**Firbente virveldyr**, **firefotinger** eller **tetrapoder** (Tetrapoda, av gresk *tetra podes* – fire føtter) er betegnelsen på de virveldyr som kan leve på land, og har føtter (derav navnet), ikke finner. De puster med lunger som voksne, selv om amfibiene puster med gjeller som rumpetroll.

Fellestrekk
-----------

Blant fellestrekkene for de firbente virveldyrene er for det første mange egenskaper som har å gjøre med livet på land:

* fire bein med føtter og tær,
* hud som består av lærhud pluss en overhud av døde hudceller av keratin,
* et luftrør og en forstørret lunge og et sirkulasjonssystem med et hjerte som pumper blod til lungene,
* urinblære,
* øyelokk
* Manglende gjellelokk som tillater en fleksibel hals

### Utviklingen av øret

De første firbente virveldyrene hadde ikke et indre øre som var i stand til å oppfatte luftbåren lyd. Søylebeinet (kalles stigbøyle hos pattedyr) hos panserpadder var stort og tungt og ville ikke vært i stand til å overføre svake vibrasjoner. Sprøytehullet var åpent og fungerte som pustehull for luft når dyrene lå delvis nedsenket i vann. Trommehinne ser ut til å ha utviklet seg separat hos springpadder og andre firbeinte virveldyr (salamandere og ormepadder har ikke trommehinne). Ører kan ha oppstått hos urkrypdyrene og siden blitt arvet av pattedyrliknende krypdyr og sauropsider, eller de kan ha oppstått separat i de forskjellige linjene.

* søylebeinet gikk over fra feste kjevent til kraniet til å forbinde gjellelokket (trommehinnen) til det indre øret,
* trommehinnen (dannet av en del av fiskenes gjellelokk),
* det ovale vindu (en forbindelse mellom det indre og mellomøret),
* øretrompeten (forbindelsen mellom mellomøret og svelget, trolig homolog til fiskenes sprøytehull).

### Indre nesebor

De er også utstyrt med choaner (indre neseåpninger), et trekk ingen andre virveldyr et utstyrt med, selv om lungefiskene har utviklet lignende strukturer. Disse mangler imidlertid tårekanal. Slimålenes ene neseåpning åpner seg inn i munnhulen, og havmusenes nesespalter er i stand til å lede vann inn i munnen, men dette er eksempler på analog utvikling der like trekk er utviklet separat i forskjellige grupper, og har ingenting med choanene hos tetrapoder å gjøre.

### Utvikling av hjerte og det lille kretsløp

Hos de fleste fisk har hjertet et enkelt forkammer. Etter hvert utviklet de firbente virveldyrenes forfedre en delingen av hjertets opprinnelig enkelte forkammer i to forkamre Denne delingen av forkammeret skyldes at lunger stadig ble viktigere etterhvert som de tidlige tetrapodene tilbrakte mer tid på land. En egen lungevene fraktet oksygenrikt blod fra lungene/svømmeblæra til et «ekstra» forkammer. Dette forkammeret pumper det oksygenrike inn i hovedkammeret.

### Grupper med tilbakedannede egenskaper

Enkelte grupper landlevende virveldyr mangler en eller flere av disse egenskapene. Slanger, ormepadder og hvaler er uten bein og broøglen er uten trommehinne. Dette skyldes at disse gruppene har mistet disse egenskapene gjennom evolusjonære *tap*. For hvaler og slangers del skyldes dette at de har vendt tilbake til havet (og slanger opp på land igjen). Disse gruppene stammer likevel dyr som har hatt de respektive egenskapene.

Tetrapodenes evolusjon
----------------------

*Tiktaalik* fra devon regnes ikke lenger som tetrapodenes umiddelbare stamfarDe første tetrapodene antas nå å ha utviklet seg kystnært i brakkvanns- og marine omgivelser, og i nærliggende ferskvannssumper.

### Opp fra vannet

Tidligere trodde man at *Tiktaalik* var det første indikasjon på tetrapoder, fra tidlig devon. Men nylig ble det oppdaget svært vel bevarte og sikkert daterte rekker av fotatrykk bevart i marin leire i Zachełmie, i Polen. Fotavtrykkene er datert til å være 395 millioner år gamle, 18 millioner år eldre enn det eldste kjente fossil. 
Noen spor viser seks tær og vitner om at dyret hadde evnen til å gå på land. I tillegg viser sporene at dyret kunne bøye armer og ben forover. Denne bevegelsen ville vært umulig for fisk som *Tiktaalik*. Dyret som laget sporet anslås å ha vært opp til 2,5 m lang med fotavtrykk opp til 26 cm brede, selv om de fleste sporene er bare 15 cm brede.
Den gang sto havnivået høyere enn i dag, og store deler av kontinentene var oversvømmet med grunne hav, brakkvannsumper og store elveleiesystemer.

Lungene utviklet seg fra svømmeblæren. Primitive beinfisk har en åpning fra svelget til svømmeblæren, og kan bruke den som lunger på samme måte som lungefisk. Beina utviklet seg fra bryst- og bukfinnene. De første tetrapodene levde på grunt vann og var ganske flatbygde. De bruke de kraftige kvastfinnene til å ta seg over grunner eller å dra seg opp på land etter mat. Etterhvert utviklet de evnen til å leve større deler av livet på land. Den felles stamarten for de landlevende virveldyr lignet mest på dagens amfibier, og la egg som klekket til rumpetroll med gjeller. De var altså fortsatt avhengig av vannet for egglegging og fosterutvikling.

Disse tidlige panserpaddene gav i karbon opphav til urreptilene, som igjen gav opphav til de øvrige nålevende tetrapodene (krypdyr, fugler og pattedyr). Panserpaddene overlevde langt inn i mesozoikum, og i trias gav de opphav til de moderne amfibiene (Lissamphibia). 

### Klassifikasjon

**Tetrapoda**

```
  `-Panserpadder
      |   `-Moderne amfibier (Lissamphibia)
      `-Urreptiler
```

Om vi bare regner med de nålevende gruppene, er amfibiene søstergruppen til de resterende landlevende virveldyrene (amnioter). De nålevende landlevende vriveldyrene består av følgende monofyletiske grupper:

* moderne amfibier
* broøgler
* fugler
* krokodiller
* pattedyr
* skilpadder
* skjellkrypdyr

Referanser
----------

1. ↑  Lombard, R.E. & Bolt, J.R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. *Biological Journal of the Linnean Society* No 11: side 19–76 Sammendrag (på engelsk)
2. ↑  Romer, A. S. (1947): Vertebrate Paleontology, (revidert utgave 1966), University of Chicago Press, Chicago
3. ↑  Clack, Jennifer A. (2002). *Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods* **(engelsk)**. Indiana University Press, Bloomington IN. s. 86-87. ISBN 0-253-34054-3.
4. ↑  Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg (2010). «Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland». *Nature* **(engelsk)**: 43–48. doi:10.1038/nature08623. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
5. ↑  Dalton, Rex (6. januar 2010). «Discovery pushes back date of first four-legged animal» **(engelsk)**. Nature News. Besøkt 7. mars 2010.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *tetrapoder* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *tetrapoder* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *tetrapoder* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *tetrapoder* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *tetrapoder* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Tetrapoda* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Tetrapoda* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis **·** GND
 |