**Golgi tendon organ** (ตัวย่อ **GTO**) หรือ **Golgi organ** หรือ **tendon organ** หรือ **neurotendinous organ** หรือ **neurotendinous spindle** เป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยของระบบรับรู้อากัปกิริยาที่รับรู้ความตึง/แรงของกล้ามเนื้อ
มันเป็นโครงสร้างหุ้มแคปซูลยาวประมาณ 1 มม. มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม.
อยู่ระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างกับเอ็นโดยต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อหลายเส้น 
(10–20 เส้น) 
แคปซูลแต่ละอันมีใยคอลลาเจนพันเป็นเกลียวหลายชุดโดยมีปลายประสาทรับความรู้สึกพันสานอยู่ในระหว่าง ๆ
นอกจากจะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความตึงของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำแล้ว
มันยังเป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ก่อ Golgi tendon reflex ซึ่งคลายกล้ามเนื้อเมื่อออกแรงมากจนถึงอาจทำอันตรายแก่กล้ามเนื้อ
วิถีประสาทของมันช่วยควบคุมกำลังกล้ามเนื้อเหมือนกับที่ stretch reflex ช่วยควบคุมความยาวกล้ามเนื้อ
รวมทั้งช่วยให้ได้แรงกล้ามเนื้อที่สม่ำเสมอและได้มุมข้อต่อที่มีเสถียรภาพซึ่งแก้ปัญหาต่าง ๆ ที่มีผลลดกำลังกล้ามเนื้อ (เช่น ความล้า)
เพราะวิถีประสาทของมันได้รับข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ คือ muscle spindle และตัวรับความรู้สึกที่หนังเป็นต้น ข้อมูลเหล่านี้จึงอาจช่วยให้ร่างกายควบคุมการออกแรงได้อย่างละเอียดเช่นการจับของเบา ๆ อีกด้วย
และเพราะมันส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ มันจึงเป็นส่วนของเครือข่ายประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะหนึ่ง ๆ ทั้งอวัยวะ

ไม่ควรสับสนอวัยวะนี้กับ Golgi apparatus ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ในเซลล์ยูแคริโอต หรือกับ Golgi stain ซึ่งเป็นการแต้มสีตัวเซลล์ประสาทในมิญชวิทยา
เพราะทั้งหมดล้วนตั้งชื่อตามแพทย์ชาวอิตาลีคือ คามีลโล กอลจี (Camillo Golgi)

โครงสร้าง
---------

ตัวอวัยวะประกอบด้วยเส้นคอลลาเจนหลายเส้น (เรียกได้ว่า intrafusal fasciculi 
หรือ tendon fasciculi) ซึ่งพันเป็นเกลียวโดยไม่ได้อัดกันแน่นเหมือนกับที่พบในเอ็นที่เหลือ และมีแคปซูลหุ้มอยู่ 
แคปซูลจะต่อเป็นอนุกรมกับกลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อ (10-20 เส้น) ที่ข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งจะสืบต่อกลายเป็นเอ็น
แคปซูลยาวประมาณ 1 มม.
มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม.

อวัยวะหนึ่ง ๆ จะได้เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b (type Ib sensory nerve fiber, Aɑ fiber) เส้นหนึ่ง (หรือมากกว่านั้น) ที่เจาะผ่านเข้ามาในแคปซูลโดยเสียปลอกหุ้มไป
แล้วแตกสาขาออกพันสานกับเส้นคอลลาเจนต่าง ๆ โดยยุติเป็นปลายแบน ๆ คล้ายกับใบไม้ในระหว่างเส้นคอลลาเจน
เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12–20 ไมโครเมตร) มีปลอกไมอีลิน จึงนำกระแสประสาทได้เร็ว

วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง
------------------------------

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังและบางส่วนที่ปีกหน้า (ventral horn) ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้

* วิถีประสาท Dorsal spinocerebellar tract - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
* วิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
* ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิถีประสาทของการรับรู้อากัปกิริยา และ ตัวรับแรงกล § วิถีประสาท

หน้าที่
-------

tendon organ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ภาพแสดงตำแหน่งปกติในกล้ามเนื้อ (ซ้าย) การเชื่อมต่อกันของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง (กลาง) และผังขยาย (ขวา)
tendon organ เป็นปลายประสาทรับการยืดที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับแรงที่กล้ามเนื้อออก
ปลายประสาทรับความรู้สึกของใยประสาทนำเข้า 1b จะพันสานกับเส้นใยคอลลาเจนที่ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อ 10–20 เส้น
ดูภาพแบบเคลื่อนที่ (หรืออินเทอร์เน็ตอาร์ไคฟ์) 
ตราบเท่าที่เอ็นของกล้ามเนื้อยังหย่อนอยู่ ใยคอลลาเจนใน GTO ก็จะยังค่อนข้างห่างกัน แต่เมื่อกล้ามเนื้อออกแรง ใยคอลลาเจนก็จะตึงไปด้วยมีผลคล้ายดึงหนังยางจนเส้นทั้งสองข้างบรรจบกัน
เป็นการกดปลายประสาทที่พันสานอยู่ในใยคอลลาเจน
การบิดเบือนรูปของปลายแอกซอนนำเข้าแบบ 1b เป็นการเปิดช่องแคตไอออนที่ไวแรงยืดของมัน
จึงทำให้มันลดขั้วแล้วส่งศักยะงานหรือกระแสประสาทไปยังไขสันหลัง
ความถี่ศักยะงานจะระบุแรงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ 10–20 เส้นออกแรงในบรรดาเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากในกล้ามเนื้อ
ระดับการทำงานของ GTO กลุ่มหนึ่งโดยเฉลี่ยจะเป็นตัวแทนแรงที่กล้ามเนื้อนั้นออกได้

ข้อมูลป้อนกลับของใยประสาทรับความรู้สึก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) และการตอบสนองในสมองซึ่งควบคุมการหดเกร็งกล้ามเนื้อ
ใยประสาทนำเข้า 1b ยังไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนภายในไขสันหลังที่ส่งกระแสประสาทไปยังสมองน้อยและเปลือกสมอง

กระแสประสาทจาก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ Autogenic inhibition (เรียกอีกอย่างว่า Golgi tendon reflex) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน ทำให้คลายกล้ามเนื้ออย่างฉับพลันเมื่อกล้ามเนื้อออกแรงเกิน
มันเป็นปฏิกิริยาที่ระบบประสาททำเอง เป็นการยับยั้ง (inhibitory) เป็นการป้อนกลับเชิงลบ ที่คลายกล้ามเนื้อเพื่อป้องกันไม่ให้มันฉีกขาด
อย่างไรก็ดี ให้สังเกตว่า GTO ส่งข้อมูลแรงกล้ามเนื้อตลอดพิสัยกำลังของกล้ามเนื้อ ไม่ใช่แต่เมื่อออกแรงมาก
และช่วยควบคุมแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อด้วย

เมื่อเดิน กระแสประสาทจาก 1b จะกระตุ้นแทนที่จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน มันมีผลต่อเวลาในการสับเปลี่ยนระยะเท้าถูกพื้น (stance) กับระยะแกว่งขา (swing)
นี่เรียกว่า autogenic excitation ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงบวก

อวัยวะมีวิถีประสาทไปสู่สมองน้อยคือ spinocerebellar tract ทั้งทางส่วนหน้า (ventral) และหลัง (dorsal)
จึงมีบทบาทต่อการเคลื่อนไหวที่สมองน้อยเป็นผู้ควบคุม

ประวัติ
-------

GTO ในประวัติเคยเชื่อว่า มีหน้าที่ป้องกันกล้ามเนื้อจากการออกแรงมากเกินที่เป็นอันตรายเท่านั้น เพราะสมมุติกันว่า มันยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันในสถานการณ์ทุกสถานการณ์ และว่า มันทำงานต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออยู่ตลอดเวลาซึ่งให้ข้อมูลที่แม่นยำกับระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง และ joint receptors (ตัวรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ) จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ

เชิงอรรถ
--------

1. ↑  0.5 มม.
2. ↑  3–25 เส้น

อ้างอิง
-------

 *บทความนี้รวมเอาข้อความซึ่งเป็นสาธารณสมบัติจากหน้าที่ 1061 ของหนังสือเกรย์อนาโตมีฉบับพิมพ์ครั้งที่ 20* (*ค.ศ. 1918*)

1. ↑  Antje Hüter-Becker; และคณะ (2005). *Biomechanik, Bewegungslehre, Leistungsphysiologie, Trainingslehre* (ภาษาเยอรมัน). Thieme Verlag. p. 104. ISBN 3-13-136861-6.
2. 1 2 3  Purves et al (2018), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201–202
3. 1 2 3 4 5  Pearson & Gordon (2013), 35-3 Golgi Tendon Organs, p. 800
4. 1 2  Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". *Ganong’s Review of Medical Physiology* (23rd ed.). McGraw-Hill. INVERSE STRETCH REFLEX, pp. 162–163. ISBN 978-0-07-160567-0.
5. ↑  Purves et al (2018), The Spinal Cord Circuitry Underlying the Regulation of Muscle Force, pp. 370–371
6. 1 2  Pearson & Gordon (2013), Convergence of Inputs on Ib Interneurons Increases the Flexibility of Reflex Responses, p. 799
7. 1 2  
Mancall, Elliott L; Brock, David G, บ.ก. (2011). "Chapter 2 - Overview of the Microstructure of the Nervous System". *Gray’s Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience*. Elsevier Saunders. p. 29. ISBN 978-1-4160-4705-6.
8. 1 2  Saladin (2018), The Tendon Reflex, pp. 498–499
9. ↑  Pearson & Gordon (2013), Table 35-1 Classification of Sensory Fibers from Muscle, p. 796
10. ↑  Purves et al (2018), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204–205
11. 1 2  Prochazka, A.; Gorassini, M. (1998). "Ensemble firing of muscle afferents recorded during normal locomotion in cats". *Journal of Physiology*. **507** (1): 293–304. doi:10.1111/j.1469-7793.1998.293bu.x. PMC 2230769. PMID 9490855.
12. ↑  Stephens, J. A.; Reinking, R. M.; Stuart, D. G. (1975). "Tendon organs of cat medial gastrocnemius: responses to active and passive forces as a function of muscle length". *Journal of Neurophysiology*. **38** (5): 1217–1231. PMID 1177014.
13. ↑  Conway, B. A.; Hultborn, H.; Kiehn, O. (1987). "Proprioceptive input resets central locomotor rhythm in the spinal cat". *Experimental Brain Research*. **68** (3): 643–656. doi:10.1007/BF00249807. PMID 3691733.
14. ↑  Prochazka, A.; Gillard, D.; Bennett, D. J. (1997). "Positive Force Feedback Control of Muscles". *J Neurophysiol*. **77** (6): 3226–3236. PMID 9212270.

### บรรณานุกรม

* Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". *Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function* (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-27772-6.
* Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 9 - The Somatosensory System: Touch and Proprioception". *Neuroscience* (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-1-60535-380-7.
* Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). *Principles of Neural Science* (5th ed.). United States: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Golgi tendon organ

| * ด
* ค
* ก
ตัวรับความรู้สึก |
| --- |
| สัมผัส | 
* ตัวรับแรงกล
* แรงสั่น
	+ เม็ดพาชีเนียน
* สัมผัสเบา
	+ เม็ดรู้สัมผัส
* แรงดัน
	+ ปลายประสาทเมอร์เกิล
* แรงยืด
	+ ปลายรัฟฟินี

 |
| ความเจ็บปวด | 
* ปลายประสาทอิสระ
* โนซิเซ็ปเตอร์

 |
| อุณหภูมิ | 
* ปลายประสาทรับร้อน

 |
| การรับรู้อากัปกิริยา | 
* Golgi organ
* Muscle spindle
	+ Intrafusal muscle fiber
	+ Nuclear chain fiber
	+ Nuclear bag fiber

 |
| อื่น ๆ | 
* เซลล์ขน
* Baroreceptor
* ตัวรับรู้สารเคมี

 |

| * ด
* ค
* ก
เนื่อเยื่อประสาท |
| --- |
| ส่วนกลาง | 

|  |  |
| --- | --- |
| ประเภทเนื้อเยื่อ | 
* เนื้อเทา
* เนื้อขาว
	+ Projection fibers
	+ Association fiber
	+ Commissural fiber
	+ Lemniscus
	+ Funiculus
	+ Fasciculus
	+ ลำเส้นใยประสาท
	+ Decussation
	+ Commissure
* นิวโรพิล
* เยื่อหุ้มสมอง

 |
| ประเภทเซลล์ | 

|  |  |
| --- | --- |
| นิวรอน | 
* พีระมิด
* เพอร์คินจี
* Granule

 |
| เกลีย | 

|  |  |
| --- | --- |
| *เป็นฉนวน:* | 
* Myelination: โอลิโกเดนโดรไซต์

 |
| *อื่น ๆ* | 
* แอสโทรไซต์
	+ Radial glial cell
* Ependymal cells
	+ Tanycyte
* Microglia

 |

 |

 |

 |
| นอกส่วนกลาง | 

|  |  |
| --- | --- |
| ทั่วไป | 
* *Dorsal*
	+ Root
	+ ปมประสาท
	+ Ramus
* *Ventral*
	+ Root
	+ Ramus
* *Ramus communicans*
	+ Gray
	+ White
* Autonomic ganglion (Preganglionic nerve fiber
* Postganglionic nerve fiber)

 |
| เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน | 
* Epineurium
* Perineurium
* Endoneurium
* Nerve fascicle

 |
| เซลล์เกลีย | 
* Myelination: เซลล์ชวานน์
	+ Neurilemma
	+ Myelin incisure
	+ Node of Ranvier
	+ Internodal segment
* Satellite glial cell

 |

 |
| เซลล์ประสาท/ใยประสาท | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ส่วนของเซลล์ | 

|  |  |
| --- | --- |
| ตัวเซลล์ | 
* Axon hillock

 |
| แกนประสาทนำออก | 
* Telodendron
* Axon terminals
* Axoplasm
* Axolemma
* Neurofibril/neurofilament

 |
| ใยประสาทนำเข้า | 
* + Nissl body
	+ เดนไดรติก สไปน์
	+ Apical dendrite/Basal dendrite

 |

 |
| ประเภท | 
* Unipolar
* สองขั้ว
* Pseudounipolar
* Multipolar
* อินเตอร์นิวรอน
	+ Renshaw

 |
| เส้นใยประสาทนำเข้า/เซลล์ประสาทรับความรู้สึก | 
* GSA
* GVA
* SSA
* SVA
* เส้นใยประสาท
	+ 1a หรือ Aα
	+ Ib หรือ Golgi หรือ Aα
	+ II หรือ Aβ และ Aγ
	+ III หรือ Aδ หรือ fast pain
	+ IV หรือ C หรือ slow pain

 |
| เส้นใยประสาทนำออก/เซลล์ประสาทสั่งการ | 
* GSE
* GVE
* SVE
* เซลล์ประสาทสั่งการบน
* เซลล์ประสาทสั่งการล่าง
	+ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
	+ เซลล์ประสาทสั่งการบีตา
	+ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

 |

 |
| ปลาย | 

|  |  |
| --- | --- |
| ไซแนปส์ | 
* Electrical synapse/แกบจังก์ชัน
* Chemical synapse
	+ Synaptic vesicle
	+ Active zone
	+ Postsynaptic density
* Autapse
* Ribbon synapse
* แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ

 |
| ตัวรับความรู้สึก | 
* เม็ดรู้สัมผัส
* ปลายประสาทเมอร์เกิล
* เม็ดพาชีเนียน
* ปลายรัฟฟินี
* Muscle spindle
* ปลายประสาทอิสระ
* โนซิเซ็ปเตอร์
* เซลล์รับกลิ่น
* เซลล์รับแสง
* เซลล์ขน
* ตุ่มรับรส

 |

 |