**Makroevolusjon** er evolusjon som foregår over artsnivået, dvs. mellom arter eller mellom grupper av arter. Makroevolusjonære fenomener er bl.a. opphavet til og utdøingen av organismegrupper, opphavet til nye kroppsbygninger og evolusjonære trender.

Fenomenene er i seg selv ubestridt, men det som har blitt til dels kontroversielt er mekanismene som har frembragt fenomenene. Mens noen biologer har hevdet at det trengs spesifikke makroevolusjonære mekanismer for å forklare makroevolusjonære mønstre, har andre biologer ment at mikroevolusjon er tilstrekkelig til å forklare all evolusjon som skjer (og har skjedd). Teorier om spesielle makroevolusjonære prosesser har vært populære spesielt mellom 1900 og ca. 1940, men mange av disse har blitt tilbakevist.

I dag hersker det stor enighet om at evolusjon *under* artsnivået (*mikroevolusjon*) generelt er av større betydning (f.eks. genflyt mellom populasjoner innen samme art, eller konkurranse mellom individer innen samme populasjon). Likevel kan det finnes enkelte områder der mikroevolusjon alene gir et ufullstendig bilde. Den følgende listen nevner de områdene der noen biologer har ment eller fremdeles mener at spesielle makroevolusjonære mekanismer er nødvendige for å forklare makroevolusjonære mønstre.

Opphavet til nye grupper
------------------------

Opphavet til større taksonomiske grupper kan simpelthen forklares gjennom artsdannelse. Det faktum at arter kan dele seg i to og dermed gi opphav til nye arter, som igjen kan gi opphav til nye arter, er i det lange løp tilstrekkelig for å forklare tilblivelsen av selv store slektskapsgrupper.

Masseutdøinger
--------------

Utdøing er et fenomen som i utgangspunktet rammer enkeltarter og er strengt tatt ikke noe makroevolusjonært tema. Det har imidlertid forekommet en del masseutdøinger, der hele grupper har forsvunnet mer eller mindre samtidig. I noen tilfeller, f.eks. dinosaurenes, er dette et «skinnfenomen» idet de respektive gruppene nettopp ble *definert* til å omfatte de utdødde artene. (Se kunstige grupper for nærmere forklaring.) Ikke desto mindre har masseutdøinger forekommet, og langt fra alle har kunnet forklares. Raske miljøendringer, f.eks. atmosfærens sammensetning eller klimaendringer, er ofte del av forklaringen. En annen viktig del av forklaringen ligger i artenes tilpasning, i og med at spesialiserte arter har mindre mulighet til å tilpasse seg nye betingelser enn generalister. En stor gruppe av arter som er svært spesialiserte, kan altså dø ut nokså raskt og «samkjørt» uten spesielle makroevolusjonære mekanismer.

Fenotypiske gap
---------------

Man har tidligere hatt problemer med å forklare hvorfor det ikke fins overgangsformer mellom alle grupper, hvorfor det f.eks. er morfologiske «gap» mellom gruppene. Tidligere antok noen biologer at dette skyldtes makroevolusjonære sprang (*saltasjoner*). I dag mener man derimot at overgangsformene har eksistert, men ikke overlevd til i dag. Utdøinger og de kumulative endringene i artene som har overlevd, er tilstrekkelig for å forklare mange av «gapene».

Opphavet til nye «byggeplaner»
------------------------------

Omfattende *kvalitative* forskjeller mellom de større gruppenes kroppsbygninger har tidligere også blitt forsøkt forklart med ulike makroevolusjonære teorier. Man antok at kumulative *kvantitative* endringer gjennom mutasjoner og naturlig seleksjon ikke kunne være tilstrekkelig, og mente at det måtte finnes «makromutasjoner». Avvikende morfologiske «byggeplaner» ble antatt å oppstå i «forhåpningsfulle monstre» (*hopeful monsters*). I dag har man forstått at det fins ulike typer mutasjoner, bl.a vil mutasjoner i regulerende gener ha en større effekt enn «vanlige» punktmutasjoner. For det andre innebærer mange tilsynelatende kvalitative forskjeller (f.eks. fravær eller tilstedeværelse av komplekse linseøyne) likevel gradvise forskjeller mellom kvantitative egenskaper. I eksemplet med øyet fins alle overganger fra enkle lysømfintlige celler via oceller og enkelt bygde linseøyne til mer komplekse linseøyne med evne til fokusering. Når så mye er sagt, er det langt fra alle slike evolusjonære overganger som er tilfredsstillende forklart.

Artsseleksjon og trender
------------------------

Et siste makroevolusjonært fenomen er *trender*, der mange arter evolverer i samme retning, f.eks. mot økende kroppsstørrelse, mot ukjønnet formering eller mot økende økologisk spesialisering. Hvis en slik trend skyldes det faktum at hver art for seg gjennomgår tilpasninger til sitt respektive miljø, er også her mikroevolusjonære forklaringer tilstrekkelige. Det er imidlertid tenkelig (og gjort sannsynlig) at en slik trend kan skyldes artenes ulike evne til enten å motstå utdøing eller til å gi opphav til nye arter. I disse to tilfellene vil man ha en genuin evolusjon over artsnivået, nemlig en naturlig seleksjon der seleksjonsnivået ikke er *individet*, men *arten* eller *grupper av arter*.

Referanser
----------

1. ↑  Eldredge, N. (1989). *Macroevolutionary Dynamics: Species, Niches, and Adaptive Peaks*. New York: McGraw-Hill.
2. ↑  Grantham, T. (2007). «Is macroevolution more than successive rounds of microevolution?». *Palaeontology (Leeds)*. 50: 75–85.
3. ↑  Sandvik, H. (2001). *Dyrenes evolusjon – en innføring i systematisk zoologi og dyrenes stamtre*. Trondheim: Tapir.
4. ↑  Schindewolf, O.H. (1947). «Fragen der Abstammungslehre». *Aufsätze und Reden der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft*. 1: 1–23.
5. ↑  Raup, D.M. og Gould, S.J. (1974). «Stochastic simulation and evolution of morphology – towards a nomothetic paleontology». *Systematic Zoology*. 23: 305–322. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
6. ↑  Willis, J.C. (1940). *The Course of Evolution by Differentiation or Divergent Mutation rather than by Selection*. Cambridge: Cambridge University Press.
7. ↑  Goldschmidt, R. (1933). «Some aspects of evolution». *Science (Washington, D.C.)*. 78: 539–547.
8. ↑  Akam, M. (1998). «*Hox* genes, homeosis and the evolution of segment identity: no need for hopeless monsters». *International Journal of Developmental Biology*. 42: 445–451.
9. ↑  Lamb, T.D. Pugh, E.N. jr. og Collin, S.P. (2008). «The origin of the vertebrate eye». *Evolution, Education and Outreach*. 1: 415–426. doi:10.1007/s12052-008-0091-2. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
10. ↑  Vrba, E.S. (1989). «Levels of selection and sorting with special reference to the species level». *Oxford Surveys in Evolutionary Biology*. 6: 111–168.
11. ↑  Jablonski, D. (2008). «Species selection: theory and data». *Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics*. 39: 501–524. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173510.
12. ↑  Okasha, S. (2006). *Evolution and the Levels of Selection*. Oxford: Clarendon.

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | NKC
 |