***Tupandactylus*** ("Tupanov prst", što se odnosi na boga grmljavine kod naroda Tupi) je rod pterosaura tapežarida iz ranokredske Formacije Crato u Brazilu. Ističe se po svojoj velikoj kresti, koja se dijelom sastojala od kosti, a dijelom od mekog tkiva. Rod *Tupandactylus* vjerovatno sadrži dvije vrste, od kojih obije imaju kreste različitog oblika i veličine, koje su mogle služiti za signaliziranje i pokazivanje pred drugim *Tupandactylusima*, kao što tukani koriste svoje žarke kljunove za međusobnu komunikaciju. Kreste *Tupandactylusa* sastojale su se od polukružne kreste na njušci, a u slučaju nomenklaturnog tipa, *T. imperator*, i koštane bodlje koja je stršila iz stražnjeg dijela glave. Druga vrsta, *T. navigans*, nije imala tu bodlju, ali je imala dosta uspravniju krestu. Otisci mekog tkiva također pokazuju da se na malenu koštanu krestu nastavljala mnogo veća struktura od keratinskog materijala. Potpuna kresta kod *T. navigans* dizala se u oštru, jedroliku "kupolu" visoko iznad ostatka lubanje.

Opis
----

Umjetnička restauracija *T. imperator*
*Tupandactylus imperator* je poznat iz četiri gotovo potpune lubanje. Holotip je MCT 1622-R, lubanja i nepotpuna donja vilica pronađene u Formaciji Crato sa prelaza iz aptija u albij (rana kreda, prije oko 112 miliona godina). Isprva je opisan kao vrsta roda *Tapejara*, ali su naknadna istraživanja ukazala na to da zaslužuje vlastiti rod. U lubanji nije bilo zuba, ali je imala istaknutu krestu, kod koje je jedino osnova bila koštana: na prednjem dijelu kreste nalazio se visok koštani produžetak koji se protezao prema gore i nazad, a strašnji dio kreste imao je još jedan dug produžetak koji je stršio prema nazad. Veći dio kreste sastojao se od mekog tkiva sličnog keratinu, kojeg su podržavala ta dva koštana podupirača. Na još jednoj lubanji opisanoj 2011. godine, primjerku CPCA 3590, očuvao se veći dio donje vilice, pokazujući da je, kao i *Tapejara*, *T. imperator* imao veliku, asimetričnu krestu sličnu kobilici sa donje strane vrha čeljusti.

Na nekim primjercima roda *Tupandactylus* očuvali su se tragovi keratinskog kljuna na vrhovima čeljusti. Međutim, to je bilo ograničeno na dio donje vilice sa krestom, a na jednom primjerku također su se očuvala piknovlakna (prosti filamenti slični perju), koja su pokrivala čeljusti bliže njenom stražnjem dijelu.

Klasifikacija
-------------

Primjerak vrste *T. imperator*, CPCA 3590
Nekoliko istraživača, uključujući Kellnera i Camposa (koji su rodu *Tupandactylus* dali njegov naziv), je zaključilo da su tri tradicionalne vrste roda *Tapejara* (*T. wellnhofferi*, *T. imperator* i *T. navigans*) zapravo različite i po anatomiji i po svom srodstvu sa ostalim pterosaurima tapežaridima, te da stoga zahtijevaju vlastite nazive rodova. Međutim, došlo je do kontroverze po pitanju toga kako bi se tačno te vrste trebale razdvojiti. Kellner i Campos su smatrali da samo *T. imperator* zaslužuje nov naziv, stvorivši tako *Tupandactylus*. Međutim, istraživanje koje su Unwin i Martill objavili 2007. pokazalo je da je *T. navigans*, prethodno priključen rodu *Tapejara*, zapravo bio u najbližem srodstvu sa *T. imperator* i pripadao joj u novom rodu odvojenom od *Tapejara*. Na simpozijumu održanom 2007. u čast poznatog istraživača pterosaura, Petera Wellnhofera, Unwin i Martill su obznanili novi naziv roda ***Ingridia***, u čast Wellnhoferove pokojne žene Ingrid. Međutim, kada su 2007. objavili taj naziv, odabrali su *imperator* kao nomenklaturni tip svog novog roda, a ne *navigans*, koju su također uključili kao vrstu roda *Ingridia*. Nadalje, Unwinov i Martillov članak objavljen je mjesecima nakon jednog sličnog članka koji su napisali Kellner i Campos. Prema tome, budući da su obije skupine autora koristile *imperator* kao nomenklaturni tip, *Ingridia* se smatra mlađim objektivnim sinonimom roda *Tupandactylus*. *T. navigans* je tek 2011. službeno premješten u rod *Tupandactylus*, u jednom naknadnom istraživanju koje je podržalo zaključke do kojih su Unwin i Martill došli 2007. godine.

Rekonstruirani profili vrsta (od vrha ka dnu) *Tapejara wellnhoferi*, *Tupandactylus navigans* i *Tupandactylus imperator*
Kladogram ispod slijedi analizu Felipea Pinheiroa i kolega iz 2011. godine.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Azhdarchoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Azhdarchidae |
|  |
| **Tapejaridae** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Thalassodrominae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Thalassodromeus sethi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tupuxuara deliradamus* |
|  |
|  | *Tupuxuara leonardii* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Chaoyangopterinae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Jidapterus edentus* |
|  |
|  | *Shenzhoupterus chaoyangensis* |
|  |
|  | *Chaoyangopterus zhangi* |
|  |

 |
|  |
| Tapejarinae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sinopterus jii* |
|  |
|  | *Sinopterus dongi* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Huaxiapterus benxiensis* |
|  |
|  | *Huaxiapterus corollatus* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tapejara wellnhoferi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | ***Tupandactylus navigans*** |
|  |
|  | ***Tupandactylus imperator*** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

U popularnoj kulturi
--------------------

Umjetnička rekonstrukcija *T. navigans*
*Tupandactylus navigans*, koji se tada klasificirao kao pripadnik roda *Tapejara*, pojavio se u BBC-jevoj TV seriji *Šetnja s dinosaurima* iz 1999. godine, prikazan tokom hipotetske sezone parenja u Brazilu. Interesantno je da, iako je ta serija emitovana 1999. godine, *T. navigans* nije službeno opisan i nazvan do 2003. godine. *Tupandactylus* se također javlja kao potklasa u klasi Letača u igri *Primal Carnage: Extinction*.

### Bespilotna letjelica Pterodrone

Istraživački tim koji se sastojao od paleontologa Sankara Chatterjeeja, aeronautskog inžinjera Ricka Linda i njihovih studenata Andyja Gedeona i Briana Robertsa pokušao je oponašati fizičke i biološke osobine tog pterosaura - kožu, krvne sudove, mišiće, tetive, nerve, lubanjsku ploču, strukturu skeleta i više - kako bi napravili bespilotnu letjelicu po imenu Pterodrone, koja ne bi samo letjela, već i hodala i jedrila kao prava životinja.
Veliko, tanko jedro poput kormila na glavi funkcioniralo je kao senzorni organ koji se ponašao slično kao letni kompjuter u modernom avionu i također potpomagao okretnost te životinje. "Ove životinje uzimaju najbolje dijelove šišmiša i ptica," izjavio je Chatterjee. "Imali su manevarsku sposobnost šišmiša, ali su mogli jedriti poput albatrosa. Ništa što danas živi nije usporedivo sa učinkovitošću i okretnošću ovih životinja. Živjele su 160 miliona godina, tako da nisu bile glupe životinje. Jata njih bi zamračila nebesa. Bile su dominantne leteće životinje svog vremena." "[M]i smo otkrili da su zapravo mogle jedriti na vjetru veoma dugo dok su letjele preko okeana.... Podižući svoja krila poput jedara na brodu, mogle su osjetiti najblaži povjetarac na isti način na koji se katamaran kreće kroz vodu. Mogle su brzo poletjeti i sa malo truda preletati velike razdaljine." 

Međutim, neki su osporili ispravnost tih istraživanja. Primijećeno je da su tapežaridi imali kratka krila, prilagođena jedrenju koliko i krila pripadnika Galliformes, što je u skladu sa prilagodbama kopnenom načinu života i penjaju. Također, ne postoje dokazi za aerodinamičnu funkciju kreste, a čini se da je Sankar Chatterjee ignorirao novija istraživanja o aerodinamici kod pterosaura kada je došao do tog zaključka.

Izvori
------

1. ↑  Martill, D.M. Bechly, G. and Loveridge, R.F. (2007). *The Crato fossil beds of Brazil: window into an ancient world.* Cambridge University Press. ISBN 0-521-85867-4, ISBN 978-0-521-85867-0
2. ↑  Campos, D.A.; Kellner, A.W.A. (1997). „Short note on the first occurrence of Tapejaridae in the Crato Member (Aptian), Santana Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil". *Anais da Academia Brasileira Ciências* **69** (1): 83–87.
3. 1 2  Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea". *Boletim do Museu Nacional* **75**: 1–14.
4. 1 2 3  Pinheiro, F.L. Fortier, D.C. Schultz, C.L. De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (in press). "New information on *Tupandactylus imperator*, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." *Acta Palaeontologica Polonica*, in press, available online 03 Jan 2011. DOI:10.4202/app.2010.0057
5. ↑  Unwin, D. M. and Martill, D. M. (2007). "Pterosaurs of the Crato Formation." In Martill, D. M. Bechly, G. and Loveridge, R. F. (eds), *The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World.* Cambridge University Press (Cambridge), pp. 475–524.
6. ↑  Naish, D. (2008). "Crato Formation fossils and the new tapejarids." Weblog entry. *Tetrapod Zoology*. 18 January 2008. Accessed 31 January 2008 ( Arhivirano 2008-07-06 na Wayback Machine-u).
7. ↑  „Pterodactyl-Inspired Robot To Master Air, Ground And Sea". *Geological Society of America (2008, October 2)*. ScienceDaily. October 2, 2008. Pristupljeno July 1, 2012.
8. ↑  „Ancient Airways: Flying Drone Design Based On Prehistoric Flying Reptile". *Texas Tech University (2008, October 13)*. ScienceDaily. October 13, 2008. Pristupljeno July 1, 2012.
9. ↑
10. ↑  *Pterosaurs: Natural History, Anatomy, Evolution*, Mark P. Witton
11. ↑