*Oecophylla smaragdina* turidagi ikkita chumolilar Tailand
**Trophallaxis** (shuningdek, trofollaksis, qadimgi yunoncha: *τροφή*,''oziq-ovqat" va "ἄλλαξις ") — ogʻizdan ogʻizga yoki anusdan ogʻizga ovqatlanish orqali ijtimoiy hayvonlar turlari (asalarilar, chumolilar, termitlar va boshqalar) oʻrtasida oziq-ovqat va bezlar sekretsiyasi almashinuvi .

Trofalaksis maʼlumotni bir shaxsdan boshqasiga berishda va feromonlar yordamida populyatsiya ichidagi bogʻlanishlarni mustahkamlashda roʻli katta. Bundan tashqari (misol uchun, termitlarda) simbion organizmlar va boshqa mikrobiotalar almashinuvi mavjud. Trofalaksis chumolilar, ari, asalarilar va termitlar kabi ijtimoiy hasharotlar eng koʻp tarqalgan tarqalgan boʻlib, ularning koloniyasining barcha aʼzolarini istisnosiz egalab oladi va bunda nafaqat kattalar, balki bir qancha turlardagi lichinkalar ham ishtirok etadi. Bundan tashqari, trofallaksisdan boʻrilar, vampir yarasalar va baʼzi qush turlari qatnashadi. Trofallaksiyaning bir turi oʻzaro yalashdir.

*Stmodal trofallaksiya* (ogʻizdan ogʻizga gʻimirlash) va *proktodeal trofallaksiyasi* (anus orqali chiqarib yuborish) malum. Chumolilarning ayrim turlari qurtlarini xuddi shunaqa oziqlantiradi.

Etimologiya
-----------

"Trofallaksis" atamasi birinchi marta 1918-yilda amerikalik entomolog Uilyam Uillar (1865—1937) tarafdan taklif qilingan boʻlib, unda ijtimoiy hasharotlar oʻrtasidagi munosabatlarga oid tadqiqotlarini tasvirlab bergan. shu atama qadimgi yunoncha: *τροφή* qadimgi yunoncha: *τροφή* („oziq-ovqat, oziq-ovqat") va ἄλλαξις („almashtirish").

Evolyutsion ahamiyati
---------------------

Tarixda trophallaksis hasharotlar ijtimoiyligining kelib chiqishi haqidagi nazariyalarni qoʻllab-quvvatlash uchun ishlatilgan. Shveytsariya psixologi va entomologi Auguste Forel ham chumolilar jamiyatini yaratishning asosiy sharti oziq-ovqat bilan boʻlishish ekanligiga ishongan va oʻzining *"Chumolilarning ijtimoiy dunyosi odam bilan solishtirganda"* kitobining muqovasida ushbu holat tasvirlangan rasmdan foydalangan holda kitobni chop etgan .

Proktodeal trofallaksis termitlarga selulolitik flagellatlarni bir koloniya aʼzosidan boshqasiga oʻtishiga imkonini yaratadi, bu esa yogʻochni hazm qilishni mumkin va samarali qiladi. Bundan tashqari, trofallaksis koʻplab turlarda kattalar va yoki oʻspirinlarni oziqlantirish, yaqin qarindoshlarni qoʻllab-quvvatlash
, simbiontlarni uzatish, immunitetni oshirish, koloniya aʼzolarini bilib olish va oziq-ovqat bilan aloqa qilish usuli sifatida rivojlangan. Baʼzi chumolilar turlarida osttrofallaksiya hatto uy egasidan oziq-ovqat olishning parazit strategiyasi sifatida rivojlangan. Trofalaksis, shuningdek, feromon kabi kimyoviy moddalarning butun koloniya boʻylab tarqalishiga olib kelishi mumkin, bu ijtimoiy koloniyaning ishlashi uchun muhim.

Koʻpgina turlar trofallaksiyada faol ishtirok etish imkonini beruvchi yoʻnalishda rivojlangan. Masalan, *Formica fusca* chumolilarida proventrikulus (proventrikul) paydo boʻlishi. Ushbu tuzilma oʻz oshqozoniga kirishni yopadigan va „jamoat" oziq-ovqat mahsulotlarini saqlash uchun oldingi boʻlimning (guatr) imkoniyatlarini oshiradigan valf vazifasini bajaradi. Xuddi shunday, asal ari *Apis mellifera* oʻzining proboscisini tashqariga chiqarib, donor arining ochiq pastki jagʻidagi nektarni yutib yuborishi mumkin. Oziq-ovqat almashishni boshlash uchun maʼlum mexanizmlar, masalan, kakalar kabi parazitlarning inyalarida paydo boʻlgan hissiy ekspluatatsiya strategiyasi ham rivojlandi. Bu qushlar uy egasini oziq-ovqat olib kelishga undaydigan yorqin rangli ogʻizlarni ishlab chiqdi.

Umurtqasizlar
-------------

Chumolilarda trofallaksiya *Camponotus* sp.
Trofalaksis — bu koʻplab hasharotlar uchun ovqatlanish shakli boʻlib, u ijtimoiy aloqalarni shakllantirishga yordam beradi. Trophallaxis hech boʻlmaganda *Megalopta genalis* va chumolilar kabi asalarilarda aloqa vositasi boʻlib xizmat qiladi. *M.* genalisdagi trofallaksiya dominant asalarilar odatda oziq-ovqat oluvchi boʻlgan ijtimoiy almashinuv tizimining bir qismidir. Bu oziq-ovqatga kamroq kirish imkoniyatiga ega boʻlgan asalarilarning umrini uzaytiradi va indoshlar oʻrtasidagi tajovuzni kamaytiradi. Qizil olov chumolida (*Solenopsis invicta*) koloniya aʼzolari oʻz tanalarida oziq-ovqat saqlaydilar va bu oziq-ovqatni boshqa koloniya aʼzolari va lichinkalari bilan muntazam ravishda almashib, butun koloniya uchun oʻziga xos "*jamoa oshqozon* "hosil qiladi. Bu, shuningdek, *Lasioglossum hemichalceum* kabi *Lasioglossum* jinsidagi baʼzi turlar uchun ham amal qiladi. *L. hemichalceum* asalarilar koloniyaning boshqa aʼzolari bilan vatandoshmi yoki yoʻqmi, koʻpincha oziq-ovqat almashadilar. Buning sababi shundaki, qarindosh boʻlmaganlar oʻrtasidagi hamkorlik guruhga xarajatlardan koʻra koʻproq foyda keltiradi.

*Protopolybia exigua* va *Belonogaster petiolata* kabi koʻplab arilar kattalar va lichinkalar oʻrtasida trofallaksiyani amalga oshiradigan oziq-ovqat qidirish xatti-harakatlarini namoyish etadilar. *P. exigua* ari nektar, yogʻoch xamiri va chaynalgan oʻljani oldinga yuqish uchun daladan uyaga oshqozonida olib yuradi; lichinkalarning omon qolishi uchun ular uyasidagi lichinkalar soniga mutanosib miqdorda oʻlja olib yuradilar. *Xylocopa pubescensdagi* ixtiyoriy trophalaksis bu turning uyalarini qoʻriqlashiga olib keldi. Asalarilarning bu turida bitta katta yoshli odam koloniyaning barcha aʼzolari uchun ozuqa moddalarini olish uchun uyani doimiy ravishda himoya qilish uchun qolgan uy populyatsiyasi uchun yem-xashak va nektar olib kelishi mumkin.

Termitlarda proktodal trofalaksis har bir moltdan keyin yoʻqolgan ichak endosimbiontlarini almashtirish uchun juda muhimdir. Ichak simbionlari, shuningdek, yogʻoch termitlari va tarakanlarda anal trofallaksis tomonidan olib boriladi. Ushbu turlarda ichak simbionlarining oʻtkazilishi yogʻochni oziq-ovqat manbai sifatida hazm qilish uchun zarurdir. Duradgor chumolilar immunitetni trofallaksis orqali mikroblarga qarshi vositalarni toʻgʻridan-toʻgʻri oʻtkazish, kasalliklarga chidamliligini va koloniyaning ijtimoiy immunitetini oshirish orqali uzatadi. Baʼzi chumolilar turlarida trofallaksis uning aʼzolarini aniqlaydigan koloniya hidining tarqalishida rol oʻynashi mumkin. Yigʻuvchi asalarilar assotsiativ oʻrganishda trofallaksiyadan foydalanib, uzoq muddatli xushboʻy xotiralarni hosil qilib, oʻz indoshlariga oziq-ovqatni qanday va qaerdan topishni oʻrgatadi. Bundan tashqari, *Vespula austriaca* arilari ham oʻz uy egasidan ozuqa moddalarini olish uchun parazitlik shakli sifatida trofallaksiya bilan shugʻullanadi. *V. austriaca* majburiy nasl paraziti boʻlib, uy egasining uyalariga kirib boradi va uy egasini mahkamlab, trofallaksiyani keltirib chiqaradigan oziq-ovqat oladi.

Umurtqali hayvonlar
-------------------

Chigʻanoqli pingvinlarda joʻjalarni boqish (*Pygoscelis antarctica*)
Baʼzi qush turlari, kulrang boʻrilar va vampir koʻrshapalaklar kabi umurtqali hayvonlar ham oʻz bolalarini oziqlantiradilar. Reguritatsiya trofalaksis shakli sifatida oziq-ovqat. Umurtqali hayvonlarning oziq-ovqat almashishi koʻplab umurtqali hayvonlar tomonidan namoyon boʻladigan oʻzaro munosabat shaklidir. Yovvoyi boʻrilar oshqozonida oziq-ovqatlarni yosh yoki urgʻochilariga tashiydilar va uni trofallaksiyaning bir shakli boʻlgan regurgitatsiya orqali baham koʻradilar. Qabul qiluvchi boʻrilar tez-tez regurjitatsiyani faollashtirish va ozuqa moddalarini olish uchun donor boʻrining tumshugʻini yalaydi yoki hidlaydi. Vampir koʻrshapalaklar qonni qarindoshlari bilan regurjitatsiya orqali baham koʻradilar, bu esa qarindoshlarni tanlash orqali ularning tayyorgarligini oshiradi. Birgalikda ovqatlanish boʻyicha 110 ta kuzatuvdan 70% hollarda onalar bolalarini gʻichirlash orqali ovqatlantirdilar. Qolgan holatlar yaqin kattalar qarindoshlari boʻlib, faqat bitta holat qarindosh boʻlmaganlarda sodir boʻlgan. Qushlar oziq-ovqatni qaytaradi va uni ota-ona qaramogʻining bir qismi sifatida toʻgʻridan-toʻgʻri avlodlarining ochiq ogʻziga oʻtkazadi, masalan, kaptarlar (masalan, *Streptopelia* kaptarlari) joʻjalarining ogʻziga oʻtkazadigan "qush suti ". Kakular kabi uyalar parazitlari trofallaksiya bilan shugʻullanadigan qushlarning yana bir turidir. Kaku tuxum qobigʻining ranglarini va uy egasining tuxumlarining naqshini taqlid qilish kabi mimikadan foydalanadi, tuxumlarini uy egasi turlarining iniga qoʻyadi, bu erda ularning joʻjalari oziqlanadi va ona kaku uchun „tekin" boʻladi. Yosh kakular koʻpincha uy egasi turlarining balogʻatga etmagan butun uyasining iltijoli chaqirigʻiga taqlid qilishi mumkin va yorqin rangli ovozlarni ishlab chiqdi; Ikkala omil ham gʻayritabiiy stimullar sifatida harakat qiladi va mezbon qushni birinchi navbatda oʻz bolalariga eʼtibor bermasdan, ularga oziq-ovqat etkazib berishga undaydi.

Manbalar
--------

1. ↑  „Муравьи. Энциклопедия Кругосвет". 2012-yil 27-iyunda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2012-yil 16-fevral.
2. 1 2 3  Chapman, R. F.*. The Insects Structure and Function*. New York, USA: Cambridge University Press, 2013 — 42 bet. 978-0-521-11389-2.

Adabiyotlar
-----------

* Marie-Pierre Meurville & Adria C. LeBoeuf. Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchange in ant colonies (Hymenoptera: Formicidae) (angl.) // Myrmecological News : Jurnal. — The Austrian Society of Entomofaunistics, 2021. — Vol. 31. — P. 1—30. — ISSN 1997-3500.

Havolalar
---------

* „Зачем муравьи целуются" (ru). *Наука и жизнь*.  nkj.ru. Qaraldi: 2021-yil 25-yanvar.



* „Trophallaxis" (en). *Enciclopedia Britannica*.  britannica.com. Qaraldi: 2021-yil 25-yanvar.



* „Трофаллаксис у муравьёв" (ru).  youtube.com. Qaraldi: 2021-yil 25-yanvar.



* „Termitas - Alimentación proctodeal (трофаллаксис у термитов)" (en).  youtube.com. Qaraldi: 2021-yil 25-yanvar.



* „Verdauungstrakt: Vorderdarm" (de).  faunistik.net (17-aprel). 2008-yil 5-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2021-yil 25-yanvar.