Skjematisk teikning av døgnrytmen til menneske.
**Døgnrytme**, også kjend som **cirkadisk** eller **cirkadian rytme**, er eit resultat av ulike biologiske prosessar som styrer rytmiske gjentakingar av biokjemiske, fysiologiske og åtferdsmessige fenomen hjå både planter og dyr. Ordet «cirkadian» kjem av dei latinske orda «circa» og «dies» og tyder ‘omtrent dagleg’. Døgnrytmar vert studert innanfor vitskapsgreina kronobiologi.

Rytmane er internt genererte, og dei held fram også når det ikkje finst ytre påverknad, til dømes i konstant mørke. Perioden, om lag 24 timar, er ikkje påverka av temperatursvingingar. Rytmane vert justerte etter eksterne signal, primært dagslys og vekslinga mellom lys og mørke. Visse celler, tekne frå hjernen til laboratoriedyr, held fram med å vise rytmen i vekevis i ei skål med næringsstoff.

Den indre «klokka» kontrollerer og koordinerer dei daglege mønstera for søvn og aktivitet, torste, appetitt og matmelting, kroppstemperatur, hormonproduksjon og andre biologiske fenomen.

Funksjonen til døgnrytmen
-------------------------

Dei interne rytmane gjev kjennskap til lokal tid. Dei gjev organismar høve til å «vite» kva som kjem til å skje, heller enn berre å reagere i etterkant. Å vere i takt med døgnrytmen i naturen gjev føremonner for overleving, og sjølv eincella organismar har cirkadiane rytmar som i utgangspunkt er sjølvstyrande.

Mange plantar og dyr held greie på sesongane ved hjelp av den innebygde «klokka», då dei samlar på informasjon om lengda på dei lyse og mørke periodane i påfølgjande døger. Julestjerner og andre plantar ville ikkje blomstre til det som menneske meiner er rett tid, utan manipulering av lyse og mørke periodar. «Klokka» til dyr som endrar fargen på pelsen etter sesongane, sikrar at dei er blitt kvite før snøen kjem. Formeiring finn stad på den tid då det er størst sjanse for at dei unge vil overleve.

Den naturlege døgnrytmen varierer noko frå art til art men er alltid i nærleiken av 24 timar. (Unntaket er laboratoriedyr som ved bruk av mutasjonar er blitt påført ein kunstig døgnrytme.) Den indre klokka stillast til vanleg inn dagleg etter dagslyset. I mangel på eksterne signal, såkalla *Zeitgeber* (tysk, tidgjevarar), vil vanlegvis organismar leve etter den interne døgnrytmen og kome stadig meir i utakt med lys/mørke-syklusen i naturen. Hjå vaksne menneske er den gjennomsnittlege naturlege døgnrytmen på 24,18 timar, i underkant av 24 timar og 11 minutt, for gamle som unge.

Døgnrytme hjå dyr
-----------------

### Polare dyr

Karl-Arne Stokkan og andre forskarar ved Universitetet i Tromsø undersøkte døgnrytmane til reinsdyr på Svalbard (78 grader nord) og på Finnmarksvidda (70 grader nord) gjennom eit år. Som andre drøvtyggarar hadde dyra korte aktivitetsperiodar og korte kvileperiodar gjennom heile døgeret og heile året. Men berre i periodane med tydeleg skilje på dag og natt viste svalbarddyra eit aktivitetsmønster organisert etter ein døgnrytme. Norsk rein hadde det organiserte mønsteret gjennom hausten, vinteren og våren men viste ikkje nokon døgnrytme om sommaren. «Vi mener at denne formen for fravær av døgnrytme kan være en generell egenskap hos polare dyr», har Stokkan sagt.

Forskarar i nordre Alaska fann det motsette med omsyn til to mindre pattedyr. Gjennom 82 døgn med solskin, heldt ekorn og piggsvin (*ground squirrel* og *porcupine*) seg med svært regelmessige døgnrytmer. Forskarane meiner at årsaka kan vere at dyra ser at avstanden mellom sola og horisonten ser ut til å vere minst ein gong i døgeret.

### *Zeitgeber*

Lys justerer den biologiske klokka i samsvar med **fase-respons kurven** (*phase response curve*, PRC, sjå Døgnrytmesjukdom for illustrasjon). Avhengig av tidspunktet kan lys og andre *zeitgeber* skyve den biologiske klokka framover eller bakover. Både den nødvendige lysintensiteten og PRC varierer frå art til art; det skal sterkare lys til for å stille om menneskeklokka enn, til dømes, gnagarklokka.

Hjå pattedyr og ein del andre dyr er døgnrytmen justert primært av lys som treffer spesielle, lysømfintlege ganglieceller i netthinna som sender signala vidare til hovudklokka, dei suprakiasmatiske kjernane. Signala har ein eigen kanal i hjernen, *tractus retinohypothalamicus*, som delar seg frå synsnerven like etter at den har forlate augeeplet. Desse cellene har intet med syn å gjere, og systemet fungerer hjå mange blinde som ikkje kan sjå lys.

Andre eksterne *zeitgeber* kan ha ein viss effekt på døgnrytmen. Dette kan vere regelmessige inntrykk som vekkjarklokker og måltid.

### A- og B-menneske

Det er blitt forska på fenomenet A- og B-menneske, i litteraturen kalla *chronotype* eller *morningness/eveningness*, sidan 1970 då O. Öquist ved Universitetet i Göteborg skreiv *Kartläggning av individuella dygnsrytmer*. O. Östberg modifiserte spørjeskjemaet til Öquist og i 1976, saman med J. A. Horne, gav han ut sitt *Morningness - Eveningness Questionnaire*, MEQ, som framleis er i bruk og er referert til i så å seie all forsking på dette emnet. Ein kort versjon, på engelsk, er å finne på Internett.

A-menneske står gjerne tidleg opp og er aktive og mest vakne tidleg på dagen. B-menneske likar å liggje lenge, er mest opplagde om kvelden og går seint til sengs. Fleirtalet er likevel verken A eller B, men innimellom, og alle søv like mange timar i gjennomsnitt. Søvnrytmen regulerast i hovudsak av tre faktorar:

* kor mange timar sidan ein sist sov (homeostatisk faktor)
* døgnrytmen (cirkadian faktor) og
* vaner/åtferd.

Utan informasjon om tid, i studiar i laboratorium, lever A-mennesket på eit døger som er nokså nær 24 timar, medan B-mennesket lever på eit døger som nærmar seg 25 timar. Begge held fram med å sove i omtrent ein tredel av tida. Dei andre cirkadiane rytmane så som hormonproduksjon (til dømes kortisol og melatonin), appetitt og kroppstemperatur vert synkroniserte.

A- og B-menneske representerer ei nokså stor normal spreiing. Om det ikkje er lett, så *kan* dei fleste flytte søvntider til det som samfunnet (jobb, skule) krev. Dei som er lite fleksible og til vanleg vaknar vel før kl 05 eller vel etter kl 09, og som opplever at dette gjer normal deltaking i samfunnet uråd eller svært vanskeleg, har ein døgnrytmesjukdom.

Personar kan også misse eller få forstyrra sine døgnrytmar grunna demens eller hjerneskade, og mellombels ved skift- og turnusarbeid eller ved reise med fly gjennom fleire tidssoner.

Markørar for døgnrytmen
-----------------------

Dei viktigaste markørane i studiet av menneskelege døgnrytmar er 

* kortisolnivået i blodet, som er høg om morgonen,
* melatoninnivået og
* kroppstemperaturen.

Desse heng rimelegvis saman.

#### Kroppstemperaturen

Kroppstemperaturen til gjennomsnittsmennesket seinkar frå ca. kl 21, og då er melatoninnivået såvidt på veg opp. Overskotsvarmen blir borte mest gjennom føtene, som aukar i overflatetemperatur 4-5 grader Celsius på eit par timar. Kroppstemperaturen seinkar svært jamt, ca. ei og ein halv grad, til ca. kl 05, då han brått tek til å stige.

A-menneske har lågaste temperaturen sin tidlegare på natta enn snittet, og dei er såleis nesten oppe i normal temperatur når dei vaknar, og er heilt vakne nesten med ein gong. B-menneske har det lågaste punktet seinare, vaknar kort tid deretter og typisk er nokså søvndrukne dei første timane.

#### Melatoninnivå

Om dagen er melatonin anten fråverande eller på eit lågt, ikkje målbart nivå. Utpå kvelden er hormonet produsert i og skilt ut av epifysen (konglekjertelen). Melatoninnivået i systemet kan ein måle ved blodprøver eller spyttprøver. Det går også an å måle avfallsstoffet etter melatonin, 6-sulphatoxymelatonin (aMT6s), i urin om morgonen og utover dagen.

Lenge var startpunktet for målbar melatonin sett på som ein viktig markør for døgnrytmefasen; det har til og med fått sitt eige namn: DLMO, *dim-light melatonin onset*. Midtpunktet (i tid) har og vore brukt så vel som tidspunktet då utskiljing av melatonin frå konglekjertelen stansar.

Men nyare forsking viser at tidspunktet då melatonin vert borte frå blodet kan vere den mest stabile og pålitelege indikatoren. Benloucif *et al* i 2005 fann at melatoninmarkørane er betre i samsvar med søvnfase enn kroppstemperaturen og at målingar i samband med oppvakning er viktigare enn dei om kvelden. Dei fann vidare at tidspunktet då melatonin er borte frå blodet har meir å seie enn kva tid produksjonen stansar.

Døgnrytme hjå plantar
---------------------

Tre om dagen og natta.
Døgnrytmen til plantar kan fortelja dei kva årstid det er og til dømes kva tid det er best å blomstra for å tiltrekkja seg pollinatorar. 
Åtferd som viser rytme kan til dømes vera bladrørsle, vekst, spiring, spalteopning/gassutveksling og luktutsending. 
Plantar bruker informasjonen om kva tid det er på døgnet mellom anna for å styra fotosyntesen. Framfor alt er evna til å tilpasse seg dagslengda viktig i eit miljø der dagslengda er kort. Dei som veks i miljø der daglengda varierer kraftig i løpet av året har ofte ein døgnrytme som er betydeleg lengre enn 24 timar. Dette reknar ein med kjem av at organismar med ei lang periodelengd er betre til å tilpassa seg forandringar som kva tid gryinga kjem. Hjå vårskrinneblom (*Arabidopsis thaliana*) som veks ved høge breiddegrader har ei observert periodelengd opp mot over 28 timar.

Lys er signalet plantar bruker til å stilla dei indre klokkene sine. Dei har ulike lyssensitive protein som fytokromar og kryptokromar som absorberer raudt og blått lys. Døgnrytmen held seg relativt konstant i ulike temperaturar.

Referansar
----------

1. ↑  «MeSH» (på engelsk). National Library of Medicine and the National Institutes of Health. 2007. «Biological Clocks: The physiological mechanisms that govern the rhythmic occurrence of certain biochemical, physiological, and behavioral phenomena in plants and animals.»
2. ↑  Dijk, Derek-Jan; Lockley, Steven W. (2002). «Functional Genomics of Sleep and Circadian Rhythm. Invited Review: Integration of human sleep-wake regulation and circadian rhythmicity» (på engelsk). Journal of Applied Physiology, vol. 92 nr. 2. s. s. 852–862. Henta 24. november 2007.
3. ↑  «Annual Report of the Trans-NIH Sleep Research Coordinating Committee» (på engelsk). 2000. Henta 24. november 2007. «It now has been reported that the human circadian clock has a period of close to 24 hours (24 hr 11 min), similar to other species, rather than about 25 hours as previously thought.»
4. ↑  Spilde, Ingrid (23. desember 2005). «Reinsdyr uten døgnrytme». forskning.no. Henta 23. november 2007.
5. ↑  Zivkovic, Bora, chronobiologist (11. februar 2007). «Small Arctic Mammals Entrain to Something during the Long Summer Day». A Blog Around the Clock (på engelsk). ScienceBlogs.com. Henta 26. november 2007.
6. ↑  Horne, J.A.; Östberg, O. (1976). «A self-assessment questionnaire to determine morningness in human circadian rhythms». *International Journal of Chronobiology, vol. 4*. s. s. 97–110. Henta 24. november 2007.
7. ↑  Tilpassa etter Horne & Östberg. «Morningness-Eveningness Scale». Bruce Logie. Henta 2. november 2007.
8. ↑  Bjorvatn, Bjørn (8. mai 2006). «Søvn og søvnsykdommer - Døgnrytmen vår» (på norsk bokmål). Helse Bergen, Haukeland Universitetssykehus. Henta 25. desember 2007.
9. ↑  Hansen, Anette Lahn (2003). «A-mennesker og B-mennesker» (på dansk). helse.dk. Henta 29. januar 2008.
10. ↑  Burgess, Helen J.; Sletten, Tracey; Savic, Natasha; Gilbert, Saul S.; Dawson, Drew (2001). «Effects of bright light and melatonin on sleep propensity, temperature, and cardiac activity at night» (på engelsk). J Appl Physiol. s. sider 1214–1222. Henta 13. desember 2007.
11. ↑  Benloucif, S.; Guico, M.J.; Reid, K.J.; Wolfe, L.F.; L'Hermite-Baleriaux, M.; Zee, P.C. (2005). «Stability of melatonin and temperature as circadian phase markers and their relation to sleep times in humans.». Chicago, Illinois, USA: Center for Sleep and Circadian Biology, Departments of Neurology, Northwestern University Feinberg School of Medicine. s. *J Biol Rhythms*, 20:2, sidene 178–88. Henta 18. desember 2007.
12. ↑  Webb AAR (June 2003). «The physiology of circadian rhythms in plants». *New Phytologist* **160** (2): 281–303. JSTOR 1514280. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00895.x.
13. ↑  Dodd AN, Salathia N, Hall A, Kévei E, Tóth R, Nagy F, Hibberd JM, Millar AJ, Webb AA (2005): Plant circadian clocks increase photosynthesis, growth, survival, and competitive advantage; *Science* 309(5734):630-633
14. ↑  Green RM, Tingay S, Wang ZY, Tobin EM (2002): Circadian rhythms confer a higher level of fitness to Arabidopsis plants; *Plant Physiol* 129(2):576-584
15. ↑  Michael TP, Salomé PA, Yu HJ, Spencer TR, Sharp EL, McPeek MA, Alonso JM, Ecker JR, McClung CR (2004): Enhanced fitness conferred by naturally occurring variation in the circadian clock; *Science* 302(5647):1049-1053

Bakgrunnsstoff
--------------

* Svenskspråkleg oppslagsverk om hjernen og nervesystemet Arkivert 2011-10-28 ved Wayback Machine.