Fig. 1 - Påfuglens hale er et klassisk eksempel på et handikappsignal på mannlig kvalitet.
**Handikapprinsippet** er en hypotese fremlagt i 1975 av biologen Amotz Zahavi for å forklare hvordan evolusjonen kan føre til «ærlige» eller pålitelig kommunikasjon mellom dyr som har en åpenbar motivasjon for å bløffe eller lure hverandre. Handikapprinsippet betyr at pålitelige signaler må være kostbare for den som sender ut signalet, som et svakere eksemplar ikke kan vise.

Zahavi viser som ett eksempel en ulv som sniker seg inn på en gaselleflokk. I det ulven blir oppdaget vil flere av hanngasellene, i stedet for å løpe i sikkerhet, hoppe opp og ned på stedet. Med dette, hevder Zahavi, sender gasellen ut to signaler. Til ulven viser den at den har så god fysikk at den kan bruke energi på unødige handlinger. Til hunnene i flokken sender den ut et signal om at når det er en ulv i nærheten, har de likevel mulighet til å gi seg selv et handikapp. I begge tilfeller gir den seg selv et handikapp svakere hanner ikke har mulighet til å sende ut.

Ideen bygger på at enkelte seksuelt selekterte trekk fungerer som Thorstein Veblens teori om prangende forbruk, som sender ut et signal om en evne til kaste bort ressurser rett og slett ved å kaste dem bort. Mottakere forstår at signalet indikerer gode gener, siden svakere eksemplarer av arten ikke har råd til å produsere slike kostbare ekstravagante signaler.

Hvor utbredt fenomenet er er generelt sett noe som blir debattert, og Zahavis syn på hvor viktig fenomenet er befinner seg utenfor hovedretningen innen moderne biologi.
Likevel har ideen vært innflytelsesrik, hvor de fleste forskere tror at teorien forklarer noen aspekter ved dyrekommunikasjon.

Handikappmodeller
-----------------

Selv om ideen i begynnelsen var kontroversiell (John Maynard Smith var en av de tidlige betydelige kritikere av Zahavis ideer) har den fått større aksept grunnet støttende spillteoretiske modeller, blant annet av Alan Grafens spillsignalmodell. Grafens modell er egentlig en gjenoppdagelse av Michael Spences jobbmarkeds signalmodell, hvor det signaliserte trekket ble oppfattet som en kurtiserende mannskvalitet, som blir signalisert gjennom investering i ett ekstravagant trekk, slik som påfuglens hale, heller enn en ansatt som signaliserer sin kvalitet gjennom en dyr utdannelse. I begge tilfeller er det den reduserte kostnaden høyere kvalitets signalsendere av å produsere økt signal som stabiliserer signalets troverdighet. 

Andre formelle spillteoretiske signalmodeller demonstrerte den evolusjonære stabiliteten av handikappede signaler i tiggerop i reder. I den klassiske handikappede modellen med tigging, er alle spillerne antatt å betale den samme prisen for å produsere ett signal av en viss grad av intensitet, men de er forskjellige i den relative verdien å frembringe den ønskede responsen (donasjonen) fra giveren.

Moteksempler på dette er eldre enn handikappmodellene selv. Signalmodeller, som for eksempel truende oppførsel, uten noen handikappkostnader viser at konvensjonell signalisering kan være evolusjonært stabilt i biologisk kommunikasjon. Videre analyse av noen tiggemodeller viser også at, i tillegg til det handikappede resultatet, er ikkekommuniserende strategier ikke evolusjonært stabile, men fører til høyere avkastning for begge spillere.

Generalitet og empiriske eksempler
----------------------------------

Thomsons Gaselle er kjent for å hoppe i det den oppdager et rovdyr.
Teorien hevder at seksuelle ornamenter eller alle andre signaler, må være dyre dersom de skal nøyaktig annonsere et relevant trekk til ett individ den er i interessekonflikt med. Et typisk eksempel på et handikappsignal inkluderer fuglesang, påfuglens hale, kurtiserende dans og muligens også juveler og humor.

Handikapprinsippet får mer støtte ved å trekke inn tolkninger for handlinger som passer inn i et gensentrert syn på evolusjon, og ved å forkaste tidligere forklaringer basert på gruppeseleksjon. Et klassisk eksempel er hoppingen til gasseller. Denne handlingen finner sted ved at de løper sakte og gjør høye hopp når de blir truet av rovdyr som for eksempel løve eller gepard. Forklaringen som baserte seg på gruppeseleksjon gikk ut på at en slik handling kunne implementeres for å advare de andre gasellene om at det er et rovdyr i nærheten, eller kunne være en del av den kollektive handlingsmønster for å forvirre geparden. I stedet foreslår Zahavi at hver gaselle kommuniserer med geparden at den er sterkere individ enn sine naboer og at geparden heller bør jage en av dem.

Mennesker
---------

Zahavi hevder også av visse menneskelige adferdsmønster kan forklares gjennom handikapprinsippet. I det ville vesten ville en mektig sheriff gå inn i en bar hvor det var uroligheter med revolveren i hylsteret. Ved å gi seg selv et slikt handikapp, viste han sin makt, i motsening til en sheriff som gikk inn med revolveren trukket. Ett annet eksempel er godseiere som eide store landområder de ikke benyttet til jordbruk. Ved å ha råd til et så stort handikapp viste de sin rikdom.

Zahavi har også antydet at pupiller har utviklet seg grunnet handikapprinsippet. Siden pupiller kan avsløre sinne vil dette skape et handikapp, ved at en gir fra seg mer informasjon en gjerne kunne ønsket å skjule. Hår kan også ha oppstått av samme grunn.

Jared Diamond har foreslått at visse risikofylte menneskelige handlinger, som for eksempel bungeejumping, kan være uttrykk for instinkter som kan ha utviklet seg gjennom handikapprinsippet. Zahavi har antydet potlatchseremonien som et menneskelig eksempel på dette. Denne tolkningen av potlatch kan spores til Thorstein Veblens bruk av denne seremonien i hans bok *Theory of the Leisure Class* som ett eksempel på "prangende forbruk".

Se også
-------

* Seksuell seleksjon

Referanser
----------

1. ↑  Zahavi, A. (1975) Mate selection – a selection for a handicap. *Journal of Theoretical Biology* 53: 205-214.
2. ↑  Zahavi, A. (1977) The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle). *Journal of Theoretical Biology* 67: 603-605.
3. ↑  Zahavi, A. and Zahavi, A. (1997) The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford. ISBN 0-19-510035-2
4. ↑  Andrew Pomiankowski, A. & Iwasa, Y. 1998. Handicap Signaling: Loud and True? *Evolution*, **52**, 928-932
5. ↑  Johnstone, R.A. (1995) Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence" *Biological Reviews* **70** 1-65.
6. ↑  Johnstone, R.A. (1997) The evolution of animal signals, In *Behavioural Ecology: an evolutionary approach* 4th ed. J. R. Krebs and N. B. Davies, editors. Blackwell. Oxford, pp:155-178.
7. ↑  Maynard Smith, J. and Harper, D. (2003) *Animal Signals*. Oxford University Press. ISBN 0-19-852685-7.
8. ↑  Davis, J. W. F. & O’Donald, P. (1976). Sexual selection for a handicap: A critical analysis of Zahavi’s model. Journal of Theoretical Biology, 57, 345–354.
9. ↑  Eshel, I. (1978). On the handicap principle — a critical defence. Journal of Theoretical Biology, 70, 245–250
10. ↑  Kirkpatrick, M (1986) The handicap mechanism of sexual selection does not work. *American Naturalist* 127:222-240.
11. ↑  Pomiankowski, A. (1987). Sexual selection: The handicap principle does work sometimes. Proc. R. Soc. Lond. Series B, 231, 123–145.
12. ↑  Maynard Smith, J. (1976). Sexual selection and the handicap principle. Journal of Theoretical Biology, 57, 239–242
13. ↑  Maynard Smith, J. (1978). The handicap principle — a comment. Journal of Theoretical Biology,70, 251–252
14. ↑  Maynard Smith, J. (1985). Mini review: Sexual selection, handicaps and true fitness. Journal of Theoretical Biology, 115, 1–8.
15. ↑  Grafen, A. (1990) Biological signals as handicaps. *Journal of Theoretical Biology* 144:517-546.
16. ↑  Spence, A.M. (1973) Job Market Signaling. *Quarterly Journal of Economics* 87:355-374.
17. ↑  Godfray, H.C.J. 1991. Signalling of need by offspring to their parents, *Nature* **352** 328-330.
18. ↑  Enquist, M. 1985. Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour. *Animal Behaviour* **33** 1152-1161.
19. ↑  Rodriguez-Girones, M.A. Cotton, P.A. & Kacelnik, A. 1996. The evolution of begging: signaling and sibling competition. *Proceedings of the National Academy of Sciences USA*, **93**:14637­-14641.
20. ↑  Lachmann, M. & Bergstrom, C.T. 1998. Signalling among relatives. II. Beyond the tower of babel. *Theoretical Population Biology*, **54**:146-­160.
21. ↑  Zahavi, A. and Zahavi, A. (1997) The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford. ISBN 0-19-510035-2
22. ↑  Bliege Bird, R. and Smith, E. A. (2005). Signalling theory, strategic interaction, and symbolic capital. Current Anthropology, 46(2), 221-248.

Eksterne lenker
---------------

* "The Theory of Honest Signaling"
* "Farlig forfengelighet?"