|  |  |
| --- | --- |
| ค.ศ. | บทความนี้อ้างอิงคริสต์ศักราช/คริสต์ทศวรรษ/คริสต์ศตวรรษ ซึ่งเป็นสาระสำคัญของเนื้อหา  |

***Clostridium tetani*** เป็นแบคทีเรียในดินที่พบได้ทั่วไป และเป็นตัวก่อบาดทะยัก ขณะที่ยังเติบโตในดิน *C. tetani* จะมีรูปร่างเป็นแท่งความยาวถึง 2.5 μm อย่างไรก็ตามหากมีการสร้างเอนโดสปอร์ *C. tetani* จะพองออกที่ปลายข้างหนึ่ง คล้ายกับไม้เทนนิสหรือไม้กลอง สปอร์ของ *C. tetani* นั้นมีความทนทานสูงและสามารถพบได้ในดินทั่วโลกหรือในทางเดินอาหารของสัตว์ หาก *C. tetani* เข้าไปในแผลจะเติบโตและผลิตสารพิษที่มีความรุนแรงชื่อว่าเททาโนสปาสมิน ซึ่งจะรบกวนเซลล์ประสาทสั่งการ ส่งผลให้เกิดบาดทะยัก การออกฤทธิ์ของสารพิษนี้สามารถป้องกันได้ด้วยการฉีดวัคซีนท็อกซอยด์บาดทะยัก ซึ่งมีการฉีดให้กับเด็กทั่วโลก

ลักษณะ
------

แผนภาพแสดง *C. tetani* ในรูปแบคทีเรียมธรรมดา, แบคทีเรียมและสปอร์ และสปอร์ที่ผลิต
*C. tetani* เป็นแบคทีเรียแกรมบวกรูปท่อน มีความกว้างประมาณ 0.5 μm และยาว 2.5 μm สามารถเคลื่อนที่ได้ด้วยแฟลกเจลลาจำนวนมากที่รายล้อมรอบตัว *C. tetani* ไม่สามารถโตได้ในสภาวะที่มีออกซิเจน (obligate anaerobe) และเติบโตได้ดีสุดที่อุณหภูมิ 33 ถึง 37°C

ในบางสภาวะ *C. tetani* สามารถสลัดแฟลเจลลาทิ้งและสร้างเอนโดสปอร์ขึ้นทดแทน เซลล์หนึ่งเซลล์จะสามารถสร้างได้หนึ่งสปอร์ โดยปกติที่จะสร้างที่ส่วนปลายด้านหนึ่งของเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างเหมือนไม้กลองอันเป็นเอกลักษณ์ สปอร์ของ *C. tetani* มีความทนทานสูงมาก สามารถต้านทานความร้อน, สารระงับเชื้อหลายชนิด และต่อการต้มเป็นเวลาหลายนาที สปอร์นั้นมีอายุยืนยาว สามารถพบกระจายอยู่ในดินทั่วโลกและปศุสัตว์ไปจนถึงสัตว์เลี้ยง

วิวัฒนาการ
----------

*C. tetani* จัดอยู่ในสกุล *Clostridium* ซึ่งเป็นสกุลใหญ่ที่ประกอบด้วยแบคทีเรียแกรมบวกมากกว่า 150 สปีชีส์ *C. tetani* เป็นหนึ่งในกลุ่มของเกือบ 100 สปีชีส์ที่มีความใกล้ชิดระหว่างกันมากกว่าระหว่างสกุลอื่น ๆ สำหรับกลุ่มที่มีความใกล้ชิดกับ *C. tetani* นั้นรวมถึงสปีชีส์อื่นของ *Clostridium* เช่น *C. botulinum* และ *C. perfringens* โดยที่สปีชีส์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ *C. tetani* มากที่สุดคือ *C. cochlearium* ส่วนสปีชีส์อื่นของ *Clostridium* ที่ซึ่งสามารถแบ่งเป็นกลุ่มย่อยตามลักษณะทางพันธุกรรมได้อีกหลายกลุ่มนั้นมีจำนวนมากที่สัมพันธ์ใกล้ชิดกับสมาชิกในสกุลอื่นมากกว่าที่จะใกล้ชิดกับ *C. tetani* เช่นเชื้อก่อโรคในมนุษย์ *C. difficile* ซึ่งใกล้ชิดกับสมาชิกของสกุล *Peptostreptococcus* มากกว่า *C. tetani*

บทบาทในการก่อโรค
----------------

ภาพวาดแสดงชายมีอาการกล้ามเนื้อหดเกร็งทั้งร่างกายจากบาดทะยัก ภาพเขียนสีโดยชาลส์ เบลล์ เมื่อปี 1809
แม้ว่า *C. tetani* มักไม่ก่อโรคเมื่ออยู่ในดินหรือในทางเดินอาหารของสัตว์ต่าง ๆ แต่บางครั้งก็อาจก่อโรคที่รุนแรงอย่างบาดทะยัก โดยมักเริ่มต้นจากการที่สปอร์เข้าสู่ร่างกายผ่านทางแผล ในกรณีที่เป็นแผลลึก เช่นจากการถูกของมีคมแทงหรือการใช้เข็มฉีดยาที่ปนเปื้อนเชื้อ โดยเมื่อรวมทั้งการเกิดเนื้อเยื่อตายและการที่พื้นผิวของแผลสัมผัสกับอากาศลดลงมาประกอบกันแล้วจะทำให้เกิดสภาวะที่มีออกซิเจนต่ำ เอื้อให้สปอร์ของเชื้อ *C. tetani* สามารถแตกหน่อออกจากสปอร์ (spore germination) ออกมาและเจริญเติบโตได้ ในขณะที่ *C. tetani* เติบโตที่จุดที่เป็นแผล มันจะหลั่งสารพิษกลุ่มเอกโซทอกซินคือ เททาโนไลซินและเททาโนสปาสมินออกมาเมื่อเซลล์แตก หน้าที่ของเททาโนไลซินนั้นยังไม่เป็นที่ประจักษ์ โดยเป็นไปได้ว่ามันอาจช่วยให้ *C. tetani* ทำให้แผลเกิดการติดเชื้อ ส่วนเททาโนสปาสมิน ("สารพิษเททานัส") เป็นหนึ่งในสารพิษที่ออกฤทธิ์รุนแรงที่สุดที่เคยมีการบันทึกมา ด้วยค่าประมาณโดสถึงแก่ชีวิตที่ต่ำกว่า 2.5 นาโนกรัมต่อกิโลกรัมของน้ำหนักกาย และก่อให้เกิดอาการของโรคบาดทะยัก เททาโนสปาสมินจะแพร่กระจายผ่านทางระบบน้ำเหลืองและระบบหมุนเวียนเลือดไปทั่วร่างกาย ที่ซึ่งมันจะถูกส่งไปถึงระบบประสาท ในระบบประสาท เททาโนสปาสมินจะออกฤทธิ์โดยการขัดขวางการหลั่งสารที่ยับยั้งสารสื่อประสาทอีกทีหนึ่ง ได้แก่ไกลซีนและกรดแกมมา-อะมิโนบิวตีริกที่ปลายของเซลล์ประสาทสั่งการ การยับยั้งสารดังกล่าวนำไปสู่การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการทั่วร่างกาย ส่งผลให้เกิดการหดเกร็งของกล้ามเนื้อทั่วร่างกาย โดยทั่วไปการหดเกร็งจะเกิดขึ้นจากส่วนบนของร่างกายและไล่ลงไปจนถึงส่วนล่าง เริ่มต้นที่ประมาณ 8 วันนับจากการติดเชื้อ จากอาการกรามค้าง (trismus) ตามด้วยการหดเกร็งที่กล้ามเนื้อท้องและแขนขา การหดเกร็งของกล้ามเนื้อนั้นจะดำเนินต่อไปเป็นเวลาหลายสัปดาห์

ยีนที่ผลิตเททาโนสปาสมินนั้นพบอยู่ภายในพลาสมิดที่มีอยู่ในหลายสายพันธุ์ของ *C. tetani* ในขณะที่สายพันธุ์ที่ไม่มีพลาสมิดจะไม่สามารถผลิตสารพิษนี้ได้ ส่วนการทำงานหรือหน้าที่ของเททาโนสปาสมินในสรีรวิทยาของแบคทีเรียนั้นยังคงไม่เป็นที่ทราบกัน

### การรักษาและป้องกัน

*C. tetani* ไวต่อยาปฏิชีวนะจำนวนหนึ่ง เช่น คลอรามเฟนิคอล, คลินดามัยซิน, เอริธรอมัยซิน, เพนิซิลลินจี และ เททราไซคลิน อย่างไรก็ตาม ประโยชน์ของการรักษาการติดเชื้อ *C. tetani* ด้วยยาปฏิชีวนะยังคงไม่เป็นที่ประจักษ์ อาการของบาดทะยักนั้นมักรักษาด้วยเททานัสอิมมูนกลอบิวลินแทนมากกว่า โดยมันจะจับกับเททาโนสปาสมินที่ไหลเวียนในเลือด นอกจากนี้อาจใช้ เบนโซไดอะเซปีน หรือ ยาคลายกล้ามเนื้อ เพื่อลดการกระตุกเกร็งของกล้ามเนื้อ

อันตรายจากการติดเชื้อ *C. tetani* นั้นโดยทั่วไปสามารถป้องกันได้ด้วยการรับวัคซีนบาดทะยัก อันประกอบด้วยเททาโนสปาสมินที่ถูกยับยั้งการออกฤทธิ์ด้วยฟอร์มาลดีไฮด์ ซึ่งเรียกว่าทอกซอยด์เททานัส (tetanus toxoid) สำหรับการผลิตในเชิงอุตสาหกรรมนั้นจะใช้การเลี้ยง *C. tetani* จำนวนมากในเครื่องหมัก (fermenter) จากนั้นทำให้บริสุทธิ์จนเหลือเพียงสารพิษ ที่ต่อมาจะถูกยับยั้งการออกฤทธิ์ในฟอร์มาลดีไฮด์ 40% เป็นเวลา 4–6 สัปดาห์ โดยทั่วไป ทอกซอยด์จะถูกให้ร่วมกับทอกซอยด์ดิฟธีเรียและบางรูปแบบของวัคซีนเปอร์ตูสซิส เป็นวัคซีนดีพีทีหรือดีแทป การให้วัคซีนนั้นมักให้แยกหลายโดสโดยมีระยะเวลาเวลาเป็นเดือนหรือเป็นปี เพื่อให้ระบบภูมิคุ้มกันสามารถมีภูมิคุ้มกันต่อสารพิษนี้

การวิจัย
--------

*C. tetani* สามารถโตได้ในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ปราศจากออกซิเจนหลายชนิด เช่น อาหารเลี้ยงเชื้อไธโอไกลโคเลต, อาหารเลี้ยงเชื้อคัสเซซินไฮโดรไลเสต และวุ้นเลือด เชื้อจะโตไวเป็นอย่างยิ่งในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ค่าพีเอชเป็นกลางถึงเป็นเบส และเสริมด้วยตัวรีดิวซ์ จีโนมของ *C. tetani* ประกอบด้วย 2.80 ล้านคู่เบส โดยมียีนสร้างโปรตีนอยู่ 2,373 ยีน

ประวัติศาสตร์
-------------

การอธิบายทางคลินิกเกี่ยวกับบาดทะยักที่เกี่ยวข้องกับแผลนั้นมีย้อนกลับไปอย่างน้อยถึง 400 ปีก่อนคริสตกาล ในงานเขียนของฮิปพอคราทีส ชื่อว่า *อะโฟริสม์* ความสัมพันธ์ของบาดทะยักกับดินปรากฏอย่างชัดแจ้งครั้งแรกในปี 1884 เมื่ออาร์เธอร์ นิโกแลร์แสดงให้เห็นว่าสัตว์ที่ฉีดด้วยดินตัวอย่างสามารถเกิดบาดทะยักได้ ในปี 1889 *C. tetani* ถูกแยกจากผู้ป่วยมนุษย์โดยคิตะซาโตะ ชิบะซะบึโร ผู้ซึ่งต่อมาแสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียนี้สามารถก่อโรคได้เมื่อฉีดเข้าไปในสัตว์ และสารพิษนั้นสามารถถูกต้านทานได้ด้วยแอนทิบอดี เมื่อปี 1897 เอ็ดมอนด์ โนคาร์ด แสดงให้เห็นว่าแอนทิบอดีต้านบาดทะยัก (tetanus antitoxin) กระตุ้นภูมิคุ้มกันแบบรับมาในมนุษย์ และสามารถนำไปใช้สำหรับมาตรการณ์ป้องกันโรคและการรักษา ในช่วงสงครามโลกครั้งที่หนึ่ง การฉีดแอนทิเซรัมบาดทะยักที่ได้จากม้านั้นมีใช้ทั่วไปเพื่อเป็นมาตรการณ์ป้องกันโรคในทหารที่ได้แผล ส่งผลให้จำนวนทหารที่ป่วยเป็นโรคบาดทะยักลดลงตลอดช่วงสงคราม แกสตัน รามอนพัฒนาวิธีสมัยใหม่ในการยับยั้งการออกฤทธิ์ของสารพิษบาดทะยักที่ใช้ฟอร์มาลดีไฮด์ขึ้นในทศวรรษ 1920s ที่ซึ่งต่อมาได้นำไปสู่การพัฒนาวัคซีนทอกซอยด์บาดทะยักโดยพี. เดสคอมบีย์ (P. Descombey) ในปี 1924 และถูกใช้อย่างกว้างขวางเพื่อป้องกันบาดทะยักอันเกิดจากบาดแผลระหว่างช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง

อ้างอิง
-------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17  Roper MH, Wassilak SG, Tiwari TS, Orenstein WA (2013). "33 - Tetanus toxoid". *Vaccines* (6 ed.). Elsevier. pp. 746-772. doi:10.1016/B978-1-4557-0090-5.00039-2.
2. 1 2  Pottinger P, Reller B, Ryan KJ, Weissman S (2018). "Chapter 29: *Clostridium, Bacteroides*, and Other Anaerobes". ใน Ryan KJ (บ.ก.). *Sherris Medical Microbiology* (7 ed.). McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-85980-9.
3. 1 2 3 4 5 6 7  Rainey FA, Hollen BJ, Small AM (2015). "Clostridium". *Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria*. John Wiley & Sons. pp. 104–105. doi:10.1002/9781118960608.gbm00619.
4. ↑  Stackebrandt E, Rainey FA (1997). "Chapter 1 - Phylogenetic Relationships". ใน Rood JI, McClane BA, Songer JG, Titball RW (บ.ก.). *The Clostridia: Molecular Biology and Pathogenesis*. pp. 3–19. doi:10.1016/B978-012595020-6/50003-6.
5. 1 2 3 4  Todar K (2005). "Pathogenic Clostridia, including Botulism and Tetanus". *Todar's Online Textbook of Bacteriology*. p. 3. สืบค้นเมื่อ 24 June 2018.
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Hamborsky J, Kroger A, Wolfe C, บ.ก. (2015). "Chapter 21: Tetanus". *The Pink Book - Epidemiology and Prevention of Vaccine-Preventable Diseases* (13 ed.). U.S. Centers for Disease Control and Prevention. pp. 341–352. สืบค้นเมื่อ 24 June 2018.
7. ↑  Bruggemann H, Baumer S, Fricke WF, Wiezer A, Liesegang H, Decker I, Herzberg C, Martinez-Arias R, และคณะ (Feb 2003). "The genome sequence of Clostridium tetani, the causative agent of tetanus disease" (PDF). *Proc Natl Acad Sci U S A*. **100** (3): 1316–1321. doi:10.1073/pnas.0335853100. PMC 298770. PMID 12552129.
8. ↑  Pearce JM (1996). "Notes on tetanus (lockjaw)". *Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry*. **60** (3): 332. doi:10.1136/jnnp.60.3.332. PMC 1073859. PMID 8609513.
9. ↑  Wever PC, Bergen L (2012). "Prevention of tetanus during the First World War" (PDF). *Medical Humanities*. **38** (2). doi:10.1136/medhum-2011-010157.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* ชนิดสายพันธุ์ของ *Clostridium tetani* บน Bac*Dive* - the Bacterial Diversity Metadatabase

| * ด
* ค
* ก

* Firmicutes (low-G+C) โรคติดต่อ
* โรคที่เกิดจากแบคทีเรีย: G+
	+ หลัก ๆ ใน A00–A79, 001–041, 080–109

 |
| --- |
| Bacilli | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Lactobacillales(Cat-) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Streptococcus | 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| α | 

|  |  |
| --- | --- |
| ไวต่อออปโตชิน: | 
* *S. pneumoniae*
	+ Pneumococcal infection

 |
| ดื้อออปโตชิน: | 
* *S. viridans: S. mitis*
* S. mutans
* S. oralis
* S. sanguinis
* S. sobrinus
* milleri group

 |

 |
| β | 

|  |  |
| --- | --- |
| A: | 
* ไวต่อบาคิทราซิน: *S. pyogenes*
	+ Group A streptococcal infection
	+ คอหอยอักเสบจากเชื้อสเตร็ปโตค็อกคัส
	+ ไข้ดำแดง
	+ Erysipelas
	+ ไข้รูมาติก

 |
| B: | 
* ดื้อบาคิทราซิน, แคมป์เทสต์+: *S. agalactiae*
	+ Group B streptococcal infection

 |
| ไม่ได้จัดกลุ่ม: | 
* *Streptococcus iniae*
	+ Cutaneous Streptococcus iniae infection

 |

 |
| γ | 
* D
* BEA+: *Streptococcus bovis*

 |

 |
| Enterococcus | 
* BEA+: *Enterococcus faecalis*
	+ Urinary tract infection
* *Enterococcus faecium*

 |

 |
| Bacillales(Cat+) | 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Staphylococcus | 

|  |  |
| --- | --- |
| Cg+: | 
* *S. aureus*
	+ กลุ่มอาการผิวหนังลอกจากเชื้อสแตฟิโลค็อกคัส
* Toxic shock syndrome
* MRSA

 |
| Cg-: | 
* *novobiocin susceptible*
	+ *S. epidermidis*
* *novobiocin resistant*
	+ *S. saprophyticus*

 |

 |
| Bacillus | 
* *Bacillus anthracis*
	+ แอนแทรกซ์
* *Bacillus cereus*
	+ Food poisoning

 |
| Listeria | 
* *Listeria monocytogenes*
	+ โรคติดเชื้อลิสเทอเรีย

 |

 |

 |
| Clostridia | 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Clostridium (สร้างสปอร์) | 

|  |  |
| --- | --- |
| *เคลื่อนที่ได้:* | 
* *Clostridium difficile*
	+ Pseudomembranous colitis
* *Clostridium botulinum*
	+ โบทูลิซึม
* *Clostridium tetani*
	+ บาดทะยัก

 |
| *เคลื่อนที่ไม่ได้:* | 
* *Clostridium perfringens*
	+ แก๊สแกงกรีน
	+ Clostridial necrotizing enteritis

 |

 |
| Peptostreptococcus (non-spore forming) | 
* *Peptostreptococcus magnus*

 |

 |
| Mollicutes | 

|  |  |
| --- | --- |
| Mycoplasmataceae | 
* *Ureaplasma urealyticum*
	+ Ureaplasma infection
* *Mycoplasma genitalium*
* *Mycoplasma pneumoniae*
	+ Mycoplasma pneumonia

 |
| Anaeroplasmatales | 
* *Erysipelothrix rhusiopathiae*
	+ Erysipeloid

 |

 |

|  |  |
| --- | --- |
| การแยกแยะหน่วยอนุกรมวิธาน | 
* Wikidata: Q309471
* Wikispecies: Clostridium tetani
* BacDive: 141639
* EoL: 1004359
* GBIF: 3226668
* IRMNG: 10031049
* ITIS: 960769
* LPSN: clostridium.html#tetani
* NCBI: 1513
* NZOR: 397f6cab-185d-4248-a52d-edd1705bf754

 |