**Pahicefalosauri** (lat. **Pachycephalosauria** - od starogrčkog παχυκέφαλοσαυρος - "gušteri sa debelim glavama") su kladus dinosaura pripadnika Ornithischia. Najpoznatiji rodovi su *Pachycephalosaurus*, *Stegoceras*, *Stygimoloch* i *Dracorex*. Većina ih je živjela tijekom perioda kasne krede u današnjoj Sjevernoj Americi i Aziji. Svi su hodali na dvije noge, hranili se biljem ili bili svežderi i imali debele lubanje. Kod nekih primjeraka je gornji dio lubanje kupolastog oblika i debeo nekoliko centimetara; kod drugih je ravan ili šiljast. Iako se tradicionalno smatraju odvojenim vrstama ili čak i porodicama, pahicefalosauri sa ravnom glavom možda zapravo predstavljaju mladunce vrsta koje imaju kupolastu glavu. Oko te kupole obično su se nalazili šiljci ili kvrge.

U moguće prve pahicefalosaure spadaju *Ferganocephale adenticulatum* iz perioda srednje jure (Kirgistan) i *Stenopelix valdensis* iz perioda rane krede (Njemačka), mada Sullivan sumnja u to da je i jedna od te dvije vrste zapravo pahicefalosaur.

Opis
----

### Lubanja i njezina svrha

Lubanja vrste *Pachycephalosaurus wyomingensis*
Lubanja vrste *Stygimoloch spinifer*
Lubanja vrste *Prenocephale prenses*
Intenzivno se raspravljalo o važnost kupole na glavi za prilagođavanje uslovima života. Popularna hipoteza u javnosti je da su lubanju koristili za borbu glavama, što je prvi predložio Colbert 1955. To mišljenje je 1956. popularizirana znanstvenofantastična priča "A Gun for Dinosaur" (L. Sprague de Camp). Mnogi znanstvenici su od tada zagovarali tu hipotezu, uključujući i Galton 1970 i Sues 1978. Prema toj hipotezi, pahicefalosauri su se udarali glavama kao planinske koze i mošusna goveda.

Anatomski dokazi za takvo jedno borbeno ponašanje su kralješni sklopovi koji su kralješnici davali krutost i oblik leđa, koji ukazuje na snažnu muskulaturu vrata. Predloženo je i da su pahicefalosauri mogli postaviti svoju glavu, vrat i tijelo horizontalno pravo u svrhu prenošenja pritiska prilikom sudaranja glavom. Međutim, glava, vrat i tijelo se ni kod jednog poznatog dinosaura nisu mogli postaviti u takvu poziciju. Umjesto toga, vratni i anteriorni leđni kralješci pahicefalosaura pokazuju da je vrat bio savijen u obliku slova "S" ili "U".

Također, okrugli oblik lubanje bio umanjio dodirnu površinu tijekom udaranja, što bi rezultiralo odbijajućim udarcima. U ostale mogućnosti spadaju udaranje u tijelo, obrana od grabežljivaca ili oboje. Relativna širina tijela pahicefalosaura (što bi štitilo vitalne unutarnje organe od udaraca u slučaju udaranja u tijelo) i rogovi na zadnjem dijelu lubanje roda *Stygimoloch* (koji bi bili vrlo korisni pri udaranju u tijelu) daju težinu na hipotezu o udaranju u tijelo.

Histološko istraživanje koje su proveli Goodwin & Horner 2004. dalo je dokaze koji se protive hipotezi udaranja glavama. Oni su tvrdili da je kupola bila "prolazni ontogenetski (razvojni) stadij", da spužvasta struktura kostiju nije mogla izdržati udarce i da je radijalni obrazac jednostavno bio rezultat brzog rasta. U kasnijim biohemijskim analizama koje su proveli Snively & Cox 2008. i Snively & Theodor 2011. zaključeno je da su kupole ipak mogle izdržati pritisak udarca. Lehman 2010. je tvrdio da obrazac rasta o kojem su Goodwin i Horner raspravljali nije neusklađen sa pretpostavljenim ponašanjem udaranja glavama.

Goodwin & Horner 2004. su umjesto toga tvrdili da je kupola funkcionirala kao sredstvo prepoznavanja među vrstama. Postoje dokazi da je kupola imala neku vrstu pokrova pa je razumno pretpostaviti da je bila žarko obojena ili da se njezina boja mijenjala sezonski. Međutim, nije moguće odrediti da li je boja igrala ulogu u funkciji kupole.

Longrich, Sankey & Tanke 2010. su tvrdili da je prepoznavanje između vrsta bila malo vjerojatan evolutivni uzrok za razvoj kupole, zato što se one nisu mnogo razlikovale između vrsta. Zbog te generalne sličnosti, nekoliko rodova unutar Pachycephalosauridae bilo je netočno svrstano zajedno. Oni se razlikuju od ceratopsa i hadrosaurida, koji su imali međusobno različitije ukrase na glavi. Longrich *et al*. su tvrdili da je kupola imala mehaničku funkciju, koja je bila dovoljno važna da opravda izvorni ulog resursa; jedna takva funkcija mogla je biti borba.

### Zubi

Pahicefalosauri su imali više tipova zuba. U premaksili (prednjem dijelu gornje čeljusti) nalazilo se više špicastih, lagano savijenih zuba, od kojih su oni koji su se nalazili najviše prema nazad bili povećani tako da su ličili na očnjake. Iza njega nalazila se praznina. Zubi maksile (kosti gornje čeljusti) bili su relativno maleni i imali nazubljenja na kruni. Donja čeljust pronađena je samo kod malog broja vrsta. Zubi kosti donje čeljusti odgovaraju većini onih u gornjoj, ali je kod nekih (npr. *Goyocephale*) prvi zub bio znatno uvećan. Prednji dio donje čeljusti do sada nije pronađen, ali se prema tragovima na donjoj čeljusti može naslutiti da su i pahicefalosauri, kao i brojni drugi pripadnici Ornithischia, imali rožnati kljun.

### Ostatak tijela i ekstremiteti

Rekonstrukcija skeleta roda *Dracorex*
Do sada su pronađeni ostaci tijela i ekstremiteta samo kod malog broja vrsta, pa su razni podaci u vezi sa građom tijela kod pahicefalosaura - kao što je broj kralježaka ili izgled ruku - još uvijek nepoznati. Tijelo je bila relativno zdepasto, a posebno je bila interesantna građa kralješnice: leđni kralješci su bili očvrsnuti isprepletenim vezama, koje su kod križnih kralježaka sraslih u križnu kost nosile duga rebra. Prvi repni kralješci su također nosili rebra, dok su zadnji bili ukrućeni okoštalim tetivama i produžecima na donjoj strani kralježaka koji su imali oblik slova "V".

Lopatica je bila tanka i izdužena, prednji udovi su bili vrlo kratki i dostizali su samo četvrtinu dužine zadnjih udova. Građa ruke, kao što je gore rečeno, nije poznata. Karlica je bila vrlo široka i isticala se, prije svega, po tome što preponska kost nije bila dio zglobne čašice (*acetabuluma*). Zadnji udovi bili su dugi, pri čemu je donji dio noge bio nešto duži od gornjeg. Na stopalu su se nalazila tri funkcionalna prsta (drugi, treći i četvrti), pri čemu je srednji bio najveći. Prvi prst bio je jako smanjen, a peti nije ni postojao. Na prstima su se nalazile kupaste, ali ne zakrivljene pandže.

Klasifikacija
-------------

Dijagram prikazuje stadije rasta rodova *Dracorex* i *Stygimoloch* kao stadije rasta roda *Pachycephalosaurus*
Većina ostataka pahicefalosaurida nije potpuna i obično se sastoji od dijelova frontoparietalne kosti koja formira upaldjivu kupolu. To može učiniti taksonomsku identifikaciju teškim zadatkom zato što se klasifikacija rodova pahicefalosaura gotovo u potpunosti oslanja na osobine lubanje. Stoga su tijekom historije u ovaj kladus svrstavane krive vrste. Na primjer, nekada se smatralo da je *Majungatholus* pahicefalosaur, dok se sada smatra primjerkom abelisaurida *Majungasaurusa*. Također, *Yaverlandia* i drugi dinosauri isprva opisani kao pahicefalosauridi su nedavno ponovo klasificirani kao celurosauri (Naish u Sullivan 2006). Ono što dodatno komplicira stvari su raznolike interpretacije razvojnih (ontogenetskih) i spolnih osobina kod pahicefalosaura.

U jednom članku iz 2009. predloženo je da su *Dracorex* i *Stygimoloch* zapravo samo rani stadiji rasta roda *Pachycephalosaurus*, a ne odvojeni rodovi.

### Taksonomija

Maryańska & Osmólska 1974 su prve svrstale pahicefalosaure kao podred u redu Ornithischia. U njega su svrstale samo jednu porodicu, Pachycephalosauridae. Kasniji istraživači, kao što su Michael Benton, rangirali su ga kao infrared u podredu Cerapoda, koji ujedinjuje ceratopse i ornitopode. Robert Sullivan je 2006. godine objavio ponovnu procjenu taksonomije pahicefalosaura. Sullivan je smatrao pokušaje da se ograniče nazivi za Pachycephalosauria od strane Maryańske i Osmólske suvišnima uz postojeću porodicu Pachycephalosauridae, budući da su obje grupe imale iste anatomske osobine. Sullivan je također odbio pokušaje od strane Sereno 1986. u njegovim filogenetskim istraživanjima da ponovo definira Pachycephalosauridae tako da uključuje samo vrste sa kupolom (uključujući i rodove *Stegoceras* i *Pachycephalosaurus*), ostavivši "primitivnije" vrste izvan porodice, ali unutar Pachycephalosauria. Prema tome, Sullivanova upotreba porodice Pachycephalosauridae je ekvivalentna Serenovoj i Bentonovoj upotrebi Pachycephalosauria.

Sullivan je dijagnosticirao porodicu Pachycephalosauridae samo na osnovu osobina lubanje, a definirajuća osobina bila je frontoparietalna kost u obliku kupole. Prema Sullivanu, odsustvo te osobine kod nekih vrsta koje se smatraju primitivnim dovelo je do podjele u klasifikaciji između pahicefalosaura sa kupolom i bez nje; međutim, otkriće naprednijih, a možda i neodraslih pahicefalosaura sa ravnim lubanjama (na primjer kod vrste *Dracorex hogwartsia*) pokazuju da je takvo razlikovanje netočno. Sullivan je također istakao da se izvorna dijagnoza porodice Pachycephalosauridae koncentrirala na lubanje "ravnog do kupolastog oblika", pa bi se i vrste sa ravnom lubanjom trebala svrstati u tu porodicu.

Taksonomija dolje slijedi Sullivanovu klasifikaciju (2006.) osim ako nije drugačije naznačeno.

Rekonstrukcija roda *Homalocephale*
* **Porodica Pachycephalosauridae**
	+ *Alaskacephale*
	+ *Amtocephale*
	+ *Colepiocephale*
	+ *Goyocephale*
	+ *Gravitholus*
	+ *Hanssuesia*
	+ *Homalocephale* - moguće mladunac roda *Prenocephale*
	+ *Prenocephale*
	+ *Sphaerotholus*
	+ *Stegoceras* (uključujući i *Ornatotholus*)
	+ *Texacephale*
	+ *Tylocephale*
	+ *Wannanosaurus*
	+ **Tribus Pachycephalosaurini**
		- *Dracorex* - moguće mladunac roda *Pachycephalosaurus*
		- *Pachycephalosaurus*
		- *Stygimoloch* - moguće mladunac roda *Pachycephalosaurus*
* *Nomina dubia*
	+ *Ferganocephale*
	+ *Heishansaurus* (vjerojatno ankilosaur)
	+ "Stegoceras" *bexelli*

Obratiti pažnju na to da su Butler *et al.* 2011. priključili rodove *Stenopelix* i *Micropachycephalosaurus* u Ceratopsia.

### Filogenija

Dolje predstavljeni kladogram slijedi analizu od Williamson & Carr 2002.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Pachycephalosauria** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stenopelix* |
|  |
|  | *Wannanosaurus* |
|  |
|  | *Yaverlandia* (sada se smatra teropodom) |
|  |
| **Goyacephala** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Goyocephale* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Homalocephale* |
|  |
| **Pachycephalosauridae** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stegoceras* |
|  |
| **Pachycephalosaurinae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tylocephale* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sphaerotholus* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stygimoloch* |
|  |
|  | *Pachycephalosaurus* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Bilješke
--------

1. 1 2 3  Sullivan 2006
2. 1 2 3 4 5 6 7  Longrich, Sankey & Tanke 2010
3. 1 2  Snively & Cox 2008
4. ↑  Carpenter 1997
5. 1 2  Goodwin & Horner 2004
6. ↑  Lehman 2010
7. ↑  Horner & Goodwin 2009
8. ↑  Maryańska & Osmólska 1974
9. ↑  Benton 2004: str. 472
10. ↑  Sereno 1986
11. ↑  Watabe, Tsogtbaatar & Sullivan 2011
12. 1 2  Stokstad 2007
13. ↑  Williamson & Carr 2002

Izvori
------

* Benton, Michael J (2004). *Vertebrate Palaeontology* (3rd izd.). Blackwell Publishing. ISBN 9780632056378.
* Carpenter, Kenneth (1997). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior". *Contributions to Geology* **32** (1): 19–25. Arhivirano iz originala na datum 2016-03-03. Pristupljeno 2012-03-17.
* Colbert, Edwin (1955). *Evolution of the Vertebrates*. New York: John wiley.
* Galton, P (1970). „Pachycephalosaurids — dinosaurian battering rams". *Discovery* (London: Yale Peabody Museum) **6**: 23–32.
* Goodwin, MB; Horner, JR (June 2004). „Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". *Paleobiology* **30** (2): 253–267. DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
* Horner, JR; Goodwin, MB (2009). Sereno, Paul. ur. „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". *PLoS ONE* **4** (10): e7626. DOI:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
* Lehman, TM (2010). „Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome". *Journal of Vertebrate Paleontology* **30** (30): 786–798. DOI:10.1080/02724631003763532. ISSN 02724634.
* Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). „*Texacephale langstoni*, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". *Cretaceous Research* **31** (2): 274. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
* Maryańska, T; Osmólska, H (1974). „Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs". *Palaeontologica Polonica* (30): 45–102.
* Sereno, PC (1986). „Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)". *National Geographic Research* **2**: 234–256.
* Snively, E; Cox, A (2008). „Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior". *Palaeontologia Electronica* (11).
* Snively, E; Theodor, JM (2011). Carpenter, Kenneth. ur. „Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". *PLoS ONE* **6** (6): e21422. DOI:10.1371/journal.pone.0021422.
* Stokstad, Erik (November 2007). „Society of Vertebrate Paleontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?". *Science* **318** (5854): 1236. DOI:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861.
* Sues, H-D (1978). „Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs". *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie*: 459–472.
* Sullivan, RM (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)". *New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin* **30** (35): 347–365. DOI:10.1080/02724631003763532. Arhivirano iz originala na datum 2007-09-27. Pristupljeno 2012-03-17.
* Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. (2011). „A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia". *Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin* **53**: 489–497. Arhivirano iz originala na datum 2015-09-24. Pristupljeno 2012-03-17.
* Williamson, TE; Carr, TD (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America". *Journal of Vertebrate Paleontology* **22** (4): 779–801. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.

Vanjske poveznice
-----------------

* Jack Horner govori o netočnoj klasifikaciji dinosaura i promjenama u izgledu lubanja na YouTube