***Canis dirus***, koji se u literaturi ponekad nalazi pod nazivom "**strašni vuk**", a rjeđe "**strahovuk**" ili "**jezovuk**", je vrsta izumrlog prahistorijskog vuka.

Njegovi fosili su prvi put pronađeni u Sjevernoj Americi 1854. godine.

Veliki broj fosila je pronađen u katranskim jamama La Brea u Kaliforniji, na temelju čega se pretpostavlja da su, poput suvremenih vukova, lovili u čoporima.

Usprkos svom nazivu, *Canis dirus* nije bio mnogo veći od suvremenog sivog vuka. Noge su mu bile nešto kraće, a zubi malo veći.

Pretpostavlja se da je *Canis dirus* oko 10.000 godina pne. pao kao žrtva dolaska čovjeka na sjevernoamerički kontinent. Ljudski lovci istrijebili su megafaunu kojom se *Canis dirus* dotada bio hranio, a, za razliku od sivih vukova, *Canis dirus* nije bio dovoljno brz da lovi manji, ali brži plijen. 

*Canis dirus* je s vremenom ušao u popularnu kulturu kao velika i opasna zvijer, pogotovo u svijetu fantasy literature i RPG igara, gdje ga opisuju daleko većim nego što je bio u stvarnosti. Najpoznatije pojavljivanje vrste je u TV seriji Igra Prestola.

Evolucija
---------

Umjetnički prikaz dva moguća izgleda jezovuka, jedan zasnovan na sjevernoameričkom porijeklu (lijevo), a drugi na manje vjerovatnom južnoameričkom porijeklu (desno)
Predmet je kontroverze da li je *C. dirus* potekao iz Sjeverne ili Južne Amerike. Većina paleontologa naginje sjevernoameričkom porijeklu iz tri razloga: prvo, više potencijalnih predaka iz srednjeg pleistocena prisutno je u Sjevernoj Americi; drugo, rasprostranjenost *C. dirusa* mnogo je veće u Sjevernoj Americi, sa 136 nalazišta naprema samo tri lokaliteta u Južnoj Americi; i treće, *C. dirus* se u fosilnim zapisima ranije javlja u Sjevernoj nego u Južnoj Americi. Sjevernoameričko porijeklo podrazumijeva da se *C. dirus* doselio u Južnu iz Sjeverne i Centralne Amerike. Jezovuci su najvjerovatnije migrirali u Južnu Ameriku preko andskog koridora, puta kojim su životinje iz umjerenih klima migrirale iz Centralne u Južnu Ameriku zbog pogodnih hladnih, suhih i otvorenih staništa, koja su tada bila karakteristička za tu regiju. Međutim, to se najvjerovatnije dešavalo za vrijeme ledenih doba, zato što su tada put dotle karakterizirala otvorena i suha prostranstva i savane, dok bi za vrijeme međuglacijalnih perioda put bio prepriječen tropskim kišnim šumama.

Fosilni zapisi ukazuju na to da je rod *Canis* potekao od malenog *Leptocyona*, sličnog lisici, u Sjevernoj Americi, nekada za vrijeme epohe kasnog miocena, prije nekih 9 do 10 miliona godina, zajedno sa još dva roda - *Urocyon* i *Vulpes*. Pripadnici porodice pasa (Canidae) potom su se proširili po Aziji i Evropi (prije nekih 8 miliona godina), te se razvili u današnje vukove, šakale, lisice i rakunske pse.

Do prije 3-5 miliona godina bili su nastanili i Afriku (rani pliocen) i Južnu Ameriku (kasni pliocen). Njihova invazija Južne Amerike kao dio velike američke razmjene životinja omogućilo je formiranje panamskog tjesnaca prije 3 miliona godina.

Međutim, moguće je i da je *C. dirus* potekao iz Južne Amerike, budući da ima recentnijeg zajedničkog pretka sa južnoameričkim vukovima *C. gezi* i *C. nehringi*.

Tokom idućih 9 miliona godina, do srednjeg pleistocena, odvijao se ekstenzivan razvoj i diversifikacija sjevernoameričkih vukova. Pojavio se *Canis armbrusteri*, koji je možda potekao od *C. chihliensis* iz Azije. Postoje snažni dokazi da je jezovuk evoluirao od *C. armbrusteri*, budući da su ta dva taksona zajedno nastanjivala otvorene ravnice i travnjake centralnog dijela današnjih Sjedinjenih Američkih Država.

*C. dirus* je kasnije zamijenio *C. armbrusteri*, te se rasprostranjenost posljednjeg smanjila na jugoistok današnjeg SAD-a, odnosno Floridu. Dok se to dešavalo, *C. dirus* se širio na područje vrste *C. armbrusteri* i prešao u Centralnu i Južnu Ameriku, gdje se na sjeverozapadu javlja u fosilnim zapisima iz kasnog pleistocena.

Poznate su dvije podvrste jezovuka koje su nastanjivale današnji SAD. *C. dirus guildayi* je bio manji i živio zapadno od Stjenjaka. *C. dirus dirus* je bio veći i nastanjivao područje istočno od Stjenjaka.

Iako je bio u bliskom srodstvu sa sivim vukom i ostalim sestrinskim vrstama, *C. dirus* nije predak i jedne današnje vrste. Za razliku od sivog vuka, koji je evroazijskog porijekla, jezovuk je evoluirao na sjevernoameričkom kontinentu, zajedno sa kojotom. Jezovuk je koegzistirao sa sivim vukom u Sjevernoj Americi nekih 100 000 godina.

Morfologija
-----------

Lubanja
Fosil Canusa dirusa u  
Nacionalnom prirodoslovnom muzeju u Washingtonu
Jezovuk je imao prosječnu dužinu od oko 1,5 metara, a težio je između 50 i 79 kg, što ga je činilo najvećom vrstom u rodu *Canis*. Udovi se rijetko mogu naći izvan katranskih jama La Brea, što uspoređivanje veličine prosječnih jedinki između različitih populacija čini teškim. Procjenjuje se da je jezovuk bio za oko 8% niži u ramenima od današnjeg vuka iz doline Mackenzie i jednake visine kao i tipičan sivi vuk, ali teže građen. Sa izuzetkom očnjaka kod nekolicine populacija, mužjaci i ženke nisu pokazivali veliki spolni dimorfizam po pitanju tijela ili zuba, što je slučaj sa većinom pripadnika porodice pasa. Kod nekih su populacija očnjaci mužjaka bili znatno veći, što ukazuje na to da su se takmičili za pravo na parenje. Kod drugih populacija nije postojao dimorfizam u zubima i to ukazuje na manju kompeticiju.

Unatoč površnoj sličnosti sa sivim vukom, te dvije vrste su vrlo različite. Vukovi kasnog pleistocena su genetski jedinstveni i morfološki posebni. Ni jedan od 16 mtDNA haplotipova pronađenih kod 20 pleistocenskih istočnoberinških vukova nije im zajednički sa bilo kojim današnjim vukom. Umjesto toga, čini se da su u najbližem srodstvu sa kasnopleistocenskim vukovima iz Evroazije. Najveći današnji sivi vukovi bili bi slične veličine kao i prosječan jezovuk; najveći jezovuci bili bi znatno veći od bilo kojeg današnjeg sivog vuka. Izračunato je da je jezovuk težio 25% više od današnjih sivih vukova.

Mnoge od tih karakteristika bile su nephodne za lovljenje i obuzdavanje tadašnje megafaune. Noge su kod jezovuka bile proporcionalno kraće i čvršće nego kod sivog vuka, a moždana šupljina mu je bila manja nego kod sivog vuka slične veličine.

### Zubi

Zubi jezovuka bili su slični zubima sivog vuka, samo malo veći, što je pokazatelj hiperkarnivorne do mezokarnivorne prehrane. Bili su pretežno mesojedi, ali i djelomično svejedi. Osim veličine, nemaju nikakve važne posebne prilagodbe u čeljusti koje bi ih razlikovale od sivog vuka.

Između vrsta *C. lupus* i *C. dirus*, *C. lupus* je imao znatno veću mehaničku prednost sljepoočnog mišića nad vrstom *C. dirus* kod donjeg karnasijalnog zuba i P4 (MATM1, MATP4).

Zubi rezači (P4, karnasijalni) u gornjoj čeljusti *C. dirusa* veći su nego kod sivog vuka, ali oni u donjoj čeljusti su slične veličine. Sljepoočni mišić jezovuka mogao je stvoriti veću silu ugriza nego današnji sivi vuk.

Mnogi su paleontolozi predložili da je jezovuk koristio svoje realtivno velike zube za lomljenje kostiju, što je ideja koju podržava velika istrošenost krune na mnogim fosiliziranim zubima. Gornji karnasijalni zubi imali su mnogo veći oštri rub nego oni kod sivog vuka, što ukazuje na veću sposobnost rezanja. Imao je duža sljepoočna udubljenja (*fossa temporalis*) i šire zigumatične lukove (*arcus zygomaticus*) kojima je stvarao malo jači ujed nego sivi vuk. Međutim, drugi naučnici su primijetili da su dorsoventralni i labiolingualni profili lica isti kao kod ostalih pripadnika porodice pasa, kao što su kojoti i afrički divlji psi, što je pokazatelj da su imali sličnu ishranu.

Zubi *C. dirusa* nisu imali kraniodentalne prilagodbe prisutne kod životinja koje lome kosti, kao što su hijene i borofagini. Krupna lubanja jezovuka i osjetljivost zuba na lomljenje ukazuje na to da je lovio veliki plijen ili se hranio strvinama velikih životinja. Dorsoventralno slaba tačka simfize (tačka spajanja lijeve i desne strane donje čeljusti) ukazuje na to da je ubijao plijen slično kao i njegovi današnji srodnici, praveći plitke ugrize, a to je snažan znak da je lovio u čoporima. Međutim, broj slomljenih postkarnasijalnih kutnjaka mnogo je veći nego kod ostataka sivih vukova iz istog perioda, što pokazuje da je jezovuk vjerovatno bio slabije prilagođen lomljenju kostiju nego sivi vuk.

Ponašanje
---------

Dva jezovuka se bore sa *Smilodonom* oko strvine kolumbijskog mamuta u katranu
*Canis dirus* je pripadao istoj ekološkoj grupi mesoždera kao i sivi vuk, njegov manji srodnik, i kojot. Jezovukov snažni ugriz, 129% jačine onog kod današnjeg sivog vuka, omogućavao mu je hvatanje i obuzdavanje plijena. Po njihovom velikom tijelu i zubima mesoždera, može se zaključiti da su često lovili veliki plijen ili megafaunu, čemu je doprinosio i život u čoporu. Nisu bili specijalizirani lovci - hranili su se bilo kojom megafaunom koja im je bila dostupna.

U usporedbi sa današnjim vrstama neobično je veliki broj primjeraka iz katranskih jama La Brea imao tragove lomljenja zuba tokom života. Primjerci u starijem dijelu jame imaju istrošenije zube od onih u novijem, do čega je možda došlo zato što su u starijem dijelu jame završile starije jedinke ili zato što su one imale ishranu koja je uključivala tvrđu hranu, poput strvina i kostiju. Još jedno objašnjenje bila bi kompeticija sa drugim mesožderima, zbog čega je *C. dirus* bio prisiljen pojesti što veći dio strvine što prije.

Fosili jezovuka su zastupljeni na izuzetno velikom prostoru. Sjevernu granicu čini Kanada, a južnu Bolivija. U Meksiku postoji deset lokaliteta sa ostacima *C. dirusa*: Cedazo, Aguascalientes; Comondu, Baja California; El Cedral, San Luis Potosí; kamenolom El Tajo, Tequixquiac i Valsequillo, svi u Saveznom distriktu, Meksiko; Lago de Chapala, Jalisco; pećina Loltun, Yucatán; Potrecito, Sinaloa; i pećina San Josecito, Nuevo León. Većina tih lokaliteta nalazi se u centralnom i jugoistočno-centralnom dijelu Meksika, sa nekolicinom na sjeveru ili zapadu. Od centralnih lokaliteta, pećina San Josecito i Cedazo imaju najveći broj jedinki *C. dirusa*; na ostalim lokalitetima u Meksiku pronađena je samo nekolicina primjeraka.

S obzirom na veliki broj ostataka u katranskim jamama La Brea, moguće je da su lokalni jezovukovi koristili životinje zarobljene u njima kao izvor hrane, pri čemu su neki na kraju bili i sami zarobljeni u istima, te su se njihovi ostaci potom očuvali. Također se može zaključiti da su bili društveni grabežljivci, jer su od svih grabežljivaca vukovi najuspješniji u obrani strvine od ostalih mesojeda.

Stanište i rasprostranjenost
----------------------------

Staništa *C. dirusa* bila su vrlo raznolika. U Sjevernoj Americi su ona obuhvatala sve od ravnica i travnjaka do šumovitih planinskih područja. U Južnoj Americi su nastanjivali područja koja su karakterizirali suhi savanski uslovi i suho vrijeme. Nastanjivao je nekoliko različitih staništa, tropske močvare sa trnovitim grmljem, umjerene listopadne šume sa obližnjim travnjacima, od nivoa mora do nadmorske visine od 2255 metara. Bio je široko rasprostranjen, a njihovi ostaci pronađeni su na 136 različitih lokaliteta, od Alberte (Kanada) do Tarije (Bolivija). Mada su živjeli čak u Alberti, njihovi ostaci nikada nisu pronađeni sjevernije od toga. Takva je situacija nastala zato što, iako je *Canis dirus* vjerovatno ponekada zalazio u sjevernu Kanadu tokom interglacijalnih perioda, njihovi fosili su vjerovatno uništeni zbog naknadnih glacijalnih aktivnosti. Međutim, smatra se da je posljednja imenovana vrsta jezovuka pronađena u Sjevernoj Americi vodila porijeklo sa Floride. Također se smatra da su najveći poznati primjerci pronađeni u tom dijelu Sjeverne Amerike. Iako je jezovuk migrirao, moguće je da su u pitanju bile sezonske migracije.

*Canis dirus* je vrlo poznat po neobično velikoj učestalosti kojom se javlja u katranskim jamama La Brea u Kaliforniji. Pronađeno je preko 200 000 fragmenata od preko 4000 jedinki, više nego kod i jedne druge vrste sisara. Tako velik broj ukazuje na to da je jezovuk, poput današnjih vukova i pasa, živio u čoporima. Količina ostataka sivog vuka (*C. lupus* ili *C. furlongi*) u katranskim jamama iznosi oko 1% količine ostataka jezovuka.

Izumiranje
----------

*Canis dirus* je bio pripadnik mnogobrojne pleistocenske megafaune — raznolikih velikih sisara koji su živjeli tokom perioda pleistocena. *Canis dirus* je izumro prije oko 10 000 godina, zajedno sa većinom drugih pripadnika sjevernoameričke megafaune.

Tokom kasnog pleistocena (prije 300 000 godina) sivi vuk (*C. lupus*) je preko Beringovog prolaza prešao u Sjevernu Ameriku i bio u kompeticiji sa jezovukom. Ispreplićući fosilni ostaci jezovuka i sabljozube mačke (*Smilodon*) pokazuju da je, pored sivog vuka, imao još jednog konkurenta u Sjevernoj Americi. Oboje su bili društvene životinje, što znači da su lovili u čoporima, a dijelili su i životinjske vrste koje su im predstavljale plijen. Međutim, prije oko 16 000 godina, sa krajem posljednjeg ledenog doba i dolaskom ljudi u Sjevernu Ameriku, većina velikih sisara o kojima je jezovuk ovisio za ishranu počeli su izumirati (moguće zbog klimatskih ili antropogenih promjena, kao što je sugerirano u dokumentarcu na National Geographic Channelu iz 2008. godine).

Sporiji od ostalih tadašnjih vrsta vukova na tom kontinentu, prije svega sivog i crvenog vuka, jezovuk nije mogao loviti brže vrste koje su preživjele i bio je prisiljen na život strvinara. Do prije oko 10 000 godina i veliki sisari i jezovuk potpuno su nestali. Njihovo izumiranje, zajedno sa nestankom drugih velikih pleistocenskih mesoždera, pokazalo se vezano za izumiranje velikog plijena. Kako bi se izumiranje *C. dirusa* u potpunosti shvatilo još se mnogo njegovih primjeraka mora direktno datirati. Uz to, mora se prikupiti više informacija o faktorima koji su utjecali na njegovu biogeografsku rasprostranjenost i veličinu populacije, uključujući i kompeticiju, interakciju sa grabežljivcima i plijenom, fizičku okolinu, kao i na koji su način svi njegovi konkurenti i plijen odgovorili na događaje iz tog perioda; prema tome, mora se odrediti tačno vrijeme izumiranja megafaune koja je bila u bliskoj interakciji sa *C. dirusom*.

Izvori
------

1. ↑  „*Canis dirus* (dire wolf)". *Paleobiology Database*. Pristupljeno 2013-01-27.
2. 1 2 3 4 5  Anyonge, William; Baker, A. (2006). „Craniofacial morphology and feeding behavior in *C. dirus*, the extinct Pleistocene dire wolf". *Journal of Zoology* **269** (3): 309–316. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
3. 1 2  Dundas, R. G. (2008). „Quaternary records of the dire wolf, Canis Dirus, in North and South America". *Boreas* **28** (3): 375–385. DOI:10.1080/030094899422109.
4. 1 2  Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). „Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora, Canidae)". *Bulletin of the American Museum of Natural History* **325**: 218. DOI:10.1206/574.1.
5. 1 2  „Dire Wolf Fact Sheet". San Diego Zoo. Arhivirano iz originala na datum 2018-06-02. Pristupljeno 31 October 2012.
6. ↑  „Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie" (PDF). Wolf Crossing. Arhivirano iz originala na datum 2013-09-25. Pristupljeno 2008-09-09.
7. ↑  „Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis)". Museum.state.il.us. Pristupljeno 2011-10-23.
8. ↑  Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. Canis Dirus Leidy, 1858
9. 1 2 3  Anyonge, W.; Roman, C. (2006). „New body mass estimates for *Canis dirus*, the extinct Pleistocene dire wolf". *Journal of Vertebrate Paleontology* **26**: 209. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
10. ↑  Van Valkenburgh, B.; Sacco, T. (2002). „Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans". *Journal of Vertebrate Paleontology* **22**: 164. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2.
11. ↑  Leonard, Jennifer. „Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph". *Current Biology*. Cell Press. Pristupljeno 21 October 2013.
12. ↑  Hodnett, John-Paul; Mead, Jim I.; Baez, A. (2009). „Dire Wolf, Canis dirus (mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico". *The Southwest Naturalist* **54** (1): 74–81. DOI:10.1894/CLG-12.1. Pristupljeno 2012.
13. ↑  „Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis)". Illinois State Museum. Pristupljeno 2010-06-21.
14. ↑  R. M. Nowak. 1991. Walker's Mammals of the World. Maryland, Johns Hopkins University Press (edited volume) II
15. ↑  Anyonge, W.; Baker A. (2006-03-16). „Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". *Journal of Zoology* **269** (3): 309–316. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
16. ↑  Anyonge, W.. „Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". *Journal of Zoology*. Pristupljeno 21 October 2013.
17. 1 2  Therrien, F. (2005). „Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". *Journal of Zoology* **267** (3): 249. DOI:10.1017/S0952836905007430.
18. 1 2  Fox-Dobbs, K. „Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea". Arhivirano iz originala na datum 2013-10-29. Pristupljeno 24 October 2013.
19. ↑  Leonard, Jennifer. „Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph". *Current Biology*. Cell Press.
20. ↑  DOI:10.1098/rspb.2004.2986  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
21. ↑  Binder, W. J.; Thompson, E. N.; Van Valkenburgh, B. (2002). „Temporal variation in tooth fracture among Rancho La Brea dire wolves". *Journal of Vertebrate Paleontology* **22** (2): 423. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2.
22. 1 2  Binder, Wendy J.; Valkenburgh Blaire Van (28 Jan 2010). „A comparison of tooth wear and breakage in Rancho La Brea sabertooth cats and dire wolves across time". *Journal of Vertebrate Paleontology* **30** (1): 255–261. DOI:10.1080/02724630903413016.
23. ↑  Hodnett, John- Paul; Mead Jim (2009). „DIRE WOLF, CANIS DIRUS (MAMMALIA; CARNIVORA; CANIDAE), FROM THE LATE PLEISTOCENE (RANCHOLABREAN) OF EAST-CENTRAL SONORA, MEXICO". *The Southwestern Naturalist* **54.1**: 74–81. DOI:10.1894/CLG-12.1.
24. ↑  McHorse, Brianna K.; Orcutt John D. Davis Edward B. (15 April 2012). „The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **329-330**: 118–123. DOI:10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
25. ↑  DOI:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
26. ↑  Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. CanisDirus Leidy, 1858 <>
27. ↑  Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. CanisDirus Leidy, 1858 <>
28. ↑  Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. CanisDirus Leidy, 1858 <>
29. ↑  Stock, C. (November 1929). „A Census of the Pleistocene Mammals of Rancho La Brea, Based on the Collections of the Los Angeles Museum". *Journal of Mammalogy* **10** (4): 281–289. DOI:10.2307/1374112. JSTOR 1374112.
30. ↑  Marc Zabludoff (September 2009). *Dire Wolf*. Marshall Cavendish. str. 24–27. ISBN 978-0-7614-3998-1. Pristupljeno 1 October 2011.
31. ↑  Fiedal, Stuart (2009). „Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction". u: Haynes, Gary. *American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene*. Springer. str. 21–37. DOI:10.1007/978-1-4020-8793-6\_2. ISBN 978-1-4020-8792-9. Arhivirano iz originala na datum 2012-12-05. Pristupljeno 2014-02-09.
32. 1 2  Biol. Letters. Parallels between Playbacks and Pleistocene Tar Seeps Suggest Sociality in an Extinct Sabretooth Cat, Smilodon. 23 February 2009. 5-1 pgs. 81-85
33. ↑   *Prehistoric Predators* (DVD ASIN-B00120TJFE). National Geographic. February 12, 2008.

Vanjske veze
------------

***Canis dirus*** na Wikimedijinoj ostavi

* Informacije o *Canisu dirusu*, Illinois State Museum
* Povratak u ledeno doba: vodič za istraživanje La Brea Arhivirano 2007-12-12 na Wayback Machine-u
* Hronologija evolucije vukova Arhivirano 2009-03-04 na Wayback Machine-u
* National Academy of Sciences: strašni vuk Arhivirano 2006-08-23 na Wayback Machine-u