**Spinosavridlar**, yoki **spinozavrlar** (lotincha Spinosauridae) — yura oxiridan to boʻr davrigacha (157,3-70,6 million yil avval) yashagan teropodlar turkumiga mansub yirtqich dinozavrlar oilasi. Ularning qoldiqlari Afrika, Yevropa, Janubiy Amerika, Osiyo va ehtimol Avstraliyada topilgan. Kengroq taksonomik darajada aniqlangan bir nechta namunalar bundan mustasno, jami 13 tur tavsiflangan. Spinozavrlar orasida eng kattasi uzunligi 15 metrgacha boʻlgan spinozavr, eng kichigi esa taxminan 8 metr uzunlikdagi irritator edi.

Tavsif
------

 Koʻpchilik spinozavrlarning oʻlchamlari
Oila aʼzolari asosan ov qilish uchun moʻljallangan choʻzilgan timsohga oʻxshash jagʻlari va konussimon tishlari boʻlgan oʻrta kattalikdagi ikki oyoqli yirtqichlar edi. Jagʻning old qismida tishlar ogʻizga oʻziga xos koʻrinish va shakl beradi. Bu oilaning baʼzi aʼzolarining orqalarida yelkanga oʻxshash taniqli tuzilish belgisi mavjud. Ushbu oʻsimtaning maqsadi munozarali. Eng mashhur tushuntirishlar: termostat sifatida xizmat qilgan; dushmanlarni hujum qilish niyatlari haqida ogohlantirdi; yoki juftlash oʻyinlarida bezak boʻlgan. Baʼzi boshqa paleontologlar uni mushak/yog qobigʻini qoʻllab-quvvatlash uchun umurtqa pogʻonasining kengaytmasi sifatida talqin qilishgan.

Ularning gʻayrioddiy kranial (va ilgʻor shakllarda postkranial) morfologiyasi teropodlarga xos emas, bu boshqa koʻplab dalillar bilan birgalikda yarim suvli yashash joylaridan foydalanish qobiliyatini koʻrsatadi. Bu ularning ekologiyasi, ayniqsa suv muhiti bilan bogʻliq boʻlib, ularni baʼzi hollarda ixtisoslashgan suv taʼqib qiluvchi yirtqichlari yoki zamonaviy ovchilar kabi pistirma ovchilari sifatida tavsiflaydi. Spinosavridlarning ratsioni juda xilma-xil boʻlib, ehtimol quruqlik va suvda yashovchi bir qator oʻljalarni oʻz ichiga olgan va potensial ravishda individual oʻlcham va yashash joyiga bogʻliq edi. Masalan, spinozavrlar tishlaridagi kaltsiy izotoplarining nisbatini tahlil qilish ular baliq isteʼmol qilgan degan xulosaga keldi, garchi boshqa hayvonlar ham isteʼmol qilingan (masalan, pterozavrlar).

Spinozavrlar evolyutsiya jarayonida tobora koʻproq suvda yashovchi boʻlib qolgan va spinozavrlar kabi yuqori darajada oʻzgartirilgan taksonlar maxsus suv ostida yirtqichlar deb taxmin qilingan. Biroq, yarim suvli moslashuvlar ketma-ketligi va spinozavrlar va boshqa spinozavrlarning suv hayotiga ixtisoslashuv darajasi munozarali va davom etayotgan tadqiqot mavzusi boʻlib qolmoqda.

Evolyutsiya va tarqalish
------------------------

Spinozavrlarning dastlabki evolyutsiyasi yaxshi tushunilmagan va oʻrta yura va erta boʻr davri oʻrtasida 50 million yil davom etgan "arvoh" ajdodlarga ega, bu davrda qazilma materiallari kam yoki bu dinozavrlar guruhiga tegishli ekanligi bahsli. Bir qator tadqiqotchilar hamma joyda keng tarqalgan Pangean taqsimotini taklif qilishadi, keyin esa Tetis okeanining ochilishi natijasida yuzaga kelgan barionychines va Gondvanan spinosaurinning Lavrasiya divergensiyasi kuzatiladi. Soʻnggi kashfiyotlar (shu jumladan, Iberiya *Vallibonavenatrix*, dastlab Spinosavr sifatida tanilgan) bu modelni murakkablashtirib, kladning biogeografik tarixini hal etilmagan holga keltiradi. Yana bir paleogeografik rekonstruksiya spinozavrlar uchun Yevropa kelib chiqishini taklif qiladi, erta bo‘r davrining birinchi yarmida Afrikaga, shuningdek, Osiyo va G‘arbiy Gondvanaga kamida ikkita tarqalish hodisasi bilan tavsiflanadi.

Birinchi spinozavrlar yura oxirida paydo boʻlgan deb ishoniladi. Bu davrning mumkin boʻlgan namunalari orasida Nigerning Tiuraren shakllanishi va Tanzaniyaning Tendaguru shakllanishining 157 million yil dan ajratilgan tishlari va Koloradoning Morrison shakllanishidan oldingi oyoq tirnoq falanksi kiradi. Biroq, boshqa mualliflar bu namunalarni spinozavr boʻlmagan teropodlarga tegishli.

Boʻr davrining boshiga kelib, spinozavrlar keng tarqaladi. Ularning qoldiqlarining koʻp qismi boʻr davrining erta va "oʻrta" qatlamlaridan keladi. Eng qadimgi shubhasiz spinozavrlar Gʻarbiy Yevropa va Janubi-Sharqiy Osiyodagi Barremiandan boʻlib, keyinchalik Janubi-Sharqiy Osiyo va Afrikaning Aptian davrida va Janubiy Amerikadagi Albian davrida, Shimoliy Afrika va Janubiy Amerikaning senomaniyalarida oxirgi marta tasdiqlangan. Bu dinozavrlar guruhining yoʻqolishi taxmin qilingan. Argentinadagi Turon davri tishlari dastlab spinozavrlar ga tegishli edi, ammo yaqinda krorotarsi tishlari ga tegishli deb topildi. Baʼzi izolyatsiya qilingan tish qoldiqlari guruhning kech boʻr davriga qadar saqlanib qolganligini koʻrsatadi (Santonian). Oilaning biogeografik tarixini qayta tiklashga urinishlar qisman murakkabdir, chunki spinozavrlar asosan Gondvana tarqalish geografiyasini koʻrsatadi, baryonixinlar esa asosan Lavraziya tarqalishini koʻrsatadi (garchi ikkala guruh ham bu ikki mintaqa bilan chegaralanmagan). Oilaning paleogeografik naqshlarini rekonstruksiya qilish boʻyicha puxta harakatlar hali ham davom etmoqda, bu asosan spinosavrid taksonlarining filogenetik beqarorligi sabablidir.

Topilmalar geografiyasi
-----------------------

### Yevropa

Hozirgi vaqtda nisbatan toʻliq materialning yoʻqligiga qaramay (butun guruh uchun umumiy muammo), Pireney yarim orolidan olingan spinozavr materiallari dunyodagi eng yaxshilaridan biri hisoblanadi. Hozirgi vaqtda toʻrtta avlod tasvirlangan: *Vallibonavenatrix*, *Baryonyx, Camarillasaurus va Iberospinus.* Buyuk Britaniyadagi spinozavrlarning rasman eʼlon qilingan barcha qoldiqlari Quyi boʻr (berriasian-pastki Aptian) yotqiziqlaridan kelib chiqqan boʻlib, ularda *Baryonyx walkeri,* *Ceratosuchops inferodios* va *Riparovenator milnerae turlari,* shuningdek, qoʻshimcha boʻlakli materiallar mavjud. Ushbu qazilma materiallarining barchasi faqat Baryonychinae kenja oilasiga tegishli, Spinosavrinae kenja oilasining aʼzolari hozirda Britaniyaning qazilma yozuvlarida nomaʼlum. Bu Pireney yarim orolidagi ekvivalent qatlamlardan farq qiladi, bu yerda ikkala qazilmaning mavjudligi uchun dalillar maʼlum.

### Avstraliya

1990-yillarda Viktoriyada taxminan 140 million yillik umurtqa topildi. Topilma shuni koʻrsatadiki, oila aʼzolari zamonaviy Avstraliya hududida yashagan. Umurtqa uzunligi 42 mm va unchalik kuchli tekislanmagan, bu uning yosh jonzotga tegishli ekanligini koʻrsatadi. Suyak tashqi koʻrinishi boʻyicha *Baryonyx Walkerining* qazilma qoldiqlari bilan bir xil.

Skelet
------

Spinosavridlar kuchli old oyoqlari, umurtqa pogʻonasining yuqori oʻmurtqa jarayonlari (ingliz. *oʻmurtqa nerv*) va choʻzilgan jagʻlar bilan ajralib turadi. Spinosavridlarga quyidagi belgilar bilan tashxis qoʻyish mumkin: "premaxillary rozet" deb ataladigan narsa (ularning yuqori va pastki jagʻlarining uchlari qoshiq shaklidagi rozetga oʻxshash tuzilishga ega), old jagʻ tishlari orqasida tashqi burun teshiklari, umurtqa pogʻonasining orqa boʻyni va oldingi dorsal boʻlimlarida pastki karina, dorsal umurtqalarning oʻrta va orqa boʻlimlarining umurtqa pogʻonasining pastki qismida pnevmatizm yoki toʻr.

Tasniflash
----------

Spinosavridlar ichidagi munosabatlar, shuningdek, ularning boshqa teropodlar guruhlari vakillari bilan munosabatlari haqidagi zamonaviy qarashlar bir-biriga ziddir. Koʻpgina tadqiqotlar shuni koʻrsatadiki, spinozavrlar Megalosavroid superfamiliyasida joylashgan, bu guruhning kelib chiqishini hech boʻlmaganda Yura davrining boshida koʻrsatadi. Muqobil tasniflash shuni koʻrsatadiki, ular Megalosauroid va Allosauroid superfamiliyalarini birlashtiradigan sinfdan tashqari.

Spinosavridlar oilasining oʻzi koʻpchilik tomonidan ikkita kichik guruhdan, Baryonychinae va Spinosaurinaedan iborat deb hisoblanadi, ammo bu sinflardagi amaldagi taksonlar soni noaniqligicha qolmoqda. Ulardan baʼzilari - qoida tariqasida, stomatologik va boshqa parcha-parcha materiallarga asoslangan - *nomina dubia* deb hisoblangan va baʼzi tadqiqotchilar tomonidan sinonimiyaga tegishli. Oila dixotomiyasini qoʻllab-quvvatlash odatda taxmin qilinganidek aniq boʻlmasligi mumkin va Baryonychinae toʻplami monofiletik Spinosaurinae uchun parafiletik boʻlishi mumkin.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Megalosauroidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Megalosauridae |
|  |
| Spinosauridae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Vallibonavenatrix*  |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Baryonychinae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Iberospinus*  |
|  |
|  | *Baryonyx*  |
|  |

 |
|  |
| Ceratosuchopsini | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Suchomimus*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Riparovenator*  |
|  |
|  | *Ceratosuchops*  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Spinosaurinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Camarillasaurus*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ichthyovenator*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Irritator*  |
|  |
| Spinosaurini | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sigilmassasaurus*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | "Spinosaurus B" (cf. *Sigilmassasaurus* / *Spinosaurus* sp.) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | MSNM-V4047 (cf. *Sigilmassasaurus* / *Spinosaurus* sp.) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | FSAC-KK11888 (*Spinosaurus* sp.) |
|  |
|  | *Spinosaurus* (голотип)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Yashash vaqti
-------------

Manbalar
--------

1. ↑  Milner A. Buffetaut E. Suteethorn V. (2007). A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. *Journal of Vertebrate Paleontology* **27**: 118A.
2. ↑  „Crocodile-Nosed Dinosaur Found in Australia". 28-iyun 2011-yilda asl nusxadan arxivlandi. Qaraldi: 2-sentabr 2011-yil.
3. ↑  Mauro B. S. Lacerda et al. 2021. Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference. Historical Biology.
4. ↑  Bailey J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? *Journal of Paleontology* **71**(6): 1124—1146.
5. 1 2 3 4 5 6  *Mateus, O. Estraviz-López, D*. 2022. A new theropod dinosaur from the Early Cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution. *PLOS ONE*. 17 (2): e0262614
6. ↑  „Откуда столько крупных хищников среди динозавров, стало ясно после анализа их зубов". 13-aprel 2018-yilda asl nusxadan arxivlandi. Qaraldi: 14-aprel 2018-yil.
7. ↑  *Buffetaut, E. Martill, D. Escuillié, F*. 2004. Pterosaurs as part of a spinosaur diet. *Nature*. 430 (6995): 33.
8. ↑  *Sereno, P. C. et al*. 1998. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282, 1298—1302.
9. 1 2  Buffetaut E. (2008). Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae. In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe. *Mid-Mesozoic Life and Environments*. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26—28.
10. ↑  Salgado L. Canudo J. I. Garrido A. C. Ruiz-Omeñaca J. I. Garcia R. A. de la Fuente M. S. Barco J. L. and Bollati R. (2009). Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. *Cretaceous Research* in press.
11. ↑  Hasegawa Y. Tanaka G. Takakuwa Y. & Koike S. 2010. Fine sculptures on a tooth of *Spinosaurus* (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11—20.
12. ↑  Barker CT, Lockwood J, Naish D, Brown S, Hart A, Tulloch E, Gostling NJ (2022). "A European giant: a large spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Vectis Formation (Wealden Group, Early Cretaceous), UK". *PeerJ*. 10: e13543.
13. ↑  „В Австралии найден «северный» динозавр - Наука и техника - История, археология, палеонтология - Палеонтология - Компьюлента". 23-avgust 2011-yilda asl nusxadan arxivlandi. Qaraldi: 2-sentabr 2011-yil.
14. ↑  *Mateus O. Estraviz-López D.* A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2022. — Vol. 17, iss. 2. — P. e0262614. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0262614.