|  |
| --- |
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง |
| ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| ผังแสดงการเบนออกทางพันธุกรรมของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ จากการสืบเชื้อสายร่วมกัน |
| ประเด็นหลัก
* บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
 |
| กระบวนการและผล
* พันธุศาสตร์ประชากร
* การแปรผันทางพันธุกรรม
* ความหลากหลายทางพันธุกรรม
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
* การปรับตัว
* ภาวะพหุสัณฐาน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การโอนยีน
* การเกิดสปีชีส์
* การแผ่ขยายของการปรับตัว
* การร่วมมือ
* วิวัฒนาการร่วม
* วิวัฒนาการเบนออก
* วิวัฒนาการเบนเข้า
* วิวัฒนาการขนาน
* การสูญพันธุ์

 |
| ธรรมชาติวิทยา
* กำเนิดชีวิต
* ประวัติสิ่งมีชีวิต
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการของมนุษย์
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* ความหลากหลายทางชีวภาพ
* หมวดหมู่
* อนุกรมวิธานทางวิวัฒนาการ
* แคลดิสติกส์
* ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
* เหตุการณ์การสูญพันธุ์

 |
| ประวัติทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ภาพรวม
* สมัยฟื้นฟูศิลปวิทยา
* ก่อนดาร์วิน
* ดาร์วิน
* *กำเนิดสปีชีส์*
* ก่อนการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการระดับโมเลกุล
* ชีววิทยาวิวัฒนาการ-พัฒนาการ
* การวิจัยปัจจุบัน
* ประวัติบรรพชีวินวิทยา (กาลานุกรม)

 |
| การประยุกต์ใช้
* การประยุกต์ทฤษฎีวิวัฒนาการ
* อาชญาวิทยาชีวภาพ-สังคม
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* สุนทรียภาพเชิงวิวัฒนาการ
* มานุษยวิทยาวิวัฒนาการ
* การคำนวณเชิงวิวัฒนาการ
* นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ
* เศรษฐศาสตร์วิวัฒนาการ
* ญาณวิทยาวิวัฒนาการ
* จริยศาสตร์วิวัฒนาการ
* ทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการ
* ภาษาศาสตร์วิวัฒนาการ
* การแพทย์วิวัฒนาการ
* ประสาทวิทยาศาสตร์วิวัฒนาการ
* สรีรวิทยาวิวัฒนาการ
* จิตวิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการเชิงการทดลอง
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* บรรพชีวินวิทยา
* การคัดเลือกพันธุ์
* Systematics
* ดาร์วินนิยมทั่วไป
 |
| ผลทางสังคม
* วิวัฒนาการโดยความจริงและทฤษฎี
* ผลทางสังคม
* ข้อคัดค้านต่อทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ระดับหลักฐาน
 |
| * ด
* ค
* ก
 |

ลิงบาบูนการตอบสนองแบบบรรทัดฐานต่อแสงในสเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวยที่จอตามนุษย์

**วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต** (อังกฤษ: evolution of color vision in primates) เป็นเหตุการณ์พิเศษในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเคลดยูเธอเรีย
แม้บรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลังของไพรเมตจะเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยในจอตา 4 ประเภท (tetrachromacy)
แต่บรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลือดอุ่นหากินกลางคืนต่อมา ก็ได้เสียเซลล์รูปกรวย 2 ประเภทไปในยุคไดโนเสาร์
ดังนั้น ปลาใน Infraclass "Teleostei" สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกล้วนแต่เห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ยกเว้นไพรเมตและสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องบางชนิด
ล้วนแต่เห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยเพียง 2 ประเภท (dichromacy)

ไพรเมตเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (Trichromacy) ที่ตอบสนองสูงสุดต่อคลื่นแสงสีม่วง (คลื่นสั้น S) สีเขียว (คลื่นกลาง M) และสีเหลือง-เขียว (คลื่นยาว L)
โดยมีโปรตีนอ็อปซิน (Opsin) เป็นสารรงควัตถุไวแสง (photopigment) หลักในตา และลำดับ/โครงสร้างของอ็อปซินจะเป็นตัวกำหนดความไวสี/สเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวย
แต่ก็ไม่ใช่ว่า ไพรเมตทั้งหมดจะสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

ลิงวงศ์ใหญ่ "catarrhinni" ซึ่งรวมลิงโลกเก่าและเอป ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท คือทั้งตัวผู้ตัวเมียมีอ็อปซิน 3 ประเภทที่ไวต่อความยาวคลื่นแสงแบบสั้น กลาง และยาว
ส่วนในสปีชีส์เกือบทั้งหมดของลิงโลกใหม่ ตัวผู้ทั้งหมดและตัวเมียพันธุ์แท้ จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์เพียง 2 ประเภท และตัวเมียพันธุ์ผสม จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ซึ่งเป็นภาวะที่นักวิทยาศาสตร์เรียกว่า allelic/polymorphic trichromacy (การเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทเหตุอัลลีลหรือภาวะพหุสัณฐาน)
ในบรรดาลิงโลกใหม่ ลิงสกุล *Alouatta* (Howler monkey) ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

กลไกการเห็นภาพสี
----------------

การเห็นเป็นปกติของมนุษย์การเห็นเมื่อไม่เห็นสีแดง (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีแดง)
ข้อมูลเพิ่มเติม: การเห็นเป็นสี
โดยกรรมพันธุ์แล้ว ไพรเมตสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้ผ่าน 2 กระบวนการ
ไพรเมตทั้งหมดมีอ็อปซินแบบ S ที่ยีนออโตโซมบนโครโมโซม 7 เข้ารหัส
ส่วนลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni จะมียีนอ็อปซิน 2 ยีนติดกันบนโครโมโซมเอกซ์ ซึ่งเข้ารหัสยีนอ็อปซิน L และ M
เทียบกับลิงวงศ์ platyrrhinni ที่มียีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานโดยมีอัลลีลเป็นแบบ M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันบนโครโมโซมเอกซ์
ดังนั้น ลิงตัวผู้ในวงศ์นี้ทั้งหมดจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทเพราะจะมีสารรงควัตถุไวแสงแบบ M หรือ L ที่โครโมโซมเอกซ์เพียงข้างเดียว บวกกับแบบ S ซึ่งเข้ารหัสอยู่บนโครโมโซมที่ต่างกัน
แต่เพราะโลคัสที่มีภาวะพหุสัณฐานอาจเข้ารหัสอ็อปซิน M หรือ L ก็ได้ ดังนั้น ลิงตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์ผสม (heterozygous) คือจะมีทั้งอัลลีล M และ L ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ส่วนตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์แท้ (homozygous) คือจะมีอัลลีล M หรือ L เพียงอย่างเดียวเท่านั้น ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทคล้ายตัวผู้

เหตุใกล้
--------

นักชีววิทยาวิวัฒนาการบางพวกเชื่อว่า สารรงควัตถุไวแสงแบบ L และ M ของลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni และลิงโลกใหม่มีต้นกำเนิดเดียวกันทางวิวัฒนาการ
เพราะงานศึกษาระดับโมโลเกุลได้แสดงว่า การตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ทั้ง 3 ประเภทในลิงสองพวกนี้เหมือนกัน
มีสมมติฐานที่นิยม 2 อย่าง ซึ่งอธิบายความแตกต่างในการเห็นของไพรเมตที่มีจุดเริ่มทางวิวัฒนาการเดียวกัน

### ภาวะพหุสัณฐาน

สมมติฐานแรกเสนอว่า ยีน M และ L ในไพรเมตวิวัฒนาการเกิดขึ้นโดยการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซม
และการไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันระหว่างโครโมโซมที่มีอัลลีล L และ M ก็อาจมีผลเป็นยีน L และ M ที่มีโลคัสต่างกันบนโครโมโซมเอกซ์
สมมติฐานนี้บังคับว่า ภาวะพหุสัณฐานดังที่พบในลิงวงส์ platyrrhinni จะต้องวิวัฒนาการเกิดก่อนการแยกพันธุ์ระหว่างลิง catarrhinni และลิงโลกใหม่

สมมติฐานเสนอว่า การไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันนี้จะเกิดในลิง catarrhinni หลังจากการแยกพันธุ์จากลิงโลกใหม่
ซึ่งหลังจากการไขว้เปลี่ยนนี้ ลิงในเชื้อสายที่ได้โครโมโซมเอกซ์ข้างหนึ่งที่มีทั้งยีน M และ L จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท
ต่อมาหลังจากนั้น โครโมโซมเอกซ์ที่มีเพียงยีน M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันก็จะหายไป ทำให้ลิงทั้งหมดเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเป็นปกติ

### การเพิ่มยีน (Gene duplication)

 แผนภาพของเขตในโครโมโซมก่อนและหลังการเพิ่มยีน (Gene duplication) 
สมมติฐานอีกอย่างก็คือ ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซิน ได้เกิดขึ้นในลิงโลกใหม่หลังจากแยกพันธุ์ออกมาแล้ว
สมมติฐานเสนอว่า มีการเพิ่มยีนอ็อปซินบนโครโมโซม X ของลิง catarrhinni แล้วยีน M และ L ก็กลายเป็นไม่เหมือนกันต่อมาเนื่องจากการกลายพันธุ์ที่มีผลต่อยีนหนึ่ง และไม่มีผลต่ออีกยีนหนึ่ง
ส่วนยีน M และ L ของลิงโลกใหม่ได้เกิดขึ้นผ่านวิวัฒนาการที่ขนานกัน ซึ่งมีผลต่อยีนโลคัสเดียวจนกลายเป็นยีนที่ต่างกัน

นักพันธุศาสตร์ได้ใช้เทคนิค molecular clock เพื่อกำหนดลำดับเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการ
โดยอนุมานเวลาที่ผ่านไปจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ในลำดับดีเอ็นเอ
การตรวจลำดับนิวคลีโอไทด์ของยีนอ็อปซินแสดงนัยว่า ความต่างระหว่างอัลลีล 2 อัลลีลของลิงโลกใหม่ (2.6%) น้อยกว่าความต่างระหว่างอัลลีลของลิงโลกเก่า (6.1%) มาก
ดังนั้น อัลลีลที่ทำให้เห็นได้ด้วยเซลล์ 3 ประเภทของลิงโลกใหม่จึงน่าจะเกิดหลังการเพิ่มยีนของลิงโลกเก่า

สมมติฐานยังเสนอด้วยว่า ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซินอาจเกิดขึ้นเองมากกว่าครั้งเดียว ผ่านการกลายพันธุ์ที่เบสนิวคลีโอไทด์เดียว (point mutation)
และการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ที่เหมือนกันระหว่างลิงสองกลุ่ม มีเหตุจากวิวัฒนาการเบนเข้า 
ถึงแม้ลิงโลกใหม่จะถูกกดดันผ่านกระบวนการที่ทำให้ยีนเหมือน ๆ กัน (gene homogenization) แต่การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทก็ยังรักษาไว้ในลิงตัวเมียแบบพันธุ์ผสม ซึ่งแสดงนัยว่า กรดอะมิโนที่ขาดไม่ได้เพื่อกำหนดอัลลีลเหล่านี้ก็ได้รักษาไว้ด้วยเหมือนกัน

เหตุไกล
-------

### ทฤษฎีผลไม้

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์เช่นนี้ช่วยให้สามารถหาผลไม้สุกได้ง่ายขึ้นในระหว่างต้นไม้ที่มีใบแก่
งานวิจัยได้พบว่า ความต่างของสเปกตรัมระหว่างเซลล์รูปกรวยแบบ L และ M จะเป็นไปตามสัดส่วนการเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีที่สุด
งานศึกษาหนึ่งตรวจสเปกตรัมของแสงสะท้อนจากผลไม้และใบไม้ที่ลิงโลกใหม่พันธุ์ *Alouatta seniculus* กิน แล้วพบว่า ความไวสีของเซลล์แบบ L และ M จะทำให้สามารถเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีสุด

### ทฤษฎีใบไม้อ่อน

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ประโยชน์ของการมีเซลล์รูปกรวยแบบ M และ L ที่รับแสงต่างกันก็เพื่อในช่วงเวลาที่ผลไม้ขาดแคลน
เพราะสัตว์จะสามารถระบุหาใบไม้ที่อ่อนและแดงกว่า ซึ่งมีโปรตีนมากกว่า ทำให้อัตรารอดชีวิตสูงขึ้น
ทฤษฎีนี้ได้หลักฐานที่แสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเกิดขึ้นดั้งเดิมในแอฟริกา เพราะลูกโพ-ไทร-มะเดื่อและลูกปาลม์ไม่ค่อยมี ดังนั้น ธรรมชาติจึงเพิ่มความกดดันคัดเลือกให้เห็นเป็นสี
แต่ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการคัดเลือกให้มีภาวะพหุสัณฐานในการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในสปีชีส์ที่ไม่ได้มาจากแอฟริกา

### สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ไกล (Long-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อปรับตัวแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากพื้นเพที่เป็นใบไม้เมื่อมองจากไกล ๆ
เพราะการเห็นเช่นนี้ทำให้มองเห็นพื้นเพเป็นสีและความสว่างในระดับต่าง ๆ มากกว่าเมื่อมองจากที่ไกล

### สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ใกล้ (Short-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถเห็นภาพที่มีความถี่เชิงพื้นที่ต่ำได้ไวขึ้น
คือ คุณสมบัติทางพื้นที่-สี ของระบบการเห็นเป็นสีแดง-เขียว อาจได้ปรับให้เหมาะสุดเพื่อตรวจจับวัตถุสีแดงระหว่างใบไม้ที่เป็นสีเขียว
ในระยะใกล้ ๆ ปกติพอจะเอื้อมมือไปจับได้

### วิวัฒนาการของระบบรับกลิ่น

ประสาทรับกลิ่นอาจเป็นปัจจัยในการคัดเลือกให้เห็นเป็นสี
งานศึกษาได้แสดงว่า การเสียยีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) อาจเกิดพร้อม ๆ กับการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ในการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท
กล่าวอีกอย่างก็คือ เมื่อสามารถได้กลิ่นน้อยลง ซึ่งเป็นสมรรถภาพในการหาอาหารที่สำคัญสุด
ความจำเป็นเพื่อมีประสาทสัมผัสอื่นที่ดีขึ้นก็เพิ่มขึ้น และโอกาสการคัดเลือกการกลายพันธุ์เพื่อให้เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท จึงสูงขึ้น
นอกจากนั้น การกลายพันธุ์ให้เห็นภาพสีอาจทำให้การสื่อสารทางฟีโรโมนไม่จำเป็น และดังนั้น จึงเป็นเหตุให้สูญสมรรถภาพนี้ไปด้วย

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว งานวิจัยได้แสดงว่า ความหนาแน่นของตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) จะสัมพันธ์กับการได้การเห็นเป็นภาพสีโดยตรง
ถึงกระนั้น งานวิจัยก็แสดงด้วยว่าลิงโลกใหม่สกุล *Alouatta* ไม่ได้มี pseudogene ซึ่งมีบทบาทในการถ่ายโอนฟีโรโมนเป็นกระแสประสาท (pheromone transduction pathway) เหมือนกับที่มนุษย์และลิงโลกเก่ามี
ทำให้ลิงประเภทนี้มีทั้งระบบการสื่อสารด้วยฟีโรโมน และการเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภททั้งในตัวเมียตัวผู้

ดังนั้น การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเพียงอย่างเดียว จึงไม่ได้เป็นเหตุเดียวให้เสียการสื่อสารทางฟีโรโมน แต่จะต้องเกิดจากปัจจัยหลาย ๆ อย่างรวมกัน
ถึงกระนั้น งานวิจัยก็ยังแสดงสหสัมพันธ์เชิงผกผันอย่างสำคัญระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์สองอย่างนี้ในสปีชีส์ที่เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทโดยมาก

ลิงกลางคืน (*Aotus zonalis*) ในประเทศปานามาลิงช่างหอนคู่หนึ่ง (*Alouatta caraya*) กำลังหอน
### สุขภาพของลูกหลาน

การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท อาจมีประโยชน์ต่อสุขภาพ (และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม) ของลูกหลาน ผ่านกระบวนการเลือกคู่ผสมพันธุ์
การเห็นด้วยเซลล์แบบ M และ L จะช่วยให้เห็นความอิ่มตัวของออกซิเจนในเลือด จากการสะท้อนแสงที่ผิวหนัง
ดังนั้น การเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในไพรเมตบางสปีชีส์ อาจปรับปรุงสุขภาพของลูกหลาน
ซึ่งเพิ่มโอกาสที่การเห็นเช่นนี้จะเป็นส่วนสำคัญของลักษณะปรากฏในสปีชีส์

ความแปลกในลิงโลกใหม่
--------------------

### *Aotus* และ *Alouatta*

มีสกุลลิงที่น่าสนใจสองสกุลในบรรดาลิงโลกใหม่ที่แสดงว่า สิ่งแวดล้อมที่มีความกดดันในการคัดเลือกต่างกัน สามารถมีผลต่อการมองเห็นในกลุ่มประชากรสัตว์ได้อย่างไร
ยกตัวอย่างเช่น ลิงสกุล *Aotus* (night monkey = ลิงกลางคืน) ซึ่งได้เสียทั้งสารรงควัตถุไวแสงแบบ S และยีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานที่เข้ารหัสโปรตีน M/L
เพราะลิงเหล่านี้หากินกลางคืน ที่การเห็นเป็นสีสำคัญน้อยกว่า ความกดดันเพื่อคัดเลือกการเห็นเป็นสีจึงลดลง

ในนัยตรงกันข้าม ลิงสกุล *Alouatta* (howler monkey = ลิงช่างหอน) ที่หากินกลางวัน ได้เกิดการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทผ่านการเพิ่มยีน (gene duplication) M/L เมื่อไม่นานนี้
ซึ่งทำให้ลิงทั้งตัวผู้ตัวเมียสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท
โดยโครโมโซมเอกซ์ได้เกิดโลคัส 2 ตำแหน่งสำหรับอัลลีลแบบสีเขียวและแบบสีแดง
การเกิดขึ้นใหม่และการแพร่กระจายอย่างเป็นธรรมดา ๆ ของการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเช่นนี้แสดงว่า มันให้ข้อได้เปรียบทางวิวัฒนาการแก่ลิง

ลิงช่างหอนอาจเป็นลิงโลกใหม่ที่มีสัดส่วนอาหารเป็นใบไม้มากที่สุด
โดยกินผลไม้เป็นส่วนน้อย
และใบไม้ที่ลิงกินคือใบอ่อน มีคุณค่าอาหารสูง ย่อยง่าย บ่อยครั้งออกแดง ๆ สามารถเห็นได้ง่ายที่สุดถ้าเห็นในสเปกตรัมแดง-เขียว
งานศึกษาในสนามถึงอาหารชอบของลิงแสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้รับการคัดเลือกเพราะมีประโยชน์ต่อการหาอาหารเป็นใบไม้

ดูเพิ่ม
-------

* วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสี
* วิวัฒนาการของตา

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". *Phil. Trans. R. Soc. B*. **364** (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.
2. ↑  Arrese, C. A.; Runham, P. B; และคณะ (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". *Proc. Biol. Sci*. **272** (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411.
3. ↑  Weiner, Irving B. (2003). *Handbook of Psychology, Biological Psychology*. John Wiley & Sons. p. 64. ISBN 978-0-471-38403-8. สืบค้นเมื่อ 2015-01-19. Some 90 species of catarrhine primates...
4. 1 2 3 4 5  
Surridge, A. K.; D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". *Trends in Ecol. And Evol*. **18** (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
5. ↑  
Backhaus, Werner G. K.; Kliegl, Reinhold; Werner, John S. (1998-01-01). *Color Vision: Perspectives from Different Disciplines*. Walter de Gruyter. p. 89. ISBN 978-3-11-080698-4. สืบค้นเมื่อ 2015-01-19.
6. 1 2 3  Nathans, J.; D Thomas (1986). "Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green and red pigments". *Science*. **232** (4747): 193–203. doi:10.1126/science.2937147. PMID 2937147.
7. 1 2 3 4 5  Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Salas-Pena; R. Solis-Madrigal; S,. Osorio & D. B. W. Darvell (2003). "Evolution and function of routine trichromatic vision in primates". *Evolution*. **57** (11): 2636–2643. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538.
8. ↑  Neitz, M.; J. Neitz (1991). "Spectral tuning of pigments underlying red-green color vision". *Science*. **252** (5008): 971–974. doi:10.1126/science.1903559. PMID 1903559.
9. 1 2  Hunt, D. M.; Dulai, KS (1998). "Molecular evolution of trichromacy in primates". *Vision Research*. **38** (21): 3299–3306. doi:10.1016/S0042-6989(97)00443-4. PMID 9893841.
10. ↑  
Hillis, D. M. (1996). "Inferring complex phytogenies". *Nature*. **383** (6596): 130–131. doi:10.1038/383130a0. PMID 8774876.
11. ↑  
Shyue, S. K.; D. Hewett-Emmett (1995). "Adaptive evolution of color vision genes in higher primates". *Science*. **269** (5228): 1265–1267. doi:10.1126/science.7652574. PMID 7652574.
12. ↑  Mollon, J. D.; Estevez, O (1990). *The two subsystems of colour vision and their role in wavelength discrimination. Found in: Vision—Coding and Efficiency*. Cambridge, UK: Cambridge University Press. pp. 119–131.
13. ↑  Osorio, D. (1996). "Colour vision as an adaptation to frugivory in primates". *Royal Society of London: Biological Sciences*.
14. ↑  Regan, B. (1998). "Frugivory and colour vision in Alouatta seniculus, a trichromatic platyrrhine monkey". *Vision Research*. **38**: 3321–3327. doi:10.1016/S0042-6989(97)00462-8.
15. 1 2 3  
Dominy, NJ; Svenning, J; Li, W (2003). "Historical contingency in the evolution of primate color vision". *Journal of Human Evolution*. **44** (1): 25–45. doi:10.1016/S0047-2484(02)00167-7.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
16. ↑  Sumner, P. (2000). "Catarrhine photopigments are optimized for detecting targets against a foliage background". *Journal of Experimental Biology*.
17. ↑  Párraga, C. A. (2002). "Spatiochromatic properties of natural images and human vision". *Current Biology*.
18. ↑  Gilad, Y. (2004). "Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates". *PLoS Biology*.
19. ↑  Webb, D. M. (2004). "Genetic evidence for the coexistence of pheromone perception and full trichromatic vision in howler monkeys". *Molecular Biology and Evolution*.
20. ↑  Changizi, M. (2006). "Bare skin, blood and the evolution of primate colour vision". *Biology Letters*.
21. ↑  Sussman, Robert W (2003). *Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys* (Revised First ed.). Boston, MA: Pearson Custom Publ. p. 133. ISBN 0-536-74364-9.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Yokoyama, Shozo; Xing, Jinyi; Liu, Yang; Faggionato, Davide; Altun, Ahmet; Starmer, William T (2014-12-18). "Epistatic Adaptive Evolution of Human Color Vision". *PLoS Genetics*. **10** (12): e1004884. doi:10.1371/journal.pgen.1004884. PMC 4270479. PMID 25522367.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)