ปฏิกิริยาโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นที่เกิดในคลอโรพลาสต์
**ปฏิกิริยาโฟโตฟอสโฟรีเลชั่น** (อังกฤษ: Photophosphorylation) เป็นการขนส่งอิเล็กตรอนไปตามตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆ โดยเริ่มจากตัวให้อิเล็กตรอนตัวแรกคือน้ำ ส่งต่อกันไปเรื่อยๆ จนถึง NADPH+H+ เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ทั้งนี้ การขนส่งอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นได้เมื่อมีแสงเท่านั้น ในพืชชั้นสูง ปฏิกิริยานี้เกิดที่คลอโรพลาสต์ภายในคลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้มสองชั้น ซึ่งมีคุณสมบัติคล้ายเยื่อหุ้มของไมโทคอนเดรียคือ ชั้นนอกยอมให้สารทุกชนิดผ่านได้อย่างเป็นอิสระ ส่วนเยื่อหุ้มชั้นในยอมให้เฉพาะสารที่มีตัวพาที่เฉพาะผ่านได้เท่านั้น เยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์เป็นชั้นๆเรียกไทลาคอยด์ (thylakoid) ซึ่งมีกลุ่มเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งอิเล็กตรอนฝังตัวอยู่

แนวคิดเริ่มแรกที่ว่าแสงถูกใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นถูกเสนอขึ้นโดยแจน อิงเก็นเฮาซ์ในปี ค.ศ. 1779 ผู้ระบุว่าพืชนั้นจำเป็นต้องสัมผัสกับแสงแดด แม้ว่าโจเซฟ พริสต์ลีย์จะได้ทำการสังเกตการผลิตของออกซิเจนโดยปราศจากแสงเป็นองค์ประกอบไปแล้วใน ค.ศ. 1772 คอร์นีเลียส แวน นีลเสนอใน ค.ศ. 1931 ว่ากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกรณีของกลไกการทำงานทั่วไปซึ่งโฟตอนของแสงถูกใช้ในการทำให้เสื่อมสภาพโดยใช้แสงกับไฮโดรเจนตัวให้อิเล็กตรอนและไฮโดรเจนที่ใช้ในการลดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ จากนั้นใน ค.ศ. 1939 โรบิน ฮิลล์ก็พิสูจน์ว่าคลอโรพลาสต์ที่ถูกแยกออกมาสามารถสร้างออกซิเจนได้ แต่ไม่สามารถตรึง CO2 ได้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง และที่ไม่ต้องใช้แสง (หรือที่เรียกว่าปฏิกิริยามืด) สามารถเกิดขึ้นได้ในสถานที่ต่างๆ กัน นำไปสู่การค้นพบระบบแสง 1 และระบบแสง 2

การดูดกลืนแสง
-------------

การดูดกลืนแสงที่เป็นจุดเริ่มต้นของการถ่ายเทอิเล็กตรอน ระบบการดูดกลืนแสงในพืชชั้นสูงมี 2 ระบบคือ 

* photosystem I ศูนย์กลางปฏิกิริยาเป็น P 700 ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ชนิดเอมากกว่าชนิด บี
* photosystem II ศูนย์กลางปฏิกิริยาเป็น P 680 ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ชนิดเอเท่าๆกับชนิดบี อาจมีคลอโรฟิลล์ชนิดซีด้วย

ขั้นตอนการส่งผ่านพลังงานจากแสง
------------------------------

* เมื่อมีแสง P700 ใน photosystem I จะถูกกระตุ้นและแตกตัวให้อิเล็กตรอน อิเล็กตรอนนี้จะถูกส่งต่อให้ตัวรับอิเล็กตรอนหลายตัว สุดท้ายจะส่งให้ NADP+ ได้เป็น NADPH + H+ ซึ่งเป็นสารพลังงานสูงและจะนำไปใช้ในการสังเคราะห์น้ำตาลต่อไป อิเล็กตรอนในระบบนี้ที่สูญเสียไปจะได้คืนจาก photosystem II โดยตัวรับอิเล็กตรอนที่ทำหน้าที่เชื่อมทั้งสองระบบเข้าด้วยกันคือไซโตโครมบีหกเอฟ (cytochrome b6f) ที่เป็นตัวขนส่งอิเล็กตรอนระหว่างสองระบบแสง
* เมื่อมีแสง P 680 ใน photosystem II จะถูกกระตุ้นจนแตกตัวให้อิเล็กตรอน อิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นจะถูกส่งต่อให้ตัวรับอิเล็กตรอนกลุ่มควิโนน ซึ่งจะส่งต่อกันไปเรื่อยๆ สุดท้ายอิเล็กตรอนจะถูกส่งไปทดแทนอิเล็กตรอนที่เสียไปใน photosystem I ส่วนอิเล็กตรอนที่สูญเสียไปของ photosystem II นี้จะได้ทดแทนจากการแตกตัวของน้ำ

การสังเคราะห์ ATP
-----------------

มีความคล้ายคลึงกับการสังเคระห์ ATP ในไมโทคอนเดรีย กล่าวคือ เมื่อมีการขนส่งอิเล็กตรอนให้ ไซโตโครมบีหกเอฟ (cytochrome b6f) จะมีการขับโปรตรอนออกไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม เมื่อมีการไหลกลับของโปรตรอนเข้ามาในสโตรมาโดยผ่านเอนไซม์ ATP synthase จะได้พลังงาน ATP

การขนส่งอิเล็กตรอนแบบเป็นวงจร
-----------------------------

เป็นการขนส่งอิเล็กตรอนจากphotosystem I ไปยังไซโตโครมบีหกเอฟ แล้วกลับคืนมาทดแทนอิเล็กตรอนที่เสียไปของphotosystem I อีก ทำให้การขนส่งอิเล็กตรอนแบบนี้จะได้เฉพาะ ATP ไม่เกิด NADPH + H+

อ้างอิง
-------

* Lehninger, A.L. Nelson, D.L. and Cox, M.M. 1993. Principle of Biochemistry. 2nd ed. New York.: Worth

ดูเพิ่ม
-------

* การสังเคราะห์ด้วยแสง