**Sepia apama** (druh objavil a opísal John Edward Gray v roku 1849) je hlavonožec z čeľade sépiovitých predstavujúci najväčšieho zástupcu z približne 100 známych druhov sépií. V dospelosti dorastá do dĺžky až 1,5 metra aj s chápadlami a váži až 10,5 kg (iné zdroje uvádzajú hmotnosť len medzi 5 až 6,5 kilogramov), samotná dĺžka plášťa je 520 milimetrov. Vyskytuje sa len v pobrežných vodách Austrálie, kde obýva všetky oblasti až do hĺbky 100 metrov.

V období rozmnožovania vytvára sépia spoločenstvá o niekoľko tisícoch jedincoch neďaleko juhoaustrálskeho mesta Whyalla, kde sú často hlavným predmetom zájmu potápačov a vedcov skúmajúcich ich správanie. Jej koža má schopnosť meniť sfarbenie v závislosti na svojom okolí, čo jej dáva schopnosť vytvárať dokonalú kamufláž pred prípadnými predátormi. V núdzi je schopná vypustiť do vody veľké množstvo tmavého farbiva, ktoré sťaží jej zameranie, zmätie útočníka a umožní únik do bezpečia.

Ide o veľmi inteligentného dravca, ktorý požiera menšie ryby, kraby či iné kôrovce, ktoré chytí dvojicou dlhších chápadiel. Zvláštnosťou je, že *Sepia apama* má tri srdcia a modrú krv obsahujúcu hemocyanín.

Zaradenie do systému
--------------------

Druh *Sepia apama* je dnes radený do rodu *Sepia*, prvýkrát ho popísal John Edward Gray v roku 1849 vo svojej monografii *Catalogue of the Mollusca in the British Museum*. Na základe genetických štúdií za využitia mikrosatelitov (teda krátkych opakujúcich sa sekvencií DNA), výskumu odlišností v štruktúre jej enzýmov a sekvenacie jej mtDNA boli u tohto druhu rozpoznané tri rôzne geneticky odlíšiteľné formy. Bolo navrhnuté, aby s nimi bolo zaobchádzané oddelene, aby sa uchovala genetická diverzita v rámci tohto druhu. Predpokladá sa, že drobné rozdiely medzi týmito skupinami boli dané historickým oddelením jednotlivých skupín od seba geografickými podmienkami.

Rozšírenie
----------

*Sepia apama* obýva prevažne plytké vody v tesnej blízkosti koralových útesov, ktoré jej slúžia ako úkryt. Rozšírená je prevažne okolo južného a juhovýchodného pobrežia Austrálie v oblasti od Brisbane v Queenslande až po Shark Bay v oblasti Západná Austrália, ale jej výskyt bol zaznamenaný tiež v severných a západných oblastiach pobrežia priliehajúcich k zmieňovanému kontinentu. Zaznamenaná bola tiež v severných oblastiach Tasmánie.

Okrem útesov sa vyskytuje tiež v oblastiach s kamenistým či piesčitým dnom a v oblastiach porastených morskou trávou. Jej výskyt bol pozorovaný do maximálnej hĺbky 100 m.

Opis
----

Kresba tela sépie
### Vonkajší opis

Sépia má 8 krátkych a 2 dlhé ohybné chápadla, ktoré slúžia k chyteniu koristi. Za chápadlami sa nachádzajú ústa a hlava, na ktorej sú umiestnené dve zložité oči. Za hlavou je telo s redukovanou schránkou, tzv. sépiovou kosťou, ktorú používajú chovatelia papagájov.

Koža sépie je v normálnom stave šedá až gaštanová s bielymi pruhmi, má však schopnosť meniť svoje sfarbenie v závislosti na okolitom prostredí. Pri výskume prevádzanom na tomto druhu sépie sa zistilo, že maskovanie sa cez deň takmer nevyužíva (len 3 % sépií), ale jeho hlavné použitie nastáva nástupom šera, kedy až 87 % sépií kamufláž využíva. Tento záver napovedá, že *Sepia apama* má schopnosť nočného videnia rovnako tak, ako jej predátori, pred ktorými má maskovanie ochraňovať.

### Vnútorný opis

V pretiahnutom tele sa po približne 3/4 dĺžky tela tiahne trubica spájajúca ústa so žalúdkom, pod ktorým sa nachádzajú tri malé srdcia zaisťujúce cirkuláciu modrej krvi. Jej farbu spôsobuje dýchací proteín hemocyanín, ktorý obsahuje naviazanú meď. Vylučovacia trubica má vývod približne v strede tela. Je to z toho dôvodu, že do nej vyúsťuje vak s farbivom, ktoré sépie v prípade núdze vypúšťajú. V prednej časti hlavy sa taktiež nachádza trubica, ktorá slúži pre prúdový pohon sépie v prípade ohrozenia či pri love potravy. K dýchaniu podobne ako ryby využíva filtrovanie vodného kyslíka za pomocí žiabrí.

Ide o druh, ktorý má vysoko vyvinutú centrálnu nervovú sústavu a oči, ktoré ale nie sú schopné rozpoznávať farby, čo im však nebráni v schopnosti kamufláže. Majú len jeden očný pigment s absorpčným maximom na 492 nanometroch svetelného žiarenia. Zrenica *Sepia apama* je tvorená podlhovastou horizontálne smerovanou tmavou štrbinou, ktorá sa na jednom okraji stáča hore do vertikálneho smeru. Prienik svetla do oka je regulovaný zväčšovaním a zmenšovaním tvaru očnej gule, k zaostrovaniu rôzne vzdialených objektov sú tieto oči schopné pohybu vpred či vzad od sietnice.

Samice majú dva od seba oddelené vaky na spermie. V týchto vakoch sú schopné skladovať spermie po rôzne dlhú dobu. Jeden je využívaný na krátkodobé uskladnenie spermií, druhý na dlhodobé. Existencia dvoch vakov na spermie taktiež umožňuje uchovať samici spermie od viac sexuálnych partnerov.

### Pohyb

Sépia sa pohybuje za pomoci vlnenia plutvovitého lemu v podobe slabej membrány, ktorý sa nachádza po celom obvode tela okrem hlavy, alebo pomocou vytlačovania vody z plášťovej dutiny za pomoci nálevkovitej časti nohy, čím vytvára veľmi rýchly pohyb. Pohyb produkovaný plutvovitým lemom je schopná používať pre veľmi pomalý a nepozorovateľný pohyb. Rýchly pohyb je schopná vyvinúť pomocou pumpovania vody skrz ústa do špeciálneho vaku v tele. Následne svaly vak rýchlo stlačia, čím vzniká tzv. prúdový pohon udeľujúci značnú rýchlosť pre únik a lov koristi. Príbuzné kalmáre, ktoré sú považované za rýchlejšie, môžu vyvinúť rýchlosť pod vodou až 30 km/h.

### Chovanie

Sfarbená hlava sépie
Nové pozorovania chovania druhu *Sepia apama* naznačujú, že ide o teritoriálne živočíchy, ktoré počas svojho života obývajú len malú oblasť o priemere medzi 90 až 550 metrov. Ide o samotárske tvory okrem obdobia párenia. Až 95 % dňa strávia odpočívaním, možno teda predpokladať, že väčšinu svojej energie investujú do rastu organizmu, čo sa viac podobá chovaniu chobotníc než kalmárov. Na získavanie potravy vynakladajú sépie cez deň len 3,7 % času a v noci potom iba 2,1 %. Väčšinu času trávia odpočívaním a schovávaním sa v úkrytoch pred predátormi. Výnimkou z tohto pasívneho chovania je len obdobie párenia, kedy vytvárajú veľké spoločenstvá, v ktorých sú aktívne po dni až týždne.

V prípade nebezpečia je *Sepia apama* podobne ako ostatné sépie schopná vyvrhnúť farbivo do vody, čím zamaskuje svoj ústup. V súčasnosti je väčšina poznatkov o chovaní a živote sépie získaná z oblastí rozmnožovania, kde *Sepia apama* vystupuje bližšie k hladine. O jej živote trvajúcom 1 až 2 roky existuje len málo informácií.

### Sfarbenie

*Sepia apama* má schopnosť svojvoľne meniť farbu svojho tela v celej škále farieb, čo jej slúži ku kamufláži a predpokladá sa, že aj pre komunikáciu medzi jedincami svojho druhu. Jej koža je hojne vybavená pigmentovými škvrnami umožňujúcimi zmenu farby na žltú, červenú, čiernu a hnedú. Zmeny tohto sfarbenia riadi *Sepia apama* mozgom, nejedná sa teda o automatickú podprahovú schopnosť. *Sepia apama* mení farby na základe vizuálneho pozorovania okolia, ktoré je následne predané do mozgu a odtiaľ vyslaný nervový vzruch do pigmentových oblastí, ktoré zmenia farbu kože. Pre maskovanie využíva taktiež zmenu štruktúry vzorov na koži, ktoré môžu imitovať napríklad morské riasy.

Potrava
-------

Ide o dravca, ktorý loví medzi riasami menšie ryby, kraby, krevety a ďalšie kôrovce. Pre lovenie potravy využíva svoje dve dlhšie chápadlá, ktorými uchopí korisť a rozpučí ju.

Medzidruhové vzťahy
-------------------

Medzi prirodzených nepriateľov obrích sépií patria delfíny druhu *Tursiops aduncus*, ktorí si pre lov sépií a ich požitie vyvinuli zvláštnu metódu lovu, počas ktorej je odstránená sépiová kosť a farbivo z tela sépie. Okrem delfínov sú ich predátormi tiež tulene, uškatce, žraloky a albatrosy.

Z patogénnych baktérií napadajúcich sépie vrátane druhu *Sepia apama* je významným druhom *Vibrio alginolyticus*, ktorá spôsobuje smrteľné ochorenia, ktoré napádajú predovšetkým obličky, srdce, žiabre, ale aj pohlavné orgány a súvisiace žľazy, prejavuje sa však aj na pokožke.

Rozmnožovanie
-------------

Odpočívajúca sépia
Rozmnožovanie nastáva v zime, na južnej pologuli teda v období medzi májom až augustom, kedy sépie tohto druhu vystupujú k hladine a vytvárajú obrovské spoločenstvá čítajúce stovky až tisíce jedincov neďaleko juhoaustrálskeho mesta Whyalla medzi *Fitzgerald Bay* a *False Bay*, kde samce začnú predvádzať zložité rituály. V priebehu rituálov sa samce vznášajú vo vode a často rýchle po sebe menia svoje sfarbenie do jasno kontrastných farieb. Samica si medzitým vyberá nápadníka, s ktorým by sa spárila.

Víťazný samec pripláva k samici a vypustí svoje spermie do zvláštneho vaku (receptabulum), ktorý má samica pod ústami. Tento vak časom praskne, čím sa vypustia spermie, ktoré môžu oplodniť vajíčka. Samica máva až 200 vajíčok o veľkosti golfovej loptičky, ktoré sú prichytené k pevnému skalnému alebo útesovému podkladu. Oplodnené vajíčka sa začnú vyvíjať a za niekoľko mesiacov dôjde k narodeniu nových sépií. Dospelí jedinci umierajú krátko po sparení a nakladení vajíčok.

Bolo však zistené, že samice *Sepia apama* sú polyandrické, tzn. ich vajíčka sú oplodňované viacerými samcami. Mimo to, že samce ukladajú spermie do vakov v okolí ústneho otvoru, sú vajíčka uložené aj vo forme spermatangií, teda zhlukov spermií, na povrchu samičieho tela. Samice zrejme sú schopné uprednostniť jeden z genetických materiálov.

Vedci predpokladajú, že sépie druhu *Sepia apama* sa rozmnožujú v tomto mieste kvôli tunajším útesom, ktoré chránia miesto pred silnými prúdmi a vlnami, čo umožňuje pomerne bezpečné miesto pre uchytenie oplodnených vajíčok.

### Vývoj

Nedávne výskumy založené na analýze prírastkov sépiových kostí odhalili, že *Sepia apama* má dva rôzne životné cykly. Prvý zahrňuje rýchly rast počas prvého roku po vyliahnutí a dosiahnutie dospelosti za 7 – 8 mesiacov. Títo jedinci sa rozmnožujú v prvom roku života, pričom dosahujú len malých rozmerov. V druhom prípade rastú *Sepia apama* pomalšie a dospelosti dosahujú až v druhom roku a dorastajú do väčších rozmerov.

V deväťdesiatych rokoch 20. storočia bola celá populácia vážne ohrozená, keď sa v jedinom známom mieste trenia začal prevádzať komerčný rybolov, ktorý rozptýlil množstvo sépií. Na nátlak verejnosti vyhlásila nasledujúci rok austrálska vláda celú oblasť za chránenú so zákazom rybolovu pre sezónu 1998, ktorý bol trvalo zavedený v roku 2002 pre obdobie párenia, kedy bol oblasti schválený status podmorskej rezervácie.

Referencie
----------

1. ↑  *Sepia apama* na červenej listine IUCN. Barratt, I. & Allcock, L. 2012. Sepia apama. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. Prístup 28. február 2013.
2. 1 2 3 4  KOLEKTÍV AUTOROV. *Oceán: Poslední divočina světa*. 1. vyd. Banská Bystrica : Knižní klub, 2007. ISBN 978-80-242-1876-2. S. 291.
3. ↑  Reid, A. P. Jereb, & C.F.E. Roper 2005. Family Sepiidae. *In:* P. Jereb & C.F.E. Roper, eds. *Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. Volume 1. Chambered nautiluses and sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)*. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 1. Rome, FAO. pp. 57–152.
4. 1 2  HANLON, Roger T.; BURESCH, Kendra. *Sepia apama Gray, 1849* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (po anglicky)
5. 1 2 3  WOOD, James B. Wood. *Sepioloidea lineolata, the Australian Giant Cuttlefish* [online]. The Cephalopod Page, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (po anglicky)
6. ↑   *Cuttlefish* [online]. [Cit. 2009-03-21]. Dostupné online. (po anglicky)
7. ↑   *ITIS Standard Report Page - Sepia apama* [online]. [Cit. 2009-03-29]. Dostupné online. (po anglicky)
8. ↑  HANLON, Roger T.; BURESCH, Kendra. *Sepia apama, Gray 1849 - Molecular Biology and Genetics* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-29]. Dostupné online. (po anglicky)
9. ↑  KASSAHN, K. S.; DONNELLAN, S. C.; FOWLER, A. J. et al. Molecular and morphological analyses of the cuttlefish Sepia apama indicate a complex population structure. *Marine Biology*, november 2003, roč. 143, čís. 5, s. 947–62. DOI: 10.1007/s00227-003-1141-5. (po anglicky)
10. ↑  NORMAN, M. D.. *Cephalopods: A World Guide*. [s.l.] : ConchBooks, 2000. (po anglicky)
11. 1 2 3  HANLON, Roger T.; BURESCH, Kendra. *Physical Description of Sepia apama* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (po anglicky)
12. ↑   *Noční kamufláž sepií* [online]. Český Rozhlas, 2007-03-12, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online.
13. ↑  HANLON, Roger T.; NAUD, Marie‐José; FORSYTHE, John W. et al. Adaptable night camouflage by cuttlefish. *The American Naturalist*, apríl 2007, roč. 169, čís. 4, s. 543-51. DOI: 10.1086/512106. PMID 17427123. (po anglicky)
14. 1 2 3 4 5 6 7   *Giant Australian Cuttlefish* [online]. australian-animals.net, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
15. ↑   *Sepia apama - Vision* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
16. ↑   *Sepia apama - Molecular Biology and Genetics* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
17. 1 2 3 4 5 6   *Sepia apama Gray: Behavior* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (po anglicky)
18. ↑   *Our Animals - Cuttlefish* [online]. [Cit. 2009-03-20]. Dostupné online.
19. ↑  Hanlon, R.T. 2008. Australian Giant Cuttlefish - Physiology and Biochemistry. Encyclopedia of Life.
20. ↑  Aitken, J.P. R.K. O'Dor & G.D. Jackson. 2005. The secret life of the giant Australian cuttlefish *Sepia apama* (Cephalopoda): Behaviour and energetics in nature revealed through radio acoustic positioning and telemetry (RAPT). *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* **320**: 77–91.
21. 1 2   *eol.org - Life History* [online]. [Cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
22. ↑   *eol.org - Camouflage* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
23. ↑  Catch cuttlefish, drain off the ink, then fillet. Serves five (dolphins): Scientists stunned by mammals' elaborate culinary preparations
24. ↑  FINN, Julian; TREGENZA, Tom; NORMAN, Mark. Preparing the perfect cuttlefish meal: complex prey handling by dolphins. *PloS ONE*, 2009, roč. 4, čís. 1, s. e4217. DOI: 10.1371/journal.pone.0004217. PMID 19156212. PMC: 2626284. (po anglicky)
25. ↑   *eol.org - Ecosystem Role* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-03-20]. Dostupné online. (anglicky)
26. ↑  SANGSTER, C. R.; SMOLOWITZ, R. M.. Description of Vibrio alginolyticus infection in cultured Sepia officinalis, Sepia apama, and Sepia pharaonis. *The Biological Bulletin*, október 2003, roč. 205, čís. 2, s. 233–4. Dostupné online. PMID 14583547. (po anglicky)
27. ↑   *Description of Sepia apama* [online]. Encyclopedia of Life, [cit. 2009-06-09]. Dostupné online. (anglicky)
28. ↑  NAUD, Marie-José; SHAW, Paul W.; HANLON, Roger T. et al. Evidence for biased use of sperm sources in wild female giant cuttlefish (Sepia apama). *Proceedings. Biological Sciences / the Royal Society*, máj 2005, roč. 272, čís. 1567, s. 1047–51. DOI: 10.1098/rspb.2004.3031. PMID 16024363. PMC: 1599881.
29. ↑   *Australian Giant Cuttlefish Migration: Andrew McLeod visits Whyalla to see all the action in the Eyre Penisula region of South Australia* [online]. [Cit. 2009-03-21]. Dostupné online. (anglicky)
30. ↑   *Australian Giant Cuttlefish: The Whyalla Agggregation Natural Wanders… exploring the natural world through writing* [online]. [Cit. 2009-03-21]. Dostupné online. (anglicky)

Iné projekty
------------

Commons
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Sepia apama**

Externé odkazy
--------------

* Popis druhu Sepia apama na Encyclopedia of Life (po anglicky)
* Krátke video ukazujúce správanie sépie

Zdroje
------

* KOLEKTIV AUTORŮ. Oceán: Poslední divočina světa. 1. vyd. Banská Bystrica : Knižní klub, 2007. ISBN 978-80-242-1876-2. strana 291
* *Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Sépie vějířovitá na českej Wikipédii.*