**Međućelijske veze** (međućelijski spojevi) ili **međućelijski mostovi** (lat. *junctiones cellulares)* su strukture u tkivima nekih višećelijskih organizama, kao što su životinje. Sastoje se od višeproteinskih kompleksa koji omogućavaju kontakt između susjednih ćelija ili između ćelije i vanćelijskog matriksa.

Veze formiraju paraćelijsku barijeru između pojedinačnih epitelnih ćelija i, shodno tome, reguliraju paraćelijski transport. Tu funkciju omogućavaju membranski proteini, od kojih su najznačajniji integrini. Osim uspostavljanja međućelijskih veza, integrini su značajni i za dvosmjerno provođenje signala: iz ćelije u međućelijsku masu i obratno.

Tipovi
------

Klasifikacije međućeliskih veza počivaju na iskustvenim posmatranjima: da li su citološki vidljive pod elektronskim mikroskopom ili ne. U tom smislu, razlikuju se dvije kategorije:

* ***strukturno uobličene*** i
* ***strukturno neuobličene*** veze ili spojevi

**Strukturno uobličene veze** su:

* *adhezivne* (adhezijske) u vidovima koji su označeni kao:
	+ **čvrste veze** (lat. *zonula occludens*; engl. *tight junction*);
	+ **pojasne veze** (lat. *zonula adherens*; engl. *adhesion belt*
* *dezmosom* (lat. *macula adherens*; engl. *desmosome*)

**Komunikacijske veze** ili spojevi su

* **pukotinaste** ili **tijesne** ((lat. *nexus*; engl. *gap junction*), i
* **plazmodezme** – kod biljnih ćelija.

***Strukturno neuobličene veze*** ostvaruju preko pojedinačnih molekula.

Čvrsta veza
-----------

**Komunikacijska kopča**
Čvrsta veza se pojasno proteže preko cijelog obima ćelije čitavim obimom ćelije, a pod elektronskim mikroskopom ima karakterističnu konfiguraciju poput spojenih tkanina. Uspostavlja se susjednih epitelnih ćelija i sa vanćelijskim matriksom. Funkciju citoskeletnog sidra ima snop aktinskih filamenata ili, rjeđe, protein spektrin. Smatra se da je osnovna funkcija ove veze pomoć pri nabiranju površine epitela. Ova veza:

* na spojnim mjestima ima petoslojnu strukturu, sa tri tamna i dva svijetla sloja. Srednji tamni sloj, koji je deblji od unutrašnjih tamnih, čine priljubljene membrane dodirujućih ćelija;
* između dva spojna mjesta ima troslojne ćelijske membrane, koje su razdvojene međuprostorima širine oko 10 nm;

Kopče - spojnice membrana su proteinski kompleksi od:

* transmembranskih, strukturnih proteina:
	+ okludina i
	+ klaudina;
* submembranskih adhezijskih proteina (plakina):
	+ zonulin 1, 2, 3;
	+ cingulin i simplekin i
	+ aktinski filamenti.

Funkcija čvrstih spojeva je da formiraju barijeru, koja u manjoj ili višoj mjeri sprečava prolazak materija između epitelnih ćelija. Dimenzije zonule okludens su ispod granice vidljivosti svjetlosnog mikroskopa. Za vizualizaciju se koristi metoda kriofrakture.

Pojasna veza
------------

Slično čvrstoj, i ove veze čine pojas oko ćelije. Međutim, za razliku od čvrstih, kod njih se membrane ćelija ne dodiruju, nego su razdvojene razmakom od oko 15 nm. Ćelije se povezuju nitima adhezijskih molekula – filamenatima grupe E-kadherina. Međućelijski filamenti su kontinuirani (bez prekida) i vežu se za aktinske filamente susjednih ćelija.

Dezmosom

Dezmosomi
---------

Dezmosom (grč. δεσμός - *desmós* = veza + σῶμα - *sṓma* = tijelo) je kružna formacija na vanjskoj površini plazmaleme koja je povezana sa istom takvom na površini susjednih ćelija. Sa unutrašnje strane plazmaleme se nalazi pričvršćujući plak za kojeg se vežu intermedijarni filamenti, koji prave petlju sa intermedijarnim filamentom suprotne strane i ponove se vežu za plak. Time omogućavaju snažnu adheziju susjednih ćelija. Kako se da primijetiti, dezmosomi se nalazi na pojedinim dijelovima bočne strane ćelije i omoužavaju da se sila pritiska ravnomjerno rasporedi.

Dezmosomi su veze u međućelijskom prostoru, sastavljene od filamenata koji, u homogenomm rasporedu obrazuju strukturu zvanu međućelijski cement. Sa citosolne strane, na membrane naliježu tzv. dezmosomske kružne ploče, promjera 0,1 - 0,5 nm, debljine 15-20 nm. Dezmosomi su difuzna razmješteni po cijeloj površini ćelijske membrane.

### Hemidezmosomi

**Hemidesmosomi** (grč. ἡμι - *hēmi* = pola + δεσμός - desmós = veza + σῶμα - sṓma = tijelo) se nalaze između nekih epitelih ćelija i njihove bazalne lamine. Izgledaju kao polovine dezmosoma i vezuju ćeliju za njenu bazalnu laminu. Za razliku od dezmosoma kod kojih u pričvršćujući plak ulaze kadherini kod hemidezmosoma su to integrini, proteini koji služe kao receptori za laminin i kolagen tipa IV.

Komunikacijska veza
-------------------

**Izgled komunikacijske veze**
Komunikacijski tip međućelijskih veza strukturno omogućava međusobnu razmjenu molekula i iona.
Najpoznatije komunikacijske veze su:

* pukotinaste ili električne sinapse.

Komunikacijska veza (engl. *gap junction*) je prvenstveno komunikacijski spoj na bočnim stranama epitelnih ćelija. Međućelijski prostor između pojedinih pukotinskih spojišta je 2 nm i može se jedino vidjeti pod elektronskim mikroskopom i metodom kriofrakture. Pukotinsko spojište se sastoji od struktura koji se nazivaju koneksoni. Svaki konekson je građen od 6 proteina nazvanih koneksini koji sa koneksinima sa suprotne strane grade hidrofilnu poru. Kroz hidrofilnu poru je omogućen prijenos malih molekula, u prvom redu hormona, cAMP i iona, koji služe kao signalne molekule. Na taj način je omogućena komunikacija između ćelija.

Beskičmenjaci posjeduju još neke specifične međućelijske veze, kao naprimjer septatna veza ili Caenorhabditis elegans apikalna veza. Što je za kičmenjake međućelijska veza, to je za višećelijske biljke ćelijski zid. A komunikantni spoj je zamjenjen plazmodezmom.

### Sinapse

Sinapse su međusobni spojevi nervnih ćelija ili između njih i efektorskih ćelija, tj. ćelija mišića i žlijezda. Sinapsama se također označava i sam proces prenosa bioinformacija. U nervnom sistemu, informacije se prenose u vidu električnih nervnih impulsa. Kada ovi signali dođu do kraja jednog nerva, prenose se na drugi ili na neku defektorsku ćeliju, što se postiže preko sinapsi. Postoje dvije različite forme sinapsi:

* **električne** i
* **hemijske**.

Kod ljudi, električne sinapse su u srčanim i glatkim mišićnim ćelijama. To su svojevrsne direktne pukotinaste veze za prenos bioelektriciteta sa jedne efektorske ćelije na drugu. Sastoje se iz dva kružna vezna kanala (kanala-koneksona), koji potiču iz ćelija koje učestvuju u sinapsi i spajaju se u jedan kanal.

Koneksoni sadrže po 6 proteinskih molekula-koneksina, kružnog rasporeda, koji čine njegove zidove. U ovim sinapsama, električna struja se prenosi veoma brzo, što omogućava da se sve mišićne ćelije nekog glatkog mišića i srca istovremeno kontrahuju. Ovim sinapsama se također informacije prenose dvosmjerno, sa presinapsne na postsinapsnu ćeliju i obratno. Električne sinapse se ne zamaraju.

Kod čovjeka, u centralnom nervnom sistemu sve sinapse su **hemijske**. Kada nervni impuls stigne do kraja presinapsnog neurona, on, na svojim krajevima luči supstancu koja se označava kao neurotransmiter, a koja se veže za receptore postsinapsnog neurona i predaje prispjeki impuls. Na taj način se električni impuls, putem hemijskog posrednika, prenosi na susjedni neuron, gdje ponovo prelazi u bioelektričn podsticaj. Ovaj proces se označava kao ekscitacija. Neurotransmiter ne prenosi isključivo impulse na druge neurone, već može i blokirati njihovo prenošenje. Ovaj proces se zove inhibicija podražaja. Hemijske sinapse su jednosmjerne, jer provode nervne impulse samo sa presinapsnog na postsinapsni neuron. To ih čini veoma pogodnim za tok informacija u centralnom nervnom sistemu, jer omogućava da prispjeli signali teku u jednom smjeru, ka ciljnim strukturama.

### Plazmodezme

Plazmodezme su specijalni kanali, tj. pukotine ćelijskog zida preko kojih komuniciraju biljne ćelije. To su cilindrični citoplazmatski mostići prečnika od 20 do 40 μm. Građeni su od plazmodezmne plazmamembrane (koja je produžetak ćelijske), citoplazmatskog prstena (produžetak citoplazme) i dezmotubula. Dezmotubule su gusto zbijeni fosfolipidni dvosloj, povezan sa membranama endoplazmatskog retikuluma. Ioni i manje molekule lako prolaze kroz citoplazmatski presten, a nekada se na njemu nalaze proteini koji omogućavaju kontrakciju i zatvaranje plazmodezmi. Ovim tipom veza mogu komunicirati i grupe ćelija i tako ostvariti poseban oblik sincicija.

Plamodezme se ne formiraju između svih vidova biljnih ćelija, a njihov zavisi od vrste biljaka, vrste tkiva i starosti ćelije. Veći broj plazmodezmi obrazuje se kod mladih nediferenciranih ćelija.

Plazmodezme je prvi uočio Tangl, krajem 19. stoljeća.

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **Veza** | **Citoskeletna kopča** | **Transmembranski proteini** | **Veže ćeliju za**: |
| **Dezmosom** | Intermedijerni filamenti | Kadherini | Druge ćelije |
| **Hemidezmosom** | Intermedijerni filamenti | Integrini | Ekstracelularni matriks |
| **Zonula adherens** | Aktinski filamenti | Spektrin | Druge ćelije / Ekstracelularni matriks |
|

Slike
-----

* Zonula adherens*Zonula adherens*
* HemidezmosomiHemidezmosomi
* Zonula okludens*Zonula okludens*
* Zonula okludens*Zonula okludens*

Povezano
--------

* Ćelija
* Tkivo