**Acanthostega** ("dikenli tepe" anlamına gelir), tanınabilir bacaklara sahip ilk omurgalı hayvanlar arasında yer alan, soyu tükenmiş bir kök-tetrapod cinsidir. Yaklaşık 365 milyon yıl önce Geç Devoniyen döneminde (Famennian) ortaya çıktı ve anatomik olarak et yüzgeçli balıklar ile karaya tam olarak çıkabilenler arasında orta düzeydeydi.

Açıklama
--------

Restorasyon
Model rekonstrüksiyonu, State Museum of Natural History, Stuttgart, Almanya
Kafatası
Acanthostega, yaklaşık 60 cm (24 inç) uzunluğundaydı, her iki elinde sekiz parmak vardı (ayaklardaki parmak sayısı belirsiz), bilekleri yoktu ve genellikle karada yürümek için zayıf bir şekilde uyarlanmıştı. Ayrıca dikkat çekici bir şekilde balık benzeri bir omuz ve ön ayakları vardı. Acanthostega'nın ön ayakları dirsekte öne doğru bükülemedi ve bu nedenle ağırlık taşıma pozisyonuna getirilemedi, kürek çekmeye (yüzüş şekli) veya su bitkilerini tutmaya daha uygun görünüyor. Acanthostega, hareket hakimiyetindeki pektoral kuşaktan pelvik kuşağa geçişi gösteren en eski kök tetrapoddur. Acanthostega'da pelvik kuşağının ağırlık taşıyan bir yapı haline gelmesine izin veren birçok morfolojik değişiklik vardır. Daha eski atalara ait örneklerde, kuşağın iki tarafı birbirine bağlı değildi. Acanthostega'da iki taraf arasında temas ve kuşağın vertebral kolonun sakral kaburgası ile füzyonu vardır. Bu kaynaşmalar, su ortamının kaldırma kuvveti tarafından desteklenmediğinde pelvik bölgeyi daha güçlü ve yerçekimi kuvvetine karşı koymak için donanımlı hale getirebilirdi. Balıklarınki gibi kaplı iç solungaçları vardı. Akciğerleri de vardı ama kaburgaları göğüs boşluğunu sudan çıkaramayacak kadar kısaydı.

Acanthostega'nın muhtemelen sığ, otlarla dolu bataklıklarda yaşadığı ve bacaklarının görünüşe göre bu özel ekosistemlere adapte olduğu (hayvan hiçbir şekilde karada yürümek için adapte edilmemişti) sonucuna varılmıştır. Jennifer A. Clack bunu Acanthostega'nın öncelikle denizden hiç ayrılmayan balıklardan türeyen bir su hayvanı olduğunu ve dört ayaklı soyundaki uzmanlaşmaların daha sonra karasal yaşam için faydalı olacak özellikler geliştirdiğini gösterdiği şeklinde yorumluyor. O dönemde, yaprak döken bitkiler gelişiyor ve her yıl suya yaprak döküyor, küçük avları daha büyük balıkların yüzmesi zor olan sıcak, oksijenden fakir sığlıklara çekiyordu; Clack, Acanthostega'nın alt çenesinin, dış sırada çok sayıda küçük diş ve iç sırada iki büyük diş ve bazı küçük dişler olan iki sıra dişi olan balıklarınkinden nasıl bir değişiklik gösterdiğini belirtiyor. Bu fark muhtemelen, gövde-tetrapodların yalnızca suda beslenmekten başları su üstünde veya karada beslenmeye geçişine tekabül etmektedir.

Normalde Ichthyostega'dan daha bazal olarak kabul edilirken, Acanthostega'nın aslında daha fazla gelişmiş olması mümkündür. Acanthostega, genç Ichthyostega'ya benzediğinden ve gençlerden yetişkinlere, yetişkinlere göre çok daha az farklılık gösterdiğinden, Acanthostega'nın neotenik bir soydan gelebileceği öne sürülmüştür. Tüm yaşamını suda geçirmiş gibi görünse de, humerusu daha sonraki, tamamen karasal kök tetrapodlara benzeyen özellikler sergiler (Ichthyostega'daki humerus bir şekilde türetilmiştir ve önceki balıkların pektoral ve pelvik yüzgeç kemikleriyle homologdur). Bu, omurgalıların karasal özellikleri önceden varsayıldığından daha önce ve birçok kez birbirinden bağımsız olarak geliştirdiğini gösterebilir.

Acanthostega'nın kafatasındaki dikiş morfolojisinin analizine dayanan araştırma, türün su kenarında veya yakınında avını ısırabildiğini gösteriyor. Markey ve Marshall, kafatasını, av yakalamanın birincil yöntemi olarak emme beslemesini kullanan balıkların kafataslarıyla ve karasal hayvanlara özgü avları doğrudan ısırdığı bilinen yaratıklarla karşılaştırdı. Elde ettikleri sonuçlar, Acanthostega'nın karasal beslenme dedikleri şeye adapte olduğunu ve karasal beslenme biçiminin ilk olarak suda yaşayan hayvanlarda ortaya çıktığı hipotezini güçlü bir şekilde desteklediğini gösteriyor. Doğruysa, bu, kara ve su arasındaki çizgide sığ sularda avlanmak ve yaşamak için özelleşmiş bir hayvanı gösterir. Daha yeni araştırmalar ayrıca Acanthostega'nın kendisinden daha fazla karasal adaptasyona sahip bir atadan evrimleşmesinin mümkün olduğunu gösteriyor.

Keşif
-----

Bu türün öneminin keşfedildiği ünlü fosil, 1987 yılında Doğu Grönland'da Jennifer A. Clack tarafından bulundu, ancak kafatasının parçaları 1933'te Gunnar Säve-Söderbergh ve Erik Jarvik tarafından keşfedildi.

Evrim
-----

Devoniyen et yüzgeçli balıklarının ilüstrasyonu
Acanthostega, tamamen suda yaşayan yüzgeçli tetrapodomorflardan başlayarak, artan hava soluma kabiliyeti ve çeneler ve solungaçlara ilgili adaptasyonların yanı sıra daha fazla kaslı boyun gösteren, daha serbest hareket etmeye izin veren daha kaslı boyun geliştirdi ve yüzgeçlerini kafasını kaldormak için kullandı. Acanthostega, Devoniyen döneminin sonlarında yaygın evrimsel radyasyonun bir parçası olarak görülüyor. Bu özellikler, Ichthyostega gibi karada hareket etmek için daha büyük yetenekler gösteren, ancak esas olarak sucul olduğu düşünülen daha önceki Tiktaalik tarafından sergilenmektedir.

Geç Devoniyen omurgalı türleşmesinde, pelajik et yüzgeçli balıkların torunları -Eusthenopteron gibi- bir dizi evrim sergilemiştir: Panderichthys, çamurlu sığlıklara uyum sağlamıştır; onu karaya çıkarabilecek uzuv benzeri yüzgeçleri olan Tiktaalik; sekiz parmaklı ayakları olan Acanthostega gibi yabani otlarla dolu bataklıklardaki kök tetrapodlar; ve tam uzuvlara sahip Ichthyostega. Onların soyundan gelenler ayrıca Coelacanth türleri gibi pelajik lob yüzgeçli balıkları da içeriyordu.

Ayrıca bakınız
--------------

* Omurgalıların evrimi
* Tiktaalik

Kaynakça
--------

1. ↑  Benton, Michael J. (2019). "Acanthostega". Vertebrate Palaeontology (Kindle ed.). Wiley. p. 90.
2. 1 2 3 4 5  "Scientific American: Getting a Leg Up on Land". *web.archive.org*. 25 Şubat 2007. 14 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
3. ↑  "Devonian Times - Acanthostega gunneri". *www.devoniantimes.org*. 24 Aralık 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
4. ↑  Boisvert, Catherine A. (Aralık 2005). "The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion". *Nature* (İngilizce). **438** (7071): 1145-1147. doi:10.1038/nature04119. ISSN 1476-4687. 27 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
5. ↑  "Fossils suggest earlier land-water transition of tetrapod | (e) Science News". *esciencenews.com*. 22 Nisan 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.
6. ↑  Markey, Molly J.; Marshall, Charles R. (24 Nisan 2007). "Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **104** (17): 7134-7138. doi:10.1073/pnas.0701706104. PMC 1855429 $2. PMID 17438285. 26 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021. KB1 bakım: PMC biçimi (link)
7. ↑  Callier, Viviane; Clack, Jennifer A.; Ahlberg, Per E. (17 Nisan 2009). "Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs". *Science* (İngilizce). **324** (5925): 364-367. doi:10.1126/science.1167542. ISSN 0036-8075. PMID 19372425. 26 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Temmuz 2021.

Bibliyografya
-------------

* Boisvert, C. A. (2005). "The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion". *Nature*. **438** (7071): 1145-1147. doi:10.1038/nature04119. PMID 16372007.
* Clack, J. A. (2006). "The emergence of early tetrapods". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology*. **232** (2–4): 167-189. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.019.
* Clack, J. A. (2009). "The fin to limb transition: new data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology". *Annual Review of Earth and Planetary Sciences*. **37**: 163-179. doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124146.
* Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Berkeley: University of California Press.
* Steyer J-Sb. 2012. Earth Before the Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.

Dış bağlantılar
---------------

* Tolweb.org 12 Aralık 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

Vikitür'de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur:
***Acanthostega***

|  |  |
| --- | --- |
| Takson belirleyicileri | 
* Vikiveri: Q131763
* EoL: 47578068
* Fossilworks: 36963
* GBIF: 4817249
* IRMNG: 1316846

 |