Bir akciğerli balık olan *Protopterus dolloi*'nin akciğeri
**Akciğerin evrimi**, oksijence fakir sularda yaşayan kemikli balıkların akciğerlerini geliştirmesinin evrimsel sürecini açıklar. Hava soluma, sudan karaya geçiş ve tetrapodların evrimi açısındam kritik bir olaydır. Omurgalı akciğeri, ilkel kemikli balıklarda bulunan bir progenitör yapıdan kaynaklanmıştır. Metabolik olarak üretilen CO2'e duyarlı olan ve akciğer ventilasyonunu metabolik taleple eşleştirmek için solunum kaslarını ritmik olarak aktive eden nöral substratların kökeni henüz bilinmemektedir. "Öksürük" olarak tanımlanan, in vivo ve in vitro olarak Lamprey'de meydana gelen, belirli bir periyodik merkezi olarak oluşturulan ritmin, CO2'e karşı merkezi duyarlılık tarafından modüle edildiği bulundu. Bu, tetrapodlarda nefes almanın evrimi için kritik olan elementlerin, akciğerin evriminden önce en temel omurgalı atalarında mevcut olduğunu göstermektedir. Bilim insanları, tüm omurgalılarda nefes alma evriminin, bu kritik temel unsurlardan türetilen eksaptasyonlar yoluyla gerçekleştiğini düşünmektedir.

Tetrapodlar, bugün 4 uzuvlu kara omurgaları olarak bir grup öncü akciğerli balığın ve atalarındaki yapıları günümüzde hala taşımaktadırlar. Suda yaşıyorlardı, pulları ve etli yüzgeçleri vardı. Bununla birlikte, oksijen solumak için kullandıkları akciğerleri de vardı. 360 ila 390 milyon yıl önce, bu organizmaların torunları daha sığ sularda yaşamaya başladı ve sonunda karaya taşındı. Yaptıkları gibi, karasal bir yaşam tarzı için birçok uyarlamayı şekillendiren doğal seçilimi deneyimlediler. Balıklar fosil kayıtlarında tetrapodlar denilen daldan daha erken ortaya çıktığı için, modern balıkların onların ve insanların ortak atalarının sahip olduğu özelliklerin aynısını taşıdığını varsaymak önemlidir. Bu akıl yürütme çizgisi sezgiseldir, ancak doğru değildir. Hem modern ışınsal yüzgeçli balıkların hem de tetrapodların onlarla ortak olan atalarının yüzgeçli ve sucul oldukları doğru olsa da, konu akciğerlere geldiğinde bu durum aynı değildir.

Solungaçlar ve akciğer
----------------------

Mevcut kanıtlar, solungaçların en eski kemikli balıklarda - et yüzgeçli balıklar ve ışınsal yüzgeçli balıkların ortak atasında - bulunduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, solunum işlevine hizmet eden gazla dolu organlar olan akciğerler de çok erken evrimleşmiştir. Et ve ışınsal yüzgeçli balıkların ortak atasında solungaçların yanı sıra akciğerleri de vardı. Et yüzgeçlilerde, etrafa yapışmış akciğerler vardı, tetrapodlar, coelacanthlar ve akciğerli balıklar, bu akciğeri miras aldı ve oksijen elde etmek için kullandı. Coelacanth'lar ve akciğerli balıklar da solungaçlarını bu zamana kadar korumuştur. Modern tetrapodlar ise bir zamanlar solungaçlarının olduğunu ancak bunların erken evrimi sırasında kaybolduğunu gösteren kanıtlar vardır. Işınsal yüzgeçli balıkların bazıları uzun süre akciğerlerini korumuştur. Ancak çoğu ışınsal yüzgeçliyi doğuran soyda (ve en az bir başka soyda), akciğerler yüzme kesesine evrilmiştir. Bu ise balığın yüzdürme gücünü kontrol etmesine yardımcı olan gazla dolu bir organdır.

Akciğerin evrimi
----------------


### 1. Aşama

Çamur zıpzıpları sık sık karaya çıkan ve derileriyle soluyan ışınsal yüzgeçlilerdir
Deri solunumundan gelen oksijence zengin kan, karışım kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan kalbe dönen oksijenden fakir kanla karışır. Böylece koroner dolaşımı olmayan ve tamamen lümen kanındaki oksijene dayanan kalp, gaz değişim organının aşağısındadır. Solungaçla soluyan bir balığın dolaşım sisteminin şeması balıklar büyüdükçe, deri artık tek gaz değiştirici olarak yeterli gelmemeye başladı (karbondioksit atıcı). Solungaçlar, cildin yerini alan gaz alışverişi yeri haline geldiğinde, kalp gaz değiştiricinin yukarısında kaldı. Böylece kas ve diğer organlardan kalbe dönen oksijence fakir kan zenginleşemedi. Bu balıklar, aerobik performanslarında, koroner dolaşımın gelişimi için potansiyel bir seçici baskı ile sınırlı olabilir.

### 2. Aşama

Akciğerden gelen oksijence zengin kan, oksijenden fakir kanla karışır, oksijenden fakir kan, karışım kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan kalbe döner. Böylece koroner dolaşımı olmayan ve tamamen lümen kanındaki oksijene bağlı olan kalp, gaz değişim organının aşağısındadır. Bu tür dolaşım düzenine sahip akciğer solunumu yapan balıklar (örneğin, Avustralya akciğerli balığı, Neoceratodus forsteri, Gar, Lepisosteus ve Megalops) çok aktif balıklardır ve sudaki oksijenin geriliminden bağımsız olarak aktifken hava solumaktadırlar.

### 3. Aşama

*Lepidosiren paradoxa*, bir akciğerli balık
Bu balıklar (Lepidosiren) zorunlu hava solunumu yapanlardır. Zaman zaman oksijence fakir sularda yaşarlar ve solungaçları, özellikle 3. ve 4. solungaç kavislerinin filamentleri bozulur, bu da akciğerden geçen ve bu solungaç kavlerinden geçen oksijence zengin kanın suya oksijen kaybetmesini engeller.5 ve 6. solungaç kemerleri oksijenden fakir, karbondioksitten zengin kan alır. Kan akışları, atriyumun sağ ve sol taraflara ayrılması, kardiyak ventrikülde kısmi bir septum ve konusarteriozustaki bir spiral kapak tarafından ayrı tutulur. 5 ve 6. kemerlerin solungaç lifleri, kandaki karbondioksiti uzaklaştırmak için kullanılır. Kalbin yarısı oksijenle lümen kanını zenginleştirmez ve bu balıklar çok aktif değildir.

Ayrıca bakınız
--------------

* Sudan karaya geçiş
* Omurgalıların evrimi
* İnsanın evrimi
* Sinir sistemlerinin evrimi
* Kalbin evrimi
* Gözün evrimi
* Balıkların evrimi

Kaynakça
--------

1. ↑  Hoffman, M.; Taylor, B. E.; Harris, M. B. (Nisan 2016). "Evolution of lung breathing from a lungless primitive vertebrate". *Respiratory physiology & neurobiology*. **224**: 11-16. doi:10.1016/j.resp.2015.09.016. ISSN 1569-9048. PMC 5138057 $2. PMID 26476056. 11 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021.
2. ↑  "Evolution of lung". evolution.berkeley.edu. 18 Nisan 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021.
3. 1 2 3  "Evolution of fish lungs". *farmer.biology.utah.edu*. 2 Mayıs 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021.

| * g
* t
* d
Evrimsel biyoloji |
| --- |
| 
* Giriş
* Ana hatlar
* Evrimsel tarih kronolojisi
* Yaşamın evrimsel tarihi
* Dizin

 |
| Evrim | 
* Abiyogenez
* Adaptasyon
* Adaptif radyasyon
* Diğerkâmlık
	+ Hile yapmak
	+ Karşılıklı
* Baldwin etkisi
* Kladistik
* Birlikte evrim
	+ Mutualizm
* Ortak ata
* Yakınsak evrim
* Iraksak evrim
* Yeryüzündeki ilk yaşam
* Evrimin kanıtları
* Evrimsel baskı
* Eksaptasyon
* Soy tükenmesi
	+ Yok oluş
* Homoloji
* Son evrensel ortak ata
* Makro evrim
* Mikro evrim
* Uyumsuzluk
* Adaptif olmayan radyasyon
* Panspermia
* Paralel evrim
* Sinyalizasyon teorisi
	+ Handikap ilkesi
* Türleşme
	+ Tür
	+ Tür kompleksi
	+ Türler sorunu
* Taksonomi
* Seçilim birimleri
	+ Gen merkezli evrim görüşü

 |
| Popülasyongenetiği | 
* Yapay seçilim
* Biyoçeşitlilik
* Evrimsel olarak istikrarlı strateji
* Fisher prensibi
* Seçilim değeri
	+ Kapsayıcı
* Gen akışı
* Genetik sürüklenme
* Akraba seçilimi
	+ Ebeveyn yatırımı
	+ Ebeveyn-yavru çatışması
* Mutasyon
* Popülasyon
* Doğal seçilim
* Eşeysel dimorfizm
* Cinsel seçilim
	+ Eş seçimi
* Sosyal seçilim
* Trivers-Willard hipotezi
* Varyasyon

 |
| Gelişim | 
* Kanalizasyon
* Evrimsel gelişim biyolojisi
* Genetik asimilasyon
* İnversiyon
* Modülerlik
* Fenotipik plastisite

 |
| Taksonlara göre evrim | 
* Bakteriler
* Kuşlar
	+ köken
* Brachiopodalar
* Yumuşakçalar
	+ Kafadan bacaklılar
* Dinozorlar
* Balıklar
* Mantarlar
* Böcekler
	+ Kelebekler
* Memeliler
	+ kediler
	+ köpekgiller
		- kurtlar
		- köpekler
	+ sırtlangiller
	+ yunuslar ve balinalar
	+ atlar
	+ kangurugiller
	+ primatlar
		- insanlar
		- lemurlar
	+ deniz inekleri
* Bitkiler
	+ tozlayıcı aracılı
* Sürüngenler
* Örümcekler
* Dört üyeliler
* Virüsler

 |
| Organlara göre evrim | 
* Hücreler
* DNA
* Kamçı
* Ökaryotlar
	+ simbiyogenez
	+ kromozom
	+ endomembran sistemi
	+ mitokondri
	+ çekirdek
	+ plastitler
* Hayvanlarda
	+ göz
	+ kıl
	+ kulak kemikleri
	+ sinir sistemleri
	+ beyin

 |
| Sürece göre evrim | 
* Yaşlanma
	+ ölüm
	+ programlanmış hücre ölümü
* Kuşların uçuşu
* Biyolojik karmaşıklık
* Karşılıklı yardımlaşma
* Renkli görme
	+ primatlarda
* Duygular
* Empati
* Etik
* Gerçek sosyal yaşam
* Bağışıklık sistemi
* Metabolizma
* Tek eşlilik
* Ahlak
* Mozaik evrim
* Çok hücrelilik
* Eşeyli üreme
	+ Gamet farklılaşması/cinsiyetler
	+ Yaşam döngüleri/nükleer evreler
	+ Çiftleşme tipleri
	+ Mayoz
	+ Biyolojik cinsiyet belirleme
* Yılan zehri

 |
| Tempo ve biçimler | 
* Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık
* Mikromutasyon/Makromutasyon
* Üniformitaryanizm/Katastrofizm

 |
| Türleşme | 
* Allopatrik
* Anagenez
* Katagenez
* Kladogenez
* Ortak türleşme
* Ekolojik
* Hibrit
* Ekolojik olmayan
* Parapatrik
* Peripatrik
* Takviye
* Simpatrik

 |
| Tarih | 
* Rönesans ve Aydınlanma Çağı
* Türlerin transmutasyonu
* David Hume
	+ *Tabiî Din Üzerine Diyaloglar*
* Charles Darwin
	+ *Türlerin Kökeni*
* Paleontoloji tarihi
* Geçiş fosili
* Karışmalı kalıtım
* Mendel genetiği
* Darwinizmin tutulması
* Modern evrimsel sentez
* Moleküler evrimin tarihçesi
* Genişletilmiş evrimsel sentez

 |
| Felsefe | 
* Darwinizm
* Alternatifler
	+ Katastrofizm
	+ Lamarkizm
	+ Ortogenez
	+ Mutasyonizm
	+ Sıçramacılık
	+ Yapısalcılık
		- Spandrel
	+ Teistik
	+ Vitalizm
* Biyolojide teleoloji

 |
| Alakalı | 
* Biyocoğrafya
* Ekolojik genetik
* Grup seçilimi
	+ Kültürel evrim
	+ Kültürel grup seçimi
	+ İkili kalıtım teorisi
* Hologenom evrimi teorisi
* Kayıp kalıtım problemi
* Moleküler evrim
* Astrobiyoloji
* Filogenetik
	+ Ağaç
* Polimorfizm
* Eobiont
* Sistematik
* Transgenerasyonel epigenetik kalıtım

 |
| 
* Kategori Kategori
* Commons sayfası Commons
* VikiProje Vikiproje

 |