Yatay gen transferi yüzünden türler arasındaki genetik ilişkiler bir ağaç olarak değil, bir ağ olarak gösterilmektedir.
**Yatay gen transferi**, bir organizmanın, ikinci bir organizmadan türemeden, o ikinci organizmaya ait genetik malzeme edinmesini sağlayan herhangi bir süreçtir. Buna karşın, *dikey transfer* bir organizmanın kendi atalarından (yani ebeveynlerinden) genetik malzeme edinmesidir. Genetik bilimi bu iki transfer biçiminden daha yaygını olan dikey transfere odaklanmış olmakla beraber, yakın zamanda yatay transferin de anlamlı bir olgu olduğu bilincine varılmıştır. Yatay gen transferinin yapay biçimi bir genetik mühendislik şeklidir.

Tarih
-----

Yatay gen transferi ilk defa 1959'da, farklı bakteri türleri arasında antibiyotik direncinin aktarılabildiğinin gösterilmesi ile keşfedilmiştir. Japon araştırmacılar tarafından yapılan bu buluşun ne anlama geldiği Batılı bilim adamları tarafından anlaşılması için bir 10 yıl geçti. Michael Syvanen bu konuda çalışmış ilk batılı araştırmacılardandır. Syvanen, 1984'ten itibaren yatay gen transferi üzerine bir dizi makale yayınlamış, yatay gen transferinin olduğunu öngörmüş, yeryüzünde yaşamın başlangıcından itibaren evrim tarihini etkilemiş olan bir süreç olduğunu belirtmiştir.

Gen ve genom çalışmaları prokaryotlar arasında önemli miktarda yatay gen transferi olduğunu göstermekteler. Bu olgunun tek hücreli ökaryotlar için de anlamlı olduğu görülmektedir. Bulgular, Protistaların evriminde de yatay gen transferinin önemli bir rol oynadığını göstermektedir.

Bitki ve hayvanların da bu olgudan etkilendiğine dair belirtiler vardır, ama bunun ne derece önemli olduğu açık değildir.

Virüsler
--------

Fajlar tarafından DNA taşınması (Genetik transdüksiyon)
Mimivirüs adı verilen virüs, *sputnik* adlı uydu virüs tarafından enfekte edilebilir. Sputnik virüsünün genlerinde 13'ü herhangi başka hiçbir gene benzemekle beraber, 3 tanesi mimivirüs ve mamavirüs genleriyle yakın ilişkilidir. Bu genlerin mimivirüsün kendini paketlemesi sırasında edinilmiş olduğu tahmin edilmektedir. Bu bulgular, bazı uydu virüslerin, virüsler arasında yatay gen transferi yapabileceğini göstermektedir. Bakteriyofajların bakteriler arasında gen taşıması da buna benzetilebilir.

Prokaryotlar
------------

Bakteriyel konjugasyon
Yatay gen transferi birbirine uzak akraba olan bakteriler arasında dahi yaygındır. Bu süreç, antibiyotik direncinin başlıca nedeni olarak sayılmaktadır; bir bakteri direnç edinince, direnç genini kısa sürede başka türlere de aktarabilmektedir. Enterik bakteriler, içinde bulundukları bağırsaktaki diğer bakterilerle genetik alışverişte bulunurlar. Yatay gen transferi için başlıca üç mekanizma vardır:

* Transformasyon, hücre içine yabancı genetik malzeme (DNA veya RNA) girmesi sonucu hücrenin kalıtsal değişime uğramasıdır. Bu süreç bakterilerden göreceli olarak yaygındır, ama ökaryotlarda daha enderdir. Transformasyon, deneysel, endüstriyel amaçlar için bakterilere yeni genlerin sokulması için sıkça kullanılır. Bakınız moleküler biyoloji ve biyoteknoloji maddeleri.
* Transdüksiyon (genetik), bakteri DNA'sının bir virüs (bakteriyofaj, veya kısaca faj) aracılığıyla bir bakteriden diğerine taşınması.
* Bakteriyel konjugasyon, bir bakterinin hücresel temas yoluyla DNA'sını bir diğer bakteriye aktarması.

Ökaryotlar
----------

DNA dizilerinin analizi ökaryotların içinde, mitokondri ve kloroplast genomlarından çekirdek genomuna, yatay gen transferinin olmuş olduğuna işaret etmektedir. Endosimbiyoz teorisinde belirtildiği gibi, kloroplast ve mitokondrilerin kaynağı, ökaryotik hücrelerin atası bir hücrenin içindeki bakteriyel endosimbiyontlardı.

DNA dizi karşılaştırmaları farklı türler arasında pek çok genin yatay transferini göstermiştir, bu transferlerin bazıları farklı üst-alemler arasında dahi gerçekleşmiştir. Bakterilerden bazı mantarlara, özellikle *Saccharomyces cerevisiae* mayasına yatay gen transferi iyi belgelenmiştir.

Aduki fasulya kınkanatlısının kendi endosimbiyontu *Wolbachia* 'dan genetik malzeme edindiğine dair de kanıtlar vardır. Wolbachia bakterilerini artropod ve filaria nematodlarında önemli bir genetik malzeme kaynağı olduğu gösterilmiştir

Rafflesiaceae bitki ailesinin parazitlerinin, konak bitkiden bazı mitokondri genlerini yatay transfer yapmış olduğu da gösterilmiştir. Ayrıca, henüz kimliği bilinmeyen bir bitkinin kloroplastından *Phaseolus* fasulyasının mitokondrisine transfer olduğu gösterilmiştir.

Evrim teorisi
-------------

Bir türün filogenetik tarihçesini anlamak için tek bir gene dayalı evrimsel ağaçlar oluşturmak yeterli değildir. Evrim tarihi tek bir genin DNA dizisine bakarak filogenetik ağaç oluşturmakta potansiyel bir karıştırıcı faktör (İng *confoundıng factor*) olabilmektedir. Örneğin, aralarında gen alışverişi olan iki bakteri durumunda, bu gene dayanarak oluşturulmuş bir filogenetik ağaç, bu iki bakterinin birbirleriyle yakından ilişkili olduğunu gösterecektir, diğer genleri çok farklı olsa da. Bu yüzden, güvenilir bir filojeniler oluşturmak için başka bilgileri de kullanmak idealdir, örneğin belli genlerin varlığı veya yokluğuna bakmak veya mümkün olduğunca çok sayıda gen için filogenetik analiz yapmak gibi.

Filogenetik ilişkileri belirlemek için en sık kullanılan gen, prokaryotlarda 16S rRNA genidir, çünkü bu genin dizisi birbirine yakın akraba sayılan türlerde korunumludur. Ancak, 16S rRNA geninin de yatay transfer olabileceği öne sürülmüştür. Bu ender bir olay olsa da, 16S rRNA'ya dayandılılarak oluşturulmuş filogenetik ağaçların doğruluğu tekrar gözden geçirilmelidir.

Gogarten bu konuda, "ağaç benzetmesi genom araştırmalarının bulguları ile uyumsuzdur" deyip, dolayısıyla "biyologlar, farklı gen tarihçelerinin bir genomda birleşmesini tarif etmekte bir mozaik benzetmesi, mikroplar arasındaki zengin gen alış veriş ilişkilerini görüntülemek için bir ağ benzetmesi kullanmalılar" demiştir.

Yatay gen transferi olunca genleri tekil filogenetik belirteç (*marker*) olarak kullanarak organizmaların filogenisini belirlemek zordur. Ortak bir atadan yeni kladların oluşması modeli ile ender yatay gen transferi olayları birleşince, günümüzde mevcut 3 üst alem arasında paylaşılan genlerin hepsine sahip olan bir ortak ata olamayacağı sonucu çıkmaktadır. Çağdaş moleküllerin her birinin kendine ait bir geçmişi vardır ve her bir molekül atasal bir molekülden kaynaklanmaktadır. Ancak bu moleküler atalar muhtemelen farklı zamanlarda farklı organizmalarda bulunmaktaydılar.

Ayrıca bakınız
--------------

* Agrobacterium, bitkiler ve kendisi arasında DNA taşıyabilen bir bakteri.
* Endojen retrovirüs
* Germline
* HeLa
* Integron
* Provirüs
* Retrotransposon
* Genetiği değiştirilmiş organizmalar

Kaynakça
--------

1. ↑  Ochiai, K. Yamanaka, T Kimura K and Sawada, O (1959) Inheritance of drug resistance (and its tranfer) between Shigella strains and Between Shigella and E.coli strains. Hihon Iji Shimpor 1861: 34 (in Japanese)
2. ↑  Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T. On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella. Jpn J Microbiol. 1960 Apr;4:219-27. PMID 13681921.
3. ↑  Syvanen, Michael (1985). "Cross-species Gene Transfer; Implications for a New Theory of Evolution" (PDF). *J. Theor. Biol*. Cilt 112. s. 333. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. 6 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2007.
4. ↑  Lake, James A. and Maria C. Rivera (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". *PNAS (Proceedings of the National Academy of Science)*. Cilt 96:7. ss. pp. 3801-3806. doi:10.1073/pnas.96.7.3801.  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
5. ↑  Lake, James A. and Maria C. Rivera (2004). "The Ring of Life Provides Evidence for a Genome Fusion Origin of Eukaryotes". *Nature*. Cilt 431 .  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
6. ↑  Bapteste; ve diğerleri. (2005). "Do Orthologous Gene Phylogenies Really Support Tree-thinking?". *BMC Evolutionary Biology*. Cilt 5:33. Erişim tarihi: 18 Mart 2007. KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link)
7. ↑  Mae-Wan Ho (1999). Cauliflower Mosaic Viral Promoter - A Recipe for Disaster? *Microbial Ecology in Health and Disease*, **11**:194–197. Reprint 11 Eylül 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Accessed 2008-06-09.
8. ↑  Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (Ocak 2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants". *dergi of Experimental Botany*. Cilt 58. ss. pp. 1-9 .  `|erişim-tarihi=` kullanmak için `|url=` gerekiyor (yardım)
9. ↑  Nature 25 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. article  *'Virophage' suggests viruses are alive* published August 6, 2008. Nature 454, 677 (2008) | doi:10.1038/454677a
10. ↑  Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", *Trends in Genetics*, **16** (7), pp. 315-320.
11. ↑  *Hall C, Brachat S, Dietrich FS. "Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae." Eukaryot Cell 2005 Jun 4(6):1102-15.  6 Ekim 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.*
12. ↑  Natsuko Kondo, Naruo Nikoh, Nobuyuki Ijichi, Masakazu Shimada and Takema Fukatsu (2002) "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect", Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 99 (22): 14280-14285".
13. ↑  Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ, Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren JH (30 Ağustos 2007). "Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes". *Science*. Cilt 317. s. 1753. doi:10.1126/science.1142490. PMID 17761848. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
14. ↑  Charles C. Davis and Kenneth J. Wurdack (30 Temmuz 2004). "Host-to-Parasite Gene Transfer in Flowering Plants: Phylogenetic Evidence from Malpighiales". *Science*. **305** (5684). ss. 676-678. doi:10.1126/science.1100671. 2 Şubat 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Ekim 2008.
15. ↑  Daniel L Nickrent, Albert Blarer, Yin-Long Qiu, Romina Vidal-Russell and Frank E Anderson (2004). "Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer". *BMC Evolutionary Biology*. **4** (40). s. 40. doi:10.1186/1471-2148-4-40. 29 Aralık 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Ekim 2008. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
16. ↑  Magdalena Woloszynska, Tomasz Bocer, Pawel Mackiewicz and Hanna Janska (Kasım 2004). "A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally, probably from non-eudicots, to mitochondrial genome of Phaseolus". *Plant Molecular Biology*. **56** (5). ss. 811-820. doi:10.1007/s11103-004-5183-y. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
17. ↑  "okstate.edu". 16 Ekim 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Ekim 2008.
18. ↑  Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". *Esalen Center for Theory and Research Conference*. 21 Temmuz 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Mart 2007.
19. ↑  Olga Zhaxybayeva & J. Peter Gogarten (2004). "Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life". *Trends in Genetics vol 20*. ss. 290-291. doi:10.1016/j.tig.2004.02.004.