**Skokan hnedý** (*Rana temporaria*) je druh európskej žaby.

Je to obojživelník z čeľade skokanovité nachádzajúci sa vo väčšine Európy, na severe v Škandinávii a na východe na Urale, s výnimkou väčšiny Pyrenejského polostrova, južného Talianska a južného Balkánu. Najzápadnejšou hranicou výskytu je Írsko, kde sa dlho a nesprávne predpokladalo, že je to introdukovaný druh. Nachádza sa aj v Ázii a východným smerom do Japonska.

Má tri odlišné štádiá vývinu – žubrienka, suchozemské mláďa a dospelý jedinec. Majú korpulentné telá so zaobleným pyskom, nožičkami a krátkymi (vzhľadom na ostatné druhy skokanov) zadnými končatinami prispôsobenými na pohyb vo vode a vyskakovanie na pevninu. Často sú zamieňané s ropuchou bradavičnatou (*Bufo bufo*), ale skokany sa dajú ľahko rozoznať, pretože majú dlhšie nohy, skáču a majú vlhkú pokožku, zatiaľ čo ropuchy sa plazia a majú suchú, bradavicami posiatu pokožku. Vajíčka týchto dvoch druhov sa tiež líšia v tom, že skokany ich majú v zhlukoch, a ropuchy ich kladú v dlhých reťazcoch. Skokany hnedé vylučujú na koži temporin, dechtu podobnú zmes peptidov s antibakteriálnym účinkom. Pomenovaný je podľa tmavých škvŕn na boku hlavy z lat. tempora = spánky, sluchy.

Skokan hnedý a skokan zelený sa chovajú a lovia pre mäso, pretože napr. vo Francúzsku a v Ázii sú žabie stehienka delikatesou.

Taxonómia
---------

Pretože je skokan hnedý vo svojom vonkajšom vzhľade veľmi variabilný, boli opísané viaceré varianty/poddruhy. 

* *R. t. temporaria* – skokan hnedý severný. Obýva takmer celú distribučnú oblasť. Vyskytuje sa na území Slovenska.

Medzi izolované poddruhy (hlavne juhozápadná časť areálu rozšírenia), ktoré vznikli geografickou izoláciou v horských oblastiach s klimatickými výkyvmi patria:

* *R. t. honnorati* – populácie v Alpách vo Francúzsku
* *R. t. parvipalmata* (Seoanne, 1885) – sever Pyrenejského polostrova, okrem Pyrenejí (provincie Galícia a Astúria). Má iné volanie pri párení a redukované blany na nohách.
* *R. t. canigonensis* (synonymum *R. t. aragonensis*) – populácie vo francúzskych Pyrenejach

Medzi sporné poddruhy patrí:

* *R. t. gasseri* je nomen nudum, opis taxónu nebol nikdy publikovaný

Opis
----

Dospelý skokan má dĺžku tela od 6 do 9 cm (iný zdroj od 8 do 10 cm), chrbát a boky môžu byť od olivovozelenej do sivohnedej, hnedej, olivovo hnedej, šedej, žltkastej a červenohnedej farby. Pokožku pritom dokáže zosvetliť alebo stmavnúť a prispôsobiť okoliu. Ak sa nachádza vo vode s vysokým obsahom železa, môže byť červený. Niektoré jedince majú aj neobvyklé sfarbenie – v Škótsku sa našli čierne aj červené jedince, ako aj albíni so žltou kožou a červenými očami. Počas obdobia párenia sa farba samcov zvyčajne zmení do siva. Priemerná hmotnosť dosahuje 22,7 g; samica je zvyčajne o niečo väčšia ako samec. Dožíva sa do 8 rokov. V zajatí sa jedinec dožil až 18 rokov.

Hlava je krátka a zaoblená. Boky, končatiny a chrbát pokrývajú nepravidelné tmavé škvrny a zvyčajne majú tmavú škvrnu za okom. Vo všeobecnosti nemá skokan hnedý stredný chrbtový pruh, ak ho aj má, je pomerne nevýrazný. Vzhľadom podobný skokan ostropyský stredný chrbtový pruh má, a ľahko sa od skokana hnedého odlišuje. Podbruško je biele alebo žlté (príležitostne viac oranžové u samíc) a môže byť fľakato hnedé alebo oranžové. Oči sú hnedé s transparentnými vodorovnými zrenicami a majú priehľadné vnútorné viečka na ochranu očí, zatiaľ čo sú pod vodou. Hoci má skokan hnedý dlhšie zadné končatiny ako ropucha bradavičnatá, sú kratšie ako končatiny skokana štíhleho, s ktorým sa delí o časť svojho územného rozšírenia. Dlhšie zadné končatiny a jemnejšie sfarbenie skokana štíhleho sú hlavné črty, ktorými sa líši. Samce majú predné končatiny oveľa silnejšie, čo je spôsobené reprodukčným správaním (samec drží samicu v polohe amplexus).

Rozšírenie
----------

Vyskytuje sa vo väčšine Európy na sever do Škandinávie vnútri polárneho kruhu a východne po Ural, s výnimkou väčšiny Pyrenejského polostrova, južného Talianska a južného Balkánu. Bol introdukovaný aj na ostrov Lewis and Harris, Shetlandy, Orkneje a Faerské ostrovy. Nachádza sa aj v Ázii a východným smerom do Japonska.

V Írsku bol dlho považovaný za úplne introdukovaný druh, ale genetické analýzy naznačujú, že konkrétne populácie v juhozápadnom Írsku sú skutočne domorodé. Autori navrhujú, že populácia írskych jedincov je zmiešaná skupina, ktorá zahŕňa pôvodné žaby, ktoré prežili posledné ľadové obdobie v refúgiach bez ľadu, prirodzených kolonizátoroch po ústupe ľadu, a nedávnych introdukovaných jedincov zo západnej Európy.

### Výskyt na Slovensku

Žije tu skokan hnedý severný (*Rana temporaria temporaria*). Vyskytuje sa na celom území Slovenska. Výnimkou sú najnižšie a najvyššie polohy, jeho rozsah je v nadmorských výškach od 220 do 2 200 m n. m.

Habitát
-------

Vokalizácia
Mimo obdobia párenia žijú samotársky život na vlhkých miestach v lesoch, pri rybníkoch, močiaroch alebo vo vysokej tráve. Sú bežne aktívne po väčšinu roka, v najchladnejších mesiacoch hibernujú na súši alebo vo vode. V najsevernejších oblastiach svojho výskytu môžu byť zachytené pod ľadom až deväť mesiacov v roku, ale nedávna štúdia ukázala, že za týchto podmienok môžu byť relatívne aktívne pri teplotách blízkych mrazu.

Je to veľmi otužilý a prispôsobivý obojživelník. Na Britských ostrovoch zimujú od konca októbra do januára. Znovu sa objavia už vo februári, ak sú podmienky priaznivé a migrujú do vodných útvarov, ako sú napríklad záhradné jazierka, aby sa rozmnožovali. V tvrdších podmienkach, aké sú napríklad v Alpách, sa objavujú až začiatkom júna. Zimujú v tečúcich vodách, bahnitých dutinách alebo vo vrstvách rozkladajúceho sa lístia a bahna na dne rybníkov alebo jazier primárne s prúdom. Príjem kyslíka cez kožu postačuje na potreby počas hibernovania chladných a nehybných žiab.

Rozmnožovanie
-------------

Samec a samica (dole) v pozícii amplex počas rozmnožovania. Vajíčka vo vode sú od predchádzajúcich párov.
Na začiatku jari je hypofýza stimulovaná zmenami vonkajších faktorov, ako sú zrážky, dĺžka dňa a teplota, a tvoria sa hormóny, ktoré naopak stimulujú produkciu pohlavných buniek – vajíčka u samíc a spermie u samcov. Samcovi napučí palcový páriaci mozoľ a stmavne. Samičkám sa na koži bokov a chrbta vytvoria malé drsné bradavičky. Samcom zmodrie hruď a okolie hrdla.

*Rana temporaria*, amplexus
Rozmnožujú sa v plytkých, stálych, sladkých vodách, ako sú rybníky. Párenie sa začína v období medzi marcom a koncom júna, ale väčšinou v apríli (vo väčšej časti svojho rozšírenia). Dospelé jedince sa zhromažďujú v rybníkoch, kde samce súťažia o samice. Rituál zahŕňa hlučné vokalizácie (kvákanie) veľkou skupinou samcov. Samce vydávajú pomerne slabé volanie pomocou rezonančných mechúrikov. Samice sú priťahované k samcom, ktoré produkujú najhlasnejšie a najdlhšie volania. Samice vstúpia do vody, k zhromaždeným samcom, ktoré sa ich snažia uchopiť prednými končatinami. Rozmnožujú sa „explozívne", koncentruje sa veľké množstvo jedincov, samce môžu v zápale uchopiť aj niečo podobného rozmeru, ako napríklad kus dreva.  Úspešný samec vystúpi sa samičí chrbát a zakliesni sa pod jej prednými končatinami v pozícii známej ako amplexus. V tejto pozícii mu pomáha aj palcový páriaci mozoľ. Odkopne všetky ostatné samce, ktoré sa ju pokúšajú uchopiť. Potom zostane pripevnený v tejto polohe, až kým samica nenakladie svoje vajíčka, ktoré oplodňuje postriekaním spermiami počas vypúšťania z kloaky. Rituály sú vykonávané v priebehu dňa aj noci, ale pária sa zvyčajne v noci. Samice kladú od 1 000 do 2 000 vajíčok, ktoré plávajú vo veľkých zhlukoch blízko vodnej hladiny. Najväčšie samice môžu naklásť až 4 000 vajíčok. Vajíčka sú takmer celé čierne a obalené priehľadným rôsolom. Veľkosť vajíčka je 1,7 až 2,8 mm; rôsol má priemer 8 až 10 mm. Po oplodnení sa pár oddelí, samice opustia vodu a samce sa pokúsia nájsť ďalšiu samicu. V priebehu troch alebo štyroch dní všetky samice nakladú vajcia a opustia vodu, samce sa rozptýlia.

Vývoj
-----

Žubrienka
Rovnako ako u iných druhov obojživelníkov je rýchlosť vývinu žubrienok a vajíčok ovplyvnená teplotou, pričom pri vyšších teplotách sa vyvíjajú rýchlejšie ako pri nižších teplotách. Zhluky čiernych vajíčok a žubrienok pomáhajú ohriať vodu a zrýchliť tak ich vývoj. Občas sa stáva, že vajíčka aj zamrznú, čo ich vývoj spomalí. Žubrienky veľké 6 až 9 mm sa liahnu po niekoľkých dňoch až štyroch týždňoch v závislosti od teploty. Mladé žubrienky sú prevažne bylinožravé, kŕmia sa riasami, detritom, rastlinami a niektorými malými bezstavovcami. Ale hneď ako sa im vyvinú zadné nohy, sú úplne mäsožravé, kŕmia sa malými vodnými živočíchmi alebo dokonca v prípade nedostatku potravy aj inými žubrienkami. Väčšie žubrienky vylučujú do vody chemické látky, ktoré výrazne brzdia vývoj menších žubrienok (obmedzuje vlastný druh aj iné druhy). Do suchozemského štádia sa žubrienky vyvinú za dva a pol až tri mesiace.

Dvojročné až trojročné (za nepriaznivých podmienok aj štvorročné) žaby sa stanú sexuálne aktívne, čím zvýšia svoju telesnú hmotnosť, a to najmä v prvom roku života po prechode. V priemere sú samce sexuálne aktívnejšie ako samice rovnakého veku.

Mladé žaby sa živia bezstavovcami na súši aj vo vode, ale ich stravovacie návyky sa počas života výrazne menia a staršie žaby jedávajú iba na súši. Dospelé žaby sa budú živiť akýmkoľvek bezstavovcom s vhodnou veľkosťou, svoju korisť chytajú do svojich dlhých lepkavých jazykov, ale počas krátkeho obdobia párenia sa vôbec nekŕmia. Preferujú hmyz (najmä muchy), slimáky, slizniaky a červy.

Stav ochrany
------------

Sú náchylné na množstvo chorôb, napr. na vírusy z rodu *Ranavirus* a parazitickú hubu *Batrachochytrium dendrobatidis*, ktoré sa podieľajú na úbytku obojživelníkov na celom svete. Strata prirodzeného prostredia a účinok týchto chorôb v posledných rokoch spôsobil pokles populácie v celej Európe. Na červenom zozname IUCN je kategorizovaný ako najmenej ohrozený druh (LC).

* Na Slovensku patrí medzi chránené živočíchy.
* V Smernici o biotopoch – príloha V, môže podliehať správnym opatreniam

Predátori
---------

Žubrienky sú lovené rybami, chrobákmi, larvami vážok a vtákmi. Dospelé žaby majú mnoho nepriateľov, vrátane bocianov, dravých vtákov, vrán, čajok, kačíc, rybárikov, volaviek, kún, lasíc, tchorov, jazvecov, vydier a hadov. Niektoré žaby ulovia (ale zriedkavo zjedia) domáce mačky. Veľké počty sú zabité na cestách motorovými vozidlami.

Pred predátormi môže použiť obrannú reakciu zvanú imobilita, keď znehybnie.

Fosílie
-------

Najstaršie fosílne nálezy skokana hnedého v strednej Európe sa datujú od neskorého pliocénu asi pred dvoma miliónmi rokmi. Bol nájdený fosilizovaný jedinec v bahne blízko obce Kaltensundheim v Nemecku spolu s pozostatkami mamutov (*Mammut borsoni*). Pre pleistocén je skokan hnedý jedným z najbežnejších fosílnych nálezov žiab – nielen z teplého obdobia, ale aj z chladného obdobia a dokonca aj z vysokej fázy doby ľadovej (v oblasti bez ľadu).

Archeologické nálezy v oblasti Kutnej Hory v Česku dokazujú, že už prehistorická ľudská populácia tohto regiónu jedla žabie stehienka. Dôkazom je približne 700 nájdených kostí týchto zvierat.

Referencie
----------

*Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článkov Common frog na anglickej Wikipédii a Grasfrosch na nemeckej Wikipédii.*

1. 1 2   *Fossilworks: Rana temporaria* [online]. fossilworks.org, [cit. 2018-12-16]. Dostupné online.
2. 1 2  Kuzmin, S. Ishchenko, V. Tuniyev, B. Beebee, T. Andreone, F. Nyström, P. Anthony, B.P. Schmidt, B. Ogrodowczyk, A. Ogielska, M. Bosch, J. Miaud, C. Loman, J. Cogalniceanu, D. Kovács, T. & Kiss, I. 2009. Rana temporaria (errata version published in 2016). The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T58734A86470817.. Prístup 9. december 2018.
3. ↑   *Naturally Occurring Peptides from Rana temporaria: Antimicrobial Properties and More.* [online]. misuse.ncbi.nlm.nih.gov, [cit. 2018-12-16]. Dostupné online. (po anglicky)
4. ↑   *Kultúra slova*. [s.l.] : Vydavateľstvo Slovenskej akadémia vied. 1997. 418 s. Dostupné online.
5. 1 2  GRZIMEK, Bernhard. *Grzimek’s Animal Life Encyclopedia*. Second Edition, Volume 6: Amphibians
  . vyd. [s.l.] : Gale, 2003. ISBN 0-7876-5782-4.  s. 262 – 263
6. 1 2 3 4 5 6  ZWACH, Ivan. *Naši obojživelníci a plazi*.  . vyd. Praha : SZN, 1990. ISBN 80-209-0053-5.  s. 54 – 57
7. 1 2 3  Veith, Michael & Vences, Miguel & Vieites, David & Nieto-Román, Sandra & Palanca, Antonio. (2002). *Genetic differentiation and population structure within Spanish common frogs (Rana temporaria complex; Ranidae, Amphibia).* Folia Zoologica. 51. 307-318.
8. ↑  SPEYBROECK, Jeroen; BEUKEMA, Wouter; BOK, Bobby; VOORT, Jan Van Der. *Field Guide to the Amphibians and Reptiles of Britain and Europe*. [s.l.] : Bloomsbury Publishing, 2016. 320 s. ISBN 978-1-4729-2563-3.
9. 1 2   *Discordant Patterns of Nuclear and Mitochondrial Introgression in Iberian Populations of the European Common Frog (Rana temporaria)* [online]. academic.oup.com, [cit. 2018-12-17]. Dostupné online.
10. ↑  STERRY, Paul. *Complete British Wildlife Photoguide*. Londýn : HarperCollins, 1997. ISBN 0-583-33638-8.
11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16   *Common frog, grass frog* [online]. BBC, [cit. 2007-08-09]. Dostupné online.
12. 1 2 3 4 5 6 7  SERGIUS L. Kuzmin. *Rana temporia* [online]. AmphibiaWeb, 10 November 1999, [cit. 2007-08-09]. Dostupné online.
13. ↑  M. N. Denisowa (1969), zitiert bei Schlüpmann & Günther (vgl. Lit.)
14. ↑  *Rana temporaria* have established themselves as a wild population in Nólsoy
15. 1 2   *The Common Frog - (*Rana temporaria*)* [online]. ENFO, [cit. 2007-08-09]. Dostupné online. Archivované 2007-09-28 z originálu.
16. 1 2  TEACHER, A. G. F.; T. W. J. Garner; R. A. Nichols. European phylogeography of the common frog (*Rana temporaria*): routes of postglacial colonization into the British Isles, and evidence for an Irish glacial refugium. *Heredity*, 21 January 2009, s. 490–496. ISSN 0018-067X. DOI: 10.1038/hdy.2008.133. PMID 19156165.
17. ↑   *Irish frogs may have survived Ice Age* [online]. Zoological Society of London, 17 March 2009. Dostupné online. Archivované 2009-06-18 z originálu.
18. 1 2  Roots, Clive. *Hibernation*. Westport, Conn : Greenwood Press, 2006. ISBN 0-313-33544-3. S. 510, 511.
19. ↑  DUNLOP, David. *Common Frog final* [online]. Lancashire BAP, 26 February 2004, [cit. 2007-08-09]. Dostupné online.
20. 1 2 3  ANON. *Frog Reproduction* [online]. Frog-garden.com, [cit. 2014-03-23]. Dostupné online.
21. 1 2 3 4  MORAVEC, Jirí. *Svet zvírat VII*. [s.l.] : [s.n.], 1999. ISBN 80-00-00719-3.  s. 56
22. ↑  The Macdonald Encyclopedia of Amphibians and Reptiles - *Rana temporaria* 80
23. ↑  WELLS, Kentwood D.. *The Ecology and Behavior of Amphibians*. 1. vyd. [s.l.] : University of Chicago Press, 9 Nov 2007. ISBN 0226893340. 3, s. 125.
24. 1 2  ECCLESTON, Paul. Appeal for public help to track deadly frog disease. *The Daily Telegraph* (Telegraph Media Group), 28 July 2008. Dostupné online [cit. 2010-06-18].
25. ↑   *Vyhláška Ministerstva životného prostredia Slovenskej republiky č. 158/2014 Z. z. ktorou sa mení a dopĺňa vyhláška Ministerstva životného prostredia Slovenskej republiky č. 24/2003 Z. z. ktorou sa vykonáva zákon č. 543/2002 Z. z. o ochrane prírody a krajiny v znení neskorších predpisov* [online]. Bratislava: Ministerstvo spravodlivosti SR, 2014-05-22, [cit. 2018-12-16]. Dostupné online.
26. ↑   *SMERNICA RADY 92/43/EHS z 21. mája 1992 o ochrane prirodzených biotopov a voľne žijúcich živočíchov a rastlín* [online]. eur-lex.europa.eu, [cit. 2018-12-21]. Dostupné online.
27. ↑  RSPB *Birds* magazine Summer 2004, strana 66
28. ↑  JABLONSKI, Daniel; GVOŽDÍK, Václav. *Imobilita jako obranné chování žab pozorované u skokana hnědého* [online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2018-12-17]. Dostupné online.
29. ↑  Gottfried Böhme: *Zur historischen Entwicklung der Herpetofaunen Mitteleuropas im Eiszeitalter (Quartär).* – In: Rainer Günther (Hrsg.): *Die Amphibien und Reptilien Deutschlands.* – G. Fischer-Verlag, Jena, 1996, S. 30–39. ISBN 3-437-35016-1
30. ↑  R. Kysely: *Frogs as part of the Eneolithic diet: archaeological records from the Czech Republic (Kutna Hora-Denemark site, Rivnac Culture).* – Journal of Archaeological Science 35 (2008): 143-157. (Frogs in the Eneolithic diet (anglicky))

Iné projekty
------------

CommonsWikidruhy
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Skokan hnedý**
* Spolupracuj na Wikidruhoch Wikidruhy ponúkajú informácie na tému **Skokan hnedý**