Bir popülasyonun bir kısmında üreme başarısını azaltan veya artıran herhangi bir neden, potansiyel olarak doğal seçilimi yönlendiren **evrimsel baskı**, **seçici baskı** veya **seçilim baskısı** uygular. Evrimsel biyoloji tarafından araştırılan süreçlerde meydana gelen değişim miktarının nicel bir tanımıdır, ancak resmi kavram genellikle diğer araştırma alanlarına genişletilir.

Popülasyon genetiğinde, seçici baskı genellikle bir seçilim katsayısı olarak ifade edilir.

Amino asitlerin seçici baskısı
------------------------------

Mayada *HIS4* geni gibi bir amino asit biyosentezleme geninin amino asit seçici baskısı altına alınmasının, ökaryotlarda iki komşu genin transkripsiyonel birlikte düzenlenmesinden kaynaklanan komşu genlerin ifadesinin artmasına neden olduğu gösterilmiştir.

Antibiyotik direnci
-------------------

Bakterilerdeki ilaç direnci, doğal seçilimin bir sonucuna örnektir. Bir bakteri türü üzerinde bir ilaç kullanıldığında, direnç gösteremeyenler ölür ve yavru üretmezken, hayatta kalanlar potansiyel olarak direnç genini bir sonraki nesle aktarır (dikey gen aktarımı). Direnç geni, bir bakteriye farklı türden bir başka bakteri tarafından da aktarılabilir (yatay gen aktarımı). Bu nedenle, ilaç direnci nesiller boyunca artar. Örneğin hastanelerde, *C. difficile* gibi patojenlerin antibiyotiklere karşı direnç geliştirdiği ortamlar yaratılmaktadır. Antibiyotik direnci, antibiyotiklerin yanlış kullanımı ile daha da kötüleşmektedir. Antibiyotikler bakteriyel olmayan hastalıkları tedavi etmek için kullanıldığında ve antibiyotikler öngörülen süre boyunca veya öngörülen dozda kullanılmadığında antibiyotik direnci teşvik edilmektedir. Antibiyotik direnci bir popülasyondaki sabit genetik varyasyondan veya popülasyondaki de novo mutasyonlardan kaynaklanabilir. Her iki yol da antibiyotik direncine yol açabilir ve bu da bir tür evrimsel kurtarma olabilir.[*kaynak belirtilmeli*]

### Hastane enfeksiyonlar

Memelilerin bağırsaklarında yaşayan gram-pozitif bakteri türü olan *Clostridium difficile*, hastane enfeksiyonlarından kaynaklanan ölümlerin başlıca nedeni olan bir bakteri türünü örneklemektedir.

Simbiyotik bağırsak florası popülasyonları bozulduğunda (örneğin antibiyotikler tarafından), kişi patojenlere karşı daha savunmasız hale gelir. Antibiyotik direncinin hızlı evrimi, gelecek nesillere aktarılan avantajlı direnç alelleri üzerinde muazzam bir seçici baskı oluşturmaktadır. Kızıl Kraliçe hipotezi, patojen bakteriler ve insanlar arasındaki evrimsel silahlanma yarışının, birbirlerini alt etmede evrimsel avantajlar için sürekli bir savaş olduğunu göstermektedir.

Bakterilerin hızla gelişen virülans faktörleri ile modern tıbbın tedavi uygulamaları arasındaki evrimsel silahlanma yarışı, özellikle de hastanede yatan enfekte hasta sayısının giderek arttığı göz önüne alındığında, evrimsel biyologların bu patojen bakterilerdeki direnç mekanizmalarını anlamalarını gerektirmektedir. Evrimleşmiş virülans faktörleri, hastanelerde yatan ve hastalık ya da antibiyotik tedavisi nedeniyle bağışıklık sistemi zayıflamış hastalar için tehdit oluşturmaktadır. Virülans faktörleri, evrimleşmiş bakterilerin patojeniteyi arttırmak için geliştirdikleri özelliklerdir. *C. difficile*'nin antibiyotiklere karşı direncini büyük ölçüde oluşturan virülans faktörlerinden biri toksinleridir: enterotoksin TcdA ve sitotoksin TcdB.

Toksinler, inaktive edilmesi ve ortamdan uzaklaştırılması zor olan sporlar üretir. Bu durum özellikle enfekte bir hastanın odasının 20 haftaya kadar spor içerebileceği hastaneler için geçerlidir. Bu nedenle CDI'ların hızla yayılması tehdidiyle mücadele, sporları ortamdan uzaklaştıran hastane sanitasyon uygulamalarına bağlıdır.

*American Journal of Gastroenterology*'de yayınlanan bir çalışma, CDI'ların yayılmasını kontrol altına almak için eldiven kullanımı, el hijyeni, tek kullanımlık termometreler ve ortamın dezenfekte edilmesinin sağlık tesislerinde gerekli uygulamalar olduğunu ortaya koymuştur. Bu patojenin virülansı dikkat çekicidir ve CDI salgınlarını kontrol etmek için hastanelerde kullanılan sanitasyon yaklaşımlarında radikal bir değişiklik gerekebilir.[*kaynak belirtilmeli*]

İnsanlarda doğal seçilim
------------------------

Sıtma paraziti insan popülasyonları üzerinde seçici bir baskı uygulayabilir. Bu baskı, sıtmanın önemli bir sağlık sorunu olduğu bölgelerde orak hücre hemoglobin gen mutasyonu taşıyan eritrositler için doğal seçilime yol açmıştır, çünkü bu durum bu bulaşıcı hastalığa karşı bir miktar direnç sağlamaktadır.

Herbisit ve pestisitlere karşı direnç
-------------------------------------

Tıpkı bakterilerde antibiyotik direncinin gelişmesinde olduğu gibi, yaygın olarak kullanılan tarım kimyasallarında da pestisit ve herbisitlere karşı direnç görülmeye başlanmıştır. Örneğin:

* ABD'de yapılan çalışmalar, portakal bahçelerini istila eden meyve sineklerinin, onları öldürmek için kullanılan bir pestisit olan malathion'a karşı dirençli hale geldiğini göstermiştir.
* Hawaii ve Japonya'da elmas sırtlı güve, genetiği değiştirilmiş mısır da dahil olmak üzere birçok ticari üründe kullanılan *Bacillus thuringiensis*'e karşı, yoğun olarak kullanılmaya başladıktan yaklaşık üç yıl sonra direnç geliştirmiştir.
* İngiltere'de bazı bölgelerdeki sıçanlar fare zehrine karşı o kadar güçlü bir direnç geliştirmiştir ki ölmeden normal sıçanlardan beş kat daha fazla tüketebilmektedirler.
* DDT artık bazı yerlerde sıtmayı bulaştıran sivrisinekleri kontrol etmede etkili değildir, bu da hastalığın yeniden canlanmasına katkıda bulunmuştur.
* Amerika Birleşik Devletleri'nin güneyinde, pamuk üretimini engelleyen *Amaranthus palmeri* otu, herbisit glifosata karşı yaygın bir direnç geliştirmiştir.
* Baltık Denizi'nde tuzluluk oranındaki azalma, yeni bir kahverengi deniz yosunu türü olan *Fucus radicans*'ın ortaya çıkmasını teşvik etmiştir.

Evrimsel baskı uygulayan insanlar
---------------------------------

İnsan faaliyetleri çevrede istenmeyen değişikliklere yol açabilir. İnsan faaliyeti belirli bir popülasyon üzerinde olumsuz bir etki yaratarak söz konusu popülasyondan birçok bireyin bu yeni baskıya adapte olamaması nedeniyle ölmesine neden olacaktır. Bu yeni baskıya daha iyi adapte olan bireyler hayatta kalacak ve dezavantajlı olanlara göre daha yüksek oranda üreyecektir. Bu durum, nüfus bir bütün olarak baskıya daha iyi adapte olana kadar birçok nesil boyunca devam eder. Bu doğal seçilimin iş başında olmasıdır, ancak baskı yol inşa etmek veya avlanmak gibi insan yapımı faaliyetlerden gelmektedir. Bu durum aşağıdaki uçurum kırlangıçları ve geyik örneklerinde görülmektedir. Ancak, evrimsel bir baskıya neden olan tüm insan faaliyetleri kasıtsız olarak gerçekleşmez. Bu durum köpeklerin evcilleştirilmesinde ve ardından gelen seçici yetiştirme sonucunda bugün bilinen çeşitli ırkların ortaya çıkmasında görülmektedir.

### Çıngıraklı yılanlar

Daha yoğun (insan) nüfuslu ve trafiğin yoğun olduğu bölgelerde, çıngıraklı yılanların çıngırak çıkarmadığına dair raporlar artmaktadır. Bu olgu genellikle, keşfedildiklerinde yılanları öldüren insanların seçici baskısına bağlanmaktadır. Çıngırak çıkarmayan yılanların fark edilmeme olasılığı daha yüksektir, bu nedenle kendileri gibi çıngırak çıkarma olasılığı daha düşük olan yavruları çoğaltmak için hayatta kalırlar.[*kaynak belirtilmeli*]

### Uçurum kırlangıçları

Nebraska'daki uçurum kırlangıçları popülasyonları, uzun yıllar yolların yanında yaşadıktan sonra kanatlarında morfolojik değişiklikler göstermiştir. Otuz yılı aşkın bir süre boyunca veri toplayan araştırmacılar, yaşayan kırlangıç popülasyonlarının kanat açıklıklarında bir düşüş olduğunu fark ederken, aynı zamanda yoldan geçen arabalar tarafından öldürülen kırlangıçların sayısında da bir azalma olduğunu belirttiler. Yoldan geçen arabalar tarafından öldürülen kırlangıçların kanat açıklığı, popülasyonun geneline göre daha büyüktü. Yol kullanımı, araç büyüklüğü ve nüfus büyüklüğü gibi karıştırıcı etkilerin çalışma üzerinde herhangi bir etkisi olmadığı görülmüştür.

### Geyik

İnsanlar tarafından uygulanan evrimsel baskı Kanada geyiği popülasyonlarında da görülmektedir. Bu çalışmalar morfolojik farklılıklara değil, davranışsal farklılıklara bakmaktadır. Daha hızlı ve daha hareketli erkek geyiklerin avcılara av olma ihtimalinin daha yüksek olduğu görülmüştür. Avcılar, daha aktif hayvanların daha az aktif olanlara kıyasla avlanmaya daha meyilli olduğu bir ortam yaratmaktadır. İki yıldan sonra hayatta kalan dişi geyikler, her yıl geçtikçe aktivitelerini azaltarak, hayatta kalma olasılığı daha yüksek olan daha utangaç dişi geyikler bırakıyorlardı. Ayrı bir çalışmada dişi geyikler de davranışsal farklılıklar göstermiş, yaşlı dişiler bu seçilimden beklenebilecek çekingen davranışlar sergilemiştir.

### Köpeğin evcilleştirilmesi

Köpeklerin evcilleştirilmesinden bu yana köpekler, insanların ve çevrenin baskısı nedeniyle insanlarla birlikte evrim geçirmişlerdir. Bu durum, insanlar ve kurtların aynı bölgeyi paylaşmasıyla başlamış ve bir arada yaşama baskısı sonunda evcilleştirilmelerine yol açmıştır. İnsanlardan gelen evrimsel baskı, ister çiftlik hayvanlarını koruma ister avlanmaya yardımcı olma ihtiyacı olsun, zamanın ihtiyaçlarına paralel birçok farklı ırkın ortaya çıkmasına neden olmuştur. Avcılık ve çobanlık, insanların faydalı gördükleri özellikleri yapay olarak seçmelerinin ilk nedenlerinden birkaçıydı. Bu seçici yetiştirme bununla da kalmayıp, insanların evcil köpeklerinde, somut bir şekilde insan için faydalı olmasa bile, boyut ve renk gibi arzu edilen belirli özellikleri seçmesine kadar uzanmaktadır. Bu seçimin istenmeyen bir sonucu da, evcil köpeklerin hangi ırkı kapsadıklarına bağlı olarak kalıtsal hastalıklara sahip olma eğiliminde olmalarıdır.

Ayrıca bakınız
--------------

* Seçilim değeri
* En iyinin hayatta kalması

Kaynakça
--------

1. 1 2  "Natural selection". *evolution.berkeley.edu*. 30 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Kasım 2017.
2. ↑  Ali Razaghi; Roger Huerlimann; Leigh Owens; Kirsten Heimann (2015). "Increased expression and secretion of recombinant hIFNγ through amino acid starvation-induced selective pressure on the adjacent HIS4 gene in Pichia pastoris". *European Pharmaceutical Journal*. **62** (2): 43-50. doi:10.1515/afpuc-2015-0031.
3. 1 2  Dawson L.F. Valiente E. Wren B.W. (2009). "Clostridiumdifficile*—A continually evolving and problematic pathogen. Infections".* Genetics and Evolution*. **9** (6): 1410–1417. doi:10.1016/j.meegid.2009.06.005. PMID 19539054.**KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)*
4. 1 2  Brown, Joel S.; Laundré, John W.; Gurung, Mahesh (1999). "The Ecology of Fear: Optimal Foraging, Game Theory, and Trophic Interactions". *Journal of Mammalogy*. **80** (2): 385-399. doi:10.2307/1383287. JSTOR 1383287.
5. ↑  Terrier M. C. Z. Simonet M. L. Bichard P. Frossard J. L. (2014). "Recurrent *Clostridium difficile* infections: The importance of the intestinal microbiota". *World Journal of Gastroenterology*. **20** (23): 7416-7423. doi:10.3748/wjg.v20.i23.7416. PMC 4064086 $2. PMID 24966611. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
6. 1 2  Wang, Guo-dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-chuan; Fan, Ruo-xi; Cao, Xue; Zhong, Li; Wang, Lu; Liu, Fei; Wu, Hong (14 Mayıs 2013). "The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans". *Nature Communications* (İngilizce). **4**: 1860. Bibcode:2013NatCo...4.1860W. doi:10.1038/ncomms2814. PMID 23673645.
7. 1 2  Ostrander, Elaine A; Galibert, Francis; Patterson, Donald F (1 Mart 2000). "Canine genetics comes of age". *Trends in Genetics*. **16** (3): 117-124. doi:10.1016/S0168-9525(99)01958-7. PMID 10689352.
8. 1 2  Parker, Heidi G.; Dreger, Dayna L.; Rimbault, Maud; Davis, Brian W.; Mullen, Alexandra B.; Carpintero-Ramirez, Gretchen; Ostrander, Elaine A. (25 Nisan 2017). "Genomic Analyses Reveal the Influence of Geographic Origin, Migration, and Hybridization on Modern Dog Breed Development". *Cell Reports* (İngilizce). **19** (4): 697-708. doi:10.1016/j.celrep.2017.03.079. ISSN 2211-1247. PMC 5492993 $2. PMID 28445722.
9. 1 2  Lindblad-Toh, Kerstin; members, Broad Sequencing Platform; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L. (December 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". *Nature* (İngilizce). **438** (7069): 803-819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. ISSN 1476-4687. PMID 16341006.
10. 1 2  Brown, Charles R.; Bomberger Brown, Mary (18 Mart 2013). "Where has all the road kill gone?". *Current Biology*. **23** (6): R233-R234. doi:10.1016/j.cub.2013.02.023. PMID 23518051.
11. ↑  Jim Herron Zamora (24 Haziran 2011). "Rattlesnake danger grows as more serpents strike without warning". *The San Francisco Chronicle*. 10 Haziran 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Kasım 2023.
12. 1 2  Ciuti, Simone; Muhly, Tyler B.; Paton, Dale G.; McDevitt, Allan D.; Musiani, Marco; Boyce, Mark S. (7 Kasım 2012). "Human selection of elk behavioural traits in a landscape of fear". *Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences* (İngilizce). **279** (1746): 4407-4416. doi:10.1098/rspb.2012.1483. ISSN 0962-8452. PMC 3479801 $2. PMID 22951744.
13. ↑  Thurfjell, Henrik; Ciuti, Simone; Boyce, Mark S. (14 Haziran 2017). "Learning from the mistakes of others: How female elk (Cervus elaphus) adjust behaviour with age to avoid hunters". *PLOS ONE*. **12** (6): e0178082. Bibcode:2017PLoSO..1278082T. doi:10.1371/journal.pone.0178082. ISSN 1932-6203. PMC 5470680 $2. PMID 28614406.
14. ↑  Sargan, David R. (1 Haziran 2004). "IDID: Inherited Diseases in Dogs: Web-based information for canine inherited disease genetics". *Mammalian Genome* (İngilizce). **15** (6): 503-506. doi:10.1007/s00335-004-3047-z. ISSN 0938-8990. PMID 15181542.

| * g
* t
* d
Evrimsel biyoloji |
| --- |
| 
* Giriş
* Ana hatlar
* Evrimsel tarih kronolojisi
* Yaşamın evrimsel tarihi
* Dizin

 |
| Evrim | 
* Abiyogenez
* Adaptasyon
* Adaptif radyasyon
* Diğerkâmlık
	+ Hile yapmak
	+ Karşılıklı
* Baldwin etkisi
* Kladistik
* Birlikte evrim
	+ Mutualizm
* Ortak ata
* Yakınsak evrim
* Iraksak evrim
* Yeryüzündeki ilk yaşam
* Evrimin kanıtları
* Evrimsel baskı
* Eksaptasyon
* Soy tükenmesi
	+ Yok oluş
* Homoloji
* Son evrensel ortak ata
* Makro evrim
* Mikro evrim
* Uyumsuzluk
* Adaptif olmayan radyasyon
* Panspermia
* Paralel evrim
* Sinyalizasyon teorisi
	+ Handikap ilkesi
* Türleşme
	+ Tür
	+ Tür kompleksi
	+ Türler sorunu
* Taksonomi
* Seçilim birimleri
	+ Gen merkezli evrim görüşü

 |
| Popülasyongenetiği | 
* Yapay seçilim
* Biyoçeşitlilik
* Evrimsel olarak istikrarlı strateji
* Fisher prensibi
* Seçilim değeri
	+ Kapsayıcı
* Gen akışı
* Genetik sürüklenme
* Akraba seçilimi
	+ Ebeveyn yatırımı
	+ Ebeveyn-yavru çatışması
* Mutasyon
* Popülasyon
* Doğal seçilim
* Eşeysel dimorfizm
* Cinsel seçilim
	+ Eş seçimi
* Sosyal seçilim
* Trivers-Willard hipotezi
* Varyasyon

 |
| Gelişim | 
* Kanalizasyon
* Evrimsel gelişim biyolojisi
* Genetik asimilasyon
* İnversiyon
* Modülerlik
* Fenotipik plastisite

 |
| Taksonlara göre evrim | 
* Bakteriler
* Kuşlar
	+ köken
* Brachiopodalar
* Yumuşakçalar
	+ Kafadan bacaklılar
* Dinozorlar
* Balıklar
* Mantarlar
* Böcekler
	+ Kelebekler
* Memeliler
	+ kediler
	+ köpekgiller
		- kurtlar
		- köpekler
	+ sırtlangiller
	+ yunuslar ve balinalar
	+ atlar
	+ kangurugiller
	+ primatlar
		- insanlar
		- lemurlar
	+ deniz inekleri
* Bitkiler
	+ tozlayıcı aracılı
* Sürüngenler
* Örümcekler
* Dört üyeliler
* Virüsler

 |
| Organlara göre evrim | 
* Hücreler
* DNA
* Kamçı
* Ökaryotlar
	+ simbiyogenez
	+ kromozom
	+ endomembran sistemi
	+ mitokondri
	+ çekirdek
	+ plastitler
* Hayvanlarda
	+ göz
	+ kıl
	+ kulak kemikleri
	+ sinir sistemleri
	+ beyin

 |
| Sürece göre evrim | 
* Yaşlanma
	+ ölüm
	+ programlanmış hücre ölümü
* Kuşların uçuşu
* Biyolojik karmaşıklık
* Karşılıklı yardımlaşma
* Renkli görme
	+ primatlarda
* Duygular
* Empati
* Etik
* Gerçek sosyal yaşam
* Bağışıklık sistemi
* Metabolizma
* Tek eşlilik
* Ahlak
* Mozaik evrim
* Çok hücrelilik
* Eşeyli üreme
	+ Gamet farklılaşması/cinsiyetler
	+ Yaşam döngüleri/nükleer evreler
	+ Çiftleşme tipleri
	+ Mayoz
	+ Biyolojik cinsiyet belirleme
* Yılan zehri

 |
| Tempo ve biçimler | 
* Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık
* Mikromutasyon/Makromutasyon
* Üniformitaryanizm/Katastrofizm

 |
| Türleşme | 
* Allopatrik
* Anagenez
* Katagenez
* Kladogenez
* Ortak türleşme
* Ekolojik
* Hibrit
* Ekolojik olmayan
* Parapatrik
* Peripatrik
* Takviye
* Simpatrik

 |
| Tarih | 
* Rönesans ve Aydınlanma Çağı
* Türlerin transmutasyonu
* David Hume
	+ *Tabiî Din Üzerine Diyaloglar*
* Charles Darwin
	+ *Türlerin Kökeni*
* Paleontoloji tarihi
* Geçiş fosili
* Karışmalı kalıtım
* Mendel genetiği
* Darwinizmin tutulması
* Modern evrimsel sentez
* Moleküler evrimin tarihçesi
* Genişletilmiş evrimsel sentez

 |
| Felsefe | 
* Darwinizm
* Alternatifler
	+ Katastrofizm
	+ Lamarkizm
	+ Ortogenez
	+ Mutasyonizm
	+ Sıçramacılık
	+ Yapısalcılık
		- Spandrel
	+ Teistik
	+ Vitalizm
* Biyolojide teleoloji

 |
| Alakalı | 
* Biyocoğrafya
* Ekolojik genetik
* Grup seçilimi
	+ Kültürel evrim
	+ Kültürel grup seçimi
	+ İkili kalıtım teorisi
* Hologenom evrimi teorisi
* Kayıp kalıtım problemi
* Moleküler evrim
* Astrobiyoloji
* Filogenetik
	+ Ağaç
* Polimorfizm
* Eobiont
* Sistematik
* Transgenerasyonel epigenetik kalıtım

 |
| 
* Kategori Kategori
* Commons sayfası Commons
* VikiProje Vikiproje

 |