รอยโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้ม บนผลมะนาว
**โรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้ม**, **โรคแคงเกอร์มะนาว** หรือ **โรคขี้กลากในส้ม** (อังกฤษ: citrus canker) เป็นโรคที่มีผลต่อพืชหลายชนิดในสกุลส้ม ซึ่งเกิดจากการติดเชื้อแบคทีเรีย *Xanthomonas axonopodis* ทำให้เกิดแผลบนใบ ลำต้น และผลของต้นส้ม มะนาว มะกรูด และส้มโอ ซึ่งคล้ายกับอาการของโรคแคงเกอร์ชนิดอื่นคือ เป็นหย่อมแผลตกสะเก็ดนูนของเนื้อเยื่อที่ตายเป็นสีน้ำตาลแก่ แม้ว่าโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มจะไม่เป็นอันตรายต่อมนุษย์ แต่ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อความอยู่รอดของต้นพืชในสกุลส้ม ทำให้ใบและผลร่วงก่อนเวลาอันควร ผลที่เป็นโรคแคงเกอร์นั้นกินได้อย่างปลอดภัย แม้ดูไม่น่ากิน

เชื่อกันว่าเชื้อแบคทีเรียของโรคนี้มีต้นกำเนิดในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ เชื้อนี้มีความทนทาน (ความสามารถในการอยู่รอด) สูงมากในพื้นที่ระบาด ความพยายามในการกำจัดโรคนี้อาจต้องใช้การรื้อทำลายทิ้งทั้งสวน ปัจจุบันพบการระบาดของโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มในหลายทวีปตั้งแต่ไทย อินโดนีเซีย จีน อินเดีย รวมทั้งบราซิล อาร์เจนตินา อุรุกวัยและสหรัฐ เป็นเชื้อที่ส่าคัญมากชนิดหนึ่งของการกักกันพืชในประเทศสหรัฐ ออสเตรเลีย และญี่ปุ่น ซึ่งมีการตรวจสอบการนำเข้าผลส้มหรือกิ่งพันธุ์ส้มอย่างเข้มงวด

ชีววิทยาและอนุกรมวิธาน
----------------------

### การค้นพบ

คลารา เอช. ฮาสเซ (Clara H. Hasse) ระบุว่าโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มไม่ได้เกิดจากเชื้อรา แต่เกิดจากการก่อโรคของแบคทีเรีย งานวิจัยของเธอที่ได้รับการตีพิมพ์ใน*วารสารการวิจัยทางการเกษตร* ปี 1915 ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการคุ้มครองพืชสกุลส้มในหลายรัฐของสหรัฐในขณะนั้น[]

### ลักษณะทางชีววิทยา

*Xanthomonas axonopodis* เป็นแบคทีเรียแกรมลบรูปแท่งที่มีโพลาร์แฟลกเจลลา ความยาวจีโนมของแบคทีเรียชนิดนี้ประมาณ 5 คู่เมกะเบส กลุ่มชนิดของโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มของแบคทีเรีย *X. axonopodis* สามารถแบ่งออกในระดับ pathovar ได้ดังนี้

* **โรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มชนิดเอเชีย** (แคงเกอร์ เอ; Canker A) คือ *X. axonopodis* pv. *citri* เกิดจากกลุ่มของสายพันธุ์ที่พบในเอเชีย ซึ่งเป็นกลุ่มเชื้อที่แพร่หลาย (ครอบคลุมชนิดของพืชอาศัย–ที่สุด) และรุนแรงที่สุด
* **แคนโครซิส บี** (Cancrosis B) เกิดจากกลุ่มของ *X. axonopodis* pv. *aurantifolii* พบในอเมริกาใต้เป็นโรคที่เกิดจากเลมอน, มะนาวแป้น, ส้มซ่า และส้มโอ
* **แคนโครซิส ซี** (Cancrosis C) เกิดจากสายพันธุ์ภายใน *X. axonopodis* pv. *aurantifolii* เช่นกัน ติดเชื้อเฉพาะในมะนาวและส้มซ่าเท่านั้น
* **สายพันธุ์ เอ\*** (A\* strains) ค้นพบในโอมาน ซาอุดีอาระเบีย อิหร่าน และอินเดีย แพร่เชื้อได้เฉพาะมะนาวแป้นเท่านั้น

ลักษณะอาการและพยาธิวิทยา
------------------------

เชื้อแบคทีเรีย *Xanthomonas axonopodis* สามารถเข้าทำลายได้ทุกส่วนของต้น ทั้งใบ กิ่ง และผล ซึ่งใบอ่อนมีความอ่อนไหวมากที่สุดเนื่องจากปากใบที่กว้างกว่า มักพบเชื้อนี้เข้าทำลายในช่วงที่ฝนตกติดต่อกันและอากาศชื้น โดยเข้าทำลายที่ใบจากทางปากใบหรือผ่านปากแผลที่เกิดจากหนอน เช่น หนอนชอนใบส้ม (*Phyllocnistis citrella*) อาการเริ่มแรกที่ใบและใบอ่อนมักพบเป็นจุดฉ่ำน้ำขนาด 2–3 มิลลิเมตร สีขาวหรือเหลืองอ่อน และกลายเป็นแผลตกสะเก็ดนูนสีน้ำตาลอ่อนถึงแก่ ปกติแล้วจะมีรัศมี (วงแหวน) สีเหลืองรอบแผล แผลจะขยายตัวอย่างช้า ๆ และใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ เป็นวงซ้อน ๆ กัน ไม่มีรูปทรงแน่นอน ต่อมาทั้งส่วนนั้นจะเหลืองแห้งและหลุดร่วง ส่วนอาการที่เกิดตามกิ่งอ่อนและผลจะพบแผลตกสะเก็ดนูนขึ้นสีน้ำตาลเช่นเดียวกัน แผลที่กิ่งและผลอาจแตกเป็นแผลทำให้เกิดยางไหล ลุกลามไปยังใบทำให้ใบหลุดร่วงและกิ่งแห้งตายไปในที่สุด ท่าให้ต้นพืชทรุดโทรม และแคระแกรน โดยธรรมชาติไม่พบอาการของโรคที่ราก

ในห้องปฏิบัติการที่มีการควบคุม อาการโรคจะปรากฏขึ้นภายใน 14 วันหลังฉีดเชื้อเข้าในต้นพืชตัวอย่างที่อ่อนแอ ในสภาพแวดล้อมภาคสนามพบว่ามีความหลากหลายทั้งเวลาในการแสดงอาการและอาการที่ชัดเจนต่างจากโรคทางใบอื่น ๆ อาจกินเวลาหลายเดือนหลังจากการติดเชื้อ และผันแปรตามปัจจัยอื่น ๆ เช่น อุณหภูมิที่ต่ำลงจะเพิ่มเวลาแฝงของโรค เป็นต้น แบคทีเรียโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มสามารถคงอยู่ได้ในแผลเก่าและพื้นผิวพืชอื่น ๆ เป็นเวลาหลายเดือน โดยเฉพาะที่กิ่งสามารถเป็นแหล่งแพร่เชื้อในฤดูกาลปลูกต่อไปได้

การก่อโรค
---------

แบคทีเรีย *Xanthomonas axonopodis* มีความสามารถในการเกาะเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่า ฟิล์มชีวภาพ ยึดติดแน่นกับพืชอาศัย (โฮสต์) ฟิล์มชีวภาพเป็นผลมาจากการผลิตพอลีแซคคาไรด์นอกเซลล์ (แซนแทน) ซึ่งเป็นตัวเสริมศักยภาพก่อโรคและเพิ่มอัตราการอยู่รอดของการอิงอาศัยบนสิ่งมีชีวิตอื่น (เอพิไฟต์) ของแบคทีเรีย *X. axonopodis* pv. *citri* ก่อนการพัฒนาเป็นโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้ม นอกจากนี้แบคทีเรียยังหลั่งโปรตีนสร้างเอฟเฟกต์เสมือนตัวกระตุ้นการคัดลอกรหัส (TALe) ผ่านระบบหลั่งสารคัดหลั่งประเภทที่ 3 (T3SS) โปรตีนนี้ทำหน้าที่โต้ตอบกับกลไกภายในเซลล์ของพืชอาศัยเพื่อเหนี่ยวนำการคัดลอกรหัสของยีนที่ควบคุมฮอร์โมนพืช เช่น จิบเบอเรลลิน และออกซิน

วงจรโรค
-------

แบคทีเรีย *Xanthomonas axonopodis* สามารถอยู่รอดข้ามฤดูเพาะปลูกในบริเวณที่มีการแพร่ระบาดซึ่งปรากฏเป็นแผลเปื่อยบนใบหรือลำต้น แบคทีเรียจะค่อย ๆ ไหลซึมออกจากแผลเมื่อมีความชื้นอิสระ ในขณะฝนตกลมสามารถพัดพาเชื้อเหล่านี้ไปยังพืชอาศัยที่อ่อนแอต้นอื่น ๆ แบคทีเรียจะแพร่เชื้อเข้าสู่พืชเหล่านี้ผ่านทางปากใบและปากแผล การตัดแต่งกิ่งหรือการเล็มใบสามารถตัดหรือเปิดออกถึงเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ ทำให้เกิดบาดแผลซึ่งพืชอาจติดเชื้อได้โดยตรง ฝนยังสามารถทำให้เกิดน้ำคั่งบนผิวใบ ดันให้น้ำผ่านเข้าทางปากใบ และช่วยการติดเชื้อผ่านช่องเปิดธรรมชาตินี้ การติดเชื้อสามารถเกิดขึ้นได้บนผล ใบ กิ่ง และต้นอ่อน ใบและลำต้นอ่อนไหวต่อการติดเชื้อมากที่สุดเมื่ออยู่ในระยะหกสัปดาห์แรกของการงอกใหม่ โดยเฉพาะใบอ่อนเนื่องจากปากใบที่กว้างกว่า มักพบการติดเชื้อในผลในช่วง 90 วันหลังจากกลีบดอกร่วง (ช่วงการติดผล) วงรอบ ๆ ของรอยโรคบนผลเกิดจากการติดเชื้อซ้ำ ๆ หลายรอบ และยังสามารถบ่งชี้อายุของการติดเชื้อจากรอยโรคที่แตกต่างกันบนผลเดียวกันได้

### สภาพแวดล้อมที่เหมาะต่อการก่อโรค

สภาพอากาศที่เหมาะที่สุดต่อการกระจายตัวของ *X. axanopodis* คือ สภาพอากาศที่มีฝนชุกประกอบกับลมแรง โดยกล่าวกันว่าแบคทีเรียนี้สามารถกระจายตัวได้โดยทันทีจากฝนตกและลมกระโชก แต่ปริมาณของ *X. axanopodis* จะลดลงอย่างนวดเร็วเมื่อลมที่พัดฝนกระจายตัวหรือเบาบางลง สภาพอากาศที่เหมาะรองลงมาคือ สภาพอากาศร้อน โดยเฉพาะช่วงอุณหภูมิ 28–30°ซ (สูงสุดที่ 38°ซ) ตัวอย่างกรณีของโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มจะรุนแรงกว่าในพื้นที่ที่มีฝนตกชุกและมีอุณหภูมิเฉลี่ยสูง เช่น ในรัฐฟลอริดาซึ่งมักเกิดโรคแคงเกอร์อย่างรวดเร็วที่สุดคือ ช่วงกลางถึงปลายฤดูใบไม้ผลิ (โดยเฉพาะในระยะพืชแตกใบอ่อน) รองลงมาคือในช่วงฤดูใบไม้ร่วง แต่เกิดอย่างช้า ๆ ในฤดูหนาว

ในกรณีที่แบคทีเรียนี้การเข้าทำลายทางปากแผล ความชื้นมีอิทธิพลในการติดเชื้อน้อยมาก

### การตรวจหาเชื้อ

โรคนี้สามารถตรวจพบได้ในพุ่มใบและบนผลโดยมีลักษณะเป็นแผล การตรวจหาแต่เนิ่น ๆ และวิธีการตรวจหาที่รวดเร็วจะทำให้แก้ไข, ป้องกัน, ก่าจัด หรือกักกันได้ทันสถานการณ์

การตรวจหาเชื้อที่ใช้โดยทั่วไปโดยการแยกเชื้อและปลูกเชื้อกลับบนต้นอ่อนส้ม (หรือพืชสกุลส้มชนิดอื่น ๆ) ให้ต้นอ่อนส้มแสดงอาการ ซึ่งต้องใช้เวลาในการตรวจหาเชื้อนานถึง 14–21 วัน การทดสอบวินิจฉัยเพิ่มเติมทำได้โดยการตรวจหาแอนติบอดี, การวิเคราะห์โครงสร้างกรดไขมัน และวิธีทางพันธุกรรมโดยใช้ปฏิกิริยาลูกโซ่พอลีเมอเรส (PCR) เพื่อยืนยันการวินิจฉัยและอาจช่วยในการระบุสายพันธุ์โรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มได้

### ความอ่อนไหวต่อโรค

พืชสกุลส้มแต่ละชนิดมีระดับความอ่อนไหวหรือความทนทานต่อโรคแคงเกอร์แตกต่างกัน พืชบางชนิดทนทานต่อโรคนี้มาก บางชนิดอ่อนแอต่อโรคนี้ แต่โดยทั่วไปในมะนาวทุกพันธุ์ปลูกมักพบโรคนี้ จากข้อมูลผลการทดสอบโรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มซึ่งทำแบบกว้าง ๆ โดยไม่เจาะจงทดสอบทุกชนิดและพันธุ์ปลูก พบความอ่อนไหวต่อโรคดังนี้

| ความอ่อนไหวต่อโรค | ชนิดและพันธุ์ปลูก |
| --- | --- |
| อ่อนไหวสูง | เกรปฟรูต (*Citrus* x *paradisi*), มะนาวแป้น (*C. aurantiifolia*), มะกรูด (*C. hystrix*), เลมอน (*C. limon*) |
| อ่อนไหว | มะนาวตาฮิติ (*C. latifolia*), ส้มสามใบ (*Poncirus trifoliata* และ *P. trifoliata* พันธุ์ผสม), ส้มจีน, ส้มแก้ว, แทนเจโล (*C. reticulata* พันธุ์ผสม), ส้มเช้ง (*C. sinensis*), ส้มซ่า (*C. aurantium*) |
| ทนทาน | มะงั่ว (*C. medica*), ส้มแมนดาริน (*C. reticulata*) |
| ทนทานสูง | มะปี๊ด (สกุล *X Citrofortunella*), ส้มจี๊ด (สกุล *Fortunella*) |
| ข้อมูล: |

การแพร่กระจายและการควบคุมการระบาด
---------------------------------

โรคแคงเกอร์ในพืชสกุลส้มสามารถแพร่กระจายได้ตามกระแสลม น้ำค้าง ฝน จากแมลง และมนุษย์ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญในการเคลื่อนย้ายกิ่งที่มีโรคโดยรู้เท่าไม่ถึงการณ์โดยอุปกรณ์ที่ปนเปื้อน และโดยการขนส่งพืชที่ติดเชื้อหรือพืชที่ดูเหมือนมีสุขภาพดีจากแหล่งหนึ่งไปยังสถานที่อื่น ๆ เป็นระยะทางไกลได้ เนื่องจากเวลาแฝงของโรค พืชอาจดูเหมือนแข็งแรง แต่แท้จริงแล้วติดเชื้อได้ ในประเทศไทยช่วงการระบาดมักเป็นช่วงฤดูฝน ในเดือนพฤษภาคม–กันยายน

ไม่มีการรักษาทางเคมีที่มีประสิทธิภาพสำหรับต้นไม้ที่ติดเชื้อโรคแคงเกอร์ อย่างไรก็ตามการตัดกิ่ง ใบ หรือผลที่ติดเชื้อออก โดยตัดให้ต่ำกว่าแผลเปื่อย 1 นิ้ว หลังจากการตัดแต่ละครั้ง ให้ฆ่าเชื้อเครื่องมือตัดแต่งกิ่งโดยการแช่น้ำยาฟอกขาว (คลอรีน) หนึ่งส่วนต่อน้ำ 9 ส่วน เพื่อป้องกันการแพร่กระจายการติดเชื้อไปยังส่วนที่แข็งแรงของต้นไม้ การตัดแต่งกิ่งกิ่งที่ติดเชื้ออาจยืดอายุต้นไม้ได้ แต่ไม่อาจหยุดการติดเชื้อได้ และอาจเป็นการเพิ่มความเครียดให้ต้นไม้นั้น การกำจัดต้นพืชที่มีอาการรุนแรงทิ้ง เช่น ต้นไม้ขนาดใหญ่ที่ยืนต้นตาย เพื่อป้องกันการแพร่กระจายของการติดเชื้อไปยังต้นไม้ที่แข็งแรงรอบข้าง ต้นไม้ที่ไม่ได้รับความเครียดจากความแห้งแล้ง แมลงศัตรูพืช หรือการขาดสารอาหารมักจะมีโอกาสติดเชื้อน้อยกว่า

แม้ว่าสารฆ่าเชื้อราหรือสารฆ่าเชื้อแบคทีเรียสามารถรักษาโรคแคงเกอร์บางชนิดได้ แต่โดยทั่วไปวิธีที่ง่ายและได้ผลเมื่อพบเห็นโรคเกิดขึ้น คือ การเก็บใบ กิ่ง และผลที่ติดเชื้อไปเผาทำลาย เพื่อควบคุมการแพร่ระบาดของโรค

ดูเพิ่ม
-------

* โรคแคงเกอร์ หรือ โรคแอนแทรคโนส
* รายชื่อโรคในพืชสกุลส้ม
* โรคจุดดำ

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3  "โรคแคงเกอร์ หรือ โรคขี้กลากในส้ม (Canker)". *Kaset Go แอปชุมชนออนไลน์ของเกษตรกร*. 2021-03-15.`{{cite web}}`: CS1 maint: url-status (ลิงก์)[*ลิงก์เสีย*]
2. ↑  "Citrus canker - DAWE". *www.awe.gov.au*.
3. 1 2 3 4 5 6 7  โฆสิตเจริญกุล, ณัฏฐิมา. "โรคแคงเกอร์ของพืชตระกูลส้ม". *ebook.lib.ku.ac.th* (ภาษาอังกฤษ).`{{cite web}}`: CS1 maint: url-status (ลิงก์)
4. 1 2 3 4  Citrus Canker. U.S. Department of Agriculture, 9 มีนาคม 2022.
5. 1 2 3 4  ณัฎฐิมา โฆษิตเจริญกุล, ทิพวรรณ กันหาญาติ, บูรณี พั่ววงษ์แพทย์, รุ่งนภา ทองเคร็ง. การตรวจสอบเชื้อแบคทีเรีย Xanthomomnas axonopodis pv. citri ด้วยเทคนิค Real-time PCR. กลุ่มวิจัยโรคพืช สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชาการเกษตร, 2556.
6. ↑  PSEUDOMONAS CITRI, THE CAUSE OF CITRUS CANKER (archive.org book reader)PSEUDOMONAS CITRI, THE CAUSE OF CITRUS CANKER (archive.org text version), Clara Hasse, Journal of Agricultural Research, 1915-10, Volume 4, p. 97.
7. ↑  CITRUS CANKER, Frederick Wolf, Journal of Agricultural Research, 1916-10, Volume 6, p. 68.
8. ↑  Gottwald, T.R, Graham, J.H. and Schubert, J.S. (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. *Plant Health Progress* doi:10.1094/PHP-2002-0812-01-RV
9. ↑  Sapapporn N. Thanikkun N. Bioactive compound produced by isolated Pseudomonas sp. for controlling citrus canker pathogen Xanthomonas sp. www.research.kpru.ac.th, 2017.
10. 1 2 3 4  ไพโรจน์ จ๋วงพานิช, วิวัฒน์ แดงสุภา. การศึกษาเบื้องต้นโรคแคงเกอร์ของส้ม. แผนกกีฎวิทยาและโรคพืช มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
11. 1 2 3 4  โรคแคงเกอร์มะนาว (Canker) เก็บถาวร 2022-08-12 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน. กรมวิชาการเกษตร, 2560.
12. ↑  Pereira, Andre; Carazzolle, Marcelo; Abe, Valeria; Oliveira, Maria; Domingues, Mariane; Silva, Jacqueline; Benedetti, Celso (2014). "Identification of putative TAL effector targets of the citrus canker pathogens shows functional convergence underlying disease development and defense response". *BMC Genomics*. **15** (15): 157. doi:10.1186/1471-2164-15-157. PMC 4028880. PMID 24564253.
13. ↑  Rigano, Luciano; Siciliano, Florencia; Enrique, Ramón; Sendín, Lorena; Filippone, Paula; Torres, Pablo; Qüesta, Julia; Marano, Maria Rosa (2007). "Biofilm formation, epiphytic fitness, and canker development in Xanthomonas axonopodis pv. citri". *Molecular Plant-Microbe Interactions*. **10** (20): 1222–1230. doi:10.1094/MPMI-20-10-1222. PMID 17918624.
14. ↑  Das, A.K. (January 2003). "Citrus canker - A review" (PDF). *Journal of Applied Horticulture*. **5**: 52–60. doi:10.37855/jah.2003.v05i01.15.
15. ↑  "Citrus canker". *Citrus canker* (ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน).
16. ↑  Bock, Clive H; Parker, P.E; Gottwald, Tim R (2005). "Effect of simulated wind-driven rain on duration and distance of dispersal of *Xanthomonas axonopodis* pv. *citri* from canker-infected citrus tree". *Plant Disease*. **89** (89): 71–80. doi:10.1094/PD-89-0071. PMID 30795287.
17. ↑  Gottwald, Tim R.; Graham, James H.; Schubert, Timothy S. (2017-08-08). "Citrus Canker: The Pathogen and Its Impact". *Plant Health Progress*. **3**: 15. doi:10.1094/php-2002-0812-01-rv. S2CID 85240202.
18. ↑  Gottwald, T.R. *et al.* (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. *Plant Health Progress*
19. ↑  Damon L. Smith, Jennifer Olson. Seiridium canker of Junipers and Cypress. Oklahoma State University, Plant Disease and Insect Advisory, Vol. 7, No. 26. July 15, 2008.
20. ↑  Jennifer Olson. Biscongiauxia (Hypoxylon) Dieback and Canker of Pecan. Oklahoma State University, Jul 8, 2013.

ลิ้งค์ภายนอก
------------

* Species Profile- Citrus Canker (*Xanthomonas axonopodis*), National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library. Lists general information and resources for Citrus Canker.
* Electronic Data Information Source - Citrus Canker, University of Florida IFAS Extension
* Type strain of *Xanthomonas axonopodis* at Bac*Dive* - the Bacterial Diversity Metadatabase

แม่แบบ:Citrus

|  |  |
| --- | --- |
| การแยกแยะหน่วยอนุกรมวิธาน | 
* Wikidata: Q2955986
* Wikispecies: Xanthomonas axonopodis
* BacDive: 17593
* EoL: 973418
* GBIF: 5427655
* iNaturalist: 564067
* IRMNG: 10033424
* ITIS: 967770
* LPSN: xanthomonas-axonopodis
* NCBI: 53413
* NZOR: 27fb6198-ae33-4ec0-9370-184f21a47c9b

 |