*For seksuell preferanse hjå menneske, sjå homofili og bifili.*
To hannkjønna stokkender, *Anas platyrhynchos*
**Homofil åtferd hjå dyr** er alle formar for homofil eller bifil åtferd hjå dyr, med unntak av menneske. Dette omfamnar seksuell aktivitet, frieri, godhug, partnarskap og barneoppseding mellom samkjønna dyr. Forsking tydar på at slik åtferd finst på tvers av heile dyreriket. Innan 1999 var nesten 1 500 artar, frå primatar til insekt, observerte i samkjønna aktivitet; minst 500 av tilfella er godt dokumenterte.

Det finst likevel éin art der homofili er vanleg, nemleg i domestikert sau (*Ovis aries*). Kring 10% av vêr (hannsauer) nektar å pare seg med søyer (hosauer), men er snøgge med å pare seg med andre vêrar.

Den seksuelle åtferda hjå ikkje-menneskelege dyr tek mange former, ogso innanfor dei same artane, sjølv om homofili er vanlegast i sosiale artar. Motivasjonane for, og konsekvensen av, denne åtferda er ikkje godt forstått, og dei fleste artane er ikkje enno skildra.

Observasjonen av homofil åtferd hjå dyr kan nyttast som argument både for og mot homofili, og har mellom anna vore nytta som argument mot *peccatum contra naturam* («synd mot naturen»).


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| « | *I dyreriket finst det eit større seksuelt mangfald — homofilt, bifilt og ukjønna — enn det finst forskarar og øvrige samfunn som har ønska å godta denne åtferda.*— **Bruce Bagemihl**, kanadisk biolog og språkforskar |  » |

Han føyer likevel til at det er «naudsynt å hugse på at dette er basert på menneskelege tolkingar av desse fenomena».

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| « | *Trass i at homofil åtferd er veldig vanleg i dyreverda, så er det lite som tydar på at enkeltdyr er disponerte for homofil åtferd, føre den heterofile, over lengre tid. Homofil orientering hjå dyr ser ut til å vere eit sjeldsyn.*— **Simon LeVay**, britisk-amerikansk nevroforskar |  » |

Å nytte omgrepet «homofil» om dyr
---------------------------------

Det engelske omgrepet *homosexual* vart skapt av Karl-Maria Kertbeny i 1868 for å skildra samkjønna seksuell tiltrekking hjå menneske. Omgrepet har same tyding som dei norske omgrepa «homofil» og «homoseksuell», medan det engelske omgrepet *homophile* skildrar ein person som aksepterer eller fremjar homofili. Bruken av desse omgrepa i dyrestudiar har vore kontroversiell av to grunnar: seksualiteten og motivasjonsfaktorane hjå dyr har vore—og er enno—dårleg forstått, og omgrepa har sterke kulturelle implikasjonar i vestlege samfunn, som er irrelevante for andre artar enn menneske. Av desse grunnane har ei rekkje omgrep vorte nytta gjennom åra. Omgrepa «homofil» og «homoseksuell» er føretrekte framfor «homo», «lesbisk» og så bortetter, fordi desse omgrepa har ei enno sterkare tilknyting til menneskeleg homofili. I Noreg nyttar ein oftast omgrepet «homofil» når ein skildrar eit menneske med tiltrekking til ein person av same kjønn, men «homoseksuell» er òg brukt.

Dyr sine preferansar og motivasjonar er alltid utleidd frå åtferd. Forskarar er ikkje i stand til å kartlegge heile livslaupet til eit dyr, og må difor trekke slutningar basert på frekvensen av enkeltobservasjonar.

Grunnlag
--------

### Fysiologisk

Det er usemje kring dei fysiologiske forklaringane for homofil åtferd hjå dyr. Fleire forskarar meiner at mengda av kjønnshormon, samt størrelsen på kjønnskjertlane, spelar ei direkte rolle for dei seksuelle åtferdene og preferansane hjå dyr. Andre hevdar at desse påstandane ikkje har hald, og at spesifikke dyr som utvisar homofili ikkje kan samanliknast med dei som ikkje gjer det. Begge desse vinklane har empirisk hald, mellom anna gjennom ei rekkje endokrinologiske studiar. Forskarar fann ingen ulikheitar i storleiken på kjønnskjertlane, og heller ikkje på mengda kjønnshormon, i utelukkande homofile kaliforniasvartbakar og ringnebbmåsar (i måsefamilien). Analysar av bifile vêr viste at dei hadde lågare nivå av testosteron og estradiol i blodet, samt mindre kjønnskjertlar, enn deira heterofile motpartar.

Vidare studiar av hormonverknadar viste at administreringa av testosteron og estradiol i heterofile dyr auka homofil åtferd. Auka nivå av kjønnshormon under svangerskap auka sannsynet for å få homofile avkom.

### Genetisk

Fucose mutarotase er eit gen i mus som styrer verknaden østrogen har på hjernen. Deaktivering av dette genet fekk hokjønna mus til å tru at dei hadde vakse opp som hannar. «Den genmodifiserte musa hadde ei lita utvikling i hjernen som minna om den hos hannane», sa professor Chankyu Park ved Korea Advanced Institute of Science and Technology. Nokre av hans siste studiar vart publiserte i *BMC Genetics journal* i 2010. Ein annan studie fann at ved å manipulera eit gen i bananfluger (*Drosophila*) kunne ein kalla fram homofil åtferd. I tillegg til homofili fann studien òg anna unormal åtferd som følgje av mutasjonen.

### Nevrologisk

Forsking frå mars 2012 viste at serotonin spelte ei rolle i seksuell orientering hjå mus. Ein studie av bananfluger viste at inhibisjon av nevrotransmitteren dopamin dempa laboratorie-indusert homofili.

Utvalde artar og grupper
------------------------

### Fuglar

*Sjå òg Fuglar#Forplanting*.
#### Svartsvaner

To svaner, *Cygnus atratus*
Kring éin firedel av paringa blant svartsvaner skjer i homofile hannar. Dei stel reir frå hoa, eller dannar ein mellombels trekant, for så å jaga vekk hoa etter at egga er lagd. Borna til samkjønna svaner har generelt betre levekår enn dei til tokjønna foreldre, noko som truleg skuldast betre territorialt forsvar. Det same fenomenet finst òg hjå hannflamingoar.

#### Måsar

*Sjå òg Måsar#Skildring*.
Studiar har vist at 10—15% av hokjønna kaliforniasvartbakar utviser homofili i naturen.

#### Ibisar

*Hovudartikkelen for dette emnet er **Ibisar**.*

Forsking har vist at miljøgifta metylkvikksølv kan auke førekomsten av homofil åtferd hjå hannkjønna kvitibisar (*Eudocimus albus*). I studien vart kyllingar eksponerte for varierande dosar av kjemikalien, og graden av homofili vart målt når dei var vaksne. Studien konkluderte med at auka dosering gav auka homofil åtferd. Kvikksølv si evne til å blokkere ulike funksjonar i det endokrine systemet er føreslått som ein mogleg årsak til seksuelle avbrot i andre fugleartar.

#### Stokkender

To hannkjønna stokkender, *Anas platyrhynchos*
Stokkender former tokjønna par inntil hoa har lagd egg, før hannen så forlét hoa. Førekomsten av samkjønna seksuell åtferd hjå stokkender er uvanleg høg til å vere fuglar, stundom opptil 19% av alle para i ein populasjon. Kees Moeliker, biolog ved Natural History Museum Rotterdam, observerte ei hannkjønna stokkand som engasjerte seg i homoseksuell nekrofili.

#### Pingvinar

Ein ringpingvin varmar borna sine
Det at pingvinar deltek i homofil aktivitet har vore kjent sidan minst 1911. George Murray Levick dokumenterte denne åtferda hjå adeliepingvinar på Cape Adare, og skildra den som «forderva». Rapporten var så sjokkerande på denne tida at publiseringa vart utsett. Nokre få kopiar vart gjevne til private forskarar, og alle var omskrivne til gresk for å hindre vidspreiing. Rapporten dukka opp først etter eit hundreår, og vart publisert i Polar Record i juni 2012.

Tidleg i februar 2004 kunne *New York Times* rapportere at Roy og Silo, eit hannpar av ringpingvinar i Central Park Zoo i New York, hadde hatt ei vellukka ruging, klekking og oppseding av ein hokjønna pingvin. Fleire andre dyrehagar i New York har òg meldt om samkjønna par.

Dyrehagar i Japan og Tyskland har også dokumentert homofili i hannpingvinar. Para lagar reir saman og finn steinar som dei kan ruge på. Forskarar ved Rikkyo University i Tokyo fann totalt 20 homofile par ved 16 store akvarier og dyrehagar i Japan.

Ved Bremerhaven Zoo i Tyskland prøvde dei å forbetra formeiring hjå truga humboldtpingvinar ved å importere hokjønna pingvingar frå Sverige, for så å skilje tre homofile hannpar, men dette var mislukka. Direktøren ved dyrehagen sa at forholdet mellom dei homofile para var «for sterkt». Fleire homofile i Tyskland protesterte mot separasjonen, og direktøren svara at «vi veit ikkje om dei tre para eigentleg var homofile, eller om det berre var eit resultat av mangel på hopingvinar…det er ingen her som ynskjer å skilje homofile par med makt».

Eit hannpar av magellanpingvinar ved San Francisco Zoo hadde delt hòle i seks år og oppseda ein surrogatkylling. Desse skilde lag etter at hannpingvinen i eit anna par døydde i ei hòle like ved, og hoa var på jakt etter ny make.

Buddy og Pedro, eit hannpar av kappingvinar, vart skilde med makt ved Toronto Zoo for å pare seg med hopingvinar. Sidan då har Buddy para seg med ein hopingvin.

Suki og Chupchikoni er to hokjønna kappingvinar som binda par ved Ramat Gan Safari i Israel. Dei hadde rekna med at Chupchikoni var ein hann, men dette vart avkrefta etter ei blodprøve.

I juni 2014 fekk humbholdtpingvinane Jumbs og Hurricane ved Wingham Wildlife Park internasjonal merksemd. Hannparet, som hadde vore saman i fleire år, hadde ei vellukka klekking og oppseding av eit forlate egg.

#### Gribbar

Gåsegribb, *Gyps fulvus*
I 1998 gjekk dei to hannkjønna gåsegribbane Dashik og Yehuda, ved Jerusalem Biblical Zoo, saman, engasjerte seg i «open og energisk sex», og bygde eit reir. Paret fekk eit kunstig egg som dei veksla på å ruge. Etter 45 dagar gjekk personalet i dyrehagen inn og erstatta egget med ein kylling. Gribbane utførte ei vellukka barneoppseding. Nokre år seinare fekk Yehuda interesse for ein hogribb. Dashik fekk depresjonar som følgje av dette, og vart flytta til forskingsavdelinga ved Tel Aviv University, der òg han fant seg ein hogribb.

To homofile gribbar ved Allwetter Zoo i Münster bygde eit reir saman, men dei vart mobba av andre gribbar, og byggjematerialar frå reiret deira vart ofte stole. Dei vart etterkvart skilde med makt for å prøve å fremje paring, og ein av dei vart plassert med ein hogribb, trass protestar frå tyske homofiligrupper.

#### Duer

Både hann- og hokjønna duer deltek i homofil åtferd. Forutan seksuell omgang vil samkjønna duer bygga reir, og hoer vil stundom legga ufræva egg som ho prøver å ruge.

### Pattedyr

Ei labrador-tispe som prøver bedekka ei anna tispe.
#### Amazonasdelfin

Amazonasdelfinar eller *botoar* går stundom saman i grupper på 3—5 individ og deltek i gruppesex. Gruppene er danna av unge hanndelfinar og stundom ein eller to hodelfinar. Dei plar å unngå formeiring og nyttar snutar, halar og kjønnsorgan, utan omsyn til seksuell orientering. I fangenskap har ein observert homofil og heterofil penetrering av blåsehòla, eit hòl som er homologt til nasebòra hjå andre pattedyr, og er den einaste kjende arten i dyreriket der nasalsex førekjem. Hannane vil stundom ha samleie med hannkjønna brasildeltadelfinar, som er ei lita nise.

#### Amerikansk bison

Amerikansk bison er eit oksedyr og pattedyr som visar homofil åtferd.
Kurtise, bedekking og analpenetrering mellom oksar er observert hjå amerikansk bison. På Okipafestivalen til mandanstamma, eit urfolk i Nord-Dakota, plar ein å avslutte festivalen med ei aping av denne åtferda for å «sikre at bøffelen kjem attende til neste sesong». Det er veldig vanleg at hokjønna kveg bedekker andre hoer. Åtferda er hormondriven og synkronisert med framveksten av *estrus* (fruktbar tid), særleg i nærleiken av oksar.

#### Dvergsjimpansar og andre aper

Dvergsjimpansar
*Sjå òg Dvergsjimpanse#Levesett*.
Dvergsjimpansar lever i eit matriarkalsk samfunn, noko som er uvanleg hjå aper, og er ein biseksuell art — både hannar og hoer deltek i heterofil og homofil åtferd, og hoene er særskilt kjende for dette. Kring 60 % av all seksuell aktivitet hjå dvergsjimpansar skjer mellom to eller fleire hoer. Frekvensen av homofile bindingar hjå dvergsjimpansar er den høgste av alle artar i verda, og homofili finst i alle hominidar (ei gruppe som inkluderer menneske), samt ei rekkje andre artar av primatar.

Den nederlandske primatologen Frans de Waal har observert og filma dvergsjimpansar. Han fann to viktige grunnar til at sex vart nytta for å unngå konflikt. Alt som vekkar interesse i meir enn éin sjimpanse samstundes, ikkje berre mat, plar å resultere i seksuell kontakt. Når ei pappeske vert kasta inn i nærleiken deira vil dei snarleg utføre ei paringsakt med kvarandre før dei leikar med eska. Slike situasjonar plar å føre til kranglar i andre artar. Dvergsjimpansar er tolerante på dette området, truleg fordi dei nyttar sex til å avleie merksemd og nøytralisere spenning.

Sex mellom dvergsjimpansar skjer ofte i aggressive samanhengar som er heilt urelaterte til mat. Ein sjalu hannsjimpanse kan finne på å jage vekk ein annan frå hoa, for så å møte han etterpå og delta i skrotal gniing. Viss ein hosjimpanse møter eit ungdyr, kan mora til sistnemnde få eit utfall mot hoa, før dei så gnir kjønnsorgana mot einannan.

#### Tumlarar

*Sjå òg Tumlar#Levesett*.
Mange delfinartar deltek i homofile handlingar, men det er best studert i tumlarar. Seksuelle møter mellom hoer skjer ved ei slags «nebb-genital framdrift», der hoa set nebbet sitt inni kjønnsorganet til den andre hoa og sym roleg framover. Hannane gnir kjønnsorgana mot einannan, sym ofte mage mot mage, og set stundom penisen inn i anus.

Janet Mann, professor i biologi og psykologi ved Georgetown University, har hevda at den personlege åtferda hjå hanndelfinar skuldast binding, noko som er føremålstenleg i ein evolusjonær kontekst. Ho viser til studiar som tilseier at vaksne delfinar er biseksuelle, at dei som danna band tidlegare i livet vernar om einannan, og at hannane bistår kvarandre i å finne hodelfinar som dei kan pare seg med. Konfrontasjonar mellom tumlarar og den relaterte arten flekkdelfinar plar å ende i homofil åtferd mellom hannane i staden for kamp.

#### Elefantar

Afrikanske og asiatiske elefanthannar deltek i samkjønna binding og paringsforsøk. Møta inneheld ofte godhuga interaksjonar, kyssing og snabelfletting. Hannelefantar bur ofte utanfor flokken og formar «ekteskapsforhold» med eit eldre og stundom ein eller to yngre individ, der seksuell åtferd er ein viktig del av den sosiale dynamikken. I motsetnad til heterofile forhold, som er av ein flyktig karakter, er forholda mellom hannane langvarige. Møta er analoge til dei heterofile møta, der hannen strekk snabelen langs ryggen til partnaren og pressar støyttennene framover for å vise sine intensjonar om å para seg. Samkjønna forhold er vanleg og utbreidd i begge kjønn, og asiatiske elefantar i fangenskap utgjer så mykje som 45 % av samkjønna omgang.

#### Sjiraffar

To hanngiraffar i Kenya.
Hansjiraffar deltek ofte i homofil åtferd. Etter aggressiv halsinnsnøring er det vanleg at hannane kjærteiknar kvarandre, etterfølgt av paring og klimaks. Slike samspel mellom hannar er vanlegare enn heterofil pardanning. Ein studie viste at opptil 94 % av paringsforsøk skjer mellom to hannar. Mengda av samkjønna aktivitet varierte mellom 30 og 75%, og éin av tjue hannar deltok i halsinnsnøring med andre hannar til eikvar tid. Berre 1% av samkjønna paringsforsøk skjedde mellom hoene.

#### Apekattar

Antropologane Lionel Tiger og Robin Fox viste i ein studie at administreringa av P-sprøyter i hannkjønna apekattar minska tiltrekkinga deira til hoer.

#### Japanmakakar

Samkjønna forhold mellom japanmakakar er vanleg, men graden varierer i ulike grupper. Hoene former såkalla «hustruskap» som er kjenneteikna av sosiale og seksuelle aktivitetar. I nokon grupper vil opptil ein firedel av hoene forme slike band, og kan vare frå nokon dagar til fleire veker. Denne paringa fører til sterke og varige venskap. Hannar har òg samkjønna forhold, ofte med fleire jamaldra partnarar. Denne aktiviteten er prega av omsorg og leik.

#### Løver

To hannløver som parar seg
Både hann- og hokjønna løver utviser homofili. Hannkjønna løver kan binda par i fleire dagar og utvisa homofil åtferd med nasegniing og kosing, paringsforsøk og støyting. Kring 8 % av paringsforsøka skjer med andre hannar. Paring mellom holøver er nokså vanleg i fangenskap, men er ikkje observert i vill natur.

#### Mårdyr

Ilderar (*Mustela putorius*) har engasjert seg i homoseksuell omgang med andre ilderar utanfor familien. Homofil åtferd i denne solitære arten omfamnar sex og analpenetrering, men har ingen openberre adaptive funksjonar.

#### Sauer

Tamsau har fått mykje merksemd som følgje av at somme vêrar ser ut til å vere utelukkande homofile.
*Merck Manual of Veterinary Medicine* reknar homofili hjå sauer som vanleg, og eit mogleg problem innan dyrehald.

Ein studie frå oktober 2003 av Dr. Charles E. Roselli et al. ved Oregon Health and Science University viste at homofili hjå vêr (som vart funnen i 8 %) var assosiert med hjerneregionen «ovine Sexually Dimorphic Nucleus» (oSDN). Denne regionen var halvparten så stor som den korresponderande regionen i heterofile vêrar.

Hjerneregionen oSDN var mykje større i vêra som føretrekte søyer, og inneheldt fleire nerveceller enn i homofile vêrar. Regionen i heterofile vêrar hadde òg meir aromatase, eit stoff som omformar testosteron til estradiol. Estradiol er ei form for østrogen som spelar ei rolle i vanleg seksuell åtferd hjå vêrar. Uttrykket av aromatase var likt i hannkjønnsorienterte vêrar og søyer.

«Den tette samlinga av nerveceller som utgjer oSDN uttrykker cytokrom P450 aromatase. Nivået av aromatase mRNA var mykje høgare i ho-orienterte vêrar enn i søyer, medan mannsorienterte vêrar viste middels uttrykking.» Desse resultata føreslår at «…naturleg førekomande variasjonar i partnarpreferansar kan skuldast ulikheitar i hjerneanatomien, og evna til å produsere østrogen».

#### Flekkhyenar

Flekkhyenar er mellomstore, terrestriske rovdyr som høyrer heime i Afrika.
Familiestrukturen hjå flekkhyenar er matriarkalsk, og hoene har ofte dominante forhold med sterke seksuelle element. Hoene har eit unikt urogenitalsystem som liknar på ein penis, noko som fekk tidlege naturalistar til å tru at hoene var hermafrodittiske hannar som utøvde homofili. Tidlege skrifter, som til dømes Ovids *Metamorfosar* og *Physiologus*, føreslo at hyenar endra kjønn og natur, frå ho til hann og attende. I *Paedagogus* noterte Klemens av Alexandria at hyenar (og harar) var «sjukeleg opptekne av samleie». Mange europearar knyta hyenar til seksuell misdanning, prostitusjon, avvikande seksuell åtferd og hekseri.

Røynda bak dei forvirrande rapportane skuldast truleg den aggressive seksuelle åtferda mellom hoene. Forsking har vist at «i motsetnad til dei fleste andre hopattedyr, så har hokjønna flekkhyenar ei veldig mannleg framtreding, dei er større enn hannane, og langt meir aggressive», og dei har «vorte maskuliniserte utan å verta defeminisert».

Den aggressive åtferda til hoene bidreg til å kjempe for ressursar, mat og partnarar. Studiar har vist at «auka nivå av testosteron in utero (i livmora)» bidreg til meir aggresjon: både hannar og hoer prøver para seg på det same og motsette kjønnet, og dei med lågare testosteronnivå in utero opptrer meir underdanig.

### Andre

#### Øgler

Hoøgler i tejuer-familien kan formeire seg gjennom partenogenese, så hannane er i fåtal, og seksuell paring er ikkje vanleg. Hoene deltek i seksuell omgang for å stimulere ovulasjon, og åtferda følgjer hormonsyklane; ved låge østrogennivå engasjerer hoene seg i «maskuline» sexroller. Dei dyra som for tida har høge østrogennivå tek på seg dei «feminine» sexrollene.

Øgler som utfører frieri har større grøderikdom enn dei som er i isolasjon, og dette skuldast hormonaukinga ved seksuell omgang. Sjølv om populasjonar med aseksuelle tejuer manglar hannar, er likevel seksuell stimulering naudsynt for å auke formeiring.

Frå eit evolusjonært standpunkt passerer hoene heile den genetiske koden til avkommet (i staden for 50% av gena, som er vanlegast i seksuell formeiring). Nokon gekkoartar formeirar seg òg gjennom partenogenese.

#### Insekt og edderkoppdyr

*Sjå òg Edderkoppar#Skildring og Edderkoppdyr#Anatomi*.
Homofil åtferd hjå insekt har vore mykje diskutert blant forskarar. Det finst mange teoriar, men hovudårsaken til homofili hjå insekt og edderkoppar ser ut til å skuldast forveksla identitet. Prisen for å miste eit høve til å ha sex er større enn risikoen ved å engasjere seg i seksuell omgang med insekt eller edderkoppar av same kjønn.

#### Augestikkarar

*Sjå òg Augestikkarar#Levesett*.
Nærbilete av ein augestikkar (*Basiaeschna janata*)
Homofil åtferd finst i fleire artar av hannkjønna augestikkarar (*Odanata*). Kloakkane hjå hankjønna vassnymfer, augestikkarar og libellar påfører hoa karakteristiske hovudskader under samleie. Ein studie med 11 artar av vassnymfer, augestikkarar og libellar viste liknande skade i 20—80% av hannane, som tydar på utbreidd homofilt samkvem.

#### Bananfluger

Hannkjønna *Drosophila melanogaster*-fluger som har to kopiar av mutantallel i *fruitless*-genet prøver utelukkande å para seg med andre hannfluger. Det genetiske grunnlaget for homofili har vore studert i bananfluga *D. melanogaster*. Ein har funne fleire gen som kan føre til homoseksuell paring. Ein trur at desse gena styrer åtferd gjennom feromonal aktivitet og strukturelle endringar i hjernen. Studiane har òg undersøkt om miljøet kan spele ei rolle på seksuell orientering hjå fluger.

#### Veggedyr

Hannkjønna veggedyr (Cimex lectularius) har ei seksuell tiltrekking til andre individ som nettopp har ete, noko som kan resultere i homofil omgang. Ved heterofilt samleie skjer det ein traumatisk inseminasjon, der hannen borar seg inn i magen til hoa med sin nåleliknande penis. Ved homofil paring kan hannen pådra seg alvorlege skader i magen, fordi han manglar dei naudsynte strukturane som hoa har. Hannane slepp ut eit alarmferomon for å minska homofil paring.

Kjelder
-------


* *Denne artikkelen bygger på «Homosexual behavior in animals» frå Wikipedia på engelsk, den 28. november 2014.*

Wikipedia på engelsk oppgav desse kjeldene:

1. ↑  "Same-sex Behavior Seen In Nearly All Animals, Review Finds", Science Daily
2. ↑  «Same-sex behavior seen in nearly all animals». Physorg.com. 16. juni 2009. Henta 17. november 2010.
3. 1 2 3 4  Bruce Bagemihl, *Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity,* St. Martin's Press, 1999; ISBN 978-0312253776
4. ↑  Harrold, Max (16. februar 1999). «Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity». The Advocate, reprinted in Highbeam Encyclopedia. Henta 10. september 2007.
5. 1 2  Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective By Aldo Poiani, A. F. Dixson, Aldo Poiani, A. F. Dixson, s. 179, 2010, Cambridge University Press
6. 1 2  Levay, Simon (2011). *Gay, Straight, and The Reason Why The Science of Sexual Orientation*. Cambridge, Massachusetts: Oxford University Press. s. 70–71.
7. ↑  Gordon, Dr Dennis (10 April 2007). «‘Catalogue of Life’ reaches one million species». National Institute of Water and Atmospheric Research. Henta 10. september 2007.
8. ↑  Calvin Reid Gay Lib for the Animals: A New Look At Homosexuality in Nature. Volume 245 Issue 5 02/01/1999, Feb 01, 1999
9. ↑  Bagemihl, 1999, page 2
10. ↑  Levay, Simon (1996). *Queer Science: The Use and Abuse of Research into Homosexuality*. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. s. 207.
11. 1 2 3  Adler, Tina (4 Jan 1997). «Animal's Fancies». *Society For Science And The Public* **151** (1): 8–9.
12. ↑  Bagemihl, Bruce (1999). *Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity*. New York, New York: St. Martin's Press. s. 164.
13. ↑  Somer, Volker and Vasey, Paul L. red. (2006). *Homosexual Behavior In Animals: An Evolutionary Perspective*. Cambridge: Cambridge Press. s. 5–6.  `|access-date=` requires `|url=` (hjelp) CS1 maint: Multiple names: editors list (link)
14. ↑  Bagemihl, Bruce (1999). *Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity*. New York, New York: St. Martin's Press. s. 164.
15. ↑  Fucose mutarotase ved wikigenes.org
16. ↑  Moore, Matthew (8. juli 2010). «Female mice 'can be turned lesbian by deleting gene'». London: Telegraph.co.uk. Henta 17. november 2010.
17. ↑  «Full text | Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase». BioMed Central. 7. juli 2010. Henta 17. november 2010.
18. ↑  Terry, J. (April 200). «'Unnatural Acts' in Nature: The Scientific Fascination With». *GLQ: A Journal of Lesbian and Gay Studies* **6** (2): 151, 43.
19. ↑  «Sexual preference chemical found in mice». BBC News. 23. mars 2011. Henta 24. mars 2011.
20. ↑  «Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice». Nature. 23. mars 2011. Henta 24. mars 2011.
21. ↑  Zuk, Marlene (22 November 2011). «Same-sex insects: what do bees-or at least flies-have to tell us about homosexuality?». *Natural History* **119** (10): 22.
22. ↑  Braithwaite, L. W. 'Ecological studies of the Black Swan III – Behaviour and social organization', *Australian Wildlife Research* 8, 1981: 134-146
23. ↑  Braithwaite, L. W. 'The Black Swan', *Australian Natural History* 16, 1970: 375-379
24. ↑  Bagemihl 1999, pp. 487-491.
25. ↑  «Oslo gay animal show draws crowds». BBC. 19 October 2006. Henta 15. juni 2009.
26. ↑  Smith, Dinitia (February 7, 2004). «Central Park Zoo's gay penguins ignite debate». San Francisco Chronicle, reprinted from New York Times. Henta 10. september 2007.
27. ↑  Milton, Joseph (1 December 2010). «Mercury causes homosexuality in male ibises». *Nature*.
28. ↑  Frederick, Peter; Jayasena, Nilmini (1 December 2010). «Altered pairing behaviour and reproductive success in white ibises exposed to environmentally relevant concentrations of methylmercury». *Proceedings of the Royal Society B*.
29. ↑  Moeliker, C.W. (9 November 2001). «The First Case of Homosexual Necrophilia in the Mallard *Anas platyrhynchos* (Aves: Anatidae)» (PDF). *Deinsea* **8** (2001): 243–247. Henta 6 October 2014.
30. ↑  ABC News, 10 June 2012
31. ↑  Smith, Dinitia (February 7, 2004). «Love That Dare Not Squeak Its Name». New York Times. Henta 10. september 2007.
32. ↑  «They're in love. They're gay. They're penguins... And they're not alone.». Columbia University, Columbia News Service. June 10, 2002.
33. ↑  "Central Park Zoo's gay penguins ignite debate", *San Francisco Chronicle*, hosted at SFGate.com
34. ↑  «Cold Shoulder for Swedish Seductresses | Germany | Deutsche Welle | 10.02.2005». Dw-world.de. Henta 17. november 2010.
35. ↑  «Gay penguin couple adopts abandoned egg in German zoo». *CBC News*. 5. juni 2009.
36. ↑  «Ananova Article on "Tempting Gay Penguins Straight"». Ananova.com. Henta 17. november 2010.
37. ↑  «Followup Ananova Article on German authorities stopping trying to change the penguins' sexual orientation, after GLBTQI organizations protest». Ananova.com. Henta 17. november 2010.
38. ↑  «Gay outrage over penguin sex test». *BBC News*. 14. februar 2005. Henta 4. mai 2010.
39. ↑  May, Meredith (14. juli 2009). «Widow a wedge between zoo's male penguin pair». Sfgate.com. Henta 17. november 2010.
40. ↑  McCormack, Simon (14 November 2011), «Gay Penguins Reunion: Buddy And Pedro Will Be Back Together By Spring», *Gay Voices* (Huffington Post), henta 16 November 2011
41. 1 2  «Same-sex penguin pair pursue female partners». *CBC News*. 12. desember 2011.
42. ↑  Schuster, Ruth (December 19, 2013). «Lesbian Penguins Shack Up at Israeli Zoo». *The Jewish Daily Forward*.
43. ↑  «BBC News - Gay Penguins in Kent zoo are the best parents». BBC. 14. mai 2014. Henta 7. september 2014.
44. ↑  Eric Silver (2 August 1999). «Gay vulture couple raise surrogate chicks». London: The Independent News. Henta 21. september 2009.
45. ↑  Jonathan Lis (21 September 2009). «'Gay' vulture couple split up at Jerusalem zoo, then become fathers». Haaretz. Arkivert frå originalen 16. juni 2013. Henta 21. september 2009.
46. ↑  «Gay vultures split up to go straight | Showbiz: Latest News | STV Entertainment». Entertainment.stv.tv. Henta 17. november 2010.
47. 1 2 3  Bagemihl 1999, pp. 339-348.
48. ↑  Sylvestre, J.-P. (Some Observations on Behavior of Two Orinoco Dolphins (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri and Gihr 1977]), in Captivity, at Duisburg Zoo. *Aquatic mammals* no 11, pp 58-65 article
49. ↑  Bagemihl, Bruce (May 2000). «Left-Handed Bears & Androgynous Cassowaries: Homosexual/transgendered animals and indigenous knowledge». Whole Earth Magazine (archived by archive.org). Arkivert frå originalen 15. august 2000. Henta 13 December 2013.
50. ↑  Frans B. M. de Waal (2001). «Bonobos and Fig Leaves». *The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist*. Basic Books. ISBN 84-493-1325-2.
51. ↑  *Bonobos at the Columbus Zoo*, arkivert frå originalen 2. juni 2002, henta 28. november 2014
52. ↑  Dawkins, Richard (2004). «Chimpanzees». *The Ancestor's Tale*. Houghton Mifflin. ISBN 1-155-16265-X.
53. ↑  Frans B. M. de Waa (March 1995). «Bonobo Sex and Society». *Scientific American*. s. 82–88. Henta 17. juli 2006.
54. ↑  Frans de Waal, "Bonobo Sex and Society" in *Scientific American* (March 1995), p. 82ff
55. ↑  «The behavior of a close relative challenges assumptions about male supremacy in human evolution». Primates.com. Henta 17. november 2010.
56. ↑  «Courtney Laird, "Social Organization"». Bio.davidson.edu. Henta 17. november 2010.
57. ↑  Stanford, C. B. (1998). The social behavior of chimpanzees and bonobos. Current Anthropology 39: 399–407.
58. ↑  Kano, Takayoshi (1992). The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology. Stanford, CA: Stanford University Press.
59. ↑  Frans B. M. de Waal, «Bonobo Sex and Society», *Scientific American*, Mar. 1995, pp. 82-88
60. ↑  Norris, K.S.; Dohl, T.P. (1980). «Behaviour of the Hawaiian spinner dolphin, *Stenella longirostris*». *Fishery Bulletin* **77**: 821–849.
61. ↑  Wells, R.S. (1995). «Community structure of Bottlenose Dolphins near Sarasota, Florida». Paper presented at the 24th International Ethological Conference, Honoluly, Hawaii.
62. ↑
63. ↑  Herzing, D.L.; Johnson, C.M. (1997). «Interspecific Interaction between Spotted Dolphins (*Stenella frontalis*) and Bottlenose Dolphins (*Tursiops truncatus*) in the Bahamas, 1985-1995». *Aquatic Mammals* **23**: 85–99.
64. ↑  Bagemihl 1999, pp. 427-430.
65. ↑  Coe M.J. (1967). «"Necking" behavior in the giraffe». *Journal of Zoology* (London) **151** (3): 313–321.
66. ↑  Bagemihl 1999, pp. 391-393.
67. ↑  Lionel Tiger (1992). *The Pursuit of Pleasure*. Transaction Publishers. s. 66ff. ISBN 0-7658-0696-7.
68. ↑  Bagemihl 1999, pp. 302-305.
69. ↑  Bruce Bagemihl, *Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity,* St. Martin's Press, 1999; pp.302-305. In his discussion of lion same-sex relations, Bagemihl is making use of published work by: J.B. Cooper, "An Exploratory Study on African Lions" in *Comparative Psychology Monographs* 17:1-48; R.L. Eaton, "The Biology and Social Behavior of Reproduction in the Lion" in Eaton, ed. *The World's Cats,* vol. II; pp.3-58; Seattle, 1974; G.B. Schaller, *The Serengeti Lion*; University of Chicago Press, 1972
70. ↑  
Srivastav, Suvira (15–31 December 2001). «Lion, Without Lioness». *TerraGreen: News to Save the Earth*. Terragreen. Henta 2. september 2007.
71. ↑  Thierry Lodé "La guerre des sexes chez les animaux" Eds O Jacob, Paris, 2006.ISBN 2-7381-1901-8
72. ↑  Scrivener, C.J (2008): Behavioural problems, Merck Manual of Veterinary Medicine.
73. 1 2  Roselli, Charles E.; Kay Larkin; John A. Resko; John N. Stellflug; Fred Stormshak (2004). «The Volume of a Sexually Dimorphic Nucleus in the Ovine Medial Preoptic Area/Anterior Hypothalamus Varies with Sexual Partner Preference». *Endocrinology* (Endocrinology, Department of Physiology and Pharmacology, Oregon Health & Science University (C.E.R. K.L. J.A.R.), Portland, Oregon; Department of Animal Sciences, Oregon State University (F.S.), Corvallis, Oregon; and Agricultural Research Service, United States Sheep Experiment Station (J.N.S.), Dubois, Idaho.) **145** (2 478–483): 478–83. Arkivert frå originalen 25. september 2007. Henta 10. september 2007.
74. 1 2 3  «Like mother, like cubs: Hyena alpha moms jumpstart cubs with hormonal jolt». Michigan State University. 2006. Arkivert frå originalen 29. juni 2007. Henta 11. september 2007.
75. 1 2  Holekamp, Kay E. (2003). «Research: Spotted Hyena - Introduction and Overview». Michigan State University, Department of Zoology. Arkivert frå originalen 29. juni 2007. Henta 11. september 2007.
76. ↑  Selim, Jocelyn (28. april 2006). «Top Dogs: Steroid hormones give hyenas a head start.». Discover Magazine. Henta 11. september 2007.
77. 1 2  Forger, Nancy G.; Laurence G. Frank; S. Marc Breedlove; Stephen E. Glickman (6 December 1998). «Sexual Dimorphism of Perineal Muscles and Motoneurons in Spotted Hyenas». *The Journal of Comparative Neurology* **375** (2): 333–43. Henta 11. september 2007.
78. ↑  «Wilson, Sexing the Hyena - "The males mount each other"». University of Chicago Press. Henta 11. september 2007.
79. ↑  Cole, Charles J.; Townsend, Carol R. (9 May 2005). «Parthenogenetic lizards as vertebrate systems». *Journal of Experimental Zoology* (Wiley Interscience) **256** (S4): 174–176. Henta 14. desember 2008. [*daud lenkje*]
80. ↑  Anon (9 June 2005). «Geckos: It's Not Always About Sex». *Science Daily*. Lewis & Clark College. Henta 14. desember 2008.
81. ↑  «Insect homosexuality just a case of mistaken identity». Oct 21, 2013.
82. ↑  Dunkle S.W. (1991). «Head damage from mating attempts in dragonflies (Odonata:Anisoptera)». *Entomological News* **102** (1): 37–41.
83. ↑  Utzeri C. Belfiore C. (1990). «Anomalous tandems in Odonata». *Fragmenta Entomologica* **22** (2): 271–288.
84. ↑  Gailey, D. A.; Hall (J.C.). «Behavior and Cytogenetics of fruitless in Drosophila melanogaster: Different Courtship Defects Caused by Separate, Closely Linked Lesions». *Genetics* (The Genetics Society of America) **121** (4): 773–785. Henta 14. desember 2008.
85. ↑  Yamamoto D, Nakano Y (1999). «Sexual behavior mutants revisited: molecular and cellular basis of Drosophila mating». *Cell. Mol. Life Sci.* **56** (7–8): 634–46.
86. ↑  Yamamoto D, Ito H, Fujitani K (1996). «Genetic dissection of sexual orientation: behavioral, cellular, and molecular approaches in Drosophila melanogaster». *Neurosci. Res.* **26** (2): 95–107.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
87. ↑  Ferveur JF, Savarit F, O'Kane CJ, Sureau G, Greenspan RJ, Jallon JM (1997). «Genetic feminization of pheromones and its behavioral consequences in Drosophila males». *Science* **276** (5318): 1555–8.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
88. ↑  Yamamoto D, Fujitani K, Usui K, Ito H, Nakano Y (1998). «From behavior to development: genes for sexual behavior define the neuronal sexual switch in Drosophila». *Mech. Dev.* **73** (2): 135–46.  CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
89. ↑  Zhang SD, Odenwald WF (1995). «Misexpression of the white (w) gene triggers male-male courtship in Drosophila». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **92** (12): 5525–9.
90. ↑  Svetec N, Ferveur JF (2005). «Social experience and pheromonal perception can change male-male interactions in Drosophila melanogaster». *J. Exp. Biol.* **208** (Pt 5): 891–8.

Bakgrunnsstoff
--------------

* National Geographic
* Same-sex sexual behavior and evolution
* Driscoll, E.V. (2008), Bisexual Species, Scientific American Mind, 19(3), p. 68-73