**Knølhvalen** (*Megaptera novaeangliae*) er et pattedyr som tilhører finnhvalfamilien under bardehvalene. Arten, som tilhører jordens megafauna, er eneste art i knølhvalslekten (*Megaptera*). Den er kjent for sine spektakulære hopp, karakteristiske sveiver, og sin komplekse hvalsang. Knølhvalen finnes i alle hav, opp mot iskanten.

Beskrivelse
-----------

Her kan man se de «vortene» som finnes i stort antall rundt underkjeven og munnen, samt de store sveivene.
Knølhvalen har 12-36 strupefurer. Kroppen er strømlinjeformet (om enn noe mindre strømlinjeformet en de andre artene), kraftig og tykk, svart på oversiden og med en tydelig pukkel på ryggen. Den pukkelformede ryggen har gitt navn til denne hvalen på flere språk (engelsk *humpback*, dansk *pukkelhval*). Det norske navnet kommer derimot av de store vortelignende knølene som finnes spredt omkring på hodet og underkjeven. Disse utvekstene, som også finnes på de enorme sveivene (brystfinnene), har vist seg å ha hydrodynamiske egenskaper. Halefinnen har en ujevn, bølgete bakre kant.

Halen og halefinnen utgjør nesten en tredjedel av kroppslengden og er akkurat som sveivene mørke med svarte og hvite mønstre som er unikt fra individ til individ. Størrelsen på sveivene har forbløffet forskerne og ulike forklaringer har blitt foreslått, blant annet manøvreringsformål og temperaturregulering. Sveivene kan bli opptil 5-6 meter lange (ca. 1/3 av kroppslengden).

Antallet barder varierer mellom 270 og 400 på hver side og er gjennomsnittlig 0,6 meter lange og 0,3 meter brede. Bardene er mørke, og fra underkjeven løper 16–20 dype furer langs halve kroppen. Disse er mer synlige hos nært beslektede arter.

Den lille ryggfinnen er synlig rett etter at hvalen har kommet opp for å puste, men er forsvunnet under overflaten når halen løftes over vannflaten. Blåsestrålen er vid og omkring tre meter lang.

Kalven er ved fødselen 4–4,5 meter lang og veier ca. 700 kg. Den dier i seks måneder innen den begynner å oppsøke egen føde, men slutter ikke helt å die før den er omtrent ett år gammel. Innen da har kalven rukket å bli nærmere 9 meter lang. Kjønnsmodenhet oppnås ved femårsalderen. Noen år senere er hvalen fullt utvokst. Hunnene er ofte noen meter større enn hannene, og den maksimale størrelsen er omkring 19 meter og 40 tonn. Normalen er 12-14 meter og 25-30 tonn.

Takket være en synlig flik, omtrent 15 cm i diameter i genitalregionen hos hanner, kan kjønnet fastslås om undersiden er synlig. Hannens penis er likevel så godt som alltid skjult. Hunner forplanter seg som oftest annethvert år. Graviditeten varer i elleve måneder, men til tross for dette forekommer det at hunner forplanter seg to år på rad.

Arten er svært akrobatisk og er i stand til å hoppe fri av vannet. Knølhvaler lever i opptil 50 år.

Atferd
------

Halefinnens ujevne bakre kant og de svarte og hvite mønstrene på hale- og brystfinnene gjør at forskere enkelt kan identifisere hver enkelt knølhval.
Knølhvalens sosiale struktur er en løst sammensatt flokk. Hvalen svømmer ensom eller i små mer eller mindre tilfeldige grupper. Under sommerhalvåret holder de seg noen ganger i større grupper for å jakte og spise sammen. Visse grupper og visse par holder sammen i lengre tid, fra noen måneder til flere år. Knølhvalens utbredelsesområde overlapper med mange andre hvaler og delfiners områder, men samkvem med andre arter er uvanlig.

Paringsakten finner sted om vinteren. En innviklet kamp om hunnens gunst utspiller seg mellom 2–20 hanner som bruker en rekke ulike midler for å etablere dominans. Sangen (se nedenfor) antas å spille en viktig rolle selv om den eksakte funksjonen ikke er kjent. Alle manøvre og lyder som blir brukt i paringskampen har også blitt observert hos ensomme hvaler, noe som kan tyde på at det kan være mer generelle kommunikasjonssignaler.

### Ernæring

En gruppe på 15 knølhvaler jakter med boblenettmetoden.
Knølhvalen er en klassisk «gulping feeder» som utviser en rekke ulike fangstteknikker. En teknikk er å svømme gjennom fiskestimen med åpen munn, et angrep som gjerne utføres fra undersiden av stimen og opp. En mer avansert metoden kalles *boblenettfisking* og minner om ei ringnot av luftbobler. Hvalen svømmer sakte rundt i stigende sirkler under fiskestimen mens den blåser ut luft gjennom pustehullet. Boblene danner en visuell barriere som gjør at fisken samler seg på et stadig mer begrenset område nær overflaten. Hvalen angriper så plutselig gjennom senter av boblenota, med vidåpent gap, og fanger tusenvis av fisk i en munnfull – av og til hele stimen. Nota kan bli opptil 30 meter i diameter og, avhengig av fiskemengden i stimen, avstedkomme et samarbeid mellom et dusin hvaler på én gang. Disse vil vekselvis blåse nye boblenett og angripe stimen. Angrepsformen regnes som en av de mest spektakulære man finner blant havlevende pattedyr.

Knølhval spiser helst krill i perioden mai-september, men i perioden september-januar inkluderer den også lodde i dietten (spesielt i Barentshavet). Også sild og småsei kan inngå på denne tiden. Det er kjent at bestanden i Nord-Atlanteren kan ha en diett som består av opptil 95 % fisk.

Knølhvaler blir jaktet på av spekkhoggere. Angrep på voksne dyr fører sjelden til noe mer alvorlig enn småskader og arr, men kalver blir av og til drept.

### Kommunikasjon

*Hovedartikkel: Hvalsang*
Skjema for knølhvalsangSkjema for knølhvalsang

Sammen med sin luftakrobatikk er knølhvalen velkjent for sin lange og kompliserte «sang». Siden hvaler mangler stemmebånd, «synger» hvalene ved å presse luft gjennom sine enorme neseganger. Knøler gjentar dype toner som varierer i styrke og frekvens i faste mønstre i timevis, til og med over flere dager. Forskere er fremdeles usikre på hvalsangens hensikt. Bare hannene synger, så det ble først antatt at sangene dreide seg om kurtisering. Selv om hvalsangens hovedfunksjon kan være å tiltrekke hunner, er det nesten sikkert at hvalsang tjener en rekke formål. Et annet interessant moment er at en hvals unike sang utvikler seg sakte gjennom årenes løp – de kommer aldri tilbake til den samme tonerekken selv etter tiår.

I 2000 skiftet knølhval utenfor Australia paringssang. Knølhvalhanner i Stillehavet ved Australias østkyst forkastet sin tradisjonelle paringssang for en ny, som de hadde lært av besøkende knølhvaler fra det Indiske hav.

Utbredelse
----------

Knølhvalen kan finnes i alle verdenshavene, i et bredt belte som går fra den antarktiske iskanten til 65° N. Det er en migrerende art, den tilbringer somrene i kalde, nordlige havområder, men parer og kalver i tropiske og subtropiske havområder. Årlig migrering på opptil 25 000 km er vanlig, noe som gjør knølhvalen til et av de mest bereiste av alle pattedyr. Et unntak til denne regelen er en bestand i Det arabiske hav som holder seg i dette tropiske havet hele året rundt. Det er ingen bestander i Øst-Middelhavet, Østersjøen eller Nordishavet.

Nesten alle store hvalarter har hatt voksende bestander etter at hvalfangst ble forbudt; knølhvalbestanden synes å komme seg enda raskere enn andre store hvaler. Bestanden har gått fra et lavmål på 20 000 dyr da hvalfangstmoratoriet ble innført i 1966 til omtrent 35 000 dyr idag. Det antas å være 11 600 knøler i Nord-Atlanteren, 10 000 i Nordstillehavet og minst 17 000 på den sørlige halvkule.

Taksonomi og evolusjon
----------------------

Knølhval er eneste medlem av slekten *Megaptera*, og blir vanligvis klassifisert i sin egen underfamilie Megapterinae innen finnhvalfamilien (*Balaenoptiidae*) som inneholder åtte andre bardehvaler. Den bokstavelige oversettelsen av det vitenskapelige navnet er «storvingen fra New England», som kommer av de store sveivene og hvor det første beskrevne eksemplaret ble funnet.

Nyere genetiske forskning indikerer at de første filter-etende hvalene, som knølene stammer fra, utviklet seg i den senere eocen-perioden, for 35–36 millioner år siden, og at den evolusjonære utviklingen så sank for en lang periode, før den tok seg opp igjen under miocen, for omkring 12–15 millioner år siden. Det er ikke kjent om knølarten dukket opp på denne tiden.

Likevel, mye tyder på at finnhval og blåhval skilte lag på det evolusjonære stamtreet for mer enn 5 millioner år siden, og at disse artene skilte lag etter knølene. Knølhvalarten er derfor trolig mellom fem og tolv millioner år gammel. Dog, som tilfellet er også når det gjelder andre hvalarter, er knølenes fossile dokumentasjon full av huller når man går lenger tilbake enn 2,5 millioner år, og derfor er det idag ikke mulig å anslå artens egentige alder mer presist.

Videre lesning: *The Emergence of Whales: Evolutionary patterns in the Origin of Cetacea*. J.G.M. Thewissen (red.), Plenum, New York.

Knølhval og mennesker
---------------------

Knølhvalen har vært kjent så lenge som menneskene har seilet på havet. Den er blitt utpekt som en mulig kilde til legender om sjøoromer og sirenenes lokkende sang. Badende som har hørt hvalens sang har hevdet at denne kan gi ubehag ettersom de dype tonene får brystkassen til et menneske å vibrere.

Hvalfangst
----------

*Hovedartikkel: Hvalfangst*
Hvalfangst i siste halvdel av 1800-tallet
Den første nedtegnede fangsten av en knøl ble gjort i 1608 utenfor kysten av Nantucket. Opportunistisk fangst av arten har trolig forekommet lenge før da, og økte i omfang i de neste århundrene. Innen det 18. århundre hadde man forstått knølhvalens kommersielle verdi, og de ble et vanlig bytte for hvalfangere i mange år.

Innen det 19. århundre jaktet mange land (især USA) tungt på dyret i Atlanterhavet – og i mindre grad i Det indiske hav og Stillehavet, men det var introduksjonen av granatharpunen på slutten av det 19. århundre som gjorde at hvalfangerne kunne effektivisere fangsten. Dette, sammen med at de antarktiske havene åpnet seg i 1904, ført til en skarp nedgang i alle bestandene.

Det er anslått at minst 200 000 knøler ble drept i løpet av det 20. århundre, noe som reduserte den globale bestanden med over 90 %. For å forhindre artens utryddelse ble et generelt fangstforbud på knølhval introdusert i 1966, og dette gjelder fremdeles idag. I sin bok *Humpback Whales* (1996) skriver Phil Clapham, en forsker på Smithsonian Institute: «This wanton destruction of some of the earth's most magnificient creatures [is] one of the greatest of our many environmental crimes.»

Innen medlemmene av Den internasjonale hvalfangstkommisjonen ble enige om et moratorium på knølfangst i 1966 hadde hvalene blitt så få at det ikke var verdt å jakte på dem kommersielt. På dette tidspunkt var det registrert en fangst på 250 000 dyr. Dette reelle tallet er trolig betydelig høyere. Det er idag kjent at Sovjetunionen med vilje underrapporterte fangsten sin; total sovjetisk fangst ble rapportert å være 2710 våger, det faktiske tallet er idag antatt å være 48 000.

Jakt på knølhval er i dag begrenset til noen få dyr hvert år ved kysten av de karibiske øyene St. Vincent og Grenadinene. Man tror ikke at denne fangsten truer den lokale bestanden.

Hvalkikking
-----------

En knølhval bryter overflaten.
En dykkende knøl viser frem den berømte pukkelen sin.
En teori hevder at knølene skaffer seg mat ved å slå med luffene for å skremme fisken.
Knølhvaler er generelt nysgjerrige på ting som dukker opp i området deres. De vil ofte nærme seg og svømme rundt båter. Denne nysgjerrigheten var synonymt med selvmord når fartøyet var en hvalbåt, men fra 1990-tallet har det vært en attraksjon for hvalkikker-turister på mange steder verden rundt.

Gode steder for hvalkikking inkluderer stillehavskysten utenfor de amerikanske delstatene Washington, Vancouver, Hawaii og Alaska, Biscayabukten vest for Frankrike, Byron Bay nord for Sydney, kysten utenfor New England og Newfoundland, den nordre St. Lawrence-elven, halvøya Snæfellsnes vest på Island og kysten av Nord-Norge. I Tromsø-området har hvalkikking blitt en populær turistattraksjon i perioden oktober-desember de senere år. Arten er populær fordi den kommer til overflaten ofte og på en spektakulær måte, og viser mye annen sosial oppførsel.

Dog, som med andre hvalarter, vil ei hvalku generelt være veldig beskyttende overfor sin(e) nyfødte, og vil forsøke å plassere seg selv mellom enhver båt og kalven før hun beveger seg hurtig vekk fra fartøyet. De som organiserer hvalkikking blir bedt om å unngå å stresse moren unødvendig.

En albino-knølhval som reiser opp og ned østkysten av Australia er blitt berømt i de lokale mediene på grunn av det ekstremt sjeldne helhvite utseendet. Hvalen, som ble født i 1990, blir kalt «Migaloo» (aboriginsk for «hvit guttunge»). Mange års spekulasjon om hvalens kjønn fikk sin avslutning i juni 2004 da den fant en partner for første gang og beviste utenfor enhver tvil at den var en hann. På grunn av den store interessen fryktet miljøvernere at hvalen ble stresset av alle båtene som fulgte etter den hver eneste dag. Som svar på dette beordret myndighetene i Queensland en 500 meters frisone rundt hvalen.

Forskning
---------

Selv om mye var kjent om størrelsen, formen og sammensetningen til knølhvalene på grunn av fangst, var migrasjonsmønstrene og det sosiale livet til arten et relativt ubeskrevet blad til det ble analysert av R. Chittleborough og W. H. Dawbin i to separate studier på 1960-tallet. Roger Payne og Scott McVey studerte arten i 1971.

Deres analyse av hvalsangen førte til verdensomspennende interesse for arten, og det ble skapt et inntrykk blant publikum at hvaler var meget intelligente dyr, som har vært en medvirkende faktor til anti-hvalfangst-standpunktene til mange land. Noen forskere har fremmet en hypotese om at sangen kan fungere som en biosonar.

Forskere oppdaget at de varierende mønstrene på knølenes halefinne var nok til å identifisere et individ. Slik unik identifikasjon er ikke mulig med andre arter og av denne grunn har knølhvalen blitt den hvalarten det er forsket mest på. En undersøkelse som brukte data fra 1973 til 1998 på hvaler i Nord-Atlanteren ga forskerne detaljert informasjon om svangerskapslengden, vekstrate, og kalveperioder, i tillegg til at man kunne gi nøyaktige anslag på størrelsen av bestanden ved å simulere merk-slipp-gjenfang-teknikken. En fotografisk katalog over alle kjente knøler i Nord-Atlanteren ble utviklet i denne perioden og er idag vedlikeholdt av Wheelock College. Lignende fotografiske identifikasjonsprosjekter har også blitt påbegynt i Nordstillehavet og andre deler av verden.

Humphrey
--------

Den mest kjente knølhvalen er antakelig Humphrey, som ble reddet to ganger av The Marine Mammal Center og andre likesinnede grupper. Den første redningen var i 1985 da han svømte inn i San Francisco-bukta og så opp San Joaquin-elva. Fem år senere kom Humphrey tilbake og satte seg fast på en mudderhaug i San Francisco-bukta rett nord for Sierra Point, hvor tilskuere hadde utsikt fra de øvre etasjene av Dakin-bygningen. Han ble dratt av mudderhaugen med et stort nett med hjelp fra en kystvaktbåt. I begge tilfellene ble han ført tilbake til Stillehavet ved å bruke et «lydnett». Folk i en rekke båter lagde ubehagelige lyder bak hvalen ved å slå på stålrør, en japansk fisketeknikk kjent som «oikami». Samtidig ble lokkende lyder av knølhvaler som forberedte seg på fangst kringkastet fra en båt med kurs mot åpent hav. Etter at Humphrey forlot San Francisco-bukta i 1990 har han blitt sett bare én gang, ved Farallonøyene i 1991.

I populærkulturen
-----------------

I romanen *Moby Dick*, hvor den ledende «hvalprotagonisten» er en spermasetthval, beskriver Herman Melville knølhvalen som «den mest lekende og lettsinnede av alle hvaler, som lager mer morsomt skum og hvitt vann enn noen andre».

Utryddelsen av knølhvalene var en del av historien i filmen *Star Trek IV: The Voyage Home*. I filmen ankommer en utenomjordisk sonde jorda i det 23. århundre og prøver å kontakte hvalene, som de har oppdaget har vært en intelligent, altså selvbevisst, art, men siden hvalene ble utryddet i det 21. århundre (ifølge Spock), slår sondens forsøk på kommunikasjon feil; stadig kraftigere forsøk fra sonden på å oppnå kontakt blir ødeleggende for jorden. For å forhindre dette må mannskapet på romskipet Enterprise bruke et stjålet klingonsk romskip for å reise tilbake i tid til det 20. århundre og få tak i et par knølhvaler for å kommunisere med sonden og forhindre jordens ødeleggelse.

En vågehval som bryter overflaten blir vist på logoen til Pacific Life.

Lyd
---

* Lytt til: En knølhvals sang (Ogg Vorbis-format – info om filen her)
* Lytt til: Vanlige knølhvallyder på en vindfull dag (OGG Vorbis-format – info om filen her)

Referanser
----------

1. ↑  «Eugen Gravningen Sørmo. 2003 «Hval i norske og tilstøtende farvann». Side 33-34. «Knølhval». Institutt for biologi, NTNU» (PDF). Arkivert fra originalen (PDF) 27. september 2009. Besøkt 27. mars 2007.
2. ↑   *Cultural revolution in whale songs*, 30. november 2000
3. ↑  Eduardo Mercado III, L. Neil Frazer. 2001. «Humpback Whale Song or Humpback Whale Sonar?» IEEE JOURNAL OF OCEANIC ENGINEERING, VOL. 26, NO. 3, JULY 2001
4. ↑  WhaleNet Data Search. Wheelock College Arkivert 2004-10-10, hos Wayback Machine.

Litteratur
----------

* Best, P. B. «*Increase rates in severely depleted stocks of baleen whales*» i *ICES Journal of Marine Science* 50, side 169-186, 1993
* Clapham, Phil *Humpback Whales*, 1996 ISBN 0-948661-87-9
* Clapham, Phil *Humpback Whale*, side 589-592 i *Encyclopedia of Marine Mammals*. ISBN 0-12-551340-2
* Chittleborough, R. G. «*Dynamics of two populations of the humpback whale*» i *Australian Journal of Maritime and Freshwater Resources* 16, side 33-128
* Dawbin, W. H. – Norris I K.S. (red) «*The seasonal migratory cycle of humpback whales*» i *Whales, Dolphins and Porpoises*. University of California Press
* Reeves, Stewart, Clapham og Powell *National Audubon Society Guide to Marine Mammals of the World* ISBN 0-375-41141-0
* Smith, Allen, Clapham, Hammond m.fl. «*An ocean-basin-wide mark-recapture study of the North Atlantic humpback whale*» i *Marine Mammal Science* 15, side 1-32.
* Tokuda, Wendy *Humphrey the lost whale*, Heian Intl Publishing Company, 1992 ISBN 0-89346-346-9

Eksterne lenker
---------------

* (en) *knølhval* – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen Rediger på Wikidata

* (en) *knølhval* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *knølhval* i Global Biodiversity Information Facility Rediger på Wikidata

* (no) *knølhval* hos Artsdatabanken Rediger på Wikidata

* (sv) *knølhval* hos Dyntaxa Rediger på Wikidata

* (en) *knølhval* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *knølhval* hos ITIS Rediger på Wikidata

* (en) *knølhval* hos NCBI Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Megaptera novaeangliae* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* (en) *Megaptera novaeangliae* – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Megaptera novaeangliae* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

Noen av disse dokumentene er i PDF-format; alle er på engelsk:

* ARKive – images and movies of the humpback whale *(Megaptera novaeangliae)*.
* 70South – information on the Humpback Whale
* A detailed analysis of the form and function of the humpback whale song, fra University at Buffalo
* Estimating the humpback population in the Pacific, fra National Oceanic and Atmospheric Administration
* Estimating the humpback population in the Atlantic, fra Dalhousie University
* Attempts to estimate whale populations in the Arabian Sea, fra Den internasjonale hvalfangstkommisjonen
* PBS Nature: Humpback Whales
* Homepage for The Oceania Project. Humpback Research, Hervey Bay, Queensland, Australia
* The Dolphin Institute Whale Resource Guide and scientific publications
* The Whalesong Project
* Ryuji Suzuki on the complex syntax of whalesong phrases
* Humpback Whale Gallery (Silverbanks)


|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store norske leksikon **·** Store Danske Encyklopædi **·** Encyclopædia Britannica **·** GND **·** LCCN **·** LCCN **·** BNF **·** BNF (data) **·** NDL **·** BBC Things
 |