Ototroflar ve heterotroflar arasındaki döngüye genel bakış. Fotosentez, bitkilerin, alglerin ve birçok bakterinin karbondioksit ve sudan organik bileşikler ve oksijen üretmesinin ana yoludur (yeşil ok).
Bir **ototrof**, karbondioksit gibi basit maddelerden karbon kullanarak, genellikle ışıktan (fotosentez) veya inorganik kimyasal reaksiyonlardan (kemosentez) gelen enerjiyi kullanarak karmaşık organik bileşikler (karbonhidratlar, yağlar ve proteinler gibi) üreten bir organizmadır. Abiyotik bir enerji kaynağını (örneğin ışık) organik bileşiklerde depolanan ve diğer organizmalar (örneğin heterotroflar) tarafından kullanılabilen enerjiye dönüştürürler. Ototroflar canlı bir karbon veya enerji kaynağına ihtiyaç duymazlar ve karadaki bitkiler veya sudaki algler gibi bir besin zincirindeki üreticilerdir (ototrofların veya diğer heterotrofların tüketicileri olan heterotrofların aksine). Ototroflar karbondioksiti indirgeyerek biyosentez için organik bileşikler ve depolanmış kimyasal yakıt yapabilirler. Çoğu ototrof indirgeyici madde olarak su kullanır, ancak bazıları hidrojen sülfür gibi diğer hidrojen bileşiklerini de kullanabilir.

Birincil üreticiler ışıktaki enerjiyi (fototrof ve fotoototrof) veya inorganik kimyasal bileşiklerdeki enerjiyi (kemotroflar veya kemolitotroflar) organik moleküller oluşturmak için dönüştürebilir, bu moleküller genellikle biyokütle şeklinde birikir ve diğer organizmalar (örneğin heterotroflar ve miksotroflar) tarafından karbon ve enerji kaynağı olarak kullanılır. Fotoototroflar ana birincil üreticilerdir, ışık enerjisini fotosentez yoluyla kimyasal enerjiye dönüştürürler ve sonuçta inorganik bir karbon kaynağı olan karbondioksitten organik moleküller oluştururlar. Kemolitotroflara örnek olarak inorganik kimyasal bileşiklerin oksidasyonundan biyokütle üreten bazı arkea ve bakteriler (tek hücreli organizmalar) verilebilir, bu organizmalara kemoototroflar denir ve sıklıkla derin okyanuslardaki hidrotermal bacalarda bulunurlar. Birincil üreticiler en düşük trofik seviyededir ve Dünya'nın bugüne kadar yaşamı sürdürmesinin nedenidir.

Kemoototrofların çoğu litotroftur ve biyosentez ve kimyasal enerji salınımı için indirgeyici maddeler ve hidrojen kaynakları olarak hidrojen sülfür, hidrojen gazı, elementel kükürt, amonyum ve demir(II) oksit gibi inorganik elektron donörlerini kullanırlar. Ototroflar fotosentez veya kimyasal bileşiklerin oksidasyonu sırasında üretilen ATP'nin bir kısmını organik bileşikler oluşturmak üzere NADP+'yi NADPH'ye indirgemek için kullanır.

Tarihçe
-------

Ototrof terimi 1892 yılında Alman botanikçi Albert Bernhard Frank tarafından ortaya atılmıştır.[*birincil olmayan kaynak gerekli*] Antik Yunancada "beslenme" veya "gıda" anlamına gelen τροφή (*trophḗ*) kelimesinden gelmektedir. İlk ototrofik organizmalar muhtemelen Arkeen'in başlarında evrimleşmiştir ancak Dünya'nın Büyük Oksidasyon Olayı boyunca siyanobakteriler tarafından oksijenik fotosentez oranının artmasıyla çoğalmıştır. Fotoototroflar fotosentez geliştirerek heterotrofik bakterilerden evrimleşmiştir. En eski fotosentetik bakteriler hidrojen sülfür kullanmıştır. Hidrojen sülfürün azlığı nedeniyle, bazı fotosentetik bakteriler fotosentezde su kullanmak üzere evrimleşerek siyanobakterilere yol açmıştır.

Varyantlar
----------

Bazı organizmalar karbon kaynağı olarak organik bileşiklere dayanır, ancak enerji kaynağı olarak ışığı veya inorganik bileşikleri kullanabilirler. Bu tür organizmalar miksotroflardır. Organik bileşiklerden karbon elde eden ancak ışıktan enerji elde eden bir organizma *fotoheterotrof* olarak adlandırılırken, organik bileşiklerden karbon ve inorganik bileşiklerin oksidasyonundan enerji elde eden bir organizma *kemolitoheterotrof* olarak adlandırılır.

Kanıtlar, bazı mantarların iyonlaştırıcı radyasyondan da enerji elde edebileceğini göstermektedir: Bu tür radyotrofik mantarlar Çernobil Nükleer Santrali'nin bir reaktörünün içinde büyürken bulunmuştur.

Bir türün ototrof, heterotrof veya bir alt tür olup olmadığını belirlemek için kullanılan akış şeması

Örnekler
--------

Ayrıca bakınız: Birincil üretim
Dünya ekosisteminde farklı durumlarda birçok farklı birincil üretici türü vardır. Biyokütlelerini organik maddeleri oksitleyerek elde eden mantarlar ve diğer organizmalar ayrıştırıcı olarak adlandırılır ve birincil üretici değildir. Bununla birlikte, tundra iklimlerinde bulunan likenler, mutualistik simbiyoz yoluyla algler tarafından fotosentezi (veya ek olarak siyanobakteriler tarafından azot fiksasyonunu) ayrıştırıcı bir mantarın korumasıyla birleştiren istisnai bir birincil üretici örneğidir. Ayrıca, bitki benzeri birincil üreticiler (ağaçlar, algler) güneşi bir enerji biçimi olarak kullanır ve diğer organizmalar için havaya verir. Bir tür bakteri ve fitoplankton da dahil olmak üzere H2O birincil üreticileri de vardır. Birincil üreticilerin birçok örneği olduğu gibi, iki baskın türü koral ve birçok kahverengi alg türünden biri olan laminarialestir.

Fotosentez
----------

Brüt birincil üretim fotosentez ile gerçekleşir. Bu, aynı zamanda birincil üreticilerin enerjiyi alıp başka bir yerde üretmelerinin/serbest bırakmalarının ana yoludur. Bitkiler, korallar, bakteriler ve algler bunu yapar. Fotosentez sırasında birincil üreticiler güneşten enerji alır ve bunu enerji, şeker ve oksijene dönüştürür. Birincil üreticiler aynı enerjiyi başka bir yere dönüştürmek için enerjiye de ihtiyaç duyarlar, bu yüzden enerjiyi besinlerden alırlar. Bir tür besin maddesi azottur.

Ekoloji
-------

Bir fotoototrof olan kızsaçı eğrelti otunun yeşil yaprakları
Kendi başlarına enerji üretebilen organizmalar olan birincil üreticiler olmasaydı, Dünya'nın biyolojik sistemleri kendilerini sürdüremezdi. Bitkiler, diğer birincil üreticilerle birlikte, diğer canlıların tükettiği enerjiyi ve soludukları oksijeni üretirler. Dünya üzerindeki ilk organizmaların okyanus tabanında bulunan birincil üreticiler olduğu düşünülmektedir.

Ototroflar dünyadaki tüm ekosistemlerin besin zincirlerinin temelini oluşturur. Çevreden güneş ışığı veya inorganik kimyasallar şeklinde enerji alırlar ve bunu karbonhidratlar gibi yakıt molekülleri oluşturmak için kullanırlar. Bu mekanizmaya birincil üretim denir. Heterotrof olarak adlandırılan diğer organizmalar, yaşamları için gerekli işlevleri yerine getirmek üzere ototrofları besin olarak alırlar. Dolayısıyla, heterotroflar - tüm hayvanlar, neredeyse tüm mantarlar, çoğu bakteri ve protozoa - ihtiyaç duydukları hammadde ve yakıt için ototroflara veya birincil üreticilere bağımlıdır. Heterotroflar karbonhidratları parçalayarak veya gıdalardan elde edilen organik molekülleri (karbonhidratlar, yağlar ve proteinler) oksitleyerek enerji elde ederler. Etçil organizmalar, heterotrofik avlarından elde ettikleri besinleri tükettikleri ototroflardan aldıkları için dolaylı olarak ototroflara bağlımlıdırlar.

Çoğu ekosistem, başlangıçta güneş tarafından salınan fotonları yakalayan bitkiler ve siyanobakterilerin ototrofik birincil üretimi ile desteklenmektedir. Bitkiler bu enerjinin yalnızca bir kısmını (yaklaşık %1) fotosentez için kullanabilir. Fotosentez süreci bir su molekülünü (H2O) böler, atmosfere oksijen (O2) salar ve karbondioksiti (CO2) indirgeyerek birincil üretimin metabolik sürecini besleyen hidrojen atomlarını serbest bırakır. Bitkiler fotosentez sırasında foton enerjisini basit şekerlerin kimyasal bağlarına dönüştürür ve depolar. Bu bitki şekerleri, diğer şekerler, nişasta ve selüloz dahil olmak üzere uzun zincirli karbonhidratlar olarak depolanmak üzere polimerize edilir; glukoz ayrıca yağ ve protein yapmak için de kullanılır. Ototroflar; heterotroflar, yani hayvanlar gibi tüketiciler tarafından yenildiğinde, içerdikleri karbonhidratlar, yağlar ve proteinler, heterotroflar için enerji kaynağı haline gelir. Proteinler topraktaki nitratlar, sülfatlar ve fosfatlar kullanılarak üretilebilir.

### Tropikal akarsu ve nehirlerde birincil üretim

Sucul algler, tropikal nehir ve akarsulardaki besin ağlarına önemli bir katkı sağlamaktadır. Bu durum, bir ekosistem içinde sentezlenen karbon miktarını yansıtan temel bir ekolojik süreç olan net birincil üretim ile gösterilir. Bu karbon nihayetinde tüketiciler için kullanılabilir hale gelir. Net birincil üretim, tropikal bölgelerdeki akarsu içi birincil üretim oranlarının benzer ılıman sistemlere göre en az bir kat daha fazla olduğunu göstermektedir.

Ototrofların kökeni
-------------------

Ana madde: Abiyogenez § Derin deniz hidrotermal bacaları
Araştırmacılar ilk hücresel yaşam formlarının heterotrof olmadığına, çünkü uzaydan gelen organik substratların ya mikrobiyal büyümeyi destekleyemeyecek kadar heterojen ya da fermente edilemeyecek kadar indirgenmiş olması nedeniyle ototroflara ihtiyaç duyduklarına inanmaktadırlar. Bunun yerine, ilk hücrelerin ototrof olduğunu düşünmektedirler. Bu ototroflar, derin deniz alkali hidrotermal bacalarında yaşayan termofilik ve anaerobik kemolitoototroflar olabilir. Bu ortamlardaki katalitik Fe(Ni)S minerallerinin RNA gibi biyomolekülleri katalizlediği gösterilmiştir. Bu görüş, son evrensel ortak atanın (LUCA) fizyolojisi ve habitatının da Wood-Ljungdahl yolağına sahip termofilik bir anaerob olduğu, biyokimyasının FeS kümeleri ve radikal reaksiyon mekanizmalarıyla dolu olduğu ve Fe, H2 ve CO2'ye bağımlı olduğu sonucuna varıldığı için filogenetik kanıtlarla desteklenmektedir. Çoğu yaşam formunun sitozolünde bulunan yüksek K+ konsantrasyonu, erken hücresel yaşamın Na+/H+ antiporterlerine veya muhtemelen semporterlerine sahip olduğunu düşündürmektedir. Ototroflar muhtemelen düşük H2 kısmi basınçlarındayken heterotroflara evrimleşmiştir; burada ilk heterotrofi biçimi muhtemelen amino asit ve klostridiyal tip pürin fermantasyonlarıdır ve fotosentez hidrotermal bacalardan yayılan uzun dalga boylu jeotermal ışığın varlığında ortaya çıkmıştır. Fotokimyasal olarak aktif ilk pigmentlerin Zn-tetrapiroller olduğu sonucuna varılmıştır.

Ayrıca bakınız
--------------

* Organotrof

Kaynakça
--------

1. ↑  Morris, J. et al. (2019). "Biology: How Life Works", 3rd edition, W. H. Freeman. 978-1319017637
2. ↑  Chang, Kenneth (12 Eylül 2016). "Visions of Life on Mars in Earth's Depths". *The New York Times*. 12 Eylül 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Eylül 2016.
3. 1 2 3 4 5 6 7  "What Are Primary Producers?". *Sciencing* (İngilizce). 14 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Şubat 2018.
4. 1 2  Post, David M (2002). "Using Stable Isotopes to Estimate Trophic Position: Models, Methods, and Assumptions". *Ecology*. **83** (3). ss. 703–718. doi:10.1890/0012-9658(2002)083[0703:USITET]2.0.CO;2.
5. ↑  Mauseth, James D. (2008). *Botany: An Introduction to Plant Biology*. 4. Jones & Bartlett Publishers. s. 252. ISBN 978-0-7637-5345-0.
6. ↑  Frank, Albert Bernard (1892–93). *Lehrbuch der Botanik* (Almanca). Leipzig: W. Engelmann. 7 Mart 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Ocak 2018.
7. ↑  Crockford, Peter W.; Bar On, Yinon M.; Ward, Luce M.; Milo, Ron; Halevy, Itay (November 2023). "The geologic history of primary productivity". *Current Biology*. **33** (21). ss. 4741–4750.e5. doi:10.1016/j.cub.2023.09.040. ISSN 0960-9822. PMID 37827153. 15 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Aralık 2023.
8. ↑  Townsend, Rich (13 Ekim 2019). "The Evolution of Autotrophs". *University of Wisconsin-Madison Department of Astronomy*. 8 Temmuz 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2019.
9. ↑  Melville, Kate (23 Mayıs 2007). "Chernobyl fungus feeds on radiation". 4 Şubat 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Şubat 2009.
10. ↑  Schurr, Sam H. (19 Ocak 2011). *Energy, Economic Growth, and the Environment*. New York. ISBN 9781617260209. OCLC 868970980.
11. ↑  Beckett, Brian S. (1981). *Illustrated Human and Social Biology*. Oxford University Press. s. 38. ISBN 978-0-19-914065-7. 15 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Ağustos 2020.
12. ↑  Odum, Eugene P. (Eugene Pleasants), 1913-2002. (2005). *Fundamentals of ecology*. 5th. Barrett, Gary W. Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ss. 598. ISBN 0-534-42066-4. OCLC 56476957. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
13. ↑  Smith, Gilbert M. (2007). *A Textbook of General Botany*. Read Books. s. 148. ISBN 978-1-4067-7315-6. 15 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Ağustos 2020.
14. ↑  Davies, Peter M.; Bunn, Stuart E.; Hamilton, Stephen K. (2008). "Primary Production in Tropical Streams and Rivers". *Tropical Stream Ecology*. ss. 23–42. doi:10.1016/B978-012088449-0.50004-2. ISBN 9780120884490.
15. 1 2  Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 Ağustos 2018). "The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics". *PLOS Genetics*. **14** (8). ss. e1007518. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. ISSN 1553-7390. PMC 6095482 $2. PMID 30114187.
16. ↑  Martin, William; Russell, Michael J (29 Ekim 2007). "On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **362** (1486). ss. 1887–1926. doi:10.1098/rstb.2006.1881. ISSN 0962-8436. PMC 2442388 $2. PMID 17255002.
17. ↑  Stetter, Karl O (29 Ekim 2006). "Hyperthermophiles in the history of life". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **361** (1474). ss. 1837–1843. doi:10.1098/rstb.2006.1907. ISSN 0962-8436. PMC 1664684 $2. PMID 17008222.
18. ↑  Sousa, Filipa L.; Thiergart, Thorsten; Landan, Giddy; Nelson-Sathi, Shijulal; Pereira, Inês A. C.; Allen, John F.; Lane, Nick; Martin, William F. (19 Temmuz 2013). "Early bioenergetic evolution". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences* (İngilizce). **368** (1622). s. 20130088. doi:10.1098/rstb.2013.0088. ISSN 0962-8436. PMC 3685469 $2. PMID 23754820.
19. ↑  Schönheit, Peter; Buckel, Wolfgang; Martin, William F. (1 Ocak 2016). "On the Origin of Heterotrophy". *Trends in Microbiology* (İngilizce). **24** (1). ss. 12–25. doi:10.1016/j.tim.2015.10.003. ISSN 0966-842X. PMID 26578093. 15 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Aralık 2022.
20. ↑  Martin, William F; Bryant, Donald A; Beatty, J Thomas (21 Kasım 2017). "A physiological perspective on the origin and evolution of photosynthesis". *FEMS Microbiology Reviews*. **42** (2). ss. 205–231. doi:10.1093/femsre/fux056. ISSN 0168-6445. PMC 5972617 $2. PMID 29177446.

Dış bağlantılar
---------------

* "Lichen Biology and the Environment". *www.lichen.com*. 21 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Mayıs 2014.  (İngilizce)
* "Lichens". *herbarium.usu.edu*. 1 Ocak 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi.  (İngilizce)
* "Lichens". *archive.bio.ed.ac.uk*. Arşivlenmesi gereken bağlantıya sahip kaynak şablonu içeren maddeler (link)  (İngilizce)