Hodeskallen til *Edaphosaurus*, en synapside fra perm.
**Pattedyrliknende krypdyr** eller **synapsider** er navnet på den gruppen av krypdyr som er stamfar til pattedyrene. Det vitenskapelige navnet *Synapsida* henviser til at hodeskallen er «synapsid», med en enkel åpning i skalletaket bak hvert øye. I fylogenetisk forstand inkluderer gruppen både pattedyrene og dere forfedre, men i paleontologien brukes begrepet vanligvis om de den delen av gruppa som ikke er pattedyr. Systematikken (til høyre) gjelder for gruppen i vid forstand, inkludert pattedyr.

Grupper
-------

Synapsidene oppsto i karbon, og stammer fra de primitive urreptilene captorhinidene. Synapsidene deles ofte inn i tre grupper:

* Pelycosaurer
* Therapsider
* Pattedyr

Med unntak av pattedyrene er dette ikke fullstendige systematiske enheter, men representerer utviklingstrinn (grader).

Hodeskalle med ekstra åpninger
------------------------------

Synapsidene har et hull bak hver øyeåpning. Forkortelser: p = pannebeinet, po = postorbitalknokkelen, j = kinnbeinet (jugale), qj = quadratojugale (sammenvokst med bakhodebeinet hos pattedyr) og q = quadratum, (stigbøylen hos pattedyr).
### De første pattedyrliknende krypdyrene

De pattedyrliknende krypdyrene oppsto i karbon, og stammer fra de primitive reptilene captorinidene. De fleste reptilene i denne perioden var relativt små med lave, flate hodeskaller. De første pattedyrliknende krypdyrene var derimot ganske store rovdyr med stor og smal hodeskalle. Hodeskallen kjennetegnes av at skalletaket har en åpning bak hvert øye (mellom postorbitalknoklen, kinnbeinet (jugale) og tinningbeinet (squamosum). Denne formen for hodeskalle kalles «synapsid», i motsetning til anapsid, slik som hodeskallen til primitive reptilene og skilpadder som har tyggemuskelen skult under et massivt skalletak.

### Anatomi

Kjevemusklene hos alle synapsider er festet langs den øverste kanten av åpningen. Åpningene tillot musklene å bevege seg, slik at det ble plass til mer muskler. Dette gav et kraftigere bitt enn hos anapsidene, der en slik åpning mangler. Trolig var dette en tilpasning hos de tidlige synnapsidene til å kunne jakte på større byttedyr. En parallell utvikling skjedde omtrent samtidig hos diapsidene, der skalletaket har to åpninger bak øyet på hver side. Denne åpningen rakte helt inn til hjernen hos primitive og avanserte pattedyrliknende krypdyr (henholdsvis pelycosaurer og therapsider), men hos pattedyr er åpningen dekket av kilebeinet og knoklene rundt, slik at tyggemuskelen blir liggende utenpå hodeskallen (men under kinnbuen).

Åpningen i hodeskallen ligger mellom kinnbeinet (jugale), bakhodebeina (quadratojugale) og tinningbeinet (squamosum). Mellom åpningen og øyet lå postorbitalknoklen (postorbitale) hos primitive former, hos pattedyr er denne knoklen forsvunnet og åpningen løpt sammen med øyehulen. Hos noen pattedyr, som menneske og hest har skillet mellom åpningen og øyehulen blitt lukket av utløpere fra Pannebeinet, kinnbuen og kilebeinet.

Huggtenner
----------

*Eothyris* hadde lange huggtenner på sidene.
Allerede de aller tidligste pattedyrliknende krypdyrene hadde en tendens til at noen av tennene foran og på siden i overkjeven var kraftigere og lengre enn de andre. Hos andre reptiler er alle tennene omtrent like store. Hos de primitive pelycosaurerene kunne det være både to og tre slike huggtenner på hver side i overkjeven, men hos de mer avanserte therapsidene og pattedyrene ble disse tennene mer spesialiserte og reduserte til et enkelt par med hjørnetenner.

Hos de mer avanserte therapsidene utviklet det seg tilsvarende huggtenner i underkjeven, slik vi finner hos nålevende pattedyr.

Kroppsbygning
-------------

*Ophiacodon*, et tidlig pattedyrliknende krypdyr
*Dimetrodon*, en pelycosaur fra midten av perm
*Inostrancevia*, en therapside fra slutten av perm
*Oligokyphus*, en therapside fra jura
De mer primitive pattedyrliknende krypdyrene hadde sprikende ben og en lang kropp, slik som vi finner hos de fleste krypdyr. For en moderne observatør ville de tatt seg ut som en storhodet varan, og økologien var sannsynligvis tilsvarende det vi finner hos varaner. I perm var de pattedyrliknende krypdyrene den dominerende livsformen, med stor variasjon i størrelse og bygning. Den mest kjente av disse er ’’Dimetrodon’’ med det karakteristiske seilet over ryggen. Flere grupper utviklet slike seil som trolig tjente en funksjon i temperaturregulering.

I løpet av perm utviklet therapsidene seg fra rovpelycosaurer. Therapsidene hadde beina mer innunder kroppen, og de mer avanserte formene hadde værhår, og noen av de minste kan ha hatt pels. Therapsidene hadde sin storhetstid i slutten av perm og begynnelsen av trias, men ble etter hvert utkonkurrert av dinosaurene. Therapsidene utviklet små, nattlevende former, og fra disse utviklet pattedyrene seg i slutten av jura.

De første pattedyrene
---------------------

Det formelle skillet mellom pattedyr og eldre pattedyrliknende krypdyr går verken på pels eller varmblodighet, men på øreknoklene. Hos pattedyr har det gamle kjeveleddet hos amfibier og krypdyr, quadrate i overkjeven og angulare i underkjeven, ikke lenger kontakt med kjeven, men utgjør de små ørebeina hammeren og ambolten. Dette gjør at pattedyrene er den gruppen av tetrapoder som hører best, og er trolig et resultat av tilpasning til et liv i mørke.

Mellomørebeina er små og skjøre knokler, og det er sjeldent så fine strukturer finnes oppbevart som fossiler. Nøyaktig hvor gerensen går mellom pattedyr og deres forfedre blir i noen grad et tolkningsspørsmål, og en del av fossilene har gjennom historien blitt utsatt for stadige reklassifiseringer. Andre pattedyrtrekk som pels, værhår og trolig melk var tilstede hos de mer avanserte therapsidene som Thrinaxodon og Oligokyphus.

Etterkommere
------------

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Synapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Caseasauria  |
|  |
| Eupelycosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Varanopseidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Ophiacodontidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Edaphosauridae  |
|  |
| Sphenacodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Sphenacodontidae  |
|  |
| Therapsida | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| †Biarmosuchia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Eotitanosuchus* |
|  |

 |
|  |
| Eutherapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Dinocephalia  |
|  |
| Neotherapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Anomodontia  |
|  |
| Theriodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Gorgonopsia  |
|  |
| Eutheriodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Therocephalia  |
|  |
| Cynodontia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Dvinia* |
|  |
|  | †Procynosuchidae |
|  |

 |
|  |
| Epicynodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Thrinaxodon*  |
|  |
| Eucynodontia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Cynognathus*  |
|  |
| Probainognathia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Trithelodontidae |
|  |
|  | †Chiniquodontidae |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Prozostrodon* |
|  |
| Mammaliaformer | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mammalia  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Fylogeni
--------

Dette kladogrammet illustrerer fylogenien (familietreet) til amniotene. Det viser at Sauropsider og Synapsider (pattedyrliknende krypdyr) er søstergrupper. Det er en enkel versjon av slektsforholdene Laurin & Reisz beskrev i 1995. Kladogrammet følger gruppene som definert av Gauthier i 1988.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amniota    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Synapsida |
|  |
|    Sauropsida    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mesosauridae |
|  |
|    Reptilia    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    Parareptilia    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Millerettidae |
|  |
| ikke navngitt | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pareiasauria |
|  |
| ikke navngitt | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Procolophonoidea |
|  |
|  | Testudines (skilpadder, landskilpadder, og diamantskilpadder) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|    Eureptilia    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Captorhinidae |
|  |
|    Romeriida    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Protorothyrididae \* |
|  |
|  | Diapsida (firfisler, slanger, krokodiller, fugler, m.m.) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Referanser
----------

1. ↑  Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." *Zoological Journal of the Linnean Society*, **113**: 165-223.
2. ↑  Gauthier, J. Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press

Eksterne lenker
---------------

* (en) *pattedyrliknende krypdyr* i Encyclopedia of Life Rediger på Wikidata

* (en) *pattedyrliknende krypdyr* hos Fossilworks Rediger på Wikidata

* (en) *Kategori:Synapsida* – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Rediger på Wikidata

* *Synapsida* – detaljert informasjon på Wikispecies Rediger på Wikidata

|  |  |
| --- | --- |
| Oppslagsverk/autoritetsdata | Store Danske Encyklopædi **·** NDL
 |