**Ormeøgler** (Amphisbaenia) er en særpreget underorden av skjellkrypdyr, som omfatter seks familier med ormeaktige øgler, som kan minne om slanger. Kroppsbygningen viser en rekke tilpasninger til et underjordisk levevis, og de fleste artene er helt lemmeløse.

Gruppen omfatter omtrent 180 arter og er utbredt i tropiske og subtropiske deler av Amerika, Afrika, middelhavslandene og Midtøsten. Alle ormeøgler lever underjordisk i ganger som de selv graver. Føden består for det meste av virvelløse dyr, og de fleste ormeøgler er eggleggende, noen få er ovovivipare. Forholdsvis lite er kjent om leveviset deres.

Beskrivelse
-----------

Alle ormeøgler har en lang og tynn kropp. Lengden fra snute til halespiss varierer mellom 10–75 cm, men er som regel 15–35 cm. De er helt lemmeløse, unntatt den meksikanske slekten *Bipes*, som har godt utviklete forlemmer. Skallen er som en tilpasning til et gravende liv sterkt omdannet på ulikt vis hos de forskjellige delgruppene. Trogonophidae har beholdt deler av skulderbeltet, og *Blanus* og *Bipes* har i tillegg til skulderbeltet også innvendige rester av baklemmer.

Kroppen er sylindrisk og er dekket av skjellplater som er ordnet i ringer. De fleste ormeøgler har to ringer for hver ryggvirvel, men slekten *Blanus* i middelhavsområdet har bare én ring for hver ryggvirvel. Mange ormeøgler er rosa, noe som sammen med ringene gjør at de ligner på store meitemarker. Men det finnes også ormeøgler med sterke farger og ulike mønstre på kroppen, for eksempel den søramerikanske *Amphisbaena fuliginosa*.

Ormeøglene har øyne som er mer eller mindre reduserte, mangler øreåpning og har nesebor som peker bakover. Huden er svært løs og glir fram og tilbake når ormeøglen beveger seg. Ormeøglene har mistet høyre lunge i forbindelse med at kroppen er blitt lang og tynn. Andre langstrakte skjellkrypdyr, som slanger, stålormer, skinker og finnefotøgler, har derimot mistet venstre lunge. Tennene er kraftige, og ormeøgler kan bite hardt. Et eiendommelig trekk ved ormeøglenes tannsett er at de har en stor, midtstilt tann i overkjeven.

Habitat og adferd
-----------------

Alle ormeøgler lever i underjordiske ganger som de graver ved å presse hodet forover. En skiller mellom fire ulike hodeformer hos de ulike delgruppene: Butte, avrundede hoder forekommer hos *Bipes* og noen andre, skjeformede hoder finnes hos floridaormeøgle og noen andre, spadeformede hoder finnes hos Trogonophidae, og åtte slekter av egentlige ormeøgler har hoder som er formet som en loddrett kjøl. De ulike hodeformene tilsvarer ulike måter å presse sammen jord på når ormeøglene graver ganger.

Når ormeøglene beveger seg på marka, bruker de enten vekselvis buktning til venstre og høyre, eller trekkspillbevegelse på samme måte som slanger og lemmeløse øgler. Ormeøglene kan også bevege seg rettlinjet. Dette gjør de ved hjelp av spesielle muskler som presser den løse huden mot underlaget, samtidig som kroppen løftes framover. Trogonophidae og noen egentlige ormeøgler kan bevege seg slik oppå marka, mens andre arter bare bruker denne typen bevegelse nede i de underjordiske gangene. Ormeøgler er gode svømmere, men når og hvor ofte de svømmer er helt ukjent.

Ormeøgler forekommer i mange ulike naturtyper, som forskjellige typer tropisk skog, savanne og middelhavsvegetasjon. Nesten alle arter i den lille familien Trogonophidae er spesialiserte ørkendyr. Det meste av forskningen på ormeøgler er utført på levende eller døde eksemplarer i laboratoriet, og lite er kjent om leveviset deres. De to første detaljerte feltstudiene av leveviset til ormeøgler ble først publisert i 1999.

Når ormeøglene blir skremt, svinger de den korte halen på en truende måte slik at den ligner på et hode. Dersom en predator tar tak i halen, har ormeøglen hodet fritt og kan bite tilbake. Hvis predatoren derimot tar tak i hodet, presser ormeøglen halen mot angriperen; hensikten er kanskje å narre predatoren til å tro at halen er det egentlige hodet. Mange ormeøgler kan kaste halen, men den gror ikke ut igjen.

### Forplantning

Akkurat som hos slanger og øgler har hannen to *hemipeniser* som tjener som forplantningsorganer. Hunnene har et tilsvarende, mindre organ som kalles *hemiklitoris*. De fleste ormeøgler legger egg. Artene *Loveridgea ionidesii*, *Monopeltis anchietae*, *M. capensis* og *Trogonophis wiegmanni* føder levende unger, og denne tilpasningen ser ut til å ha blitt utviklet minst tre ganger hos ormeøglene. Hos de fleste artene skjer forplantningen i den varme og fuktige årstiden. Ormeøgleegg er blitt funnet i maurtuer, men det er ikke kjent om maurtuer er en nødvendig eller foretrukket plass å legge egg. Det tar som regel omtrent to måneder fra egglegging til klekking. Kullene er små, og ungene er relativt store i forhold til de voksne. Eggene er avlange og ligger på linje i hunnens bukhule.

### Ernæring

Ormeøgler eter virvelløse dyr, først og fremst leddyr, men kan også ta små virveldyr. Maur og termitter er viktige for mange arter. Ormeøglene river i stykker store bytter med de kraftige tennene.

Luktesans og hørsel brukes for å lokalisere byttene. Ormeøglene spiller med tunga, på samme måte som slanger. Tunga føres inn i munnen til Jacobsons organ, som registrerer ulike duftstoffer. Lavfrekvente lyder forplanter seg godt gjennom jord og registreres av en sekundær trommehinne ved siden av kjevene. Alle arter, unntatt *Blanus* og *Bipes*, har en lang bruskstreng, *extracolumella*, som overfører lyden fra kjeveområdet til mellomøret.

Systematikk og utbredelse
-------------------------

Ormeøglene er en godt definert naturlig gruppe og regnes i tradisjonell systematikk som underordenen Amphisbaenia. Det vitenskapelige navnet kommer fra gresk *amphis* «begge» og *bainein* «gå, bevege seg» og viser til likheten mellom hodet og halen. *Amphisbaena* er også navnet på et fabeldyr med slangekropp og ett hode i hver kroppsende.

Hvilken gruppe blant skjellkrypdyrene som er ormeøglenes nærmeste slektninger, har vært svært omstridt. Ormeøglenes kroppsbygning er så spesiell at metoder som sammenligner morfologien hos ulike grupper blir usikre. En fylogenetisk studie fra 2008 basert på morfologi konkluderer med at slanger og blindøgler er de nærmeste slektningene.

Molekylærgenetiske metoder har derimot vist at firfisler er ormeøglenes søstergruppe. *Cryptolacerta hassiaca* fra eocen, som er funnet i Messelgruven i Tyskland, har trekk både fra ormeøgler og firfisler og ser ut til å bekrefte de genetiske dataene.

Følgende stamtre bygger på studier av nukleært DNA og viser slektskapet mellom de ulike gruppene av ormeøgler:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    **ormeøgler**    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | floridaormeøgle |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Bipes* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Blanus* |
|  |
|  | *Cadea* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Trogonophidae |
|  |
|    Egentlige ormeøgler    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | afrikanske arter |
|  |
|  | amerikanske arter |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Floridaormeøglen er søsterarten til alle andre ormeøgler og finnes bare i det nordlige delen av den amerikanske delstaten Florida. Den er den eneste nålevende arten i familien Rhineuridae, som har mange fossile arter i Nord-Amerika. Genetiske data viser at forfedrene til floridaormeøglen skilte lag med de andre ormeøglene for 76–154 millioner år siden, i samme tidsrom som Nord-Atlanteren oppstod.

Slekten *Bipes* med tre arter forekommer i Mexico. De er de eneste ormeøglene som har bevart forlemmer, men utgjør ikke den mest basale grenen på stamtreet. Dette betyr at ormeøglene har mistet lemmene ved flere anledninger. Flere andre felles bygningstrekk hos de ulike gruppene av ormeøgler ser også ut til å være et resultat av konvergent evolusjon.

I middelhavsområdet lever slekten *Blanus*, med fem arter. Den er søstergruppen til *Cadea*, som har to arter på Cuba. Genetiske data viser at *Blanus* og *Cadea* skilte lag i eocen for omtrent 40 millioner år siden. Det innebærer antakelig at forfedrene til *Cadea* må ha krysset Atlanterhavet fra nordvestlige Afrika eller sørvestlige Europa ved å seile på flåter av røtter og jord. Et parallelt tilfelle er antakelig forekomsten av murgekkoer i Karibia. På det tidspunktet var det fortsatt en landbru mellom Nord-Europa og Grønland, så en alternativ hypotese er at ormeøglene har fulgt en nordlig rute.

Medlemmene i familien Trogonophidae er spesialisert til å grave i løs sand. De seks artene er utbredt i Nord-Afrika, på Afrikas horn, Sokotra og i Midtøsten.

Alle de øvrige ormeøglene tilhører de egentlige ormeøglene (familien Amphisbaenidae) med omtrent 165 arter. Denne gruppen lever lenger sør i de tropiske delene av Afrika og Sør-Amerika. Også her viser genetiske data at de afrikanske og søramerikanske artene skilte lag for omtrent 40 millioner år siden, lenge etter at Sør-Atlanteren ble dannet. Ormeøglene må altså ha krysset Atlanterhavet to ganger.

Fossiler
--------

Øglen *Sineoamphisbaena hexatabularis* er funnet i lag fra sen kritt i Gobiørkenen i Kina. Den ble regnet som den tidligst kjente ormeøglen, men det er nå vist at den er mer i slekt med tejuer.

De fleste fossile ormeøglene er funnet i et begrenset område i Nord-Amerika, i de amerikanske delstatene Sør-Dakota, Colorado, Nebraska og Wyoming. Ormeøgler fra dette området omfatter blant annet *Oligodontosaurus wyomingensis* fra sen paleocen og *Hyporhina* fra oligocen. Begge disse slektene skiller seg en del ut fra nålevende ormeøgler. Mange fossile nordamerikanske arter regnes til familien Rhineuridae, som også har en nålevende art, floridaormeøgle. Den eldste kjente representanten for denne familien er *Plesiorhineura tsentasi* fra midtre paleocen i New Mexico. Andre utdødde slekter som tilhører Rhineuridae er *Dyticonastis*, *Jepsibaena*, *Ototriton* og *Spathorhynchus*.

Også i Europa er det funnet fossile ormeøgler, blant annet *Blanus antiquus* og *Palaeoblanus tobieni* fra miocen. I Sør-Amerika er det ikke funnet fossile ormeøgler som er eldre enn fra pliocen og pleistocen.

Ormeøgler og mennesker
----------------------

En ormeøgle ved et hus i Brasil
På grunn av den skjulte livsførselen er ormeøgler lite kjent blant mennesker, selv i områder der de er vanlige. Et unntak er Brasil, der det finnes flere storvokste og oppsiktsvekkende arter. Der kalles ormeøglene *cobra-cega* eller *cobra-de-duas-cabeças*. Det siste navnet betyr «tohodet slange» og viser til likheten mellom hodet og halen. Andre brasilianske navn på ormeøgler er *ibicara*, *ibijara*, *licranço*, *mãe-de-saúva*, *rei-das-formigas* og *ubijara*. På landsbygda i Brasil betraktes ormeøgler som farlige slanger, og de blir derfor ofte drept når mennesker finner dem.

Ormeøgler er ganske tilpasningsdyktige, og det underjordiske leveviset er antakelig en fordel i menneskepåvirkede omgivelser. De klarer seg godt i områder på den brasilianske cerradoen der det drives intensiv kvegdrift, og i det urbaniserte området rundt megabyen São Paulo kan en fortsatt finne de fleste opprinnelige artene.

Referanser
----------

1. 1 2  A. Semb-Johansson (red.); R. Frislid (oversetter) (1987). *Amfibier og krypdyr*, bind 10 i serien *Verdens dyr*. Cappelen. ISBN 82-525-1914-8.  [originalens tittel *Reptiles and Amphibians* i serien *World of Animals*, Equinox Ltd. Oxford, 1986]
2. 1 2 3  M. Kearney og B.L. Stuart (2004). «Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones». *Proc. R. Soc. Lond. B*. 271 (1551): 1677–1683. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rspb.2004.2771.
3. 1 2 3  E.R. Pianka og L.J. Vitt (2003). *Lizards: Windows to the Evolution of Diversity*. University of California Press. ISBN 978-0-520-23401-7.
4. 1 2  C. Gans (1978). «The characteristics and affinities of the Amphisbaenia» (PDF). *Trans. Zool. Soc. Lond*. 34 (4): 347–416. ISSN 0084-5620. doi:10.1111/j.1096-3642.1978.tb00376.x.
5. ↑  G.F. Maschio, A.L. da C. Prudente og T. Mott (2009). «Water dispersal of *Amphisbaena alba* and *Amphisbaena amazonica* (Squamata: Amphisbaenia: Amphisbaenidae) in Brazilian Amazonia». *Zoologia (Curitiba)*. 26 (3): 567–570. ISSN 1984-4670. doi:10.1590/S1984-46702009005000007.
6. ↑  G.R. Colli og D.S. Zamboni (1999). «Ecology of the worm-lizard *Amphisbaena alba* in the cerrado of central Brazil». *Copeia* (3): 733–742. ISSN 0045-8511. JSTOR 1447606.
7. ↑  A.M. Al-Johnay (1999). «The activity and thermal biology of the fossorial reptile, *Diplometopon zarudnyi* (Amphisbaenia: Trogonophiidae) in Central Saudi Arabia» (PDF). *Asiatic Herpetological Research*. 8: 1–6. ISSN 1051-3825.
8. ↑  K.N. Kasperoviczus, L.C. dos Santos og S.M. Almeida-Santos (2011). «First report of hemiclitores in a female of the amphisbaenian *Amphisbaena microcephala* (Wagler, 1824)» (PDF). *Herpetology Notes*. 4: 41–43. ISSN 2071-5773.
9. ↑  D.V. Andrade, L.B. Nascimento og A.S Abe (2006). «Habits hidden underground: a review on the reproduction of the Amphisbaenia with notes on four neotropical species». *Amphibia-Reptilia*. 27 (2): 207–217. ISSN 1568-5381. doi:10.1163/156853806777239995.
10. ↑  E.G. Wever og C. Gans (1973). «The ear in Amphisbaenia (Reptilia); further anatomical observations» (PDF). *J. Zool. Lond*. 171 (2): 189–206. ISSN 0022-5460. doi:10.1111/j.1469-7998.1973.tb02215.x.
11. ↑  C. Gans og E.G. Wever (1975). «The amphisbaenian ear: *Blanus cinereus* and *Diplometopon zarudnyi*» (PDF). *Proc. Natl. Acad. Sci. USA*. 72 (4): 1487–1490. ISSN 1091-6490.
12. 1 2  J.L. Conrad (2008). «Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology». *Bull. Am. Mus. Nat. Hist.* (310): 1–182. ISSN 0003-0090.
13. 1 2 3  N. Vidal og S.B. Hedges (2009). «The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians». *C. R. Biologies*. 332 (2–3): 129–139. ISSN 1631-0691. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010.
14. ↑  J. Müller m.fl. (2011). «Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins». *Nature* (473): 364–367. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature09919.
15. ↑  N.R. Longrich m.fl. (2015). «Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction». *Proc. Royal Soc. B*. 282 (1806). ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rspb.2014.3034.
16. 1 2  N. Vidal m.fl. (2008). «Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting». *Biol. Lett*. 4 (1): 115–118. ISSN 1744-957X. doi:10.1098/rsbl.2007.0531.
17. ↑  X.-C. Wu, D.B. Brinkman og A.P. Russell (1996). «*Sineoamphisbaena hexatabularis*, an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia» (PDF). *Canadian Journal of Earth Sciences*. 33: 541–577. Bibcode:1996CaJES..33..541W. ISSN 1480-3313. doi:10.1139/e96-042.
18. ↑  M. Kearney (2003). «The phylogenetic position of *Sineoamphisbaena hextabularis* reexamined» (PDF). *Journal of Vertebrate Paleontology*. 23 (2): 394–403. ISSN 0272-4634.
19. ↑  D.S. Berman (1977). «*Spathorhynchus natronicus*, a new species of rhineurid amphisbaenian (Reptilia) from the Early Oligocene of Wyoming». *J. Paleo*. 51 (5): 986–991. ISSN 0022-3360. JSTOR 1303771.
20. ↑  R.M. Sullivan (1985). «A new Middle Paleocene (Torrejonian) rhineurid amphisbaenian, *Plesiorhineura tsentasi* new genus, new species, from the San Juan Basin, New Mexico». *J. Paleo*. 59 (6): 1481–1485. ISSN 0022-3360. JSTOR 1304960.
21. ↑  P.M Miklas-Tempfer (2003). «The Miocene herpetofaunas of Grund (Caudata; Chelonii; Sauria; Serpentes) and Mühlbach am Manhartsberg (Chelonii; Sauria; Amphisbaenia; Serpentes), Lower Austria» (PDF). *Ann. Naturhist. Mus. Wien* (104 A): 195–235. ISSN 0255-0091.
22. ↑  S.E. Torres og R. Montero (1998). «*Leiosaurus marellii* Rusconi 1937, is a South American Amphisbaenid». *Journal of Herpetology*. 32 (4): 602–604. ISSN 0022-1511. JSTOR 1565221.
23. ↑  M.B. Mateus m.fl. (2011). «A cobra-de-duas-cabeças na percepção dos moradores do povoado de Itatiaia, Minas Gerais». *Biotemas*. 24 (3): 111–117. ISSN 2175-7925. doi:10.5007/2175-7925.2011v24n3p111.
24. ↑  F.G. Lemos og K.G. Facure (2007). «New record of *Amphisbaena fuliginosa* (Squamata, Amphisbaenidae) for the Cerrado Biome, in an area of extensive cattle ranching». *Biota Neotropica*. 7 (1). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/S1676-06032007000100031.
25. ↑  F.E. Barbo og R.J. Sawaya (2008). «Amphisbaenians, municipality of São Paulo, state of São Paulo, Southeastern Brazil». *Check List*. 4 (1): 5–11. ISSN 1809-127X. Arkivert fra originalen 13. november 2010. Besøkt 30. september 2011.

Litteratur
----------

* Gans, Carl (2005). «Checklist and bibliography of the Amphisbaenia of the world». *Bull. Am. Mus. Nat. Hist.* (289): 1–130. ISSN 0003-0090.
* Hedges, S. Blair og Nicolas Vidal (2009). «Lizards, snakes and amphisbaenians (Squamata)». I S. Blair Hedges og Sudhir Kumar. *The Timetree of Life* (PDF). Oxford University Press. s. 383–389. ISBN 978-0-19-953503-3.
* Hutchins, Michael, red. (2003). *Reptiles*, bind 7 i serien *Grzimek's Animal Life Encyclopedia* (2 utg.). Gale Cengage. ISBN 978-0-78-765783-3.
* O'Shea, Mark og Tim Halliday, Per Pethon (red.), Torgeir Ulshagen (oversetter) (2002). *Krypdyr og amfibier*. Damm. ISBN 978-8249601639. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link) [originalens tittel *Reptiles and Amphibians*, Dorling Kindersley, 2001]
* Schmidt, Karl P. og Robert F. Inger, oversatt av Per Høst (1966). *Krypdyr*, bind 6 i serien *Verdens dyreliv*. Oslo: Studieforlaget. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link) [originalens tittel *Living Reptiles of the World*, Hanover House, 1957]
* Vitt, Laurie J. og Janalee P. Caldwell (2008). *Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles* (3 utg.). Academic Press. ISBN 978-0123743466.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *ormeøgler* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (en) *ormeøgler* hos Fauna Europaea Rediger på Wikidata

* (en) *ormeøgler* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *ormeøgler* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *ormeøgler* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *ormeøgler* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Amphisbaenia* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Amphisbaenia* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata
* (en) Amphisbaenia - The Reptile Database
* www.wormlizard.org
* Paleobiology Database - Amphisbaenia

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica
 |