***Pachycephalosaurus*** er en dinosaur av typen pachycephalosaurer. Navnet betyr «tykkhodet øgle» og kommer fra gresk *pachys-/παχυς-* «tykk», *kephale/κεφαλη* «hode» og *sauros/σαυρος* «øgle». Den levde i Maastrichtiumalderen i yngre kritt i det som i dag er Nord-Amerika. Levninger har blitt gravd ut i Montana, Sør-Dakota og Wyoming. Det var en planteetende eller altetende skapning som bare er kjent fra en enkelt hodeskalle og noen ekstremt tykke skalletak. Denne dinosauren er monotypisk, som betyr at  *P. wyomingensis*, er den eneste kjente arten. *Pachycephalosaurus* var en av de siste ikke-flyvende dinosaurer før kritt-paleogen-utryddelsen. En annen dinosaur,' **'Tylosteus** *fra det vestlige Nord-Amerika, har vært regnet som et synonym til* Pachycephalosaurus*.*

Som andre pachycephalosaurider, var *Pachycephalosaurus* en tobeint alteter et ekstremt tykt skalletak. Det hadde lange bakbein og små forbein.  *Pachycephalosaurus* er den største kjente pachycephalosauren.

De tykke skallentakene på *Pachycephalosaurus* og lignende arter ga opphav til hypotesen om at pachycephalosaurere brukte sine hodeskaller i interne kamper. Denne hypotesen har vært omstridt de siste årene.

Beskrivelse
-----------

Størrelsessammenligning av en voksen *P. wyomingensis* (grønn), med forskjellige vekststadier, og et menneske.
*Pachycephalosaurus'* anatomi er lite kjent, ettersom bare raster av hodeskallen har blitt beskrevet. *Pachycephalosaurus* er kjent for å ha en stor, kuppelformet beinklump oppå hodet, som var opptil 25 cm tykk, som trygt polstret inn den lille hjernen. Bakpå kuppelenvar det formet med benete knotter og korte beintagger projisert opp fra snuten. Piggene var trolig sløv, og ikke skarp.

Skallen var kort, og hadde store, avrundede øyehuler som pekte fremover, noe som tyder på at dyret hadde godt syn og hadde samsyn. *Pachycephalosaurus* hadde en kort snute som endte i en spist nebb. Tennene var små, med blad-formede kroner. Hodet ble støttet opp av en «S»- eller «U»-formet hals.

*Pachycephalosaurus* var muligens tobeint og var den største arten av pachycephalosaurene. Det antas at *Pachycephalosaurus* var rundt 4.5 meter lang og veide 450 kg. Basert på andre pachycephalosaurer, hadde den muligens en relativt kort og tykk hals, korte forbein, en klumpete kropp, lange bakbein og en tung hale, som ble trolig holdt stive etter ossifiserte sener.

Klassifisering og systematikk
-----------------------------

Cladogram presenterer en analyse av Williamson and Carr, 2002. Arten *Yaverlandia*, regnes ikke lenger å tilhøre pachycephalosaurene.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   Pachycephalosaurer  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stenopelix* |
|  |
|  | *Wannanosaurus* |
|  |
|  | *Yaverlandia* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Goyocephale* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Homalocephale* |
|  |
|  Pachycephalosauridae  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stegoceras* |
|  |
|  Pachycephalosaurinae  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tylocephale* |
|  |
|  | *Prenocephale* |
|  |

 |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sphaerotholus* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Stygimoloch* |
|  |
|  | ***Pachycephalosaurus***   |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

*Pachycephalosaurus* gir navn til Pachycephalosauria, en klade av planteetende fuglehoftedinosaurer som levde i yngre krittperioden i Nord-Amerika og Asia. Til tross for at de var tobeinte, var de sannsynligvis mer nærmere beslektet til ceratopsiaene, enn ornithopodene.

*Pachycephalosaurus* er den mest kjente medlemmet av pachycephalosaurene (ikke det best bevarte medlemmet). Kladen omfatter også *Stenopelix*, *Wannanosaurus*, *Goyocephale*, *Stegoceras*, *Homalocephale*, *Tylocephale*, *Sphaerotholus* og *Prenocephale*. Innenfor stammen Pachycephalosaurini, er *Pachycephalosaurus* mest beslektet med *Dracorex* og *Stygimoloch*, selv om disse kan være unge former for *Pachycephalosaurus*.

Oppdagelse
----------

Skalle AMNH 1696
Levninger etter *Pachycephalosaurus* kan ha blitt funnet så tidlig som på 1850-tallet. Som beskrevet av Donald Baird i 1859, eller Ferdinand Vandiveer Hayden i 1860, samlet en fossilsamler et beinfragment i nærheten av Missourielven, fra det som nå er kjent som Lanceformasjonen i det sørøstlige Montana. Eksemplaret, nå kjent som ANSP 8568, ble beskrevet av Joseph Leidy i 1872 som noe som tilhører lærpansringen til en reptil eller et beltedyr-liknende dyr. Dets egentlige natur ble ikke oppdaget før Baird studerte den på nytt et århundre senere og identifiserte den som et squamosum (bein fra baksiden av skallen) fra *Pachycephalosaurus*, og med et par beintknokler som er lik andre funn av *Pachycephalosaurus*. Fordi navnet *Tylosteus* kom før *Pachycephalosaurus*, vil i henhold til International Code of Zoological Nomenclature, *Tylosteus* normalt bli foretrukket. I 1985, forespurte Baird om å heller få bruke *Pachycephalosaurus* i stedet for *Tylosteus*, fordi sistnevnte ikke hadde blitt brukt på over femti år, var basert på udiagnostiserte materialer, og hadde dårlig geografisk og stratigrafisk informasjon. Robert Sullivan derimot i 2006 at ANSP 8568 mest sannsynlig tilhører *Dracorex*, enn *Pachycephalosaurus*. Spørsmålet er av usikker betydning, for hvis *Dracorex* faktisk representerer en ung versjon av *Pachycephalosaurus*, som har nylig blitt foreslått.

*P. wyomingensis*, er den eneste underarten til *Pachycephalosaurus* og ble navngitt av Charles W. Gilmore i 1931. Han navnga den fra delene av skallen USNM 12031, fra Lancefomasjonen i Niobrara County, Wyoming. Gilmore tildelte de nye artene som underarter til *Troodon* som *T. wyomingensis*. På den tiden trodde paleontologer at *Troodon*, da bare kjent fra tennene, var den samme som *Stegoceras*, som hadde lignende tenner. Følgelig, er det som nå er kjent som pachycephalosaurer lagt under Troodontidaefamilien, en misforståelse som ikke ble rettet opp før i 1945, av Charles M. Sternberg.

The holotype adult skull of *Pachycephalosaurus "reinheimeri"* (DMNS 469)
I 1943, etablerte Barnum Brown og Erich Maren Schlaikjer slekten *Pachycephalosaurus*, med nyere og mer komplett materiale. De navnga to arter: *Pachycephalosaurus grangeri*, en underart av *Pachycephalosaurus-slekten*, og *Pachycephalosaurus reinheimeri*.  *P. grangeri* var basert på AMNH 1696, en nesten komplett hodeskalle fra Hell Creek-formasjonen i Ekalaka, Carter County, Montana.  *P. reinheimeri* var basert på det som nå er DMNH 469, en hodekuppel og noen mindre elementer fra Lanceformasjonen i Corson County, South Dakota. De refererte også eldre arten «Troodon» *wyomingensis* til sin nye slekten. Deres to nyere arter har blitt ansett som synonymer med *P. wyomingensis* siden 1983.

Vekst
-----

Serie som viser reduksjonen av pigger og veksten av den kuppel med alderen.
Pachycephalosaurs *Dracorex* og *Stygimoloch* kan være underarter av *Pachycephalosaurus* hvor kuppelen og hornene ikke er godt utviklet, enten fordi dyret var svært ungt eller hunn. Dette hensynet ble støttet av det årlige møtet i Society of Vertebrate Paleontology i 2007. Jack Horner fra Montana State University presenterte bevis, fra en analyse av skallen fra det eneste eksisterende *Dracorex*-eksemplaret, at denne dinosauren kan godt være en ung form for *Stygimoloch*. I tillegg presenterte han data som indikerer at både *Stygimoloch* og *Dracorex* kan være unge former for *Pachycephalosaurus*. Horner og M.B. Goodwin publiserte sine funn i 2009, som viste at bein fra pigg/node og skallekuppelen bein av alle tre 'artene' viser ekstrem plastisitet, og at både *Dracorex* og *Stygimoloch* bare er kjent fra unge eksemplarer, mens *Pachycephalosaurus* bare er kjent fra voksne individer. Disse observasjonene, i tillegg til det faktum at alle tre former levde på samme tid og sted, for dem til å konkludere med at *Dracorex* og *Stygimoloch* rett og slett var unge *Pachycephalosaurus*, som mistet piggene og fikk hovekuppler når de ble eldre. Et studium av Nick Longrich fra 2010 støtter hypotesen om at alle flathodede pachycephalosaurs var unge og at flathodede former som *Goyocephale* og *Homalocephale* er unge eksemplarer av kuppelhodede voksne.

Paleobiologi
------------

Rekonstruksjon basert på «Sandy»-eksemplaret.
Nesten alle fossiler av *Pachycephalosaurus* har blitt funnet i Lanceformasjonen og Hell Creek-formasjon vest i USA. *Pachycephalosaurus* eksisterte muligens sammen med flere pachycephalosaurarter fra slektene *Dracorex* og *Stygimoloch*, selv om disse kan representere unge eksemplarer av *Pachycephalosaurus* selv. Andre dinosaurer som levde på samme tid og sted var *Thescelosaurus*, hadrosauriden *Edmontosaurus*, ceratopsiden *Triceratops*, ankylosauriden *Ankylosaurus* og theropodene *Ornithomimus*, *Troodon* og *Tyrannosaurus*.

Forskere mistanke en gang at *Pachycephalosaurus* og dens slektninger var de tobent ekvivalenten til tykkhornsau eller moskus; at mannlige individer ville stange hodene mot hverandre. Det ble også antatt at de ville gjøre at deres hode, hals og kropp satt horisontalt på en linje, for å overføre belastning under stangingen. Imidlertid blir det nå antatt at pachycephalosaurs ikke kan ha brukt kuplene sine på denne måten.

Først og fremst, kan skalletaket sannsynligvis ikke ha hatt tilstrekkelige kraft for å ha blitt brukt til slik stanging. Der er heller ingen definitive bevis på arr eller andre skader på fossile *Pachycephalosaurus*-hodeskaller, selv om nyere funn kan motsi dette. Videre viser den cervikale og fremre ryggvirvelen at nakken var «S»- eller «U»-formet, i stedet for å være rett og er således uegnet for å stange med. Til slutt vil den avrundede formen på kraniet minske kontaktflaten under stanging.

Det er mer sannsynlig at *Pachycephalosaurus* og andre pachycephalosaurarter stanget hverandre i interne kamper. I dette scenariet, ville et individ som sto omtrent parallelt eller ansikt til ansikt med en rival, prøve å skremme den andre. Hvis truslene mislyktes, ville *Pachycephalosaurus* bøye hodet nedover og til siden og så den andre pachycephalosauren på flanken. Dette er en egenskap som ville ha beskyttet vitale organer fra å ta skade. Flankestangings-teorien ble først foreslått av Sues i 1978, og utvidet på av Ken Carpenter i 1997.

### Paleopathologi

Rekonstruksjon av et eksemplar med er kraniumlesjon
I 2012 viste et studium at kraniumpatologien i et *P. wyomingensis*-eksemplar sannsynligvis var like, på grunn av agonistisk atferd. Det ble også foreslått at tilsvarende skader på andre pachycephalosaureksemplarer tidligere har blitt forklart som tafonomiske gjenstander, og beinabsorpsjon kan i stedet ha skjedd på grunn av slik oppførsel. Peterson et al. (2013) studert kraniumpatologien blant pachycephalosauridaer og fant ut at 22% av alle kuplene de undersøkte, hadde lesjoner som samsvarer med osteomyelitt, en infeksjon i beinet som følge av penetrerende traume, eller traume i vevet liggende rundt skallen, som fører til en infeksjon av benvevet. Denne høye frekvensen av patologi gir mer støtte til hypotesen om at pachycephalosaurkupler ble brukt i interne kamper. *Pachycephalosaurus wyomingensis* prøven BMR P2001.4.5 ble observert å ha 23 lesjoner i pannebeinet og *P. wyomingensis*, eksemplar DMNS 469 ble observert å ha fem lesjoner. Frekvensen av traume var sammenlignbare på tvers av de forskjellige slektene i Pachycephalosaurfamilien, til tross for det faktum at disse slektene varierer med hensyn til størrelse og oppbygning av hodekuppleene deres, og at de eksisterte i forskjellige geologiske perioder. Disse funnene var i sterk kontrast til resultatene fra analysen av de relativt flatehodede pachycephalosaurene, hvor det var et fravær av patologi. Dette ville støtte hypotesen om at disse individene representerer enten hunner eller unge dyr, hvor ingerne kampen ikke forekommer.

Rekonstruksjon av to dyr som stanger mot hverandre.
Histologisk undersøkelse viser at pachycephalosaurkuppler bestpr av et unikt form for fibrolamellart bein som består av fibroblast, som spiller en kritisk rolle for å lege sår, og er i stand til raskt å la bein falle av under ombygging. Peterson et al. (2013) konkluderte med at det tilsammen, gir frekvensen av lesjondistribusjon og beinstrukturen til kuplene, sterk støtte til hypotesen om at pachycephalosaurer har brukt sine unike kranietrukturer for agonistisk atferd.

### Føde

Forskerne vet ennå ikke hva disse dinosaurene spiste. De hadde veldig små, ​​rillete tenner kunne de ikke kunne ha tygget tykke, fiberrike planter så effektivt som andre dinosaurer fra den samme perioden. Det forutsettes at pachycephalosauret levde på en blandet diett av blader, frø, frukt og insekter. De skarpe, taggete tennene ville ha vært svært effektive for tygging av planter.

Referanser
----------

1. 1 2 3  Sullivan, Robert M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)» (PDF). *Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin*. 35: 347–366. Arkivert fra originalen (PDF) 27. september 2007. Besøkt 10. november 2010.
2. 1 2 3 4  Carpenter, Kenneth (1. desember 1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). *Contributions to Geology*. 32 (1): 19–25.
3. ↑  Paul, Gregory S. (2010). *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*. Princeton, NJ: Princeton University Press. s. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
4. ↑  Organ, Christopher O. (2005). «The histology of ossified tendon in dinosaurs» (PDF). *Journal of Vertebrate Paleontology*. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Arkivert fra originalen (PDF) 29. august 2008. Besøkt 10. juni 2008.  «Arkivert kopi» (PDF). Archived from the original on 29. august 2008. Besøkt 8. desember 2013. CS1-vedlikehold: Uheldig URL (link)
5. ↑  Williamson, T.E. (2002). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America». *Journal of Vertebrate Paleontology*. 22 (4): 779–801. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2.
6. ↑  Naish, Darren (2008). «Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia». *Journal of the Geological Society, London*. 165 (3): 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154.
7. ↑  Pisani, Davide (2002). «A genus-level supertree of the Dinosauria». *Proceedings of the Royal Society B*. 269 (1494): 915–921. PMC 1690971 Åpent tilgjengelig. PMID 12028774. doi:10.1098/rspb.2001.1942.
8. 1 2  Stokstad, Erik (2007). «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?». *Science*. 318 (5854): 1236. PMID 18033861. doi:10.1126/science.318.5854.1236.
9. ↑  Horner, J. R. (2009). Sereno, Paul, red. «Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus». *PLoS ONE*. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616 Åpent tilgjengelig. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626.
10. 1 2  Baird, Donald (1979). «The dome-headed dinosaur *Tylosteus ornatus* Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)». *Notulae Naturae*. 456: 1–11.
11. ↑  Leidy, Joseph (1872). «Remarks on some extinct vertebrates». *Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872*: 38–40.
12. ↑  ICZN Opinion 1371, "*Pachycephalosaurus* Brown & Schlaikjer, 1943 and *Troodon wyomingensis* Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." *Bulletin of Zoological Nomenclature*, **43** (1): April 1986.
13. ↑  Glut, Donald F. (1997). «Pachycephalosaurus». *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. s. 664–668. ISBN 0-89950-917-7.
14. ↑  Gilmore, Charles W. (1931). «A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming». *Proceedings of the United States National Museum*. 79 (9): 1–6.
15. ↑  Glut, Donald F. (1997). «Troodon». *Dinosaurs: The Encyclopedia*. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. s. 933–938. ISBN 0-89950-917-7.
16. ↑  Brown, Barnum (1943). «A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species» (PDF). *Bulletin of the American Museum of Natural History*. 82 (5): 115–150. Arkivert fra originalen (pdf) 21. februar 2007. Besøkt 8. desember 2013.
17. ↑  Galton, Peter M. (1983). «New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America». *Canadian Journal of Earth Sciences*. 25: 462–472.
18. ↑  Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", *Science* Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236;
19. ↑  Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur *Pachycephalosaurus*." *PLoS ONE*, **4**(10): e7626. Online full text
20. ↑  Longrich, N.R. Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "*Texacephale langstoni*, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." *Cretaceous Research*,. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
21. ↑  Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J. Sullivan (2006). Lucas,, red. «*Dracorex hogwartsia*, n. gen. n. sp. a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota» (PDF). *Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin*. 35: 331–346. Arkivert fra originalen (PDF) 28. september 2007. Besøkt 12. november 2007. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link) «Arkivert kopi» (PDF). Arkivert fra originalen (PDF) 28. september 2007. Besøkt 8. desember 2013.
22. ↑  Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) *The Dinosauria* (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
23. ↑  Goodwin, Mark (2004). «Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior». *Paleobiology*. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
24. 1 2  Joseph E. Peterson; Christopher P. Vittore (2012). «Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus». *Plos One*. doi:10.1371/journal.pone.0036227.
25. 1 2 3  Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
26. ↑  Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.
27. ↑  eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
28. ↑  Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626. Available:  o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
29. ↑  Maryańska, Teresa (2004). «Pachycephalosauria». I Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). *The Dinosauria* (2nd utg.). Berkeley: University of California Press. s. 464–477. ISBN 0-520-24209-2. CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)CS1-vedlikehold: Ekstra tekst: redaktørliste (link)

Eksterne lenker
---------------

* (en) *Pachycephalosaurus* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *Pachycephalosaurus* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (en) *Pachycephalosaurus* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Pachycephalosaurus* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* (en) *Pachycephalosaurus* – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Pachycephalosaurus* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Encyclopædia Britannica **·** Encyclopædia Universalis
 |