**Chi Nhĩ cán** (danh pháp khoa học: ***Utricularia***) là một chi thực vật ăn thịt bao gồm khoảng 233 loài (số lượng chính xác khác nhau dựa theo quan điểm phân loại; một ấn phẩm năm 2001 liệt kê 215 loài). Chúng sinh sống trong môi trường nước ngọt và đất ẩm dưới dạng các loài sống trên cạn hoặc dưới nước trên mọi lục địa, ngoại trừ châu Nam Cực. *Utricularia* được gieo trồng vì hoa của chúng, thường được so sánh với các loài mõm chó và lan, đặc biệt là trong số những người đam mê thực vật ăn thịt.

Tất cả các loài *Utricularia* đều cây ăn thịt và bắt những sinh vật nhỏ bằng những cái bẫy giống như bong bóng. Các loài sống trên cạn có xu hướng có những cái bẫy nhỏ để bắt những con mồi nhỏ như động vật nguyên sinh (Protozoa) và luân trùng (Rotifera) bơi trong đất bão hòa nước. Các bẫy có thể có kích thước từ 0,2  mm đến 1,2 cm. Các loài thủy sinh, như *U. vulgaris* (nhĩ cán thường), sở hữu các bong bóng thường lớn hơn và có thể ăn những con mồi đáng kể hơn như rận nước (*Daphnia*), giun tròn (Nematoda) và thậm chí cả cá bột, ấu trùng muỗi và nòng nọc non. Mặc cho kích thước nhỏ của chúng, các bẫy này là cực kỳ tinh vi. Trong các bẫy hoạt động của các loài thủy sinh, con mồi chạm vào các lông kích hoạt kết nối với cửa bẫy. Bong bóng, khi "thiết lập", có áp suất âm so với môi trường của nó để khi cửa bẫy được kích hoạt cơ học, con mồi cùng với nước bao quanh nó bị hút vào trong bong bóng. Khi bong bóng đầy nước, cửa khép lại, toàn bộ quá trình chỉ mất 10 đến 15 phần nghìn giây. Một nghiên cứu dùng máy chụp hình siêu nhanh cho thấy một số loài trong chi có thể khép bẫy trong ít hơn một phần nghìn giây.

Nhĩ cán là những thực vật bất thường và có tính chuyên môn hóa cao, và các cơ quan sinh dưỡng không được phân tách rõ ràng thành rễ, lá và thân cây như ở hầu hết các loài thực vật hạt kín khác. Trái lại, các bẫy bong bóng được công nhận như là một trong những cấu trúc tinh vi nhất trong giới thực vật.

Mô tả
-----

Đầu của một thân bò lan từ một mẩu *U. vulgaris*, cho thấy thân bò lan, các chồi có lá phân nhánh và bẫy bong bóng trong suốt.
Phần chính của nhĩ cán luôn nằm dưới bề mặt chất nền của nó. Các loài sống trên cạn đôi khi tạo ra một số chồi lá quang hợp. Các loài thủy sinh có thể được quan sát dưới mặt ao và sông suối.

### Cấu trúc thực vật

Hầu hết các loài hình thành thân dài, mỏng, đôi khi phân nhánh hoặc *thân bò lan* dưới mặt chất nền của chúng, cho dù đó là nước ao hoặc rêu ướt sũng trong tầng tán rừng mưa nhiệt đới. Gắn vào những thân bò lan này là cả bẫy bong bóng lẫn chồi lá quang hợp, và ở các loài sống trên cạn thì chồi được đẩy lên trên mặt đất vào không trung hoặc dọc theo bề mặt.

Các thành viên thủy sinh của chi này có các bong bóng lớn nhất và rõ ràng nhất, và ban đầu chúng được coi là các công cụ làm nổi trước khi bản chất ăn thịt của chúng được phát hiện.

### Từ nguyên

Tên chi *Utricularia* bắt nguồn từ tiếng Latinh *utriculus*, một từ có nhiều nghĩa liên quan nhưng thường có nghĩa là *bình rượu*, *chai da* hoặc  *kèn túi*.

### Hoa và sinh sản

Hoa của *Utricularia amethystina*.
Hoa là phần duy nhất của cây tách bạch khỏi đất hay nước bên dưới. Chúng thường được sinh ra ở cuối các cụm hoa mỏng, thường thẳng đứng. Chúng có thể có kích thước từ 2 mm đến 10 cm và có hai cánh môi bất đối xứng (không bằng nhau, hình giống như môi), phần dưới thường lớn hơn đáng kể so với phần trên. Chúng có thể có bất kỳ màu nào, hoặc nhiều màu, và có cấu trúc tương tự như hoa của chi thực vật ăn thịt có quan hệ họ hàng là *Pinguicula*.

Hoa của các loài thủy sinh như *U. vulgaris* thường được mô tả là tương tự như hoa nhỏ màu vàng của mõm chó và loài ở Úc *U. dichotoma* có thể tạo ra hiệu ứng của một cánh đồng đầy hoa tím trên thân cây rủ xuống. Tuy nhiên, các loài biểu sinh ở Nam Mỹ thường được coi là có hoa sặc sỡ nhất và lớn nhất. Đây là những loài thường được so sánh với các loài lan.

Một số cây trong các mùa cụ thể có thể tạo ra hoa khép kín, tự thụ phấn (*cleistogamous*); nhưng cùng một cây hay loài đó có thể sinh ra các hoa nở, thụ phấn nhờ côn trùng ở nơi khác hoặc vào một thời điểm khác nhau trong năm và không có mô hình rõ ràng. Đôi khi, các cây riêng lẻ có cả hai loại hoa cùng một lúc: Ví dụ, các loài thủy sinh như *U. dimorphantha* và *U. geminiscapa* thường có những bông hoa nở trên mặt nước và một hoặc nhiều hoa khép kín, tự thụ phấn ngầm dưới nước. Hạt rất nhiều và nhỏ và đối với phần lớn các loài là nhỏ tới chiều dài chỉ 0,2 mm đến 1,0 mm.

Phân bố và môi trường sống
--------------------------

Xem thêm: Thực vật ăn thịt ở Australia
*Utricularia aurea* mọc trên một ruộng lúa ở Thái Lan.
*Utricularia* có thể sinh sống ở hầu hết mọi nơi có nước ngọt trong ít nhất một phần của năm; chỉ có châu Nam Cực và một số đảo trên đại dương là không có loài bản địa. Sự đa dạng loài lớn nhất của chi này được thấy ở Nam Mỹ, với Australia đứng thứ hai. Giống như hầu hết các loài cây ăn thịt, chúng phát triển trong đất ẩm nghèo khoáng chất hòa tan, nơi bản chất ăn thịt của chúng mang lại lợi thế cạnh tranh. Các loài trên cạn của *Utricularia* có thể thường xuyên được tìm thấy cùng với các đại diện của chi thực vật ăn thịt khác như *Sarracenia*, *Drosera* và những loài/chi khác ở những khu vực rất ẩm ướt, nơi nước chảy loại bỏ hầu hết các khoáng chất dễ hòa tan nhất từ đất.

Khoảng 80% các loài là sống trên cạn, và hầu hết sinh sống trong đất ngập nước hoặc ẩm ướt, nơi các bong bóng nhỏ của chúng có thể tiếp xúc vĩnh viễn với nước trong chất nền. Thường thì chúng sẽ được tìm thấy ở những vùng đầm lầy nơi mức nước ngầm rất gần bề mặt. Hầu hết các loài sống trên cạn là nhiệt đới, mặc dù chúng xuất hiện trên toàn thế giới.

Khoảng 20% các loài là thủy sinh. Hầu hết các loài này trôi nổi tự do trên mặt ao và các vùng nước tĩnh lặng nhiều bùn ở đáy khác và chỉ nhô lên trên mặt nước khi ra hoa, mặc dù một số loài là thực vật thạch sinh và thích nghi với các dòng suối chảy nhanh hoặc thậm chí các thác nước. Các cây này thường được tìm thấy ở vùng nước chua, nhưng chúng hoàn toàn có khả năng phát triển ở vùng nước mặn và rất có thể sẽ là như vậy nếu không gặp phải mức độ cạnh tranh cao hơn từ các loài thực vật khác trong những khu vực như vậy. *U. vulgaris* là một loài thủy sinh và phát triển thành các bè mảng phân nhánh với các thân bò lan riêng lẻ dài đến 1 m hoặc hơn trong ao và mương máng ở khắp đại lục Á Âu.

Một số loài nhiệt đới Nam Mỹ là thực vật biểu sinh, và có thể được tìm thấy mọc trong rêu ướt và vỏ cây xốp trên cây trong các rừng mưa nhiệt đới, hoặc thậm chí trong các nơ lá đầy nước của các thực vật biểu sinh khác, chẳng hạn như các loài *Tillandsia* (một loại dứa râu). Các thực vật biểu sinh tạo thành nơ lá như *U. nelumbifolia* mọc ra các thân bò để tìm kiếm các loài dứa khác gần đó để xâm lấn.

Các cây này có khả năng thích nghi cao trong các phương pháp sinh tồn trong điều kiện khắc nghiệt theo mùa do chúng phù hợp về cấu trúc và kiểu cách tìm kiếm thức ăn. Các cây lâu năm ôn đới có thể cần có một thời kỳ mùa đông để chúng tàn lụi đi hàng năm, và chúng sẽ bị yếu đi trong gieo trồng nếu không có được điều này. Ngược lại, các loài nhiệt đới và ôn đới ấm không cần ngủ đông. Các loài nhĩ cán sống trôi nổi ở các vùng ôn đới lạnh như Anh và Siberia có thể sinh ra các chồi mùa đông ở các đầu mút của thân cây dạng củ con: do ánh nắng mùa thu yếu dần và sự phát triển chậm lại, cây chính có thể bị thối rữa hoặc bị chết bởi điều kiện băng giá, nhưng các củ con sẽ tách ra và chìm xuống đáy ao để nghỉ ngơi dưới lớp băng đang tới cho đến mùa xuân, khi chúng sẽ trở lại bề mặt và tiếp tục phát triển. Nhiều loài ở Australia sẽ chỉ phát triển trong mùa mưa, tiêu giảm xuống thành các củ chỉ dài 10 mm khi mùa khô tới. Các loài khác là một năm, phát triển từ hạt hàng năm.

Động vật ăn thịt
----------------

Bẫy của *Utricularia aurea*.
Bẫy của *Utricularia hamiltonii*.
### Mô tả bẫy

Các tác giả nghiên cứu chi này, như các nhà thực vật học Peter Taylor và Francis Ernest Lloyd, đồng ý rằng các bong bóng được điều khiển bằng chân không của *Utricularia* là cơ chế bẫy ăn thịt tinh vi nhất được tìm thấy ở bất cứ đâu trong giới thực vật. Các bong bóng thường có hình dạng tương tự như hạt đậu răng ngựa (mặc dù chúng có nhiều hình dạng khác nhau) và gắn vào phần thân bò lan ngầm bằng các cuống thanh mảnh.

Thành bong bóng rất mỏng và trong suốt, nhưng đủ cứng để duy trì hình dạng của bong bóng mặc cho chân không được tạo ra bên trong nó. Lối vào, hay 'miệng' bẫy là một nắp hình tròn hoặc bầu dục có nửa trên được nối với thân bẫy bằng các tế bào cong oằn rất linh hoạt, tạo thành một bản lề hiệu quả. Cánh cửa nằm trên một bệ được hình thành bởi sự dày lên của thành bong bóng ngay phía dưới. Một màng mềm nhưng chắc chắn được gọi là *vòm mềm* trải dài thành một đường cong xung quanh điểm giữa bệ này và giúp bịt kín cửa. Một dải tế bào lò xo thứ hai đi ngang qua cánh cửa ngay phía trên mép dưới của nó, và tạo ra sự linh hoạt cho phần dưới của cánh cửa để nó trở thành một "môi" có thể uốn cong có thể tạo ra một niêm phong hoàn hảo với vòm mềm.

Các tế bào mé ngoài của toàn bộ bẫy tiết ra chất nhầy và dưới cánh cửa này nó được sản xuất với số lượng lớn hơn và chứa đường. Chất nhầy chắc chắn góp phần vào việc niêm phong và đường có thể giúp thu hút con mồi.

Các loài sống trên cạn nói chung có những cái bẫy nhỏ (đôi khi nhỏ tới 0,2 mm) với cấu trúc giống cái mỏ rộng kéo dài và cong xuống phía trên lối vào; điều này tạo thành một lối đi đến cửa bẫy và có thể giúp ngăn ngừa bẫy và tiêu hóa các hạt vô cơ. Các loài thủy sinh có xu hướng có các bong bóng lớn hơn (lên tới 1,2 cm), và miệng bẫy thường được bao quanh không phải bằng một cái mỏ mà là các râu phân nhánh, phục vụ cả để dẫn đường cho con mồi động vật đến lối vào của bẫy lẫn để miệng bẫy né tránh các vật thể lớn hơn có thể kích hoạt cơ chế vô ích. Các loài biểu sinh có các râu không phân nhánh uốn cong trước miệng và có thể phục vụ cùng một mục đích, mặc dù người ta đã quan sát thấy rằng chúng cũng có khả năng giữ một túi nước trước miệng bằng tác động mao dẫn, và điều này hỗ trợ hành động đánh bẫy.

### Cơ chế bẫy

Các kiểu bẫy của nhĩ cán: Các râu dài, thường phân nhánh (nhưng ở đây được đơn giản hóa), hướng dẫn *Daphnia* vào cửa bẫy của nhĩ cán thủy sinh.
Cơ chế bẫy của nhĩ cán: Nhìn từ phía dưới, bong bóng bị nén bởi sự bài tiết nước đột nhiên phình ra khi cửa bẫy của nó được giải phóng bởi một con *Daphnia* lạc đường. Bong bóng hút nước gần đó vào, bao gồm cả con vật không may đã kích hoạt bẫy.
Cơ chế bẫy của *Utricularia* là hoàn toàn cơ học; không cần thiết phải có phản ứng nào từ cây (kích ứng) khi có con mồi, ngược lại với các cơ chế kích hoạt được sử dụng bởi bắt ruồi Venus (*Dionaea muscipula*), *Aldrovanda vesiculosa* và nhiều loài gọng vó (*Drosera*). Cơ chế hoạt động duy nhất có liên quan là bơm nước liên tục qua thành bong bóng bằng vận chuyển chủ động.

Khi nước được bơm ra, các vách của bong bóng bị hút vào trong bởi chân không một phần được tạo ra, và bất kỳ vật liệu nào hòa tan nào bên trong bong bóng sẽ trở nên đậm đặc hơn. Các mặt của bong bóng uốn cong vào trong, lưu trữ thế năng như một cái lò xo. Cuối cùng, không thể rút thêm nước và bẫy bong bóng được 'thiết lập đầy đủ' (về mặt kỹ thuật, áp suất thẩm thấu chứ không phải áp suất vật lý là yếu tố giới hạn).

Trải rộng ra ngoài từ phía dưới cửa bẫy là một vài phần nhú ra dài và có lông cứng, đôi khi được gọi là *lông kích hoạt* hoặc *râu* nhưng chúng không giống với các kích hoạt nhạy cảm tìm thấy ở *Dionaea* và *Aldrovanda*. Trên thực tế, những chiếc lông cứng này chỉ đơn giản là đòn bẩy. Lực hút được tạo ra bởi bong bóng mồi lên cửa được chống lại bởi sự bám dính của đáy linh hoạt của nó đối lại với vòm mềm. Trạng thái cân bằng phụ thuộc hoàn toàn vào lông kích hoạt và chỉ cần chạm nhẹ vào một trong những sợi lông đòn bẩy sẽ làm biến dạng môi cửa linh hoạt, đủ để tạo ra một khoảng trống nhỏ, phá vỡ niêm phong.

Một khi niêm phong bị xáo trộn, các vách bong bóng ngay lập tức nảy ngược trở lại hình dạng thuôn tròn hơn; các cánh cửa mở ra và một cột nước bị hút vào trong bong bóng. Con vật nào chạm vào đòn bẩy, nếu đủ nhỏ, chắc chắn sẽ bị cuốn vào trong và ngay khi bẫy được lấp đầy, cửa phục hồi trạng thái đóng của nó, toàn bộ hoạt động được hoàn thành chỉ trong một vài phần trăm giây.

Một khi ở bên trong, con mồi bị hòa tan bởi dịch tiết tiêu hóa. Điều này thường xảy ra trong vòng vài giờ, mặc dù một số động vật nguyên sinh dường như có sức đề kháng cao và đã được quan sát thấy có thể sống vài ngày bên trong bẫy. Lúc nào cũng vậy, các vách bẫy liên tục bơm nước ra ngoài và bong bóng có thể sẵn sàng cho lần chộp mồi kế tiếp sau ít nhất là khoảng 15 đến 30 phút.

### Hô hấp tăng cường

*Utricularia* có tốc độ hô hấp lớn hơn đáng kể so với hầu hết các mô thực vật, chủ yếu là do các bẫy phụ thuộc năng lượng phức tạp của chúng. Khi kích hoạt, con mồi bị bắt giữ thông qua quy trình bơm ion hai bước do ATP điều khiển, trong đó các sinh vật bị hút vào bởi áp suất âm bên trong đạt được bằng cách bơm nước ra khỏi bẫy để vào môi trường bên ngoài. Nghiên cứu gần đây cho thấy COX tiểu đơn vị 1 (COX1), một enzym giới hạn tốc độ trong con đường hô hấp tế bào gắn với tổng hợp ATP, đã phát triển theo chọn lọc Darwin tích cực trong nhánh *Utricularia* - *Genlisea*. Dường như có sự thay thế thích ứng của hai cystein tiếp giáp (môtip C-C) tại điểm neo đậu của COX1 helix 3 và cytochrom c. Môtip C-C này, vắng mặt trong khoảng 99,9% Eukaryota, Archaea và Bacteria đã lập dữ liệu, cho thấy một sự thay đổi về hình dạng có thể tách rời vận chuyển điện tử từ bơm proton. Việc tách rời như vậy sẽ cho phép *Utricularia* tối ưu hóa công suất đầu ra (năng lượng × tốc độ) trong thời gian cần thiết, mặc dù với chi phí là 20% hiệu quả năng lượng.

Sự tiến hóa cấu trúc này dường như rất khó có thể phát sinh chỉ là do ngẫu nhiên; do đó, nhiều nhà nghiên cứu đề xuất sự thích ứng quan trọng này ở *Utricularia* cho phép tiến hóa hình thái triệt để của các cấu trúc bẫy tương đối đơn giản thành các bẫy rất phức tạp và hiệu quả. Sự thích nghi này có thể đã tăng cường sự thích hợp của chi thực vật này bằng cách gia tăng thể loại con mồi, tốc độ bắt giữ và sự sử dụng chất dinh dưỡng trong quá trình phân hủy con mồi.

### Thực nghiệm của Lloyd

Vào thập niên 1940, Francis Ernest Lloyd đã tiến hành nhiều thực nghiệm rộng khắp với các loài cây ăn thịt, bao gồm cả *Utricularia*, và giải quyết nhiều điểm trước đây là chủ đề của phỏng đoán. Ông đã chứng minh rằng cơ chế của bẫy hoàn toàn là cơ học bằng cách giết chết các lông kích hoạt bằng iod và sau đó chỉ ra rằng phản ứng không bị ảnh hưởng, và bằng cách chứng minh rằng bẫy có thể sẵn sàng nảy lần hai (hoặc lần ba) ngay sau khi bị gỡ bỏ nếu sự bài tiết nước của bong bóng được giúp bằng cách bóp nhẹ; nói cách khác, sự trễ ít nhất 15 phút giữa các lần nảy bẫy chỉ là do thời gian cần thiết để bài tiết nước và các lông kích hoạt không cần thời gian để phục hồi sự kích thích (chẳng hạn không giống như lông kích hoạt phản ứng của bắt ruồi Venus).

Ông đã kiểm tra vai trò của vòm mềm bằng cách chỉ ra rằng bẫy sẽ không bao giờ được thiết lập nếu những vết cắt nhỏ được thực hiện với nó; và cho thấy sự bài tiết nước có thể được tiếp tục trong mọi điều kiện có thể thấy trong môi trường tự nhiên, nhưng có thể được ngăn chặn bằng cách làm cho áp suất thẩm thấu trong bẫy vượt quá các giới hạn bình thường bằng cách đưa vào glycerin.

### Nuốt con mồi lớn hơn

Lloyd dành nhiều nghiên cứu cho khả năng này, thường được kể lại nhưng trước đây chưa từng được mô tả theo các điều kiện khoa học, rằng *Utricularia* có thể tiêu hóa con mồi lớn hơn như nòng nọc non và ấu trùng muỗi bằng cách bắt chúng bằng đuôi và tiêu hóa chúng từng chút một.

Trước Lloyd, một số tác giả đã báo cáo hiện tượng này và đã cố gắng giải thích nó bằng cách cho rằng các sinh vật bị bắt giữ đuôi liên tục tìm cách gỡ bỏ bẫy do chúng cố gắng trốn thoát khỏi bẫy ngay cả khi đuôi của chúng bị cây tiêu hóa tích cực. Tuy nhiên, Lloyd đã chứng minh rằng cây hoàn toàn có khả năng tiêu hóa theo từng giai đoạn mà không cần nhiều kích thích.

Cành hoa của *Utricularia inflata* thủy sinh được giữ ở trên cao bởi một nơ các vật nổi.
Ông đã tạo ra "con mồi" nhân tạo phù hợp cho các thực nghiệm của mình bằng cách khuấy lòng trắng trứng vào nước nóng và chọn các mảnh vụn có độ dài và độ dày thích hợp. Khi bị bắt giữ một đầu, sợi lòng trắng trứng này sẽ dần dần bị kéo vào trong, đôi khi bằng những bước nhảy đột ngột và đôi khi bằng một chuyển động chậm và liên tục. Các sợi lòng trắng trứng thường sẽ bị nuốt hết sau khoảng 20 phút.

Ấu trùng muỗi, bị bắt giữ đuôi, sẽ bị nhấn chìm từng chút một. Một ví dụ điển hình được Lloyd đưa ra cho thấy một ấu trùng có kích thước ở giới hạn trên mà bẫy có thể quản lý sẽ được nuốt từng chút một trong khoảng 24 giờ; nhưng cái đầu cứng, thường sẽ quá to so với miệng bẫy và sẽ ở bên ngoài và chặn cửa. Khi điều này xảy ra, cái bẫy rõ ràng đã hình thành một niêm phong hiệu quả với cái đầu của ấu trùng vì nó vẫn có thể bài tiết nước và bị xẹp, nhưng nó sẽ chết trong vòng 10 ngày "rõ ràng là do ăn quá nhiều".

Con mồi có cơ thể mềm hơn có cùng kích thước như nòng nọc nhỏ có thể bị nuốt hoàn toàn, do chúng không có các bộ phận và đầu cứng, mặc dù có khả năng chặn cửa trong một thời gian, sẽ bị làm mềm và khuất phục, cuối cùng bị lôi vào trong.

Các sợi lòng trắng trứng rất mỏng có thể mềm và đủ mịn để cho phép cửa bẫy đóng hoàn toàn; những thứ này sẽ không được lôi vào thêm nữa trừ khi các lông kích hoạt lại bị kích thích. Ngược lại, một sợi tóc người, vẫn mịn nhưng tương đối cứng và không khuất phục được, có thể ngăn không cho niêm phong hình thành; những thứ này sẽ ngăn bẫy thiết lập lại là do rò rỉ nước.

Lloyd kết luận rằng hành động hút vào được tạo ra từ sự bài tiết nước từ bong bóng là đủ để hút con mồi có cơ thể mềm lớn hơn vào trong bẫy mà không cần phải chạm lần thứ hai hoặc hơn thế vào đòn bẩy kích hoạt. Một con vật đủ dài để không bị nhấn chìm hoàn toàn khi nảy bẫy lần đầu tiên, nhưng đủ mỏng và mềm để cho phép cửa bẫy trở lại vị trí đã thiết lập, thực sự sẽ bị bỏ lại một phần bên ngoài bẫy cho đến khi nó hoặc cơ thể khác kích hoạt cơ chế một lần nữa. Tuy nhiên, việc bắt giữ các vật thể cứng không bị cuốn hoàn toàn vào bẫy sẽ ngăn hoạt động tiếp theo của nó.

Tính duy nhất về di truyền
--------------------------

Tốc độ hô hấp tăng cao do đột biến COXI có thể đã gây ra hai đặc điểm bổ sung trong nhánh *Utricularia - Genlisea*: 

* Tăng đáng kể tỷ lệ thay thế nucleotide và
* Giảm động lực của kích thước bộ gen, bao gồm các loài *Utricularia* với một số bộ gen thực vật hạt kín đơn bội nhỏ nhất đã được biết đến.

Một nghiên cứu gần đây đã tiến hành ba thư viện cDNA từ các cơ quan khác nhau của *U. gibba* (~ 80 Mb) như một phần của Dự án giải trình tự bộ gen hạt nhân của *Utricularia* quy mô lớn. Họ đã ghi nhận tỷ lệ thay thế nucleotide tăng lên trong bộ gen của lục lạp, ti thể và tế bào. Họ cũng ghi nhận các mức gia tăng của các protein liên quan đến sửa chữa DNA và giải độc các loại oxy hoạt hóa (ROS). ROS là sản phẩm của sự trao đổi chất tế bào có tiềm năng gây tổn thương tế bào khi tích lũy với số lượng lớn. Họ đã xác định biểu hiện của sửa chữa DNA và giải độc ROS là phổ cập thay vì là đặc thù bẫy. Do biểu hiện phổ cập này, sự giải độc ROS tương đối được dự kiến là sẽ thấp hơn trong các cấu trúc bẫy, do tốc độ hô hấp cao gây ra bởi kích hoạt bẫy, cuối cùng dẫn tới các hiệu ứng độc tính cao hơn và gây đột biến. Tác động gây đột biến của sản xuất ROS tăng cường có thể giải thích cả tỷ lệ thay thế nucleotide cao và sự tiến hóa động lực của kích thước bộ gen (thông qua phá vỡ chuỗi kép).

Sự thay đổi đáng kể về kích thước bộ gen và tỷ lệ đột biến cao có thể đã cho phép các biến thiên quan sát thấy ở kích thước bong bóng của *Utricularia*, cấu trúc rễ và sự hình thành cơ thể nới lỏng. Nhìn chung, sự đưa vào COXI đột biến và tỷ lệ đột biến cao đưa ra một giả thuyết tiến hóa mạnh cho sự biến đổi được tìm thấy ở các loài *Utricularia*.

Các loài
--------

Bài chi tiết: Danh sách các loài Utricularia
*Utricularia* là chi lớn nhất trong thực vật ăn thịt. Nó là 1 trong 3 chi tạo nên họ Lentibulariaceae, cùng với *Pinguicula* và *Genlisea*.

Chi này được cho là chứa 250 loài cho tới khi Peter Taylor giảm số lượng xuống còn 214 loài trong nghiên cứu đầy đủ của ông *The genus Utricularia – a taxonomic monograph*, được Văn phòng Thông tin lĩnh vực công (OPSI) xuất bản năm 1989. Phân loại của Taylor hiện nay được chấp nhận với các sửa đổi dựa trên các nghiên cứu phát sinh chủng loài.

Chi ***Polypompholyx*** chứa 2 loài cây ăn thịt là *Polypompholyx tenella* và *Polypompholyx multifida*, trước đây được phân biệt với các loài tương tự của chi *Utricularia* bằng sự sở hữu đài hoa 4 thùy chứ không phải 2. Chi này hiện nay đã được gộp vào *Utricularia*.

Chi ***Biovularia*** chứa 2 loài là *Biovularia olivacea* (đồng nghĩa *B. brasiliensis* hoặc *B. minima*) và *Biovularia cymbantha*. Chi này cũng đã được gộp vào *Utricularia*.

Phát sinh chủng loài
--------------------

Biểu đồ phát sinh nhánh dưới đây chỉ ra mối quan hệ giữa các phân chi và tổ khác nhau. Nó tóm tắt kết quả các nghiên cứu của Jobson *et al.* (2003) và Müller *et al.* (2004), tiếp theo là Müller *et al.* (2006). Do các tổ *Aranella* và *Vesiculina* là đa ngành, nên chúng xuất hiện nhiều lần trong biểu đồ phát sinh nhánh với dấu **(\*)**. Một số tổ đơn ngành không được đưa vào nghiên cứu, do đó vị trí của chúng trong hệ thống này là không rõ ràng. Các tổ không được bao gồm bên dưới là *Candollea*, *Chelidon*, *Choristothecae*, *Kamienskia*, *Martinia*, *Meionula* , *Mirabiles*, *Oliveria*, *Setiscapella*, *Sprucea*, *Steyermarkia* và *Stylotheca* trong phân chi *Utricularia*; *Minutae* trong phân chi *Bivalvaria*; và *Tridentaria* trong phân chi *Polypompholyx*.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Phân chi *Utricularia*  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Avesicaria* |
|   |
|   |  **\***Tổ *Vesiculina* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  *Utricularia olivacea* |
|   |
|   |  **\***Tổ *Vesiculina* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |  Tổ *Nelipus* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Lecticula* |
|   |
|   |  Tổ *Utricularia* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Orchidioides* |
|   |
|   |  Tổ *Foliosa* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|  Phân chi *Bivalvaria*  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Oligocista* |
|   |
|   |  Tổ *Avesicarioides* |
|   |

 |
|   |
|   |  Tổ *Benjaminia* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Stomoisia* |
|   |
|   |  Tổ *Enskide* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |  **\***Tổ *Aranella* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Calpidisca* |
|   |
|   |  Tổ *Lloydia* |
|   |
|   |  Tổ *Australes* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Nigrescentes* |
|   |
|   |  Tổ *Phyllaria* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |  **\***Tổ *Aranella* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|  Phân chi *Polypompholyx*  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Tổ *Pleiochasia* |
|   |
|   |  Tổ *Polypompholyx* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Tham khảo
---------

1. 1 2  Salmon Bruce (2001). *Carnivorous Plants of New Zealand*. Ecosphere Publications. ISBN 978-0-473-08032-7
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Taylor Peter. (1989). The genus *Utricularia* - a taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London. ISBN 9780947643720
3. 1 2 3  D'Amato Peter. 1998. The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants. Ten Speed Press: Berkeley, California. ISBN 9780898159158
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19  Lloyd F. E. 1942. The Carnivorous Plants. The Ronald Press Company: New York. ISBN 9781340090074
5. ↑  CNRS (ngày 16 tháng 2 năm 2011). "Aquatic carnivorous plants with ultra-fast traps studied". Phys.org. Truy cập ngày 9 tháng 6 năm 2019.
6. ↑  Oliver Vincent và Philippe Marmottant (ngày 1 tháng 11 năm 2011). "Carnivorous Utricularia: The buckling scenario". *Plant Signaling & Behavior*.
7. ↑  Rutishauser, Rolf; Isler B. "Developmental Genetics and Morphological Evolution of Flowering Plants, Especially Bladderworts (*Utricularia*): Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology". *Annals of Botany*. **88**: 1173–1202. doi:10.1006/anbo.2001.1498.
8. ↑  Treat Mary. Ngày 6 tháng 3 năm 1875. Plants that eat animals. *The Gardeners' Chronicles*. Trang 303-304.
9. ↑  bagpipe trong English-Latin Dictionary.
10. 1 2 3 4  Slack Adrian. 2000. *Carnivorous Plants*. Ấn bản sửa đổi. MIT Press: Cambridge, Massachusetts. ISBN 978-0-262-69089-8
11. ↑  Darwin Charles. 1875. *Insectivorous Plants*. New York.
12. ↑  Cheers G. 1983. *Carnivorous Plants*. Melbourne. ISBN 978-0-9591937-0-1
13. ↑  K. F. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott. 2006. Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales). *Plant Biology (Stuttg)* 8(6):748-757. doi:10.1055/s-2006-924706

Liên kết ngoài
--------------

* Tư liệu liên quan tới Chi Nhĩ cán (*Utricularia*) tại Wikimedia Commons
* Dữ liệu liên quan tới Chi Nhĩ cán (*Utricularia*) tại Wikispecies
* The International Carnivorous Plant Society
* *Utricularia*
* Botanical Society of America, *Utricularia* - the Bladderworts Lưu trữ 2012-01-05 tại Wayback Machine
* Article in Wired magazine featuring video of the plant trapping its food
* Inner World of *Utricularia* from the John Innes Centre Lưu trữ 2019-07-31 tại Wayback Machine

| * x
* t
* s
Thực vật ăn thịt và tiền ăn thịt |
| --- |
| Các chi ăn thịt(† tuyệt chủng) | 
* *Aldrovanda*
* †*Archaeamphora*
* *Brocchinia*
* *Byblis*
* *Catopsis*
* *Cephalotus*
* *Darlingtonia*
* *Dionaea*
* *Drosera*
* †*Droserapites*
* †*Droserapollis*
* †*Droseridites*
* *Drosophyllum*
* †*Fischeripollis*
* *Genlisea*
* *Heliamphora*
* *Nepenthes*
* †*Palaeoaldrovanda*
* *Philcoxia*
* *Pinguicula*
* *Roridula*
* *Sarracenia*
* †*Saxonipollis*
* *Triphyophyllum*
* *Utricularia*

 |  |
| Các chi tiền ăn thịt | 
* *Aracamunia*
* *Capsella*
* *Colura*
* *Dipsacus*
* *Drymocallis*
* *Geranium*
* *Ibicella*
* *Lathraea*
* *Paepalanthus*
* *Passiflora*
* *Plumbago*
* *Proboscidea*
* *Stylidium*

 |
| Xem thêm | 
* Hiệp hội Thực vật Ăn thịt Quốc tế (ICPS)
* Hiệp hội Thực vật ăn Côn trùng (IPS)
* Danh sách thực vật ăn thịt
* Danh sách ấn phẩm thực vật ăn thịt
* Thực vật nắp ấm

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Thẻ nhận dạng đơn vị phân loại | 
* Wikidata: Q161195
* Wikispecies: Utricularia
* APDB: 195756
* APNI: 110132
* EoL: 59012
* EPPO: 1UTRG
* FloraBase: 22078
* FoAO2: Utricularia
* FoC: 134270
* Fossilworks: 319864
* GBIF: 3172398
* GRIN: 12602
* iNaturalist: 57861
* IPNI: 23929-1
* IRMNG: 1097705
* ITIS: 34443
* NBN: NHMSYS0000464740
* NCBI: 13747
* NZOR: 61f6d6bc-ac3b-4a4b-8489-0506b2870bc1
* PLANTS: UTRIC
* POWO: urn:lsid:ipni.org:names:30001688-2
* Tropicos: 40022335
* VASCAN: 1803
* VicFlora: 318a5dd0-f2d7-48d0-8492-6962be3e3fce
* WCSP: 518102
* WoRMS: 1415756

 |