Bahçecilik ve botanik alanlarında, "dökülen" terimi ağaçlar ve çalılar için mevsimlik olarak yaprak döken bitkileri belirtir, genellikle sonbaharda yaprak dökerler. Botanik anlamdaki "dökülen" kelimesinin karşıtı ise her dem yeşil olan bitkilerdir.

Genel olarak, "dökülen" terimi "artık gerekli veya kullanışlı olmayan bir parçanın düşmesi" ve "amacı tamamlandıktan sonra düşmesi" anlamına gelir. Bitkilerde, bu doğal süreçlerin sonucudur. "Dökülen" terimi, geyiklerde dökülen boynuzlar, bazı memelilerde (insanlar dahil) süt dişleri (bebek dişleri) gibi hayvan parçalarına atıfta bulunduğunda benzer bir anlam taşır; veya doğum sonrası dökülen rahim içi tabakasına (decidua) atıfta bulunduğunda kullanılır.

Botanik
-------

Botanik ve bahçecilikte, ağaçlar, çalılar ve otsu çok yıllıklar dahil olmak üzere, yapraklarının bir bölümünü bir yılın bir kısmı için kaybeden bitkilere "dökülen bitkiler" denir. Bu sürece abscission denir. Bazı durumlarda yaprak dökümü kışla aynı zamana denk gelir, özellikle ılıman veya kutup iklimlerinde. Diğer bölgelerde, yağışın değişikliklerine bağlı olarak bitkiler kuru mevsim veya diğer mevsimlerde yapraklarını dökerler, bu duruma bağlıdır.

"Dökülen" kelimesinin karşıtı, yaprak dökülen bitkilerle farklı bir zamanlama ile yaprak döken bitkilerdir ve bu nedenle tüm yapraklar aynı anda dökülmez, bu nedenle görünüşte yıl boyunca yeşil kalır. Ara bitkiler, eski yaprakları yeni büyüme başladığında kaybederler. Diğer bitkiler yarı-her dem yeşil olabilir ve yapraklarını bir sonraki büyüme mevsiminden önce kaybederler, kış veya kuru dönemler sırasında bazı yaprakları saklarlar.

Birçok dökülen bitki, yapraksız olduğu dönemde çiçek açar, çünkü bu tozlaşmayı artırır. Yaprakların olmaması, rüzgarla tozlaşan bitkiler için polenin daha etkili bir şekilde taşınmasını ve böceklerin böceklerle tozlaşan bitkiler için çiçeklerin görünürlüğünü artırır. Bu strateji riskler içerir, çünkü çiçekler dona karşı zarar görebilir veya kuru dönem bölgelerinde bitkiye su stresi yaratabilir.

Yaprakların dökülmesi veya abscission, bitkilerde karmaşık fizyolojik sinyaller ve değişiklikleri içerir. Yaprak dökümü tamamlandığında (baharın parlak yeşil yapraklardan koyu yeşil yaz yapraklarına geçişle işaretlenir), yapraklardaki klorofil seviyesi sonbaharda serin sıcaklıklar gelene kadar kararlı kalır. Sonbahar geldiğinde ve günler kısalıyor veya bitkiler kuraklıktan etkileniyorsa, klorofil düzenli olarak parçalanır, böylece yapraktaki diğer pigmentler belirgin hale gelir ve yeşil olmayan renkli yapraklara neden olur. En parlak yaprak renkleri, günlerin kısalmaya ve gecelerin serinlemeye başladığı zaman üretilir, ancak donmamış kalır. Bu diğer pigmentler, sarı, kahverengi ve turuncu olan karotenoidleri içerir. Antosiyanin pigmentleri kırmızı ve mor renkler üretir, ancak her zaman yapraklarda bulunmazlar. Daha çok sonbaharın sonunda, yaprak döküm sürecinin başlamasından sonra yapraklarda üretilirler. Dünya'nın bazı bölgelerinde parlak sonbahar renklerinin gösterildiği yerler, günlerin kısa olduğu ve gecelerin serin olduğu bölgelerle sınırlıdır. Güney Yarımküre'nin çoğu, daha ılıman kışlar ve daha küçük bir kara kütlesine sahip olduğu için yaprak döken bitkiler içermez; bu bitkilerin büyük bir kısmı ekvatora daha yakın olan Güney Amerika'nın güneyi ve Yeni Zelanda'nın güney adası gibi bölgelerde bulunur.

Yaprak dökme süreci, yaprak sapı ile gövde arasında bir abscission tabakası oluşturulduğunda başlar. Bu tabaka, yaprağın aktif yeni büyüme sırasında ilkbaharda oluşturulur; birbirinden ayrılabilen hücre katmanlarından oluşur. Bu hücreler, yapraktan gelen bir bitki hormonu olan auxin'e hassastır. Yapraktan gelen oksin ile bitkinin diğer bölgelerinden üretilen auxin miktarı uyumlu bir hızda üretildiğinde abscission tabakası hücreleri bağlı kalır; sonbaharda veya stres altında, yapraktan gelen oksin akışı azalır veya durur,

bu da abscission tabakası içinde hücre uzamasını tetikler. Bu hücrelerin uzaması, farklı hücre katmanları arasındaki bağlantıyı kırar ve yaprağın bitkiden ayrılmasına izin verir. Ayrıca, kopmanın üzerini kapatmak için bir tabaka oluşturur, böylece bitki özsuyunu kaybetmez.

Bazı ağaçlar, özellikle meşe ve kayın ağaçları, "marcescence" olarak bilinen bir davranış sergiler; ölü yapraklar sonbaharda dökülmez ve hava koşulları tarafından uçurulana kadar ağaçta kalır. Bu, abscission tabakasının eksik gelişiminden kaynaklanır. Bu davranış genellikle fidan ve genç ağaç aşamasında görülür, ancak olgun ağaçlar alt dallarda yaprak dökmemiş olabilir.

Birçok dökülen bitki, yapraklarını dökmelerinden önce yapraklardan azot ve karbon çıkarır ve bunları köklerin ve iç kabuğun parankima hücrelerinin vaküollerinde protein formunda saklar. Baharın gelmesiyle bu proteinler, yeni yaprakların veya çiçeklerin büyüdüğü dönemde azot kaynağı olarak kullanılır.

### Fonksiyon

Yaprakları döken bitkilere sahip bitkiler, her dem yeşil yapraklara sahip bitkilere göre avantajları ve dezavantajları vardır. Yaprak dökmenin amacı, suyu korumak veya kış hava koşullarına daha iyi dayanabilmek için yaprakları döken bitkiler, bir sonraki uygun büyüme mevsiminde yeni yapraklar yeniden büyütmek zorundadır; bu, her dem yeşillere harcamaları gerekmeyen kaynakları kullanır.

Her dem yeşiller kış aylarında daha fazla su kaybederler ve özellikle küçük olduklarında daha fazla av baskısına maruz kalabilirler. Dökülen ağaçlar, yapraksız olduklarında glaz buz fırtınalarından daha az dal ve gövde kırılması yaşarlar ve bitkiler soğuk kış günlerinde sıvı suyun bulunabilirliğinin azalması nedeniyle su kaybını azaltabilirler.

Kış aylarında yaprak dökmenin böceklerden kaynaklı hasarı azaltabileceği; yaprakları onarmak ve işlevsel tutmak, sadece kaybetmek ve yeniden büyütmekten daha maliyetli olabileceği düşünülmektedir. Yaprakları dökmek, bitkilerde ksilem damarlarını zarar verebilecek kabarcıkları azaltır. Bu, yaprakları döken bitkilere yaz büyüme döneminde daha büyük çaplı ksilem damarlarına sahip olma ve dolayısıyla yaz büyüme döneminde (stomatlar açık olduğunda) daha yüksek transpirasyon (ve bu nedenle CO2 alımı) oranına sahip olmalarına izin verir.

#### Yaprak döken odunsu bitkiler

Yaprak dökme özelliği odunsu bitkiler arasında tekrar tekrar gelişmiştir. Ağaçlar arasında akçaağaç, birçok meşe ve nothofagus, kayın, kavak ve huş ağacı dahil olmak üzere birçok tür yer alır. Dökülen çalılar arasında kamkat, viburnum ve birçok başka tür yer alır. Çoğu ılıman odunsu sarmaşıklar da yaprak döker, bunlar arasında üzüm, zehirli sarmaşık, Virginia sarmaşığı, glicenya vb. bulunur. Bu özellik bitki tanımlamasında faydalıdır.

Yaprak dökme dönemleri genellikle mevsimlerle çakışır: soğuk iklim bitkileri için kış veya tropikal bitkiler için kuru dönem, ancak palmiye, yucca ve dracaena gibi ağaç benzeri tek çenekliler arasında dökülen türler yoktur. Hydrangea hirta, Japonya'da bulunan yaprak döken odunsu bir çalıdır.

### Bölgeler

Çoğu ağacın yapraklarını tipik büyüme mevsiminin sonunda döktüğü ormanlara "dökülen ormanlar" denir. Bu ormanlar dünya genelinde birçok bölgede bulunur ve kendilerine özgü ekosistemlere, alt orman büyümesine ve toprak dinamiklerine sahiptir.

Dünya çapında büyüyen iki farklı türde dökülen orman bulunur.

Ilıman dökülen orman biyomları, Kuzey ve Güney Amerika, Asya, Himalayalar'ın güney yamaçları, Avrupa ve Okyanusya'da yetişen bitki topluluklarıdır. Bu biyomlar, sıcak yazlarda büyüme ve sonbaharda yaprak dökme ile karakterize olan iklim koşullarında oluşmuştur ve bu koşullara sahip ekosistemler, özellikle sıcaklığa ve yağış hızlarına büyük mevsimsel değişkenliğe sahiptir. Bu farklı ve bölgesel olarak farklı ekolojik koşullar, farklı bölgelerde farklı orman bitki toplulukları üretir.

Tropikal ve astropikal dökülen orman biyomları, mevsimsel sıcaklık değişikliklerine yanıt olarak değil, mevsimsel yağış desenlerine yanıt olarak gelişmiştir. Uzun süren kuru dönemler boyunca yapraklar suyu korumak ve kuraklıktan ölümü önlemek için dökülür. Yaprak dökme, ılıman iklimlerde olduğu gibi mevsimlere bağlı değildir ve yılın herhangi bir zamanında meydana gelebilir ve dünya çapındaki bölgenin değişiklik gösterir. Aynı küçük bir yerel alanda bile yaprak dökme zamanı ve süresinde farklılıklar olabilir; aynı dağın farklı yanları ve yüksek su seviyelerine sahip bölgeler veya nehirler ve akarsular boyunca bölgeler, yapraklı ve yapraksız ağaçların bir mozaikini üretebilir.