ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

|  |
| --- |
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง |
| ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| ผังแสดงการเบนออกทางพันธุกรรมของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ จากการสืบเชื้อสายร่วมกัน |
| ประเด็นหลัก
* บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
 |
| กระบวนการและผล
* พันธุศาสตร์ประชากร
* การแปรผันทางพันธุกรรม
* ความหลากหลายทางพันธุกรรม
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
* การปรับตัว
* ภาวะพหุสัณฐาน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การโอนยีน
* การเกิดสปีชีส์
* การแผ่ขยายของการปรับตัว
* การร่วมมือ
* วิวัฒนาการร่วม
* วิวัฒนาการเบนออก
* วิวัฒนาการเบนเข้า
* วิวัฒนาการขนาน
* การสูญพันธุ์

 |
| ธรรมชาติวิทยา
* กำเนิดชีวิต
* ประวัติสิ่งมีชีวิต
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการของมนุษย์
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* ความหลากหลายทางชีวภาพ
* หมวดหมู่
* อนุกรมวิธานทางวิวัฒนาการ
* แคลดิสติกส์
* ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
* เหตุการณ์การสูญพันธุ์

 |
| ประวัติทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ภาพรวม
* สมัยฟื้นฟูศิลปวิทยา
* ก่อนดาร์วิน
* ดาร์วิน
* *กำเนิดสปีชีส์*
* ก่อนการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการสังเคราะห์
* วิวัฒนาการระดับโมเลกุล
* ชีววิทยาวิวัฒนาการ-พัฒนาการ
* การวิจัยปัจจุบัน
* ประวัติบรรพชีวินวิทยา (กาลานุกรม)

 |
| การประยุกต์ใช้
* การประยุกต์ทฤษฎีวิวัฒนาการ
* อาชญาวิทยาชีวภาพ-สังคม
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* สุนทรียภาพเชิงวิวัฒนาการ
* มานุษยวิทยาวิวัฒนาการ
* การคำนวณเชิงวิวัฒนาการ
* นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ
* เศรษฐศาสตร์วิวัฒนาการ
* ญาณวิทยาวิวัฒนาการ
* จริยศาสตร์วิวัฒนาการ
* ทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการ
* ภาษาศาสตร์วิวัฒนาการ
* การแพทย์วิวัฒนาการ
* ประสาทวิทยาศาสตร์วิวัฒนาการ
* สรีรวิทยาวิวัฒนาการ
* จิตวิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการเชิงการทดลอง
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์
* บรรพชีวินวิทยา
* การคัดเลือกพันธุ์
* Systematics
* ดาร์วินนิยมทั่วไป
 |
| ผลทางสังคม
* วิวัฒนาการโดยความจริงและทฤษฎี
* ผลทางสังคม
* ข้อคัดค้านต่อทฤษฎีวิวัฒนาการ
* ระดับหลักฐาน
 |
| * ด
* ค
* ก
 |

**การคัดเลือกโดยธรรมชาติ** (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดที่ชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ เผยแพร่ร่วมกันใน ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน *ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่* (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ุถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงานยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อผนวกอณูพันธุศาสตร์เข้ามาจะเกิดเป็นชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว

กลไก
----

### การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน

ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น รูปลักษณ์สีดำ (melanic) ของผีเสื้อลายผงพริกไทยได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ดูบทความหลักที่: ความหลากหลายทางพันธุกรรม
ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้ ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม

ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า

### ความได้เปรียบ

ดูบทความหลักที่: ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)
แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection) Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความสามารถดังกล่าว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย *E. coli* โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์

### การแข่งขัน

ดูบทความหลักที่: การแข่งขัน (ชีววิทยา)
ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า

ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ *r/K* (*r/K* selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ *r* หรือ *K* โดย *r* และ *K* สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:

{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}
โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (*N*) และ *K* คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ *r*-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ *K*-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง

การจัดจำแนก
-----------

1: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง: ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้  
2, การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้   
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้างถูกคัดเลือกเก็บไว้  
แกน X: ลักษณะปรากฏ  
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต  
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม  
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก
การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้ และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป

### ตามผลกระทบต่อลักษณะ

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่

### ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (*de novo* mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
### ตามขั้นของวงจรชีวิต

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต

### ตามหน่วยที่กระทำ

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด

### ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน

 ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของการคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่ (runaway selection, Fisherian selection) ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและสีสันที่สะดุดตาผ่านการเลือกคู่ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น
ข้อมูลเพิ่มเติม: การคัดเลือกทางเพศ
ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ) หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์ ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่ อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ

ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

การแข่งขันเพื่อเอาชนะ
---------------------

ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน
ข้อมูลเพิ่มเติม: การดื้อยาของเชื้อโรค

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ *Staphylococcus aureus* ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant *Staphylococcus aureus*, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA สายพันธุ์ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่าการเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตรในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ *Hypolimnas bolina* บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ *Wolbachia* ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี

วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
-------------------------------------------

ดูบทความหลักที่: วิวัฒนาการ และ ดาร์วินนิสม์
ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้ และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นในยีนควบคุม ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นในยีนฮ็อกซ์ (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิดกระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ หรือภาวะนิ้วเกิน แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดการเหลือค้างของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่าของเหลือทางวิวัฒนาการ (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวมาก่อน (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่

### การเกิดสปีชีส์

ดูบทความหลักที่: การเกิดสปีชีส์การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับการเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน อี. บี. พาวล์ตันแสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตามแบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์ (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วยเอช. อัลเลน ออร์ (H. Allen Orr) และเซอร์กีย์ กาวริเลตส์ (Sergey Gavrilets) อย่างไรก็ตาม หากมีการเสริมกำลัง (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์

หลักพื้นฐานทางพันธุศาสตร์
-------------------------

ดูบทความหลักที่: ความแตกต่างระหว่างจีโนไทป์และฟีโนไทป์
### จีโนไทป์และฟีโนไทป์

การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์หรือลักษณะทางกายภาพของสิ่งมีชีวิต ฟีโนไทป์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (จีโนไทป์) และสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ เมื่อสิ่งมีชีวิตคนละตัวในประชากรถือครองรูปแบบที่แตกต่างกันของยีนสำหรับลักษณะหนึ่ง แต่ละรูปแบบเรียกว่าอัลลีล (allele) ความผันแปรทางพันธุกรรมอยู่เบื้องหลังความแตกต่างของฟีโนไทป์ ดังเช่นหมู่เลือดเอบีโอในมนุษย์ ซึ่งมีสามอัลลีลมาควบคุมฟีโนไทป์หมู่เลือด

บางลักษณะถูกควบคุมด้วยอัลลีลเพียงอัลลีลเดียว แต่ลักษณะส่วนมากได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลาย ๆ ยีน ความผันแปรที่เกิดจากหนึ่งในยีนหลาย ๆ ยีนที่เข้ามามีส่วนร่วมต่อลักษณะอาจมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ แต่เมื่อนำมารวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความต่อเนื่องของค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้

### ความเป็นทิศทางของการคัดเลือก

ดูบทความหลักที่: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง
เมื่อส่วนประกอบหนึ่งของลักษณะใด ๆ ก็ตามสามารถสืบทอดได้ การคัดเลือกจะปรับเปลี่ยนความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกันนั้น หรือความถี่ของรูปแบบยีนที่ทำให้เกิดความผันแปรของลักษณะ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่อัลลีล ได้แก่ แบบมีทิศทาง, แบบรักษาลักษณะกึ่งกลาง, และแบบกระจายลักษณะ การคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความได้เปรียบสูงกว่าอัลลีลอื่น ๆ ทำให้มันมีความถี่และสัดส่วนเพิ่มขึ้นในประชากร กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลเข้าสู่ภาวะคงอยู่กับที่ (fixation) และทั้งประชากรมีฟีโนไทป์ที่ได้เปรียบร่วมกัน การคัดเลือกลักษณะกึ่งกลางลดความถี่ของอัลลีลที่ส่งผลเสียต่อฟีโนไทป์ อันจะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความได้เปรียบน้อยกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลดังกล่าวถูกกำจัดออกจนหมดจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาลักษณะกึ่งกลางจะสงวนลักษณะเฉพาะทางพันธุกรรมที่สามารถทำงานได้เอาไว้ เช่น ยีนที่เข้ารหัสสำหรับโปรตีนและลำดับควบคุม (regulatory sequence) ตลอดช่วงระยะเวลาที่มีปัจจัยกดดันต่อความผันแปรที่เป็นโทษ การคัดเลือกแบบกระจายจะคัดลักษณะสุดโต่งไว้เหนือลักษณะครึ่ง ๆ กลาง ๆ การคัดเลือกในลักษณะนี้อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นภายในประชากร (sympatric speciation) ผ่านการแยกบทบาทในระบบนิเวศ (niche partitioning)

การคัดเลือกแบบรักษาสมดุลบางรูปแบบไม่ทำให้เกิดการคงอยู่กับที่ แต่รักษาความถี่อัลลีลให้อยู่ในระดับปานกลางในประชากร ซึ่งสามารถเกิดกับสปีชีส์ที่เป็นดิพลอยด์ (diploid, มีโครโมโซมเป็นคู่ที่เข้ากัน) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมแบบเฮเทอโรไซกัส (มีสำเนาของอัลลีลเพียงชุดเดียว) มีความได้เปรียบมากกว่าตัวที่มีโครโมโซมแบบโฮโมไซกัส (มีสำเนาสองชุด) เรียกว่าความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) หรือการข่มเกิน (over-dominance) มีตัวอย่างที่ทราบกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อโรคมาลาเรียที่มีจีโนไทป์แบบเฮเทอโรไซกัสสำหรับโรคเม็ดเลือดแดงรูปเคียว การคงความผันแปรของอัลลีลยังสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกแบบกระจาย ซึ่งเก็บรักษาลักษณะที่กระจายออกจากตรงกลางของเส้นโค้งไม่ว่าจะด้านใดก็ตาม (ตรงกันข้ามกับการข่มเกิน) และยังสามารถให้ผลเป็นกราฟการกระจายลักษณะที่มีฐานนิยมสองค่า (bimodal distribution) ในที่สุดแล้วการกระจายแบบรักษาสมดุลสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกที่ขึ้นกับความถี่ (frequency-dependent) ซึ่งความได้เปรียบของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของฟีโนไทป์อื่นในประชากร มีการนำหลักทฤษฎีเกมมาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความได้เปรียบในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะในการศึกษาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) และวิวัฒนาการของการเสียสละแบบต่างตอบแทน (reciprocal altruism)

หมายเหตุ
--------

1. ↑  มีข้อโต้แย้งว่าการที่ตัวเมียเลือกคู่ผสมพันธุ์ในการคัดเลือกทางเพศเป็นเพียงการจงใจเลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุด และไม่มีเบาะแสว่ามันมีความตั้งใจที่ปรับปรุงเชื้อสายของมันในวิสัยเดียวกับนักปรับปรุงพันธ์ุสัตว์

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3  "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
2. ↑  "Teleological Notions in Biology". *Stanford Encyclopedia of Philosophy*. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
3. ↑  Miller, Kenneth R. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". *millerandlevine.com*. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
4. ↑  van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". *Nature*. **534** (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
5. ↑  Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". *Communications Biology*. **1**: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
6. ↑  Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". *Nat Rev Genet*. **10** (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
7. ↑  Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". *Current Science*. **63** (9/10): 612–625.
8. ↑  Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". *Statistics in Medicine*. **33** (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
9. ↑  Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". *Science*. **353** (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
10. ↑  Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of *Escherichia coli*". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **105** (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
11. ↑  Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **109** (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
12. ↑  Begon, Townsend & Harper 1996
13. 1 2  Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". *Biology Letters*. **6** (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
14. ↑  Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology*. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
15. ↑  MacArthur & Wilson 2001
16. ↑  Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On *r*- and *K*-Selection". *The American Naturalist*. **104** (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
17. 1 2  Verhulst, Pierre François (1838). "*Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement*". *Correspondance Mathématique et Physique* (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. **10**: 113–121. OCLC 490225808.
18. ↑  Zimmer & Emlen 2013
19. ↑  Miller 2000, p. 8
20. ↑  Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). *Sexual Conflict*. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
21. ↑  Lemey, Salemi & Vandamme 2009
22. ↑  Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". *Nature Education*. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
23. 1 2  Christiansen 1984, pp. 65–79
24. ↑  Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". *Nature*. **463** (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
25. 1 2  Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..."
26. ↑
27. ↑  Mayr 2006
28. ↑  Andersson 1994
29. ↑  Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". *Current Biology*. **21** (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
30. ↑  Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". *Behavioural Processes*. **51** (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
31. ↑  Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". *The Quarterly Review of Biology*. **80** (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.
32. ↑  Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". *The Guardian*.
33. ↑  Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in *Staphylococcus aureus*". *Clinical Microbiology and Infection*. **12** (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
34. ↑  Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; และคณะ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". *Science*. **317** (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
35. ↑  Moran, Gregory J.; และคณะ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". *New England Journal of Medicine*. **355** (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
36. ↑  Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". *Human Molecular Genetics*. **14** (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
37. ↑  Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; และคณะ (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). *Science*. **304** (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
38. ↑  Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". *Genetics*. **173** (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
39. ↑  Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, *Hox* genes, and cancer". *Journal of Experimental Zoology*. **285** (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
40. ↑  Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior *Hox* genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **94** (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
41. ↑  Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; และคณะ (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, *Spalax ehrenbergi*. Rudiment with Hidden Function?". *Investigative Ophthalmology & Visual Science*. **31** (7): 1398–1404. PMID 2142147.
42. ↑  Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". *Genetics*. **144** (4): 1331–5. PMC 1207686. PMID 8978022.
43. ↑  Gavrilets, S. (2004), *Fitness Landscapes and the Origin of Species*, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
44. ↑  Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". *Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine*. **2** (3): 60–93.
45. ↑  McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 November 2014). "ABO Glycosyltransferase; ABO". *Online Mendelian Inheritance in Man*. National Library of Medicine. สืบค้นเมื่อ 7 November 2016.
46. ↑  Falconer & Mackay 1996
47. ↑  Rice 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment
48. ↑  Rieseberg, L.H.; Widmer, A.; Arntz, A.M.; Burke, J.M. (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". *PNAS*. **99** (19): 12242–12245. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429. PMID 12221290.
49. ↑  Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". *Evolution*. **36** (3): 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR 2408095. PMID 28568049. S2CID 27361293.
50. ↑  Hamilton, William D. (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". *Journal of Theoretical Biology*. **7** (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
51. ↑  Trivers, Robert L. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". *The Quarterly Review of Biology*. **46** (1): 35–57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. S2CID 19027999.

### แหล่งข้อมูลต้นฉบับ

* Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). *Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences*. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269. OCLC 304561132.
* Andersson, Malte (1994). *Sexual Selection*. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276. OCLC 28891551.
* Ariew, André (2002). "Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments" (PDF). ใน Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (บ.ก.). *Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology*. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184. OCLC 48965141. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 19 February 2009.
* Aristotle. *Physics*. Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394.
* Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). *Ecology: Individuals, Populations and Communities* (3rd ed.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848.
* Christiansen, Freddy B. (1984). "The Definition and Measurement of Fitness". ใน Shorrocks, Bryan (บ.ก.). *Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982*. Symposium of the British Ecological Society. Vol. 23. Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855. OCLC 12586581. Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
* Darwin, Charles (1861). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (3rd ed.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913.
* Darwin, Charles (1872). *The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (6th ed.). London: John Murray. OCLC 1185571.
* Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (บ.ก.). *The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow*. London: Collins. LCCN 93017940. OCLC 869541868.
* Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149.
* Dennett, Daniel C. (1991). *Consciousness Explained* (1st ed.). Boston, MA: Little, Brown and Company. ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614. OCLC 23648691.
* Dennett, Daniel C. (1995). *Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life*. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409.
* Dobzhansky, Theodosius (1937). *Genetics and the Origin of Species*. Columbia University Biological Series. New York: Columbia University Press. LCCN 37033383. OCLC 766405.
	+ —— (1951). *Genetics and the Origin of Species*. Columbia University Biological Series (3rd revised ed.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774.
* Eisley, Loren (1958). *Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It* (1st ed.). Garden City, NY: Doubleday. LCCN 58006638. OCLC 168989.
* Empedocles (1898). "Empedokles". ใน Fairbanks, Arthur (บ.ก.). *The First Philosophers of Greece*. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248. The First Philosophers of Greece on the Internet Archive.
* Endler, John A. (1986). *Natural Selection in the Wild*. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683. OCLC 12262762.
* Engels, Friedrich (1964) [1883]. *Dialectics of Nature*. 1939 preface by J.B.S. Haldane (3rd rev. ed.). Moscow, USSR: Progress Publishers. LCCN 66044448. OCLC 807047245. The book is available from the Marxist Internet Archive.
* Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C. (1996). *Introduction to Quantitative Genetics* (4th ed.). Harlow, England: Longman. ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731.
* Fisher, Ronald Aylmer (1930). *The Genetical Theory of Natural Selection*. Oxford: The Clarendon Press. LCCN 30029177. OCLC 493745635.
* Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Goldberg, David E. (1989). *Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning*. Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company. ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276. OCLC 17674450.
* Haldane, J B.S. (1932). *The Causes of Evolution*. London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284. OCLC 5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
* Haldane, J.B.S. (1954). "The Measurement of Natural Selection". ใน Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (บ.ก.). *Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953* [*Proceedings of the 9th International Congress of Genetics*]. Caryologia. Vol. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: University of Florence. pp. 480–487. OCLC 9069245.
* Kauffman, Stuart (1993). *The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930.
* Lamarck, Jean-Baptiste (1809). *Philosophie Zoologique*. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044. Philosophie zoologique (1809) on the Internet Archive.
* Lear, Jonathan (1988). *Aristotle: The Desire to Understand*. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284. OCLC 16352317.
* Kuhn, Thomas S. (1996). *The Structure of Scientific Revolutions* (3rd ed.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195. OCLC 34548541.
* Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, บ.ก. (2009). *The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing* (2nd ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132. OCLC 295002266.
* Lucretius (1916). "Book V". ใน Leonard, William Ellery (บ.ก.). *De rerum natura*. Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743.
* MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. *The Theory of Island Biogeography*. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069.
* Malthus, Thomas Robert (1798). *An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers* (1st ed.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349. The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
* Mayr, Ernst (1942). *Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist*. Columbia Biological Series. Vol. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053.
* Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. "Sexual Selection and Natural Selection". ใน Campbell, Bernard G. (บ.ก.). *Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot*. New Brunswick, NJ: AldineTransaction. ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652. OCLC 62857839.
* Michod, Richard A. (1999). *Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality*. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118.
* Miller, Geoffrey (2000). *The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature* (1st ed.). New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673. OCLC 43648482.
* Mitchell, Melanie (1996). *An Introduction to Genetic Algorithms*. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489. OCLC 42854439.
* Pinker, Steven (1995) [Originally published 1994; New York: William Morrow and Company]. *The Language Instinct: How the Mind Creates Language* (1st Harper Perennial ed.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138. OCLC 670524593.
* Rice, Sean H. (2004). *Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054. OCLC 54988554.
* Roux, Wilhelm (1881). *Der Kampf der Theile im Organismus*. Leipzig: Wilhelm Engelmann. OCLC 8200805. Der Kampf der Theile im Organismus on the Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
* Sober, Elliott (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. *The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367. OCLC 896826726.
* Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. *Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays* (2nd, with corrections and additions ed.). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394. OCLC 809350209.
* Williams, George C. (1966). *Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought*. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164. OCLC 35230452.
* Wilson, David Sloan (2002). *Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375. OCLC 48777441.
* Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). *Evolution: Making Sense of Life* (1st ed.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909.

รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม
-------------------------

* **สำหรับผู้อ่านที่ต้องการข้อมูลเชิงลึก**
	+ Bell, Graham (2008). *Selection: The Mechanism of Evolution* (2nd ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792.
	+ Johnson, Clifford (1976). *Introduction to Natural Selection*. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640.
	+ Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
	+ Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books]. *The Theory of Evolution* (Canto ed.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
	+ Popper, Karl (December 1978). "Natural Selection and the Emergence of Mind". *Dialectica*. **32** (3–4): 339–355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN 0012-2017.
	+ Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (September 2002). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution" (PDF). *International Journal of Management Reviews*. **4** (3): 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN 1460-8545.
	+ Sober, Elliott, บ.ก. (1994). *Conceptual Issues in Evolutionary Biology* (2nd ed.). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417.
	+ Williams, George C. (1992). *Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges*. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567.
* **สำหรับผู้อ่านทั่วไป**
	+ Dawkins, Richard (1996). *Climbing Mount Improbable* (1st American ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422.
	+ Gould, Stephen Jay (1977). *Ever Since Darwin: Reflections in Natural History* (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189.
	+ Jones, Steve (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated* (1st ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.
	+ Lewontin, Richard C. (September 1978). "Adaptation". *Scientific American*. **239** (3): 212–230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. ISSN 0036-8733. PMID 705323.
	+ Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. *What Evolution Is*. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
	+ Weiner, Jonathan (1994). *The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time* (1st ed.). New York: Knopf. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572.
* **Historical**
	+ Kohn, Marek (2004). *A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination*. London: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626.
	+ Zirkle, Conway (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". *Proceedings of the American Philosophical Society*. **84** (1): 71–123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852.

ดูเพิ่ม
-------

* ทฤษฎีดาร์วินทางสังคม ทฤษฎีทางสังคมที่นำแนวคิดเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมาประยุกต์ใช้

| * ด
* ค
* ก
ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
| --- |
| 
* ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
* ดรรชนีบทความเกี่ยวกับชีววิทยาวิวัฒนาการ
* วิวัฒนาการโดยสังเขป
* กาลานุกรมวิวัฒนาการ

 |
| วิวัฒนาการ | 
* กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต
* การปรับตัว
* การสืบเชื้อสายร่วมกัน
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
* การสูญพันธุ์
* บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก
* วิวัฒนาการระดับมหภาค
* วิวัฒนาการระดับจุลภาค
* แพนสเปอร์เมีย
* การเกิดสปีชีส์

 | Divergence of modern taxonomic groups from their common ancestor |
| พันธุศาสตร์ประชากร | 
* การถ่ายเทยีน
* การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
* การกลายพันธุ์
* การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

 |
| พัฒนาการ | 
* Canalisation
* ชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ
* กระบวนการต่อสลับ
* Modularity
* ความยืดหยุ่นของลักษณะปรากฏ

 |
| วิวัฒนาการของอนุกรมวิธาน | 
* นก
	+ ต้นกำเนิด
* แบรคิโอพอด
* เซฟาโลพอด
* ไดโนเสาร์
* ปลา
* เห็ดรา
* แมลง
	+ ผีเสื้อ
* ชีวิต
* สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
	+ ช่องว่างวิวัฒนาการของแมว
	+ สุนัขเลี้ยง
	+ โลมาและวาฬ
	+ ม้า
	+ มนุษย์
	+ ลีเมอร์
	+ พะยูน
* มอลลัสกา
* พืช
* สัตว์เลื้อยคลาน
* แมงมุม
* สัตว์สี่เท้า
* ไวรัส
	+ ไวรัสไข้หวัดใหญ่

 |
| วิวัฒนาการของอวัยวะ | 
* เซลล์
* ดีเอ็นเอ
* แฟลเจลลา
* ในยูแคริโอต
	+ ยูแคริโอต
	+ โครโมโซม
	+ ระบบเยื่อหุ้มภายในเซลล์
	+ ไมโทคอนเดรีย
	+ นิวเคลียส
	+ พลาสติด
* ในสัตว์
	+ ตา
	+ เส้นขน
	+ กระดูกหู
	+ ระบบประสาท
	+ สมอง

 |
| วิวัฒนาการของชีวกระบวนการ | 
* การสูงอายุ
	+ ความตาย
	+ การตายของเซลล์อย่างเป็นระบบ
* การบินของสัตว์ปีก
* ความซับซ้อนทางชีววิทยา
* Cooperation
* การเห็นสี
	+ ในไพรเมต
* Emotion
* ความร่วมรู้สึก
* วิวัฒนาการของจริยธรรม
* ระบบสังคมแบบพึ่งพาอาศัย
* ระบบภูมิคุ้มกัน
* เมแทบอลิซึม
* ระบบคู่ผสมพันธุ์เดียว
* วิวัฒนาการของศีลธรรม
* Mosaic evolution
* Multicellularity
* การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
	+ ความแตกต่างของเซลล์สืบพันธุ์/เพศ
	+ วงจรชีวิต/ระยะการแบ่งนิวเคลียส
	+ Mating types
	+ การกำหนดเพศ

 |
| กระแสชีวิตและแบบจำลอง | 
* จังหวะเวลา
	+ วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป/การเว้นวรรคของดุลภาพ
* รูปแบบ
	+ gradualism/saltationism
	+ micromutation/macromutation
	+ เอกรูปนิยม/ทฤษฎีมหาวิบัติ

 |
| แบบจำลองสายพันธุ์ใหม่ | 
* การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ
* Anagenesis
* Catagenesis
* Cladogenesis
* โดยลูกผสม
* การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ
* การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

 |
| บทความที่เกี่ยวข้อง | 
* พันธุศาสตร์นิเวศ
* วิวัฒนาการเชิงโมเลกุล
* Phylogenetics
* ความแปรผันหลากหลาย
* เซลล์เริ่มแรก
* Systematics

 |
| ประวัติชีวศาสตร์ | 
* การจัดหมวดหมู่ทางชีววิทยา
* ชาลส์ ดาร์วิน
	+ *กำเนิดสปีชีส์*
* มุมมองที่มียีนเป็นศูนย์กลาง
* ประวัติของแนวคิดวิวัฒนาการ
* ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์ยุคใหม่

 |
| 
* หมวดหมู่ **หมวดหมู่**
* หน้าคอมมอนส์ **คอมมอนส์**
* สถานีย่อย **สถานีย่อย**
* หน้าโครงการวิกิ **โครงการวิกิ**

 |