**Sel darah merah**, juga dikenali sebagai **hematid** atau **eritrosit** (berasal daripada gabungan perkataan Yunani kuno, ἐρυθρός *erythrós* bermaksud "merah" dan κύτος *kýtos* bermaksud "lohong", dengan *-sit* sebagai imbuhan akhir saintifik bagi perkataan 'sel'), merupakan sel darah paling umum dalam vertebrat. Sel ini berfungsi mengangkut dan membekal oksigen ke tisu-tisu di seluruh badan melalui sistem peredaran darah. Sel-sel darah merah mengangkut oksigen dari peparu atau insang, dan membebaskannya ke tisu-tisu sewaktu menghimpit dan merentasi rerambut di seluruh badan.

Sitoplasma sel darah merah kaya dengan kandungan hemoglobin, yakni sejenis biomolekul kaya dengan zat besi yang berupaya untuk bergabung dengan oksigen, dan bertanggungjawab untuk warna kemerahan pada sel darah merah serta cecair darah. Setiap sel darah merah manusia mengandungi sekurang-kurangnya 270 juta molekul hemoglobin. Membran sel darah merah terdiri daripada struktur protein dan lipid yang memberikan sifat-sifat fisiologi sel yang penting seperti kebolehubahbentukan serta kestabilan bentuk sel darah merah apabila merentasi sistem peredaran darah terutamanya sewaktu merentasi jaringan rerambut.

Keaktifan besi juga dapat menyebabkan sel darah merah berwarna merah pekat. Sel darah merah dihasilkan di limpa atau kura, hati dan sumsum merah pada tulang pipih. Sel darah merah yang sudah mati dihancurkan di dalam hati.

Latar belakang
--------------

Vertebrata yang diketahui tidak memiliki sel darah merah serta hemoglobin ialah ikan daripada keluarga Channichthyidae. Ikan keluarga ini hanya menghantar oksigen melalui pelarutan oksigen dalam plasma darah. Meskipun begitu, genom keluarga ikan itu masih memiliki saki-baki gen hemoglobin. Selain itu, rata-rata semua vertebrata, termasuk semua mamalia memiliki sel darah merah.

Seorang manusia dewasa memiliki kira-kira 20 ke 30 trilion sel, merangkumi kira-kira 70 peratus jumlah bilangan sel manusia. Seorang lelaki memiliki 4.6 ke 5.9·106 sel per µl darah manakala seorang perempuan pula memiliki 4.0 ke 5.2·106 sel per µl darah. Seorang lelaki memiliki 4.6 ke 5.9·106 sel per µl darah manakala seorang perempuan pula memiliki 4.0 ke 5.2·106 sel per µl darah.

Fungsi
------

Sel darah merah secara umumnya memiliki hemoglobin, suatu jenis metaloprotein kompleks dengan gugus hem yang mempunyai atom besi yang bergabung dengan molekul oksigen, O2 di peparu atau insang dan dilepaskan di seluruh badan. Sel darah merah juga melarutkan sedikit gas karbon dioksida, CO2 ke peparu, tetapi kebanyakan karbon dioksida dibawa ke peparu dalam bentuk ion bikarbonat, HCO3−, yang larut dalam plasma darah. Sel darah manusia mengambil kira-kira 60 saat untuk melengkapkan satu kitaran peredaran darah dalam badan manusia.

### Fungsi sampingan

Sel darah merah melepaskan ATP apabila mengalami tekanan tinggi ketika melalui salur darah sempit untuk melebarkan salur darah untuk menjamin tekanan darah optimum. Hemoglobin sel-sel ini boleh membebaskan radikal bebas apabila mengalami lisis oleh patogen untuk membunuh patogen terlibat. Selain itu, sel darah merah boleh menghasilkan nitrik oksida dan hidrogen sulfida.

Struktur
--------

Sel darah merah manusia biasanya memiliki diameter 6.2 - 8.2 µm, dan ketebalan sebanyak 2 - 2.5 µm di hujung sel dan 0.8 - 1 µm di tengah sel. Sel darah merah manusia tidak memiliki sebarang nukleus. Sel darah ini memiliki bentuk dwicekung yang membolehkan kadar resapan oksigen yang lebih tinggi dengan menjadikan jarak resapan ke dalam sel lebih cepat dan meningkatkan nisbah luas per unit isi padu sel.

Sel darah merah manusia serta mamalia lain tidak memiliki nukleus berbanding dengan vertebrata lain yang mempunyai nukleus dengan sedikit pengecualian seperti salamander dalam genus *Batrachoseps* dan ikan dalam genus *Maurolicus*.

Struktur membran sel darah merah manusia.
### Membran plasma

Membran sel darah merah ialah dwilapisan fosfolipid, membran umum bagi sel-sel manusia. Separuh daripada jisim membran sel darah merah ialah protein manakala separuh lagi ialah jisim lipid, yakni kolesterol dan fosfolipid. Molekul-molekul yang membentuk dwilapisan fosfolipid termasuklah fosfatidilkolina (PC), sfingomielin (SM), fosfatidiletanolamina (PE) dan fosfatidilserina (PS), dengan komposisi umum dwilapisan fosfolipid ialah 21% PC, 29% jumlah PS dan PE, 21% SM, 26% kolesterol dan selebihnya ialah molekul-molekul lain. Membran sel darah merah memiliki rangka protein yang terdiri daripada rangkaian filamen spektrin yang disambung dengan filamen aktin yang kecil.

Kitaran hidup
-------------

### Penghasilan

Rencana utama: Eritropoiesis
Penghasilan sel darah merah dinamakan sebagai eritropoiesis, di mana sel-sel baharu dihasilkan dalam sumsum tulang utama. Eritropoiesis boleh dirangsang oleh hormon eritropoietin, EPO, terutamanya ketika berlaku hipoksia, kekurangan kepekatan oksigen dalam darah.

Secara ringkas, penghasilan sel darah merah bermula daripada sejenis sel tunjang, hemositoblas yang menjadi proeritroblas. Proeritroblas pula menjadi eritroblas dan kemudiannya menjadi normoblas. Eritropoiesis berlaku dalam tempoh tujuh hari dan seterusnya, pada saat sel keluar dari sumsum tulang, sel-sel itu dibuang nukleusnya dan menjadi retikulosit dan merangkumi kira-kira 1% jumlah sel darah merah. Dalam satu hingga dua hari, retikulosit menjadi sel darah merah umum yang matang.

Eritropoiesis dalam fetus manusia pula adalah berbeza dengan eritropoiesis biasa. Eritropoiesis primer bermula pada minggu kedua perkembangan bayi apabila sel-sel darah merah embrio mula dihasilkan dalam kantung yolka. Namun begitu, eritropoiesis ini mula digantikan dengan eritropoiesis definitif pada minggu kelapan perkembangan apabila sel-sel darah merah dihasilkan di hati dan ginjal fetus pula. Pada tahap akhir perkembangan, pusat eritropoiesis berubah ke sumsum tulang dan peranan hati dan ginjal dalam eritropoiesis merosot.

### Pelupusan

Setelah kira-kira 120 hari, sel darah merah berada pada tahap akhir kitaran hidupnya dan mula dilupuskan. Sel darah merah mengalami fagositosis oleh makrofaj, biasanya di limpa, dalam proses eritposis (kematian sel darah merah terancang). Hemoglobin diuraikan menjadi hem dan glubin. Hem pula diuraikan menjadi zat besi (ion Fe2+) dan biliverdin. Ion Fe2+ menjadi ion Fe3+ dan dihantar ke salur darah dengan bantuan protein transferin manakala biliverdin ditukarkan menjadi bilirudin di hati, sebelum dimasukkan ke dalam cecair hempedu lalu dihantar ke duodenum dan dibuang sebagai bahan kumuh.

Nutrisi
-------

Daripada kira-kira tiga ke empat gram kandungan zat besi dalam badan, dua per tiga daripadanya ialah zat besi dalam hemoglobin eritrosit. Zat besi lazimnya diperoleh semula selepas pelupusan eritrosit, dengan kehilangan zat besi biasanya tidak melebihi beberapa miligram per hari. Namun begitu, kehilangan zat besi yang banyak akibat pendarahan boleh menyebabkan bekalan zat besi tidak mencukupi bagi proses eritropoiesis lalu membawa kepada bentuk sel darah merah yang kecil dan mengalami hipopigmentasi (kehilangan warna), menyebabkan berlaku anemia kekurangan ferum.

Kekurangan vitamin B12 menyebabkan berlaku gangguan dalam penghasilan DNA dalam sel darah merah. Akibatnya, sel-sel besar yang cacat dan tidak matang, iaitu megaloblas pula terbentuk dan membawa kepada anemia megaloblas. Asid folik bertindak bersama dengan vitamin B12 dalam pematangan sel darah merah, dan kekurangan asid folik akan menyebabkan masalah yang sama. Secara umumnya, masalah anemia yang berlaku akibat kekurangan kekurangan vitamin B12 dipanggil sebagai anemia kekurangan vitamin B12.

Masalah dan kepentingan klinikal
--------------------------------

### Penyakit

Penyakit-penyakit umum yang berpuncakan sel darah merah ialah:

* Anemia - Masalah sel darah merah kurang berupaya mengangkut oksigen ke seluruh badan.
* Hemolisis - Masalah sel darah merah pecah dan terurai.
* Talasemia - Masalah pewarisan yang menyebabkan jumlah hemoglobin yang abnormal dalam sel darah merah.
* Polisitemia - Masalah sel darah merah yang berlebihan dalam badan.

### Pengaruh osmosis

Sel-sel darah merah boleh mengalami perubahan bentuk akibat pengaruh osmosis tanpa daya luar memandangkan sel-sel ini memiliki akuaporin, protein di membran plasma yang membenarkan aliran molekul air secara cekap. Dalam keadaan tekanan osmosis rendah seperti air tawar, molekul air akan memasuki sel darah merah hingga menyebabkan sel darah merah membesar dan pecah, iaitu proses hemolisis. Sebaliknya, keadaan tekanan osmosis tinggi pula menyebabkan molekul air keluar dari sel darah merah lalu mengecut, yakni krenasi.

Meskipun tahap kepekatan isotonik bendalir manusia ialah 0.9%, proses hemolisis mula berlaku pada tahap 0.5%. Membran sel yang kurang sempurna akibat masalah seperti sferositosis keturunan boleh memudahkan masalah hemolisis.

### Transfusi darah

Rencana utama: Transfusi darah
Transfusi darah ialah proses pemindahan darah dari badan seseorang ke badan yang lain. Darah yang dipindahkan akan disaring dahulu untuk memastikan tiada penyakit bawaan darah seperti HIV dan Hepatitis B yang wujud dalam darah. Kemudian, kumpulan darah yang diterima pula ditentukan sebelum pemindahan diteruskan. Sel darah merah yang didermakan akan disimpan ke dalam bank darah sebagai sel marah merah padat (pRBC).

Lihat juga
----------

* Sel darah putih
* Platelet

Rujukan
-------

1. ↑  Vinay Kumar; Abul K. Abbas; Nelson Fausto; Richard N. Mitchell (2007). *Robbins Basic Pathology* (ed. 8th). Saunders.
2. ↑  Wilhelm Gemoll: *Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch*, München / Wien 1965.
3. ↑  "Blood Cells". Diarkibkan daripada yang asal pada 23 July 2016.
4. ↑  D’Alessandro, Angelo (2017). "Red blood cell proteomics update: is there more to discover?". *Blood Transfusion*. **15** (2): 182–87. doi:10.2450/2017.0293-16. PMC 5336341. PMID 28263177.
5. ↑  Ruud JT (May 1954). "Vertebrates without erythrocytes and blood pigment". *Nature*. **173** (4410): 848–50. Bibcode:1954Natur.173..848R. doi:10.1038/173848a0. PMID 13165664.
6. ↑  Carroll, Sean (2006). *The Making of the Fittest*. W.W. Norton. ISBN 978-0-393-06163-5.
7. ↑  Bianconi, Eva; Piovesan, Allison; Facchin, Federica; Beraudi, Alina; Casadei, Raffaella; Frabetti, Flavia; Vitale, Lorenza; Pelleri, Maria Chiara; Tassani, Simone (2013-11-01). "An estimation of the number of cells in the human body". *Annals of Human Biology*. **40** (6): 463–471. doi:10.3109/03014460.2013.807878. ISSN 0301-4460. PMID 23829164.
8. ↑  Schmidt, Robert F.; Lang, Florian; Heckmann, Manfred (2010). *Physiologie des Menschen: Mit Pathophysiologie* (dalam bahasa Jerman). SpringerMedizin Verlag. m/s. 31. ISBN 978-3-642-01650-9.
9. ↑  Hillman, Robert S.; Ault, Kenneth A.; Rinder, Henry M. (2005). *Hematology in Clinical Practice: A Guide to Diagnosis and Management* (ed. 4). McGraw-Hill Professional. m/s. 1. ISBN 978-0-07-144035-6.
10. ↑  Wan J, Ristenpart WD, Stone HA (October 2008). "Dynamics of shear-induced ATP release from red blood cells". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **105** (43): 16432–7. Bibcode:2008PNAS..10516432W. doi:10.1073/pnas.0805779105. PMC 2575437. PMID 18922780.CS1 maint: uses authors parameter (link)
11. ↑  Kesava, Shobana (2007-09-01). "Red blood cells do more than just carry oxygen; New findings by NUS team show they aggressively attack bacteria too" (PDF). *The Straits Times*. Dicapai pada 2013-03-26.
12. ↑  Jiang N, Tan NS, Ho B, Ding JL (October 2007). "Respiratory protein-generated reactive oxygen species as an antimicrobial strategy". *Nature Immunology*. **8** (10): 1114–22. doi:10.1038/ni1501. PMID 17721536.CS1 maint: uses authors parameter (link)
13. ↑  Kleinbongard P; Schutz R; Rassaf T; dll. (2006). "Red blood cells express a functional endothelial nitric oxide synthase". *Blood*. **107** (7): 2943–51. doi:10.1182/blood-2005-10-3992. PMID 16368881. Unknown parameter `|name-list-format=` ignored (bantuan)
14. ↑  Benavides, Gloria A; Victor M Darley-Usmar; Mills, R. W.; Patel, H. D.; Isbell, T. S.; Patel, R. P.; Darley-Usmar, V. M.; Doeller, J. E.; Kraus, D. W. (2007-11-13). "Hydrogen sulfide mediates the vasoactivity of garlic". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **104** (46): 17977–17982. Bibcode:2007PNAS..10417977B. doi:10.1073/pnas.0705710104. PMC 2084282. PMID 17951430.
15. ↑  Mary Louise Turgeon (2004). *Clinical Hematology: Theory and Procedures*. Lippincott Williams & Wilkins. m/s. 100. ISBN 9780781750073.
16. ↑  Rein, Hermann; Schneider, Max (1964). *Einführung in die Physiologie des Menschen* (dalam bahasa Jerman) (ed. ke-15). Berlin: Springer. m/s. 22.
17. ↑  Cohen, W. D. (1982). "The cytomorphic system of anucleate non-mammalian erythrocytes". *Protoplasma*. **113**: 23–32. doi:10.1007/BF01283036.
18. ↑  Wingstrand KG (1956). "Non-nucleated erythrocytes in a teleostean fish *Maurolicus mülleri* (Gmelin)". *Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie*. **45** (2): 195–200. doi:10.1007/BF00338830 (Tidak aktif 2019-08-20). PMID 13402080.CS1 maint: DOI inactive as of Ogos 2019 (link)
19. ↑  Yazdanbakhsh K, Lomas-Francis C, Reid ME (October 2000). "Blood groups and diseases associated with inherited abnormalities of the red blood cell membrane". *Transfusion Medicine Reviews*. **14** (4): 364–74. doi:10.1053/tmrv.2000.16232. PMID 11055079.CS1 maint: uses authors parameter (link)
20. ↑  Lodish, Harvey (2010). *Molecular Cell Biology* (dalam bahasa Inggeris). ISBN 978-4-8079-0732-8.
21. ↑  *xPharm: The Comprehensive Pharmacology Reference* (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 2008. ISBN 978-0-08-055232-3.
22. 1 2  Shigetaka, Asano (2006). *Miwa Ketsuekibyogaku* (dalam bahasa Jepun) (ed. ketiga). Bunkodo. ISBN 978-4-8306-1419-4.
23. ↑  Lang F, Lang E, Föller M (2012). "Physiology and pathophysiology of eryptosis". *Transfusion Medicine and Hemotherapy*. **39** (5): 308–314. doi:10.1159/000342534. PMC 3678267. PMID 23801921.CS1 maint: uses authors parameter (link)
24. ↑  *Naikaigaku*. Asakura. m/s. 1563.
25. ↑  Shiozaki, Hiroko; Motoji, Toshiko (2010). "The Laboratory Findings and the Diagnosis of Iron Deficiency Anemia". *Nihon Naika Gakkai Zasshi*. **99**: 1213–1219. doi:10.2169/naika.99.1213.
26. ↑  Okada, Yasunobu. *Ganongu Seirigaku* ギャノング生理学 [*Ganong's Review of Medical Physiology*] (dalam bahasa Jepun) (ed. ke-23). Maruzen. m/s. 613. ISBN 978-4-621-08319-2. Invalid `|script-title=`: missing prefix (bantuan)

Pautan luar
-----------

* Kategori berkenaan Sel darah merah di Wikimedia Commons

|  |  |
| --- | --- |
| Kawalan kewibawaan: Perpustakaan negara Sunting ini di Wikidata | 
* Perancis (data)
* Jerman
* Israel
* Amerika Syarikat
* Jepun
* Republik Czech

 |