***Othnielosaurus*** je bio rod malenih dinosaura i pripadnik Ornithischia koji je živio prije 155 do 148 milijuna godina, tijekom kasne jure na području formacije Morrison na zapadu današnjeg SAD-a.

Dobio je naziv u čast paleontologa Othniela Charlesa Marsha i isprva su njegovi ostaci priključeni rodu *Laosaurus*. Taj rod je osnovan da sadrži ostatke koji su prije pripadali rodu *Othnielia*, koji se bazira na ostacima koji su možda previše rijetki da bi držali njegov naziv; kao takav, on je uključen u desetljeća istraživanja kojima se pokušavala razmrsiti taksonomija koju su za sobom ostavili Marsh i njegov rival Edward Drinker Cope za vrijeme Ratova kostiju. *Othnielosaurus* se obično klasificira kao hipsilofodont, generalizirani maleni biljožder ili svežder, mada su neka nedavna istraživanja dovela to, pa i samo postojanje odvojene grupe za hipsilofodonte, u pitanje.

Opis
----

Fosil u Paleontološkom muzeju u Zürichu
Pronađeni su svi dijelovi tijela *Othnielosaurusa*, uključujući i dva dobra skeleta, ali se još uvijek malo zna o njegovoj lubanji. *Othnielosaurus* je bila malena dvonožna životinja duga 2 metra ili manje i teška 10 kg ili manje. Imao je kratke prednje udove i duge zadnje udove sa velikim izraslinama sa koje su bili vezani mišići. Ruke su mu bile kratke i široke sa kratkim prstima. Glava mu je bila malena. Imao je malene obrazne zube oblika lista (trouglaste sa malenim grebenima i nazubljenjima na prednjim i zadnjim rubovima) i zube u prednjem dijelu čeljusti sa manje ornamentacija. Kao i još nekoliko hipsilofodonta i iguanodonta kao što su *Hypsilophodon*, *Thescelosaurus* i *Talenkauen*, *Othnielosaurus* je imao tanke ploče duž rebara. One su bile građene od hrskavice.

Klasifikacija
-------------

*Othnielosaurus* (prije zvan *Laosaurus*, *Nanosaurus* i *Othnielia*) se obično posmatra kao hipsilofodont, pripadnik nejasne i loše definirane grupe malenih dinosaura biljoždera. Međutim, Robert Bakker *et al.* je 1990. godine to doveo u pitanje. U svom opisu novog taksona *Drinker nisti*, oni su podijelili rod *Othnielia* na dvije vrste (*O. rex* i *O. consors*) i svrstali "otnielide" kao primitivnije od hipsilofodonata. Budući da su nedavne analize predložile parafiletičnu grupu Hypsilophodontidae, općenita ideja da su "otnielidi" primitivniji od ostalih hipsilofodonata se uglavnom podržava, mada je rod *Drinker* bio kontroverzan jer o njemu nije ništa objavljeno još od njegovog opisa. Drugi primitivni ornitopodi su ponekada povezani sa *Othnielosaurusom*, osobito *Hexinlusaurus*, kojeg barem jedan autor smatra vrstom roda "Othnielia", *O. multidens*. Nova istraživanja se podudaraju sa hipotezom da je *Othnielosaurus* primitivniji od ostalih tradicionalnih hipsilofodonata, ali idu još i dalje da bi izbacili tu grupu iz podreda Ornithopoda i uvrstili je u veću grupu Cerapoda, u koju također spadaju ceratopsi (dinosauri s rogovima) i pahicefalosauri (dinosauri sa kacigom na glavi).

Povijest i taksonomija
----------------------

Rekonstrukcija skeleta vrste "Laosaurus" *consors* (sada *Othnielosaurus*) iz 1896. godine, Othniel Charles Marsh.
O.C. Marsh je krajem 19. vijeka dao nazive nekolicini vrsta i rodova koje su prepoznate kao hipsilofodonti ili njima slične životinje; u njih spadaju *Nanosaurus agilis* (moguće), "N." *rex*, *Laosaurus celer*, *L. consors* i *L. gracilis*. Ta taksonomija se jako zakomplicirala i poslije je bilo mnogo pokušaja da ju se revidira.

Marsh je 1877. godine dao naziv dvijema vrstama *Nanosaurusa* u nekoliko objava, na osnovu nepotpunih ostataka iz formacije Morrison u Coloradu. U jednom člaknu opisan je *N. agilis*, na osnovu primjerka YPM 1913, koji se (između ostalog) sastojao i od otiska donje čeljusti i dijelova postkranijalnog skeleta, uključujući i dijelove *os ilii*, bedrene kosti, goljenične kosti i lisne kosti. U drugom članku naziv je dat vrsti *N. rex*, koja se bazira na primjerku YPM 1915 (1925 prema Galton, 2007.), potpunoj bedrenoj kosti. Marsh je obje vrste smatrao malenim životinjama "veličine lisice". On je taj rod priključio porodici Nanosauridae, koja se više ne koristi.

Sljedeće godine je dao naziv rodu *Laosaurus* na osnovu materijala koji je skupio Samuel Wendell Williston u Como Bluffu u Wyomingu. Dati su nazivi za dvije vrste: tipičnu vrstu *L. celer*, na osnovu 11 kralježaka (YPM 1875); i "manju" vrstu *L. gracilis*, koja se isprva bazirala na centralnim dijelovima jednog leđnog i jednog repnog kralješka i na dijelu lakatne kosti (u reviziji koju je Peter Galton proveo 1983. godine pronađeno je da se primjerak sastoji od centralnih dijelova 13 leđnih i 8 repnih kralježaka i dijelova oba zadnja uda).

Marsh je 1894. osnovao treću vrstu, *L. consors*, za primjerak YPM 1882, koji se sastoji od većeg dijela jednog povezanog skeleta i dijela barem još jedne jedinke. Lubanja je bila samo djelomično očuvana, a s obzirom da su od kralježaka očuvani samo centralni dijelovi, može se zaključiti da se govori o neodrasloj jedinci. Galton (1983.) naglašava da je većina skeleta koji je trenutno postavljen restauriran uz pomoć žbuke ili mu je dodana boja.

Te životinje nisu privlačile mnogo pažnje do 1970-ih i 80-ih, kada se Peter Galton u više članaka osvrnuo na mnoge "hipsilofodonte". On i Jim Jensen su 1973. godine opisali nepotpun skelet (BYU ESM 163 prema Galton, 2007.) kojem su nedostajala glava, ruke i rep, kao *Nanosaurus (?) rex*; prije opisa su ga oštetili drugi skupljači. On je do 1977. odredio da je *Nanosaurus agilis* bio mnogo drugačiji od *N. rex* i novog skeleta, pa je za *N. rex* osnovao rod *Othnielia*. Ta referenca iz 1977. godine, pomalo zakopana u istraživanju koje se tiče transkontinentalne vrste roda *Dryosaurus*, nije razrađena, ali njome *Laosaurus consors* i *L. gracilis* ipak jesu priključeni novom rodu, a za *L. celer* se smatra da je *nomen nudum*. Objavljivanje roda *Drinker* je dalje zakompliciralo situaciju.

Galton je nedavno (2007.) ponovo pregledao pripadnike Ornithischia koji su pronađeni u formaciji Morrison i zaključio je da bedrena kost na kojoj se bazira "Nanosaurus" *rex* (a time i *Othnielia*) nije dijagnostična, pa je priključio skelet iz BYU vrsti *Laosaurus consors*, koja se bazira na materijalu koji je više dijagnostičan. Budući da se i rod *Laosaurus* bazira na takvom materijalu, on je dao vrsti *L. consors* vlastiti rod, *Othnielosaurus*. Rezultat toga je da je ono što se smatralo rodom *Othnielia* sada poznato kao *Othnielosaurus consors*. *Othnielia* nije sinonim za *Othnielosaurus*, zato što se baziraju na različitim primjercima; međutim, skeleti koji su se koristili da bi se opisala *Othnielia* sada su prebačeni u *Othnielosaurus*, pa sada rod *Othnielia* ostaje samo na prvobitnoj bedrenoj kosti. Trenutni status za spomenute vrste je sljedeći: *Nanosaurus agilis* je mogući primitivni ornitopod, "N." *rex* (*Othnielia*) je dvojben primitivni ornitopod, *Drinker nisti* je odvojen i provizorno validan takson, *L. consors* je tipična vrsta roda *Othnielosaurus*, a *L. celer* i *L. gracilis* se još uvijek smatraju dvojbenim.

Paleobiologija i paleoekologija
-------------------------------

*Othnielosaurus* je spadao u manje vrste dinosaura koje su nastanjivale područje današnje formacije Morrison, sićušan u odnosu na ogromne sauropode. Za formaciju Morrison se smatra da je bila polusuho stanište sa odvojenim vlažnim i sušnim periodima, ravna naplavna ravnica. Vegetacija je bila raznolika, od šuma četinara i paprati koje su rasle uz rijeke, do savana paprati sa raštrkanim drvećem. Tu su pronađeni ostaci raznih biljaka: zelenih algi, gljiva, mahovina, preslica, paprati, cikasa, ginkoa i nekoliko porodica četinara. Što se ostalih živih bića tiče, pronađeni su školjkaši, puževi, zrakoperke, žabe, daždevnjaci, kornjače, premosnici, gušteri, kopneni i vodeni krokodilomorfi, nekoliko vrsta pterosaura, brojne vrste dinosaura i rani sisari, kao što su dokodonti, multituberkulati, simetrodonti i trikodonti. Od dinosaura, pronađeni su teropodi *Ceratosaurus*, *Allosaurus*, *Ornitholestes* i *Torvosaurus*, sauropodi *Apatosaurus*, *Brachiosaurus*, *Camarasaurus* i *Diplodocus* i pripadnici Ornithischia *Camptosaurus*, *Dryosaurus* i *Stegosaurus*. *Othnielosaurus* je prisutan u stratigrafskim zonama 2-5.

*Othnielosaurus* se obično prikazivao kao i ostali hipsilofodonti - kao malen i brz biljožder, mada je Bakker (1986.) ukazao na mogućnost da je *Nanosaurus* (s kojim je možda u srodstvu) bio svežder. Ta ideja je neslužbeno podržana, ali ne baš i u službenoj literaturi; da bi se ona testirala bit će potrebni opisi više potpunih lubanja.

Izvori
------

1. 1 2 3 4 5  Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A. (2004). „Basal Ornithopoda". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (2nd izd.). Berkeley: University of California Press. str. 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
2. 1 2  Foster, John R. (2003). *Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.*. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, **23**. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 29.
3. ↑  Scott Hartman. „othnielia". Pristupljeno 25. 01. 2007.
4. 1 2 3 4  Galton, Peter M. (2007). „Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States". u: Carpenter, Kenneth (ed.). *Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs*. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 17–47. ISBN 0-253-34817-X.
5. ↑  Butler, Richard J.; and Galton, Peter M. (2008). „The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur *Hypsilophodon* from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal". *Cretaceous Research* **29** (4): 636–642. DOI:10.1016/j.cretres.2008.02.002.
6. ↑  Sues, Hans-Dieter; and Norman, David B. (1990). „Hypsilophodontidae, *Tenontosaurus*, Dryosauridae". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (1st izd.). Berkeley: University of California Press. str. 498–509. ISBN 0-520-06727-4.
7. 1 2  Bakker, R.T.; Galton, P.M.; Siegwarth, J.; Filla, J. (1990). „A new latest Jurassic vertebrate fauna, from the highest levels of the Morrison Formation at Como Bluff, Wyoming. Part IV. The dinosaurs: A new *Othnielia*-like hypsilophodontoid". *Hunteria* **2** (6): 8–14.
8. ↑  Weishampel, David B.; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; and Norman, David B. (2003). „Osteology and phylogeny of *Zalmoxes* (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". *Journal of Systematic Palaeontology* **1** (2): 1–56. DOI:10.1017/S1477201903001032.
9. 1 2  Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro (2007). „First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **274** (1616): 1361–1368. DOI:10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205. PMID 17374596. Pristupljeno 2007-03-22.
10. ↑  Buchholz, Peter W. (2002). „Phylogeny and biogeography of basal Ornithischia". *The Mesozoic in Wyoming, Tate 2002*. Casper, Wyoming: The Geological Museum, Casper College. str. 18–34.
11. ↑  Paul, Gregory S. (1996). *The Complete Illustrated Guide to Dinosaur Skeletons*. Tokyo: Gakken Mook. str. 98 p.. ISBN 4-05-400656-6.
12. ↑  Butler, Richard J.; Smith, Roger M.H.; and Norman, David B. (2007). „A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **274** (1621): 2041–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0367. PMC 2275175. PMID 17567562.
13. ↑  Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; and Norman, David B. (2008). „The phylogeny of the ornithischian dinosaurs". *Journal of Systematic Palaeontology* **6** (1): 1–40. DOI:10.1017/S1477201907002271.
14. ↑  Marsh, Othniel Charles (1877). „Notice of some new vertebrate fossils". *American Journal of Science and Arts* **14**: 249–256.
15. 1 2  Marsh, Othniel Charles (1877). „Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formations". *American Journal of Science and Arts* **14**: 514–516.
16. 1 2  Marsh, Othniel Charles (1878). „Notice of new dinosaurian reptiles". *American Journal of Science and Arts* **15**: 241–244.
17. 1 2  Galton, Peter M. (1983). „The cranial anatomy of *Dryosaurus*, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa, with a review of hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America". *Geologica et Palaeontologica* **17**: 207–243.
18. ↑  Marsh, Othniel Charles (1894). „The typical Ornithopoda of the American Jurassic". *American Journal of Science (Series 3)* **48**: 85–90.
19. ↑  Galton, Peter M.; and Jensen, James A. (1973). „Skeleton of a hypsilophodontid dinosaur (*Nanosaurus (?) rex*) from the Upper Jurassic of Utah". *Brigham Young University Geology Series* **20**: 137–157.
20. 1 2  Galton, Peter M. (1977). „The ornithopod dinosaur *Dryosaurus* and a Laurasia-Gondwanaland connection in the Upper Jurassic". *Nature* **268** (5617): 230–232. DOI:10.1038/268230a0.
21. ↑  Russell, Dale A. (1989). *An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America*. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. str. 64–70. ISBN 1-55971-038-1.
22. ↑  Carpenter, Kenneth (2006). „Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod *Amphicoelias fragillimus*". u: Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). *Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation*. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, **36**. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 131–138.
23. ↑  Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth (2006). „The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". u: Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). *Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation*. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, **36**. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 233–248.
24. 1 2  Foster, J. (2007). "Appendix." *Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World*. Indiana University Press. pp. 327-329.
25. ↑  Bakker, Robert T. (1986). *The Dinosaur Heresies*. New York: William Morrow. str. 180. ISBN 0140100555.
26. ↑  Jaime A. Headden. „Re: EVIL FANGED CERAPODANS". Arhivirano iz originala na datum 2016-03-03. Pristupljeno 26. 01. 2007.

Eksterni linkovi
----------------

* Više o taksonomiji Arhivirano 2021-03-04 na Wayback Machine-u rodova *Nanosaurus*, *Othnielia* i *Laosaurus*
* Zapis u Dinosaur Mailing List-u Arhivirano 2018-10-03 na Wayback Machine-u kojim je proglašen novi rod
* Rekonstrukcija *Othnielosaurusa* (kao *Othnielia rex*, na osnovu neopisanog primjerka "Barbara" i skeleta iz BYU) - Scott Hartman