**Mağara sırtlanı**; buzul çağı **benekli sırtlanı** olarak da bilinen (***Crocuta crocuta spelaea***), İber Yarımadası'ndan doğu Sibirya'ya dek yayılan ve Avrasya'daki benekli sırtlanın akrabası olan yok olmuş bir alt türdür. Buzul Çağı'nın en iyi bilinen memelilerinden biridir ve Avrupa'daki birçok kemik mağarasında iyi bir şekilde temsil edilmektedir. Mağara sırtlanı son derece uzmanlaşmış bir hayvandı; ilerleyici ve gerileyici özellikleri günümüzdeki Afrikalı akrabasından daha gelişmişti. Büyük memelileri (öncelikle vahşi atlar, bozkır bizonu ve yünlü gergedan) avladı ve yatay mağaralar, obruklar, çamur çukurları ve çamurlu taşkın ovaları gibi alanlarda yüzlerce büyük Pleistosen memeli kemiğinin birikmesinden sorumluydu.

Nükleer genomdan elde edilen genetik kanıtlar, Avrasyalı *Crocuta* popülasyonlarının (Asya *Crocuta crocuta ultima* dahil) genetik olarak Afrika popülasyonlarından büyük oranda farklı olduğunu gösteriyor; ancak mitokondriyal genom soyları arasında net bir ayrım olmaması, iki popülasyonun ilk bölünmeden sonra bir süre kendi aralarında çiftleştiğini gösteriyor.

Mağara sırtlanlarının neslinin tükenmesinin nedeni tam olarak anlaşılamamıştır, ancak bunun nedeni insan faaliyetleri, av hayvanlarının azalması ve iklim değişikliği gibi faktörlerin bir kombinasyonu olabilir.

Açıklama ve paleoekoloji
------------------------

 Yeniden yapılandırma, Heinrichshöhle, Almanya.
Benekli sırtlan ile mağara sırtlanı arasındaki temel fark, arka ve ön bacak kemiklerinin farklı uzunluklarında yatmaktadır. Mağara sırtlanında kol kemiği ve uyluk kemiği daha uzundur, bu da benekli sırtlanınkinden farklı ortamlara adapte olduğunu gösterir. İlki aynı zamanda daha ağır ve daha sağlam bir hayvandı: Kuzey İspanya'daki Los Aprendices mağarasında bulunan neredeyse tam bir örneğin 103 kilogram ağırlığında olduğu tahmin ediliyor. Benekli sırtlanlarda olduğu gibi dişiler erkeklerden daha büyüktü. Pleistosen dönemine ait *Crocuta'nın* 16 fosil örneği üzerinde yapılan bir çalışma, mağara sırtlanın Bergmann kuralına tabi olduğunu, buzul dönemlerinde büyüdüğünü ve buzul arası dönemlerde küçüldüğünü gösterdi. Aynı çalışma, buzul dönemlerinde etobur diş adaptasyonlarında giderek bir artış olduğunu ortaya çıkardı; bu, günümüzün benekli sırtlanlarından daha aktif bir avcı olduğunu, dondurucu bir ortamda kalori açısından zengin taze etle beslenme ihtiyacının gerektirdiği bir davranış olduğunu gösterdi. Lascaux ve Chauvet Mağaralarındaki kaya resimleri, mağara sırtlanının, benekli sırtlanın karakteristik lekelerine ve yelesine sahip olduğunu göstermektedir. Çevresel bir adaptasyon olarak benekli sırtlandan daha kalın bir kürke sahip olduğu ileri sürüldü.

### Beyin

Benekli sırtlanlardan ve iki mağara sırtlan kafatasından alınan intrakraniyal dijital dökümler, ikincisinin 174–218 cm3 beyin hacmine sahip olduğunu gösterdi, bu değer ortalama hacmi 160 cm3 olan günümüz benekli sırtlan beyninden daha yüksektir. Ancak mağara sırtlanlarında ön telansefal, toplam beyin hacminin yalnızca %15,9-16,6'sını kaplarken, benekli sırtlanda ön telansefal beynin %24,5'ini kaplar. Önceki çalışmalar sırtlanlarda telansefal gelişimi ile beslenme sosyalliği ve esnekliği arasında bir ilişki olduğunu gösterdiğinden, bu bulgunun ışığında mağara sırtlanının benekli sırtlan gibi karmaşık sosyal davranışlar veya uyum sağlama yeteneği göstermediği, bunun yerine her ikisi de yalnız leşçiller olarak bilinen kahverengi ve çizgili sırtlana daha çok benzediği ileri sürüldü.

### Beslenme

Avrupa'da bulunan en yaygın av her zaman atlardır ve yalnızca Srbsko Chlum-Komin Mağarası'nda (Çek Cumhuriyeti'nde) at kalıntıları mevcut türlerin %51'ini oluşturur. Atlara yönelik bu tercih, mağara sırtlanını, daha küçük antilopları (impala, ceylan, antilop) hedef almanın yanı sıra fırsatçı bir şekilde leşleri hedef aldığı bilinen günümüzün benekli sırtlanlarından ayırır. Sırtlan yuvalarında bozkır bizon kalıntıları genellikle nadirdir ve buzul dönemleri dışında, mağara aslanları ve kurtlarla rekabeti azaltmak için bunlardan kaçınıldığı öne sürülmüştür. Bununla birlikte, kalıntıların %50'sini bizonların oluşturduğu San Teodoro mağarası gibi bazı alanlar, sırtlanların bazı popülasyonlarının, leşleri Avrupa'nın çoğunda ana besin kaynağı olan mamut ve ayıların kıt olduğu yerlerde avlanmalarını özelleştirdiklerini göstermektedir. Yuvalarda geyik kalıntıları nadirdir veya yoktur, muhtemelen sırtlanlar için çok hızlıdırlar.

Keşif ve sınıflandırma tarihi
-----------------------------

Moldova posta pulu üzerinde betimlenen yavrulu mağara sırtlanı
Kirkdale sırtlan inlerini keşfeden Buckland'ı gösteren William Conybeare'nin (1822) karikatürü.
Mağara sırtlanına ilişkin ilk tam açıklama 1812'de Georges Cuvier tarafından verilmiş olsa da, mağara sırtlanının iskelet parçaları, sıklıkla yanlış tanımlansa da, 18. yüzyıldan beri bilimsel literatürde anlatılmaktadır. Literatürde mağara sırtlanına ilişkin ilk kaydedilen söz, Kundmann'ın 1737 tarihli *Rariora Naturæ et Artis* adlı eserinde yer alır; burada yazar, bir sırtlanın alt çenesini buzağı çenesi olarak yanlış tanımlamıştır. 1774'te Esper, Gailenreuth'ta keşfedilen sırtlan dişlerini yanlışlıkla bir aslana ait olarak tanımladı ve 1784'te Collini, bir mağara sırtlanı kafatasını bir fok kafatası olarak tanımladı. Büyük Britanya'da sırtlanların geçmişteki varlığı, William Buckland'ın, bir zamanlar birçok sırtlan ininin bulunduğu yer olduğu keşfedilen Kirkdale Mağarası'nın içeriğini incelemesiyle ortaya çıktı. Buckland'ın bulgularını, Oreston, Plymouth'ta Clift ve Whidbey tarafından yapılan başka keşifler izledi.

Cuvier, 1812 tarihli kendi açıklamasında, mağara sırtlanı kalıntılarının bulunduğu bir dizi Avrupa bölgesinden bahsetti ve büyük boyutundan dolayı onu benekli sırtlandan farklı bir tür olarak değerlendirdi. Görüşünü *Ossemens Fossiles* (1823) adlı yapıtında detaylandırarak mağara sırtlanlarının parmak uçlarının benekli sırtlanlardan daha kısa ve daha kalın olduğuna dikkat çekti. Görüşleri 19. yüzyılın ilk yarısı boyunca büyük ölçüde kabul edildi ve diğerlerinin yanı sıra de Blainville ve Richard Owen'dan destek buldu. İki hayvanı ayırmanın daha başka gerekçeleri arasında alt karnasiyalin sivri kısmındaki farklılıklar yer alıyordu. 1865'te yazan Boyd Dawkins, benekli sırtlanın ve mağara sırtlanın ayrılması konusunda kesin olarak şüphe uyandıran ilk kişiydi ve yukarıda değinilen diş özelliklerinin yalnızca bireysel varyasyonlarla tutarlı olduğunu belirtti. 1877'de tekrar yazdığında, iki hayvanın kafataslarını karşılaştırdıktan sonra belirli bir değere sahip hiçbir karakterin olmadığını belirtti.

Avrasyalı *Crocuta* örneklerinin mitokondriyal genomlarının analizi, Afrika soylarından net bir ayrım olmadığını gösteriyor. Bununla birlikte, tam nükleer genom analizi, Afrika ve Avrasya *Crocuta* popülasyonlarının büyük ölçüde ayrı olduğunu, yaklaşık 2,5 milyon yıl önce birbirlerinden ayrıldıkları tahmin edildi, ki Çin'den gelen 2 milyon yıllık Avrasya'daki en eski *Crocuta* örneklerinin yaşına yakın şekilde uyduğunu göstermektedir. Nükleer genom sonuçları aynı zamanda Avrupa ve Asya popülasyonlarının (ikincisi genellikle ayrı alt tür olan *C. crocuta ultima*'ya atanır) birbirinden farklı olduğunu, ancak Afrikalı soydaşlarının popülasyonlarından çok genel olarak birbirleriyle daha yakından ilişkili olduklarını iddia etti. Nükleer genomun analizi, bölünmeden sonra bir süre bu popülasyonlar arasında melezleşmenin olduğunu öne sürüyor; bu da muhtemelen nükleer ve mitokondriyal genom sonuçları arasındaki uyumsuzluğu açıklıyor; Afrikalı ve Avrupalı *Crocuta*'nın mitokondriyal genomları, Asyalı *Crocuta'*ya görece birbirleriyle daha yakından ilişkili*,* bu da Asya ve Avrupa popülasyonları arasındaki bölünmeden sonra iki grup arasında gen akışı olduğunu öne sürüyor.

Hominidlerle ilişkiler
----------------------

### Etkileşimler

Bir ölçüde Neandertaller ve daha sonra mağara sırtlanları tarafından işlenen avlar, sırtlanların ara sıra Neandertal avlarını çaldığını gösteriyor; mağara sırtlanları ve Neandertaller mağara alanları için rekabet etti. Birçok mağarada sırtlanların ve Neandertallerin değişmeli işgalleri görülmektedir. Rusya'nın Uzak Doğusunda büyük sırtlan popülasyonlarının varlığı, Kuzey Amerika'daki insan kolonileşmesini geciktirmiş olabilir. Orta Pleistosen Avrupa'sında insanların sırtlanları kestiğine ve muhtemelen tükettiğine dair fosil kanıtlar var.

### Kaya sanatında

 Fransa'daki Chauvet Mağarası'nda bulunan 20.000 yıllık benekli sırtlan tablosunun izi.
 La Madeleine kaya sığınağında bulunan mamut fildişi atlatl "sürünen sırtlan", yaklaşık 12.000 ila 17.000 yıl öncesine tarihleniyor
Fransa'daki Üst Paleolitik kaya sanatının birkaç örneğinde mağara sırtlanı betimlenmiştir. Chauvet Mağarası'ndaki bir resim, iki bacaklı, başı ve ön kısmı iyi ayırt edilebilen benekli renk desenine sahip, ana hatları çizilen ve profilden temsil edilen bir sırtlanı betimliyor. Örneğin dik profili nedeniyle, tablonun aslında bir mağara ayısını temsil etmesi amaçlandığı, ancak sırtlan olarak değiştirildiği düşünülüyor. Lascaux'da, mağaranın Divertikül eksenel olarak bilinen bölümünde kırmızı ve siyah bir kaya resmi bulunmaktadır ve dört uzuvlu, dik sırtlı bir hayvanı gösteren profilde resmedilmiştir. Gövde ve uzun boyunda, yanlar da dahil olmak üzere lekeler vardır. Ariège'deki bir mağaradaki resimde, uzun bir boynun bir bölümünü temsil eden, proksimal yönde hayvanın ön ayaklarının bir kısmını düzgün bir şekilde gösteren, ana hatları tam olarak belirlenmemiş ve derin bir şekilde oyulmuş bir figür gösterilmektedir. Başı profilden görünür ve olasılıkla yeniden oyulmuş bir burna sahiptir. Kulak, yuvarlak olduğundan benekli sırtlanın tipik bir örneğidir. Dordogne'daki Le Gabillou Mağarası'ndaki bir resim, önden görünen bir kafası ve profilden görünen ön ayakla uzun bir boynu olan, derinlemesine oyulmuş zoomorfik bir figürü göstermektedir. Büyük yuvarlak gözleri ve birbirinden uzağa yerleştirilmiş kısa, yuvarlak kulakları vardır. Gülümsemeyi çağrıştıran geniş, çizgiye benzer bir ağzı vardır. Başlangıçta kompozit veya zoomorfik bir melezi temsil ettiği düşünülse de, geniş ağzı ve uzun boynu nedeniyle bunun benekli bir sırtlan olması olasıdır. Paleolitik kaya sanatında sırtlan çizimlerinin göreceli olarak az olması, onun hayvanlara tapınma hiyerarşisinde daha alt sıralarda yer almasıyla teorileştirilmektedir; mağara sırtlanının görünümü Buzul Çağı avcıları için muhtemelen çekici değildi ve av olarak aranmıyordu. Ayrıca mağara aslanı veya ayısı gibi ciddi bir rakip değildi ve mamut veya yünlü gergedanın etkileyiciliğinden yoksundu.

Yok oluş
--------

Avrupa'daki Mağara sırtlanlarının bilinen en genç örnekleri yaklaşık 31.000 yıl öncesine, Doğu Asya'daki en genç örnekleri ise yaklaşık 20.000 yıl öncesine aittir. Yok oluşun potansiyel nedensel faktörleri arasında sıcaklıkların azalması, yiyecek ve yaşam alanı için insanlar da dahil olmak üzere diğer yırtıcılarla rekabet ve av bolluğunun azalması yer alıyor. Kanıtlar, iklim değişikliğinin tek başına mağara sırtlanlarının Avrupa'daki yok oluşunu açıklayamayacağını ve bunu açıklamak için insan faaliyetleri ve azalan av bolluğu gibi diğer faktörlerin gerekli olduğunu gösteriyor.

Galeri
------

* Cranium from Wookey Hole, now in Taunton MuseumWookey Hole'dan kranyum şimdi Taunton Müzesi'nde
* Skull from Wookey Hole, now in Taunton MuseumWookey Hole'dan kafatası şimdi Taunton Müzesi'nde
* Anterior and posterior views of the right forefoot, from Tor Bryan Caves near Torquay, now kept in British MuseumTorquay'deki Tor Bryan Mağaralarından sağ ön ayağın ön ve arka görünümleri, şu anda British Museum'da tutuluyor
* Anterior and posterior views of the right hind foot, from Tor Bryan Caves near Torquay, now kept in British Museum.Torquay'daki Tor Bryan Mağaralarından sağ arka ayağın ön ve arka görünümleri şu anda British Museum'da tutuluyor
* Permanent dentition of a Pleistocene cave hyena from Tor Bryan Caves near Torquay, now kept in British Museum.Torquay'daki Tor Bryan Mağaralarında bulunan Pleistosen yaşlı bir mağara sırtlanının kalıcı dişleri, şu anda British Museum'da tutuluyor.
* Permanent dentition, from Tor Bryan Caves near Torquay (now kept in British Museum), Creswell Caves in Derbyshire (now kept in Manchester's Owen College Museum), Kirkdale Cave and Wookey Hole (now kept in Oxford Museum).Torquay'daki Tor Bryan Mağaraları (şu anda British Museum'da tutuluyor), Derbyshire'daki Creswell Mağaraları (şu anda Manchester'daki Owen College Müzesi'nde stutuluyor), Kirkdale Mağarası ve Wookey Hole'dan (şu anda Oxford Müzesi'nde tutuluyor) kalıcı dişler.
* Jaws and cranium from Kent's Hole, Torquay (now in British Museum) and Wookey Hole (now in Taunton Museum).Kent's Hole, Torquay (şimdi British Museum'da) ve Wookey Hole'dan (şimdi Taunton Museum'da) çeneler ve kranyum.
* Vertebrae from Wookey Hole (now in Taunton Museum).Wookey Hole'dan omurlar (şimdi Taunton Müzesi'nde).
* Vertebrae from Wookey Hole (now in Taunton Museum).Wookey Hole'dan omurlar (şimdi Taunton Müzesi'nde).
* Vertebrae from Wookey Hole (now in Taunton Museum).Wookey Hole'dan omurlar (şimdi Taunton Müzesi'nde).
* Pelvis from Wookey Hole (now in Taunton Museum).Wookey Hole'dan pelvis (şimdi Taunton Müzesi'nde).
* Scapula from Creswell Caves, Derbyshire (now in Owens College Museum, Manchester).Creswell Mağaraları, Derbyshire'dan Scapula (şu anda Owens College Museum, Manchester'da).

Ayrıca bakınız
--------------

* *Pachycrocuta*

Kaynakça
--------

1. 1 2  Westbury, Michael V.; Hartmann, Stefanie; Barlow, Axel; Preick, Michaela; Ridush, Bogdan; Nagel, Doris; Rathgeber, Thomas; Ziegler, Reinhard; Baryshnikov, Gennady; Sheng, Guilian; Ludwig (13 Mart 2020). "Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena". *Science Advances* (İngilizce). **6** (11). doi:10.1126/sciadv.aay0456. ISSN 2375-2548. PMC 7069707 $2. PMID 32201717. 27 Ocak 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2024.
2. 1 2  Varela, Sara; Lobo, Jorge M.; Rodríguez, Jesús; Batra, Persaram (1 Ağustos 2010). "Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations? Hindcasting a species geographic distribution across time". *Quaternary Science Reviews*. **29** (17): 2027-2035. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.017. ISSN 0277-3791. 4 Mart 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024 – Elsevier Science Direct vasıtasıyla.
3. ↑  DIEDRICH, C.G. & ŽÁK, K. 2006. Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst (Czech Republic) 29 Kasım 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. *Bulletin of Geosciences* 81(4), 237–276 (25 figures). Czech Geological Survey, Prague. ISSN 1214-1119.
4. ↑  Diedrich, C. 2010. "Specialized horse killers in Europe – foetal horse remains in the Late Pleistocene Srbsko Chlum-Komín Cave hyena den in the Bohemian Karst (Czech Republic) and actualistic comparisons to modern African spotted hyenas as zebra hunters." *Quaternary International*, vol. 220, no. 1-2, pp. 174-187.
5. 1 2  Dawkins, William Boyd; Sanford, W. Ayshford; Reynolds, Sydney Hugh. (1866). *A monograph of the British pleistocene mammalia*. Palaeontographical Society (Great Britain). pp. 1-6.
6. ↑  Fosse, P. 1999. "Cave occupation during Palaeolithic times: Man and/or Hyena?" in *The Role of Early Humans in the accumulation if European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages, Ergebnisse eines Kolloquiums*, vol. 42, Monographien. Edited by S. Gaudzinski and E. Turner, pp. 73-88. Bonn: Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums.
7. ↑  Summerill, Lynette; Gnawed Bones tell Tales 2020-10-24 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Summer 2003, *ASU Research*
8. ↑  Rodríguez-Hidalgo, A. (2010). "The scavenger or the scavenged?" (PDF). *Journal of Taphonomy*. **1**: 75-76. CiteSeerX dead $2 `|citeseerx=` değerini kontrol edin (yardım). 29 Ağustos 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Kasım 2012.
9. ↑  Spassov N.; Stoytchev T. 2004. The presence of cave hyaena (Crocuta crocuta spelaea) in the Upper Palaeolithic rock art of Europe 2012-04-15 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. *Historia naturalis bulgarica*, 16: 159-166.
10. 1 2  Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M. (July 2014). "New radiocarbon evidence on the extirpation of the spotted hyaena (Crocuta crocuta (Erxl.)) in northern Eurasia". *Quaternary Science Reviews* (İngilizce). **96**: 108-116. doi:10.1016/j.quascirev.2013.10.010. 17 Ekim 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2024.
11. ↑  Hu, Jiaming; Westbury, Michael V.; Yuan, Junxia; Zhang, Zhen; Chen, Shungang; Xiao, Bo; Hou, Xindong; Ji, Hailong; Lai, Xulong; Hofreiter, Michael; Sheng (27 Ocak 2021). "Ancient mitochondrial genomes from Chinese cave hyenas provide insights into the evolutionary history of the genus Crocuta". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* (İngilizce). **288** (1943): 20202934. doi:10.1098/rspb.2020.2934. ISSN 0962-8452. PMC 7893252 $2. PMID 33499784. 17 Ekim 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2024.

Dış bağlantılar
---------------

* (Fransızca) Cuvier, Georges, Note sur les ossemens fossiles d’hyènes, *Nouveau Bulletin des Sciences*, Tome 1, 1807-1809 (pp. 149–150).