A toy animal with wheelsMột món đồ chơi nhỏ hình động vật có bánh xe xuất hiện tại Mexico, thời kỳ tiền Colombo.
Một số sinh vật có khả năng **chuyển động quay** hoặc **lăn**. Tuy nhiên, các cấu trúc giống như bánh xe và chân vịt thực sự - dù rất phổ biến và hữu dụng trong các phương tiện giao thông của con người - dường như không đóng một vai trò quan trọng nào trong chuyển động của các sinh vật (ngoại trừ một số roi hay tiên mao nhất định, thứ hoạt động bằng cách xoáy như cái mở nút chai vào trong môi trường). Các nhà sinh vật học đã đưa ra một số giả thuyết nhằm giải thích cho sự vắng mặt rõ ràng của các cấu trúc dạng bánh xe trong sinh giới. Các sinh vật có bánh xe đôi khi cũng xuất hiện trong những tác phẩm giả tưởng suy đoán.

Do nhiều công nghệ của con người có tồn tại những dạng tương đồng ở các sinh vật (chẳng hạn như cánh và thấu kính), việc bánh xe rất phổ biến trong đời sống con người nhưng lại hiếm gặp trong thế giới tự nhiên dường như cần phải được giải thích — và hiện tượng này được giải thích rộng rãi bởi hai nguyên nhân chính. Đầu tiên, có một số trở ngại phát triển và tiến hóa đối với sự ra đời của bánh xe do chọn lọc tự nhiên, trả lời cho câu hỏi "Tại sao sự sống không thể tiến hóa tạo ra bánh xe?" Thứ hai, bánh xe thường gặp bất lợi trong cạnh tranh khi so sánh với các dạng di chuyển tiến về trước khác (chẳng hạn như đi bộ, chạy hoặc trườn bò) trong môi trường tự nhiên, trả lời cho câu hỏi "Nếu bánh xe *có thể* tiến hóa, tại sao chúng lại hiếm đến vậy?" Sự bất lợi khi di chuyển qua những môi trường đặc thù này cũng giải thích tại sao ít nhất một nền văn minh trong lịch sử đã từ bỏ bánh xe như một phương thức di chuyển.

Một số ví dụ được tìm thấy ở các sinh vật
-----------------------------------------

Có hai chế độ chuyển động riêng biệt bằng cách sử dụng chuyển động quay: một là chuyển động lăn đơn giản; và hai là sử dụng các bánh xe hoặc cánh quạt quay trên một trục tĩnh hoặc động, khi cơ thể vẫn được giữ cố định. Trong khi có nhiều sinh vật sử dụng cơ chế đầu tiên, cơ chế thứ hai chỉ gặp ở các sinh vật đơn bào, kích thước hiển vi.:396

### Chuyển động lăn

A curled-up pangolinCon tê tê *Manis temminckii* này đang ở trong tư thế phòng thủ, chúng có thể lăn khi ở trạng thái này.
Có một số sinh vật di chuyển bằng cách lăn. Những đại diện này không tạo nên và không sử dụng những bộ phận quay độc lập như bánh xe, thay vào đó, toàn bộ cơ thể của chúng sẽ tham gia vào chuyển động quay.

Một số loài sinh vật với cơ thể thuôn dài có thể cuộn mình lại thành một vòng để lăn, chẳng hạn như một số loài sâu bướm nhất định (chúng làm như vậy để tự vệ), ấu trùng bọ hổ, đại diện của phân ngành Nhiều chân (ví dụ như cuốn chiếu), tôm tít, đại diện của họ Armadillidiidae và kỳ nhông núi Lyell. Một số loài khác thì khi cuộn lại sẽ có dạng giống hình cầu hơn, chủ yếu để bảo vệ cơ thể chúng khỏi những kẻ săn mồi. Tư thế này có thể được nhìn thấy ở tê tê, nhện bánh xe, nhím, thú Có mai (Armadillo), thằn lằn lưng Armadillo, động vật đẳng túc và ở một số loài bọ ba thùy đã hóa thạch. Tê tê và nhện bánh xe đã được quan sát là có thể lăn một cách có chủ đích để tránh khỏi động vật ăn thịt. Những loài này có thể lăn một cách thụ động (dưới tác động của trọng lực hoặc gió) hoặc chủ động, thường là bằng cách thay đổi hình dạng của chúng để tạo ra một lực đẩy.

Cỏ lăn (hay phong cổn thảo), tức những phần trên mặt đất của một số loài thực vật, có thể lìa khỏi cấu trúc rễ của chúng và lăn đi trong gió để phát tán hạt giống. Những loài thực vật này được tìm thấy đặc biệt tại những môi trường đồng bằng thoáng đãng. Nổi tiếng nhất trong nhóm thực vật này phải kể đến *Kali tragus* (còn được gọi là *Salsola tragus*), hay cây kế gai Nga, loài này xuất hiện ở Bắc Mỹ vào cuối thế kỷ 19, và được biết đến như một loài cỏ dại độc hại. Nấm thuộc chi *Bovista* được biết là cũng sử dụng một chiến lược giống như vậy để phân tán bào tử của chúng.

Luân trùng (hay trùng bánh xe, *rotifer*) là một nhóm động vật đa bào với kích thước hiển vi, thường được tìm thấy trong môi trường nước ngọt. Mặc dù *rotifer* trong tiếng Latinh có nghĩa là "người mang bánh xe", những sinh vật này thực ra không có bất kỳ cấu trúc quay nào; cấu trúc thường được gọi là "bánh xe" thực ra là vòng lông mao đập nhịp nhàng được chúng sử dụng để kiếm ăn và tạo lực đẩy.

Tế bào sừng (*Keratinocyte*), một loại tế bào ở da, di chuyển bằng chuyển động lăn trong quá trình hồi phục vết thương. Các tế bào này có vai trò tạo thành một hàng rào chống lại các mầm bệnh và sự mất độ ẩm qua các mô bị thương.

Bọ hung tạo ra những quả cầu từ phân động vật, thứ mà chúng sẽ lăn cùng với cơ thể bằng cách phổ biển là đi lùi và đẩy quả bóng bằng hai chân sau. Phân tích phát sinh chủng loại chỉ ra rằng: hành vi lăn như vậy đã tiến hóa độc lập nhiều lần trong lịch sử sinh giới. Hành vi đặc biệt của những con bọ này đã được ghi nhận và được cho là có ý nghĩa thần thánh trong văn hóa Ai Cập cổ đại. Mặc dù cấu trúc lăn là quả cầu phân chứ không phải chính cơ thể con bọ, chúng vẫn phải đối mặt với nhiều khó khăn cơ học mà những sinh vật lăn thực sự gặp phải.

### Chuyển động quay tự do

**Ở những loài sinh vật kích thước lớn**

Illustrated dissection of the mussel Anodonta, showing the crystalline style ("st") in blackMột con trai thuộc chi *Anodonta*, với trụ tinh thể ("st") được tô bằng màu đen.Illustrated dissection of the mussel Lampsilis, showing the crystalline style ("st") in cross-sectionMột con trai thuộc chi *Lampsilis*, hình vẽ cho thấy mặt cắt ngang của trụ tinh thể ("st") Trong số các loài động vật, hiện tại ta chỉ biết đến một ví dụ duy nhất về cấu trúc dường như có khả năng quay tự do, mặc dù nó được sử dụng với mục đích tiêu hóa chứ không phải di chuyển: trụ tinh thể (*crystalline style*) ở một số động vật hai mảnh vỏ và động vật chân bụng.:89 Que này thực ra là một thanh glycoprotein trong suốt, được liên tục tạo ra trong một túi có lông mao và kéo dài vào dạ dày. Hoạt động của các lông mao làm cho que quay và khiến cho nó được bọc trong những sợi chất nhầy. Khi que hòa tan từ từ trong dạ dày, nó sẽ tiết ra các enzyme tiêu hóa. Những ước tính về tốc độ quay của trụ *in vivo* ("trong cơ thể sống") có sự khác biệt nhau đáng kể và vẫn chưa rõ là cấu trúc này quay liên tục hay gián đoạn.

**Ở những loài sinh vật kích thước hiển vi**

Có hai ví dụ đã biết về cấu trúc quay ở cấp độ phân tử được sử dụng bởi các tế bào sống. ATP synthase là một loại enzyme được sử dụng trong quá trình lưu trữ và chuyển giao năng lượng. Cấu trúc của enzyme này có một số điểm tương đồng với cấu trúc roi di chuyển mà ta sẽ thảo luận dưới đây. ATP synthase được cho là đã phát sinh bởi quá trình tiến hóa theo mô-đun, trong đó hai tiểu phần với các chức năng riêng biệt ban đầu đã được kết hợp và thu được một chức năng mới.

Mô hình vật lý cho phần gốc của một roi ở vi khuẩnMô hình cho phần gốc của một roi ở vi khuẩn, một ví dụ thuần sinh học cho cấu trúc có thể chuyển động quay tự do.
Ví dụ duy nhất được biết đến về một "bánh xe" sinh học — một hệ thống có khả năng cung cấp mô-men đẩy liên tục trong khi cơ thể vẫn được giữ cố định — là roi hay tiên mao, đây là một cái đuôi có hình giống như cái mở nút chai, được sinh vật nhân sơ đơn bào sử dụng để tạo lực đẩy.:396 Roi ở các loài vi khuẩn có lẽ là ví dụ được biết đến nhiều nhất. Khoảng một nửa số vi khuẩn đã biết có ít nhất một roi, cho thấy rằng chuyển động quay trên thực tế có thể là hình thức vận động phổ biến nhất trong các hệ thống sống, mặc dù việc sử dụng nó chỉ hạn chế trong môi trường cấp độ hiển vi.

Ở phần gốc của roi vi khuẩn, nơi nó cắm vào màng tế bào, một protein vận động thực hiện chức năng giống như một động cơ quay. Động cơ này được cung cấp năng lượng bởi lực đẩy proton, tức là bởi dòng proton (ion hydrogen) di chuyển qua màng tế bào vi khuẩn nhờ chênh lệch gradient nồng độ được được tạo ra bởi quá trình trao đổi chất. (Ở các loài thuộc chi *Vibrio*, có hai loại roi, một loại nằm ở cực và một loại nằm ở bên sườn, và vài roi được điều khiển bởi một bơm ion Natri chứ không phải bơm proton.) Roi hoạt động một cách khá hiệu quả, chúng cho phép vi khuẩn di chuyển với tốc độ tối đa là 60 lần độ dài cơ thể trong mỗi giây. Như đã nhắc đến từ trước, động cơ quay ở gốc roi có cấu trúc tương tự như ATP synthase. Vi khuẩn *Spirillum* có cơ thể xoắn với các roi ở hai đầu và chúng quay quanh trục trung tâm của cơ thể khi di chuyển trong nước.

Cổ khuẩn, một nhóm sinh vật nhân sơ tách biệt với vi khuẩn, cũng có roi - được gọi là roi cổ khuẩn - và cũng được điều khiển bởi các protein vận động quay. Tuy nhiên. roi của cổ khuẩn khác biệt về mặt cấu trúc và tiến hóa so với roi ở vi khuẩn: trong khi roi vi khuẩn phát triển từ hệ thống tiết loại III của vi khuẩn, roi của cổ khuẩn có vẻ có phát triển từ pili loại IV.

Một số tế bào nhân thực, chẳng hạn như *Euglena* hay tinh trùng ở động vật, sở hữu những cấu trúc roi khác biệt về nguồn gốc tiến hóa nhưng có đặc điểm giống nhau (tiến hóa hội tụ), gọi là *cilium* hoặc *undulipodium*. Không giống như roi ở vi khuẩn, các cấu trúc này không xoay ở phần gốc; đúng hơn, chúng uốn cong theo cách mà đầu roi vẽ thành một vòng tròn trong môi trường.:1105

Tuy nhiên, một số nguyên sinh vật vẫn có thể được quan sát có thể quay tự do mà không cần roi. *Navicula*, một loại tảo silic (*diatom*), có thể có một cơ chế lăn khác thường và không hề sử dụng đến roi.

Những rào cản sinh học cho các động vật có bánh xe
--------------------------------------------------

Sự vắng mặt của cấu trúc bánh xe trong thiên nhiên thường được cho là do những ràng buộc về mặt sinh học: chọn lọc tự nhiên hạn chế các con đường tiến hóa có thể có cho các loài, và các quá trình mà các sinh vật đa bào thực hiện sinh trưởng cũng như phát triển có lẽ đã không cho phép việc tạo ra một bánh xe có thể hoạt động được.

### Cản trở về mặt tiến hóa

Phác họa một cảnh quan độ thích nghiMinh họa của một cảnh quan độ thích nghi (*fitness landscape*), cho thấy dòng chuyển dịch di truyền của quần thể có xu hướng tiến đến một đỉnh cực thuận địa phương. Những thay đổi có thể có lợi (tức đi về phía đỉnh) nhưng phải rơi xuống "thung lũng" độ thích nghi sẽ không được giữ lại bởi chọn lọc tự nhiên.
Các quá trình tiến hóa có thể giúp giải thích tại sao việc di chuyển bằng bánh xe đã không tiến hóa ở các sinh vật đa bào: nói một cách đơn giản, một cấu trúc hoặc hệ thống phức tạp sẽ không tiến hóa nếu dạng không hoàn chỉnh của nó không mang lại lợi thế gì cho sinh vật.

Sự thích nghi được tạo ra dần dần thông qua chọn lọc tự nhiên, vì vậy những thay đổi lớn về mặt di truyền thường chỉ lan tỏa trong quần thể nếu chúng không làm giảm độ thích nghi của các cá thể. Mặc dù những thay đổi trung tính (những thay đổi không mang lại lợi ích hay tác hại gì) có thể lan rộng nhờ phiêu bạt di truyền, và những thay đổi bất lợi có thể tăng độ phổ biển trong một số trường hợp,:728–729, những thay đổi lớn đòi hỏi nhiều bước sẽ chỉ xảy ra nếu các giai đoạn trung gian khiến độ thích nghi tăng lên. Richard Dawkins mô tả vấn đề: "Bánh xe có thể là một trong những trường hợp mà giải pháp kỹ thuật có thể được nhìn thấy một cách đơn giản, nhưng lại không thể đạt được trong quá trình tiến hóa bởi vì nó nằm ở phía bên kia của một thung lũng sâu, một vách thẳm không thể vượt qua được chạy cắt ngang qua khối núi Bất khả thi." Với cảnh quan độ thích nghi như vậy, bánh xe có thể nằm trên "đỉnh rất thuận lợi", nhưng thung lũng xung quanh đỉnh đó có thể quá sâu hoặc rộng để nguồn gen di chuyển qua do phiêu bạt di truyền hoặc chọn lọc tự nhiên. Stephen Jay Gould lưu ý rằng sự thích nghi sinh học chỉ có thể làm việc với các thành phần có sẵn, nhận xét rằng "bánh xe có thể hoạt động tốt, nhưng động vật không thể tạo nên chúng bởi những ràng buộc cấu trúc đã được truyền lại như là một di vật của tiến hóa".:48

Do đó, chọn lọc tự nhiên giải thích tại sao bánh xe không phải là một giải pháp không khả thi cho vấn đề di chuyển: một bánh xe mới tiến hóa một phần, thiếu một hoặc nhiều thành phần quan trọng, có thể sẽ không mang lại lợi thế thích nghi gì cho sinh vật. Ngoại lệ duy nhất mà ta biết đến là roi ở các vi sinh vật, ví dụ duy nhất về một hệ thống quay tự do tạo ra lực đẩy; trong quá trình tiến hóa của roi, các thành phần riêng lẻ được tuyển chọn từ các cấu trúc cũ hơn, vốn thực hiện những nhiệm vụ không liên quan gì đến tạo ra lực đẩy. Ví dụ, bộ phận thể gốc hiện là động cơ quay, có thể đã tiến hóa từ một cấu trúc được vi khuẩn sử dụng để tiêm chất độc vào các tế bào khác.  Việc tuyển dụng các cấu trúc đã phát triển trước đây để phục vụ các chức năng mới được gọi là *exaptation* (thích nghi khuếch tán, cựu thích nghi).

Nhà sinh vật học phân tử Robin Holliday đã viết rằng việc không có bánh xe trong thiên nhiên là một luận cứ chống lại những lời giải thích theo hướng thần tạo hoặc thiết kế thông minh cho sự đa dạng của sinh giới, bởi vì một thực thể sáng tạo thông minh - không gặp phải những giới hạn do quá trình tiến hóa đặt ra - sẽ tạo nên bánh xe ở bất cứ nơi nào chúng có thể sử dụng.

### Cản trở về mặt cấu trúc và phát triển

Trong các quy trình sản xuất của con người, các hệ thống bánh xe với độ phức tạp khác nhau có thể được tạo ra bằng một cách khá đơn giản, và các vấn đề về truyền lực và ma sát đã được chứng minh là có thể xử lý được. Tuy nhiên, ta không rõ rằng các quá trình phát triển phôi, rất khác biệt so với quy trình sản xuất trên, có phù hợp với — hoặc thậm chí có khả năng — tạo ra một bánh xe hoạt động hay không, vì những lý do được mô tả dưới đây.

Trở ngại giải phẫu lớn nhất đối với các sinh vật đa bào có bánh xe là mặt giao nhau (giao diện, *interface*) giữa các thành phần tĩnh và quay của bánh xe. Trong cả trường hợp quay bị động hoặc quay chủ động, bánh xe (và có thể cả trục) phải có khả năng quay tự do so với phần còn lại của bộ máy hoặc sinh vật. Không giống như các khớp động vật, vốn có giới hạn trong phạm vi chuyển động, bánh xe phải có thể xoay liên tục qua một góc tùy ý mà không cần phải "vặn trở lại". Vì vậy, một bánh xe không thể được gắn vĩnh viễn vào trục tĩnh (*axle*) hoặc trục động (*shaft*) mà trên đó nó quay (hoặc, nếu trục và bánh xe được cố định với nhau, bộ phận này không thể được gắn cố định vào phần còn lại của máy hoặc sinh vật).:44 Có một số trở ngại về mặt chức năng được gây ra bởi yêu cầu này, mặc dù chúng có thể vượt qua ở một mức độ nào đó.

Hình vẽ cơ xương ở cánh tayCác cơ xương (ở đây là hai cơ nổi bật ở tay) được gắn ở cả hai phía vào xương.
**Dẫn truyền lực đến bánh xe**

Ở trường hợp bánh xe chủ động, một mô-men xoắn cần được đặt vào kết cấu này để tạo ra lực di chuyển. Trong công nghệ của con người, mô-men xoắn này thường được cung cấp bởi một động cơ, trong đó có nhiều loại, bao gồm động cơ điện, động cơ đốt trong, động cơ tuabin, khí nén và thủy lực. (Mô-men xoắn cũng có thể được cung cấp bởi sức người, như trong trường hợp của xe đạp.) Ở động vật, chuyển động thường đạt được bằng cách sử dụng các cơ xương, với năng lượng được lấy từ quá trình chuyển hóa các chất dinh dưỡng từ thức ăn.:406 Bởi vì các cơ này được gắn vào cả hai thành phần được chuyển động tương đối với nhau, chúng không có khả năng trực tiếp dẫn động một bánh xe. Ngoài ra, động vật lớn không thể tạo ra gia tốc cao, vì quán tính tăng nhanh theo kích thước cơ thể.

**Ma sát**

Giảm ma sát là một điều rất quan trọng để hạn chế việc mài mòn trên các bộ phận cơ học và ngăn ngừa sinh nhiệt quá nhiều.:1 Khi tốc độ tương đối của các bộ phận tăng lên, cùng với sự gia tăng của lực tiếp xúc giữa các bộ phận này, việc giảm ma sát sẽ càng đóng vai trò quan trọng.:2–3 Nhiều loại ổ trục và/hoặc chất bôi trơn khác nhau có thể được sử dụng để giảm ma sát ở mặt giao nhau giữa hai thành phần. Trong các khớp sinh học, chẳng hạn như khớp gối của con người, ma sát được giảm bớt nhờ thành phần là sụn có hệ số ma sát rất thấp hoặc dịch bao hoạt, một chất lỏng có độ nhớt rất thấp và đóng vai trò như chất bôi trơn. Gerhard Scholtz của Đại học Humboldt Berlin khẳng định rằng: chất bôi trơn hoặc vật liệu tế bào chết được tiết ra tương tự có thể cho phép bánh xe sinh học quay tự do.

**Vận chuyển chất dinh dưỡng và chất thải**

Một vấn đề tiềm ẩn khác nảy sinh ở phần tiếp xúc giữa bánh xe và trục xe (hoặc giữa trục và thân) là khả năng hạn chế của sinh vật trong việc vận chuyển chất qua mặt giao nhau này. Nếu các mô tạo thành bánh xe là mô sống, chúng sẽ cần được cung cấp oxy và chất dinh dưỡng cũng như loại bỏ chất thải để duy trì sự trao đổi chất. Một hệ thống tuần hoàn động vật điển hình, bao gồm các mạch máu, sẽ không thể cung cấp sự vận chuyển qua mặt giao nhau như vậy.:405 Trong trường hợp không có mạch máu, oxy, chất dinh dưỡng và các chất thải sẽ di chuyển bị động qua giao diện bằng cách khuếch tán, một quá trình bị hạn chế rất nhiều bởi áp suất riêng phần và diện tích bề mặt sẵn có, như đã được chỉ ra bởi định luật khuếch tán của Fick.:48 Đối với động vật đa bào lớn, vận chuyển chất chỉ bằng khuếch tán sẽ là không đủ. Một biện pháp thay thế là, bánh xe có thể được cấu tạo từ các thành phần không sống được tiết ra, chẳng hạn như keratin (còn được gọi là chất sừng, tồn tại điển hình ở tóc và móng tay).

Những bất lợi của bánh xe
-------------------------

Bánh xe bộc lộ không ít những bất lợi về mặt cơ học và các mặt khác trong một số môi trường và tình huống nhất định, cho thấy độ thích nghi thấp hơn nếu so sánh với chuyển động sử dụng chân (chi). Những nhược điểm này chỉ ra rằng, ngay cả khi loại bỏ những hạn chế về mặt sinh học đã thảo luận ở trên, sự vắng mặt của các bánh xe ở các dạng sống đa bào có thể không đơn giản chỉ là "cơ hội bị bỏ lỡ" như ấn tượng mà ta có ban đầu. Trên thực tế, với những nhược điểm cơ học và tính hữu dụng hạn chế của bánh xe khi so sánh với chân, câu hỏi trung tâm có lẽ phải được lật ngược: không phải "Tại sao thiên nhiên không tạo ra bánh xe?", mà là "Tại sao các phương tiện giao thông của con người không áp dụng kiểu di chuyển bằng chân nhiều hơn?" Việc sử dụng các bánh xe thay vì các chi trong hầu hết các phương tiện được chế tạo có thể là do sự phức tạp của thiết kế cần thiết để cấu tạo và điều khiển các chi, hơn là do lợi thế chức năng nhất quán của các bánh xe đem lại khi so sánh với chi.

### Độ hiệu quả

Biểu đồ những lực tác động lên một bánh xe đang chuyển độngMột bánh xe cứng đang lăn trên—và làm biến dạng—một mặt phăng mềm, tạo ra một phản lực *N*, với một thành phần làm cản trở chuyển động. (*W* là trọng lượng của bánh xe cộng với phần thân phương tiện được nâng đỡ; *F* là lực đẩy; *r* là bán kính của bánh xe.)
**Ma sát lăn**

Mặc dù bánh xe cứng tiết kiệm hơn về mặt năng lượng khi so sánh với các phương tiện vận tải khác khi di chuyển trên địa hình cứng, bằng phẳng (chẳng hạn như đường trải nhựa), bánh xe không đặc biệt hiệu quả trên địa hình mềm như đất, vì chúng dễ gặp phải ma sát lăn hay lực cản lăn. Cụ thể hơn thì, một chiếc xe sẽ hao phí năng lượng do sự biến dạng của bánh xe và bề mặt mà chúng đang lăn. Các bánh xe nhỏ hơn đặc biệt dễ bị ảnh hưởng bởi hiệu ứng này.:401 Các bề mặt mềm hơn biến dạng nhiều hơn và phục hồi ít hơn bề mặt cứng, dẫn đến việc lực cản sẽ lớn hơn. Ma sát lăn trên đất, với độ rắn từ vừa đến cứng, có thể lớn hơn từ năm đến tám lần so với trên bê tông, con số này đối với cát có thể là mười đến mười lăm lần. Trong khi bánh xe phải làm biến dạng bề mặt dọc theo toàn bộ đường đi của chúng, các chi chỉ gây ra một biến dạng cục bộ nhỏ xung quanh vùng mà nó tiếp xúc.

Lực cản lăn cũng là lý do khiến ít nhất một nền văn minh lịch sử của con người từ bỏ việc sử dụng bánh xe. Trong thời kỳ của Đế chế La Mã, xe ngựa có bánh phổ biến ở Trung Đông và Bắc Phi; Tuy nhiên, khi Đế chế sụp đổ và những con đường của nó rơi vào tình trạng hư hỏng, bánh xe không còn được ưa chuộng đối với người dân địa phương, những người chuyển sang dùng lạc đà để vận chuyển hàng hóa trong khí hậu sa mạc cát. Trong cuốn sách *Hen's Teeth and Horse's Toes*, Stephen Jay Gould có giải thích chi tiết lịch sử đáng tò mò này, khẳng định rằng, trong trường hợp đường xá không được bảo trì, lạc đà sẽ cần ít nhân lực và nước so với xe bò kéo.

**Độ hiệu quả khi di chuyển trong môi trường chất lưu**

Khi di chuyển qua môi trường chất lỏng, các hệ thống quay chỉ mang lại lợi thế về hiệu suất ở những hệ số Reynolds cực thấp (tức dòng chảy được chi phối bởi độ nhớt) chẳng hạn như trong các môi trường mà roi vi khuẩn được sử dụng. Ở những môi trường có số Reynolds cao (chi phối bởi quán tính), hệ thống dao động sẽ tỏ ra hiệu quả hơn.:5451 Trong khi cánh quạt tàu thường có hiệu suất rơi vào khoảng 60% và cánh quạt máy bay là 80% (có thể lên tới 88% ở chiếc máy bay được cung cấp lực bởi con người *Gossamer Condor*), hiệu suất cao hơn nhiều, ở ngưỡng 96% –98%, có thể đạt được bằng cách sử một tấm (*foil*) linh hoạt, dao động, ví dụ như là đuôi cá hoặc cánh chim.:398

### Lực bám

Bánh xe dễ bị trượt — chúng không có khả năng tạo ra lực kéo hay bám — nhất trên địa hình lỏng lẻo hoặc trơn trượt. Sự trượt bánh này gây lãng phí năng lượng và có thể dẫn đến việc mất kiểm soát hoặc bị kẹt, như khi ô tô đi trên bùn hoặc tuyết. Hạn chế này của bánh xe cũng có thể được thấy ngay trong lĩnh vực công nghệ của con người: trong một ví dụ về sinh kỹ thuật (thiết kế lấy cảm hứng từ sinh học), các phương tiện có chân được sử dụng trong ngành khai thác gỗ, nơi chúng cho phép tiếp cận địa hình quá khó khăn cho các phương tiện có bánh. Xe bánh xích (ví dụ như xe tăng) ít bị trượt hơn xe bánh lốp, do diện tích tiếp xúc với mặt đất lớn hơn:354 — nhưng chúng có xu hướng có bán kính quay vòng lớn hơn xe bánh lốp, kém hiệu quả hơn và phức tạp hơn về mặt cơ học.:419

### Vượt qua chướng ngại vật

Dê núi trên địa hình đá hiểm trởMột con dê núi đang di chuyển qua địa hình núi đá lởm chởm. Ví dụ này cho thấy sự linh hoạt của chân khi di chuyển qua những địa hình thách thức.Một chiếc xe bị lậtMột chiếc xe bị lật. Nếu không có các khớp động, một phương tiện khi ở trạng thái này sẽ không thể tự trở về trạng thái bình thường.Các nghiên cứu của kỹ sư Mieczysław G. Bekker ngụ ý rằng: sự phân bố các bất thường trong địa hình tự nhiên là tuân theo phân bố loga-chuẩn; có nghĩa là, các chướng ngại vật nhỏ sẽ phổ biến hơn nhiều so với chướng ngại vật lớn hơn. Do đó, vượt qua các chướng ngại vật là một thách thức đối với việc di chuyển trong các địa hình tự nhiên ở mọi cấp độ quy mô.:400–401 Hai cách chính để vượt qua vật cản trên đất liền là đi vòng qua vật cản hoặc đi vượt qua chúng; mỗi cách đều có những thách thức riêng của mình.

**Đi vòng qua**

Nhà giải phẫu học Michael LaBarbera của Đại học Chicago đã minh họa khả năng cơ động kém của bánh xe bằng cách so sánh bán kính quay của người đi bộ và người sử dụng xe lăn.:402 Như Jared Diamond đã chỉ ra, hầu hết các ví dụ sinh học về chuyển động lăn được tìm thấy ở địa hình thoáng đãng và bằng phẳng, chẳng hạn như ở bọ phân và cỏ lăn mà ta đã nhắc đến từ trước.

**Đi vượt qua**

Bánh xe tỏ ra rất kém nếu phải đối mặt với chướng ngại vật thẳng đứng, đặc biệt là chướng ngại vật có cùng kích cỡ ngang tầm với bánh. Bánh xe cũng có khả năng không thể leo lên những vật cản thẳng đứng cao hơn khoảng 40% chiều cao của chúng.:148 Do hạn chế này, bánh xe được thiết kế để sử dụng trên địa hình gồ ghề sẽ phải có đường kính lớn hơn.:400

Ngoài ra, nếu không có khớp nối (*articulation*), một chiếc xe có bánh có thể bị mắc kẹt trên đỉnh chướng ngại vật, việc vật cản nằm giữa các bánh xe sẽ khiến chúng không thể tiếp xúc được với mặt đất. Ngược lại, chuyển động bằng chân sẽ rất hữu ích cho việc leo núi và được trang bị để đối phó với những địa hình không bằng phẳng.:402–403

Với bánh xe không được khớp nối, việc leo lên chướng ngại vật sẽ khiến thân xe bị nghiêng. Nếu khối tâm của xe di chuyển ra ngoài chiều dài cơ sở (*wheelbase*) hoặc rãnh trục, xe sẽ trở nên không ổn định về mặt tĩnh học và sẽ có xu hướng bị lật. Ở tốc độ cao, một chiếc xe có thể trở nên không ổn định về mặt động học - nghĩa là nó có thể bị lật bởi chướng ngại vật nhỏ hơn giới hạn ổn định tĩnh của nó, hoặc do tăng tốc quá mức hoặc cua quá gấp. Hệ thống treo giúp giảm thiểu xu hướng lật của xe có bánh, nhưng không giống như các chi được khớp động hoàn toàn, chúng không cung cấp cho xe khả năng trở lại bình thường từ trạng thái bị lật.

### Độ linh hoạt

Các chi được động vật sử dụng để di chuyển trên địa hình cũng thường được sử dụng cho các mục đích khác, chẳng hạn như cầm nắm, thao tác, leo trèo, đu cành, bơi lội, đào bới, nhảy, ném, đá và chải chuốt. Với sự thiếu những khớp nối, bánh xe sẽ không hữu ích như tay chân trong những chức năng này.:399

Trong giả tưởng và huyền thoại
------------------------------

Illustration of the demon BuerCon quỷ Buer, hình minh họa trong cuốn *Dictionnaire Infernal* phiên bản năm 1863*.*
Truyền thuyết và các tác phẩm giả tưởng phỏng đoán cho thấy sự đam mê lâu dài của con người đối với những sinh vật lăn và có bánh xe. Những sinh vật như vậy xuất hiện trong thần thoại từ Châu Âu, Nhật Bản, Mexico thời tiền Colombo, Hoa Kỳ và Úc.

### Các sinh vật có thể lăn

Xem thêm: Buer (quỷ)
Rắn vòng kiềng, một sinh vật xuất hiện trong truyền thuyết ở Hoa Kỳ và Úc, được mô tả là có thể ngậm đuôi trong miệng và lăn như bánh xe về phía con mồi. Văn hóa Nhật Bản cũng có một sinh vật thần thoại tương tự như vậy, với tên là *Tsuchinoko*. Buer, một con quỷ được nhắc đến trong cuốn sách ma pháp thế kỷ 16 *Pseudomonarchia Daemonum*, được mô tả và minh họa trong cuốn *Dictionnaire Infernal* của Collin de Plancy là có các tay tỏa ra từ tâm và có thể được dùng để lăn.

Nghệ sĩ đồ họa người Hà Lan M. C. Escher đã minh họa một sinh vật lăn do chính ông phát minh ra trong một bức tranh thạch bản năm 1951. Sinh vật lăn cũng được giới thiệu trong các tác phẩm của tác giả truyện tranh Carl Barks, nhà văn khoa học viễn tưởng Fredric Brown, George R. R. Martin, và Joan Slonczewski, và trong loạt game *Nhím Sonic*, xuất hiện lần đầu vào năm 1991.

### Các sinh vật có bánh xe

Các động vật đồ chơi có với bánh xe có từ thời kỳ Tiền Colombia đã được các nhà khảo cổ học ở Veracruz, Mexico, phát hiện vào những năm 1940. Các dân tộc bản địa ở Bắc Mỹ không sử dụng bánh xe làm công cụ di chuyển trước khi người châu Âu đến.

Một số nhà văn thế kỷ 20 đã khai thác khả năng các sinh vật có thể có bánh xe. Cuốn tiểu thuyết thiếu nhi năm 1907 *Ozma of Oz* của L. Frank Baum kể về những sinh vật hình người có bánh xe thay vì tay và chân, được gọi là Wheeler. Bánh xe của chúng được cấu tạo từ keratin, được các nhà sinh vật học gợi ý như một cách để tránh các vấn đề chuyển hóa chất dinh dưỡng và chất thải đối với bánh xe sống. Mặc dù di chuyển nhanh chóng trên địa hình mở chắc chắn, các Wheeler không thể băng qua cát và gặp khó khăn bởi những chướng ngại vật trên đường đi, dù những vật cản này không tạo ra vấn đề gì đối với những sinh vật di chuyển bằng chân.

Vào nửa sau của thế kỷ 20, những sinh vật có bánh xe hoặc sử dụng bánh xe được xuất hiện trong các tác phẩm của các nhà văn khoa học viễn tưởng như Clifford D. Simak, Piers Anthony, David Brin, K. A. Applegate, Philip Pullman, và các cộng sự viết lách Ian Stewart và Jack Cohen. Một số tác phẩm này có đề cập đến những hạn chế về phát triển và cơ sinh học đối với sinh vật có bánh xe: sinh vật của Brin bị viêm khớp ở trục bánh xe,:109 sinh vật Mulefa của Pullman không được sinh ra với bánh xe, nhưng lăn trên vỏ hạt của một loài thực vật mà chúng đã đồng tiến hóa.

Phụ chú
-------

1. ↑  Mặc dù những cản trở về mặt tiến hóa và phát triển có thể loại trừ khả năng bánh xe là một *bộ phận* của sinh vật, chúng không loại trừ việc sử dụng các vật thể bên ngoài làm "bánh xe", thông qua các hành vi mang tính bản nang (như trong trường hợp bọ hung lăn phân được thảo luận ở trên), hoặc thông qua các việc sử dụng các công cụ được chỉ dẫn bởi sự trí tuệ. (như công nghệ của con người).
2. ↑  Có thể chia bánh xe thành hai nhóm chính là bị động hoặc chủ động. Một **bánh xe bị động** chỉ đơn giản là lăn tự do trên bề mặt, làm giảm ma sát khi so sánh với việc đẩy thông thường (chẳng hạn như bánh xe ở dưới tủ). Ngược lại, **bánh xe chủ động** được cung cấp năng lượng và truyền năng lượng cho bề mặt để tạo ra chuyển động (như bánh xe ở các phương tiện trên bộ).

Tham khảo
---------

1. 1 2 3  Gambino, Megan (ngày 17 tháng 6 năm 2009). "A Salute to the Wheel". *Smithsonian*. Lưu trữ bản gốc ngày 26 tháng 6 năm 2017.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  LaBarbera, Michael (tháng 3 năm 1983). "Why the Wheels Won't Go". *The American Naturalist*. **121** (3): 395–408. doi:10.1086/284068. JSTOR 2461157. S2CID 84618349.(Cần đăng ký mua.)
3. 1 2  Kruszelnicki, Karl S. (ngày 9 tháng 8 năm 1999). "Real Wheel Animals—Part Two". *Great Moments in Science*. ABC Science. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 10 năm 2016.
4. ↑  "Wheel". *Merriam-Webster*. Encyclopædia Britannica. Truy cập 16 tháng 9 năm 2011.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Scholtz, Gerhard (2008). "Scarab Beetles at the Interface of Wheel Invention in Nature and Culture?". *Contributions to Zoology*. **77** (3): 139–148. doi:10.1163/18759866-07703001. ISSN 1875-9866.
6. ↑  Harvey, Alan; Zukoff, Sarah (23 tháng 3 năm 2011). "Wind-Powered Wheel Locomotion, Initiated by Leaping Somersaults, in Larvae of the Southeastern Beach Tiger Beetle (Cicindela dorsalis media)". *PLOS ONE*. **6** (3): –17746. doi:10.1371/journal.pone.0017746. ISSN 1932-6203. Truy cập ngày 23 tháng 8 năm 2021.
7. ↑  García-París, Mario; Deban, Stephen M. (1995). "A Novel Antipredator Mechanism in Salamanders: Rolling Escape in Hydromantes platycephalus". *Journal of Herpetology*. **29** (1): 149–151. doi:10.2307/1565105. ISSN 0022-1511. JSTOR 1565105. Truy cập ngày 23 tháng 8 năm 2021.
8. 1 2 3  Full, Robert; Earis, Kathleen; Wong, Mary; Caldwell, Roy (ngày 7 tháng 11 năm 1993). "Locomotion Like a Wheel?". *Nature*. **365** (6446): 495. Bibcode:1993Natur.365..495F. doi:10.1038/365495a0. S2CID 41320779.(Cần đăng ký mua.)
9. 1 2  Armstrong, Sue (14 tháng 7 năm 1990). "Fog, Wind and Heat—Life in the Namib Desert". *New Scientist* (1725). Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2017.(Cần đăng ký mua.)
10. ↑  Ganong, William F. (1921). "The dissemination and dispersal of plants". *A Textbook of Botany for Colleges, Parts 1–2*. Macmillan. tr. 359. ISBN 978-1-363-99934-7 – qua Google Books.
11. ↑  
"*Salsola tragus*". CSDL PLANTS của Cục Bảo tồn Tài nguyên Tự nhiên Hoa Kỳ, USDA.
12. ↑  Main, Douglas (2 tháng 3 năm 2011). "Consider the Tumbleweed". scienceline.org. Lưu trữ bản gốc ngày 25 tháng 6 năm 2017.
13. ↑  Miller, H. H.; Miller, O. K. (1988). *Gasteromycetes: Morphological and Developmental Features, with Keys to the Orders, Families, and Genera*. Mad River Press. tr. 19. ISBN 978-0-916422-74-5.
14. ↑  Howey, Richard L. (tháng 11 năm 1999). "Welcome to the Wonderfully Weird World of Rotifers". *Microscopy UK*. Lưu trữ bản gốc ngày 4 tháng 8 năm 2012.
15. ↑  Pechenik, Jan A. (2005). *Biology of the Invertebrates*. McGraw-Hill, Higher Education. tr. 178. ISBN 978-0-07-234899-6.
16. ↑  Myers, Simon R.; Leigh, Irene M.; Navsaria, Harshad (ngày 26 tháng 9 năm 2007). "Epidermal Repair Results from Activation of Follicular and Epidermal Progenitor Keratinocytes Mediated by a Growth Factor Cascade". *Wound Repair and Regeneration*. **15** (5): 693–701. doi:10.1111/j.1524-475X.2007.00297.x. PMID 17971015. S2CID 1288197.(Cần đăng ký mua.)
17. ↑  Anderson, K.I.; Wang, Y.L.; Small, J.V. (Tháng 9 năm 1996). "Coordination of Protrusion and Translocation of the Keratocyte Involves Rolling of the Cell Body". *Journal of Cell Biology*. **134** (5): 1209–1218. doi:10.1083/jcb.134.5.1209. PMC 2120980. PMID 8794862.
18. ↑  "Creative Bioarray Released A Series of Products on Keratinocyte". *ABNewswire*. 19 tháng 4 năm 2017. Lưu trữ bản gốc ngày 23 tháng 8 năm 2017.
19. 1 2  Owen, Jennifer (1980). "Filter-feeding". *Feeding Strategy*. University of Chicago Press. tr. 89. ISBN 978-0-226-64186-7.
20. ↑  Kristensen, J. Hilleberg (tháng 8 năm 1972). "Structure and Function of Crystalline Styles of Bivalves". *Ophelia*. **10**: 91–108. doi:10.1080/00785326.1972.10430106.(Cần đăng ký mua.)
21. 1 2  Oster, George; Wang, Hongyun (tháng 3 năm 2003). "Rotary Protein Motors". *Trends in Cell Biology*. **13** (3): 114–121. doi:10.1016/S0962-8924(03)00004-7. PMID 12628343.
22. ↑  Feniouk, Boris A. "ATP Synthase FAQ". *ATP Synthase—A Splendid Molecular Machine*. Boris A. Feniouk. Lưu trữ bản gốc ngày 15 tháng 9 năm 2016.
23. ↑  Crofts, Anthony (1996). "Lecture 10: ATP Synthase". *Biophysics 354: Biological Energy Conversion*. University of Illinois at Urbana-Champaign. Lưu trữ bản gốc 15 tháng 9 năm 2016.
24. ↑  Falk, Gunnar; Walker, John E. (1988). "DNA Sequence of a Gene Cluster Coding for Subunits of the F0 Membrane Sector of ATP Synthase in *Rhodospirillum rubrum*. Support for Modular Evolution of the F1 and F0 Sectors". *Biochemical Journal*. **254** (1): 109–122. doi:10.1042/bj2540109. PMC 1135046. PMID 2902844.
25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Diamond, Jared (14 tháng 4 năm 1983). "The Biology of the Wheel". *Nature*. **302** (5909): 572–573. Bibcode:1983Natur.302..572D. doi:10.1038/302572a0. PMID 6835391. S2CID 4273917.(Cần đăng ký mua.)
26. ↑  Gebremichael, Yeshitila; Ayton, Gary S.; Voth, Gregory A. (tháng 11 năm 2006). "Mesoscopic Modeling of Bacterial Flagellar Microhydrodynamics". *Biophysical Journal*. **91** (10): 3640–3652. Bibcode:2006BpJ....91.3640G. doi:10.1529/biophysj.106.091314. PMC 1630491. PMID 16935949.
27. ↑  Goldsworthy, Andrew (2005). "Pre-inventing the Wheel". Trong O'Hare, Mick; New Scientist (biên tập). *Does Anything Eat Wasps?: And 101 Other Questions : Questions and Answers from the Popular 'Last Word' Column*. *Does Anything Eat Wasps? And 101 Other Questions*. Profile Books. tr. 182. ISBN 978-1-86197-835-6. OCLC 61757621.
28. ↑  Atsumi, Tatsuo; McCartert, Linda; Imae, Yasuo (1992). "Polar and Lateral Flagellar Motors of Marine *Vibrio* are Driven by Different Ion-Motive Forces". *Nature*. **355** (6356): 182–184. Bibcode:1992Natur.355..182A. doi:10.1038/355182a0. PMID 1309599. S2CID 4315167.(Cần đăng ký mua.)
29. ↑  Franklin, James (1 tháng 11 năm 2009). "The Complexity Obstacle to Knowledge". *What Science Knows: And How It Knows It*. Encounter Books. tr. 227. ISBN 978-1-59403-439-8 – qua Google Books.
30. ↑  Chwang, A.T.; Wu, T.Y.; Winet, H. (tháng 11 năm 1972). "Locomotion of *Spirilla*". *Biophysical Journal*. **12** (11): 1549–1561. Bibcode:1972BpJ....12.1549C. doi:10.1016/S0006-3495(72)86181-2. ISSN 1542-0086. PMC 1484193. PMID 4642227.
31. ↑  Ng, S.Y.; Chaban, B.; Jarrell, K.F. (2006). "Archaeal Flagella, Bacterial Flagella and Type IV Pili: A Comparison of Genes and Posttranslational Modifications". *Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology*. **11** (3–5): 167–191. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194. S2CID 30386932.(Cần đăng ký mua.)
32. ↑  Mitchell, David R. (2007). "The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles". *Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton*. *Advances in Experimental Medicine and Biology*. **607**. tr. 130–140. doi:10.1007/978-0-387-74021-8\_11. ISBN 978-0-387-74020-1. PMC 3322410. PMID 17977465.
33. ↑  Moran, Jonathan; McKean, Paul G.; Ginger, Michael L. (25 tháng 11 năm 2014). "Eukaryotic Flagella: Variations in Form, Function, and Composition During Evolution" (PDF). *BioScience*. **64** (12): 1103–1114. doi:10.1093/biosci/biu175.
34. ↑   Navicula Diatom: Youtube video
35. ↑  Gupta, S; Agrawal, SC (2007). "Survival and motility of diatoms Navicula grimmei and Nitzschia palea affected by some physical and chemical factors". *Folia Microbiol (Praha)*. **52** (2): 127–34. doi:10.1007/BF02932151. PMID 17575911. S2CID 20030370.
36. ↑  J Microbiol Methods. 2013 Mar;92(3):349-54. doi: 10.1016/j.mimet.2013.01.006. Epub 2013 Jan 18. *Semi-circular microgrooves to observe active movements of individual Navicula pavillardii cells.* Umemura K1, Haneda T, Tanabe M, Suzuki A, Kumashiro Y, Itoga K, Okano T, Mayama S.
37. ↑  M.A. Harper & J.F. Harper (1967). "Measurements of diatom adhesion and their relationship with movement". *British Phycological Bulletin*. **3** (2): 195–207. doi:10.1080/00071616700650051. ISSN 0374-6534.
38. 1 2 3 4 5 6 7  Dawkins, Richard (24 tháng 11 năm 1996). "Why Don't Animals Have Wheels?". *Sunday Times*. Bản gốc lưu trữ ngày 21 tháng 2 năm 2007.
39. 1 2 3 4 5  Gould, Stephen Jay (1981). "Kingdoms Without Wheels". *Natural History*. **90** (3): 42–48. ISSN 0028-0712.
40. ↑  Kimura, Motoo (1991). "The Neutral Theory of Molecular Evolution: A Review of Recent Evidence". *Japanese Journal of Genetics*. **66** (4): 367–386. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033.
41. ↑  Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (1997). "The Probability of Fixation in Populations of Changing Size". *Genetics*. **146** (2): 723–733. doi:10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011. PMID 9178020.
42. ↑  Matzke, Nicholas J. (2003). "Evolution in (Brownian) Space: A Model for the Origin of the Bacterial Flagellum". TalkOrigins.org. Lưu trữ bản gốc ngày 19 tháng 9 năm 2016.
43. ↑  Matzke, Nicholas J. (7 tháng 9 năm 2006). "Flagellum Evolution in Nature Reviews Microbiology". The Panda's Thumb. Bản gốc lưu trữ ngày 16 tháng 4 năm 2016.
44. ↑  Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (tháng 10 năm 2006). "From *The Origin of Species* to the Origin of Bacterial Flagella". *Nature Reviews Microbiology*. **4** (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. S2CID 24057949.(Cần đăng ký mua.)
45. ↑  Gould, Steven Jay; Vrba, E.S. (1982). "Exaptation; a Missing Term in the Science of Form". *Paleobiology*. **8** (1): 4–15. doi:10.1017/s0094837300004310.(Cần đăng ký mua.)
46. ↑  Holliday, Robin (tháng 6 năm 2003). "Creationism and the Wheel". *BioEssays*. **25** (6): 620–621. doi:10.1002/bies.10280. ISSN 1521-1878. PMID 12766952.(Cần đăng ký mua.)
47. 1 2  Fish, Frank E.; Lauder, George V.; Mittal, Rajat; Techet, Alexandra H.; Triantafyllou, Michael S.; Walker, Jeffery A.; Webb, Paul W. (8 tháng 6 năm 2003). "Conceptual Design for the Construction of a Biorobotic AUV Based on Biological Hydrodynamics" (PDF). *Preprint*. George Washington University. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 8 năm 2010.
48. ↑  Bräunl, Thomas (ngày 10 tháng 9 năm 2008). "Driving Robots". *Embedded Robotics: Mobile Robot Design and Applications with Embedded Systems*. Springer Science & Business Media. tr. 131–132. ISBN 978-3-540-70533-8 – qua Google Books.
49. 1 2  Seireg, Shirley (1 tháng 9 năm 1998). *Friction and Lubrication in Mechanical Design*. CRC Press. tr. 1–3. ISBN 978-0-8493-0728-7 – qua Google Books.
50. ↑  Scott, D.; Neale, M. J. (ngày 1 tháng 3 năm 1983). Jones, M. H.; Scott, D. (biên tập). *Industrial Tribology: The Practical Aspects of Friction, Lubrication and Wear*. Elsevier. tr. 1, 31. ISBN 978-0-08-087572-9 – qua Google Books.
51. ↑  Callaghan, John J. (2003). "Chapter 7: Biomechanics of the Articular Cartilage and Menisci of the Adult Knee". *The Adult Knee, Volume 1*. Lippincott Williams & Wilkins. tr. 97–98. ISBN 978-0-7817-3247-5 – qua Google Books.
52. ↑  Full, Robert J. (tháng 2 năm 2002). *Robert Full on Engineering and Evolution* (Conference presentation video). TED Conferences. Lưu trữ bản gốc ngày 26 tháng 2 năm 2017.
53. ↑  Donat, Wolfram; Giles, Gretchen (5 tháng 12 năm 2014). "Robot Feet vs. Wheels: The Conundrum". *Makezine.com*. Lưu trữ bản gốc ngày 27 tháng 3 năm 2016.
54. ↑  Todd, D. J. (8 tháng 3 năm 2013). "General Principles of Legged Locomotion". *Walking Machines: An Introduction to Legged Robots*. Springer Science & Business Media. tr. 41–43. ISBN 978-1-4684-6858-8 – qua Google Books.
55. ↑  Lienhard, John H. "A Man with Wheels?". *The Engines of Our Ingenuity*. Tập 406. University of Houston. National Public Radio. KUHF-FM. Lưu trữ bản gốc ngày 24 tháng 8 năm 2016.
56. ↑  Radhakrishnan, V. (ngày 12 tháng 5 năm 1998). "Locomotion: Dealing with Friction". *PNAS*. **95** (10): 5448–5455. Bibcode:1998PNAS...95.5448R. doi:10.1073/pnas.95.10.5448. PMC 20397. PMID 9576902.
57. ↑  "Tech Today: Walking Forest Machine". Space.com. Bản gốc lưu trữ ngày 10 tháng 3 năm 2006.
58. 1 2  Wong, Jo Yung (2008). *Theory of Ground Vehicles*. John Wiley and Sons. ISBN 978-0-470-17038-0 – qua Google Books.
59. 1 2  Nof, Shimon Y. (1999). "Mobile Robots and Walking Machines". *Handbook of Industrial Robotics, Volume 1*. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-17783-8 – qua Google Books.
60. 1 2  Balasubramanian, Ravi (Tháng 5 năm 2004). "Legless Locomotion: Concept and Analysis". *Preprint*. Carnegie Mellon University: 1. CiteSeerX 10.1.1.118.7949.
61. ↑  Transportation Research Board (2002). "Vehicle Dynamics". *Special Report 265: The National Highway Traffic Safety Administration's Rating System for Rollover Resistance: An Assessment*. National Academy of Sciences. ISBN 978-0-309-07249-6. LCCN 2002067171. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2017.
62. ↑  Johnson, Raymond P. (tháng 6 năm 1993). "Unstable Vehicles—Unsafe at Any Speed". Raymond Paul Johnson, a Law Corporation. Lưu trữ bản gốc ngày 22 tháng 4 năm 2016.
63. 1 2  de Plancy, Jacques-Albin-Simon Collin (1825). *Dictionnaire Infernal* (bằng tiếng Pháp). P. Mongie aîné. tr. 478. Truy cập ngày 12 tháng 9 năm 2016.
64. 1 2  Pruett, Chris (tháng 11 năm 2010). "The Anthropology of Fear: Learning About Japan Through Horror Games" (PDF). *Interface on the Internet*. Berglund Center for Internet Studies. **10** (9). Truy cập ngày 16 tháng 4 năm 2011.
65. ↑  de Plancy, Jacques-Albin-Simon Collin (1863). Henri Plon (biên tập). *Dictionnaire Infernal* (bằng tiếng Pháp). tr. 123. ISBN 978-2-05-101277-5. Truy cập ngày 12 tháng 9 năm 2016.
66. ↑  Escher, Maurits Cornelis (2001). *M.C. Escher, the Graphic Work*. Taschen. tr. 14, 65. ISBN 978-3-8228-5864-6.
67. ↑  Andrae, Thomas (2009). "The Garden in the Machine". Trong Heer, Jeet; Worcester, Kent (biên tập). *A Comics Studies Reader*. University Press of Mississippi. tr. 278. ISBN 978-1-60473-109-5.
68. ↑  Brown, Fredric (1944). *Arena*. Astounding Stories. ISBN 978-963-523-497-4. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 4 năm 2009.
69. ↑  Martin, George R.R. (1986). *Tuf Voyaging*. Baen Books. ISBN 978-0-671-55985-4 – qua Le Cercle Fantastique.
70. ↑  Switzer, David M. (ngày 11 tháng 3 năm 2014). "Microbe". *The Science Fiction of Joan Slonczewski*. Lưu trữ bản gốc ngày 28 tháng 12 năm 2016.
71. ↑  Slonczewski, Joan (1998). *Microbe*. *The Children Star*. Tor Science Fiction. ISBN 978-0-312-86716-4.
72. ↑  Sonic Team (ngày 23 tháng 6 năm 1991). *Sonic the Hedgehog*. Sega Genesis. Sega.
73. ↑  Thomas, Lucas M. (ngày 26 tháng 1 năm 2007). "Sonic the Hedgehog VC Review". *IGN*. IGN Entertainment. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 1 năm 2016.
74. 1 2  Baum, Lyman Frank (1907). *Ozma of Oz*. Oz. **3**. John Rea Neill (illustrator). The Reilly & Britton Co. tr. 44–47. ISBN 978-1-173-24727-0 – qua Google Books.
75. ↑  Simak, Clifford D. (1968). *The Goblin Reservation*. G. P. Putnam's Sons. tr. 5, 42. ISBN 978-0-88184-897-7.
76. ↑  Anthony, Piers (tháng 10 năm 1977). *Cluster*. Avon Books. tr. 18–20, 143. ISBN 978-1-61756-013-2 – qua Google Books.
77. 1 2  Brin, David (1995). *Brightness Reef*. Uplift trilogy. **1**. Random House. ISBN 978-0-553-57330-5 – qua Google Books.
78. ↑  Applegate, K. A. (1997). *The Andalite Chronicles*. Animorphs. Scholastic Press. ISBN 978-0-590-10971-0.
79. 1 2  Pullman, Philip (2000). *The Amber Spyglass*. His Dark Materials. **3**. Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-375-84673-1.
80. ↑  Stewart, Ian; Cohen, Jack (2000). *Wheelers*. Warner Books. ISBN 978-0-446-52560-2.

Liên kết ngoài
--------------

* "Animal Olympians: Gymnastics" trên YouTube, với sự góp mặt của loài *Carparachne aureoflava.*
* "Rolling Salamanders & Caterpillars" trên YouTube, từ chương trình *Thiên nhiên kỳ lạ* (*Weird Nature*) của BBC.

| * x
* t
* s
Sinh học tiến hóa |
| --- |
| 
* Dẫn nhập
* Tóm tắt
* Dòng thời gian
* Lịch sử tiến hóa
* Chỉ mục

 |
| Tiến hóa | 
* Nguồn gốc sự sống
* Phát sinh phi sinh học
* Thích nghi
* Phát xạ thích nghi
* Phát xạ phi thích nghi
* Miêu tả theo nhánh học
* Đồng tiến hóa
* Dòng dõi chung
* Hội tụ
* Phân tách
* Song song
* Dạng sống sớm nhất được biết
* Bằng chứng về tiến hóa
* Tuyệt chủng
	+ Sự kiện
* Quan điểm di truyền học
* Tính tương đồng
* Tổ tiên phổ quát chung cuối cùng
* Tiến hóa vĩ mô
* Tiến hóa vi mô
* Giả thuyết hạt giống toàn vũ trụ
* Sự hình thành loài
* Đơn vị phân loại

 |
| Di truyền họcquần thể | 
* Nhân giống chọn lọc
* Đa dạng sinh học
* Dòng gen
* Phiêu bạt di truyền
* Đột biến sinh học
* Chọn lọc tự nhiên
* Chọn lọc theo dòng dõi
* Chọn lọc nhân tạo
* Đột biến sinh học
* Biến dị di truyền
* Quần thể
* Dị hình giới tính
* Chọn lọc giới tính
* Lựa chọn bạn đời

 |
| Phát triển | 
* Canalisation
* Sinh học phát triển tiến hóa
* Đảo nghịch
* Mô-đun
* Tính dẻo dai kiểu hình

 |
| Của việc phân loại | 
* Chim
	+ Nguồn gốc
* Ngành Tay cuộn
* Ngành Nhuyễn thể
	+ Lớp Chân đầu
* Khủng long
* Cá
* Nấm
* Côn trùng
	+ Bướm
* Sự sống
* Lớp thú
	+ Mèo
	+ Họ Chó
		- Sói
		- Chó nhà
	+ Linh cẩu
	+ Cá heo và cá voi
	+ Ngựa
	+ Linh trưởng
		- Người
		- Vượn cáo
	+ Bò biển
* Thực vật
* Bò sát
* Nhện
* Động vật bốn chân
* Vi-rút
	+ Bệnh cúm

 |
| Của cáccơ quan | 
* Tế bào
* ADN
* Tiên mao
* Sinh vật nhân thực
	+ Thuyết nội cộng sinh
	+ Nhiễm sắc thể
	+ Hệ thống nội màng
	+ Ty thể
	+ Nhân
	+ Lạp thể
* Ở động vật
	+ Mắt
	+ Lông
	+ Xương tai
	+ Hệ thần kinh
	+ Não bộ

 |
| Của cácquá trình | 
* Lão hóa
	+ Chết
	+ Sự chết theo chương trình của tế bào
* Bay lượn của chim
* Phức tạp sinh học
* Hợp tác
* Sắc giác
	+ ở linh trưởng
* Cảm xúc
* Đồng cảm
* Đạo đức học
* Tổ chức xã hội cao
* Hệ miễn dịch
* Trao đổi chất
* Đơn giao
* Đạo đức
* Tiến hóa mô-đun
* Sinh vật đa bào
* Sinh sản hữu tính
	+ Giới tính
	+ Vòng đời
	+ Kiểu giao hợp
	+ Giảm phân
	+ Quyết định giới tính
* Nọc độc rắn

 |
| Tempovà mode | 
* Thuyết phát sinh loài từng bước một/Cân bằng ngắt quãng/Thuyết nhảy vọt
* Đột biến vi mô/Đột biến vĩ mô
* Thuyết đồng nhất/Thuyết thảm họa

 |
| Sự hìnhthành loài | 
* Biệt lập địa lí
* Anagenesis
* Catagenesis
* Cladogenesis
* Đồng hình thành loài
* Sinh thái
* Lai
* Cận địa lý
* Ngoại vi
* Hiệu ứng Wallace
* Đồng địa lý

 |
| Lịch sử | 
* Thời Phục Hưng và Khai Sáng
* Thuyết biến hình
* Charles Darwin
	+ *Nguồn gốc các loài*
* Lịch sử cổ sinh vật học
* Hóa thạch chuyển tiếp
* Kế thừa pha trộn
* Di truyền Mendel
* Sự che khuất của học thuyết Darwin
* Thuyết tiến hoá tổng hợp
* Lịch sử tiến hóa phân tử
* Thuyết tiến hoá tổng hợp mở rộng

 |
| Triết học | 
* Học thuyết Darwin
* Các giả thuyết thay thế
	+ Thuyết thảm họa
	+ Thuyết Lamarck
	+ Thuyết tiến bộ
	+ Thuyết đột biến
	+ Thuyết nhảy vọt
	+ Thuyết cấu trúc
		- Spandrel
	+ Thuyết hữu thần
	+ Thuyết sức sống
* Mục đích luận trong sinh học

 |
| Liên quan | 
* Địa lý sinh học
* Di truyền học sinh thái
* Tiến hóa phân tử
* Phát sinh chủng loại học
	+ Cây tiến hóa
* Đa hình
* Tế bào đầu tiên
* Quan hệ tiến hóa

 |
| 
* Thể loại **Thể loại**
* Trang Commons **Commons**

 |

| * x
* t
* s
Cách thức di chuyển của động vật trên cạn |
| --- |
| Các kiểu dáng đi | 

|  |  |
| --- | --- |
| Có chân | 
* Di chuyển trên cây (Chuyền cành)
* Di chuyển bằng tay
* Nhảy
* Đi bằng khớp chi
* Chạy
* Đi bộ

 |
| Không chân | 
* Chuyển động kiểu concertina
* Trườn kiểu lượn sóng
* Trườn tịnh tiến
* Lăn
* Trườn kiểu tạt ngang
* Các kiểu chuyển động khác

 |

 |
| Giải phẫu học | 
* So sánh hình thái của chân
* Chân khớp
* Đi bằng bàn chân
* Đi bằng đầu ngón
* Đi bằng móng chân
* Đi bằng một chân
* Đi bằng hai chân (Tùy ứng)
* Đi bằng ba chân
* Đi bằng bốn chân

 |
| Cụ thể | 
* Dáng đi ở thú ăn thịt
* Dáng đi ở ngựa
* Dáng đi ở người

 |
| 
* Di chuyển trên mặt nước
* Di chuyển ở cá
* Di chuyển ở động vật bay lượn

 |

| * x
* t
* s
Vây, chi và cánh |
| --- |
| Vây | 
* Vận động dưới nước
* Vây ở loài chân đầu
* Vận động của cá
* Vận động của vây và chân chèo
* Vây đuôi
* Vây lưng
* Vây cá
* Chân chèo
* Cá vây thùy
* Cá vây tia
* Vây ngực
* Vây bụng

 | Fin and limb |
| Chi | 
* Phát triển của chi
* Hình thái học chi
	+ đi bằng đầu ngón
	+ đi bằng gang bàn chân
	+ đi bằng móng guốc
	+ đi bằng một chân
	+ đi bằng hai chân
	+ đi bằng hai chân tùy nghi
	+ đi bằng ba chân
	+ đi bằng bốn chân
* Chân khớp
* Chân đầu
* Động vật bốn chân
	+ Kiểu xếp ngón
* Ngón
* Màng chân

 |
| Cánh | 
* Bay và lượng ở động vật
* Cánh dơi
* Cánh chim
	+ Sống bụng
	+ Xương
	+ Lông bay
* Cánh côn trùng
* Cánh Dực long
* Sải cánh

 |
| Tiến hóa | 
* Tiến hóa của cá
* Tiến hóa của động vật bốn chân
* Tiến hóa của chim
* Nguồn gốc của chim
* Nguồn gốc của các gia cầm biết bay
* Tiến hóa của cá voi
* Giải phẫu so sánh
* Tiến hóa hội tụ
* Cơ quan tương tự
* Cơ quan tương đồng

 |
| Liên quan | 
* Vận động ở động vật
* Mô hình vận động ở chi
* Vận động ở robot
* Quả cánh
* Di chuyển trên cạn
* Đánh đổi cho vận động trên cạn và dưới nước
* Chuyển động lăn
* Chuyển động uốn khúc

 |