**retinal bipolar cell**
เป็นส่วนของจอประสาทตา อยู่ระหว่างเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) กับ retinal ganglion cell (เรียกสั้น ๆ ว่า ganglion cell หรือ RGC)
มีหน้าที่ส่งข้อมูลจากเซลล์รับแสงไปยัง ganglion cell ทั้งโดยตรงและโดยอ้อม มักจะเรียกสั้น ๆ ว่า **bipolar cell** ในบทความที่กล่าวถึงเซลล์ในเรตินาเช่นบทความนี้

อธิบายคร่าว ๆ
-------------

Bipolar cell (แปลว่าเซลล์มีสองขั้ว) มีชื่อดังนี้ก็เพราะว่ามีส่วนยื่นออกจากเซลล์ทั้งสองข้างโดยมีตัวเซลล์อยู่ตรงกลาง
เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลผ่านไซแนปส์จากเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวย (แต่ไม่เชื่อมกับทั้งสองพร้อม ๆ กัน)
และรับข้อมูลจาก horizontal cell อีกด้วย
จากนั้น จึงส่งข้อมูลต่อไปยัง ganglion cell โดยตรง หรือโดยอ้อมผ่าน amacrine cell
โดยที่ไม่เหมือนเซลล์ประสาทโดยมาก bipolar cell ส่งสัญญาณเป็น graded potential แทนที่ศักยะงาน

ลักษณะต่าง ๆ
------------

Bipolar cell รับข้อมูลผ่านไซแนปส์จากเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวย แต่ไม่ใช่ทั้งสองพร้อม ๆ กัน
ดังนั้น จึงมีชื่อว่า rod bipolar cell หรือว่า cone bipolar cell ตามลำดับ
แต่มี cone bipolar cell ถึง 10 ประเภท
และมี rod bipolar cell เพียงแค่ประเภทเดียว เพราะว่า เซลล์รูปแท่งเกิดขึ้นในประวัติวิวัฒนาการภายหลังเซลล์รูปกรวย

ข้อมูลเพิ่มเติม: เซลล์รับแสง § การถ่ายโอนแสง
ในที่มืด เซลล์รับแสงจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต ซึ่งมีฤทธิ์ยับยั้ง (ทำให้เกิด hyperpolarization) ต่อ ON bipolar cell และมีฤทธิ์กระตุ้น (depolarization) ต่อ OFF bipolar cell
แต่ในที่สว่าง แสงที่มากระทบกับเซลล์รับแสง
จะมีผลเป็นการยับยั้งเซลล์รับแสง (เป็น hyperpolarization)
เพราะปลุกฤทธิ์ของ opsin
ซึ่งจะปลุกฤทธิ์ของ 11-trans-Retinal
มีผลเป็นการให้พลังงานเพื่อกระตุ้นหน่วยรับความรู้สึก G-Protein coupled receptor ซึ่งปลุกฤทธิ์ของ phosphodiesterase (PDE)
ที่แยก cGMP ออกเป็น GMP.
ปกติแล้วในที่มืด เซลล์รับแสง จะมี cGMP เป็นจำนวนมาก
มีผลเป็นการเปิดประตูโซเดียมที่เปิดปิดโดย cGMP (cGMP-gated Na Channel)
และดังนั้น การปลุกฤทธิ์ของ PDE (ที่สืบเนื่องจากการมีแสงสว่าง) ก็จะลดจำนวนของ cGMP
และลดจำนวนประตูโซเดียมที่เปิด มีผลเป็นภาวะ hyperpolarization ของเซลล์รับแสง
ซึ่งนำไปสู่การลดการปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต
กระบวนการนี้เป็นการระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell ทำให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น depolarization คือเซลล์เริ่มส่งสัญญาณ
ในขณะที่เป็นการระงับการเร้าของ OFF bipolar cell ทำให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization คือเซลล์จะหยุดส่งสัญญาณ

Rod bipolar cell ไม่ได้เชื่อมไซแนปส์โดยตรงกับ retinal ganglion cell
แต่เชื่อมกับ amacrine cell ประเภท A II
ซึ่งทำการเร้า cone ON bipolar cell ผ่าน gap junction
และทำการระงับ cone OFF bipolar cell ผ่านไซแนปส์แบบยับยั้งสื่อโดยไกลซีน
และดังนั้นจึงเป็นการเข้ายึดวิถีประสาทของเซลล์รูปกรวย เพื่อใช้ส่งข้อมูลไปยัง ganglion cell ในที่สลัว

OFF bipolar cell มีไซแนปส์ในส่วนนอกของชั้น inner plexiform layer ของจอประสาทตา
และ ON bipolar cell มีไซแนปส์ในส่วนในของชั้น inner plexiform layer

หน้าที่
-------

Bipolar cell ส่งข้อมูลจากเซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวยไปยัง ganglion cell
แต่ว่า horizontal cellและ amacrine cell ทำกระบวนการนี้ให้ซับซ้อนยิ่งขึ้น
คือ horizontal cell มีฤทธิ์ยับยั้ง horizontal cell ด้วยกัน คือมีกระบวนการ lateral inhibition
มีผลเป็นลานรับสัญญาณแบบ center-surround เห็นได้ในลานรับสัญญาณของเรตินา
แม้ amacrine cell ก็มีกระบวนการ lateral inhibition ด้วย แต่ว่าบทบาทของกระบวนการนี้ใน amacrine cell ยังไม่ชัดเจน

กลไกของข้อมูลกลางลานรับสัญญาณของ bipolar cell นั้นชัดเจนแล้ว
คือมีการเชื่อมต่อทางประสาทโดยตรงจากเซลล์รับแสง ผ่านหน่วยรับความรู้สึก metabotropic (ON) หรือ ionotropic (OFF)
แต่ว่า กลไกของข้อมูลมีสีเดียว (monochromatic) รอบ ๆ ลานรับสัญญาณ (surround) นั้นยังต้องทำการศึกษาต่อไป
แม้ว่าจะรู้แล้วว่า เซลล์ที่มีความสำคัญต่อกลไกนี้รวมถึง horizontal cell
แต่ว่า ทั้งหน่วยรับความรู้สึกและทั้งสารปลุกฤทธิ์หน่วยรับความรู้สึกยังไม่ชัดเจน

ดูเพิ่ม
-------

* Retinal ganglion cell
* เรตินา

อ้างอิง
-------

1. ↑  ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). *ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy)*. กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. pp. 248–251. ISBN 978-616-335-105-0. `{{cite book}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|year=` (help)
2. ↑  "SENSORY AND MOTOR MECHANISM" (ppt). p. 11. สืบค้นเมื่อ 13 มิถุนายน 2557. `{{cite web}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|accessdate=` (help)
3. ↑  นพ. สมเกียรติ อธิคมกุลชัย (12 สิงหาคม 2549). "โรคอาร์พี - โรคทางพันธุกรรม ที่ทำให้ตาบอด". สืบค้นเมื่อ 3 มิถุนายน 2557. `{{cite web}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|accessdate=` และ `|date=` (help)
4. 1 2 3  **horizontal cell** เป็นนิวรอนที่มีการเชื่อมต่อกันและกันในชั้น Inner nuclear layer ของเรตินาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหน้าที่ประสานและควบคุมข้อมูลที่มาจากเซลล์รับแสงหลายตัว ช่วยให้ตาสามารถเห็นได้ทั้งในที่สว่างและที่สลัว
5. 1 2 3  **amacrine cell** เป็น interneuron ในเรตินา retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) รับข้อมูลถึง 70% จาก amacrine cell และ Bipolar cell ซึ่งส่งข้อมูล 30% ที่เหลือ มีการควบคุมโดย amacrine cell
6. ↑  Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. (2007). *Principles of Cognitive Neuroscience*. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. p. 253. ISBN 0-87893-694-7.`{{cite book}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
7. ↑  Stewart A. Bloomfield, Ramon F. Dacheux, Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina, Progress in Retinal and Eye Research, Volume 20, Issue 3, May 2001, Pages 351-384, ISSN 1350-9462, doi:10.1016/S1350-9462 (00) 00031-8.
()
8. ↑  คือสำหรับ ON cell เมื่อแสงตกลงกลางลานรับสัญญาณแต่ไม่ตกลงที่รอบ ๆ เซลล์จะมีการเร้าระดับสูงสุด แต่เมื่อแสงตกลงที่รอบ ๆ และไม่ตกลงตรงกลาง เซลล์จะมีการเร้าในระดับที่ต่ำที่สุด ถ้าแสงตกลงที่ทั้งตรงกลางและรอบ ๆ เซลล์จะมีการเร้าแบบกลาง ๆ สำหรับ OFF cell ก็จจะมีนัยตรงกันข้ามเป็นต้นว่า เมื่อแสงตกลงกลางรับสัญญาณแต่ไม่ตกลงที่รอบ ๆ เซลล์จะมีการระงับระดับที่ต่ำสุด

บรรณานุกรม
----------

* Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs (2001). *From Neuron to Brain*. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-439-1.
* Masland RH (2001). "The fundamental plan of the retina". *Nat. Neurosci*. **4** (9): 877–86. doi:10.1038/nn0901-877. PMID 11528418.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Retinal bipolar cells ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)
* Diagram at mcgill.ca
* NIF Search - Retinal Bipolar Cell เก็บถาวร 2016-03-04 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน via the Neuroscience Information Framework