**Tảo nâu** (sg: *tảo*) là nhóm tảo đa tế bào gồm lớp *Phaeophyceae*. Chúng là tảo biển nhiều tế bào sống chủ yếu ở nước lạnh ở Bán cầu Bắc. Tảo nâu chiếm vị trí quan trọng trong các vùng nhiệt đới và cực bắc, thường sống trên bờ biển đá trong các khu vực mát mẻ. Chủ yếu sinh sống trong môi trường biển, chúng đóng vai trò quan trọng như nguồn thức ăn và môi trường sống tiềm năng. Ví dụ, *Macrocystis*, một loài rong biển thuộc bộ Laminariales, có thể dài đến 60 m (200 ft), tạo nên các rừng rong biển dưới nước đáng chú ý. Như vậy, các rừng rong như thế này đóng góp vào sự đa dạng sinh học cao. Ví dụ khác là *Sargassum*, tạo ra các tấm thảm tảo biển nổi độc đáo trong nước nhiệt đới của Biển Sargasso, tạo nên môi trường sống cho nhiều loài. Nhiều loài tảo nâu, chẳng hạn như thành viên thuộc bộ Fucales, thường phát triển dọc theo bờ biển đá. Một số thành viên trong lớp này, như các loài rong biển, được con người sử dụng làm thực phẩm.

Trên toàn cầu, đã biết đến từ 1.500 đến 2.000 loài tảo nâu. Một số loài, như *Ascophyllum nodosum*, đã trở thành đối tượng nghiên cứu rộng rãi do sự quan trọng về mặt thương mại. Chúng cũng có ý nghĩa môi trường qua quá trình fix carbon.

Tảo nâu thuộc nhóm Heterokontophyta, nhóm lớn các hữu bào được phân biệt nổi bật nhất bởi việc có chloroplast được bao quanh bởi bốn màng, gợi ý nguồn gốc từ mối quan hệ cộng sinh giữa một hữu bào cơ bản và một hữu bào khác. Hầu hết tảo nâu chứa sắc tố fucoxanthin, tạo nên màu xanh nâu đặc trưng mang tên của chúng. Tảo nâu độc đáo trong số heterokonts vì phát triển thành các hình thức đa tế bào có tế bào phân hóa, nhưng sinh sản thông qua bào tử có tín hiệu và tinh trùng giống như các tế bào khác của heterokonts. Nghiên cứu di truyền cho thấy họ hàng gần nhất của chúng là tảo xanh vàng.

Hình thái
---------

Tảo nâu có mặt trong nhiều kích thước và hình dạng. Những thành viên nhỏ nhất của nhóm phát triển như những búi nhỏ, tạo thành mảng sợi tế bào giống như sợi chỉ, không dài hơn vài centimet (vài inch). Một số loài có giai đoạn trong vòng đời chỉ gồm vài tế bào, làm cho cả tảo trở thành vi khuẩn viễn thị. Các nhóm tảo nâu khác phát triển thành kích thước lớn hơn đáng kể. Tảo đá và các loại kelp mềm thường là những tảo nổi bật nhất trong môi trường sống của chúng. Rong biển có thể có kích thước từ cây biển Postelsia cao khoảng 60 xentimét-tall (2 ft) đến rong biển khổng lồ *Macrocystis pyrifera*, dài hơn 50 m (150 ft). Về hình dáng, tảo nâu có sự biến đổi từ các lớp nhỏ hoặc đệm mềm đến các tấm lớp phôi thai tự do dưới nước được tạo thành bởi các loài thuộc chi *Sargassum*. Chúng có thể bao gồm các sợi tế bào tạo thành cấu trúc tương tự như lớp vải nhẹ, như trong *Ectocarpus*, hoặc có thể là các cành phẳng dài 30 xentimét-long (1 ft) giống như quạt, như trong *Padina*.

Bất kể kích thước hoặc hình dạng, hai đặc điểm rõ ràng tạo nên sự khác biệt giữa Phaeophyceae và tất cả các loại tảo khác. Thứ nhất, các thành viên trong nhóm có màu sắc đặc trưng từ màu xanh ô liu đến các tông màu nâu. Màu sắc cụ thể phụ thuộc vào lượng fucoxanthin có trong tảo. Thứ hai, tất cả tảo nâu đều là đa tế bào. Không có loài nào được biết đến tồn tại dưới dạng tế bào đơn lẻ hoặc tập đoàn tế bào, và tảo nâu là nhóm tảo biển chính duy nhất không bao gồm những hình thái như vậy. Tuy nhiên, điều này có thể là kết quả của việc phân loại hơn là hậu quả của tiến hóa, vì tất cả các nhóm được giả thuyết là người thân gần nhất của tảo nâu đều bao gồm các hình thái đơn tế bào hoặc tập đoàn tế bào. Chúng có thể thay đổi màu sắc tùy thuộc vào độ mặn, từ màu đỏ tới nâu.

### Cấu trúc rõ ràng

Hai mẫu *Laminaria hyperborea*, mỗi mẫu có *đáy bám* ở góc dưới bên trái, *lá* chia thành phần ở góc trên bên phải và *cánh* nối lá với đáy bám.
Dù hình dáng thế nào, thân tảo nâu được gọi là *thallus*, vì nó không có cấu trúc xylem và phloem phức tạp như thực vật mạch. Mặc dù tảo nâu không có cấu trúc phức tạp, nhưng các loài thường có một hoặc nhiều phần đặc trưng.

*Đáy bám* giống như rễ ở gốc tảo, giúp cố định tảo trên môi trường nơi nó mọc và ngăn không cho tảo bị cuốn đi bởi dòng nước. Tuy nhiên, đáy bám không hấp thụ nước hay chất dinh dưỡng như rễ. Hình dáng đáy bám thay đổi tùy theo loài tảo và môi trường. Thường là phân nhánh hoặc giống hình ly. Mỗi tảo thường chỉ có một đáy bám, có loài có nhiều cánh mọc từ đáy bám.

*Cuống* là cấu trúc giống cuống xuất hiện trong tảo. Nó có thể là cấu trúc ngắn gần gốc tảo (như *Laminaria*), hoặc phát triển thành cấu trúc lớn chạy khắp cơ thể tảo (như *Sargassum* hoặc *Macrocystis*). Trong tảo nâu phân hóa cấu trúc nhất định (như *Fucus*), cuống chia thành ba lớp: hạt trung tâm, vỏ bọc và biểu bì, tương tự cấu trúc cuống thực vật mạch. Trong một số tảo nâu, phần hạt bao gồm tế bào giống phloem về cấu trúc và chức năng. Ở một số tảo khác (như *Nereocystis*), cuống trống rỗng và chứa khí, giúp tạo sự nổi cho tảo. Cuống có thể linh hoạt trong dòng nước mạnh (như *Macrocystis pyrifera*) hoặc cứng hơn ở loài tiếp xúc với không khí (như *Postelsia palmaeformis*) khi thủy triều xuống.

Nhiều loài tảo có phần bẹ được làm phẳng, giống lá cây, được gọi là "lưỡi", "lớp lá" hoặc "phiến". Thuật ngữ "lưỡi" thường dùng cho cấu trúc không chia nhỏ, "phiến" ám chỉ toàn bộ hoặc phần lớn thân tảo được làm phẳng. Tên "lớp lá" chỉ phần của tảo có cấu trúc khác biệt bằng phẳng. Nó có thể là một cấu trúc đơn hoặc phân nhỏ, có thể phủ một phần lớn tảo. Ở các loài bẹ như "rockweeds", "lớp lá" là dải màng rộng bám dọc cả hai bên của "gân chính" tán cành. Gân chính và lớp lá chiếm phần lớn cơ thể của tảo, lớp lá không chỉ tồn tại ở một vị trí cụ thể.

Ở một số loài tảo nâu, có thể có một lớp lá đơn hoặc nhiều lưỡi riêng biệt. Ngay cả ở những loài ban đầu chỉ có một lưỡi đơn, cấu trúc này cũng có thể bị rách trong dòng nước mạnh hoặc do chín mạnh, tạo thêm lưỡi. Những lưỡi này có thể gắn trực tiếp vào thân, vào nơi không có thân, hoặc có thể có bể khí giữa thân và lưỡi. Bề mặt lưỡi có thể mịn hoặc nhăn nheo, mô có thể mỏng linh hoạt hoặc dày da. Ở một số loài, bề mặt lưỡi được phủ nhầy để ngăn việc gắn kết của vi khuẩn hay ngăn cản sâu bọ ăn. Lưỡi thường mang các cấu trúc sinh sản.

"Bể khí" chứa khí giúp nhiều loài "kelp" và "Fucales" nổi lên. Cấu trúc giống bể khí này xuất hiện trong "lớp lá", giữ nó gần mặt nước để nhận ánh sáng hơn cho quang hợp. Bể khí thường hình cầu hoặc hình elip, khác nhau giữa các loài. Ví dụ, "Nereocystis luetkeana" và "Pelagophycus porra" mang một bể khí lớn giữa đỉnh thân và gốc lưỡi. "Macrocystis pyrifera" mang nhiều lưỡi dọc theo thân, mỗi lưỡi đều có bể khí gốc. Các loài "Sargassum" mang nhiều lưỡi và bể khí, gắn riêng lẻ vào thân bằng cành ngắn. Ở "Fucus", bể khí phát triển trong lớp lá, có thể là bể hình cầu hoặc vùng chứa khí dài hơn theo hình dáng của lớp lá.

### Phát triển

Phát triển trong tảo nâu *Dictyota dichotoma* diễn ra tại đỉnh mỗi lá thảo, nơi tạo ra tế bào mới.
Tảo nâu bao gồm loại tảo biển lớn nhất và phát triển nhanh nhất. Thân lá của tảo *Macrocystis* có thể mọc lên đến 50 cm (20 in) mỗi ngày, còn stipes có thể phát triển thêm 6 cm (2,4 in) trong một ngày đơn.

Tại hầu hết các loại tảo nâu, phát triển diễn ra ở đỉnh các cấu trúc thông qua việc chia tách trong một *tế bào đỉnh* duy nhất hoặc một dãy tế bào đỉnh. Chúng là các tế bào đơn bào. Khi tế bào đỉnh chia tách, các tế bào mới tạo ra phát triển thành tất cả các mô trong tảo. Sự phân nhánh và các cấu trúc bên khác xuất hiện khi tế bào đỉnh chia tách tạo ra hai tế bào đỉnh mới. Tuy nhiên, một số nhóm (như *Ectocarpus*) phát triển bằng cách tạo ra tế bào mới một cách phân tán, có thể xảy ra bất kỳ nơi nào trên thallus.

### Tổ chức mô

Các tảo nâu đơn giản nhất có cấu trúc sợi - có tế bào dài và có ngăn cắt ngang. Chúng phân nhánh bằng cách mở rộ ở đầu và sau đó chia thành các phần mở rộ.

Các sợi này có thể tạo thành các cấu trúc haplostichous hoặc polystichous, multiaxial hoặc monoaxial, tạo hoặc không tạo ra pseudoparenchyma.

Ngoài các lá thảo, còn có những loại tảo nâu kích thước lớn hình thành các kelp parenchymatic với sự phát triển ba chiều và các mô khác nhau (meristoderm, cortex và medulla), được coi như "cây biển".

Còn có các loài nhỏ hơn như Fucales và Dictyotales, vẫn có cấu trúc parenchyma và cùng loại mô riêng biệt.

Tường tế bào gồm hai lớp: lớp trong chịu trách nhiệm về sức mạnh, bao gồm cellulose; lớp vỏ ngoài chủ yếu là algin, dẻo khi ẩm nhưng cứng và giòn khi khô. Vỏ tế bào tảo nâu bao gồm alginates và fucan được sulfat hóa, chiếm tới 40% mỗi loại. Cellulose, thành phần chính trong tường tế bào thực vật, chiếm tỷ lệ nhỏ, lên đến 8%. Con đường tổng hợp cellulose và alginates có vẻ đã được kế thừa từ các hệ thống sống khác, thông qua chuyển giao gene ngang hàng và ký sinh cộng sinh. Polysaccharides được sulfat hóa có nguồn gốc từ tổ tiên. Cụ thể, enzyme cellulose synthase có nguồn gốc từ ký sinh của tảo đỏ ở tổ tiên của tảo nâu, và tổ tiên của tảo nâu đã đạt được enzyme chính cho tổng hợp alginates từ một loài actinobacterium. Sự hiện diện và kiểm soát cấu trúc alginates kết hợp với cellulose đã tạo điều kiện cho tảo nâu phát triển các cơ quan đa tế bào phức tạp như tảo khổng lồ (kelps).

Lịch sử tiến hóa
----------------

Bằng chứng di truyền và cấu trúc vi mô cho thấy nhóm tảo nâu thuộc hàng heterokont (Stramenopiles), trong một nhóm lớn gồm các cơ thể heterokont (Stramenopiles), bao gồm cả những thành viên quang hợp có plastid (như tảo khoáng) và những nhóm không quang hợp (như lưới nhầy và nấm nước). Mặc dù một số người thân heterokont của tảo nâu thiếu plastid trong tế bào, nhà khoa học tin rằng điều này là kết quả của việc mất cơ quan này trong các nhóm đó trong quá trình tiến hóa thay vì việc thu nhận độc lập từ các thành viên quang hợp. Vì vậy, cho rằng tất cả các cơ thể heterokont đều có nguồn gốc từ một tổ tiên heterotrophic duy nhất, đã trở thành quang hợp sau khi thu thập plastid thông qua quá trình ký sinh trong một nguyên sinh động vật eukaryote đơn bào khác.

Các họ hàng gần nhất của tảo nâu bao gồm các loài vi thể và loài sợi, nhưng không có loài vi thể nào của tảo nâu được biết đến. Tuy nhiên, hầu hết các nhà khoa học cho rằng tảo nâu (Phaeophyceae) đã tiến hóa từ các tổ tiên vi thể. So sánh chuỗi ADN cũng cho thấy rằng tảo nâu đã tiến hóa từ các tổ tiên sợi Phaeothamniophyceae, Xanthophyceae, hoặc Chrysophyceae khoảng từ 150 và 200 triệu năm trước. Ở nhiều khía cạnh, sự tiến hóa của tảo nâu tương tự như của tảo xanh và tảo đỏ, vì cả ba nhóm đều có các loài phức hợp nhiều tế bào với sự luân phiên thế hệ. Phân tích chuỗi ARN ribosomal 5S cũng cho thấy khoảng cách tiến hóa nhỏ hơn nhiều giữa các chi của tảo nâu so với các chi của tảo đỏ hoặc tảo xanh, điều này cho thấy rằng tảo nâu đã đa dạng hóa gần đây hơn so với hai nhóm khác.

### Hóa thạch

Sự xuất hiện của Phaeophyceae dưới dạng hóa thạch là hiếm do bản chất cơ thể mềm mại chung của chúng, và các nhà khoa học vẫn tiếp tục tranh luận về việc xác định một số phát hiện. Một phần vấn đề về việc xác định nằm ở sự tiến hóa đồng hình của hình dáng giữa nhiều loại tảo nâu và tảo đỏ. Hầu hết các hóa thạch của tảo mềm chỉ giữ lại hình dáng phẳng, mà không có các đặc điểm vi tiểu học cho phép phân biệt đáng tin cậy các nhóm chính của tảo nhiều tế bào. Trong số các tảo nâu, chỉ có loài thuộc chi *Padina* gửi một lượng lớn khoáng chất vào hoặc xung quanh thành tế bào của chúng. Nhóm tảo khác như tảo đỏ và tảo xanh có nhiều thành viên có tính canxi cao. Do đó, chúng có khả năng để lại dấu vết trong hóa thạch hơn so với cơ thể mềm của hầu hết các loài tảo nâu và thường có thể phân loại một cách chính xác hơn.

Những hóa thạch có hình dáng tương tự tảo nâu đã được biết đến từ các tầng đá cổ như tầng Trên Ordovician, nhưng sự tương quan phân loại của những hóa thạch dấu ấn này vẫn chưa chắc chắn. Những tuyên bố rằng những hóa thạch Ediacaran ban đầu là tảo nâu sau đó đã bị bác bỏ. Trong khi nhiều hóa thạch chứa cacbon đã được miêu tả từ thời kỳ Tiền Cambrian, chúng thường được bảo tồn dưới dạng hình dáng phẳng hoặc các mảnh nhỏ chỉ đo lường vài millimet. Bởi vì những hóa thạch này thiếu các đặc điểm chẩn đoán cho việc xác định thậm chí ở cấp độ cao nhất, chúng được gán vào các hình thức phân loại hóa thạch theo hình dáng và các đặc điểm hình thái tổng thể khác. Một số hóa thạch Devonian được gọi là *fucoids*, về hình dáng giống loài trong chi *Fucus*, đã được xác định là hóa thạch không hữu cơ thay vì hóa thạch thực sự. Hóa thạch *Prototaxites* từ thời kỳ Devonian, gồm các tảng sợi được nhóm lại thành trục giống cây, đã được xem xét là một loại tảo nâu có thể. Tuy nhiên, nghiên cứu hiện đại ủng hộ việc hiểu lại hóa thạch này là một vi khuẩn hay vi sinh vật giống nấm trên cạn. Tương tự, hóa thạch *Protosalvinia* trước đây được xem là tảo nâu có thể, nhưng hiện nay được cho là một loài thực vật cạn sớm.

Một số hóa thạch thời kỳ Tiền Sinh thái đã được phân loại tạm thời với tảo nâu, tuy nhiên hầu hết cũng đã được so sánh với các loài tảo đỏ đã biết. *Phascolophyllaphycus* có nhiều lá dài, phình to gắn liền với một thân. Đây là loài tảo hóa thạch phổ biến nhất được tìm thấy trong bộ sưu tập từ các lớp đá Carboniferous ở Illinois. Mỗi chiếc lá rỗng có tới tám bóng khí pneumatocyst ở gốc của nó, và thân cây cũng có vẻ đã rỗng và phình to. Sự kết hợp của các đặc điểm này tương tự như một số chi hiện đại trong bộ Laminariales (tảo kelp). Một số hóa thạch của *Drydenia* và một mẫu duy nhất của *Hungerfordia* từ tầng Devonian trên cao ở New York cũng đã được so sánh với cả tảo nâu và tảo đỏ. Hóa thạch của *Drydenia* bao gồm một chiếc lá bầu dục gắn với một gốc giữ chặt phân nhánh, tương tự như một số loài của *Laminaria*, *Porphyra* hoặc *Gigartina*. Mẫu duy nhất của *Hungerfordia* có nhánh phân nhánh thành các thùy và giống các chi như *Chondrus* và *Fucus* hoặc *Dictyota*.

Các hóa thạch sớm nhất được biết đến có thể được gắn liền một cách đáng tin cậy với Phaeophyceae từ các tầng Miocene của mỏ đá diatomite ở Monterey Formation ở California. Một số loại tảo nâu thể thể thái mềm, như *Julescraneia*, đã được tìm thấy.

Phân loại
---------

### Phát sinh chủng loài

Dựa trên nghiên cứu của Silberfeld, Rousseau & de Reviers năm 2014.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Discosporangiales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Choristocarpaceae |
|   |
|   | Discosporangiaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ishigeales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ishigeaceae |
|   |
|   | Petrodermataceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Dictyotophycidae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Onslowiales |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Dictyotales |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Syringodermatales |
|   |
| Sphacelariales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Lithodermataceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Phaeostrophiaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Stypocaulaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Cladostephaceae |
|   |
|   | Sphacelariaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Fucophycidae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Bachelotiaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Desmarestiales |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Sporochnales |
|   |
|   | Ascoseirales |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ralfsiales |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Tilopteridales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Cutleriaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tilopteridaceae |
|   |
|   | Phyllariaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Nemodermatales |
|   |
| Fucales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Sargassaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Durvillaeaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Himanthaliaceae |
|   |
|   | Fucaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Scytothamnales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Asteronemataceae |
|   |
|   | Splachnidiaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Laminariales | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Phaeosiphoniellaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Akkesiphycaceae |
|   |
|   | Pseudochordaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Chordaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Alariaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Agaraceae |
|   |
|   | Laminariaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Asterocladales |
|   |
| Ectocarpales | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Adenocystaceae |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Scytosiphonaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Petrospongiaceae |
|   |
|   | Ectocarpaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Acinetosporaceae |
|   |
|   | Chordariaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### Phân loại học

Xem thêm: Danh sách các chi tảo nâu
Dưới đây là danh sách các bộ thuộc lớp Phaeophyceae:

* Lớp **Phaeophyceae** Hansgirg 1886 [Fucophyceae; Melanophycidae Rabenhorst 1863 stat. nov. Cavalier-Smith 2006]
	+ Bộ Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
		- Họ Discosporangiales Schmidt 1937 emend. Kawai et al. 2007
			* Chi Choristocarpaceae Kjellman 1891
			* Chi Discosporangiaceae Schmidt 1937
	+ Bộ Ishigeophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
		- Họ Ishigeales Cho & Boo 2004
			* Chi Ishigeaceae Okamura 1935
			* Chi Petrodermataceae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
	+ Bộ Dictyotophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
		- Họ Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 *ex* Phillips *et al.*
			* Họ Dictyotaceae Lamouroux ex Dumortier 1822 [Scoresbyellaceae Womersley 1987; Dictyopsidaceae]
		- Bộ Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine 2008
			* Họ Onslowiaceae Draisma & Prud’homme van Reine 2001
		- Bộ Sphacelariales Migula 1909
			* Họ Cladostephaceae Oltmanns 1922
			* Họ Lithodermataceae Hauck 1883
			* Họ Phaeostrophiaceae Kawai et al. 2005
			* Họ Sphacelariaceae Decaisne 1842
			* Họ Sphacelodermaceae Draisma, Prud’homme & Kawai 2010
			* Họ Stypocaulaceae Oltmanns 1922
		- Bộ Syringodermatales Henry 1984
			* Họ Syringodermataceae Henry 1984
	+ Lớp con Fucophycidae Cavalier-Smith 1986
		- Bộ Ascoseirales Petrov1964 emend. Moe & Henry 1982
			* Họ Ascoseiraceae Skottsberg 1907
		- Bộ Asterocladales T.Silberfeld et al. 2011
			* Họ Asterocladaceae Silberfeld et al. 2011
		- Bộ Desmarestiales Setchell & Gardner 1925
			* Họ Arthrocladiaceae Chauvin 1842
			* Họ Desmarestiaceae (Thuret) Kjellman 1880
		- Bộ Ectocarpales Bessey 1907 emend. Rousseau & Reviers 1999a [Chordariales Setchell & Gardner 1925; Dictyosiphonales Setchell & Gardner 1925; Scytosiphonales Feldmann 1949]
			* Họ Acinetosporaceae Hamel ex Feldmann 1937 [Pylaiellaceae; Pilayellaceae]
			* Họ Adenocystaceae Rousseau et al. 2000 emend. Silberfeld et al. 2011 [Chordariopsidaceae]
			* Họ Chordariaceae Greville 1830 emend. Peters & Ramírez 2001 [Myrionemataceae]
			* Họ Ectocarpaceae Agardh 1828 emend. Silberfeld et al. 2011
			* Họ Petrospongiaceae Racault et al. 2009
			* Họ Scytosiphonaceae Ardissone & Straforello 1877 [Chnoosporaceae Setchell & Gardner 1925]
		- Bộ Fucales Bory de Saint-Vincent 1827 [Notheiales Womersley 1987; Durvillaeales Petrov 1965]
			* Họ Bifurcariopsidaceae Cho et al. 2006
			* Họ Durvillaeaceae (Oltmanns) De Toni 1891
			* Họ Fucaceae Adanson 1763
			* Họ Himanthaliaceae (Kjellman) De Toni 1891
			* Họ Hormosiraceae Fritsch 1945
			* Họ Notheiaceae Schmidt 1938
			* Họ Sargassaceae Kützing 1843 [Cystoseiraceae De Toni 1891]
			* Họ Seirococcaceae Nizamuddin 1987
			* Họ Xiphophoraceae Cho et al. 2006
		- Bộ Laminariales Migula 1909 [Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. nov. prop.]
			* Họ Agaraceae Postels & Ruprecht 1840 [Costariaceae]
			* Họ Akkesiphycaceae Kawai & Sasaki 2000
			* Họ Alariaceae Setchell & Gardner 1925
			* Họ Aureophycaceae Kawai & Ridgway 2013
			* Họ Chordaceae Dumortier 1822
			* Họ Laminariaceae Bory de Saint-Vincent 1827 [Arthrothamnaceae Petrov 1974]
			* Họ Lessoniaceae Setchell & Gardner 1925
			* Họ Pseudochordaceae Kawai & Kurogi 1985
		- Bộ Nemodermatales Parente et al. 2008
			* Họ Nemodermataceae Kuckuck ex Feldmann 1937
		- Bộ Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
			* Họ Phaeosiphoniellaceae Phillips et al. 2008
		- Bộ Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007
			* Họ Mesosporaceae Tanaka & Chihara 1982
			* Họ Neoralfsiaceae Lim & Kawai 2007
			* Họ Ralfsiaceae Farlow 1881 [Heterochordariaceae Setchell & Gardner 1925]
		- Bộ Scytothamnales Peters & Clayton 1998 emend. Silberfeld et al. 2011
			* Họ Asteronemataceae Silberfeld et al. 2011
			* Họ Bachelotiaceae Silberfeld et al. 2011
			* Họ Splachnidiaceae Mitchell & Whitting 1892 [Scytothamnaceae Womersley 1987]
		- Bộ Sporochnales Sauvageau 1926
			* Họ Sporochnaceae Greville 1830
		- Bộ Tilopteridales Bessey 1907 emend. Phillips et al. 2008 [Cutleriales Bessey 1907]
			* Họ Cutleriaceae Griffith & Henfrey 1856
			* Họ Halosiphonaceae Kawai & Sasaki 2000
			* Họ Phyllariaceae Tilden 1935
			* Họ Stschapoviaceae Kawai 2004
			* Họ Tilopteridaceae Kjellman 1890

Sự phát triển của một loài đại diện Laminaria. Hầu hết tảo nâu tuân theo hình thức sinh sản giới tính như vậy.Gần cận một conceptacle của Fucus, cho thấy gamete kết hợp để tạo thành zygote đã thụ tinh.

Chu kỳ sống
-----------

Hầu hết tảo nâu, ngoại trừ loài Fucales, thực hiện việc sinh sản giới tính thông qua quá trình giảm phân bào tử. Trong quá trình này, tảo trải qua hai giai đoạn khác nhau là sporophyte (hai lõi) và gametophyte (một lõi). Giai đoạn sporophyte thường dễ quan sát hơn, tuy nhiên một số loài tảo nâu có cả hai giai đoạn diploid và haploid tương tự nhau. Dạng tảo nâu tự do trôi nổi thường không thực hiện sinh sản giới tính cho đến khi gắn mình vào một chất nền. Giai đoạn haploid bao gồm gametophyte đực và cái. Việc thụ tinh tế bào trứng khác nhau tùy loài tảo nâu, và có thể là đồng tính, kết tính, hoặc không đồng tính. Quá trình thụ tinh có thể diễn ra trong nước, khi trứng và tinh trùng có khả năng di chuyển, hoặc trong oogonium chính.

Một số loài tảo nâu cũng có khả năng thực hiện sinh sản không giới tính thông qua việc sản xuất zoospore diploid di động. Những zoospore này hình thành trong sporangium có nhiều ngăn, và có thể trưởng thành ngay lập tức thành giai đoạn sporophyte.

Ví dụ cho loài đại diện như *Laminaria*, có một thế hệ hai lõi rõ ràng và các thế hệ haploid nhỏ hơn. Quá trình giảm phân diễn ra trong một số sporangium một ngăn dọc theo lưỡi của tảo, mỗi ngăn tạo ra zoospore đực hoặc cái haploid. Sau đó, các zoospore được giải phóng từ sporangium và phát triển thành gametophyte đực và cái. Gametophyte cái tạo ra trứng trong oogonium, và gametophyte đực phát hành tinh trùng di động để thụ tinh trứng. Zygote sau khi thụ tinh phát triển thành sporophyte hai lõi trưởng thành.

Ở bộ Fucales, sinh sản giới tính là kết tính, và thế hệ hai lõi trưởng thành là hình thức duy nhất. Gametes được hình thành trong các conceptacle đặc biệt xuất hiện rải rác cả trên cả hai mặt của phần ngoại của lá của cây mẹ. Tế bào trứng và tinh trùng có khả năng di chuyển được giải phóng từ các túi riêng biệt trong conceptacle của tảo mẹ, kết hợp trong nước để hoàn tất quá trình thụ tinh. Zygote đã thụ tinh định cư trên một bề mặt và sau đó phát triển thành thallus lá mềm và một cấu trúc nắm định giống ngón tay. Ánh sáng điều chỉnh quá trình phát triển của zygote thành lá và cấu trúc nắm định giống ngón tay.

Sinh thái học
-------------

Tảo nâu đã thích nghi với một loạt các môi trường sinh thái biển khác nhau, bao gồm vùng triều cường, hồ nước biển, khu vực triều đang thay đổi và nước ven bờ tương đối sâu. Chúng là thành phần quan trọng trong một số hệ sinh thái nước mặn, và đã thích nghi với môi trường nước ngọt chỉ trong ít nhất sáu trường hợp đã biết. Một số lượng lớn các loài Phaeophyceae sống ở khu vực triều cường hoặc ven biển, và chúng thường là các hợp chất sinh sống ở nhiệt độ lạnh và lạnh, được hưởng lợi từ các dòng nước lạnh trên biển và dòng chảy từ đất liền; tuy nhiên, *Sargassum* là một ngoại lệ nổi bật với quy tắc chung này.

Tảo nâu phát triển trong môi trường nước mặn gần như hoàn toàn bằng cách sinh sản không giới tính.

Hóa học
-------

Tảo nâu có giá trị δ13C trong khoảng từ −30.0‰ to −10.5‰, khác với tảo đỏ và tảo xanh do con đường chuyển hóa khác nhau.

Tảo nâu có tường bào bằng cellulose kết hợp với alginic acid, cùng với chất fucoidan trong các phần không định hình của tường bào. Một số loài (như *Padina*) còn tạo kết tủa bằng các kim loại aragonite.

Ngoài alginates, fucoidan và cellulose, tảo nâu còn chứa các chất carbohydrate như mannitol, laminarin và glucan.

Hệ thống quang hợp của tảo nâu gồm phức hợp P700 chứa chlorophyll a. Plastid của chúng còn có chlorophyll c và các carotenoid (trong đó fucoxanthin phổ biến nhất).

Tảo nâu sản xuất một loại tannin cụ thể gọi là phlorotannin, nhiều hơn so với tảo đỏ.

Tầm quan trọng và ứng dụng
--------------------------

Tảo nâu bao gồm nhiều loại rêu biển ăn được. Tất cả tảo nâu đều chứa alginic acid (alginat) trong tường bào của chúng, được trích xuất thương mại và sử dụng làm chất làm đặc công nghiệp trong thực phẩm và các mục đích khác. Một trong những sản phẩm này được sử dụng trong pin lithium-ion. Alginic acid được sử dụng làm một thành phần ổn định của ánh sáng điện trở. Polysaccharide này là một thành phần quan trọng của tảo nâu và không có trong cây trên cạn.

Alginic acid cũng có thể được sử dụng trong ngư nghiệp. Ví dụ, alginic acid tăng cường hệ thống miễn dịch của cá hồi cầu vồng. Các con cá trẻ hơn có khả năng sống sót cao hơn khi được cung cấp chế độ ăn có chứa alginic acid.

Tảo nâu bao gồm cả thảo nguyên rêu biển cũng đóng góp một phần đáng kể trong việc cố định khí carbon dioxide của Trái đất hàng năm thông qua quang hợp. Hơn nữa, chúng có khả năng lưu trữ một lượng lớn carbon dioxide có thể hỗ trợ chúng ta trong việc chống biến đổi khí hậu. Sargachromanol G, chiết xuất từ Sargassum siliquastrum, đã được chứng minh có hiệu quả chống viêm.

### Rêu biển ăn được

 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| Kelp (Bộ Laminariales)
* Arame (*Eisenia bicyclis*)
* Badderlocks (*Alaria esculenta*)
* Cochayuyo (*Durvillaea antarctica*)
* *Ecklonia cava*
* Kombu (*Saccharina japonica*)
* Oarweed (*Laminaria digitata*)
* Sea palm *Postelsia palmaeformis*
* Sea whip (*Nereocystis luetkeana*)
* Sugar kelp (*Saccharina latissima*)
* Wakame (*Undaria pinnatifida*)
* Hiromi (*Undaria undarioides*)
* Grapestone (*Mastocarpus papillatus*)

  | Fucales
* Bladderwrack (*Fucus vesiculosus*)
* Channelled wrack (*Pelvetia canaliculata*)
* Hijiki or Hiziki (*Sargassum fusiforme*)
* Limu Kala (*Sargassum echinocarpum*)
* *Sargassum*
	+ *Sargassum cinetum*
	+ *Sargassum vulgare*
	+ *Sargassum swartzii*
	+ *Sargassum myriocysum*
* Spiral wrack (*Fucus spiralis*)
* Thongweed (*Himanthalia elongata*)

  | Ectocarpales
* Mozuku (*Cladosiphon okamuranus*)

  |

Chú thích
---------

1. 1 2  
Medlin, L. K.; và đồng nghiệp (1997). *Mối quan hệ phân loại của 'tảo vàng' (haptophytes, heterokont chromophytes) và các thực vật nhỏ ở khuôn mẫu của chúng* (PDF). Hệ thống và Tiến hóa Thực vật. **11**. tr. 187–219. doi:10.1007/978-3-7091-6542-3\_11. hdl:10013/epic.12690. ISBN 978-3-211-83035-2.
2. 1 2 3  
Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (1986). "Sự tiến hóa phân tử của ARN ribosomal 5S từ tảo đỏ và tảo nâu". *Tạp chí Di truyền học Nhật Bản*. **61** (2): 169–176. doi:10.1266/jjg.61.169.
3. ↑  Kjellman, F. R. (1891). "Phaeophyceae (Fucoideae)". Trong Engler, A.; Prantl, K. (biên tập). *Die natürlichen Pflanzenfamilien*. **1**. Leipzig: Wilhelm Engelmann. tr. 176–192.
4. 1 2  Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9 tháng 8 năm 2011). "Tảo nâu". *Sinh học Hiện tại*. **21** (15): R573–R575. doi:10.1016/j.cub.2011.05.006. PMID 21820616.
5. ↑  Hoek, Christiaan; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, David; Jahns, H.M. (1995). *Tảo: giới thiệu về thực vật phù du*. Đại học Cambridge. tr. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.
6. 1 2  
Connor, J.; Baxter, C. (1989). *Kelp Forests*. Monterey Bay Aquarium. ISBN 978-1-878244-01-7.
7. 1 2  
Dittmer, H. J. (1964). *Phylogeny and Form in the Plant Kingdom*. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. tr. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.
8. ↑  
Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). *Marine Algae of California*. California: Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-0867-8.
9. ↑  
Cribb, A. B. (1953). "*Macrocystis pyrifera* (L.) Ag. in Tasmanian waters". *Australian Journal of Marine and Freshwater Research*. **5** (1): 1–34. doi:10.1071/MF9540001.
10. ↑  Jones, W. E. (1962). "Một chìa khóa để phân loại các chi của tảo biển Anh" (PDF). *Nghiên cứu hiện trường*. **1** (4): 1–32.[*liên kết hỏng*]
11. 1 2 3 4  
Bold, H. C.; Alexopoulos, C. J.; Delevoryas, T. (1987). *Hình dáng của Thực vật và Nấm* (ấn bản 5). New York: Harper & Row Publishers. tr. 112–131, 174–186. ISBN 978-0-06-040839-8.
12. 1 2 3  
Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005). *Biology of Plants* (ấn bản 7). New York: W. H. Freeman and Company. tr. 316–321, 347. ISBN 978-0-7167-1007-3.
13. ↑  
Round, F. E. (1981). *The Ecology of Algae*. Cambridge: Cambridge University Press. tr. 103. ISBN 978-0-521-26906-3.
14. ↑  
Wynne, M. J. (1981). "The Biology of Seaweeds". Trong Lobban, C. S.; Wynne, M. J. (biên tập). *Phaeophyta: Morphology and Classification*. Botanical Monographs. **17**. University of California Press. tr. 52. ISBN 978-0-520-04585-9.
15. 1 2  
Sharma, O. P (1986). *Textbook of Algae*. Tata McGraw-Hill. tr. 298. ISBN 978-0-07-451928-8.
16. ↑  Graham; Wilcox; Graham (2009). *Algae, 2nd Edition*. Pearson. ISBN 9780321603128.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
17. ↑  Fritsch, F. E. 1945. The Structure And Reproduction Of The Algae. Cambridge University Press, Cambridge.
18. ↑  Charrier, Bénédicte; Le Bail, Aude; de Reviers, Bruno (Tháng 8 năm 2012). "Plant Proteus: đa dạng hóa hình thái của tảo nâu và cơ chế phát triển cơ bản". *Trends in Plant Science*. **17** (8): 468–477. doi:10.1016/j.tplants.2012.03.003. ISSN 1360-1385. PMID 22513108.
19. ↑  Charrier, Bénédicte; Rabillé, Hervé; Billoud, Bernard (2019). "Quá trình mở rộ tường tế bào dưới ánh sáng vàng" (PDF). *Các xu hướng trong Khoa học Thực vật*. **24** (2): 130–141. doi:10.1016/j.tplants.2018.10.013. PMID 30472067. S2CID 53725259.
20. ↑  Michel, Gurvan; Tonon, Thierry; Scornet, Delphine; Cock, J. Mark; Kloareg, Bernard (2010). "Quá trình chuyển hóa polysaccharide tường tế bào của tảo nâu Ectocarpus siliculosus. Hiểu biết về sự tiến hóa của polysaccharide ma trận ngoại vi ở Sinh trùng". *Tạp chí New Phytologist*. **188** (1): 82–97. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x. PMID 20618907.
21. ↑  Deniaud-Bouët, Estelle; Kervarec, Nelly; Michel, Gurvan; Tonon, Thierry; Kloareg, Bernard; Hervé, Cécile (2014). "Phân chia hóa học và enzym của tường tế bào từ Fucales: Hiểu biết về cấu trúc của ma trận ngoại vi của tảo nâu". *Tạp chí Annals of Botany*. **114** (6): 1203–1216. doi:10.1093/aob/mcu096. PMC 4195554. PMID 24875633.
22. ↑   Adl, S. M.; và đồng nghiệp (2005). "Phân loại cấp cao của các vi khuẩn có hạt nhân với sự tập trung vào nguyên sinh động vật" (PDF). *Tạp chí nguyên sinh động vật nguyên sinh*. **52** (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
23. ↑   Lane, C. E.; Archibald, J. M. (2008). "Cây nguồn gốc của nguyên sinh: Quá trình hợp sinh được thể hiện qua cây nguồn gốc" (PDF). *Xu hướng sinh thái và tiến hóa*. **23** (5): 268–275. CiteSeerX 10.1.1.555.2930. doi:10.1016/j.tree.2008.02.004. PMID 18378040.
24. 1 2  Jahns, H. M. (1995). *Tảo: Giới thiệu về Thực vật học tảo*. Cambridge: Đại học Cambridge. tr. 165–218. ISBN 978-0-521-31687-3.
25. ↑  
Niklas, K. J. (1997). *Sự tiến hóa sinh học của thực vật*. Chicago: Đại học Chicago. tr. 156. ISBN 978-0-226-58082-1.
26. 1 2 3 4 5  
Lee, R. E. (2008). *Nguyên tố học* (ấn bản 4). Đại học Cambridge. ISBN 978-0-521-63883-8.
27. ↑  
Ariztia, E. V.; Andersen, R. A.; Sogin, M. L. (1991). "Một hệ thống phân loại mới của tảo chromophyte sử dụng chuỗi ARN ribosomal tương tự 16S từ *Mallomonas papillosa* (Synurophyceae) và *Tribonema aequale* (Xanthophyceae)". *Tạp chí Nhân chủng học*. **27** (3): 428–436. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x. S2CID 84693030.
28. ↑  
Taylor, T. N.; Taylor, E. L. (1993). *Sinh học và tiến hóa của thực vật hoá thạch*. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. tr. 128–131. ISBN 978-0-13-651589-0.
29. ↑  
Dittmer, H. J. (1964). *Sự phân loại và hình dạng trong Vương quốc Thực vật*. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. tr. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.
30. ↑  
Hori, H.; Osawa, S. (1987). "Nguyên gốc và tiến hóa của các hệ thống cơ thể dựa trên chuỗi ARN ribosomal 5S". *Sự tiến hóa Sinh học và phân tử*. **4** (5): 445–472. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040455. PMID 2452957.
31. 1 2  
Arnold, C. A. (1947). *Giới thiệu về Cổ sinh vật học*. New York; London: McGraw-Hill. tr. 48. ISBN 978-1-4067-1861-4.
32. ↑  
Coyer, J. A.; Smith, G. J.; Andersen, R. A. (2001). "Sự tiến hóa của các loài *Macrocystis* (Phaeophyta) dựa trên chuỗi ITS1 và ITS2" (PDF). *Tạp chí Dịch tễ học sinh vật biển*. **37** (4): 574–585. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037001574.x. S2CID 84074495.
33. 1 2 3  
Fry, W. L.; Banks, H. P. (1955). "Ba chi mới của tảo từ kỷ Devonian cổ ở New York". *Tạp chí Cổ sinh vật học*. **29** (1): 37–44. JSTOR 1300127.
34. ↑  
Prescott, G. W. (1968). *Tảo: Một bài đánh giá*. Boston: Houghton Mifflin Company. tr. 207–231, 371–372. ISBN 978-3-87429-244-3.
35. ↑  
Simpson, G. G. (1953). *Cuộc sống trong quá khứ: Giới thiệu về Cổ sinh vật học*. New Haven: Yale University Press. tr. 158–159.
36. ↑  
Fry, W. L. (1983). "An algal flora from the Upper Ordovician of the Lake Winnipeg region, Manitoba, Canada". *Tổng hợp Palaeobotany và Palynology*. **39** (3–4): 313–341. Bibcode:1983RPaPa..39..313F. doi:10.1016/0034-6667(83)90018-0.
37. ↑  
Speer, B. R.; Waggoner, B. M. (2000). "Phaeophyta: Hồ sơ hóa thạch".
38. ↑  
Loeblich, A. R. (1974). "Phylogeny của vi khuẩn được chỉ ra bởi hồ sơ hóa thạch". *Taxon*. **23** (2/3): 277–290. doi:10.2307/1218707. JSTOR 1218707.
39. ↑  
Hofmann, H. J. (1985). "Hóa thạch cacbon từ thời kỳ Tiền Cambrian". Trong D. F. Toomey; M. H. Nitecki (biên tập). *Tiền sử học tảo: Nghiên cứu và ứng dụng đương đại*. Berlin: Springer-Verlag. tr. 20–33.
40. ↑  
Hofmann, H. J. (1994). "Nén cacbon Proterozoic ("metaphytes" và "worms")". Trong Bengtson, S. (biên tập). *Cuộc sống trên Trái đất*. Nobel Symposium. **84**. New York: Columbia University Press. tr. 342–357.
41. ↑  
Hueber, F. M. (2001). "Gỗ thối-tảo-nấm: lịch sử và cuộc sống của *Prototaxites* Dawson 1859". *Tổng hợp Palaeobotany và Palynology*. **116** (1): 123–158. Bibcode:2001RPaPa.116..123H. doi:10.1016/S0034-6667(01)00058-6.
42. ↑  
Taylor, W. A.; Taylor, T. N. (1987). "Cấu trúc siêu vi màng bọc bào tử của *Protosalvinia*" (PDF). *American Journal of Botany*. **74** (3): 437–443. doi:10.2307/2443819. JSTOR 2443819. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 6 năm 2010.
43. ↑  
Leary, R. L. (1986). "Ba chi của tảo không có vỏ từ các tầng Valmeyeran (Mississippian) của Illinois". *American Journal of Botany*. **73** (3): 369–375. doi:10.2307/2444080. JSTOR 2444080.
44. ↑  
Bold, H. C.; Wynne, M. J. (1978). *Giới thiệu về Tảo* (ấn bản 2). Prentice-Hall. tr. 27. ISBN 978-0-13-477786-3.
45. ↑  
Parker, B. C.; Dawson, E. Y. (1965). "Tảo biển không có vỏ từ tầng Miocene của California". *Nova Hedwigia*. **10**: 273–295, plates 76–96.
46. 1 2  Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). "An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)". *Cryptogamie, Algologie*. **35** (2): 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117. S2CID 86227768.
47. ↑  Guiry, M. D.; Guiry, G. M. (2009). "AlgaeBase". Đại học Quốc gia Ireland. Truy cập ngày 31 tháng 12 năm 2012.
48. ↑  Lesley. Lovett-Doust, Jon and (1 tháng 1 năm 1990). *Plant Reproductive Ecology : Patterns and Strategies*. Oxford University Press. ISBN 9780198021926. OCLC 437173314.
49. ↑  Dittami, SM; Heesch, S; Olsen, JL; Collén, J (2017). "Transitions between marine and freshwater environments provide new clues about the origins of multicellular plants and algae" (PDF). *J Phycol*. **53** (4): 731–745. doi:10.1111/jpy.12547. PMID 28509401. S2CID 43325392.
50. ↑  
Fletcher, B. J.; Beerling, D. J.; Chaloner, W. G. (2004). "Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton". *Geobiology*. **2** (2): 107–119. Bibcode:2004Gbio....2..107F. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x. S2CID 85079041.
51. ↑  Ngân, Kim (14 tháng 7 năm 2023). "Fucoidan". *Nhà Thuốc Vivita*. Truy cập ngày 5 tháng 9 năm 2023.
52. ↑  Li, Y.; Zheng, Y.; Zhang, Y.; Yang, Y.; Wang, P.; Imre, B.; Wong, A. C.; Hsieh, Y. S.; Wang, D. (2021). "Brown Algae Carbohydrates: Structures, Pharmaceutical Properties, and Research Challenges". *Marine Drugs*. **19** (11): 620. doi:10.3390/md19110620. PMC 8623139. PMID 34822491.
53. ↑  Berkaloff, Claire (1990). "Subunit organization of PSI particles from brown algae and diatoms: polypeptide and pigment analysis". *Photosynthesis Research*. **23** (2): 181–193. doi:10.1007/BF00035009. PMID 24421060. S2CID 7160955.
54. ↑  "Alginic acid". *www.fao.org*. Truy cập ngày 20 tháng 4 năm 2017.
55. ↑  Kovalenko, Igor; Zdyrko, Bogdan; Magasinski, Alexandre; Hertzberg, Benjamin; Milicev, Zoran; Burtovyy, Ruslan; Luzinov, Igor; Yushin, Gleb (1 tháng 1 năm 2011). "A Major Constituent of Brown Algae for Use in High-Capacity Li-Ion Batteries". *Science*. **334** (6052): 75–79. Bibcode:2011Sci...334...75K. doi:10.1126/science.1209150. JSTOR 23059304. PMID 21903777. S2CID 6523029.
56. ↑  Gioacchini, Giorgia; Lombardo, Francesco; Avella, Matteo Alessandro; Olivotto, Ike; Carnevali, Oliana (1 tháng 4 năm 2010). "Welfare improvement using alginic acid in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) juveniles". *Chemistry and Ecology*. **26** (2): 111–121. doi:10.1080/02757541003627738. hdl:11566/39838. ISSN 0275-7540. S2CID 86175912.
57. ↑  Vásquez, Julio A.; Zuñiga, Sergio; Tala, Fadia; Piaget, Nicole; Rodríguez, Deni C.; Vega, J. M. Alonso (1 tháng 4 năm 2014). "Economic valuation of kelp forests in northern Chile: values of goods and services of the ecosystem". *Journal of Applied Phycology* (bằng tiếng Anh). **26** (2): 1081–1088. doi:10.1007/s10811-013-0173-6. ISSN 0921-8971. S2CID 14492051.
58. ↑  Krause-Jensen, D.; Duarte, C. (21 tháng 2 năm 2020). "Substantial role of macroalgae in marine carbon sequestration". *Nature Geoscience*. **9** (10): 737–742. doi:10.1038/ngeo2790.
59. ↑  Yoon, Weon-Jong; Heo, Soo-Jin; Han, Sang-Chul; Lee, Hye-Ja; Kang, Gyeoung-Jin; Kang, Hee-Kyoung; Hyun, Jin-Won; Koh, Young-Sang; Yoo, Eun-Sook (1 tháng 8 năm 2012). "Anti-inflammatory effect of sargachromanol G isolated from Sargassum siliquastrum in RAW 264.7 cells". *Archives of Pharmacal Research* (bằng tiếng Anh). **35** (8): 1421–1430. doi:10.1007/s12272-012-0812-5. ISSN 0253-6269. PMID 22941485. S2CID 39748571.

Liến kết ngoài
--------------

* Vịnh Monterey Flora
* Sự hình thành Monterey của California ,
* Phaeophyceae

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ***Phaeophyceae***. |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Wikispecies** có thông tin sinh học về **Phaeophyceae** |