สีที่เซลล์รูปกรวยของนกรับได้ (ในตัวอย่างนี้ เป็นของวงศ์นกกระติ๊ด) ซึ่งขยายการเห็นสีของนกไปในช่วงความถี่แสงอัลตราไวโอเลต

ภาวะ **Tetrachromacy** เป็นภาวะที่มีทางประสาทต่างหาก 4 ทางในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับสี หรือมีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทในตา สัตว์ที่มีภาวะ Tetrachromacy เรียกว่า tetrachromat

ในสัตว์ประเภท tetrachromat การเห็นสีต่าง ๆ จะมี 4 มิติ ซึ่งหมายความว่า เพื่อที่จะเทียบสีที่สัตว์เห็น จะต้องใช้การผสมรวมกันของแม่สีอย่างน้อย 4 สี

นกหลายประเภทเป็น tetrachromat 
และแม้แต่สปีชีส์ต่าง ๆ ของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และแมลง ก็เป็น tetrachromat ด้วย

สรีระภาพ
--------

คำอธิบายปกติสำหรับภาวะ tetrachromacy ก็คือ เรตินาของสัตว์นั้นมีตัวรับแสง (photoreceptor) ความเข้มสูงสี่ประเภท (ซึ่งเรียกว่าเซลล์รูปกรวยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งซึ่งเป็นตัวรับแสงความเข้มต่ำ) ซึ่งกลืนแสงในสเปกตรัมต่าง ๆ กัน
นี่หมายความว่า สัตว์อื่นอาจจะเห็นสีมีความยาวคลื่นที่เกินไปจากที่มนุษย์มองเห็น และอาจสามารถแยกแยะสีต่าง ๆ ที่ปรากฏเป็นสีเดียวกันในมนุษย์
สัตว์สปีชีส์ที่มีการเห็นสีแบบ tetrachromatic จะได้เปรียบกว่าสัตว์อื่นทางกายภาพ แม้อาจจะแค่เพียงเล็กน้อย

ตัวอย่าง
--------

### ปลา

ปลาทอง (*Carassius auratus auratus*) 
และปลาม้าลาย (*Danio rerio*)
เป็นตัวอย่างของ tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยไวต่อสีแดง สีเขียว สีน้ำเงิน และแสงอัลตราไวโอเลต

### นก

นกบางสปีชีส์เช่น *Taeniopygia guttata* (อังกฤษ: Zebra Finch เป็นนกวงศ์นกกระติ๊ด) และนกวงศ์นกพิราบและนกเขา สามารถใช้แสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่น 300–400 nm ในการเห็นเพื่อประโยชน์ในการเลือกคู่และการหาอาหาร 
เช่น นกที่มีขนและผิวหนังที่มีสีอัลตราไวโอเลตมักจะได้รับเลือกเป็นคู่ 
ตาปกติของนกจะตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ 300–700 nm
ซึ่งตรงกับความถี่ประมาณ 430–1,000 เทระเฮิรตซ์

### แมลง

แมลงที่กำลังหาอาหารมีความสามารถในการเห็นแสงสะท้อนจากดอกไม้มีความยาวคลื่นประมาณ 300–700 nm
เนื่องจากการถ่ายโอนเรณู (Pollination) ในระหว่างแมลงและพืชดอกไม้เป็นความสัมพันธ์แบบพึ่งพากัน จึงมีการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างแมลงที่หาอาหารและพืชโดยการเพิ่มช่วงความยาวคลื่นในการเห็นของแมลง และในการสะท้อนแสง (คือสี) ของดอกไม้ 
Directional selection (แปลว่า การคัดเลือกมีทิศทางเดียว) ทำให้พืชมีการแสดงสีต่าง ๆ เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งเข้าไปในระดับสีอัลตราไวโอเลต ซึ่งดึงดูดสัตว์ที่เป็นพาหะถ่ายเรณูในระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป

พาหะถ่ายเรณูบางประเภทอาจจะใช้การเห็นสีแบบ tetrachromatic เพื่อเพิ่มและรักษาความสำเร็จในการหาอาหารในระดับที่สูงกว่าคู่แข็งที่มีการเห็นแบบ trichromatic (คือแบบมีเซลล์รูปกรวยแค่ 3 ประเภท) ผึ้งเป็นพาหะถ่ายเรณูที่มองเห็นแสงอัลตราไวโอเลต แต่มีการเห็นสีแบบ trichromatic เพราะมีเซลล์รูปกรวยเพียงสามเซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์ไวต่อสีอัลตราไวโอเลต สีเขียว และสีน้ำเงิน

มนุษย์บางพวกอาจเป็น เตตราโครมาซี
--------------------------------

มนุษย์และไพรเมตใน parvorder "Catarrhini" ปกติมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท จึงเป็นสัตว์ประเภท trichromat 
ถึงอย่างนั้น ในระดับความแข้มแสงที่ต่ำ เซลล์รูปแท่งอาจมีส่วนในการเห็นสี ดังนั้น สัตว์อาจจะเพิ่มระดับการเห็นสีเป็นแบบ tetrachromatic

ในมนุษย์ มียีนสีของเซลล์รูปกรวยสองประเภทซึ่งอยู่ที่โครโมโซมเอกซ์ ซึ่งก็คือยีน opsin แบบคลาสสิกกรุ๊ป 2 ที่เรียกว่า OPN1MW และ OPN1MW2
มีการเสนอว่า เนื่องจากผู้หญิงมีโครโมโซมเอกซ์ 2 โครโมโซมในเซลล์ บางคนอาจจะมียีนสีของเซลล์รูปกรวยที่ต่างจากคนอื่น
และอาจจะเกิดมากเป็น tetrachromat มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทที่ทำงานได้พร้อม ๆ กัน
โดยที่แต่ละประเภทตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ต่าง ๆ กันในช่วงสเปกตรัมที่เห็นได้

งานวิจัยหนึ่งเสนอว่า 2–3% ของผู้หญิงในโลกอาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 ที่อยู่ในระหว่างสีแดงและสีเขียวปกติ ซึ่งโดยทฤษฎีแล้ว เพิ่มความสามารถการแยะแยะสีได้อย่างเป็นนัยสำคัญ 
ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งเสนอว่า ผู้หญิงมีจำนวนถึง 50% และผู้ชายถึง 8% อาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 และมีความสามารถในการแยกแยะสีในระดับที่เพิ่มขึ้นตามจำนวนเซลล์รูปกรวยนั้น เมื่อเทียบกับมนุษย์ที่เป็น trichromat

ในเดือนมิถุนายน ปี ค.ศ. 2012 หลังจากที่ได้ทำงานวิจัยมาถึง 20 ปีกับผู้หญิงที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (ที่ไม่มีความสามารถเพิ่มขึ้นจริง ๆ)
นักประสาทวิทยาศาสตร์ ดร. เกเบรียล์ จอร์แดน ระบุผู้หญิคนหนึ่ง (มีรหัสว่า *cDa29*) ที่สามารถตรวจจับสีในระดับที่เพิ่มขึ้นมากกว่ามนุษย์ที่เป็น trichromat
ซึ่งแสดงถึงความเป็น tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ทำงานได้จริง ๆ

การเห็นเป็นปกติของมนุษย์การเห็นเมื่อไม่เห็นสีแดง (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีแดง)การเห็นเมื่อไม่เห็นสีเขียว-น้ำเงิน (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีเขียว-น้ำเงิน)
มีความแตกต่างมากมายหลายแบบในยีนสีของเซลล์รูปกรวยในหมู่มนุษย์
แต่ภาวะ tetrachromacy ที่แพร่หลายและชัดที่สุดจะเป็นพวกที่มาจากผู้หญิงที่เป็นพาหะของยีนสีแดงสีเขียวที่ไม่เหมือนปกติ
ซึ่งมักจะถูกรวมกลุ่มอยู่ในพวก "ตาบอดสี" ประเภทตาบอดจางสีแดง (protanomaly) หรือตาบอดจางสีเขียว (deuteranomaly)
เหตุทางชีวภาพของปรากฏการณ์นี้ก็คือการทำงานในกระบวนการ X-inactivation ของอัลลีลคู่ที่ไม่เหมือนกัน (heterozygotic) ของยีนสีในเรตินา คือเพราะมีการระงับการทำงานของอัลลีลโดยสุ่ม ดังนั้น อัลลีลทั้งคู่ (ที่ไม่เหมือนกัน) อาจจะมีการแสดงออก ทำให้ผู้นั้นมีโคนสี 4 ชนิด นี้เป็นกลไกเดียวกันที่ยังลิงโลกใหม่ (new-world monkey) ให้มีการเห็นแบบ trichromatic

ในมนุษย์ การแปลผลของข้อมูลสายตาในขั้นเบื้องต้นเกิดที่นิวรอนในเรตินา
ยังไม่ชัดเจนว่า เส้นประสาทเหล่านี้จะมีปฏิกิริยากับข้อมูลสีใหม่อย่างไร คือไม่รู้ว่า ระบบประสาทสามารถส่งข้อมูลสีใหม่นั้นโดยเป็นสีต่างหาก หรือว่า ต้องรวมข้อมูลสีใหม่ลงในส่วนข้อมูลสีที่มีอยู่แล้ว
ข้อมูลทางตาออกจากตาโดยเส้นประสาทตา (optic nerve) ซึ่งจะมีความจุสำรองเพื่อจะส่งข้อมูลเกี่ยวกับสีใหม่หรือไม่ก็ยังไม่รู้
นอกจากนั้นแล้ว การแปลผลข้อมูลสายตาในระดับสูง ๆ ขึ้นไปก็เกิดขึ้นในสมอง แต่ก็ยังไม่รู้ว่า เขตต่าง ๆ เหล่านั้นจะปฏิบัติการอย่างไรถ้ามีทางประสาทที่ส่งข้อมูลสีใหม่ ๆ เกิดขึ้น

หนูหริ่งปกติมีสีของเซลล์รูปกรวยเพียงสองสี แต่สามารถสร้างหนูให้มีสีแบบที่สาม หนูที่ทำใหม่นี้ ปรากฏว่าสามารถแยกแยะสีได้มากขึ้น 
ซึ่งเป็นหลักฐานค้านประเด็นคัดค้านที่กล่าวมาแล้ว
แต่ว่า รายงานผลเกี่ยวกับสภาพพลาสติกของเส้นประสาทตาที่กล่าวไว้ในงานวิจัยนั้นได้ถูกทักท้วงแล้ว

มนุษย์ไม่สามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลตได้โดยตรงเพราะว่าเลนส์ตากั้นแสงที่มีความยาวคลื่นระหว่าง 300-400 nm
ส่วนกระจกตา (cornea) กั้นแสงอัลตราไวโอเลตมีคลื่นความยาวที่สั้นกว่านั้น 
อย่างไรก็ดี เซลล์รับแสง (photoreceptor) ของเรตินาปรากฏว่าไวแสงจนเกือบถึงระดับแสงอัลตราไวโอเลต
และบุคคลที่ไม่มีเลนส์ตา (เป็นอาการที่เรียกว่า สภาพไร้แก้วตา ICD-10 H27.0, Q12.3) สามารถเห็นแสงใกล้แสงอัลตราไวโอเลตเป็นสีน้ำเงินปนขาวหรือสีม่วงปนขาว
ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์รูปกรวยทั้งสามประเภทมีความไวใกล้ ๆ กันต่อแสงอัลตราไวโอเลต โดยเซลล์รูปกรวยแบบสีน้ำเงินมีความไวมากที่สุด

ดูเพิ่ม
-------

* ภาวะขยายความรู้สึกจากกาย
* ซูเปอร์เทสเตอร์ (ผู้ที่มีความสามารถรับรู้รสดีกว่าคนอื่น)

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  ข้อมูลภาพ, เส้นโค้งการดูดกลืนแสงที่ไม่ได้ปรับแก้, จาก Hart NS, Partridge JC, Bennett AT, Cuthill IC (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch". *Journal of Comparative Physiology A*. **186** (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. PMID 11016784.
2. ↑  Wilkie, Susan E.; Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". *Biochemical Journal*. **330** (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554.
3. ↑  Goldsmith, Timothy H. (กรกฎาคม 2006). "What Birds See". *Scientific American*: 69–75. ISSN 0036-8733.
4. 1 2 3  Backhaus W, Kliegl R, Werner JS (1998). *Color vision: perspective from different disciplines*. Walter de Gruyter. pp. 163–182. ISBN 3-11-015431-5.
5. ↑  Neumeyer, Christa (1988). *Das Farbensehen des Goldfisches: Eine verhaltensphysiologische Analyse*. G. Thieme. ISBN 313718701X.
6. ↑  Robinson, J.; Schmitt, E.A.; Harosi, F.I.; Reece, R.J.; Dowling, J.E. (1993). "Zebrafish ultraviolet visual pigment: absorption spectrum, sequence, and localization". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **90** (13): 6009–6012. doi:10.1073/pnas.90.13.6009. PMC 46856. PMID 8327475.
7. ↑  Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches". *Nature*. **380** (6573): 433–435. doi:10.1038/380433a0.
8. ↑  Bennett, Andrew T. D.; Théry, Marc (2007). "Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology". *The American Naturalist*. **169** (S1): S1–S6. ISSN 0003-0147.
9. ↑  Markha, K. R.; Bloor, S. J.; Nicholson, R.; Rivera, R.; Shemluck, M.; Kevan, P. G.; Michener, C. (กันยายน–ตุลาคม 2004). "Black flower coloration in wild Lisianthius nigrescens: its chemistry and ecological consequences". *Zeitschrift für Naturforschung - Section C Journal of Biosciences*. **59** (9–10): 625–630. doi:10.1515/znc-2004-9-1003. PMID 15540592.
10. ↑  Backhaus, W.; Kliegl, R.; Werner, J. S. บ.ก. (1998). *Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines*. Berlin; New York: Walter de Gruyter. pp. 45–78. ISBN 3-11-015431-5.
11. ↑  ในพันธุศาสตร์ประชากร **Directional selection** หมายถึงแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างหนึ่งได้รับการคัดเลือกเป็นพิเศษ มีผลให้ความถี่ของอัลลีลมีระดับสูงขึ้นเรื่อย ๆ ไม่ว่าอัลลีลนั้นจะเป็นแบบเด่น (dominant) หรือแบบด้อย (recessive) จนกระทั่งอัลลีลนั้นจะเป็นอัลลีลเดียวที่เหลือ (fixed)
12. ↑  N. Hempel de Ibarra; M. Vorobyev; R. Menzel (15 พฤษภาคม 2014). "Mechanisms, functions and ecology of colour vision in the honeybee" (PDF). *J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol*. **200** (6): 411–433. doi:10.1007/s00359-014-0915-1. PMC 4035557. PMID 24828676.
13. ↑  Hansjochem Autrum; Richard Jung (1973). *Integrative Functions and Comparative Data*. Vol. 7. Springer-Verlag. p. 226. ISBN 978-0-387-05769-9.
14. ↑  Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). *Psychonomic Bulletin and Review*. **8** (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 14 กุมภาพันธ์ 2012. สืบค้นเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2014.
15. ↑  Roth, Mark (13 กันยายน 2006). "Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 8 พฤศจิกายน 2006. สืบค้นเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2014.
16. ↑  Didymus, JohnThomas (19 มิถุนายน 2012). "Scientists find woman who sees 99 million more colors than others". *Digital Journal*.
17. ↑  Jordan G, Mollon JD (กรกฎาคม 1993). "A study of women heterozygous for colour deficiencies". *Vision Research*. **33** (11): 1495–1508. doi:10.1016/0042-6989(93)90143-K. PMID 8351822.
18. ↑  **X-inactivation** เป็นกระบวนการระงับการทำงานก๊อปปี้หนึ่งของโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ที่มีในผู้หญิง โดยใส่ก๊อปปี้ไว้ในโครงสร้างที่เรียกว่า heterochromatin ที่ไม่สามารถทำการถอดรหัส (transcriptionally inactive) เนื่องจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศหญิงมีโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ กระบวนการนี้มีผลไม่ให้ผู้หญิงมีผลผลิตของยีนมีจำนวนเป็นสองเท่าของผู้ชาย ผู้มีโครโมโซมเอกซ์เพียงก๊อปปี้เดียว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก (มี branch เป็น "Eutheria") เช่นในหนูหริ่งและในมนุษย์ ก๊อปปี้ไหนได้ระงับการทำงานเกิดขึ้นโดยสุ่ม แต่เมื่อได้ระงับแล้ว เซลล์นั้นและลูกหลานของเซลล์นั้นจะมีก๊อปปี้เดียวที่ทำงานตลอดชีวิตของสัตว์นั้น ส่วนในอันดับสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง การระงับการทำงานเกิดขึ้นกับก๊อปปี้ของโครโมโซมเอกซ์ที่มาจากทางพ่อโดยส่วนเดียว
19. ↑  "Ask a Neuroscientist: Human Tetrachromacy". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 มกราคม 2014. สืบค้นเมื่อ 20 มีนาคม 2014.
20. ↑  
Novella, Steven. "Tetrachromacy In Humans". สืบค้นเมื่อ 20 มีนาคม 2014.
21. ↑  Jacobs; Williams, GA; Cahill, H; Nathans, J; และคณะ (23 มีนาคม 2007). "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment". *Science*. **315** (5819): 1723–1725. doi:10.1126/science.1138838. PMID 17379811.
22. ↑  Makous, W. (12 ตุลาคม 2007). "Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment"". *Science*. **318** (5848): 196. doi:10.1126/science.1146084. PMID 17932271.
23. ↑  Mainster, M A (2006). "Violet and blue light blocking intraocular lenses: photoprotection versus photoreception". *British Journal of Ophthalmology*. **90** (6): 784–792.
24. ↑  Hambling, David (29 พฤษภาคม 2002). "Let the light shine in". *The Guardian*.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

วิกิพจนานุกรมวิกิพจนานุกรม
วิกิพจนานุกรม มีความหมายของคำว่า:   
**tetrachromacy**

* Thompson, Evan (2000). "Comparative color vision: Quality space and visual ecology." In Steven Davis (Ed.), *Color Perception: Philosophical, Psychological, Artistic and Computational Perspectives*, pp. 163–186. Oxford: Oxford University Press.
* Looking for Madam Tetrachromat เก็บถาวร 2013-11-05 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน By Glenn Zorpette. *Red Herring* magazine, 1 พฤศจิกายน 2000
* "Exploring the fourth dimension", *University of Bristol School of Biological Sciences*, 20 มีนาคม 2009, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2008
* Colors - The Perfect Yellow By Radiolab, 21 May 2012 (Explores tetrachromacy in humans)
* Gabriele Jordan; และคณะ (12 สิงหาคม 2010). The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy. *Journal of Vision*.
* Murphy, Cheryl, *"Well I'll BEE... Bee Sees UV" Tetrachromatic vision in bees*, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 มีนาคม 2016