แมวที่มีลวดลายแบบคาลิโก
แมวคาลิโกเมื่อมองจากด้านบน
**แมวคาลิโก** (อังกฤษ: calico cat) เป็นแมวบ้านชนิดใดก็ตามที่มีขนสามสี โดยทั่วไป แมวคาลิโกมักถูกเชื่อว่าต้องมีสีขาวอยู่ 25% ถึง 75% ของตัว พร้อมทั้งมีลวดลายสีดำและสีส้ม (บางครั้งอาจเป็นลายสีครีมหรือเทา) อย่างไรก็ตาม แมวคาลิโกสามารถมีสีใดก็ได้ แต่ต้องมีสามสีในลวดลายของมัน ลักษณะขนสามสีเกิดกับแมวเพศเมียแทบทั้งสิ้น เว้นเสียจะเกิดเงื่อนไขทางพันธุกรรมที่หาได้ยากบางอย่าง แมวคาลิโกอาจมีข้อสับสนกับแมวเปรอะ (แมวสีกระดองเต่า, tortoiseshell) ที่มีลายกะดำกะด่างสีดำ/ส้ม หรือสีเทา/ครีม โดยมีแต้มสีขาวจำนวนน้อยมาก อย่างไรก็ตาม นอกพื้นที่อเมริกาเหนือ ลวดลายแบบคาลิโกมักถูกเรียกว่า*ลายกระดองเต่ากับสีขาว* (tortoiseshell and white)[] ในรัฐควิเบกของแคนาดา พวกมันถูกเรียกว่า *chatte d'Espagne* (คำฝรั่งเศสสำหรับเรียกแมวสเปน(ตัวเมีย)) ชื่ออื่นนอกเหนือจากนี้มีทั้ง แมวลายเสือ, แมวสามสี, มิเกะเนโกะ (三毛猫) (ศัพท์ญี่ปุ่นสำหรับเรียกแมวสามสี) และ *lapjeskat* (ศัพท์ดัตช์สำหรับแมวลายแต้ม) แมวคาลิโกที่มีสีจางถูกเรียกว่า *calimanco หรือ clouded tiger* บางครั้งอาจพบว่าแมวมีลวดลายคาลิโกพร้อมกับมีลายแบบแท็บบีด้วย เรียกแมวที่มีลวดลายเช่นนี้ว่าคาลิบี (caliby)

"คาลิโก" หมายถึงลวดลายของสีที่ปรากฏบนขน โดยเปรียบกับผ้าคาลิโกพิมพ์สี มิได้หมายถึงสายพันธุ์ของแมวหรืออิงกับลักษณะอื่นใด เช่นสีตา ในบรรดาสายพันธุ์ที่มาตรฐานทางการยอมรับให้มีลายแบบคาลิโกได้คือ แมวแมงซ์, อเมริกันขนสั้น, เมนคูน, บริติชขนสั้น, แมวเปอร์เซีย, แมวหางกุดญี่ปุ่น, เอกซ์โซติกขนสั้น, ไซบีเรียน, เทอร์กิชแวน, เทอร์กิชแองโกรา, แมวป่านอร์เวย์

เนื่องจากการกำหนดทางพันธุกรรมของสีขนแมวคาลิโกเชื่อมโยงกับโครโมโซม X แมวคาลิโกเกือบจะเป็นเพศเมียแทบจะทั้งหมด โดยสีหนึ่งขึ้นกับโครโมโซม X ที่ได้รับจากฝ่ายแม่ และอีกขึ้นกับโครโมโซม X จากฝ่ายพ่อ กรณีส่วนใหญ่ ตัวผู้จะมีขนเพียงสีเดียวเท่านั้น (เช่นสีดำ) เนื่องจากมีโครโมโซม X เพียงแท่งเดียว แมวคาลิโกตัวผู้อาจเกิดขึ้นได้เมื่อแมวตัวนั้นมีโครโมโซม X สองแท่ง (กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ กล่าวคือมีชุดโครโซม XXY ซึ่งมักจะเป็นหมัน) หรือเกิดขึ้นเมื่อแมวตัวนั้นเป็นคิเมียราซึ่งมีเซลล์ร่างกายสองแบบที่แตกต่างกัน หรือกรณีที่พบได้ไม่บ่อยคือ เซลล์ผิวหนังของลูกแมวที่กำลังเจริญเติบโตเกิดการกลายพันธุ์ขึ้นเอง 

แมวคาลิโกบางตัวอาจมีสีโดยรวมอ่อนกว่าเมื่อเทียบกับแมวตัวอื่น เรียกว่าคาลิโกสีจาง (diluted calico) ซึ่งพบได้บ่อยในหมู่แมวคาลิโก[] โดยแตกต่างจากคาลิโกปกติด้วยการมีสีเทา (อาจเรียกได้อีกอย่างว่าสีน้ำเงิน), สีครีม และสีทอง แทนที่จะเป็นสีดำ, แดง และน้ำตาลบนพื้นขาวตามปกติ

ประวัติศาสตร์
-------------

รูปแบบขนคาลิโกไม่ได้นิยามถึงแมวสายพันธุ์ใด ๆ แต่เกิดขึ้นโดยบังเอิญในแมวซึ่งมีการแสดงออกของสีขนที่หลากหลาย ดังนั้นรูปแบบสีขนที่เกิดขึ้นจึงไม่มีภูมิหลังทางประวัติศาสตร์ที่ชัดเจน อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของแต้มแบบคาคาลิโกได้รับการศึกษาในระดับหนึ่งโดย Neil Todd ในการศึกษาเส้นทางการอพยพของแมวบ้านไปตามเส้นทางการค้าในยุโรปและแอฟริกาเหนือ สัดส่วนของยีนกลายพันธุ์ที่ให้ขนสีส้มที่พบในแมวคาลิโกสามารถตามสืบไปได้ถึงเมืองท่าริมทะเลเมดิเตอร์เรเนียนในกรีซ, ฝรั่งเศส, สเปนและอิตาลี จนพบว่ามีต้นกำเนิดจากอียิปต์ แมวคาลิโกได้กลายมาเป็นแมวประจำรัฐแมรีแลนด์ตั้งแต่วันที่ 1 ตุลาคม 2001 ซึ่งได้รับเลือกในตำแหน่งดังกล่าวเนื่องจากรูปแบบขนสีขาว ดำ และส้มของมัน มีความคล้ายคลึงกับที่ปรากฏในนกขมิ้นบัลติมอร์ (นกประจำรัฐ) และผีเสื้อลายตารางหมากรุกบัลติมอร์ (แมลงประจำรัฐ)

พันธุศาสตร์
-----------

ดูบทความหลักที่: แมวสีเปรอะ
แมวคาลิโกมีลายที่แตกต่างกัน แม้ว่าจะมาจากครอกเดียวกันก็ตาม
ในแง่ของพันธุศาสตร์ แมวคาลิโกเทียบเท่ากับแมวสีเปรอะในทุก ๆ ด้าน นอกจากที่ว่าพวกมันมียีนสำหรับแต้มสีขาว[] ในทางตรงกันข้ามกับแมวเปรอะซึ่งไม่มีจุดสีขาวบนตัว มักจะมีแต้มสีขนาดเล็ก หรือกระทั่งผสมกันในลักษณะคล้ายเกลือกับพริกไทย (salt-and-pepper sprinkling) ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงผลของพันธุกรรมที่มีต่อความเร็วสัมพัทธ์ในการเคลื่อนย้ายเซลล์เมลาโนไซต์และการปิดการทำงานของโครโมโซม X ในเอมบริโอ

การศึกษาอย่างจริงจังเกี่ยวกับแมวผ้าดิบดูเหมือนจะเริ่มขึ้นเมื่อประมาณปี ค.ศ. 1948 เมื่อเมอร์รีย์ บาร์ (Murray Barr) และนักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาของเขา อี.จี. เบอร์แทรม (E.G. Bertram) สังเกตเห็นก้อนสีเข้มลักษณะคล้ายน่องไก่ในนิวเคลียสของเซลล์ประสาทแมวเพศเมีย แต่ไม่พบในแมวเพศผู้ ก้อนสีทึบดังกล่าวเป็นที่รู้จักในชื่อบาร์บอดี (Barr body) ในปี 1959 นักชีววิทยาเซลล์ Susumu Ohno ระบุว่าบาร์บอดีคือโครโมโซม X ในปี 1961 Mary Lyon เสนอแนวของการปิดการทำงานโครโมโซม X (X-inactivation) ซึ่งหนึ่งในโครโมโซม X ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหยุดการทำงาน โดยเธอสังเกตจากรูปแบบของสีขนในหนู

แมวคาลิโกเป็นเพศเมียแทบจะทั้งสิ้น เนื่องจากโลคัสของยีนที่กำหนดขนสีส้มอยู่บนโครโมโซม X เมื่อละทิ้งการมีอยู่ของอิทธิพลอื่น ๆ เช่น การยับยั้งการสร้างสีซึ่งเป็นสาเหตุของการมีขนสีขาว (ไม่มีสี) จะได้ว่ารูปแบบอัลลีลของโลคัสดังกล่าวกำหนดเพียงว่าเป็นขนสีส้มหรือไม่เท่านั้น แมวตัวเมียล้วนเป็นดั่งเช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกอื่น ๆ คือมีโครโมโซม X สองแท่ง ในทางกลับกัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกตัวผู้มีโครโมโซม X และ Y อย่างละแท่ง โดยโครโมโซม Y ไม่มีโลคัสใดสำหรับยีนขนสีส้ม จึงไม่มีโอกาสที่แมวเพศผู้ที่มีโครโมโซม XY จะมีทั้งยีนขนสีส้มและยีนที่ไม่ให้สีส้มพร้อมกันได้ กล่าวคือ การมีโครโมโซม XX จะทำให้เกิดลักษณะสีเปรอะหรือคาลิโกขึ้นได้[]

มีข้อยกเว้นประการหนึ่งคือ อาจพบกรณีการแบ่งเซลล์ที่ผิดพลาดอาจทำให้โครโมโซม X ส่วนเกินเหลืออยู่ในเซลล์สืบพันธุ์เซลล์ใดเซลล์หนึ่งที่สร้างแมวตัวผู้ จากนั้นโครโมโซม X ส่วนเกินจะถูกทำซ้ำในเซลล์ร่างกายแต่ละเซลล์ของมัน เป็นภาวะที่แสดงการมีโครโมโซม XXY หรือกลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ รูปแบบการรวมโครโมโซมเช่นนี้สามารถสร้างลักษณะแต้มสีแบบเปรอะหรือแบบคาลิโกในแมวเพศผู้ ในทำนองเดียวกันกับการที่คู่โครโมโซม XX สร้างลักษณะดังกล่าวในแมวเพศเมีย[]

ประมาณหนึ่งในสามพันของแมวคาลิโกตัวหรือสีเปรอะตัวผู้เป็นหมัน เนื่องจากความผิดปกติของโครโมโซม และนักปรับปรุงพันธุ์สัตว์มักปฏิเสธที่จะนำแมวตัวผู้ที่มีลักษณะขนเช่นนี้มาเป็นพ่อพันธุ์ เพราะพวกมันมักมีร่างกายที่ไม่แข็งแรงและความสามารถในการสืบพันธุ์ต่ำ แม้ว่าจะมีกรณีหายากซึ่งแมวคาลิโกตัวผู้มีสุขภาพดีและสามารถสืบพันธุ์ได้ ผู้ลงทะเบียนพันธุ์แมว (cat registry) ก็มักที่จะไม่ยอมรับแมวดังกล่าวเป็นสัตว์สำหรับส่งประกวด

ดังที่ Sue Hubble ระบุไว้ในหนังสือของเธอ *Shrinking the Cat: Genetic Engineering Before We Knew About Genes*

> การกลายพันธุ์ที่ทำให้แมวตัวผู้มีขนสีขิง และตัวมีมีขนสีขิง, สีกระดองเต่า, หรือคาลิโกได้ให้ผลเป็นแผนที่บ่งบอกข้อมูลจำเพาะบางอย่าง ยีนกลายพันธุ์ที่ให้สีส้มพบเพียงบนโครโมโซม X (หรือโครโมโซมเพศเมีย) เช่นเดียวกับมนุษย์ แมวตัวเมียมีโครโมโซมเพศที่เป็นคู่กัน นั่นคือ XX และแมวตัวผู้มีโครโมโซมเพศเป็น XY ดังนั้น แมวตัวเมียจึงสามารถมียีนกลายพันธุ์ที่ให้ขนสีส้มบนโครโมโซม X แท่งหนึ่ง และยีนสำหรับขนสีดำบนโครโมโซมบนโครโมโซมอีกคู่ ยีนสำหรับลายสลับสี (piebald gene) อยู่บนโครโมโซมอีกแท่งที่แต่งออกไป หากมีการแสดงออก, ยีนนี้เข้ารหัสสำหรับสีขาว (ไม่มีสี) และข่มเหนืออัลลีลใด ๆ ที่เข้ารหัสสำหรับยีนที่ให้สี (อย่างเช่นสีส้มหรือดำ) ทำให้เกิดแต้มสีขาวในแมวคาลิโก หากว่านี่เป็นประเด็นแล้ว ยีนจำนวนหนึ่งที่ยกมานี้จะถูกแสดงออกบนลายอันเป็นด่างดวงในแมวสีเปรอะหรือแมวจำพวกคาลิโก แต่ในตัวผู้ ด้วยการที่มีโครโมโซม X เพียงแท่งเดียว จึงมีเพียงยีนเดียวสำหรับให้สีขน มันอาจมีสีขิง หรือไม่เป็นสีขิงก็ได้ (แม้ว่าจะมียีนดัดแปรบางยีนมาเพิ่มสีขาวไว้ตรงนั้นตรงนี้บ้างก็ตาม) เว้นเสียแต่ว่ามันมีความผิดปกติของโครโมโซม มันก็ไม่อาจเป็นแมวคาลิโกได้
> 
> 

ในปัจจุบัน เป็นการยากที่จะจำลองรูปแบบของสีขนในแมวคาลิโกด้วยการโคลนนิง Penelope Tsernoglou ได้เขียนไว้ว่า "นี่เป็นผลของประกฏการณ์ที่เรียกว่า x-linked inactivation ซึ่งเกี่ยวข้องกับการปิดการทำงานอย่างสุ่มของโครโมโซมคู่ใดคู่หนึ่ง เนื่องจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวเมียมีโครโมโซม X สองแท่ง ผู้ใดก็ตามอาจประหลาดใจว่าปรากฏการณ์นี้จะส่งผลกระทบอย่างกว้างขวางยิ่งขึ้นสำหรับการโคลนนิงในอนาคต"

นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่า แมวคาลิโกให้ข้อค้นพบเกี่ยวกับความแตกต่างทางสรีรวิทยาระหว่างสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศผู้และเพศเมียอีกด้วย

คติชน
-----

ในคติชนของหลายวัฒนธรรม เชื่อกันว่าแมวที่มีสีนี้จะนำความโชคดีมาให้ ในเยอรมนี คำสำหรับเรียกแมวคาลิโกคือ "Glückskatze" ซึ่งแปลว่า "แมวนำโชค" ในสหรัฐอเมริกาบางครั้งเรียกว่า *แมวเงิน* (money cat) แมวคาลิโกยังเป็นแมวประจำรัฐแมรีแลนด์ของสหรัฐอเมริกา ในช่วงปลายศตวรรษที่สิบเก้า ยูจีน ฟิลด์ได้ตีพิมพ์ "เดอะดูเอล" ซึ่งเป็นบทกวีสำหรับเด็กที่รู้จักกันในชื่อ "The Gingham Dog and the Calico Cat" ในญี่ปุ่น รูปปั้นมาเนกิเนโกะเป็นตัวแทนของแมวคาลิโกที่นำความโชคดีมาให้ และกะลาสีเรือญี่ปุ่นมักมีแมวประจำเรือเป็นแมวคาลิโกเพื่อกันความเคราะห์ร้ายในทะเล

ดูเพิ่ม
-------

* แมวสองสี
* ลายเสือ (brindle)
* พันธุศาสตร์ของขนแมว
* แมวมอลทีส
* แต้มสี
* แมวแท็บบี
* แมวสีกระดองเต่า

อ้างอิง
-------

1. ↑  Cat Colors FAQ: Common Colors - Torties, Patched Tabbies and Calicos :เก็บถาวร 5 ตุลาคม 2011 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
2. 1 2 3  Robinson, Richard. "Mosaicism". *Genetics*. New York: Macmillan Reference USA, 2003. 76-80.
3. ↑  "Calico cat". Encyclopædia Britannica. สืบค้นเมื่อ 5 December 2014.
4. ↑  "XX/XY Chimerism in a Tricolored Male Cat". Cytogenetics. สืบค้นเมื่อ 2020-06-22.
5. ↑  Todd, Neil B. (November 1977) Cats and Commerce. *Scientific American*.
6. 1 2  Hubbell, Sue. *Shrinking the Cat: Genetic Engineering Before We Knew About Genes*. Boston: Houghton Mifflin, 2001.
7. ↑  Robinson, Roy. *Genetics for Cat Breeders and Veterinarians*, Butterworth-Heinemann Medical, 1991. ISBN 978-0750635400
8. 1 2 3 4 5  Travis, John. "Silence of the Xs". *Science News*. **158** (6): 92–94. 5 August 2000.
9. ↑  Gilbert, Scott F. "Transcriptional Regulation of an Entire Chromosome: Dosage Compensation." *Developmental Biology*, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2000.
10. ↑
11. 1 2  Gunter, Chris. "She Moves in Mysterious Ways". *Nature* 17 March 2005.
12. ↑  "Are All Orange Cats are Male, and Calico Cats are Female?". *PussMeow* (ภาษาอังกฤษ). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-06-30. สืบค้นเมื่อ 2020-05-04.
13. ↑  "What's A Chimera? Thanks To A Genetic Anomaly, An Extremely Rare Fertile Male Calico Is Born". Cat Gazette. สืบค้นเมื่อ 2020-06-24.
14. ↑  Tsernoglou, Penelope Ann. "To Clone or Not to Clone: A Look at Why Cloning Fluffy and Fido Might Not Be in the Best Interests of Society and May Inevitably Pave the Way for Human Cloning." 25 April 2004. Web. 24 April 2010. <>.
15. ↑  Pearson-White, Sonia. "Mammalian Genetics: X/imprinting เก็บถาวร 17 มิถุนายน 2010 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน". The University of Virginia. 2004. Accessed 23 May 2010.
16. ↑  Hartwell, Sarah (1995). "Feline Folktails - Cats in Folklore and Superstition". สืบค้นเมื่อ 22 January 2009.
17. ↑  Finegan, Edward; Rickford, John (2004). "Language in the USA: Themes for the Twenty-first Century". Cambridge University Press. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 12 January 2013. สืบค้นเมื่อ 22 January 2009.
18. ↑  "Maryland State Cat: Calico Cat".
19. ↑  Finlay, Katie (November 25, 2017). "4 Things You Didn't Know About Calico Cats". iHeartCats.com. HomeLife Media. สืบค้นเมื่อ January 17, 2018.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Calico cats