Amniotalar embrion rivojlanishida **epiblast** ( **o'zak ektoderma** deb ham ataladi) sutemizuvchilar blastosistidagi ichki hujayra massasidan yoki sudralib yuruvchilar va qushlardagi blastuladan kelib chiqadigan ikkita alohida hujayra qatlamidan biri bo'lib,u embrionni gastrulyatsiya paytida uchta asosiy embrional qatlamga, ektoderma, mezoderma va endodermaga differensiatsiya qilish orqali hosil qiladi. Amnion ektoderma va tashqi embrion mezoderma ham epiblastdan kelib chiqadi.

Ichki hujayra massasining boshqa qatlamlari, ya'ni gipoblast, sarig'i qopini ham hosil qiladi,bu esa o'z navbatida xorionni keltirib chiqaradi.

Epiblastning kashf etilishi
---------------------------

Epiblastni birinchi marta Boltiqboʻyi nemis biologi va embriologi Christian Heinrich Pander(1794-1865) kashf etgan. Anatom olim Ignaz Döllinger (1770-1841) va chizmachi Eduard Jozef d'Alton (1772-1840) yordamida Pander mikroskop ostida minglab tovuq tuxumlarini kuzatdi va oxir-oqibat tovuq blastodermasi va uning tuzilmalarini, shu jumladan epiblastni kashf etdi va tasvirlab berdi..  U bu topilmalarini Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye jurnalida chop etdi.  Epiblast va blastodermani o'rgangan boshqa dastlabki embriologlarga Karl Ernst fon Baer (1792-1876) va Vilgelm Xis (1831-1904) ham kiradi.

Sutemizuvchilar
---------------

Sutemizuvchilar embriogenezida blastotsistning ichki hujayra massasini tashkil etuvchi hujayralarning ixtisoslashuvi va ajralishi natijasida ikkita alohida qatlam - epiblast ("O'zak ektoderma") va gipoblast ("O'zak endoderma") paydo bo'ladi. Kubsimon gipoblast hujayralari embrion qutblaridan uzoqda, blastoselni qoplash uchun qorin bo'shlig'ida delaminatsiyalanganda, gipoblast va qutbli trofoblast o'rtasida joylashgan ichki hujayra massasining qolgan hujayralari epiblastga aylanadi va ustunli hujayralarni tashkil qiladi.

Sichqon epiblast hujayralaridan primordial jinsiy hujayralar aniqlanadi.  Ushbu spetsifikatsiya keng qamrovli epigenetik o'zgarishlarga olib keladi, bu global DNK demetilyatsiya, xromatinni tuzilishini yangilash va totipotentlikka olib keladigan izlarni o'chirishni o'z ichiga oladi.  DNK bazasini eksizyon tiklash yo'li genom-keng demetilatsiya jarayonida markaziy rol o'ynaydi. 

Gastrulyatsiya boshlanganda, o'zak chiziq, hujayralarning ko'rinadigan, morfologik chizig'i orqa epiblastda paydo bo'ladi va embrionning oldingi-orqa o'qi bo'ylab yo'naltiriladi. Pastdagi gipoblast nuqtasidan boshlangan o'ak chiziqning shakllanishi epiblastning lateral-orqa qismlaridan markaz o'rta chizig'iga Nodal vositachiligida epiblast hujayralari migratsiyasiga asoslanadi.  O'zak tugun asos chiziqning oldingi uchida joylashgan bo'lib, gastrulyatsiya paytida ko'chib yuruvchi epiblast hujayralarining differentsiatsiyasini amalga oshiradi.

 Sutemizuvchilar embrionida o'zak chiziqning shakllanishi
Gastrulyatsiya jarayonida migratsiya qiluvchi epiblast hujayralari bir birlariga yopishib qolmaslik uchun epitelial-mezenximal fazani boshdan kechiradi,keyin epiblastning dorzal yuzasi bo'ylab epiblast qatlamidan delaminatsiyalanadi va o'zak chiziq bo'ylab pastga o'tadi. Epiblast hujayralarining ibtidoiy o'zak orqali kirib boradigan birinchi to'lqini gipoblastni bosib oladi va embrion endodermaga aylanadi. Ko'chib yuruvchi epiblast hujayralari o'zak o'q bo'ylab harakatlanib, so'ngra endoderma va qolgan epiblast o'rtasidagi bo'shliqqa tarqalib, mezoderma qatlami hosil bo'ladi.Yakunida ektodermaga aylanadi. Gastrulyatsiya jarayoni ektoderma, mezoderma va endoderma qatlamlaridan iborat trilaminar embrional diskga olib keladi.

 Sutemizuvchilar embrionida epiblast hujayralarining migratsiyasi
### Epiblastning xilma-xilligi

Epiblastlar ilk embrion morfogenezida turli xil tuzilishga ega. Inson epiblasti embrion disk morfologiyasiga mos keladigan disk shaklini oladi; Holbuki, sichqoncha epiblasti silindrsimon embrion ichida,mos ravishda slindr shaklida rivojlanadi.

Blastosist implantatsiyasi paytida odam va sichqon epiblastlari polarizatsiya deb ataladigan jarayonda to'pgusimon shaklini hosil qiladi. Polarizatsiya sutemizuvchilar blastosistasi va embriondan tashqari to'qimalardan hosil bo'lgan hujayradan tashqari matritsadagi b1-integrin o'rtasidagi o'zaro ta'sir natijasida yuzaga keladi.  Ushbu bosqichda odam va sichqon epiblastlari psevdostatifikatsiyalangan ustunli epiteliyadan iborat. Ko'p o'tmay, amniotik bo'shliq paydo bo'lganda, odam epiblasti disk shaklini oladi. Trofoblastga qo'shni epiblast hujayralari amnion hujayralarga aylanadi. Sichqoncha epiblasti to'pgusimon tuzilishidan stakansimon shaklga o'tadi. Embriondan tashqaridagi ektoderma bilan birlashgan epiblast stakansimon shaklli qobiq bilan o'ralgan proamniotik bo'shliq hosil bo'ladi. Sichqoncha epiblast hujayralari amnionning tuzilish birlgi emas

Qushlar
-------

Jo'ja embrionlari ustida olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, mediolateral hujayralar interkalatsiyasi gastrulyatsiyadan oldin sodir bo'ladi. Interkalatsiya hodisasi gipoblast ishlab chiqaradigan fibroblast o'sish omillari tomonidan boshqariladi. Taxminlarga ko'ra, amniotning o'zak chizig'ining blastoporadan rivojlanishi o'zak chiziqni shakllantiradigan va mezendoderma shakllanishida mustaqil ravishda harakat qiladigan mediolateral interkalatsiya hodisasini olish bilan bog'liq.

Sudralib yuruvchilar
--------------------

Amniotlarning ajdodlari (sut emizuvchilar, qushlar, sudraluvchilar) gastrulyatsiyaga asosan epiblast qatlamining kirib borishi ( involyutsiya ) orqali o'tgan. Sutemizuvchilar va qushlar epiblast hujayralari o'rta chiziqda birlashadigan va o'zak chiziqqa kirishadigan gastrulyatsiya paytida ingressiyaga tayanib rivojlangan. Sudralib yuruvchilarning gastrulyatsiyasi qushlar va sutemizuvchilardan biroz farq qiladi. Sudralib yuruvchilar embriogenez davrida bimodal gastrulyatsiyani namoyon qiladi va o'zak chiziqqa ega emas. Bimodal gastrulyatsiya blastoporning oldingi va lateral nuqtalaridagi hujayralarning involyutsiyasi va orqa mintaqadagi blastopor plastinkasi hujayralarining kirib borishi bilan tavsiflanadi. Blastopor plastinkasi va o'zak chiziq o'rtasidagi o'xshashliklar shuni ko'rsatadiki, blastopor sutemizuvchilar va qushlarda o'zak chizig'ining paydo bo'lishiga asos bo'lib xizmat qilgan.

Yana qarang
-----------

* Embriogenez

Manbalar
--------

1. ↑   Wessel, G. M. (2010). Christian Heinrich Pander (1794–1865). Molecular Reproduction and Development, 77(9).
2. ↑   Gilbert SF, editor. A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer Science & Business Media; 2013 Nov 11.
3. ↑   Gilbert SF, editor. A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer Science & Business Media; 2013 Nov 11.
4. 1 2  "Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine". *Science* **339** (6118): 448–52. January 2013. doi:10.1126/science.1229277. PMID 23223451. PMC 3847602. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3847602.
5. ↑  "Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway". *Science* **329** (5987): 78–82. July 2010. doi:10.1126/science.1187945. PMID 20595612. PMC 3863715. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3863715.
6. ↑  Shen MM. Nodal signaling: developmental roles and regulation. Development 2007; 134(6): 1023-1034.
7. ↑  "The Role of Laminin in Embryonic Cell Polarization and Tissue Organization". *Developmental Cell* **4** (5): 613–624. May 2003. doi:10.1016/S1534-5807(03)00128-X. PMID 12737798.
8. ↑  "Deconstructing and reconstructing the mouse and human early embryo". *Nature Cell Biology* **20** (8): 878–887. August 2018. doi:10.1038/s41556-018-0144-x. PMID 30038253. .
9. ↑  "The amniote primitive streak is defined by epithelial cell intercalation before gastrulation.". *Nature* **449** (7165): 1049–1052. 2007. doi:10.1038/nature06211. PMID 17928866.
10. ↑  "Bi-modal strategy of gastrulation in reptiles". *Developmental Dynamics* **244** (9): 1144–1157. 2015. doi:10.1002/dvdy.24300. PMID 26088476.