Filamentous cyanobacteriumசூழ்நிலைக்கு தகுந்தவாறு நீலப்பச்சைப்பாசி ஒளிச்சேர்க்கையை முன்னெடுக்கிறது. புவியின் வளிமண்டலத்தை ஆக்சிசனேற்றம் செய்த பல ஒளிச்சேர்க்கைத் தாவரங்களின் பரிணாம வளர்ச்சியை இவ்வெழுச்சி முன்குறித்துக் காட்டியது
**கார்பன் நிலைநிறுத்தம்** *(Carbon fixation)* அல்லது **கார்பன் தன்வயமாக்கம்** *(сarbon assimilation)* என்பது வாழும் உயிர்னங்கள் கனிமக் கார்பனை (கார்பனீராக்சைடு) கரிமச் சேர்மங்களாக மாற்றும் செயல்முறையைக் குறிக்கிறது. இச்செயல்முறைக்கு மிக முக்கியமானதொரு எடுத்துக்காட்டாக ஒளிச்சேர்க்கை நிகழ்வைக் கூறலாம். சூரிய ஒளி இல்லாத சூழ்நிலையில் நடைபெறும் வேதித் தொகுப்பு, கார்பன் நிலைப்படுத்துதலின் மற்றொரு வடிவம் ஆகும். கார்பனை நிலைநிறுத்தி அதனால் வளரும் உயிரினங்கள் தன்னூட்ட உயிரிகள் எனப்படும். சூரிய ஒளியைப் பயன்படுத்தி கரிமச் சேர்மங்களைத் தயாரித்துக் கொள்ளும் உயிரினங்கள் ஒளித்தொகுப்பு தன்னூட்ட உயிரிகள் எனப்படும். கனிமங்களின் ஆக்சிசனேற்ற வினையில் கிடைக்கும் ஆற்றலைக் கொண்டு கரிமச் சேர்மங்களைத் தயாரித்துக் கொள்ளும் உயிரினங்கள் வேதித்தொகுப்பு தன்னூட்ட உயிரிகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. தன்னூட்ட உயிரிகள் நிலைநிறுத்தும் கார்பனைப் பயன்படுத்தி வாழும் உயிரினங்கள் சார்பூட்ட உயிரிகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. ஆற்றல் உற்பத்திக்கும், உடலமைப்பு வளர்ச்சிக்கும் கரிமச் சேர்மங்களை சார்ப்பூட்ட உயிரிகள் பயன்படுத்திக் கொள்கின்றன. `நிலைநிறுத்தப்பட்ட கார்பன்’ `ஒடுக்கப்பட்ட கார்பன்’, `கரிமக் கார்பன்’ என்பனவெல்லாம் கரிமச் சேர்மங்களில் பயன்படுத்தப்படும் ஒரே பொருள் கொண்ட பொதுவான சொற்களாகும்.

மொத்த, நிகர கார்பனீராக்சைடு நிலைநிறுத்தம்
-----------------------------------------

நிலம் மற்றும் கடல் வாழ் உயிரினங்களால் நிலைநிறுத்தப்படும் நிகர CO2 இன் ஆண்டு அளவைத் தெரிவிக்கும் வரைபடம்
தோராயமாக ஆண்டு ஒன்றிற்கு 258 பில்லியன் டன் கார்பனீராக்சைடு ஒளிச்சேர்க்கை மூலமாக கரிமச்சேர்மங்களாக மாற்றப்படுகிறது. அதிலும் குறிப்பாக உயர் ஊட்டச்சத்துப் பகுதிகளாக விளங்கும் கடல்சார் பகுதிகளில் பெரும்பான்மையான நிலைநிறுத்தம் நிகழ்கிறது. நிலைநிறுத்தப்பட்ட ஏராளமான கார்பனீராக்சைடு, ஒளிச்சேர்க்கைக்காகவும் அதைத் தொடரும் சுவாசத்திற்காகவும் 40% பயன்படுத்தப்படுகிறது. இச்செயல்முறை தருகின்ற அளவின்படி பூமியில் அதிகமாக காணப்படும் புரதம் இரிபுலோசு-1,5-பிசுபாசுபேட்டு கார்பாக்சிலேசு/ஆக்சிசனேசு புரதம் என்பதைப் புரிந்துகொள்ள முடிகிறது.. ஆங்கிலத்தில் இதைச் சுருக்கமாக `ருபிசுகோ’ என்றழைக்கிறார்கள்.

நிலைநிறுத்த வழித்தடங்கள் மீள்பார்வை
-----------------------------------

2011 ஆம் ஆண்டு தரவுகளின்படி , ஆறு தன்னூட்ட கார்பன் நிலைநிறுத்த வழித்தடங்கள் அறியப்பட்டிருந்தன. தாவரங்களின் பசுங்கனிகம், பாசியினம், சயனோபாக்டீரியா எனப்படும் நீலப்பச்சைப்பாசி ஆகியனவற்றில் கால்வின் சுழற்சி கார்பனை நிலைநிறுத்துகிறது. மேலும் கருஞ்சிவப்பு பாக்டீரியா எனப்படும் ஆக்சிசனில்லா ஒளித்தொகுப்பு புரோட்டியோ பாக்டீரியாக்களிலும், சில ஒளித்தொகுப்பில்லா புரோட்டியோ பாக்டீரியாக்களிலும் இச்சுழற்சி கார்பனை நிலைநிறுத்துகிறது.

உயிர்வளியுள்ள ஒளிச்சேர்க்கை
---------------------------

ஓளிச்சேர்க்கையில், சூரியனிடமிருந்து பெறப்படும் ஆற்றலானது கார்பன் நிலைநிறுத்தப்பாதையை இயக்குகிறது. தாவரங்கள், பாசிகள், நீலப்பச்சைப்பாசி முதலான தொடக்கநிலை உற்பத்தியாளர்கள் உயிர்வளி உற்பத்தியுள்ள ஒளிச்சேர்க்கையைப் பயன்படுத்துகின்றன. இவை தாம் கொண்டுள்ள பச்சையத்தைப் பயன்படுத்தி கால்வின் சுழற்சியினால் தன்னூட்ட முறையில் கார்பனை நிலைநிறுத்திக் கொள்கின்றன. இச்செயல்முறை பின்வருமாறு நிகழ்கிறது.

2H2O → 4e− + 4H+ + O2
CO2 + 4e− + 4H+ → CH2O + H2O
முதல்படிநிலையில் தண்ணீரானது எலக்ட்ரான், புரோட்டான் மற்றும் கட்டற்ற ஆக்சிசனாக பிரிகையடைகிறது. இவ்வொடுங்கும் திறனாலேயே பூமியில் பரவலாகக் காணப்படும் தண்ணீர், எலக்ட்ரான் வழங்கியாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது. மாபெரும் தொடர்நிகழ்வுகளுக்கு இந்த கட்டற்ற ஆக்சிசன் வெளியீடு ஒரு பக்கவிளைவாகும். முதல்படிநிலையில் சூரிய ஒளியைப் பயன்படுத்தி தண்ணீரானது ஆக்சிசனாக ஆக்சிசனேற்றம் செய்யப்படுகிறது. முடிவாக அடினோசின் முப்பாசுப்பேட்டு உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது.

ADP + Pi is in equilibrium with ATP + H2O
நிக்கோட்டினமைடு அடினைன் டைநியூக்ளியோடைடு பாசுப்பேட்டு ஆக்சிசன் ஒடுக்கியாகச் செயற்படுகிறது.

NADP+ + 2e− + 2H+ is in equilibrium with NADPH + H+
கால்வின் சுழற்சி எனப்படும் இரண்டாவது படிநிலையில்தான் உண்மையிலேயே கார்பனீராக்சைடு நிலைநிறுத்தம் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. அடினோசின் முப்பாசுப்பேட்டும், நிக்கோட்டினமைடு அடினைன் டைநியூக்ளியோடைடு பாசுப்பேட்டும் இச்செயல்முறையில் உபயோகப்படுத்தப்படுகின்றன. பூமியில் கார்பன் நிலைப்படுத்துதல் அளவு மேலோங்குவதற்கு தாவரங்களில் நிகழும் கால்வின் சுழற்சி வழிகோலுகிறது. இதேபோல கடலில் கார்பன் நிலைப்படுத்துதல் அளவு மேலோங்குவதற்கு பாசிகள் மற்றும் நீலப்பச்சை பாசிகளில் நிகழும் கால்வின் சுழற்சி வழிகோலுகிறது. கால்வின் சுழற்சியில் கார்பனீராக்சைடானது திரையோசு பாசுப்பேட்டு எனப்படும் சர்க்கரையாக மாற்றப்படுகிறது. கிளிசரால்டிகைடு 3-பாசுப்பேட்டுடன் ஈரைதராக்சி அசிட்டோன் பாசுப்பேட்டு சேர்ந்த கல்வையே திரையோசு பாசுப்பேட்டு எனப்படுகிறது.

3 CO2 + 12 e− + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O
அடினோசின் முப்பாசுப்பேட்டு, நிக்கோட்டினமைடு அடினைன் டைநியூக்ளியோடைடு பாசுப்பேட்டு ஆகியனவற்றுக்கான ஒரு தொலைநோக்கு மாற்று வினையாக கீழ்கண்ட வினை கருதப்படுகிறது.

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi
கனிமவேதியியல் பாசுப்பேட்டுக்கான(Pi) வாய்ப்பாடு HOPO32− + 2H+ ஆகும். இவ்வாறே திரையோசு C2H3O2-CH2OH என்றும் திரையோசு பாசுப்பேட்டு C2H3O2-CH2OPO32− + 2H+ என்ற வாய்ப்பாடுகளால் குறிக்கப்படுகின்றன.

### பரிணாமவியல் பரிசீலனைகள்

தோராயமாக 2.3 பில்லியன் ஆண்டுகளுக்கும் 3.5 பில்லியன் ஆண்டுகளுக்கும் இடையே சூழ்நிலைக்கு தகுந்தவாறு நீலப்பச்சை பாசிகளின் முன்னோர்களால் உயிர் வளியுள்ள ஒளிச்சேர்க்கை உருவானதென கருதப்படுகிறது. ஒப்பீட்டளவில் ஏராளமாகப் பரவிக்கிடந்த ஆக்சிசனேற்ற மூலக்கூறான H2O வை எலக்ட்ரான் வழங்கியாகப் பயன்படுத்தவும் அக்காலத்தில் வழிபிறந்தது. திறன்மிக்க அடினோசைன் முப்பாசுப்பேட்டு தொகுப்பு வினைக்கு புரோட்டானை உந்த ஒளி வினையூக்கியாகச் செயல்பட்டது .

இந்தப் பரிணாமவியல் திருப்புமுனை ஏற்பட்ட போது, தன்னூட்ட உயிரிகள் ஏற்கனவே உருவாக்கப்பட்டு இருக்கலாம் என்று நம்பப்படுகிறது. எனினும், தண்ணீரை எலக்ட்ரான் மூலங்கள் என இயம்பிய நீலப்பச்சைப்பாசி நுண்ணுயிர்கள் சுற்றுச்சூழலை ஆக்சிசனேற்றத்தினால் மாற்றியும் கார்பனீராக்சைடை பயன்படுத்திக் கொள்வதற்கான சூழலையும் ஏற்படுத்தியிருக்கலாம் என்று நம்பப்படுகிறது.

### கார்பனை அடர்த்தியாக்கும் வழிமுறைகள்

கனிமவியல் கார்பனை அதிகரித்துக் கொள்ளும் வழிமுறைகளை பல ஒளிச்சேர்க்கை உயிரினங்கள் முயன்று பெற்றுக் கொண்டன. கால்வின் சுழற்சியின் ஆரம்பநிலையில் இருந்த கார்பாக்சிலேசில், இவை கார்பனீராக்சைடின் அடர்த்தியை அதிகரித்தன. தாவரங்கள் நீர் மற்றும் வெப்பத்தை தாங்கும் சக்தியை அதிகரித்துக் கொள்ள கார்பன் அடர்த்தி அதிகரிப்பும் அவசியமானது.

கார்பானிக் அன்ஐதரேசு நொதியை கார்பன் அடர்த்தி அதிகரிப்பு வழிமுறைகள் பயன்படுத்திக் கொண்டன. பைகார்பனேட்டுகளை கார்பனீராக்சைடாக நீர்நீக்கம் செய்யும் வினை மற்றும் கார்பனீராக்சைடை நீரேற்றம் செய்து பைகார்பனேட்டாக மாற்றும் வினை ஆகிய இரண்டு வினைகளுக்கும் இந்நொதி வினையூக்கியாகச் செயற்படுகிறது.

HCO3− + H+ is in equilibrium with CO2 + H2O
கார்பன் டை ஆக்சைடை விட பைகார்பனேட் லிப்பிட் சவ்வுகளில் மிகவும் குறைவாக ஊடுருவுகிறது. கனிம கார்பனை மேலும் திறம்பட ஈட்டிக்கொள்ள சில தாவரங்கள் வளர்சிதை மாற்ற இடைவினைகளை பெற்றுக் கொண்டன.

HCO3− + H+ + PEP → OAA + Pi
பாசுப்போயீனோல்பைருவேட்டு கார்பாக்சிலேசு நொதியானது வினையூக்கியாகச் செயல்பட்டு கார்பாக்சிலேட்டு பாசுப்போயீனோல்பைருவேட்டை ஆக்சாலோ அசிட்டேட்டாக மாற்றுகிறது. இதுவொரு சி4 இருகார்பாக்சிலிக் அமிலமாகும்.

#### கிராசுலேசியன் அமில வளர்ச்சிதைமாற்ற தாவரங்கள்

கிராசுலேசியன் அமில வளர்ச்சிதைமாற்ற தாவரங்கள் வறண்ட சூழலில் கிராசுலேசியன் அமில வளர்ச்சிதைமாற்றத்தை தகவமைத்துக் கொள்கின்றன. இச்செயல்முறையில் இரவு நேரத்தில் இலைத்துளைகள் வழியாக உள்நுழையும் கார்பனீராக்சைடு, மேலிக் அமிலம் என்ற நான்கு கார்பன் சேர்மமாக மாற்றப்படுகிறது. இலைத்துளைகள் மூடப்பட்டிருக்கும் பகற்பொழுதில் கால்வின் சுழற்சிக்குத் தேவையான கார்பனீராக்சைடை இவ்வமிலம் வெளியிடுகிறது. கிராசுலா ஒவாட்டா மற்றும் கள்ளி போன்ற தாவரங்கள் இவ்வகைக்கு எடுத்துக்காட்டுகளாகும். கிட்டத்தட்ட 16000 தாவர இனங்கள் கிராசுலேசியன் அமில வளர்ச்சிதைமாற்றத்தைப் பயன்படுத்துகின்றன.

#### சி4 தாவரங்கள்

கால்வின் சுழற்சியின் முன்னுரையாக, 4-கார்பன் சேர்மங்களான மேலிக் அமிலம் அல்லது அசுபார்டிக் அமிலத்துடன் கார்பனீராக்சைடை சேர்த்துக் கொள்ளும் வினைகளில் சி4 தாவரங்கள் ஈடுபடுகின்றன. இவ்வகைத் தாவரங்கள் தனித்துவமிக்க உட்புற இலை உடலமைப்பைப் பெற்றுள்ளன. கரும்பு, சோளம் போன்ற வெப்பமண்டல புல்வகைத் தாவரங்கள் சி4 தாவரங்களாகும். ஆனாலும் பல அகன்ற இலைத் தாவரங்களும் இவ்வகைத் தாவரங்களாக உள்ளன. ஒட்டுமொத்தமாக 7600 நிலவாழ் தாவரங்கள் சி4 கார்பன் நிலைநிறுத்தத்தைப் பயன்படுத்துகின்றன. இது மொத்த தாவர இனங்களின் அளவில் 3% ஆகும்.

#### சி3 தாவரங்கள்

பெரும்பாலான தாவரங்கள் சி3 வகை தாவரங்களாக உள்ளன. கிராசுலேசியன் அமில வளர்ச்சிதைமாற்ற தாவரங்கள் மற்றும் சி4 தாவரங்களிடமிருந்து வேறுபடுத்தி அறியவே சி3 தாவரங்கள் என அழைக்கப்படுகின்றன. மேலும், கால்வின் சுழற்சியில் கார்பாக்சிலேற்ற விளைபொருளாக இவ்வகையில் 3-கார்பன் சேர்மங்கள் தோன்றுகின்றன. சி4 இருகார்பாக்சிலிக் அமிலச் சுழற்சிகள் இங்கு இல்லை. அதனால் அவ்விருவகைகளைவிட இங்கு கார்பனீராக்சைடு ஈடுசெய்யும் புள்ளிகள் அதிகம் உள்ளன. இவ்வகைத் தாவரங்களில் கார்பன் , ஐசோடோப்பு விகிதம் 24 க்கு 33 சதவீதமாக உள்ளது

மேற்கோள்கள்
-----------

1. 1 2  Geider, R. J. et al. "Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats", Global Change Biol. 2001, 7, 849-882. எஆசு:10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x
2. ↑  
"Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean". *Science* **333** (6047): 1296–300. 2011. doi:10.1126/science.1203690. பப்மெட்:21885783. Bibcode: 2011Sci...333.1296S.
3. ↑  
"A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life". *Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.* **361** (1470): 887–902. 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1835. பப்மெட்:16754605.
4. ↑  "The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **103** (14): 5442–7. 2006. doi:10.1073/pnas.0600999103. பப்மெட்:16569695. Bibcode: 2006PNAS..103.5442T.
5. ↑  
"The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **102** (32): 11131–6. 2005. doi:10.1073/pnas.0504878102. பப்மெட்:16061801. Bibcode: 2005PNAS..10211131K.
6. ↑  
"Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". *J. Exp. Bot.* **53** (369): 569–580. 2002. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. பப்மெட்:11886877. .
7. ↑  
"16. The Taxonomic Distribution of C4 Photosynthesis". *C4 Plant Biology*. 1999. பக். 551–580. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-12-614440-0.
8. ↑  
O'Leary MH (1988). "Carbon isotopes in photosynthesis". *BioScience* **38** (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. .

மேலும் படிக்க
-------------

* Berg IA (2011). "Ecological aspects of the distribution of different autotrophic CO2 fixation pathways". *Appl. Environ. Microbiol.* **77** (6): 1925–36. doi:10.1128/AEM.02473-10. பப்மெட்:21216907.