John Gerrard Keulemans'ın *Paradesia decora* adlı tablosunda betimlenen cennet kuşları

|  |
| --- |
| Makale serilerinden |
| **Biyolojik cinsiyet** |
|  |
| 
Biyolojik terimler |
| * Eşeysel dimorfizm
* Cinsel farklılaşma
	+ Kadınlaşma
	+ Virilizasyon
* Biyolojik cinsiyet belirleme sistemi
	+ XY
	+ X0
	+ ZW
	+ Z0
	+ Sıcaklığa bağlı
	+ Haplodiploidi
* Heterogametik seks
* Homogametik seks
* Seks kromozomu
	+ X Kromozomu
	+ Y Kromozomu
* Testi belirleyen faktör
* Hermafroditlik
	+ Sıralı hermafroditizm
	+ Eşzamanlı hermafroditizm
* Interseks (biyoloji)
* Çiftleşme türü
 |
| Eşeyli üreme |
| * Eşeyli üremenin evrimi
	+ Anizogami
	+ İzogami
* Germ hücresi
* Mayoz
* Gametogenez
	+ Spermatogenez
	+ Oogenez
* Gamet
	+ spermatozoon
	+ yumurta
* Döllenme
	+ Dış döllenme
	+ İç döllenme
* Cinsel seçilim
* Bitkilerde üreme
* Mantar üremesi
* Hayvanlarda cinsel üreme
	+ Cinsel ilişki
	+ Çiftleşme
	+ İnsan üremesi
	+ Lordosis davranışı
	+ Pelvik baskı
 |
| İnsan cinselliği |
| * Bitki cinselliği
* Hayvan cinselliği
* İnsan cinselliği
	+ Mekaniği
	+ Farklılaşma
	+ Etkinlik
 |
| Cinsel sistem |
| * İki evcikli
* Ayrı eşeylilik
* Hermafroditlik
 |
| * g
* t
* d
 |

**Cinsel seçilim** veya **eşeysel seçilim**, Charles Darwin'in 1859 tarihli kitabı *Türlerin Kökeni*'nde açıkladığı kavramdır. Doğal seçilimin temel dayanaklarından biri olarak kabul edilen cinsel seçilim yaşam erkek bireyler arasında yaşanan dişiye sahip olma savaşından ileri gelmektedir. Charles Darwin'e göre cinsel seçilim: *...hayatta kalma çabasına bağlı değil, fakat erkekler arasında dişilerini baştan çıkarma çabasına bağlıdır, sonuç da başarısız olan rakibin ölümü değildir; ancak daha az veya hiç yavru olmamasıdır.* *...herhangi hayvanın dişi ve erkeği ortak genel alışkanlıklara sahipse.. ancak yapı, renk veya desenleri açısından farklılıklar gösteriyorsa, bu tip farklılıklara genel anlamda cinsel seçilim neden olmuş olur.*

Darwin cinsel seçilimi tavuskuşu tüyleri, cennet kuşları ve deve boynuzlarıyla örneklemektedir. Darwin, cinsel seçilime dair başlangıçta üç sayfalık olan ilk değerlendirmesini daha sonra 1871 yılındaki *İnsanın Türeyişi* (*The Descent of Man and Selection in Relation to Sex*) adlı kitabında oldukça genişçe ele almıştır. Bu 900 sayfalık ve 2 ciltlik çalışmasının 70 sayfası insan evrimindeki cinsel seçilimi anlatırken diğer 500 sayfalık kısmı ise hayvanlardaki eşeysel seçilimi içerir. Özetle, doğal seçilim hayatta kalma mücadelesinin bir neticesi iken cinsel seçilim üreme mücadelesinin bir sonucu olarak ortaya çıkmaktadır. Darwin'e göre: *Cinsel mücadelenin iki türü vardır: ilki aynı cinsiyete sahip bireyler (genellikle erkekler) arasında olanıdır -ki bu mücadeler rakipleri saf dışı bırakmak veya öldürmek için yapılır- ve bu durumda dişiler pasif kalır; ikincisi ise aynı şekilde yine aynı cinsiyete sahip bireyler arasındadır -ve bunlar genellikle dişiler olur- fakat bu sefer mücadeler karşı cinsi etkilemek içindir ki bu sefer dişiler pasif kalmaz ve böylece kendilerine daha uygun olan eşler seçerler.*

Genel tanım
-----------

Cinsel seçilim kavramı, çoğu hayvanların geliştirdiği ve işlevi bireylerin hayatta kalmasına sağlamayan ama üretkenlik başarısını arttırmaya yardımcı olan eğilimlerdeki davranışların gözlemlenmesinden doğmuştur.

Bu, iki farklı yolla anlaşılabilir:

* karşı cinse (ya da hemcinsine) karşı kendilerini çekici kılmalarıyla (cinsiyetler arası interseksüel seçilim) veya
* hemcinslerini korkutma, caydırma ya da aynı cinsiyetten rakiplerini mağlup etmeleriyle (cinsiyet içi intraseksüel seçilim).

Dolayısıyla eşeysel seçilim iki ana form alır: erkeklerin dişiler tarafından seçilmek için birbirleri ile rekabet edip yarıştıkları *interseksüel seçilim* (aynı zamanda "eş seçimi" ya da "dişi seçimi" olarak da bilinir) ve daha az kısıtlanmış olan cinsiyetin (tipik olarak erkek cinsiyet) daha kısıtlı olan cinsiyete ulaşmak için kendi aralarında saldırganca rekabet ettikleri *intraseksüel seçilim*(aynı zamanda erkek-erkeğe rekabet olarak da bilinir). Burada kısıtlı olan cinsiyet, ebeveynlik görevi için en yüksek yatırım yapan cinsiyettir ve bu nedenle daha yüksek oranlarda iyi bir eş seçimi baskısı altında kalır.

Soyu tükenmiş olan İrlanda geyiği'nin (*Megaloceros giganteus*) görkemli boynuzları 2.7 metre uzunluğa ve 40 kg ağırlığa sahipti.
Eşeyler arasındaki *interseksüel seçilimin* geçerli olması için bir cinsiyetin karşı cinsiyet için çekici özelliklere sahip olması gerekir. Bu özellikler bazı durumlarda garip veya aşırı oluşumların keyfi ve nedensiz seçilimlerine yol açabilirler. Başka bir durumda doğal seçilim hayvanlara diğer türleri öldürmeye veya onlardan kaçmaya yarayan yollarda gelişim sağlarken *intraseksüel seçilim*, alfa erkeklerinin kendi üreme partnerlerine ve rakiplerine baskın gelmesini sağlayan niteliklerin seçimine yönlendirir.

Cinsel seçilimlerin bazen ucube ve garip özellikler oluşturduğu görülmüştür; öyle ki zor zamanlarda, Pleistosen Avrupa’sında soyu tükenen İrlanda geyiğinin (*Megaloceros giganteus*) dev boynuzları için de ileri sürüldüğü gibi bu aşırı oluşumlar bir türün yok olmasına bile neden olabilir. Ancak cinsel seçilim aynı zamanda bunun tersi bir etki de yapabilir ve bazen genitallerde karmaşık değişikliklere yol açarak türlerin ıraksamasına ve yeni türlerin oluşmasına yol açar.

Her iki cinsiyet için itici gücün üreme başarısı olmasına rağmen, iki cinsiyet de farklı kaygılara sahiptir; erkekler bir grup doğurgan dişinin grubuna tekel bir erişim isteyebilirken, dişiler de üremeye harcadıkları enerjinin en üst düzeyde geri döndüğünü ve kendi yavrularının sağlıklı birer yetişkine dönüştüklerini görmek isterler. Bu yüzden de iyi gelişmiş, cinsel açıdan çok sayıda yavruların babası olması için çekici özelliklere sahip erkekleri tercih ederler. Sınırlı sayıda yavru yetiştirme imkânları nedeniyle (mevsimsel üreme döngüleri, tek seferde doğuracak sınırlı yavru sayısı ve yavruyu doğurmak için yeterli besin miktarı gibi) dişilerin "seçici" olmak için çok daha fazla nedenleri vardır. Dişiler en yetenekli erkekleri seçmek zorunda olup yavruları yetiştirmede erkek ve dişi yatırımları eşit olmadığı gibi dişilerin gebelik ve aile bakımı için harcadıkları enerji de çok daha fazladır. Buna karşılık, her bir yavruda çok az yatırımları olan erkekler yakaladıkları çiftleşme fırsatlarını sık sık değerlendirirler.

### Cinsel seçilimin zürafadaki örneği

Güncel olarak zürafa (*Giraffa camelopardalis*) boynunun evrimsel kökeni ile ilgili bazı tartışmalar yaşanmaktadır. Uzun zamanlar boyunca kabul gören Charles Darwin'e ait "Rekabetçi otlayanlar hipotezi" şu an sorgulanmaktadır. Başlangıçta araştırmacılar zürafa boynunun uzamasının besin arayışına bağlı bir seçilim olduğunu düşünüyorlardı. Zürafalar milyonlarca yıl önce ilk ortaya çıktıklarında boyun uzunluğunun var olan çeşitli varyasyonlardan biri olabileceği söyleniyordu. Ancak diğer otlayıcılarla olan şiddetli rekabet sonucu kısa boyunlu zürafalar sadece bu rakip otlayanların boy seviyesindeki besinleri bulabiliyorlardı. Uzun boyunlu zürafalar ise yüksekliğe bağlı olarak daha geniş bir gıda yelpazesine sahip olduğundan daha uzun ömür sürelerine sahip oldular ve bu nedenle bu özellik doğal seçilim tarafından seçildi.

Günümüzdeki gözlemlere göre zürafaların genel uzunluklarını yaşadıkları her bölgede yaklaşık olarak 6 metre olmasına rağmen hala yerden 2 metre yükseklikte otlamaktadırlar. Dahası rakipleri kudu, impala antilopu ile Güney Afrika kaya keçiciği (steenbok) 2 metre yüksekte otlamazlar ve omuz yüksekliğini tercih ederler. Uzun boyunları zürafaların aslında daha yükseklerde otlamalarına izin verdiği için bu olağan dışı bir durumdur.

Zürafanın boynunun uzunluğunun nedenine dair başka bir açıklama da cinsel seçilimdir. Erkek zürafalar egemenliklerini sergilemek için genelde diğer erkekler ile boyun boyuna gelirler. Aşırı derecedeki bir boyun uzunluğunun eşeysel seçilim sonucu oluşmuş olduğunu belirlemek ve bunu sınıflandırılmak için 6 kriter bulunur. Teorik olarak; karakteristik bir özellik cinsiyetlerin birinde daha abartılı olmalı, bu özellik hakimiyeti belirlemek için kullanılmalı, doğrudan hayatta kalmaya dair bir faydası olmamalı, organizmanın hayatta kalmasına dair bir maliyete yol açmalı ve olumlu allomatri (organlarda farklı büyüme oranları) gözlemlenmelidır. Örneğin canlının evrimsel geçmişi, vücudun diğer kısımlarındaki artışlar ile ilişkisi olmayan bir boyun uzaması göstermelidir. Zira vücudun diğer bölgelerinde uzamalar ve artışlar oluyorsa (mesela uzandıkları yaprakları çekip koparmak için ön kolların veya uzuvların da uzaması gibi) bu bize bu durumda uzanarak otlanma ve beslenme ile ilgili bir seçilimin olduğunu gösterir.

Bu araştırma alanında şimdilik farklı görüşler ve bilgiler mevcuttur. Yayımlanan çalışmalar zürafalardaki boyun uzunluğunun nedenine dair gerek yem toplama seçilimini gerekse de cinsel seçilimi desteklemesine rağmen hiçbiri diğer olasılıkları tam olarak ortadan kaldırmamıştır. Belki de boyun uzunluğu her iki gücün de sonucudur. Açık bir sonuca varabilmek için ebeveynliğe yatırım ile kronolojik hata da hesaba katılmalıdır. Ancak doğru cevaba ulaşabilmek çok düşük bir şanstır; özellikle de fosil kayıtlarında 10 milyon yıla eşdeğer bir kayıp mevcut ise.

Bununla beraber, hem dişiler hem erkekler boyun oluşumu ve bakımına önemli bir miktarda enerji harcarlar. Kuşkusuz böyle evrimleşmiş bir organizma eğer hayatta kalma ve biyolojik uyum ile ilgili olmasaydı ayırt edici bir özellik için bu kadar kaynak harcamazdı.

Güncel açıklamalar
------------------

Charles Darwin'in *Türlerin Kökeni* isimli kitabında püsküllü kokeç kuşunu (*Lophornis Ornatus*) gösteren çizim. Solda: dişi. Sağda: süslü erkek.
Bugün biyologlar belirli evrimsel özelliklerin oluşumunu, çiftleşme öncesi ve çiftleşme sonrası rekabet olmak üzere tür içi rekabet ile (aynı türe ait olan bireyler arasındaki rekabet) açıklamaktadırlar.

* Çiftleşme öncesinde cinsiyet içi *intraseksüel seçilim* genellikle erkekler arasında olur ve bir düello biçimini alabilir. Ayrıca cinsiyetler arası *interseksüel seçilim* veya *eş seçimi* dişiler erkekler arasından bir eş seçtiklerinde olur. Erkeklerin mücadelesi sonucu meydana gelen ve seçilen özelliklere, -Darwin’in deyimiyle "silahlar"- (sivri veya geniş boynuzlar gibi) ikincil cinsel özellikler denirken eşler tarafından seçilen özelliklere (genelde dişi) de "süs" denir.

* Çiftleşme sonrası erkekler arasındaki rekabet, Geoff Parker'in 1970'te tanımladığı gibi geleneksel saldırganlıktan farklı olarak spermler arasındaki rekabete dönüşebilir. Daha güncel olarak memeli ve kuşlar gibi içten döllenen hayvanlarda görülen ve erkeğin bilgisi olmadan dişinin onun sperminde kurtulduğu bir fenomen örtülü dişi seçimi (*İng: cryptic female choice*) adı altında ilgi uyandırmıştır.

Son olarak eşler arasında çıkan eşeysel çatışmaların bazen dişi ve erkekler arasında evrimsel bir silahlanma yarışına yol açtığı söylenir.

Dişileri eşleşme tercihleri yaygın olarak erkeklerin ikincil cinsel özelliklerinin hızlı ve farklı evrimleşmesinin sorumlusu olarak kabul edilir. Birçok hayvan türlerinin dişileri, dış özelliklerinde süslere sahip, -ayrıntılı ve gösterişli cinsel organlar gibi abartılı morfolojik özellikleri olan- erkekler ile çiftleşmeyi tercih ederler. Bu tercihler, -belki de başlangıçta genetik sürüklenmenin bir sonucu olan- erkek morfolojisinin bazı yönleri için keyfi olan dişi seçiminin sonucu olarak uygun süse sahip erkeklerin seçimi ile ortaya çıkar. Bunun bir yorumu da "çekici oğul hipotezi" (*İng: sexy son hypothesis*) olarak ortaya çıkar. Alternatif olarak, erkeklerde etkileyici süsler veya mücadele etme yeteneğinin gelişmesini kazandıran genler basitçe, hastalıklara karşı daha fazla direnç ya da daha verimli bir metabolizma sağlayarak dişi yararına olacak özellikler gösterebilir. Bu fikir "iyi genler hipotezi" (*İng: good genes hypothesis*) olarak tanımlanır.

Üreme başarısının kriterleri
----------------------------

Erkek zürafaların mücadelesi
Bir organizmanın başarısı sadece geride bıraktığı yavru sayısı ile değil ayrıca bu yavruların ne derece sağlıklı olduğu ve sergiledikleri biyolojik uyum güçleriyle de ölçülür, yani başka bir deyimle onların sahip olduğu üreme başarısının değeri ile tespit edilerek belirlenir (bkz: seçilim değeri).

Eşeysel seçilim, farklı bir türle eşleşip üremenin üreme yeteneği olmayan ve verimsiz döllere sahip melezler ortaya çıkarması ihtimali yüksek olduğu için organizmaların tür düzeyinde birbirlerine fark gözetme ve ayrım yapma yeteneğini artırır; buna *türler arası seçilim* de denir.

Tür içinde ve türler arasında gerçekleşen cinsel seçilimin yaygınlaşması ve daha da artarak genişlemesi, türlerin bölünmesinin arkasındaki itici güç olup bir türleşme faktör teşkil eder; bu yolla lokal olarak birbirine bitişik ve tüm olan tek bir türden birbirleriyle sınırdaş ve komşu olmayan çok sayıda ayrık varyantlar oluşur.

Cinsel tercihler etkilerini bastırarak ve genetik olarak farklılıklar göstererek çeşitlilik arzeden genler tarafından işgal edilen bir grup tarafından bir sistem sağlayarak sınıflandırıcı çiftleşme veya homogamiye eğilim yaratır.

Bu bakımdan cinsel ayrımcılığın olağan koşullarının, bir eşin kabulünün diğer alternatif eşlerin kabulünü imkânsız hale getirerek mümkünsüzleştirdiği ve önerilen bir teklifin red edilmesini diğer olası tekliflerin izlediği göz önüne alınırsa, ya kesin olarak ya da yüksek bir şansla olmama riski, bir eş seçerek elde edilecek avantajlardan daha düşükmüş gibi görünmektedir.

Örnek : Cinsiyetler arası seçilim
---------------------------------

Dişisine kur yapan tavus kuşu
Cinsiyetler arasında gerçekleşen cinsel seçilimde hangi cinsiyetin daha sınırlı bir kaynak olduğunu belirleyen koşullar en iyi şekilde Bateman’in, *en iyi döl üretiminde en iyi yatırımı yapan cinsiyetin kısıtlı kaynak haline gelmesi* ilkesi ile anlaşılabilir (bkz: Bateman ilkesi). Bu en kolay şekilde, yumurta ve spermin zigot oluşturmak için beslenmeye yaptıkları yatırımlarının ve dişilerin erkeklere kıyasla sınırlı olan üreme kapasitelerini karşılaştırarak gösterilebilir. Böylece "cinsel seçilim" genellikle karşı cinsin üyeleri (sınırlı olmayan faktör, genellikle erkek) üzerinde seçim işlemini (sınırlı faktör, genellikle dişi) ifade eder.

Tavus kuşu, rekabet eden süslü erkeklerin dişiler tarafından seçildiği interseksüel seçilime dair bilinen en iyi örneği sergiler. Sonuçta bu tüyler çarpıcı bir görünümdedir, ancak bu tüyler ağır ve kullanışsız olduklarından hayatta kalma açısından ciddi bir dezavantaj teşkil eder. Biyologlar erkeklerin süslü tüylerinin katmanlarının vücut simetrilerini gösteren bir araç görevi sağladığını öne sürmüşlerdir, öyle ki dişi tavus kuşları erkeklerin sağlığını veya onun genlerinin kalitesini tüylerine bakarak keşfetmeye "çalışırlar". Nitekim hastalıklar, yaralanmalar ve genetik bozukluklar vücut simetrisini bozabilir. Ayrıca erkeklerin simetrisindeki düşüşün, erkeklerin daha az yavru yapmasına veya daha az ebeveynlik becerilerine sahip dişilere erişimlerine neden olduğuna dair güçlü kanıtlar bulunmaktadır.

Kuş türlerinde, belki de onların sahip olduğu hafif vücut yapıları yüzünden erkek kuşların arasındaki rekabetler etkisiz kaldığı veya kullanışsız olduğu için çok sık interseksüel seçilim görülür. Bu nedenle erkek kuşlar, dişilerini baştan çıkarmak için aşağıdaki yöntemleri tercih ederler:

* Renk: Bazı türlerde süsler, genelde renkli ve farklı tüyler vardır.
* Şarkı: Erkek kuşların ötüşleri kendi bölgelerini korumalarında önemli bir rol oynar (cinsiyet içi intraseksüel seçilim)
* Yuva yapımı: Bazı türlerde dişilerin denetimi altında erkekler yuva kurar ve dişiler en çekici yuva yapan erkeği seçerler.
* Dans: Erkekler dişilerin önlerinde dans ederler. Turnalar buna dair iyi bir örnek teşkil ederler.

Dişilerin seçiminde katsal büyüme
---------------------------------

Eşler arasında interseksüel seçilimin aktif olduğu türlerde -çoğu çokeşli kuşlarda olduğu gibi- cinsel seçilimin, çekiciliği olan belirli "moda" süslerin seçilmesinde hızlandırıcı bir rol oynar ve bu şekilde tercih edilen özellikler ile dişinin tercihsel seçimleri adeta patlayıcı bir şekilde birlikte artış göstermeye başlarlar. Darwin doğada dişilerin kapris ve naz yapmalarını basitçe kabul ettiği için eleştirilirken Ronald Fisher "*Doğal Seçilimin Genetik Teorisi*" isimli kitabında bunun altında yatan mekanizmaları kavramlaştırmasının ardından bir 50 yıl daha büyük ölçüde anlaşılamamış bir açıklama yapmıştır:

Uzun kuyruklu dul kuşu (erkek).

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| "| ... Erkekteki tüy gelişimi ve dişilerdeki bu tarz gelişmelere yönelik cinsel tercihler, böylece birlikte ilerlemelidir ve de kontrolsüz olarak sürekli artacaktır. Tamamen kontrolsüz bir ortamda da gelişme hızının elde edilmiş olan gelişmeye oranla ve zamanla katlanarak üstel büyüyeceğini veya eşçarpanlı bir geometrik dizi şeklinde arttığını görmek çok kolay olacaktır. —*Ronald Fisher, 1930* | „ |
|  |

Fisher’in kaçış evrim modelinde açıklanan bu süreç, bunun önündeki pratik fiziksel engellerin ileri derecede ortaya çıkan aşırı abartılıkları önleyene kadar hem erkeklerin göze çarpan özelliklerini hem de dişilerin bunu tercihlerini dramatik biçimde arttıracaktır. Uzun kuyruklu erkek Afrika Dul Kuşu’nda (sol resimde) olduğu gibi sınırlı olmayan cinsiyette abartılı fiziksel yapıyı üreten bir pozitif geri besleme döngüsü oluşur. Erkekler zaten uzun kuyruklara sahipken dişiler bu konuda onlardan yine daha ileri olurlar. Fisher bunun üzerine, dişilerin uzun kuyruk konusundaki tercihlerinin belki de genetik olarak uzun kuyruk genleri ile beraber kalıtılmış olabileceğini anlamıştır. Uzun kuyruklu erkek ve dişi dul kuşundan gelen yavruları yine her iki cinsiyetten gen setlerini miras alırlar; dişinin uzun kuyruğa dair genetik tercihinin ifadesi ile erkeklerden de gösterişli uzun kuyruğun ta kendisi.

Richard Dawnkins, *Kör Saatçi* adlı kitabında cinsel seçilime dair matematiksel olmayan bir açıklama getirir. Uzun kuyruklu babaları tercih eden annelerin yavruları da uzun kuyruklu erkekleri seçme eğilimindedir. Bunun sonucu olarak vücutlarında anne ve babadan gelen her iki gen setini de taşırlar. Yani uzun kuyruk genleri ile uzun kuyruğu arzulama istemi yaratan genler birbirleri ile bağlantılı hale gelir. Bu nedenle, uzun kuyruk beğenisi ile uzun kuyrukluluk birbirlerine bağlı olarak birlikte artış eğilimi gösterebilirler. Kuyruk uzunlukları artıkça uzun kuyruğun kendisi de daha çok arzu edilir hale gelir. Kuyruk uzunluğu ile kuyruk uzunluğu beğenisi arasında oluşabilecek herhangi bir dengesizlik, kuyruk uzunluğunda bir patlamaya neden olabilirdi.

Fisher’ın buna cevabı :

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| "| Olayın çekirdeği olan üstel element , zevkin derecesinin mutlak ortalamasıyla orantılı olan , zevkin deişim hızından ortaya çıkar. —*Ronald Fisher, 1932* | „ |
|  |

Dişi dul kuşu en çekici uzun kuyruklu erkek ile eşleşmeyi tercih edecektir, öyle ki bu şekilde onun bir sonraki nesli, -erkek ise dişilerin genlerini taşıyacak olan birçok yavruya baba olmak üzere- bir sonraki neslin dişileri için de çekici hale gelecektir. Tercihlerdeki değişim oranı tüm dişilerdeki beğeni zevkinin ortalamasıyla orantılı olacağından ve dişiler de cinsel açıdan en çekici erkeklerle çiftleşmeyi güvence altına almayı arzuladıklarından bu ek bir etki yarattı ki, kontrol edilmediğinde belirtilen beğeniyi ve buna karşılık gelen cinsel özniteliği üstel şekilde arttırabilmektedir.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| "| Göreceli istikrar koşullarının bu veya başka şekillerde süslerin evrimleşme işleminden daha uzun bir süreçte olduğunu kavramak önemlidir. Mevcut türlerin çoğunda kaçış sürecinin zaten kontrol edilmiş olması gerekir ve cinsel tüylerdeki olağanüstü gelişmelerin uzun bir evrimsel ilerleme değil aksine ani hamlelerle olmasını beklemeliyiz. —*Ronald Fisher, 1930* | „ |
|  |

Fisher’ın "kaçış modeli" sürecinin ilk kavramsal modelinden bu yana, Russel Lande ve Peter O’Donald, kaçış modeli eşeysel seçilimin olabileceği koşulları tanımlayan ayrıntılı matematiksel kanıtlar sunmuşlardır.

Örnek: Cinsiyet için intraseksüel seçilim
-----------------------------------------

Macquarie Adası'nda dişiyle çiftleşmek için haklarını arayan iki güney deniz fili
Cinsiyet içi seçilime dair iyi bir örnek, erkeklerinin dişilerden oluşan harem üzerinde hakimiyet kurmak için birbirleriyle mücadele ettiği büyük deniz memelilerinden *Mirounga* cinsi deniz filleridir. Günümüzde yaşayan en büyük etoburlardan biri olan bu memelilerin iki türü vardır: Kuzey deniz fili (*M. angustirostris*) ve güney deniz fili (*M. Leonina*). Güney deniz fillerinde erkeklerin dişilerden 5-6 kat daha ağır olduğu bu cinsin her iki türü de muhtemelen memeliler arasında görülebilecek en büyük seksüel diformizm örneğine sahiptirler.

Erkekler dişilerden önce kolonilere ulaşırlar ve burada dişiler daha gelmeden haremlerin kontrolü için birbirleriyle mücadele ederler. Vücutlarının bu aşırı büyüklüğü mücadelede büyük avantaj sağlar. Erkek deniz fillerinin bu kavgacı davranışları, onlara haremlere ulaşımda ve rütbe derecelerine göre belirlenen üreme faaliyetlerinde erişim sağlayarak egemenlik hiyerarşisinde daha üstün bir konuma getirir. Diğerlerinden daha baskın olan "harem ağaları" böylece birkaç düzine dişiden oluşan haremler kurarlar. Daha az başarılı erkekler haremleri olmadığı halde harem ağasının bakmadığı boş bir anda bu haremden bir dişi ile çiftleşmeye çalışır. Baskın bir erkek, haremini savunmak için kendi bölgesinde kalmak mecburiyetindedir ve bu nedenle ava çıkmayıp aylarca aç kalır ve kendi vücut yağ depolarını tüketirler. Bazı deniz filleri erkeklerinin besin olmadan 3 ay boyunca karada kaldıkları görünmüştür.

Mücadele eden iki erkek birbirlerine karşı ağırlıklarını ve köpek dişlerini kullanırlar. Dişiler uğruna yapılan bu mücadelenin sonucu nadiren ölümlere neden. Yenilen erkek deniz fili genellikle kaçar, ancak ciddi yırtıklar ve acılarla baş etmek zorunda kalır. Erkek deniz fillerin genelde öksürür tarzda bir kükremeye sahip olduğu bilinir ve bu onların kişisel olarak tanınmasına ve boyut değerlendirmesine yarar. Yüksek rütbeli erkekler arasındaki anlaşmazlıklar fiziksel temastan çok daha ziyade bu kükreme sesleri ile çözümlenir.

Cinsiyetler arası *intraseksüel* seçilimde ise, etkileyici ve süslü erkek deniz filleri, dişi tercihlerinin herhangi bir etkisi veya müdahalesi olmadan da üreme avantajına sahip olabilirler. Bu avantaj, bölgesel haklar üzerine anlaşmazlıkların çözümünde kullanılan silahlardır. Cinsel süslerin erkekler arasında hakimiyet hiyerarşisi (gagalama düzeni olarak da bilinir) oluşturmak için bir sinyal aracı olarak kullanımı aşırı yaralanmaları veya ölüm olaylarını engeller. Kendilerini hakimiyet hiyerarşisinde kanıtlayamamış olan erkek deniz fillerinde görüldüğü gibi, birbirleriyle karşılaşan iki erkek arasındaki mücadele eşit sonuçlar ortaya çıkarır ve rakipler birbirlerini yenemezse, bu asimetrik durumu bozmak için bir eşitsizlik aranır ve bu durumda sahip olunan cinsel süslerin agresif bir şekilde kullanımıyla rakip kendisinin üstün olduğunu diğerine ispat etmeye çalışır.

Erkeklerin hangi sıklıkla ve neden birbirleri ile karşı karşıya gelecekleri en iyi şekilde biyoloji için geliştirilmiş oyun kuramı ile, bilhassa da John Maynard Smith'in bu konuda yapmış olduğu açıklamaları ile anlaşılabilir.

Seksüel Dimorfizm
-----------------

Geyik böceği (*Lucanidae*) cinsel dimorfizme dair klasik bir örnektir. Resim Darwin'in *İnsanın Türeyişi* adlı kitabından. Üstte dişi, altta ise erkek.
Doğrudan üremeyle ilgili olan ve doğrudan kur yapmaya hizmet etmeyen erkek ve dişi arasındaki cinsel farklılıklara birincil cinsel özellikler denir (cinsel organlar). Doğrudan üremeyle ilgisi olmayıp rakip üzerinde avantaj yakalamaya yarayan ve cinsel seçilimlerle ilgili olan özelliklere ise ikincil cinsel özellikler denir.

Çoğu eşeyli üreyen türlerde erkek ve dişiler, yavru üretimi için yapılan yatırım oranlarında farklılıklar olduğu için farklı denge stratejileri güderler. Bateman ilkesinde de tanımlandığı gibi, yavru üretiminde dişiler birincil olarak daha çok yatırım yapar (memelilerde gebelik veya kuşlar ile sürüngenlerde yumurta üretimi gibi) ve bu ilk yatırımda mevcut olan farklılık, daha sonra beklenen üreme başarısında da farklıklar yarattığı gibi cinsel seçilim çabalarında da farklılıklar yaratır. Cinsel rollerin ters yönde hareket ettiği canlı türleri için deniziğnesi balığı (Syngnathinae) ve Wilson’un büyük denizdüdükçünü en büyük örnek olarak gösterilebilir. Ayrıca tek eşli monogam türler dışında, dişilerin aksine erkekler yavrunun gerçek ebeveyni olup olmadıklarını tam olarak bilemeyecekleri için kendisiyle genetik ilişkisi olup olmadığı belli olmayan yavruyu büyütmek uğruna pek enerji harcama eğilimine girmezler. Bu faktörlerin sonucu olarak erkekler, dişilere oranla çiftleşmek için daha istekli olurken dişiler de tipik olarak eş seçimi yaparlar (ördekler, primat ve diğer bazı hayvanlarda görülen (zora başvurulan çiftleşmeler dışında). Cinsel seçilimin etkileri dolayısıyla genellikle dişilere oranla erkeklerde daha belirgin olarak gözlemlenir.

Bir türün dişileri ile erkekleri arasında ikincil cinsel özelliklerde görülen farklılıklara cinsel dimorfizm denilir. Bu diformizler hemen göze çarpmayan küçük farklıklar olabileceği gibi belirgin olarak gözlemlenebilen boy ve boyut gibi farklıkları da olabilir. Bunun gibi boynuz büyüklüğü, yapısı veya renk desenlerinde de aşırı farklılaşmalar görülebilir. Buna cinsel boyut dimorfizmi denir ve genellikle SSD olarak kısaltılır (İng: sexual size dimorphism). Cinsel dimorfizme doğada bolca rastlanır. Bu örnekler sadece erkek geyiğin boynuzlara sahip olması ve pek çok erkek kuşun aynı türün dişisi ile karşılaştırıldığında çok daha parlak bir renge sahip olmasını kapsar. Tavus kuşu erkeklerinin dişisinin yoksun olduğu ayrıntılı ve renkli kuyruk tüyleri ile genellikle dimorfizmin en olağanüstü örneği olarak gösterilir. Omurgalılar arasında en büyük cinsel boyut dimorfizmine sahip olan tür, dişisinden 30 kat daha büyük olan ve deniz salyangozların veya midyelerin boş kabuklarını üremek için kullandığından kabuk sakini olarak da adlandırılan çiklit balığıdır (*Neolamprologus callipterus*). Aşırı cinsel boyutlu dimorfizm, dişilerin erkeklerden daha büyük olduğu erkeklerinden büyük örümceklerde de oldukça yaygındır.

Doğal seçilimin aracı olarak cinsel seçilim
-------------------------------------------

*Protarchaeopteryx* - kafatası *Incisivosaurus*, kanatlar ise *Caudipteryx'e* dayalı olarak çizilmiştir
Evrim eleştirmenleri hayvanların göz, el veya tüylü kanat gibi karmaşık organların başlangıçta nasıl evrildiğini açıklamaları için Evrim Kuramının savunucularını zorlayarak uzun süre uğraş verdiler. Şüphe yok ki bir kez evrimleştiklerinde bu organların her biri büyük ve belirgin avantajlar sunarlar. Ancak, belirli organların her bir bileşeninin her evrimleşme aşamasında nasıl açık ve bariz bir yaşamsal değere sahip olduklarını tahmin etmek zor olabilir.

Yakın zamanlı teorilerden biri evrimi, türlerin evrimsel oyunda rastlantısal karşılaşmalarla kazandıkları modüler yetenekler sayesinde daha karmaşık yapılar ve yenilikler geliştirdiği bir "macera arayışı" olarak görmektedir.

Geoffrey Miller cinsel seçilimin, *Archaeopteryx'*in tüylerinin başlangıçta bir cinsel süs olması gibi ilk evrimsel standart ölçülerin oluşmasına katkıda bulunduğunu iddia eder. 90’lı yılların başlarında Çin'de keşfedilen ve ilk sürüngen kuşlardan olan *Protarchaeopteryx* iyi gelişmiş tüylere sahip olmakla beraber kanatların yerden kalkıp yükselmesini sağlayan üst ve alt simetrisizlik durumuna sahip olduğuna dair herhangi bir işaret bulunmamaktadır.

Bazılarına göre bu tüyler yalıtım olarak yumurtaları ısı düşüşlerine karşı korumaya ve bu şekilde dişilerin kuluçkaya yatmalarında işe yarıyordu; fakat belki de bu tüyler günümüzde özellikle de tavuskuşu ve cennet kuşunda olduğu gibi, bugün çoğu türde yaygın olan cinsel süsler ile aynı sınıftaydı. Eğer bu proto kuş kur yaparken tüylü ön uzuvlarını birbirine çarpıp aynı zamanda eşini etkilemek için enerjik bir şekilde sıçrama hareketleri de yapıyorduysa bu durumda tüyler, artık aerodinamik işlevleri de yerine getirme aşamasına nispeten düzgün ve pürüzsüz bir geçiş yapmış olacaktır.

Kaynakça
--------

1. ↑  Darwin, Charles (1859). Türlerin Kökeni (1. baskı). 4. Bölüm, s. 88
2. ↑  Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..."  5 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
3. ↑  Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 89.  5 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
4. 1 2  Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind. Anchor Books, a division of Random House, Inc. (First Anchor Books Edition, April 2001). New York, NY. Anchor ISBN 0-385-49517-X
5. ↑  Darwin, C. (1871) *The Descent of Man and Selection in Relation to Sex* John Murray, London
6. ↑  Gould, Stephen J. (1974): Origin and Function of 'Bizarre' Structures - Antler Size and Skull Size in 'Irish Elk', Megaloceros giganteus. Evolution 28(2): 191-220. doi:10.2307/2407322
7. ↑  Eberhard, W. G. (1985). Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
8. 1 2 3
9. ↑  Leuthold, B. M.; Leuthold, W. (1972). "Food habits of giraffe in Tsavo National Park, Kenya". *African Journal of Ecology*. Cilt 10. ss. 129-141.  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
10. ↑  Simmons, R. E.; Altwegg, R. (2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". *Journal of Zoology*. Cilt 282. ss. 6-12.  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
11. ↑  Mitchell, G.; Skinner, J. D.; S. J. van Sittert (2009). "Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes". *Journal of Zoology*. Cilt 278. ss. 281-286. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
12. ↑  Simmons, R. E.; Scheepers, L. (1996). "Winning by a neck: Sexual selection in the evolution of giraffe". *American Naturalist*. Cilt 148. ss. 771-786. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
13. ↑  Senter, P. (2007). "Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation". *Journal of Zoology*. Cilt 271. ss. 45-53. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
14. ↑  Langman, V. A. (1977). "Cow-calf relationships in giraffe (Giraffa-Camelopardalis-Giraffa)". *Zeitschrift Fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology*. Cilt 43. ss. 264-286.  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
15. ↑  Slijper, E. J. (1946). "Comparative biological-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals". *Proceedings of the Koninklike Nederlandse Akademie van Wetenschappen*. Cilt 42. ss. 1-128.  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
16. ↑  Campbell, N. A.; J. B. Reece (2005). "Biology". Benjamin Cummings. ss. 1230 pp. ISBN 0-8053-7146-X.
17. ↑  Parker, Geoffrey A. 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects, *Biological Reviews* **45**: 525-567.
18. ↑  Eberhard, WG. (1996) *Female control: Sexual selection by cryptic female choice.* Princeton, Princeton University Press.
19. ↑  Locke Rowe, Göran Arnvist. (2005) *Sexual conflict*, Princeton Univ Press
20. ↑  The role of reinforcement in speciation: Theory and Data[*ölü/kırık bağlantı*], Maria R. Servedio and Mohamed A.F. Noor
21. ↑  A. P. Møller (1992). Symmetrical male sexual ornaments, paternal care, and offspring quality. Behavioral Ecology (1994) 5 (2): 188-194. doi: 10.1093/beheco/5.2.188. - Author Affiliation: The Galton Laboratory, Department of Genetics, and Biometry, University College London, 4 Stephenson Way, London NW1 2HE, UK.
22. 1 2 3  Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. Longman, London. Published in Penguin Books 1988, 1991, and 2006. Chapter 8, Explosions and Spirals.
23. ↑  Andersson, M, Sexual Selection, Princeton University Press, Princeton, 1994.
24. ↑  Ronald Fisher in a letter to Charles Galton Darwin, 22 November 1932, cited in Fisher, R. A. Bennett, J. H. 1999. *The genetical theory of natural selection: A complete variorum edition*, Oxford University Press, Oxford, p. 308
25. ↑  Lande, R. (1981). *Models of speciation by sexual selection on polygenic traits*. *PNAS*. **78**. ss. 3721-3725. doi:10.1073/pnas.78.6.3721. PMC 319643 $2. PMID 16593036.   12 Haziran 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
26. ↑  O'Donald, Peter (1980). Genetic Models of Sexual Selection. Cambridge University Press, New York, NY. 250 pp.
27. ↑  Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. eds. (2008-11-24). "Earless Seals 24 Mart 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". *Encyclopedia of Marine Mammals* (2nd ed.). Burlington, Massachusetts: Academic Press. p. 346. ISBN 978-0-12-373553-9.
28. ↑  Jones, E. (1981). "Age in relation to Breeding Status of the Male Southern Elephant Seal, Mirounga leonina (L.), at Macquarie Island." *Australian Wildlife Research* 8(2): 327–334.
29. 1 2  McCann T. S. (1981) "Aggression and sexual activity of male Southern elephant seals, Mirounga leonina", *Journal of Zoology* 195(3): 295–310.
30. ↑  Maynard Smith, J (1982) *Evolution and the Theory of Games*. Cambridge University Press, pp. 131-137. ISBN 0-521-28884-3
31. ↑  Davies, Adam (2011). The evolution of complex organisms: an adventure quest? University of Southampton.  24 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

| * g
* t
* d
Türleşme |
| --- |
| Temel kavramlar | Tür **·**  Ekoton **·**  Kronotür **·**  Türleşme |
| Türleşme şekilleri | Allopatrik **·**  Heteropatrik **·**  Peripatrik **·**  Parapatrik **·**  Simpatrik **·**  Poliploitlik **·**  Paleopoliploid |
| Etki eden mekanizmalar | Cinsel seçilim **·**  Sınıflandırıcı eşleşme **·**  Sıçramalı evrim **·**  Hibrit türleşmesi |
| Ara aşamalar | Melez **·**  Özdeşik türler öbeği **·**  Halka tür **·**  Haldane kuralı |

| * g
* t
* d
Evrimsel biyoloji |
| --- |
| 
* Giriş
* Ana hatlar
* Evrimsel tarih kronolojisi
* Yaşamın evrimsel tarihi
* Dizin

 |
| Evrim | 
* Abiyogenez
* Adaptasyon
* Adaptif radyasyon
* Diğerkâmlık
	+ Hile yapmak
	+ Karşılıklı
* Baldwin etkisi
* Kladistik
* Birlikte evrim
	+ Mutualizm
* Ortak ata
* Yakınsak evrim
* Iraksak evrim
* Yeryüzündeki ilk yaşam
* Evrimin kanıtları
* Evrimsel silahlanma yarışı
* Evrimsel baskı
* Eksaptasyon
* Soy tükenmesi
	+ Yok oluş
* Homoloji
* Son evrensel ortak ata
* Makro evrim
* Mikro evrim
* Uyumsuzluk
* Adaptif olmayan radyasyon
* Panspermia
* Paralel evrim
* Sinyalizasyon teorisi
	+ Handikap ilkesi
* Türleşme
	+ Tür
	+ Tür kompleksi
	+ Türler sorunu
* Taksonomi
* Seçilim birimleri
	+ Gen merkezli evrim görüşü

 |
| Popülasyongenetiği | 
* Yapay seçilim
* Biyoçeşitlilik
* Evrimsel olarak istikrarlı strateji
* Fisher prensibi
* Seçilim değeri
	+ Kapsayıcı
* Gen akışı
* Genetik sürüklenme
* Akraba seçilimi
	+ Ebeveyn yatırımı
	+ Ebeveyn-yavru çatışması
* Mutasyon
* Popülasyon
* Doğal seçilim
* Eşeysel dimorfizm
* Cinsel seçilim
	+ Eş seçimi
* Sosyal seçilim
* Trivers-Willard hipotezi
* Varyasyon

 |
| Gelişim | 
* Kanalizasyon
* Evrimsel gelişim biyolojisi
* Genetik asimilasyon
* İnversiyon
* Modülerlik
* Fenotipik plastisite

 |
| Taksonlara göre evrim | 
* Bakteriler
* Kuşlar
	+ köken
* Brachiopodalar
* Yumuşakçalar
	+ Kafadan bacaklılar
* Dinozorlar
* Balıklar
* Mantarlar
* Böcekler
	+ Kelebekler
* Memeliler
	+ kediler
	+ köpekgiller
		- kurtlar
		- köpekler
	+ sırtlangiller
	+ yunuslar ve balinalar
	+ atlar
	+ kangurugiller
	+ primatlar
		- insanlar
		- lemurlar
	+ deniz inekleri
* Bitkiler
	+ tozlayıcı aracılı
* Sürüngenler
* Örümcekler
* Dört üyeliler
* Virüsler

 |
| Organlara göre evrim | 
* Hücreler
* DNA
* Kamçı
* Ökaryotlar
	+ simbiyogenez
	+ kromozom
	+ endomembran sistemi
	+ mitokondri
	+ çekirdek
	+ plastitler
* Hayvanlarda
	+ göz
	+ kıl
	+ kulak kemikleri
	+ sinir sistemleri
	+ beyin

 |
| Sürece göre evrim | 
* Yaşlanma
	+ ölüm
	+ programlanmış hücre ölümü
* Kuşların uçuşu
* Biyolojik karmaşıklık
* Karşılıklı yardımlaşma
* Renkli görme
	+ primatlarda
* Duygular
* Empati
* Etik
* Gerçek sosyal yaşam
* Bağışıklık sistemi
* Metabolizma
* Tek eşlilik
* Ahlak
* Mozaik evrim
* Çok hücrelilik
* Eşeyli üreme
	+ Gamet farklılaşması/cinsiyetler
	+ Yaşam döngüleri/nükleer evreler
	+ Çiftleşme tipleri
	+ Mayoz
	+ Biyolojik cinsiyet belirleme
* Yılan zehri

 |
| Tempo ve biçimler | 
* Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık
* Mikromutasyon/Makromutasyon
* Üniformitaryanizm/Katastrofizm

 |
| Türleşme | 
* Allopatrik
* Anagenez
* Katagenez
* Kladogenez
* Ortak türleşme
* Ekolojik
* Hibrit
* Ekolojik olmayan
* Parapatrik
* Peripatrik
* Takviye
* Simpatrik

 |
| Tarih | 
* Rönesans ve Aydınlanma Çağı
* Türlerin transmutasyonu
* David Hume
	+ *Tabiî Din Üzerine Diyaloglar*
* Charles Darwin
	+ *Türlerin Kökeni*
* Paleontoloji tarihi
* Geçiş fosili
* Karışmalı kalıtım
* Mendel genetiği
* Darwinizmin tutulması
* Modern evrimsel sentez
* Moleküler evrimin tarihçesi
* Genişletilmiş evrimsel sentez

 |
| Felsefe | 
* Darwinizm
* Alternatifler
	+ Katastrofizm
	+ Lamarkizm
	+ Ortogenez
	+ Mutasyonizm
	+ Sıçramacılık
	+ Yapısalcılık
		- Spandrel
	+ Teistik
	+ Vitalizm
* Biyolojide teleoloji

 |
| Alakalı | 
* Biyocoğrafya
* Ekolojik genetik
* Grup seçilimi
	+ Kültürel evrim
	+ Kültürel grup seçimi
	+ İkili kalıtım teorisi
* Hologenom evrimi teorisi
* Kayıp kalıtım problemi
* Moleküler evrim
* Astrobiyoloji
* Filogenetik
	+ Ağaç
* Polimorfizm
* Eobiont
* Sistematik
* Transgenerasyonel epigenetik kalıtım

 |
| 
* Kategori Kategori
* Commons sayfası Commons
* VikiProje Vikiproje

 |

| * g
* t
* d
Popülasyon genetiği |
| --- |
| Anahtar kavramlar | Hardy-Weinberg ilkesi **·**  Genetik bağlantı **·**  Bağlantı dengesizliği **·**  Fisher'in temel teoremi **·**  Nötral teori **·**  Price denklemi |
| Seçilim | Doğal seçilim **·**  Cinsel seçilim **·**  Yapay seçilim **·**  Ekolojik seçilim |
| Seçilimin genom varyasyonlarıüzerindeki etkileri | Genetik otostop **·**  Negatif seçilim |
| Genetik sürüklenme | Küçük popülasyon büyüklüğü **·**  Popülasyon darboğazı **·**  Kurucu etkisi **·**  Bitişim kuramı **·**  Balding–Nichols modeli |
| Kurucu isimler | R. A. Fisher **·**  J. B. S. Haldane **·**  Sewall Wright |
| İlgili başlıklar | Evrim **·**  Mikro evrim **·**  Evrimsel oyun teorisi **·**  Seçilim değeri yüzeyi **·**  Genetik soybilim |
| Evrimsel biyoloji maddeler dizini |