**Ankylosaurus** (v preklade *stuhnutý jašter*) je vyhynutý rod veľkého obrneného bylinožravého dinosaura. Známy je z troch neúplných kostier a početných ojedinelých kostí. Žil pred 66,5 až 65,5 miliónmi rokov na území dnešnej Severnej Ameriky. Jeho jediným druhom je **Ankylosaurus magniventris**.

Opis
----

Veľkostné porovnanie ankylosaura s človekom
Ankylosaurus reprezentoval jedného z posledných a zároveň najväčších „obrnených dinosaurov" – dorastal do dĺžky až 9 metrov (niektoré rekonštrukcie ho však popisujú s dĺžkou len 6 metrov, pri výške a šírke asi jedna a pol metra) s hmotnosťou 6-10 ton. Ankylosaurus bol územčistý tvor s pevnou stavbou tela, pohybujúci sa po všetkých štyroch končatinách. Končatiny boli veľmi krátke a preto je zjavné, že počas behu nebol schopný vyvinúť vysokú rýchlosť; na základe fosilizovaných odtlačkov stôp sa vedci domnievajú, že mohol bežať rýchlosťou len asi 9,7 km/h. Mal pomerne úzku lebku trojuholníkovitého tvaru (najväčšia objavená lebka tohto dinosaura je až 64,5 centimetrov dlhá a 74,5 centimetrov široká) s krátkou a širokou papuľou, ktorej boky boli vyduté smerom von a nozdry smerovali nabok. Rovnako ako ostatné ankylosaury aj on bol bylinožravec a jeho malé, listovité zuby lemovali strany čeľustí. Vpredu mal bezzubý zobák na trhanie rastlinného materiálu.

### Brnenie

Osteodermy
Najcharakteristickejším znakom tohto dinosaura je jeho brnenie tvorené z kostených doštičiek (osteodermov), pokrytých vrstvou rohoviny. Doštičky boli rôznej veľkosti – od veľkých platničiek až po malé kostené „gombíky" horizontálne usporiadané v radoch, ktoré mu chránili krk, chrbticu a boky. V porovnaní s rodom Euplocephalus alebo Edmontonia boli jeho doštičky prevažne hladké a bez kýlov alebo hrebeňov. Na každej strane krku mu vystupovali rady plochých, trojuholníkovitých ostňov a zo zadnej časti lebky mu smerom dozadu vyrastali krátke tupé „rohy" na ochranu temena.

### Chvostový kyjak

Skamenelý kostený kyjak ankylosaura (American Museum of Natural History)
Široký a vyše 50 kilogramov ťažký kostený kyjak ankylosaura bol tvorený štyrmi kostenými platňami a jeho oporou boli zrastené stavce na konci chvosta vytvárajúce vystužujúci, tyčovitý útvar. Okrem toho spevňovali chvost aj mohutné povrazce šliach. Svalnatý začiatok chvosta bol ohybný a pomocou neho kývalo zviera ťažkým kyjakom zo strany na stranu a mohlo zasadiť útočníkovi mocný úder (nedávne štúdie zistili, že bol dostatočne silný, aby odolal veľkým úderom). Každý útočiaci predátor tak riskoval zlomeninu predkolenia alebo členku.

Klasifikácia
------------

Podľa rodu Ankylosaurus bola pomenovaná aj čeľaď Ankylosauridae, jedna z dvoch hlavných skupín ankylosaurov – „obrnených dinosaurov". V rámci tejto čeľade je radený do podčeľade Ankylosaurinae a za jeho sesterský taxón býva často považovaný rod Euplocephalus s čim však niektorí nesúhlasia (Carpenter, 2001 a Norell et al. 2003) a obe rody umiestňujú do úplne iných pozícii fylogenetického stromu. Túto situáciu môžu vyjasniť jedine ďalšie výskumy.

Kladogram založený na fylogenetickej analýze podčeľade Ankylosaurinae podľa Arbour a Currie (2013):

Lebka ankylosaura (Museum of the Rockies, Montana)

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crichtonpelta* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tsagantegia* |
|   |
|   | *Zhejiangosaurus* |
|   |
|   | *Pinacosaurus* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Saichania* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tarchia* |
|   |
|   | *Zaraapelta* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Ankylosaurini | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Dyoplosaurus* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Talarurus* |
|   |
|   | *Nodocephalosaurus* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Ankylosaurus*** |
|   |
|   | *Anodontosaurus* |
|   |

 |
|   |
|   | *Euoplocephalus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Scolosaurus* |
|   |
|   | *Ziapelta* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Dejiny
------

Zastaraná rekonštrukcia ankylosaura bez chvostového kyjaka (1908)
Holotyp
Ankylosaura pomenoval americký paleontológ Barnum Brown v roku 1908. Jeho meno, doslova „stuhnutý jašter", pochádza z gréckych slov *ankulos* (slovensky: stuhnutý) a *sauros* (slovensky: jašter). Druhové meno *A. magniventris*, z latinského *magnus* (slovensky: veľký) a *venter* (slovensky: brucho), vychádza z celkovej veľkosti tela tohto živočícha.

Holotyp nesie označenie AMNH 589 a bol nájdený v súvrství Hell Creek v Montane už v roku 1906. Pozostáva z vrchnej časti lebky, niekoľkých stavcov, rebier, časti ramenného pletenca a panciera. O šesť rokov skôr (teda v roku 1900) našiel Brown kostru veľkého dravého dinosaura (AMNH 5866), ktorý v 1905 dostal meno „Dynamosaurus" (dnes však prevláda názor, že v skutočnosti ide o tyranosaura). K AMNH 5866 bolo prisudzovaných aj viac ako 75 osteodermov rôznych veľkostí, ktoré sú svojim tvarom takmer identické s osteodermami ankylosaura a tak s najväčšou pravdepodobnosťou patria tomuto druhu. V roku 1910, počas expedície v Albertskom súvrství Scollard, našiel Barnum Brown tretí exemplár (AMNH 5214). Tento pozostával z kompletnej lebky, rebier, končatín, panciera a vôbec prvého chvostového kyjaka. Všetky tri exempláre sú dnes uložené v American Museum of Natural History v New Yorku. Najväčšiu známu lebku tohto druhu (NMC 8880) vykopal Charles Mortram Sternberg v Alberte v roku 1947 a v súčasnosti je v expozícii v Canadian Museum of Nature v Ottawe. V priebehu rokov bolo nájdené množstvo ďalších úlomkov a zubov patriacich tomuto dinosaurovi.

Životné prostredie
------------------

Ankylosaurus žil pred približne 66,5 až 65,5 miliónmi rokov na samom konci kriedy (neskorý kampán) a bol tak jedným z posledných dinosaurov, ktoré žili pred K/T rozhraním. Nájdený bol v amerických štátoch Montana (súvrstvie Hell Creek) a Wyoming (súvrstvie Lance) a v kanadskej Alberte (súvrstvie Scollard).

Obýval široké príbrežné planiny západnej vnútornej morskej cesty, ktorá rozdeľovala Severnú Ameriku na východnú a západnú časť. Zo všetkých troch vymenovaných súvrství je najlepšie prebádaným súvrstvie Hell Creek, tvorené prevažne pieskovcami a ílovcami. V tej dobe to bola subtropická oblasť s teplým a vlhkým podnebím. Rástli tu najmä krytosemenné rastliny, s menej sa vyskytujúcimi nahosemennými (napr. borovicorasty a cykasorasty). Množstvo skamenelých listov nájdených na tuctoch rôznych miest poukazuje, že oblasť bola väčšinou zalesnená malými stromami. V tomto súvrství s ním mali spoločný priestor bylinožravé rody Triceratops, Torosaurus, Thescelosaurus, Edmontosaurus, Edmontonia, Pachycephalosaurus a mäsožravé rody Ornithomimus, Troodon a Tyrannosaurus. Na rozdiel od vtákopyskatého edmontosaura alebo rohatého triceratopsa sú jeho fosílie v týchto usadeninách veľmi vzácne. Ako už bolo uvedené vyššie, žil po boku ďalšieho „obrneného dinosaura", edmontonii. S ňou však podľa nedávnych výskumov nezdieľal úplne rovnaké prostredie. Ankylosaurus mal širší zobák a rypák, obýval vyššie položené oblasti a jeho potrava zrejme nebola až taká selektívna, ako rodu Edmontonia, ktorá obývala nižšie položené oblasti, bližšie k pobrežiam.

V kultúre
---------

Ankylosaurus je jedným z najpopulárnejších a najrozoznateľnejších dinosaurov. K jeho popularite výrazne prispeli rekonštrukcie v životnej veľkosti na svetovej výstave v New Yorku v roku 1964. Objavil sa v niektorých častiach série Krajina dávnych vekov a okrem toho ho bolo možné vidieť aj v dokumentárnom filme Na potulkách s dinosaurami z roku 2001 alebo Vraždiace stroje: Pravda o dinosauroch zabijakoch z roku 2005. Ďalšie stvárnenie tohto dinosaura priniesol americký televízny dokument Vláda dinosaurov z roku 2011.

Referencie
----------

1. ↑  ARBOUR, V. M.; BURNS, M. E.; SISSONS, R. L.. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. *Journal of Vertebrate Paleontology*, 2009, roč. 29, čís. 4, s. 1117 – 1135. DOI: 10.1671/039.029.0405.
2. ↑  VICKARYOUS, M. K.. *The Dinosauria*. 2. vyd. Berkeley : University of California Press, 2004. Kapitola Ankylosauria, s. 363 – 392.
3. ↑  CARPENTER, K.. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. *Canadian Journal of Earth Sciences*, 2004, roč. 41, s. 961 – 986.
4. ↑  COOMBS, W. P.. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs. *The Quarterly Review of Biology*, December 1978, roč. 53, čís. 4, s. 393 – 418. DOI: 10.1086/410790.
5. 1 2  LAMBERT, D.; NAISH, D.; WYSEOVÁ, E.. *Dinosaury a život v praveku*. Bratislava : Slovart, 2002. ISBN 80-7145-697-9 Chybné ISBN. Kapitola Ankylosauria, s. 363 – 392.
6. ↑  ARBOUR, V. M.. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. *PLoS ONE*, 2009, roč. 4, čís. 8, s. e6738. DOI: 10.1371/journal.pone.0006738.
7. ↑  BROWN, B.. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous.. *Bulletin of the American Museum of Natural History*, 1908, roč. 24, s. 187 – 201.
8. ↑  CARPENTER, K.. *The Armored Dinosaurs*. Bloomington : Indiana University Press, 2001. Kapitola Phylogenetic analysis of the Ankylosauria, s. 454 – 483.
9. ↑  HILL, R. V. WITMER, L. M. NORELL, M. A. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. *American Museum Novitates*, December 2003, s. 1 – 29.
10. ↑  LOFGREN, D.F.. *The Encyclopedia of Dinosaurs*. Ed. Currie, P. J. a Padian, K.. San Diego : Academic Press. 1997. Kapitola Hell Creek Formation, s. 302 – 303.
11. ↑  BREITHAUPT, B.H.. *The Encyclopedia of Dinosaurs*. Ed. Currie, P. J. a Padian, K.. San Diego : Academic Press. 1997. Kapitola Lance Formation, s. 394 – 395.
12. ↑  EBERTH, D.A.. *The Encyclopedia of Dinosaurs*. Ed. Currie, P. J. a Padian, K.. San Diego : Academic Press. 1997. Kapitola Edmonton Group, s. 199 – 204.
13. ↑  LOFGREN, D.F.. *The Encyclopedia of Dinosaurs*. Ed. Currie, P. J. a Padian, K.. San Diego : Academic Press. 1997. Kapitola Hell Creek Flora, s. 300 – 302.
14. ↑  WEISHAMPEL, David B.; BARRETT, Paul M.; CORIA, Rodolfo A.; LE LOEUFF, Jean; XU, Xing; ZHAO, Xijin; SAHNI, Ashok. *The Dinosauria*. Ed. Currie, P.J. a Padian, K.. [s.l.] : Academic Press. 2004. Kapitola Dinosaur Distribution, s. 517 – 606.
15. ↑  BIGELOW, Phillip. *Cretaceous Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian* [online]. [Cit. 2012-01-27]. Dostupné online. (anglicky)

Iné projekty
------------

Commons
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Ankylosaurus**