***Gryposaurus*** ("gušter kukastog nosa"; ponekada se netačno prevodi u "gušter-grifon") bio je rod dinosaura hadrosaurida koji su nastanjivali Sjevernu Ameriku prije 83 do 75,5 miliona godina, tijekom kasne krede (kasni santonij - kasni campanij). Sve poznate vrste roda *Gryposaurus* poznate su iz formacije Dinosaur Park u Alberti (Kanada), donje formacije Two Medicine u Montani i formacije Kaiparowits u Utahu (SAD). 

*Gryposaurus* je sličan rodu *Kritosaurus*, pa su se zbog toga godinama smatrali jednim te istim rodom. Rod *Gryposaurus* poznat je iz brojnih lubanja, nekoliko skeleta i još više otisaka kože koji pokazuju da je imao piramidalne krljušti duž srednje linije leđa. Ipak, najlakše se raspoznaje od ostalih hadrosaurida po tome što je imao usku kvrgu na nosu, u obliku luka, koja se često opisuje kao "rimski nos", i koja je možda služila za spolnu identifikaciju ili identifikaciju vrste, a možda i u sukobima među jedinkama te vrste. Budući da je bio velik dvonožan/četveronožan biljojed, dug oko 9 metara, vjerojatno je preferirao staništa blizu rijeka.

Opis
----

Skelet, Utah Museum
*Gryposaurus* je po veličini i građi bio tipičan hadrosaurid; jedan od najboljih primjeraka tog roda, gotovo potpun tipični primjerak vrste *Kritosaurus incurvimanus* (koja se smatra sinonimom za *Gryposaurus notabilis*), potekao je od jedinke duge oko 8,2 metara. Taj primjerak također ima najbolji primjer otiska kože roda *Gryposaurus*, na kojem se prepoznaje da je imao četiri vrste krljušti: piramidalne, grebenaste, školjkaste dužine do 3,8 cm na bokovima i repu; jednoobrazne poligonalne krljušti na vratu i bokovima tijela; i piramidalne strukture, spljoštene od boka do boka, sa užljebljenim stranama, više duge nego visoke i raspoređene po vrhu leđa u jednom središnjem nizu.

Tri poznate vrste roda *Gryposaurus* razlikuju se po osobinama lubanje i donje čeljusti. Izraženi nosni luk koji je prisutan kod ovog roda formiraju sparene nosne kosti. Ako se lubanja gleda sa strane, one ispred očiju prerastaju u zaobljenu grbu, koja je iste visine kao i najviša tačka stražnjeg dijela lubanje. Skelet je vrlo detaljno istražen, što ga čini dobrim referentnim skeletom prilikom istraživanja skeleta drugih dinosaura sa pačjim kljunom.

Klasifikacija
-------------

*Gryposaurus* je bio pripadnik potporodice Hadrosaurinae (koji nisu imali šuplje krijeste na glavi), unutar porodice Hadrosauridae. Izraz "griposaur" se ponekada koristi za dinosaure sa nosnim kostima u obliku luka. Nekada, prije nego što je rod *Tethyshadros* opisan, smatralo se da on također spada u tu grupu (tada je bio poznat pod nadimkom "Antonio"). Jack Horner je za njega stvorio potporodicu Gryposaurinae kao dio veće revizije koja je promovirala status Hadrosaurinae kao porodice, ali taj takson se ne koristi. Pitanje srodstva roda *Gryposaurus* sa drugim hadrosaurima je ionako dvomisleno zbog nedostatka rješenja pitanja kako se on može usporediti s rodom *Kritosaurus*. Trenutno je glavna razlika između ta dva roda lokacija (Alberta i Montana za rod *Gryposaurus*, Novi Meksiko za rod *Kritosaurus*) i starost (*Kritosaurus* potiče iz malo mlađih stijena nego *Gryposaurus*). U drugim pogledima, lubanja *Kritosaurusa* je nepotpuna i nedostaje joj većina kostiju ispred očiju, ali je vrlo slična lubanji *Gryposaurusa*.

Otkriće i historija
-------------------

*G. notabilis* (prvobitno *G. incurvimanus*), prikupljen 1918. godine
*Gryposaurus* se zasniva na primjerku NMC 2278 - lubanji i nepotpunom skeletu koje je George F. Sternberg 1913. pronašao u formaciji Dinosaur Park u Alberti, duž rijeke Red Deer. Taj je primjerak nedugo zatim opisao i imenovao Lawrence Lambe, koji je naglasio njegovu neobičnu krijestu na nosu. Nekoliko godina ranije, Barnum Brown je prikupio i opisao nepotpunu lubanju iz Novog Meksika, koju je priključio rodu *Kritosaurus*. Toj lubanji je nedostajala njuška, koja se raspala na djeliće; Brown ju je restaurirao na osnovu hadrosaurida *Anatotitana*, koji je imao ravnu glavu, a vjeruje se da su neki neobični dijelovi bili dokaz stiskanja. Lambeov opis roda *Gryposaurus* pružio je dokaze da je postojao drugačiji oblik glave, pa je do 1916. lubanja *Kritosaurusa* restaurirana sa nosnim lukom, a i Brown i Charles Gilmore su predložili da su *Gryposaurus* i *Kritosaurus* jedan te isti rod. Mada u to vrijeme ta ideja nije u potpunosti naišla na podršku, zasigurno je bila prisutna, što se može vidjeti u slučaju kada je William Parks gotovo potpunom skeletu iz formacije Dinosaur Park dao naziv *Kritosaurus incurvimanus*, a ne *Gryposaurus incurvimanus* (interesantno je da je ostavio vrstu *Gryposaurus notabilis* u vlastitom rodu). Međutim, tom skeletu nedostaje prednji dio lubanje, upravo na onom dijelu kojim bi se mogao odrediti puni oblik nosnog luka. Objava Lullove i Wrightove utjecajne monografije o hadrosaurima 1942. je za idućih pedeset godina zaključila neslaganje po pitanju rodova *Kritosaurus* i *Gryposaurus* u korist roda *Kritosaurus*. Međutim, revizije tijekom 1990-ih dovele su u pitanje identitet *Kritosaurusa*, koji ima ograničen materijal u odnosu na ostale dinosaura s pačjim kljunom. Tako je *Gryposaurus*, barem privremeno, odvojen od roda *Kritosaurus*.

Lubanja, Royal Tyrrell Museum
Tu situaciju dodatno su zakomplikovali stari prijedlozi nekih autora, kao što je Jack Horner, da je *Hadrosaurus* sinonim bilo za rod *Gryposaurus*, *Kritosaurus* ili za oba. Ta hipoteza najčešće se viđala tijekom kasnih 1970-ih i ranih 1980-ih, a pojavila se i u nekim popularnim knjigama; jedno poznato djelo, *Ilustrirana enciklopedija dinosaura* (*The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs*), koristi rod *Kritosaurus* za kanadske ostatke (*Gryposaurus*), ali u opisu jedne slike identificira skelet vrste *K. incurvimanus* kao skelet *Hadrosaurusa*. Iako je Horner 1979. za određenu lubanju i skelet i još jedan nepotpuniji skelet iz škriljca Bearpaw u Montani (koji se od tada ne spominju u literaturi) koristio novu kombinaciju *Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis*, do 1990. je promijenio svoj stav i bio je među prvima koji su koristili *Gryposaurus* u štampi. Trenutno se smatra da se *Hadrosaurus*, unatoč tome što je poznat iz fragmentarnih ostataka, može razlikovati od roda *Gryposaurus* po razlikama u ramenu i *Os ilii*.

Daljnja istraživanja dokazala su postojanje treće vrste, *G. latidens*, koja potiče iz stijena u Montani, neznatno starijih od klasičnih nalazišta griposaura u Alberti. Zasnovana na dva dijela skeleta koji je 1916. prikupljen za Američki prirodoslovni muzej (American Museum of Natural History), *G. latidens* je također poznata i iz ostataka pronađenih u nakupinama kostiju u nekim sedimentima. Horner, koji je opisao te primjerke, smatra da je to primitivnija vrsta.

U nove ostatke iz formacije Kaiparowits u Utahu, na području nacionalnog spomenika Grand Staircase-Escalante, spadaju i lubanja i nepotpun skelet koji pripadaju vrsti *G. monumentensis*. Lubanja je robustnija nego kod ostalih vrsta, a predentarna kost je imala uvećane šiljke duž gornje granice, gdje je bila osnova kljuna donje čeljusti. Ta nova vrsta znatno je proširila geografsku rasprostranjenost tog roda, a moguće je da je postojala još jedna, lakše građena vrsta. Iz formacije Kaiparowits poznato je više vrsta griposaura, koji se zasnivaju na ostacima lubanja i postkranijalnim ostacima, a bili su veći od svojih dvojnika sa sjevera.

### Vrste

Fosili vrste *G. notabilis*
Primjerak, Universum museum u Ciudad de Mexico
Danas se prepoznaju tri vrste: *G. notabilis*, *G. latidens* i *G. monumentensis*. Tipična vrsta, *G. notabilis*, potiče iz gornjokredskih stijena formacije Dinosaur Park u Alberti (Kanada). Sada se smatra sinonimom za jednu drugu vrstu, *G. incurvimanus*, koja potiče iz iste formacije. Te dvije vrste razlikuju se po veličini nosnog luka (veći i bliži očima kod *G. notabilis*) i po obliku nadlaktice (duža i robusnija kod *G. incurvimanus*). Pronađeno je deset potpunih i dvanaest nepotpunih lubanja vrste *G. notabilis*, zajedno sa postkranijalnim skeletom, kao i dva skeleta sa lubanjama koji su priključeni vrsti *G. incurvimanus*. *G. latidens*, iz kasnosantonijske do ranokampanijske formacije Two Medicine u okrugu Pondera u Montani (SAD), poznat je iz nepotpunih lubanja i skeleta nekoliko jedinki. Njegov nosni luk je izražen kao kod *G. notabilis*, ali se pruža više prema njušci, a zubi su mu primitivniji sa osobinama iguanodontskih zuba. Neslužbeni naziv "Hadrosauravus" je rani, nekorišteni naziv te vrste. *G. monumentensis* je poznat iz jedne lubanje i nepotpunog skeleta iz Utaha.

Fragmentarni ostaci iz Alberte, koji su isprva dobili naziv *Trachodon* (*Pteropelyx*) *marginatus*, ponekada su se svrstavali sa rodom *Kritosaurus* pod hipotezu "*Kritosaurus*=*Gryposaurus*". Taj takson mogao bi biti isti kao *G. notabilis*, ali njihova sinonimnost nije podržana u posljednjoj reviziji. *G. monumentensis* je na drugom mjestu na popisu 10 najinteresantnijih novih vrsta 2008. godine prema International Institute for Species Exploration.

Paleobiologija
--------------

Restauracija glave vrste *G. notabilis*
Kao hadrosaurid, *Gryposaurus* je bio dvonožan/četveronožan biljojed, koji se hranio raznim biljkama. Njegova lubanja imala je posebne spojeve koji su omogućavali pokrete analogne žvakanje, a zubi su se kontinuirano nadomiještali i stotine njih su bili zbijeni u zubne baterije, mada se samo mali broj njih koristio. Biljke je skupljao širokim kljunom, a u ustima ih je zadržavao strukturama sličnim obrazima. Vjerojatno se mogao hraniti vegetacijom od nivoa tla do visine od 4 metra.

Kao i ostali pripadnici Ornithischia iz formacije Dinosaur Park, *Gryposaurus* je živio samo u vremenskom periodu tijekom kojeg su te stijene formirane. Dok je formacija nastajala, došlo je do promjene klime, koja je tada došla pod veći utjecaj mora. *Gryposaurus* se ne može naći u gornjem dijelu formacije, a umjesto njega je prisutan *Prosaurolophus*. Ostali dinosauri koji se mogu naći samo u donjem dijelu te formacije su rogati *Centrosaurus* i dinosaur s pačjim kljunom i šupljom krijestom, *Corythosaurus*. Moguće je da je *Gryposaurus* više volio staništa bliža rijekama.

### Nosni luk

Izražen nosni luk *Gryposaurusa* je, kao i ostale modifikacije u građi lubanje kod dinosaura s pačjim kljunom, možda imao razne društvene funkcije, kao što su identificiranje spola, vrste ili mjesta na hijerarhijskoj ljestvici. Moguće je da je služio i u fizičkim nadmetanjima među pripadnicima te vrste, a možda je imao vreće koje su se mogle napuhati u svrhu vizuelnog i zvučnog signaliziranja. Kod nekih primjeraka je vrh luka grub, što znači da je bio prekriven tvrdom, keratiniziranom kožom, ili da je tu imao neku strukturu od hrskavice.

Izvori
------

1. 1 2  Creisler, Benjamin S. (2007). „Deciphering duckbills". u: Carpenter, Kenneth (ed.). *Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs*. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 185–210. ISBN 0-253-34817-X.
2. 1 2 3 4  Glut, Donald F. (1997). „Gryposaurus". *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 445–448. ISBN 0-89950-917-7.
3. ↑  Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). *Hadrosaurian Dinosaurs of North America*. Geological Society of America Special Paper **40**. Geological Society of America. str. 226.
4. ↑  Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). *Hadrosaurian Dinosaurs of North America*. Geological Society of America Special Paper **40**. Geological Society of America. str. 110–117.
5. 1 2  Lambe, Lawrence M. (1914). „On *Gryposaurus notabilis*, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of *Chasmosaurus belli*". *The Ottawa Naturalist* **27** (11): 145–155.
6. ↑  Parks, William A. (1920). „The osteology of the trachodont dinosaur *Kritosaurus incurvimanus*". *University of Toronto Studies, Geology Series* **11**: 1–76.
7. 1 2 3 4 5 6  Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A (2004). „Hadrosauridae". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (2nd izd.). Berkeley: University of California Press. str. 438–463. ISBN 0-520-24209-2.
8. 1 2 3  Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. (1990). „Hadrosauridae". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (1st izd.). Berkeley: University of California Press. str. 534–561. ISBN 0-520-06727-4.
9. ↑  Glut, Donald F. (2002). *Dinosaurs: The Encyclopedia*. **Supplement 2**. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 79–80. ISBN 0-89950-917-7.
10. 1 2 3 4 5  Horner, John R. (1992). „Cranial morphology of *Prosaurolophus* (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships". *Museum of the Rockies Occasional Paper* **2**: 1–119.
11. 1 2  Kirkland, James I.; Hernández,-Rivera, René; Gates, Terry; Paul, Gregory S.; Nesbitt, Sterling; Serrano-Brañas, Claudia Inés; and Garcia-de la Garza, Juan Pablo (2006). „Large hadrosaurine dinosaurs from the latest Campanian of Coahuila, Mexico". u: Lucas, Spencer G.; and Sullivan, Robert M. (eds.). *Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior*. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, **35**. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 299–315.
12. ↑  Brown, Barnum (1910). „The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus *Kritosaurus*". *Bulletin of the American Museum of Natural History* **28** (24): 267–274.
13. ↑  Brown, Barnum (1914). „Cretaceous Eocene correlation in New Mexico, Wyoming, Montana, Alberta". *Geological Society of America Bulletin* **33**: 355–380.
14. ↑  Gilmore, Charles W. (1916). „Contributions to the geology and paleontology of San Juan County, New Mexico. 2. Vertebrate faunas of the Ojo Alamo, Kirtland and Fruitland Formations". *United States Geological Survey Professional Paper* **98-Q**: 279–302.
15. ↑  Parks, William A. (1919). „Preliminary description of a new species of trachodont dinosaur of the genus *Kritosaurus*, *Kritosaurus incurvimanus*". *Transactions of the Royal Society of Canada, series 3* **13** (4): 51–59.
16. 1 2  Horner, John R. (1979). „Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America". *Journal of Paleontology* **53** (3): 566–577.
17. ↑  Glut, Donald F. (1982). *The New Dinosaur Dictionary*. Secaucus, NJ: Citadel Press. str. 158. ISBN 0-8065-0782-9.
18. ↑  Lambert, David; and the Diagram Group (1983). *A Field Guide to Dinosaurs*. New York: Avon Books. str. 161. ISBN 0-380-83519-3.
19. ↑  Norman, David. B. (1985). „Hadrosaurids I". *The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom*. New York: Crescent Books. str. 116–121. ISBN 0-517-46890-5.
20. ↑  Prieto-Márquez, Alberto; Weishampel, David B.; and Horner, John R. (2006). „The dinosaur *Hadrosaurus foulkii*, from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus" (pdf). *Acta Palaeontologica Polonica* **51** (1): 77–98.
21. ↑  Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). *Hadrosaurian Dinosaurs of North America*. Geological Society of America Special Paper **40**. Geological Society of America. str. 21.
22. 1 2  Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. (2007). „A new species of *Gryposaurus* (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA". *Zoological Journal of the Linnean Society* **151** (2): 351–376. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
23. ↑  Gates, Terry; and Sampson, Scott (2006). „A new species of *Gryposaurus* (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Campanian Kaiparowits Formation of Utah". *Journal of Vertebrate Paleontology* **26** (3, Suppl.): 65A.
24. 1 2 3  Prieto–Marquez, Alberto (2010). „The braincase and skull roof of *Gryposaurus notabilis* (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus". *Journal of Vertebrate Paleontology* **30** (3): 838–854. DOI:10.1080/02724631003762971.
25. 1 2  Ryan, Michael J.; and Evans, David C. (2005). „Ornithischian Dinosaurs". u: Currie, Phillip J. and Koppelhus, Eva. *Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed*. Bloomington: Indiana University Press. str. 312–348. ISBN 0-253-34595-2.
26. ↑  Lambert, David; and the Diagram Group (1990). *The Dinosaur Data Book*. New York: Avon Books. str. 64. ISBN 0-380-75896-2.
27. ↑  Olshevsky, George (1999-11-16). „Re: What are these dinosaurs?". Arhivirano iz originala na datum 2008-06-26. Pristupljeno 2007-05-22.
28. ↑  Lambe, Lawrence M. (1902). „On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)". *Contributions to Canadian Paleontology* **3**: 25–81.
29. ↑  Gilmore, Charles W. (1924). „On the genus *Stephanosaurus*, with a description of the type specimen of *Lambeosaurus lambei*, Parks". *Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series)* **38** (43): 29–48.
30. ↑  „Scientists Announce Top 10 New Species; Issue SOS". *International Institute for Species Exploration*. Newswise. 2008-05-23. Pristupljeno 2009-06-16.
31. 1 2  Hopson, James A. (1975). „The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". *Paleobiology* **1** (1): 21–43.

Vanjske poveznice
-----------------

* *Gryposaurus* na DinoData
* Izvještaj Zavoda za upravljanje zemljištem Arhivirano 2007-08-04 na Wayback Machine-u o lubanjama *Gryposaurusa* iz Nacionalnog spomenika Grand Staircase-Escalante (Utah)

|  |  |
| --- | --- |
| Identifikatori taksona | 
* Wikidata: Q385949
* Wikispecies: Gryposaurus
* EoL: 4531707
* Fossilworks: 53014
* GBIF: 4823293
* IRMNG: 1095993

 |