**Trochophoraens anatomi**  

A - Episfære (øvre halvdel)  

B - Hydrosfære (nedre halvdel)  

1 - Ganglion  

2 - Apikal dusk  

3 - Prototroch (ciliebånd)  

4 - Metatroch (ciliebånd)  

5 - Nefridium («nyre»)  

6 - Anus  

7 - Protonefridium (nyrekanal)  

8 - Fordøyelsessystem  

9 - Munn  

10 - Blastocoel (kroppshule)
En 9 timer gammel trochophor av havsneglen *Haliotis asinina* (en øresnegl).  

sf - anlegg for skall
**Trochophorlarve** eller **trochophora** er en type frittsvømmende larvestadie av som finnes hos en del invertebrate havdyr og kjennetegnes av ett eller flere bånd av flimmerhår rundt kroppen. Denne larvetypen er felles for dyregrupper som ellers er svært ulike, slik som børstemark, slimormer, snegler og entoprocter, og har hatt stor betydning for forskningen på slektskap mellom marine dyregrupper.

Byggning
--------

En trochophoralarve har en rund eller pærenformet kropp med en eller flere bånd av flimmerhår som deler larven opp i en øvre og nedre del, kalt henholdsvis *episfære* og *hydrosfære*. Flimmerhårene fungerer som svømmeorgan for larven (no 3 og 4 på figuren til høyre). På toppen av larven, rett over ganglien er det en dusk av flimmerhår som fungerer som sanseorgan (2). Larven har en gjennomgående tarmkanal (8) med åpning til munnene på den ene siden (9) og anus et stykke lengre ned på motsatt side (6). Et enkelt nervesystem er konsentrert i toppen av dyret (1). På tross av den nesten mikroskopiske størelsen har de også enkle protonefridier (7), samme type ekskresjonssystem som finnes hos flatormer.

Levevis
-------

Trochophoralarver er utelukkende marine og frittsvømmende, og lever som plankton. De lever av annen og mindre plankton, slik som éncellede alger, flagellater og bakterier. De tidligste stadiene kan også leve av plommen fra egget. Ved hjelp av kransene av flimmerhår skaper de en virvel i vannet som leder næringspartikler fram til munnen.

Etter hvert vil trochophorlarver gå over til andre larveformer. Hos leddormer vil trochophoren etter hvert utvikle seg til en såkalt *metatrochophor* som har trekk som trochophoren mangler, slik som segmentering. Hos mange bløtdyr utvikles trochophoren videre til en veligerlarve. Deretter slår larven seg ned på havbunnen og utviklet til et voksent stadie. Denne livsstrategien med først et planktonisk og dernest et havbunnsbundet stadium finnes hos mange marine invertebrater, også dem som ikke har et trochophorlarvestadium.

Utbredelse i Dyreriket
----------------------

Trochophoralarver finnes hos følgende rekker:

Leddormer (Annelida), og bare hos flerbørstemark
Bløtdyr (Mollusca), hos visse snegler, muslinger og sjøtenner
Entoprocter (Entoprocta)
Skjeormer (Echiura)
Sipunkulider (Sipuncula)
Slimormer (Nemertea)
Forekosmten av disse larvene hos disse gruppene gjør at zoologer lenge har sammenfattet disse rekkene som en monofyletisk gruppe som kalles Trochozoa.

Molekylærbiologiske studier på 1990-tallet og framover har bekreftet at de tidlige anatomiske arbeidene som foreslo e gruppe basert på larver virkelig utgjør en monofyletisk gruppe. Denna gruppen viser seg å være nært beslektet med Lophophorater (det vil si armfotinger, mosdyr og phorinder). Kladen som omfatter både trochozoer og lophophorater kallas Lophotrochozoa. Denne gruppen utgjør en vesentlig del av Dyreriket. Søstergruppen til Lophotrochozoa er Ecdysozoa, som omfatter leddyr, rundormer m.fl.

Historie
--------

Etfter Darwins "Artenes opprinnelse" i 1859 fulgte en sterk interessa for evolusjon og dyrs og planter innbyrdes slektskap. Den tyske zoologen Ernst Haeckel begynte å tegne et stamtre for Dyreriket, og i 1866 utgav han sin kjente og omdiskuterte embryologiske regel om at *Embryologien følger fylogenien*. Dette ledet til en stor interesse for de marine dyrenes larvefromer, siden disse kunne gi nøkkelen til å forstå slektskapet og utviklingshistorien til dyregrupper som ellers ikke lot seg koble sammen på grunnlag av de voksne dyrenes anatomi. Den tsjekkisk-østerrikske zoologen Berthold Hatschek tok opp Haeckels ideer og oppdaget at flerbørstemarker og enkelte bløtdyr hadde liknende larveformer som han kalte Trochophora. Han publiserte i 1878 teorien om at leddormer og bløtdyr, på tross av de store ulikhetene, er beslektet. Senere ble trochophoralarver oppdaget hos flere grupper. Hatscheks hypotese om slektskapet mellom grupper som har trochophoralarve har senere blitt bekreftet at genetiske undersøkelser.

  

* Trochophoralarve av flerbørstemarken Pomatoceros lamarckii (fam. Serpulidae).Trochophoralarve av flerbørstemarken *Pomatoceros lamarckii* (fam. Serpulidae).
* Trochophor av Pomatoceros lamarckii. a: anus, ao: apikalorganet, at apikal dusk, in: tarm, m: mun, mt: metatroch (ciliebånd), pt: prototroch (ciliebånd), st: magesekk.Trochophor av *Pomatoceros lamarckii*. a: anus, ao: apikalorganet, at apikal dusk, in: tarm, m: mun, mt: metatroch (ciliebånd), pt: prototroch (ciliebånd), st: magesekk.
* Metatrochophora av Pomatoceros lamarckii. Pilene viser begynnende segmentering, ey: øyeflekk, st: magesekk. Skalastreken er 50 μm.Metatrochophora av *Pomatoceros lamarckii*. Pilene viser begynnende segmentering, ey: øyeflekk, st: magesekk. Skalastreken er 50 μm.
* Veligerlarve av sjøharen Dolabrifera dolabrifera (en bakgellesnegl). Larven har to rekker cilier.Veligerlarve av sjøharen *Dolabrifera dolabrifera* (en bakgellesnegl). Larven har to rekker cilier.
* Larvstadier av en leddsnegl (Polyplacophora): Det første bildet viser en trochophorlarve, neste bildet viser metamorfose og tredje viser en juvenil.Larvstadier av en leddsnegl (Polyplacophora): Det første bildet viser en trochophorlarve, neste bildet viser metamorfose og tredje viser en juvenil.
* Trochophoralarve av en sipunculide.Trochophoralarve av en sipunculide.

Referanser
----------

1. ↑  Hadfield, M. G.; Carpizo-Ituarte, E. J.; del Carmen, K.; Nedved, B. T. (1. oktober 2001). «Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae». *Integrative and Comparative Biology*. 41 (5): 1123–1131. doi:10.1093/icb/41.5.1123. Besøkt 29. november 2014.
2. ↑  Nesnidal, Maximilian P; Helmkampf, Martin; Meyer, Achim; Witek, Alexander; Bruchhaus, Iris; Ebersberger, Ingo; Hankeln, Thomas; Lieb, Bernhard; Struck, Torsten H; Hausdorf, Bernhard (2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». *BMC Evolutionary Biology*. 13 (1): 253. PMC 4225663 Åpent tilgjengelig. PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253.
3. ↑  Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (August 2015). «Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages». *Current Biology*. 25 (15): 2000–2006. PMID 26212884. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
4. ↑  Halanych, K.M. Bacheller, J. Liva, S. Aguinaldo, A. A. Hillis, D.M. and Lake, J.A. (1995). «18S rDNA evidence that the Lophophorates are Protostome Animals». *Science*. 267: 1641–1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
5. ↑  Dunn *et al.* 2008. "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". *Nature* 06614.
6. ↑  Hopwood, N. (2006). «Pictures of Evolution and Charges of Fraud Ernst Haeckel’s Embryological Illustrations» (PDF). University of Cambridge. Besøkt 10. februar 2024.
7. ↑  Dictionary of Developmental Biology and Embryology by Frank J. Dye
8. ↑  Biology Of Helminthes By D.R. Khanna

Litteratur
----------

* Hickman, C. *Integrated Principles of Zoology*. McGraw-Hill, 15 ed. 2010.
* Hanström, B. (red.) *Djurens värld*, band 2, Förlagshuset Norden, Malmö, 1964.
* Dahl, E. *Evertebratzoologi*. Almqvist & Wiksell , Stockholm, 1972.

Eksterne lenker
---------------

* Vattenkikaren, Tjärnölaboratoriet (svensk) har materiell om trochophoralarver.

(en) Trochophore – kategori av bilder, video eller lyd på Commons