Material within a cell

ในชีววิทยาเซลล์ **ไซโทพลาซึม** (อังกฤษ: cytoplasm) หมายถึงสสารทั้งหมดที่อยู่ภายในเซลล์และล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ยกเว้นนิวเคลียสของเซลล์ สำหรับสสารที่อยู่ภายในนิวเคลียสและล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเรียกว่านิวคลีโอพลาซึม (nucleoplasm) ส่วนประกอบหลักของไซโทพลาซึมได้แก่ ไซโทซอล (สสารคล้ายเจล) ออร์แกเนลล์ (โครงสร้างย่อยที่อยู่ภายในเซลล์) และไซโทพลาสมิกอินคลูชันอีกหลายชนิด ไซโทพลาซึมเป็นน้ำอยู่ประมาณ 80% และมักไม่มีสี

สสารพื้นที่มีขนาดระดับจุลภาคย่อย (submicroscopic) หรือไซโทพลาสมิกแมทริกซ์ เรียกว่ากราวด์พลาซึม (groundplasm) โดยไม่นับรวมออร์แกเนลล์และอนุภาคอื่น ๆ องค์ประกอบทุกชนิดที่พบในไซโทพลาซึม อาทิเช่น ไรโบโซม ไมโทคอนเดรีย พลาสติด หยดน้ำมัน และแวคิวโอล แขวนลอยอยู่ในระบบหลายเฟส (polyphasic system) อันซับซ้อนที่เรียกว่าไฮยาโลพลาซึม (hyaloplasm)

กิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์จะเกิดขึ้นอยู่ภายในไซโทพลาซึม อาทิเช่น วิถีเมแทบอลิซึม เป็นต้นว่าวิถีไกลโคไลซิส และกระบวนการเช่นการแบ่งเซลล์ บริเวณด้านในที่มีความเข้มข้นสูงเรียกว่า เอนโดพลาซึม (endoplasm) และสำหรับด้านนอกจะเรียกว่า เซลล์คอร์เท็กซ์ (cell cortex) หรือเอ็กโตพลาซึม (ectoplasm)

การเคลื่อนที่ของแคลเซียมไอออนเข้าและออกไซโทพลาซึมจัดเป็นกิจกรรมการส่งสัญญาณอย่างหนึ่งสำหรับวิถีเมแทบอลิซึม,

ในพืช การเคลื่อนที่ของไซโทพลาซึมไปรอบ ๆ แวคิวโอลเป็นที่ทราบกันในชื่อ การไหลเวียนไซโทพลาซึม (cytoplasmic streaming)

ประวัติศาสตร์
-------------

คำนี้ถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดย Rudolf von Kölliker ในตอนแรกถือเป็นคำไวพจน์สำหรับโพรโทพลาซึม (protoplasm) แต่ในภายหลังได้กลายมาเป็นคำที่ใช้หมายถึงสสารและออร์แกเนลล์ที่อยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์และนิวเคลียส

กระนั้นก็ยังคงมีความไม่เห็นพ้องต่อนิยามของคำว่าไซโทพลาซึม ดังที่มีผู้เขียนที่นิยมการแยกไซโทพลาซึมออกจากออร์แกเนลล์บางชนิด โดยเฉพาะแวคิวโอล และในบางครั้งก็แยกจากพลาสติดด้วย

ธรรมชาติทางกายภาพ
-----------------

สมบัติทางกายภาพของไซโทพลาซึมยังคงเป็นที่โต้เถียงตลอดช่วงไม่กี่ปีมานี้[] ยังไม่แน่นอนว่า ส่วนประกอบแต่ละชนิดของไซโทพลาซึมมีปฏิสัมพันธ์กันเพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของอนุภาคและออร์แกเนลล์พร้อมทั้งยังรักษาโครงสร้างของเซลล์ไว้ได้อย่างไร[*โปรดขยายความ*] การไหลเวียนองค์ประกอบของไซโทพลาซึมมีบทบาทสำคัญในการทำงานหลาย ๆ อย่างของเซลล์ที่ขึ้นกับสภาพให้ซึมผ่านของไซโทพลาซึม ตัวอย่างหนึ่งของหน้าที่ดังกล่าวคือ การส่งสัญญาณของเซลล์ อันเป็นกระบวนการที่ขึ้นกับลักษณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณแต่ละชนิดได้รับอนุญาตให้แพร่ข้ามเซลล์ ในขณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดเล็กอย่างแคลเซียมไอออนสามารถแพร่ไปได้โดยง่าย โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดใหญ่และโครงสร้างย่อยของเซลล์มักจะอาศัยตัวช่วยในการเคลื่อนที่ผ่านไซโทพลาซึม พลวัติที่ผิดปกติของเหล่าอนุภาคนี้ทำให้เกิดทฤษฎีจำนวนมากเกี่ยวกับธรรมชาติของไซโทพลาซึม

### ซอล-เจล

นานมาแล้ว มีการค้นพบหลักฐานว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารซอล-เจล (sol-gel) เชื่อกันว่าโมเลกุลที่เป็นองค์ประกอบและโครงสร้างของไซโทพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารละลายคอลลอยด์ไร้ระเบียบ (sol) ได้ในบางครั้ง และบางครั้งก็เป็นโครงข่ายที่ประสานกันเป็นมวลแข็ง (gel) ทฤษฎีนี้เสนอว่าไซโทพลาซึมมีอยู่สองเฟสที่แตกต่างกัน คือของเหลวและของแข็ง ขึ้นอยู่กับระดับของปฏิสัมพันธ์ระหว่างองค์ประกอบของเซลล์ ซึ่งอาจอธิบายพลวัตที่ต่างกันของสารแต่ละชนิดที่เคลื่อนที่อยู่ในไซโทพลาซึมได้ มีงานวิจัยที่รายงานว่า ที่มาตราส่วนความยาวน้อยกว่า 100 nm ไซโทพลาซึมจะพฤติตัวคล้ายของเหลว สำหรับมาตรส่วนความยาวที่มากกว่านั้นจะประพฤติตัวคล้ายเจล

### แก้ว

ไม่นานนี้มีข้อเสนอว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวคล้ายของเหลวก่อตัวเป็นแก้วที่เข้าใกล้ช่วงเปลี่ยนผ่านสถานะแก้ว-ของเหลว (glass–liquid transition) จากทฤษฎีนี้ ยิ่งความเข้มข้นขององค์ประกอบในไซโทพลาซึมมีมากเท่าใด ไซโทพลาซึมก็จะมีความเหลวน้อยลงและประพฤติตัวเป็นแก้วแข็งมากขึ้น ทำให้เกิดการแช่แข็งองค์ประกอบไว้ให้อยู่กับที่ (และเชื่อกันว่ากระบวนการเมแทบอลิซึมจะช่วยให้โซโทพลาซึมเหลวตัว ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบขนาดใหญ่ในไซโทพลาซึม) ความสามารถในการเปลี่ยนตัวเองให้กลายเป็นแก้วโดยปราศจากกิจกรรมทางเมแทบอลิซึม ดังเช่นระยะพักตัว ถือเป็นกลยุทธ์ป้องกันตัวเองอย่างหนึ่ง โดยการที่ไซโทพลาซึมแข็งตัวและตรึงโครงสร้างต่าง ๆ ให้อยู่กับที่ จะช่วยลดความเสียหายต่อเซลล์ แต่ก็ยังยอมให้เกิดการส่งผ่านสารเมแทบอไลต์และโปรตีนขนาดเล็กได้ ซึ่งช่วยให้เซลล์เริ่มการเจริญหลังจากที่พ้นระยะพักได้

### ทัศนะอื่น ๆ

มีการทดลองเกี่ยวกับการเคลื่อนตัวของอนุภาคในไซโทพลาซึมที่เป็นอิสระจากธรรมชาติโดยปกติของไซโทพลาซึม ในการศึกษานี้ แรงรวมแบบสุ่มที่เกิดขึ้นในเซลล์มีที่มาจากโปรตีนขับเคลื่อน ทำให้สามารถอธิบายการเคลื่อนที่ที่ไม่เป็นแบบบราวน์ (non-Brownian motion) ของสารที่ประกอบเป็นไซโทพลาซึมได้

องค์ประกอบ
----------

สามองค์ประกอบหลักของไซโทพลาซึม ได้แก่ ไซโทซอล ออร์แกเนลล์ และอินคลูชัน

### ไซโทซอล

ดูบทความหลักที่: ไซโทซอล

ไซโทซอลเป็นบริเวณหนึ่งของไซโทพลาซึมที่ไม่ได้ถูกบรรจุไว้ภายในออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ไซโทซอลคิดเป็น 70% ของปริมาตรเซลล์ และเป็นส่วนผสมซับซ้อนของ เส้นใยไซโทสเกเลตัน โมเลกุลที่ละลายอยู่ในเซลล์ และน้ำ เส้นใยของไซโทซอลได้แก่เส้นใยโปรตีน เช่นแอกทินฟิลาเมนต์และไมโครทิวบูลที่เป็นส่วนหนึ่งของไซโทสเกเลตัน รวมไปถึงโปรตีนละลายน้ำและโครงสร้างขนาดเล็ก เช่นไรโบโซม โปรตีเอโซม และวอลต์คอมเพล็กซ์ (vault complex) ชั้นในของไซโทพลาซึมที่เต็มไปด้วยโครงสร้างคล้ายเม็ดละเอียดและมีความเหลวกว่าชั้นนอก เรียกว่าเอนโดพลาซึม (endoplasm) 

โปรตีนแต่ละชนิดในองค์ประกอบที่แตกต่างกันถูกทำเครื่องหมายด้วย green fluorescent protein 
จากการที่มีโครงข่ายของเส้นใยและมีความเข้มข้นของมหโมเลกุล (เช่นโปรตีน) ที่ละลายอยู่สูงมาก ทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การเบียดเสียดของมหโมเลกุล (macromolecular crowding) และทำให้ไซโทซอลไม่ประพฤติตัวเป็นสารละลายอุดมคติ ปรากฏการณ์นี้มีผลปรับเปลี่ยนวิธีที่แต่ละองค์ประกอบของไซโทพลาซึมกระทำต่อกันและกัน 

### ออร์แกเนลล์

ดูบทความหลักที่: ออร์แกเนลล์
ออร์แกเนลล์ (แปลตรงตัวหมายถึง "อวัยวะขนาดจิ๋ว) เป็นโครงสร้างภายในเซลล์ที่โดยปกติมีเยื่อหุ้ม มีหน้าที่การทำงานเฉพาะอย่าง ออร์แกเนลล์หลัก ๆ ที่มักพบแขวนลอยอยู่ในไซโทพลาซึม ได้แก่ ไมโทคอนเดรีย, ร่างแหเอนโดพลาซึม, กอลไจแอปพาราตัส, แวคิวโอล, ไลโซโซม, และคลอโรพลาสต์เพิ่มเข้ามาสำหรับเซลล์พืช

### ไซโทพลาสมิกอินคลูชัน

ดูบทความหลักที่: ไซโทพลาสมิกอินคลูชัน
อินคลูชันเป็นอนุภาคขนาดเล็กของสสารไม่ละลายน้ำที่แขวนลอยอยู่ในไซโทซอล มีอินคลูชันอยู่หลากหลายชนิดสำหรับเซลล์ที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ผลึกของแคลเซียมออกซาเลตหรือซิลิกอนไดออกไซด์ในพืช ไปจนถึงแกรนูลของสารที่เป็นแหล่งพลังงาน เช่น แป้ง ไกลโคเจน หรือโพลีไฮดรอกซีบิวไทเรต ตัวอย่างหนึ่งที่พบได้บ่อยเป็นพิเศษคือ หยดลิพิด ซึ่งเป็นหยดทรงกลมที่ประกอบด้วยลิพิดและโปรตีน ซึ่งทั้งโพรแคริโอตและยูแคริโอตใช้สำหรับสะสมลิพิดเช่น กรดไขมันและสเตอรอล หยดลิพิดกินพื้นที่ส่วนของเซลล์ไขมัน (adipocyte) ที่เป็นเซลล์ที่มีการพัฒนามาเพื่อสะสมลิพิดโดยเฉพาะ แต่กระนั้นก็สามารถพบได้ในเซลล์อีกหลายชนิด

ดูเพิ่ม
-------

* การเคลื่อนที่แบบอะมีบา
* การไหลเวียนไซโทพลาซึม
* โพรโตพลาซึม
* ซินไซเทียม

อ้างอิง
-------

1. ↑  Shepherd VA (2006). *The cytomatrix as a cooperative system of macromolecular and water networks*. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 75. pp. 171–223. doi:10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. PMID 16984813.
2. ↑  Hogan CM (2010). "Calcium". ใน Jorgensen A, Cleveland C (บ.ก.). *Encyclopedia of Earth*. National Council for Science and the Environment. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 12 มิถุนายน 2012.
3. ↑  von Kölliker R (1863). "4. Auflage". *Handbuch der Gewebelehre des Menschen*. Leipzig: Wilhelm Engelmann.
4. ↑  Bynum WF, Browne EJ, Porter R (1981). *Dictionary of the history of science*. Princeton University Press. ISBN 9781400853410.
5. ↑  Parker J (1972). "Protoplasmic resistance to water deficits". ใน Kozlowski TT (บ.ก.). *Water deficits and plant growth*. Vol. III. Plant responses and control of water balance. New York: Academic Press. pp. 125–176. ISBN 9780323153010.
6. ↑  Strasburger E (1882). "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung". *Arch Mikr Anat*. **21**: 476–590. doi:10.1007/BF02952628. hdl:2027/hvd.32044106199177. S2CID 85233009. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 27 สิงหาคม 2017.
7. ↑  Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM (2012). "Spatial Modeling of Cell Signaling Networks". *Computational Methods in Cell Biology*. Methods in Cell Biology. Vol. 110. pp. 195–221. doi:10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN 9780123884039. PMC 3519356. PMID 22482950.
8. ↑  Holcman D, Korenbrot JI (เมษายน 2004). "Longitudinal diffusion in retinal rod and cone outer segment cytoplasm: the consequence of cell structure". *Biophysical Journal*. **86** (4): 2566–82. Bibcode:2004BpJ....86.2566H. doi:10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC 1304104. PMID 15041693.
9. 1 2 3 4  Parry BR, Surovtsev IV, Cabeen MT, O'Hern CS, Dufresne ER, Jacobs-Wagner C (มกราคม 2014). "The bacterial cytoplasm has glass-like properties and is fluidized by metabolic activity". *Cell*. **156** (1–2): 183–94. Bibcode:2014APS..MARJ16002P. doi:10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598. PMID 24361104.
10. ↑  Taylor CV (1923). "The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm". *Journal of Experimental Zoology*. **37** (3): 259–289. doi:10.1002/jez.1400370302.
11. ↑  Kwapiszewska, Karina; และคณะ (31 กรกฎาคม 2020). "Nanoscale Viscosity of Cytoplasm Is Conserved in Human Cell Lines". *The Journal of Physical Chemistry Letters*. **11** (16): 6914–6920. doi:10.1021/acs.jpclett.0c01748. PMC 7450658. PMID 32787203.
12. ↑  Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (สิงหาคม 2014). "Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm using force spectrum microscopy". *Cell*. **158** (4): 822–832. doi:10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC 4183065. PMID 25126787.
13. ↑  van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA (กันยายน 2003). "The vault complex". *Cellular and Molecular Life Sciences*. **60** (9): 1828–37. doi:10.1007/s00018-003-3030-y. PMID 14523546. S2CID 21196262.
14. ↑  Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J. (1999). "Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics" (PDF). *Annals of Botany*. **84** (6): 725–739. doi:10.1006/anbo.1999.0975.
15. ↑  Prychid CJ, Rudall PJ (2004). "Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons". *The Botanical Review*. **69** (4): 377–440. doi:10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR 4354467.
16. ↑  Ball SG, Morell MK (2003). "From bacterial glycogen to starch: understanding the biogenesis of the plant starch granule". *Annual Review of Plant Biology*. **54**: 207–33. doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. PMID 14502990.
17. ↑  Shearer J, Graham TE (เมษายน 2002). "New perspectives on the storage and organization of muscle glycogen". *Canadian Journal of Applied Physiology*. **27** (2): 179–203. doi:10.1139/h02-012. PMID 12179957.
18. ↑  Anderson AJ, Dawes EA (ธันวาคม 1990). "Occurrence, metabolism, metabolic role, and industrial uses of bacterial polyhydroxyalkanoates". *Microbiological Reviews*. **54** (4): 450–72. doi:10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. PMC 372789. PMID 2087222.
19. ↑  Murphy DJ (กันยายน 2001). "The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, plants and microorganisms". *Progress in Lipid Research*. **40** (5): 325–438. doi:10.1016/S0163-7827(01)00013-3. PMID 11470496.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Luby-Phelps K (2000). "Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area". *Microcompartmentation and Phase Separation in Cytoplasm* (PDF). *Int Rev Cytol*. International Review of Cytology. Vol. 192. pp. 189–221. doi:10.1016/S0074-7696(08)60527-6. ISBN 9780123645968. PMID 10553280. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 11 กันยายน 2008.

| * ด
* ค
* ก
โครงสร้างของเซลล์ / ออร์แกเนลล์ |
| --- |
| ระบบเอนโดเมมเบรน | 
* เยื่อหุ้มเซลล์
* นิวเคลียส
* ร่างแหเอนโดพลาซึม
* กอลไจแอปพาราตัส
* พาเรนทีโซม
* ออโทฟาโกโซม
* เวสิเคิล
	+ เอกโซโซม
	+ ไลโซโซม
	+ เอนโดโซม
	+ ฟาโกโซม
	+ แวคิวโอล
	+ อะโครโซม
* ไซโทพลาสมิกแกรนูล
	+ เมลาโนโซม
	+ ไมโครบอดี
	+ ไกลออกซิโซม
	+ เพอรอกซิโซม
	+ ไวเบล–ปาลาเดบอดี

 |
| ไซโทสเกเลตัน | 
* ไมโครฟิลาเมนต์
* อินเทอร์มีเดียทฟิลาเมนท์
* ไมโครทูบูล
* ไซโทสเกเลตันในโพรแคริโอต
* Microtubule organizing center
	+ เซนโทรโซม
	+ เซนทริโอล
	+ เบซัลบอดี
	+ สปินเดิลโพลบอดี
* ไมโอไฟบริล
* อุนดุลิโพเดียม
	+ ซิเลีย
	+ แฟลเจลลัม
	+ แอกโซนีม
	+ เรเดียลสโปค
* ซูโดโพเดียม
* ลาเมลลิโพเดียม
* ฟิโลโพเดียม

 |
| สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยภายใน | 
* ไมโทคอนเดรีย
* พลาสติด
	+ คลอโรพลาสต์
	+ โครโมพลาสต์
	+ เจอรอนโทพลาสต์
	+ ลิวโคพลาสต์
	+ อะไมโลพลาสต์
	+ เอไลโอพลาสต์
	+ โปรตีโนพลาสต์
	+ แทนโนโซม

 |
| โครงสร้างภายในอื่น ๆ | 
* นิวคลีโอลัส
* อาร์เอ็นเอ
	+ ไรโบโซม
	+ สไปลซิโอโซม
	+ Vault
* ไซโทพลาซึม
	+ ไซโทซอล
	+ อินคลูชัน
* โปรทีเอโซม

 |
| โครงสร้างภายนอก | 
* อาร์คีลลัม
* ผนังเซลล์
* สารเคลือบเซลล์

 |

|  |  |
| --- | --- |
| การควบคุมรายการหลักฐาน: หอสมุดแห่งชาติ แก้ไขสิ่งนี้ที่วิกิสนเทศ | 
* ฝรั่งเศส (ข้อมูล)
* เยอรมนี
* อิสราเอล
* สหรัฐ

 |