Ko'rinadigan xloroplastli o'simlik hujayralari (moxdan, *Plagiomnium affin* )
**Hill reaktsiyasi** - bu fotosintezning bir qismi sifatida kimyoviy potentsial gradientiga qarama-qarshi yo'nalishda elektronlarning suvdan Hill reagentlariga (fiziologik oksidlovchi moddalar emas) yorug'lik bilan boshqariladigan uzatilishi. Robin Xill bu reaktsiyani 1937 yilda kashf etgan. U o'simliklarning kislorod ishlab chiqarish jarayoni karbonat angidridni shakarga aylantirish jarayonidan ajralib turishini ko'rsatdi.

Tarix
-----

Fotosintezning yorug'likka bog'liq bosqichlarida kislorodning chiqarilishi (Hill reaktsiyasi) britaniyalik biokimyogar Robin Xill tomonidan taklif qilingan va isbotlangan. U izolyatsiya qilingan xloroplastlar kislorod (O2) ishlab chiqarishini, ammo karbonat angidridni (CO2) tuzatmasligini ko'rsatdi. Bu yorug'lik va qorong'u reaktsiyalari hujayraning turli qismlarida sodir bo'lishini ko'rsatadi.

Xillning kashfiyoti shundan iboratki, fotosintezdagi kislorod manbai suv (H2O) va ilgari o'ylanganidek karbonat angidrid (CO2) emas. Qorong'i sharoitda va CO2 yo'qligida Xillning xloroplastlarni kuzatishi shuni ko'rsatdiki, sun'iy elektron qabul qiluvchi oksidlangan, ammo kamaytirilmagan, jarayonni yakunlagan, ammo kislorod va shakar hosil bo'lmagan. Ushbu kuzatuv Xillga fotosintezning nurga bog'liq bosqichlarida kislorod ajralib chiqadi degan xulosaga kelishga imkon berdi (Hill reaktsiyasi).

Xill, shuningdek, yorug'lik reaktsiyasida ishtirok etadigan sun'iy elektron akseptorlari bo'lgan Hill reagentlarini kashf etdi, masalan, dixlorfenolindofenol (dcpip), qayta tiklanganda rangini o'zgartiradigan bo'yoq. Ushbu bo'yoqlar fotosintez jarayonida elektron tashish zanjirlarini aniqlashga imkon berdi.

Hill reaktsiyasi bo'yicha keyingi tadqiqotlar 1957 yilda o'simlik fiziologi Daniel I. Arnon tomonidan o'tkazilgan. Arnon tabiiy elektron qabul qiluvchi NADP yordamida Hill reaktsiyasini o'rgandi. U ko'p miqdordagi karbonat angidrid bilan qorong'u sharoitda reaktsiyani kuzatish orqali nurga mustaqil reaktsiyani namoyish etdi. U uglerod fiksatsiyasi yorug'likka bog'liq emasligini aniqladi. Arnon ATP, NADPH, h+ va kislorodni hosil qiluvchi nurga bog'liq reaktsiyani shakar hosil qiluvchi nurga bog'liq reaktsiyadan samarali ravishda ajratdi.

Biokimyo
--------

 Tilakoid membranadagi fotosintezning yorug'likka bog'liq reaktsiyalari orqali siklik bo'lmagan fotofosforillanish
Fotosintez-bu yorug'lik energiyasi so'rilib, kimyoviy energiyaga aylanadigan jarayon. Ushbu kimyoviy energiya oxir-oqibat o'simliklarda karbonat angidridni shakarga aylantirish uchun ishlatiladi.

### Tabiiy elektron qabul qiluvchi

Fotosintez jarayonida xloroplastlardagi tabiiy nadp elektron qabul qiluvchisi NADPHGA kamayadi. Quyidagi muvozanat reaktsiyasi sodir bo'ladi.

Yorug'likka bog'liq oksidlanish-qaytarilish reaktsiyasi fotosintezdagi yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyadan oldin sodir bo'ladi.

### Xloroplastlar *in vitro*

 DCPIP kabi sun'iy elektron qabul qiluvchidan foydalanganda va xloroplast yorug'likka duchor bo'lganda, kislorodning chiqishi, shuningdek CO 2 yo'qligi bilan shakar hosil bo'lmasligi ko'rsatilgan Hill reaktsiyasining diagrammasi.
 Qorong'i sharoitda sodir bo'ladigan Hill reaktsiyasining diagrammasi kislorod chiqarilmaydi va elektron qabul qiluvchilarning qisqarishi sodir bo'lmaydi.
Yorug'lik sharoitida joylashtirilgan, ammo CO2 bo'lmagan izolyatsiya qilingan xloroplastlar sun'iy elektron qabul qiluvchilarni kamaytiradi va keyin oksidlaydi, bu jarayonni davom ettirishga imkon beradi. Yon mahsulot sifatida kislorod ajralib chiqadi (O2), lekin shakar emas (CH2O).

Qorong'i sharoitda va SO2 yo'qligida joylashtirilgan xloroplastlar sun'iy qabul qiluvchini oksidlaydi, lekin uni kamaytirmaydi, kislorod yoki shakar hosil qilmasdan jarayonni to'xtatadi.

 Yorug'lik sharoitida tepalik reaktsiyasining diagrammasi va tabiiy elektron qabul qiluvchidan foydalanish
 Arnon (1954) tomonidan topilgan yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiya diagrammasi, yorug'liksiz shakar hosil bo'lishini ko'rsatadi.
### Fosforlanish bilan aloqasi

Ferrisiyanid kabi elektron akseptorining fosforillanishi va kamayishi assotsiatsiyasi fosfat, magniy (Mg) va ADP qo'shilishi bilan ham xuddi shunday kuchayadi. Ushbu uchta komponentning mavjudligi maksimal reduktiv va fosforillanish faolligi uchun muhimdir. Ferricianidni kamaytirish tezligining shunga o'xshash o'sishini suyultirish usuli bilan rag'batlantirish mumkin. Suyultirish qayta ishlangan xloroplast suspenziyasida ADP, fosfat va Mg to'planishi bilan ferritsianidning tiklanish tezligini yanada oshirmaydi. ATP ferricianidning tiklanish tezligini inhibe qiladi. Yorug'lik intensivligi bo'yicha olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ta'sir asosan Hill reaktsiyasining yorug'likdan mustaqil bosqichlari bilan bog'liq. Ushbu kuzatishlar ferrisiyanidni kamaytirish orqali elektron tashish reaktsiyalari orqali fosfatning esterizatsiya qilinadigan tavsiya etilgan usuli bilan izohlanadi, elektron tashish tezligi esa fosforlanish tezligi bilan cheklangan. Fosforlanish tezligining oshishi elektron transport tizimida elektronlarning tashish tezligini oshiradi.

Hill reaktivi
-------------

 DCPIP ning kamayishi tufayli rang o'zgarishini ko'rsatadigan xlorofill molekulasiga eksperimental ravishda DCPIP qo'shilishi
Yorug'lik reaktsiyasiga bo'yoq kabi sun'iy elektron qabul qilgichni kiritish mumkin, bu esa uni kamaytirganda rangini o'zgartiradi. Ular Hill reagentlari sifatida tanilgan. Ushbu bo'yoqlar fotosintez jarayonida elektron tashish zanjirlarini aniqlashga imkon berdi. Bunday bo'yoqlarning namunasi bo'lgan diklorfenolindofenol (DCPIP) eksperimentchilar tomonidan keng qo'llaniladi. DCPIP-bu quyuq ko'k eritma bo'lib, u kamayganda engilroq bo'ladi. Bu eksperimentatorlarga oddiy vizual sinov va osongina kuzatiladigan yorug'lik reaktsiyasini taqdim etadi.

Fotosintezni o'rganishga boshqa yondashuvda xlorofill kabi yorug'likni yutuvchi pigmentlarni xloroplastlardan ajratib olish mumkin. Hujayradagi ko'plab muhim biologik tizimlar singari, fotosintez tizimi ham membrana tizimi tomonidan tartibga solinadi va bo'linadi.

 Ismaloq barglaridan ajratilgan xloroplastlar yorug'lik mikroskopi ostida ko'riladi

Yana qarang
-----------

* Hujayra biologiyasi
* Fotofosforlanish
* Daniel I. Arnon

Ma'lumotnomalar
---------------

1. ↑  Hill, R. (1937). "Oxygen Evolved by Isolated Chloroplasts". *Nature* **139** (3525): 881–882. doi:10.1038/139881a0.
2. ↑  Hill, R.; Scarisbrick, R. (1940). "Production of Oxygen by Illuminated Chloroplasts". *Nature* **146** (3689): 61. doi:10.1038/146061a0.
3. ↑  Hill, R. (1939). "Oxygen Produced by Isolated Chloroplasts". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **127** (847): 192–210. doi:10.1098/rspb.1939.0017.
4. 1 2  Dilley, Richard*. Photosynthesis molecular biology and biochemistry*. Norosa, 1989 — 441 bet.
5. ↑  Barber, James*. The intact chloroplast*, 1st, Imperial college of Science and Technology, 1976 — 476 bet.
6. ↑  Hall, David Oakley*. Photosynthesis*, 3rd, University of London: Edward Arnold, 1981 — 14, 79, 84 bet.
7. ↑  **{{Veb manbasi}} andozasidan foydalanishda `url=` parametrini belgilashingiz kerak.** *Avron.*. *Research Gate*.  Johns Hopkins University of.
8. ↑  Stiban, Johnny*. Cell Biology lab manual*, 6th, Birzeit University: Dr. Stiban, 2015.
9. ↑  Pentz, Lundy*. The biolab book*, 2nd, The Johns Hopkins University press: Lundy, 1989.