***Ichthyostega*** (gresk: "fisketak"), noen ganger også **fiskepadden** er en tidlig slekt av panserpadder som levde på slutten av øvre devon omring 365–360 millioner år siden. De hadde en kombinasjon av lunger, gjeller, finner og lemmer og representerte den første kjente fossil mellomformen mellom devontidens kvastfinnefisker og panserpaddene fra karbon. *Ichthyostega* levde på grunt vann i sumper og tidevannskanaler. Selv om den uten tvil var et amfibie i bygning og levevis, er den ikke noen nær slektning av moderne amfibier, som først dukket først opp i karbon.

Utseende og levevis
-------------------

*Ichthyostega* sammenlinket med et menneske.
*Ichthyostega* var et forholdsvis stort dyr. Som voksen kunne den gro til 1,5 m lang. I forhold til andre paserpadder var den uvanlig kort og kompakt, med en kraftig bryst, skuldre og armer. Brystkassen var smal og høy, i motsetning til den flate kroppen hos svømmende sumplevende virveldyr. Den hadde syv tær på hver fot. Fossiler med intakte forbein har enda ikke blitt funnet, så det nøyaktige antallet tær på forbena er ikke kjent. Hodeskallen var bred og flat med forholdsvis store, spisse tenner.

Halen var uvanlig kort og liten for en panserpadde. Som hos sumpfisk og slektningene til *Ichthyostega* hadde den en halefinne med finnestråler langs mesteparten av halens overside og den ytterste halvdelen av undersiden.

Størrelsen på en voksen *Ichthyostega* gjorde at den må ha vært treg på land. Ungdyr var trolig lettere i bygningen, men manglet de kraftige frambeina som ville tillat dem å bevege seg som de voksne på land. Muligens hadde *Ichthyostega* i motsetning til sine samtidige en form for metamorfose fra vannlevende ungdyr til i alle fall delvis landlevende voksne.

Jennifer A. Clack har foreslått at *Ichthyostega* og dens slektninger tilbrakte tid med å varme seg i solen for å heve sin kropp temperaturer, på samme måte som haviguanene på Galápagos eller gavialer gjør. De ville ha vendt tilbake til vannet for å avkjøle seg, jakten på mat og formere seg. I så fall, ville de trenger sterke forbein for å trekke den fremre delen av kroppen opp av vannet, og en sterkere brystkasse og rygg til å støtte dem mens lå på magen og solte seg slik som moderne krokodiller.

Anatomi og tilpasninger til livet på land
-----------------------------------------

Hodeskalle av *Ichthyostega*, rekonstruksjon fra Geologisk Museum, København
*Ichthyostega* skilte seg fra kvastfinnefisker (f.eks *Eusthenopteron* og *Panderichthys*) og samtidige tidlige panserpadder som *Acanthostega* ved å ha åpenbare tilpasninger for å bevege seg på land. Selv om disse hadde lunger, brukte de disse først og fremst til å puste i oksygenfattig vann der gjellene var av begrenset nytte, slik som også moderne lungefisk gjør.

### Hodeskalle

Skalletaket var flatt og heldekkende, kun med åpning for øyne, nesebor og et pinealøye. Langs bakkanten av kraniet var det to tydelige ørehakk, som på tross av navnet trolig var sprøytehull med åpning ned til svelget med gjeller. *Ichthyostega* hadde forbeine gjellebuer også som voksen, og må ha hatt indre gjeller tilsvarende dem man finner hos fisk i dag.

Tennenen hadde tydelig labyrinthodont folding av emaljen var forholdsvis større enn tennene hos *Acanthostega*. Det var tenner både langs kanten av hodeskallen og i ganen.

### Brystkasse og ryggrad

Som tidligere former, slik som *Tiktaalik*, manglet *Ichthyostega* den bakerste delen av kraniet som utgjorde gjellelokket hos beinfisker. Dette gjorde at hodet ikke lenger satt rett på kroppen, men hadde en bøyelig hals og et skulderbelte som var fri fra kraniet.

Brystkassen hos *Ichthyostega* var bygget opp av overlappende ribbein og den hadde en sterkere skjelettstruktur med en stivere ryggrad enn sine vannlevende slektninger. Den stive brytskassen gjorde det vanskelig å bevege kroppen fra side til side slik moderne salamandere og dens samtidige slektning *Acanthostega* kunne.

### Lemmer

Modell av skjellettet viser de kraftige forlemmene og skulderbeltet
Frambeina var kraftig nok til å trekke kroppen opp og forover, men bakbena var mindre og nådde ikke helt ned til bakken med hele foten. Trolig ble bakbeina først og fremst brukt i vann. Muligens beveget dyret seg på land ved å dra seg framover med en serie «hopp» med forbeina på samme måte som en slamkryper eller sjøløve.

### Hud

Hodeskallen var dekket av et hudpanser tilsvarende det man kan se hos en moderne krokodille. I motsettning til de samtidige kjøttfinnefiskene var imidlertid resten av skinnet nakent slik som på en frosk eller salamander, uten den typiske tunge cosmin-skjellene som var vanlige hos fiskene den slektet på. Den nakne huden gjorde det mulig å utveksle oksygen og karbondioksid gjennom skinnet.

### Forplantning

*Ichthyostega* var likevel helt avhengig av vann på grunn av de gele-lignende eggene. Vann var også nødvendig for rumpetrollene og for å gjennomføre eksterne befruktning slik det finnes hos de fleste anamnioter. De fleste firbeinte virveldyr har siden utviklet to metoder for intern befruktning, enten direkte som hos amnioter og noen amfibier, eller indirekte for mange salamander s ved å plassere en spermatofor på bunnen som deretter blir plukket opp av hunnsalamanderen.

Historie og systematikk
-----------------------

Undersiden av skallen
I 1932 beskrev Gunnar Säve-Söderbergh fire arter av *Ichthyostega* fra øvre devon på Øst-Grønland og et funn av et mindre dyr han ga navnet *Ichthyostegopsis*, men de morfologiske forskjellene i skjelettmaterialet er ikke spesielt tydelige. Artene har noe ulike proporsjoner i skalletaket, litt forskjellig mønster på skallknoklene og knoklene har litt forskjellig innbyrdes størrelse. Sammenligningene ble gjort på 14 prøver samlet inn i 1931 av den danske Øst-Grønlandsekspedisjonen. Flere prøver ble samlet inn senere mellom 1933 og 1955. Senere arbeider utvidet artstallet (inkludet *Ichthyostegopsis* til syv). Nyere revisjoner tyder på *Ichthyostegopsis* er et ungdyr fra en av de andre artene, og at variasjonen representerer et fåtall arter som varierer litt over tid.

De gyldige artene i henhold til denne revisjonen er:

* *Ichthyostega stensiöi* (type) Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med fint mønster
* *Ichthyostega eigili* (inkludert *Ichthyostegopsis*) Säve-Söderbergh 1932, kort, bred hodeskalle med grovt mønster
* *Ichthyostega watsoni* Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med grovt mønster

Slekten er nært knyttet til *Acanthostega gunnari,* også fra Øst-Grønland. *Ichthyostega '*s hodeskalle er mer fisk-aktig enn skallen til *Acanthostega*, men skulder- og hoftebeltet er sterkere og bedre tilpasset å bære vekt. 'Brystkassen hjalp til å stive av kroppen og en sterkere ryggrad med mer utviklede ledding mellom ryggvirvlene. Dette skiller den fra de først panserpaddene og deres umiddelbare forløpere som *Elginerpeton*og *Obruchevichthys*, som trolig aldri beveget seg opp på land.

Etterkommere
------------

*Ichthyostega* selv representerer trolig en tidlig sidegren på de firbeinte virveldyrene stamtre og hadde neppe etterkommere. Gruppen den tilhører, Ichthyostegalia, (*Elginerpeton*, *Acanthostega*, *Ichthyostega* etc.) gav imidlertid opphav til mer kompetente landdyr som temnospondylene og anthracosaurene ved overgangen mellom devon og karbon. Disse hadde en stivere fot, manglet gjeller som voksen og var bedre utviklet til å gå på land. Fram til 2002 var det et gap på 20 millioner år mellom de primitive panserpaddene og der mer utviklede formene (Romers gap). I 2002 en 350 millioner år gammelt fossil fra lavere Mississippian, *Pederpes finneyae* ble beskrevet og bidratt til å lukke gapet: Den er det tidligste kjente tetrapoden som ganske sikkert manglet indre gjeller som voksen og således var spesialisert for et liv på land.

Referanser
----------

1. 1 2  Ahlberg, Per Erik; Clack, Jennifer A.; Blom, Henning (1. september 2005). «The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega». *Nature*. 437 (7055): 137–140. doi:10.1038/nature03893. Besøkt 27. september 2015.
2. 1 2  Blom, H (2005). «Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland». *Palaeontology*. 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.  \* Westenberg, K (1999). «— From Fins to Feet». *National Geographic*. 195 (5): 114–127.
3. ↑  Jennifer A. Clack (2011). «Ichthyostega». The Tree of Life Web Project. Arkivert fra originalen 14. juni 2020. Besøkt 28. september 2015.
4. ↑   *Evolutionary utviklingsbiologi,* Brian Keith Hall, 1998, 0412785803 ISBN, s. 262
5. 1 2  Jenifer A. Clack. «Ichthyostega». Cambridge universitet. Besøkt 25. september 2015.
6. 1 2  «Devonian Times - Tetrapods Answer». Arkivert fra originalen 26. juli 2021. Besøkt 28. september 2015.
7. ↑  Hutchinson, J. & Pierce, S. «Assessing the limb mobility of the early four-legged vertebrate animal *Ichthyostega*». Royal Veterinary College. Arkivert fra originalen 29. september 2015. Besøkt 25. september 2015. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
8. ↑  Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, & John R. Hutchinson (2012). «Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod *Ichthyostega*». *Nature*. 486: 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
9. ↑  Janis, C.M.; Keller, J.C. (2001). «Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes» (PDF). *Acta Palaeontologica Polonica*. 46 (2): 137–170. Besøkt 11. mai 2012.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *Ichthyostega* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (en) *Ichthyostega* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Ichthyostega* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Ichthyostega* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata
* De første virveldyrene på land, fra the Tree of Life Web Project
* *Getting a Leg Up on Land* *Scientific American* Nov. 21, 2005, artikkel av Jennifer A. Clack.
* Ancient walking mystery deepens, artikkel fra BBC
* 3D datamodell, bevegelsesmuligheten i forbeina, og i bakbeina til *Icthyostega* på YouTube, videoer av Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, og John R. Hutchinson


|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis
 |