En svært generalisert fremstilling av biogeokjemiske krestsløp.   Muhumuza Moses (tegning)
**Biogeokjemisk kretsløp** eller **biogeokjemisk syklus** er bevegelse og transformasjon av grunnstoffer mellom levende organismer, atmosfæren, vann og jordskorpen. Eksempler på store biogeokjemiske sykluser er karbonkretsløpet, fosforkretsløpet og vannets kretsløp. I hvert kretsløp blir stoffene transformert, inngår i levende organismer og føres gjennom forskjellige geologiske former og reservoarer, som atmosfæren, jordskorpen og havene. Kretsløpene kan betraktes som veien en kjemisk substans går gjennom biotiske- og abiotiske deler av jorden. De biotiske delene er biosfæren og de abiotiske delene er atmosfære, litosfæren og hydrosfæren.

De biogeokjemiske kretsløpene gjelder for mange forskjellige grunnstoffer, for eksempel for oksygen, hydrogen, fosfor, kalsium, jern, svovel, kvikksølv og selen. Det er også sykluser for molekyler, for eksempel vann og silisium. I tillegg er det makroskopiske sykluser som det geologiske kretsløpet og menneskeskapte sykluser for syntetiske forbindelser som for eksemple polyklorerte bifenyler (PCB). I mange sykluser er det geologiske reservoarer der stoffene kan være lagret i svært lange perioder.

Biogeokjemiske sykluser involverer et samspill mellom biologiske, geologiske og kjemiske prosesser. Biologiske prosesser kan være påvirkning av mikroorganismer, som er kritiske for å drive mange av de biogeokjemiske kretsløpene. Mikroorganismer utfører et bredt spekter av metabolske prosesser som er viktig for sirkulasjon av næringsstoffer gjennom de globale økosystemene. Uten mikroorganismer ville mange av disse prosessene ikke forekomme. Syklusene er sammenkoblet og spiller viktige roller som å regulerer klimaet, gi næring for planter, planteplankton og andre organismer og generelt for opprettholdelse økosystemene. Menneskelige aktiviteter som forbrenning av fossilt brensel og bruk av store mengder kunstgjødsel kan forstyrre kretsløpene og bidra til klimaendringer, forurensning og gi andre miljøproblemer.

Begrepsavklaringer
------------------

Ordet «biokjemisk syklus» kommer av *bio* som refererer til levende organismer og *geo* til berggrunn, luft og vann. Ordet viser til at essensielle stoffer, altså stoffer som organismene trenger for sin livsoppholdelse, sirkulerer fra omgivelsene til organismene og tilbake til omgivelsene.

Karakteristikka for kretsløpene
-------------------------------

Atmosfæren (luft), hydrosfæren (hav) og litosfæren (bakken)
Dyr og planter får sin energi fra solen, men de stoffene som de trenger får de fra jorden. Levende organismer er bygget opp av tilsammen 30–40 grunnstoffer som inngår i kjemiske forbindelser, stoffene finnes i stein, jord, vann og luft. Spesielt er det mye av grunnstoffene oksygen, karbon og hydrogen i organismer. Karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen og fosfor finnes også i store mengder og disse fem grunnstoffene utgjør i sum 97 % av all masse i protoplasma (levende del av celler). De grunnstoffene som er nødvendig i store mengder i levende organismer kalles for *makronæringsstoffer*, men de som trengs i små mengder kalles *mikronæringsstoffer* eller *sporstoffer*.

Makronæringsstoffene er karbon, nitrogen, oksygen, hydrogen, kalium, kalsium, magnesium, svovel og fosfor. Noen av mikronæringsstoffene er jern, mangan, kobber, sink, bor, molybden, vanadium, kobolt, klor og natrium. Disse stoffene sirkulerer mellom levende organismer og deres naturmiljø. Et eksempel er karbon som planter og dyr bruker for å produsere karbohydrater, fett og proteiner, eller som brukes til å bygge opp indre strukturer eller gir energi.

Biogeokjemiske kretsløp er sykliske omsetningsveier for uorganiske stoffer (grunnstoff) gjennom planter, dyr, sopp og bakterier i jordens økosystemer. Den amerikanske biologen Eugene Odum kom i 1971 opp med ideen om å dele syklusene inn i reservoarer («pools») slik:

* *Lagerreservoarer* (reserver) der næringsstoffene er lagret relativt utilgjengelig på kort sikt. Et eksempel er kull i jordskorpen som er lagre av karbon.
* *Sirkulasjonsreservoarer* («cycling pools») der næringsstoffene er lett tilgjengelige og dermed aktivt med i sirkulasjonene.

Eksempler på sirkulasjonsreservoarer er planter og dyr. Generelt er lagerreservoarer abiotiske altså at de utgjør de ikke-levende delene av miljøet, mens sirkulasjonsreservoarer er biotiske faktorer (levende). Karbon holdes i relativt kort tid i planter og dyr sammenlignet med kullforekomster.

Syklusene kan videre deles inn i to hovedgrupper:

* De gasslignende, der reservoaret finnes i atmosfæren, eksempler er nitrogen og karbondioksid.
* De sedimentære der reservoaret finnes i jordskorpen, som er tilfelle med fosfor, svovel og kalium.

Av alle de biogeokjemiske stoffene er det bare hydrogen som ikke beveger seg rundt i et helt lukket kretsløp. Årsaken er at en del hydrogen hele tiden forsvinner fra jordens øvre atmosfære og ut i verdensrommet. Det samme skjer for øvrig med helium.

### Sammenheng mellom biogeokjemiske kretsløp og næringsvever

Næringskjeder og trofiske nivåer.
For de fleste av næringsstoffene er levende organismer ikke bare passive mottagere av dem, men organismene er vesentlige for å drive næringsstoffene rundt i de biogeokjemiske kretsløpene. Stoffstrømmene i næringskjeder og -vever er forsyningsveier for livsviktige stoffer for levende organismer, og fra planeter og dyr blir stoffene resirkulert og brukt på nytt. Nedbryting i næringskjedene sørger for at de organiske forbindelsene spaltes til enklere stoffer som produsentene kan anvende for å bygge opp nytt organisk materiale.

Overføring av kjemiske stoffer i kretsløpene til næringskjeder og næringsvever skjer i følgende steg:

* Absorpsjon og akkumulering av grunnstoffer fra det abiotiske miljøet av levende organismer.
* Distribusjon av kjemiske stoffer mellom organismer av planteetere, predatorer og parasitter.
* Organismene forflytter seg og dermed også næringsstoffene.
* Avgivelse av dødt organisk materiale, enten i form av avføring eller at organismer dør.
* Forråtnelse og nedbryting av død organisk materiale som i siste instans fører de kjemiske stoffene tilbake til det abiotiske miljøet.

De viktigste elementene i næringskretsløpene er produsenter (planter) og nedbrytere. Produsentene er selve maskinen i kretsløpet som ved hjelp av kjemiske stoffer fra det abiotiske miljøet produserer energi- og næringsrikt organisk materiale. Nedbryterne lukker kretsløpet ved å returnere stoffene tilbake til det abiotiske miljøet.

De biogeokjemiske kretsløpene omtales ofte som om de utgjøres av en enkelt sløyfe, men i realiteten er det mer snakk om nettverk av mange sirkulerende celler. En global egenskap med nettverket og som gjør at det kan sees på som et kretsløp, er balansen mellom det som går inn og ut. Det må nødvendigvis være balanse mellom stoff inn og ut i alle deler og subsystemer.

### Sammenheng mellom energi og kretsløpene

Grunnstoffene og de kjemiske stoffene som utgjør næringsstoffene beveger seg kontinuerlig gjennom atmosfæren, vann, jordsmonn, berggrunnen og levende organismer. Sirkulasjonen forårsakes av energi i form av solstråling og jordens gravitasjon. Størsteparten av jordens levende organismer består av karbonforbindelser og vann. I forskjellige kjemiske stoffer som består av karbon og vann blir energi tatt opp og lagret. Energien kommer opprinnelig fra sollyset som fanges opp av planter og via fotosyntese danner energirike forbindelser. Energien blir frigjort når karbonforbindelsene så blir oksidert til karbondioksid via metabolism i levende vev eller nedbrytere. Strømmen av energi og karbon er derfor sterkt sammenbundet i biologiske systemer.

Karbon tas opp i økosystemene og blir med opp i de forskjellige trofiske nivåene etter at karbondioksid blir tatt opp i plantenes fotosyntese. Her blir karbondioksid med i primærproduksjonen og går videre som næring til konsumentene i form av sukker, fett, proteiner eller cellulose. Karbonet følger derfor eksakt samme vei som karbon oppover i næringskjedene. Når de energirike molekylene som karbon blir del av lendende organismer og i siste instans brukes til å utføre arbeid, blir denne energien omskapt som varme. Karbonet blir i denne prosessen frigjort og finner veien tilbake til atmosfæren som som karbondioksid.

Når energien har blitt omgjort til varme kan den aldri bli bruk videre av levende organismer. Derimot vil for eksempel et karbonmolekyl bli gjenbrukt i fotosyntese. En sier at næring går kretsløp, men energi flyter bare en vei nemlig oppover i de trofiske nivåene. Når energien til slutt blir til varmeenergi forsvinner den ut i verdensrommet.

### Raske og langsomme sykluser

Den langsomme syklusen er dem som innbefatter stoffer som går gjennom bergarter, via vulkansk og tektonisk aktivitet
Raske sykluser finnes i biosfæren og langsomme i litosfæren (bergarter). Raske biologiske sykluser kan ha en omløpshastighet på noen få år. I disse overføres stoffer fra atmosfæren til biosfæren og deretter tilbake til atmosfæren. Langsomme eller geologiske sykluser kan ta millioner av år, og overfører stoffer gjennom jordskorpen mellom berg, jord, hav og atmosfære.

Et eksempel er et rask kretsløp er det lille karbonkretsløpet. Denne syklusen består av relativt raske biogeokjemisk prosesser mellom miljøet og levende organismer i biosfæren. Den innbefatter strøm av karbon mellom atmosfæren og terrestriske og marine økosystemer, samt jord og havbunnsedimenter. Den raske syklusen består av årvisse sykluser som involverer fotosyntese og sykluser over noen tiår som har å gjøre med plantevekst og nedbrytning. Responsen fra det raske karbon kretsløpet på menneskelige aktiviteter vil avgjøre mange av de mer umiddelbare virkningene av klimaendringene.

Det langsomme karbonkretsløpet er illustrert i figuren. Skissen illuderer mellomlang til lang sikt med geokjemiske prosesser som tilhører det geologiske kretsløpet. Utvekslingen mellom hav og atmosfære kan ta flere hundre år. Forvitring av bergarter kan ta millioner av år. Karbon i havet felles ut og havner på havbunnen der det kan dannes sedimentære bergarter og være med ned i en subduksjon inn i jordens mantel. Fjellkjededannelse resulterer i retur av det geologiske karbonet tilbake til jordoverflaten. Der vil bergartene forvitret og karbon føres tilbake til atmosfæren ved avgassing og til havet via elver. Andre kilder til geologiske karbon er gjennom hydrotermiske utslipp av kalsiumioner. I et gitt år beveger mellom 10 og 100 millioner tonn karbon seg rundt den langsomme syklusen. Et eksempel er vulkaner som returnerer geologisk karbon direkte til atmosfæren i form av karbondioksid.

På grunn av lang oppholdstid i noen reservoarene kan et omløp for noen av stoffene ta svært lang tid. En kan derfor si at de biogeokjemiske kretsløpene forbinder fortiden, nåtiden og fremtiden. Kretsløpene er en viktig del av jordens naturkapital.

### Boksmodeller

Grunnleggende boksmodell
Grunnstoffene som inngår i kretsløpene finnes i store lagre i den ikke-levende naturen, av disse er det bare en meget liten del som går inn i kretsløpene i økosystemene. Mange av stoffene finnes på steder i jorden eller i en slik form at de ikke så lett kan gå inn i kretsløpene. Generelt finnes stoffene enten i fri form eller i kjemiske forbindelser. For eksempel finnes karbon og nitrogen i gassform i luft og en mindre menge finnes i vann. Fosfor og svovel finnes i stein i jordskorpen.

Boksmodeller er mye brukt til å modellere biogeokjemiske systemer. Boksmodeller er forenklede versjoner av komplekse systemer og reduserer dem til bokser (eller reservoarer) for kjemiske stoffer. Disse er koblet sammen av materialstrømmer (flyt). Enkle boksmodeller har et vist antall bokser med spesielle egenskaper, for eksempel volum, som ikke endres med tiden. Disse modellene brukes ofte til å utlede analytiske formler som beskriver dynamikken og tilstand til de involverte biogeokjemiske stoffene.

Diagrammet til høyre viser en grunnleggende boksmodell. Reservoaret inneholder en gitt mengden av stoffet *M* som betraktes og som er definert av kjemiske, fysiske eller biologiske egenskaper. Kilden *Q* er strømmen av stoff inn i reservoaret, og sluket *S* er strømmen av materiale ut av reservoaret. Budsjettet er balansen mellom kilder og sluk som påvirker stoffomsetningen i et gitt reservoar. Reservoaret er i en tilstand av balanse hvis *Q* = *S*, det vil si hvis kildene balanserer sluket og det ikke er noen endring over tid.

Enkel boksmodell med tre elementer. Forenklet budsjett for havkarbonstrømmer.
Oppholds- eller omsetningstiden er den gjennomsnittlige tiden materialet tilbringer i reservoaret. Hvis reservoaret er i balansert tilstand, er dette det samme som tiden det tar å fylle eller tømme reservoaret. Dersom *τ* er gjennomstrømningstiden vil følgende gjelde: *τ = M*/*S*. Ligningen som beskriver hastigheten på endring av innhold i et reservoar er

{\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=Q-S=Q-{\frac {M}{\tau }}.}
Når to eller flere reservoarer er koblet sammen, kan stoffet betraktes som en strøm mellom reservoarene, og det kan være forutsigbare mønstre for denne strømmen. Mer komplekse modeller med flere bokser løses vanligvis ved hjelp av numeriske metoder.

Diagrammet viser et forenklet budsjett for karbonkretsløpet i havet. Den består av tre enkle sammenkoblede boksmodeller, en for eufotisk sone, en for vannmassene eller dyphavet og en for havsedimenter. I den eufotiske sonen, er netto produksjon av planteplankton rundt 50 Pg karbon hvert år. Cirka 10 Pg karbon eksporteres til havets indre mens de andre 40 Pg karbon respireres. Organisk nedbrytning av karbon skjer som partikler (marine snø) som faller ned i vannmassene. Bare 2 Pg karbon når til slutt havbunnen, mens andre 8 Pg karbon havner i dyphavet. I sedimenter øker tidsskalaen som er tilgjengelig for nedbrytning med det resultat at 90 % av det organiske karbonet som leveres blir nedbrutt og bare 0,2 Pg karbon per år blir til slutt begravet og overført fra biosfæren til litosfæren.

Stoffkretsløpene
----------------

De biogeokjemiske kretsløpene dekker hele jordkloden, de har sin utstrekning helt til toppen av troposfæren rundt 8–16 km over jordoverflaten. Nedover har kretsløpene en utstrekning helt ned til de nedre deler av litosfæren, rundt 2–3 km under jordoverflaten og ned i de havet til de dypeste groper ned til 11 km under havoverflaten. Dermed kan en si at biogeokjemiske kretsløpene finner sted i en sfære som er 20–30 km tykk. Imidlertid er mesteparten av de levende organismene som inngår i kretsløpene tilstede i et meget tynnere lag. Det vil si de nederste deler av troposfæren og de øverste lagene av litosfæren og hydrosfæren. En kan si at de biogeokjemiske kretsløpene hovedsakelig finner sted i dette skallet av jordkloden.

En deler de biogeokjemiske kretsløp inn i to hovedtyper, gasskretsløpene og de litosfæriske kretsløpene. Gasskretsløpene har gassfase som sitt hovedreservoar og dette reservoaret er en svært viktig del av kretsløpet. Kretsløpene for gass er for karbon-, hydrogen-, nitrogen- og oksygenkretsløpet, samt flere andre. Vannets kretsløp er et helt eget da det finnes i tre tilstander på jorden , nemlig som gass (damp), flytende og fast form (is og snø). Selv om gassfasen (atmosfæren) for vann er viktig for kretsløpet, er hovedreservoaret havet.

De sedimentære kretsløpene har ikke noen gassfase, med unntak av svovelkretsløpet. Svovel finnes i atmosfæren som svoveldioksid og hydrogensulfid, men oppholdstiden i luften for disse stoffene er meget kort. De sedimentære kretsløpene finner en i jordsmon og sedimenter, de sirkulerer gjennom jord, vann og organismer.

Bare karbon, nitrogen og svovel sirkulerer gjennom kretsløpene sine gjennom to kretser, nemlig enten gjennom vann eller atmosfæren. Disse tre stoffene sirkulerer via vann enten oppløst som ioner eller oppløst stoff (suspensjon). Stoffene er også tilstede i atmosfæren som mer eller mindre stabile sporgasser. De andre biokjemiske stoffene er bundet i mineraler og sirkulerer gjennom biosfæren via jordskorpens bevegelse, eller kalt tektonisk plateforskyvning (platetektonikk). Ved forvitring blir de frigjort fra mineralene i bergrunnen og sirkulerer deretter som oppløste ioner eller i form av løsmasser. Etter mange millioner år kommer de tilbake til biosfæren når de forflyttes via jordskorpen. På en menneskelig tidsskala vil disse stoffene tilsynelatenede konstant være på vei mot havet.

### Vannets kretsløp

Utdypende artikkel: Vannets kretsløp

Vannets kretsløp.   United States Geological Survey (Illustrasjon)
Det meste av vannet på jorden finnes i havet. På grunn av solens energitilførsel til jordsystemet fordamper vannet og stiger opp i atmosfæren, hvor det blir til skyer. Skyene føres med vindene og kommer inn over landjorden, hvor vannet faller ned som nedbør. Rundt 30 % av solenergien som kommer inn mot jorden går med til å drive vannets kretsløp. Vannets kretsløp er det raskeste av alle de biogeokjemiske kretsløpene. I tillegg er det den syklusen som setter mest masse i bevegelse. Alt vannet på jorden bruker 2800 år på ett omløp i kretsløpet, mens det tar 5 millioner år før alt vannet har deltatt i fotosyntesen en gang.

Havet er vannets desidert største reservoar på jorden, hvor 96,5 % av alt vann blir lagret. Havet står for 86 % av all fordampning av vann og 78 % av alt vann som faller som nedbør havner i havet. Omtrent 1,7 % av alt vann lagres som is og snø og en tilsvarende andel lagres som grunnvann.

Utveksling av vann mellom atmosfæren og jordoverflaten skjer hovedsakelig via nedbør og fordampning. Evapotranspirasjon, det vil si at vann fordamper ut fra plantenes blader, sørger for at det også går en vei med vann fra biota til atmosfæren. Så mye som 10 % av alt vann tilført atmosfæren skjer på denne måten. En meget liten del av vannet tas opp av planter og dyr og blir del av økosystemene. Fordeling av nedbør på jorden er bestemt av atmosfærens sirkulasjonsmønstre. Passatvindene fra kjølige regioner mot ekvator transporterer fuktighet som gir store nedbørsmengder ved ekvator. Derimot er det et belte nord og sør for ekvator med der fuktighet blir tatt opp og nedbøren er lav. Eksempler på slike tørre områder er Sør-California, Mexico, Chile og deler av Afrika. Ytterligere nord og sør for disse tørre beltene finnes nedbørrike regioner.

Levende organismer tar opp vann på forskjellige måter. Et grunnleggende kretsløp går ut på at planter tar opp vann via røtten og fører det opp til bladene hvor fotosyntesen foregår. Vannet går videre gjennom næringskjedene når dyr spiser plantene, selv om dyr også drikker vann direkte. Vann er også et sluttprodukt av ånding som skjer hos både planter og dyr.

Vann i seg selv er et nødvendig stoff for alle levende organismer, men vannets kretsløp er viktig også fordi det er et transportmiddel for mange andre næringsstoffer. Et eksempel er plantene der vann ikke bare er viktig som ingrediens i fotosyntesen, men også transporterer næringsstoffer og produktene fra fotosyntesen. Et annet eksempel er elver som fører med seg næringsstoffer. Vannkretsløpet er også transportåre for forurensning som skader økosystemene. Enda en rolle vann har, er ved transport og lagring av energi. Det er store energimengder som frigjøres ved isdanning eller som blitt tatt opp ved fordampning. Dermed virker vannet på jorden til å dempe ut temperatursvingninger ved varierende solstråling.

### Gasskretsløpene

Vanndamp, gasser og stoffer spres rundt i atmosfæren av vind. Gasskretsløpene har generelt raskere omløpshastighet enn de sedimentære. De endres også raskere om det skjer endringer i biosfæren, fordi deres viktigste reservoar er atmosfæren. Et eksempel er utslipp av karbondioksid som raskt spres ut i atmosfæren av vind eller tas opp av planter. Raske endringer som økt innhold av klimagasser, svekker evnen til selvregulering.

#### Karbonkretsløpet

Karbon utveksles i store mengder mellom atmosfæren og biosfæren, i en del av et større kretsløp kalt karbonkretsløpet.   Kevin Saff (Illustrasjon)

Utdypende artikkel: Karbonkretsløpet

Karbon finnes i alle organiske stoffer. Energistrømmene gjennom næringskjedene- og vevene skjer for det meste via karbohydrater og fett, som blant annet består av karbon. Jordens lagre av karbon finnes i form av karbondioksid (CO2) i luften og oppløst i vann som ioner (HCO3-). Andre store lagre av karbon finnes i jordskorpen, men dette deltar i liten grad i kretsløpet.

Karbon kommer inn i næringskjedene ved fotosyntese hos planter. Dyr spiser planter og karbonet blir med videre som bestanddel i organiske stoffer. Karbon frigjøres som karbondioksid når planter og dyr ånder, og går deretter tilbake til atmosfæren. En del av kretsløpet til karbon skjer dermed uten at nedbrytere er involvert, hvilket er spesielt for karbon. Derimot blir karbon som er del av cellevevet til levende organismer frigjort ved nedbrytingsprosesser.

Før den industrielle revolusjon var konsentrasjonen av CO2 i atmosfæren rundt 280 ppm (deler per million), hvilket vil si at massen av karbon i luften var omtrent 600 milliarder tonn. Denne mengden karbon vil det ta alle planter på landjorden og i havet bare fire til fem år å ta opp via fotosyntesen. Karbonet som bindes opp i vegetasjon bringes tilbake til atmosfæren nokså raskt, mens en annen del først etter 100 til 1000 år kommer tilbake til atmosfæren, da i form av respirasjon fra jordsmonn eller skogbranner.

Karbonkretsløpet deles inn i det raske og langsomme kretsløpet. Det raske involverer plantenes opptak av karbondioksid via fotosyntese. Det langsomme kretsløpet tar millioner av år. Døde planter og dyr som brytes ned med liten tilgang på oksygen kan omdannes til fossile avsetninger som lagres i berggrunnen. Prosessen skjer ved både høyt trykk og temperatur. Stoffene som dannes på denne måten er kjent som gass, olje og kull. Frigivelse av disse stoffene på naturlig måte vil ta millioner av år.

En stor del av karbonet på jorden har vært utenfor kretsløpet i millioner av år fordi det har vært lagret fossilt i jordskorpen. I løpet av tiden dette har foregått har innholdet av karbondioksid i atmosfæren blitt redusert. Dagens livsformer er dermed tilpasset en atmosfære med mindre karbondioksid enn i tidligere tider av jordens historie. Karbondioksid er en av atmosfærens klimagasser og konsentrasjonen er stadig økende på grunn av forbrenning av gass, kull og olje, noe som gradvis endrer jordens klima (global oppvarming).

#### Nitrogenkretsløpet

Nitrogenkretsløpet.
Selv om nitrogen er det grunnstoffet det finnes mest av i luften, er de fleste levende organismer avhengig av nitrogen i andre former. Planter kan ha stor nitrogenmangel om de ikke får nødvendige nitrogenforbindelser fra jorden. Både dyr og planter bruker nitrogen til blant annet aminosyrer, som igjen er en bestanddel for proteiner. Bakterier binder nitrogen fra luften og det oksiderer til nitrater, som er det stoffet plantene tar opp via røttene. Denne prosessen er den viktigste for opptak av nitrogen fra luften. En del nitrogen føres fra landjorden og ut i havet hvor det blir lagret i bunnsedimenter.

Dyr får sine nitrogenforbindelser fra planter, enten direkte eller indirekte. Nitrifiseringsbakterier bryter ned organisk avfall og det dannes nytt nitrat i jorden. Etter dette er det denitrifeseringsbakterier som lager ammoniakk eller nitritt om til fritt nitrogen. Dette nitrogenet går så tilbake til atmosfæren og nitrogenkretsløpet sluttført.

#### Oksyngekretsløpet

Oksyngekretsløpet.
Oksygen er nødvendig for alt levende liv på jorden. Det er det vanligste grunnstoffet på jordoverflaten. I jordskorpen er oksygen bundet opp i mineraler som silikater, oksider, karbonater, sulfater og flere andre stoffer. Oksygen finnes i fri form i atmosfæren (O2) og eksisterer som et oppløst stoff i vann. Atmosfærens oksygen dannes fra vann ved fotosyntese som finner sted i planter. Konsentrasjonen i atmosfæren er omtrent 21 % på grunn av at fotosyntesen har foregått i millioner av år.

Planter og dyr bruker oksygen til respirasjon og returnere det til luft og vann som karbondioksid (CO2). Respirasjonen hos dyr finner sted etter at de har spist planter eller andre næringsstoffer (for eksempel glukose og fett) opprinnelig skapt i fotosyntesen. Karbondioksid blir i sin tur tatt opp av alger og grønne planter på landjorden og omdannet til karbohydrater i fotosyntesen. Jordens reservoarer av vann er den viktigste kilden til oksygen i biosfære. Algene i havet anslås å erstatte omtrent 90 % av alt oksygen som forbrukes.

Oksygen er til en viss grad involvert i alle de andre biokjemiske kretsløpene. Oksygen inngår i et kretsløp der det dannes ozon i stratosfæren. Ozonet i stratosfæren (ozonlaget) beskytter levende organismer på jorden mot ultrafiolett stråling. Til tross for forbrenning av fossilt brensel og reduksjon av naturlig vegetasjon (på land og i havet), er konsentrasjonen av oksygen i atmosfærisk relativt stabilt på grunn av økt planteproduktivitet som følge av landbruksutvikling over hele verden.

### Sedimentære kretsløp

Forvitring av fjellformasjoner i Jebel Kharaz (Jordan). Forvitring frigjør mineraler som finner veien til de biogeokjemiske kretsløpene.  Foto: Etan J. Tal 
Starten på det geologiske kretsløpet er forvitring av jordoverflaten. Forvitring er en fysisk og kjemisk reaksjon som bergarter, mineraler, jordsmonn og andre materialer konstant utsettes for. Fysiske prosesser er frostsprengning, mekanisk press, termisk påvirkning og krystalldannelse. De kjemiske er oppløsning, hydrolyse, karbonisering og oksidering. Vegetasjonen deltar også i prosessene, mekanisk ved at røtter bryter seg inn og kjemisk ved å introdusere karbondioksid i jordsmonnet. I gjennomsnitt blir i underkant av 0,1 mm av jordoverflaten forvitret hvert år. Variasjonene er imidlertid store og i Himalayafjellene kan det være så mye som 10 mm av overflaten som forvitrer per år.

Forvitret materiale flyttes ved erosjon forårsaket av strømmende vann, is og vind. Elver står for de største masseforflytningene. Store deler av det eroderte materialet blir til avsetninger i elvedaler og lavland. Mye når også havet. Før landbruket og menneskelige aktiviteter endret disse massestrømmene, er det estimert at 9 til 10 milliarder tonn med sedimenter per år ble ført ut i havet. Dette igjen er estimert til å bare utgjøre tiendeparten av alt erodert materiale.

Sedimentene i havet vil igjen bli tilbakeført til biosfæren på flere forskjellige måter. De kan gjennomgå litifisering eller metamorfose og bli til bart land om havet trekker seg tilbake. En annen mulighet er forskyvning av jordskorpen og fjellkjedefolding, slik at gammel havbunn blir til landjord.

Blant de mange grunnstoffer som er bundet opp i berggrunnens mineraler, er det fire som peker seg ut som viktige for biosfæren: Fosfor, kalsium, silikon og jern. Fosfor på grunn av stoffets rolle for metabolisme og viktige rolle for plantevekst. Kalsium og silikon på grunn av stort opptak i alle levende organismer. Jern fordi det er viktig i marint liv.

#### Svovelkretsløpet

Svovelkretsløpet.
Svovel (S) inngår som bestanddel i aminosyrer som igjen er viktige bestanddeler i celler. Svovel finnes naturlig i mange former og i store mengder, organisk bundet svovel fins i planter og dyr. Hydydrogensulfid (H2S) frigjøres naturlig til atmosfæren fra vulkaner og organisk materiale som brytes ned uten tilgang på luft i sumper og i strandområder. Svoveldioksid (SO2) er en gass som kommer fra vulkaner. Sulfat (SO42-) danner salter, som ammoniumsulfat, som kommer opp i atmosfæren ved sjøsprøyt, støvstormer og skogbranner. Det fins også andre prosesser som fører svovelforbindelser opp i atmosfæren, og når forbindelsene føres fra atmosfæren til jordoverflaten havner de i jordsmonnet hvor de tas opp av planterøtter. Plantene benytter så svovelforbindelser i oppbyggingen av protein. Svovelet føres med tiden tilbake til havet.

I det naturlige svovelkretsløpet har stoffet lang oppholdstid i mineralske forbindelser i jordskorpen eller som SO42--salt dypt i havsedimenter. Menneskelig aktivitet har endret kretsløpet i betydelig grad ved blant annet forbrenning av kull og olje, derfor blir store mengder ført til atmosfæren som SO2. SO2 i atmosfæren fører blant annet til sur nedbør som kan skade økosystemer.

#### Fosforkretsløpet

Fosforkretsløpet.

Utdypende artikkel: Fosforkretsløpet

Fosfor (P) er fundamentalt for cellenes energiomsetning og inngår dessuten i nukleinsyre som danner stoffene DNA (deoksyribonukleinsyre) og RNA (ribonukleinsyre). Grunnstoffet finnes naturlig i visse mineraler, blant annet apatitt, men er et sjeldent og tungt oppløselig stoff. På landjorden finnes fosfor først og fremst i døde organiske materialer. Mikroorganismer gjør fosfor tilgjengelig for plantene ved nedbryting av de døde restene etter levende organismer.

Fosfor følger med vann på landjorden og tas videre med i vassdrag. Det fosforet som havner i innsjøer legger seg på bunnen, men på grunn av sirkulasjon av vannet, særlig om våren, fører til at fosforet kommer til overflaten, og gir en gjødseleffekt med kraftig algevekst om våren. Fosforet som renner ut i havet har ikke denne effekten, fordi det er lite oppløselig i oksygenrikt vann. Det er estimert at det hvert år renner 14 millioner tonn fosfor ut i havet, mens det tilbakeføres bare 70 000 tonn årlig til landjorden via fisk og ekskrementer fra sjøfugler. Det foregår med andre ord en stor forflytting av fosfor fra de produktive økosystemene til havet.

Det fosforet som havner i havets bunnsedimenter kan bli lagret der i millioner av år. Syklusen til fosfor starter med at geologiske prosesser løfter gammel sjøbunn med fosforavleiringer opp på landjorden. For øvrig finnes det store fosforkilder i Peru, Nord-Afrika, på Kolahalvøya og sørøstlige deler av USA. Disse kildene er imidlertid begrenset, og kan gi store fremtidige utfordringer for matproduksjon og matsikkerhet.

#### Kalsiumkretsløpet

Kalsium (K) er viktig bestanddel for benbygning og tenner for dyr og en rekke organismer i havet som virvelløse dyr, protoktister og autotrofer (alger og planter) som har støttevev der kalsium inngår. Kalsium er også viktig for muskelbevegelse og i nervesystemet i organismer. Stoffet inngår også i oppbygging av celler i plantevev.

Syklusen til kalsium er meget lik det store kretsløpet til karbon. Betydelige mengder kalsium inngår i mineraler som apatitt og gips (som dannes ved fordampning å grunt vann i tørt klima). Det største sedimentære lageret er kalkstein, etterfulgt av dolomitt. Kalsium inngår i mineraler som har uorganisk opprinnelse, men en stor del av stoffene er også dannet av levende organismer i havet. Omløpstiden for kretsløpet til kalsium er estimert til 10 millioner år. Størsteparten av energitilførselen til kretsløpet er radioaktive prosesser i jordens indre som står bak dannelsen av bergarter med kalsium.

#### Silikonsyklusen

Skjematisk illustrasjon av det biogeokjemiske kretsløpet for silikon (Si) og stabil isotopverdi (ΔSI) assosiert med spesifikke reservoarer og prosesser (i permile).
Plantebiologer klassifiserer ikke silikon (Si) som et grunnleggende mikronæringsstoff, men allikevel blir stoffet tatt opp av planter i store mengder i form av kiselsyre (H4SiO4). Ris tar opp like mye silikon som nitrogen, og silikon gjør at stammen og bladene blir stive. Til sammen er det årlige opptaket av silikon av landjordens levende biomasse på 500 millioner tonn.

Silikon finnes i naturen i forskjellige oksidasjonsformer, for det meste i form av silisiumdioksid (SiO2) som opptrer som kvarts. Det finnes også som bestanddel i mange andre mineraler og er blant de vanligste stoffer på jorden. Mineraler bestående av silikon føres fra landjorden til havet i store mengder som sedimenter via vassdrag. Silikon blir tatt opp av en rekke marine organismer som kiselalger, dictyochales og radiolarier. Disse organismene tar opp kiselsyre for å bygge sine skjeletter. I siste instans vil de silikonholdige stoffene synke til bunns når organismene dør. På havbunnen vil de krystalliseres på nytt og danne chert (kiselskifer).

#### Jernkretsløpet

Jern (Fe) inngår i metallproteiner, for eksempel hemoglobin, som inngår i de fleste levende prosesser. Videre finnes jern i klorofyll, som er viktig i plantenes fotosyntese. Jern inngår også som et viktig stoff for fotosyntesen i planteplankton i havet.

### Tall som beskriver de viktigste grunnstoffene i de biogeokjemiske kretsløpene

Tabellen under viser noen sentrale tall for noen av de viktigste grunnstoffene i de biogeokjemiske kretsløpene. Vann er den viktigste bestanddelen i biomassen, med ett innhold for organismer på landjorden på 60 % og 80 % i marine, derfor blir innholdet av oksygen og hydrogen så høyt. Tallene for masse er oppgitt for milliarder (giga) tonn.

Innhold av grunnstoffer i biogeokjemiske kretsløp| Grunnstoff | Del av landjordens  biomasse [%] | Del av marin  biomasse [%] | Masse i landjordens  kretsløp [Gt] | Masse i marine kretsløp [Gt] |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Oksygen | 69 | 74,1 | 170 | 125 |
| Hydrogen | 10,2 | 12,4 | 20 | 15 |
| Karbon | 18 | 9,4 | 70 | 50 |
| Nitrogen | 0,75 | 1,6 | 3,4 | 6 |
| Svovel | 0,19 | 0,38 | 0,6 | 1,32 |
| Fosfor | 0,08 | 0,1 | 0,35 | 1,2 |
| Kalium | 0,45 | 0,6 | 1,8 | 1,2 |
| Kalsium | 0,6 | 0,2 | 2,3 | 1,1 |
| Magnesium | 0,13 | 0,1 | 0,5 | 0,8 |
| Natrium | 0,05 | 0,4 | 0,2 | 2,8 |
| Klor | 0,08 | 0,09 | 0,3 | 4,4 |
| Silisium | 0,2 | 0,45 | 0,86 | 5,5 |
| Jern | 0,01 | – | 0,034 | 0,047 |
| Mangan | 0,01 | – | 0,035 | 0,001 |

Historisk utvikling
-------------------

Mange av de geokjemiske kretsløpene ville ha eksistert også om jorden var uten liv. Årsaken er at berggrunnen uansett tilstedeværelse av liv blir utsatt for forvitring og erosjon. I tillegg kommer utslipp av svovel til atmosfæren på grunn av vulkaner. Organismene bidrar til å endre på strømmen av grunnstoffene ved å konsentrere dem og resirkulere noen av dem som uansett er del av de geokjemiske kretsløpene. Derav navnet biogeokjemiske sykluser. De rent geokjemiske syklusene er mer eller mindre periodiske, de virker på en global skala og de har svært lang omløpstid.

De biogeokjemiske kretsløpene tok til på et meget tidlig tidspunkt av jordens historie. De oppstod de første milliarder år, for eksempel ved hjelpe av de første primitive prokaryotiske organismene som oppstod for rundt 4 milliarder år siden. Sannsynligvis var de første kretsløpene basert hovedsakelig på kjemotrofe organismer, som syntetiserte kjemisk energi fra uorganiske eller enkle organiske stoffer for å danne biomasse. De første kjemotrofe organismene mener en var tilstede allerede da jordskorpen ble dannet, og de var også med på å påvirke dens sammensetning.

I den opprinnelige biosfæren, så vel som i nåtidens, var prosesser for å dekomponere silikater, sedimentering av silikon, jern, fosfor, magnesium og sirkulasjon av svovel og flere andre stoffer, i gang. De første kretsløpene virket under høye temperaturer og atmosfæren hadde stor tetthet av hydrogen og helium. En del av disse grunnstoffene forsvant for alltid ut i atmosfæren for rundt 2,7 milliarder år siden. Dette var den første økologiske katastrofen og førte til degradering, men også videre reorganisering av de biogeokjemiske kretsløpene.

Økologene Alfred J. Lotka, Vladimir Vernadskij og Howard T. Odum utviklet en teori for energistrømmen i de biogeokjemiske kretsløpene. De mente den grunnleggende utviklingen av kretsløpene alltid vil gå mot en permanent økning av energistrømmen gjennom biosfæren. Innenfor evolusjonen vil alltid de organismene som greier å omdanne energi fra sol eller akkumulere energi fra andre organismer ha en evolusjonær fordel. Dermed vil stadig mer effektive organismer over tid delta i de globale kretsløpene og gjøre dem stadig mer intense. Biosfærens totale effekt, altså energiomsetning per tidsenhet, vil stadig øke. I henhold til de tre økologene er biosfærens «mål» å stadig øke omløpshastigheten i de økologiske kretsløpene.

Menneskelig påvirkning av kretsløpene
-------------------------------------

Interaksjoner mellom nitrogen, karbon og globalt klima. Diagrammet viser de viktigste samvirkende driverne under antropocen. Positive piler (+) indikerer en økning og (?) angir en ukjent innvirkning. Røde piler indikerer direkte menneskeskapt påvirkninger med eller naturlige interaksjoner med blått, mens mange også modifiseres av menneskelig innflytelse. Styrken til påvirkningen uttrykkes ved piltykkelsen. Bare utvalgte interaksjoner er representert.
*Se også: Menneskelig innvirkning på naturmiljøet*
Allerede da mennesket greide å kontrollere ilden ble de biogeokjemiske kretsløpene påvirket. Med denne kunnskapen kunne menneskene effektivt konsumere biomasse (ved tilberedning av mat ved hjelp av koking) og rydde vegetasjon, men også ta rollen som nedbrytere ved å brenne biomasse og få raskt frigjøring av mineraler. Det siste var begynnelsen på svedjebruk, noe som ga en intensiv biologisk sirkulasjon av næringsstoffer.

Menneskelig påvirkning har vært svært omfattende og gjør det vanskelig å studere næringsstoffers kretsløp i økosystemene uten å se på det i en regional eller global kontekst. Menneskeskapte utslipp av karbondioksid til atmosfæren er sannsynligvis den mest kjente av alle globale forandringer. Denne endringen har fått den atmosfæriske konsentrasjonen av karbondioksid til å øke såpass mye at det stimulerer til økt plantevekst. Denne økningen gir i sin tur større behov for opptak av andre næringsstoffer som planter trenger for sin vekst.

Imidlertid har kretsløpene for nitrogen, fosfor og svovel blitt endret enda mer enn karbonkretsløpet. En forskjell er imidlertid at disse endringen ikke er så jevnt fordelt ut over hele jordkloden som for karbon. For nitrogenkretsløpets del var det i førindustriell tid rundt 100 millioner tonn som ble fiksert biologisk fra atmosfæren hvert år. En tilsvarende mengde nitrogen ble tatt opp i økosystem i havet. Med moderne landbruk og bruk av kunstgjødsel har mengden fikserte nitrogenforbindelser som utvinnes på landjorden blitt omtrent fordoblet. Mye av denne tilførte ekstra nitrogenet finner veien til havet via vassdrag. Her gir det forurensning og eutrofiering.

Tilførselen av fosfor har blitt sterkt endret etter at en startet å ta ut stoffet fra gruver. Fosfor brukes for en stor del som ingrediens i kunstgjødsel eller i industrielle prosesser. Den naturlige tilførselen av fosfor skjer via forvitring av fosforholdige bergarter. Med industrielt uttak av fosfor har tilførsel til biosfæren økt med mer enn det dobbelte. Fosfor er ikke så mobilt som nitrogen, dermed blir ikke spred så vidt omkring fra der det brukes som nitrogen. Dog forårsaker de mengdene av fosfor som finner veien til økosystemer i vann, store forurensningsproblemer med eutrofiering og endring av kystfarvann.

Svovelkretsløpet har blitt kraftig endret på grunn av forbrenning av fossile energikilder som inneholder svovel. Dette har ført til luftforurensning, men har blitt redusert kraftig siden 1980 da drivstoff fikk redusert innhold av svovel. Dessuten ble det på den tiden installert rensesystemer for svovel fra røyken fra kullfyrte kraftverk.

I henhold til den amerikanske miljøvitenskapskvinnen Donella Meadows (1941–2001) er det tre hovedprinsipper for bærekraftig utvikling:

1. Forbruk av fornybare ressurser må samsvare med deres regenerering.
2. Bruk av ikke-fornybare ressurser må samsvare med bruk av fornybare ressurser.
3. Produksjonsmengden av miljøgifter må tilsvare hastigheten for nedbrytning i miljøet.

Referanser
----------

1. 1 2 3 4  Fimreite 1997, s. 33–34. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
2. 1 2 3 4  Taksdal 1996, s. 27–29. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
3. 1 2 3  Dash, Madhab Chandra & Dash, Satya Prakash (2009). *Fundamentals of Ecology* (3 utg.). Tata McGraw Hill. s. 117–118. ISBN 978-0-07-008366-0. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
4. ↑  Aarnes, Halvor: (no) «Biogeokjemisk syklus» i *Store norske leksikon* 24. juli 2023
5. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 178. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
6. 1 2 3  Rafferty, John P. red. (2011). *The Living Earth – Biomes and Ecosystems* (1 utg.). Britannica Educational Publishing. s. 31–32.
7. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 173. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
8. 1 2 3  Chernyshenko 2008, s. 177. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
9. 1 2  Miller. G Tyler Jr. og Spoolman, Scott E. (2009). *Living in the Environment: Principles, Connections, and Solutions* (16 utg.). Brooks-Cole. s. 65. ISBN 978-0-495-55671-8.
10. 1 2 3 4  Townsend, Begon & Harper 2008, s. 525–526. sfn error: no target: CITEREFTownsendBegonHarper2008 (help)
11. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 57. sfn error: no target: CITEREFMillerSpoolman2015 (help)
12. 1 2  Libes, Susan M. *Blue planet: The role of the oceans in nutrient cycling, maintain the atmosphere system, and modulating climate change*. (2015) In: *Routledge Handbook of Ocean Resources and Management*, Routledge, pages 89–107. ISBN 9781136294822.
13. 1 2  Bush, Martin J. (2020). *Climate Change and Renewable Energy*. s. 109–141. ISBN 978-3-030-15423-3. doi:10.1007/978-3-030-15424-0\_3.
14. ↑  Rothman, D. H. (2002). «Atmospheric carbon dioxide levels for the last 500 million years». *Proceedings of the National Academy of Sciences*. 99 (7): 4167–4171. Bibcode:2002PNAS...99.4167R. PMC 123620 Åpent tilgjengelig. PMID 11904360. doi:10.1073/pnas.022055499.
15. ↑  Carpinteri, Alberto; Niccolini, Gianni (2019). «Correlation between the Fluctuations in Worldwide Seismicity and Atmospheric Carbon Pollution». *Sci*. 1: 17. doi:10.3390/sci1010017.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
16. ↑  Rothman, Daniel (januar 2015). «Earth's carbon cycle: A mathematical perspective». *Bulletin of the American Mathematical Society*. 52 (1): 47–64. doi:10.1090/S0273-0979-2014-01471-5.
17. ↑  Sarmiento, J.L.; Toggweiler, J.R. (1984). «A new model for the role of the oceans in determining atmospheric P CO 2». *Nature*. 308 (5960): 621–24. Bibcode:1984Natur.308..621S. doi:10.1038/308621a0.
18. 1 2 3 4 5  Bianchi, Thomas; *Biogeochemistry of Estuaries* (2007) side 9, Oxford University Press. ISBN 9780195160826.
19. 1 2  Middelburg, J.J.(2019) *Marine carbon biogeochemistry: a primer for earth system scientists*, page 5, Springer Nature. ISBN 9783030108229. doi:10.1007/978-3-030-10822-9.  Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
20. ↑  Chernyshenko 2008, s. 172. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
21. 1 2  Smil 2002, s. 123–124. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
22. 1 2 3  Taksdal 1996, s. 29–32. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
23. ↑  Smil 2002, s. 124. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
24. ↑  Chernyshenko 2008, s. 177–178. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
25. ↑  Smil 2002, s. 124–128. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
26. ↑  Smil 2002, s. 128–130. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
27. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 35–37. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
28. ↑  The Editors of Encyclopaedia (16. februar 2024). «Biogeochemical cycle». Britannica. Besøkt 9. mars 2024.
29. 1 2 3  Taksdal 1996, s. 32–35. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
30. ↑  Smil 2002, s. 131–136. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
31. ↑  Kjeldsen, Ragnhild og Bedin, Thomas (9. februar 2023). «Karbonets kretsløp». Nasjonal digital læringsarena.  Manglende eller tom `|url=` (hjelp); Bruk av `|besøksdato=` krever at `|url=` også er angitt. (hjelp)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
32. 1 2  Taksdal 1996, s. 36–38. sfn error: no target: CITEREFTaksdal1996 (help)
33. ↑   Pedersen, Bjørn: (no) «Oksygen» i *Store norske leksikon* (10. juli 2023)
34. 1 2 3 4  The Editors of Encyclopaedia (5. juni 2014). «oxygen cycle». *Encyclopedia Britannica* **(engelsk)**. Besøkt 21. februar 2024.
35. 1 2  Aarnes, Halvor: (no) «Oksygensyklus» i *Store norske leksikon* (25. august 2020)
36. ↑  Flangam 1970, s. 111. sfn error: no target: CITEREFFlangam1970 (help)
37. ↑   Kierulf, Peter: (no) «Oksygen» i *Store medisinske leksikon* (17. september 2021)
38. 1 2 3 4  Smil 2002, s. 146–147. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
39. ↑  Spjeldnæs, Nils: (no) «Forvitring» i *Store norske leksikon* (2022)
40. ↑  Fimreite 1997, s. 46–50. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
41. 1 2  Miller & Spoolman 2015, s. 69–70. sfn error: no target: CITEREFMillerSpoolman2015 (help)
42. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 45–46. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
43. ↑  Miller & Spoolman 2015, s. 68–69. sfn error: no target: CITEREFMillerSpoolman2015 (help)
44. 1 2  Smil 2002, s. 148–150. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
45. ↑  Chernyshenko 2008, s. 170–171. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
46. 1 2  Smil 2002, s. 150–151. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
47. ↑  Smil 2002, s. 151–154. sfn error: no target: CITEREFSmil2002 (help)
48. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 178–179. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
49. ↑  Townsend, Begon & Harper 2008, s. 526–527. sfn error: no target: CITEREFTownsendBegonHarper2008 (help)
50. ↑  Chernyshenko 2008, s. 170. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
51. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 180. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
52. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 181–182. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
53. 1 2  Chernyshenko 2008, s. 181. sfn error: no target: CITEREFChernyshenko2008 (help)
54. 1 2 3 4  Vitousek, Peter M. & Matson, Pamela A. (2009). «Communities and Ecosystems». I Levin, Simon A. *The princeton guide to Ecology*. Princeton: Princeton university press. s. 336. ISBN 978 0 691 12839 9. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)

Litteratur
----------

* Taksdal, Gudmund (1996). *Økologi og miljø*. Oslo: Landbruksforl. ISBN 8252921493.
* Fimreite, Norvald (1997). *Innføring i økologi*. Oslo: Samlaget. ISBN 8252147852.
* Miller, G. Tyler og Spoolman, Scott E. (2015). *Essentials of Ecology* **(engelsk)** (7 utg.). Stamford, USA: National Geographic Learning. ISBN 978-1-285-19726-5. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Molles, Manuel C. Jr. og Simon, Anna Sher (2019). *Ecology: Consepts and applications* **(engelsk)** (8 utg.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-88005-6. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Smil, Vaclav (2002). *The earth’s biosphere: evolution, dynamics, and change* **(engelsk)**. New York: The MIT Press. ISBN 0-262-19472-4.
* Flangam, Dennis, red. (september 1970). *Scientific American – The Biosphere* **(engelsk)**. 223 (3): 1–208.  Manglende eller tom `|tittel=` (hjelp)
* Begon, Michael; Townsend, Colin R. og Harper, John L. (2008). *Essentials of Ecology* **(engelsk)** (fjerde utg.). Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-5658-5. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Chernyshenko, S. V. (2010). «Matter and Matter Flows in the Biosphere». I Jørgensen, Svein Erik. *Global Ecology – A derivative of encyclopedia of ecology* **(engelsk)**. Academic press. s. 170–183. ISBN 978-0-444-53626-6.
* Charlson, R. J. (2000). «The Coupling of Biogeochemical Cycles and Climate: Forcings, Feedbacks, and Responses». I Jacobson, Michael C.; Charlson, Robert J.; Rodhe, Henning & Orians, Gordon H. *Earth System Science – From Biogeochemical Cycles to Global Change* **(engelsk)** (andre utg.). Elsevier. ISBN 0-12-379370-X. CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)

Eksterne lenker
---------------

* Næringskjeder, næringsnett og stoffkretsløp (NDLA)