Pregled glikolize
**Glikoliza** je proces koji se sastoji od niza reakcija i kojim se glukoza konvertuje u pirogrožđanu kiselinu i pri čemu se proizvodi relativno mala količina molekula ATP-a. U aerobnim organizmima glikoliza je praćena Krebsovim ciklusom i lancem elektronskog transfera, kojim se i proizvodi najveća količina molekula ATP-a, (ATP je izvor energije koju ćelije koriste). U aerobnim uslovima, tj. u prisustvu kiseonika, pirogrožđana kiselina ulazi u mitohondriju, gde se potpuno oksidiše u ugljen dioksid i vodu. Ako je količina kiseonika neadekvatna, na primer kao u mišićima tokom intezivne aktivnosti (trčanje, intezivni fizički rad, itd.) pirogrožđana kiselina biva konvertovana u mlečnu kiselinu. U anaerobnim uslovima, u uslovima gde kiseonik nije prisutan, pirogrođžana kiselina se konvertuje u etanol. Ova transformacije pirogrožđane kiseline u etanol je primer fermentacije.

Osnovni tipovi reakcija glikolize
---------------------------------

Glikoliza je veoma važan proces bez kojeg ćelije ne bi mogle da funkcionišu. Glikoliza je takođe veoma složen proces, ali upoznavanjem osnovnih tipova rekacija, i sam proces biva jasniji. Tipovi rekacija koje čine glikolizu, zajedno sa enzimima koji katalizuju reakcije, su:

### Premeštanje fosforil grupe

U ovoj reakcija, fosforil grupa biva premeštena sa jednog atoma kiseonika na drugi u samom molekulu. Katalizator ove reakcije je enzim koji pripada porodici **mutaza**.

### Transfer fosforil grupe

U ovoj reakciji fosforil grupa biva premeštena sa ATP molekula na međučlan glikolize ili sa međučlana na ATP. Katalizator reakcije pripada porodoci aenzima **kinaza**.

### Izomerizacija

Pri izomerizaciji ketoza se konvertuje u aldozu, i obrnuto, enzimom **izomeraza**.

### Dehidracija

Pri dehidraciji molekule vode se eliminiše. Reakcija je katalizovana od strane enzima **dehidrataza**.

### Kidanje aldol veze

Veza između dva ugljenikova atoma se kida pri ovoj reakciji, koja je katalizovana enzimom tipa **aldolaze**.

Reakcije glikolize
------------------

### Glukoza 6-fosfat

Glukoza ulazi u ćeliju pomoću specijalnih transport proteina procesom olakšane difuzije i biva konvertovana u glukozu 6-fosfat. Ovo je moguće fosforilacijom pomoću molekula ATP-a, tako što se vrši transfer fosforil grupe sa molekula ATP-a na hidroksil grupu C-6 atoma glukoze. Ova reakcija je katalizovana enzimom **heksokinaza**.

### Fruktoza 6-fosfat

Sledeći korak u glikolizi je izomerizacija glukoze 6-fosfata u fruktozu 6-fosfat. Aldehid na C-1 atomu reaguje sa hidroksil grupom na C-5 atomu i stvara prsten furana. Ova izomerizacija pretvara molekul aldoze u ketozu, i reakcija je katalizovana enzimom **fosfoglukoza izomeraza**.

### Fruktoza 1,6-bifosfat

Još jednom fosforilacijom molekula ATP-a, fruktoza 6-fosfat se konvertuje u fruktozu 1,6-bifosfat. Ova reakcija je katalizovana enzimom **fosfofruktokinaza**, alosterični enzim. Brzina ostatka reakcija glikolize direktno zavise od aktivonosti ovog enzima, i samim tim ove reakcije.

### Gliceraldehid 3-fosfat

Cepanjem fruktoze 1,6-fosfata dobijaju se dva jedinjenja gliceraldehid 3-fosfat i dihidroksiaceton fosfat. Dalja jedinjenja u glikolizi se sastoji od tri ugljenikovih atoma umesto šest ugljenikovih atoma. Cepanje fruktoze 1,6-fosfata je postignuto reakcijom koju katalizuje enzim **aldolaza**. Gliceraldehid 3-fosfat je u obliku koji je potreban da bi se nastavio proces glikolize, dok dihidroksiaceton fosfat nije.

#### Dihidroksiaceton fosfat

Dihidroksiaceton fosfat ne može da nastavi put glikolize u obliku u kojem je, već se vrlo lako može preobratiti u gliceraldehid 3-fosfat. Ova dva jedinjenja, dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid 3-fosfat predstavljaju izomere. Reakcija izomerizacije ova dva jedinjenja je katalizovana od strane enzima **trioza fosfat izomeraza**. Reakcija je veoma brza i povratna. Ovom brzom izomerizacijom se ustvari cepanjem fruktoze 1,6-bifosfata dobijaju dva molekula gliceraldehid 3-fosfata. Takođe ovom izomerizacijom, dihidroksiaceton fosfat se preusmerava na putanju kojom se odvija glikoliza.

### 1,3-Bifosfoglicerat

Do ovog koraka, u glikolizi je već uložena energija u vidu ATP-a, u vidu dva molekula. Reakcije koje slede su prve u glikolizi pri kojima se proizvode molekuli ATP-a, i uloženo vraća. Prva reakcija predstavlja konverziju gliceraldehid 3-fosfata u 1,3-bifosfoglicerat, koju katalizuje **gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza**. Ovom oksido-redukcionom jednačinom se stvara jedinjenje visokog potencijala. Aldehidna grupa na prvom ugnjenikovom atomu (S1) se transformiše u acil fosfat. Energija potrebna za formaciju ovog anhidrida, koja ima visoki potencijal, potiče od oksidacije aldehidne grupe. U ovoj oksidaciji NAD je prihvatač elektrona.

### 3-Fosfoglicerat

Visoki potencijal transfera fosforil grupe sa 1,3-bifosfoglicerata je izvor molekula ATP-a. **Fosfoglicerat kinaza** katalizuje transfer fosforil grupe sa acil fosfata 1,3-bifosfoglicerata na ADP (Adenozin difosfat). Produkti ovog trnasfera su molekul ATP-a i 3-fosfoglicerat. Dakle ovom reakcijom, NAD je redukovan u NADH, i ATP je stvoren iz fosfata (obeležen sa **Pi**) i ADP-a.

### 2-fosfoglicerat

Reakcijom premeštanja fosforil grupe koverzijom 3-fosfoglicerata dobija se 2-fosfoglicerat. Reakciju katalizuje enzim **fosfoglicerat mutaza**. Uopšte, enzim **mutaza** je enzim koji katalizuje reakcije u kojim dolazi do intramolekularnog premeštanja (premeštanja u samom molekulu) hemijskih grupa, u ovom slučaju fosforil grupe.

### Fosfoenol pirogrožđane kiseline

Dehidracijom 2-fosfoglicerata formira se enol. **Enolaza** katalizuje ovu reakciju i za produkat ima fosfoenolpiruvat (fosfoenol pirogrožđane kiseline).

### Pirogrožđana kiselina

U poslednjoj reakciji glikolize, formira se pirogrožđana kiselina i istovremeno se dobija još jedan molekul ATP-a. **Pirivat kinaza** katalizuje ovu reakciju. **Kinaza** je tip enzima koji katališe reakcije u kojem dolazi do transfera hemijskih grupa, i u gore pomenutoj reakciji transferiše se sa jednog molekula na drugi fosforil grupa.

Izvori
------

1. ↑  Bailey, Regina. „10 Steps of Glycolysis".
2. ↑  Glycolysis – Animation and Notes

Spoljašnje veze
---------------

***Glikoliza*** na Wikimedijinoj ostavi

* A Detailed Glycolysis Animation provided by IUBMB (Adobe Flash Required)
* The Glycolytic enzymes in Glycolysis Arhivirano 2005-12-21 na Wayback Machine-u at RCSB PDB
* Glycolytic cycle with animations at wdv.com
* Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology Arhivirano 2005-03-16 na Wayback Machine-u at biochemweb.org

| **Stranica Šablon:Hlist/styles.css nema sadržaj.*** p
* r
* u
Glikoliza - Metabolički put |
| --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Glukoza | Heksokinaza | Glukoza 6-fosfat | Glukoza 6-fosfat izomeraza | Fruktoza 6-fosfat | fosfofruktokinaza-1 | Fruktoza 1,6-bisfosfat | Fruktoza-bisfosfat aldolaza |
|  | ATP | ADP |  |  |  |  | ATP | ADP |  |  |  |
|  |  |  |  |

|  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Dihidroksiaceton fosfat |  | Gliceraldehid 3-fosfat | Triozafosfat izomeraza | Gliceraldehid 3-fosfat | Gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza | 1,3-Bisfosfoglicerat |
|  |  |  |  |  |  |  | NAD+ **+** Pi | NADH **+** H+ |  |  |
| **+** |  | **2** |  | **2** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Fosfoglicerat kinaza | 3-Fosfoglicerat | Fosfoglicerat mutaza | 2-Fosfoglicerat | Fosfopiruvat hidrataza(Enolaza) | Fosfoenolpiruvat | Piruvat kinaza | Piruvat |
| ADP | ATP |  |  |  |  |  |  |  | H2O |  |  | ADP | ATP |  |  |
|  | **2** |  | **2** |  | **2** |  | **2** |

 |
| 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| 
M: MET
 | 
mt, k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/l/o/e, a/u, n, m
 | 
k, cgrp/y/i, f/h/s/l/o/e, au, n, m, epon
 | 
m (A16/C10), i (k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/o/e, a/u, n, m)
 |

 |

 |

| **Stranica Šablon:Hlist/styles.css nema sadržaj.*** p
* r
* u
Metabolizam (Katabolizam, Anabolizam) |
| --- |
| Generalni | Metabolički putevi • Metabolička mreža |
| Ćelijsko disanje | 

|  |  |
| --- | --- |
| Aerobno disanje | Glikoliza → Piruvatna dekarboksilacija → Ciklus limunske kiseline → Oksidativna fosforilacija (Lanac transporta elektrona + ATP sintaza) |
| Anaerobni disanje | Glikoliza → Fermentacija (ABE, Etanol, Mlečna kiselina) |

 |
| Specifični putevi | 

|  |  |
| --- | --- |
| Proteinski metabolizam | Sinteza proteina • Katabolizam |
| Metabolizam ugljenih hidrata(Katabolizam ugljenih hidratai anabolizam) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Humani | Glikoliza ⇄ Glukoneogeneza
Glikogenoliza ⇄ Glikogeneza
Put pentoznih fosfata • Fruktoliza • Galaktoliza
Glikozilacija (N-vezana, O-vezana) |
| Ostali | Fotosinteza (Fiksacija ugljenika)
Ksilozni metabolizam |

 |
| Lipidni metabolizam (Lipoliza, Lipogeneza) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Metabolizam masnih kiselina | Degradacija masnih kiselina (Beta oksidacija) • Sinteza masnih kiselina |
| Drugi | Metabolizam steroida • Metabolizam sfingolipida • Metabolizam eikozanoida • Ketoza |

 |
| Aminokiselina | Sinteza aminokiselina  • Ciklus ureje |
| Nukleotidni metabolizam | Purinski metabolizam  • Nukleotidno spasavanje • Pirimidinski metabolizam • |
| Drugi | Metabolizam metala (Metabolizam gvožđa) • Etanolni metabolizam • Oksidativna dezaminacija |

 |
| 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| 
M: MET
 | 
mt, k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/l/o/e, a/u, n, m
 | 
k, cgrp/y/i, f/h/s/l/o/e, au, n, m, epon
 | 
m (A16/C10), i (k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/o/e, a/u, n, m)
 |

 |

**Biohemijske familije:** Ugljeni hidrati (Glikozidi,Alkoholi) •  Lipidi (Steroidi,Fosfolipidi,Glikolipidi,Masne kiseline,Tetrapiroli) •  Proteini (Aminokiseline,Peptidi,Glikoproteini) •  Nukleobaze/Nukleinske kiseline |

| **Stranica Šablon:Hlist/styles.css nema sadržaj.*** p
* r
* u
Mapa Metabolizma |
| --- |
| 

Metabolizam glukoronata
Inter-konverzija pentoze
Metabolizam inozitola
Metabolizamceluloze i saharoze
Metabolizamskroba i glikogena
Metabolizamdrugih šećera
Pentozo-fosfatni put
Glikoliza i Glikogeneza
Metabolizam amino šećera
Sinteza malih aminokiselina
Sintezarazgranatih aminokiselina
Purin biosinteza
Metabolizam histidina
Sinteza aromatičnihaminokiselina
Piruvatdekarboksilacija
Fermentacija
Metabolizammasnih kiselina
Ciklus ureje
Sinteza aspartatneamino kiselinske grupe
Metabolizam porfirinai korinoida
Krebsov ciklus
Sintezaglutamat aminokiselinskih grupa
Biosinteza pirimidina

**Stranica Šablon:Hlist/styles.css nema sadržaj.*** p
* r
* u

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Imena metaboličkih puteva na ovoj slici su linkovi, jednostavno kliknite da bi ste pristupili članku.* |
|  | *Verzija ove slike u visokoj rezoluciji je dostupna ovde.* |  |

 |
| 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| 
M: MET
 | 
mt, k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/l/o/e, a/u, n, m
 | 
k, cgrp/y/i, f/h/s/l/o/e, au, n, m, epon
 | 
m (A16/C10), i (k, c/g/r/p/y/i, f/h/s/o/e, a/u, n, m)
 |

 |

 |

| **Stranica Šablon:Hlist/styles.css nema sadržaj.*** p
* r
* u
Tipovi ugljenih hidrata |
| --- |
| Opšte: | Aldoza •  Ketoza •  Piranoza •  Furanoza |
| Geometrija | Cikloheksanska konformacija •  Anomer •  Mutarotacija |
| Monosaharidi | 

|  |  |
| --- | --- |
| Trioze | Ketotetroze (Dihidroksiaceton) •  Aldotrioze (Gliceraldehid) |
| Tetroze | Ketopentoze (Eritruloza) •  Aldotetroze (Eritroza, Treoza) |
| Pentoze | Ketopentoze (Ribuloza, Ksiluloza)

Aldopentoze (Riboza, Arabinoza, Ksiloza, Liksoza)
Dezoksi šećer (Dezoksiriboza) |
| Heksoze | Ketoheksoze (Psikoza, Fruktoza, Sorboza, Tagatoza)

Aldoheksoze (Aloza, Altroza, Glukoza, Manoza, Guloza, Idoza, Galaktoza, Taloza)
Dezoksi šećeri (Fukoza, Fukuloza, Ramnoza) |
| >6 | Heptoza (Sedoheptuloza) •  Oktoza •  Nonoza (Neuraminska kiselina) |

 |
| Višestruki | 

|  |  |
| --- | --- |
| Disaharidi | Celobioza •  Laktoza •  Maltoza •  Ramnoza •  Saharoza •  Turanoza •  Trehaloza |
| Trisaharidi | Maltotrioza •  Melezitoza •  Rafinoza |
| Tetrasaharidi | Akarboza •  Stahioza |
| Drugi oligosaharidi | Galaktooligosaharidi (GOS) •  Mananoligosaharidi (MOS) •  Fruktooligosaharidi (FOS) |
| Polisaharidi | *Glukoza/Glukan:* Glikogen •  Skrob (Amiloza, Amilopektin) •  Celuloza •  Dekstrin/Dekstran •  Beta-glukan (Zimosan, Lentinan, Sizofiran) •  Maltodekstrin
*Fruktoza/Fruktan:* Inulin •  Levan beta 2→6
*Manoza/Manan*
*Galaktoza/Galaktan*
*N-Acetilglukozamin:* Hitin
*Glikozaminoglikani:* Heparin •  Hondroitin sulfat •  Hijaluronan •  Heparan sulfat •  Dermatan sulfat •  Keratan sulfat
*Aminoglikozidi:*  Kanamicin •  Streptomicin •  Tobramicin •  Neomicin •  Paromomicin •  Apramicin •  Gentamicin •  Netilmicin •  Amikacin |

 |
| **Biohemijske familije:** Ugljeni hidrati (Glikozidi,Alkoholi) •  Lipidi (Steroidi,Fosfolipidi,Glikolipidi,Masne kiseline,Tetrapiroli) •  Proteini (Aminokiseline,Peptidi,Glikoproteini) •  Nukleobaze/Nukleinske kiseline |