**Terapsidi** (lat. **Therapsida**) su grupa sinapsida, u koje spadaju sisari i njihovi preci. Mnoge osobine koje se danas smatraju jedinstvenim za sisare imale su korijene među prvim terapsidima, a u njih spada i uspravan položaj tijela. Najraniji fosil priključen grupi Therapsida bio je primjerak vrste *Tetraceratops insignis* iz donjeg perma. Terapsidi su evoluirali od pelikosaura (preciznije sfenakodonata) prije 275 miliona godina. U srednjem permu su zamijenili pelikosaure kao dominantne velike kopnene životinje, a u trijasu su njih na isti način zamijenili arhosauromorfi, mada je jedna grupa terapsida, Kannemeyeriiformes, i dalje bila rasprostranjena u kasnom trijasu. U terapside su spadali cinodonti, grupa od koje su se tokom kasnog trijasa, prije 225 miliona godina, razvili sisari. Od nesisarskih terapsida samo su cinodonti i dicinodonti preživjeli trijasko-jursko izumiranje. Posljednji nesisarski terapsidi, cinodonti tritilodontidi, izumrli su tokom rane krede, prije oko 100 miliona godina.

Otkriće
-------

Prvi nesisarski terapsidi otkriveni su 1838. u Rusiji i 1845. u Južnoj Africi. Naučnici koji su ih prvi počeli istraživati bili su Richard Owen (1804–1892) i Harry Govier Seeley (1839-1909). Međutim, najbitniji je bio južnoafrički doktor i paleontolog Robert Broom (1866-1951), koji je i osmislio naziv za taj takson.

Fizičke osobine
---------------

Sisari su jedini preživjeli terapsidi. Njihova morfologija pokazuje brojne sličnosti sa građom tijela njihovih ranih predaka, ali i brojne razlike od prvih terapsida. Te razlike, međutim, nisu nastale odjednom, već postepeno, brojnim sitnijim prilagodbama, što je bio proces koji je otpočeo kod još relativno gmazolikih predaka i završio sa sisarima. Sve te morfološke promjene zabilježene su u fosilnim zapisima.

### Lubanja i čeljust

Lubanja roda *Aelurognathus*
Veća raznolikost u izgledu lubanja kod terapsida bila je u vezi sa intenzivnijom obradom hrane, što znači da terapsidi više nisu samo gutali hranu, kako to rade gmazovi, već su je obrađivali u čeljustima, što im je omogućavalo bolju i bržu obradu hrane. To je bila vrlo bitan uslov za razvijanje aktivnog načina života kao kod sisara.

U donjoj čeljusti terapsida je dentalna kost, u koju su bili usađeni zubi, tokom evolucije dobijala na značaju, dok su se ostale kosti donje čeljusti konstantno smanjivale. Pri tome je naročito istaknut bio nastanak tzv. koronoidnog okoštanja (*Processus coronoideus*), okoštanja na zadnjem dijelu dentalne kosti usmjerenom prema gore. Kod cinodonata, najnaprednijih terapsida, donja se čeljust sastojala gotovo isključivo od dentalne kosti, a koronoidno okoštanje je bilo vrlo veliko i bilo je mjesto vezivanja najbitnijeg mišića za žvakanje, maseteričnog mišića. Sami maseterični mišić je osobina cinodonata i rezultat jakog uvećanja i podjele prvobitnog mišića *Musculus adductor mandibularis*, koji je postojao kod primitivnih terapsida.

*Os articulare* i *Os quadratum*, koje kod nesisarskih teropoda grade vilični zglob, kod sisara više nisu imale tu funkciju, već su ušle u sastav kostiju uha, odnosno činile su kosti nakovanj (kost) (*Incus*) i čekić (*Malleus*). Vilični zglob je kod sisara sastavljen od dentalne kosti, jedine preostale kosti koja gradi donju čeljust, i *Os squamosum*. Budući da tu onda više nije u pitanju "primarni vilični zglob tetrapoda", naziva ga se "sekundarnim viličnim zglobom sisara". Kod nesisarskih cinodonata, kao što je npr. *Diarthrognathus*, *Os articulare* i *Os quadratum* nisu gradile kosti uha. Oni ipak imaju vilični zglob, koji sačinjavaju i kosti primarnog i sekundarnog viličnog zgloba.

Koštani most, koji kod pelikosaura i najprimitivnijih terapsida čini granicu među otvorima na lubanji i koji se sastoji od jednog unazad usmjerenog okoštanja jabučne kosti i jednog unaprijed usmjerenog okoštanja *Os squamosum*, već je kod primitivnih euterapsida prisutan kao luk usmjeren ustranu. I danas se može naći kod sisara u vidu zigomatičnog luka (*Arcus zygomaticus*). Otvor u lubanji se, međutim, s vremenom sve više smanjivao, te kod sinodonata više nije prisutan. Na taj način je stvoreno više prostora za mišiće čeljusti.

Simfiza donje čeljusti, kod koje se spajaju lijeva i desna strana donje čeljusti, kod cinodonata je okoštala, zbog čega je donja čeljust postala čvršća. Za razliku od njih, primitivni sinapsidi imaju relativno pokretljive čeljusti, a neki drugi kičmenjaci i danas imaju izrazito mobilnu donju čeljust, kao na primjer zmije.

U toku evolucije terapsida primijetna je i rastuća diferencijacija zuba. Kod primitivnih sinapsida prisutan je vrlo nizak nivo morfološke diferencijacije zuba na "predočnjake", "očnjake" i "zaočnjake". Cinodonti su, zajedno sa sisarima, imali snažno diferencirane zube, gdje su "zaočnjaci" (tj. kutnjaci) imali nazubljenja ili neravne površine za grizenje. Promjena zuba, koja se dešavala samo jednom, prvi put se pojavila kod naprednijih cinodonata. Kod svih ostalih primitivnijih vrsta, kao i kod svih kičmenjaka osim sisara, zubi su se mijenjali više puta tokom života.

Dio lubanje u kojem se nalazio mozak prošao je kroz manje bitne promjene. On je (a prema tome i sami mozak) kod primitivnih cinodonata imao veličinu od maksimalno 20% veličine osrednjeg mozga nekog današnjeg sisara, što znači da se nalazio na gornjem kraju spektra veličine kod današnjih gmazova.

### Tijelo i udovi

Skelet roda *Inostrancevia*
Kod terapsida se razvio parasagitalan hod, kod kojeg su se noge nalazile ispod tijela, umjesto sa strane kao kod guštera, što je potpomagalo disanje. Kod primitivnijih oblika su prednji udovi jasno više usmjereni u stranu nego zadnji udovi, kao što je slučaj kod dicinodonata. Današnji sisari imaju potpuno parasagitalan hod (i prednje i zadnje noge nalaze se ispod tijela). Sa razvojem parasagitalnog hoda došlo je i do stvaranja simetričnih stopala, sa formulom tipičnom za sisare (2-3-3-3-3). To znači da su imali kratak prvi i zadnji prst, te duže centralne prste, što ukazuje na to da je osa stopala bila paralelna sa tijelom životinje, a ne usmjerena ustranu. To bi im davalo hod sličniji hodu sisara nego gmazovskom hodu pelikosaura.

Kod cinodonata se regresijom rebara na vratnom i slabinskom dijelu kičme razvio prsni koš, karakterističan za sisare. Osim toga, nesisarski cinodonti imali su 7 vratnih pršljena, kao i svi današnji sisari.

### Meko tkivo

Zbog nedostatka očuvanog mekog tkiva terapsida nemoguće je zaključiti kada su se tačno pojavile tipične sisarske osobine, kao na primjer krzno, vanjsko uho (odnosno ušna školjka), hrskavičav nos sa vanjskim nosnim sluznicama, mliječne žlijezde i endotermija (toplokrvnost).

Dlake se vjerovatno isprva nisu razvile u svrhu termoizolacije, već u senzorne svrhe. Tu funkciju i dan danas obavljaju brkovi. Terapsidi su najvjerovatnije razvili gusto, izolirajuće krzno tek dosta kasnije. Moguće je da je nastanak dlaka povezan sa kožnim žlijezdama, poput znojnih žlijezda. Otisci kože *Estemmenosuchusa* pokazuju da su već i primitivni terapsidi imali kožu bez krljušti i sa žlijezdama. Također se nagađa da su mliječne žlijezde možda nastale od znojnih. Uzima se da rani cinodonti, jako bliski sisarima, nisu samo legli jaja, već da su imali i tobolac (kod njih su pronađene kosti jedinstvene za tobolčare), te da je izlučeni znoj jačao larvofilne mladunce ili bezvapnenu koru jaja sinapsida, što je predstavljalo evolutivnu prednost. Te žlijezde lučile su sekret koji je sadržavao kalcijum karbonat, masti ili proteine, od čega se razvilo mlijeko kod sisara.

### Sistematska definicija sisara

Evolutivno-historijska granica između nesisarskih cinodonata i "pravih" sisara nije jasna i teško ju je uspostaviti. Već su i primitivni cinodonti mogli imati izgled vrlo sličan sisarima. Sekundarni vilični zglob često se navodi kao osobina kojom se sisari odvajaju od ostalih grupa. Još jedna mogućnost je definiranje taksona Mammalia kao krunske grupe (engl.: *crown group*), odnosno one grupe koja obuhvata *sve današnje sisare* i isključuje sve izumrle pretke. Međutim, to bi značilo isključivanje rodova cinodonata koji su imali sekundarni vilični zglob, zbog kojeg su se mogli smatrati "pravim" sisarima (npr. *Morganucodon*). Sisare se, prema tome, zajedno sa srodnim cinodontima, svrstava u grupu Mammaliaformes ("sisaroliki").

Evolutivna historija
--------------------

Današnji sisari potekli su od terapsida.
Terapsidi su se razvili iz grupe pelikosaura, koji se nazivaju sfenakodontima. Sredinom perma postali su dominantne kopnene životinje, zamijenivši pelikosaure. Red Therapsida sastoji se od četiri glavna kladusa: dinocefalija, biljojeda anomodonata, mesojeda biarmosukija, te teriodonata, koji su pretežno bili mesojedi. Nakon kratkotrajnog evolutivnog diverziteta, dinocefali su izumrli u kasnom dijelu srednjeg perma (guadalupij), ali su se disinodonti iz skupine anomodonata, kao i gorgonopsidi (teriodonti) i terocefali raširili, a na samom kraju perma pridružili su im se prvi cinodonti.

Permsko-trijasko izumiranje je, kao i na sve tadašnje kopnene životinje, mnogo uticalo na terapside; vrlo uspješni gorgonopsi u potpunosti su izumrli, a ostale grupe - dicinodonti, terocefali i cinodonti - do ranog trijasa su spali na šačicu vrsta. Dicinodonti, koje je tada predstavljala jedna porodica zdepastih biljojeda (Kannemeyeridae) i srednje veliki cinodonti (uključujući i mesojede i biljojede) proširili su se po cijelom svijetu tokom ranog i srednjeg trijasa. Njihovi fosili nestaju sa najvećeg dijela područja Pangee pri kraju karnija (kasnog trijasa), mada su opstali još neko vrijeme u ekvatorijalnom pojasu i na jugu.

U izuzetke su spadali i napredni eucinodonti, kod kojih su preživjele barem tri grupe. Svi su se pojavili u periodu kasnog trijasa. Porodica izuzetno slična sisarima, Tritylodontidae, preživjela je do rane krede. Još jedna porodica čiji su pripadnici jako podsjećali na sisare, Tritheledontidae, opstali su i kasnije od rane jure. Mammaliaformes su bili treća grupa, u koju su spadali *Morganucodon* i slične životinje. Mnogi taksonomi ih svrstavaju u "sisare", ali neki ograničavaju taj termin na krunsku grupu sisara.

Cinodonti koji nisu spadali u eucinodonte preživjeli su permsko-trijasko izumiranje; *Thrinaxodon*, *Galesaurus* i *Platycraniellus* poznati su iz ranog trijasa. Međutim, do srednjeg trijasa opstali su samo eucinodonti.

Terocefali, srodnici cinodonata, preživjeli su permsko-trijasko izumiranje i nastavili sa diversifikacijom tokom perioda ranog trijasa. Međutim, kako se kraj trijasa bližio, broj terocefala je opadao sve do njihovog konačnog izumiranja, do kojeg je vjerovatno došlo zbog diversifikacije gmazovske linije diapsida, koji su imali razvijen respiratorni sistem, bolje prilagođen vrlo vrućem, suhom i kisikom siromašnom svijetu kraja trijasa.

Smatralo se da su dicinodonti izumrli krajem trijasa, ali postoje dokazi da su preživjeli čak do krede. Njihovi fosili pronađeni su na Gondvani. Oni su primjer Lazarusovog taksona (taksona koji je duži period odsutan u fosilnim zapisima, a kasnije se iznenada opet pojavi). Tu su živjele i ostale životinje koje su bile česte u trijasu, kao npr. temnospondili.

Sisari su jedini živući terapsidi. Krunska grupa sisara, koja se razvila u periodu rane jure, izdvojila se iz grupe mamaliforma u koju su spadali dokodonti. Sami mamaliformi razvili su se od probainognata, linije iz podreda eucinodonata.

Taksonomija
-----------

*Phtinosuchus*, Biarmosuchia
*Moschops*, Dinocephalia
*Kannemeyeria*, Dicyonodontia
*Inostrancevia*, Gorgonopsia (u pozadini je pareisaur *Scutosaurus*)
*Oligokyphus*, Cynodontia
### Klasifikacija

* Razred **Synapsida**
* Red **Therapsida** (parafiletičan)
	+ ?Porodica †Tetraceratopsidae
	+ Podred †**Biarmosuchia** (parafiletičan)
		- Porodica †Biarmosuchidae
		- Porodica †Eotitanosuchidae
	+ **Eutherapsida**
		- Podred †**Dinocephalia**
			* Porodica †Estemmenosuchidae
			* ?Infrared †**Anteosauria**
				+ Porodica †Anteosauridae
				+ Porodica †Brithopodidae
				+ Porodica †Deuterosauridae
				+ Porodica †Syodontidae
				+ ?Porodica †Stenocybidae
			* †**Tapinocephalia**
				+ Porodica †Styracocephalidae
				+ Porodica †Tapinocephalidae
				+ Porodica †Titanosuchidae
		- **Neotherapsida**
			* Podred †**Anomodontia** (parafiletičan)
				+ Natporodica †Venyukoviamorpha
					- Porodica †Otsheridae
					- Porodica †Venyukoviidae
				+ Infrared †**Dromasauria**
					- Porodica †Galeopidae
				+ Infrared †**Dicynodonta**
					- Porodica †Endothiodontidae
					- Porodica †Eodicynodontidae
					- Porodica †Kingoriidae
					- (nerangirano) †Diictodontia
						* Natporodica †Emydopoidea
							+ Porodica †Cistecephalidae
							+ Porodica †Emydopidae
						* Natporodica †Robertoidea
							+ Porodica †Diictodontidae
							+ Porodica †Robertiidae
					- (nerangirano) †**Pristerodontia**
						* Porodica †Aulacocephalodontidae
						* Porodica †Dicynodontidae
						* Porodica †Kannemeyeriidae
						* Porodica †Lystrosauridae
						* Porodica †Oudenodontidae
						* Porodica †Pristerodontidae
						* Porodica †Shanisiodontidae
						* Porodica †Stahleckeriidae
			* **Theriodontia** (parafiletičan)
				+ Podred †**Gorgonopsia**
					- Porodica †Gorgonopsidae
				+ **Eutheriodontia**
					- Podred †**Therocephalia**
						* Porodica †Lycosuchidae
					- (nerangirano) †**Scylacosauria**
						* Porodica †Scylacosauridae
					- Infrared †**Eutherocephalia**
						* Porodica †Hofmeyriidae
						* Porodica †Moschorhinidae
						* Porodica †Whaitsiidae
						* Natporodica **Baurioidea**
							+ Porodica †Bauriidae
							+ Porodica †Ericiolacteridae
							+ Porodica †Ictidosuchidae
							+ Porodica †Ictidosuchopsidae
							+ Porodica †Lycideopsidae
					- Podred **Cynodontia** (parafiletičan)
						* Porodica †Dviniidae
						* Porodica †Procynosuchidae
						* (nerangirano) **Epicynodontia**
							+ Porodica †Galesauridae
							+ Porodica †Thrinaxodontidae
							+ Infrared **Eucynodontia**
								- (nerangirano) †**Cynognathia**
									* Porodica †Cynognathidae
									* Porodica †Diademodontidae
									* Porodica †Traversodontidae
									* Porodica †Trirachodontidae
									* Porodica †Tritylodontidae
								- (nerangirano) Probainognathia
									* Porodica †Chinquodontidae
									* Porodica †Probainognathidae
									* (nerangirano) †Ictidosauria
										+ Porodica †Tritheledontidae
									* **(nerangirano) Mammaliaformes**
										+ Razred **Mammalia**

### Filogenija


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Synapsida  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Caseasauria |
|  |
|  Sphenacodontia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Sphenacodontidae |
|  |
|  **Therapsida**  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Tetraceratops* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Biarmosuchia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Eotitanosuchidae |
|  |
|  | †Phthinosuchidae |
|  |

 |
|  |
|  **Eutherapsida**  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Dinocephalia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Anteosauria |
|  |
|  | †Tapinocephalia |
|  |

 |
|  |
|  **Neotherapsida**  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Anomodontia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Dromasauria |
|  |
|  | †Dicynodontia |
|  |

 |
|  |
|  Theriodontia  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Gorgonopsia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Lycaenops* |
|  |
|  | †*Inostrancevia* |
|  |

 |
|  |
|  **Eutheriodontia**  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Therocephalia  | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Eutherocephalia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Bauria* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  Cynodontia  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mammalia |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Bilješke
--------

1. ↑  Romer, A.S. (1933). *Vertebrate Paleontology*. University of Chicago Press. , 3rd ed. 1966.
2. ↑
3. ↑  M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of *Tetraceratops insignis*, the oldest known therapsid. *Journal of Vertebrate Paleontology* 16(1): 95-102.
4. ↑  J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol. 54 (3): 393-400
5. ↑  M. Takechi, S. Kuratani: *History of studies on mammalian middle ear evolution: a comparative morphological and developmental biology perspective.* Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution), Bd. 314, 2010, Nr. 6, S. 417-433 DOI:10.1002/jez.b.21347
6. ↑  Luo Zhe-Xi, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli: *Evolution of Dental Replacement in Mammals.* Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History. Bd. 36, 2004, S. 159-175, PDF[*mrtav link*] (675 kB)
7. ↑  Albert F. Bennett, John A. Ruben: *The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids.* In N. Hotton III, P. D. Maclean, J. J. Roth, E. C. Roth (Hrsg.): *The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles.* Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. 1986, S. 207-218, ISBN 0-87474-524-1
8. ↑  T. S. Kemp: *The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis.* Journal of Evolutionary Biology, Bd. 19, 2006, Nr. 4, S. 1231-1247 DOI:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x
9. ↑  Carroll, R.L. (1988). *Vertebrate Paleontology and Evolution*. New York: W. H. Freeman and Company. str. 698. ISBN 0-7167-1822-7.
10. ↑  Olav Oftedal: *The mammary gland and its origin during synapsid evolution.* Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, Vol. 7, No. 3, July 2002, PDF. 2002.
11. ↑  „Archive copy". Arhivirano iz originala na datum 2021-01-17. Pristupljeno 2013-10-12.
12. ↑  Huttenlocker, A. K. and E. Rega. 2012. Chapter 4: The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids. Pp. 90–119 in A. Chinsamy (ed.) Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology. Indiana University Press.
13. ↑  Thulbord, Tony; Turner, Susan (2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict". *Proceedings of the Royal Society of London B* **270**: 985–993. DOI:10.1098/rspb.2002.2296.

Izvori
------

* Benton, M.J. (2004). *Vertebrate Paleontology*. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
* Carroll, R.L. (1988). *Vertebrate Paleontology & Evolution*. W.H. Freeman & Company, NY
* Kemp, T.S. (2005). *The origin and evolution of mammals*. Oxford University Press
* Romer, A.S. (1966). *Vertebrate Paleontology*. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

Vanjske poveznice
-----------------

* "Therapsida: Sisari i izumrli srodnici Arhivirano 2011-09-21 na Wayback Machine-u" *Tree of Life*
* "Therapsida: pregled" *Palaeos*