Daha yaygın ismiyle **Goldman denklemi** olarak bilinen **Goldman-Hodgkin-Katzl denklemi**, hücre zarıfizyolojisinde, hücre zarından geçen tüm iyonları hesaba katarak hücre zarındaki ters potansiyeli belirlemek için kullanılır.

Bunu keşfedenler, Columbia Üniversitesi'nden David E. Goldman ve İngiliz Nobel ödüllü Alan Lloyd Hodgkin ve Bernard Katz'dır.

Tek değerli iyonlar için denklem
--------------------------------

{\displaystyle M} tek değerli pozitif iyonik türler ve negatif {\displaystyle A} için GHK voltaj denklemi:

{\displaystyle E\_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {\sum \_{i}^{n}P\_{M\_{i}^{+}}[M\_{i}^{+}]\_{\mathrm {out} }+\sum \_{j}^{m}P\_{A\_{j}^{-}}[A\_{j}^{-}]\_{\mathrm {in} }}{\sum \_{i}^{n}P\_{M\_{i}^{+}}[M\_{i}^{+}]\_{\mathrm {in} }+\sum \_{j}^{m}P\_{A\_{j}^{-}}[A\_{j}^{-}]\_{\mathrm {out} }}}\right)}}

İki {\displaystyle \mathrm {K} \_{x}\mathrm {Na} \_{1-x}\mathrm {Cl} }-çözeltisini ayıran bir zarı düşünürsek, bu aşağıdakilerle sonuçlanır:

{\displaystyle E\_{m,\mathrm {K} \_{x}\mathrm {\text{Na}} \_{1-x}\mathrm {Cl} }={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P\_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {out} }+P\_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]\_{\mathrm {out} }+P\_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]\_{\mathrm {in} }}{P\_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {in} }+P\_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]\_{\mathrm {in} }+P\_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]\_{\mathrm {out} }}}\right)}}

Nernst denklemine benzer ancak her geçirgen iyon için bir terimi vardır:

{\displaystyle E\_{m,{\text{Na}}}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P\_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {out} }}{P\_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {in} }}}\right)}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {out} }}{[{\text{Na}}^{+}]\_{\mathrm {in} }}}\right)}}

* {\displaystyle E\_{m}} = membran potansiyeli (volt cinsinden, joule/coulomb)
* {\displaystyle P\_{\mathrm {ion} }} = o iyon için seçicilik (metre/saniye cinsinden)
* {\displaystyle [\mathrm {ion} ]\_{\mathrm {out} }} = o iyonun hücre dışı konsantrasyonu (diğer SI birimleriyle eşleşmesi için mol/metreküp cinsinden)
* {\displaystyle [\mathrm {ion} ]\_{\mathrm {in} }} = o iyonun hücre içi konsantrasyonu (mol/metreküp cinsinden)
* {\displaystyle R} = ideal gaz sabiti (kelvin/joule)
* {\displaystyle T} = kelvin cinsinden sıcaklık
* {\displaystyle F} = Faraday sabiti (coulomb/mol)

{\displaystyle {\frac {RT}{F}}} insan vücut sıcaklığında (37 °C) yaklaşık 26,7 mV'dir; doğal logaritma, ln ve 10 tabanlı logaritma arasındaki taban değiştirme formülünde çarpanlara ayrılırdığında {\displaystyle ([\log \_{10}\exp(1)]^{-1}=\ln(10)=2.30258...)}, sinirbilimde sıklıkla kullanılan bir değer olan {\displaystyle 26.7\,\mathrm {mV} \cdot 2.303=61.5\,\mathrm {mV} } olur.

{\displaystyle E\_{X}=61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{+}]\_{\mathrm {out} }}{[X^{+}]\_{\mathrm {in} }}}\right)}=-61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{-}]\_{\mathrm {out} }}{[X^{-}]\_{\mathrm {in} }}}\right)}}

İyonik yük, zar potansiyeli katkısının işaretini belirler. Bir aksiyon potansiyeli sırasında, zar potansiyeli yaklaşık 100mV değişse de, hücre içindeki ve dışındaki iyon konsantrasyonları önemli ölçüde değişmez. Membran dinlenme potansiyelindeyken, her zaman ilgili konsantrasyonlarına çok yakındırlar.

İlk terimin hesaplanması
------------------------

{\displaystyle R\approx {\frac {8.3\ \mathrm {J} }{{K}\cdot \mathrm {mol} }}}, {\displaystyle F\approx {\frac {9.6\times 10^{4}\ \mathrm {J} }{\mathrm {mol} \cdot \mathrm {V} }}}, (vücut sıcaklığı varsayılarak) {\displaystyle T=37\ ^{\circ }\mathrm {C} =310\ \mathrm {K} } ve bir voltun joule/coulomb yüküne eşit olduğu gerçeğini kullanarak, denklem:

{\displaystyle E\_{X}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {X\_{o}}{X\_{i}}}}

indirgenebilir,

{\displaystyle {\begin{aligned}E\_{X}&\approx {\frac {0.0267\ \mathrm {V} }{z}}\ln {\frac {X\_{o}}{X\_{i}}}\\&={\frac {26.7\ \mathrm {mV} }{z}}\ln {\frac {X\_{o}}{X\_{i}}}\\&\approx {\frac {61.5\ \mathrm {mV} }{z}}\log {\frac {X\_{o}}{X\_{i}}}&{\text{ since }}\ln 10\approx 2.303\end{aligned}}}

bu Nernst denklemidir.

Türetme
-------

Goldman denklemi, bir zar boyunca *Em* voltajını belirlemeye çalışır. Sistemi tanımlamak için bir Kartezyen koordinat sistemi kullanılır, *z* yönü membrana diktir. Sistemin *x* ve *y* yönlerinde simetrik olduğunu varsayarsak (sırasıyla akson çevresinde ve boyunca), yalnızca *z* yönünün dikkate alınması gerekir; bu nedenle, *Em* voltajı, zar boyunca elektrik alanının *z* bileşeninin integralidir.

Goldman'ın modeline göre, geçirgen bir zar boyunca iyonların hareketini sadece iki faktör etkiler: ortalama elektrik alanı ve zarın bir tarafından diğerine iyonik derişim farkı. Elektrik alanının zar boyunca sabit olduğu varsayılır, böylece *Em*/*L*'ye eşit olarak ayarlanabilir, burada *L* zarın kalınlığıdır. Değerliği nA olan A ile gösterilen belirli bir iyon için, jA akısı—başka bir deyişle, zarın zaman başına ve alanı başına geçen iyon sayısı—aşağıdaki formülle verilir:

{\displaystyle j\_{\mathrm {A} }=-D\_{\mathrm {A} }\left({\frac {d\left[\mathrm {A} \right]}{dz}}-{\frac {n\_{\mathrm {A} }F}{RT}}{\frac {E\_{m}}{L}}\left[\mathrm {A} \right]\right)}

İlk terim, konsantrasyon gradyanında, yani yüksek derişimden düşük derişime doğru difüzyondan kaynaklanan akıyı veren Fick'in difüzyon yasasına karşılık gelir. *D*A sabiti, A iyonunun difüzyon sabitidir. İkinci terim, elektrik alanla doğrusal olarak artan ve elektrik alandan kaynaklanan akıyı yansıtır; bu, elektroforetik hareketliliğe uygulanan bir Stokes-Einstein ilişkisidir. Buradaki sabitler, A iyonunun yük değeri *n*A (örneğin, K+ için +1, Ca2+ için +2 ve Cl− için -1), sıcaklık *T* (kelvin cinsinden), molar gaz sabiti *R* ve bir mol elektronun toplam yükü olan faraday sabiti F'dir.

Bu, *y* = [A] ve *y'* = d[A]/d*z* olmak üzere *y' = ay + b* biçimindeki birinci dereceden bir adi diferansiyel denklemdir; [A](0) = [A]in ve [A](*L*) = [A]out sınır koşulları ile *z*=0'dan *z*=*L*'ye her iki tarafı da entegre ederek, çözüm elde edilir:

{\displaystyle j\_{\mathrm {A} }=\mu n\_{\mathrm {A} }P\_{\mathrm {A} }{\frac {\left[\mathrm {A} \right]\_{\mathrm {out} }-\left[\mathrm {A} \right]\_{\mathrm {in} }e^{n\_{\mathrm {A} }\mu }}{1-e^{n\_{\mathrm {A} }\mu }}}}

burada:

{\displaystyle \mu ={\frac {FE\_{m}}{RT}}}

ve *P*A, burada şu şekilde tanımlanan iyonik geçirgenliktir:

{\displaystyle P\_{\mathrm {A} }={\frac {D\_{\mathrm {A} }}{L}}}

Elektrik akımı yoğunluğu *J*A, iyonun *q*A yükünün *j*A akısı ile çarpımına eşittir:

{\displaystyle J\_{A}=q\_{\mathrm {A} }j\_{\mathrm {A} }}

Akım yoğunluğu (Amper/m2) birimlerine sahiptir. Molar akı (mol/(sm²)) birimlerine sahiptir. Bu nedenle, molar akıdan akım yoğunluğunu elde etmek için Faraday sabiti F (Coulombs/mol) ile çarpılması gerekir. F daha sonra aşağıdaki denklemden çıkarılacaktır. Değerlik yukarıda zaten açıklandığı için, yukarıdaki denklemdeki her iyonun qA yükü, iyonun polaritesine bağlı olarak +1 veya -1 olarak yorumlanmalıdır.

Zardan geçebilen her tür iyonla ilişkili böyle bir akım vardır. Bunun nedeni, her bir iyon tipinin difüzyonu dengelemek için ayrı bir zar potansiyeli gerektirmesidir, ancak yalnızca bir zar potansiyeli olabilir. Varsayım olarak, Goldman voltajı *Em*'de toplam akım yoğunluğu sıfırdır:

{\displaystyle J\_{tot}=\sum \_{A}J\_{A}=0}

(Burada ele alınan her bir iyon tipi için akım sıfır olmasa da, membranda başka pompalar da vardır, örneğin her bir iyonun akımını dengelemeye hizmet eden Na+/K+-ATPaz, burada dikkate alınmaz ve böylece membranın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonları dengede zamanla değişmez.) Tüm iyonlar tek değerlikliyse, yani tüm *n*A +1 veya -1'e eşitse, bu denklem yazılabilir:

{\displaystyle w-ve^{\mu }=0}

çözümü Goldman denklemi olan:

{\displaystyle {\frac {FE\_{m}}{RT}}=\mu =\ln {\frac {w}{v}}}

burada:

{\displaystyle w=\sum \_{\mathrm {cations\ C} }P\_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]\_{\mathrm {out} }+\sum \_{\mathrm {anions\ A} }P\_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]\_{\mathrm {in} }}

{\displaystyle v=\sum \_{\mathrm {cations\ C} }P\_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]\_{\mathrm {in} }+\sum \_{\mathrm {anions\ A} }P\_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]\_{\mathrm {out} }}

Kalsiyum gibi iki değerlikli iyonlar dikkate alınırsa, *e*μ'nin karesi olan *e*2μ gibi terimler ortaya çıkar; bu durumda Goldman denkleminin formülü kuadratik formül kullanılarak çözülebilir.

Ayrıca bakınız
--------------

* Biyoelektronik
* Kablo teorisi
* GHK akım denklemi
* Hindmarsh-Rose modeli
* Hodgkin-Huxley modeli
* Morris-Lecar modeli
* Nernst denklemi
* Tuzlu iletim

Kaynakça
--------

1. ↑  John D. Enderle, Susan M. Blanchard and Joseph D. Bronzino (1 Ocak 2005). Introduction to Biomedical Engineering (Second Edition)"Bioelectric Phenomena". *Introduction to Biomedical Engineering* (İngilizce). Biomedical Engineering: Boston: Academic Press: 627-691. doi:10.1016/B978-0-12-238662-6.50013-6. 28 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Haziran 2021.
2. ↑  LuisReuss (1 Ocak 2008). CHAPTER 2 - Mechanisms of Ion Transport Across Cell Membranes and Epithelia"Mechanisms of Ion Transport Across Cell Membranes and Epithelia". *Seldin and Giebisch's The Kidney (Fourth Edition)* (İngilizce). Physiology and Pathophysiology: San Diego: Academic Press: 35-56. doi:10.1016/B978-012088488-9.50005-X. 24 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Haziran 2021.
3. ↑  John D.EnderlePhD (1 Ocak 2012). Chapter 12 - Bioelectric Phenomena"Bioelectric Phenomena". *Introduction to Biomedical Engineering (Third Edition)* (İngilizce). Biomedical Engineering: Boston: Academic Press: 747-815. doi:10.1016/B978-0-12-374979-6.00012-5. 24 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Haziran 2021.
4. 1 2 3 4  NarendraBhadra (1 Ocak 2015), "2 - Physiological principles of electrical stimulation", *Implantable Neuroprostheses for Restoring Function*, Woodhead Publishing Series in Biomaterials (İngilizce), Woodhead Publishing, ss. 13-43, doi:10.1016/b978-1-78242-101-6.00002-1, ISBN 978-1-78242-101-6, 30 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi, erişim tarihi: 23 Ekim 2020
5. ↑  Junge, Douglas (1981). *Nerve and muscle excitation*. Internet Archive. Sunderland, Mass. : Sinauer Associates. ss. 33-37. ISBN 978-0-87893-410-2.

Dış bağlantılar
---------------

* Eşik altı membran fenomeni 16 Temmuz 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Goldman-Hodgkin-Katz denkleminin iyi açıklanmış bir türevini içerir.
* Nernst/Goldman Denklem Simülatörü 8 Ağustos 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Goldman-Hodgkin-Katz Denklemi Hesaplayıcı 5 Haziran 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Nernst/Goldman etkileşimli Java uygulaması 9 Haziran 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Membran voltajı, hücre içi ve dışı arasındaki iyon sayısı değiştikçe etkileşimli olarak hesaplanır.
* Goldman tarafından Membranlarda Potansiyel, Empedans ve Doğrultma (1943) 7 Kasım 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.