**Tapežaridi** (lat. **Tapejaridae**, što znači "stara stvorenja") bili su porodica pterodaktiloidnih pterosaura koji su živjeli tokom perioda rane krede. Njezini pripadnici nastanjivali su današnji Brazil i Kinu, u kojoj su pronađeni najprimitivniji rodovi, što ukazuje na njihovo azijsko porijeklo.

Opis
----

Rekonstrukcija izgleda glava kod tri brazilske vrste; od vrha prema dole, *Tapejara wellnhoferi*, *Tupandactylus navigans* i *Tupandactylus imperator*
Tapežaridi su bili maleni do srednje veliki pterosauri sa nekoliko jedinstvenih zajedničkih osobina, uglavnom vezanih za lubanju. Većina tapežarida imala je koštanu krijestu, koja je počinjala od njuške (uglavnom formirana od premaksilarnih kostiju i vrha gornje čeljusti). Kod nekih je vrsta ta krijesta podržavala još veću krijestu od mekšeg, vlaknastog tkiva, koja se protezala nazad duž ostatka lubanje. Tapežaride također karakterizira veliki *nasoantorbital fenestra*, glavni otvor na lubanji, ispred očiju, koji se kod te porodice proteže duž barem polovine cijele lubanje. Očne duplje su im bile malene i oblika kruške. Istraživanja *neurocraniuma* tapežarida pokazala su da su oni imali izuzetno dobar vid, bolji nego kod ostalih pterosaura, te su se vjerovatno oslanjali isključivo na njega pri lovu ili interakciji sa drugim pripadnicima svoje vrste. Tapežaridi su također imali neobično malen rameni pojas, koji se nalazio nisko na torzu, zbog čega je izgledalo gotovo kao da im krila izviruju iz stomaka, a ne leđa (to se često može vidjeti kod aviona).

Klasifikacija
-------------

### Taksonomija

Moguće je da se Tapejaridae sastoji od dvije potporodice: Tapejarinae ("Huaxiapterus" *corollatus*, *Sinopterus*, *Tapejara*, *Tupandactylus* i *Europejara*) i Thalassodrominae (*Thalassodromeus* i *Tupuxuara*). Neka istraživanja, poput onog koje su proveli Lü i kolege (2008), pokazala su da su talasodromini u bližem srodstvu sa aždarkidima nego tapežaridima, te su ih svrstala u vlastitu porodicu (koja se ponekada naziva Tupuxuaridae, iako je prvobitni naziv bio Thalassodrominae). U barem jednom istraživanju također je zaključeno da porodica Chaoyangopteridae, koja se često smatra bližom aždarkidima, zapravo predstavlja liniju unutar Tapejaridae, te je u bližem srodstvu sa tapežarinima nego sa talasodrominima. Felipe Pinheiro i kolege (2011) su iz tog razloga reklasificirali tu grupu kao potporodicu unutar Tapejaridae (Chaoyangopterinae).

* **Porodica Tapejaridae**
	+ **Potporodica Chaoyangopterinae**?
		- *Chaoyangopterus*
		- *Eoazhdarcho*?
		- *Eopteranodon*?
		- *Jidapterus*
		- *Shenzhoupterus*
	+ **Potporodica Tapejarinae**
		- "*Huaxiapterus*"
		- *Sinopterus*
		- *Tapejara*
		- *Tupandactylus*
		- *Europejara*
	+ **Potporodica Thalassodrominae**?
		- *Thalassodromeus*
		- *Tupuxuara*

### Filogenija

Tačno međusobno srodstvo tapežarida i njihovo srodstvo sa drugim pterosaurima historijski je nejasno. Različita istraživanja su proizvela znatno različite kladograme (porodična stabla). Također je nejasno koji su pterosauri zaista pripadali porodici Tapejaridae; neki istraživači su zaključili da su Thalassodrominae i Chaoyangopterinae pripadnici te porodice, dok su druga istraživanja pokazala da su oni u bližem srodstvu sa aždarkidima (u kladusu Neoazhdarchia). Neka istraživanja čak su i otvorila mogućnost da su "tapežaridi" zapravo parafiletični, tj. da ne formiraju prirodnu grupu, već predstavljaju sekvencijalne grane evolutivnog stabla koje vode prema naprednijim neoaždarkidima. Dolje su predstavljena dva alternativna kladograma: prvi, kojeg su 2011. predstavili Felipe Pinheiro i kolege, prikazuje tapežaride kao monofiletičan kladus u koji spadaju talasodromini i kaojangopterini. Drugi, kojeg su 2006. predstavili Dave Martill i Darren Naish, prikazuje ih kao parafiletičan kladus.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Azhdarchoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Azhdarchidae |
|  |
| **Tapejaridae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Thalassodrominae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Thalassodromeus sethi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tupuxuara deliradamus* |
|  |
|  | *Tupuxuara leonardii* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Chaoyangopterinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Jidapterus edentus* |
|  |
|  | *Shenzhoupterus chaoyangensis* |
|  |
|  | *Chaoyangopterus zhangi* |
|  |

 |
|  |
| Tapejarinae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sinopterus jii* |
|  |
|  | *Sinopterus dongi* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Huaxiapterus benxiensis* |
|  |
|  | *Huaxiapterus corollatus* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tapejara wellnhoferi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tupandactylus navigans* |
|  |
|  | *Tupandactylus imperator* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Azhdarchoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | "Tapejara" *navigans* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sinopterus dongi* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tapejara wellnhoferi* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tupandactylus imperator* |
|  |
|  | Neoazhdarchia |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Izvori
------

1. ↑  Lü, J. Jin, X. Unwin, D.M. Zhao, L. Azuma, Y. and Ji, Q. (2006). A new species of *Huaxiapterus* (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs. *Acta Geologica Sinica* **80**(3):315-326.
2. 1 2 3  Pinheiro, F.L. Fortier, D.C. Schultz, C.L. De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (in press). "New information on *Tupandactylus imperator*, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." *Acta Palaeontologica Polonica*, in press, available online 03 Jan 2011. DOI:10.4202/app.2010.0057
3. 1 2  Eck, K. Elgin, R.A. and Frey, E. (2011). "On the osteology of *Tapejara wellnhoferi* KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil." *Swiss Journal of Palaeontology*, **130**(2): 277-296. DOI:10.1007/s13358-011-0024-5
4. 1 2 3  Kellner, A.W.A.; and Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea". *Boletim do Museu Nacional* **75**: 1–14.
5. ↑  Lü, J. Unwin, D.M. Xu, L. and Zhang, X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution." *Naturwissenschaften*,
6. ↑  Martill, D.M. Bechly, G. and Heads, S.W. (2007). "Appendix: species list for the Crato Formation." In: Martill, D.M. Bechly, G. and Loveridge, R.F. (eds.), 2007. *The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World.* Cambridge University Press, Cambridge. Pp. 582–607.
7. 1 2  Martill, D.M. and Naish, D. (2006). "Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur *Tupuxuara*, with a review of the genus and tapejarid monophyly." *Palaeontology*, **49**: 925-941.