|  |
| --- |
| ส่วนหนึ่งของบทความทางชีววิทยาชุด |
| **วิวัฒนาการ** |
|  |
| ปฐมบท |
| กลไกและกระบวนการ |
| การปรับตัว
การปรับเปลี่ยนทางพันธุกรรม
การโอนยีน
การกลายพันธุ์
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเกิดสปีชีส์ใหม่ |
| ประวัติและงานวิจัย |
| หลักฐาน
ประวัติการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ประวัติแนวคิดการวิวัฒนาการ
การสังเคราะห์วิวัฒนาการสมัยใหม่
ผลกระทบทางสังคม
ทฤษฎีและความจริง
การต่อต้าน / การโต้แย้ง |
| **วิวัฒนาการทางชีววิทยา** |
| คลาดิสติกส์
พันธุศาสตร์ระบบนิเวศ
พัฒนาการของวิวัฒนาการ
วิวัฒนาการของมนุษย์
วิวัฒนาการของโมเลกุล
วิวัฒนาการศาสตร์
พันธุศาสตร์ประชากร |
| **สถานีย่อยชีววิทยา** ·* ด
* ค
* ก
 |

**ความเหมาะสม** 
หรือ **ค่าความเหมาะสม**
(อังกฤษ: Fitness, มักเขียนเป็น **{\displaystyle w}** ในสูตรพันธุศาสตร์ประชากร)
เป็นแนวคิดหลักอย่างหนึ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการ
ในสิ่งแวดล้อมหนึ่ง ๆ จะกำหนดโดยลักษณะทางพันธุกรรม (genotype) หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) ก็ได้ 
ในกรณีแม้ทั้งสอง สามารถอธิบายได้โดยสามัญว่า เป็นความสามารถที่จะรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้
และมีค่าเป็น การให้ยีนของตน*โดยเฉลี่ย* เป็นส่วนของยีนทั้งหมดในประชากร (gene pool) รุ่นต่อไป
โดยเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหรือลักษณะปรากฏ เช่นนั้น ๆ

กล่าวอีกอย่างคือ ถ้าความแตกต่างของอัลลีลที่พบในยีนหนึ่ง ๆ มีผลต่อความเหมาะสม ความถี่ของอัลลีลนั้นก็จะเปลี่ยนไปตามรุ่น คือ อัลลีลที่เหมาะสมมากกว่าจะมีความถี่สูงกว่า เป็นอัลลีลที่สามัญกว่าในกลุ่มประชากร
กระบวนการนี้เรียกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "Darwinian fitness" มักจะใช้หมายถึงความเหมาะสมที่ว่านี้ โดยแตกต่างจากคำว่า "physical fitness" ซึ่งหมายถึงความแข็งแรงของร่างกาย

ความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ จะปรากฏทางลักษณะปรากฏ
โดยมีอิทธิพลทั้งจากสิ่งแวดล้อมและจากยีน
และความเหมาะสมของลักษณะปรากฏนั้น ๆ จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสิ่งแวดล้อม
ดังนั้น สิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน อาจจะมีความเหมาะสมไม่เท่ากัน (เพราะอาจมีสิ่งแวดล้อมที่ไม่เหมือนกัน)
และเพราะว่า ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ เป็นค่าเฉลี่ย 
ดังนั้น ก็จะเป็นค่าสะท้อนความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ ในสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 

ส่วนคำว่า "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) ต่างจากความเหมาะสมโดยบุคคล เพราะรวมเอาความสามารถของอัลลีลในแต่ละบุคคล ที่ส่งเสริมการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของบุคคลอื่น ๆ นอกจากตน ที่มีอัลลีลนั้นเหมือนกัน ให้เหนือกว่าสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่มีอัลลีลคนละอย่าง
กลไกของความเหมาะสมโดยรวมอย่างหนึ่งก็คือ kin selection (การคัดเลือกโดยญาติ)

ค่าความเหมาะสมโดยเป็นความน่าจะเป็น
----------------------------------

ค่าความเหมาะสมมักกำหนดเป็นค่าความโน้มเอียง (propensity) หรือค่าความน่าจะเป็น แทนที่จะใช้จำนวนลูกหลานที่มีโดยตรง
ยกตัวอย่างเช่น ตามนักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการเมย์นาร์ด สมิท 

> 
> ความเหมาะสมเป็นคุณลักษณะอย่างหนึ่ง ที่ไม่ใช่เป็นของส่วนบุคคล แต่เป็นของกลุ่มบุคคล
> ยกตัวอย่างเช่น (บุคคลทั้งหมด)ที่มีอัลลีล A แบบฮอโมไซกัส ที่โลคัสหนึ่ง ๆ 
> ดังนั้น วลีว่า "จำนวนลูกหลานที่คาดหวัง" จะหมายถึงค่าเฉลี่ย
> ไม่ใช่จำนวนลูกหลานของบุคคลใดบุคคลหนึ่ง
> (สมมุติว่า) ถ้าทารกมนุษย์ผู้มียีนที่ให้ลอยตัวในอากาศได้เป็นคนแรก ถูกฟ้าผ่าในรถเข็นเด็ก นี่ไม่ใช่เรื่องพิสูจน์ว่า ลักษณะพันธุกรรมใหม่นั้นมีค่าความเหมาะสมต่ำ 
> แต่เป็นเพียงเรื่องพิสูจน์ว่า เด็กคนนั้นโชคไม่ดี
> 
> 
> — จากหนังสือ *Evolutionary Genetics* (ค.ศ. 1998)

หรือโดยเท่าเทียมกัน 

> 
> ค่าความเหมาะสมของบุคคลที่มีแถวลำดับลักษณะปรากฏ x
> ก็คือค่าความน่าจะเป็น s (x) ที่บุคคลนั้น ๆ จะอยู่ในกลุ่มบุคคลที่เป็นพ่อแม่ของบุคคลรุ่นต่อไป
> 
> 
> — จากหนังสือ *A Primer of Population Genetics*

การวัดค่าความเหมาะสม
--------------------

การวัดค่าความเหมาะสมมีสองแบบที่สามัญคือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (absolute fitness) และความเหมาะสมสัมพัทธ์ (relative fitness)

### ความเหมาะสมสัมบูรณ์

***ความเหมาะสมสัมบูรณ์*** หรือ ***ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์*** (อังกฤษ: Absolute fitness, เขียนในสูตรว่า {\displaystyle w\_{\mathrm {abs} }}) ของลักษณะทางพันธุกรรมมีนิยามคือ ค่าอัตราส่วนของจำนวนบุคคลที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ หลังและก่อนการคัดเลือก
เป็นค่าคำนวณในรุ่นเดียว และต้องใช้ค่าอัตราส่วนเป็นจำนวนสัมบูรณ์ (คือค่าบวกที่ไม่ใช่เป็นจำนวนสัมพัทธ์)
ถ้าค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์มากกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนเพิ่มขึ้น
และถ้าค่าน้อยกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนน้อยลง
แต่ถ้าจำนวนบุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ เท่าเดิม ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์ก็จะต้องเท่ากับหนึ่ง

{\displaystyle {w\_{\mathrm {abs} }}={{N\_{\mathrm {after} }} \over {N\_{\mathrm {before} }}}}

นอกจากนั้นแล้ว ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์สำหรับลักษณะพันธุกรรมหนึ่ง ๆ สามารถคำนวณได้เป็น ค่าความน่าจะเป็นในการรอดชีวิต คูณด้วยค่าความสามารถมีบุตร (fecundity) โดยเฉลี่ย

### ความเหมาะสมสัมพัทธ์

ส่วน ***ความเหมาะสมสัมพัทธ์*** หรือ ***ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์*** (อังกฤษ: Relative fitness, เขียนในสูตรว่า {\displaystyle w\_{\mathrm {rel} }}) เป็นจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่รอดชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ
เทียบกับจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่มีลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ หลังชั่วยุคคนหนึ่ง
โดยที่ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ จะเป็นค่าบรรทัดฐาน คือ {\displaystyle w=1} และค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ ก็จะเป็นค่าเทียบกับค่าบรรทัดฐานนั้น
ดังนั้น ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์จะเป็นค่าเท่ากับ 0 หรือมากกว่า

ความเหมาะสมสัมบูรณ์ กับความเหมาะสมสัมพัทธ์ สัมพันธ์กันโดยสูตร

{\displaystyle {{\frac {w\_{abs}}{{\overline {w}}\_{abs}}}={\frac {w\_{rel}}{{\overline {w}}\_{rel}}}}}

โดยหารค่าความเหมาะสมแต่ละอย่าง โดยค่าความเหมาะสมเฉลี่ย (mean fitness) ซึ่งเป็นค่ารวมของความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม

ประวัติ
-------

เฮอร์เบิร์ต สเป็นเซอร์
นักสังคมวิทยาชาวอังกฤษ เฮอร์เบิร์ต สเป็นเซอร์ เป็นผู้บัญญัติวลีว่า "survival of the fittest (การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด)"[] 
ในหนังสือปี ค.ศ. 1864 คือ *Principles of Biology (หลักชีววิทยา)* เพื่อกำหนดลักษณะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่เผยแพร่โดยดาร์วิน

ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ J.B.S. Haldane เป็นคนแรกที่กำหนดค่าความเหมาะสมในบทความปี ค.ศ. 1924 ชื่อว่า *A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (ทฤษฎีคณิต ของการคัดเลือกธรรมชาติและการคัดเลือกประดิษฐ์)*
ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ W.D. Hamilton เสนอแนวคิดของ "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) เป็นความก้าวหน้าต่อมา ในบทความปี ค.ศ. 1964 ชื่อว่า *The Evolution of Social Behavior (วิวัฒนาการของพฤติกรรมสังคม)*

ภูมิภาพความเหมาะสม
------------------

การคัดเลือกโดยธรรมชาติดันค่าความเหมาะสม ให้ขึ้นไปที่ยอดเขาใกล้ ๆ 
แต่ไม่มองการไกลที่จะเลือกยอดเขาสูงสุด

ภูมิภาพความเหมาะสม (อังกฤษ: fitness landscape) เป็นวิธีการสร้างภาพความเหมาะสม โดยใช้แผนที่หลายมิติ
ความสูงแสดงค่าความเหมาะสม ในขณะที่มิติอื่น ๆ อาจแสดงอัลลีลหนึ่ง ๆ ของยีน, ความถี่อัลลีลของยีน, หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างใดอย่างหนึ่ง
และมิติที่แสดงความต่าง ๆ กันเหล่านี้ ทำให้คำว่า ภูมิภาพความเหมาะสม มีความหมายสามแบบ 
ยอดเขาเป็นค่าความเหมาะสมสูงสุดเฉพาะที่ ดังนั้น จึงมีสำนวนทางภาษาอังกฤษว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก้าวหน้าขึ้นภูเขาเสมอ แต่สามารถขึ้นได้เพียงแค่เฉพาะที่
ดังนั้น วิวัฒนาการอาจจะถึงความเสถียรที่ยอดที่ไม่ใช่ยอดสูงสุด
เพราะว่า จะไม่วิวัฒนาการกลับไปสู่ "หุบเขา" ของภูมิภาพที่เหมาะสมน้อยกว่า เพื่อที่จะก้าวไปสู่ยอดที่สูงกว่า

ภาพแสดงวิวัฒนาการของกลุ่มประชากรในภูมิภาพเสถียร ให้สังเกตว่า ตามความเป็นจริงโดยธรรมชาติ ภูมิภาพอาจจะไม่เสถียรเช่นนี้ เพราะสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนไปตลอดเวลา

ค่าถ่วงทางพันธุกรรม
-------------------

ค่าถ่วงทางพันธุกรรม (อังกฤษ: Genetic load) เป็นค่าวัดความเหมาะสมโดยเฉลี่ยของกลุ่มบุคคล เทียบกับกลุ่มประชากรสมมุติ ที่ลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุดได้เกิดการคงสภาพ (fixation) แล้ว ซึ่งก็คือ ตอนแรกมีอัลลีลอย่างน้อยสองแบบที่โลคัสหนึ่ง ๆ 
แล้วต่อมาเหลือเพียงอัลลีลเดียว (ที่เหมาะสมที่สุด) 

ค่าถ่วงทางพันธุกรรมเป็นค่าความน่าจะเป็นที่บุคคลโดยเฉลี่ยในกลุ่มประชากร จะตายหรือไม่สืบพันธุ์ เพราะว่ามียีนที่ไม่เหมาะสม
เป็นค่าระหว่าง 0-1 ที่วัดระดับความด้อยของบุคคลโดยเฉลี่ย เทียบกับบุคคลที่เหมาะสมที่สุด

ถ้ามีลักษณะทางพันธุกรรมต่าง ๆ กันในกลุ่มประชากร แต่ละอย่างมีค่าความเหมาะสมของตน ๆ ลักษณะที่เหมาะสมสูงสุดจะมีค่า Wopt
ดังนั้น ค่าความเหมาะสมเฉลี่ยของประชากรทั้งกลุ่ม ก็คือ ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม ซึ่งเรียกว่า ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย (อังกฤษ: mean fitness)
V เป็นสัญลักษณ์ของ ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย ดังนั้น ค่าถ่วงทางพันธุกรรม (L) มีสูตรดังต่อไปนี้

L = (Wopt-V)/ (Wopt)
ถ้าบุคคลทุก ๆ คนในประชากรมีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุด ดังนั้น v = Wopt และค่าถ่วงก็จะเท่ากับ 0
ถ้าบุคคลทุก ๆ คนยกเว้นคนเดียว มีลักษณะทางพันธุกรรมที่มีค่าความเหมาะสมเท่ากับ 0 ดังนั้น v = 0 และ L = 1

ดูเพิ่ม
-------

* ชาลส์ ดาร์วิน
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
* วิวัฒนาการ

เชิงอรรถ
--------

1. ↑  **gene pool** หมายถึงเซตของยีนทั้งหมด หรือข้อมูลพันธุกรรมในกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ โดยปกติหมายถึงสิ่งมีชีวิตทั้งสปีชีส์
2. ↑  ค่าความเหมาะสมดังที่นิยามในที่ต่าง ๆ 

	* is equal to the average contribution to the gene pool of the next generation that is made by an average individual of the specified genotype or phenotype.
	* In population genetics, a measure of the relative survival and reproductive success of a given phenotype or population subgroup.
	* the capacity of an organism to survive and transmit its genotype to reproductive offspring as compared to competing organisms
	* the contribution of an allele or genotype to the gene pool of subsequent generations as compared to that of other alleles or genotypes
	* Fitness is measured as the proportion of genes contributed to the next generation by an individual relative to the contributions of others. It is equal to the relative probability of survival and reproduction for a genotype.
3. ↑  natural selection always progresses uphill but can only do so locally

อ้างอิง
-------

1. 1 2  "fitness value", *ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑*, ค่าความเหมาะสม
2. ↑  "Fitness (biology)". *Wikipedia (English)*. สืบค้นเมื่อ 2015-04-07.
3. ↑  Last, John M. (2001). *A Dictionary of Epidemiology* (4 ed.). Oxford University Press. p. 72. ISBN 978-0-19-514169-6.
4. 1 2  *Merriam-Webster Collegiate Dictionary, 11th Edition*. Springfield, Massachusetts, USA: Merriam-Webster, Inc. 2003. Fitness.
5. ↑  Wood, Bernard, บ.ก. (2011). *Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution*. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-5510-6.
6. ↑  Wassersug, J. D.; Wassersug, R. J. (1986). "Fitness fallacies". *Natural History*. **3**: 34–37.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
7. ↑  Maynard-Smith, J (1998). *Evolutionary Genetics* (2 ed.). Oxford University Press. ISBN 9780198502319.
8. ↑  Hartl, DL (1981). *A Primer of Population Genetics*. ISBN 0-87893-271-2.
9. ↑  Provine, William B. (1986). *Sewall Wright and Evolutionary Biology*. University of Chicago Press.
10. 1 2  Ridley, Mark. "Evolution A-Z". *Genetic load*. Blackwell Publishing. สืบค้นเมื่อ 2011-04-17.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), *Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives*. Cambridge University Press, pp. 309-321. Full text เก็บถาวร 2011-07-18 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
* Orr HA (2009-08). "Fitness and its role in evolutionary genetics". *Nat. Rev. Genet*. **10** (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)

เว็บไซต์
* Video: Using fitness landscapes to visualize evolution in action
* BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
* Pleiotrophy Blog--an interesting discussion of Sergey Gavrilets's contributions
* Evolution A-Z: Fitness
* Stanford Encyclopedia of Philosophy entry