List – miesto kde prebieha 99,9 % fotosyntézy u rastlín.
**Fotosyntéza** (z gréc. *fós* = svetlo, *synthesis* = viazanie) je biochemický proces zachytávania energie slnečného žiarenia a jej využitie na fixáciu oxidu uhličitého v zelených rastlinách a niektorých prokaryotoch za vzniku sacharidov. Je druh asimilácie oxidu uhličitého.

Pri fotosyntéze sa v bunkách rastlín, rias a niektorých prokaryotov mení prijatá energia svetelného žiarenia plus voda a oxid uhličitý nám vznikajú organické látky z anorganických látok. Organizmy, ktoré zaisťujú svoju potrebu energie pomocou fotosyntézy sa nazývajú autotrofné resp. fotoautotrofné.

Fotosyntéza sa pokladá z hľadiska existencie súčasného života za najdôležitejší proces na Zemi. Pri fotosyntéze sa vytvárajú organické látky, ktoré spotrebúvajú pri svojej výžive heterotrofné organizmy. Fotosyntetizujúce organizmy za rok fixujú cca 17,4×1010 ton uhlíka. Súbežne s procesom väzby CO2 sa do atmosféry uvoľňuje kyslík – v množstve až 5×1010 ton – čím sa udržuje jeho pre život potrebná koncentrácia vo vzduchu.

Z chemického hľadiska sa fotosyntéza vyjadruje všeobecnou rovnicou:

12 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Schéma svetelnej fázy fotosyntézy, ktorá prebieha na membránach tylakoidov vnútri chloroplastov. Transport elektrónu – modrá bodkovaná čiara, transport protónu – červená bodkovaná čiara, Fd – freredoxín
V rastlinách prebiehajú procesy fotosyntézy v dvoch fázach:

1. Svetelná fáza – prebiehajú v nej *primárne fotosyntetické procesy* spojené s príjmom (absorpciou) a premenou svetelnej energie na energiu chemickej väzby.
2. Tmavá fáza – prebiehajú v nej *sekundárne fotosyntetické procesy* spojené s fixáciou uhlíka a premenou anorganického uhlíka (CO2) na organické (sacharidy).

Svetelná fáza
-------------

Nazýva sa tiež fotochemická fáza, pretože počas nej dochádza k fotochemickým dejom. Podmienkou jej priebehu je

* prítomnosť asimilačných farbív (chlorofyl)
* prítomnosť svetelného žiarenia (λ = 400 – 700 nm)
* prítomnosť fotosyntetických enzýmov

V priebehu svetelnej fázy sa zachytáva energia svetelného žiarenia a premieňa sa na energiu chemickej väzby v podobe feredoxínu, adenozíntrifosfátu (ATP) a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADPH). Všetky tri látky sa potom môžu využívať ako zdroj energie pre tmavú fázu fotosyntézy (tvorbu cukrov), alebo aj v iných chemických procesoch, akými sú asimilácia dusíka a síry.

Fotosyntéza v rastlinách
------------------------

Tento proces prebieha v dvoch podobách:

* cyklická fosforylácia
* necyklická fosforylácia

### Cyklická fosforylácia

Cyklická fosforylácia predstavuje primitívnejší fotofosforylačný mechanizmus. Uskutočňuje ju súbor pigmentov a proteínov nazývaný fotosystém I, ktorý je aktivovaný najmä fotónmi s vlnovou dĺžkou do 700 nm. Aktívnym pigmentom je komplex chlorofylu a1 naviazaného na proteín P-700. Tento komplex sa nazýva aj *pasca na svetlo* a je schopný absorbovať fotóny.

Absorbované kvantum energie fotónu sa uvoľňuje a prenesie sa fotosystémom I na proteín P-700. Z molekuly chlorofylu a1 sa uvoľní energeticky bohatý elektrón, ktorý sa zachytí v sústave prenášačov a prechádza z vyššej energetickej hladiny na nižšiu a postupne energiu kvanta uvoľňuje. Uvoľnená energia sa využije na aktívny transport protónu (H+) cez membránu dovnútra tylakoidu. Protóny nahromadené v tylakoide sa vracajú von z neho do stromy cez transmembránový enzým ATP syntetázu. Tento enzým katalyzuje fosforylačnú reakciu ADP na ATP:

ADP + Pi → ATP
* ADP – adenozíndifosfát
* Pi – anorganický fosfát (PO43−)
* ATP – adenozíntrifosfát

Energie zbavený elektrón sa po ukončení cyklu vracia späť do elektrónovej medzery na komplexe P-700, preto sa tento proces nazýva cyklická fosforylácia alebo fotofosforylácia. Produktom cyklickej fosforylácie je ATP, ale žiadne NADPH, takže cyklická fosforylácia sama o sebe nie je schopná viazať a poskytovať dostatočnú energiu pre tmavú fázu fotosyntézy.

### Necyklická fosforylácia

Uskutočňuje ju **fotosystém II**, v ktorom sa nachádza chlorofyl a2-P-680, ktorý je taktiež pascou na fotóny.

Princíp je podobný, len energia elektrónu vyrazeného z molekuly chlorofylu a2 sa využije na premenu vodíkového katiónu H+ na vodíkový radikál H0, ktorý sa pripojí na koenzým NADP

*NADP + 2H+ → NADPH + H+*
NADPH + H+ je redukčné činidlo potrebné v Calvinovom cykle.

Vodík sa uvoľňuje pri neprestajnom štiepení vody (H2O) na ióny, ktorý sa deje vplyvom svetelného žiarenia a pigmentovej skupiny, tento proces sa nazýva **fotolýza vody**

*2H2O → 2OH- +2H+*
Len čo sa katióny vodíka spotrebujú rozštiepi sa ďalšia molekula vody. Z hydroxidového iónu OH- sa odníma elektrón, ktorý cez sústavu prenášačov putuje do elektrónovej medzery, ktorú zapĺňa. Ale je to už iný elektrón ako ten čo sa uvoľnil z chlorofylu, preto sa nazýva tento dej **necyklický**.

Vzniká tu energia na syntézu ATP z čoho vyvodzujeme, že je to **fotofosforylácia**.

OH- sa pri odnímaní elektrónu mení na hydroxidový radikál, ktorý reaguje s ďalším radikálom v tzv. **hillovej reakcii** za vzniku kyslíka (O2)

*2OH + 2OH → 2H2O + **O2***
Výsledkom necyklickej fosforylácie je ATP, O2 a NADPH + H+

### Biochemická fáza, syntetická fáza, tmavá

Komplex enzymatických reakcií, ktoré nevyžadujú prítomnosť svetla a pri ktorých energia ATP je využitá na fixáciu CO2 a jeho premenu na sacharidy. Je to cyklický proces prebiehajúci v stróme chloroplastov.

**Podmienky:**

Je potrebné

* CO2
* ATP,
* organický substrát tzv. akceptor (látka, ktorá viaže CO2)
* prítomnosť špecifických enzýmov
* redukčné činidlo NADPH + H+
* chloroplasty

CO2 sa môže zapojiť do metabolizmu tromi cestami podľa typu rastlín:

#### Rastliny C3

Schéma Calvinovho cyklu (tmavej fázy fotosyntézy C3 rastlín)
Patrí sem väčšina rastlín mierneho pásma. Je to nevýhodnejší proces ako u rastlín C4, lebo v priebehu fotosyntézy majú rastliny otvorené prieduchy a preto vytvorené organické látky (OL) môžu byť hneď rozkladané v procese **fotorespirácie**. Majú cyklus karboxylových kyselín – **Calvinov-Bensonov cyklus**.

Princíp:

1) **karboxylácia**

Tu vstupuje CO2, viaže sa na akceptor ribulózy – 1,5 bifosfát (RuBP), vznikne nestály šesťuhlíkatý produkt, ktorý sa vzápätí rozpadne na dve molekuly trojuhlíkatej kyseliny ⇒ názov rastlín C3.

2) **redukcia**

Tu vstupuje redukčné činidlo NADPH + H+. Časť (1/6) z produktu, ktorý vznikne sa zúčastňuje na tvorbe sacharidov, ďalšia časť 5/6 putuje do tretej fázy.

3) **regenerácia**

5/6 prvotného produktu sa využije na regeneráciu akceptora ribulózy – 1,5 bisfosfátu. Vzniknutá glukóza sa ukladá do zásoby podľa druhu bunky vo forme sacharózy, škrobu alebo sa z nej vytvoria tuky a bielkoviny.

##### Rastliny C4

Schéma transportu uhlíka v C4 rastlinách, tvz. **Hatch-Slackov cyklus**
Základný enzým fotosyntézy, Rubisco, neviaže len CO2, ale môže viazať aj vzdušný kyslík (tento proces nazývame fotorespirácia). Viazanie vzdušného kyslíka je pre rastliny nežiaduce, pretože pritom dochádza ku strate energie. Pomer CO2 : O2, ktorý je viazaný Rubiscom závisí od ich pomeru v atmosfére. Čím je viac CO2, tým je tmavá fáza fotosyntézy efektívnejšia. Preto si niektoré rastliny vytvorili mechanizmus, ktorým dokážu lokálne naakumulovať CO2, potlačiť fotorespiráciu a tým zvýšiť efektivitu svojej fotosyntézy. Keďže CO2 trasportujú vo forme 4-uhlíkatých látok (napr. kyseliny jablčnej = malát), nazývame takéto rastliny C4-rastlinami.

Sú to hlavne tropické a subtropické rastliny a niektoré jednoklíčnolistové rastliny napr. kukurica, proso ale aj cukrová trstina. Majú odlišnú anatomickú stavbu listu, majú **2 druhy chloroplastov**:

a) mezofylové – viažu účinne CO2 na vonkajšej strane

b) chloroplasty pošiev cievnych zväzkov – spracúvajú CO2 a umožňujú ekonomickejšie využitie CO2

Tieto rastliny majú tzv. cyklus dikarboxylových kyselín – **Hatch-Slackov cyklus**.

1) **karboxylácia**

Prebieha v mezofylových chloroplastoch. Prvým akceptorom CO2 je fosfoenolpyruvát, ktorý sa mení postupne na oxalacetát zvaný taktiež malát. Tu vznikajú 4. uhlíkaté kyseliny čo má za pomenovanie týchto rastlín C4.

2) **redukcia**

Je to v podstate Calvinov cyklus, pôsobením enzýmu sa z malátu, ktorý prechádza do chloroplastov pošiev cievnych zväzkov odštepuje CO2 a viaže na ribulózo – 1,5 bisfosfát a prebieha Calvinov cyklus.

3) **regenerácia**

Odštiepením CO2 z malátu vzniká produkt pyruvát, ktorý prechádza späť do mezofylových chloroplastov a prostredníctvom enzýmu sa mení na akceptor Fosfoenolpyrulát.

##### Rastliny CAM

Cyklus je charakteristický pre sukulenty (púštne rastliny). Je ten istý ako u C4 rastlín ale prejavujú rytmus deň a noc v dôsledku výkyvu teplôt.

**noc**: Musia vytvoriť rezervu CO2 vo forme malátu alebo oxalacetátu a prebieha Hatch-Slackov cyklus. Prieduchy sú otvorené a prebieha výmena plynov.

**deň**: Keďže ATP a NADPH + H+ sú k dispozícii len za svetla prebieha cez deň Calvinov cyklus. Prieduchy sú zatvorené, čím sa zabraňuje k strate vody v rastline vyparovaním.

Činitele ovplyvňujúce intenzitu fotosyntézy
-------------------------------------------

### Svetlo

Graf absorpcie chlorofylu
Svetlo je primárnym zdrojom energie pre fotosyntézu. Dôležitá je jeho kvalita (farba), intenzita a čas pôsobenia. Orgánom fotosyntézy pri rastlinách je list, absorbuje až 2 – 3 % svetla, zvyšok prepúšťa alebo odráža, len niektoré zelené riasy absorbujú až 20 % slnečného žiarenia ako napr. chlorela.

Maximum absorpcie svetla pripadá na vlnové dĺžky okolo 640 – 700 nm, čo je červené svetlo. Listy dobre absorbujú ešte modré svetlo vlnových dĺžok 430 – 460 nm, čo zodpovedá absorpcii chlorofylu ako hlavného fotosyntetického farbiva. Ostatné vlnové dĺžky môžu rastliny absorbovať vďaka rôznym prídavným farbivám. Ich zastúpenie v listoch je však menšie a aj efektivita využitia takto absorbovaného svetla vo fotosyntéze je nižšia.

### Oxid uhličitý

Koncentrácia oxidu uhličitého (CO2) v ovzdušie ovzduší je 0,03 %. Táto zložka atmosféry je základom výživy celého organického sveta. Jeho množstvo sa v ovzduší zvyšuje produkciou baktérií, rozkladom organických látok, dýchaním a spaľovaním fosílnych palív. Vyššia koncentrácia CO2 znamená aj väčšiu efektivitu fotosyntézy (hlavne pri C3 rastlín), ale zrýchlenie fotosyntézy je často len dočasné a to kvôli iným faktorom, ktoré na ňu vplývajú (napr. dostupnosť minerálnych látok, hlavne dusíka).

### Voda

Voda (H2O) je dôležitá pre život samotného fotosyntetizujúceho organizmu, ale aj ako dôležitý donor elektrónov v priebehu fotosyntetickej reakcie. Z vody pochádza aj kyslík, ktorý sa pri fotosyntéze uvoľňuje. Ak je nedostatok vody, neprebieha  fotolýza vody, rastlina zatvára prieduchy a tak obmedzí prísun CO2. Neprebiehajú deje fotosyntézy, zníži sa množstvo ATP rastlina vädne a neskôr môže uhynúť.

### Teplota

Fotosyntéza sa uskutočňuje v rozmedzí teplôt, ktoré znášajú bielkoviny a pri ktorých nemrzne voda (0 °C až 40 °C). Pri vyšších alebo nižších teplotách fotosyntéza neprebieha.

Efektivita fotosyntézy je podmienená aj typom rastliny. Vo všeobecnosti je pre ihličnany ideálna teplota v rozmedzí 15;°C až 25;°C, zatiaľ čo pre listnaté stromy mierneho pásma je ideálne teplota v rozmedzí 20;°C až 30;°C.

Optimum teploty pre fotosyntézu C3 rastlín je obvykle nižšie ako pri C4 rastlín. Preto sú C4 rastliny v prírode výraznejšie zastúpené v teplých zemepisných šírkach.

Kyslík ako jed pre rastliny
---------------------------

Zelené farbivo chlorofyl produkuje pri slnečnom žiarení nielen tripletový kyslík, ale napomáha tiež premene vylučovaného kyslíku z tripletového stavu na stav singletový. Keďže singletový kyslík oxidačne rozkladá listovú zeleň a ďalšie zložky rastlinnej bunky, predstavuje pre rastliny jed. Rastlina sa bráni vlastnou ochrannou látkou beta-karoténom, ktorý priebežne deaktivuje tento rastlinný jed. Syntéza beta – karoténu sa na jeseň spomaľuje a v dôsledku zvyšujúceho sa oxidačného rozkladu listovej zelene sme svedkami každoročne sa opakujúcich nádherných farieb listnatých stromov jesennej prírody.

Referencie
----------

1. ↑  MUCK, Alexander. *Základy strukturní anorganické chemie*. 1. vyd. Praha : Academia, 2006. 508 s. ISBN 80-200-1326-1.

Pozri aj
--------

* Fyziológia rastlín
* Fotoperiodizmus

Iné projekty
------------

Commons
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Fotosyntéza**

Externé odkazy
--------------


|  |  |
| --- | --- |
| Portal | Chemický portálBiologický portál |

* Fotosyntéza PDF (1,23MB)