**Therapsidene** er en gruppe avanserte pattedyrliknende krypdyr som utviklet seg i perm. Gruppen gav opphav til pattedyrene. Therapsider (utenom pattedyr) fantes fram til tidlig kritt.

Systematisk posisjon
--------------------

Tradisjonelt har therapsidene vært regnet som en orden. I kladistisk systematikk brukes uttrykket om gruppen sammen med pattedyrene, som sammen utgjør en naturlig gruppe. Tradisjonelt og i paleontologien brukes uttrykket om gruppen uten pattedyrene.

Bygning og levevis
------------------

Therapsidene hadde større sideåpninger i hodeskallen (se Synapsider) enn pelycosaurene. Dette gav større spillerom for kjevemusklene og kraftigere bitt. Therapsidens kjever var mer komplekse, med tydelige differensierte fortenner, hjørnetenner og kinntenner. Skalletaket hadde i utgangspunktet en velutviklet åpning for et parietaløye, men denne var sterkt redusert hos hovedtyngden av Therocephaliaer og forsvant helt hos de mer avanserte Cynodontene. Siden parietaløyet er knyttet til regulering av kroppstemperatur hos kaldblodige arter, antyder dette at disse to gruppene utviklet seg mot varmblodig metabolisme, mens hovedtyngden av therapsider lå et sted mellom de antatt kaldblodige Pelycosaurene, og dagens varmblodige pattedyr.

Beina hos therapsidene satt mer innunder kroppen enn hos pelycosaurene. Det gav dem en mindre sprikende gange og tillot dem å bruke mindre energi på å stå og gå enn pelycosaurer og anapsider.

Therapsidene i perm
-------------------

Hode av *Theriognathus* .
Therapsidene dukker for første gang opp i lag fra tidlig perm. Detaljer i hodeskallen og ribbena tyder på at deres stamfedrene var sphenacodontene, en gruppe pelycosaurer som også omfatter Dimetrodon.

Therapsidene ble den dominerende gruppen krypdyr i midt-perm og erstattet pelycosaurene og delvis de anapside pareiasaurene utover i perioden. Therapsidene besto av tre hovedlinjer: dinosephalene, de planteetende anomodontene og de stort sett kjøttetende theriodontene. Dinocephalene var en vellykket gruppe i tidlig perm og utviklet tallrike arter, men døde ut i slutten av midtre perm. Dicynodontene, en gruppe av de tunge, planteetende anomodontene og de kjøttetende gorgonopsidene og therocephalene spredte seg i stedet. På slutten av perm dukket også cynodontene, pattedyrenes direkte forfedre, opp.

Masseutdøing og pattedyrenes forfedre
-------------------------------------

I overgangen mellom perm og trias skjedde den største masseutryddelse i Jordas historie, se Perm-trias-utryddelsen, og mange av therapsidene ble rammet. De svært vellykkede gorgonopsidene forsvant. Av de gjenværende dicynodontene, therocephalene og de små cynodontene overlevde bare noen får former inn i trias.

I trias var dicynodonter representert av en enkelt familie av tungbygde former, Kannemeyeridae, som omfattet både kjøtt- og planteetende former. Denne familien spredte seg til hele verden i tidlig og midtre trias. De døde ut over mesteparten av Pangæa i sen trias, men overlevde et stykke ut i jura i regnskogsbeltet langs ekvator og på de sørlige delene av superkontinentet.

*Lemurosaurus*.
De overlevende cynodontene gav på slutten av trias opphav til de de avanserte eucynodontene. De var alle små til mellomstore, hadde trolig pels og var nattaktive.

1. Familien Tritylodontidae, en svært pattedyraktig gruppe planteetere, overlevde fram til tidlig kritt.
2. Familien Tritheledontidae, små, kjøtt og insektetere, fantes fram til tidlig jura.
3. Den tredje gruppen, *Morganucodon* og tilsvarende former var de første mammaliformer, de aller mest primitive pattedyrene'.

Noen få av de mer primitive cynodontene, slik som Trinaxodon, overlevde masseutdøingen, men døde ut før midtre trias.

De siste therapsidene
---------------------

Therocephalene, cynodontenes slektninger, overlevde overgangen mellom perm og trias, og fortsatt å utvikle nye former. Mot slutten av trias gikk det nedover med therocephalene. Færre og færre former finnes i de fossilførende lagene, og de døde ut før begynnelsen av jura. Årsaken er kanskje klimaendring eller konkurranse fra cynodontene og de første dinosaurene.

Dicynodontene hadde dødd ut over mesteparten av Pangæa før jura, men det finnes indikasjoner på at de overlevde enda en stund på Gondwanaland. Også andre grupper som hadde dødd ut ellers fantes der, blant annet de siste panserpaddene.

Pattedyrene er de eneste overlevende therapsidene. De utviklet seg tidlig i jura fra en gruppe mammaliformer som var beslektet med symmerodonter, små rovdyr på størrelse med mus.

Taksonomi
---------

### Formell klassifikasjon

*Estemmenosuchus*, en Dinocephal
*Anteosaurus*, en Anteosaur
*Inostrancevia*, en Gorgonopside
*Bauria*, en Therocephal
*Oligokyphus*, en avansert Cynodont
*Biarmosuchus*, en Biarmosuchide
* **Underklasse Synapsida**
* **Orden THERAPSIDA**

* + **Underorden Biarmosuchia**
		- Familie Biarmosuchidae
		- Familie Eotitanosuchidae
	+ **Underorden Eutherapsida**
		- **Familie Dinocephalia**
			* *Estemmenosuchus*
			* **Anteosauria**
		- **Familie Syodontidae**
		- **Familie Brithopodidae**
		- **Familie Anteosauridae**
		- **Familie** Tapinocephalia
		- **Familie Titanosuchidae**
		- **Familie Tapinocephalidae**

* «Neotherapsider»
	+ **Underorden Anomodontia**
		- **Familie Venyukoviidae**

* + **Underorden Dicynodonta**

* + **Underorden Theriodontiaia**

* + **Underorden Gorgonopsia**
		- **Familie Gorgonopsidae**

* «Eutheriodontia»
	+ **Underorden Therocephalia**
	+ **Underorden Cynodontia**
		- **Mammaliformes**
			* til klasse Pattedyr

### Kladistisk klassifikasjon

```
Synapsida
  |
Sphenacodontia
  |-Sphenacodontidae 
  `-**Therapsida**
    |-?*Tetraceratops*
    `-+-Biarmosuchia
      |    |-Eotitanosuchidae
      |    `-?Phthinosuchidae
      `-**Eutherapsida**
           |-Dinocephalia
           |    |-Anteosauria
           |    `-Tapinocephalia
           `-**Neotherapsida**
              |-Anomodontia
              |   |-Dromasauria 
              |   `-Dicynodontia
              `-Theriodontia
                 |-Gorgonopsia
                 |  |-*Lycaenops*
                 |  `-*Inostrancevia*
                 `-**Eutheriodontia**
                   |-Therocephalia
                   |  `-Eutherocephalia
                   |     `-*Bauria*
                   `-Cynodontia
                       `-Mammalia
```

Se også
-------

* Dinosaurer – therapsidenes evolusjonære motpart

Referanser
----------

1. ↑  Romer, A.S. & Parson, T.S (1986): The vertebrate body. 6. utgave (internasjonal utgave), Sauders Colledge Publishing, USA, 679 sider. ISBN 0-03-910754-X
2. ↑  Harris. S. (2016). «What our ancestors’ third eye reveals about the evolution of mammals to warm blood». The Conversation. Besøkt 23. juni 2020.
3. ↑  Benoit & al. (2016). «The sixth sense in mammalians forerunners: variability of the parietal foramen and the evolution of the pineal eye in South African Permo-Triassic eutheriodont therapsids». *Acta Palaeontologica Polonica*. doi:10.4202/app.00219.2015. Besøkt 23. juni 2020.
4. ↑  Rubidge, B.S.; Sidor, C.A. (2001). «Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids» (PDF). *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics*. 32: 449–480. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113. Arkivert fra originalen (PDF) 21. mars 2012.  «Arkivert kopi» (PDF). Archived from the original on 21. mars 2012. Besøkt 23. juni 2020. CS1-vedlikehold: Uheldig URL (link)

Litteratur
----------

* Benton, M.J. (2004). *Vertebrate Paleontology*. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
* Carroll, R.L. (1988). *Vertebrate Paleontology & Evolution*. W.H. Freeman & Company, NY
* Kemp, T.S. (2005). *The origin and evolution of mammals*. Oxford University Press
* Romer, A.S. (1966). *Vertebrate Paleontology*. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *therapsider* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *therapsider* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Therapsida* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Therapsida* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata
* "Therapsida: Mammals and extinct relatives" *Tree of Life*
* "Therapsida: overview" *Palaeos*
* "Therapsids in Detail Arkivert 29. april 2008 hos Wayback Machine.". Stephen Priestley – illustratør

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis **·** GND
 |