แผนภาพของเซลล์ประสาทรับกลิ่น

**เซลล์ประสาทรับกลิ่น** (อังกฤษ: olfactory receptor neuron ตัวย่อ ORN, olfactory sensory neuron ตัวย่อ OSN) เป็นเซลล์ที่ถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในระบบรับกลิ่น
เป็นเซลล์ที่อยู่ภายในเยื่อรับกลิ่นที่บุบางส่วนของโพรงจมูก (ประมาณ 5 ซม2 ในมนุษย์) บริเวณยอดเซลล์จะมีเส้นขนเล็ก ๆ (olfactory cilia) ที่ทำหน้าที่จับโมเลกุลกลิ่นจากสิ่งแวดล้อมที่เข้ามาภายในรูจมูก 
เซลล์จะถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทแล้วส่งผ่านเส้นประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve) ซึ่งวิ่งผ่านรูในกระดูก cribriform plate เหนือโพรงจมูกขึ้นไปยังป่องรับกลิ่นในสมอง
การรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่นสุนัข ซึ่งมีประสาทรับกลิ่นที่ดีเยี่ยม

โครงสร้างและการทำงาน
--------------------

มนุษย์มีเซลล์ประสาทรับกลิ่นประมาณ 12 ล้านตัว
ซึ่งจะเปลี่ยนทุก ๆ 30-60 วันทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ที่พัฒนากลายเป็นเซลล์ประสาทรับกลิ่น 
เทียบกับหนูที่มี 15 ล้านตัว
กับสุนัขทั่วไปที่มี 125-220 ล้านตัว และกับสุนัขบลัดฮาวด์ที่มีถึง 300 ล้านตัว

เซลล์จะเป็นแบบเซลล์ประสาทสองขั้วโดยมีเดนไดรต์งอกออกจากส่วนยอดและหันออกจากแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) และมีแอกซอนซึ่งไม่หุ้มปลอกไมอีลินและงอกออกจากส่วนฐานแล้ววิ่งผ่านรูแผ่นกระดูกขึ้นไปสุดที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ซีกร่างกายเดียวกันในสมอง
ตัวเซลล์จะอยู่ที่เยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ในช่องจมูก
โดยกระจายไปตามชั้นทั้งสามของเนื้อเยื่อ
แอกซอนจากฐานจะรวมตัวกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ก่อนจะวิ่งผ่านรูกระดูกพรุน

ไม่เหมือนกับเซลล์ประสาทรับความรู้สึกอื่น ๆ เช่น เซลล์รับแสงในจอตา และเซลล์ขนในคอเคลีย เซลล์ประสาทรับกลิ่นเองมีแอกซอนคือสามารถส่งศักยะงานไปยังระบบประสาทส่วนกลางโดยไม่ต้องอาศัยเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง
นอกจากนั้น เซลล์ยังส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทส่วนกลางคือป่องรับกลิ่นโดยไม่ผ่านทาลามัสเหมือนกับระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ อีกด้วย โดยป่องรับกลิ่นจะทำหน้าที่นี้แทนทาลามัส

เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว แต่เซลล์หลายตัวจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันซึ่งจับกับโมเลกุลกลิ่นแบบเดียวกัน
เซลล์รับกลิ่นที่มีหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันนี้จะอยู่จำกัดภายในโซนหลายโซนของเยื่อรับกลิ่นโดยกระจายไปอย่างสุ่มในโซนนั้น ๆ 
แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นต่าง ๆ ที่มีหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกัน จะวิ่งรวมเข้าที่โกลเมอรูลัส (glomerulus) โดยเฉพาะ ๆ ของป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน
และปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง

### ซีเลีย

ซีเลียที่คล้ายขนเล็ก ๆ จำนวนมากจะยื่นออกจากเดนไดรต์อันเดียวของเซลล์รับกลิ่นส่วนยอด เข้าไปในชั้นเมือกหนาที่ปกคลุมผิวของเยื่อรับกลิ่น
ผิวของซิเลียจะปกคลุมด้วยโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor, ตัวย่อ OR) ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของ G protein-coupled receptor
หน่วยรับกลิ่นจะมีกลไกในการขยายสัญญาณกลิ่นและถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท

ซีเลียของเซลล์รับกลิ่นไม่มีโครงสร้างเหมือนกับซีเลียที่เคลื่อนที่ได้ (คือที่เป็นไมโครทิวบูลแบบ 9+2) แม้รูปอาจจะเหมือน แต่ซีเลียของเซลล์กลับสมบูรณ์ไปด้วยแอกตินและเหมือนกับ microvilli ของเยื่อบุผิวอื่น ๆ มากกว่า เช่นดังที่พบในปอดหรือในลำไส้ เป็นโครงสร้างที่ช่วยขยายขนาดพื้นที่ในการรับกลิ่นเป็นอย่างมาก
มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นหลายอย่างที่จำเป็นในการถ่ายโอนสัญญาณกลิ่นเป็นกระแสประสาท และพบอย่างหนาแน่นหรือโดยส่วนเดียวที่ซีเลียของเซลล์รับกลิ่น

### หน่วยรับกลิ่นและกลไกการทำงาน

ข้อมูลเพิ่มเติม: หน่วยรับกลิ่น
หน่วยรับกลิ่นซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มซีเลีย ได้ระบุแล้วว่าเป็นช่องไอออนแบบ ligand-gated metabotropic channels
มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่เข้ารหัสตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุดในดีเอ็นเอมนุษย์
โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้วจับกับหน่วยรับความรู้สึก โดยแต่ละหน่วยสามารถจับกับโมเลกุลกลิ่นได้หลายชนิด แม้จะมีสัมพรรคภาพต่อกลิ่นต่าง ๆ ไม่เท่ากัน
ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ โดยเป็นโปรไฟล์การตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ

หน่วยรับกลิ่นที่จับกับโมเลกุลกลิ่นจะทำให้เกิดการส่งสัญญาณเป็นลำดับภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดก็ทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วส่งศักยะงานไปยังป่องรับกลิ่น
โดยรายละเอียดก็คือ เมื่อจับกับกลิ่นแล้ว หน่วยรับกลิ่นจะเปลี่ยนโครงสร้างแล้วเริ่มการทำงานของ G protein ภายในเซลล์รับกลิ่นซึ่งอยู่ที่ปลาย carboxyl ของหน่วยรับกลิ่น
G protein (Golf และ/หรือ Gs)
ซึ่งเป็นประเภทที่เฉพาะต่อระบบรับกลิ่น ก็จะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ adenylate cyclase III (ACIII) ซึ่งเป็นเอนไซม์เฉพาะในระบบรับกลิ่นเช่นกัน และเพิ่มการปล่อย cyclic AMP (cAMP) ซึ่งทำหน้าที่เป็น second messenger โดยอาศัยอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) 
แล้ว cAMP ก็จะเปิดช่องไอออน cyclic nucleotide-gated ion channel ทำให้ไอออนแคลเซียม (Na+) และโซเดียม (Ca2+) ซึมเข้ามาในเซลล์ได้ แล้วทำให้เซลล์รับกลิ่นลดขั้ว (depolarized) 
นอกจากนั้น Ca2+ ที่เพิ่มขึ้นก็จะเปิดช่องไอออน Ca2+-gated Cl- channel ซึ่งขยายการลดขั้วของเซลล์ที่แพร่กระจายไปตามตัวเซลล์อย่างแพสซิฟจนถึงส่วน axon hillock ของตัวเซลล์ ซึ่งเป็นจุดที่สร้างศักยะงานอาศัยช่องไอออน voltage-regulated Na+ channel เพื่อส่งไปยังป่องรับกลิ่น

### การลดการตอบสนองของเซลล์รับกลิ่น

 การป้อนกลับในเชิงลบซึ่งลดการถ่ายโอนกลิ่นของเซลล์ประสาทรับกลิ่น กล่าวอีกอย่างก็คือ ลดการตอบสนองต่อกลิ่น 
เซลล์ประสาทรับกลิ่นได้การป้อนกลับเชิงลบที่มีผลอย่างรวดเร็วเมื่อเกิดการลดขั้ว
คือเมื่อเซลล์กำลังลดขั้ว ช่อง cyclic nucleotide-gated ion channel ก็จะเปิดให้ไอออนโซเดียมและแคลเซียมไหลเข้าไปในเซลล์
การไหลเข้าของแคลเซียมจะเริ่มการทำงานเป็นลำดับภายในเซลล์
คือ ในขั้นแรก แคลเซียมจะเข้ายึดกับ calmodulin รวมเป็น CaM
ซึ่งก็จะเข้ายึดกับ cyclic nucleotide-gated ion channel แล้วปิดช่อง ซึ่งหยุดการไหลเข้าของโซเดียมและแคลเซียม
CaM ก็จะเริ่มการทำงานของ CaMKII ซึ่งจะเพิ่มกลุ่ม Phosphoryl ให้กับ ACIII และลดการผลิต cAMP
CaMKII ยังเริ่มการทำงานของ phosphodiesterase ซึ่งจะสลาย cAMP ด้วยน้ำ
กระบวนการป้อนกลับเชิงลบจะมีผลยับยั้งไม่ให้เซลล์ตอบสนองเมื่อมีโมเลกุลกลิ่นเข้ามาอีก

ดูเพิ่ม
-------

* ตัวรับรู้สารเคมี
* ตัวรับความรู้สึก

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  Berkowicz, D. A.; Trombley, P. Q.; Shepherd, G. M. (1994). "Evidence for glutamate as the olfactory receptor cell neurotransmitter". *Journal of Neurophysiology*. **71** (6): 2557–61. PMID 7931535.
2. ↑  Vermeulen, A; Rospars, J. P. (1998). "Dendritic integration in olfactory sensory neurons: A steady-state analysis of how the neuron structure and neuron environment influence the coding of odor intensity". *Journal of computational neuroscience*. **5** (3): 243–66. PMID 9663551.
3. 1 2 3  Buck & Bargmann 2013, A Large Number of Olfactory Receptor Proteins Initiate the Sense of Smell, 713-716 harvnb error: no target: CITEREFBuckBargmann2013 (help)
4. 1 2  Purves et al 2008a, Figure 15.2 Odorant perception in mammals. p. 366 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
5. ↑  Coren, Stanley (2004). *How Dogs Think*. First Free Press, Simon & Schuster. pp. 0-7432–2232-6.`{{cite book}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
6. ↑  Cunningham, A.M.; Manis, P.B.; Reed, R.R.; Ronnett, G.V. (1999). "Olfactory receptor neurons exist as distinct subclasses of immature and mature cells in primary culture". *Neuroscience*. **93** (4): 1301–12. doi:10.1016/s0306-4522(99)00193-1. PMID 10501454.
7. ↑  Purves et al 2008a, Figure 15.1-Organization of the human olfactory system, p. 364 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
8. ↑  Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
9. ↑  Purves et al 2008a, The Organization of the Olfactory System, pp. 363-365 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
10. ↑  McEwen, D. P (2008). "Olfactory cilia: our direct neuronal connection to the external world". *Curr. Top. Dev. Biol*. **85**: 333–370. doi:10.1016/S0070-2153(08)00812-0.
11. ↑  Buck & Bargmann 2013a, Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719 harvnb error: no target: CITEREFBuckBargmann2013a (help)
12. ↑  Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
13. ↑  Touhara, Kazushige (2009). "Insect Olfactory Receptor Complex Functions as a Ligand-gated Ionotropic Channel". *Annals of the New York Academy of Sciences*. **1170**: 177–80. Bibcode:2009NYASA1170..177T. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID 19686133.
14. ↑  Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). "Olfactory Receptor Neuron Profiling using Sandalwood Odorants". *Chemical Senses*. **29** (6): 483–7. doi:10.1093/chemse/bjh050. PMID 15269120.
15. ↑  Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). "Onset of Odorant Receptor Gene Expression during Olfactory Sensory Neuron Regeneration". *Developmental Biology*. **229** (1): 119–27. doi:10.1006/dbio.2000.9972. PMID 11133158.
16. ↑  Buck & Bargmann 2013, Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors, 714-715 harvnb error: no target: CITEREFBuckBargmann2013 (help)
17. ↑  Jones, DT; Reed, RR (May 1989). "Golf: an olfactory neuron specific-G protein involved in odorant signal transduction". *Science*. **244** (4906): 790–5. Bibcode:1989Sci...244..790J. doi:10.1126/science.2499043. PMID 2499043.`{{cite journal}}`: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
18. ↑  Purves et al 2008a, The Transduction of Olfactory Signals, pp. 375-378 harvnb error: no target: CITEREFPurves\_et\_al2008a (help)
19. ↑  Bradley, J; Reuter, D; Frings, S (2001). "Facilitation of calmodulinmediated odor adaptation by cAMP-gated channel subunits". *Science*. **294**: 2176–2178. doi:10.1126/science.1063415. PMID 11739960.
20. ↑  Wei, J; Zhao, AZ; Chan, GC; Baker, LP; Impey, S; Beavo, JA; Storm, DR (1998). "Phosphorylation and inhibition of olfactory adenylyl cyclase by CaM kinase II in Neurons: a mechanism for attenuation of olfactory signals". *Neuron*. **21**: 495–504. doi:10.1016/s0896-6273(00)80561-9. PMID 9768837.
21. ↑  Yan, C; Zhao, AZ; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). "Molecular cloning and characterization of a calmodulin-dependent phosphodiesterase enriched in olfactory sensory neurons". *Proc Natl Acad Sci USA*. **92**: 9677–9681. doi:10.1073/pnas.92.21.9677.

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------


คอมมอนส์ มีภาพและสื่อเกี่ยวกับ:  
**เซลล์รับกลิ่น**

* NIF Search - Olfactory receptor neuron[*ลิงก์เสีย*] via the Neuroscience Information Framework
* Insect olfaction

| * ด
* ค
* ก
กายวิภาคของการได้กลิ่น |
| --- |
| จุลกายวิภาค | 
* เยื่อ
	+ ต่อม
	+ mucosa
	+ เซลล์พยุง
* โกลเมอรูลัส
	+ Tufted cell
	+ เซลล์รอบโกลเมอรูลัส

 |
| ฆานประสาท: 1° neuron | 
* เซลล์ประสาทรับกลิ่น (หน่วยรับกลิ่น) → ป่องรู้กลิ่น (โกลเมอรูลัส)

 |
| ฆานประประสาท: 2° neuron | 
* เซลล์ไมทรัล → Olfactory tract → Olfactory trigone

 |
| Lateral olfactory stria/เปลือกสมองส่วนรับกลิ่นปฐมภูมิ | 

|  |
| --- |
| 
* Piriform cortex
* EC-hippocampus system
	+ Entorhinal cortex
	+ Hippocampal formation
* Prepyriform area
* Periamygdaloid cortex

 |
| 
* Stria medullaris → Habenular nuclei

 |
| 
* อะมิกดะลา → Stria terminalis → ไฮโปทาลามัส

 |
| 
* Medial forebrain bundle → ไฮโปทาลามัส

 |

 |
| Medial olfactory stria | 
* Anterior olfactory nucleus

 |