**İlkel yapışkan**, **ilkel balçık**, **prebiyotik çorba** ve **prebiyotik et suyu** olarak da bilinen **ilkel çorba**, yaklaşık 3,7 ila 4,0 milyar yıl önce Dünya'da mevcut olan varsayımsal koşullar kümesidir. İlk olarak 1924 yılında Aleksandr Oparin ve 1929 yılında J. B. S. Haldane tarafından önerilen yaşamın kökenine ilişkin **heterotrofik teorinin** (**Oparin-Haldane hipotezi** olarak da bilinir) bir yönüdür.

Oparin tarafından formüle edildiği üzere, Dünya'nın ilkel yüzey katmanlarında karbon, hidrojen, su buharı ve amonyak reaksiyona girerek ilk organik bileşikleri oluşturmuştur. İlkel çorba kavramı, 1953 yılında "Miller-Urey deneyi"nde amino asitler gibi temel organik monomerleri oluşturmak için yüksek oranda indirgenmiş bir gaz karışımı (metan, amonyak ve hidrojen) kullanıldığında itibar kazanmıştır.

Tarihsel arka plan
------------------

Canlı varlıkların cansız maddelerden meydana geldiği düşüncesi Antik Yunanlılardan gelmektedir - kendiliğinden oluşum olarak bilinen teori. MÖ 4. yüzyılda Aristoteles uygun bir açıklama getirerek şöyle yazmıştır:

> Hayvanlarda da durum böyledir; bazıları türlerine göre ebeveyn hayvanlardan doğarken, diğerleri türdeşlerinden değil, kendiliğinden gelişir; ve bu kendiliğinden oluşum örneklerinden bazıları, bazı böceklerde olduğu gibi, çürüyen topraktan ya da bitkisel maddeden gelirken, diğerleri hayvanların içinde çeşitli organlarının salgılarından kendiliğinden oluşur.
> 
> — Aristoteles, *Hayvanların Tarihi Üzerine*, Kitap V, Bölüm 1

Aristoteles ayrıca sadece hayvanların diğer benzer hayvanlardan türediğini değil, aynı zamanda canlıların cansız maddeden ortaya çıktığını ve her zaman da çıktığını belirtir. Onun teorisi, antik filozoflardan Rönesans düşünürlerine kadar çeşitli biçimlerde yaşamın kökeni konusunda (nedensel bir etken olarak tanrının dışında) baskın fikir olarak kalmıştır. Modern bilimin doğuşuyla birlikte deneysel çürütmeler ortaya çıktı. İtalyan doktor Francesco Redi 1668'de çürümüş etten kurtçukların sadece sineklerin girebildiği bir kavanozda oluştuğunu, ancak kapalı kapaklı bir kavanozda oluşmadığını göstermiştir. Şu sonuca vardı: *omne vivum ex vivo* (Tüm yaşam yaşamdan gelir).

Fransız kimyager Louis Pasteur'ün 1859'da yaptığı deney, kendiliğinden oluşuma indirilen ölüm darbesi olarak kabul edilir. Pasteur, havaya maruz kalmadığı sürece sterilize edilmiş suda organizmaların (mikropların) üreyemeyeceğini deneysel olarak göstermiştir. Bu deney ona 1862 yılında Fransız Bilimler Akademisinden Alhumbert Ödülü'nü kazandırdı ve şu sonuca vardı: "Kendiliğinden oluşum doktrini bu basit deneyin ölümcül darbesinden asla kurtulamayacaktır."

Evrimci biyologlar, yaşamın ortaya çıkması için basit Aristoteles doktrininden farklı bir tür kendiliğinden oluşumun işlemiş olması gerektiğine inanıyorlardı. Fransız biyolog Jean-Baptiste de Lamarck, ilk yaşam formunun cansız maddelerden başladığını tahmin etmişti. "Doğa, ısı, ışık, elektrik ve nem aracılığıyla," diye yazmıştı 1809'da *Philosophie zoologique*'de (*Zooloji Felsefesi*), "canlı cisimlerin her bir aleminin en uç noktasında, bu cisimlerin en basitlerinin bulunduğu yerde doğrudan ya da kendiliğinden bir nesil oluşturur".

İngiliz doğa bilimci Charles Darwin, 1859 tarihli *Türlerin Kökeni* adlı kitabında doğal seçilim teorisini ortaya attığında, Alman zoolog Ernst Haeckel gibi destekçileri, teorisini yaşamın kökenini açıklamak için kullanmadığı için onu eleştirdiler. Haeckel 1862'de şöyle yazmıştır: "Darwinci teorinin başlıca kusuru, diğerlerinin kendisinden türediği ilkel organizmanın - muhtemelen basit bir hücrenin - kökenine ışık tutmamasıdır. Darwin bu ilk tür için özel bir yaratıcı eylem varsayarken tutarlı değildir ve bence pek de samimi değildir."

Darwin, *Türlerin Kökeni*'nde yaşamın kökeninden açıkça bahsetmemiş olsa da, Joseph Dalton Hooker'a yazdığı 1 Şubat 1871 tarihli bir mektupta "sıcak küçük bir göletten" bahsetmiştir:

> Sıklıkla, bir canlının ilk üretimi için şimdiye kadar mevcut olabilecek tüm koşulların şu anda mevcut olduğu söylenir. Ama eğer (ve ne büyük bir eğer) her türlü amonyak ve fosforik tuzların bulunduğu sıcak küçük bir havuzda, ışık, ısı, elektrik mevcutken, bir protein bileşiğinin kimyasal olarak oluştuğunu ve daha karmaşık değişimlere uğramaya hazır olduğunu düşünebilseydik, şu anda bu tür bir madde anında yutulur ya da emilirdi, ki canlılar oluşmadan önce böyle bir durum söz konusu olmazdı [...].
> 
> — Charles Darwin, Joseph Dalton Hooker'a 1 Şubat 1871 tarihli mektup

### Heterotrofik teori

Tutarlı bir bilimsel argüman 1924 yılında Sovyet biyokimyacı Aleksandr Oparin tarafından ortaya atılmıştır. Oparin'e göre, ilkel Dünya yüzeyinde karbon, hidrojen, su buharı ve amonyak tepkimeye girerek ilk organik bileşikleri oluşturmuştur. Yazdıkları sadece Rusça olarak dolaşımda olan Oparin'in haberi olmadan, İngiliz bilim adamı J. B. S. Haldane 1929'da bağımsız olarak benzer bir sonuca ulaştı. İlkel Dünya'da organik madde ve su birikimini tanımlamak için "çorba" terimini ilk kez kullanan Haldane olmuştur

> Ultra-viyole ışık su, karbondioksit ve amonyak karışımına etki ettiğinde, şekerler ve görünüşe göre proteinlerin oluştuğu bazı malzemeler de dahil olmak üzere çok çeşitli organik maddeler oluşur. [...] yaşamın başlangıcından önce, ilkel okyanuslar sıcak seyreltik çorba kıvamına gelene kadar birikmiş olmalıdırlar.
> 
> — J. B. S. Haldane, Yaşamın Kökeni

Teoriye göre, yaşam formları için gerekli olan organik bileşikler ilkel Dünya'da prebiyotik koşullar altında sentezlenmiştir. İlkel Dünya'da inorganik ve organik bileşiklerin su ile karışımı prebiyotik ya da ilkel çorbaya dönüşmüştür. Yaşam orada ortaya çıkmış ve ilk yaşam formları hayatta kalmak ve üremek için organik molekülleri kullanabilmiştir. Günümüzde bu teori çeşitli şekillerde **heterotrofik teori**, **yaşamın heterotrofik kökeni teorisi** ya da **Oparin-Haldane hipotezi** olarak bilinmektedir. Biyokimyacı Robert Shapiro, teorinin temel noktalarını "olgun haliyle" aşağıdaki gibi özetlemiştir:

1. Dünya'nın erken dönemlerinde kimyasal olarak indirgenmiş bir atmosfer vardı.
2. Çeşitli biçimlerde enerjiye maruz kalan bu atmosfer, basit organik bileşikler ("monomerler") üretti.
3. Bu bileşikler, kıyı şeritleri ve okyanus bacaları gibi yerlerde yoğunlaşmış olabilecek prebiyotik çorbada birikti.
4. Daha ileri dönüşümlerle, çorbada daha karmaşık organik polimerler - ve nihayetinde yaşam - gelişti.

Oparin'in teorisi
-----------------

Aleksandr Oparin, teorisini ilk olarak 1924 yılında *Proiskhozhdenie Zhizny* (*Yaşamın Kökeni*) başlıklı küçük bir broşürde Rusça olarak ortaya attı. Oparin'e göre, ilkel Dünya yüzeyinde karbon (demir karbür formunda) gibi ağır elementlerden oluşan kalın, kırmızı-sıcak bir sıvı vardı. Bu çekirdek, hidrojen gibi en hafif elementlerle, yani gazlarla çevriliydi. Su buharının varlığında karbürler hidrojenle tepkimeye girerek hidrokarbonlar oluşturuyordu. Bu hidrokarbonlar ilk organik moleküllerdi. Bunlar daha sonra oksijen ve amonyak ile birleşerek karbonhidratlar ve proteinler gibi hidroksi ve amino türevlerini üretmiştir. Bu moleküller okyanus yüzeyinde birikerek jel benzeri maddeler haline geldi ve boyutları büyüdü. Bunlar, Oparin'in koaservat adını verdiği ilkel organizmaların (hücrelerin) ortaya çıkmasına neden oldu.

Oparin orijinal teorisinde oksijeni ilkel gazlardan biri olarak kabul ediyordu; dolayısıyla ilkel atmosfer oksitleyici bir atmosferdi. Ancak 1936'da teorisini detaylandırdığında (aynı adı taşıyan ve 1938'de İngilizceye çevrilen bir kitapta), ilkel ortamın kimyasal bileşimini oksijen hariç olmak üzere metan, amonyak, serbest hidrojen ve su buharından oluşan katı indirgeyici olarak değiştirmiştir.

Oparin, basitten karmaşığa doğru yavaş ve kademeli bir evrimi içeren Darwinci düşünceyle yoğrulmuş 1936 tarihli çalışmasında, yaşamın ilk formlarının dış çevrelerinde bulunan moleküllere ve organik maddelere bağımlı mikroorganizmalar olması gereken uzun bir kimyasal ve biyolojik öncesi evrim sürecinin sonucu olan heterotrofik bir köken önermiştir. Bu dış ortam ilkel çorbaydı.

Heterotrofik köken fikri kısmen, Oparin'e göre basitliği nedeniyle ilk olarak evrimde ortaya çıkmış olması gereken fermentatif reaksiyonların evrenselliğine dayanıyordu. Bu, o dönemde yaygın olarak kabul gören, ilk organizmaların fotosentetik pigmentler, enzimler ve CO2 ve H2O'dan organik bileşikler sentezleme yeteneğini içeren ototrofik bir metabolizma ile ortaya çıktığı fikrine karşıydı; Oparin için orijinal fotosentetik organizmaları Darwinci evrim fikirleriyle bağdaştırmak imkansızdı.

Oparin, o tarihte bilinen jeokimyasal ve astronomik verilerin ayrıntılı analizinden yola çıkarak, O2'den yoksun ve CH4, NH3 ve H2O'dan oluşan ilkel bir atmosfer de önermiştir; bu koşullar altında yaşamın kökeninden önce abiyotik bir sentez dönemi ve ardından ilkel Dünya'nın denizlerinde çeşitli organik bileşiklerin birikimi olduğuna işaret edilmiştir. Bu birikim, çok çeşitli moleküller içeren ilkel bir et suyunun oluşmasıyla sonuçlanmıştır.

Oparin'e göre burada, organik moleküllerin ve pozitif ve negatif yüklü diğer polimerlerin bir araya gelmesiyle özel bir kolloid türü olan koaservatlar oluşmuştur. Oparin, ilk canlı varlıklardan önce, kademeli evrimi ilk organizmaların ortaya çıkmasına neden olan bu koaservatlara benzer hücre öncesi yapılar olduğunu öne sürdü.

Koaservatlar gibi, Oparin'in orijinal fikirlerinin birçoğu yeniden formüle edilmiş ve değiştirilmiştir; örneğin ilkel Dünya'daki atmosferin indirgeyici karakteri, hücre öncesi bir model olarak koaservatlar ve glikolizin ilkel doğası gibi. Aynı şekilde, artık kademeli süreçlerin daima de yavaş olması gerekmediği ve hatta fosil kayıtları sayesinde yaşamın kökeni ve erken evriminin kısa jeolojik zaman aralıklarında gerçekleştiği bilinmektedir.

Bununla birlikte, Oparin'in teorisinin genel yaklaşımının biyoloji üzerinde büyük etkileri olmuştur. Çünkü Oparin'in çalışmaları, yaşamın kökeni çalışmalarının tamamen spekülatif bir alandan yapılandırılmış ve geniş bir araştırma programına dönüşmesini sağlamıştır. Böylece, yirminci yüzyılın ikinci yarısından bu yana, Oparin'in yaşamın kökeni ve erken evrimi teorisi, moleküler biyolojinin deneysel bulgularının yanı sıra evrimsel biyolojinin teorik katkılarını da barındıran bir yeniden yapılanma geçirmiştir.

Biyolojinin bu iki dalı arasında bir yakınlaşma noktası olan ve heterotrofik köken teorisine mükemmel bir şekilde dahil edilen RNA dünyası hipotezinde bulunur.

Haldane'in teorisi
------------------

J.B.S. Haldane, ilkel çorba teorisini 1929 yılında *The Rationalist Annual*'da yayınlanan sekiz sayfalık "Yaşamın Kökeni" başlıklı makalesinde bağımsız olarak ortaya atmıştır. Haldane'e göre ilkel Dünya'nın atmosferi esasen indirgeyiciydi ve oksijen ya çok azdı ya da hiç yoktu. Güneş'ten gelen ultraviyole ışınları su, karbondioksit ve amonyak karışımı üzerinde reaksiyonlara neden oluyordu. Şekerler ve protein bileşenleri (amino asitler) gibi organik maddeler sentezlendi. Bu moleküller "ilkel okyanuslar sıcak seyreltik çorba kıvamına gelene kadar birikti." İlk üreyen canlılar bu çorbadan yaratıldı.

Teoriye göre öncelik konusunda Haldane, Oparin'in önce geldiğini kabul ederek, "Profesör Oparin'in bana göre önceliği olduğuna dair çok az şüphem var" dedi.

Monomer oluşumu
---------------

Ana madde: Miller-Urey deneyi
"Çorba" teorisi için en önemli deneysel desteklerden biri 1953 yılında geldi. Stanley Miller adlı bir yüksek lisans öğrencisi ve profesörü Harold Urey, Oparin-Haldane hipotezinin öne sürdüğü koşullar altında organik moleküllerin inorganik öncüllerden kendiliğinden nasıl oluşabileceğini gösteren bir deney gerçekleştirdi. Artık meşhur olan "Miller-Urey deneyi", amino asitler gibi temel organik monomerleri oluşturmak için oldukça indirgenmiş bir gaz karışımı (metan, amonyak ve hidrojen) kullandı. Bu, "çorba" teorisinin ikinci noktası için doğrudan deneysel destek sağlamıştır ve şu anda tartışmaların çoğunun odaklandığı teorinin kalan iki noktasından biridir.

Miller-Urey deneyinin yanı sıra, prebiyotik organik sentez araştırmalarında bir sonraki en önemli adım Joan Oró'nun nükleik asit pürin bazı olan adeninin sulu amonyum siyanür çözeltilerinin ısıtılmasıyla oluştuğunu göstermesiydi. Ötektik buzda abiyogenezi destekleyen daha yeni çalışmalar, indirgeyici bir atmosfer altında (enerji kaynağı olarak kıvılcım deşarjları ile) donma-çözülme döngülerine tabi tutulan üre çözeltilerinden s-triazinler (alternatif nükleobazlar), pirimidinler (sitozin ve urasil dahil) ve adenin oluşumunu göstermiştir.

Ayrıca bakınız
--------------

* Ortak ata

Kaynakça
--------

1. 1 2 3 4  Oparin, Alexander. "The Origin of Life" (PDF). 22 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 24 Ekim 2018.
2. 1 2 3  Haldane, John B. S. "The Origin of Life" (PDF). 27 Eylül 2003 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 24 Ekim 2018.
3. 1 2  Miller, Stanley L. (1953). "A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions". *Science*. **117** (3046): 528-9. Bibcode:1953Sci...117..528M. doi:10.1126/science.117.3046.528. PMID 13056598.
4. ↑  Aristotle (1910) [c. 343 BCE]. "Book V". *The History of Animals*. translated by D'Arcy Wentworth Thompson. Oxford: Clarendon Press. ISBN 90-6186-973-0. 8 Mayıs 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Aralık 2008.
5. ↑  Ben-Menahem, Ari (2009). "The Spontaneous Generation Controversy". *Historical Encyclopedia of Natural and Mathematical Sciences* (1.1isbn=978-3-540-68834-1 bas.). Berlin: Springer. ss. 270-280. 26 Nisan 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Ekim 2020.
6. ↑  Gottdenker, P. (1979). "Francesco Redi and the fly experiments". *Bulletin of the History of Medicine*. **53** (4): 575-592. PMID 397843.
7. ↑  Schwartz, M. (2001). "The life and works of Louis Pasteur". *Journal of Applied Microbiology*. **91** (4): 597-601. doi:10.1046/j.1365-2672.2001.01495.x. PMID 11576293.
8. 1 2 3 4 5 6  Lazcano, A. (2010). "Historical Development of Origins Research". *Cold Spring Harbor Perspectives in Biology*. **2** (11): a002089. doi:10.1101/cshperspect.a002089. PMC 2964185 $2. PMID 20534710.
9. ↑  Losch, Andreas (2017). *What is Life? On Earth and Beyond*. Cambridge: Cambridge University Press. s. 79. ISBN 978-1-107-17589-1. 26 Nisan 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Ekim 2020.
10. ↑  Peretó, Juli; Bada, Jeffrey L.; Lazcano, Antonio (2009). "Charles Darwin and the Origin of Life". *Origins of Life and Evolution of Biospheres*. **39** (5): 395-406. doi:10.1007/s11084-009-9172-7. PMC 2745620 $2. PMID 19633921.
11. 1 2  Fry, Iris (2006). "The origins of research into the origins of life". *Endeavour*. **30** (1): 24-28. doi:10.1016/j.endeavour.2005.12.002. PMID 16469383.
12. ↑  Shapiro, Robert (1987). *Origins: A Skeptic's Guide to the Creation of Life on Earth*. Bantam Books. s. 110. ISBN 0-671-45939-2.
13. ↑  Oparin, Alexander Ivanovich (1924). "Происхождение жизни" [The Origin of Life]. Bernal, John Desmond (Ed.). *The Origin of Life*. World natural history. Synge, Ann tarafından çevrildi. Londra: World Pub. Co. (1967 tarihinde yayınlandı). ss. 197-234. Erişim tarihi: 15 Ağustos 2017.
14. ↑  Oparin, Alexander (1938). *The origin of life*. New York: MacMillan.
15. ↑  Haldane, J.B.S. (1929). "The origin of life". *The Rationalist Annual*. **148**: 3-10. 4 Ekim 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Eylül 2017.
16. ↑  Miller, Stanley L.; Schopf, J. William; Lazcano, Antonio (1997). "Oparin's "Origin of Life*: Sixty Years Later".* Journal of Molecular Evolution*. **44** (4): 351-353. Bibcode:1997JMolE..44..351M. doi:10.1007/PL00006153. PMID 9089073.*
17. ↑  Oró, J. (1961). "Mechanism of synthesis of adenine from hydrogen cyanide under possible primitive Earth conditions". *Nature*. **191** (4794): 1193-4. Bibcode:1961Natur.191.1193O. doi:10.1038/1911193a0. PMID 13731264.
18. ↑  Menor-Salván C, Ruiz-Bermejo DM, Guzmán MI, Osuna-Esteban S, Veintemillas-Verdaguer S (2007). "Synthesis of pyrimidines and triazines in ice: implications for the prebiotic chemistry of nucleobases". *Chemistry: A European Journal*. **15** (17): 4411-8. doi:10.1002/chem.200802656. PMID 19288488.

| * g
* t
* d
Yaşamın kökeni |
| --- |
| Araştırma tarihçesi | 
* Panspermia (MÖ 5. yüzyıl)
* Kendiliğinden oluşum (MÖ 4. yüzyıl)
* İlkel çorba (19. yüzyıl)

 |
| Prebiyotik sentezi | 
* Pseudo-panspermia
* Miller-Urey deneyi
* Formamid bazlı prebiyotik kimya
* Alternatif abiyogenez senaryoları

 |
| Protohücreler | 
* GADV-protein dünyası
* Demir-kükürt dünyası
	+ İlkel sandviç
* PAH dünyası hipotezi
* RNA dünyası hipotezi
* Türümsü modeli

 |
| En eski organizmalar | 
* Yeryüzündeki ilk yaşam
* Son evrensel ortak ata (LUCA)

 |
| Araştırma | 
* Astrobiyoloji
* Paleobiyoloji

 |