Sitoskelet barcha hujayralar sitoplazmasida mavjud boʻlgan (**bakteriya va arxeydan tashqari**) oqsil filamentlarining murakkab toʻri. Sitoskelet murakkab jarayonlarda qatnashuvchi (boshqaruvchi) murakkab tuzilma boʻlib, uch qismdan: mikronaycha (mikrotubula), mikrofilament (aktin filamenti) va oraliq filamentlardan tuzilgan. Ushbu organellani vazifalaridan foydalanib turli kasalliklarga taʼsir etish mumkin. (masalan: kiprikchalar va xivchinlar harakati, mitoz va meyoz jarayonlari, yalligʻlanishda harakatlanadigan qon hujayralari harakati, nerv sistemasidan impluslarning oʻtishi). Mikrotubulalar asosan sitoplazmada topilgan, u yadroga yaqin qismda hosil boʻlib periferiyaga tarqaladi.

| Sitoskelet turi | Diametri
(nm) | Tuzilishi | Misol |
| --- | --- | --- | --- |
| Aktin filomenti | 6 | qo'sh halqa | aktin |
| Oraliq filament | 10 | ikki anti parallel halqa/ tetromer hosil qiladi | * Vimentin
* Neyrofilament
* Keratin (epiteliy hujayralarda)
* Yadro laminasi
 |
| Mikronaycha | 23 | tubulin kompleksi / "ansambl shaklda" | α- va β-tubulin |

Sitoskelet umumiy ko'rinishi

Mikronaycha
-----------

Mikronaycha eukariot hujayralardagi sitoskeletning bir qismi boʻlib, tubulin polimerlaridir. Mikronaychalar uzunligi 50mkm gacha, kengligi 23-27 nm gacha va ichki diametri 11-15 nm gacha boʻlishi mumkin. Mikronaychalar ikki sharsimon oqsil, alfa hamda betta tubulinning (teng miqdordagi a va b tubulin) polimerlanishi natijasida hosil boʻladi. Shakl jihatdan mikronaychalar silindrsimon, ichi boʻsh tuzilma boʻlib, 13ta tubulin molekulasining halqasimon joylashishidan hosil boʻladi. Tubulinlarning dimer holatida (alfa+betta) ogʻirligi 110kdal boʻlib, har birining ogʻirligi 55kDa ga teng.

### Vazifasi

* Mikronaychalar quyidagi funksiyalarni bajaradi
* Hujayra ichi vezikulalar transporti (vesikular, lizasoma, endosomalar transporti)
* Cilia (kiprik) va flagellalar(xivchin) harakati (kiprik va xivchinlar mikronaychalar yigʻindisi boʻlib, ular birgalikda aksonema deyiladi).
* Mitoz va meyozda xromasomalarni biriktiradi va ularning harakatini ta’minlaydi. (sentriola tarkibi mikronaychadan tuzilgan)
* Hujayra choʻzilishi va harakatini taʼminlaydi (m: neytrofillar harakati)
* Hujayra shaklini, ayniqsa, assimetriyasini saqlash.

Mikronaycha (mikrotubula) umumiy tuzilishi
### Tuzilishi

Uzunasiga joylashgan dimerlardan hosil boʻlgan 1ta chiziqli struktura protofibrilla deb nomlanadi. Bu protofibrillalar butun uzunligi boʻylab 5 nm diametrda boʻladi. Mikrotubula tuzilishini hosil qilishda 100lab gamma tubulin halqalari ham qatnashadi va u MTOC tarkibiga kiradi. Gamma halqalar assamblning toʻgʻri shakllanishi uchun qolip vazifasini bajaradi. Alfa va betta tubulin dimerlari gamma halqalarga uchma-uch kelib birikadi. Dimerlar polimerlanish jarayoni uchun Mg va GTF (guanozintrifosfat) molekulalari boʻlishini talab qiladi. Har bir tubulin molekulasi mikrotubulaga kirishdan oldin GTF ni bogʻlaydi. GTF molekulasi dimerlarning polimerda mustahkam birikishini taʼminlaydi. Baʼzan GTF molekulasi gidrolizlanib GDF molekulasini hosil qilishi mumkin. Mikroyubulalar orqali moddalar tashilishi - mikrotubula "temiryoʻlida" joylashgan "poezd"lar yaʼni motor oqsillar orqali kechadi. Bu oqsillarning Dinein va kinezin deb nomlangan ikki oilasi mavjud. Bu ikkala oqsillar ham harakati uchun ATF talab qiladi. Dinein oqsillar periferiyadan markaz tomon harakatlanish xususiyatiga ega boʻlib markazga organellalarni va parchalanishi kerak boʻlgan mahsulotlarni tashiydi. Kinezinlar boʻlsa markazdan periferiyaga tomon harakatlanadi va organellalarni tashiydi. Mikrotubulaning ikki uchi farqlanadi:

1. Oʻsmaydigan (–) uchi
2. Oʻsuvchi (+) uchi.

Minus uchi MTOC yaʼni yadroga qaragan boʻlib bu qism aktin va "qalpoqcha" oqsillar bilan qoplangan boʻladi. Plus uchi esa oʻsuvchi qism boʻlib, periferiyaga talpinadi. Baʼzan mikrotubula mustahkam qismlardan parchalanib sitoplazmadagi tubulin erkin havzasiga quyiladi. Polimerlanish va depolimerlanish jarayonlari muvozanatda boʻlib, tubulinning ortiqchasi "erkin havzada" yigʻilsa, kerak boʻlganda shu havzadan sarflanadi. Bu muvozanatni past harorat yoki yuqori bosim ostida depolimerlanish tomonga siljitish mumkin. Polimerlanish yoki depolimerlanish jarayonlarining tezligi MAPs (microtubule associated proteins) ga bogʻliq. Bularga: MAP1, MAP2, MAP3, MAP4, MAPp va boshqalar kiradi va bular mikrotubula shakllanishini boshqarishdan tashqari, mikrotubulani maxsus organellalarga ham bogʻlaydi. Mikrotubulalarning uzunligi dinamik ravishda uzayib yoki kaltalanib turadi. Uning kaltalanishi GTF gidrolizi bilan bogʻliq. Dineinlar va Kinezinlar birgalikda mitoz hamda meyoz jarayonlarida ham qatnashadi. Dinein xramosomalarni mikrotubula orqali harakatini taʻminlasa, kinezin mikrotubulalarni qutblarga harakatini taʼminlaydi.

Aktin filomentlari
------------------

Aktin filamentlarini (mikrofilamentlar) barcha hujayralarda uchratish mumkin, masalan, muskulga aloqasi boʻlmagan hujayralarda barcha oqsillarning 20% qismini tashkil qiladi. Xuddi tubulinlarga oʻxshab diametri 6-8 nm boʻlgan "ansambl" hosil qiladi. Hosil boʻlgan aktin ansambli (filamenti) mikrotubulalarga nisbatan ingichka, kalta va qayishqoq boʻladi. Sitoplazmada joylashgan erkin aktin molekulalari G-aktin (globular) deyilsa ular yuqorida aytilganidek birlashib (polimer hosil qilib) F-aktinni (filamentous) hosil qiladi. Aktin filament yoki mikrofilamentning tez oʻsuvchi (+) plus uchi hamda sekin oʻsuvchi (-) minus uchlari farqlanadi. Aktinning pilus uchida kechadigan polimerlanish jarayonlari K, Mg, ATF molekulalarini boʻlishini talab qiladi. G-aktin filament tarkibiga kirgandan keyin ATF molekulasi gidrolizlanadi va ADF ni hosil qiladi. Fosfor jarayonni tark etadi. ADF molekulasi esa filamentning mustahkamligini taʼminlashda qatnashadi. Polimerlanish jarayonlari ABP (actin binding proteins) larga bogʻliq.

### Aktinning bogʻlam oqsillari

Aktin parallel filamentlarini bogʻlovchi bunday oqsillarga mirovorsinka (microvillius) ichidagi fascin va fimbrin oqsillarini misol keltirish mumkin. Ular biriktirish va mustahkamlik berish vazifasini taʼminlaydi. Aktin filamentlarini parchalovchi (ajratuvchi) oqsillar: uzun aktin filamentini qisqa boʻlaklarga ajratadi. Bunday oqsillarga gelsolinni misol koʻrsatish mumkin, u odatda polimerlanish jarayonini boshlasa, Ca ning yuqori konsentratsiyasida aktinni mayda boʻlaklarga ajratuvchi taʻsir qiladi. Aktinni qoplovchi oqsillar: aktinning koʻproq minus uchiga birikib uning parchalanishi, qoʻshimchalar qoʻshilishini bloklaydi. Misol tariqasida yurak va skelet mushaklarida aktinning minus uchini qoplagan tropomodulinni keltirish mumkin. Aktinni oʻzaro bogʻlanishini taʼminlaydigan oqsillar: filamentlarning oʻzaro birikishini taʻminlaydi. Eritrotsit sitoskeletidan topilgan spektrin, adductin, protein 4.1, protein 4.9 larni misol sifatida keltirish mumkin. Aktin harakat oqsillari: miozin oilasiga tegishli boʻlib, ATFni gidrolizlash va uni minus uchdan plus uchigacha yetazib berish funksiyasini bajaradi.Aslida mushak hujayrasida filamentlarning 2 turi boʻlib, 6-8 nm diametrli ingichka aktin filamentlari va 15 nm li Miozin-2 filamentlari. Aktinga birikkan tropomiozin va troponin aktinning harakat oqsillari hisoblanadi. Tropomodulindan boshlangan tropomiozin aktin harakatini takrorlasa, 3 qismdan tuzilgan troponin molekulasi har 7 globular aktin uzunligidan keyin tropomiozinga birikadi. miozinning bir qancha turlari mavjud boʻlib, miozin-2 mushak qisqarish apparatiga kiradi. Miozin-1 mushak boʻlmagan hujayralar: melanotsit, buyrak, ichki quloq soch hujayralari, nervlarning oʻsuvchi oʻzaklari vahokazolarda joylashadi.

#### Vazifalari

* Membrana oqsillarini biriktirish va harakatlantirish
* Mikrovorsinkalarning struktur oʻzagini tashkil qilish
* Hujayralarning harakatlanishi: aktin oʻsuvchi uchlari polimerlanishi hisobiga plazmatik membrana suriladi. Ushbu mexanizm koʻplab migratsion hujayralarda uchraydi. Ushbu jarayon lamellipodialar hosil qilib harakatlanish yoʻnalishida kechadi.

#### Klinik ahamiyati

Listerioz- koʻpincha listeria monocytogenes tomonidan kelib chiqadigan bacterial infeksiya. Listerioz ogʻir asoratlar: sepsis, meningit, ensefalit baʻzida oʻlimga sababchi boʻlishi mumkin. Koʻproq qariyalar va homiladorlarda uchraydi. Barcha jarayonlar L.Monocytogenes hujayrada aktin polimerizatsiya
kompleksiga ziyon yetkazishi orqali kelib chiqadi.

Manbalar
--------

1. ↑  Hardin J, Bertoni G, Kleinsmith LJ (2015). *Becker's World of the Cell* (8th ed.). New York: Pearson.
2. ↑  Ledbetter MC, Porter KR (1963). "A "microtubule" in plant cell fine structure". *Journal of Cell Biology*. **19** (1): 239–50. doi:10.1083/jcb.19.1.239. PMC 2106853. PMID 19866635
3. ↑  Weisenberg RC (September 1972). "Microtubule formation in vitro in solutions containing low calcium concentrations". *Science*.
4. ↑  Diwan JJ (2006). "Microtubules". *Rensselaer Polytechnic Institute*. Archived from the original on 2014-02-06. Retrieved 2014-02-24.
5. ↑  Walker RA, O'Brien ET, Pryer NK, Soboeiro MF, Voter WA, Erickson HP, Salmon ED (October 1988). "Dynamic instability of individual microtubules analyzed by video light microscopy: rate constants and transition frequencies". *The Journal of Cell Biology*.
6. ↑  Roberts K, Raff M, Alberts B, Walter P, Lewis J, Johnson A (March 2002). *Molecular Biology of the Cell* (4th ed.). Routledge. p. 1616.
7. ↑  Ryan KJ, Ray CG, eds. (2003). *Sherris Medical Microbiology* (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.