เฮนเบน หลายชนิดจำเป็นต้องผ่านกระบวนการเวอร์นอลไลเซชันก่อนออกดอก
**เวอนอลไลเซชัน** ( จาก ละติน vernus 'of the spring') คือกระบวนการเหนี่ยวนำ การออกดอก ของพืชโดยเมื่อต้นไม้ได้รับความเย็นจาก ฤดูหนาว หรือโดยการจำลองที่เหมือนกับธรรมชาติ หลังจากการเวอร์นอลไลเซชัน พืชได้รับความสามารถในการออกดอก แต่อาจต้องการปัจจัยอื่น ๆ ตามฤดูกาลเพิ่มเติม หรือในอีกหลายสัปดาห์ของการเจริญเติบโตก่อนที่จะออกดอกได้จริง บางครั้งการอ้างถึงความต้องการของพืชสมุนไพร ในช่วงเวลาพักตัวที่เย็นเพื่อผลิตยอดและใบใหม่  แต่การใช้นี้ไม่สนับสนุน 

พืชหลายชนิดที่ปลูกในภูมิอากาศ เขตอบอุ่น จำเป็นต้องมีการปลูกพืชแบบเวอร์นัลไลเซชัน และต้องผ่านช่วงอุณหภูมิฤดูหนาวที่ต่ำเพื่อเริ่มหรือเร่งกระบวนการออกดอก เพื่อให้แน่ใจว่าการพัฒนาระบบสืบพันธุ์และการผลิตเมล็ดพันธุ์จะเกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิและฤดูหนาว ไม่ใช่ในฤดูใบไม้ร่วง  ความเย็นที่ต้องการมักแสดงเป็น ชั่วโมงความเย็น อุณหภูมิการทำให้เป็นเวอร์นัลโดยทั่วไปอยู่ระหว่าง 1 ถึง 7 องศาเซลเซียส (34 และ 45 องศาฟาเรนไฮต์) 

สำหรับ ไม้ยืนต้น หลายชนิด เช่น พันธุ์ ไม้ผล จำเป็นต้องมีช่วงเวลาเย็นก่อนเพื่อให้เกิดการพักตัว และต่อมาหลังจากช่วงระยะเวลาที่กำหนด ก็กลับงอกขึ้นมาใหม่จากการพักตัวนั้นก่อนที่จะออกดอก พืชยืนต้นฤดูหนาวชนิด เดี่ยว หลายชนิดและ ทุกสองปี รวมถึง พันธุ์พืช บางชนิดของ *Arabidopsis thaliana*  และ ธัญพืช ฤดูหนาว เช่น ข้าวสาลี จะต้องผ่านความเย็นเป็นเวลานานก่อนที่จะออกดอก

ประวัติความเป็นมาของการวิจัย **เวอร์นอลไลเซชัน**
------------------------------------------------

ใน ประวัติศาสตร์การเกษตร เกษตรกรสังเกตเห็นความแตกต่างแบบดั้งเดิมระหว่าง "ธัญพืชฤดูหนาว" ซึ่งเมล็ดต้องการการแช่เย็น (เพื่อกระตุ้นการเจริญเติบโตและการเจริญเติบโตในภายหลัง) และ "ธัญพืชฤดูใบไม้ผลิ" ซึ่งสามารถหว่านเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ แล้วงอก จากนั้น หลังจากนั้นไม่นานก็จะออกดอก นักวิทยาศาสตร์ในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 ได้พูดคุยกันว่าพืชบางชนิดต้องการอุณหภูมิที่เย็นเพื่อที่จะออกดอกได้อย่างไร ในปี 1857 เกษตรกรชาวอเมริกัน John Hancock Klippart เลขาธิการคณะกรรมการเกษตรแห่งโอไฮโอรายงานความสำคัญและผลกระทบของอุณหภูมิฤดูหนาวต่อการงอกของข้าวสาลี ผลงานที่สำคัญที่สุดชิ้นหนึ่งคือของนักสรีรวิทยาพืชชาวเยอรมัน กุสตาฟ กัสส์เนอร์ ซึ่งได้อภิปรายอย่างละเอียดในรายงานของเขาเมื่อปี 1918 Gassner เป็นคนแรกที่แยกแยะความต้องการเฉพาะของพืชฤดูหนาวจากพืชฤดูร้อนอย่างเป็นระบบ และนอกจากนี้เมล็ดธัญพืชฤดูหนาวที่งอกเร็วจะไวต่อความเย็น 

ในปี 1928 นักปฐพีวิทยาชาวโซเวียต Trofim Lysenko ตีพิมพ์ผลงานของเขาเกี่ยวกับผลกระทบจากความเย็นของเมล็ดธัญพืช และตั้งชื่อไว้ว่า "яровизация" ("jarovization") เพื่ออธิบายกระบวนการแช่เย็นที่เขาใช้เพื่อทำให้เมล็ดของธัญพืชฤดูหนาวมีพฤติกรรมเหมือนธัญพืชในฤดูใบไม้ผลิ ( *Jarovoe* ในภาษารัสเซีย มาจากคำว่า *jar* แปลว่า ไฟ หรือเทพเจ้าแห่งฤดูใบไม้ผลิ) Lysenko เองแปลคำนี้เป็นภาษา "vernalization" (จากภาษาละติน *vernum* แปลว่าฤดูใบไม้ผลิ) หลังจาก Lysenko คำนี้ใช้เพื่ออธิบายความสามารถในการออกดอกในพืชบางชนิดหลังจากแช่เย็นเป็นระยะเวลาหนึ่งเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและปัจจัยภายนอก คำจำกัดความอย่างเป็นทางการให้ไว้ในปี 1960 โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวฝรั่งเศส P. Chouard ว่าเป็น "การได้รับหรือเร่งความสามารถในการออกดอกด้วยการบำบัดแบบแช่เย็น" 

บทความของ Lysenko ในปี 1928 เกี่ยวกับการทำให้เป็นพืชและ สรีรวิทยาของพืช ได้รับความสนใจอย่างกว้างขวาง เนื่องจากผลที่ตามมาในทางปฏิบัติสำหรับการเกษตรของรัสเซีย ความหนาวเย็นอย่างรุนแรงและไม่มีหิมะในฤดูหนาวได้ทำลายต้นกล้าข้าวสาลีต้นฤดูหนาวจำนวนมาก ด้วยการรักษาเมล็ดข้าวสาลีด้วยความชื้นและความเย็น Lysenko ชักจูงให้พวกเขาให้ผลผลิตเมื่อปลูกในฤดูใบไม้ผลิ  อย่างไรก็ตาม ในเวลาต่อมา ตามคำกล่าวของ Richard Amasino Lysenko ยืนยันอย่างไม่ถูกต้องว่าสถานะ vernalized สามารถสืบทอดได้ กล่าวคือ ลูกของพืชที่มี vernalized จะมีพฤติกรรมราวกับว่าพวกเขาเองก็ได้รับการ vernalized เช่นกัน และไม่จำเป็นต้องมีการ vernalization เพื่อที่จะออกดอกอย่างรวดเร็ว  ตรงกันข้ามกับมุมมองนี้และสนับสนุนคำกล่าวอ้างของ Lysenko, Xiuju Li และ Yongsheng Liu มีหลักฐานการทดลองโดยละเอียดจากสหภาพโซเวียต ฮังการี บัลแกเรีย และจีน ที่แสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงระหว่างข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิและข้าวสาลีฤดูหนาว โดยวางตัวว่า "ไม่มีเหตุผลที่จะสันนิษฐาน กลไกของอีพิเจเนติกส์ ที่สามารถทำได้ อาจส่งผลให้เกิดการแปลงข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิเป็นข้าวสาลีฤดูหนาวหรือในทางกลับกัน" 

การวิจัยเบื้องต้นเกี่ยวกับเวอร์นัลไลเซชั่นเน้นไปที่สรีรวิทยาของพืช ความพร้อมที่เพิ่มขึ้นของอณูชีววิทยาทำให้สามารถคลี่คลายกลไกพื้นฐานของมันได้  ตัวอย่างเช่น ต้องใช้ระยะเวลากลางวันที่ยาวขึ้น (วันที่ยาวนานขึ้น) *รวมถึง* อุณหภูมิที่เย็นเพื่อให้ต้นข้าวสาลีฤดูหนาวเปลี่ยนจากพืชไปสู่สภาวะสืบพันธุ์ ยีนที่มีปฏิสัมพันธ์ทั้งสามเรียกว่า *VRN1*, *VRN2* และ *FT* ( *VRN3* )

ใน *อาราบิดอปซิส ทาเลียนา*
--------------------------

 ดอกกุหลาบ *Arabidopsis thaliana* ก่อนการทำเวอร์นาไลเซชัน โดยไม่มีดอกแหลม
*Arabidopsis thaliana* ("thale cress") เป็นรูปแบบที่มีการศึกษากันมากสำหรับการทำ vernalization นิเวศบางชนิด (พันธุ์) ที่เรียกว่า "ไม้ยืนต้นฤดูหนาว" มีการออกดอกล่าช้าโดยไม่ต้องมีการปลูกพืชเป็นเวอร์นัลไลเซชัน อื่น ๆ ("รายปีฤดูร้อน") ทำไม่ได้  </link>[ *แหล่งเผยแพร่ด้วยตนเอง?* ] ยีนที่รองรับความแตกต่างทางสรีรวิทยาของพืชได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้น 

การเปลี่ยนระยะการสืบพันธุ์ของ *A. thaliana* เกิดขึ้นจากลำดับของเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกัน 2 เหตุการณ์ ประการแรก การเปลี่ยนผ่าน แบบโบลต์ (ก้านดอกจะยืดออก) จากนั้นจึงเปลี่ยนผ่านลายดอกไม้ (ดอกแรกปรากฏ)  การโบลต์เป็นตัวทำนายการก่อตัวของดอกไม้ที่มีประสิทธิภาพ และด้วยเหตุนี้จึงเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีสำหรับการวิจัยการทำเวอร์นัลไลเซชัน 

ในฤดูหนาว *Arabidopsis* ประจำปี การทำให้เนื้อเยื่อเจริญ กลายเป็น vernalization ดูเหมือนจะให้ความสามารถในการตอบสนองต่อสัญญาณอุปนัยของดอกไม้ เนื้อเยื่อเนื้อเยื่อที่ผ่านกระบวนการจะรักษาความสามารถไว้ได้นานถึง 300 วัน หากไม่มีสัญญาณอุปนัย 

ในระดับโมเลกุล การออกดอกจะถูกควบคุมโดยโปรตีน *Flowering Locus C* ( *FLC* ) ซึ่งจับและยับยั้งยีนที่ส่งเสริมการออกดอก จึงขัดขวางการออกดอก   สายพันธุ์ประจำปีในฤดูหนาวของ Arabidopsis มีสำเนาของยีน *FRIGIDA* ( *FRI* ) ซึ่งส่งเสริมการแสดงออกของ *FLC* ดังนั้นการยับยั้งการออกดอก  การสัมผัสกับความเย็นเป็นเวลานาน (การทำให้เป็น vernalization) ทำให้เกิดการแสดงออกของ *VERNALIZATION INSENSTIVE3* ซึ่งมีปฏิกิริยากับคอมเพล็กซ์ที่มีลักษณะคล้ายโพลีคอมบ์ *VERNALIZATION2* ( *VRN2* ) เพื่อลดการแสดงออกของ *FLC* ผ่านการเปลี่ยนแปลงของโครมาติน  ระดับของโปรตีน VRN2 จะเพิ่มขึ้นในระหว่างการสัมผัสความเย็นในระยะยาวอันเป็นผลมาจากการยับยั้งการหมุนเวียนของ VRN2 ผ่านทาง N-degron  เหตุการณ์ของฮิสโตน ดีอะซิติเลชันที่ไลซีน 9 และ 14 ตามด้วยเมทิลเลชันที่ Lys 9 และ 27 มีความสัมพันธ์กับการตอบสนองของเวอร์นัลไลเซชัน การระงับเสียงแบบอีพิเจเนติกส์ของ *FLC* โดยการเปลี่ยนแปลงโครมาตินยังคิดว่าเกี่ยวข้องกับการแสดงออกที่เกิดจากความเย็นของ antisense *FLC COOLAIR*  หรือการถอดเสียง *COLDAIR*  โรงงานจะลงทะเบียนการทำให้เป็นเวอร์นาไลเซชันโดยการทำให้เงียบอย่างคงที่ของ ตำแหน่ง *FLC* แต่ละตำแหน่ง  การกำจัดเครื่องหมายโครมาตินเงียบที่ *FLC* ในระหว่างการสร้างเอ็มบริโอป้องกันการสืบทอดของสถานะเวอร์นัลไลซ์ 

เนื่องจากการทำให้เป็นเวอร์นัลไลเซชันยังเกิดขึ้นในการกลายพันธุ์ของ *flc* (ไม่มี *FLC* ) การทำให้เป็นเวอร์นัลไลเซชันจึงต้องเปิดใช้งานวิถีที่ไม่ใช่ *FLC* ด้วย  </link>[ *แหล่งเผยแพร่ด้วยตนเอง?* ] กลไกความยาววันก็มีความสำคัญเช่นกัน  การตอบสนองของ Vernalization ทำงานร่วมกับยีน photo-คาบเวลา CO, FT, PHYA, CRY2 เพื่อกระตุ้นให้เกิดการออกดอก

การกระจายอำนาจ
--------------

มีความเป็นไปได้ที่จะทำให้พืชเสื่อมลงโดยการสัมผัสกับอุณหภูมิที่ต่ำและสูงในบางครั้งหลังจากการทำให้เป็นพืช ตัวอย่างเช่น ผู้ปลูก หัวหอม เชิงพาณิชย์เก็บอุณหภูมิไว้ที่อุณหภูมิต่ำ แต่ลดอุณหภูมิลงก่อนปลูก เพราะพวกเขาต้องการให้พลังงานของพืชไปขยายหัว (ก้านใต้ดิน) โดยไม่ทำให้ดอกไม้

อ้างอิง
-------

1. ↑  Sokolski, K.; Dovholuk, A.; Dovholuk, L.; Faletra, P. (1997). "Axenic seed culture and micropropagation of *Cypripedium reginae*". *Selbyana*. **18** (2): 172–82. JSTOR 41760430.
2. ↑  Chouard, P. (June 1960). "Vernalization and its relations to dormancy". *Annual Review of Plant Physiology*. Annual Reviews. **11**: 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
3. 1 2  Sung, Sibum; He, Yuehui; Eshoo, Tifani W; Tamada, Yosuke; Johnson, Lianna; Nakahigashi, Kenji; Goto, Koji; Jacobsen, Steve E; Amasino, Richard M (2006). "Epigenetic maintenance of the vernalized state in Arabidopsis thaliana requires LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1". *Nature Genetics*. **38** (6): 706–10. doi:10.1038/ng1795. PMID 16682972.
4. ↑  Taiz, Lincoln; Murphy, Angus (2015). *Plant Physiology and Development*. Sunderland, Massachusetts (USA): Sinauer Associates. p. 605. ISBN 978-1-60535-255-8.
5. ↑  Michaels, Scott D.; He, Yuehui; Scortecci, Katia C.; Amasino, Richard M. (2003). "Attenuation of FLOWERING LOCUS C activity as a mechanism for the evolution of summer-annual flowering behavior in Arabidopsis". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **100** (17): 10102–7. Bibcode:2003PNAS..10010102M. doi:10.1073/pnas.1531467100. JSTOR 3147669. PMC 187779. PMID 12904584.
6. ↑  Chouard, P. (1960). "Vernalization and its relations to dormancy". *Annual Review of Plant Physiology*. **11** (1): 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
7. ↑  Poltronieri, Palmiro; Hong, Yiguo (2015). *Applied Plant Genomics and Biotechnology*. Cambridge (UK): Woodhead Publishing. p. 121. ISBN 978-0-08-100068-7.
8. ↑  Roll-Hansen, Nils (1985). "A new perspective on Lysenko?". *Annals of Science*. Taylor & Francis. **42** (3): 261–278. doi:10.1080/00033798500200201. PMID 11620694.
9. 1 2 3  Amasino, R. (2004). "Vernalization, competence, and the epigenetic memory of winter". *The Plant Cell*. **16** (10): 2553–2559. doi:10.1105/tpc.104.161070. PMC 520954. PMID 15466409.
10. ↑  Li, Xiuju; Liu, Yongsheng (2010-05-06). "The conversion of spring wheat into winter wheat and vice versa: false claim or Lamarckian inheritance?". *Journal of Biosciences* (ภาษาอังกฤษ). **35** (2): 321–325. doi:10.1007/s12038-010-0035-1. ISSN 0250-5991. PMID 20689187.
11. 1 2  Trevaskis, Ben; Hemming, Megan N.; Dennis, Elizabeth S. (August 2007). "The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals". *Trends in Plant Science*. Elsevier. **12** (8): 352–357. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.010. PMID 17629542.
12. 1 2  Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in *Arabidopsis*". *Journal of Experimental Botany*. **60** (12): 3367–77. doi:10.1093/jxb/erp173. PMID 19502535.
13. ↑  Amasino, Richard (2010). "Seasonal and developmental timing of flowering". *The Plant Journal*. **61** (6): 1001–13. doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x. PMID 20409274.
14. ↑  Choi, Kyuha; Kim, Juhyun; Hwang, Hyun-Ju; Kim, Sanghee; Park, Chulmin; Kim, Sang Yeol; Lee, Ilha (2011). "The FRIGIDA Complex Activates Transcription ofFLC, a Strong Flowering Repressor in Arabidopsis, by Recruiting Chromatin Modification Factors". *The Plant Cell*. **23** (1): 289–303. doi:10.1105/tpc.110.075911. PMC 3051252. PMID 21282526.
15. ↑  Sung, Sibum; Amasino, Richard M. (2004). "Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3". *Nature*. **427** (6970): 159–163. Bibcode:2004Natur.427..159S. doi:10.1038/nature02195. PMID 14712276.
16. ↑  Gibbs, DJ; Tedds, HM; Labandera, AM; Bailey, M; White, MD; Hartman, S; Sprigg, C; Mogg, SL; Osborne, R; Dambire, C; Boeckx, T (21 December 2018). "Oxygen-dependent proteolysis regulates the stability of angiosperm polycomb repressive complex 2 subunit VERNALIZATION 2". *Nature Communications*. **9** (1): 5438. Bibcode:2018NatCo...9.5438G. doi:10.1038/s41467-018-07875-7. PMC 6303374. PMID 30575749.
17. ↑  Csorba, Tibor; Questa, Julia I.; Sun, Qianwen; Dean, Caroline (2014). "Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states atFLCduring vernalization". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **111** (45): 16160–5. Bibcode:2014PNAS..11116160C. doi:10.1073/pnas.1419030111. PMC 4234544. PMID 25349421.
18. ↑  Heo, J. B.; Sung, S. (2011). "Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA". *Science*. **331** (6013): 76–9. Bibcode:2011Sci...331...76H. doi:10.1126/science.1197349. PMID 21127216.
19. ↑  Angel, Andrew; Song, Jie; Dean, Caroline; Howard, Martin (2011). "A Polycomb-based switch underlying quantitative epigenetic memory". *Nature*. **476** (7358): 105–8. doi:10.1038/nature10241. PMID 21785438.
20. ↑  Crevillén, Pedro; Yang, Hongchun; Cui, Xia; Greeff, Christiaan; Trick, Martin; Qiu, Qi; Cao, Xiaofeng; Dean, Caroline (2014). "Epigenetic reprogramming that prevents trans-generational inheritance of the vernalized state". *Nature*. **515** (7528): 587–90. Bibcode:2014Natur.515..587C. doi:10.1038/nature13722. PMC 4247276. PMID 25219852.
21. ↑  
"Vernalization". *Encyclopædia Britannica Online*. สืบค้นเมื่อ 2023-09-03. Devernalization can be brought about by high temperatures ... Onion sets ... are ... ready to flower ... temperatures above 26.7 °C (80 °F) ... however, shifts the sets to the desired bulb-forming phase.