**Tylopoda** ("nasırlı ayak" anlamına gelir) veya **Topuktabanlılar**, Artiodactyla takımına ait karasal otçul çift toynaklıların bir alt takımıdır. Mevcut topuktabanlılar; Avustralya vahşi develeri tanıtılırken, vahşi doğada Güney Amerika ve Asya'daki doğal dağılımında bulunurlar. Grubun Kuzey Amerika ve Avrasya'da uzun bir fosil geçmişi vardır. Topuktabanlılar, yaklaşık 46.2 milyon yıl önce, Eosen döneminde ortaya çıktı.

Tylopoda'nın develer, lamalar, guanakolar, alpakalar ve vikunyaları içeren tek bir mevcut Camelidae (devegille) familyası vardır. Bu grup geçmişte çok daha çeşitliydi ve yaşayan devegillerin atalarına ek olarak bir dizi soyu tükenmiş aileyi içeriyordu (aşağıya bakınız).

Tylopodlar geviş getiren hayvanlar değildir.

Taksonomi ve sistematik
-----------------------

Tylopoda, Illiger (1811) tarafından adlandırıldı ve Matthew (1908) tarafından monofiletik olarak kabul edildi. Matthew (1908) tarafından derecelendirilmemiş bir klad olarak ve Carroll (1988), Ursing ve diğerleri (2000) Whistler ve Webb (2005) tarafından bir alt takım olarak ele alındı. Ruminantia'ya Matthew (1908) tarafından atanmıştır; Flower (1883) ve Carroll (1988) tarafından Artiodactyla'ya; Whistler ve Webb (2005) tarafından Neoselenodontia'ya; ve Ursing ve diğerleri (2000) ve Agnarsson ve May-Collado (2008) tarafından Cetartiodactyla'ya atandı.

Tylopoda'nın sınıflandırılmasıyla ilgili temel sorun, deve benzeri memelilerin kapsamlı fosil kayıtlarının henüz kladistik bir bakış açısıyla tam olarak incelenmemiş olmasıdır. Tylopoda, çift toynaklılae arasında oldukça farklı bir soydur, ancak kesin ilişkileri biraz zor çünkü altı canlı türün hepsi birbiriyle yakından ilişkilidir ve tarih öncesi çılgınca başarılı bir radyasyonun hayatta kalan tek soyu olan "yaşayan fosiller" olarak kabul edilebilir. Daha yakın tarihli çalışmalar, tylopodların, geleneksel olarak inanıldığı gibi geviş getiren hayvanlarla yakından ilişkili olmadığını ve kladogram biçiminde ifade edildiğini göstermektedir:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Artiodactyla  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | **Tylopoda** (devegiller) |
|   |
|  Artiofabula  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |   Suina (domuzlar, pekariler) |
|   |
|  Cetruminantia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Ruminantia (gevişgetirenler)   |
|   |
|  Cetancodonta/Whippomorpha  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Hippopotamidae (su aygırları) |
|   |
|   |  Cetacea (balinalar) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Tylopoda, yaşam tarzlarında son derece muhafazakardır ve (geviş getiren hayvanlar gibi) 40 milyon yıl öncesinden beri aynı ekolojik nişi işgal etmiş görünmektedir. Bu nedenle, Tylopoda ve geviş getiren hayvanlar arasında yakın bir ilişki olduğuna dair önceki varsayımın, basitçe, diğer tüm yakın akrabaların (balinalar, domuzlar vb.) uyumlarının, çoğu ilişki belirtisini veya en azından görünür olanları gizleyecek kadar farklı olmaları nedeniyle olduğu görülmektedir. Bununla birlikte, Tylopoda'nın çift toynaklılar ve akrabaları arasında sahip olduğu oldukça temel konum, bu soyun en eski üyelerinin hala morfolojik olarak çok ilkel olduğu ve ilgili soyların atalarından ayırt edilmesinin zor olduğu anlamına gelir. Sorunun ilk büyük modern ve kapsamlı analizi (2009'da) bunu destekledi; Geleneksel olarak Tylopoda olarak kabul edilen bazı taksonların bu alt takıma ait olduğu doğrulanabilir (ve birkaçı reddedilir), bu grubun sınıflandırılması, kapsamlı bir fosil kaydına rağmen (veya bu nedenle) hala çok tartışmalıdır.

 *Agriochoerus antiquus'un* yaşam restorasyonu
Şu anda Tylopoda'ya atanan taksonlar:

Bazal ve *incertae sedis*

* Cins †*Gobiohyus*?
* Familya †Homacodontidae

Üstfamilya †Anoplotherioidea

* Familya †Anoplotheriidae
* Familya †Cainotheriidae
* Familya †Dacrytheriidae

Üst familya Cameloidea

* Familya †Oromerycidae
* Familya Camelidae

Üst familya †Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea)

* Familya †"Agriochoeridae" (paraphyletic)
* Familya †Merycoidodontidae

Superfamily †Xiphodontoidea

* Familya †Xiphodontidae

 *Pakicetus* tarafından takip edilen ilkel çift toynaklı *Diacodexis pakistanensis'in* (ön plan) yaşam restorasyonu
### Tartışmalı Tylopoda

Birkaç ek tarih öncesi (cet)artiodactyl takson bazen Tylopoda'ya atanır, ancak diğer yazarlar onları (Cet)artiodactyla arasında *incertae sedis* veya bazal soylar olarak kabul eder:

* Familya † Antiacodontidae
* Familya † Choeropotamidae (= Haplobunodontidae)
* Familya † "Diacodexeidae" (parafiletik)
* Familya † Leptochoeridae

Öte yandan Cebochoeridae ve Protoceratidae, geçmişte Tylopoda'ya zaman zaman yerleştirilmiş, ancak şimdi sırasıyla deniz memelileri ve geviş getirenlerle develerden daha yakından ilişkili olarak kabul edilen tarih öncesi familyalardır.

Kaynakça
--------

1. ↑  "Tylopoda". *Mindat.org*. Arşivlenmesi gereken bağlantıya sahip kaynak şablonu içeren maddeler (link)
2. ↑  Donnegan, James (1834). "A New Greek and English Lexicon"
3. ↑  "PaleoBiology Database: *Priscocamelus*, basic info". 13 Ekim 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Eylül 2021.
4. ↑  Fowler, M.E. (2010). "Medicine and Surgery of Camelids", Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. Chapter 1, General Biology and Evolution, addresses the fact that camelids (including llamas and camels) are not ruminants, pseudoruminants, or modified ruminants.
5. ↑  Matthew (1908). "Osteology of *Blastomeryx*; and phylogeny of the American Cervidae". *Bulletin of the American Museum of Natural History*. **24** (27): 535-562. 27 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Eylül 2021.
6. ↑  R. L. Carroll. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Company, New York 1-698
7. ↑  Ursing (April 2000). "Subordinal artiodactyl relationships in the light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes". *Zoologica Scripta*. **29** (2): 83-88. doi:10.1046/j.1463-6409.2000.00037.x.
8. 1 2 3  Spaulding, M. O'Leary, M.A. & Gatesy, J. (2009): Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. *PLoS ONE* no 4(9): e7062. DOI:10.1371/journal.pone.0007062 article 26 Ekim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
9. ↑  Beck (2006). "A higher-level MRP supertree of placental mammals". *BMC Evol Biol*. **6**: 93. doi:10.1186/1471-2148-6-93. PMC 1654192 $2. PMID 17101039.
10. ↑  O'Leary (2013). "The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals". *Science*. **339** (6120): 662-667. doi:10.1126/science.1229237. PMID 23393258.
11. ↑  Song (2012). "Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **109** (37): 14942-14947. doi:10.1073/pnas.1211733109. PMID 22930817.
12. ↑  dos Reis (2012). "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **279** (1742): 3491-3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900 $2. PMID 22628470.
13. ↑  Upham (2019). "Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation". *PLOS Biology*. **17** (12): e3000494. doi:10.1371/journal.pbio.3000494. PMID 31800571. (bkz. Fig. S10)

Dış bağlantılar
---------------

* Wikimedia Commons'ta **Tylopoda** ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur
* Vikitür'de ***Tylopoda*** ile ilgili ayrıntılı taksonomik bilgiler bulunur.
* "Tylopoda". *Encyclopædia Britannica* (11. bas.). 1911.