Az burkulmalı halkasal DNA moleküllerinin süpersarımlı yapısı. Şekli sade tutmak için DNA ikilisinin sarmal yapısı gösterilmemiştir.
Uçları sabitlenmiş lineer (doğrusal) bir DNA molekülünün süpersarımlı yapısı. Şekli sade tutmak için DNA ikilisinin sarmal yapısı gösterilmemiştir.
**DNA süpersarımı**, bir ucu sabitlenmiş bir DNA molekülünün serbest ucunun molekülün uzun ekseni etrafında döndürülmesidir.

DNA'nın "gevşemiş" çift sarmalında iki iplik sarmal ekseni etrafında her 10,4-10,5 baz çiftinde bir tam dönüş yapar. İkili sarmala burulma eklenmesi veya eksiltilmesi (bazı enzimler tarafından yapılabildiği gibi), DNA'nın yapısına bir gerilim uygular. Eğer burulma gerilimi altında olan bir DNA parçasının iki ucu birleştirilerek bir halka (plazmit gibi) yaratılır ve sonra serbestçe hareket etmesine izin verilirse, halkasal DNA burkularak yeni bir şekil alır, örneğin 8 sayısı şekli gibi. Bu burkulmaya *süpersarım* veya süper sarılma (İng. *supercoiling*) denir. Bu burkulmanın sonucu olarak DNA'nın bazı bölgelerinde molekül kendi etrafında sarılarak bir süpersarmal oluşturur.

Sekiz şekli, en basit süpersarımdır ve halkasal DNA'nın, bir fazla veya bir eksik burulmayı, yapısıyla bağdaştırmak için aldığı biçimdir. Sekiz şeklinin iki halkası birbirine göre ya saat yönünde veya ters saat yönünde dönmüş olur, sarmalın fazla veya eksik burgulu olmasına bağlı olarak. Bağdaştırılan her bir ekstra sarmal burulması sonucunda halkalar eksenleri etrafında bir dönüş daha yaparlar.

Süpersarim terimi DNA topolojisi bağlamında ender kullanılır. Onun yerine, halkasal DNA'nın global katlanmasına, örneğin yukarıda anlatılan sekiz-şeklinin halkalarının dönmelerine bir burkulma (İn. *writhe*; üst ve alt geçit sayıları arasındaki fark) denir. Yukarıdaki örnek burulma ve burkulmanın birbirine dönüşür olduğunu gösterir. Süper sarılma soyut bir matematiksel özelliktir ve burma ve burkulmaların toplamına karşılık gelir. Burulma, DNA'daki sarmal dönmelerin sayısıdır, burkulma ise ikili sarmalın kendi üzerinde geçit yapma sayısıdır (bunlar süpersarımlardır). Burulma, burkulma ve süpersarım arasındaki ilişki asağıdaki denklem ile ifade edilebilir:

S=T+W (T=*twist*, burulma; W=*writhe*, burkulma)

Ekstra sarmal burulmalar pozitiftir, ve pozitif süpersarıma yola açar, burulmayı azaltmak ise negatif süpersarıma neden olur. Çoğu topoizomeraz enzimi süpersarımı algılama yeteneğine sahiptir, süpersarım yaratırarak ya da yok ederek DNA'nın topolojisini değiştirirler. Çoğu organizmanın DNA'sı süpersarımlıdır.

Ökaryot kromozomları plazmit gibi halkasal olmamalarına rağmen süpersarımlıdır. Bunun nedeni kromozomların belli bölgelerinin çekirdek membranına bağlanıp orada sabitlenmiş olmalarıdır. Bu yüzden topoizomeraz enzimlerinin uyguladığı burma etkisi dağılmaz. Süpersarılmanın sonucu olarak kromozomlar bir miktar burkulma gösterir, sanki molekülün uçları birleşikmiş gibi.

Süpersarımlı DNA iki yapı oluşturur: çubuksu (İng. *plectoneme*) veya simitsi (İng. *toroid*) veya ikisinin bir bileşimi. Negatif süpersarımlı bir DNA molekülü ya tek başlangıçlı bir sol-elli sarmal, yani simitsi yapı, oluşturur, ya da iki başlangıçlı, uçları halkalı sağ-elli bir sarmal, yani çubuksu yapı oluşturur. Çubuksular doğada daha yaygındırlar ve bu şekil, çoğu bakteri plazmitinde görülen yapıdır. Daha büyük moleküllerde melez yapıların oluşması sıradandır, bir simitsideki ilmik bir çubuksu yapıya dönüşebilir.

DNA süpersarımının varlığı
--------------------------

DNA sarılması hücrelerde DNA paketlenmesi için önemlidir. DNA'nın uzunluğu hücreninkinin binlerce katı olabildiği için, genetik malzemenin hücre içinde (veya ökaryotlarda çekirdek içinde) paketlenmesi zordur. DNA'nın süpersarımı onun daha sıkışık bir yapıya kavuşmasını sağlar. Prokaryotlarda çubuksu süpersarımlar yaygındır, kromozomun halkasal olması ve DNA'nın nispeten küçük olmasından dolayı. Ökaryotlarda, DNA süper sarılması hem çubuksu hem simitsi süpersargılarda görülür, simitsi süpersarım DNA'yı sıkıştırmakta en etkili olan yapıdır. Simitsi sarım histonlar aracılığıyla gerçekleşir ve bunun sonucunda 10 nm çaplı bir lif oluşur. Bu lif sonra tekrar sarılarak 30 nm çaplı bir lif meydana getirir, o da kendi etrafında birkaç kere daha sarılırarak kromatini oluşturur.

Mayoz ve mitoz bölünmeler sırasında DNA'nın sıkıştırılıp yavru hücrelere dağıtılması gerekir. Çekirdek bölünmesi sırasında DNA çok daha sıkı paketlenir. *Condensin* ve *Cohesin'*ler "kromozom yapı bakım" proteinleridir ve kardeş kromatitlerin yoğunlaşıp sentromerlerin birbirlerine bağlanmasından sorumludur. Bu proteinler pozitif süpersarım yaratırlar.

Süpersarım DNA ve RNA sentezinde de gereklidir. DNA ve RNA polimerazların DNA üzerinde ilerleyebilmeleri için DNA sarmalının çözülmüş olması gerekir, bunun sonucu olarak süpersarım meydana gelir. Polimeraz kompleksinin ilerisindeki bölgede DNA açık olur; bunun yaratığı gerilim daha ileride pozitif süpersarımlar tarafından telafi edilir. Polimeraz kompleksinin gerisinde ise DNA tekrar sarılır ve bu yüzden daha geride bunu telafi edecek bir negatif süper sarım oluşur. DNA ve RNA sentezi sırasında bu gerilimlerin bir kısmı topoizomerazlar tarafından azaltılır.

Matematiksel modelleme
----------------------

DNA süpersarılması sayısal olarak bağlantı sayısı Lk tarafından betimlenir. Lko, gevşek (B tipi) DNA'daki dönme sayısıdır, bir moleküldeki toplam baz sayısının dönme başına gevşemiş baz çifti (bç) sayısına (farklı kaynaklar bunu 10,4-10,5 olarak verir) bölerek elde edilir.

*Lk\_o=bç/10.4*
Lk, düzlemsel bir izdüşümde (projeksiyonda) bir DNA ipliğin öbürünü kaç kere kestiğinin sayısıdır. DNA topolojisini tarif etmek için iki başka özelliğe değinilir. Tw, çift sarmalın burgu sayısıdır (Tw, İngilizce *twist*, "burulma"nın karşılığıdır), Wr ise DNA'nın kaş kere kendi üzerine kat yaptığının sayısıdır (Wr, ingilizce *writhe*, "burkulma"nın kısaltmasıdır). Kullanılan aşağıdaki denklemde Bağlantı sayısı, Tw ve Wr sayılarının toplamına eşittir. Halkasal bir DNA molekülünde (bir plazmit gibi) Tw ve Wr'nin toplamı, yani bağlantı sayısı sabittir, ama toplam aynı kalacak şekilde Tw ve Wr sayıları değişebilir. 

{\displaystyle Lk=Tw+Wr}
Bağlantı sayısındaki değişme, ΔLk, plazmitteki dönme sayısı Lk, eksi gevşek moleküldeki dönme sayısıdır Lko.

{\displaystyle \Delta {Lk=Lk-Lk\_{o}}}
Eğer DNA negatif süpersarımlı ise ΔLk < 0. Negatif süpersarım, DNA'nın eksik sarılmış olduğu anlamına gelir.

Molekül büyüklüğünden bağımsız bir ifade "özgül bağlantı farkı" veya "süpersarmal yoğunluk"tur, σ ile gösterilir. σ, gevşek moleküldeki toplan dönme sayısına eklenmiş veya ondan eksiltilmiş dönme sayısına karşılık gelir ve süper sarılma seviyesini ifade eder.

{\displaystyle \sigma =\Delta {Lk/Lk\_{o}}}
Sarılma ile ilişkili Gibbs serbest enerjisi aşağıdaki denklemde verilir:

{\displaystyle {\Delta G/N=10RT\sigma ^{2}}}

Örnekler
--------

Süpersarımlı DNA'nın bağlantı sayısı iki ipliğin birbirlerine sarılma sayısı olduğu için *L* değişemez. Halkasal bir DNA ikilisinin referans hali onun gevşemmiş halidir. Bu halde onun burkulma sayısı *W* = 0. *L = T + W* olduğu için gevşemiş halde *T = L*. Dolayısıyla, örneğin, 400 bç gevşemiş halkasal bir DNA ikilisi halinde *L ~ 40* (B-DNA'da dönme başına ~10 bç varsayılırsa). O halde *T ~ 40*.

* Positif süper sarılmada:
T = 0, W = 0, dolayısıyla L = 0
T = +3, W = 0, dolayısıyla L = +3
T = +2, W = +1, dolayısıyla L = +3
* Negatif supersarılmada:
T = 0, W = 0, dolayısıyla L = 0
T = -3, W = 0, dolayısıyla L = -3
T = -2, W = -1, dolayısıyla L = -3

Negatif süpersarılma DNA'nın lokal çözülmesini kolaylaştırır, böylece transkripsiyon, DNA ikilenmesi ve rekombinasyon gibi süreçleri mümkün kılar. Negatif süpersarım B-DNA ile Z-DNA arasındaki dönüşümü de kolaylaştırır ve gen denetiminde yer alan DNA'ya bağlanıcı proteinlerin DNA ile etkileşimini azaltır.

Ayrıca bakınız
--------------

* DNA'nın yapısı

Kaynakça
--------

1. ↑  Albert A-C, Spirito F, Figueroa-Bossi N, Bossi L, Rahmouni AR (1996). "Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo". *Nucl Acids Res*. **24** (15). ss. 3093-3099. doi:10.1093/nar/24.15.3093. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
2. ↑  Vologodskii AV, Lukashin AV, Anshelevich VV; ve diğerleri. (1979). "Fluctuations in superhelical DNA". *Nucleic Acids Res*. Cilt 6. ss. 967-682. doi:10.1093/nar/6.3.967. KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link) KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
3. ↑  H. S. Chawla (2002). *Introduction to Plant Biotechnology*. Science Publishers. ISBN 1578082285.