|  |
| --- |
| **Pattedyrliknande krypdyr** |
| SynapsidefossilSynapsidefossil |
|
| **Systematikk** |
| **Rike:** | Dyr Animalia |
| **Infrarike:** | Deuterostome dyr Deuterostomia |
| **Rekkje:** | Ryggstrengdyr Chordata |
| **Underrekkje:** | Virveldyr Vertebrata |
| **Infrarekkje:** | Kjevemunnar Gnathostomata |
| **Megaklasse:** | Beinfiskar Osteichthyes |
| **Overklasse:** | Tetrapodar Tetrapoda |
| **Klasse:** | **Pattedyrliknande krypdyr** SynapsidaOsborn, 1903 |

Hovudskallen til *Edaphosaurus*, ein synapside frå perm.
**Pattedyrliknande krypdyr** eller **synapsidar** er namnet på den gruppa av krypdyr som pattedyra stammar frå. Det vitskaplege namnet *Synapsida* viser til at hovudskallen er «synapsid», med ei enkel opning i skalletaket bak kvart auge. I fylogenetisk forstand inkluderer gruppa både pattedyra og forfedrane deira, men i paleontologien brukar ein vanlegvis omgrepet om den delen av gruppa som ikkje er pattedyr. Systematikken (til høgre) gjeld for gruppa i vid forstand, inkludert pattedyr.

Grupper
-------

Synapsidene oppstod i karbon, og stammar frå dei primitive urreptilane captorhinidane. Synapsidane blir ofte delte inn i tre grupper:

* Pelycosaurar
* Therapsidar
* Pattedyr

Med unntak av pattedyra er dette ikkje fullstendige systematiske einingar, men representerer utviklingstrinn (gradar).

Hovudskalle med ekstra opningar
-------------------------------

Synapsidane har eit hol bak kvar augeopning. Forkortingar: p = pannebeinet, po = postorbitalknokkelen, j = kinnbeinet (jugale), qj = quadratojugale (sammenvokst med bakhovudbeinet hos pattedyr) og q = quadratum, (stigbøyelen hos pattedyr).
### Dei første pattedyrliknande krypdyra

Dei pattedyrliknande krypdyra oppstod i karbontida, og stammar frå dei primitive reptila captorinidane. Dei fleste reptila i denne perioden var relativt små med låge, flate hovudskaller. Dei første pattedyrliknende krypdyra var derimot ganske store rovdyr med stor og smal hovudskalle. Hovudskallen er kjenneteikna av at skalletaket har ei opning bak kvart auge (mellom postorbitalknoklen, kinnbeinet (jugale) og tinningbeinet (squamosum). Denne forma for hovudskalle blir kalla «synapsid», i motsetnad til anapsid, slik som hovudskallen til primitive reptil og skjelpadder som har tyggemuskelen gøymd under eit massivt skalletak.

### Anatomi

Kjevemusklane hjå alle synapsider er feste langs den øvste kanten av opninga. Opningane tillét musklane å røra seg, slik at det er plass til meir musklar. Dette gav eit kraftigare bit enn hjå anapsidane, der ein slik opning manglar. Truleg var dette ein tilpassing hjå dei tidlege synapsidene til å kunna jakta på større byttedyr. Omtrent samstundes fann det stad ei parallell utvikling hjå diapsidane, der skalletaket har to opningar bak auget på kvar side. Denne opninga gjekk heilt inn til hjernen hjå primitive og avanserte pattedyrliknande krypdyr (høvesvis pelycosaurar og therapsidar), men hjå pattedyr er opninga dekt av kilebeinet og knoklane rundt, slik at tyggemuskelen blir liggjande utanpå hovudskallen (men under kinnbogen).

Opninga i hovudskallen ligg mellom kinnbeinet (jugale), bakhovudbeina (quadratojugale) og tinningbeinet (squamosum). Mellom opninga og auget låg postorbitalknoklen (postorbitale) hjå primitive former, hjå pattedyr er denne knokkelen forsvunnen og opninga gått saman med augehòla. Hjå nokre pattedyr, som menneske og hest, har skiljet mellom opninga og augehòla blitt lukka av utløparar frå pannebeinet, kinnbogen og kilebeinet.

Hoggtenner
----------

*Eothyris* hadde lange hoggtenner på sidene.
Allereie dei aller tidlegaste pattedyrliknande krypdyra hadde ein tendens til at nokre av tennene framme og på sida i overkjeven var kraftigare og lengre enn dei andre. Hjå andre reptil er alle tennene omtrent like store. Hos dei primitive pelycosaurane kunne det vera både to og tre slike hoggtenner på kvar side i overkjeven, men hjå dei meir avanserte therapsidane og pattedyra blei desse tennene meir spesialiserte og reduserte til eit enkelt par med hjørnetenner.

Hjå dei meir avanserte therapsidane utvikla det seg tilsvarande hoggtenner i underkjeven, slik som hjå nolevande pattedyr.

Kroppsbygnad
------------

*Ophiacodon*, eit tidleg pattedyrliknande krypdyr
*Dimetrodon*, ein pelycosaur frå midten av perm
*Inostrancevia*, ein therapside frå slutten av perm
*Oligokyphus*, ein therapside frå jura
Dei meir primitive pattedyrliknande krypdyra hadde sprikande bein og ein lang kropp, slik ein finn hjå dei fleste krypdyr. For ein moderne observatør ville dei teke seg ut som ein storhodet varan, og økologien var sannsynlegvis tilsvarande det vi finn hos varaner. I perm var dei pattedyrliknende krypdyra den dominerande livsformen, med stor variasjon i storleik og bygning. Den mest kjende av desse er ’’Dimetrodon’’ med det karakteristiske seilet over ryggen. Fleire grupper utvikla slike segl som truleg tente ein funksjon i temperaturregulering.

I løpet av perm utvikla therapsidane seg frå rovpelycosaurar. Therapsidane hadde beina meir innunder kroppen, og dei meir avanserte formene hadde verhår, og nokre av dei minste kan ha hatt pels. Therapsidane hadde si stordomstid i slutten av perm og byrjinga av trias, men blei etter kvart utkonkurrerte av dinosaurane. Therapsidane utvikla små, nattlevande formar, og frå desse utvikla pattedyra seg i i slutten av jura.

Dei første pattedyra
--------------------

Det formelle skiljet mellom pattedyr og eldre pattedyrliknande krypdyr går verken på pels eller varmblodigheit, men på øyreknoklane. Hjå pattedyr har det gamle kjeveleddet hjå amfibium og krypdyr, quadrate i overkjeven og angulare i underkjeven, ikkje lenger kontakt med kjeven, men utgjer dei små øyrebeina hammaren og ambolten. Dette gjer at pattedyra er den gruppa av tetrapodar som høyrer best, og er truleg eit resultat av tilpassing til eit liv i mørke.

Mellomørebeina er små og skjøre knoklar, og det er sjeldan så fine strukturar finst tekne vare på som fossil. Nøyaktig kvar grensa går mellom pattedyr og forfedrane deira blir i nokon grad eit tolkingsspørsmål, og ein del av fossila har gjennom historia gått gjennom stadige reklassefiseringar. Andre pattedyrtrekk som pels, verhår og truleg mjølk var tilstades hjå dei meir avanserte therapsidane som Thrinaxodon og Oligokyphus.

Etterkommarar
-------------

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Synapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Caseasauria  |
|  |
| Eupelycosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Varanopseidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Ophiacodontidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Edaphosauridae  |
|  |
| Sphenacodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Sphenacodontidae  |
|  |
| Therapsida | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| †Biarmosuchia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Eotitanosuchus* |
|  |

 |
|  |
| Eutherapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Dinocephalia  |
|  |
| Neotherapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Anomodontia  |
|  |
| Theriodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Gorgonopsia  |
|  |
| Eutheriodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Therocephalia  |
|  |
| Cynodontia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Dvinia* |
|  |
|  | †Procynosuchidae |
|  |

 |
|  |
| Epicynodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Thrinaxodon*  |
|  |
| Eucynodontia | Cynognathus |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Fylogeni
--------

Dette kladogrammet illustrerer fylogenien (familietreet) til amniotane. Det viser at sauropsidar og synapsidar (pattedyrliknande krypdyr) er systergrupper. Det er ein enkel versjon av slektstilhøva Laurin & Reisz skildra i 1995. Kladogrammet følgjer gruppene som definert av Gauthier i 1988.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amniota    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Synapsida |
|  |
|    Sauropsida    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mesosauridae |
|  |
|    Reptilia    | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|    Parareptilia    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Millerettidae |
|  |
| ikke navngitt | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pareiasauria |
|  |
| ikkje namngjeven | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Procolophonoidea |
|  |
|  | Testudines (skjelpadder, landskjelpadder og diamantskjelpadder) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|    Eureptilia    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Captorhinidae |
|  |
|    Romeriida    | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Protorothyrididae \* |
|  |
|  | Diapsida (firfisler, slangar, krokodillar, fuglar m.m.) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Referansar
----------

1. ↑  Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." *Zoological Journal of the Linnean Society*, **113**: 165-223.
2. ↑  Gauthier, J. Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press

* *Denne artikkelen bygger på «Pattedyrliknende krypdyr» frå Wikipedia på bokmål, den 18. oktober 2020.*