**เซลล์พีระมิด** หรือ **เซลล์ประสาทพีระมิด** หรือ **นิวรอนพีระมิด** (อังกฤษ: pyramidal cell, pyramidal neuron) เป็นเซลล์ประสาทหลายขั้วที่พบในเขตต่าง ๆ ของสมองรวมทั้งเปลือกสมอง ฮิปโปแคมปัส และอะมิกดะลา
เป็นหน่วยส่งสัญญาณแบบเร้าหลักของ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และของลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)
เป็นเซลล์อย่างหนึ่งในสองอย่างที่มีลักษณะเฉพาะ คือ Negri bodies เมื่อชันสูตรศพหลังติดเชื้อโรคพิษสุนัขบ้า
นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฆัล เป็นผู้ค้นพบและศึกษาเซลล์นี้เป็นบุคคลแรก
ตั้งแต่นั้นมา ได้มีการศึกษาเซลล์พีระมิดในประเด็นต่าง ๆ ตั้งแต่สภาพพลาสติกของระบบประสาท (neuroplasticity) จนถึงเรื่องประชาน

โครงสร้าง
---------

* นิวรอนพีระมิดที่เรืองแสงเนื่องกับโปรตีน green fluorescent protein (gfp) เมื่อส่องรังสีอัลตราไวโอเลตนิวรอนพีระมิดที่เรืองแสงเนื่องกับโปรตีน green fluorescent protein (gfp) เมื่อส่องรังสีอัลตราไวโอเลต
* นิวรอนพีระมิดในฮิปโปแคมปัสนิวรอนพีระมิดในฮิปโปแคมปัส

ลักษณะโครงสร้างหลักของเซลล์ประสาทพีระมิดก็คือตัวเซลล์ (soma) รูปกรวย ที่ตั้งชื่อให้แก่เซลล์
ลักษณะสำคัญอื่น ๆ รวมทั้ง แอกซอนเดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ขนาดใหญ่เดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal) หลายอัน และเงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine)

### เดนไดรต์ส่วนยอด

เดนไดรต์ส่วนยอด (apical dendrite) งอกออกจากยอดตัวเซลล์
เป็นเดนไดรต์อันเดียว ยาวและหนา ที่แตกออกเป็นหลายสาขาซึ่งยิ่งออกไกลจากตัวเซลล์ก็ยิ่งมาก โดยยื่นไปยังส่วนผิวของเปลือกสมอง

### เดนไดรต์ส่วนฐาน

เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal dendrites) งอกออกจากส่วนฐานของตัวเซลล์
"ต้นไม้เดนไดรต์ส่วนฐาน" (basal dendritic tree) มีเดนไดรต์หลัก ๆ 3-5 อัน
ยิ่งไกลออกจากตัวเซลล์เท่าไร เดนไดรต์ส่วนฐานก็จะแตกสาขาอย่างมากมายเท่านั้น

เซลล์พีระมิดเป็นเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่สุดอย่างหนึ่งในสมอง
ทั้งในมนุษย์และสัตว์ฟันแทะ ตัวเซลล์จะยาวโดยเฉลี่ยราว ๆ 20 ไมโครเมตร (μm)
เดนไดรต์ปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ครึ่งไมโครเมตรจนถึงหลายไมโครเมตร
และปกติจะยาวเป็นร้อย ๆ ไมโครเมตร
เพราะมีสาขามากมาย เดนไดรต์อาจยาวรวม ๆ เป็นหลายเซนติเมตร
แอกซอนบ่อยครั้งยาวยิ่งกว่าและมีสาขามากกว่า และอาจยาวเป็นหลาย ๆ เซนติเมตรรวม ๆ กัน

### เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine)

เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine) เป็นตัวรับกระแสประสาทแบบเร้า (excitatory postsynaptic potential, EPSP) ที่ส่งมายังเซลล์
ซึ่งรามอน อี กาฆัลได้เห็นเป็นครั้งแรกในปี 1888 เมื่อแต้มสีด้วยเทคนิค Golgi
และยังเป็นคนแรกที่เสนอว่า เงี่ยงช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวเพื่อรับกระแสประสาท
เพราะยิ่งมีพื้นที่ผิวมากเท่าไร เซลล์ก็จะสามารถแปลและรวบรวมข้อมูลได้มากยิ่งเท่านั้น

เงี่ยงเดนไดรต์ไม่มีที่ตัวเซลล์ โดยจำนวนจะเพิ่มขึ้นตามระยะห่างจากตัวเซลล์ 
เดนไดรต์ส่วนยอดในหนูมีเงี่ยงเดนไดรต์อย่างน้อย 3,000 อัน
เพราะเดนไดรต์ส่วนยอดของมนุษย์อาจยาวราว ๆ 2 เท่าของหนู จำนวนเงี่ยงเดนไดรต์จึงอาจมากถึง 6,000 อัน

พัฒนาการ
--------

### การเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างเพื่อทำหน้าที่เฉพาะ

การกำหนด (specification) เป็นเซลล์พีระมิด เกิดขึ้นในพัฒนาการระยะต้น ๆ ของสมองใหญ่
โดยเซลล์บรรพบุรุษ (progenitor cell) จะเปลี่ยนสถานะเป็น committed ว่าจะเป็นสายเซลล์ประสาทภายใน subcortical proliferative ventricular zone (VZ) และใน subventricular zone (SVZ)
เซลล์พีระมิดที่ยังไม่เจริญเต็มที่จะย้ายไปอยู่ที่แผ่นเปลือกสมอง (cortical plate) เป็นที่ที่จะเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างมากขึ้น
โมเลกุลกลุ่มหนึ่งคือ endocannabinoid (eCB) มีผลโดยตรงต่อพัฒนาการของเซลล์พีระมิดและการวางทางดำเนินของแอกซอน
แฟ็กเตอร์ถอดรหัส (transcription factor) เช่น Ctip2 และ Sox5 พบว่ามีบทบาทกำหนดทิศทางแอกซอนของเซลล์พีระมิด

### พัฒนาการหลังคลอดใหม่ ๆ

เซลล์พีระมิดในหนูพบว่า เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงคลอดใหม่ ๆ 
คือระหว่างวันที่ 3-21 เซลล์พีระมิดพบว่าเพิ่มขนาดตัวเซลล์เป็นทวีคูณ เพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนยอด 5 เท่า และเพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนฐาน 13 เท่า
ความเปลี่ยนแปลงอย่างอื่น ๆ รวมทั้ง ศักย์ช่วงพัก (resting potential) ของเยื่อหุ้มเซลล์ต่ำลง ความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลง และค่าสูงสุดของศักยะงานสูงขึ้น

การให้สัญญาณ (signaling)
------------------------

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ โดยมาก เดนไดรต์โดยทั่วไปเป็นส่วนรับสัญญาณเข้าของเซลล์ประสาท และแอกซอนเป็นส่วนส่งสัญญาณออก
ทั้งแอกซอนและเดนไดรต์ต่างก็มีสาขามาก
ซึ่งทำให้เซลล์สามารถส่งและรับสัญญาณกับนิวรอนต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ นิวรอนพีระมิดมีช่องไอออนเปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (voltage-gated ion channel) เป็นจำนวนมาก
เซลล์พีระมิดมีช่องไอออน Na+, Ca2+ และ K+ จำนวนมากในเดนไดรต์ และก็มีในตัวเซลล์บ้างด้วย
โดยช่องที่เดนไดรต์จะมีคุณสมบัติต่างกับช่องไอออนประเภทเดียวกันที่ตัวเซลล์
ช่อง Ca2+ ที่เปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (Voltage-gated Ca2+ channel) ภายในเดนไดรต์ จะเริ่มทำงานด้วยศักย์แบบเร้าคือ excitatory postsynaptic potential (EPSP) ที่ต่ำกว่าขีด (subthreshold) และด้วยศักยะงานจากเซลล์เองแบบ back-propagating
ขอบเขตของ back-propagation ของศักยะงานภายในเดนไดรต์ของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับช่อง K+ ในเดนไดรต์
ช่องเป็นกลไกที่ใช้ควบคุมแอมพลิจูดของศักยะงาน

สมรรถภาพการรวบรวมข้อมูลของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับจำนวนและการกระจายตัวของไซแนปส์ขาเข้าที่มี
เซลล์หนึ่ง ๆ มีไซแนปส์ขาเข้าแบบเร้าประมาณ 30,000 อัน และแบบยับยั้ง (ด้วยสัญญาณ Inhibitory postsynaptic potential, IPSP) ประมาณ 1,700 อัน 
สัญญาณแบบเร้า (EPSP) ส่งมาที่เงี่ยงเดนไดรต์เท่านั้น เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (IPSP) ที่ส่งมาที่ก้านเดนไดรต์ (dendritic shaft) ตัวเซลล์ และแม้แต่ที่แอกซอน
สารสื่อประสาทแบบเร้าที่เซลล์ได้รับคือ กลูตาเมต และแบบยับยั้งก็คือ กาบา

### การส่งกระแสประสาท

เซลล์พีระมิดสามารถจัดเป็นกลุ่ม ๆ ตามการตอบสนองเป็นกระแสประสาทต่อพัลส์ไฟฟ้า/พัลส์กระแสประสาทที่ได้ในช่วง 400-1,000 วินาที
รวมทั้งเซลล์ประสาทแบบ RSad, RSna และ IB

#### RSad

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad 
หรือ adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและปรับตัวได้) 
ปล่อยกระแสประสาทเป็นศักยะงานต่างหาก ๆ ตามด้วยศักย์ไฟฟ้าตามหลัง (hyperpolarizing afterpotential) ที่ต่ำกว่าศักย์ช่วงพัก 
ศักย์ไฟฟ้าตามหลังอาจยาวขึ้น เป็นการปรับความถี่การส่งศักยะงาน (spike frequency adaptation, SFA) ภายในนิวรอน

#### RSna

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad 
หรือ non-adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและไม่ปรับตัว) 
จะส่งศักยะงานเป็นขบวนหลังจากได้รับพัลส์ไฟฟ้าขาเข้า
แต่ไม่ปรากฏว่าปรับความถี่การส่งศักยะงาน

#### IB

นิวรอนพีระมิดแบบ IB หรือ intrinsically bursting neuron (นิวรอนระเบิดส่งสัญญาณ) ตอบสนองต่อพัลส์สัญญาณที่ถึงขีดด้วยการระเบิดส่งศักยะงานอย่างถี่ ๆ 2-5 อัน
โดยไม่ปรากฏว่าปรับความถี่ศักยะงาน

หน้าที่
-------

### ลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)

นิวรอนพีระมิดเป็นนิวรอนหลักภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)
การทำงานของระบบสั่งการปกติจะต้องอาศัยพัฒนาการเป็นการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลังกับไขสันหลัง
โดยแอกซอนของนิวรอนจะยื่นไปเชื่อมต่อที่จุดต่าง ๆ ขึ้นอยู่กับ growth factor
เช่น เมื่อเชื่อมต่อกันอย่างถูกต้อง นิวรอนพีระมิดจะมีบทบาทในวงจรที่ทำให้เคลื่อนไหวอาศัยสายตาได้

### ระบบประชาน

นิวรอนพีระมิดในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) มีหน้าที่ทางประชาน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความซับซ้อนของเซลล์พีระมิดจะเพิ่มขึ้นจากเขตสมองด้านหลัง (posterior) ไปยังเขตสมองด้านหน้า (anterior)
ระดับความซับซ้อนของเซลล์น่าจะสัมพันธ์กับสมรรถภาพทางประชานของลิงสปีชีส์ต่าง ๆ 
เช่น มันอาจมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการรู้จำวัตถุ (object recognition) ที่ซับซ้อนภายในเขตเปลือกสมองที่แปลผลทางตา

ดูเพิ่ม
-------

* เปลือกสมอง

เชิงอรรถ
--------

1. ↑  **neural backpropagation** (การแพร่สัญญาณกลับในประสาท) เป็นปรากฏการณ์ที่ศักยะงานของนิวรอนสร้างศักย์ยอดแหลม (voltage spike) ทั้งที่ปลายแอกซอน (ซึ่งเป็นการแพร่สัญญาปกติ) และกลับไปที่สาขาเดนไดรต์หรือตัวเดนไดรต์เอง ซึ่งเป็นแหล่งของกระแสประสาทขาเข้าด้วย
พบว่า กระบวนการง่าย ๆ เช่นนี้สามารถใช้เหมือนกับขั้นตอนวิธีแบบ backpropagation ที่ใช้ใน multilayer perceptron ซึ่งเป็นโครงข่ายประสาทเทียมอย่างหนึ่ง
แม้จะมีหลักฐานที่พิสูจน์ว่า ปรากฏการณ์นี้มีจริง ๆ หน้าที่ของกระบวนการเช่นนี้ และขอบเขต/ความกว้างขวางที่ใช้ในเดนไดรต์ก็ยังเป็นเรื่องไม่ยุติ

อ้างอิง
-------

1. ↑  Sketchy Group, LLC. "2.3 rhabdovirus". *SketchyMedical*. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-04-13.
2. 1 2  
Elston, GN (Nov 2003). "Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function". *Cereb. Cortex*. **13** (11): 1124–38. doi:10.1093/cercor/bhg093. PMID 14576205.
3. 1 2  
García-López, P; García-Marín, V; Freire, M (Nov 2006). "Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation". *J. Neurosci*. **26** (44): 11249–52. doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMID 17079652.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
4. 1 2 3 4  Megías, M; Emri, Z; Freund, TF; Gulyás, AI (2001). "Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells". *Neuroscience*. **102** (3): 527–40. doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID 11226691.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
5. ↑  Laberge, D; Kasevich, R (Nov 2007). "The apical dendrite theory of consciousness". *Neural Netw*. **20** (9): 1004–20. doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006. PMID 17920812.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
6. ↑  Mulder, J; Aguado, T; Keimpema, E และคณะ (June 2008). "Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (25): 8760–5. doi:10.1073/pnas.0803545105. PMC 2438381. PMID 18562289.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
7. ↑  Fishell, G; Hanashima, C (Feb 2008). "Pyramidal neurons grow up and change their mind". *Neuron*. **57** (3): 333–8. doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018. PMID 18255026.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
8. ↑  Zhang, ZW (Mar 2004). "Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function". *J. Neurophysiol*. **91** (3): 1171–82. doi:10.1152/jn.00855.2003. PMID 14602839.
9. ↑  Magee, J; Hoffman, D; Colbert, C; Johnston, D (1998). "Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons". *Annu. Rev. Physiol*. **60** (1): 327–46. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327. PMID 9558467.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
10. 1 2 3  Franceschetti, S; Sancini, G; Panzica, F; Radici, C; Avanzini, G (Apr 1998). "Postnatal differentiation of firing properties and morphological characteristics in layer V pyramidal neurons of the sensorimotor cortex". *Neuroscience*. **83** (4): 1013–24. doi:10.1016/S0306-4522(97)00463-6. PMID 9502243.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
11. ↑  Salimi, I; Friel, KM; Martin, JH (July 2008). "Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade". *J. Neurosci*. **28** (29): 7426–34. doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. PMC 2567132. PMID 18632946.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* Pyramidal cell - Cell Centered Database
* Diagram เก็บถาวร 2018-05-26 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
* Diagram (as part of slideshow) เก็บถาวร 2016-11-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน

| * ด
* ค
* ก
เนื่อเยื่อประสาท |
| --- |
| ส่วนกลาง | 

|  |  |
| --- | --- |
| ประเภทเนื้อเยื่อ | 
* เนื้อเทา
* เนื้อขาว
	+ Projection fibers
	+ Association fiber
	+ Commissural fiber
	+ Lemniscus
	+ Funiculus
	+ Fasciculus
	+ ลำเส้นใยประสาท
	+ Decussation
	+ Commissure
* นิวโรพิล
* เยื่อหุ้มสมอง

 |
| ประเภทเซลล์ | 

|  |  |
| --- | --- |
| นิวรอน | 
* พีระมิด
* เพอร์คินจี
* Granule

 |
| เกลีย | 

|  |  |
| --- | --- |
| *เป็นฉนวน:* | 
* Myelination: โอลิโกเดนโดรไซต์

 |
| *อื่น ๆ* | 
* แอสโทรไซต์
	+ Radial glial cell
* Ependymal cells
	+ Tanycyte
* Microglia

 |

 |

 |

 |
| นอกส่วนกลาง | 

|  |  |
| --- | --- |
| ทั่วไป | 
* *Dorsal*
	+ Root
	+ ปมประสาท
	+ Ramus
* *Ventral*
	+ Root
	+ Ramus
* *Ramus communicans*
	+ Gray
	+ White
* Autonomic ganglion (Preganglionic nerve fiber
* Postganglionic nerve fiber)

 |
| เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน | 
* Epineurium
* Perineurium
* Endoneurium
* Nerve fascicle

 |
| เซลล์เกลีย | 
* Myelination: เซลล์ชวานน์
	+ Neurilemma
	+ Myelin incisure
	+ Node of Ranvier
	+ Internodal segment
* Satellite glial cell

 |

 |
| เซลล์ประสาท/ใยประสาท | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ส่วนของเซลล์ | 

|  |  |
| --- | --- |
| ตัวเซลล์ | 
* Axon hillock

 |
| แกนประสาทนำออก | 
* Telodendron
* Axon terminals
* Axoplasm
* Axolemma
* Neurofibril/neurofilament

 |
| ใยประสาทนำเข้า | 
* + Nissl body
	+ เดนไดรติก สไปน์
	+ Apical dendrite/Basal dendrite

 |

 |
| ประเภท | 
* Unipolar
* สองขั้ว
* Pseudounipolar
* Multipolar
* อินเตอร์นิวรอน
	+ Renshaw

 |
| เส้นใยประสาทนำเข้า/เซลล์ประสาทรับความรู้สึก | 
* GSA
* GVA
* SSA
* SVA
* เส้นใยประสาท
	+ 1a หรือ Aα
	+ Ib หรือ Golgi หรือ Aα
	+ II หรือ Aβ และ Aγ
	+ III หรือ Aδ หรือ fast pain
	+ IV หรือ C หรือ slow pain

 |
| เส้นใยประสาทนำออก/เซลล์ประสาทสั่งการ | 
* GSE
* GVE
* SVE
* เซลล์ประสาทสั่งการบน
* เซลล์ประสาทสั่งการล่าง
	+ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
	+ เซลล์ประสาทสั่งการบีตา
	+ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

 |

 |
| ปลาย | 

|  |  |
| --- | --- |
| ไซแนปส์ | 
* Electrical synapse/แกบจังก์ชัน
* Chemical synapse
	+ Synaptic vesicle
	+ Active zone
	+ Postsynaptic density
* Autapse
* Ribbon synapse
* แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ

 |
| ตัวรับความรู้สึก | 
* เม็ดรู้สัมผัส
* ปลายประสาทเมอร์เกิล
* เม็ดพาชีเนียน
* ปลายรัฟฟินี
* Muscle spindle
* ปลายประสาทอิสระ
* โนซิเซ็ปเตอร์
* เซลล์รับกลิ่น
* เซลล์รับแสง
* เซลล์ขน
* ตุ่มรับรส

 |

 |