மாதிரி விலங்கு உயிரணுவின் நுண் உறுப்புகள்:   

(1) கருவின்கரு அல்லது புன்கரு   

(2) உயிரணுக் கரு   

(3) இரைபோசோம்   

(4) சுரப்பு புடகம் (Vesicle)  

(5) அழுத்தமற்ற அகக்கலவுருச் சிறுவலை   

(6) கொல்கி உபகரணம்   

(7) கலமென்சவ்வு   

(8) அழுத்தமான அகக்கலவுருச் சிறுவலை   

(9) இழைமணி   

(10) புன்வெற்றிடம் (Vacuole)   

(11) குழியமுதலுரு (Cytosol)   

(12) இலைசோசோம்   

(13) புன்மையத்தி (Centriole)
**இரைபோசோம்கள்** அல்லது **ஐங்கரிமக் கருக்காடியகங்கள்** என்பன நம் உடலிலுள்ள உயிரணுக்களில் காணப்படும் உட்பொருள்களில் ஒன்றாகும். இவற்றின் இயக்கத்தால்தான் டி.என்.ஏ-வில் உள்ள நம் உடல் அமைப்புகள் மற்றும் குணங்கள் குறித்த குறிப்புகள் புரதங்களாக உருவெடுக்கின்றன. இரைபோசோம்கள் விளைவிக்கும் புரதங்கள் உயிரினங்களில் நடைபெறும் எல்லா உயிர்வேதியியல் வினைகளையும் கட்டுப்படுத்துகின்றன.

இரைபோசோம்கள் டி.என்.ஏ இழைத்தொடரின் குறியீடுகளைக்கொண்டு குறிப்பிட்ட புரதங்களை உருவாக்கப் பயன்படும் அமைப்பாகும். இந்தப் புரதங்கள் உருவாக்கும் இரைபோசோம்களில் (ஐங்கரிமக் கருக்காடியகங்களில்) 50 எண்ணிக்கைக்கும் மேலான வெவ்வேறு வகைப் புரதங்களும் *ரைபோசோமிய ஆர்.என்.ஏ* எனப்படும் பொருள்களும் இருக்கும். ரைபோசோமில் உள்ள புரதங்களை ரைபோசோமியப் புரதங்கள் என்பர். 

the translation
*ரைபோசோம்* என்னும் சொல் ரைபோ கரு அமிலம் என்னும் சொல்லோடு "பருப்பொருள்" அல்லது "உடல்" என்னும் பொருள் படும் கிரேக்கச் சொல்லாகிய *சோமா* என்னும் சொல்லும் சேர்ந்து (ரைபோ + சோம் = ரைபோசோம்) என்று பெயர் பெற்றது. ரைபோ கரு அமிலத்தில் ரைபோசு என்னும் ஐந்து கரிம அணுக்கள் உள்ள ஒருவகை ஒற்றை இனிப்பியம் (சக்கரை) உள்ள நியூக்கிளியோட்டைடுகள் இருப்பதால் *ஐங்கரிமக் கருங்காடி அகம்* என்றும் இந்த ரைபோசோம் அழைக்கப்படும். குறிப்பேந்தி ஆர்.என்.ஏயின் (உதவியால் புரதங்கள் உருவாகின்றன, ஆனால், இந்த குறிப்பேந்தி ஆர்.என்.ஏ-க்கள் டி.என்.ஏ-வில் இருந்து குறிபெயர்க்கப்படுகின்றன. ஆகவே நேரடியாக டி.என்.ஏ-விலிருந்து புரதங்கள் உருவாக்கப்படுவதில்லை. இடையே செயல்படும் குறிப்பேந்தி ஆர்.என்.ஏ-வும் புரதம் உருவாக்க வினையூக்கியாக இயங்கும் ரைபோசோமும் தேவைப்படுகின்றன. பாக்டீரியா, ஆர்க்கீயா, யூக்காரியோட்டு ஆகிய மூன்று வகை உயிரினத் தொகுதிகளிலும் உள்ள ரைபோசோம்கள் குறிப்பிடத்தக்கவாறு வெவ்வேறு கட்டமைப்பும், ஆர்.என்.ஏ (ஐங்கரிமக் கருக்காடி)க்களும் கொண்டுள்ளன. ஆனால் யூக்காரியோட்டு உயிரணுக்களின் இழைமணியில் (மைட்டோகோன்றியா)வில் உள்ள ரைபோசோம்கள் பாக்டீரியாவில் உள்ளவற்றோடு ஒருவாறு ஒத்துள்ளது. இவ்வொற்றுமையானது பல்தொகுதி உயிரின வளர்ச்சியின் உட்தொடர்புகளை சுட்டிக்காட்டுகின்றது 

ரைபோசோம்கள் தனித்தனி அமினோ அமிலங்களைகளைப் பிணைத்து பாலிபெப்டைடு தொடர்களாக மாற்றுகின்றன. ரைபோசோம்கள் குறிப்பேந்தி ஆர்.என்.ஏ மூலக்கூற்றுடன் தம்மைப் பிணைத்துக்கொள்கின்றன. இதன் துணையால் சரியான அமினோ அமிலங்கள் வரிசையைக் கோர்க்க முடிகின்றது. இந்த அமினோ அமிலங்கள், கடத்து-ஆர்.என்.ஏ-வுடன் ஒட்டிக்கொண்டு சென்று குறிப்பேந்தி ஆர்.என்.ஏ "சொல்லும்" வரிசைப் படி சரியாகப் புரதத் தொடர்களை அடுக்குகின்றன.

தெர்மசு தெர்மோபிளசு என்ற பாக்டிரியாவின் அணுக்கட்டமைப்பு. புரதங்கள் நீல நிறத்திலும் ஆர்.என்.ஏ ஆரஞ்சு நிறத்திலும் உள்ளன.
Ribosomer i arbete

வடிவம்
------

ரைபோசோம் என்பது மிகவும் சிக்கலான செல்லின் உள்ளுறுப்பு ஆகும். இது ரிபோசோம் RNA அல்லது(rRNA) மற்றும் பன்னிருவகை புரதங்களால் உருவானது (இதனுடைய எண்ணிக்கை உயிரினங்களுக்கு இடையில் வேறுபடுகிறது). ரைபோசோம் புரதங்களும், rRNA க்களும் பெரிய மற்றும் சிறிய உப தொகுதிகள் என்று பொதுவாக அழைக்கப்படும் இரண்டு மாறுபட்ட அளவுகளில் அமைக்கப்பட்டுள்ளன. அந்த இரண்டு உப தொகுதிகளும் ஒன்றோடொன்று நன்கு பொருந்தி(Figure 2), ஒன்றாகச் செயல்பட்டு, புரதச் சேர்க்கை(Figure 1)யின் போது, mRNA கூறுகளை பாலிபெப்டைட் சங்கிலிகளாக மாற்றுகிறது. ரைபோசோம்கள் அளவில் மாறுபட்ட இரண்டு உப தொகுதிகளால் உருவானவையால், அவை குறுக்களவை விட மையத்தில் சற்று அகன்றுள்ளன.

ரைபோசோம் - பாக்டீரியா ஒற்றுமைகள்
--------------------------------

புரோகார்யோட்டிக்(Prokaryotic) ரைபோசோம்கள்,ஏறத்தாழ 20 nm (200 Å)குறுக்களவுடன், 65% rRNA மற்றும்35% ரைபோசோம் புரதங்களால் ஆனவை. 
யூகார்யோட்டிக்(Eukaryotic) ரைபோசோம்கள்,25 இலிருந்து 30 nm (250–300 Å) குறுக்களவுடன், rRNA மற்றும் புரதம் விகிதாச்சாரம் 1க்கு அருகில் உள்ளது.  பளிங்கியல்(Crystallographic work)பணியானது, பாலிபெப்டைட் சேர்க்கை நடக்கும் இடத்தருகே ரைபோசோம் புரதங்கள் இருப்பதில்லை என்பதைக் காட்டுகின்றது. இது ரைபோசோம் புரதக் கூறுகள், பெப்டைட் கூட்டு உருவாக்கத்தில் நேரடியாகப் பங்கு பெறுவதில்லை என்பதையும், அந்தப் புரதக் கூறுகள் rRNA வின் புரதச் சேர்க்கைத் திறனை அதிகரிப்பதற்கான தற்லிக கூட்டுருவாகச் செயல்படக் கூடியவை என்பதையும் குறிக்கிறது. 
ஒரு பாக்டீரியாவில் உள்ள ரைபோசோம் உப தொகுதிகளும், ஒரு யூகார்யோட்டில் உள்ள ரைபோசோம் உப தொகுதிகளும் ஒரேமாதிரியாக உள்ளன.  ரைபோசோம் உப தொகுதிகளையும், rRNA துகள்களையும் விவரிக்க Svedberg அளவுகோல் பயன்படுகிறது. இது அளவை விட, சுழல் ஆய்வு (centrifugation) முறையில் அடியில் துகள்கள் படியும் வேகத்தைக் குறிக்கிறது. இதுவே துகள்களின் பெயர்கள் சேர்க்கப்படாமைக்குக் காரணமாகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, பாக்டீரியாக்களில் உள்ள 70S ரைபோசோம்கள் 50S மற்றும் 30S உப தொகுதிகளால் உருவானவை. பாக்டீரியாக்களில் உள்ள 70S ரைபோசோம்களில், பெரிய 50S மற்றும் சிறிய 30S உப தொகுதிகளால் உருவானவை. எடுத்துக்காட்டாக, ஓர் ஈ.கோலி பாக்டீரியத்தில், 21 புரதங்களுடன் இணைந்த, 16S RNA உப தொகுதி(1540 ந்யூக்லியோடைட்களை உள்ளடக்கியது)யைக் கொண்டுள்ளது. ஒரு பெரிய உப தொகுதி என்பது, 5S RNA உப தொகுதி (120 ந்யூக்லியோடைட்கள்), 23S RNA உப தொகுதி (2900 ந்யூக்லியோடைட்கள்) மற்றும் 31 புரதங்களைக் கொண்டது.

பிளாஸ்ட்டோ ரைபோசோம்கள் மற்றும் மைட்டோ ரைபோசோம்கள்
-------------------------------------------------

யூகார்யோட்டுகளில், ரைபோசோம்கள் மைட்டோகாண்ட்ரியாவிலும் (சில நேரங்களில் மைட்டோ ரைபோசோம்கள் எனப்படுகின்றன), ப்ளாஸ்டிட்கள் போன்ற குளோரோபிளாஸ்ட்டுகளிலும் (சில நேரங்களில் பிளாஸ்ட்டோ ரைபோசோம்கள் எனப்படுகின்றன) இருக்கின்றன. அவை பெரிய மற்றும் சிறிய உப தொகுதிகள் புரதங்களுடன் ஒருங்கிணைந்த 70S துகள்களைக் கொண்டவையாக உள்ளன. இந்த ரைபோசோம்கள் பாக்டீரியாக்களில் உள்ளனவற்றைப் போலவே இருக்கின்றன; இந்த நுண்ணுறுப்புக்கள் கூட்டுயிர்களாக விளங்கும் பாக்டீரியாக்களில் இருந்து உருவானவை என்று கருதப்பட்டன.  இவையிரண்டில் குளோரோபிளாஸ்டிக் ரைபோசோம்கள், மைட்டோகாண்ட்ரியல் ரைபோசோம்களை விட அதிகமாக ஒருமித்துக் காணப்படுகின்றன. மைட்டோகாண்ட்ரியாவில் உள்ள பல ரைபோசோம் RNAக்கள் சிறிதாக்கப்பட்டுள்ளன மற்றும் 5S rRNAக்கள் வேறு நுண்ணமைப்புக்களால் விலங்குகளிலும், பூஞ்சைகளிலும் மாற்றி அமைக்கப் பட்டுள்ளன.  குறிப்பாக, லெய்ஸ்மேனியா டேரென்டோலேக்கள் (Leishmania tarentolae) மிகக் குறைவாக்கப்பட்ட மைட்டோகாண்ட்ரியல் ரைபோசோம்களைக் கொண்டுள்ளன.

மாறுபாடுகளைப் பயன்படுத்துதல்
----------------------------

பாக்டீரியா மற்றும் யூகார்யோடிக் ரைபோசோம்களுக்கு இடையே உள்ள மாறுபாடுகளைப் பயன்படுத்தி, மருந்து வேதியியலாளர்கள் பாக்டீரியா தொற்றால் பாதிக்கப்பட்ட ஒரு மனிதனின் உடலில் உள்ள செல்களை பாதிக்காத வகையில், பாக்டீயாக்களை அழிக்கக் கூடிய 'உயிர் எதிரிகளை' (antibiotics) உருவாக்குகிறார்கள். அவற்றின் அமைப்புகளில் உள்ள மாறுபாட்டால், பாக்டீரியாக்களில் உள்ள 70S ரைபோசோம்கள் இந்த உயிர் எதிரிகளிடம் பலவீனப்பட்டு விடுகின்றன, ஆனால், யூகார்யோடிக் 80S ரைபோசோம்கள் அவ்வாறு பலவீனம் ஆவதில்லை. மைட்டோகாண்ட்ரியாவின் ரைபோசோம்கள் பாக்டீரியாக்களில் உள்ளனவற்றைப் போலவே இருந்தாலும், மைட்டோகாண்ட்ரியாக்களைச் சுற்றி உள்ள ஓர் இரட்டைச் சவ்வு, உயிர் எதிரிகளை நுண்ணுறுப்புகளுக்குள் அனுமதிக்காததால், மைட்டோகாண்ட்ரியா உயிர் எதிரிகளால் பாதிக்கப்படுவதில்லை.  ஆனால், இதுபோல குளோரோபிளாஸ்ட்களில் இருப்பதில்லை; அவற்றில் உள்ள ரைபோசோம்களில் காணப்படும் உயிர் எதிரிகளுக்கான எதிர்ப்பு சக்தி, மரபுப் பொறியியலில் குறிப்பிடத் தகுந்த பண்பாக அறிமுகப்படுத்தப் படவேண்டிய ஒன்றாகும்.

பொதுப் பண்புகள்
---------------

பலதரப்பட்ட ரைபோசோம்கள் தங்களுக்கிடையே அளவில் உள்ள மிகப்பெரிய வேறுபாட்டையும் மீறி, ஒரே மைய அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. பெரிய ரைபோசோம்களில் உள்ள அதிகப்படியான RNAக்கள் சில நீண்ட தொடர் திணிப்புகளில் அமைந்துள்ளன. அவை மைய அமைப்புகளை மாற்றாமல், துண்டுபடுத்தாமல், மைய அமைப்பில் வளையங்களை உருவாக்குகின்றன. ரைபோசோம்களின் கிரியா ஊக்கித் தன்மையானது, RNAக்களால் மேற்கொள்ளப் படுகிறது; அவற்றின் மேல் உள்ள புரதங்கள் மைய அமைப்பை உறுதியாக்குகின்றன.

மிகத் தெளிவான வடிவம்
--------------------

1970களின் ஆரம்பத்திலேயே ரைபோசோம்களின் வடிவம் அறியப்பட்டாலும், 2௦௦௦ ஆண்டின் ஆரம்பத்தில் அதன் மிகத் தெளிவான வடிவம், சில 'அங்ஸ்ட்ரோம்ஸ்'(angstroms-Å) (ஒரு மீட்டரில் பில்லியனில் பத்து பங்கு)அளவிற்குத் துல்லியமாகக் கண்டறியப்பட்டது.
ரைபோசோம்களின் மிகத் தெளிவான வடிவம் இரண்டாயிரம் ஆண்டின் இறுதியில் வெளியிடப்பட்டது. பெரிய ப்ரோகார்யோட்டிக் 50Sன் உப தொகுதிகளின் வடிவம் archaeon Haloarcula marismortui மற்றும் பாக்டீரியா Deinococcus radiodurans, ஆகியவற்றாலும், 30Sன் உப தொகுதிகளின் வடிவம் Thermus thermophilus ஆலும் தீர்மானிக்கப்பட்டன.  இந்த வடிவ ஆராய்ச்சிகள் 2009ஆம் ஆண்டு வேதியியலுக்கான நோபல் பரிசினை வென்றன. 2001 மே மாதம், இவை T. thermophilus 70S துகள்களை 5.5 Å அளவுத் தெளிவுடன் முற்றிலும் மறுவடிவமைக்கப் பயன்படுத்தப்பட்டன.

2005 நவம்பரில், Escherichia coli 70S ரைபோசோம்களின் வடிவங்களுடன் இரண்டு ஆராய்ச்சிக் கட்டுரைகள் வெளியிடப்பட்டன. X-ray crystallographyயின் உதவியுடன், 3.5 Å அளவுத் தெளிவுடன் ஒரு காலியான ரைபோசோமின் வடிவங்கள் தீர்மானிக்கப்பட்டன.  இரண்டு வாரங்களுக்குப் பிறகு, cryo-electron microscopy அடிப்படையில் ஒரு வடிவம் வெளியிடப்பட்டது, ; அது புதிதாக சேர்த்திணைக்கப்பட்ட ஒரு புரதத்திலிருந்து புரதம் கடத்தும் குழாய்க்குள் செல்லும் ஒரு ரைபோசோமை 11–15 Å அளவுத் தெளிவுடன் படமாகக் காட்டியது. 

tRNA மற்றும் mRNA ஆகியவற்றுடன் இணைந்து குழப்பமாக இருந்த முதல் ரைபோசோமின் அணு அமைப்பை, X-ray crystallographyஐ பயன்படுத்தி இரண்டு தனித்தனிக் குழுக்கள் முறையே 2.8 Å  மற்றும் 3.7 Å அளவுத் தெளிவுடன் விளக்கின.  இந்த அமைப்புகள் தொன்மையான ரைபோசோம்களின் இடங்களில் mRNA மற்றும் tRNAs உடன் Thermus thermophilus ரைபோசோம்கள் கலக்கும் விதங்களைத் தெளிவாகப் பார்க்க உதவின. அதன் பின்பு விரைவிலேயே, Shine-Dalgarno sequences கொண்ட நீண்ட mRNAsக்களுடன் ரைபோசோம்கள் கலக்கும் விதத்தை, 4.5–5.5 Å அளவுத் தெளிவுடன் பார்க்க முடிந்தது.

அடிக்குறிப்புகளும் மேற்கோள்களும்
--------------------------------

1. ↑  Benne R, Sloof P (1987). "Evolution of the mitochondrial protein synthetic machinery". *BioSystems* **21** (1): 51–68. doi:10.1016/0303-2647(87)90006-2. பப்மெட்:2446672.
2. ↑  Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". *Cell* **102** (5): 615–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. பப்மெட்:11007480.
3. ↑  "Molecular characterization of ribonucleic acid from Escherichia coli ribosomes". *Journal of Molecular Biology* **2** (2): 83–91. 1960. doi:10.1016/s0022-2836(60)80029-0.
4. ↑  "The structure and function of the eukaryotic ribosome". *Cold Spring Harbor Perspectives in Biology* **4** (5): a011536. May 2012. doi:10.1101/cshperspect.a011536. பப்மெட்:22550233.
5. 1 2 3 4 5 6  Alberts, Bruce (2002). *The Molecular Biology of the Cell* (4th ). Garland Science. பக். 342. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:978-0-8153-3218-3.
6. ↑  "Structural aspects of mitochondrial translational apparatus". *Current Opinion in Structural Biology* **22** (6): 797–803. December 2012. doi:10.1016/j.sbi.2012.08.003. பப்மெட்:22959417.
7. ↑  "Structure of a mitochondrial ribosome with minimal RNA". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **106** (24): 9637–42. June 2009. doi:10.1073/pnas.0901631106. பப்மெட்:19497863. Bibcode: 2009PNAS..106.9637S.
8. ↑  "Basis for prokaryotic specificity of action of aminoglycoside antibiotics". *The EMBO Journal* **18** (11): 3133–8. June 1999. doi:10.1093/emboj/18.11.3133. பப்மெட்:10357824.
9. ↑  "The general occurrence of 55 S ribosomes in mammalian liver mitochondria". *The Journal of Biological Chemistry* **246** (10): 3409–17. May 1971. பப்மெட்:4930061.
10. ↑  "Transformation of chloroplast ribosomal RNA genes in Chlamydomonas: molecular and genetic characterization of integration events". *Genetics* **126** (4): 875–88. December 1990. பப்மெட்:1981764.
11. ↑  "The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 A resolution". *Science* **289** (5481): 905–20. August 2000. doi:10.1126/science.289.5481.905. பப்மெட்:10937989. Bibcode: 2000Sci...289..905B.
12. ↑  "Structure of the 30S ribosomal subunit". *Nature* **407** (6802): 327–39. September 2000. doi:10.1038/35030006. பப்மெட்:11014182. Bibcode: 2000Natur.407..327W.
13. ↑  "Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution". *Science* **292** (5518): 883–96. May 2001. doi:10.1126/science.1060089. பப்மெட்:11283358. Bibcode: 2001Sci...292..883Y.
14. ↑  "Structures of the bacterial ribosome at 3.5 A resolution". *Science* **310** (5749): 827–34. November 2005. doi:10.1126/science.1117230. பப்மெட்:16272117. Bibcode: 2005Sci...310..827S.
15. ↑  "Structure of the E. coli protein-conducting channel bound to a translating ribosome". *Nature* **438** (7066): 318–24. November 2005. doi:10.1038/nature04133. பப்மெட்:16292303. Bibcode: 2005Natur.438..318M.
16. ↑  "Structure of the 70S ribosome complexed with mRNA and tRNA". *Science* **313** (5795): 1935–42. September 2006. doi:10.1126/science.1131127. பப்மெட்:16959973. Bibcode: 2006Sci...313.1935S.
17. ↑  "Crystal structure of a 70S ribosome-tRNA complex reveals functional interactions and rearrangements". *Cell* **126** (6): 1065–77. September 2006. doi:10.1016/j.cell.2006.08.032. பப்மெட்:16962654.
18. ↑  "Structural basis for messenger RNA movement on the ribosome". *Nature* **444** (7117): 391–4. November 2006. doi:10.1038/nature05281. பப்மெட்:17051149. Bibcode: 2006Natur.444..391Y.