เซลล์พืชที่มีคลอโรพลาสต์ที่มองเห็นได้ชัดเจน
**พลาสติด** (อังกฤษ: plastid; กรีกโบราณ: πλαστός; plastos: ถูกก่อรูป) เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม พบใน เซลล์ของพืช, สาหร่าย, และยูแคริโอตอื่น ๆ พลาสติดเป็นไซยาโนแบคทีเรียร่วมอาศัยที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรียในสกุล *Gloeomargarita* เหตุการณ์ที่นำไปสู่เอนโดซิมไบโอซิสแบบถาวรอาจเกิดขึ้นกับไซยาโนไบออนท์ (cyanobiont) พลาสติดถูกค้นพบและตั้งชื่อโดย Ernst Haeckel แต่ผู้ที่ให้คำจัดความที่ชัดเจนเป็นคนแรกคือ A. F. W. Schimper พลาสติดเป็นแหล่งสร้างและสะสมสารประกอบที่สำคัญต่าง ๆ ในยูแคริโอตที่สร้างอาหารเองได้ มักบรรจุรงควัตถุที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง ซึ่งประเภทของรงควัตถุในพลาสติดจะเป็นตัวกำหนดสีของเซลล์ พวกมันมีต้นกำเนิดร่วมกันและมีโมเลกุลดีเอ็นเอแบบเกลียวคู่ที่มีลักษณะเป็นวงกลมเช่นเดียวกับโครโมโซมแบบวงกลมของเซลล์โพรแคริโอต

พลาสติดในพืช
------------

ลิวโคพลาสต์ในเซลล์พืช
พลาสติดที่มีคลอโรฟิลล์สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้และเรียกว่าคลอโรพลาสต์ พลาสติดสามารถเก็บสารผลิตภัณฑ์เช่น แป้ง และสามารถสังเคราะห์กรดไขมันและเทอร์พีน ซึ่งสามารถใช้ผลิตพลังงานและเป็นวัตถุดิบในการสังเคราะห์โมเลกุลอื่น ๆ ส่วนประกอบของคิวติเคิลและแว็กซ์ที่เคลือบผิวนอกของพืชถูกสังเคราะห์มาจากกรดปาลมิติกในอิพิเดอร์มัลเซลล์ ซี่งสังเคราะห์มาจากคลอโรพลาสต์ในเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์อีกทีหนึ่งพลาสติดทั้งหมดพัฒนามาจากโพรพลาสติด ซึ่งมีอยู่ในบริเวณเนื้อเยื่อเจริญของพืช โพรพลาสติดและคลอโรพลาสต์อายุน้อยมักแบ่งตัวด้วยการแบ่งออกเป็นสอง กระทั่งคลอโรพลาสต์ที่เจริญมากกว่าก็มีความสามารถนี้เช่นกัน

ในพืช โพรพลาสติด (พลาสติดที่ยังไม่พัฒนาไปทำหน้าที่เฉพาะ) อาจพัฒนาไปได้หลายรูปแบบขึ้นอยู่กับหน้าที่ของพวกมันในเซลล์ โดยอาจพัฒนาเป็นรูปแบบดังต่อไปนี้:

* คลอโรพลาสต์ : พลาสติดสีเขียวสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง มีอิทิโอพลาสต์เป็นตัวตั้งต้น (precursor)
	+ โรโดพลาสต์: คลอโรพลาสต์สีแดงที่พบในสาหร่ายสีแดง
	+ มูโรพลาสต์ (ไซยาโนพลาสต์หรือไซยาเนลล์): คลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์
	+ คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิและตติยภูมิ: จากเอนโดซิมไบโอซิสของสาหร่ายสีเขียวและสาหร่ายสีแดง
* โครโมพลาสต์ : พลาสติดที่มีสี สำหรับการสังเคราะห์และจัดเก็บรงควัตถุ
* เจอรอนโทพลาสต์: ควบคุมการแยกชิ้นส่วนองค์ประกอบที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง ระหว่างกระบวนการเสื่อมสภาพตามอายุ
* ลิวโคพลาสต์: พลาสติดไม่มีสีที่สังเคราะโมโนทอร์พีน; ในบางครั้งลิวโคพลาสต์ปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่ที่จำเพาะยิ่งขึ้นดังต่อไปนี้:
	+ อะไมโลพลาสต์: สำหรับเก็บแป้งและตรวจจับแรงโน้มถ่วง (ในการเบนเนื่องจากแรงโน้มถ่วง)
	+ เอไลโอพลาสต์: สำหรับเก็บไขมัน
	+ โปรตีโนพลาสต์: สำหรับจัดเก็บและแปรรูปโปรตีน
	+ แทนโนโซม: สำหรับสังเคราะห์และผลิตแทนนินและโพลีฟีนอล

พลาสติดมีความสามารถที่จะเปลี่ยนรูปแบบไปทำหน้าที่อื่นหรือกระทั่งเปลี่ยนกลับไปมาได้หลายรูปแบบ นอกจากนี้เอพิโคพลาสต์ยังเป็นพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงของโพรโตซัวในไฟลัม Apicomplexa ที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ

พลาสติดแต่ละอันสามารถทำสำเนาของพลาสโตมที่มีขนาด 75–250 กิโลเบส จำนวนสำเนาของจีโนมต่อพลาสติดมีความแปรผัน โดยอาจเป็นได้ตั้งแต่ 1000 ในเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอย่างต่อเนื่อง (ที่โดยทั่วไปมีจำนวนพลาสติดน้อยมาก) ไปจนถึง 100 หรือน้อยกว่าในเซลล์ที่เจริญเต็มที่แล้ว ซึ่งมีพลาสติดอยู่จำนวนมากเป็นผลจากการแบ่งแต่ละครั้ง พลาสโตมประกอบด้วยยีนประมาณ 100 ยีนที่เข้ารหัสไรโบโซมมัลอาร์เอ็นเอและทรานส์เฟอร์อาร์เอ็นเอ (rRNA และ tRNA) รวมทั้งโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง, กระบวนการถอดรหัสและแปลรหัสยีนของพลาสติด อย่างไรก็ตาม โปรตีนเหล่านี้เป็นส่วนเล็กน้อยที่แสดงให้เห็นถึงโปรตีนที่จำเป็นต่อการสร้างและบำรุงรักษาโครงสร้างจนถึงการทำงานของพลาสติด ยีนในนิวเคลียสของเซลล์พืชเข้ารหัสของโปรตีนพลาสติดจำนวนมา และการแสดงออกของีนในพลาสติดและนิวเคลียสมีการกำกับร่วมกันเพื่อประสานงานให้การเจริญของพลาสติดที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์เป็นไปอย่างเหมาะสม

ดีเอ็นเอของพลาสติดอยู่ในรูปของสารเชิงซ้อนที่เกี่ยวพันกับเยื่อหุ้มชั้นใน เรียกว่า 'plastid nucleoids' แต่ละนิวคลีออยด์อาจมีดีเอ็นเอของพลาสติดมากกว่า 10 สำเนา โพรพลาสติดประกอบด้วยนิวคลีออยด์แห่งเดียวอยู่ตรงกลางของพลาสติด พลาสติดที่กำลังพัฒนามีนิวคลีออยด์จำนวนมากซึ่งอยู่ประจำที่ด้านข้างของพลาสติด ติดกับเยื่อหุ้มชั้นใน ระหว่างการพัฒนาโพรพลาสติดไปเป็นคลอโรพลาสต์และการพัฒนาจากพลาสติดชนิดหนึ่งไปเป็นชนิดอื่น นิวคลีออยด์มีการเปลี่ยนแปลงสัณฐาน, ขนาด, และตำแหน่งภายในออร์แกเนลล์นั้น ๆ การปรับรูปแบบของนิวคลีออยด์นี้เชื่อว่าเกิดขึ้นจากปรับเปลี่ยนองค์ประกอบและสัดส่วนของโปรตีนนิวคลีออยด์

พลาสติดหลายชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงมีเยื่อหุ้มชั้นในหลายชั้น

ในเซลล์พืช ส่วนยาวบาง ๆ ที่ยื่นออกมาจากพลาสติดmujเรียกว่าสโตรมูล (stromule) อาจยื่นเข้าไปในไซโทพลาซึมและเชื่อมเข้ากับพลาสติดจำนวนหนึ่ง โดยโปรตีน (และอาจรวมถึงโมเลกุลขนาดเล็กอื่น ๆ) สามารถผ่านสโตรมูลนี้ได้ เซลล์ที่ได้จากการเพาะเลี้ยงส่วนมากมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับเซลล์พืชทั่วไป เซลล์เหล่านี้มีสโตรมูลที่ยาว ทั้งยังมีจำนวนมาก ซึ่งขยายไปจนถึงรอบนอกของเซลล์

ใน ค.ศ. 2014 พบหลักฐานที่อาจเป็นการสูญเสียจีโนมของพลาสติดใน *Rafflesia lagascae* ซึ่งเป็นพืชดอกเบียน และใน *Polytomella* ซึ่งเป็นสาหร่ายสีเขียว โดยพืชทั้งคู่ไม่เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง และไม่พบยีนของพลาสติดแม้ว่าจะได้ค้นหาอย่างถี่ถ้วนแล้ว อย่างไรก็ตามข้อสรุปที่ว่าพลาสโตมของพืชทั้งสองหายไปทั้งหมดยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ นักวิทยาศาสตร์บางคนยืนยันว่าการสูญเสียจีโนมของพลาสติดนั้นไม่น่าจะเกิดขึ้นได้เนื่องจากพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงยังมียีนที่จำเป็นต่อการสังเคราะห์ทางชีวภาพต่าง ๆ อยู่ เช่นการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮีม (heme)

พลาสติดในสาหร่าย
----------------

ในสาหร่าย คำว่า*ลิวโคพลาสต์*ใช้สำหรับพลาสติดทั้งหมดที่ปราศจากรงควัตถุ หน้าที่ของพวกมันแตกต่างจากลิวโคพลาสต์ของพืช อิทิโอพลาสต์, อะไมโลพลาสต์, และโครโมพลาสต์มีเฉพาะในพืชและไม่มีในสาหร่าย[] พลาสติดในสาหร่ายและฮอร์นเวิร์ตยังอาจแตกต่างจากพลาสติดในพืชจากการที่มีไพรีนอยด์ (pyrenoid)

สาหร่ายกลอโคไฟต์มีมูโรพลาสต์ (muroplast) ซึ่งมีความคล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์ ทว่ามีผนังเซลล์เป็นเปบทิโดไกลแคน ที่คล้ายกับของโพรแคริโอต สาหร่ายสีแดงมีโรโดพลาสต์ (rhodoplast) ซึ่งเป็นคลอโรพลาสต์สีแดงที่ช่วยให้สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่ระดับความลึกถึง 268 ม. คลอโรพลาสต์ของพืชแตกต่างจากโรโดพลาสต์ของสาหร่ายสีแดงในด้านความสามารถในการสังเคราะห์แป้งซึ่งเก็บไว้ในรูปของแกรนูลภายในพลาสติด ในสาหร่ายสีแดง ฟลอริเดียนสตาร์ชจะถูกสังเคราะห์และเก็บไว้ในไซโทซอลนอกพลาสติด

การถ่ายทอด
----------

พืชส่วนใหญ่สืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่ง โดยทั่วไปแล้วพืชดอก (angiosperm) จะสืบทอดพลาสติดจากเซลล์สืบพันธ์เพศเมีย ในขณะที่พืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm) จำนวนมากได้รับพลาสติดจากเกสรเพศผู้ สาหร่ายยังสืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่งเช่นกัน ดังนั้นดีเอ็นเอของพลาสติดจากฝั่งที่ไม่ได้รับมาจึงหายไปอย่างสมบูรณ์

ในการผสมภายในชนิดเดียวกันตามปกติ (ส่งผลให้เกิดลูกผสมตามปกติของสปีชีส์หนึ่ง) การถ่ายทอดทางพันธุกรรมของดีเอ็นเอพลาสติดอาจได้มาจากฝ่ายใดฝ่ายหนึ่ง (uniparental) ทั้งสิ้น อย่างไรก็ตาม ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์จะพบว่าการถ่ายทอดไม่มีความแน่นอน แม้ว่าพลาสติดจะได้รับมาจากฝ่ายแม่เป็นส่วนใหญ่ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์ แต่ก็มีรายงานว่าพบลูกผสมของพืชดอกที่มีพลาสติดจากทางฝ่ายพ่อ ประมาณ 20% ของพืชดอก รวมทั้งแอลแฟลฟา (*Medicago sativa*) พบการถ่ายทอดพลาสติดที่ได้รับมาจากทั้งสองฝ่าย (biparental)

ความเสียหายและการซ่อมแซมดีเอ็นเอ
--------------------------------

ดีเอ็นเอของพลาสติดจากต้นกล้าข้าวโพดอาจได้รับความเสียหายเพิ่มขึ้นเมื่อต้นกล้าพัฒนาต่อไป ดีเอ็นเอได้รับความเสียหายในสภาพแวดล้อมออกซิเดชั่น (oxidative environment) ที่เกิดจากปฏิกิริยาโฟโตออกซิเดชั่น การสังเคราะห์ด้วยแสง และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน โมเลกุลของดีเอ็นบางส่วนได้รับการซ่อมแซม ในขณะที่ดีเอ็นเอที่ไม่ได้รับการซ่อมแซมจะถูกย่อยสลายไปเป็นชิ้นส่วนที่ทำงานไม่ได้

โปรตีนซ่อมแซมดีเอ็นเอถูกเข้ารหัสโดยจีโนมจากนิวเคลียสของเซลล์ แต่สามารถย้ายตำแหน่งไปยังพลาสติดได้เพื่อรักษาเสถียรภาพและบูรณภาพของจีโนมโดยการซ่อมแซมดีเอ็นเอของพลาสติด ตัวอย่างเช่นในคลอโรพลาสต์ของมอส *Physcomitrella patens* โปรตีนที่ใช้ในการซ่อมแซมดีเอ็นเอที่เข้าคู่ผิด (Msh1) ทำปฏิกิริยากับโปรตีนที่ใช้ในกระบวนการ recombinational repair (RecA และ RecG) เพื่อรักษาเสถียรภาพของจีโนมพลาสติด

ต้นกำเนิด
---------

พลาสติดอาจเป็นไซยาโนแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก เหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกหลักนี้ถูกตั้งสมมติฐานว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 1.5 พันล้านปีก่อน และทำให้ยูแคริโอตสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงโดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายได้ สามเชื้อสายวิวัฒนาการได้ปรากฏขึ้นโดยมีชื่อเรียกที่แตกต่างกัน: คลอโรพลาสต์ในสาหร่ายสีเขียวและพืช, โรโดพลาสต์ในสาหร่ายสีแดง, และมูโรพลาสต์ในกลอโคไฟต์ พลาสติดเหล่านี้มีความแตกต่างกันทั้งในด้านรงควัตถุและโครงสร้างระดับจุลภาค ตัวอย่างเช่นคลอโรพลาสต์ในพืชและสาหร่ายสีเขียวสูญเสียไฟโคบิลิโซม (phycobilisome) ที่เป็นองค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่พบในไซยาโนแบคทีเรีย สาหร่ายสีแดงและกลอโคไฟต์ แต่กลับมีสโตรมาและกรานาไทลาคอยด์แทน กลอโคสโตไฟเชียนพลาสติดยังคงมีผนังเซลล์ที่หลงเหลือมาจากไซยาโนแบคทีเรีย ต่างจากคลอโพลาสต์และโรโดพลาสต์ พลาสติดปฐมภูมิทั้งหมดมีเยื่อหุ้มสองชั้น

ในทางตรงกันข้ามจากพลาสติดปฐมภูมิที่ได้จากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย พลาสติดที่ซับซ้อนเกิดจากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ ซึ่งสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตหนึ่งได้กลืนสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตอื่นที่มีพลาสติดปฐมภูมิเข้าไป หากยูแคริโอตหนึ่งกลืนกินสาหร่ายสีเขียวหรือสีแดงเข้าไปและยังคงรักษามันเอาไว้ได้ จะได้พลาสติดที่มีเยื่อหุ้มมากกว่าสองชั้น ในบางกรณีพลาสติดอาจถูกลดทอนความสามารถทางเมแทบอลึซึมและ/หรือการสังเคราะห์ด้วยแสง สาหร่ายที่มีพลาสติดซับซ้อนที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง ได้แก่สตรามิโนไพล์, แฮปโตไฟต์, คริปโทโมแนด, และไดโนแฟลเจลเลตเกือบทั้งหมด (=โรโดไฟต์) พวกที่มีเอนโดซิมไบโอซิสสาหร่ายสีเขียวได้แก่ยูกลีนิดและคลอราคนิโอไฟต์ (= คลอโรพลาสต์) เอพิคอมเพลกซาที่เป็นไฟลัมของโพรโทซัวตัวเบียนปรับไม่ได้ ซึ่งมีทั้งเชื้อก่อโรคมาลาเรีย (*Plasmodium* spp.), ทอกโซพลาสโมซิส (*Toxoplasma gondii*), และโรคอื่นทั้งในสัตว์หรือมนุษย์ ล้วนมีพลาสติดที่ซับซ้อน (แม้ว่าออร์แกเนลล์นี้จะหายไปใน apicomplexans บางชนิดก็ตาม เช่น *Cryptosporidium parvum* ซึ่งทำให้เกิด cryptosporidiosis) เอพิโคพลาสต์ที่แม้ว่าจะขาดความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว แต่เป็นออร์แกเนลล์ที่จำเป็นและเป็นเป้าหมายที่สำหรับการพัฒนายาต้านเชื้อรา 

ไดโนแฟลกเจลเลตและทากทะเลบางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งทากในสกุล *Elysia* ที่กินสาหร่ายเป็นอาหารและเก็บพลาสติดของสาหร่ายที่ย่อยแล้วเพื่อให้ได้ประโยชน์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงของพลาสติดนั้น แต่หลังจากนั้นไม่นาน พลาสติดจะถูกย่อยในที่สุด กระบวนการนี้เรียกว่าเคลปโทพลาสที (kleptoplasty) จากภาษากรีก *kleptes* ; ขโมย

วงจรการพัฒนาของพลาสติด
----------------------

แผนภาพประกอบขั้นตอนของการพัฒนา แสดงให้เห็นการเปลี่ยนรูปข้ามชนิดของพลาสติด
ในปีค.ศ. 1977 JM Whatley ได้เสนอวงจรการพัฒนาของพลาสติด ซึ่งกล่าวว่าการพัฒนาพลาสติดไม่ได้เป็นแบบทิศทางเดียวเสมอไป หากแต่เป็นกระบวนการแบบวัฏจักรหลาย ๆ ครั้งมาประกอบกัน โพรพลาสติดเป็นตัวตั้งต้นของพลาสติดในรูปแบบที่แตกต่างกันมากขึ้นดังที่แสดงในแผนภาพดังแสดง

Paulinella chromatophora
------------------------

พอลิเนลลามีออร์แกเนลล์ที่ใกล้เคียงพลาสติดที่ไม่ถูกจัดอยู่ในประเภทใดที่กล่าวมา เรียกว่าโครมาโตฟอร์ (chromatophore) ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่ได้รับมาจากการเอนโดซิมไบโอซิสเบตา-ไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป การเกิดเอนโดซิมไบโอซิสนี้เกิดขึ้นมาได้ไม่นานและยังเป็นรูปแบบที่สองที่ทราบของเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย

อ่านเพิ่ม
---------

* ไมโทคอนเดรีย

อ้างอิง
-------

1. ↑  Sato N (2006). "Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids". ใน Wise RR, Hoober JK (บ.ก.). *The Structure and Function of Plastids*. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 23. Springer Netherlands. pp. 75–102. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0\_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
2. ↑  Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". *Frontiers in Microbiology* (ภาษาอังกฤษ). **10**: 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC 6640209. PMID 31354692.
3. ↑  Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2018-01-15). "The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution". *Journal of Cell Science* (ภาษาอังกฤษ). **131** (2): jcs203414. doi:10.1242/jcs.203414. ISSN 0021-9533. PMID 28893840.
4. ↑  Kolattukudy, P.E. (1996) "Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses", pp. 83–108 in: *Plant Cuticles*. G. Kerstiens (ed.), BIOS Scientific publishers Ltd. Oxford
5. 1 2  Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". *Advances in Photosynthesis and Respiration*. Vol. 23. Springer. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0\_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
6. 1 2  "Plants Without Plastid Genomes". *The Scientist*. สืบค้นเมื่อ 2015-09-26.
7. ↑  Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (February 2006). "Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?". *Trends in Plant Science*. **11** (2): 101–8. doi:10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID 16406301.
8. ↑  Viola R, Nyvall P, Pedersén M (July 2001). "The unique features of starch metabolism in red algae". *Proceedings. Biological Sciences*. **268** (1474): 1417–22. doi:10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID 11429143.
9. ↑  Zhang Q (March 2010). "Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms?". *Journal of Plant Research*. **123** (2): 201–6. doi:10.1007/s10265-009-0291-z. PMID 20052516. S2CID 5108244.
10. ↑  Kumar RA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (December 2014). "Changes in DNA damage, molecular integrity, and copy number for plastid DNA and mitochondrial DNA during maize development". *Journal of Experimental Botany*. **65** (22): 6425–39. doi:10.1093/jxb/eru359. PMC 4246179. PMID 25261192.
11. ↑  Oldenburg DJ, Bendich AJ (2015). "DNA maintenance in plastids and mitochondria of plants". *Frontiers in Plant Science*. **6**: 883. doi:10.3389/fpls.2015.00883. PMC 4624840. PMID 26579143.
12. ↑  Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (August 2017). "MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens". *The Plant Journal*. **91** (3): 455–465. doi:10.1111/tpj.13573. PMID 28407383.
13. ↑  Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (September 2014). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". *Nature Communications*. **5**: 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. doi:10.1038/ncomms5937. PMID 25222494.
14. ↑  Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". *BMC Evolutionary Biology*. **4**: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC 341452. PMID 15005799.
15. ↑  Chan CX, Bhattachary D (2010). "The Origin of Plastids". *Nature Education*. **3** (9): 84.
16. ↑  Whatley, Jean M. (1978). "A Suggested Cycle of Plastid Developmental Interrelationships". *The New Phytologist*. **80** (3): 489–502. doi:10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x. ISSN 0028-646X. JSTOR 2431207.
17. ↑  Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (2007). "The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium". *BMC Evolutionary Biology*. **7** (1): 85. doi:10.1186/1471-2148-7-85. PMC 1904183. PMID 17550603.

รายการอ่านประกอบ
----------------

* Hanson MR, Köhler RH. "A Novel View of Chloroplast Structure". *Plant Physiology Online*. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2005-06-14.
* Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (October 2005). "Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells". *The Plant Journal*. **44** (1): 1–15. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x. PMID 16167891.
* Birky CW (2001). "The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models" (PDF). *Annual Review of Genetics*. **35**: 125–48. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2010-06-22. สืบค้นเมื่อ 2009-03-01.
* Chan CX, Bhattacharya D (2010). "The origins of plastids". *Nature Education*. **3** (9): 84.
* Bhattacharya D, บ.ก. (1997). *Origins of Algae and their Plastids*. New York: Springer-Verlag/Wein. ISBN 978-3-211-83036-9.
* Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". *Annual Review of Plant Biology*. **59**: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. S2CID 30458113.
* Keeling PJ (March 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences*. **365** (1541): 729–48. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes) — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
* Tree of Life Eukaryotes
* พลาสติด จากคณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่


| * ด
* ค
* ก
โครงสร้างของเซลล์ / ออร์แกเนลล์ |
| --- |
| ระบบเอนโดเมมเบรน | 
* เยื่อหุ้มเซลล์
* นิวเคลียส
* ร่างแหเอนโดพลาซึม
* กอลไจแอปพาราตัส
* พาเรนทีโซม
* ออโทฟาโกโซม
* เวสิเคิล
	+ เอกโซโซม
	+ ไลโซโซม
	+ เอนโดโซม
	+ ฟาโกโซม
	+ แวคิวโอล
	+ อะโครโซม
* ไซโทพลาสมิกแกรนูล
	+ เมลาโนโซม
	+ ไมโครบอดี
	+ ไกลออกซิโซม
	+ เพอรอกซิโซม
	+ ไวเบล–ปาลาเดบอดี

 |
| ไซโทสเกเลตัน | 
* ไมโครฟิลาเมนต์
* อินเทอร์มีเดียทฟิลาเมนท์
* ไมโครทูบูล
* ไซโทสเกเลตันในโพรแคริโอต
* Microtubule organizing center
	+ เซนโทรโซม
	+ เซนทริโอล
	+ เบซัลบอดี
	+ สปินเดิลโพลบอดี
* ไมโอไฟบริล
* อุนดุลิโพเดียม
	+ ซิเลีย
	+ แฟลเจลลัม
	+ แอกโซนีม
	+ เรเดียลสโปค
* ซูโดโพเดียม
* ลาเมลลิโพเดียม
* ฟิโลโพเดียม

 |
| สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยภายใน | 
* ไมโทคอนเดรีย
* พลาสติด
	+ คลอโรพลาสต์
	+ โครโมพลาสต์
	+ เจอรอนโทพลาสต์
	+ ลิวโคพลาสต์
	+ อะไมโลพลาสต์
	+ เอไลโอพลาสต์
	+ โปรตีโนพลาสต์
	+ แทนโนโซม

 |
| โครงสร้างภายในอื่น ๆ | 
* นิวคลีโอลัส
* อาร์เอ็นเอ
	+ ไรโบโซม
	+ สไปลซิโอโซม
	+ Vault
* ไซโทพลาซึม
	+ ไซโทซอล
	+ อินคลูชัน
* โปรทีเอโซม

 |
| โครงสร้างภายนอก | 
* อาร์คีลลัม
* ผนังเซลล์
* สารเคลือบเซลล์

 |

| การควบคุมรายการหลักฐาน แก้ไขสิ่งนี้ที่วิกิสนเทศ |
| --- |
| หอสมุดแห่งชาติ | 
* ฝรั่งเศส (ข้อมูล)
* เยอรมนี
* อิสราเอล
* สหรัฐ
* เช็กเกีย

 |
| อื่น ๆ | 
* Faceted Application of Subject Terminology

 |