***Quetzalcoatlus*** je bio pterosaur pterodaktiloid iz kasnokredske Sjeverne Amerike (stadij maastrichtija) i jedna od najvećih poznatih letećih životinja svih vremena. Bio je pripadnik porodice Azhdarchidae, naprednih bezubih pterosaura sa neobično dugim i ukočenim vratovima. Naziv je dobio po mezoameričkom pernatom zmijskom bogu, Quetzalcoatlu.

Opis
----

Usporedba veličine između *Q. northropi* (zeleno), *Q. sp* (plavo) i čovjeka
Ostaci lubanje neimenovane manje vrste pokazuju da je *Quetzalcoatlus* imao vrlo oštar i šiljast kljun, suprotno ranijim rekonstrukcijama, koje su ga prikazivale sa tupljim krajem, do čega je došlo zbog nesmotrenog uključivanja ostataka čeljusti jedne druge vrste pterosaura, moguće tapežarida ili vrste srodne rodu *Tupuxuara*. Kresta na lubanji je postojala, ali njezin tačan oblik i veličina još uvijek nisu poznati.

### Veličina

Kada je prvi put pronađen, naučnici su procijenili da su najveći fosili *Quetzalcoatlusa* potekli od jedinke sa rasponom krila od čak 15,9 metara, odabravši srednju vrijednost od tri ekstrapolacije iz proporcija drugih pterosaura, koje su dale sljedeća tri rezultata: 11, 15,5 ili 21 metar. Međutim, 1981. su daljnja istraživanja spustila te procjene na 11 do 12 metara. Novije procjene izvedene pomoću većeg znanja proporcija kod aždarkida određuju njegov raspon krila na 10 do 11 metara.

Procjenjivanje mase divovskih aždarkida izuzetno je problematično, budući da ni jedna današnja životinja ne dijeli veličinu tijela ili izgled s njima, te stoga objavljeni rezultati znatno variraju. Dok su neka istraživanja historijski za *Quetzalcoatlusa* dobijala izrazito malenu težinu, nekada samo 70 kg za jedinku s rasponom krila od 10 metara, većina procjena objavljenih od 2000-ih davala su više rezultate, od oko 200 do 250 kg.

Otkriće i vrste
---------------

Rekonstrukcija u uspravnom stavu
Prve je fosile *Quetzalcoatlusa* 1971. pronašao jedan postdiplomac geologije, Douglas A. Lawson, u Texasu (formacija Javelina, Maastrichtij) u nacionalnom parku Big Bend (starom oko 68 miliona godina). Taj se primjerak sastojao od nepotpunog krila (koje se kod pterosaura sastoji od podlaktice i izduženog četvrtog prsta) jedne jedinke, čiji je raspon krila kasnije procijenjen na preko 10 metara. Lawson je otkrio drugo nalazište iste starosti, oko četrdeset kilometara dalje od prvog, gdje su on i profesor Wann Langston Jr. između 1972. i 1974. otkrili djeliće skeleta mnogo manjih jedinki. Lawson je 1975. obznanio to otkriće u članku u časopisu *Science*. Te iste godine je u naknadnom pismu istom časopisu učinio veliki izvorni primjerak, TMM 41450-3, holotipnim primjerkom novog roda i vrste, *Quetzalcoatlus northropi*. Naziv roda odnosi se na aztečkog boga-pernatu zmiju, Quetzalcoatla. Naziv vrste dat mu je u čast Johna Knudsena Northropa, osnivača Udruženja Northrop, koji se interesovao za dizajne velikih aviona bez repa, na koje je *Quetzalcoatlus* dosta ličio. Isprva se pretpostavljalo da su manji primjerci mladunci ili još uvijek neodrasle jedinke većeg tipa. Kasnije, kada je otkriveno još ostataka, naučnici su shvatili da bi u pitanju mogle biti različite vrste. Alexander Kellner i Langston su 1996. godine privremeno nazvali tu moguću drugu vrstu iz Texasa *Quetzalcoatlus* sp. ukazavši na to da je njen status bio previše nesiguran da bi joj se dalo puno novo ime. Manji primjerci su potpuniji od holotipa *Q. northropi*, te uključuju četiri nepotpune lubanje, mada su one mnogo manje mase, a raspon njihovih krila se procjenjuje na 5,5 metara.

Holotipni primjerak *Q. northropi* još uvijek nije pravilno opisan i dijagnosticiran. Mark Witton i kolege (2010) smatraju da se, na mjestima gdje se poznati ostaci preklapaju, uopće ne razlikuju od rumunskog *Hatzegopteryxa*, koji je živio u istom periodu. Ako je *Q. northropi* dovoljno potpun da se odvoji od ostalih pterosaura (tj. ako nije *nomen dubium*), *Hatzegopteryx* bi mogao biti ista životinja. Vjerovatno je da bi ogromni pterosauri poput *Q. northropi* imali vrlo veliku, transkontinentalnu rasprostranjenost, zbog čega njegova pojava i u Evropi i u Sjevernoj Americi ne bi bila iznenađujuća. Mark Witton *et al.* su istakli da se lubanje *Hatzegopteryxa* i *Q.* sp. dovoljno razlikuju da se ne mogu smatrati istom životinjom, zbog čega je vjerovatno da *Q.* sp. ukoliko nije identičan vrsti *Quetzalcoatlus northropi*, predstavlja zaseban rod.

Vratni pršljen nekog aždarkida, pronađen 2002. godine u formaciji Hell Creek (maastrichtij), također bi mogao pripadati rodu *Quetzalcoatlus*. Taj primjerak (BMR P2002.2) je otkriven slučajno prilikom transportiranja dijela jednog primjerka tiranosaura. Iako je pronađen sa ostacima dinosaura mesoždera, pršljen nema tragove zuba na sebi. Ta kost je potekla od pterosaura aždarkida sa rasponom krila od 5 - 5,5 m.

Rekonstrukcija (Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt a. M.)Rekonstrukcija (Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt a. M.)

Paleobiologija
--------------

*Quetzalcoatlus* je bio čest u Texasu za vrijeme lancijanskog faunalnog stadija, kojim je dominirao *Alamosaurus*. Veza između *Alamosaurusa* i *Quetzalcoatlusa* vjerovatno su polusuhe kontinentalne ravnice. *Quetzalcoatlus* je imao prethodnike u Sjevernoj Americi, a povećanje njegove rasprostranjenosti moglo bi biti vezano sa širenjem njegovog dominantnog staništa, a ne uzrokovano doseljavanjem, kako su predložili neki stručnjaci.

### Ishrana

Umjetnički prikaz grupe *Quetzalcoatlusa* dok se hrane na tlu
Predložen je veliki broj različitih ideja po pitanju načina života *Quetzalcoatlusa*. Budući da se njegovo nalazište nalazilo četiri stotine kilometara od najbliže obale, a nisu postojali dokazi da su se tu krajem krede nalazile velike rijeke ili duboka jezera, Lawson je 1975. odbacio ishranu ribama, te umjesto toga predložio da je *Quetzalcoatlus* bio strvinar, kao marabu roda, samo što su tada u pitanju bile strvine sauropoda titanosaura, kao što je *Alamosaurus*. Lawson je pronašao ostatke tog divovskog pterosaura tražeći kosti *Alamosaurusa*, koji je činio bitan dio njegovog ekosistema.

Thomas Lehman i Langston su 1996. odbacili hipotezu strvinarstva, istaknuvši da se donja vilica toliko jako krivila prema dolje da, čak i kada bi čeljusti bile sasvim sklopljene, između gornje i donje ostao bi razmak od preko 5 cm, što se mnogo razlikuje od kukastih kljunova ptica specijaliziranih za strvinarenje. Predložili su da se, s obzirom na svoje duge vratne pršljene i dugu, bezubu čeljust, *Quetzalcoatlus* hranio poput današnjeg vodosjeka, loveći ribe režući površinu vode kljunom. Iako je taj način hranjenja postao općeprihvaćen, nije bio provjeren naučnim metodama sve do 2007. godine, kada je jedno istraživanje pokazalo da takav način hranjenja ne bi bio pogodan za tako velikog pterosaura zbog previsoke potrošnje energije, do koje dolazi zbog prevelikog aerodinamičkog otpora. Mark Paul Witton i Darren Naish su 2008. objavili pregled mogućih prehrambenih navika i ekologije aždarkida. Witton i Naish naglasili su da je većina ostataka aždarkida pronađena u kopnenim naslagama, daleko od mora i drugih velikih vodenih površina, koje bi bile neophodne za ishranu ribom kako to čini vodosjek. Uz to, anatomija kljuna, čeljusti i vrata nisu slične onoj kod bilo koje današnje životinje koja se hrani na taj način. Zaključili su da su se, umjesto toga, aždarkidi najvjerovatnije prikradali plijenu, slično današnjim rodama, te vjerovatno lovili malene kičmenjake na kopnu ili u manjim potocima. Iako je *Quetzalcoatlus*, kao i ostali pterosauri, hodao na četiri noge, *Quetzalcoatlus* i ostali aždarkidi imaju proporcije prednjih i zadnji udova slične današnjim ungulatima koji trče, što je pokazatelj da su bili jedinstveno prilagođeni životu na kopnu.

### Let

Umjetnički prikaz jedinke u letu
Priroda leta kod *Quetzalcoatlusa* i drugih velikih aždarkida nije bila dobro istražena sve dok u 21. vijeku nisu provedena ozbiljna biomehanička istraživanja. U ranom eksperimentu iz 1984. Paul MacCready je koristio praktičnu aerodinamiku kako bi testirao let *Quetzalcoatlusa*. MacCready je konstruisao model leteće mašine ili ornithopter, koristeći jednostavno kompjutersko funkcioniranje kao autopilota. Model je uspješno letio pomoću kombinacije jedrenja i zamahivanja krilima; međutim, model je bio upola lakši od tadašnje procijenjene težine te životinje od 80 kg, što je daleko manje od današnjih procjena, koje daju brojku od preko 200 kg. Metoda letenja kod tih pterosaura većinom ovisi o težini, koja je kontroverzna tema, jer različiti naučnici preferiraju različite procijenjene težine. Neki su istraživači predložili da su te životinje koristile spor, jedreći let, dok su drugi zaključili da im je let bio brz i dinamičan. Donald Henderson je 2010. tvrdio da je masa *Q. northropi* podcijenjena, čak i u slučaju najviših procjena, te da je on bio pretežak za let sa pogonom. U svom članku iz 2010. je procijenio njegovu težinu na 544 kg. Henderson je smatrao da je čak možda bio neletač.

Međutim, većina ostalih procjena sposobnosti letenja ne slažu se sa Hendersonovim istraživanjem, prikazavši umjesto toga životinju odlično prilagođenu dugom letu na velike razdaljine. Mike Habib, profesor biomehanike na Univerzitetu u Chathamu, i Mark Witton, britanski paleontolog, 2010. su proveli daljnje istraživanje sposobnosti letenja kod velikih pterosaura. Nakon što su faktorisali raspon krila, težinu i aerodinamiku, sofisticirani kompjuterski program doveo ih je na zaključak da je *Q. northropi* bio sposoban za let "do 80 milja na sat, 7 do 10 dana i na nadmorskoj visini od 15 000 stopa". Mike Habib je nadalje predložio maksimalni radijus leta od 8 000 do 12 000 milja za *Q. northropi*. Habib je dodatno kritizirao Hendersonov rad istakavši da su, iako je Handerson koristio odlične procjene mase, one bile zasnovane na zastarjelim modelima pterosaura, te da anatomska istraživanja *Q. northropi* i drugih velikih pterosaura pokazuju da su im prednji udovi imali veći stepen robusnosti od očekivanog za potpuno četveronožnu životinju. Habib vjeruje da su veliki pterosauri najvjerovatnije koristili kratke nalete leta sa pogonom kako prešli na termalno jedrenje.

Značaj za kulturu
-----------------

Modeli izloženi u South Banku za proslavu 350. godišnjice Royal Societyja
*Quetzalcoatlus* se prikazuje u dokumentarcima, i u kinima i na televiziji, još od 1980-ih. Projekat Smithsoniana da naprave funkcionalan model *Q. northropi* bio je predmet IMAX doumentarca *On the Wing* iz 1986. godine, koji je prikazan u Nacionalnom muzeju zraka i svemira u Washingtonu. Također je prikazan na televizijskim programima poput BBC-jevog *Walking with Dinosaurs* iz 1999. i Dangerous, Ltd.-ovog *Clash of the Dinosaurs* iz 2009. godine. Posljenji je program prikazao osobine koje su režiseri izmislili kako bi učinili emisiju zabavnijom, kao što je prikaz *Quetzalcoatlusa* sa sposobnosti da koristi ultraljubičasti vid kako bi locirao urin dinosaura pri lovu u zraku. Također je prikazan u dokumentarnom filmu *March of the Dinosaurs* iz 2011. godine, gdje je neispravno predstavljen kao dvonožan strvinar bez kandži, a pojavio se i u seriji *Animal Armageddon* iz 2009. godine, gdje je ispravno prikazan sa piknovlaknima. U dodatku "Povratak u Jurski park" za Blu-ray izdanje serije *Jurski park* iz 2011. godine, John R. Horner opisuje *Quetzalcoatlusa* kao pterosaura koji je najispravnije predstavljen i usporedio je veličinu pterosaura koji su se pojavili u ta tri filma.

U junu 2010. je u South Banku u Londonu izloženo nekoliko modela *Q. northropi* u punoj veličini kao centralni izložak za proslavu 350. godišnjice Royal Societyja. Modeli, među kojima je bilo i jedinki u letu i jedinki na tlu, sa rasponom krila od 9 metara, postavljeni su u svrhu povećanja interesovanja za njih među publikom. Modele su napravili naučnici sa Univerziteta u Portsmouthu, među kojima su bili David Martill, Bob Loveridge i Mark Witton, te inžinjeri Bob i Jack Rushton iz Griffon Hoverworka. Modeli koje su predstavili publici bili su najispravniji modeli napravljeni u to vrijeme, uzevši u obzir anatomske osobine skeleta i otiske stopala srodnih pterosaura.

Godine 1985. su DARPA (Defense Advanced Research Projects Agency) i AeroVironment koristili vrstu *Quetzalcoatlus northropi* kao osnovu za eksperimentalni bespilotni ornithopter. Napravili su upola manji model težine 18 kg, sa rasponom krila od 5 metara. Izložena je u Nacionalnom muzeju zraka i svemira.