Koraljni greben na sjevernoj obali Istočnog Timora sa koralima reda Scleractinia i porodice Alcyoniidae
Koraljni greben u Crvenom moru sa pripadnicima roda *Acropora*
**Koraljni greben** je struktura u obliku grebena u moru, koju tvore žarnjaci i koja s vremenom postane dovoljno velika da ima značajan ekološki i fizički utjecaj na svoju okolinu. To su najveće strukture izgrađene od živih organizama na svijetu. Ukupna površina koraljnih grebena iznosi 600 000 km², a na Maldivima se grebeni izdižu do 2200 metara iznad morskog dna.

Koraljni grebeni su pretežno izgrađeni od korala iz grupe Scleractinia, ali u izgradnji grebena sudjeluju i vatreni korali (*Millepora*) kao i plavi korali (*Heliopora coerulea*) u tropskom Indopacifiku. Scleractinia mogu opstati od velikih dubina do plićaka, sve do površine mora. Oni tijekom mnogo vijekova izgrađuju strukturu grebena od svojih skeleta sastavljenih od kalcijum karbonata.

Koraljni grebeni su kompleksni morski ekosistemi. Oni su biotop (područje života) biocenoze (zajednice živih bića) koja se sastoji od biljaka i životinja, na primjer crva, školjki, spužvi, bodljikaša i rakova. Koraljni grebeni imaju značajnu ulogu kao "odgajališta" za potomke riba koje nastanjuju otvorena mora.

Koraljno ostrvo nastaje kroz dugotrajne promjene nivoa vode. Budući da koraljni greben može rasti samo do morske površine, kasnijim spuštanjem nivoa vode ili izdizanjem dna nastaje jedno ili više ostrva, obično u obliku atola.

Biologija
---------

Anatomija jednog koraljnog polipa
*Vidi takođe: Koral*
Živi korali su malene životinje u ljusci od kalcijevog karbonata. Greška je govoriti o koralima kao biljkama ili kamenju. Glave korala sastoje se od nakupina induvidualnih životinja koje se zovu polipi, raspoređenih u raznolike oblike. Polipi su obično sićušni, ali mogu biti veliki kao vrh čiode ili do 30,5 cm.

Korali koji grade grebene ili hermatipski korali žive samo u eufotičnoj zoni (iznad 50 m), tj. na dubini do koje dospijeva dovoljno svjetlosti za odvijanje fotosinteze. Koraljni polipi ne vrše fotosintezu, ali žive u simbiozi sa zooksantelama; ti organizmi žive u tkivu polipa i pribavljaju im hranjive tvari. Zbog tih odnosa, koraljni grebeni mnogo brže rastu u čistoj vodi, koja propušta više svjetlosti. Bez te simbiotske veze, korali bi rasli presporo za formiranje bilo kakvih značajnih grebenskih struktura. Korali dobijaju do 90% svojih hranjivih tvari iz te veze.

Grebeni rastu kako polipi i ostali ogranizmi stvaraju talog kalcijevog karbonata, osnove korala, kao skeletalne konstrukcije ispod i oko sebe, što gura vrhove korala prema gore i van. Talasi, ribe koje se hrane koralima (npr. ribe papige), morski ježinci, sunđeri i ostale sile i organizmi djeluju kao bioerodanti, mrveći skelete korala na djeliće koji padnu na neke dijelove grebena ili formiraju pješčana dna u grebenskim lagunama. Mnogi drugi organizmi koji nastanjuju grebene također na isti način doprinose taloženju kalcijevog karbonata. Alge iz reda Corallinales znatno doprinose formiranju strukture grebena u onim njegovim djelovima gdje je djelovanje talasa najveće. Te alge čine strukturu grebena čvršćom slojevitim taloženjem vapnenca po površini grebena.

Kolonije koje tvore poznate vrste korala, kojih ima oko 1000, tvore razne oblike, kao na primjer oblik mozga, kupusa, ploče, rogova, žica i stupova.

Koral roda *Acropora*
Slika izbliza prikazuje polipe na koralu koji mašu svojim pipcima. Na samo jednoj koraljnoj grani može se nalaziti na hiljade polipa.
Korali se razmnožavaju i spolno i bespolno. Jedan induvidualni polip tokom života koristi obje metode razmnožavanja. Korali se razmnožavaju spolno bilo unutrašnjom ili vanjskom oplodnjom. Reproduktivne stanice nalaze se u membranama mezenterija koje se šire prema unutra iz sloja tkiva koji oblaže stomačnu šupljinu. Neki odrasli korali su hermafroditi; drugi su isključivo muškog ili ženskog spola. Nekolicina vrsta mijenja spol tokom odrastanja.

Jaja oplođena unutrašnjom oplodnjom razvijaju polip u periodu od nekoliko dana do nekoliko sedmica. Tokom daljnjeg razvoja nastaje malena larva, koja se naziva planula. Jaja oplođena vanjskom oplodnjom razvijaju se tokom istovremenog mriještenja. Polipi otpuštaju jaja i spermu u vodu odjednom, istodobno. Jaja se rasprše preko jednog velikog područja. Vrijeme mrijesta zavisi od godišnjeg doba, temperature vode i plime i oseke. Mriještenje je najuspješnije kada je razlika između plime i oseke malena. Što je kretanje vode manje, to su šanse za oplodnju veće. Idealno vrijeme je u proljeće. Otpuštanje jaja ili planula obično se javlja noću, a ponekada je vezano za lunarni ciklus (javlja se tri do šest dana nakon punog mjeseca). Period između otpuštanja do vezivanja za podlogu traje samo nekoliko dana, ali neke planule mogu tako preživjeti nekoliko sedmica. Mete su grabežljivaca i uvjeta u okolini. Nekoliko planula koje se uspiju spojiti za podlogu počinju se takmičiti za hranu i prostor.

* Koral u obliku mozgaKoral u obliku mozga
* Koral u obliku rogovaKoral u obliku rogova
* Koral u obliku uvijene žiceKoral u obliku uvijene žice
* Koral u obliku stupaKoral u obliku stupa

Darwinov paradoks
-----------------

> *Čini se da korali... rastu više kada je voda u okeanu topla, siromašna hranjivim tvarima, čista i uzburkana, što je Darwin primijetio još kada je 1842. prošao pored Tahitija. To stvara fundamentalan paradoks, koji se ogleda u naizglednoj nemogućnosti uravnoteživanja unosa i odavanja hranjivih tvari koje kontroliraju mehanizam koraljnih polipa.*
> 
> 
> *Nedavna okeanografska istraživanja na svjetlo su izvela stvarnost tog paradoksa potvrdivši da oligotrofija eufotične zone okeana opstaje sve do krijeste koraljnog grebena gdje je djelovanje valova veliko. Približavanjem rubovima grebena i atola iz kvazipustinje otvorenog mora, gotovo potpuna odsutnost živih bića bez prijelaza postaje prostor gusto naseljen raznim životinjama i biljkama. Dakle, zašto tu postoji "nešto" umjesto "ništa" i, preciznije, odakle dolaze hranjive tvari potrebne za funkcioniranje te izvanredne mašine poznate kao koraljni greben?*
> 
> 
> — Francis Rougerie
> 
> 

Tokom svog putovanja na *Njuškalu*, Darwin je opisao tropske koraljne grebene kao oaze u pustinji okeana. Osvrnuo se na paradoks da tropski koraljni grebeni, koji spadaju u najbogatije i biološki najraznovrsnije ekosisteme na Zemlji, opstaju okruženi tropskim okeanskim vodama koje im gotovo i ne pružaju nikakve hranjive tvari.

Koraljni grebeni pokrivaju manje od 0,1% površine svjetskog okeana, ali ipak podržavaju više od jedne četvrtine svih morskih vrsta. Taj diverzitet uzrokuje složene hranidbene lance, u kojima veće ribe grabežljivice love manje, koje se opet hrane zooplanktonom itd. Međutim, sve hranidbene mreže na kraju ovise o biljkama, koje su primarni proizvođači. Primarna proizvodnja kod koraljnih grebena je vrlo visoka, te obično nastaje oko 5–10 g/cm−2na dan−1 biomase.

Jedan od razloga neobične čistoće tropskih voda je što su one siromašne hranjivim tvarima i planktonom. Nadalje, sunce sja tokom cijele godine, zagrijavajući površinu vode, što ju čini manje gustom od one u dubljim slojevima. Toplija voda razdvaja se od hladnije vode iz većih dubina jednim stabilnim termoklinom, gdje dolazi do znatne razlike u temperaturi vode. Tako topli površni sloj pluta iznad hladnije vode. U većini dijelova okeana postoji malo razmjene zimeđu ta dva sloja. Oragnizmi koji ugibaju u vodenim staništima uglavnom tonu na dno, gdje se raspadaju, otpuštajući hranjive tvari u vidu azota (N), fosfora (P) i kalija (K). Te hranjive tvari su neophodne za razst biljaka, ali u tropskim vodama, oni se ne vraćaju na površinu direktno.

Biljke nastaju osnovu hranidbenog lanca, a trebaju svjetlost i hranjive tvari za rast. U okeanu, te biljke su uglavnom mikroskopski fitoplankton koji pluta kroz vodeni stub. Treba im svjetlost za fotosintezu, što pokreće fiksaciju ugljika, pa ih se može naći relativno blizu površini. Međutim, i njima trebaju hranjive tvari. Fitoplankton na površini ih vrlo brzo potroši, a u tropskim vodama ih obično ne mogu nadomjestiti zbog termoklina.

Koraljni polipi
U blizini koraljnih grebena, lagune se ispunjavaju erodiranim materijalom sa grebena i ostrva. One postaju raj za morska živa bića zato što pružaju zaštitu od talasa i oluja.

Najvažnije je što grebeni recikliraju hranjive tvari, što se na otvorenom okeanu dešava mnogo rjeđe. Na koraljnim grebenima proizvođači su fitoplankton, kao i alge i koraljne alge, a naročito one malene koje se nazivaju busenaste alge koje hranjive tvari predaju koralima. Fitoplanktonom se hrane ribe i rakovi, koji dalje prenose hranu kroz hranidbeni lanac. Recikliranje osigurava manju potrebu za unošenjem hranjivih tvari u sistem kako bi on opstao.

Koraljni grebeni podržavaju mnoge simbiotske veze. Na primjer, zooksantele koralima pružaju energiju u vidu glukoze, glicerola i aminokiselina. Zooksantele mogu koraljnom grebenu dati do 90% potrebne energije. Zauzvrat, korali štite zooksantele, kojih u prosjeku ima oko milion po kubnom centimetru korala, i pružaju im ugljen-dioksid koji im je potreban za fotosintezu.

Boja korala ovisi o kombinaciji smeđih obojenja koje im daju njihove zooksantele i pigmenata (crvenih, plavih, zelenih, itd.) koje oni sami proizvedu.
Korali također unose hranjive tvari, uključujući i neorganski azot i fosfor, direktno iz vode. Mnogi korali noću šire svoje pipke kako bi ulovili zooplankton iz uskomešane vode. Zooplankton polipima pruža azot, a polip dijeli jedan dio azota sa zooksantelama, kojima je on također potreban. Različiti pigmenti kod različitih vrsta zooksantela daju im smeđe ili zlatnosmeđe obojenje, a također i smeđim koralima. Ostali pigmenti, poput onih koji daju crvenu, plavu, zelenu i ostale boje dolaze od pigmentiranih proteina koje stvaraju koraljne životinje. Koral koji izgubi veliki dio svojih zooksantela postaje bijel (ili ponekada pastelnih boja, što se može primijetiti kod korala koji su bogati pigmentima koje im pružaju njihovi vlastiti pigmentirani proteini) i, ukoliko se stanje ne popravi, koral ugiba.

Spužve su još jedan ključ za objašnjavanje Darwinovog paradoksa. One žive u pukotinama u koraljnim grebenima. Efikasno se hrane filtriranjem, a u Crvenom moru konzumiraju oko 60% fitoplanktona kojeg pronese morska struja. Spužve na kraju izbacuju hranjive tvari u obliku koji korali mogu koristiti.

Većina koraljnih polipa hrani se noću. Na slici su polipi raširili svoje polipe kako bi se hranili zooplanktonom.
Grubost površine korala je ključna za preživljavanje u uskomešanim vodama. Obično je potopljeni predmet okružen graničnim slojem neuskomešane vode te predmet tako služi kao prepreka. Talasi koji se razbijaju o izuzetno grube rubove korala ometaju granični sloj, te tako omogućavaju koralima pristup hranjivim tvarima. Turbulentna voda stoga potiče rast i grananje grebena. Bez grube površine, čak i uz najefikasnije recikliranje korali bi ostali bez hranjivih tvari.

Modrozelene alge pružaju rastvorljive nitrate koji su potrebni grebenu putem fiksacije azota.

Koraljni grebeni za hranjive tvari također često ovise o okolnim staništima, kao što su polja morskih trava i šume mangrova. Morske trave i mangrovi pružaju mrtve biljke i životinje koje su bogate azotom i također služe za ishranu riba i životinja sa grebena pružajući drvo i vegetaciju. Grebeni, opet, štite mangrove i morske trave od talasa i stvaraju sedimente u kojima mangrovi i morske trave mogu rasti.

Biodiverzitet
-------------

Cjevaste spužve privlače ribe porodica Apogonidae, Ambassidae i Labridae
Organizmi nastanjuju svaki kvadratni centimetar koraljnog grebena.
Koraljni grebeni spadaju u najproduktivnije ekosisteme na svijetu i pružaju kompleksna i raznolika morska staništa koja podržavaju veliki broj drugih organizama. Rubni grebeni koji se nalaze tik ispod nivoa oseke također imaju međusobno koristan odnos sa šumama mangrova prilikom plime, sa poljima morske trave između ta dva ekosistema: grebeni brane mangrove i morske trave od snažnih struja i talasa koji bi ih oštetili ili erodirali sedimente na kojima rastu, dok mangrovi i morske trave brane greben od velikog unosa mulja, slatke vode i zagađivača. Taj dodatni nivo raznolikosti staništa pogodan je za mnoge vrste grebenskih životinja, koje se, na primjer, mogu hraniti morskim travama i koristiti grebene za zaštitu ili razmnožavanje.

Grebeni su dom za veliki broj različitih organizama, uključujući i ribe, morske ptice, spužve, žarnjake (u koje spadaju i neke vrste korala i meduze), crve, rakove (uključujući škampe, škampe čistače, jastoge i krabe), školjke (uključujući glavonoške), bodljikaše (uključujući morske zvijezde, morske rakove i morske krastavce), plaštaše, morske kornjače i morske zmije. Osim ljudi, sisari na koraljnim grebenima su rijetka pojava; glavni izuzetak su kitovi poput delfina koji ponekada prođu kroz ta područja. Neke od tih vrsta se direktno hrane koralima, dok se druge hrane algama na grebenu. Biomasa grebena je pozitivno vezana za diverzitet vrsta.

Ista mjesta na grebenu su često nastanjena različitim vrstama u različito vrijeme tokom dana. Noćni grabežljivci se danju skrivaju, dok se druge ribe skrivaju od jegulja i morskih pasa.

### Ribe

Koraljne grebene nastanjuje više od 4000 vrsta riba. Razlozi te raznolikosti ostaju kontroverzni. Postoje razne hipoteze, a jedna od njih je "hipoteza lutrije", prema kojoj su se prve ribe koje su nastanile greben (sretni dobitnici) uglavnom uspijevale obraniti od onih koje su došle poslije; druga hipoteza je "hipoteza kompeticije", prema kojoj se odrasle jedinke takmiče za teritorij, a manje kompetitivne vrste moraju biti u stanju preživjeti u lošijim staništima; posljednja je "hipoteza predacije", prema kojoj je veličina populacije funkcija u smrtnosti riba nakon naseljavanja. Zdravi grebeni svake godine mogu stvoriti do 35 tona ribe po kvadratnom kilometru, ali oštećeni grebeni stvaraju mnogo manje.

U grebenske vrste spadaju:

* Ribe koje utječu na koralje hrane se ili malenim životinjama koje žive blizu korala, algama ili samim koralima. Ribe koje se hrane malenim životinjama su pripadnici Labridae, koji se hrane organizmima koji nastanjuju veće ribe, i Balistidae, koji se hrane morskim ježevima, dok u ribe koje se hrane algama spadaju Pomacentridae. Serranidae se hrane živim bićima koja nastanjuju alge, kao što su morski ježevi. Ribe koje se hrane koralima su pripadnici porodica Scaridae i Chaetodontidae.
* Ribe koje kruže rubovima grebena ili obližnjih livada morskih trava su grabežljivci, poput pripadnika roda *Trachinotus*, potporodice Epinephelinae, raznih skuša, nekih vrsta morskih pasa, barakuda i pripadnika Lutjanidae. Grebene nastanjuju i ribe koje se hrane biljkama i planktonom. Ribe koje se hrane morskomm travom su neki pripadnici Lutjanidae, te rodovi *Pagellus* i *Conodon*. Ribe koje se hrane planktonom su rod *Caesio*, raže, rod *Chromis* i nožne Holocentridae, Apogonidae i Myctophidae.

Ribe koje nastanjuju koraljne grebene mogu biti jednako šarene kao i greben. Dobri primjeri su Scaridae, Pomacanthidae, Pomacentridae, Clinidae i Chaetodontidae. Noću neke mijenjaju svoje boje u neke koje su manje uočljive.

### Beskičmenjaci

Morski ježevi, pripadnici Dotidae i morski puževi hrane se algama. Neke vrste morskih ježeva, kao što su *Diadema antillarum*, mogu imati ključnu ulogu u sprječavanju algi od pretjeranog rasta na grebenima. Nudibranchia and sea anemones eat sponges.

Određeni broj beskičmenjaka, koji se kolektivno nazivaju kriptofaunom, nastanjuju sami supstrat skeleta korala, bilo bušenjem kroz skelet (procesom bioerozije) ili živeći u već postojećim šupljinama i pukotinama. Životinje koje buše stijenu su spužve, školjke i štrcaljci. U one koje nastanjuju greben spadaju mnoge druge vrste, naročito rakovi i mnogočetinaši.

### Alge

Grebeni su svo vrijeme u opasnosti od pretjeranog rasta algi. Prevelik izlov ribe i višak hranjivih tvari sa obale može omogućiti algama da postanu uspješnije od korala i izazovu njihovo izumiranje. U istraživanjima provedenim oko pretežno nenastanjenih tihookeanskih ostrva koja pripadaju SAD-u, pokazalo se da alge nastanjuju veliki dio istraženih lokacija sa koralima. Populacija algi sastoji se od busenastih algi, koralnih algi i makroalgi.

### Morske ptice

Sistemi koraljnih grebena su važna staništa morskih ptica, u koje spadaju i neke ugrožene vrste. Na primjer, Atol Midway na Havajima je stanište gotovo tri miliona morskih ptica, uključujući i dvije trećine (1,5 miliona) svjetske populacije *Phoebastria immutabilis* i jednu trećinu svjetske populacije *Phoebastria nigripes*. Svaka vrsta morskih ptica ima specifična mjesta za gniježđenje na atolu. Na Midwayu živi sveukupno 17 vrsta morskih ptica. *Phoebastria albatrus* je najrjeđi, sa manje od 2200 preživjelih jedinki nakon pretjeranog lova radi perja tokom kasnog 19. vijeka.

### Ostali

Morske zmije se hrane isključivo ribama i njihovom ikrom. Tropske ptice poput čaplji, bluna i pelikana hrane se grebenskim ribama. Neki gmazovi koji pretežno žive na kopnu također su vezani za grebene, na primjer varani, morski krokodil i polumorske zmije kao što je *Laticauda colubrina*. Morske kornjače se hrane morskim spužvama.

* Koraljne ribe u jatuKoraljne ribe u jatu
* Sepioteuthis sepioidea*Sepioteuthis sepioidea*
* Stenopus hispidus*Stenopus hispidus*
* Triaenodon obesus gotovo isključivo nastanjuje koraljne grebene*Triaenodon obesus* gotovo isključivo nastanjuje koraljne grebene
* Zelena morska kornjačaZelena morska kornjača
* Divovska školjkaDivovska školjka
* Meki korali, čašasti korali, spužve i ascidije (Ascidiacea)Meki korali, čašasti korali, spužve i ascidije (Ascidiacea)
* Laticauda colubrina*Laticauda colubrina*
* Školjka vrste Latiaxis wormaldi, jednog koraljnog pužaŠkoljka vrste *Latiaxis wormaldi*, jednog koraljnog puža

Vrste grebena
-------------

Prema geografskoj rasprostranjenosti, koraljni grebeni mogu se podijeliti na dvije vrste: tropske koraljne grebene i dubokomorske koraljne grebene.

### Tropski grebeni

Regije koje konstantno imaju temperaturu iznad 20°C
Korali koji grade grebene u tropskim predjelima mogu preživjeti samo ako temperatura vode rijetko pada ispod 20 °C. Iz tih razloga se prostor gdje mogu preživjeti smanjuje na 30° sjeverne do 30° južne širine. U Atlantiku se najsjeverniji koraljni grebeni nalaze na obalama Bermuda (32° 30' sjeverne geografske širine), a najjužniji malo sjevernije od Rio de Janeira (23° J). Doduše, u zaljevu Hatteras (34° S) na južnoj obali SAD-a postoje i dvije vrste korala koje inače grade grebene, ali tu ih ne grade. Slična je i situacija sa Tihim okeanom kod obale Tokija (38° S). Tu se koraljni grebeni pojavljuju tek na otocima Ryukyu (30° S). Najjužnije se pojavljuju na Velikom koraljnom grebenu sjeverno od Brisbanea u zaljevu Moreton (27° 30' J), a još jedan tihooceanski greben koji se nalazi južnije od ostalih je kod Rapa Itija, na istoj geografskoj širini. Kod otoka Lord Howe topla morska struja omogućava nastajanje grebena i na 31° 30' J. U Crvenom moru koraljni grebeni se prostiru do sjevernih obala akapskog zaljeva (29° 30' S). Najjužniji koraljni greben na svijetu nalazi se u indijskom okeanu na arhipelagu Houtman Abrolhos, na zapadnoj obali Australije (29° J). Na zapadnoj obali indijskog okeana koraljni grebeni se prostiru do otoka Inhaca kod obale Maputo (26° J, Mozambik).

Budući da većina korala iz grupe Scleractinia živi u simbiozi sa zooksantelama, oni zavise od sunčeve svjetlosti, koja se znatno smanjuje sa povećanjem dubine vode. Ukupna površina koju porkivaju korali iznosi oko 600 000 km². Svake godine se istaloži 640 miliona tona koraljnog vapnenca.

Mogu se razlikovati dvije glavne kategorije tropskih koraljnih grebena:

* Litoralni (obalni) se mogu naći u plitkim područjima epikontinentalnog pojasa. Zbog miješanja slatke vode ti grebeni su bogatiji hranjivim tvarima nego neritički, pa ih zato češće nastanjuju korali iz skupine Alcyonacea i alge.
* Neritički grebeni nalaze se daleko od kontinenta, kada se putem vulkanske aktivnosti iznad površine mora pojave otoci. Neritičke grebene se najčešće mogu naći u tropskom dijelu Tihog okeana (Havaji, Tahiti). Ovdje se zbog niske količine hranjivih tvari može naći više vrsta korala nego u litoralnim grebenima.

### Dubokomorski grebeni

Koraljni greben koji tvore korali *Lophelia*
Mnogi korali iz grupe Scleractinia mogu preživjeti i u hladnijim vodama sa temperaturom ispod 20 °C. Poznato je 37 takvih korala u Sredozemnom moru, ali oni doduše ne tvore grebene. Većina korala u mlakim i hladnim vodama su pojedinačni korali iz porodica Caryophylliidae i Dendrophylliidae, koji rastu vrlo sporo, ostaju maleni, pa stoga ne grade grebene. Za razliku od svojih tropskih srodnika, oni ne preživljavaju na sunčevoj svjetlosti već se hrane zooplanktonom.

Jedan izuzetak je rod *Lophelia*, koji gradi kolonije i, zajedno sa vrstom *Madrepora oculata*, gradi ekstenzivne grebene sližne živicama. Najveći grebeni *Lophelia* dostižu visinu od 45 metara i dužinu od 2 kilometra. U odnosu na tropske korale, oni rastu vrlo sporo. Rastu u prosjeku 7,5 mm godišnje, a najviše 20 do 25 mm godišnje. Vrlo veliki grebeni sagrađeni od tih korala su prema tome stari više hiljada godina. Pojas tih koraljnih grebena proteže se duž rubova evropskog kopna od iberijskog poluotoka do Sjevernog rta. Dubokomorske grebene se obično može naći na dubinama između 200 i 600 metara. U norveškim fjordovima mogu se naći na dubini od 52 metra.

Čak su i koraljni grebeni hladnih voda ugroženi ljudskim djelovanjem. Osim zagađenja mora, savremene metode ribolova predstavljaju najveću prijetnju tim staništima. Jedna jedina mreža za pridneno koćenje može u nekoliko minuta uništiti greben koji je nastajao nekoliko godina.

Vrste tropskih koraljnih grebena
--------------------------------

Koraljni grebeni se znatno razlikuju po svojem obliku i nastanku.

### Rubni grebeni

Rubni greben kod Eilata, južni Izrael
Rubni greben
Rubni grebeni protežu se duž obale većeg kopna ili nekog otoka. To je najrasprostranjeniji tip grebena, a u Crvenom moru gotovo i jedini. Rubni grebeni protežu se duž obala i mogu biti dugi kilometrima. Njihova širina je većinom manja od 100 metara, ali može iznositi i više stotina metara. Rubni grebeni nastaju upravo na obali u visini vode za vrijeme oseke, a rastom se šire dalje od obale. Njihova konačna širina zavisi od toga gdje dno mora iznenada strmo opada. Gornja površina rubnog grebena tako uvijek ostaje na istoj visini malo ispod nivoa mora. Kod starijih rubnih grebena, koji su se znatno proširili prema moru, dešava se da su unutrašnji dijelovi udubili erozijom i stvorili lagunu. Lagune kod rubnih grebena mogu biti duboke između 100 i samo nekoliko metara. Kao i greben, one se protežu paralelno s obalom.

### Barijerni grebeni

Barijerni greben
Barijerni grebeni podsjećaju na kasni stadij lagunskih rubnih grebena. Razlikuju se od njih po svojoj veličini i nastanku. Njihove lagune mogu biti široke nekoliko kilometara sa dubinom od 30 do 70 metara. Vanjski rub tih grebena nije ostatak grebena koji se prostirao od obale dotle, već se tu isprva i nalazio. Slično kao i kod nastanka atola, spuštanje morskog dna je glavni faktor nastanka ovih grebena. Budući da je za nastajanje grebena potreban jedan geološki proces, a barijerni grebeni nastaju sporije u odnosu na rubne, takva vrsta grebena je mnogo rjeđa. Najpoznatiji barijerni greben je Veliki koraljni greben. Ostali su Koraljni greben Belizea i Lagune Nove Kaledonije. Barijerni grebeni mogu se naći i na obalama otoka Providencia, Mayotte, otocima Gambier, južnoj obali Kalimantana, dijelovima obale Sulawesija, jugoistočne Nove Gvineje i južnoj obali arhipelaga Louisiade.

### Platformni grebeni

Platformni greben
Dok nabrojani tipovi grebena uvijek nastaju na obalama otoka ili kontinenata, platformni grebeni mogu nastati i u epikontinentalnom pojasu kao i na otvorenom okeanu, općenito bilo gdje, gdje se morsko dno proteže u pravcu vodene površine, tako da je omogućen rast zookstantelnih korala koji grade grebene. U južnom dijelu Velikog koraljnog grebena može se naći nekoliko platformnih grebena, skupine Swain i Capricorn u epikontinentalnom pojasu, 100 do 200 km od obale. Neki platformni grebeni kod sjevernih Maskarenskih otoka nalaze se nekoliko hiljada kilometara od glavnog kopna. Platformni grebeni rastu u svim pravcima, za razliku od rubnih i barijernih koji se šire samo prema moru. Mogu dostići različite veličine, od nekoliko stotina metara do nekoliko kilometara. Uglavnom su ovalnog ili jako izduženog oblika. Dijelovi grebena mogu se prostirati sve do površine mora i tvoriti pješčane plaže i malene otoke, oko kojih će nastajati rubni grebeni. U sredini platformnog grebena može se nalaziti laguna. Nazivaju se mrljastim grebenima i dostižu promjer od oko 12 metara. Ako platformni grebeni nastaju na nekoj izduženoj strukturi, npr. na izumrlom barijernom grebenu, mogu biti poredani u jednu liniju. Takav je recimo slučaj na istočnoj obali Crvenog mora kod Jeddaha. Kod starijih platformnih grebena unutrašnji dio može toliko erodirati da to dovede do nastanka pseudoatola. Oni se od pravih atola mogu odvojiti samo preciznim istraživanjima i eventualno bušenjem. Nekoliko platformnih grebena kod lakadisvkih otoka dobili su oblik slova "U" stalnim djelovanjem vjetra i morskih struja.

### Atoli

Nastanak atola prema Charlesu Darwinu
Atoli u pravilu nastaju od rubnih grebena oko vulkanskih ostrva. Tijekom vremena, ostrvo erodira i tone ispod nivoa mora. Do nastajanja atola vodi i snižavanje morskog dna uz izdizanje nivoa mora. Na kraju ostaje greben koji kao prsten okružuje lagunu. Maldivi se sastoje od 26 takvih atola.

Zone grebena
------------

Svaki greben može se podijeliti na različite zone koje nastanjuju samo određene biljke i životinje zbog životnih uslova koji su tu prisutni. Te su zone različito istaknute kod različitih tipova grebena, a mogu i varirati i kod pojedinih grebena. Dolje je predstavljena uobičajena građa jednog rubnog grebena.

* *Zona plaže* je direktno vezana za kopno. Zbog oseke ona dvaput dnevno po nekoliko sati ostaje na suhome. Zonu obale pretežno nastanjuju krabe i zmije. Ispod nivoa mora tokom oseke nalaze se alge, malene školjke i rakovi samci.

Zone koraljnog grebena
* U smjeru mora nadovezuje se *krov grebena*, horizontalni dio grebena.
	+ U unutrašnjim područjima dominiraju smeđe i modrozelene alge, a dalje prema moru crvene. U toj zoni algi živi samo mali broj životinja. Najčešće se javljaju morski ježevi. Moguće je naći i zmijače i krabe. U ovoj zoni živi vrlo malen broj riba, pretežno maleni glavoči i slingurke. U vanjskim dijelovima zone algi rastu razni korali pripadnici Alcyonacea i Scleractinia.
	+ U prijelaznoj zoni nalazi se veće bogatstvo vrsta. Voda je tu dublja i čišća, a njezino komešanje jače nego u mjestima bližim kopnu. Tu se mogu naći veće kolonije korala Scleractinia, koji mogu graditi takozvane mikroatole. Međutim, i ta područja mogu vrlo rijetko ostati na suhom.
	+ Vanjsko područje između unutrašnjeg nagiba grebena i vanjskog ruba grebena nikada ne ostaje na suhom. U prosjeku je širok 10 metara, ima dubinu od 40 cm do jednog metra. Snažan rad talasa onemogućava taloženje pijeska i sličnog materijala. Tu dominiraju korali iz skupina Scleractinia i Alcyonacea, a alge se mogu rijetko naći. Od riba se mogu naći pretežno pripadnici Pomacentridae, Labridae i Acanthuridae.
* *Vanjski rub grebena* je izložen jačem udaranju talasa. Dominiraju korali skupine Scleractinia, a od njih više vrsta roda *Acropora*. Na područjima sa jakim strujama rastu moruzgve (morske sase). Na rubu grebena i na gornjem dijelu grebenskog nagiba žive mnoge ribe, koje se skrivaju u koralima i hrane planktonom. U pukotinama žive organizmi koji se hrane filtriranjem, kao što su spužve i korali roda *Tubastraea*. Mnoge ribe također koriste te rupe za skrivanje, na primjer ribe iz skupine Myripristinae.
* U *prednjem dijelu grebena*, koji predstavlja prijelaz sa grebenskog nagiba na otvoreno more, nalaze se grebenski supovi međusobno razdvojeni površinama pokrivenim pijeskom; sagrađeni su od korala. U dubljim vodama dalje od stupova nalaze se mnogi rodovi korala iz skupina Scleractinia i Alcyonacea, čiji broj opada s porastom dubine. Prednji dio grebena je mjesto života mnogih riba, kao što su ribe iz porodica Chaetodontidae i Pomacanthidae. Tu se također mogu naći i ribe grabežljivice, kao što su ribe iz potporodice Epinephelinae i murine.

Umjetni grebeni
---------------

Umjetni koraljni greben (fotomontaža)
Već nekoliko godina postoji trend gradnje umjetnih grebena. Primijetivši kako na potopljenim predmetima, kao što su brodovi i avioni, nakon nekoliko godina narastu grebeni, ljudi su počeli namjerno potapati umjetne objekte. Pri tome je bilo velikih neuspjeha, kao u slučaju grebena Osborne koji je napravljen od miliona starih automobilskih guma, ali bilo je i uspjeha. Tako se npr. postavljaju tzv. grebenske kugle (betonske polukugle sa mnogo rupa) i čelične strukture prema Biorock tehnologiji na područjima sa slabim strujanjem vode, kako bi se za kratko vrijeme mogli nataložiti minerali na koje se hvataju polipi korala. I u akvaristici se radi na stvaranju umjetnih korala.

Značaj
------

Broj koraljnih grebena se ubrzano smanjuje - nestala je već jedna petina grebena. To se dešava zbog izlova ribe dinamitom i cijaninom, izlova općenito, kao i industrijskog onečišćenja, izgradnje i nasukanih brodova.

Koraljni grebeni služe kao odličan izvor proteina za 800 miliona ljudi u jugoistočnoj i južnoj Aziji, istočnoj Africi i na Karibima. Imaju veliku materijalnu vrijednost, zato što onemogućavaju eroziju obala i njihovo oštećivanje tijekom oluja. Turisti cijene njihovu ljepotu. Koraljni grebeni su također stanište velikog broja morskih bića i od velike su važnosti za njihovo preživljavanje.

Prema procjeni okeanologa je u aprilu 2007. bilo uništeno 20% svih koraljnih grebena na svijetu, a daljih 50% je vrlo ranjivo.

Geologija
---------

Drevni koraljni grebeni
Koraljni grebeni nastajali su i u prijašnjim historijskim razdobljima. Dolomiti, Hoher Dachstein i druge planine u sjevernim vapnenačkim Alpima najvećim dijelom se sastoje od koraljnog vapnenca i zapravo su fosilizirani koraljni grebeni, koji su nastali tijekom alpske orogeneze. Kod Hoher Gölla mogu se i raspoznati zone jednog grebena sa lagunom.

Prvi, koji su se pojavili još u prekambriju, bili su stromatoliti. Nisu ih tvorili žarnjaci, već su nastali spajanjem sedimentnih čestica tijekom rasta mikroorganizama, pretežno cijanobakterija. U donjem kambriju su nastali maleni grebeni koje su tvorili pripadnici Archaeocyatha (moguće specijalizirana skupina spužvi) sa stromatolitima. Dostizali su dužinu od 30 metara i širinu od najviše tri metra.

Pripadnici Tabulata i Rugosa bili su prvi pravi korali koji su u periodu između ordovicija i perma gradili grebene. Od tada se može govoriti o postojanju pravih koraljnih grebena. U siluru i devonu grebeni nisu bili nastanjeni samo koralima, već i stromatoporama, koje bi mogle biti u srodstvu sa spužvama. Nastajanje koraljnih grebena prekinuto je nakon permsko-trijaskog masovnog izumiranja, u kojem su nestali i pripadnici Rugosa i Tabulata. Nove koraljne strukture nastaju sredinom trijasa i napreduju tijekom cijelog mezozoika. U gornjem mezozoiku pripadnici Hippuritoida također postaju vrlo bitni graditelji grebena. Oni izumiru tijekom K-T izumiranja. Od tada su pripadnici Scleractinia najvažniji graditelji koraljnih grebena.

Primjeri
--------

Južni dio Velikog koraljnog grebena, satelitska snimka, slika obuhvata prostor od oko 200 × 200 km
* Veliki koraljni greben, najveći koraljni greben i prirodna struktura na svijetu
* Koraljni greben Belizea, jedan od dva druga najveća koraljna grebena
* Lagune Nove Kaledonije, drugi od dva druga najveća koraljna grebena
* Koraljni trougao, koji obuhvata Filipine, Istočni Timor, dio Indonezije, Novu Gvineju i Solomonska Ostrva, sa ostrvima Raja Ampat u centru. Kod Raja Ampata je 2006. otkriveno 20 novih vrsta korala.

Izvori
------

1. ↑  Sommer (1998), S. 261.
2. ↑  Sherman, C.D.H. "The Importance of Fine-scale Environmental Heterogeneity in Determining Levels of Genotypic Diversity and Local Adaption." *University of Wollongong Ph.D. Thesis.* 2006. Accessed 2009-06-07.
3. ↑  Paul Marshall and Heidi Schuttenberg.; Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi. (2006). *A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching*. Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority,. ISBN 1-876945-40-0. Arhivirano iz originala na datum 2009-10-29. Pristupljeno 2012-11-03.
4. ↑  Stacy, J. Marion, G. McCulloch, M. and Hoegh-Guldberg, O. "changes to Mackay Whitsunday water quality and connectivity between terrestrial, mangrove and coral reef ecosystems: Clues from coral proxies and remote sensing records -Synthesis of research from an ARC Linkage Grant (2004–2007)[*mrtav link*]." *University of Queensland – Centre for Marine Studies.* May 2007. Accessed 2009-06-07.
5. ↑  Nothdurft, L.D. "Microstructure and early diagenesis of recent reef building scleractinian corals, Heron Reef, Great Barrier Reef: Implications for palaeoclimate analysis Arhivirano [greška s datumom] (2)[nepoklapanje datuma], na Wayback Machine-u." *Queensland University of Technology Ph.D. Thesis.* 2007. Accessed 2009-06-07.
6. ↑  Wilson, R.A. "The Biological Notion of Individual."*Stanford Encyclopedia of Philosophy.* August 9, 2007. Accessed 2009-06-07.
7. ↑  Jennings S, Kaiser MJ and Reynolds JD (2001) *Marine fisheries ecology* Wiley-Blackwell, pp. 291–293. ISBN 978-0-632-05098-7.
8. ↑  Rougerier, F The functioning of coral reefs and atolls: from paradox to paradigm *ORSTOM*, Papeete.
9. ↑  Sorokin, Yuri I. (1993). *Coral Reef Ecology*. Germany: Sringer-Herlag, Berlin Heidelberg. ISBN 978-0-387-56427-2.
10. 1 2  Anderson, Genny (2003). „htm Coral Reef Formation". *Marinebio.net*. Pristupljeno 5. 4. 2011. [*mrtav link*]
11. 1 2 3  Castro, Peter and Michael Huber. 2000. *Marine Biology.* 3rd ed. Boston: McGraw-Hill.
12. ↑  Zooxanthellae… What's That?. Oceanservice.noaa.gov (2008-03-25). Retrieved on 2011-11-01.
13. ↑   *A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching*. Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority,. 2006. ISBN 1-876945-40-0. Arhivirano iz originala na datum 2009-10-29. Pristupljeno 2012-11-03.
14. ↑  Roach, John (November 7, 2001). „Rich Coral Reefs in Nutrient-Poor Water: Paradox Explained?". National Geographic News. Pristupljeno 5. 4. 2011.
15. ↑  Nowak, Rachel (2002-09-21). „Corals play rough over Darwin's paradox". *New Scientist* (2361).
16. ↑  Wilson, E (2004). „Coral's Symbiotic Bacteria Fluoresce, Fix Nitrogen". *Chemical and engineering news* **82** (33): 7.
17. ↑  Wells, Sue; Hanna, Nick (1992). *Greenpeace Book of Coral Reefs*. Sterling Publishing Company. ISBN 0-8069-8795-2.
18. ↑  Barnes, R.S.K. and Mann, K.H. (1991). *Fundamentals of Aquatic Ecology*. Blackwell Publishing. str. 217–227. ISBN 0-632-02983-8. Pristupljeno 26. 11. 2008.
19. ↑  Hatcher, B.G. Johannes, R.E. and Robertson, A.J. (1989). „Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems". *Oceanography and Marine Biology: An Annual Review: Volume 27*. Routledge. str. 320. ISBN 0-08-037718-1. Pristupljeno 21. 11. 2008.
20. 1 2  Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green. 2001. World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC
21. ↑  „World's Reef Fishes Tussling With Human Overpopulation". *ScienceDaily*. 2011-04-05. Pristupljeno 2011-04-25.
22. ↑  Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc.. ISBN 0-87850-138-X.
23. ↑  Buchheim, Jason. „Coral Reef Fish Ecology". marinebiology.org. Pristupljeno 5. 4. 2011.
24. ↑  McClellan, Kate; Bruno, John (2008). „Coral degradation through destructive fishing practices". Encyclopedia of Earth. Pristupljeno 25. 10. 2008.
25. ↑  Osborne, Patrick L. (2000). *Tropical Ecosystem and Ecological Concepts*. Cambridge: Cambridge University Press. str. 464. ISBN 0-521-64523-9.
26. ↑  Nybakken, James. 1997. Marine Biology: An Ecological Approach. 4th ed. Menlo Park, CA: Addison Wesley
27. ↑  „Coral Reef Biology". NOAA. Arhivirano iz originala na datum 2011-09-27. Pristupljeno 6. 4. 2011.
28. ↑  Glynn, P.W. (1990). Dubinsky, Z.. ur. *Ecosystems of the World v. 25-Coral Reefs*. New York, NY: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-87392-7.
29. ↑  Vroom, Peter S.; Page, Kimberly N.; Kenyon, Jean C.; Brainard, Russell E. (2006). „Algae-Dominated Reefs". *American Scientist* **94** (5): 430–437. DOI:10.1511/2006.61.1004.
30. ↑  The.honoluluadvertiser.com. The.honoluluadvertiser.com (2005-01-17). Retrieved on 2011-11-01.
31. ↑  „U.S. Fish & Wildlife Service – Birds of Midway Atoll". Arhivirano iz originala na datum 2013-05-22. Pristupljeno 19. 8. 2009.
32. ↑  Schumacher (1988), S. 22
33. ↑  Schumacher (1988), S. 18
34. ↑   *Der materielle Wert der Natur*, abgerufen 27. Februar 2011
35. ↑   Freitag, *Dreckige, überfischte Meere - Ozeanologen alarmiert.* 13. April 2007
36. ↑  Schumacher (1988), S. 9.
37. ↑  Stoch, Welsch, Wink (2001), S. 73–75.
38. ↑
39. ↑  Richard Black: *Stunning finds of fish and coral.* BBC News, 18. September 2006

Literatura
----------

* Helmut Schumacher: *Korallenriffe*. BLV Verlagsgesellschaft, München 1988, ISBN 3-405-13614-8.
* Yossi Loya i Ramy Klein: *Die Welt der Korallen*. Jahr Verlag, Hamburg 1998, ISBN 3-86132-226-9.
* Ulrich Sommer: *Biologische Meereskunde.* Springer, 1998, ISBN 3-540-63512-2
* Stoch, Welsch, Wink: *Evolutionsbiologie.* Springer, 2001, ISBN 3-540-41880-6

Vanjske veze
------------

***Koraljni greben*** na Wikimedijinoj ostavi

* Riffe.de – Stranica o koraljnim grebenima Prof. Reinholda Leinfelder sa velikim brojem internet poveznica
* Grebeni - fascinantna tema za nastavu u školi. Profil Bd. 13 od Leinfelder, R. Kull, U. Brümmer, F. (Hrsg.) 2. Auflage 2002. (E-tekst kao PDF-datoteka, razne verzije za skidanje)
* Koraljni grebeni - centri biodiverziteta i evolucije.[*mrtav link*] In: Hansch, W. (Hrsg.): Katastrophen in der Erdgeschichte. Wendezeiten des Lebens. - Museo, 19, 180–199, Heilbronn. Od Reinhold Leinfelder (E-tekst kao PDF-datoteka, 788 KB; alternativni izgled[*mrtav link*] 3,3 MB)
* palaeo.de/tv - Razgovori i prezentacije o grebenima direktorij poveznica(Engleski/Njemački)
* Landsat slike koraljnih grebena na Zemlji[*mrtav link*]

|  |  |
| --- | --- |
| Normativna kontrola Uredi na Wikidati | 
* LCCN: sh85032525
* GND: 4136879-4
* BNF: cb119442695 (podaci)
* NKC: ph121884

 |