เท้ามนุษย์

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิวัฒนาการของมนุษย์
วิวัฒนาการของการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ในมนุษย์เริ่มขึ้นเมื่อประมาณ 4 ล้านปีก่อน 
ซึ่งนำมาสู่การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานของโครงกระดูกมนุษย์ รวมทั้งโครงสร้างและขนาดของเท้า ขนาดและรูปร่างของสะโพก ความยาวของขา และรูปร่างและทิศทางของกระดูกสันหลัง
มีทฤษฎีต่าง ๆ หลายอย่างเกี่ยวกับเหตุทางวิวัฒนาการต่าง ๆ ที่ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้

เท้า
----

ดูบทความหลักที่: เท้า
เท้ามนุษย์ได้วิวัฒนาการมาเป็นโครงสร้างที่รับน้ำหนักกายทั้งหมด แทนที่จะเป็นอวัยวะใช้ในการจับ เช่นที่มีในบรรพบุรุษมนุษย์ยุคต้น ๆ
ดังนั้น มนุษย์จึงมีนิ้วเท้าที่เล็กกว่าบรรพบุรุษที่เดินด้วยสองเท้า
รวมทั้งนิ้วหัวแม่เท้าที่งอจรดกับนิ้วอื่นไม่ได้ (non-opposable) และเปลี่ยนเป็นยืดไปทางเดียวกันกับนิ้วอื่น ๆ 
นอกจากนั้นแล้ว เท้ามนุษย์ยังมีส่วนโค้ง (arch) แทนที่จะเป็นเท้าเรียบแบน 
เมื่อลิงใหญ่ที่ไม่ใช่มนุษย์เดินด้วยสองเท้า จะมีการสื่อน้ำหนักจากส้นเท้าไปตามขอบนอกของเท้า ไปยังนิ้วเท้ากลาง
ในขณะที่เท้ามนุษย์มีการสื่อน้ำหนักจากส้นเท้าไปตามขอบนอกของเท้า ผ่านอุ้งเท้า ไปยังนิ้วหัวแม่เท้า
การสื่อน้ำหนักเช่นนี้มีผลเป็นการประหยัดพลังงานในระหว่างการเดิน

สะโพก
-----

ความเปลี่ยนแปลงของสะโพกและกระดูกขา (จากซ้ายไปขวา) ที่มีสมมติฐานว่าจำเป็นในการจะพัฒนาจากสัตว์สี่เท้ามาเป็นสัตว์สองเท้า มุมที่กระดูกต้นขายึดกับกระดูกเชิงกรานมีผลให้เดินสองเท้าได้สะดวก จากซ้ายไปขวาเป็นโครงกระดูกของลิง บรรพบุรุษมนุษย์ และมนุษย์
ข้อต่อสะโพกของมนุษย์ปัจจุบันใหญ่กว่าในสปีชีส์บรรพบุรุษที่เดินด้วยสี่เท้า 
เพื่อที่จะรองรับอัตราส่วนน้ำหนักที่มากกว่า 
และตัวสะโพกเองก็สั้นกว่า กว้างกว่า
ความเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างเช่นนี้ทำให้กระดูกสันหลังใกล้เข้ามากับข้อต่อสะโพกยิ่งขึ้น กลายเป็นฐานที่มีเสถียรภาพเพื่อรองรับลำตัวเมื่อเดินตัวตรง
นอกจากนั้นแล้ว เพราะการเดินด้วยสองเท้าทำให้จำเป็นที่จะต้องทรงตัวอยู่บนข้อต่อสะโพกซึ่งเป็นแบบเบ้า (ball and socket) ที่ค่อนข้างไม่มีเสถียรภาพ
การมีกระดูกสันหลังใกล้กับข้อต่อทำให้สามารถใช้แรงกล้ามเนื้อน้อยลงในการทรงตัว 
การเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างของสะโพกลดระดับองศาที่สามารถยืดขาออกไปได้ ซึ่งเป็นการปรับตัวที่ช่วยรักษาพลังงาน
กระดูกปีกสะโพก (ilium) ก็สั้นลงและกว้างขึ้น และส่วนล้อมของกระดูกเชิงกรานก็เปลี่ยนไปหันเข้าข้าง ๆ 
ทั้งสองเป็นการเปลี่ยนแปลงที่เพิ่มบริเวณสำหรับยึดของกล้ามเนื้อสะโพก
ซึ่งช่วยดำรงเสถียรภาพของลำตัวเมื่อยืนบนขาเดียว

เข่า
----

การจำลองรอบการเดินของมนุษย์โดยคอมพิวเตอร์ ให้สังเกตว่า ศีรษะและศูนย์กลางมวลของร่างดำรงอยู่ในระดับเดียวกันตลอดรอบ แต่สะโพกเคลื่อนไปในเส้นโค้งรูปไซน์
ข้อต่อหัวเข่ามนุษย์ก็ใหญ่ขึ้นโดยมีเหตุผลเดียวกันกับสะโพก ซึ่งก็คือเพื่อช่วยรับน้ำหนักในอัตราส่วนที่สูงขึ้น 
ระดับการยืดแข้ง (knee extension) คือองศาระหว่างต้นขากับหน้าแข้งในระหว่างการเดิน ก็ลดลง
รูปแบบการยืดแข้งในการเดินของมนุษย์มีช่วงยืดแข้งท้ายสุด ที่ต้องอาศัยการทำงานของเข่าทั้งสองข้างที่เรียกว่า "double knee action" หรือว่า "obligatory terminal rotation"
การทำงานเยี่ยงนี้ลดการสูญเสียพลังงานเนื่องจากการเคลื่อนขึ้นลงของศูนย์กลางมวล 
มนุษย์เดินโดยมีเข่าตรงและมีต้นขาที่โค้งเข้าไปจนกระทั่งเข่าเกือบจะอยู่ใต้ร่างกายตรง ๆ
แทนที่จะออกไปอยู่ข้าง ๆ ดังที่พบในสัตว์บรรพบุรุษ ท่าทางการเดินเช่นนี้ช่วยในการทรงตัว

รยางค์ล่างและบน
---------------

ดูบทความหลักที่: ขามนุษย์ และ รยางค์บน
การมีขายาวขึ้นเริ่มต้นตั้งแต่วิวัฒนาการมาเดินด้วยสองเท้า ได้เปลี่ยนการทำงานของกล้ามเนื้อขาในการยืน
ในมนุษย์ แรงยันไปข้างหน้ามาจากกล้ามเนื้อขาโดยดันที่ข้อเท้า
ขาที่ยาวกว่าทำให้สามารถเหวี่ยงขาไปได้อย่างธรรมชาติ ดังนั้น เมื่อกำลังเดิน
เราจะไม่ต้องใช้กล้ามเนื้อในการเหวี่ยงเท้าไปข้างหน้าสำหรับก้าวต่อไป 
และเพราะไม่ต้องใช้รยางค์บนในการเดิน จึงสามารถใช้มือแขนในการหิ้ว ถือ และจับการควบคุมวัตถุในมือได้อย่างคล่องแคล่วแม่นยำ 
แล้วจึงมีผลทำให้แขนสั้นลงเทียบกับตัวโดยเปรียบเทียบกับเอป 
การมีขายาวและแขนสั้นช่วยให้สามารถเดินตัวตรงได้ 
เทียบกับลิงอุรังอุตังและชะนีซึ่งมีการปรับตัวให้มีแขนยาว 
เพื่อที่จะใช้โหนและเหวี่ยงตัวบนต้นไม้ได้
แม้ว่าเอปจะสามารถยืนด้วยสองเท้า แต่ก็ไม่สามารถยืนได้นาน ๆ 
เพราะว่า กระดูกต้นขาของเอปไม่ได้มีการปรับตัวเพื่อที่จะเดินด้วยสองเท้า
คือเอปมีกระดูกต้นขาที่ตั้งตรง ในขณะที่มนุษย์มีกระดูกต้นขาที่โค้งเข้าไปด้านในจากสะโพกจนถึงเข่า
ซึ่งเป็นการปรับตัวที่ทำให้เข่ามนุษย์ชิดกันมากขึ้น และอยู่ใต้ศูนย์กลางมวลของร่างกาย
และช่วยให้มนุษย์สามารถล็อกหัวเข่าและยืนตรง ๆ ได้เป็นเวลานานโดยไม่ต้องใช้แรงจากกล้ามเนื้อมาก

กะโหลกศีรษะ
-----------

ดูบทความหลักที่: กะโหลกศีรษะ
ภาพลายศิลป์ของกะโหลกศีรษะมนุษย์เทียบกับลิงชิมแปนซี ให้สังเกตว่าช่องทางออกของไขสันหลังเยื้องไปด้านหน้าในมนุษย์มากกว่าในลิง
กะโหลกศีรษะของมนุษย์ตั้งอย่างสมดุลอยู่บนกระดูกสันหลัง ช่องที่ไขสันหลังออกจากกะโหลก (foramen magnum) อยู่ข้างใต้กะโหลก ซึ่งทำให้น้ำหนักของศีรษะเยื้องไปทางด้านหลังของกระดูกสันหลัง
นอกจากนั้นแล้ว ใบหน้าที่แบนช่วยทำให้เกิดความสมดุลที่ปุ่มกระดูกท้ายทอย
ดังนั้น หัวจึงตั้งตรงได้โดยไม่ต้องมีสันเหนือเบ้าตา (supraorbital ridge) ที่ใหญ่และมีกล้ามเนื้อยึดที่แข็งแรง ดังที่พบในเอป
ผลที่เกิดก็คือ กล้ามเนื้อหน้าผากของมนุษย์ใช้เพียงเพื่อการแสดงออกของสีหน้าเท่านั้น (ไม่เหมือนกับเอปหรือบรรพบุรุษมนุษย์ที่ต้องใช้กล้ามเนื้อเดียวกันในการตั้งศีรษะให้ตรง)

กระดูกไขสันหลัง
---------------

ดูบทความหลักที่: กระดูกสันหลัง
กระดูกสันหลังมองจากด้านข้าง
กระดูกสันหลังของมนุษย์งอไปด้านหน้าข้างบน (lumbar region) และงอไปทางด้านหลังข้างล่าง (thoracic region)
ถ้าไม่มีส่วนโค้งด้านบน กระดูกสันหลังก็จะต้องเอนไปข้างหน้าตลอดเวลา (เมื่อตัวตรง) ซึ่งต้องใช้แรงกล้ามเนื้อมากกว่าสำหรับสัตว์ที่เดินสองเท้า
แต่เพราะว่ามีส่วนโค้งด้านบน มนุษย์ใช้แรงกล้ามเนื้อน้อยกว่าในการยืนและการเดินตัวตรง 
ทั้งส่วนโค้งด้านบนและส่วนโค้งด้านล่างช่วยทำให้ศูนย์กลางมวลของมนุษย์ตั้งอยู่เหนือเท้าโดยตรง 
นอกจากนั้นแล้ว การปรับร่างกายให้ตรงในช่วงการเดินจะมีน้อยกว่าซึ่งช่วยในการรักษาพลังงาน

ปัญหา
-----

แม้ว่าจะมีการเปลี่ยนแปลงมากมายเช่นนี้ ก็ยังมีลักษณะโครงกระดูกมนุษย์ที่ปรับตัวได้ไม่ดีเพื่อการเดินด้วยสองเท้า ทำให้เกิดผลลบที่พบทั่วไปในมนุษย์ปัจจุบัน
หลังส่วนล่างและข้อเข่ามีปัญหามากมายเกี่ยวกับกระดูก โดยที่ความปวดหลังส่วนล่างเป็นเหตุสำคัญของการทำงานไม่ได้ ซึ่งเป็นเพราะว่าข้อกระดูกต้องรองรับน้ำหนักมากกว่า
มีหลักฐานว่าข้ออักเสบเป็นปัญหาที่เริ่มต้นตั้งแต่บรรพบุรุษมนุษย์เริ่มเดินด้วยสองเท้า คือ นักวิทยาศาสตร์ได้พบร่องรอยของโรคในข้อกระดูกสันหลังของกลุ่มมนุษย์ก่อนประวัติศาสตร์ 
นักวิชาการเชื่อว่า มีจุดจำกัดทางกายภาพที่ทำให้ไม่สามารถมีวิวัฒนาการเพิ่มขึ้นของข้อต่อเพื่อเพิ่มเสถียรภาพของอิริยาบถ และในขณะเดียวกันยังสามารถรักษาประสิทธิภาพของการเดินไว้ได้ด้วย

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3 4 5  Kondō, Shirō (1985). *Primate morphophysiology, locomotor analyses, and human bipedalism*. Tokyo: University of Tokyo Press. ISBN 4-13-066093-4.[*ต้องการเลขหน้า*]
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Aiello, Leslie; Dean, Christopher (1990). *An Introduction to Human Evolutionary Anatomy*. Oxford: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-045591-9.`{{cite book}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)[*ต้องการเลขหน้า*]
3. ↑  Latimer B, Lovejoy CO (March 1989). "The calcaneus of Australopithecus afarensis and its implications for the evolution of bipedality". *American Journal of Physical Anthropology*. **78** (3): 369–386. doi:10.1002/ajpa.1330780306. PMID 2929741.
4. ↑  Potts, Richard B. (2006), "Human Evolution", *Microsoft Encarta 2006*
5. 1 2  Wang W, Crompton RH, Carey TS, Günther MM, Li Y, Savage R, Sellers WI (December 2004). "Comparison of inverse-dynamics musculo-skeletal models of AL 288-1 Australopithecus afarensis and KNM-WT 15000 Homo ergaster to modern humans, with implications for the evolution of bipedalism". *Journal of Human Evolution*. **47** (6): 453–478. doi:10.1016/j.jhevol.2004.08.007. PMID 15566947.
6. ↑  Lovejoy CO (November 1988). "Evolution of human walking". *Scientific American*. **259** (5): 118–125. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. PMID 3212438.
7. ↑  Wittman AB, Wall LL (November 2007). "The evolutionary origins of obstructed labor: bipedalism, encephalization, and the human obstetric dilemma". *Obstetrical & Gynecological Survey*. **62** (11): 739–748. doi:10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c. PMID 17925047.
8. 1 2  Saladin, Kenneth S. (2003). 3rd (บ.ก.). *Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function*. McGraw-Hill. pp. 286–287. ISBN 0-07-110737-1.[*ต้องการเลขหน้า*]
9. ↑  Ruff C (October 2003). "Ontogenetic adaptation to bipedalism: age changes in femoral to humeral length and strength proportions in humans, with a comparison to baboons". *Journal of Human Evolution*. **45** (4): 317–349. doi:10.1016/j.jhevol.2003.08.006. PMID 14585245.
10. ↑  Thorpe SK, Holder RL, Crompton RH (June 2007). "Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches". *Science*. **316** (5829): 1328–1331. Bibcode:2007Sci...316.1328T. doi:10.1126/science.1140799. PMID 17540902.
11. ↑  Saladin, Kenneth S (2010). "8". *Anatomy & Physiology: the Unity of Form and Function* (5 ed.). Dubuque: McGraw-Hill. p. 281.
12. 1 2  Koella, Jacob C; Stearns, Stephen K. (2008). *Evolution in Health and Disease*. Oxford University Press, USA. ISBN 0-19-920746-1.`{{cite book}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)[*ต้องการเลขหน้า*]

อ่านเพิ่ม
---------

* Grabowski MW, Polk JD, Roseman CC (May 2011). "Divergent patterns of integration and reduced constraint in the human hip and the origins of bipedalism". *Evolution; International Journal of Organic Evolution*. **65** (5): 1336–1356. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x. PMID 21521191.
* Crompton RH, Sellers WI, Thorpe SK (October 2010). "Arboreality, terrestriality and bipedalism". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences*. **365** (1556): 3301–3314. doi:10.1098/rstb.2010.0035. PMC 2981953. PMID 20855304.