***Hesperornis***  ("zapadna ptica") je rod vodenih ptica neletačica koje su živjele tijekom perioda kasne krede, između 83,5–78 milijuna godina pne. Jedno od manje poznatih otkrića paleontologa O. C. Marsha tijekom kasnog 19. stoljeća za vrijeme tzv. Ratova kostiju, poslije je postala vrlo važno otkriće što se tiče povijesti ptičje paleontologije. Poznate lokacije na kojima su pronađeni fosili *Hesperornisa* su kasnokredski krečnjak iz Kansasa i morski škriljac u Kanadi. Priznato je devet vrsta, od kojih je osam otkriveno u Sjevernoj Americi i jedna u Rusiji.

Opis
----

Restauracija vrste *H. regalis*
Lubanja
*Hesperornis* je bila velika ptica koja je dostizala dužinu od 1,5 m. Gotovo da i nije imala krila, a u vodi je plivala pomoću svojih snažnih zadnjih nogu. Fosilni ostaci pokazuju da je vjerojatno imala zadebljanja na prstima, a ne kožicu između njih.

Kao i druge mezozojske ptice kao što su *Ichthyornis*, i *Hesperornis* je imala zube u kljunu, kojim je držala plijen. U liniji hesperornitiforma bili su drugačije raspoređeni nego kod ikoje druge poznate ptice; zubi su se nalazili u longitudinalnoj brazdi, a ne u induvidualnim udubinama. To je jedan od primjera konvergentne evolucije, u ovom slučaju sa mosasaurima. Zubi *Hesperornisa* nalazili su se gotovo u cijeloj donjoj čeljusti i u stražnjem dijelu gornje čeljusti. Prednji dio gornje čeljusti i vrh donje nisu imali zube: vjerojatno su umjesto toga formirali kljun. Istraživanja površine kosti pokazala su da se barem na vrhu čeljusti nalazio čvrst kljun od keratina, sličan onome kod današnjih ptica. Na nepcu su se nalazile malene duplje u koje su se zubi donje čeljusti uklapali kada bi ptica zatvorila kljun.

Povijest
--------

Marshova zastarjela rekonstrukcija vrste *H. regalis*, 1880.
Prvi primjerak *Hesperornisa* opisao je Othniel Charles Marsh 1871. godine. Marsh je vodio svoju drugu ekspediciju na zapad, zajedno sa deset studenata. Tim je krenuo prema Kansasu gdje je Marsh već i prije tražio fosile. Osim što je pronašao još kostiju letećeg gmaza *Pteranodona*, Marsh je otkrio skelet "velike fosilne ptice, visoke barem pet stopa". Primjerak je bio velik, nije imao krila i imao je snažne noge, pa je Marsh pretpostavio da je u pitanju bila životinja koja je običavala roniti. Tom primjerku je, međutim, nedostajala glava. Marsh je nazvao tu pticu *Hesperornis regalis*, odnosno "carska zapadna ptica".

Marsh se sljedeće godine vratio na zapad sa manjom grupom i otkrio je još jedan skelet *Hesperornisa*. Taj primjerak je imao dovoljno netaknutu glavu da Marsh primijeti zube u kljunu. Marsh je vidio važne evolutivne implikacije svog fosila sa *Ichthyornisom* (pticom koja je također imala zube), kojeg je otkrio Benjamin Mudge. U jednom članku iz 1873. godine Marsh je objavio da "otkriće ovih interesantnih fosila mnogo pomaže u razlaganju starih distinkcija između ptica i gmazova". Za to vrijeme se Marshov odnos sa njegovim rivalom Edwardom Drinkerom Copeom dodatno zagorčao kada je Cope slučajno dobio nekoliko kutija fosila, zajedno sa pticama sa zubima, koje su bile namijenjene Marshu. Cope je za ptice rekao da su "jednostavno prelijepe", ali ga je Marsh optužio da je ukrao kosti. Do 1873. godine njihove su se nesuglasice pretvorile u otvoreno neprijateljstvo, što je izazvalo tzv, "Ratove kostiju". Mada je Marsh rijetko odlazio na ekspedicije nakon 1873. godine, skupljači koje je on plaćao slali su mu veliki broj fosila. Na kraju je imao dijelove 50 primjeraka *Hesperornisa*, što mu je omogućilo da napravi mnogo snažniju demonstraciju evolutivne veze između gmazova i ptica nego što je to prije bilo moguće.

Klasifikacija i vrste
---------------------

Za ovaj rod je opisano mnogo vrsta, ali su neke poznate od vrlo malog broja kostiju, ili čak iz samo jedne kosti, pa se ne mogu pravilno usporediti sa češćim (ali također nepotpunim) ostacima drugih taksona slične veličine. U mnogim su slučajevima vrsta razdvojene po sedimentima u kojima su nađene, zato što oni potiču iz različitih perioda i lokacija; također se određuju prema veličini tijela.

Prva opisana vrsta, odnosno tipična vrsta, je *Hesperornis regalis*. *H. regalis* je također najbolje poznata vrsta zato što su pronađeni deseci primjeraka (od fragmenata do potpunijih skeleta) u formaciji Niobrara (prije 83,5 - 80,5 milijuna godina). To je jedina vrsta ovog roda za koju je pronađena gotovo potpuna lubanja.

Vrsti *Hesperornis crassipes* naziv je 1876. godine dao Marsh, koji ju je isprva svrstao u drugi rod kao *Lestornis crassipes*. *H. crassipes* je bila veća od *H. regalis*, imala je pet rebara, a ne četiri, i drugačije aspekte što se tiče izgleda prsne kosti i donje kosti noge. *H. crassipes* je poznat iz istog perioda i prostora kao i *H. regalis*. Poznat je jedan nepotpun skelet, koji se sastoji od zuba i dijelova lubanje.

Marsh je izričito nazvao svoju drugu vrstu roda *Hesperornis* 1876. godine prema nepotpunim ostacima kostiju donožja otkrivenih u istim slojevima Niobararske formacije u kojima je otkriven *H. regalis*. Nazvao je tu vrstu *H. gracilis* i ona je poslije imala udjela u izrazito zbunjujućoj taksonomiji jednog primjerka koji će na kraju postati osnova novog roda i vrste *Parahesperornis alexi*. Za tipičnog primjerka vrste *P. alexi* smatralo se da pripada istoj jedinki kao i ostaci *H. gracilis*, tako da kada je Lucas (1903.) dokazao da je prvi primjerak predstavljao vrstu drugog roda, slučajno je iskoristio onaj posljednji primjerak kako bi učvrstio taj novi rod; tako je nastao naziv *Hargeria gracilis*. Drugi autori su poslije ispravili tu grešku i vratili rod *Hargeria* nazad u *Hesperornis* i preimenovali primjerak drugačijeg izgleda u *Parahesperornis*.

Tipični primjerak vrste *H. altus*
Prva vrsta koja nije pronađena u škriljcu formacije Niobarara, *Hesperornis altus*, živjela je prije oko 78 milijuna godina u Montani, a poznata je iz nepotpunog donjeg dijela noge; pronađena je u formaciji Judith River. Mada ju je Marsh isprva svrstao u novi rod *Coniornis*, to se desilo zbog njegovog mišljenja da je *Hesperornis* postojao samo u Kansasu, pa bi po toj logici bilo koja vrsta iz Montane trebala biti svrstana u drugi rod. Većina kasnijih istraživača nije se složila sa ovime, pa su svrstali *Coniornis altus* u isti rod kao i *Hesperornis*, i to kao *H. altus*. U Claggett Shaleu u Montani je pronađena još jedna vrsta. Vrsti *H. montana* je naziv 1915. godine dao Shufeldt, i mada se njen jedini poznati ostatak (jedan leđni kralježak) ne može direktno usporediti sa *H. altus*, Shufeldt i ostali smatraju je odvojenom vrstom zato što je manja.

Nessov i Yarkov su 1993. godine prve ostatke roda *Hesperornis* pronađene izvan Sjeverne Amerike priznali kao novu vrstu. Dali su joj naziv *Hesperornis rossicus*; skelet je bio nepotpun i pronađen je u Rusiji blizu Volgograda. Iz istih naslaga je pronađeno još nekoliko primjeraka koji su priključeni ovoj vrsti. Dug oko 1,4 m, *H. rossicus* je bio najveća vrsta u rodu *Hesperornis* i među najvećim hesperornitima, neznatno manji od kanadskog roda *Canadaga*. Osim po veličini i geografskom položaju na kojem je pronađen, *H. rossicus* se od drugih vrsta roda *Hesperornis* razlikuje po nekoliko osobina donjeg dijela noge i stopala, uključujući i vrlo ravne kosti donožja.

Martin i Lim su 2002. godine formalno priznali nekoliko novih vrsta na osnovu ostataka koji prije nisu bili istraženi ili su bez razmatranja priključani kao ostaci nekih hesperornitiforma iz Sjeverne Amerike. U nove vrste spadali su vrlo maleni *H. mengeli* i *H. macdonaldi*, malo veći *H. bairdi* i vrlo veliki *H. chowi*; svi su pronađeni u formaciji Pierre Shale u Južnoj Dakoti i Alberti, u stijenama koje su nastale prije 80,5 milijuna godina.

Uz to postoje neki nesvrstani ostaci, kao što su SGU 3442 Ve02 i LO 9067t i kosti neke neodređene vrste pronađene blizu Rostova. Prva dva ostatka vjerojatno pripadaju vrsti *H. rossicus*; neki ostaci priključeni tom rodu su se, opet, pokazali kao ostaci nekog prije neodređenog taksona. Vrsta isprva nazvana *H. gracilis* poslije je premještena u monotipični rod *Hargeria*, a ne kraju je svrstana u *Parahesperornis*.

Paleobiologija
--------------

Restauracija, Heinrich Harder
Restauracija skeleta vrste *H. regalis*
*Hesperornis* je bila pretežno morska ptica i nastanjivala je plitka mora Zapadnog unutrašnjeg morskog puta, Turgajskog tjesnaca i pretpovijesnog Sjevernog mora, čije su vode u to vrijeme bile suptropske i tropske, mnogo toplije nego danas. Međutim, neki od najmlađih primjeraka *Hesperornisa* su pronađeni u kontinentalnim slatkovodnim naslagama formacije Foremost, što znači da su se neke vrste *Hesperornisa* možda, barem jednim dijelom, odmaknule od morskih staništa. Uz to, vrsta *H. altus* je pronađena u slatkovodnim naslagama formacije Judith River.

*Hesperornis* se tradicionalno prikazuje sa hodom kao kod plijenora ili gnjuraca, a jedno istraživanje porporcija njihovih udova i strukture njihovog kukovlja potvrđuje tu usporedbu. Po pitanju dužine udova, oblika kostiju kukovlja i pozicije utora za bedrenu kost, *Hesperornis* je naročito sličan velikom plijenoru (*Gavia immer*), pa se vjerojatno kretao vrlo slično i na kopnu i u vodi. Kao i plijenori, *Hesperornis* je vjerojatno odlično ronio, ali je na kopnu bio pomalo nespretan.

Mlade jedinke ovog roda su rasle brzo i kontinuirano, što je slučaj kod današnjih ptica, ali ne i pripadnika Enantiornithes.

Vjerojatno se hranio ribama, školjkama i belemnitima.

U popularnoj kulturi
--------------------

*Hesperornis* se pojavio u ZF televizijskoj seriji Primeval. Također se pojavljuje u BBC-jevoj seriji Morska čudovišta (*Sea Monsters*) u kojoj je plijen raznim velikim grabežljivcima. Na kraju, pojavljuje se i u filmu Morska čudovišta National Geographic Society-a.

Prikazana je u TV seriji *Vlak dinosaura*.

Bilješke
--------

1. ↑  Discussed in detail by Marsh (1880) and Gregory (1952).
2. ↑  Heironymus, T.L. and Witmer, L.M. (2010). "Homology and evolution of avian compound rhamphothecae." *The Auk*, **127**(3): 590-604.
3. ↑  Elzanowski, A. (1991). "New observations on the skull of *Hesperornis* with reconstructions of the bony palate and otic region." *Postilla*, **207**: 1-20.
4. ↑  Thomson, 191.
5. ↑  Thomson, 193.
6. 1 2  Holtz, Thomas R. Jr. (2011) *Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,* Winter 2010 Appendix.
7. 1 2  Wallace, 86.
8. ↑  Thomson, 226.
9. ↑  Wallace, 87.
10. ↑  Wallace, 132.
11. ↑  Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." *High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology*, **21**: 421-437. DOI:10.1007/978-1-4020-9053-0
12. ↑  Marsh, O.C. (1876). "Notice of new Odontornithes." *The American Journal of Science and Arts*, **11**: 509-511.
13. ↑  Bell, A. and Everhart, M.J. (2009). "A new specimen of *Parahesperornis* (Aves: Hesperornithiformes) from the Smoky Hill Chalk (Early Campanian) of Western Kansas." *Transactions of the Kansas Academy of Science*, **112**(1/2): 7-14.
14. ↑  Shufeldt, R.W. (1915b). "Fossil birds in the Marsh Collection of Yale University." *Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences*, **19**: 1-110.
15. ↑  Martin, L.D. (1984). "A new hesperornithid and the relationships of the Mesozoic birds." *Transactions of the Kansas Academy of Science*, **87**(3/4): 141-150.
16. ↑  Shufeldt, R.W. (1915a). "The fossil remains of a species of *Hesperornis* found in Montana." *The Auk*, **32**(3): 290-284.
17. ↑  Kurochkin, (2000). "Mesozoic birds of Mongolia and the former USSR." Pp. 533-559 in Benton, Shishkin, Unwin and Kurochkin (eds.). *The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia.*
18. ↑  Martin, L. and Lim, (2002). "New information on the hesperornithiform radiation." Pp. 113-124 in Zhou and Zhang (eds.), *Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Beijing*.
19. 1 2  Rees and Lindgren (2005).
20. ↑  Mortimer (2004)
21. ↑  Hills, et al. (1999).
22. ↑  Fox, R.C. (1974). "A middle Campanian, nonmarine occurrence of the Cretaceous toothed bird *Hesperornis* Marsh." *Canadian Journal of Earth Sciences*, **11**: 1335-1338.
23. ↑  Reynaud (2006).
24. ↑  Chinsamy, et al. (1998).

Izvori
------

* Chinsamy A, Martin, Larry D. & Dobson, P. (1998): Bone microstructure of the diving *Hesperornis* and the volant *Ichthyornis* from the Niobrara Chalk of western Kansas. *Cretaceous Research* **19**(2): 225-235. DOI:10.1006/cres.1997.0102 (HTML abstract)
* Everhart, Mike (2007): Oceans of Kansas: *Hesperornis regalis* Marsh 1872 - Toothed marine birds of the Late Cretaceous seas Arhivirano 1999-10-06 na Wayback Machine-u. Version of 2006-DEC-12. Retrieved 2007-AUG-23.
* Gregory, Joseph T. (1952): The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, *Ichthyornis* and *Hesperornis*. *Condor* **54**(2): 73-88. PDF fulltext Arhivirano 2011-06-06 na Wayback Machine-u
* Hills, L. V.; Nicholls, E. L.; Núñez-Betelu, L. "Koldo" M. & McIntyre, D. J. (1999): *Hesperornis* (Aves) from Ellesmere Island and palynological correlation of known Canadian localities. *Canadian Journal of Earth Sciences* **36**(9): 1583-1588. HTML abstract Arhivirano 2007-03-11 na Wayback Machine-u
* Marsh, Othniel Charles (1880): *Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America*. Government Printing Office, Washington DC.
* Mortimer, Michael (2004): The Theropod Database: Phylogeny of taxa. Retrieved 2008-AUG-14.
* Rees, Jan & Lindgren, Johan (2005): Aquatic birds from the Upper Cretaceous (Lower Campanian) of Sweden and the biology and distribution of hesperornithiforms. *Palaeontology* **48**(6): 1321–1329. DOI:10.1111/j.1475-4983.2005.00507.x

* Reynaud, F. (2006). "Hind limb and pelvis proportions of *Hesperornis regalis*: A comparison with extant diving birds." *Journal of Vertebrate Paleontology*, **26**(3): 115A.

* Thomson, Keith Stewart (2008). *The Legacy of the Mastodon: The Golden Age of Fossils in America*. Yale University Press. ISBN 0-300-11704-3.

* Wallace, David Rains (1999). *The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age*. Houghton Mifflin Books. ISBN 0-618-08240-9.

Eksterni linkovi
----------------

* Eastern Kentucky University: Closeup of *Hesperornis* skull Arhivirano 2013-12-20 na Wayback Machine-u. Retrieved 2007-NOV-04.
* savageancientseas.com: Forward view of *H. regalis* skeleton in diving pose Arhivirano 2006-05-17 na Wayback Machine-u. Note relalistic position of legs and toe rotation. Retrieved 2007-NOV-04.
* UC Davis: Moveable 3D rendering of patella (kneecap) of *Hesperornis* sp. Arhivirano 2012-02-09 na Wayback Machine-u. Digitized from KUVP PU17193. Requires Java, IFC or 3DC plugin. Retrieved 2007-NOV-04.

***Hesperornis*** na Wikimedijinoj ostavi