|  |
| --- |
| **Streptokokkar** |
|  |
|
| **Systematikk** |
| **Rike:** | Bakteriar Bacteria |
| **Underrike:** | Posibacteria |
| **Rekkje:** | Firmicutes |
| **Klasse:** | Bacilli |
| **Orden:** | Lactobacillales |
| **Familie:** | Streptococcaceae |
| **Slekt:** | **Streptokokkar** *Streptococcus*Rosenbach, 1884 |

**Streptokokkar** er ei slekt av kokkebakteriar som høyrer til rekkja Firmicutes i ordenen Lactobacillales. Celledelinga hjå desse bakteriane førekjem langs ein enkelt akse, og dei veks difor i kjeder eller par. Dette har gjeve opphav til namnet, frå gresk στρεπτός *streptos*, som tydar lettbøyeleg eller vridd, som ei kjede.

Dette står i skilnad til stafylokokkar, som delar seg langs fleire aksar og dannar drueliknande celleklyster. Dei fleste streptokokkar er oksidase- og katalasenegative, og mange er fakultative anaerobar. Streptokokkar er òg ein viktig ingrediens i sveitserost.

I 1984 blei mange organismar som tidlegare sokna til streptokokkar flytt ut i slektene *Enterococcus* og *Lactococcus*. Det finst meir enn 50 anerkjende artar i denne slekta.

Patogenese og klassifisering
----------------------------

Klassifisering av streptokokkar
Nokre streptokokkartar kan valda ulike sjukdommar. Døme på desse sjukdommane er streptokokkhalsinfeksjon, konjunktivitt, hjernehinnebetennelse, bakteriell pneumoni, endokarditt, erysipelas og nekrotiserande fasciitt (dei «kjøtetande» bakterieinfeksjonane). Mange streptokokkartar er ikkje patogene, og dannar delar av den kommensiale mikrobiotaen i munnen, huden, tarmane og dei øvre luftvegane.

Artar av streptokokkar blir klassifiserte på grunnlag av deira hemolytiske eigenskapar. Alfahemolytiske artar valdar oksidasjonen av jern i hemoglobinmolekyla i raude blodlekamar, og gjev dei ein grønleg farge på blodagar. Betahemolytiske artar valdar fullkomen ruptur av raude blodlekamar. På blodagar vil dette visa seg som vide områder med manglande blodlekamar og kringliggjande bakteriekoloniar. Gammahemolytiske artar valdar ikkje hemolyse i det heile.

Betahemolytiske streptokokkar er vidare klassifisert etter Rebecca Lancefield si serotyping, som skildrar spesifikke karbohydrat i celleveggen hjå bakterien. Dei 20 serotypane som er skildra blir namngjeve i Lancefield-grupper A til V (med unntak av I og J).

Dei viktigaste gruppene i medisinsk setting omfattar dei alfahemolytiske streptokokkane *S. pneumoniae* og *S. viridans*, og dei betahemolytiske streptokokkane i Lancefield-gruppe A og B (òg kjent som «gruppe A-streptokokkar» og «gruppe B-streptokokkar»).

### Alfahemolytiske

#### Pneumokokkar

* *S. pneumoniae*, òg kalla pneumokokkar, er ein leiande årsak til bakteriell lungebetennelse og er stundom etiologisk for mellomøyrebetennelse, bihòlebetennelse, hjernehinnebetennelse og bukhinnebetennelse. Betennelse er truleg hovudårsaken til pneumokokkframkalla sjukdom, og relaterte diagnosar omfattar difor ofte betennelse.

#### Streptococcus viridans

* S. viridans er ei stor gruppe av kommensiale bakteriar, og kan vere anten alfahemolytiske, slik at dei dannar grønlege fargar på blodagar (dimed namnet «viridans», frå latins vĭrĭdis, grøn), eller nonhemolytiske. Dei inneheld ingen Lancefield-antigen.

**Streptokokkar med klinisk relevans**

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **Art** | **Vert** | **Sjukdom** |
| *S. pyogenes* | menneske | faryngitt |
| *S. agalactiae* | menneske, storfe | neonatal meningitt og blodforgifting |
| *S. equisimilis* | menneske, dyr | endokarditt, bakteremi, lungebetennelse, hjernehinnebetennelse, luftvegsinfeksjonar |
| *S. bovis* | menneske, dyr | galle- eller urinvegsinfeksjon, endokarditt |
| *S. anginosus* | menneske, dyr | abscessar i underhud eller organ, hjernehinnebetennelse, luftvegsinfeksjonar |
| *S. sanguinis* | menneske | endokarditt, karies |
| *S. suis* | svin | hjernehinnebetennelse |
| *S. mitis* | menneske | endokarditt |
|  *S. mutans* | menneske | karies |
| *S. pneumoniae* | menneske | lungebetennelse |

### Betahemolytiske

Alfahemolytisk *S. viridans* (høgre) og betahemolytisk *S. pyogenes* (venstre) som veks på eit blodagar
#### Gruppe A

*S. pyogenes*, òg kjent som gruppe A-streptokokkar (**GAS**), er den utløysande agenten i eit vidt spekter av streptokokk gruppe A-infeksjonar. Desse infeksjonane kan vere ikkje-invasive eller invasive. Dei ikkje-invasive infeksjonane plar å vere vanlegare og mindre alvorlege. Dei vanlegaste av desse infeksjonane er streptokokkhalsinfeksjon og brennkoppar. Skarlagensfeber er òg ein ikkje-invasiv infeksjon, men den har ikkje vore like vanleg i seinare år.

Dei invasive infeksjonane som valdast av gruppe A β-hemolytiske streptokokkar plar å vere meir alvorlege og mindre vanlege. Desse oppstår når bakterien klarar å infisere områder der den vanlegvis ikkje kjem inn, til dømes i blod og organ. Dømer på sjukdommar som kan valdast av invasive streptokokkinfeksjonar er toksisk sjokksyndrom, nekrotiserande fasciitt, lungebetennelse og bakteremi.

GAS kan òg føre til ulike komplikasjonar. Dømer på desse er revmatisk feber og akutt glomerulonefritt. Revmatisk feber rammar ledda, nyrene og hjarteklaffane, og skuldast ubehandla gruppe A-infeksjon — ikkje sjølve bakterien. Revmatisk feber kjem som følgje av antistoffa som blir danna av immunsystemet for å kjempe mot infeksjonen, og desse kryssreagerar med andre protein i kroppen. Denne kryssreaksjonen fører til at kroppen går til åtak på seg sjølv, noko som kan føre til skadane som er nemnd over. På verdsbasis tek GAS livet av meir enn 500 000 menneske årleg, og er dimed ein av dei fremste patogena i verda. Infeksjon frå gruppe A-streptokokkar blir vanlegvis diagnostisert med snøgg antigenpåvisingsmetode (RADT) eller cellekultur.

#### Gruppe B

S. agalactiae eller gruppe B-streptokokkar (**GBS**) fører til lungebetennelse og hjernehinnebetennelse hjå nyfødde og eldre, stundom med systemisk bakteremi. Dei kan òg kolonisere seg i tarmane og det kvinnelege formeiringssystemet, og aukar dimed risikoen for prematur vassavgang under svangerskap og overføring av bakterien til barnet. *American College of Obstetricians and Gynecologists*, *American Academy of Pediatrics* og Centers for Disease Control tilrår at alle kvinner mellom 35. og 37. svangerskapsveke testar seg for GBS. Kvinner som testar positivt bør behandlast med profylaktiske antibiotika fødselen, noko som vanlegvis hindrar overføring til barnet.

Storbritannia har valgt å bruke ein faktorbasert risikoprotokoll framfor den kulturbaserte protokollen som blir brukt i USA. I Noreg er intrapartum antibiotikabehandling av GBS-berarar ikkje innført som nasjonal strategi sidan veldig mange kvinner er koloniserte, men få barn blir sjuke. Retningslinjene i Storbritannia seier at viss éin av følgjande risikofaktorar er tilstades, så skal det iverksetjast intrapartum antibiotikabehandling:

* Tidleg fødsel (<37 veker)
* Langvarig vassavgang (>18 timar)
* Intrapartum feber (>38 C)
* Tidlegare GBS-påverka spedbarn
* GBS-bakteriuri i laupet av noverande svangerskap

Denne protokollen fører til behandling av 15—20 % av gravide kvinner og førebyggjing av 65—70 % av tidlege utbrot av GBS-blodforgifting.

#### Gruppe C

Denne gruppa omfattar *S. equi*, som valdar kverke hjå hest, og *S. zooepidemicus*. *S. equi* er ein klonal etterkommar (eller *biovar*) av *S. zooepidemicus*. *S. zooepidemicus* fører til infeksjon i ulike pattedyr, mellom anna storfe og hest. *S. dysgalactiae* er òg medlem av gruppe C β-hemolytiske streptokokkar, og kan føre til faryngitt og andre pyogene infeksjonar som har likskap med gruppe A-streptokokkar.

#### Gruppe D

Mange av dei tidlegare gruppe D-streptokokkane har blitt reklassifisert og plassert i slekta *Enterococcus*. Nokre av desse er *E. faecalis*, *E. faecium*, *E. durans* og *E. avium*. Til dømes har Streptococcus faecalis no blitt *Enterococcus faecalis*.

Dømer på attståande stammer i gruppe D er *Streptococcus bovis* og *Streptococcus equinus*.

Ikkje-hemolytiske streptokokkar plar ikkje å valde sjukdom. Svakt hemolytiske gruppe D β-hemolytiske streptokokkar og *Listeria monocytogenes* (som i røynda er ein gram-positiv basill) må ikkje forvekslast med ikkje-hemolytiske streptokokkar.

#### Gruppe F

Gruppe F-streptokokkar blei fyrste gong skildra i 1934 av Perrin H. Long og Eleanor Albert Bliss som «lite hemolytiske streptokokkar». Dei er òg kjent som *Streptococcus anginosus* (ifølgje Lancefield si klassifisering) eller som medlemmar av *S. milleri* (ifølgje den europeiske klassifiseringa).

#### Gruppe G

Gruppe G-streptokokkar er vanlegvis, men ikkje alltid betahemolytiske. *S. canis* er døme på ein gruppe G-streptokokk som vanlegvis finst hjå dyr, men som òg kan føre til infeksjon hjå menneske.

#### Gruppe H

Gruppe H-streptokokkar valdar infeksjon i mellomstore hundar. Dei plar ikkje å føre til sjukdom hjå menneske med mindre ein har vore direkte kontakt med munnen til hunden. Den vanlegaste spreiingsmekanismen er gjennom munn-til-munn-kontakt mellom menneske og hund. Den kan òg spreiast ved at hunden til dømes sleiker handa til mennesket.

Molekylær taksonomi og fylogenetikk
-----------------------------------

Fylogenetisk tre av streptokokkar basert på data frå PATRIC. 16S-gruppene er vist i hakeparentesar, og dei viktigaste medlemmane er utheva i raudt.
Streptokokkar har blitt delt inn i seks grupper på grunnlag av deira 16S rRNA-sekvensar: *S. anginosus*, *S. mitis*, *S. mutans*, *S. pyogenes* og *S. salivarius*. 16S-gruppene har blitt stadfesta med genomsekvensering (sjå figur). Dei viktige patogena *S. pneumoniae* og *S. pyogenes* høyrer høvesvis til gruppene *S. mitis* og *S. pyogenes*, medan den utløysande agenten for karies, *Streptococcus mutans*, er basal til streptokokkgruppa.

Genomikk
--------

Vanlege og artsspesifikke gen blant *Streptococcus sanguinis*, *S. mutans* og *S. pneumoniae*. Modifisert etter Xu et al. (2007)
Ein har sekvensert genomet til fleire hundre artar. Dei fleste streptokokk-genoma har ein storleik på 1,8 til 2,3 Mb og kodar for mellom 1700 og 2300 protein. Nokre av dei viktigaste genoma er vist i tabellen under. Dei fire artane som er vist har ein gjennomsnittleg likskap i parvis proteinsekvens på omkring 70 %.

| kjenneteikn | *S. pyogenes* | *S. agalactiae* | *S. pneumoniae* | *S. mutans* |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| basepar | 1,852,442 | 2,211,488 | 2,160,837 | 2,030,921 |
| ORF | 1792 | 2118 | 2236 | 1963 |
| profagar | ja | nei | nei | nei |

Sjå òg
------

* Quellungs reaksjon
* streptokinase

Kjelder
-------

* *Denne artikkelen bygger på «Streptococcus» frå Wikipedia på engelsk, den 2. februar 2015.*

1. 1 2  Ryan KJ, Ray CG, red. (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4. utg.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
2. ↑  Facklam R (Oktober 2002). «What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes». *Clin. Microbiol. Rev.* **15** (4): 613–30.
3. ↑  Facts about conjunctivits (pink eye)
4. 1 2  Patterson MJ (1996). *Streptococcus*. *Baron's Medical Microbiology (Baron S et al. red.)* (4. utg.) (University of Texas Medical Branch). (via NCBI Bookshelf) ISBN 0-9631172-1-1.
5. ↑  Facklam R (2002). «What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes». *Clin Microbiol Rev* **15** (4): 613–30.
6. 1 2 3  Cohen-Poradosu R, Kasper DL (2007). «Group A streptococcus epidemiology and vaccine implications». *Clin. Infect. Dis.* **45** (7): 863–5.
7. ↑  «Streptococcal Infections (Invasive Group A Strep)». New York City Department of Health and Mental Hygiene. Arkivert frå originalen 6. november 2012. Henta 21. november 2012.
8. ↑  Schrag S, Gorwitz R, Fultz-Butts K, Schuchat A (2002). «Prevention of perinatal group B streptococcal disease. Revised guidelines from CDC». *MMWR Recomm Rep* **51** (RR-11): 1–22.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
9. ↑  Gruppe B streptokokker (GBS) Arkivert 2016-03-05 ved Wayback Machine. *Helsebiblioteket* (2009). Vitja 2. februar 2015.
10. ↑  Norwitz, E.R.; Schorge, J.O. (2013). *Obstetrics and Gynaecology at a Glance* (4th utg.). John Wiley & Sons LTD.
11. ↑  Harrington DJ, Sutcliffe IC, Chanter N (2002). «The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease». *Microbes Infect* **4** (4): 501–10.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
12. ↑  Köhler W (Juni 2007). «The present state of species within the genera Streptococcus and Enterococcus». *International Journal of Medical Microbiology* **297** (3): 133–50.
13. ↑  Whitworth JM (November 1990). «Lancefield group F and related streptococci» (PDF). *J. Med. Microbiol.* **33** (3): 135–51. [*daud lenkje*]
14. ↑  «Bacterial Infection (Streptococcus) in Dogs». *petmd.com*. Henta 12. desember 2014.
15. ↑  «Bacteria-Firmicutes-Bacilli-Lactobacillales-Streptococcaceae-Streptococcus». *PATRIC, University of Chicago*. Henta 12. desember 2014.
16. ↑  Kawamura Y, Hou XG, Sultana F, Miura H, Ezaki T (1995) Determination of 16S rRNA sequences of *Streptococcus mitis* and *Streptococcus gordonii* and phylogenetic relationships among members of the genus *Streptococcus*. *Int J Syst Bacteriol* 45: 406–408
17. ↑  Xu, P; Alves, J. M.; Kitten, T; Brown, A; Chen, Z; Ozaki, L. S.; Manque, P; Ge, X; Serrano, M. G.; Puiu, D; Hendricks, S; Wang, Y; Chaplin, M. D.; Akan, D; Paik, S; Peterson, D. L.; MacRina, F. L.; Buck, G. A. (2007). Genome of the opportunistic pathogen Streptococcus sanguinis *Journal of Bacteriology* **189** (8): 3166—75.
18. ↑  *PATRIC: Streptococcus*, arkivert frå originalen 10. mars 2013, henta 2. februar 2015
19. 1 2  Ferretti JJ, Ajdic D, McShan WM (2004). «Comparative genomics of streptococcal species». *The Indian journal of medical research*. 119 Suppl: 1–6.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)

Bakgrunnsstoff
--------------

 Commons har multimedium som gjeld: **Streptokokkar**