|  |
| --- |
| **Biyoloji alt dalı** |
| Evrimsel biyoloji |
| Evrimsel yaşam ağacı, ortak bir atadan evrilen günümüz canlıların farklılaşmasını gösteriyor |
| Ana MaddelerEvrim (Giriş)Ortak ataEvrimin kanıtları |
| TarihçeGenel bakışRönesans ve AydınlanmaDarwin ÖncesiDarwin • Türlerin KökeniSentezden ÖnceModern evrimsel sentezMoleküler evrim • Evo-devoGüncel Araştırmalar |
| Doğa TarihiYaşam Tarihi • Evrimsel hayat ağacıBiyoçeşitlilik • BiyocoğrafyaSınıflandırma • KladistikPaleontolojiFilogenetik |
| Süreç ve SonuçlarPopülasyon genetiğiGenetik çeşitlilikMutasyonDoğal seçilim • AdaptasyonPolimorfizmGenetik sürüklenme • Gen akışıTürleşme • Adaptif radyasyonYardımlaşma • Birlikte evrimSoy tükenmesi |
| Sosyal ÇıkarımlarTeori ve olguSosyal etkilerTartışmaİtirazlarDestek seviyesi |
| Diğer AlanlarEvrimin uygulanışıYapay seçilimBiyoenformatikEvrimsel antropolojiEvrimsel bilgisayımDeneysel evrimEkolojik genetikEvrimsel nörobilimEvrimsel fizyolojiEvrimsel psikolojiFilogenetikSistematik |
| Evrimsel biyoloji portalıKategori • İlgili başlıklar • Kitap |
| * g
* t
* d
 |

**Karşılıklı yardımlaşma** veya **evrimsel iş birliği**, biyolojide birbirleri için yararlı olan ve aralarında yardımlaşma davranışları sergileyen canlı organizmaların davranışlarını tanımlamak için kullanılan terimler olup bu evrimsel yardımlaşma, bir iş birliği temelinde yararlı oldukları için doğal seçilim tarafından seçilmişlerdir. Bu tanıma göre, altrüizm (fedakarlık), dayanışma gösteren canlı için ilk bakışta doğrudan yararı olmayan bir karşılıklı yardımlaşma şeklidir. Hem yardımda bulunan, hem de yardım alan canlı için doğrudan faydaları olan karşılıklı yardımlaşma davranışları ise "karşılıklı yararlı" davranışlar olarak tanımlanır. Doğal seçilimin karşılıklı yardımlaşma davranışlarının bazı türlerini neden onaylayıp tercih ettiğine dair bazı açıklayıcı teoriler bulunmaktadır. Bu teoriler birbirlerini dışlamamakla beraber aşağıda tartışılan teorilerin birden fazlası karşılıklı yardımlaşma davranışının bir yönünü açıklamada katkıda bulunabilir.

Akraba seçilimi
---------------

Ana madde: Akraba seçilimi
Yardımlaşma gösteren canlı birey için doğrudan bir faydası olmayan altrüist davranışları en iyi şekilde anlatan açıklama, akraba seçilimi kuramı olarak kabul edilir. Bu kuram, genetik olarak birbirlerine benzeşen ve yakın olan bireylerin başkalarına oranla birbirleriyle daha çok karşılıklı yardımlaştığını öne sürer. Genler kendi varlıklarını sürdürmek için birbirlerine yardım ettiklerinden bu tür karşılıklı yardımlaşma davranışlarından sorumlu olan genler de korunur. Buna dair klasik bir örnek, arılar ve karıncalar gibi sosyal yaşamlı böceklerdir. Kolonideki işçi böcekler asla üremezler, ama bunun yerine genetik olarak onlara benzeyen kraliçenin üreyebilmesi için çalışarak yardımda bulunurlar.

Canlılar arasındaki bu tür bir karşılıklı yardımlaşma, bir canlının, yavrusunu yetiştirip büyütmesinde akrabasına yardımcı olduğu akraba seçilimindeki süreçler tarafından evrilmiştir. Bu tür bir etkinliğin seçilmiş olmasının olası bir nedeni; eğer akrabalarına yardım eden canlı birey, yardım etme etkinliğini destekleyen ve teşvik eden genlere sahipse, onun akrabaları da muhtemelen bu genlere sahip olacak ve böylece bu aleller aktarılabilecektir. Canlılar arasındaki evrimsel iş birliğini ve karşılıklı yardımlaşmayı teşvik eden diğer süreçler, bu yardımlaşmanın bir grup organizmaya yarar sağladığı grup seçilimini içerir.

Karşılıklık teorisi
-------------------

Ana madde: Karşılıklık teorisi
Karşılıklılık teorisi, canlıların karşılığında bir şey almak için birbirleriyle karşılıklı yardımlaşma davranışı sergilediğini öne sürer. Bu tür davranış şekillerinin tercih edilmesi için diğer bireylerin tanıyacağı bazı fiziksel belirteçlerin olması ve dış görünüşte bazı işaretlerin diğerleri tarafından da algılanabilir olması gerekmektedir. Aksi takdirde, bu davranış şekillerini korumak için bir seçilim baskısı olmayacaktır. Karşılıklı dayanışmayı oluşturan karşılıklık hakkında yapılan araştırmaların büyük bölümü oyun kuramı olarak bilinen tutsak ikilemine odaklanmıştır.

Piyasa etkisi
-------------

Karşılıklı yardımlaşmanın evrimine yol açan olası mekanizmalardan birini tanımlayan başka bir teori ise Noe ve Hammerstein tarafından öne sürülen piyasa etkisi teorisidir. Bu mekanizma, birçok durumlarda, bir kaynağı elde etmek isteyen talep ile bir bireyin elde edebileceği olası kaynak miktarı toplamı, yani arz arasında bir ödünleşimin ve dengelemenin (*hasıla ve maliyet dengesi*) var olduğu gerçeğine dayanır. Bu durumda, sistemde yer alan ve birbirleriyle yardımlaşan her eş, belirli bir kaynağın üretilmesinde ve takas etme yoluyla bu kaynağın edinilmesinde uzmanlaşarak karşılıklı kazanç ve menfaat elde edebilirler. Eğer bu sistemde birbirleriyle yardımlaşan sadece iki canlı varsa, her biri bir kaynak üzerinde uzmanlaşabilir ve bu şekilde diğeriyle alış verişte bulunabilir. Kaynakların değiş tokuşu diğer partnerle karşılıklı yardımlaşma ve işbirliği gerektirdiği gibi fiyat teklifi ve pazarlık etme süreçlerini de içerir.

Bu mekanizma, tek bir tür içinde olabileceği gibi sosyal gruplar veya türler arasında da olabilir. Aynı zamanda bu mekanizma, bir kaynağın sahibinin iş birliğinde bulunacak ortağını seçmeye muktedir olduğu birçok ortaklı sistem içinde de uygulanabilir. Bu model, örneklerinin maymunlarda, temizlikçi balıklarda ve diğer benzeri canlılarda görüldüğü doğal sistemlerde de uygulanabilir. Basit olarak uluslararası ticaret sistemleri de buna örnek verilebilir. Arap ülkeleri büyük miktarlarda petrol rezervlerine sahip olup Batılı ülkelerden teknoloji transferine gerek duyarlar. Teknolojik ürünler ise yine Arap petrolüne bağımlı olduğundan bunun çözümü ticari bir iş birliği yapmaktan geçer.

Çok katmanlı seçilim
--------------------

Ana madde: Çok katmanlı seçilim
Çok katmanlı seçilim kuramı, seçilimin birden çok düzeyde gerçekleştiğini öne sürer: örneğin hücrelerde atomsal veya moleküler seviyede, vücutta hücreler seviyesinde ve sonra bütün bir organizma seviyesinde, ya da grup seviyesinde ve de tür düzeyinde işleyebilirler. Aynı seviyede diğerleriyle rekabet edemeyen herhangi bir düzey, bir aşağıdaki seviye her ne kadar rekabetçi olursa olsun, elenecek ve ortadan kaldırılacaktır. Klasik bir örnek, kanser önleyici genlerdir. Kanser hücreleri kontrolsüz şekilde bölünerek çoğalır ve kısa vadede çok çabuk üredikleri ve de diğer vücut hücrelerini rekabet dışı bıraktıkları için hücresel düzeyde çok başarılıdırlar. Kanser bütün bir organizma düzeyinde öoğunlukla ölümcül olup üremeyi önlerler. Bu nedenle, örneğin hasarlı hücrelerin kendilerini yok ederek işbirliği yapmaya sevk etmesi gibi, genom içinde kanseri önleme özelliğine sahip değişiklikler tercih edilerek seçilirler. Çok katmanlı seçilim kuramı, örneğin kısa vadede kendileri için yararlı olacak ama uzun vadede tüm grubu ve onların soyundan gelecekleri yok edebilecek davranışlardan sakınmaları için bireylerin iş birliği yapmasına yol açmak gibi benzer etkilerin ortaya çıkabileceğini öne sürer.

Ayrıca bakınız
--------------

* Koinophilia
* *Karşılıklı Yardımlaşma (kitap)* (Pyotr Kropotkin)
* Mikrobiyal yardımlaşma

Kaynakça
--------

Özel

1. 1 2 3  West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh S.; Gardner, Andrew (2007). "Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection". *Journal of Evolutionary Biology*. **20** (2). ss. 415-32. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. PMID 17305808.
2. ↑  Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40.
3. ↑  Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71.
4. ↑  Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71
5. ↑  Noe, R.; Hammerstein, P. (1994). "Biological markets: supply and demand determine the effect of partner choice in cooperation, mutualism and mating". *Behavioral Ecology and Sociobiology*. Cilt 35. ss. 1-11. doi:10.1007/BF00167053.

Genel
* Nowak MA (2006). Five rules for the evolution of cooperation. Science 314: 1560-1563.
* Mikhail Burtsev and Peter Turchin: Evolution of cooperative strategies from first principles, Nature 440, 1041-1044 (20 April 2006)
* West, S.A. Griffin, A.S. and Gardner, A. (2007) Evolutionary explanations for cooperation. Current Biology 17: R661-R672.

| * g
* t
* d
Evrimsel biyoloji |
| --- |
| 
* Giriş
* Ana hatlar
* Evrimsel tarih kronolojisi
* Yaşamın evrimsel tarihi
* Dizin

 |
| Evrim | 
* Abiyogenez
* Adaptasyon
* Adaptif radyasyon
* Diğerkâmlık
	+ Hile yapmak
	+ Karşılıklı
* Baldwin etkisi
* Kladistik
* Birlikte evrim
	+ Mutualizm
* Ortak ata
* Yakınsak evrim
* Iraksak evrim
* Yeryüzündeki ilk yaşam
* Evrimin kanıtları
* Evrimsel baskı
* Eksaptasyon
* Soy tükenmesi
	+ Yok oluş
* Homoloji
* Son evrensel ortak ata
* Makro evrim
* Mikro evrim
* Uyumsuzluk
* Adaptif olmayan radyasyon
* Panspermia
* Paralel evrim
* Sinyalizasyon teorisi
	+ Handikap ilkesi
* Türleşme
	+ Tür
	+ Tür kompleksi
	+ Türler sorunu
* Taksonomi
* Seçilim birimleri
	+ Gen merkezli evrim görüşü

 |
| Popülasyongenetiği | 
* Yapay seçilim
* Biyoçeşitlilik
* Evrimsel olarak istikrarlı strateji
* Fisher prensibi
* Seçilim değeri
	+ Kapsayıcı
* Gen akışı
* Genetik sürüklenme
* Akraba seçilimi
	+ Ebeveyn yatırımı
	+ Ebeveyn-yavru çatışması
* Mutasyon
* Popülasyon
* Doğal seçilim
* Eşeysel dimorfizm
* Cinsel seçilim
	+ Eş seçimi
* Sosyal seçilim
* Trivers-Willard hipotezi
* Varyasyon

 |
| Gelişim | 
* Kanalizasyon
* Evrimsel gelişim biyolojisi
* Genetik asimilasyon
* İnversiyon
* Modülerlik
* Fenotipik plastisite

 |
| Taksonlara göre evrim | 
* Bakteriler
* Kuşlar
	+ köken
* Brachiopodalar
* Yumuşakçalar
	+ Kafadan bacaklılar
* Dinozorlar
* Balıklar
* Mantarlar
* Böcekler
	+ Kelebekler
* Memeliler
	+ kediler
	+ köpekgiller
		- kurtlar
		- köpekler
	+ sırtlangiller
	+ yunuslar ve balinalar
	+ atlar
	+ kangurugiller
	+ primatlar
		- insanlar
		- lemurlar
	+ deniz inekleri
* Bitkiler
	+ tozlayıcı aracılı
* Sürüngenler
* Örümcekler
* Dört üyeliler
* Virüsler

 |
| Organlara göre evrim | 
* Hücreler
* DNA
* Kamçı
* Ökaryotlar
	+ simbiyogenez
	+ kromozom
	+ endomembran sistemi
	+ mitokondri
	+ çekirdek
	+ plastitler
* Hayvanlarda
	+ göz
	+ kıl
	+ kulak kemikleri
	+ sinir sistemleri
	+ beyin

 |
| Sürece göre evrim | 
* Yaşlanma
	+ ölüm
	+ programlanmış hücre ölümü
* Kuşların uçuşu
* Biyolojik karmaşıklık
* Karşılıklı yardımlaşma
* Renkli görme
	+ primatlarda
* Duygular
* Empati
* Etik
* Gerçek sosyal yaşam
* Bağışıklık sistemi
* Metabolizma
* Tek eşlilik
* Ahlak
* Mozaik evrim
* Çok hücrelilik
* Eşeyli üreme
	+ Gamet farklılaşması/cinsiyetler
	+ Yaşam döngüleri/nükleer evreler
	+ Çiftleşme tipleri
	+ Mayoz
	+ Biyolojik cinsiyet belirleme
* Yılan zehri

 |
| Tempo ve biçimler | 
* Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık
* Mikromutasyon/Makromutasyon
* Üniformitaryanizm/Katastrofizm

 |
| Türleşme | 
* Allopatrik
* Anagenez
* Katagenez
* Kladogenez
* Ortak türleşme
* Ekolojik
* Hibrit
* Ekolojik olmayan
* Parapatrik
* Peripatrik
* Takviye
* Simpatrik

 |
| Tarih | 
* Rönesans ve Aydınlanma Çağı
* Türlerin transmutasyonu
* David Hume
	+ *Tabiî Din Üzerine Diyaloglar*
* Charles Darwin
	+ *Türlerin Kökeni*
* Paleontoloji tarihi
* Geçiş fosili
* Karışmalı kalıtım
* Mendel genetiği
* Darwinizmin tutulması
* Modern evrimsel sentez
* Moleküler evrimin tarihçesi
* Genişletilmiş evrimsel sentez

 |
| Felsefe | 
* Darwinizm
* Alternatifler
	+ Katastrofizm
	+ Lamarkizm
	+ Ortogenez
	+ Mutasyonizm
	+ Sıçramacılık
	+ Yapısalcılık
		- Spandrel
	+ Teistik
	+ Vitalizm
* Biyolojide teleoloji

 |
| Alakalı | 
* Biyocoğrafya
* Ekolojik genetik
* Grup seçilimi
	+ Kültürel evrim
	+ Kültürel grup seçimi
	+ İkili kalıtım teorisi
* Hologenom evrimi teorisi
* Kayıp kalıtım problemi
* Moleküler evrim
* Astrobiyoloji
* Filogenetik
	+ Ağaç
* Polimorfizm
* Eobiont
* Sistematik
* Transgenerasyonel epigenetik kalıtım

 |
| 
* Kategori Kategori
* Commons sayfası Commons
* VikiProje Vikiproje

 |