Fotoheterotroflar (Yun: photo=ışık, hetero = başkası, troph = beslenme) heterotrofik fototroflardır - yani ışığı enerji için kullanan, ancak karbondioksiti tek karbon kaynağı olarak kullanamayan organizmalardır. Sonuç olarak, karbon gereksinimlerini karşılamak için çevreden organik bileşikler alırlar; bu bileşikler arasında karbonhidratlar, yağ asitleri ve alkoller bulunur. Fotoheterotrofik organizmaların örnekleri arasında mor kükürt ve yeşil kükürt olmayan bakteriler ve heliobakteriler bulunur. Yakın zamanda yapılan araştırmalar, Doğu Eşekarısı ve bazı yaprak bitlerinin enerji kaynaklarını desteklemek için ışığı kullanabilecekleri belirtilmiştir.

Araştırma
---------

Çalışmalar, memeli mitokondrilerinin ışığı yakalayabildiğini ve ışığı yakalayan bir klorofil metaboliti ile karıştırıldığında ATP'yi sentezleyebildiğini göstermiştir. Bir araştırma, aynı metabolitin Caenorhabditis elegans solucanına verildiğinde, yaşam süresinde bir artışla birlikte ışığa maruz kalması üzerine ATP sentezinde artışa yol açtığını göstermiştir.

Metabolizma
-----------

Fotoheterotroflar, iki yoldan biriyle ışığı kullanarak ATP üretirler: Ya bakteriyoklorofil bulunan bir reaksiyon merkezi ya da bir bakteriyorodopsin kullanırlar. Klorofil bulunan mekanizma, fotosentezdekine benzer, Işığın bir reaksiyon merkezindeki molekülleri harekete geçirdiği ve bir elektron taşıma sistemi (ETS) boyunca elektron akışına neden olduğu yerdir. Proteinlerden geçen bu elektron akışı, hidrojen iyonlarının bir zar tarafınca pompalanmasına neden olur. Bu proton düşümünde depolanan enerji, ATP sentezini yürütmek için kullanılır. Fotoototrofların aksine, elektronlar yalnızca devirli bir yolda akış gösterirler: reaksiyon merkezinden salınan elektronlar ETS'den akar ve reaksiyon merkezine geri döner. Herhangi bir organik bileşiği indirgemek için kullanılmazlar. Mor kükürt olmayan bakteriler, yeşil kükürt olmayan bakteriler ve heliobakteriler, bu fotoheterotrofi düzenini gerçekleştiren bakteri örnekleridir.

Halobakteriler, flavobakteriler ve vibriolar dahil olmak üzere diğer organizmalar, enerji kaynaklarını tamamlayan mor-rodopsin bazlı proton pompalarına sahiptir. Arkeal tasvire bakteriyorodopsin, öbakteriyel tasvire ise proteorodopsin denir. Pompa, A Vitamini türevi olan retinaya bağlı tek bir proteinden oluşur. Pompa, proteinle bağlantılı yardımcı pigmentlere (örn. Karotenoidler) sahip olabilir. Işık retinal molekülü tarafından emildiğinde molekül izomerize olur. Bu, proteinin şeklini değiştirmesini ve zar boyunca bir proton pompalamasını sağlar. Hidrojen iyon düşümünü daha sonra ATP üretmek, çözünen maddeleri zar boyunca taşımak veya bir kamçıyı hareket ettirmek için kullanılabilir. Belirli bir flavobakteri, karbondioksiti ışık kullanarak indirgemez, ancak anaplerotik tepkime yoluyla karbondioksit bağlanması için rodopsin sisteminden gelen enerjiyi kullanır. Flavobakteryum, yaşamak için indirgenmiş karbon bileşiklerine ihtiyaç duyduğundan ve sadece ışık ve CO2 ile var olamadığı için yine de bir heterotroftur. Şu reaksiyonları gerçekleştiremez:

n CO2 + 2n H2D + foton → (CH2O)*n* + 2n D + n H2O,

H2D olan yer su, H2S veya elektronları ve protonları redüklemeyi sağlayan başka bir bileşik / bileşikler olabilir; 2D + H2O çifti, oksitlenmiş biçimi temsil eder.

Bununla birlikte, aşağıdaki gibi reaksiyonlarda karbon sabitlenebilir:

CO2 + piruvat + ATP (fotondan) → malat + ADP +Pi
malat veya diğer faydalı moleküller, diğer bileşiklerin parçalanmasıyla elde edilir.

karbonhidrat + O2 → malat + CO2 + enerji.
Bu karbon döngüleme yöntemi, indirgenmiş karbon bileşiklerinin az olduğu ve ara dönüşümler sırasında CO2 olarak israf edilemediği, ancak güneş ışığıyla oluşturulan bol miktarda enerji bulunduğu durumlarda yararlıdır.

Akış şeması
-----------

Bir türün ototrof (kendibeslek), heterotrof (dışbeslek) veya bir alt tip olup olmadığını belirlemek için akış şeması
* Ototrof
	+ Kemoototrof
	+ **Fotoototrof**
		- Retinalofototrof
* Heterotrof
	+ Kemoheterotrof
	+ **Fotoheterotrof**

Ayrıca bakınız
--------------

* Birincil beslenme grupları

Kaynakça
--------

1. ↑  Bryant, D.A.; Frigaard, N.-U. (Kasım 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". *Trends Microbiol*. **14** (11): 488-496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
2. ↑  Valmalette, J.C.; Dombrovsky, A.; Brat, P.; Mertz, C.; Capovilla, M.; Robichon, A. (2012). "Light-induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect". *Scientific Reports*. **2**: 579. doi:10.1038/srep00579. PMC 3420219 $2. PMID 22900140.
3. ↑  Zhang, Dan; Robinson, Kiera; Mihai, Doina M.; Washington, Ilyas (12 Ekim 2016). "Sequestration of ubiquitous dietary derived pigments enables mitochondrial light sensing". *Scientific Reports* (İngilizce). **6** (1): 1-13. doi:10.1038/srep34320 Özgürce erişilebilir. ISSN 2045-2322. 1 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Kasım 2020.
4. ↑  Xu, Chen; Zhang, Junhua; Mihai, Doina M.; Washington, Ilyas (15 Ocak 2014). "Light-harvesting chlorophyll pigments enable mammalian mitochondria to capture photonic energy and produce ATP". *Journal of Cell Science* (İngilizce). **127** (2): 388-399. doi:10.1242/jcs.134262 Özgürce erişilebilir. ISSN 0021-9533. PMID 24198392. 22 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Kasım 2020.