Xlorosomaning molekulyar sxematik tuzilishi
**Xlorosoma** (inglizcha: *Chlorosome* qadimgi yunoncha: *χλωρός* xlorosoma .-yashil) — lipid bilan boyitilgan yashil oltingugurt bakteriyalari va filamentli anoksigen fototrofik bakteriyalarning pufakchalari sitoplazmada lokalizatsiya qilingan va kristall bazal plastinka bilan hujayra membranasi bilan bogʻlangan tuzilmalar hisoblanadi. Xlorosoma ichida bakterioxlorofillar molekulalarini oʻz ichiga olgan tayoq shaklidagi tuzilmalar toʻplamlari *c*, *d*, yoki *e* holatda boʻladi. Shunday qilib, engil yigʻish tizimlari xlorosomalarda yigʻiladi. Xlorosoma baʼzi hujayralarning asosiy tuzilmalar qatoriga kiradi.

Tuzilishi
---------

Xlorosomalarning tuzilishi sianobakteriyalarning fikobilizomalariga oʻxshaydi. Xlorosomalarning shakli har xil turlarda har xil boʻladi: baʼzilarida ellipsoid, baʼzilarida konussimon yoki tartibsiz koʻrinishda boʻladi. Xloromalarning balandligi 12-60 nm, kengligi 25-100 nm, uzunligi 25-250 nm. Xlorosoma hajmi ontogenez jarayonida oʻzgarmaydi. Hujayrada yorugʻlik yoʻnalishiga qarab, bir necha oʻndan 200 — 300 gacha xlorosomalar boʻlishi mumkin. Yashil oltingugurt bakteriyalarida xlorosomalar hujayra membranasida I-turdagi reaksiya markazlariga FMO oqsillari ishtirokida biriktiriladi va bazal lamina CsmA oqsilidan iborat boʻladi. *Cloroflexifilum* filamentli anoksigenik fototroflarda FMO oqsillari yoʻq va ularning rolini B808-866 deb nomlanuvchi protein kompleksi orqali oʻynaydi. FMO oqsillaridan farqli oʻlaroq, B808-866 oqsillari hujayra membranasiga joylashtirilgan va II-turdagi reaksiya markazlarini oʻrab, reaksiya markazi va xlorosomaning bazal qatlami oʻrtasidagi aloqani taʼminlaydi.

Xlorosoma tarkibida asosan oz miqdorda karotenoidlar va xinonlarga ega boʻlgan bakterioxlorofildan iborat boʻlib, uning devorining qalinligi 2-3 nm boʻlgan galaktolipid monoqatlamdir. Yashil oltingugurt bakteriyalarida bu mono qatlam 11 tagacha turli oqsillarni oʻz ichiga olishi mumkin. Xlorosomalar ichida minglab bakterioxlorofil molekulalari yordamchi oqsillar ishtirokisiz oʻz-oʻzidan komplekslarga birikishi mumkin. Pigmentlar kengligi 10 dan 30 nm gacha boʻlgan qatlamli tuzilmalarda toʻplanib, tayoqchalar shakliga ega boʻladi. Bunday yorugʻlik yigʻuvchi tayoqchalar toʻplamlarda joylashgan. Lamellyarli tuzilmalarning bir qismi sifatida bakterioxlorofillarning uzun farnesol dumlari bir-biri bilan va karotinoidlar orqali oʻzaro taʼsir qiladi.

Xlorosoma biogenezi turli harorat sharoitlariga va bakteriyalar tomonidan uglerodning assimilyatsiyasiga bogʻliq ekanligi koʻrsatil berilgan.

Funksiyalari
------------

Xlorosomalarda yorugʻlik hosil qiluvchi komplekslar markazga yigʻiladi. Har bir reaksiya markazida mingga yaqin bakterioxlorofil *c*, *d* yoki *e* molekulalari mavjud boʻlib *Xlorobium* vibrioformada xlorosomalar bir vaqtning oʻzida bakterioxlorofillarni oʻz ichiga *c* va *d* turlarini oladi. Aynan shu bakterioxlorofillar birinchi boʻlib qoʻzgʻaladi va bakterioxlorofil *a* qoʻzgʻalgan holatining energiyasini hujayra membranasida joylashgan reaksiya markaziga (birlamchi donor P840) oʻtkazadi. Yuqorida aytib oʻtilgan bakterioxlorofillarning koʻpchiligi uchun maksimal spektrini yutilish jarayoni yaqin infraqizil mintaqasida sodir boʻladi. Energiyani uzatish jarayoni bir necha oʻnlab pikosekundlarni oʻz ichiga oladi. Xlorosoma tarkibiga jami 10 mingtagacha yaqin bakterioxlorofil molekulalarini kirishi mumkin boʻladi va har bir xlorosoma 5-10 ta reaksiya markazlari bilan oʻzaro taʼsir qiladi. Bu jarayonda yetarlicha energiya sarflanadi.

Tarkibida xlorosoma boʻlgan bakteriya turlari roʻyxati
------------------------------------------------------

* Chlorobiaceae
	+ Chlorobium limicola
	+ Chlorobium phaeobacteroides
	+ Chlorobium phaeovibrioides
	+ Chlorobium vibrioforme
	+ Chlorobium tepidum
	+ Pelodictyon lutoleum
	+ Prostecochloris aestuarii
* Chloroflexaceae
	+ Chloroflexus aurantiacus
	+ Chloroflexus aggregans
	+ Chloronema giganteum
* Oscillochloridaceae
	+ Oscillochloris trichoides
* Acidobacteriaceae

Ahamiyati
---------

Tuzilmaning nisbatan kattaligi va soddaligi tufayli xlorosomalar biologik yorugʻlik yutuvchi komplekslarni rivojlantirishi uchun jozibali ob’yektga aylandi. 2017-yilda xlorosomalarga oʻxshash yorugʻlikni yutuvchi nanokompozitlarni yaratish eʼlon qilindi: unda maʼlum qilinishicha yashil oltingugurt bakteriyalarining minglab bakterioxlorofil molekulalari sunʼiy membrana pufakchasi ichiga joylashgan holda faoliyat yuritilishi aniqlandi.

Manbalar
--------

1. 1 2 3 4  Современная микробиология 2005. sfn error: no target: CITEREFСовременная\_микробиология2005 (help)
2. 1 2 3  Пиневич 2007. sfn error: no target: CITEREFПиневич2007 (help)
3. ↑   Linnanto Juha M. Korppi-Tommola Jouko E. I. Exciton Description of Chlorosome to Baseplate Excitation Energy Transfer in Filamentous Anoxygenic Phototrophs and Green Sulfur Bacteria (англ.) // The Journal of Physical Chemistry B. — 2013. — August (vol. 117, no. 38). — P. 11144—11161. — ISSN 1520-6106. — doi:10.1021/jp4011394. [исправить]
4. ↑   Psencík J. Ikonen T. P. Laurinmäki P. Merckel M. C. Butcher S. J. Serimaa R. E. Tuma R. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. (англ.) // Biophysical journal. — 2004. — Vol. 87, no. 2. — P. 1165—1172. — doi:10.1529/biophysj.104.040956. — PMID 15298919. [исправить]
5. ↑   Tang J. K. Saikin S. K. Pingali S. V. Enriquez M. M. Huh J. Frank H. A. Urban V. S. Aspuru-Guzik A. Temperature and carbon assimilation regulate the chlorosome biogenesis in green sulfur bacteria. (англ.) // Biophysical Journal. — 2013. — 17 September (vol. 105, no. 6). — P. 1346—1356. — doi:10.1016/j.bpj.2013.07.027. — PMID 24047985. [исправить]
6. ↑  Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (July 2007). "Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: an aerobic phototrophic Acidobacterium". Science. 317 (5837): 523–6. Bibcode:2007Sci...317..523B. doi:10.1126/science.1143236. PMID 17656724. S2CID 20419870.
7. ↑   Orf G. S. Collins A. M. Niedzwiedzki D. M. Tank M. Thiel V. Kell A. Bryant D. A. Montaño G. A. Blankenship R. E. Polymer-Chlorosome Nanocomposites Consisting of Non-Native Combinations of Self-Assembling Bacteriochlorophylls. (англ.) // Langmuir : The ACS Journal Of Surfaces And Colloids. — 2017. — 27 June (vol. 33, no. 25). — P. 6427—6438. — doi:10.1021/acs.langmuir.7b01761. — PMID 28585832. [исправить]

Adabiyotlar
-----------

* Пиневич А. В.*. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т*. СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2007. ISBN 978-5-228-04269-0.
* *Современная микробиология*. М.: Мир, 2005.

Havolalar
---------