***Ichthyostega*** (Yunanca: "balık tepeli"), Geç Devoniyen Dönemi'nin sonunda yaşayan erken bir tetrapodomorf cinsidir. Fosil kayıtlarındaki ilk dört ayaklı omurgalılardan biriydi. Ichthyostega, bataklıklarda ve sığ sularda gezinmesine yardımcı olan akciğerlere ve uzuvlara sahipti. Ichthyostega genellikle uzuvlara ve parmaklara sahip olması nedeniyle bir "tetrapod" olarak nitelende de, gerçek taç-tetrapodlardan daha bazal ("ilkel") idi ve daha doğru bir şekilde stegocephalian veya bazal tetrapod olarak adlandırılabilirdi. Aynı şekilde, amfibi yapısı ve alışkanlığı şüphesiz olsa da, ilk modern amfibiler (Lissamfibi grubunun üyeleri) Triyas Dönemi'nde ortaya çıktığı için dar anlamda grubun gerçek bir üyesi olarak kabul edilmez. 20. yüzyılın sonlarında diğer erken dönem stegosecaphalianların ve yakından ilişkili balıkların buluntularına kadar, Ichthyostega balık ve tetrapodlar arasında balık ve tetrapod benzeri özellikleri birleştiren bir geçiş fosili olarak tek başına durdu. Daha yeni araştırmalar, daha önce varsayıldığı gibi, bir semenderden çok bir yüzgeçayaklıya benzeyen olağandışı bir anatomiye sahip olduğunu göstermiştir.

Tanım
-----

 Boyut karşılaştırması
Ichthyostega oldukça büyük bir hayvandı, geniş yapılı ve yaklaşık 1,5 m (4,9 ft) uzunluğundaydı. Kafatası dorsal olarak yerleştirilmiş gözlerle düzdü ve büyük labyrinthodont dişlerle donanmıştı. Kafatasının arka kenarı solungaçları kaplayan bir operkulum oluşturmuştur. Spiracle, her gözün arkasında otik bir çentikte yer alıyordu.

Bacakları, çağdaş akrabalara kıyasla büyüktü ve her bir arka bacakta yedi parmak vardı. Manus'un (el) fosilleri bulunamadığından, ön ayaklardaki parmakların tam sayısı henüz bilinmemektedir. Kuyruğunda yüzgeç ışınları içeren bir yüzgeci vardı.

Ichthyostega, yine Doğu Grönland'dan Acanthostega gunnari ile ilişkilidir. Ichthyostega'nın kafatası Acanthostega'nınkinden daha çok balığa benziyor, ancak kuşak (omuz ve kalça) morfolojisi daha güçlü ve karadaki yaşama daha iyi adapte olmuş görünüyor. Ichthyostega ayrıca daha destekleyici kaburgalara ve daha gelişmiş zigapofizlere sahip daha güçlü omurlara sahipti. Bu özelliklerin Ichthyostega'da bağımsız olarak evrimleşmiş olup olmadığı tartışılmaktadır. Bununla birlikte, Elginerpeton ve Obruchevichthys gibi çağdaş uzuvlu omurgalıların aksine, Ichthyostega'nın bazı durumlarda karaya çıkmayı göze almış olabileceğini gösteriyor.

Tarih
-----

 Jeoloji Müzesi, Kopenhag 
1932'de Gunnar Säve-Söderbergh, Doğu Grönland'ın Geç Devoniyen'den dört Ichthyostega türü ve Ichthyostegopsis, I. wimani cinsine ait bir tür tanımladı. Bu türler eş anlamlı olabilir (bu durumda sadece I. stensioei kalır), çünkü morfolojik farklılıkları çok belirgin değildir. Türler, kafatası oranları, kafatası noktalama işaretleri ve kafatası kemiği desenlerinde farklılık gösterir. Karşılaştırmalar, Danimarka Doğu Grönland Seferi tarafından 1931'de toplanan 14 örnek üzerinde yapıldı. 1933 ve 1955 arasında ek örnekler toplandı.

Sınıflandırma
-------------

Geleneksel olarak, *Ichthyostega* , "Ichthyostegalia "olarak adlandırılan bir düzenin parçası olarak kabul edildi. bununla birlikte, bu grup ilkel kök tetrapodların parafiletik bir derecesini temsil eder ve birçok modern araştırmacı tarafından kullanılmaz. Filogenetik analiz, *Ichthyostega'nın* diğer ilkel stegosefali kök-tetrapodlar arasında bir ara madde olduğunu göstermiştir. Aşağıda erken dönem Stegocephalianların evrim ağacı bulunmaktadır. Swartz tarafından 2012'de gerçekleştirilen bu tür bir analizin sonuçlarını takip etmektedir.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Elpistostegalia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Panderichthys*  |
|   |
| Stegocephalia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tiktaalik*  |
|   |
|   | *Elpistostege* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Elginerpeton*  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ventastega* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Acanthostega*  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ichthyostega*  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Whatcheeriidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Colosteidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crassigyrinus*  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Baphetidae |
|   |
|   | Crown group Tetrapoda  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Paleobiyoloji
-------------

 Geç Devoniyen et yüzgeçli balıkları
Ichthyostega ve Acanthostega gibi erken dönem uzuvlu omurgalılar, karadaki yaşam için artan adaptasyonlarında Eusthenopteron veya Panderichthys gibi daha önceki tetrapodomorflardan farklıydı. Tetrapodomorfların akciğerleri olmasına rağmen, karbondioksiti boşaltmak için birincil araç olarak solungaçları kullandılar. Tetrapodomorflar vücutlarını ve kuyruklarını hareket için, yüzgeçlerini ise direksiyon ve fren için kullandılar; Ichthyostega ön ayaklarını hareket için kullanmış olabilir.

 Model rekonstrüksiyonu
Büyük göğüs kafesi üst üste binen kaburgalardan oluşuyordu ve hayvan daha güçlü bir iskelet yapısına, büyük ölçüde balık benzeri bir omurgaya ve vücudu sudan çekecek kadar güçlü ön ayaklara sahipti. Bu anatomik modifikasyonlar, karada yaşanan kaldırma kuvveti eksikliğini gidermek için evrimleşmiş olabilir. Arka uzuvlar ön ayaklardan daha küçüktü ve bir yetişkinde tam ağırlığı taşıması pek olası değilken, geniş, üst üste binen kaburgalar yan yana hareketleri engelliyordu. Ön ayaklar, vücudu yukarı ve ileri itmek için gerekli hareket aralığına sahipti, muhtemelen hayvanın kendini düz arazide eşzamanlı (alternatif yerine) "koltuk değneği" hareketleriyle sürüklemesine izin verdi, tıpkı bir çamur zıpzıpına veya bir fok balığınınkine benzer. Ön ayaklar gerekli döner hareket aralığına sahip olmadığı için tipik dört ayaklı yürüyüşler yapamazdı.

Ayrıca bakınız
--------------

* Akciğerin evrimi
* Omurgalıların evrimi
* Sudan karaya geçiş

Kaynakça
--------

1. ↑  "Ichthyostega". *paleobiodb.org*. 26 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
2. ↑  "Ichtyostegidae". *paleobiodb.org*. Arşivlenmesi gereken bağlantıya sahip kaynak şablonu içeren maddeler (link)
3. ↑  "Ichtyostega". *paleobiodb.org*. Arşivlenmesi gereken bağlantıya sahip kaynak şablonu içeren maddeler (link)
4. ↑  Haaramo, Mikko. "Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932". *Mikko's Phylogeny Archive*. Blom, 2005. 20 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2015.
5. ↑  "Ichthyostega". *Paleofile*. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2015.
6. 1 2 3  Stephanie E. Pierce (2012). "Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod *Ichthyostega*". *Nature*. **486** (7404): 524-527. doi:10.1038/nature11124. PMID 22722854.
7. ↑  *Evolutionary developmental biology*, by Brian Keith Hall, 1998, 0-412-78580-3, p. 262 26 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
8. ↑  Jarvik (15 Nisan 1996). "The Devonian tetrapod *Ichthyostega*" (PDF). *Fossils and Strata*. **40**: 1-206. 5 Aralık 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 20 Mayıs 2022.
9. ↑  Swartz (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America". *PLoS ONE*. **7** (3): e33683. doi:10.1371/journal.pone.0033683. PMC 3308997 $2. PMID 22448265.
10. ↑  "Devonian Times – Tetrapods Answer". 26 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
11. ↑  "Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists". BelleNews. 24 Mayıs 2012. 14 Haziran 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2013.
12. ↑  "Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker?". National Geographic News. 23 Mayıs 2012. 25 Mayıs 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2013.

Konuyla ilgili yayınlar
-----------------------

* Blom (2005). "Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland". *Palaeontology*. **48** (1): 111-134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
* Westenberg (1999). "— From Fins to Feet". *National Geographic*. **195** (5): 114-127.
* *Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods*. 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758.
* Erken tetrapodlarda Hayat Ağacı Sitesi 30 Nisan 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* *Kara üzerinde Bacak Up Başlarken* 7 Aralık 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. *Scientific American* Kasım 21, 2005, tarafından yazıya Jennifer A. Clack .
* BBC News: Antik yürüyüş gizemi derinleşiyor 11 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* YouTube'da *Icthyostega'nın* 3D bilgisayar modeli 23 Mayıs 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. ön ayak maksimal eklem aralığı 16 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. ve arka bacak maksimal eklem aralığı 23 Mayıs 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack ve John R. Hutchinson'a ait videolar

Dış Bağlantılar
---------------

* Ichthyostega'nın yaşadığı dönemde dünya 26 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. dinosaurpictures.org