*Nematus miliaris*'in larvaları
**Yaprak arıları**; karıncalar, arılar ve yaban arıları ile birlikte Zar kanatlılar takımındaki **Symphyta** alt takımının böcekleridir. Yaprakarıları özellikle, bilinen yaklaşık 7.000 tür içeren en büyük üst aile olan Tenthredinoidea üst ailesi ile ilişkilidir; bütün alt takımda ise 800'den çok cins içerisinde yaklaşık 8000 tür tanımlanmıştır. Symphyta alt takımı, Hymenoptera takımındaki çeşitli bazal gruplardan oluşan parafiletiktir.

Yaprakarıları ve akrabaları Apocrita (karıncalar, arılar ve yaban arıları) arasındaki birincil ayrım; yetişkinlerin "yaban arısı beline" sahip olmaması ve bunun yerine karın ve göğüs arasında geniş bir bağlantıya sahip olmasıdır. Bazı yaprakarıları, yaban arısı ve arıların Batezyan taklitçileridir ve yumurtlama borusu (ovipozitör), bir arı iğnesi ile karıştırılabilir. Yaprakarılarının uzunlukları değişkendir, çoğunlukla 2,5 milimetreden 20 milimetreye varan çeşittedir; bilinen en büyük yaprakarısı 55 milimetre olarak ölçülmüştür. Larvaları tırtıl gibidir; ancak yaprakarılarının larvalarının ayrımı, yalancı bacaklarının sayısıyla ve yalancı bacaklardaki çengellerin yokluğuna göre yapılmaktadır. Yaprakarılarının büyük çoğunluğu bitki ile besleniyor olsa da Orussoidea üst ailesinin üyeleri asalaktır.

Avcılar; kuşlar, böcekler ve küçük hayvanlardan oluşmaktadır. Bazı türlerin larvalarında tahriş edici sıvıyla kusturma ve güvenlik amacıyla bir araya gelme gibi yırtıcı karşıtı uyumlar bulunmaktadır. Yaprakarıları, çoğunluğu Hymenoptera olan geri kalanları Diptera olan birçok öldürücü asalağın konağıdır.

Yetişkin yaprakarılarının yaşam süresi kısadır, yaşam beklentisi 7-9 gündür; ancak larva evrelerinde yaşam süresi türlere bağlı olarak aylardan yıllara kadar sürebilir. Döllenmiş yumurta üretmek için çiftleşmesi gerekmeyen partenogenetik dişiler, birçok türün erkek bireylerinin bulunmasına karşın, bu alt takımda yaygındır. Yetişkinler; polen, nektar, tatlı yaprak özsuyu, bitki özsuyu, larva konakçılarının hemolenfi de içinde olmak üzere diğer böceklerle beslenmektedir; bu türün beslenme tipinde göre uyum sağlamış ağız bölümleri bulunmaktadır.

Yaprakarıları; yumurta, larva, pupa ve erişkinlik olmak üzere dört farklı yaşam evresiyle birlikte tam bir başkalaşım geçirir. Dişi, yumurtlama borusunu (ovipozitörü) bitki malzemesinin (veya Orussoidea olması durumunda diğer böceklerin) içine doğru delmek amacıyla kullanmaktadır ve daha sonra yumurtaları sal veya kapsül adı verilen gruplar halinde yumurtlar. Kuluçkadan sonra larvalar bitkiler üzerinde, genellikle gruplar halinde beslenir. Yetişkinliğe yaklaştıkça larvalar, tipik olarak ağaç kabuğunda veya toprakta olmak üzere pupa evresini geçirmek için korunaklı bir yer ararlar. *Diprion pini* gibi büyük tür popülasyonları ormancılık ekonomisine önemli zarara neden olabilirken, *Rhadinoceraea micans* gibi diğerleri bahçecilik için önemli zararlılardır. Yaprakarısı larvalarının salgınları ağaçların yapraklarını dökebilir ve ağaçların uçtan başlayarak kurumasına, ağaçlarda bodurluğa veya ölüme neden olabilir. Yaprakarıları; böcek öldürücüler, doğal yırtıcılar ve parazitler veya mekanik yöntemler kullanılarak kontrol altına alınabilir.

Yaprakarıları ilk olarak 250 milyon yıl önce Triyas'ta ortaya çıkmıştır. En eski üst aile olan Xyeloidea günümüze kadar gelmiştir. 200 milyon yıldan fazla bir süre önce bir yaprakarısı soyu, diğer böceklerin larva veya yumurtalarını yiyen etçil larvalar ile birlikte öldürücü asalak (parazitoid türde) türünde bir yaşam biçimi geliştirmiştir. Yaprakarıları, kuzey yarımkürede daha çeşitli olmakla birlikte küresel olarak dağılım göstermektedir.

Köken
-----

Grubun adlandırıldığı tırtıklı testere benzeri yumurtlama makinesini kullanarak bir bitkide yumurta serme sineği
Alt takım adı "Symphyta", "birlikte büyüyen/büyümüş" anlamına gelen Yunanca *symphyton* sözcüğünden türetilmiştir ve bu grubun ayırt edici olan prostomium ve peristomium arasındaki yaban arısı belinin yokluğuna işaret etmektedir.

Filogeni
--------

 Carl Gerstäcker, Symphyta alt takımını kurmuştur.
Alman zoolog Carl Gerstäcker, 1863'teki orijinal Hymenoptera tanımında bunları üç gruba ayırmıştır: *Hymenoptera aculeata*, *Hymenoptera apocrita* ve *Hymenoptera* *fitophaga*. Ancak dört yıl sonra 1867'de yalnızca iki grup tanımlamıştır: *H. apocrita* syn. *genuina* ve *H. symphyta* sin. *fitophaga*. Sonuç olarak, Symphyta adı Gerstäcker'e zoolojik uzmanı olarak vermiştir. Gerstäcker, tanımlamasında bu iki grubu, Symphyta ile karşılaştırıldığında ilk karın segmentinin Apocrita'daki toraksa aktarılmasıyla ayrımını yapmıştır. Sonuç olarak, Symphyta'daki dokuz dorsal yarım segmente karşılık Apocrita'da yalnızca sekiz dorsal yarım segment vardır. Larvalar da benzer şekilde ayırt edilmektedir.

Bu nedenle Symphyta geleneksel olarak Apocrita ile yan yana Hymenoptera'nın iki alt takımından birini oluşturduğu düşünülmüştür. Symphyta, göreli olarak tam bir kanat damarlanmasının olması, bitkilerle beslenen larvalarının olması ve bir simplesiyomorfi özelliği olarak yaban arısı belinin olmamasıyla birlikte daha ilkel bir gruptur. Symphyta, Hymenoptera türlerinin %10'undan daha azını oluşturmaktadır. Yaprakarısı ve Symphyta terimleri eş anlamlı olarak kullanılmış olsa da Symphyta da üç gruba, gerçek yaprakarıları, Siricidae ve Orussidae olarak ayrılmıştır. Bu üç gruplama, yumurta saklamak amacıyla bitkide bıçkı deliği açmak için gerçek yaprakarılarının ventral tırtık veya testere benzeri ovipozitörleri yardımıyla ayırt edilirken, Siricidae'nın yumurtlama borusu tahtanın içine girer ve Orussidae, tahta kurularının dış parazitoidleri (öldürücü asalakları) gibi davranır. Siricidae, kendilerinin parafiletik atasal basamaklarıdır. Bu sınırlamalara karşın, terimler yararlıdır ve literatürde yaygındır.

Hymenoptera üst ailelerinin çoğu Hymenoptera gibi monofiletik iken Symphyta'nın uzun süredir parafiletik olduğu görülmüştür. Kladistik yöntemler ve moleküler filogenetik, üst aileler arasındaki ilişkilerin anlaşılmasını ilerletmektedir ve bu da üst aile ve aile düzeyinde düzeltmelerle sonuçlanmaktadır. Symphyta, Hymenoptera'daki (bazıları 250 milyon yıl öncesine kadar dayanmakta) en ilkel (bazal) taksonlardır ve Symphyta'daki taksonlardan biri monofiletik alt takım olan Apocrita (yaban arısı, arılar ve karıncalar) alt takımının oluşmasını sağlamıştır. Kladistik çözümlemelerde Orussoidea sürekli olarak Apocrita'nın kardeş grubudur.

En eski belirsiz yaprakarısı fosilleri Orta veya Geç Triyas'a kadar uzanmaktadır. Xyelidae ailesinden gelen bu fosiller, bütün Hymenoptera'nın en eskileridir. Bir fosil, Queensland'dan bir *Archexyela ipswichensis* fosili; 205,6-221,5 milyon yaşları arasında olup bütün yaprakarısı fosillerinin en eskileri arasındadır. Orta Jura ve Kretase döneminden daha çok Xyelidae fosili keşfedilmiştir, ancak bu aile Mezozoik ve Tersiyer dönemdekinden daha az çeşitliydi. Xyelinae alt ailesi, Tersiyer faunanın Xyelini uyruğu tarafından egemen olduğu bu dönemlerde bol miktarda bulunmaktaydı; bunlar nemli ve sıcak bir iklime işaret etmektedir.

Kladogram, Schulmeister 2003'e dayanmaktadır.

### Taksonomi

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hymenoptera | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Xyeloidea (Triyas Devri-günümüz)  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tenthredinoidea  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Pamphilioidea  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Cephoidea  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Siricoidea (odunarıları)  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Xiphydrioidea (odunarıları)  |
|   |
| *parazitlik* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Orussoidea (parazit odunarıları)  |
|   |
| *ince bel* | APOCRITA (karıncalar, arılar, yaban arıları)  |
| 200mya |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| 250 m.y.ö. |

 | 
Symphyta |

 |
| Symphyta (kırmızı çizgi), Apocrita hariç olduğundan parafiletiktir. |

Yeni türlerin keşfinin sürmesine karşın, 800'den fazla cinste yaklaşık 8.000 yaprakarısı türü vardır. Bununla birlikte, daha önceki çalışmalar yaklaşık 1000 cins içerisinde gruplanmış 10.000 türün bilindiğine işaret etmiştir. morfoloji ve davranışa dayanarak çalışan Aleksandr Rasnitsin'in yaptığı gibi erken filogenilerde, tarihi üst aileleri yansıtmayan dokuz klad tanımlanmıştır. Bu sınıflandırmaların yerini Dowton ve Austin (1994) ile başlayarak moleküler yöntemler kullanılarak yapılan sınıflandırmalar almıştır. 2013 itibarıyla Symphyta dokuz üst aile (birinin soyu tükenmiş) ve 25 aile olarak değerlendirilmektedir. Yaprakarılarının çoğu dünya çapında yaklaşık 7.000 tür ile Tenthredinoidea'nın altı ailesi vardır, bunlardan Tenthredinidae yaklaşık 5.500 tür ile en büyük olan ailedir.

Soyu tükenmiş taksonlar kama (†) ile gösterilmektedir. 

|  |  |
| --- | --- |
| Üst aileler ve aileler* Anaxyeloidea üst ailesi Martynov, 1925
	+ Anaxyelidae ailesi Martynov, 1925 (1 tür ve †12 cins)
* Cephoidea üst ailesi Newman, 1834 (1 ve †1 aile)
	+ Cephidae ailesi Newman, 1834 (21 cins, 160 tür ve †3 cins)
* †Karatavitoidea üst ailesi Rasnitsyn, 1963 (1 aile)
* Orussoidea üst ailesi Newman, 1834 (1 ve †1 aile)
	+ Orussidae ailesi Newman, 1834 (16 cins, 82 tür) ve †3 cins
* Pamphilioidea üst ailesi Cameron, 1890 (2 ve †1 aile) (sin. Megalodontoidea)
	+ Megalodontesidae ailesi Konow, 1897 (1 cins, 42 tür) ve †1 cins
	+ Pamphiliidae ailesi Cameron, 1890 (10 cins, 291 tür) ve †3 cins
* Siricoidea üst ailesi Billberg, 1820  (2 ve †5 aile)
	+ Siricidae ailesi Billberg, 1820 (11 cins, 111 tür) ve †9 cins
 | * Tenthredinoidea üst ailesi Latreille, 1803 (6 ve †2 aile)
	+ Argidae ailesi Konow, 1890 (58 cins, 897 tür) ve †1 cins
	+ Blasticotomidae ailesi  Thomson, 1871 (2 cins, 12 tür) ve †1 cins
	+ Cimbicidae ailesi W. Kirby, 1837 (16 cins, 182 tür) ve †6 cins
	+ Diprionidae ailesi Rohwer, 1910 (11 cins, 136 tür) ve †2 cins
	+ Pergidae ailesi Rohwer, 1911 (60 cins, 442 tür)
	+ Tenthredinidae ailesi Latreille, 1803 (400 cins, 5,500 tür) ve †14 cins
* Xiphydrioidea üst ailesi Leach, 1819
	+ Xiphydriidae ailesi Leach, 1819 (28 cins, 146 tür)
* Xyeloidea üst ailesi Newman, 1834
	+ Xyelidae ailesi Newman, 1834 (5 cins, 63 tür) ve †47 cins
 |

* Anaxyeloidea (Syntexis libocedrii)Anaxyeloidea   
(*Syntexis libocedrii*)
* Cephoidea (Janus femoratus)Cephoidea   
(*Janus femoratus*)
* Orussoidea (Orussus coronatus)Orussoidea   
(*Orussus coronatus*)
* Pamphilioidea (Pamphilius)Pamphilioidea   
(*Pamphilius*)
* Siricoidea (Sirex noctilio)Siricoidea   
(*Sirex noctilio*)
* Tenthredinoidea (Tenthredo notha)Tenthredinoidea   
(*Tenthredo notha*)
* Xiphydrioidea (Xiphydria camelus)Xiphydrioidea   
(*Xiphydria camelus*)
* Xyeloidea (Xyela julii)Xyeloidea   
(*Xyela julii*)

Betimleme
---------

 *Urocerus gigas* yumurtlamaktadır; eşek arısının Batezyan mimikrisi (taklidi) görülmekte. Eşek arısı gibi sokmaz. 
Pek çok yaprakarısı zaman içinde atalarının özelliklerini, özellikle de bitki yeme alışkanlıklarını, kanat damarlarını ve ilk iki segmentin sonraki segmentler gibi göründüğü değiştirilmemiş karın biçimini korumuştur. Dar yaban arısı belinin yokluğu, yaprakarılarını diğer Hymenoptera üyelerinden ayırır, ancak bazıları eşek arısı ve arılara benzer renkte Batezyan mimikrileri ve yumurtlama boruları bir arı iğnesi ile karıştırılabilir. Çoğu yaprakarısı güdüktür ve yumuşak gövdelidir; uçuşları zayıftır. Yaprakarılarının uzunluğu değişkendir: Siyah ve sarı çizgili gövdesi nedeniyle yaban arısı ile karıştırılabilen *Urocerus gigas*, 20 mm'ye değin büyüyebilir, ancak şimdiye kadar keşfedilen en büyük yaprakarıları arasında vücut uzunluğu 55 mm ve kanat açıklığı 92 mm olan Mezozoik Çağ canlısı olan *Hoplitolyda duolunica* türünün bir bireyidir. Daha küçük türler yalnızca 2,5 mm uzunluğuna ulaşır.

 Sarıca (eşek arısı), bir Symphytan değildir, iğnesi olan yaban arısı belli bir Apocrita üyesidir. 
Yaprakarılarının başları; boyut, biçim ve sağlamlığın yanı sıra gözlerin ve antenlerin konumlarıyla birlikte çeşitlilik gösterir. Dört kafa tipiyle nitelendirimiştir: Açık kafa, maksapontal kafa, kapalı kafa ve genapontal kafa. Açık kafa basittir, oysa diğer bütün kafalar türetilmiştir. Kafa aynı zamanda hipognatözdür, alt çenenin geride ve üst çene ileridedir, ağzın alt bölümleri aşağıya doğru yönelmiştir. Kullanım sırasında, ağız bölümleri ileriye doğru yönlendirilebilir, ancak bu yalnızca yaprakarılarının bir sarkaç hareketiyle başını ileri doğru sallamasıyla ortaya çıkar. Çoğu ilkel böceğin aksine, dikişler (sütur, bir organizma üzerindeki iki veya daha fazla sabit öge arasındaki sabit eklemler) ve skleritler (sertleşmiş vücut parçaları) eskimiş veya yoktur. Klipeus (bir böceğin yüzünü oluşturan bir sklerit), klipeus öncesi ve sonrası biçiminde bölünmez, daha çok önden ayrılır. Duyarga (anten) skleritleri, baş kapsülünün çevrelenmesi ile kaynaşmıştır, ancak bunlar bazen bir sütur ile ayrılmaktadır. Duyargalardaki segment sayısı; Accorduleceridae'de 6'dan başlayarak, Pamphiliidae'de 30 veya daha fazlasına göre değişim göstermektedir. Bileşik gözler çok sayıda faset ile birlikte büyüktür ve bileşik gözlerin dorsal kısımları arasında üç basit göz vardır. Tentoryum, kafanın tüm iç iskeletini oluşturmaktadır.

Göğsü oluşturan üç segment: Mezotoraks, metatoraxks ve protoraks; dış iskelet plakaları bu segmentleri birbirine bağlamaktadır. Bacakların dördüncü segmenti olan tibialar üzerinde mahmuzları vardır. Yaprakarılarının iki çift saydam kanadı vardır. Ön ve arka kanatlar çengellerle birlikte birbirine kilitlenir. Yaprakarılarının kanatlarında paralel gelişim, en sık anal venlerde görülür. Bütün yaprakarılarınd, 2A ve 3A, ilk anal ven ile kaynaşma eğilimindedir. Bu Argidae, Diprionidae ve Cimbicidae gibi çeşitli ailelerde görülür.

 *Abia* sericea'nın aposematiksel olarak renkli tırtıl benzeri larvası 
Yaprakarılarının larvaları Lepidoptera larvaları (tırtıllar) ile kolayca karıştırılır. Bununla birlikte, birkaç morfolojik farklılığın ikisi ayırt edebilir: Her iki larva da üç çift torasik bacak ve apikal abdominal yalancı bacak çiftini paylaşırken, Lepidoptera tırtıllarının 3.-6. karın segmentlerinde 4 çift yalancı bacak bulunurken, yaprakarıları larvalarının 2.-6. karın segmentlerinde 5 çift yalancı bacak bulunur; çengeller Lepidoptera larvalarının üzerinde var iken, yaprakarıları larvaları üzerinde yoktur; her iki larvanın yalancı bacakları zemine gömüldükleri zaman yavaş yavaş kaybolur, bu nedenle bu durum ikisini ayırt etmeyi güçleştirir ve yaprakarısı larvalarının yalnızca bir çift ufak gözü bulunurken, Lepidoptera larvalarının başının her iki tarafında dört ila altı göz bulunur. Yaprakarısı larvaları Lepidoptera larvaları gibi davranır, yürür ve yeşillik yer. Bazı grupların gözsüz ve neredeyse bacaksız larvaları vardır; bu larvalar, odun da içinde olmak üzere bitki dokularında tüneller yapar. Yaprakarısı larvalarının çoğu çarpıcı renkle sahiptir, diğerleri siyah ve sarı gibi renk birleşimleri sergilemektedir. Bu bir uyarı rengidir, çünkü bazı larvalar alt kısımlarında bulunan bezlerden tahriş edici sıvılar salgılayabilir.

Dağılım
-------

Yaprakarıları bütün dünyaya yaygın olarak dağılmıştır. En büyük aile olan yaklaşık 5.000 tür içeren Tenthredinidae, Antarktika dışında bütün kıtalarda bulunur, ancak en bol ve çeşitli olarak kuzey yarımkürenin ılıman bölgelerinde bulunur; Yeni Zelanda'da yoktur ve Avustralya'da çok az vardır. Bir sonraki en büyük aile, yaklaşık 800 türü olan Argidae de dünya çapında yayılım göstermektedir, ancak tropik bölgelerde, özellikle odunsu ve otsu kapalı tohumlularla beslendikleri Afrika'da daha yaygındır. Diğer aileler içerisinde; Blasticotomidae ve Megalodontidae Palearktik bölgede; Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae ve Cephidae Holarktik biyocoğrafik bölgesinde iken, Siricidae bazı tropikal türler ile birlikte başlıca Holarktik biyocoğrafik bölgesinde bulunmaktadır. Parazitik Orussidae dünya çapında, çoğunlukla tropikal ve subtropikal bölgelerde bulunur. Odun delici Xiphydriidae dünya çapında yayılım göstermektedir, ancak çoğu tür Asya'nın subtropikal bölgelerinde yaşmaktadır.

Davranış ve ekoloji
-------------------

 Gül sapında bulunan *Hartigia trimaculata* larvası
Yaprakarıları çoğunlukla otçul olup, yüksek kimyasal yoğunluklu savunma yöntemlerine sahip olup bitkiler üzerinde beslenirler. Bu böcekler ya kimyasal maddelere karşı dirençlidir ya da bitkinin yüksek yoğunluklardaki kimyasal madde içeren alanlarından kaçınırlar. Larvalar öncelikle gruplar halinde beslenir; bunlar yaprak yiyicidirler, doğal ağaçlar ve çalılar üzerindeki bitki ve meyveleri yerler, bunlara ek olarak bazıları asalak bir yaşam sürerler. Ancak, durum her zaman böyle değildir; Monteri çam yaprakarısı (*Itycorsia*) larvaları, ipeksi bir ağ içinde Monteri çam ağaçları üzerinde beslenen yalnız yaşayan ağ eğiricilerdir. Yetişkinler polen ve nektarla beslenir. 

Yırtıcı karşıtı bir adaptasyon: *Perga affinis* larvaları, güvenlik amacıyla çok sayıda bireyle birlikte grup oluşturmuştur.
Yaprakarıları çok çeşitte yırtıcı tarafından yenmektedir. Birçok kuş, larvaları tatsız bulurken, bazı *Strepera* ve taşkuşları *(Saxicola)* gibi türler yetişkinleri de larvaları da yemektedir. Larvalar, keklikler de içinde olmak üzere birçok kuşun civcivleri için önemli bir besin kaynağıdır. Yaprakarısı ve güve larvaları yavru tarla kirazkuşlarının (*Emberiza calandra*) diyetinin üçte birini oluşturur ve yaprakarısı larvaları serin günlerde daha sık yenir. Kara orman tavuğu (*Tetrao tetrix*) civcivleri yaprakarısı larvalarını şiddetli bir biçimde yeğlemektedir. Yaprakarısı larvaları *Poecile rufescens* türünün diyetinin %43'ünü oluşturmuştur. *Sorex cinereus*, *Blarina brevicauda* ve *Peromyscus maniculatus* gibi küçük etçil memeliler, yaprakarısı kozaları üzerinde avlanmak amacıyla yoğun bir biçimde erkenden yerlerini alırlar. kertenkele ve kurbağalar gibi, karıncalar ve bazı yırtıcı yaban arıları (*Vespula vulgaris*) gibi böcekler, yetişkin yaprakarılarını ve yaprakarıları larvalarını yerler. Pardalotidae, balcıgiller ve *Rhipidura*; nadiren yumurtlanmış yumurta tüketir ve çeşitli böcek larvası türlerini pupalar üzerinde avlamaktadır.

Larvaların birkaç yırtıcı karşıtı adaptasyonu vardır. Yetişkinler iğnelerini sokamazken *Perga affinis* gibi türlerin larvaları, karıncalar gibi yırtıcıların larvalardan kaçınmasını sağlayan tatsız tahriş edici bir sıvı üretir. Bazı türlerde larvalar birlikte kümelenerek öldürülme şanslarını azaltırlar ve bazı durumlarda kafaları dışa doğru sivrilir veya karınlarını yukarı-aşağı hafifçe vurur. Bazı yetişkinler, yaban arısını taklit eden siyah ve sarı işaretler taşır.

### Parazitler

 Öldürücü asalak *Dahlbominus fuscipennis*, bir yaprakarısı kozasından çıkmakta
Yaprakarıları, çoğunluğu zar kanatlılardan olan öldürücü asalakların konağıdır ve 40'tan fazla türün de yaprakarılarına saldırdığı bilinmektedir. Bununla birlikte, bu türlerle ilgili bilgiler çok azdır ve aslında bu türlerin 10'undan azı yaprakarısı popülasyonları üzerinde önemli bir etkiye neden olmaktadır. Bu türlerin çoğu, konaklarına çim veya diğer öldürücü asalaklar üzerinde saldırır.[*netleştirme gerekli*] İyi bilinen ve önemli öldürücü asalaklar arasında Braconidae, Eulophidae ve Ichneumonidae yaban arıları bulunur. Braconidae yaban arıları, dış öldürücü asalak oldukları dünyanın birçok bölgesinde yaprakarılarına saldırır, bu da larvaların konakçı vücudunun dışında yaşadığı ve beslendiği anlamına gelmektedir; Braconidae üyelerinin yaprakarıları popülasyonları üzerindeki Yeni Dünya'da Eski Dünya'dakinden daha önemlidir; bu durum olasılıkla Kuzey Amerika'da yaşadığı bilinen Ichneumonidae öldürücü asalaklarının bulunmamasından dolayıdır.[*netleştirme gerekli*] Yaprakarılarına saldıran bazı Braconidae yaban arıları; *Bracon cephi*, *B. lisogaster*, *B. terabeila* ve *Heteropilus cephi* türlerini içermektedir. Dişi Braconidae üyeleri, yaprakarısı larvalarının beslenirken ürettikleri titreşimlerden yararlanarak yaprakarısı larvalarının yerini saptar, bunu ardından yumurta borusunu sokma izler ve konağın içine yumurtlamadan önce larvalar felç edilir. Bu yumurtalar larva içinde birkaç gün içinde yumurtadan çıkar ve çıkanlar konak ile beslenirler. Kafa kapsülü ve epidermis dışında konağın bütün vücudu, Braconidae larvalarınca tüketilebilir. Larvalar gelişimlerini iki veya üç hafta içerisinde tamamlar.

Ichneumonidae ailesindeki on yaban arısı türü yaprakarısı popülasyonlarına saldırmaktadır, bununla birlikte bu türler de nadirdir. Bu ailedeki en önemli öldürücü asalaklar, *Collyria* cinsinin türleridir. Braconidae yaban arılarının aksine larvalar endoparazitoiddir, yani larvalar konağın vücudunun içinde yaşar ve beslenir. *C. pygmaeus* türünün baskın parazitoidi olan *Collyria coxator* iyi bilinen bir Ichneumonidea türüdür. Avrupa'da kaydedilmiş parazitizm oranları% 20-76 arasındadır ve tek bir larvada sekiz yumurta bulunabilir, ancak konaktan yalnızca bir *Collyria* bireyi çıkacaktır. Larva, ortaya çıktığı ve gözüktüğü ilkbahara kadar konaklarının içinde kalabilir.

### Yaşam döngüsü ve üreme

Yenice kozasından çıkmış yetişkin erkek
#### *Cladius difformis'in* yaşam döngüsü

* LarvaLarva
* Pupa, dorsal görünümPupa, dorsal görünüm
* Pupa, ventral görünümPupa, ventral görünüm
* DişiDişi
* ErkekErkek

Kaynakça
--------

1. 1 2  Gerstäcker, C.E.A. (1867). "Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben". *Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften* (Almanca). **30** (7). ss. 1-144. 18 Ekim 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
2. ↑  Aguiar, A.P.; Deans, A.R.; Engel, M.S.; Forshage, M.; Huber, J.T.; Jennings, J.T.; Johnson, N.F.; Lelej, A.S.; Longino, J.T.; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, D.S.K. (2013). "Order Hymenoptera *In*: Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". *Zootaxa*. **3703** (1). ss. 51-62. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.12. PMID 26146682.
3. ↑  YARAR, Mehmet Turan (1970). *Asalakbilim Terimleri Sözlüğü*. Ankara: TDK Yayınları. 29 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
4. ↑  "yaprakarısı - Dil Derneği Türkçe Sözlük". *Dil Derneği*. 26 Nisan 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
5. ↑  Jervis (2000). "Mouthpart evolution in adults of the basal, 'symphytan', hymenopteran lineages". *Biological Journal of the Linnean Society*. Cilt 70. ss. 121-146.
6. ↑  "Symphyta". *Merriam-Webster*. 2 Aralık 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Aralık 2016.
7. ↑  Carus, J.V.; Gerstäcker, C.E.A. (1863). *Handbuch der zoologie: bd. Arthropoden, bearb. von A. Gerstäcker. Raderthiere, würmer, echinodermen, coelenteraten und protozoen, bearb. von J. Victor Carus. 1863* (Almanca). Leipzig, Germany: Engelmann. s. 189. doi:10.5962/bhl.title.1399. OCLC 2962429.
8. ↑  Dallas, W.S. (1867). Insecta *In*: Günther, A.C.L.G  *The Zoological Record: Insecta, Volumes 3-4*. London, UK: John van Voorst. s. 307. OCLC 6344527.
9. 1 2 3 4 5 6  Goulet & Huber 1993.
10. 1 2 3  Sharkey (2007). "Phylogeny and classification of Hymenoptera" (PDF). *Zootaxa*. Cilt 1668. ss. 521-548. 18 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
11. 1 2  Mao (2015). "Higher-level phylogeny of the Hymenoptera inferred from mitochondrial genomes". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. Cilt 84. ss. 34-43.
12. ↑  Sharkey (2012). "Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera". *Cladistics*. **28** (1). ss. 80-112. 26 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
13. ↑  Song (2016). "Comparative and phylogenetic analysis of the mitochondrial genomes in basal hymenopterans". *Scientific Reports*. Cilt 6. s. 20972.
14. ↑  Hermann, Henry R. (1979). *Social Insects* (İngilizce). **1**. Oxford: Elsevier Science. s. 85. ISBN 978-0-323-14979-2.
15. ↑  Engel (2005). "A new sawfly from the Triassic of Queensland (Hymenoptera: Xyelidae)". *Memoirs of the Queensland Museum*. **51** (2). s. 558.
16. ↑  Wang (2014). "Two new fossil sawflies (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) from the Middle Jurassic of China". *Acta Geologica Sinica*. **88** (4). ss. 1027-1033.
17. ↑  Wang (2016). "The diversity and phylogeny of Mesozoic Symphyta (Hymenoptera) from Northeastern China". *Acta Geologica Sinica*. **90** (1). ss. 376-377.
18. ↑  Rasnitsyn (2006). "Ontology of evolution and methodology of taxonomy". *Paleontological Journal*. **40** (S6). ss. S679-S737.
19. ↑  Schulmeister, S. (2003). "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis". *Biological Journal of the Linnean Society*. **79** (2). ss. 245-275.
20. ↑  "Symphyta". 21 Haziran 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Kasım 2016.
21. 1 2 3 4 5  Capinera 2008.
22. ↑  Taeger (2010). "World catalog of symphyta (Hymenoptera)". *Zootaxa*. Cilt 2580. ss. 1-1064.
23. ↑  Skvarla (2016). "Terrestrial arthropods of Steel Creek, Buffalo National River, Arkansas. II. Sawflies (Insecta: Hymenoptera: "*Symphyta*")". *Biodiversity Data Journal*. **4** (4). ss. e8830.
24. ↑  Taeger (1996). "Kommentare zur Taxonomie der Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1". *Beiträge zur Entomologie* (Almanca). **46** (2). ss. 251-275.
25. ↑  Rasnitsyn (1988). "An outline of evolution of hymenopterous insects (order Vespida)". *Oriental Insects*. Cilt 22. ss. 115-145.
26. ↑  Dowton (1994). "Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: apocritan relationships". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **91** (21). ss. 9911-9915.
27. 1 2 3  Maurice Burton; Robert Burton (2002). *International Wildlife Encyclopedia: Rifleman - sea slug* (İngilizce). Marshall Cavendish. ISBN 978-0-7614-7282-7.
28. ↑  Gao (2013). "*Hoplitolyda duolunica* gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), the hitherto largest sawfly from the Mesozoic of China". *PLOS ONE*. **8** (5). ss. e62420.
29. ↑  Benson, R.B. (1952). *Handbooks for the Identification of British Insects: VI Hymenoptera 2 Symphyta Section (b)* (PDF). Londra: Royal Entomological Society of London. s. 51. OCLC 429798429. 24 Eylül 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Ross 1937.
31. ↑  Adams, C.; Early, M.; Brook, J.; Bamford, K. (2014). *Principles of Horticulture: Level 2* (İngilizce). New York, New York: Routledge. s. 18. ISBN 978-1-317-93777-7.
32. ↑  "Metamorphosis: a remarkable change". 9 Temmuz 2009. 10 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Aralık 2016.
33. ↑  Looney (2016). "Sawflies (Hymenoptera, Symphyta) newly recorded from Washington State". *Journal of Hymenoptera Research*. Cilt 49. ss. 129-159.
34. ↑  Rosenthal, G.A.; Berenbaum, M.R. (1991). *Herbivores: Their Interactions with Secondary Plant Metabolites* (İngilizce) (2.2url= bas.). Oxford: Elsevier Science. s. 190. ISBN 978-0-323-13940-3.
35. 1 2  "Animal Species: Sawflies". 20 Ekim 2009. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Ağustos 2015.
36. ↑  "Sawflies (Tenthredinoidae)". BBC. 2014. 22 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Ağustos 2015.
37. ↑  Bandeili (2009). "Folivory versus florivory—adaptiveness of flower feeding". *Naturwissenschaften*. **97** (1). ss. 79-88.
38. 1 2  Kleintjes (1994). "Foraging behaviour and nestling diet of Chestnut-Backed chickadees in monterey pine" (PDF). *The Condor*. **96** (3). ss. 647-653. 12 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
39. ↑  Cummins (2002). "An assessment of the diet of nestling Stonechats using compositional analysis: Coleoptera (beetles), Hymenoptera (sawflies, ichneumon flies, bees, wasps and ants), terrestrial larvae (moth, sawfly and beetle) and Arachnida (spiders and harvestmen) accounted for 81% of Stonechat nestling diet". *Bird Study*. **49** (2). ss. 139-145.
40. 1 2  "Spitfires – Defoliating Sawflies" (PDF). *Department of Primary Industries and Resources*. Government of South Australia. 1992. 6 Nisan 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Ağustos 2015.
41. ↑  Brickle (1999). "Diet of nestling Corn Buntings *Miliaria calandra* in southern England examined by compositional analysis of faeces". *Bird Study*. **46** (3). ss. 319-329.
42. ↑  Starling-Westerberg (2001). "The habitat use and diet of Black *Grouse Tetrao tetrix* in the Pennine hills of northern England". *Bird Study*. **48** (1). ss. 76-89.
43. ↑  Cayford (1990). "Distribution and habitat preferences of Black Grouse in commercial forests in Wales: conservation and management implications". *Proceedings of the International Union Game of Biologists Congress*. Cilt 19. ss. 435-447.
44. ↑  Holling (1959). "The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European Pine Sawfly" (PDF). *The Canadian Entomologist*. **91** (5). ss. 293-320. 22 Aralık 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
45. ↑  Müller (2003). "Analysis of a chemical defense in sawfly larvae: easy bleeding targets predatory wasps in late summer". *Journal of Chemical Ecology*. **29** (12). ss. 2683-2694.
46. ↑  Petre (2007). "Anti-predator defence mechanisms in sawfly larvae of *Arge* (Hymenoptera, Argidae)". *Journal of Insect Physiology*. **53** (7). ss. 668-675. [*ölü/kırık bağlantı*]
47. ↑  "Spitfires - Defoliating Sawflies". PIRSA. Aralık 1992. 6 Kasım 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Nisan 2010.
48. ↑  Hairston, N.G. (1989). *Ecological Experiments: Purpose, Design and Execution* (İngilizce). Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press. s. 96. ISBN 978-0-521-34692-4.
49. ↑  Alberta Agriculture (1988). *Guide to Crop Protection in Alberta*. **2**. Alberta: University of Alberta. s. 73.
50. ↑  Nelson (2012). "Biology of *Bracon cephi* (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), an important native parasite of the wheat stem sawfly, *Cephus cinctus* Nort. (Hymenoptera: Cephidae), in Western Canada". *The Canadian Entomologist*. **85** (3). ss. 103-107.
51. 1 2  Capinera 2008, s. 1827.

### Kaynakça

* Capinera, J.L. (2008). *Encyclopedia of Entomology* (İngilizce) (2.2kaynak=harv bas.). Dordrecht, Netherlands: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-6242-1. 24 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
* Goulet, H.; Huber, J.T. (1993). *Hymenoptera of the World: An Identification guide to families* (PDF) (İngilizce). Ottawa, Ontario: Agriculture Canada. ISBN 978-0-660-14933-2. 5 March 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
* Ross, H.H. (1937). *A Generic Classification of the Nearctic Sawflies (Hymenoptera, Symphyta)*. Urbana, Illinois: University of Illinois. doi:10.5962/bhl.title.50339. hdl:2142/27324.

Konuyla ilgili yayınlar
-----------------------

* Blank, S.M.; Schmidt, S.; Taeger, A. (2006). *Recent Sawfly Research Synthesis and Prospects* (İngilizce). Keltern, Germany: Goecke und Evers. ISBN 978-3-937783-19-2.
* Schedl, Wolfgang. (2016). *Hymenoptera, Unterordnung Symphyta: Pflanzenwespen*. Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-085790-0. 28 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
* Smith, D.R. (1969). *Nearctic Sawflies I. Blennocampinae: Adults and Larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae)* (Technical Bulletin 1397). Washington, D.C.: US Department of Agriculture.
* Smith, D.R. (1969). *Nearctic Sawflies II. Selandriinae: Adults and Larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae)* (Technical Bulletin 1398). Washington, D.C.: US Department of Agriculture.
* Smith, D.R. (1971). *Nearctic Sawflies III. Heterarthrinae: Adults and Larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae)*. Washington, D.C.: US Department of Agriculture. 21 Ekim 2020 tarihinde kaynağından (Technical Bulletin 1420) arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mayıs 2020.
* Smith, D.R. (1979). *Nearctic Sawflies IV. Allantinae: Adults and Larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae)* (Technical Bulletin 1595). Washington, D.C.: US Department of Agriculture.
* Wagner, M.R.; Raffa, K.F. (1993). *Sawfly Life History Adaptations to Woody Plants* (İngilizce). San Diego, California: Academic Press. ISBN 978-0-12-730030-6.

Dış bağlantılar
---------------

**Genel**

* Symphyta: Britannica Ansiklopedisi4 Haziran 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Yaprakarıları: yaban arısının yakın akrabası CSIRO
* Symphyta "- BugGuide'de Yaprakarıları, Eşek Arıları ve Tahta Yaban Arıları7 Aralık 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

**Taksonomi**

* Hymenoptera Taksonomisi5 Haziran 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - Chrysis.net
* ECatSym - Elektronik Dünya Symphyta (Insecta, Hymenoptera) Kataloğu28 Ocak 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - Dijital Entomolojik Bilgiler
* İngiliz ve İrlandalı Hymenoptera Kontrol Listesi - Yaprakarıları, 'Symphyta'28 Haziran 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. *Biyoçeşitlilik Veri Dergisi 2* : e1168

|  |  |
| --- | --- |
| Otorite kontrolü Bunu Vikiveri'de düzenleyin | 
* LCCN: sh85117784
* NKC: ph616802
* NLI: 987007558350605171

 |