Thermus thermophilus ribosomasining kichik subbirlik modeli. RNK toʻq sariq rangda, oqsil binafsha rangda koʻrsatilgan.
**16S rRNK** — prokaryotik organizmlar ribosomalarning asosini tashkil etuvchi rRNKning uchta asosiy turidan biri hisoblanadi. Prokaryotik mikroorganizmlarda jami uch xil rRNK topilgan: 23S va 5S ribosomaning katta boʻlinmasida (50S), 16S esa ribosomaning kichik boʻlinmasida (30S) joylashgan. Bu ribosomal RNKdagi S ning manosi shuki — makromolekulalarning choʻkish tezligini bildiradi. Qancha makromolekula katta boʻlsa raqamham shuncha kattalashib boradi. Bu uchta tur ribosomalar eukaryotik organizmlarda ham uchraydi faqat 16S rrnk oʻrniga analogi 18S rrnk boʻladi. Bugungi kunga qadar 16S rRNK va 18S rRNKdagi nukleotidlar ketma-ketligi turli yovvoyi tabiatning 400 dan ortiq turlarida oʻrganilgan. 16S rRNK gen ketma-ketligi asosan bakteriyalar va arxeyalarning filogenetikasini oʻrganishda qoʻllaniladi. 2010-yildan buyon ushbu mavzu boʻyicha tadqiqotlarni birlashtirgan Earth Microbiome loyihasi ishga tushirildi. Shuningdek, 16S rRNK gen ketma-ketligi patogen bakteriyalar boʻyicha tibbiy tadqiqotlar uchun ishlatiladi..

Oʻrganilish tarixi
------------------

16S rRNK birinchi boʻlib 1959-yilda Eyzenberg va Litaur Escherichia coli bakteriyaning RNKsining fizik xususiyatlarini oʻrganish boʻyicha tajribalar davomida ajratib olingan. RNK va DNK eritmalarining qovushqoqliklarini solishtirishga asoslanib, ular RNKni bir zanjirli molekula ekanligini aniqladi. Bakterial hujayralardan ajratilgan RNK molekulalarini ajratishda choʻkma koeffitsientlari qiymatlarida farq qiluvchi ikkita RNK fraktsiyasi aniqlandi. Engil fraktsiya uchun koeffitsient 16S ga, ogʻirroq fraktsiya uchun esa 25S ga teng boʻLgan. Keyinchalik, 1960-yillarda A. Belozerskiy va A. Spirin rRNK barcha hujayra RNKsining 80-90 % ni tashkil etishini aniqladilar. Shuningdek, ular birinchi marta prokaryotik va eukaryotik organizmlarda rRNKning tuzilishi va tarkibidagi farqni tasvirlab berdilar. Mitoxondriya va xloroplastlarda prokaryotik tipdagi ribosomalar va rRNK ning topilishi simbiogenez nazariyasining isbotlaridan biriga aylandi..

Tuzilishi
---------

### **Birlamchi tuzilishi**

16S rRNKning birlamchi tuzilishi bir zanjirli ketma-ketlik bilan joylashgan 1600 ta ribonukleotiddan iborat. 16S rRNK geni V1-V9 deb belgilangan toʻqqizta giperoʻzgaruvchan hududni oʻz ichiga oladi. **Giperoʻzgaruvchan** — uzoq qorindosh organizmlarda ketma-ketligi bir-biridan sezilarli darajada farq qiladigan, biroq yaqin qarindosh organizmlarda maʼlum foiz oʻxshashlikka ega boʻlgan hududlardir.

### **Ikkilamchi tuzilma**

I domen 5'-terminal domen, II domen markaziy domen, III domen katta 3'-terminal domen, IV domen kichik 3'-terminal domen
16S rRNKning ikkilamchi strukturasida 4 ta aniq belgilangan domenni ajratib koʻrsatish mumkin:

* **5'-domen** — 1-556 ribonukleotid
* **Markaziy domen** — 564-912 ribonukleotid
* **Katta domen** — 926-1391 ribonukleotid
* **Kichik domen** — 1392-1542 ribonukleotid.]]

16S rRNK vazifalari
-------------------

* 23S rRNK singari , 16S rRNK ham ribosoma oqsillarining oʻrnini belgilashda strukturaviy rol oʻynaydi;
* 3' uchida anti-Shine-Dalgarno ketma-ketligi mavjud boʻlib, u orqali 16S rRNK mRNK bilan bogʻlanadi ;
* 16S rRNK 23S rRNK bilan oʻzaro taʼsirlashib, katta va kichik ribosoma boʻlinmalarining (50S va 30S) bogʻlanishini osonlashtiradi;
* Azot atomi (N1) 1492 yoki 1493 adenin qoldigʻi va 2’OH guruhi oʻrtasida vodorod bogʻini hosil qilish orqali ribosomaning katta boʻlinmasi A-joyida kodon va antikodonning toʻgʻri juftligini barqarorlashtiradi.

16S rRNK qoʻllanilishi
----------------------

### **Filogenetik tadqiqotlar**

* 16S rRNK ketma-ketligi toʻqqizta giperoʻzgaruvchan boʻlinmalari va ularni ajratib turadigan ketma-ketliklardan iborat. Birlamchi strukturaning ushbu xususiyatlari tufayli filogenetik tadqiqotlar uchun 16S rRNK genidan foydalanish mumkin. Bakteriya turlari va shtamlari oʻrtasida yaqin qarindoshligini aniqlashda 16S rRNK dan foydalanishni birinchi boʻlib Karl Voz qoʻllandi. U 16S rRNK genidan ishonchli molekulyar soat sifatida foydalanish mumkinligini taklif qildi, chunki evolyutsion jihatdan uzoq bakteriya turlaridan 16S rRNK ketma-ketlik va funksiyaning oʻxshash qismlariga ega ekanligi aniqlandi.
* Katta hajmdagi maʼlumotlarning toʻplanishi bilan bakteriyalarning ayrim turlari morfologik xususiyatlarga koʻra notoʻgʻri tasniflanganligi aniqlandi. 16S rRNK ketma -ketligiga asoslanib, yangi turlar, jumladan, laboratoriyada etishtirish mumkin boʻlmaganlar va hatto avlodlari ham ajratilgan. Uchinchi avlod sekvensiyasi paydo boʻlishi bilan koʻplab laboratoriyalarda bir vaqtning oʻzida bir necha soat ichida minglab 16S rRNK ketma-ketligini aniqlash imkonyati tugʻildi, bu esa metagenomik tadqiqotlar, masalan, ichak [[mikroflora|mikroflorasini] oʻrganish imkonini beradi.

16S rRNK maʼlumotlar bazalari
-----------------------------

Boshqa koʻplap genlar singai 16S RNK genining ketma — ketligining oʻqilishi natijasida ju’da koʻplap malumotlar yi’gila boshladi. 16S RNK gen ketma — ketligini aniqlashda hozirda qoʻllaniladigan usullar quyidagicha:

* **Sekvensiya Illumina platformasi** — bu platformaning ketma — ketlik aniqlash uzunlik tezligi 250 ta nukleotid juftga teng;
* **Sanger sekvensiyasi** — bu texnologiyaning ketma — ketlik aniqlash tuzunlik tezligi — 1000 ta nukleotid juftga teng;
* **ionli yarimoʻtkazgichlar ketma -ketligi** — bu usulning ketma — ketlik aniqlash uzunlik tezligi — 200 ta nukleotid juftga teng.

Keyinchalik, aniqlangan nukleotid ketma ketliklar 16S RNK genining aniqlangan ketma-ketligi bilan taqqoslanadi.

### **EzBioCloud**

Ilgari EzTaxon nomi bilan nomlangan EzBioCloud maʼlumotlar bazasi 2020-yil fevral holatiga koʻra 65342 bakterial va arxeal 16S rRNK ketma-ketligini oʻz ichiga olgan toʻliq ierarxik taksonomik tizimdan tashkil topgan. EzBioCloud maʼlumotlar bazasi tizimli ravishda tuziladi va muntazam yangilanadi. Bundan tashqari, maʼlumotlar bazasi veb-saytida prokaryotik genomlarning ikkita ketma-ketligi oʻrtasidagi foiz oʻxshashligini topish uchun ANI kalkulyatori, ikkita ketma-ketlik uchun juft- juft moslashtirish vositasi va boshqalar kabi bioinformatika vositalari taqdim etadi.

### **Ribosomal maʼlumotlar bazasi loyihasi (RDP)**

RDP — bu rRNK ketma-ketligi haqida maʼlumot va tegishli dasturlar va xizmatlarni taqdim etuvchi maʼlumotlar bazasi. Masalan: filogeniya boʻyicha rRNK moslashuvlari, moslashishdan kelib chiqqan filogenetik daraxtlar, rRNKning ikkilamchi tuzilmalari va rRNK genini tadqiq qilish uchun maʼlumotlarni vizuallashtirish va tahlil qilish uchun turli dasturlar kiradi. Koʻpgina dasturiy paketlar yuklab olish va erkin foydalanish uchun mavjud.

**Silva**

Silva — qoʻlda tekshirilgan va muntazam yangilanib turuvchi ribosoma kichik subbirligi (16S/18S) va katta ribosoma subbirligi (23S/28S) rRNK ketma-ketligining barcha maʼlumotlarni oʻz ichiga olgan maʼlumotlar bazasi. Shuningdek, bu maʼlumotlar bazasiga asoslanib, praymer loyihalash va filogenetik daraxtlarni qurish uchun foydalaniladi.

Qoʻshimcha oʻqish uchun
-----------------------

* ribosoma maʼlumotlar bazasi Wayback Machine saytida arxivlandi (2020-08-19).
* ribosoma va ribosomal rnk
* SIlva rRNK maʼlumotlar bazasi
* Ezbiocloud maʼlumotlar bazasi

Manbalar
--------

1. ↑
2. ↑  Littauer, U. Z. Eisenberg, H.*. Biochimica et Biophysica Acta*, 1959 — 320—337 bet.
3. ↑  А. С. Спирин.*. {{{title}}}*. М.: Высшая школа — 10 bet.
4. ↑  Woese CR (June 1987). „Bacterial evolution". *Microbiological Reviews*. 51-jild, № 2. 221–271-bet. doi:10.1128/MR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID 2439888.
5. ↑  Czernilofsky AP, Kurland CG, Stöffler G (October 1975). „30S ribosomal proteins associated with the 3'-terminus of 16S RNA". *FEBS Letters*. 58-jild, № 1. 281–284-bet. doi:10.1016/0014-5793(75)80279-1. PMID 1225593. S2CID 22941368.
6. ↑
7. ↑   name="pmid25118885">Yarza P, Yilmaz P, Pruesse E, Glöckner FO, Ludwig W, Schleifer KH, et al. (September 2014). „Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences". *Nature Reviews. Microbiology*. 12-jild, № 9. 635–645-bet. doi:10.1038/nrmicro3330. PMID 25118885. S2CID 21895693.
8. ↑
9. ↑  Yoon, S. H. Ha, S. M. Kwon, S. Lim, J. Kim, Y. Seo, H. and Chun, J. (2017). Introducing EzBioCloud: A taxonomically united database of 16S rRNA and whole genome assemblies. Int J Syst Evol Microbiol. 67:1613-1617
10. ↑  Allard G, Ryan FJ, Jeffery IB, Claesson MJ (October 2015). „SPINGO: a rapid species-classifier for microbial amplicon sequences". *BMC Bioinformatics*. 16-jild, № 1. 324-bet. doi:10.1186/s12859-015-0747-1. PMC 4599320. PMID 26450747.
11. ↑  Elmar Pruesse, Christian Quast, Katrin Knittel, Bernhard M. Fuchs, Wolfgang Ludwig, Jörg Peplies, Frank Oliver Glöckner (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. December; 35(21): 7188-7196.