Đừng nhầm lẫn với Họ Nhạn.
**Phân họ Nhàn** (danh pháp khoa học: **Sterninae**) là một nhóm các loài chim biển thuộc họ Mòng biển (Laridae). Chim nhàn có mối quan hệ gần với mòng biển và chim xúc cá. Chúng phân bố trên toàn thế giới.

Tổng quan về hệ thống học
-------------------------

Theo Sibley và Monroe (1990), các loài nhàn hợp thành một tông (Sternini) gồm 45 loài trong 7 chi (*Anous*, *Procelsterna*, *Gygis*, *Phaetusa*, *Larosterna*, *Chlidonias*, *Sterna*), với phần lớn các loài nhàn (32 loài) thuộc về chi *Sterna*. Các hệ thống phân loại khác công nhận các loài nhàn như một phân họ (Sterninae), như trong American Ornithologist's Union, 1998, Higgins và Davies, 1996.

Hệ thống phân loại các loài nhàn nói trên dường như chịu ảnh hưởng chủ yếu từ sự sửa đổi phân loại họ Laridae của Moynihan (1959). Moynihan sử dụng kiến thức về hình thái học và tập tính để phân loại 42 loài nhàn trong 3 chi (*Anous*, *Larosterna*, *Sterna*) với đa phần các loài thuộc chi *Sterna*. Tuy nhiên, phân tích trình tự DNA đã ủng hộ quan điểm chia *Sterna* thành nhiều chi nhỏ. Trái với sửa đổi kiểu "gộp thập cẩm" của Moynihan, phân loại của Gochfeld và Burger (1996) phân chia 43 loài nhàn thành 10 chi (*Anous*, *Procelsterna*, *Gygis*, *Phaetusa*, *Gelochelidon*, *Hydroprogne*, *Larosterna*, *Chlidonias*, *Sterna*, *Thalasseus*) trong họ Sternidae. Các nhóm được công nhận trong cả hai hệ phân loại này chủ yếu dựa vào các tiêu chí suy đoán như bề ngoài và tập tính. Ngoài ra, việc sử dụng các phân loại dựa trên hình thái và tập tính này để hiểu thêm về sự tiến hóa các dấu vết lịch sử sự sống bị hạn chế do bất kỳ suy luận nào về tập tính hay hình thái từ những sơ đồ này đều là vòng quanh.

Đánh giá bao hàm toàn diện nhất về các mối quan hệ trong các loài nhàn có sử dụng các phương pháp có tính hệ thống là nghiên cứu kiểu hình của Schnell (1970a, b) về họ Laridae, trong đó bao gồm 42 loài nhàn. Tuy nhiên, các kết quả thu được từ nghiên cứu này khó diễn giải sang các mối quan hệ phát sinh chủng loài.

Bridge và ctv. (2005) đặt *Anous* và *Gygis* trong họ Sternidae. Ngược lại, Baker và ctv. (2007) lại thấy rằng *Anous* và *Gygis* là cơ sở đối với nhóm bao gồm các loài mòng biển (Laridae s. s.), nhóm nhàn còn lại và chim xúc cá (*Rynchops*). Trong phân tích tổng hợp của mình, Ödeen và ctv (2010)  gộp *Anous*, *Gygis*, và có lẽ cả *Procelsterna* là cơ sở trong Laridae s.l. với một tam phân (trichotomy) giữa chim xúc cá, mòng bể và các loài nhàn còn lại. Họ cũng lưu ý rằng sự sắp xếp này có hỗ trợ yếu. Họ cũng đưa ra một cây phát sinh chủng loài dựa theo ti thể có độ hỗ trợ khá hơn một chút, trong đó đặt *Gygis* cùng nhóm với các loài nhàn khác; còn *Anous* thì cùng nhóm với mòng bể và chim xúc cá. Gần đây nhất, Jackson và ctv. (2012) xem xét nhiều gen hơn, nhưng loại bỏ nhóm gồm *Anous* và *Procelsterna*. Phân tích tổng hợp sinh ra từ đó đặt nhàn trắng (*Gygis*) là nhóm chị em với các loài nhàn khác, còn chim xúc cá (*Rynchops*) là nhóm cơ sở. Các kết quả DNA ti thể là hơi khác một chút và đặt nhàn trắng là nhóm cơ sở, sau đó tới chim xúc cá, tiếp theo là mòng bể và các loài nhàn còn lại.

Điều này gợi ý rằng họ Laridae s. l. bao gồm 5 nhóm chính: mòng bể, nhàn, chim xúc cá, nhàn thuộc chi *Anous* và có lẽ cả chi *Procelsterna*, và nhàn trắng (*Gygis*). Cho tới nay vẫn chưa có sự đồng thuận về việc chúng khớp vào cây phát sinh chủng loài như thế nào, vì thế gợi ý tốt nhất hiện tại (năm 2012) là xử lý chúng trong một ngũ phân gồm 5 phân họ là Gyginae (*Gygis*), Rynchopinae (*Rynchops*), Anoinae (*Anous* và *Procelsterna*), Sterninae và Larinae).

Tên chi *Sterna* có vẻ bắt nguồn từ tiếng Anh thượng cổ "stearn" và những người nói ngôn ngữ vùng Friesland cũng dùng từ này để gọi chim nhàn.

Phân loại
---------

Phân loại dưới đây lấy theo nghiên cứu DNA ti thể và Bridge & ctv (2005),:

* Các chi *Anous*, *Procelsterna* và *Gygis* (chim noddy)
	+ *Anous stolidus* (nhàn đầu xám)
	+ *Anous minutus*
	+ *Anous tenuirostris*
	+ *Procelsterna cerulea*
	+ *Procelsterna albivitta* - Nhàn xám
	+ *Gygis alba* (nhàn trắng)
* Chi *Onychoprion* - nhàn "lưng nâu"
	+ *Onychoprion lunatus*
	+ *Onychoprion anaethetus*, danh pháp cũ: *Sterna anaethetus* nhàn lưng nâu
	+ *Onychoprion fuscatus*, danh pháp cũ: *Sterna fuscata* (nhàn nâu)
	+ *Onychoprion aleuticus*
* Chi *Sternula* - nhàn trắng nhỏ
	+ *Sternula nereis*
	+ *Sternula balaenarum*
	+ *Sternula albifrons* nhàn nhỏ
	+ *Sternula saundersi* (từng được xem là một phân loài của nhàn nhỏ)
	+ *Sternula antillarum* (từng được xem là một phân loài của nhàn nhỏ)
	+ *Sternula superciliaris*
	+ *Sternula lorata*
* Chi *Phaetusa* - nhàn mỏ lớn
	+ *Phaetusa simplex*
* Chi *Hydroprogne* - nhàn Caxpia
	+ *Hydroprogne caspia*, danh pháp cũ: *Sterna caspia* (nhàn Caxpia)

Nhàn chân đen (*Gelochelidon nilotica*)
* Chi *Gelochelidon* - nhàn chân đen
	+ *Gelochelidon nilotica* (nhàn chân đen)
* Chi *Larosterna* - nhàn inca
	+ *Larosterna inca* (nhàn inca)

*Chlidonias hybridus*
* Chi *Chlidonias*
	+ *Chlidonias niger*
	+ *Chlidonias leucopterus* (nhàn xám)
	+ *Chlidonias hybridus*. Có nơi ghi tên tiếng Việt là nhàn đen, khác với "nhàn đen phương Tây" (*Chlidonias niger*) có ở châu Âu và Bắc Mỹ.
	+ *Chlidonias albostriatus*, danh pháp cũ: *Sterna albostriata*
* Chi *Thalasseus* - nhàn mào
	+ *Thalasseus bengalensis*: Nhàn mào nhỏ
	+ *Thalasseus maximus*: ]]Nhàn hoàng gia]]
	+ *Thalasseus bergii*, danh pháp cũ: *Sterna bergii* (nhàn mào, tức "nhàn mào lớn")
	+ *Thalasseus bernsteini*
	+ *Thalasseus elegans*
	+ *Thalasseus sandvicensis*

*Sterna aurantia*
* Chi *Sterna* - nhàn trắng lớn
	+ *Sterna forsteri*
	+ *Sterna trudeaui*
	+ *Sterna hirundo* - nhàn
	+ *Sterna dougallii* (nhàn hồng)
	+ *Sterna striata*
	+ *Sterna sumatrana* (nhàn Sumatra)
	+ *Sterna hirundinacea*
	+ *Sterna vittata*: Nhàn Nam Cực
	+ *Sterna virgata*
	+ *Sterna paradisaea*: Nhàn Bắc Cực
	+ *Sterna aurantia*
	+ *Sterna acuticauda* (có thể thuộc chia *Chlidonias*) (nhàn bụng đen)
	+ *Sterna repressa* (có thể thuộc chi *Chlidonias*)

Phát sinh chủng loài
--------------------

Cây phát sinh chủng loài của họ Laridae *sensu lato* vẽ dưới đây dựa theo các kết quả nghiên cứu đã liệt kê tại phần Tổng quan về hệ thống học. Họ Nhàn như định nghĩa trong phần Phân loại là tổ hợp của ba nhánh Sterninae + Anoinae + Gyginae.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Laridae** s. l. | 

|  |  |
| --- | --- |
| Gyginae | *Gygis* |
|   |
| Rynchopinae | *Rynchops* |
|   |
| Anoinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anous* |
|   |
|   | ? *Procelsterna* |
|   |

 |
|   |
| Sterninae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Onychoprion* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Sternula* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Phaetusa* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Gelochelidon* |
|   |
|   | *Hydroprogne* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Larosterna* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chlidonias* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Thalasseus* |
|   |
|   | *Sterna* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Larinae / Laridae s. s. | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Creagrus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hydrocoloeus* |
|   |
|   | *Rhodostethia* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Rissa* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Pagophila* |
|   |
|   | *Xema* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ? *Saundersilarus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chroicocephalus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Leucophaeus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ichthyaetus* |
|   |
|   | *Larus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Miêu tả
-------

Nhìn chung chim nhàn có kích cỡ từ vừa đến lớn với đặc thù bộ lông màu xám hoặc trắng, thường là với những vết đen trên đầu. Chúng có chiếc mỏ hơi dài và chân có màng. Cơ thể nhẹ và thuôn hơn mòng biển; hình dáng khi bay trông thanh lịch với đuôi dài và đôi cánh dài, hẹp. Nhàn thuộc chi *Sterna* có đuôi toè sâu; nhàn thuộc chi *Chlidonias* và *Larosterna* có đuôi toè nông trong khi các loài chim noddy (thuộc các chi *Anous*, *Procelsterna* và *Gygis*) có đuôi dạng "mũi nhọn cắt rãnh". Khối lượng và chiều dài cơ thể chim nhàn dao động từ 42 g - 23 cm của loài *Sternula antillarum* đến 630 g - 53 cm của loài nhàn Caxpia. Chúng phát ra những tiếng kêu đơn âm và chói tai.

Tập tính
--------

Nhiều loài nhàn sinh sản ở các vùng ôn đới là những loài chim di trú đường dài. "Nhàn Bắc Cực" (*Sterna paradisaea*) di trú từ khu vực sinh sản ở vùng Bắc Cực-cận Bắc Cực đến vùng nước quanh Nam Cực và có lẽ là loài đón nhận nhiều ánh sáng ban ngày hơn bất kì loài vật nào khác. Mùa hè năm 1982, một con *Sterna paradisaea* đã được người ta gắn vòng theo dõi từ khi còn là chim non (chưa bay được) ở quần đảo Farne, ngoài khơi bờ biển Northumberland thuộc miền đông đảo Anh. Nó đã bay đến Melbourne thuộc Úc vào tháng 10 năm 1982, trải qua một hành trình trên biển dài hơn 22.000 km chỉ trong vòng ba tháng sau khi đủ lông đủ cánh, tương đương 240 km/ngày. Đây là một trong những hành trình của chim dài nhất từng được ghi nhận.

### Kiếm ăn

Đa số các loài chim nhàn (các chi *Sterna*, *Anous*, *Procelsterna* và *Gygis*) săn cá bằng cách lặn xuống, thường là sau khi đã lượn lờ trên mặt nước. Trong khi đó, nhàn thuộc chi *Chlidonias* bắt côn trùng trên bề mặt các vùng nước ngọt. Chim nhàn bay lượn nhẹ nhàng không thường xuyên; một vài loài, điển hình là nhàn nâu (*Onychoprion fuscatus*) có thể vút cao khỏi mặt biển. Ngoài việc tắm thì chim này hiếm khi bơi mặc dù chân của chúng có màng.

### Sinh sản

Nhìn chung, chim nhàn làm tổ thành từng sân chim lớn với mật độ cao (ngoại trừ loài nhàn trắng). Tuỳ thuộc vào loài và môi trường sống mà tổ chim có thể chỉ là một chỗ đất nạo không được lót trên mặt đất hay là một đám mỏng manh gồm cành cây và thực vật trôi nổi. Chim nhàn nói chung sống lâu; một vài loài có thể sống 25-30 năm.

Xem thêm
--------

* Tập tính sinh sản của chim biển

Chú thích
---------

1. ↑  Sibley C.G. Monroe B.L.J. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Nhà in Đại học Yale, New Haven, CT.
2. ↑  American Ornithologist's Union, 1998. Check-list of North American Birds. American Ornithologists' Union, Lawrence, KS.
3. ↑  Higgins P.J. Davies S.J.J.F. 1996. Handbook of Australian, New Zealand & Antarctic Birds, Vol. 3. Snipe to Pigeons. Nhà in Đại học Oxford, Melbourne, Australia.
4. ↑  Moynihan M. 1959. A revision of the family Laridae. Am. Mus. Novit. 1928, 1–42.
5. 1 2  Collinson, M. (2006). "Splitting headaches? Recent taxonomic changes affecting the British and Western Palaearctic lists". *British Birds*. **99** (6): 306–323. Chú thích có tham số trống không rõ: `|1=` (trợ giúp)
6. ↑  Gochfeld M. Burger J. 1996. Family Sternidae (Terns). Trong: del Hoyo J. Elliot A. Sargatal J. (chủ biên), Handbook of the Birds of the World, Vol. 3. Lynx Edicions, Barcelona, Tây Ban Nha, tr. 624–667.
7. ↑  Marcel van Tuinen & Waterhouse, David M & Dyke, Gareth J. (2004). "Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships". *Journal of Avian Biology*. **35** (3): 191–194. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03362.x. Chú thích có tham số trống không rõ: `|1=` (trợ giúp)Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
8. ↑  Schnell G.D. 1970a. A phenetic study of the suborder Lari (Aves). I. Methods and results of principal components analysis. Syst. Zool. 19, 35–57.
9. ↑  Schnell G.D. 1970b. A phenetic study of the suborder Lari (Aves) II. Phenograms. Syst. Zool. 19, 264–302.
10. 1 2  Bridge E.S. A.W. Jones, A.J. Baker (2005), A phylogenetic framework for the terns (Sternini) inferred from mtDNA sequences: implications for taxonomy and plumage evolution Lưu trữ 2016-04-12 tại Wayback Machine, Mol. Phylogenet. Evol. 35, 459-469.
11. ↑  Baker A.J. S.L. Pereira, T.A. Paton (2007), Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds, Biol. Lett. 3, 205-209.
12. ↑  Ödeen A. O. Håstad, P. Alström (2010), Evolution of ultraviolet vision in shorebirds (Charadriiformes), Biol. Lett. 6, 370-374. doi:10.1098/rsbl.2009.0877
13. ↑  Jackson D.G. S.D. Emslie, M. van Tuinen (2012), Genome skimming identifies polymorphism in tern populations and species, BMC Research Notes 5:94. doi:10.1186/1756-0500-5-94
14. ↑  **(tiếng Latinh)** Linnaeus, Carolus (1758). *Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata*. Holmiae. (Laurentii Salvii). tr. 137.
15. ↑  "Sterna". Oxford English Dictionary (ấn bản 3). Nhà in Đại học Oxford. 2001.
16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15  Có tại Việt Nam.
17. 1 2 3  Harrison, Colin J.O. (1991). Forshaw, Joseph (biên tập). *Encyclopaedia of Animals: Birds*. London: Merehurst Press. tr. 110–112. ISBN 1-85391-186-0.
18. ↑  Beau Riffenburgh biên tập (2007). *Encyclopedia of the Antarctic*. **A–K**. CRC Press. tr. 90. Đã bỏ qua tham số không rõ `|vol=` (gợi ý `|volume=`) (trợ giúp)

Tham khảo
---------

* del Hoyo, J.; Elliott, A. & Sargatal, J. (biên tập) (1996): *Handbook of Birds of the World, Volume 3: Hoatzin to Auks*. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-22-9

Liên kết ngoài
--------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ***Phân họ Nhàn***. |

* Các video về nhàn trên trang web Internet Bird Collection