Một số hệ thống xác định giới tính bằng nhiễm sắc thể
**Hệ xác định giới tính** (tiếng Anhː *Sex-determination system*), hay còn gọi là **cơ chế xác định giới tính**, là tập hợp các cấu trúc, nhân tố và quá trình sinh học quyết định sự hình thành và phát triển giới tính (đực hay cái) của cá thể sinh vật.

Hầu hết các loài sinh vật sinh sản hữu tính có hai giới tính khác biệt là **đực** và **cái**. Nếu các cấu trúc, cơ chế sinh học và nhân tố nào khác tham gia hình thành nên tính đực hoặc tính cái của một cơ thể sinh vật, thì hợp lại thành hệ thống xác định giới tính của cơ thể đó.

Nói chung, có nhiều kiểu hệ thống xác định giới tính:

1. Hệ xác định giới tính theo nhiễm sắc thể, gọi tắt là cơ chế nhiễm sắc thể (chromosomal system) thực chất là cơ chế tổ hợp các nhiễm sắc thể giới tính, cũng gọi là cơ chế di truyền (hình 1). Từ dưới đây, nhiễm sắc thể viết tắt là NST.
2. Hệ xác định giới tính theo ngoại cảnh (environmental sex determination) gọi tắt là cơ chế môi trường (environmental system), thường là nhiệt độ.
3. Hệ xác định giới tính do hormone (hormonal sex determination), gọi tắt là cơ chế hormone (hormonal system).

Xác định giới tính do ngoại cảnh hoặc do hormone thường là cơ chế thứ cấp (secondary sex determination).

Cơ chế NST (nhiễm sắc thể) xác định giới tính đầu tiên được nhà nữ di truyền học người Mỹ Nettie Maria Stevens phát hiện ở sâu bột vào năm 1903. Đây là cơ chế di truyền. Về sau, các nhà nghiên cứu nhận thấy quá trình xác định giới tính ở các loài và trong sự phát triển cá thể là rất phức tạp.

Cơ chế NST xác định giới tính
-----------------------------

Nhiễm sắc thể giới tính XX/XY ở ruồi giấm
### NST giới tính XX/XY

Bài chi tiết: Hệ thống xác định giới tính XYTrong kiểu này, hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XX (đồng giao tử) sẽ phát triển thành giới cái, còn hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XY (dị giao tử) sẽ phát triển thành giới đực. Cơ chế này đã được giới thiệu ở nhiều sách giáo khoa và giáo trình cho học sinh, sinh viên. Ví dụ như ở ruồi giấm (hình bên), ở người và ở hầu hết các loài thú.

Sơ đồ minh họa cơ chế NST hình thành chấu chấu cái (XX) và châu chấu đực (XO)
### NST giới tính XX/X0

Trong kiểu này, hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XX sẽ phát triển thành giới cái, còn hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XO (chỉ có 1 NST X) sẽ phát triển thành giới đực. Cơ chế này đã được giới thiệu ở nhiều sách giáo khoa và giáo trình cho học sinh, sinh viên. Ví dụ thường gặp nhất là châu chấu, cào cào.

### NST giới tính ZW

Bài chi tiết: Hệ thống xác định giới tính ZW
Kiểu này ngược với người và ruồi giấm, gặp ở các loài thuộc lớp chim: hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XY sẽ phát triển thành giới cái, còn hợp tử mang cặp nhiễm sắc NST XX sẽ phát triển thành giới đực. Ngoài ra, còn gặp cả ở bò sát, một số loài cá và bướm. Tuy nhiên, để đỡ nhầm lẫn, NST X đổi là Z, còn NST Y đổi là W, do đó: 

* Con đực mang cặp NST giới tính là ZZ, nghĩa là giới đồng giao tử;
* còn con cái mang cặp NST giới tính ZW là thuộc giới dị giao tử.

### Hệ UV

Ở một số loài Rêu và Tảo, có vòng đời phát triển theo giai đoạn 2n và n xen kẽ. Giao tử là đơn bội hình thành qua giảm phân (meiosis). "Bào tử" cái có NST giới tính được gọi là U, còn "bào tử" đực có NST giới tính được gọi là V. Khi U kết hợp với V thành bào tử thể (cũng gọi là thể bào tử) thì tạo thành bào tử UV.

### Hệ đơn bội/lưỡng bội

Cơ chế 2n và n
Bài chi tiết: HaplodiploidyĐược gọi là Haplodiploidy phổ biến ở các loài ong, kiến Hymenoptera. Cá thể cái có bộ NST lưỡng bội (2n), còn cá thể đực có bộ NST đơn bội. Khi cá thể cái đẻ trứng, thì trứng là giao tử đơn bội (n). Nếu trứng được thụ tinh bởi tinh trùng của cá thể đực, thì sinh ra hợp tử 2n, nở thành cá thể cái. Cá thể cái nào được hưởng "chính sách" đặc biệt của quần thể, thì mới trở thành chúa (queen) của quần thể đó, có khả năng sinh sản; còn lại là các cá thể cái vô sinh (ong thợ, kiến thợ). Nếu trứng không thụ tinh, thì nở ra cá thể đực đơn bội, chỉ chiếm tỉ lệ rất thấp trong quần thể.

Cơ chế môi trường
-----------------

Bài chi tiết: Xác định giới tính phụ thuộc nhiệt độ
Con vích đang bơi ở đáy biển nông.
Thường gặp ở bò sát, nhất là các loài rùa. Con vích cái đào hố trên bãi biển, đẻ trứng rồi vùi sâu xuống cát. Ở phía trên hố, khoảng 32 °C thì trứng nở toàn các cá thể cái, ở phía dưới mát hơn, khoảng 26 °C thì trứng nở toàn các cá thể đực.

Trứng của kiến nâu (*Formica rufa*) ở nhiệt độ < 20 °C thì nở toàn cá thể cái, còn ở nhiệt độ cao hơn (khoảng 25 °C) thì lại nở toàn cá thể đực.

Tham khảo
---------

* Nguyên lý chung xác định giới tính (tiếng Anh) ở
* Các loại đầy đủ (tiếng Việt) ở sách đã xuất bản:

1. Sinh học Campbell.
2. Di truyền học: Đỗ Lê Thăng, Phạm Thành Hổ.

Nguồn trích dẫn
---------------

1. 1 2 3  Sinauer Associates ("Developmental Biology". 6th edition). "Chromosomal Sex Determination in Mammals".
2. 1 2 3 4  Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010.
3. 1 2 3 4 5 6  Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2000.
4. ↑  "Sex determination (GENETICS)".
5. ↑  "Environmental Sex Determination".
6. ↑  "Nettie Stevens: A Discoverer of Sex Chromosomes | Learn Science at Scitable". *www.nature.com* (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 7 tháng 6 năm 2018.
7. ↑  Ogilvie, Marilyn Bailey; Choquette, Clifford J. (1981). "Nettie Maria Stevens (1861-1912): Her Life and Contributions to Cytogenetics". *Proceedings of the American Philosophical Society*. **125** (4): 292–311. JSTOR 986332. PMID 11620765.
8. ↑  "Nettie Maria Stevens (1861-1912) | The Embryo Project Encyclopedia". *embryo.asu.edu* (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 7 tháng 6 năm 2018.
9. 1 2 3 4  "Sinh học 9", "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2019
10. ↑  Bachtrog D, Kirkpatrick M, Mank JE, McDaniel SF, Pires JC, Rice W, Valenzuela N (tháng 9 năm 2011). "Are all sex chromosomes created equal?". *Trends Genet*. **27** (9): 350–7. doi:10.1016/j.tig.2011.05.005. PMID 21962970.
11. ↑  Renner, S. S.; Heinrichs, J.; Sousa, A. (2017). "The sex chromosomes of bryophytes: Recent insights, open questions, and reinvestigations of Frullania dilatata and Plagiochila asplenioides". *Journal of Systematics and Evolution*. **55** (4): 333–339. doi:10.1111/jse.12266.
12. ↑  Beye, Martin; Hasselmann, Martin; Fondrk, M.Kim; Page, Robert E; Omholt, Stig W (tháng 8 năm 2003). "The Gene csd Is the Primary Signal for Sexual Development in the Honeybee and Encodes an SR-Type Protein". *Cell*. **114** (4): 419–429. doi:10.1016/S0092-8674(03)00606-8.
13. ↑  Privman, Eyal; Wurm, Yannick; Keller, Laurent (ngày 7 tháng 5 năm 2013). "Duplication and concerted evolution in a master sex determiner under balancing selection". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **280** (1758): 20122968. doi:10.1098/rspb.2012.2968.
14. ↑  Miyakawa, Misato Okamoto; Tsuchida, Koji; Miyakawa, Hitoshi (tháng 3 năm 2018). "The doublesex gene integrates multi-locus complementary sex determination signals in the Japanese ant, Vollenhovia emeryi". *Insect Biochemistry and Molecular Biology*. **94**: 42–49. doi:10.1016/j.ibmb.2018.01.006.
15. ↑  van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard; Beukeboom, Leow (ngày 5 tháng 1 năm 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: An "unintelligent" design?". *Frontiers in Zoology*. **3** (1): 1. doi:10.1186/1742-9994-3-1. PMC 1360072. PMID 16393347.
16. ↑  "Olive ridley Turtle".
17. 1 2  "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2019