***Microraptor*** (grč. *mīkros*: "maleno"; lat. *raptor*: "onaj koji otima") je rod malenih dromeosaurida koji su imali četiri krila. U Liaoningu u Kini je pronađeno dvadesetak primjeraka. Potiču iz perioda rane krede, prije oko 120 milijuna godine.

Kao i *Archaeopteryx*, *Microraptor* nam daje važne dokaze o evolucijskoj vezi između ptica i dinosaura. *Microraptor* je imao duga pokrivna pera koja su stvarala aerodinamične površine na rukama i repu, ali ih je također imao i na nogama. Ovo je navelo Xua (2003.) da ga opiše kao "dinosaura sa četiri krila" i da špekulira da je možda jedrio koristeći sva četiri krila za uzdizanje. Do sada su imenovane dvije vrste, *M. zhaoianus* i *M. gui*, ali je daljnje istraživanje predložilo da se svi primjerci svrstaju u jednu vrstu, *M. zhaoianus*. *Cryptovolans pauli*, još jedan dinosaur sa četiri krila, možda je također vrsta *Microraptora* ili sinonim za *M. zhaoianus*.

*Microraptor* je bio među najčešćim dinosaurima u svom ekosistemu i predstavlja ga više fosila od bilo kojeg drugog dromeosaurida, sa možda više od 300 fosilnih primjeraka u raznim muzejskim kolekcijama.

Opis
----

Veličina i raspon krila ***Microraptora*** u odnosu na čovjeka.
Sa odraslim primjercima dužine od 42 do 83 cm i procijenjenom težinom od 1 kilograma, *Microraptor* spada u najmanje dinosaure koji su ikada postojali. Osim svoje veličine, *Microraptor* je bio među prvim dinosaurima koji su otkriveni sa perjem otisnutim u kamenu. Detaljno su opisana tri primjerka vrste *M. zhaoianus*, uz dva primjerka vrste *M. gui* i tri primjerka *M. sp.*, koje su 2003. godine opisali Xu i njegovi kolege. Neobičan čak i za prve ptice i pernate dinosaure, *Microraptor* je jedan od rijetkih poznatih prethodnika ptica koji je imao duga letna pera na stopalima kao i na prednjim udovima i rukama. Tijelo je bilo pokriveno gustim perjem, sa lepezom oblika dijamanta na kraju repa (možda za stabilniji let). Xu *et al.* (2003.) su usporedili duža pera na Microraptorovoj glavi sa onima kod filipinskog orla. Trake tamne i bijele boje prisutne kod nekih primjeraka možda ukazuju na boju koju su imali dok su bili živi. Nekoliko anatomskih osobina kod *Microraptora*, poput kombinacije nazubljenih i djelomično nazubljenih zuba sa uskim "strukom" i neobično duge kosti gornjeg dijela ruke, zajedničke su sa primitivnim pticama i primitivnim troodontidima. *Microraptor* je upadljivo sličan bazalnom troodontidu *Sinovenatoru*; godine 2002. u opisu dva primjerka vrste *M. zhaoianus*, Hwang *et al.* su naglasili da ovo nije posebno iznenađujuće, s obzirom na to da su i *Microraptor* i *Sinovenator* vrlo primitivni pripadnici dvije vrlo srodne grupe.

Ponašanje
---------

Ilustracija
### Krila i let

*Microraptor* je imao četiri krila, po jedan par na prednjim i na zadnjim udovima. Duga pera na nogama bila su prava letna pera kao kod današnjih ptica, sa nesimetričnim krilcima na perju ruku, nogu i repa. Kao kod krila današnjih ptica, *Microraptor* je imao i primarna (na šaci) i sekundarna (na ruci) letna pera. Ovakav standardni raspored se ogledao i na zadnjim udovima, gdje su se letna pera nalazila u predjelu gornjeg stopala i ostatka noge. Smatra se da je on jedrio i vjerojatno uglavnom živio na drveću, zato što bi mu pera na gornjem dijelu stopala smetala pri trčanju po tlu. Imao je duga pokrivna pera na rukama (10-20 cm), a na nogama i stopalima 11-15 cm. Prema kraju repa *Microraptor* je bio pokriven kraćim paperjem (2-6 cm). Iako se to kod većine fosila ne vidi pri prirodnom svjetlu zbog opstrukcija od ostataka mekog tkiva, baze perja se protežu blizu ili dodiruju kosti, kao i kod današnjih ptica, zbog čega je perje bilo dobro učvršćeno.

Holotipni primjerak *M. gui* pod dva različita UV filtera, pokazuje očuvano perje i meko tkivo.
Kada je opisivao primjerke koji su isprva bili priključeni rodu *Cryptovolans*, paleontolog Stephen Czerkas je došao na ideju da je *Microraptor* možda letio i bolje od *Archaeopteryxa*, naglasivši spojenu prsnu kost i nesimetrično perje *Microraptora*, kao i osobine kostiju ramena, što ukazuje na sposobnosti letenja bliže današnjim pticama nego *Archaeopteryxu*. Czerkas je naveo činjenicu da je ova, moguće za let sposobna životinja, također dromeosaurid, kako bi predložio da su Dromaeosauridae možda bazalna grupa ptica, i da su kasnije veće vrste kao što je *Deinonychus* bile sekundarne neletačice. Rad Xua i njegovih kolega također je naveo da su bazalni dromeosauri vjerojatno bili maleni, živjeli a drveću i da su mogli barem jedriti; međutim, kasnija otkrića još primitivnijih dromeosaura sa kratkim prednjim udovima nepogodnima za jedrenje bacila su sumnju na ovakav pogled.

### Pozicija zadnjih krila

Sankar Chatterjee je 2005. godine uvrdio da bi, kako bi *Microraptor* letio ili jedrio, prednja i zadnja krila morala biti na različitom nivou (kao kod dvokrilca), a ne jedno preko drugog (kao kod vretenca) i da je ova zadnja pozicija anatomski nemoguća. Koristeći ovo saznanje, Chatterjee je tražio moguće metode jedrenja i otkrio je da bi se *Microraptor* najvjerojatnije bacio sa grane, oborio prema dolje i opet se podigao i sletio na drugo drvo. Perje koje nije činilo krila, poput onog na goljeničnoj kosti i repu, možda je koristio za pomoć pri jedrenju. Okrenutost zadnjih krila također bi pomagala životinji da kontrolira let. Chatterjee je također koristio algoritme računara koji testiraju kapacitet letenja životinja kako bi saznao da li je *Microraptor* bio u stanju za pravi let, a ne samo za pasivno jedrenje. Rezultati su pokazali da je *Microraptor* ispunjavao uvjete za let, pa je teoretski moguće da je ponekada i letio.

Neki paleontolozi su sumnjali u hipotezu dvokrilca, pa su predložili alternativne konfiguracije. Istraživanje koje su 2010. godine izveli Alexander *et al.* opisalo je konstrukciju laganog trodimenzionalnog fizičkog modela korištanog za izvođenje testova jedrenja. Koristeći više različitih konfiguracija zadnjih nogu za model, otkrili su da je model dvokrilca, iako nije nerazuman, bio strukturalno nepotpun i zahtijevao je tešku glavu za protutežu, koju životinja gotovo sigurno nije imala. Istraživanje je pokazalo da je lateralno odmaknuta struktura zadnjih krila biološki i aerodinamički najkonzistentnija konfiguracija za *Microraptora*. Daljna analiza koju su proveli Brougham i Brusatte je, međutim, zaključila da Alexanderova rekonstrukcija modela nije bila konzistentna sa svim podacima o *Microraptoru* i da nije bila dovoljna za određivanje mogućeg načina letenja ove životinje. Brougham i Brusatte su kritizirali anatomiju modela kojeg su koristili Alexander i njegov tim, naglasivši da anatomija kuka nije bila konzistentna sa anatomijom kod drugih dromeosaura. Kod većine dromeosaura, osobine kuka nisu dozvoljavale nogama da se šire horizontalno; umjesto toga, bile su postavljene vertikalno ispod tijela. Alexanderov tim je za model koristio primjerak koji je bio sravnjen, pa prema Broughamu i Brusatteu nije prikazivao pravu anatomiju te životinje. Također 2010. godine, Alexanderov tim je odgovorio na ove kritike i napomenuo da je srodni dromeosaur *Hesperonychus*, koji je poznat iz potpunih kostiju kuka očuvanih u tri dimenzije, također imao čašice za zglobove upravljene djelomično prema gore, što mu je možda omogućavalo da raširi noge više od ostalih dromeosaura.

### Kretanje po tlu

Zbog opsega perja po većini stopala ove životinje, mnogi znanstvenici smatraju da bi *Microraptor* bio nespretan pri hodanju ili trčanju po tlu. Pera na prednjim udovima također bi ga ometala zbog ograničenog opsega pokreta u zglobu i ekstremne dužine perja. Istraživanje iz 2010. godine koje su proveli Corwin Sullivan i kolege pokazalo je da bi se krila, čak i kada bi bila sklopljena najviše što mogu, još uvijek vukla po tlu ako bi ruke bile držane u neutralnoj poziciji ili ispružene prema naprijed. Samo ako bi držao uzdignuta krila ili ako bi ruka bila opružena unazad, *Microraptor* bi mogao izbjeći oštećivanje perja. Prema tome, anatomski bi za *Microraptora* bilo nemoguće da koristi prednje udove za hvatanje plijena ili manipuliranje predmetima.

Neki paleontolozi su predložili da bi pernati dinosauri koristili perje kao padobran dok bi padali sa drveća, moguće za napadanje plijena na tlu, i da je to prethodilo jedrenju i pravom letu. U svom istraživanju iz 2007. godine, Chatterjee i Templin su testirali i ovu hipotezu i otkrili su da bi kombinirana površina krila *Microraptora* bila premalena za uspješno spuštanje na tlo bez ozljeđivanja. Međutim, autori jesu ostavili mogućnost da je *Microraptor* na taj način mogao preći kratke razdaljine, možda između dvije grane drveta.

Chatterjee i Templin su također odbacili mogućnost polijetanja sa tla. *Microraptor* nije imao potrebne prilagodbe ramena da bi podigao prednja krila dovoljno visoko da bi se uzdignuo sa tla, pa su se autori složili da bi polijetanje sa tla oštetilo perje na stopalima. Tako ostaje jedino mogućnost da se bacao sa uzdignutog mjesta, a autori su primijetili da čak ni današnje ptice ne moraju koristiti energiju kada polijeću sa drveća, već koriste tehniku obaranja kao i *Microraptor*.

### Implikacije

Ilustracija William Beebeovog "*Tetrapteryxa*" sa četiri krila
Jedinstveni raspored krila kod *Microraptora* dao je pitanja o važnosti rasporeda na podrijetlo leta kod današnjih ptica; je li ptičji let prvo prošao kroz razdoblje kada su preci ptica imali četiri krila ili su četverokrile vrste poput *Microraptora* bile sporedna evolucijska grana koja nije ostavila potomaka? Već 1915. godine, prirodoslovac William Beebe naveo je kako je ptičji let možda prošao kroz razdoblje *tetrapteryxa*. Chatterjee i Templin nisu imali čvrst stav prema ovoj mogućnosti, zato što su i razdoblje tetrapteryxa i tradicionalni pogled na evoluciju leta kod ptica bili jednako mogući. Međutim, na osnovu prisutnosti neobično dugih pera na nogama kod raznih pernatih dinosaura, *Archaeopteryxa*, i kod nekih današnjih ptica kao što su grabljivice, a i na osnovu otkrića još nekoliko dinosaura sa dugim primarnim perima na stopalima (kao što je *Pedopenna*), autori su se složili da je, na osnovu dokaza, let kod ptica u nekom razdoblju vjerojatno prešao sa jednake dominantnosti udova na dominantnost prednjih udova i da su sve današnje ptice možda evoluirale od četverokrilih predaka, ili barem od predaka sa naobično dugim perima na nogama.

### Ishrana

Godine 2010. naučnici su objavili da je daljnje istraživanje tipičnog fosila vrste *M. zhaoianus* otkrilo nešto što bi mogla biti fosilizirana hrana u stomaku. Ona se sastojala od kostiju sisavaca, uključujući i moguću lubanju, udove i kralješke, pa i cijelo stopalo. Skelet stopala je sličan onome kod vrsta *Eomaia* i *Sinodelphys*. Smatra se da je ta životinja imala masu od oko 25 grama i da se penjala po drveću.

Otkriće i vrste
---------------

### Druge vrste i primjerci

Fosil u Hongkongškom muzeju znanosti
Mark Norell i kolege su 2002. godine prvi put opisali (ali ne i imenovali) drugi primjerak koji se obično svrstava kao *Microraptor*. Uz pravo perje na krilima, ovaj primjerak je izgleda imao dugačko perje slično onom na zadnjim udovima. Paleontolog Stephen Czerkas je također objavio članak o tom primjerku nekoliko mjeseci kasnije. Czerkas je tvrdio da su "pera na zadnjim udovima" zapravo jednostavno bila pera prednjih udova koja su se našla u poziciji iznad nogu. Naglasivši dugo, aerodinamično perje na krilima i spojenu prsnu kost (karakteristike ptica letačica), Czerkas je zaključio da je ovo bio prvi dromeosaurid sposoban za let, te ga je nazvao *Cryptovolans pauli*, ili "Paulov skriveni letač", u čast istraživača dinosaura Gregoryja S. Paula, koji je dugo smatrao da su dromeosauri evoluirali od letećih predaka. Czerkas je naglasio nekoliko osobina skeleta ovog primjerka (i još jednog, kojeg je također svrstao kao *Cryptovolans*) za koje je tvrdio da ga odvajaju od *Microraptora*, uglavnom što se tiče proporcija ruku i repa. Međutim, kasnija istraživanja (i još primjeraka *Microraptora*) su pokazala da ove osobine nisu jedinstvene, već da su prisutne u raznih stupnjeva kod više primjeraka. Phil Senter i kolege su 2004. godine u pregledu predložili da su sve ove osobine bile induvidualne varijacije kod različitih starosnih grupa jedne vrste *Microraptora*, pa je prema tome *Cryptovolans* sinonim za *Microraptor*.

Czerkasovu interpretaciju perja na zadnjim udovima je Norell sljedeće godine označio kao netočnu, kada su Xu i kolege našli još primjeraka *Microraptora* na kojima su istaknuta zadnja krila bila potpuno odvojena od krila na prednjim udovima. Prvi od ovih primjeraka je bio otkriven 2001. godine, a između 2001. i 2003. godine su od privatnih kolekcionara kupljena još četiri primjerka. Xu je za ove primjerke, od kojih je većina imala zadnja krila i proporcionalne razlike od originalnih primjeraka *Microraptora*, smatrao da su nova vrsta, koju je nazvao *Microraptor gui*. Međutim, Senter je posumnjao i u ovu klasifikaciju, naglasivši da je kao i kod *Cryptovolansa* većina razlika bila povezana sa veličinom, a vjerojatno i starosnim razlikama. Hwang i kolege su 2002. godine opisali još dva primjerka svrstana kao *M. zhaoianus*

Otkriveni su još mnogi primjerci koji vjerojatno pripadaju *Microraptoru* u Liaoningu. Naime, *Microraptor* je najčešći dinosaur pronađen u ovoj formaciji. Godine 2010. zabilježeno je preko 300 neopisanih primjeraka koji bi se mogli svrstati kao *Microraptor* ili neki njegov bliski srodnik.

U popularnoj kulturi
--------------------

*Microraptor* je bio prikazan u brojnim dokumentarnim filmovima, knjigama i filmovima. Godine 2008. on je bio predmet dokumentarnog filma *NOVA-e*, po imenu *The Four Winged Dinosaur* (Dinosaur sa četiri krila). Dokumentarni film se fokusirao na kontroverze u pogledu anatomije, leta i srodnosti vrste *M. gui* uz pomoć modela u prirodnoj veličini koje je napravio umjetnik Mick Ellison i koje su testirali paleontolozi koji su bili uključeni u istraživanje originalnih primjeraka, uključujući i Xu Xinga i Larryja Martina. *Microraptor* je imao istaknutu ulogu u trećoj epizodi serije *Prehistoric Park* (2006.), koja se fokusirala na pretpovijesnu Kinu. U toj epizodi *Microraptori* su bili prikazani kako sa drveća slijeću na tlo kako bi se hranili crvima i kukcima koji su se našli na površini nakon što su tuda prošli ogromni titanosauri.

Izvori
------

1. 1 2 3  Senter, P. Barsold, R. Britt, B.B. and Burnham, D.A. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." *Bulletin of the Gunma Museum of Natural History*, **8**: 1-20.
2. 1 2 3  Alexander, D.E. Gong, E. Martin, L.D. Burnham, D.A. and Falk, A.R. (2010). "Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid *Microraptor gui*." *Proceedings of the National Academy of Science, USA*, **107**: 2972–2976. DOI:10.1073/pnas.0911852107
3. 1 2 3 4  Chatterjee, S. and Templin, R.J. (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur *Microraptor gui*." *Proceedings of the National Academy of Sciences*, **104**(5): 1576-1580.
4. 1 2  Hwang, S.H. Norell, M.A. Ji, Q. and Gao, K. (2002). "New Specimens of *Microraptor zhaoianus* (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." *American Museum Novitates*, 3381: 44pp.
5. 1 2  Xu, X. Zhou, Z. Wang, X. Kuang, X. Zhang, F. and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." *Nature*, **421**(6921): 335-340, 23 Jan 2003.
6. ↑  Hone, D.W.E. Tischlinger, H. Xu, X. and Zhang, F. (2010). ""The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaur *Microraptor gui* under ultraviolet light." *PLoS ONE*, **5**(2): e9223. DOI:10.1371/journal.pone.0009223
7. ↑  Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark.. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight." *Science*, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066
8. ↑  Brusatte, Stephen L. and Brougham, Jason. "Distorted *Microraptor* specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight." *Proceedings of the National Academy of Science, USA*, published online before print September 23, 2010. doi: 10.1073/pnas.1004977107
9. ↑  Alexander, D.E. Gong, E. Martin, L.D. Burnham, D.A. and Falk, A.R. (2010). "Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight." *Proceedings of the National Academy of Science, USA* published online before print September 23, 2010, DOI:10.1073/pnas.1004977107
10. ↑  Sullivan, C. Hone, D.W.E. Xu, X. and Zhang, F. (2010). "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs." *Proceedings of the Royal Society B*, **277**(1690):2027–2033. DOI:10.1098/rspb.2009.2281
11. ↑  Beebe, C. W. A. (1915). "Tetrapteryx stage in the ancestry of birds." *Zoologica*, **2**: 38-52.
12. ↑  Larsson, Hans, Hone, David, Dececchi, T. Alexander, Sullivan, Corwin, Xu, Xing. "THE WINGED NON-AVIAN DINOSAUR MICRORAPTOR FED ON MAMMALS: IMPLICATIONS FOR THE JEHOL BIOTA ECOSYSTEM" "Program and Abstracts. 70th Anniversary Meeting Society of Vertebrate Paleontology October 2010" 114A.
13. ↑  Xu, X. and Norell, M.A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China."*Geological Journal*, **41**: 419–437.
14. ↑  Davis, Mark, prod. "The Four-Winged Dinosaur." *Nova*. PBS. 26 Feb. 2008. Television.
15. ↑  Impossible Pictures, prod. "Dinobirds." *Prehistoric Park*. Dir. Sid Bennett. ITV. 22 July 2006. Television.

Eksterni linkovi
----------------

***Microraptor*** na Wikimedijinoj ostavi

Wikivrste ima informacije vezane uz:
***Microraptor***

* Model *Microraptora*/Cryptovolans pauli - Boban Filipović
* Jacqui Hayes: Krila ptica evoluirala od dinosaura sa dva para krila Arhivirano 2007-01-27 na Wayback Machine-u časopis COSMOS
* Dinosaur sa četiri krila