**Tvrdokrilci** su najraznovrsnija grupa insekata. Raznolikog su oblika (ovalnog, loptastog, izduženog itd.). Red je bogat vrstama (do sad opisano preko 350.000 vrsta). Većina su herbivori (preko 135.000), ali ima i karnivornih, pa i parazita. Među fitofagnim vrstama, od kojih većina pripada natfamilijama Chrysomeloidea i Curculionoidea, znatan broj živi na drveću. Naseljavaju sva staništa, čak i u wc šoljama, i ako ix stavite u wc šolju neće da crknu. Tvrdokrilci imaga su vrlo različitih veličina — ovaj red obuhvata i najmanje i najveće savremene insekte. Najmanje vrste (familija Ptiliidae) su veličine 0,5mm, a najveće (golijat-buba, *Dynastes hercules*) dostižu i do 16 cm.

Osnovne odlike reda Coleoptera
------------------------------

Insekti ovog reda kao najkarakterističniju osobinu imaju prednji par krila modifikovan u čvrsta, sklerotizovana pokrilca (elytrae), koja pokrivaju telo odozgo. Ova odlika ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se u nabore savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormila.

Glava tvrdokrilaca je veoma sklerotizovana, a može biti raznolikog oblika i sa raznim „ukrasima". Ocele odsustvuju kod većine vrsta, a složene (facetovane) oči su uglavnom prisutne. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno (leđno) sustiču. Antene su građene iz 11 segmenata, ali raznoliko oblikovane. Kod odraslih prisutan je raznoliko oblikovan usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, poput jelenka, imaju izražen polni dimorfizam u građi usnih aparata, naročito mandibula.

Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Prisutno je 4-6 Malpigijevih cevčica. Lestvičast nervni sistem, primitivno izgrađen od 3 para torakalnih i 7-8 pari abdominalnih ganglija, je često (više ili manje) koncentrisan, čak sa pojavom obedinjavanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.

Larve su u većini slučajeva sa sklerotizovanom glavom, usnim aparatom za grickanje, dobro razvijenim grudnim nogama (ređe su larve apodne), i jasno uočljivim abdominalnim segmentima. Larve tvrdokrilaca su vrlo raznolikog oblika, ali se mogu grupisati u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne larve. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.Drukcije se zovu bube.

Filogenija i klasifikacija tvrdokrilaca
---------------------------------------

Savremeni istraživači povezuju nastanak tvrdokrilaca sa periodom ranog Perma i precima sličnim redu Megaloptera. Crowson (1960, 1981) smatra da se tokom Jure desila brza adaptivna radijacija u tri osnovne grupe — karnivornu grupu (Adephaga), grupu koja kopa kanale kroz drvo (Archostemata) i malu grupu koja je u početku jela gljive i drvo (Polyphaga). Tokom Krede, ova mala grupa se razvila u danas najbrojniju grupu (preko 80% savremenih vrsta), prvenstveno koevoluirajući sa cvetnicama.

Među tvrodkrilcima, grupa Archostemata je najprimitivnija (najbazalnija). Najizvedenije su sestrinske grupe Polyphaga i Myxophaga.

Klasifikacija prema Crowson (1981), u Gillot (2005)
---------------------------------------------------

podred Archostemata
natfamilija Cupedoidea
podred Adephaga
natfamilija Caraboidea
Geadephaga
Hydradephaga
podred Myxophaga
podred Polyphaga
Staphyliniformia
natfamilija Hydrophiloidea
natfamilija Histeroidea
natfamilija Staphylinoidea
Eucinetiformia
natfamilija Eucinetoidea
Scarabaeiformia
natfamilija Scarabaeoidea
natfamilija Dascilloidea
Elateriformia
natfamilija Byrrhoidea
natfamilija Dryopoidea
natfamilija Buprestoidea
natfamilija Artematopoidea
natfamilija Elateroidea
natfamilija Cantharoidea
Bostrichiformia
natfamilija Dermestoidea
natfamilija Bostrichoidea
Cucujiformia
natfamilija Cleroidea
natfamilija Lymexyloidea
natfamilija Cucujoidea
natfamilija Chrysomeloidea
natfamilija Curculionoidea

Značaj tvrdokrilaca
-------------------

*Glavni članak: Spisak značajnih tvrdokrilaca*
Krompirova zlatica
Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (*Scarabaeus sacer*). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.

Literatura
----------

1. 1 2 3 4 5 6  Gillot C. 2005. Entomology (3rd Edition). Springer: Netherlands. ISBN 978-1-4020-3184-7
2. ↑  Crowson R. A. 1960. The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Entomol. 5: 111–134.
3. 1 2  Crowson R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic Press: New York.