சிட்ரிக் அமில சுழற்சி ஒரு மீள்பார்வை
**சிட்ரிக் அமில சுழற்சி** *(Citric acid cycle)* என்பது காற்று வாழ் உயிரினங்கள் பயன்படுத்திக் கொள்ளும் தொடர்ச்சியான பல வேதிவினைகளின் சுழற்சித் தொகுப்பாகும். இச்சுழற்சி டிரைகார்பாக்சிலிக் அமிலச் சுழற்சி அல்லது கிரெப் சுழற்சி   என்ற பெயர்களாலும் அழைக்கப்படுகிறது. காற்று வாழ் உயிரினங்கள் தங்களிடம் சேமிக்கப்பட்டுள்ள ஆற்றலை அசிட்டைல் இணைநொதி மூலம் ஆக்சிசனேற்றம் செய்து செலவழிக்கின்றன. மேற்கூறப்பட்டுள்ள ஆற்றலானது கார்போவைதரேட்டுகள், கொழுப்புகள் மற்றும் புரதம்|புரதங்களை]] கார்பனீராக்சைடு மற்றும் அடினோசின் டிரைபாசுப்பேட்டு வடிவில் வேதி ஆற்றலாக மாற்றப்பட்டு காற்று வாழ் உயிரினங்களின் உடலில் சேமித்து வைக்கப்படுகிறது. இச்சுழற்சியானது கூடுதலாக சில அமினோ அமிலங்கள் தயாரிப்பதற்கும், நிக்கோட்டினமைடு அடினைன் டைநியூளியோடைடு போன்ற ஒடுக்கும் முகவர்களை தயாரிக்கவும் உதவும் முன்னோடிச் செயல்முறையாக இச்சுழற்சி பயன்படுகிறது. எண்ணற்ற உயிர் வேதியியல் செயல்முறைகளுக்கு இவை பெரிதும் பயன்படுகின்றன. சிட்ரிக் அமில சுழற்சியானது செல்லுலார் வளர்சிதை மாற்றத்தின் ஆரம்பகால வழிமுறைகளில் ஒன்றாகும் எனவும், அது உயிரற்றவைகளிலுருந்து இயல்பாகத் தோன்றியிருக்கலாம் எனவும் பல உயிர்வேதியியல் பாதைகளுக்கான இதன் மைய முக்கியத்துவம் பரிந்துரைக்கிறது .

சிட்ரிக் அமில சுழற்சி என்ற வளர்சிதைமாற்ற பாதையின் பெயர் சிட்ரிக் அமிலத்திலிருந்து பெறப்பட்டதாகும். சிட்ரிக் அமிலம் என்பது டிரைகார்பாக்சிலிக் அமிலத்தின் ஒரு வகையாகும். சிட்ரிக் அமிலம் பெரும்பாலும் உயிரியல் pH இல் மேலாதிக்கம் செய்கின்ற அயனியாக்க வடிவமான சிட்ரேட்டு என்று அழைக்கப்படுகிறது. முதலில் இச்சிட்ரேட்டு பயன்படுத்தப்பட்டு மீண்டும் பல்வேறு வினைகள் மூலமாக மறு உற்பத்தியாகி சுழற்சியை நிறைவு செய்கிறது. சிட்ரிக் அமில சுழற்சியானது அசிட்டேட்டை அசிட்டைல் இணை நொதி மற்றும் தண்ணீர் வடிவில் பயன்படுத்திக் கொள்கிறது. NAD+ அயனியை NADH ஆக ஒடுக்கமடையச் செய்து கார்பனீராக்சைடை உற்பத்தி செய்கிறது. கார்பனீராக்சைடு இங்கு ஒரு கழிவு உடன்விளைபொருளாகும். சிட்ரிக் அமில சுழற்சியில் விளையும் NADH ஆக்சிசனேற்ற பாசுப்போரைலேற்ற வினை பாதைக்கு ஊட்டமளிக்கிறது. நெருக்கமான இணைப்பைக் கொண்ட இவ்விரு பாதைகளின் நிகர விளைவு என்னவெனில் சத்துகள் யாவும் ஆக்சிசனேற்றமடைந்து ஏடிபி என்ற பயன்படத்தக்க வேதி ஆற்றலாக உருவாகிறது என்பது மட்டுமேயாகும்.

யுகேரியோட்டு செல்களில் இந்த சிட்ரிக் அமில சுழற்சியானது மைட்டோகாண்டரியாவின் சிறுமணிகளில் தோன்றுகிறது. மைட்டோகாண்டரியாக்கள் இல்லாத பாக்டிரியா போன்ற புரோகேரியோட்டிக் செல்களில் சிட்ரிக் அமில சுழற்சி வினைகள் சைட்டோசோலில் புரோட்டான் மாறிலியுடன் நடைபெறுகிறது. ஏடிபி உற்பத்தியானது மைட்ரோகாண்டரியாவின் உட்புற சவ்வுக்குள் நிகழ்வதற்குப் பதிலாக வெளிப்புறத்தில் நிகழ்வதற்கு இச்சுழற்சி உதவுகிறது.

கண்டுபிடிப்பு
-------------

சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் பல கூறுகளும் வினைகளும் 1930 களில் ஆல்பர்ட் சிசென்ட்-கையோர்கை அவர்களின் ஆராய்ச்சி மூலம் நிறுவப்பட்டன. கையோர்கை 1937 இல் உடலியல் அல்லது மருத்துவத்திற்கான நோபல் பரிசை பெற்றார். குறிப்பாக சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் முக்கியக் கூறான பியூமரிக் அமிலம் தொடர்பான ஆய்வுகளை இவர் மேற்கொண்டார். இறுதியாக 1937 ஆம் ஆண்டில் சீபில்டு பல்கலைக்கழகத்தில் இருந்தபோது ஆன்சு அடோல்பு கிரெப்சு மற்றும் வில்லியம் ஆர்த்தர் ஆகியோர் சிட்ரிக் அமில சுழற்சியை அடையாளம் கண்டு அறிவித்தனர். இதற்காக கிரெப்சிற்கு 1953 ஆம் ஆண்டு நோபல் பரிசு அளிக்கப்பட்டது. இதன் காரணத்தால்தான் சிட்ரிக் அமில சுழற்சி கிரெப் சுழற்சி என்ற பெயராலும் அழைக்கப்படுகிறது .

பரிணாம வளர்ச்சி
---------------

சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் கூறுகள் காற்று தேவைப்படாத பாக்டீரியாக்களிலிருந்து பெறப்பட்டவை ஆகும். பரிணாம வளர்ச்சியில் சிட்ரிக் அமில சுழற்சி ஒருமுறைக்கு மேல் தோன்றியிருக்கக் கூடும். கோட்பாட்டு ரீதியாக சிட்ரிக் அமில சுழற்சிக்கு எதிராக பல மாற்றுகள் உள்ளன. இருப்பினும் இச்சுழற்சி அதிக செயல்திரனுடன் தோன்றுகிறது. ஒருவேளை இச்சுழற்சிக்கு மாற்றாகக் கருதப்படும் பிற வினைகள் தனித்தனியாக தோன்றினாலும் இறுதியாக அவை இச்சுழற்சியில் வந்தே ஒருங்கிணைகின்றன .

மீள்பார்வை
----------

அசிட்டைல் இணைநொதியின் கட்டமைப்பு வரைபடம். இடதுபுறத்தில் உள்ள நீல நிறப்பகுதி அசிட்டோ அசிட்டைல் தொகுதியாகும். கருப்பு நிறத்தில் உள்ள பகுதி இணைநொதி A ஆகும்.
கார்போவைதரேட்டு , கொழுப்பு மற்றும் புரத வளர்சிதை மாற்றத்தை இணைக்கும் ஒரு முக்கிய வளர்சிதை மாற்றப் பாதையாக சிட்ரிக் அமில சுழற்சி கருதப்படுகிறது. இச்சுழற்சியின் வினைகள் அனைத்தையும் எட்டு நொதிகள் அசிட்டைல் இணை நொதி வடிவில் அசிட்டேட்டை முழுமையாக கார்பனீராக்சைடாகவும் தண்ணீராகவும் ஆக்சிசனேற்றம் செய்கின்றன. சர்க்கரை, கொழுப்பு, புரதம் ஆகியவற்றின் சிதைவு மூலம் இரண்டு கார்பன் விளைபொருளாக அசிடைல்- இணைநொதி உற்பத்தியாகி சிட்ரிக் அமில சுழற்சியில் நுழைகிறது. நிக்கோட்டினமைடு அடினைன் டைநியூக்ளியோடைடை (NAD+) இச்சுழற்சியின் வேதி வினைகள் மூன்று சமமதிப்புள்ள ஒடுக்க NAD+ (NADH) ஆகவும், ஒரு பகுதி பிளாவின் அடினைன் டைநியூக்ளியோடைடை ஒருசமபகுதி FADH2 ஆகவும், குவானோசின் டைபாசுப்பேட்டு, கனிம பாசுப்பேட்டு ஒவ்வொன்றையும் ஒரு சமபகுதி குவானோசின் டிரைபாசுப்பேட்டு ஆகவும் மாற்றுகின்றன. சிட்ரிக் அமில சுழற்சியில் உருவாகும் NADH மற்றும் FADH2 இரண்டும் ஆக்சிசனேற்ற பாசுப்போரைலேற்ற பாதையில் மீண்டும் ஆற்றல் அதிகமான அடினோசின் டிரை பாசுபேட்டு உற்பத்தியில் பயன்படுகின்றன.

நிகழ்முறையின் சுருக்கம்
-----------------------

* சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் முதல் படியில் இரு கார்பன் அசெடைல் தொகுதி, அசெட்டைல் துணைநொதி A - விலிருந்து நான்கு கார்பன் ஏற்புச் சேர்மம் ஆக்சலோஅசெடேட்டுக்கு மாற்றப்பட்டு ஆறு கார்பன் சிட்ரேட்டாக உருவாகிறது.
* சிட்ரேட் பின்னர் தொடர் வேதிமாற்றங்களையடைந்து இரு கார்பாக்சில் தொகுதிகளை (ஆக்சலோஅசெடேட்டிலிருந்து, அசெட்டைல் துணைநொதி A கார்பனிலிருந்து இல்லை) கார்பன் டை ஆக்சைடாக இழக்கிறது. சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் முதல் சுற்றில் அசெட்டைல் துணைநொதி A கார்பன்கள் ஆக்சலோ அசெடேட்டின் கட்டமைப்பு கார்பன்களாக உள்ளது.
* இச்சுழற்சியில் உயிர்வளியேற்றத்தினால் உருவான சக்தியானது, சக்தி-நிறைந்த மின்னணுவாக NAD+ க்கு மாற்றம் செய்யப்பட்டு NADH உருவாகிறது. ஒவ்வொரு அசெடைல் தொகுதிக்கும் மூன்று NADH மூலக்கூறுகள் உருவாகிறது.
* மின்னணுகள், மின்னணு ஏற்பி "Q" -வுக்கும் மாற்றப்பட்டு "QH2" உருவாகிறது.
* சுழற்சியின் முடிவில், ஆக்சலோஅசெடேட் மீளாக்கப்பட்டு சுழற்சி தொடர்கிறது.

வினைகள் அட்டவணை
---------------

| படி | வினைபொருட்கள் | விளைபொருட்கள் | நொதிகள் | வினை வகைகள் | குறிப்புகள் |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 1 | ஆக்சலோ அசெடேட்டு +அசெட்டைல் துணைநொதி A +H2O | சிட்ரேட்டு+துணைநொதி A-SH | சிட்ரேட்டு தொகுப்பி | அல்டால் ஒடுக்கம் | மீளாநிலை,  4C ஆக்சலோஅசெடேட்டு - 6C மூலக்கூறாக நீட்டல் |
| 2 | சிட்ரேட்டு | *ஒரு பக்க*-அகோனிடேட்டு +H2O | அகோனிடேசு | நீரகற்றல் | மீளக்கூடிய மாற்றியமாக்கல் |
| 3 | *ஒரு பக்க*-அகோனிடேட்டு +H2O | ஐசோசிட்ரேட்டு | நீரேற்றம் |
| 4 | ஐசோசிட்ரேட்டு +NAD+ | ஆக்சலோசக்சினேட்டு +NADH + H + | ஐசோசிட்ரேட் ஐட்ரசன் நீக்கி | உயிர்வளியேற்றம் | NADH உருவாகிறது (= 2.5 ATP) |
| 5 | ஆக்சலோசக்சினேட்டு | α-கீட்டோ குளூடாரேட்டு +CO2 | கார்பாக்சிலகற்றல் | வினை வீதவரம்பு, மீளாநிலை,  5C மூலக்கூறுகள் உருவாகிறது |
| 6 | α-கீட்டோ குளூடாரேட்டு +NAD+ +CoA-SH | சக்சினைல் துணைநொதி A + NADH + H+ + CO2 | α-கீட்டோ குளூடாரேட்டு ஹைட்ரசன் நீக்கி | உயிர்வளியேற்றகார்பாக்சிலகற்றல் | மீளாநிலை,  NADH உருவாகிறது (= 2.5 ATP),  4C தொடரி மீளாக்கம் [துணைநொதி A (Co A) தவிர்க்கப்பட்டது] |
| 7 | சக்சினைல் துணைநொதி A + GDP + Pi | சக்சினேட்டு +CoA-SH +GTP | சக்சினைல் துணைநொதி A இணைப்பி | வினைபொருள் மட்டத்தில் பாஸ்ஃபோ ஏற்றம் | (அ) GDP→GTP-க்கு பதிலாக ADP→ATP ஒரு ATP (அ) அதற்குச் சமமான உருவாக்கம் |
| 8 | சக்சினேட்டு +  யுபிகுவினோன் (Q) | ஃபியூமரேட்டு + யுபிகுவினோல் (QH2) | சக்சினேட் ஐட்ரசன் நீக்கி | உயிர்வளியேற்றம் | நொதியானது FAD -அய் இணைத் தொகுதியாக பயன்படுத்துகிறது (வினையின் முதல் கட்டத்தில்: FAD→FADH2), 1.5 ATP உருவாகிறது |
| 9 | ஃபியூமரேட்டு+ H2O | *L*-மேலேட்டு | ஃபியூமரேசு | நீரேற்றம் |  |
| 10 | *L*-மேலேட்டு + NAD+ | ஆக்சலோ அசெடேட்டு + NADH + H+ | மேலேட் ஐட்ரசன் நீக்கி | உயிர்வளியேற்றம் | மீளக்கூடியது (வினையின் சமநிலை மேலேட்டிற்கு சாதகமாக உள்ளது), NADH உருவாகிறது (= 2.5 ATP) |

விளைபொருட்கள்
-------------

முதல் சுழற்சியில் விளையும் பொருள்கள்: *ஒரு GTP (அல்லது ATP), மூன்று NADH, ஒரு QH2, இரண்டு CO2*.

ஒரு குளுகோஸ் மூலக்கூற்றிலிருந்து, இரண்டு அசெடைல் - துணைநொதி A உருவாவதால், ஒரு குளுகோஸ் மூலக்கூற்றிற்கு, இரு சிட்ரிக் அமில சுழற்சிகள் தேவைபடுகிறது. எனவே, இரு சுழற்சிகளில் விளையும் பொருள்கள்: *இரண்டு GTP, ஆறு NADH, இரண்டு QH2 மற்றும் நான்கு CO2*.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **விவரணம்** | **வினைபொருட்கள்'** | **விளைபொருட்கள்** |
| சிட்ரிக் அமில சுழற்சியின் ஒட்டுமொத்தச் சமன்பாடுகள் | அசெடைல் - துணைநொதி A + 3 NAD+ + Q + GDP + Pi + 2 H2O | → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + QH2 + GTP + 2 CO2 |
| பைருவேட்உயிர்வளியேற்ற வினைகளையும், சிட்ரிக் அமில சுழற்சி வினைகளையும் இணைத்தால், பைருவேட்உயிர்வளியேற்ற வினைக்கான ஒட்டுமொத்தச் சமன்பாடுகள் | பைருவேட் அயனி + 4 NAD+ + Q + GDP + Pi + 2 H2O | → 4 NADH + 4 H+ + QH2 + GTP + 3 CO2 |
| மேற்கண்ட வினைகளை சர்க்கரைச் சிதைவு வினைகளுடன் இணைக்கும்போது, குளுகோஸ் உயிர்வளியேற்ற வினைக்கான ஒட்டுமொத்தச் சமன்பாடுகள் (சுவாசச்சங்கிலி வினைகளைத் தவிர்த்து) | குளுகோஸ் + 10 NAD+ + 2 Q + 2 ADP + 2 GDP + 4 Pi + 2 H2O | → 10 NADH + 10 H+ + 2 QH2 + 2 ATP + 2 GTP + 6 CO2 |

H2PO4- அயனியை Pi யும் ADP மற்றும் GDP, ADP2- மற்றும் GDP2- அயனிகளையும், ATP மற்றும் GTP, ATP3- மற்றும் GTP3- அயனிகளையும் முறையேக் குறிப்பிடும்பொழுது மேற்கண்ட வினைகள் சமன் செய்யப்படுகிறது.

கூடுதல் படங்கள்
---------------

* சிட்ரிக் அமில சுழற்சிசிட்ரிக் அமில சுழற்சி
* சிட்ரிக் அமில சுழற்சிசிட்ரிக் அமில சுழற்சி

மேற்கோள்கள்
-----------

1. ↑  Lowenstein JM (1969). *Methods in Enzymology, Volume 13: Citric Acid Cycle*. Boston: Academic Press. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-12-181870-5.
2. ↑   *Krebs' citric acid cycle: half a century and still turning*. London: Biochemical Society. 1987. பக். 25. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-904498-22-0. .
3. ↑  Wagner, Andreas (2014). *Arrival of the Fittest* (first ). New York: Penguin Group. பக். 100. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:9781591846468.
4. ↑  Lane, Nick (2009). *Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution*. New York: W.W. Norton & Co. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-393-06596-0.
5. ↑  "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1937". The Nobel Foundation.. பார்த்த நாள்: 2011-10-26.
6. ↑  Krebs, HA; Johnson, WA (April 1937). "Metabolism of ketonic acids in animal tissues.". *The Biochemical Journal* **31** (4): 645–60. doi:10.1042/bj0310645. பப்மெட்:16746382.
7. ↑  "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953". The Nobel Foundation.. பார்த்த நாள்: 2011-10-26.
8. ↑  Gest H (1987). "Evolutionary roots of the citric acid cycle in prokaryotes". *Biochem. Soc. Symp.* **54**: 3–16. பப்மெட்:3332996.
9. ↑  "The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution". *J. Mol. Evol.* **43** (3): 293–303. September 1996. doi:10.1007/BF02338838. பப்மெட்:8703096. .
10. ↑  "Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems". *Bull. Math. Biol.* **63** (1): 21–55. January 2001. doi:10.1006/bulm.2000.0197. பப்மெட்:11146883.
11. ↑  Berg, J. M.; Tymoczko, J. L.; Stryer, L. (2002). *Biochemistry* (5th ). WH Freeman and Company. பக். 476. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-7167-4684-0. .
12. ↑   *Biochemistry*. zSan Francisco: W.H. Freeman. 2002. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-7167-4684-0. .

| * பா
* உ
* தொ
சிட்ரிக் அமில சுழற்சி |
| --- |
|  |  |  | ஆக்சலோசக்சினேட்டு |  |  | மேலேட்டு |  |  | ஃபியூமரேட்டு |  |  | சக்சினேட்டு |  |  | சக்சினைல் துணைநொதி |  |
|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
|  |  |  |  |  |  |  |  |
| அசெட்டைல் துணைநொதி |  |  | NADH **+** H+ | NAD+ |  | H2O | FADH2 | FAD | CoA **+** ATP(GTP) | Pi **+** ADP(GDP) |  |
|  | **+** | H2O |  |  |  |  |  | NADH **+** H+ **+** CO2 |
|  |  | து.நொதி |  |  | NAD+ |
|  |  |  |  |  | H2O |  | H2O |  |  | NAD(P)+ | NAD(P)H **+** H+ |  |  | CO2 |  |  |
|  |  |  |  |  |  |  |  |
|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
|  |  |  | சிட்ரேட்டு |  |  | *ஒரு பக்க*-அகோனிடேட்டு |  |  | ஐசோசிட்ரேட்டு |  |  | ஆக்சலோசக்சினேட்டு |  |  | α-கீட்டோ குளூடாரேட்டு |  |
|  |