**Hujayra** yoki **to'qima nafas olishi** - bu tirik organizmlar hujayralarida sodir bo'ladigan biokimyoviy reaksiyalar to'plami bo'lib, ular davomida uglevodlar, lipidlar va aminokislotalarning karbonat angidrid va suvgacha oksidlanishi, shuningdek reaksiya nstijasida energiya hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi. Hosil bo'lgan energiya *yuqori energiyali* birikmalarning kimyoviy bog'larida saqlanadi ( ATF, shundan 30 (32) va boshqalar jarayon natijasida hosil bo'ladi. ) va zarur bo'lganda ushbu energiyadan foydalaniladi va katabolik jarayonlar guruhiga kiritiladi. Ko'p hujayrali organizmlarning hujayralariga kislorodni tashilishi va ulardan karbonat angidridni chiqarilishining fiziologik jarayonlari haqida ma'lumot olish uchun "Nafas olish" maqolasiga qarang.

 Glikoliz jarayoni sxemasi

Turli xil boshlang'ich substratlardan foydalanish
-------------------------------------------------

Nafas olish jarayoni uchun boshlang'ich substratlar turli xil moddalar bo'lishi mumkin va ular o'ziga xos metabolik jarayonlarda bir qator qo'shimcha mahsulotlarni hosil qilish bilan Atsetil-KoA ga aylanadi. NAD ( NADF ) ning kamayishi va ATF hosil bo'lishi bu bosqichda sodir bo'ladi, ammo ularning aksariyati atsetil-KoA ni qayta ishlash jarayonida trikarbosilik kislota aylanishi (Krebs sikli) da hosil bo'ladi.

### Glikoliz

Glikoliz bu glyukozaning fermentativ parchalanishi bo'lib, deyarli barcha tirik organizmlar uchun umumiy jarayon hisoblanadi. Aerob organizmlarda u hujayrali nafas olishdan avval, anaerob organizmlarda esa fermentatsiya bilan tugaydi. Glikolizning o'zi to'liq anaerob jarayon bo'lib, kislorod talab qilmaydi.

Uning birinchi bosqichi 2 molekula ATF ajralib chiqishi bilan sodir bo'ladi va glyukoza molekulasining 2 molekula glitseraldegid 3-fosfatga bo'linishini o'z ichiga oladi. Ikkinchi bosqichda glitseraldegid 3-fosfatning NADga bog'liq oksidlanishi, substrat fosforillanishi, ya'ni molekulaga fosfat kislotasi qoldig'ining qo'shilishi va unda yuqori energiyali bog'ning hosil bo'lishi bilan birga sodir bo'ladi. qoldiq ATFhosil bo'lishi bilan ADF ga o'tkaziladi.

Shunday qilib, glikoliz jarayonining reaksiya tenglamasi quyidagicha:

Glyukoza + 2 NAD <sup id="mwMA">+</sup> + 4 ADF + 2 ATF + 2F n = 2 pirouzum k-ta + 2 NAD∙H + 2 ADF + 4 ATF + 2 H 2 O + 2H +
Reaksiya tenglamasining chap va o'ng tomonidan ATF va ADF ni kamaytirsak, quyidagi reaksiya tenglamasi hosil bo'ladi:

Glyukoza + 2 NAD <sup id="mwQA">+</sup> + 2 ADF + 2Fn = 2 NAD∙H + 2 pirouzum k-ta + 2 ATF + 2 H 2 O + 2H +
### Piruvatning oksidlovchi dekarboksillanishi

Piruvat degidrogenaza kompleksi (3 xil ferment va 60 dan ortiq bo'linmalardan iborat murakkab tuzilishga ega) ta'sirida glikoliz jarayonida hosil bo'lgan piruvat kislota karbonat angidrid va atsetaldegidga parchalanadi, reaksiya koenzim-A bilan birgalikda atsetil- KoA NAD ning NADH ga qayta tiklanishi bilan birga keladi.

Eukariotlarda jarayon mitoxondrial matritsada sodir bo'ladi.

### Yog' kislotalarining β-oksidlanishi

Yog' kislotalarining parchalanishi (ayrim organizmlarda alkanlar ham ) mitoxondrial matritsadagi eukariotlarda sodir bo'ladi. Bu jarayonning mohiyati quyidagicha: birinchi bosqichda koenzim A atsil-KoA hosil qilish uchun yog' kislotasiga qo'shiladi. U respirator ETC orqali qaytaruvchi ekvivalentlarni ubixinonga ketma-ket o'tkazish orqali degidrogenlanadi. Ikkinchi bosqichda C=C qo'sh bog'ida gidratsiya sodir bo'ladi va undan keyin uchinchi bosqichda hosil bo'lgan gidroksil guruhining oksidlanishi sodir bo'ladi. Ushbu reaksiya davomida NAD qayta tiklanadi.

Nihoyat, toʻrtinchi bosqichda hosil boʻlgan β-keto kislota koenzim A ishtirokida β-ketotiolaza taʼsirida uglerod zanjiri 2 atomga qisqa boʻlgan atsetil-KoA va yangi atsil-KoA ga boʻlinadi. β-oksidlanish sikli barcha yog' kislotalari atsetil-KoA ga aylanmaguncha takrorlanadi.

Trikarboksilik kislota sikli (Krebs sikli)
------------------------------------------

Atsetil-KoA, sitrat sintaza fermenti ta'sirida, atsetil guruhini oksaloatsetatga o'tkazib, limon kislotasini hosil qiladi va u trikarboksilik kislota sikli (Krebs sikli) ga kiradi. Siklning bir burilishida limon kislotasi bir necha marta gidrogenlanadi va oksaloatsetatning regeneratsiyasi va bir molekula GTF ( substrat fosforillanishi bilan), uchta NADH va FADH <sub id="mwaw">2</sub> hosil bo'lishi bilan ikki marta dekarboksillanadi.

Umumiy reaksiya tenglamasi:

Asetil-KoA + 3NAD + + FAD + GDF + Fn + 2H 2 O + KoA-SH = 2KoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH <sub id="mwdg">2</sub> + GTF + 2CO 2
Eukariotlarda sikl fermentlari mitoxondrial matritsada erkin holatda bo'ladi, ichki mitoxondrial membranada faqat suksinat degidrogenaza fermenti bo'ladi.

Oksidlanishli fosforillanish
----------------------------

ATF molekulalarining asosiy qismi hujayra nafas olish jarayonining oxirgi bosqichida: elektron tashish zanjirida oksidlovchi fosforillanish natijasida hosil bo'ladi. Bu erda NAD∙H va FADH <sub id="mwgQ">2</sub> oksidlanishi sodir bo'ladi va glikoliz, β-oksidlanish, krebs sikli va boshqalar jarayonlarda kamayadi. Mitoxondriyaning ichki membranasida (prokariotlarda, sitoplazmatik membranada) lokalizatsiya qilingan elektron tashish zanjiri tufayli bu reaksiyalar davomida chiqarilgan energiya transmembran proton potentsialiga aylanadi. ATF sintaza fermenti bu gradientdan ATFni sintez qilish uchun foydalanadi va uning energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantiradi. NAD∙H molekulasi bu jarayonda 2,5 molekula ATF, 1,5 molekula FADH 2 hosil qilishi mumkinligi hisoblab chiqilgan.

Kislorod aerob nafas olish zanjiridagi oxirgi elektron qabul qiluvchidir.

### Anaerob nafas olish

Agar elektron tashish zanjirida kislorod o'rniga boshqa yakuniy qabul qiluvchi modda ( temir, nitrat yoki sulfat anioni) ishlatilsa, nafas olish anaerob deb ataladi. Anaerob nafas olish asosan bakteriyalar (prokariotlar, ayrim eukariotlar) ga xos bo'lib, bu tufayli oltingugurt, azot va temir elementlarining biogeokimyoviy sikliida muhim rol o'ynaydi. Anaerob nafas olish turlaridan biri bo'lgan denitrifikatsiya jarayoni issiqxona gazlarining manbalaridan biri hisoblanadi, temir bakteriyalari ferromanganets tugunlarining shakllanishida ishtirok etadi. Eukariotlar orasida anaerob nafas olish ba'zi zamburug'larda, dengiz tubida yashaydigan umurtqasiz hayvonlarda, parazitlarda  va foraminiferlar  kabi protistlarda uchraydi.

Nafas olishning umumiy tenglamasi, ATF balansi
----------------------------------------------

| Bosqich | Koenzim hosildorligi | ATF chiqishi (GTF) | ATF ishlab chiqarish usuli |
| --- | --- | --- | --- |
| Glikolizning birinchi bosqichi |  | −2 | Sitoplazmadan 2 ATP yordamida glyukoza va fruktoza 6-fosfatning fosforillanishi. |
| Glikolizning ikkinchi bosqichi |  | 4 | Substrat fosforlanishi |
| 2 NADH | 3 (5) | Oksidlanishli fosforlanish. Elektron tashish zanjirida NADH dan faqat 2 ta ATF hosil bo'ladi, chunki koenzim sitoplazmada hosil bo'ladi va mitoxondriyalarga ko'chirilishi kerak. Mitoxondriyaga tashish uchun malat-aspartatdan foydalanilganda, NADH dan 3 mol ATF hosil bo'ladi. Glitserofosfat mokidan foydalanganda 2 mol ATF hosil bo'ladi. |
| Piruvatning dekarboksillanishi | 2 NADH | 5 | Oksidlanishli fosforillanish |
| Krebs sikli |  | 2 | Substrat fosforillanishi |
| 6 NADH | 15 | Oksidlanishli fosforillanish |
| 2 FADN 2 | 3 | Oksidlanishli fosforillanish |
| **Umumiy hosil bo'lish** | **30 (32) ATF** | Glyukozaning karbonat angidridga to'liq oksidlanishi va hosil bo'lgan barcha koenzimlarning oksidlanishi bilan. |

Shuningdek qarang
-----------------

* Fermentatsiya

Manbalar
--------

1. ↑  Tielens A.G.M. Rotte C. van Hellemond J.J. Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.2002,27,11,564-572
2. ↑  „Если нет кислорода, можно дышать нитратами". 2009-yil 23-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2010-yil 4-sentyabr.
3. ↑  *Lehninger Principles of Biochemistry*.