**Landak laut** (Jawi: ‏لندق لاءوت‎code: ms is deprecated ‎) merupakan haiwan ekinoderma yang lazimnya berupa bebola berduri dalam kelas **Echinoidea.** Kira-kira 950 spesies hidup di dasar laut, mendiami semua lautan dan zon kedalaman dari kawasan antara perbani (*intertidal*) hingga 5,000 meter (16,000 ka; 2,700 fathom). Rangka badan haiwan ini merupakan cangkang (*testa*) keras yang berbentuk bulat dan berduri, biasanya berdiameter dari 3 hingga 10 cm (1 hingga 4 in). Landak laut bergerak perlahan, merangkak dengan "kaki tiub", dan kadang-kadang mendorong dirinya dengan duri. Sumber makanan utamanya ialah alga tetapi ia juga memangsakan haiwan yang sesil atau bergerak perlahan. Antara pemangsanya ialah memerang, tapak sulaiman, dan manusia.

Seperti ekinoderma lain, landak laut dewasa mempunyai simetri lima kali ganda, tetapi larvanya iaitu *pluteus* mempunyai simetri bilateral (dua rusuk) yang menunjukkan bahawa makhluk ini tergolong dalam Bilateria, iaitu kelompok besar filum haiwan yang juga terdiri daripada kordata, artropod, annelida dan moluska. Landak laut tersebar luas di seluruh lautan, semua iklim dari tropika hingga kutub, mendiami habitat marin bentik (dasar laut) dari pantai berbatu hingga kedalaman zon hadal. Rumpun landak laut mempunyai catatan fosil yang kaya sejak zaman Ordovisi, kira-kira 450 juta tahun yang lalu. Saudara terdekatnya di kalangan ekinoderma ialah gamat (Holothuroidea); kedua-duanya merupakan deuterostomia, iaitu klad yang merangkumi kordata.

Landak laut telah dikaji sejak abad ke-19 sebagai organisma contoh dalam bidang biologi perkembangan, kerana embrionya mudah diperhatikan; ini dilanjutkan lagi dengan kajian genom terhadap landak laut kerana simetri lima rusuknya yang luar biasa serta hubungannya dengan kordata. Spesies-spesies seperti *Eucidaris tribuloides* popular di akuarium di mana ia digunakan untuk mengawal pertumbuhan alga. Landak fosil telah digunakan sebagai azimat pelindung.

Penerangan
----------

Anatomi landak berdasarkan *Arbacia* sp.
Landak laut biasanya berukuran 3 hingga 10 cm (1 hingga 4 in), tetapi spesies terbesar dapat mencapai 36 cm (14 in). Ia mempunyai badan yang kaku, biasanya berbentuk sfera yang mempunyai duri bergerak, dan oleh itu kelasnya diberi nama Echinoidea (dari perkataan Yunani *ekhinos* yang bermaksud duri-duri).

Seperti ekinoderma lain, larva awal landak laut mempunyai simetri dua rusuk, tetapi makin matang makin menjadilah simetri lima rusuk. Ini paling jelas kelihatan pada landak laut "biasa" yang mempunyai badan yang lebih kurang berbentuk sfera dengan lima pecahan sama besar yang memancar dari paksi pusat. Mulutnya berada di pangkal haiwan sementara dubur di bahagian atas; permukaan bawah digambarkan sebagai "oral" dan permukaan atas sebagai "aboral".

Akan tetapi, sesetengah jenis landak laut seperti deduit laut (**sand dollar*code: en is deprecated* ) berbentuk bujur dengan hujung depan dan belakang yang ternyata berbeza, memberikan mereka simetri dua hala. Pada bulu babi ini, permukaan atas badan sedikit berkubah, tetapi bahagian bawahnya rata, sementara sisi tidak terdapat kaki tiub. Bentuk badan yang "tidak teratur" ini telah berkembang untuk membolehkan haiwan-haiwan tersebut menggali pasir atau bahan-bahan lembut yang lain.

Anatomi
-------

### Otot dan rangka

Kaki tiub landak laut ungu
Landak laut mungkin kelihatan tidak bergerak tetapi ini ialah tanggapan yang salah. Kadang-kadang tanda kehidupan yang paling jelas ialah duri-durinya yang terlekat pada sendi lesung dan dapat menunjuk ke arah mana pun; bagi kebanyakan landak, sentuhan menimbulkan reaksi segera dari duri yang bertumpu di tempat yang disentuh. Landak laut tidak mempunyai mata, kaki, atau alat pendorong yang dapat dilihat, tetapi dapat bergerak dengan bebas tetapi perlahan di atas permukaan yang keras menggunakan kaki tiub melekat yang bertindak bersama dengan duri-duri.

Organ dalaman terangkum dalam cangkang keras yang terdiri daripada cantuman plat-plat kalsium karbonat yang ditutupi oleh dermis dan epidermis yang nipis. Testa adalah tegar dan terbahagi kepada lima alur ambulakrum yang dipisahkan oleh lima kawasan interambulakrum. Setiap kawasan ini terdiri daripada dua baris plat, jadi cangkang landak laut merangkumi 20 baris plat kesemuanya. Plat dilapisi tuberkel-tuberkel bulat yang mengandungi lesung di mana duri dilekatkan oleh sendi lesung. Permukaan dalaman cangkang dilapisi oleh peritoneum. Landak mengolah karbon dioksida berair menggunakan proses pemangkinan yang melibatkan nikel ke dalam bahagian kalsium karbonat cangkang.

Sebilangan besar spesies mempunyai dua siri duri, iaitu duri primer (panjang) dan sekunder (pendek), tersebar di permukaan badan, dengan yang terpendek di bahagian "kutub" dan yang terpanjang di "khatulistiwa". Duri biasanya berongga dan berbentuk silinder. Selaput otot yang melindungi cangkang, apabila mengecut, menyebabkan duri condong ke satu arah, sementara satu lagi sarung serat kolagen dalaman dapat berubah dari lembut ke tegar atau sebaliknya untuk mengunci duri pada satu posisi. Terletak di celah-celah duri adanya beberapa jenis *pedicellaria*, iaitu struktur tangkai yang bergerak dengan rahang.

Landak laut bergerak alih menggunakan kaki tiub yang fleksibel dengan cara yang lebih kurang sama dengan tapak sulaiman; landak laut biasanya tidak gemar berjalan ke arah tertentu. Kaki tiub menganjur melalui liang kembar pada cangkang, dan dikendalikan oleh sistem vaskular (pembuluh) air; ini berfungsi melalui tekanan hidraulik untuk membolehkan landak laut mengepam air masuk dan keluar dari kaki tiub. Semasa pergerakan, kaki tiub dibantu oleh duri-duri yang boleh digunakan untuk mendorong badan sepanjang atau mengangkat cangkang dari substrat. Pergerakan umumnya berkaitan dengan pemakanan, misalnya landak laut merah (*Mesocentrotus franciscanus*) dapat beralih kira-kira 7.5 cm (3 in) sehari jika bekalan makanan mencukupi, dan hingga 50 cm (20 in) jika kekurangan makanan. Landak laut yang terbalik dapat membetulkan dirinya dengan melekat lepas kaki tiubnya secara berperingkat dan mengawal duri-duri untuk berguling sampai tegak. Beberapa spesies menanam diri dalam mendapan lembut menggunakan duri mereka, dan *Paracentrotus lividus* menggunakan rahangnya untuk menggali batu lembut.

* Testa Echinus esculentus, landak laut biasaTesta *Echinus esculentus*, landak laut biasa
* Testa Echinodiscus tenuissimus, landak laut kelainan ("deduit laut")Testa *Echinodiscus tenuissimus*, landak laut kelainan ("deduit laut")
* Testa Phyllacanthus imperialis, landak laut cidaroid. Ini disifatkan oleh tuberkel besar yang mengandung radiola besarTesta *Phyllacanthus imperialis*, landak laut *cidaroid*. Ini disifatkan oleh tuberkel besar yang mengandung *radiola* besar
* Gambar dekat menunjukkan alur ambulakrum dengan dua barisan liang kembar, di antara dua kawasan interambulakrum (hijau). Tuberkel tidak berlubang.Gambar dekat menunjukkan alur ambulakrum dengan dua barisan liang kembar, di antara dua kawasan interambulakrum (hijau). Tuberkel tidak berlubang.
* Gambar dekat cakera apikal landak laut cidaroid: 5 lubang adalah gonoliang, dan pusatnya adalah dubur (periprok). Plat genital terbesar ialah madreporit.Gambar dekat cakera apikal landak laut *cidaroid*: 5 lubang adalah gonoliang, dan pusatnya adalah dubur (*periprok*). Plat genital terbesar ialah madreporit.

### Pemakanan dan pencernaan

Gigi landak laut
Mulut terletak di tengah permukaan oral pada landak laut biasa, atau dekat satu hujung bagi landak luar biasa. Ia dikelilingi oleh bibir tisu lembut, dengan banyak kepingan bertulang kecil. Kawasan yang disebut peristom ini juga merangkumi lima pasang kaki tiub yang khusus dan, bagi kebanyakan spesies, lima pasang insang. Radas rahang terdiri daripada lima plat berbentuk anak panah yang kuat yang dikenali sebagai piramid, permukaan ventral masing-masing mempunyai tali gigi dengan gigi keras yang menunjuk ke arah tengah mulut. Otot khusus mengawal penonjolan radas dan tindakan gigi, dan haiwan itu dapat mencengkam, mengikis, menarik dan merobek. Struktur mulut dan gigi didapati begitu cekap dalam menggenggam dan mengisar sehingga struktur serupa telah diuji untuk digunakan dalam aplikasi dunia nyata.

Di permukaan atas cangkang pada kutub aboral terdapat membran dipanggil *periprok [en]* yang mengelilingi dubur. Periprok mengandungi sebilangan besar plat keras, lima di antaranya, plat genital, mengandungi gonoliang, dan satu diubah untuk mengandung madreporite, yang digunakan untuk menyeimbangkan sistem pembuluh air.

Lentera Aristotles dalam landak laut (keratan rentas)
Kebanyakan landak laut mulutnya terdiri dari lima gigi atau plat kalsium karbonat dengan struktur seperti lidah yang berisi daging. Keseluruhan organ kunyah dikenal sebagai "lentera Aristoteles" sempena keterangan Aristoteles dalam karyanya *Sejarah Haiwan*.

Sistem pencernaan dan peredaran landak laut biasa:a = anus (dubur) ; m = madreporit ; s = salur akuifer ; r = terusan jejari ; p = ampulla podial ; k = dinding cangkang ; i = usus ; b = mulut
Lentera ini mengelilingi rongga mulut dan farinks sekali gus. Di bahagian atas lentera, salur pencernaan bermula dari farinks, turun ke esofagus, kemudian keluar dari lentera, sehingga bertemu dengan usus kecil dan usus buntu tunggal. Usus kecil membuat kitaran penuh di sekitar bahagian dalam cangkang sebelum bertemu dengan usus besar, yang melengkapkan satu lagi kitaran ke arah yang bertentangan. Dari usus besar, naiknya rektum ke arah dubur. Usus kecil dan besar landak laut tidak senasab sama sekali dengan organ-organ yang sama nama dalam vertebrata.

Lain pula landak jantung kerana ia tidak mempunyai lentera. Sebaliknya, mulutnya dikelilingi oleh silium yang menarik tali lendir yang mengandungi zarah-zarah makanan ke arah serangkaian alur di sekitar mulut.

Pencernaan berlaku di dalam usus, di mana usus buntu menghasilkan enzim pencernaan lebih lanjut. Tiub tambahan yang disebut sifon menganjur di sebelah sebahagian besar usus lalu masuk ke dalam kedua-dua hujung usus itu. Ia mungkin digunakan untuk menyerap semula air dari makanan.

### Peredaran dan pernafasan

Sistem pembuluh (vaskular) air menghala ke bawah dari madreporit melalui salur batu langsing ke salur cincin yang mengelilingi esofagus. Salur jejari mengarah dari sini melalui setiap kawasan ambulakrum untuk berakhir di sebuah tentakel kecil yang melewati plat ambulakrum berhampiran tiang aboral. Saluran sisi menjurus dari salur jejari ini dan berakhir di *ampulla*. Dari sini, dua tiub melewati sepasang liang di piring untuk berhenti di kaki tiub.

Landak laut memiliki sistem rangkaian salur darah yang kompleks di bahagian *mesenteri* di sekitar usus, tetapi tidak banyak yang diketahui mengenai fungsi sistem ini. Walau bagaimanapun, cecair peredaran darah utama mengisi rongga badan umum atau *selom*. Cecair selom ini mengandungi sel-sel selomosit fagosit yang bergerak melalui sistem pembuluh dan salur darah, dan terlibat dalam pengangkutan dalaman dan pertukaran gas. Selomosit adalah penting bagi pembekuan darah, bahkan juga giat mengumpulkan dan menyingkirkan bahan kumuhan dari badan melalui insang dan kaki tiub.

Kebanyakan landak laut mempunyai lima pasang insang luaran yang melekat pada membran peristomium di sekitar mulut mereka. Anjuran berdinding tipis dari rongga badan ini adalah organ pernafasan utama pada landak yang memilikinya. Cecair boleh dipam melalui bahagian dalam insang oleh otot-otot yang berkaitan dengan lentera, tetapi ini tidak membolehkan aliran tanpa henti, dan terjadi hanya ketika haiwan itu kekurangan oksigen. Kaki tiub juga dapat berfungsi sebagai organ pernafasan, dan merupakan tempat utama pertukaran gas landak jantung dan deduit laut, yang kedua-duanya kekurangan insang. Bahagian dalam setiap kaki tiub dibahagikan dengan septum yang mengurangkan penyebaran antara aliran cecair yang masuk dan keluar.

*Diadema setosum*
### Sistem saraf dan deria

Sistem saraf landak mempunyai susun atur yang agak sederhana. Dengan tiadanya otak sebenar, pusat sarafnya merupakan gegelang saraf besar yang mengelilingi mulut tepat di dalam lentera. Dari cincin saraf, lima saraf memancar di bawah kanal radial sistem pembuluh air, dan bercabang ke dalam saraf yang lebih halus untuk menyaraf kaki tiub, duri-duri, dan *pedicellaria*.

Landak laut sensitif terhadap sentuhan, cahaya, dan bahan kimia. Terdapat banyak sel sensitif pada epitelium, terutama di bahagian duri, *pedicellaria* dan kaki tiub, dan di sekitar mulut. Walaupun tidak mempunyai mata atau bintik mata (kecuali diadematida yang dapat menjejaki ancaman dengan duri), seluruh tubuh landak laut biasa mungkin berfungsi sebagai satu mata gabungan. Secara umum, landak laut bertindak negatif terhadap cahaya dan berusaha menyembunyikan diri di celah-celah atau di bawah objek. Kebanyakan spesies, selain dari *Cidaris*, mempunyai statosista pada organ bulat yang disebut *spheridia*, iaitu struktur tangkai dan terletak di kawasan ambulakrum; fungsinya adalah untuk membantu dalam orientasi graviti.

Kitaran hidup
-------------

### Pembiakan

Landak bunga (*Toxopneustes roseus*) jantan melepaskan mani.
Landak laut ialah haiwan *diesius [en]*, iaitu mempunyai jantina jantan dan betina yang berasingan, walaupun tiada ciri-ciri pembeza yang ketara. Di samping organ pembiakan, gonad juga merupakan organ menyimpan nutrien, dan terdiri dari dua jenis sel utama, iaitu sel-sel germa, dan sel-sel somatik yang disebut fagosit nutrien. Landak biasanya mempunyai lima gonad, terletak di bawah kawasan interambulakrum pada cangkang, sementara bentuk tidak teratur kebanyakannya memiliki empat, dengan gonad paling belakang tidak ada; landak jantung mempunyai tiga atau dua. Setiap gonad mempunyai saluran tunggal yang naik dari tiang atas untuk terbuka di gonopori yang terletak di setiap plat genital yang mengelilingi dubur. Beberapa jenis deduit laut yang menggali memiliki papilla memanjang yang membolehkan pembebasan gamet di atas permukaan mendapan. Gonad dilapisi dengan otot di bawah peritoneum, dan ini membolehkan landak memerah gametnya melalui saluran dan ke dalam air laut sekitarnya,di mana persenyawaan berlaku.

Selalunya telur betina hanyut bebas di laut, tetapi beberapa spesies menyimpan telur dengan duri sebagai langkah perlindungan. Telur yang tidak disenyawakan bertemu dengan sperma hanyut yang dilepaskan oleh jantan, lalu berkembang menjadi embrio blastula yang berenang bebas dalam masa 12 jam. Pada mulanya sekadar bebola sel yang sederhana, blastula segera berubah menjadi larva ***echinopluteus*** yang berbentuk kon. Bagi kebanyakan spesies, larvanya mempunyai 12 lengan memanjang yang dilapisi dengan tali silia yang menangkap zarah makanan dan mengangkutnya ke mulut. Dalam beberapa spesies, blastula mengandungi bekalan yolka nutrien dan tiada lengan kerana tidak perlu makan.

### Pertumbuhan

Blastula landak laut
Di awal perkembangan, embrio landak mengalami 10 kitaran pembahagian sel untuk menghasilkan lapisan epitelium tunggal yang menyelimuti blastosel. Embrio kemudian memulakan penggastrulan, iaitu proses berperingkat-peringkat yang menyusun semula strukturnya dengan mendadak secara invaginasi untuk menghasilkan tiga lapisan germa, yang melibatkan "peralihan epitelium-mesenkima"; sel-sel mesenkima primer bergerak ke dalam blastosel dan menjadi mesoderma. Dihujahkan bahawa kekutuban epitelium bersama kekutuban sel planar mungkin cukup untuk mendorong penggastrulan landak laut.

Perkembangan landak laut yang biasa
Satu ciri khusus perkembangan landak laut adalah bergantinya simetri dua rusuk si larva dengan simetri lima rusuk si dewasa. Semasa proses pembelahan, ditetapkan mesoderma dan mikromer-mikromer kecil. Di akhir penggastrulan, dua jenis sel ini membentuk kantung selom. Pada peringkat larva, rudimen dewasa tumbuh dari kantung selom kiri; selepas metamorfosis, rudimen tumbuh menjadi dewasa. Paksi kutub giat dan tampang dibentuk sebelum telur disenyawakan. Paksi oral-aboral ditentukan pada awal pembelahan, dan paksi kiri-kanan pula muncul di tahap gastrula lewat.

Larva *pluteus* mempunyai simetri bilateral.
Larva memerlukan beberapa bulan untuk melengkapkan perkembangannya menjadi bentuk dewasa, bermula dengan pembentukan plat cangkang dalam rudimen remaja yang berkembang di sebelah kiri larva, dengan paksi yang serenjang dengan paksi larva. Tidak lama kemudian, larva tenggelam ke bawah dan menjalani metamorfosis untuk menjadi landak remaja dalam masa satu jam. Bagi beberapa spesies, dewasanya mencapai ukuran maksimum dalam kira-kira lima tahun. Landak ungu misalnya, menjadi matang secara seksual dalam dua tahun dan boleh hidup selama dua puluh tahun.

Ekologi
-------

### Tahap trofik

Landak laut di habitat semula jadi
Landak laut terutamanya memakan alga, maka ia merupakan haiwan herbivor pada umumnya, tetapi ia juga memakan timun laut dan pelbagai jenis invertebrata seperti siput sudu, *polychaete*, bunga karang, tapak sulaiman rapuh, dan krinoid, menjadikannya omnivor dan pengguna makanan di pelbagai tahap trofik.

### Pemangsa, parasit, dan penyakit

Kematian massa landak pertama kali dilaporkan pada tahun 1970-an, tetapi penyakit pada landak laut belum banyak dikaji sebelum munculnya akuakultur. Pada tahun 1981, "penyakit berbintik" bawaan bakteria hampir menghapuskan seluruh bekalan *Pseudocentrotus depressus* dan *Hemicentrotus pulcherrimus* muda, kedua-duanya diternak di Jepun; penyakit itu berulang pada tahun-tahun berikutnya. Ia dibahagikan kepada penyakit "musim panas" air sejuk penyakit "musim panas" air panas. Satu lagi penyakit iaitu "penyakit landak laut botak" menyebabkan duri tercabut dan luka pada kulit, dipercayai berasal dari bakteria.

Landak dewasa biasanya cukup terlindung dari kebanyakan pemangsa oleh duri-durinya yang kuat dan tajam, malah berbisa pada beberapa spesies. Ikan paut landak kecil hidup di celah-celah duri landak seperti *Diadema*; yang remaja memakan *pedicellaria* dan *sphaeridia*, dewasa jantan memilih kaki tiub sementara dewasa betina berpindah untuk memakan telur udang dan moluska.

Landak laut adalah salah satu makanan kegemaran ramai udang, ketam, ikan ayam laut, ikan *California sheephead*, memerang laut dan belut serigala (yang khusus memburu landak laut). Semua haiwan ini mempunyai penyesuaian tertentu (gigi, penjepit, cakar) dan kekuatan yang membolehkan ia mengatasi ciri perlindungan landak laut yang sangat kebal. Jika dibiarkan tanpa pemangsa, landak laut memusnahkan persekitarannya dan mewujudkan apa yang dipanggil oleh ahli biologi sebagai "tanah tandus landak" yang ketiadaan makroalga dan fauna yang berkaitan. Memerang laut telah memasuki semula British Columbia dan memulihkan kesihatan ekosistem pesisir secara mendadak.

* Belut serigala, pemangsa khusus untuk landak lautBelut serigala, pemangsa khusus untuk landak laut
* Memerang laut memakan landak laut ungu.Memerang laut memakan landak laut ungu.
* Ketam (Carpilius convexus) menyerang landak laut kalam batu (Heterocentrotus mamillatus)Ketam (*Carpilius convexus*) menyerang landak laut kalam batu (*Heterocentrotus mamillatus*)
* Ikan selicin menghabiskan sisa-sisa Tripneustes gratillaIkan selicin menghabiskan sisa-sisa *Tripneustes gratilla*

### Pertahanan

Landak bunga adalah spesies yang amat berbahaya.
Landak laut dilindungi dari ancaman pemangsa oleh duri-durinya, malah sesetengah spesies mempunyai duri yang panjang dan tajam. Sesetengah landak laut tropika seperti Diadematidae, Echinothuriidae dan Toxopneustidae mempunyai duri-duri yang berbisa. Ada juga makhluk lain yang memperalatkan pertahanan landak laut ini, misalnya: ketam, udang dan organisma lain berlindung di celah-celah duri, dan sering menggunakan pewarnaan inang mereka. Beberapa ketam dalam keluarga Dorippidae membawa landak laut, bintang laut, kerang tajam atau benda pelindung lain di cakar mereka.

*Pedicellaria* adalah alat pertahanan yang baik terhadap ektoparasit (parasit luaran), tetapi bukan ubat mujarab kerana sebilangan ektoparasit benar-benar memakannya. Sistem hemal bertahan melawan endoparasit (parasit dalaman).

### Taburan dan habitat

Landak laut mendapat tempat di kebanyakan habitat dasar laut dari antara perbani ke bawah, pada jarak kedalaman yang sangat luas. Beberapa spesies, seperti *Cidaris abyssicola*, dapat hidup pada kedalaman beberapa ribu meter. Sejumlah besar genus hanya terdapat di zon abis, termasuk kebanyakan ahli-ahli Cidaroida, Echinothuriidae, dan *Dermechinus*. Salah satu keluarga landak yang terdalam adalah *Pourtalesiidae*, iaitu landak laut aneh berbentuk botol yang yang hanya hidup di zon hadal dan pernah dikumpulkan dari sedalam 6850 meter di bawah permukaan di Parit Sunda. Walaupun begitu, ini menjadikan landak laut sebagai kelas echinoderma yang hidup paling dalam, dibandingkan dengan tapak sulaiman dan krinoid yang masih banyak di bawah 8,000 m (26,250 ka) dan timun laut yang telah direkodkan dari 10,687 m (35,100 ka).

Kepadatan penduduk berbeza-beza mengikut habitat, dengan populasi yang lebih padat di kawasan tandus dibandingkan dengan kawasan kelpa. Walaupun di kawasan tandus ini, kepadatan terbesar terdapat di perairan cetek. Landak laut umumnya dijumpai di perairan yang lebih dalam jika terdapat tindakan ombak. Kepadatan menurun pada musim sejuk ketika ribut menyebabkan mereka mencari perlindungan di celah-celah dan di sekitar struktur bawah air yang lebih besar. Spesies "landak kerikil" (*Colobocentrotus atratus*) yang hidup di garis pantai yang terdedah, sangat lasak terhadap tindakan ombak. Ini adalah salah satu dari sedikit landak laut yang dapat bertahan selama berjam-jam di luar air.

Landak laut dapat dijumpai di semua iklim, dari laut yang hangat hingga lautan kutub. Larva landak kutub *Sterechinus neumayeri* didapati menggunakan tenaga dalam proses metabolik dua puluh lima kali lebih berkesan daripada kebanyakan organisma lain. Walaupun terdapat di hampir semua ekosistem laut, kebanyakan spesies terdapat di pantai beriklim tropika dan sederhana, antara permukaan dan sedalam puluhan meter, dekat dengan sumber makanan fotosintetik.

* Landak ungu dalam air surut di California. Ia menggali rongga di batu untuk bersembunyi dari pemangsa pada siang hari.Landak ungu dalam air surut di California. Ia menggali rongga di batu untuk bersembunyi dari pemangsa pada siang hari.
* Dermechinus horridus ialah spesies yang hidup dalam jurang sedalam ribuan meter*Dermechinus horridus* ialah spesies yang hidup dalam jurang sedalam ribuan meter
* Landak laut Antartika (Sterechinus neumayeri) mendiami lautan beku.Landak laut Antartika (*Sterechinus neumayeri*) mendiami lautan beku.
* landak serpihan dengan bentuk yang lasak untuk hidup di tebing yang sering dipukul ombak.landak serpihan dengan bentuk yang lasak untuk hidup di tebing yang sering dipukul ombak.

Evolusi
-------

### Sejarah fosil

Cidaridae menggunakan duri-duri tebalnya (radiola) untuk berjalan di dasar laut yang lembut.
Fosil ekinoida (seakan landak laut) yang paling awal berasal dari akhir tempoh Ordovisi (sekitar 450 juta tahun dahulu). Terdapat catatan fosil yang lumayan, yang mana cangkangnya diperbuat daripada plat-plat kalsit yang terpelihara dalam batuan dari berzaman-zaman sejak itu. Duri terdapat dalam beberapa spesimen yang terpelihara dengan baik, tetapi selalunya hanya cangkang yang tersisa. Duri yang terletak berasing-asingan adalah perkara biasa bagi fosil. Beberapa spesimen Cidaroida dari zaman-zaman Jurasik dan Batu Kapur mempunyai duri-duri berbentuk belantan yang sangat berat.

Sebilangan besar fosil ekinoida dari era Paleozoikum tidak lengkap, terdiri daripada duri terpencil dan sekumpulan piring kecil yang tersebar dari individu yang dihancurkan, kebanyakannya di batuan zaman Devon dan Karboniferus. Batu kapur air cetek dari zaman Ordovisi dan Silures di Estonia terkenal dengan ekinoida. Makhluk ekinoida paleozoik ini mungkin mendiami perairan yang agak tenang. Kerana cangkangnya yang sangat tipis, ia pasti tidak akan bertahan di perairan pesisir ombak yang dihuni oleh banyak echinoid moden. Ekinoida tergugat sehingga hampir pupus pada akhir era Paleozoik, dengan hanya enam spesies yang diketahui dari zaman Perm. Hanya dua keturunan yang selamat dari kepupusan besar-besaran kala ini dan memasuki zaman Trias: genus *Miocidaris* yang menurunkan *cidaroida* (landak kalam) moden, dan leluhur yang menurunkan *euechinoida* (bentuk landak laut sempurna). Menjelang akhir Trias, bilangan mereka meningkat kembali. Cidaroida telah berubah sedikit sejak akhir Trias, dan merupakan satu-satunya kumpulan ekinoida Paleozoik yang bertahan.

*Euechinoida* dipelbagaikan ke dalam garis keturunan baru dalam zaman Jura dan Batu Kapur, dan dari situlah munculnya ekinoida luar tertib yang pertama (iaitu rumpun Atelostomata) pada awal Jura.

Sesetengah ekinoida seperti *Micraster* yang dijumpai dari mendapan kapur zaman Batu Kapur dijadikan fosil indeks. Jumlahnya yang banyak dan evolusi yang pesat memungkinkan ahli geologi untuk mentarikhkan batu-batu di sekitarnya.

Pada zaman Paleogen dan Neogen (*sekitar* 66 hingga 1.8 juta tahun dahulu), munculnya deduit laut (Clypeasteroida). Testanya yang rata dengan duri-durinya yang halus sesuai dengan kehidupan di atas atau bawah pasir longgar di perairan cetek, dan fosilnya banyak terdapat di batu kapur dan batu pasir Eropah selatan.

* Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Karboniferus, sekitar 300 jtd*Archaeocidaris brownwoodensis*, Cidaroida, Karboniferus, sekitar 300 jtd
* Miocidaris coaeva, Cidaroida, pertengahan Trias, sekitar 240 jtd*Miocidaris coaeva*, Cidaroida, pertengahan Trias, sekitar 240 jtd
* Clypeus plotti, Irregularia, pertengahan Jura, sekitar 162 jtd*Clypeus plotti*, Irregularia, pertengahan Jura, sekitar 162 jtd
* Echinocorys, Holasteroida, akhir Zaman Batu Kapur, sekitar 80 jtd*Echinocorys*, Holasteroida, akhir Zaman Batu Kapur, sekitar 80 jtd
* Echinolampas ovalis, Cassiduloida, pertengahan Eosen, sekitar 40 jtd*Echinolampas ovalis*, Cassiduloida, pertengahan Eosen, sekitar 40 jtd
* Clypeaster portentosus, Clypeasteroida, Miosen, sekitar 10 jtd*Clypeaster portentosus*, Clypeasteroida, Miosen, sekitar 10 jtd

### Filogeni

#### Luaran

Ekinoida merupakan haiwan deuterostomia, sama seperti kordata. Analisis 2014 terhadap 219 gen dari semua kelas Echinoderma menghasilkan salasilah filogenetik yang berikut. Tarikh anggaran percabangan kumpulan besar ditunjukkan dalam bilangan juta tahun yang lalu (jtd).


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Bilateria | 

|  |  |
| --- | --- |
| Xenacoelomorpha |  |
|   |
| Nephrozoa | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Deuterostomia | 

|  |  |
| --- | --- |
| Chordata dan sekutu |  |
|   |
| Echinodermata | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Echinozoa | 

|  |  |
| --- | --- |
| Holothuroidea |  |
| *Gamat* |
| **Echinoidea** |  |
| c. 450 jtd |

 |
|   |
| Asterozoa | 

|  |  |
| --- | --- |
| Ophiuroidea |  |
| *Tapak sulaiman rapuh* |
| Asteroidea |  |
| *Tapak sulaiman* |

 |
|   |

 |
|   |
| Crinoidea |  |
| *Telepuk laut* |

 |
| c. 500 jtd |

 |
| >540 jtd |
| Protostomia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ecdysozoa  |
|   |
|   | Spiralia  |
|   |

 |
| 610 jtd |

 |
| 650 jtd |

 |
|   |

#### Dalaman

Filogeni landak laut adalah seperti berikut:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Echinoidea** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Cidaroida  |
|   |
| Euechinoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Echinothurioida  |
|   |
| Acroechinoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Diadematoida  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Irregularia   |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Pedinoida  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Salenioida  |
|   |
| Echinacea | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Stomopneustidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Arbaciidae  |
|   |
| Camarodonta | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Parasaleniidae  |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Temnopleuridae  |
|   |
|   | Trigonocidaridae |
|   |

 |
|   |
| Echinoida | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Echinidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Parechinidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Toxopneustidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Echinometridae  |
|   |
|   | Strongylocentrotidae  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| 450 jtd |

Hubungan dengan manusia
-----------------------

### Kecederaan

Kecederaan landak laut adalah luka tusukan yang disebabkan oleh duri-durinya yang mudah patah. Ini adalah sumber kecederaan biasa bagi perenang laut, terutamanya di sepanjang permukaan pantai di mana terdapat batu karang dengan landak yang pegun. Sengatannya berbeza-beza mengikut spesies, malah durinya mungkin berbisa atau menyebabkan jangkitan. Juga boleh terjadi granuloma dan pewarnaan kulit dari pewarna semula jadi di dalam badan landak laut. Masalah pernafasan mungkin menunjukkan reaksi serius terhadap toksin daripada landak laut. Landak laut menyebabkan luka yang menyakitkan apabila menusuk kulit manusia, tetapi tidak berbahaya jika dicabut dengan segera; jika dibiarkan, mungkin akan berlakunya masalah yang lebih parah.

### Kegunaan sains

Landak laut merupakan suatu organisma model tradisional dalam bidang biologi perkembangan. Penggunaan landak laut berasal dari zaman 1800-an, apabila perkembangan embrionya dapat diperhatikan dengan mudah melalui mikroskop. Oleh kerana sifat telur landak yang lut sinar, ia boleh digunakan untuk memerhatikan bahawa sel sperma benar-benar menyuburkan ovum. Landak laut terus digunakan untuk kajian embrio atas dasar mengkaji penyakit yang membawa maut melalui perkembangan pranatal.

Landak laut digunakan dalam kajian kepanjangan umur untuk perbandingan antara muda dan tua spesies, terutamanya mengenai kemampuan untuk menjana semula tisu seperti yang diperlukan. Para saintis di Universiti St Andrews telah menemui suatu urutan genetik pada landak laut, iaitu kawasan '2A' yang sebelum ini dipercayai hanya berasal dari virus yang menimpa manusia seperti virus penyakit kaki dan mulut. Baru-baru ini, Eric H. Davidson dan Roy John Britten menyokong penggunaan landak laut sebagai organisma contoh kerana ia mudah diperoleh, cepat membiak, dan panjang jangka hayatnya. Bidang oseanografi (kaji lautan) turut memantau kesihatan dan populasi landak untuk menilai keseluruhan pengasidan lautan, suhu, dan kesan ekologinya.

Kedudukan evolusi organisma ini serta embriologi uniknya dengan simetri lima rusuk dijadikan hujah utama dalam usul untuk mencari urutan genomnya. Yang penting, landak laut merupakan saudara hidup yang terdekat dengan kordat dan oleh sebab itulah ia mungkin dapat memberikan petunjuk kepada kajian evolusi vertebrata. Genom *Strongylocentrotus purpuratus* disiapkan pada tahun 2006 dan mewujudkan homologi (kajian persamaan) antara gen landak laut dan sistem imun vertebrata. Landak laut mengandungi sekurang-kurangnya 222 gen reseptor seakan tol dan lebih daripada 200 gen yang berkaitan dengan keluarga reseptor seakan NOD terdapat dalam vertebrata. Oleh itu, landak laut semakin berguna sebagai organisme contoh yang berharga untuk mengkaji evolusi sistem imun semula jadi. Usaha pengurutan genetik ini juga menunjukkan bahawa biarpun beberapa gen disangka hanya terdapat pada vertebrata, namun ada juga inovasi yang sebelum ini tidak pernah ditemui di luar klasifikasi kordata, seperti faktor transkripsi imun PU.1 dan SPIB.

### Sebagai makanan

Isi gonad (alat kelamin) landak laut jantan mahupun betina sering dijadikan bahan hidangan di serata dunia. Di Asia Tenggara, masyarakat suku Bajau yang tinggal di perairan Sabah dan Filipina selatan terkenal dengan hidangan landak laut yang dimakan secara mentah atau dimasak. Bagi masyarakat Bajau, landak berduri panjang dan tajam digelar *tayum* sementara yang berduri pendek dipanggil *tehe-tehe*. Antara masakan Bajau yang terkenal menggunakan landak laut ialah oko-oko, yang mana landak laut dibuang duri dan isinya, kemudian disumbat dengan beras yang diadun dengan aram, halia, cili dan sedikit gula dan direbus.

Dalam masakan Mediterranean, spesies *Paracentrotus lividus* sering dimakan mentah, atau dengan lemon, dikenali dalam masakan Itali sebagai sebagai *ricci* dan kadang-kadang digunakan dalam sos pasta. Ia juga digunakan untuk menambah perisa dalam telur dadar, telur hancur, sup ikan, mayones, sos Béchamel untuk membuat tartlet, *bouillie* untuk membuat *soufflé*, atau sos Belanda untuk membuat sos ikan. Dalam masakan Chile, landak laut disajikan mentah dengan lemon, bawang, dan minyak zaitun.

Walaupun spesies *Strongylocentrotus droebachiensis* yang terdapat di Atlantik Utara boleh dimakan, tetapi ia tidak dimakan secara meluas. Namun begitu, landak laut sering dimakan di sekitar Pulau Kodiak oleh penduduk peribumi Alaska yang memanggilnya *uutuk* dalam bahasa Alutiiq. Spesies ini biasanya dieksport, kebanyakannya ke Jepun. Di rantau Hindia Barat, landak kalam batu dijadikan hidangan. Di Pantai Pasifik Amerika Utara, *Strongylocentrotus franciscanus* pernah dipuji oleh Euell Gibbons; *Strongylocentrotus purpuratus* juga dimakan. Di New Zealand, spesies *Evechinus chloroticus*, yang dikenali sebagai *kina* dalam bahasa Maori, merupakan hidangan khusus yang asalnya dimakan mentah. Walaupun nelayan New Zealand ingin mengeksportnya ke Jepun, namun kualitinya sering berubah-ubah.

Di Jepun, landak laut dikenali sebagai *uni* (うに), dan isi telurnya dapat dijual pada harga ¥ 40,000 ($ 360) sekilogram; isi telur ini dihidangkan mentah sebagai *sashimi* atau dalam *sushi* dengan kicap dan *wasabi*. Jepun mengimport sejumlah besar landak laut dari Amerika Syarikat, Korea Selatan, dan pengeluar lain. Jepun menggunakan 50,000 tan setiap tahun berjumlah lebih daripada 80% pengeluaran global. Permintaan landak laut di Jepun telah menimbulkan kebimbangan mengenai penangkapan ikan berlebihan. Orang asli Amerika di California juga terkenal dengan makan landak laut. Pantai California Selatan terkenal sebagai sumber uni berkualiti tinggi, dengan penyelam memilih landak laut dari dasar kelpa sedalam 24 m / 80 kaki. Pada tahun 2013, kerajaan negeri California mengehadkan lesen penyelam landak laut kepada 300 orang.

* Landak laut (uni) sebagai sashimi dengan segumpal wasabiLandak laut (*uni*) sebagai *sashimi* dengan segumpal *wasabi*
* Uni-ikura don Jepun, telur landak laut dan donburi telur salmon*Uni-ikura don* Jepun, telur landak laut dan *donburi* telur salmon
* Landak laut dibelah di SicilyLandak laut dibelah di Sicily

Rujukan
-------

1. ↑  "Animal Diversity Web – Echinoidea". University of Michigan Museum of Zoology. Dicapai pada 26 August 2012.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Barnes, Robert D. (1982). *Invertebrate Zoology*. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. m/s. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
3. ↑  Guill, Michael. "Taxonomic Etymologies EEOB 111". Dicapai pada 13 March 2018.
4. ↑  Stachan and Read, *Human Molecular Genetics,* p. 381: "What Makes Us Human"
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). *Invertebrate Zoology, 7th edition*. Cengage Learning. m/s. 896–906. ISBN 978-81-315-0104-7.
6. ↑  "Sea urchins reveal promising carbon capture alternative". Gizmag. 4 February 2013. Dicapai pada 2013-02-05.
7. ↑  Kazuya Yoshimura, Tomoaki Iketani et Tatsuo Motokawa, "Do regular sea urchins show preference in which part of the body they orient forward in their walk ?", *Marine Biology*, vol. 159, no 5, 2012, p. 959–965.
8. ↑  Boudouresque, Charles F.; Verlaque, Marc (2006). "13: Ecology of *Paracentrotus lividus*". Dalam Lawrence, John, M. (penyunting). *Edible Sea Urchins: Biology and Ecology*. Elsevier. m/s. 243. ISBN 978-0-08-046558-6.
9. ↑  "Apical disc and periproct". Natural History Museum, London. Dicapai pada 2 November 2019.
10. ↑  Claw inspired by sea urchins' mouth can scoop up Martian soil
11. ↑  Knight, K. (2009). "Sea Urchins Use Whole Body As Eye". *Journal of Experimental Biology*. **213** (2): i–ii. doi:10.1242/jeb.041715. Rumusan ringkasan – *LiveScience* (December 28, 2009).
12. ↑  Gaitán-Espitia, J. D.; Sánchez, R.; Bruning, P.; Cárdenas, L. (2016). "Functional insights into the testis transcriptome of the edible sea urchin Loxechinus albus". *Scientific Reports*. **6**: 36516. Bibcode:2016NatSR...636516G. doi:10.1038/srep36516. PMC 5090362. PMID 27805042.
13. ↑  A. Gaion, A. Scuderi; D. Pellegrini; D. Sartori (2013). "Arsenic Exposure Affects Embryo Development of Sea Urchin, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)". *Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology*. **39** (2): 124–8. doi:10.3109/01480545.2015.1041602. PMID 25945412.
14. ↑  Kominami, Tetsuya; Takata, Hiromi (2004). "Gastrulation in the sea urchin embryo: a model system for analyzing the morphogenesis of a monolayered epithelium". *Development, Growth & Differentiation*. **46** (4): 309–26. doi:10.1111/j.1440-169x.2004.00755.x. PMID 15367199.
15. ↑  Shook, D; Keller, R (2003). "Mechanisms, mechanics and function of epithelial-mesenchymal transitions in early development". *Mechanisms of Development*. **120** (11): 1351–83. doi:10.1016/j.mod.2003.06.005. PMID 14623443.; Katow, Hideki; Solursh, Michael (1980). "Ultrastructure of primary mesenchyme cell ingression in the sea urchinLytechinus pictus". *Journal of Experimental Zoology*. **213** (2): 231–246. doi:10.1002/jez.1402130211.; Balinsky, BI (1959). "An electro microscopic investigation of the mechanisms of adhesion of the cells in a sea urchin blastula and gastrula". *Experimental Cell Research*. **16** (2): 429–33. doi:10.1016/0014-4827(59)90275-7. PMID 13653007.; Hertzler, PL; McClay, DR (1999). "alphaSU2, an epithelial integrin that binds laminin in the sea urchin embryo". *Developmental Biology*. **207** (1): 1–13. doi:10.1006/dbio.1998.9165. PMID 10049560.; Fink, RD; McClay, DR (1985). "Three cell recognition changes accompany the ingression of sea urchin primary mesenchyme cells". *Developmental Biology*. **107** (1): 66–74. doi:10.1016/0012-1606(85)90376-8. PMID 2578117.; Burdsal, CA; Alliegro, MC; McClay, DR (1991). "Tissue-specific, temporal changes in cell adhesion to echinonectin in the sea urchin embryo". *Developmental Biology*. **144** (2): 327–34. doi:10.1016/0012-1606(91)90425-3. PMID 1707016.; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Characterization of the Role of Cadherin in Regulating Cell Adhesion during Sea Urchin Development". *Developmental Biology*. **192** (2): 323–39. doi:10.1006/dbio.1997.8740. PMID 9441671.; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Changes in the pattern of adherens junction-associated beta-catenin accompany morphogenesis in the sea urchin embryo". *Developmental Biology*. **192** (2): 310–22. doi:10.1006/dbio.1997.8739. PMID 9441670.; Anstrom, JA (1989). "Sea urchin primary mesenchyme cells: ingression occurs independent of microtubules". *Developmental Biology*. **131** (1): 269–75. doi:10.1016/S0012-1606(89)80058-2. PMID 2562830.; Anstrom, JA (1992). "Microfilaments, cell shape changes, and the formation of primary mesenchyme in sea urchin embryos". *The Journal of Experimental Zoology*. **264** (3): 312–22. doi:10.1002/jez.1402640310. PMID 1358997.
16. ↑  Nissen, Silas Boye; Rønhild, Steven; Trusina, Ala; Sneppen, Kim (November 27, 2018). "Theoretical tool bridging cell polarities with development of robust morphologies". *eLife*. **7**: e38407. doi:10.7554/eLife.38407. PMC 6286147. PMID 30477635.
17. ↑  Warner, Jacob F.; Lyons, Deirdre C.; McClay, David R. (2012). "Left-Right Asymmetry in the Sea Urchin Embryo: BMP and the Asymmetrical Origins of the Adult". *PLOS Biology*. **10** (10): e1001404. doi:10.1371/journal.pbio.1001404. PMC 3467244. PMID 23055829.
18. ↑  Worley, Alisa (2001). "*Strongylocentrotus purpuratus*". *Animal Diversity Web*. Dicapai pada 2016-12-05.
19. ↑  Baumiller, Tomasz K. (2008). "Crinoid Ecological Morphology". *Annual Review of Earth and Planetary Sciences*. **36**: 221–49. Bibcode:2008AREPS..36..221B. doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124116.
20. ↑  Lawrence, John M. (2006). *Edible Sea Urchins: Biology and Ecology*. Elsevier. m/s. 167–168. ISBN 978-0-08-046558-6.
21. ↑  Jangoux, Michel (1987). "Diseases of Echinodermata. I. Agents microorganisms and protistans". *Diseases of Aquatic Organisms*. **2**: 147–162. doi:10.3354/dao002147.
22. ↑  "Defence – spines". *Echinoid Directory*. Natural History Museum.
23. ↑  Sakashita, Hiroko (1992). "Sexual dimorphism and food habits of the clingfish, *Diademichthys lineatus*, and its dependence on host sea urchin". *Environmental Biology of Fishes*. **34** (1): 95–101. doi:10.1007/BF00004787.
24. ↑  Terborgh, John; Estes, James A (2013). *Trophic Cascades: Predators, Prey, and the Changing Dynamics of Nature*. Island Press. m/s. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
25. ↑  "Aquatic Species at Risk – Species Profile – Sea Otter". Fisheries and Oceans Canada. Diarkibkan daripada yang asal pada 2008-01-23. Dicapai pada 2007-11-29.
26. ↑  Thiel, Martin; Watling, Les (2015). *Lifestyles and Feeding Biology*. Oxford University Press. m/s. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
27. ↑  "Defence – pedicellariae". *Echinoid Directory*. Natural History Museum.
28. ↑  Hiroko Sakashita, "Sexual dimorphism and food habits of the clingfish, Diademichthys lineatus, and its dependence on host sea urchin ", Environmental Biology of Fishes, vol. 34, no 1, 1994, p. 95–101
29. ↑  Jangoux, M. (1984). "Diseases of echinoderms" (PDF). *Helgoländer Meeresuntersuchungen*. **37** (1–4): 207–216. Bibcode:1984HM.....37..207J. doi:10.1007/BF01989305. Dicapai pada 23 March 2018.
30. 1 2 3  Kroh, Andreas (2010). "The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids". *Journal of Systematic Palaeontology*. **8** (2): 147–212. doi:10.1080/14772011003603556..
31. ↑  Mah, Christopher (April 12, 2011). "Sizes and Species in the Strangest of the Strange : Deep-Sea Pourtalesiid Urchins". *The Echinoblog*..
32. 1 2  Mah, Christopher (8 April 2014). "What are the Deepest known echinoderms?". *The Echinoblog*. Dicapai pada 22 March 2018..
33. ↑  Mattison, J.E.; Trent, J.D.; Shanks, AL; Akin, T.B.; Pearse, J.S. (1977). "Movement and feeding activity of red sea urchins (*Strongylocentrotus franciscanus*) adjacent to a kelp forest". *Marine Biology*. **39** (1): 25–30. doi:10.1007/BF00395589.
34. 1 2 3  Konar, Brenda (2000). "Habitat influences on sea urchin populations". *In: Hallock and French (Eds). Diving for Science...2000. Proceedings of the 20th Annual Scientific Diving Symposium*. American Academy of Underwater Sciences. Diarkibkan daripada yang asal pada 2012-09-08. Dicapai pada 7 January 2011.
35. ↑  ChrisM (2008-04-21). "The Echinoblog". *echinoblog.blogspot.com*.
36. ↑  Antarctic Sea Urchin Shows Amazing Energy-Efficiency in Nature's Deep Freeze 15 March 2001 University of Delaware. Retrieved 22 March 2018
37. ↑  "Echinoids". British Geological Survey. 2017. Dicapai pada 14 March 2018.
38. ↑  "The Echinoid Directory | Introduction". Natural History Museum. Dicapai pada 16 March 2018.
39. ↑  "The Echinoid Directory | Spines". Natural History Museum. Dicapai pada 16 March 2018.
40. 1 2 3 4  Kirkaldy, J. F. (1967). *Fossils in Colour*. London: Blandford Press. m/s. 161–163.
41. ↑  Schultz, Heinke A.G. (2015). *Echinoidea: with pentameral symmetry*. Walter de Gruyter. m/s. 36 ff, section 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1.
42. ↑  Wells, H. G.; Huxley, Julian; Wells, G. P. (1931). *The Science of life*. m/s. 346–348.
43. ↑  Telford, M. J.; Lowe, C. J.; Cameron, C. B.; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, R. R. (2014). "Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **281** (1786): 20140479. doi:10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID 24850925.
44. ↑  Planet, Paul J.; Ziegler, Alexander; Schröder, Leif; Ogurreck, Malte; Faber, Cornelius; Stach, Thomas (2012). "Evolution of a Novel Muscle Design in Sea Urchins (Echinodermata: Echinoidea)". *PLOS ONE*. **7** (5): e37520. Bibcode:2012PLoSO...737520Z. doi:10.1371/journal.pone.0037520. PMC 3356314. PMID 22624043.
45. ↑  Kroh, Andreas; Smith, Andrew B. (2010). "The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids". *Journal of Systematic Palaeontology*. **8** (2): 147–212. doi:10.1080/14772011003603556.
46. ↑  James, William D.; Berger, Timothy G.; dll. (2006). *Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology*. Saunders Elsevier. m/s. 431. ISBN 0-7216-2921-0.
47. ↑  Gallagher, Scott A. "Echinoderm Envenomation". *eMedicine*. Dicapai pada 12 October 2010.
48. ↑  Matthew D. Gargus; David K. Morohashi (2012). "A sea-urchin spine chilling remedy". *New England Journal of Medicine*. **30** (19): 1867–1868. doi:10.1056/NEJMc1209382. PMID 23134402.
49. ↑  "Insight from the Sea Urchin". *Microscope Imaging Station*. Exploratorium. Diarkibkan daripada yang asal pada 2017-03-12. Dicapai pada 2018-03-07.
50. ↑  Bodnar, Andrea G.; Coffman, James A. (2016-08-01). "Maintenance of somatic tissue regeneration with age in short- and long-lived species of sea urchins". *Aging Cell*. **15** (4): 778–787. doi:10.1111/acel.12487. ISSN 1474-9726. PMC 4933669. PMID 27095483.
51. ↑  Roulston, C.; Luke, G.A.; de Felipe, P.; Ruan, L.; Cope, J.; Nicholson, J.; Sukhodub, A.; Tilsner, J.; Ryan, M.D. (2016). "'2A‐Like' Signal Sequences Mediating Translational Recoding: A Novel Form of Dual Protein Targeting" (PDF). *Traffic*. **17** (8): 923–39. doi:10.1111/tra.12411. PMC 4981915. PMID 27161495.
52. ↑  "Stanford seeks sea urchin's secret to surviving ocean acidification | Stanford News Release". *news.stanford.edu*. 2013-04-08. Dicapai pada 2016-12-05.
53. 1 2  Sodergren, E; Weinstock, GM; Davidson, EH (2006-11-10). "The Genome of the Sea Urchin Strongylocentrotus purpuratus". *Science*. **314** (5801): 941–952. Bibcode:2006Sci...314..941S. doi:10.1126/science.1133609. PMC 3159423. PMID 17095691. Unknown parameter `|displayauthors=` ignored (bantuan)
54. ↑  Rast, JP; Smith, LC; Loza-Coll, M; Hibino, T; Litman, GW (2006). "Genomic Insights into the Immune System of the Sea Urchin". *Science*. **314** (5801): 952–6. Bibcode:2006Sci...314..952R. doi:10.1126/science.1134301. PMC 3707132. PMID 17095692.
55. ↑  Kementerian Pendidikan, Budaya, Sukan, Sains dan Teknologi Jepun. "日本食品標準成分表2015年版（七訂）".CS1 maint: multiple names: authors list (link)
56. ↑  Kementerian Kesihatan, Tenaga Kerja dan Kebajikan Jepun. "日本人の食事摂取基準（2015年版）" (PDF).
57. ↑  Laura Rogers-Bennett, "The Ecology of *Strongylocentrotus franciscanus* and *Strongylocentrotus purpuratus*" *in* John M. Lawrence, *Edible sea urchins: biology and ecology*, p. 410
58. 1 2 3  Davidson, Alan (2014) *Oxford Companion to Food*. Oxford University Press, 3rd edition. pp. 730–731.
59. ↑  John M. Lawrence, "Sea Urchin Roe Cuisine" *in* John M. Lawrence, *Edible sea urchins: biology and ecology*
60. ↑  "The Rise of the Sea Urchin", Franz Lidz July 2014, *Smithsonian*
61. ↑  Bungga, Fardy (17 Mac 2018). "Tayum cicah kicap". *Harian Metro*. Diarkibkan daripada yang asal pada 21 Disember 2020. Cite has empty unknown parameter: `|dead-url=` (bantuan)
62. 1 2  "Tehek-Tehek: Misteri Hidupan Laut Berduri". *Page Semporna Mari*. September 2016. Diarkibkan daripada yang asal pada 20 Disember 2020.
63. ↑  for Puglia, Italy: Touring Club Italiano, *Guida all'Italia gastronomica*, 1984, p. 314; for Alexandria, Egypt: Claudia Roden, *A Book of Middle Eastern Food*, p. 183
64. ↑  Alan Davidson, *Mediterranean Seafood*, p. 270
65. ↑  Larousse Gastronomique[*halaman diperlukan*]
66. ↑  Curnonsky, *Cuisine et vins de France*, nouvelle édition, 1974, p. 248
67. ↑  Davidson, Alan (2014) *Oxford Companion to Food*. Oxford University Press, 3rd edition. p. 280
68. ↑  Kleiman, Dena (October 3, 1990). "Scorned at Home, Maine Sea Urchin Is a Star in Japan". *New York Times*. m/s. C1.
69. ↑  Wassilieff, Maggy (March 2, 2009). "sea urchins". *Te Ara: The Encyclopedia of New Zealand*.
70. ↑  Macey, Richard (November 9, 2004). "The little urchins that can command a princely price". *The Sydney Morning Herald*.
71. ↑  Zatylny, Jane (6 September 2018). "Searchin' for Urchin: A Culinary Quest". *Hakai magazine*. Dicapai pada 10 September 2018.
72. ↑  "Sea Urchin Fishery and Overfishing", *TED Case Studies* **296**, American University full text
73. ↑  Martin, R.E.; Carter, E.P.; Flick, G.J.; Davis, L.M. (2000). *Marine and Freshwater Products Handbook*. Taylor & Francis. m/s. 268. ISBN 978-1-56676-889-4. Dicapai pada 2014-12-03.
74. 1 2  Lam, Francis (14 Mac 2014). "California Sea Urchin Divers, Interviewed by Francis Lam". *Bon Appetit* (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 26 Mac 2017.