**Zelena pupavka** (*Amanita phalloides*) jedna je od najotrovnijih gljiva, široko rasprostranjena po Europi i izaziva trovanja faloidinskog tipa, to jest onih sa smrtonosnim posljedicama (kod djece u 100 % slučajeva). Izaziva oštećenja jetre i prestanak rada bubrega zbog djelovanja veoma opasnih otrova amatoksina i alfa amanitina.

Raste u bjelogoričnim i crnogoričnim šumama od ljeta do jeseni. Zelena je pupavka predmet mnogih istraživanja. Dosad su izolirani mnogi aktivni sastojci, među kojima je ialfa-amanitin. Oštećuje jetru i bubrege, lijek protiv trovanja nije poznat.

Taksonomija
-----------

Francuski botaničar Sébastien Vaillant je prvi opisao *Amanita phalloides* 1727. godine, putem koncizne fraze "*Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus*", u kojoj je još uvek prepoznatljiva kao današnja gljiva.

Godine 1821, Elias Magnus Fries je opisao ovu pečurku kao *Agaricus phalloides*, ali je obuhvatio sve bele amanite u svojom opisu. Konačno 1833. godine, Johann Heinrich Friedrich Link je prihvatio ime *Amanita phalloides*, iako je Persoon koristio ime *Amanita viridis* 30 godina ranije. Mada je Louis Secretan koristio ime *Amanita phalloides* pre Linka, to se ne uvažava za nomenklaturne svrhe zato što u radu Secretana nije konzistentno korišćena binarna nomenklatura; neki taksonomisti se ne slažu sa takvim stavom.

Opis
----

Zelena je pupavka maslinastozelena, žutozelena, smeđozelena, nema ostatke ovoja, glatka. Ispod konveksnog klobuka, pravilno zaokruženog i veličine 6-15 cm, nalaze se bijeli listići, odvojeni od stručka i zaokruženih krajeva. Visina je stručka od 5 do 12 cm, a debljina 1 - 2 cm, tanji prema klobuku. Boja na klobuku blijedi pri rubu i poslije kiše. Površina je klobuka nakon kiše lagano ljepljiva i lako se guli, što je nažalost slično jestivim gljivama. Prvi vrhu stručka ispod klobuka nalazi se bijeli ili zelenožućkast vjenčić, a pri dnu je gomoljasto zadebljanje malo spojeno s bijelim ovojem.

### Opasnost od zamjene

Općenito je zbog nepažnje moguća zamjena s mladim pečurkama, no uvijek je potrebno na kraju pregledati ubrane gljive. Zelena je pupavka smrtno otrovna i u najmanjim količinama.

Paziti prilikom branja sljedećih vrsta: lipika *Agaricus arvensis, šumska pečurka Agaricus sylvicola, poljska pečurka Agaricus campestris, golubača, ljubičastozelena krasnica Russula cyanoxantha*.

Rasprostranjenost
-----------------

Zelena pupavka prirodno nalazi se diljem cijele Europe, uključujući time i Hrvatsku. Nalazi se u blizini mnogih vrsta bjelogorice i nešto manje crnogorice. Najčešće su to bukva, hrast, kesten, divlji kesten, breza, lješnjak, grab, bor, omorika. U drugim se krajevima zelena pupavka može pronaću uz navedeno drveće ili samo uz neku određenu vrstu, kao na obalnom dijelu Kalifornije gdje raste samo uz određeni hrast. Zelena pupavka ima i invazivni potencijal, što se vidi u njenoj prilagodljivosti u zemljama gdje je donesena: u Tanzaniji i Alžiru kod eukaliptusa, na Novom Zelandu u blizini biljnih rodova *Leptospermum* i *Kunzea*.

Krajem 19. stoljeća Charles Horton Peck zabilježio je prisutnost zelene pupavke u Sjevernoj Americi. Godine 1918. G.F. Atkinson sa sveučilišta Cornell pronašao je na istoku SAD-a vrstu *Amanita brunnescens* sličnu zelenoj pupavki pa se smatralo da prave zelene pupavke nema. Krajem sedamdesetih godina dvadesetog stoljeća ustanovilo se da vrste *A. phalloides* ipak ima u SAD-u te da je došla transportom robe iz Europe. Zelena se pupavka prenesla i u druge, za nju netipične zemlje, transportom bjelogorične i crnogorične drvne građe. U Australiji i Urugvaju pronađena je ispod uvoznog hrasta, kao i u Argentini i Čileu također ispod uvoznog drveća iz Europe.

Toksičnost
----------

Zelena je pupavka izuzetno toksična i odgovorna je za većinu smrtonosnih otrovanja gljivom. Procijenjeno je da je 30 grama (1 oz) zelene pupavke dovoljno da izazove smrt čovjeka. Godine 2006. u Poljskoj se otrovala tročlana obitelj, od kojih se dvoje izvuklo s neophodnom transplantacijom jetre. Strogo se predlaže da se potencijalna zelena pupavka ne stavlja u košaru s drugim jestivim gljivama i da se izbjegava međusobno dodirivanje. Toksičnost zelene pupavke ne smanjuje se kuhanjem, zamrzavanjem ili sušenjem; toksičnost je postojana, a prvi znaci su obično kasno vidljivi.

### Biokemija

*Amanita phalloides* zasad poznato sadrži dvije glavne grupe toksina i obje su multiciklički (više prstena u strukturi) peptidi: amatoksin i falotoksin. Još jedan pronađen toksin jest falolizin, koji u *in vitro* eksperimentu pokazuje hemolitička svojstva. Također, nepovezan sastojak s dosadašnjim jest antamanid.

**Amatoksini** se sastoje od najmanje osam različitih spojeva slične strukture, s prstenom aminokiseline, prvi put su izolirani 1941. godine od Heinricha O. Wielanda i Rudolfa Hallermayera sa sveučilišta uMünchenu. Glavni spoj aminotoksina jest α-amanitin i zajedno s β-aminitinom odgovoran je za toksični utjecaj. Njihov glavni mehanizam toksičnosti jest inhibicija RNA-polimeraze II, važnog enzima u sintezi glasničke RNA (mRNA), mikroRNA i nuklearne RNA (snRNA). Bez glasničke mRNA sinteza proteina i stanični metabolizam prestaju i stanice umiru. Jetra je glavni pogođeni organ jer se prva sukobljava s apsorbiranim tvarima u probavnom traktu. Slična je situacija i s bubrezima.

**Falotoksini** se sastoji od najmanje sedam spojeva, svi imaju slične peptidne prstene. Godine 1937. Feodor Lynen, Heinrich Wieland i Ulrich Wieland sa sveučilišta u Münchenu prvi su izolirali faloidin. Premda su falotoksini izuzetno toksični za stanice jetre, poslije se saznalo da imaju malo udjela u toksičnosti zelene pupavke zbog toga što se ne apsorbiraju u probavnom sustavu. Naknadno je faloidin pronađen u jestivoj gljivi *Amanita rubescens* (biserka). Još jedna grupa manje aktivnih peptida jesu virotoksini, koji se sastoje od šest sličnih monocikličkih heptapeptida. Kao i falotoksini, ne uzrokuju toksičnost u ljudi nakon konzumacije.

### Simptomi trovanja

Mlada tek nikla zelena pupavka
Za zelenu su pupavku neki izjavili da ima dobar, ugodan okus. Zbog toga što se prvi znaci otrovanja vide tek nakon 8 do 27 sati čini ju posebno opasno, simptomi se vide kad su već svi unutarnji organi oštećeni, a često i nepovratno. Prvi simptomi su gastrointestinalne (probavne) prirode, uključuju bolove, nadutosti, proljev i povraćanje, što vodi do dehidracije; u težim slučajevima se javljaju hipotenzija, tahikardija, hipoglikemija, poremećaj u omjeru svojstava kiseline i baze. Ovi prvi simptomi nestaju nakon dva do tri dana nakon uzimanja. Nakon toga se javljaju simptomi ozbiljnijeg oštećenja povezanog s jetrom: žutica, proljev, delirij, napadi tremora (drhtanje) i koma zbog naglog otkazivanja jetre te encefalopatija uzrokovana akumulacijom toksina u krvi koji su se ondje našli zbog normalnog procesa jetra. Tada se može javiti i otkazivanje bubrežnih funkcija, ili zbog naglog i teškog hepatitisa ili zbog direktne intoksikacije bubrega. Životno ugrožavajuće komplikacije koje mogu nastati jesu: povećanje intrakranijskog tlaka, sepsa, pankreatitis, akutno otkazivanje bubrega, zastoj srca.

Smrt se javlja 6 do 16 dana nakon otrovanja.

Papa Klement VII. na slici  
Sebastiana del Piomba.
Do sredine 20. stoljeća stopa smrtnosti iznosila je 60-70 %. S napredovanjem medicinske znanosti ovaj je postotak znantno smanjen. U istraživanju otrovanja zelenom pupavkom u razdovlju od 1971. do 1980. prosječna smrtnost iznosila je 22,4% (51,3% u djece mlađe od 10 godina i 16,5% u ljudi starijih od 10 godina). U nedavnim istraživanjima taj je postotak pao na 10 do 15 %.

### Liječenje

Konzumacija zelene pupavke smatra se hitnim stanjem koje zahtijeva hospitalizaciju. Postoje četiri glavne katogorije u terapiji otrovanja: preliminarna medicinska skrb, mjere potpore, specifični tretmani i transplantacija jetre.

Preliminarna skrb sastoji se od dekontaminacije probavnog trakta. Kako se simptomi javljaju vrlo kasno, to smanjuje uspješnost ove terapije. Mjere potpore sastoje se od liječenja dehidracije koja je nastala i zbog dekontaminacije, hipoglikemije, poremećaja ravnoteže elektrolita i koagulacije.

Car Karlo VI. na slici  
Johanna Gottfrieda Auerbacha.
Nema jednostavnog lijeka, no neki specifični tretmani pokazali su korist od visokih doza penicilina G, iako se ne zna kojim mehanizmom djeluje. Postoje neke mogućnosti da silibinin intravenozno može imati pozitivne učinke: sprečava hepatocite u preuzimanju amatoksina štiteći tako nezaraženo tkivo, vodi do povećanja sinteze RNA. N-acetilcistein se pokazao korisnim u kombinaciji s drugim terapijama. Pokušalo se i s tehnikama kao što su hemodijaliza, hemoperfuzija, peritonalna dijaliza. Ponekad imaju uspjeha, no krajnji je rezultat uvijek isti.

Kod pacijenata s otkazanom jetrom transplantacija je jedina mogućnost. Transplantacija jetre već je uhodan postupak u trovanju amatoksinom.

Narodni nazivi
--------------

Zelena pupavka, otrovna pečurka, zelena muhara, otrovnica, gomoljevka.

Poznate žrtve
-------------

Za neke se ličnosti u povijesti smatra da su preminule zbog otrovanja zelenom pupavkom, to uključuje i slučajno i namjerno trovanje. Neki su od njih: rimski car Klaudije, papa Klement VII. ruska carica Natalija Kirilovna Naryškina i sveti rimski car Karlo VI..

Literatura
----------

* Đuzepe Pace: Atlas gljiva, Prosvjeta, Zagreb 1977.
* Ivan Foht: Gljive Jugoslavije, Nolit, Beograd 1979.
* Ivan Foht: Ključ za gljive, Naprijed, Zagreb 1990.
* Rikardo Maca: Kako da raspoznate pečirke, Evro, Beograd 1995.
* Romano Božac: Gljive – morfologija sistematika toksikologija, Školska knjiga Zagreb ∙ Grafički zavod Hrvatske, Zagreb 1993.
* Benjamin, Denis R. (1995). *Mushrooms: Poisons and Panaceas—A Handbook for Naturalists, Mycologists and Physicians*. New York: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-2600-9.
* Jordan, Peter; Wheeler, Steven (2001). *The Ultimate Mushroom Book*. London: Hermes House. ISBN 1-85967-092-X.
* Zeitlmayr, Linus (1976). *Wild Mushrooms: An Illustrated Handbook*. Hertfordshire: Garden City Press. ISBN 0-584-10324-7.
* G. J. Krieglsteiner, A. Gminder: *Die Großpilze Baden-Württembergs.* Band 4. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2003, ISBN 3-8001-3281-8.
* Benjamin, Denis R. (1995). *Mushrooms: poisons and panaceas — a handbook for naturalists, mycologists and physicians*. New York: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-2600-9.
* Steinbachs Naturführer: *Pilze* Mosaik Verlag GmbH, München 1984, ISBN 3-576-01162-5
* (la) Elias Magnus Fries, Systema Mycologicum, vol. I, Greifswald, Gryphiswaldiae: Ernesti Mauritii,‎ 1821, LVII-520 p. (OCLC 10717479, lire en ligne)
* Gérard Houdou, Champignons de nos régions, De Borée,‎ 2005, 320 p. (ISBN 2-84494-318-7)
* (la) Christian Hendrik Persoon, Tentamen Dispositionis Methodicae Fungorum, Leipzig, Lipsiae: P.P. Wolf,‎ 1797 (OCLC 19300194, lire en ligne)
* (la) Sébastien Vaillant, Botanicon Parisiense, Leide & Amsterdam, J. H. Verbeek & B. Lakeman,‎ 1727 (OCLC 5146641, lire en ligne)
* Régis Courtecuisse, Bernard Duhem : Guide des champignons de France et d'Europe (Delachaux & Niestlé, 1994-2000).
* Marcel Bon : Champignons de France et d'Europe occidentale (Flammarion, 2004)
* Dr Ewaldt Gerhardt : Guide Vigot des champignons (Vigot, 1999) - (ISBN 2-7114-1413-2)
* Roger Phillips : Les Champignons (Solar, 1981) - (ISBN 2-263-00640-0)
* Thomas Laessoe, Anna Del Conte : L'Encyclopédie des champignons (Bordas, 1996) - (ISBN 2-04-027177-5)
* Peter Jordan, Steven Wheeler : Larousse saveurs - Les champignons (Larousse, 1996) - (ISBN 2-03-516003-0)
* G. Becker, Dr L. Giacomoni, J Nicot, S. Pautot, G. Redeuihl, G. Branchu, D. Hartog, A. Herubel, H. Marxmuller, U. Millot et C. Schaeffner : Le Guide des champignons (Reader's Digest, 1982) - (ISBN 2-7098-0031-4)
* Henri Romagnesi: Petit atlas des champignons(Bordas, 1970) - (ISBN 2-04007940-8)
* Larousse des champignons édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh- (ISBN 2-03-560338-2)
* Shelley Evans & Geoffrey Kibby : Champignons, Éd. Larousse, 2006, (ISBN 2-03-560413-3)
* Michel Botineau, L'Amanite phalloïde, Éveil éditeur, coll. « Approche », Saint-Yrieix-sur-Charente, 1998, 72 p. (ISBN 978-2840000020).

Vanjske veze
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | U Wikimedijinoj ostavi nalazi se članak na temu: **zelena pupavka** |
|  | Wikivrste imaju podatke o: **zelenoj pupavci** |

* UK Telegraph Newspaper (Sept 2008) - One woman dead, another critically ill after eating Death Cap fungi
* AmericanMushrooms.com - The Death Cap Mushroom *Amanita phalloides*
* *Amanita phalloides*: the death cap
* *Amanita phalloides*: Invasion of the Death Cap
* Key to species of *Amanita* Section *Phalloideae* from North and Central America - *Amanita* studies website
* California Fungi—Amanita phalloides
* Death cap in Australia - ANBG website
* On the Trail of the Death Cap Mushroom from National Public Radio