|  |
| --- |
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง |
| ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| ผังแสดงการเบนออกทางพันธุกรรมของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ จากการสืบเชื้อสายร่วมกัน |
| ประเด็นหลัก
* บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
 |
| กระบวนการและผล
* พันธุศาสตร์ประชากร
* การแปรผันทางพันธุกรรม
* ความหลากหลายทางพันธุกรรม
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
* การปรับตัว
* ภาวะพหุสัณฐาน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การโอนยีน
* การเกิดสปีชีส์
* การแผ่ขยายของการปรับตัว
* การร่วมมือ
* วิวัฒนาการร่วม
* วิวัฒนาการเบนออก
* วิวัฒนาการเบนเข้า
* วิวัฒนาการขนาน
* การสูญพันธุ์

 |
| ธรรมชาติวิทยา
* กำเนิดชีวิต
* ประวัติสิ่งมีชีวิต
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการของมนุษย์
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* ความหลากหลายทางชีวภาพ
* หมวดหมู่
* อนุกรมวิธานทางวิวัฒนาการ
* แคลดิสติกส์
* ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
* เหตุการณ์การสูญพันธุ์

 |
| ประวัติทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ภาพรวม
* สมัยฟื้นฟูศิลปวิทยา
* ก่อนดาร์วิน
* ดาร์วิน
* *กำเนิดสปีชีส์*
* ก่อนการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการระดับโมเลกุล
* ชีววิทยาวิวัฒนาการ-พัฒนาการ
* การวิจัยปัจจุบัน
* ประวัติบรรพชีวินวิทยา (กาลานุกรม)

 |
| การประยุกต์ใช้
* การประยุกต์ทฤษฎีวิวัฒนาการ
* อาชญาวิทยาชีวภาพ-สังคม
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* สุนทรียภาพเชิงวิวัฒนาการ
* มานุษยวิทยาวิวัฒนาการ
* การคำนวณเชิงวิวัฒนาการ
* นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ
* เศรษฐศาสตร์วิวัฒนาการ
* ญาณวิทยาวิวัฒนาการ
* จริยศาสตร์วิวัฒนาการ
* ทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการ
* ภาษาศาสตร์วิวัฒนาการ
* การแพทย์วิวัฒนาการ
* ประสาทวิทยาศาสตร์วิวัฒนาการ
* สรีรวิทยาวิวัฒนาการ
* จิตวิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการเชิงการทดลอง
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* บรรพชีวินวิทยา
* การคัดเลือกพันธุ์
* Systematics
* ดาร์วินนิยมทั่วไป
 |
| ผลทางสังคม
* วิวัฒนาการโดยความจริงและทฤษฎี
* ผลทางสังคม
* ข้อคัดค้านต่อทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ระดับหลักฐาน
 |
| * ด
* ค
* ก
 |

**การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง**
(อังกฤษ: Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect)
เป็นการเปลี่ยนความถี่รูปแบบยีน (คือ อัลลีล) ในกลุ่มประชากรอันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต
คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่
ส่วน **ความถี่อัลลีล** (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร
การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลดความแตกต่างของยีน (genetic variation)
เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า

ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน
ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดิล
มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ

ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี **วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง** (neutral theory of molecular evolution)
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)

อุปมาเหมือนลูกหินในโถ
---------------------

กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร
ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น
ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร
ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม
เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง
โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก
ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง
ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน
และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง 
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว

การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป
จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น
บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า
ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง

เป็นไปได้ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย
ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน
ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้ 
ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง **ความคงสภาพ** (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น
ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น

 ในการจำลองนี้ "อัลลีล" น้ำเงินเถึงจุดคงสภาพภายใน 5 รุ่น เป็นผลจากการเปลี่ยนความถี่ยีนเนื่องจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่ม

ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล
-----------------------------

กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง
ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง
แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า **ก** และ **ข**
ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย
แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน
แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล **ก** และอีกครึ่งหนึ่ง **ข**
ดังนั้น ทั้ง **ก** และ **ข** ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2

หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว
โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์
ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มีการจัดหมู่อัลลีล **ก** และ **ข** ได้ 16 รูปแบบ คือ

 **(ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก),   
 (ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก),  
 (ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข),  
 (ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)**

เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น
ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ

{\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}}
(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน)
กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16

ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน **ก** และ **ข** เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **ก** | **ข** | การจัดหมู่ | ความน่าจะเป็น |
| 4
  | 0
  | 1
  | 1/16 |
| 3
  | 1
  | 4
  | 4/16 |
| 2
  | 2
  | 6
  | 6/16 |
| 1
  | 3
  | 4
  | 4/16 |
| 0
  | 4
  | 1
  | 1/16 |

ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล **ก** และ **ข** เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16
จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี **ก** ไม่เท่ากับ **ข** มีความน่าจะเป็นที่ 10/16
ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล **ก** เท่ากับ **ข** โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม
ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า **คอคอดประชากร** (population bottleneck)

ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น **ก** หรือ **ข** ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย **การแจกแจงแบบทวินาม** (binomial distribution)
คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน *k* ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่

{\displaystyle {n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!}
โดยที่

{\displaystyle {n \choose k}={\frac {n!}{k!(n-k)!}}}
ซึ่งในกรณีนี้ *n=4* โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์
---------------------

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถจำลองทางคณิตศาสตร์เป็น **กระบวนการแตกกิ่ง** (branching process)
หรือ **สมการการแพร่** (diffusion equation)
ซึ่งอธิบายความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลใน **กลุ่มประชากรอุดมคติ** (idealised population)
ที่เป็นกลุ่มประชากรอันจำกัดโดยข้อสมมุติดังที่จะกล่าวในแบบจำลองต่าง ๆ

ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ **สหสัมพันธ์กับตัวเอง** (autocorrelation)
ตามรุ่นต่าง ๆ

### แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model)

ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ **ก** และ **ข**
ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบโครโมโซมคู่ (diploid) ที่มีจำนวน *N* หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2*N* ก๊อปปี้
สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล
เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า *p* และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า *q*
แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว)
และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน
สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน *k* ก๊อปปี้โดยมีความถี่ *p* ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น

{\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}
โดยสัญลักษณ์ "**!**" หมายถึงฟังก์ชันแฟกทอเรียล
สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น

{\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}
### แบบจำลองมอแรน (Moran model)

แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน
และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา
ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน
ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์

โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า
ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ *Ne* ครั้งต่อรุ่น ถ้า *Ne* คือ **ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล** (effective population size) 
แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว

ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน

### แบบจำลองอื่น ๆ

ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์
และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก
แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมีโมเมนต์ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน

### ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง

การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มอาจมีเหตุอื่น ๆ นอกเหนือไปจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เช่น ความเปลี่ยนแปลงโดยสุ่มของความกดดันคัดเลือก
แหล่งความสุ่มที่อาจสำคัญกว่าการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็คือ **การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม** (genetic hitchhiking, genetic draft)
ซึ่งเป็นผลที่เกิดต่อโลคัสหนึ่งของยีน จากการคัดเลือกโลคัสที่ต่างกันแต่เชื่อมโยงกัน (genetically linked)
และคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการนี้ก็ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ
-----------------------------

**หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก** (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดยการโอนยีน (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก
แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้

เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ 
และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว

เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป
กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ
เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน
ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัดความแตกต่างของยีน (genetic variation)

 การจำลองการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงของอัลลีลเดียว 10 ครั้ง โดยมีการแจกแจงความถี่เบื้องต้นที่ 0.5 ต่อช่วง 50 รุ่น ทำในกลุ่มประชากรขนาดต่าง ๆ 3 กลุ่มที่สมาชิกผสมพันธุ์พร้อม ๆ กัน ในการจำลองชุดนี้ อัลลีลเปลี่ยนความถี่ไปเป็นสาบสูญหรือคงสภาพ (คือเป็น 0.0 หรือ 1.0) เฉพาะในกลุ่มประชากรเล็กสุดเท่านั้น  
(**บน**) ประชากร **n=20** (**กลาง**) ประชากร **n=200** (**ล่าง**) ประชากร **n=2000**
### อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ 
หลังจากผ่านไป *t* รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ *p* และ *q* ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ Vt) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น

{\displaystyle V\_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N\_{e}}}\right)\right)}
### จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ 
ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ *p* ของอัลลีล **ก** คือ 75% และความถี่ *q* ของอัลลีล **ข** คือ 25%
และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ **ก** ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ **ข** 25%

ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร
ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ
ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้
โดย Ne จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ **การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์** (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก
ดังนั้น Ne อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน

สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ 
จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตามแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ ก็คือ

{\displaystyle {\bar {T}}\_{\text{fixed}}={\frac {-4N\_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}
โดย *T* คือจำนวนรุ่น, *N**e* คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ *p* คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น
ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่คาดหมายว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร *N**e* และความถี่อัลลีล *p*

จำนวนรุ่นคาดหมายที่อัลลีลที่เป็นกลางจะสาบสูญไปเหตุการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง 
สามารถคำนวณได้โดยสูตร

{\displaystyle {\bar {T}}\_{\text{lost}}={\frac {-4N\_{e}p}{1-p}}\ln p}
และเมื่อการกลายพันธุ์ปรากฏเพียงครั้งเดียวในกลุ่มประชากรใหญ่พอที่ความถี่ของการกลายพันธุ์ในเบื้องต้นจะมองข้ามได้ สูตรทั้งสองจะง่ายขึ้นเป็น

{\displaystyle {\bar {T}}\_{\text{fixed}}=4N\_{e}}
สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ซึ่งเป็นกลางจะถึงจุดคงสภาพ และ

{\displaystyle {\bar {T}}\_{\text{lost}}=2\left({\frac {N\_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}
สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะสาบสูญ

### จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์

สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ
ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อการถ่ายแบบดีเอ็นเอ
จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ

{\displaystyle {\bar {T}}\_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\frac {1}{m}},{\text{ if }}mN\_{e}\ll 1\\{\frac {\ln {(mN\_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN\_{e}\gg 1\end{cases}}}
โดย \gamma  เท่ากับค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี
ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ 
โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา *N**e*<<1/*m*
ส่วนค่าประมาณบรรทัดสองเป็นจำนวนรุ่นที่จะเกิดการสาบสูญอย่างกำหนดได้ (deterministic loss) โดยการสั่งสมการกลายพันธุ์
ในทั้งสองกรณี การกลายพันธุ์สามารถมีอำนาจครอบงำผ่านพจน์ 1/*m* โดยอิทธิพลของขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (*N**e*) จะน้อยกว่า

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
----------------------

ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ
แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับการกลายพันธุ์และการโอนยีน
วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ
และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน 
มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์

เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดยความบังเอิญเท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง
ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่ลักษณะทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์)
เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย

กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า
และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล ({\displaystyle {\frac {1}{N\_{e}}}})
ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ
คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร

**การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม** (Genetic linkage)
กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น
แต่ถ้าอัตรา **การผสมยีน** (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล
ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน แมลงวันทอง
และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง **ความหนาแน่นของยีน** (gene density)
กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA)
แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)

เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่
ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ 
ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล

คอคอดประชากร (Population bottleneck)
------------------------------------

 ความเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในกลุ่มหลังเหตุการณ์คอคอดประชากร (population bottleneck) ซึ่งก็คือ การลดขนาดประชากรอย่างรวดเร็วแบบสุด ๆ ได้ลดความแตกต่างของยีนในกลุ่มประชากร 

**คอคอดประชากร** (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง
ในคอคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์ 
คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง
ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก

ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ
ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์ตาบอดสีโดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll ประเทศไมโครนีเซีย เนื่องจากมหันตภัยจากพายุไต้ฝุ่นในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน

หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น
ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า **inbreeding depression** (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์)
แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ **การคัดเลือกพื้นหลัง** (background selection)
สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า **การกำจัดยีน** (genetic purging)
ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก
นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป

คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร
ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ 
เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร
เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม

มีเหตุการณ์คอคอดประชากรหลายกรณีที่พบในอดีต
เช่น ก่อนการมาถึงของชาวยุโรป ทุ่งหญ้าแพรรีในทวีปอเมริกาเหนือเป็นที่อยู่ของไก่วงศ์ไก่ฟ้าและนกกระทาสปีชีส์ *Tympanuchus cupido* (greater prairie chicken) เป็นจำนวนล้าน ๆ
ในรัฐอิลลินอยแห่งเดียว ไก่ได้ลดจำนวนจาก 100 ล้านตัวในปี ค.ศ. 1900 เหลือเพียงแค่ 50 ตัวในคริสต์ทศวรรษ 1990
การลดประชากรมีเหตุจากการถูกล่าเกินและที่อยู่ถูกทำลาย โดยผลอีกอย่างก็คือความหลากหลายทางพันธุกรรมของสปีชีส์ได้หายไปเกือบหมด
การวิเคราะห์ดีเอ็นเอเปรียบเทียบนกจากกลางคริสต์ศตวรรษกับนกในทศวรรษ 1990 แสดงการลดความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างลึกซึ้งเพียงแค่ไม่กี่สิบปี
ปัจจุบัน นกมี **ความสำเร็จในการสืบพันธุ์** (reproductive success)
ที่ไม่ดี

การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรในแมวน้ำช้างขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19
ซึ่งสามารถอนุมานได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า

อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่มความเหมาะสม ดังที่เห็นในแบคทีเรียสกุล *Ehrlichia*

 เมื่อสมาชิกจำนวนน้อยของกลุ่มประชากร "ย้ายถิ่นฐาน" ไปตั้งกลุ่มใหม่ **ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง** (founder effect) ก็จะเกิดขึ้น หลังจากตั้งขึ้น กลุ่มเล็ก ๆ นั้นจะประสบความเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างเข้ม ในกรณีนี้ นี่มีผลเป็นการคงสภาพของอัลลีลสีแดง

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect)
-------------------------------------

**ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง** (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่
ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย
อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม
ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน

ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี 2287
สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome
สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก
โรคนี้จึงมีความชุกสูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน

ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค
เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและลักษณะปรากฏ แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การโอนยีน และการกลายพันธุ์ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย
โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่

นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มีหลักฐานสนับสนุน)
ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น
แต่ว่า ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ

ประวัติ
-------

ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก
เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472
แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างต่อมาจึงรู้จักกันว่า 
"ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์
ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น **การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ** (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ **การเปลี่ยนสุ่ม** (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง 
ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ
ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น
แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป

แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า 
"การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน"
และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ 
แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน

ในยุคต้น ๆ ของ "**ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน**" (อังกฤษ: modern evolutionary synthesis) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือพันธุศาสตร์ประชากรกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วิน
โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ 
เขาได้เสนอแนวคิด **ภูมิทัศน์การปรับตัว** (adaptive landscape หรือ fitness landscape)
ซึ่งปรากฏการณ์เช่น **การผสมข้ามพันธุ์** (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก **ยอดการปรับตัว** (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่
ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"

มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น
โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์
ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ
แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง
สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า
แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป

ในปี 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) 
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)

ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส) 
และ ศ. Will Provine (ณ มหาวิทยาลัยคอร์เนล) 
ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ
โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง)

ดูเพิ่ม
-------

* บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการ

เชิงอรรถ
--------

1. ↑  ในทฤษฎีความน่าจะเป็น **กระบวนการแตกกิ่ง** (**branching process**) เป็นกระบวนการมาร์คอฟอย่างหนึ่งที่ใช้จำลองประชากรกลุ่มหนึ่ง ที่สิ่งมีชีวิตในรุ่น *n* จะผลิตสิ่งมีชีวิตจำนวนสุ่มในรุ่น *n* + 1 ซึ่งในกรณีง่ายที่สุด จำนวนที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยผลิตจะเป็นไปตามการแจกแจงความน่าจะเป็นตรึง เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างแบคทีเรียเช่น แต่ละตัวจะสร้างลูก 0, 1, หรือ 2 ตัวตามความน่าจะเป็นบางอย่างภายในระยะเวลาหนึ่ง ๆ และก็เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองระบบพลวัตที่คล้ายกันอื่น ๆ ได้อีกด้วย เช่น การกระจายนามสกุลตามพงศาวลี หรือการกระจายนิวตรอนในเครื่องปฏิกรณ์นิวเคลียร์
2. ↑  **สมการการแพร่** (diffusion equation) เป็นสมการเชิงอนุพันธ์ย่อยอย่างหนึ่ง ในฟิสิกส์ มันสามารถอธิบายการเคลื่อนไหวโดยรวมของอนุภาคไมโครในวัสดุ โดยเป็นผลจากการเคลื่อนไหวแบบสุ่มของอนุภาคแต่ละอนุภาค ในคณิตศาสตร์และในสาขาอื่น ๆ เช่น วัสดุศาสตร์ วิทยาการสารสนเทศ วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิต สังคมศาสตร์ เป็นต้น มันใช้ได้กับเรื่องที่เกี่ยวกับกระบวนการมาร์คอฟ
3. ↑  **สหสัมพันธ์กับตัวเอง** (autocorrelation, serial correlation) เป็นสหสัมพันธ์ของสัญญาณกับตัวสัญญาณเองที่ต่างเวลากัน โดยอรูปนัยแล้ว มันคือความคล้ายคลึงกันระหว่างค่าที่วัด โดยเป็นฟังก์ชันของระยะเวลาระหว่างค่า เป็นวิธีการทางคณิตเพื่อหารูปแบบที่ซ้ำ ๆ เช่น สัญญาณเป็นคาบที่อาจเห็นยากเพราะสัญญาณรบกวน และมักใช้ในการประมวลผลสัญญาณเพื่อวิเคราะห์ฟังก์ชันหรือชุดข้อมูล เช่น การวิเคราะห์สัญญาณแบบ time domain
4. 1 2 3  **ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล** (effective population size, ตัวย่อ Ne) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
5. ↑  **การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม** (Genetic linkage) เป็นความโน้มเอียงที่อัลลีลที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนโครโมโซมจะสืบทอดไปด้วยกันในระยะไมโอซิสของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ คือ โลคัสใกล้ ๆ กันมีโอกาสแยกแล้วใส่ลงบนโครมาทิดที่ต่างกันในช่วงการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซมน้อยลง และดังนั้น จึงเรียกว่า "เชื่อมโยงกันทางพันธุกรรม" กล่าวอีกอย่างก็คือ ยีน 2 ยีนยิ่งอยู่ใกล้กันบนโครโมโซมเท่าไร โอกาสการสืบทอดไปด้วยกันก็มากขึ้นเท่านั้น
6. ↑  ในพันธุศาสตร์ **ความหนาแน่นของยีน** (gene density) ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต ก็คืออัตราจำนวนยีนต่อจำนวนเบส (base pairs) ปกตินับเป็นล้านเบส หรือ "เมกะเบส" (Mb) จีโนมมนุษย์มีความหนาแน่นของยีนที่ 12-15 ยีน/เมกะเบส เทียบกับหนอนนีมาโทดา *Caenorhabditis elegans* ที่มีประมาณ 200 ยีน/เมกะเบส
7. ↑  **Inbreeding depression** (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) เป็นความเหมาะสมที่ลดลงในกลุ่มประชากรเนื่องจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ หรือการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติกัน ความเหมาะสมของประชากรหมายถึงสมรรถภาพในการรอดชีวิตและสืบพันธุ์ต่อไป กระบวนการนี้บ่อยครั้งเป็นผลของคอคอดประชากร โดยทั่วไปแล้ว ยิ่งมีความแตกต่างของยีนมากเท่าไรในกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์กัน โอกาสมีเหตุการณ์นี้ก็น้อยลงเท่านั้น
8. ↑  **การคัดเลือกพื้นหลัง** (background selection) หมายถึงการสูญความหลากหลายทางพันธุกรรมที่โลคัสที่ไม่มีอันตราย เนื่องจากการคัดเลือกอัลลีลที่เชื่อมโยงและเป็นอันตรายออก1993
9. ↑  **การกำจัดยีน** (genetic purging) เป็นการลดความถี่อัลลีลที่เป็นอันตราย อาศัยประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่จุดชนวนโดยการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ เป็นเหตุการณ์ที่เกิดได้เพราะอัลลีลจำนวนมากจะแสดงออกผลอันตรายทั้งหมดในยีนฮอโมไซโกตเท่านั้น เมื่อสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติผสมพันธุ์กัน ก็จะผลิตลูกที่มีโอกาสเป็นฮอโมไซโกตมากกว่า ดังนั้น อัลลีลที่เป็นอันตรายก็จะปรากฏมากกว่าในสิ่งมีชีวิตแบบฮอโมไซโกต ที่เหมาะสมน้อยกว่าและจะสืบทอดยีนของตนไปให้สิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไปได้น้อยกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกำจัดอัลลีลอันตรายได้อย่างนี้
10. ↑  **ความสำเร็จในการสืบพันธุ์** (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ

อ้างอิง
-------

1. ↑  "genetic drift", *ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕*, (วิทยาศาสตร์) การเปลี่ยนความถี่จีนอย่างไม่เจาะจง
2. 1 2 3  Masel, Joanna (2011-10-25). "Genetic drift". *Current Biology*. Cambridge, MA: Cell Press. **21** (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182.
3. ↑  Futuyma 1998, Glossary
4. ↑  Miller 2000, p. 54
5. 1 2  
Kimura, Motoo (1968-02-17). "Evolutionary Rate at the Molecular Level". *Nature*. London: Nature Publishing Group. **217** (5129): 624–626. doi:10.1038/217624a0. ISSN 0028-0836. PMID 5637732.
6. 1 2  
Futuyma 1998, p. 320
7. ↑  "Sampling Error and Evolution". *Understanding Evolution*. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-01.
8. ↑  Athreya, K. B. (2006). "Branching Process". *Encyclopedia of Environmetrics*. doi:10.1002/9780470057339.vab032. ISBN 0471899976.
9. ↑  Wahl, Lindi M. (2011-08). "Fixation when *N* and *s* Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results". *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **188** (4): 783–785. doi:10.1534/genetics.111.131748. ISSN 0016-6731. PMC 3176088. PMID 21828279. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
10. 1 2  
Hartl & Clark 2007, p. 112
11. ↑  
Tian 2008, p. 11
12. 1 2  Charlesworth, Brian (2009-03). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". *Nature Reviews Genetics*. London: Nature Publishing Group. **10** (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. ISSN 1471-0056. PMID 19204717. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
13. ↑  Der, Ricky; Epstein, Charles L.; Plotkin, Joshua B. (2011-09). "Generalized population models and the nature of genetic drift". *Theoretical Population Biology*. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. **80** (2): 80–99. doi:10.1016/j.tpb.2011.06.004. ISSN 0040-5809. PMID 21718713. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
14. ↑  Li & Graur 1991, p. 28
15. 1 2 3  Gillespie, John H. (2001-11). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". *Evolution*. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. **55** (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
16. ↑  Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (2011-08). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **188** (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. ISSN 0016-6731. PMC 3176096. PMID 21625002. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
17. ↑  Ewens 2004
18. ↑  Li & Graur 1991, p. 29
19. ↑  Barton et al. 2007, p. 417
20. ↑  Futuyma 1998, p. 300
21. ↑  Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (1997-06). "The Probability of Fixation in Populations of Changing Size" (PDF). *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **146** (2): 723–733. ISSN 0016-6731. PMC 1208011. PMID 9178020. สืบค้นเมื่อ 2015-12-07. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
22. ↑  Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (2010-08). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode *Caenorhabditis briggsae*". *Genome Research*. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. **20** (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. ISSN 1088-9051. PMC 2909573. PMID 20508143. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
23. ↑  Hedrick 2005, p. 315
24. ↑  Li & Graur 1991, p. 33
25. ↑  Kimura & Ohta 1971
26. ↑  Masel, Joanna; King, Oliver D.; Maughan, Heather (2007-01). "The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis". *The American Naturalist*. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. **169** (1): 38–46. doi:10.1086/510212. ISSN 0003-0147. PMC 1766558. PMID 17206583. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
27. ↑  "Natural Selection: How Evolution Works". *Actionbioscience*. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2010-01-06. สืบค้นเมื่อ 2009-11-24. An interview with Douglas J. Futuyma. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?
28. 1 2 3  Cavalli-Sforza, Menozzi & Piazza 1996
29. ↑  Zimmer 2001
30. ↑  
Golding 1994, p. 46
31. ↑  
Charlesworth, Brian; Morgan, Martin T.; Charlesworth, Deborah (1993-08). "The Effect of Deleterious Mutations on Neutral Molecular Variation" (PDF). *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **134** (4): 1289–1303. ISSN 0016-6731. PMC 1205596. PMID 8375663. สืบค้นเมื่อ 2015-12-09. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
32. ↑  Presgraves, Daven C. (2005-09-20). "Recombination Enhances Protein Adaptation in *Drosophila melanogaster*". *Current Biology*. Cambridge, MA: Cell Press. **15** (18): 1651–1656. doi:10.1016/j.cub.2005.07.065. ISSN 0960-9822. PMID 16169487.
33. ↑  "Science Reference: Gene". Science Daily. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-10-15. สืบค้นเมื่อ 2013-10-15.
34. ↑  Nordborg, Magnus; Hu, Tina T.; Ishino, Yoko; และคณะ (2005-05-24). "The Pattern of Polymorphism in *Arabidopsis thaliana*". *PLOS Biology*. San Francisco, CA: Public Library of Science. **3** (7): e196. doi:10.1371/journal.pbio.0030196. ISSN 1545-7885. PMC 1135296. PMID 15907155. สิ่งพิมพ์เผยแพร่เข้าถึงแบบเปิด อ่านได้โดยไม่เสียค่าใช้จ่าย
35. ↑  Robinson, Richard, บ.ก. (2003). "Population Bottleneck". *Genetics*. Vol. 3. New York: Macmillan Reference USA. ISBN 0-02-865609-1. LCCN 2002003560. OCLC 614996575. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
36. ↑  Charlesworth, Be; Morgan, MT; Charlesworth, D. "The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation". *Genetics*. **134**: 1289–1303.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
37. ↑  Garcia-Dorado, A (2015-04-15). "On the consequences of ignoring purging on geentic recommendations of MVP rules". *Heredity*. doi:10.1038/hdy.2015.28.
38. ↑  Futuyma 1998, pp. 303–304
39. ↑  
O'Corry-Crowe, Gregory (2008-03). "Climate change and the molecular ecology of arctic marine mammals". *Ecological Applications*. Washington, D.C.: Ecological Society of America. **18** (2, Supplement: Arctic Marine Mammals): S56–S76. doi:10.1890/06-0795.1. ISSN 1051-0761. PMID 18494363. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
40. ↑  
Cornuet, Jean Marie; Luikart, Gordon (1996-12). "Description and Power Analysis of Two Tests for Detecting Recent Population Bottlenecks from Allele Frequency Data". *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **144** (4): 2001–2014. ISSN 0016-6731. PMC 1207747. PMID 8978083. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
41. ↑  Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". *Eugenic Review*. **7** (31 pages = 185). PMC 2987134. PMID 21259607. `{{cite journal}}`: ไม่มี pipe ใน: `|issue=` (help)
42. ↑  Sadava et al. 2008, chpts. 1, 21-33, 52-57
43. ↑  "Bottlenecks and founder effects". *Understanding Evolution*. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
44. ↑  Campbell 1996, p. 423
45. ↑  
"Genetic Drift and the Founder Effect". *Evolution Library* (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2009-04-07.
46. ↑  Wolf, Brodie & Wade 2000
47. ↑  Hey, Fitch & Ayala 2005
48. ↑  Howard & Berlocher 1998
49. ↑  Wright, Sewall (November–December 1929). "The evolution of dominance". *The American Naturalist*. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. **63** (689): 556–561. doi:10.1086/280290. ISSN 0003-0147. JSTOR 2456825.`{{cite journal}}`: CS1 maint: date format (ลิงก์)
50. 1 2  Wright, Sewall (1955). "Classification of the factors of evolution". *Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology*. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. **20**: 16–24. doi:10.1101/SQB.1955.020.01.004. ISSN 0091-7451. Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".
51. ↑  Stevenson 1991
52. ↑  Freeman & Herron 2007
53. ↑  
Masel, Joanna (2012-08). "Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology". *BioEssays*. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. **34** (8): 701–710. doi:10.1002/bies.201100178. ISSN 0265-9247. PMID 22576789. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
54. ↑  
Lynch 2007
55. ↑  Crow, James F. (2010-03). "Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift". *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **184** (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. ISSN 0016-6731. PMC 2845331. PMID 20332416. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
56. ↑  Larson 2004, pp. 221–243
57. ↑  Stevenson 1991: Quote attributed to Provine, William B (1971). *The Origins of Theoretical Population Genetics*. Chicago: University of Chicago Press. p. 162.`{{cite book}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
58. ↑  Avers 1989
59. ↑  Gillespie, John H. (2000-06). "Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model". *Genetics*. Bethesda, MD: Genetics Society of America. **155** (2): 909–919. ISSN 0016-6731. PMC 1461093. PMID 10835409. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------


วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ **การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง**

* Avers, Charlotte J. (1989). *Process and Pattern in Evolution*. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-505275-7. LCCN 88005368. OCLC 17677554. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipam H. (2007). *Evolution*. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Campbell, Neil A. (1996). *Biology*. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences (4th ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1940-9. LCCN 95045572. OCLC 33333455. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Cavalli-Sforza, L. Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto (1996). *The History and Geography of Human Genes* (Abridged paperback ed.). Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 0-691-02905-9. OCLC 35527063. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Ewens, Warren J. (2004). *Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction*. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 27 (2nd ed.). New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-20191-2. LCCN 2003065728. OCLC 53231891. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). *Evolutionary Analysis* (4th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Futuyma, Douglas (1998). *Evolutionary Biology* (3rd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Golding, Brian, บ.ก. (1994). *Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data*. New York: Chapman & Hall. ISBN 0-412-05391-8. LCCN 93047006. OCLC 29638235. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help) "Papers from a workshop sponsored by the Canadian Institute for Advanced Research."
* Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. (2007). *Principles of Population Genetics* (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Hedrick, Philip W. (2005). *Genetics of Populations* (3rd ed.). Boston, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-4772-6. LCCN 2004056666. OCLC 56194719. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. บ.ก. (2005). *Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary*. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-09536-5. LCCN 2005017917. OCLC 70745851. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Howard, Daniel J.; Berlocher, Steward H. บ.ก. (1998). *Endless Forms: Species and Speciation*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN 97031461. OCLC 37545522. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko (1971). *Theoretical Aspects of Population Genetics*. Monographs in Population Biology. Vol. 4. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-08096-8. LCCN 75155963. OCLC 299867647. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Larson, Edward J. (2004). *Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory*. Modern Library Chronicles. Vol. 17. New York: Modern Library. ISBN 0-679-64288-9. LCCN 2003064888. OCLC 53483597. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Li, Wen-Hsiung; Graur, Dan (1991). *Fundamentals of Molecular Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-452-9. LCCN 90043581. OCLC 22113526. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Lynch, Michael (2007). *The Origins of Genome Architecture*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3. LCCN 2007000012. OCLC 77574049. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Miller, Geoffrey (2000). *The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature*. New York: Doubleday. ISBN 0-385-49516-1. LCCN 00022673. OCLC 43648482. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Sadava, David; Heller, H. Craig; Orians, Gordon H.; Purves, William K.; Hillis, David M. (2008). *Life: The Science of Biology*. Vol. II: Evolution, Diversity and Ecology (8th ed.). Sunderland, MA; Gordonsville, VA: Sinauer Associates; W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-7674-1. LCCN 2006031320. OCLC 71632224. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Stevenson, Joan C. (1991). *Dictionary of Concepts in Physical Anthropology*. Reference Sources for the Social Sciences and Humanities. Vol. 10. Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 0-313-24756-0. LCCN 90022815. OCLC 22732327. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Tian, Jianjun Paul (2008). *Evolution Algebras and their Applications*. Lecture Notes in Mathematics. Vol. 1921. Berlin; New York: Springer. doi:10.1007/978-3-540-74284-5. ISBN 978-3-540-74283-8. LCCN 2007933498. OCLC 173807298. Zbl 1136.17001. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Wolf, Jason B.; Brodie, Edmund D. III; Wade, Michael J. บ.ก. (2000). *Epistasis and the Evolutionary Process*. Oxford, UK; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-512806-0. LCCN 99046515. OCLC 42603105. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Zimmer, Carl (2001). *Evolution: The Triumph of an Idea*. Introduction by Stephen Jay Gould; foreword by Richard Hutton (1st ed.). New York: HarperCollins. ISBN 0-06-019906-7. LCCN 2001024077. OCLC 46359440. `{{cite book}}`: `|ref=harv` ไม่ถูกต้อง (help)
* Sheehy, Bob. "Population genetics simulation program". Radford, VA: Radford University. สืบค้นเมื่อ 2015-12-21.
* Grimes, Bill. "Genetic Drift Simulation". Tucson, Arizona: The University of Arizona. สืบค้นเมื่อ 2016-08-25.


| * ด
* ค
* ก
ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| --- |
| 
* ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
* ดรรชนีบทความเกี่ยวกับชีววิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการโดยสังเขป
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ

 |
| วิวัฒนาการ | 
* กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต
* การปรับตัว
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
* การสูญพันธุ์
* บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก
* วิวัฒนาการระดับมหภาค
* วิวัฒนาการระดับจุลภาค
* แพนสเปอร์เมีย
* การเกิดสปีชีส์

 | Divergence of modern taxonomic groups from their common ancestor |
| พันธุศาสตร์ประชากร | 
* การถ่ายเทยีน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

 |
| พัฒนาการ | 
* Canalisation
* ชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ
* กระบวนการต่อสลับ
* Modularity
* ความยืดหยุ่นของลักษณะปรากฏ

 |
| วิวัฒนาการของอนุกรมวิธาน | 
* นก
	+ ต้นกำเนิด
* แบรคิโอพอด
* เซฟาโลพอด
* ไดโนเสาร์
* ปลา
* เห็ดรา
* แมลง
	+ ผีเสื้อ
* ชีวิต
* สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
	+ ช่องว่างวิวัฒนาการของแมว
	+ สุนัขเลี้ยง
	+ โลมาและวาฬ
	+ ม้า
	+ มนุษย์
	+ ลีเมอร์
	+ พะยูน
* มอลลัสกา
* พืช
* สัตว์เลื้อยคลาน
* แมงมุม
* สัตว์สี่เท้า
* ไวรัส
	+ ไวรัสไข้หวัดใหญ่

 |
| วิวัฒนาการของอวัยวะ | 
* เซลล์
* ดีเอ็นเอ
* แฟลเจลลา
* ในยูแคริโอต
	+ ยูแคริโอต
	+ โครโมโซม
	+ ระบบเยื่อหุ้มภายในเซลล์
	+ ไมโทคอนเดรีย
	+ นิวเคลียส
	+ พลาสติด
* ในสัตว์
	+ ตา
	+ เส้นขน
	+ กระดูกหู
	+ ระบบประสาท
	+ สมอง

 |
| วิวัฒนาการของชีวกระบวนการ | 
* การสูงอายุ
	+ ความตาย
	+ การตายของเซลล์อย่างเป็นระบบ
* การบินของสัตว์ปีก
* ความซับซ้อนทางชีววิทยา
* Cooperation
* การเห็นสี
	+ ในไพรเมต
* Emotion
* ความร่วมรู้สึก
* วิวัฒนาการของจริยธรรม
* ระบบสังคมแบบพึ่งพาอาศัย
* ระบบภูมิคุ้มกัน
* เมแทบอลิซึม
* ระบบคู่ผสมพันธุ์เดียว
* วิวัฒนาการของศีลธรรม
* Mosaic evolution
* Multicellularity
* การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
	+ ความแตกต่างของเซลล์สืบพันธุ์/เพศ
	+ วงจรชีวิต/ระยะการแบ่งนิวเคลียส
	+ Mating types
	+ การกำหนดเพศ

 |
| กระแสชีวิตและแบบจำลอง | 
* จังหวะเวลา
	+ วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป/การเว้นวรรคของดุลภาพ
* รูปแบบ
	+ gradualism/saltationism
	+ micromutation/macromutation
	+ เอกรูปนิยม/ทฤษฎีมหาวิบัติ

 |
| แบบจำลองสายพันธุ์ใหม่ | 
* การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ
* Anagenesis
* Catagenesis
* Cladogenesis
* โดยลูกผสม
* การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

 |
| บทความที่เกี่ยวข้อง | 
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* วิวัฒนาการเชิงโมเลกุล
* Phylogenetics
* ความแปรผันหลากหลาย
* เซลล์เริ่มแรก
* Systematics

 |
| ประวัติชีวศาสตร์ | 
* การจัดหมวดหมู่ทางชีววิทยา
* ชาลส์ ดาร์วิน
	+ *กำเนิดสปีชีส์*
* มุมมองที่มียีนเป็นศูนย์กลาง
* ประวัติของแนวคิดวิวัฒนาการ
* ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์ยุคใหม่

 |
| 
* หมวดหมู่ **หมวดหมู่**
* หน้าคอมมอนส์ **คอมมอนส์**
* สถานีย่อย **สถานีย่อย**
* หน้าโครงการวิกิ **โครงการวิกิ**

 |