C4 கார்பன் பதித்தலின் எளிய விளக்கப்படம்
**கார்பன்4 பதித்தல்** (C4 Carbon fixation) என்பது தாவரங்களில் காணப்படும் பல்வேறு வகைக் கார்பன் பதித்தல் முறைகளில் ஒன்றாகும். ஏனைய இரண்டும் கார்பன்3 மற்றும் CAM கார்பன் பதித்தல் முறைகளாகும். நில வாழ் தாவரங்களில் 3% தாவரங்களே C4 கார்பன் பதித்தலைப் பின்பற்றுகின்றன. எனினும் இத்தாவரங்களின் கார்பன் பதித்தல் வினைத்திறன் சாதாரணமாக சூழலில் அதிகமுள்ள கார்பன்3 தாவரங்களினதை விட மிகவும் அதிகமாகும். எமக்குப் பழக்கமான தாவரங்களுள் சோளம், கரும்பு, ஆமணக்கு என்பன கார்பன்4 கார்பன் பதித்தலை மேற்கொள்கின்றன. இது கல்வின் வட்டத்துக்கு காபனீரொக்சைட்டை வினைத்திறனுடன் விநியோகிப்பதற்காகவும், ஒளிச்சுவாசத்தைக் குறைப்பதற்காகவும் அயனமண்டல மற்றும் பாலைவனத் தாவரங்களில் கூர்ப்படைந்த கார்பன் பதித்தல் முறையாகும். ஒளித்தொகுப்பின் கல்வின் வட்டத்தில் காபனீரொக்சைட்டை RUBP உடன் இணைத்து கார்பன் பதித்தலை ஊக்குவிக்கும் RuBisCO நொதியம் ஆக்சிசன் நாட்டத்தையும் கொண்டிருப்பதால் கார்பன்3 தாவரங்களின் வினைத்திறன் மிகக் குறைவு. C4 தாவரங்களில் ஆக்சிசன் நாட்டமற்ற PEPCarboxylase நொதியம் முதலாவது CO2 வாங்கியாக செயற்பட்டு பின்னர் கல்வின் வட்டத்துக்காக CO2 மீள்விநியோகிக்கப்படுகின்றது. கார்பன்4 தாவரங்களில் ஒளித்தொகுப்பின் ஒளித்தாக்கம் வேறாகவும், இருட்தாக்கம் வேறாகவும் நடைபெறுவதுடன் கல்வின் வட்டத் தாக்கம் நடைபெறும் கட்டுமடல் கலங்களினுள் CO2 செறிவு அதிகளவில் பேணப்பட்டு ஒளிச்சுவாசம் குறைக்கப்படுகின்றது.
பெயருக்குக் காரணம்:
இவ்வகைக் கார்பன் பதித்தலில் CO2 பதிக்கப்பட்ட பின்னர் உருவாகும் முதன்மையான உறுதியான விளைபொருளான oxaloacetate/ oxalo acetic acid (OA/OAA) நான்கு கார்பன் சேர்வை என்பதால் இக்கார்பன் பதித்தல் அனுசேபப் பொறிமுறைக்கு இப்பெயர் வந்தது.

கார்பன்4 தாவர உடலமைப்பு
-----------------------

C4 தாவர இலை ஒன்றின் குறுக்குவெட்டு முகம்.
C4 தாவரங்களின் இலைகளின் கட்டமைப்பு வழமையான கார்பன்3 தாவர இலையின் கட்டமைப்பிலிருந்து மாறுபட்டது. இவ்வகைத் தாவரங்களின் இலைக்கட்டமைப்பு கிரான்ஸ் கட்டமைப்பு என அழைக்கப்படும். கார்பன்4 தாவர இலையில் கலன் கட்டைச் சூழ கட்டுமடல் கலங்களும், அப்படையைச் சூழ இலை நடுவிழையக் கலங்களும் அடுக்கப்பட்டிருக்கும். கட்டுமடல் கலத்தில் காபனீரொக்சைட்டு வெளிப்பரவலைக் குறைப்பதற்காக சுபரின் படிவுள்ள தடித்த கலச்சுவர் காணப்படும். இலை நடுவிழையப் பச்சையவுருமணியும், கட்டுமடல் கலப் பச்சையவுருமணியும் கட்டமைப்பின் அடிப்படையில் வேறுபட்டவை. இலை நடுவிழையப் பச்சையவுருமணியில் அதிகளவான மணியுருக்களும் மிகக்குறைந்தளவான பஞ்சணை நொதியங்களும் காணப்படும். கட்டுமடல் பச்சையவுருமணியில் மணியுருக்கள் இழக்கப்பட்டிருக்கும், பஞ்சணையில் அதிகளவில் இருட்தாக்க நொதியங்களும் உள்ளன. எனவே கட்டுமடல் கலத்தில் ஒளித்தொகுப்பின் ஒளித்தாக்கம் நடைபெறுவதில்லை. இலை நடுவிழையக் கலத்தின் குழியவுருவில் C4 கார்பன் பதித்தலுக்குத் தேவையான நொதியங்களும் காபனீரொக்சைட்டு வாங்கியான PEP (Phospho Enol Pyruvate)உம் உள்ளன. இலை நடுவிழையக் கலத்துக்கும், கட்டுமடல் கலத்துக்கும் இடையே பதார்த்தப் பரிமாற்றலுக்காக முதலுரு இணைப்புகளும் அதிகளவில் காணப்படும்.

C4 கார்பன் பதித்தல் செயன்முறை
-----------------------------

C3 தாவரங்களில் RuBP எனும் சேர்வையே பிரதான CO2 வாங்கியாக உள்ளது. இவ்வாங்கி அதிக ஆக்சிசன் உள்ள நிபந்தனையின் போது ஒக்சிசனுடன் இணைந்து ஒளிச்சுவாசம் எனும் சக்தி வீணடிப்புத் தாக்கத்தைத் தொடக்கி விடும். C4 தாவரங்கள் இதனைத் தவிர்ப்பதற்காகச் சிறப்பான கார்பன் பதித்தல் முறையொன்றைக் கொண்டுள்ளன. இலை நடுவிழையக் கலத்தின் குழியவுருவில் PEP எனும் சிறப்பான CO2 வாங்கியும் நொதிய ஊக்கியான PEP Carboxylaseஉம் உள்ளன. இது CO2 உடன் மட்டுமே இணைவதுடன், அவ்வாறு இணைந்த பின்னர் OA (Oxalo acetate) எனும் சேதனப் பொருளை உருவாக்கும்.

PEP + CO2 → oxaloacetate
இது NADPHஐ உபயோகித்து Malate ஆக மாற்றப்படும். மலேட் பின்னர் முதலுரு இணைப்பினூடாக கட்டுமடல் கலத்துக்கு மாற்றப்படும். இது கட்டுமடல் கலத்தினுள் காபொக்சிலகற்றல் அடைந்து CO2ஐ விடுவிக்கும். இக்காபனீரொக்சைட்டு கல்வின் வட்டத்துக்குள் உள்வாங்கப்பட்டு ஒளித்தாக்கத்தின் போது உருவாக்கப்பட்ட ATP மற்றும் NADPH ஐப் பயன்படுத்தி வெல்லமாகச் சேமிக்கப்படும்.
CO2 விடுவிக்கும் போது உருவாகும். பைருவேற்று இலை நடுவிழையக் கலத்தினுள் கடத்தப்பட்டு அங்கு அனுசேபச் சக்தியைப் பயன்படுத்தி CO2 வாங்கியான PEP மீளுருவாக்கப்படும்.

pyruvate + Pi + ATP → PEP + AMP + PPi
NADP-ME type of the வார்ப்புரு:C4 pathway
### வினைத்திறன் அதிகமாக இருக்கக் காரணம்

கலத்திடைவெளியினுள் CO2 செறிவு குறைவாக உள்ள நிலமையிலும் (உதாரணமாக வறட்சி நிலைமையில் நீரிழப்பைத் தடுக்க இலைவாய்கள் மூடப்படும் போது இந்நிலமை உருவாகும்) கார்பன் பதித்தல் வினைத்திறன் குறைந்த கல்வின் வட்டம் நடைபெறும் கட்டுமடல் கலத்தினுள் கார்பன்4 பதித்தல் காரணமாக CO2 செறிவு அதிகளவில் பேணப்படுகின்றது. இதனால் ஒளிச்சுவாச வீதம் குறைக்கப்பட்டு ஒளித்தொகுப்பு வினைத்திறன் அதிகமாகின்றது. PEP காபனீரொக்சைட்டுடன் மட்டுமே இணைதலே இவ்வதிக வினைத்திறனுக்குக் காரணமாகும். கார்பன்4 தாவரங்களில் நீரிழப்பு வீதமும் குறைவாகும்.
எனினும் கார்பன்4 தாவரங்களில் கட்டுமடல் கலத்தினுள் CO2ஐச் செறிவாக்க மேலதிக ATP சக்தி பயன்படுத்தப்படுகின்றது. பொதுவாக ஒரு கார்பன்3 தாவரத்தில் ஒளிச்சுவாசம் நடைபெறாவிட்டால் ஒரு குளுக்கோசு மூலக்கூறை உருவாக்க 18 ATP சக்தி பயன்படுவதுடன், கார்பன்4 தாவரத்தில் ஒரு குளுக்கோசு மூலக்கூறுக்கு 30 ATP சக்தி பயன்படுகின்றது. எனவே அதிக வெப்பநிலையுள்ள ஒளிச்சுவாச வீதம் அதிகமான வறட்சி நிலவும் இடங்களிலேயே கார்பன்4 தாவரங்கள் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றன. வறட்சி குறைவான மிதமான காலநிலை நிலவும் இடங்களில் கார்பன்3 தாவரங்கள் வினைத்திறன் கூடியவையாய் உள்ளன. எனவே தான் கரும்பு, சோளம் போன்ற அயன மண்டலத் தாவரங்களில் கார்பன்4 பதித்தல் பொறிமுறை உள்ளது.

மேற்கோள்கள்
-----------

1. ↑  Slack, CR; Hatch, MD (1967). "Comparative studies on the activity of carboxylases and other enzymes in relation to the new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in tropical grasses" (PDF). *The Biochemical journal* **103** (3): 660–5. பப்மெட்:4292834. பப்மெட் சென்ட்ரல்:1270465.. பார்த்த நாள்: 2010-04-08.