***Ardipithecus*** je fosilni pripadnik Homininae. Još uvijek nije sigurno ustvrđeno u kojem je ovaj rod srodstvu sa ljudskim precima, te da li je bio pripadnik tribusa Hominini ili ne. U literaturi su opisane dvije vrste: *A. ramidus*, koja je živjela prije oko 4,4 milijuna godina tokom ranog pliocena, i *A. kadabba*, koja potiče iz stijena starosti oko 5,6 milijuna godina (kasni miocen).

*Ardipithecus ramidus*
----------------------

Karta sa mjestima otkrića.
*A. ramidus* je dobio naziv u rujnu 1994. godine. Prvi pronađeni fosil datiran je na osnovu stratigrafske pozicije između dva različita vulkanska sloja, starijeg GATC-a (Gaala Tuff Complex) i DABT-a (Daam Aatu Basaltic Tuff) na starost od oko 4,4 milijuna godina. Naziv *Ardipithecus ramidus* većinom potiče iz afarskog jezika, u kojem *Ardi* znači "tlo/pod" (posuđeno iz semitskog korijena bilo u amharskom ili arapskom), a *ramid* znači "korijen". *Pithecus* na grčkom znači "majmun".

Kao i većina hominida, ali za razliku od svih prethodno priznatih hominina, imao je palac prilagođen za kretanje po drveću. Nije potvrđeno koliko ostale osobine njegovog skeleta odražavaju i prilagodbu dvonožnom kretanju na tlu. Kao i kasniji hominini, *Ardipithecus* je imao reducirane očnjake.

Istraživački tim pod vođstvom Tima Whitea je između 1992. i 1993. godine otkrio prve fosile vrste *A. ramidus* - sedamnaest fragmenata, uključujući i lubanju, donju čeljust, zube i kosti ruke iz Afarskog trokuta u riječnoj dolini Srednji Awash u Etiopiji. Kasnije, 1994. godine, otkriveno je još fragmenata, s kojima je poznato 45% cjelokupnog skeleta. Ti fosili isprva su opisani kao ostaci neke vrste *Australopithecusa*, ali White i njegovi kolege kasnije su objavili bilješku u istom časopisu u kojoj su priključili taj fosil novom rodu, *Ardipithecus*. Između 1999. i 2003. godine, multidisciplinarni tim pod vođstvom Sileshija Semawa otkrio je kosti i zube devet jedinki vrste *A. ramidus* na zapadnoj granici Afarskog trokuta. Starost fosila procjenjuje se na između 4,35 i 4,45 milijuna godina.

*Ardipithecus ramidus* je imao malen mozak, zapremine između 300 i 350 cm3. Bio je neznatno manji nego kod današnjeg bonoboa ili ženke čimpanze, ali mnogo manji nego kod australopitekina kao što je Lucy (~400 do 550 cm3) i tek oko 20% veličine mozga današnjeg *Homo sapiensa*. Kao i obične čimpanze, *A. ramidus* je imao mnogo veći podgriz nego današnji ljudi.

Zubi vrste *A. ramidus* nisu imali specijalizaciju prisutnu kod ostalih velikih majmuna, što ukazuje na to da je bila generaliziran svejed i voćojed, sa ishranom u kojoj se nije mnogo oslanjala na lišće, vlaknasti biljni materijal (korijenje, lukovice itd.) ili tvrdu i abrazivnu hranu. Veličina gornjeg očnjaka mužjaka nije se mnogo razlikovala od onog kod ženki. Njihovi gornji očnjaci bili su manje oštri nego kod današnjih čimpanzi djelomično zbog njihove smanjene veličine, jer se veći gornji očnjaci okluzijom oštre o zube u donjoj čeljusti. Osobine gornjeg očnjaka kod *A. ramidus* u kontrastu su sa spolnim dimorfizmom prisutnim kod današnjih čimpanzi, gdje mužjaci imaju znatno veće i oštrije gornje očnjake od ženki.

Manje izraženi gornji očnjaci kod vrste *A. ramidus* koriste se za izvođenje zaključaka o društvenom ponašanju te vrste i starijih hominida. Naročito se koristi da bi se ukazalo na to da je posljednji zajednički predak hominida i afričkih velikih majmuna bio karakterističan po relativno niskom nivou agresije između mužjaka i grupa. To je izrazito različito od društvenog ponašanja kod današnjih čimpanzi, gdje je agresija između mužjaka i različitih grupa naročito visoka. Istraživači su u istraživanju iz 2009. izjavili da ta situacija "čini čimpanze modelom ponašanja za drevne hominide."

*A. ramidus* se pojavio nakon posljednjeg zajedničkog pretka ljudi i čimpanzi te stoga ne može u potpunosti biti predstavnik tog zajedničkog pretka. Unatoč tome, na nekoliko je načina različit od čimpanzi, što ukazuje na to da se zajednički predak razlikovao od današnjih čimpanzi. Nakon što su se linija ljudi i čimpanzi odvojile, i jedna i druga su prošle kroz znatne evolutivne promjene. Stopala potonjih specijalizirana su za kretanje po drveću; stopala vrste *A. ramidus* su bolje prilagođena hodanju. Očnjaci vrste *A. ramidus* su manji i jednake veličine i kod ženki i kod mužjaka, što ukazuje na reduciran konflikt među mužjacima, povećano vezivanje unutar parova i više ulaganja u potomke. "Prema tome, fundamentalne promjene u reprodukciji i društvenom ponašanju vjerovatno su se pojavile kod hominida dugo prije nego što su imali velik mozak i počeli koristiti kamene alate," zaključio je istraživački tim.

### Ardi

Odljev Ardijinih kostiju prstiju.
1. listopada 2009. paleontolozi su službeno obznanili otkriće relativno potpunog skeleta vrste *A. ramidus*, koji je iskopan 1994. godine. Fosil predstavlja ostatke ženke od 50 kg, malog mozga, nazvane "Ardi", a uključuje i većinu lubanje i zuba, kao i karlicu, ruke i stopala. Otkriven je u Afarskoj pustinji u Etiopiji, na nalazištu poznatom kao Aramis u regiji Srednjeg Awasha. Radiometrijsko datiranje slojeva vulkanskog pepela oko naslaga ukazuju na to da je Ardi živjela prije oko 4,4 milijuna godina. Drugi, međutim, sumnjaju u ispravnost te procjene. Fleagle i Kappelman predlažu da je regija u kojoj je Ardi pronađena teška za datiranje radiometrijskim postupkom, te smatraju da bi se starost Ardi trebala smanjiti na 3,9 milijuna godina.

Znanstvenici koji su opisali taj fosil smatraju da on baca svjetlo na stadij ljudske evolucije o kojem se malo znalo, više od milijun godina prije Lucy (*Australopithecus afarensis*), ikonskog kandidata za ranog ljudskog pretka, koja je živjela prije 3,2 milijuna godina, a otkrivena je 1974. godine, samo 74 km od mjesta otkrića Ardi. Međutim, budući da Ardijin skelet nije stariji od najranijih fosila *Australopithecusa* za više od 200 000 godina, te bi zapravo mogao biti mlađi od njih, neki istraživači sumnjaju da on može predstavljati direktnog pretka *Australopithecusa*.

Neki istraživači na osnovu oblika karlice i udova i prisustva oprečnog palca zaključuju da je "Ardi" bila fakultativni (neobavezni) dvonožac: da se na tlu kretala na dvije noge, ali na drveću na sve četiri. *A. ramidus* je imao slabije razvijenu sposobnost hodanja od kasnijih hominida i nije mogao daleko hodati i trčati. Zubi ukazuju na svežderstvo i više su generalizirani nego kod današnjih velikih majmuna.

*Ardipithecus kadabba*
----------------------

Fosili vrste *Ardipithecus kadabba*.
*Ardipithecus kadabba* je "poznat samo iz fosiliziranih zuba i djelića kostiju skeleta", a smatra se da je star oko 5,6 milijuna godina. Opisuje se kao "vjerovatni predak" vrste *A. ramidus*. Iako se isprva smatrala podvrstom vrte *A. ramidus*, antropolozi Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa i Tim D. White su 2004. godine objavili članak u kojem uzdižu *A. kadabba* na nivo vrste na osnovu novootkrivenih zuba iz Etiopije. Ti zubi pokazuju "primitivnu morfologiju i obrazac trošnje", što ukazuje na to da je *A. kadabba* odvojena vrsta od *A. ramidus*.

Naziv vrste potiče od afarske riječi za "primitivnog pretka porodice".

Način života
------------

Struktura nožnih prstiju i karlice vrste *A. ramidus* ukazuju na to da se ona kretala uspravno.

Prema Scottu Simpsonu, fosilni ostaci iz Srednjeg Awasha ukazuju na to da su i *A. kadabba* i *A. ramidus* živjele u staništu koje je bilo "mozaik šuma i travnjaka sa obližnjim jezerima, močvarama i izvorima," ali potrebno je još istraživanja kako bi se ustvrdilo koje je stanište u Goni *Ardipithecus* preferirao.

Alternativni pogledi
--------------------

Istraživači izvan izvorne (2009) grupe koja je pružila opis još uvijek nisu istražili fosile *Ardipithecusa*, a paleobiologija i srodstvo tih stvorenja postalo je predmet kontroverze. Skeptici tvrde da se mnoge od njegovih osobina, navodno sličnih onima kod hominina, pojavljuju drugdje među živućim, kao i izumrlim primatima, te da dostpuni dokazi ne podržavaju tvrdnju o njegovom statusu hominina i o njegovom načinu kretanja.

Izvori
------

1. 1 2 3  Stanford, Craig B. (2012). „Chimpanzees and the Behavior ofArdipithecus ramidus\*". *Annual Review of Anthropology* **41**: 139. DOI:10.1146/annurev-anthro-092611-145724. »Is Ardipithecus a hominin?—that question will likely dominate the paleoanthropological debate over this fossil taxon for years to come.«
2. ↑  Perlman, David (July 12, 2001). „Fossils From Ethiopia May Be Earliest Human Ancestor". National Geographic News. Pristupljeno July 2009. »Another co-author is Tim D. White, a paleoanthropologist at UC-Berkeley who in 1994 discovered a pre-human fossil, named Ardipithecus ramidus, that was then the oldest known, at 4.4 million years.«
3. 1 2 3 4 5 6  White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday (2009). „*Ardipithecus ramidus* and the Paleobiology of Early Hominids". *Science* **326** (5949): 75–86. Bibcode 2009Sci...326...64W. DOI:10.1126/science.1175802. PMID 19810190.
4. ↑  DOI:10.1038/371306a0  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
5. ↑  Tyson, Peter (October 2009). „NOVA, Aliens from Earth: Who's who in human evolution". PBS. Pristupljeno 2009-10-08.
6. 1 2 3  „New Fossil Hominids of Ardipithecus ramidus from Gona, Afar, Ethiopia". Arhivirano iz originala na datum 2008-06-24. Pristupljeno 2009-01-30.
7. ↑  Indiana University News Release. „Anthropologists find 4.5 million-year-old hominid fossils in Ethiopia". Arhivirano iz originala na datum 2009-02-14. Pristupljeno 2009-01-30.
8. ↑  Suwa, G et al.; Asfaw, B.; Kono, R. T.; Kubo, D.; Lovejoy, C. O.; White, T. D. (2 October 2009). „The *Ardipithecus ramidus skull* and its implications for hominid origins". *Science* **326** (5949): 68, 68e1–68e7. Bibcode 2009Sci...326...68S. DOI:10.1126/science.1175825. PMID 19810194.
9. 1 2  Suwa, G et al.; Kono, R. T.; Simpson, S. W.; Asfaw, B.; Lovejoy, C. O.; White, T. D. (2 October 2009). „Paleobiological implications of the *Ardipithecus ramidus* dentition". *Science* **326** (5949): 69, 94–99. Bibcode 2009Sci...326...94S. DOI:10.1126/science.1175824. PMID 19810195.
10. 1 2  Gibbons, Ann (2009). „A New Kind of Ancestor: *Ardipithecus* Unveiled". *Science* **326** (5949): 36–40. Bibcode 2009Sci...326...36G. DOI:10.1126/science.326\_36. PMID 19797636.
11. 1 2  Kappelman, John; Fleagle, John G. (1995). „Age of early hominids". *Nature* **376** (6541): 558–559. Bibcode 1995Natur.376..558K. DOI:10.1038/376558b0.
12. ↑  Jamie Shreeve (2009-10-01). „Oldest Skeleton of Human Ancestor Found". National Geographic magazine. Arhivirano iz originala na datum 2009-10-04. Pristupljeno 2009-10-01.
13. ↑  Ann Gibbons. „Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution". Science magazine. Arhivirano iz originala na datum 2009-10-04. Pristupljeno 2009-10-01.
14. ↑  Amos, Jonathan (2009-10-01). „Fossil finds extend human story". *BBC News*.
15. ↑  Haile-Selassie, Yohannes; Suwa, Gen; White, Tim D. (2004). „Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethiopia, and Early Hominid Dental Evolution". *Science* **303** (5663): 1503–1505. Bibcode 2004Sci...303.1503H. DOI:10.1126/science.1092978. PMID 15001775.
16. ↑  Ellis, Richard (2004). *No Turning Back: The Life and Death of Animal Species*. New York: Harper Perennial. str. 92. ISBN 0-06-055804-0.
17. ↑  Sarmiento, Esteban E. (2010). „Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus". *Science* **328**: 1105b. DOI:10.1126/science.1184148.
18. ↑  
Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). „The evolutionary context of the first hominins". *Nature* **470** (7334): 347–352. Bibcode 2011Natur.470..347W. DOI:10.1038/nature09709.

Vanjske poveznice
-----------------

* Specijal Science Magazine: *Ardipithecus* (zahtijeva besplatnu registraciju)
* The Smithsonian Institution's Human Origins Program:
	+ Ardipithecus kadabba
	+ Ardipithecus ramidus
* *Ardipithecus ramidus* Arhivirano 2012-03-08 na Wayback Machine-u na Archaeology info
* *Explore Ardipithecus* na NationalGeographic.com
* *Ardipithecus ramidus* - članak u Science Journalu
* Otkrivanje Ardija - Discovery Channel

***Ardipithecus*** na Wikimedijinoj ostavi