|  |
| --- |
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง |
| ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| ผังแสดงการเบนออกทางพันธุกรรมของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ จากการสืบเชื้อสายร่วมกัน |
| ประเด็นหลัก
* บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
 |
| กระบวนการและผล
* พันธุศาสตร์ประชากร
* การแปรผันทางพันธุกรรม
* ความหลากหลายทางพันธุกรรม
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
* การปรับตัว
* ภาวะพหุสัณฐาน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การโอนยีน
* การเกิดสปีชีส์
* การแผ่ขยายของการปรับตัว
* การร่วมมือ
* วิวัฒนาการร่วม
* วิวัฒนาการเบนออก
* วิวัฒนาการเบนเข้า
* วิวัฒนาการขนาน
* การสูญพันธุ์

 |
| ธรรมชาติวิทยา
* กำเนิดชีวิต
* ประวัติสิ่งมีชีวิต
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการของมนุษย์
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* ความหลากหลายทางชีวภาพ
* หมวดหมู่
* อนุกรมวิธานทางวิวัฒนาการ
* แคลดิสติกส์
* ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
* เหตุการณ์การสูญพันธุ์

 |
| ประวัติทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ภาพรวม
* สมัยฟื้นฟูศิลปวิทยา
* ก่อนดาร์วิน
* ดาร์วิน
* *กำเนิดสปีชีส์*
* ก่อนการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการระดับโมเลกุล
* ชีววิทยาวิวัฒนาการ-พัฒนาการ
* การวิจัยปัจจุบัน
* ประวัติบรรพชีวินวิทยา (กาลานุกรม)

 |
| การประยุกต์ใช้
* การประยุกต์ทฤษฎีวิวัฒนาการ
* อาชญาวิทยาชีวภาพ-สังคม
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* สุนทรียภาพเชิงวิวัฒนาการ
* มานุษยวิทยาวิวัฒนาการ
* การคำนวณเชิงวิวัฒนาการ
* นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ
* เศรษฐศาสตร์วิวัฒนาการ
* ญาณวิทยาวิวัฒนาการ
* จริยศาสตร์วิวัฒนาการ
* ทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการ
* ภาษาศาสตร์วิวัฒนาการ
* การแพทย์วิวัฒนาการ
* ประสาทวิทยาศาสตร์วิวัฒนาการ
* สรีรวิทยาวิวัฒนาการ
* จิตวิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการเชิงการทดลอง
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* บรรพชีวินวิทยา
* การคัดเลือกพันธุ์
* Systematics
* ดาร์วินนิยมทั่วไป
 |
| ผลทางสังคม
* วิวัฒนาการโดยความจริงและทฤษฎี
* ผลทางสังคม
* ข้อคัดค้านต่อทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ระดับหลักฐาน
 |
| * ด
* ค
* ก
 |

**ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ** 
(อังกฤษ: transitional fossil)
เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน
ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ
ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง
ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ 
ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ

ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก
ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า
"...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"
เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น
และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา
หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ *Archaeopteryx* ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา
ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก
โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ
ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์)
และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่
แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

 spindle diagram (ผังกระสวย) นี้แสดงสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ หลังแยกสาขาออกจากกัน ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพปกติจะเป็นตัวแทนสัตว์ที่อยู่ใกล้ ๆ จุดที่แยกสาขา

อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์
----------------------------------

### การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ

ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง
หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่

|  |
| --- |
| ตัวอย่างแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่มีกลุ่มแรกเริ่ม/กลุ่มพี่น้อง |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  กลุ่มแรกเริ่ม/พี่น้อง |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  กลุ่ม#1 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  กลุ่ม#2 |
|  |
|  |  กลุ่ม#3 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |

ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น **แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์** (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ 
กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน 
และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน
แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา
ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม
คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด
ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า **กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน** (basal taxa) หรือ **กลุ่มพี่น้อง** (sister group)
โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่

### เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ

มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง
ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง
แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง
จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน
และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก

แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง
แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด
มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ 
ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง
แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ

ตัวอย่างเด่น ๆ
--------------

 *Archaeopteryx* เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ดังที่สุดรายหนึ่ง ซึ่งให้หลักฐานว่า นกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์มีสี่ขา 
### นก/ไดโนเสาร์ *Archaeopteryx*

*Archaeopteryx* เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก
ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก
แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก

มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน
*Archaeopteryx* มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว

แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้
แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน
โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ,
หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ
ลักษณะเหล่านี้ทำให้ *Archaeopteryx* เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก
ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก

ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก
ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้
นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ *Archaeopteryx* จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก

 ท่าทางการเดินของ *A. afarensis* เป็นตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เรียกว่า "ลูซี่" และหาอายุได้ 3.2 ล้านปีก่อน 
### สายพันธุ์มนุษย์ *Australopithecus afarensis*

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิวัฒนาการมนุษย์ และ รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์
ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล *Australopithecus afarensis* เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า
ลักษณะโครงกระดูกของ *A. afarensis* จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน *A. afarensis* อีกนาน
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป
คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง
ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก
และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น:122

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ)
แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง
อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก
ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ
มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล *Ateles* ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้
นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้

*A. afarensis* มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3 
โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3
เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3
และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3 
อนึ่ง *A. afarensis* มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป

### วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล *Ambulocetus*

กระดูกหล่อของ "วาฬ" สกุล *Pakicetus* ในวงศ์ Pakicetidae (pakicetid)โครงกระดูกของวาฬ *Ambulocetus natans*
ข้อมูลเพิ่มเติม: อันดับวาฬและโลมา
วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla)
และวาฬวงศ์ Pakicetidae (อังกฤษ: pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล *Indohyus* จากวงศ์ Raoellidae
เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน
ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ[*ต้องการเลขหน้า*]
pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก
แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้

ส่วนวาฬสปีชีส์ *Ambulocetus natans* ในวงศ์ Ambulocetidae (อังกฤษ: ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537
มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้
ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ
ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก
แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ
อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ
ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล

ปลามีครีบเป็นพู่ *Tiktaalik roseae* มีช่องหายใจ (spiracle) เหนือตารูปจำลองปลามีครีบเป็นพู่ *Tiktaalik roseae*
### ปลามีครีบเป็นพู่สกุล *Tiktaalik*

*Tiktaalik* เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา
เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า
ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา

ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน
นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล *Panderichthys* ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน
กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล *Acanthostega* และ *Ichthyostega* ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน
ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง *Tiktaalik* ด้วย
โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ *Tiktaalik* มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก
และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา

แต่ในปี 2553 นิตยสาร *Nature* ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ
(ที่ *Tiktaalik* เองก็เป็นส่วน)
ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ *Tiktaalik* ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน
จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก

ปลาซีกเดียวปัจจุบันจะมีรูปอสมมาตร โดยมีตาทั้งสองอยู่ข้างเดียวกันของหัวซากดึกดำบรรพ์ของปลาซีกเดียวโบราณสกุล *Amphistium* มีตาหนึ่งอยู่ที่ยอดกลางหัว
### ปลาซีกเดียวสกุล *Amphistium*

ข้อมูลเพิ่มเติม: อันดับปลาซีกเดียว
ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii
ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน
ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย
ส่วนปลาตาเดียวสกุล *Psettodes* ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ 
ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว

ส่วนปลาสกุล *Amphistium* เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง
นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"

ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี
ส่วนปลาสกุล *Heteronectes* เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส

 ซากดึกดำบรรพ์ของพืชสกุล *Runcaria* จากยุคดีโวเนียน ที่มีส่วนซึ่งคล้ายเมล็ด แต่กลับไร้เคลือบเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด 
### พืชสกุล *Runcaria*

พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล *Runcaria* ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี
ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule)
อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) 
ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม
พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด
เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

บันทึกซากดึกดำบรรพ์
-------------------

สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์
จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น
นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว
ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก

เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย
เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ
ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน

บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย
คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย
กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม

ประวัติ
-------

*Archæopteryx* (ภาพจำลอง) เป็นสัตว์ที่ค้นพบในปี 2447 ซึ่งเป็น "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"ภาพจำลองของพืชเทรคีโอไฟต์สกุล *Rhynia*
### หลังดาร์วิน

แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18
หนังสือ *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้
แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง
แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า
การค้นพบตัวอย่างของ *Archaeopteryx* เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง
เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก

ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น *Archaeopteryx* ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง
ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน *Nordisk familjebok* ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ *Archaeopteryx* ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"

### พืช

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น
เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ 
ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta)
โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า *Rhynia*

พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium)
รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์
โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.
ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss)
และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้
ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์

เชื้อสายของมนุษย์กลับไปถึงจนอะมีบา นี่เป็นภาพที่ตีความหมายแนวคิด "มหาลูกโซ่ของสัตว์" ใหม่โดยมีทั้งสัตว์ที่ทั้งยังมีชีวิตอยู่และเป็นซากดึกดำบรรพ์ จากงานวิจารณ์ของ Ernst Haeckel ในปี 2416มนุษย์ชวา หรือ *Pithecanthropus erectus* (ปัจจุบันจัดเป็น *Homo erectus*) ซึ่งเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ที่พบในเกาะชวาในปี 2434-2435

ความเข้าใจผิด
-------------

### ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links)

คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ **มหาลูกโซ่ของสัตว์** (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า
อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ
ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่
และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"

หลังจากผลงาน *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป"
แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด

นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ *หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology)* ปี 2394 
โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่
แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ 
*หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man)* ปี 2406
ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์
แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก
เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ

การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย *การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth)* ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง *โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge)* ปี 2410 ของ Louis Figuier 
ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก
ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน

การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434
ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่
ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง
และให้ชื่อเป็น *Pithecanthropus erectus* (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด
ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น *Archaeopteryx* ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก

คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน
แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา[]

อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่
แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง
แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ

### ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา **ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ** (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515
ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ 
แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป
ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี
จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า

>  ตั้งแต่เราได้เสนอ (ทฤษฎี) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ เพื่ออธิบายแนวโน้มต่าง ๆ มันน่าโมโหที่จะถูกอ้างครั้งแล้วครั้งเล่าโดยพวกที่เชื่อว่าพระเจ้าสร้างโลก ซึ่งผมไม่ทราบว่าโดยตั้งใจหรือโดยความโง่ ว่าเป็นการยอมรับว่า บันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่มีรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ (คือแม้) รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพโดยทั่วไปจะไม่มีในระดับสปีชีส์ แต่ก็มีอยู่อย่างมากมายในกลุ่มที่ใหญ่กว่านั้น
> 
> 
> — สตีเฟ็น เจย์ กูด

ดูเพิ่ม
-------

* วิวัฒนาการของมนุษย์
* กาลานุกรมของวิวัฒนาการมนุษย์
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
* การเกิดสปีชีส์

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  Freeman & Herron 2004, p. 816
2. 1 2  Prothero 2007, pp. 133–135
3. ↑  Darwin 1859, pp. 279-280
4. ↑  Darwin 1859, pp. 341-343
5. 1 2  Prothero, Donald R. (2008-03-01). "Evolution: What missing link?". *New Scientist*. London: Reed Business Information. **197** (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. ISSN 0262-4079. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.
6. ↑  For example, see Benton 1997
7. ↑  Prothero 2007, p. 84.
8. 1 2  Kazlev, M. Alan. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". *Palaeos*. สืบค้นเมื่อ 2012-05-09.
9. ↑  Prothero 2007, p. 127.
10. ↑  Prothero 2007, p. 263.
11. ↑  Prothero, Donald R.; Lazarus, David B. (June 1980). "Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors". *Systematic Biology*. **29** (2): 119–129. doi:10.1093/sysbio/29.2.119. ISSN 1063-5157.
12. ↑  Xing Xu; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (28 July 2011). "An *Archaeopteryx*-like theropod from China and the origin of Avialae". *Nature*. **475** (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. ISSN 0028-0836. PMID 21796204. S2CID 205225790.
13. ↑  Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhonghe Zhou; และคณะ (9 October 2009). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in *Archaeopteryx*". *PLOS One*. **4** (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO...4.7390E. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1545-7885. PMC 2756958. PMID 19816582.
14. ↑  Yalden, Derek W. (September 1984). "What size was *Archaeopteryx*?". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **82** (1–2): 177–188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN 0024-4082.
15. ↑  "*Archaeopteryx*: An Early Bird". *University of California Museum of Paleontology*. Berkeley, CA: University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2006-10-18.
16. ↑  Wellnhofer 2004, pp. 282–300
17. 1 2  Lovejoy, C. Owen (November 1988). "Evolution of Human walking" (PDF). *Scientific American*. **259** (5): 82–89. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. ISSN 0036-8733. PMID 3212438.
18. ↑  "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
19. ↑  "Australopithecus afarensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.[*ลิงก์เสีย*]
20. ↑  Tobias, P. *The Brain in Hominid Evolution*. New York: Columbia University Press.

	* cited in Schoenemann, PT (1997). *An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability* (PhD). Univ. of Calif. Berkeley.[*ลิงก์เสีย*]
21. ↑  Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". *Annual Review of Anthropology*. **35** (1): 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. "Modern human brain sizes vary widely, but average -1330 cc (Dekaban 1978, Garby *et al.* 1993, Ho *et al.* 1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)" these references are |isted on this page.
22. ↑  White, Tim D.; Suwa, Gen; Simpson, Scott; Asfaw, Berhane (January 2000). "Jaws and teeth of *Australopithecus afarensis* from Maka, Middle Awash, Ethiopia". *American Journal of Physical Anthropology*. **111** (1): 45–68. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I. ISSN 0002-9483. PMID 10618588.
23. ↑  Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (21 December 2007). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". *Science Daily*. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. สืบค้นเมื่อ 2015-05-15.
24. ↑  Gingerich & Russell 1981
25. ↑  Castro & Huber 2003
26. ↑  Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; และคณะ (12 August 2004). "Eocene evolution of whale hearing". *Nature*. **430** (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. ISSN 0028-0836. PMID 15306808. S2CID 4372872.
27. ↑  Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M.; Roe, Lois J.; และคณะ (20 September 2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". *Nature*. **413** (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. PMID 11565023. S2CID 4416684.
28. 1 2 3  Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M. (November 2002). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". *Annual Review of Ecology and Systematics*. **33**: 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 1545-2069.
29. ↑  Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (December 2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". *BioScience*. **51** (12): 1037–1049. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
30. 1 2  Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A. Jr. (6 April 2006). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". *Nature*. **440** (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249.
31. ↑  Clack, Jennifer A. (December 2005). "Getting a Leg Up on Land". *Scientific American*. **293** (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697.
32. ↑  Easton, John (23 October 2008). "*Tiktaalik's* internal anatomy explains evolutionary shift from water to land". *University of Chicago Chronicle*. **28** (3). ISSN 1095-1237. สืบค้นเมื่อ 2012-04-19.
33. ↑  Wilford, John Noble (5 April 2006). "Scientists Call Fish Fossil the 'Missing Link'". *The New York Times*. สืบค้นเมื่อ 2015-05-17.
34. ↑  Shubin 2008
35. ↑  Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; และคณะ (7 January 2010). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". *Nature*. **463** (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. doi:10.1038/nature08623. ISSN 0028-0836. PMID 20054388. S2CID 4428903.
36. ↑  "Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils". *Nature* (Editor's summary). **463** (7227). 7 January 2010. ISSN 0028-0836.
37. ↑  Chapleau & Amaoka 1998, pp. 223–226
38. 1 2  Minard, Anne (9 July 2008). "Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument". *National Geographic News*. Washington, D.C.: National Geographic Society. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 August 2008. สืบค้นเมื่อ 2008-07-17.
39. 1 2  Friedman, Matt (10 July 2008). "The evolutionary origin of flatfish asymmetry". *Nature*. **454** (7201): 209–212. Bibcode:2008Natur.454..209F. doi:10.1038/nature07108. ISSN 0028-0836. PMID 18615083. S2CID 4311712.
40. ↑  Gerrienne, Philippe; Meyer-Berthaud, Brigitte; Fairon-Demaret, Muriel; และคณะ (29 October 2004). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". *Science*. **306** (5697): 856–858. Bibcode:2004Sci...306..856G. doi:10.1126/science.1102491. ISSN 0036-8075. PMID 15514154. S2CID 34269432.
41. 1 2  Prothero 2007, pp. 50–53
42. ↑  Isaak, Mark, บ.ก. (2006-11-05). "Claim CC200: Transitional fossils". *TalkOrigins Archive*. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2009-04-30.
43. ↑  Donovan & Paul 1998
44. ↑  Archibald, J. David (August 2009). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'" (PDF). *Journal of the History of Biology*. **42** (3): 561–592. CiteSeerX 10.1.1.688.7842. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 0022-5010. PMID 20027787. S2CID 16634677.
45. ↑  Darwin 1859, Chapter 10.
46. ↑  Wellnhofer 2009
47. ↑  Leche 1904, pp. 1379-1380
48. ↑  Kidston, Robert; Lang, William Henry (27 February 1917). "XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang". *Transactions of the Royal Society of Edinburgh*. **51** (3): 761–784. doi:10.1017/S0263593300006805. ISSN 0080-4568. OCLC 704166643. S2CID 251580286. สืบค้นเมื่อ 2015-05-18.
49. ↑  Kerp, Hans; Trewin, Nigel H.; Hass, Hagen (2003). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". *Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences*. **94** (4): 411–428. doi:10.1017/S026359330000078X. ISSN 0080-4568. S2CID 128629425.
50. ↑  Andrews 1967, p. 32
51. ↑  Lovejoy 1936.
52. ↑  Lamarck & 1815-1822 harvnb error: no target: CITEREFLamarck1815-1822 (help)
53. ↑  Appel, Toby A. (Fall 1980). "Henri De Blainville and the Animal Series: A Nineteenth-Century Chain of Being". *Journal of the History of Biology*. **13** (2): 291–319. doi:10.1007/BF00125745. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330767. S2CID 83708471.
54. ↑  Haeckel 2011, p. 216.
55. ↑  Bynum, William F. (Summer 1984). "Charles Lyell's *Antiquity of Man* and its critics". *Journal of the History of Biology*. **17** (2): 153–187. doi:10.1007/BF00143731. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330890. S2CID 84588890.
56. ↑  Browne 2003, pp. 130, 218, 515.
57. ↑  Sambrani, Nagraj (2009-06-10). "Why the term 'missing links' is inappropriate". *Biology Times* (Blog). สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
58. ↑  Swisher, Curtis & Lewin 2001
59. ↑  Reader 2011
60. ↑  Benton, Michael J. (March 2001). "Evidence of Evolutionary Transitions". *actionbioscience*. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 April 2012. สืบค้นเมื่อ 2012-03-29.
61. ↑  Zimmer, Carl (19 May 2009). "Darwinius: It delivers a pizza, and it lengthens, and it strengthens, and it finds that slipper that's been at large under the chaise lounge [sic] for several weeks..." *The Loom* (Blog). Waukesha, WI: Kalmbach Publishing. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-09-05. สืบค้นเมื่อ 2011-09-10.
62. ↑   "มันล่อใจที่จะเรียกสปีชีส์ใหม่นี้ว่า เป็น 'ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด' อันหนึ่ง ระหว่างสปีชีส์ที่เกิดขึ้นก่อนและมนุษย์ปัจจุบัน แต่นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าแนวคิดนี้ใช้ไม่ได้แล้วเพราะความรู้ใหม่ที่ได้เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ [...] นักวิจัยปัจจุบันกล่าวว่า วิวัฒนาการของมนุษย์ประกอบด้วยสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาขามากมาย ไม่ใช่เป็นแบบเส้นตรงจากสปีชีส์คล้ายเอปมาเป็นมนุษย์" "Newly found fossils could link to human ancestor". *CBC News*. Ottawa, Ontario, Canada: Canadian Broadcasting Corporation. 2010-04-08. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19. It's tempting to call the new species a 'missing link' between earlier species and modern humans, but scientists say the concept no longer applies, given new knowledge of human evolution. [...] Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches, not a single smooth line from ape-like species to humans.
63. ↑  Eldredge & Gould 1972, pp. 82–115
64. ↑  Gould, S. J. (1981-05-02). "Evolution as Fact and Theory". *Discover*. pp. 34–37. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-07. สืบค้นเมื่อ 2017-08-15.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
------------------

* Andrews, Henry N. Jr. (1967) [Originally published 1961]. *Studies in Paleobotany*. Chapter on palynology by Charles J. Felix (Reprint ed.). New York: John Wiley & Sons. LCCN 61006768. OCLC 12877482.
* Benton, Michael J. (1997). *Vertebrate Palaeontology* (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-73810-4. OCLC 37378512.
* Browne, Janet (2003) [Originally published 2002]. *Charles Darwin: The Power of Place*. Vol. 2. London: Jonathan Cape. ISBN 978-0-7126-6837-8. OCLC 806284755.
* Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). *Marine Biology*. Original art work by William Ober and Claire Garrison (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-029421-9. LCCN 2002190248. OCLC 49259996.
* Chapleau, François; Amaoka, Kunio (1998). "Flatfishes". ใน Paxton, John R.; Eschmeyer, William M. (บ.ก.). *Encyclopedia of Fishes*. Illustrations by David Kirshner (2nd ed.). San Diego, CA: Academic Press. ISBN 978-0-12-547665-2. LCCN 98088228. OCLC 39641701.
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-05-13.
* Donovan, Stephen K.; Paul, Christopher R. C. บ.ก. (1998). *The Adequacy of the Fossil Record*. Chichester; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96988-4. LCCN 98010110. OCLC 38281286.
* Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". ใน Schopf, Thomas J. M. (บ.ก.). *Models in Paleobiology*. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084.
* Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). *Evolutionary Analysis* (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. ISBN 978-0-13-101859-4. LCCN 2003054833. OCLC 52386174.
* Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. (1981). *Pakicetus inachus, a New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) From the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)* (PDF) (Research report). Contributions from the Museum of Paleontology. Vol. 25. Ann Arbor, MI: Museum of Paleontology, University of Michigan. pp. 235–246. ISSN 0097-3556. LCCN 82621252. OCLC 8263404.
* Gould, Stephen Jay (1980). *The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History* (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952. OCLC 6331415.
* Haeckel, Ernst (2011) [Originally published 1912; London: Watts & Co.]. *The Evolution of Man*. Vol. 1. Translated from the German by Joseph McCabe (5th enlarged ed.). Hamburg, Germany: Tredition Classics. ISBN 978-3-8424-6302-8. OCLC 830523724.
* Lamarck, Jean-Baptiste (1815–1822). *Histoire naturelle des animaux sans vertèbres* (ภาษาฝรั่งเศส). Paris: Verdière. LCCN 07018340. OCLC 5269931.
* Lovejoy, Arthur O. (1936). *The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea*. William James Lectures, 1933. Cambridge, MA: Harvard University Press. LCCN 36014264. OCLC 192226.
* Leche, V. (1904). "Archæopteryx". ใน Meijer, Bernhard (บ.ก.). *Nordisk familjebok* (ภาษาสวีเดน) (New, revised and richly illustrated ed.). Stockholm: Nordisk familjeboks förlags aktiebolag. LCCN 15023737. OCLC 23562281.
* Prothero, Donald R. (2007). *Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters*. Original illustrations by Carl Buell. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13962-5. LCCN 2007028804. OCLC 154711166.
* Reader, John (2011). *Missing Links: In Search of Human Origins*. Foreword by Andrew Hill (Enlarged and updated ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-927685-1. LCCN 2011934689. OCLC 707267298.
* Shubin, Neil (2008). *Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body*. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2. LCCN 2007024699. OCLC 144598195.
* Swisher, Carl C. III; Curtis, Garniss H.; Lewin, Roger (2001) [Originally published 2000]. *Java Man: How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-78734-3. LCCN 2001037337. OCLC 48066180.
* Wellnhofer, Peter (2004). "The Plumage of *Archaeopteryx*: Feathers of a Dinosaur?". ใน Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; และคณะ (บ.ก.). *Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds*. Life of the Past. Bloomington, IN: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34373-4. LCCN 2003019035. OCLC 52942941.
* Wellnhofer, Peter (2009). *Archaeopteryx: The Icon of Evolution*. Translated by Frank Haase; foreword by Luis M. Chiappe (Revised English edition of the 1st German ed.). München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6. OCLC 501736379.


| * ด
* ค
* ก
ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| --- |
| 
* ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
* ดรรชนีบทความเกี่ยวกับชีววิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการโดยสังเขป
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ

 |
| วิวัฒนาการ | 
* กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต
* การปรับตัว
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
* การสูญพันธุ์
* บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก
* วิวัฒนาการระดับมหภาค
* วิวัฒนาการระดับจุลภาค
* แพนสเปอร์เมีย
* การเกิดสปีชีส์

 | Divergence of modern taxonomic groups from their common ancestor |
| พันธุศาสตร์ประชากร | 
* การถ่ายเทยีน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

 |
| พัฒนาการ | 
* Canalisation
* ชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ
* กระบวนการต่อสลับ
* Modularity
* ความยืดหยุ่นของลักษณะปรากฏ

 |
| วิวัฒนาการของอนุกรมวิธาน | 
* นก
	+ ต้นกำเนิด
* แบรคิโอพอด
* เซฟาโลพอด
* ไดโนเสาร์
* ปลา
* เห็ดรา
* แมลง
	+ ผีเสื้อ
* ชีวิต
* สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
	+ ช่องว่างวิวัฒนาการของแมว
	+ สุนัขเลี้ยง
	+ โลมาและวาฬ
	+ ม้า
	+ มนุษย์
	+ ลีเมอร์
	+ พะยูน
* มอลลัสกา
* พืช
* สัตว์เลื้อยคลาน
* แมงมุม
* สัตว์สี่เท้า
* ไวรัส
	+ ไวรัสไข้หวัดใหญ่

 |
| วิวัฒนาการของอวัยวะ | 
* เซลล์
* ดีเอ็นเอ
* แฟลเจลลา
* ในยูแคริโอต
	+ ยูแคริโอต
	+ โครโมโซม
	+ ระบบเยื่อหุ้มภายในเซลล์
	+ ไมโทคอนเดรีย
	+ นิวเคลียส
	+ พลาสติด
* ในสัตว์
	+ ตา
	+ เส้นขน
	+ กระดูกหู
	+ ระบบประสาท
	+ สมอง

 |
| วิวัฒนาการของชีวกระบวนการ | 
* การสูงอายุ
	+ ความตาย
	+ การตายของเซลล์อย่างเป็นระบบ
* การบินของสัตว์ปีก
* ความซับซ้อนทางชีววิทยา
* Cooperation
* การเห็นสี
	+ ในไพรเมต
* Emotion
* ความร่วมรู้สึก
* วิวัฒนาการของจริยธรรม
* ระบบสังคมแบบพึ่งพาอาศัย
* ระบบภูมิคุ้มกัน
* เมแทบอลิซึม
* ระบบคู่ผสมพันธุ์เดียว
* วิวัฒนาการของศีลธรรม
* Mosaic evolution
* Multicellularity
* การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
	+ ความแตกต่างของเซลล์สืบพันธุ์/เพศ
	+ วงจรชีวิต/ระยะการแบ่งนิวเคลียส
	+ Mating types
	+ การกำหนดเพศ

 |
| กระแสชีวิตและแบบจำลอง | 
* จังหวะเวลา
	+ วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป/การเว้นวรรคของดุลภาพ
* รูปแบบ
	+ gradualism/saltationism
	+ micromutation/macromutation
	+ เอกรูปนิยม/ทฤษฎีมหาวิบัติ

 |
| แบบจำลองสายพันธุ์ใหม่ | 
* การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ
* Anagenesis
* Catagenesis
* Cladogenesis
* โดยลูกผสม
* การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

 |
| บทความที่เกี่ยวข้อง | 
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* วิวัฒนาการเชิงโมเลกุล
* Phylogenetics
* ความแปรผันหลากหลาย
* เซลล์เริ่มแรก
* Systematics

 |
| ประวัติชีวศาสตร์ | 
* การจัดหมวดหมู่ทางชีววิทยา
* ชาลส์ ดาร์วิน
	+ *กำเนิดสปีชีส์*
* มุมมองที่มียีนเป็นศูนย์กลาง
* ประวัติของแนวคิดวิวัฒนาการ
* ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์ยุคใหม่

 |
| 
* หมวดหมู่ **หมวดหมู่**
* หน้าคอมมอนส์ **คอมมอนส์**
* สถานีย่อย **สถานีย่อย**
* หน้าโครงการวิกิ **โครงการวิกิ**

 |