***Camptosaurus*** ("pokretljivi gušter", (Grčki καμπτος/*kamptos* - "savijen" i σαυρος/*sauros* - "gušter") je rod kljunatih dinosaura biljoždera iz perioda kasne jure; bio je pripadnik Ornithischia. Nastanjivao je zapad Sjeverne Amerike.

Otkriće i vrste
---------------

Marshova restauracija skeleta *Camptosaurusa*; lubanja na osnovu ostataka za koje se sada smatra da pripadaju rodu *Theiophytalia*
4. rujna 1879. godine William Harlow Reed u okrugu Albany otkrio je ostatke maleong euornitopoda. Te iste godine profesor Othniel Charles Marsh ih je opisao i nazvao novu vrstu *Camptonotus*, ili "pokretljiva leđa", od grčkog κάμπτω, "savijati se" i νῶτον, "leđa", zbog pretpostavljene savitljivosti križnice. Holotip je bio **YPM 1877**, nepotpun skelet. Rod je preimenovan u *Camptosaurus* 1885. godine zato što je prvi naziv već nosio jedan rod cvrčaka. Godine 1879. Marsh je imenovao *C. dispar* (tipičnu vrstu ovog roda), na osnovu materijala kojeg je dobio od svojih sakupljača u kamenolomu 13 blizu Como Bluffa, Wyoming u formaciji Morrison, i *C. amplus* na osnovu holotipa **YPM 1879**, stopala kojeg je pronašao Arthur Lakes u kamenolomu 1A. Kasnije se ispostavilo da je stopalo pripadalo *Allosaurusu*. Tijekom 1880-ih i 90-ih, nastavio je dobijati primjerke iz kamenoloma 13 i imenovao je još dvije vrste: *C. medius* i *C. nanus*, jednim dijelom na osnovu veličine. Charles W. Gilmore je imenovao dvije druge vrste, *C. browni* i *C. depressus* u svom ponovnom opisu Marshovih primjeraka iz 1909. godine. U formaciji Morrison, fosili *Camptosaurusa* prisutni su u stratigrafskim zonama 2-6.

Onda su 1980. godine Peter Galton i H.P. Powell u ponovnom opisu *C. prestwichi*, smatrali *C. nanus*, *C. medius* i *C. browni* različitim stadijima rasta ili različitim spolovima većeg *C. dispara*, pa je time samo *C. dispar* bio validna vrsta. Također su smatrali da je jedna lubanja, **YPM 1887**, koju je 1886. godine Marsh pripojio *C. amplusu* (što je Gilmore kasnije potvrdio), također pripadala vrsti *C. dispar*. Gilmore je koristio tu lubanju kako bi opisao lubanju *Camptosaurusa*, ali nedavno su Brill i Carpenter dokazali da ona uopće nije pripadala *Camptosaurusu*. Godine 2007. oni su je stavili u vlastiti rod i vrstu, *Theiophytalia kerri*.

Zastarjeli prikaz skeleta vrste *C. nanus* u AMNH; sada se smatra da je to bila mlađa jedinka *C. dispar*
*Camptosaurus depressus* je pronađen u formaciji Lakota, blizu grada Hot Springs, Južna Dakota. Godine 1909. opisao ga je Charles Gilmore na osnovu holotipnog i jedinog primjerka **USNM 4753**, nepotpunog skeleta tijela. Carpenter i Wilson (2008.) su vrstu premjestili u *Planicoxa*, kao *P. depressa*, na osnovu sličnosti njegovog iliuma i holotipnog iliuma vrste *Planicoxa venenica*. Međutim, McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) pronašli su da je vodoravni postacetabularni proces vrste *C. depressus* vjerojatnije rezultat deformacije. Zbog toga ga je McDonald stavio u vlastiti rod, *Osmakasaurus*. Jednu dodatnu vrstu, *Camptosaurus aphanoecetes*, imenovali su Carpenter i Wilson 2008. godine na osnovu primjeraka iz Nacionalnog spomenika dinosaura. Razlikuje se od *C. dispar* po donjoj čeljusti, kraćim vratnim kralješcima i ravnijim ischiumom koji završava maleni "stopalom", među ostalim osobinama. Analiza koju su 2010. godine sproveli Andrew McDonald i kolege da je kao i *Cumnoria*, *C. aphanoecetes* zapravo srodniji naprednijim iguanodontima. Premješten je u novi rod *Uteodon*.

Dok je Marsh opisivao vrste *Camptosaurusa* u Sjevernoj Americi, brojne europske vrste su priključene ovom rodu u kasnom 19. i ranom 20. stoljeću: *C. inkeyi*, *C. hoggii*, *C. leedsi*, *C. prestwichi* i *C. valdensis*. *C. inkeyi* (Nopcsa, 1900.) sastoji se od nepotpunih ostataka; više se ne smatra validnom vrstom. *C. valdensis* je možda driosaurid, na osnovu holotipnog i jedinog primjerka NHMUK R167, loše očuvane lijeve bedrene kosti kojoj nedostaje jedan kraj. Zato je teško usporediti ga sa ostalim driosauridima, uključujući i *Valdosaurus canaliculatusa* koji je živio u isto vrijeme. *C. leedsi* je vjerojatno driosaurid i premješten je u novi rod *Callovosaurus*. Vrstu *C. hoggii* je Richard Owen isprva nazvao *Iguanodon hoggii* 1874. godine i premjestili su ga u rod *Camptosaurus* Norman i Barrett 2002. godine. Od tada je premješten u rod *Owenodon*.

Posljednja europska vrsta, *Camptosaurus prestwichii*, pronađena je u Chawley Brick Pitsu, Cumnor Hurst u Oxfordshireu, Engleska. Fosil je otkriven kada se industrijskim vozom zašlo u padinu brda. Godine 1880. Hulke ga je opisao kao *Iguanodon prestwichii*, a zatim ga je u vlastiti rod *Cumnoria* svrstao Seeley 1888. godine, ali ga je ubrzo Lydekker premjestio u *Camptosaurus* 1889. godine. Međutim, Naish i Martill (2008.), McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) su otkrili da je Seeley bio u pravu.

Paleobiologija
--------------

Zbog odvojenog statusa *Uteodona* postalo je teško odrediti koji ostaci iz formacije Morrison pripadaju *Camptosaurusu*. Primjerci koji sigurno pripadaju vrsti *Camptosaurus dispar* su otkriveni u vrlo dubokim slojevima, vjerojatno iz perioda između 164,7 i 155,7 milijuna godina. Najveći ostaci, iz kamenoloma 14, ukazuju da su odrasle jedinke bile duže od 7,9 metara i visoke 2 metra u kukovima. Na osnovu istraživanja drugih iguanodonta, znanstvenici smatraju da je on mogao postići brzinu od 25 km/h.Jedinke iz kamenoloma 13 su manje. Dostizale su 6 metara dužine i 785 – 874 kg težine. Godine 2010. Gregory S. Paul dao je još nižu procjenu: dužina od 5 metara i težina od pola tone.

*Camptosaurus* je bio relativno teško građen, sa robusnim zadnjim udovima i širokim stopalima sa četiri prsta. Zglobovi ruku bili su jako očvrsnuli, što je dopuštalo toj životinji da se naslanja i na prednje udove pri hranjenju niskom vegetacijom. Prsti su se mogli raširiti, a na palcu se nalazio maleni bodež.

Budući da su Marsh i Gilmore istraživali lubanju roda *Theiophytalia*, mnoge rane rekonstrukcije glave *Camptosaurus* bile su netočne, sa previše pravokutnom glavom. Lubanja je zapravo bila trokutasta sa zašiljenom njuškom i kljunom. Zubi su bili zbijeniji u čeljusti u odnosu na druge euornitopode iz formacije Morrison. Kustos muzeja, John Foster, izjavio je da su zubi imali "debele grebene sa strane i nazubljenja na rubovima"; te osobine bile su slične kao, ali razvijenije nego kod *Dryosaurusa*. Zubi *Camptosaurusa* često pokazuju ekstenzivnu istrošenost, što ukazuje na to da se hranio relativno žilavom vegetacijom.

Maleni fosilizirani zametak dužine 23 cm priključen *Camptosaurusu* pronađen je u formaciji Morrison.

Filogenija
----------

Marsh je 1885. godine priključio rod *Camptosaurus* porodici Camptosauridae. Međutim, neki autori smatraju da je on primitivni pripadnik porodice Iguanodontidae.

Moderna filogenetika učinila je *Camptosaurusa* po definiciji pripadnikom kladusa Ankylopollexia; mogao bi biti bazalni pripadnik ove grupe. 
To bi značilo da je ovaj rod u bliskom srodstvu sa pretkom kasnijih iguanodontida i hadrosaurida i da je bio napredniji od rodova *Dryosaurus*, *Drinker* i *Othnielosaurus*.

Izvori
------

1. ↑  O.C. Marsh, 1879, "Notice of new Jurassic reptiles", *American Journal of Science and Arts* **18**: 501-505
2. ↑  O.C. Marsh, 1885, "Names of extinct reptiles", *American Journal of Science* **29**: 169
3. 1 2 3  Galton, P.M. and Powell, H.P. (1980). „The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England". *Palaeontology* **23**: 411–443.
4. ↑  Bakker, R.T. (1998). „Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado". u: Lucas, S.G. Kirkland, J.I. & Estep, J.W. (eds). *Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems*. **14**. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. str. 67–77.
5. ↑  O.C. Marsh, 1894, "The typical Ornithopoda of the American Jurassic", *American Journal of Science*, series 3 **48**: 85-90
6. 1 2  Gilmore, C.W. (1909). „Osteology of the Jurassic reptile *Camptosaurus*, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species". *Proceedings of the United States National Museum* **36**: 197–332.
7. ↑  Foster, J. (2007). "Appendix." *Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World*. Indiana University Press. pp. 327-329.
8. ↑  Brill, K. and K. Carpenter (2007). „A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of *Camptosaurus*". u: Carpenter, Kenneth (ed.). *Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs*. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 49–67. ISBN 0-253-34817-X.
9. 1 2 3  Carpenter, K. and Wilson, Y. (2008). „A new species of *Camptosaurus* (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Moument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb". *Annals of the Carnegie Museum* **76**: 227–263.
10. 1 2  McDonald, A.T. Kirkland, J.I. DeBlieux, D.D. Madsen, S.K. Cavin, J. Milner, A.R.C. and Panzarin, L. (2010). "New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs." *PLoS ONE 5*, **11**: e14075. DOI:10.1371/journal.pone.0014075
11. 1 2 3  Andrew T. McDonald (2011). „The taxonomy of species assigned to *Camptosaurus* (Dinosauria: Ornithopoda)". *Zootaxa* **2783**: 52–68.
12. ↑  Sachs, S. and Hornung, J.J. (2006). „Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". *Geobios* **39**: 415–425.
13. 1 2  Galton, Peter M. (2009). „Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - *Hypsilophodon*, *Valdosaurus*, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere". *Revue de Paléobiologie* **28** (1): 211–273.
14. ↑  Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Pereda Suberbiola, Xabier; and Galton, Peter M. (2007). „*Callovosaurus leedsi*, the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England". u: Carpenter, Kenneth (ed.). *Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs*. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 3–16. ISBN 0-253-34817-X.
15. ↑  Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189
16. ↑  Benton MJ, Spencer PS (1995). *Fossil Reptiles of Great Britain*. Chapman & Hall. ISBN 0-412-62040-5.
17. ↑  Erickson, Bruce R. (2003). *Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota*. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota. str. 33. ISBN 911338-54-3.
18. 1 2 3 4 5 6 7  Foster, J. (2007). "*Camptosaurus dispar*." *Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World*. Indiana University Press. p. 219-221.
19. ↑  Paul, G.S. 2010, *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*, Princeton University Press p. 284

Vanjske veze
------------

***Camptosaurus*** na Wikimedijinoj ostavi

* Iguanodontia na *Thescelosaurus*! Arhivirano 2009-04-25 na Wayback Machine-u