**Rái cá lớn** (danh pháp hai phần: *Pteronura brasiliensis*) là một động vật có vú ăn thịt ở Nam Mỹ. Chúng là thành viên lâu đời nhất của Họ Chồn (*Mustelidae*), một nhóm các loài săn mồi thành công nhất có mặt trên toàn cầu. Không giống như các loài chồn khác, rái cá là một loài sống bầy đàn, với những đàn mang tính gia đình, đặc trưng có khoảng 3 đến 8 thành viên, một số còn lên tới 20. Những đàn này tập trung thành một cặp giao phối chính và cực kỳ hợp tác và đoàn kết. Dù nhìn chung khá ôn hòa, loài động vật này vẫn mang tính lãnh thổ và người ta đã từng phát hiện về sự xung đột giữa các đàn. Rái cá lớn là loài chỉ hoạt động tích cực vào ban ngày. Chúng là loài rái cá ồn ào nhất và những tiếng kêu đặc trưng của chúng đã được ghi lại, thể hiện sự báo động, giận dữ hoặc đảm bảo. Chúng phân bố dọc miền Bắc Trung của Nam Mỹ, chủ yếu trên và dọc con sông Amazon và vùng Pantanal.

Sự phân bố của rái cá lớn đã giảm mạnh và hiện nay trong tình trạng rải rác. Sau hàng thập kỷ bị săn bắt trộm để lấy da, cao điểm vào thập niên 1950 và 1960 , số lượng quần thể đã giảm đi rất nhiều. Loài này đã được liệt vào loài nguy cấp vào năm 1999 và ước tính quần thể có dưới 5.000 con trong môi trường hoang dã. Guyana là nơi bảo tồn duy nhất còn lại cho loài này. Rái cá lớn là một trong những loài có vú đang bị đe dọa nghiêm trọng nhất ở vùng Trung và Nam Mỹ. Sự suy thoái và mất đi môi trường sống là mối đe dọa lớn nhất hiện tại. Rái cá lớn cũng hiếm khi bị nuôi nhốt: vào năm 2003, chỉ có khoảng 60 cá thể đang trong điều kiện nuôi nhốt.

Rái cá lớn có rất nhiều đặc điểm thích nghi với lối sống nửa trên cạn nửa dưới nước, bao gồm bộ lông đặc biệt dày, chiếc đuôi có dạng cánh và đôi chân có màng. Chúng ưa thích sống ở những sông và suối nước ngọt, những nơi mà thường ngập nước theo mùa, và cũng có thể tới ở các hồ và mạch nước ngọt. Chúng thường xây dựng những ổ lớn gần với khu vực kiếm ăn, và dọn sạch một lượng lớn cây cối xung quanh. Loài rái cá lớn chủ yếu sống dựa vào nguồn thức ăn là cá, đặc biệt các loài thuộc Bộ Cá chép mỡ và Bộ Cá da trơn, và cũng có thể ăn cua. Chúng không có kẻ thù tự nhiên nào đáng kể ngoài con người, dù vẫn phải cạnh tranh nguồn thức ăn với các loài khác như rái cá Mỹ Latin (*Lontra longicaudis*) và cá sấu caiman (*Caimaninae*).

Tên gọi
-------

Rái cá lớn có khá nhiều tên gọi khác nhau. Chúng còn có một số tên khác đôi khi được sử dụng như **sói sông** (*river wolf*) và **chó nước** (*water dog*). Tên cuối cùng có thể xuất hiện thường xuyên hơn trong các báo cáo của những người thám hiểm vào thế kỷ 19-đầu thế kỷ 20. Cả ba tên này đều được sử dụng trong tiếng Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha, với sự khác nhau giữa các vùng. Trong tiếng Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha, "rái cá lớn" được viết lần lượt là *Nutria Gigante* và *Lontra Gigante*; ngoài ra, một tên thứ tư, *Ariraí* hay *Ariranha* (báo đốm nước) cũng được dùng tại Nam Mỹ. Đối với người Achuar, chúng được gọi là *Wankanim*, và với người Sanumá là *Hadami*. Tên của chi, ***Pteronura***, bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ *pteron* (πτερον: cánh) và *ura* (ουρά: đuôi), ám chỉ tới chiếc đuôi với hình dáng dạng cánh đặc trưng của loài này.

Phân loại và tiến hóa
---------------------

Đầu rái cá lớn từ viện nghiên cứu Museu Paraense Emílio Goeldi
Nằm trong phân họ Rái cá (*Lutrinae*) thuộc Họ Chồn, rái cá lớn là thành viên duy nhất của chi *Pteronura*. Hiện có hai phân loài được ghi nhận theo cuốn Những loài động vật có vú trên thế giới (*Mammal Species of the World*) là *P. b. brasiliensis* và *P. b. paraguensis*. Những miêu tả không chính xác về loài này đã dẫn tới nhiều danh pháp đồng nghĩa (phân loài thứ hai thường được viết trong các tài liệu là *P. b. paranensis*). *P. b. brasiliensis* phân bố suốt phần phía Bắc của khu vực phân bố của loài, bao gồm các hệ thống sông Orinoco, Amazon và ở Guyana; còn ở miền Nam, *P. b. paraguensis* được cho là sống ở Paraguay, Uruguay, miền Nam Brasil, và Bắc Argentina dù có thể chúng đã tuyệt chủng ở ba khu vực sau. Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế (IUCN) coi sự hiện diện của loài này ở Argentina và Uruguay là không chắc chắn. Nghiên cứu đã cho thấy những quần thể còn sót lại phân bố rất mỏng ở Argentina. *P. b. paraguensis* được cho là nhỏ hơn và tính bầy đàn cao hơn, với hình thái hàm răng và sọ khác biệt. Tuy nhiên, năm 1997 Carter và Rosas lại phản đối việc chia loài thành hai phân loài, chỉ ra rằng sự phân loại này chỉ từng được kiểm chứng một lần duy nhất vào năm 1968, và vật mẫu của *P. b. paraguensis* lại rất tương đồng với của *P. b. brasiliensis*. Nhà sinh vật học Nicole Duplaix gọi đây là sự phân chia "đáng nghi ngờ."

*Satherium*, một chi đã tuyệt chủng được coi là tổ tiên của loài rái cá lớn hiện nay, đã di cư tới Tân Thế giới vào thế Pliocen hoặc đầu thế Pleistocen. Rái cá lớn sinh sống trên cùng lục địa Nam Mỹ với ba trong bốn thành viên của chi rái cá *Lontra*: rái cá biển Nam Mỹ, rái cá sông Nam Mỹ, và rái cá biển (mèo biển). Chúng dường như đã tiến hóa độc lập với *Lontra* ở Nam Mỹ, dù có sự chồng lấn về khu vực phân bố. Loài rái cá lông mượt (*Lutrogale perspicillata*) của châu Á có thể là họ hàng gần gũi nhất còn tồn tại của loài này, khi chúng có tập tính, tiếng kêu và hình thái đồng tương đồng đã được ghi lại. Cả hai loài này đều cho thấy có sự ghép đôi chặt chẽ và cả việc tham gia của rái cá bố trong việc nuôi dưỡng con non.

Phân tích phát sinh chủng loại của Koepfli và Wayne năm 1998 đã phát hiện ra rằng rái cá lớn có trình tự di truyền khác biệt cao nhất trong phân họ rái cá, tạo thành một nhánh riêng biệt đã tách ra vào 10-14 triệu năm trước. Họ lưu ý rằng loài này có thể phát sinh từ nhánh cơ sở hoặc hoàn toàn tách biệt khỏi các loài rái cá khác, thậm chí có thể rẽ nhánh trước cả những loài chồn khác như chồn ecmin, chồn hôi và chồn vizon. Một nghiên cứu xác định trình tự gen sau đó trên các loài Họ Chồn, kể từ năm 2005, đã đưa thời điểm rẽ nhánh của loài rái cá lớn muộn hơn, chỉ khoảng từ 5-11 triệu năm về trước; cây phát sinh chủng loại tương ứng đặt chi *Lontra* phân nhánh trước trong các chi rái cá, và *Pteronura* ở vị trí thứ hai, dù khoảng thời gian có sự chồng chéo.

Sinh học và hoạt động
---------------------

Rái cá lớn, như tên gọi của nó, là một động vật lớn, có tính bầy đàn cao và hoạt động vào ban ngày. Báo cáo của những người thám hiểm sơ khai đã mô tả những đàn rái cá ồn ào xung quanh thuyền của họ, nhưng lại có rất ít thông tin mang tính khoa học về loài này cho tới tác phẩm tiên phong của Duplaix vào cuối thập niên 1970. Sự quan tâm về loài đang bị đe dọa này kể từ đó đã dấy lên một loạt các nghiên cứu.

### Đặc điểm sinh lý

Rái cá lớn phân biệt rõ ràng với những loài rái cá khác dựa vào các đặc điểm hình thái và tập tính. Chúng có chiều dài cơ thể lớn nhất trong tất cả các loài thuộc họ nhà chồn, dù rái cá biển có thể nặng hơn. Các con đực dài từ 1,5-1,8 mét (4,9–5,9 foot) và các con cái vào khoảng 1,5-1,7 m (4,9–5,6 ft). Chiếc đuôi với cơ chắc khỏe của loài này có thể dài tới 6969 xentimét (27 in) trên toàn bộ chiều dài cơ thể. Những báo cáo đầu tiên về bộ da và những con vật sống của loài này cho thấy có những con đực to lớn đặc biệt với chiều dài lên tới 2,4 m (7,9 ft); nhưng sự săn bắn khốc liệt có thể đã làm giảm sự xuất hiện của những mẫu vật to lớn này. Khối lượng của rái cá lớn có thể từ 32 tới 45,3 kilogam (70–100 pound) với con đực và 22 tới 26 kg (48–57 lb) với con cái. 

Một con rái cá lớn hoang dã ở Công viên Quốc gia Cantão ở Brasil, phô bày những đặc điểm nhận dạng trên cổ của nó.
Rái cá lớn có bộ lông ngắn nhất so với tất cả các loài rái cá khác; nó có màu nâu sô-cô-la đặc trưng nhưng có thể có màu đỏ hoặc nâu vàng, và gần như biến thành màu đen khi nhúng nước. Bộ lông của chúng lại đặc biệt rậm rạp, nhiều đến mức nước không thể thâm nhập được tới da. Lớp lông ngoài chặn nước lại và giữ cho lớp lông trong khô ráo; những lông này dài xấp xỉ 8 milimet (1/3 inch), gấp đôi so với các lông phía trong. Bộ lông gây cảm giác mượt mà như nhung này đã khiến rái cá lớn bị những tay buôn bán lông tìm kiếm ở mức độ cao và góp phần vào sự suy giảm của chúng. Những dấu hiệu độc nhất vô nhị màu trắng hoặc kem trên lông cổ và dưới cằm, cho phép những cá thể được xác định ngay từ lúc mới sinh. Rái cá lớn sử dụng những dấu hiệu này để nhận dạng lẫn nhau, và khi gặp những con rái cá khác, chúng thực hiện một tập tính được gọi là "periscoping", tức phô bày phần cổ và ngực trên cho những con khác xem.

Mõm của rái cá lớn ngắn và nghiêng, khiến đầu của chúng có dạng cầu. Tai của chúng ngắn và tròn. Chiếc mũi hoàn toàn được lông che phủ, với chỉ hai lỗ mũi nhìn thấy được có dạng như đường rạch. Những chiếc râu mép rất nhạy của rái cá lớn cho phép chúng có thể nhận biết những thay đổi về áp lực và dòng chảy của nước, giúp chúng xác định con mồi.. Đôi chân ngắn và mập, với bàn chân rộng có màng và những móng vuốt sắc nhọn ở đầu. Tai và mũi chúng có thể đóng lại khi bơi ở dưới nước.

Vào thời điểm báo cáo của Carter và Rosas thực hiện, dù thị giác của rái cá lớn không được nghiên cứu trực tiếp, nhưng quan sát từ hiện trường cho thấy loài này đi săn chủ yếu bằng mắt; dưới nước, chúng có khả năng nhận ra người quan sát ở khoảng cách xa. Sự thật về việc chúng chỉ hoạt động vào ban ngày cũng cho thấy thị lực của chúng phải rất mạnh để hỗ trợ việc đi săn và tránh kẻ thù. Ở những loài rái cá khác, thị lực nhìn chung ở mức trung bình hoặc hơi cận thị, ở cả trên đất liền và dưới nước. Thính giác của rái cá lớn rất nhạy bén, và khứu giác cũng thuộc mức xuất sắc.

### Âm thanh

Rái cá lớn là một động vật đặc biệt ồn ào, với một hệ thống tiếng kêu phức tạp. Tất cả các loài rái cá đều phát ra tiếng kêu, nhưng rái cá là loài có âm thanh lớn nhât theo tần số và cường độ. Duplaix đã xác định chín loại âm thanh riêng biệt, và cũng có thể chia nhỏ hơn, phụ thuộc và hoàn cảnh. Tiếng sủa *HAH!* nhanh hoặc những tiếng khịt mũi thể hiện mối quan tâm tức thì hoặc nguy hiểm có thể xảy ra. Tiếng thét không ồn định có thể được sử dụng trong những trận chiến trực tiếp chống lại kẻ xâm nhập, trong khi một tiếng gầm thấp được dùng như một lời cảnh báo giận dữ. Tiếng âm ừ và thầm thì thể hiện sự đảm bảo bên trong một đàn. Những tiếng huýt có thể sử dụng như sự thông báo trước về mục đích không thù địch với một đàn khác, dù bằng chứng khá hạn chế. Những con non kêu chít chít để thu hút sự chú ý, trong khi những con non lớn hơn thì phát ra những tiếng rên rỉ, the thé khi chúng bắt đầu tham gia vào các hoạt động của đàn.

Tham khảo
---------

1. 1 2 3  Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". Trong Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (biên tập). *Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference*. Johns Hopkins University Press. tr. 605. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
2. 1 2  Groenendijk, J.; Marmontel, M.; Van Damme, P.; Schenck, C.; Schenck, C.; Wallace, R. (2021). "*Pteronura brasiliensis*". *Sách đỏ IUCN về các loài bị đe dọa*. **2021**: e.T18711A164580466. doi:10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T18711A164580466.en. Truy cập ngày 17 tháng 12 năm 2021.
3. ↑  G. Corredor Londono & Munoz, N. Tigreros (2006). "Reproduction, behaviour and biology of the Giant river otter (*Pteronura brasiliensis*) at Cali Zoo". *International Zoo Yearbook*. **40**: 360–371. doi:10.1111/j.1748-1090.2006.00360.x.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
4. ↑  See e.g. Duplaix, pg. 547.
5. ↑  Ramos, Alcida Rita (1995). *Sanuma Memories: Yanomami Ethnography in Times of Crisis*. University of Wisconsin Press. tr. 219. ISBN 0-299-14654-5.
6. ↑  *Antrapológica*. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle (Fundación La Salle de Ciencias Naturales). 55–58: 107. 1981–1982. `|title=` trống hay bị thiếu (trợ giúp)
7. ↑  Liddell, Henry George và Robert Scott (1980). *A Greek-English Lexicon (Abridged Edition)*. United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.
8. 1 2 3 4  K.-P Koepfli & Wayne, R.K. (1998). "Phylogenetic relationships of otters (Carnivora: Mustelidae) based on mitochondrial cytochrome b sequences". *Journal of Zoology*. **246** (4): 401–416. doi:10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
9. ↑  Chehebar, C. (1991). "Searching for the Giant Otter in Northeastern Argentina". *IUCN Otter Specialist Group*. **6** (1): 17–18. Truy cập ngày 6 tháng 11 năm 2007.
10. ↑  Carter and Rosas, pg. 4.
11. 1 2  Duplaix, pg. 511.
12. ↑  Foster-Turley, Pat; Macdonald, Sheila; Mason, Chris (eds.) (1990). "Otters: An Action Plan for their Conservation". *IUCN/SSC Otter Specialist Group*. International Conservation Union: Sections 2 and 12. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 1 năm 2008. Truy cập ngày 21 tháng 11 năm 2007.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết) Quản lý CS1: văn bản dư: danh sách tác giả (liên kết)
13. ↑  Duplaix, pg. 614.
14. ↑  Josep Marmi; Lopez-Giraldez, Juan F.; Domingo-Roura, Xavier (2004). "Phylogeny, evolutionary history and taxonomy of the Mustelidae based on sequences of the cytochrome b gene and a complex repetitive flanking region". *Zoologica Scripta*. **33** (6): 481–499. doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00165.x.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
15. ↑  Duplaix, pg. 497.
16. ↑  "Giant Otter (*Pteronura brasiliensis*)". The Nature Conservancy. Bản gốc lưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2009. Truy cập ngày 25 tháng 1 năm 2008.
17. 1 2 3 4  Carter and Rosas, pg. 2.
18. 1 2  "Giant Otter". *Meet Our Animals*. Philadelphia Zoo. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 10 năm 2007. Truy cập ngày 6 tháng 11 năm 2007.
19. ↑  "Otters: Physical characteristics". Anheuser-Busch Adventure Parks. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 11 năm 2007. Truy cập ngày 6 tháng 11 năm 2007.
20. ↑  "Giant Otter Facts". *Meet Our Animals*. Earth's Endangered Creatures. Truy cập ngày 7 tháng 11 năm 2007.
21. ↑  "Giant Otter". World Wildlife Fund. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 10 năm 2007. Truy cập ngày 19 tháng 1 năm 2008.
22. ↑  "Giant Otter, the "Water Dog"". Iwokrama International Centre for Rainforest Conservation and Development. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 10 năm 2007. Truy cập ngày 7 tháng 11 năm 2007.
23. ↑  Duplaix, pg. 533.
24. ↑  "Otters: A SeaWorld Education Department Publication" (PDF). Seaworld. 2005. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 15 tháng 7 năm 2008. Truy cập ngày 23 tháng 1 năm 2008.
25. ↑  Duplaix, pp. 552–561.

* Carter, S.K. (1998). Rosas, F.C.W. "Biology and conservation of Giant Otter (*Pteronura brasiliensis*)" (PDF). *Mammal review*. **27** (1): 1–26. doi:10.1111/j.1365-2907.1997.tb00370.x. Truy cập ngày 6 tháng 11 năm 2007.
* Duplaix, Nicole (1980). "Observations on the ecology and behavior of the giant river otter *Pteronura brasiliensis* in Suriname". *Revue d'Ecologie (Terre Vie)*. **34**: 495–620.

Liên kết ngoài
--------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ***Rái cá lớn***. |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Wikispecies** có thông tin sinh học về **Rái cá lớn** |

* ARKive – images and movies of the giant otter *(Pteronura brasiliensis)* Lưu trữ 2006-02-23 tại Wayback Machine
* Duplaix, Nicole (2002). "Guianas Rapid River Bio-assessments and Giant Otter Conservation Project" (PDF). World Wildlife Fund. Chú thích journal cần `|journal=` (trợ giúp) *Includes excellent photography*.
* Duplaix, Nicole. "Giant Otter Bibliography". Groenendijk, Jessica; et al. 2DocStock Photography. Bản gốc lưu trữ ngày 20 tháng 11 năm 2008. Truy cập ngày 27 tháng 1 năm 2008. *A very complete bibliography on giant otters.*

| * x
* t
* s
Các loài còn tồn tại của họ Chồn |
| --- |
| 
* Giới: Động vật
* Ngành: Dây sống
* Lớp: Thú
* Bộ: Ăn thịt
* Phân bộ: Dạng chó

 |
| Phân họ Lutrinae(Rái cá) | 

|  |  |
| --- | --- |
| *Chi Aonyx* | 
* *A. capensis* (Rái cá không vuốt châu Phi)
* *A. cinerea* (Rái cá vuốt bé)

 |
|  *Chi Enhydra* | 
* *E. lutris* (Rái cá biển)

 |
|  *Chi Hydrictis* | 
* *H. maculicollis* (Rái cá cổ đốm)

 |
|  *Chi Lontra* | 
* *L. canadensis* (Rái cá sông Bắc Mỹ)
* *L. felina* (Rái cá biển Nam Mỹ)
* *L. longicaudis* (Rái cá Mỹ Latin)
* *L. provocax* (Rái cá sông Nam Mỹ)

 |
|  *Chi Lutra* | 
* *L. lutra* (Rái cá thường)
* *L. sumatrana* (Rái cá mũi lông)

 |
|  *Chi Lutrogale* | 
* *L. perspicillata* (Rái cá lông mượt)

 |
|  *Chi Pteronura* | 
* *P. brasiliensis* (Rái cá lớn)

 |

 |
| Phân họ Mustelinae | 

|  |  |
| --- | --- |
| *Chi Arctonyx* | 
* *A. collaris* (Lửng lợn)

 |
| *Chi Eira* | 
* *E. barbara* (Tayra)

 |
| *Chi Galictis* | 
* *G. cuja* (Chồn xám nhỏ)
* *G. vittata* (Chồn xám lớn)

 |
| *Chi Gulo* | 
* *G. gulo* (Chồn sói)

 |
| *Chi Ictonyx* | 
* *I. libycus* (Chồn hôi sọc Sahara)
* *I. striatus* (Chồn hôi sọc châu Phi)

 |
| *Chi Lyncodon* | 
* *L. patagonicus* (Triết Patagonia)

 |
| *Chi Martes* | 
* *M. americana*
* *M. flavigula* (Chồn họng vàng)
* *M. foina* (Chồn sồi)
* *M. gwatkinsii*
* *M. martes* (Chồn thông châu Âu)
* *M. melampus*
* *M. pennanti*
* *M. zibellina* (Chồn zibelin)

 |
| *Chi Meles* | 
* *M. anakuma* (Lửng Nhật Bản)
* *M. leucurus* (Lửng châu Á)
* *M. meles* (Lửng châu Âu)

 |
| *Chi Mellivora* | 
* *M. capensis* (Lửng mật)

 |
| *Chi Melogale* | 
* *M. everetti*
* *M. moschata* (Chồn bạc má bắc)
* *M. orientalis*
* *M. personata* (Chồn bạc má nam)

 |
| *Chi Mustela*(Chồn) | 
* *M. africana*
* *M. altaica*
* *M. erminea* (Chồn ermine)
* *M. eversmanii*
* *M. felipei*
* *M. frenata* (Triết đuôi dài)
* *M. itatsi*
* *M. kathiah* (Triết bụng vàng)
* *M. lutreola* (Chồn nâu châu Âu)
* *M. lutreolina*
* *M. nigripes* (Chồn sương chân đen)
* *M. nivalis* (Triết bụng trắng)
* *M. nudipes*
* *M. putorius*
* *M. sibirica*
* *M. strigidorsa* (Triết chỉ lưng)
* *M. subpalmata*

 |
| *Chi Neovison* | 
* *N. vison* (Chồn nâu châu Mỹ)

 |
| *Chi Poecilogale* | 
* *P. albinucha* (Triết sọc châu Phi)

 |
| *Chi Taxidea* | 
* *T. taxus* (Lửng châu Mỹ)

 |
| *Chi Vormela* | 
* *V. peregusna* (Chồn hôi cẩm thạch)

 |

 |