**Tremarctinae** yoki **kalta yuzli ayiqlar** — Ursidae turkumining kichik oilasi aʼzosi boʻlib, uning bitta tirik vakili, Janubiy Amerikaning koʻzoynakli ayigʻi (*Tremarctos ornatus*) va toʻrt avlodga mansub bir nechta yoʻqolib ketgan turlar: Florida koʻzoynakli ayigʻi (*Tremarctos floridanus*), Shimoliy Amerika giganti — kalta yuzli ayiqlar *Arctodus* (*A. pristinus* va *A. simus*), Janubiy Amerika giganti — kalta yuzli ayiq *Arctotherium* (jumladan, *A. angustidens*, *A. vetustum*, *A. bonariense*, *A. wingei* va *A. tarijense)* hamda *Plionarktos* *(P. edensis va P. harroldorum)* turlarining ajdodi sanaladi. Ular orasidagi **kichik yuzli gigant ayiqlar** (*Arctodus simus* va *Arctotherium angustidens*) Amerikadagi eng yirik yirtqich hayvonlardan biri ekanligi taxmin qilinadi. Guruh Shimoliy Amerikaning sharqiy qismida yashagan va keyinchalik Amerika qitʼasidagi hayvonlarning kang koʻlamli koʻchishining bir qismi sifatida Janubiy Amerika hududiga koʻchib oʻtgan deya taxmin qilinadi. Koʻpchilik kichik yuzli ayiqlar pleystotsen oxiriga borib yoʻq boʻlib ketishgan.

Evolyutsiyasi
-------------

 *Arctotherium bonariense* 
Tremarktin ayiqlar Shimoliy Amerikaning Oʻrta Gemfiliya davrida (eng qadimgi soʻnggi Miosen, ~10M) umumiy ajdodi *Plionarktosdan* kelib chiqqan; *Plionarktosning* oxirgi vakili Blankanning boshida (erta Pliotsen, ~3,3 million) yashaganligi qayd etilgan. Miosen — Pliotsen chegarasi (~5 million) atrofida tremarktinlar boshqa ursidlar qatori xilma-xillikda portlovchi nurlanishni boshdan kechirdi, chunki usha davrda C4 oʻsimliklari (oʻtlar) va ochiq yashash joylari katta maydonni qamrab olgan edi. Dunyoda harorat sezilarli darajada pasaydi va mavsumiylik kuchaydi shuningdek, fauna aylanmasi butun Yevrosiyo faunasining 60-70 foizini va Shimoliy Amerika oʻsimliklarining 70-80 foizini yoʻq boʻlib ketishiga sabab boʻldi. Shunga mos ravishda, 2008-yilgi tadqiqot shuni koʻrsatadiki, *Arctotherium*, *Arctodus* va *Tremarctos* uchun oʻrtacha farqlanish sanalari 4,8 million yilni, *Arctotherium* va *Tremarktos* oʻrtasidagi farq esa 4,1 million *yilni* tashkil etadi. Keyingi tadqiqot *Arctodus* va *Tremarktos* oʻrtasidagi ajralish vaqtini taxminan 5,5 million yil ichida sodir boʻlganligini hisoblab chiqdi. Har uchala avlod birinchi boʻlib Shimoliy Amerikaning Blankan (Pliotsen/Pleystotsen chegarasi) davrida yashaganligi qayd etilgan.

*Noaniq Arctotherium* birinchi marta El Salvadorning soʻnggi Pliotsen davridan boshlab uchrashi aniqlangan. Erta pleystosenda qisqa yuzli ayiqlar Shimoliy va Janubiy Amerikada katta populyatsiyasini qayd etishgan. Oʻrta kattalikdagi *Arctodus pristinus* Shimoliy Amerika qitʼasida keng miqyosda tarqalgan, *Tremarctos floridanus* Fors koʻrfazi sohiliga xos jonivor hisoblanadi. Janubiy Amerikadagi *Arctotheriumning* uchrash vaqtiga doir qaydlar Argentinada taxminan 1 million yil davomida ulkan *Arctotherium angustidens* boʻlganligini hamda ehtimol, u quruqlikdagi eng katta yirtqich sutemizuvchilardan biri ekanligi taxmin qilinadi. *Arctotheriumning* oldingi 1,5 million yildagi evolyutsion tarixi va ularning Janubiy Amerikadagi tarixi fanga nomaʼlumligicha qolmoqda. Oʻrta pleystosenda *Arctodus* ham, *Arctotherium* ham yangi shakllarga yoʻl berdi; *Arctodus pristinus* oʻz oʻrnini Alyaskadan Meksikagacha boʻlgan butun qitʼa oraligʻida yashovchi ulkan *Arctodus* *simusi turiga* boʻshatib berdi. *Arctotherium angustidens*, boshqa tomondan, bir qator kichikroq, oʻrta oʻlchamli tur — *Arctotherium vetustum*lar bilan oʻrin almashdi, biroz vaqtdan keyin *Arctotherium bonariense* va *Arctotherium tarijense* kabi turlar rivojlandi. Kichikroq *Arctotherium wingei* faqat kech Pleystotsen yozuvlaridan maʼlum boʻlsa-da, *Arctotherium* oila daraxtida turning koʻproq arxaik mavqei Oʻrta Pleystotsenda kelib chiqqanligini koʻrsatadi. *Arctotherium wingei Arctotheriumning* *yagona* maʼlum turi boʻlib, asosan janubiy konusning shimolida joylashgan va Markaziy Amerika hududlarida uchragan.

Pleystotsen terminalida *Arctodus simus*, *Tremarctos floridanus*, *Arctotherium tarijense* va *Arctotherium wingei* birgalikda Alyaskadan Patagoniyaning janubiy qismigacha boʻlgan hududlarida yashagan. Bu shakllarning barchasi erta golosen oxirida yoʻq boʻlib ketgan. Taxminan oʻsha paytda, ko'zoynakli ayiq deb nomlanuvchi *Tremarctos ornatus* Janubiy Amerikaning fotoalbom yozuvlarida uchraydi. Olimlarning taʼkidlashicha, koʻzoynakli ayiqlar *Arctotherium wingei* yoʻq boʻlib ketganidan keyin Markaziy va Janubiy Amerikaga koʻchib oʻtgan, Andean yozuvlari *Arctotherium* sp.ni koʻzoynakli ayiq sifatida tasvirlamagan.

### Anatomiyasi

Tremarctinae zamonaviy ayiqlarga nisbatan nomutanosib ravishda qisqa tumshuqqa ega boʻlib, bu holat ularga „qisqa yuzli" nomini berilishiga sabab boʻladi. Bu zohiriy kaltalik ursinae ayiqlari bilan solishtirganda tremarktin ayiqlarining chuqur tumshugʻi va kalta burun suyaklari tufayli yuzaga kelgan illyuziya ekanligini anglash mumkin. Tremarctinae koʻpchilik tirik ayiqlarga qaraganda chuqurroq, ammo qisqaroq yuz tuzilishiga ega boʻlgan. Tremarktin va ursin ayiqlari oʻrtasidagi osteoologik farqlarga, m1 molaridagi trigonid va talonid oʻrtasidagi qoʻshimcha yonboshdagi doʻnglik, mandibulada premasseterik chuqurcha va koʻpincha tremarktin ayiqlarining son suyagidagi entepikondilar teshik kabilar kiradi. Bundan tashqari, tremarktin ayiqlarning bosh suyagi chuqurroq va braxitsefal boʻlib, ularning zigomatik yoylari hamda glenoid chuqurchalari yaxshi rivojlangan shuningdek, ursinlarga nisbatan kattaroq molarlarga ham ega. Bundan tashqari, tremarktin ayiqlarining orbitalari ham nisbatan kattaroq, yumaloqroq va laterallashgan.

Paleobiologiya
--------------

Tremarktin ayiqlar chuqurliklarda yashagan — *Arctotherium wingei* hamda *Tremarctos ornatus* kabi koʻproq oʻrmon hududida yashaydigan kichik va asosan oʻtxoʻr ayiqlardan ulkan goʻshtxoʻr va moslashuvchan ayiq turlari *Arctotherium angustidens* va *Arctodus simusgacha* boʻlgan barcha ayiq turlarini oʻzida qamrab oladi. Mazkur gigant turlar yuzaki jihatlariga koʻra oʻxshash boʻlib koʻrinsa-da, aslida ikkala tur ham asosiy, sezilarli farqlarga ega edi. *Arctodus simus* Shimoliy Amerika hududida 800 000 yil davomida yashagan, *Arctotherium angustidens* ochiq tekisliklarda joylashgan Janubiy konus maydonlari bilan cheklangan hududlarda uchragan. Bundan tashqari, *Arctodus simus* oʻz ovqatlanish ratsionini Alyaskadagi kvazi yirtqich hayvonlar ovqatlanishidan klassik omnivor holatiga oʻzgartirgan boʻlsa, izotop tadqiqotlariga koʻra, *Arctotherium angustidens* namunalari ularning haqiiqy yirtqich va goʻshtxoʻr boʻlganliklarini koʻrsatadi. Bundan tashqari, kuchli *Arctotherium angustidensdan* farqli oʻlaroq, Arctodusning ancha nozik tana shakli tadqiqotchilarni hayratda qoldirgan. Biroq, Janubiy Amerikadagi *Chapalmalaniya* *prokionidlari* hamda Shimoliy Amerikadagi *Borofag* va *Agrioterium* kabi yirtqich hayvonlarning pliotsen davrida yoʻq boʻlib ketishi *Arktod* va *Arktoteriy* singari turlarda gigantizmga umumiy turtki boʻlganligi haqida taxmin qilinadi.

*Arctodus* va *Tremarktos* turlari oʻtxoʻr ayiqlarga xos ayrim xususiyatlarga ega. Katta yonoq tishlari, chuqur ostki jagʻ va katta yuqorigi jagʻ mushaklariga koʻra shunday xulosaga kelish mumkin. Oʻtxoʻr yirtqich hayvonlarda mikroblar taʼsirida oʻsimlik moddalarini parchalash uchun samarali ovqat hazm qilish tizimi yoʻqligi sababli, ular oʻsimlik moddalarini uzoq chaynash yoki panjalarida maydalash orqali parchalashlari kerak boʻlgan hamda shu bilan jagʻning yuqori mexanik ustunligini [aydo qilish uchun ayrim xususiyatlarga ega boʻlishi kerak boʻlgan. Agarda jagʻning bunday tuzilishi ovqatlanish bilan bogʻliq boʻlmasa, u holda bu uning ajdodlaridan oʻtgan boʻlishi mumkin degan taxminlarga sabab boʻladi.

Sistematika
-----------

Anʼanaga koʻra, tremarktin ayiqlarning filogenetik ichki munosabatlarini tahlil qilish davomida, *Arctodus* va *Arctotheriumning* qisqa yuzli ayiq toʻdasiga nisbatan basal guruhlar sifatida shakllanishi *Plionarktos* va *Tremarktos* davrida kuzatilganligi aniqlangan. *Arctotheriumga* tegishli ayiqlarning yaqinliklarini oʻrganish bilan bogʻliq tadqiqotlar shuni koʻrsatadiki, ular *Arktoddan* koʻra koʻzoynakli ayiq turlari bilan chambarchas bogʻliq boʻlib, bu ikki naslda katta hajmdagi konvergent evolyutsiyani paydo qilgan.

Tremarktin ayiqlar vaqti-vaqti bilan eski ilmiy adabiyotlarda *arktodontlar* yoki *arktoterlar* singari nomlar bilan ham uchrab turadi, ammo bu nomlar bugungi kunda deyarli qoʻllanilmaydi.

### Taksonomiya

Tremarktin ayiqlarining quyidagi taksonomiyasi Mitchell va boshqa olimlar tomonidan keng oʻrganilgan (2016-yil):

* Tremarctinae kenja oilasi (Merriam & Stock, 1925)
	+ † *Plionartos* (Frik, 1926)
		- † *Plionactos harroldorum* (Tedfored va Martin, 2001)
		- † *Plionactos edensis* (Frik, 1926)
	+ † *Arctodus* (Leidy, 1854)
		- † *Arctodus simus* (Cope, 1879)
		- † *Arctodus pristinus* (Leidy, 1854)
	+ † *Arctotherium* (Burmeister, 1879)
		- † *Arctotherium angustidens* (Gervais & Ameghino, 1880)
		- † *Arctotherium vetustum* (Ameghino, 1885)
		- † *Arctotherium wingei* (Ameghino, 1902)
		- † *Arctotherium bonariense* (Gervais, 1852)
		- † *Arctotherium tarijense* (Ameghino, 1902)
	+ *Tremarctos* (Gervais, 1855)
		- † *Tremarctos floridanus* (Gildey, 1928)
		- *Tremarctos ornatus* (Kuvye, 1825) — koʻzoynakli ayiq

Galereya
--------

Hajmlarni taqqoslashArctodus ayigʻiKoʻzoynakli ayiq Hyuston hayvonot bogʻiOsoandino Quito hayvonot bogʻiTremarctinae ayigʻining saqlanib qolgan avlodlari

Manbalar
--------

1. 1 2  Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H. *et al*. (2008-07-28). "Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary". *BMC Evolutionary Biology* **8**: 220. doi:10.1186/1471-2148-8-220. PMID 18662376. PMC 2518930. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2518930.
2. 1 2  Soibelzon, Leopoldo H.; Romero, M.R. Aguilar (2008-10-14). "A Blancan (Pliocene) short-faced bear from El Salvador and its implications for Tremarctines in South America" (en). *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen* **250** (1): 1–8. doi:10.1127/0077-7749/2008/0250-0001. ISSN 0077-7749. .
3. ↑  Pedersen, Mikkel Winther; De Sanctis, Bianca; Saremi, Nedda F.; Sikora, Martin; Puckett, Emily E.; Gu, Zhenquan; Moon, Katherine L.; Kapp, Joshua D. *et al*. (June 2021). "Environmental genomics of Late Pleistocene black bears and giant short-faced bears". *Current Biology* **31** (12): 2728–2736.e8. doi:10.1016/j.cub.2021.04.027. ISSN 0960-9822. .
4. 1 2  Fowler, Nicholas L.; Spady, Thomas J.; Wang, Guiming; Leopold, Bruce D.; Belant, Jerrold L. (2021). "Denning, metabolic suppression, and the realisation of ecological opportunities in Ursidae" (en). *Mammal Review* **51** (4): 465–481. doi:10.1111/mam.12246. ISSN 1365-2907. .
5. 1 2  Soibelzon, L.H.; Tonni, E.P.; Bond, M. (2005). "The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae)". *Journal of South American Earth Sciences* **20** (1–2): 105–113. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005.. Qaraldi: 2019-02-21. Tremarctinae]]
6. ↑  „FIGURE 1—Map showing locations of reported Arctodus simus localities..." (en). *ResearchGate*. Qaraldi: 12-fevral 2022-yil.
7. ↑  „Figura 5. Distribución inferida de algunos mamíferos grandes y..." (en). *ResearchGate*. Qaraldi: 12-fevral 2022-yil.
8. ↑  Schubert, Blaine W.; Chatters, James C.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Samuels, Joshua X.; Soibelzon, Leopoldo H.; Prevosti, Francisco J.; Widga, Christopher; Nava, Alberto *et al*. (May 2019). "Yucatán carnivorans shed light on the Great American Biotic Interchange". *Biology Letters* **15** (5): 20190148. doi:10.1098/rsbl.2019.0148. ISSN 1744-9561. PMID 31039726. PMC 6548739. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6548739.
9. ↑   *Access Suspended*. doi:10.2192/08gr017r1.1.. Qaraldi: 2022-02-12. Tremarctinae]]
10. ↑  García-López, Daniel; Ortiz, Pablo; Madozzo Jaén, M.; Moyano, M. (2008-12-12). "First Record of Arctotherium (Ursidae, Tremarctinae) in Northwestern Argentina and its Paleobiogeographic Significance". *Journal of Vertebrate Paleontology* **28** (4): 1232–1237. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1232. .
11. 1 2  Soibelzon, Leopoldo H.; Rincón, Ascanio D. (2007-07-27). "The fossil record of the short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological implications" (en). *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen* **244** (3): 287–298. doi:10.1127/0077-7749/2007/0244-0287. ISSN 0077-7749. .
12. 1 2  Figueirido, Borja; Soibelzon, Leopoldo H. (2010). "Inferring palaeoecology in extinct tremarctine bears (Carnivora, Ursidae) using geometric morphometrics" (en). *Lethaia* **43** (2): 209–222. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x. ISSN 1502-3931. .
13. ↑  Steffen, Martina L.; Fulton, Tara L. (February 2018). "On the association of giant short-faced bear ( Arctodus simus ) and brown bear ( Ursus arctos ) in late Pleistocene North America" (en). *Geobios* **51** (1): 61–74. doi:10.1016/j.geobios.2017.12.001. .
14. ↑  Soibelzon, Leopoldo H.; Grinspan, Gustavo A.; Bocherens, Hervé; Acosta, Walter G.; Jones, Washington; Blanco, Ernesto R.; Prevosti, Francisco (November 2014). "South American giant short-faced bear (Arctotherium angustidens) diet: evidence from pathology, morphology, stable isotopes, and biomechanics" (en). *Journal of Paleontology* **88** (6): 1240–1250. doi:10.1666/13-143. ISSN 0022-3360. .
15. ↑  Chichkoyan, Karina; Figueirido, Borja; Belinchón, Margarita; Lanata, José; Moigne, Anne-Marie; Martínez-Navarro, Bienvenido (2017-05-09). "Direct evidence of megamammal-carnivore interaction decoded from bone marks in historical fossil collections from the Pampean region". *PeerJ* **5**: e3117. doi:10.7717/peerj.3117. PMID 28503369. PMC 5426367. .
16. ↑  Lynch, Eric (2012-08-15). "Cursorial Adaptations in the Forelimb of the Giant Short-Faced Bear, Arctodus simus, Revealed by Traditional and 3D Landmark Morphometrics". *Electronic Theses and Dissertations*. .
17. 1 2  Soibelzon, Leopoldo H.; Schubert, Blaine W. (2011). "The largest known bear, Arctotherium angustidens, from the early Pleistocene pampean region of Argentina: with a discussion of size and diet trends in bears". *Journal of Paleontology* **85** (1): 69–75. doi:10.1666/10-037.1. .
18. ↑  Donohue, Shelly L.; DeSantis, Larisa R. G.; Schubert, Blaine W.; Ungar, Peter S. (2013-10-30). "Was the Giant Short-Faced Bear a Hyper-Scavenger? A New Approach to the Dietary Study of Ursids Using Dental Microwear Textures". *PLOS ONE* **8** (10): e77531. doi:10.1371/journal.pone.0077531. ISSN 1932-6203. PMID 24204860. PMC 3813673. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3813673.
19. 1 2  Mitchell, Kieren J.; Bray, Sarah C.; Bover, Pere; Soibelzon, Leopoldo; Schubert, Blaine W.; Prevosti, Francisco; Prieto, Alfredo; Martin, Fabiana *et al*. (2016-04-30). "Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America". *Biology Letters* **12** (4): 20160062. doi:10.1098/rsbl.2016.0062. PMID 27095265. PMC 4881349. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4881349.
20. ↑  *Packard.* „Mammalian Tracks in the Late Pliocene or Early Pleistocene Beds of Lake County Oregon". *Oregon Geology*. Qaraldi: 11-iyun 2017-yil.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * k
* m
* t

Ayiqlar (Ursidae) |
| --- |
|  |
| Qora ayiqlar | 
* Amerika qora ayigʻi
* Balujiston qora ayigʻi
* Florida koʻzoynakli ayigʻi
* Formosan qora ayigʻi
* Osiyo qora ayigʻi
* Gobi ayigʻi
* Koʻzoynakli ayiq
* Lava ayigʻi
* Malay ayigʻi
* Qoʻngʻir ayiq
* Safro ayigʻi
* Shri Lanka yalqov ayigʻi
 | 
 |
|  |
| Oq ayiqlar | 
* Oq ayiq
* Muzlik ayigʻi
 |
|  |
| Pandalar | 
* Katta panda
* Qinling pandasi
* Qizil panda
 |
|  |
| Yoʻqolib ketgan turlar | 
* Indarctos
* Tremarctinae
* Plionarktos
 |

 |