Grafisk framstilling av stamtreet, med genomstørrelser
**Evolusjon** (latin *evolutio* = utfolding) betegner innen biologi endringen av arter og deres antall.
*Endringer av arter* innebærer endringer i organismenes bygning (morfologi), genetikk, økologi, atferd m.m.
*Endringer i antall arter* innebærer at nye arter kan oppstå og at arter kan dø ut.
Evolusjon undersøkes av evolusjonsbiologer og forklares med evolusjonsteorien.

Utvikling er i det biologiske fagspråket ikke synonymt med evolusjon, men gjerne forbeholdt endringer i løpet av livet til enkelte organismer.
Evolusjon foregår derimot over større tidsperioder, dvs. fra noen generasjoner til millioner av år.

Evolusjon brukes også i andre sammenhenger i overført betydning om langsomme, gradvise endringer, i motsetning til revolusjon.

Andre definisjoner
------------------

En annen definisjon på evolusjon, som er hyppig brukt i bl.a. innførende lærebøker, er *populasjonsgenetiske forandringer over generasjoner*, eller *endringer av arters genomer*.
Ulempen ved denne definisjonen er at den ignorerer mange viktige prosesser, som artsdannelse og epigenetisk og kulturell evolusjon innen arter. 

Begrepet evolusjonisme brukes i etnologi om en forskningstradisjon på tidlig 1900-tall som understreket de ulike kulturelementers utvikling. Forskerne beskrev kulturfenomenene som om det foregikk en evolusjon, en utvikling fra opprinnelige primitive og enkle former mot stadig mer høyverdige og høyerestående former.

Dokumentasjon
-------------

Indisier på at evolusjon har funnet sted og finner sted, kommer fra mange ulike hold:

* Husdyr- og planteavl viser at ønskelige egenskaper som selekteres frem, sprer seg i arten – og dette over forholdsvis kort tid, dvs. etter at mennesket begynte å domestisere dyr og planter. (Darwin kalte avl for *kunstig seleksjon* og satte den sammen med naturlig seleksjon og seksuell seleksjon, fordi de underliggende mekanismene er de samme.)
* Likheter mellom artene er ikke tilfeldig fordelt, men hierarkisk. Det gjelder for både morfologiske, genetiske og embryologiske likheter. Den eneste naturalistiske forklaringen på dette er at alle dagens arter er grener på ett og samme stamtre. (Se systematikk for en nærmere forklaring; kort fortalt: Hvis man tenker seg artene som prikker på et ark, og at man tegner ringer rundt de artene som deler en gitt egenskap, så vil de færreste av disse ringene overlappe med hverandre. Man får mange små ringer som ligger innenfor større ringer, men veldig få krysninger mellom linjene.)
* Endringer av sykdommer viser med all ønskelig tydelighet at evolusjon er et faktum. Eksempler er utviklingen av HIV fra et virus som var ufarlig for mennesker, og utviklingen av antibiotikaresistens hos bakterier pga. for utstrakt bruk av antibiotika i helsevesenet.
* Både observasjoner fra naturen og laboratorie-eksperimenter på kortlevende arter som bananfluer viser effekten av seleksjon og forekomsten av artsdannelse.
* Biogeografien har dokumentert mange tilfeller av arters utbredelse som kun er forenlig med at en felles, nå utdødd stamform må ha eksistert.
* Fossiler viser ikke bare at det fantes andre livsformer før, men også hvordan bygningen til dagens arter steg for steg ble til fra de tidligere artenes kroppsbygning.
* Genetikk og gensekvensering gir oss i dag muligheten til å se effekten av evolusjon direkte ved å spore hvordan enkelte gener har forandret seg og flyttet på seg hos forskjellige organismer.

Evolusjonens drivkrefter
------------------------

Et bilde av en DNA-spiral som den oftest avbildes
Evolusjonen skjer gjennom prosesser som øker eller minker variasjonen (mangfoldet) i et genforråd. Prosesser som øker variasjonen er mutasjoner, rekombinasjon
og utbytting av gener mellom populasjoner og arter (for eksempel gjennom retrovirus).
Prosesser som minker variasjonen er naturlig utvalg
og genetisk drift.
På grunn av at nye gener tilføres populasjonen og gamle gener sorteres bort er gen-bassenget i stadig forandring. Når miljøet er noenlunde konstant, er forandringene vanligvis moderate. Men når miljøet endres, kan betydelige forandringer skje på mindre enn 100 000 år.

I moderne evolusjonsteori skilles det ofte mellom seks ulike faktorer som skal forklare evolusjonære endringer innenfor arter (*mikroevolusjon*): 

1. *Naturlig utvalg* fører til at de best tilpassede individene i en bestand har en større sannsynlighet for å overleve og for å forplante seg. Gjennom generasjonene fører dette til endringer i egenskapene til individene, og man får tilpasning.
2. *Seksuell seleksjon* skjer på samme måte, bortsett fra at det her ikke dreier seg om tilpasning til miljøet, men hvor dyktige individene er til å finne seksualpartnere. Resultatet er sekundære kjønnskarakteristika som til og med kan gjøre individene dårligere tilpasset til miljøforholdene.
3. *Mutasjoner* er tilfeldige, spontane endringer i genomet.
4. *Rekombinasjon* er blandingen av genene til to foreldre når disse formerer seg med hverandre.
5. *Migrasjon* eller *vandring* er inn- eller utvandring av individer til eller fra en annen bestand som kan ha vært tilpasset til avvikende miljøforhold.
6. *Genetisk drift* er tilfeldige endringer i sammensetningen til genforrådet i bestanden. Slik kan også ufordelaktige egenskaper spre seg over tid.

De første to faktorene fører til tilpasning og forutsetter variasjon mellom individuelle organismer i bestanden. Faktorene fra 3 til 5 øker variasjonen i bestanden, men er uforutsigbare (stokastiske). Gendrift forutsetter, som seleksjon, variasjon, men kan særlig i små bestander motvirke seleksjonen. 

Genduplikasjon
### Mutasjoner og genduplikasjon

Utdypende artikler: mutasjon og genduplikasjon

Mutasjoner er permanente forandringer av arvemassen. Skjer mutasjonen i en kjønnscelle, kan den nedarves til avkommet, ellers nedarves den blant celler innenfor individet.
I evolusjonssammenheng er det nesten utelukkende mutasjoner i DNA det er snakk om. Et annet eksempel er RNA i visse virus. 

Mutasjonene forårsaker variasjon og er den eneste kilden til helt nye varianter. Mutasjonene er vanligvis nøytrale (de påvirker ikke organismens overlevelsesevne), ofte til ulempe og mer sjelden til fordel.

En type mutasjon som er en viktig drivkraft for evolusjonen er genduplikasjon. Dupliseringen av en bit genetisk materiale (DNA) avstedkommer som oftest ingen forandring i seg selv, men gir biter av relativt funksjonelle gener som strengt tatt ikke behøves. De kan omformes til nye gener med ulike funksjoner uten å erstatte de gamle.

Store mutasjoner kan oppstå ved at et gen overføres fra en art til en annen via retrovirus. Det nye genet kan senere overføres til avkommet. Bakterier kan også bytte ut gener gjennom overføring av plasmider. Enkelte planter kan ta opp plasmider fra bakterier av arten *Agrobacterium* som overføre til avkommet. Dette kalles horisontal genoverføring.

### Naturlig utvalg

Utdypende artikkel: Naturlig seleksjon

Det naturlige utvalget virker på den variasjonen som finnes i populasjonen. Foreldrene får flere individer som avkom enn det som kan overleve til moden alder og i sin tur reprodusere seg. Individer har ulik sannsynlighet for å overleve, avhengig av hvilke arvelige egenskaper de har. Antallet avkom og overlevelsesevne hos avkommet bestemmer til sammen hvor stor neste generasjon blir. Det er dette som noen ganger kalles "survival of the fittest", det vil si at den «mest egnete» (best tilpassete) overlever. 

Det er også viktig i sammenhengen at evolusjonen virker gjennom utvalgssannsynligheter på hele populasjoner. Tilfeldigheter gjør at selv mange individer med gener som i gjennomsnitt gir god framgang, dør uten å reprodusere seg.

Det naturlige utvalget kan deles inn i «økologisk utvalg», som handler om hvor bra organismen klarer å overleve i sitt miljø, og «seksuelt utvalg», som handler om evnen til å befrukte andre individer. Hvilke egenskaper som er optimale endrer seg over tid. Det gjør at evnen til å forandres fra generasjon til generasjon også er en egenskap som favoriseres av det naturlige utvalget. 

Det naturlige utvalget ligner på mange måter det kunstige utvalget som mennesker gjør, for eksempel på husdyr og dyrkede planter. Men i det naturlige utvalget finnes det ingen person som velger.

### Genetisk drift

Utdypende artikkel: Genetisk drift

Genetisk drift er de forandringer i gen-frekvens som er helt tilfeldige, og altså ikke avhenger av seleksjonstrykk. Effektene av genetisk drift blir spesielt store i små populasjoner. Disse fluktuasjonene i gen-frekvens mellom generasjonene leder iblant til at gen-varianter helt forsvinner. To atskilte populasjoner som fra begynnelsen har like mange av hver gen-variant kan derfor drive i ulike retninger og få ulike gen-sammensetninger, slik at gen-varianter som finnes i den ene populasjonen mangler i den andre.

### Gen-flyt

Utdypende artikkel: Genflyt

Gen-flyt er når gener overføres fra en populasjon til en annen populasjon innen samme art, og er den eneste prosessen som gjør populasjonene genetisk mer like hverandre. Gen-flyt gjør også at gen-bassengene blir større. Gen-flyt oppstår når individer migrerer. Migrasjonen kan skje med fullvoksne individer eller med mindre spredningsenheter, for eksempel pollen. Gen-flytens intensitet avhenger blant annet av hvor overkommelige de geografiske barrierene er.

Se også
-------

* Tidslinje over livets evolusjonshistorie

* Evolusjonsbiologi

* Evolusjonsteori
* Artenes opprinnelse
* Survival of the fittest
* Kreasjonisme
* Intelligent design

Referanser
----------

1. ↑  Associated Press (26. mai 2012). «Paleoanthropologist Richard Leakey predicts end is near on debate over evolution» **(engelsk)**. Washington Post. Arkivert fra originalen 27. november 2018. Besøkt 27. mai 2012.
2. ↑  
Dennis O'Neil. «Recombination». Arkivert fra originalen 16. oktober 2016. Besøkt 3. juli 2008.
3. ↑  
Dennis O'Neil. «Gene Flow». Arkivert fra originalen 19. oktober 2016. Besøkt 3. juli 2008.
4. ↑  
Dennis O'Neil. «Natural Selection». Arkivert fra originalen 12. november 2013. Besøkt 3. juli 2008.
5. ↑  
Dennis O'Neil. «Small Population Size Effects». Arkivert fra originalen 8. desember 2016. Besøkt 3. juli 2008.
6. 1 2 3 4 5 6  
Björklund, Mats (2005). *Evolutionsbiologi*. Lund. ISBN 91-44-03984-0.

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** Stanford Encyclopedia of Philosophy **·** Canadian Encyclopedia **·** Nationalencyklopedin **·** GND **·** LCCN **·** NDL **·** NKC **·** BBC Things
 |