Sau og andre morkakedyr føder fullt utviklede unger
**Vivipari**, eller **levendefødsel**, er en situasjon der et foster får all eller nesten all sin næring fra moren i fosterutviklingen, og gjennomfører fosterutviklingen i morens kropp i stedet for i et egg. Uttrykket ble først laget for å beskrive pattedyr, der vivipari ble brukt for å beskrive morkakedyrene, men fenomenet finnes også hos andre virveldyr, blant annet enkelte haier og skinkene i slekten *Mabuya*. Tilsvarende fenomener finnes til og med hos enkelte virvelløse dyr, som tsetsefluer og en del parasittiske fluer, slik som lusfluer. Utrykket brukes også av og til om enkelte fenomener hos planter.

Definisjoner
------------

Historisk har begrepet blitt brukt om pattedyr, men også andre dyr slik som bladlus med ukjønnet formering føder levende unger.
### Historie

Historisk har uttrykkene vivipari, ovovivipari og ovipari vært brukt om pattedyr til å beskrive henholdsvis morkakedyr, pungdyr og kloakkdyr. Disse uttrykkene var imidlertid dårlig definerte, og med et utvidet fokus på andre dyregrupper ble det klart at definisjonen av disse begrepene, særlig ovovivipari, inneholdt mange forskjellige og sprikende livshistoriestrategier. En mer moderne forståelse deler fenomenet i to: Hvor langt fosteret er utviklet ved fødselen, og hvor fosteret får næringen fra i fostertiden. Normalt brukes vivipari om dyr der fosteret fødes ganske velutviklet, og der all eller nesten all næring i fostertiden kommer fra moren, ikke fra eggeplommen.

### Næring i forstertiden

Siden levendefødende dyr får begrenset med næring fra plomme, må de ha andre næringskilkder i fostertiden. Morkakedyrene får fosteret næring via en placenta, men det fines andre måter fosteret kan få næring.

Hos mange dyr får fosteret næring gjennom næringsrike substrater fra morens livmor, såkalt «livmormelk». Dette systemet finnes godt utviklet hos pungdyr. Hos enkelte levendefødende fisk vil ynglene bite seg fast i livmorveggen hos hunnen og ta opp næring derfra, via en såkalt «munn-placenta». Hos enkelte haier vil fosteret skaffe næring ved å spise ubefruktede egg eller til og med sine søsken, et fenomen som kalles livmorkanibalisme. I alle tilfeller brukes imidlertid vivipari utelukkende om dyr der det ikke er noe eggstadium utenfor morens kropp. Bladlus som formerer seg ukjønnet føder levende unger som får næring via en egen bakteriekultur som omgjør morens proteinfattige diett til en mer proteinholdig blanding som er bedre egnet for et foster som skal vokse.

### Utviklingsstadie ved fødsel

Normalt brukes begrepet vivipari om der fosteret gjennomgår en fullstendig utvikling i morens liv, slik at de nyfødte dyret er relativt stort i forhold til moren og har de fleste av artens typiske bygningstrekk. Dyr der ungene fødes på et tidlig stadium slik som hos pungdyrene, eller er vesensforskjellig fra det voksne har et larvestadie og regnes normalt ikke som levendefødense. Unntak finnes, for eksempel føder tsetsefluer en enkelt, stor larve i siste stadiet som har levd av livmorsekret. Selv om larven ikke har gjennomgått metamorfosen, betegnes dette både som vivipari og ovovivipari, avhengig av forfatter.

En del krypdyr føder godt utviklede unger, men hos arter der disse kommer omgitt av en fullstendig fosterhinne betegnes de som ovovivipare heller enn virkelig levendefødende. Dette gjelder for eksempel huggorm og firfisle. Det er bare hos noen får arter av krypdyr der avkommet både er høyt utviklet ved fødsel og samtidig mottar næring direkte fra moren og ikke via plommen. Dette systemet har utviklet seg hos flere skinker, og finnes fullt utviklet hos *Mabuya*.

Fordeler og ulemper ved vivipari
--------------------------------

Å bære fostre i kroppen har klare fordeler. Små dyr har vanskeligere med å skaffe mat enn store dyr. Ved at moren skaffer mat og overfører den til avkommet, kan fosteret vokse raskere og fødes større enn tilsvarende avkom fra eggleggende og ovovivipare arter. Dette gjør at levendefødende dyr har kortere barndom og kan bli kjønnsmodne tidligere enn andre tilsvarende arter. Fostrene er også beskyttet av morens kropp både mot vær og vind og mot rovdyr. Mens mange eggleggende dyr må en eller begge foreldrene beskytte eggene etter legging, og har derved begrenset mulighet til å ta til seg næring. For eksempel vil hunner hos blekksprut passe eggene til hun dør av sult. Ved å bære fosteret i seg har moren større mulighet til å skaffe seg mat.

Det er imidlertid også ulemper ved å bære på fostre. Mange levendefødende og ovovivipare øgler som bærer fostre løper langsommere og er selv utsatt for rovdyr. Løver, ulver og andre løpende rovdyr tar de byttedyrene som løper langsomst, herunder gravide. Forskjellige lvishistoriestrategier vil derfor favorisere utvikling av levendefødsel eller eggelegging.

Glidende overgang mot ovovivipari
---------------------------------

Det er en flytende overgang mellom ovovivipari og vivipari. Det finnes for eksempel ingen gitt grense for hvor mye av fosterets næring som kommer fra plommen og hvor mye som kommer fra moren for å kunne betegnes som vivipar, ei heller noen bestemt grense for hvor velutviklet fosteret må være. Huggorm og slettsnok føder fullt uviklede unger, men på fosterstadiet lever disse i hovedsak av plomme. Dette betegnes også av og til som vivipari, selv om det faller utenfor definisjonen i streng forstand.

Uttrykket «vivipari» om planter
-------------------------------

Vivipar fjellrapp (*Poa alpina* subsp. *vivipara*)  Foto: Jerzy Opioła 
Uttrykkene brukes også om enkelte planter. Særlig i mangrovesumper hender det at nye planter utvikler seg ved at et befruktet frø blir sittende på moderplanten og danner både stengel, rot og blader mens de forsynes med energi og byggemateriale fra moderplanten. Den nye planten er et resultat av kjønnet formering. Når planten er moden, faller den rett ned i den myke gjørma og slår rot med en gang, slik at den ikke blir skylt til havs av tidevannet. Slik vivipari hos planter kalles *fruktifikativ vivipari*, ettersom den nye planten har utgangspunkt i forplantningsstrukturen.

En del planter som lever i ekstremt værharde og næringsfattige omgivelser, danner nye planter vegetativt gjennom at planten har vegetative skudd eller yngleknopper som vokser til nye planter mens de henger på moderplanten. Den nye planten er et resultat av ukjønnet formering og er genetisk identisk med morplanten. Dette kalles *falsk vivipari* eller *vegetativ vivipari*. Slik vivipari er vanligere i nordlige og høyereliggende strøk. I Norge gjelder dette for eksempel harerug og gressartene fjellrapp og geitsvingel.

Referanser
----------

1. ↑  Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. *American Zoologist* no 21: side 473-515.
2. 1 2  Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. *Copeia* 1988: side 839-852.
3. ↑  Benoit, J.B.; Attardo, G.M.; Baumann, A.A.; Michalkova, V; Aksoy, S. «Adenotrophic viviparity in tsetse flies: potential for population control and as an insect model for lactation». *Annual Review of Entomology*. 7 (60): 351-371. PMID 25341093. doi:10.1146/annurev-ento-010814-020834. Besøkt 18. juni 2015.
4. ↑  Härkönen, L. (2012). «Sesonal variations in the life history of a viviparious ectoparasite, the deer ked» (PDF). *ACTA UNIVERSITATIS OULUENSIS (doktorgradsarbeide)*. Besøkt 19. juni 2015.
5. ↑  Blackburn, D. G. (2000). Classification of the reproductive patterns of amniotes:" Herpetological Monographs", side 371-377.
6. ↑  Norris, D.O.; Carr, J.A. (2013). *Vertebrate endocrinology.* (Fifth edition utg.). s. 349. ISBN 978-0123948151. Besøkt 20. juli 2015. CS1-vedlikehold: Ekstra tekst (link)
7. ↑  McMillan, Donald B. (2007). *Fish histology female reproductive systems* (Online-Ausg. utg.). Dordrecht, the Netherlands: Springer Verlag. s. 391. ISBN 978-1-4020-5715-1.  Bruk av `|besøksdato=` krever at `|url=` også er angitt. (hjelp)
8. ↑  Blackman, R. «Eggs and embryos: how aphids develop without sex». *Aphids of the World's Plants*. Natural History Museum, London. Besøkt 21. juli 2015.
9. ↑  Pollock, J.N. (1974). «Comparative Notes on Adaptations for Viviparity Shown by *Dyscritomyia* (Calliphoridae, Diptera) of Hawaii, and *Glossina* (Glossinidae, Diptera)» (PDF). *Procedings of the Hawaiian Entomological Society*. 21: 447-55. Besøkt 20. juli 2015.
10. ↑  Uriarte, I.; Espinoza, V.; Gutiérrez, R.; Zúñiga, O.; Olivares, A.; Rosas, C.; Pino, S.; Farías, A. (mars 2014). «Key aspects of egg incubation in Patagonian red octopus (Enteroctopus megalocyathus) for cultivation purposes». *Aquaculture*. 424-425: 158–166. doi:10.1016/j.aquaculture.2013.12.039. Besøkt 24. juni 2015.
11. ↑  Cooper, W.E. Vitt, L.J. Hedges, R. & Huey, R.B. (1990). «Locomotor impairment and defense in gravid lizards (*Eumeces laticeps*): behavioral shift in activity may offset costs of reproduction in an active forager». *Behavioral Ecology and Sociobiology*. 27 (2): 153-157. Besøkt 21. juli 2015. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
12. ↑  Pereira, Laura M.; Owen-Smith, Norman; Moleón, Marcos (januar 2014). «Facultative predation and scavenging by mammalian carnivores: seasonal, regional and intra-guild comparisons». *Mammal Review*. 44 (1): 44–55. doi:10.1111/mam.12005. Besøkt 21. juli 2015.
13. ↑  Sturgariu, A. Zamfirescu, S.R. Gherghel, I. & Sahelan, T.C. (2011). «Unusual early parturition in temperate region viviparous snakes during the atypically hot summer of 2007» (PDF). *Herpetologica Romania*. 5: 43-49. Besøkt 19. juni 2015. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
14. ↑  Ng, P.K.L. & Sivasothi, N. «How plants cope in the mangroves: Vivipary». *A Guide to Mangroves of Singapore*. National University of Singapore. Besøkt 18. juni 2015. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
15. 1 2  Elmqvist, T. og P.A. Cox (1996). «The evolution of vivipary in flowering plants». *Oikos*. 77 (1): 3–9. ISSN 1471-2954. JSTOR 3545579. doi:10.2307/3545579.
16. ↑  Halvor Aarnes (4. februar 2011). «Vivipari». *Botanisk- og plantefysiologisk leksikon*. Institutt for Biovitenskap, Universitetet i Oslo. Besøkt 20. juli 2015.

| * v
* d
* r
Økologi |
| --- |
| Modeller | Livshistorieteori **·** R/K-seleksjon **·** Populasjonsdynamikk **·** Landskapsøkologi **·** Metapopulasjon **·** Økosystem **·** Biom **·** Biosfære **·** Biogeografi **·** Klimasone **·** Habitat **·** Suksesjon |
| Formering | Kjønnet formering **·** Ukjønnet formering **·** Levendefødende **·** Ovovivipari **·** Egglegging **·** Egg **·** Knoppskyting **·** Fosterutvikling **·** Direkte utvikling **·** Larve **·** Generasjonsveksling |
| Ernæring | Kjøtteter **·** Planteeter **·** Alteter **·** Filterspiser **·** Predator **·** Parasittisme **·** Durofagi **·** Detrivori **·** Saprofyttisme **·** Autotrofi **·** Fotosyntese |

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Encyclopædia Britannica
 |