**Vtákojašterotvaré**  (iné názvy: **vtákojaštery**, **lietajúce jaštery**, **pterosaury** - jednotné číslo *pterosaurus*; lat. *Pterosauria*) sú taxón vymretých lietavých plazov z taxónu Ornithodira.

Vyskytovali sa počas mezozoika (konkrétne od vrchného triasu do konca kriedy, teda pred 230 až 65 miliónmi rokov). S vtákmi nie sú vývojovo príbuzní, ich podobnosť s vtákmi je len morfologická. Vtákojaštery predstavovali prvé aktívne lietajúce stavovce a boli až do spodnej kriedy dominantné lietajúce živočíchy. Začiatkom kriedy ich začali postupne vytláčať vtáky.

Vtákojaštery bývajú niekedy mylne zahrňované medzi dinosaury, v skutočnosti sú iba ich sesterskou vývojovou skupinou. Napriek tomu bývajú laickou verejnosťou stále často považované za dinosaury.

Znaky
-----

Rekonštrukcia krídel Quetzalcoatla v porovnaní s krídlami Albatrosa sťahovavého a Kondora veľkého
Vtákojaštery mali podlhovasté hlavy s relatívne veľkým mozgom, útle trupy, duté kosti pre zmenšenie hmotnosti, dlhé predné končatiny a krátke zadné končatiny. Na mimoriadne predĺžený štvrtý prst predných končatín sa im upínala kožená blana tiahnúca sa od stehna zadnej končatiny. Táto kožená blana tvorila krídlo a bola vystužená svalmi a spevňujúcimi vláknami. Krídlo vtákojašterov bolo viac zraniteľné než krídlo vtákov. Po pretrhnutí blany sa len zriedka zahojilo, pričom jej poškodenie znamenalo stratu schopnosti letu, následne schopnosti lovu, a tak smrť pre jej majiteľa. 

Rekonštrukcia vzhľadu rodu Sordes so srstnatým pokryvom tela
Viaceré dobre zachované skameneliny nasvedčujú existenciu srsti podobnej telesnej pokrývky tela vtákojašterov, ktorá slúžila na udržanie stálej telesnej teploty. Niektoré štúdie však tvrdia, že v skutočnosti išlo len o časti koženej blany a nie o „srsť". Ak išlo naozaj o štruktúry podobné srsti, mohli byť homologické s podobnými štruktúrami dinosaurov (u ktorých „srsť" vlastne predstavovala primitívne perie).

Na niektorých dobre zachovaných skamenelinách sa zachovali aj dlhé mäkké tkanivá, tvoriace akýsi hrebeň, tiahnúci sa na hlave, nezriedka aj chrbte vtákojašterov. Takýto hrebeň býval u vyspelých druhov vystužený kosteným hrebeňom (ktorý predstavoval dlhú dobu jedinú známu formu hrebeňov u vtákojašterov).

### Hrebene

Obrázok vtákojaštera rodu Nyctosaurus s vyobrazeným kosteným hrebeňom, na ktorý sa upínalo ďalšie tkanivo.
Rekonštrukcia hrebeňov troch tapejaridov. Zhora dole: *Tapejara wellnhoferi*, „Tapejara" *navigans*, *Tupandactylus imperator*
Mnohé rody veľkých vtákojašterov mali na hlavách rôzne kostené hrebene. Tieto útvary mali samce väčšie ako samice a počas obdobia párenia sa im mohli pestro sfarbiť. Mäkké tkanivá, tvoriace súčasť týchto hrebeňov, spôsobili, že dosiahli veľmi veľkých rozmerov. Spodnokriedový Tapejara (5 m. rozpätie krídel) mal napríklad krátku lebku, no veľmi vysoký kostený hrebeň. Quetzalcoatlus (Severná Amerika) spred 70 až 65 miliónmi rokov mal rozpätie krídel až 11 m. no len malý kostený hrebeň. Po jeho boku žijúci Pteranodon s rozpätím 7 až 10 m. mal hrebeň veľmi dlhý a výrazný. Kým oba spomenuté rody mali hrebene v zadnej časti lebky, po celom svete rozšírený spodnokriedový Ornithocheirus (rozpätie do 12 m.) ho mal v prednej časti čeľustí vo forme polkruhového rohu. V rovnakom čase žijúci Dsungaripterus (nájdený v Ázii) mal rozpätie krídel „len" tri metre, zato však disponoval unikátnym hrebeňom.

Spôsob života
-------------

### Stavba tela a pohyb

Pravdepodoné fosílne stopy azhdarchidných vtákojašterov druhu *Haenamichnus uhangriensis*.
U vtákojašterov sú kĺbové jamky bedrovej kosti orientované smerom mierne nahor a hlavice stehennej kosti smerujú len mierne dovnútra, čo naznačuje, že vtákojaštery mali polo-vztýčený postoj.

Dlho sa diskutovalo, či vtákojaštery boli dvojnožce alebo štvornožce. V roku 1980 paleontológ Kevin Padian navrhol, že menšie vtákojaštery s dlhšími zadnými končatinami ako *Dimorphodon* mohli chodiť po dvoch podobným spôsobom ako dnešné vtáky rodu Geococcyx z čeľade kukučkovité. Avšak, veľký počet nedávno nájdených pterosaurích stôp s výraznou štvorprstou zadnou nohou a trojprstou prednou nohou, naznačuje, že vtákojaštery sa pohybovali na všetkých štyroch. Na rozdiel od väčšiny stavovcov, ktorý chodia po špičkách, fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery došľapovali celým chodidlom, v spôsobe podobnom u ľudí a medveďov. Stopy azhdarchidov ukazujú, že prinajmenšom niektoré vtákojaštery chodili viacmenej vzpriameným, než rozľahlým držaním tela.

Fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery ako *Quetzalcoatlus northropi* boli štvornožci.
Hoci sa tradične pohybom po zemi predstavujú ako nemotorný a ťažkopádny, anatómia aspoň niektorých vtákojašterov (predovšetkým pterodactyloidov) naznačuje, že boli schopní chodiť a bežať. Kosti prednej končatiny azhdarchidov a ornithocheiridov boli neobvykle dlhé v porovnaní s inými vtákojaštermi, najmä záprstné kosti boli obzvlášť pretiahnuté. Na druhej strane, zadné končatiny, neboli stavané na rýchlosť, ale boli dlhé v porovnaní s väčšinou vtákojašterov, a dovoľovali dlhú dĺžku kroku. Kým azhdarchidné vtákojaštery pravdepodobne nemohli bežať, boli svojou chôdzou pomerne rýchle a energeticky úsporné.

Relatívna veľkosť rúk a nôh u vtákojašterov (v porovnaní s modernými zvieratami, ako sú vtáky), môže naznačovať, aký druh životného štýlu vtákojaštery viedli na zemi. Azhdarchidné vtákojaštery mali relatívne malé nohy v porovnaní s ich telesnou veľkosťou a dĺžkou kroku. To naznačuje, že boli lepšie prispôsobené na chôdzu po suchej, pomerne pevnej zemi. Pteranodon mal o niečo väčšie nohy (47% dĺžka holennej kosti), zatiaľ čo ctenochasmatoidy mali veľmi veľké nohy (69% dĺžka holennej kosti *Pterodactyla*, 84% *Pterodaustra*). Tie boli skôr prispôsobené na chôdzu v mäkkej bahnitej pôde, podobne ako moderné brodiace vtáky.

### Potrava

Anhanguera loviaci ryby
Vtákojaštery boli mäsožravce, živiace sa rôznymi živočíchmi, od hmyzu až po rybu alebo zdochliny. Naznačuje to aj tvar ich zobákov. Prvé vtákojaštery sa kŕmili hlavne rybami a kalmárami. Neskoršie malé vtákojaštery zrejme lovili hmyz. Dá sa predpokladať, že väčšie druhy neboli aktívni lovci, a rovnako ako dnešné kondory sa aj oni živili zdochlinami. Zuby niektorých vtákojašterov (napríklad pterodaustro z Južnej Ameriky) smerovali dohora podobne ako štetinky na zubnej kefke. Nimi zrejme filtrovali morskú vodu a riasy bohaté na mäkkýše.

### Rozmnožovanie

Vtákojaštery boli rovnako ako všetky archosaury vajcorodé živočíchy. Domnievame sa, že znášali vajcia pretože na rodenie živých mláďat mali samičky príliš úzku panvu. Čerstvo vyliahnuté mláďatá vyzerali ako zdrobneniny svojich rodičov s kratšími zobákmi a krídlami. V severovýchodnej čínskej provincii Liao-ning sa v pomerne nedávnej dobe podarilo objaviť zachované fosílne embryo datované do obdonia spodnej kriedy (asi 120 miliónov rokov). Vajce je iba o trochu menšie od kuracieho a pretože sa embryo nevyliahlo, je zachované v plnom rozsahu. Ukázalo sa, že embryo malo veľmi dobre rozvinuté krídla a preto vtákojašter by krátko po vyliahnutí bol schopný nezávisleho letu a bez akejkoľvek pomoci svojich rodičov by sa bol zrejme schopný aj sám nakŕmiť.

### Životné prostredie

Vtákojaštery obývali nielen pobrežia, ale aj pozemské lesy, hory či dokonca púšte. Tak ako súčasné morské vtáky sa zrejme aj vtákojaštery zhromažďovali vo veľkých kŕdľoch a vytvárali väčšie kolónie. Sbedčí o tom aj nález v púšti Atacama v Čile, kde sa na relatívne malej ploche našli pozostatky veľkého počtu vtákojašterov.

Veľkosť
-------

Mnohé vtákojaštery neskorej vrchnej kriedy dosahovali značných rozmerov, s rozpätím krídel dosahujúcim až 11 prípadne 12 metrov (Quetzalcoatlus zo Severnej Ameriky, prípadne o niečo väčší, no slabo známy *Hatzegopteryx* z Rumunska). Niektoré skromné spodnokriedové pozostatky nájdené v Mexiku však naznačujú existenciu vtákojašterov s rozpätím až okolo 18 metrov.

Vznik
-----

Vývojovo primitívny vtákojašter rodu Preondactylus
Vývojovo primitívny Sharovipteryx
Vo všeobecnosti sa uvádza, že vtákojaštery (Pterosauria) sú sesterská skupina dinosaurov (Dinosauria), pričom spolu s krokodílmi a vymretými „tekodontami" vytvárajú skupinu Archosauria. Podľa tejto schémy pochádzajú vtákojaštery zo zvierat podobných malým, agilným „protodinosaurom". Niektorí odborníci však zastávajú názor, že vtákojaštery vznikli z primitívnejších plazov zo skupiny Prolacertiformes (ktorá patrí spolu s Archosauria do Archosauromorpha), ktoré si vytvorili aj rôzne stromové formy (napr. Longisquama), prípadne druhy s koženými blanami na končatinách (Sharovipteryx). 

Podľa prvej teórie by zjednodušený kladogram príbuzenstiev vtákojašterov vyzeral takto:

* Reptilia
	+ Diapsida
		- Archosauromorpha
			* Prolacertiformes
			* Archosauria
				+ Crocodilia (a príbuzní)
				+ Ornithodira
					- Dinosauria
					- **Pterosauria**

Podľa druhej teórie by vyzeral takto:

* Reptilia
	+ Diapsida
		- Archosauromorpha
			* Prolacertiformes
				+ **Pterosauria**
			* Archosauria

Systematika
-----------

Tradične sa skupina Pterosauria delí na dve hlavné skupiny, primitívne dlhochvosté vtákojaštery (*Rhamphorhynchoidea*), hojné v triase až jure a vyspelé krátkochvosté (*Pterodactyloidea*), vyskytujúce sa od konca jury. Obe skupiny sa však ukázali byť neprirodzené. Dnešná klasifikácia vtákojašterov vyzerá nasledovne (v zátvorkách je uvedené, či ide o dlhochvosté, alebo krátkochvosté druhy):

Rhamphorhynchus, rhamphorhynchidný vtákojašter z obdobia jury
Zhejiangopterus, azhdarchidný pterosaurus z obdobia vrchnej kriedy
* **RAD PTEROSAURIA** (vyhynutý)
	+ **Podrad Rhamphorhynchoidea**
		- ČeľaďAnurognathidae (krátky chvost)
		- Čeľaď Campylognathoididae (dlhý chvost)
		- Čeľaď Dimorphodontidae (dlhý chvost)
		- Čeľaď Rhamphorhynchidae (dlhý chvost)
	+ **Podrad Pterodactyloidea**
		- Nadčeľaď **Ornithocheiroidea**
			* Čeľaď Istiodactylidae (krátky chvost)
			* Čeľaď Nyctosauridae (krátky chvost)
			* Čeľaď Ornithocheiridae (krátky chvost)
			* Čeľaď Pteranodontidae (krátky chvost)
		- Nadčeľaď **Ctenochasmatoidea**
			* Čeľaď Ctenochasmatidae (krátky chvost)
			* Čeľaď Gallodactylidae (krátky chvost)
			* Čeľaď Pterodactylidae (krátky chvost)
		- Nadčeľaď **Dsungaripteroidea**
			* Čeľaď Dsungaripteridae (krátky chvost)
			* Čeľaď Germanodactylidae (krátky chvost)
		- Nadčeľaď **Azhdarchoidea**
			* Čeľaď Azhdarchidae (krátky chvost)
			* Čeľaď Chaoyangopteridae (krátky chvost)
			* Čeľaď Lonchodectidae (krátky chvost)
			* Čeľaď Tapejaridae (krátky chvost)

### Rhamhorhynchoidea

Historická ilustrácia niekoľkých Rhamphorhynchov (Heinrich Harder, 1920
**Rhamhorhynchoidea** (Plieninger, 1901) boli dlhochvosté pterosaury a boli to prvé plazy schopné letu. Objavili sa koncom obdobia triasu (asi pred 210 miliónov rokov) a svoj vrchol dosiahli v jure. Vyznačovali sa malými rozmermi, prstami prispôsobenými na lezenie, ďalej koženými krídlami, veľmi ostrými zubami a tenkým chvostom. Mnohé sa živili rybami, iné hmyzom. V období jury ich nahradili pterodaktyly (Pterodacyloidea). Skupina Rhamhorhynchoidea sa delí na štyri čeľade: Anurognathidae, Campylognathoididae, Dimorphodontidae a Rhamphorhynchidae.

### Pterodactyloidea

**Pterodactyloidea** (Plieninger, 1901) bola jednou z najrozšírenejších skupín pterosaurov vrchnej jury. Od primitívnejších ramforynchoidov ich odlišuje krátka chvostová časť chrbtice a dlhé krídlové metakarpálne kosti (kosti prednej končatiny). Väčšina odvodených druhov už mala zuby a dobre vyvinuté rôzne lebečné hrebene. Do tejto skupiny patrili najväčšie lietajúce živočíchy aké kedy žili. Príkladom je Quetzalcoatlus, ktorý mal rozpätie krídel až 15 metrov a Arambourgiana s rozpätím krídel 13 metrov. Pterodactyloidea sa vo všeobecnosti delí do štyroch nadčeľadí: Ornithocheiroidea, Ctenochasmatoidea, Dsungaripteroidea a Azhdarchoidea.

Vývoj
-----

Dimorphodon
Od triasu po juru boli veľmi úspešné dlhochvosté vtákojaštery loviace hmyz a ryby. Šlo o malé aktívne zvieratá s dlhým chvostom, ktorý im slúžil ako kormidlo. Na konci dlhého chvosta sa často nachádzal listu podobný útvar, zlepšujúci kormidlovacie vlastnosti chvosta. Typickým rodom tejto skupiny bol spodnojurský *Dimorphodon* s rozpätím krídel 1,5 m. 

Koncom jury sa objavili krátkochvosté vtákojaštery, ktoré priebežne nahradili ich menších dlhochvostých príbuzných. Sprvu to boli tiež len menšie zvieratá, no keď sa zjavili vtáky, vtákojaštery začali narastať do veľkých rozmerov. Rozpätie krídel 5 a viac metrov prestalo byť zriedkavosťou. Zväčšovanie veľkosti spôsobil pravdepodobne konkurenčný tlak vtákov, s ktorými vtákojaštery nedokázali držať krok. Po vymretí malých foriem prežívali aspoň veľké. 

Veľké krátkochvosté vtákojaštery neboli aktívnymi letcami, vo vzduchu len plachtili a vznášali sa vďaka stúpajúcim prúdom teplého vzduchu. Zvyčajne obývali pobrežia dokázali preletieť obrovské vzdialenosti, pričom niektoré formy preleteli počas roka trasu rovnajúcu sa rovníkovému priemeru Zeme. Počas letu aj lovili, pričom ich hlavnou potravou boli ryby. Pomerne malou formou týchto tvorov bol *Pterodaustro* (rozpätie krídel 1,2 m.), význačný tisíckou štetinatých zubov v mierne dohora ohnutých čeľustiach. Svoju potravu si zrejme vďaka nim filtroval z vody.

Dejiny
------

Rytina pôvodného druhu *P. antiquus*, (Egid Verhelst II, 1784)
Prvé fosílne pozostatky vtákojaštera opísal taliansky prírodovedec Cosimo Collini v roku 1784. Collini sa chybne domnieval, že to bolo vodné zviera a svoje dlhé predné končatiny používalo ako veslá pri plávaní. Až v roku 1801 Georges Cuvier navrhol, že vtákojaštery sú lietajúce tvory a vytvoril meno „Ptero-Dactyl" v roku 1809 podľa fosílií najdených v Nemecku, ale vzhľadom na štandardizáciu vedeckých mien sa oficiálnym názvom tohto rodu stal „Pterodactyl". Od objavenia prvej fosílie vtákojaštera v Solnhofene v roku 1784 sa našlo ďalších dvadsaťdeväť druhov vtákojašterov. Jedným z najslávnejších je rod Dimorphodon z Anglicka, ktorého objavila Mary Anningová u Lyme Regis v roku 1828. Názov Pterosauria vytvoril Johann Jakob Kaup v roku 1834, ale už predtým sa v literatúre používal názov Ornithosauria (doslova „vtáči jašter", Bonaparte, 1838).

Mnohé z fosílií vtákojašterov sú zle zachované. Ich kosti boli duté a keď sa na ne nahromadili sedimenty, sploštili sa. Tie najzachovalejšie fosílie však pochádzajú z Brazílskej Araripe Plateau.

Mnohí paleontológovia veria, že vtákojaštery boli prispôsobené aktívnemu letu a nielen plachteniu, ako sa spočiatku predpokladalo. Fosílie vtákojašterov boli nájdené na všetkých kontinentoch a dodnes bolo opísaných najmenej 60 rodov vtákojašterov od veľkosti malého vtáka do rozpätia krídiel viac ako 10 metrov.

Vymretie
--------

Vtákojaštery po dlhodobom znižovaní rôznorodosti a počtu druhov vymreli na konci kriedy, pred 65 miliónmi rokov, spolu s dinosaurami a inými skupinami stavovcov. Vymieranie spôsobila pravdepodobne súčinnosť viacerých negatívnych faktorov: dopad veľkého meteoritu do priestoru Mexického zálivu, globálne zmeny podnebia, silná sopečná činnosť a iné.

Kryptozoológia
--------------

Už staré indiánske povesti a príbehy z Texasu hovoria o podivných lietajúcich tvoroch veľmi podobných vtákojašterom. Podobné svedectvá pochádzajú aj z nedávna. Napríklad niekoľko učiteľov uvidelo ako tesne nad ich autom preletel ohromný jašter. Jedna učiteľka vraj videla jeho kosti presvitajúce v jeho blanitých krídlach. Tvor mal vraj šedivé perie. Mimo niekoľko malieb v skalách a niekoľkých svedectiev neexistujú žiadne doklady existencie vtákojašterov v súčasnosti. Napospol ide len o neoveriteľné a nepravdivé pozorovania alebo pozorovania veľkých vtákov.

Referencie
----------

1. ↑  MATOUŠEK, Branislav; TRNKA, A. Prehľad systému chordátov. *Acta Facultatis paedagogicae Universitatis Tyrnaviensis : Series B - rerum naturalium* (Trnava: Trnavská univerzita), 1997, čís. 1, s. 41-54. ISBN 80-88774-29-2.
2. ↑  LENOCHOVÁ, Mária et al. *Biológia pre 1. ročník gymnázia*. 3. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994. ISBN 80-08-02318-X. s. 158
3. ↑  vtákojaštery. In: ČINČURA, Juraj, ed. *Encyklopédia Zeme*. 1. vyd. Bratislava : Obzor, 1983. 717 s. S. 681.
4. ↑  praplazy. In: BETINA, Vladimír, et al. *Malá encyklopédia biológie*. 1. vyd. Bratislava : Obzor, 1975. 556 s. (Malá encyklopédia.) S. 397.
5. 1 2  pterosaury. In: Pyramída
6. ↑  jaštery. In:  *Veľký slovensko-ruský slovník*. 1. vyd. Zväzok 1 A-K. Bratislava : Veda, 1979. ISBN 80-224-0191-9. S. 765.
7. ↑  THURZO, Milan. *Milióny rokov človeka*. 1. vyd. Bratislava : Obzor, 1985. 204 s. (Obrázky z prírody.) S. 51.
8. ↑  UŠÁKOVÁ, Katarína; MATIS, Dušan; KOVÁČ, Vladimír. *Biológia pre gymnázia*. 1. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2002. 87 s. ISBN 80-08-03328-2. S. 72.
9. ↑  Padian K.. (1983). A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs. *Paleobiology*, 1983, roč. 9, č. 3, str. 218-239.
10. ↑  Padian K.. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways. *Ichnos*, 2003, roč. 10, č. 2-4, str. 115-126.
11. ↑  Hwang K. Huh M. Lockley MG. Unwin DM. Wright JL.. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea. *Geological Magazine*, 2002, roč. 139, č. 4, str. 421-435.
12. 1 2 3  Witton MP. Naish D.. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. *PLoS ONE*, 2008, roč. 3, č. 5.
13. ↑  Unwin DM.. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs. *Lethaia*, 1997, roč. 29, str. 373-386.
14. ↑  Collini, C A.. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim. *Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica*, 1784, str. 58–103.
15. ↑  Cuvier, G.. Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. *Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle*, 1801, roč. 52, str. 253–267.

Iné projekty
------------

CommonsWikidruhy
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Vtákojašterotvaré**
* Spolupracuj na Wikidruhoch Wikidruhy ponúkajú informácie na tému **Vtákojašterotvaré**

Externé odkazy
--------------

* Pterosaurinfo – informatívna stránka o pterosauroch s početnými ilustráciami, ktoré zobrazujú aj mäkké časti hrebeňov týchto živočíchov (po anglicky).
* Pterosaurs from another angle - populárne ladený článok o pôvode pterosaurov s detailnými ilustráciami (vo formáte pdf, po anglicky).
* Pterosauria Translation and Pronunciation Guide - kvalitná stránka s opisom mnohých pterosaurov z dinosauria.com (anglicky).

Zdroj
-----

* *Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článkov Pterosaur na anglickej Wikipédii a Ptakoještěři na českej Wikipédii.*