หนูท้องขาวเป็นตัวถูกเบียนเก็บเชื้อของกาฬโรค: หมัดหนูตะวันออก ที่หากินบนหนูเหล่านี้เป็นพาหะของโรค 
ในวิชาชีววิทยาและแพทยศาสตร์ **ตัวถูกเบียน** เป็นสิ่งมีชีวิตอันเป็นที่อาศัยของสิ่งมีชีวิตเยือนทั้งที่เป็นปรสิต พึ่งพากันหรืออิงอาศัยกัน (ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกัน) สิ่งมีชีวิตเยือนนั้นได้รับสารอาหารและที่อาศัยจากตัวถูกเบียน ตัวอย่างตัวถูกเบียน เช่น สัตว์เป็นตัวถูกเบียนแก่หนอนพยาธิ (เช่น นีมาโทดา) เซลล์เป็นตัวถูกเบียนของไวรัสก่อโรค ต้นถั่วเป็นตัวถูกเบียนแบบพึ่งพากัน (ต่างฝ่ายได้ประโยชน์) แก่แบคทีเรียตรึงไนโตรเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในวิชาพฤกษศาสตร์ พืชตัวถูกเบียนให้ทรัพยากรอาหารแก่ผู้ล่า ซึ่งมีความสัมพันธ์แบบเสถียรภาพทางวิวัฒนาการกับตัวถูกเบียนคล้ายกับปรสิตภายนอกร่างกาย (ectoparasitism) พิสัยตัวถูกเบียนหมายถึงกลุ่มตัวถูกเบียนที่สิ่งมีชีวิตสามารถใช้อาศัยได้

ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกัน
------------------------

ภาวะพึ่งพิงซึ่งกันและกันครอบคลุมความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้แบบต่าง ๆ ระหว่างสิ่งมีชีวิต โดยมีสมรรถนะและผลต่อทั้งสองฝ่ายต่างกัน หากฝ่ายหนึ่งในความสัมพันธ์นี้มีขนาดใหญ่กว่าอีกฝ่ายหนึ่งมาก มักจะเป็นตัวถูกเบียน ในความสัมพันธ์แบบปรสิต ปรสิตจะได้ประโยชน์แต่ตัวถูกเบียนเสียประโยชน์ ในภาวะพึ่งพากัน ทั้งสองฝ่ายอยู่ร่วมกันโดยไม่ได้ไม่เสียประโยชน์ ส่วนในภาวะอิงอาศัยนั้น ทั้งสองได้ประโยชน์

ปรสิตส่วนใหญ่เป็นปรสิตเฉพาะช่วงหนึ่งของวงจรชีวิตเท่านั้น เมื่อเทียบปรสิตกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่อิสระที่ใกล้ชิดที่สุด ภาวะปรสิตมีการแสดงว่าวิวัฒนาการอย่างน้อย 233 โอกาส สิ่งมีชีวิตบางชนิดอาศัยอยู่สัมพันธ์ใกล้ชิดกับตัวถูกเบียนและเป็นปรสิตเฉพาะเมื่อสภาพสิ่งแวดล้อมเลวลงเท่านั้น

ปรสิตอาจมีความสัมพันธ์ระยะยาวกับตัวถูกเบียน เช่นเดียวกับปรสิตในร่างกายทุกชนิด สิ่งมีชีวิตเยือนแสวงหาตัวถูกเบียนและได้รับอาหารและอย่างอื่นจากตัวถูกเบียน แต่จะไม่ฆ่าตัวถูกเบียน ในทางกลับกัน พาราซิตอยด์จะใช้ชีวิตส่วนใหญ่ในหรืออยู่บนตัวถูกเบียนตัวเดียว และสุดท้ายทำให้ตัวถูกเบียนตาย โดยมีกลยุทธ์บางส่วนคล้ายกับการล่าเหยื่อ โดยทั่วไปตัวถูกเบียนจะยังปล่อยให้มีชีวิตอยู่จนพาราซิตอยด์โตเต็มวัยและพร้อมดำเนินสู่ขั้นตอนชีวิตถัดไป ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตเยือนกับตัวถูกเบียนอาจเป็นแบบชั่วคราวหรือมีเว้นระยะ ซึ่งอาจสัมพันธ์กับตัวถูกเบียนหลายตัว ทำให้ความสัมพันธ์มีความใกล้เคียงกับการกินพืชของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในธรรมชาติ ความสัมพันธ์ระหว่างตัวถูกเบียนกับสิ่งมีชีวิตเยือนอาจไม่มีการสัมผัสทางกายถาวรก็ได้ ดังเช่น การเป็นนกปรสิต (brood parasite) ของนกกาเหว่า

ตัวถูกเบียนกับปรสิต
-------------------

เทียบกลยุทธ์นักล่าขนาดเล็ก ปรสิต พาราซิตอยด์และนักเล่า อันตรากิริยาระหว่างสิ่งมีชีวิตเยือนกับตัวถูกเบียนมีลักษณะเป็นภาวะต่อเนื่อง การล่าขนาดเล็กและภาวะพาราซิตอยด์ปัจจุบันถือเป็นกลยุทธ์วิวัฒนาการในภาวะปรสิต
ปรสิตใช้กลยุทธ์เชิงวิวัฒนาการหลายอย่าง โดยกำหนดตัวถูกเบียนให้อยู่ในความสัมพันธ์หลายอย่างที่เท่า ๆ กัน ภาวะปรสิตส่อความถึงวิวัฒนาการร่วมตัวถูกเบียนกับปรสิต รวมทั้งการธำรงภาวะพหุสัณฐานของยีน (gene polymorphism) ในตัวถูกเบียน ที่ซึ่งมีการแลกเปลี่ยนระหว่างข้อได้เปรียบของการต่อต้านแก่ปรสิตและราคาอย่างโรคที่เกิดจากยีน

### ประเภทตัวถูกเบียน

* **ตัวถูกเบียนแท้หรือตัวถูกเบียนปฐมภูมิ** - ปรสิตถึงวัยเจริญพันธุ์และสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในตัวถูกเบียนชนิดนี้ เป็นตัวถูกเบียนตัวสุดท้าย
* **ตัวถูกเบียนมัธยันตร์** - สิ่งมีชีวิตที่เป็นที่อาศัยปรสิตที่ยังไม่ถึงวัยเจริญพันธุ์ และปรสิตจำเป็นต้องมีการเจริญและสำเร็จวงจรชีวิตของมัน มักเป็นพาหะของปรสิตให้ไปสู่ตัวถูกเบียนแท้ ตัวอย่างเช่น *Dirofilaria immitis* พยาธิหัวใจของหมา ใช้ยุงเป็นตัวถูกเบียนมัธยันตร์จนกว่าเข้าสู่ระยะตัวอ่อน L3

การระบุว่าตัวถูกเบียนใดเป็นตัวถูกเบียนแท้หรือตัวถูกเบียนมัธยันตร์ไม่ง่ายเสมอไป หรือบางทีอาจเป็นไปไม่ได้โดยสิ้นเชิง ทั้งนี้ วงจรชีวิตของปรสิตหลายชนิดยังไม่มีผู้ใดเข้าใจชัดเจน บางทีสิ่งมีชีวิตที่เห็นว่าสำคัญกว่าอาจมีการระบุว่าเป็นตัวถูกเบียนแท้ และการกำหนดนี้อาจดำเนินต่อมาแม้หลังพบว่าไม่ถูกต้อง ตัวอย่างเช่น ไส้เดือนน้ำ บางทีถือว่าเป็น "ตัวถูกเบียนมัธยันตร์" ของโรคว่ายหมุน (whirling disease) ในวงศ์ปลาแซลมอน แม้ว่าปรสิตมิกโซสปอเรียนสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในไส้เดือนน้ำก็ตาม (คือเป็นตัวถูกเบียนแท้) ในโรคพยาธิกล้ามเนื้อที่เกิดจากพยาธิตัวกลม เตัวถูกเบียนมีวัยเจริญพันธุ์ในทางเดินอาหารและตัวอ่อนในกล้ามเนื้อ ฉะนั้นจึงเป็นทั้งตัวถูกเบียนมัธยันตร์และตัวถูกเบียนแท้ในตัวเดียวกัน

* **ตัวถูกเบียนพาราเทนิก** - สิ่งมีชีวิตอันเป็นที่อยู่ของปรสิตที่ยังไม่เจริญพันธุ์ แต่ไม่จำเป็นสำหรับวงจรการเจริญของปรสิต ตัวถูกเบียนพาราเทนิกเป็นที่สะสมของปรสิตขั้นไม่เจริญพันธุ์ที่สามารถเพิ่มจำนวนให้มีมากได้ พยาธิตัวแบน *Alaria americana* อาจเป็นตัวอย่าง ขั้นเมโซเซอร์คาเรีย (mesocercaria) ของปรสิตนี้อาศัยอยู่ในลูกอ๊อด ซึ่งมีโอกาสถูกหมาที่เป็นตัวถูกเบียนแท้กินน้อย งูมักเป็นสัตว์นักล่าของลูกอ๊อด ซึ่งเมโซเซอร์คาเรียจะไม่เจริญต่อ อย่างไรก็ดี ปรสิตอาจสะสมในงูที่เป็นตัวถูกเบียนพาราเทนิก และติดเชื้อตัวถูกเบียนแท้ถ้าหมาไปกินงู พยาธิตัวกลม *Skrjabingylus nasicola* เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งโดยมีทากเป็นตัวถูกเบียนมัธยันตร์ มีหนูผีและสัตว์ฟันแทะเป็นตัวถูกเบียนพาราเทนิก และสัตว์วงศ์เพียงพอนเป็นตัวถูกเบียนแท้
* **ตัวถูกเบียนทางตัน หรือตัวถูกเบียนโดยอุบัติเหตุ** - สิ่งมีชีวิตที่โดยทั่วไปไม่มีการแพร่เชื้อต่อไปยังตัวถูกเบียนแท้ จึงป้องกันปรสิตมิให้เจริญเต็มที่ ตัวอย่างเช่น มนุษย์และม้าเป็นตัวถูกเบียนทางตันของไวรัสเวสต์ไนล์ ซึ่งวงจรชีวิตเป็นปกติระหว่างยุงรำคาญ (Culex) กับนก คนและม้าติดเชื้อได้ แต่ระดับไวรัสในเลือดจะไม่สูงพอส่งต่อการติดเชื้อให้ยุงที่เข้ามากัด
* **ตัวถูกเบียนเก็บเชื้อ** - สิ่งมีชีวิตที่เป็นที่อาศัยของเชื้อก่อโรคแต่ไม่มีผลของโรค อย่างไรก็ดี เป็นแหล่งการติดเชื้อต่อชนิดอื่นที่ไวต่อโรค ซึ่งมีความสำคัญในการควบคุมโรค ตัวถูกเบียนเก็บเชื้อตัวเดียวอาจติดเชื้อซ้ำได้หลายรอบ

อ้างอิง
-------

1. ↑  Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). *Biology (6th edition)*. Pearson Education. pp. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6.
2. 1 2 3  Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". *Parasitology*. **142** (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
3. ↑
4. ↑
5. ↑  Pappas, Stephanie (21 July 2016). "Parasite Evolution: Here's How Some Animals Became Moochers". *Live Science*. สืบค้นเมื่อ 23 October 2017.
6. 1 2  Dawes, Ben (1976). *Advances in Parasitology: Volume 14*. Academic Press. pp. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9.
7. ↑  "Parasitoids". Cornell University College of Agriculture and Life Sciences. สืบค้นเมื่อ 24 October 2017.
8. 1 2  Woolhouse, M. E. J.; Webster, J. P.; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, B. R. (December 2002). "Biological and biomedical implications of the coevolution of pathogens and their hosts" (PDF). *Nature Genetics*. **32** (4): 569–77. doi:10.1038/ng1202-569. PMID 12457190.
9. ↑  "Myxosporean parasite, salmonid whirling disease". United States Geological Survey and NOAA Great Lakes Aquatic Nonindigenous Species Information System. 25 September 2012.
10. ↑  *Foundations of Parasitology*, 6th Ed. (Schmidt & Roberts, 2000) ISBN 0-07-234898-4
11. ↑  Weber, J. -M.; Mermod, C. (1985). "Quantitative aspects of the life cycle of *Skrjabingylus nasicola*, a parasitic nematode of the frontal sinuses of mustelids". *Zeitschrift für Parasitenkunde*. **71** (5): 631–638. doi:10.1007/BF00925596.
12. 1 2  "West Nile Virus Transmission Cycle" (PDF). CDC. สืบค้นเมื่อ 19 October 2017.
13. ↑  Aguirre, A. Alonso; Ostfeld, Richard; Daszak, Peter (2012). *New Directions in Conservation Medicine: Applied Cases of Ecological Health*. Oxford University Press. p. 196. ISBN 9780199731473.