***Macrauchenia*** ("uzun lama"), Litopterna takımında büyük, uzun boyunlu ve uzun uzuvlu, üç parmaklı bir Güney Amerika toynaklısıydı. Cins, adını ailesine, Macraucheniidae veya "sağlam litopternlere" verir. Diğer litopternler gibi, litopternlerin yaklaşık 66 milyon yıl önce ayrıldığı tek toynaklılarla (Perissodactyla) en yakından ilişkilidir. Cinsin en eski fosilleri yaklaşık yedi milyon yıl önce Geç Miyosen'e aittir ve *M. patachonica* yaklaşık 20.000-10.000 yıl önce geç Pleistosen sırasında fosil kayıtlarından kaybolur. *M. patachonica*, ailenin son ve en iyi bilinen üyelerinden biridir ve esas olarak Arjantin'deki Luján Formasyonu'ndan bilinir, ancak güney Güney Amerika'daki yerleşim yerlerinden bilinir. Bir başka macraucheniid *Xenorhinotherium* cinsi, Geç Pleistosen sırasında kuzeydoğu Brezilya ve Venezuela'da mevcuttu. Tip örneği, Beagle'ın yolculuğu sırasında Charles Darwin tarafından keşfedildi. Hayatta, *Macrauchenia*, iki takson yakından ilişkili olmasa da, hörgüçsüz bir deveye benzemiş olabilir. Şu anda Güney Amerika'da bulunan çeşitli ortamlardaki bitkilerle beslendi. Tanımlanan türler arasında *M. patachonica* ve *M. ullomensis* geçerli kabul edilir; *M. boliviensis* bir nomen dubium olarak kabul edilir; ve *M. antiqua* (veya *M. antiquus*) *Promacrauchenia* cinsine taşınmıştır.

Taksonomi
---------

 *M. patachonica'nın* arka ayak kemikleri
*Macrauchenia* fosilleri ilk olarak 9 Şubat 1834'te Patagonya'daki (Arjantin) Port St Julian'da Charles Darwin tarafından HMS *Beagle* limanı araştırırken toplandı. Uzman olmayan biri olarak, bulduğu bacak kemiklerini ve omurga parçalarını geçici olarak "büyük bir hayvan, bence bir Mastodon" sözleriyle tanımladı. 1837'de, Beagle'ın dönüşünden kısa bir süre sonra, anatomist Richard Owen, sırt ve boyundaki omurlar da dahil olmak üzere kemiklerin, Owen'ın *Macrauchenia patachonica* adını verdiği bir lama veya deveye benzeyen devasa bir yaratığa ait olduğunu tanımladı. Owen, onu adlandırırken orijinal Yunanca terimleri kaydetti: makros (büyük veya uzun) ve auchen (boyun), Illiger tarafından Auchenia'nın temeli olarak lama, Vicugna vb. Buluntu, Darwin'in teorisinin başlangıcına yol açan keşiflerden biriydi. O zamandan beri, özellikle Patagonya'da, ayrıca Bolivya, Şili ve Venezuela'da daha fazla Macrauchenia fosili bulundu.

İlgili cins *Cramauchenia*, Florentino Ameghino tarafından Macrauchenia'nın kasıtlı bir anagramı olarak *adlandırılmıştır* .

### Evrim

 *Macrauchenia'nın* kafatası çizimi
*Macrauchenia'nın* daha önceki litopternlerden olan *Theosodon* veya *Promacrauchenia* veya benzer bir canlıdan evrimleşmesi muhtemeldir. Litopterna, topluca Meridungulatlar olarak adlandırılan endemik Güney Amerika memelilerinin beş (bazı sınıflandırmalarda dördü) eski takımından biriydi. Güney Amerika dışındaki diğer memeli gruplarıyla ilişkileri, erken evrimsel tarihlerinin Batı Gondwana'da olacağı ve Güney Amerika'nın dışında bu bölge şimdi Antarktika olduğu için yeterince anlaşılmamıştır. Güney Amerika, Eosen'de Antarktika'dan ayrıldığında, meridungulat takımları Güney Amerika'da tecrit halinde hayatta kaldı. Çoğu Paleojen'de gelişti ve sonra azaldı. Eskiden, Kuzey Amerikalı paleontologları onları Kuzey Yarımküre taksonlarından daha yaygın olarak görüyorlardı ve Orta Amerika kara köprüsünün kurulmasından sonra Büyük Amerika Biyotik Değişiminde yok olma yarışına girdiler. Bununla birlikte, daha yeni kanıtlar, meridiungulata takımlarından üçünün, başka yerlerdeki ilk memeli gruplarında olduğu gibi, çok daha önce azaldığını göstermektedir. Litopternler ve notoungulatlar yaşamaya devam etti ve daha çeşitli türetilmiş formlara dönüştü. GABI sırasında toxodontid notoungulatlar Kuzey Amerika'ya yayılırken, litopternler Güney Amerika ile sınırlı kaldı. Macrauchenia, Neocaliphrium gibi litopternler ve büyük notungulatlar Toxodon ve Mixotoxodon ile birlikte hayatta kalan son meridungulatlar arasındaydı. Bu son Güney Amerika toynaklı hayvanları, Lujaniyen'in sonunda (10.000-20.000 yıl önce) yok oldular.

Güney Şili'deki bir mağaradan bir *M. patachonica* fosilinden çıkarılan mitokondriyal DNA'nın dizilimi, *Macrauchenia'nın* (ve çıkarımla Litopterna) Perissodactyla'nın kardeş grubu olduğunu ve atalarının tahmini ayrışma tarihinin altmış altı milyon yıl önce olduğunu gösteriyor. *Macrauchenia* ve *Toxodon'dan* elde edilen kolajen dizilimi analizi, benzer bir sonuca ulaştı ve notoungulatlar'a ait kardeş grup üyeliğini genişletti.

Açıklama
--------

 Bir insana kıyasla *M. patachonica'nın* boyutu
Skeletal reconstruction of Macrauchenia patachonica Macrauchenia patachonica'nın iskelet rekonstrüksiyonu
Macrauchenia'nın sağlam bacakları, uzun boynu ve nispeten küçük kafası olan deve benzeri bir vücudu vardı. Ancak ayakları, her ayağında bir orta parmak ve iki yan parmakla modern bir gergedanın ayaklarına daha çok benziyordu. Yaklaşık 3 metre (9.8 ft) uzunluğunda ve 1.042,8 kg'a (2,299 lb) kadar bir ağırlığa sahip, yaklaşık bir siyah gergedan büyüklüğünde büyük bir hayvandı.

Macrauchenia'nın çarpıcı bir özelliği, başın üstünde, gözlerin üstünde ve arasında burun deliklerinin açılmasıdır. Giderek geri çekilen burun delikleri, sonraki litopternlerde evrimsel bir eğilimdir. Hortumlu memeliler burun deliklerini benzer bir konumda gösterdikleri için, popüler bir hipotez, Macrauchenia'nın tapire benzer bir hortumu veya sayga antilopununki gibi şişirilmiş bir burnu olduğudur – belki de tozu burun deliklerinden uzak tutmak için. Bununla birlikte, tapirlerin kafataslarını ve diğer çeşitli otçul ve soyu tükenmiş memeli türlerinin kafataslarını karşılaştıran bir 2018 araştırması, bunun yerine geyik kafataslarıyla benzerlikler gördü, bu da *Macrauchenia* ve Huayqueriana gibi diğer macraucheniidlerin hortumlara sahip olmadığını düşündürdü. Bununla birlikte, Kolombiya, Guaviare'deki Serranía de La Lindosa kaya oluşumundan yaklaşık 12.600 ila 11.800 yıl öncesine tarihlenen çeşitli soyu tükenmiş megafaunaları tasvir eden piktograflar, olası bir hortumlu makraucheniid, muhtemelen *Xenorhinotherium* gibi görünen şeyi gösterdi.

*Macrauchenia'nın* burnu tamamen kemikle çevrilidir ve hayvanın yukarı doğru uzanmasını sağlayan uzun bir boynu vardır; hortumlu hiçbir mevcut memeli bu özelliklere sahip değildir. Alternatif bir hipotez, bu litopternlerin sert ve dikenli bitki örtüsü üzerinde yüksek tarayıcılar olduğu ve geri çekilmiş burun deliklerinin, burunda takılmadan yapraklara ulaşmalarına izin verdiğidir. Sauropod dinozorları (kozalaklı iğneler ve sikadlar üzerinde yüksek tarayıcılar olarak yeniden yapılandırılmış) benzer burunlara sahiptir ve dikenli bitki örtüsü üzerinde yüksek tarayıcılar olan canlı zürafalar ve gerenuklar, diğer beslenme alışkanlıklarına sahip ilgili taksonlardan daha fazla geri çekilmiş burun deliklerine sahiptir.

*Macrauchenia'nın* alışkanlıklarına dair bir fikir, ayak bileği eklemleri ve kaval kemiklerinin, yüksek hızda koştuğunda hızla yön değiştirebilen, alışılmadık derecede iyi hareket kabiliyetine sahip olacak şekilde adapte edildiğini gösterebilir.

*Makrauchenia'nın*, akrabası *Theosodon* gibi, tam 44 dişe sahip olduğu bilinmektedir.

Paleobiyoloji
-------------

 Robert Bruce Horsfall *tarafından M. patachonica'yı* fil gibi bir hortumla betimleyen 1913 tarihli bir restorasyon
 Geyik benzeri bir burun ile restorasyon
Macrauchenia, muhtemelen ağaçlardan veya otlardan gelen yapraklar ile yaşayan bir otoburdu. M. patachonica'nın diş minesinin karbon izotop analizinin yanı sıra hipsodonti indeksi (bu durumda düşük; yani, brakidont idi), vücut büyüklüğü ve nispi ağız genişliği analizi, C4 otları üzerinde otlatma ile C3 yaprakları üzerinde taramayı birleştiren karışık bir besleyici olduğunu gösteriyor. Macrauchenia ve Xenorhinotherium'un bir diş mikro aşınması, oksal emaye ve karbon izotop analizi, her ikisinin de C3 otlarında otlak olduğunu buldu.

Cins, kurudan nemliye, güney Şili'den kuzeydoğu Brezilya'ya ve Venezuela kıyılarına kadar değişen ortamlarda bulundu. Bolivya'da 4000 metre yüksekliğe kadar M. ullomensis fosilleri bulundu. Alışkanlıklar ve beslenme ortamına bağlı olarak değişebilir, ancak bitki besleyicilerinde uzun boyun genellikle ağaçlar ve çalılar üzerinde yüksek düzeyde gezinmeye izin veren bir uyarlamadır. Cins ormanla sınırlı olmadığından, yüksek taramayı düşük tarama ve otlatma ile karıştırarak muhtemelen daha marjinal ortamlardan yararlanabiliyordu. Kuzey Şili'deki bir bölge, birlikte ilişkili beş alt yetişkinin kalıntılarını korudu, bu da *Macrauchenia'nın* küçük sürüler veya aile grupları halinde yaşamış olabileceğini düşündürüyor.

*M. patachonica'nın hortumsuz* restorasyonu
*Macrauchenia* ilk ortaya çıktığında, Güney Amerika yerlilerinin en büyük memeli yırtıcılarından olan kılıç dişli sparassodontid *Thylacosmilus* tarafından avlanmış olabilir. En büyük phorusrhacid kuşları yavrularını avlamış olabilir. GABI'den sonra, yetişkinler üzerindeki birincil yırtıcı, büyük kılıç dişli kaplan Smilodon populator ve dev kısa yüzlü ayılar olurdu. Korkunç kurtlar ve jaguarlar da Macrauchenia'yı, özellikle de yavruları avlamış olabilir.

*Macrauchenia'nın* yırtıcılarını öncelikle onları geride bırakarak ya da başaramazsa uzun, güçlü bacaklarıyla tekmeleyerek başa çıktığı varsayılmaktadır. Yetişkinlerin büyük boyları, çoğu yırtıcı hayvana karşı savunmasızlıklarını sınırlayabilirdi. Yüksek hızda bükülme ve dönme potansiyeli, takipçilerden kaçmasını sağlayabilirdi; hem *Thylacosmilus* hem de *S. populator*, av ilk saldırıdan kaçarsa, muhtemelen uzak mesafeden kaçamayacak olan pusu avcılarıydı.

Dağılım ve yaş
--------------

*Macrauchenia* fosillerinin bulunduğu yerler ve yaşları:

Miyosen
* Epecuen Formasyonu, Arjantin

Pliyosen
* Arjantin

Pleistosen

* Arroyo Seco ve Luján Formasyonu, Arjantin
* Ulloma, Charana, Umala, Tarija ve Ñuapua Formasyonu, Bolivya
* Touro Passo Formasyonu, Brezilya
* Cueva del Milodón, Şili
* Paraguay
* San Sebastián Formasyonu, Peru
* Sopas ve Dolores Formasyonu, Uruguay
* Taima-Taima, Venezuela

Kaynakça
--------

1. ↑   Chisholm, Hugh, (Ed.) (1911). "madde adı gerekli". *Encyclopædia Britannica*. **17** (11. bas.). Cambridge University Press.
2. ↑  "BBC - Science & Nature - Wildfacts - Macrauchenia". 7 Kasım 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2009.
3. ↑  "*Charles Darwin's Beagle Diary*". Cambridge University Press. 2001. s. 214. 15 Mayıs 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Aralık 2008.
4. ↑  "Darwin Correspondence Project - Letter 238 — Darwin, C. R. to Henslow, J. S. Mar 1834". 16 Ocak 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Aralık 2008.
5. ↑  Owen 1838
6. ↑  "Tectonic history: into the deep freeze". *Discovering Antarctica* (İngilizce). 19 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2019.
7. 1 2 3  *Horned Armadillos and Rafting Monkeys; the Fascinating Fossil Mammals of South America*. Indiana University Press. 2016.
8. ↑  Westbury (27 Haziran 2017). "A mitogenomic timetree for Darwin's enigmatic South American mammal *Macrauchenia patachonica*". *Nature Communications*. **8**: 15951. doi:10.1038/ncomms15951. PMC 5490259 $2. PMID 28654082.
9. ↑  Strickland (27 Haziran 2017). "DNA solves ancient animal riddle that Darwin couldn't". CNN. 27 Haziran 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2017.
10. ↑  Welker (18 Mart 2015). "Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates". *Nature*. **522** (7554): 81-84. doi:10.1038/nature14249. ISSN 0028-0836. PMID 25799987. 7 Eylül 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Eylül 2021.
11. ↑  Buckley (1 Nisan 2015). "Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American 'ungulates'". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **282** (1806): 20142671. doi:10.1098/rspb.2014.2671. PMC 4426609 $2. PMID 25833851.
12. 1 2  *The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals*. Londra: Marshall Editions. 1999. s. 248. ISBN 978-1-84028-152-1.
13. ↑   5 Kasım 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (in Spanish)
14. ↑  Moyano (10 Ekim 2018). "Cranial characters associated with the proboscis postnatal-development in Tapirus (Perissodactyla: Tapiridae) and comparisons with other extant and fossil hoofed mammals". *Zoologischer Anzeiger*. **277** (7554): 143-147. doi:10.1016/j.jcz.2018.08.005. ISSN 0044-5231.
15. ↑  Morcote-Ríos (29 Nisan 2020). "Colonisation and early peopling of the Colombian Amazon during the Late Pleistocene and the Early Holocene: New evidence from La Serranía La Lindosa". *Quaternary International* (İngilizce). doi:10.1016/j.quaint.2020.04.026. ISSN 1040-6182.
16. ↑  "12,000-Year-Old Rock Drawings of Ice Age Megafauna Discovered in Colombian Amazon | Archaeology | Sci-News.com". *Breaking Science News | Sci-News.com* (İngilizce). 3 Aralık 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Aralık 2020.
17. ↑  Fariña (2005). "Swerving as the escape strategy of Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia; Litopterna)". *Ameghiniana*. **42** (4): 752-760. 11 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Eylül 2021.
18. ↑  MacFadden (Kış 1997). "Ancient feeding ecology and niche differentiation of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: morphological and isotopic evidence". *Paleobiology*. **23** (1): 77-100. doi:10.1017/S0094837300016651.
19. ↑  de Oliveira (Mart 2020). "Fantastic beasts and what they ate: Revealing feeding habits and ecological niche of late Quaternary Macraucheniidae from South America". *Quaternary Science Reviews* (İngilizce). **231**: 106178. doi:10.1016/j.quascirev.2020.106178. 5 Aralık 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Eylül 2021.
20. ↑  "Sabertooth". *Indiana University Press* (İngilizce). 5 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2019.
21. ↑  *Macrauchenia* 25 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Fossilworks.org

Konuyla ilgili yayınlar
-----------------------

* Barry Cox, Colin Harrison, R.J.G. Savage, and Brian Gardiner. (1999): The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Creatures: A Visual Who's Who of Prehistoric Life. Simon & Schuster.
* Jayne Parsons. (2001): Dinosaur Encyclopedia. DK.
* Darwin, C. R. (Ed.) (1838). "Description of Parts of the Skeleton of Macrauchenia patachonica". *Fossil Mammalia Part 1 No. 1*. The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. Londra: Smith Elder and Co.

Dış bağlantılar
---------------

* Megafauna sayfası 27 Şubat 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

|  |  |
| --- | --- |
| Takson belirleyicileri | 
* Vikiveri: Q139086
* EoL: 4528582
* Fossilworks: 43497
* GBIF: 4834242
* IRMNG: 1195311
* NCBI: 1563126

 |