**จิตพยาธิวิทยาสัตว์**
(อังกฤษ: Animal psychopathology)
เป็นการศึกษาโรคจิตและพฤติกรรมในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์
โดยประวัติแล้ว ศาสตร์มักจะเอามนุษย์เป็นศูนย์ (มานุษยประมาณนิยม)
เมื่อศึกษาจิตพยาธิวิทยาในสัตว์เพื่อใช้เป็นแบบจำลองสำหรับโรคจิตในมนุษย์
แต่จากมุมมองทางวิวัฒนาการ จิตพยาธิของสัตว์จะพิจารณาได้อย่างเหมาะสมกว่าว่า เป็นพฤติกรรมที่ไม่ปรับตัว (non-adaptive) เพราะความพิการทางความรู้คิด ความพิการทางอารมณ์ หรือความทุกข์บางอย่าง
บทความนี้แสดงจิตพยาธิสัตว์จำนวนหนึ่งแต่ไม่สมบูรณ์

โรคการกิน
---------

สัตว์ป่าดูจะไม่มีโรคการกิน (eating disorders) แม้ว่า โครงสร้างไขมันในร่างกายจะต่าง ๆ กันไปขึ้นอยู่กับฤดูและวัฏจักรการผสมพันธุ์
แต่ว่า สัตว์ที่มนุษย์เลี้ยงรวมทั้งสัตว์ในฟาร์ม สัตว์ในห้องปฏิบัติการ และสัตว์เลี้ยง ทั้งหมดมีโรคกลุ่มนี้
ความเหมาะสมทางวิวัฒนาการเป็นตัวขับเคลื่อนพฤติกรรมการกินของสัตว์ป่า
ทฤษฎีพยากรณ์ว่า สัตว์ในฟาร์มก็จะมีลักษณะเช่นนี้เหมือนกัน แต่ว่า หลักเดียวกันใช้ได้กับสัตว์ในห้องปฏิบัติการและสัตว์เลี้ยงหรือไม่ยังไม่ชัดเจน

### ภาวะเบื่ออาหารเหตุกิจกรรม (Activity anorexia)

ภาวะเบื่ออาหารเหตุกิจกรรม (Activity anorexia, AA) เป็นภาวะที่หนูเริ่มออกกำลังกายอย่างเกินควรในขณะที่ลดอาหารไปพร้อม ๆ กัน คล้ายกับโรคเบื่ออาหารเหตุจิตใจ (anorexia nervosa) หรือโรคออกกำลังกายเกินควร (hypergymnasia) ในมนุษย์
เมื่อมีทั้งอาหารและล้อวิ่ง หนูมักจะทำกิจวัตรที่สมดุลระหว่างการออกกำลังกายกับการกิน ทำให้เป็นหนูที่สุขภาพดี
แต่ว่า ถ้าจำกัดอาหารเป็นเวลาแต่ไม่จำกัดล้อวิ่ง หนูจะเริ่มออกกำลังกายเพิ่มขึ้นและกินน้อยลง ทำให้ลดน้ำหนักและในที่สุดก็จะตาย

ในสถานการณ์อื่น โรค AA จะไม่เกิด
การไม่จำกัดอาหารแต่จำกัดล้อวิ่งจะไม่เปลี่ยนกิจวัตรในการออกกำลังกายและการกินอย่างสำคัญ
นอกจากนั้น ถ้าจำกัดทั้งอาหารและล้อวิ่ง หนูก็จะปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์
และจริง ๆ ถ้าหนูเรียนรู้เวลากินก่อน แล้วจึงมีล้อให้วิ่งโดยไม่จำกัด ก็จะไม่มีโรค AA
นี่เป็นหลักฐานแสดงว่า การวิ่งขัดขวางการปรับตัวให้เข้ากับเวลากินใหม่ และสัมพันธ์กับระบบรางวัลในสมอง

ทฤษฎีที่ใช้อธิบายอย่างหนึ่งก็คือการวิ่งเหมือนกับการหาอาหาร ซึ่งเป็นพฤติกรรมธรรมชาติในหนูป่า
ดังนั้น หนูในห้องปฏิบัติการจึงวิ่ง (เพื่อหาอาหาร) เพิ่มขึ้นตอบสนองต่อการขาดอาหาร
ผลของภาวะกึ่งอดอยากกับการมีกิจกรรม ก็ได้ศึกษาในสัตว์อันดับวานรแล้วด้วย
ลิงวอกตัวผู้จะขะมักเขม้นมาก (hyperactive) ตอบสนองต่อการจำกัดอาหารเรื้อรังระยะยาว

### กลุ่มอาการแม่หมูผอม

กลุ่มอาการแม่หมูผอม (Thin Sow Syndrome, TSS) เป็นพฤติกรรมที่พบในหมูเลี้ยงในคอก เป็นโรคคล้ายกับ AA ที่แม่หมูบางตัวเมื่อตั้งท้องตั้งแต่อายุน้อย ๆ จะขะมักเขม้นมาก กินน้อย และผอมจนกระทั่งมักจะตาย
และจะมีอาการผอมแห้ง ตัวเย็น ไม่หิวอาหาร อยู่ไม่สุข และทำอะไรมากเกินไป
แต่อาการอาจสัมพันธ์กับตัวสร้างความเครียดทางสังคมหรือสิ่งแวดล้อมเป็นหลัก

มีงานศึกษาความแออัดยัดเยียดในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1940 (โดย John B. Calhoun) ที่เอาหนูนอร์เวย์ที่มีท้อง รวมไว้ในห้องที่มีน้ำและอาหารมากเพื่อดูการเพิ่มประชากร
หนูจะเพิ่มขึ้นจนถึงจำนวนหนึ่งแล้วไม่เพิ่มอีกต่อไป
เพราะว่า ความแออัดยัดเยียดทำให้เครียดและเป็นโรคจิต
และแม้ว่าจะมีน้ำและอาหารมาก หนูก็จะหยุดกินอาหารและหยุดมีลูก

ปรากฏการณ์เช่นเดียวกันก็พบด้วยในด้วงที่อยู่อย่างยัดเยียด
ซึ่งเมื่อเกิดขึ้น แม่ด้วงจะทำลายไข่ตัวเองแล้วเริ่มกินด้วงด้วยกันเอง
ตัวผู้ก็จะไม่สนใจตัวเมียแม้ว่าจะมีอาหารและน้ำมาก และกลุ่มประชากรก็จะไม่เพิ่มจำนวน
ปรากฏการณ์เช่นเดียวกันก็พบด้วยในกระต่ายแจ็กในรัฐมินนิโซตา และกวางในชะวากทะเลอ่าวเชซาพีก (ในรัฐแมริแลนด์และรัฐเวอร์จิเนีย)

กรงตั้งครรภ์ ที่ใช้เลี้ยงแม่หมูเมื่อมีท้องในฟารม์แบบเข้ม
ความเครียดของหมูที่เลี้ยงในคอกมองว่ามาจากผลการกักขังสัตว์ในระบบการเลี้ยงหมูแบบเข้ม
หมูที่มีทุกข์มากที่สุดจากการถูกขังก็คือหมูที่กำลังมีนมหรือท้อง เพราะว่าไม่มีที่จะขยับไปมา และเพราะถูกขังในกรงตั้งครรภ์ หรือถูกผูกไว้เป็นเวลา 16 สัปดาห์ที่ตั้งครรภ์ ซึ่งขัดกับพฤติกรรมสังคมและพฤติกรรมตามธรรมชาติ

แต่ว่า การมีอิสระกลับสร้างความเครียดให้หมูตัวเมียที่โตแล้ว ซึ่งก็คือหลังจากเลิกนมแม่แล้ว
เพราะว่า เมื่ออยู่ในกลุ่ม ก็จะสู้กับหมูตัวเมียตัวที่ใหญ่ที่สุด ที่จะกินอย่างตะกละตะกลามแล้วอ้วนใหญ่
เป็นไปได้สูงด้วยว่าหมูแต่ละกลุ่มจะมีหมูตัวเมียที่ยอมจำนน 2 ตัว ที่หลีกเลี่ยงสถานการณ์แย่งกิน และจะถูกข่มเหงโดยหมูตัวเมียที่ใหญ่ที่สุด
หมูทั้งสองจะไม่ค่อยอยากอาหาร แต่จะแสดงอาการ pica (อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร) กินน้ำมาก และมีเลือดจาง

### อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร

อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร (Pica) เป็นพฤติกรรมที่ยังมีการศึกษาน้อย
ในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ในห้องปฏิบัติการ มีงานศึกษาที่ดูหนูกินดินขาวเคโอลิน (kaolin)
โดยทำให้หนูกินดินโดยให้ยาอาเจียนหลายอย่าง เช่น copper sulfate, apomorphine, cisplatin, และการเคลื่อนไหวที่ทำให้อาเจียน
เนื่องจากหนูไม่สามารถอาเจียนเมื่อกินสิ่งที่มีโทษ ดังนั้น การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารของหนูจึงเหมือนกับการอาเจียนในสปีชีส์อื่น ๆ
เป็นวิธีที่หนูใช้บรรเทาปัญหาการย่อยอาหาร

ในสัตว์บางชนิด การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารดูเหมือนจะเป็นลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) แต่ในสัตว์อื่น ดูเหมือนจะเป็นโรคจิตดังที่พบในไก่
คือ ไก่จะกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารเมื่อให้อดอาหาร (เช่น อุตสาหกรรมไข่ไก่จะจำกัดอาหารเพื่อบังคับให้สลัดขน)
โดยเพิ่มการจิกกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารที่อยู่รอบ ๆ ตัวเช่น ไม้ หรือสายไฟ หรือรั้ว หรือขนของไก่อื่น
เป็นการตอบสนองโดยปกติที่เกิดเมื่อจำกัดหรือไม่ให้อาหารเลย
ซึ่งอาจเป็นพฤติกรรมทดแทนการหาอาหารปกติ

สัตว์อีกอย่างที่มีอาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารที่ซับซ้อนกว่าก็คือวัว
คือ วัวจะกินกระดูกเมื่อขาดฟอสฟอรัส
แต่ว่า ในบางกรณี วัวจะกินกระดูกต่อไปแม้ว่าระดับฟอสฟอรัสจะกลับเป็นปกติแล้ว และได้ฟอสฟอรัสที่เพียงพอจากอาหาร
ในกรณีนี้ หลักฐานสนับสนุนการตอบสนองแบบปรับตัวทั้งทางกายใจ
คือ วัวที่คงกินกระดูกต่อไปหลังจากปกติแล้วกินเพราะมีการเสริมแรงทางใจ
"สภาพที่คงยืนของการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารแม้ดูเหมือนจะไม่มีเหตุทางสรีรภาพ อาจเป็นเพราะการได้อาการโรคแบบมีเงื่อนไขโดยบังเอิญ ในช่วงที่มีปัญหาทางสรีรภาพ"

แมวก็มีพฤติกรรมกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารตามธรรมชาติ และมีหลักฐานสนับสนุนว่า พฤติกรรมนี้ดูจะเกี่ยวกับใจ
แมวบางพันธุ์ (เช่น แมววิเชียรมาศ) มีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมนี้มากกว่า แต่ว่าก็มีหลักฐานว่ามีหลายพันธุ์ที่มีพฤติกรรมเช่นนี้
มีการเห็นแมวเคี้ยวและดูดสิ่งที่ไม่ใช่อาหารเช่น ขนแกะ ฝ้าย ยาง พลาสติก และแม้แต่กระดาษแข็ง แล้วอาจจะถึงกินสิ่งเหล่านั้น
พฤติกรรมเช่นนี้เกิดในสี่ปีแรกของชีวิต แต่สังเกตเห็นโดยหลักในช่วงสองเดือนแรกที่ย้ายเข้าบ้านใหม่

ทฤษฎีที่อธิบายว่า ทำไมจึงมีพฤติกรรมเช่นนี้ในเวลานี้เสนอว่า การอดนมแม่เร็ว และความเครียดที่เป็นผลจากการจากแม่กับพี่น้องและจากการมีสถานการณ์ใหม่ เป็นเหตุ
การกินขนแกะหรือสิ่งอื่น ๆ อาจเป็นกลไกปลอบใจที่แมวมีเพื่อรับมือกับความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้
การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารก็พบบ่อยในช่วงอายุ 6-8 เดือน ที่พฤติกรรมหวงที่และพฤติกรรมทางเพศเริ่มปรากฏ
และการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารอาจเกิดจากความเครียดทางสังคมเช่นนี้
ทฤษฎีอื่นพิจารณาว่า พฤติกรรมเป็นการทดแทนการจับเหยื่อกินเพราะถูกขังในบ้าน ซึ่งสามัญในแมวพันธุ์ตะวันออกเพราะเสี่ยงถูกขโมย

ในธรรมชาติ การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารพบด้วยในนกแก้ว (เช่น มาคอว์) นกอื่น ๆ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
มีมาคอว์เขตแอมะซอนที่เลียดินจากก้นแม่น้ำเพื่อแก้พิษเม็ดพืชที่กิน
คือพบว่า มาคอว์แอมะซอนจะใช้เวลาเลียดิน 2–3 ชม. ต่อวัน
โดยดินช่วยแก้พิษของแทนนินและแอลคาลอยด์ในเมล็ดพืชที่กิน ซึ่งก็เป็นกลยุทธ์ที่ใช้โดยคนพื้นเมืองในเทือกเขาแอนดีสประเทศเปรูด้วย

การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารก็พบบ่อยในสัตว์เลี้ยงด้วย
แม้ว่ายาเช่นฟลูอ๊อกซิตินบ่อยครั้งจะช่วยบรรเทาพฤติกรรมปัญหาในสุนัขเลี้ยง แต่ก็จะไม่ช่วยโรคการกิน
มีสุนัขเลี้ยงพันธุ์ wire fox terrier ชื่อบัมบลีย์ที่ได้ออกรายการทีวี 20/20 ในสหรัฐอเมริกา
เพราะโรคการกินของสุนัข ข้อความต่อไปนี้มาจากแพทย์คนหนึ่ง

อาการของสุนัขตัวนี้ก็คือไล่แสง (หรือเรียกว่า ไล่เงา (shadow chasing)) มันไล่เงาไม่รู้จักหยุด แม้แต่ขุดเจาะแผ่นผนังเพื่อตามไล่ภาพลวงตาที่มันเห็น สิ่งหนึ่งที่ไม่ชัดในรายการทีวีก็คือ บัมบลีย์กินทุกอย่างที่ขวางหน้า และที่บ้านจึงต้องทำการ "ป้องกันบัมบลีย์" เพื่อไม่ให้กินทุกอย่างที่เจ้าของทิ้งเอาไว้ หมาได้เคยผ่าตัดเพื่อเอาสิ่งที่อุดลำไส้ออกเนื่องจากนิสัยมันมาแล้ว และทุกวัน เจ้าของก็จะกลับเข้าบ้านอย่างกังวลใจว่า บัมบลีย์อาจจะได้กินอะไรเข้าไปอีก
หมอได้กล่าวถึงงานวิจัยที่สัมพันธ์โรคหิวไม่หาย (Bulimia nervosa) และอาการย้ำกินเกิน (compulsive overeating) กับการชักในมนุษย์
แล้วเสนอว่า ยากันชักอาจสามารถใช้รักษาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารในสัตว์ได้

โรคทางพฤติกรรม
--------------

โรคทางพฤติกรรม (behavioral disorders) ศึกษาจากแบบจำลองที่เป็นสัตว์ได้ยาก เพราะว่าสัตว์คิดอะไรรู้ได้ยาก และเพราะว่า แบบจำลองสัตว์เป็นวิธีเตรียมการเพื่อใช้ศึกษาโรคอย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ
แม้ลิงจะสามารถสื่ออย่างได้ผลว่า ตนรู้สึกเศร้า หรือรู้สึกรับไม่ได้หรือไม่
การไม่สามารถใช้ภาษาเพื่อศึกษาโรคทางพฤติกรรมเช่นความซึมเศร้าและความเครียด ทำให้การศึกษาเยี่ยงนี้เป็นที่น่าสงสัย
เพราะว่า โรคในสัตว์อื่นยากที่จะแสดงว่าเป็นโรคอย่างเดียวกันในมนุษย์

### โรคย้ำคิดย้ำทำ

โรคที่เรียกว่า โรคย้ำคิดย้ำทำ (OCD) ในสัตว์กำหนดโดยมีการกระทำโดยเฉพาะ ที่ไม่จำเป็น ที่เกิดขึ้นบ่อยกว่าที่คาด
ไม่ชัดเจนว่า สัตว์สามารถ "หมกมุ่น" เหมือนกับมนุษย์ เพราะว่าแรงจูงใจในการกระทำย้ำ ๆ ของสัตว์ไม่ปรากฏ ดังนั้น การใช้ชื่ออาการเช่น พฤติกรรมซ้ำ ๆ ที่ผิดปกติ (abnormal repetitive behaviour) อาจทำให้เข้าใจผิดน้อยกว่า
มีสัตว์มากมายหลายอย่างที่มีพฤติกรรมที่ซ้ำ ๆ และผิดปกติ

#### พฤติกรรมเป็นพิธีหรือตายตัว

แม้ว่า พฤติกรรมย้ำทำบ่อยครั้งจะพิจารณาว่าเป็นโรคหรือเป็นการปรับตัวไม่ดี พฤติกรรมเป็นพิธี (ritualized) และพฤติกรรมตายตัว (stereotyped) บางครั้งก็มีประโยชน์
ซึ่งรู้จักว่า fixed action pattern (รูปแบบการกระทำตายตัว)
เป็นพฤติกรรมที่มีลักษณะบางอย่างคล้ายพฤติกรรมย้ำคิดย้ำทำ เช่น มีรูปแบบและใช้คล้าย ๆ กันในสัตว์แต่ละตัว และเป็นอะไรที่ทำซ้ำ ๆ
มีพฤติกรรมสัตว์หลายอย่างที่มีลักษณะและรูปแบบโดยเฉพาะ
ตัวอย่างหนึ่งก็คือการดูแลตนเอง (grooming) ของหนู
คือ พฤติกรรมนี้กำหนดโดยลำดับการกระทำที่ปกติจะไม่ต่างกันในหนูแต่ละตัว
หนูเริ่มด้วยการลูบหนวด แล้วขยายเขตที่ลูบโดยรวมตาและหู แล้วก็ขยับเลียข้างทั้งสองของตัว
อาจจะมีพฤติกรรมอื่นต่อไปอีกหลังจากนี้ แต่ลำดับการกระทำสี่อย่างนี้จะคงตัว
การมีอยู่ทั่วไปและการทำเป็นรูปแบบในระดับสูงแสดงว่า นี่เป็นรูปแบบพฤติกรรมที่มีประโยชน์ ดังนั้น จึงธำรงอยู่จนถึงทุกวันนี้

พฤติกรรมรูปแบบที่จัดว่าเป็นโรคก็มีในสัตว์ด้วย แต่ว่า อาจจะไม่สามารถใช้เป็นแบบจำลองของ OCD ในมนุษย์ การถอนขน (ที่มีในนกที่ถูกขัง) ในนกแก้วพันธุ์ *Amazona amazonica* (Orange-winged Amazon) มีส่วนจากกรรมพันธุ์ คือพฤติกรรมจะมีโอกาสสูงขึ้นถ้าพี่น้องมีพฤติกรรม และจะสามัญกว่าในนกที่อยู่ใกล้ประตูเมื่อขังเป็นกลุ่ม ๆ
งานศึกษาเดียวกันพบว่า พฤติกรรมนี้สามัญกว่าในตัวเมีย และนกไม่ได้เรียนรู้พฤติกรรมนี้จากกันและกัน
คือ นกที่อยู่ติดกันจะมีโอกาสแสดงพฤติกรรมก็ต่อเมื่อเป็นญาติกัน

#### มูลฐานทางวิวัฒนาการ

นักวิจัยบางท่านเชื่อว่า พฤติกรรมย้ำทำที่ไม่เป็นประโยชน์สามารถมองได้ว่า เป็นกระบวนการปกติที่มีประโยชน์แต่ทำมากเกินไป
วงจรประสาทใน striatum และสมองกลีบหน้า มีบทบาทในการพยากรณ์ความต้องการและภัยที่อาจเกิดขึ้นในอนาคต และงานวิจัยปี 2549 ก็เสนอว่า
ความเปลี่ยนแปลงของวงจรนี้อาจมีผลเป็นระบบหลีกภัยทางการรู้คิดที่ทำงานเกิน ทำให้บุคคลรู้สึกกลัวเกินควรต่อเหตุการณ์ที่มีโอกาสน้อยหรือเป็นไปไม่ได้
ซึ่งก็อาจจะเป็นเหตุในสัตว์อื่น ๆ ด้วย

#### ปัจจัยทางพันธุกรรม

เมื่อหาส่วนเกี่ยวข้องทางพันธุกรรม ศาสตราจารย์ฝ่าย genomics ของสุนัขที่มหาวิทยาลัยเฮลซิงกิตั้งข้อสังเกตว่า พฤติกรรมย้ำทำในสุนัขมักจะสามัญในบางพันธุ์มากกว่า และพี่น้องคอกเดียวกันมักจะมีเหมือนกัน
ซึ่งแสดงว่า โรคมีปัจจัยทางพันธุกรรม
เขาหวังจะพิสูจน์โดยใช้แบบสอบถามกับเจ้าของและเอาตัวอย่างเลือดของสุนัข 181 ตัวจากพันธุ์ 4 พันธุ์ คือ บุลล์เทร์เรียร์ย่อ บุลล์เทร์เรียร์ธรรมดา เยอรมันเชเพิร์ด และสแตฟฟอร์ดเชอร์บุลล์เทร์เรียร์ ซึ่งล้วนแต่เป็นพันธุ์ที่เสี่ยงต่อพฤติกรรมย้ำทำแบบซ้ำ ๆ ที่ใช้ระบายความกังวล

นักวิจัยผู้หนึ่งเสนอว่า เรายิ่งเรียนรู้ผ่านการศึกษาโรค OCD ในสุนัขเท่าไร เราก็จะสามารถเข้าใจระบบทางชีววิทยาและพันธุกรรมในมนุษย์ที่เกี่ยวข้องกับความเสี่ยงโรคที่สืบทางกรรมพันธุ์ เช่น โรค OCD เท่านั้น

งานวิจัยทำที่ Cummings School of Veterinary Medicine, University of Massachusetts Medical School, และที่ Broad Institute ที่สถาบันเทคโนโลยีแมสซาชูเซตส์ ได้กำหนดโครโมโซมในสุนัขที่มีโอกาสเสี่ยงสูงต่อ OCD
คือพบว่า โครโมโซม 7 ในสุนัขสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญที่สุดกับโรค OCD ในสุนัข หรือโดยเฉพาะก็คือโรคย้ำทำในสุนัข (canine compulsive disorder, CCD)
การค้นพบนี้อาจช่วยสัมพันธ์ OCD ในมนุษย์ กับ CCD ในสุนัข
โครโมโซม 7 ในสุนัขแสดงออกในเขตฮิปโปแคมปัสในสมอง ซึ่งเป็นเขตที่ได้รับผลในโรค OCD ของมนุษย์ด้วย
ยาที่ใช้รักษามีวิถีการตอบสนอง (response pathway) ที่คล้ายกันในสุนัขและมนุษย์
ซึ่งแสดงว่า สัตว์ทั้งสองมีอาการและการตอบสนองต่อการรักษาคล้าย ๆ กัน
ข้อมูลนี้สามารถช่วยนักวิทยาศาสตร์ให้ค้นพบวิธีที่มีประสิทธิผลและประสิทธิภาพดีกว่าเพื่อรักษา OCD ในมนุษย์ โดยใช้ข้อมูลที่ได้จากการศึกษา CCD ในสุนัข

#### แบบจำลองสัตว์

สัตว์ที่แสดงพฤติกรรมหมกมุ่นย้ำทำที่คล้ายกับอาการ OCD ในมนุษย์ได้ใช้เป็นเครื่องมือเพื่อแสดงอิทธิพลที่พันธุกรรมอาจมีต่อโรค เพื่อหาวิธีการรักษา และเพื่อเข้าใจพยาธิวิทยาของพฤติกรรมนี้โดยทั่วไป
แม้ว่าแบบจำลองสัตว์อาจมีประโยชน์ แต่ก็จำกัด
คือ มันไม่ชัดเจนว่า พฤติกรรมนี้ในสัตว์ขัดแย้งกับจุดมุ่งหมายหรือความต้องการของตน (คือมีลักษณะ ego dystonic) เหมือนในมนุษย์หรือไม่
ซึ่งก็คือ ยากที่จะรู้ว่าสัตว์สำนึกหรือไม่ว่า พฤติกรรมนี้เกินควรและไม่สมเหตุผล และว่า ความสำนึกเช่นนี้เป็นเหตุให้สัตว์กังวลหรือไม่

งานศึกษาปี 2555 สร้างภาพประสาทเพื่อตรวจการสื่อประสาทที่ใช้เซโรโทนินและโดพามีนในสุนัข 9 ตัวที่มีโรค CCD โดยแสดงการทำงานของหน่วยรับ คือ serotonin 2A receptor (5HT-2A) และของตัวขนส่ง dopamine transporter (DAT) กับ serotonin transporter (SERT)
งานศึกษานี้แสดงหลักฐานว่า มีวิถี (pathway) การสื่อประสาทที่ใช้เซโรโทนินและโดพามีนที่ไม่สมดุลในสุนัขที่มีโรคเทียบกับกลุ่มควบคุม
งานศึกษาอื่นได้แสดงความคล้ายคลึงกันของ OCD ในมนุษย์ จึงแสดง Construct validity
(ระดับที่การทดสอบวัดสิ่งที่อ้างว่ามันวัด หรือตั้งใจจะวัด)
ของงานศึกษานี้ และแสดงนัยว่า ผลงานวิจัยนี้สมเหตุสมผลและคงมีประโยชน์เพื่อตรวจสอบการทำงานในสมองและการรักษา OCD ด้วยยา

มีงานศึกษาที่ทดลองวิธีการรักษาด้วยยาหรือด้วยการเปลี่ยนพฤติกรรมในสุนัขที่มี CCD โดยตรวจดูปฏิกิริยาของสุนัข เทียบกับของมนุษย์ที่ได้การรักษาแบบเดียวกัน
วิธีที่รวมการรักษาทั้งสองแบบ มีประสิทธิผลที่สุดในการลดระดับและการเกิดขึ้นเป็นปกติของ OCD ในทั้งมนุษย์และสุนัข

โดยการใช้ยา พบว่า clomipramine ซึ่งเป็นยากลุ่ม Tricyclic antidepressant (TCA) มีประสิทธิผลกว่า amitriptyline ซึ่งเป็นยากลุ่ม Serotonin-norepinephrine reuptake inhibitor (SNRI) ในการรักษาสุนัข
งานศึกษาปี 2545 พบว่าการรักษาด้วย clomipramine ร่วมกับการบำบัดโดยการเปลี่ยนพฤติกรรม (behavioral therapy) ลดอาการ CCD ครึ่งหนึ่ง ของสุนัขทั้งหมดในงาน
นักวิจัยในงานนี้ยอมรับว่า OCD ไม่สามารถรักษาให้หายขาดได้ แต่งานศึกษาเช่นนี้เป็นเรื่องสำคัญเพราะว่า OCD สามารถควบคุมได้อย่างมีประสิทธิผลเพื่อไม่ให้ขัดขวางการดำเนินชีวิต ซึ่งเป็นจุดมุ่งหมายที่สำคัญและที่ต้องการสำหรับคนไข้

มีคนที่อ้างอย่างกล้าหาญว่า สุนัขเป็นอนาคตในการเข้าใจการวินิจฉัย การรู้จัก และการรักษา OCD ในมนุษย์
แม้ว่าจะมีหลักฐานที่สนับสนุนข้ออ้างนี้บ้าง แต่ว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง CCD กับ OCD ก็ยังไม่ชัดเจน
คือ แม้งานศึกษาที่ทำแล้วจะพบว่า การรักษาที่มีผลในสุนัขก็มีผลคล้ายกันในมนุษย์ แต่ก็มีอะไรที่ยังไม่รู้อีกหลายอย่าง

OCD เป็นความผิดปกติทางจิตที่ไม่สามารถรักษาให้หายขาดได้
แต่มันสามารถควบคุมและเข้าใจได้ และสิ่งเหล่านี้สามารถปรับปรุงได้โดยการศึกษา CCD ในสุนัข
การศึกษาสุนัขที่มีพฤติกรรมย้ำทำได้ช่วยให้เกิดการค้นพบทางพันธุกรรม ทำให้สามารถเข้าใจปัจจัยทางชีววิทยาและทางพันธุกรรมของโรค OCD ได้ดีขึ้น
คือ โดยการศึกษาว่า CCD ปรากฏเช่นไรในการทำงานในสมอง ในพฤติกรรม และในยีนของสุนัขที่เป็นโรค นักวิทยาศาสตร์ได้ใช้ข้อมูลใหม่ ๆ เหล่านี้ในการสร้างวิธีการตรวจสอบวินิจฉัย ในการเข้าใจอาการ และในการระบุกลุ่มมนุษย์ที่เสี่ยงต่อโรค
การทำงานในสมองและพฤติกรรมที่คล้ายกันของสุนัขที่มี CCD และมนุษย์ที่มี OCD แสดงว่า โรคทั้งสองเกี่ยวข้องกัน และไม่ใช่เพียงแค่ในพฤติกรรมและอาการ แต่กับการตอบสนองต่อการรักษาด้วย
ดังนั้นการเข้าใจ CCD ในสุนัขได้ช่วยนักวิทยาศาสตร์ให้เข้าใจและประยุกต์ใช้สิ่งที่เรียนรู้ในการสร้างวิธีการใหม่ ๆ ที่มีประสิทธิผลดีกว่าในการรักษา OCD ในมนุษย์

ต่อไปนี้เป็นตัวอย่างที่นักวิทยาศาสตร์ใช้หนูและหนูหริ่ง ซึ่งเป็นแบบจำลองสัตว์ที่สามัญที่สุด เพื่อจำลอง OCD ในมนุษย์

หนูกดคันโยก
มีการเพาะพันธุ์หนูโดยเฉพาะหลายชั่วยุคในห้องปฏิบัติการ ที่มักจะมีพฤติกรรมย้ำทำมากกว่าหนูพันธุ์อื่น ๆ
เช่นหนูพันธุ์ Lewis จะมีพฤติกรรมย้ำกดคันโยกมากกว่าพันธุ์ Sprague Dawley หรือ Wistar และตอบสนองน้อยกว่าต่อยา paroxetine (กลุ่ม SSRI) ที่ใช้บำบัดพฤติกรรม
ในงานศึกษานี้ นักวิจัยสอนให้หนูกดคันโยกเพื่อจะได้อาหารในการทดลองที่สร้างเงื่อนไขจากตัวดำเนินการ (operant conditioning)
แต่เมื่อหนูกดคันโยกแล้วไม่ได้อาหาร ในที่สุดหนูก็จะเลิกกด
แต่หนู Lewis กดคันโยกบ่อยครั้งกว่าหนูสองอย่างอื่น ๆ แม้ว่าจะ (สมมุติว่า) ได้เรียนรู้แล้วว่าจะไม่ได้อาหาร และคงกดคันโยกบ่อยครั้งกว่าแม้หลังจากรักษาด้วยยา
การวิเคราะห์ความแตกต่างทางพันธุกรรมของหนูทั้ง 3 พันธุ์อาจช่วยระบุยีนที่เป็นเหตุของพฤติกรรมย้ำทำ

หนูเช็คที่ซ้ำ ๆ
ยังมีการใช้หนูดทดลองปัญหาเกี่ยวกับโดพามีนในสมองสัตว์ที่มีพฤติกรรมเช็คอะไรซ้ำ ๆ
หลังจากที่ให้ยา quinpirole ซึ่งเป็นสารที่ขัดการทำงานของ dopamine D2/D3 receptor การเช็คที่บางแห่งซ้ำ ๆ ในสนามเปิดจะเพิ่มขึ้น
มิติของพฤติกรรมเช่นนี้ เช่น รูปแบบการดำเนินไปยังสถานที่ที่จะเช็คแบบซ้ำ ๆ จำนวนที่เช็ค และระยะในการเช็ค เป็นตัวแสดงการกระทำย้ำ ๆ ที่จะเพิ่มขึ้นเมื่อให้ยาเพิ่มขึ้น
มิติอื่น เช่น เวลาที่ใช้กลับไปยังจุดเริ่มตั้งจากจุดที่เช็ค และเวลาที่ใช้เดินทางไปยังที่เช็ค จะคงที่หลังจากให้ยาเป็นครั้งแรกตลอดการทดลอง
ซึ่งหมายความว่า อาจจะมีคุณลักษณะทางชีววิทยาทั้งแบบเกิด/ไม่เกิด (all-or-none) และแบบไวขึ้นเรื่อย ๆ (sensitization) ในแบบจำลองการขาดโดพามีนของ OCD
นอกจากนั้นแล้ว quinpirole อาจลดความพอใจของหนูหลังจากที่เช็คที่ที่หนึ่งแล้ว ทำให้ต้องไปแล้วไปอีก

หนูหริ่งตัวผู้ขาดเอสโทรเจน
เพราะอาการ OCD ที่เปลี่ยนไปในหญิงที่กำลังมีระดู และพัฒนาการของโรคที่ต่างกันระหว่างชายหญิง งานศึกษาปี 2550 จึงพยายามสืบหาผลของการขาดเอสโทรเจนต่อพฤติกรรมโรคในหนูหริ่ง
หนูตัวผู้ที่มียีนเอนไซม์ aromatase (ที่สำคัญในการผลิตฮอร์โมน) ทำงานไม่ได้และไม่สามารถผลิตเอสโทรเจน จะแสดงพฤติกรรมการดูแลตัวเอง (grooming) และการวิ่งบนล้อหมุนมากเกิน แต่หนูตัวเมียจะไม่มีพฤติกรรมดังว่า
และเมื่อรักษาด้วย 17β-estradiol เป็นการให้เอสโทรเจนแทน พฤติกรรมผิดปกติที่ว่าก็หายไป

งานศึกษายังพบด้วยว่าระดับโปรตีน Catechol-O-methyl transferase (COMT) จะลดลงในบริเวณไฮโปทาลามัสของหนูที่ไม่ผลิตเอสโทรเจน และจะเพิ่มขึ้นหลังจากให้เอสโทรเจน
โดยย่อ COMT มีบทบาทในการสลายสารสื่อประสาทบางอย่าง รวมทั้งโดพามีน นอร์เอพิเนฟริน และอีพิเนฟริน
ข้อมูลนี้แสดงว่า ปัญหาเกี่ยวกับฮอร์โมนและปฏิสัมพันธ์ระหว่างฮอร์โมน-ยีน อาจทำให้เกิดพฤติกรรมย้ำทำ

สัตว์เลี้ยง

รอยแกรนูโลมาที่เกิดจากการเลียซ้ำ ๆ ของสุนัข
แพทย์ท่านหนึ่งได้กล่าวถึงพฤติกรรมคล้ายโรค OCD ของสุนัขในหนังสือของเขา
ซึ่งมักจะปรากฏเมื่อสุนัขประสบกับสถานการณ์เครียด รวมทั้งสิ่งแวดล้อมที่ไม่เร้าใจหรือว่ามีประวัติทารุณกรรม
สุนัขพันธุ์ต่าง ๆ ดูจะมีการกระทำย้ำ ๆ ที่ต่างกัน
สุนัขขนาดใหญ่มาก เช่นพันธุ์แลบราดอร์ โกลเดินริทรีฟเวอร์ เกรตเดน โดเบอร์แมน มักจะเลียผิวหนังซ้ำ ๆ จนเกิดแผล (แกรนูโลมา)
ในขณะที่พันธุ์บุลล์เทร์เรียร์ เยอรมันเชเพิร์ด โอลด์อิงลิชชีปด็อก รอทท์ไวเลอร์, wire-haired fox terriers และ English Springer Spaniel มักจะไล่กัดแมลงวันที่ไม่มี หรือวิ่งไล่แสงหรือเงา
ความสัมพันธ์เช่นนี้น่าจะมีมูลฐานทางวิวัฒนาการ แต่ว่าหมอผู้เขียนก็ไม่ได้อธิบายเรื่องนี้ให้ชัดเจน

มีนักวิชาการที่สังเกตว่า สุนัขมักจะมีพฤติกรรม OCD คล้ายกับมนุษย์
CCD ไมใช่มีเพียงแค่เป็นบางพันธุ์เท่านั้น แต่ว่า พันธุ์ต่าง ๆ จะมีการย้ำทำที่ต่าง ๆ กัน
ยกตัวอย่างเช่น บุลล์เทร์เรียร์มักจะมีพฤติกรรมนักล่าและก้าวร้าวที่รุนแรง

แม้ว่า พันธุ์อาจจะเป็นปัจจัยต่อรูปแบบการย้ำทำ แต่ก็มีพฤติกรรมบางอย่างที่สามัญในหลาย ๆ พันธุ์
ที่สามัญที่สุดก็คือ พฤติกรรมไล่หางตัวเอง เคี้ยววัตถุอะไรอย่างหมกมุ่น หรือเลียอุ้งเท้าซ้ำ ๆ ซึ่งคล้ายกับพฤติกรรมย้ำล้างมือในคนไข้ OCD
อาการประสาทหลอนและไล่กัดอะไรรอบ ๆ หัวเหมือนกันมีแมลง ก็เห็นด้วยในสุนัขบางพันธุ์
การวิ่งรอบตัว การกัดขน การเพ่งมอง และบางครั้งการเห่า ที่ทำมาก เป็นตัวอย่างพฤติกรรมที่พิจารณาว่าเป็นการย้ำทำในสุนัข

#### การรักษาด้วยยา

มีแพทย์ที่สนับสนุนการให้ออกกำลังกาย ให้มีสิ่งแวดล้อมที่น่าสนใจ (เช่น หาเสียงอะไรให้ฟังเมื่อเจ้าของไปทำงาน) และบ่อยครั้ง การให้ยาฟลูอ๊อกซิติน (ยากลุ่ม SSRI ที่ใช้รักษา OCD ในมนุษย์)
มีการทดลองให้ยาสุนัขโรค CCD เพื่อดูว่ามีผลเท่ากับมนุษย์หรือไม่
โดยใช้ยาที่กันตัวรับกลูตาเมต (glutamate receptor blocker) คือ memantine และฟลูอ๊อกซิติน (ซึ่งรู้จักอย่างสามัญว่าเป็นยาแก้ซึมเศร้า) เพื่อรักษาและดูปฏิกิริยาจากสุนัข 11 ตัวที่ทำอะไรย้ำ ๆ
สุนัข 7 ตัวลดระดับและความถี่การย้ำทำอย่างสำคัญหลังจากได้ยา

หมอคนหนึ่งเล่าเรื่องสุนัขพันธุ์แดลเมเชียนหูหนวกและถูกตอนที่ชื่อว่า โฮแกน กับพฤติกรรมย้ำทำของมัน
โฮแกนมีประวัติถูกทารุณกรรมก่อนเจ้าของใหม่จะรับมาเลี้ยง ผู้พยายามปรับปรุงพฤติกรรมของมันโดยสอนให้ตอบสนองต่อภาษามืออเมริกัน
ต่อไปนี้เป็นข้อความจากประวัติของโฮแกน

ทุกอย่างเป็นไปด้วยดีเป็นเวลาปีครึ่ง จนกระทั่งเช้าเดือนมีนาคม ที่มันตื่นแล้วตะกุยทุกอย่างที่ขวางหน้าและไม่ยอมหยุด ตะกุยพรมหรือผ้าห่ม พื้นไม้หรือพื้นพรมน้ำมัน พื้นหญ้าหรือพื้นดิน สิ่งที่เขาทำกับพฤติกรรมล่าเหยื่อคล้ายกันอย่างเห็นได้ชัด:33
ผมเชื่อว่า โฮแกนอยู่ใต้แรงกดดันทางจิตอะไรอย่างหนึ่งในเวลาที่พฤติกรรมตะกุยย้ำ ๆ นี้เกิดขึ้น คือ คอนนี่และจิม (เจ้าของ) ของมันจำเป็นต้องทิ้งมันไว้กว่า 8 ชม. เมื่อไปทำงาน... นี่เหมือนกับเป็นการยกลูกตุ้มขึ้นให้พร้อมแกว่ง (แต่ว่า) การกระทำย้ำ ๆ โดยเฉพาะที่เกิดขึ้นในสถานการณ์เช่นนี้ไม่สำคัญเท่ากับการมีการกระทำที่เกิด่ขึ้น:34
"R 3 ตัว" เพื่อการฟื้นสภาพก็คือออกกำลังกาย (exe**r**cise) อาหาร (nut**r**ition) และการสื่อสาร (communication) ขั้นแรก ผมแนะนำให้คอนนี่เพิ่มการออกกำลังกายของโฮแกนให้เป็นอย่างน้อย 30 นาทีต่อวัน นอกจากนั้น ผมแนะนำให้เลี้ยงโฮแกนด้วยอาหารที่มีโปรตีนต่ำ ไร้สารกันบูด และท้ายสุดของวิธีการรักษา ผมกำชับให้คอนนี่สอนภาษามือให้หนักขึ้น และให้ทำป้ายใหม่เพื่อใช้เมื่อโฮแกนเริ่มจะตะกุย ป้ายเป็นแผ่นกระดาษที่มีตัวอักษร 'H' เขียนด้วยปากกาหมึกดำเข้ม คอนนี่จะแสดงป้ายให้โฮแกนเห็นหลังจากมันเริ่มตะกุยอย่างที่ไม่ต้องการ แล้วก็จะออกจากห้อง สิ่งที่ต้องการคือให้มันรู้ว่าพฤติกรรมของมันเป็นสิ่งที่ไม่ต้องการโดยส่งสัญญาณว่า คอนนี่กำลังหลบออกจากห้อง คุณจะเรียกผมว่าเป็นคนขี้ขลาดก็ได้ แต่ผมไม่คิดว่าวิธีนั่นอย่างเดียวจะสำเร็จผล เพราะผมมีประสบการณ์กับ CCD มาก่อน ดังนั้น เหมือนกับใช้ทั้งเข็มขัดและสายดึงกางเกง ผลแนะนำให้โฮแกนกินยา tricyclic antidepressant คือ Elavil (Amitriptyline) ด้วย โดยทฤษฎีแล้ว Elavil จะไม่ได้ผลขนาดนั้นใน OCD แต่เพราะเหตุค่าใช้จ่าย และเมื่อพิจารณาว่า สุนัขอาจจะวิตกกังวลในการแยกจากเป็นต่างหาก Elavil จึงมีโอกาสยิงเข้าเป้ามากที่สุด:34-35
มันใช้เวลาหกเดือนก่อนที่จะรักษาโฮแกนสำเร็จผล ถึงตอนนี้ โฮแกนอาจจะตะกุยเป็นบางครั้งโดยรุนแรงลดลงอย่างสำคัญ และจะเกิดก็ต่อเมื่อเครียด คอนนี่รายงานว่า ความเครียดที่มีโอกาสทำให้ตะกุยรวมทั้งไม่สามารถจะหาเธอได้และรู้สึกว่ามันกำลังจะถูกทิ้งให้อยู่ตัวเดียว... โฮแกนดีขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งถึงเกือบจะไม่ตะกุย แต่ก็ยังไม่หยุด แต่นั่นดูเหมือนจะเป็นลักษณะของโรคย้ำทำในทั้งมนุษย์และสัตว์ มันสามารถลดอาการจนถึงระดับให้ผู้ประสบเคราะห์สามารถใช้ชีวิตเกือบปกติได้ แต่ว่าก็จะมีโรคกลับบ้าง:35-36
### การติด

มีการตรวจสอบการติดน้ำตาลในหนูห้องปฏิบัติการ เป็นอาการคล้ายกับการติดยา
การกินอาหารที่หวาน ๆ ทำให้สมองปล่อยสารเคมีธรรมชาติที่เรียกว่าโอปิออยด์และโดพามีนในระบบลิมบิก
คืออาหารที่อร่อยสามารถทำให้ตัวรับโอปิออยด์ (opioid receptor) ในเขตสมอง ventral tegmental area ทำงาน แล้วเร้าเซลล์ประสาทที่ปล่อยโดพามีนในเขต nucleus accumbens
ทำให้เกิดความสุขที่ได้จากหลั่งโดพามีนและโอปิออยด์ จึงทำให้อยากน้ำตาลเพิ่มขึ้น
ดังนั้น การติดก็จะเกิดจากรางวัลที่มีโดยธรรมชาติ คือ ขนมหวาน ๆ ต่อด้วยการหลั่งโอปิออยด์และโดพามีนในจุดประสานประสาทของ mesolimbic system
ทั้งเขตฮิปโปแคมปัส, insular cortex และ caudate nucleus จะทำงานเมื่อหนูต้องการน้ำตาล ซึ่งเป็นเขตสมองเดียวกันที่ทำงานเมื่อคนติดยาต้องการยา
น้ำตาลความจริงดีเพราะให้พลังงาน แต่เมื่อร่างกายติดมันโดยการเปลี่ยนแปลงในระบบประสาท อาการทางกายเหมือนขาดยาก็จะเริ่มปรากฏ เช่น ปากสั่นฟันกระทบ เท้าหน้าสั่น และหัวสั่นเมื่อไม่กินน้ำตาล

การดื้อมอร์ฟีน ซึ่งเป็นการแสดงระดับการติดยาขั้นหนึ่ง ก็พบในหนูด้วย โดยมีเหตุจากตัวจุดชนวนทางสิ่งแวดล้อมและผลต่อระบบประสาทของยา
คือ การดื้อยาไม่เพียงขึ้นอยู่กับความถี่ของการได้ยา แต่จะขึ้นอยู่กับการจับคู่ของสัญญาณที่บอกว่าจะได้ยา กับผลต่อระบบประสาทของยา
หนูจะดื้อยามากกว่าอย่างสำคัญเมื่อได้สิ่งเร้าทั้งคู่ เทียบกับหนูที่ไม่ได้ทั้งมอร์ฟีนและสัญญาณที่บอกว่าจะได้ยา

### ความซึมเศร้า

โดยศึกษาสุนัข ดร. มาร์ติน เซลิกแมนและเพื่อนร่วมงานได้เริ่มศึกษาความซึมเศร้าในสัตว์ที่เป็นแบบจำลองเรื่องการทำอะไรไม่ได้โดยเรียนรู้ (learned helplessness) ที่มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย
งานศึกษาแบ่งสุนัขเป็น 3 กลุ่ม คือกลุ่มควบคุม, กลุ่ม A ซึ่งควบคุมได้ว่าเมื่อไรจะถูกไฟฟ้าช็อก, และกลุ่ม B ซึ่งไม่สามารถควบคุมว่าเมื่อไรจะถูกช็อก
หลังจากผ่านการสร้างเงื่อนไขโดยการถูกช็อก (shocking condition) แล้ว ก็จะทดสอบสุนัขในกล่องที่หนีการถูกช็อกได้โดยกระโดดข้ามผนัง
เพื่อกำจัดผลรบกวนคือเพื่อไม่ให้สุนัขเรียนรู้การตอบสนองเมื่อถูกช็อกที่จะขัดขวางพฤติกรรมหลบหนีปกติ สุนัขจะได้ยาที่ทำให้ขยับไม่ได้คือ curare เมื่อกำลังถูกช็อก
ผลปรากฏว่า ทั้งกลุ่มควบคุมและกลุ่ม A มักจะกระโดดข้ามผนังเพื่อหนี ในขณะที่กลุ่ม B จะไม่กระโดดและยอมถูกช็อกแต่โดยดี
เพราะว่า สุนัขในกลุ่ม B รู้สึกว่าผลที่จะเกิดไม่เกี่ยวกับความพยายามของตน
แต่ก็มีอีกทฤษฎีที่อ้างว่า พฤติกรรมนี้เกิดขึ้นเพราะว่า การช็อกด้วยไฟฟ้าสร้างความเครียดอย่างรุนแรงจนกระทั่งใช้สารเคมีประสาทที่จำเป็นในการเคลื่อนไหวให้หมดไป

หลังจากการศึกษานี้ มีการทดลองแบบเดียวกันในสปีชีส์ต่าง ๆ ตั้งแต่ปลาไปถึงแมว
งานศึกษาเร็ว ๆ นี้ใช้ลิงวอกและการช็อกที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ โดยเกิดผ่านสถานการณ์เครียดเช่น บังคับให้ว่ายน้ำ, behavioral despair tasks, การแขวนลอยในอากาศโดยหาง และการทำให้ขยับไม่ได้ด้วยการหนีบ (เหมือนกับจับลูกแมว)
ซึ่งล้วนเป็นสถานการณ์ที่ทำให้ลิงไม่สามารถควบคุมเหตุการณ์ได้

ความซึมเศร้าอาจเป็นวิธีการสื่อสารโดยธรรมชาติ
เป็นสัญญาณว่ายอมจำนนในการแข่งสถานะทางสังคม หรือเป็นสัญญาณร้องให้ช่วย
คือความซึมเศร้าสามารถทำให้เกิดพฤติกรรมบางอย่าง และสนับสนุนให้ถอนตัวจากการพยายามเข้าหาเป้าหมายที่ไม่สามารถถึงได้
คือ "ความซึมเพิ่มสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตในการรับมือกับอุปสรรคการปรับตัว ที่มีลักษณะเป็นสถานการณ์ไม่ดี ที่ความพยายามเพื่อให้ถึงเป้าหมายสำคัญน่าจะให้ผลเป็นอันตราย การสูญเสีย ความบาดเจ็บ หรือความพยายามที่ไร้ผล"
ดังนั้น ความไม่ยินดียินร้ายอาจให้ได้เปรียบทางความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต
ยังมีการศึกษาความซึมเศร้าโดยเป็นกลยุทธ์ทางพฤติกรรมของสัตว์มีกระดูกสันหลังเพื่อเพิ่มความเหมาะสมส่วนตัวหรือของญาติ (inclusive fitness) เมื่อมีภัยจากปรสิตหรือเชื้อโรค

การขาดกระบวนการกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) ยังสัมพันธ์กับโรคซึมเศร้า
สัตว์ที่เครียด (ที่มีระดับฮอร์โมนความเครียดคือคอร์ติซอลสูงขึ้น) มีระดับกำเนิดประสาทที่ลดลง และยาแก้ซึมเศร้าพบว่ากระตุ้นให้เกิดกำเนิดเซลล์ประสาท
งานศึกษาที่มหาวิทยาลัยโคลัมเบีย (โดย Rene Hen และคณะ) ศึกษาหนูที่กำเนิดเซลล์ประสาทถูกขัดขวางโดยฉายรังสีต่อสมองเขตฮิปโปแคมปัส เพื่อทดสอบประสิทธิผลของยาแก้ซึมเศร้า
แล้วพบว่า ยาแก้ซึมเศร้าไม่มีผลเมื่อยับยั้งกำเนิดเซลล์ประสาท

### ความเครียด

ศาสตราจารย์สาขาชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยสแตนฟอร์ด ดร. โรเบิร์ต ซาโพล์สกี้ ได้ศึกษาลิงบาบูนที่อยู่ตามธรรมชาติในอุทยานแห่งชาติเซเรนเกตีในแอฟริกา
เขาสังเกตว่า ลิงมีลำดับชั้นทางสังคมเหมือนกับมนุษย์มาก
ลิงใช้เวลาเพียงไม่กี่ ชม. ต่อวันหาอาหารเพื่อสนองความต้องการเบื้องต้น จึงมีเวลาพัฒนาเครือข่ายทางสังคมของตน
ในสัตว์อันดับวานร ความเครียดทางใจจะปรากฏที่กาย
คือความเครียดทางใจสามารถทำให้กายตอบสนอง ซึ่งเมื่อนาน ๆ เข้าอาจทำให้ป่วย
ดร. ซาโพล์สกี้ได้สังเกตเรื่องตำแหน่งสังคม บุคลิกภาพ และกลุ่มเพื่อนลิง แล้วเก็บตัวอย่างเลือดเพื่อวัดคอร์ติซอล (ฮอร์โมนความเครียด) แล้วจับคู่กับสถานะทางสังคมของลิง
โดยข้อมูลส่วนมากมาจากลิงตัวผู้เพราะว่า ลิงตัวเมียจะตั้งท้อง 80% ตลอดเวลา

มีปัจจัย 3 อย่างที่มีอิทธิพลต่อระดับคอร์ติซอลของลิง
คือมิตรภาพ ทัศนวิสัย และตำแหน่ง
คือลิงที่เล่นกับลิงทารกและสร้างมิตรภาพ, ลิงที่สามารถกำหนดว่าสถานการณ์ไหนเป็นภัยจริง ๆ กับสามารถบอกได้ว่า ตนจะชนะหรือแพ้, และลิงที่มีตำแหน่งสูงสุดจะมีระดับคอร์ติซอลต่ำสุด
ระดับคอร์ติซอลจะสูงขึ้นตามอายุ เพราะว่าเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสมีตัวรับฮอร์โมน (hormone receptor) น้อยลง ซึ่งปกติป้องกันปัญหาการมีฮอร์โมนมากเกิน ทำให้ควบคุมระดับความเครียดได้ยาก

ระดับคอร์ติซอลสูงขึ้นในครึ่งหนึ่งของคนไข้โรคซึมเศร้า และทั้งลิงและมนุษย์มีปัญหาที่เขตฮิปโปแคมปัส
แม้ว่าความเครียดอาจมีผลต่อทางเดินอาหารโดยทำให้เกิดแผล ลดอารมณ์ทางเพศ มีผลต่อการนอน ทำให้ความดันโลหิตสูง แต่มันก็ช่วยเร้าและเป็นแรงจูงใจ
เมื่อสัตว์ประสบกับความเครียด สัตว์จะตื่นตัวมากกว่าปกติ
ซึ่งทำให้สำนึกถึงสิ่งแวดล้อมที่ไม่คุ้นเคยและภัยที่อาจมีได้ดีกว่า

นักวิชาการได้พัฒนากฎที่อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างความตื่นตัวกับประสิทธิภาพการทำงาน โดยแสดงเป็นกราฟตัว U ตีลังกา
ตามกฎ Yerkes-Dodson ประสิทธิภาพการทำงานจะเพิ่มขึ้นตามระดับความตื่นตัวทางการรู้คิดแต่จะถึงขีดจำกัด
ด้านลงของกราฟก็มีเหตุจากความเครียด ดังนั้นความเครียดจะเพิ่มประสิทธิภาพและประสิทธิผลการทำงานแต่จะมีขีดจำกัด
เมื่อเครียดเกิน ประสิทธิภาพและประสิทธิผลการทำงานก็จะลดลง

ดร. ซาโพล์สกี้ได้ศึกษาความเครียดในหนูด้วย แล้วพบว่า ประสบการณ์เบื้องต้นในชีวิตมีผลที่มีกำลังในระยะยาว
หนูที่ถูกมนุษย์จับ (ซึ่งทำให้เครียด) ตอบสนองต่อความเครียดได้ดีกว่า ที่อาจช่วยลดการตอบสนองโดยฮอร์โมนเครียดเทียบกับหนูที่ไม่ถูกจับ
ซึ่งแสดงว่า ความเครียดสามารถเป็นการปรับตัวที่ดี
และการได้สถานการณ์เครียดมากกว่าทำให้หนูสามารถรับมือกับสถานการณ์เช่นว่าได้ดีกว่า

### อาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ

อาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ (stereotypy) เป็นพฤติกรรมซ้ำ ๆ ที่บางครั้งผิดปกติ เช่น นกที่ไป ๆ มา ๆ บนคอนเกาะ
แต่ก็มีการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ที่เป็นการปรับตัวที่ดี เช่น แมวเลียตัวเอง และนกดูแลขน
นกแก้วเลี้ยงมักจะมีการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ที่หลากหลาย
พฤติกรรมเหล่านี้จะทำเหมือน ๆ กัน โดยไร้หน้าที่และเป้าหมาย
เช่น ไป ๆ มา ๆ บนคอนเกาะหรือเล่นกับของเล่นอะไรสักอย่าง
การถอนขนและการร้องเสียงดังอาจเป็นอะไรที่ทำซ้ำ ๆ แต่จะเป็นแบบไม่ค่อยเข้ม และอาจเป็นปฏิกิริยาต่อการถูกขัง ความเครียด ความเบื่อ และความเหงา เพราะงานศึกษาแสดงว่านกที่ถูกขังอยู่ใกล้ประตูมากที่สุดจะมีโอกาสถอนขนและร้องเสียงดังมากที่สุด
การถอนขนไม่ใช่เป็น stereotypy ที่แท้จริงและคล้ายกับการดึงผมในมนุษย์มากกว่า และการร้องเสียงดังแม้จะเป็น stereotypy แต่ก็เป็นธรรมชาติของนกแก้วอย่างหนึ่ง
นกเลี้ยงอยู่ในสถานการณ์ที่เร้าใจไม่พอ
เพราะน่าจะขาดคู่/เพื่อนและโอกาสหาอาหาร

การเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ อาจจะมีเหตุจากสิ่งแวดล้อมทางสังคม เช่น การมีหรือไม่มีสิ่งเร้าทางสังคมอะไรบางอย่าง ความโดดเดี่ยวทางสังคม การมีที่หากินน้อย และการอยู่กันอย่างแออัด (ซึ่งจริงเป็นพิเศษสำหรับหมูที่กัดหางตัวเอง)
และพฤติกรรมเยี่ยงนี้สามารถเรียนรู้ต่อจากสัตว์อีกตัวหนึ่ง
หนูทุ่งพันธุ์ *Myodes glareolus* (bank vole) นกพิราบ และหมูเมื่ออยู่ใกล้กับสัตว์อื่นที่เคลื่อนไหวอย่างซ้ำ ๆ จะเริ่มมีพฤติกรรมเลียนแบบกันผ่านกระบวนการเรียนรู้ทางสังคมที่เรียกว่า stimulus enhancement ซึ่งเป็นเหตุให้หมูกัดหางตัวเองและไก่ถอนขน

การเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ อาจเป็นกลยุทธ์รับมือ (coping mechanism) ซึ่งเป็นผลที่แสดงโดยงานวิจัยที่ศึกษาหมูตัวเมียที่เลี้ยงในคอกหรือผูกไว้
เพราะว่า หมูเช่นนั้นเคลื่อนไหวแบบซ้ำ ๆ เช่น เลียหรือถูตัว มากกว่าหมูตัวเมียในกลุ่มนอกเล้า
พฤติกรรมผิดปกติเช่นนี้ดูเหมือนจะสัมพันธ์กับความหนาแน่นของตัวรับโอปิออยด์ (ที่สัมพันธ์กับระบบรางวัล)

ในหมูตัวเมีย การถูกขัง ผูก หรืออยู่ในกรงตั้งครรภ์นาน ๆ มีผลเป็นพฤติกรรมผิดปกติและอาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ
ตัวรับโอปิออยด์แบบมิว (Mu) และแคปปา (Kappa) สัมพันธ์กับพฤติกรรมไม่ชอบ และตัวรับแบบมิวมีมากกว่าในหมูตัวเมียที่ถูกผูกเทียบกับที่อยู่เป็นกลุ่มนอกคอก
แต่ว่า หมูที่เคลื่อนไหวแบบซ้ำ ๆ จะลดระดับความหนาแน่นของทั้งตัวรับแบบมิวและแคปปาในสมอง ซึ่งแสดงว่า การไม่ทำอะไรเพิ่มตัวรับแบบมิวและการเกิดอาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ลดความหนาแน่นของทั้งตัวรับแบบแคปปาและมิว

### การรุกรานตัวเอง

ลิงวอก (สกุลลิงมาคาก) แสดงพฤติกรรมขู่ทำร้ายตัวเอง (self-aggression, SA) รวมทั้งกัด บีบ ตบ ถูตัวเอง รวมทั้งการขู่อวัยวะต่าง ๆ
พฤติกรรมเยี่ยงนี้พบในลิงที่ถูกขังไว้เดี่ยว ๆ และไม่มีโรค
โดยพฤติกรรมจะเกิดในสถานการณ์เครียดหรือตื่นเต้น เช่น ย้ายจากกรงหนึ่งไปยังอีกกรงหนึ่ง

มีการศึกษาลิงเสน (สกุลลิงมาคาก) เพื่อตรวจสอบเหตุของ SA
ซึ่งจะเพิ่มขึ้นในสิ่งแวดล้อมที่แร้นแค้น (ไม่เร้าใจพอ) ซึ่งสนับสนุนทฤษฎีว่า SA อาจช่วยเพิ่มความรู้สึกในสถานการณ์เช่นนั้น
ลิงมาคากเลี้ยงจะไม่เข้าสังคมเหมือนกับลิงป่า ซึ่งอาจมีผลต่อ SA
และเมื่อให้ลิงมีเพื่อนไม่ว่าจะเอาลิงใส่กรงอีกตัวหรือไม่ขังลิงไว้ในกรง ระดับ SA ก็จะลดลง
งานศึกษาแสดงว่า SA เป็นรูปแบบการขู่ทำร้ายลิงตัวอื่น ที่เปลี่ยนเป้าหมายไป
SA สัมพันธ์กับความอึดอัดและสถานะทางสังคม โดยเฉพาะในลิงที่มีฐานะทางสังคมกลาง ๆ

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  "psychopathology", *ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕*, (แพทยศาสตร์) จิตพยาธิวิทยา
2. 1 2  Owen JB, Treasure JL, Collier DA. *Animal Models- Disorders of Eating Behaviour and Body Composition*. Norwell; Massachusetts: Kluwer Academic Publishers.
3. ↑  Hampstead BM, LaBounty LP, Hurd C (March 2003). "Multiple exposure to activity anorexia in rats: effects on eating, weight loss, and wheel running". *Behav Processes*. **61** (3): 159–166. doi:10.1016/s0376-6357(02)00188-2. PMID 12642171.
4. 1 2  Hebebrand J, Exner C, Hebebrand K, Holtkamp C, Casper RC, Remschmidt H, Herpertz-Dahlmann B, Klingenspor M (June 2003). "Hyperactivity in patients with anorexia nervosa and in semistarved rats: evidence for a pivotal role of hypoleptinemia". *Physiol Behav*. **79** (1): 25–37. doi:10.1016/s0031-9384(03)00102-1. PMID 12818707.
5. 1 2  Siegel S, Hinson RE, Krank MD (April 1978). "The role of predrug signals in morphine analgesic tolerance: support for a Pavlovian conditioning model of tolerance". *J Exp Psychol Anim Behav Process*. **4** (2): 188–96. doi:10.1037/0097-7403.4.2.188. PMID 670891.
6. ↑  "A Self-Corrective for The Population Explosion?". Time Magazine website, Health and Science section. 1964-02-28. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2012-10-21. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
7. ↑  Radostits, OM (2000). *Veterinary Medicine: A Textbook of the Diseases of Cattle, Sheep, Pigs, Goats and Horses* (9th ed.). Saunders. p. 1767.
8. ↑  Saeki M, Sakai M, Saito R, Kubota H, Ariumi H, Takano Y, Yamatodani A, Kamiya H (July 2001). "Effects of HSP-117, a novel tachykinin NK1-receptor antagonist, on cisplatin-induced pica as a new evaluation of delayed emesis in rats". *Jpn J Pharmacol*. **86** (3): 359–62. doi:10.1254/jjp.86.359. PMID 11488439.
9. ↑  Webster, AB (2003). "Physiology and behavior of the hen during induced molt". *Poultry Science*. **82**: 992–1002.
10. ↑  Mitchell D, Winter W, Morisaki CM (1977). "Conditioned taste aversions accompanied by geophagia: evidence for the occurrence of "psychological" factors in the etiology of pica". *Psychosom Med*. **36** (6): 401–12. PMID 563606. The persistence of pica in the seeming absence of a physiological cause might be due to the fortuitous acquisition of a conditioned illness during the period of physiological insult.
11. 1 2 3  Bradshaw, JWS; Neville, PF; Sawyer, D (1997). "Factors affecting pica in the domestic cat". *Applied Animal Behaviour Science*. **52** (3–4): 373–379.
12. ↑  Alcock, J (2005). *Animal Behavior: An Evolutionary Approach* (8th ed.). Sinaur Associates.
13. ↑  Nicholas H. Dodman (July 9, 2008). *The Well-Adjusted Dog: Dr. Dodman's Seven Steps to Lifelong Health and Happiness for Your Best Friend*. Houghton Mifflin Harcourt. pp. 204–205. ISBN 978-0618833788.
14. 1 2 3 4 5 6  Dodman, Nicholas (1999). *Dogs Behaving Badly: An A-to-Z Guide to Understanding & Curing Behavioral Problems in Dogs*. New York: Bantam Books. pp. 54–55.
15. 1 2  Healy, D (January 1987). "The comparative psychopathology of affective disorders in animals and humans". *J Psychopharmacol*. **1** (3): 193–210. doi:10.1177/026988118700100306. PMID 22158981.
16. ↑  Kalueff, A. V.; และคณะ (2007). "Analyzing grooming microstructure in neurobehavioral experiments". *Nature Protocols*. **2**: 2538–2544. doi:10.1038/nprot.2007.367.
17. ↑  Lutz, Corrine K. (2014). "Stereotypic Behavior in Nonhuman Primates as a Model for the Human Condition". *ILAR Journal*. **55** (2): 284–296. doi:10.1093/ilar/ilu016. ISSN 1084-2020. PMC 4240438. PMID 25225307.
18. ↑  Garner, JP; และคณะ (2006). "Genetic, environmental and neighbor effects on severity of stereotypies and feather picking in Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica) : An epidemiological study". *Applied Animal Behaviour Science*. **96**: 153–168.
19. ↑  Brüne, M (2006). "The evolutionary psychology of obsessive-compulsive disorder: the role of cognitive metarepresentation". *Perspect Biol Med*. **49** (3): 317–29. doi:10.1353/pbm.2006.0037. PMID 16960303.
20. ↑  Nuwer, R (2012). "From tail chasing to hand washing". *Sci Am*. **307** (5): 25. doi:10.1038/scientificamerican1112-25. PMID 23120887.
21. 1 2  Miller, J.A. (1992). "Look who's clucking!". *Bioscience*. **42** (4): 257–259.
22. ↑  "Canine compulsive disorder gene identified in dogs". *Pharma Business Week*. January 2010. p. 118.
23. ↑  
Brown, J. D. (1996). *Testing in language programs*. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall Regents.
24. ↑  
Cronbach, L. J.; Meehl, P.E. (1955). "Construct Validity in Psychological Tests". *Psychological Bulletin*. **52** (4): 281-302. PMID 13245896.
25. ↑  
Polit DF, Beck CT (2012). *Nursing Research: Generating and Assessing Evidence for Nursing Practice* (9th ed.). Philadelphia, USA: Wolters Klower Health, Lippincott Williams & Wilkins.
26. ↑  Vermeire S, Audenaert K, De Meester R, Vandermeulen E, Waelbers T, De Spiegeleer B, Eersels J, Dobbeleir A, Peremans K (2012). "Serotonin 2A receptor, serotonin transporter and dopamine transporter alterations in dogs with compulsive behaviour as a promising model for human obsessive-compulsive disorder". *Psychiatry Res*. **201** (1): 78–87. doi:10.1016/j.pscychresns.2011.06.006. PMID 22285716.
27. 1 2  Overall KL, Dunham AE (2002). "Clinical features and outcome in dogs and cats with obsessive-compulsive disorder: 126 cases (1989-2000)". *J Am Vet Med Assoc*. **221** (10): 1445-52. doi:10.2460/javma.2002.221.1445. PMID 12458615.
28. ↑  Graef, A (October 2013). "dogs lead us to a cure for obsessive-compulsive disorder?". Care 2 Make a Difference.
29. ↑  Brimberg L, Flaisher-Grinberg S, Schilman EA, Joel D (April 2007). "Strain differences in 'compulsive' lever-pressing". *Behav Brain Res*. **179** (1): 141-51. doi:10.1016/j.bbr.2007.01.014. PMID 17320982.
30. ↑  Dvorkin A, Perreault ML, Szechtman H (May 2006). "Development and temporal organization of compulsive checking induced by repeated injections of the dopamine agonist quinpirole in an animal model of obsessive-compulsive disorder". *Behav Brain Res*. **169** (2): 303–11. doi:10.1016/j.bbr.2006.01.024. PMID 16524632.
31. ↑  Hill RA, McInnes KJ, Gong EC, Jones ME, Simpson ER, Boon WC (February 2007). "Estrogen deficient male mice develop compulsive behavior". *Biol Psychiatry*. **61** (3): 359–66. doi:10.1016/j.biopsych.2006.01.012. PMID 16566897.
32. 1 2  Holden C, Travis J (July 2010). "Profile: Nicholas Dodman. Can dogs behaving badly suggest a new way to treat OCD?". *Science*. **329** (5990): 386–7. doi:10.1126/science.329.5990.386. PMID 20651132.
33. 1 2  "Anxiety and compulsive disorders in dogs". PetMD. 2013.
34. ↑  Colantuoni C, Rada P, McCarthy J, Patten C, Avena NM, Chadeayne A, Hoebel BG (June 2002). "Evidence that intermittent, excessive sugar intake causes endogenous opioid dependence". *Obes Res*. **10** (6): 478–88. doi:10.1038/oby.2002.66. PMID 12055324.
35. 1 2 3  Hahner, K. "Learned Helplessness: A Critique of Research and Theory". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-08-15. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
36. ↑  Kalueff AV, Tuohimaa P (2004). "Experimental modeling of anxiety and depression". *Acta Neurobiol Exp*. **64** (4): 439–48. PMID 15586660.
37. 1 2  Nesse, RM (January 2000). "Is depression an adaptation?". *Arch Gen Psychiatry*. **57** (1): 14–20. doi:10.1001/archpsyc.57.1.14. PMID 10632228.
38. ↑  Hart, BL (1990). "Behavioral adaptations to pathogens and parasites: five strategies". *Neurosci Biobehav Rev*. **14** (3): 273–94. doi:10.1016/s0149-7634(05)80038-7. PMID 2234607.
39. 1 2 3  Levy, D. 2001. We can all relate to stressed-out baboons. Standford Report.
40. ↑  Maestripieri, D. (2005). "Book Reviews: Primate Psychology". *Animal Behaviour*. **69**: 245–248. doi:10.1016/j.anbehav.2004.08.001.
41. 1 2  "The Breakout Principle". Ripped Enterprises website. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
42. ↑  Garner JP, Meehan CL, Famula TR, Mench JA (2006). "Genetic, environmental, and neighbor effects on the severity of stereotypies and feather picking in Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica) : An epidemiological study". *Applied Animal Behaviour Science*. **96**: 153–168.
43. ↑  Vieuille-Thomas C, Le Pape G, Signoret JP (1995). "Stereotypies in pregnant sows: indications of influence of the housing system on the patterns expressed by the animals". *Applied Animal Behaviour Science*. **44** (1): 19–27.
44. ↑  Zanella AJ, Broom DM, Hunter JC, Mendl MT (1996). "Brain opioid receptors in relation to stereotypies, inactivity, and housing in sows". *Physiol Behav*. **59** (4–5): 769–75. doi:10.1016/0031-9384(95)02118-3. PMID 8778865.
45. ↑  Pond CL, Rush HG (1983). "Self-aggression in macaques: Five case studies". *Pimates*. **24** (1): 127–134.
46. ↑  Chamove AS, Anderson JR, Nash VJ (1984). "Social and environmental influences on self-aggression in monkeys". *Primates*. **25** (3). `{{cite journal}}`: Cite ไม่รู้จักพารามิเตอร์ว่างเปล่า : `|pages 319-325=` (help)
47. ↑  De Monte M, Anderson JR, Charbonnier H (1992). "Self-aggression in stumptail macaques: Effects of frustration and social partners". *Primates*. **33** (1): 115–120.

  

สถานีย่อย:* icon โลกของสัตว์