**Krypdyr** eller **reptiler** (Reptilia) er vekselvarme, skjellkledde landlevende virveldyr. Systematisk har krypdyrene utgjort de av amniotene som ikke var fugler eller pattedyr, I klassisk systematikk regnes krypdyrene som én av fire klasser av landlevende virveldyr, der fugler utgjør en selvstendig klasse. Krypdyrene er en artsrik gruppe med over 9000 arter, men de fleste artene er relativt små. I mesozoikum var derimot krypdyrene den dominerende gruppen virveldyr på land.

Da krypdyrene er parafyletiske eksisterer det flere alternative klassifikasjoner, blant annet med fuglene som en del av krypdyrene, se Sauropsida.

Definisjon
----------

Diverse nålevende øgler fra Ernst Haeckel *Kunstformen der natur* (1904).
Navnet «reptil» kommer av latin *repere* – å krype. Krypdyrene er definert utfra biologiske kriterier:

* Alle krypdyr «kryper», dvs. at de går med beina ved siden av kroppen og ikke under kroppen, eller ormer seg fram på buken slik som slanger og en del skinker som helt mangler lemmer. Dette gjelder alle nålevende krypdyr, men det har eksistert grupper som bryter denne reglen, slik som pattedyrenes og fuglenes forfedre (henholdsvis therapsider og dinosaurer).

* Huden er dekket med hornskjell og er vanntett.

* Krypdyr er vekselvarme, i kalde strøk er de avhengige av sola for å varme seg opp.

* Krypdyr legger egg med harde eller læraktige skall på land (i motsetning til f.eks. amfibier som legger egg i vann). Noen arter beholder eggene inne i kroppen til de klekker (slik som firfisle og hoggorm). Hos skinkene i slekten *Mabuya* har plommesekken utviklet seg til en morkake tilsvarende den vi finner hos pattedyr.

* Hjertet hos krypdyr har to forkamre, men bare et hovedkammer, slik som hos amfibier. Dette gjør at friskt blod fra lungene blandes med oksygenfattig blod fra kroppen før det pumpes ut i kroppen. Hos krokodiller er de to halvdelene av hovedkammeret delvis skilt, og krokodillene kan i noen grad selv kontrollere hvor mye blod som blandes.

* Underkjeven består av flere sammenvokste knokler, slik som hos amfibier og fugler. Selve kjeveleddet består av angulareknokkelen i underkjeven og artikulareknokkelen som er festet til hodeskallen. Disse to små knoklene utgjør hammeren og ambolten hos pattedyr.

Disse kjennetegnene ble i utgangspunktet brukt for å beskrive eksisterende krypdyr. Etter hvert som paleontologien brakte for dagen utdødde dyregrupper på 1800-tallet, ble begrepet krypdyr brukt på fossile grupper som ble ansett for å likne dagnes krypdyr. Den tradisjonelle klassen krypdyr kom derved til å omfatte alle amnioter (i motsetning til amfibier) som ikke var pattedyr eller fugler. Dette er fortsatt den vanlige forståelsen av begrepet krypdyr, selv om det innenfor fylogenetisk nomenklatur finnes alternative definisjoner.

Tilpasning og utbredelse
------------------------

Energiproduksjon over tid (Joule) hos et krypdyr og et pattedyr av tilsvarende størelse, som en funksjon av kroppstemperatur. Krypdyr har lavere produksjon, men kan fungere over et større temperaturspekter.
Krypdyrenes anatomi er grunnleggende tilpasset et liv uavhengig av vann. De fleste krypdyrarter kan leve under svært tørre forhold. Den hornkledde huden beskytter dem mot uttørking. Noen grupper av skilpadder i ferskvann har utviklet mer fuktig hud for å kunne ta opp oksygen gjennom huden (slik som amfibier), men de utgjør unntaket hos krypdyrene.

Krypdyr er kaldblodige og trenger derfor ikke bruke energi på å holde kroppstemperaturen oppe. Dette gjør at krypdyr kan klare seg med svært lite mat. Til sammenlikning behøver en løve omtrent fem ganger så mye mat som en krokodille med samme vekt, dette fordi løven bruker næring på å holde kroppsvarmen oppe. Når krypdyr ikke er aktive synker næringskravet ytterligere, til omtrent en tidel av pattedyrs. Store krypdyr som pytonslanger og krokodiller kan klare seg med et eller to store måltider i året. Denne egenskapen gjør at krypdy gjerne intar rollen som alfapredatorene i strøk med svært begrenset matilgang, der fugler og pattedyr med sine høye energikrav ikke vil kunne finne nok næring.

På grunn av disse egenskapene lever de aller fleste krypdyr i varme strøk. I tørre områder som Vest-Australia og avsidesliggende øyer som Galápagos kan de dominere faunaen fullstendig. Tilpasningene tillater dem å trives i strøk der bare de mest spesialiserte pattedyr og fugler vil klare seg. Den vanntette huden gjør at de kan overleve lange reiser over hav på flåter av drivved, og dominere dyrelivet på enkelte avsidesliggende øyer, slik som Galápagos. Selv om vi her i nordområdene er vant å se på krypdyr som en primitiv, lite vellykket gruppe, finnes det en og en halv gang så mange krypdyrarter som pattedyrarter i verden.

Krypdyr i Norge
---------------

Vanlig firfisle *Lacerta vivipara*
På grunn av den kalde vintertemperaturen har til lands finnes det bare fem arter her:

* Firfisle
* stålorm
* hoggorm
* buorm
* slettsnok.

Slettsnoken finnes bare i varmere områder sør i landet. Huggorm og firfisle beholder eggene inne i kroppen fram til de klekker, en tilpasning til kaldt klima. Bortsett fra dette er alle fem relativt robuste og lite spesialiserte arter. 

Krypdyr i Norge er avhengige av å gå i dvale på frostfrie steder på vinteren. Vanligvis søker krypdyr ly i steinrøyser, morkne trestammer eller museganger under jorden. Kun små arter kan finne ly slike steder og vi har derfor ingen store krypdyrarter her til lands.

Nålevende krypdyrgrupper
------------------------

Broøgle, *Sphenodon punctatus*.
Krypdyrene er en av de største gruppene av landlevende virveldyr, med mer enn 8200 arter på verdensbasis. Til sammenligning er det beskrevet omkring 5400 pattedyrarter, hvorav to tredeler er smågnagere og flaggermus. Nålevende krypdyr deles inn i fire ordner: 

* Crocodilia (egentlige krokodiller, gavialer, kaimaner og alligatorer), til sammen 23 arter
* Sphenodontia (broøgler fra New Zealand), 2 arter
* Squamata (øgler, slanger og amphisbaener («ormeøgler»), omtrent 7,900 arter
* Testudines (skilpadder), omtrent 300 arter

  

Den største nålevende gruppen er skjellkrypdyrene, som omfatter de meste av det man tenker på som øgler og slanger. Bare slangene utgjør nesten halvparten av alle krypdyrarter.

De fleste krypdyr er rovdyr. Planteetere finnes først og fremst blant skilpadder og iguaner. Som gruppe er krypdyrene stort sett landlevende, og kan være vanlige i tørre strøk. Krokodillene er knyttet til vann, men de øvrige nålevende grupper er for det meste landlevende med unntak av enkelte undergrupper, f.eks havskilpadder og havslanger. Disse tilbringer det meste av livet i vann og kun går opp på land for å legge egg. I mesozoikum fantes det flere grupper havlevende krypdyr, men disse nisjene fylles i dag av hvaler og seler.

Krypdyrenes opphav og utvikling
-------------------------------

A = Anapsider   
B = Synapsider   
 C = Diapsider
Perm var dominert av de pattedyrliknende krypdyrene slik som *Moschops*
Krypdyr er en gammel virveldyrgruppe. De første krypdyrene utviklet seg fra panserpadder i karbon for omkring 320 millioner år siden.
Deres viktigste spesialisering var et aminot egg med skall som tillot dem å gjennomføre hele livssyklusen på land, i motsetning til amfibiene som var knytet til vann.

### Urreptilene

De første urreptilene hadde hodeskaller som liknet på panserpaddenes, men i løpet av karbon dukket nye grupper opp med varierende grad av åpninger bak øyet for å gi plass til kjevemuskulatur. En av de tidligste gruppene var pelycosaurer, de første pattedyrliknende krypdyrene.

### Krypdyrenes tidsalder

Scene fra jura med langhalsdinosaur *Europasaurus holgeri* og *Iguanodon*. På stubben i forgrunnen sitter en *Archaeopteryx*, urfuglen.
Urreptilene og pattedyrliknende krypdyr dominerte i de påfølgende periodene perm og første halvdel av trias, men ble etter hvert utkonkurrert av arkosaurer (flygeøgler, krokodiller og dinosaurer). Æraen mesozoikum (trias, jura og kritt) kalles ofte for krypdyrenes tidsalder. Svaneøgler, fiskeøgler, Mosasaurer og havskilpadder dominerte i havene, krokodiller og phytosaurer dominerte i ferskvann, flyveøglene i lufta og dinosaurene dominerte land. De pattedyrliknende krypdyrene ble fortrengt til nattemørket og gav opphav til pattedyrene.

Fuglene oppsto fra små, lette rovdinosaurer i jura. De første fuglene, slik som *Archaeopteryx* var dårlige flyvere, og flyveøglene var veletablerte på dette tidspunktet. Først i kritt utviklet en det seg bedre flyvere blant fuglene, men flyveøglene dominerte luftrommet ut hele mesozoikum.

### Slutten på krypdyrenes herredømme

I overgangen kritt/tertiær forsvant flygeøglene, svaneøglene, mosasaurene og dinosaurene (med unntak av fuglene) i den store utryddelsen som markerer slutten på mesozoikum. Fiskeøglene var på det tidspunkt allerede utryddet. Med unntak av krokodiller, døde alle landlevende dyrearter med kropsvekt på over 2-3 kilo ut, hvilket rammet den dominerede krypdyrfaunaen hardt. Små krypdyr som firfisler og slanger klarte seg derimot godt gjennom utryddelsen.

### Moderne krypdyrfauna

Skjellkrypdyrene er den største gruppen i dag, selv om krokodiller er vanlige i varme strøk. Skilpadder er muligens de eneste gjenværende urreptilene uten åpninger i hodeskallen bak øyet. Blant broøglene gjenstår kun tuataraen som eneste nålevende representant. Foruten de gjenlevende gruppene av krypdyr vi har i dag, var det i tillegg enda en type krypdyr som overlevde masseutryddelsen på slutten av tertiær. Dette var en vannlevende gruppe med usikkert slektskap ved navn Choristodera som lignet på og hadde lignende levevis som krokodiller. De tilhørte trolig samme krypdyrgren som både krokodillene og dinosaurene, men deres forfedre forgrenet seg fra denne utviklingslinjen før den felles stamformen til de to førstnevnte delte seg opp i to nye linjer. Noen av artene var levendefødende. Choristodera levde fortsatt på jorden i minst 45 millioner år etter katastrofen som utryddet dinosaurene før de av ukjente årsaker forsvant.

Problematisk systematikk
------------------------

Den tradisjonelle klassen Reptilia er en parafyletisk gruppe.
Krypdyrene er en mangslungen gruppe. Til tross for fellestrekkene utgjør ikke krypdyr en komplett naturlig gruppe, dvs. ikke alle etterkommere etter krypdyr regnes som krypdyr. For eksempel stammer fuglene fra krypdyr, fuglene er nærmere beslektet med krokodiller enn krokodiller er med noen av de andre krypdyrgruppene. Dette innebærer at fylogenetisk sett er fugler en type krypdyr. Også pattedyr stammer fra dyr som var kaldblodige, hadde skjellkledd hud og la egg. Også mange fossile grupper blir regnet til krypdyrene, som dinosaurer, fiskeøgler, flygeøgler og flere mindre kjente grupper, bl.a. bastardøgler, Eosuchia, Mesosauria, urkrypdyr, svaneøgler og Thecodontia. De pattedyrliknende krypdyrene (Pelycosauria og Therapsida) regnes i klassisk systematikk også til krypdyrene.

At krypdyrene utgjør en inkomplett gruppe har systematikere vært kjent med minst siden midten av 1800-tallet. Likevel har Reptilia blitt opprettholdt som en klasse i klassisk virveldyrsystematikk av praktiske og historiske årsaker. I løpet av de siste 50 år har fylogenetikk sprunget fram som et stadig viktigere fagfelt, og i fylogenetisk nomenklatur brukes ikke parafyletiske grupper. Derfor har det å reklassifisere krypdyrene har vært et hovedmål for fylogenetiske systematikere.
Enkelte har løst dette ved å omdefinert det velkjente navnet Reptilia til også å omfatte fugler. Selv om dette er både unødvendig og en kilde til misforståelser, må man regne med å støte på slik ordbruk i enkelte fagpublikasjoner. For å unngå slike misforståelser har slektskapsgruppen som består av krypdyr og fugler fått et eget, etablert vitenskapelig navn: Sauropsida.
I denne systematikken regnes de pattedyrliknende krypdyrene som en egen gruppe (synapsider), som deler stamfar med sauropsidene. Sammen med sin felles stamfar utgjør sauropsider og synapsider amnioter.

Referanser
----------

1. ↑  «The Reptile Database». Besøkt 9. januar 2012.
2. 1 2  Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. *PLoS ONE* **10**(4): e0119248.
3. ↑  Tudge, C. (2000) The Variety of Life. *Oxford University Press*. ISBN 0198604262.
4. ↑  Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxivreferert i *Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique*, 1825
5. ↑  Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. *American Zoologist* no 21: side 473-515.
6. ↑  Tudge, Colin (2000). *The Variety of Life*. Oxford University Press. ISBN 0198604262.
7. ↑  Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). «The phylogenetic definition of Reptilia». *Systematic Biology*. 53 (5): 815–821. PMID 15545258. doi:10.1080/10635150490503026.
8. ↑  Campbell, N.A. & Reece, J.B. (2006): Outlines & Highlights for Essential Biology. *Academic Internet Publishers*. 396 sider ISBN 0805374736
9. ↑  Laurin, M.; Reisz, R. R. (1995). «A reevaluation of early amniote phylogeny». *Zoological Journal of the Linnean Society*. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.  (abstract Arkivert 1. oktober 2007 hos Wayback Machine.)
10. ↑  Monastersky, R. (1999): Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold—with all 10 toes—on land. Science News, Vol. 155, No. 21, p. 328. article
11. ↑  Coven, R (2000): History of Life. Blackwell science, Oxford, UK. side 154, fra Google Books
12. ↑  Sahney, S. and Benton, M.J. (2008). «Recovery from the most profound mass extinction of all time» (PDF). *Proceedings of the Royal Society: Biological*. 275 (1636): 759–65. PMC 2596898 Åpent tilgjengelig. PMID 18198148. doi:10.1098/rspb.2007.1370. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
13. ↑  Gauthier J. A. (1994): *The diversification of the amniotes*. In: D. R. Prothero and R. M. Schoch (ed.) Major Features of Vertebrate Evolution: 129-159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.
14. ↑  Sahney, S. Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010). «Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land» (PDF). *Biology Letters*. 6 (4): 544–547. PMC 2936204 Åpent tilgjengelig. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. Arkivert fra originalen (PDF) Bruk av `|arkiv_url=` krever at `|arkivdato=` også er angitt (hjelp). Besøkt 6. november 2015. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
15. ↑  Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young
16. ↑  Huxley, T.H. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presentert i *Medical Times and Gazette, 1863*. original tekst
17. ↑  Benton, M. J. (2000), «Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?», *Biological Reviews* **75** (4): 633–648, DOI:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID 11117201, arkivert fra originalen. Error: If you specify `|archiveurl=`, you must also specify `|archivedate=`, besøkt 2015-01-23  «Arkivert kopi» (PDF). Arkivert fra originalen (PDF) 9. august 2017. Besøkt 23. januar 2015.
18. ↑  Gauthier, .A. Kluge, A.G & Rowe, T. (1988). The early evolution of the Amniota. Side 103–155 in Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Bind 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford.
19. ↑  Watson, D.M.S. (1957). On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles. *Philosophical Transactions of the Royal Society of London*, Serie B, Biological Sciences 240 (673): side 325–400.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *krypdyr* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *krypdyr* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *krypdyr* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (no) *krypdyr* hos Artsdatabanken Rediger på Wikidata

* (sv) *krypdyr* hos Dyntaxa Rediger på Wikidata

* (en) *krypdyr* hos Fauna Europaea Rediger på Wikidata

* (en) *krypdyr* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *krypdyr* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Reptilia* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* (en) *Reptilia* – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Reptilia* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata
* Google: Padder og krybdyr
* Reptilweb – Reptilnettsted med artikler og pasningsveiledninger samt forum hvor man kan få hjelp.
* Oslo reptilpark – Levende reptiler midt i Oslo
* Nordisk Herpetologisk Forening
* Skilpaddesiden Arkivert 30. september 2020 hos Wayback Machine. – Norsk informasjonsside om skilpadder

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** Canadian Encyclopedia **·** Brockhaus Enzyklopädie **·** Encyclopædia Universalis **·** GND **·** LCCN **·** BNF **·** BNF (data) **·** SUDOC **·** NDL **·** NKC **·** BNE **·** BBC Things
 |