### Kod, kodon, antikodon

**Genetički kod** je jezik za prenošenje genetičke poruke od DNK (gena) do proteina i sadržana je u redosledu baza na lancu DNK. Celokupan genetički kod sastoji se u jednostavnom kombinovanju 4 tipa nukleotida DNK: **A**,  **G**, **C** i **T**. Njegova je jedinica niz od tri nukleotida (**triplet**) DNK i on se u celini komplementarno prenosi, transkripcijom, na informacionu RNK (koja umesto timina ima uracil). Triplet na informacionoj RNK je kodon koji predstavlja šifru za jednu aminokiselinu, dok niz kodona šifruje polipeptidni lanac. Ulogu prevodioca značenja kodona igraju transportne RNK svojim  **antikodon**ima, u procesu translacije, koje istovremno i prenose aminokiseline do mesta sinteze proteina, do ribosoma.

Skoro sva živa bića koriste isti genetski kod, odnosno genetsku šifru (zarad jednostavnosti, u tekstu će se koristiti termin genetski kod), koja se naziva **Standardni genetski kod**, mada mali broj organizama koriste veoma male varijacije standardnog koda.

Genom
-----

Sveukupna genetska informacija jednog organizma se zove **genom**, i sva genetska informacija se nalazi na molekulu **DNK**. Svaki funkcionalni region molekula DNK se naziva gen. Svaki gen se putem procesa tranckripcije, transkriptuje u odgovarajući molekul RNK, koji se procesom translacije, prevodi u azbuku kojom se određuju amino kiseline. Proces translacije je moguć usled postojanja ribozoma (kao region sinteze proteina), enzima i grupe RNK molekula.

Sekvenca gena koja se nalazi na DNK i RNK molekulima se sastoji od po tro nukleodita i ta trojka čini jedinicu koju nazivamo **kodon**. Svaki kodon kodira jednu amino kiselinu. Svaki nukleotid se sastoji od podgrupe koju čine fosfatna grupa, šećer deoksiriboze i jedna od četiri moguće azotne baze, koje su grupisane u po dve kategorije purini i pirimidini. Purinske baze Adenin (A) i Guanin (G) su veće i sastoje se od po dva aromatična prstena. Pirimidinske baze Citozin (C) i Timin (T) su manje i sastoje se od jednog aromatičnog prstena. Kod molekula RNK Timin je zamenjen Uracilom (U) i šećer deoksiriboze je zamenjen šećerom riboze.

Kako se kodon sastoji od po tri nukleotida, a postoje četiri različite baze, te su moguće 64 različite kombinacije 43 = 64. Na primer, RNK sekvenca 5'- UUUAAACCC -3', se sastoji od kodona UUU, AAA i CCC, i svaki od tri kodona kodira po tri amino kiseline. Tako da ova RNK sekvenca predstavlja sekvencu proteina, koji je dugačak tri amino kiseline.

Tabela 1: Standardni genetski kod
---------------------------------

Standardni genetski kod je prikazan u tabeli 1.


Ova tabela pokazuje 64 kodona i odgovarajuće amino kiseline koje ovi kodoni kodiraju.
|  | Druga baza |
| U | C | A | G |
| Prvabaza | U | UUU (Phe/F) Fenilalanin
UUC (Phe/F) Fenilalanin
UUA (Leu/L) Leucin
UUG (Leu/L) Leucin, *Start* | UCU (Ser/S) Serin
UCC (Ser/S) Serin
UCA (Ser/S) Serin
UCG (Ser/S) Serin | UAU (Tyr/Y) Tirozin
UAC (Tyr/Y) Tirozin
UAA Ochre (*Stop*)
UAG Amber (*Stop*) | UGU (Cys/C) Cistein
UGC (Cys/C) Cistein
UGA Opal (*Stop*)
UGG (Trp/W) Triptofan |
| C | CUU (Leu/L) Leucin
CUC (Leu/L) Leucin
CUA (Leu/L) Leucin
CUG (Leu/L) Leucin, *Start* | CCU (Pro/P) Prolin
CCC (Pro/P) Prolin
CCA (Pro/P) Prolin
CCG (Pro/P) Prolin | CAU (His/H) Histidin
CAC (His/H) Histidin
CAA (Gln/Q) Glutamin
CAG (Gln/Q) Glutamin | CGU (Arg/R) Arginin
CGC (Arg/R) Arginin
CGA (Arg/R) Arginin
CGG (Arg/R) Arginin |
| A | AUU (Ile/I) Izoleucin, *Start*2
AUC (Ile/I) Izoleucin
AUA (Ile/I) Izoleucin
AUG (Met/M) Metionin, *Start*1 | ACU (Thr/T) Treonin
ACC (Thr/T) Treonin
ACA (Thr/T) Treonin
ACG (Thr/T) Treonin | AAU (Asn/N) Asparagin
AAC (Asn/N) Asparagin
AAA (Lys/K) Lizin
AAG (Lys/K) Lizin | AGU (Ser/S) Serin
AGC (Ser/S) Serin
AGA (Arg/R) Arginin
AGG (Arg/R) Arginin |
| G | GUU (Val/V) Valin
GUC (Val/V) Valin
GUA (Val/V) Valin
GUG (Val/V) Valin, *Start*2 | GCU (Ala/A) Alanin
GCC (Ala/A) Alanin
GCA (Ala/A) Alanin
GCG (Ala/A) Alanin | GAU (Asp/D) Asparatinska kiselina
GAC (Asp/D) Asparatinska kiselina
GAA (Glu/E) Glutaminska kiselina
GAG (Glu/E) Glutaminska kiselina | GGU (Gly/G) Glicin
GGC (Gly/G) Glicin
GGA (Gly/G) Glicin
GGG (Gly/G) Glicin |

1 Kodon AUG kodira za amino kiselinu Metionin i u isto vreme kodira region na i-RNK molekulu gde počinje translacija.
  

2Ovo je start kodon samo kod prokariota.

Tabela 2: Amino kiseline i odgovarajući kodoni
----------------------------------------------


Ova tabela pokazuje amino kiseline i odgovarajuće moguće kombinacije kodona za datu amino kiselinu.
| **Ala** | A | GCU, GCC, GCA, GCG | **Leu** | L | UUA, UUG, CUU, CUC, CUA,
CUG  |
| **Arg** | R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | **Lys** | K | AAA, AAG |
| **Asn** | N | AAU, AAC | **Met** | M | AUG |
| **Asp** | D | GAU, GAC | **Phe** | F | UUU, UUC |
| **Cys** | C | UGU, UGC | **Pro** | P | CCU, CCC, CCA, CCG |
| **Gln** | Q | CAA, CAG | **Ser** | S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU,AGC |
| **Glu** | E | GAA, GAG | **Thr** | T | ACU, ACC, ACA, ACG |
| **Gly** | G | GGU, GGC, GGA, GGG | **Trp** | W | UGG |
| **His** | H | CAU, CAC | **Tyr** | Y | UAU, UAC |
| **Ile** | I | AUU, AUC, AUA | **Val** | V | GUU, GUC, GUA, GUG |
| ***Start*** |  | AUG, GUG | ***Stop*** |  | UAG, UGA, UAA |

Detalji
-------

### Stop i Start Kodoni

U klasičnoj genetici, stop kodonima su data imena, na primer je UAG *ćilibar*, je UGA *opal*, i UAA *oker*. Ova imena su ustvari originalno data specifičnim genima na kojima su kasnije detektovane mutacije ovih kodona, te kodoni po tim genima nose imena.

Translacija počinje sa kodonom koji inicira sam proces, i taj kodon je **start kodon**. Međutim za razliku od **stop kodona**, start kodon sam nije dovljan da bi translacija počela, jer su neophodni informativna RNK kao i ribozomi. Dok recimo, jedan stop kodon je dovoljan da se ceo proces zaustavi. Najčešći start kodon je AUG, koji takođe kodira i za amino kiselinu Metionin. CUG i UUG, i kod prokariota GUG i AUU, takođe imaju ulogu start kodona, ali se češće pojavljuju.

### Čitanje kodona

Kodon je potpuno definisan u zavisnosti od toga gde me je početna pozicija. Na primer, data je sledeća sekvenca 5'- GGGAAACCC -3'. Ako počnemo da čitamo sa prvog G na levoj strani, onda se sekvenca sastoji od kodona GGG, AAA i CCC. Ako počnemo da čitamo sa drugog G na desno, onda se sekvenca sastoji od GGA i AAC (u ovom primeru ignorišemo dva poslednja nukleotida, jer čine nepotpun kodon). Ako krenemo da čitamo od trećeg G na desno, onda se sekvenca sastoji od GAA i ACC. Tako da data sekvenca može da bude čitana na tri različita načina, i svaka od ova tri načina može drastično da promeni tok sinteze proteina, jer ova tri gore pomenuta načina čitanja proizvode potpuno različite amino kiseline. U ovom primeru prvo čitanje je proizvelo amino kiseline Gly-Lys-Pro, drugo čitanje Gly-Asp, i treće je Glu-Thr.

Način na koji se ovaj problem rešava je pomoću jasnog deifnisanja gde je start kodon. Tako da obično prvo pojavljivanje AUG sekvence u molekulu RNK se uzima kao start kodon. Mutacije i greške prilikom DNK replikacije mogu znatno da utiču ili čak potpuno unište funkciju proteina.

### Osobine genetičkog koda

Genetički kod pokazuje tri važne osobine: univerzalnost, izrođenost i očitava se bez preklapanja.

**Univerzalnost** znači da je genetički kod isti za sve biološke vrste, odnosno da pojedini kodoni u gotovo svim biološkim vrstama odgovaraju istoj aminokiselini .

**Izrođenost** (degenerativnost) genetičkog koda znači da jednu aminokiselinu najčešće određuje veći broj kodona. Kodoni koji određuju istu aminokiselinu često su vrlo slični i najčešće se razlikuju samo u trećem nukleotidu, tako da ako dođe do zamene nukleotida to ne predstavlja i zamenu aminokiseline u proteinu. Time se sprečavaju efekti mutacije gena.

**Očitavanje bez preklapanja** znači da nukleotidi jednog kodona nikada ne pripadaju istovremeno i susednim kodonima. To se može slikovito uporediti sa rečenicom sastavljenom isključivo od troslovnih reči. Takvu rečenicu je moguće ispravno protumačiti jedino čitajući je bez preklapanja slova iz susednih reči:

FINTIPIDEBOSNIZPUTJAOTRN

FIN TIP IDE BOS NIZ PUT JAO TRN - čitanje bez preklapanja

F INT IPI DEB OSN IZP... - čitanje sa preklapanjem (primer rečenice preuzet iz Genom, M. Ridli)