บทความนี้อ้างอิงคริสต์ศักราช/คริสต์ทศวรรษ/คริสต์ศตวรรษ ซึ่งเป็นสาระสำคัญของเนื้อหา

**หน่วยประสาทสั่งการ'ใช้ OS ในการสั่งเฉพาะด้านหรือ** หน่วยสั่งการ
(อังกฤษ: motor unit) 
ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดที่เซลล์ประสาทสั่งการส่งเส้นใยประสาทไปหา
เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย
หน่วยสั่งการมักจะทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มเพื่อประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ
หน่วยสั่งการทั้งหมดที่สัมพันธ์กับกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จัดเป็น **motor pool**
นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์ชาล์ส สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรกในปี 1925

หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ประเภทเดียวกัน
เมื่อหน่วยสั่งการทำงาน ใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยจะหดเกร็ง
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาทของหน่วยสั่งการ

จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยแต่ละหน่วยจะต่างกันขึ้นอยู่กับกล้ามเนื้อแต่ละมัด
กล้ามที่ขยับร่างกายส่วนที่ใหญ่จะมีหน่วยสั่งการซึ่งมีใยกล้ามเนื้อมากกว่า เทียบกับกล้ามเนื้อที่เล็กกว่าและมีเส้นใยกล้ามเนื้อน้อยกว่าในหน่วยสั่งการแต่ละหน่วย
ยกตัวอย่างเช่น หน่วยสั่งการในกล้ามเนื้อต้นขามีเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นพันเส้น ในขณะที่หน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อตาอาจมีแค่สิบเส้น
กล้ามเนื้อที่มีหน่วยสั่งการมากกว่า (คือได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากกว่า) จะควบคุมได้อย่างละเอียดกว่า

หน่วยสั่งการมีระเบียบที่ต่างกันเล็กน้อยในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
คือกล้ามเนื้อแต่ละมัดมีหน่วยสั่งการน้อยกว่า (ปกติน้อยกว่า 10) และใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะได้กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทหลายตัว เป็นเซลล์ประสาททั้งแบบกระตุ้น (excitatory) และแบบยับยั้ง (inhibitory)
ดังนั้น เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นกับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาท ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง มันจะขึ้นอยู่กับดุลกระแสประสาทแบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง

ในบทความต่อไป จะกล่าวถึงหน่วยสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น

วิถีประสาท
----------

กล้ามเนื้อทั่วไปจะมีเซลล์ประสาทสั่งการหลายร้อยเป็นตัวควบคุม เซลล์ประสาทสั่งการจะอยู่รวมกลุ่มเป็น motor nucleus (นิวเคลียสเซลล์ประสาทสั่งการ) ในไขสันหลังหรือในก้านสมอง แอกซอนแต่ละเส้นของเซลล์จะออกจากไขสันหลังผ่าน ventral root (รากหน้าของไขสันหลัง) หรือผ่านประสาทสมองในก้านสมอง วิ่งรวมเป็นเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อ เมื่อถึงกล้ามเนื้อ แอกซอนจะแตกสาขาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มตั้งแต่เพียงไม่กี่เส้นจนถึงหลายพันเส้น ให้สังเกตว่า motor nucleus ที่ไขสันหลังจะมีรูปยาวตั้ง อยู่กระจายไปตามไขสันหลังด้านหน้า (ventral) จากปล้อง (segment) เดียวจนถึงสี่ปล้อง อนึ่ง แอกซอนจาก motor nucleus หนึ่ง ๆ จะออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้าหลายช่องแต่ก็รวมกันเป็นเส้นประสาทมัดเดียวเมื่อเข้าไปใกล้กล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย

เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการได้การกระตุ้นเหนือขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะส่งกระแสประสาทตามแอกซอนไปที่ปลายของมันซึ่งอยู่เชื่อมกับกล้ามเนื้อ เป็นจุดเชื่อมที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ปลายแอกซอนก็จะปล่อยสารสื่อประสาทซึ่งก่อศักยะงานที่เยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าคล้ายกับแอกซอนขนาดใหญ่ที่ไม่หุ้มปลอกไมอีลิน ดังนั้น ศักยะงานจึงวิ่งกระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ นี่จะเกิดพร้อม ๆ กันโดยประมาณในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยสั่งการ

การกระจายเส้นประสาท/การกระจายในใยกล้ามเนื้อ
-------------------------------------------

ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งจะอยู่กระจายไปทั่วกล้ามเนื้อหนึ่งโดยผสมปนเปกับปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อ 2-5 เส้นจาก 100 เส้นจะมีปลายประสาทจากเซลล์สั่งการเดียวกันโดยที่เหลือจะได้ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ดังนั้น ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยประสาทกล้ามเนื้อจะเป็นของหน่วยสั่งการ 20-50 หน่วย นี่อาจเปลี่ยนไปตามอายุหรือเพราะปัญหาทางประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อของหน่วยสั่งการหนึ่งอาจมีปริมาตรระหว่าง 8-75% ของกล้ามเนื้อแขนขา
การกระจายเช่นนี้เชื่อว่า เพื่อให้การออกแรงแผ่ไปทั่ว ๆ กันและช่วยให้กล้ามเนื้อยังสามารถทำงานแม้เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ จะเสียหาย

คุณสมบัติ
---------

แรงที่กล้ามเนื้อออกไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนของหน่วยสั่งการอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการอีกด้วย คุณสมบัติรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า คุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการจะต่าง ๆ กันทั้งภายในกล้ามเนื้อเดียวกันและกล้ามเนื้อต่างกัน หน่วยสั่งการแรกที่ร่างกายจัดเข้าทำงานเมื่อเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจเป็นแบบหดเกร็งช้า ออกแรงน้อย แต่ทนล้า และที่จัดเข้าทำงานหลังสุดเป็นแบบหดเกร็งเร็ว ออกแรงมาก และล้าง่าย หน่วยสั่งการของมนุษย์โดยมากเป็นแบบหดเกร็งเร็วปานกลางและออกแรงได้น้อย เพราะเหตุนี้ หน่วยสั่งการจึงจัดเป็นประเภทต่าง ๆ ได้

### ประเภทหน่วยสั่งการ

หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fibre) ประเภทเดียวกัน จึงสามารถจัดกลุ่มตามคุณสมบัติต่าง ๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ

* ทางสรีรวิทยา
	+ ความเร็วการหดเกร็งแบบคงยาว (isometric contraction)
		- อัตราการเพิ่มแรง
		- เวลากว่าแรงกระตุกครั้งหนึ่งจะถึงจุดสูงสุดโดยตอบสนองต่ออิมพัลส์ประสาทหน่วยเดียว

**ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น**
* FF — Fast fatigable (เร็ว ล้าได้) — แรงมาก หดเกร็งเร็ว แต่ล้าภายในไม่กี่วินาที (เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีซีด มีไมโทรคอนเดรียน้อย ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานต่อเมื่อต้องหดเกร็งกล้ามเนื้อเร็วและออกแรงมาก ใช้สำหรับกิจกรรมที่ต้องออกแรงมากระยะสั้น ๆ เช่น วิ่ง)
* FR — Fast fatigue resistant (เร็ว ทนล้า) — แรงปานกลาง ทนล้า — หดเกร็งได้เร็วและทนล้า (ไม่เร็วเท่า FF ออกแรงได้มากเป็นประมาณสองเท่าของหน่วย S)
* FI — Fast intermediate (เร็ว ปานกลาง) — อยู่ระหว่าง FF กับ FR
* S หรือ SO — Slow (oxidative) — แรงน้อย หดเกร็งช้า ทนล้าดีมาก (มีไมโอโกลบินมาก มีไมโทคอนเดรียมาก ได้หลอดเลือดฝอยดี เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีแดง มีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานน้อย ทำงานอย่างต่อเนื่อง [tonic] ใช้สำหรับกิจกรรมที่ใช้กล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง เช่น ดำรงร่างกายเมื่อยืน)

* ทางชีวเคมี
	+ ทางมิญชเคมี (histochemical) เป็นวิธีการแยกแยะเส้นใยกล้ามเนื้อทางชีวเคมีที่เก่าแก่สุด
		- ทางการทำงานของเอนไซม์สลายกลูโคส เช่น glycerophosphate dehydrogenase (GPD)
		- ทางการทำงานของเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชัน เช่น succinate dehydrogenase (SDH)
		- ความไวของ Myosin ATPase ต่อกรดและแอลคาไลน์

**ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น**
* I (Slow oxidative, SO) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสต่ำและเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันสูง, มี myosin ATPase น้อย, ไวต่อแอลคาไลน์
* IIa (Fast oxidative/glycolytic, FOG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันและ myosin ATPase, ไวต่อกรด
* IIb (Fast glycolytic, FG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันน้อย, มี myosin ATPase มาก, ไวต่อกรด
* IIi — เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีลักษณะระหว่าง IIa กับ IIb

ประเภททางสรีรวิทยาเทียบกับประเภททางชีวเคมีได้ดังนี้
S กับ I, FR กับ IIa, FF กับ IIb, FI กับ IIi
* ทางมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน (immunohistochemical) ซึ่งเป็นวิธีแยกแยะใยกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นภายหลังจากวิธีที่กล่าวมาแล้ว
	+ Myosin Heavy Chain (MHC)
	+ Myosin Light Chain — alkali (MLC1)
	+ Myosin Light Chain — regulatory (MLC2)

ประเภททางมิญชเคมีภูมิคุ้มกันมีดังต่อไปนี้ โดยประเภท IIa, IIb และ slow เทียบกับประเภททางมิญชเคมี IIa, IIb และ I (slow)

|  |  | แสดงออกใน  |
| --- | --- | --- |
|  ***กลุ่มยีน***  |  ***ช่วงพัฒนาการ***  |  ***ใยกล้ามเนื้อแบบเร็ว (II)***  |  ***ใยกล้ามเนื้อแบบช้า (I)*** |
|  MHC  |  Embryonic MHC |  MHC IIa  |  β/slow MHC |
|  |  Neonatal MHC |  MHC IIb  |  |
|  |  |  MHC IIx  |  |
|  MLC1 (alkali)  |  Embryonic  |  1f  |  1s |
|  |  1f  |  3f  |  |
|  MLC2 (regulatory)  |  2f  |  2f  |  2s |
| **ตารางทำสำเนามาจาก Schiaffino, Reggiani (1994)** |

* ลักษณะของยีนไมโอซิน

ปัจจุบันรู้จักยีน MHC 15 ประเภทในกล้ามเนื้อ โดยจะมีบางอย่างเท่านั้นที่แสดงออกในเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ ยีนเช่นนี้เป็นส่วนของยีนไมโอซีน ~18 ประเภทโดยจัดว่าเป็น class II แต่ไม่ควรสับสนกับไมโอซิน *type II* ที่ระบุโดยมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน การแสดงออกของยีน MHC หลายอย่างภายในใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวเป็นตัวอย่างของภาวะพหุสัณฐาน กรรมพันธุ์และปัจจัยทางชีวภาพอื่น ๆ เช่น กิจกรรม การได้เส้นประสาท และฮอร์โมนโดยส่วนหนึ่งจะเป็นตัวกำหนดการแสดงออกสัมพัทธ์ของไมโอซินประเภทต่าง ๆ เหล่านี้
การแยกแยะหน่วยสั่งการได้ทำหลายรอบหลายคราวจนรู้แล้วว่า เส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ มีไมโอซินหลายประเภทผสมต่าง ๆ กันโดยไม่อาจจัดเข้ากลุ่มใดกลุ่มหนึ่งได้ง่าย
ดังนั้น กลุ่ม 3-4 กลุ่มที่จัดเป็นแบบฉบับจึงเพียงแสดงคุณสมบัติต่าง ๆ แบบสุดขีดของใยกล้ามเนื้อ แต่ละกลุ่มกำหนดโดยคุณสมบัติทางชีวเคมี

### ผลของการออกกำลังกาย

ข้อมูลเพิ่มเติม: การออกกำลังกาย § ผลต่อสุขภาพ, และ Motor unit plasticity
การออกกำลังกายอาจเปลี่ยนคุณสมบัติของหน่วยสั่งการรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า ซึ่งมีผลจนถึงอายุ 90 ปีแม้จะลดลงตามอายุ คือ

* การลดการออกแรงกล้ามเนื้อ เช่น เมื่ออายุมากขึ้น นอนป่วย ตรึงแขนขาไว้ สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศ จะลดสมรรถภาพของคุณสมบัติทั้งสาม
* การออกกำลังกายเพื่อเพิ่มความแข็งแรง (เช่นเล่นกล้าม) และเพื่อเพิ่มความอดทน (เช่นวิ่งทางไกล) จะมีผลต่างกัน คือ
	+ แบบเพิ่มความแข็งแรง ที่ออกกำลังกล้ามเนื้อหนักหลายครั้งต่อสัปดาห์จะเพิ่มความเร็วการหดเกร็งและเพิ่มแรงที่ออกได้มากสุด
	+ แบบเพิ่มความอดทน ที่ออกแรงไม่หนักแต่นานจะเพิ่มความทนล้าของกล้ามเนื้อ

การเพิ่มความเร็วการหดเกร็งกล้ามเนื้อมีเหตุจากสมรรถภาพที่ดีขึ้นของโปรตีน myosin ในเส้นใยกล้ามเนื้อ แรงออกได้มากขึ้นเพราะเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้นและเพราะมีโปรตีนหดเกร็ง (contractile protein) มากและหนาแน่นขึ้น การเพิ่มความทนล้ามีเหตุหลายอย่างรวมทั้งเส้นเลือดหนาแน่นขึ้น, ไมโทคอนเดรียหนาแน่นขึ้น, เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ตอบสนองต่อกระแสประสาทได้ดีขึ้นคือมีสภาพ "excitation-contraction coupling" ที่ดีขึ้น และมีสมรรถภาพทางเมแทบอลิซึมที่ดีขึ้น

อัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ Slow Oxidative (SO) ต่อ Fast Glycolytic (FG) ในกล้ามเนื้อ quadriceps femoris ของนักกีฬาผู้ชาย| กลุ่มบุคคล | SO | FG |
| --- | --- | --- |
| นักวิ่งมาราธอน | 82% | 18% |
| นักว่ายน้ำ | 74% | 26% |
| ชายธรรมดา | 45% | 55% |
| นักวิ่งเร็วและนักกระโดด | 37% | 63% |
|

การออกกำลังกายทั้งสองแบบไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II แต่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II ประเภทย่อยต่าง ๆ คือ

* การเล่นกล้ามเนื้อขา 2-3 เดือนอาจ
	+ เพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งแบบ I (0-20%) และ II (20-60%)
	+ เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II
* การออกกำลังแบบฝึกความอดทน
	+ เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II

ส่วนการนอนป่วยหรือการตรึงแขนขา

* ไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II
* ลดขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อและสมรรถภาพการออกแรง

อย่างไรก็ดี สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศมีผลลดสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I
อนึ่ง การควบคุมการทดลองและตีความงานศึกษาการออกกำลังกายในสิ่งมีชีวิตเป็นเรื่องยาก
มีงานศึกษาที่พบสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ กันในบุคคลต่าง ๆตามตารางที่แสดง

### อัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว อัตราเส้นใยกล้ามเนื้อต่อแอกซอนเซลล์ประสาทสั่งการหรืออัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง (innervation ratio) จะต่าง ๆ กันสำหรับกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับหน้าที่ ในมนุษย์นี่เริ่มจาก 5 ที่กล้ามเนื้อตาจนถึงเกือบสองพันที่กล้ามเนื้อขา เพราะค่านี้ระบุจำนวนเฉลี่ยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ จึงเท่ากับระบุว่า เมื่อเพิ่มการออกแรงโดยจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงาน แรงที่ออกเพิ่มจะมากขึ้นเท่าไรโดยเฉลี่ย (ค่ายิ่งมากก็แสดงว่าการจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงานก็จะเพิ่มการออกแรงมากขึ้นเท่านั้น) และก็ระบุด้วยว่า กล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ สามารถออกแรงได้อย่างละเอียดแค่ไหน (ค่ายิ่งน้อยก็แสดงว่าสามารถออกแรงกล้ามเนื้อนั้นได้อย่างละเอียดขึ้นเท่านั้น)

ค่าประเมินอัตราส่วนเส้นประสาทในหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อมนุษย์| กล้ามเนื้อ | จำนวนแอกซอนสั่งการ | จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อ | Innervationratio | อ้างอิง |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| ไบเซ็ปส์ที่ต้นแขน | 774 | 580,000 | 750 | Buchtal, 1961 |
| เบรคิโอเรเดียลิสที่ปลายแขน | 315 | 129,000 | 410 | Feinstein *et al* |
| dorsal interosseous แรกที่มือ | 119 | 40,500 | 340 | Feinstein *et al* |
| medial gastrocnemius ที่ปลายขา | 579 | 1,120,000 | 1,934 | Feinstein *et al* |
| tibialis anterior ที่เท้า | 445 | 250,200 | 562 | Feinstein *et al* |
| rectus lateralis ที่ตา | 4,150 | 22,000 | 5 |  |

อย่างไรก็ดี ก็ใช่ว่าหน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อเท่า ๆ กัน เช่น กล้ามเนื้อมือคือ first dorsal interosseous muscle (dorsal interossei) มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 21-1,770 ดังนั้น หน่วยสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อมากที่สุด (จึงแข็งแรงสุด) จึงสามารถออกแรงเกือบเท่าหน่วยสั่งการโดยเฉลี่ยของกล้ามเนื้อขาคือ medial gastrocnemius

### คุณสมบัติอธิบายความต่างของกล้ามเนื้อ

คุณสมบัติของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ และอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงสามารถอธิบายความแตกต่างบางอย่างของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ยกตัวอย่าง เช่น 

* กล้ามเนื้อ soleus muscle ที่น่องซึ่งหดเกร็งช้า (การกระตุก [twitch] อาจใช้เวลานานถึง 100 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการเล็กกว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการเล็กกว่าซึ่งกระตุ้นได้ง่ายกว่า ออกแรงได้น้อยกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อเล็กกว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยใช้ออกซิเจน ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำช้า มีไกลโคไลซิสปานกลาง มีไมโอโกลบินมาก มีไกลโคเจนน้อย มีไมโทคอนเดรียใหญ่และมาก มีเส้นเลือดฝอยมาก มีสีแดง มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงที่ 180 เป็นกล้ามเนื้อสำคัญในการดำรงกิริยาท่าทาง
* กล้ามเนื้อ gastrocnemius muscle ที่น่องเช่นกัน แต่หดเกร็งเร็ว (การกระตุกอาจสั้นเพียง 7.5 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการใหญ่กว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการใหญ่กว่าซึ่งกระตุ้นได้ยากกว่า ออกแรงได้มากกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่กว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยไม่ใช้ออกซิเจน ไม่ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำเร็ว มีไกลโคไลซิสเร็ว มีไมโอโกลบินน้อย มีไกลโคเจนมาก มีไมโทคอนเดรียเล็กกว่าและน้อยกว่า มีเส้นเลือดฝอยน้อยกว่า มีสีซีด มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 1,000-2,000 เป็นกล้ามเนื้อที่สามารถออกแรงเพื่อเปลี่ยนกิริยาท่าทางได้อย่างทันที
* กล้ามเนื้อตา มีลักษณะต่าง ๆ คล้าย gastrocnemius muscle แต่มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงแค่ 3 มีเส้นใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ด้วยความเร็วสูงสุดในสัดส่วนสูง สามารถขยับตาได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำด้วยแรงน้อย

การจัดเข้าทำงาน
---------------

ข้อมูลเพิ่มเติม: Motor unit recruitment
ระบบประสาทกลางมีหน้าที่จัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน (motor unit recruitment) เริ่มจากหน่วยเล็กที่สุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมน (Henneman's size principle) ระบุว่า หน่วยสั่งการจะจัดเข้าทำงานเริ่มตั้งแต่หน่วยเล็กที่สุดไปจนถึงใหญ่ที่สุดขึ้นอยู่กับขนาดของภาระ โดยขนาดของหน่วยสั่งการก็จะสัมพันธ์กับขนาดของเซลล์ประสาทสั่งการ
สำหรับภาระขนาดเล็กกว่าที่ต้องใช้แรงน้อยกว่า เส้นใยกล้ามเนื้อที่กระตุกช้า แรงน้อย ทนล้าจะเริ่มทำงานก่อนใยกล้ามเนื้อที่กระตุกเร็ว แรงมาก และทนล้าน้อยกว่า
ปกติแล้วหน่วยสั่งการที่ใหญ่กว่าจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่เร็วกว่าและออกแรงได้มากกว่า
การลดกำลังของกล้ามเนื้อก็จะมีนัยตรงกันข้ามคือจะยุติการทำงานของหน่วยสั่งการเริ่มที่ใหญ่สุดจนไปถึงเล็กสุด

หลักขนาดของเฮ็นเนแมนมีผลสองอย่างต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย อย่างแรกคือลำดับการจัดเข้าทำงานของหน่วยสั่งการจะขึ้นอยู่กับกลไกในไขสันหลัง คือสมองเลือกไม่ได้ว่าจะจัดหน่วยสั่งการไหนเข้าทำงานก่อน อย่างที่สองคือ หน่วยสั่งการที่ทนล้ามากที่สุดจะจัดเข้าทำงานก่อน อนึ่ง ระดับการออกแรงกล้ามเนื้อที่ทำให้หน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อทำงานจะต่าง ๆ กันในแต่ละกล้ามเนื้อ เช่น *เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างช้า ๆ* หน่วยสั่งการของมือทั้งหมดจะทำงานเมื่อออกแรงถึง 60% เทียบกับหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อต้นแขน (biceps brachii deltoid) และปลายขา (tibialis anterior muscle) ที่ทำงานทั้งหมดเมื่อออกแรง 85% แต่*เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างรวดเร็ว* ขีดเริ่มเปลี่ยนที่หน่วยสั่งการทั้งหมดจะทำงานจะอยู่ที่ประมาณ 33%

ตัวอย่างการจัดกล้ามเนื้อเข้าทำงานเห็นได้ในกล้ามเนื้อ medial gastrocnemius ที่น่องของแมว คือเมื่อแมวยืน มันต้องออกแรงเพียงแค่ 5% ของกล้ามเนื้อ หน่วยสั่งการประเภท S ซึ่งมีอยู่ในอัตรา 25% ในกล้ามเนื้อซึ่งจัดเข้าทำงานก่อนก็พอแล้ว เมื่อแมวเริ่มเดินจนถึงวิ่งเร็ว จะต้องออกแรงถึง 25% จึงจำเป็นต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FR เข้าทำงานด้วย แต่ถ้าแมวกระโดดหรือวิ่งห้อซึ่งทำไม่บ่อยและทำในระยะสั้น ๆ ก็จะต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FF เข้าทำงานด้วย ดังนั้น การจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานตามลำดับขนาดเช่นนี้ จึงจับคู่คุณสมบัติทางสรีรภาพของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ เป็นอย่างดีกับแรงกล้ามเนื้อที่จำเป็นต้องออก

ระบบประสาทกลางมีวิธีสองอย่างเพื่อคุมแรงที่กล้ามเนื้อออกผ่านการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน โดยทำตามพื้นที่ (spatial recruitment) หรือทำตามเวลา (temporal recruitment)
แบบตามพื้นที่ก็คือสั่งให้หน่วยสั่งการทำงานเป็นจำนวนมากขึ้นเพื่อให้ออกแรงมากขึ้น
โดยหน่วยสั่งการที่ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ จะเริ่มทำงานร่วมกับหน่วยสั่งการขนาดเล็กกว่าจนกระทั่งใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในกล้ามเนื้อนั้น ๆ ทำงาน เป็นการออกแรงมากสุด
ส่วนการจัดหน่วยสั่งการตามเวลา เป็นการเพิ่มความถี่การหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อ
คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะส่งกระแสประสาทต่อ ๆ กันเร็วขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อกระตุกบ่อยขึ้นจนกระทั่งการกระตุกเป็นเหมือนกับรวมกัน
ซึ่งสร้างแรงมากกว่าการกระตุกเดี่ยว ๆ เป็นการลดระยะเวลาระหว่างการกระตุกเพื่อสร้างแรงมากกว่าด้วยหน่วยสั่งการจำนวนเท่ากัน

ตัวอย่างการคุมการออกแรงกล้ามเนื้อทั้งสองอย่างนี้พบได้ในมือมนุษย์ เมื่อเริ่มออกแรง หน่วยสั่งการที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยสุดจะจัดเข้าทำงานก่อน เมื่อบุคคลออกแรงเพิ่มขึ้น ๆ หน่วยสั่งการจำนวนมากขึ้น ๆ ก็จะจัดเข้าทำงานพร้อมกับการส่งกระแสประสาทในความถี่สูงขึ้นของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ในกรณีนี้ ความถี่เริ่มจาก 8 เฮิรตซ์ไปจนถึง 20-25 เฮิรตซ์)

การกระตุ้นให้กล้ามเนื้อทำงานของระบบประสาทสามารถวัดได้ด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG)
ขีดเริ่มเปลี่ยนคือ "ramp-force threshold"
เป็นดัชนีของขนาดเซลล์ประสาทสั่งการเมื่อทดสอบหลักขนาด (size principle)
ซึ่งทดสอบโดยหาขีดเริ่มเปลี่ยนการจัดหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ เข้าทำงานเมื่อเกร็งกล้ามเนื้อแบบคงความยาว (isometric contraction) โดยค่อย ๆ เพิ่มกำลัง
หน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อใช้แรงน้อย (หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ) มักจะเล็กกว่า ในขณะที่หน่วยซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงมักจะจัดเข้าทำงานเมื่อต้องใช้แรงมากกว่า ต้องอาศัยเซลล์ประสาทสั่งการที่ใหญ่กว่าที่
และมักมีระยะการหดเกร็งที่สั้นกว่าของหน่วยซึ่งเล็กกว่า
จำนวนหน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อภาระเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อถึงจุดที่ออกแรงมากแล้ว
ซึ่งแสดงว่า แม้หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงจะออกแรงได้มากกว่า แต่การเพิ่มการออกแรงใต้อำนาจจิตใจด้วยการเพิ่มการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานก็ลดลงเมื่อออกแรงระดับสูง

อิทธิพลของก้านสมอง
------------------

ก้านสมองมีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการในหน่วยสั่งการในระดับสูง คือ มันสามารถเพิ่มความไวของเซลล์ประสาทสั่งการต่อการสื่อประสาทได้ถึง 5-10 เท่า เพราะเซลล์ประสาทในก้านสมองส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาทเซโรโทนินและ norepinephrine ซึ่งเปิดช่องไอออน (L-type Ca2+ channel) ที่เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทสั่งการเป็นการเพิ่มกระแสไฟฟ้าที่ไซแนปส์ สถานการณ์เช่นนี้ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการสามารถส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องแม้จะได้สัญญาณอินพุตที่ทำให้ลดขั้วเพียงชั่วขณะหนึ่ง เพราะเหตุนี้ ก้านสมองจึงเป็นเหตุให้หน่วยสั่งการที่หดเกร็งช้าส่งกระแสประสาทได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจเป็นกลไกที่ทำให้ทรงร่างกายไว้ได้เมื่อตื่น แต่เมื่อนอน (คือไร้อิทธิพลจากก้านสมอง) ลบอ๊อกซิเจนก็ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวได้.

1. ↑  

	* "motor", *ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕*, (แพทยศาสตร์) ๑. มอเตอร์, -ยนต์ ๒. -สั่งการ
	* "motor neuron", *ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕*, (แพทยศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
2. 1 2  Buchtal, F; H. Schmalbruch (1 January 1980). "Motor Unit of Mammalian Muscle". *Physiological Reviews*. **60** (1): 90–142. doi:10.1152/physrev.1980.60.1.90. PMID 6766557.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8  Enoka & Pearson (2013), A Motor Unit Consists of a Motor Neuron and Multiple Muscle Fibers, pp. 768-770 harvp error: no target: CITEREFEnokaPearson2013 (help)
4. 1 2 3 4  Enoka & Pearson (2013), The Properties of Motor Units Vary, pp. 770-772 harvp error: no target: CITEREFEnokaPearson2013 (help)
5. 1 2 3 4  Enoka & Pearson (2013), Muscle Force Is Controlled by the Recruitment and Discharge Rate of Motor Units, pp. 773-774 harvp error: no target: CITEREFEnokaPearson2013 (help)
6. 1 2 3 4 5 6 7 8  Purves et al (2018), The Motor Unit, pp. 361-363 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help)
7. 1 2  Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (November 1973). "Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius". *J. Physiol*. **234** (3): 723–48. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010369. PMC 1350696. PMID 4148752.
8. ↑  Collatos TC, Edgerton VR, Smith JL, Botterman BR (November 1977). "Contractile properties and fiber type compositions of flexors and extensors of elbow joint in cat: implications for motor control". *J. Neurophysiol*. **40** (6): 1292–300. doi:10.1152/jn.1977.40.6.1292. PMID 925731.
9. ↑  Altshuler D.; Welch K.; Cho B.; Welch D.; Lin A.; Dickinson W.; Dickinson M. (April 2010). "Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds". *The Journal of Experimental Biology*. **213** (Pt 14): 2507–2514. doi:10.1242/jeb.043497. PMC 2892424. PMID 20581280.
10. 1 2  Schiaffino S, Reggiani C (August 1994). "Myosin isoforms in mammalian skeletal muscle". *J. Appl. Physiol*. **77** (2): 493–501. doi:10.1152/jappl.1994.77.2.493. PMID 8002492.
11. 1 2  Caiozzo VJ, Baker MJ, Huang K, Chou H, Wu YZ, Baldwin KM (September 2003). "Single-fiber myosin heavy chain polymorphism: how many patterns and what proportions?". *Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol*. **285** (3): R570–80. doi:10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID 12738613. S2CID 860317.
12. ↑  Baldwin KM, Haddad F (January 2001). "Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle". *J. Appl. Physiol*. **90** (1): 345–57. doi:10.1152/jappl.2001.90.1.345. PMID 11133928.
13. 1 2 3 4  Enoka & Pearson (2013), Physical Activity Can Alter Motor Unit Properties, pp. 772-773 harvp error: no target: CITEREFEnokaPearson2013 (help)
14. ↑  Saladin (2018), Table 11.3 - Proportion of Slow Oxidative (SO) and Fast Glycolytic (FG) Fibers in the Quadriceps Femoris Muscle of Male Athletes, p. 419 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 (help)
15. ↑  Purves et al (2018), Box 16 A - Motor Unit Plasticity, pp. 363-365 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help)
16. 1 2 3 4 5  Karpati, George (2010). *Disorders of Voluntary Muscle* (PDF). Cambridge University Press. p. 7. ISBN 9780521876292. อ้างอิง Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "Morphologic studies of motor units in normal human muscles". *Acta Anat (Basel)*. **23** (2): 127–142.
17. ↑  Enoka & Pearson (2013), Table 34-1 Innervation Numbers in Human Skeletal Muscles, p. 770 harvp error: no target: CITEREFEnokaPearson2013 (help) อ้างอิง Enoka, RM (2008). "Chapter 6: Muscle and motor units". *Neuromechanics of Human Movement*. Champaign, IL: Human Kinetics. p. 218.
18. 1 2 3  Saladin (2018), Table 11.2 Classification of Skeletal Muscle Fibers, p. 418 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 (help)
19. ↑  Milner-Brown HS, Stein RB, Yemm R (September 1973). "The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions". *J. Physiol*. **230** (2): 359–70. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010192. PMC 1350367. PMID 4350770.
20. ↑  Robinson R (February 2009). "In mammalian muscle, axonal wiring takes surprising paths". *PLOS Biol*. **7** (2): e1000050. doi:10.1371/journal.pbio.1000050. PMC 2637923. PMID 20076726.
21. ↑  Purves et al (2018), Muscle Force, pp. 363-366 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help)
22. ↑  Purves et al (2018), FIGURE 16.9 The number of active motor units and their rate of firing both increase with voluntary force, p. 366 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help) อ้างอิง Monster, AW; Chan, H (1977). "Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man". *J. Neurophysiol*. **40**: 1432–1443.
23. ↑  Farina, Dario; Merletti R; Enoka R.M. (2004). "The extraction of neural strategies from the surface EMG". *Journal of Applied Physiology*. **96** (4): 1486–1495. doi:10.1152/japplphysiol.01070.2003. PMID 15016793.
24. ↑  Spiegel, KM.; Stratton, J.; Burke, JR.; Glendinning, DS; Enoka, RM (November 2012). "The influence of age on the assessment of motor unit activation in a human hand muscle". *Experimental Physiology*. **81** (5): 805–819. doi:10.1113/expphysiol.1996.sp003978.

1. 1 2  เอนไซม์ **myosin adenosine triphosphatase** (ATPase) สามารถใช้เป็นค่าดัชนีความเร็วการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ
2. ↑  myosin heavy chain-I
3. ↑  **quadriceps femoris** (มาจากคำละตินที่แปลว่า กล้ามเนื้อมีสี่หัวของกระดูกต้นขา) หรือเรียกง่าย ๆ ว่า quadriceps, quadriceps extensor หรือ quads เป็นกลุ่มกล้ามเนื้อขนาดใหญ่รวมทั้งกล้ามเนื้อเด่น 4 มัดที่หน้าต้นขา
4. ↑  recruitment threshold