Løkurt har en spredt utbredelse i Norge og finnes ofte i refugier av edelløvskog.
**Refugium** betegner i biologien et område der det finnes en isolert (relikt) populasjon av en art eller gruppe som tidligere har hatt et større utbredelsesområde. Årsaken til at utbredelsen er blitt mindre kan være klimaendringer, menneskelig aktivitet, geologiske prosesser, eller innvandring av nye arter som fortrenger de gamle.

Et eksempel på refugier i Norge er sørvendte lier med edelløvskog. Her finnes det varmekjære dyre- og plantearter som hadde en videre utbredelse i den varme perioden etter istiden.

Når en art blir trengt tilbake til flere refugier, vil det på grunn av genetisk drift og ulikt seleksjonspress oppstå forskjeller mellom de isolerte populasjonene. Hvis forholdene endrer seg så arten igjen kan utvide utbredelsesområdet, kan populasjonene i mellomtiden ha blitt så forskjellige at de opptrer som ulike arter når de møtes igjen. Dette er definisjonen av allopatrisk artsdannelse.

I Europa har refugiene fra istiden hatt stor betydning for dagens utbredelse og variasjon hos de ulike artene. Middelhavsartene hadde refugier på de tre søreuropeiske halvøyene. En trodde tidligere at de mellomeuropeiske artene hadde vandret inn østfra, men genetiske undersøkelser tyder på at det var refugier ved Karpatene og på Balkan. For de mest hardføre alpine og arktiske artene er forholdene mer kompliserte.

Hos mange europeiske arter, for eksempel bøk og trollhegg, er det stor genetisk variasjon i middelhavslandene. Populasjonene lenger nord har liten innbyrdes genetisk variasjon, men avviker fra de sørlige. Dette viser at det fantes flere refugier i Sør-Europa, og at de mellomeuropeiske variantene overlevde i egne refugier.

Istidens refugieområder er fortsatt rikere på arter enn tilsvarende områder med samme klima og jordsmonn. Artsrikdommen minker med økende avstand fra refugiene, og det ser ut til å mange arter har hatt vanskelig for å spre seg selv om miljøforholdene i nåtiden er rette.

Mange nordeuropeiske arter hadde ett refugium i Vest-Europa og ett i Russland, og de to populasjonene har nå ofte en kontaktsone i Skandinavia. I Danmark hekker en underart av blåstrupe med hvit strupeflekk, *Luscinia svecica cyanecula*. Blåstrupene i Norge har derimot rød strupeflekk og tilhører underarten *L. s. svecica*. Studier av mitokondrielt DNA antyder at de to underartene kan stamme fra henholdsvis sørøstlige og nordlige refugier. Andre genetiske studier viser at de norske bestandene av abbor og krepsdyret nordlig marflo stammer fra flere ulike refugier.

I den såkalte overvintringsteorien hevdes det at de endemiske fjellplantene i de skandinaviske fjellene overlevde istiden i refugier i nærheten av dagens voksesteder. Disse refugiene kan ha vært fjelltopper som stakk opp av isen, nunataker, eller isfrie områder på det som nå er kontinentalsokkelen.

Et ofte nevnt eksempel på artsdannelse i refugier er artsrikdommen i regnskogen i Amazonas. Når det er istid, lagres mye vann i iskappene, klimaet blir tørrere, og det kan tenkes at arealet med regnskog reduseres og deles opp. Den tyske ornitologen Jürgen Haffer mente at dette var årsaken til at det finnes artskomplekser som i dag ikke er adskilt av tydelige økologiske grenser. To brasilianske forskere, zoologen Paulo Vanzolini og geografen Aziz Ab'Saber, har videreutviklet teorien. Utpregede tørkeperioder lar seg ikke påvise ved hjelp av pollenanalyse, litostratigrafi eller geomorfologi, og denne hypotesen står nå svakt.

Referanser
----------

1. ↑  T. Schmitt (2007). «Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends». *Front. Zool*. 4 (11). ISSN 1742-9994. doi:10.1186/1742-9994-4-11.
2. ↑  D. Magri m.fl. (2006). «A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences». *New Phytol*. 171 (1): 199–221. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01740.x.
3. ↑  A. Hampe m.fl. (2003). «Rangewide phylogeography of a bird-dispersed Eurasian shrub: contrasting Mediterranean and temperate glacial refugia» (PDF). *Mol. Ecol*. 12 (12): 3415–3426. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.02006.x.
4. ↑  W. Willner, R. Di Pietro og E. Bergmeier (2009). «Phytogeographical evidence for post‐glacial dispersal limitation of European beech forest species». *Ecography*. 32 (6): 1011–1018. ISSN 1600-0587. doi:10.1111/j.1600-0587.2009.05957.x.
5. ↑  D. Tarkhnishivili, A. Gavashelishvili og L. Mumladze (2012). «Palaeoclimatic models help to understand current distribution of Caucasian forest species». *Biol. J. Linn. Soc*. 105 (1): 231–248. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01788.x.
6. ↑  R.M. Zink m.fl. (2003). «Recent evolutionary history of the bluethroat (*Luscinia svecica*) across Eurasia» (PDF). *Mol. Ecol*. 12 (11): 3069–3075. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01981.x.
7. ↑  C.L. Nesbø m.fl. (1999). «Genetic divergence and phylogeographic relationships among European perch (*Perca fluviatilis*) populations reflect glacial refugia and postglacial colonization». *Mol. Ecol*. 8 (9): 1387–1404. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00699.x.
8. ↑  J.K. Vainio og R. Väinölä (2003). «Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod *Gammarus lacustris* in Northern Europe». *Biol. J. Linn. Soc*. 79 (4): 523–542. ISSN 0024-4066. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x.
9. ↑  O. Gjærevoll (1992). *Plantegeografi* (2 utg.). Tapir. ISBN 82-519-1104-4.
10. ↑  J. Haffer (1969). «Speciation in Amazonian forest birds» (PDF). *Science*. 165 (3889): 131–137. ISSN 1095-9203.
11. ↑  J. Salo (1987). «Pleistocene forest refuges in the Amazon: evaluation of the biostratigraphical, lithostratigraphical and geomorphological data» (PDF). *Ann. Zool. Fennici*. 24 (3): 203–211. ISSN 0003-455X. JSTOR 23734496.
12. ↑  M.B. Bush og P.E. de Oliveira (2006). «The rise and fall of the Refugial Hypothesis of Amazonian speciation: a paleoecological perspective». *Biota Neotropica*. 6 (1). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/S1676-06032006000100002.
13. ↑  Francisco Bicudo (2006). «Imperiled sanctuaries». *Pesquisa FAPESP* **(engelsk)** (129). Arkivert fra originalen 26. april 2018. Besøkt 25. april 2018.
14. ↑  Y.L.R. Leite m.fl. (2016). «Neotropical forest expansion during the last glacial period challenges refuge hypothesis». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. 113 (4): 1008–1013. ISSN 1600-0587. PMC 4743791 Åpent tilgjengelig. doi:10.1073/pnas.1513062113.

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Encyclopædia Britannica
 |