**โกลเมอรูลัส** (อังกฤษ: glomerulus พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell
โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย
โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น
แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย

โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์
ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell,
กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร 
(100-200) 
และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน
จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ
มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย

โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone)
เขตประสาทรับกลิ่นมีทั้งเส้นประสาทส่วนก่อนปลายและส่วนปลาย เป็นที่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นสร้างไซแนปส์เพื่อเชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย
เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง ๆ

กายวิภาค
--------

 ข้อมูลกลิ่นที่ส่งจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นไปยังโกลเมอรูลัสที่ป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน
โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น
เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว
ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น
โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน
โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว โดยจะได้รับข้อมูลจากเซลล์หลายพันตัว และจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์รีเลย์ เพียง 40-50 ตัว เท่ากับลดจำนวนนิวรอนที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อถึง 100 เท่า

นอกจากนั้น เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง (dorsal-ventral and anterior-posterior axis) ดังนั้น โกลเมอรูลัสพร้อมกับเซลล์รีเลย์ที่ได้ข้อมูลต่อคือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะได้ข้อมูลที่เป็นระเบียบอย่างแม่นยำจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ และจะอยู่ในรูปแบบทางพื้นที่ซึ่งคล้ายกันในสัตว์แต่ละตัว ๆ

รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสร่วมกันภายในป่องรับกลิ่น เชื่อว่าเป็นตัวแทนกลิ่นที่สัตว์ได้
รูปแบบการทำงานอาจเปลี่ยนไปได้เนื่องจากความเร็วกระแสลมและความเข้มข้นของกลิ่นที่ชั้นเมือกในช่องจมูก
ศ. ดร. ลินดา บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 2004 
เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของการเข้ารหัสกลิ่นเช่นนี้

ความเห็นหลักในปัจจุบันก็คือว่า แอกซอนจาก ORN ทั้งหมดที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกัน จะรวมตัวที่โกลเมอรูลัสหนึ่งหรือสองอันจากโกลเมอรูลัส 1,800 อันในป่องรับกลิ่นแต่ละข้าง
แต่แอกซอนของ ORN ที่กำลังงอกไปสู่โกลเมอรูลัสโดยเฉพาะของพวกมัน บ่อยครั้งก็งอกเกินเข้าไปในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย
ดังนั้น โกลเมอรูลัสหนึ่งที่เป็นตัวแทนของ OR โดยเฉพาะ จะพัฒนาขึ้นอย่างช้า ๆ และจำต้องมีการจัดระเบียบแอกซอนใหม่เพื่อให้ได้การทำงานแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ดังที่พบในหนูหริ่งที่โตแล้ว

หน้าที่การทำงาน
---------------

โกลเมอรูลัสเป็นหน่วยพื้นฐานของแผนที่กลิ่นในป่องรับกลิ่น
เพราะกลิ่นแต่ละอย่างจะทำให้โกลเมอรูลัสต่าง ๆ ทำงานในรูปแบบโดยเฉพาะ ดังนั้น การวิเคราะห์รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสโดยทฤษฎีแล้ว ก็จะสามารถทำให้ระบุกลิ่นที่สัตว์ได้กลิ่นได้
แต่แผนที่เช่นนี้ไม่ได้เป็นการยิงสัญญาณตามรูปแบบของเซลล์รับกลิ่น เพราะวงจรประสาทภายในป่องรับกลิ่นจะเปลี่ยนรูปแบบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลซึ่งส่งสัญญาณขาออกจากป่อง
เช่น โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่เชื่อมเดนไดรต์ซึ่งส่งสัญญาณแบบยับยั้ง กับเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ทั้งในโกลเมอรูลัสนั้นด้วย และอาจทั้งในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย และเมื่อบวกกับสัญญาณยับยั้งในส่วนอื่น ๆ ของป่องรับกลิ่น ก็อาจมีส่วนในการระงับกลิ่นพื้นฐานที่จาง ๆ เพื่อให้ได้กลิ่นที่แรงกว่าได้ดีขึ้น

นอกจากนั้น โดยขนานกับหน่วยรับกลิ่นที่สามารถรู้กลิ่นได้หลายอย่าง โกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ รวมทั้งเซลล์รีเลย์ คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะทำงานเนื่องจากกลิ่นหลายอย่างได้ด้วย กลิ่นที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้าย ๆ กันดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ซึ่งอาจแสดงว่าการจัดระเบียบของโกลเมอรูลัสเป็นไปตามโครงสร้างของโมเลกุลกลิ่น อนึ่ง การทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ของโกลเมอรูลัสจะคล้ายกันในสัตว์หรือบุคคลต่าง ๆ และสมมาตรกันระหว่างป่องรับกลิ่นที่อยู่ติดกันทั้งสองข้าง

ในสัตว์อื่น ๆ
-------------

### ในสุนัข

การประมวลผลของโกลเมอรูลัสในสุนัขแบ่งออกเป็น 3 ส่วน
คือ การรับสัญญาณ (acquisition) การถ่ายโอนสัญญาณ (transduction) และการประมวลสัญญาณ (processing)
สุนัขบางชนิดมีเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็น 100 เท่าของมนุษย์ ทำให้สามารถตรวจจับและแยกแยะกลิ่นได้ชัดในบรรดากลิ่นเป็นล้าน ๆ ได้

### ในปลา

การได้กลิ่นของปลามีลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งคือเกิดในน้ำ
เพราะกลิ่นมีพาหะเป็นน้ำ ดังนั้น กลิ่นจึงต้องเป็นสารเคมีที่ละลายน้ำได้
เยื่อรับกลิ่นของปลาก็มีเซลล์ 3 ชนิดเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) และเซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โกลเมอรูลัสของปลาต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยจำนวนของเดนไดรต์ที่เซลล์ไมทรัลส่งไปถึง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เดนไดรต์หนึ่งอันจากเซลล์ไมทรัลหนึ่งตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอัน
แต่ในปลา เดนไดรต์หนึ่งอันหรือมากกว่านั้นจากเซลล์ไมทรัลหลายตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. 1 2  
Pinching, AJ; Powell, TP (1971-09). "The neuropil of the glomeruli of the olfactory bulb". *J. Cell Sci*. **9**: 347–77. PMID 4108057. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help) Full Article PDF (2.07 MB)
2. 1 2 3 4  
Kosaka, K; Toida, K; Aika, Y; Kosaka, T (1998-02). "How simple is the organization of the olfactory glomerulus?: the heterogeneity of so-called periglomerular cells". *Neurosci. Res*. **30**: 101–10. doi:10.1016/s0168-0102(98)00002-9. PMID 9579643. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
3. ↑  
Wachowiak, M; Shipley, MT (2006-08). "Coding and synaptic processing of sensory information in the glomerular layer of the olfactory bulb". *Semin. Cell Dev. Biol*. **17**: 411–23. doi:10.1016/j.semcdb.2006.04.007. PMID 16765614. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
4. ↑  Morris, H; Schaeffer, JP (1953). *The Nervous system-The Brain or Encephalon*. *Human anatomy; a complete systematic treatise* (11th ed.). New York: Blakiston. p. 1034.`{{cite book}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
5. ↑  Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
6. ↑  doi:10.1016/j.nbd.2011.10.026  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
7. 1 2  Royal, S.J.; Key, B. (1999). "Development of P2 olfactory glomeruli in P2-internal ribosome entry site-Tau-LacZ transgenic mice". *J. Neurosci*. **19**: 9856–9864. PMID 10559395.
8. 1 2 3 4  Buck & Bargmann 2013a, Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719
9. ↑  
Oka, Y.; Taki, Y.; Touhara, K. (2009). "Nasal airflow rate affects the sensitivity and pattern of glomerular odorant responses in the mouse olfactory bulb". *J. Neurosci*. **29**: 12070–12078. doi:10.1523/JNEUROSCI.1415-09.2009. PMID 19793965.
10. 1 2  
Schacter, Daniel L; Gilbert, Daniel T (2010). *Psychology*. United States of America: Worth Publishers. p. 167. ISBN 978-1-4292-3719-2.
11. ↑  "Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine". สืบค้นเมื่อ 2007-06-06.
12. ↑  Buck, L; Axel, R (1991-04). "A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition". *Cell*. **65** (1): 175–87. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X. PMID 1840504. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
13. ↑  Potter, SM; Zheng, C; Koos, DS; Feinstein, P; Fraser, SE; Mombaerts, P (2001-12-015). "Structure and emergence of specific olfactory glomeruli in the mouse". *The Journal of Neuroscience*. **21** (24): 9713–23. PMID 11739580. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
14. ↑  Friedrich, RW; Laurent, G (2001-02-02). "Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity". *Science*. **291** (5505): 889–94. doi:10.1126/science.291.5505.889. PMID 11157170.
15. 1 2  Hara, TJ (1975). "Olfaction in fish". *Progress in Neurobiology*. **5**: 271–335. doi:10.1016/0301-0082(75)90014-3.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
------------------

*Neuroscience* (2008)
* "15 - The Chemical Senses". *Neuroscience* (4th ed.). Sinauer Associates. 2008a. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7. `{{cite book}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|editors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|editor=`) (help)

*Principles of Neural Science* (2013)
* Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". *Principles of Neural Science* (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712-734. ISBN 978-0-07-139011-8. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help); ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|editors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|editor=`) (help)

| * ด
* ค
* ก
กายวิภาคของการได้กลิ่น |
| --- |
| จุลกายวิภาค | 
* เยื่อ
	+ ต่อม
	+ mucosa
	+ เซลล์พยุง
* โกลเมอรูลัส
	+ Tufted cell
	+ เซลล์รอบโกลเมอรูลัส

 |
| ฆานประสาท: 1° neuron | 
* เซลล์ประสาทรับกลิ่น (หน่วยรับกลิ่น) → ป่องรู้กลิ่น (โกลเมอรูลัส)

 |
| ฆานประประสาท: 2° neuron | 
* เซลล์ไมทรัล → Olfactory tract → Olfactory trigone

 |
| Lateral olfactory stria/เปลือกสมองส่วนรับกลิ่นปฐมภูมิ | 

|  |
| --- |
| 
* Piriform cortex
* EC-hippocampus system
	+ Entorhinal cortex
	+ Hippocampal formation
* Prepyriform area
* Periamygdaloid cortex

 |
| 
* Stria medullaris → Habenular nuclei

 |
| 
* อะมิกดะลา → Stria terminalis → ไฮโปทาลามัส

 |
| 
* Medial forebrain bundle → ไฮโปทาลามัส

 |

 |
| Medial olfactory stria | 
* Anterior olfactory nucleus

 |