***Wolbachia*** je rod vnútrobunkových gramnegatívnych baktérií, ktoré sa prirodzene vyskytujú približne u polovice druhov článkonožcov vrátane hmyzu, pavúkov, roztočov a kôrovcov, ale aj u niektorých druhov hlístovcov *(nematód)*. Vo väčšine hostiteľov je *Wolbachia* endosymbiont a so svojím hostiteľom udržiava neutrálny vzťah, no môže pôsobiť ako mutualista, komenzalista alebo patogén. Prenáša sa vertikálne cez materskú líniu a u článkonožcov sa vo všeobecnosti spája s reprodukčnými manipuláciami hostiteľa, akými sú napríklad feminizácia populácie, partenogenéza či cytoplazmatická inkompatibilita v skorých embryonálnych štádiách. Zistilo sa, že práve prítomnosť *Wolbachia* v parazitických hlístovcoch môže byť hlavnou príčinou ich patogenity a pri infikovaní vektorov, má schopnosť znižovať šírenie vírusu horúčky dengue a iných ľudských patogénov prenášaných komármi.

História
--------

*Wolbachia* bola prvýkrát objavená v reprodukčných tkanivách komára piskľavého (*Culex pipiens*) entomológom Marshallom Hertigom a patológom Simeonom Burtom Wolbachom v roku 1924 a v roku 1936 bol druh pomenovaný *Wolbachia pipientis*.

Metóda sexuálnej diferenciácie u hostiteľov
-------------------------------------------

*Wolbachia* maximalizuje svoje šírenie výraznou zmenou reprodukčných schopností svojich hostiteľov, a to štyrmi rôznymi fenotypmi:

* **Cytoplazmatická inkompatibilita**

1. Keď sa neinfikované samice spária so samcami infikovanými baktériami rodu *Wolbachia*, nakladú vajíčka, ktoré sa ale nevyliahnu, pretože pri splývaní vajcovej bunky a spermie dôjde k abortívnej karyogamii (neúspešnému splývaniu jadier gamét), kvôli defektnej reakcii chromatínu spermie.
2. Keď sa infikované samice spária s infikovanými samcami, všetci ich potomkovia budú infikovaní baktériami *Wolbachia*.
3. Keď sa infikované samice spária s neinfikovanými samcami, rovnako všetci potomkovia ponesú baktérie *Wolbachia*.

Jednosmerná a obojsmerná cytoplazmatická inkompatibilita indukovaná baktériami *Wolbachia*.
Okrem toho, párenie samcov a samíc infikovaných rôznymi kmeňmi *Wolbachia* tiež vedie k produkcii neživotaschopných embryí. Obmedzenie potomstva neinfikovaných samičiek dáva lepšiu príležitosť k uplatneniu potomstva infikovaných samičiek. Výsledkom je rýchle šírenie infikovaného potomstva a postupný ústup toho neinfikovaného.

* **Feminizácia potomstva** – infikované samce sa vyvinú ako samice alebo neplodné pseudosamice.

* **Zabíjanie infikovaných samcov** – infikované samce uhynú už počas larválneho vývoja, čo zvyšuje pomer infikovaných samíc v populácii.

* **Partenogenéza** – rozmnožovanie infikovaných samíc bez potreby samcov

Podstatou týchto metód, je snaha maximalizovať infikované potomstvo. Teda ak infikovaný samec môže úspešne oplodniť len infikovanú samicu, avšak infikovaná samica sa bude úspešne množiť, či už s infikovaným, alebo neinfikovaným samcom, tak pre šírenie baktérii je výhodnejšie, aby v populácii prevládali infikované samice nad samcami.  

### Vplyv *Wolbachia* na somatické tkanivá

Veľká časť štúdii o účinkoch *Wolbachia* sa zamerala na jej interakciu s hostiteľskou zárodočnou líniou. V poslednom desaťročí sa však objavilo mnoho štúdií, ktoré zdôrazňujú význam rodu *Wolbachia* v somatických tkanivách. Už Wolbach a Herting v roku 1924 opísali rod *Wolbachia* ako tyčinkový organizmus vyskytujúci sa v reprodukčnom, ale aj somatickom tkanive. Je skôr výnimkou, že je výskyt rodu *Wolbachia* obmedzený len na reprodukčné tkanivá, ako je tomu u určitých kmeňov komára *Aedes albopictus* a samíc múch tse-tse *Glossina morsitans*. Na testovanie prítomnosti baktérií *Wolbachia* sa používajú PCR a fluorescenčné cytologické prístupy a  obe techniky odhalili širokú distribúciu týchto baktérií v špecifických somatických bunkách a tkanivách.

### Vplyv na správanie hostiteľa

Modifikácie správania sa pravdepodobne vyvinuli na zlepšenie vertikálneho prenosu tohto endosymbionta do ďalších generácii.

*Wolbachia* mení:

* Trvanie a frekvenciu párenia
* Preferenciu substrátu vajíčok
* Preferenciu párenia *(v tomto prípade však nejde o všeobecné pravidlo, závisí to od kmeňa* Wolbachia *a odhostiteľa)*

* Vzorce kŕmenia sa krvou hostiteľa – tým, že *Wolbachia* môže znížiť reakciu hostiteľa na čuchové potravinové podnety sa znižuje aj úspešnosť kŕmenia sa u infikovaných komárov. Deje sa to preto, lebo kŕmenie sa je nákladné správanie, ktoré môže znížiť kondíciu a životaschopnosť hostiteľa, tzn. môže pri ňom prísť k smrti hostiteľa (komára), a tým pádom aj k smrti baktérií *Wolbachia*

* Zmeny v lokomotorickej aktivite

### Vplyv na metabolizmus

*Wolbachia* má schopnosť modulovať metabolizmus svojho hostiteľa tak, aby sa zvýšil jej vlastný prenos, tzn. zvyšuje rýchlosť bazálneho metabolizmu infikovaných komárov. Rovnako hrá úlohu pri syntéze vitamínov B a zvyšuje inzulínovú signalizáciu.

### Vplyv na odolnosť voči stresu a dlhovekosť

Pretože pre svoje vlastné prežitie *Wolbachia* ako vnútrobunkový endosymbiont potrebuje hostiteľa, a ten je smrteľný, tak má snahu jeho dlhovekosť zvyšovať, a to tak, že napríklad znižuje oxidačný stres hostiteľských buniek, reguluje hostiteľskú homeostázu železa a vplýva na apoptózu hostiteľských buniek.

Vplyv na rezistenciu voči ostatným patogénom
--------------------------------------------

Ide o schopnosť poskytnúť odolnosť voči širokému spektru vírusových, bakteriálnych, parazitických a hubových patogénov. Táto vlastnosť umožňuje hostiteľovi infikovanému patogénom prežiť a pokračovať v reprodukcii aj v situácii, kedy by neinfikovaní hostitelia neprežili, čo poskytuje veľkú evolučnú výhodu pre baktérie *Wolbachia* a jej hostiteľa.

Vďaka tejto vlastnosti môže byť *Wolbachia* použitá v boji proti ochoreniam, ktorých vektormi sú rôzne druhy článkonožcov. Problémom však je, že takýto boj nie je účinný voči všetkým druhom infekcie. Napríklad výskyt intracelulárnych baktérií *Salmonella typhimurium* a *Listeria monocytogenes* nie je baktérie *Wolbachia* nijak ovplyvnený.

Vzťah k ľudskému zdraviu
------------------------

### Prevencia choroby

Vedci už mnoho rokov študujú rod *Wolbachia* a hľadajú spôsoby, ako ju použiť na potenciálne potláčanie komárov, ktoré prenášajú ľudské vírusy.

#### *Wolbachia* ako metóda svetového programu boja proti komárom - World Mosquito Program (WMP)

Indonézsky minister výskumu Mohamad Nasir počas návštevy laboratória v rámci projektu na elimináciu dengue s pomocou baktérií *Wolbachia*.
Podľa Svetovej zdravotníckej organizácie je dnes horúčka dengue považovaná za najkritickejšie vírusové ochorenie prenášané komármi na svete. Je tiež najrýchlejšie sa šíriacim ochorením, s 30-násobným nárastom globálneho výskytu za posledných 50 rokov.

Bolo dokázané, že potom ako sú komáre *Aedes aegypti* infikované baktériami *Wolbachia*, prítomnosť týchto baktérií sťažuje reprodukciu vírusov vnútri komárov a je oveľa menej pravdepodobné, že tento vírus bude prenesený komárom z človeka na človeka. Teda prítomnosť *Wolbachia* v komárovi *Aedes aegypti* znižuje prenos vírusov ako dengue, vírus Zika, chikungunya a žltá zimnica.

Preto poľné tímy WMP počas niekoľkých týždňov, na miestach s najväčším šírením týchto vírusových ochorení, vypúšťajú samcov a samice  komárov *Aedes aegypti* infikovaných rodom *Wolbachia*. Tieto komáre sa potom rozmnožujú s populáciou voľne žijúcich komárov. Postupom času percento komárov prenášajúcich baktérie *Wolbachia* rastie, až kým v populácii neprevládne a už nebude potreba ďalšieho vypúšťania umelo infikovaných komárov.

Táto metóda pomáha chrániť ľudí pred chorobami prenášanými komármi bez toho, aby predstavovala riziko pre prírodné ekosystémy alebo ľudské zdravie. Pritom ide o prirodzenú a sebestačnú metódu, ktorá  nepotláča populácie komárov ani nezahŕňa genetickú modifikáciu, pretože genetický materiál komára nebol zmenený.

Prenášač (vektor) ochorenia
---------------------------

Zatiaľ čo u väčšiny článkonožcov je vzťah hostiteľa a *Wolbachia* fakultatívny, teda prítomnosť *Wolbachia* nie je podmienkou na prežitie hostiteľa, u nematód je tento vzťah obligátny. Niektoré druhy nematód spôsobujú vážne ochorenia akými sú onchocerkóza (riečna slepota) a elefantiáza. Zdá sa, že práve prítomnosť baktérií *Wolbachia* zohráva pri patogenite týchto nematód mimoriadnu úlohu.

Veľká časť patogenity nematód je spôsobená imunitnou odpoveďou hostiteľa na svoje baktérie *Wolbachia*. Eliminácia rodu *Wolbachia* z nematód vo všeobecnosti vedie k ich smrti alebo sterilite. V dôsledku toho súčasné stratégie na kontrolu chorôb spôsobených nematódami zahŕňajú elimináciu ich symbiotickej batérie *Wolbachia* prostredníctvom jednoduchého doxycyklínového antibiotika, namiesto ich priameho zabíjania často toxickejšími antihelmintikami.

*Wolbachia* vo fikcii
---------------------

Využitie baktérie *Wolbachia*, ako prostriedku proti šíreniu iných patogénov, bolo využité aj vo videohre Metal Gear Solid V: The Phantom Pain.

Parazit, ktorý napáda hlasivky mal byť použitý ako biologická zbraň slúžiaca na to, aby bol vymazaný anglický jazyk ako lingua franca z povrchu Zeme. Preto boli vytvorené rôzne kmene, ktoré sa reprodukovali a hostiteľ infikovaný týmto parazitom prestal rozprávať príslušným jazykom. No tomu bolo zabránené, vďaka tomu, že infikovanie parazitov baktériami *Wolbachia* spôsobilo, že sa všetky parazity zmenili na samice, čím sa zastavilo rozmnožovanie parazita a zabránilo sa tomu, aby sa hostitelia stali symptomatickými, no za cenu plodnosti hostiteľov.

Okrem toho, že *Wolbachia* bola v hre predstavená ako prostriedok boja proti patogénom, bola tu demonštrovaná aj jej schopnosť manipulácie. Pôsobením beta žiarenia hlasivkový parazit aj *Wolbachia* zmutovali. Mutácia baktérie *Wolbachia* donútila ženské parazity, aby podstúpili partenogenézu, formu asexuálnej reprodukcie, čo ich viedlo k produkcii väčšieho počtu samičích parazitov, ktoré by *Wolbachia* mohla infikovať.

Druhy
-----

* *Candidatus Wolbachia bourtzisii* Ramirez-Puebla a kol. 2015
* *Candidatus Wolbachia brugii* Ramirez-Puebla a kol. 2015
* *Candidatus Wolbachia collembolicola* Ramirez-Puebla a kol. 2015
* *Candidatus Wolbachia ivorensis* Ehounoud a kol. 2016
* *Wolbachia melophagi* (Nöller 1917) Philip 1956 (schválené zoznamy 1980)
* *Candidatus Wolbachia multihospitum* Ramirez-Puebla a kol. 2015
* *Candidatus Wolbachia onchocercicola* Ramirez-Puebla a kol. 2015
* *Wolbachia pipientis* Hertig 1936 (schválené zoznamy 1980)

Referencie
----------

1. ↑  Ioannis Eleftherianos, Jaishri Atri, Julia Accetta a Julio C. Castillo. *Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?* [online]. frontiersin.org, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
2. ↑  TAYLOR, M.J. (2003), Wolbachia in the Inflammatory Pathogenesis of Human Filariasis. Annals of the New York Academy of Sciences, 990: 444-449.
3. ↑  John H. Werren. *BIOLOGY OF WOLBACHIA* [online]. sas.rochester.edu, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
4. ↑   *Wolbachia infections are distributed throughout insect somatic and germ line tissues* [online]. sciencedirect.com, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
5. ↑  Peng, Yu & Nielsen, John & Cunningham, John & McGraw, Elizabeth. (2008). Wolbachia Infection Alters Olfactory-Cued Locomotion in Drosophila spp. Applied and environmental microbiology. 74. 3943-8. 10.1128/AEM.02607-07
6. ↑   *Complex environmental drivers of immunity and resistance in malaria mosquitoes* [online]. royalsocietypublishing.org, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
7. ↑   *Wolbachia infection increases recapture rate of field-released Drosophila melanogaster* [online]. link.springer.com, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
8. ↑   *PLOS Pathogens* [online]. journals.plos.org, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
9. ↑   *The endosymbiont Wolbachia increases insulin/IGF-like signalling in Drosophila* [online]. royalsocietypublishing.org, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.
10. ↑   *Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?* [online]. frontiersin.org, [cit. 2023-01-11]. Dostupné online.

Externé odkazy
--------------

* Virtuálne múzeum baktérií
* Výskumný portál *Wolbachia* v Národnej vedeckej nadácii
* World Mosquito Program
* Boj s dengue
* Vplyv wolbachie na somatické tkanivá
* "Wolbachia"
* Wolbachia vo fikcií
* Ďalšie články
* *Projekt Wolbachia* na Vanderbilt University
* Obrázky wolbachie