**Ćelijska membrana** (plazma membrana) je u eukariotskoj ćeliji prisutna na površini ćelije i u njenoj unutrašnjosti gde ograničava pojedine organele. Ove membrane obezbeđuje uslove za odvijanje svih životnih procesa i održava razlike između unutarćelijske i vanćelijske sredine. Istovremeno plazma membrana uspostavlja kontakte sa drugim ćelijama i vanćelijskom sredinom i razmenjuje materije sa njima.

Struktura membrane
------------------

Crtež ćelijske membrane: lipidni dvosloj u koji su uronjeni proteini 
Ćelijska membrana je izgrađena od lipida i proteina, kojima su pridruženi polisaharidi. Lipidi i proteini su osnovne gradivne materije membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Prisustvo polisaharida u membrani otkriveno je kasnije u odnosu na lipide i proteine. 

Lipidi i proteini su međusobno u takvom odnosu da grade tzv. **tečni mozaik** (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972.g. Singer i Nikolson). Lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni molekuli proteina, pri čemu se i lipidi i proteini neprekidno pomeraju, klize. Raspored proteina, lipida i polisaharida je takav da membranu čini nesimetričnom. Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane. Osim toga, nesimetričnosti membrane doprinose i polisaharidi koji se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane. Proteini koji prolaze kroz membranu i izviruju i sa jedne i sa druge njene strane, sadrže kanale kroz koje materije malog molekula mogu da prolaze (ulaze u ćeliju ili iz nje izlaze).

**Lipidi** u membrani eukariotskih ćelija mogu biti:

* fosfolipidi,
* glikolipidi i
* holesterol.

Kod prokariota holesterol se ne nalazi. 

Lipidi membrane su polarizovani odnosno razlikuju se dva kraja (pola):

* jedan kraj je hidrofilan i naziva se glava,
* drugi je hidrofoban i nazvan je rep.

Zahvaljujući tome oni formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja .

Lipidi imaju osobinu da se van ćelije u vodenoj sredini spontano grupišu tako da se glave okreću ka spolja, a repovi ka unutra, što dovodi do obrazovanja vezikula (mehurića) nazvanih lipozomi. Njihov zid čini lipidni dvosloj, dok je u unutrašnjosti zarobljen deo vodene sredine u kojoj nastaju. U njihovu unutrašnjost mogu da se unesu neki lekovi. Lipozomi lako ulaze u ćelije u kojima se ti lekovi oslobađaju. Pomoću njih se doprinosi uspešnosti lečenja nekih oblika kancera.

Kod životinjskih ćelija se za proteine spoljašnje površine membrane vezuju polisaharidi (šećeri), gradeći glikoproteine i glikolipide. Oni grade omotač nazvan glikokaliks (*slatki* omotač). Uloge glikokaliksa su da štiti membranu od oštećenja, prima signale iz okolne sredine, uspostavlja komunikacije između ćelija i dr. Pod elektronskim mikroskopom se vidi kao somotast, maljav omotač priljubljen uz površinu ćelije.

Razmena materija sa okolinom
----------------------------

Ćelijska membrana je **selektivno propustljiva** što ćeliji omogućava da kontroliše razmenu materija čime štiti stalnost sastava unutrašnje sredine. 

Postoje dva osnovna načina kojima ćelija obavlja razmenu materija sa okolnom sredinom:

1. **transport** malih molekula kroz membranu (kroz kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, koji se ne može uočiti pod mikroskopom;
2. **citoza** unošenje i izbacivanje krupnih molekula u čemu sama membrana aktivno učestvuje, što se može uočiti pod mikroskopom; procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza.

### Transport materija kroz membranu

Transport materija kroz membranu može biti:

* aktivan i
* pasivan.

#### Pasivan transport

Pri pasivnom transportu materije se kreću kroz membranu zahvaljujući razlici u koncentraciji sa jedne i druge strane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), pri čemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su:

* osmoza,
* difuzija i
* olakšana difuzija.

* **Difuzija** je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Materije rastvorljive u lipidima i malog molekula prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasovi O2 i CO2 u plućima i tkivima). Materije koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšane difuzije.

* **Olakšana difuzija** je transport materija, koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijski gradijent, ali pomoću molekula nosača (zato se naziva olakšana difuzija). Molekul nosač je protein koji prolazi kroz lipidni dvosloj i sadrži mesto za koje se materija vezuje. Olakšanom difuzijom se transportuje glukoza. Ovaj način transporta regulišu hormoni pa tako olakšanu difuziju glukoza reguliše insulin.

* **Osmoza** je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih materija (tu je vode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je **osmotski pritisak**. Osmotski pritisak je veći što je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, voda će težiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe strane membrane. Tako, ako ćeliju stavimo u hipotoničan rastvor (rastvor koji je manje koncentracije u odnos na samu ćeliju) doći će do ulaženja vode u ćeliju, do njenog bubrenja i prskanja. U hipertoničnom rastvoru (koncentrovaniji od rastvora u samoj ćeliji), voda će izlaziti iz ćelije i ona će se smežurati. Zbog toga je veoma važno da se održava stalan osmotski pritisak, odnosno količina vode u organizmu što se naziva osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija vrši preko bubrega – višak vode iz krvi prelazi u mokraću.

#### Aktivan transport

Aktivan transport se vrši nasuprot hemijskom gradijentu – materije se transportuju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak energije. 

Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP -a. Najbolje proučena je Na,K pumpa koja nasuprot hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava Na+ iz ćelije, a upumpava K+ u ćeliju. (Na+ je vanćelijski jon – ima ga više van, nego u ćeliji; K+ je obrnuto – unutarćelijski jon).

Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija. Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativno naelektrisana) i spoljašnje stane (pozitivno naelektrisana) membrane nervne i mišićne ćelije u stanju mirovanja, odnosno pre njihovog nadraživanja. Kada se ove ćelije nadraže, onda potencijal mirovanja postaje akcioni potencijal – nervi impuls, pri kome se obrće polarizovanost membrane tako da unutrašnja strana postaje pozitivno, a spoljašnja negativno naelektrisana.)

### Endocitoza i egzocitoza

Makromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. bakterije) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih tipova transporta. Unošenje i izlučivanje velikuh molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju:

* endocitoza i
* egzocitoza.

Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza, dok se izbacivanje specifičnih proizvoda ćelije ili nekih drugih materija u vanćelijsku sredinu naziva egzocitoza. 

* **Endocitoza**

Pri endocitozi dolazi prvo do udubljenja na membrani, u koje ulazi materija koja treba da se unese u ćeliju. Udubljenje se sve više spušta u unutrašnjost ćelije, a zatim se ivice membrane spoje i oko unete materije se obrazuje vezikula (videti:lizozom). Endocitoza obuhvata dva procesa: 

* fagocitozu - unošenje krupnih čestica (grč.phagein = jesti) i
* pinocitozu - unošenje rastvorenih materija (grč. pino = piti).

Dok skoro sve vrste ćelija neprekidno unose tečnosti i rastvorene molekule pinocitozom, fagocitozu mogu da vrše samo posebne ćelije – fagocite (npr. leukociti vrše fagocitozu bakterija).

* **Egzocitoza**

Procesom egzocitoze u vanćelijsku sredinu dospevaju materije koje ćelija treba da odstrani (suprotno endocitozi). Takvi su hormoni i enzimi čija se funkcija ispoljava izvan ćelije koja ih je sintetisala, kao što npr. ćelije pankreasa izlučuju insulin. Oko materije, koja treba da se izbaci iz ćelije, se obrazuje vezikula. Vezikula se kreće ka površini ćelije, njena membrana se ujedinjuje sa ćelijskom membranom, a sadržaj vezikule biva izbačen.

Smatra se da su mnogim vrstama ćelija endocitoza i egzocitoza međusobno povezani procesi i da na taj način ugrađivanje membrane vezikule ne dovodi do povećanja površine ćelijske membrane. Vezikule predstavljaju transportni sistem i u samoj ćeliji tako što se prenose između različitih organela.

Literatura
----------

* Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
* Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
* Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
* Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
* Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998

Spoljašnje veze
---------------

* BioNet Škola
* Bioskolos Arhivirano 2005-12-14 na Wayback Machine-u

| * p
* r
* u
Stanične ili ćelijske strukture i organele |
| --- |
| 
Akrozom • Apoptozom • Bičevi/Treplje • Blefaroplast • Centrozom (MTOC) • Citoplazma • Citoskelet • Ćelijska membrana • Ćelijske depozicije i inkluzije • Ćelijski zid • Endoplazmatični retikulum • Endozom • Goldžijev aparat • Hloroplast • Hromatofor • Jedarce • Jedro • Lizozom • Mezozom • Mitohondrija • Nukleoid • Nukleomorf • Peroksizom • Pirenoid • Plastid • Plazmid • Proteazom • Pseudopodije • Rezidualna tela • Ribozom • Tilakoidi • Vakuola • Vezikula
 |

| * p
* r
* u
Strukture ćelijskih membrana |
| --- |
| Membranski lipidi | 
* Lipidni dvosloj
* Fosfolipidi
* Proteolipidi
* Sfingolipidi
* Steroli

 |
| Membranski proteini | 
* Membranski glikoproteini
* Integralni membranski proteini/transmembranski protein
* Periferni membranski protein/Protein učvršćen u lipidu

 |
| Drugi | 
* Caveolae/Obložene jame
* Ćelijski sastavi
* Glikokaliks
* Lipidni splav/mikrodomeni
* Membranska kontaktna mesta
* Membranske nanocevi
* Mijelinske koricde
* Čvorovi Ranviera
* Jedarni ovoj
* Fikobilizomi
* Porozomi

 |
| *B memb: cead, trns (1A, 1C, 1F, 2A, 3A1, 3A2-3, 3D), othr* |