Stavba bakteriofágu
**Bakteriofág** (názov zložený zo slov "baktéria" a gréckeho φᾰγεῖν - *phagein* = "jesť, požierať"; iné názvy: **bakteriálny vírus**, **fág**) je vírus, ktorý je schopný infikovať baktérie. Bakteriofágy patria medzi najrozšírenejšie organizmy planéty. 
Obyčajne sa bakretiofág skladá z vonkajšieho proteínového kapsidu, v ktorom je genetický materiál. Týmto genetickým materiálom môžu byť ssRNA, dsRNA, ssDNA, alebo dsDNA (predpony 'ss-' a 'ds-' označujú jednoduché a dvojité vlákno) okolo 5000 a 500 000 nukleotidov dlhé, s buď kruhovým alebo lineárnym usporiadaním. Bakteriofágy sú oveľa menšie ako nimi napádané baktérie. Obyčajne dosahujú veľkosť medzi 20 a 200 nm. V roku 1930 bola udelená Nobelová cena molekulárnemu biológovi Maxovi Delbrückovi za výskum bakteriofágov.

Predpokladá sa, že fágy sú najviac distribuovaná a rozmanitá entita v biosfére. Fágy sú všadeprítomné a možno ich nájsť vo všetkých rezervoároch bakteriálnych hostiteľov, ako je pôda alebo vnútornosti živočíchov. Jeden z najhustejších prírodných zdrojov pre fágy a ostatné vírusy je morská voda, kde bolo nájdených až 9×108 viriónov na mililiter v mikrobiálnom povlaku na hladine, a až 70% z morských baktérií môže byť nakazených fágmi.
Bakteriofágy boli využívané približne 60 rokov v Sovietskom zväze a Východnej Európe ako alternatíva k antibiotikám. Dnes ich vidíme ako možnú liečbu proti kmeňom multirezistentných baktérií.

História
--------

Od dávnych čias existovali doložené správy o riečnych vodách, ktoré mali schopnosť liečiť infekčné choroby ako je malomocenstvo. V roku 1896 Ernest Hankin Hanbury oznámil, že niečo vo vodách riek Gangy a Jumny v Indii bolo označené antibakteriálnym účinkom proti cholere a môže prechádzať cez veľmi jemný porcelánový filter. V roku 1915 britský bakteriológ Frederick Twort, vedúci Brownovho inštitútu v Londýne (Brown Institution of London), objavil malého pôvodcu, ktorý infikoval a zabíjal baktérie. Veril, že pôvodcom musí byť jedno z nasledovných: 

1. stupeň životného cyklu baktérie;
2. enzým produkovaný samotnými baktériami; alebo
3. vírus, ktorý vyrástol a zničil baktériu.

Twortová práca bola prerušená kvôli vypuknutiu Prvej svetovej vojny a z nedostatku finančných prostriedkov. 

Nezávisle, francúzsko-kanadský mikrobiológ Félix d'Herelle, ktorý pracoval v Pasteurovom inštitúte v Paríži, 3. septembra 1917 oznámil, že objavil "neviditeľné, protichodne pôsobiace mikróby ako bacil dyzentérie". Pre d'Herelleho, nebolo pochýb o povahe jeho objavu: "Bleskurýchle som pochopil: čo spôsobilo moje čisté škvrny bol v podstate neviditeľný mikrób ... vírus parazitujúci na baktérii." D'Herelle nazval vírus bakteriofágom alebo požieračom baktérii (z gréckeho *phagein* požierať). Taktiež zaznamenal dramatický prípad človeka trpiacého hnačkami, ktorý bol prinavrátený k dobrému zdraviu prostredníctvom bakteriofágov. 

V roku 1926 v románe *Arrowsmith* ocenenom Pulitzerovu cenou, Sinclair Lewis zbeletrizoval použitie bakteriofágov ako liečebný prostriedok. Navyše v roku 1920, bol v Tbilisi, Gruzínsko, otvorený Eliavov inštitút (Eliava Institute), pre výskum tejto novej vednej oblasti a vnášanie jej ho do praxe. 

V roku 2006 si Ministerstvo obrany Spojeného kráľovstva vzalo na starosť G8-financovaný Globálny partnerský prioritný Eliava projekt (Global Partnership Priority Eliava Project) ako retrospektívnu štúdiu na preskúmanie potenciálu bakteriofágov pre 21. storočie.

Štruktúra
---------

Základnými zložkami, ktoré tvoria bakteriofág sú nukleová kyselina a proteínový obal. To znamená, že obal - kapsid tvorený bielkovinou obklopuje genetickú informáciu v podobe nukleovej kyseliny. Niektoré vírusy majú aj ďalšiu obalovú vrstvu zloženú z lipidov a glykoproteínov.

  
Na základe štruktúry vieme rozlíšiť 3 základné typy kapsidov bakteriofágov:

1. **ikozahedrálny typ** - polypeptidové vlákna sú uložené do sférického priestorového zoskupenia a uzatvárajú do seba nukleovú kyselinu (napríklad bakteriofágy MS2, PM2)
2. **filamentárny typ** (rúrkovitý) - roztiahnuté vlákno nukleovej kyseliny je uložené v rúrkovitom (tubulárnom) bielkovinovom obale (typické pre bakteriofág M13)
3. **hlavička s vláknom** (head and tail, T-štruktúra) - kombinácia ikozahedrálneho a filamentárneho typu. Nukleová kyselina je uložená v hlavičke a cez filamentárnu časť prechádza do hostiteľskej bunky (typické pre bakteriofágy T4 a λ). Telo bakteriofága sa skladá z hlavičky a chvostíka. Nukleová kyselina uložená v hlavičke, má bielkovinovú schránku. Medzi hlavičkou a bičíkom je golierik. Chvostík je tvorený puzdrom a kanálikom a je ukončený bazálnou platničkou, z ktorej vybiehajú krátke i dlhé bičíkové vlákna (hroty).

Klasifikácia
------------

DsDNA fágy s chvostíkom alebo Caudovirales, tvoria 95% všetkých fágov uvádzaných v odbornej literatúre a možno tvoria väčšinu fágov na našej planéte.  Avšak existujú aj ďalšie fágy, ktoré sa vyskytujú hojne v biosfére, fágy s rôznymi viriónmi, genómami a životným štýlom. Fágy sú triedené podľa Medzinárodného výboru pre taxonómiu vírusov (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV), v závislosti od morfológie a nukleových kyselín.

**ICTV klasifikácia fágov** | Rad | Čeľaď | Morfológia | Nukleová kyselina |
| --- | --- | --- | --- |
| *Caudovirales* | *Myoviridae* | Neobalený, kontraktilný chvost | Lineárna dsDNA |
| *Siphoviridae* | Neobalený, dlhý nekontraktilný chvost | Lineárna dsDNA |
| *Podoviridae* | Neobalený, nekontraktilný chvost | Lineárna dsDNA |
| Nezatriedené | *Tectiviridae* | Neobalený, izometrický | Lineárna dsDNA |
| *Corticoviridae* | Neobalený, izometrický | Kruhová dsDNA |
| *Lipothrixviridae* | Obalený, tyčinkovitý | Lineárna dsDNA |
| *Plasmaviridae* | Obalený, pleomorfný | Kruhová dsDNA |
| *Rudiviridae* | Neobalený, tyčinkovitý | Lineárna dsDNA |
| *Fuselloviridae* | Neobalený, v tvare citróna | Kruhová dsDNA |
| *Inoviridae* | Neobalený, vláknitý | Kruhová ssDNA |
| *Microviridae* | Neobalený, izometrický | Kruhová ssDNA |
| *Leviviridae* | Neobalený, izometrický | Lineárna ssRNA |
| *Cystoviridae* | Obalený, sférický | Segmentovaná dsRNA |

Životný cyklus
--------------

Rozmnožovanie bakteriofágov je špecifické tým, že kapsid nepreniká dovnútra bunky. Vírusová častica sa prichytí na bunkovú stenu. Po rozpoznaní receptora na povrchu baktérie vstrekne svoju nukleovú kyselinu (DNA alebo RNA) do hostiteľskej bunky, v ktorej sa počas životného cyklu vytvoria nové fágové častice.

Podľa životného cyklu rozlišujeme dve skupiny fágov:

1. **lytické (virulentné)**, ktoré zabíjajú hostiteľskú bunku veľmi rýchlo po vniknutí do bunky a realizácii svojej genetickej informácie na tvorbu nových fágových častíc (napríklad bakteriofágy T4, T7)
2. **lyzogénne (temperované)**, ktoré môžu ostať v hostiteľskej bunke v pokoji aj niekoľko generácií (napríklad bakteriofágy λ, P1).

Pozri aj
--------

* Vírus

Referencie
----------

1. ↑  Collman, J. P. (2001): *Naturally Dangerous: Surprising facts about food, health, and the Environment.* Sausalito, CA: University Science Books. Pg. 92.
2. 1 2 3  Mc Grath S and van Sinderen D (editors).. *Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology*. 1st. vyd. [s.l.] : Caister Academic Press, 2007. Dostupné online. , ISBN 978-1-904455-14-1.
3. ↑  Wommack KE, Colwell RR. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems. *Microbiol. Mol. Biol. Rev.*, March 2000, s. 69–114. Dostupné online. DOI: 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMID 10704475.
4. ↑  Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, ISBN 0-697-01372-3
5. ↑  BBC Horizon (1997): *The Virus that Cures* – Documentary about the history of phage medicine in Russia and the West
6. 1 2  Grones, J. (2005): Základy molekulárnej biológie, KARTPRINT, Bratislava, 2005, ISBN 80-88870-50-X

Zdroj
-----

* *Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Bacteriophage na anglickej Wikipédii (číslo revízie nebolo určené).*