Fire fotografier av ulike naturmiljø, montert i et kvadratFire forskjellige habitater (levesteder) som alle vil ha forskjellige økosystemer.
Et **økosystem** er et samfunn av organismer som lever sammen, samt de livløse delene av miljøet. Et økosystem kan være alt fra en vanndråpe, til et hav, en grotte, et fjell, til hele biosfæren. Et økosystem inneholder alltid arter som omdanner energi, ofte i form av sollys, sammen med materie til næringsstoffer. Disse artene kalles produsenter, som er de grønne vekstene på landjorden og algene i havet. 

På sitt enkleste kan et økosystem kun bestå av produsenter og nedbrytere. Nedbrytere får energi ved å frigjøre næringsstoffer fra døde planter eller dyr. Denne næringen føres deretter tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke den. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper, men også virvelløse dyr spiller en viktig rolle i omsetningen av dødt organisk materiale. En annen stor gruppe i økosystemer er konsumenter slik som planteetere, predatorer og parasitter som må konsumere andre levende organismer for å få tilstrekkeleg energi.

Produsenter, konsumenter og nedbrytere utgjør elementer i en næringskjede. Den kjemiske energien, lagret som næringsstoffer i organismer, overføres fra ett trofisk nivå til ett annet. Det viktigste eksemplet er når en plante, som omdanner sollys og næringsstoffer til kjemisk energi gjennom fotosyntese, blir spist av en planteeter som for eksempel en larve eller en hare, som igjen blir sist blir spist av en insektspisende fugl eller en annen rovfugl som for eksempel en hauk. Nedbrytere og sedimentspisere tar det som er igjen. I økosystemer spiser de fleste konsumenter mer enn bare én type organismer. De fleste organismer er næring for, eller blir nedbrutt av, mer enn én konsument. Organismene i et økosystem danner et nettverk av sammenkoblede næringskjeder, det som kalles næringsvev.

Et habitat er områdetypen som har fysiologiske, kjemiske og biologiske forhold best egnet for arten. Artene har forskjellige levesett i økosystemene, såkalte økologiske nisjer. De er bestemt av strukturelle, fysiske og atferdsmessige forhold. Arter i samme område kan aldri ha samme økologiske nisje, i så fall vil den ene utkonkurrere den andre. Mindre forskjeller mellom levemåtene til ulike arter er nok til at de har litt forskjellige nisjer, og kan leve i samme økosystem.

Miljøet varierer over tid. Organismer og systemer som utsettes for endringer vil forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenseverdier. Slike reguleringsmekanismer er til stede i organismer og økosystemer, de forsøker å opprettholde stabilitet. Det kan nås ved psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger. Det er forskjellige oppfatninger om hvordan regulering skjer, og hva som er viktigst. Samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) holdes for viktig, det samme gjør miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender.

Begrepsavklaringer
------------------

Innenfor økologien har en tradisjonelt studert komplekse økologiske systemer fra to forskjellige synsvinkler. Dette har ført til en gradvis utvikling av to forskjellige underdisipliner, nemlig samfunnsøkologi og systemøkologi. Et samfunn i økologien er et sett med arter som lever sammen i et område. Fokuset i samfunnsøkologi har tradisjonelt vært på artsmangfoldet: Hvilke *eksogene* (ytre) og *endogene* (interne) påvirkninger fører til mer eller mindre forskjellige samfunn? Hvordan samhandler et begrenset antall arter som eksisterer sammen? Hvilke mønstre kommer ut av disse interaksjonene?

Et økosystem er hele systemet for biotiske (levende) og abiotiske (ikke-levende) komponenter som samhandler på et gitt sted. Økosystemkonseptet er bredere enn konseptet om samfunn, fordi det innbefatter et bredt spekter av biologiske, fysiske og kjemiske prosesser som forbinder organismene og deres naturmiljø. Fokuset i systemøkologi har tradisjonelt vært på den generelle funksjonen til økosystemets forskjellige enheter: Hvordan tas energi opp, overføres og til slutt spres i forskjellige økosystemer? Hvordan resirkuleres begrensende næringsstoffer, og derved sikrer fornyelse av de materielle elementene som er nødvendige for vekst? Hvilke faktorer og prosesser kontrollerer energi- og materialstrømmer, fra lokale til globale nivåer?

De siste tiårene har begrepet økosystem blitt populært å bruke som metafor utenfor biologien, ofte med betydningen «(komplisert) system hvor mange har gjensidige avhengigheter». For eksempel kan teknologer og næringslivsfolk snakke om mobilplattformer som iPhone eller Android hver sine «økosystem». Med denne bruken siktes det til at mange selskaper, utviklere, brukere, kjøpere og selgere alle er gjensidig avhengig av hverandre for å samvirke. Det kompliserte nettverket av avhengigheter hvor selskaper lever av hverandre fører til at det brukes analogier til økosystem for å beskrive det. Særlig artikkelen *Predators and Prey: A New Ecology of Competition* og påfølgende bøker av James F. Moore i *Harvard Business Review* introduserte bruk av økologimetaforer blant økonomer og næringslivsledere.

Historie
--------

Den greske naturfilosofen Theofrastos, som levde rundt 300 år før Kristus, beskrev hvordan klimaforhold er viktige for geografisk utbredelse av planter. På slutten av 1800-tallet ble samvirke mellom planter og miljøet undersøkt vitenskapelig i Michigansjøen i USA.

Den engelske zoologen Charles Sutherland Elton utga i 1927 *Animal Ecology.* I boken beskriver han hvilken rolle dyrene har i samfunn i naturen, såkalte nisjer. Grunnlaget hans var hva dyrene spiser og hvem de blir spist av. Han beskrev også næringskjeder, som har å gjøre med hvordan stoff overføres fra én organisme til den neste.

Fotografi av britisk botaniker, Arthur TansleyDen britiske botanikeren Arthur Tansley bruket ordet «økosystem» skriftlig som den første, mens hans kollega Arthur Roy Clapham fant på ordet.
Ordet «økosystem» ble første gang brukt av den britiske botanikeren Arthur Tansley i en tekst publisert i 1935. Det var imidlertid hans kollega Arthur Roy Clapham som oppfant begrepet, da Tansley spurte om han kunne komme opp med et passende ord for samvirke mellom de fysiske og organiske deler av naturmiljøet. Ordet har vært brukt i flere forskjellige sammenhenger siden den gangen. Tanslay mente at organismer ikke kan anses som «uavhengig av miljøet i biomet – habitatfaktorene i sin videste forstand [...] som de former ett fysisk system sammen med.» Økosystemene anses som «grunnleggende enheter i naturen» og «har stor variasjon og størrelse.» Han mente at selv om organismene anses som de viktigste delene av økosystemene, så er de ikke-organiske også en del av dem og «det er alltid utveksling av alle mulige slag i systemene, ikke bare mellom organismene, men også mellom det organiske og ikke-organiske.» I tillegg mente han at økosystemer var «en selvoppholdende enhet.»

Den amerikanske økologen Raymond Lindeman utga i 1942 en vitenskapelig artikkel om energioverføring fra ett nivå til et annet i økosystemer. Han beskrev hvordan organismene i et økosystem kan karakteriseres i tilnærmet diskrete *trofiske nivåer* der energi overføres fra produsenter, videre til primære konsumenter og så videre oppover i systemet.

Francis Cope Evans beskrev i en artikkel utgitt i 1956, næringskjeder, fysiske prosesser og regulerende prosesser i økosystemer. Han mente dessuten at økosystemene var de grunnleggende enhetene i økologi.

Den amerikanske økologen Eugene Odum og flere andre ga viktige bidrag til forståelsen av systemteori for økosystemer fra 1960-årene og utover. Han hevdet at en holistisk tilnærming til økosystemer var den riktige, ikke en reduksjonistisk. Fra og med 1960-årene ble økosystemer analysert ved hjelp av anvendt matematikk og datamaskiner. På denne måten ble det skapt avanserte modeller for å simulere økosystemer på datamaskiner. Dermed har studien av økosystemer gått fra å være et beskrivende fag, til å bli mer prediktivt, altså at en forsøker å forutsi hva som vil skje i fremtiden ved endringer. Spesielt i sammenheng med de omfattende endringer av jordens naturmiljø som finner sted, er det sett på som viktig å forsøke å lage prognoser for hvordan globale endringer vil utvikle seg på lengre sikt.

Oppbygning av økosystemer
-------------------------

Fotografi av fulg, gråspurvEn gråspurv (*Passer domesticus*) lever sammen med andre spurver og i samspill med andre ytre faktorer som utgjør muligheter og farer.  Foto: Andreas Eichler 
Organismer i naturen lever i samspill (*interaksjoner*) med en rekke ytre faktorer. Noen av disse representerer livsnødvendige ressurser, mens andre er skadelige eller mulige farer. En gråspurv (*Passer domesticus*) er for eksempel avhengig av klimaet, blant annet vil det kunne bestemme dens næringstilgang (mat). Spurven må konkurrere med andre dyr om mat, og den kan bli spist av rovdyr, eller en kråke kan spise eggene den legger. I tillegg kan den utsettes for parasitter som kan gjøre den syk eller føre til at den dør. Gråspurv kan på sin side utkonkurrere andre dyr, for eksempel ved at den kan ta reirplassen til fluesnapper og meis. Både gråspurven og alle andre organismer som den lever sammen med, trenger livsrom, altså et sted for sin eksistens. Det kan dreie seg om jordbunn, planter, trær, næringsstoffer, lys, luft eller vann. Alle disse faktorene er avgjørende for levende organismer og virker i et samspill. Spurven lever sammen med andre spurver, de utgjør en populasjon innenfor sitt geografiske område. Der disse spurvene lever finnes det også en lang rekke andre mikroorganismer, dyr og planter som eksisterer sammen i det en kaller for et økologisk samfunn (dyre- og plantesamfunn). Alle disse lever i et sammenkoblet økologisk system (altså økosystem). Samspillet mellom organismene er avgjørende for regulering av populasjoner og samfunn, for stabiliteten i økosystemene og for deres utvikling.

Et samfunn består av samvirkende arter innenfor et avgrenset område. Et samfunn kan være planter og dyr langs en fjellside eller virvelløse dyr og alger i strandsonen. I samfunnsøkologien er en opptatt av grupper av arter som lever i samme miljø, ofte omtalt som livsformer. Fagfeltet dreier seg dessuten om hvordan miljøet påvirker strukturer i samfunnene, for eksempel deres utbredelse og artsmangfold.

Et økosystem kan bestå av små systemer som en vanndråpe eller hele jorden. Diversiteten og kompleksiteten av interaksjonene er svært omfattende. Noe som hender ett sted vil nesten alltid ha konsekvenser senere et annet sted.

### De livsnødvendige faktorene

Jorden har fire systemer som opprettholder liv. Det dreier seg om atmosfæren, hydrosfæren (innsjøer og hav), geosfæren (stein, jordsmonn og sedimenter) og biosfæren (levende organismer). Atmosfæren gir blant annet jorden gunstig temperatur på grunn av naturlig drivhuseffekt, dessuten beskytter stratosfæren mot solens skadelige  ultrafiolette stråler (UV-stråling). Samvirke mellom disse fire systemene er vesentlig for å forstå livet på jorden.

Livet er også avhengig av tre sammenbundne faktorer, nemlig energitilførsel fra solen, næringskjedene og gravitasjon. Solen gir jorden tilførsel av energi i form av elektromagnetisk stråling. På grunn av atmosfærens klimagasser oppstår naturlig drivhuseffekt som varmer opp atmosfæren. Uten drivhuseffekten ville jorden hatt betydelig lavere gjennomsnittstemperatur, dermed ville en ikke hatt de livsformene på jorden som en kjenner i dag. Næringskjeder med sirkulasjon av næringsstoffer (atomer, ioner og molekyler) er viktige for å bygge opp levende organismer, og for å bryte disse ned til sine opprinnelige bestanddeler for at livet igjen skal kunne gjenoppstå. Fordi jorden ikke får tilførsel av nye næringsstoffer utenfra, er disse kretsløpene avgjørende. Gravitasjonen sørger for at atmosfæren holder seg rundt jorden, dessuten er den viktig for bevegelse av næringsstoffene gjennom atmosfæren, vannet, jord og organismer.

### Produsenter og konsumenter

Fotografi av en blomsterengEn blomstereng er et eksempel på primærproduksjon, der materie (som mineraler) og energi fra sollys omgjøres til glukose (druesukker). 
Organismer som produserer næringsstoffene de selv trenger fra materie og energi kalles produsenter, eller *autotrofe organismer*. På landjorden er de fleste produsenter enten trær eller planter. I ferskvann og i havet er produsentene alger og vannplanter som holder til nært kysten. Disse organismene tar opp karbondioksid og uorganiske stoffer som de ved å *fiksere* (binde) energi fra sollyset skaper om til komplekse organiske strukturer (fotosyntese).

Økosystemer som har en viss primærproduksjon vil som regel ha muligheten til å ha konsumenter, eller *heterotrofe organismer*, som ikke kan lage næringsstoffer via fotosyntese eller andre prosesser. Konsumentene får sin energi ved å spise andre organismer, altså produsenter eller andre konsumenter, levende eller døde.

Fotografi av en spekkhugger som angriper en sel på et isflakEn spekkhugger angriper en sel på et isflak. Spekkhuggerer er en tertiærkonsument som kun spiser andre kjøttetere.  Foto: Robert Pitman 
Konsumentene deles inn i primær-, sekundær- og tertiærkonsumenter. Primærkonsumentene kalles også planteetere eller *herbivor*, og spiser for det meste grønne planter. Eksempler på planteetere er biller, sjiraffer og dyreplankton. Kjøttetere spiser hovedsakelig kjøtt fra andre organismer. Sekundærkonsumentene er kjøttetere som spiser planteetere, eksempler på slike er edderkopper, løver og de fleste mindre fisker. Tertiærkonsumentene, eller toppkonsumenter, spiser andre kjøttetere. Eksempler er tiger, hauk og spekkhogger. En spesiell type konsumenter er *omnivorer*, eller altetere, som spiser både planter og andre dyr. Til denne gruppen hører rotter, gris og mennesket.

Økt primærproduksjon i et økosystem vil komme konsumentene til gode ved at de også kan øke sin produksjon (flere individer). For eksempel har en sett at på savanner i Afrika vil primærproduksjonen være korrelert (samvariasjon) til årlig nedbør, som igjen har en korrelasjon til sekundærproduksjon, altså konsumentenes energiomsetning. Det samme har blitt observert i elver der tilførsel av døde blader øker produksjonen hos primærkonsumenter, som igjen øker sekundærprodusentenes energiomsetning.

### Nedbryting

En serie med fotografier som viser nedbryting av et dyrekadaverSerie med fotografier som viser nedbryting av et dyrekadaver
*Saprotrofer*, også kalt nedbrytere og dekomponenter, er de konsumentene som får sin energi ved å frigjøre næringsstoffer fra døde planter eller dyr. Næringen føres dermed tilbake til jord, vann og luft, slik at produsentene igjen kan bruke næringen. De fleste nedbrytere er bakterier og sopper. En annen gruppe konsumenter som spiser død materiale er *detrivorer*, eller sedimentspisere. Disse som spiser rester av døde dyr og organismer. Meitemarker og en del insekter er eksempler på detrivorer.

Så finnes det også en del dyr som spiser andre døde dyr, disse kalles åtseletere. En del insekter, særlig biller og fluer, krepsdyr og snegler er åtseletere. Et eksempel blant virveldyrene er gribber. Mange rovdyr spiser også døde dyr, men ingen av dem er avhengig av denne typen føde. Hyener og rødrev er typiske eksempler, de er jegere, men kan også spise åtsler.

Nedbryting fører til avsetning av masser med død materiale, samt at karbondioksid avgis til luften. Balansen mellom netto primærproduksjon og nedbryting påvirker derfor i stor grad karbonkretsløpet, både for de enkelte økosystemene og globalt.

I naturen skjer nedbryting på grunn av de tre mekanismene utvasking, oppdeling og kjemisk nedbryting. Utvasking skjer når vann oppløser og transporterer materialer fra dødt organisk materiale og ned i jorden. Oppdeling vil si at organismer som midd, spretthaler, rundormer, meitemark, deler opp store deler til mindre biter, disse bitene blir til mat for organismene og kuttflatene blir til levesteder for kolonier av mikroorganismer. Den kjemiske nedbrytingen er det først og fremst bakterier og sopp som står for. Det skjer også en del kjemisk omdanning av seg selv, uten at det er mikroorganismer involvert.

En del døde rester er for store og for vanskelige å bryte ned av organismene nevnt over, men det finnes mikrober som skiller ut enzymer som bryter ned slike substanser. Disse enzymene bryter ned store molekylkjeder til enklere oppløselige stoffer som kan gå gjennom mikrobenes stoffskifteprosesser.

I et økosystem er det bare produsentene og nedbrytere som er helt nødvendige. Årsaken er at et økosystem kan fungere uten at produsenter (planter) blir spist av konsumenter, det avgjørende er at produsentene blir nedbrutt når de dør.

På grunn av aktiviteten til produsenter, konsumenter og nedbrytere er det svært lite avfall i naturen. Disse organismene inngår i naturens *biogeokjemiske sykluser*. Energien derimot, tapes som varme i hvert enkelt ledd, og kan aldri senere inngå i fotosyntese.

### Næringskjeder og -vever

Tegning som viser næringskjede for ulike dyr - hvordan de spiser hverandreNæringskjede for fugler, landdyr og sjødyr.
Den kjemiske energien som er lagret som næringsstoffer i levende og døde organismer overføres fra et trofisk nivå til et annet. Et eksempel på dette er en plante som omdanner kjemisk energi fra sollys og næringstoffer i bladene sine (fotosyntese). Bladene spises av en larve, som blir spist av en hare som til sist blir spist av en hauk. Nedbrytere og sedimentspisere tar til seg det som måtte være igjen som rester etter alle disse organismene. Alle næringsstoffene fra disse og andre organismer ender til slutt tilbake i jorden.

Organismene i eksempelet over utgjør elementer i en næringskjede. En sekvens (kjede) av organismer som hver er kilde til energi eller næringsstoffer til neste ledd er en næringskjede. En næringskjede er en serie organismer eller arter der hver av dem spiser arten under i næringskjeden og selv blir spist av arten som ligger over.

Inndelingen av trofiske nivåer vil være slik at produsentene er første trofiske nivå, primærkonsumentene er andre nivå, sekundærkonsumentene er tredje nivå og tertiærkonsumentene utgjør det fjerde nivået.

I økosystemer vil i praksis de fleste konsumenter spise mer enn bare en type organisme. De fleste organismer er igjen næring for, eller blir nedbrutt, av mer enn én konsument. Dermed danner organismene i et økosystem et komplisert nettverk av mange sammenkoblede næringskjeder, som kalles næringsvev. Også i en næringsvev kan en identifisere trofiske nivåer. I et samfunn som består av mange arter som samvirker, er næringsveven til dette samfunnet en oppsummering av matrelasjonene (hvem som spiser hvem). Hvert av leddene i næringskjeden kalles for trofiske nivåer, grovt delt inn i produsenter og konsumenter.

De enkleste næringsvevene som er studert er de i arktiske områder, mens næringsvever i tropiske samfunn av ferskvannsfisk er svært komplekse. Forenklinger av næringsvever kan ha som fokus å se på hvor de største energistrømmene går, men selv da kan de være omfattende.

### Tilholdssteder og levesett

Toppskarv (øverst) og storskarv (nederst). Toppskarv spiser mye ål og sild, mens storskarv spiser mest flyndre og reker. Begge artene har en del andre byttedyr som de begge tar, men disse utgjør bare en liten del av deres totale matinntak. Når det gjelder reirplass foretrekker storskarven skjær, mens toppskarven har steinurer og bergsprekker ved fuglefjell som sitt foretrukne hekkested. En sier at slike forskjellige tilpasninger er en konsekvens av sympatrisk artsutvikling. 
Et habitat er den områdetypen som en art helst har som tilholdssted. Det vil si at fysiologiske, kjemiske og biologiske forhold er slik som arten foretrekker til sitt miljø. Biologiske forhold vil her si samspill med andre arter.

Biotop betyr leveområde, og er et sted hvor levende organismer holder til. Ordet brukes om bestemte naturtyper hvor karakteristiske plante- og dyresamfunn finnes, for eksempel granskog, gjødselhaug, varm kilde, sandørken eller snaufjell. Mange arter kan påtreffes mange forskjellige steder, men de fleste er knyttet til bestemte økosystemer. Blåbær (*Vaccinium myrtillus*) vil for eksempel foretrekke åpen granskog, mens tyttebær (*Vaccinium vitis-idaea*) trives i furuskog.

Artene har forskjellige roller eller levesett i økosystemene, noe en kaller økologiske nisjer. Nisjen til gråspurven er at den spiser insekter og frø, mens nisjen til blåbær- og tyttebærplanter er blant annet energiopptak fra sollys og produksjon av bær med frø. Forenklet kan en si at biotopen er artens «adresse» og nisjen er dens «yrke».

Artenes nisjer er bestemt av strukturelle, fysiske og atferdsmessige (som bevegelsesmønstre og oppførsel) tilpasninger. Arter som lever i samme område kan aldri ha samme økologiske nisje, i så fall vil den ene utkonkurrere den andre. Mindre forskjeller mellom levemåtene til forskjellige arter er imidlertid nok til at de har litt forskjellige nisjer og kan leve i samme økosystem. Toppskarv (*Phalacrocorax aristotelis*) og storskarv (*Phalacrocorax carbo*) er nærstående arter som lever i samme område, men som har nokså ulike matvaner og forskjellige krav til hekkeplass. Ut fra dette sier en at disse to artene har helt ulike nisjer, fordi de konkurrerer lite om viktige ressurser som mat og reirplass.

I et økosystem kan det være forbindelser og påvirkninger som fører inn og ut av systemet. Eksempelvis kan gråspurven være sterkt påvirket av menneskelige aktiviteter, spesielt fordi den blant annet trives i kulturlandskap og kornåkre. Avhengigheter og forbindelser gjør at en studerer naturen på stadig høyere nivåer, i rekkefølgen individ – populasjon – samfunn – økosystem – biosfære. Menneskelig aktivitet har stor innvirkning på de fleste nivåer av det biologiske samspillet. Med utslipp av klimagasser påvirkes til og med biosfæren direkte, ved at den naturlige drivhuseffekten forsterkes.

Energi- og stoffstrøm
---------------------

Energi er nødvendig for alt levende og solen gir jorden stadig tilførsel av energi i form av elektromagnetisk stråling. Solstrålingen blir omformet til kjemisk energi og varme ved fotosyntese og cellulære prosesser. Fotosyntese er en prosess der rundt 1 % av solenergien som faller på bladene til plantene, blir omgjort til organiske, energirike molekyler som glukose (druesukker). Til denne prosessen brukes også karbondioksid og vann. Glukose er planters kjemiske energilagre som de bruker til sine livsprosesser.

### Energistrøm

Skisse av næringspyramide for økosystem, med fire nivåerNæringspyramide for et økosystem med fire nivåer, der arealet av hvert nivå kan illustrere enten biomasse eller energiomsetning (a). Næringsveven for det samme systemet viser avhengigheter mellom de trofiske nivåene.
I hvert trofiske nivå er det en viss mengde biomasse, som er massen av alt organisk materiale. I næringskjeder og -vever vil den kjemiske energien lagret i organismene bli overført fra et trofisk nivå til det neste. Fra det ene leddet til det andre vil en del energi tapes til omgivelsene som varme. Dermed vil den kjemiske energien reduseres stadig mer etter som den strømmer gjennom økosystemene. Dessuten vil stadig mer tapes desto flere trofiske nivåer en næringskjede eller -vev har. Årsaker til energitapene er blant annet organismenes aktiviteter som krever energi, som ånding, stort energiforbruk ved løping eller flyvning eller når et dyrs kroppstemperatur er høyere enn omgivelsenes temperatur. Enda et energitap skjer når dyr etterlater sine ekskrementer som inneholder mye energi.

Tapene mellom hvert trofisk nivå kan typisk være 90 %. Dermed kan det ofte ikke være mer enn fire eller fem nivåer i en næringskjede eller -vev. Dette forklarer hvorfor det kan være bare noen få tigre i en regnskog, men svært mange flere insekter.

Hvor stor masse et økosystem kan produsere av levende organisk materiale, er avhengig av mengden sollys produsentene kan oppta og lagre som kjemisk energi og hvor effektivt dette kan skje. En tropisk regnskog er et eksempel på et økosystem der denne produksjonen er svært høy.

Energitapene skjer i siste instans i form av varmetap ved lav temperatur. Dette er en energi med lav kvalitet som produsentene ikke kan nyttiggjøre og omskape til kjemisk energi. Dermed kan ikke energistrømmen gjennom et økosystem gå i sirkel, kontinuerlig energitilførsel fra solen er derfor essensielt.

### Biogeokjemiske sykluser

Dyr og planter får sin energi fra solen, men de stoffene de trenger finnes på jorden i stein, jord, vann og luft. Spesielt er det mye av grunnstoffene oksygen, karbon og hydrogen i organismer. Disse grunnstoffene tar plantene opp fra omgivelsene og dyrene via føden. De biogeokjemiske syklusene i næringskjeder og -vever er forsyningsveier av livsviktige stoffer for levende organismer, og fra planeter og dyr blir stoffene resirkulert og brukt på nytt, dette i motsetning til energi som bare går én vei. Nedbryting i siste del av næringskjedene sørger for at de organiske forbindelsene spaltes til enklere stoffer, som produsentene kan anvende for å bygge opp nytt organisk materiale.

Skisse av vannets kretsløpVannets kretsløp.   United States Geological Survey (Illustrasjon)
Vann inngår i et grunnleggende kretsløp i levende organismer, som går ut på at planter tar opp vann via røttene og fører det opp til bladene hvor fotosyntesen foregår. Vannet går videre gjennom næringskjedene når dyr spiser plantene, selv om dyr også drikker vann direkte. Vann er også et sluttprodukt av åndedrett (respirasjon) som skjer i både planter og dyr.

Karbon finnes i alle organiske stoffer. Energistrømmene gjennom næringskjedene og -vevene skjer for det meste via karbohydrater og fett, som blant annet består av karbon. Karbon kommer inn i næringskjedene ved fotosyntese i planter. Dyr spiser planter og karbonet blir da med videre som bestanddel i organiske stoffer. Karbon frigjøres som karbondioksid når planter og dyr ånder.

Både dyr og planter bruker nitrogen til blant annet aminosyrer, som igjen er en bestanddel av proteiner. Bakterier binder nitrogen fra luften og det oksiderer til nitrater, som er det stoffet plantene tar opp via røttene. Dyr får sine nitrogenforbindelser fra planter, enten direkte eller indirekte.

Fosfor er fundamentalt for cellenes energiomsetning og inngår dessuten i nukleinsyre som danner stoffene DNA (*deoksyribonukleinsyre*) og RNA (*ribonukleinsyre*). På landjorden finnes fosfor først og fremst i døde organiske materialer. Mikroorganismer gjør fosfor tilgjengelig for plantene ved nedbryting av disse døde restene.

Svovel inngår som bestanddel i aminosyrer som igjen er viktige bestanddeler i celler. Svovel finnes naturlig i mange former og i store mengder, organisk bundet svovel finnes i planter og dyr.

Produktivitet
-------------

Diagram som viser primærproduksjon i ulike biomerPrimærproduksjon i forskjellige biomer på land og i vann.
Produktivitet er et mål for nettoproduksjon av biomasse som primærprodusentene står for per areal- og per tidsenhet. Typisk måles dette som tonn tørrstoff eller energimengde produsert i året, per areal eller volumenhet (tonn/m2·år, J/m2·år eller J/m3·år).

### Primærproduksjon

En skiller mellom brutto og netto primærproduksjon: Brutto primærproduksjon er den totale produksjonen, mens netto primærproduksjon er brutto primærproduksjon minus metabolisme (stoffskifte), som er den energimengden i form av biomasse som er tilgjengelig for konsumentene i et økosystem.

De mest produktive økosystemene er tropiske regnskoger, våtmarker og jordbruksland. I vann er fjorder og elvemunninger blant de mest produktive systemene. Derimot er åpent hav og ørkenområder de minst produktive. Fordi 75 % av jordens totale overflate er åpent hav, og ørken utgjør 28 % av landområdene, betyr det at rundt 80 % av planetens overflate utgjør økosystemer med lav produktivitet. Rundt 1/3 av tørrstoffproduksjonen skjer i havet og resterende 2/3 skjer på landjorden. Regnskogen i Amazonas står alene for rundt 1/3 av den totale primærproduksjonen på landjorden.

Den biomassen som primærprodusentene skaper er svært ulikt fordelt over jorden. Skog, som bare dekker 10 % av jordens overflate, inneholder hele 90 % av all biomasse. Total biomasse i vann og i havene utgjør til sammenligning nesten ingen ting, noe som har sammenheng med at havet har store områder med lite liv og at organismene i havet har lite volum.

### Sekundærproduksjon

Skisse av to ulike næringspyramider, for jord og vannTo typiske næringspyramider for henholdsvis terrestriske (landjorden) og akvatiske (elv, innsjø eller hav) økosystemer. Pyramidene viser biomasse for hvert nivå, men tall for energiomsetning er også vanlig.
Sekundærproduksjonen er energiomsetningen hos konsumentene, altså de som spiser planter (primære konsumenter) og de som spiser dyr (sekundære- og tertiære konsumenter). Hvert steg i næringskjeden kalles trofiske nivåer. Antallet trofiske nivåer kan variere, men overstiger sjelden fem.

Av den biomassen som konsumentene spiser, blir bare en liten del fordøyd og tatt opp i kroppen deres, og dermed er det en stor del som går ut med ekskrementene (avføringen). Den næringen som tas opp i et dyr går til metabolisme (stoffskifte) og vekst av kroppen.

Nærings- og energioverføring mellom hvert trofisk nivå har store tap mellom hvert ledd. En kaller den energimengden som blir overført fra et trofisk nivå til det neste for *økologisk effektivitet*. Effektiviteten kan variere mye, men om rundt 50 % av energien blir overført er det svært mye, det vanligste er under 10 %. En måte å fremstille dette på er som næringspyramider, se illustrasjon.

Nedbrytere lever av døde rester etter planter og dyr, i tillegg til ekskrementer. Blant disse er det også næringskjeder og energiomsetning, for eksempel vil en død sopp (som lever av dødt materiale) bli nedbrutt av bakterier. Det som blir igjen til slutt er karbondioksid, vann og mineraler. Disse stoffene blir nyttet av primærprodusentene og den biologiske syklusene er dermed sluttet.

Kritiske faktorer og begrensning
--------------------------------

Begrensning og regulering av populasjoner er en viktig egenskap ved økosystemer. Noen arter kan for eksempel formere seg svært raskt, og spesielt gjelder dette arter som får avkom tidlig, får svært mange avkom hver gang og der hvert individ får avkom mange ganger gjennom livsløpet. Et eksempel er en art av bakterier som reproduserer seg hvert 20. minutt og som i løpet av 36 timer vil kunne dekke hele jorden med et 0,3 meter tykt lag. I praksis skjer ikke dette, fordi det i naturen alltid er slik at artene kjemper om begrensede ressurser. Alltid vil det være en rekke begrensende faktorer som avgjør bestandsstørrelser, som lys, vann, temperatur, næringsstoffer, rovdyr eller smittsomme sykdommer.

### Minimumsloven

Tegning av tønne, som illustrerer den såkalte minimumslovenEn illustrasjon av minimumsloven: Tønnen kan aldri fylles opp med mer vann enn den laveste staven tillater. På samme måte vil den faktoren (vann, næringsstoff, sol) som det er minst av bestemme produksjonen i et økosystem.
Mange faktorer er nødvendig for vekst og reproduksjon for artene, men kravene til disse faktorene er forskjellige for hver organisme. I et økosystem er det den faktoren som det er minst av for å dekke behovet, som er begrensende, omtalt som den kritiske faktoren. Den som først vitenskapelig kartla slike begrensende faktorer var den tyske kjemikeren Justus von Liebig, i ettertiden kjent for Liebigs minimumslov eller bare minimumsloven.

Liebig arbeidet med systematiske målinger for å finne ut hvilke stoffer planter er avhengig av for vekst. Under bestemte vilkår var ikke bare avlingsmengden avhengig av tilgang på næringsstoffene som plantene trengte i store mengder, men også de stoffene som trengs i bare små mengder og som kan være sjeldne i jordsmonnet. Slike stoffer kan være bor eller fosfor. Dermed hjelper det ikke om alle de andre stoffene er tilstede i rikelig monn, innholdet av ett av disse stoffene må gjøres mer tilgjengelig for avlingsvekst.

En annen begrensende faktor er samspillet mellom faktorer, det en kaller *faktorinteraksjoner*. Om det er mye av et stoff, kan det føre til at et annet stoff blir mindre tilgjengelig. Et eksempel er frukttrær som gjødsles med kalium, noe som gir stor avling en tid etterpå, men på sikt oppstår redusert avling på grunn av magnesiummangel.

Lovmessighetene nevnt her gjelder først og fremst for kulturvekster. For ville vekster er forholdene oftest helt annerledes. Kulturplantene er i regelen vernet mot konkurranse mot andre planter, mens ville planter får konkurranse fra andre vekster og beitedyr. Dermed vil slike faktorer ofte være mye mer avgjørende enn tilgang på næringsstoffer. I ørken derimot vil det være tilgangen på vann som er kritisk faktor.

### Økologiske amplituder

Diagram over mulig leveområde for en tenkt organismeEn økologisk amplitude for en tenkt organisme. Under nivået c og over c' er forholdene (temperatur, vann, næringstilgang) utenfor organismens akseptnivå for å kunne opprettholde kritiske funksjoner, selv for kort tid (for eksempel at den fryser i hjel eller ikke får puste). Mellom b og b' er forholdene slik at arten kan opprettholdes over lang tid og mellom a og a' kan hele populasjonen av arten opprettholdes, her har arten sin amplitude.
Ikke bare er det slik at organismer har krav til miljøfaktorene for optimal (størst mulig) vekst, det er også maksimums- og minimumsgrenser for hva de kan tåle for å kunne leve. Mellom disse yttergrensene ligger optimumet, og om en tegner en graf for dette ligger optimumet ved toppunktet, kalt økologisk amplitude, se illustrasjon.

For dyr er det spesielt perioden da nye individer skal vokse opp, som er kritisk. For et egg, et embryo eller en larve er toleranseområdet vanligvis mye snevrere enn for voksne individer. Dermed kan det hende at foreldrene må tilpasse seg vilkår som ikke er optimale for at ungene skal vokse opp. Et eksempel på snevert toleranseområde er fisk i Antarktis som bare kan leve i vann med temperatur mellom -2 og +2 °C. For disse vil en temperatur på +1,9 °C føre til at livsprosessene svekkes. Andre eksempler på toleranser er tilgang til vann, salt, mat og valg av habitat.

Det finnes tilfeller der dyr har størst utbredelse utenfor det som er deres optimale område. Årsaken er at andre faktorer kan ha større strategisk innvirkning og dermed være avgjørende. Et eksempel er jerven (*Gulo gulo*) som opprinnelig er et skogsdyr, men som på grunn av at menneskene har kommet nært innpå skogsområdene, har trukket opp i øde fjellområder.

Enda en begrensende faktor som gjør seg gjeldende er populasjonstetthet, det vil si antall individer av en art innenfor et areal eller volum. Noen begrensende faktorer blir mer betydningsfulle desto tettere dyr lever, spesielt sykdom og parasitter som sprer seg lettere mellom dyr som er nært innpå hverandre. Dermed virker det regulerende på bestandsstørrelsen.

Samfunn og økosystemer
----------------------

Artene med sine egenskaper samvirker med det fysiske miljøet og styrer prosesser i økosystemene. Forskjellige funksjoner og egenskaper hos planter som fotosyntese, hvordan røttene er strukturert og kvaliteten til det døde avfallet, påvirker i stor grad funksjonen til økosystemer på landjorden. Tilsvarende har fosforbehov og preferanser for størrelse på bytte til dyreplankton betydning for syklusen til næringsstoffer i innsjøer.

Jordens økosystemer gjennomgår store endringer, særlig ved en sterk reduksjon av artsmangfold, og en sier at jorden er inne i sin sjette masseutryddelse. Et annet forhold er introduksjon av fremmede arter, noe som ofte endrer de abiotiske og biotiske forholdene slik at innflytelsen til de opprinnelige artene endres.

### Arters innvirkning på ressurser

Fotografi av tett granskog, for å illustrere et næringsfattig områdeI tett granskog påvirker døde barnåler bakken og gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. Redusert sollys påvirker i tillegg mulighetene til andre planter på skogbunnen. Bilde fra Lysekil i Sverge.  Foto: W. Carter 
Artsegenskaper som påvirker tilgangen på begrensende ressurser har store konsekvenser for økosystemer. En art som er god på nitrogenfiksering, kan endre forholdene i et samfunn som ikke har slike arter fra før. Et eksempel er introduksjon av *Myrica faya*, et tre tilhørende porsslekten på Hawaii, som har ført til økt nitrogentilgang for økosystemet den er del av.

Organismer etterlater seg avfall med forskjellige egenskaper, noe som kan påvirke jordens fruktbarhet i et område. Arter som er tilpasset jordsmonn med lite næring etterlater dødt avfall som råtner sakte, dette på grunn av negativ innvirkning på mikrobene i jorden, forårsaket av lavt innhold av nitrogen og fosfor. Derimot har avfallet fra slike planter høyt innhold av lignin, tanniner, voks og andre stoffer som brytes sakte ned eller er giftige. Den sakte nedbrytingen av slike døde planterester gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. I motsetning til dette vil planter som trives i næringsrike områder produsere dødt avfall som er næringsrikt, dermed forsterkes områdets karakter slik at næringsrik jord blir enda mer næringsrik.

Et annet eksempel på innflytelse på økosystemer, er dyr som endrer et økosystem ved å spise vegetasjonen og gjødsle jorden med avføring og urin. Sauer (*Ovis aries*) forbedrer jordsmonnet når de er på sommerbeite, spesielt blir dette påtagelig i næringsfattige områder som fjellsider. Et annet eksempel er laks (*Salmo salar*) som vender tilbake til vassdrag for å gyte. Mange av dem dør eller blir mat for bjørn (*Ursidae*) og oter (*Lutra lutra*), dermed blir næringsstoffer fra havet overført til landjorden.

Om alle andre påvirkninger holdes konstant, vil en endring av tettheten av en dominant art i de fleste tilfeller påvirke et økosystem i større grad enn økt tilstedeværelse av en sjelden art. Årsaken er at dominerende arter står for den største omsetningen av energi og næringsstoffer gjennom økosystemet. Tap av dominerende bartrær på grunn av sykdom eller insektutbrudd, vil kunne endre mikroklima og biomasse så sterkt at de fleste prosesser i økosystemet blir berørt.

### Nøkkelarter

Fotografi av havoter, eksempel på en såkalt nøkkelartHavoter er et eksempel på en nøkkelart.
En nøkkelart er en art som er koblet til et stort antall andre arter i næringsveven. Nøkkelarter har liten biomasse, men allikevel stor betydning for strukturen i samfunnet de opererer i. På grunn av de mange sammenhenger som en nøkkelart inngår i, opprettholder den organisering og struktur av hele samfunn. Nøkkelarter påvirker gjennom maten de foretrekker, populasjonstetthet og konkurranse mellom byttedyrene de spiser.

Tap av en nøkkelart resulterer i en rekke omfattende og gjennomgripende effekter som endrer trofisk dynamikk, forandrer koblinger i næringsveven og kan føre til utryddelse av andre arter. Havoter (*Enhydra lutris*) er et eksempel på en nøkkelart fordi den begrenser tetthet av sjøpiggsvin (kråkeboller) (*Echinoidea*) som beiter på tarer (*Laminaria*). Hvis havoteren fjernes fra systemet, vil sjøpiggsvinene beite på tareskogen helt til den forsvinner, noe som har en dramatisk effekt på samfunnsstrukturen.

Indirekte interaksjoner mellom arter er en viktig sammenheng i samfunn. Ved indirekte samvirkninger påvirker en art en annen via en tredje mellomliggende art. Noen slike interaksjoner er *trofisk kaskade* og *kommensialisme*. Trofisk kaskade vil si at endring av en art gir endringer for en annen art og at dette igjen påvirker enda flere arter. Kommensialisme oppstår når påvirkningen fra en art påvirker en annen art indirekte på en positivt måte, via en mellomliggende art. Den første arten som stod for den indirekte påvirkningen får selv hverken fordeler eller ulemper.

### Arters innvirkning på forstyrrelser

Fotografi av amerikansk præriehund, en gnager i ekornfamilienPræriehunder er en amerikansk slekt av gnagere i ekornfamilien. Deres store aktivitet med graving av tunneler er karakteristisk for arten.
Vånd (jordrotte) (*Arvicola amphibius*), griser (*Sus*) og maur (*Formicidae*) er eksempel på dyr som forstyrrer eller endrer jordsmonnet ved å lage ganger eller snu jorden, noe som kan gi fordeler for frø som trenger jordbunn som er gunstig å spire i. Elefanter (*Elephantidae*) påvirker også jordsmonnet, men på en annen måte, ved at de for eksempel tramper ned vegetasjon.

I Nord-Amerika har en undersøkt innvirkningen av præriehunder (*Cynomys*) på økosystemene de lever i (prærie). Disse dyrene veier opptil 1 kg og lever i kolonier på 10–55 individer per hektar. Karakteristisk trekk er at de graver tunneler på opptil 15 m lengde og rundt 10 cm i diameter. Disse tunnelene bruker de som hi. For å grave slike tunneler må store mengder løsmasser flyttes ut. I tillegg til gravingen beiter de på markene rundt tunnelene. Disse aktivitetene representerer en stor forstyrrelse på gressmarkene, og dermed strukturen til plantesamfunnene. I områdene rundt præriehundenes kolonier er det områder av samme slag, men som er uberørt av præriehunder. Dermed kan en sammenligne områder utsatt for forstyrrelser og områder helt uforstyrret av præriehunder.

Det viste seg at områdene der præriehundene utfolder seg hadde større artsrikdom enn områdene som fikk være i fred for dem. Forskning har vist at årsaken ser ut til å være at præriehundenes graving og beiting fjerner vegetasjon fra områder rett ved tunnelene, slik at disse bare jordflekkene blir kolonisert av nye planter. De artene som er best på spredning er vanligvis de første som etablerer seg. Senere kan disse tidlige koloniserende plantene bli fordrevet av planter som er bedre på konkurranse. Generelt, også for andre forstyrrelser, ser ut til at for høy eller liten grad av påvirkning fører til færre arter, mens et mellomliggende nivå av forstyrrelsene gir flest arter.

### Nisjekonstruksjon

Fotografi av en beverdam, ved oppdemming endrer bevrne miljøforholdene i elverEn beverdam i Ushuaia, Argentina. Ved at bever demmer opp små innsjøer endres miljøforholdene i elver.  Foto: Ilya Haykinson 
Nisjekonstruksjon er en prosess der organismer endrer miljøtilstanden, slik at de forandrer forholdene som de selv og andre organismer lever under. Ved å gjøre dette endres også forholdene for naturlig seleksjon i miljøet, dermed påvirkes evolusjonen.

Et eksempel på nisjekonstruksjon er bever (*Castor fiber*) som bygger dammer så store at de danner innsjøer og endrer økosystemene langs en elvebredd. Dette påvirker næringskjeden og dynamikken for nedbrytingsprosessene ved at det endrer vann- og materialstrømmen nedenfor dammen. I siste instans påvirker endringene plante- og dyresamfunn, samt mangfoldet i vassdraget.

Såkalte *økosystemingeniører* er organismer som direkte eller indirekte påvirker tilgjengeligheten av ressurser til andre arter, ved at de foretar fysiske endringer av biotiske eller abiotiske faktorer. Når de foretar slike endringer, opprettholder og skaper de nye habitater. De gjør endringer som ligner nisjekonstruksjon, men økosystemingeniører forholder seg bare til de fysiske endringer av habitatet. Derimot fører nisjekonstruksjon også til evolusjonære konsekvenser av fysiske endringer i miljøet, samt at tilbakekoblingene forårsaker endringer av naturlig utvalg.

### Suksesjon

Grafisk fremstilling av såkalt primærsuksesjonPrimærsuksesjon fremstilt grafisk.
Artssammensetning og antall arter i økosystemer og artssamfunn endres om miljøforholdene forandrer seg. Det kan være skogbrann, vulkanutbrudd, klimaendringer eller endringer på grunn av oppdyrking av land. Denne endringen, som normalt skjer langsomt, kalles for suksesjon. En skiller mellom to hovedtyper, alt etter utgangspunktet for starten av prosessen. Om det er snakk om et landområde uten matjord eller sjøbunn som i utgangspunktet er livløs hvor det dannes vegetasjon, kalles dette for primær suksesjon. Typiske eksempler på primærsuksesjon er livløs landjord som blir bar etter at en isbre trekker seg tilbake, en vei som ikke lengre vedlikeholdes eller vann som fylles opp i et nytt reservoar. Primærsuksesjon kan ta hundre- eller tusenvis av år, fordi matjord eller bunnsedimenter må bygges opp for at et plantesamfunn skal kunne oppstå.

Sekundær suksesjon er mer vanlig og foregår på steder der matjord eller bunnsedimenter allerede finnes. En slik prosess finner sted der et økosystem tidligere har blitt forstyrret, fjernet eller ødelagt, men slik at det fremdeles er jord eller bunnsedimenter på stedet. Eksempler er tilfeller der jordbruksland ikke lengre dyrkes, skog som vokser til etter brann eller hugst, forurensede elver eller landområder som vokser til etter en oversvømmelse. Sekundær suksesjon kan starte i løpet av bare noen uker, gjerne ved at frø begynner å spire.

Suksesjon er en viktig økosystemtjeneste som gir større biodiversitet ved at mangfoldet av organismer øker, dessuten at det oppstår større interaksjon mellom dem. Økt interaksjon fører til et mer levedyktig økosystem, årsaken er bestandsbegrensning og at mer avanserte næringskjeder utvikler seg.

Tradisjonell oppfatning er at suksesjon følger en gitt sekvens helt til en stabil vegetasjonstype oppstår, kalt *klimaksfasen*. På landjorden vil det si planter med lang levetid og voksen skog som er i balanse med miljøet. Tidligere ble denne likevektstilstanden omtalt som naturens balanse. Men siden slutten av 1900-tallet har mange økologer gått bort fra dette synet, fordi omtrent alle samfunn eller økosystemer består av vegetasjon på alle nivåer av suksesjon. Det er hele tiden konkurranse om resurser som næring, lys og vann, slik at forandring og forstyrrelser skjer kontinuerlig.

### Arters innvirkning på klima

Spesielt i ekstreme miljøer har arter stor innflytelse på mikroklimaet og dermed også på prosesser i økosystemet. Et eksempel på dette er mose i boreale regioner som danner tykke matter over bakken og som isolerer jordsmonnet mot varm luft om sommeren. Dermed vil jordsmonnet ha lav temperatur hele året gjennom, slik at forråtnelse skjer sakte og næringssyklusene like så. Noen mosearter (*Bryophyta*) har i tillegg gode egenskaper med å ta opp og lagre vann, dermed blir jordsmonnet både kaldt og oksygenfattig, noe som ytterligere reduserer forråtnelse og stimulerer til torvdannelse. Et annet eksempel er planter som gir skygge over bakken og påvirker mikroklimaet på skogbunnen i varme miljøer. Slik kan planter gi gunstige forhold i jordsmonnet.

Klima kan også påvirkes i større området på grunn av vegetasjon. I Midt-Østen har en fått erfare dette, ved at overbeite fører til mindre vegetasjon på bakken. Simuleringer tyder på at økt albedo (større refleksjon av sollys) reduserer opptak av varmeenergi, som gir mindre overgang av følbar varme til atmosfæren og i siste instans redusert konvektiv oppdrift av luftmassene. Det har derfor blitt redusert transport av fuktighet fra Middelhavet, noe som har resultert i mindre nedbør og forsterket endring av vegetasjonen.

Dynamikk i økosystemer
----------------------

Miljøparametere, som temperatur, mineraler, vegetasjon, solstråling, nedbør, antall arter og populasjonstørrelser gjennomgår variasjoner, det kan være gjennom døgnet, sesongvise endringer, årlige, sykliske, gjentakende eller som ikke gjentar seg. Levende organismer og systemer som utsettes for disse endringene vil alltid forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenser. En kaller dette for *homeostase*. Slike reguleringsmekanismer skjer i levende organismer, økosystemer, samfunn og populasjoner, ved at de forsøker å opprettholde stabilitet. For å oppnå stabilitet kan forskjellige mekanismer vedlikeholde tilstanden, for eksempel psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger.

Når et økosystem er i likevekt skjer det få endringer og stabilitet opprettholdes av motsatt virkende krefter. Et eksempel på at økosystemer forblir i sin opprinnelige tilstand, er begrenset tilgang til vann, næringsstoffer og lys som er avgjørende for plantevekst. Dermed begrenses tilgangen av disse ressursene for spirer som forsøker å vokse, slik at plantesamfunnets vekst totalt begrenses.

### Naturlig regulering

Fotografi av skog med tette trekroner, som skygger for sol og begrenser andre organismerEn skog med tette trekroner skygger for sollyset og begrenser veksten av andre organismer på skogbunnen. Trærne er dermed en del av økosystemets interaktive kontroll (Interactive control).  Foto: Ireen Trummer 
Det finnes flere definisjoner på hva en forstyrrelse er. En forstyrrelse som betyr mye for en art eller et miljø, kan bety lite for en annen art eller miljø som utsettes for den samme forstyrrelsen. En definisjon er som dette: «[E]nhver relativt diskret [tydelig, atskilt] hendelse i tid som forstyrrer et økosystem, samfunn eller populasjon og endrer tilgjengeligheten av ressurser, substrat [grunnlag, underlag] eller det fysiske miljøet». Et vesentlig poeng med forsøkene på definisjoner er at forstyrrelser skjer innenfor et begrenset område og er mer eller mindre forbigående.

Forstyrrelser kan grovt deles i abiotiske og biotiske påvirkninger. Til de abiotiske er påvirkninger som brann, orkaner, isstorm (regn, kulde og sterk vind) og flom. Biotiske kan være sykdom, rovdyr eller menneskeskapte forstyrrelser.

En mener at økosystemer styres av minst fem uavhengige tilstandsvariable: klima, tilgjengelige mineraler (stein som omdannes til jordsmonn), topografi, potensielle biota (levende organismer i området som planter, dyr, sopp og bakterier) og tiden. Disse vil sammen avgjøre hvordan et økosystem utvikler seg, der klima er den faktoren som er mest avgjørende.

Prosessene i et økosystem både responderer på og kontrollerer faktorene som direkte regulerer deres aktivitet. Et eksempel er planter som både reagerer på og styrer lys, temperatur og fuktighet i miljøet sitt. Interaktiv kontroll er valgt som navn på disse. Et konkret eksempel er tilgang på lys, som overordnet er styrt av solens gang over himmelen, skyer, topografisk plassering og flere andre faktorer, mens den interaktive kontrollen kan være skygge som vegetasjonen forårsaker, for eksempel trekronene i en skog.

Dynamikk i et økosystem reguleres av tilbakekoblinger, som ligner på mekanismene i tekniske reguleringssystemer. For eksempel er en termostat i et hus et enkelt reguleringssystem med tilbakekobling. Når temperaturen i huset blir lav, slås varmekilden på, og når temperaturen er over innstilt nivå, slås de av. Dermed holdes temperaturen i huset nokså konstant. Negativ tilbakekobling er et dynamisk system der to komponenter i systemet har motsatt virkning på hverandre. Et eksempel fra økologien er samvirke mellom jeger og byttedyr, der effekten er positiv for jegere og negativ for byttedyr. En stor bestand av predatorer (rovdyr) vil spise mange byttedyr, med matmangel som resultat for predatorene. Dermed vil bestanden av predatorer aldri kunne vokse ubegrenset. I økosystemet vil dermed populasjonen av jegere og byttedyr holdes stabile. Det finnes også positive tilbakekoblinger, der begge komponentene har positiv virkning på hverandre eller begge er negative. Et eksempel er planter som omgis med mykorrhizasopp (*Mykorrhizae*), der plantene sørger for at disse får karbohydrater. Mykorrhizasopp på sin side gir plantene næringsstoffer. Mellom disse skjer det en utveksling av kritiske ressurser som gir gjensidig økende vekst, helt til andre faktorer setter begrensninger for veksten deres.

Negative tilbakekoblinger er den viktigste mekanismen for at økosystemer er bærekraftige og stabile. De sørger for at økosystemer forandres lite over tid.

I tillegg til de lange utviklingstrendene (suksesjoner) som går for seg i et økologisk samfunn i utvikling, skjer det uregelmessige endringer og periodiske svingninger. Det kan dreie seg om naturkatastrofer eller menneskelige inngrep, men også andre endringer av miljøfaktorene. Økosystemets styrke til å modifisere eller dempe miljøsvingninger kommer an på dets naturlige stabilitet. Videre har en begrepet *økologisk resiliens* som sier noe om økosystemets evne til å motstå endringer eller gå tilbake til sin opprinnelige tilstand etter en forstyrrelse.

Gjengs oppfatning innenfor forskningen er at et komplekst økosystem med stor artsrikdom, mange nisjer, høy grad av spesialisering og mange trofiske nivåer, har størst naturlig stabilitet. Årsaken er blant annet mange gjensidige forbindelser mellom artene, og flere tilbakekoblingsmekanismer som gir regulering og stabilitet.

### Begrensning av dyrebestander

Fotografi av løver ved et dyrekadaverVekselvirkning mellom bytte- og rovdyr er en av flere årsaker til at begge bestandene reguleres.  Foto: Luca Galuzzi 
Blant dyr er det mange faktorer som har betydning for endringer av bestandene, viktige årsaker er vekselvirkninger mellom arter som rovdyr som jakter på byttedyr, parasitter som skader eller på sikt dreper vertsdyret og konkurransen om mat og livsrom. I tillegg kommer virkningene av vekslende vær og klimaendringer, og mer tilfeldige hendelser i naturen.

Forskerne har forskjellig oppfatning av hva som er de viktigste faktorene: Enten at det er samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) eller at det viktigste er miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender. Andre mener at den viktigste faktoren er tettheten av dyrebestander og naturlige fiender. Enda en oppfatning er at alle disse faktorene er viktige, og at bestandene reguleres av et samvirke av påvirkninger som endres både fra sted til sted og over tid.

En retning blant forskerne går ut på at bestandsregulering i første rekke ikke er bestemt av ytre miljøfaktorer, men av selvregulering, altså indre årsaker. De mener at dyrenes fysiologi, adferd og genetikk avgjør. Et eksempel på dette er at dyrs adferd i forhold til revir (territorium for ett eller flere dyr) endres om bestanden blir stor, ved at det oppstår aggresjon, kannibalisme og annen unormal oppførsel. Disse psykologiske reaksjonene fører til rask nedgang i populasjonen, hvoretter dyrene igjen får normal oppførsel.

Sannsynligvis spiller alle disse reguleringsfaktorene inn, men forskjellig alt etter miljø og art. En mener for eksempel at mange insektarter er mest følsom for temperatur og nedbør. Mens for hjortedyr og fuglebestander i nordområdene kan strenge vintre bety at bestandene reduseres drastisk.

Noen arter har blitt grundig studert for å finne ut hva som er avgjørende for bestandsstørrelsen. En kaller dette for nøkkelfaktoranalyser, som går ut på at faktorer som er viktige for dødeligheten analyseres over mange år. For eksempel fant en ut at for rypebestanden i Skottland var strenge vintre og kyllinger som ikke lever opp, de viktigste faktorene. Hvilken av disse to faktorene som betydde mest varierte dessuten fra år til år.

### Menneskelig påvirkning

Økosystemer i tempererte områder har best evne til å motstå miljøinngrep. Biologisk svært komplekse systemer som de tropiske regnskogene, er blant de mest følsomme for inngrep. Her er det arter som er sterkt spesialiserte og genetisk rigide, dermed er ikke artene særlig tilpasningsdyktige for endringer i miljøet. De har i stor grad lukkede sirkulasjonsmønstre der næringsstoffene i stor grad er bundet opp i biomassen (trær og planter). Når det så foretas inngrep som hugst, vil næringsstoffene transporteres bort fordi nedbøren kommer i kraftige regnskyll og jordsmonnet er tynt. Jordsmonnet blir derfor utvasket og steinete etter at trærne i et område hugges ned.

Et økosystem svært forskjellig fra tropisk regnskog er tundra. Det er også et økosystem som er følsomt for inngrep, årsaken er lang tid for reetablering av nytt vegetasjonsdekke på grunn av kort vekstsesong og lav temperatur. Dermed blir tundra som utsettes for inngrep lett utsatt for erosjon (nedbryting på grunn av vær og vind).

Økosystemer med lite spesialisering er de med størst toleranse (høy resiliens) mot inngrep. Her er det arter med vide nisjer, som har genetisk fleksibilitet og er tilpasningsdyktige. Høy produktivitet gir også høy toleranse mot inngrep.

Grunnleggende lover for økosystemer
-----------------------------------

Innenfor systemøkologien har en forsøkt å lage hypoteser for noen grunnleggende lover for økosystemer. Blant annet bygger disse på fundamentale lover innenfor biokjemi og termodynamikk. En utfordring er at en må forsøke å se bort fra reduksjonistiske vitenskapelige angrepsmåter (forklare egenskapene til systemet utfra egenskapene til komponentene), og heller anvende en holistisk tilnærming (helheten er mer enn summen av delene). En slik tenkemåte for å forstå komplekse systemer anses som svært utfordrende.

Økosystemer vil hele tiden utsettes for nye påvirkninger i tid og rom. Fordi økosystemer er så komplekse vil fortidens forhold aldri opptre på nytt. Dette forklarer også hvorfor biosfæren har så ekstremt stor diversitet. Nedenfor følger ti forslag til grunnleggende lover for økosystemer formulert av den danske økologen Sven Erik Jørgensen.

**Ti foreløpige grunnleggende lover for økosystemer**

1. Alle økosystemer er åpne systemer i et miljø hvor de får tilført energi og avgir energi.
2. Økosystemer har mange nivåer for organisering og er hierarkisk oppbygd.
3. Livsformer basert på karbon har størst levedyktighet innenfor temperaturintervallet 250–350 K.
4. Masse (inkludert biomasse) og energi blir konservert.
5. Det karbonbaserte livet på jorden har noen grunnlegende biokjemiske oppbygninger som er felles for alle organismer.
6. Ingen økologiske enheter eksisterer isolert, men er sammenknyttet med andre enheter. (Teoretisk sett kan et økosystem bestå av kun to populasjoner, en som tar opp energi og en annen som bryter ned og resirkulerer avfall.)
7. Alle økologiske prosesser er irreversible. (Dette er termodynamikkens andre hovedsetning anvendt innenfor økologien. Levende organismer trenger energi for å leve og vokse. Energien tapes til omgivelsene som varme og kan deretter aldri benyttes igjen av organismene.)
8. Biologiske prosesser fanger opp energi for å oppnå termodynamisk likevekt, dette for å oppnå en tilstand med lav entropi og høy eksergi i forhold til sine omgivelser.
9. Etter at energi overføres til et økosystem kan vekst og utvikling skje gjennom tre mekanismer: økt biomasse, økning av økosystemets nettverk og økning av informasjonen i økosystemet. (Alle de tre vekst- og utviklingsformene innebærer at systemet beveger seg vekk fra termodynamisk likevekt, og de tre mekanismene fører til en økning av energien lagret i økosystemet, økt energistrøm gjennom systemet (effekt) og vekst. Når gjennomstrømningen øker, øker også lagringskapasiteten for eksergi, energieffektiviteten og differensiering mellom rom og tid. Når informasjonen øker blir tilbakekoblingsmekanismene mer effektive og artene blir større.)
10. Et økosystem som mottar solenergi vil forsøke å maksimere sin lagring av eksergi eller effekt slik at om det finnes mer enn en mulighet, vil det på lang sikt gå mot den muligheten som beveger systemet lengst mulig unna termodynamisk likevekt.

Menneskelig bruk og endring av økosystemer
------------------------------------------

Utdypende artikkel: Menneskelig innvirkning på naturmiljøet

Verdens mennesker er avhengig av jordens økosystemer for å skaffe seg mat, ly og alle mulige andre råstoffer og tjenester som tømmer, korn, energikilder, medisiner og en rekke råstoffer. Økosystemene står også bak enn rekke forskjellige tjenester som tas for gitt, men er svært viktige, som resirkulering av vann og kjemikalier, begrensning av oversvømmelser, pollinering av kulturplanter og luftrensing. Verdensøkonomien er avhengig av disse ressursene og tjenestene, men overforbruk og inngrep har skadet naturens økosystemer. Mange aktiviteter som tilsynelatende ikke har sammenheng med naturen, har allikevel indirekte og utilsiktede negative effekter.

### Naturkapital

Fotografi av demning, illustrasjon av rent drikkevannRent drikkevann er en av naturens viktigste fornybare naturressurser.
En måte å kategorisere økosystemene og naturen på ut fra menneskenes behov, er å dele dem inn i naturressurser og økosystemtjenester. Naturressurser er materialer og energi i naturen som er grunnleggende viktige for mennesker. En deler disse inn i fornybare og ikke-fornybare ressurser. Ikke-fornybare ressurser er metaller, olje og kull. Fornybare er planter, dyr, sol, vind, luft og vann som blir fornyet gjennom naturens prosesser. Økosystemtjenester er prosesser som økosystemene står bak, det være seg rensing av vann og luft, dannelse av nytt jordsmonn og pollinering. Disse er nødvendige for alt liv og står til tjeneste for verdens mennesker uten noen kostnad. Et eksempel på dette er et skogsøkosystem som renser vann og luft, regulerer klimaet, begrenser jorderosjon og er levested for mange arter. Summen av naturressurser og økosystemtjenester kalles naturkapital.

### Skader og konsekvenser

Fotografi av kraftverk med utslipp, bidrar til global oppvarmingUtslipp av karbondioksid til atmosfæren endrer jordens strålingsbalanse som forårsaker global oppvarming og i sin tur også endrer jordens økosystemer.
Overforbruk eller skading av naturressurser kan endre økosystemer og tjenestene de sørger for. Arealbruksendringer kan skade naturområder som sørger for rensing av vann, slik at kostbare vannrenseanlegg må bygges. Ødeleggelse og tap av våtmarker gir redusert flomdemping, med oversvømmelser som resultat. Reduksjon av insekter kan føre til mindre avlinger om bestøvningen av planter uteblir. Introduksjon av fremmede arter kan gi store endringer av økosystemer og gå ut over helsetilstanden til mennesker.

Det store omfanget av menneskelig aktivitet ser ut til påvirke alle jordens økosystemer, enten direkte eller indirekte. Siden ikke noe økosystem er isolert, blir de alle påvirket av aktiviteter i nærliggende områder eller andre steder i verden. Menneskelige handlinger påvirker de fleste økosystemprosesser:

* Klimaendringer (global oppvarming).
* Jord og vannressurser (nitrogen som felles ut og erosjon).
* Forstyrrer sykluser og variasjoner (arealbruksendringer og begrensning av skogbrann)
* Forstyrrer funksjoner i økosystemer (fremmede arter og utrydding av arter).

Disse endringene kan få betydning for økosystemenes dynamikk, med nye påvirkninger og positive tilbakekoblinger som skaper nye typer økosystemer. Endringene kan være skadelige for samfunn og mennesker.

Biologer som Philip Levin, Donald Levin og flere andre hevder at om mange arter reduseres, kan andre arter med stor tilpasnings- og reproduksjonsevne øke i antall og utbredelse. Ugressplanter, rotter og mus, kakerlakker og flere andre insekter fryktes derfor av disse forskerne å få svært stor utbredelse. Disse artene kan komme til å utkonkurrere andre, slik at de sårbare artene reduseres enda raskere, samtidig som det truer vesentlige økosystemtjenester.

### Bærekraftig utvikling

Bærekraftig utvikling defineres som en «utvikling som imøtekommer dagens behov uten å ødelegge mulighetene for at kommende generasjoner skal få dekket sine behov». Menneskelige aktiviteter påvirker naturen negativt og er ikke bærekraftig på lengre sikt. Forskere har utpekt de fem viktigste driverne for miljøproblemer til å være:

1. Befolkningsvekst.
2. Sløsing og ikke-bærekraftig ressursbruk.
3. Fattigdom.
4. At samfunnskostnadene ved miljøskadelig produksjon av varer og tjenester ikke pålegges produsentene, dermed fungerer ikke markedsmekanismer som de burde.
5. Manglende nærhet til naturen.

Analysen i *Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services* påpeker at fokus på å oppfylle klimamål må skje samtidig med naturkonservering. En kombinasjon av avbøtende tiltak, som naturrestaurering og bedre arealforvaltning, har et stort potensial for å forebygge klimaendringer og for å redusere usikkerhet for mat- og vannforsyning. Allerede vernede områder bør utvides og gjøres mer representative. Det må utvikles juridiske rammer for miljøvern for å motstå presset fra mektige interessegrupper, som landbruk, gruveselskaper og utbyggere av infrastruktur.

Noter
-----

**Type nummerering**
1. ↑  Engelsk: *independent control*
variables*, usikkert om norsk term finnes.*
2. ↑  Engelsk: *Interactive controls*, usikkert om norsk term finnes.

Referanser
----------

1. 1 2  Levin 2009, s. 253–255. sfn error: no target: CITEREFLevin2009 (help)
2. ↑  Molles & Sher 2019, s. 3. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
3. ↑  «Google Scholar». *scholar.google.com*. Besøkt 5. desember 2020.
4. 1 2 3 4 5 6  Willis, A.J. (1997). «The Ecosystem: An Evolving Concept Viewed Historically». *Functional Ecology*. 11 (2): 268–271. doi:10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x.
5. ↑  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 7–10. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
6. 1 2  Taksdal 1996, s. 21. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
7. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 14. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
8. ↑  Molles & Sher 2019, s. 360. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
9. ↑  Levin 2009, s. 356–357. sfn error: no target: CITEREFLevin2009 (help)
10. 1 2  Miller & Spoolman 2015, s. 53–54. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
11. 1 2 3 4 5 6  Miller & Spoolman 2015, s. 54–56. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
12. 1 2  Fimreite 1997, s. 45–46. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
13. 1 2  Molles & Sher 2019, s. 394–397. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
14. ↑  Hjermann, Dag Øystein:(no) «Saprotrof» i *Store norske leksikon*
15. ↑  (no) «Åtseletere» i *Store norske leksikon*
16. 1 2 3  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 151–152. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
17. 1 2 3 4 5 6 7  Miller & Spoolman 2015, s. 59–61. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
18. ↑  Arne Semb-Johansson, Dag Øystein Hjermann og Aline Magdalena Lee: (no) «Næringskjede» i *Store norske leksikon*
19. 1 2  Molles & Sher 2019, s. 363. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
20. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 54. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
21. 1 2  Molles & Sher 2019, s. 379–380. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
22. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 99–102. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
23. 1 2 3 4 5  Taksdal 1996, s. 9–11. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
24. ↑  Halleraker, Jo Halvard: (no) «Habitat» i *Store norske leksikon*
25. ↑  Halleraker, Jo Halvard: (no) «Biotop» i *Store norske leksikon*
26. ↑  Fimreite 1997, s. 100. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
27. 1 2  Taksdal 1996, s. 22. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
28. 1 2  Miller & Spoolman 2015, s. 57. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
29. ↑  Taksdal 1996, s. 27–29. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
30. ↑  Taksdal 1996, s. 29–32. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
31. ↑  Taksdal 1996, s. 32–35. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
32. ↑  Taksdal 1996, s. 36–38. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
33. ↑  Fimreite 1997, s. 46–50. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
34. ↑  Molles & Sher 2019, s. 382. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
35. 1 2  Fimreite 1997, s. 23–24. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
36. 1 2 3 4  Fimreite 1997, s. 24–28. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
37. 1 2  Miller & Spoolman 2015, s. 113. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
38. 1 2 3 4  Fimreite 1997, s. 64–66. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
39. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 66–68. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
40. 1 2  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 265–266. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
41. 1 2 3 4 5 6 7  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 268–271. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
42. ↑  Molles & Sher 2019, s. 380. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
43. ↑  Mills, L. S.; Soule, M. E.; Doak, D. F. (1993). «The keystone-species concept in ecology and conservation». *BioScience*. 43 (4): 219–224. JSTOR 1312122. doi:10.2307/1312122.
44. ↑  Ratikainen, Irja Ida og Semb-Johansson, Arne: (no) «Økosystem » i *Store norske leksikon*
45. ↑  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 272. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
46. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 354–357. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
47. ↑  «Niche construction». Kevin Laland and Lynn Chiu. mai 2020. Besøkt 6. juni 2020.
48. ↑  Naiman, Robert J; Johnston, Carol A; Kelley, James C (1988). «Alteration of North American Streams by Beaver». *Bio Science*. 38 (11): 753–762. JSTOR 1310784. doi:10.2307/1310784.
49. ↑  Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). «Organisms as ecosystem engineers». *Oikos*. 69 (3): 373–386. JSTOR 3545850. doi:10.2307/3545850.
50. 1 2 3 4 5  Miller & Spoolman 2015, s. 109–111. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
51. ↑  Dash, Satya Prakash og Dash, Madhab Chandra (2009). *Fundamentals of Ecology* (tredje utg.). Tata McGraw Hil. s. 126–130. ISBN 978-0-07-008366-0. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
52. 1 2 3 4 5  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 11–13. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
53. 1 2 3 4 5  Fimreite 1997, s. 196–198. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
54. 1 2 3 4 5  Fimreite 1997, s. 164–166. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
55. ↑  Jørgensen 2009, s. 33–34. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2009 (help)
56. 1 2  Jørgensen 2009, s. 35–37. sfn error: no target: CITEREFJørgensen2009 (help)
57. 1 2 3 4  Chapin, Matson & Mooney 2002, s. 356–357. sfn error: no target: CITEREFChapin,\_Matson\_&\_Mooney2002 (help)
58. ↑  (no) «Naturressurs» i *Store norske leksikon*
59. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 6–8. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
60. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 191–193. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
61. ↑  «Bærekraftig utvikling». FN-sambandet. 15. januar 2019. Besøkt 15. oktober 2020.
62. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 10. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
63. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 15–16. sfn error: no target: CITEREFMiller\_&\_Spoolman2015 (help)
64. ↑  Chan, Kai M. A. m.fl. (2019). *Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services* (PDF) **(engelsk)**. Chapter 5. «Pathways towards a Sustainable Future» (Draft utg.). Bonn, Germany: Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. s. 6–7.

Litteratur
----------

* Chapin, F. Stuart; Matson, Pamela A, og Mooney, Harold A. (2002). *Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology*. New York: Springer. ISBN 978-0-387-95443-1. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Fimreite, Norvald (1997). *Innføring i økologi*. Oslo: Samlaget. ISBN 8252147852.
* Jørgensen, Svein Erik m. fl. (2009). *Ecosystem ecology* (First edition utg.). Amsterdam, Nederland: Elsevier B.V. ISBN 978 0 444 53466 8. CS1-vedlikehold: Ekstra tekst (link)
* Levin, Simon A. m. fl. (2009). *The Princeton Guide to Ecology*. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978 0 691 12839 9.
* Miller, G. Tyler og Spoolman, Scott E. (2015). *Essentials of Ecology* (7 utg.). Stamford, USA: National Geographic Learning. ISBN 978-1-285-19726-5. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Molles, Manuel C. Jr. og Simon, Anna Sher (2019). *Ecology: Consepts and applications* (8 utg.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-88005-6. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Taksdal, Gudmund (1996). *Økologi og miljø*. [Oslo]: Landbruksforl. ISBN 8252921493.

Eksterne lenker
---------------

* (en) Ecosystems – kategori av bilder, video eller lyd på Commons Rediger på Wikidata
* «økosystem», fra *Store norske leksikon*

| * v
* d
* r
Økologi |
| --- |
| Modeller | Livshistorieteori **·** R/K-seleksjon **·** Populasjonsdynamikk **·** Landskapsøkologi **·** Metapopulasjon **·** Økosystem **·** Biom **·** Biosfære **·** Biogeografi **·** Klimasone **·** Habitat **·** Suksesjon |
| Formering | Kjønnet formering **·** Ukjønnet formering **·** Levendefødende **·** Ovovivipari **·** Egglegging **·** Egg **·** Knoppskyting **·** Fosterutvikling **·** Direkte utvikling **·** Larve **·** Generasjonsveksling |
| Ernæring | Kjøtteter **·** Planteeter **·** Alteter **·** Filterspiser **·** Predator **·** Parasittisme **·** Durofagi **·** Detrivori **·** Saprofyttisme **·** Autotrofi **·** Fotosyntese |

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis **·** Encyclopædia Universalis **·** Nationalencyklopedin **·** GND **·** NDL **·** NKC **·** BBC Things
 |