ระวังสับสนกับ Graptolitha สกุลของผีเสื้อกลางคืน

**แกรฟโตไลต์** (ชื่อวิทยาศาสตร์: *Graptolithina*) เป็นชั้นย่อยของชั้น Pterobranchia ซึ่งเป็นซากฟอสซิลจากยุคแคมเบรียนตอนกลาง (Miaolingian, Wuliuan) ถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้น (Mississippian) แกรฟโตไลต์รุ่นแรกๆอาจเป็น *Chaunograptus* จากยุคแคมเบรียนตอนกลาง

ชื่อแกรฟโตไลต์มาจากศัพท์ภาษากรีกว่า *graptos* หมายถึง "ถูกเขียน" กับ *lithos* หมายถึง "หิน" ด้วยซากดึกดำบรรพ์ของแกรฟโตไลต์มีลักษณะคล้ายรอยขีดเขียนบนพื้นหิน เดิมทีลินเนียสได้พิจารณาให้เป็นเพียง 'รอยภาพที่คล้ายกับซากดึกดำบรรพ์' มากกว่าที่จะเป็นซากดึกดำบรรพจริง ๆ ภายหลังมีผู้ศึกษาหลายท่านจัดให้มันมีส่วนเกี่ยวข้องกับพวกไฮโดรซัว ปัจจุบันยอมรับอย่างกว้างขวางในฐานะ hemichordates

อนุกรมวิธาน
-----------

มีชื่อเริ่มแรกว่า "Graptolithus" โดยคาโรลัส ลินเนียสในปี ค.ศ. 1735 ซึ่งพิจารณาให้เป็นสารอนินทรีย์ของแร่ที่ตกผลึกเกิดลวดลายคล้ายซากดึกดำบรรพ์ ต่อมาในปี ค.ศ. 1768 ใน*ระบบธรรมชาติ* (*Systema Naturae*) ฉบับปรับปรุงครั้งที่ 12 ลินเนียส ได้ให้ Graptorithus sagittarius และ G. scalaris ว่าอาจเป็นซากดึกดำบรรพ์พืชและแกรฟโตไลต์ตามลำดับ หนังสือ Skånska Resa ฉบับปี ค.ศ. 1751 เขาได้แสดงรูปด้วยข้อความว่า "ซากดึกดำบรรพ์หรือแกรฟโตไลต์แปลกๆ" ซึ่งปัจจุบันจัดให้เป็น Climacographtus ซึ่งเป็นสกุลหนึ่งของแกรฟโตไลต์ไบเซอเรียล ต่อมาชื่อนี้ได้ถูกใช้อ้างอิงกลุ่มของสิ่งมีชีวิตจำเพาะ ต่อมาในปี ค.ศ. 1954 Graptolithus ได้ถูกยกเลิกโดย ICZN ส่วนหนึ่งเป็นเพราะว่าเริ่มแรกเป็นชื่อเรียกกลุ่มของสารอนินทรีย์ที่มีความคล้ายซากดึกดำบรรพ์ (Bulman, 1970: V 6) 

ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ที่กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนมีความก้าวหน้า แกรฟโตไลต์จึงถูกพิจารณาให้เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีความใกล้ชิดที่สุดกับพวกเธอโรบรานช์ ซึ่งในปัจจุบันเป็นสัตว์ทะเลที่หายากกลุ่มหนึ่งถูกจัดอยู่ในไฟลั่ม Hemichordata เปรียบเทียบได้กับสัตว์ในไฟลั่มเฮมิคอร์ดาต้าปัจจุบันพวก Cephalodiscus และ Rhabdopleura ซึ่ง Cephalodiscus มีทั้งสิ้น 18 ชนิดถูกค้นพบครั้งแรกในปี ค.ศ. 1882

แกรฟโตไลต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนี
--------------------------------

แกรฟโตไลต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่พบกระจายตัวได้ทั่วโลก โดยพบในปริมาณที่แปรเปลี่ยนตลอดช่วงธรณีกาลที่สามารถใช้กำหนดอายุของชั้นหินได้ทั่วโลก พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่สำคัญที่ใช้ระบุอายุของหินในมหายุคพาลีโอโซอิกได้ด้วยแกรฟโตไลต์มีวิวัฒนาการที่รวดเร็วก่อให้เกิดสายพันธุ์ที่หลากหลาย นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษสามารถแยกชั้นหินยุคออร์โดว้เชียนและชั้นหินยุคไซลูเรียนออกจากกันได้โดยใช้โซนของแกรฟโตไลต์ซึ่งมีหลายโซนที่มีช่วงอายุน้อยกว่าหนึ่งล้านปี ยุคน้ำแข็งทั่วโลกในช่วงปลายของยุคออร์โดวิเชียนได้ทำให้แกรฟโตไลต์หลายชนิดสูญพันธุ์ โดยชนิดที่พบในช่วงยุคไซลูเรียนเป็นผลมาจากการแตกแขนงสายพันธุ์มาจากแกรฟโตไลต์หนึ่งหรือสองชนิดเท่านั้นที่รอดพ้นยุคน้ำแข็งยุคออร์โดวิเชียนมาได้ 

นอกจากนี้แกรฟโตไลต์ยังถูกนำมาใช้ในการประมาณค่าความลึกและอุณหภูมิของน้ำได้ด้วย

รูปลักษณ์สัณฐาน
---------------

รูปลักษณ์สัณฐานของแกรฟโตไลต์จาก Encyclopædia Britannica.
เดนดรอยด์ *Thallograptus sphaericola* ติดกับคิสตอยด์แกรฟโตไลต์ *Echinosphaerites aurantium* ยุคออร์โดวิเชียนทางตะวันออกเฉียงเหนือของเอสโตเนีย
โคโลนีของแกรฟโตไลต์แต่ละกลุ่มรู้จักกันในนามของ rhabdosome และมีจำนวนกิ่งก้านที่แปรผันเกิดจากซิคูล่าเดี่ยวๆเริ่มต้นอันหนึ่ง (ซูอิด) โดยซูอิดแต่ละอันจะอยู่ในโครงสร้างคล้ายรูปท่อหรือคล้ายรูปถ้วยที่เรียกว่า "เธคา" บางโคโลนีมีเธคาสองขนาดซึ่งเชื่อได้ว่าเป็นผลสืบเนื่องมาจากการมีลักษณะคู่ทางเพศ จำนวนกิ่งก้านและการจัดเรียงเธคาเป็นลักษณะที่สำคัญในการวินิจฉัยซากดึกดำบรรพ์แกรฟโตไลต์ 

แกรฟโตไลต์ที่มีลักษณะของกิ่งก้านที่แตกแขนงแบบกิ่งไม้ถูกจัดให้เป็นเดนดรอยด์แกรฟโตไลต์ (อันดับ Dendroidea) พบเป็นซากดึกดำบรรพ์รุ่นแรกๆในช่วงยุคแคมเบรียนและโดยทั่วไปจัดให้เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเลด้วยฐานที่มีลักษณะคล้ายราก แกรฟโตไลต์ที่มีกิ่งก้านสาขาน้อยจะวิวัฒนาการมาจากเดนดรอยด์แกรฟโตไลต์ในช่วงต้นของยุคออร์โดวิเชียนซึ่งจัดให้อยู่ในอันดับ Graptoloidea ที่เป็นแกรฟโตไลต์อาศัยลอยอยู่ในน้ำทะเล หรือลอยอย่างอิสระบนพื้นผิวน้ำทะเล หรือยึดเกาะกับสาหร่ายทะเลที่ร่องลอยไปในทะเล ที่ถือได้ว่าเป็นกลุ่มที่ประสพความสำเร็จที่จัดเป็นแพงตรอนสัตว์ที่สำคัญจนกระทั่งได้ล้มตายสูญพันธุ์ไปในช่วงต้นของยุคดีโวเนียน ส่วนเดนดรอยด์แกรฟโตไลต์ดำรงเผ่าพันธุ์จนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส

การกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์
------------------------

ปรกติจะพบซากดึกดำบรรพ์แกรฟโตไลต์ในหินดินดานและหินโคลนซึ่งเป็นหินที่สะสมตังในท้องทะเลที่พบซากดึกดำบรรพ์น้อย หินเหล่านี้เกิดจากการสะสมตะกอนในทะเลลึกที่ไม่ค่อยมีกระแสน้ำหมุนวน มีปริมาณออกซิเจนน้อย และขาดสิ่งมีชีวิตที่จะมากินแกรฟโตไลต์เป็นอาหาร แกรฟโตไลต์ที่ตายก็จะตกจมลงสู่พื้นท้องทะเลถูกตะกอนปิดทับจนกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ในเวลาต่อมา

อย่างไรก็ตามก็พบแกรฟโตไลต์ในหินปูนและหินเชิร์ตได้ด้วยเหมือนกัน แต่โดยทั่วไปแล้วหินเหล่านี้จะเกิดสะสมตัวในสภาพที่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิตของสัตว์อื่นๆที่อาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเล อย่างไม่ต้องสงสัยเลยว่าที่ซากของแกรฟโตไลต์จะตกเป็นอาหารของสัตว์ดังกล่าว

ซากดึกดำบรรพ์ของแกรฟโตไลต์ปรกติจะพบแบนเรียบไปกับระนาบชั้นหินที่มันอยู่ ทั้งนี้อาจพบหนานูนขึ้นหากมันถูกแทนที่ด้วยแร่ไพไรต์ แกรฟโตไลต์มีรูปร่างที่แปรผันแต่โดยทั่วไปแล้วจะมีลักษณะแตกแขนงคล้ายกิ่งไม้ดังเช่น Dictoyonema หรือรูปร่างคล้ายใบเลื่อย หรือรูปร่างคล้ายส้อม ดังเช่น Didymographtus murchisoni ซากเหลือของแกรฟโตไลต์อาจเข้าใจผิดว่าเป็นซากดึกดำบรรพ์พืชโดยผู้พบเห็นทั่วไป

ปรกติแล้วแกรฟโตไลต์จะเกิดเป็นแผ่นฟิล์มสีดำบนพื้นผิวของแผ่นหิน บางครั้งจะเลือนลางจนยากที่จะสังเกตเห็น แต่หากเอียงแผ่นหินให้ทำมุมกับทิศทางของแสงจะทำให้เห็นเป็นร่องรอยเหลือบแสงชัดเจน นอกจากนี้อาจพบแกรฟโตไลต์ที่ถูกแทนที่ด้วยแร่ไพไรต์ได้ด้วยเหมือนกัน

แหล่งที่พบซากดึกดำบรรพ์ของแกรฟโตไลต์ที่มีชื่อเสียงของอังกฤษคืออ่าวอะเบอเรดดี ดายเฟด เวลล์ พบอยู่ในหินยุคออร์โดวิเชียน

ซากดึกดำบรรพ์แกรฟโตไลต์ในประเทศไทย
----------------------------------

สำหรับในประเทศไทยพบมากในหินดินดานสีดำยุคดีโวเนียนตอนต้น บริเวณหลัก กม. ที่ 105.9 ของถนนสายเชียงใหม่-อำเภอฝาง โดยพบเป็นแกรฟโตไลต์สกุล Monographtus 3 ชนิด คือ M. hercynicus, M. yukonensis และ M. yukonensis fangensis[]

* Tetragraptus fruticosus จากหินยุคออร์โดวิเชียน ออสเตรเลีย*Tetragraptus fruticosus* จากหินยุคออร์โดวิเชียน ออสเตรเลีย

อ้างอิง
-------

1. 1 2  Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology*, 398:16-27.
2. ↑  Mitchell, C.E. Melchin, M.J. Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that *Rhabdopleura* is an extant graptolite. *Lethaia*, 46:34–56.
3. ↑  Maletz, Jörg (2014). "The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina)". *Bulletin of Geosciences*. **89** (3): 477–540. doi:10.3140/bull.geosci.1465. ISSN 1214-1119.
4. ↑  Maletz, Jörg (2017). *Graptolite Paleobiology*. Wiley-Blackwell. ISBN 9781118515617.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------


คอมมอนส์ มีภาพและสื่อเกี่ยวกับ:  
**แกรพโตไลต์**

* Classification of the Graptolithoidea - Graptolites and Pterobranchs
* Podcast on Graptolites by David Bapst - Palaeocast
* Graptolites gallery by Michael P. Klimetz - Graptolites
* What are Fossil Graptolites and why are they useful in geology? - Youtube
* Writing on the rocks - Stephen Hui Geological Museum

|  |  |
| --- | --- |
| การแยกแยะหน่วยอนุกรมวิธาน | 
* Wikidata: Q332403
* Wikispecies: Graptolithina
* BioLib: 165767
* Fossilworks: 33534
* IRMNG: 1175
* ITIS: 993363
* NZOR: da7516e5-8192-4cd8-8f5c-4f1898933218
* uBio: 423307
* WoRMS: 380352

 |

|  |  |
| --- | --- |
| การควบคุมรายการหลักฐาน: หอสมุดแห่งชาติ แก้ไขสิ่งนี้ที่วิกิสนเทศ | 
* ลัตเวีย
* ญี่ปุ่น
* เช็กเกีย

 |