Etymológia slova
----------------

Lišajník je latinsky, francúzsky aj anglicky *lichen*, nemecky však atypicky *Flechte*. Základom pre románske a ďalšie názvy je pravdepodobne grécke *leichen*, ktoré pochádza zo slovesa *leichein*, lízať. Pôvodne sa anglické lichen používalo pre machorasty, prvé použitie v dnešnom zmysle slova bolo zaznamenané v roku 1715.

Symbiotický vzťah
-----------------

Symbióza lišajníkov je pomerne svojrázny spôsob súžitia dvoch alebo viacerých odlišných biologických druhov. Táto symbióza sa nazýva lichenizmus. Symbiotickú povahu lišajníkov objavil v roku 1867 Švajčiar Simon Schwendener a trvalo takmer sto rokov, kým vo vedeckej obci definitívne vymizli námietky proti tomuto faktu. Posledná práca popierajúca lišajníky ako symbiotické asociácie bola uverejnená v roku 1953.

Tá z mykobionta, hubovej časti, ktorou môže byť vreckatá (*Ascomycota*) alebo vzácne aj bazídiová (*Basidiomycota*) huba, a z fotobionta. Fotobiont, čiže fotosyntetizujúca časť lišajníka, môže byť jednobunková alebo vláknitá riasa, ale asi v 8 percentách aj prokaryotická sinica (*Cyanobacteria*, tvorí tzv. *cyanolišajníky*). Z rias sú fotobiontmi najčastejšie zelené riasy (*Chlorophyta*). Riasa rodu *Trebouxia* je pravdepodobne najčastejším fotobiontom lišajníkov, pretože je súčasťou asi 2/3 všetkých lišajníkov (podľa iných zdrokov ale len 20 %, uvádzajú sa aj iné čísla). Ďalej sú známe riasy z rodov *Coccomyxa* a *Trentepohlia*. 

Niekedy však lišajníky obsahujú aj úplne odlišné skupiny rias. Poznáme niekoľko žltozelených rias (*Xanthophyceae*) a v jednom prípade dokonca aj hnedú riasu. V priebehu dlhej fylogenézy spoločného zväzku sa vyvinula vzájomná závislosť huby a riasy v lišajníku, takže dnes len ojedinele žijú niektoré riasy a sinice tvoriace lišajníky samostatne. Tieto výnimky patria napríklad do rodov *Trentepohlia* a *Nostoc*.

Rozlišujeme dva základné typy vzájomných vzťahov medzi mykobiontom a fotobiontom, mutualistický a poloparazitický.

### Mutualistický vzťah

Sinica *Hyella caespitosa* v lišajníku *Pyrenocollema halodytes* (hýfy sú na tomto obrázku nevýrazné)
Obaja partneri v mutualistickom vzťahu si navzájom poskytujú výhodné služby. Fotobiont poskytuje organické látky, ktoré vyrobil fotosyntézou, huba anorganické látky: vodu, vhodné prostredie pre rast a výmenu plynov. Situácia je však veľmi komplikovaná – pravdepodobne existujú rôzne prechody medzi mutualizmom a ďalšími typmi vzťahov, ako je komenzalizmus a parazitizmus. 

Zdá sa, že mykobiont má zo symbiotického zväzku väčší prospech. V tomto zmysle sa niekedy uvažuje, že je fotobiont len „zajatcom" huby, ktorá ho vysáva, ale pritom sa snaží neusmrtiť fotobiont. Takýto vzťah sa nazýva kontrolovaný parazitizmus. Niekedy preto býva toto spolužitie opisované skôr ako vzájomné získavanie než ako spolupráca.
Všeobecne možno povedať, že najmierumilovnejšia je huba v tých lišajníkoch, ktoré žijú na extrémnych stanoviskách (napr. holé skaly). Na týchto miestach totiž na sebe fotobiont a mykobiont závisia oveľa viac. Takýto vzťah sa niekedy opisuje ako *hladová symbióza*.

### Poloparazitický vzťah

V poloparazitickom vzťahu pôsobí mykobiont fotobiontovi újmu, môže spôsobiť jeho čiastočné alebo úplné odumretie. Neexistuje však presná hranica medzi poloparazitickým vzťahom a stavom, kedy huba úplne parazituje na riase (ako napr. algikolná *Epigloea*) alebo sa na jej odumretých tkanivách vyživuje saprofyticky. U niektorých kôrovitých lišajníkoch dokonca huba svojimi chemickými látkami rozriedi stenu riasy a vstupuje dovnútra svojimi haustóriami.

### Zvláštne prípady

Existuje mnoho druhov lišajníkov, ktoré sa odchyľujú od klasického vzoru, opísaného vyššie. 

Niekedy je pomer biomasy mykobionta a fotobionta obrátený – riasa výrazne prevláda nad hubou. Napríklad chaluha druhu *Ascophyllum nodosum* je posiata drobnými plodnicami symbiotickej vreckatej huby *Mycosphaerella ascophylli*. Huba žije v medzibunkových priestoroch chaluhy. Časť vedcov sa domnieva, že táto huba pomáha riase prekonávať nepriaznivé podmienky za odlivu. Podobne je na tom hnedá riasa *Pelvetia canaliculata*. Tento špecifický vzťah medzi hubou a riasou sa nazýva *fotomykobióza*. Podobný vzťah tvorí riasa *Desmococcus vulgaris*, ktorá rastie na kôre stromov a býva často asociovaná s podhoubím húb. S arbuskulárnou mykorízou hraničí zvláštny symbiotický zväzok huby *Geosiphon pyriformis* z oddelenia Glomeromycota so sinicami rodu *Nostoc*. Niekedy je považovaný za jediný známy lišajník z tohto oddelenia, inokedy sa *Geosiphon* opisuje skôr ako huba, ktorá stratila schopnosť klasickej mykorízy a vytvorila náhradný symbiotický vzťah so sinicami. Existujú aj huby, ktoré môžu tvoriť lišajník s rôznymi druhmi fotobiontov. Dva lišajníky s rovnakým mykobiontom a rôznym fotobiontom sa nazývajú fototypy (fotomorfy). Vznikajú tak lišajníky, ktoré niekedy dokonca majú rôzný vzhľad. Niektoré druhy laločníku (*Sticta*) tvoria s určitým fotobiontom kríčkovitú stielku, s iným zase stielku lupeňovitú.

Občas býva partnerov viac než dvaja. Asi 500 druhov lišajníkov priberá do asociácie druhého fotobionta, jeden z nich však väčšinou dominuje. Druhý, menej početný fotobiont sa väčšinou nachádza v ostrovčekoch alebo v tzv. cefalodiách na povrchu. Niekedy môžu byť fotobionti až traja. Existujú aj lišajníky s viac ako jedným mykobiontom. Druhá huba sa označuje ako parasymbiont či ako *lichenikolná huba*. Niekedy tieto huby pôsobia deštruktívne na celú stielku, inokedy sa len priživujú. Objavujú sa stále nové lichenikolné huby, v súčasnosti poznáme približne 1000 druhov lichenikolných húb. Zásluhou viacčlenných vzťahov môže vzniknúť lišajník, ktorý obsahuje napríklad dva mykobionty a dva fotobionty.

Stielka
-------

Dutohlávka horská (*Cladonia stellaris*), kríčkovitá stielka
Telo lišajníku je stielka, zložená z (väčšinou z jedného jedinca) huby (tzv. mykobiont) a z miliónov jedincov fotosyntetických mikroorganizmov (tzv. fotobionta). Stielka lišajníku je vo väčšine prípadov usporiadaná a riasa sa v nej vyskytuje v gonídiovej vrstve (bežne „riasová vrstva") pod kôrovou hubovou vrstvou na povrchu lišajníku.

### Vonkajší vzhľad stielky

Existuje niekoľko foriem stielky lišajníkov:

* **kôrovitá** – pevne zrastá s podkladom, často obrastá skaliská aj borku stromov, mnohé z nich patria medzi mikrolišajníky; napr. zemepisník mapovitý (*Rhizocarpon geographicum*), ktorý prirastá celou plochou k skalnému podkladu
* **lupeňovitá** – stielky priliehajú k podkladu len čiastočne, sú od podkladu oddelitelné; napr. terčovka bublinatá (*Hypogymnia physodes*);
* **kríčkovitá** – z jedného miesta vyrastajú dlhé (až metrové) stielky; napr. dutohlávka sobia (*Cladonia rangiferina*), ktorá býva vetvená, odstáva od podkladu a tvorí „kríček";
* **vláknitá** – stielka je tvorená dlhými vláknami; napr. povrazovka (*Usnea*).
* **slizovitá** – má rôsolovitú konzistenciu a obyčajne neurčitý tvar, napr. rod *Collema*.

Stielka niektorých druhov lišajníkov je dvojtvárna (dimorfná), kombinuje v sebe viac druhov stielok. Príkladom je rod dutohlávka (*Cladonia*), ktorý sa síce považuje za kríčkovitý lišajník, ale v skutočnosti výrazná kríčkovitá stielka vyrastá z druhej, lupeňovitej časti na povrchu pôdy.

### Anatómia lišajníku

Prierez heteromerickou stielkou bežného lišajníku. Skladá sa z dvoch vrstiev kôry (typickej pre kôrovité druhy), uprostred ktorej je dreň s riasovou vrstvou
Lišajník s nápadnými plodnicami (apotécií, ktoré obsahujú askospóry) slúžiace na rozmnožovanie mykobionta, spravidla však vo vnútri obsahujúce aj fotobionta
Anatómia lišajníkov je značne závislá od mykobionta, ktorý utvára väčšinu stielky, ale aj od fotobionta. Pokiaľ mykobiont môže spolupracovať s viacerými druhmi fotobiontov, vznikajú často aj veľmi rozdielne stielky, rozlíšiteľné voľným okom.

Niektoré lišajníky majú úplne primitívnu, takmer nepravidelnú stielku. Označuje sa ako homeomerická stielka a má ju napr. rod *Collema*. Takáto stielka máva vďaka slizu siníc slizovitú konzistenciu, niekedy je ale naopak práškovitá a rozpadavá.

Lišajníky sú bežne rozlíšiteľné na niekoľko vrstiev a vytvárajú tzv. heteromerickú stielku. Na jej povrchu sa nachádza ochranná vrstva kôry, tvorená hubovými vláknami mykobionta so zhrunutými bunkovými stenami, čiže hubovým pletivom zvaným pseudoparenchým. Z tejto vrstvy niekedy vyrastajú plodnice huby, slúžiace na pohlavné rozmnožovanie mykobionta (pozri obrázok). Pod ňou leží úzka vrstva zelených fotosyntetizujúcich buniek obalených hubovými vláknami, čo je jediná vrstva fotobionta. Toto pletivo je voľné, plektenchymálne. Pod ňou sa nachádza dreň, tvorená mykobiontom a slúžiaca ako zásobáreň vody. Pod dreňovou vrstvou sa niekedy vyskytuje ďalšia vrstva spodnej kôry, alebo riziny (príchytné korienky, niekedy tiež nazývané rizoidy) Spodná kôrová vrstva máva v sebe trhliny, určené na výmenu plynov. 

Guľovité útvary na povrchu niektorých lišajníkov (napr. u niektorých štítnatcov rodu *Peltigera*) sa nazývajú cefalódium. Tieto útvary sa objsvujú najmä u lišejníkov s viacčlennými vzťahmi. Hostia totiž druhého fotobionta, sinicu (veľmi často rodu *Nostoc*), ktorý má za úlohu fixovať zo vzduchu dusík. 

Hubové vlákna tvoria haustóriá, ktorými huby vysávajú z fotobiontov živiny. Haustóriá však do buniek rias prenikajú len u lišajníkov s kôrovitou stielkou. U kríčkovitých a lupeňovitých stielok sa vlákna iba omotávajú okolo buniek fotobionta.

### Rast a vek

Lišajníky sa považujú za najpomalšie rastúce organizmy, napriek tomu, že v slovenských podmienkach rastú takmer celý rok (aj pod bodom mrazu). Najpomalšie rastú druhy s kôrovitou stielkou, napríklad zemepisník mapovitý (*Rhizocarpon geographicum*) rastie rýchlosťou 0,06 až 1 mm za rok. Dutohlávka rastie rýchlejšie, asi 2,5 mm za rok, niektoré lupeňovité a kríčkovité lišajníky rastú až 15 mm/rok To je dôležité napríklad pre správne vyhodnotenie bioindikácie pomocou lišajníkov (pozri nížšie). 

Na druhej strane sa lišejníky dožívajú veľmi vysokého veku. Epifytické druhy žijú niekoľko desiatok rokov, saxikolné druhy (tiež epilitické, rastúce na kameňoch) sa dožívajú aj niekoľko sto rokov. Vek stielok lišajníka zemepisného v najvyšších českých pohoriach sa odhaduje na 200 – 400 rokov, niektoré arktické lišajníky však dosahujú vek až 4000 rokov (porovnateľné s tismi a sekvojami).

Rozmnožovanie
-------------

Dva hlavné spôsoby rozmnožovania lišajníkov. Nepohlavne sa rozmnožujú fragmentáciou stielky, pohlavne len huba vďaka plodniciam (tu apotécium)
Lišajníky sa rozmnožujú predovšetkým vegetatívne. Dôvodom je pravdepodobne to, že huby sa vo väčšine prípadov nezaobídu bez svojho fotobionta. Niekedy vzniká nový lišajník jednoduchou fragmentáciou stielky na niekoľko častí. Hlavými mechanizmami vegetatívneho rozmnožovania sú ale tzv. izídie a sorédiá, ktoré vznikajú fragmentáciou stielky. Izídie sú dobre viditeľné výrastky stieloky, ktoré sa odlupujú od materskej stielky a dorastajú na nového jedinca. Sorédiá sú malé (pod 1 mm) a vznikajú ako prášok na tzv. soraloch, miestach, kde nie je stielka lišajníku prikrytá kôrou.

Niekedy dochádza k pohlavnému rozmnožovaniu samotnej huby pomocou plodníc s výtrusmi. Plodnice síce niekedy obsahujú fotobionta, ale ten sa väčšinou s výtrusmi nešíri. Výnimkou sú rody *Endocarpon* a *Staurothele*, ktoré sú v symbiotickom zväzku s tzv. hymeniálnymi riasami. Bunky týchto rias sú v hymenofore (výtrusorodej vrstve) spoločne s výtrusmi húb a spoločne sa šíria vetrom alebo vodou.

Poznáme viacero druhov plodníc, z ktorých sú najbežnejšie tri: apotécium, peritécium a pyknídium. Apotéciové plodnice bývajú vyduté a otvorené nahor, ale nemusí to byť pravidlom. Medzi vreckami sú zvláštne sterilné vlákna, tzv. parafýzy, ktoré často obsahujú pigment. Farebnosť apotécií môže byť dôležitá pre determináciu.

Peritécium a pycnídium vyzerajú na prvý pohľad veľmi podobne. V oboch prípadoch ide o dutinky vrastené do stielky lišajníku. Zatiaľčo však peritéciá obsahujú askospóry (podobne ako apotécium), pyknídium obsahuje nepohlavne vznikajúce konídiá (konídiospóry).

Paleontologické nálezy lišajníkov
---------------------------------

Na miestach, kde obyčajne rastú lišajníky, vznikajú fosílie len vzácne. Napriek tomu poznáme z Južnej Afriky nálezy už zo starších starohôr, ktoré pripomínajú primitívne lišajníky. Za najstarší nález skutočného lišajníku sa považuje lišajník z mladšieho devónu z lokality v Škótsku, jeho vek sa odhaduje na 400 miliónov rokov. Kandidátom na lišajník sú aj podobne staré, záhadné fosílie *Spongiophyton* a *Nematothallus*.

Klasifikácia lišajníkov
-----------------------

Huba rodu *Lichenomphalia*, ktorá tvorí bazídiolišajníky
Lišajníky sa vždy opisujú podľa mykobionta, podľa pravidla „jedna huba – jeden lišajník". Poznáme 13 500 – 17 000 lichenizovaných húb. Vo veľkej väčšine prípadov sú to vreckaté huby (*Ascomycot*a), ale vzácne (2 %) aj bazídiové huby (*Basidiomycota*). Preto sa predpokladá, že sa lichenizmus vyvinul nezávisle od seba najmenej dvakrát: raz u vreckatých a druhýkrát u bazídiových húb. Zdá sa, že niektoré lišajníky však patria aj do ďalšieho oddelenia *Deuteromycota*.

### Askolišajníky

Lišajníkov tvorených vreckatou hubou (**askolišajníkov**) je 98 %. Asi polovica všetkých známych vreckatých húb je lichenizovaná. Najviac lišajníkov patrí do triedy *Lecanoromycetes* a v rámci tejto triedy predovšetkým do podtriedy *Lecanoromycetidae*. Podľa dostupných štúdií, založených na fylogenetickej príbuznosti, sa rozlišujú tri základné rady:

* rad *Lecanorales*, napr. diskovka bublinatá (*Hypogymnia physodes*)
* rad *Peltigerales*, napr. *Peltigera canina*
* rad *Teloschistales*, napr. Diskovník múrový (*Xanthoria parietina*)

Poznáme však aj ďalšie skupiny askolišajníkov, zaraďované buď tiež do triedy *Lecanoromycetes* (podtriedy *Ostropomycetidae*, *Acarosporomycetidae*), alebo aj celkom iných taxonomickcýh skupín (napr. *Lichinomycetes*, *Arthoniomycetes*, *Dothideomycetes*).

### Bazídiolišajníky

Niektoré lišajníky, tzv. bazídiolišajníky, patria do radov *Agaricales* a *Aphyllophorales* z oddelenia bazídiových húb. Sem patrí hlavne rod *Lichenomphalia*. Tieto huby vytvárajú stielky, z ktorých vyrastajú veľmi nápadné plodnice v klasickom zmysle slova. Pomerne známá je *Multiclavula mucida*.

Referencie
----------

*Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Lišejník na českej Wikipédii (číslo revízie nebolo určené).*

1. ↑  Online Etymology Dictionary. *termín lichen*. [s.l.] : Douglas Harper, 2001. Dostupné online.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
3. ↑  PALICE, Zdeněk; HALDA, Josef P. Neviditelný svět mikrolišejníků. *Živa*, 2005, roč. LIII, čís. 2, s. 57–59. Dostupné online. ISSN 0044-4812.
4. 1 2 3 4  Thomas N. Nash. *Lichen Biology*. [s.l.] : Cambridge University Press, 1996. Dostupné online. ISBN 0521459745. S. strany: 315. (anglicky)
5. ↑  The Delwiche Lab. *Photosynthetic Life, Heterokontophyta III — Xanthophyceae & Eustigmatophyceae* [online].. Dostupné online. (anglicky)
6. 1 2  Monterey Bay Aquarium Research Institute. *Caloplaca coralloides lichen symbiosis* [online]. [Cit. 2008-10-28]. Dostupné online. Archivované 2008-04-15 z originálu. (anglicky)
7. 1 2 3 4 5 6 7  Ivan Čepička, Filip Kolář, Petr Syněk. *Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008*. [s.l.] : NIDM ČR, Praha, 2007. Dostupné online. S. strany: 87.  Archivované 2008-09-20 na Wayback Machine
8. ↑  Neil A. Campbell, Jane B. Reece. *Biologie*. [s.l.] : Computer press, Praha, 2006. S. strana 1332.
9. ↑  Otomar Rabšteinek, Miroslav Poruba, Josef Skuhrovec. *Lišejníky, mechorosty a kapraďorosty ve fotografii*. Praha : Státní zemědělské nakladatelství, 1987. S. strana: 224.
10. 1 2  M. Sedlářová, M. Vašutová. *Lichenes* [online].. Dostupné online.
11. ↑  Stanislav Rosypal. *Nový přehled biologie*. [s.l.] : Scientia, 2003. S. strana 797.
12. 1 2 3 4 5 6 7  Jaroslav Klán. *Co víme o houbách*. Praha : Státní pedagogické nakladatelství, 1989. S. strany: 310.
13. 1 2  Gordon Ramel. *Lichen Reproductive Structures* [online].. Dostupné online. (anglicky)
14. ↑   *Fossil Record of Lichens* [online]. University of California; Museum of Paleontology. Dostupné online. (anglicky)
15. 1 2  François, et al. Lutzoni. *Evolution of lichens; Consequences of mutualism (lichenization) on the phylogeny and diversification of Ascomycetes* [online]. Department of Biology, Duke University, Durham: Francois Lutzoni's Lab, [cit. 2009-03-23]. Dostupné online. Archivované 2008-10-11 z originálu. (anglicky)
16. ↑  Ondřej Zicha. *Biolib – Lichens (lišejníky), sekce taxonomie* [online].. Dostupné online. (anglicky)
17. ↑  David S. Hibbett. *A higher-level phylogenetic classification of the Fungi* [online]. Mycological research, [cit. 2009-03-23]. Dostupné online. Archivované 2010-06-10 z originálu. (anglicky)
18. ↑  The Field Museum. *Myconet* [online]. [Cit. 2009-03-23]. Dostupné online. Archivované 2009-03-18 z originálu. (anglicky)
19. ↑  LUTZONI, François; KAUFF, Frank; COX, Cymon J, et al. Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits. *American Journal of Botany*, 1. október 2004, roč. 91, čís. 10, s. 1446–1480. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1446. (po anglicky)

Iné projekty
------------

CommonsWikislovník
* Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému **Lišajník**
* Spolupracuj na Wikislovníku Wikislovník ponúka heslo ****Lišajník****