***Kenichthys*** là một chi cá vây thùy sinh sống trong kỷ Devon, và là một thành viên của nhánh Tetrapodomorpha. Loài duy nhất đã biết của chi này là ***Kenichthys campbelli*** (đặt tên theo nhà cổ sinh vật học người Australia là K.S.W. Campbell), với di cốt đầu tiên của nó được tìm thấy tại thôn Song Hợp, huyện Lục Lương (Khúc Tĩnh, Vân Nam, Trung Quốc) năm 1993. Chi này là quan trọng trong nghiên cứu tiến hóa của động vật bốn chân (Tetrapoda) do bản chất độc đáo duy nhất của lỗ mũi của nó, cung cấp một chứng cứ quan trọng liên quan tới chuyển tiếp tiến hóa từ lỗ mũi giống như của cá sang dạng lỗ mũi sau (choana) ở động vật bốn chân.

Mô tả
-----

*Kenichthys* là động vật dạng bốn chân (Tetrapodomorpha) nhỏ, với hộp sọ dài khoảng 2 cm. Trong khi người ta chỉ biết được những khu vực phía trước của cơ thể thì dường như *Kenichthys* có cơ thể tương tự như ở các loài cá vây thùy cơ sở khác, với 2 vây lưng, các vây ngực và vây chậu tạo thành một đôi và một vây hậu môn.

Tuy nhiên, điểm quan trọng mà *Kenichthys* khác với các loài Tetropodomorpha khác là vị trí lỗ mũi sau của nó. Trong khi ở các loài Tetropodomorpha khác thì lỗ mũi sau nằm trên vòm miệng (hàm ếch), thì ở *Kenichthys* nó lại được tìm thấy ở rìa hàm, nằm giữa xương tiền hàm và xương hàm trên.

Hóa thạch
---------

Mẫu vật hóa thạch gốc của *Kenichthys* lần đầu tiên được miêu tả năm 1993, và bao gồm các phần khác nhau của xương vòm đầu, xương hàm dưới và đai ngực. Chúng được tìm thấy ở tây nam Trung Quốc, trong thành hệ Chuandong ở tỉnh Vân Nam, và hiện tại được lưu giữ ở Viện Cổ sinh vật học Động vật có xương sống và Cổ nhân loại học tại Bắc Kinh. Các hóa thạch này có niên đại tới Tiền Devon, cụ thể là thuộc tầng Ems, khoảng 395 triệu năm trước, hoặc theo ước tính ban đầu của các tác giả miêu tả nó là thuộc tầng Eifel hay tầng Givet (393-383 Ma).

Mẫu vật tiếp theo từ hộp sọ được tìm thấy sau này và được miêu tả năm 2004. Đây chính là mẫu vật đã giúp thiết lập sự hiện diện của lỗ mũi ngoài chuyển tiếp trong hộp sọ của loài này.

Tầm quan trọng tiến hóa
-----------------------

*Kenichthys* khá quan trọng trong nghiên cứu tiến hóa động vật bốn chân là do bản chất lỗ mũi của nó. Phần lớn các động vật có xương sống nhưng không là động vật bốn chân (như Actinopterygii) có hai bộ ‘lỗ mũi’, mỗi bộ ở một bên của khoang mũi, và cả hai đều là lỗ mũi ngoài. Các ‘lỗ mũi’ này không có vai trò gì trong hô hấp, thay vì thế chúng có vai trò của một cơ quan khứu giác. Tuy nhiên, trong tất cả các loài động vật bốn chân thuộc nhóm chỏm cây và nhiều loài thuộc nhóm thân cây thì một bộ lỗ mũi là bên ngoài, còn bộ kia là bên trong và nằm trên vòm miệng. Kiểu sắp xếp này có nghĩa là đường thông lỗ mũi dẫn từ bên ngoài cơ thể vào trong miệng. Bộ ‘lỗ mũi trong’ còn được biết đến như là lỗ mũi sau (choana), và cho phép động vật bốn chân hít thở bằng mũi của chúng.

Trước khi có mô tả các đường thông lỗ mũi của *Kenichthys* thì sự chuyển tiếp giữa hai dạng đã diễn ra chính xác như thế nào là nguồn của các tranh luận. Các gợi ý khác nhau đã được đề ra, bao gồm cả các giả thuyết cho rằng lỗ mũi sau là tương đồng hoặc là với ‘lỗ mũi sau’ hoặc là với ‘lỗ mũi’ trước của các loài không là động vật bốn chân, rằng nó đã ‘nảy ra’ từ một trong hai đường thông này, hoặc cho rằng nó là một dạng hoàn toàn mới, không liên quan gì tới các ‘lỗ mũi’ đó. Tranh luận còn bị làm cho phức tạp hơn bởi một thực tế là các loài cá phổi, một nhóm cá vây thùy khác, cũng có lỗ mũi sau với hình dạng khác với lỗ mũi sau của Tetrapodomorpha.

Trạng thái đặc trưng của các lỗ mũi của *Kenichthys* chứng minh rằng lỗ mũi sau ở động vật có xương sống trên thực tế đã tiến hóa bằng sự dịch chuyển lỗ mũi ngoài sau xung quanh hàm và lên trên để tiến vào vòm miệng. *Kenichthys* gợi ý rằng sự di chuyển này diễn ra trên lộ trình giữa xương tiền hàm và xương hàm trên.

Chuyển tiếp tiến hóa này dường như đã để lại dấu vết của nó trên sự phát triển của các động vật bốn chân. Sự nứt môi và hở vòm miệng có thể xảy ra ở người (cũng như các động vật bốn chân khác) khi các mô lẽ ra phải phát triển thành tiền hàm và hàm trên lại không hợp lại trong quá trình phát triển. Tình trạng này là tương tự như được tìm thấy ở *Kenichthys*.

Hệ thống học
------------

*Kenichthys* từng được nhìn nhận như là động vật dạng bốn chân cơ sở nhất kể từ khi phát hiện ra nó. Tuy nhiên, vị trí này gần đây bị thách thức bởi *Tungsenia paradoxa* với niên đại hóa thạch có lẽ có sớm hơn (~409 Ma). Biểu đồ phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo Swartz (2012):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Tetrapodomorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Kenichthys*** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Rhizodontidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Canowindridae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Megalichthyiformes |
|   |
| Eotetrapodiformes | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tristichopteridae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tinirau* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Platycephalichthys* |
|   |
| Elpistostegalia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Panderichthys* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tiktaalik* |
|   |
|   | *Elpistostege* |
|   |

 |
|   |
|   | Tetrapoda |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Tham khảo
---------

1. 1 2 3 4  Chang M. & Zhu M. (1993) A new Middle Devonian osteolepidid from Qujing, Yunnan. *Mem. Assoc. Australas. Palaeontol.* **15** 183-198
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Zhu M. & Ahlberg P. (2004) The origin of the internal nostril of tetrapods. *Nature* **432** 94-97 doi:10.1038/nature02843
3. ↑  Panchen A. L. The nostrils of choanate fishes and early tetrapods. (1967) *Biol. Rev.* **42** 374–420 doi:10.1111/j.1469-185X.1967.tb01478.x
4. ↑  Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia & Tuo Qiao, 2012. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. *Nature Communications* 3. doi:10.1038/ncomms2170
5. ↑  Swartz B (2012) A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America. *PLoS ONE* 7(3): e33683. doi:10.1371/journal.pone.0033683

Xem thêm
--------

* iconCổng thông tin Cổ sinh vật học

* Lỗ mũi sau
* Sarcopterygii
* Tetrapodomorpha