**Cá da phiến** (***Placodermi***) là một lớp cá có giáp tiền sử, chỉ được biết đến từ các hóa thạch, đã từng sinh sống trong thời gian Hậu Silur tới cuối kỷ Devon. Đầu và ngực của chúng được che phủ bằng các tấm giáp có khớp còn toàn bộ phận còn lại của thân có vảy hoặc trần trụi, phụ thuộc vào từng loài. Cá da phiến thuộc về nhóm cá có quai hàm đầu tiên; các quai hàm của chúng có lẽ đã tiến hóa từ các cung mang thứ nhất của chúng. Hóa thạch 380 triệu năm tuổi của một loài đại diện cho ví dụ cổ nhất đã biết về cá sinh con.

Dạng cá có thể coi là cá da phiến đầu tiên đã tiến hóa trong Hậu Silur; chúng bắt đầu suy giảm mãnh liệt trong sự kiện tuyệt chủng Hậu Devon, và toàn bộ lớp này đã tuyệt chủng vào cuối kỷ Devon. Các hóa thạch cổ nhất đã biết được tìm thấy tại Trung Quốc.

Mẫu hóa thạch
-------------

Hóa thạch của *Eastmanosteus calliaspis*
Các hóa thạch sớm nhất có thể coi là của cá da phiến có tại Trung Quốc và có niên đại từ Trung tới Hậu Silur. Chúng đã phân dị thành các bộ Cá hậu môn ngược (*Antiarchi*) và Cá cổ khớp (*Arthrodira*), cùng với các nhóm khác nguyên thủy hơn. Dường như cá da phiến đã đa dạng hóa từ khá lâu trước khi tới kỷ Devon, vào khoảng tiền Silur hay trung Silur, mặc dù các hóa thạch sớm hơn của Placodermi cơ sở vẫn chưa được tìm thấy trong các địa tầng này.

Hồ sơ hóa thạch kỷ Silur của cá da phiến là hoàn toàn phân mảnh. Tất cả các hóa thạch cá da phiến đã biết ngày nay chỉ là các mảnh vỡ, hoặc là các mảnh giáp vụn, hoặc là các vảy rời rạc, trong đó một số được nhận dạng một cách không chắc chắn là Antiarchi hoặc là Arthrodira do các tương đồng mô học. Mặc dù chúng đã được nhận dạng, nhưng nhiều loài trong các nhóm Arthrodira và Antiarchi thuộc kỷ Silur vẫn chưa có mô tả chính thức hay thậm chí là đặt tên. Một điều nghịch lý là mẫu được biết tốt nhất hay được trích dẫn nhiều nhất về cá da phiến kỷ Silur, *Wangolepis* ở Trung Quốc, chỉ được biết đến từ một vài mảnh vỡ mà hiện tại đang thách thức các cố gắng nhằm đặt chúng vào bất kỳ bộ cá da phiến nào đã được công nhận.

Các nhà cổ sinh vật học và các chuyên gia về cá da phiến nghi ngờ rằng sự thưa thớt của các mẫu hóa thạch cá da phiến kỷ Silur là do cá da phiến đã sống trong các môi trường không có lợi cho việc bảo tồn hóa thạch chứ không phải sự thưa thớt thật sự. Giả thiết này hỗ trợ cho việc giải thích cho biểu hiện bề ngoài dường như là kỳ lạ của cá da phiến cũng như sự đa dạng lớn ở ngay đầu kỷ Devon.

Trong kỷ Devon, cá da phiến đã thống trị gần như mọi hệ thủy sinh thái, cả môi trường nước ngọt lẫn nước mặn, tương phản cực kỳ rõ nét so với kỷ Silur. Nhưng sự đa dạng này cuối cùng lại chịu nhiều tổn thất trong sự kiện tuyệt chủng tại ranh giới Frasne–Famenne tức sự kiện tuyệt chủng Hậu Devon. Các loài còn lại sau đó cũng bị diệt vong trong sự kiện tuyệt chủng Devon/Than đá; không còn loài nào sống sót khi kỷ Than đá bắt đầu.

Sinh thái và kiểu sống
----------------------

*Phyllolepis*
Nhiều loài cá da phiến, cụ thể là các nhóm Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida, Antiarchi là các động vật ăn đáy. Vì thế, Placodermi đã từng bị hiểu sai như là một tông các loài ốc ăn đáy và "xe rác", mặc dù trên thực tế chúng là nhóm động vật có xương sống thống lĩnh trong kỷ Devon. Phần lớn các loài cá da phiến là động vật săn mồi, trong đó nhiều loài sống ở hay gần đáy. Tuy nhiên, nhiều loài khác, chủ yếu thuộc bộ Arthrodira, là những loài cá kiếm ăn ở các tầng nước giữa hay trên và là những kẻ săn mồi tích cực. Loài lớn nhất đã biết thuộc bộ này, *Dunkleosteus telleri*, dài tới 8–11 m, và được cho là có sự phân bố gần như toàn cầu, do các dấu tích còn lại của nó được tìm thấy ở châu Âu, Bắc Mỹ và Maroc. Trên thực tế nó được coi là "siêu dã thú" có xương sống đầu tiên trên thế giới. Các dạng khác nhỏ hơn trong bộ Arthrodira, như *Fallacosteus* và *Rolfosteus* trong thành hệ Gogo, có đầu thuôn hình đầu đạn với giáp, lại ủng hộ mạnh cho ý tưởng là nhiều, nếu không phải phần lớn, các loài trong bộ Arthrodira là những con vật bơi lội tích cực, chứ không phải những kẻ săn mồi thụ động kiểu phục kích với các tấm giáp neo chúng xuống đáy biển.

Chứng cứ khác thường về thụ tinh trong ở cá da phiến đã được kiểm chứng bằng sự phát hiện trong thành hệ Gogo, gần Fitzroy Crossing, Kimberley, Tây Australia, của một con cá da phiến cái, dài khoảng 25 cm, đã chết trong khi sinh con non dài 6 cm và bị hóa thạch với dây rốn một cách nguyên vẹn. Hóa thạch này, được gọi là *Materpiscis attenboroughi* (theo tên nhà khoa học David Attenborough), có trứng được thụ tinh trong, cá mẹ cung cấp dưỡng chất cho thai và sinh ra cá con. Với phát hiện này, cá da phiến trở thành động vật có xương sống cổ nhất đã biết có khả năng sinh con ("cá đẻ con"), đẩy lùi thời gian về khả năng động vật sinh con lần đầu tiên khoảng 200 triệu năm sớm hơn so với đã biết trước đó.

*Coccosteus*.
Người ta từng cho rằng cá da phiến bị tuyệt chủng là do sự cạnh tranh của những loài cá xương đầu tiên và những con cá mập thời kỳ đầu, có sự kết hợp của tính ưu việt cố hữu (được coi là như vậy) cao hơn của cá xương, và sự chậm chạp (được coi là như vậy) của cá da phiến. Nhưng sau các tổng quát hóa chính xác hơn về sinh vật tiền sử thì hiện nay người ta cho rằng những loài cá da phiến cuối cùng bị diệt vong do các cộng đồng sinh thái của chúng chịu các thảm họa môi trường trong sự kiện tuyệt chủng Devon.

Nghiên cứu
----------

*Dunkleosteus*
Các nghiên cứu sớm nhất về cá da phiến được Louis Agassiz công bố trong 5 quyển về cá hóa thạch, giai đoạn 1833–1843. Trong thời gian đó, cá da phiến được coi là cá không hàm có giáp giống như cá thuộc nhóm cá giáp (*Ostracodermi*). Một số nhà tự nhiên học thậm chí còn gợi ý rằng chúng là động vật không xương sống có mai, hay là động vật có xương sống giống như rùa. Công trình của tiến sĩ Erik Stensiö (1891-1984), tại Viện bảo tàng lịch sử tự nhiên Thụy Điển ở Stockholm, vào cuối thập niên 1920 đã thiết lập các chi tiết về giải phẫu cá da phiến và nhận dạng chúng như là cá có hàm thật sự, có quan hệ gần với cá mập. Ông lấy các mẫu hóa thạch với hộp sọ được bảo quản tốt, và mài nó ra, mỗi lần chỉ một phần mười milimét. Giữa mỗi lần mài, ông ghi lại dấu vết bằng sáp. Sau khi mẫu vật được mài xong (và cũng bị hủy hết), ông tạo các mô hình ba chiều lớn hơn cho hộp sọ nhằm kiểm tra các chi tiết giải phẫu một cách kĩ lưỡng hơn. Nhiều chuyên gia cá da phiến nghi ngờ rằng Stensiö đã cố gắng để nhồi nhét cá da phiến vào trong các mối quan hệ với cá mập, nhưng với nhiều mẫu vật hóa thạch được tìm thấy thì giả thuyết về việc cá da phiến là nhóm chị-em với cá sụn đã được chấp nhận như một thực tế. Tuy nhiên, với phát hiện và kiểm chứng các hóa thạch cá da phiến được bảo tồn tốt trong thành hệ Gogo, thì dường như cá da phiến chia sẻ các đặc trưng giải phẫu không chỉ với nhóm cá sụn (*Chondrichthyes*), mà còn với các nhóm động vật có quai hàm khác. Ví dụ, cá da phiến trong thành hệ Gogo chỉ ra xương riêng biệt cho các nang mũi nhưng chúng được hợp nhất thành hộ sọ cho cả cá xương lẫn cá mập. Với những hiểu biết mới này từg các mẫu vật thành hệ Gogo, cùng với thực tế là cá da phiến cũng chia sẻ các đặc trưng giải phẫu chỉ với nhóm cá giáp xương (*Osteostraci*) không hàm, giả thuyết cho rằng cá da phiến là nhóm chị-em với cá sụn đã được thay thế bằng thuyết cho rằng cá da phiến là nhóm thân cây của Gnathostomata; nói cách khác, chúng là nhóm chị-em với toàn bộ các nhóm động vật có quai hàm khác đã biết.

Cây phát sinh loài
------------------

Cây phát sinh loài dưới đây cho thấy mối quan hệ của cá da phiến theo Carr *et al.* (2009):

*Homostius* và Pterichthys
Diandongpetalichthys

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Stensioella* |
|   |
| **Placodermi** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Pseudopetalichthys* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Brindabellaspis* |
|   |
|   | Acanthothoraci |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Rhenanida |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Yunnanolepis* |
|   |
|   | Euantiarcha |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Petalichthyida |
|   |
|   | Ptyctodontida |
|   |

 |
|   |
| Arthrodira | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Wuttagoonaspis* |
|   |
|   | Actinolepidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Phyllolepida |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Phlyctaeniida |
|   |
| Brachythoraci | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Holonema* |
|   |
|   | *Antineosteus* |
|   |
|   | Buchanosteidae |
|   |

 |
|   |
| Eubrachythoraci | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Pholidosteus* |
|   |
|   | *Tapinosteus* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Coccosteus* |
|   |
|   | *Torosteus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | *Plourdosteus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Dunkleosteus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Brachyosteus* |
|   |
|   | *Erromenosteus* |
|   |
|   | *Gorgonichthys* |
|   |
|   | *Titanichthys* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Xem thêm
--------

* Ostracodermi
* Acanthodii

Ghi chú
-------

1. 1 2  "Fossil reveals oldest live birth". BBC. ngày 28 tháng 5 năm 2008. Truy cập ngày 30 tháng 5 năm 2008.
2. ↑  Young G.C. Goujet D. & Lelievre, H. (2001) Extraocular muscles and cranial segmentation in primitive gnathostomes - fossil evidence. J. Morphology. 248:304.
3. ↑  Goujet Daniel & Young Gavin (2004). Placoderm anatomy and phylogeny: new insights. Trong Arratia, Wilson và Cloutier (chủ biên) Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich, Đức.
4. ↑  Carr RK, Johanson Z and Ritchie A (2009) "The phyllolepid placoderm *Cowralepis mclachlani*: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates" Lưu trữ 2013-06-04 tại Wayback Machine *Journal of morphology*, **270** (7): 775–804. doi:10.1002/jmor.10719

Liên kết ngoài
--------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ***Cá da phiến***. |

* iconCổng thông tin Paleontology

* Annetta Markussen-Brown, "Devonian Armoured Fish" 2000
* Introduction to the Placodermi Extinct armored fishes with jaws
* "PALAEOZOIC FOSSILS UK". Lưu trữ bản gốc ngày 17 tháng 10 năm 2012. Truy cập ngày 15 tháng 8 năm 2008.
* Placoderms Lưu trữ 2006-05-01 tại Wayback Machine
* Placodermi: Overview Lưu trữ 2010-12-20 tại Wayback Machine
* BBC—report on *Dunkleosteus terrelli*

Tham khảo
---------

* Janvier Philippe. *Early Vertebrates* Oxford, New York: Nhà in Đại học Oxford, 1998. ISBN 0-19-854047-7
* Long John A. *The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution* Baltimore: Nhà in Đại học Johns Hopkins, 1996. ISBN 0-8018-5438-5

|  |  |
| --- | --- |
| Thẻ nhận dạng đơn vị phân loại | 
* Wikidata: Q130932
* Wikispecies: Placodermi
* EoL: 4655826
* Fossilworks: 34249
* IRMNG: 1495

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Tiêu đề chuẩn Sửa dữ liệu tại Wikidata | 
* GND: 4519819-6

 |