**Pachycephalosaurus** ("gušter sa debelom glavom", od grč. *pahis-/παχυς-* "debelo", *kefale/κεφαλη* "glava" i *sauros/σαυρος* "gušter") bio je rod pahicefalosaurida. Živio je tijekom kasne krede u današnjoj Sjevernoj Americi. Njegovi ostaci pronađeni su u Montani, Južnoj Dakoti i Wyomingu. On je bio biljožder ili svežder. Pronađena je samo jedna lubanja i nekoliko vrlo debelih vrhova lubanja. Taj dinosaur je monotipičan, što znači da je tipična vrsta, *P. wyomingensis*, ujedno i jedina poznata vrsta. *Pachycephalosaurus* je bio jedan od zadnjih dinosaura prije izumiranja dinosaura. Dinosaur ***Tylosteus*** sa zapada Sjeverne Amerike sinonimiziran je sa rodom *Pachycephalosaurus*.

Kao i ostali pahicefalosauridi, *Pachycephalosaurus* je bio dvonožni svežder sa izuzetno debelim krovom lubanje. Imao je duge zadnje udove i kratke prednje udove. *Pachycephalosaurus* je najveći poznati pahicefalosaur.

Debele kupole na glavama *Pachycephalosaurusa* i srodnih rodova dovele su do hipoteze da su se oni u borbi sudarali glavama. Ta hipoteza se osporava već nekoliko godina.

Opis
----

Usporedba veličine između vrste *P. wyomingensis* (zeleno), potencijalnih stadija rasta i čovjeka
Anatomija roda *Pachycephalosaurus* je slabo poznata, budući da su opisani samo ostaci lubanje. *Pachycephalosaurus* je poznat po tome što je imao veliku koštanu kupolu na vrhu lubanje, debljine do 25 cm, koja je čuvala njegov maleni mozak. Zadnji dio kupole bio je obrubljen koštanim kvrgama, a kratki koštani šiljci su stršili prema gore iz njuške. Šiljci su vjerojatno bili tupi, a ne oštri.

Lubanja je bila kratka i imala je velike, okrugle očne duplje koje su bile okrenute prema naprijed, što znači da je *Pachycephalosaurus* imao dobar binokularan vid. *Pachycephalosaurus* je imao kratku gubicu sa kljunom. Zubi su bili vrlo maleni, sa krunama u obliku lista. Vrat je imao oblik slova "S" ili "U".

*Pachycephalosaurus* je vjerojatno bio dvonožna životinja i bio je najveći poznati pahicefalosaurid. Procjenjuje se da je *Pachycephalosaurus* bio dug oko 4,5 m i težio oko 450 kg. Na osnovu osobina ostalih pahicefalosaurida može se zaključiti da je imao kratak i debeo vrat, kratke prednje udove, kabasto tijelo, duge zadnje udove i težak rep, kojeg su vjerojatno učvršćivale okoštale tetive.

Klasifikacija i sistematika
---------------------------

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   Pachycephalosauria  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stenopelix* |
|  |
|  | *Wannanosaurus* |
|  |
|  | *Yaverlandia* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Goyocephale* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Homalocephale* |
|  |
|  Pachycephalosauridae  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stegoceras* |
|  |
|  Pachycephalosaurinae  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tylocephale* |
|  |
|  | *Prenocephale* |
|  |

 |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sphaerotholus* |
|  |
| neimenovan | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stygimoloch* |
|  |
|  | ***Pachycephalosaurus***   |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Kladogram predstavljen gore slijedi analizu od strane Williamsona i Carra, 2002. Jedan rod, *Yaverlandia*, se više ne smatra pahicefalosaurom.
Prema rodu *Pachycephalosaurus* nazvan je i kladus Pachycephalosauria, grupa dinosaura biljoždera koji su živjeli tijekom kasne krede u Sjevernoj Americi i Aziji. Unatoč svom dvonožnom stavu, vjerojatno su bili u bližem srodstvu sa ceratopsima nego sa ornitopodima.

*Pachycephalosaurus* je najpoznatiji pripadnik Pachycephalosauria (mada njegovi ostaci nisu najbolje očuvani). U taj kladus spadaju i rodovi *Stenopelix*, *Wannanosaurus*, *Goyocephale*, *Stegoceras*, *Homalocephale*, *Tylocephale*, *Sphaerotholus* i *Prenocephale*. Unutar tribusa Pachycephalosaurini, *Pachycephalosaurusu* su najsrodniji *Dracorex* i *Stygimoloch*, mada bi oni mogli biti i mlade jedinke roda *Pachycephalosaurus*.

Otkriće i historija
-------------------

Skelet jednog *Pachycephalosaurusa* zasnovan na primjerku "Sandy"
Moguće je da su ostaci *Pachycephalosaurusa* pronađeni još tijekom 1850-ih. Kako je to odredio Donald Baird, 1859. ili 1860. godine je Ferdinand Vandiveer Hayden, rani skupljač fosila na zapadu Sjeverne Amerike pronašao dio kosti u blizini rijeke Missouri, na području današnje formacije Lance na jugoistoku Montane. Taj primjerak, poznat kao ANSP 8568, opisan je 1872. godine od strane Josepha Leidya kao oklop nekog gmaza ili životinje slične oklopniku. Njegova prava priroda nije otkrivena sve dok ga Baird nije ponovo pregledao više od jednog stoljeća poslije i zaključio da je to bila kost sa stražnjeg dijela glave *Pachycephalosaurusa*, zajedno sa koštanim kvrgama koje su odgovarale onima pronađenim kod ostalih primjeraka *Pachycephalosaurusa*. Budući da je naziv *Tylosteus* stariji od *Pachycephalosaurus*, prema ICZN-u on bi se trebao koristiti umjesto ovog drugog. Baird je 1985. godine (sa uspjehom) zatražio da se *Pachycephalosaurus* koristi umjesto *Tylosteus*, zato što se ovaj drugi naziv nije koristio više od 50 godina, bazirao se na nedijagnostičkom materijalu i imao nepotpune stratigrafste i geografske informacije. To možda neće biti kraj priče; Robert Sullivan je 2006. godine predložio da je ANSP 8568 sličniji odgovarajućoj kosti kod roda *Dracorex* nego kod *Pachycephalosaurus*. Međutim, ako *Dracorex* predstavlja mladunca roda *Pachycephalosaurus*, onda taj problem možda i nije toliko važan.

*P. wyomingensis*, tipičnu i trenutno jedinu validnu vrstu u rodu *Pachycephalosaurus*, je 1931. godine imenovao Charles W. Gilmore. On ju je osnovao za nepotpunu lubanju (USNM 12031) iz formacije Lance okruga Niobrara (Wyoming). Gilmore je tu novu vrstu priključio rodu *Troodon* kao *T. wyomingensis*. U to vrijeme su paleontolozi mislili da je *Troodon*, tada poznat samo iz očuvanih zuba, bio primjerak roda *Stegoceras*, koji je imao slične zube. Prema tome, rodovi koji danas spadaju u pahicefalosauride bili su priključeni porodici Troodontidae; ta greška nije ispravljena sve do 1945. godine, kada je to učinio Charles M. Sternberg.

Holotipna lubanja odrasle jedinke vrste *Pachycephalosaurus "reinheimeri"* (DMNS 469)
Barnum Brown i Erich Maren Schlaikjer su 1943. godine, sa novijim i potpunijim materijalom, osnovali rod *Pachycephalosaurus*. Imenovali su dvije vrste: *Pachycephalosaurus grangeri*, tipičnu vrstu, i *Pachycephalosaurus reinheimeri*. *P. grangeri* bazirala se na primjerku AMNH 1696, gotovo potpunoj lubanji iz formacije Hell Creek Formation okruga Carter u Montani. *P. reinheimeri* bazirao se na primjerku DMNH 469, kupoli i nekoliko drugih dijelova tijela iz formacije Lance okruga Corson u Južnoj Dakoti. Oni su također dodali stariju vrstu "Troodon" *wyomingensis* u svoj novi rod. Njihove dvije novije vrste se od 1983. smatraju sinonimima za *P. wyomingensis*.

Klasifikacija
-------------

Stadiji rasta u kojima se odvija smanjivanje šiljaka i povećavanje kupole
Pahicefalosaur *Dracorex* bi mogao biti jedinka roda *Stygimoloch* ili *Pachycephalosaurus* kod koje rogovi nisu bili dovoljno razvijeni; mogući razlozi za to bi bili da je u pitanju ženka ili mladunac. To mišljenje je dobilo podršku na godišnjem sastanku Društva za paleontologiju kralješnjaka 2007. godine. Jack Horner je predstavio dokaze dobijene iz analiza lubanje jedinog poznatog primjerka roda *Dracorex*, da bi to mogla biti i mlada jedinka roda *Stygimoloch*. Uz to, predstavio je i podatke koji ukazuju na to da su i *Stygimoloch* i *Dracorex* bili mlade jedinke roda *Pachycephalosaurus*. Horner i M.B. Goodwin su svoje zaključke objavili 2009. godine, pokazavši da kosti kvrga/šiljaka i kupole na lubanji kod sve tri vrste pokazuju veliku plastičnost, te da su *Dracorex* i *Stygimoloch* poznati samo iz primjeraka mladunaca, dok je *Pachycephalosaurus* poznat samo iz odraslih primjeraka. Ta posmatranja, uz činjenicu da su sve te tri forme živjele na istom prostoru u isto vrijeme, navelo je na zaključak da su *Dracorex* i *Stygimoloch* jednostavno bili mladunci roda *Pachycephalosaurus* koji su gubili šiljke i razvijali kupole tijekom odrastanja. Jedno istraživanje provedeno 2010. od strane Nicka Longricha i kolega također je podržalo hipotezu da su svi pahicefalosauri sa ravnom glavom bili mladunci, što bi značilo da su rodovi sa ravnom glavom (kao npr. *Goyocephale* i *Homalocephale*) mladunci nekih rodova sa kupolom na glavi.

Paleobiologija
--------------

Gotovo svi primjerci roda *Pachycephalosaurus* pronađeni su u formacijama Lance i Hell Creek sa zapada SAD-a. *Pachycephalosaurus* je koegzistirao sa pahicefalosaurima *Dracorex* i *Stygimoloch*. Ostali dinosauri koji su nastanjivali isti prostor kao i on u njegovo vrijeme bili su *Thescelosaurus*, hadrosaurid *Edmontosaurus*, ceratopsid *Triceratops*, ankilosaurid *Ankylosaurus* i teropodi *Ornithomimus*, *Troodon* i *Tyrannosaurus*.

Znanstvenici su nekada smatrali da su *Pachycephalosaurus* i njegovi srodnici bili dvonožnih ekvivalenti muflona ili mošusnih goveda; da su se mužjaci borili udaranjem glavom od glavu. Također se smatralo da su pri tome postavljali glavu, vrat i tijelo horizontalno u svrhu prijenosa pritiska prilikom sudaranja. Međutim, sada se smatra da pahicefalosauri to nisu radili na taj način.

*Pachycephalosaurus* pokazuje svoju glavu
Prije svega, krov lubanje ne bi mogao podnijeti udarce nanijete na taj način. Također, na fosiliziranim lubanjama roda *Pachycephalosaurus* nisu očuvani ožiljci ili tragovi ikakvih povreda. Nadalje, vratni i leđni kralješci pokazuju da je vrat držan u obliku slova "S" ili "U", te da se nije mogao postaviti horizontalno, što ga je činilo nepodesnim za sudaranje glavama. Na kraju, oblik lubanje bi smanjio kontaktnu površinu tijekom sudaranja, što bi rezultiralo odbijajućim udarcima.

Mnogo je vjerojatnije da su se *Pachycephalosaurus* i ostali rodovi pahicefalosaurida borili udaranjem glavama u tijelo. U tom slučaju, jedinka bi stajala paralelno rivalu ili direktno ispred njega pokušavajući da ga zastraši. Ako zastrašivanje ne bi uspjelo, *Pachycephalosaurus* bi se savio prema dolje i ustranu i udarao rivala u bok. Tu hipotezu podržava relativno velika širina tijela većine pahicefalosaura - osobina koja bi zaštitila unutarnje organe od povreda. Teoriju udaranja u bok je prvi postavio Sues 1978. godine, a 1997. ju je proširio Ken Carpenter.

### Ishrana

Znanstvenici još uvijek nisu sigurni šta su ti dinosauri jeli. Budući da su imali malene, nazubljene zube, nisu mogli žvakati žilave biljke sa istom efikasnošću kao i drugi dinosauri iz istog perioda. Pretpostavlja se da su se pahicefalosauri hranili mješavinom lišća, sjemenja, voća i kukaca. Oštri, nazubljeni zubi bili su vrlo efikasni kod rezanja biljaka.

Izvori
------

1. 1 2 3  Sullivan, Robert M. (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)". *Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin* **35**: 347–366. Arhivirano iz originala na datum 2007-09-27. Pristupljeno 2010-11-10.
2. 1 2 3 4  Carpenter, Kenneth (1997-12-01). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior" (pdf). *Contributions to Geology* **32** (1): 19–25.
3. ↑  Paul, Gregory S. (2010). *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*. Princeton, NJ: Princeton University Press. str. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
4. ↑  Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). „The histology of ossified tendon in dinosaurs". *Journal of Vertebrate Paleontology* **25** (3): 602–613. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Arhivirano iz originala na datum 2008-08-29. Pristupljeno 2008-06-10.
5. ↑  Williamson, T.E.; Carr, T.D. (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America". *Journal of Vertebrate Paleontology* **22** (4): 779–801. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2.
6. ↑  Naish, Darren; and Martill, David M. (2008). „Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia". *Journal of the Geological Society, London* **165** (3): 613–623. DOI:10.1144/0016-76492007-154.
7. ↑  Pisani, Davide; Yates, Adam M. Langer, Max C. and Benton, Michael J. (2002). „A genus-level supertree of the Dinosauria". *Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences* **269** (1494): 915–921. DOI:10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID 12028774.
8. 1 2  Stokstad, Erik (2007). „SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?". *Science* **318** (5854): 1236. DOI:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861.
9. ↑  Horner, J. R.; and Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul. ur. „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". *PLoS ONE* **4** (10): e7626. Bibcode 2009PLoSO...4.7626H. DOI:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
10. 1 2  Baird, Donald (1979). „The dome-headed dinosaur *Tylosteus ornatus* Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)". *Notulae Naturae* **456**: 1–11.
11. ↑  Leidy, Joseph (1872). „Remarks on some extinct vertebrates". *Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872*: 38–40.
12. ↑  ICZN Opinion 1371, "*Pachycephalosaurus* Brown & Schlaikjer, 1943 and *Troodon wyomingensis* Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." *Bulletin of Zoological Nomenclature*, **43** (1): April 1986.
13. ↑  Glut, Donald F. (1997). „Pachycephalosaurus". *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 664–668. ISBN 0-89950-917-7.
14. ↑  Gilmore, Charles W. (1931). „A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming". *Proceedings of the United States National Museum* **79** (9): 1–6.
15. ↑  Glut, Donald F. (1997). „Troodon". *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 933–938. ISBN 0-89950-917-7.
16. ↑  Brown, Barnum; and Schlaikjer, Erich M. (1943). „A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" (pdf). *Bulletin of the American Museum of Natural History* **82** (5): 115–150.
17. ↑  Galton, Peter M.; and Sues, Hans-Dieter (1983). „New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America". *Canadian Journal of Earth Sciences* **25**: 462–472.
18. ↑  Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", *Science* Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236;
19. ↑  Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur *Pachycephalosaurus*." *PLoS ONE*, **4**(10): e7626. Online full text
20. ↑  Longrich, N.R. Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "*Texacephale langstoni*, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." *Cretaceous Research*,. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
21. ↑  Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J. Sullivan (2006). Lucas,, S. G. and Sullivan, R.M.. ur. „*Dracorex hogwartsia*, n. gen. n. sp. a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota". *Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin* **35**: 331–346. Arhivirano iz originala na datum 2007-09-28. Pristupljeno 2007-11-12.
22. ↑  Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) *The Dinosauria* (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
23. ↑  Goodwin, Mark; and Horner, John R. (2004). „Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". *Paleobiology* **30** (2): 253–267. DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
24. ↑  Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; and Weishampel, David B. (2004). „Pachycephalosauria". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (2nd izd.). Berkeley: University of California Press. str. 464–477. ISBN 0-520-24209-2.

Vanjske veze
------------

***Pachycephalosaurus*** na Wikimedijinoj ostavi

* *Pachycephalosaurus* u Dinodictionary Arhivirano 2012-05-10 na Wayback Machine-u
* *Pachycephalosaurus wyomingensis* sa *National Geographic* Online
* TEDx razgovor Jacka Hornera o promjeni oblika lubanja kod dinosaura i njihovoj netačnoj klasifikaciji.