Any small, fluid-filled, spherical organelle enclosed by a membrane
แผนภาพของลิโพโซมที่ก่อตัวขึ้นจากฟอสโฟลิพิดในสารละลายที่มีน้ำเป็นตัวทำละลาย
ในทางชีววิทยาเซลล์ **เวสิเคิล** (อังกฤษ: vesicle) เป็นโครงสร้างที่อยู่ภายนอกหรือภายในเซลล์อันประกอบด้วยของเหลวหรือไซโทพลาสซึมที่มีเยื่อหุ้มลิพิดมาล้อมรอบ เวสิเคิลสามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติระหว่างกระบวนการหลั่ง (เอกโซไซโทซิส), การรับสาร (เอนโดโซไซโทซิส) และการขนส่งสารที่มีขอบเขตอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ อีกนัยหนึ่ง เวสิเคิลสามารถถูกเตรียมขึ้นมาได้ ในกรณีนี้จะถูกเรียกว่า "ลิโพโซม"(ระวังสับสนกับไลโซโซม) หากลิโพโซมมีชั้นฟอสโฟลิพิดไบแลร์เพียงชั้นเดียวจะเรียกว่ายูนิลาเมลลาร์ลิโพโซมเวสิเคิล (unilamellar liposome vesicle) และเมื่อมีหลายชั้นจะเรียกว่ามัลติลาเมลลาร์ (multilamellar) เยื่อที่ล้อมรอบเวสิเคิลอยู่ในระยะลาเมลลาร์ คล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ อินทราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถรวมตัวเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อปล่อยสสารข้างในเวสิเคิลออกไปนอกเซลล์ เวสิเคิลยังสามารถรวมตัวกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ในเซลล์ และเวสิเคิลที่ถูกปล่อยออกมานอกเซลล์เรียกว่า เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle) 

เวสิเคิลสามารถทำงานได้หลากหลายประเภท เนื่องจากเวสิเคิลถูกแยกต่างหากจากไซโทซอล ภายในเวสิเคิลจึงสามารถมีความแตกต่างจากสิ่งแวดล้อมในไซโทซอลได้ และด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงเป็นเครื่องมือพื้นฐานของเซลล์ในการจัดการกับสสารภายในเซลล์ เวสิเคิลมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึม การขนส่งสาร การลอยตัว และการเป็นแหล่งชั่วคราวสำหรับสะสมอาหารและเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นช่อง (chamber) สำหรับเกิดปฏิกิริยาเคมีอื่น ๆ 

ภาพของเวสิเคิลลิพิดที่ถ่ายโดยใช้เทคนิคซาร์ฟัส (sarfus)

คำจำกัดความโดย IUPAC
โครงสร้างแบบปิดที่ก่อตัวขึ้นจากโมเลกุลที่มีทั้งส่วนชอบน้ำและไม่ชอบน้ำ (amphiphilic) ซึ่งบรรจุตัวทำละลาย (ที่โดยปกติเป็นน้ำ) เอาไว้ 

รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ปี ค.ศ. 2013 ถูกมอบให้กับ เจมส์ อี. รอทแมน (James E. Rothman), แรนดี เชคมาน (Randy Schekman), และโทมัส ซุดฮอฟ (Thomas Sudhof) สำหรับบทบาทของพวกเขาในการอธิบายองค์ประกอบและหน้าที่การทำงานของเวสิเคิล โดยเฉพาะในยีสต์และมนุษย์ รวมไปถึงความรู้เกี่ยวกับแต่ละส่วนประกอบของเวสิเคิลและวิธีที่พวกมันก่อตัวขึ้น (โดยต่อยอดจากงานวิจัยที่มีมาก่อนหน้า จำนวนหนึ่งมาจากงานวิจัยของอาจารย์ที่ปรึกษาของพวกเขา) ความผิดปกติที่เกิดขึ้นกับเวสิเคิลเชื่อว่าเป็นสาเหตุของโรคอัลไซเมอร์, เบาหวาน, บางกรณีที่รักษาได้ยากของโรคลมชัก, โรคมะเร็งและความผิดปกติของระบบภูมิคุ้มกันบางชนิด, และภาวะจำนวนหนึ่งของระบบประสาทร่วมหลอดเลือด

ชนิดของโครงสร้างระดับเวสิเคิล
-----------------------------

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงเซลล์ของเชื้อมาลาเรียที่ภายในมีเวสิเคิลอาหาร (food vesicle, FV) และเวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle, TV)
### แวคิวโอล

แวคิวโอลเป็นออร์แกเนลล์ที่บรรจุน้ำเอาไว้เป็นส่วนใหญ่

* เซลล์พืชมีเซนทรัลแวคิวโอลขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางเซลล์ ทำหน้าที่ควบคุมสมดุลของน้ำและแร่ธาตุ และสะสมสารสารอาหาร
* คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลพบได้ในโพรทิสต์บางชนิด โดยเฉพาะในไฟลัม *Ciliophora* คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลรับน้ำจากไซโทพลาซึมและขับออกนอกเซลล์เพื่อเลี่ยงไม่ให้เซลล์แตกเนื่องจากแรงดันออสโมซิส

### ไลโซโซม

* ไลโซโซมมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการย่อยอาหารระดับเซลล์ อาหารที่รับมาจากภายนอกเซลล์จะเปลี่ยนเป็นเวสิเคิลบรรจุอาหารผ่าานกระบวนการเอนโดไซโทซิส ซึ่งภายหลังจะรวมตัวเข้ากับไลโซโซมเพื่อย่อยอาหารจนอยู่ในรูปที่สามารถใช้ประโยชน์ภายในเซลล์ได้ การกินอาหารในระดับเซลล์รูปแบบนี้เรียกว่าฟาโกไซโทซิส (phagocytosis)
* ไลโซโซมยังสามารถใช้เพื่อทำลายออร์แกเนลล์ที่เสื่อมสภาพหรือได้รับความเสียหาย ในกระบวนการที่เรียกว่าออโตฟาจี (autophagy) โดยไลโซโซมจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มของออร์แกเนลล์ที่ได้รับความเสียหาย และทำการย่อยสลายออร์แกเนลล์นั้น

### เวซิเคิลขนส่ง

* เวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle) สามารถเคลื่อนย้ายโมเลกุลจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณในเซลล์ได้ เช่นการเคลื่อนย้ายโปรตีนจากร่างแหเอนโดพลาซึมไปยังกอลไจแอปพาราตัส
* โปรตีนที่เกาะบนเยื่อหุ้มและโปรตีนสำหรับหลั่งถูกสร้างขึ้นโดยไรโบโซมบนร่างแหเอนโดพลาซึมชนิดขรุขระ โปรตีนเหล่านี้ส่วนมากจะถูกทำให้สมบูรณ์ในกอลไจแอปพาราตัสก่อนที่จะถูกส่งไปยังจุดหมายสุดท้าย ซึ่งอาจเป็นไลโซโซม, เพอรอกซิโซม, หรือภายนอกเซลล์ โปรตีนเหล่านี้อยู่ภายในเวสิเคิลขนส่งสำหรับการเคลื่อนย้ายไปยังที่ต่าง ๆ ในเซลล์

### ซีครีทอรีเวสิเคิล

ซีครีทอรีเวสิเคิล (secretory vesicles) เป็นเวสิเคิลที่บรรจุสารสำหรับเตรียมหลั่งออกนอกเซลล์ โดยมีสาเหตุหลายประการที่เซลล์หนึ่งจะหลั่งสารออกไป สาเหตุหนึ่งคือการกำจัดของเสีย อีกสาเหตุหนึ่งคือการทำงานที่แตกต่างกันของเซลล์แต่ละชนิด นั่นคือ เมื่อร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น บางเซลล์มีการปรับเปลี่ยนไปเพื่อผลิตสารเคมีเฉพาะอย่าง ซึ่งสารเคมีดังกล่าวจะถูกสะสมไว้ภายในซีครีทอรีเวสิเคิลและถูกหลั่งออกมาเมื่อต้องการใช้

#### ประเภท

* ไซแนปติกเวสิเคิล (synaptic vesicle) อยู่ที่บริเวณปลายก่อนไซแนปส์ของเซลล์ประสาท และเก็บสารสื่อประสาทเอาไว้ เมื่อสัญญาณประสาทไหลมาตามแกนประสาทขาออก (axon) ไซแนปติกเวสิเคิลจะรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์และปล่อยสารสื่อประสาทออกมา ซึ่งจะสารนี้จะถูกตรวจจับโดยโมเลกุลตัวรับ (receptor molecule) ที่เซลล์ประสาทเซลล์ถัดไป
* ในสัตว์ เนื้อเยื่อต่อมระบบต่อมไร้ท่อปล่อยฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือด ฮอร์โมนนี้ถูกเก็บไว้ในซีครีทอรีเวสิเคิล ตัวอย่างเช่นเนื่อเยื่อระบบต่อมไร้ท่อที่พบในไอส์เลตออฟลังเกอร์ฮันส์ของตับอ่อน เนื้อเยื่อนี้มีเซลล์หลายชนิด จำแนกตามฮอร์โมนที่ผลิต
* ซีครีทอรีเวสิเคิลบรรจุเอนไซม์ที่ใช้สำหรับสร้างผนังเซลล์ในพืช, โพรทิสต์, เห็ดรา, แบคทีเรียและอาร์เคีย รวมไปถึงเอนไซม์สร้างสารเคลือบเซลล์สัตว์
* แบคทีเรีย อาร์เคีย เห็ดรา และปรสิตปล่อยเมมเบรนเวสิเคิล (membrane vesicles, MV) ที่บรรจุสารประกอบที่หลากหลายแต่มีการพัฒนามาเป็นพิเศษ และโมเลกุลส่งสัญญาณทางชีวเคมี ที่จะถูกขนส่งไปยังเซลล์เป้าหมายเพื่อเริ่มต้นกระบวนการที่เอื้อประโยชน์ต่อจุลชีพนั้น ซึ่งรวมถึงการรุกรานเซลล์เจ้าบ้านและการฆ่าจุลชีพคู่แข่งขันที่มีความต้องการทรัพยากร (niche) เดียวกัน

### เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle, EV) เป็นอนุภาคที่ถูกแบ่งกั้นด้วยเยื่อฟอสโฟลิพิด สร้างขึ้นได้ในทุกโดเมนของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่ยูแคริโอตที่มีความซับซ้อน, เห็ดรา, แบคทีเรียทั้งแกรมลบและแกรมบวก ไปจนถึงไมโคแบคทีเรีย

#### ประเภท

* เอกโทโซม/ไมโครเวสิเคิล แตกตัวออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรงและมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 30 นาโนเมตร:Table 1 ไปจนถึงมากกว่าหนึ่งไมครอน เวสิเคิลชนิดนี้อาจรวมถึงอนุภาคขนาดใหญ่เช่น กระเปาะที่เกิดจากกระบวนการอะพอพโทซิสของเซลล์ที่กำลังจะตาย:Table 1, อองโคโซมที่เซลล์มะเร็งบางชนิดปล่อยออกมา, หรือ "เอ็กโซเฟอร์" (exopher) ที่ได้มีการอธิบายไว้ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ประสาท
* เอกโซโซม: เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่มีต้นกำเนิดจากในเซลล์ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-100 nm):Table 1.

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถแยกออกจากกันได้ตามความหนาแน่น:Table 1 (ด้วยการหมุนเหวี่ยงลำดับส่วนตามความหนาแน่น, differential centrifugation), ขนาด, หรือตัวเครื่องหมายบนผิว อย่างไรก็ตาม ประเภทย่อยแต่ละประเภทของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลมีขนาดและความหนาแน่นที่คาบเกี่ยวกัน .และตัวทำเครื่องหมายสำหรับชี้บ่งประเภทย่อยที่ต่างกันจะต้องจัดทำเป็นรายชนิดของเซลล์ (เช่น เซลล์ของสัตว์ เซลล์ของพืช) ดังนั้นจึงเป็นการยากที่จะระบุชี้ชัดว่าวิถีชีวสังเคราะห์ใดที่เป็นต้นกำเนิดของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลังจากที่มันออกจากเซลล์แล้ว

ในมนุษย์ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลที่พบในร่างกายมีแนวโน้มว่าจะมีบทบาทเกี่ยวกับการจับตัวของลิ่มเลือด การส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ และการจัดการของเสีย นอกจากนี้เกี่ยวพันกับกระบวนการทางพยาธิสรีรวิทยาที่เกี่ยวกับหลาย ๆ โรค เช่น มะเร็ง เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นในฐานะแหล่งที่เป็นไปได้สำหรับการค้นพบตัวทำเครื่องหมายชีวภาพ (biomarker) เนื่องจากบทบาทของมันในการส่งสัญญาณข้ามเซลล์ โดยปล่ออยออกสู่ของเหลวในร่างกายที่เข้าถึงได้ง่าย และสิ่งที่มันบรรจุอยู่มีความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่ปล่อยมันออกมา เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลของเซลล์ต้นกำเนิดชนิดมีเซนไคม์ (mesenchymal stem cell) เป็นที่รู้จักกันในชื่อซีครีโทมของสเต็มเซลล์ (secretome of stem cell) กำลังมีการนำมาวิจัยและประยุกต์ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ทางการรักษาโรค โดยเฉพาะโรคที่เกิดจากการเสื่อมสภาพ โรคภูมิคุ้มกันทำลายตนเอง การอักเสบจากภูมิคุ้มกัน

ในแบคทีเรียแกรมลบ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลเกิดจากการที่เยื่อหุ้มชั้นออกแตกตัวออกมา ส่วนวิธีการที่เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลุดออกมาจากผนังเซลล์ที่หนาของแบคทีเรียแกรมลบ ไมโคแบคทีเรีย และฟังไจยังคงไม่เป็นที่ทราบกัน เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลบรรจุสสารหลากหลายชนิดไว้ภายใน เช่น กรดนิวคลิอิก ท็อกซิน ลิโพโปรตีน และเอนไซม์ และยังมีความสำคัญในแง่ของสรีรวิทยาของจุลินทรีย์และพยาธิกำเนิด ในปฏิสัมพันธ์ของโฮสต์และจุลชีพก่อโรค แบคทีเรียแกรมลบสร้างเวสิเคิลที่มีส่วนสำคัญในการจัดตั้งสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมต่อการตั้งตัวของเชื้อ เป็นพาหะและช่วยแพร่กระจายสารก่อโรค (virulence factor) ไปสู่เซลล์เจ้าบ้าน และกดการทำงานกับการตอบสนองของเจ้าบ้าน

มีการพบว่าไซยาโนแบคทีเรียในมหาสมุทรมีการปล่อยเวสิเคิลที่บรรจุโปรตีน อาร์เอ็นเอ ดีเอ็นเอ ออกสู่มหาสมุทรอย่างต่อเนื่อง เวสิเคิลที่บรรจุดีเอ็นเอของแบคทีเรียหลายชนิดมีอยู่อย่างดาษดื่นในตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บได้จากชายฝั่งและมหาสมุทรเปิด

### เวสิเคิลประเภทอื่น ๆ

ดูบทความหลักที่: เวสิเคิลแก๊ส
เวสิเคิลแก๊สพบได้ในอาร์เคีย แบคทีเรีย และแพลงก์ตอน เป็นไปได้ว่าใช้เพื่อควบคุมการเคลื่อนที่ในแนวตั้ง, การลอยตัว, หรือการจัดตำแหน่งของเซลล์เพื่อให้รับแสงอาทิตย์มากที่สุด โดยการควบคุมระดับของแก๊สที่บรรจุไว้ ปกติแล้วเวสิเคิลประเภทนี้มีรูปร่างคล้ายผลเลมอนหรือเป็นทรงกระบอก ประกอบขึ้นจากโปรตีน ความยาวเส้นผ่านศูนย์กลางบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของเวสิเคิล โดยยิ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางยาวก็จะยิ่งเปราะบาง นอกจากนี้เส้นผ่านศูนย์กลางยังมีผลต่อปริมาตรและประสิทธิภาพต่อการลอยตัว ในไซยาโนแบคทีเรีีย การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้คัดเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่สุดที่จะเป็นไปได้ แต่ยังคงรักษาความเสถียรของโครงสร้างไว้ได้อยู่ ผิวของเวสิเคิลประเภทนี้เป็นโปรตีนที่ยอมให้แก๊สผ่านเข้ามาได้ แต่ไม่ยอมให้น้ำผ่าน ด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงไม่จมน้ำ

เมทริกซ์เวสิเคิล (matrix vesicle) เป็นเวสิเคิลที่อยู่ตามพื้นที่ระหว่างเซลล์ (extracellular space, matrix) ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1967 โดย เอช. คาร์ก แอนเดอร์สัน (H. Clarke Anderson) และเออร์มานโน โบนักชี (Ermanno Bonucci) ทั้งสองต่างค้นพบเวสิเคิลนี้โดยอาศัยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนอย่างเป็นเอกเทศจากกัน เวสิเคิลที่แยกตัวออกมาจากเซลล์ชนิดนี้มีการพัฒนามาเพื่อเริ่มต้นกระบวนการสะสมแร่ธาตุด้วยวิธีชีวภาพ (biomineralisation) ของเมทริกซ์ที่อยู่ในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด เช่น กระดูกแข็ง กระดูกอ่อน และเนื้อฟัน ระหว่างกระบวนการสะสมแคลเซียม (calcification) ไอออนของแคลเซียมและฟอสเฟตจะไหลเข้าสู่เซลล์อย่างมีนัยยะสำคัญ พร้อมกับการที่เซลล์นั้นเกิดการอะพอพโทซิส (กระบวนการทำลายตัวเองที่ถูกกำหนดด้วยพันธุกรรม) และการก่อตัวของเมทริกซ์เวสิเคิล การไหลเข้าของแคลเซียมยังนำไปสู่การก่อตัวของโครงสร้างเชิงซ้อนฟอสฟาทิดิลเซอรีน-แคลเซียม-ฟอสเฟต (phosphatidylserine-calcium-phosphate complex) บนเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีโปรตีนแอนเนกซิน (annexin) มาช่วยกำกับไว้อีกส่วนหนึ่ง เมทริกซ์เวสิเคิลแตกหน่อออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ ณ บริเวณที่มันเกิดปฏิสัมพันธ์กับเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เมทริกซ์ ดังนั้น เมทริกซ์เวสิเคิลจึงเป็นตัวพาให้เกิดการทำงานร่วมกันของแคลเซียม ฟอสเฟต ลิพิด และแอนเนกซินอยู่ภายนอกเซลล์ที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของแร่ธาตุ กระบวนการนี้เป็นการประสานงานอย่างแม่นยำ ทั้งตำแหน่งที่เกิดและเวลา เพื่อนำมาซึ่งการก่อแร่ธาตุของเมทริกซ์ในเนื้อเยื่อ 

มัลติเวสิคิวลาร์บอดี (multivesicular body, MVB) เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่บรรจุเวสิเคิลขนาดเล็กจำนวนมากไว้ภายใน

การก่อตัวและการขนส่ง
--------------------

ดูบทความหลักที่: การขนส่งเวสิเคิลเยื่อหุ้ม

เวสิเคิลบางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อส่วนของเยื่อหุ้มกอลไจแอปพาราตัสหรือร่างแหเอนโดพลาซึมแตกตัวออก บางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อวัตถุจากภายนอกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์

"เปลือกหุ้ม" ของเวสิเคิลเป็นกลุ่มก้อนของโปรตีนที่ทำหน้าที่สร้างส่วนโค้งให้กับเยื่อหุ้มส่วนที่จะเกิดเวสิเคิล ทำให้เกิดรูปร่างที่กลมของเวสิเคิล เปลือกโปรตีนนี้สามารถทำหน้าที่เข้าจับกับโมเลกุลของโปรตีนตัวรับบนผิวเยื่อหุ้ม เรียกว่าโมเลกุลรับสินค้า (cargo receptor) ตัวรับเหล่านี้จะช่วยเลือกสารที่จะถูกนำเข้าสู่เซลล์ด้วยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับหรือการขนส่งภายในเซลล์

มีเปลือกหุ้มเวสิเคิลอยู่สามประเภท คือ แคลทริน (clathriin), COPI, และ COPII เปลือกหุ้มแต่ละชนิดจะช่วยจัดเรียงเวสิเคิลตามจุดหมายสุดท้ายของมัน เปลือกแคลทรินพบบนเวสิเคิลที่หมุนเวียนระหว่างกอลไจแอปพาราตัสและเยื่อหุ้มเซลล์, เปลือกแคลทรินเชื่อว่าประกอบขึ้นเป็นการตอบสนองต่อโปรตีนควบคุมที่ชื่อว่าจีโปรตีน (G-protein) เปลือกโปรตีนจะประกอบตัวหรือแยกชิ้นส่วนก็เนื่องด้วยโปรตีนเอดีพีไรโบซิลเลชันแฟกเตอร์ (ADP ribosylation factor, ARF)

### การเข้าเทียบของเวสิเคิล

โปรตีนบนผิวเยื่อหุ้มที่ชื่อว่า SNARE ทำหน้าที่ระบุสิ่งที่เวสิเคิลบรรจุไว้ภายใน และโปรตีน SNARE ที่เข้าคู่กันบนเยื่อเป้าหมายเป็นต้นเหตุของการรวมตัวของเวสิเคิลกับเยื่อเป้าหมาย มีการสร้างสมมติฐานว่าโปรตีน v-SNARE มีอยู่บนผิวของเวสิเคิล ในขณะที่โปรตีนคู่สมของมันอยู่บนผิวเยื่อเป้าหมาย และเป็นที่รู้จักในชื่อ t-SNARE

โปรตีน SNARE มักถูกจัดจำแนกเป็น Qa, Qb, Qc, หรือ R SNARE เนื่องจากโปรตีนนี้มีความหลากหลายมากกว่าที่ถูกจัดจำแนกอย่างง่าย ๆ เป็น v- หรือ t-SNARE สามารถระบุชุดลำดับของโครงสร้างเชิงซ้อน SNARE หลายชนิด ได้ในเนื้อเยื่อหรือโครงสร้างย่อยของเซลล์ที่แตกต่างกัน ขณะนี้สามารถระบุว่ามี 36 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในมนุษย์

โปรตีนควบคุมที่ชื่อว่า Rab เชื่อว่าทำหน้าที่ตรวจสอบการเข้าจับของโปรตีน SNARE โปรตีนนี้จับกับ GTP และควบคุมการเข้าจับของคู่โปรตีน SNARE เป็นเวลานานพอที่จะให้โปรตีน Rab ไฮโดรไลซ์ GTP ที่เข้ามาเกาะกับมัน และตรึงเวสิเคิลไว้บนเยื่อเป้าหมาย

### การรวมเวสิเคิล

ข้อมูลเพิ่มเติม: การรวมเวสิเคิล
การรวมเวสิเคิล (vesicle fusion) สามารถเกิดขึ้นจากหนึ่งในสองกระบวนการคือ การรวมเต็มรูปแบบ (full fusion) และการรวมแบบคิสแอนด์รัน (kiss-and-run fusion) ในการรวมเวสิเคิลจำต้องให้เยื่อหุ้มของเวสิเคิลทั้งสองเข้ามาอยู่ในระยะ 1.5 นาโนเมตร สำหรับจะให้เกิดการรวม น้ำบนผิวของเยื่อหุ้มเวสิเคิลจะต้องถูกแทนที่ออกไป กระบวนการนี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ตามหลักของพลังงาน และมีหลักฐานแสดงความเป็นไปได้ว่ากระบวนการนี้ต้องอาศัย ATP GTP และ acetyl-coA การรวมตัวมีความเชื่อมโยงกับการแตกหน่อ (budding) ซึ่งเป็นสาเหตุที่เกิดคำว่า "budding" และ "fusing"

### ในกระบวนการควบคุมแบบลดจำนวนตัวรับสาร

โปรตีนบนเยื่อหุ้มทำหน้าที่เป็นตัวรับมักถูกทำเครื่องหมายสำหรับลดจำนวนลงโดยการที่มียูบิควิตินมาเกาะ หลังจากที่มาถึงเอนโดโซมด้วยวิถีที่กล่าวไว้ข้างต้น เวสิเคิลก็เริมที่จะก่อตัวอยู่ภายในเอนโดโซม โดยนำโปรตีนที่อยู่บนเยื่อหุ้มไปใช้เพื่อการสลายตัว เมื่อเอนโดโซมเจริญสมบูรณ์เพื่อกลายเป็นไลโซโซมหรือรวมตัวเข้ากับอีกเอนโดโซม เวสิเคิลจะเสื่อมสลายไปอย่างสมบูรณ์ หากปราศจากกลไกนี้ จะมีเพียงส่วนที่อยู่นอกเซลล์ของโปรตีนบนเยื่อหุ้มเท่านั้นที่จะไปถึงลูเมนของไลโซโซม และส่วนนี้เท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย

ด้วยการที่มีเวสิเคิลอยู่ภายใน เอนโดโซมจึงมักเป็นที่รู้จักในชื่อ *มัลติเวสิคิวลาร์บอดี* วิถีที่นำไปสู่การก่อตัวของมันยังไม่เป็นที่ทราบกันดี และสิ่งที่ไม่เหมือนกับเวสิเคิลชนิดใดที่กล่าวมา คือผิวด้านนอกของเวสิเคิลชนิดนี้ขะไม่ติดต่อกับไซโทซอล

### การเตรียม

#### เวสิเคิลอิสระ

การสร้างเวสิเคิลขึ้นจากเยื่อหุ้มเป็นวิธีการหนึ่งสำหรับการศึกษาเชิงลึกของเยื่่อหุ้มแต่ละชนิดของเซลล์ โดยหลังจากที่นำเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ไปบดเป็นสารแขวนลอย เยื่อหุ้มแต่ละชนิดจะก่อตัวเป็นฟองปิดขนาดเล็ก เศษซากขนาดใหญ่ที่เหลืออยู่ของเซลล์ที่ถูกบดสามารถนำออกไปได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วต่ำ และหลังจากนั้น เศษซากที่ทราบต้นกำเนิด (เช่นโทโนพลาสต์, พลาสมาเลมมา ฯลฯ) สามารถแยกได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วสูงตามลำดับความหนาแน่น หากใช้เทคนิคออสโมติกช็อกจะสามารถเปิดเวสิเคิลออกได้ชั่วคราว (เพื่อเติมสารละลายที่ต้องการเข้าไป) หลังจากนั้นจึงนำไปหมุนเหวี่ยงอีกครั้งและนำไปทำเป็นสารแขวนลอยโดยใช้สารละลายอีกชนิด การใช้ตัวชักพา (ionophore) เช่นวาลิโนไมซิน จะทำให้สร้างเกรเดียนท์ไฟฟ้าเคมีที่เทียบได้กับของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ได้

โดยหลักแล้ว เวสิเคิลถูกใช้ในการศึกษาสองประเภทต่อไปนี้

* หาและแยกตัวรับบนเยื่อหุ้มที่เข้าจับอย่างจำเพาะกับฮอร์โมนและสสารที่สำคัญอื่น ๆ
* ศึกษาการขนส่งไอออนหรือสสารอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มของเวสิเคิลแต่ละชนิด แม้ว่ากาศึกษาการขนส่งสารจะสามารถกระทำได้ง่ายด้วยเทคนิคแพทช์แคล็มพ์ (patch clamp technique) แต่การใช้เวสิเคิลจะสามารถทำให้ศึกษาการขนส่งสารของวัตถุที่ไม่สามารถใช้เทคนิคแพทช์แคล็มพ์ได้

เวสิเคิลเทียม
-------------

ในทางชีวเคมี มีการศึกษาเกี่ยวกับเวสิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด ซึ่งการศึกษาดังกล่าวใช้การเตรียมสารแขวนลอยของเวสิเคิลเนื้อเดียว (homogeneous vesicle) ผ่านกระบวนการอัดรีดหรือนำไปผ่านคลื่นเสียงที่มีความถี่สูง (sonication), ฉีดสารละลายฟอสโฟลิพิดไปยังเยื่อของสารละลายบัฟเฟอร์ ในการเตรียมเช่นนี้ สารละลายในน้ำของเวสิเคิลสามารถทำให้มีส่วนประกอบของฟอสโฟลิพิดและขนาดที่แตกต่างกันได้

ดูเพิ่ม
-------

* Bleb (cell biology)
* Host-pathogen interface
* Membrane contact sites
* Membrane nanotube
* ไมเซลล์
* ไมโครโซม
* โพรโทเซลล์
* Spitzenkörper, a structure of many small vesicles found in fungal hyphae

อ้างอิง
-------

1. ↑  Walsby AE (1994). "Gas vesicles". *Microbiological Reviews*. **58** (1): 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
2. ↑  Slomkowski, Stanislaw; Alemán, José V; Gilbert, Robert G; Hess, Michael; Horie, Kazuyuki; Jones, Richard G; Kubisa, Przemyslaw; Meisel, Ingrid; Mormann, Werner; Penczek, Stanisław; Stepto, Robert F. T (2011). "Terminology of polymers and polymerization processes in dispersed systems (IUPAC Recommendations 2011)" (PDF). *Pure and Applied Chemistry*. **83** (12): 2229–2259. doi:10.1351/PAC-REC-10-06-03. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2013-10-20. สืบค้นเมื่อ 2021-01-13.
3. ↑  "Nobel medical prize goes to 2 Americans, 1 German". CNN. 2005-10-19. สืบค้นเมื่อ 2013-10-09.
4. ↑  2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine, press release 2013-10-07
5. ↑  Deatherage, B. L.; Cookson, B. T. (2012). "Membrane Vesicle Release in Bacteria, Eukaryotes, and Archaea: a Conserved yet Underappreciated Aspect of Microbial Life". *Infection and Immunity*. **80** (6): 1948–1957. doi:10.1128/IAI.06014-11. ISSN 0019-9567. PMC 3370574. PMID 22409932.
6. ↑  Yáñez-Mó M, Siljander PR, Andreu Z, และคณะ (2015). "Biological properties of extracellular vesicles and their physiological functions". *J Extracell Vesicles*. **4**: 27066. doi:10.3402/jev.v4.27066. PMC 4433489. PMID 25979354.
7. 1 2  Théry C, Witwer KW, Aikawa E, และคณะ (2018). "Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 (MISEV2018): a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines". *J Extracell Vesicles*. **7** (1): 1535750. doi:10.1080/20013078.2018.1535750. PMC 6322352. PMID 30637094.
8. 1 2 3 4 5  van der Pol, Edwin; Böing, Anita N.; Harrison, Paul; Sturk, Augueste; Nieuwland, Rienk (2012-07-01). "Classification, functions, and clinical relevance of extracellular vesicles". *Pharmacological Reviews*. **64** (3): 676–705. doi:10.1124/pr.112.005983. ISSN 1521-0081. PMID 22722893. Free full text
9. ↑  van der Pol, E.; Böing, A. N.; Gool, E. L.; Nieuwland, R. (1 January 2016). "Recent developments in the nomenclature, presence, isolation, detection and clinical impact of extracellular vesicles". *Journal of Thrombosis and Haemostasis* (ภาษาอังกฤษ). **14** (1): 48–56. doi:10.1111/jth.13190. PMID 26564379.
10. ↑  Mateescu B, Kowal EJ, van Balkom BW, และคณะ (2017). "Obstacles and opportunities in the functional analysis of extracellular vesicle RNA - an ISEV position paper". *J Extracell Vesicles*. **6** (1): 1286095. doi:10.1080/20013078.2017.1286095. PMC 5345583. PMID 28326170.
11. ↑  Dhondt, Bert; Rousseau, Quentin; De Wever, Olivier; Hendrix, An (11 June 2016). "Function of extracellular vesicle-associated miRNAs in metastasis". *Cell and Tissue Research*. **365** (3): 621–641. doi:10.1007/s00441-016-2430-x. hdl:1854/LU-7250365. PMID 27289232.
12. ↑  Dhondt, Bert; Van Deun, Jan; Vermaerke, Silke; de Marco, Ario; Lumen, Nicolaas; De Wever, Olivier; Hendrix, An (June 2018). "Urinary extracellular vesicle biomarkers in urological cancers: From discovery towards clinical implementation". *The International Journal of Biochemistry & Cell Biology*. **99**: 236–256. doi:10.1016/j.biocel.2018.04.009. hdl:1854/LU-8559155. PMID 29654900.
13. ↑  Teixeira, Fábio G.; Carvalho, Miguel M.; Sousa, Nuno; Salgado, António J. (2013-10-01). "Mesenchymal stem cells secretome: a new paradigm for central nervous system regeneration?" (PDF). *Cellular and Molecular Life Sciences* (ภาษาอังกฤษ). **70** (20): 3871–3882. doi:10.1007/s00018-013-1290-8. hdl:1822/25128. ISSN 1420-682X. PMID 23456256.
14. ↑  Kuehn, Meta J.; Kesty, Nicole C. (2005-11-15). "Bacterial outer membrane vesicles and the host-pathogen interaction". *Genes & Development*. **19** (22): 2645–2655. doi:10.1101/gad.1299905. ISSN 0890-9369. PMID 16291643.
15. ↑  Biller, Steven J.; Schubotz, Florence; Roggensack, Sara E; Thompson, Anne W.; Summons, Roger E.; Chisholm, Sallie W. (2014-01-10). "Bacterial Vesicles in Marine Ecosystems" (PDF). *Science* (ภาษาอังกฤษ). **343** (6167): 183–186. Bibcode:2014Sci...343..183B. doi:10.1126/science.1243457. hdl:1721.1/84545. ISSN 0036-8075. PMID 24408433.
16. ↑  Pfeifer F (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles". *Nature Reviews. Microbiology*. **10** (10): 705–15. doi:10.1038/nrmicro2834. PMID 22941504.
17. ↑  Walsby, Anthony (March 1994). "Gas Vesicles". *Microbiological Reviews*. **58**: 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
18. ↑  Anderson HC (1967). "Electron microscopic studies of induced cartilage development and calcification". *J. Cell Biol*. **35** (1): 81–101. doi:10.1083/jcb.35.1.81. PMC 2107116. PMID 6061727.
19. ↑  Bonucci E (1967). "Fine structure of early cartilage calcification". *J. Ultrastruct. Res*. **20** (1): 33–50. doi:10.1016/S0022-5320(67)80034-0. PMID 4195919.
20. ↑  Marcos A.E. Cruz, Claudio R. Ferreira และคณะ (1 November 2020). "Phosphatidylserine controls calcium phosphate nucleation and growth on lipid monolayers: A physicochemical understanding of matrix vesicle-driven biomineralization". *Journal of Structural Biology*. **212** (2): 107607. doi:10.1016/j.jsb.2020.107607. PMC 5741756. PMID 32858148.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
21. ↑  Ekeveliny Amabile Veschi, Maytê Bolean และคณะ (2020). "Localization of Annexin A6 in Matrix Vesicles During Physiological Mineralization". *Int. J. Mol. Sci*. **21** (4): 1367. doi:10.3390/ijms21041367. PMC 7072960. PMID 32085611.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
22. ↑  Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (2002). "Receptor downregulation and multivesicular-body sorting" (PDF). *Nat. Rev. Mol. Cell Biol*. **3** (12): 893–905. doi:10.1038/nrm973. PMID 12461556. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2007-11-29. สืบค้นเมื่อ 2021-01-13.
23. ↑  Sidhu VK, Vorhölter FJ, Niehaus K, Watt SA (2008). "Analysis of outer membrane vesicle associated proteins isolated from the plant pathogenic bacterium *Xanthomonas campestris pv. campestris*". *BMC Microbiol*. **8**: 87. doi:10.1186/1471-2180-8-87. PMC 2438364. PMID 18518965.
24. ↑  Scherer GG, Martiny-Baron G (1985). "K+/H+ exchange transport in plantmembranevesicles is evidence for K+ transport". *Plant Science*. **41** (3): 161–8. doi:10.1016/0168-9452(85)90083-4.
25. ↑  Barenholz, Y.; Gibbes, D.; Litman, B. J.; Goll, J.; Thompson, T. E.; Carlson, F. D. (1977). "A simple method for the preparation of homogeneous phospholipid vesicles". *Biochemistry*. **16** (12): 2806–10. doi:10.1021/bi00631a035. PMID 889789.
26. ↑  Batzri S, Korn ED (April 1973). "Single bilayer liposomes prepared without sonication". *Biochim. Biophys. Acta*. **298** (4): 1015–9. doi:10.1016/0005-2736(73)90408-2. PMID 4738145.

หนังสืออ่านประกอบ
-----------------

* Alberts, Bruce; และคณะ (1998). *Essential Cell Biology: An Introduction to the Molecular Biology of the Cell*. Garland Pub. ISBN 978-0-8153-2971-8.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry, Molecular Biology and Cell Biology

| * ด
* ค
* ก
โครงสร้างของเซลล์ / ออร์แกเนลล์ |
| --- |
| ระบบเอนโดเมมเบรน | 
* เยื่อหุ้มเซลล์
* นิวเคลียส
* ร่างแหเอนโดพลาซึม
* กอลไจแอปพาราตัส
* พาเรนทีโซม
* ออโทฟาโกโซม
* เวสิเคิล
	+ เอกโซโซม
	+ ไลโซโซม
	+ เอนโดโซม
	+ ฟาโกโซม
	+ แวคิวโอล
	+ อะโครโซม
* ไซโทพลาสมิกแกรนูล
	+ เมลาโนโซม
	+ ไมโครบอดี
	+ ไกลออกซิโซม
	+ เพอรอกซิโซม
	+ ไวเบล–ปาลาเดบอดี

 |
| ไซโทสเกเลตัน | 
* ไมโครฟิลาเมนต์
* อินเทอร์มีเดียทฟิลาเมนท์
* ไมโครทูบูล
* ไซโทสเกเลตันในโพรแคริโอต
* Microtubule organizing center
	+ เซนโทรโซม
	+ เซนทริโอล
	+ เบซัลบอดี
	+ สปินเดิลโพลบอดี
* ไมโอไฟบริล
* อุนดุลิโพเดียม
	+ ซิเลีย
	+ แฟลเจลลัม
	+ แอกโซนีม
	+ เรเดียลสโปค
* ซูโดโพเดียม
* ลาเมลลิโพเดียม
* ฟิโลโพเดียม

 |
| สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยภายใน | 
* ไมโทคอนเดรีย
* พลาสติด
	+ คลอโรพลาสต์
	+ โครโมพลาสต์
	+ เจอรอนโทพลาสต์
	+ ลิวโคพลาสต์
	+ อะไมโลพลาสต์
	+ เอไลโอพลาสต์
	+ โปรตีโนพลาสต์
	+ แทนโนโซม

 |
| โครงสร้างภายในอื่น ๆ | 
* นิวคลีโอลัส
* อาร์เอ็นเอ
	+ ไรโบโซม
	+ สไปลซิโอโซม
	+ Vault
* ไซโทพลาซึม
	+ ไซโทซอล
	+ อินคลูชัน
* โปรทีเอโซม

 |
| โครงสร้างภายนอก | 
* อาร์คีลลัม
* ผนังเซลล์
* สารเคลือบเซลล์

 |

|  |  |
| --- | --- |
| การควบคุมรายการหลักฐาน: หอสมุดแห่งชาติ แก้ไขสิ่งนี้ที่วิกิสนเทศ | 
* ญี่ปุ่น

 |