แผนผังแสดงชั้นต่าง ๆ ของเรตินาโดยตัดขวาง ชั้นที่มีป้ายว่า "Ganglionic layer" ประกอบด้วย retinal ganglion cell

**Retinal ganglion cell** (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง
อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์
ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ
horizontal cell และ amacrine cell
RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา
ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง

RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา
แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง
ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา
มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง
ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส)
ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง

หน้าที่
-------

มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์
เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา
โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว
แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา
คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว
แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา
RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว[]

RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า
การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง

ภาพสีเทียมของเรตินาของหนูที่นาบลงบนแผ่นเรียบ ๆ ดูผ่านกล้องจุลทัศน์เรืองแสง ขยายขึ้น 50 เท่า มีการฉีดสารเรืองแสงเข้าในเส้นประสาทตา มีผลทำให้ RGC เรืองแสง

ประเภท
------

โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ

* Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
* Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
* Bistratified cell (Koniocellular pathway)
* Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
* RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades

### Midget

Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway
เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก
ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก
ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว
Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ
ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี
แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al. 2000)
เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม

คอลัมน์ซ้ายเป็นเซลล์ On-centres (ยิงศักยะงานเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ) และคอลัมน์ขวาเป็นเซลล์ off-centres (ระงับการยิงสัญญาณเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ)
### Parasol

Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก
เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง
และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ
แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al. 2000)
มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)

### Bistratified

Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้
คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ
เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ
อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี
มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ)
ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)

### Photosensitive ganglion cell

**Photosensitive ganglion cell** รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์)
มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin
มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus
รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus
ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell

ดูเพิ่ม: เซลล์รับแสง § ipRGC

สรีรภาพ
-------

RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม Kv3 (Kv3 potassium channel)

ปลอกไมอีลิน
-----------

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา
แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน
ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ
และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง
ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง
และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้
แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา

ดูเพิ่ม
-------

* เรตินา
* เซลล์รับแสง
* ลานรับสัญญาณ

เชิงอรรถและอ้างอิง
------------------

1. ↑  ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). *ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy)*. กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 251. ISBN 978-616-335-105-0. `{{cite book}}`: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: `|year=` (help)
2. ↑  **horizontal cell** เป็นนิวรอนที่มีการเชื่อมต่อกันและกันในชั้น Inner nuclear layer ของเรตินาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหน้าที่ประสานและควบคุมข้อมูลที่มาจากเซลล์รับแสงหลายตัว ช่วยให้ตาสามารถเห็นได้ทั้งในที่มีแสงสว่างและที่มีแสงสลัว
3. ↑  **amacrine cell** เป็น interneuron ในเรตินา retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) รับข้อมูลถึง 70% จาก amacrine cell และ Bipolar cell ซึ่งส่งข้อมูล 30% ที่เหลือ มีการควบคุมโดย amacrine cell
4. ↑  "Hecht, Eugene, Optics, 2nd Ed, Addison Wesley, 1987
5. ↑  Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.
6. ↑  "eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
7. ↑
8. ↑  Henne, J.; Pottering, S.; Jeserich, G. (2000). "Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach". *J.Neurosci.Res*. **62** (5): 629–637. doi:10.1002/1097-4547 (20001201) 62:5<629::AID-JNR2>3.0.CO;2-X. PMID 11104501. `{{cite journal}}`: ตรวจสอบค่า `|doi=` (help)CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
9. ↑  Henne, J.; Jeserich, G. (2004). "Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels". *J.Neurosci.Res*. **75** (1): 44–54. doi:10.1002/jnr.10830. PMID 14689447.`{{cite journal}}`: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
10. ↑  Villegas, G.M. (1960). "Electron microscopic study of the vertebrate
retina". *J. Gen. Physiol*. **43** (11): 1543. `{{cite journal}}`: line feed character ใน `|title=` ที่ตำแหน่ง 45 (help)

แหล่งข้อมูลอื่น
---------------

* แผนผังที่ mit.edu
* บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org เก็บถาวร 2020-10-16 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
* Neuronbank Wiki page on RGCs
* NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework