屬
* 蠻龍屬
* 維恩獵龍屬

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| 非洲獵龍亞科 | 
* 非洲獵龍屬
* 迪布勒伊洛龍屬
* 樂山龍屬
* 大龍屬
* 皮韦托龙属
* 雜肋龍屬?

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| 棘龍科 | 

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| 
* 脊飾龍屬
* 伊比利亞棘龍屬
* 東非龍屬?

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| 重爪龙亚科 | 

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* 重爪龍屬
* 冠軍龍屬
* 巴利沃納女獵龍屬
* 鱷龍屬?

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| 角鱷龍族 | 
* 似鱷龍屬
* 角鱷龍屬
* 濱獵龍屬

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| 棘龙亚科 | 

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* 卡馬利亞斯龍屬?
* 魚獵龍屬
* 激龍屬
* 奧沙拉龍屬
* 暹羅龍屬

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| 棘龙族 | 
* 斯基瑪薩龍屬
* 棘龍屬

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| 鳥獸腳類 | 
* + 見下文

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 | Piatnitzkysaurus floresi
Torvosaurus tanneri
Spinosaurus aegyptiacus |

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|  鳥獸腳類 |
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| 鳥獸腳類 | 

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* 氣龍屬?
* 洛里尼揚諾龍屬?

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| 肉食龍類 | 

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* 頂棘龍屬
* 單脊龍屬?
* **棘龍科**?
* **斑龍科**?

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| 異特龍超科 | 

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* 阿斯法托獵龍屬
* 挺足龍屬
* 宣漢龍屬?
* **皮亚尼兹基龙科**?

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| 中棘龍科 | 

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* 永川龍屬
* 宣漢龍屬?

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| 中棘龍亞科 | 
* 中棘龍屬
* 時代龍屬
* 暹羅暴龍屬
* 中華盜龍屬

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| 異特龍類 | 

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| 異特龍科 | 
* 異特龍屬
* 腔軀龍屬?
* 依潘龍屬?
* 食蜥王龍屬?

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| 鯊齒龍類 | 

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* 大塘龙属
* 葡萄牙獵龍屬
* 暹羅盜龍屬
* 兀魯伯龍屬
* 舊鯊齒龍屬

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|  |
| 新獵龍科 | 
* 吉蘭泰龍屬
* 新獵龍屬
* 西雅茨龍屬
* 三角洲奔龍屬?
* 瓜利乔龙属?
* **大盗龙类**?

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| 鯊齒龍科 | 

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* 高棘龍屬
* 昆卡獵龍屬
* 始鯊齒龍屬
* 克拉瑪依龍屬
* 拉哈斯獵龍屬
* 索倫眼龍屬
* 鲨鱼齿龙属
* 牛猎龙属
* 舊鯊齒龍屬?
* 頂棘龍屬?
* 棒爪龍屬?

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|  |
| 鯊齒龍亞科（英语：） | 

|  |
| --- |
| 
* 鲨齿龙属

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|  |
| 南方巨獸龍族（英语：） | 
* 南方巨獸龍屬
* 馬普龍屬
* 米拉西斯龍屬
* 魁紂龍屬

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|  |  |  |  |  |  |
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| 大盗龙类 | 

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* 福井盜龍屬
* 布万猎龙属
* 南盗龙属?
* 巴哈利亞龍屬?
* 三角洲奔龍屬?
* 盜龍屬?

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|  |
| 大盗龙类 | 
* 氣腔龍屬
* 南方獵龍屬
* 颸戮龍屬
* 大盜龍屬
* 巖壁盜龍屬
* 齒河盜龍屬
* 特拉塔尼亞龍屬

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| 虛骨龍類 | 
* + 見下文↓

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 | Xuanhanosaurus qilixiaensis
Allosaurus fragilis
Neovenator salerii
Carcharodontosaurus saharicus
Australovenator wintonensis |

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|  虛骨龍類 |
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|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
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| 虛骨龍類 | 

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* 炎生龙属
* 雙百龍屬
* 雙百龍屬?
* 大塘龙属?
* 瓜利乔龙属?
* 理查德伊斯特斯龍屬?
* 似松鼠龍屬?
* 西雅茨龍屬?
* 伐由盗龙属?
* 新疆獵龍屬?
* 左龍屬

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| 暴盜龍類 | 

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| 暴龍超科 | 

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* 金剛口龍屬?
* 嶼峽龍屬?

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|  |
| 虛骨龍科? | 
* 虛骨龍屬
* 長臂獵龍屬?

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| 原角鼻龍科 | 
* 冠龍屬
* 哈卡斯龍屬
* 原角鼻龍屬
* 中國暴龍屬
* 羽暴龍屬?

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| 泛暴龍類 | 

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| 
* 獨龍屬
* 祖母暴龍屬
* 小掠龍屬?
* 帝龍屬
* 始暴龍屬
* 晉北龍屬
* 侏羅暴龍屬
* 厄兆龙属
* 桑塔納盜龍屬
* 史托龍屬
* 郊狼暴龍屬
* 似提姆龍屬?
* 帖木兒龍屬
* 雄關龍屬
* **大盗龙类**?

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| 真暴龍類 | 

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* 阿巴拉契亞龍屬
* 虐龍屬
* 傷龍屬

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|  |
| 暴龍科 | 

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| 艾伯塔龍亞科（英语：） | 
* 亞伯達龍屬
* 蛇髮女怪龍屬

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|  |
| 暴龍亞科 | 

|  |
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| 
* 力怖龙属
* 血王龍屬
* 矮暴龍屬?
* 白熊龍屬
* 暴蜥伏龍屬?
* 怪獵龍屬

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|  |
| 分支龍族 | 
* 分支龍屬
* 虔州龙属

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|  |
| 懼龍族 | 
* 懼龍屬
* 死掠龙属

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|  |
| 暴龍族 | 
* 特暴龍屬
* 暴龍屬
* 諸城暴龍屬

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| 手盗龙形态类 | 
* + 見下文↓

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| **可疑的虛骨龍類** | 
* 髂鱷龍屬
* 彩蛇龍屬?
* 敏捷龍屬?
* 山陽龍屬

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 | Zuolong salleei
Stokesosaurus clevelandi
Alioramus remotus
Tarbosaurus bataar |

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|  手盗龙形态类 |
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| 手盜龍形態類 | 

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| 
* 虛骨龍屬?
* 侏羅獵龍屬
* 嗜鳥龍屬

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| 新虛骨龍類 | 

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| 
* 安尼柯龍屬

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| 美頜龍科 | 
* 安尼柯龍屬?
* 極鱷龍屬
* 北票頜龍屬?
* 美頜龍屬
* 華夏頜龍屬
* 侏羅獵龍屬?
* 小坐骨龍屬
* 棒爪龍屬
* 中華麗羽龍屬
* 中華龍鳥屬
* 矛神龍屬
* 迅猛龍屬

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| 手盜龍形類 | 

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| 
* **美頜龍科**?

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| 似鳥龍類 | 

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* 恩奎巴龍屬
* 鞘虛骨龍屬?
* 威爾頓盜龍屬?

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| 長臂形類（英语：） | 

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| 
* 阿肯色龍屬
* 簧龍屬?
* 鶴形龍屬
* 似金娜里龍屬?
* 內德科爾伯特龍屬
* 似鵜鶘龍屬
* 神州龍屬

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| 恐手龍科 | 
* 北山龍屬
* 恐手龍屬
* 似金翅鳥龍屬
* 似鳥身女妖龍屬
* 怪誕龍屬

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| 似鳥龍科 | 
* 似象鳥龍屬（英语：）
* 似鵝龍屬
* 古似鳥龍屬?
* 「腔龍屬」
* 似鴯鶓龍屬
* 似雞龍屬
* 似鳥龍屬
* 秋扒龍屬
* 前似鴕龍屬
* 中国似鸟龙属
* 似鴕龍屬
* 似多多鸟龙属

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| 手盜龍類 | 
* + 參見 手盜龍類

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 | Sinosauropteryx prima
Deinocheirus mirificus
Qiupalong henanensis |

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| 分類單元識別碼 | 
* 维基数据: Q64836111
* 維基物種: Vespersaurus
* Fossilworks: 388269

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* 生物學主题
* 恐龍主题