Brassinolid, prvý objavený brassinosteroid
**Brassinosteroidy** sú rastlinné hormóny, medzi ktoré boli oficiálne zaradené na konferencii v Japonsku v roku 1998.

Objavil ich J. W. MITCHELL v roku 1970 v peľovom extrakte repky olejovej (*Brassica napus*), ktorý stimuloval rast rastlín fazule. Článok bol uverejnený vo vedeckom časopise Nature. Aktívnu zložku izolovali v Northen Regional Research Center v roku 1979 a bola nazvaná brassinolid. Ďalší brassinosteroid, castasteron bol objavený v roku 1982 v gaštanovníku (*Castanea crenata*). Do roku 2000 bolo už známych 56 rôznych brassinosteroidov, a ukázalo sa, že sú v rastlinách všeobecne rozšírené.

Výskyt brassinosteroidov
------------------------

Brassinosteroidy sa pravdepodobne nachádzajú vo všetkých druhoch rastlín, keďže zatiaľ boli potvrdené vo všetkých skúmaných rastlinách. Nachádzajú sa vo veľmi nízkych koncentráciách v nadzemnej časti rastlín, najviac v peli (1-100ng/g čerstvej váhy) a mladých častiach výhonku. V menšej miere sú prítomné aj v starších častiach rastlín a v koreňoch.

Brassinosteroidy sú evolučne staré látky, pretože boli nájdené aj v riasach (*Hydrodictyon reticulatum*), v machoch aj v prasličkách. Najrozšírenejším brassinosteriodom je castasteron, brassinolid a typhaesteron.

Tvorba brassinosteroidov v rastlinách
-------------------------------------

Biosyntetickú dráhu tvorby brassinosteroidov môžeme rozdeliť na dve fázy. V prvej fáze sa tvoria základné rastlinné steroly, zo sqalénu. Prvým cyklickým prekurzorom je cykloartenol, ktorý sa potom mení na campesterol. Campesterol je dôležitou súčasťou bunkových membrán, kde ovplyvňuje ich tekutosť, priepustnosť ako aj aktivitu enzýmov a prenášačov signálov, ktoré sú uložené v membránach.

Druhá fáza biosyntézy zahrňuje premenu campesterolu na brasinolid, alebo na niektorý z ďalších brassinolidov.

Účinky brassinosteroidov
------------------------

Brassinosteroidy ovplyvňujú množstvo procesov, vrátane delenia buniek, rastu a rozmnožovania rastlín. 

### Vplyv na rast

Brassinosteroidy vplývajú pozitívne na delenie buniek. Pravdepodobne majú vplyv na expresiu regulačných bielkovín bunkového cyklu, ktoré sa nazývajú cyklíny, ako aj na expresiu ďalších génov, ktoré sú potrebné pre úspešný priebeh S-fázy bunkového cyklu.

Brasinosteroidy väčšinou podporujú predlžovací rast buniek nadzemnej časti rastliny, pričom vplývajú na transport vody akvaporínmi, aktivitu vakuolárnej H+ ATP-ázy, a hyperpolarizujú bunkovej membrány. 

V koreňoch stimulujú brassinosteroidy rast iba pri veľmi nízkych koncentráciách (v prípade *Aradidopsis thaliana* <1 nM), kým vyššie koncentrácie rast koreňov inhibujú. Brassinosteroidy tiež spolupracujú s auxínom pri gravitropickom zakrivení koreňov.

### Vplyv na diferenciáciu buniek

Brassinosteroidy podporujú tvorbu ciev, najmä xylému.

### Kvitnutie, oplodnenie, klíčenie semien

Brassinosteroidy môžu indukovať kvitnutie, podporujú prerastanie peľového vrecúška bliznou a tak podporujú oplodnenie. V peli sa brassinosteroidy nachádzajú v relatívne najväčších koncentráciách, a preto v ňom boli aj prvýkrát objavené. Väčšie koncentrácie brassinosteroidov obsahujú aj semená niektorých rastlín, kde podporujú ich klíčenie.

### Odolnosť proti abiotickým stresorom

#### Teplotný stres

Brassinosteroidy chránia rastliny pred poškodením teplom aj chladom. Pri nízkych teplotách zabraňujú inhibícii fotosyntézy, podporujú rast buniek, a stabilizujú bunkovú membránu a osmotické procesy v bunkách. Naopak, pri vysokých teplotách brassinosterody zvyšujú množstvo antioxidačných enzýmov (zvyšujú tak odolnosť proti reaktívnym formám kyslíka) a heat-shock proteínov. Majú ochranný vplyv na syntézu bielkovín.

#### Sucho

Brassinosteroidy pôsobia proti zvyšovaniu hladiny etylénu a kyseliny abscisovej vyvolanej vplyvom stresu zo sucha. Podporujú tiež príjem vody cez akvaporíny a zvyšujú membránovú stabilitu buniek. Význam brassinosteroidov pri strese vyvolanom suchom potvrdzuje aj to, že pri porovnávaní vplyvu dvoch obrôd pšenice, reagovala odolnejšia odroda na 28-homobrassinolid výraznejšie, ako citlivá odroda.

### Odolnosť proti patogénom

Účinok brassinosteroidov pri zvyšovaní odolnosti rastlín proti patogénom je zatiaľ málo prebádaná oblasť. Ukazuje že brassinosteroidy zlepšujú odolnosť rastlín proti mnohým patogénom akými sú vírusy (napr. proti vírusu tabakovej mozaiky), baktérie (napr. *Pseudomonas syringae* na tabaku alebo *Xanthomonas oryzae* na ryži) ale aj huby (napr. *Oidium* sp. *Verticilium* sp. alebo *Phytophtora infestans*). Mechanizmus pôsobenia brassinosteroidov je pritom pravdepodobne odlišný od mechanizmu, akým pôsobí systémová získaná rezistencia (SAR) a nekoreluje s obsahom kyseliny salicylovej v rastlinách. Na druhej strane 24-epibrassinolid zvyšuje v zemiakových hľuzách obsah fenolických látok a terpenoidov, čo zlepšuje ich odolnosť proti *Phytophtora infestans*.


|  |  |
| --- | --- |
|  | Chemický portálBiologický portál |