**Anchiornithidae** ("kuşlara yakın"), Avialae soyundaki kuşların (genel anlamda) en bazal familyası olabilecek bir eumaniraptoran familyasıdır. Anchiornithidler, maniraptoran ağacında çeşitli konumlarda sınıflandırılmıştır, bazı bilim adamları onları ayrı bir aile, Troodontidae'nin bir bazal alt familyası, veya Archaeopterygidae familyasının üyeleri olarak avialae veya Paraves içinde evrimsel bir grup dinozor topluluğu olarak sınıflandırır.

Açıklama
--------

Anchiornithidler, diğer Paravianlar ve erken avialanlar ile birçok genel özelliği paylaşır. Biyolojide *Archaeopteryx'e*, *Microraptor* gibi erken dromaeosauridlere ve özellikle troodontidlere benzeyen küçük ve hafif yapılı tüylü etoburlardı. *Ostromia'nın* Almanya'da keşfedilmesine ve *Yixianosaurus'un* (grubun yalnızca ön ayaklarından bilinen varsayılan bir üyesi) erken Kretase'den geldiğine inanılmasına rağmen, neredeyse yalnızca Geç Jura Çin yataklarından bilinmektedir. Çoğunun uzun bacakları, kolları ve elleri vardı, ancak bazılarının (*Eosinopteryx*) ön ayakları hafifçe küçülmüştü.

### Tüylenme

 *Serikornis sungei'nin* yaşam restorasyonu
Her anchiornithid'in gelişmiş pennaceous tüylere sahip olduğu pratik olarak kesin olsa da, *cinsler arasında (veya Anchiornis* gibi çok sayıda cins durumunda bireyler arasında) tüylenme konusunda hala çok çeşitlilik vardır. En kuyrukları tüyleriyle bir yaprak şeklindeki kuyruk oluşturan kuyruk tüylerini kanatlı etmişti *Caihong* özellikle uzun olması ve asimetrik bazı durumlarda. Ancak *Eosinopteryx, Serikornis* ve *Aurornis* kısa tüylerle ve kuyruk tüyleriyle korunmuştur. Anchiornithidlerin vücut tüylenmesi üzerine yapılan bazı araştırmalar, tüylerin çok ince olduğunu, ancak görünüşte tüyleri olmadığını ve bu da onları hayatta "tüylü" veya "ipeksi" yaptığını gösteriyor.

Çoğu anchiornitidin kollarında uzun pennaceous tüyler vardı. Ancak bu tüyler ince, simetrik ve özelleşmemişti, muhtemelen uçmak için işe yaramazdı. Üst ve alt kolu birbirine bağlayan büyük bir etli propatagium'a doğrudan bağlanan sıralar oluşturdular.

Çoğu anchiornithid, bacaklarına doğru uzanan yoğun tüylere de sahipti. Birkaçının bacaklarında kısa tüylenme vardı, ancak çoğu (*örneğin Anchiornis* ve *Pedopenna*) bacaklarında çok uzun pennaceous tüylere sahipti ve bu onlara mikroraptoryanlar tarafından da paylaşılan bir özellik olan "dört kanatlı dinozorlar" takma adını verdi. *Eosinopteryx* görünüşte bacaklarının alt kısmında herhangi bir *tüyden yoksundu, ancak yakın akrabası Serikornis'in* hem ayak parmaklarına kadar uzanan tüylü (tüylü) tüyleri hem de bacağın yukarısındaki pennaceous tüyleri vardı.

### Ayırt edici özellikler

Foth ve Rauhut (2017), anchiornithidlerde bulunan birkaç tanısal özellik belirledi:

* Dişlerdeki besin foramenleri derin bir oyuğa yerleştirilir (ayrıca çoğu troodontidde ve diğer bazı coelurosaurlarda);
* Diş sırasının ortasındakilerden daha küçük, daha çok sayıda ve daha yakın aralıklı olan ön diş dişleri (ayrıca çoğu troodontidde);
* Kürek kemiğinin akromiyon kenarının ön kenarı bükülür veya dışa doğru kancalanır (ayrıca birkaç oviraptorosaurda ve daha çok türetilmiş avialanda);
* Fibulanın proksimal kısmının iç yüzeyi düzdür (ayrıca alvarezsauridlerde, therizinosauroidlerde ve türetilmiş avialanlarda);
* Yelpaze biçimli posterior dorsal sinir dikenleri (ayrıca compsognathidlerde ve bazı türetilmiş avialanlarda);
* Ayak ve ayak bileğinde geniş pennaceous tüyler (ayrıca *Microraptor* ve *Sapeornis'te*).

Sistematik tarih
----------------

2015 yılında Chatterjee, Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis ve hatta Microraptor'u dahil ettiği The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution adlı kitabının ikinci baskısında Tetrapterygidae'yi yarattı; birlikte Avialae'nin kardeş grubu olmaları önerildi. Ancak bu aile Grus'un küçük eşanlamlısı olan Tetrapteryx cinsini içermesi gerektiği için geçersizdir - bu nedenle Tetrapterygidae, Gruidae'nin küçük eşanlamlısıdır.

Wiehenvenator*, Rauhut* ve meslektaşları tarafından tanımlandığında, Avialae'nin dışına yerleştirdikleri grubu gayri resmi olarak "**Anchiornithosaurlar**" olarak adlandırmışlardı.

Klad, aslen Xu ve diğerleri (2016) tarafından "Anchiornithinae" olarak adlandırılmıştır. Ve "Anchiornis dahil ancak Archaeopteryx, Gallus, Troodon, Dromaeosaurus, Unenlagia veya Epidexipteryx dahil olmamak üzere en kapsayıcı klad" olarak tanımlanmıştır."

2017 yılında Foth ve Rauhut, Haarlem *Archaeopteryx* örneğini (kendilerine özgü *Ostromia* cinsinde sınıflandırdıkları) yeniden değerlendirmelerinde, anchiornithidlerin kuşların atalarına daha yakın ayrı bir aile olduğunu bulmuşlardır. Kendi Anchiornithidae tanımlarını "*Passer domesticus*, *Archaeopteryx* *lithographica*, *Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus* veya Oviraptor philoceratops'tan çok *Anchiornis huxleyi* ile daha yakından ilişkili olan tüm maniraptoran theropodlar" olarak sundular.

*Halszkaraptor'un* tarifi sırasında Cau *ve ark.* (2017), iki farklı büyük ölçekli filogenetik analize birçok varsayılan anchiornithid'i dahil etti. İlk analiz, aslen Lee ve arkadaşları tarafından kuşların evrimine yol açan theropodlarda minyatürleşme üzerine bir 2014 makalesi için tasarlanan kapsamlı bir theropod dinozor çalışmasıydı. Cau ve arkadaşlarının bu ilk analizi kullanması, Anchiornithidae'nin kuşların ayırt edici bir ailesi olduğunu destekledi. İlk analizin kesin fikir birliği ağacı aşağıda verilmiştir:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Avialae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Anchiornithidae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Yixianosaurus longimanus* |
|   |
|   | *Xiaotingia zhengi* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anchiornis huxleyi* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eosinopteryx brevipenna* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aurornis xui* |
|   |
|   | *Serikornis sungei* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Archaeopteryx lithographica* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Scansoriopterygidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Rahonavis ostromi* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Balaur bondoc* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Jeholornithidae |
|   |
|   | Pygostylia |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

İkinci analiz ilk olarak Brusatte ve diğerleri tarafından yayınlanan theropod boyutu üzerine farklı bir makalede kullanıldı. Bu analiz (Cau ve diğerleri tarafından Balaur bondoc'un afiniteleri üzerine bir 2015 çalışması sırasında güncellendi) özellikle coelurosaurlara odaklandı ve anchiornithidlerin (analizde yalnızca Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis ve Eosinopteryx tarafından temsil edilir) ilk analizin aksine, avialanlardan ziyade troodontidler ile ilişkili olduğunu buldu.

*Caihong'un* Hu *ve ark.* (2018) de Brusatte analizini uygulamış ve aynı sonucu bulmuştur. Bununla birlikte, bu çalışma aynı zamanda Xu *ve diğerleri tarafından gerçekleştirilen bir analizi de uygulamıştır.* (2015) *Yi qi'nin* açıklaması sırasında. Bu analiz, cimrilik veya önyükleme analizlerinin kullanılmasına bağlı olarak, anchiornithidleri (veya çalışmanın onlara göre "**Anchiorninae**"nin üyelerini) ya troodontidler ya da belirsiz paravianlar olarak yerleştirdi.

*Rauhut* *ve diğerleri* (2019) tarafından Jurassic kuş Alcmonavis'in tanımında kullanılan bir analiz, en temel kuş türü olarak geri kazanılan *anchiornithidleri (Eosinopteryx*, *Anchiornis* ve *Ostromia* tarafından yapılan analizde temsil edilmektedir) buldu. *Xiaotingia* ve *Pedopenna, Archaeopteryx'e* daha yakın olan daha gelişmiş avialanlar olarak yerleştirildi.

2019'da Geç Jura cinsi *Hesperornithoides'in* tanımı ile Hartman *ve ark.*, 700 karakter ve 501 operasyonel taksonomik birim puanladıkları her adlandırılmış Mesozoik maniraptoromorfu (28 adsız numunenin eklenmesiyle) kullanarak, anchiornithidlerin çoğunun Archaeopterygidae üyeleri olduğunu, yalnızca *Xiaotingia* ve *Yixianosaurus'un* bir troodontid ve bir troodontid olarak sınıflandırıldığını buldu. sırasıyla dromaeosaurid, *Pedopenna* Paraves filogenisi içinde birçok olası pozisyonda bulundu ve *Ostromia* analize dahil edilmek için çok geç tanımlandı. Aşağıda onların filogenileri yer almaktadır:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Archaeopterygidae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Serikornis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Caihong* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anchiornis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Archaeopteryx* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eosinopteryx* |
|   |
|   | *Aurornis* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Aşağıdaki kladogram, Cau (2020) tarafından yapılan filogenetik analizin sonuçlarını göstermektedir.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Archaeopteryx lithographica* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Archaeopteryx albersdoerferi* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Xiaotingia* |
|   |
|   | *Yixianosaurus* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Serikornis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eosinopteryx* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anchiornis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aurornis* |
|   |
|   | *Caihong* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Paleoekoloji
------------

Bilinen anchiornithid fosillerinin büyük bir çoğunluğu, Çin'in Liaoning kentindeki 160 milyon yıl öncesine ait Tiaojishan Formasyonu'ndan elde edilmiştir. Bu süre boyunca iklim, Tiaojishan Formasyonu'nda bulunan bitki yaşamına bağlı olarak subtropikal ila ılıman, sıcak ve nemli olurdu. Bu ortama gymnosperm ağaçları hakimdi. Ginkoites, Ginkgo, Baiera, Czekanowskia ve Phoenicopsis gibi ginkgopsidler vardı. Pityophyllum, Rhipidiocladus, Elatocladus, Schizolepis ve Podozamit gibi kozalaklı ağaçlar da vardı. Ayrıca, Lycopodites ve Sellaginellities gibi Lycopsidler, Equisetum gibi atkuyrukları (Sphenopsida), Anomozamites gibi sikadlar ve Todites ve Coniopteris gibi eğrelti otları (Filicopsida) da bulunuyordu. Tiaojishan Formasyonu'nda keşfedilmemiş tek Çin anchiornithidi, aynı bölgede 125 milyon yıllık Erken Kretase Yixian Formasyonu'nda bulunan *Yixianosaurus longimanus'tur.* Çin dışında sadece bir anchiornithid cinsi bulunmuştur: Riedenburg, Bavyera, Almanya'daki Painten Formasyonunda bulunan *Ostromia*.

Kaynakça
--------

1. 1 2 3 4 5 6  Foth (2017). "Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs". *BMC Evolutionary Biology*. **17** (1): 236. doi:10.1186/s12862-017-1076-y. PMC 5712154 $2. PMID 29197327.
2. 1 2  Xing Xu (28 Temmuz 2011). "An *Archaeopteryx*-like theropod from China and the origin of Avialae" (PDF). *Nature*. **475** (7357): 465-470. doi:10.1038/nature10288. PMID 21796204. 20 Aralık 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Aralık 2017.
3. ↑  Lee, M. S. Y. (2011). "Likelihood reinstates *Archaeopteryx* as a primitive bird". *Biology Letters*. **8** (2): 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. PMC 3297401 $2. PMID 22031726.
4. ↑  Stephen L. Brusatte (2014). "Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition". *Current Biology*. **24** (20): 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034. PMID 25264248.
5. ↑  Cai-zhi Shen (2017). "A New Troodontid Dinosaur (*Liaoningvenator curriei* gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province". *Acta Geoscientica Sinica*. **38** (3): 359-371. doi:10.3975/cagsb.2017.03.06.
6. 1 2  Hartman (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". *PeerJ*. **7**: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525 $2. PMID 31333906.
7. ↑  Wang (2016). "A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds". *Scientific Reports*. **6**: 19700. doi:10.1038/srep19700. PMC 4726217 $2. PMID 26806355.
8. 1 2 3 4  Lefèvre (2017). "A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers". *The Science of Nature*. **104** (9–10): 74. doi:10.1007/s00114-017-1496-y. PMID 28831510.
9. 1 2  Godefroit (22 Ocak 2013). "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China". *Nature Communications* (İngilizce). **4**: 1394. doi:10.1038/ncomms2389. PMID 23340434.
10. ↑  Dongyu Hu (2018). "A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution". *Nature Communications*. **9** (1): Article number 217. doi:10.1038/s41467-017-02515-y. PMC 5768872 $2. PMID 29335537.
11. ↑  Saitta (2018). "Additional information on the primitive contour and wing feathering of paravian dinosaurs". *Palaeontology* (İngilizce). **61** (2): 273-288. doi:10.1111/pala.12342. ISSN 1475-4983.
12. ↑  Wang (1 Mart 2017). "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline". *Nature Communications* (İngilizce). **8**: 14576. doi:10.1038/ncomms14576. PMC 5339877 $2. PMID 28248287.
13. ↑  Chatterjee, S. (2015). The rise of birds: 225 million years of evolution. Johns Hopkins University Press, 45–48.
14. ↑  "The Crane and the Microraptor". DinoGoss: A blog about stem-birds. 24 Mayıs 2015. 16 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi.
15. ↑  Rauhut, O.W.M. Hübner T.R. and Lanser, K. 2015, "A new theropod dinosaur from the late Middle Jurassic of Germany and theropod faunal turnover during the Jurassic", *Libro de resúmenes del V Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados*. 62
16. ↑  Xu (2016). "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology". *Acta Geologica Sinica*. **90** (6): 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033.
17. 1 2  Cau (2017). "Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs". *Nature*. **552** (7685): 395-399. doi:10.1038/nature24679. PMID 29211712.
18. ↑  Cau (18 Haziran 2015). "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropodBalaur bondoc(Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?". *PeerJ* (İngilizce). **3**: e1032. doi:10.7717/peerj.1032. ISSN 2167-8359. PMC 4476167 $2. PMID 26157616.
19. ↑  Xu (15 Ocak 2018). "A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution". *Nature Communications* (İngilizce). **9** (1): 217. doi:10.1038/s41467-017-02515-y. ISSN 2041-1723. PMC 5768872 $2. PMID 29335537.
20. ↑  Rauhut (14 Mayıs 2019). "A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany". *eLife*. **8**: e43789. doi:10.7554/eLife.43789. ISSN 2050-084X. PMC 6516837 $2. PMID 31084702.
21. ↑  Cau (25 Şubat 2020). "The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory". *PeerJ* (İngilizce). **8**: e8672. doi:10.7717/peerj.8672. ISSN 2167-8359. PMC 7047864 $2. PMID 32140312. 7 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Eylül 2021.
22. ↑  Zhou (2017). "Vertebrate assemblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: Comparisons and implications". *Paleoworld*. **26** (2): 241. doi:10.1016/j.palwor.2017.01.002.
23. ↑  Sullivan (2014). "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **34** (2): 243-280. doi:10.1080/02724634.2013.787316.
24. ↑  Wang (2006). "Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China". *Progress in Natural Science*. **16** (1): 222-230. doi:10.1080/10020070612330087.
25. ↑  Zhang (2006). "The first snipe fly (Diptera: Rhagionidae) from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China". *Zootaxa*. **1134**: 51-57. doi:10.11646/zootaxa.1134.1.3.

|  |  |
| --- | --- |
| Takson belirleyicileri | 
* Vikiveri: Q35643398
* EoL: 52571636

 |