**Thương long** (Danh pháp khoa học: ***Mosasauridae***) là một họ bò sát biển lớn đã tuyệt chủng. Các hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse năm 1764. Mosasauridae hiện được xem là họ có quan hệ gần gũi nhất với rắn, do phân tích nhánh đã tính gộp dựa trên các đặc điểm tương đồng về hàm và hộp sọ. *Mosasauridae* là các Varanoidea có quan hệ gần gũi với các loài kỳ đà sống trên cạn. Chúng có thể đã tiến hóa từ bò sát có vảy bán thủy sinh gọi là Aigialosaur, các loài này có hình dáng giống với kỳ đà ngày nay trong Kỷ Creta sớm. Trong suốt 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (Turon-Maastricht), do sự tuyệt chủng của các Ichthyosaur và Pliosaur, thương long trở thành những loài săn mồi thống trị ở biển.

Mô tả
-----

Phục dựng một con thương long *Platecarpus tympaniticus* dựa trên vết hằn da hóa thạch.
Các thương long đều hô hấp không khí, có sức bơi lội khỏe và sống thích nghi ở các vùng biển nội địa ấm, nông, phổ biến ở kỷ Phấn Trắng muộn. Thương long sinh con nhỏ ở dưới nước như cá heo chứ không quay lên bờ để đẻ trứng như rùa biển.

Loài thương long có kích cỡ nhỏ nhất, *Dallasaurus turneri*, dài chưa tới 1m. Các loài lớn hơn thường điển hình hơn, với nhiều loài phát triển dài hơn 4 m (13 ft). Loài *Mosasaurus hoffmannii* nổi tiếng có chiều dài lên tới 17 m (56 ft). Hiện tại, bộ xương thương long lớn nhất thế giới (được đem ra trưng bày) được trưng bày tại Trung tâm khám phá hóa thạch Canada Morden, Manitoba. Mẫu vật này có biệt danh "Bruce", dài hơn 13 m (43 ft).

Các thương long có hình dạng cơ thể tương tự như kỳ đà hiện đại (các varanid), nhưng dài hơn và có dạng khí động lực học hợp lý hơn cho bơi lội. Xương chân của chúng tiêu giảm về chiều dài và các màng kết nối giữa xương ngón tay và ngón chân dài tạo nên chân chèo. Đuôi của chúng rộng và cung cấp năng lượng cho chuyển động bơi. Cho đến gần đây, thương long được cho là bơi theo kiểu uốn cơ thể từ bên sang bên tương tự như lươn conger và rắn biển. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy rằng, nhiều thương long tân tiến có sẵn phần thùy đuôi hình lưỡi liềm ở đầu cuối của đuôi, tương tự như cá mập và một số ngư long. Thay vì sử dụng lối bơi như rắn, cơ thể của chúng có thể vẫn thẳng tắp để giảm lực cản của nước, còn đuôi của chúng tạo ra lực đẩy chúng về phía trước. Thương long có lẽ là những kẻ rình mồi, chúng lao thật nhanh chóng và mạnh mẽ để bắt con mồi chứ không truy đuổi.

Những minh họa phục dựng buổi đầu thường miêu tả thương long với các đỉnh lưng chạy dọc trên chiều dài cơ thể của chúng, dựa trên những phần sót lại bị định dạng nhầm của sụn khí quản. Vào thời điểm chi tiết lỗi này được phát hiện, tranh minh họa của thương long với các đỉnh như vậy đã trở thành một xu hướng mà chưa được đính chính.

Cổ sinh vật học
---------------

Vỏ hóa thạch của cúc đá *Placenticeras whitfieldi* cho thấy vết cắn của thương long, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Peabody, Yale
Mosasaurs có hàm hai khớp và hộp sọ linh hoạt (giống như rắn), cho phép chúng nuốt chửng con mồi to. Một bộ xương của *Tylosaurus proriger* từ Nam Dakota bao gồm phần còn lại của loài chim biển lặn *Hesperornis*, một loài cá xương biển, một con cá mập, và một con thương long khác, nhỏ hơn (*Clidastes*). Xương của mosasaur cũng đã được tìm thấy với răng cá mập găm vào chúng.

Một trong những thức ăn chính của mosasaur là *cúc đá*, các loài nhuyễn thể có vỏ tương tự như của *Nautilus*, rất đa dạng ở các vùng biển Phấn Trắng. Các lỗ đã được tìm thấy trên vỏ hóa thạch của một số loài cúc đá, chủ yếu là *Pachydiscus* và *Placenticeras*. Chúng đã từng được hiểu là hậu quả của các loài sên biển gắn vào vỏ cúc đá, nhưng hình tam giác, kích thước của chúng và sự hiện diện của chúng trên cả hai mặt của vỏ, tương ứng với hàm trên và hàm dưới, là bằng chứng của một vết cắn của một con thương long cỡ vừa. Hành vi này phổ biến với toàn bộ các cỡ mosasaurs là chưa rõ ràng.

Hầu hết tất cả các dạng biến thái đều là những kẻ săn mồi hoạt động, săn chủ yếu cá và cúc đá; một số ít, chẳng hạn như *Globidens*, có răng cùn, hình cầu, chuyên dụng cho việc nghiền nát vỏ nhuyễn thể. Các chi nhỏ hơn, chẳng hạn như *Platecarpus* và *Dallasaurus*, dài khoảng 1–6 m (3,3–19,7 ft), có thể ăn cá và các con mồi nhỏ khác. Các mosasaur nhỏ hơn có thể đã dành một ít thời gian trong môi trường nước ngọt để săn thức ăn. Các loài thương long lớn hơn, như *Tylosaurus*, *Hainosaurus* và *Mosasaurus*, đạt kích thước dài tới 10–15 m (33–49 ft) và là loài săn mồi trên đỉnh chuỗi thức ăn của đại dương cuối kỷ Phấn trắng, tấn công các loài bò sát biển khác, cũng như săn các loài cá lớn và cúc đá.

### Mô mềm

Vảy của loài *Tylosaurus proriger* (mẫu KUVP-1075)
Mặc dù nhiều hóa thạch mosasaur vẫn được thu thập trên toàn thế giới, kiến ​​thức cơ bản về lớp phủ da của chúng vẫn còn non trẻ. Rất ít mẫu vật được thu thập từ khắp nơi trên thế giới giữ lại dấu ấn vảy hóa thạch. Sự thiếu hụt này có thể là do tính dễ hỏng của các vảy, gần như loại bỏ khả năng bảo tồn, cộng thêm các yếu tố khác như loại trầm tích mà hóa thạch được bảo quản và các điều kiện biển mà theo đó sự bảo tồn xảy ra. Cho đến khi khám phá ra một số mẫu vật mosasaur có vết hằn da được bảo tồn tốt từ các mỏ trầm tích tầng Maastrichtian muộn tại Thành hệ Muwaqqar Chalk Marl Harrana ở Jordan, kiến ​​thức về lớp ngoài da của mosasaur chủ yếu dựa trên những nhân chứng mô tả các hóa thạch đầu tiên có niên đại vào khoảng tầng Santon trên - Tầng Campnian dưới, chẳng hạn như mẫu *Tylosaurus* nổi tiếng (KUVP-1075) từ Gove County, Kansas. Mẫu vật từ Jordan đã chỉ ra rằng cơ thể của thương long, cũng như các màng giữa ngón tay và ngón chân của chúng, được bao phủ bởi những vảy nhỏ hình kim cương, chồng chéo, giống như vảy rắn. Giống như những loài bò sát hiện đại, vảy của mosasaur phủ khác nhau trên khắp cơ thể theo mọi chủng loại và kích cỡ. Trong mẫu vật Harrana, hai loại vảy đã được quan sát thấy trên riêng một mẫu: vảy lồi bao phủ các vùng trên của cơ thể và các vảy mịn bao phủ phần dưới. Là kẻ săn mồi phục kích, rình rập và nhanh chóng bắt con mồi bằng chiến thuật bất ngờ, chúng có thể có lợi thế do sở hữu những chiếc vảy không phản xạ ánh sáng.

Các mô mềm ở mồm và cổ của loài *Platecarpus tympaniticus* thuộc mẫu LACM 128319: Các vòng khí quản được cho thấy trong ba bức ảnh.
Gần đây hơn, một hóa thạch của *Platecarpus tympaniticus* đã được tìm thấy không chỉ giữ lại những vết hằn của da mà còn cả các cơ quan nội tạng. Một số chỗ màu đỏ trong hóa thạch có thể đã chứa tim, phổi và thận. Khí quản cũng được bảo tồn, cùng với một phần của võng mạc trong mắt. Vị trí của thận ở xa hơn về phía trước trong bụng hơn kỳ đà, và có điểm giống tương đồng như bộ Cá voi. Như trong các động vật có vú, phế quản dẫn đến phổi chạy song song với nhau thay vì tách ra ngoài nhau như trong kỳ đà và các loài bò sát trên cạn khác. Trong nhóm thương long, những đặc điểm này có thể là các thích nghi nội bộ cho lối sống hoàn toàn ngoài biển.

Cấc mô sợi và các cấu trúc hiển vi được khai quật từ mẫu *Prognathodon* IRSNB 1624
Năm 2011, protein collagen đã được thu hồi từ một mẫu vật *Prognathodon humerus* có niên đại vào kỷ Phấn trắng.

Năm 2005, một nghiên cứu trường hợp của A.S. Schulp, E.W.A Mulder, và K. Schwenk vạch ra một thực tế là thương long có cặp cửa sổ (lỗ mở) trên vòm miệng của chúng. Trong kỳ đà và rắn, các cửa sổ đôi có liên kết với một lưỡi xẻ, thè ra thè vào để phát hiện các dấu vết hóa học và cung cấp giác quan định hướng cho mùi hương. Do đó, họ đã đề xuất rằng những loài thương long có lẽ cũng có một chiếc lưỡi xẻ nhạy cảm.

### Trao đổi chất

Một nghiên cứu được công bố vào năm 2016 bởi T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta và Celina Suarez đã chỉ ra rằng thương long là loài nội nhiệt. Nghiên cứu này mâu thuẫn với một nghiên cứu được công bố vào năm 2010 khẳng định rằng thương long là loài ngoại nhiệt. Nghiên cứu năm 2010 đã không sử dụng động vật máu nóng để so sánh mà dùng các nhóm động vật biển phổ biến. Dựa trên so sánh giữa động vật máu lạnh và động vật máu nóng hiện đại với các động vật máu lạnh đã biết sống cùng trong khoảng thời gian của thương long; nghiên cứu năm 2016 đã chỉ ra rằng những loài thương long có thể có nhiệt độ cơ thể tương tự như những loài chim biển hiện đại và có thể điều chỉnh nhiệt độ của chúng để giữ ấm so với nhiệt độ nước biển xung quanh.

### Màu sắc

Màu sắc của các loài mosasaur không được biết cho đến năm 2014, khi những phát hiện của Johan Lindgren thuộc Đại học Lund và các đồng nghiệp đã tiết lộ sắc tố melanin trong các vảy hóa thạch của một con thương long. Mosasaur có bề ngoài tương phản màu sắc, với phần lưng tối màu và phần dưới bụng màu sáng, giống như cá mập trắng lớn hoặc rùa da. Những phát hiện này được đăng trên tạp chí *Nature*.

Quan hệ tiến hóa
----------------

Xem thêm thông tin: Danh sách thương long
Biểu đồ nhánh của thương long và các đơn vị phân loại có liên quan lấy theo Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell và Nathalie Bardet, 2012:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Mosasauroidea | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Aigialosauridae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Aigialosaurus dalmaticus |
|   |

 |
|   |
| **Mosasauridae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Mosasaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Dallasaurus turneri* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Clidastes liodontus* |
|   |
|   | *Clidastes moorevillensis* |
|   |
|   | *Clidastes propython* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *"Prognathodon" kianda* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Globidens alabamaensis* |
|   |
|   | *Globidens dakotensis* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Mosasaurini | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eremiasaurus heterodontus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Plotosaurus bennisoni* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Mosasaurus conodon* |
|   |
|   | *Mosasaurus hoffmanni* |
|   |
|   | *Mosasaurus missouriensis* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *"Prognathodon" rapax* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Plesiotylosaurus crassidens* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon overtoni* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon saturator* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon waiparaensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon solvayi* |
|   |
|   | *Prognathodon currii* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Carsosaurus marchesettii* |
|   |
|   | *Komensaurus carrolli* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Haasiasaurus gittelmani* |
|   |
| Russellosaurina | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Halisaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Halisaurus platyspondylus* |
|   |
|   | *Halisaurus sternbergi* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tethysaurus nopcsai* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Yaguarasaurus columbianus* |
|   |
|   | *Russellosaurus coheni* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Plioplatecarpinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ectenosaurus clidastoides* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Plesioplatecarpus planifrons* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Angolasaurus bocagei* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Platecarpus tympaniticus* |
|   |
|   | *Plioplatecarpus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Tylosaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tylosaurus nepaeolicus* |
|   |
|   | *Tylosaurus proriger* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Cây phát sinh loài của họ thương long của Simões và cộng sự (2017):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Mosasauridae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Russellosaurina** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Tethysaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tethysaurus nopcsai* |
|   |
|   | *Pannoniasaurus osii* |
|   |

 |
|   |
| Yaguarasaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Yaguarasaurus columbianus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Russellosaurus coheni* |
|   |
|   | *Romeosaurus fumanensis* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Tylosaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tylosaurus nepaeolicus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tylosaurus bernardi* |
|   |
|   | *Tylosaurus proriger* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Taniwhasaurus oweni* |
|   |
|   | *Taniwhasaurus antarcticus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Plioplatecarpinae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Angolasaurus bocagei* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selmasaurus johnsoni* |
|   |
|   | *Ectenosaurus clidastoides* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Plesioplatecarpus planifrons* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Latoplatecarpus willistoni* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Platecarpus tympaniticus* |
|   |
|   | *Plioplatecarpus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Halisaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Halisaurus platyspondylus* |
|   |
|   | *Eonatator sternbergi* |
|   |

 |
|   |
| Mosasaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Dallasaurus turneri* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Clidastes liodontus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Clidastes moorevillensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Clidastes propython* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Globidens dakotensis* |
|   |
|   | *Globidens alabamaensis* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon rapax* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon overtoni* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon saturator* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon currii* |
|   |
|   | *Prognathodon solvayi* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Mosasaurini | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon waiparaensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Prognathodon kianda* |
|   |
|   | *Eremiasaurus heterodontus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Plesiotylosaurus crassidens* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Mosasaurus conodon* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Mosasaurus missouriensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Mosasaurus hoffmannii* |
|   |
|   | *Plotosaurus bennisoni* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Lịch sử tiến hóa
----------------

Phục hồi loài *Opetiosaurus bucchichi*, một mosasauroid nguyên thủy.
Phục hồi một loài mosasaurine, *Globidens alabamaensis*
Phục hồi một loài mosasaurine, *Plotosaurus bennisoni*
Phục hồi một loài tylosaurine, *Tylosaurus pembinensis*
Phục hồi một loài tylosaurine, *Taniwhasaurus*
Dựa trên các đặc điểm như hàng răng kép trên vòm miệng, bản lề hàm lỏng lẻo, chân tay thích nghi/giảm đi và cách di chuyển trong không gian, nhiều nhà nghiên cứu tin rằng rắn có chung tổ tiên dưới biển với mosasaur, một ý nghĩ được đề xuất vào năm 1869 bởi Edward Drinker Cope, người đã tạo ra thuật ngữ Pythonomorpha để hợp nhất chúng. Ý tưởng này nằm im lìm trong hơn một thế kỷ, được hồi sinh vào những năm 1990. Gần đây, sự phát hiện của một loài rắn hóa thạch tên là *Najash rionegrina* từ Nam Mỹ, đã khiến nhiều nhà cổ sinh vật học hoài nghi về giả thuyết nguồn gốc từ biển của rắn.

Bộ xương của *Dallasaurus Turneri*, được mô tả bởi Bell và Polcyn (2005), có một loạt các đặc điểm hiện diện ở cả bộ xương của mosasaur tiên tiến và cả bộ xương của tổ tiên mosasaurid, như các aigialosaurid. *Dallasaurus* giữ lại các chi trên cạn tương tự về mặt cấu trúc so với các chi của aigializardid và squamate trên mặt đất (tình trạng chân tay thích nghi để đi trên cạn), không giống như các mosasaurid tân tiến, tiến hóa các chi giống như mái chèo (tình trạng chân tay thích nghi để bơi dưới nước). Tuy nhiên, bộ xương của *Dallasaurus* đồng thời có một số đặc thù liên kết loài này với các thành viên tân tiến của phân họ Mosasaurinae; các tác giả của bản mô tả đã liệt kê "sự xâm lấn của đỉnh bởi các lưỡi trung gian từ phía trước, răng với bề mặt men trung gian mịn màng, bướu vẹt hình mỏ quạ cao ở xương trên góc, đường khâu mặt trước liên thông xương bả vai - xương quạ, mỏm hậu ổ chảo thuộc xương cánh tay, các cục lõi đốt sống định hướng theo chiều dọc, đốt sống ngực ở mặt sau kéo dài và vòm cung máu hợp nhất" như đặc điểm đã hợp nhất *Dallasaurus* với Mosasaurinae. Phân tích phát sinh gen được thực hiện bởi Bell và Polcyn chỉ ra rằng mosasaurid bơi lội không thể tạo thành một nhánh mà thiếu các loài đi trên cạn, như *Dallasaurus*, *Yaguaraaurus*, *Russellosaurus*, *Tethysaurus*, *Haasiasaurus* và *Kologistsaurus* (năm 2005 chỉ được biết đến với tên gọi "Trieste aigialosaur"); phân tích chỉ ra rằng tình trạng chân tay bơi lội phát triển độc lập ở ba nhóm mosasaur khác nhau (Halisaurinae, Mosasaurinae và nhóm có chứa các phân họ Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Kết quả của nghiên cứu phát sinh gen này sau đó hầu như đã được xác nhận bởi các phân tích của Caldwell và Palci (2007) và Leblanc, Caldwell và Bardet (2012); phân tích được thực hiện bởi Makádi, Caldwell và Ősi (2012) chỉ ra rằng tình trạng chân tay thủy sinh phát triển độc lập trong hai nhóm mosasaur (ở Mosasaurinae và trong các nhánh có chứa Halisaurinae, Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Conrad *et al.* (2011), mặt khác, đã thu hồi các mosasaur có thủy chi tạo thành một nhánh mà loại trừ họ hàng di chuyển trên cạn của chúng. Nếu giả thuyết của Bell và Polcyn (2005) là đúng, thì mosasaur theo nghĩa truyền thống của từ này, tức là "thằn lằn tiến hóa chân tay giống như mái chèo và tỏa nhánh ra môi trường dưới nước ở đại Trung sinh muộn, tuyệt chủng vào cuối thời kỳ đó", thực sự là đa ngành; Bell và Polcyn (2005) duy trì tính đơn ngành của Mosasauridae bằng cách bao gồm *Dallasaurus* và các đơn vị phân loại đã nói ở trên trong họ, trong khi Caldwell (2012) đề nghị (mặc dù tuyên bố rõ ràng rằng đó không phải là "một đề xuất chính thức về danh pháp mới") hạn chế Mosasauridae chỉ với chi *Mosasaurus* và họ hàng thủy chi gần nhất của nó.

Vị trí phát sinh loài chính xác của nhánh chứa các mosasaurid và họ hàng gần của chúng (các aigialosaurid và dolichosaur) trong bộ bò sát có vảy vẫn chưa chắc chắn. Một số phân tích nhánh học đã phục hồi chúng như là họ hàng gần nhất của rắn,[42][43] dựa trên sự tương đồng về giải phẫu của hàm và sọ;[42] tuy nhiên, điều này đã bị tranh cãi[44][45][46] và phân tích hình thái được thực hiện bởi Conrad (2008) đã thay vào đó phục hồi chúng là varanoidea liên quan chặt chẽ với kỳ đà.[44] Phân tích tiếp đó về mối quan hệ anguimorph được thực hiện bởi Conrad *et al.* (2011) dựa trên hình thái đã cho mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur là các anguimorph nằm bên ngoài các nhánh bao gồm kỳ đà và helodermatid; phân tích dựa trên các bộ dữ liệu kết hợp của cả hình thái và phân tử, mặt khác, cho thấy chúng có liên quan chặt chẽ hơn với kỳ đà và thằn lằn không tai hơn là với helodermatid và thằn lằn cá sấu Trung Quốc.[41] Phân tích hình thái vĩ mô được thực hiện bởi Gauthier *et al.* (2012) đã thu hồi mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur ở một vị trí khá bất ngờ như là các thành viên nguyên thủy của dòng họ Scincogekkonomorpha (chứa tất cả các đơn vị phân loại chia sẻ tổ tiên chung gần đây nhất với tắc kè và *Scincus scincus* hơn là cự đà xanh) không thuộc nhánh Scleroglossa. Vị trí phát sinh loài của các phân loại này hóa ra lại phụ thuộc rất nhiều vào việc phải loại bỏ hay đưa vào các đơn vị phân loại khác. Khi mosasaurid bị loại khỏi phân tích, dolichosaur và aigialosaurid được phục hồi trong Scleroglossa, tạo thành một nhóm chị em với nhánh bao gồm rắn, amphisbaenia, dibamidae và anniellidae. Khi các mosasaurid được đưa vào phân tích, và nhiều đơn vị phân loại khác nhau có các chi bị giảm hoặc vắng mặt ngoài rắn (như dibamidae hoặc anniellidae) bị loại trừ, mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur lại được phục hồi trong nhóm Scleroglossa. Longrich, Bhullar và Gauthier (2012) đã tiến hành phân tích hình thái mối quan hệ giữ các thằn lằn vảy bằng cách sử dụng một phiên bản sửa đổi từ ma trận phân tích của Gauthier *et al.* (2012); họ thấy rằng vị trí phát sinh loài của dòng dõi chứa mosasaur và họ hàng gần nhất của chúng trong thằn lằn vảy là không ổn định, với dòng họ "được phục hồi bên ngoài Scleroglossa (như trong Gauthier *et al.*, 2012) hoặc bên cạnh các dạng thiếu chi".[48]

Chú thích
---------

1. ↑  Michael S. Y. Lee (1997). "The Phylogeny of Varanoid Lizards and the Affinities of Snakes". *Philosophical Transactions: Biological Sciences*. **352** (1349): 53–91. Bibcode:1997RSPTB.352...53L. doi:10.1098/rstb.1997.0005. JSTOR 56451. PMC 1691912.
2. ↑  Bò sát có vảy bao gồm các loài thằn lằn dạng kỳ đà, rắn còn tồn tại và các họ hàng hóa thạch của chúng là thương long.
3. ↑  Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (ngày 10 tháng 4 năm 2015). "Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs". *Palaeontology*. **58**: 401–407. doi:10.1111/pala.12165.
4. ↑  Grigoriev, D.W. (2014). "Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia" (PDF). *Proceedings of the Zoological Institute RAS*. **318** (2): 148–167. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2016.
5. ↑  "Largest mosasaur on display". *Guinness World Records*. 2014. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2016.
6. 1 2  Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen (biên tập). "Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur". *PLOS ONE*. **5** (8): e11998. Bibcode:2010PLoSO...511998L. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.
7. ↑  Lindgren, J.; Kaddumi, H. F.; Polcyn, M. J. (2013). "Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin". *Nature Communications*. **4**: 2423. Bibcode:2013NatCo...4.2423L. doi:10.1038/ncomms3423. PMID 24022259.
8. ↑  Osborn, Henry Fairfield (1899). "A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous". *Memoirs of the American Museum of Natural History*. **1** (4): 167–188. Bibcode:1899Sci....10..919O. doi:10.1126/science.10.260.919. hdl:2027/mdp.39015042532336. PMID 17837338. Truy cập ngày 25 tháng 11 năm 2014.
9. ↑  Everhart, Mike (ngày 13 tháng 1 năm 2013). "Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs". *Oceans of Kansas*. Truy cập ngày 25 tháng 11 năm 2014.
10. 1 2 3  Kaddumi, H.F. (2009). "On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: *Mosasauridae*) from the Harrana Fauna in addition to the description of s new species of Mosasaurus". *Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas*. Amman: Eternal River Museum of Natural History. tr. 80–94.
11. ↑  Snow, F. H. (1878). "On the dermal covering of a mosasauroid reptile". *Transactions of the Kansas Academy of Science*. **6**: 54–58. doi:10.2307/3623557. JSTOR 3623557.
12. ↑  Massare, J. A. (1987). "Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **7** (2): 121–137. doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
13. ↑  Lindgren, Johan; Uvdal, Per; Engdahl, Anders; Lee, Andrew H.; Alwmark, Carl; Bergquist, Karl-Erik; Nilsson, Einar; Ekström, Peter; Rasmussen, Magnus; Douglas, Desirée A.; Polcyn, Michael J.; Jacobs, Louis L. (ngày 29 tháng 4 năm 2011). "Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins". *PLoS ONE* (bằng tiếng Anh). **6** (4): e19445. doi:10.1371/journal.pone.0019445. ISSN 1932-6203. PMC 3084868. PMID 21559386.
14. ↑  Schulp, A. S.; Mulder, E. W. A.; Schwenk, K. (ngày 1 tháng 9 năm 2005). "Did mosasaurs have forked tongues?". *Netherlands Journal of Geosciences*. **84** (3): 359–371. doi:10.1017/S0016774600021144. ISSN 0016-7746 – qua Cambridge University Press.
15. ↑  Harrell, T. Lynn; Pérez-Huerta, Alberto; Suarez, Celina A.; Benson, Roger (tháng 5 năm 2016). "Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds". *Palaeontology*. **59** (3): 351–363. doi:10.1111/pala.12240. Tóm lược dễ hiểu – *ScienceDaily* (ngày 6 tháng 5 năm 2016).
16. ↑  Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, R. M.; Uvdal, P.; Gren, J. A.; Dyke, G.; Schultz, B. P.; Shawkey, M. D.; Barnes, K. R.; Polcyn, M. J. (2014). "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles". *Nature*. **506** (7489): 484–8. Bibcode:2014Natur.506..484L. doi:10.1038/nature12899. PMID 24402224. S2CID 4468035.
17. 1 2  Leblanc, Aaron R. H.; Caldwell, Michael W.; Bardet, Nathalie (tháng 1 năm 2012). "A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics". *Journal of Vertebrate Paleontology* (bằng tiếng Anh). **32** (1): 82–104. doi:10.1080/02724634.2012.624145. ISSN 0272-4634.
18. ↑  Simões, Tiago R.; Vernygora, Oksana; Paparella, Ilaria; Jimenez-Huidobro, Paulina; Caldwell, Michael W. (ngày 3 tháng 5 năm 2017). "Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group". *PLOS ONE*. **12** (5): e0176773. doi:10.1371/journal.pone.0176773. ISSN 1932-6203. PMID 28467456.
19. ↑  "Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha". *palaeos.com*. 2012. Truy cập ngày 25 tháng 11 năm 2014.
20. ↑  Everhart, M. J. (2000). "Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles". *Prehistoric Times* (44): 29–31. Truy cập ngày 25 tháng 11 năm 2014.
21. 1 2 3  Bell, G. L.; Polcyn, M. J. (tháng 9 năm 2005). "*Dallasaurus turneri*, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)". *Netherlands Journal of Geosciences* (bằng tiếng Anh). **84** (3): 177–194. doi:10.1017/S0016774600020965. ISSN 0016-7746 – qua ResearchGate.
22. 1 2 3  Caldwell, Michael W. (ngày 1 tháng 1 năm 2012). "A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"". *Bulletin de la Société Géologique de France* (bằng tiếng Anh). **183** (1): 7–34. doi:10.2113/gssgfbull.183.1.7. ISSN 0037-9409.
23. ↑  Caldwell, Michael W.; Palci, Alessandro (ngày 12 tháng 12 năm 2007). "A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution". *Journal of Vertebrate Paleontology* (bằng tiếng Anh). **27** (4): 863–880. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
24. ↑  Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. (2012) [12 Jan 2012]. Butler, Richard J (biên tập). "The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids". *PLoS ONE*. **7** (12): e51781. doi:10.1371/journal.pone.0051781. PMC 3526648. PMID 23284766.
25. ↑

Tham khảo
---------

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Wikispecies** có thông tin sinh học về **Thương long** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về ***Thương long***. |

* Palaeos: Vertebrates: Mosasaurs Lưu trữ 2007-07-15 tại Wayback Machine
* BBC Science and Nature: Mosasaurs
* Mike Everhart and David Lewis, "Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga": New Zealand fossil fauna
* Mike Everhart, "A day in the life of a Mosasaur": life in the Sea of Kansas, illus. by Carl Buell
* Mike Everhart, "*Mosasaurus hoffmani*" until 1829.
* *Mosasaurus maximus* mounted skeleton at University of Texas Memorial Museum
* Canadian Fossil Discovery Centre
* "The Mosasaur of Maastricht" by Hennie Reuvers in Crossroads web magazine
* "Mosasaurs terrorized Cretaceous rivers" Planet Earth online Lưu trữ 2009-08-03 tại Wayback Machine
* Georgia Southern University Museum Mosasaur Exhibit
* Kansas Geological Survey Vol IV (1899), containing the famous summary of American mosasaurs by Samuel Williston.