**Puž, pužnica, kohlea,** (lat. ***cochlea***) je organ čula sluha, smešten u unutrašnjem uvu koji se sastoji iz tri kanala savijen u obliku spirale sličane puževoj školjci (lat. *canalis spiralis cochleae* ) - po kojoj je i dobio naziv. Puž se sastoji od tri cevi ili stepeništa (skala); vestibularnog (tremnog) stepeništa (lat. *scala vestibuli*)), središnjeg stepeništa (lat. *scala media*) i bubnog stepeništa (lat. *scala tympani*). Tremno i središnje stepenište (skala) su odvojene tremno-vestibularnom ili Rajsnerovom membranom, a skala timpani i središnja bazilarnom membranom. Na površini bazilarne membrane nalazi se Kortijev organ, koji se sastoji od niza ćelija osetljivih na mehaničke nadražaje. Te ćelije su u stvari završni receptorni organi, koji stimulisani zvučnim talasima stvaraju živčane impulse.

Građa
-----

Puž polazi sa prednje-donjeg zida vestibuluma-trema, i ide prema dole i napred, a zatim zavija prema gore i nazad dva i po puta pri čemu se svaki zavoj sužava i odmiče u spoljnu stranu. Takvim tokom puž dobija oblik konusa na kojem opisujemo bazu, koja je okrenuta prema unutra i vrh, kupu puža koja je okrenuta prema spolja.

Unutrašnjost konusa puža ispunjava stožer koji takođe ima oblik konusa sa bazom prema unutra i vrhom (apeks). Stožer sa kojeg polazi koštana pločica zvana pločica stožera. Baza stožera projektuje se u fundus meatus acusticus internus u području aree kohlee. Stožer je pun kanalića, od kojih svaki odgovara jednom otvoru u traktusa spiralis foraminosus. Ovi kanalići završavaju na bazi koštane spiralne pločice u spiralnom kanalu stožera, u kojem je smešten spiralni ganglion puža. Spiralni kanal je koštanom pločom koja se zove lat. *lamina spiralis osea* nepotpuno podeljen na dva dela i to tremnua skalu i timpaničnu skalu. Potpunu podelu vrši pužni kanal koji leži u srdnjoj skali. Koštana spiralna pločica u području kupue završava sa hamulusum spiralne pločice. Između ovog hamulusa i pločice stožera nalazi se tzv helikotrema preko koje komuniciraju timpanična i tremna skala. U bazalnom delu timpanične skale nalazi se otvor kojim počinje pužni kanal koji se otvara na donjoj strani piramide. Kroz ovaj kanalić prolazi perilimfatični kanal.

Koštani puž
-----------

Puž se sastoji iz tri dela:

1. **Spiralni kanal** — (lat. *canalis spiralis cochleae*)
2. **Stožer** — (lat. *modiolus*)
3. **Koštana spiralna pločica.** — lat. *lamina spiralis osea*

**1. Spiralni kanal** — (lat. *canalis spiralis cochleae*).

Puž je oko 2,25 puta spiralno savijen *(samo kod sisara)* pužni koštani kanal oblika kućice baštenskog puža. Svojom početnom, bazalnom vijugom koja je najšira, i koja odgovara prednjem delu dna unutrašnjeg slušnog kanala, prouzrokuje rtno ispupčenje na medijalnom zidu kavuma - promontorium. Najuži kraj, nazvan je vrhom puža, i okrenut je prema karotidnom kanalu (lat. *canalis caroticus*).

**2. Stožer** — (lat. *modiolus*) -

Stožer ili modiolus je središnji deo puža, oblika šuplje kupe, oko čije osovine se uvijaju spiralni kanal puža i koštana spiralna pločica. Završni listić stožera-modiola (lat. *lamina modioli*) je tanki koštani stubić, kojim se vrh stožera produžuje do pužnog vrha i on gradi osovinu završne vijuge koštanog puža.
Osnova stožera-modiola (lat. *basis modioli*) vodi u plitku šupljinu stožera (lat. *cavum modioli*), na čijem se zidu vidi spiralna rupičasta linija (lat. *tractus spiralis foraminosus*). Osnova stožera, zajedno sa spiralnom rupičastom linijom njegove šupljine, gradi središnji, udubljeni deo (lat. *fossula cochleae*) na prednje-donjem kvadrantu dna unutrašnjeg slušnog kanala (area cochleae). Mnogobrojni sitni otvori spiralne rupičaste linije, zvani stožerski otvori (lat.  *foramina modioli*) vode u uzdužni sistem kanali}a duž osovine (lat. *canales longitudinales modioli*) za vlakna kohlearnog dela živca lica, a delimično i lateralno, u proširenje kanala, koje se ovija oko stožera-modiolusa kao (lat. *canalis spiralis modioli - Rosenthal*), gde je smešten spiralni ganglion (lat. *ganglion spirale - Corti*).

**3. Koštana spiralna pločica** — (lat. *lamina spiralis osea*)

Koštana spiralna pločica polazi sa poda vestibuluma (trema) blizu spoljašnje ivice pužnog recesusa i ima dva dela: 

* pužni ili spiralni deo, dug 25–26 mm i smešten u pužu i
* tremni ili pravi deo dug 4–5 mm, koji ulazi u trem na njegovom prednjem zidu.

Ona pri bazi gde je kanal širi, daleko više štrči u njegov lumen, nego pri vrhu gde je znatno uža.
NJen unutrašnji koštani deo je pričvrćen za modiolus (stožer), koji doseže do dve trećine lumena zavoja (zavoji su kod desnog uva u smeru kazaljke na satu, a kod levog obrnuto).

Spoljašnji deo je membranozni deo i od slobodne spoljašnje ivice je premošćen vezivnim izdankom na spoljašnjem zidu (lat. *ligamentum spirale*) a potom i razapetom poput opne, bazilarnom membranom (lat. *lamina spiralis membranacea - membrana basilaris*). Pošto je ovo rastojanje manje pri bazi, a veće pri vrhu, bazilarna membrana je pri bazi šira, a na vrhu uža.

Na svom bazalnom kraju koštana spiralna cev nosi tremni otvor puža (lat. *apertura vestibularis cochleae*). Obe pregrade, i koštana i membranozna, rastavljaju kanal puža u dva potpuno odvojena prostora: gore, u smeru vrha puža je tremno stepenište - lat. *scala vestibuli*, a dole, u pravcu baze je bubno stepenište - lat. *scala tympani*.

Kohlearni kanal ispod kupule završava slepo kukastim nastavkom, gde je pregrada delimično koštana, a delimično membranozna, ne dopire do kraja i ostavlja na samom vrhu mali otvor okruglog preseka *0,4 mm²*. To je jedino mesto gde gornja i donja polovina komuniciraju međusobno i zove se helikotrema.

### Pužni kanal

Presek kroz pužni kanal
Pužni kanal (lat. *ductus cochlearis*) smešten je u koštanom pužnom (kohlearnom) kanalu i prati njegova 2,5 navoja (odnosno predstavlja donji deo skale ili stepeništa trema -vestibuluma). NJegovih prvih prednjih pet šestina su spiralno zavijene i smeštene u koštanom pužu, dok je njegova zadnja šestina prava i smeštena u tremu (vestibulumu).

NJegov prednji i uži, slepo zatvoreni kraj, leži u završnoj vijugi koštanog puža, i naziva se vrh opnastog puža (lat. *caecum cupulare*). On ograničava u završnoj vijugi puža, zajedno sa konkavnom unutrašnjom ivicom kukastog kraja, spiralne pločice - lat. *hamulus laminae spiralis* i sa završnim listom stožera unutrašnji pužni otvor-helikotrem (lat. *helicotrema*).

Zadnji i znatno širi, slepo zatvoreni kraj pužnog kanala, naziva se tremni (vestibularni) kraj opnastog puža (lat. *caecum vestibulare*). On je pričvršćen uz pužno udubljenje na unutrašnjem zidu trema (vestibuluma) - lat. *recessus cochlearis vestibuli*, a tankim Hensenovim spojnim kanalićem je vezan sa kesicom.

Ova na preseku trouglasta cev i na jednom i na drugom kraju završava slepo. U šupljini koštane spiralne pločice on ispunjava prazninu između njenog spoljnjeg zida i slobodne ivice koštane spiralne pločice, gradeći s tom pločicom potpunu koštanoopnastu pregradu, koja deli ovu {šupljinu na tremno stepenište (lat. *scala vestibuli*) i bubno stepenište (lat. *scala tympani*).

Funkcija
--------

Na početku puža, u njegovoj bazi, nalaze se dva otvora (gornji ovalni i donji okrugli prozor) koja prekrivaju dve male membrane. Na gornjoj membrani (ovalnog prozora), pripojena je jedna od slušnih koščica (uzengija-stapes) i preko nje se vrši zvučna pobuda unutrašnjosti puža. Donja, koja se naziva okrugli prozor, ima pasivnu funkciju.

U unutrašnjosti puž je jednom pregradom uzdužno podeljena na dva glavna dela bazilarnom membanom. Ona deli prostor puža na gornji (tremni) i donji (bubni) deo. U samom vrhu puža između gornjeg i donjeg dela nalazi se otvor (helikotrema), kroz koji tečnost može slobodno da cirkuliše između dva dela unutrašnjeg prostora puža.

<div class="thumbinner" style="width:**Greška u izrazu: Nepoznata riječ „px".**px;"> 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| Zvučni nadražaj preko uzengije na ovalnom prozoru iz srednjeg dospeva u unutrašnje uvo. Pošto je tečnost u unutrašnjosti puža nestišljiva, svako pomeranje ovalnog prozora prema unutrašnjosti puža (crvena strelica) mora da prati odgovarajuće kretanje okruglog prozora prema spoljašnjosti (plava strelica), i obrnuto. Ovakav rad dve membrane (tzv. „puš-pul" - efekat) izaziva oscilacije bazilarne membrane puža i nadražaj zvukom unutrašnjosti puža. |  | Zvučni nadražaj preko uzengije na ovalnom prozoru iz srednjeg dospeva u unutrašnje uvo. Pošto je tečnost u unutrašnjosti puža nestišljiva, svako pomeranje ovalnog prozora prema unutrašnjosti puža (crvena strelica) mora da prati odgovarajuće kretanje okruglog prozora prema spoljašnjosti (plava strelica), i obrnuto. Ovakav rad dve membrane (tzv. „puš-pul" - efekat) izaziva oscilacije bazilarne membrane puža i nadražaj zvukom unutrašnjosti puža. |
| Zvučni nadražaj preko uzengije na ovalnom prozoru iz srednjeg dospeva u unutrašnje uvo. Pošto je tečnost u unutrašnjosti puža nestišljiva, svako pomeranje ovalnog prozora prema unutrašnjosti puža *(crvena strelica)* mora da prati odgovarajuće kretanje okruglog prozora prema spoljašnjosti *(plava strelica)*, i obrnuto. Ovakav rad dve membrane *(tzv. „puš-pul" - efekat)* izaziva oscilacije bazilarne membrane puža i nadražaj zvukom unutrašnjosti puža. |

Zvučni talasi ulaze u tremno stepenište preko baze uzengije (stapesa) na ovalnom prozoru za koji je ona pričvršćena labavom elastičnom vezom (ligamentom). zvučni talas dospeo u srednje uvo pomera bazu uzengije (stapesa) prema unutra i preko ovalnog prozora dospeva u unutrašnje uvo, gde izaziva kretanje tečnosti u tremnom i medijalnom stepeništu što odmah povećava pritisak u celom pužu. 
Kao odziv na zvučni talas javlja se oscilacija (treperenje) bazilarne membrane puža. Oscilacija koje nastanu na njenom početku prenose se u vidu progresivnog talasa koji se kreće duž cele bazilarne membrane. Odziv na zvučnmi talas izazva oscilatornu funkciju njene fizičke strukture i ivične efekate. Ovde se pod ivičnim efektima podrazumeva zategnutost bazilarne membrane.

Pošto je tečnost u unutrašnjosti puža nestišljiva, svako pomeranje ovalnog prozora prema unutrašnjosti puža mora da prati odgovarajuće kretanje okruglog prozora prema spoljašnjosti, i obrnuto. Ovakav rad dve membrane *(takozvani „puš-pul" efekat)* omogućava prenos zvučnih nadražaja u unutrašnjost puža.

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| Putujući talas u pužu |  | Putujući talas u pužu |
| Putujući talas u pužu |

 |
| ***Zvučni talas i procesi na bazilarnoj membrani ;***
*„... Za razumevanje procesa koji se dešavaju pri formiranju zvučne slike veoma je značajno sagledavanje prirode fizičkog procesa na bazilarnoj membrani.* 
*Širina bazilarne membrane nije konstantna. U zoni baze, to jest pri ulazu ona je uža, a širi se ka njenom vrhu. Kao takva, ona predstavlja mehanički sistem koji ima svoje rezonance. One se javljaju poprečno u odnosu na dužinu membrane.* 
*Frekvencija rezonance kontinualno se menja duž njenih 35 mm dužine, a određena je zategnutošću u poprečnom pravcu i drugim mehaničkim svojstvima.* 
*Najviša frekvencija mehaničke rezonance bazilarne membrane je oko 20 kHz i javlja se na samom njenom početku, neposredno pored ovalnog prozora.* 
*Najniža frekvencija rezonance je oko 20 Hz i javlja se na kraju bazilarne membrane, u zoni najudaljenijoj od ovalnog prozora..."* |

*Vibracije koje dospevaju iz srednjeg uva prostiru se duž bazilarne membrane sve do mesta gde se pobudna frekvencija poklapa sa frekvencijom sopstvene mehaničke rezonance membrane. Tu energija talasa pobuđuje njenu sopstvenu rezonancu, što rezultuje maksimalnom amplitudom vibracija. U toj zoni membrane kretanje talasa se zaustavlja, jer sva njegova energija biva apsorbovana od strane rezonantnog procesa membrane. Pri pobudi samo jednom frekvencijom iza tog mesta membrana ostaje u stanju mirovanja. Prema tome, maksimum vibracija pri nekoj zvučnoj pobudi jedne frekvencije javlja se na mestu membrane gde se njena sopstvena poprečna rezonanca poklapa sa pobudnom frekvencijom.*

Sa donje strane bazilarne membrane, čitavom njenom dužinom, nalaze se receptorske ćelije koje reaguju na svaki njen pokret - treperenje. Mehanička pomeranja pri oscilovanju bazilarne membrane izazivaju pobudu senzorskih ćelija, što izaziva odgovarajuću nervnu aktivnost kojom se nervnim putevima nadražaj iz uva prenosi do centara u mozgu. Na osnovu toga centri u mozgu neprekidno dobijaju sliku stanja vibracija cele bazilarne membrane, bez obzira na vrstu nadražaja, a zvučna slika se formira na osnovu takvog kompleta informacija koje dospevaju iz unutrašnjeg uva. Na mestu rezonance reakcija senzora je samo najintenzivnija. Ali informacije mozgu šalju i sve nadražene ćelije srazmerno lokalnom intenzitetu nadražaja. Cetri u mozgu u svakom trenutku imaju sliku i informaciju o oscilatorneoj pobuđenosti bazilarne membrane, na osnovu koje formiraju svest o frekvenciji i drugim karakteristikama primljenog zvuka. Prema tome, fizička zbivanja na bazilarnoj membrani puža ključna su za ukupni proces prijema i „razumevanja" zvuka.

Izvori
------

1. *The Internal Ear or Labyrinth (Auris Interna)* education.yahoo.com
2. Radmila Kovačević, *Čulo sluha,* Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11
3. Slobodanka Lemajić-Komazec *„Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom"* Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011.
4. Arthur C. Guyton John E. Hall *Medicinska fiziologija,* Savremena administracija Beograd 1999 ISBN 86-387-0599-9
5. AKUSTIKA TEMA 9 – *Osnovni principi rada čula sluha* Arhivirano 2011-09-14 na Wayback Machine-u, Pristupljeno 15. 2. 2012

Spoljašnje veze
---------------

***Puž (uvo)*** na Wikimedijinoj ostavi

* () „Šetnja kroz kohleu za profesionalce"[*mrtav link*]
* () Opis unutrašnjeg uva, na sajtu Instituta za molekularnu medicinu Arhivirano 2014-07-30 na Wayback Machine-u
* () Osnovni Fiziologija životinja Arhivirano 2009-07-15 na Wayback Machine-u
* Unutrašnje uvo-Predavanje
* Čulo sluha i čulo za ravnotežu i orijentaciju-Predavanje Arhivirano 2016-04-26 na Wayback Machine-u

| Senzorni sistem - Čulo sluha - uredi |
| --- |
| **Periferno čulo sluha** |
| **Spoljašnje uvo:** Ušna školjka  Spoljašnji slušni kanal    Cerumen
**Srednje uvo:** Bubna opna  Slušne koščice (Čekić, Nakovanj,  Uzengija)  Mišići srednjeg uva  Eustahijeva tuba, Bubna duplja
**Unutrašnje uvo:** Puž (Vestibulum  Polukružni kanalići
Vestibulokohlearni živac |
| **Centralno čulo sluha**
**Mozak:** Kohlearna jedra → Gornje olivarno jedro → Kolikulus inferior → Medijalno kolenasto telo → Primarni slušni centar |