**Skyggebiller** (Tenebrionidae) er en svært artsrik gruppe av biller der de fleste av artene er knyttet til tørre miljøer. De har derfor meget stor evne til å motstå uttørking. Det gjør blant annet at noen av artene kan leve på tørre næringsmidler som mel og nøtter. Andre er typiske ørkeninsekter. Skyggebillene lever for det meste av levende eller døde planter, men noen arter kan være temmelig altetende. Det finnes også noen arter som lever i mer fuktige miljøer, på sopp eller under barken på døde trær.

Når det gjelder størrelse og utseende varierer disse billene sterkt, men et fellestrekk er at frem- og mellomføttene (tarsene) er fem-leddet, bakføttene fire-leddet.

smalskyggebillen *Cteniopus flavus*

Utseende
--------

Små til store (2 – 50 mm) biller, kroppsformen sterkt varierende. Antennene er middels lange, trådformede og 11-leddete. Kroppen er ofte mer eller mindre oval og høyt hvelvet, men mange unntak finnes. Oversiden er vanligvis matt og hårløs, oftest mørk på farge, og skallet er gjerne uvanlig tykt og hardt (svært sterkt sklerotiserte). For- og mellomføttene består av fem ledd, bakføttene av fire (såkalt *heteromere føtter*).

Underfamilien boreskyggebiller (Diaperinae) består av små til middelsstore, kort ovale arter. De er ofte ganske blanke, og kan ha gule eller røde flekker. En del arter har en sterkt knudrete overflate, og brystskjoldet kan ha framoverrettede horn.

Underfamilien Myrmechixeninae omfatter små, brune, slanke biller som kan minne om muggbiller (Corticariidae).

De typiske medlemmene av underfamilien skyggebiller (Tenebrioninae) er middelsstore til store, ovale, høyt hvelvede biller, grå eller svarte, matte, med svært tykt skall. Noen ørkenlevende arter har svært lange bein og ligner edderkopper, dette er en tilpassing til å bevege seg over varm sand. Denne underfamilien omfatter også gruppen melbiller (slektene *Tribolium* og *Tenebrio*, som ikke er nært beslektet), som er avlange, parallellsidige, ganske flate og rødbrune på farge.

Underfamilien Hypophlaeinae er også lange, smale og flate. Kamskyggebiller (Alleculinae) kan ligne på visse løpebiller (Carabidae). De er ovale med temmelig lange bein, og ulikt de fleste skyggebiller er de lite sklerotisert og temmelig myke, på farge ofte gul- eller rødaktige.

Underfamilien Hårskyggebiller (Lagriinae) skiller seg fra andre skyggebiller ved at oversiden er dekket av lange, oppstående hår. De er nærmest pæreformede, og ganske lite sklerotisert.

**Larvene** hos skyggebiller er ganske harde, langstrakte og sylindriske, med få, korte hår, korte, kraftige bein og en mer eller mindre flattrykt, lite fremtredende hodekapsel.

Levevis
-------

Skyggebillen *Blaps lethifera*
Skyggebillene har utpregede tilpasninger til å overleve i tørre miljøer, med meget tykk, vanntett kutikula og velutviklede ekskresjonsorganer (malpighiske rør) som tar vare på det aller meste av fuktigheten. De fleste av artene lever da også i tørre omgivelser, men det finnes også arter som lever blant annet i sopp. Stort sett lever skyggebillene av ulike slags dødt plantemateriale.

Siden de fleste skyggebillene er knyttet til ørkener og andre tørre miljøer finner man ikke mange arter i Norge, men noen finnes også her på tørre steder. Blant annet kan man i sanddyner finne den lille, gråsvarte arten *Phylan gibbus* som der lever under ganske ørkenlignende vilkår. En kjent gruppe av skyggebiller er de såkalte "tok-tokkies" (fra afrikaans) som lever i ørkenområder i den sørlige Afrika. Navnet har de fått fordi de kommuniserer ved å banke bakkroppen mot den harde bakken, som gir en dunkelyd ("tok"). I Namib-ørkenen ved Afrikas vestkyst regner det praktisk talt aldri, men det driver inn tåke fra havet om nettene. Disse billene stiller seg opp på toppen av sanddyner og på andre høye punkter med baken i været. Væske fra tåken vil kondensere på billen og renne ned mot munnen, og den får dermed nok vann til å klare seg på svært tørr føde i ørkenen.

Den tykke og tunge kutikulaen de fleste skyggebillene har gjør at de er temmelig trege, men noen av de langbente ørkenartene er derimot raske løpere. De fleste er nattaktive. Underfamilien kamskyggebiller (Alleculinae) danner et unntak her, de har ganske tynn kutikula, er dagaktive og livlige biller som ofte kan finnes på blomster.

Skadedyr
--------

Larve av melbillen *Tenebrio molitor* (Tenebrionidae, Coleoptera).   
Den lyse larven har nylig skiftet hud, og er bløthudet. Larven kan nå vokse (utvide seg), men snart er den nye huden herdet. Videre vekst kan da ikke skje før neste hudskifte. Den gamle tomme huden ligger ved siden av. Den mørke larven har et herdet hudskjellet med normal farge.
Melbiller (slektene *Tenebrio* og *Tribolium*) er brysomme skadedyr på lagrede matvarer, særlig mel, kjeks, brødvarer og lignende. Deres tørketilpasninger gjør at de kan leve bare på tørt mel. Disse billene er lette å holde i kultur, og derfor er larvene deres, såkalte melormer, vanlig brukt som fôr til kjæle- og laboratoriedyr. En annen art som gjør skade er *Alphitobius diaperinus*, som ofte er meget tallrik i hønsehus, og kan være et reservoar for salmonella og andre infeksjoner hos fjærfeet.

Systematisk inndeling / norske arter
------------------------------------

 *Bolitophagus reticulatus* (Diaperinae)
 *Phylan gibbus* (Tenebrioninae). Denne arten lever i sanddyner
 Stor melbille (*Tenebrio molitor*, Tenebrioninae)
 *Cteniopus sulphureus* (Alleculinae)
 *Lagria hirta* (Lagriinae)
**Treliste**
* Ordenen biller, Coleoptera
	+ Underordenen Polyphaga
		- Gruppen (infraorden) Cucujiformia
			* Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea Latreille, 1802
				+ Familien **skyggebiller**, Tenebrionidae Latreille, 1802
					- Underfamilien boreskyggebiller, Diaperinae Latreille, 1802
						* *Crypticus quisquilius* (Linnaeus, 1760)
						* *Diaperis boleti* (Linnaeus, 1758)
						* bredhornet melbille *Gnatocerus cornutus* (Fabricius, 1798)
						* Slekten *Prototyrtaeus* Spiessberger & Ivie, 2020
					- Underfamilien Myrmechixeninae Jacquelin du Val, 1858
						* *Myrmechixenus subterraneus* Chevrolat, 1835
					- Underfamilien Blaptinae Leach, 1815 - nylig skilt ut fra Tenebrioninae
						* Stammen Blaptini Leach, 1815
							+ Slekten *Blaps* Fabricius, 1775
								- Dødningebille, *Blaps mortisaga* (Linnaeus, 1758)
								- *Blaps lethifera* Marsham, 1802
								- *Blaps mucronata* Latreille, 1804 - funnet innendørs i Norge
						* Stammen Opatrini Hope, 1840
							+ Slekten *Opatrum* Fabricius, 1775
								- *Opatrum riparium* Scriba, 1865
								- *Opatrum sabulosum* (Linnaeus, 1761)
						* Stammen Pedinini Eschscholtz, 1829
							+ *Phylan gibbus* (Fabricius, 1775)
					- Underfamilien Skyggebiller, Tenebrioninae Latreille, 1802
						* Stammen Alphitobiini
							+ Slekten *Alphitobius* Stephens, 1829
								- *Alphitobius diaperinus* (Panzer, 1797)
								- *Alphitobius laevigatus* (Fabricius, 1781)
						* Stammen Bolitophagini
							+ *Bolitophagus reticulatus* (Linnaeus, 1767)
							+ *Eledona agricola* (Herbst, 1783)
						* Stammen Melanimonini
							+ *Melanimon tibiale* (Fabricius, 1781)
						* Stammen Palorini
							+ Slekten *Palorus* Mulsant, 1854
								- *Palorus depressus* (Fabricius, 1790)
								- *Palorus ratzeburgii* (Wissmann, 1848)
						* Stammen Triboliini Mulsant, 1854
							+ Slekten *Latheticus*
								- langhodet melbille *Latheticus oryzae* Waterhouse, 1870
							+ Slekten *Tribolium* MacLeay, 1825
								- kastanjebrun melbille *Tribolium castaneum* (Herbst, 1797)
								- brunsvart melbille, *Tribolium destructor* Uyttenboogart, 1934
								- rismelbille, *Tribolium confusum* Jacquelin du Val, 1863
						* Stammen Ulomini Blanchard, 1845
							+ Slekten *Uloma* Dejean, 1821
								- *Uloma culinaris* (Linnaeus, 1758)
								- *Uloma rufa* (Piller & Mitterpacher, 1783)
						* Stammen Tenebrionini Latreille, 1802
							+ *Bius thoracicus* (Fabricius, 1792)
							+ Slekten *Tenebrio* Linnaeus, 1758
								- *Tenebrio obscurus* Fabricius, 1792
								- Stor melbille, *Tenebrio molitor* Linnaeus, 1758
					- Underfamilien Hypophlaeinae Billberg, 1820
						* Slekten *Corticeus* Piller & Mitterpacher, 1783 – seks arter i Norge:
							+ *Corticeus bicolor* (Olivier, 1790)
							+ *Corticeus fraxini* (Kugelann, 1794)
							+ *Corticeus linearis* (Fabricius, 1790)
							+ *Corticeus longulus* (Gyllenhal, 1827)
							+ *Corticeus suturalis* (Paykull, 1800)
							+ *Corticeus unicolor* Piller & Mitterpacher, 1783
					- Underfamilien kamskyggebiller, Alleculinae Mulsant, 1856 (= Alleculidae, Cistelidae)
						* *Prionychus ater* (Fabricius, 1775)
						* *Hymenalia rufipes* (Fabricius, 1792)
						* *Pseudocistela ceramboides* (Linnaeus, 1758)
						* *Gonodera luperus* (Herbst, 1783)
						* *Isomira murina* (Linnaeus, 1758)
						* Slekten *Mycetochara* Berthold, 1827 – fem arter i Norge:
							+ *Mycetochara axillaris* (Paykull, 1799)
							+ *Mycetochara flavipes* (Fabricius, 1792)
							+ *Mycetochara humeralis* (Fabricius, 1787)
							+ *Mycetochara linearis* (Illiger, 1794)
							+ *Mycetochara obscura* (Zetterstedt, 1838)
						* *Cteniopus sulphureus* (Linnaeus, 1758)
					- Underfamilien hårskyggebiller, Lagriinae Latreille, 1825 (= Lagriidae)
						* *Lagria hirta* (Linnaeus, 1758)
				+ Underfamilier som ikke er representert i Norge:
					- Underfamilien Cossyphodinae
					- Underfamilien Nilioninae
					- Underfamilien Phrenapatinae
					- Underfamilien Pimeliinae - tunge, trege biller som lever i svært tørre områder
						* Stammen Asidini
							+ Slekten *Saeculum* Kaminski, Kanda & Smith, 2021
					- Underfamilien Stenochiinae
						* *Upis ceramboides* (Linnaeus, 1758)
					- Underfamilien Zolodininae

Referanser
----------

1. ↑  «Artsdatabankens artsopplysninger». Artsdatabanken. 17. oktober 2020. Besøkt 17. oktober 2020.
2. ↑  «Artsdatabankens navneopplysninger med artstre». Artsdatabanken. 17. oktober 2020. Besøkt 17. oktober 2020.

Kilder
------

* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae* (Liste over Nordens biller). Helsinki.

Eksterne lenker
---------------

* (en) *skyggebiller* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (no) *skyggebiller* hos Artsdatabanken Rediger på Wikidata

* (sv) *skyggebiller* hos Dyntaxa Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* hos Fauna Europaea Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *skyggebiller* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Tenebrionidae* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Tenebrionidae* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Encyclopædia Britannica **·** LCCN **·** NKC
 |