Bilde av regnskogBilde av ørken i Namibia (Namib Desert)Bilde med midnattsol ved insjøen Ozhogino, Sakha Republic, RusslandTre svært forskjellig biomer; regnskog (øverst), ørken og tundra (nederst)  Foto: Géder Abrahão, Luca Galuzzi og Timinilya 
**Biom** brukes i plantegeografien og i økologien som en klassifisering av større regionale ansamlinger av organismer som lever i samsvar med tilhørende miljøbetingelser. Biomer kan omtales som hoved-økosystemer på jorda, og til sammen danner de biosfæren.

Fordelingen av biomer på landjorden er hovedsakelig bestemt av klimaet. Hvorvidt et økosystem domineres av for eksempel kaktuser, gress, løvtrær eller bartrær avhenger av temperatur og fuktighet. Vekstene som gror et sted vil ha egenskaper som gjør dem tilpasset omgivelsene. For eksempel vil en ørkenplante typisk ha voksbelagte blader for å unngå vanntap. Det er evolusjon og naturlig seleksjon som har frembrakt slike egenskaper tilpasset naturmiljøet. Noen viktige biomer er tundra, boreal barskog, temperert løvskog, middelhavsbiom, gresslette (prærie), savanne, tropisk regnskog og ørken.

Mikroklima, som er klimaet innenfor et lite område, kan ha stor betydning for temperatur og nedbør, og dermed påvirke plantevekst for eksempel i en fjellside. Jordsmonnet er en annen viktig faktor når det gjelder fordeling av biomer, og er sammensatt av levende og ikke levende materiale. Det som avgjør sammensetningen av jordsmonn er klima, organismer, topografi (landformer), opprinnelig geologisk materiale (underliggende fjell og løsmasser) og tid. Jordsmonnet er dannet over svært lang tid, og utviklet i samvirke mellom de levende organismene og det fysiske miljøet.

Det er også vanlig å dele hav og andre vannbaserte miljøer inn i biomer. Her er det blant annet tilgang på oksygen og sollys som er avgjørende. Omtrent 80 % av all solenergi som stråler ned i vannet blir absorbert de første 10 meter ned. Også i havet finnes organismer som omdanner sollys til energi ved fotosyntese. Disse er vannets primærprodusenter, og utgjøres av blant annet vannplanter, alger og blågrønnbakterier. Det finnes en rekke måter å inndele biomer i vann på, for eksempel hav, grunt vann med tareskog og korallrev, strand, overgangsmiljøer (elvemunning, brakkvannsområder, mangroveskoger og våtmarker i ferskvann), elver og innsjøer.

Definisjon og begrepsavklaring
------------------------------

Et biom (hovedøkosystem) defineres som et landområde med overveiende lik *fysiognomi* for plantene som vokser der. Med fysiognomi i forbindelse med planter menes deres størrelse og form, hvordan bladene er arrangert vertikalt og horisontalt og hvordan deres livssyklus påvirkes av deres fysiske miljø. Årsaken til at det er vegetasjonen som er mest avgjørende for inndelingen av biomer, siden de spiller dominerende rolle i de fleste økosystemer. En prøver også å ta hensyn til likheter når det gjelder strukturer for dyresamfunn og klimatiske forhold. Siden de fleste biomer strekker seg over svært store landområder og delvis over kontinentene, vil artene i samme biom være forskjellige. Biomene er heller ikke lukkede systemer, slik at det er mange glidende overganger mellom dem. Siden det ikke er klare grenser er det ikke enighet om hvorledes inndelingen skal gjøres.

Alle jordens økosystemer inngår i biosfæren, hvilket vil si at biosfæren er summen av alle jordens økosystemer. Levende organismer finnes i og på litosfæren (jordskorpen), i hydrosfæren (hav og vann) og i atmosfæren. En annen måte å dele inn jorden på, er i ulike økosoner (også kalt *biogeografiske regioner*) som er større regioner adskilt basert på geologiske forskjeller, og i større grad de ulike verdensdelene. Man kan videre dele disse inn i mindre *økoregioner*. Økoregionene er ofte definert slik at ett biom er fremtredende i denne regionen.

Innenfor biomene kan det være mange forskjellige habitater. Et habitat er foretrukket voksested for en planteart eller oppholdssted for en dyreart. Biotop er et beslektet begrep, men her dreier det seg om et karakteristisk leveområde (plante- og dyresamfunn), som granskog, myr eller ørken.

Det er forsøkt å kategorisere andre biomer enn de som opprinnelig inngikk i begrepet. Eksempelvis nevnes mennesker og dyrs mikrobiomer, biomene i havet og biomer på landjorden som er skapt av eller påvirket av mennesker.

Historie
--------

Amerikanske Victor Ernest Shelford var en viktig pioneer innen økologi.
Den amerikanske økologen Frederic Clements (1874–1945) innførte begrepet biom i 1916. Han likestilte dette med begrepet biotisk samfunn. I verket *Bio-ecology*, som ble skrevet av Clements og den amerikanske økologen Victor Ernest Shelford (1877–1968) i 1939, defineres et biom slik: «eksemplifisert i de store landskapstypene med vegetasjon og tilhørende dyr, som gressletter eller stepper, tundra, barskog, løvskog, et cetera.» Clements beskrev videre biomer som geografiske regioner med klimaksvegetasjon, altså den vegetasjonstypen som oppstår etter kulminasjonen av en økologisk suksesjon (utvikling), bestemt av regionens klima.

Fra slutten av 1900-tallet og senere har amerikanske økologer og geografer som regel definert biomer som landjordens viktigste økosystemer. Europeiske vitenskapsfolk har fortsatt med å begrense definisjonen til den levende delen av økosystemene, altså samfunnene av planter og dyr. Uansett er det vegetasjonen i et biom som skiller det fra andre biomer. Vegetasjon refererer da til de plantene som dominerer og karakteriserer området. En er ikke da så opptatt av klassifisering av planter i taksonomisk forstand (domene, rike, klasse, slekt, familie, art), men av deres fysiske egenskaper som form, størrelse og utbredelse, gjerne i forhold til hvordan dette påvirker andre arter i området. Dessuten har en fokus på sammenheng mellom livssyklus og det fysiske miljøet.

Klima og andre faktorer som avgjør jordens biomer
-------------------------------------------------

Klima er det som først og fremst avgjør fordelingen av biomer på landjorden. Hvorvidt et økosystem domineres av kaktuser, gress, løvtrær, bartrær eller andre typer vegetasjon, vil hovedsakelig avhenge av temperatur og tilgang til vann. Vekstene som gror et bestemt sted vil ha egenskaper som gjør dem tilpasset omgivelsene. En ørkenplante, for eksempel, vil typisk ha voksbelagte blader for å unngå vanntap. Det er evolusjon og naturlig seleksjon som har frembrakt slik egenskaper tilpasset naturmiljøet.

### Klima og variasjoner

Utdypende artikkel: Klima

På jorden vil klimaet på ulike steder ha karakteristiske særegenheter. For eksempel er temperaturene lavere desto lengre fra ekvator en kommer og været har sesongvariasjoner på midlere og høye breddegrader. Nær ekvator er temperaturen lite sesongavhengig, mens nedbøren fortsatt ofte er årstidsavhengig. Ørkener på sin side får lite nedbør, og det lille regnet som kommer er tilfeldig, både med hensyn til sesong, og hvor det kommer.

Animert skisse av jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.Jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.
Skisse av jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre som danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.Jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.
Jordaksens helning og ujevn oppvarming av jordens overflate gir forskjellig klima på jorden og sesongvariasjoner (årstider). Disse to faktorene bestemmer klimavariasjonene som igjen påvirker fordeling av biomer på jorden. Jordens kuleform gjør at solstrålene avgir energi ujevnt til overflaten, slik at der solstrålene treffer jorden i rett vinkel er energien mest konsentrert. I tillegg vil årstiden avgjøre på hvilken breddegrad solen står høyest på himmelen.

Jordaksens helning (23,5°) bestemmer ikke bare på hvilken breddegrad solen står høyest på himmelen, den avgjør også hvor mye energi den nordlige og sørlige halvkule mottar. Denne energifordelingen er sesongavhengig. Når det er sommer på den nordlige halvkule, er det den som får mest solenergi og lange dager, mens den sørlige halvkule får minst og har dermed vinter og korte dager. Disse periodene har et halvt års varighet. Ved vår- og høstjevndøgn står solen rett over ekvator, og nordlig og sørlig halvkule får nøyaktig like mye solinnstråling.

Oppvarming av jordoverflaten og atmosfæren gir oppvarming av luftmasser som settes i sirkulasjon. Solen varmer opp luftmassene ved ekvator og får disse til å stige opp. Luften er varm og fuktig, men etter hvert som den stiger oppover kondenserer fuktigheten på grunn av lavere trykk og temperatur, dermed formes skyer. Det dannes derfor ofte kraftig nedbør, noe som er karakteristisk for tropisk klima. Mye av luftmassene som stiger opp ved ekvator driver mot nord og sør. Etter hvert kjøles luften ned, får større tetthet, og ved 30° nordlig og sørlig breddegrad synker luften ned til jorden. Denne luftmassen er tørr, og når den sveiper over bakken tilbake til ekvator tar den til seg fuktighet slik at ørkener oppstår. Disse luftstrømmene, som er drevet av termiske prosesser, former to store luftsirkulasjoner, eller celler, som omslutter hele jordens ekvator.

Luftstrømmene omfatter hele jordkloden, kjent som atmosfærisk sirkulasjon. Fra ekvator mot nordpolen er det tre store sirkulasjonsceller, og tilsvarende fra ekvator mot sørpolen. Cellene rett nord og sør for ekvator kalles hadleycellene, og gir fuktig varmt klima, mens ferrelcellene ved midlere bredegrader assosieres med tørt klima og polarcellen ved nord- og sørpolen kjennetegnes ved fuktig og kjøligere klima, se illustrasjon. I noen deler av verden har også havstrømmer betydning for klimaet på landjorden.

Luftsirkulasjonene kompliseres av at jorden roterer, dermed vil luftmassene avbøyes ettersom jordoverflaten forflytter seg under luftmassene. Fenomenet er kjent som Coriolis-effekten og former dominerende vindretninger på jordoverflaten. De dominerende vindretningene er forskjellig rundt om på jorden. På den nordlige halvkule blåser vinden fra 30° nordlig breddegrad mot ekvator fra nordøst, og på den sørlige halvkule blåser vinden fra 30° sørlig breddegrad mot ekvator fra sørøst. Disse vindene er kjent som passatvindene. Mellom breddegrad 30° og 60° på den nordlige og sørlige halvkule vil dominerende vindretning være fra vest, og området betegnes vestavindsbeltet. Kommer en enda lengre nord enn 60° vil dominerende vindretning være fra øst, kjent som polar østavind.

Diagram, årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.
Alle disse fenomenene får betydning for klima og vær på jorden, noe som i sin tur påvirker geografisk distribusjon av biomer. Biomer er hovedsakelig ulike på grunn av klimaet, og kan generelt klassifiseres ut fra gjennomsnittlig temperatur (på x-aksen) og nedbør (på y-aksen) for en geografisk lokasjon, se illustrasjon. I tillegg til klima har jordtype og høyde over havet betydning for biomer på landjorden. Plantetyper og diversitet i en region har avgjørende betydning for resten av økosystemet.

### Andre faktorer enn klima som former biomene

Mikroklima, som er klimaet innenfor et lite område, kan ha stor betydning for temperatur og nedbør. Fjell og fjellkjeder påvirker klimaet lokalt, ikke bare ved at temperaturen blir lavere jo høyere opp langs fjellsidene en kommer, men ved at også nedbør kan bli påvirket. Typisk er det slik at den ene siden av en fjellkjede får mye mer nedbør enn den andre. På grunn av dette vil fjellsidene som får mye nedbør bli fruktbare, mens den delen som ligger i regnskyggen blir tørrere. Et eksempel på en region der mikroklima kan ha stor påvirkning på distribusjon av biomer, er den amerikanske vestkysten. Ut mot Stillehavet er det en stor fjellkjede, Coast Mountains. Oppover langs disse fjellene er det forskjellige biomer, og i regnskyggen på den andre siden av fjellkjedener er det helt andre biomer. For eksempel er det bartrær på den siden som får mye regn, mens det er ørken innover i landskapet.

Jordsmonnet har også svært mye å si for biomets karakteristikk. For eksempel kan jordtype avgjøre om et området får savanne eller ørken, selv om nedbøren er lik. Forskjellige jordtyper kan også delvis forklare at grensene mellom tilliggende biomer sjeldent er særlig markerte. Jordsmonnet er sammensatt av levende og ikke-levende materiale. Jorden er vanligvis lagdelt, med flere karakteristiske horisontale sjikt. Det øverste laget inneholder en blanding av mineraler som leire, silt og sand, samt organisk materialer. Andre stoffer er jern, aluminium, silikater og humus (delvis nedbrutte organiske materialer). Det som avgjør sammensetningen av jordsmonnet er klima, organismer, topografi (landformer), opprinnelig geologisk materiale (underliggende fjell og løsmasser) og tid. Dermed er jordsmonnet noe som er dannet over svært lang tid, og utviklet i samvirke mellom de levende organismene og det fysiske miljøet. Nedenfor viser tabellen en inndeling av de største biomene på landjorden, og deres tilknytning til klima og jordtype.

Store terrestriske biomer og deres tilknyttede klimatyper og jordsmonn| Biom | Köppens klimaklassifisering | Jordtype |
| --- | --- | --- |
| Tundra | Arktisk klima (ET) | — |
| Boreal barskog | Subarktis (Dfc, Dfd), fuktig kontinentalklima (Dfb), | Podsol |
| Temperert løvskog, Edelløvskog | fuktig kontinentalklima (Dfa), fuktig subtropisk klima (Cfa), maritimt klima (Cfb), | Alfisol, ultisol |
| Middelhavsbiom | Middelhavsklima (Csa, Csb) | — |
| Gresslette | Steppeklima (BSk) | Mollisol |
| Tropisk savanne | Tropisk savanneklima (Aw) | Oxisol |
| Tropisk løvfellende skog | Tropisk savanneklima (Aw) | Oxisol |
| Tropisk regnskog | Tropisk regnskogklima (Af), Tropisk monsunklima (Am) | Oxisol |
| Ørken | Tørt klima (BWk, BWh) | Aridisol |

Planter og økosystemer på landjorden
------------------------------------

Diagram for næringskjede for økosystemer på landjorden og i havet.

Utdypende artikkel: Økosystem

Selv om et økosystem består av både dyr, sopper og en rekke andre organismer, så er det plantene i et biom som definerer det. Det er plantene som er selve forutsetningen for livet på jorden. Årsaken er plantenes omdanning av energien i sollyset til næring via fotosyntese, og at energien deretter blir tilgjengelig for alle andre livsformer. En kaller derfor plantene for primærprodusenter. Plantenes produksjon per tidsenhet kalles for primærproduksjon.

I økosystemene er det plantene, eller planteplankton i havet, som forsyner de andre organismene med energi. Dyr eller sopper kan ikke selv omforme sollys og er derfor helt avhengige av plantenes energiomforming. I for eksempel en ørken kan en gresshoppe spise en kaktus, gresshoppen igjen spises av en skorpion, og til slutt spises skorpionen av en øgle. Når alle disse organismene dør vil det være sopper, insekter og bakterier som spiser restene etter dem. I denne næringskjede kalles alle disse organismene for konsumenter, og ut fra et energiperspektiv sier en at de er sekundærprodusenter for alle som spiser dem.

Klima vil føre til seleksjonspress på alle organismer i et økosystem. Det vil si at de best tilpassede individene innen en populasjon til enhver tid har størst sjanse for å etterlate seg nye avkom. I tillegg vil klimaet også bestemme primærproduksjonen og gi en indirekte påvirkning ved at alle opplever mat som en knapphetsfaktor. Alle konsumenter vil derfor ha egenskaper som gjør dem rustet til å skaffe, spise og fordøye maten som er tilgjengelig i miljøet dens. Dermed kan en si at de planteartene som vokser i et område i hovedsak er bestem av klima og at de har store ringvirkninger for hele økosystemet. Noen andre faktorer som har betydning er jordsmonnets sammensetning og høyde over havet.

Læren om hvordan organismer i et spesielt område er påvirket av klima, jord, predatorer, konkurrenter og evolusjon kalles naturhistorie.

Biomer på landjorden
--------------------

Mulig inndeling av jordens biomer etter vegetasjon. Isørken, subtropisk regnskog, monsunskog, buskvegetasjon, subtropisk skog og halvørken er ikke omtalt i artikkelen. Temperert- og tørr steppe er omtalt under steppe, gress-savanne og tre-savanne er omtalt under savanne, alpin tundra og fjellskog er omtalt under fjellområder lengre ned i artikkelen.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ██ Isørken
██ Tundra
██ Taiga (boreal barskog)
██ Temperert løvskog
██ Temperert steppe
██ Subtropisk regnskog | ██ Middelhavsvegetasjon
██ Monsunskog
██ Ørken
██ Buskvegetasjon
██ Tørr steppe
██ Halvørken | ██ Gress-savanne
██ Tre-savanne
██ Subtropisk skog
██ Tropisk regnskog
██ Alpin tundra
██ Fjellskog |

Biomer er jordens største økologiske enheter, de er kjennetegnet av særpreget vegetasjonstyper, planter eller alger, og dyreliv tilpasset forholdene. Biomene på landjorden er bestemt ut fra klima, i første rekke temperatur og nedbør, samt jordsmonnet. Jordens landoverflate er nesten 150 millioner km², men utgjør knapt 30 % av jordens totale overflate. Her beskrives noen av de viktigste biomene, men ikke alle dem som er vist i kartet her.

#### Tropisk regnskog

De fleste tropiske regnskoger ligger mellom 10° sør og nord for ekvator i Sørøst-Asia, Vest-Afrika og Sør-Amerika. Utenfor dette beltet rundt ekvator finner en tropisk regnskog i Mellom-Amerika, Mexico, det sørøstlige Brasil, den østlige delen av Madagaskar, sørlige delen av India og det nordøstlige Australia. De tropiske regnskogene ligger i regioner som er varme og har mye nedbør året rundt. Været skifter svært lite over året og middeltemperaturen er 25–27 °C. Nedbøren er typisk i området 2000–4000 mm, og mindre enn 100 mm i løpet av en måned er lite.

Jordsmonnet i regnskog er ofte næringsfattig, surt, tynt og har lite organiske materiale. Typisk er det mer næring i levende materiale enn i selve jorden. Årsaken til dette er at kraftig nedbør vasker næringsstoffer på skogbunnen vekk og at varmen fører til hurtig nedbryting. Sopp, bakterier og andre nedbrytere sørger for at dødt materiale fra planter og dyr brytes hurtig ned, dermed oppstår det høy produktivitet. I noen regnskoger er jorden mer næringsrik, spesielt langs med elver.

Primærproduksjonen i en regnskog er den høyeste av alle økosystemer på landjorden. Regnskog domineres av trær med en gjennomsnittshøyde på 40 m, men noen blir helt opp til 80 m. De høye trekronene med sitt bladverk gir et tak over den mindre tette underskogen, hvor det dannes et romlig volum opplyst av grønnaktig lys. Fordi trekronene absorberer så mye av lyset er vegetasjonen på skogbunnen lite utviklet. Plantene på skogbunnen er omtrent uten unntak eviggrønne, med læraktige mørkegrønne blader. Det vokser svært mange arter av trær, og et hektar (100×100 m) kan inneholde opptil 300 forskjellige treslag. På de kraftige trærne vokser det også en rekke mindre klatreplanter, som fester seg og slynger seg oppover.

Toppen av tærne i en regnskog i Australia  Foto: Willem van Aken 
Den store energiomsetningen i en regnskog gir også næring til en stor mengde konsumenter, blant annet tusenvis av insektarter. Bare på et tre alene kan det være flere tusen insektarter. Regnskogen danner komplekse økosystemer, for eksempel kan en finne planter som bare kan eksistere sammen med spesielle sopparter, som videre er avhengig av insekter eller fugler for pollinering og dyr som sprer frøene. Artsdominans, det vil si at noen få arter er spesielt fremherskende, kan også opptre, men da er det mest snakk om familiedominans. På Borneo er for eksempel arter av familien Dipterocarpaceae dominerende treslag, med opptil 90 % andel.

Dyrelivet i regnskogene er også svært omfattende. I Amazonas regner en med at rundt 30 % av alle verdens fuglearter holder til. Dyrene har tilholdssted inndelt i forskjellige sjikt, slik at mange arter holder til hele sitt liv i trærne. Typisk er det mange fugler og insekter i trekronene, mens det lengre ned i trærne finnes aper, dovendyr og mindre rovdyr. Dyrelivet på bakken er mindre mangfoldig, men her lever en del arter av gnagere, villsvin, maursluker og antiloper.

#### Tropisk løvfellende skog

Trær ved Cat Tien nasjonalpark i Vietnam. Sogstruktur i den tidlige tørre sesongen i desember.  Foto: Roy Bateman 
En finner tropisk løvfellende skog mellom breddegrader på 10°–25° både sør og nord for ekvator; i Afrika, Sør- og Nord-Amerika, i Asia over det meste av India og Indokina, samt i et belte over Australia. Været i dette biomet bestemmes av solsyklusen gjennom året, hvilket vil si veksling mellom regntid (seks eller syv måneder) og tørkeperiode (fem til seks måneder). I den tørre perioden er trærne sovende.

Jordsmonnet i tropisk løvfellende skog er typisk mindre surt enn i tropisk regnskog og mer næringsrikt. På grunn av mye nedbør er jordsmonnet utsatt for erosjon.

Høyden til trærne i tropisk løvfellende skog bestemmes av nedbørsmengden, slik at i de våteste områdene er trærne høyest. I de tørreste habitatene mister alle trærne løvet i den tørre perioden, mens halvparten av trærne i de fuktigste områdene kan være eviggrønne. Desto lengre tørketiden varer, desto flere løvfellende trær vil en finne. Dessuten vil trærne være kortere, bladene mindre, og gjerne også med torner. Mange fugler, pattedyr og noen insekter i tropisk løvfellende skog foretar sesongforflytninger til våtere habitater nært elvene eller til regnskog i den tørre sesongen.

Store bosetninger i tropisk løvfellende skog har ført til endringer og skader. Det finnes knapt områder av biomet som fremdeles er intakt noe sted i verden. Det er blant annet etablert kvegfarmer, kornåkre og bomullsplantasjer i disse skogene. Årsaken er at områdene er enklere å dyrke opp enn tropisk regnskog på grunn av mer næringsrikt jordsmonn. Selv om tropisk regnskog har større biologisk mangfold, har tropisk løvfellende skog arter som ikke finnes noen andre steder.

#### Savanne

Savane i LUMO Community Wildlife Sanctuary, Kenya.
Savanner finnes nord og sør for tropisk løvfellende skog mellom breddegrader på 10°–20° på begge side av ekvator. Biomet utgjør omtrent 20 % av jordens landareal. I Afrika er det savanner fra vest- til østkysten i et belte sør for Sahara og et annet belte i den sørlige sentrale del av kontinentet. I Sør-Amerika finner en savanner i den sørlige sentrale del av Brasil, og savanner dekker en stor del av Venezuela og Colombia. I nordlige deler av Australia er det også savanner, det samme i østlige Pakistan og nordvestlige deler av India.

Savanner utvikles i områder med tropisk fuktig og tørt klima. Gjennomsnittlig årlig nedbør ligger mellom 760 og 1270 mm. Været på savanner veksler mellom tørke- og regntid, og i tørketiden er skogbranner vanlig. Skogbrannene starter ofte på grunn av lynnedslag, ofte i begynnelsen av regntiden når tordenvær er vanlig og vegetasjonen er tørr. Brannene dreper unge trær, mens annen vegetasjon raskt vokser opp igjen etterpå. Dermed forårsaker brannene at savanner består av gressland med spredte trær. Savanner har generelt mindre nedbør enn tropisk løvfellende skog, typisk varierer årsnedbøren mellom 250 og 1300 mm.

Jordsmonnet på savanner har liten gjennomtrengelighet for vann, noe som opprettholder det karakteristiske miljøet. For eksempel kan jordlaget et stykke ned i bakken være ugjennomtrengelig for vann, dermed holder de øvre deler av jordsmonnet på fuktighet. Trær vil derfor ikke spre seg ut på savannen der jordsmonnets øvre deler er helt mettet med vann. Trær vokser derfor bare på de stedene der bakken er godt drenert.

Til tross for at savanner ikke har mange trær, er primærproduksjonen den nest største etter tropisk regnskog. Dette skyldes den kraftige gressveksten. På grunn av de hyppige brannene er vegetasjonen utviklet til å være motstandsdyktig mot brann. Dyrene på savannene gjør sine sesongforflytninger i takt med sesongvariasjonene. I Afrika er typiske dyr på savannene elefant, gnu, giraff, sebra og løve, i Australia er det kenguru og fugler som er karakteristisk. På savannene i Øst-Afrika finnes mange av jordens store gressetende dyr, så mye som 40 forskjellige arter. Ofte lever disse sammen i omtrent samme habitat. De er igjen byttedyr for et stort antall predatorer og åtseletere. Blant insekter finnes gresshopper, sirisser, maur, veps og termitter.

#### Ørken

Dødt tre i Namib-Naukluft National Park i Namibia.  Foto: Daniel Kraft 
Ørken utgjør rundt 20 % av all landjord. Ved breddegrad rundt 30° nord og sør er det et belte av ørken på kontinentene over hele jordkloden. I disse områdene er det kraftige vindsystemer med tørr subtropisk luft som tørker ut landskapet. Imidlertid finnes det også ørkener der klimaet bestemmes av andre fenomener, som for eksempel regnskygge. Klimaet i ørkener kjennetegnes av lite nedbør, under 250 mm per år og høye middeltemperaturer. Imidlertid kan noen ørkener ha vintertemperaturer ned mot –20 °C. Slikt klima er vanlig for innlandsørkener på midlere breddegrader, omtalt som kalde ørkener.

Jordsmonnet i ørkener er ofte så fattig på organisk materiale at det kun består av mineraler. Der det vokser ørkenbusker er imidlertid jordsmonnet rikt på organisk materiale som er fruktbart. Dyrene som holder til i ørkener kan også påvirke jordsmonnet. Et annet karakteristika med jordsmonnet i ørkener er stedvis høye saltkonsentrasjoner, spesielt i daler som er dårlig drenert. På slike steder blir det stadig mer salt ettersom vann fordamper fra jordoverflaten, mens saltet blir værende. Dermed blir vekstmulighetene dårlige på slike steder.

Planter i ørkener er spredt, men forekommer. Etter regnfall skjer løvspretten raskt og plantene blomstrer. Ørkenplanter beskytter de delene der fotosyntesen skjer mot intenst sollys. De har også tett med plantehår for å redusere fordampningen. Dyrelivet i ørkener er sparsomt, men diversiteten kan være stor. I ørkenen lever det blant annet edderkopper, skorpioner og slanger. Videre kan en finne pattedyr som kamel, villesel og gaseller. Dyrene har tilpasset seg det ekstreme klimaet ved å være nattaktive eller ha sine aktiviteter i skumringen om morgenen og kvelden. Mange dyr vil søke skygge bak en busk eller en stein på dagtid. Andre igjen har hi nede i bakken hvor temperaturen er lavere og fuktigheten høyere. 
Dyrene i ørken har likhetstegn med sine artsfrender i kjøligere eller fuktigere regioner, men ofte med spesielle tilpasninger oppnådd gjennom evolusjon.

#### Middelhavsbiom

Trær- og buskvegetasjon kjennetegner middelhavsbiom, her fra naturparken Montesinho i Portugal.  Foto: Miguel Vieira 
Middelhavsbiom, karakterisert med middelhavs- og buskvegetasjon, finnes på alle kontinenter, unntatt Antarktis, i et belte mellom breddegrad 30° og 40° på den nordlige og sørlige halvkule. Mest vanlig er denne vegetasjonen rundt Middelhavet (kjent som *maquis*) og i Nord-Amerika, hvor en finner middelhavsvegetasjon fra California (kjent som *chaparral*) til norddelen av Mexico. En finner også slik vegetasjon i Chile, sør i Australia og sør i Afrika.

Kjennetegnet for klimaet i disse regionene, omtalt som middelhavsklima, er svært tørre somre og kjølige vintre uten frost. Nedbøren varierer i spennet 500–1000 mm, der det meste kommer om vinteren. Dette klimaet sørger for at vekstsesongen er kort. Årsaken er at plantevekst bare kan skje når temperaturene er lave nok til at jorden kan holde på fuktighet, slik at vegetasjonen kan opprettholde fotosyntese.

Jordsmonnet har lite humus, men høyt innhold av jern. Jorden er derfor rødlig, noe som forklarer navnet *terra rossa*. Det har vært kraftig jorderosjon over lang tid på grunn av naturlige branner, overbeiting, innføring av fremmede arter, vanning, gjødsling og kultivering av landskapet over tusenvis av år. Dermed har produktiviteten blitt svekket over store deler av området, og da spesielt der terrenget heller. Jorderosjon, utarming av jorden og mye stein er kjennetegn på slike områder. Biomet er mest likt sin naturlige tilstand i California og Australia.

Middelhavsvegetasjon har stor diversitet og er tilpasset tørke. Trær og busker har typisk eviggrønne, med små og kraftige blader for at vann og næring skal tas vare på. Vegetasjonen er også tilpasset for å motstå skogbrann, blant annet ved at trærne har tykk bark som beskytter dem. Krydderplanter som rosmarin, timian, laurbær og salvie er typisk middelhavsvegetasjon.

Tidligere var vegetasjonen rundt Middelhavet dominert av pinje og eiketrær av forskjellige arter, men i moderne tid dominerer opptil fire meter høy krattskog bestående av trær med nålelignende eller læraktige eviggrønne blader. En antar at både hyppige skogbranner og stort beitepress fra sauer og geiter har gitt denne spesielle utviklingen av vegetasjonen i middelhavsområdet.

Middelhavsbiomet er et artsrikt område, med mange fuglearter og pattedyr av forskjellige slag. Av dyr finner en gnagere, men også større arter av drøvtyggere har hatt naturlig tilhold i regionen. Innslaget av drøvtyggere er sterkt redusert i alle deler av biomet, men mest i middelhavsområdet. Fordi alle regioner bestående av dette biomet er isolert av fjellkjeder, ørken eller hav, har det oppstådt mange endemiske arter, altså arter som bare finnes i det spesifikke området. Dermed finner en både uvanlige dyr og planter i hvert område. Spesielt finnes det unike plantearter i middelhavsbiomet i Sør-Afrika.

#### Temperert steppe

Steppeland der U.S. Route 93 går gjennom Elko County, Nevada, USA. I Nord-Amerika kalles steppen for prærie.
Temperert steppe er gressletter med stor utbredelse mellom breddegrad 30° og 55°, med størst utbredelse på den nordlige halvkule. Dette er det største biomet i Nord-Amerika, hvor det kalles for prærie, og har sin største utbredelse fra Canada til Mexicogolfen. I Sentral-Asia er det stepper i et belte fra østlige deler av Europa helt til østlige deler av Kina. På den sørlige halvkule er det tempererte stepper i Argentina, Uruguay, sørlige Brasil og New Zealand.

Stepper får mer nedbør enn ørken, men kan ha tørke i flere år. Typisk nedbør er mellom 300 og 1000 mm per år. Vanligvis er nedbøren størst om sommeren når vekstsesongen er på sitt høyeste. Vinteren er generell kald og somrene varme.

Graden av vanngjennomstrømning i jordsmonnet er lav og tilskudd av døde planterester hver høst gir høyt organisk innhold. Prosesser med oppløsning av kalk i jordsmonnet er karakteristisk. Kapillarkrefter fører til at oppløste mineraler trekkes oppover i jordstrukturen.

Vegetasjonen domineres av urteaktig planter. Branner opptrer ofte om sommeren, dermed får ikke trær etablert seg. Trær finnes derfor bare i nærheten av bekker og elver. Høyden på vegetasjonen kan variere fra 5 cm på tørre stepper med korte gressplanter, mens den kan bli opptil 2 m på fuktige stepper med høye gressplanter. Det er også mange typer villblomster. I tidligere tider var det store flokker med planteetere på steppene, som bison og gaffelbukk i Nord-Amerika, mens det i Eurasia var villhester og saigaantilope. Disse ble jaktet på av steppe- og prærieulver i henholdsvis Eurasia og Nord-Amerika. Mus og gresshopper var også tilstede i stort antall. I Russland og Ukraina var steppene tidligere tilholdssted for visent (europeisk bison *Bison bonasus*), tarpanhest (*Equus ferus ferus*) og aigaantilope (*Saiga tatarica*), men disse er enten utryddet eller sjeldne.

Jordsmonnet i biomet er det mest fruktbare som finnes. Da plog av stål ble oppfunnet ble menneskene i stand til å snu den tykke jorden på steppene. Dermed ble biomet oppdyrket for kornproduksjon, omtalt som verdens brødkurv, fordi store deler av produksjonen av hvete og andre kornslag skjer her.

#### Temperert løvskog

Söderåsens bøkeskog i Sverige er eksempel på temperert løvskog.
Temperert løvskog er et biom som finnes i regioner mellom breddegrader på 30° og 55°. Opprinnelig var asiatiske regioner som Japan, østlige deler av Kina, Korea og Øst-Sibir mer eller mindre dekket av temperert løvskog. Biomet har vært vanlig i Vest-Europa fra sørlige deler av Skandinavia til nordvestre deler av Iberia og fra de britiske øyer til Øst-Europa. I Nord-Amerika finner en temperert løvskog på øst- og vestkysten og langt inn i landet. På den sørlige halvkule finner en temperert løvskog i sørlige deler av Chile, New Zealand og sørlige deler av Australia.

Temperert løvskog kan bestå av både løv- og bartrær. Løvtrær dominerer og finnes der klimaet ikke er ekstremt og årlig nedbør ligger mellom 650 mm til over 3000 mm. I forhold til temperert steppe får temperert løvskog mer nedbør om vinteren. Der biomet består mest av løvtrær er vekstsesongen nedbørsrik og varer i minst fire måneder, mens vinteren varer i tre til fire måneder. Selv om det kan komme mye snø, er vintrene stort sett milde. I områder med kaldere vintre, eller tørre somrene, dominerer bartrær.

Jordsmonnet i temperert løvskog er vanligvis fruktbart, spesielt der det er løvtrær. Her er jorden nøytral eller svakt sur, dessuten er det mye organisk materiale og næring. Også der det er barskog kan jorden være næringsrik, men bartrær trives også med næringsfattig og sur jord. I jordsmonnet er det store lagre av mineraler. Selv om skogen mister næringsstoffer ved avrenning, blir dette kompensert med nedbør og forvitring, og mineraler blir transportert opp fra undergrunnen av dypgående røtter.

Primærproduksjonen i temperert løvskog er vanligvis mindre enn i tropisk skog, men kan allikevel være stor. Omfanget av tretyper er mindre enn i tropiske skoger, men allikevel kan biomassen i temperert skog være større. Biomassen i temperert løvskog kan utgjøre opptil 40 tonn per dekar, og når sitt maksimale nivå når skogen blir 200 år gammel. De dominerende treslagene er store løvtrær med brede, tynne blader. Flere av dem har nøtter eller vingefrø. Typiske trær er bøk, eik, lønn, lind og kastanje. Det vanlige er to eller tre arter dominerer, men det er heller ikke sjeldent at bare ett treslag vokser i et område. Pollinering skjer først og fremst med vind. Vegetasjonen i tempererte skoger er lagdelt, med urtelignende vekster nederst, så kommer busker, over der igjen trær som tåler skygge og øverst høye trær som kan bli mellom 40 og 100 meter høye. Fordi greinene er uten blader når våren kommer, faller det da mye sollys på bakken som er gunstig for tidlig plantevekst.

Dyrelivet består av fugler, flest trekkfugler og noen rovfugler der disse enda finnes, dessuten dyr som villsvin, hjort, rådyr og dåhjort. I tidligere tider var det også vanlig med ulv og bjørn. Fremdeles finnes rev og forskjellige arter av mårdyr. På bakken er det mange forskjellige insekter og andre nedbrytere, men også sopp, bakterier og små virvelløse dyr er vanlige. Disse mikroorganismene er svært viktige for gjenvinning av næringsstoffer. Lite av primærproduksjonen blir konsumert av herbivorer, altså plantespisende dyr.

Temperert løvskog har sin utbredelse i de mest folketette og industrialiserte områder på jorden. Dermed er biomet redusert og sterkt påvirket av inngrep, og andre treslag enn de opprinnelige har tatt over.

#### Boreale skoger

Boreal barskog eller taiga i Paanajärvi National Park i Russland
Boreal barskog, eller taiga, dekker over 11 % av verdens landareal. Dette biomet fines bare på den nordlige halvkule, hvor en finner det fra breddegrad 50° til 65°. Den boreale barskogen starter i Skandinavia, går gjennom den europeiske delen av Russland, over Sibir, videre gjennom de sentrale delene av Alaska og Canada. Skogen er i sør avgrenset av enten temperert skog eller steppe, i nord av tundra. I Sibir er skogbeltet 5800 km langt og 1280 km bredt, og omtalt som den sibirske taigaen. I nord er de boreale skogene avgrenset av regioner med tundra.

De boreale barskogene har klimasoner med for lange vintre og for korte somrer til at temperert løvskog kan etablere seg. Innenfor dette svært store biomet er klimaforskjellene store. De mest ekstreme temperatursvingningene der boreal skog trives, finner en i sentrale deler av Sibir, hvor vintertemperaturen kan komme ned til -70 °C og om somrene opp til 30 °C. Nedbøren er imidlertid moderat, med variasjon mellom 200 og 600 mm. Graden av fordampning er lav og tørke skjer bare unntaksvis. Når tørke opptrer er brann vanlig.

Jordsmonnet i boreale skoger er av typen podsoljord. Den er næringsfattig, tynn og sur. Lav temperatur og surt miljø gir treg nedbryting av organisk materiale og sakte oppbygging av jord. Næringen finnes derfor i et tykt lag av planterester på skogbunnen. Trærne har derfor et omfattende rotsystem som tar næringen sin fra dette laget. Det øverste jordlaget under laget med planterestene, er tynt. Om vinteren kan telen gå dypt ned i bakken, men der det er mye nedbør om vinteren vil snøen danne et isolerende lag som isolerer mot dyp frost.

I de boreale skogene vokser bartrær som gran, noen steder furu og i de mest ekstreme klimatiske forholdene i Sibir vokser lerk. Asp og bjørk vokser spredt, men kan dominere i områder hvor det har vært skogbrann. Undervegetasjonen består av flere arter av lyng, som røsslyng. Der jordsmonnet er mer næringsrikt vokser det urter. Derimot vokser det knapt noe på skogbunnen der barskogen står tett. Typiske dyr i boreale skoger er rein, hjort, elg og bison. Predatorer er typisk ulv og bjørn, men også gaupe, jerv, bever, mår, sobel og piggsvin. I de vestlige nordamerikanske skogene forekommer også tykkhornsau, snøgeit, hjortedyr som Wapiti og Mulhjort, samt puma. I tillegg finnes mindre dyr som hare, ekorn og forskjellige gnagere, samt mange fuglearter om sommeren. Det er imidlertid få standfugler.

I tropisk regnskog kan det være 300 treslag bare på et hektar, mens den boreale skogen består av bare rundt fem typer. Typisk kan store områder være dominert av bare to eller tre treslag. En annen kontrast er at alle trær i boreal skog blir pollinert ved hjelp av vind, dessuten vokser det ingen frukter på trærne. Antallet dyr er svært lavt i forholdt til det en finner i regnskog. Produktiviteten i boreal skog er stor, hovedsakelig fordi de eviggrønne bartrærne har lang vekstsesong. Lite av den produktive vegetasjonen går videre til konsumenter, det meste dør og blir dekomponert. Opphopning av organisk materiale er vanlig, spesielt i form av råhumus (humus som ikke brytes ned på grunn av lave temperaturer).

#### Tundra

Landskap med tundravegetasjon ved Scoresbysundet, Øst-Grønland  Foto: Hannes Grobe 
Tundra danner en ring på toppen av den nordlige halvkule. Det meste av landområdet nord for polarsirkelen ved breddegrad rundt 66,5° er tundra. En finner tundra i de nordligste deler av Skandinavia, de nordlige deler av Russland og Sibir, og videre gjennom nordområdene av Alaska og Canada. Enkelte steder strekker tundra seg langt sør for polarsirkelen, for eksempel på Grønland og nordlige deler av Island.

Klimaet i tundraområder er typisk kaldt og nedbørfattig. Vintrene er lange og somrene korte, med fra seks til ti uker med temperatur over frysepunktet. Imidlertid er ikke temperaturene så ekstreme som i boreale skoger. Nedbøren varierer fra 200 mm til 600 mm, og på grunn av lave middeltemperaturer er nedbøren større enn fordampningen. Dermed er bakken bløt og våt, med mange bekker og pytter.

Jordsmonnet dannes sakte på grunn av det kalde klimaet, dermed bygger organisk avfall seg opp i torv og humus. Topplaget av jorden tiner om sommeren, men under er jordsmonnet vanligvis permanent frosset flere meter nedover. Den frosne bakken gjør at dreneringen blir dårlig i lave og flate områder, dermed har våtmarksområder stor utbredelse. Der landskapet er slik at vannet ledes bort dannes områder med mye stein og grus. På slike områder er vegetasjonen meget begrenset, noe en kaller for *polarørken*. Den stadige tilfrysingen og tiningen av de øverste lagene av jordsmonnet gjør at massene lett flytter seg, slik at det dannes jordrygger og terrasser i skrånende terreng. I mer plane områder dannes polygonmark, en type overflate der det dannes mønstre.

Landskapet i tundraområder utgjøres av flerårige urteaktige planter, spesielt gress, starr, moser og lavarter. I lav finnes det sopp og alger. Trær på tundra er vier, bjørk og forskjellige typer busker. Trær er sjeldne, men bjørk kan finnes i lune, sørvendte hellinger. Gresstypene som finnes er hardføre arter og star. Av store dyr finnes det rein, moskus, bjørn og ulv, mens typiske små dyr er fjellrev, røyskatt, lemmen, ekorn, samt fugler som rype og snøugle. I tillegg kommer en stor mengde trekkfugler om sommeren, blant annet andefugler. På vinteren er de mest vanlige fuglene ryper, snøugle og jaktfalk, men antallet arter er sparsomt. Om sommeren kommer det også store svermer med mygg og knott.

#### Fjellområder

Fjellområder er sammensatt av en rekke biomer oppover i høyden. Her fra Stordalen i Troms.  Foto: Ville Miettinen 
Fjell er egentlig ikke noe biom, men nevnes ofte sammen med de virkelige biomene fordi de representerer unike naturområder og arter spredt omkring på jorden. Fjelldannelser skjer på grunn av geologiske prosesser, som vulkanutbrudd og at jordskorpen består av store plater som beveger seg mot hverandre (platetektonikk). Av disse grunnene finner en konsentrasjoner av fjell visse steder på jorden. En spesielt stor fjellkjede finner en fra Alaska og nedover langs hele vestkysten av Nord- og Sør-Amerika, langs Rocky Mountains og Andesfjellene, helt til Tierra del Fuego på sørspissen av Chile. Flere store fjellkjeder finner en i Afrika, som Atlasfjellene i nordøst, og flere store fjell fra høylandet i Etiopia til Drakensberg-platået i Sør-Afrika. Australia er det flateste kontinentet, dog finnes det en fjellkjede på østsiden, De australske alper. I Eurasia finner en fjellkjeder i øst-vestlig retning, som Pyreneene, Alpene, Kaukasus og Himalaya.

I fjell ved midlere breddegrader er klimaet generelt kaldere og fuktigere oppover i høyden. I motsetning til dette har fjell i polare strøk mindre nedbør enn ellers i regionen, det samme kan sies for noen tropiske fjell. På høye fjell i tropene er det gjerne varme om dagen og temperatur under frysepunktet om natten.

Jordsmonnet langs fjellsidene endres med høyden, men har også likehetstrekk med jorden i andre biomer. På grunn av skrånende terreng er fjelljorden godt drenert, dessuten utsatt for erosjon. Et annet særtrekk er vinder som blåser partikler av jord og organisk materiale fra lavlandet og opp i fjellsidene. I Rocky Mountains er det trær som får mesteparten av næringen sin på denne måten.

Oppover langs en fjellkjede kan en finne flere forskjellige biomer. Disse ligner på de en finner nærmere polene ettersom høyden over havet øker, men har allikevel særegenheter. I den sørvestre delen av USA er det fjellørkener. Før en kommer høyt opp er det granskog som til forveksling ligner på boreale skoger. Denne barskogen har vært separert fra hoveddelen av den boreale skogen i over 10 000 år, dermed har noen populasjoner død ut, mens andre arter har utviklet seg til egne arter eller underarter. Ellers kan en finne unike arter på isolerte fjelltopper i Afrika, Sør-Amerika og Asia. Selv om disse er forskjellige fra hverandre har de ofte noen karakteristiske trekk til felles, noe som er forårsaket av nokså like miljøbetingelser.

Mange fjellsider rundt om i verden har blitt brukt for sommerbeite for husdyr. Det har derfor skjedd endringer av det opprinnelige naturmiljøet over lang tid flere steder.

Biomer i vann
-------------

Biomer i vann deles først opp i enten fersk- eller saltvannssystemer, for ferskvannsbiomer grupperer en videre etter om de er *lentiske* (stillestående vann) eller *lotiske* (strømmende vann, som i en elv). En rekke fysiske egenskaper med vann påvirker tilpasningen og fordelingen av levende organismer, som viskositet (motstanden vannet skaper mot bevegelse), tetthet, gjennomsiktighet, trykk, strømningshastighet, varmeledningsevne og varmekapasitet.

På landjorden finnes oksygen tilgjengelig alle steder, men i vann er det begrensninger på hvor mye oksygen som kan løses opp. Oksygen er grunnleggende for nesten alle levende organismer, dermed er oksygen i vann en begrenset ressurs med stor variasjon i tilgjengelighet. Konsentrasjonen av oksygen avhenger av omgivelsene, og er gitt av sollys, temperatur, vannsirkulasjon, saltinnhold og oksygenbehovet til organismer med åndedrett.

Omtrent 80 % av all solenergi som stråler ned i vannet blir absorbert de første 10 meterne. Som på landjorden er det organismer som omdanner sollys og oksygen til energi ved fotosyntese. Disse er vannets primærprodusenter, og utgjøres av blant annet vannplanter, alger og blågrønnbakterier. En annen viktig konsekvens av sollyset er at det oppstår oppvarming av vannet, som i neste omgang setter i gang strømninger. Dermed blir blant annet energi, næringsstoffer og oksygen transportert rundt i vannmassene, både i innsjøer og i havet.

Det finnes en rekke måter å inndele biomer i vann på, for eksempel hav, grunt vann med tareskog og koraller, strand, overgangsmiljøer (elvemunning, brakkvannsområder, mangroveskoger og våtmarker i ferskvann), elver og innsjøer.

Jordens havoverflate er rundt 360 millioner km², og utgjør drøyt 70 % av jordens totale overflate. Rundt 97,3 % av jordens totale vannmengde finnes i havet, den resterende mengden finnes i blant annet vassdrag, grunnvann, snø og isdekkede områder. Havets totale volum er rundt 1,3 milliarder km³.

### Hav

Stillehavet dekker en stor del av jordklodens totale overflate.  Foto: NASA 
Havet dekker over 360 millioner km² av jordkloden. Det er sammenhengende, men det er vanlig å dele det inn i de tre hoveddelene Stillehavet, Atlanteren og Indiahavet. I tillegg er det en rekke mindre hav tilknyttet disse. Stillehavet er det dypeste, med en gjennomsnittlig dybde på over 4000 m, mens Atlanteren og Indiahavet har et gjennomsnitt på 3900 m.

Sollys svekkes svært mye nedover i havet. Ved en dybde på 600 m vil det selv på en skyfri dag og med helt klart vann, være nesten mørkt. Gjennomsnittlig er det derfor en havdybde på 3400 m som er helt uten lys, bortsett fra lyset fra noen selvlysende (*bioluminescens*) fisker og virvelløse dyr. På grunn av havenes store dybde er det meste av vannmassene svært kjølige, med lavest temperatur rundt Antarktis på −1,5 °C. Høyest overflatetemperatur er rundt 27 °C ved ekvator. Havstrømmer drives av atmosfærens vinder, i tillegg til at forskjellig havtemperatur og saltholdighet skaper sterke strømmer (termohalin sirkulasjon).

Saltholdigheten (*salinitet*) i havet varierer med breddegrad, og er typisk på rundt 35 g salt per 1 kg vann (35 ‰). Minst saltinnhold er det ved ekvator og høyere enn 40° nord og sørlig bredde, ettersom nedbøren overskrider fordampningen. Østersjøen har en saltholdighet på bare 7 ‰ på grunn av tilførsel av mye ferskvann, mens Rødehavet, som er omgitt av ørken, har et saltinnhold på 40 ‰. Viktige ioner i havet er natrium (Na+), magnesium (Mg2+) og klorid (Cl−). Konsentrasjonen av ionene er omtrent den samme i alle hav. Når det gjelder oksygen er innholdet i en liter havvann rundt 9 ml, altså svært mye mindre enn i atmosfæren (rundt 200 ml). Typisk blir oksygeninnholdet lavere dypere ned i havet.

I havet skjer omtrent halvparten av all fotosyntese på jorden. Diversitet, sammensetning og mengden av organiske organismer i havet er sterkt avhengig av fysiske og kjemiske forhold i vannet. Det grunne øverste laget av havet hvor sollyset gjør seg gjeldende kalles den eufotiske sonen. I denne regionen omdanner planteplankton sollys til organisk materiale via fotosyntesen. Sammen med disse drifter dyreplankton som spiser planteplankton. Under den eufotiske sonen skjer det praktisk talt ikke noen fotosyntese, men allikevel er det mange organismer lengre ned. I hele havet finner en fisk i alle former, fra små selvlysende organismer til store haier, det finnes virvelløse dyr, fra små krepsdyr til store blekkspruter. Selv på dypere hav enn 10 000 m finnes det liv, som stort sett får sin næring fra organisk materiale fra overflaten.

Det åpne havet er tilholdssted for tusenvis av organismer uten motstykke på land. Her finnes det hele 28 dyrerekker – mot 11 i det terrestriske miljøet, og 14 i innsjøer – hvorav 13 er kun finnes i det marine miljøet. Det store forskningsprosjektet Census of Marine Life som publiserte sin rapport i 2010, beskrev 250 000 arter i havet. Enda mener en at det er mange flere.

### Tareskog og koraller

Korallrev er levested for en rekke organismer. Koraller er dyr og ikke planter. De kan se ut som planter fordi de ikke beveger seg, men står fast på havbunnen. Men i motsetning til planter lager ikke koraller sin egne næringsstoffer. Foto: Nick Hobgood 
På grunt vann i kystområder med steingrunn vokser tareskog. Denne finnes ved kysten, helt fra tempererte til subpolare områder. Desto nærmere ekvator en kommer, jo mer tar korallrev over for tareskog.

Felles for korallrev og tareskog er at de utsettes for sterke strømmer fra både bølger som bryter inn over kysten og havstrømmer. Dette gir tilførsel av oksygen og næring, samt at avfallsstoffer fjernes. Korallrev vokser bare i farvann med stabil saltholdighet, mens tareskog er mer tolerant mot variasjoner. Tare trives ved tempererte kyster der temperaturen er rundt 10 °C om vinteren og 20 °C om sommeren. Koraller trives vanligvis i varme farvann, og tåler ikke temperaturer under 18 °C. Det finnes imidlertid enkelte rev, kaldtvannskoraller, som vokser i kalde farvann.

Korallrev og tareskog er blant de de mest produktive og mangfoldige økosystemer som finnes. Korallrev kan han større primærproduksjon enn selv tropisk regnskog. Årsaken til denne høye produktiviteten er samvirke mellom koraller og en art alger, kjent som zooxantheller.

### Strand

I verden finnes det mange tusen kilometer med tidevannssoner. Organismene er forskjellige alt etter om det er strand med sand eller svaberg, eller om stranden er beskyttet eller ubeskyttet mot bølgene fra storhavet. De fleste steder er det flo og fjære to ganger i døgnet, mens det i Mexicogulfen og i Sør-Kina-havet forekommer bare flo og fjære én gang i døgnet. Forskjellen mellom høy og lavvann kan være så liten som noen få cm eller hele 15 m i Bay of Fundy i det nordøstlige Canada.

Forholdene varierer kontinuerlig i tidevannssonene, men en har allikevel delt den inn i flere horisontale soner. Den øverste sonen kalles *bølgeslagsonen*, den er sjeldent dekket av tidevann, men bølgene slår innover den. *Littoralsonen* er vanligvis alltid dekket av vann under midlere forhold med flo og fjære. Under laveste lavvann er *sublittoralsonen*, som alltid er dekket av vann. Littoralsonen blir utsatt for svært vekslende forhold med intens sollys ved lavvann, men redusert lys ved høyvann. Vannpytter som dannes i littoralsonen ved lavvann vil fryse i kalde deler av verden, eller varmes opp til 40 °C i tropiske og subtropiske områder.

Saltinnholdet i littoralsonen kan variere mye mer enn i åpent hav. Spesielt der det dannes vannpytter ved lavvann kan mye vann fordampe, dermed kan det gjenværende vannet bli meget salt. I områder med mye avrenning fra land og ved sterk nedbør kan derimot saltinnholdet bli svært lavt. Tilgangen til oksygen er oftest veldig høy både på grunn av lavvann og fordi bølgene bryter mot stranden og blander mye luft inn i vannet. Imidlertid kan det blir lite oksygeninnhold i sedimentene der det er sandstrand eller mudder i avskjermede viker.

Organismer i littoralsonen har en «amfibietilværelse», ved at de lever i et delvis marint og delvis terrestrisk miljø. I strand med svaberg finner en sjøstjerner, rur, blåskjell, kråkeboller og tang. I sandstrand er de fleste organismer av en type som graver seg ned.

### Overgangsmiljøer: elvemunning, salt myr, mangroveskoger og våtmarker med ferskvann

Mangroveskoger er vegetasjon tilpasset å vokse i sjøvann i tropiske strøk. Her fra Phang-nga National Park i Thailand.  Foto: Kris Martyn 
Elvemunninger er overgangsmiljøer mellom hav og elv, saltmyr og mangroveskoger er overgang mellom hav og land, mens våtmarker er overgang mellom land og ferskvann. Saltmyr finnes ved kystområder med sand helt fra tempererte områder til de høyeste breddegrader. I tropiske og subtropiske områder blir saltmyr erstattet med mangroveskog. Våtmarker kan dannes overalt på jorden der ferskvann samles i lavtliggende terreng.

Saltmyrer har ofte et nettverk av kanaler som fylles og tømmes i takt med tidevannet. Langs med sidene av kanalene er det naturlig formede diker. Utenfor dikene er det flate myrområder med små pytter som av og til fordamper. Disse pyttene samler derfor salt. Hele dette landskapet blir helt oversvømt ved høyeste forekommende høyvann og tilsvarende helt uttømt ved laveste lavvann. I mangroveskogen er det forskjellige typer planter og trær, alt etter høyden i tidevannssonen.

Elvemunninger, saltmyrer og mangroveskog utsettes for høyst varierende lysforhold. Ved lavvann blir områdene utsatt for sterkt sollys, mens det kan være lite lys ved høyvann. Vannet er også grumset på grunn av skiftende strømmer og grunt vann med vind, som fører til at organiske og uorganiske materialer løses opp. Temperaturen varierer mye, for eksempel vil det i en elvemunning være temperatur lik den i elven ved lavvann, mens sjøvannet bestemmer temperaturen ved høyvann. Saltmyrer på høye breddegrader kan fryse til om vinteren. Mangroveskog derimot finner en bare der temperaturen ikke blir under 20 °C og der vannet er grunt kan det varmes opp til 40 °C eller mer. Elvemunninger, saltmyrer og mangroveskog kjennetegnes også ved hyppige vannstrømninger. Derimot er det ikke så mye bevegelse i vannet i myrer med ferskvann, der bevegelser av vannet er som oftest forårsaket av vind.

Saltinnholdet i vannet i elvemunninger, saltmyrer og mangroveskog kan variere betydelig, spesielt der elvevann og tidevann skifter mye. Oksygeninnholdet er variabelt, men kan ofte bli svært høyt. På den andre siden kan nedbryting av store mengder organisk avfall i disse miljøene kreve mye oksygen, slik at nivået blir lavt.

På grunn av meget varierende fysiske og kjemiske forhold, finner en ikke noe stort artsmangfold ved elvemunninger og saltmyrer. På disse stedene er det gjerne mye fisk og mange arter av yngel. De fleste av fiskene og virvelløse dyrene ved elvemunninger har utviklet seg fra marine forfedre. Elvemunning og saltmyrer tiltrekker seg også fugler, spesielt vadefugler. I mangroveskog er det i tillegg krokodiller og alligatorer. Våtmarker med ferskvann er blant de mest produktive av alle miljøer.

### Elver

Elven Bregalnica ved Ravna Reka i Nord-Makedonia.
Elver drenerer det meste av jordens landarealer. Nedbør som faller på landjorden danner strømmer både over og under jordoverflaten, og mye av dette vil før eller siden danne små bekker som går sammen og danner elver. Ikke alle elver fører mot havet, en har også elver som fører vann ut i store innsjøer som Aralsjøen eller Store Saltsjø.

Elvevann er ofte grumsete på grunn av deres nærhet til landskapet som fører med seg organiske og uorganiske materialer. En annen årsak er turbulensen i elvevannet som rører opp sedimenter i elvebunnen. Dette gjør at det er lite sollys som går ned i elver, som igjen påvirker fotosyntesen. Mengden sollys avhenger også av skog og annen vegetasjon ved elvebreddene. I områder hvor skogen vokser tett, skaper dette skygge, mens i tørre regioner kan elvene få mye sollys. Temperaturen i elver kan variere fra 0 °C på høye breddegrader eller i stor høyde over havet, mens elver gjennom ørkener kan ha temperaturer helt opp mot 30 °C.

Elvestrømmen fører med seg næring og oksygen, fjerner avfallsstoffer og påvirker form og størrelse, samt oppførselen til organismer. Vannføringen i elver kan variere mye avhengig av klimaet i regionen. Jevnest vannføring finner en typisk i tempererte regioner med skog. Elvevann inneholder som regel lite salt og elver med mest salt er de som går gjennom ørkener. Oksygeninnholdet er størst i elver som fører kaldt vann med fosser og stryk, og mindre der vannet er varmt. Allikevel er det sjeldent at oksygeninnholdet er en begrensende faktor for organismer.

Spesielt tropiske elver kan ha et stort antall fiskearter. For eksempel finnes det mer enn 2000 fiskearter i Amazonas, mens det i Mississippi, som renner i temperert område, finnes 300 arter.

### Innsjøer

Innsjøer kan fremstå som lukkede økosystemer med stedegne arter. Her fra den høytliggende innsjøen Kathleen Lake, Kluane National Park and Reserve, Yukon, Canada.  Foto: Jakub Fryš 
En stor del av verdens ferskvann finnes i noen få store innsjøer. De største av disse er De store sjøer mellom USA og Canada og Bajkalsjøen i Sibir. Etter dette kommer de store innsjøene i Afrika, som Victoriasjøen og Tanganyikasjøen. I tillegg finnes det tusenvis av mindre innsjøer i områder som nordre Minnesota, Skandinavia, Canada og Sibir.

Lysforholdene varierer fra mørk blå, brun og i noen tilfeller rødt, noe som avgjøres av kjemiske og biologiske forhold. Innsjøer med høy primærproduksjon har oftest dypt grønt lys. Når vannet i en innsjø er varmt oppstår lagdeling av vannmassene, slik at de øverste delene får høy temperatur, mens det lenger ned er vesentlig kjøligere.

Omrøring av vannet på grunn av vind er den mekanismen for vannstrømning som har størst økologisk betydning. I temperert klima oppstår lagdeling av vannet (sprangsjikt) om sommeren, og omrøring kan derfor ikke skje. Det samme skjer om vinteren når innsjøer i slikt klima fryser til på overflaten. Dermed er det om våren og høsten at omrøring av vannet foregår, slik at oksygen kommer ned i dypet og næringstoffer kommer opp i de øverste vannmassene. I tropiske områder er innsjøene permanent lagdelt, og bare de øvre vannlagene har omrøring.

Gjennomsnittlig er det kun 12 ‰ salt i verdens innsjøer, men variasjonen er stor. Innsjøer i ørkener har ofte svært høyt saltinnhold, i noen tilfeller større enn i havet. Oksygeninnholdet er også meget variabelt, spesielt har innsjøer med mye omrøring og lite næring mye oksygen i vannet. Derimot kan innsjøer med høy biologisk produksjon vært helt uten oksygen, stort sett avhengig av sesongvariasjoner og om vannet er lagdelt.

Oksygentilgangen i en innsjø avgjør når og hvor fisk kan oppholde seg. Tropiske innsjøer kan ha mange forskjellige fiskeslag. For eksempel finnes det over 700 fiskearter i Victoriasjøen, Malawisjøen og Tanganyikasjøen. Virvelløse dyr og alger i innsjøer er mindre studert, særlig i tropiske områder. I innsjøer er det hele 14 dyrerekker.

Forskjellige systemer for klassifisering av biomer
--------------------------------------------------

Det er ikke generell enighet om hvor mange biomer som finnes på landjorden. Enkelte biogeografer mener at bare fem kategorier er nødvendig, mens andre mener at en må dele inn jorden i mange flere. Biomer identifiseres ut fra vegetasjonen som er dominant i hver av dem. Disse utgjøres av de ti store biomene som er behandlet i egne avsnitt her, i tillegg til fjellområder som også tas med.

For hav og ferskvann er det ikke noen generell enighet om hvordan inndelingen i biomer skal skje, men flere forsøk har blitt gjort. Noen av årsakene til dette er at i enkelte miljøer i vann er det ofte ikke flercellede planter å finne, dermed blir det viktigste kriteriet for inndeling borte.

### Holdridges livssoner

Holdridges klassifiseringssystem for livssoner. Selv om systemet opprinnelig er ment som et tredimensjonal system, fremstilles det vanligvis som et todimensjonalt utvalg av sekskanter i en trekantet ramme.  Foto: Peter Halasz 

Utdypende artikkel: Holdridges livssoner

Den amerikanske biologen og klimatologen Leslie Holdridge (1907–1999) laget et klassifikasjonssystem for såkalte livssoner basert på temperaturmålinger (avgrenset til intervallet 0–30 °C), nedbør, potensiell evapotranspirasjon (fordampning fra bakken) og høyde over havet. Livssoner betraktes i denne sammenhengen som de viktige økologiske enhetene, som definerer forholdene økosystemene fungerer under. Et formål med denne inndelingen var at systemet skulle være basert på empiri og objektivitet.

Systemet er blitt kritisert for å være best tilpasset klassifisering av tropiske økosystemer. Navnene på livssonene passer ikke alltid sammen med vegetasjonen som faktisk er fremtredende på et sted og det tar ikke hensyn til sesongvise klimavariasjoner. Holdridges system for inndeling av livssoner har blitt benyttet for å kartlegge livssonene i 20 land og er delvis gjort i USA. En kartlegging av livssoner for alle verdens land har også blitt benyttet for å vurdere effekten av global oppvarming.

### Whittakers inndeling av biomer

Robert Whittaker (1920–1980) var en av de mest innflytelsesrike økologene i nyere tid, med bidrag innenfor mange felt. Han var tidlig opptatt av strukturer og funksjoner i samfunn og økosystemer. Især forsøkte han å klassifisere disse innenfor brede kategorier, dessuten ville han at dette systemet skulle være mest mulig objektivt. Whittaker lagde et system på slutten av 1960-årene der samfunnene bestemmes ut fra temperatur og nedbør. Ved å sette inn jordens karakteristiske samfunn oppstår mønsteret vist i kartet (*Jordens biomer etter vegetasjon*) vist lengre opp. Han poengterte at det finnes mange unntak fra denne inndelingen, og at en presis inndeling ut fra nedbørsmengde og temperatur er umulig. Et viktig poeng mente han, var at det viser «de mest vesentlig relasjoner mellom natursamfunnene». Forskjellige utgaver av denne grafiske fremstillingsmåten er vanlig i lærebøker innenfor biologi og økologi.

Whittaker delte landjorden inn i 26 biomer. Han benyttet også begrepet for å karakterisere og dele inn biomer i akvatiske og marine områder (vann og hav). Til tross for at hans system er mye brukt er det vanlig å dele jorden inn i færre biomer enn hans opprinnelige 26.

### IGBP land‐cover classes

International Geosphere Biosphere Programme utarbeidet et kart over landjordens overflatedekke med opprinnelig 17 overflatetyper. I ettertid har enda en kategori blitt lagt til. Landjorden ble delt inn i kvadrater på 1 km² og kategorisert i klasser som *eviggrønn nåleskog*, *eviggrønn løvskog*, *blandingsskog*, *krattskog* og *savanne*. Hensikten med kartet var kartlegging av landjordens emissivitet, altså dens evne til å sende ut varme- og lysstråling. Dette har interesse for å utarbeide klimamodeller for forskning innen global oppvarming.

### Olson biomer for WWF / Global 200

Utdypende artikkel: Global 200

World Wildlife Fund (WWF) samlet en gruppe biologier, ledet av David Olsen, som en del av sitt arbeid rundt naturkonversering og biologisk mangfold. De delte jorden inn i 30 regioner, basert på biom og økosone (som er geografisk betinget), der kombinasjonen av disse tilsammen utgjorde 30 områder. Hver av disse delte de videre inn i mindre økoregioner, der hver økoregion er karakterisert av et hovedbiom. 238 av disse økoregionene ble valgt ut i et prosjekt kalt *Global 200*, der disse ble identifisert til å ha spesiell verdi målt i forhold til unikhet. Dette baserte seg blant annet på artsrikdom, antall endemiske arter, antall slekter, om de representerte unike økologiske og evolusjonsrelaterte fenomen samt unike habitater. En lignende inndeling ble brukt for å identifisere 867 økoregioner. Her dekkes hele landjorden, slik at alle steder her er med i en – og akkurat en – økoregion.

I disse klassifiseringene ble benyttet de fjorten ulike biomer for landjorden, angitt og illustrert i kartet under. Systemet ble utviklet basert på tilsvarende tidligere inndelinger. I tillegg ble det identifisert syv ferskvannsbiomer og fem maritime biomer.

### Geografisk fordeling av de ulike inndelingene

Kartene under viser noen av de ulike inndelingene av biomene på landjorden, tegnet inn på et verdenskart.

* Holdridges livssoner; inndeling etter breddegrader/høyde ██ Arktisk / Alvar ██ Subarktisk / Alpin ██ Boreal / Subalpin ██ Kaldtemperert / Høyfjell ██ Varmtemperert / Lavfjell ██ Subtropisk / Lavland ██ Tropisk**Holdridges livssoner; inndeling etter breddegrader/høyde** ██ Arktisk / Alvar

 ██ Subarktisk / Alpin

 ██ Boreal / Subalpin

 ██ Kaldtemperert / Høyfjell

 ██ Varmtemperert / Lavfjell

 ██ Subtropisk / Lavland

 ██ Tropisk
* International Geosphere Biosphere Programme inndeling ██ Vann ██ Eviggrønn nåleskog ██ Eviggrønn løvskog ██ Løvfellende nåleskog ██ Løvfellende løvskog ██ Blandingsskog ██ Lukket busklandskap ██ Åpent busklandska ██ Tre-savanner ██ Savanner ██ Grassletter ██ Permanente våtmarker ██ Jordbruksmark ██ Urbant/utbygget ██ Kulturlandskap ██ Snø og is ██ Barmark**International Geosphere Biosphere Programme inndeling** ██ Vann

 ██ Eviggrønn nåleskog

 ██ Eviggrønn løvskog

 ██ Løvfellende nåleskog

 ██ Løvfellende løvskog

 ██ Blandingsskog

 ██ Lukket busklandskap

 ██ Åpent busklandska

 ██ Tre-savanner

 ██ Savanner

 ██ Grassletter

 ██ Permanente våtmarker

 ██ Jordbruksmark

 ██ Urbant/utbygget

 ██ Kulturlandskap

 ██ Snø og is

 ██ Barmark
* Olsons/WWFs inndeling ██ Tropiske og subtropiske fuktige løvskoger ██ Tropiske og subtropiske tørre løvskoger ██ Tropiske og subtropiske barskoger ██ Tempererte løvskoger og blandingsskoger ██ Tempererte barskoger ██ Barskog ██ Tropiske og subtropiske gressområder, savanner, og buskområder ██ Tempererte gressområder, savanner, og buskområder ██ Oversvømmede gressområder og savanner██ Alpine gress- og buskområder██ Tundra ██ Mediterrane skoger, skogsområder og kratt ██ Ørkener og tørre buskområder ██ Mangrover ██ Snø og is**Olsons/WWFs inndeling** ██ Tropiske og subtropiske fuktige løvskoger

 ██ Tropiske og subtropiske tørre løvskoger

 ██ Tropiske og subtropiske barskoger

 ██ Tempererte løvskoger og blandingsskoger

 ██ Tempererte barskoger

 ██ Barskog

 ██ Tropiske og subtropiske gressområder, savanner, og buskområder

 ██ Tempererte gressområder, savanner, og buskområder

 ██ Oversvømmede gressområder og savanner

██ Alpine gress- og buskområder

██ Tundra

 ██ Mediterrane skoger, skogsområder og kratt

 ██ Ørkener og tørre buskområder

 ██ Mangrover

 ██ Snø og is

Andre biomer
------------

Mikrobiomer ble oppdaget i stor grad gjennom fremskritt innenfor molekylærgenetikk, som har avdekket et stort mangfold av mikrobielle biomer på jorden. Oseaniske mikrobiomer spiller en betydelig rolle i den økologiske biokjemien i verdens hav. Enda en kategori mikroskopisk biom, er det *endolittisk*-biomet, som består av mikroorganismer i sprekker og porøse porer i undergrunnen flere kilometer under jordoverflaten. Først på begynnelsen av 1990-årene begynte en å utforske dette biomet, som ikke passer inn i noen av systemene for klassifisering. I tillegg har flere forskere laget kategoriseringer for de menneskeskapte biomene, for eksempel kulturlandskap, landsbyer, skog og utmark.

### Mikrobiomer

Mikrobiom er samlingen av alle mikroorganismer som lever på indre og ytre overflater hos dyr, planter og sopp. Biomet omfatter mikroorganismer som har en viktig funksjon i organismen, men også organismer som ikke har noen nytte eller som kan være skadelige. Mikrobiomer betegner i tillegg alle mikroorganismene som danner samfunn på overflater i vann eller jord. Mange av bakteriene i mikrobiom danner en biofilm (tynt lag) med komplekse bakterie- og virussamfunn, hvor produksjon av antibiotiske stoffer blir brukt i konkurransen mellom dem.

Mennesker og andre dyr er en slags superorganismer som består av både menneskelige og mikrobielle komponenter. En del av den internasjonale forskningen på dette feltet ønsker å finne ut om raske endringer av livsstil kan ha betydning for menneskets mikrobielle økologi. Det foregår også forskning hvor en ser for seg store forbedringer innenfor medisinsk behandling. En har også tro på at en kan endre på mikrobiomer slik at giftige kjemikaler i landbruk og akvakultur i fremtiden kan erstattes, slik at en kan få en mer bærekraftig bruk av ressurser og forbedret matproduksjon.

### Menneskets biomer

Selv svært urbane miljøer kan være sammensatt av forskjellige kategorier biomer med glidende overganger mellom vegetasjon og bebyggelse.  Foto: Alexander Savin 
De eksisterende systemene for å kategorisere biomer tar liten eller ingen hensyn til menneskelig påvirkning i sine beskrivelser. Det er en viss praksis for å klassifisere disse i opptil fire klasser, nemlig urbane områder, dyrket mark, og en eller to kategorier av sammensatte områder av dyrket mark og naturlandskap. Forsøk på en inndeling i flere kategorier har også blitt gjort, og forskerne Erle Ellis og Navin Ramankutty var de første som utarbeidet et verdenskart for menneskets biomer i 2008 («Putting people in the map: anthropogenic biomes of the world»).

Inndelingen til Ellis og Ramankutty baserer seg på data for:

* befolkning, inndelt i kategoriene *tett*, *boligområde*, *spredt bosetning* og *avsidesliggende*),
* arealbruk der en kartla prosentvis areal med karakteristika som *beiteland*, *vanningsjordbruk*, *risproduksjon*, *urbant land* og *vegetasjonsdekke*
* prosentvis areal med trær eller bart land.

Ved hjelp av statistiske metoder er verdens landareal delt inn i 18 forskjellige menneskelige biomer og 3 uberørte naturlige biomer.

Totalt sett ble det funnet at menneskelige biomer utgjør mer enn 75 % av jordens isfrie land. Disse landområdene står for nær 90 % av jordoverflatens netto primærproduksjon og 80 % av arealet dekket med trær. Halvparten av jordoverflatens netto primærproduksjon og areal kom i kategoriene *skog* og *beitemark*, altså områder med få mennesker og liten grad av inngrep.

Av jordens 6,4 milliard mennesker (i 2008) hadde 40 % tilholdssted i biomer med tett bosetning, 40 % levde i landsbyer, 15 % i kulturlandskap og 5 % holdt til i utmark. Selv om flesteparten av verdens mennesker bor i områder med tett bosetning og landsbyer, utgjør disse områdene bare 7 % av jordens isfrie landarealer.

Menneskelig innflytelse på den terrestriske biosfæren har blitt gjennomgripende. Mens klima og geologi har formet økosystemer og drevet evolusjonen tidligere, bidrar menneskelig påvirkning til at disse kreftene ikke lengre er de dominerende på mesteparten av jordens overflate. Villmark utgjør bare en liten brøkdel av jordens landareal. I overskuelig fremtid vil skjebnen til jordens økosystemer være sammenflettet med menneskelige systemer. Det meste av naturen er nå innebygd i menneskeskapte mosaikker av arealbruk.

#### Bysentra

Denne kategorien (engelsk: *dense settlements*) består i henhold til Ellis og Ramankutty's klassifisering av tett befolkede områder, der den ene underkategorien er byer, og en annen kategori er blanding av forsteder og landsbyer. Totalt utgjør bysentra 1,5 millioner km², og 40 % av verdens befolkning bor i områder med tett befolkning.

#### Landsbyer

Terrasser for risdyring i landsbyen Honghe Hani i Yunnan, Kina.  Foto: Jialiang Gao 
Landsbyer (engelsk: *villages*) er en kategori bestemt av jordbruket i omgivelsene, den består av seks underkategorier der alle har tett befolking. Eksempler på underkategorier er *landsbyer omsluttet av rismark*, en annen er *landsbyer med beiteland* og den med minst inngrep er *landsbyer med blanding av trær og beitedyr*. Landsbyer utgjør totalt 7,7 millioner km². Dette er tilholdssted for halvparten av verdens ikke-urbane befolkning, som utgjør (1,6 milliarder mennesker).

Landsbybiomet er det vanligste i Asia og dekker 25 % av landjorden. Afrika kommer på andreplass med 6 % av landjorden dekket av landsbyer. I dette biomet finnes de mest intensivt dyrkede landarealene. Halvparten av verdens jordbruk som benytter vanning finnes her, og i tillegg til to tredjedeler av alle rismarker.

#### Kulturlandskap

Kulturlandskap med dyrkningsland, andre typer arealbruk og forskjellige vegetasjonsformer, samt spredt bebyggelse. Her fra Estland  Foto: Ivar Leidus 
Kulturlandskap (engelsk: *cropland*) består av dyrkningsland blandet med andre former for arealbruk og forskjellige vegetasjonsformer. Kategorien er inndelt i fem underkategorier der befolkningstetthet bestemmer inndelingen. Av jordens isfrie landareal er rundt 20 % i denne kategorien av biomer. Biomet er en mosaikk av kultivert land, skog og beitemarker. Det utgjør noe mer en halvparten av verdens landareal som er oppdyrket, og 17 % av alt beiteland.

Kulturlandskap som biom er mest utbredt i Afrika og Asia, hvor til sammen 600 millioner mennesker er bosatt (2008). I kulturlandskap finnes verdens mest produktive klima og jordsmonn.

#### Utmark

Utmark (engelsk: *rangelands*) er kategorisert av landområder som gresslette, krattskog, skogsmark, våtmark og ørken hvor husdyr beiter, men hvor det knapt er oppdyrking. I biomet er det tre underkategorier, der graden av bosetning er avgjørende.

Dette biomet er det største og dekker omtrent en tredjedel av verdens isfrie land. Her finnes 73 % av verdens beiteland (28 millioner km²) karakterisert av regioner med tørt klima, lav produktivitet og stort innslag av bart jorddekke.

#### Skog

Skogsområder har svært ofte tegn etter menneskelig aktivitet selv om nærmeste bosetning kan være langt unna. Her tilrettelegging for rekreasjon i Schweizerischer Nationalpark.  Foto: Dominicus Johannes Bergsma 
Biomet skog (engelsk: *forested*) er en kategori der både bosetning og jordbruk finnes, men i liten grad. Det er to underkategorier bestemt av om befolkningen er liten eller knapt eksisterende.

Skog dekket et areal omtrent like stort som biomet kalt utmark. Total netto primærproduksjon er omtrent det samme som for biomet kalt kulturlandskap. En stor del av dette biomet utgjøres av boreal skog.

#### Naturlandskap

Naturlandskap (engelsk: *wildlands*) er i denne klassifiseringen land uten hverken bosetning eller jordbruk. Det er tre underkategorier bestemt av tettheten av trær; mange, få eller ingen.

Det uberørte naturlandskapet, altså områder uten tegn til bosetning eller inngrep, utgjør 22 % av verdens isfrie landareal. En finner dette biomet i de minst produktive delene av verden, der mer enn to tredjedeler av arealet er bart eller har lite dekke av skog.

#### Beskyttelse av menneskets biomer

Det er behov for både økt produksjon i landbruket og bevaring av jordens biodiversitet, dermed har det vært en diskusjon om hva som er det viktigste av å bevare biodiversitet i menneskets biomer eller bevaring av naturlige biomer. Et argument for økt produksjon via intensivering i eksisterende jordbruksland, er at det vil spare naturlandskapet for ytterligere inngrep. En annen strategi er såkalt *landdeling* (engelsk: *land sharing*), der en forsøker å balansere intensiteten i jordbruket med naturkonservering. Landdeling vil resultere i noen lavere produktivitet der det må tas hensyn til bærekraftig utvikling for naturmiljøet.

En har begynt å innse at naturkonservering og landdeling er to strategier som må kombineres, spesielt fordi menneskets biomer rommer et stort innhold av verdens naturlige biodiversitet. En annen årsak er at menneskets påvirkinger i beskyttede naturområder knapt ser ut til å kunne stoppes, bare styres mot en bærekraftig utnyttelse.

Menneskelig transformasjon av landjordens biomer
------------------------------------------------

Utvinning av kull i Tyskland. Eksempel på endring av landskapet.

Utdypende artikkel: Menneskelig innvirkning på naturmiljøet

Om en legger til grunn de mest konservative måtene for å vurdere klassifisering på, har nesten en tredjedel av landjordens biosfære blitt forvandlet til menneskelige biomer, der de opprinnelige økosystemer har blitt endret. Netto primærproduksjon i disse biomene overstiger det en finner i uberørte områder, og utbredelsen av de menneskelige biomene skjer i regionene med størst biologisk mangfold. Resultatet er mange endringer, over hele jordens jordoverflate, som vil fremstå som geologisk bevis på menneskenes aktiviteter svært langt inn i fremtiden. Disse endringene på geologisk nivå ligger til grunn for begrepet antropocen.

Den amerikanske biologen Erle Ellis (1963–) har vært opptatt av å studere årsak og virkning av menneskelig langtidspåvirkning av økosystemer. Han og flere andre forskere stiller spørsmål med hvor lenge den menneskepåvirkede biosfæren vil bestå. Det er mange arkeologiske og historiske bevis for at omfattende befolkningsreduksjon og systemsammenbrudd har oppstått i tidligere tider, slik at kulturer har blitt satt tilbake til mer primitive teknologiske nivåer og enklere sosial organisering. Et slik kollaps ville redusere eller stoppe mange nye menneskeskapte biosfæriske prosesser. Imidlertid viser de samme bevisene at selv med katastrofal kulturell tilbakegang har menneskene hverken blitt utryddet lokalt eller globalt. Menneskene har i slike tilfeller hverken mistet evnen til å lage ild, temme arter eller mistet andre effektive måter for endring av økosystemer. Selv om befolkning eller samfunn skulle kollapse globalt, viser den historiske utviklingen at menneskene uansett henter seg inn igjen og fortsetter med sin endring av biosfæren i en eller annen form.

For vurdering av biosfærens tilstand i dag og i fremtiden er et sentralt spørsmål om dens tilstand, slik den fremstår nå, er ønskelig. Eventuelt kan dagens tilstand betraktes som en uønsket bieffekt av rask befolkningsvekst og utdaterte systemer der ressurser forbrukes destruktivt. Mange økosystemer har blant annet blitt degradert så mye at de ikke gir noen ønskelige avkastning hverken for mennesker eller andre organismer. Allikevel har den menneskeskapte biosfæren sannsynligvis gitt mesteparten av verdens befolkning den høyeste levestandarden noen gang oppnådd.

Etter hvert som grensene for hvor mye biosfæren kan utnyttes nærmer seg, ser trendene for utvikling av menneskelige biomer ut til å gå mot mer intensivt arealbruk i de områdene som allerede er tatt i bruk. Verdens befolkning beveger seg mot urbane områder, og befolkningen reduseres andre steder. Videre er det beviser for at landbrukssystemene intensiveres i de best egnede landene for høy produksjon, dermed bevares mindre produktive deler av jordoverflaten mot ytterligere inngrep. Det er også trender som viser økende skogdekke i mange land. Menneskelige systemer kan være i bevegelse mot en bærekraftig retning, og likeså med de menneskelige biomene.

Per 2020 er omtrent 15 % av landjordens areal og 7,4 % av havene på en eller annen måte beskyttet, ifølge FNs miljøprogram. Konvensjonen om biologisk mangfold har som mål at 30 % av land og sjø beskyttes innen 2030, og 50 % innen 2050. Dette for å gjenopprette økosystemer og ivareta mangfoldet av arter på jorden.

Biologer påpeker at å bestemme hvor mye av naturen som skal beskyttes avhenger av hva en vil oppnå. Om en ønsker å forhindre at en bestemt dyreart blir utryddet, bevare et unikt økosystem eller sikre fremtiden for kommersielle fiskebestander, så vil arealbehov og vernetiltak være høyst forskjellig. Noen bevaringsbiologer argumenterer for å bevare store villmarker som ennå ikke er endret av menneskelig aktivitet. De boreale skogene i Canada og Russland har ikke så mange arter som Amazonas, men biomassen i disse inneholder opptil en tredjedel av jordens terrestriske karbon og er derfor et viktig lager for karbondioksid som ellers kunne kommet ut i atmosfæren. De argumenterer for at å beskytte disse områdene, sammen med andre store landområder, er avgjørende for både for å unngå klimaendringer og redusere tap av biologisk mangfold.

Den amerikanske biologen Edward O. Wilson sier i sin bok fra 2016 *Half-Earth* at 80 % av planetens biologiske mangfold kan reddes ved å beskytte halvparten av planetens overflate.

Se også
-------

* Vegetasjonskart

Noter
-----

**Type numrering**
1. ↑  Dasmann (1974); Udvardy (1975); Dinerstein et al. (1995); Ricketts et al. (1999)

Referanser
----------

1. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 167–169. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
2. ↑  Woodward 2009, s. 3. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
3. ↑  Ratikainen, Irja Ida: (no) Biosfæren i Store norske leksikon
4. ↑  Miklos D. F. Udvardy (1975). «A Classification of the Biogeographical Provinces of the World» (PDF). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Arkivert fra originalen (PDF) 26. mars 2021. Besøkt 31. januar 2021.
5. ↑  «ecozone». Cambridge Dictionary. Besøkt 31. januar 2021.
6. ↑  «ecoregion». Cambridge Dictionary. Besøkt 31. januar 2021.
7. 1 2 3 4  Olson, David m. fl. (2001). «Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth» (pdf). *BioScience*. 51 (11): 933–938. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2.
8. ↑  Amy Freeman. «Understanding Habitats, Ecosystems and Biomes». Wilderness Classroom Organization. Besøkt 23. januar 2021.
9. ↑  «habitat». Det Norske Akademi for Språk og Litteratur. Besøkt 23. januar 2021.
10. ↑  «biotop». Det Norske Akademi for Språk og Litteratur. Besøkt 23. januar 2021.
11. 1 2  Turnbaugh, Peter J.; Ley, Ruth E.; Hamady, Micah; Fraser-Liggett, Claire M.; Knight, Rob; Gordon, Jeffrey I. (2007). «The human microbiome project». *Nature*. 449 (7164): 804–810. Bibcode:2007Natur.449..804T. PMC 3709439 Åpent tilgjengelig. PMID 17943116. doi:10.1038/nature06244.
12. 1 2  Woodward 2009, s. 3–4. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
13. 1 2 3 4  Molles & Sher 2019, s. 11–14. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
14. 1 2 3 4 5 6 7  Molles & Sher 2019, s. 14–16. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
15. ↑  «Atmospheric circulation». Encyclopædia Britannica. Besøkt 13. desember 2020.
16. ↑  Molles & Sher 2019, s. 51. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
17. 1 2 3 4 5 6  Molles & Sher 2019, s. 69–73. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
18. ↑  Molles & Sher 2019, s. 12–14. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
19. 1 2 3 4  Molles & Sher 2019, s. 17–19. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
20. ↑  Woodward 2009, s. 2. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
21. ↑  Molles & Sher 2019, s. 11. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
22. ↑  «Biom». Universitetet i Oslo – Institutt for biovitenskap. 4. februar 2011. Besøkt 3. juli 2020.
23. ↑  Elert, Glenn (2001). «Area of Earth's Land Surface». The Physics Factbook. Besøkt 14. desember 2020.
24. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 19–21. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
25. 1 2 3 4  Fimreite 1997, s. 177–179. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
26. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 21–23. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
27. ↑  Woodward 2009, s. 15. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
28. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 23–25. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
29. 1 2 3  Fimreite 1997, s. 181. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
30. ↑  Woodward 2009, s. 15–17. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
31. 1 2 3 4  Molles & Sher 2019, s. 25–27. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
32. 1 2 3 4  Woodward 2009, s. 17–19. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
33. ↑  David Ward (2008). «6. The importance of predation and parasitism». *The Biology of Deserts*. ISBN 9780199211470.
34. ↑  Fimreite 1997, s. 185–187. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
35. 1 2  Molles & Sher 2019, s. 27–29. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
36. 1 2 3 4 5  Fimreite 1997, s. 179–180. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
37. 1 2 3 4  Woodward 2009, s. 10–12. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
38. 1 2 3  Molles & Sher 2019, s. 29–31. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
39. 1 2 3  Woodward 2009, s. 12–13. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
40. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 31–32. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
41. 1 2 3 4 5 6 7 8  Fimreite 1997, s. 169–171. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
42. ↑  Woodward 2009, s. 9–10. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
43. ↑  Fimreite 1997, s. 175–176. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
44. 1 2 3 4 5 6 7  Molles & Sher 2019, s. 32–35. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
45. 1 2 3 4 5 6 7  Fimreite 1997, s. 173–174. sfn error: no target: CITEREFFimreite1997 (help)
46. 1 2  Woodward 2009, s. 8–9. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
47. 1 2  Woodward 2009, s. 5–6. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
48. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 35–37. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
49. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 37–40. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
50. 1 2 3  Woodward 2009, s. 4–5. sfn error: no target: CITEREFWoodward2009 (help)
51. 1 2 3  Molles & Sher 2019, s. 44–47. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
52. ↑  Molles & Sher 2019, s. 54–73. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
53. ↑  Elert, Glenn (2001). «Area of Earth's Oceans». The Physics Factbook. Besøkt 14. desember 2020.
54. 1 2 3 4 5 6  Molles & Sher 2019, s. 49–54. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
55. ↑  Are corals animals or plants? *NOAA: National Ocean Service*.
56. 1 2 3  Molles & Sher 2019, s. 54–57. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
57. ↑  Sømme, Lauritz S.: (no) Øyekorall i Store norske leksikon)
58. 1 2 3 4  Molles & Sher 2019, s. 57–59. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
59. 1 2 3 4 5  Molles & Sher 2019, s. 61–64. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
60. 1 2 3  Molles & Sher 2019, s. 64–69. sfn error: no target: CITEREFMolles\_&\_Sher2019 (help)
61. ↑  Townsend, Colin R.; Begon, Michael og Harper, John L. (2008). *Essentials of Ecology* (tredje utg.). Blackwell Publishing. s. 119. ISBN 978-1-4051-5658-5. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
62. 1 2 3  Lugo A. E. Brown S. L. Dodson R. Smith T. S. og Shugart, H. H. (1999). «The Holdridge life zones of the conterminous United States in relation to ecosystem mapping» (pdf). *Journal of Biogeography*. 26: 1025–1038.
63. ↑  Hagen, Joel B. og Author NotesFysiognomi (januar 2012). «Five Kingdoms, More or Less: Robert Whittaker and the Broad Classification of Organisms». *BioScience*. 62 (1): 67–74. doi:10.1525/bio.2012.62.1.11.
64. ↑  «General Product Info – CERES Surface Type IDs». National Aeronautics and Space Administration og. 7. desember 2020. Arkivert fra originalenBruk av `|arkiv_url=` krever at `|url=` også er angitt (hjelp) Bruk av `|arkiv_url=` krever at `|arkivdato=` også er angitt (hjelp).  Manglende eller tom `|url=` (hjelp)
65. 1 2  Olson, D. M.; E. Dinerstein (2002). «The Global 200: A representation approach to conserving the Earth’s most biologically valuable ecoregions» (PDF). *Conservation Biol*. 12: 502–515. Arkivert fra originalen (PDF) 7. oktober 2016. Besøkt 31. januar 2021.
66. ↑  DeLong, E. F. (2009). «The microbial ocean from genomes to biomes». *Nature*. 459 (7244): 200–206. Bibcode:2009Natur.459..200D. PMID 19444206. doi:10.1038/nature08059.
67. ↑  Anissimov, Michael (16. januar 2021). «What is the Endolithic Biome? (with picture)». wiseGEEK. Besøkt 20. januar 2021.
68. ↑  Aarnes, Halvor: (no) Mikrobiom i Store norske leksikon
69. ↑  Berg, Gabriele m. fl. (2020). «Microbiome definition re-visited: old concepts and new challenges». *Microbiome*. 8 (103). ISSN 2049-2618. doi:10.1186/s40168-020-00875-0.
70. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17  Ellis, Erle C. og Ramankutty, Navin (oktober 2008). «Putting people in the map: anthropogenic biomes of the world». *Frontiers in Ecology and the Environment*. 6 (8): 439–447. doi:10.1890/070062.
71. 1 2  Ellis, Erle C. (mars 2013). «Sustaining biodiversity and people in the world’s anthropogenic biomes». *Current Opinion in Environmental Sustainability*. 5 (3–4): 368–372. ISSN 1877-3435.
72. 1 2 3 4  Ellis, Erle C. (mars 2011). «Anthropogenic transformation of the terrestrial biosphere». *Philosophical Transactions of The Royal Society*.
73. 1 2 3  Lambert, Jonathan (22. april 2020). «How much space does nature need? 30 percent of the planet may not be enough». sciencenews.org. Besøkt 3. januar 2021.

Litteratur
----------

* Molles, Manuel C. Jr. og Simon, Anna Sher (2019). *Ecology: Consepts and applications* (8 utg.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-88005-6. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
* Woodward, Susan L. m.fl. (2009). *Introduction to Biomes* (1 utg.). Westport, Connecticut, USA: Greenwood Publishing Group,. ISBN 978-0-313-33997-4.
* Fimreite, Norvald (1997). *Innføring i økologi*. Oslo: Samlaget. ISBN 8252147852.

Eksterne lenker
---------------

* «Biom», fra UiO Institutt for biovitenskap
* (no) Biom i Store norske leksikon
* Anthropogenic Biomes («Menneskenes biomer»); resourcewatch.org

| * v
* d
* r
Økologi |
| --- |
| Modeller | Livshistorieteori **·** R/K-seleksjon **·** Populasjonsdynamikk **·** Landskapsøkologi **·** Metapopulasjon **·** Økosystem **·** Biom **·** Biosfære **·** Biogeografi **·** Klimasone **·** Habitat **·** Suksesjon |
| Formering | Kjønnet formering **·** Ukjønnet formering **·** Levendefødende **·** Ovovivipari **·** Egglegging **·** Egg **·** Knoppskyting **·** Fosterutvikling **·** Direkte utvikling **·** Larve **·** Generasjonsveksling |
| Ernæring | Kjøtteter **·** Planteeter **·** Alteter **·** Filterspiser **·** Predator **·** Parasittisme **·** Durofagi **·** Detrivori **·** Saprofyttisme **·** Autotrofi **·** Fotosyntese |

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** GND **·** LCCN **·** NKC
 |