Bilde av en rød fluesoppBilde av en stor flokk tranerBilde av en myr i EstlandBilde av boral barskog og en elv i SibirNivåene som danner biosfæren: organisme (rød fluesopp), populasjon (jomfrutraner), økosystem (myr i Estland) og biom (boreal barskog i Sibir)  Foto: Dominicus Johannes Bergsma (bilde 1), Janno Loide (bilde 3) og Vadim tLS Andrianov (bilde 4) 
**Biosfære** er helheten av alle jordens økosystemer og omfatter alle levende organismer. Liv finnes i og på jordsmonnet, vannet, isen og luften, derfor utbrer biosfæren seg i deler av litosfæren, hydrosfæren og nedre deler av atmosfæren. De fleste levende organismer finnes nært jordens overflate eller i de øverste delene av vannmassene. Tradisjonelt regnes biosfæren fra bunnen av havene til de høyeste fjelltoppene, et lag med en gjennomsnittlig tykkelse på rundt 20 kilometer. Biosfærens utbredelse kan i forhold til hele jordkloden, sammenlignes med tykkelsen av skallet på et eple. De fleste organismer lever dessuten innenfor en brøkdel av biosfæren, omtrent fra 500 meter under havoverflaten til 6 kilometer over havet.

Biosfæren er i praksis et lukket system med hensyn til materie, det vil si at jorden hverken mister eller mottar materie fra verdensrommet av noen betydning. Næringsstoffer som vann, karbon, nitrogen og fosfor går i kretsløp kalt biogeokjemiske sykluser. Når det gjelder energi, er biosfæren et åpent system, der fotosyntese omskaper solenergi til næringsstoffer for planter og andre organismer. Når en organisme spiser en annen overføres kjemisk energi lagret i biomasse, fra ett nivå i næringskjeden til det neste, for eksempel ved at en plante blir spist av en hare, som igjen blir spist av en rev. Bare en liten del av den tilgjengelige energien overføres til neste nivå, vanligvis omtrent 10 %. Energi overføres da til andre former, som termisk energi, samtidig som ny energi kontinuerlig tilføres fra solen.

Biosfæren kan deles inn i forskjellige nivåer. Det øverste nivået er biomene som har et bestemt klima, og kjennetegnes ved organismer som er unike for området, i første rekke vegetasjon. Biomene er oppdelt i økosystemer, som er samfunn av organismer som samhandler med hverandre og med miljøet. Det tredje nivået er populasjoner, som består av et antall individer av samme art i et gitt område. Antall arter er estimert til 8,7 millioner, hvorav de langt fleste er insekter og mikroorganismer. Alle organismer har til felles at de formerer seg og bruker DNA i prosessen.

Temperatur er den mest avgjørende faktoren for utbredelsen av organismer på jorden fordi den avgjør vannets fysiske tilstand. De fleste organismer tåler ikke temperaturer lavere enn 0 °C, eller høyere enn 45 °C, over særlig lang tid. Andre viktige faktorer som setter grenser for levende organismer er fuktighet, saltinnhold, pH-verdi, vannstrømning, atmosfærens trykk og hydrostatisk trykk.

Definisjon og begrepsavklaring
------------------------------

Studien av forholdet mellom levende organismer og deres miljø er kjent som økologi. Innenfor økologien tar en for seg deler av naturen i rekkefølgen: individ (organisme) – populasjon – samfunn – økosystem – biosfære. Dermed kan en si at biosfæren er summen av alle jordens økosystemer og omfatter alle levende organismer. Liv kan finnes i og på jordsmonnet, vannet, isen, og luften, slik at biosfæren utbrer seg deler av litosfæren, hydrosfæren og nedre deler av atmosfæren, altså troposfæren. De fleste levende organismer finnes likevel nært jordens overflate eller i de øverste delene av vannmassene.

Ordet biosfæren er sammensatt av ordet *bios* fra gresk, som betyr liv, og *sphaera* fra latin, som betyr klode eller kule. Begrepet brukes om den delen av jorden som har omliggende atmosfære og opprettholder organisk liv. Andre begreper har også vært i bruk. Den tyske naturvitenskapsmannen Alexander von Humboldt (1769–1859) benyttet begrepet *naturen*, den britiske vitenskapsmannen James Lovelock (1919–) kalte den *Gaia* og flere andre har omtalt den som *økosfæren*.

### Biosfære-begrepets historie

Eduard Suess (1831–1914) var den som først brukte ordet *biosfæren*.
Vladimir Vernadskij (1863–1945) var den som utviklet konseptet om biosfæren.
Begrepet og ordet biosfære ble først brukt av den østerrikske geologen Eduard Suess (1831–1914) i en bok om jordens utvikling og dannelsen av Alpene, utgitt i 1875. Konseptet fikk liten oppmerksomhet, men i 1926 ble det brukt igjen i to forelesninger av den russiske mineralogen Vladimir Vernadskij (1863–1945), utgitt i bokform. Hans konsept for begrepet er i bruk fremdeles.

Til tross for at Vernadskijs bok ble utgitt på både russisk og fransk fikk begrepet liten oppmerksomhet i vesten. Først i 1970 fikk begrepet en allmenn utbredelse da det amerikanske vitenskapsmagasinet *Scientific American* hadde en spesialutgave om biosfæren. Utgivelsen skjedde på begynnelsen av miljørevolusjonen, hvor globale miljøspørsmål var blant det som ble satt i fokus. Noen år før dette, i september 1968, hadde UNESCO arrangert den første Biosphere Conference i Paris. Under konferansen ble problemstillingen «mennesket og biosfæren» tatt opp, med forbindelser til Vernadskijs opprinnelige synspunkter. Begrepet *økosfæren* (engelsk: ecosphere) ble også brukt, men ble redusert til «den globale filmen av organismer.»

I 1980-årene foreslo den britiske plantegeografen Nicholas Polunin (1909–1997) å definere biosfæren som «det gjensidige systemet av liv og livsoppholdene [forhold] bestående av periferien av jorden og dens omsluttende atmosfære, så langt ned og så langt opp som det naturlig eksisterer liv.»

Vernadskijs konsept om biosfære var del av en ny geokjemisk oppfatning av jorden, som oppfattet den som en dynamisk organisering av energi og materie. Et system som kunne betraktes som en «termodynamisk maskin». Vernadskij beskrev biosfæren som «en region der kosmisk energi blir transformert.» Han var inspirert av tidlige tanker om bioenergetikk, blant annet et essay om metabolisme av den tyske fysiologen Julius Robert von Mayer (1814–1878) fra 1845, den tyske plantefysiologen Wilhelm Pfeffer (1845–1920), den russiske darwinisten Kliment Timirjazev (1843–1920) og den franske filosofen Henri Bergson (1859–1941). I Vernadskijs bilde av biosfæren er jordsystemet en planet i et kosmisk miljø hvor den får sin energi fra solen.

Innenfor tenkningen rundt biosfæren brukes en holistisk tilnærmingsmåte, noe som innebærer at helheten er mer enn summen av dens deler. Dette har vært opphav til mye forvirring rundt biosfærebegrepet, noe den franske biologen og filosofen Jacques Monod (1910–1976) mener kommer av en mekanistisk og reduksjonistisk oppfatning innenfor hovedstrømmen av vitenskap. Tradisjonelt har holisme ofte blitt oppfattet som både vitalistisk og antivitenskapelig.

Vernadskij påvirket utviklingen av biogeokjemi i den vestlige verden, blant annet fordi hans sønn, George Vernadskij (1887–1973), var professor ved Yale University, og venn av den britiske økologen George Evelyn Hutchinson (1903–1991).

Biosfærens sammensetning
------------------------

Biosfæren kan deles inn i regioner, kjent som biomer. Et biom har et bestemt klima, og kjennetegnes ved en rekke organismer som er unike for området, i første rekke vegetasjon. Et biom kan inneholde mange forskjellige økosystemer. Et økosystem er et samfunn av levende organismer som samhandler med hverandre og med miljøet. Økosystemer forekommer i alle størrelser. Grupper av organismer som er beslektet kan klassifiseres i arter. Et antall individer av samme art i et gitt område utgjør en populasjon. Antallet kan variere fra noen få individer til flere tusen.

### Organismer

Et utvalg av svært forskjellige organismer. Med solen fra venstre bilde øverst: *Abeoforma whisleri* (en type Opisthokonta); *Amanita muscaria* (sopp); *Desmarella moniliformis* (krageflagellat); *Macaca radiata* (hatteape); *Nuclearia thermophila* (en type amøbe); *Amoeba proteus* (en type protoktister).

Utdypende artikkel: Organisme

Basert på fysiske og genetiske likhetstrekk kan grupper av organismer klassifiseres som arter. Insekter og mikroorganismer utgjør de fleste arter, mennesker og andre pattedyr utgjør bare en brøkdel. I økologien er et enkelt medlem av en art eller organisme kjent som et individ. Antall arter er estimert til 8,7 millioner, men bare 1,6 million av dem er indentifisert. Til tross for det store mangfoldet av organismer, er det karakteristisk for alle at de formerer seg og bruker DNA i prosessen.

Til tross for begrenset kunnskap om de forskjellige artene, har økologiske studier utover på 1900-tallet avdekket hvordan organismene har utviklet seg sammen, tilpasser seg det fysiske miljøet, og derigjennom påvirker biosfæren. Det er også avdekket hvordan selv tilsynelatende ubetydelige arter er avgjørende for stabilitet for samfunn og økosystemer.

I biologien har en behov for å systematisere organismene. Den minste enheten i biologisk systematikk er arter. En art kan defineres slik at to individer tilhører samme art, hvis de kan få avkom med hverandre og at disse avkommene også kan få nye avkom. Alle livsformer er delt inn i gruppene *arter*, *slekter*, *familier*, *ordner*, *klasser*, *rekker*, *riker* og *domener*. Grupper på samme nivå kan aldri overlappe, slik at en familie kan inneholde flere slekter, men en slekt kan aldri tilhøre mer enn én familie. Det moderne mennesket (*Homo sapiens*) er en art, det tilhører menneskeslekten, familien er store menneskeaper, orden er primater, klassen er pattedyr, underrekken er virveldyr, rekken er ryggstrengdyr, rike er dyreriket og domenet er eukaryot. Systemet som brukes for systematikk ble utviklet av den svenske botanikeren Carl von Linné (1707–1778).

### Populasjoner og samfunn

Utdypende artikler: Populasjon og Samfunn (økologi)

Et antall individer av samme art i et gitt område utgjør en populasjon. Antallet kan variere fra noen få individer til flere tusen. Bakteriepopulasjoner kan bestå av millioner av medlemmer. Et sted eller miljø der en populasjon holder til kalles et habitat. Alle bestandene av arter i et gitt område utgjør tilsammen et samfunn. I et område med tropiske gressletter kan et samfunn bestå av gress, busker, insekter, gnagere og forskjellige arter av hovdyr.

Populasjonen og samfunnet som finnes i et bestemt miljø bestemmes av *abiotiske* (livløse) og *biotiske* (levende) begrensende faktorer. Disse faktorene er de som i størst grad påvirker tilstanden til populasjonene, for eksempel antall og hvor store fisker eller dyr blir i et habitat. Abiotiske begrensende faktorer er de fysiske og kjemiske forholdene i miljøet. Eksempler er mengden sollys, årlig nedbørsmengde, tilgjengelige næringsstoffer, oksygennivå og temperatur. For eksempel kan årlig nedbørsmengde avgjøre om en region er en gresslette eller en skog, noe som igjen påvirker hvilke typer dyr som holder til i området.

Hver populasjon i et samfunn har en rekke toleranser for forskjellige abiotiske begrensende faktorer, avgrenset av visse maksimums- og minimumskrav. Disse kalles toleransegrenser og om verdiene kommer over og eller under disse vil ingen av populasjonens individer være i stand til å overleve. Når en abiotisk faktor er slik at det største mulige antall individer av en art kan leve opp, har faktoren sitt optimum. Noen populasjoner kan ha et smalt toleranseområde for en faktor. For eksempel kan en art av ferskvannsfisk ha et lite toleranseområde for oppløst oksygen i vannet, og om oksygennivået kommer utenfor dette intervallet vil arten dø ut.

### Økosystemer

Skisse av næringspyramide for økosystem, med fire nivåerØkosystemer beskrives ofte med næringspyramider og næringsvever. Her vises et økosystem med fire nivåer, der arealet av hvert nivå kan illustrere enten biomasse eller energiomsetning (a). Næringsveven for det samme systemet viser avhengigheter mellom de trofiske nivåene.

Utdypende artikkel: Økosystem

Et økosystem er et samfunn av levende organismer som samhandler med hverandre og med miljøet. Økosystemer forekommer i alle størrelser fra mikroskopiske, bestående av mikroorganismer, til store regioner på havet eller landjorden. Et tidevannsbasseng, en dam, en elv, en eng til fjells og en eikeskog er alle eksempler på økosystemer. Organismer som lever i et bestemt økosystem er tilpasset de rådende abiotiske og biotiske forholdene. Abiotiske forhold er i denne sammenhengen fysiske og kjemiske faktorer som sollys, vann, temperatur, jord, vind, breddegrad og høyde over havet. Biotiske forhold har med andre levende organismer å gjøre. For å forstå strømmen av energi og stoffer i et økosystem, er det nødvendig å kartlegge matinntaket til de levende organismer i systemet.

Levende organismer i et økosystem kan grupperes etter hvordan de tar til seg mat. *Autotrofe* organismer er selvernærende, hvilket vil si at de bruker sollys eller kjemisk energi til å lage næringsstoffer. Planter er autotrofer, og kalles derfor også for produsenter. *Heterotrofer* er de som spiser andre organismer, levende eller døde, og er også kjent som konsumenter. Produsentene er for en stor del planter på land, og alger og mikroskopisk planteplankton i havet. De lager alle sin egen næring ved å bruke næringsstoffer og energi fra omgivelsene.

Planter bruker fotosyntese til å produsere glukose fra karbondioksid og vann. Ved å bruke dette sukkeret og andre næringsstoffer som røttene trekker opp, for eksempel nitrogen og fosfor, produserer plantene en rekke organiske materialer. Disse materialene er stivelse, lipider, proteiner og nukleinsyrer. Energi fra sollys blir dermed fiksert som næring som brukes av dem selv og av konsumentene. Nedbrytere som bakterier og sopper lever av organisk avfall og døde organismer. Nedbrytere kommer i kategorien heterotrofer. Nedbryterne spiller en avgjørende rolle i gjenvinning av næringsstoffer, da de reduserer komplekst organisk materiale til uorganiske næringsstoffer som kan brukes på nytt av produsentene.

I alle økosystem er hvert forbrukernivå avhengig av organismer på lavere nivå. For eksempel er en primærkonsument avhengig av en produsent, en sekundærkonsument er avhengig av primærkonsumentene og tertiærkonsumentene er avhengig av sekundærkonsumentene. Alle disse nivåene, fra produsent til tertiærkonsument, danner det som kalles en næringskjede. Et samfunn har mange næringskjeder som er flettet inn i en kompleks næringsvev. Mengden organisk materiale i en næringsvev kalles biomasse. Når en organisme spiser en annen overføres kjemisk energi lagret i biomasse fra ett nivå i næringskjeden til det neste. Det meste av forbrukt biomasse blir dog ikke omgjort til biomasse av forbrukeren. Bare en liten del av den tilgjengelige energien overføres til neste nivå, vanligvis bare 10 %. Hvert høyere nivå i næringskjeden representerer et kumulativt tap av nyttbar energi. Resultatet er en pyramide av energistrøm, med produsenter som danner grunnivået. Ut fra et energiperspektiv kalles hvert av leddene i næringskjeden for trofiske nivåer.

Energitapene skjer i siste instans i form av varmetap ved lav temperatur. Dette er en energi med lav kvalitet som produsentene ikke kan nyttiggjøre og omskape til kjemisk energi. Dermed kan ikke energistrømmen gjennom et økosystem gå i sirkel, kontinuerlig energitilførsel fra solen er derfor essensielt.

### Biomer

Diagram, årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.

Utdypende artikkel: Biom

Biosfæren kan deles inn i relativt store regioner som kalles biomer. Et biom har et spesielt klima og visse levende organismer, i første rekke vegetasjon, som er karakteristiske for regionen og kan inneholde mange forskjellige økosystemer. De viktigste faktorene som bestemmer klimaet er gjennomsnittlig årlig nedbør og temperatur. Disse faktorene avhenger i sin tur av geografien i regionen, for eksempel breddegrad og høyde over havet og fjellformasjoner. De viktigste typene biomer er *akvatiske* (vann), ørken, skog, gressletter og tundra. Mellom biomene er det ingen tydelige grenser. Overgangssone omtales som ekotoner. For eksempel kan en økotone være en overgangsregion mellom gressletter og ørken, med arter fra begge biomer.

Havet dekker rundt 70 % av jordoverflaten, og akvatiske biomer inneholder et rikt mangfold av planter og dyr. Akvatiske biomer kan deles inn i to grunnleggende typer, ferskvannsbiomer og marine biomer. Hav (marint biom) dekker nesten tre fjerdedeler av jordoverflaten. Marine vannmasser er salte med en konsentrasjon på rundt 3,5 %. Hav dominerer jordoverflaten og har de største økosystemene. Havregioner kan deles inn i kategoriene strandsone, *pelagisk sone* (åpent hav), *bentisk sone* (dyphav). Strand oppstår der tidevannssonen møter landmassene. Dyphavssonen har temperatur nært frysepunktet og høyt trykk på grunn av de overliggende vannmassene. 

Gressletter dekker regioner med moderat nedbør som er tilstrekkelig for gress, men ikke nok for trær. Det er to hovedtyper av gressletter: tropiske gressletter (savanner) og tempererte gressletter (stepper eller prærie). Tropiske gressletter forekommer i varmt klima som i Afrika, Sør-Amerika og svært begrensede regioner i Australia. De har noen spredte trær og busker, men deres distinkte regn- og tørrperioder forhindrer dannelsen av tropiske skoger. Lavere nedbør, mer varierende temperaturer gjennom vinteren og nesten mangel på trær, karakteriserer tempererte gressletter. De store præriene som opprinnelig dekket det sentrale Nord-Amerika, kalt Great Plains, ble dannet på grunn av gunstige klimaforhold som høyde over havet og nærhet til Rocky Mountains. Fordi tempererte gressletter er treløse, relativt flate og har rikt jordsmonn, har de i stor grad blitt omgjort til jordbruksmark.

Skoger domineres av trær og kan deles inn i kategoriene tropiske skoger, tempererte skoger og boreale skoger. Tropiske regnskoger er alltid varme og fuktige, og de finnes på lavere breddegrader. Tropiske regnskoger har det høyeste biologiske mangfoldet av dette biomet. Tempererte skoger forekommer på midlere breddegrader som Nord-Amerika, og har forskjellige årstider. Somrene er varme og vintrene er kalde. Boreale skoger ligger i høyere breddegrader, som Sibir, der de er kjent som taiga. De har ofte meget lange, kalde vintre og en kort sommersesong. Boreal skog representerer det største biomet på landjorda.

Prosesser i biosfæren
---------------------

Dynamiske interaksjoner skjer mellom den biotiske delene, altså de levende delene av biosfæren og de abiotiske, altså de livløse delene som atmosfære, litosfæren og hydrosfæren på jorden. Energi, vann, gasser og næringsstoffer utveksles mellom delene både i tid og rom. Slike utvekslinger avhenger av og kan endres av miljøene i områdene. For eksempel var det tidlige livsformer på jorden som ved kjemiske prosesser skapte den oksygenrike atmosfæren. Disse prosessene var fotosyntese, respirasjon og karbonatdannelse. De interaktive prosessene mellom biosfæren og de abiotiske delene virker sammen for å opprettholde en slags planetlikevekt. Disse prosessene, så vel som de som kan forstyrre denne likevekten, involverer en rekke vitenskapelige og sosioøkonomiske spørsmål.

### Energistrøm og klima

Koronamasseutbrudd på solens over­flate. Solen er avgjørende for livet på jorden, og solens sykluser som solflekk­aktivitet påvirker jordens klima.  Foto: Patrick McCaule 
En viktig årsak bak livet på jorden er at den ligger i solens beboelig sone, altså at den verken er for nært eller for langt unna til at vann finnes i flytende form og at liv kan eksistere. Solen, som alle andre stjerner, skaper energi ved fusjon. I solens kjerne produseres energi ved at hydrogenatomer omdannes til heliumkjerner. Kjernen innerst i solen er praktisk talt den eneste delen som produserer varme gjennom fusjon. Energien overføres fra kjernen gjennom de påfølgende lagene, og til slutt når den frem til solens fotosfære. Ved fotosfæren strømmer energien ut i verdensrommet som sollys eller som kinetisk energi i form av partikler som slynges ut.

Dersom det hadde vært strålingsbalanse ved alle jordens breddegrader, altså at innstrålingen av kortbølget stråling på et hvert sted skulle vært eksakt balansert av utstrålt langbølget stråling, ville klimaet vært svært ugjestmildt. Under slike forhold ville ikke dagens livsformer på jorden vært mulig. Atmosfæren og havstrømmene redistribuerer varme og masse på hver av jordens halvkuler, hvilket fører til ulikheter i innstråling og utstråling. Atmosfærens strømmer drives av at tettheten til luften blir mindre når den varmes opp, noe som gir oppdrift i henhold til Arkimedes' lov. Oppe i høyden mister luftmassene energi etter som de stråler ut varm til verdensrommet, dermed blir luften kaldere og tettere noe som får den til å synke ned mot jorden. Effekten av atmosfærens samlede energitransport er 5·1016 W. På jorden vil klimaet på ulike steder ha karakteristiske særegenheter. For eksempel er temperaturene lavere desto lengre fra ekvator en kommer og været har sesongvariasjoner på midlere og høye breddegrader. Nær ekvator er temperaturen lite sesongavhengig, mens nedbøren ofte er årstidsavhengig. I noen deler av verden har også havstrømmer betydning for klimaet på landjorden.

#### Solstråling, jordbanen og årstidsvariasjoner

Animert skisse av jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.Jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.
Solens elektromagnetiske utstråling (*luminositet*) er på rundt 3,9·1026 W. Det er en viss variasjon i denne utstrålingen, men den er meget liten. Dog øker strålingen noe over svært lang tid, for eksempel var strålingen 70 % av dagens verdi for 4,5 milliarder år siden. *Lysfluksen* er konstant utover i verdensrommet, mens derimot *flukstettheten* (intensiteten av strålingen) avtar med kvadratet av avstanden. Jordens bane rundt solen har en midlere avstand på 150 millioner km, og i denne avstanden har solstrålingen en effekt på rundt 1367 W/m2. En kaller denne effekten for solkonstanten. Solstrålene fordeler seg ut over tverrsnitt av jordkloden (dagsiden) med et areal på *πr2*, der *r* er jordens radius. Imidlertid er hele jordens overflate *4πr2*, og siden jorden roterer blir energien jevnt fordelt, dermed blir gjennomsnittlig solstråling på jordoverflaten 1/4· 1367 = 342 W/m2. I tillegg gir jorden selv ett lite tillegg på grunn av geotermisk energi fra jordens indre, denne er på 0,1 W/m2.

Jordbanen er noe eksentrisk, altså at den ikke former en perfekt sirkel, slik at avstanden mellom solen og jorden varierer mellom 147 og 152 millioner km. Variasjonen er slik at jorden er nærmest solen i januar, og den får da 7 % mer sollys enn i juli, når den er lengst unna. Sykliske variasjoner i eksentriteten og flere andre baneelementer, gjør at det over en tidsskala på tusenvis av år oppstår endringer i solinnstrålingen som fører til klimaendringer og istider. En annen faktor som har mye å si for solinnstråling på jordoverflaten er solens vinkel på himmelen. Sterkest er solen når den står rett opp på himmelen (nær ekvator) og svakest når den ligger nær horisonten (nær nord- eller sørpol). Vinkelen avhenger både av breddegrad og årstid.

Jordaksens helning og ujevn oppvarming av jordens overflate gir forskjellig klima på jorden og sesongvariasjoner (årstider). Disse to faktorene bestemmer klimavariasjonene som igjen påvirker fordeling av biomer på jorden. Jordens kuleform gjør at solstrålene avgir energi ujevnt til overflaten, slik at der solstrålene treffer jorden i rett vinkel er energien mest konsentrert. Jordaksens helning (23,5°) bestemmer på hvilke breddegrader solen står høyest på himmelen, i tillegg til at vinkelen avgjør hvor mye energi den nordlige og sørlige halvkule mottar. Denne energifordelingen er sesongavhengig. Når det er sommer på den nordlige halvkule, er det den som får mest solenergi og lange dager, mens den sørlige halvkule får minst og har dermed vinter og korte dager. Ved vår- og høstjevndøgn står solen rett over ekvator, og nordlig og sørlig halvkule får nøyaktig like mye solinnstråling.

Animasjon som viser årstidsvariasjoner for biosfæren. På disse kartene vises vegetasjon på landjorden med en skala fra brun (lav vegetasjon) til mørkegrønn (mye vegetasjon); på havoverflaten er fytoplankton indikert på en skala fra lilla (lav) til gul (høy).
#### Drivhuseffekten

Enkelt diagram som viser mekanismene for drivhuseffekten. Solstråling varmer opp jordoverflaten, noe som fører til at jordoverflaten sender ut varmestråling som atmosfæren delvis absorberer. Atmosfæren sender noe av denne strålingen tilbake til jorden, kjent som atmosfærisk tilbakestråling markert med den oransje pilen nedover. Illustrasjon: Finn Bjørklid

Utdypende artikkel: Drivhuseffekt

Solstrålene som når jordens overflaten vil enten reflekteres eller absorberes, det siste vil si at solstrålene varmer opp jordoverflaten. Der jordoverflaten er dekket av snø kan så mye som 80 % av sollyset reflekteres (albedo), en grønn skog reflekterer derimot opptil 25 % og absorberer 75 % av lyset. De delene av jorden som reflekterer minst er havet, spesielt om lyset treffer i rett vinkel, eller asfalterte flater, hvor refleksjonen er på bare 7 %. Absorpsjon og oppvarmingen av jordoverflaten fører til utstråling av langbølget strålingen (infrarødt lys), som i denne sammenhengen kalles *terrestrisk stråling*. Oppe i atmosfæren blir den langbølget strålingen absorbert av vanndamp. På grunn av vannmolekylets struktur har vanndampen mange energinivåer som dermed tar opp stråling over ett bredt spektrum. Andre betydningsfulle gasser er karbondioksid, metan og dinitrogenoksid. Disse gassene kalles klimagasser fordi de har betydning for jordens klima. Gassmolekylene som absorberer langbølget stråling vil i neste omgang emittere (stråle ut) energi, der noe av den langbølgede strålingen går ut i verdensrommet og en annen del blir strålt tilbake til jordoverflaten, kjent som atmosfærisk tilbakestråling. Denne mekanismen kalles for drivhuseffekten og sørger for at temperaturen på jorden er høyere enn hva den ellers ville ha vært.

På globalt nivå er jordens energibalanse drevet av absorpsjon av sollys og utstråling av energi til verdensrommet. Solstråling med en effekt på 238 W/m2 blir tatt opp av jorden og atmosfæren. Atmosfæren og dens drivhuseffekt gjør at jorden har en global midlere overflatetemperatur på 288 K (Kelvin), noe som er 33 K høyere enn hva temperaturen ville vært uten atmosfæren. Ved jordens overflate er energien fra solen balansert av oppvarming av jordoverflaten (landjord, vann og hav), terrestrisk stråling, følbar og latent varme, samt horisontal varmetransport i havet. Følbar- og latent varme innebærer i denne sammenhengen henholdsvis oppadgående varme luftstrømmer i atmosfæren og fordampning av vann fra jordoverflaten.

Endringer av klimaet på grunn av klimapådriv, som økt innhold av klimagasser eller endret planetbane, endrer energibalansen i klimasystemet. Disse endringene kan bli forsterket eller svekket på grunn av tilbakekoblingsmekanismer. Det er to hovedtyper av disse mekanismene, nemlig positive og negative. De negative er med på å stabilisere klimaet og reduserer virkningen av klimapådriv. De positive tilbakekoblingene får en ekstern påvirkning til å gi en enda større endring i form av en forsterkende effekt. Et eksempel på en negativ tilbakekobling er at en endring av klimapådriv (økning) gir en varmere jordoverflate, som øker utstrålingen av langbølget varmestråling og dermed bidrar til å reduserer temperaturen på jordens overflate. Et eksempel på en positiv tilbakekoblingsmekanisme er mengden snø på jordoverflaten. Ved et endret klimapådriv (økning) vil mengden snø bli mindre, dermed reduseres jordens albedo slik at mer av solstrålene absorberes og jordoverflatens temperatur øker. I neste omgang får dette enda mer snø til å smelte. Det finnes mange slike mekanismer og typisk virker flere samtidig, med kombinert dempning og forsterkning av den opprinnelige endringen.

Dersom visse terskelverdier overskrives, kan klimatiske forhold endres fra én tilstand til en annen. Disse mekanismene kalles for vippepunkter. Et eksempel på et slikt vippepunkt er reduksjon av Grønlandsisen på grunn av varmere klima. Denne økte smeltingen blir ikke kompensert av økt snøfall om vinteren, samt at smeltingen forsterkes av positive tilbakekoblinger. Smeltingen av Grønlandsisen kan være irreversibel, både når det gjelder dens utstrekning (areal) og volum. Dette på grunn av en tilbakekoblingmekanisme knyttet til overflatens høyde over havet. Når iskappen smelter, reduseres dens høyde over havet, dermed blir en stadig større del av isens overflate liggende lavere, og dermed i et varmere klima som fremskynder prosessen.

#### Atmosfærisk sirkulasjon

Skisse av jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre som danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.Jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.

Utdypende artikkel: Atmosfærisk sirkulasjon

Solen varmer opp jordoverflaten og luftmassene ved ekvator og får disse til å stige opp. Luften er varm og fuktig, men etter hvert som den stiger oppover kondenserer fuktigheten på grunn av lavere trykk og temperatur, dermed formes skyer. Det dannes derfor ofte kraftig nedbør ved ekvator, noe som er karakteristisk for tropisk klima. Mye av luftmassene som stiger opp ved ekvator driver mot nord og sør. Etter hvert kjøles luften ned, får større tetthet og ved 30° nordlig og sørlig breddegrad synker luften ned til jorden. Denne luftmassen er tørr, og når den sveiper over bakken tilbake til ekvator tar den til seg fuktighet, noe som skaper ørkener. Disse luftstrømmene nord og sør for ekvator som er drevet av termiske prosesser, former to store luftsirkulasjoner, eller celler, som omslutter hele jordens ekvator. Kraftige luftstrømmer omfatter ikke bare ekvator, men hele jordkloden, et i et system kalt *atmosfærisk sirkulasjon*. Fra ekvator mot nordpolen er det tre store sirkulasjonsceller, og tilsvarende fra ekvator mot sørpolen. Cellene rett nord og sør for ekvator kalles hadleycellene, deretter kommer ferrelcellene mellom 30° og 60° nordlig og sørlig breddegrad. Lengst mot nord og sør finner en polarcellene, som kjennetegnes med fuktig og kjølig klima der luftmassene stiger opp ved 60° nordlig og sørlig breddegrad.

Luftsirkulasjonene kompliseres av at jorden roterer, dermed vil luftmassene avbøyes ettersom jordoverflaten forflytter seg under luftmassene. Fenomenet er kjent som Coriolis-effekten og former dominerende vindretninger på jordoverflaten. De dominerende vindretningene er forskjellig rundt om på jorden. På den nordlige halvkule blåser vinden fra 30° nordlig breddegrad mot ekvator fra nordøst, og på den sørlige halvkule blåser vinden fra 30° sørlig breddegrad mot ekvator fra sørøst. Disse vindene er kjent som passatvindene. Mellom breddegrad 30° og 60° på den nordlige og sørlige halvkule vil dominerende vindretning være fra vest, og området betegnes vestavindsbeltet. Kommer en enda lengre nord enn 60° vil dominerende vindretning være fra øst, kjent som polar østavind.

Alle disse fenomenene får betydning for klima og vær på jorden, noe som i sin tur påvirker geografisk distribusjon av biomer. Plantetyper og diversitet i en region har avgjørende betydning for resten av økosystemet.

#### Havsirkulasjon

Termohalin sirkulasjon i havet
Havstrømmene drives av vind, solens oppvarming av havoverflaten og tilførsel av ferskvann. Av stor betydning er vestavindsbeltet ved ved mildere breddegrader og passatvind i tropene, som både skaper kraftige havstrømmer og blander næringsstoffer fra overflaten og ned i vannet. Tilførsel av ferskvann og oppvarming av havet har betydning for havstrømmene ved at forskjellig temperatur og saltinnhold styrer strømmene. I havet er det fire regioner der spesielt omfattende dyphavsdanndelse skjer ved at vannet både kjøles ned og får stort saltinnhold. Disse stedene er Nordishavet, Labradorhavet og to steder ved Antarktis der store vannmasser kontinuerlig synker ned mot havbunnen. Golfstrømmen er viktig ved at den transporterer varmt vann fra ekvator. Vannet nedkjøles på veien nordover og synker ned ved Nordishavet og Labradorhavet, dermed dannes en kaldvannstrøm som bringer vannmassene i retur mot sør.

Golfstrømmen er del av den termohaline omveltningsirkulasjonen, denne sørger for å transportere en varmeeffekt på 1 PW (en billiard kW) mot Nord-Atlanteren. Den kontinuerlige varmetilførselen sørger for at Nord-Europa for en betydelig høyere gjennomsnittstemperatur enn en finner på tilsvarende breddegrader andre steder i verden. Det er spesielt om vinteren at denne varmetilførselen er stor, noe som forhindrer dannelse av havis i Nord-Europa og dessuten sørger for at temperaturforskjellen mellom vinter og sommer ikke blir stor. Denne sirkulasjonen sørger også for stor fuktighetstransport mot nord. Alle disse forholdene gjør at Europa har stort innslag av temperert løvskog.

I Stillehavet er det ingen dyphavsdannelse og dermed heller ingen termohalin sirkulasjon. Dette forklarer hvorfor klimaet på høye breddegrader i Stillehavet er så forskjellig fra områdene ved Nord-Atlanteren.

El Niño-sørlig oscillasjon, eller bare El Niño, er et storskala atmosfærisk og oseanisk fenomen som har betydning for økosystemer på global skala. Fenomenet inntreffer ved at en varm havstrøm opptrer på vestkysten av Peru ved juletider. At den heter sørlige oscillasjon har å gjøre med en svinging i atmosfærens trykk som forplanter seg over hele Stillehavet. Dette har å gjøre med at redusert barometertrykk (lavere lufttrykk) i den østlige delen av Stillehavet sammenfaller med en økning i den vestlige delen. Og motsatt skjer svingningen den andre veien, med trykkøkning og lavere sjøtemperatur i den østlige delen av Stillehavet ledsaget av reduksjon i vest, kalt La Niña. Systemet gir storstilte klimavariasjoner i Nord-Amerika, Sør-Amerika, Australia, Sør-Asia, Afrika og deler av Sør-Europa, som får betydning for utbredelse av organismer, strukturen av økologiske samfunn og økosystemprosesser.

#### Biosfæren og indirekte effekter på klima

Biologiske prosesser har innvirkning på jordoverflatens energibalanse og dermed på klimasystemet. Effekten er størst for landjordens vegetasjon, som blant annet påvirker jordoverflatens albedo, vinder langs jordoverflaten og varmestrømmer fra jorden.

Jordoverflatens albedo er vanligvis mørkere når bakken er dekket av vegetasjon enn om den er bar. Dette får betydning for absorpsjon av sollys.

I skogkledde områder vil trærne påvirke luftstrømmene. Påvirkningen er i form av turbulens og at friksjon «bremser» vinden.

Vegetasjonen påvirker varmestrømmer fra bakken på flere ulike måter. Rotsystemet til vegetasjonen sirkulerer vann via transpirasjon, altså utskillelse av vann via bladene, noe som endrer strømmen av latent varme i forhold til om jordoverflaten var bar. Enda en virkning av vegetasjon har å gjøre med endring av forholdet mellom følbar og latent varmestrøm via bladenes spalteåpninger. Spalteåpninger er bladenes små åpninger som tar inn karbondioksid som bruk til fotosyntesen, mens de skiller ut oksygen og vanndamp. Alle disse effektene har betydning både for energi- og vannbalansen i atmosfæren over landjorden, dessuten har dette betydning for biofysiske tilbakekoblingsmekanismer.

De biokjemiske prosessene i jordens økosystemer påvirker også næringskjedene for grunnstoffer og atmosfærens sammensetning. Disse prosessene har igjen stor betydning for den globale energibalansen og atmosfærens dynamikk. En av de faktorene i klimasystemet som påvirkes er styrken av drivhuseffekten, der karbonsyklusen spiller inn. Konsentrasjonen av oksygen påvirker den stratosfæriske absorpsjonen av sollys og oksygenkonsentrasjonen i atmosfæren er igjen noe som påvirker plantelivet. Enda et eksempel er produksjon av kjemiske stoffer som dimetylsulfid (organisk svovelforbindelse) i alger i havet som virker som kondensasjonskjerner i atmosfæren, og konsentrasjonen av disse påvirker skydekket.

### Biogeokjemiske sykluser

Av de over 90 grunnstoffene som finnes naturlig på jorden er det mellom 30 og 40 som er nødvendige for levende organismer. Karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen og fosfor finnes i store mengder, og disse fem stoffene utgjør samlet 97 % av all massen i protoplasma, altså massen som utgjør celler i levende organismer. De stoffene som organismer trenger i store mengder kalles makronæringsstoffer, mens de som trengs i små mengder kalles sporstoffer. Stoffer som alle levende organismer trenger i små mengde er svovel, natrium, kalium, kalsium, magnesium, jern, mangan, kobolt, kobber, sink og klor. Noen organismer trenger også mindre mengder av aluminium, bor, brom, jod, selen, krom, molybden, vanadium, silisium, strontium, barium og nikkel. I tillegg er det flere andre stoffer som er nødvendig for visse typer organismer.

Kjemiske stoffer, både de som er essensielle for organismene og andre stoffer, sirkulerer i jordsystemet fra omgivelsene til organismene og tilbake til omgivelsene. Disse sirkulære overgangene kalles for biogeokjemiske sykluser eller stoffsykluser. Ordet næringssykluser brukes også, men da om grunnstoffer som er essensielle for levende organismer. For flere av stoffene finnes det reservoarer eller lagre der stoffet finnes i store mengder, det kan være snakk om at de er opplagret og utilgjengelig på kort sikt, eller motsatt at de er lett tilgjengelige. Noen av stoffene som inngår i biogeokjemiske sykluser opptrer som gasser i atmosfæren. En sier at atmosfæren er reservoar for disse, dette gjelder for eksempel nitrogen og karbon i form av karbondioksid. Andre stoffer er sedimentære og finnes i jordskorpen, noe eksempler fosfor, kalium og svovel.

#### Vannets kretsløp

Bevegelsen av vann rundt, over og gjennom jorden kalles vannets kretsløp.   United States Geological Survey (Illustrasjon)

Utdypende artikkel: Vannets kretsløp

Vann er vesentlig for alt levende liv, både ved at det er en viktig del av alle organismer og virker som medium for biologiske prosesser. Via geologiske prosesser medvirker vann til erosjon og massetransport, dermed bidrar det til distribusjon av næringsstoffer som oppløses i vann. Vann har også en rolle i transport og omsetning av energi. Når vann fryser til is er det store energimengder som tas opp, og motsatt når is smelter eller vann fordamper. På grunn av disse faseovergangene bidrar vannet på jorden til å dempe temperatursvingninger som oppstår ved variasjoner i solstrålingen. Egenskaper med vann som kommer til nytte i disse prosessene er høy oppløsningsevne, høy spesifikk varmekapasitet og god varmeledningsevne.

Jordens gravitasjon holder vannet på plass, men allikevel forsvinner litt vann kontinuerlig i toppen av atmosfæren (fotolyse). Bare én gang i jorden historie har en vesentlig mengde vann gått tapt, det skjedde for over 3,8 milliarder år siden da et objekt kolliderte med jorden og slynget store vannmasser ut i verdensrommet. I nyere tid tilføres biosfæren rundt 9 milliarder tonn vann årlig ved forbrenning av fossile energikilder, dette på grunn av hydrogenet i olje, kull og gass. Dette er imidlertid en forsvinnende liten mengden relativt sett.

Vannets sirkulasjon drives av fordampning fra jordoverflaten og nedbør. Svært lite av vannet som er i sirkulasjon går gjennom økosystemene, altså tas opp av planter og dyr. Sirkulasjonsmønstrene i atmosfæren bestemmer mye av fordelingen av nedbøren på jordoverflaten. Passatvindene som går fra kjølige områder til ekvator, fører med seg fuktig luft som kondenserer og blir til nedbør over ekvator. Størst årlig nedbør opptrer derfor ved ekvator.

#### Karbonsyklusen

Karbon utveksles i store mengder mellom atmosfæren og biosfæren, i en del av et større kretsløp kalt karbonkretsløpet.   Kevin Saff (Illustrasjon)

Utdypende artikkel: Karbonkretsløpet

Karbon inngår i fotosyntesen der næringsstoffer blir til organisk materiale. Karbon finnes i alt levende og dødt materiale. Det finnes i store mengder opplagret i kull, olje og gass, i tillegg til at et stort reservoar også finnes i atmosfæren og i vann. Fotosyntesen tar altså opp karbon fra atmosfæren, og dette tilbakeføres ved respirasjon både fra levende og døde planter via nedbrytere. Karbon i form av karbondioksid utveksles således i store mengder mellom atmosfæren og biosfæren.

Den globale produksjonen av karbon i fotosyntesen er 170 Pg per år (170 billiarder kg), der 50 Pg skjer i havet og 120 Pg på landjorden. Denne strømmen av karbon fra atmosfæren er praktisk talt eksakt balansert av en strøm tilbake, blant annet ved respirasjon fra planter i form av karbondioksid. Av dette er det en mengde på 0,2 Pg karbon per år som akkumuleres, kjent som karbonsluk. Vulkaner gir et bidrag på rundt 0,1 Pg karbon per år, en nesten like stor strøm frigjøres ved oksidasjon av organisk karbon i berggrunnen. Bidraget fra forbrenning av fossile energikilder er på 5 Pg per år. I tillegg bidrar avskoging med 1–2 Pg karbon per år.

På grunn av forbrenning av fossile energikilder er karbonsyklusen modifisert, noe som blant annet gir global oppvarming og havforsuring. En konsekvens av dette er at mange organismer som er tilpasset et gitt klima får behov for å migrere, for eksempel bevege seg nordover mot regioner med mer passende temperaturer. Dette har skjedd i tidligere tiders klimaendringer, men utfordringene med dagens endringer er at økningen skjer hurtig og at leveområdene i utgangspunktet er fragmenterte.

#### Nitrogensyklusen

Nitrogen finnes i store mengder i atmosfæren og stoffer som inneholder nitrgoen viktig for plantevekst.
Nitrogen er et viktig stoff i biosfæren som næringsstoff for planter. I organismer inngår det som viktig ingrediens for protein og nukleinsyrer. Det finnes i store mengder i atmosfæren (77 % etter volum), men er sjeldent i jordskorpen. For plantevekst er nitrogen ofte en minimumsfaktor. Nitrogen kan ikke tas opp direkte av plantene, men bakterier omdanner nitrogengass til ammonium som er lettere tilgjengelig for levende organismer. Denne prosessen kalles nitrogenfiksering og er en like viktig prosess i biosfæren som fotosyntese. I hav og vann er den viktigste kilden til nitrogenforbindelser avrenning fra landjorden, i form av nitrater og andre nitrogenforbindelser.

Den motsatte reaksjonen av nitrogenfiksering kalles denitrifikasjon. Dette er også en prosess som skjer i bakterier, og oppstår som regel i sammenheng med liten oksygentilførsel og organisk materiale. Under slike prosesser blir nitrater redusert til nitritt, nitrogenoksid, fritt nitrogen og ammonium. Denitrifikasjon fører nitrogen tilbake til atmosfæren, og skjer både på landjorden og i vann og hav.

Nitrogensyklusen blir påvirket ved industriell nitrogenfiksering ved kunstgjødselproduksjon og utslipp av nitrogenoksider (NOx) ved forbrenning av fossile energikilder. Nitrogenoksider blir oksidert i atmosfæren til nitrat som avsettes via nedbøren. Nitrogen i for store mengder i luft og vann er et stort problem mange steder i verden. Blant annet fører det til omfattende algeoppblomstring i elver, innsjøer og kyst, noe som svekker vannkvalitet, matressurser og habitater. I verste fall oppstår oksygenmangel som gir sykdommer eller død hos fisk. Algeoppblomstringer kan også være skadelig for folkehelsen på grunn av giftstoffer og bakterievekst.

#### Fosforsyklusen

Algeoppblomstring rundt Gotland i Østersjøen fotografert fra en satellitt. Avrenning fra industri og landbruk forårsaker overgjødsling og kraftig algevekst. Algeoppblomstring er et stadig problem i Østersjøen og andre havområder, men er også et naturlig fenomen slik et foto som dette ikke kan avgjøre hva som er hva. Foto: European Space Agency 
Fosfor inngår i nukleinsyre, som finnes i de to stoffene DNA (deoksyribonukleinsyre) og RNA (ribonukleinsyre) som er fundamentale i biologiske prosesser. ATP (adenosintrifosfat) som er grunnleggende for cellenes energiomsetning, inneholder også fosfor. Stoffet inngår i biologiske prosesser, men er allikevel et sjeldent grunnstoff. Det finnes i forskjellige mineraler, som for eksempel apatitt, men i mineralsk form er det et uorganisk og tungt oppløselig stoff. Ved hjelp av organiske syrer blir fosfor gjort tilgjengelig for planter, først og fremst ved at bakterier i plantenes rotsone bryter ned karbohydrater. Fosfor finnes også i døde organiske materialer og mikroorganismer sørger for at stoffet gjøres tilgjengelig for planter. Stoffet renner ut i havet og tilbakeføres til landjorden via fisk og sjøfugl, for eksempel i form av avføring fra sjøfugl (guano). Fosfor er et viktig næringsstoff i kunstgjødsel, som morderne landbruk benytter i store mengder. På grunn av omfattende bruk av fosfor havner mye i vann og vassdrag, skadene det fører til er de samme som for nitrogen.

#### Svovelsyklusen

Svovel er viktig i biologiske prosesser fordi det inngår i aminosyrer, som igjen inngår i proteiner. Svovel finnes tilgjengelig i naturen i mange former og i store mengder, for eksempel i form av sulfid og sulfat. Olje og kull inneholder også en del svovel. For plantene er uorganisk sulfat den viktigste kilden. De fleste av svovelforbindelsene i dyr og planter blir nedbrutt av bakterier og sopp når disse dør. Dette skjer via flere kjemiske prosesser. Svovelsyklusen har både en fase i atmosfæren og en i sedimenter på landjorden og i vann og hav. I miljøer med lite luftforurensning er sedimenter det viktigste reservoaret, men om det er mye luftforurensning er også atmosfæren et stort reservoar av svovel.

Biosfærens historie
-------------------

To globale prosesser har vært spesielt viktige for utviklingen av livet på jorden, nemlig utviklingen av jordskorpen og utviklingen av atmosfæren. Jordskorpen har gitt et stort mangfold av miljøer som over lang tid har ført til evolusjon av planter og dyr. Atmosfæren sørger for naturlig drivhuseffekt og et klima som har gitt det meste av jorden temperaturer over frysepunktet.

### Utviklingen av atmosfæren

Soloppgang over Indiahavt sett fra den internsajonale romstasjonen. Bildet viser flere lag av atmosfæren som kan sjeldnes fra hverandre på grunn av forskjellig farge.  Foto: NASA Earth Observatory 
Jordkloden og de andre planetene i solsystemet ble dannet ut fra en roterende skive av gass og støv i universet. Etter at jordkloden ble dannet, var solen 20–25 % svakere enn den er nå, noe som gjør at jorden da burde vært en isplanet. At den ikke var det mener vitenskapsfolk tyder på at det allerede svært tidlig var kraftige klimagasser i dens atmosfære. Tvert om var jorden i dens tidlige begynnelse en svært varm klode, som i tillegg var utsatt for stadige meteorittnedfall og lavastrømmer på overflaten. Denne epoken kalles arkeikum og fant sted for 4,6–2,5 milliarder år siden. Atmosfæren kan den gangen ha bestått av karbondioksid, nitrogen og vanndamp. Planeten ble senere nedkjølt og vanndamp i atmosfæren kondenserte slik at havet ble dannet.

Muligens kan livet allerede på dette tidspunktet ha oppstått. En ser for seg at tidlig i jordens historie ble den bombardert av svært store objekter fra verdensrommet, noe som har gitt seg utslag i utvikling av en sekvens av særegne atmosfærer. Dette mener en har skjedd 700–800 millioner år før arkeikum. En ser for seg at et objekt større enn 440 km i diameter har kunne ført til fordampning av alt hav på jorden, i tillegg til å ha mettet atmosfæren med «steindamp». Etter tusen år med en tett, varm atmosfære begynte den å kondensere, slik at regn dannet ett nytt hav. En tror at flere slike hendelser med innkommende mindre objekter kan ha fordampet deler av havet helt til for 3,8 milliarder år siden.

Den tidlige atmosfæren i arkeikum bestående av karbondioksid, vanndamp og nitrogen, ville ha vært nøytral eller svakt reduktiv, hvilket vil si at oksidasjon forhindres. En slik atmosfære gjør det vanskelig å forklare hvordan molekyler som er nødvendig for å danne liv, kunne ha oppstått, selv om den ikke ville vært skadelig for utvikling av liv. En tror at konsentrasjonen av karbondioksid var 1000 ganger høyere enn dagens nivå i arkeikum, men at den gradvis ble 100 ganger dagens konsentrasjon for omtrent 2,5 milliarder år side og 10 ganger høyere for 600 millioner år siden. En tror også at store mengder metan, som er en mye kraftigere klimagass enn karbondioksid, var tilstede og kan ha gitt en svært varm jord. Opphavet til metan kunne ha vært betydelig utslipp på grunn av anaerob (liten tilgang på oksygen) nedbryting av biomasse og metanogene bakterier som reduserte karbondioksid til metan. Disse teoriene er usikre.

Teoriene om hvordan oksygen og ozon oppstod er også usikre. Én akseptert teori er at atmosfærens innhold av oksygen økte merkbart for rundt 2 milliarder år siden. Til grunn for teorien ligger funn av kjemiske jernforbindelser i geologiske formasjoner. Disse er funnet i lag i jordskorpen som ble dannet for 1,9 milliarder år siden, men er sjeldne i nyere lag. Opphavet til oksygen kan ha vært primitive blågrønnbakterier og eukaryoter som en har funnet fossiler av. Disse er både produsenter og konsumenter av oksygen via fotosyntese. Det tok svært lang tid før oksygennivået i atmosfæren kom opp på et nivå som ligner dagens konsentrasjon, men en regner med at det skjedde for omtrent to milliarder år siden. Det er flere teorier om hvorfor dette tok så lang tid, men en hypotese er at produksjonen av oksygen ledet til en global nedfrysning.

Ozon dannes av oksygen i en kjemisk prosess drevet av sollys, kjent som fotolyse. Prosessen dannet ozonlaget, og er den delen av atmosfæren som beskytter mot ultrafiolett stråling. Ozonlaget var avgjørende for at livet på land skulle kunne utvikle seg. Dannelse av ozon skjedde på grunn av tilstedeværelse av visse sporgasser og oksygen. En vet ikke når ozonlaget ble dannet, men da de første lavartene oppstod på landjorden i ordovicium, for 500 til 425 millioner år siden, var ozonlaget allerede dannet.

### Livets opphav

Stromatolitter er fossiler som er mellom 3,2–3,6 milliarder år gamle.  Foto: Didier Descouens 
Den sovjetiske biokjemikeren Aleksandr Oparin (1894–1980) publiserte i 1924 og 1934 en teori om livets opprinnelse som har fått stort gjennomslag. Teorien går ut på at utviklingen av heterotrofe organismer, altså organismer som bryter ned organisk materiale for å dekke sitt behov for karbon, oppstod i en såkalte prebiotisk suppe, også kjent som «ursuppen». Denne teorien ble imidlertid forlatt da en innså at den sterkt reduktive atmosfæren i arkeikum for 4,6 milliarder år siden, umulig kan ha vært tilstede samtidig med utvikling av organiske forbindelser som trengtes for å danne liv.

En annen teori ble fremsatt av den belgiske biokjemikeren Christian de Duve (1917–2013), som går ut på at livet startet med noe han kalte for «protometabolisme». Korte polypeptider (aminosyrer i peptidkjeder) ble dannet av *tioestere* (en type ester) av aminosyrer i vannoppløsning. Dette kunne ha skjedd i sterkt syrlige, svovelholdige varme kilder, vulkanske innsjøer eller i hydrotermisk skorsteiner. En energirik tioester-forbindelse spilte rollen som senere ble overtatt av adenosintrifosfat, og primitive kjemiske reaksjoner førte til syntese av RNA og dannelse av celler.

Denne og flere andre teorier er i samme kategori som problemet med hva som kom først av hønen eller egget, nemlig hvordan protein skal kunne dannes uten DNA, når DNA ikke kan oppstå uten protein. En ide som ble fremsatt som en løsning på dette problemet var oppdagelsen av at noen typer RNA, som kan virke som deres egne enzymer. En ser for seg en «RNA-verden» der RNA er dannet av ribose (en type monosakkarid som inngår i RNA-molekylene) og andre organiske forbindelser. I denne verdenen ble disse molekylene i stand til å kopiere seg selv og dermed syntetiserer enzymer som hjalp RNA-et til å lage dobbeltstrenge versjoner av seg selv. Dette har igjen ledet til utviklingen av DNA. Mange spørmål har blitt stilt til denne teorien, blant annet hvordan RNA-et, som er vanskelig å syntetisere i et kontrollert miljø, kunne ha oppstått i en livløs verden. En annen innvendig er at RNA-molekylet bare kopierer seg selv i et laboratorium om det får «avansert hjelp».

Det en vet for sikkert er at de tidligste organismer var *prokaryotiske*, altså celler uten cellekjerne, at de var anaerobiske, at de måtte ha tålt sterkt ultrafiolett lys siden ozonlaget ikke fantes, og at deres utvikling gjentatte ganger ble hindret av store objekter som traff jorden. Usikkerhetene er stor, men forskerne deler seg inn i to grupper, der noen mener at utviklingen av liv er unngåelig og enn annen gruppe som mener at biosfæren er et fantastisk og unikt tilfelle i hele universet. Noen har ment at livet har oppstått ved hjelp av mikrober utenfra solsystemet, eller at det er skapt av en guddom (kreasjonisme).

### Gjensidig påvirkning mellom utviklingen av biosfæren og klimasystemet

Forsøk på å illustrere hvordan snøballjorden kan ha sett ut. Teorien går ut på at vulkanutslipp førte til økt CO₂ som ga forsterket drivhuseffekt, dermed økte temperaturer og isen trakk seg tilbake til polene.
Det er flere teorier som handler om vekselvirkning mellom det levende livet på jorden og atmosfæren, dermed om hvordan klimaet har utviklet seg. Det er generell enighet blant forskerne om at jorden flere ganger har blitt så nedkjølt at den har vært helt dekket av is, i form av den såkalte *snøballjorden*. Første gang dette skjedde var for 2,2 milliarder år siden og siste gang for 710 til 640 millioner år tilbake i tiden. En teori går ut på at den første snøballjorden oppstod på grunn av levende organismer i *proterozoikum*. Mikroorganismer som hadde utviklet fotosyntese skilte ut oksygen i gassform, som var katastrofalt giftig for de organismene som da eksisterte. Atmosfæren bestod av mye metan som ga en kraftig drivhuseffekt. Oksygenet reagerte med metan og det oppstod karbondioksid, som er en mindre potent klimagass. Drivhuseffekten ble dermed betydelig svakere, som igjen ble enda svakere på grunn av tilbakekoblingsmekanismer. Ved at det ble dannet snø og is ble mer av sollyset reflektert, dermed ble temperaturen på jorden lavere, noe som ga enda mer nedkjøling og is, altså en nedadgående spiral. En kaller denne hendelsen for oksygenkatastrofen. Snøballjorden begynte å tine da vulkanutslipp ga økt konsentrasjon av karbondioksid i atmosfæren.

Ved andre hendelser der jorden har blitt dekket av is, kan dette ha skjedd ved at bergarter forvitrer og setter i gang kjemiske prosesser som reduserer konsentrasjonen av karbondioksid i atmosfæren. Spesielt i perioder med varmt klima er denne mekanismen fremtredende, men geologiske perioder med fjellformasjoner med visse mineraltyper kan ha bidratt til mye forvitring og kraftig opptak av karbondioksid.

Det frie oksygenet som hadde oppstått i proterozoikum kan ha hatt gunstig virkning for at aerobe organismer ble utviklet, dette ledet mot dannelse av flercellede organismer. En rekke avanserte livsformer utviklet seg i havet i epoken *fanerozoikum*, men for 450 millioner år siden oppstod planter på land og senere oppstod også dyrene. Den første masseutryddelsen fant sted for 250 milliarder år siden, og det er ikke enighet om hva som kan være årsaken til denne. Én teori er at denne ble forårsaket av et vulkanutbrudd i Sibir, der lava dekket et område på størrelse med Australia. Denne utryddelsen var den største av flere masseutryddelser der rundt 90 % av alle arter forsvant. Etter dette har det vært både flere store klimaendringer og masseutryddelser.

Generelt kan en si at livet på jorden påvirker klimaet gjennom karbonets- og vannets kretsløp, samt gjennom mekanismer som albedo, evapotranspirasjon (utdunsting av vann fra planter og fra bakken), skydannelse og forvitring. Kaldere klima de siste 40 millioner år har sin årsak i utvidelsen av gressletter (tundra og steppe) på bekostning av skog. Disse biomene har tatt opp karbon fra atmosfæren og reduser bakkens transpirasjon, altså at baken gir fra seg mindre fuktighet. I tillegg ga utviklingen økt albedo, altså at mer av sollyset blir reflektert.

### Livets utvikling – evolusjonshistorie

Overalt i biosfæren er de levende organismer nødvendigvis tett knyttet til sine omgivelser. Økosystemer er dynamiske og lokalsamfunn endres over tid som svar på abiotiske eller biotiske endringer i miljøet. For eksempel kan klimaet bli varmere eller kaldere, våtere eller tørrere, eller næringskjeden kan bli forstyrret av tapet av en bestemt populasjon eller introduksjonen av nye. Arter må kunne tilpasse seg disse endringene for å overleve. Når de tilpasser seg, gjennomgår organismene selv forandring. Evolusjon er den gradvise endringen i den genetiske sammensetningen av en populasjon av en art over tid. Det er viktig å merke seg at det er populasjoner som utvikler seg, snarere enn enkeltindivider. Naturlig seleksjon er en prosess som avhenger av en organismes evne til å overleve i et miljø i endring, et press som favoriserer et gunstig sett med gener.

En art utvikler seg til en bestemt økologisk nisje (levesett), enten ved å tilpasse seg ved å bruke en nisje i miljøet eller tilpasse seg for å unngå konkurranse med en annen art. Ingen arter kan ha nøyaktig samme nisje i et økosystem. Det som er avgjørende er tilgjengeligheten av ressurser. Et eksempel er fem fugler av arten sangere som alle spiser insekter på samme treslag. I et slikt tilfelle vil hver art hente ut føden (insekter) i forskjellige deler av treet for å overleve. Om artene ikke utvikler seg slik, vil konkurranse føre til utryddelse av en eller flere av dem. Gjennom evolusjon vil derfor en av fugleartene tilpasse seg jakt i tretoppene; en annen art tar de laveste grenene; en annen spesialiserer seg på midtdelen. På denne måten har disse artene utviklet seg til forskjellige, men likevel nokså like nisjer. Alle fem artene kan på denne måten overleve ved å tilpasse seg en smal nisje.

Organismer med en smal nisje kalles spesialiserte arter. Et annet eksempel er arter som kan utvikle seg i en smal nisje ved å konsumere bare en type blad, som pandaen som spiser bambusblader. Denne mekanismen gjør at arter kan eksistere sammen med en annen, ved ikke å konkurrere med den. I begge tilfeller er arter med en smal nisje ofte utsatt for utryddelse fordi de vanligvis ikke kan respondere på endringer i miljøet. Å tilpasse seg en ny nisje vil ta lang tid for de spesialiserte artene, ofte for lang tid slik at populasjonen dør ut istedenfor. På den annen side er det arter som kan bruke mange typer føde- og levesteder for å jakte på eller samle seg, kjent som generaliserte arter. I tilfelle for eksempel tørke kan en generalisert art, som kakerlakker, være mer vellykket i jakten etter alternative matkilder, den vil dermed likevel overleve og reprodusere seg.

### Gaiahypotesen

En enkel regulator for å holde hastigheten til en dampmaskin konstant. Regulatorer fra teknologien brukes som analogier for hvordan jordens systemer er selvregulerende slik at livsformene kan oppretholdes.   R. Routledge (Illustrasjon)
Gaiahypotesen går ut på at en kan betrakte hele jorden som en stor biologisk enhet. Hypotesen har fått navnet sitt etter den greske jordgudinnen Gaia. Den ble fremsatt av den britiske kjemikeren James Lovelock (1919–) og den amerikanske biologen Lynn Margulis (1938–2011) i begynnelsen av 1970-årene. Til grunn for gaiahypotesen ligger en oppfatning av at jorden og biosfæren er et stort selvregulerende system som kontrolleres av sterke negative tilbakekoblinger. Disse tilbakekoblingene gjør at jordens miljø vil holdes innenfor grenseverdier som er gunstig for liv. Denne måten å se på jordens globale økologi og evolusjon strider mot den klassiske oppfatningen om økologi som biologiske responser på de fysiske forholdene.

Opprinnelig var Gaiahypotesen grunnlagt på konseptet om *homeostase*. Homeostase går ut på at biologiske systemer har innebygde reguleringsmekanismer, slik at fysiske variabler holdes innenfor små variasjonsområder, samt at systemet har motstand mot ytre påvirkninger. Margulis har imidlertid ment at Gaia, med sin atmosfære, hydrosfære og litosfære reguleres rundt gunstige verdier som endres over tid. Dette skjer etter som hele systemet sakte utvikler seg gjennom en svært lang livssyklus.

Lovelock utviklet hypotesen ved å sammenligne jorden med Venus og Mars, som i alle fall ikke har observerbart liv på overflaten, men har en atmosfæren bestående for det meste av karbondioksid. Jordens atmosfære består derimot av nitrogen, oksygen og noen flere gasser som karbondioksid, metan og nitrogenoksid i små mengder. En skulle ha forvente at jorden ligner på de andre nærliggende planetene, noe som ikke er tilfelle. Ifølge hypotesen er det livet selv som sørger for at jorden forblir et system med gunstige betingelser for liv.

Gaiahypotesen står i grunnlegende konflikt med økologiens konsepter om organismer som konkurrer om å opprettholde sin eksistens. Men kritikerne har fremmet forslag om at en kanskje ikke trenger noen Gaia-hypotese, fordi geokjemiske prosesser kan forklare flere aspekter ved jordsystemet uten at en bringer inn biologiske prosesser. Et annet motargument er at jorden gjennom sin historie har gått gjennom svært store endringer hva angår klima, kontinentaldrift, havstrømmer, innhold av oksygen i atmosfærens og flere andre globale prosesser. For eksempel at hele jordkloden har vært dekket av is og perioder hvor temperaturen har vært mye høyere enn i nyere tid. Kritikere av teorien påpeker at disse forholde ikke tyder på selvregulering som gjør livsbetingelsene særlig gunstige. Til tross for disse innsigelsene og flere andre, fortsetter forskningen på jordsystemet, slik at en stadig får nye innsikter som kan brukes til å teste Gaia-hypotesen.

Biosfærens karakteristika
-------------------------

De fleste organismer er begrenset til et miljø på landjorden eller i vann, i tillegg har de betingelser for hva de kan tåle innenfor sitt lokale miljø. Dermed er miljøfaktorer noe som bestemmer artenes utbredelse i biosfæren. Temperatur er en parameter som begrenser utbredelsen for mange arter, men oftest er det en kombinasjon av flere forskjellige størrelser som er avgjørende. For eksempel er toleranse for temperatur og krav til vann viktig for mange. Imidlertid kan ekstreme miljøforhold gi responser av fysiologisk art eller endre oppførselen. Fysiske responser kan være med på å opprettholde organismens indre miljø, altså homeostase. Oppførsel har å gjøre med at organismen unngår uheldige miljøer, altså en strategi der organismen trekker seg vekk.

Levende organismer finnes vanligvis ikke utenfor det temperaturområdet der vann er flytende, det er få avvik fra denne regelen. Dette reflekterer at livets opprinnelse har vært i vann. For opprettholdelse av levende organismer, er flytende vann og temperatur der vann er i væskeform avgjørende for opprettholdelse av liv. I tillegg er konsentrasjon av salter og andre ioner, tilgjengelighet av gasser for respirasjon (ånding), atmosfærisk- eller hydrostatisk trykk og i noen tilfeller også strømningshastigheten av vann, viktige miljøfaktorer som påvirker fysiologi, oppførsel og utbredelse av organismer.

Kjennetegn med biosfæren er at vann kan eksistere i store mengder i væskeform, den mottar mye energi utenfra i form av sollys og for det tredje at biosfæren ligger i overganger mellom gass, væske og faste stoffer.

### Utstrekning

Tradisjonelt anses biosfæren å strekke seg fra bunnen av havene til de høyeste fjelltoppene, et lag med en gjennomsnittlig tykkelse på rundt 20 km. Det er funnet mikrober som lever dypt nede i undergrunnen, i enkelte tilfeller flere tusen meter nede jordskorpen. Gjennomsnittlig er dybden av verdens hav 3,7 km, med de største dypene i Stillehavet er på rundt 11 km. Jordskorpens, altså den øverste delen av litosfæren, varierer fra rundt 5 km på havdypene, til rundt 80 km på kontinentene.

I forhold til hele jordkloden er biosfæren en liten region, omtrent som tykkelsen av skallet på et eple. Størsteparten av de levende organismene lever dog innenfor en mindre brøkdel av biosfæren, fra omtrent 500 m under havoverflaten til omtrent 6 km over havet.

Å begrense biosfærens utstrekning kan være utfordrende, der en må ta stilling til bevegelige grenser og uvanlige livsformer. For eksempel står en over spørsmålet om virus skal utelates i definisjonen av livsformer, skal en i så fall ta med *prokaryoter*? Settes grensen ved prokaryoter, skal en bare regne dem med i deres tilstand med metabolisme eller deres *kryptobiotiske tilstand* (dvale)? Den kanadisk-tsjekkiske vitenskapsmannen Vaclav Smil (1943–) poengterer disse spørsmålene i sin bok *The earth’s biosphere*. Han mener at tidligere definisjoner av biosfærens utstrekning har vært alt for restriktive. Selv om en i dag har kommet lengre i å finne livsformer på svært ekstreme og overraskende steder, mener han at i en ikke altfor fjern fremtiden vil finne kunne finne nye.

### Temperatur

Bakterien *Deinococcus radiodurans* tåler frysetørring, radioaktiv stråling og ultrafiolett stråling, men ikke høye temperaturer.  Foto: Laboratory of Michael Daly, Uniformed Services University. 
Temperatur er den mest avgjørende faktoren for utbredelse av organismer fordi den avgjør den fysiske tilstanden til vann. De fleste organismer kan ikke tåle lavere temperatur enn 0 °C eller høyere enn 45 °C over særlig lang tid. Eksempler på noen unntak er bakterier som kan leve i varme kilder med temperaturer over kokepunktet og lavarter i polare strøk som kan tåle temperaturer ned til –70 °C. Årsaken til disse temperaturbegrensningene er at molekyler som protein vil denaturere (miste opprinnelige egenskaper) ved temperaturer over 45 °C. Med temperatur under 0 °C vil vanninnhold i cellene fryse til is og få dem til å sprekke.

De fleste organismer kan ikke opprettholde en kroppstemperatur som er vesentlig forskjellig fra omgivelsene. Stasjonære organismer som planter og sopp eller små dyr som ikke kan bevege seg særlig langt, må kunne tåle hele temperaturspektret som kan oppstå på deres levesteder. Derimot kan organismer med større bevegelsesmulighet trekke unna ekstreme forhold. Det kan være så enkelt som at et dyr trekker seg unna sterk sol eller finner le mot vinden, eller migrering over store avstander, noe som er trekkfuglenes strategi.

En del dyr har fysiologiske egenskaper som gjør dem i stand til å ha tilnærmet konstant kroppstemperatur, altså at de enten er vekselvarme eller jevnvarme. Vekselvarme dyr har omtrent samme temperatur som omgivelsene, og de forsøker å dra nytte av omgivelsene for å få eller avgi varme. De kan la solen varme seg og funksjoner i kroppen sørger for å spre varmen, for eksempel ved økt blodsirkulasjon hos reptiler. Om natten når det blir lavere temperaturer, senkes hjerterytmen og de søker kanskje inn i et skjul. Dyr som er jevnvarme opprettholder kroppstemperaturen ved varmeutviklingen som metabolisme gir, altså forbrenning av næring. I tillegg kan de ha strategier som å krølle seg sammen for å unngå stort kroppsareal mot omgivelsene. En mer ekstrem strategi er *hibernering* (dvale), hvor kroppstemperatur, ånding, hjerterytme og forbrenning reduseres, dermed også behovet for næring.

Echiniscus, som er i slekten av bjørnedyr, er en type små organismer som trives i fuktige miljøer. Disse er i stand til å tåle temperaturvariasjoner fra –270 °C til 151 °C, mer enn noen andre levende skapninger. Ellers er det organismer i ørkener og i polare strøk som må tåle henholdsvis de høyeste og laveste temperaturene på landjorden. I havet holdes pompeiorm (*Alvinella pompejana*) for å være det virveldyret som kan tåle høyest temperaturer. Den er rundt 6 cm lang og holder til i hydrotermiske skorsteiner på havbunnen, hvor temperaturen kan komme opp i rundt 80 °C. Ellers er temperaturen på havdypene ned mot 2–3 °C, slik at organismene der må tåle både lav temperatur og svært høyt hydrostatisk trykk.

Bakterien *Deinococcus radiodurans*, som finnes i jord, avføring fra dyr og i kloakk, er en usedvanlig hardfør organisme som kan overleve frysetørring, høye doser av radioaktiv og ultrafiolett stråling. Dens spesielle egenskap er at den har en ekstraordinær evne til å reparere skadd DNA. Imidlertid tåler den ikke høye temperaturer.

### Fuktighet

De fleste organismer på landjorden må opprettholde vanninnholdet innenfor et smalt grenseområde, selv om de taper vann på forskjellige måter. Vanntap hos planter skjer ved transpirasjon via bladene og må dekkes ved opptak av vann via røttene. Dyr dekker vanntapet ved å drikke eller spise mat som inneholder vann. Organismer som holder til i tørre omgivelser er tilpasset via mekanismer som reduserer vanntapet. For eksempel kan ørkenplanter redusere arealet av bladene når det er varmt eller at planten ikke vokser i den varmeste årstiden. Ørkendyr har ofte skinn som ikke avgir særlig mye vann, men kan ikke unngå å miste vann via åndedretsorganenen. Dyr som gaseller har en nese som kjøler ned den varme luften de puster ut slik at den kondenserer, dermed kan de gjenbruke fuktigheten i ånden fremfor å tape den til omgivelsene.

### Salinitet

Dødehavet er blant de innsjøer i verden med høyest saltinnhold. Ved kystene kan en se utfellinger av halitt, et krystall av natriumklorid (bordsalt).
Salinitet, eller saltinnhold, angir hvor mye salt som er oppløst i en vannmengde. I sjøvann er natrium og klorid de vanligste ionene som er oppløst, men også ioner av magnesium, kalsium og sulfat utgjør en stor mengde. Innholdet av salt i vann kan variere fra nesten intet i smeltevann fra snø, til så høyt nivå at vannet har nådd metningsnivå i innsjøer som Dødehavet. I havet er saltinnholdet mer eller mindre konstant, men variasjon finnes langs kystene der elver løper ut og reduserer konsentrasjonen.

Celler i organismer inneholder også en viss mengde oppløste ioner, men saltkonsentrasjonen er mye mindre enn det en finner i miljøet ellers. Det må være et minimum av ioner i cellenes cytoplasma for at den skal fungere, og for høyt innhold setter cellene ut av funksjon. Organismer som lever i vann har ofte ikke et ytre skinn som er helt tett mot vanninntrengning, de må derfor kunne motstå osmotisk trykk. En fisk som har høyere eller lavere saltinnhold enn vannet den lever i, vil ha et osmotisk trykk mot skinnet. Om for eksempel fisken har høyere saltinnhold enn vannet utenfor, vil vannet diffundere (utligning ved inntrenging) gjennom skinnet slik at konsentrasjonen blir den samme. Marine dyr har derfor ofte samme osmotisk trykk som vannet utenfor, men om det ikke er tilfelle må organismen ha mekanismer som hindrer diffusjon.

*Artemia* (saltsjøkreps) og vannfluer er eksempler på organismer som trives i spesielt salt vann, altså med høyere saltkonsentrasjon enn 3,4 % som er vanlig i havet. Disse kan en finne i Store Saltsjø, Dødehavet og Death Valley.

### pH-verdi

Flamingoer på Nakurusjøen i Kenya. Vannet i Nakurusjøen har en pH på rundt 10.5, som skaper ideelle forhold for enkelte algearter, som igjen blir spist av flamingoene. Om pH-verdien i vannet skulle endres, vil algene forsvinne og med det også flamingoene.
I levende organismer er viktige prosesser i cellene avhengig av at pH-verdien, som angir konsentrasjonen av hydrogenioner i en oppløsning, er innenfor et lite intervall. Det er dermed viktig for organismer å holde pH-verdien jevn for at livsprosessene skal holdes i gang, selv om deler av en organisme fungerer med forskjellige verdier.

For organismer i vann er det vanlig at huden er delvis gjennomtrengelig, eller at de har spesielle overflater for pusting. Slike organismer kan ha utskifting av hydrogenioner gjennom huden, for at livsviktige prosesser inne i organismen skal kunne få regulert pH-verdien. For eksempel kan det være snakk om at natrium eller bikarbonat utveksles med omgivelsene. I vannmiljøer kan pH-verdien variere fra 3 i myr til 9 i basiske innsjøer. En årsak til at myrvann er surt, er innhold av organiske syrer. Geologiske avsetninger av svovel kan også føre til surt vann. Naturlig baskisk vann skyldes som regel uorganiske kilder. De fleste organismer kan ikke leve i ekstremt sure eller basiske miljøer.

Levende organismer i syrlige miljøer er nesten helt begrenset til mikroorganismer. Et stort antall flercellede arter, som gjærstammer, sopper, alger og protozoer tåler miljøer med så lav pH-som 3. Aller lavest pH-verdi tolererer *Picrophilus oshimae*, en type arkebakterier som har sitt optimum ved 0,7. Motsatt kan *natronobacterium*, også en type arkebakterier som opptrer i salte innsjøer, tåle pH-verdier helt opp til 11.

### Vannstrømning

Blåskjell og andre skjell er solid festet til underlaget, som gjør at de ikke vaskes bort med bølger og strømninger
Strømninger i vann, som for eksempel i elver, havstrømmer og bølger, påvirker omgivelsene og dermed også hvordan organismer i vann har utviklet seg i forhold til disse. Mange organismer har spesialisert seg på å leve i strømmer, men er utsatt for å bli slått løs fra sitt feste og bli transportert vekk. Både planter og dyr har utviklet mekanismer for å holde seg fast i underlaget, for eksempel skjell som er solid festet til stein eller svaberg. Fordelen med å leve i slike miljøer er tilgang på oksygen- og næringsrikt vann. En annen fordel kan være at predatorer (rovdyr) har vanskelig for å drive jakt i slike omgivelser.

### Atmosfærens trykk

Noen få fugler flyr meget høyt og rekordregistreringen er fra 1973 da et passasjerfly kolliderte med en skjellgribb 11 100 m over bakken.  Foto: Rob Schoenmaker 
Atmosfærens trykk, eller omtalt bare som lufttrykk, er størst ved havnivå og er vekten av gassene i atmosfæren som virker ned på en flateenhet. Trykket ved havnivå tilsvarer én atmosfære. Variasjoner i lufttrykket kan gi spesielle problemer for åndedrettsorganene til dyr, fordi utskillelse av oksygen og karbondioksid kan bli påvirket. Når et dyr puster går oksygen gjennom overflaten i lungeblærene, en prosess som hovedsakelig skjer på grunn diffusjon, altså at konsentrasjonen i luften er større enn i blodet. Motsatt diffunderer karbondioksid ut i luften fordi konsentrasjonen er stor i blodet, men liten i luften i lungeblærene. En snakker derfor om at hver av gassene har sitt eget partialtrykk. Problemer for åndedrettsorganene oppstår når et dyr befinner seg høyt over havoverflaten, ettersom oksygenets partialtrykk reduseres og det får lavere oksygeninntak når det puster.

Troposfæren er den delen av atmosfæren der de turbulente strømningene foregår og hvor tettheten av nitrogen, oksygen og vanndamp er stor. Tykkelsen varierer fra 15 km ved tropene og 10 km i polare områder. Stratosfæren som er over troposfæren, går opp til 50 km over jordoverflaten og inneholder ozonlaget som beskytter mot ultrafiolett stråling. Små vindbårne organismer, kalt *bioaerosoler*, er funnet helt oppe i stratosfæren, til tross for at de både blir utsatt for lavt trykk, ultrafiolett stråling og temperaturer helt ned til –60 °C. Bakterier er observert i høyder på 55 og 77 km over bakken, men det er uvanlig at mikroorganismer kommer opp til stratosfæren. Det vil også til en hver tid være virus, bakterier, sopper, sporer og pollen som når opp i stratosfæriske høyder, men som etterhvert faller tilbake til lavere høyder uten å overleve.

I noen få hundre meter opp i troposfæren er det en stor mengde levende organismer, spesielt insekter og fugler. Av de rundt én million insekter som er identifisert, flyr de fleste ikke høyere enn noen få meter over bakken. En del insekter i tropisk regnskog trives i toppen av trærne, dermed lever de noen titals meter over bakken. *Schistocerca*, som er en slekt av gresshopper, er observert i svermer i en høyde på 3000 m over bakken.

### Hydrostatisk trykk

Hydrostatisk trykk er det trykket som oppstår nedover i vannmassene. Siden vann har mye større tyngde enn luft, er også trykket mye større nedover i vannet. For hver tiende meter ned øker trykket med én atmosfære. Når gjennomsnittlig havdybde er 3800 m vil det si at gjennomsnittlig trykk på havbunnen er 380 atmosfærer. Organismer som lever på slike dyp kan derfor ikke ha luftblærer, de har derfor ikke lunger eller svømmeblære, som dyrene som levere nærmere havoverflaten.

Forekomsten av organismer på dypt hav er svært lav. Noe over halvparten av havets biomasse bestående av dyr, befinner seg på havbunnen, men 80 % av disse befinner seg på grunt vann, ikke dypere enn 200 m. Selv om havdyp på 3000 m utgjør rundt 75 % av verdenshavene, er det bare 1 % av all biomasse av sjødyr som befinner seg der. På slike dyp er det store mengder usynlige bakterier, ellers er det sjøstjerner, svamper, sjøliljer, armfotinger, sjøpølser, muslinger, og flerbørstemarker. Disse forekommer som ensomme individer eller finnes i små sammenklumpinger adskilt av store flater helt uten andre større skapninger. Det som tiltrekker dyr på havbunnen er blant annet død biomasse fra andre havdyr, avføring og andre rester som siger ned fra vannmassene langt over dem. Spesielt byr hvalkadavre på mat for store mengder bunndyr.

Av marine pattedyr er det spermhvalen som går dypest ned, det er gjort observasjoner av disse ned på 2000 m dyp, men det holdes som trolig at den kan dykke helt ned til 3000 m. Noe som gjør tilværelsen ekstrem på havdypene er ikke bare det høye trykket, men også lave temperaturer og totalt mørke.

Sivilisasjon og biosfæren
-------------------------

Menneskenes biomer endrer opprinnelige naturmiljøer, men stor befolkningstetthet har også fordelen med at andre områder får være mindre berørt. 

Utdypende artikkel: Menneskelig innvirkning på naturmiljøet

*Se også: Den store akselerasjonen*
Etter hvert som befolkningstallet på jorden har blitt stort og det teknologiske nivået har blitt stadig høyere, har påvirkningen på biosfæren blitt desto større. Menneskelige endringer har skapt store forandringer av biosfærens energistrømmer og biogeokjemiske sykluser, samt at mange populasjoner og arter er utryddet eller trues av å bli det. Den amerikanske biologen Edward O. Wilson (1929–) skapte begrepet biodiversitet. Han har anslått at fra siste del av 1900-tallet har minst 27 000 arter blitt utryddet hvert år, mesteparten av disse små tropiske organismer.

Verdens befolkning er avhengig av en sunn og motstandsdyktig biosfære får å få akseptable leveforhold. Den svenske miljøforskeren Carl Folke (1955–) og hans kolleger har sakt det slik: – Sosiale forhold, helse, kultur, demokrati, lov og orden, rettferdighet og til og med overlevelse er integrert med jordens systemer og biosfæren. Dette skjer i et komplisert samspill med lokale, regionale og globale sammenhenger og avhengigheter. Fordi mennesket er en del av biosfæren er ikke naturmiljøet noe som er utenfor økonomien eller samfunnet, men selve fundamentet for eksistensen av sivilisasjon. (Fra *Our Future in the Anthropocene Biosphere* 2020).

### Global oppvarming

Utdypende artikkel: Global oppvarming

*Se også: Konsekvenser av global oppvarming*
For 2019 var det estimert at 25 % av de årlige menneskeskapte utslippene av karbondioksid ble absorbert av havet og at over 90 % av den globale oppvarmingen som disse utslippene skapte, også ble absorbert av havet. I tillegg absorberer landjordens økosystemer som skog, våtmarker og gressmarker opptil 30 % av de årlige utslippene. Mengden av karbon lagret i landjordens økosystemer er nesten 60 ganger større enn de årlige utslippene av klimagasser. Så langt har biosfæren bidratt mye til å stabilisere klimaet, men på sikt kan ikke denne økosystemtjenesten tas som en selvfølge. Betydningen av arealbruksendringer og klimaendringene selv, påvirker i hvor stor grad biosfæren vil fungere som karbonsluk.

### Biodiversitet

*Se også: Antropocen, Den sjette masseutryddelse og Den store akselerasjonen*
Fjellformasjoner med Dedo de Deus (Guds finger) i bakgrunnen, ved Serra dos Órgãos nasjonalpark, i delstaten Rio de Janeiro, Brasil]. En har begynt å innse at naturkonservering og landdeling er to strategier som må kombineres, spesielt fordi menneskets biomer rommer et stort innhold av verdens naturlige biodiversitet. En annen årsak er at menneskets påvirkinger i beskyttede naturområder knapt ser ut til å kunne stoppes, bare styres mot en bærekraftig utnyttelse.  Foto: Carlos Perez Couto 
De store endringene på biosfæren som menneskene har stått bak har gitt opphav til begrepet antropocen. I denne nye geologiske epoken er menneskene utfordret av turbulente tider med dynamikk mellom mennesker og planet, hvor raske og trege endringer i gjensidig samvirkning gir en uventet og upredikterbar fremtid. Planetens fremtid vil avhenge av om den globale oppvarmingen kommer godt under 2 °C, dette for at biosfæren fortsatt skal ha motstandsdyktighet mot endringer. I vitenskapen påpekes det at motstandsdyktige samfunn, økosystemer og tilstanden til hele jordsystemet avhenger av å opprettholde og gjenopprette mangfold innenfor sosiale og økologiske felter.

Sannsynligheten for regimeskifte for økosystemer øker om motstandsdyktigheten blir svekket ved å redusere arter, fjerne hele grupper av arter eller fjerne hele trofiske nivåer. Slike endringer kan skje ved for eksempel forurensing og klimaendringer. Regnskogen i Amazonas er et eksempel. Om en greier å bevare mangfoldet av plantearter kan det være mulig for Amazonas skoger å tilpasse seg nye klimaforhold. Slik tas også Amazonas vare på som et viktig karbonlager. Hyppig og ekstremt tørke har potensial til å destabilisere store deler av Amazonas, men risikoen for selvforsterket tap av skog reduseres om det store biologiske mangfoldet bevares. Imidlertid vil kontinuerlig avskoging, samtidig med global oppvarming kunne føre til at skadelige vippepunkter overskrides. Det er anslått at tap av biologisk mangfold og avskoging av mer enn 40 % av arealet eller en temperaturøkning på 4 °C, kan endre Amazonas til en stor savanne. Imidlertid kan det være synergier mellom avskoging, klimaendringer og omfattende skogbranner, dermed kan slike terskelverdier overskrides allerede ved 20–25 % tap av skog. Et storstilt regimeskifte for Amazonas vil føre til store påvirkninger i et stort område, ved endringer av nedbør og klimaregulering, samt at andre vippepunkter for jordens biosfære kan overskrides.

Et eksempel på en viktig økosystemtjeneste er pollinering, altså at insekter og andre arter bestøver planter slik at disse får avkom. Mer enn 75 % av verdens matproduksjon er i større eller mindre grad avhengig av pollinerende dyr for avkastning og/eller kvalitet. I tillegg er nærmere 90 % av alle ville planter i enn eller annen form avhengig av pollinering utført av insekter, fugler eller virveldyr. Plantene er igjen kritiske for funksjonen til økosystemene de er del av. Biodiversitet blant pollinatorer er viktig for at økosystemene skal være motstandsdyktige mot miljøforandringer, for eksempel global oppvarming. I årene etter 2000 er det observert en reduksjon av insektpopulasjoner rundt om i verden, noe som er dokumentert i rapporten *Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services*. Nedgangen er tilskrevet habitatødeleggelse forårsaket av intensivt jordbruk og urbanisering, sprøytemiddelbruk, fremmede arter, klimaendringer, og kunstig belysning.

### Biosfærens varmedød

Uansett hva slags skjebne menneskeheten og biosfæren måtte få, så regner en at biosfæren fremdeles vil eksistere i en halv milliard år fremover. Det forventes nye istider som igjen vil legge store deler av Nord-Europa og Nord-Amerika under is, kraftige vulkanutbrudd kan få drastiske betydninger for klima («vulkansk vinter») og livsformer, samt at asteroider som kolliderer med jorden. Objekter fra verdensrommet er alltid en fare, dog er sannsynligheten størst for at disse er små og faller i havet. Gamle livsformer kan forsvinne og nye oppstå mellom slike hendelser. Helt til slutt vil solen forvandles til en rød kjempe, men lenge før det skjer vil den sende ut stadig kraftigere lys. Mer intens solstråling vil få havet til å fordampe og jordens vannbeholdning vil forsvinne ut i verdensrommet. Slutten på biosfæren har derfor fått betegnelsen «biosfærens varmedød». Biosfæren har utviklet seg i fire milliarder år, men muligens har den ikke mer enn én åttendedel av sin eksistens igjen. En milliard år fra nå regner en uansett med at jorden vil være en livløs steinplanet. Videre vil solen bli en rød kjempe om fem milliarder år, med en diameter helt ut til jordens bane. Jorden vil da gå innover en spiralbane og til slutt forsvinne i solen. Solen selv vil ende opp som en hvit dverg som sakte kjøles ned.

Se også
-------

* Biosphere 2
* Bærekraftig utvikling
* Paleoøkologi

Referanser
----------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22  «The biosphere». *AP Environmental Science*. University of California College Prep, AP Environmental Science OpenStax CNX. 25. september 2009.
2. ↑  Taksdal, Gudmund (1996). *Økologi og miljø*. Oslo: Landbruksforlaget. s. 8–11. ISBN 8252921493.
3. ↑  Ratikainen, Irja Ida: (no) Biosfæren i Store norske leksikon
4. ↑  «biosfære». naob.no. Besøkt 19. februar 2021.
5. 1 2 3 4 5 6  Vernadsky 1997, s. 20–32. sfn error: no target: CITEREFVernadsky1997 (help)
6. ↑  Smil 2002, s. 1–3. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
7. 1 2  Jørgensen 2000, s. 146–158. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2000 (help)
8. ↑  Bale, Rachael (26. desember 2019). «How many species haven't we found yet?». National geographic. Besøkt 15. februar 2021.
9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15  Gates, David M. Thompson, John N. og Thompson, Michael B. (16. november 2020). ««Biosphere»». Encyclopedia Britannica. Besøkt 6. februar 2021. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
10. ↑  Voje, Kjetil Lysne: (no) Art i Store norske leksikon
11. ↑  Voje, Kjetil Lysne: (no) Systematikk i biologi i Store norske leksikon
12. ↑  Jørgensen 2000, s. 147–153. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2000 (help)
13. ↑  Miller, G. Tyler og Spoolman, Scott E. (2015). *Essentials of Ecology* (7 utg.). Stamford, USA: National Geographic Learning. s. 57. ISBN 978-1-285-19726-5. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
14. ↑  Molles & Sher 2019, s. 69–73. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
15. ↑  Smil 2002, s. 124–128. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
16. ↑  Lissauer, Jack J. «Habitable zone». britannica.com. Besøkt 4. april 2021.
17. ↑  Cain, Fraser (14. desember 2015). «How does the sun produce energy?». Phys.org. Besøkt 2. april 2021.
18. ↑  Oort, Abraham H. (september 1970). «The Energy Cycle of the Earh». *Scientific American – The Biosphere*. 223 (3): 54–63.
19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Jørgensen 2000, s. 134–147. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2000 (help)
20. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 14–16. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
21. ↑  Molles & Sher 2019, s. 51. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
22. ↑  «Tipping Elements – the Achilles Heels of the Earth System». Potsdam – Institut für Klimafolgenforschung. Arkivert fra originalen 13. september 2019. Besøkt 4. mars 2019.
23. ↑  Stocker, T. Thomas. m.fl. (2014). *Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change* **(engelsk)**. Cambridge og New York: Intergovernmental Panel on Climate Change. s. 1116. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
24. ↑  «Atmospheric circulation». Encyclopædia Britannica. Besøkt 13. desember 2020.
25. ↑  Molles & Sher 2019, s. 12–14. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
26. 1 2 3  Jørgensen 2000, s. 298–304. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2000 (help)
27. ↑  Molles & Sher 2019, s. 491–491. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
28. 1 2  Fimreite 1997, s. 33–34. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
29. 1 2 3  Hutchinson, G. Evelyn (september 1970). «The Biosphere». *Scientific American – The Biosphere*. 223 (3): 45–53.
30. 1 2  Fimreite 1997, s. 35–37. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
31. ↑  Smil 2002, s. 124. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
32. 1 2  Fimreite 1997, s. 37–39. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
33. ↑  Mamen, Jostein:(no) Global oppvarming  i Store norske leksikon
34. ↑  Lauvset, Siv:(no) Havforsuring i Store norske leksikon
35. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 40–44. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
36. ↑  Sirevåg, Reidun: (no) nitrogenfiksering i Store norske leksikon
37. ↑  Aarnes, Halvor: (no) Nitrogensyklus i Store norske leksikon
38. 1 2  «Nutrient Pollution». U.S. Environmental Protection Agency. Besøkt 21. februar 2021.
39. ↑  Fimreite 1997, s. 45–46. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
40. ↑  Bjørnå, Finn: (no) Fosforgjødsel i Store norske leksikon
41. ↑  Fimreite 1997, s. 46–50. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
42. ↑  Smil 2002, s. 46–47. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
43. 1 2 3 4 5 6  Gasser, Deta og Grenne, Tor (21. desember 2016). «JORDENS HISTORIE PÅ ETT ÅR». Arkivert fra originalen 4. desember 2020. Besøkt 4. februar 2021. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
44. 1 2 3 4  Grenfell, J. Lee m.fl. (22. mars 2010). «Co-Evolution of Atmospheres, Life, and Climate». *Astrobiology*. 10 (1). doi:10.1089/ast.2009.0375.
45. 1 2 3 4 5  Kjørstad, Elise (10. oktober 2020). «Slik har jordens klima endret seg gjennom tidene». forskning.no. Besøkt 4. februar 2021.
46. 1 2 3  Smil 2002, s. 48–51. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
47. ↑  Zimmer, Carl (3. oktober 2013). «The Mystery of Earth’s Oxygen». The New York Times. Besøkt 21. februar 2021.
48. 1 2 3 4  Smil 2002, s. 51–55. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
49. ↑  Bryhni, Inge: (no) Snøballteorien i Store norske leksikon
50. ↑  Kopp, R. E.; Kirschvink, J. L.; Hilburn, I. A.; Nash, C. Z. (2005). «The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis». *Proceedings of the National Academy of Sciences*. 102 (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. PMC 1183582 Åpent tilgjengelig. PMID 16061801. doi:10.1073/pnas.0504878102.
51. ↑  Kasting, J. F.; Siefert, JL (2002). «Life and the Evolution of Earths Atmosphere». *Science*. 296 (5570): 1066–8. Bibcode:2002Sci...296.1066K. PMID 12004117. doi:10.1126/science.1071184.
52. ↑  Spracklen, D. V. m. fl. (2008). «Boreal forests, aerosols and the impacts on clouds and climate». *Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences*. 1885 (366): 4613–26. Bibcode:2008RSPTA.366.4613S. PMID 18826917. doi:10.1098/rsta.2008.0201.
53. ↑  Christner, B. C. m. fl. (2008). «Ubiquity of Biological Ice Nucleators in Snowfall». *Science*. 5867 (319): 1214. Bibcode:2008Sci...319.1214C. PMID 18309078. doi:10.1126/science.1149757.
54. ↑  Schwartzman, David W. og Volk, Tyler (1989). «Biotic enhancement of weathering and the habitability of Earth». *Nature*. 340 (6233): 457–460. Bibcode:1989Natur.340..457S. doi:10.1038/340457a0.
55. ↑  Retallack, Gregory J. (2001). «Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling». *The Journal of Geology*. 4 (109): 407–426. Bibcode:2001JG....109..407R. doi:10.1086/320791.
56. ↑  Dutton, Jan F. og Barron, Eric J. (1997). «Miocene to present vegetation changes: A possible piece of the Cenozoic cooling puzzle». *Geology*. 25: 39. doi:10.1130/0091-7613(1997)025<0039:MTPVCA>2.3.CO;2.
57. 1 2 3 4  Jørgensen 2000, s. 69–73. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2000 (help)
58. 1 2  Smil 2002, s. 155–157. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
59. 1 2  Smil 2002, s. 173–177. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
60. 1 2 3  Smil 2002, s. 177–179. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
61. ↑  «Images of Kenya - Lake Nakuru flamingos». Geographical Association. Besøkt 10. mars 2021.
62. 1 2 3  Smil 2002, s. 157–162. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
63. 1 2  Smil 2002, s. 162–163. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
64. 1 2 3 4 5  Folke, Carl m.fl. (2020). «Our Future in the Anthropocene Biosphere: Global sustainability and resilient societies» (pdf). *Beijer Discussion Paper Series*. 272.
65. ↑  Ellis, Erle C. (mars 2013). «Sustaining biodiversity and people in the world’s anthropogenic biomes». *Current Opinion in Environmental Sustainability*. 5 (3–4): 368–372. ISSN 1877-3435.
66. ↑  S. Díaz, m.fl. (2019). *Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services* **(engelsk)**. Bonn, Tyskland: Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES) secretariat.
67. ↑  Tscharntke, Teja; Klein, Alexandra M.; Kruess, Andreas; Steffan-Dewenter, Ingolf; Thies, Carsten (August 2005). «Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity and ecosystem service management». *Ecology Letters*. 8 (8): 857–874. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00782.x.
68. ↑  Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (31. januar 2019), «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers», *Biological Conservation* **232**: 8–27, DOI:10.1016/j.biocon.2019.01.020.
69. ↑  Braak, Nora; Neve, Rebecca; Jones, Andrew K.; Gibbs, Melanie; Breuker, Casper J. (November 2018), «The effects of insecticides on butterflies – A review», *Environmental Pollution* **242** (A): 507–518, DOI:10.1016/j.envpol.2018.06.100, PMID 30005263.
70. ↑  Wagner, David L.; Van Driesche, Roy G. (januar 2010). «Threats Posed to Rare or Endangered Insects by Invasions of Nonnative Species». *Annual Review of Entomology*. 55 (1): 547–568. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085516.
71. 1 2  Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (31. januar 2019), «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers», *Biological Conservation* **232**: 8–27, DOI:10.1016/j.biocon.2019.01.020.
72. ↑  Owens, Avalon C. S.; Lewis, Sara M. (november 2018). «The impact of artificial light at night on nocturnal insects: A review and synthesis». *Ecology and Evolution*. 8 (22): 11337–11358. doi:10.1002/ece3.4557.
73. ↑  Smil 2002, s. 263–271. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)

Litteratur
----------

* Fimreite, Norvald (1997). *Innføring i økologi*. Oslo: Samlaget. ISBN 8252147852.
* Vernadsky, Vladimir (1997). *The biosphere*. New York: Springer. ISBN 978-1-4612-7264-9. doi:10.1007/978-1-4612-1750-3.
* Molles, Manuel C. Jr. og Simon, Anna Sher (2019). *Ecology: Consepts and applications* (8 utg.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-88005-6. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Flangam, Dennis, red. (september 1970). *Scientific American – The Biosphere*. 223 (3): 1–208.  Manglende eller tom `|tittel=` (hjelp)
* Jørgensen, Svein Erik, m. fl. (2000). *Global ecology – A derivative of Encyclopedia of ecology*. New York: Elsever. ISBN 978-0-444-53626-6. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Smil, Vaclav (2002). *The earth’s biosphere: evolution, dynamics, and change*. New York: The MIT Press. ISBN 0-262-19472-4.

Eksterne lenker
---------------

* «Biosfæren», fra Universitetet i Oslo, institutt for biovitenskap
* (no) Biosfære i Store norske leksikon
* NASA: World Of Change
* Nelson Institute for Environmental Studies: Atlas of the Biosphere
* GLOBIO: Global biodiversity model for policy support
* Ecological Society of America: History of Ecological Sciences – Biosphere Ecology

| * v
* d
* r
Økologi |
| --- |
| Modeller | Livshistorieteori **·** R/K-seleksjon **·** Populasjonsdynamikk **·** Landskapsøkologi **·** Metapopulasjon **·** Økosystem **·** Biom **·** Biosfære **·** Biogeografi **·** Klimasone **·** Habitat **·** Suksesjon |
| Formering | Kjønnet formering **·** Ukjønnet formering **·** Levendefødende **·** Ovovivipari **·** Egglegging **·** Egg **·** Knoppskyting **·** Fosterutvikling **·** Direkte utvikling **·** Larve **·** Generasjonsveksling |
| Ernæring | Kjøtteter **·** Planteeter **·** Alteter **·** Filterspiser **·** Predator **·** Parasittisme **·** Durofagi **·** Detrivori **·** Saprofyttisme **·** Autotrofi **·** Fotosyntese |

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis **·** Nationalencyklopedin **·** GND **·** LCCN **·** BNF **·** BNF (data) **·** NKC
 |