ฟอสซิลของจิมโนสเปอร์ม *กลอสซอพเทอริส* (สีเขียวเข้ม) พบในทวีปทางซีกโลกใต้ทั้งหมดซึ่งเป็นหลักฐานที่ชัดเจนว่าครั้งหนึ่งทวีปต่างๆเคยอยู่ติดกันเป็นมหาทวีปกอนด์วานา
***กลอสซอพเทอริส*** (กรีก *glossa* (γλώσσα) หมายถึง "ลิ้น" (เพราะว่าใบของมันมีรูปร่างคล้ายลิ้น) เป็นสกุลใหญ่และเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นเฟิร์นเมล็ดอยู่ในอันดับกลอสซอพเทอริดาเลส (หรือในบางกรณีก็ถูกจัดให้อยู่ในอันดับอาร์เบอริเอเลส หรือดิคทายออพเทอริดิเอเลส)

ประวัติ
-------

อันดับกลอสซอพเทอริดาเลสได้วิวัฒนาการขึ้นมาในช่วงต้นของยุคเพอร์เมียนบนผืนแผ่นดินมหาทวีปกอนด์วานาทางซีกโลกใต้และได้ดำรงเผ่าพันธุ์โดดเด่นในช่วงเวลาที่เหลือของยุคเพอร์เมียนโดยได้สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปทั้งหมดเมื่อสิ้นสุดยุคเพอร์เมียนนั่นเอง มีเพียงหลักฐานของใบพืชกลุ่มนี้ที่เมืองนิดเปอร์ในประเทศอินเดียที่เชื่อกันว่าพบอยู่ในชั้นหินยุคไทรแอสซิกด้วย แต่ก็เป็นเพียงช่วงต้นมากๆของยุคไทรแอสซิกโดยยังเป็นปริศนาที่ว่ามันเป็นหินยุคเพอร์เมียนหรือยุคไทรแอสซิกเนื่องจากมันวางชิดติดกันอยู่ แม้ว่าตำราสมัยใหม่ทางพฤกษศาสตร์โบราณทั้งหลายจะอ้างว่า "กลอสซอพเทอริส" มีการวิวัฒนาการต่อเนื่องเข้าไปในช่วงปลายของยุคไทรแอสซิกและในบางกรณีก็อ้างว่าต่อเนื่องไปจนถึงยุคจูแรสซิกด้วยก็มีนั้น ช่วงเวลาดังกล่าวถือว่าเป็นความคาดเคลื่อนอันเนื่องมาจากการวินิจฉัยลักษณะรูปลักษณ์สัณฐานที่ผิดพลาดจากลักษณะของใบที่คล้ายกันอย่างเช่นของกอนตริกลอสซา ซาจีนอพเทอริส หรือเมกซิกลอสซ่า ดังนั้น "กลอสซอพเทอริส" จึงยังถือว่าเป็นหนึ่งในบรรดาพวกอื่นๆอีกหลายชนิดที่สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่เมื่อครั้งสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน

มีการค้นพบพืชสกุล "กลอสซอพเทอริส" มากกว่า 70 ชนิดเฉพาะในประเทศอินเดียและพบชนิดอื่นๆเพิ่มเติมอีกในอเมริกาใต้ ออสเตรเลีย แอฟริกา มาดากัสการ์ และแอนตาร์กติกา "กลอสซอพเทอริส" ถูกจำกัดการค้นพบเฉพาะในภูมิภาคแถบละติจูดกลางและละติจูดสูงของมหาทวีปกอนด์วานาระหว่างช่วงยุคเพอร์เมียน ส่วนทางตอนใต้ของอเมริกาและแอฟริกาทั้งหมดไม่พบ "กลอสซอพเทอริส" และอวัยวะที่เกี่ยวข้องของมัน อย่างไรก็ตามไม่กี่ปีมานี้มีบางบริเวณในมอร็อกโค โอมาน แอนตาโตเลีย ด้านตะวันตกของเกาะนิวกินี และประเทศไทยที่พบฟอสซิลที่มีความเป็นไปได้ว่าเป็นพวก "กลอสซอพเทอริส" หลักฐานที่พบในกอนด์วานาปรกติจะพบร่วมกับฟอสซิลพืชจากคาเธเชียหรือยูราเมริกาซึ่งเป็นองค์ประกอบที่ผสมผสานกันระหว่างมลฑลของพืชยุคเพอร์เมียน นอกจากที่พบในอินเดียและรอบๆมหาทวีปกอนด์วานาแล้วฟอสซิลบางชนิดจากซีกโลกเหนือก็ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มนี้แต่ไม่ได้รับการวินิจฉัยที่แน่ชัดลงไป ตัวอย่างเช่น ชิ้นตัวอย่างที่ให้เป็น "กลอสซอพเทอริส" ปรกติแล้วต้องการหลักฐานการเกิดร่วมที่ชัดเจนกับส่วนของรากของพืชในกลุ่มนี้ (เรียกว่า "เวอร์เทบราเรีย") หรือกับอวัยวะสืบพันธุ์ที่ชัดเจน

อนุกรมวิธาน
-----------

"กลอสซอพเทอริส" ถูกจัดให้เป็นเฟิร์นชนิดหนึ่งมาช้านานหลังจากการค้นพบในปี 1824 แต่ในภายหลังได้จัดให้เป็นพวกจิมโนสเปิร์ม พืชสกุลนี้ถูกจัดให้อยู่ในดิวิชั่นเทอริโดสเปอร์มาโตไฟต้า ในความเป็นจริงแล้วพืชหลายกลุ่มที่ถูกจัดให้อยู่ในดิวิชั่นนี้มีความสัมพันธ์ห่างเหินจากกันและกันมาก ความสัมพันธ์ของพวกกลอสซอพเทอริดกับพืชในกลุ่มอื่นๆยังคงมีความไม่ชัดเจน จากการวิเคราะห์ในเชิงลำดับวิวัฒนาการชาติพันธุ์เร็วๆนี้มักพบว่ามีการจัดให้กลอสซอพเทอริดเป็นลูกหลานกับพืชในกลุ่มใหญ่ๆจำพวกคอรีสโตสเปอร์มาเลส เคย์โตนิเอเลส เบนเนตติทาเลส เพนโตออกซีลาเลส นีทาเลส (บางการวิเคราะห์) และแองกิโอสเปอร์ม มีเพียงไม่กี่การวิเคราะห์ที่เลือกให้ "กลอสซอพเทอริส" มีความเชื่อมโยงเกี่ยวพันธ์กับกิงโกเอเลส คอร์ดาอิทาเลส และพินาเลส

ชื่อ "กลอสซอพเทอริส" ควรถูกนำมาใช้อย่างเคร่งคัดกับฟอสซิลใบไม้รูปร่างคล้ายช้อนอย่างชัดเจนและมีลายเส้นใบเป็นรูปร่างแห อย่างไรก็ตามชื่อนี้ก็สามารถนำมาใช้เรียกชื่อสายพันธุ์ต้นกำเนิดได้ทั้งหมด พืชชนิดนี้พิสูจน์ให้ทราบว่าอเมริกาใต้กับแอฟริกาเคยอยู่ติดกัน

ชีววิทยา
--------

"กลอสซอพเทอริส" เป็นไม้ต้นหรือไม้พุ่มที่มีเมล็ดที่อาจพบว่ามีความสูงของลำต้นได้ถึง 30 เมตร ด้านในลำต้นเป็นไม้เนื้ออ่อนลักษณะคล้ายไม้สนในวงศ์สนฉัตร (อะรอคาริเอซีอี) อวัยวะที่เป็นที่อยู่ของเมล็ดและละอองเรณูอยู่อัดกันเป็นกระจุกอยู่ตรงส่วนปลายของก้านเรียวยาวกึ่งหลอมติดกับส่วนของใบ ความเหมือนกันของโครงสร้างรูปแบนๆที่เป็นที่อยู่ของเมล็ดนั้นยังคงอยู่ในการโต้แย้ง นักวิจัยบางคนโต้ว่าอวัยวะสืบพันธุ์เป็นลักษณะของเมกกะสปอโรฟิลล์ (ใบที่มีอวัยวะสืบพันธุ์) ขณะที่กลุ่มอื่นๆตีความว่าเป็นโครงสร้างรูปแบนๆที่อยู่ตรงซอกใบซึ่งเป็นที่อยู่ของเมล็ด (เคลโดดหรือลำต้นคล้ายใบ)

มีการวิเคราะห์กันว่ามันเจริญเติบโตอยู่ในสภาพพื้นดินที่เปียกชื้นมากๆเหมือนกับสนแท็กโซเดียมในปัจจุบัน ใบมีความยาวจากประมาณ 2 ซม. จนยาวกว่า 30 ซม.

รูปร่างที่แท้จริงของต้นกลอสซอพเทอริดนั้นถือว่ายังคงไม่ชัดเจนเนื่องจากลำต้นที่สมบูรณ์ยังไม่เคยมีการพบในรูปของฟอสซิล อย่างไรก็ตามจากการเปรียบเทียบกับพีชในเขตละติจูดสูงในปัจจุบันแล้ว ต้น "กลอสซอพเทอริส" อาจจะมีลักษณะเรียวสอบเล็กลงขึ้นไปเหมือนกับต้นคริสต์มาสและจะเจริญเติบโตห่างๆกันเพื่อให้สามารถรับแสงแดดได้อย่างทั่วถึงเนื่องจากในเขตละติจูดสูงลำแสงอาทิตย์จะมีมุมต่ำ แทนที่จะมีใบเป็นรูปเข็มมันกลับมีใบขนาดใหญ่เป็นรูปหอกแบนกว้างหรือรูปคล้ายลิ้นที่จะร่วงลงสู่พื้นดินเมื่อสิ้นสุดฤดูร้อน ฟอสซิลของใบมักพบสะสมตัวกันอย่างหนาแน่นบ่งบอกถึงการเป็นแหล่งสะสมใบในช่วงฤดูใบไม้ร่วง ลักษณะของวงปีในฟอสซิลลำต้นบ่งชี้ว่าเป็นต้นไม้ที่มีการเจริญเติบโตคงที่ในช่วงฤดูใบไม้ผลิถึงฤดูร้อนและจะหยุดการเจริญเติบโตทันทีในช่วงฤดูหนาว

ลักษณะสัณฐานของใบ "กลอสซอพเทอริส" เป็นแบบง่ายๆจึงมีเพียงไม่กี่รูปแบบที่สามารถแยกแยะลงไปถึงระดับชนิดได้จึงทำให้นักวิจัยในอดีตวินิจฉัย "กลอสซอพเทอริส" ยุคเพอร์เมียนค่อนข้างมีลักษณะคล้ายคลึงกันเกือบทั้งหมดและให้เป็นชนิดเดียวกันแผ่กระจายพันธุ์อย่างกว้างขวางในซีกโลกใต้ อย่างไรก็ตามผลการศึกษาในปัจจุบันพบว่ามีอวัยวะสืบพันธุ์ที่หลากหลายรูปแบบที่แสดงให้เห็นว่าชนิดสายพันธุ์หนึ่งๆถูกจำกัดการแพ่กระจายพันธุ์อยู่ในขอบเขตที่แคบลงและมีความหลากหลายอยู่ภายในมหาทวีปกอนด์วานา กระนั้นก็ตามการค้นพบฟอสซิลใบที่หลากหลายชนิดในแอนตาร์กติกาในชั้นหินที่มีลักษณะเดียวกันกับที่พบในประเทศอินเดียที่ปัจจุบันมีตำแหน่งที่ตั้งอยู่เหนือเส้นศูนย์สูตรห่างไกลออกมาจากแอนตาร์กติกามากกว่าครึ่งโลก เมล็ดที่พบก็มีขนาดใหญ่เกินไปที่จะถูกพัดพาไปโดยกระแสลมข้ามทะเลอันกว้างใหญ่หลายพันไมล์ได้ และก็ไม่น่าจะล่องลอยข้ามมหาสมุทรอันกว้างใหญ่ไปได้ด้วยเช่นกัน จากการสังเกตนี้ทำให้นักธรณีวิทยาชาวออสเตรีย อีดูอาร์ด ซูเอสส์ อนุมานว่าครั้งหนึ่งน่าจะมีผืนแผ่นดินเชื่อมต่อกันระหว่างผืนแผ่นดินทั้งสองนี้ เขาตั้งชื่อแผ่นทวีปอันกว้างใหญ่นี้ว่ากอนด์วานาแลนด์ (ตั้งตามชื่อหมู่บ้านในอินเดียซึ่งเป็นที่ที่มีการค้นพบ "กลอสซอพเทอริส" การสังเกตนี้มีความสอดคล้องกับทฤษฎีทวีปจรของอัลเฟรด เวกเนอร์

กลอสซอพเทอริสในประเทศไทย
------------------------

ในประเทศไทยมีรายงานการค้นพบ กลอสซอพเทอริส แองกัสติฟอเลีย (*Glossopteris angustifolia*) ในหินดินดานสีดำที่คลองวังอ่าง อำเภอหนองไผ่ จังหวัดเพชรบูรณ์ บริเวณละติจูดที่ 15° 58 55 ลองกิจูดที่ 100° 58 36 ยุคเพอร์เมียน มีลักษณะใบไม่สมบูรณ์ส่วนฐานขาดหายไปแต่อาจมีลักษณะเป็นรูปเรียวแหลมคล้ายหลาว มีความยาว 42 มม. ส่วนกว้างที่สุด 11.5 มม. ขอบใบสอบแคบอย่างมากและอย่างต่อเนื่องไปทางส่วนปลายของใบ เส้นกลางใบหนาเห็นได้อย่างชัดเจนและต่อเนื่องไปจนถึงส่วนปลายสุดของใบ มีเส้นใบด้านข้างละเอียดมากและมีจำนวนมากแตกยื่นออกไปจากเส้นกลางใบทำมุมประมาณ 25 – 30 องศา และเชื่อมต่อซ้ำๆกันเกิดลักษณะเป็นร่างแห ช่องตาของร่างแหมีขนาดความกว้างประมาณเท่าๆกันและยาวยื่นออกไปในทิศทางขนานกับลักษณะทั่วไปของเส้นใบด้านข้าง ตาร่างแหเหล่านี้มีความยาวประมาณ 3 มม. กว้าง 1 มม. ถึงยาว 1.5 มม. กว้าง 1 มม. (Kon’no. 1963)

ดูเพิ่ม
-------

* Kon'no,E. (1963) Some Permian plants from Thailand. *Japan Journal of Geology and Geography* 34(2-4): 139-159.

อ้างอิง
-------

* Brongniart, A. 1828. Prodrome d’une histoire des végétaux fossiles. Paris. 223 pp.
* Brongniart, A. 1832. Histoire des végétaux fossiles ou recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. G. Dufour and E. D’Ocagne, Paris 1: 265-288.
* Anderson, H.M. & Anderson, J.M. 1985. The Palaeoflora of Southern Africa: Prodromus of Southern African Megafloras, Devonian to Lower Cretaceous. A.A. Balkema, Rotterdam. 416 pp.
* Chandra, S. & Surange, K.R. 1979. Revision of the Indian species of Glossopteris. Monograph 2. Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Lucknow. 301 pp.
* Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of London), Washington, D.C. ISBN 1-58834-156-9
* Gould, R. E. and Delevoryas, T. 1977. The biology of Glossopteris: evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs. Alcheringa, 1: 387-399.
* Pant DD 1977 The plant of Glossopteris. J Indian Bot Soc 56: 1-23.
* Pant, D.D. & Gupta, K.L. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 2. - Palaeontographica, 132B: 130-152.
* Pant, D.D. & Nautiyal, D.D. 1987. Diphyllopteris verticellata Srivastava, the probable seedling of Glossopteris from the Paleozoic of India. - Rev. Palaeobot. Palynol. 51: 31-36.
* Pant, D.D. & Pant, R. 1987. Some Glossopteris leaves from Indian Triassic beds. - Palaeontographica, 205B: 165-178.
* Pant, D.D. & Singh, K.B. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 3. - Palaeontographica, 135B: 1-40.
* Pigg, K. B. 1990. Anatomically preserved Glossopteris foliage from the central Transantarctic Mountains. Rev. Palaeobot. Palynol. 66: 105-127.
* Pigg, K.B. & McLoughlin, S. 1997. Anatomically preserved Glossopteris leaves from the Bowen and Sydney basins, Australia. Review of Palaeobotany and Palynology, 97: 339-359.
* Plumstead, E.P. (1969), Three thousand million years of plant life in Africa. Alex L. du Toit Memorial Lecture no. 11. Trans. Geol. Soc. S. Afr. 72 (annex.): 1-72.
* Taylor, E.L, Taylor, T.N. & Collinson, J.W. 1989. Depositional setting and palaeobotany of Permian and Triassic permineralized peat from the central Transantarctic Mountains, Antarctica. - Internat. J. Coal Geol. 12: 657-679.