**Fotofosforilasyon** (*Yun. phôs, phōt φῶς, φωτ* ışık, *phōsphóros φωσφόρος* ışık getiren) Yaşayan canlılar sadece iki kaynaktan enerji elde edebilirler: güneş ışığı ve redoks tepkimeleri. Bütün canlılar yaşamları için gerekli değişmez ürün ATP'yi üretirler. Fosforilasyonda yüksek enerjili elektron vericisi ve düşük enerjili elektron alıcısı oluşturmak için ışık enerjisi kullanılır. Elektronlar spontan olarak vericiden alıcıya doğru elektron taşıma zinciriyle hareket ederler.

Mekanizması
-----------

Kloroplastta CO2 indirgenmesi ve fotosentez ürünlerinin yapılabilmesi için bazı enzimlerin yanında ATP sentezi de gereklidir. Arnn ve arkadaşları izole kloroplastların ışık altında ATP oluşturabildiklerini göstermişler ve bu olaya "fotofosforilasyon" adını vermişlerdir. Burada ışık enerjisi ATP haline yani kimyasal enerjiye dönüştürülmektedir. Ancak CO2'in karbonhidratlara indirgenebilmesi için ATP yanında bu indirgeme için gerekli H+'leri veya elektronları sağlayan indirgeyici bir maddenin de olması gerekmektedir. Kloroplastlarda bu görevi yapan maddenin bir pirimidin nükleotid olan NADP+ olduğu saptanmıştır. Ortamda H2O, ADP ve inorganik fosfat olduğunda izole kloroplastlarda NADP indirgenmektedir.

Reaksiyonun denklemi şöyledir:

2ADP + 2Pi + 2NADP+ 4H2O → 2 ATP + O2 + 2NADPH2 + 2H2O

ATP, NADPH ile birlikte CO2 asimilasyonu için enerji gereksinimini karşılamaktadır. Yani kloroplastlarda ışık altında bu iki ürün asimilasyon gücünü oluşturmaktadır.

Elektron taşınımı
-----------------

Kloroplastlarda fotosentetik elektron taşınımı
PSI'in (fotosistem I) elektron yakalayıcısı olan ferrodoksin ışıkla uyarılmış bir P700 molekülünün verdiği e- indirgenir. Elektron yitiren P700 ise oksitlenir yani yükseltgenir, oysa ferrodoksine sürekli bir e- akımı olması için P700'ünde sürekli şekilde indirgenmiş durumda olması yani kendisine elektron sağlaması gereklidir. Bu durumda PSI'e e- veren diğer bir sistem yani PSII işler halde olmak zorundadır. Işıkta oksitlenen P700' e elektron veren maddenin sitokromb6f veya bakır içeren bir protein olan plastosiyanin olduğu bilinmektedir. Son görüşlere göre e-'nun sitokromb6f'den plastosiyanin ile aktarıldığı ortaya konmuştur. Sitokromb6f'nin plastosiyonine verdiği elektron PSII'de oksitlenen (Hill reaksiyonunda) sudan gelmektedir. PSII'de H2O'dan koparılan ilk elektronların yakalayıcısı henüz tanımlanmamış, kinon yapısında bir maddedir. Elektronların bu ilk yakalayıcısından plastokinona taşındığı sitokromb6f ve plastosiyanin aracılığıyla PSI'e aktarıldığı anlaşılmıştır. Böylece oksitlenen klorofil molekülleri sudan yeniden elektron kazanıp suyun parçalanmasında Mn+2 ve Cl- iyonlarının rol oynadıkları bulunmuştur. Böylece PSI ve PSII'yi birleştiren elektron taşıyıcıları devresi tamamlanmış olur.

Ayrıca bakınız
--------------

* Devresel fotofosforilasyon
* Devresel olmayan fotofosforilasyon
* Fotosentetik birim

Kaynakça
--------

1. ↑  Sevan Nişanyan. *Sözlerin Soyağacı* 22 Şubat 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Foto+ maddesi.
2. ↑  Sevan Nişanyan. *Sözlerin Soyağacı* 22 Şubat 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Fosfor maddesi.

Dış bağlantılar
---------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons'ta ***Fotofosforilasyon*** ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır. |

* Fotosentezde ışığın rolü, ingilizce
* Fotosenteik yapılar ve reaksiyon merkezi