**Makrellfamilien** er en gruppe piggfinnefisker. Disse fiskene er mellomstore til store og lever i havet der de svømmer hurtig i åpent vann. Familien omfatter mange arter med stor økonomisk betydning, som makreller og tunfisk. I Norge er nå bare makrell vanlig. Makrellstørje opptrådte tidligere i store stimer, men er omtrent borte fra norske farvann. Noen andre sørlige arter er sjeldne gjester.

Kroppsbygning
-------------

Småfinner og kjøl på sporden hos   
storøyd tunfisk
Kroppsbygningen viser mange tilpasninger til å svømme raskt i de frie vannmasser. Nesten alle arter har en rund spoleformet og strømlinjet kropp. De minste arten er *Rastrelliger faughni*, som aldri blir lengre enn 20 cm. Makrellstørje er den største arten, og det er fanget et eksemplar på 458 cm, selv om vanlig lengde er 2–2,5 m.

Det er to ryggfinner, som kan sitte godt adskilt, eller nesten være sammenvokst. Den forreste ryggfinnen har kraftige piggstråler. De uparede finnene kan legges ned i fordypninger. Mellom den bakerste ryggfinnen og halen, og mellom gattfinnen og halen, er det en rekke småfinner.

Sporden er smal, og halefinnen er dypt splittet. Alle arter i familien har to små langsgående kjøler ved basis av halefinnen, og noen har også utviklet en stor kjøl midt på sporden. Det antas at småfinnene og kjølene bidrar til å redusere turbulens når halefinnen slår fra side til side under hurtig svømming.

Kroppen er dekket av små cycloide skjell, men hos noen arter er skjellene omdannet til et slags panser som dekker området bak hodet og rundt brystfinnene. Ryggen er mørk og buken lys, som hos andre pelagiske fisker. Fargene visker ut silhuetten til fisken både fra over- og nedsiden. Sidene har ofte svarte striper eller flekker.

Mange arter i familien mangler svømmeblære og vil synke om de stopper å svømme. Stoffskiftet er høyt og oksygenbehovet stort, så de må også svømme raskt for at nok friskt vann skal strømme hurtig gjennom gjellene.

Utbredelse og levevis
---------------------

En stim av indisk makrell
Alle medlemmer i makrellfamilien lever pelagisk i havet. Noen er knyttet til kystfarvann, mens andre også kan påtreffes ut på åpent hav. Utbredelsen omfatter alle tropiske og subtropiske hav, men slektene *Scomber*, *Thunnus* og *Gasterochisma* forekommer regelmessig også i kaldere vann. Noen arter i slekten *Scomberomorus* vandrer opp i elvemunninger for å finne føde og tåler redusert salinitet og grumset vann.

Makreller (slektene *Scomber* og *Rastrelliger*) lever av småfisk, og av plankton som de filtrerer fra vannet ved hjelp av de lange gjellebuene. De andre artene tar større bytte, som fisk, krepsdyr og blekkspruter. Små arter i makrellfamilien er viktige byttedyr for rovfisker, som størjer og seilfisker. De store artene er høyt oppe i næringskjeden i de marine økosystemene.

De fleste artene svømmer i større eller mindre stimer. Kjønnene er like, men hunnene blir ofte større enn hannene. Under gytingen produseres det store mengder egg; hos makrell gyter hver hunn opptil én million egg. Både egg og larver driver rundt i havet som plankton. Når larvene blir større, går de over til et aktivt levevis.

Norske arter
------------

Makrell er en vanlig fisk langs den sørlige delen av norskekysten
Følgende seks arter er funnet i norske farvann:

* makrell (*Scomber scombrus*), vanlig
* auxid (*Auxis rochei*), sjelden gjest
* tunnin (*Euthynnus alletteratus*), sjelden gjest
* ustripet pelamide (*Orcynopsis unicolor*), sjelden gjest
* stripet pelamide (*Sarda sarda*), sjelden gjest
* makrellstørje (*Thunnus thynnus*), tidligere vanlig, nå sjelden

Kroppstemperatur
----------------

Mange arter i makrellfamilien har en mye høyere kroppstemperatur enn vannet som omgir dem. De er likevel ikke jevnvarme på samme måte som fugler og pattedyr. Temperaturen varierer mye over tid og mellom de ulike kroppsdelene. Hevning av kroppstemperaturen krever økning av aerob kapasitet og reduksjon av varmetap til omgivelsene. Varmetap gjennom gjellene gjør at de fleste fisker ikke blir varmere enn vannet.

Forhøyet kroppstemperatur er også uavhengig utviklet hos noen haier og hos sverdfisk og seilfisker. I makrellfamilien er forhøyet kroppstemperatur oppstått to ganger, én gang hos *Gasterochisma melampus*, og én gang hos størjer i slektene *Thunnus*, *Katsuwonus*, *Euthynnus* og *Auxis*. 

*Gasterochisma melampus* produserer varme i en øyemuskel, som har spesialiserte celler som avgir mye varme. Dette gir ekstra varme til hjernen og øynene. Dette ligner mye på varmeproduksjonen hos sverdfisk og seilfisker, bortsett fra at de bruker en annen øyemuskel.

Hos størjene ligner varmeproduksjonen mer på fugler og pattedyr. De har høyt stoffskifte, men har ikke spesialisert varmeproduserende vev. Størjer er kjent for at de har røde muskler, som arbeider aerobt, langs ryggsøylen. Andre fisker har slike muskler bare på sidene, rett under huden. Disse musklene gjør at størjene kan svømme raskt og produserer det meste av kroppsvarmen. Hjerne, muskler og indre organer har varmevekslere (*rete mirabile*) der temperaturen overføres fra arterielt til venøst blod slik at kjernetemperaturen holdes høy uten for mye varmetap til vannet.

Flere hypoteser er fremsatt for å forklare hvorfor størjene har forhøyet kroppstemperatur. Det kan tenkes at forhøyet kroppstemperatur har hjulpet dem med å utvide utbredelsen til områder med kaldt vann. Vekst, fordøyelse og nedbryting av avfallsstoffer som melkesyre går raskere ved høy temperatur. Musklene arbeider mer effektivt, noe som fører til høyere hastighet og større utholdenhet.

Systematikk
-----------

Makrellfamilien er en naturlig gruppe med det vitenskapelige navnet Scombridae. Tidligere har noen systematikere splittet den opp i flere familier, men alle makreller, pelamider, bonitoer, størjer og flere er nå samlet i en familie.

Nærmeste overordnede gruppe er Scombroidei (makrellfisker), som igjen er en underorden av piggfinnefiskene. Fylogenetiske studier basert på molekylærgenetikk viser at Scombroidei i tradisjonell forstand er en polyfyletisk gruppe. Makrellfamilien danner sammen med havgjedder og trådstjerter en naturlig gruppe, som er mest i slekt med *Scombrolabrax heterolepis* og *Pomatomus saltatrix*.

Kladogrammet nedenfor viser slektskapsforholdene innenfor familien og er laget med støtte i morfologiske data. Makrellfamilien deles i to underfamilier: Gasterochismatinae med den ene arten *Gasterochisma melampus*, og Scombrinae som igjen deles i fire stammer: Scombrini, Scomberomorini, Sardini og Thunnini.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    **makrellfamilien**    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    Scombrinae    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    Thunnini    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Thunnus* |
|  |
|  | *Katsuwonus* |
|  |

 |
|  |
|  | *Euthynnus* |
|  |

 |
|  |
|  | *Auxis* |
|  |

 |
|  |
|  | *Allothunnus* |
|  |

 |
|  |
|    Sardini    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sarda* |
|  |
|  | *Gymnosarda* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cybiosarda* |
|  |
|  | *Orcynopsis* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|    Scomberomorini    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Grammatorcynus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Acanthocybium* |
|  |
|  | *Scomberomorus* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|    Scombrini    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Rastrelliger* |
|  |
|  | *Scomber* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|    Gasterochismatinae    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Gasterochisma* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Molekylære data bekrefter at *Gasterochisma melampus* er søsterarten til resten av makrellfamilien, og at Scombrini er en naturlig gruppe. De tre andre stammene er derimot mer usikre.

Norske navn
-----------

De folkelige navnene på de ulike delgruppene kan være forvirrende. De relativt små artene i stammen Scombrini kalles **makreller**, men artene i den storvokste slekten *Scomberomorus* blir også kalt makreller på mange språk. Hestmakrellfamilien er en helt annen gruppe fisker, som ikke tilhører makrellfamilien.

**Pelamider** er de mellomstore artene i stammen Sardini. Et annet navn for stammen Sardini er **bonitoer**, men *Katsuwonus pelamis* og flere andre arter, som tilhører andre delgrupper av makrellfamilien, kalles også bonitoer.

De store artene i stammen Thunnini kalles **størjer**, men flere store fisker som bare er fjernt beslektet med makrellfamilien, kalles også «størje». **Tunfisk** brukes mest om slekten *Thunnus*, men andre arter i makrellfamilien blir også av og til kalt tunfisk.

Fossiler
--------

*Godsilia lanceolata* fra Monte Bolca
De eldste fossilene av arter i makrellfamilien er fra paleocen. I Monte Bolca i Italia er det funnet en rik fauna som levde i Tethyshavet i midtre eocen. Alessandro Volta publiserte en studie av disse fiskene allerede i 1796. En mener nå at det dreier seg om fire arter: *Auxides propterygius*, *Godsilia lanceolata*, *Pseudauxides speciosus* og *Thunnoscomberoides bolcensis*.

Fiske
-----

Nyfiskede makreller
Makrellfamilien er en viktig gruppe for både yrkes- og sportsfiskere. Tre av artene er på FAOs topp ti-liste over arter med størst fangst i saltvann: bukstripet bonitt (2,5 millioner tonn), stillehavsmakrell (2,0 millioner tonn) og gulfinnetun (1,1 millioner tonn) Tallene i parentes er årsfangst fra 2006.

Mange ulike fiskeredskaper brukes som sluk, agn, harpe, dorg, ringnot og harpun. I Middelhavet og utenfor Cádiz har det vært vanlig å fange tunfisk i almadraba. Det er en labyrint av garn der fiskene ledes inn i et lite område hvor en kan slå dem i hjel og ta dem opp i båten.

Tunfisk beveger seg ofte sammen med delfinflokker. Det var derfor vanlig å dra en ringnot sammen rundt en delfinflokk. Dette ga stor fangst av tunfisk, men skadet og drepte mange delfiner. På grunn av protester fra miljø- og forbrukerorganisasjoner er man gått over til andre metoder, som linefiske og bruk av *fiskeansamlingsinnretninger*. Det siste ordet betegner bøyer og flåter som er forankret til havbunnen, eller flyter rundt, og som lokker til seg fisk. Tunfisk fanget etter de nye metodene markedsføres som «dolphin friendly», men FADs påvirker både tunfisk og andre arter negativt.

Som mat
-------

Tunfisk på fiskemarkedet i Tokyo
Makreller er utmerkede matfisker og spises over hele verden både kokt, stekt og røkt. Holdbarheten er dårlig i fersk tilstand, og spesielt i tropiske strøk, er makreller av og til årsak til matforgiftning. Makrell i tomat er et populært pålegg i Skandinavia og Storbritannia. Innholdet av omega-3-fettsyrer er høyt, og makrell regnes som svært sunn mat. Noen arter inneholder mye kvikksølv, så en må begrense inntaket, men dette gjelder ikke den nordeuropeiske makrellen.

Tunfisk er også en viktig matfisk og selges hermetisk og fersk. Den er spesielt ettertraktet i Japan, der den brukes i matretter som sushi og sashimi. Hermetisk tunfisk brukes som pålegg og i salater og gryteretter. Tunfisk inneholder også mye omega-3-fettsyre, men kvikksølvinnholdet er ofte høyt, ettersom disse fiskene er høyt oppe i næringskjeden.

Forvaltning
-----------

Verdensfangst av makreller (*Scomber*, *Rastrelliger*, *Scomberomorus*) 1950–2009
Det intense fisket gjør det nødvendig med streng forvaltning. Et eksempel er bestandsutviklingen av makrell i Nordsjøen. Da silda forsvant på 1960-tallet, gikk man over til å fiske makrell, og i 1967 ble det tatt 840 000 tonn. Bestanden ble raskt redusert, og i 1986 ble det tatt bare 50 000 tonn. Reguleringen er nå streng, og bestanden har i ettertid økt litt.

Spesielt alvorlig er tilstanden for de tre artene som kalles «blåfinnet tunfisk»: makrellstørje, *T. orientalis* og *T. maccoyii*. De er særlig utsatt på grunn av at de er toppredatorer, har lang generasjonslengde, og fordi de er avhengig av å vandre langt mellom kalde og varme havområder.

Fem regionale organisasjoner er ansvarlig for forvaltning av tunfiskbestandene, og stater som driver fiske i de aktuelle områdene er medlemmer. Kvoter blir bestemt ut fra vitenskapelige anbefalinger og politiske hensyn. I Atlanterhavet er det ICCAT (Den internasjonale kommisjonen for bevaring av atlantisk tunfisk) som forvalter tunfiskbestandene. Norge har vært medlem av ICCAT siden 2004.

Referanser
----------

1. 1 2 3 4  Pethon, 1998, side 402–408
2. 1 2  (en) Family Scombridae - Mackerels, tunas, bonitos - FishBase
3. ↑  «Scombridae - Makrellfamilien». Artsdatabanken. Arkivert fra originalen 14. september 2013. Besøkt 4. juni 2012.
4. ↑  «Tuna - Biology Of Tuna». Science Encyclopedia. Besøkt 17. juni 2012.
5. ↑  B.A. Block m.fl. (1993). «Evolution of endothermy in fish: mapping physiological traits on a molecular phylogeny» (PDF). *Science*. 260 (5105): 210–214. ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.8469974. [*død lenke*]
6. ↑  C. Sepulveda og K.A. Dickson (2000). «Maximum sustainable speeds and cost of swimming in juvenile kawakawa tuna (*Euthynnus affinis*) and chub mackerel (*Scomber japonicus*)». *J. Exp. Biol*. 203 (20): 3089–3101. ISSN 1477-9145.
7. ↑  T.M. Orrell, B.B. Collette og G.D. Johnson (2006). «Molecular data support separate scombroid and xiphioid clades». *Bulletin of Marine Science*. 79 (3): 505–519. ISSN 0007-4977.
8. ↑  K.A. Monsch (2006). «A revision of scombrid fishes (Scombroidei, Perciformes) from the Middle Eocene of Monte Bolca, Italy» (PDF). *Palaeontology*. 49 (4): 873–888. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00566.x.
9. ↑  FNs organisasjon for ernæring og landbruk (2009). *The State of World Fisheries and Aquaculture 2008*. Roma. ISBN 978-92-5-106029-2.
10. ↑  A.C. Morgan (2011). *Fish Aggregating Devices (FADs) and Tuna: Impacts and Management Options*. Washington, D.C.: Ocean Science Devision, Pew Environment Group.
11. ↑  S. Frantzen, A. Måge og K. Julshamn (2010). *Basisundersøkelse fremmedstoffer i nordøstatlantisk makrell (Scomber scombrus)*. Nasjonalt institutt for ernærings- og sjømatforskning (NIFES).
12. ↑  Pethon, 1998, side 404
13. ↑  «Bruce Collette on the sad state of tuna stocks». EarthSky. 19. juli 2011. Besøkt 8. juni 2012.
14. ↑  «St.meld. nr. 32 (2006-2007): Om dei fiskeriavtalane Noreg har inngått med andre land for 2007 og fisket etter avtalane i 2005 og 2006». Fiskeri- og kystdepartementet. Besøkt 8. juni 2012.

Litteratur
----------

* P. Pethon (1998). *Aschehougs store fiskebok* (4 utg.). Aschehoug. ISBN 82-03-22260-9.
* B.B. Collette og C.E. Nauen (1983). *FAO species catalogue: Vol.2. Scombrids of the world: An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date*. FAO Fish.Synop. ISBN 92-5-101381-0.
* J.S. Nelson (2006). *Fishes of the World* (4 utg.). John Wiley & Sons. ISBN 0-471-25031-7.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *makrellfamilien* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *makrellfamilien* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *makrellfamilien* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (no) *makrellfamilien* hos Artsdatabanken Rediger på Wikidata

* (sv) *makrellfamilien* hos Dyntaxa Rediger på Wikidata

* (en) *makrellfamilien* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *makrellfamilien* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *makrellfamilien* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Scombridae* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Scombridae* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Encyclopædia Britannica **·** GND **·** LCCN **·** BNF **·** BNF (data) **·** NKC
 |