Schéma štruktúry priečne pruhovaného svalstva
**Priečne pruhovaná svalovina** alebo **kostrová svalovina** je svalové tkanivo tvorené svalovými vláknami (myónmi), ktoré vznikli splynutím viacerých buniek a majú mnoho (až niekoľko sto) jadier. Takýto útvar sa označuje ako syncýtium. Priečne pruhovaná svalovina tvorí funkčné a anatomické jednotky – priečne pruhované svaly. Kostrové svalstvo zabezpečuje lokomočné a manipulačné pohyby, dýchanie, mimiku, reč a udržiavanie vzpriamenej polohy tela; zahŕňa teda nielen svaly upnuté na kostru, ale aj napr. svaly jazyka, mimické svaly a svaly hrtana. Okrem toho je významným metabolickým rezervoárom.

Pojem **priečne pruhovaná svalovina** (ale nie pojem kostrová svalovina) v širšom zmysle zahŕňa aj srdcovú svalovinu; o tej pozri samostatný článok srdcová svalovina.

Charakteristika
---------------

Tvorí cca 40 % hmotnosti človeka a sústavu viac ako 600 svalov.

### Štruktúra priečne pruhovaného svalu

Vlákna priečne pruhovaného svalu sú približne 10 – 100 µm široké a až 20 cm dlhé (u človeka má najdlhšie svalové vlákna *musculus sartorius* – až 15 cm). Vlákna, obklopené jemnou sieťou kolagénových vlákien a kapilár (*endomysium*), sa spájajú do snopcov obalených väzivom (*perimysium*). Viac takýchto snopcov vytvára sval, ktorý je na povrchu obalený takisto väzivovou pošvou (*epimysium*). Epimýzium postupne prechádza do šľachy, alebo inej štruktúry podľa typu svalu.

Priečne pruhovaná svalovina je inervovaná mozgo-miechovými nervami – je teda ovládaná vôľou. V prípade zániku tejto inervácie stráca svoju funkciu a atrofuje. Inervácia je nutná i počas vývoja, ak chýba, svalové vlákna sa nevytvoria. Takmer všetky svalové vlákna (98 %) sú inervované spôsobom jedno vlákno – jedno nervové zakončenie, ktoré je uložené v jeho strede.

### Štruktúra svalového vlákna

Základnou jednotkou priečne pruhovaného kostrového svalu je mnohojadrový syncitiálny útvar, *svalové vlákno*, ktoré vzniká z pôvodne jednojadrových buniek – *myoblastov*. Povrch mnohojadrových svalových buniek tvorí súvislá membrána – *sarkolema*. Sarkolema obaľuje cytoplazmu svalových buniek, ktorá sa označuje ako *sarkoplazma*. Sarkolema sa na určitých miestach vchlipuje dovnútra v podobe priečnych preliačenín, nazývaných *T-tubuly* (transverzálne tubuly). T-tubuly majú zásadný význam pri šírení akčného potenciálu, pričom sa zo sarkoplazmatického retikula (hladké endoplazmatické retikulum svalových vláken) uvoľňujú kalciové ióny. V sarkoplazme je asi 1000-krát menej vápnika ako v sarkoplazmatickom retikule. Sarkoplazmatické retikulum má v rámci svalového vlákna pravidelnú lokalizáciu. Jeho typická sieťovitá štruktúra vytvára pozdĺžne tubuly – *sarkotubuly*, ktoré sa v blízkosti priečnych T-tubulov spájajú do väčších súvislých nádržiek tzv. *cisterien*. T-tubuly sú rúrkovité invaginácie sarkolemy dovnútra svalových buniek. Ich funkciou je rýchlo šíriť akčný potenciál z membrány k myofibrilám. Nádržky sarkoplazmatického retikula pritom naliehajú z oboch strán tesne na priečny tubulus, takže 2 cisterny a 1 tubulus vytvárajú funkčnú jednotku, tzv. *triádu sarkoplazmatického retikula.* V sarkoplazme sú ďalej prítomné jadrá, mitochondrie a paralelne usporiadané svalové vlákenká – myofibrily (niekoľko 100 000).

#### Myofibrily

*Myofibrily* sú vlastné kontraktilné elementy svalu. Skladajú sa najmä z pozdĺžne orientovaných a vzájomne sa čiastočne prekrývajúcich myofilamentov. Každé svalové vlákno ich obsahuje 2 druhy: tenšie *aktínové* a hrubšie *myozínové*. Usporiadanie myofilamentov je stereotypné: jedna myofibrila ich obsahuje cca 3000 aktínových a 1500 myozínových. Nachádzajú sa v tzv. *sarkomérach*, čo sú štruktúrne jednotky myofibrily zapojené do série. Sarkoméry sú od seba navzájom oddelené Z-líniami.

Mikroštruktúra sarkoméry v kontrahovanom a relaxovanom stave
Sarkoméru tvoria pravidelne sa opakujúce tmavšie *anizotropné (A)* a svetlejšie *izotropné (I)* úseky, čo sa vo svetelnom mikroskope prejaví ako charakteristické priečne pruhovanie, ktoré je dobre pozorovateľné po zafarbení Heidenheinovým železitým hematoxilínom.
  
Anizotropný alebo A úsek je tvorený hrubšími *myozínovými myofilamentmi*, medzi ktoré do určitej miery zasahujú aj aktínové myofilamenty. A úsek je rozdelený tzv. *M líniou (mezofragmou)*, ktorá obsahuje mnohé proteíny: C proteín, ktorý zabezpečuje pravidelné usporiadanie myomezínových filamentov a myomezín, ktorý pevne spája vlákna. V nekontrahovanej myofibrile sa v strede anizotropného prúžku okolo M línie zobrazuje *H prúžok*. Ide o svetlejšiu zónu, ktorá obsahuje iba hrubšie myofilamenty. Jeho hrúbka závisí od toho, či je sval kontrahovaný alebo relaxovaný. 
  
Izotropný alebo I úsek je svetlejší, tvorený svetlými aktínovými myofilamentmi. Jeho stredom prechádza *Z línia* (telofragma), ktorá obsahuje najmä alfa-aktinín. Ten zabezpečuje ukotvenie aktínových myofilamentov. Vzdialenosť medzi dvoma Z líniami definuje dĺžku sarkoméry. Z línia obsahuje aj filamín, amorfín, Z proteín a dlhé molekuly titínu. *Titín* leží paralelne s tenkými myofilamentami a zabezpečuje pripojenie konca hrubých myofilamentov k Z-línii.

Myofilamenty sú teda zoradené do myofibríl, pohromade ich drží *dyneín*. *Dezmín* zabezpečuje pravidelné usporiadanie jednotlivých myofibríl vedľa seba (aby vzniklo pravidelné prúžkovanie).

##### Aktínové filamenty

Tvoria ich najmä 3 bielkovinové zložky: aktín, troponín, tropomyozín.

* **Aktín** – tvoria ho 2 špirálovite pretáčané reťazce fibrózneho aktínu (F-aktín), ktoré sú zložené z podjednotiek globulárneho aktínu (G-aktín). Na každej molekule G-aktínu je väzobné miesto pre myozín počas kontrakcie.
* **Troponín** – pripája sa k aktomyozínu. Je to komplex 3 bielkovinových zložiek:
	+ Troponín C – miesto pre väzbu vápnika počas kontrakcie
	+ Troponín T – spojenie s tropomyozínom, naviazaný na vlákno v relaxovanom stave
	+ Troponín I – počas relaxácie bráni väzbe medzi aktínom a myozínom
* **Tropomyozín** – vláknitá bielkovina, ktorá sa vkladá do štrbiny medzi vlákna aktínu. Tvoria ho 2 polypeptidové reťazce, ktoré sa navzájom okolo seba obtáčajú. Obsahuje väzbové miesta pre troponín.

##### Myozínové filamenty

Na 1 myozínové vlákno pripadá 6 aktínových, ktoré sú usporiadané okolo neho. 1 myozínové vlákno sa skladá z viac ako 200 myozínových molekúl. Tie sa skladajú z dlhých chvostov („telo" myofilamentu) a na opačnom konci molekuly, smerom k Z línii je „hlavica", ktorú spája s chvostom stredná časť – „krk". Prechody medzi jednotlivými časťami sú pohyblivé. Stredná časť a hlavica vytvárajú počas kontrakcie priečne mostíky. Priestorové usporiadanie mostíkov po celom obvode tela myozínu umožňuje kontakt so všetkými šiestimi aktínovými filamentami, ktoré ho obklopujú. 
Myozín je hexamér pozostávajúci z 2 trimérov, z ktorých každý je z 1 molekuly ťažkého meromyozínu a 2 molekúl ľahkého meromyozínu. Má väzobné miesto pre aktín a ATP.

Referencie
----------

1. ↑  KITTNAR, Otomar a kol. *Lékařská fyziologie*. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4. S. 91. (po česky)
2. ↑  KITTNAR, Otomar a kol. *Lékařská fyziologie*. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4. S. 92. (po česky)

Pozri aj
--------

* Hladká svalovina
* Srdcová svalovina
* Svalové vlákno

Zdroje
------

* MALINA, Radovan. *Všeobecná zoológia*. Banská Bystrica : Fakulta prírodných vied UNB, 2004. Dostupné online. Kapitola Svalové tkanivá, s. 23. Archivované 2006-12-30 z originálu.
* ČIHÁK, Radomír. *Anatomie 1*. 3. vyd. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3817-8. Kapitola Svalstvo hladké, s. 23 – 24. (po česky)
* KITTNAR, Otomar a kol. *Lékařská fyziologie*. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4. S. 91 – 96. (po česky)