**Glykolýza**
**Glykolýza** (z gréckeho *glykos* – cukor a *lysis* – štiepenie) je súbor chemických reakcií, v priebehu ktorých sa jedna molekula glukózy zmení na dve molekuly pyruvátu. Slúži na získavanie energie pre bunku a prebieha v cytoplazme väčšiny buniek. Glykolýzu používajú tak aeróbne, ako aj anaeróbne organizmy, pretože prebieha aj za neprítomnosti kyslíka. Čistý výťažok glykolýzy na jednu molekulu glukózy predstavujú dve molekuly adenozíntrifosfátu (ATP) a dve molekuly NADH.

Opakom glykolýzy je glukoneogenéza.

Charakteristika
---------------

Glykolýza sa pravdepodobne vyvinula ako prostriedok na získavanie energie v ranej histórii života, ešte skôr, než koncentrácia kyslíka v zemskej atmosfére dosiahla dostatočné hodnoty na to, aby mohli nastúpiť aeróbne procesy. Prebieha v desiatich krokoch, z ktorých každý je katalyzovaný iným enzýmom a každý vytvorí odlišný medziprodukt. Na jej spustenie sú potrebné dve molekuly ATP. Neskoršie kroky vyprodukujú 4 molekuly ATP, takže zisk z glykolýzy sú dve molekuly ATP. 

U aeróbnych organizmov je glykolýza len vstupnou bránou k hlavnému súboru chemických reakcií schopných vytvárať oveľa viac molekúl ATP – k citrátovému cyklu. Ale u mnohých anaeróbnych organizmov je glykolýza základným zdrojom ATP pre ich bunky.

Priebeh
-------

Na začiatku glykolýzy enzým hexokináza (kinázy sú enzýmy schopné fosforylovať iné molekuly) prenesie jednu fosfátovú skupinu z ATP na glukózu, čím sa glukóza zmení na glukóza-6-fosfát. V druhom kroku vratná premena štruktúry (izomerizácia) prenesie v glukóze karbonylovaný kyslík z prvého uhlíkového atómu (označeného C1) na druhý (C2), čím dôjde k premene glukózy na fruktózu (aldózy na ketózu). Reakciu katalyzuje enzým fosfoglukózaizomeráza. Táto novovytvorená karboxylová skupina na C2 je fosforylovaná ATP prostredníctvom enzýmu fosfofruktokinázy. Vzniknutý produkt, fruktóza-1,6-bisfosfát, má teda na sebe naviazané už dve fosfátové skupiny. Až v tejto fáze z tohto šesťuhlíkatého produktu môže enzým aldoláza vyrobiť dva trojuhlíkaté cukry, dihydroxyacetónfosfát a glyceraldehyd-3-fosfát. Keďže v glykolýze však môže ďalej pokračovať len glyceraldehyd-3-fosfát, enzým triózafosfátizomeráza musí izomerizovať aj druhý produkt štiepenia fruktózy-1,6-bisfosfátu, dihydroxyacetónfosfát na glyceraldehyd-3-fosfát.

V šiestom kroku glykolýzy sa obe molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu oxidujú prostredníctvom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázy na 1,3-bisfosfoglycerát. Tým z NAD+ zároveň vzniká NADH. V siedmom kroku sa makroergická fosfátová skupina vzniknutá v predchádzajúcom kroku prenesie enzýmom fosfoglycerátkináza na adenozíndifosfát (ADP), čím sa vytvorí prvá dvojica molekúl ATP (na každý 1,3-bisfosfoglycerát jedna) a dva 3-fosfoglyceráty. Zostávajúce fosfoesterové väzby na 3-fosfoglycerátoch majú pomerne nízku voľnú energiu. Preto túto väzbu enzým fosfoglycerátmutáza premiestni z tretieho na druhý uhlík za tvorby 2-fosfoglycerátov. Z nich enzým enoláza následne odštiepi molekulu vody a vytvorí tak na oboch molekulách nové makroergické fosfoenolové väzby. Tieto väzby sú enzýmom pyruvátkinázou premiestnené na ADP, čím vznikne druhá dvojica molekúl ATP. Tým je glykolýza ukončená a ďalší osud jej cukorných produktov, trojuhlíkatých pyruvátov, závisí od toho, či ide o aeróbne, alebo anaeróbne organizmy. Aeróbne bunky transportujú pyruvát do mitochondrií, kde sa celkom odbúra za konečného vzniku molekúl oxidu uhličitého a vody. U anaeróbnych organizmoch zvyčajne nasleduje fermentácia (kvasenie bez prítomnosti kyslíka).

Zdroj
-----

* ALBERTS, Bruce; BRAY, Dennis; JOHNSON, Alexander, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter *Základy buněčné biologie*. Redakcia Miranda Brownová, Eleanor Lawrenceová, Valerie Nealová, Anne Vinnicombeová; preklad Arnošt Kotyk, Bohumil Bouzek, Pavel Hozák; ilustrácie Nigel Orme. 2.. vyd. Ústí nad Labem : Espero Publishing, © 1998. ISBN 80-902906-2-0. Kapitola Jak buňky získavají energiu z potravy, s. 110 - 114. (česky)


|  |  |
| --- | --- |
| Portal | Chemický portál |

| * z
* d
* u
Glykolýza a glukoneogenéza |
| --- |
| Glykolýza | 

|  |  |
| --- | --- |
| Intermediáty | 
* Glukóza
* Glukóza-6-fosfát
* Fruktóza-6-fosfát
* Fruktóza-1,6-bisfosfát
* Dihydroxyacetónfosfát
* Glyceraldehyd-3-fosfát
* 1,3-Bisfosfoglycerát
* 3-Fosfoglycerát
* 2-Fosfoglycerát
* Fosfoenolpyruvát
* Pyruvát

 |
| Enzýmy | 
* Hexokináza
* Hexózafosfátizomeráza
* Fosfofruktokináza
* Aldoláza
* Triózafosfátizomeráza
* Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza
* 3-Fosfoglycerátkináza
* Fosfoglyceromutáza
* Enoláza
* Pyruvátkináza

 |

 |
| Glukoneogenéza | 

|  |  |
| --- | --- |
| Intermediáty | 
* Pyruvát
* Oxalacetát
* Malát
* Fosfoenolpyruvát
* 2-Fosfoglycerát
* 3-Fosfoglycerát
* 1,3-Bisfosfoglycerát
* Glyceraldehyd-3-fosfát
* Dihydroxyacetónfosfát
* Fruktóza-1,6-bisfosfát
* Fruktóza-6-fosfát
* Glukóza-6-fosfát
* Glukóza

 |
| Enzýmy | 
* Pyruvátkarboxyláza
* PEP karboxyláza
* Enoláza
* Fosfoglyceromutáza
* 3-Fosfoglycerátkináza
* Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza
* Triózafosfátizomeráza
* Aldoláza
* Fruktóza-1,6-bisfosfatáza
* Hexózafosfátizomeráza
* Glukóza-6-fosfatáza

 |

 |
| Spojenie s ostatnými metabolickými dráhami | 
* Citrátový cyklus
	+ Acetylkoenzým A
	+ Pyruvátdekarboxyláza
* Kvasenie

 |