Ötleğen tarafından büyütülen bayağı guguk kuşu yavrusu.
**Kuluçka paraziti** ya da **kuluçka asalağı** organizmalar, kuşlar, balıklar ve böcekler arasında bulunan ve üremek için kendi türlerinin ya da başka türlerin yuvalarına yumurtalarını bırakarak ve yavrularını konak organizmalara besleterek büyütme stratejisi olan ve bir çeşit kleptoparazitizm sayılabilecek **kuluçka parazitliği**ni (**kuluçka asalaklığı**) seçmiş olan organizmalardır. Bu sayede parazit ebeveyn yuva yapmak ve yavruları büyütmek gibi işlere vakit ayırmadan zamanlarını daha fazla besin aramak ve yavrulamak için kullanabilmektedir. Ayrıca yumurtaları birkaç yuvaya birden dağıtarak rakunlar gibi tehditler tarafından yumurtaların yok edilmesi riskini de en aza indirebilmektedirler. Bu davranış şekli konak tür için zarar verici olduğundan genellikle parazit ve konak tür arasında bir evrimsel silahlanma yarışına neden olur.

Kuşlarda kuluçka parazitliği
----------------------------

Altıngöz yumurtalarını diğer dişilerin yuvalarına bırakır.
Tekeşli birçok kuş türünde erkek kuşlar çift dışında yavru sahibi de olabilmekte ve böylece yavrularını büyütürken erkek kuşun ebeveyn yatırımından kaçması mümkün olabilmektedir. Bu tür aldatma dişilerin yumurtalarını başka bireylerin yuvalarına bırakmasıyla da bir aşama daha öteye geçmektedir. Aynı tür içinde kuluçka parazitliği örneğin altıngöz (*Bucephala clangula*) gibi ördek türlerinde dişilerin diğer altıngöz dişilerin yuvalarına yumurtalarını bırakması ile gözlemlenir.

Başka kuş türlerini konak olarak kullanan kuşlar arasında Eski Dünya guguk kuşları, inek kuşları, *Heteronetta atricapilla* türü ördek ile bazı Yeni Dünya guguk kuşları, Afrika'da da Viduidae ve Indicatoridae familyalarından kuşlar sayılabilir. Kuşlarda başka türü konak olarak kullanmakta zorunlu kuluçka parazitliği ile ilgili yedi bağımsız köken olduğu önerilmiştir. Bu tür kuluçka parazitliğinin ne zaman olduğu ve kaç kökeni olduğu konusunda hâlâ bazı tartışmalar bulunsa da yakın zamanda yapılmış olan filogenetik analizler ötücü kuşlarda iki farklı köken (Yeni Dünya inek kuşları Icteridae için bir ve Afrika ispinozları Viduidae için bir); Eski Dünya ve Yeni Dünya guguk kuşları için üç farklı köken (Cuculinae, Phaenicophaeinae ve Neomorphinae-Crotophaginae için birer); Eski Dünya Indicatoridae familyası için bir köken; ve *Heteronetta atricapilla* türü ördek için de bir köken olduğunu göstermektedir.

Kuluçka paraziti olan kuşların çoğu yalnızca bir kuş türünü ya da çok yakın akraba bir grup kuş türünü konak olarak seçmektedir. Ancak inek kuşlarının %80'i çok sayıda farklı konak tür seçebilmektedir; örneğin *Molothrus ater* türü inek kuşunun bilinen 221 konağı vardır. Genellikle yuva başına bir yumurta bırakırlar ancak inek kuşlarında farklı dişilerin aynı konak yuvayı kullandıkları gözlemlenmiştir.

Bayağı guguk kuşu tür olarak ötleğenler ve bayağı dağ bülbülü gibi çok sayıda konak türe sahip olsa da dişi bireylerin her biri bir türü konak tür olarak seçmektedir. Yumurta kabuğunun rengini belirleyen genlerin yalnızca dişi soyundan geçmesi dişilere uzmanlaştıkları konak türün yumurtalarına benzer yumurta yumurtlamalarına olanak sağlamaktadır. Dişiler genellikle kendilerini yetiştiren kuş türünü konak olarak seçerler. Erkek guguk kuşları tüm dişi soylarını dölleyerek değişik dişi soyları arasında gerekli olan gen akışını sağlarlar.

Dişi guguk kuşlarının konak tür seçimini nasıl yaptığı konusu hâla tam olarak belirlenememiştir ancak bu seçimi açıklayabilmek için çeşitli hipotezler ortaya atılmıştır. Bunların arasında konak tür seçiminin kalıtsal olması, yavru kuşlarda konak türün etkisi, doğum yuvasına geri dönüş ile birlikte tercih edilen yuva (yuva yeri hipotezi) veya tercih edilen habitat (habitat seçimi hipotezi) seçimi sayılabilir. Bu hipotezler arasında yuva yeri ve habitat seçimi hipotezleri deneysel analizlerle en çok desteklenen hipotezlerdir.

### Kuluçka paraziti kuşlarda ortak adaptasyonlar

Dört farklı ötleğen yuvasında daha büyük birer guguk kuşu yumurtası görülmektedir.
Tek bir konak türü seçen kuluçka paraziti kuşlarda konak türün yumurtalarına benzeyen yumurta yumurtlamak hemen hemen evrensel bir adaptasyondur. Hatta farklı konak türlere sahip *Molothrus ater* türünün konaklarına göre farklı yumurta renklerini taklit ettiğine dair bazı kanıtlar da bulunmaktadır.

Genellikle kuluçka paraziti kuşlar konak türlerin yuvasına yumurtladıklarında burada bulunan bir yumurtayı yok ederler. Türe göre bu yuvaya yumurta yumurtlanırken olabildiği gibi, daha önce ya da daha sonra da olabilmektedir. Bu şekilde konak türün yuvasında başka bir yumurta olduğunu farketmesi engellenerek asalak tür yumurtadan çıktığında ortaya çıkacak biyolojik rekabet de önlenmeye çalışılır.
Kuluçka paraziti kuşlarının çoğunun kuluçka süresi çok kısadır ve yeni yumurtadan çıkmış yavruların büyümesi hızlıdır. Bu şekilde yuvadaki konak türün yavrularına karşı avantaj kazanan kuluçka paraziti tür onlarla çok daha kolay rekabet edebilmektedir. Bu kısa kuluçka süresinin nedeni konaklara göre yumurtanın iç kuluçka süresinin 24 saat daha uzun olmasıdır. Kuluçka paraziti olmayan bazı guguk kuşu türlerinde de iç kuluçka süresinin uzun olması bunun kuluçka parazitliği sonrası bir adaptasyon olmadığını ancak kuluçka paraziti olabilmeye yatkın bir özellik olduğunu gösterir. Konak türün yavrularının parazit türün yavrusundan oldukça küçük olduğu durumlarda genellikle açlıktan ölebilmektedirler. Bazı kuluçka paraziti türler yumurtadan çıktıktan kısa bir süre sonra diğer yavruları yuvadan dışarı iterek ya da gagalarında birkaç gün içinde düşen kancalar yardımıyla diğer yavruları öldürerek kurtulurlar.

### "Mafya hipotezi"

*Molothrus bonariensis* türü inek kuşu yavrusu *Zonotrichia capensis* türü serçe tarafından beslenirken.
*Sayornis phoebe* türü kuşun yuvasında yumurtaları arasında bir tane *Molothrus ater* türü kuşun yumurtası bulunmaktadır.
Sıklıkla sorulan bir soru neden konak türlerin parazit yavruları beslemeye devam ettiğidir. Bu parazit yavrular konak türün yavrularından boyut ve görünüş itibarı ile farklı olmasının yanı sıra konak türlerin üreme başarısını da düşürmektedir. Dolayısıyla konak türün parazit yavruya bakmaya devam etmesi ne gibi yararlar sağlamaktadır? Bu soruya cevap verebilmek için yapılan çalışmalar sonucunda "Mafya hipotezi" geliştirilmiştir. Bu hipotez kuluçka parazitlerinin davaranışlarının tetiklediği konak türün manipulasyonu üzerinde durmaktadır. Konak tür eğer parazit yumurtayı fark eder ve reddederse yuvası kuluçka paraziti tür tarafından yağmalanmakta, yuvası ve yumurtalar yok edilmekte ve konak türün yavruları öldürülmektedir. Bu tehditkar tepki dolaylı olarak saldırgan parazit davranışı lehine doğal seçilimi artırmakta ve Mafya benzeri parazit davranışı ile uyumlu konak davranışı arasında pozitif bir geribesleme sağlamaktadır.

Bu mafya benzeri davranışı sergileyen iki tür kuluçka paraziti kuş olduğu speküle edilmektedir: Kuzey Amerika'da yaşayan *Molothrus ater* türü inek kuşu ile Avrupa'da yaşayan tepeli guguk kuşu (*Clamator glandarius*). Tepeli guguk kuşu çoğunlukla yumurtalarını Avrupa saksağanının (*Pica pica*) yuvalarına bırakır. Tepeli guguk kuşunun sık sık yumurtalarını bıraktığı yuvaları ziyaret ettiği gözlemlenmiştir ki bu Mafya hipotezinin ön koşuludur. İspanya'da yüksek rakımlı Hoya de Guadix yaylasında Soler ve arkadaşları tarafından 1990 ile 1992 yılları arasında nisan ve temmuz ayları arasında bir deney yürütülmüştür. Guguk kuşu yumurtalarının saksağan yuvalarından alınmasının saksağanın üreme başarısına etkilerini ve saksağanların tepkilerini gözlemlemişlerdir. Tepeli guguk yumurtaları ziyaretler arasında yuvada kaldıysa saksağan tarafından kabul edilmiş, yuvadan yok olduysa reddedilmiş, yuvada ama soğuk ise terk edilmiş olarak kabul edilmiştir. Eğer ziyaretler arasında yuvada bulunan yumurtalar tamamen yok olduysa yuva yağmalanmış olarak kabul edilmiştir. Saksağanın üreme başarısı, saksağan yavrularının palazlanarak yuvadan ayrılmadan hemen önce yuvada kaç tane saksağan yavrusu kaldığıyla ölçülmüştür. Bu deneylerin sonucunda saksağanların tepeli guguk kuşlarının yumurtalarını yuvadan çıkarttıktan sonra yuvaların, yumurtaların kabul edildiği yuvalara göre çok daha büyük oranda yağmalandığı görülmüştür. Saksağan yumurtalarını modelleyen plastisin yumurtaların modellenmesiyle birlikte yuvaların tepeli guguk kuşları tarafından yağmalandığı belirlenmiştir. Yuvaların yağmalanması aynı yuvanın saksağan tarafından tekrar kullanılarak bu sefer tepeli guguk kuşu yumurtasının kabul edilebilmesi olasılığını taşıdığı için tepeli guguklara yararlı olmaktadır.

Benzer bir başka deney 1996 ila 2002 yılları arasında Hoover ve arkadaşları tarafından kuluçka paraziti *M. ater* ile konak *Protonotaria citrea* türü ötleğen üzerinde yapılmıştır. Bu deneyde yuvadan *M. ater* yumurtalarının çıkarılması ve kuluçka paraziti inek kuşlarının kontrol yuvalarına erişimi manipüle edilmiştir. Parazit yumurtanın reddedildiği yuvaların %56'sının yağmalanmasına karşın, reddedilmeyen yuvaların yalnızca %6'sının yağmalandığını gözlemlemişlerdir. Konaklar tarafından yağmalandıktan sonra tekrar kurulan yuvaların da %85'inin tekrar yok edildiği görülmüştür. Yumurtaları reddeden ötleğenlerin yetiştirdiği kendi yavrularının sayısı yumurtaları kabul eden ötleğenlerin yavrularına göre %60 azalmıştır.

### Yuva yeri hipotezi

Bu hipoteze göre dişi guguk kuşu kendi yumurta özelliklerine benzeyen yumurtaları olan ve benzer yuva yerlerine sahip bir grup konak türü seçer. Potansiyel konak türleri popülasyonu izlendikten sonra içlerinden birinin yuvası seçilir.

Yuvalarda yapılan araştırma sonucunda guguk kuşu yumurtaları ile konak türlerin yumurtaları arasında önemli ölçüde benzerlikler gözlemlenmiştir. Çok düşük oranda yuvada guguk kuşu yumurtası ile konak türü yumurtaları birbirine benzememektedir. Bu yuvalarda bulunan guguk kuşu yumurtalarının benzer yuva yerine sahip başka bir konak türün yumurtalarına benzediği görülmüştür. Bu farklılık yuva yeri seçimi hipotezinin geçerliliği için bir kanıt olarak öne sürülmüştür.

Bu hipoteze karşı yapılan eleştiriler hangi yuvanın seçileceğine dair nasıl bir mekanizma işlediğini göstermemesi ve böyle yuva yerlerinin tanınması için hangi işaretlerin kullanıldığını belirtmemesi üzerinedir.

Böceklerde kuluçka parazitliği
------------------------------

*Nomada* cinsinden bir guguk arısı.
Yumurtalarını başka arıların yuva hücrelerine bırakan çeşitli guguk arısı tipleri vardır. Normal olarak bu arıların erişkin olmayan formlarının konak türler tarafından beslenmemesi nedeniyle kuluçka paraziti olarak değil kleptoparazit olarak adlandırılabilirler. Guguk arılarına örnek olarak *Nomada* ve *Epeoloides* cinsi arılar verilebilir. İstisnai durumlardan birisi *Psithyrus* alt cinsindeki yabanarılarıdır. Bu yabanarılarında kraliçe arı var olan bir koloninin kraliçe arısını öldürür ve konak işçi arıları kendi soyunu beslemek için kullanır. Yumurtalarını *Eumeninae*, *Sphecidae* ve *Crabronidae* familyalarından eşekarılarının yuvasına bırakan *Chrysididae* familyasından eşekarıları bulunur. Ayrıca farklı familyalardan değişik eşekarısı soyları da benzer davranışlar için evrimleşmişlerdir. Gerçek bir kuluçka paraziti *Polistes sulcifer* türü eşekarısıdır. Bu eşekarısı türü kendi yuvasını kurma yeteneğini yitirmiştir ve üremek, larvalarını besletmek için konak *Polistes dominula* türü eşekarısına dayanmaktadır.

Notlar
------

1. ↑  David Attenborough (1998). *The Life of Birds*. New Jersey: Princeton University Press. s. 246. ISBN 0-691-01633-X.
2. ↑  Payne, R. B. 1997. Avian brood parasitism. In D. H. Clayton and J. Moore (eds.), Host-parasite evolution: General principles and avian models, 338–369. Oxford University Press, Oxford.
3. ↑  Rothstein, S.I, 1990. A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 481-508.
4. ↑  Stephen M. Yezerinac, Patrick J. Weatherhead 1997. Extra-Pair Mating, Male Plumage Coloration and Sexual Selection in yellow warblers (*Dendroica petechia*). Proc. R. Soc. London B. 264(1381):527–532
5. ↑  Andersson, M. & Eriksson, M.O.G. 1982 Nest parasitism in goldeneyes *Bucephala clangula*: some evolutionary aspects. American Naturalist 120, 1–16 (1982)
6. ↑  Aragon, S. A. P. Møller, J. J. Soler, and M. Soler, 1999. Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism. Journal of Evolutionary Biology 12: 495–506
7. ↑  Sorenson, M.D, and R.B. Payne, 2001. A single ancient origin of brood parasitism in African finches: implications for host-parasite coevolution. Evolution: 55: 2550-2567
8. ↑  Sorenson, M.D. and R.B. Payne, 2002. Molecular genetic perspectives on avian brood parasitism. Integrative and Comparative Biology 42: 388–400
9. 1 2  Vogl W. M. Taborsky, B. Taborsky, Y. Teuschl, and M. Honza. (2002) Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843–850
10. ↑  Teuschl Y, B Taborsky, and M Taborsky. (1998) How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. Animal Behavior 56: 1425-1433
11. ↑  Brian Peer, Scott Robinson, and James Herkert in *The Auk* 117(4):892–901
12. ↑  Birkhead, T. R. N. Hemmings, C. N. Spottiswoode, O. Mikulica, C. Moskát, M. Ban, and K. Schulze-Hagen. 2011. Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds. Proceedings of the Royal Society Series B 278:1019-1024.
13. 1 2  Soler, M. J. J. Soler, J. G. Martinez, A. P. Moller (1995). Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia? *Evolution*. 49, 770–775
14. 1 2 3  Hoover, J.P. & Robinson, S.K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. 104, 4479–4483
15. 1 2  Moksnes A, and E Roskaft. 1995 Egg-morphs and host preference in the common cuckoo (Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs form European museums and collections. J. Zool 236: 625–648
16. ↑  Vogl W, M Taborsky, B Taborsky, Y Teuschl, and M Honza. 2002 Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843–850
17. ↑  Dapporto L, Cervo R, Sledge MF, Turillazzi S (2004) "Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite *Polistes sulcifer* (Hymenoptera, Vespidae)". *J Insect Physiol* **50** :217–223
18. ↑  Ortolani, I. & Cervo, R. (2009). "Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system". *Biological Journal of the Linnean Society* **96** (2): 399-405. doi: 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.

|  |  |
| --- | --- |
| Otorite kontrolü Bunu Vikiveri'de düzenleyin | 
* LCCN: sh96005570
* NLI: 987007553891705171

 |