Loài người não nhỏ từng sinh sống ở Nam PhiBản mẫu:SHORTDESC:Loài người não nhỏ từng sinh sống ở Nam Phi

***Homo naledi*** là một loài người cổ xưa được phát hiện vào năm 2013 trong hang động Rising Star thuộc khu khảo cổ Cái nôi của loài người, Nam Phi, có niên đại về thời Canh Tân giữa khoảng 335.000–236.000 năm trước. Khám phá ban đầu bao gồm 1.550 mẫu vật, đại diện cho 737 yếu tố xương cốt khác nhau của ít nhất 15 cá thể. Tuy số lượng mẫu được phát hiện rất cao, song vị trí của chủng người này trong chi *Homo* vẫn chưa sáng tỏ.

Ngoài những điểm tương đồng với nhiều chi *Homo* đương thời, họ còn lưu tồn một số đặc điểm từ tổ tiên *Australopithecus* và các chi *Homo* sơ khai (hiện tượng này còn có tên là tiến hóa khảm). Đặc điểm điển hình của họ là dung tích sọ nhỏ chỉ vào khoảng 465–610 cm3 so với 1.270–1.330 cm3 ở người hiện đại. Chiều cao trung bình của họ là 143,6 cm (4 ft 9 in); cân nặng trung bình là 39,7 kg (88 lb). Ước tính chỉ số hình thành não bộ ở người Naledi là 4,5 song giải phẫu não khá giống với người hiện đại, do đó, mức độ phức tạp tư duy của họ rất có thể ngang bằng người hiện đại. Khám phá về loài người não nhỏ sống cùng thời với các loài người não lớn đã khiến giới khoa học phải thay đổi quan niệm truyền thống rằng bộ não lớn đem lại lợi thế tiến hóa cao, và các đặc điểm trộn lẫn của chủng người mới này đã chỉ ra rằng chi *Homo* cũng rất đa dạng về mặt giải phẫu.

Giải phẫu học chỉ ra rằng *H. naledi* có khả năng di chuyển đường dài với sải chân và dáng đi giống người, song còn có thể di chuyển trên tán cây điêu luyện hơn các *Homo* khác. Ngoài ra xương của họ thích nghi tốt hơn cho hành vi leo trèo và sống trên cây hơn là chạy bền. Giải phẫu nha khoa cho thấy họ tiêu thụ thức ăn cứng phủ bởi nhiều hạt sạn như bụi hoặc đất. Mặc dù ta chưa tìm thấy bằng chứng về công cụ bằng đá hoặc bất kỳ dấu hiệu nào của văn hóa vật chất liên quan đến chủng người này, họ dường như đủ khéo léo để sản xuất và cầm nắm công cụ, và do vậy họ có khả năng chế tạo các kỹ nghệ thời kỳ đá giữa. Có giả thuyết cho rằng số di cốt trong hang động là bằng chứng của hành vi táng tục ở *H. naledi*, và rằng họ đã được đưa vào đó theo chủ đích.

Phát hiện
---------

Bản đồ hang động Rising Star đánh dấu vị trí Buồng Dinaledi màu vàng và Buồng Lesedi màu đỏ
Vào ngày 13 tháng 9 năm 2013 trong khi khám phá hệ thống hang Rising Star tại Cái nôi của nhân loại, hai nhà thám hiểm Rick Hunter và Steven Tucker phát hiện hóa thạch hominin ở dưới cùng của Buồng Dinaledi (*Dinaledi Chamber*). Vào ngày 24, họ quay trở lại hang để chụp hình, rồi ngày 1 tháng 10 gửi ảnh cho các nhà cổ sinh vật học Nam Phi là Pedro Boshoff và Lee Rogers Berger. Berger tập hợp một đoàn khai quật bao gồm cả Hunter và Tucker, với biệt danh là "Những phi hành gia dưới lòng đất" (*Underground Astronauts*).

Buồng hang đã được khám phá ít nhất một lần kể từ những năm 1990. Những người vào hang trước đó đã làm xáo trộn một số xương cốt và có lẽ đã làm tổn hại đến chúng, song phần lớn sàn hang không có dấu vết đi lại trước năm 2013. Buồng Dinaledi nằm cách lối vào hang chính khoảng 80 m (260 ft) dưới đáy của một vách đá thẳng đứng 12 m (39 ft), và có hành lang chính dài 10 m (33 ft) rộng 25–50 cm (10 in–1 ft 8 in) ở điểm hẹp nhất. Tổng cộng, hơn 1.550 mảnh xương của ít nhất 15 cá thể (9 chưa trưởng thành và 6 trưởng thành) được thu thập từ lớp trầm tích giàu đất sét. Berger và các đồng nghiệp công bố thành quả nghiên cứu của họ vào năm 2015.

Các hóa thạch đại diện cho 737 yếu tố giải phẫu – bao gồm các mảnh hộp sọ, hàm, sườn, răng, chân tay và xương tai trong – từ các cá thể già, trưởng thành, chưa trưởng thành và sơ sinh. Ngoài ra một số yếu tố liền khớp hoặc gần như liền khớp vẫn còn tồn tại, bao gồm một hộp sọ gắn với xương hàm, cùng bàn tay và bàn chân gần như hoàn chỉnh. Với số lượng cá thể lớn đủ cả hai giới và đủ các lứa tuổi, đây được coi là bộ sưu tập hóa thạch hominin phong phú nhất từng được phát hiện tại châu Phi. Ngoài bộ sưu tập tại Sima de los Huesos và các mẫu người Neanderthal và người hiện đại sau này, đây là bộ sưu tập toàn diện nhất về mặt giải phẫu qua nhiều độ tuổi và từ nhiều cá thể, trong số các bản ghi hóa thạch hominin từ trước đến nay.

Mẫu định danh DH1 bao gồm một phần mái sọ, một phần hàm trên và xương hàm gần như hoàn chỉnh của một nam giới. Các cận mẫu, từ DH2 đến DH5, đều bao gồm các mảnh mái sọ. Berger và các đồng nghiệp đặt danh pháp mới là *Homo naledi*, sở dĩ vì *nadeli* trong tiếng Sotho nghĩa là "ngôi sao" và nơi khai quật có tên là Hang Rising Star (Hang Sao Mọc).

John Hawks và các đồng nghiệp báo cáo thêm di cốt của ít nhất 3 cá thể (2 người lớn và 1 trẻ em) tại Buồng Lesedi trong cùng hang động vào năm 2017.

Phân loại
---------

Năm 2017, các nhà khoa học định tuổi 3 cái răng di cốt bằng phương pháp cộng hưởng spin điện tử (ESR) và phân rã uranium-thorium (U-Th); họ cũng định tuổi lớp trầm tích quanh nơi hài cốt nguyên trạng được tìm thấy bằng phương pháp U-Th và cổ địa từ; kết quả là chủng người nadeli đã sống cách đây 335.000–236.000 năm thuộc giai đoạn Canh Tân trung. Giới chuyên gia trước đó cho rằng các hài cốt kia có niên đại 1~2 triệu năm bởi vì không ai ngờ rằng tồn tại một loài hominin não nhỏ ở châu Phi với niên đại gần hiện tại như vậy. Phát hiện này đã khiến ta phải chỉnh đốn quan điểm trước đây về sự tiến hóa loài người rằng một bộ não lớn nhất thiết phải có một lợi thế tiến hóa. Giải phẫu hỗn độn của chủng người này đã mở rộng đáng kể hình thái khả dĩ ở chi *Homo*.

*H. naledi* được cho là đã rẽ nhánh rất sớm khỏi các dòng *Homo* cùng thời. Không rõ thời điểm phân tách có trùng với nhánh *H. habilis*, *H. rudolfensis*, và *A. sediba* hay không; những chủng người mà thuộc nhóm phân loại chị em của *H. erectus* và các *Homo* não lớn cùng thời; hoặc, cũng có thể, họ là nhóm phân loại chị em so với các hậu duệ của *H. heidelbergensis* (tổ tiên chung cuối cùng của người hiện đại và người Neanderthal). Điều này có nghĩa là *H. naledi* tách khỏi dòng *Homo* bấy giờ muộn nhất vào khoảng 900.000 năm trước, và sớm nhất có lẽ vào khoảng thế Thượng Tân. Cũng có khả năng tổ tiên của họ phát sinh sau một sự kiện giao phối giữa *Homo* và các australopithecine hậu kỳ. Cấu trúc hộp sọ của *H. naledi* rất giống với sọ của *H. erectus*.

Không rõ những cá thể *H. naledi* được tìm thấy tại buồng Naledi là một quần thể sống biệt lập nội khu Cái nôi của loài người, hay họ sống rải rác khắp châu Phi. Nếu phạm vi sinh sống của họ thật sự lớn như vậy, thì một số hóa thạch hominin mảnh khảnh ở châu Phi, trước đây được cho là *H. erectus* hậu kỳ, nhiều khả năng là các mẫu vật đại diện cho *H. naledi*.

So sánh hộp sọ *H. naledi* với những loài *Homo* não nhỏ khác: *H. habilis*, *H. erectus georgicus*, và *H. floresiensis*.

Giải phẫu
---------

### Hộp sọ

Hộp sọ mã LES1 nhìn từ bốn phía
Hai hộp sọ nam giới *H. naledi* từ buồng Dinaledi có thể tích tầm 560 cm3 (34 in khối), và hai hộp sọ nữ giới có thể tích tầm 465 cm3 (28,4 in khối). Thể tích một hộp sọ nam giới *H. naledi* từ buồng Lesedi là 610 cm3 (37 in khối). Thể tích sọ các mẫu vật tại Buồng Dinaledi rất gần với australopithecine; để đối chiếu, thể tích sọ *H. erectus* trung bình vào khoảng 900 cm3 (55 in khối) và thể tích sọ người hiện đại, lần lượt đối với nam và nữ, trung bình vào khoảng 1.270 và 1.130 cm3 (78 và 69 in khối). Trái lại, thể tích sọ của mẫu vật tại Buồng Lesedi lại giống với *H. habilis* và *H. e. georgicus* hơn. Chỉ số hình thành não bộ (*encephalization quotient*) của *H. naledi* được ước tính đạt mức 3,75; tức ngang bằng *H. floresiensis* song thấp hơn mọi loài *Homo* khác. Chỉ số hình thành não bộ của các *Homo* đương thời đều trên 6, riêng *H. e. georgicus* đạt 3,55 và *A. africanus* đạt 3,81. Không rõ đặc điểm não nhỏ đây được lưu tồn từ tổ tiên chung cuối cùng của chi *Homo* với *H. naledi*, hay đây đơn thuần là sự tiến hóa thứ cấp diễn ra sau sự phân tách.

Dẫu vậy, hình dạng hộp sọ vẫn mang các đặc điểm của *Homo*, chẳng hạn: nó khá thon, có các thùy thái dương/thùy chẩm, và không hẹp lại sau hốc mắt. Hình thái thùy trán giống ít nhiều một bộ não *Homo* điển hình bất kể kích thước, khác hẳn với chi *Australopithecus*. Vùng này của não bộ liên quan đến khả năng sản xuất công cụ, phát triển ngôn ngữ và tập tính xã hội.

Giống với người hiện đại nhưng khác những hominin hóa thạch (bao gồm các australopithecine Nam Phi, *H. erectus* và người Neanderthal), răng hàm thứ 2 vĩnh viễn của người Nadeli mọc tương đối muộn hơn trong đời. Nó mọc cùng thời điểm với răng tiền hàm thay vì mọc trước đó, điều này cho thấy họ trưởng thành chậm hơn đáng kể so với người hiện đại. Tốc độ hình thành răng cửa khá giống người hiện đại. Kích thước và hình dạng tổng thể của răng hàm tương đồng với ba mẫu vật *Homo* chưa xác định loài tại Swartkrans và Động Koobi Fora ở Đông Phi, và kích thước tương tự (hình dạng không tương tự) với *H. sapiens* thế Canh Tân. Cổ răng hàm tương tự theo tỉ lệ với *A. afarensis* và *Paranthropus*.

Không giống như người hiện đại và các loài *Homo* đương thời, *H. naledi* thiếu một số đặc điểm răng phụ trợ. Bên cạnh đó, nhiều cá thể sở hữu đặc điểm núm *metacone* (đường giữa phía lưỡi) và *hypocone* (bên phải phía môi) trên răng hàm thứ 2 và thứ 3, và một núm hình chữ Y (đường gờ ở bên môi về phía má) trên cả 3 răng hàm. Tuy nhiên, *H. naledi* vẫn sở hữu nhiều đặc điểm nha khoa tương đồng so với các *Homo* đương thời.

Xương đe của *H. naledi* giống với tinh tinh, khỉ đột, và *Paranthropus* hơn là *Homo*. Giống như *H. habilis* và *H. erectus*, *H. naledi* sở hữu một gờ lông mày với một đường hở ở ngay phía trên, và giống với ở *H. erectus*, một búi chẩm lồi ra rất rõ ở phía sau sọ. Mặt của *H. naledi* có nhiều điểm tương đồng với mặt của *H. rudolfensis*.

### Thể hình

Phục dựng khung xương của cá thể chưa trưởng thành DH7 – Thang đo 10 cm (4 in)
Các cá thể *H. naledi* có chiều cao trung bình ước tính vào khoảng 143,6 cm (4 ft 9 in) và cân nặng trung bình ước tính vào khoảng 39,7 kg (88 lb). Khối lượng cơ thể này rơi vào tầm chuyển tiếp, tức là nặng hơn *Australopithecus* và nhẹ hơn *Homo*. Giống các *Homo* khác, *H. naledi* đực và cái hầu như có kích thước cơ thể tương đương nhau, trong đó cá thể đực trung bình to hơn 20% cá thể cái. Xét về khung xương, cá thể chưa trưởng thành mang mã số DH7 có tốc độ tăng trưởng tuân theo các quỹ đạo giống vượn của mẫu MH1 (*A. sediba*) và cậu bé Turkana (*H. ergaster*). Tuy nhiên, bởi vì quá trình phát triển răng *H. naledi* rất giống người hiện đại, ta không thể loại bỏ trường hợp tốc độ tăng trưởng của họ chậm hơn thế. Nếu chấp nhận giả thuyết tốc độ tăng trưởng nhanh, DH7 qua đời khi 8–11 tuổi, song nếu áp dụng tốc độ tăng trưởng chậm, DH7 qua đời khi 11–15 tuổi.

Xét về cột sống, chỉ có hai mẫu đốt sống ngực thứ 10 và 11 được bảo quản (dường như thuộc về cùng một cá thể), và có kích thước tương đối giống với đốt sống ngực của *Homo*, tuy nhiên về kích thước tuyệt đối thì thuộc hàng rất nhỏ trong số các hominin. Các mỏm theo hướng giải phẫu ngang của đốt sống rất giống với của người Neanderthal. Các kênh thần kinh bên trong to tương đối, giống như ở người hiện đại, người Neanderthal, và *H. e. georgicus*. Xương sườn thứ 11 thẳng tắp như của *A. afarensis*, còn xương sườn thứ 12 tráng kiện xét theo tiết diện như của người Neanderthal. Giống như người Neanderthal, xương sườn thứ 12 dường như có chức năng nâng đỡ các cơ liên sườn nằm ở phía trên, cũng như tạo chỗ bám cho một cơ vuông thắt lưng khỏe mạnh bên dưới. Khác người Neanderthal, cơ hoành không được gia cố vững vàng. Nhìn tổng thể, mẫu vật *H. naledi* này dường như nhỏ con hơn đại diện tới từ các loài *Homo* khác, song mẫu vật này có điển hình cho loài của nó hay không vẫn là một vấn đề chưa rõ.

Phần vai của *H. naledi* rất giống với các australopithecine; theo đó, xương bả vai nằm cao hơn trên lưng và cách đường giữa một đoạn khá xa, trong khi đó thì các xương đòn rất ngắn và ống tay có khả năng xoắn theo trục rất kém. Vị trí vai và xương đòn cao chứng tỏ phần ngực hẹp. Xương chậu và chân của *H. naledi* giống *Australopithecus* ở nhiều điểm, bao gồm các cổ xương đùi dẹp theo trục mặt-lưng (*anterposterior*), các xương chày dẹp theo trục trái-phải (*mediolateral*), và một cổ xương mác khá tròn; chứng tỏ khoang bụng rất rộng. Sự kết hợp này không cho phép *H. naledi* chạy bền, trái ngược với*H. erectus* và các hậu duệ, mà dường như thích ứng hơn cho lối sống leo trèo trên cây.

Thư viện ảnh
------------

Yếu tố di cốt* (A,B) Hai bên sọ  được phục dựng kỹ thuật số(A,B) Hai bên sọ   
 được phục dựng kỹ thuật số
* Hàm dưới củaLES1 (trái) và DH1 (phải)Hàm dưới của  
LES1 (trái) và DH1 (phải)
* Hàm trên củaLES1 (trái) và DH1 (phải)Hàm trên của  
LES1 (trái) và DH1 (phải)
* (A,B,C,D) Một mẫu hàm dưới nhìn từ nhiều phía(A,B,C,D) Một mẫu hàm dưới nhìn từ nhiều phía
* Một mẫu xương đòn nhìn từ nhiều phíaMột mẫu xương đòn nhìn từ nhiều phía
* Một mẫu xương cánh tay nhìn từ nhiều phíaMột mẫu xương cánh tay nhìn từ nhiều phía
* Một mẫu xương trụ nhìn từ nhiều phíaMột mẫu xương trụ nhìn từ nhiều phía
* Các đốt bàn tay của nhiều cá nhân, từng cái được gán tên riêngCác đốt bàn tay của nhiều cá nhân, từng cái được gán tên riêng
* Một mẫu đốt sống ngực thứ 10 nhìn từ nhiều phíaMột mẫu đốt sống ngực thứ 10 nhìn từ nhiều phía
* Một mẫu đốt sống ngực thứ 11 nhìn từ nhiều phíaMột mẫu đốt sống ngực thứ 11 nhìn từ nhiều phía
* (A,B) Xương chậu, (C,D) xương cùng của cá thể cận trưởng thành, (E,F) đốt háng(A,B) Xương chậu, (C,D) xương cùng của cá thể cận trưởng thành, (E,F) đốt háng
* Một mẫu xương đùi nhìn từ nhiều phíaMột mẫu xương đùi nhìn từ nhiều phía
* (A,B,C,D) Một mẫu xương chày nhìn từ nhiều phía(A,B,C,D) Một mẫu xương chày nhìn từ nhiều phía
* Các xương gót của nhiều cá thể, từng cái được gán tên riêngCác xương gót của nhiều cá thể, từng cái được gán tên riêng
* (1) bàn chân phải của cá thể cận trưởng thành, (2) bàn chân trái của cá thể trẻ, (3,4) bàn chân trái của cá thể trưởng thành, (5) bàn chân phải của cá thể trẻ(1) bàn chân phải của cá thể cận trưởng thành, (2) bàn chân trái của cá thể trẻ, (3,4) bàn chân trái của cá thể trưởng thành, (5) bàn chân phải của cá thể trẻ

Tham khảo
---------

1. 1 2  Dirks, P.H.G.M.; Roberts, E.M.; Hilbert-Wolf, H.; Kramers, J.D.; Hawks, J.; và đồng nghiệp (2017). "The age of *Homo naledi* and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". *eLife*. **6**: e24231. doi:10.7554/eLife.24231. PMC 5423772. PMID 28483040.
2. 1 2  Tucker, Steven (13 tháng 11 năm 2013). "Rising Star Expedition". Speleological Exploration Club. Truy cập ngày 8 tháng 9 năm 2015.
3. 1 2  Hawks, J.D. (2016). "The Latest on *Homo naledi*". *American Scientist*. **104** (4): 198. doi:10.1511/2016.121.198. Bản gốc lưu trữ ngày 16 tháng 5 năm 2017.
4. 1 2 3  Dirks, P.H.G.M.; Berger, L.R.; Roberts, E.M.; và đồng nghiệp (2015). "Geological and taphonomic context for the new hominin species *Homo naledi* from the Dinaledi Chamber, South Africa". *eLife*. **4**: e09561. doi:10.7554/eLife.09561. ISSN 2050-084X. PMC 4559842. PMID 26354289.
5. ↑  Bolter, D.R.; Hawks, J.; Bogin, B.; Cameron, N. (2018). "Palaeodemographics of individuals in Dinaledi Chamber using dental remains". *South African Journal of Science*. Pretoria, ZA. **114** (1/2). doi:10.17159/sajs.2018/20170066.
6. 1 2 3 4 5 6 7  Berger, L.R.; và đồng nghiệp (2015). "*Homo naledi*, a new species of the genus *Homo* from the Dinaledi Chamber, South Africa". *eLife*. **4**. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886. PMID 26354291.
7. 1 2  Hawks, J.D.; Elliott, M.; Schmid, P.; Churchill, S.E.; de Ruiter, D.J.; Roberts, E.M. (2017). "New fossil remains of *Homo naledi* from the Lesedi Chamber, South Africa". *eLife*. **6**: e24232. doi:10.7554/eLife.24232. PMC 5423776. PMID 28483039.
8. ↑  Dembo, M.; Radovčić, D.; Garvin, H.M.; Laird, M.F.; Schroeder, L.; Scott, J.E.; Brophy, J.; Ackermann, R.R.; Musiba, C.M. (2016). "The evolutionary relationships and age of *Homo naledi*: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods". *Journal of Human Evolution*. **97**: 17–26. doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl:2164/8796. PMID 27457542.
9. ↑  Thackeray, J.F. (2015). "Estimating the age and affinities of *Homo naledi*". *South African Journal of Science*. **111** (11/12). doi:10.17159/sajs.2015/a0124. ISSN 1996-7489.
10. 1 2 3  Berger, L.R.; Hawks, J.D.; Dirks, P.H.G.M.; Elliott, M.; Roberts, E.M. (2017). "*Homo naledi* and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa". *eLife*. **6**. doi:10.7554/eLife.24234. PMC 5423770. PMID 28483041.
11. 1 2  Schroeder, L.; Scott, J.E.; Garvin, H.M.; Laird, M.F.; và đồng nghiệp (2017). "Skull diversity in the *Homo* lineage and the relative position of *Homo naledi*". *Journal of Human Evolution*. **104**: 124–135. doi:10.1016/j.jhevol.2016.09.014. PMID 27836166.
12. ↑  Stringer, C. (2015). "The many mysteries of *Homo naledi*". *eLife*. **4**: e10627. doi:10.7554/eLife.10627. ISSN 2050-084X. PMC 4559885. PMID 26354290.
13. ↑  Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study". *American Journal of Physical Anthropology*. **118** (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
14. 1 2  Garvin, H. M.; Elliot, M. C.; Delezene, L. K. (2017). "Body size, brain size, and sexual dimorphism in *Homo naledi* from the Dinaledi Chamber". *Journal of Human Evolution*. **111**: 119–138. doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.010. PMID 28874266.
15. 1 2 3  Hollowaya, R. L.; Hurstb, S. D.; Garvin, H. M.; Schoenemann, P. T.; Vanti, W. B.; Berger, L. R.; Hawks, J. (2018). "Endocast morphology of *Homo naledi* from the Dinaledi Chamber, South Africa". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **115** (22): 5738–5743. doi:10.1073/pnas.1720842115. PMC 5984505. PMID 29760068.
16. ↑  Cofran, Zhongtao; Skinner, M. M.; Walker, C.S. (2016). "Dental development and life history in *Homo naledi*". *American Journal of Physical Anthropology*. **159**: 3–346. doi:10.1098/rsbl.2017.0339. PMC 5582112. PMID 26914367.
17. ↑  Gautelli-Steinberg, D.; O'Hara, M. C.; Le Cabec, A.; và đồng nghiệp (2018). "Patterns of lateral enamel growth in *Homo naledi* as assessed through perikymata distribution and number" (PDF). *Journal of Human Evolution*. **121**: 40–54. doi:10.1016/j.jhevol.2018.03.007. PMID 29709292. S2CID 14006736.
18. ↑  Kupczik, K.; Delezene, L. K.; Skinner, M. M. (2019). "Mandibular molar root and pulp cavity morphology in *Homo naledi* and other Plio-Pleistocene hominins" (PDF). *Journal of Human Evolution*. **130**: 83–95. doi:10.1016/j.jhevol.2019.03.007. PMID 31010546. S2CID 109058795.
19. 1 2  Irish, J. D.; Bailey, S. E.; Guatelli-Steinberg, D.; Delezene, L. K.; Berger, L. R. (2018). "Ancient teeth, phenetic affinities, and African hominins: Another look at where *Homo naledi* fits in" (PDF). *Journal of Human Evolution*. **122**: 108–123. doi:10.1016/j.jhevol.2018.05.007. PMID 29887210.
20. ↑  Elliott, M. C.; Quam, R.; Nalla, S.; de Ruiter, D. J.; Hawks, J. D.; Berger, L. R. (2018). "Description and analysis of three *Homo naledi* incudes from the Dinaledi Chamber, Rising Star cave (South Africa)". *Journal of Human Evolution*. **122**: 146–155. doi:10.1016/j.jhevol.2018.06.008. PMID 30001870. S2CID 51618301.
21. ↑  Bolter, D. R.; Elliot, M. C.; Hawk, J. D.; Berger, L. R. (2020). "Immature remains and the first partial skeleton of a juvenile *Homo naledi*, a late Middle Pleistocene hominin from South Africa". *PLOS ONE*. **15** (4): e0230440. Bibcode:2020PLoSO..1530440B. doi:10.1371/journal.pone.0230440. PMC 7112188. PMID 32236122.
22. 1 2 3  Williams, S. A.; García-Martinez, D.; và đồng nghiệp (2017). "The vertebrae and ribs of *Homo naledi*". *Journal of Human Evolution*. **104**: 136–154. doi:10.1016/j.jhevol.2016.11.003. PMID 28094004.
23. ↑  VanSickle, C.; Cofran, Z.; García-Martinez, D.; và đồng nghiệp (2018). "*Homo naledi* pelvic remains from the Dinaledi Chamber, South Africa". *Journal of Human Evolution*. **125**: 122–136. doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.001. PMID 29169681. S2CID 2909448.
24. ↑

Đọc thêm
--------

* Berger, L. R.; Hawks, J. D. (2017). *Almost Human: The astonishing tale of Homo naledi and the discovery that changed our human story*. Washington, DC: National Geographic Society. ISBN 978-1-4262-1811-8.

Liên kết ngoài
--------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ****Homo naledi****. |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Wikispecies** có thông tin sinh học về ***Homo naledi*** |

* Phục chế loài *H. naledi* bởi họa sĩ cổ sinh học John Gurche
* Wheeler, Sharon. "Dispatches from one of caving's Rising Stars". *Darkness Below*.
* "Prominent hominid fossils". *Talk Origins*.
* "Exploring the hominid fossil record". *Bradshaw Foundation*.
* "blog of Rising Star Expedition members". *National Geographic*. Bản gốc lưu trữ ngày 9 tháng 9 năm 2015.
* "Three-dimensional scans of *Homo naledi* fossils". *MorphoSource*.
* "Human Timeline (Interactive)". National Museum of Natural History. Smithsonian.

| * x
* t
* s
Tiến hóa loài người |
| --- |
| Phân loại(Hominini) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Tổ tiên chung gần nhất | 
* Với tinh tinh
* Với khỉ đột
* Với đười ươi
* Với vượn

 |
| Cận tông Australopithecina | 

|  |
| --- |
| 
* *Orrorin*
* *Sahelanthropus*
* *Kenyanthropus*

 |
| *Ardipithecus* | 
* *A. kadabba*
* *A. ramidus*

 |
| *Australopithecus* | 
* *A. afarensis*
* *A. africanus*
* *A. anamensis*
* *A. bahrelghazali*
* *A. deyiremeda*
* *A. garhi*
* *A. sediba*

 |
| *Paranthropus* | 
* *P. aethiopicus*
* *P. boisei*
* *P. robustus*

 |

 |
| Người vàngười sơ khai(*Homo*) | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Người sơ khai | 

|  |
| --- |
| 
* *H. gautengensis* (?)
* *H. habilis*
* *H. naledi*
* *H. rudolfensis* (?)
* *H. tsaichangensis* (?)

 |
| *Homo erectus* | 
* *H. e. erectus*
* *H. e. georgicus*
* *H. e. lantianensis*
* *H. e. nankinensis*
* *H. e. pekinensis*
* *H. e. soloensis*
* *H. e. tautavelensis*
* *H. e. yuanmouensis*

 |

 |
| Người cổ xưa | 
* *H. antecessor*
* Người Denisova
* *H. ergaster* (?)
* *H. floresiensis*
* *H. heidelbergensis*
* *H. longi* (?)
* *H. luzonensis*
* *H. neanderthalensis*
* *H. rhodesiensis* (?)

 |
| Người hiện đại | 

|  |  |
| --- | --- |
| *Homo sapiens* | 
* *H. s. sapiens* (homo sapiens cổ đại, người hiện đại về mặt giải phẫu)
* Jebel Irhoud
* *H. s. idaltu*
* Người Cro-Magnon
* Người Manot
* Người Tham Pa Ling
* Người Mã Lộc

 |

 |

 |

 |
| Tổ tiên | 
* *Homo habilis* → *Homo ergaster*/*Homo erectus* (→ *Homo antecessor*)? → *Homo heidelbergensis* → *Homo sapiens thái cổ* → *Homo sapiens*

 |
| Mô hình giả thuyết | 

|  |  |
| --- | --- |
| Tổng quan | 
* Săn bắt
* Hái lượm
* Chạy bền
* Vượn thủy sinh
* Chọn lọc giới tính
* Tự thuần hóa

 |
| Cụ thể | 
* Chế độ ăn
	+ Nấu ăn
	+ Mô tốn kém
	+ Định cư bờ biển
	+ Khỉ say
* Hành vi
	+ Vượn sát thủ
	+ Mắt hợp tác
* Vòng đời
	+ Bà cố
	+ Phụ quyền

 |
| Theo chủ đề | 
* Đi đứng bằng hai chân
* Khung xương
* Cơ bắp
* Màu da
* Tóc
* Điều hòa thân nhiệt
* Tiếng nói
* Ngôn ngữ
* Trí thông minh
* Vai trò giới tính

 |
| Nguồn gốc người hiện đại | 
* Nguồn gốc châu Phi gần đây
* Nguồn gốc đa vùng
* Giao phối cổ đại
* Hiện đại hành vi
* Các dòng di cư sớm
* Tiến hóa gần đây

 |

 |
| Niên biểu | 
* Tiến hóa loài người
* Loài người tiền sử
* Niên biểu loài người

 |
| Khác | 
* Nhà lý thuyết
* Sách báo
* Hóa thạch
* Nhân học tiến hóa

 |
| 
* Thể loại**Thể loại**
* Trang Commons **Commons**
* Cổng thông tin**Cổng thông tin sinh học tiến hóa**

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Thẻ nhận dạng đơn vị phân loại | 
* Wikidata: Q20962857
* Wikispecies: Homo naledi
* EoL: 47049600
* Fossilworks: 384458
* GBIF: 8099152
* IRMNG: 11902447

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Tiêu đề chuẩn Sửa dữ liệu tại Wikidata | 
* BNF: cb17052559p (data)
* LCCN: sh2016002847
* NKC: ph979040

 |