Tozalash simbiozida Palyaço baliqlari dengiz anemoniga zarar yetkazishi mumkin bo'lgan kichik umurtqasiz hayvonlar bilan oziqlanadi va Palyaço baliqlarining najaslari dengiz anemoniga ozuqa moddalarini beradi. Palyaço balig'i yirtqichlardan anemonning qichitqi hujayralari bilan himoyalangan, masxaraboz balig'i ularga qarshi immunitetga ega va Palyaço baliqlari kapalak baliqlarini to'xtatadigan baland tovush chiqaradi, aks holda ular anemonni yeyishadi. Shuning uchun munosabatlar mutualistik deb tasniflanadi.
**Simbioz** ( yunon συμβίωσις symokis</link> , symbíōsis</link> , "birga yashash", σύν dan</link> , sýn</link> , "birgalikda" va βίωσις</link> , bíōsis, "tirik") - har xil turdagi ikki biologik organizm o'rtasidagi yaqin va uzoq muddatli biologik o'zaro ta'sirning har qanday turi, **simbiontlar** deb ataladi, o'zaro, kommensalistik yoki parazit munosabatlar kuzatiladi. 1879-yilda Geynrix Anton de Bari buni "o'xshamaydigan organizmlarning birgalikda yashashi" deb ta'riflagan. Bu tushuncha ba'zan o'zaro manfaatli o'zaro ta'sirning cheklangan ma'nosida ishlatiladi, bunda ikkala simbion bir-birini qo'llab-quvvatlashga hissa qo'shish hisoblanadi.

Simbioz majburiy holda kuzatilishi mumkin, ya'ni bir yoki bir nechta simbiontlar omon qolish uchun bir-biriga bog'liq yoki fakultativ (ixtiyoriy), ular odatda mustaqil holatda yashashlari mumkin.

Simbioz jismoniy qo'shilish bilan tasniflanadigan jarayon. Simbiontlar bitta tanani hosil qilganda, u kon'yunktiv simbioz deb ataladi, qolgan barcha tuzilishlar esa ajratuvchi simbioz hisoblanadi.Bir organizm boshqasining yuzasida yashasa, masalan, odamlarda bosh bitlari, bu ektosimbioz dryiladi.Agar bir sherik boshqasining to'qimalarida yashasa, masalan, mercan ichidagi *simbiodiniy*, bu endosimbioz hisoblanadi.

Ta'rifi
-------

 O'zaro foydadan o'zaro zararga qadar simbiotik munosabatlarning 6 ta mumkin bo'lgan turlari diagrammasi.
*Simbioz haqida tushuncha va uning ta'rifi 1*30 yil davomida munozarali masala bo'lib kelgan.1877-yilda Albert Bernxard Frank likenlardagi o'zaro munosabatlarni tasvirlash uchun *simbioz* atamasidan foydalangan.1878-yilda nemis mikologi Geynrix Anton de Bari buni "birga o'xshamaydigan organizmlarning birgalikda yashashi" deb nomlagan.Ta'rif olimlar o'rtasida turlicha bo'lgan, ba'zilari esa bu faqat doimiy o'zaro munosabatlarga taalluqli bo'lishi kerakligini targ'ib qilgan bo'lsa, boshqalari bu ta'rif barcha doimiy biologik o'zaro ta'sirlarga (boshqacha qilib aytganda, o'zaro munosabatlar, kommensalizm va parazitizmga, lekin yirtqichlik kabi qisqa ta'sirlarni hisobga olmaganda) qo'llanilishi kerak, deb hisoblashgan). XXI asrda ikkinchisi biologlar tomonidan keng qabul qilingan ta'rifga aylandi.

1949-yilda Edvard Xaskell keyinchalik biologlar tomonidan "o'zaro ta'sir" sifatida qabul qilingan "birgalikda harakatlar"  tasnifi bilan integratsiyalashgan yondashuvni taklifini bergan.

### Majburiy va fakultativ

Aloqalar majburiy bo'lishi mumkin, ya'ni simbionlarning biri yoki ikkalasi omon qolish uchun butunlay bir-biriga bog'liq bo'lishi.Misol uchun, qo'ziqorin va fotosintetik simbiontlardan iborat likenlarda qo'ziqorin sheriklari mustaqil ravishda yashay olmaydi .*Trentepohlia* kabi likenlardagi siyanobakteriyali simbiontlar odatda mustaqil yashashi mumkin va shuning uchun ularning munosabatlar qismi fakultativ (ixtiyoriy) yoki majburiy bo'lmagan deb ta'riflanadi. Simbiotik munosabatlar ishtirokchilaridan biri, likenlarda bo'lgani kabi, fotosintez qilish qobiliyatiga ega bo'lsa, bu fotosimbioz deb ataladi.

Ektosimbioz
-----------

 Alder daraxti ildizi tugunida azot biriktiruvchi endosimbiotik bakteriyalar mavjud bo'ladi. 
Ektosimbiyoz - har qanday simbiotik munosabatlarni o'z ichiga olib, unda simbiont uy egasining tana yuzasida, shu jumladan ovqat hazm qilish traktining ichki yuzasida yoki tashqi sekretsiya bezlarining kanallarida yashaydi .Bunga bitlar kabi ektoparazitlarni misol qilib keltirish mumkin:kommensal ektosimbiontlar, masalan, balina kitlarining jag'iga yopishib olgan barnacles va toza baliq kabi mutualist ektosimbiontlar.

Raqobat
-------

 Qizil kiyikda erkak-erkak aralashuv raqobati
Raqobatni organizmlar yoki turlar o'rtasidagi o'zaro ta'sir sifatida ta'riflash mumkin, bunda birining yaroqliligi boshqasining mavjudligi bilan kamayadi. Har ikkisi tomonidan ishlatiladigan kamida bitta resursning (masalan, oziq-ovqat, suv va hudud ) cheklangan taʼminlanishi odatda bu turdagi oʻzaro taʼsirni osonlashtiradi, garchi koʻpayish uchun urgʻochilar kabi boshqa "qulayliklar" ustidan ham raqobat mavjud boʻlishi mumkin.

Mutualizm
---------

 Hermit qisqichbaqasi, *Calcinus laevimanus*, dengiz anemoni bilan.
Mutualizm yoki turlararo altruizm - bu har xil turdagi organizmlar o'rtasidagi uzoq muddatli munosabatlar bo'lib, ikkala shaxs ham foyda keltiradi .Mutualistik munosabatlar ikkala tur uchun ham majburiy, biri uchun majburiy, ikkinchisi uchun fakultativ yoki ikkalasi uchun fakultativ bo'lishi mumkin.

 Briolitlar germit qisqichbaqasi bilan qoplangan bryozoanlar o'rtasidagi o'zaro simbiozni hujjatlashtiradi.
Ko'pgina o'txo'r hayvonlarning o'zaro bog'liq ichak florasi mavjud bo'lib, ularga o'simlik moddalarini hazm qilishda yordam beradi, bu hayvonlarning o'ljasidan ko'ra hazm qilish qiyinroq hisoblanadi.Ushbu ichak florasi o'txo'rlarning ichaklarida yashovchi sellyulozani hazm qiladigan protozoalarni yoki bakteriyalarni o'z ichiga oladi.Marjon riflari organizmlari va ular ichida yashovchi turli suv o'tlari o'rtasidagi o'zaro munosabatlar natijasida yuzaga keladi.Ko'pgina quruqlik o'simliklari va quruqlik ekotizimlari havodagi uglerodni biriktiruvchi o'simliklar va yerdan suv va minerallarni olishda yordam beradigan mikorizal zamburug'lar o'rtasidagi o'zaro munosabatlarga tayanadi.

Ritteri dengiz anemonlarining tentacles orasida yashovchi ocellaris palyaço balig'i o'rtasidagi munosabatlar o'zaro munosabatlarga misol bo'ladi. Hududiy baliq anemonni anemon bilan oziqlanuvchi baliqlardan himoya qiladi va o'z navbatida, anemon chaqqon chodirlari Palyaço baliqlarini yirtqichlardan himoya qiladi. Palyaço balig'idagi maxsus shilimshiq uni qichitqi chodirlardan himoya qiladi.

Yana bir misol, gobi ba'zan qisqichbaqalar bilan birga yashaydigan baliq hisoblanadi. Qisqichbaqalar ham, ham gobi baliqlari yashaydigan qumdagi chuqurni qaziydi va tozalaydi. Qisqichbaqalar deyarli ko'r bo'lib, uni yirtqichlardan tashqarida himoyasiz qoldiradi. Xavf tug'ilganda, gobi uni ogohlantirish uchun dumi bilan qisqichbaqaga tegadi. Bu sodir bo'lganda, qisqichbaqalar ham, gobi ham tezda chuqurga chekinadilar.Gobilarning har xil turlari ( *Elacatinus spp.* ) boshqa baliqlardagi ektoparazitlarni ham tozalaydi, ehtimol o'zaro munosabatlarning boshqa turi.

Majburiy o'zaro munosabatlarning ajoyib ko'rinishi - siboglinid naychalari qurtlari va gidrotermal teshiklarda va sovuq sızıntılarda yashaydigan simbiotik bakteriyalar o'rtasidagi munosabatlar hisoblanadi. Chuvalchangning ovqat hazm qilish tizimi yo'q va oziqlanish uchun butunlay ichki simbiontlarga tayanadi. Bakteriyalar vodorod sulfidini yoki metanni oksidlaydi, bu esa uy egasi tomonidan ularga beriladi. Ushbu qurtlar 1980-yillarning oxirida Galapagos orollari yaqinidagi gidrotermal teshiklarda topilgan va shundan beri butun dunyo okeanidagi chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida va sovuq suv o'tkazgichlarida topilgan.

Mutualizm ikkala organizmning raqobatbardosh qobiliyatini yaxshilaydi va simbiontlik mavjud bo'lmagan bir xil turdagi organizmlardan ustun keladi.

Fakultativ simbioz qoplagan bryozoanlar va hermit qisqichbaqalarida kuzatiladi. Bryozoylar koloniyasi ( *Acanthodesia commensale* ) aylanma o'sishni rivojlantiradi va qisqichbaqaga ( *Pseudopagurus granulimanus* ) dastlab oshqozon oyoq qobig'i ichida joylashgan o'zining tirik kamerasining helikospiral-naycha shaklini taklif qiladi.

Tropik va subtropik chumolilarning ko'p turlari ma'lum daraxt turlari bilan juda murakkab munosabatlarga ega bo'lishadi.

Endosimbioz
-----------

Endosimbioz - bu har qanday simbiotik munosabatlar bo'lib, unda bir simbiont boshqasining to'qimalarida, hujayra ichida yoki hujayradan tashqarida yashaydi .Misollar turli mikrobiomlarni o'z ichiga oladi: dukkakli o'simliklar ildizlaridagi ildiz tugunlarida yashovchi rizobiya, azotni biriktiruvchi bakteriyalar,alder ildizi tugunlarida yashovchi aktinomitsetalar, *Frankia* kabi azot fiksatorli bakteriyalar,rif qurish marjonlari ichidagi bir hujayrali suv o'tlari va hasharotlarning taxminan 10% -15% ni muhim oziq moddalar bilan ta'minlaydigan bakterial endosimbiontlar.

Endosimbioz turida mezbon hujayrada endosimbiont beradigan ozuqa moddalarining bir qismi yetishmaydi. Natijada, uy egasi ba'zi maxsus hujayralarni ishlab chiqarish orqali endosimbiontning o'sish jarayonlarini qo'llab-quvvatlaydi. Bu hujayralar endosimbiontlarning ko'payib borayotgan populyatsiyasini tartibga solish va bu genetik o'zgarishlarning vertikal uzatish ( irsiyat ) orqali naslga o'tishini ta'minlash uchun xostning genetik tarkibiga ta'sir qiladi.

Endosimbiont uy egasining turmush tarziga moslashgani sababli, endosimbiont keskin o'zgaradi. Uning genom hajmi keskin qisqaradi, chunki ko'plab genlar metabolizm, DNKni ta'mirlash va rekombinatsiya qilish jarayonida yo'qoladi, DNKdan RNKga transkripsiyada, oqsillarni tarjima qilishda va DNK/RNK replikatsiyasida ishtirok etuvchi muhim genlar saqlanib qoladi. Genom hajmining pasayishi genlararo hududlarning yoki ochiq o'qish ramkasi (ORF) hajmining kamayishi bilan bog'liq emas, balki protein kodlovchi genlarning yo'qolishi bilan bog'liq. Tabiiy evolyutsiyada bo'lgan va genlarning kichik o'lchamlarini o'z ichiga olgan turlar, ular orasidagi sezilarli farqlar sonining ko'payishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin va bu ularning evolyutsiya tezligining o'zgarishiga olib keladi. Hasharotlar bilan bog'liq bo'lgan endosimbiotik bakteriyalar avlodga vertikal genetik yo'l bilan o'tganda, hujayra ichidagi bakteriyalar jarayon davomida ko'plab to'siqlardan o'tadi, bu esa erkin yashovchi bakteriyalarga nisbatan samarali populyatsiya hajmining kamayishiga olib keladi. Endosimbiotik bakteriyalarning rekombinatsiya jarayoni orqali o'zlarining yovvoyi fenotipini tiklashga qodir emasligi *Myuller ratchet* fenomeni deb ataladi. Myullerning ratchet fenomeni kamroq samarali populyatsiya kattaligi bilan birga hujayra ichidagi bakteriyalarning muhim bo'lmagan genlarida zararli mutatsiyalarning ko'payishiga olib keladi.Bu nisbatan "boy" xost muhitida hukmronlik qiluvchi tanlov mexanizmlarining yo'qligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Kommensalizm
------------

 Kommensal oqadilar ( forez ) pashshada ( *Pseudolynchia canariensis* )
Kommensalizm ikkita tirik organizm o'rtasidagi munosabatlarni tavsiflaydi, bunda biri foyda keltiradi, ikkinchisi esa sezilarli darajada zarar ko'rmaydi yoki yordam bermaydi. U inglizcha commensal so'zidan olingan bo'lib, insonning ijtimoiy o'zaro ta'sirida qo'llaniladi. U o'rta asrlardagi lotincha so'zdan kelib chiqqan bo'lib, oziq-ovqatni bo'lishish degan ma'noni anglatadi, *com-* (bilan) va *mensa* (stol) so'zlari natijasida hosil bo'lgan.

Kommensal munosabatlar bir organizmning boshqa turar-joy uchun foydalanishini ( inkvilinizm ) yoki bir organizmning o'limidan keyin boshqa yaratilgan narsadan foydalanishini ham o'z ichiga olishi mumkin ( metabioz ). Metabiozga misol qilib, o'z tanasini himoya qilish uchun gastropod qobig'idan foydalanadigan germit qisqichbaqalari va o'simliklar ustida to'r quradigan o'rgimchaklardir.

Parazitlik
----------

 *Taenia solium* tasmasimon chuvalchangning boshi (skoleksi) xo'jayiniga yopishish uchun ilgaklar va so'rg'ichlar bilan parazitizmga moslashgan.
Parazit munosabatlarda parazit foyda ko'radi, uy egasi esa zarar ko'radi.Parazitizm koʻp shakllarda boʻladi, xoʻjayin tanasida yashovchi endoparazitlardan tortib, uning yuzasida yashovchi ektoparazitlar va parazit kastratorlar va vaqti-vaqti bilan tashrif buyuradigan chivinlar kabi mikroyirtqichlargacha. Parazitizm juda muvaffaqiyatli hayot tarzi hisoblanadi,barcha hayvonlar turlarining qariyb 40% parazitlardir va o'rtacha sutemizuvchilar turi 4 nematoda, 2 sestoda va 2 trematodaga ega.

Maskirovka
----------

Maskirovka - bu simbiozning bir shakli bo'lib, unda tur boshqa turning o'ziga xos xususiyatlarini o'zlashtirib, taqlid qilinayotgan tur bilan munosabatlar dinamikasini o'z foydasiga o'zgartiradi. Mimikriyaning ko'p turlari orasida Batesian va Myulleran bor, birinchisi bir tomonlama ekspluatatsiyani o'z ichiga oladi, ikkinchisi o'zaro manfaatni ta'minlaydi. 

Batesian maskirovkasi- bu uch tomonlama ekspluatatsiya qiluvchi o'zaro ta'sir bo'lib, unda bir tur, mimik boshqasiga taqlid qilish uchun evolyutsiyaga aylandi, model, uchinchisini aldash uchun. ishlatiladi.Signal nazariyasi nuqtai nazaridan, mimik va model signal yuborish uchun rivojlangan. Bu mimikaning foydasiga, lekin himoya signallari samarali ravishda zaiflashgan modelga ham, qutulish mumkin bo'lgan o'ljadan mahrum bo'lgan dupega ham zarar keltiradi. Misol uchun, ari kuchli himoyalangan model bo'lib, u o'zining ko'zga ko'rinadigan qora va sariq ranglari bilan ko'rish orqali ov qiladigan qushlar kabi yirtqichlar uchun foydasiz o'lja ekanligini bildiradi; ko'p hoverflies arilarning Batesian taqlidlari va bu hoverflardan qochadigan har qanday qush dupdir. Bundan farqli o'laroq, Myuller taqlidi o'zaro foydalidir, chunki barcha ishtirokchilar ham model, ham mimikdir.Misol uchun, qora, oq, qizil va sariq kombinatsiyalarda o'xshash ogohlantiruvchi rangga ega bo'lgan turli xil ari turlari bir-biriga taqlid qiladi va ularning barchasi munosabatlardan foyda ko'radi.

Amensalizm
----------

 Qora yong'oq o'z ildizlaridan qo'shni o'simliklarga zarar etkazadigan kimyoviy moddani chiqaradi, bu antagonizm misolidir.
Amensalizm - bu simbiotik bo'lmagan, assimetrik o'zaro ta'sir bo'lib, unda bir tur boshqasi tomonidan zarar ko'riladi yoki o'ldiriladi va bir tur boshqasiga ta'sir qilmaydi .Amensalizmning ikki turi mavjud:raqobat va antagonizm (yoki antibiotik). Raqobat - bu kattaroq yoki kuchliroq organizm kichikroq yoki kuchsizroq organizmni resurslardan mahrum qiladi. Antagonizm kimyoviy sekretsiya orqali bir organizm boshqasi tomonidan zararlanganda yoki o'ldirilganda yuzaga keladi. Raqobatga misol qilib, yetuk daraxt soyasida o'sadigan ko'chatni keltirish mumkin. Voyaga etgan daraxt ko'chatni kerakli quyosh nuridan mahrum qilishi mumkin va agar yetuk daraxt juda katta bo'lsa, u yomg'ir suvini olib, tuproqdagi ozuqa moddalarini yo'qotishi mumkin. Butun jarayon davomida yetuk daraxt ko'chatdan ta'sirlanmaydi. Darhaqiqat, agar ko'chat o'lsa, yetuk daraxt chirigan ko'chatdan ozuqa oladi. Antagonizmga misol *juglans nigra* (qora yong'oq) ajraladigan juglon, uning ildiz zonasida ko'plab o't o'simliklarini yo'q qiladigan modda hisoblanadi.

*Amensalizm* atamasi ko'pincha ispan echkisi va bir xil buta bilan oziqlanadigan *Timarcha* jinsi o'simtalari o'rtasidagi kuchli assimetrik raqobatdosh o'zaro ta'sirlarni tasvirlash uchun ishlatiladi. O'simlikning mavjudligi oziq-ovqat bilan ta'minlanishiga deyarli ta'sir qilmasa-da, cho'chqa go'shtining mavjudligi o'simlik moddalarini katta miqdorda iste'mol qilishi va tasodifan o'simlik moddalarini yutib yuborishi sababli, o'tlar soniga juda katta zararli ta'sir ko'rsatadi.

Simbiozni tozalash
------------------

Tozalash simbiozi - bu ikki turdagi shaxslar o'rtasidagi assotsiatsiya bo'lib, ulardan biri (tozalovchi) boshqasining (mijoz) yuzasidan parazitlar va boshqa materiallarni olib tashlaydi va yeydi.Bu o'zaro manfaatli, ammo biologlar uzoq vaqtdan beri bu o'zaro xudbinlikmi yoki oddiygina ekspluatatsiyami, deb bahslashmoqda. Tozalash simbiozi dengiz baliqlari orasida yaxshi ma'lum bo'lib, bu erda toza baliqlarning ba'zi kichik turlari – xususan, yirtqich baliqlar, shuningdek, boshqa avlod turlari – deyarli faqat yirik baliqlarni va boshqa dengiz hayvonlarini tozalash orqali oziqlantirishga ixtisoslash hisoblanadi.Eng yuqori vaziyatda mezbon turlari (baliq yoki dengiz hayoti) "tozalash stantsiyasi" deb hisoblangan maxsus stantsiyada o'zini namoyon qiladi.

Toza baliqlar dengiz hayvonlarida parazitizmni kamaytirishda muhim rol o'ynaydi. Ba'zi akula turlari tozalash simbiozida ishtirok etadi, bu erda toza baliqlar ektoparazitlarni akula tanasidan olib tashlaydi. Raymond Keyes tomonidan olib borilgan tadqiqot, toza baliqlarga duch kelganida, bir nechta akula turlarining atipik xatti-harakatlarini ko'rib chiqadi. Ushbu eksperimentda tozalovchi *(Labroides dimidiatus)* va turli xil akula turlari birgalikda tankga joylashtirildi va kuzatildi. Turli xil akulalar turlari turli xil javoblar va xulq-atvorni namoyish etdilar. Misol uchun, Atlantika va Tinch okeani limon akulalari yirtqich baliqlarga doimiy ravishda ajoyib tarzda munosabatda bo'lishadi. O'zaro ta'sir paytida, akula passiv bo'lib qoladi va wrasse unga suzadi. U akula tanasini skanerlashni boshlaydi, ba'zida ma'lum joylarni tekshirishni to'xtatadi. Odatda, yirtqichlar gillalarni, labial hududlarni va terini tekshiradi. Wrasse akulaning og'ziga yo'l olganida, baliq og'zini skanerlashi uchun akula ko'pincha ikki yarim daqiqagacha nafas olishni to'xtatadi. Keyin baliq gillalarni, xususan, parazitlarning ko'pini ushlab turadigan bukkofarengeal sohani tekshirish uchun og'ziga ko'proq o'tadi. Akula og'zini yopishni boshlaganda, yirtqichlar tekshiruvni tugatadi va boshqa joyga ketadi. Erkak buqa akulalari tozalash stantsiyalarida bir oz boshqacha xatti-harakatlarni namoyon qiladi: akulalar yirtqich baliqlar koloniyasiga suzganda, tozalovchilarga o'z ishlarini bajarishlari uchun tezligini keskin pasaytiradi. Taxminan bir daqiqadan so'ng, akula normal suzish tezligiga qaytadi.

Birgalikda evolyutsiya va hologenom nazariyasi
----------------------------------------------

 Go'shtli chumolilar tomonidan himoyalangan barglar
Simbioz evolyutsiya ortidagi muhim selektiv kuch sifatida tobora ko'proq e'tirof qilinmoqda ko'p turlar uzoq vaqt o'zaro bog'liq evolyutsiya tarixiga egadir.

Bir paytlar simbioz anekdot evolyutsion hodisa sifatida e'tirof etilgan bo'lsa ham hozirgi kunda mikroorganizmlar va ko'p hujayralilar o'rtasidagi majburiy yoki fakultativ assotsiatsiyalar evolyutsiyaning ko'plab muhim voqealarida, shuningdek, fenotipik xilma-xillik va murakkab fenotifikatsiyaga qodir bo'lgan fenotipik kasalliklarning paydo bo'lishida hal qiluvchi oqibatlarga olib kelganligi haqida ko'p dalillar mavjud .

### Gologenomning rivojlanishi va evolyutsiyasi

Evolyutsiya rivojlanishdagi o'zgarishlardan kelib chiqqan, bunda turlar ichidagi o'zgarishlar ishtirok etgan simbiontlar tufayli yoq yoki qarshi tanlangan. Hologenom nazariyasi holobiont va simbiont genomlari bilan bir butun sifatida bog'liq.Mikroblar hamma joyda va har bir ko'p hujayrali organizmlarda yashaydi .Ko'pgina organizmlar to'g'ri rivojlanishi uchun o'zlarining simbiontlariga tayanadilar, bu birgalikda rivojlanish deb nomlanadi. Birgalikda rivojlanish holatlarida simbiontlar o'zlarining rivojlanish jarayonlarini belgilaydigan signallarni yuboradilar. Birgalikda rivojlanish odatda umurtqali hayvonlarda ham kuzatiladi.

### Simbiogenez

Eukariotlarda (o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar ) yadroning kelib chiqishi haqidagi farazlardan biri shundaki, u bakteriyalar va arxeya o'rtasidagi simbiogenez natijasida rivojlangan.Taxminlarga ko'ra, simbioz zamonaviy metanogen arxeyaga o'xshash qadimiy arxeylar bostirib kirgan va zamonaviy miksobakteriyalarga o'xshash bakteriyalar ichida yashab, oxir-oqibat dastlabki yadroni hosil qilganda paydo bo'lgan. Bu nazariya eukaryotik mitoxondriyalar va xloroplastlarning kelib chiqishi haqidagi qabul qilingan nazariyaga o'xshash bo'lib, ular proto-eukariotlar va aerob bakteriyalar o'rtasidagi o'xshash endosimbiotik munosabatlardan rivojlangan deb hisoblanadi.Bunga mitoxondriya va xloroplastlarning hujayradan mustaqil ravishda bo‘linishi va bu organoidlarning o‘z genomiga ega ekanligi isbot bo'ladi.

Endosimbiyoz bo'yicha ishi bilan mashhur biolog Lin Margulis simbioz evolyutsiyaning asosiy harakatlantiruvchi kuchi ekanligini ta'kidladi. U Darvinning raqobatga asoslangan evolyutsiya tushunchasini to'liq emas deb hisobladi va evolyutsiya organizmlar o'rtasidagi hamkorlik, o'zaro ta'sir va o'zaro bog'liqlikka kuchli asoslanadi, deb da'vo qildi. Margulis va uning o'g'li Dorion Saganning so'zlariga ko'ra, "Hayot yer sharini jang bilan emas, balki tarmoq orqali egallab olgan".

### Birgalikda evolyutsion munosabatlar

#### Mikorizalar

Dunyo bo'ylab tomir o'simliklarining taxminan 80% zamburug'lar bilan, xususan, arbuskulyar mikorizalarda simbiotik aloqalarni hosil qiladi .

 Changlanish - bu gulli o'simliklar va ularning hayvon changlatuvchilari o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik.
#### Changlanish

 Anjir anjir ari, *Blastophaga psenes* tomonidan changlanadi.
Gulli oʻsimliklar va ularni changlatuvchi hayvonlar birgalikda rivojlangan. Hasharotlar ( entomofiliyada ), yarasalar yoki qushlar ( ornitofiliyada ) tomonidan changlanadigan ko'plab o'simliklar mos ravishda moslashtirilgan ma'lum bir changlatuvchi tomonidan changlatish uchun o'zgartirilgan yuqori darajada maxsus gullarga ega. Fotoalbomlarda birinchi gullaydigan o'simliklar nisbatan oddiy gullarga ega edi. Moslashuvchan turlanish tezda ko'plab turli xil o'simliklar guruhlarini keltirib chiqardi va shu bilan birga, ma'lum hasharotlar guruhlarida mos keladigan turlanish paydo bo'ldi. Ba'zi o'simliklar guruhlari nektar va katta yopishqoq gulchanglarni ishlab chiqdi, hasharotlar esa bu boy oziq-ovqat manbalariga kirish va to'plash uchun ko'proq maxsus morfologiyalarni ishlab chiqdi. O'simliklar va hasharotlarning ba'zi taksonlarida munosabatlar bog'liq bo'lib qoldi  bu erda o'simlik turlari faqat bir turdagi hasharotlar tomonidan changlanishi mumkin bo'ladi.

 *Pseudomyrmex* chumoli buqa tikanli akatsiyada ( *Vachellia cornigera* ) chumolilarni oqsil bilan ta'minlaydigan Belt tanalari bilan 
##### Ko'rshapalaklar va kemiruvchilar

Ko'rshapalaklar va kemiruvchilar keng tarqalgan va ko'plab yuqumli kasalliklar uchun suv ombori sifatida tan olingan ikkita turdir. Ko'rshapalaklar ayniqsa Ebola, koronavirus, Henipaviruslar, lissaviruslar va boshqa ko'plab viruslar bilan bog'langan. Kemiruvchilar arenaviruslar, xantaviruslar va boshqa zoonozlar bilan bog'langan. Kalamushlar va kemiruvchilar sutemizuvchilarning qadimiy tartibi hisoblanganligi sababli, turlarning xilma-xilligi ular va patogenlar o'rtasida birgalikda evolyutsiyaga imkon berdi.

*Bartonella* sutemizuvchilarning katta to'plamini yuqtirish uchun tekshiriladi. INFEKTSION eritrotsitlar va epiteliya hujayralariga kirib boradi va bir qator sutemizuvchilarda asemptomatik tarzda namoyon bo'ladi. Bu alohida munosabat xost, vektor va patogen hisoblanadi. *Bartonella* kasalligi sutemizuvchilarga ta'sirining murakkabligi tufayli u odatda tropik kasallik sifatida tan olinmaydi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, kemiruvchilar AQSh va Nigeriyada ushbu kasallikning kengayishi bilan bog'liq.

*Leptospira* rivojlanayotgan va allaqachon rivojlangan mamlakatlarga hujum qila boshlagan patogen sifatida tan olingan. Bakteriyalar uy egalarining buyragini to'ldirishga va sutemizuvchilarning siydigi orqali ajralib chiqishga qodir. Kemiruvchi birinchi bo'lib tashuvchi sifatida aniqlandi. Yaqinda kemiruvchilar Avstraliya, Peru, Braziliya va hatto Madagaskarda patogenni olib yurishgan. Ushbu qo'zg'atuvchi "vektorli" emas, shuning uchun hayvonlar siydigi yuqori ifloslangan suv manbalari va domenlar orqali o'tkaziladi.

#### Akasiya chumolilari va akasiya

Akasiya chumolisi ( *Pseudomyrmex ferruginea* ) majburiy o'simlik chumolisi bo'lib, kamida besh turdagi "Akasiya" ( *Vachellia* )  yirtqich hasharotlardan va quyosh nuri uchun raqobatlashadigan boshqa o'simliklardan himoya qiladi.Daraxt uni oziqlantirish va boshpana bilan ta'minlaydi,chumoli va uning lichinkalari himolaydi .

#### Urug'larning tarqalishi

Urug'larning tarqalishi - bu urug'larning asosiy o'simlikdan uzoqlashishi, tarqalishi yoki ko'chirilishi. O'simliklar cheklangan harakatchanlikka ega va o'z targ'ibotlarini tashish uchun turli xil tarqalish vektorlariga, shu jumladan shamol kabi abiotik vektorlarga va qushlar kabi tirik ( biotik ) vektorlarga tayanadi. Hayvonlarni jalb qilish uchun bu o'simliklar meva rangi, massasi va ma'lum urug'larni tarqatish agentlari bilan bog'liq bo'lgan chidamlilik kabi morfologik belgilar to'plamini ishlab chiqdi.Misol uchun, o'simliklar qushlarning mevali hayvonlarini jalb qilish uchun ko'zga ko'rinadigan meva ranglarini ishlab chiqishi mumkin va qushlar bunday ranglarni oziq-ovqat manbai bilan bog'lashni o'rganishi mumkin.

Shuningdek qarang
-----------------

* Aposymbiotic
* Cheating (biology)
* Human Microbiome Project
* Microbial consortium
* Socio-ecological system
* Specificity (symbiosis)
* Symbiotic fermentation

Eslatmal
--------

Manbalar
--------

1. ↑  „Intricate Relationship Allows the Other to Flourish: the Sea Anemone and the Clownfish". *AskNature*.  The Biomimicry Institute. Qaraldi: 15-fevral 2015-yil.
2. ↑
3. ↑  "symbiosis." Dorland's Illustrated Medical Dictionary. Philadelphia: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Web. 17 September 2012
4. 1 2 3 4  Moran 2006 harvnb error: no target: CITEREFMoran2006 (help)
5. 1 2 3  Paracer & Ahmadjian 2000, s. 12 harvnb error: no target: CITEREFParacerAhmadjian2000 (help)
6. ↑  „Symbiosis: 'Living together' in chaos", *Studies in the History of Biology*, 4-jild, № 4, 7–25-bet, 2012
7. ↑  "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten [On the biological relationships of the thallus of some crustose lichens]" (de). *Beiträge zur Biologie der Pflanzen* **2**: 123–200. 1877. .  From p. 195: *"Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung* Symbiotismus *empfehlen dürfte."* (In the aftermath of the expanded knowledge that we have acquired in recent years about the coexistence of two distinct living things, there is an urgent need to bestow specific designations on the different individual forms of these relationships, since up till now one has used for almost all [of them] the term "parasitism". We must bring all cases, wherever one of two different species lives on or in the other, under the broadest concept which does not consider the roles that the two living things play thereby ([and] thus is based on mere coexistence) and for which the designation *symbiotismus* [i.e. symbiosis] might be suggested.)
8. ↑  "Ueber Symbiose [On Symbiosis]" (de). *Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (in Cassel) [Daily Journal for the Conference of German Scientists and Physicians]* **51**: 121–126. 14 September 1878. .  From p. 121: *" ... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, ... "* ( ... of the living together of unlike organisms, symbiosis, ... )
9. 1 2  "At cross purposes". *Nature* **412** (6846): 485. August 2001. doi:10.1038/35087676. PMID 11484028.
10. ↑  Douglas 1994, s. 1 harvnb error: no target: CITEREFDouglas1994 (help)
11. ↑  Douglas 2010, ss. 5–12 harvnb error: no target: CITEREFDouglas2010 (help)
12. ↑  Haskell, E. F. (1949). A clarification of social science. *Main Currents in Modern Thought* 7: 45–51.
13. ↑  "Cooperation and Conflict among Primitive Organisms". *American Scientist* **40** (4): 601–631. 1952. .
14. ↑   „The study of mutualism.",*Mutualism*. Oxford: Oxford University Press, 2015. ISBN 978-0-19-967565-4.
15. ↑  "Orienting the Interaction Compass: Resource Availability as a Major Driver of Context Dependence". *PLOS Biology* **14** (10): e2000891. October 2016. doi:10.1371/journal.pbio.2000891. PMID 27732591. PMC 5061325. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5061325.
16. ↑  "Measurement of Interaction Strength in Nature". *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics* **36**: 419–44. 2005. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535.
17. ↑  Isaac 1992, s. 266 harvnb error: no target: CITEREFIsaac1992 (help)
18. ↑  Saffo 1993 harvnb error: no target: CITEREFSaffo1993 (help)
19. ↑  Douglas 2010, s. 4 harvnb error: no target: CITEREFDouglas2010 (help)
20. ↑  "The symbiotic playground of lichen thalli--a highly flexible photobiont association in rock-inhabiting lichens". *FEMS Microbiology Ecology* **85** (2): 313–323. August 2013. doi:10.1111/1574-6941.12120. PMID 23530593.
21. ↑  „photosymbiosis". *Oxford Reference*.
22. ↑  „Lineage-specific variation in the evolutionary stability of coral photosymbiosis".
23. ↑  Nardon & Charles 2002 harvnb error: no target: CITEREFNardonCharles2002 (help)
24. ↑  „Species Interactions and Competition | Learn Science at Scitable" (en). *www.nature.com*. Qaraldi: 5-fevral 2023-yil.
25. ↑  Begon, M. J.L. Harper and C.R. Townsend. 1996. *Ecology: individuals, populations, and communities*, Third Edition. Blackwell Science Ltd. Cambridge, Massachusetts, USA.
26. 1 2  Paracer & Ahmadjian 2000, s. 6 harvnb error: no target: CITEREFParacerAhmadjian2000 (help)
27. ↑  "symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
28. ↑  Toller, Rowan & Knowlton 2001 harvnb error: no target: CITEREFTollerRowanKnowlton2001 (help)
29. ↑  Harrison 2005 harvnb error: no target: CITEREFHarrison2005 (help)
30. ↑  Lee 2003 harvnb error: no target: CITEREFLee2003 (help)
31. ↑  Facey, Helfman & Collette 1997 harvnb error: no target: CITEREFFaceyHelfmanCollette1997 (help)
32. ↑  M.C. Soares; I.M. Côté; S.C. Cardoso & R.Bshary (August 2008). "The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation". *Journal of Zoology* **276** (3): 306–312. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. Archived from the original on 2022-10-09. .
33. ↑  Cordes et al. 2005 harvnb error: no target: CITEREFCordesArthurSheaArvidson2005 (help)
34. ↑  Clay; Holah (1999). "Fungal endophyte symbiosis and plant diversity in successional fields". *Science* **285** (5434): 1742-1744. .
35. ↑  "Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania". *Mar Biodivers* **43** (4): 429–444. 1 Dec 2013. doi:10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN 1867-1616.
36. ↑  Piper, Ross (2007), *Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals*, Greenwood Press.
37. ↑  Sapp 1994, s. 142 harvnb error: no target: CITEREFSapp1994 (help)
38. ↑  *The role of symbiosis in eukaryotic evolution. Origins and evolution of life – An astrobiological perspective*, 2011 — 326–339 bet.
39. ↑  "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **93** (7): 2873–2878. April 1996. doi:10.1073/pnas.93.7.2873. PMID 8610134. PMC 39726. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=39726.
40. ↑  "Reductive evolution of resident genomes". *Trends in Microbiology* **6** (7): 263–268. July 1998. doi:10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID 9717214. .
41. ↑  "Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects". *Nature Reviews. Genetics* **3** (11): 850–861. November 2002. doi:10.1038/nrg931. PMID 12415315.
42. ↑  Nair 2005 harvnb error: no target: CITEREFNair2005 (help)
43. ↑  Paracer & Ahmadjian 2000, s. 7 harvnb error: no target: CITEREFParacerAhmadjian2000 (help)
44. ↑   „Homage to Linnaeus: How Many Parasites? How Many Hosts?",*In the Light of Evolution: Volume II: Biodiversity and Extinction*. Washington (DC): National Academies Press (US), 2008 — 4 bet.
45. ↑  "A unified classification of mimetic resemblances". *Biological Journal of the Linnean Society* **8**: 25–56. 1976. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
46. ↑  "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae". *Transactions of the Linnean Society* **23** (3): 495–566. 1861. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x. . ; Reprint: "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)". *Biological Journal of the Linnean Society* **16** (1): 41–54. 1981. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x.
47. ↑  "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". *Zoologischer Anzeiger* **1**: 54–55. 1878.
48. ↑  "*Ituna* and *Thyridia*; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation)". *Proclamations of the Entomological Society of London* **1879**: 20–29. 1879.
49. ↑  "Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry". *Evolutionary Ecology* **13** (7–8): 777–806. 2001. doi:10.1023/a:1011060330515.
50. ↑  Toepfer, G. "Amensalism". In: *BioConcepts*. link.
51. ↑  *Prescott's Microbiology*, 9th, 2013 — 713–738 bet. ISBN 978-0-07-751066-4.
52. ↑  The Editors of Encyclopædia Britannica. (n.d.). Amensalism (biology). Retrieved September 30, 2014, from
53. ↑  "Asymmetrical interactions between ungulates and phytophagous insects: Being different matters". *Ecology* **83** (1): 203–11. 2002. doi:10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
54. ↑  "The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis". *Copeia* **1972** (4): 820–833. 1972. doi:10.2307/1442741.
55. ↑  Poulin, Robert; Grutter, A. S. (1996). "Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations". *BioScience* **46** (7): 512–517. doi:10.2307/1312929. Archived from the original on 2004-10-12. .
56. ↑  Losey, George S. (1972). "The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis". *Copeia* **1972** (4): 820–833. doi:10.2307/1442741. ISSN 0045-8511. .
57. ↑  Keyes, Raymond S. (1982). "Sharks: An Unusual Example of Cleaning Symbiosis". *Copeia* **1982** (1): 225–227. doi:10.2307/1444305. ISSN 0045-8511. .
58. ↑  Keyes, Raymond S. (1982). "Sharks: An Unusual Example of Cleaning Symbiosis". *Copeia* **1982** (1): 225–227. doi:10.2307/1444305. ISSN 0045-8511. .
59. ↑  Wernegreen 2004 harvnb error: no target: CITEREFWernegreen2004 (help)
60. ↑  Paracer & Ahmadjian 2000, ss. 3–4 harvnb error: no target: CITEREFParacerAhmadjian2000 (help)
61. 1 2  "Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses". *eLife* **4**. January 2015. doi:10.7554/eLife.05378. PMID 25633976. PMC 4384744. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4384744.
62. ↑  "Symbiosis and development: the hologenome concept". *Birth Defects Research. Part C, Embryo Today* **93** (1): 56–66. March 2011. doi:10.1002/bdrc.20196. PMID 21425442.
63. ↑  "What is the hologenome concept of evolution?". *F1000Research* **7**: 1664. 2018-10-19. doi:10.12688/f1000research.14385.1. PMID 30410727. PMC 6198262. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6198262.
64. ↑  Brinkman et al. 2002 harvnb error: no target: CITEREFBrinkmanBlanchardCherkasovAv-Gay2002 (help)
65. ↑  Golding & Gupta 1995 harvnb error: no target: CITEREFGoldingGupta1995 (help)
66. ↑  *Symbiosis in Cell Evolution*. San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1981 — 206–227 bet. ISBN 978-0-7167-1256-5.
67. ↑  "Symbiosis". *Bloomsbury Guide to Human Thought*. London: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
68. ↑  Sagan & Margulis 1986 harvnb error: no target: CITEREFSaganMargulis1986 (help)
69. ↑  Schüßler, A. (2001). "A new fungal phylum, the *Glomeromycota*: phylogeny and evolution". *Mycol. Res.* **105** (12): 1413–1421. doi:10.1017/S0953756201005196. .
70. ↑  Harrison 2002 harvnb error: no target: CITEREFHarrison2002 (help)
71. ↑  Danforth & Ascher 1997 harvnb error: no target: CITEREFDanforthAscher1997 (help)
72. 1 2  *The ants*. Harvard University Press, 1990 — 532–533 bet. ISBN 978-0-674-04075-5.
73. ↑  Lei, Bonnie R.; Olival, Kevin J. (2014-03-20). "Contrasting Patterns in Mammal–Bacteria Coevolution: Bartonella and Leptospira in Bats and Rodents" (en). *PLOS Neglected Tropical Diseases* **8** (3): e2738. doi:10.1371/journal.pntd.0002738. ISSN 1935-2735. .
74. ↑  *National Geographic.* „Acacia Ant Video". 7-noyabr 2007-yilda asl nusxadan arxivlandi.
75. ↑  "An evaluation of vertebrate seed dispersal syndromes in four species of black nightshade (Solanum sect. Solanum)". *Oecologia* **107** (4): 522–532. September 1996. doi:10.1007/bf00333944. PMID 28307396. .
76. ↑  "Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?". *New Zealand Journal of Botany* **60** (3): 319–329. 2021-11-24. doi:10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN 0028-825X.

Tashqi havolalar
----------------

* Media related to Simbioz at Wikimedia Commons
* The dictionary definition of symbiosis at Wiktionary
* TED-Education video – Symbiosis: a surprising tale of species cooperation

1. ↑  The acacia ant protects at least 5 species of "Acacia", now all renamed to *Vachellia*: *V. chiapensis*, *V. collinsii*, *V. cornigera*, *V. hindsii* and *V. sphaerocephala*.