***Chlamydomonas reinhardtii*** iki kamçı ile yüzen, çap olarak yaklaşık 10 mikrometre boyutunda olan tek hücreli bir yeşil algdir. Geniş kupa şeklinde kloroplast, geniş bir pirenoit, ışığı algılayan bir *kuşgözü* ve zengin hidroksiprolin glikoproteinlerden oluşan bir hücre duvarına sahiptir. Dünya çapında toprak ve tatlı suda fazlaca bulunmasına rağmen, *C. reinhardtii* öncelikle biyolojinin birçok alt alanında model organizma olarak kullanılmaktadır. Aydınlatıldığında, organik karbon ve kimyasal enerji olmadan büyüyebilir ve bunlar sağlandığında karanlıkta da büyüyebilir. *C. reinhardtii* ayrıca biyofarmasötik ve biyoyakıt alanlarında bir hidrojen kaynağı olarak da kullanılmaktadır.

Tarihi
------

İsim Rusçadan harf çevirisi nedeniyle birçok farklı türde telaffuz edilmektedir. *Reinhardi, reinhardii* ve *reinhardtii* aynı türü, *C. reinhardtii* ifade etmektedir.

Model organizma
---------------

*Chlamydomonas* hücre ve moleküler biyoloji alanında aşağıdaki gibi temel sorulara yanıt bulmak için model organizma olarak kullanılmaktadır.

* Hücreler nasıl hareket eder?
* Hücreler ışığa nasıl tepki verir?
* Hücreler birbirini nasıl tanır?
* Hücreler nasıl düzenli ve tekrarlanabilir kamçılı dalgabiçimleri oluşturabilir?
* Hücreler kamçı uzunluklarını kontrol etmek için proteomlarını nasıl düzenler?
* Hücreler mineral beslenme değişikliklerine nasıl tepki verir? (nitrojen, sülfür vb.)

*C. reinhardtii'*nin mutasyon geçirmiş birçok türünün olduğu bilinmektedir. Mutasyon geçirmiş bu türler kamçı hareketliliği, fotosentez veya protein sentezini de içeren bir dizi biyolojik sürecin incelenmesinde yararlı olmuştur. *Chlamydomonaslar* normalde tek kromozomlu olduklarından, melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen görülmektedir.

2007'de *C. reinhardtii* 'nin tüm çekirdeksel genom dizilimi yayınlanmıştır.

Channelrhodopsin-1, Channelrhodopsin-2 ve ışık kapılı katyon kanalı olarak çalışan proteinler orijinal olarak *C. reinhardtii'*den ayrı tutulmuştur. Bu proteinler ve bunlar gibi diğerleri optogenetik alanında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.

Üreme
-----

*Reinhardtii* türünün bitkisel hücreleri 17 kromozomlu haploidlerdir. Nitrojen yoksunluğunda, gametler gelişmeye başlar. İki çiftleşme türleri vardır. Bunlar görünüşleri aynı olan ve bir diploid zigot oluşturmak için kaynaşabilen **mt(+)** ve **mt(-)** alellerdir. Zigot kamçılı değildir ve toprakta türün uyuyan formu olarak görev yapar. Işıkta zigot mayoza uğrar ve bitkisel yaşam döngüsüne devam edecek olan dört kamçılı haploid hücre meydana getirir.

İdeal büyüme şartları altında, yavru hücreler bazen eski hücre duvarından ortama salınmadan önce iki veya üç kez karyokinez geçirebilir. Bu yüzden, tek bir büyüme teşebbüsü ana hücre başına dört veya sekiz yavru hücreyle sonuçlanabilir.

Bu tek hücreli yeşil algin hücre döngüsü gece ve gündüzün birbirini kovalamasına benzetilebilir. Geçiş veya bağlılık noktası olarak belirlenen bir noktadan sonra süreç ışığa bağımsızken, büyüme safhasında ışığa bağlıdır.

Genetik
-------

Birçok genomik kaynağın kamuya sunulmasıyla birlikte, model organizma olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmıştır. Birleşik Devletler Enerji Bakanlığı, Joint Genome Enstitüsü tarafından hazırlanan *Chlamydomonas* nükleer dizilimi tasarısı "Chlre3" toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Neredeyse genomun yarısı her biri en az 1.6 Mb uzunluğunda olan 24 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Nükleer genomun güncel derlemesi internette mevcuttur.

The ~15.8 Kb mitokondriyal genom (veritabanı erişimi: NC\_ 001638) *NCBI* veritabanında mevcuttur. Tüm >200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur.
Genomik dizilim bilgisinin yanında, cDNA kütüphanelerinde ve EST'lerde sentezlenmiş dizi bilgilerine de ulaşmak mümkündür. Yedi cDNA kütüphanesi çevrimiçi olarak mevcuttur. Clemson University Genomics Enstitüsü'nden bir BAC (Bakteriyel Suni Kromozom) derlemesi satınalınabilmektedir. Ayrıca >50 000 ve >160 000 EST'ye internette çevrimiçi ulaşılabilmektedir.

Evrim
-----

*Chlamydomonas* evrimsel biyoloji ve ekolojinin farklı yönleri üzerinde çalışmak için kullanılmaktadır. Birçok doğal seçilim deneyi için tercih edilen bir oganizmadır çünkü; (1) jenerasyon süresi kısadır, (2) hem heterotrof hem de ototrof bir organizmadır, (3) seksüel ve aseksüel olarak çoğalabilir, (4) zaten halihazırda zengin genetik bilgisi mevcuttur.

*Chlamydomonas* ile yapılmış evrimsel çalışmaların örnekleri seksüel üreme evrimini, mutasyonların uygunluk etkilerini ve CO2'in farklı seviyelerindeki adaptasyon etkilerini içermektedir.

DNA Transformasyon Yöntemleri
-----------------------------

Gen transformasyonu kloroplasttaki homolog rekombinasyon ve çekirdekteki heterolog rekombinasyon ile meydana gelir. *C. reinhardtii* kloroplast genomu mikroprojektil partikül bombardımanı ya da her ne kadar çok etkili olmasa da cam boncuk ajitasyonu kullanılarak transforme edilebilir. Nükleer genom hem cam boncuk ajitasyonu ile hem de elektroporasyon yöntemi ile transforme edilmiştir. Biyolistik prosedür DNA'nın kloroplast genomuna girmesinin en etkili yolu olarak görülür. Bunun nedeni kloroplastın, mikroprojektile büyük bir hedef sağlayarak, hücrenin hacminin yarısından fazlasını kaplamasıdır.
Elektroporasyon, DNA'yı nükleer genoma, cam boncuk yöntemi ile elde edilenden iki kat daha fazla maksimum transformasyon frekanslarıyla, yerleştirmede en etkili yol olarak görülmüştür.

Biyofarmasötik Üretim
---------------------

*Chlamydomonas reinhardtii* memeli serum amiloid proteini, insan antikoru, insani vasküler endotelyal büyüme faktörü, potansiyel bir tedavi olan HPV 16 aşısı, sıtma aşısı ve kanser tedavisinde kullanılmış kompleks psikotrop madde üretiminde kullanılır.

Hidrojen Üretiminin Temiz Kaynağı
---------------------------------

1939 yılında, o dönem Chicago Üniversitesi'ne atanmış olan Alman araştırmacı Hans Gaffron (1902–1979) tek hücreli yeşil alglerin hidrojen metabolizmasını keşfetmiştir. *Chlamydomonas reinhardtii* ve diğer bazı yeşil algler, belli şartlar altında, oksijen üretmeyi keser ve onun yerine hidrojen üretir. Sadece oksijen yokluğunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafından gerçekleştirilen bu reaksiyon kısa ömürlüdür. Bir dahaki 30 yıl boyunca Gaffron ve takımı algler tarafından yapılan bu fotosentez hidrojen üretiminin temel mekanikleri üzerinde çalışmıştır.

Hidrojen üretimini arttırmak için, araştırmacılar tarafından kullanılan birkaç yöntem vardır.

* Birincisi hidrogenazın fotosentezden ayrımıdır. Bu yöntem ile oksijen birikimi, hidrojen üretimini engelleyemez. Hidrogenaz enziminin yapısını değiştirerek bir adım daha ileri gidilirse, hidrogenazı, oksijene duyarsız yapmak mümkün hale gelir. Bu sürekli bir hidrojen üretimini mümkün kılar. Bu üretim için ihtiyaç duyulan elektron akımı, bu safhada, artık şeker üretiminden gelmez. Onun yerine kendi nişasta stoğundan alınır.
* İkinci yöntem ise hidrogenazın genetik manipülasyonu boyunca, geçici olarak fotosentez sürecinin kesilmesidir. Bu, oksijenin hidrojen üretimini durduracak bir seviyeye ulaşmasını engeller.
* Üçüncü yöntem (1950'de araştırmacılar tarafından başlıca araştırılmış yöntem) alg hücrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafından üretilen O2'nin, kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldırılmasıdır. Bunlar O2 emicilerini, eklenmiş indirgeyici kullanımını, durağan gazlar ile bakteri kültürlerinin tasfiyesini içerir. Fakat bu yöntemler doğal olarak ölçülebilir değildir ve uygulamalı sistemlere uygulanmayabilir.
* Dördüncü yöntem oksijen üretiminden hidrogenaz eylemini bakır tuzlar kullanarak ayırmaktır. Bu yöntem araştırma aşamasındadır.

Kaynakça
--------

1. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 28 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
2. ↑  Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250. doi 6 Şubat 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.:10.1126/science.1143609 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PMC 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. 2875087 11 Mayıs 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PMID 23 Ekim 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. [17932292https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17932292 17932292]
3. ↑  Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, et al. (June 28, 2002). "Channelrhodopsin-1: a light-gated proton channel in green algae". S cience 296 (5577): 2395–8. doi:10.1126/science.1072068. PMID 12089443 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
4. ↑  Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, Cepko CL, Roska B (June 2008). "Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration". Nature Neuroscience 11 (6): 667–75. doi:10.1038/nn.2117. PMID 18432197 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
5. ↑  Oldenhof, H, Zachleder, V. and van den Ende, H. 2006. Blue- and red-light regulation of the cell cycle in Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta). Eur. J. Phycol. 41: 313 - 320
6. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 17 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
7. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 28 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
8. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 7 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
9. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 19 Ekim 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
10. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 26 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
11. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 9 Kasım 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
12. ↑  "Arşivlenmiş kopya". 4 Şubat 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
13. ↑  Colegrave N. 2002. Sex releases the speed limit on evolution. Nature 420: 664-666.
14. ↑  De Visser et al. 1996 The effect of sex and deleterious mutations on fitness in Chlamydomonas. Proc. R. Soc. Lond. B 263-193-200.
15. ↑  Collins & Bell. 2004. Phenotypic consequences of 1,000 generations of selection at elevated CO2 in a green alga. Nature 431: 566-569.
16. ↑  Demurtas OC, Massa S, Ferrante P, Venuti A, Franconi R, et al. (2013) A Chlamydomonas-Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection 12 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PLoS ONE 8(4): e61473. doi:10.1371/journal.pone.0061473
17. ↑  (16 May 2012) Biologists produce potential malarial vaccine from algae 15 Aralık 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. PhysOrg, Retrieved 15 April 2013
18. ↑  (10 December 2012) Engineering algae to make complex anti-cancer 'designer' drug PhysOrg, Retrieved 15 April 2013
19. ↑  Anastasios Melis, Thomas Happe (2004). "Trails of green alga hydrogen research — from Hans Gaffron to new frontiers". Photosynthesis Research 80 (1–3): 401–409. doi:10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb. PMID 16328836 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
20. ↑  Laurent Cournac, Florence Musa, Laetitia Bernarda, Geneviève Guedeneya, Paulette Vignaisb and Gilles Peltie (2002). "Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light-induced gas exchange transients". International Journal of Hydrogen Energy 27 (11/12): 1229–1237. doi:10.1016/S0360-3199(02)00105-2.
21. ↑  Anastasios Melis. "Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis 3 Nisan 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2008-04-07.
22. ↑  Kosourov, S. Tsyganov, A. Seibert, Ghirardi, M. "Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii:Effects of Culture Parameters 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2012-04-06.
23. ↑  Fernandez VM, Rua ML, Reyes P, Cammack R, Hatchikian EC. "Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions. 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2013-04-01.

|  |  |
| --- | --- |
| Otorite kontrolü Bunu Vikiveri'de düzenleyin | 
* NLI: 987007551359005171

 |