**เพนกวินจักรพรรดิ** (อังกฤษ: Emperor Penguin) เป็นเพนกวินที่มีขนาดใหญ่ที่สุดในบรรดาสปีชีส์ต่างๆ ที่มีถิ่นฐานอยู่ในทวีปแอนตาร์กติกา ตัวผู้และตัวเมียมีสีขนและขนาดใกล้เคียงกัน สูงราว 122 ซm (48 in) และหนักระหว่าง 22–37 กิโลกรัม (48–82 ปอนด์) ขนด้านหลังสีดำตัดกันกับขนด้านหน้าตรงบริเวณท้องที่มีสีขาว อกตอนบนสีเหลืองอ่อนและค่อยๆ ไล่ลงมาจนเป็นสีขาว และบริเวณหูเป็นสีเหลืองจัด เพนกวินจักรพรรดิก็เป็นเช่นเดียวกันกับเพนกวินชนิดอื่นที่เป็นนกที่บินไม่ได้ แต่มีรูปร่างที่เพรียวและปีกที่ลู่ตามตัวแต่แข็งแบนเหมือนครีบที่เหมาะกับการเป็นสัตว์น้ำมากกว่าที่จะเป็นนก

อาหารที่บริโภคส่วนใหญ่เป็นปลา และรวมทั้งสัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปู (crustacean) เช่น ตัวเคย และ สัตว์ประเภทเซฟาโลพอดเช่นปลาหมึก เมื่อดำน้ำหาอาหารเพนกวินจักรพรรดิสามารถอยู่ใต้น้ำได้นานถึง 18 นาที และสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 535 เมตรเนื่องจากลักษณะหลายอย่างที่ช่วยในการอยู่ใต้น้ำได้นานเช่นโครงสร้างของฮีโมโกลบินที่ทำให้มีชีวิตอยู่ได้ในบรรยากาศที่มีระดับออกซิเจนต่ำ โครงกระดูกที่แน่นที่ช่วยต้านความกดดันสูง (barotrauma) และความสามารถในการลดการเผาผลาญของร่างกาย (กระบวนการสร้างและสลาย) และการปิดการทำงานอวัยวะที่ไม่จำเป็นได้

เพนกวินจักรพรรดิมีชื่อเสียงเป็นที่รู้จักกันดีจากการเดินทางราว 50 ถึง 120 กิโลเมตรจากฝั่งทะเลไปยังบริเวณที่ทำการผสมพันธุ์ทุกปีเพื่อที่จะไปหาคู่ ผสมพันธุ์ กกและฟักไข่ และเลี้ยงลูกนกที่เกิดใหม่ และเป็นเพนกวินชนิดเดียวที่ผสมพันธุ์ระหว่างฤดูหนาวแบบอาร์กติก แหล่งผสมพันธุ์อาจจะเป็นบริเวณกว้างใหญ่ที่มีเพนกวินอาศัยอยู่ด้วยกันเป็นพันๆตัว ตัวเมียจะออกไข่ฟองเดียวทิ้งไว้ให้ตัวผู้ยืนกกระหว่างขาเป็นเวลาสองเดือนขณะที่ตัวเองเดินกลับไปทะเลเพื่อไปหาอาหารให้ตัวเองและนำกลับมาให้ลูกที่เกิดใหม่ เมื่อกลับมาทั้งพ่อและแม่ก็จะสลับกันเลี้ยงลูก อายุเฉลี่ยของเพนกวินจักรพรรดิราว 20 ปีและบางตัวอาจจะถึง 50 ปีก็ได้

อนุกรมวิธาน
-----------

เพนกวินจักรพรรดิได้รับการบรรยายจำแนกครั้งแรกในปี ค.ศ. 1844 โดยนักสัตวศาสตร์จอร์จ โรเบิร์ต เกรย์ผู้ตั้งชื่อสามัญที่มาจากภาษากรีกว่า "ἀ-πτηνο-δύτης" [a-ptēno-dytēs] ที่แปลว่า "นักดำน้ำไร้ปีก" ส่วนชื่อวิทยาศาสตร์ตั้งโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมันชื่อโยฮันน์ ไรน์โฮล์ด ฟอร์สเตอร์ผู้ร่วมเดินทางไปกับกัปตันเจมส์ คุกในการสำรวจมหาสมุทรแปซิฟิกครั้งที่สองระหว่างปี ค.ศ. 1772 ถึง ค.ศ. 1775 นอกจากเพนกวินจักรพรรดิแล้ว ฟอร์สเตอร์ก็ยังตั้งชื่อเพนกวินอื่นๆ อีกห้าสปีชีส์

เพนกวินจักรพรรดิและเพนกวินกษัตริย์ (*A. patagonicus*) ที่มีลักษณะและสีที่คล้ายคลึงกัน แต่เพนกวินกษัตริย์มีขนาดเล็กกว่าเพนกวินจักรพรรดิ ทั้งสองเป็นสปีชีส์ของสกุล "นกดำน้ำไร้ปีก" สปีชีส์ที่สามเป็นซากดึกดำบรรพ์—เพนกวินริดเกน (*A. ridgeni*) —พบในบันทึกของซากดึกดำบรรพ์ตั้งแต่ปลายสมัยพลิโอซีน ซึ่งเป็นเวลาราวสามล้านปีมาแล้วในประเทศนิวซีแลนด์ จากการศึกษาพฤติกรรมของพันธุศาสตร์แสดงว่าสกุล "นกดำน้ำไร้ปีก" เป็นฐานตระกูล (basal) หรือเป็นบรรพบุรุษของเพนกวินที่แยกมาเป็นสปีชีส์ต่างๆ ทั้งหมด เมื่อพิจารณาทางด้านพันธุกรรมแล้ว ไมโทคอนเดรียและนิวเคลียสของดีเอ็นเอแสดงให้เห็นว่าการแยกตัวมาเป็นสปีชีส์ต่างๆ เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 40 ล้านปีมาแล้ว

ลักษณะ
------

เพนกวินโตเต็มที่กับลูกนก
เพนกวินจักรพรรดิที่โตเต็มที่สูงถึง 122 ซm (48 in) และหนักตั้งแต่ 22 ถึง 45 กิโลกรัม (50–100 ปอนด์) ขึ้นอยู่กับช่วงการตั้งท้องและออกลูก เพนกวินทั้งตัวผู้และตัวเมียจะเสียน้ำหนักกว่า 23 กิโลกรัมระหว่างการกกและการเลี้ยงลูกนกที่เกิดใหม่ เพนกวินจักรพรรดิก็เช่นเดียวกับเพนกวินสปีชีส์อื่นที่มีรูปร่างที่เพรียวที่ช่วยในการลดแรงดึงเมื่อดำน้ำ และมีปีกที่แข็งแบนที่เหมาะแก่การใช้เป็นครีบในการพุ้ยน้ำ ลิ้นมีปุ่มที่งอเข้าไปทางด้านในเพื่อป้องกันมิให้เหยื่อที่คาบหลุดจากปากได้ง่าย เพนกวินทั้งตัวผู้และตัวเมียมีขนาดและสีคล้ายคลึงกัน เพนกวินที่โตเต็มที่จะมีขนบนหลังเป็นสีดำเข้มที่คลุมหัว คาง คอ และด้านหลังของปีกและหาง ขนสีดำบนส่วนอื่นๆ ของร่างกายเป็นสีที่จางกว่า ใต้ปีกและท้องเป็นสีขาว และค่อยกลายเป็นสีเหลืองอ่อนบนส่วนบนของอก ขณะที่บริเวณหูเป็นสีเหลืองจัด ตอนบนของจะงอยปากยาว 8 ซm (3 in) เป็นสีดำ และจะงอยปากล่างอาจจะเป็นสีชมพู ส้ม หรือม่วง ในลูกเพนกวินที่ยังเล็กรอยรอบหู คาง และคอจะเป็นสีขาว และจะงอยปากจะเป็นสีดำ ลูกนกเพนกวินจักรพรรดิมักจะมีปกคลุมด้วยขนอ่อนฟู (down feather) สีเทาเงิน และมีหัวสีดำหน้าสีขาว ในปี ค.ศ. 2001 มีผู้พบลูกนกเพนกวินที่เป็นสีขาวทั้งตัว แต่ไม่ถือว่าเป็นเพนกวินเผือก (albino) เพราะตามีสีปกติมิได้เป็นสีชมพูอย่างสัตว์เผือก ลูกนกเพนกวินมีน้ำหนักราว 315 g (11 oz) หลังจากออกจากไข่ และเรียกได้ว่าโตพอที่จะเป็นนกใหญ่ได้เพราะมีขนาดครึ่งหนึ่งของน้ำหนักเมื่อโตเต็มที่

ขนสีดำของเพนกวินจักรพรรดิจะจางลงเป็นสีน้ำตาลระหว่างเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนกุมภาพันธ์ก่อนที่จะทำการสลัดขนประจำปีระหว่างเดือนมกราคมถึงเดือนกุมภาพันธ์ การสลัดขนเป็นไปอย่างรวดเร็วเมื่อเทียบกับนกชนิดอื่น ที่ใช้เวลาทั้งหมดราว 34 วันจึงแล้วเสร็จ ขนใหม่จะงอกออกจากผิวหนัง หลังจากที่ยาวได้ราวหนึ่งในสามของความยาวเมื่อเทียบกับความยาวเต็มที่ ขนใหม่จึงเริ่มดันขนเก่าออกเพื่อช่วยบรรเทาการสูญเสียความร้อนของร่างกาย หลังจากนั้นขนใหม่ก็จะโตจนเต็มที่

อัตราเฉลี่ยการอยู่รอดปีต่อปีของเพนกวินตกประมาณ 95.1% โดยมีอายุถัวเฉลี่ยราว 19.9 ปี นักวิจัยประมาณว่าเพนกวินจักรพรรดิหนึ่งเปอร์เซ็นต์จะมีอายุยืนนานไปถึง 50 ปี แต่อัตราเฉลี่ยการอยู่รอดของลูกนกที่เกิดใหม่ตรงกันข้ามกับนกโตเต็มวัย ในปีแรกของชีวิต ลูกนกจะอยู่รอดมาได้เพียงราว 19% ฉะนั้น 80% ของฝูงเพนกวินจักรพรรดิจึงเป็นนกโตเต็มวัย ที่มีอายุห้าปีหรือแก่กว่านั้น

### เสียง

เพนกวินจักรพรรดิแต่ละครอบครัวไม่มีหลักแหล่งการทำรังที่เป็นที่เป็นทางเช่นนกประเภทอื่น ฉะนั้นนกแต่ละตัวจึงต้องใช้เสียงในการเรียกกู่หาคู่หรือหาลูกของตนเอง ที่ทำให้ต้องพึ่งเสียงเรียกแต่เพียงอย่างเดียวในการบอกได้ว่าตัวใดเป็นตัวใด เสียงเรียกที่ใช้จึงเป็นระบบเสียงที่ซับซ้อนและแตกต่างกันไปเป็นอันมาก ที่ทำให้พ่อแม่และลูกของแต่ละครอบครัวสามารถจำกันได้โดยไม่สับสน การเปล่งเสียงของเพนกวินจักรพรรดิใช้ย่านความถี่ (frequency band) สองย่านพร้อมกัน ลูกนกใช้ความถี่ของการผิวปากในการเรียกร้องขออาหารหรือพยายามเรียกหาพ่อแม่

### การปรับตัวสู้กับความเย็น

เพนกวินจักรพรรดิผสมพันธุ์ในบรรยากาศที่เย็นที่สุดเมื่อเปรียบเทียบกับบรรดานกสปีชีส์ต่างๆ อุณหภูมิบรรยากาศระหว่างการผสมพันธุ์อาจจะต่ำลงถึง -40 °C หรือ -40 °F ขณะที่ลมอาจจะแรงถึง 144 กิโลเมตรต่อชั่วโมง หรือ 89 ไมล์ต่อชั่วโมง อุณหภูมิน้ำอาจจะต่ำลงถึง −1.8 °C (28.8 °F) ซึ่งเป็นอุณหภูมิที่ต่ำมากเมื่อเปรียบเทียบกับอุณหภูมิของร่างกายเพนกวินจักรพรรดิที่ค่าเฉลี่ยราว 39 °C (102 °F) 

เพนกวินจักรพรรดิต่อต้านการสูญเสียความร้อนของร่างกายด้วยระบบต่างๆ ของร่างกาย ระบบแรกคือขนที่เป็นฉนวนกันความเย็นได้ประมาณ 80% ถึง 90% และชั้นไขมันใต้ผิวหนังที่อาจจะหนาถึง 3 เซนติเมตร (1.2 นิ้ว) ในช่วงก่อนที่จะเริ่มผสมพันธุ์ แต่การมีไขมันหนาทำให้เป็นอุปสรรคต่อความคล่องตัวในการเคลื่อนไหวเมื่อเทียบกับเพนกวินแมเจลเล็นที่เป็นญาติกันที่ไม่มีระบบป้องกันความหนาวที่ดีเท่า ลักษณะของขนเป็นขนแข็งสั้นแหลมและเป็นแผงแน่นไปทั้งร่าง โดยเฉลี่ยแล้วในหนึ่งตารางนิ้วเพนกวินจะมีขนราว 100 เส้น หรือราว 15 เส้นต่อหนึ่งตารางเซนติเมตร ซึ่งเป็นสถิติความแน่นของขนที่แน่นที่สุดในบรรดานกไม่ว่าจะเป็นสปีชีส์ใด นอกจากนั้นก็ยังมีฉนวนอีกชั้นหนึ่งที่เกิดจากการสร้างช่องว่างที่เป็นฟิล์ม (filament) อีกชั้นหนึ่งระหว่างขนกับผิวหนัง กล้ามเนื้อทำให้ขนตั้งตรงเมื่ออยู่บนบกซึ่งทำให้ลดการสูญเสียความร้อนโดยการกักชั้นอากาศไว้ใกล้กับผิวหนัง ในทางตรงกันข้ามขนจะลู่แนบร่างเมื่อลงน้ำซึ่งช่วยทำให้กันไม่ให้เปียก การไซ้ขนอย่างสม่ำเสมอก็เป็นอีกกรรมวิธีหนึ่งในการช่วยสร้างฉนวนปกป้องความร้อน และทำให้ขนเป็นมันซึ่งเป็นอีกประการหนึ่งที่ช่วยในการกันน้ำได้

เพนกวินจักรพรรดิสามารถปรับอุณหภูมิของร่างกาย (Thermoregulation) หรือรักษาอุณหภูมิของร่างกายให้ปกติโดยไม่ต้องเปลี่ยนแปลงระบบการเผาผลาญพลังงานของร่างกายในช่วงอุณหภูมิที่แตกต่างกันมาก การปรับอุณหภูมิร่างกายเช่นที่ว่านี้เรียกว่า "การปรับอุณหภูมิถัวเฉลี่ย" (thermoneutral range) ที่ปรับอุณหภูมิในร่างกายได้ตั้งแต่ระหว่าง −10 ขึ้นไปจนถึง 20 °C (หรือตั้งแต่ 10 ขึ้นไปจนถึง 70 °F) ถ้าอุณหภูมิต่ำกว่าที่ว่า อัตราการเผาผลาญ (metabolic rate) ก็จะสูงขึ้นอย่างรวดเร็ว แม้ว่าบางตัวอาจจะสามารถรักษาอุณหภูมิในร่างกาย (core temperature) ให้อยู่ระหว่าง 37.6 ถึง 38.0 °C (99.7 ถึง 100.4 °F) หรือลดลงไปจนถึง −47 °C (−53 °F) ได้ การเคลื่อนไหวโดยการว่ายน้ำ เดิน และการสั่นตัวเป็นอีกวิธีหนึ่งในการเพิ่มการช่วยสร้างการเผาผลาญ วิธีที่สี่คือการเพิ่มการย่อยตัวของไขมันด้วยเอนไซม์ซึ่งเกิดขึ้นได้โดยการเร่งโดยฮอร์โมนกลูคากอน

ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเหนือ 20 °C (68 °F) เพนกวินจักรพรรดิก็อาจเริ่มมีอาการลุกลี้ลุกลนจากอุณหภูมิของร่างกายที่สูงขึ้นเกินกว่าที่ร่างกายจะปรับได้อย่างมีประสิทธิภาพ และการเผาผลาญก็จะเพิ่มขึ้นเพื่อพยายามกำจัดความร้อนของร่างกาย ในกรณีนั้นเพนกวินก็อาจจะช่วยตัวเองด้วยการยกปีกขึ้นเพื่อเปิดส่วนที่ปกติแล้วจะปกปิดร่างกายเพื่อเพิ่มระดับการถ่ายเทความร้อนให้สูงขึ้นไปได้อีก 16%

### การปรับตัวต่อแรงกดดัน

นอกจากความสามารถในการทนความหนาวแล้ว เพนกวินจักรพรรดิยังต้องประสบอุปสรรคอีกประการหนึ่งจากการดำน้ำลึก ซึ่งความกดอากาศอาจจะทวีตัวขึ้นถึง 40 เท่าของความกดอากาศบนผิวน้ำ ถ้าเป็นสัตว์บกชนิดอื่นความกดดันระดับนี้จะมีผลต่อร่างกายที่ทำให้เกิดอาการที่เรียกว่า "การบาดเจ็บจากแรงกดดัน" (Barotrauma) ซึ่งเป็นอันตรายต่อเนื้อเยื่อที่เกิดจากความแตกต่างระหว่างความกดดันของอากาศภายในร่างกายและอากาศหรือแก๊สในน้ำรอบร่างกาย แต่กระดูกของเพนกวินเป็นกระดูกแบบตัน มิใช่กระดูกที่มีโพรงอากาศในมวลกระดูกเหมือนสัตว์อื่น ซึ่งทำให้ลดโอกาสที่จะเกิดการบาดเจ็บจากแรงกดดันได้

แต่กระนั้นก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันถึงสาเหตุที่เพนกวินชนิดนี้สามารถเลี่ยงจาก "อาการป่วยจากการลดแรงกดดัน" (Decompression sickness) ได้ ความเมาความกดอากาศเป็นอาการที่เกิดจากการเปลี่ยนตัวของแก๊สไนโตรเจนในเลือดเป็นฟองอากาศ เมื่อความกดอากาศลดตัวลงอย่างรวดเร็ว ขณะที่ดำน้ำอัตราการผลาญออกซิเจนของเพนกวินจะลดลงอย่างเห็นได้ชัดที่เห็นได้จากอัตราการเต้นของหัวใจที่ลดลงเหลือเพียง 5 ครั้งต่อนาที และอวัยวะที่ไม่จำเป็นต่อการดำรงชีวิต (non-essential organs) ก็จะปิดตัวลงชั่วคราวเพื่อช่วยทำให้ดำน้ำได้นานขึ้น ฮีโมโกลบินและไมโยโกลบินของเพนกวินจักรพรรดิสามารถจับตัวกันในการส่งออกซิเจนได้ในสภาวะที่มีระดับความหนาแน่นของเลือดต่ำ ซึ่งทำให้สามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ในบรรยากาศทีออกซิเจนมีระดับต่ำที่ปกติซึ่งตามปกติแล้วจะมีผลทำให้หมดสติ

แหล่งที่อยู่อาศัย
-----------------

เพนกวินจักรพรรดิอาศัยอยู่ทั่วไปรอบทวีปแอนตาร์กติกาโดยเฉพาะระหว่างละติจูด 66° - 77° ใต้ และมักจะผสมพันธุ์บนแผ่นน้ำแข็งตั้งแต่ชายฝั่งทะเลไปจนถึง 18 กิโลเมตร (11 ไมล์) ลึกเข้าไปบนบก บริเวณการผสมพันธุ์มักจะอยู่ใกล้ผาน้ำแข็งและภูเขาน้ำแข็งที่ช่วยเป็นเครื่องกำบังลมหนาว จำนวนเพนกวินทั้งหมดราว 400,000–450,000 ตัวที่แบ่งเป็นกลุ่มผสมพันธุ์ (Breeding colonies) ใหญ่ๆ ราว 40 กลุ่ม
ราว 80,000 คู่ผสมพันธุ์กันในบริเวณทะเลรอส กลุ่มผสมพันธุ์สำคัญๆ อยู่ที่แหลมวอชิงตัน (20,000–25,000 คู่), เกาะคูลมันในดินแดนวิคตอเรีย (ราว)22,000 คู่), อ่าวฮอลลีย์บนดินแดนโคตส์ (14,300–31,400 คู่) และอ่าวแอตคาในดินแดนควีนมอด (16,000 คู่) แหล่งผสมพันธุ์บนแผ่นดินอีกสองแห่งที่ทราบ: แหล่งหนึ่งอยู่ที่เกาะดิจองบนคาบสมุทรแอนตาร์กติกา และอีกแหล่งหนึ่งที่หัวแหลมที่ธารน้ำแข็งเทย์เลอร์ในดินแดนแอนตาร์กติกาของออสเตรเลีย การผสมพันธุ์ที่กระจัดกระจายไม่อยู่กับแหล่งที่ว่าก็พบที่เกาะฮาร์ด เซาธ์จอร์เจีย และ ในนิวซีแลนด์

### สถานะการอนุรักษ์

สถานะการอนุรักษ์ของเพนกวินจักรพรรดิยังไม่จัดอยู่ในระดับที่เรียกว่าเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ ที่สหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติและทรัพยากรธรรมชาติจัดอยู่ในระดับที่เรียกว่า "ระดับความเสี่ยงต่ำจากการสูญพันธุ์" หรือระดับ "Least Concern" แต่เพนกวินจักรพรรดิและเพนกวินอื่นอีกเก้าสปีชีส์กำลังอยู่ในระหว่างการพิจารณาให้จัดเข้าอยู่ในระดับใหม่ ในรายการที่ถือว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในระดับที่เป็นอันตราย หรือ เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ (endangered หรือ threatened species) ตามกฎเกณฑ์ที่วางไว้ในรัฐบัญญัติว่าด้วยการพิทักษ์สัตว์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ของสหรัฐอเมริกา สาเหตุในการนำขึ้นมาพิจารณาก็เนื่องมาจากการลดตัวลงของแหล่งอาหารที่มีสาเหตุมาจากสภาวะของการเปลี่ยนแปลงอากาศ และการประมงระดับอุตสาหกรรมของปลาและสัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปูซึ่งเป็นอาหารของเพนกวิน สาเหตุอื่นๆ ก็ได้แก่เชื้อโรค, การทำลายถิ่นฐานธรรมชาติ และการรบกวนกลุ่มผสมพันธุ์โดยมนุษย์ โดยเฉพาะผลกระทบกระเทือนที่ได้รับจากนักท่องเที่ยว จากการค้นคว้าศึกษาฉบับหนึ่งพบว่าเฮลิคอปเตอร์บินในระดับ 1,000 เมตร (3,281 ฟุต) ในบริเวณฝูงนกเพนกวิน สร้างความประหวั่นให้แก่กลุ่มลูกนกเพนกวิน

จากการสังเกตพบว่าจำนวนเพนกวินจักรพรรดิในบริเวณดินแดนอเดลีลดลงไปถึง 50% ที่เกิดจากอัตราการเสียชีวิตของนกที่โตเต็มวัยที่ทวีตัวขึ้นโดยเฉพาะตัวผู้ ในช่วงที่มีอากาศอุ่นกว่าปกติในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่เป็นผลทำให้อาณาบริเวณที่มีน้ำแข็งปกคลุมหดตัวลง และอัตราการการรอดชีวิตหลังจากการฟักเป็นตัวของลูกนกที่ลดต่ำลงในขณะเดียวกัน ฉะนั้นจึงถือว่าเพนกวินจักรพรรดิเป็นสัตว์ที่ได้รับความกระทบกระเทือนอย่างสูงจากสภาวะอากาศที่เปลี่ยนแปลงไป

การศึกษาของสถาบันสมุทรศาสตร์วูดสโฮล (Woods Hole Oceanographic Institution) ในเดือนมกราคม ค.ศ. 2009 ประเมินว่าเพนกวินจักรพรรดิอาจจะถึงจุดที่เสี่ยงต่อการสูญพันธ์ภายในระหว่าง ค.ศ. 2100 ถึง ค.ศ. 2109 เนื่องมาจากสภาวะการเปลี่ยนแปลงของสภาวะอากาศ การใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ในการทำนายการสูญเสียของน้ำแข็งจากภาวะโลกร้อนที่มีผลต่อกลุ่มสืบพันธุ์ใหญ่ๆ ของเพนกวินจักรพรรดิดินแดนอเดลีในทวีปแอนตาร์กติกา ทำนายว่าประชากรของเพนกวินจะลดลงราว 87% ภายในปลายศตวรรษจากจำนวน 3,000 คู่ที่ทำการสืบพันธุ์อยู่ในปัจจุบันลงไปเหลือเพียง 400 คู่ แบบจำลองของการลดจำนวนลงนี้อาจจะนำไปใช้ในการทำนายการลดจำนวนของสปีชีส์ทั้งหมดจากจำนวนทั้งหมดราว 200,000 คู่ในปัจจุบัน

ในปี ค.ศ. 2009 จากภาพถ่ายทางดาวเทียมของบริเวณน้ำแข็งที่มีรอยปฏิกูลที่ใหญ่พอที่จะเห็นได้จากนอกโลกช่วยให้นักวิทยาศาสตร์มองเห็นแหล่งผสมพันธุ์อีกสิบแห่งใหม่ที่ไม่เคยเห็นมาก่อนของเพนกวินจักรพรรดิในทวีปแอนตาร์กติกา

พฤติกรรม
--------

เพนกวินจักรพรรดิเป็นสัตว์สังคมในการดำรงชีวิตและการหาอาหาร นอกจากจะออกหาอาหารด้วยกันแล้วก็อาจจะร่วมมือกันในการดำหรือผุดจากน้ำในการหาอาหาร นกแต่ละตัวอาจจะตื่นช่วงกลางคืนหรือกลางวัน นกที่โตเต็มที่จะใช้เวลาส่วนใหญ่ในชีวิตเกือบตลอดปีในการเดินทางไปหาอาหารระหว่างบริเวณที่อาศัยกับแหล่งอาหารที่อยู่ไกลออกไปตามฝั่งทะเล ยกเว้นเดือนระหว่างมกราคมถึงเดือนมีนาคมที่จะหายไปในมหาสมุทร

นักสรีรศาสตร์ชาวอเมริกันเจอร์รี คูยแมนวิวัฒนาการวิธีการศึกษาพฤติกรรมในการหาอาหารของเพนกวินในปี ค.ศ. 1971 โดยการติดอุปกรณ์ที่บันทึกการดำน้ำกับตัวนก ผลของการศึกษาพบว่าเพนกวินจักรพรรดิสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 265 เมตร (869 ฟุต) ได้ช่วงละนานถึง 18 นาที การศึกษาต่อมาพบว่าเพนกวินตัวเมียที่มีขนาดเล็กกว่าสามารถดำน้ำได้ลึกถึง 535 เมตร (1,755 ฟุต) ไม่ไกลจากอ่าวแม็คเมอร์โด อาจจะเป็นไปได้ว่าเพนกวินอาจจะดำน้ำได้ลึกกว่านั้น เพราะอุปกรณ์ที่วัดลดสมรรถภาพลงเมื่อความลึกของการดำลึกลงไปกว่าที่กล่าว การศึกษาต่อมาของพฤติกรรมการดำน้ำของนกตัวหนึ่งพบว่ามักจะดำลึกประมาณ 150 เมตร (490 ฟุต) ในบริเวณที่มีน้ำลึก 900 เมตร (3,000 ฟุต) และดำตื้นเพียง 50 เมตร (160 ฟุต) สลับกับการดำที่ลึกกว่า 400 เมตร (1,300 ฟุต) ในบริเวณที่มีน้ำลึกเพียง 450 ถึง 500 เมตร (1500 ถึง 1600 ฟุต) ซึ่งทำให้สันนิษฐานว่าบางครั้งก็เป็นดำเพื่อหาอาหารบนก้นทะเล

ทั้งตัวผู้และตัวเมียจะหาอาหารราว 500 กิโลเมตร (311 ไมล์) ไกลจากที่ตั้งกลุ่ม เมื่อไปหาอาหารให้ตัวเองและลูกนกก็จะเดินทางระหว่าง 82 ถึง 1,454 กิโลเมตร (51 ถึง 904 ไมล์) ต่อตัวต่อครั้ง นกตัวผู้จะกลับไปยังทะเลกว้างที่เรียกว่า "polynya" หลังจากลูกนกออกจากไข่ ราว 100 กิโลเมตร (62 ไมล์) ไกลจากฝูง

การว่ายน้ำของเพนกวินเป็นไปอย่างมีประสิทธิภาพ โดยการใช้ความกดดันทั้งในการพุ้ยขึ้นหรือลงขณะที่ว่าย การพุ้ยขึ้นทำให้รักษาระดับความลึกของการดำได้ ความเร็วถัวเฉลี่ยของการดำน้ำราว 6–9 กิโลเมตร/ต่อชั่วโมง (4–6 ไมล์/ต่อชั่วโมง) การเคลื่อนไหวบนบกเพนกวินจะสลับระหว่างการเดินอุ้ยอ้ายกับการไถลด้วยท้องและผลักเร่งด้วยปีกไปกับพื้นน้ำแข็ง และถือเป็นเพนกวินเพียงชนิดเดียวที่ใช้ชีวิตอยู่บนบกมากกว่าอยู่ในน้ำ

การป้องกันตัวจากความหนาวจะทำโดยการเข้ามายืนรวมตัวกันเป็นกระจุกหรือที่เรียกว่าการรวมเป็นรูปเต่า ขนาดของกลุ่มก็มีตั้งแต่สิบตัวไปจนถึงหลายร้อยตัว โดยนกแต่ละตัวก็จะเอนไปข้างหน้าบนหลังของนกตัวหน้า ตัวที่อยู่วงนอกมักจะค่อยๆ เดินลากขาวนรอบวง และจะมีการสลับที่กันระหว่างนกที่อยู่ในวงในและวงนอก

### อาหาร

อาหารที่บริโภคส่วนใหญ่จะเป็นปลา, สัตว์ประเภทกุ้ง-กั้ง-ปู และ เซฟาโลพอดเช่นปลาหมึก แม้ว่าอัตราส่วนของอาหารจะแตกต่างกันไปตามแต่กลุ่มนก แต่ปลาจะเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญที่สุด โดยเฉพาะปลาแอนตาร์กติกซิลเวอร์ฟิชที่เป็นอาหารหลัก อาหารอื่นๆ ก็ได้แก่ปลาในตระกูลปลาคอดน้ำแข็ง, ปลาหมึกเกลเชีย และปลาหมึกตะขอหนวดยาว รวมทั้งตัวเคยแอนตาร์กติกาที่มีลักษณะคล้ายกุ้ง เพนกวินจักรพรรดิหาเหยื่อในทะเลของมหาสมุทรใต้ ทั้งในบริเวณที่ไม่มีน้ำแข็ง หรือในบริเวณช่องที่แตกระหว่างน้ำแข็ง วิธีการหาเหยื่อก็โดยการดำลึกลงราว 50 เมตร (164 ฟุต) ซึ่งเป็นระดับที่สามารถมองเห็นเหยื่อเช่น ปลาบอลด์โนโทเธนที่ว่ายระหว่างด้านใต้ของผิวน้ำแข็ง เพนกวินก็จะว่ายขึ้นไปจับ แล้วก็จะดำลึกลงไปเพื่อพุ่งกลับขึ้นมาอีกครั้ง และจะทำเช่นนี้ราวห้าหกครั้งก่อนที่จะผุดขึ้นมาหายใจครั้งหนึ่ง

### ศัตรู

นกสคัวบินเหนือฝูงลูกนกเพนกวิน
ศัตรูของเพนกวินจักรพรรดิก็ได้แก่นกทะเล และสัตว์น้ำที่เลี้ยงลูกด้วยนมที่รวมทั้งนกจมูกหลอดยักษ์ขั้วโลกใต้ที่เป็นนักล่าเหยื่อที่สังหารลูกนกถึงราว 34% ในบางฝูง และนกสคัวขั้วโลกใต้ที่ส่วนใหญ่จะกินลูกนกที่ตายไปแล้ว เพราะลูกนกที่ยังมีชีวิตมีขนาดใหญ่เกินกว่าที่จะโจมตีได้

สัตว์น้ำที่เป็นอันตรายได้แก่แมวน้ำเสือดาวที่ล่าทั้งเพนกวินที่โตเต็มวัยทันทีที่ลงน้ำ และวาฬเพชฌฆาตที่ล่าเพนกวินที่โตเต็มวัยเช่นกัน

### การหาคู่และการเจริญพันธุ์

ไข่เพนกวินจักรพรรดิยาวราว 13.5 × 9.5 เซนติเมตร รูปร่างเหมือนลูกสาลี่

เพนกวินระหว่างการเปลี่ยนจากขนอ่อนฟูเป็นขนนกใหญ่
เพนกวินจักรพรรดิสามารถทำการผสมพันธุ์ได้ตั้งแต่เมื่อมีอายุราวสามปี แต่มักจะเริ่มทำการผสมพันธุ์กันจริงๆ ราวปีหนึ่งถึงสามปีหลังจากนั้น วงจรการเจริญพันธุ์ประจำปีเริ่มขึ้นราวต้นฤดูหนาวของทวีปแอนตาร์กติการะหว่างเดือนมีนาคมถึงเดือนเมษายน เมื่อเพนกวินที่โตเต็มที่จะเดินทางไปยังถิ่นฐานธรรมชาติของบริเวณที่ทำการผสมพันธุ์ ที่มักจะต้องเดินทางถึง 50 ถึง 120 กิโลเมตร (30 ถึง 75 ไมล์) ลึกเข้าไปในแผ่นดินจากขอบน้ำแข็งที่ติดกับทะเลของทวีป จุดที่ทำให้เริ่มการเดินทางเกิดขึ้นเมื่อช่วงที่แสงสว่างของเวลากลางวันเริ่มลดลง เพนกวินจักรพรรดิที่ถูกเลี้ยงในที่จำขังสามารถเร่งให้ทำการผสมพันธุ์ได้ โดยการปรับระบบแสงที่เลียนแบบการเปลี่ยนแปลงของแสงธรรมชาติที่เกิดขึ้นที่ขั้วโลกใต้

เพนกวินเริ่มทำการหาคู่ราวระหว่างเดือนมีนาคมถึงเดือนเมษายน ระหว่างที่อุณหภูมิอาจจะตกลงถึง −40 °C (−40 °F) ตัวผู้เริ่มด้วยการแสดงท่าทางต่างๆ โดยการยืนนิ่งและก้มหัวลงติดอกก่อนที่จะสูดลมหายใจ และเริ่มส่งเสียงร้องเรียกตัวเมียราว 1 ถึง 2 วินาที จากนั้นก็จะเดินรอบฝูง และเริ่มแสดงพฤติกรรมเดิมซ้ำอีก เมื่อพบคู่ตัวผู้และตัวเมียก็จะยืนหันหน้าเข้าหากัน โดยตัวหนึ่งจะยืดคอขึ้นและอีกตัวหนึ่งก็จะทำตาม ทั้งคู่จะทำเช่นนั้นอยู่หลายนาที เมื่อตกลงกันได้ทั้งสองตัวก็จะเดินอุ้ยอ้ายรอบฝูงด้วยกันโดยที่ตัวเมียมักจะเดินตามตัวผู้ ก่อนที่จะผสมพันธุ์นกตัวหนึ่งก็จะน้อมตัวลงอย่างอ่อนน้อมจนจะงอยปากจรดพื้นน้ำแข็งให้แก่นกอีกตัวหนึ่ง นกที่เป็นฝ่ายรับก็แสดงท่าตอบรับด้วยท่าทางเดียวกัน

เพนกวินจักรพรรดิมีคู่แบบที่เรียกว่าผัวเดียวเมียเดียวแต่ไม่ตลอดชีพ แบบที่เรียกว่า "ผัวเดียวเมียเดียวชั่วฤดู" ซึ่งหมายถึงว่าคู่นกเดียวกันจะอยู่ด้วยกันโดยไม่เปลี่ยนคู่จนกว่าจะสิ้นฤดู แต่ในฤดูเจริญพันธุ์ที่ตามมาอัตราที่จะกลับไปหาคู่ผสมพันธุ์ตัวเดิมก็มีเพียง 15% ช่วงการผสมพันธุ์ที่ค่อนข้างสั้นอาจจะเป็นปัจจัยที่ทำให้จำเป็นต้องเปลี่ยนคู่ เพราะเพนกวินอาจจะไม่มีเวลารอให้คู่เดิมจากปีก่อนหน้านั้นเดินทางมาถึงก็เป็นได้

เพนกวินตัวเมียจะวางไข่หนึ่งฟองที่หนักระหว่าง 460 ถึง 470 กรัม (ราว 1 ปอนด์) ราวระหว่างเดือนพฤษภาคมถึงต้นเดือนมิถุนายน รูปร่างของไข่มีลักษณะเหมือนผลสาลี่ สีออกไปทางขาวเขียว และยาวราว 12 × 8 เซนติเมตร (4¾ x 3 นิ้ว) น้ำหนักของไข่ตกประมาณ 2.3% ของน้ำหนักของแม่นก ซึ่งทำให้เป็นไข่ที่เล็กที่สุดในบรรดานกชนิดต่างๆ เมื่อเปรียบเทียบกับอัตราส่วนระหว่างน้ำหนักของไข่กับน้ำหนักของแม่นก 15.7% ของน้ำหนักของไข่เป็นน้ำหนักของเปลือก และเปลือกก็เหมือนกับเปลือกไข่ของเพนกวินสกุลอื่นที่จะค่อนข้างหนาเพื่อป้องกันจากการแตกได้ง่าย

หลังจากที่วางไข่แล้วอาหารสำรองในร่างกายของแม่นกก็จะหมดลง ฉะนั้นแม่นกก็จะค่อยๆย้ายไข่ไปให้ตัวผู้กก ก่อนที่จะรีบเดินทางกลับทะเลไปหาอาหารเป็นเวลาสองเดือน การย้ายไข่เป็นกระบวนการที่ละเอียดอ่อนทุลักทุเลและค่อนข้างอันตราย ถ้าทำไม่ถูกต้องก็จะเสียไข่ก่อนที่จะฟัก เพราะไข่ไม่สามารถทนต่อสภาวะอากาศและพื้นน้ำแข็งที่เยือกเย็นโดยไม่ได้รับการป้องกันได้ ตัวเมียจะพยายามกลิ้งไข่เข้าไปอยู่อุ้งถุง (brood pouch) ระหว่างขาของตัวผู้อย่างระมัดระวัง เมื่อได้ไข่มาแล้วตัวผู้จะยืนกกไข่ในอุ้งถุงที่อยู่บนตีนระหว่างฤดูหนาวเป็นเวลา 64 วันรวดก่อนที่ไข่จะฟักตัว เพนกวินจักรพรรดิเป็นเพนกวินประเภทเดียวที่ตัวผู้เท่านั้นที่จะกกไข่ เพนกวินชนิดอื่นพ่อและแม่นกจะสลับกันกก เมื่อถึงเวลาที่ลูกนกฟักตัวออกมาตัวผู้ก็จะอดอาหารมาตั้งแต่เมื่อมาถึงบริเวณผสมพันธุ์มาเป็นเวลา 115 วันแล้ว การที่จะอยู่รอดในบรรยากาศที่มีอากาศเย็นจัด และลมที่บางครั้งแรงถึง 200 กม./ชั่วโมง (120 ไมล์/ชั่วโมง) พ่อนกที่มีไข่อยู่ในถุงกกจะค่อยๆ ขยับเข้ามาเบียดกันเป็นกลุ่มและสลับกันระหว่างการอยู่ในวงนอกและการเข้าไปอยู่ในวงใน และหันหลังให้ลมเพื่อสงวนความร้อนของร่างกาย ในระยะเวลาสี่เดือนตั้งแต่การเดินทาง การจับคู่ และการกกไข่ ตัวผู้ก็อาจจะสูญเสียน้ำหนักตัวถึง 20 กิโลกรัม (44 ปอนด์) จากน้ำหนักเดิม 38 กิโลกรัม ลงมาเหลือเพียง 18 กิโลกรัม (84 ปอนด์ ถึง 40 ปอนด์) หรือราวครึ่งหนึ่งของน้ำหนักตัว

การฟักออกจากไข่ของลูกนกอาจจะใช้เวลาถึงสองหรือสามวันจึงเสร็จเพราะความหนาของเปลือกไข่ ลูกนกที่เพิ่งออกจากไข่จะมีขนอ่อนฟูปกคลุมร่างกายเพียงเล็กน้อย และต้องพึ่งการเลี้ยงดูด้วยอาหารและความอบอุ่นจากพ่อแม่ (Altricial) ถ้าลูกนกฟักตัวออกมาก่อนที่แม่จะกลับมาพร้อมกับอาหาร พ่อนกก็จะเลี้ยงด้วยสิ่งที่ดูคล้ายก้อนไขมันที่ผลิตจากต่อมในหลอดอาหารที่ประกอบด้วยโปรตีน 59% และไขมันอีก 28% เมื่อออกมาจากไข่ใหม่ๆ ลูกนกก็ยังใช้เวลาระยะแรกกำบังตัวเองจากสภาวะอากาศ ระหว่างการยืนอยู่บนตีนของพ่อนก และการอยู่ในถุงกกไข่ระหว่างขาสองขาของพ่อ

เพนกวินจักรพรรดิเลี้ยงลูก
แม่เพนกวินเมื่อกลับมาราวระหว่างตั้งแต่ลูกนกฟักตัวออกมาจนราวสิบวันหลังจากนั้น ราวระหว่างกลางเดือนกรกฎาคมจนถึงต้นเดือนสิงหาคม ก็จะเรียกหาคู่ในบรรดานกนับร้อยนับพันโดยการกู่เรียก เพื่อที่จะมารับหน้าที่เลี้ยงลูกต่อจากพ่อนก เมื่อพบลูกแล้วก็จะขย้อนอาหารที่เก็บสำรองไว้ในท้องให้ลูก เมื่อมารับหน้าที่แล้วตัวผู้ก็จะกลับไปหาอาหารในทะเลได้ โดยทิ้งลูกนกไว้กับแม่ราว 24 วันก่อนที่จะกลับมาช่วยเลี้ยงลูกอีก การเดินทางของพ่อนกจะใช้เวลาน้อยกว่าเมื่อเดินทางมาผสมพันธุ์ เพราะอากาศที่อุ่นขึ้นระหว่างฤดูร้อนที่ทำให้แผ่นน้ำแข็งละลาย และหดตัวลงไปบ้างที่ทำให้ระยะทางสั้นขึ้น ช่วงนี้พ่อและแม่นกก็จะสลับกันระหว่างการเลี้ยงลูกและการเดินทางไปหาอาหาร

หลังจากออกจากไข่ได้ 45 ถึง 50 วันลูกนกก็จะมารวมตัวกันเป็นฝูงเบียดกันเพื่อให้ได้รับความอบอุ่นและเพื่อความปลอดภัย ระหว่างช่วงเวลานี้ทั้งพ่อและแม่ก็จะออกไปหาอาหารในทะเลและกลับพร้อมกับอาหารเพื่อมาเลี้ยงลูก ฝูงลูกนกอาจจะมีด้วยกันเป็นจำนวนหลายพันตัวที่เบียดตัวกันแน่นเพื่อการอยู่รอดในภาวะอากาศและอุณหภูมิของทวีปแอนตาร์กติกา

ตั้งแต่ต้นเดือนพฤศจิกายนลูกนกก็จะเริ่มเปลี่ยนขนอ่อนฟูเป็นขนแบบนกเล็กที่ใช้เวลาถึงสองเดือนจึงเปลี่ยนเสร็จ และส่วนใหญ่ก็จะยังเปลี่ยนขนไม่เสร็จเมื่อถึงเวลาที่จะออกจากฝูง ระหว่างช่วงนี้พ่อแม่ก็จะหยุดเลี้ยงลูก หลังจากนั้นนกทั้งฝูงก็จะเดินทางเพียงระยะสั้นไปยังฝั่งทะเลระหว่างเดือนธันวาคมถึงเดือนมกราคมเพื่อหาอาหารจนตลอดฤดูร้อนที่นั่น

การอ้างอิงทางวัฒนธรรม
---------------------

ความเป็นอยู่อันเป็นเอกลักษณ์ของเพนกวินจักรพรรดิในสภาวะอากาศอันทารุณได้รับการศึกษาค้นคว้า และทำเป็นภาพยนตร์หลายเรื่อง นักสำรวจแอนตาร์กติกาชาวอังกฤษ แอ็พสลีย์ เชอร์รี-การ์ราด กล่าวว่า "เมื่อเปรียบเทียบโดยทั่วไปแล้วผมก็ไม่เชื่อว่าจะมีผู้ใดในโลกที่ต้องผจญสถานภาพที่ทารุณมากไปกว่าเพนกวินจักรพรรดิ" *การเดินทางของจักรพรรดิ* (La Marche de l'empereur) เป็นภาพยนตร์สารคดีฝรั่งเศสที่ได้รับรางวัลออสการ์ในฐานะที่เป็นภาพยนตร์สารคดียอดเยี่ยม ของปี ค.ศ. 2005 ที่เป็นที่แพร่หลายไปทั่วโลก เนื้อหาของภาพยนตร์เป็นการบันทึกการเดินทางเพื่อไปทำการการผสมพันธุ์ตั้งแต่ต้นจนจบ หัวเรื่องดังกล่าวยังถูกนำเสนอโดยบีบีซีและเดวิด แอทเทนเบอเรอห์ถึงสองครั้ง ครั้งแรกใน *สารคดีชีวิตในตู้น้ำแข็ง: ตอนที่หนึ่ง* (Life in the Freezer) เมื่อปี ค.ศ. 1993 และอีกครั้งหนึ่งในปี ค.ศ. 2006 ในซีรีส์ *แพลนเน็ตเอิร์ธ*

ภาพยนตร์คอมพิวเตอร์แอนิเมชัน เรื่อง *เพนกวินกลมปุ๊กลุกขึ้นมาเต้น* (Happy Feet) (ค.ศ. 2006) มีตัวละครเอกเป็นเพนกวินจักรพรรดิที่ชอบเต้นรำ แม้ว่าจะเป็นแอนิเมชันก็ตาม แต่ก็ยังแสดงถึงวงจรชีวิตของเพนกวินและพยายามสื่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีผลกระทบกระเทือนต่อประชากรของเพนกวินจักรพรรดิที่เกิดจากปรากฏการณ์โลกร้อนและการประมงที่ทำกันมากเกินควร จนทำให้แหล่งอาหารของเพนกวินลดน้อยลง ภาพยนตร์คอมพิวเตอร์แอนิเมชันอีกเรื่องหนึ่ง คือ *เซิร์ฟอัพ'* (Surf's Up) (ค.ศ. 2007) มีเรื่องราวของเพนกวินจักรพรรดิที่ชอบเล่นคลื่น ชื่อว่า Zeke "Big-Z" Topanga เพนกวินจักรพรรดิยังได้ปรากฏบนแสตมป์ของมากกว่า 30 ประเทศ ซึ่งในประเทศออสเตรเลีย สหราชอาณาจักร ชิลี และฝรั่งเศสได้ผลิตออกมาหลายรูปแบบมาก และปรากฏบนแสตมป์ 10 ฟรังก์ ในปี ค.ศ. 1962 ที่เป็นส่วนหนึ่งของชุดการสำรวจทวีปแอนตาร์กติกา

อ้างอิง
-------

1. ↑  BirdLife International (2004). *Aptenodytes forsteri*. *2006 IUCN Red List of Threatened Species*. IUCN 2006. Retrieved on 12 May 2006. Database entry includes justification for why this species is of least concern
2. ↑  Williams,  *(The Penguins)*  p. 13
3. ↑  Jouventin P (1982). "Visual and vocal signals in penguins, their evolution and adaptive characters". *Adv. Ethol*. **24**: 1–149.
4. ↑  Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA (2006). "Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling". *Proc Biol Sci*. **273** (1582): 11–17. doi:10.1098/rspb.2005.3260. PMID 16519228. สืบค้นเมื่อ 2008-03-21.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
5. 1 2 3 4 5 6 7  University of Michigan Museum of Zoology. "*Aptenodytes forsteri*". สืบค้นเมื่อ 2008-01-01.
6. ↑  "Emperor Penguin, Aptenodytes forsteri at MarineBio.org". Marinebio.org. MarchineBio Advertising. สืบค้นเมื่อ 2008-11-03. `{{cite web}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|date=` (help)
7. 1 2  Williams (*The Penguins*) p. 3
8. 1 2  Owen J (2004-01-30). ""Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets". *National Geographic website*. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
9. 1 2 3 4  Williams (*The Penguins*) p. 152
10. ↑  CDNN (2001-09-08). "Scientists find rare all-white emperor penguin". *CDNN*. Cyber Diver News Network. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.
11. 1 2  Williams  *(The Penguins)*  p. 159
12. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 45
13. 1 2   Mougin J-L, van Beveren M (1979). "Structure et dynamique de la population de manchots empereur *Aptenodytes forsteri* de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie". *Compte Rendus Académie de Science de Paris*. **289D**: 157–60. (ฝรั่งเศส)
14. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 47
15. 1 2  Williams  *(The Penguins)*  p. 68
16. ↑  Robisson P. (1992). "Vocalizations in *Aptenodytes* Penguins: Application of the Two-voice Theory"[*ลิงก์เสีย*] (PDF) *The Auk* **109** (3) : 654–658
17. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 107
18. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 108
19. ↑  C. Michael Hogan (2008) *Magellanic Penguin*, GlobalTwitcher.com, ed. N. Stromberg เก็บถาวร 2012-06-07 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
20. 1 2  Hile J (2004-03-29). "Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica". *National Geographic website*. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-31.
21. ↑  Williams  *(The Penguins)*  pp. 107–08
22. 1 2 3  Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT (1976). "Heat loss in penguins during immersion and compression". *Comparative Biochemistry and Physiology*. **54A**: 75–80.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
23. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 109
24. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 110
25. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 111
26. ↑  Norris S (2007-12-07). "Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels". *National Geographic website*. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
27. 1 2 3 4  Marchant, S (1990). *Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A*. Melbourne: Oxford University Press. `{{cite book}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|coauthors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|author=`) (help)
28. ↑  Harper PC, Knox GA, Wilson GJ, Young EC (1984). "The status and conservation of birds in the Ross Sea sector of Antarctica". ใน Croxall JP, Evans PGH, Schreiber RW (บ.ก.). *Status and Conservation of the World's Seabirds*. Cambridge: ICBP. pp. 593–608.`{{cite book}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
29. ↑  Stonehouse, B (1953). "The Emperor Penguin *Aptenodytes forsteri* Gray I. Breeding behaviour and development". *Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report*. **6**: 1–33.
30. ↑  Robertson, G (1992). "Population size and breeding success of Emperor Penguins *Aptenodytes forsteri* at Auster and Taylor Glacier colonies, Mawson Coast, Antarctica". *Emu*. **92**: 65–71.
31. ↑  Downes MC, Ealey EHM, Gwynn AM, Young PS (1959). "The Birds of Heard Island". *Australian National Antarctic Research Report*. Series B1: 1–35.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
32. ↑  Croxall JP, Prince PA (1983). "Antarctic Penguins and Albatrosses". *Oceanus*. **26**: 18–27.
33. ↑  Burger J. & Gochfeld M. (2007) "Responses of เพนกวินจักรพรรดิs (*Aptenodytes forsteri*) to encounters with ecotourists while commuting to and from their breeding colony". *Polar Biology* **30** (10) : 1303–1313 doi:10.1007/s00300-007-0291-1
34. ↑  Giese M, Riddle M (1997). "Disturbance of emperor penguin *Aptenodytes forsteri* chicks by helicopters". *Polar Biology*. **22** (6): 366–71. doi:10.1007/s003000050430. คลังข้อมูลเก่าเก็บจาก(abstract) แหล่งเดิมเมื่อ 2018-06-16. สืบค้นเมื่อ 2008-03-22. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|url=` (help)
35. ↑  Barbraud, C. (2001). "Emperor penguins and climate change". *Nature*. **411** (6834): 183–186. doi:10.1038/35075554. PMID 11346792. `{{cite journal}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|coauthors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|author=`) (help)
36. ↑  Dunham, Will. "Melting Sea Ice May Doom Emperor Penguins, Study Finds." *The Washington Post*, January 26, 2008. Retrieved on 2008-01-26.
37. ↑  Penguin poo viewed from space reveals new Antarctic colony locations, The Guardian, June 2, 2009
38. 1 2  Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). "Diving behaviour of the Emperor Penguin *Aptenodytes forsteri*". *Auk*. **88**: 775–95.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
39. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 89
40. 1 2  Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer". *Nature*. **360**: 336–39. doi:10.1038/360336a0.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
41. 1 2  Williams  *(The Penguins)*  p. 156
42. ↑  Lovvorn, J. R. (2001). "Upstroke thrust, drag effects, and stroke-glide cycles in wing-propelled swimming by birds". *American Zoologist*. **41**: 154–165. doi:10.1668/0003-1569 (2001) 041[0154:UTDEAS]2.0.CO;2. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|doi=` (help)
43. ↑  Kooyman GL, Ponganis PJ, Castellini MA, Ponganis EP, Ponganis KV, Thorson PH, Eckert SA, LeMaho Y (1992). (abstract) "Heart rates and swim speeds of emperor penguins diving under sea ice". *Journal of Experimental Biology*. **165** (1): 1161–80. สืบค้นเมื่อ 2008-03-30. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|url=` (help)CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
44. ↑  จุดประกาย 7 WILD, *19 ความน่ารักของเพนกวิน*. **กรุงเทพธุรกิจ**ปีที่ 29 ฉบับที่ 10421: วันอังคารที่ 4 เมษายน พ.ศ. 2560
45. ↑  Pinshow B. Fedak M.A. , Battles D.R, & Schmidt-Nielsen K. (1976) "Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins" *American Journal of Physiology* **231** (3) : 903–12
46. ↑  Cherel Y, Kooyman GL. (1998) "Food of emperor penguins (*Aptenodytes forsteri*) in the western Ross Sea, Antarctica" *Marine Biology* **130** (3) : 335–44 doi:10.1007/s002270050253
47. ↑  Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH (2003). (abstract) "Sub-ice foraging behavior of emperor penguins". *Journal of Experimental Biology*. **203** (21): 3275–78. สืบค้นเมื่อ 2008-03-21. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|url=` (help)CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
48. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 40
49. ↑  Prévost, J (1961). *Ecologie du manchot empereur*. Paris: Hermann.
50. 1 2 3 4 5  Williams  *(The Penguins)*  p. 158
51. ↑  Groscolas, R (1986). "The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (*Aptenodytes forsteri*) and Adélie (*Pygoscelis adeliae*) Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone". *Gen. Comp. Endocrinol*. **62**: 43–53. doi:10.1016/0016-6480 (86) 90092-4. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|doi=` (help)
52. 1 2 3 4 5 6  Williams  *(The Penguins)*  p. 157
53. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 55
54. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 23
55. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 24
56. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 27
57. ↑  Robin, J. P. (1988). "Protein and lipid utilization during long-term fasting in emperor penguins". *Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol*. **254**: R61–R68. `{{cite journal}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|coauthors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|author=`) (help)
58. ↑  Le Maho, Y. (1976). "Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions". *Am. J. Physiol*. **231**: 913–922. `{{cite journal}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|coauthors=` ถูกละเว้น แนะนำ (`|author=`) (help)
59. 1 2 3  Williams  *(The Penguins)*  p. 28
60. ↑   Prévost J, Vilter V (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur". *Proceedings of the XIII International Ornithological Conference*: 1085–94. (ฝรั่งเศส)
61. ↑  Williams  *(The Penguins)*  p. 30
62. ↑  "Moulting starvation in emperor penguin (*Aptenodytes forsteri*)". *Polar Biology*. **11**: 253–58. 1991.
63. ↑   Cherry-Garrard, A (1922). "introduction". *The Worst Journey in the World*. Carroll & Graf. pp. xvii.
64. ↑  "La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet". *Official Site*. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-03-06. สืบค้นเมื่อ 2008-03-19. (ฝรั่งเศส)
65. ↑  Presenter – David Attenborough (1993). "The Big Freeze". *Life in the Freezer*. ฤดูกาล 1. ตอน 5. BBC.
66. ↑  Presenter – David Attenborough (2006). "Ice Worlds". *Planet Earth*. ฤดูกาล 1. ตอน 6. BBC.
67. ↑  Lovgren S (2006-11-16). ""Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths". *National Geographic website*. National Geographic. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
68. ↑  Lovgren S (2007). "Behind the Scenes of the New Movie "Surf's Up"". *National Geographic website*. National Geographic. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-03-10. สืบค้นเมื่อ 2008-03-26.
69. ↑  Scharning K (2008). "Penguins Spheniscidae". *Theme Birds on Stamps*. self. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.
70. ↑  Scharning K (2008). "Bird stamps from Belgium". *Theme Birds on Stamps*. self. สืบค้นเมื่อ 2008-03-29.

บรรณานุกรม
----------

* Williams, Tony D. (1995). *The Penguins*. Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 019854667X.

ดูเพิ่ม
-------

* เพนกวิน

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

 วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ เพนกวินจักรพรรดิ

* University of Michigan info site with citations for specific studies
* Photographs of Emperor penguins
* Morphology of the Emperor Penguin including 3D computed tomographic (CT) animations of skeletons
* Emperor Penguin videos on the Internet Bird Collection
* Emperors of the Extreme article from Scripps Institution of Oceanography
* Roscoe, R. "Emperor Penguin". Photo Volcaniaca. สืบค้นเมื่อ 13 April 2008. `{{cite web}}`: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ `|dateformat=` ถูกละเว้น (help)