**muscle spindle** ซึ่งแปลว่า **กระสวยกล้ามเนื้อ** เป็นปลายประสาทรับการยืด (stretch receptor) หุ้มแคปซูลรูปกระสวยตรงกลางของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่ตรวจจับความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber)
สมองจะแปลผลข้อมูลโดยเป็นส่วนของการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) เพื่อให้รู้ตำแหน่งต่าง ๆ ของร่างกายโดยเปรียบเทียบ
การตอบสนองของกระสวยกล้ามเนื้อต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวทำให้ระบบประสาทกลางสามารถควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ (tone) รักษาท่าทาง ประสานการเคลื่อนไหว และควบคุมรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น ก่อรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex เพื่อขัดขวางการยืดกล้ามเนื้อ หรือก่อรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถรักษาดุลของร่างกายไว้ได้
กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบของทั้งประสาทรับความรู้สึกและประสาทสั่งการ และพบในกล้ามเนื้อโครงร่างเกือบทั้งหมดโดยยกเว้นไม่กี่มัดเท่านั้น

กระสวยกล้ามเนื้อแต่ละตัวมีองค์ประกอบหลัก ๆ 3 อย่าง คือ

1. กลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ที่ตรงกลางไม่สามารถหดเกร็งได้ แต่หดเกร็งได้ที่ข้างทั้งสอง
2. กลุ่มเส้นใยประสาทรับความรู้สึกสองชนิด คือ กลุ่ม 1a ซึ่งหมุนเป็นขดรอบเส้นใยกล้ามเนื้อภายในกระสวย และกลุ่ม 2 ทั้งสองชนิดดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ตรงกลางเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งไม่ได้ ทั้งสองชนิดส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อไปยังระบบประสาทกลาง
3. กลุ่มเส้นใยประสาทสั่งการ ซึ่งดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ข้างทั้งสองซึ่งหดเกร็งได้ของเส้นใยกล้ามเนื้อ โดยหดเกร็งตอบสนองต่อกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเพื่อปรับความไวการรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อ

พบใน
----

กล้ามเนื้อมีกระสวยกล้ามเนื้อหนาแน่นต่าง ๆ กัน กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวอย่างไม่ละเอียดจะมีค่อนข้างน้อย ที่ต้องเคลื่อนไหวอย่างละเอียด เช่น กล้ามเนื้อตา กล้ามเนื้อมือ (100 ตัวต่อกล้ามเนื้อ 1 กรัม) และกล้ามเนื้อคอ จะมีค่อนข้างมาก ซึ่งแสดงความสำคัญของการสอดส่องตาดู การใช้มือจัดการสิ่งของ และการวางตำแหน่งศีรษะได้อย่างแม่นยำ และเข้ากับหลักทั่วไปว่า องค์ประกอบเพื่อรับความรู้สึก-เคลื่อนไหวจะมีค่อนข้างมากเมื่อเกี่ยวกับมือ ศีรษะ การพูด และอวัยวะอื่น ๆ ที่ต้องทำงานสำคัญหรือยาก กล้ามเนื้อบางอย่างเช่น ในหูชั้นกลาง ไม่มีกระสวยกล้ามเนื้อเลยเพราะร่างกายไม่ต้องใช้ข้อมูลนั้น

โครงสร้าง
---------

กระสวยกล้ามเนื้ออยู่ตรงกลางกล้ามเนื้อในระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ
เส้นใยพิเศษที่เป็นองค์ประกอบของกระสวยเรียกว่า intrafusal muscle fiber (แปลว่าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเพราะอยู่ในกระสวย) เพื่อแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อเองซึ่งเรียกว่า extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเพราะอยู่นอกกระสวย)
กระสวยมีแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) แบน ๆ และคอลลาเจนเป็นปลอกนอก
มีปลอกในบาง ๆ เป็นหลอดหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแต่ละเส้น
ช่องในระหว่างปลอกนอกกับปลอกในมีน้ำคล้ายวุ้นที่มีพอลิแซ็กคาไรด์คือไกลโคสะมิโนไกลแคนมาก
กระสวยวิ่งขนานกับ extrafusal muscle fiber
มีขนาดต่าง ๆ ระหว่าง 0.5-5 มม.

### องค์ประกอบ

 
ภาพจุลทัศน์ของ muscle spindle ให้สีโดย HE stain

กระสวยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ปกติ 5-14 เส้นโดยแบ่งเป็น 3 หมวดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber), static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ตามแบบอย่างจะมี bag fiber 2-3 เส้นและมี chain fiber จำนวนต่าง ๆ โดยปกติประมาณ 5 เส้น
bag fiber มีกลุ่มนิวเคลียสจุกอยู่ตรงกลางจึงมีลักษณะเป็นถุง (bag) ส่วน chain fiber มีนิวเคลียสต่อกันเป็นแกนเดียวคล้ายโซ่ (chain)
เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิกลุ่ม 1a (type Ia sensory fiber) เส้นเดียวซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ 
(12-20 ไมโครเมตร)
และส่งกระแสประสาทแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting)
จะหมุนเป็นขด (annulospiral) รอบเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทุกเส้นโดยยุติอยู่ที่ใกล้ ๆ ตรงกลางของใยกล้ามเนื้อ
ส่วนเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิกลุ่ม 2 (type II sensory fiber) ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางปานกลาง 
(6-12 ไมโครเมตร)
ส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่องโดยปรับตัวช้า (slowly adapting) และมีจำนวนต่าง ๆ (จนถึง 8 เส้น) 
จะไปยุติต่อจากส่วนกลางของ static nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber
โดยเชื่อมต่อคล้ายช่อดอกไม้ (flower spray) หรือพันเป็นวง (anular)
เส้นใยประสาทเหล่านี้เชื่อมกับใยกล้ามเนื้อส่วนกลางที่ไม่สามารถหดเกร็งได้ และรับรู้การยืดกล้ามเนื้ออาศัยช่องไอออนที่เปิดปิดด้วยแรงกลแล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง

เส้นใยประสาทสั่งการของกระสวยมีปลอกไมอีลิน มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดเล็ก (3-6 ไมโครเมตร)
มีไซแนปส์กับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยส่วนสุดทั้งสองข้างที่หดเกร็งได้ มาจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย 
เป็นระบบครั้งที่บ่อยเรียกว่า fusimotor system
(และเรียกประสาทสั่งการว่า fusimotor neuron)
นี้เทียบกับเส้นใยประสาทสั่งการซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดใหญ่จากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเท่านั้น 
โดยเป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ
อนึ่ง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบางส่วนมีเส้นใยประสาทที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยที่หดเกร็งได้ช้า (slow twitch muscle fiber) ด้วย มีสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยด้วย รวม ๆ เรียกว่า แอกซอนบีตา (beta axon) ซึ่งพบทั้งในแมวและในมนุษย์ แต่ก็ยังไม่ได้กำหนดจำนวนและอัตราส่วนในกล้ามเนื้อโดยมาก
การกระตุ้นใยประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นแบบแกมมาหรือบีตาทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยหดตัวและทำให้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกส่งกระแสประสาท

เซลล์ประสาท fusimotor neuron จัดเป็นแบบสถิต (static) หรือพลวัต (dynamic) ตามเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันส่งเส้นใยปะรสาทไปถึง และตามผลของมันต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ที่ส่งใยประสาทไปยังส่วนกลางที่ไม่หดเกร็งของกระสวย

* แอกซอนของเซลล์แบบสถิตส่งไปยัง nuclear chain fiber และ static nuclear bag2 fiber
* แอกซอนของเซลล์แบบพลวัตส่งไปยัง dynamic nuclear bag1 fiber

### วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้

* วิถีประสาท Dorsal spinocerebellar tract - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
* วิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
* ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิถีประสาทของการรับรู้อากัปกิริยา และ ตัวรับแรงกล § วิถีประสาท

หน้าที่และการทำงาน
------------------

เพราะกระสวยกล้ามเนื้อต่อขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อและเป็นส่วนที่หดเกร็งกล้ามเนื้อจริง ๆ เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อ/เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็พลอยยืดออกด้วย ทำให้ปลายใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยผิดรูป แล้วเพิ่มส่งกระแสประสาทเกี่ยวกับความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลงไปยังระบบประสาทกลาง เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง กระแสประสาทที่ส่งก็จะลดลง

กระแสประสาทส่งเป็นสองรูปแบบ แบบที่หนึ่งคือกระแสประสาทแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั้งแบบ 1a และ 2 ส่ง เป็นการส่งข้อมูล*ความยาว* (สถิต) ของกล้ามเนื้อ แบบที่สองเป็นการเพิ่มส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วในช่วงที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง เป็นข้อมูลเกี่ยวกับ*อัตราความเปลี่ยนแปลงความยาว* (พลวัต) ของกล้ามเนื้อที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a ส่ง เส้นใยประสาทนี้ไวต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวเล็ก ๆ น้อย ๆ มาก ทำให้ระบบประสาทสามารถใช้ข้อมูลเพื่อปรับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ได้เร็ว สรุปก็คือ กระแสประสาทที่ส่งจึงแบ่งเป็น 2 ระยะ คือ ระยะพลวัต (dynamic) ที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง และระยะสถิต (static, steady-state) ที่กล้ามเนื้อได้ยืดหรือหดไปยุติที่ความยาวใหม่แล้ว

กระแสประสาทที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อส่วนสุดทั้งสองข้างของกระสวยหดเกร็งและแข็งขึ้น เป็นการยืดส่วนตรงกลางที่หดเกร็งไม่ได้ นี่เท่ากับเพิ่มการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก หรือเพิ่มโอกาสที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาท เป็นการปรับความไวต่อความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ แต่ไม่ได้เพิ่มแรงที่กล้ามเนื้อออกอย่างสำคัญ

สรุปแล้วก็คือ กระสวยกล้ามเนื้อส่งข้อมูลความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ


ความแตกต่างของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตกับแบบพลวัต|  | **เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาสถิต** | **เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพลวัต** |
| ส่งปลายประสาทไปยัง | static nuclear bag2 fibers และ nuclear chain fibers | dynamic nuclear bag1 fibers |
| ผลต่อใยประสาทรับความรู้สึก | * เพิ่มระดับการตอบสนองอย่างต่อเนื่องของใยประสาทรับความรู้สึกทั้งสองสำหรับความยาวกล้ามเนื้อทุกขนาด
* ลดการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ
* ทำให้ใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิไม่หยุดส่งกระแสประสาทเมื่อกล้ามเนื้อเลิกยืดตัว
 | * เพิ่มระดับการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ
* ไม่มีผลต่อการตอบสนองของใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
 |
| (แมว) ใช้เมื่อ 
  | * ขยับตัวในทุกระดับ
* ทำงานเพิ่มเมื่อขยับตัวเร็วขึ้นหรือยากขึ้น
 | * ขยับตัวที่เร็วหรือยากโดยตอบสนองมากขึ้นเมื่อเร็วหรือยากขึ้น
* ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน (เช่นคนอุ้ม)
 |

### Stretch reflex

ข้อมูลเพิ่มเติม: Stretch reflex
เมื่อกล้ามเนื้อยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิแบบ 1a (type Ia sensory fiber) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อทั้งความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลังคือส่งศักยะงานในอัตราที่เปลี่ยนไป
เช่นเดียวกัน เส้นใยประสาททุติยภูมิแบบ 2 (type II sensory fiber) ตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวกล้ามเนื้อ แต่ตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลัง

สัญญาณนำเข้าจาก 1a ส่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมอยู่กับกล้ามเนื้อเดียวกัน (ที่กระสวยกล้ามเนื้ออยู่) และไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมกับกล้ามเนื้ออันออกแรงในทิศทางเดียวกัน (synergist muscle)
เซลล์ประสาทสั่งการทั้งสองก็จะส่งกระแสประสาทไปตามแอกซอนนำออกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย (extrafusal muscle fiber) ซึ่งก่อแรงต้านการยืด
นี่เป็นการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ผ่านไซแนปส์เดียว และสำหรับรีเฟล็กซ์เข่า จะเกิดภายใน 19-24 มิลลิวินาทีหลังการกระตุ้น โดยใช้เวลาเดินทางผ่านระบบประสาทกลาง (คือไขสันหลัง) 0.6-0.9 มิลลิวินาที ที่ว่าผ่านแค่ไซแนปส์เดียวก็เพราะการส่งกระแสประสาทผ่านไซแนปส์หนึ่ง ๆ ต้องใช้เวลาน้อยสุด 0.5 มิลลิวินาที

อนึ่ง สัญญาณนำเข้าจาก 1a ยังส่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ผ่านอินเตอร์นิวรอนที่เรียกว่า Ia inhibitory interneuron ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว
แม้สัญญาณนำเข้าจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 2 ก็ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการผ่านไซแนปส์เดียวเช่นกัน แต่มีบทบาทเป็นส่วนน้อยต่อ stretch reflex

ดังนั้น กระสวยกล้ามเนื้อและวงรีเฟล็กซ์ของมันเป็นการป้อนกลับเชิงลบเพื่อรักษาความยาวของกล้ามเนื้อ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด กระสวยก็จะส่งสัญญาณเพิ่มมีผลให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง เมื่อกล้ามเนื้อสั้นลงโดยเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ได้เปลี่ยนการส่งกระแสประสาท กระสวยก็จะส่งสัญญาณน้อยลงมีผลให้กล้ามเนื้อคลายตัว

### การปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อ

หน้าที่ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ใช่เพื่อเสริมแรงการหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย แต่เพื่อปรับความไวของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยกล้ามเนื้อต่อการยืดกล้ามเนื้อ
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่กำลังทำงานปล่อยสารสื่อประสาท acetylcholine ส่วนสุดทั้งสองข้างของเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะหดเกร็ง เป็นการยืดส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้
ซึ่งเปิดช่องไอออนที่ไวการยืดของปลายประสาทรับความรู้สึกที่เชื่อมอยู่ ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในช่องได้
และเพิ่มศักย์พัก (resting potential)
ของปลายประสาท และดังนั้นจึงเพิ่มโอกาสที่เซลล์จะสร้างกระแสประสาท เป็นการเพิ่มความไวการยืดเส้นใยประสาทนำเข้าของกระสวยกล้ามเนื้อ

แม้จะมีคำถามว่า ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นไร แต่การบันทึกกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเมื่อร่างกายเคลื่อนไหวก็เป็นเรื่องยากเพราะมีแอกซอนเล็กมาก
จึงมีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่นำเสนออาศัยการบันทึกกระแสประสาทนำเข้าจากกระสวยกล้ามเนื้อ

1. *Alpha-gamma coactivation* - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาทำงานขนานกันกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพื่อให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยดำรงอัตราการส่งกระแสประสาทเมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยสั้นลง
2. *Fusimotor set* - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำงานขึ้นอยู่กับความแปลกใหม่หรือความยากของสิ่งที่ทำ คือเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิต (static) จะทำงานอยู่ตลอดในช่วงที่เคลื่อนไหวเป็นปกติ เช่น การเดิน เทียบกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัต (dynamic) ที่มักจะทำงานในช่วงที่ทำสิ่งที่ยากกว่า ซึ่งเพิ่มความไวการยืดของใยประสาทนำเข้า 1a
3. *Fusimotor template of intended movement* - การทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเป็น "แม่แบบเวลา" (temporal template) ที่แสดงการหดเกร็งและการคลายตัวของกล้ามเนื้อเดียวกันตามที่ร่างกายต้องการ ส่วนเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตซึ่งทำงานและหยุดทำงานอย่างฉับพลัน เป็นตัวทำให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยไวต่อการเริ่มยืดกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงไวต่อความแตกต่างกับการเคลื่อนไหวที่ต้องการ

เพราะแอกซอนบีตาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งนอกกระสวยและในกระสวย การส่งกระแสประสาทผ่านทางนี้จึงเป็นเหมือนกับการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทอัลฟาและแกมมา จริง ๆ แล้วสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีแต่เส้นใยประสาทเช่นนี้เท่านั้นสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย นี่ชี้ความสำคัญของการทำงานที่เป็นอิสระกับกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมาในสัตว์ที่ซับซ้อนมากกว่า เช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งโดยทฤษฎีทำให้ระบบประสาทสามารถยืดหยุ่นปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อได้ดีกว่าเมื่อทำกิจที่มีความจำเป็นไม่เหมือนกัน เช่น ดังที่แสดงในตารางที่ผ่านมา อย่างไรก็ดี การควบคุมการทำงานร่วมกันหรือเป็นอิสระจากกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา-แกมมาในมนุษย์ก็ยังไม่ชัดเจน

### ปัจจัยที่มีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ

ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (จึงมีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ) คือ

* กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง ซึ่งมีผลต่อความไวของกระสวยประสาทและต่อ stretch reflex เพื่อให้ระบบประสาทสามารถรักษาท่าทางของร่างกายได้
* ความวิตกกังวล เช่น stretch reflex ที่มีมากเกินในคนไข้
* การเคลื่อนไหวที่ไม่ได้คาดหมาย
* การกระตุ้นผิวหนัง โดยเฉพาะด้วยตัวกระตุ้นอันตราย ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อคู้เพิ่มขึ้น กล้ามเนื้อเหยียดลดลง และมีผลตรงกันข้ามที่แขนขาอีกข้างหนึ่ง
* Jendrassik maneuver ทำให้รีเฟล็กซ์เข่าแรงขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเนื่องจากกระแสประสาทเนื่องกับความรู้สึกจากมือ

พัฒนาการ
--------

เชื่อว่า กระสวยกล้ามเนื้อมีบทบาทจำเป็นต่อพัฒนาการทางการรับความรู้สึก-การเคลื่อนไหว (sensorimotor)

ความสำคัญทางการตรวจรักษา
------------------------

หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัว/กระตุก (spastic hypertonia, spastic paralysis) มักจะเกิดคือกล้ามเนื้องอ (flexor muscle) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor muscle) ของขาจะมี stretch reflex ที่ไวเกิน
ซึ่งก่อท่าทาง (posture) ความตึงกล้ามเนื้อ และการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่ผิดปกติ
แต่ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) ก็อาจเป็นผลของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและอินเตอร์นิวรอนที่ไวต่อกระแสประสาทนำเข้าแบบ 1a และ 2 (จากกระสวย) เกิน

รูปภาพอื่น ๆ
------------

* Muscle spindleMuscle spindle
* เส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
* เส้นใยประสาทนำเข้า 1aเส้นใยประสาทนำเข้า 1a
* เส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
* ผังการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการของกระสวยกล้ามเนื้อผังการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการของกระสวยกล้ามเนื้อ

ดูเพิ่ม
-------

* Type Ia sensory fiber
* เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
* เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
* Intrafusal muscle fiber
* Extrafusal muscle fiber

เชิงอรรถ
--------

1. ↑  ดูภาพเคลื่อนที่ที่ Arthur Prochazka's Lab, University of Alberta
2. ↑  -fusal มาจากคำละตินว่า Fusus แปลว่า กระสวย
3. ↑  ไม่เหมือนกับ golgi tendon organ ซึ่งอยู่ต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อ
4. ↑  5-10 มม.
5. ↑  **resting potential** เป็นศักย์ไฟฟ้าเสถียรข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทหรือเซลล์กล้ามเนื้อที่ไม่ได้กระตุ้น

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  
Pearson & Gordon (2013), pp. 794–795 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 (help)
2. 1 2 3  Saladin (2018), The Muscle Spindle, pp. 494-495 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 (help)
3. 1 2  
Purves et al (2018), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201-202 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help)
4. 1 2 3 4  
Mancall & Brock (2011), pp. 29–30 harvp error: no target: CITEREFMancallBrock2011 (help)
5. ↑  Melloni, June L; Dox, Ida G; Melloni, B John; Eisner, Gilbert M (2006). *neuromuscular spindle*. *Melloni’s pocket medical dictionary: illustrated*. Parthenon Publishing Group. p. 2431.
6. 1 2  Pearson & Gordon (2013), Box 35-2 Classification of Sensory Fibers from Muscle, pp. 796 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 (help)
7. 1 2 3 4 5  
Barrett et al (2010), Structures of Muscle Spindles, pp. 158-159 harvp error: no target: CITEREFBarrett\_et\_al2010 (help)
8. 1 2 3 4  Pearson & Gordon (2013), Gamma Motor Neurons Adjust the Sensitivity of Muscle Spindles, pp. 802-804 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 (help)
9. ↑  
Hulliger, M (1984). *The mammalian muscle spindle and its central control*. *Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol*. Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Vol. 101. pp. 1–110. doi:10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757.
10. ↑  Purves et al (2018), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204-205 harvp error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2018 (help)
11. ↑  Pearson & Gordon (2013), Figure 35–2 Spinal reflexes involve coordinated contractions of numerous muscles in the limbs, p. 793 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 (help)
12. 1 2  Barrett et al (2010), CENTRAL CONNECTIONS OF AFFERENT FIBERS, p. 160 harvp error: no target: CITEREFBarrett\_et\_al2010 (help)
13. ↑  Barrett et al (2010), FUNCTION OF MUSCLE SPINDLES, p. 160 harvp error: no target: CITEREFBarrett\_et\_al2010 (help)
14. ↑  Vallbo, AB; al-Falahe, NA (February 1990). "Human muscle spindle response in a motor learning task". *J. Physiol*. **421**: 553–68. doi:10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)[*ลิงก์เสีย*]
15. ↑  Prochazka, A. (1996). "Proprioceptive feedback and movement regulation". ใน Rowell, L.; Sheperd, J.T. (บ.ก.). *Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems*. Handbook of physiology. New York: American Physiological Society. pp. 89–127. ISBN 978-0195091748.
16. ↑  Taylor, A; Durbaba, R; Ellaway, PH; Rawlinson, S (March 2006). "Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat". *J. Physiol*. **571** (Pt 3): 711–23. doi:10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)[*ลิงก์เสีย*]
17. ↑  Barrett et al (2010), CONTROL OF γ-MOTOR NEURON DISCHARGE, p. 161 harvp error: no target: CITEREFBarrett\_et\_al2010 (help)
18. ↑  Heckmann, CJ; Gorassini, MA; Bennett, DJ (February 2005). "Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output". *Muscle Nerve*. **31** (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583. doi:10.1002/mus.20261. PMID 15736297.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Muscle Spindles ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)

| * ด
* ค
* ก
ตัวรับความรู้สึก |
| --- |
| สัมผัส | 
* ตัวรับแรงกล
* แรงสั่น
	+ เม็ดพาชีเนียน
* สัมผัสเบา
	+ เม็ดรู้สัมผัส
* แรงดัน
	+ ปลายประสาทเมอร์เกิล
* แรงยืด
	+ ปลายรัฟฟินี

 |
| ความเจ็บปวด | 
* ปลายประสาทอิสระ
* โนซิเซ็ปเตอร์

 |
| อุณหภูมิ | 
* ปลายประสาทรับร้อน

 |
| การรับรู้อากัปกิริยา | 
* Golgi organ
* Muscle spindle
	+ Intrafusal muscle fiber
	+ Nuclear chain fiber
	+ Nuclear bag fiber

 |
| อื่น ๆ | 
* เซลล์ขน
* Baroreceptor
* ตัวรับรู้สารเคมี

 |

| * ด
* ค
* ก
เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ |
| --- |
| กล้ามเนื้อเรียบ | 
* Calmodulin
* Vascular smooth muscle

 |
| กล้ามเนื้อลาย | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| กล้ามเนื้อโครงร่าง | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Costamere/DAPC | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| เยื่อ/นอกเซลล์ | 

|  |  |
| --- | --- |
| DAP: | 
* Sarcoglycan
	+ SGCA
	+ SGCB
	+ SGCD
	+ SGCE
	+ SGCG
	+ SGCZ
* Dystroglycan

 |
| 
* Sarcospan
* Laminin, alpha 2

 |

 |
| ในเซลล์ | 

|  |
| --- |
| 
* Dystrophin
* Dystrobrevin
	+ A
	+ B
* Syntrophin
	+ A
	+ B1
	+ B2
	+ G1
	+ G2
* Syncoilin
* Dysbindin
* Synemin/desmuslin

 |
| *related:* | 
* NOS1
* Caveolin 3

 |

 |

 |
| Sarcomere/(a, i, and h bands;z and m lines) | 
* Myofilament
	+ เส้นบาง/แอกติน
	+ เส้นหนา/ไมโอซิน
	+ elastic filament/titin
	+ nebulin

* Tropomyosin

* Troponin
	+ T
	+ C
	+ I

 |
| เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน | 
* Epimysium
* Fascicle
* Perimysium
* Endomysium
* Connective tissue in skeletal muscle

 |
| ทั่วไป | 
* Neuromuscular junction
* หน่วยสั่งการ
* Muscle spindle
* Excitation–contraction coupling
* Sliding filament mechanism

 |

 |
| กล้ามเนื้อหัวใจ | 
* Myocardium
* Intercalated disc
* Nebulette

 |
| ทั้งสอง | 

|  |  |
| --- | --- |
| เส้นใย | 
* เส้นใยกล้ามเนื้อ
	+ ในกระสวย
	+ นอกกระสวย
* Myofibril
* Microfilament/Myofilament
* Sarcomere

 |
| เซลล์ | 
* Myoblast/Myocyte
* Myosatellite cell

 |
| อื่น ๆ | 
* Desmin
* Sarcoplasm
* Sarcolemma
	+ T-tubule
* ร่างแหเอนโดพลาซึม

 |

 |
| อื่น ๆ/ไม่จัดกลุ่ม | 
* Myotilin
* Telethonin
* Dysferlin
* Fukutin
* Fukutin-related protein

 |

 |