**Mahovine** (lat. *Bryophyta*) predstavljaju grupu kopnenih biljaka, primitivnu u evolutivnom smislu, ali uspešnu i široko rasprostranjenu (skoro kosmopolitski) po površini Zemlje. Najčešće su u pitanju jako male biljke koje se u većoj brojnosti mogu naći u vlažnim sredinama, poput severnih strana stena i kore drveća, ili u vidu zelenog pokrivača šumskog tla ("tepih mahovina"). Mišljenje da mahovine rastu isključivo u vlažnoj sredini pogrešno je - iako većina preferira povišenu vlažnost, postoje neretki primeri pustinjskih mahovina i mahovina tundre, koji preživljavaju u vodom oskudnim sredinama. Mahovine se, međutim, ne mogu naći u hloridnim i sulfatnim slatinama i pustinjama, na pokretnim ili erodiranim zemljištima, i u morima.

Karakteristike mahovina
-----------------------

Pod imenom mahovine u botanici su se dugo podrazumevale tri grupe "nižih" biljaka - Anthocerotopsida ("rogate" mahovine), Marchantiopsida (jetrenjače) i Briopsida (prave ili lisnate mahovine). Zajednička karakteristika ovih grupa je dominacija nezavisne gametofit generacije u odnosu na sporofit. Danas je široko prihvaćeno mišljenje da su to tri evolutivno nezavisne grupe primitivnih kopnenih biljaka i da ih treba nezavisno izučavati i predstavljati. Ovde će stoga biti prikazane karakteristike samo pravih mahovina, a karakteristike jetrenjača i Anthocerotopsida na odgovarajućim stranama.

Za razliku od ostalih kopnenih biljaka, zelena biljka mahovine predstavlja takozvanu gametofit generaciju. Gametofit generacija je u potpunosti izgrađena od haploidnih ćelija, i na njoj se nalaze posebni organi, anteridije i arhegonije u kojima mitozom nastaju gameti (spermatozoidi i jajne ćelije).

Takozvanu smenu jedarnih faza - iz haploidnog u diploidno stanje ćelija, prati i smena generacija - gametofit/sporofit. Spajanjem haploidnog spermatozoida sa haploidnom jajnom ćelijom (oplođenje) nastaje diploidni zigot. Za proces oplođenja neophodna je voda kojom spermatozoidi plivaju od anteridija do arhegonija. Zigot na majci-gametofitu izrasta u sporofit generaciju.

Sporofit generacija je u potpunosti izgrađena iz diploidnih ćelija, koje ne u većini vrsta ne sadrže hlorofil - otuda i odsustvo zelene boje kod sporofita. Razvitak sporofita posle oplođenja traje 5-8 meseci kod jednogodišnjih, a do 2 godine kod višegodišnjih mahovina. Unutar sporofita mejozom nastaju haploidne spore (mejospore).

Spore se rasejavaju i u povoljnim uslovima klijaju u mladu, razgranatu i končastu gametofit biljku - protonemu. Sa protoneme se uzdižu nova zelena stabla.||

Shema ciklusa razvića i smena jedrovih faza pravih mahovina
### Građa gametofita pravih mahovina

Prave mahovine predstavljaju veoma heterogenu grupu, što se može uočiti i u građi gametofita različitih predstavnika. Kao tipičan predstavnik često se opisuje *Polytrichum commune* (vlasak). 

Gametofit prave mahovine, vide se rizoidi, stablo i listići
Gametofit kod pravih mahovina je izgrađen od manje-više razvijenog stabla (kauloida), koje je radijalno, ili ređe dvostrano, olistalo. Kod mahovina nemamo razvijene anatomski "prave" listove, kakve srećemo kod ostalih viših biljaka, već su u pitanju listići - filoidi (jedno- do višeslojni nizovi ćelija od kojih neke ili sve imaju funkciju fotosinteze). Od podnožja stabla, a često i duž stabla ili sa donje strane listova, polaze končasti, granati, mnogoćelijski rizoidi, čija je uloga učvršćivanje za podlogu i delimično apsorbcija mineralnih materija.

Rast stabla može biti ortotropan (uspravan), plagiotropan (kos) i horizontalan. Raspored gametangija na stablu je usaglašen sa karakterom rasta stabla. Naime, kod mahovina sa uspravnim rastom gametangije se nalaze na samom vrhu stabla (akrokarpne mahovine), dok se kod mahovina sa kosim i horizontalnim rastom gametangije nalaze bočno postavljene (pleurokarpne mahovine).

Poprečni presek kroz stablo lisnate mahovine sa označenim provodnim elementima
Anatomska građa kauloida je raznovrsna - može biti izgrađen od jednolikih parenhmskih ćelija sa debelim ili tankim ćelijskim zidovima, ili može biti diferenciran na tkiva (mehaničko, provodno). Mehaničko tkivo kod gametofita pravih mahovina predstavljeno je pojedinačnim stereidnim ćelijama. Provodno tkivo je kod najrazvijenijih predstavnika predstavljeno nizovima hidroida i leptoida, kroz koje se provode voda i hranljive materije.

Specifičnu anatomiju stabla imaju bele mahovine, sfagnumi (Sphagnopsida, Sphagnidae). Kod ovih mahovina, površinu stabla čini "kora" izgrađena od posebne vrste ćelija - hijalinskih, koje slično sunđeru upijaju vodu. Unutrašnji deo stabla je izgrađen od "osnovnog" tkiva (nediferenciranih parenhimskih ćelija).

Listići vrste *Fontinalis antipyretica*
Listići kod mahovina su najvećim delom sedeći i poprečno pričvršćeni za stablo, prosti, jednaki, i retko nazubljeni ili urezani. Na jednom stablu se razlikuju prizemni, središnji i gornji listići. Prizemni listići su ljuspasti i redukovani, bez uloge u fotosintezi. Gornji listići okružuju gametangije (ako okružuju arhegonije nazivaju se perihecijalni, a ako okružuju anteridije - perigonijalni), a obično se razlikuju od središnjih po obliku, veličini i boji. Središnji listići stabla se nalaze prvenstveo u srednjem i gornjem delu stabla, njihov raspored (filotaksija) je većinom spiralan, dvoredni ili višeredni.

Anatomska građa listića kreće se od postojanja samo jednog tipa ćelija (jako retko), preko prisustva parenhimatičnih i prozenhimatičnih ćelija, ili jasno odvojenih provodnih i asimilacionih ćelija, do histološki složenog listića sa postojanjem provodnog nerva, asimilacionih ploča i stereida.

### Građa gametangija

Muški i ženski polni organi, anteridije i arhegonije, kod pravih mahovina su najčešće grupisani i obavijeni specijalizovanim, ponekad obojenim gornjim listićima, čineći perigone i perihecijume. Između anteridija i arhegonija često se nalaze končasti izraštaji - parafize. Gametangije niču ili na vrhovima glavnih grana, ili na veoma kratkim bočnim granama.

Perigon - anteridija sa parafizama
Perihecijum - arhegonija sa parafizama
Kod pravih mahovina česta je pojava dvodomosti i izražen je polni dimorfizam. Po pravilu, ženske biljke su krupnije i razvijenije od muških, usled svoje dodatne uloge - ishrane mladog sporofita. Muške biljke kod dvodomih vrsta često su redukovane, sve do tzv. patuljastih muških biljaka koje odumiru posle obrazovanja anteridije. Verovatno najprostije građena je muška biljka roda vrste *Buxbaumia aphylla*.

Zrele anteridije su obično elipsoidna ili loptasta tela, često na mnogoćelijskoj dršci. U unutrašnjosti perigonije se obično nalazi veliki broj anteridija, koje ne sazrevaju istovremeno. Anteridije se otvaraju posle rose ili padanja kiše. Arhegonija obično ima flašolik oblik. Kod zrele arhegonije trbušna i vratne ćelije osluznjavaju. Bez obzira na to, što se u perihecijumu razvija nekoliko arhegonija, kod većine vrsta oplođuje se samo jedna od njih i istovremeno izrasta samo jedan sporogon.

### Građa sporofita pravih mahovina

Sporofit bele mahovine, *Sphagnum* sp.
Po nastanku oplođenjem, zigot ostaje unutar trbuha arhegonije i deli se poprečno na gornju i donju ćeliju. Donja ćelija u nizu deoba formira donji deo drške sporofita i stopalo, koja prorasta kroz zid trbuha arhegonije i usađuje se među tkiva gametofita. Gornja ćelija se deli i daje dršku (seta) i čahuru sporofita. Sa izduživanjem sporofita arhegonija puca i njen gornji deo ostaje na čahuri u vidu poklopca (kaliptre), koji su različito građeni.

Sporofit vlaska
Kod većine mahovina nožica je dobro razvijena, iako njena dužina jako varira čak i unutar familije. Među pravim mahovinama postoje rodovi kod kojih stopalo nedostaje, ili se nepotpuno razvija. Kod sfagnuma i andrea mahovina nožica je predstavljena kratkim vratolikim delom, a funkciju pravog stopala (pričvršćivanje za majku gametofit i apsorpcija hranljivih materija iz nje) preuzima produženi bezlisni deo arhegonijalne grane - lažno stopalo.

Čahura se morfološki sastoji iz poklopca (operkuluma), urne i vratića. Unutar urne se nalaze spore i stubić (kolumela). Sama urna čahure embriološki je izgrađena iz dva osnovna tkiva - amfitecijuma i endotecijuma. Od unutrašnjih ćelija endotecijuma nastaje stubić, a od spoljašnjih sporogeno tkivo.

Sistematika i filogenija pravih mahovina
----------------------------------------

Sistematika pravih (lisnatih) mahovina je puna kontroverznih stavova, koji su posledica nedovoljne istraženosti različitih aspekata mahovina. Morfološki karakteri prethodno korišćeni, kao i molekularni karakteri od skora, ponekad nemaju dovoljnu vrednost za razlikovanje taksonomskih kategorija. Prvobitno su sve mahovine (Anthocerotae, jetrenjače, lisnate mahovine) smatrane monofiletskom grupom i svrstavane su u zajednički razdeo Bryophyta, kao zasebne potklase. Potklasa Anthocerotae je često uključivana u jetrenjače.

Sa razvojem molekularne sistematike, kao i sa boljim proučavanjem mikrofosila spora, postalo je jasno da su ove tri grupe mahovina zasebne grane evolucije, dovoljno rano nastale i nezavisno evoluirale da im se može pridodati status razdela. Tako bi postojali razdeli Anthocerotophyta, Marchantiophyta i Bryophyta. Ovakav stav još nije zaživeo među briolozima i istraživačima filogenije kopnenih biljaka, tako da se ove tri grupe mahovina i dalje smatraju klasama polifiletskog razdela Bryophyta.

Istorijski gledano, rani predlozi klasifikacije pravih mahovina su bili zasnovani na strukturi čahure sporofita, i prepoznavali su tri osnovne filogenetske grupe. Najprimitivnijom se smatrala grupa belih mahovina (klasa Sphagnopsida ako prihvatimo Bryophyta kao status lisnatih mahovina; odnosno ranije potklasa Sphagnidae u slučaju prihvatanja Bryopsida), kod koje se čahura otvara apikalnom porom. Druga, relativno mala grupa, Andreaeopsida (ranije Andreaeidae), čahure se otvaraju uzdužnim pukotinama. U najizvedenijoj i najraznovrsnijoj grupi, Bryopsida (ranije Bryidae), čahure poseduju operkulum i peristom.

Klasifikacija unutar grupe Bryopsida predstavlja takođe problem, usled brojnosti i raznovrsnosti predstavnika. Postoje neke veće definisane grupe, poput potklasa Bryidae i Polytrichidae, ili manje poput potklase Buxbaumiidae.

Shvatanje filogenetskih odnosa i klasifikacija unutar lisnatih razlikuju se od autora do autora, ovde su predstavljena dva najčešća u poslednje vreme:

Kladogrami mogućih filogenetskih odnosa unutar lisnatih mahovina
* Pojedini autori klasu Bryopsida (u ovom slučaju shvaćenu jako široko...) dele na sedam potklasa - Sphagnidae, Andreaeopsida, Tetraphidae, Polytrichidae, Bryidae, Buxbaumiidae i Archidiidae. Ovakvoj podeli se glasno protive kladističari, jer ona ne ukazuje na filogenetske odnose grupa.
* Druga grupa autora prihvata postojanje pet osnovnih grupa, najčešće nazvanih potklasama(Sphagnopsida, Andreaeopsida, Tetraphidopsida, Polytrichopsida i Bryopsida). Najprimitivnija grupa je i dalje Sphagnopsida, a zatim sledi Andreaeopsida, dok su odnosi između tri preostale grupe još nejasni (videti priložene kladograme).

Značaj mahovina
---------------

Uloga mahovina u ekosistemima je velika - one svoju malu veličinu nadomešćuju brojnošću. 

* Mahovine su jedne od pionirskih grupa biljaka na požarištima, sekundarno golim površinama, severnim ivicama tundri.
* Usled brojnosti po tlu u močvarama i planinskim šumama sprečavaju eroziju zemljišta, a takođe deluju poput sunđera, upijajući i polako odajući vodu ekosistemu.
* Buseni mahovina predstavljaju i miniekosisteme, jer se u njima nastanjuju brojni sitni beskičmenjaci, i neke bakterije.
* Usled nepostojanja kutikule na površini stabla i listića, mahovine lako upijaju sredinske zagađivače i mogu poslužiti kao bioindikatori stepena zagađenosti sredine.

Stabilizovana mahovina
----------------------

Procesom stabilizacije (mumifikacije) mahovina stvaraju se stabillizovane mahovine koje zadržavaju svoje prirodne karakteristike, a ne menjaju oblik, teksturu i karakteristike. Stabilizovana mahovina našla je veliku primernu u zatvorenom prostoru, jer ne zahteva održavanje, a kao takva traje i do nekoliko godina. Izuzetno povoljno utiče na prečišćavanje vazduha tako što skuplja zagađivače iz vazduha na svojoj površini a dobre bakterije ih pretvraju u biljnu biomasu.

Za upotrebu mahovine u zatvorenim prostorima (enterijeru), bez potrebe za vodom, supstratom i suncem, mahovina prolazi kroz proces konzervacije (stabilizacije / prezervacije). Tokom ovog procesa biljni sok se zamenjuje jedinjenjem čiji su glavni sastojci glicerin i voda, a koji omogućavaju mahovini da nekoliko godina zadrži isti izgled kao živa mahovina.

Stabilizovana mahovina ne privlači insekte, nema potrebe za zemljištem, navodnjavanjem i posebnim održavanjem.

Veliku primenu našla je u vertikalnom ozelenjavanju, odnosno za izradu zelenih zidova.

Rečnik pojmova
--------------

Akrokarpan(od grč. akros - krajnji, najviši, vršni, karpos - plod) "koji vršno donosi plodove", u slučaju mahovina one kojima se na vrhu stabla nalaze gametangije
Anteridija(od grč. antheros - koji cveta; antera je naziv za prašničku kesu, eidos - nalik na, poput) "koji liči na anteru", muški polni organ, nazvan po analogiji sa prašničkim kesama
Arhegonija(od grč. arche - početak, staro, gonos - potomstvo) ženski polni organ
Gamet(grč. gamete, gametes - suprug, supruga) polna ćelija
Gametofit(grč. gamete, phyton - biljka) polna generacija biljaka, produkuje gamete
Gametangija(grč. aggeion - posuda) polni organ biljaka
Kaliptra(od grč. kalyptra - veo, poklopac) gornji deo arhegonije, koji zaostaje u vidu živih ili mrtvih ćelija na vrhu čahure sporofita
Kauloid(od grč. kaulos - stablo, eidos - nalik na, poput) "ono što liči na stablo", opisno ime za histološki nepotpuno diferencirano stablo kod mahovina
Leptoide(od grč. leptos - tanak, eidos - nalik na, poput) ćelije tankih zidova u središtu stabla mahovina, čija je uloga provođenje vode sa organskim materijama; evolutivne preteče sitastih ćelija
Operkulum(lat. operculum, od operire - prekrivati, pokrivati) pokopac čahure kod pravih mahovina, koji se po sazrevanju spora odbacuje
Ortotropan rast(od grč. orthos - prav, uspravan; tropos - smer) rast usmeren uspravno, konstantnim deobama vršnog meristema
Perigon(od grč. peri - okolo, gonos - izdanak, leglo) gornji listići oko anteridija
Peristom(grč. stoma - usta) rub otvora čahure lisnatih mahovina
Perihecijum(grč. chaite - čekinja) gornji listići oko arhegonija, koji postaju i ovojni listići pri osnovi drške sporofita
Plagiotropan rast(od grč. plagios - kos, tropos - smer) rast usmeren ukoso u odnosu na podlogu
Pleurokarpan(od grč. pleura - strana, karpos - plod) "koji bočno donosi plodove", u slučaju mahovina one koje na bočnim izdancima nose gametangije i kasnije sporogone
Rizoid(od grč. rhiza - koren, eidos - nalik na, poput) korenu slične dlakaste tvorevine
Seta(od lat. saeta, seta - čekinja) drška sporofita mahovina, nazvana čekinjastom usled male debljine
Spora(od grč. spora, sporos - seme, plod) reprodukciona tvorevina koja se razvija bez oplođenja, dakle učestvuje u bespolnom razmnožavanju tj širenju areala
Sporogon(od grč. spora, gonos - potomstvo, izdanak) čahura sa drškom kod mahovina, predstavlja sporofit generaciju
Sporofit(od grč. spora, phyton - biljka) tzv. bespolna generacija, stadijum u životnom ciklusu biljaka koji produkuje spore
Stereidi, stereidne ćelije(od grč. stereos - tvrd) ćelije zadebljalih zidova, imaju mehaničku ulogu davanja čvrstine biljnim tkivima
Filoid(od grč. phyllon - list, eidos - nalik na, poput) "nalik na list", listolike tvorevine ili listići mahovina
Hidroide(od grč. hydor - voda, eidos - nalik na, poput) ćelije zadebljalih zidova sa ulogom u provođenju vode i mineralnih materija, evolutivna preteča traheida
Hijalinske ćelije(od grč. hyalinos - proziran) veoma turgescentne ćelije bez hloroplasta, usled čega su bezbojne

Literatura
----------

* W. Braune, A. Leman, H. Taubert: *Pflanzenanatomisches Praktikum II*. 3. Auflage, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1990. ISBN 3-334-00301-9
* Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: *Moosflora*. 4. neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)
* Jan-Peter Frahm: *Biologie der Moose*. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X

Vanjske veze
------------

***Mahovina*** na Wikimedijinoj ostavi

* Južne mahovine uz Jadran
* Information, diagrams and photos Arhivirano 2013-02-06 na Wayback Machine-u
* Moss description Arhivirano 2005-07-07 na Wayback Machine-u
* Moss grower's handbook- 2.39MB, PDF file
* The British Bryological Society
* Picture Gallery of Mosses
* World of Mosses - Watercolour paintings of moss by Robert Muma

|  |  |
| --- | --- |
| Identifikatori taksona | 
* Wikidata: Q25347
* Wikispecies: Bryophyta
* EoL: 3768
* EPPO: 1BRYP
* Fossilworks: 55135
* GBIF: 35
* iNaturalist: 311249
* ITIS: 14189
* NCBI: 3208
* NZOR: 8c5e5c2b-067d-4b78-ae2b-65a94ce407e6
* Tropicos: 43000002
* WoRMS: 147480

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Normativna kontrola Uredi na Wikidati | 
* LCCN: sh85087489
* GND: 4166892-3
* BNF: cb11983173q (podaci)
* NDL: 00570784
* NKC: ph115251

 |