Jean-Baptiste Lamarck
**Edinilmiş özelliklerin kalıtımı** bir canlının yaşamı boyunca meydana gelen değişikliklerin (örneğin kullanım sonucu kasların büyümesi gibi) döllerine aktarıldığına dair bir kalıtım teorisidir. Bu fikir eski Yunanlar zamanından beri mevcut olmakla beraber, genelde Fransız tabiatçısı Jean Baptiste Lamarck'a atfen, Lamarkizm olarak değinilir.

Edinilmiş özelliklerin kalıtımı kavramının modern bir tanımı şöyledir: Ortamda meydana gelen ufak bir değişiklik, bu ortamda bulunan bir canlı türünün tüm (veya çoğu) üyelerinde bir değişikliğe neden olur; bu canlılar başlangıçtaki ortama geri konunca bu yeni özellik devam eder. Bu özellik kalıtılır bireylerin yavrularında da aynı görülür.

Edinilmiş özelliklerin kalıtımı fikri eski çağlarda Hipokrat ve Aristo tarafından öne sürülmüştü ve Lamarck zamanında yaygın olarak kabul görmekteydi. Comte de Buffon, Lamarck'tan evvel, bu kavramı içeren, evrimle ilgili görüşlerini dile getirmiş ve Charles Darwin bile, Lamarck'tan sonra, edinilmiş özelliklerin kalıtımı hakkında kendi teorisi olan pangenezis teorisini geliştirmiştir. "Lamarkçı genetik" terimi ve Lamarck ile Darwin arasında bir çekişme olduğu fikri, 19. yüzyıl sonlarında, Weismann ve neo-lamarckçılar arasındaki çekişmeden doğmuş birer efsanedir. Edinilmiş özelliklerin kalıtımı kavramının yanlış olduğu nihayet 20. yüzyılın başlarında geniş kabul gördü.

Eski çağlar
-----------

Eski Yunan mitolojisina göre Theseus tanrılar tarafında cezalandırılınca oturduğu bir taşa yapışır. Herkül onu kurtarmak için yapışan kısmını keser, böylece Theseus'un butunun bir bölümü taşa yapışık kalır. Efsaneye göre Theseus soyundan gelenler bu yüzden onun bu kusurunu taşırlar ve bu yüzden Atinalılar küçük butludurlar.

Hipokrat, vücudun her tarafından kaynaklanan bir şeyin bir şekilde menide (bugünkü deyimle eşey hücrelerinde) toplanıp gelecek nesile aktarıldığını iddia etmiştir (yüzyıllar sonra benzer bir görüş savunan Darwin buna "gemmula" adını vermiştir). Aristo bu görüşe karşı çıkmıştır. Aristo, saçına henüz ak düşmemiş bir genç babanın oğluna yaşlılıkta saçının beyaz olma özelliğini aktarabildiğini belirtmiştir. İkincisi, ailelerdeki bazı özelliklerin (saç rengi, göz rengi gibi) birkaç nesil atlayıp tekrar ortaya çıkabilmektektedir. Ayrıca, bir özelliğin sakatlanma yoluyla kaybına rağmen o özelliğin genelde gelecek nesle aktarıldığını belirtmiştir. Dolayısıyla, Aristo, edinilen özelliklerin *mutlaka* kalıtlanmadığı, kalıtlanan şeyin bu özellikleri sergileme *potansiyeli* olduğunu savunmuştur.

Comte de Buffon
---------------

Comte de Buffon, canlıların kendileri için uygun olmayan ortamlarda dejenere olduklarını, örneğin eşeğin, atın dejenere bir hali olduğunu öne sürmüştü. Ancak, dejenere hayvanlar kendileri için uygun bir ortama geri getirilirlerse birkaç nesil içinde ideal şekillerine tekrar kavuşabileceklerini öne sürmüştür. Yani dejenerasyon o canlının özünde olan bir şey değildi.

Lamarck
-------

Lamarck canlılarda çeşitlenmeye neden olan iki güç olduğunu öne sürmüştü. Bunlardan "yaşam gücü" diye adlandırdığı birinci güç, canlıları daha karmaşık olmaya itmektedir, öbürü ise çevrenin değiştirici etkisidir. Lamarck, hayvanlarda onları çevreye uyum sağlamaya ve birbirlerinden farklı olmaya iten bir güç olduğunu savunmuştur. Bu adaptif gücün canlı ile çevresi ile etkileşimden, özelliklerin kullanılıp kullanılmamasından gücünü almaktadır. Bir organın sık kullanımı onu zamanla geliştirip güçlendirir, buna karşın bir organın kullanılmaması onu zayıflatır, bozulmasına ve sonunda yok olmasına neden olur. Lamarck'ın görüşüne göre bu özellikler sonra kalıtlanır. Zürafa, yılan, leylek, kuğu gibi hayvanların vücut şekilleri, bu hayvanların uzun dönemler boyunce edinilmiş alışkanlıklarının sonucudur.

Darwin
------

Darwin, hayvanların evcilleşmesinin onlarda çeşitliliği artırdığı ve kalıtımı etkilediğini iddia etmiştir. Doğal seçilim konusunda yazdıkları evrim teorisinin temelinde yatmasına rağmen, kalıtsal varyasyonlar ile, çevrenin etkisi sonucu meydana gelen değişiklikler arasındaki farklılığın bilincinde değildi. Evrimin mekanizmasının anlaşılması ancak daha sonraki yıllarda, Mendel'in çalışmalarının başka bilim adamlarınca keşfinden sonra mümkün oldu. Darwin'in Lamarck'tan olan farklılığı, adaptasyon konusundaydı: Darwin'e göre adaptasyon seleksiyonun sonucuydu, Lamarck'a göre ise çevreye uyum ihtiyacının sonucuydu.

Darwin, "gemmula" adını verdiği, vücudun her özelliğinin ve organının mikroskopik kopyalarının varlığını öne sürmüştü. Bu gemmulalar, vücudun her hücresinde bulunmaktaydı ve bunlar dokulardaki çevresel şartlara bağlı olarak nitelik ve nicelik olarak değişebilmekteydi. Gemmulalar kanla cinsel organlara taşınmakta, orada birbirleriyle birleşip eşey hücrelerini meydana getirmekteydiler. Döllenmenin ardından, gelişim sırasında, bu gemmulalar ait olduklara dokulara yayılıp onların yeniden oluşmasını sağlamaktaydılar.

Weismann
--------

Lamarck'ın görüşlerinin nihayet çürütülmesi August Weismann'ın çalışmalarına atfedilir. Weismann 1500 farenin kuyruklarını 20 nesil boyunca kesmiş ve bunun sonucu olarak hiçbir farenin kuyruksuz doğmadığını bildirmiştir. Bu deneyin Lamarck'ın teorilerini çürütmediği o zaman ve bugün de belirtilmiş olsa günümüz ders kitapları hâlâ Weisman'ın Lamarck'ın hatasını "ispatladığı" yazar. Aslında Lamarck ve diğerlerinin iddiası, zorunluluk (veya gayret veya irade veya çevre) sonucu *edinilmiş* özelliklerin kalıtlandığıydı. Lamarckçılar zarar görme yolu ile kaybedilen özelliklerin kalıtsal olarak da kaybedileceğini iddia etmiyordu.

Bilimsel yöntemle bir şeyin olmadığının ispatlanması mümkün değildir, sadece bir şeyin olduğu ispatlanabilir. Ancak matematikte, olmayana ergi yoluyla bir olumsuzluk kanıtlanabilir. Edinilmiş özelliklerin kalıtımı fikrinin terkedilmesinin nedeni belli bir deney sonucuna değil, Weismann tarafından öne sürülen "germ-plazma" fikrinin o zamanki bilimsel camiaya daha mantıklı gelmesine atfedilir. Weismann, kalıtsal özelliklerin eşey hücrelerinde bulunduğunu, kalıtsal bilgilerin ancak eşey hücrelerinden somatik hücrelere geçebileceğini, ters yönde bir bilgi aktarımı olamıyacağını savunuyordu (bu fikir "Weismann duvarı" olarak adlandırılmıştır).
Weismann, eşey hücrelerinde bulunan germ plazmanın devamlılığını öne sürmüştü, ki bu 20. yüzyılda genom'a kaşılık gelecek bir kavramdı. Germ-plazma gibi bir cismin nesilden nesile aktarımı, kasların güçlenmesi gibi fiziksel bir sürecin nesiller arası devamlılığından daha kolay anlaşılabilen bir kavramdı.

Lisenko
-------

1930'lu yıllarda Sovyetler Birliğinde edinilmiş özelliklerin kalıtımı teorisi, Sovyet Tarım Bilimleri Akademisi başkanı Trofim Lisenko'nun öne sürdüğü teoride merkezi bir yere sahipti. Lisenkoizm, Sovyet tarımının ilerlemesi için öne sürülmüş ama bunun uygulaması acı başarısızlıklarla sonuçlanmıştır. Vernalizasyon (bitki tohumlarının uzun süreli soğuğa maruz kalması) ile kış buğdayının bahar buğdayına dönüştürülebileceği iddiası bunun meşhur örneklerindendir. 7 milyar hektar vernalize olmuş tohum ekildikten sonra 1936'da vernalizasyon aniden ve sessizce terkedilmiştir.

Epigenetik
----------

Kazanılmış özelliklerin kalıtımının olabilmesi için eşey hücrelerindeki DNA'nın çevreyle etkileşim sonucu değişime uğraması gerekir. Yakın dönemde epigenetik olgusunun keşfi, kazanılmış özelliklerin bazı şartlarda bir sonraki kuşağa aktarılmasını sağlayacak moleküler mekanizmaların olduğunu göstermiştir. Bu keşifler Hipokrat, Lamarck veya Lisenko tarafından savunulan evrensel görüşlerin doğruluğunu kanıtlamamaktadır. Ancak, moleküler genetik konusunda kaydedilen ilerlemeler hücrelerin çalışmasında ne kadar çeşitli mekanizmaların mevcut olduğunu bize göstermektedir. Görülmektedir ki, canlılarda kalıtımda epigenetik ve genetik elele çalışmaktalar.

### Mikroorganizmalarda

Edinilmiş özelliklerin kalıtımı kavramı mikroorganizmalarda çeşitli örnekleri gösterilebilir. Mikroorganizmalar eşey hücreleri ile çoğalmadıkları için organizmanın edindiği kalıtsal bir değişiklik onun yavrularına bazen doğrudan aktarılabilir. Epigenetik, DNA dizisinde bulunmayan enformasyonun fenotipe olan etkisidir. Epigenetik bilminin konusu olan bu olgulara örnekler aşağıda verilmiştir:

* Yatay gen transferi kazanılmış özelliklerin kalıtlanmasının bir diğer yoludur. Örneğin lambda fajı tarafından enfekte olan *E. coli* hücreleri faj genomunu kendi kromozomlarına dahil ederler, bunun sonucu olarak da faja karşı dayanıklılık kazanırlar. Bir diğer örnek olarak, mitokondrilerin atası olan prokaryotların başka bir hücrenin içine alınması sonucu ökaryotların oluşması (endosimbiyoz teorisi) de, edinilmiş bir özelliğin kalıtımı sayılabilir.
* DNA'da bir değişiklik oluşmasa da gen ifadesinin stabilize olmasını sağlayan pozitif geri besleme döngüleri aktive olmuş bir genin bir sonraki nesilde de aktif kalmasını sağlayabilir.
* DNA dizileri değişmeden gen ifadesinin değişmesine neden olan moleküler değişikliklerin (örneğin metil ve glikozil grupları) gelecek nesile aktarılması bir diğer mekanizmadır.
* Prionlar, enfeksiyöz özellikli proteinlerdir. Bu proteinlerin genelde iki farklı biçimi vardır, bu iki biçimden vücuda zararlı olanı, zararsız olan öbür biçimi katalitik yolla zararlı biçime dönüştürebilir. Böylece genomda bir değişklik olmadan fenotipik bir değişiklik meydana gelmiş olur.

### Çok hücreli canlılarda

DNA ve kromatin modifikasyonu genlerin ifadesine etki etmektedir. Epigenetik mekanizmaların bazıları kazanılmış özelliklerin kalıtımına yol açmaktadır.

Örneğin, DNA metil transferaz enzimleri, DNA'daki bir iplikçikteki sitozin bazlarında metil grupları bulunduğunda karşı iplikçikteki sitozinlerin de metillenmesini sağlarlar. Bu yolla, DNA ikileşmesinde, DNA'nın metilasyonu muhafaza olup bir sonraki nesile aktarılabilir.

Çevresel faktörler epigenetik kalıtıma etki eder. Örneğin kedi, tavşan ve kemirgenlerde kürk rengi *Agouti* geni tarafından belirlenir, bunun alellerinin metilasyon şekilleri farklıdır. Folik asit ve kobalamin gibi gıda katkıları Agouti geninin metilasyonuna etki ettiği ve meydana gelen değişiklikler sonraki nesile aktarıldığı gösterilmiştir. Bir deneyde, hamilelik sırasında folik asit yiyen farelerin yavruların çoğu kahverengi kürklü olmuş, folik asit almayan annelerin yavruları ise sarı renkli olmuştur.

Kaynakça
--------

1. 1 2  Landman, O (1993). "Inheritance of acquired characteristics revisited". *BioScience*. Cilt 43. ss. 696=705.
2. 1 2  Sturtevant, A.H. (2001). *A Hystory of Genetics*. Cold Spring Harbor Laboratory Press. s. 2. 14 Ekim 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Ekim 2008.
3. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 10 Aralık 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Ekim 2008.
4. 1 2  Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Harvard: Belknap Harvard. ss. 170-197. ISBN 0-674-00613-5.
5. ↑  David Joravsky (1986). *The Lysenko Affair*. University Of Chicago Press.
6. ↑  DeCastro-Costa MR, Landman OE. (1977). "Inhibitory protein controls the reversion of protoplasts and L forms of Bacillus subtilis to the walled state". *J Bacteriol*. Cilt 129. ss. 678-89. PMID 402356.
7. ↑  Siegele DA, Hu JC. (1997). "Gene expression from plasmids containing the araBAD promoter at subsaturating inducer concentrations represents mixed populations". *Proc Natl Acad Sci U S A*. Cilt 94. ss. 8168-72. PMID 9223333.
8. ↑  Waterland RA, Jirtle RL. (2003). "Transposable Elements: Targets for Early Nutritional Effects on Epigenetic Gene Regulation" (PDF). *Mol. Cell. Biol*. Cilt 23. ss. 5293-5300. doi:10.1128/MCB.23.15.5293-5300.2003. 21 Ağustos 2008 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Ekim 2008.

Dış bağlantılar
---------------

Lamarck Revisited 22 Kasım 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Edinilmiş özelliklerin kalıtımına yeni bir bakış (İngilizce)