***Pikaia gracilens*** je izumrla životinja nalik na modernu kopljaču. Živjela je u plićacima mora u razdoblju srednjeg kambrija, prije otprilike 505 milijuna godina. Pronađeno je preko 100 primjeraka njenih fosila, i to svi u slojevima škriljevca kod Burgessa u Kanadi. Iako je u početku bila klasificirana kao mnogočetinaš, kasnije analize su je svrstale u primitivne svitkoglavce. Dugo vremena je smatrana za najprimitivnijeg svitkovca i za pretka kralježnjaka, međutim otkrićem još starijih, a naprednijih svitkovaca Haikouichthysa i Myllokunmingije u Chengjiang nalazištu fosila u Kini, njen status je pomaknut na pripadnika ogranka koji se ranije odvojio od svitkovaca i sa njima dijeli zajedničkog pretka.

Otkriće
-------

Walcottova iskopina u burgeškom škriljevcu.
Paleontolog Charles Walcott je 1909. godine otkrio lokalitet bogat fosilima kod Burgessa u Kanadi. Između 1910. i 1924. godine, Walcott se redovito vraćao na lokaciju i iskapao fosile, tako da ih je do kraja života 1927. godine skupio oko 65.000. Od toga je 51 primjerak bio *P. gracilens*. Većina primjeraka je pronađena u Walcottovoj iskopini, u 2 metra debelom sloju nazvanom *Veliki sloj Marrella*. Čini se da svi primjerci pripadaju istoj vrsti, izuzev 2 primjerka koji su pronađeni u obližnjoj, ali višoj Collinsovoj iskopini. Ta dva primjerka se malo razlikuju od ostalih, međutim teško je reći da li su u pitanju anatomske razlike ili je u pitanju slabija očuvanost fosila.

Opis
----

Prikaz različitih beskralježnjaka iz Burgessa sa odnosima veličina, *P. gracilens* je u žutoj boji.
Fosilizirani primjerak *P. gracilens* izložen u National Museum of Natural History, u Washingtonu, SAD
Fosil *P. gracilens*
*P. gracilens* je bila dužine do 5 centimetara. Tijelo je bilo bočno spljošteno sa oko 100 okomitih miomera (mišićnih blokova). Glava je bila mala, podijeljena na dvije polutke i nosila je dva uska ticala, vjerojatno osjetilne naravi. Nije imala oči. Imala je tanku leđnu peraju na zadnjem kraju tijela i niz od barem devet pari bočnih izdanaka na prednjoj strani tijela. Funkcija izdanaka je vjerojatno bila respiratorna. Uz podnožje svakog izdanka bile su pore. To ukazuje da se *pikaia* hranila filtriranjem čestica iz vode, a pore su najvjerojatnije služile za izbacivanje viška vode. Na nekim primjercima naziru se usta u obliku jednostavnog otvora tik ispod glave, no bez zubiju ili čeljusti. Probavni kanal je najizraženiji sprijeda, dok se stražnji završetak kanala ne nazire jasno, iako se čini da je izlazio na samom kraju. Najprominentnija unutarnja struktura nepoznate funkcije nazvana je *leđni organ*, nekad krivo interpretirana kao svitak. Bliže sredini nalazile su se tanke linije tkiva koje su sada interpretirane kao leđni živac i prasvitak. Osim tih struktura, na fosilima se nazire krvožilni sustav sa središnjom krvnom žilom. Još jedna tajanstvena struktura nalazila se na prednjoj gornjoj strani, nazvana *prednja leđna jedinica*.

Način života
------------

*Pikaia* se vjerojatno hranila filtrirajući vodu ili skupljanjem organskih tvari sa dna mora. Kretala se sporo, plivajući poput jegulje iako povremeno ukopavanje nije isključeno.

Klasifikacija
-------------

Walcott je prvi put opisao *P. gracilens* 1911. godine, i na osnovu segmentiranog tijela ju je svrstao u mnogočetinaše. Već iste godine je predložena alternativna klasifikacija u svitkoglavce, kada je Charles Schuchert, iz muzeja Peabody u Yaleu, ukazao na anatomske detalje zbog kojih je *P. gracilens* vrlo slična modernim kopljačama. Idućih nekoliko desetljeća nalazište kod Burgessa pada u zaborav, sve do sedamdesetih godina 20. stoljeća kada je engleski paleontolog Simon Conway Morris počeo raditi na lokalitetu, a *P. gracilens* tada svrstava u primitivne svitkovce. Taj zaključak potvrđuje krajem osamdesetih godina i poznati paleontolog Stephen Jay Gould. Od onda se taj stav nije mijenjao, a definitivno je i potvrđen iscrpnom analizom svih 114 poznatih primjeraka, koju su 2012. godine sproveli Conway Morris i Caron.

Filogenetika
------------

Iako *P. gracilens* ima sve četiri karakteristike tipične za svitkovce (miomere, svitak, preteču škržnih otvora i leđni živac), ona ujedno posjeduje netipične organe (*leđni organ* i *prednja leđna jedinica*) koji nemaju ekvivalent niti kod drugih svitkovaca niti kod primitivnijih deuterostoma. To ukazuje da je *pikaia* ili bazalni oblik koji se dosta razlikovao od preživjelih članova te linije, ili su se preci *P. gracilens* odvojili ranije i divergentnom evolucijom stekli svoje jedinstvene karakteristike. 
Otkriće naprednijih, ali starijih svitkovaca Haikouichthysa i Myllokunmingije u nalazištu fosila Chengjiang u Kini stavlja *P. gracilens* u poziciju srodne vrste iz koje nisu potekli svitkovci, već ona dijeli zajedničkog pretka sa njima. *P. gracilens* je dugo vremena slovila za vjerojatnog pretka kralježnjaka, obzirom da su u burgeškom škriljevcu svitkovci vrlo rijetki i drugih kandidata nije bilo, međutim u zadnja dva desetljeća, uz neprekidni priljev novih vrsta iz Kine, obiteljsko stablo ranih svitkovaca se obogatilo i predmet je kontinuiranog istraživanja, ali i kontroverzi.

Kladogram
---------

Pozicija *P. gracilens* u njenoj monofiletičkoj grupi.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Plaštenjaci* |
|  |
|  | *Polusvitkovci* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Svitkoglavci* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Pikaia* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Myllokunmingia* |
|  |
|  | *Metaspriggina* |
|  |
|  | *Haikouichthys* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Kružnouste* |
|  |
|  | *Euphanerops* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Euconodonta* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Jamoytius* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anaspida* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Loganellia* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Arandaspidia* |
|  |
|  | *Astraspis* |
|  |
|  | *Heterostraci* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Galeaspida* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Osteostrati* |
|  |
|  | *Čeljustouste* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Razvoj glave
------------

Prvi stadij razvoja glave može se vidjeti kod primitivnih svitkoglavaca poput *P. gracilens*. Smatra se da je razvoj struktura glave proizašao iz aktivnog plivanja, obzirom da su usta i prednji kraj prvi u dodiru s okolinom dok životinja pliva naprijed. Potraga za hranom zahtijeva neprestano ispitivanje onoga što se nalazi ispred pa su se osjetila razvila oko ustiju. Informacije koje su ta osjetila primala su obrađivane u zadebljanju prednjeg dijela leđnog živca – preteča mozga. Moguće je da je *prednja leđna jedinica* služila upravo kao kućište za prednji kraj leđnog živca i svitka.

Slične vrste
------------

* Haikouichthys
* Myllokunmingia
* Zhongjianichthys
* Cathaymyrus
* Zhongxiniscus
* Haikouella
* Yunnanozoon lividum

Izvori
------

1. 1 2  Erwin, D. Valentine, J. 2013. "The Cambrian explosion: the construction of animal biodiversity", Roberts & Company, Greenwood Village, USA, ISBN 978-1-936221-03-5, p. 1177.
2. 1 2 3 4 5 6  Conway Morris, S.; Caron, J. B. (2012). "Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia". Biological Reviews 87: 480-512.DOI:10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x
3. ↑  Bryson, Bill (2003). *A Short History of Nearly Everything*. USA: Broadway Books. ISBN 0-7679-0817-1.
4. ↑  Lacalli T. (2012) "The Middle Cambrian fossil *Pikaia* and the evolution of chordate swimming". *EvoDevo (journal)* **3**: 12. DOI:10.1186/2041-9139-3-12
5. ↑  Gould, Stephen Jay. 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton, New York, NY.
6. ↑  Mallatt, J.; Holland, N. D. (2013). "Pikaia gracilens Walcott: stem chordate, or already specialized in the Cambrian?". Journal of Experimental Zoology, Part B, Molecular and Developmental Evolution.DOI:10.1002/jez.b.22500
7. ↑  Stach T. (2008) "Chordate phylogeny and evolution: a not so simple three-taxon problem". Journal of Zoology V.276. I.2: 117-141.DOI:10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x
8. ↑  Morris SC, Caron JB2 (2014) "A primitive fish from the Cambrian of North America." Nature 512(7515):419-22. doi:10.1038/nature13414

Literatura
----------

* Conway Morris, Simon. 1998. *The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals*. Oxford University Press, New York, New York.
* Gould, Stephen Jay. 1989. *Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History*. W. W. Norton, New York, NY.
* Norman, D. 1994. *Prehistoric Life: the Rise of the Vertebrates*, London: Boxtree
* Sheldon, P. Palmer D. Spicer, B. 2001. *Fossils and the History of Life*. Aberystwyth: Cambrian Printers/The Open University. p. 41-42.
* D. Valentine, J. 2013. "The Cambrian explosion: the construction of animal biodiversity", Roberts & Company, Greenwood Village, USA, ISBN 978-1-936221-03-5, p. 1177.

Vanjske poveznice
-----------------

* Fosili iz Burgeškog škriljevca - srednji Kambrij Arhivirano 2009-10-15 na Wayback Machine-u
* Pikaia gracilens - Virtualni muzej Kanade, 2011. Arhivirano 2013-12-24 na Wayback Machine-u