Hyoidia i skjelettet til *Triakis*, en glatthai
**Hyoidia**, ***os hyoidia*** eller **hyomandibula** er én eller flere knokler bak kjeven hos hos fisk, og som forekommer som en bruskstruktur hos firbeinte virveldyr på larve- og fosterstadiet. I embryologien kalles denne strukturen for hyoidbuen, og er en av gjellebuene i fosterutviklingen. Hos voksne landlevende dyr fyller denne knokkelen andre funksjoner, som stigbøylen hos pattedyr og søylebeinet hos amfibier, krypdyr og fugler.

Hyoidia hos fisk
----------------

Hos kjeveløs fisk er hyoidia den øvre delen av en av de normale gjellebuene og bærer gjeller. Det er en viss usikkerhet om den eksakte gangen i evolusjonen av gjelleapparatet, men hyoidiabuen er trolig den den 2. gjellebuen forfra, den første buen er utgangspunktet for kjevene hos mer avanserte virveldyr.

Hos bruskfisk, bærer den første buen bærer tenner, mens er hyoidia stor og velutviklet og holder kjeveleddet fast fast i forhold til hjernekassen og kalles for *os hyomandibulare*. I rommet mellom hjernekassa, overkjevebeinet og hyoidia sitter en åpning, sprøytehullet, som er en redusert gjellespalte. Hos beinfisk ledder denne knokkelen også den innerste delen av gjellelokket. Selve knokkelen for det meste dekket av *os preoperculum* og kan vanligvis ikke sees fra utsiden av skalletaket.

Den nedre delen av hyoidbuen er en del av tunge-apparatet og kalles *os ceratohyal*.

Hyoidia hos landvirveldyr
-------------------------

Hos springpadder og amnioter (krypdyr, fugl og pattedyr) overfører den øvre delen av denne knokkelen lyd fra trommehinnen til indreøret. Hos fugl og krypdyr er den den eneste knokkelen i mellomøret og kalles *columella*. En liten blodåre, *arteria stapedia* skjærer gjennom knokkelen. Hos de fleste pattedyr er denne arterien redusert eller tilbakedanet. Åpningen for blodåren tilbakedannes imidlertid ikke, slik at knokkelen ser ut som en stigbøyle og er den en av tre små øreknokler.

Den nedre delen av denne gjellebuen fester strupehodet og skjoldbruskkjertelen til hodeskallen. Hos krypdyr er denne delen godt utviklet. Hos pattedyr består den av flere deler holdt sammen av senebånd. Fra øverst mot hodeskallen til nederst mot strupehodet er elementene:

* *Tympanohyoidia*
* *Stylohyoidia*
* *Epihyoidia*
* *Ceratohyoidia*

Nederst mot strupehodet er *ceratohyoidia* festet i *basihyoidia*, som også har to utløpere bakover som fester i skjoldbruskkjertelen: *Thyrohyoidia*. Hos mange arter, deriblant menneske, er hele eller nesten hele knokkelen erstattet av brusk og sener, og bare *thyrohyoidia* er velutviklet.

Referanser
----------

1. ↑  Aarnes, H. (2019). «Utviklingsbiologi hos dyr». Univesitetet i Oslo. Besøkt 15. september 2019.
2. ↑  Kazlev, A.A. (2006). «Neopterygii». Palaeos. Besøkt 15. september 2019.
3. ↑  J. A. Clack, "Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis", *Nature* **369**, 392 - 394 (2 June 1994);
4. ↑  Mutlu, C; da Costa, SS; Paparella, MM; Schachern, PA (1998). «Clinical-histopathological correlations of pitfalls in middle ear surgery.». *European Archives of Oto-Rhino-Laryngology*. 255 (4): 189–94. PMID 9592676. doi:10.1007/s004050050041.
5. ↑  Anthwal, N.; Joshi, L.; Tucker, A.S. (Januar 2013). «Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures». *Journal of Anatomy*. 222 (1): 147–160. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x.
6. ↑  De Iuliis, G. & Pulerà, D. (2010). *The dissection of vertebrates: a laboratory manual* (2. utg.). Academic Press/Elsevier. s. 147-252. ISBN 9780123750600. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)