Güveler pozitif fototaksi yapar
**Fototaksi**, bütün bir organizmanın bir ışık stilumusuna doğru yönelmesiyle veya uzaklaşmasıyla ortaya çıkan bir tür taktizm veya lokomotif harekettir. Bu fototrofik organizmalar için avantajlıdır, çünkü fotosentez için ışığa yöneldiğinde kendi besinlerini en verimli şekilde üretebilirler. Hareket, ışık yoğunluğu yönünde artan ise pozitif fototaksi, yön ters ise negatiftir.

Prokaryotlarda iki tip pozitif fototaksi gözlenir. Birincisi, sadece mikroskop altında gözlemlenen **scotophobotaxis** (" scotophobia" kelimesinden) olarak adlandırılır. Bu, bir bakterinin mikroskopla aydınlatılan alandan şans eseri yüzdüğünde ortaya çıkar. Karanlığa girilmesiyle hücre kamçı doğrultusunu tersine çevirir ve ışık olan alana yeniden girer. İkinci fototaksi türüyse asıl fototaksidir ki bu da meyili artan değerde ışığa doğru yönlendiren bir harekettir. Bu, çekim etkeninin bir kimyasaldan ziyade ışık olması dışında pozitif kemotaksiye benzer.

Foto-taktik tepkiler *Serratia marcescens*, *Tetrahymena* ve *Öglena* gibi birçok organizmada gözlenir. Her organizmanın, birçoğu tesadüfi ve hiçbir amaca hizmet etmeyen foto-taktik tepki için kendine özgü biyolojik nedeni vardır.

Zooplanktonda fototaksi
-----------------------

Yukarıdan UV ışığına (380 nm) yanıt veren Platynereis dumerilii nectochaete larvalarının foto-taksisi ve UV'den kaçınması: UV ışığı açıldığında larvalar yüzmeye başlar (mor kareyle işaretlenmiştir). Ama sonra aşağı doğru yüzerler. Larva izleri renk kodludur: Yukarı doğru ilerleyen için kırmızı ve aşağı doğru ilerleyen larvalar için mavi. Video iki kat hızlandırılmıştır.
Platynereis dumerilii nectochaete larvalarının foto-taksisi: Bazı larvalar ışığa doğru yüzerek pozitif fototaksi gösterir. Diğer larvalar ışıktan uzaklaşarak negatif fototaksi gösterir. Öncelikle, ışık soldan sonra sağ taraftan gelir. Işık yönü değiştiğinde larvalar döner. Işığın geldiği taraf beyaz bir çizgiyle gösterilir. Larvalar karışık fototaksi gösterir, bazı negatif foto-taktik larvalar izlenir. Ölçek çubuğu 2 mm'yi temsil eder.
Platynereis dumerilii nectochaete larvalarının fototaksisi: Soldan gelen ışık açıldığında larvalar döner. Larvalar dönerken vücutlarını boylamsal kaslarıyla bükerler. Larvalar, fototaksiye aracılık eden büyümüş kupa gözlerinin ton farkı pigmenti olan kafada iki nokta gösterir. Işığın geldiği yön beyaz çizgilerle gösterilmektedir.
Zooplanktondaki fototaksi, denizdeki halkalı soluncan Platynereis dumerilii'de iyi incelenmiştir:

*Platynereis dumerilii* trokofor ve metatrokofor larvaları pozitif foto-taktiktir. Fototaksiye, bir pigment hücresi ve bir fotoreseptör hücresinden oluşan basit göz lekeleri aracılık eder. Fotoreseptör hücresi, yüzmek için kullanılan siliyatlı hücrelere doğrudan sinapslıdır. Göz lekeleri uzamsal çözünürlük vermez, bu nedenle larvalar ortamdaki ışığın geldiği yönü taramak için dönerler.

*Platynereis dumerilii* nectochaete larvaları pozitif ve negatif fototaksi arasında geçiş yapabilir. Fototaksiler, iki çift daha karmaşık kupalı pigment gözüyle aracılık eder. Bu gözler, bir kupa oluşturan tonlayıcı pigment hücrelerinin yanında daha fazla fotoreseptör hücresi içerir. Fotoreseptör hücreleri doğrudan kirpikli veya kas hücreleri üzerinde değil, bir yönlendirme merkezinin nöronları arasında sinaps oluşturur. Bu şekilde dört göz kupasının tümünün bilgileri karşılaştırılabilir ve larvalara ışığın nereden geldiğini anlatan dört piksellik düşük çözünürlüklü bir görüntü oluşturulabilir. Bu şekilde larvalar çevresinde dönerek etrafı taraması gerekmez. Bu, nectochaete larvalarının yaşam tarzı denizin dibinde yaşamak için bir adaptasyondur, etrafında dönerek tarama ise, trokofor larvalarının açık su sütununda yaşaması daha uygundur. Platynereis dumerilii nectochaete larvasındaki fototaksi, kupa gözleriyle ifade edilen en az üç opsin tarafından kapsanan geniş bir spektral aralığa sahiptir: İki rabdomerik opsin ve bir Go-opsin.

Bununla birlikte, fototaksi gibi görünen her davranış fototaksi değildir: *Platynereis dumerilii* nechtochate ve metatrochophore larvaları, üstten UV ışığı ile uyarıldıklarında ilk önce ışığa doğru yüzerler. Ancak bir süre sonra yön değiştirirler ve ters yüzerek UV ışığından kaçarlar. Bu, pozitiften negatif fototaksiye bir değişime benziyor (soldaki videoya bakın), ancak UV ışığı yandan gelse dahi larvalar aşağı yüzer, ışığa doğru ya da tersine doğru yüzmezler, aşağı yüzerler, bu ağırlık merkezi ortalamadır. Dolayısıyla bu, UV ile indüklenen pozitif bir gravitaksidir. Pozitif fototaksi (ışığa doğru yüzme) ve pozitif gravitaksi (ağırlık merkezine yüzme), farklı dalga boyları aralıklarında indüklenir ve belirli bir dalga boyu oranında birbirini geçersiz kılar. Dalgaboyu bileşimleri suda derinlikle değiştiğinden: Önce kısa (UV, mor) ve uzun (kırmızı) dalga boyları kaybolur, fototaksi ve gravitaksi bir kromatik-oranlı bir derinlik ölçer oluşturur, bu da larvaların suyun derinliklerini renklerine göre belirlemelerine olanak tanır. Bu, tona dayalı bir derinlik ölçere göre, rengin günün saatinden veya bulutlu olup olmadığından bağımsız olarak neredeyse sabit kaldığından avantaja sahiptir.

Denizanasında fototaksi
-----------------------

Pozitif ve negatif fototaksi çeşitli türlerde bulunabilir tıpkı Polyorchis cinsinden olan birkaç denizanası türündeki gibi. Denizanası, ışığın varlığını ve yokluğunu tespit etmek için basit göz bir farklı deyişle göz lekesi (ocelli) kullanır, göz lekesi üzerine gölge düşmesi durumunda yırtıcı olmayan bir davranışına veya ışığın varlığı durumunda beslenme davranışına sahip olur. Pek çok tropikal denizanası, hücrelerinde barındırdıkları fotosentetik zooksantel ile simbiyotik bir ilişkiye sahiptir. Zooksantel, denizanasını beslerken, denizanası onları korur ve etkili fotosentez için ışık alımını en üst düzeye çıkarmak adına onları güneş gibi ışık kaynaklarına doğru hareket ettirir. Bir gölgede, denizanası ya hareketsiz kalır ya da avlanmayı önlemek ve ayrıca yeni bir ışık kaynağına yeniden uyum sağlamak için patlamalar halinde hızla uzaklaşır.

Işığa ve ışığın yokluğuna verilen bu motor yanıt, göz lekesinden gelen kimyasal bir yanıtla olanak bulur. Bu, organizmanın bir ışık kaynağına doğru yüzmesine neden olan bir motor yanıtla sonuçlanır.

Böceklerde fototaksi
--------------------

Pozitif fototaksi, güveler, çekirgeler ve sinekler gibi birçok uçan böcekte görülebilir. *Drosophila melanogaster'in*, bir ışık kaynağına doğru havadaki hareketleri arasındaki bağlantıyı anlamaya yardımcı olmak için kontrollü deneyler kullanılarak, ışık kaynaklarına doğuştan gelen pozitif fototaktik tepkisi için üzerinde kapsamlı bir şekilde çalışılmıştır. Bu doğuştan gelen tepki, özellikle gece boyunca, yön bulmak için ayın ışığına karşı enine yönlendirme (transverse orientation) kullanarak hareket eder, böceklerde bu yaygındır. Şehirlerde ve nüfusun yoğun olduğu bölgelerde yapay aydınlatma, ayın sönük ışığına kıyasla daha belirgin bir pozitif yanıtla sonuçlanır ve organizmanın bu yeni olağanüstü uyarana (supernormal stimulus) tekrar tekrar yanıt vermesine ve böylelikle ona doğru uçmasına neden olur.

*Drosophila melanogaster'de* pozitif fototaksi tepkisinin doğuştan geldiğine dair kanıt, hem fiziksel olarak (çıkarım yoluyla) hem de genetik olarak (mutasyon yoluyla) birkaç özgün tipinin kanatlarını başkalaştırarak gerçekleştirildi. Her iki durumda da gözle görülür bir pozitif fototaksi eksikliği vardı, bu da ışık kaynaklarına doğru uçmanın, organizmaların foto-reseptörlerine pozitif bir yanıt alması doğuştan gelen bir yanıt olduğunu gösteriyor.

Yetişkin böcekler pozitif fototaksi sergilemesine rağmen, *drosophila melanogaster* larvasında ilk üç gelişimsel evre aşamasında negatif fototaksi gözlenebilir. Bu davranış, yaşam döngüleri boyunca uçamayan bir larva ve yetişkinlik aşamasında olan diğer böcek türleri arasında yaygındır, sadece krizalit mekanlarını ararken pozitif fototaksi yaparlar. Bunlarla kıyaslandığında *Tenebrio molitor*, negatif fototaksisini yetişkinliğinde de devam ettiren bir türdür.

Manyetik alanlarla ilişkisi
---------------------------

Deneysel koşullar altında, pozitif fototaksi kullanan organizmalar, ışık ve manyetik alanlarla da bir korelasyon göstermiştir. Değişen bir manyetik alana sahip homojen ışık koşulları altında, *Drosophila melanogaster* larvaları, dönen bir manyetik alan tarafından beklenildiği gibi, daha fazla veya daha az ışık yoğunluklarının öngörülen yönlerine doğru kendilerini yeniden yönlendirirler. Tamamen karanlıkta, larvalar kayda değer bir tercih olmaksızın rastgele yönlenirler. Bu, larvaların ışıkla birlikte göze çarpan bir modele uyabileceğini göstermektedir.

Ayrıca bakınız
--------------

* Fotokinez
* Fototropizma

Kaynakça
--------

1. 1 2  Verasztó, Csaba; Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Rajan, Vinoth Babu Veedin; Bezares-Calderón, Luis A.; Piñeiro-Lopez, Cristina; Randel, Nadine; Shahidi, Réza; Michiels, Nico K.; Yokoyama, Shozo; Tessmar-Raible, Kristin; Jékely, Gáspár (29 Mayıs 2018). "Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton". *eLife*. **7**. doi:10.7554/eLife.36440. PMC 6019069 $2. PMID 29809157.
2. 1 2 3  Randel, Nadine; Asadulina, Albina; Bezares-Calderón, Luis A; Verasztó, Csaba; Williams, Elizabeth A; Conzelmann, Markus; Shahidi, Réza; Jékely, Gáspár (27 Mayıs 2014). "Neuronal connectome of a sensory-motor circuit for visual navigation". *eLife*. **3**. doi:10.7554/eLife.02730. PMC 4059887 $2. PMID 24867217.
3. ↑  Jékely, Gáspár; Colombelli, Julien; Hausen, Harald; Guy, Keren; Stelzer, Ernst; Nédélec, François; Arendt, Detlev (20 Kasım 2008). "Mechanism of phototaxis in marine zooplankton". *Nature*. **456** (7220): 395-399. Bibcode:2008Natur.456..395J. doi:10.1038/nature07590. PMID 19020621.
4. 1 2  Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Randel, Nadine; Verasztó, Csaba; Bezares-Calderón, Luis A.; Michiels, Nico K.; Yokoyama, Shozo; Jékely, Gáspár (Ağustos 2015). "Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis". *Current Biology*. **25** (17): 2265-2271. doi:10.1016/j.cub.2015.07.017. PMID 26255845.
5. ↑  Randel, N.; Bezares-Calderon, L. A.; Gühmann, M.; Shahidi, R.; Jekely, G. (10 Mayıs 2013). "Expression Dynamics and Protein Localization of Rhabdomeric Opsins in Platynereis Larvae". *Integrative and Comparative Biology*. **53** (1): 7-16. doi:10.1093/icb/ict046. PMC 3687135 $2. PMID 23667045.
6. ↑  Nilsson, Dan-Eric (31 Ağustos 2009). "The evolution of eyes and visually guided behavior". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **364** (1531): 2833-2847. doi:10.1098/rstb.2009.0083. PMC 2781862 $2. PMID 19720648.
7. ↑  Nilsson, Dan-Eric (12 Nisan 2013). "Eye evolution and its functional basis". *Visual Neuroscience*. **30** (1–2): 5-20. doi:10.1017/S0952523813000035. PMC 3632888 $2. PMID 23578808.
8. ↑  Katsuki (Temmuz 2013). "Jellyfish nervous systems". *Current Biology*. **23** (14): R592-R594. doi:10.1016/j.cub.2013.03.057. ISSN 0960-9822. PMID 23885868.
9. ↑  *Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach*. Seventh. Barnes, Robert D., Fox, Richard S. Delhi, India. 2004. ISBN 9788131501047. OCLC 970002268.
10. 1 2  Anderson (8 Temmuz 1977). "Electrically coupled, photosensitive neurons control swimming in a jellyfish". *Science*. **197** (4299): 186-188. doi:10.1126/science.17918. ISSN 0036-8075.
11. 1 2  Gorostiza (3 Ağustos 2015). "A decision underlies phototaxis in an insect". doi:10.1101/023846. PMC 5204122 $2.
12. ↑  Reynolds (15 Ağustos 2016). "Orientation in high-flying migrant insects in relation to flows: mechanisms and strategies". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **371** (1704): 20150392. doi:10.1098/rstb.2015.0392. ISSN 0962-8436. PMC 4992716 $2. PMID 27528782.
13. 1 2  Riveros (2010), *Magnetic Compasses in Insects*, Elsevier, ss. 305-313, doi:10.1016/b978-0-08-045337-8.00075-9, ISBN 9780080453378