Profaza mitozda hujayra boʻlinishining birinchi bosqichidir. G2 interfazadan keyin sodir boʻlganligi sababli, profilaktika boshlanganda DNK allaqachon replikatsiya qilingan.
**Profaza** (inglizcha: *prophase*) — mitozning eng birinchi bosqichi boʻlib, uning belgisi yadroda kondensatsiyalangan xromosomalarning paydo boʻlishini bildiradi.

Tavsif
------

 Profazadagi ikkita sichqon hujayrasi. Floresan mikroskop bilan olingan mikrograf (shkala chizigʻi 5 mkm ga toʻgʻri keladi) 
Profaza bosqichda biokimyoviy oʻzgarishlar sodir boʻlib, hujayrani boʻlinishga tayyorlaydi va uni mitozga tayyor holatga oʻtkazib beradi. Qaytarib boʻlmaydigan maxsus nuqtaga yetmasdan oldin, yaʼni profaza bosqichida, xromosomalarning kondensatsiyasi hujayraga zarar etkazadigan fizik va kimyoviy taʼsirlar bilan toʻxtatilishi mumkin. Profazada ikkita opa — singil xromatidlardan tashkil topgan xromosomalar kondensatsiyalanadi. Profaza bosqichda opa-singil xromatidlar bir-biri bilan kogezinlar yordamida bogʻlanadi, ammo uning oxiriga kelib, xromatidalar oʻrtasidagi bogʻliqlik allaqachon yetilib boʻlgan, ammo mikronaychalar bilan hech qanday aloqaga ega boʻlmagan kinetoxorlar hududida saqlanib qolgan boʻladi. Profaza boshlanishi bilan xromatinning transkripsiya faolligi keskin pasayadi va profaza oʻrtalarida u butunlay yoʻqolib ketadi. Koʻpgina hujayralarda yadro yoʻqoladi: yadro oqsillarining aksariyati ajralib chiqib hujayra sitoplazmasida erkin shaklda boʻladi. Baʼzan xromosomalar yuzasiga bogʻlangan boʻladi.

Profaza boshlanishi bilan hujayrada ikkita sentrosoma koʻrinadigan holatda boʻladi. Ular yorugʻlik maydoni bilan oʻralgan kichik nuqtalarga oʻxshab koʻrinadi. Sentrosomalar boʻlinish shpindelining shakllanishida asosiy rol oʻynaydi. Profazada sentrosomalar ajralib chiqa boshlashadi va ular orasida boʻlinish shpindellari hosil boʻla boshlaydi. Bundan tashqari, sentrosomalarda *y* — tubulindan tashkil topgan halqa komplekslari soni sezilarli darajada oshib ketadi. Bu esa sentrosomalarning mikronaychalarni yadrolash va boʻlinish shpindelini hosil qilish qobiliyatini oshirib yuboradi. Erkin sitoplazmatik mikronaychalar esa qismlarga ajratiladi. Bu jarayon sentrosomaning voyaga yetishi deb ataladi. Qizigʻi shundaki, profazada mikronaychalarning oʻsish sur’ati oshishiga qaramay, ularning yarim parchalanish davri keskin kamayib ketadi, yaʼni: mitozning birinchi yarmida 15 s, interfaza hujayrasida 5 minut. Profazada sentrosomalar harakatida asosiy rolni mikronaychalarning minus uchlari tomon harakatlanuvchi dinein oqsillari oʻynaydi. Ular yadro qobigʻida yoki hujayra membranasida joylashgan boʻlib, ularning harakati tufayli sentrosomalar ajralib chiqadi.

Siklin B/Siklinga bogʻliq kinaz-1 kompleksi hujayraning mitozga kirishi (demak, profaza boshlanishi uchun) uchun eng muhimi hisoblanadi. Ushbu kompleks hujayra ichiga kiritilganda mitoz induktsiya qilinishni boshlaydi. Profazaning oxiriga kelib, faol boʻlmagan holatdagi bu kompleks yadroda toʻplanadi. Tez orada fosfataza Cdc25 yadroga kira boshlaydi, bu esa siklin B/Cdk1 kompleksini faollashtiradi. Faollashganidan keyin, bu kompleks koʻplab oqsillarni, shu jumladan yadro qobigʻining tuzilishini saqlashda ishtirok etadigan oqsillarni fosforlaydi. Bu oqsillarning fosforlanishi natijasida ular parchalanib, yadro qobigʻidan uzoqlashadi, bu mitozning keyingi bosqichi — prometafazaning boshlanishini belgilaydi.

Profaza bosqichda endoplazmatik toʻrning disorganizatsiyasi jarayoni sodir boʻladi va u hujayraning periferiyasi boʻylab joylashgan alohida-alohida pufakchalarga boʻlinadi. Golji apparati sitoplazmada tasodifiy tarqalgan alohida diktiosomalarga boʻlinadi va yadrodan uzoqlashadi.

Hujayralarida katta xromosomalar (masalan, salamandra, chigirtka) bilan ajralib turadigan sovuq qonlilarda profaza davri bir necha soat davom etadi. Issiq qonli hayvonlarning hujayralarida, masalan, nisbatan kichik xromosomalarga ega boʻlgan sichqonlar va odamlarning hujayralarida profaza15 daqiqadan oshiqroq davom etmaydi.

Mitotik profaza
---------------

Mitozning boshlangʻich fazasi
**Profaza** — hayvonlar hujayralarida mitozning birinchi bosqichi, oʻsimlik hujayralarida mitozning ikkinchi bosqichi hisoblanadi. Profazaning boshida, interfazada replikatsiya tufayli hujayrada har bir xromosomaning ikkita bir xil nusxasi mavjud boʻladi. Bu nusxalar opa-singil xromatidlar deb ataladi va sentromera deb ataladigan DNK elementi bilan biriktiriladi. Profazaning asosiy hodisalari: xromosomalarning kondensatsiyasi, sentrosomalarning harakati, mitotik shpindelning hosil bo'lishi va yadrolarning parchalanishi.

### Xromosomalarning kondensatsiyasi

Interfazada replikatsiya qilingan DNK uzunligi 0,7 mkm dan 0,2-0,3 mkm gacha boʻlgan DNK zanjirlaridan kondensatsiyalanadi. Bu jarayonda kondensin kompleksi qoʻllaniladi. Kondensatsiyalangan xromosomalar sentromerada birlashgan ikkita opa-singil xromatidlardan iborat.

### Sentrosomalarning harakati

Hayvon hujayralarida profaza davrida sentrosomalar yorugʻlik mikroskopi yordamida hal qilinishi uchun bir-biridan etarlicha uzoqlashadi. Har bir sentrosomada mikronaychalar faolligi g-tubulinni jalb qilish hisobiga ortadi. Interfazadan replikatsiya qilingan sentrosomalar hujayraning qarama-qarshi qutblariga qarab ajralib chiqadi, ular sentrozoma bilan bogʻlangan motor oqsillari tomonidan quvvatlanadi. Har bir sentrosomaning interdigitatsiyalangan qutblararo mikronaychalari bir-biri bilan oʻzaro taʼsirlashib, sentrosomalarni qarama-qarshi qutblarga oʻtkazishga yordam beradi.

### Mitotik shpindelning shakllanishi

Replikatsiya qilingan sentrosomalar ajralishi bilan fazalararo faollashuvda ishtirok etuvchi mikronaychalar parchalanadi. Sentrosomalarning qarama-qarshi qutblarga harakatlanishi hayvon hujayralarida har bir sentromera tomonidan alohida radial mikronaychalar massivlari (asterlar) tashkil etilishi bilan birga kechadi. Ikkala sentrosomaning interpolyar mikronaychalari oʻzaro taʼsirlashib, mikronaychalar toʻplamiga qoʻshilib, mitotik shpindelning asosiy tuzilishini tashkil qiladi. Oʻsimlik hujayralarida sentrosomalar yoʻq va xromosomalar mikronaychalar birikmasini mitotik apparatga yadrolashi mumkin. Oʻsimlik hujayralarida mikronaychalar qarama-qarshi qutblarda toʻplanadi va oʻchoq deb ataladigan joylarda shpindel apparatini hosil qila boshlaydi. Shpindel mitoz jarayonida katta ahamiyatga ega va oxir-oqibat metafazada opa-singil xromatidlarni ajralishiga yordam beradi.

### Yadrolar parchalanishining boshlanishi

Yadrochalar profaza bosqichida parchalana boshlaydi, natijada ribosoma ishlab chiqarish toʻxtaydi. Bu hujayra energiyasining umumiy hujayra metabolizmidan hujayra boʻlinishiga yoʻnaltirilganligini koʻrsatadi. Ushbu jarayon davomida yadro qobigʻi saqlanib qoladi.

Meyotik profaza
---------------

Meyoz xromosomalarni ajratishning ikki bosqichini oʻz ichiga oladi va shu tariqa ikki marta profaza bosqichidan oʻtadi, natijada I va II profaza boshlanadi. Profaza I barcha meyozning eng murakkab fazasidir, chunki gomologik xromosomalar juftlashishi va genetik axborot almashishi kerak. II profaza mitotik profazaga juda oʻxshab ketadi.

### Profaza I

I profaza besh fazaga boʻlinadi: ''leptoten'', ''zigoten'', ''paxiten'', ''diploten'' va ''diakinez''. Mitotik profazada sodir boʻladigan hodisalarga qoʻshimcha ravishda, bu fazalar ichida gomologik xromosomalarning juftlashishi va bu gomologik xromosomalar oʻrtasida genetik materialning oʻzaro almashinuvi kabi bir qancha muhim voqealar sodir boʻladi. I profaza tur va jinsga qarab har xil tezlikda sodir boʻladi. Koʻpgina turlar ovulyatsiyaga qadar I profaza diplotenida meyozni toʻxtatib turadi.  Odamlarda oʻn yillar oʻtishi mumkin, chunki oositlar I profilaktika bosqichida ushlab turilib qoladi, faqat ovulyatsiyadan oldin meyoz I tez yakunlanadi.

### Leptoten

I profazaning birinchi bosqichida leptoten (yunonchadan „nozik") xromosomalar kondensatsiyalana boshlaydi. Har bir xromosoma gaploid holatda boʻlib, ikkita opa-singil xromatidadan iborat; ammo opa-singil xromatidalarning xromatini mikroskopda eruvchan boʻlishi uchun hali yetarlicha kondensatsiyalanmagan boʻladi.  Gomologik xromosoma juftlari ichidagi gomologik hududlar bir-biri bilan bogʻlana boshlaydi.

### Zigoten

I profilaktika fazasining ikkinchi bosqichida zigoten (yunoncha „konyugatsiya" degan maʼnoni bildiradi) barcha onalik va otalik xromosomalari oʻzlarining gomologik sherigini topadilar.  Gomologik juftliklar sinapsdan oʻtadilar, bu jarayon orqali sinaptonemal kompleks (oqsilli tuzilma) hosil boʻladi. Gomologik xromosoma juftlarining onalik va otadan olingan qardosh boʻlmagan xromatidlari boʻyicha genetik maʼlumotlarning tegishli hududlarini tekislaydi. Sinaptonemal kompleks bilan bogʻlangan juftlashgan gomologik xromosomalar bivalentlar yoki tetradlar deb ataladi. Jinsiy (X va Y) xromosomalar toʻliq sinaps qilmaydi, chunki xromosomalarning faqat kichik bir qismi gomologik hisoblanadi. Yadrocha yadrodagi markaziy joydan periferik holatga oʻtadi.

### Pahiten

I profilaktika fazasining uchinchi bosqichi pahiten (yunoncha „qalin") sinapsis tugashi bilan boshlanadi. Xromatin yetarli darajada kondensatsiyalanganki tufayli, xromosomalarni endi mikroskopda aniqlash mumkin. Bivalentlarning sinaptonemal majmuasida **rekombinatsiya tugunlari** deb ataladigan tuzilmalar hosil boʻladi. Ushbu rekombinatsiya tugunlari sinaptonemal kompleksning qardosh boʻlmagan xromatidlari oʻrtasida genetik almashinuvni osonlashtiradi, bunda **krossingover** yoki **genetik rekombinatsiya** deb ataladi.  Har bir bivalentda bir nechta rekombinatsiya hodisalari sodir boʻlishi mumkin. Odamlarda har bir xromosomada oʻrtacha 2-3 ta hodisa sodir boʻladi.

### Diploten

I profaza fazasining toʻrtinchi bosqichida diploten (yunoncha „ikki karra" degan maʼnoni bildiradi) krossingover tugallanadi. Gomologik xromosomalar genetik maʼlumotlarning toʻliq toʻplamini saqlaydi; ammo, gomologik xromosomalarda endi ona va ota tomonidan aralash nasl genlari boʻladi. Xiasmata deb ataladigan va koʻrinadigan birikmalar gomologik xromosomalarni sinaptonemal kompleks eriganida rekombinatsiya sodir boʻlgan joylarda birga ushlab turadi. Aynan shu bosqichda koʻplab turlarda meiotik tutilish sodir boʻladi.

### Diakinez

I profazaning beshinchi va oxirgi bosqichida diakinez (yunoncha „ikki tomonlama harakat") toʻliq xromatin kondensatsiyasi sodir boʻladi va mikroskop bilan bivalentlarda barcha toʻrtta singil xromatidlarni koʻrish mumkin. Fazaning qolgan qismi mitotik prometafazaning dastlabki bosqichlariga oʻxshaydi, chunki meiotik profaza shpindel apparati shakllana boshlagan va yadro membranasi parchalana boshlaganda tugaydi.

Profaza II
----------

Meyozning II fazasi mitozning profazasiga juda oʻxshaydi. Eng sezilarli farq shundaki, profilaktika II mitotik profazadagi diploid sonidan farqli oʻlaroq, xromosomalarning gaploid toʻplami bilan sodir boʻladi. Ham hayvon, ham oʻsimlik hujayralarida xromosomalar telofaza I davrida dekondensatsiyalanishi mumkin, bu esa II fazada qayta kondensatsiyalanishini talab qiladi. Agar xromosomalarning qayta kondensatsiyasi kerak boʻlmasa, profilaktika II koʻpincha Arabidopsis modeli organizmida koʻrinib turganidek, juda tez davom etadi.

Profaza-I „qurshovga olish" jarayoni
------------------------------------

Urgʻochi sutemizuvchilar va qushlar kelgusi rivojlanish jarayonida ovulyatsiya uchun zarur boʻlgan barcha oositlarga ega boʻlib tugʻiladi va bu oositlar meyozning profaza I bosqichida sodir boʻladi. Masalan, odamlarda oositlar homila ichida uch oydan toʻrt oygacha boʻlgan davrda hosil boʻladi va shuning uchun tugʻilish paytida ular mavjud boʻladi. Ushbu profaza davomida oʻnlab yillar davom etishi mumkin boʻlgan I bosqichda (diktiyat) sodir boʻladi, oositlarda genomning toʻrt nusxasini muzatish mumkin. I profaza hibsga olishning moslashuvchan ahamiyati hali ham toʻliq tushunilmagan. Biroq, toʻrtta genom nusxa koʻchirish bosqichida oositlarning qurshovga olinishi, urugʻ chizigʻi DNKidagi zararni tiklash uchun zarur boʻlgan maʼlumotning ortiqchaligini taʼminlashi mumkinligi haqida maʼlumotlar mavjud. Amaldagi tiklanish jarayoni gomologik rekombinatsion tuzatish kabi koʻrinadi. Profazada tutilgan oositlar DNK shikastlanishlarini samarali tiklash uchun yuqori qobiliyatga ega. DNKni tiklash qobiliyati ayol jinsiy liniyasida sifatni nazorat qilishning asosiy mexanizmi va tugʻilishning muhim omili boʻlib koʻrinadi.

Oʻsimlik va hayvon hujayralari profazasidagi farqlar
----------------------------------------------------

*Arabidopsis thaliana* xujayrasi preprofaza, profaza va prometafazada. Preprofaza tasmasi 1-3-rasmlardagi hujayra devori boʻylab mavjud, 4-rasmda xiralashgan va 5-rasmda yoʻqoladi.
Oʻsimlik hujayralari va hayvon hujayralarida profaza oʻrtasidagi eng sezilarli farq oʻsimlik hujayralarida sentriolalar yoʻqligi sababli yuzaga keladi. Shpindel apparatining tashkil etilishi oʻrniga hujayraning qarama-qarshi qutblaridagi oʻchoqlar bilan bogʻliq yoki xromosomalar vositasida amalga oshiriladi. Yana bir eʼtiborga molik farq — bu preprofaza, oʻsimlik mitozidagi qoʻshimcha bosqich, bu mikronaychalardan tashkil topgan preprofaza tasmasi hosil boʻlishiga olib keladi. Oʻsimliklarning I mitotik profazasida bu tasma yoʻqoladi.

Yana qarang
-----------

* Telofaza
* Metafaza
* Anafaza
* Mitoz
* Prometafaza

Manbalar
--------

1. ↑  Nussbaum RL, McInnes RR, Huntington F (2016). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. pp. 12-20. ISBN 9781437706963
2. 1 2 3 4 5  Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016. sfn error: no target: CITEREFКассимерис,\_Лингаппа,\_Плоппер2016 (help)
3. 1 2 3  Альбертс и др. 2013. sfn error: no target: CITEREFАльбертс\_и\_др.2013 (help)
4. 1 2 3 4  Ченцов 2005. sfn error: no target: CITEREFЧенцов2005 (help)
5. ↑  Taiz L, Zeiger E, Moller IM, Murphy A (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland MA: Sinauer Associates. pp. 35-39. ISBN 978-1-60535-255-8.
6. ↑   Zeng XL, Jiao MD, Wang XG, Song ZX, Rao S (2001). „Electron microscopic studies on the Silver-stained Nucleolar Cycle of Physarum Polycephalum" (PDF). Acta Botanica Sinica. 43 (7): 680-5. Archived from the original (PDF) on 2018-10-01. Retrieved 24 February 2015.
7. ↑   Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). Genetics From Genes to Genomes. New York: McGraw-Hill. pp. 90-103. ISBN 978-0-07-284846-5.
8. ↑  Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF (2016). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. pp. 12-20. ISBN 978-1-4377-0696-3.
9. ↑   Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2004). Essential Cell Biology. New York NY: Garland Science. pp. 639-658. ISBN 978-0-8153-3481-1.
10. ↑  Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). Genetics From Genes to Genomes. New York: McGraw-Hill. pp. 90-103. ISBN 978-0-07-284846-5.
11. ↑  Taiz L, Zeiger E, Moller IM, Murphy A (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland MA: Sinauer Associates. pp. 35-39. ISBN 978-1-60535-255-8.
12. ↑  Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF (2016). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. pp. 12-20. ISBN 978-1-4377-0696-3.
13. ↑  Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF (2016). Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. pp. 12-20. ISBN 978-1-4377-0696-3.
14. ↑   Schermelleh L, Carlton PM, Haase S, Shao L, Winoto L, Kner P, et al. (June 2008). „Subdiffraction multicolor imaging of the nuclear periphery with 3D structured illumination microscopy". Science. 320 (5881): 1332-36. Bibcode:2008Sci…320.1332S. doi:10.1126/science.1156947. PMC 2916659. PMID 18535242
15. ↑  Zickler D, Kleckner N (1998). „The leptotene-zygotene transition of meiosis". Annual Review of Genetics. 32: 619-97. doi:10.1146/annurev.genet.32.1.619. PMID 9928494
16. ↑  Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2004). Essential Cell Biology. New York NY: Garland Science. pp. 639-658. ISBN 978-0-8153-3481-1.
17. ↑   Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). Genetics From Genes to Genomes. New York: McGraw-Hill. pp. 90-103. ISBN 978-0-07-284846-5.
18. ↑   Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). Genetics From Genes to Genomes. New York: McGraw-Hill. pp. 90-103. ISBN 978-0-07-284846-5.
19. ↑  Taiz L, Zeiger E, Moller IM, Murphy A (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland MA: Sinauer Associates. pp. 35-39. ISBN 978-1-60535-255-8.
20. ↑   Mira A (September 1998). „Why is meiosis arrested?". Journal of Theoretical Biology. 194 (2): 275-87. Bibcode:1998JThBi.194..275M. doi:10.1006/jtbi.1998.0761. PMID 9778439.
21. ↑  Stringer JM, Winship A, Zerafa N, Wakefield M, Hutt K (May 2020). „Oocytes can efficiently repair DNA double-strand breaks to restore genetic integrity and protect offspring health". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (21): 11513-11522. doi:10.1073/pnas.2001124117. PMC 7260990. PMID 32381741

Adabiyotlar
-----------

* Кассимерис Л. Лингаппа В. Р. Плоппер Д. *. Клетки по Льюину*. М.: Лаборатория знаний, 2016. ISBN 978-5-906828-23-1.
* Альбертс Б. Брей Д. Льюис Дж. Рэфф М. Робертс К. Уотсон Дж.*. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II*. М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. ISBN 978-5-4344-0113-5.
* Ченцов Ю. С.*. Введение в клеточную биологию*. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. ISBN 5-94628-105-4.

Havolalar
---------

* Mitosis | Prophase | Metaphase | Anaphase | Telophase | F.Sc-Biology
* Profaza
* Etapi mitoza — profaza