**Krosing-over** je razmena genetičkog materijala između nesestrinskih hromatida homologih hromozoma. U pahitenu profaze mejoze I dolazi do obrazovanja hijazmi (mostića) između nesestrinskih hromatida, a zatim do prekida na tim mestima i međusobne razmene odgovarajućih delova – krosing-overa.

Vezani geni
-----------

Svi geni na jednom hromozomu nazivaju se vezani geni. Oni se u potomstvo prenose zajedno i da ne postoji krosing-over uvek bi se javljali u istim kombinacijama. Svaki organizam ima onoliko grupa vezanih gena koliko iznosi njegov haploidan broj hromozoma. Zajedničko ispoljavanje dva ili više gena koji se nalaze na istom hromozomu naziva se vezano nasleđivanje (korelativno nasleđivanje).

U stvarnosti, međutim, nije dovoljno da se dva gena nalaze na istom hromozomu da bi se vezano nasleđivali; da bi se to desilo oni moraju biti vrlo blizu jedan do drugog na istom hromozomu. Ukoliko to nije slučaj može doći do njihovog rekombinovanja tokom krosing-overa.

Krosing-over i mapiranje gena
-----------------------------

U normalnoj mejozi svaka hromatida odlazi u poseban gamet. Gameti koji sadrže hromatide koje su razmenjivale delove nazivaju se **krosing-over gameti**. Jedinke koje nastaju od takvih gameta nazivaju se **rekombinant**i.

Verovatnoća odigravanja krosing-overa između dva gena na istom hromozomu zavisi od njihovog međusobnog rastojanja. Što je to rastojanje veće i verovatnoća da će doći do krosing-overa je veća i obratno. U genomu čoveka postoje geni između kojih je rastojanje toliko malo da se praktično krosing-over ne odigrava. Takvi skupovi gena koji se kao celina prenose na potomstvo nazivaju se haplotipovi. 

Činjenica da učestalost krosing-overa zavisi od rastojanja između gena koristi se prilikom mapiranja gena na hromozomu (određivanje mesta genima na hromozomu). Genetičke mape koje se dobijaju na osnovu učestalosti krosing-overa daju nam uvid o relativnom položaju gena na hromozomima. Rastojanje između dva gena procenjuje se na osnovu broja krosing-over gameta na 100 gameta (u %). Pri tome 1% krosing-overa predstavlja jedinicu rastojanja ili centimorgan (sM), što znači da je 1sM= 1%krosing-overa.

Mehanizam vršenja krosing-over može se najjednostavnije objasniti na primeru neka tri vezana gena obeležena sa A, V i S. Na jednom od homologih hromozoma nalaze se sva tri dominantna, a na drugom sva tri recesivna alela ovih gena što znači jedinka je heterozigot za sva tri gena.

Krosing-over se može izvršiti:

* između gena A i V; pri tome će hromatide međusobno razmeniti delove koji sadrže gene V i S pa će sada jedna hromatida imati kombinaciju Abc, a druga kombinaciju aBC – vidi shemu A na kojoj su te hromatide obeležene brojevima 2 i 3; gameti koji budu dobili te hromatide biće krosing-over gameti, a oni koji dobiju hromatide sa kombinacijama ABC i abc biće normalni gameti (hromatide nisu učestvovale u krosing-overu);

* između gena B i C, pri čemu će hromatide razmeniti delove koji sadrže gen C pa će jedna hromatida imati kombinaciju ABc, a druga kombinaciju abC –vidi shemu B;

* vdvostruki krosing-over, koji se dešava između gena A i B i između gena B i C istovremeno; pri dvostrukom krosing-overu nastaju hromatide sa sledećim kombinacijama alela : AbC i aBc - vidi shemu C.

Iz ovih objašnjenja se vidi da heterozigotna osoba za tri vezana gena može da obrazuje 8 tipova gameta koji se razlikuju po kombinacijama alela:

* ABC,
* abc,
* Abc,
* aBC,
* ABc,
* abC, \*
* AbC i
* aBc.

Prva dva tipa gameta su normalni, a ostali su krosing-over gameti. Dakle, krosing-over omogućava da se vezani geni kombinuju isto kao i slobodni geni. 

Da bi se utvrdilo rastojanje između vezanih gena neophodno je da se izvrši tzv. povratno ukrštanje, odnosno da se heterozigotna jedinka za dve ili više vezane osobine ukrsti sa recesivnim homozigotom. Ako se u potomstvu ne jave rekombinantni potomci već samo oni koji liče na roditelje, to znači da do krosing-overa ne dolazi i da su ti geni jako blizu jedan drugom.

Ako se, pak, u potomstvu jave i rekombinantne jedinke u određenom procentu taj procenat predstavlja % krosing-overa odnosno rastojanje između gena.

Vezani geni čoveka
------------------

U čoveka, ženski pol ima 23 grupe vezanih gena (22 autozoma i jedan X hromozom), a muški 24 grupe (22 autozoma + X + Y hromozom).

Mada je mapiranje gena čoveka otežano činjenicom da se kod ljudi ne mogu obavljati kontrolisana ukrštanja i da mi imamo mali broj potomaka (da bi se otkrila rekombinacija potrebno je analizirati veliki broj potomaka) genetičke mape načinjene su i za našu vrstu. 

Neke od metoda koje se za to koriste su : 

* analiza rodoslova (tako se mapiraju geni na X hromozomu),
* hibridizacija DNK između telesnih ćelija čoveka i drugih sisara,
* genetički inženjering i dr.

Danas postoji detaljna mapa ljudskog genoma koja je dobijena na osnovu različitih metoda molekularne biologije.

Najčešće spominjanih vezanih i slobodnih gena čija su mesta na hromozomima odavno poznata: 

* na hromozomu br. 9 nalaze se gen za AVO sistem krvnih grupa i gen za sindrom  *nokti – čašica* (udaljeni su međusobno 10 sM).
* Na X hromozomu se nalaze geni za hemofiliju i daltonizam (rastojanje između njih je 12 sM).
* Gen za Rh sistem krvnih grupa nalazi se na hromozomu br. 1;
* gen za MN sistem na drugom hromozomu;
* na šestom je grupa gena HLA-sistema od koga zavisi otpornost prema mnogim bolestima;

* gen za insulin je na hromozomu br. 11,
* gen za hormon rasta na hromozomu 17.

Literatura
----------

* Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.
* Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd
* Tatić, S, Kostić, G, Tatić, B: Humani genom, ZUNS, Beograd, 2002.
* Matić, Gordana: Osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997.
* Ridli, M: Genom - autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001.
* Prentis S: Biotehnologija, Školska knjiga, Zagreb, 1991.
* Dumanović, J, marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985.
* Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986.
* Lazarević, M: Ogledi iz medicinske genetike, beograd, 1986.
* Švob, T. i sradnici: Osnovi opće i humane genetike, Školska knjiga, Zagreb, 1990.

Vidi još
--------

* Ćelijska deoba
* Hromozomske aberacije

Spoljašnje veze
---------------

* BioNet Škola