**Teleostei** (/ˌtɛliˈɒstiaɪ/; Bahasa YunaniL *teleios* "lengkap" + *osteon* "tulang"), dengan ahli-ahlinya dikenali sebagai **teleos** /ˈtɛliɒsts, ˈtiːli-/ ), ialah, setakat ini, infrakelas terbesar dalam kelas Actinopterygii, ikan bersirip tulang, yang mengandungi 96% daripada semua spesies ikan yang hidup kini. Teleos disusun kepada kira-kira 40 order dan 448 keluarga. Lebih 26,000 spesies telah dikenal pasti. Teleostei terdiri daripada ikan oar gergasi berukuran 7.6 m (25 ka) atau lebih, dan ikan matahari laut yang beratnya melebihi 2 t (2.0 long ton; 2.2 short ton), kepada ikan pancing jantan *Photocorynus spiniceps*, hanya 6.2 mm (0.24 in) panjang. Bukan sahaja ikan berbentuk torpedo yang dibina untuk kelajuan wujud, teleos boleh ada yang berbentuk rata secara menegak atau mendatar, berbentuk silinder memanjang atau berbentuk khusus seperti ikan pancing dan kuda laut.

Perbezaan antara teleos dan ikan bertulang lain terletak terutamanya pada tulang rahang mereka; teleos mempunyai premaksila yang boleh digerakkan, dan pengubahsuaian sepadan dalam otot rahang yang membolehkan mereka menjulurkan rahang ke luar dari mulut. Ini ialah kelebihan yang besar, membolehkan mereka menangkap mangsa dan menariknya ke dalam mulut. Dalam teleos dengan lebih banyak terbitan, premaksila diperbesarkan ialah tulang utama yang mempunyai gigi, dan maksila yang dilekatkan pada rahang bawah, bertindak sebagai tuil; menolak dan menarik premaksila semasa mulut dibuka dan ditutup. Tulang lain di bahagian belakang mulut berfungsi untuk mengisar dan menelan makanan. Perbezaan lain ialah cuping atas dan bawah sirip ekor (caudal) adalah lebih kurang sama saiznya. Tulang belakang berakhir di pedunkel ekor, membezakan kumpulan ini daripada ikan lain di mana tulang belakangnya memanjang ke lobus atas sirip ekor.

Teleos menggunakan pelbagai strategi pembiakan. Kebanyakan daripada mereka menggunakan persenyawaan luar: betina menghasilkan sekumpulan telur, jantan menyuburkannya dan larva berkembang tanpa penjagaan ibu bapa. Sebilangan besar teleos ialah hermafrodit berjujukan, memulakan hidup sebagai betina dan beralih kepada jantan pada beberapa peringkat, dengan beberapa spesies membalikkan proses ini. Peratusan kecil teleos ialah vivipar dan sesetengahnya menyediakan penjagaan, dengan biasanya ikan jantan menjaga sarang dan mengipas telur untuk memastikan ia mendapat oksigen dengan baik.

Teleost adalah penting dari segi ekonomi kepada manusia, seperti yang ditunjukkan oleh penggambaran mereka dalam seni selama berabad-abad. Industri perikanan menuai mereka untuk makanan, dan pemancing cuba menangkap mereka sebagai sukan. Sesetengah spesies diternak secara komersial, dan kaedah pengeluaran ini mungkin akan menjadi semakin penting pada masa hadapan. Ikan juga disimpan di dalam akuarium atau digunakan dalam penyelidikan, terutamanya dalam bidang genetik dan biologi perkembangan.

Evolusi dan filogeni
--------------------

Teleost pertama kali diiktiraf sebagai kumpulan yang berbeza oleh pakar iktiologi Jerman Johannes Peter Müller pada 1845. Nama itu berasal dari *teleios* dalam Yunani Purba, "lengkap" + *osteon*, "tulang". Müller mengasaskan pengelasan ini pada ciri tisu lembut tertentu, yang terbukti menjadi masalah, kerana ia tidak mengambil kira ciri pembeza dalam teleos fosil. Pada 1966, Greenwood et al. memberikan klasifikasi yang lebih kukuh. Fosil tertua teleosteomorf (kumpulan batang dari mana teleos kemudiannya berkembang) berasal dari zaman Triasik (*Prohalecites*, *Pholidophorus*). Walau bagaimanapun, telah dicadangkan bahawa teleos mungkin mula-mula berkembang semasa era Paleozoik. Semasa era Mesozoik dan Senozoik, pembelbagaian berlaku secara meluas, dan sebagai hasilnya, 96% daripada semua spesies ikan hidup ialah teleos.

### Kepelbagaian

Terdapat lebih 26,000 spesies Teleostei, dalam kira-kira 40 order dan 448 keluarga, membentuk 96% daripada semua spesies ikan yang masih ada. Kira-kira 12,000 daripada keseluruhan 26,000 spesies ditemui di habitat air tawar. Teleost ditemui di hampir setiap persekitaran akuatik dan telah membangunkan pengkhususan untuk memberi makan dalam pelbagai cara seperti karnivor, herbivor, penyuap penapis dan parasit. Teleos terpanjang ialah ikan dayung gergasi, dilaporkan pada panjang lebih 7.6 m (25 ka), tetapi ini lebih kecil daripada *Leedsichthys* yang telah pupus, satu individu daripadanya dianggarkan mempunyai panjang 27.6 m (91 ka). Teleost yang paling berat dipercayai ialah ikan matahari laut, dengan spesimen mendarat pada 2003 mempunyai anggaran berat 2.3 t (2.3 long ton; 2.5 short ton), manakala dewasa terkecil yang matang sepenuhnya ialah ikan pancing jantan *Photocorynus spiniceps* yang boleh berukuran hanya 6.2 mm (0.24 in), walaupun perempuan adalah lebih besar dengan panjang 50 mm (2 in). <i>Schindleria brevipinguis</i> adalah ikan dewasa yang paling kecil dan ringan serta vertebrat terkecil di dunia; betina berukuran 8.4 mm (0.33 in) dan jantan hanya 7 mm (0.28 in).

Taburan
-------

Teleos ditemui di seluruh dunia dan dalam kebanyakan persekitaran akuatik, termasuk laut panas dan sejuk, air tawar yang mengalir dan masih tawar, malah, seperti kes ikan pup padang pasir, hidup di badan air terpencil dan kadangkala panas serta masin di padang pasir. Kepelbagaian teleos menjadi rendah di latitud yang sangat tinggi; di Franz Josef Land, sehingga 82°U, litupan ais dan suhu air di bawah 0 °C (32 °F) selama sebahagian besar tahun mengehadkan bilangan spesies; 75 peratus daripada spesies yang ditemui di sana adalah endemik di Artik.

Teleost termasuk trout coklat dan osman bersisik ditemui di tasik gunung Kashmir pada ketinggian setinggi 3,819 m (12,530 ka). Teleos juga dapat ditemui pada kedalaman lautan yang amat dalam; ikan siput hadal telah dilihat pada kedalaman 7,700 m (25,300 ka), dan sati spesies berkaitan (tidak dinamakan) telah dilihat pada 8,145 m (26,720 ka).

Fisiologi
---------

### Pernafasan

 Insang
Cara utama respirasi teleos, seperti kebanyakan ikan lain, ialah pemindahan gas ke permukaan insang apabila air ditarik masuk melalui mulut dan dipam keluar melalui insang. Selain daripada pundi renang yang mengandungi sedikit udara, badan ikan tidak mempunyai rizab oksigen, dan pernafasan perlu dilakukan secara berterusan sepanjang hayat ikan. Sesetengah teleost mengguna pakai habitat di mana ketersediaan oksigen adalah rendah, seperti air bertakung atau lumpur basah; mereka telah membangunkan tisu dan organ aksesori untuk menyokong pertukaran gas di habitat ini.

Beberapa genus teleos telah membangunkan keupayaan pernafasan udara secara bebas, dan sesetengahnya telah menerapkan sifat amfibia.

### Sistem deria

Teleos mempunyai organ deria yang sangat maju. Hampir semua ikan siang hari mempunyai penglihatan warna sekurang-kurangnya sama baiknya dengan manusia biasa. Banyak ikan juga mempunyai kemoreseptor yang bertanggungjawab bagi deria rasa dan bau akut. Kebanyakan ikan mempunyai reseptor sensitif yang membentuk sistem garis lateral yang mengesan arus dan getaran lembut, dan merasai gerakan ikan dan mangsa berdekatan. Deria ikan berbunyi dalam pelbagai cara, menggunakan garis lateral, pundi renang, dan dalam sesetengah spesies, radas Weber. Ikan mengorientasikan diri mereka dengan tanda-tanda sekeliling, dan mungkin menggunakan peta mental berdasarkan berbilang tanda atau simbol. Eksperimen menunjukkan bahawa ikan mempunyai ingatan ruangan yang diperlukan untuk membuat peta mental sedemikian.

### Keapungan

 Pundi renang teleos.
Badan teleos lebih tumpat daripada air, jadi ikan mesti mengimbangi perbezaannya untuk mengelakkan badan tenggelam. Banyak teleos mempunyai pundi renang yang melaraskan daya apungannya melalui manipulasi gas untuk membolehkannya kekal pada kedalaman air semasa, atau naik turun tanpa membazir tenaga dalam berenang. Dalam kumpulan yang lebih primitif, pundi renang terbuka ke esofagus dan berfungsi sebagai peparu. Biasanya, pundi renang tiada dalam ikan yang berenang pantas seperti tuna dan makerel. Pada ikan dengan mana pundi tertutup, kandungan gas dikawal melalui *rete mirabilis*, rangkaian saluran darah yang berfungsi sebagai penukar gas berlawanan antara pundi kencing dan darah. Chondrostei seperti sturgeon juga mempunyai pundi renang, tetapi ini nampaknya telah berkembang secara berasingan: Actinopterygii lain seperti *bowfin* dan bichir tiada pundi, jadi pundi ini nampaknya telah terbit dua kali, dan pundi renang teleost tidak bersifat homolog dengan kondrostea.

### Pergerakan

 Ikan terbang menggabungkan pergerakan berenang dengan keupayaan untuk meluncur di udara menggunakan sirip pektoral yang panjang.
Ikan teleos biasanya mempunyai badan yang dibentuk sesuai untuk berenang pantas, dan pergerakan secara amnya disediakan oleh undulasi sisi bahagian paling belakang batang dan ekor untuk mendorong ikan melalui air. Terdapat banyak pengecualian dalam kaedah pergerakan ini, terutamanya ketika kelajuan bukanlah objektif utama; di antara batu dan di terumbu karang, berenang perlahan dengan kebolehgerakan yang hebat mungkin merupakan sifat yang diingini. Belut bergerak dengan menggoyang-goyangkan seluruh badannya. Di kawasan antara rumput laut dan alga, kuda laut memiliki postur tegak dan bergerak dengan mengibaskan sirip dadanya, dan ikan paip yang berkait rapat bergerak dengan mengibas sirip dorsal yang memanjang. Gobi "melompat" di sepanjang substrat, menopang diri mereka dan mendorong diri mereka dengan sirip pektoral mereka. *Mudskipper* bergerak dengan cara yang sama di daratan. Dalam sesetengah spesies, penyedut pelvis membenarkan mereka memanjat, dan gobi air tawar Hawaii memanjat air terjun semasa berhijrah. <i>Gurnard</i> mempunyai tiga pasang tetluang bebas pada sirip dada mereka yang mempunyai fungsi deria tetapi membenarkan berjalan di sepanjang substrat. Ikan terbang melancarkan diri ke udara dan boleh meluncur sejauh beratus-ratus meter pada sirip dadanya diperbesarkan.

Hubungan dengan manusia
-----------------------

### Kepentingan ekonomi

 Penternakan ikan di laut lepas Scotland.
Teleos adalah penting dari segi ekonomi dalam cara yang berbeza. Mereka ditangkap sebagai makanan di seluruh dunia. Sebilangan kecil spesies seperti hering, ikan kod, <i>pollock</i>, ikan bilis, tuna dan tenggiri menyediakan berjuta-juta tan makanan kepada manusia setiap tahun, manakala banyak spesies lain dipancing dalam jumlah yang lebih kecil.  Mereka menyediakan sebahagian besar ikan yang ditangkap sebagai sukan. Aktiviti memancing secara komersial dan rekreasi bersama-sama menyediakan berjuta-juta orang pekerjaan.

Sebilangan kecil spesies produktif termasuk karp, salmon, tilapia dan keli diternak secara komersial, menghasilkan berjuta-juta tan makanan kaya protein setiap tahun. Pertubuhan Makanan dan Pertanian PBB menjangkakan pengeluaran meningkat dengan mendadak sehingga menjelang 2030, dan mungkin 62% ikan makanan akan diperoleh secara ternakan.

Beberapa spesies yang lebih kecil dan berwarna-warni berfungsi sebagai spesimen akuarium dan haiwan peliharaan. Serigala laut digunakan dalam industri kulit. *Isinglass* pula diperbuat daripada ikan benang dan ikan gendang.

### Interaksi lain

 Takungan ikan zebra yang dibiakkan di sebuah institut penyelidikan.
Beberapa teleost adalah berbahaya. Sesetengah, seperti Plotosidae, Scorpaenidae atau Synanceiidae mempunyai duri berbisa yang boleh mencederakan atau membunuh manusia secara serius. Sesetengahnya, seperti belut elektrik dan keli elektrik, boleh menyebabkan kejutan elektrik yang teruk. Sebilangan ikan lain seperti pirana dan barakuda mempunyai gigitan yang kuat dan kadang-kadang menyerang manusia. Laporan menunjukkan bahawa beberapa keluarga ikan duri boleh menjadi cukup besar untuk memangsa orang yang mandi.

Medaka dan ikan zebra digunakan sebagai model penyelidikan dalam kajian genetik dan biologi perkembangan. Ikan zebra ialah vertebrata makmal yang paling biasa digunakan, kerana memiliki kelebihan persamaan genetik dengan mamalia, saiz kecil, keperluan persekitaran yang mudah, larva lutsinar yang membenarkan pengimejan tidak invasif, banyak keturunan, pertumbuhan pesat, dan keupayaan untuk menyerap mutagen yang ditambah kepada air persekitaran mereka.

Nota
----

1. ↑  Dua lagi infrakelas ialah Holostei (ikan bowfin dan ikan gar) dan Chondrostei parafiletik (sturgeon dan ikan *reed*).

Rujukan
-------

1. ↑  Palmer, Douglas (1999). *The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Animals*. Marshall Editions Developments. ISBN 978-1-84028-152-1.
2. ↑  "The Paleobiology Database". The Paleobiology Database. 14 June 2013.
3. ↑  Müller, Johannes (1845). "Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische". *Archiv für Naturgeschichte*. **11** (1): 129.
4. ↑  "teleost". *Dictionary.com Unabridged*. Random House.
5. 1 2  Greenwood, P.; Rosen, D.; Weitzman, S.; Myers, G. (1966). "Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms". *Bulletin of the American Museum of Natural History*. **131**: 339–456.
6. ↑  "Teleost". Merriam-Webster. Dicapai pada 20 April 2016.
7. ↑  Arratia, G. (1998). "Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson". *Copeia*. **1998** (4): 1109–1113. doi:10.2307/1447369. JSTOR 1447369.
8. ↑  Arratia, G. (2015). "Complexities of early teleostei and the evolution of particular morphological structures through time". *Copeia*. **103** (4): 999–1025. doi:10.1643/CG-14-184.
9. ↑  Romano, Carlo; Koot, Martha B.; Kogan, Ilja; Brayard, Arnaud; Minikh, Alla V.; Brinkmann, Winand; Bucher, Hugo; Kriwet, Jürgen (February 2016). "Permian-Triassic Osteichthyes (bony fishes): diversity dynamics and body size evolution". *Biological Reviews*. **91** (1): 106–147. doi:10.1111/brv.12161. PMID 25431138.
10. ↑  Near, Thomas J. (2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". *PNAS*. **109** (34): 13698–13703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754. Unknown parameter `|displayauthors=` ignored (bantuan)
11. ↑  Miller, Stephen; Harley, John P. (2007). *Zoology* (ed. 7th). McGraw-Hill. m/s. 297.
12. ↑  Berra, Tim M. (2008). *Freshwater Fish Distribution*. University of Chicago Press. m/s. 55. ISBN 978-0-226-04443-9.
13. ↑  Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (2019-05-23). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity". *Communications Biology* (dalam bahasa Inggeris). **2** (1): 197. doi:10.1038/s42003-019-0452-0. ISSN 2399-3642. PMC 6533251. PMID 31149641.
14. ↑  Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). *Zoology*. Saunders College Publishing. m/s. 67–69. ISBN 978-0-03-030504-7.
15. 1 2  *Guinness World Records 2015*. Guinness World Records. 2014. m/s. 60. ISBN 978-1-908843-70-8.
16. ↑  Martill, D.M. (1988). "*Leedsichthys problematicus*, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France". *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie*. **1988** (11): 670–680. doi:10.1127/njgpm/1988/1988/670.
17. ↑  Roach, John (13 May 2003). "World's Heaviest Bony Fish Discovered?". *National Geographic News*. Dicapai pada 9 January 2016.
18. ↑  "Scientists Describe the World's Smallest, Lightest Fish". Scripps Institution of Oceanography. 20 July 2004. Diarkibkan daripada yang asal pada 5 March 2016. Dicapai pada 9 April 2016.
19. ↑  Dudek and ICF International (2012).
20. ↑  "Actinopterygii - ray-finned fishes". University College, London.
21. ↑  Chernova, N. V.; Friedlander, A. M.; Turchik, A.; Sala, E. (2014). "Franz Josef Land: extreme northern outpost for Arctic fishes". *PeerJ*. **2**: e692. doi:10.7717/peerj.692. PMC 4266852. PMID 25538869.
22. ↑  Raina, H. S.; Petr, T. "Coldwater Fish and Fisheries in the Indian Himalayas: Lakes and Reservoirs". Food and Agriculture Organization. Dicapai pada 6 January 2016.
23. ↑  Morelle, Rebecca (7 October 2008). "'Deepest ever' living fish filmed". *BBC News*. Dicapai pada 5 February 2016.
24. ↑  Morelle, Rebecca (19 December 2014). "New record for deepest fish". *BBC News*. Dicapai pada 5 February 2016.
25. ↑  Meurant, Gerard (1984). *Fish Physiology V10A*. Academic Press. m/s. 263–. ISBN 978-0-08-058531-4.
26. ↑  Orr, James (1999). *Fish*. Microsoft Encarta 99. ISBN 978-0-8114-2346-5.
27. ↑  Journal of Undergraduate Life Sciences. "Appropriate maze methodology to study learning in fish" (PDF). Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 6 July 2011. Dicapai pada 28 May 2009.
28. ↑  Kardong, K. (2008). *Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution* (ed. 5th). Boston: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
29. ↑  Fernandes, Marisa N. (8 January 2007). *Fish Respiration and Environment*. CRC Press. m/s. 42. ISBN 978-1-4398-4254-6.
30. ↑  *Numerical Studies of Hydrodynamics of Fish Locomotion and Schooling by a Vortex Particle Method*. 2008. m/s. 1–4. ISBN 978-1-109-14490-1.
31. ↑  Kapoor, B.G.; Khanna, Bhavna (2004). *Ichthyology Handbook*. Springer. m/s. 149–151. ISBN 978-3-540-42854-1.
32. 1 2  Patzner, Robert; Van Tassell, James L.; Kovacic, Marcelo; Kapoor, B.G. (2011). *The Biology of Gobies*. CRC Press. m/s. 261, 507. ISBN 978-1-4398-6233-9.
33. ↑  Pace, C. M.; Gibb A. C. (2009). "Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments". *The Journal of Experimental Biology*. **212** (Pt 14): 2279–2286. doi:10.1242/jeb.029041. PMID 19561218.
34. ↑  Jamon, M.; Renous, S.; Gasc, J.P.; Bels, V.; Davenport, J. (2007). "Evidence of force exchanges during the six-legged walking of the bottom-dwelling fish, *Chelidonichthys lucerna*". *Journal of Experimental Zoology*. **307** (9): 542–547. doi:10.1002/jez.401. PMID 17620306.
35. ↑  Dasilao, J.C.; Sasaki, K. (1998). "Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)". *Ichthyological Research*. **45** (4): 347–353. doi:10.1007/BF02725187.
36. ↑  "Capture production by principal species in 2012" (PDF). *Fishery and Aquaculture Statistics 2012*. Food and Agriculture Organization. m/s. 12. Dicapai pada 10 February 2016.
37. 1 2 3 4  Kisia, S. M. (2010). *Vertebrates: Structures and Functions*. CRC Press. m/s. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8.
38. ↑  "New Economic Report Finds Commercial and Recreational Saltwater Fishing Generated More Than Two Million Jobs". National Oceanic and Atmospheric Administration. Dicapai pada 10 February 2016.
39. ↑  *Scottish Fish Farm Production Survey 2014*. The Scottish Government/Riaghaltas na h-Alba. September 2015. ISBN 978-1-78544-608-5.
40. ↑  "Fish to 2030 : prospects for fisheries and aquaculture (Report 83177)". Food and Agriculture Organization; World Bank Group. 1 December 2013. m/s. 1–102. Diarkibkan daripada yang asal pada 2 February 2016. Dicapai pada 3 January 2016.
41. ↑  "Five reasons why zebrafish make excellent research models". NC3RS. 10 April 2014. Dicapai pada 15 Februari 2016.

Pautan luar
-----------

* Kategori berkenaan Teleostei di Wikimedia Commons
* Data berkenaan Teleostei di Wikispesies

|  |  |
| --- | --- |
| Pengenalpastian takson | 
* Wd: Q204861
* ADW: Teleostei
* BioLib: 15476
* EoL: 46582210
* Fauna Europaea: 16347
* Fossilworks: 133643
* ITIS: 161105
* NCBI: 32443
* NZOR: d78e22e8-1d2c-4d55-b9c9-c023eb09d413
* WoRMS: 293496

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Kawalan kewibawaan: Perpustakaan negara Sunting ini di Wikidata | 
* Perancis (data)
* Republik Czech

 |