***Stegoceras*** ("rogati krov" - starogrčki ***stego-/στεγο-*** - "krov" i ***ceras/κέρας*** - "rog") bio je rod pahicefalosaurida biljoždera koji su nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku tijekom perioda kasne krede.

Opis
----

*Stegoceras* je bio dug do 2 m i težio je između 54 i 58 kg. Imao je relativno velik mozak smješten ispod kupole debele 3 cm, čije su kosti podijeljene na dva dijela. Kupola je imala prilično glatku površinu, ali je imala mnogo rupica koje su se nedovezivale na kanaliće u kosti. *Stegoceras* je imao okugle očne duplje koje su bile okrenute prema naprijed, što bi moglo značiti da je imao binokularan vid. Zubi su bili maleni i zakrivljeni, sa nazubljenjima na rubu. Vrat je držao u obliku slova "S" ili "U". Kada je prvi put otkriven jedan nepotpun primjerak *Stegocerasa*, isprva se smatralo da je imao trbušna rebra, koja obično nisu prisutna kod ostalih pripadnika Ornithischia. Poslije je otkriveno da su u pitanju bile okoštale tetive. Noge su bile tri puta duže od ruku, ako ne i više.

Otkriće i klasifikacija
-----------------------

Fotografija lubanje *Stegocerasa*, Barnum Brown
Lawrence Lambe je 1902. godine dao naziv rodu *Stegoceras*, a tipična vrsta je *Stegoceras validum*. Svi primjerci *S. validum* (njih oko 40) otkriveni su u grupi Belly River u Alberti (Kanada), sa većinom primjeraka iz formacije Dinosaur park, dok su ostali primjerci otkriveni u formaciji Oldman. Ovaj rod služio je kao model za ostale pahicefalosauride zbog potpunosti pronađenih ostataka. Od 1920-ih do 50-ih smatralo se da je u srodstvu sa (ili čak sinonim za) rod *Troodon* na osnovu sličnog izgleda zuba. Međutim, taj prijedlog je povučen nakon što su pronađeni potpuniji ostaci. Mnoge vrste pahicefalosaura isprva su opisane kao vrste roda *Stegoceras*. *S. lambei*, *S. sternbergi* i *S. breve*, na primjer, priključene su novim rodovima *Colepiocephale*, *Hanssuesia* i *nomen nudum*u *Foraminacephale* (ili *Prenocephale*/*Sphaerotholus* u prijašnjim istraživanjima).

Nedavno je dat naziv za novu vrstu roda *Stegoceras* iz uvale San Juan (Novi Meksiko). Sullivan i Lucas su 2006. priključili njegove primjerke vrsti *S. validum*. Naziv *Stegoceras novomexicanum* prvi su smislili Steven E. Jasinski i Robert M. Sullivan 2011. godine na osnovu dvije nepotpune lubanje pahicefalosaurida iz gornje formacije Fruitland i donje formacije Kirtland. Ta vrsta poznata je iz holotipnog primjerka NMMNH P-33898, gotovo potpune frontoparietalne kosti koja je otkrivena u Fossil Forest Memberu gornje formacije Fruitland, kao i iz paratipnog primjerka SMP VP-2555, nepotpune lijeve frontalne kosti i anteriornih dijelova lijeve i desne frontalne kosti (također iz Fossil Forest Membera) i SMP VP-2790, nepotpune parietalne kosti iz Hunter Wash Membera donje formacije Kirtland. Nove filogenetske analize koje su 2011. proveli Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar i Robert M. Sullivan nisu uspjele dokazati monofiliju roda *Stegoceras*.

Paleobiologija
--------------

*Stegoceras validum* je vjerojatno imao veliku geografsku rasprostranjenost, s obzirom na to da su njegovi fosili pronađeni u Alberti i Novom Meksiku.

Odljevi skeleta vrste *Stegoceras validum*
Relativna gustoća pojedinih površina kostiju lubanje kod vrste *Stegoceras validum* (UA 2). Pogled odozgo (A), odozdo (B), sa strane (C, D) sprijeda (E) i otpozadi (F). Obratiti pažnju na visoku gustoću ukrasa na glavi i raznih neurovaskularnih kanala (usporedivo sa podlogom od keratina) koji zalaze u krov lubanje.
### Dimorfizam

Jedan primjerak, AMNH 5450 (malo zadebljala frontoparietalna kost) bio je prvi sjevernoamerički primjerak pahicefalosaurida sa ravnom glavom. Bio je jedini takav primjerak do otkrića *Dracorexa* u Južnoj Dakoti. Brown i Schlaikjer (1943.) i Galton (1971.) predložili su da su postojale razlike među spolovima u vidu veličine kupole; hipotezirali su da je AMNH 5450 predstavljao ženku vrste *S. validum*. Wall i Galton (1979.) prebacili su AMNH 5450 u novu vrstu, *S. browni*, a kasnije su Galton i Sues (1983.) uspostavili novi rod za *S. browni* - *Ornatotholus*. AMNH 5450 pronađen je u Formaciji Dinosaur Park u južnoj Alberti. Goodwin et al. (1998.) su smatrali da bi *O. browni* mogao predstavljati mladunca roda *Stegoceras*, a Williamson i Carr (2002.) primijetili su da *Ornatotholus* ima mnogo zajedničkih osobina sa rodom *Stegoceras* i pretpostavili su da je u pitanju mladunac, čineći taj rod nomen dubium. U junu 2011. objavljen je članak u časopisu PLoS ONE u vezi sa ponovnim analiziranjem ontogenije kupole nekoliko primjeraka *Stegocerasa*, što su proveli Ryan Schott i ostali. Njihovi rezultati pokazuju da je *Ornatotholus* mladunac roda *Stegoceras*. Danas se *Ornatotholus browni* (holotipni primjerak AMNH 5450) smatra mladuncem vrste *Stegoceras validum* (Sullivan 2003, Sullivan i Lucas 2006, Longrich *et al.* 2010, Jasinski i Sullivan 2011 i Schott *et al.* 2011).

### Agonističko ponašanje

Isprva je predloženo da su se mužjaci *Stegocerasa* (i drugih vrsta pahicefalosaurida) borili udaranjem glavama, slično kao i današnja mošusna goveda. Međutim, ta teorija se osporava. Paleontolozi poput Carpetnera (1997.) tvrdili su da bi oblik kupole *Stegocerasa*, sa svojom vrlo malenom dodirnom površinom, izazvao odbijanje prilikom udarca u drugu glavu. To se ne bi desilo samo u slučaju da je udar savršeno centriran. Još jedan problem u vezi s tom hipotezom je što *Stegoceras* i ostali pahicefalosauridi nisu mogli postaviti glavu, vrat i tijelo u vodoravnu liniju (potrebnu za prijenos pritiska) - mnogo je vjerojatnije da su vrat držali u obliku slova "S" ili "U", s tim što se smatra da kod *Stegocerasa* to nije bilo toliko ekstremno izraženo zbog njegovih vratnih mišića. Carpenter predlaže udaranje u tijelo kao alternativu i smatra da je debljina kupole služila za pojačanje udara glavom u tijelo protivnika. Moguće je da su *Stegoceras* i sločni pahicefalosauri zadavali takve udarce pokretom vrata u stranu i okretanjem glave. Dorsolateralno područje kupole imalo je najveću površinu i možda bi ono služilo za udaranje. Tako udarac ne bi izazvao ozbiljne povrede po protivnika. Koštani rubovi iznad očiju vjerojatno je štitio napadačeve oči prilikom napada. Također, i relativna širina tijela *Stegoceras* služila bi za zaštitu vitalnih organa prilikom borbe. Snively i Theodor (2011.) su proveli CT skeniranja lubanja vrsta *Stegoceras validum*, *Prenocephale prenes* i nekoliko artiodaktila koji su se borili uz pomoć glave. Otkrili su da je lubanja *Stegoceras* bila dobro prilagođena za već spomenuti način borbe. Izgleda da je *Stegoceras* imao dodatni sloj čvrstih kostiju na sredini kupole, koje bi štitile mozak.

Izvori
------

1. ↑  Palmer, D. ur. (1999). *The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals*. London: Marshall Editions. str. 136. ISBN 978-1-84028-152-1.
2. ↑  Dinosaurs from A-Z Arhivirano 2012-03-10 na Wayback Machine-u DinoDictionary.com
3. 1 2 3 4 5  Carpenter, Kenneth (1997-12-01). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior" (pdf). *Contributions to Geology* **32** (1): 19–25.
4. ↑  Claessens, Leon P.A.M. (March 2004). „Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function". *Journal of Vertebrate Paleontology* **24** (1): 89–106. DOI:10.1671/A1116-8.
5. 1 2 3  Ryan K. Schott, David C. Evans, Mark B. Goodwin, John R. Horner, Caleb Marshall Brown, Nicholas R. Longrich (2011). „Cranial Ontogeny in *Stegoceras validum* (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation". *PLoS ONE* **6** (6): e21092. DOI:10.1371/journal.pone.0021092.
6. ↑  Glut, Donald F. (1997). „Troodon". *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 933–938. ISBN 0-89950-917-7.
7. ↑  Robert M. Sullivan (2003). „Revision of the dinosaur *Stegoceras* Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". *Journal Of Vertebrate Paleontology* **23** (1): 181–207.
8. 1 2  Longrich, N.R. Sankey, J. and Tanke, D. (2010). „*Texacephale langstoni*, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". *Cretaceous Research* **31** (2): 274–284. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
9. 1 2  Steven E. Jasinski and Robert M. Sullivan (2011). „Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of *Stegoceras* and a reassessment of *Texascephale langstoni*". *Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin* **53**: 202–215. Arhivirano iz originala na datum 2015-09-24. Pristupljeno 2012-04-07.
10. ↑  Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar and Robert M. Sullivan (2011). „A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia". *Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin* **53**: 489–497. Arhivirano iz originala na datum 2015-09-24. Pristupljeno 2012-04-07.
11. ↑  Sullivan, R.M. and S.G. Lucas. (2006) "The pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras validum from the Upper Cretaceous Fruitland Formation, San Juan Basin, New Mexico". *New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin* 35:329-330.
12. ↑  Galton, P. M. and H.-D. Sues (1983). „New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America". *Canadian Journal of Earth Science* **20**: 462–472.
13. ↑  Sues, H.-D. and Galton, P. M. (1987). „Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)". *Palaeontographica Abteilung A* **198**: 1–40.
14. ↑  Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". *PLoS ONE* 6(6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422

***Stegoceras*** na Wikimedijinoj ostavi