*Archaeopteryx* på Paläontologisches Museum MünchenFoto: Wikimeda-brukar Luidger

*Archaeopteryx*, originalt eksemplar hos Museum für Naturkunde i BerlinFoto: H. Raab 

**Evolusjonen av fuglar** er trudd å ha byrja i den geologiske perioden jura, for ca. 200 til 146 millionar år sidan. Dei tidlegaste fuglane stammar frå ein klade av theropode dinosaurar nemnt Paraves. Fuglar er kategorisert som ein biologisk klasse, Aves. Den tidlegaste kjende er «urfuglen», *Archaeopteryx lithographica*, frå sein jura alder, men *Archaeopteryx* ikkje er allment sett på som ein ekte fugl. Moderne fylogeni plasserer fuglar i dinosaurkladen theropodar. Ifølgje dagens konsensus, så er Aves saman med ei systergruppe, den biologiske ordenen krokodillar, dei einaste levande medlemmar av ein «reptil»-klade, Archosauria.

Klassen Aves er vanlegvis definert fylogenetisk som alle etterkommarar av den siste felles stamfaren til einkvar moderne fugleart, til dømes gråsporv, *Passar domesticus*, og anten *Archaeopteryx*, eller ein enno ukjent forhistorisk art nærare dagens fuglar. Viss den sistnemnde klassifiseringa brukast, blir den større gruppa kalla Avialae. Førebels er tilhøvet mellom dinosaurar, *Archaeopteryx* og moderne fuglar uklåre.

Opphavet
--------

Eit skjelett av ein *Velociraptor*, som viser svært fugleliknande eigenskapar åt dei mindre theropode dinosaurar. (Museum voor Natuurwetenschappen i Brussel)Foto: Paul Hermans

Det finst monalege prov for at fuglar oppstod innanfor theropode dinosaurar, og spesielt at fuglar er medlemmar av Maniraptora, ei gruppe av theropodar som inkluderer mellom anna dromaeosauridar og gruppa Oviraptoridae. Etter kvart som fleire ikkje-fugleaktige theropodar som er nært knytt til fuglar oppdagast, blir det tidlegare klåre skiljet mellom ikkje-fuglar og fuglar dimmare. Dette vart notert allereie på 1870-talet då Thomas Huxley skreiv:

*Vi har blitt tvungne til å strekkje definisjonen av klassen fuglar, slik som å inkludere fuglar med tenner og fuglar med poteliknande framlemmar og lange halar. Det finst ingen prov for at* Compsognathus *hadde fjør; men om dei hadde, ville det vere vanskeleg faktisk å seie om det skal kallast ein krypdyrliknande fugl eller eit fugleliknande reptil.*
Funn i Liaoning-provinsen i Nordaust-Kina syner at mange små theropode dinosaurar faktisk hadde fjør. Dette gjev bidrag til fleirtydinga om kor grensa går mellom fuglar og reptil. *Cryptovolans*, ein dromaeosaurid funnen i 2002, var i stand til å flyge, hadde brystbeinkam og ribbein typiske for fuglar, reptil og ei utdøydd amfibiegruppe. *Cryptovolans* synest å utgjere ein betre «fugl» enn *Archaeopteryx*, som manglar nokon av funksjonane åt moderne fuglar. Av denne grunnen har nokre paleontologar ymta om at dromaeosauridar faktisk er basale fuglar kor dei største medlemmane var sekundært utan flygeevne, dvs. at dromaeosauridar utvikla seg frå fuglar og ikkje omvendt. Denne teorien har førebels ikkje fått utbreidd stønad, men det føregår framleis utgraving av fossil av fjørkledde dromaeosauridar, særleg i Kina. I alle høve er det rekna som sannsynleg at det i midten av juratida eksisterte theropodar med fjørkledde venger som kunne brukast til flyging. Andre grupper frå krittida syner òg eigenskapar som tyder på dei i alle fall delvis var i stand til å flyge.

Jamvel om dinosaurane i ordenen Ornithischia hadde same hoftestrukturen som fuglar, stammar fuglar frå ei anna dinosaurusgruppe Saurischia, «øglehoftene», viss teorien om opphav frå dinosaurar er rett. Dermed utvikla hoftestrukturen seg uavhengig. Faktisk er ein fugleliknande hoftestruktur òg utvikla ein tredje gong hos ei særeiga gruppe av theropodar, Therizinosauridae.

Andre forskarar, spesielt Larry Martin og Alan Feduccia, har ein alternativ teori til «dinosaurusopphavet» til fuglar. Teorien deira seier at fuglar, inkludert «maniraptordinosaurar», utvikla seg frå mykje tidlege, basale arkosaurar som *Longisquama*, men han er omstridd blant andre paleontologar og ekspertar i fjørutvikling og evolusjon.

Fuglar i mesozoikum tidsperiode
-------------------------------

Rekonstruksjon av *Iberomesornis romerali*, ein Enantiornithe med tenner. (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid)Foto: José-Manuel Benito Álvarez

*Archaeopteryx* frå jura, som er trudd å vere ein grunnleggande (basal) fugl, blei på 1800-talet kjent som ein av dei første 'missing link', og bidrog til å stø synet på evolusjonen. Sjølv om han ikkje blir sett på som ein direkte stamfar til moderne fuglar, gjev han eit rettvisande bilete av korleis flygeevna utvikla seg og korleis den aller første fuglen kan ha sett ut. Eit anna og uoffisielt takson, *Protoavis*, kan ha levd tidlegare enn *Archaeopteryx*, men fossilfragment frå *Protoavis* opnar for monaleg tvil om dette faktisk kunne vere ein fuglestamfar. Alle skjelett av kandidatar til tidlege fuglar er i utgangspunktet som små theropode dinosaurar med lange hender som har klør. *Archaeopteryx* var i tillegg dekt av fjør og hadde venger, saman med sine næraste slektningar kan dei ikkje ha vore svært gode flygarar, men i det minste var dei kompetente glideflygarar, og viste veg for evolusjon av livsformer med venger.

Den evolusjonære trenden blant fuglane har vore reduksjon av anatomiske element for å spare vekt. Det første elementet som fall bort var halebeinet, det blei redusert til ein 'pygostyle' og halefunksjonen blei overtatt av fjører. Medlemmane av slekta *Confuciusornis* er eit døme på denne utviklinga. Samstundes som dei heldt dei på fingerklør, kanskje til klatring, hadde dei ein 'pygostyle' hale, men lengre enn hos moderne fuglar. Ei stor fuglegruppe, Enantiornithes, utvikla seg innanfor økologiske nisjar liknande som for moderne fuglar og blomstra gjennom mesozoikum. Sjølv om vengene deira likna dei hos mange moderne fuglegrupper, heldt på dei på vengeklørne og ein snute med tenner i staden for eit nebb i dei fleste formene. Tapet av ein lang hale vart etterfølgt av ei rask utvikling av beina til å bli svært allsidige og tilpassingsdyktige verktøy som opna nye økologiske nisjar.

I krittida skjedde framvoksteren av meir moderne fuglar med ein meir rigid brystkasse med brystbein og skulder som sette dei i stand til ein kraftig oppflukt. Ei anna betring var funksjonen til alula, som blir brukt til å oppnå betre kontroll med landing og sakteflyging. Dei hadde òg ein meir avleidd 'pygostyle', med ein plogforma ende. Eit tidleg døme var *Yanornis*. Mange var kystnære fuglar, påfallande liknande moderne vadefuglar, som til dømes *Ichthyornis*, eller ender, som *Gansus*. Nokre utvikla seg som symjande jegerar, t.d. Hesperornithiformes, ei gruppe av dukkande fuglar utan flygeevne som liknar dagens dukkarar og lommar. Jamvel om dei hadde eit moderne uttrykk i anatomi, heldt dei fleste av desse fuglane på typiske krypdyrtenner og skarpe klør på framlemmane.

Moderne fuglar utan tanngardar kom i krittida til å utvikle seg frå forfedrar med tenner. Medan dei tidlegaste primitive fuglar, spesielt Enantiornithes, heldt fram å trivast og å diversifisere seg saman med flygeøgler, vart nesten alle gruppene av tannlause moderne fuglar, Neornithes, utrydda av hendinga som skapte Chicxulubkrateret. Dei overlevande fuglelinjene var dei forholdsvis primitive Paleognathae,vasstilknytte andefuglar, bakkelevande fuglar og svært flygedyktige moderne fuglar, Neoaves.

Adaptiv stråling av moderne fuglar
----------------------------------

Ei moaørn og to moafuglar, begge er nyleg utdøydde artar på New Zealand. Ørna var ein medlem av Neognathae, strutsefuglen av Paleognathae.  
Illustrasjon av John Megahan
Moderne fuglar er klassifisert i Neornithes, som no er kjent for å ha utvikla seg til nokon grunnleggjande linjer ved slutten av krit. Neornithes er delt inn i Paleognathae og Neognathae.

Palaeognathae inkluderer tinamuar, som berre finst i Sentral- og Sør-Amerika, samt strutsefuglar, som i dag finst nesten utelukkande på den sørlege halvkula. Strutsefuglar, engelsk 'ratites', er store fuglar utan flygeevner, og inkluderer strutsar, nanduar, kasuarar, kiviar og emu. Nokre forskarar foreslår at strutsefuglar representerer ei kunstig gruppe av fuglar som har mista evna til å flyge uavhengig innanfor ei rekkje linjer utan nært slektskap. I alle høve er tilgjengelege data om utviklinga deira enno svært forvirrande, blant anna fordi det manglar fossil frå mesozoikum som ikkje er kontroversielle.

Basalavvik frå dei attverande Neognathae var superordenen Galloanserae, med medlemmane Anseriformes (ender, gjæser og svaner), og Galliformes (omnhøns, perlehøns, fasanfamilien, hokkoar og tannvaktlar). Når både basale anseriforme og galliforme fuglar eksisterte i mesozoikum reknar ein det er sannsynleg at også Palaeognathae hadde nærvære på same tid, trass fråværet av fossile bevis.

Dateringa av den vidare oppsplittinga er under debatt blant forskarar, om i kva grad strålinga frå dei attverande Neognathae skjedde før eller etter K-T-utryddinga.

Klassifisering av moderne artar
-------------------------------

Illustrasjon av mangfaldet av moderne fuglar
*Sjå òg Fuglar lista etter klassifisering og Sibley-Ahlquist-taksonomi*
Fylogenetisk klassifisering av fuglar er eit omstridt tema. Sibley & Ahlquist sitt arbeid *Phylogeny and Classification of Birds* (1990), er ein merkestein i fugleklassifisering, men hyppig debattert og stadig revidert. Ei overvekt av indisium tyder på at dei fleste biologiske ordenar for moderne fuglar utgjer gode kladar. Men forskarane er ikkje samde om dei nøyaktige tilhøva mellom dei viktigaste kladane. Prov frå moderne fugleanatomi, fossil og DNA har totalt medverka til betre opplysing av tilhøva, men ein har ikkje funne sterk konsensus blant fagfolk. Rundt år 2005 kom nye fossil og molekylære data til å gje eit stadig klårare bilete av utviklinga av fuglegruppene, og relasjonane mellom dei. Til dømes, Charadriiformes, vade-, måse- og alkefuglar, synest å utgjere ei gammal og tydeleg nedætting, medan Mirandornithes (flamingoar og dukkarar) og Cypselomorphae (natteramnar med uglesvaler og seglarfuglar med kolibriar) blir støtta av eit vell av anatomiske og molekylære prov. Ei betre forståing av samanhengen mellom lågare nivå taksa veks òg fram, spesielt innanfor den mangfaldige sporvefuglgruppa Passeriformes.

Klassifisering av fuglar og fylogenetisk analyse er enno under debatt og krev meir forsking. Ein studie publisert i Science i 2008, undersøkte DNA-sekvensar frå 169 fugleartar som representerer alle dei store gruppene av nolevande artar. Funna kan føre med seg ei omfattande omstrukturering av fylogenetisk tre i klassen fuglar.

Noverande evolusjonære trendar blant fuglar
-------------------------------------------

Invasjon av australstylteløpar, *Himantopus leucocephalus* og seinare stylteløpar, *Himantopus himantopus*, har ført til hybridisering med den stadeigne arten svartstylteløpar, *Himantopus novaezelandiae* (biletet) på New Zealand. Svartstylteløpar har no ei særs avgrensa utbreiing er klassifisert som kritisk truga. Hybridiseringa har blitt skildra som eit trugsmål mot arten, men kan òg vere eit føremon for å føre vidare genar for ein særs redusert populasjon. Foto: Yang Zhang

Evolusjonen skjer vanlegvis i ein tidsskala som er for langsam til at menneske kan observere han. Men fugleartar døyr for tida ut langt snøggare enn noka form for evolusjon av nye artar. Når heile populasjonar, underartar eller artar forsvinn, representerer det permanente tap av ei rekkje genar.

Ei anna uro er ein mistanke om at det aukar hybridisering med evolusjonære konsekvensar. Dette kan oppstå på grunn av menneskeleg påverknader av leveområde slik at nærskylde allopatriske artar kjem til å overlappa kvarandre i utbreiing. Fragmentering av skog kan skape store opne område, og kopla saman tidlegare isolerte, avgrensa habitat. Populasjonar som før var isolerte i tilstrekkeleg lang tid til å divergere vesentleg, men ikkje tilstrekkeleg til å hindre avkom, kan no bli kryssa i så stor grad at integriteten av dei opphavlege artane kan bli kompromitterte. Døme på det er mange hybride kolibriar som er funne i nordvestlege Sør-Amerika representerer trugsmål mot bevaring av dei ulike artane som er involverte.

Menneske har avla fuglar i fangenskap for å skape variasjonar på ville artar. I nokre tilfelle er dette er avgrensa til å skape fargevariantar, medan anna avl skjer for å skape større egg eller for kjøtproduksjon, for å svekke flygeevna eller andre karakteristikkar.

Kjelder
-------

* *Denne artikkelen bygger på «Evolution of birds» frå Wikipedia på engelsk, den 1. januar 2016.*

Referansar

1. ↑  Padian K & Chiappe LM (1997). «Bird Origins». I Currie PJ & Padian K. *Encyclopedia of Dinosaurs*. San Diego: Academic Press. s. 41–96.
2. ↑  Gauthier, J (1986). «Saurischian Monophyly and the origin of birds». I Padian K. *The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8*. s. 1–55.
3. ↑  Hou, L; Martin, M; Zhou, Z; Feduccia, A (1996). «Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China». *Science* **274** (5290): 1164–1167. PMID 8895459. doi:10.1126/science.274.5290.1164.
4. 1 2  Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. *New York Tribune*. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
5. ↑  Norell, M & Ellison M (2005) *Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery* Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9
6. ↑  Feduccia, A; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence». *Journal of Morphology* **266** (2): 125–166. PMID 16217748. doi:10.1002/jmor.10382.
7. ↑  Prum, R (2003). «Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002». *Auk* **120** (2): 550–561. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.
8. ↑  University of Oxford. *Shortening tails gave early birds a leg up.* ScienceDaily. ScienceDaily, 17. november 2021.
9. ↑  Hope, Sylvia. «The Mesozoic Radiation of Neornithes». I Chiappe, Luis M. & Witmer, Lawrence M. *Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs year=2002*. s. 339–388. ISBN 0-520-20094-2.  CS1 maint: Missing pipe (link) CS1 maint: Multiple names: editors list (link)
10. ↑  Phillips, M. J.; et al. (2010). «Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites». *Systematic Biology* **59** (1): 90–107. PMID 20525622. doi:10.1093/sysbio/syp079.
11. ↑  Ericson, PGP; Anderson, CL; Britton, T; Elzanowski, A; Johansson, US; Kallersjo, M; Ohlson, JI; Parsons, TJ; Zuccon, D; et al. (2006). «Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils». *Biology Letters* **2** (4): 543–547. PMC 1834003. PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523.  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
12. ↑  Hackett, S. J.; Kimball, R. T.; Reddy, S.; Bowie, R. C. K.; Braun, E. L.; Braun, M. J.; Chojnowski, J. L.; Cox, W. A.; et al. (2008). «A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History». *Science* **320** (5884): 1763–1768. PMID 18583609. doi:10.1126/science.1157704.  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
13. ↑  BirdLife International (2021) *Species factsheet: Himantopus novaezelandiae.* Henta frå  17. november 2021.
14. ↑  Brenda Greene (1999) Genetic variation and hybridisation of black stilts (Himantopus novaezelandiae) and pied stilts (H. h. leucocephalus), Order Charadriiformes,
New Zealand Journal of Zoology, 26:4, 271-277, DOI: 
10.1080/03014223.1999.9518196
15. ↑  Fjeldså, Jon; Niels Krabbe. (1990). *Birds of the High Andes: A Manual to the Birds of the Temperate Zone of the Andes and Patagonia, South America*. Apollo Books. ISBN 87-88757-16-1.

Bakgrunnsstoff
--------------

* Jarvis, Eric D. et al. *Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds.* *Science* **346**. December 12 2014, s. 1320-1331.
* Xing Xu, Zhonghe Zhou, Robert Dudley, Susan Mackem, Cheng-Ming Chuong, Gregory M. Erickson, David J. Varricchio (12 December 2014). «An integrative approach to understanding bird origins». *Science* **346**. doi:10.1126/science.1253293.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
* N. Adam Smith, Luis M. Chiappe, Julia A. Clarke, Scott V. Edwards, Sterling J. Nesbitt, Mark A. Norell, Thomas A. Stidham, Alan Turner, Marcel van Tuinen, Jakob Vinther, and Xing Xu (2015). «Rhetoric vs. reality: A commentary on ‘‘Bird Origins Anew’’ by A. Feduccia». *Auk* **132** (2): 467–480. doi:10.1642/AUK-14-203.1.

| * v
* d
* e
Fuglar |
| --- |
| Anatomi | Fugleanatomi |
| Åtferd | Læte**·** Maurfølging**·** Maurbad**·** Fuglebølging**·** Trekk**·** Omvendt trekk**·** Stasjonær åtferd |
| Evolusjon | Fugleevolusjon**·** Utrydding av fugleartar |
| Taksonomi:            Basale fuglar | Strutsar**·** Nanduar**·** Kiviar**·** Kasuarfuglar**·** Tinamuar |
| «Avanserte»fuglar | Andefuglar**·** Hønsefuglar**·** Natteramnar**·** Feittfugl**·** Potuar**·** Froskemunnar**·** Uglesvaler**·** Seglarfuglar**·** Turakoar**·** Trappar**·** Gaukefuglar**·** Mesittar**·** Sandhøns**·** Duefuglar**·** Tranefuglar**·** Dukkarar**·** Flamingoar**·** Vade-, måse- og alkefuglar**·** Solrikser og kaguar**·** Tropikkfuglar**·** Lommar**·** Pingvinar**·** Stormfuglar**·** Storkar**·** Sulefuglar**·** Pelikan- og hegrefuglar**·** Hoatzin**·** Haukefuglar**·** Ugler**·** Musfuglar**·** Kurolar**·** Trogonar**·** Horn- og hærfuglar**·** Råkefuglar**·** Spettefuglar**·** Seriemaer**·** Falkefuglar**·** Papegøyefuglar**·** Sporvefuglar |
| Fossile fuglar | Archaeopteryx |
| Menneske og fuglar | Ornitologi |
| Oversyn | Fuglar etter klassifisering**·** Fuglar etter biogeografi**·** Fugleslekter**·** Rovfuglar**·** Sjøfuglar**·** Petrellar**·** Symjefuglar**·** Vadefuglar**·** Vassfuglar |