**Bladbiller** (Chrysomelidae) er en artsrik familie av planteetende biller, som omfatter mange problematiske skadedyr i jord- og hagebruk. De fleste spiser på levende planter både som larver og voksne. Bladbiller er små, gjerne 4-8 mm lange, og ofte med en metallisk skinnende farge. Noen er fryktede skadedyr, mens andre regnes som nyttige. I mellom disse er det en rekke arter som ikke har noen økonomisk betydning. Gruppen frøbiller (Bruchinae) ble tidligere sett på som en egen familie, men blir i dag regnet til bladbillene. På den andre siden har gruppene trebladbiller (Megalopodidae) og pollenbladbiller (Orsodacnidae) nylig blitt skilt ut som egne familier. Det er registrert 205 arter av bladbiller i Norge.

Føttene er fem-leddet, men det fjerde leddet er svært lite, slik at det synes som om det er fire ledd.  Foto: Louisa Howard

Utseende
--------

Små til ganske store (1–30 mm) biller, utseendemessig er sterkt varierende. Alle føttene ser tilsynelatende ut til å være fire-leddete (hver med fire tarser), i kombinasjonene 4-4-4. Men de er alle fem-leddete, der de tre innerste leddene er mer eller mindre tolappede, det fjerde nær usynlig og svært lite og det femte (kloleddet) langt, tynt og krumbøyd. Kroppsformen kan være sylindrisk, oval eller flat. På farge er de ofte metalliske, gjerne sterkt glinsende, men det er også en stor gruppe som er farget i gult og rødt. Oversiden er gjerne blank og sjelden tydelig hårete, men noen arter i underfamilien Hispinae er dekket av kraftige pigger.

Hodet kan være fremstrakt, nedoverbøyd eller helt skjult under brystskjoldet, stort og bredt eller forholdsvis lite. Øynene er runde og ikke nyreformede, med en innbuktning på framsiden som hos trebukker. Antennene har 10-11-ledd og er mer eller mindre trådformede.

Bakbeina kan være sterkt forstørrede med tykke lår og krumme legger (endel tropiske arter) eller de kan være utviklet til hoppebein, med tykke lår og slanke, rette legger som hos underfamilien jordlopper (Alticinae).

En karakteristisk gruppe er skjoldbillene (Cassidinae), der bryskjoldet og dekkvingene er kraftig utvidet til sidene slik at hode, antenner og bein er helt dekket og usynlige ovenfra. Frøbiller (Bruchinae) er høyt hvelvede, brunspraglete biller. Det lille hodet er trukket ut til en kort snute, dekkvingene dekker ikke de bakerste bakkroppsleddene, og baklårene er sterkt fortykket med en pigg på undersiden.

**Larvene** er vanligvis grønne til mørkfarget tynnhudete, tykke og flate, litt krumme, med vorteaktige flekker. Hodekapselen er ganske stor og rund og kjevene rettet nedover. De har 3 par velutviklede brystføtter.

Levevis
-------

De aller fleste artene utvikler seg på levende planter, unntak her er frøbiller (Bruchinae) som lever på ulike slags frø, og maurbladbiller (Clytrinae), der larvene lever som snyltere i maurtuer. De fleste gnager på utsiden av vertsplanten, men det er også noen som minerer inne i den. Bladbillene er som oftest temmelig verts-spesifikke og lever bare på én eller noen få beslektede plantearter. Larvene til artene i slekten *Donacia* lever under vann.

Mange arter har skarpe farger som sannsynligvis indikerer at de er usmakelige for fugler, men det er også en del arter som er kamuflasjefarget. Noen kan skille ut «blod», en mørk væske, gjennom munnen eller mellom bein-leddene om de blir forstyrret. Dette er illeluktende og giftig og kan hindre at billen blir spist.

De fleste artene flyr bra og kan spre seg over lange avstander, men det er også noen som har reduserte flygevinger.

Skadedyr og nyttedyr
--------------------

Bladbillene er planteetere og en del arter lever også på kulturplanter. Disse billene kan formere seg raskt og bygge opp meget store bestander, og de kan derfor gjøre betydelig skade. På den andre siden kan noen bladbiller være å regne som nyttedyr fordi de angriper brysomme ugress, for eksempel den metallgrønne syrebladbillen (*Gastrophysa viridula*) som kan forekomme i store mengder på høymoler (*Rumex* spp.).

Den kanskje mest fryktede arten er koloradobillen (*Leptinotarsa decemlineata*) som angriper poteter. Den stammer opprinnelig fra Nord-Amerika og levde der på ville søtvier-arter. Billen er ca. 10 mm lang og karakteristisk stripete i gult og svart, larven er rødoransje med svarte flekker. Den kan gjøre meget stor skade på poteter lenger sør i Europa. Den har aldri klart å etablere seg i Norge, men det dukker opp enkeltindivider fra tid til annen. Skulle klimaet bli varmere, er det fare for at den kan bli et alvorlig skadedyr også her. Den som finner en koloradobille i Norge plikter å melde fra om dette til plantevernmyndighetene.

Jordlopper (Alticinae) av slekten *Phyllotreta* kan gjøre stor skade på nysådde avlinger av korsblomstfamilien (kål, neper, raps e.l.). Disse hoppende billene er små (2–3 mm), de fleste artene er mørke med to gule lengdestriper bakover dekkvingene.

Aspargesbillen (*Crioceris asparagi*) er et brysomt skadedyr på asparges. De oppsiktsvekkende, lakkrøde billene liljebille *Lilioceris lilii* og konvallbladbille *Lilioceris merdigera* kan gjøre stor skade i prydhager ved å ødelegge ulike slags liljer.

Frøbiller (Bruchinae) er brysomme skadedyr særlig på erter og bønner. Larvene utvikler seg inne i de voksende belgene, noen arter kan også angripe tørre, lagrede frø.

Noen norske bladbiller
----------------------

Sivbukker (Donaciinae) er avlange, metalliske biller med fremstrakt hode som kan minne om små trebukker (Cerambycidae). De kan skilles fra disse på den vanligvis kortere kroppslengden og at antennene er kortere (høyst halve kroppslengden). Beina er nokså lange og kraftige. I Norge finnes det to slekter, *Donacia* og *Plateumaris*, en tredje slekt *Macroplea*, kan dukke opp i Norge. Alle ligner de hverandre sterkt og kan være vanskelige å skille fra hverandre. De er vanlige på ulike slags vann- og sumpplanter.

Vanlig kornbladbille (*Oulema melanopa*) er metallblå eller -grønn med rødt brystkjold og røde bein. Hodet er fremstrakt og brystskjoldet mye smalere enn dekkvingene. Den lever på ulike slags gress, også på kornsortene, men er vanligvis ikke så tallrik at den gjør betydelig skade. Vanlig i Sør-Norge.

Liljebiller (*Lilioceris lilii* og *L. merdigera*) er umiskjennelige i og med at hele kroppen er lakkrød. Hos *L. lilii* er hode og bein svarte, mens de er røde hos *L. merdigera*. Billene spiser ulike slags liljer. De synes å ha blitt vanligere i Norge de siste årene, kanskje på grunn av milde vintre.

Maurbladbiller (slekten *Clytra*) skiller seg fra de fleste bladbiller ved at larvene ikke er planteetere, men derimot lever i maurtuer, der de spiser matrester, men trolig også kan forgripe seg på maurlarvene. De voksne billene er bladetere som bladbiller flest, og spiser gjerne på løvtrær. Disse billene er sylindriske, dekkvingene er røde med svarte flekker, resten av kroppen svart. Hunnen legger eggene sine nær en maurtue, den kan også sitte i en busk over turen og slippe eggene ned på den. Eggene er beskyttet av en hard skorpe, og blir båret inn i tua av maurene. Når larven klekkes, beholder den denne skorpen som beskyttelse, og bygger på den med sandkorn og sekreter etter som den vokser, den unngår slik maurenes angrep. Larveutviklingen tar to år eller mer. Den vanligste arten i Norge er firflekket maurbladbille *Clytra quadripunctata*, som finnes i skog over nesten hele landet.

En rekke arter av bladbiller lever på løvtrær, som osp, selje og vier-artene. Vanlige arter er storospebladbille (*Chrysomela populi*) som er svart med røde dekkvinger, den metalliske bladbilla grønnmessingbladbille *Phratora vitellinae*, og den gulrøde, sylindriske artene i slekten *Gonioctena*.

Nøkkrosebladbillen (*Galerucella nymphaea*) er en middelsstor, brunlig art som er vanlig på nøkkeroser. En nærtbeslektet art er stripet orebladbille (*Galerucella lineola*) som angriper or og enkelte år kan forekomme i så store mengder at de gnager gråor-skogen snau. Bestandssvingingene er trolig sykliske, dvs. toppene kommer med regelmessige mellomrom. Også på or går den vanlige metalliske arten blå orebladbille (*Agelastica alni*).

Reinfannbillen (*Galeruca tanaceti*) er middelsstor (6–11 mm), blankt svart, nærmest pæreformet,og oversiden med kraftig punktur. Tross navnet er den nærmest altetende, ikke bare på reinfann. I likhet med mange andre bladbiller produserer hunnene svært mange egg, og bakkroppen svulmer kraftig opp før eggleggingen.

Lyngbladbille (*Lochmaea suturalis*) lever på røsslyng, men den kan også spise bjørk. Denne billen er middelsstor og rødbrun. De voksne billene overvintrer og svermer i solskinn tidlig på våren, ofte i store mengder over lynghei. Larvene kan noen ganger beite lyngen kraftig ned. Den nye generasjonen klekkes i august og overvintrer.

Skjoldbiller er biller i underfamilien Cassidinae, men i daglig tale tenker en først og fremst på billene i slekten *Cassida*). De er umiskjennelige da brystskjoldet og dekkvingene er sterkt utvidet mot sidene slik at hele dyret er skjult fra oversiden. Sett ovenfra ser billen ganske flat ut, og under skjoldet sitter en overraskende slank bille. De er kamuflasjefarget grønne, mange med brunlige flekker. De spiser på ulike slags leppeblomster eller kurvplanter. Det finnes en rekke ganske like arter, vanlige er stor skjoldbille *Cassida viridis* på skogsvinerot og tistelskjoldbille *Cassida rubiginosa* på tistler.

Bildegalleri
------------

* «Gyllen skjoldbille», Charidotella sexpunctata«Gyllen skjoldbille», *Charidotella sexpunctata*
* stor skjoldbille Cassida viridis er en av skjoldbillenestor skjoldbille *Cassida viridis* er en av skjoldbillene
* Timarcha sp.*Timarcha* sp.
* Aspargesbille Crioceris asparagiAspargesbille *Crioceris asparagi*
* Billene i gruppen Hispinae er full av «pigger»Billene i gruppen Hispinae er full av «pigger»
* Chrysolina coerulans*Chrysolina coerulans*
* Chrysochus auratus*Chrysochus auratus*
* Liljebille, Lilioceris liliiLiljebille, *Lilioceris lilii*
* Diorhabda carinulata hører til blant nyttedyrene*Diorhabda carinulata* hører til blant nyttedyrene
* Jordlopper har kraftige «hoppebein», Merremia aegyptiaJordlopper har kraftige «hoppebein», *Merremia aegyptia*
* Bladbille fra IndiaBladbille fra India
* variabel sumpbukk Plateumaris sericeavariabel sumpbukk *Plateumaris sericea*

Evolusjonær historie
--------------------

Sammenlignet med mange andre billegrupper er bladbillene en forholdsvis ny gruppe. Man kjenner bare én fossil art fra kritt-tiden, *Mesopachymerus antiqua* (underfamilien frøbiller) fra øvre kritt (85-70 millioner år før nåtid). Framveksten av bladbillene som er artsrik gruppe er trolig tett knyttet til framveksten av en "moderne" flora dominert av dekkfrøede planter .

Systematisk inndeling
---------------------

 *Sagra buqueti* fra Sørøst-Asia (hann), en av de største artene i familien
Bladbiller består av omtrent 35 000 arter fordelt i omtrent 2 500 slekter. De fleste artene finnes i varmere strøk, i Norge er det omtrent 200 arter. Denne oversikten har med de største gruppene (underfamilier) og noen få slekter og arter, med særlig fokus på norske arter. Underfamiliene kan fordeles på tre eller fire trolig monofyletiske grupper.

**Treliste**
* ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
	+ underordenen Polyphaga Emery, 1886
		- gruppen (Infraorden) Cucujiformia Lameere, 1938
			* overfamilien Chrysomeloidea Latreille, 1802 (=Phytophaga)
				+ familien **bladbiller**, Chrysomelidae Latreille, 1802
					- "Bruchinae-gruppen"
						* underfamilien frøbiller, Bruchinae Latreille, 1802
							+ *Bruchus loti* Paykull, 1800
							+ *Bruchus atomarius* (Linnaeus, 1761)
							+ *Bruchus affinis* Frölich, 1799
							+ ertefrøbille, *Bruchus pisorum* (Linnaeus, 1758)
							+ bønnefrøbille, *Acanthoscelides obtectus* (Say, 1831)
						* underfamilien sivbukker, Donaciinae Kirby, 1837
							+ slekten *Macroplea* Samouelle, 1819 – ? Norge
							+ slekten *Donacia* Fabricius, 1775 – 15 arter i Norge
							+ slekten *Plateumaris* Thomson, 1859 – fire arter i Norge
						* underfamilien hornbladbiller, Criocerinae Latreille, 1807
							+ aspargesbille, *Crioceris asparagi* (Linnaeus, 1758) – ikke i Norge
							+ liljebille, *Lilioceris lilii* (Scopoli, 1763)
							+ konvallbladbille *Lilioceris merdigera* (Linnaeus, 1758)
							+ tistelbladbille *Lema cyanella* (Linnaeus, 1758)
							+ slekten *Oulema* Des Gozis, 1886 – tre arter i Norge, bl.a.:
								- vanlig kornbladbille, *Oulema melanopus* (Linnaeus, 1758)
						* underfamilien Sagrinae - ikke i Europa, omfatter noen av de største og mest spektakulære artene
					- "Eumolpinae-gruppen"
						* underfamilien Hispinae Gyllenhal, 1813 – ikke i Norge, én art i Norden
							+ *Hispa atra* Linnaeus, 1767
						* underfamilien skjoldbiller, Cassidinae Stephens, 1831
							+ slekten *Cassida* Linnaeus, 1758 – 11 arter i Norge
						* underfamilien hettebladbiller, Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813
							+ slekten *Cryptocephalus* Müller, 1764 – 21 arter i Norge (+ 2 usikre)
								- furuhettebladbille *Cryptopcephalus pini* (Linnaeus, 1758)
						* underfamilien Lamprosomatinae Lacordaire, 1849 – ikke funnet i Norge, én art i Norden
							+ *Oomorphus concolor* (Sturm, 1807)
						* underfamilien rotbladbiller, Eumolpinae Hope, 1840 – én norsk art:
							+ geiteramsbladbille, *Bromius obscurus* (Linnaeus, 1758)
						* underfamilien Spilopyrinae - ikke i Europa
					- "Chrysomelinae-gruppen"
						* underfamilien bladbiller, Chrysomelinae Latreille, 1802
							+ koloradobille, *Leptinotarsa decemlineata* (Say, 1824)
							+ slekten *Chrysolina* Motschulsky, 1860 – 14 arter i Norge
							+ tungrasbladbille *Gastrophysa polygoni* (Linnaeus, 1758)
							+ syrebladbille, *Gastrophysa viridula* (Degeer, 1775)
							+ slekten *Phaedon* Latreille, 1829 – tre arter i Norge
							+ slekten *Hydrothassa* Thomson, 1859 – to arter i Norge
							+ *Prasocuris phellandri* (Linnaeus, 1758)
							+ bredvierbladbille *Plagiodera versicolora* (Laicharting, 1781)
							+ slekten *Chrysomela* Linnaeus, 1758 – fem arter i Norge, bl.a.
								- storospebladbille *Chrysomela populi* Linnaeus, 1758
								- småospebladbille, *Chrysomela tremula* Fabricius, 1787
							+ grønn orebladbille, *Linaeidea aenea* (Linnaeus, 1758)
							+ slekten *Gonioctena* Chevrolat, 1837 – ni arter i Norge, bl.a.
								- lysvierbladbille, *Gonioctena pallida* (Linnaeus, 1758)
							+ slekten *Phratora* Chevrolat, 1837 – fem arter i Norge, bl.a.
								- grønnmessingbladbille *Phratora vitellinae* (Linnaeus, 1758)
								- smalmessingbladbille, *Phratora vulgatissima* (Linnaeus, 1758)
						* underfamilien trådbladbiller, Galerucinae Latreille, 1802
							+ slekten *Galerucella* Crotch, 1873 – seks arter i Norge, bl.a.
								- nøkkrosebladbille, *Galerucella nymphaea* (Linnaeus, 1758)
								- stripet orebladbille, *Galerucella lineola* (Fabricius, 1781)
								- jordbærbladbille, *Galerucella tenella* (Linnaeus, 1761)
							+ korsvedbladbille, *Pyrrhalta viburni* (Paykull, 1799)
							+ bjørkebladbille, *Lochmaea caprea* (Linnaeus, 1758)
							+ lyngbladbille, *Lochmaea suturalis* (Thomson, 1866)
							+ reinfannbille, *Galeruca tanaceti* (Linnaeus, 1758)
							+ knoppurtbladbille *Galeruca pomonae* (Scopoli, 1763)
							+ blå orebladbille, *Agelastica alni* (Linnaeus, 1758)
							+ firflekket sumpbladbille *Phyllobrotica quadrimaculata* (Linnaeus, 1758)
							+ svarttrådbladbille *Luperus longicornis* (Fabricius, 1781)
							+ rødbrysttrådbladbille *Luperus flavipes* (Linnaeus, 1767)
						* underfamilien jordlopper, Alticinae Newman, 1834
							+ slekten *Phyllotreta* Chevrolat, 1837 – ni arter i Norge, bl.a.
								- kornjordloppe, *Phyllotreta vittula* (Redtenbacher, 1849)
								- bølgestripet nepejordloppe, *Phyllotreta undulata* Kutschera, 1860
								- rettstripet nepejordloppe, *Phyllotreta nemorum* (Linnaeus, 1758)
								- krokstripet nepejordloppe, *Phyllotreta striolata* (Fabricius, 1803)
							+ slekten *Aphthona* Chevrolat, 1837 – seks arter i Norge, bl.a.
								- irisjordloppe, *Aphthona nonstriata* (Goeze, 1777)
							+ slekten *Longitarsus* Berthold, 1827 – 24 arter i Norge
							+ slekten *Altica* Müller, 1764 – sju arter i Norge, bl.a.
								- eikejordloppe, *Altica quercetorum* Foudras, 1860
							+ jordbærjordloppe, *Batophila rubi* (Paykull, 1799)
							+ *Lythraria salicariae* (Paykull, 1800)
							+ slekten *Asiorestia* Jacobson, 1925 – fem arter i Norge
							+ *Hippuriphila modeeri* (Linnaeus, 1761)
							+ slekten *Crepidodera* Chevrolat, 1837 – fire arter i Norge
							+ slekten *Chaetocnema* Stephens, 1831 – seks arter i Norge
							+ *Sphaeroderma testaceum* (Fabricius, 1775)
							+ *Mniophila muscorum* (Koch, 1803)
							+ slekten *Psylliodes* Berthold, 1827 – ni arter i Norge, bl.a.
								- rapsjordloppe, *Psylliodes chrysocephala* (Linnaeus, 1758)
					- usikker plassering
						* underfamilien Synetinae Edwards, 1953
							+ *Syneta betulae* Fabricius, 1792 – eneste nordiske art
						* underfamilien maurbladbiller, Clytrinae Kirby, 1837
							+ slekten *Labidostomis* Germar, 1817 – tre arter i Norge
							+ firflekket maurbladbille *Clytra quadripunctata* (Linnaeus, 1758)
						* underfamilien Chlamisinae - ikke i Europa

Referanser
----------

1. ↑  «Artsdatabankens artsopplysninger». Artsdatabanken. 30. august 2020. Besøkt 30. august 2020.
2. ↑  *Family Identification – Chrysomeloidea* – University of Florida Arkivert 13. oktober 2006 hos Wayback Machine. besøksdato: 29. november 2006
3. ↑  G. Poinar (2005) A Cretaceous palm bruchid, *Mesopachymerus antiqua*, n. gen. n. sp. (Coleptera: Bruchidae: Pachymerini) and biogeographical implications. Proceedings of the Entomological Society of Washington 107(2):392-397
4. ↑  Bo Wang, Ma Junye, D.D. McKenna, E.V. Yan, Haichung Zhang og E.A. Jarzembowski (2014) The earliest known longhorn beetle (Cerambycidae: Prioninae) and implications for the early evolution of Chrysomeloidea. *Journal of Systematic Palaeontology* 12(5): 565-574.

Litteratur
----------

* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae* (Liste over Nordens biller). Helsinki.
* Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om bladbiller, side 358-377.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *bladbiller* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (no) *bladbiller* hos Artsdatabanken Rediger på Wikidata

* (sv) *bladbiller* hos Dyntaxa Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* hos Fauna Europaea Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *bladbiller* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Chrysomelidae* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Chrysomelidae* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata
* Borowiec, L. *The Leaf Beetles of Europe and the Mediterranean Subregion*. – med billedgalleri

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Encyclopædia Britannica **·** LCCN **·** NDL **·** NKC
 |