**นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส** (อังกฤษ: Nuclear Polyhedrosis Virus, NPV) เป็นกลุ่มของไวรัสชนิดแรกที่พบทำให้เกิดโรคกับแมลง โดยเฉพาะกับสัตว์ในไฟลัมสัตว์ขาปล้อง ไม่มีผลต่อระบบสิ่งมีชีวิตอื่นที่เป็นพวกสัตว์มีกระดูกสันหลังหรือพืช นอกจากนี้ยังมีความปลอดภัยต่อสิ่งแวดล้อม จึงมีการนำไวรัสชนิดนี้มาใช้ในการกำจัดแมลงศัตรูพืชทางการเกษตรเพื่อแก้ปัญหาสารพิษตกค้างและช่วยลดการใช้สารเคมีที่เป็นอันตรายต่อสิ่งแวดล้อม ต่อสุขภาพของตัวเกษตรกรผู้ใช้รวมถึงผู้บริโภคด้วย

ลักษณะรูปร่างและโครงสร้าง
-------------------------

อนุภาคไวรัสมีลักษณะเป็นท่อนตรง มีขนาดกว้าง 30–70 นาโนเมตร ยาว 250–400 นาโนเมตร ประกอบด้วยกรดนิวคลีอิกชนิดดีเอ็นเอที่มีลักษณะเป็นเส้นคู่พันเป็นเกลียววงกลมปิด ขนาดประมาณ 80–180 กิโลเบส มีน้ำหนักโมเลกุลตั้งแต่ 50 ถึง 100 กิโลดาลตัน ปลอกแคพสิดที่ห่อหุ้มกรดนิวคลีอิกประกอบด้วยโปรตีนหน่วยย่อย ๆ เรียกว่าแคปโซเมียร์ อนุภาคไวรัสหรือนิวคลีโอแคพสิด (nucleocapsid) มีผนังล้อมรอบหนาประมาณ 5–6 นาโนเมตร เป็นไลโพโปรตีน 3 ชั้น นิวคลีโอแคพสิดที่มีผนังล้อมรอบนี้เรียกว่า วิริออน (virion) ซึ่งแบ่งตามลักษณะโครงสร้างของวิริออนออกเป็น 2 ชนิด คือ

* Single-embedded NPV (SNPV) ในผลึกโปรตีนมีวิริออนที่ประกอบด้วยนิวคลีโอแคพสิดเพียงอนุภาคเดียวเท่านั้น เช่น ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้าย *Helicoverpa armigera*
* Multiple-embedded NPV (MNPV) ในผลึกโปรตีนมีวิริออนประกอบด้วยนิวคลีโอแคพสิดตั้งแต่ 1 ถึง 29 อนุภาค ขนาดของวิริออนจึงขึ้นอยู่กับจำนวนนิวคลีโอแคพสิดที่อยู่ภายใน เช่น ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอม *Spodoptera exigua*

ผลึกโปรตีนของไวรัส NPV มีลักษณะเป็นทรงหลายหน้า หรือเรียกว่า polyhedral inclusion body (PIB) ประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่าโพลิฮีดริน ที่ห่อหุ้มอนุภาคไวรัส ส่วนวิริออนจะฝังตัวอยู่ในผลึกโปรตีนอย่างกระจัดกระจาย ในเซลล์แต่ละเซลล์ของแมลงที่ไวรัส NPV เข้าทำลายจะมีการสร้างวิริออนจำนวนมากที่อยู่เป็นอิสระนอกผลึกโปรตีน เมื่อผลึกโปรตีนเจริญเต็มที่จะมีขนาดและรูปร่างต่าง ๆ กัน เช่นรูปร่างสี่เหลี่ยม หกเหลี่ยม เหลี่ยมหลายด้าน ตลอดจนทรงกลม ซึ่งเมื่อส่องด้วยกล้องจุลทรรศน์จะเห็นผลึกโปรตีนสะท้อนแสงชัดเจน นอกจากนี้จะมีผนังล้อมโดยรอบผลึก เรียกว่า polyhedral membrane ผลึกโปรตีนของไวรัส NPV ชนิดเดียวกัน มักจะมีรูปร่างลักษณะและขนาดเหมือนหรือใกล้เคียงกัน ซึ่งโครงสร้างของไวรัส NPV ประกอบด้วยส่วนที่สำคัญ 3 ส่วน คือ ผลึกโปรตีน (polyhedra) อนุภาคไวรัสที่มีผนังล้อมรอบ (virion) และตัวอนุภาคไวรัส (nucleocapsid)

การเกิดโรค
----------

วงจรชีวิตของเชื้อนิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส
ไวรัส NPV ทำให้เกิดโรคกับแมลงได้โดยแมลงกินผลึกโปรตีนของไวรัสเข้าไป วงจรชีวิตของไวรัสในตัวแมลง เริ่มจากน้ำย่อยในท่ออาหารส่วนกลางของแมลง ซึ่งมีสภาพเป็นด่างจัด (pH ประมาณ 9–11) จะย่อยสลายผลึกโปรตีนของไวรัสแล้วปล่อยวิริออนออกมา วิริออนเหล่านี้จะเคลื่อนไปที่เซลล์ของผนังรอบท่ออาหารส่วนกลาง แล้วปล่อยเฉพาะนิวคลีโอแคพสิดเข้าไปในเซลล์ ซึ่งในเซลล์รอบท่ออาหารส่วนกลางนี้จะไม่มีการสร้างผลึกโปรตีนหรือถ้ามีการสร้างผลึกโปรตีนก็จะไม่มีวิริออนอยู่ภายในผลึก นิวคลีโอแคพสิดที่ผ่านผนังรอบท่ออาหารส่วนกลางเข้ามาในเซลล์จะเคลื่อนไปที่นิวเคลียสของเซลล์และผ่านเข้าไปในนิวเคลียสเพื่อจำลองตัวเองสร้างอนุภาคใหม่ของไวรัส NPV ที่กลางนิวเคลียสเป็นจำนวนมาก จากนั้นนิวคลีโอแคพสิดจะกระจายไปอยู่ที่ขอบนิวเคลียส และเริ่มสร้างผนังล้อมรอบกลายเป็นวิริออน ซึ่งแล้วแต่ชนิดของไวรัสว่าเป็นแบบ single embedded virus หรือ multiple embedded virus วิริออนที่สร้างเสร็จสมบูรณ์จะออกจากนิวเคลียสของเซลล์รอบท่ออาหารโดยผ่านผนังนิวเคลียสทางรูหรือด้วยกระบวนการ budding แล้วออกจากเซลล์รอบท่ออาหาร โดยการ budding ผ่านผนังเซลล์เข้าไปในช่องว่างในตัวแมลงที่มีเลือดบรรจุอยู่ วิริออนจะแพร่กระจายไปตามกระแสเลือดเข้าทำลายเซลล์และเนื้อเยื่ออื่น ๆ ต่อไป

การทำให้เกิดโรคในแมลงโดยไวรัส NPV แบ่งเป็น 2 ระยะ คือ 

**การเข้าทำลายระยะที่หนึ่ง** (primary infection) ไวรัส NPV จะเข้าไปเจริญเพิ่มปริมาณในนิวเคลียสของเซลล์รอบท่ออาหารส่วนกลาง โดยไม่มีการสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มตัวเอง ทั้งนี้เพื่อเพิ่มปริมาณอนุภาคไวรัสให้ได้มากพอที่จะเข้าทำลายเซลล์อื่นต่อไป 

**การเข้าทำลายระยะที่สอง** (secondary infection) อนุภาคไวรัสจะออกจากเซลล์รอบท่ออาหารเข้าไปในช่องว่างในตัวแมลงแล้วแพร่กระจายเข้าทำลายเซลล์และเนื้อเยื่ออื่น ๆ ของแมลง 

ในนิวเคลียสของเซลล์และเนื้อเยื่ออื่น ๆ เป็นจุดที่ไวรัสจะสร้างผลึกโปรตีน โดยโปรตีนของไวรัสจะเริ่มตกผลึกเป็นจุด ๆ ทั่วนิวเคลียส แล้วขยายขนาดขึ้นโดยรวมเอาอนุภาคไวรัสที่อยู่ในบริเวณใกล้เคียงเข้าไปในผลึกมากขึ้น ไวรัส NPV แต่ละชนิดจะมีผลึกโปรตีนขนาดต่างกัน ผลึกโปรตีนที่สมบูรณ์จะมีผนังล้อมรอบ การสร้างผลึกโปรตีนแสดงว่าสิ้นสุดวงจรชีวิตของไวรัสในแมลงตัวนี้แล้ว ซึ่งจะเป็นเวลาเดียวกับที่แมลงผนังลำตัวแตกตาย ผลึกโปรตีนของไวรัสจะหลุดออกจากตัวแมลงไปอยู่ในสภาพแวดล้อมเพื่อเข้าทำลายแมลงตัวอื่นต่อไป

ลักษณะอาการของโรค
-----------------

แมลงจะแสดงอาการภายใน 4–7 วันหลังจากกินไวรัสเข้าไป โดยจะลดการกินอาหาร เคลื่อนไหวช้าลง อาการภายนอกที่เห็นชัดเจนคือ ลำตัวจะมีสีซีดจางลง ผนังลำตัวเป็นมันเยิ้ม บางครั้งเป็นจ้ำสีเหลืองหรือสีขาวขุ่นกระจายไปทั่วตัว ซึ่งเป็นสีของผลึกโปรตีนที่มีอยู่จำนวนมากใต้ผนังลำตัว ก่อนตายมักจะไต่ขึ้นไปที่ส่วนยอดของพืชเกาะอยู่นิ่ง ๆ และตายในลักษณะห้อยหัวเป็นรูปตัววีกลับหัว ส่วนอาการภายในที่ปรากฏในระยะแรก คือ นิวเคลียสของเซลล์จะบวม เพราะไวรัสเข้าไปเพิ่มจำนวนอยู่ภายในและดันไซโทพลาซึมไปอยู่ติดผนังเซลล์ ในที่สุดเซลล์จะแตก เมื่อแมลงตายผนังลำตัวจะเปลี่ยนเป็นสีดำ เปราะบางและแตกง่าย ซึ่งเมื่อผนังลำตัวแมลงแตกออกปล่อยผลึกโปรตีนของไวรัสที่ปะปนอยู่กับอวัยวะภายในของแมลงที่ถูกทำลายเหลวเละออกมาภายนอก และสามารถแพร่ออกไปโดยลม น้ำหรือแมลงอื่น ๆ ทำให้เกิดการระบาดของไวรัส

ความหลากหลายของไวรัส
--------------------

การศึกษาไวรัส NPV ที่พบในแมลงด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนร่วมกับเทคนิคทางวิทยาเซรุ่มและเทคโนโลยีพันธุวิศวกรรม ทำให้ทราบว่าไวรัส NPV มีหลากหลายสายพันธุ์ ซึ่งส่วนมากแยกได้จากหนอนผีเสื้อในอันดับเลพิดอปเทอรา (Lepidoptera) และพบว่าไวรัสที่แยกได้จากแมลงชนิดเดียวกันแต่อยู่ต่างสถานที่กัน จะมีลักษณะทางพันธุกรรมต่างกัน แต่บางสถานที่ที่ห่างกันก็มีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมือนหรือใกล้เคียงกัน นอกจากนี้ยังพบว่าไวรัส NPV มีความจำเพาะสูงกับแมลงเป้าหมาย เช่น ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้ายก็จะทำลายเฉพาะหนอนเจาะสมอฝ้าย หรือไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอมก็จะทำลายเฉพาะหนอนกระทู้หอมไม่ทำลายแมลงชนิดอื่น ดังนั้นจะเห็นว่าไวรัส NPV แต่ละชนิดจะทำลายแมลงเพียงสปีซีส์เดียวหรือแมลงในสกุลเดียวกันเท่านั้น

### ไวรัส NPV ที่นำมาทดลองใช้กำจัดแมลงในประเทศไทย

#### ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้าย

หนอนเจาะสมอฝ้าย *Heliothis armigera* เป็นแมลงศัตรูสำคัญชนิดหนึ่งในการปลูกผัก โดยการกัดกินส่วนต่าง ๆ ของพืช เช่น ดอก ใบ ภายในลำต้น ฝักและหน่อ หนอนชนิดนี้ทำลายพืชผักได้แก่ มะเขือเทศ ข้าวโพด ถั่วฝักยาว กระเจี๊ยบเขียว และหน่อไม้ฝรั่ง เป็นต้น ซึ่งมีการผลิตไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้ายในเซลล์หนอนเจาะฝักข้าวโพดที่เลี้ยงแบบแขวนลอย เพื่อให้ได้ผลึกโปรตีนจำนวนมากสำหรับนำไปใช้กำจัดหนอนเจาะสมอฝ้าย และมีการใช้ไวรัส NPV ควบคุมหนอนเจาะสมอฝ้ายบนมะเขือเทศและบนหน่อไม้ฝรั่งด้วย โดยการฉีดพ่นไวรัส

#### ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอม

หนอนกระทู้หอม *Spodoptera exigua* จัดเป็นแมลงศัตรูพืชที่สำคัญสามารถพบในพืชเศรษฐกิจหลายชนิด เช่น หน่อไม้ฝรั่ง ผักคะน้า ผักตระกูลกะหล่ำ บรอกโคลี หอมแดง ถั่วฝักยาว กระเจี๊ยบเขียว มะเขือเทศ องุ่น ดาวเรือง เป็นต้น ซึ่งมีการพัฒนาการผลิตไวรัส SeMNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยง และมีการทดสอบประสิทธิภาพผลิตภัณฑ์ไวรัส SeNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยง เพื่อนำไปใช้ควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยชีววิธี

#### ไวรัส NPV ของหนอนคืบกะหล่ำปลี

หนอนคืบกะหล่ำปลี *Trichoplusia ni* เป็นแมลงศัตรูที่สร้างความเสียหายต่อพืชตระกูลกะหล่ำ ในระยะแรกตัวหนอนจะกัดกินที่ผิวใบ เมื่อตัวหนอนโตขึ้นจะกัดกินใบเป็นส่วนใหญ่เหลือแต่ก้านใบ และการทำลายเป็นไปอย่างรวดเร็ว ซึ่งในประเทศไทยได้มีการศึกษาการตรวจวิเคราะห์ชนิดของไวรัส NPV ด้วยลักษณะทางสัณฐานวิทยาและ PCR-Based Typing เพื่อนำไปใช้ประโยชน์ในการตรวจจำแนกชนิดของไวรัสช่วยในการกำหนดมาตรฐานความปลอดภัยของสารชีวินทรีย์

#### ไวรัส NPV ของหนอนไหม

การเลี้ยงหนอนไหม *Bombyx mori* เป็นอุตสาหกรรมหลักที่นำรายได้เข้าประเทศไทยเป็นอันดับต้น ๆ รัฐมีการส่งเสริมสนับสนุนการเลี้ยงไหม แต่ผลผลิตที่ได้ยังคงไม่เพียงพอต่อความต้องการ เนื่องจากการเกิดปัญหาโรคของไหม จึงมีการศึกษาการถ่ายทอดเชื้อไวรัส NPV จากพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกของไหมพันธุ์ไทยพื้นเมือง เพื่อหาแนวทางและวางแผนการควบคุมการระบาดของโรคอย่างเหมาะสมและมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ยังมีการตรวจสอบเชื้อ NPV ของหนอนไหมด้วยเทคนิค PCR ซึ่งวิธีนี้จะช่วยในการคัดเลือกหนอนไหมที่บริสุทธิ์ปราศจากโรคได้ในเวลาอันรวดเร็ว เพื่อใช้เป็นข้อมูลประกอบในการจัดการในโรงเรือนเลี้ยงไหมจะได้กำจัดหนอนไหมที่เป็นโรคทิ้งไปก่อนที่โรคจะระบาดทำความเสียหายให้กับผู้เลี้ยงไหม

#### ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้ผัก

หนอนกระทู้ผัก *Spodoptera litura* เป็นแมลงที่สำคัญอีกชนิดหนึ่งต่อการปลูกผัก หนอนวัยแรกจะอยู่รวมเป็นกลุ่มทางด้านใต้ใบ กัดกินผิวใบและเนื้อใบด้านล่างเหลือไว้แต่ผิวใบด้านบน ในระยะต่อมาจะเริ่มทำลายอย่างรุนแรงมากขึ้นสามารถกัดกินใบ ก้าน ดอก หัวได้ทุกส่วน เนื่องจากเป็นหนอนที่มีขนาดใหญ่และแพร่ระบาดได้รวดเร็วตลอดทั้งปี จึงมีการใช้ไวรัส NPV ควบคุมหนอนกระทู้ผักบนพืชผักตระกูลกะหล่ำ เช่น คะน้า ผักกาดขาวปลี กะหล่ำปลี ผักกาดหัว โดยการฉีดพ่นไวรัส

การใช้เชื้อไวรัส NPV ในการควบคุมแมลงศัตรูพืช
--------------------------------------------

### ข้อดี

1. เชื้อไวรัส NPV มีความจำเพาะสูงกับแมลงเป้าหมาย ดังนั้นจึงทำให้เกิดโรคกับแมลงเฉพาะชนิด
2. มีความปลอดภัยต่อเกษตรกรผู้ใช้ ผู้บริโภค และสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ รวมทั้งแมลงที่เป็นประโยชน์
3. มีความปลอดภัยต่อสิ่งแวดล้อม เพราะเชื้อไวรัส NPV เป็นสิ่งมีชีวิตจึงเสื่อมสลายไปตามธรรมชาติ ไม่มีพิษตกค้างที่เป็นอันตรายต่อสิ่งแวดล้อม
4. เชื้อไวรัส NPV สามารถสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มอนุภาคเชื้อไวรัสเอาไว้ ทำให้อยู่คงทนในสภาพแวดล้อมตัวแมลงได้ดี
5. มีประสิทธิภาพสูงในการกำจัดแมลง สามารถเพิ่มจำนวนในแมลงที่มันทำลายได้เป็นจำนวนมากในเวลาอันรวดเร็วและทำให้แมลงตายได้
6. สามารถแพร่ระบาดออกไปได้เองในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ เช่น ลม น้ำ ช่วยพาเชื้อไวรัสจากหนอนที่ตายแล้วแพร่ออกไป หรือถ่ายทอดไปกับแม่ผีเสื้อโดยติดไปกับไข่จนเกิดการระบาดในรุ่นลูก
7. การที่เชื้อไวรัส NPV สามารถสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มอนุภาคไวรัส จึงนำมาใช้กำจัดแมลงในแปลงปลูกได้ เพราะคงทนในสภาพแวดล้อมนอกตัวแมลงได้ระดับหนึ่ง

### ข้อด้อย

1. มีความจำเพาะสูงใช้ได้กับแมลงเฉพาะชนิดจึงเป็นข้อจำกัดของการพัฒนาเชิงการค้า
2. ฆ่าแมลงได้ช้าและทำลายเฉพาะตัวอ่อนของแมลง หนอนวัยอ่อนจะตายภายใน 2–3 วัน แต่หนอนวัยแก่อาจใช้เวลา 5–10 วันจึงจะตายซึ่งช้ากว่าสารเคมีกำจัดแมลงมาก
3. แม้จะสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มตัวเองแต่เชื้อไวรัส NPV ก็จะเสื่อมสภาพอย่างรวดเร็วเมื่อถูกแสงแดดทำให้มีปัญหาเมื่อใช้กำจัดแมลงในที่ที่โดนแสงแดด
4. การผลิตเป็นอุตสาหกรรมเพื่อการค้ายังมีต้นทุนการผลิตสูงสินค้าจึงมีราคาแพงเมื่อเทียบกับสารเคมีกำจัดแมลง

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3  ทิพย์วดี อรรถธรรม, รศ. (2006). *ไวรัสของแมลง: นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส* (1 ed.). กรุงเทพฯ: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. ISBN 974-537-910-7.
2. ↑  Castro, M. E. B.; Souza, M. L. (2006). "Baculovirus: Agentes de Controle Biológico". ใน Oliveira-Filho, E.C.; Monnerat, R.G. (บ.ก.). *Fundamentos para a regulação de semioquímicos, inimigos naturais e agentes microbiológicos de controle de pragas* (ภาษาโปรตุเกสแบบบราซิล). Vol. 1 (1ª ed.). Planaltina-DF: Embrapa Cerrados. pp. 175–194. ISBN 978-85-7075-034-1.
3. ↑  มณจันทร์ เมฆธน, รศ. (2011). *ชีวภัณฑ์ควบคุมศัตรูทางการเกษตรและสาธารณสุข* (2 ed.). กรุงเทพฯ: ภาควิชาสัตววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. ISBN 978-974-496-764-0.
4. ↑  Jun Takatsuka; Shohei Okuno; Madoka Nakai; Yasuhisa Kunimi (มกราคม 2003). "Genetic and biological comparisons of ten geographic isolates of a nucleopolyhedrovirus that infects *Spodoptera litura* (Lepidoptera: Noctuidae)". *Biological Control*. **26** (1): 32–39. doi:10.1016/S1049-9644(02)00113-5.
5. 1 2 3 4 5  ทิพย์วดี อรรถธรรม, รศ. (2003). "การใช้เชื้อจุลินทรีย์ควบคุมกำจัดแมลงศัตรูพืช". ใน จิระเดช แจ่มสว่าง (บ.ก.). *การควบคุมโรคพืชและแมลงศัตรูพืชโดยชีววิธี*. นครปฐม: โครงการเกษตรกู้ชาติ. pp. 163–193. ISBN 974-537-424-5.
6. ↑  มานิตา คงชื่นสิน, pp. 36–38.
7. ↑  สุดาวรรณ เชยชมศรี; มณี ตันติรุ่งกิจ; วิน เชยชมศรี; ทิพย์วดี อรรถธรรม (2003). "การผลิตนิวคลีโอโพลีฮีโดรไวรัสของหนอนเจาะสมอฝ้ายในเซลล์หนอนเจาะฝักข้าวโพดที่เลี้ยงแบบแขวนลอย". *เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ ครั้งที่ 41: สาขาพืช สาขาส่งเสริมและนิเทศศาสตร์เกษตร*. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. pp. 34–41. ISBN 974-537-233-1.
8. ↑  สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต; สาทิพย์ มาลี; อัมพร วิโนทัย (2010). *พัฒนาการผลิตไวรัส SeMNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยงเป็นปริมาณมาก*. กลุ่มกีฏและสัตววิทยา สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชาการเกษตร. pp. 635–640.
9. ↑  สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต; สาทิพย์ มาลี; เสาวนิตย์ โพธิ์พูนศักดิ์ (2010). *การทดสอบประสิทธิภาพผลิตภัณฑ์ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอมจากเซลล์เพาะเลี้ยง*. กลุ่มกีฏและสัตววิทยา สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชาการเกษตร. pp. 810–816.
10. ↑  มานิตา คงชื่นสิน, pp. 10–12.
11. ↑  สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต; วัชรี สมสุข (กันยายน–ธันวาคม 2009). "การตรวจวิเคราะห์ชนิดของไวรัส Nucleopolyhedrovirus ด้วยลักษณะทางสัณฐานวิทยา และ PCR-Based Typing". *วารสารวิชาการเกษตร*. **27** (3): 234–243. eISSN 2773-9317.
12. ↑  สิรินดา คำน้อย; คนึงนิตย์ เหรียญวรากร; วีรวรรณ อมรศักดิ์; ทิพย์วดี อรรถธรรม (มกราคม–เมษายน 2008). "การถ่ายทอดเชื้อนิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัสจากพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกของไหมพันธุ์ไทยพื้นเมือง". *วารสารวิทยาศาสตร์เกษตร*. **39** (1): 45–54. eISSN 2697-4770.
13. ↑  มัลลิกา แก้ววิเศษ; ทิพย์วดี อรรถธรรม; สุดาวรรณ เชยชมศรี; ศรีเมฆ ชาวโพงพาง (2004). "การตรวจสอบเชื้อ nucleopolyhedrovirus ของหนอนไหม Bombyx mori ด้วยเทคนิค PCR". *เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ ครั้งที่ 42: สาขาพืช สาขาส่งเสริมและนิเทศศาสตร์เกษตร*. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. pp. 174–182. ISBN 974-537-428-8.
14. ↑  มานิตา คงชื่นสิน, pp. 7–9.
15. ↑  ครรชิต พุทธโกษา (2012). *การวิเคราะห์และสังเคราะห์ผลงานวิจัยด้านการควบคุมศัตรูพืชและสัตว์โดยชีววิธีของหน่วยงานภาครัฐในประเทศไทยที่ดำเนินการและเผยแพร่ระหว่างปี พ.ศ. 2543–2553* (CD-ROM). กรุงเทพฯ: สำนักงานคณะกรรมการวิจัยแห่งชาติ. LCC SB933.32.T5 ก64 2555.

### บรรณานุกรม

* มานิตา คงชื่นสิน. *คู่มือการป้องกันกำจัดแมลงศัตรูพืช สำหรับการผลิตผักเพื่อการส่งออกสหภาพยุโรป* (PDF). กลุ่มบริหารศัตรูพืช สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชาการเกษตร. ISBN 978-974-436-823-2.

ดูเพิ่ม
-------

* Rohrmann, George (2019). *Baculovirus Molecular Biology Fourth Edition* (4th ed.). Bethesda, MD: NCBI. PMID 31294936.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------


วิกิสปีชีส์มีข้อมูลภาษาอังกฤษเกี่ยวกับ ***Baculoviridae***

* James Kalmakoff; V. Κ. Ward (28 มกราคม 2007), *Baculoviruses* (ภาษาอังกฤษ), University of Otago, New Zealand, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 19 กุมภาพันธ์ 2013
* Vince D'Amico, *Baculoviruses (Baculoviridae)* (ภาษาอังกฤษ), Department of Entomology, College of Agriculture and Life Sciences, มหาวิทยาลัยคอร์เนล, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 15 พฤษภาคม 2014
* George F Rohrmann (1 พฤศจิกายน 2008), *Baculovirus Molecular Biology* (ภาษาอังกฤษ), National Library of Medicine
* *cycle baculoviruses* (ภาษาอังกฤษ), KleinThierry, 30 พฤศจิกายน 2009

  


|  |  |
| --- | --- |
| การแยกแยะหน่วยอนุกรมวิธาน | 
* Wikidata: Q4923053
* EPPO: 1NUCLG
* GBIF: 10170637
* IRMNG: 1029655

 |