Rusa merah matang, Denmark (2009).
 Rusa merah pada awal musim pertumbuhan tanduk.
**Tanduk rusa** ialah ekstensi tengkorak haiwan yang terdapat dalam ahli keluarga Cervidae (rusa). Tanduk rusa ialah struktur tunggal yang terdiri daripada tulang, rawan, tisu berserat, kulit, saraf, dan saluran darah. Mereka biasanya ditemui hanya pada jantan, kecuali rusa kutub. Tanduk ditumpahkan dan tumbuh semula, setiap tahun dan berfungsi terutamanya sebagai objek tarikan seksual dan sebagai senjata dalam pergaduhan antara lelaki untuk mengawal harem.

Berbeza dengan tanduk rusa, tanduk lazim pada bovid sebagai contoh, seperti biri-biri, kambing, bison dan lembu—ialah struktur dua bahagian yang biasanya tidak gugur. Bahagian dalam tulang tanduk dilitupi oleh sarung luar yang diperbuat daripada keratin (bahan yang sama seperti kuku dan kuku kaki manusia).

Struktur dan pembangunan
------------------------

Tanduk ini adalah khusus kepada rusa. Nenek moyang rusa mempunyai gading (gigi taring atas yang panjang). Dalam kebanyakan spesies, tanduk kelihatan menggantikan gading. Walau bagaimanapun, satu spesies moden (rusa air) mempunyai gading dan tiada tanduk, dan munjak pula mempunyai tanduk dan gading kecil. Rusa kasturi yang bukan rusa sejati, juga memiliki gading sebagai ganti tanduk rusa.

Tanduk rusa biasanya hanya terdapat pada jantan. Hanya rusa kutub yang mempunyai tanduk pada betina, dan biasanya lebih kecil daripada tanduk jantan. Namun begitu, rusa betina subur dari spesies rusa lain kadangkala mempunyai keupayaan untuk menghasilkan tanduk, biasanya disebabkan oleh peningkatan tahap testosteron. Tanduk *pronghorn* (yang bukan rusa, tetapi jenis zirafah) memenuhi beberapa kriteria tanduk, tetapi tidak dianggap sebagai tanduk rusa sebenar kerana ia mengandungi keratin.

Setiap tanduk rusa tumbuh dari titik sambungan pada tengkorak yang dipanggil pedikel. Semasa tanduk berkembang, ia ditutup dengan kulit bervaskular banyak dipanggil *velvet* yang membekalkan oksigen dan nutrien kepada tulang yang sedang membesar. Tanduk rusa dianggap sebagai salah satu kes sifat seksual sekunder lelaki dalam alam haiwan yang paling ketara, dan tumbuh lebih cepat daripada mana-mana tulang mamalia lain. Pertumbuhan berlaku di hujung, dan pada mulanya merupakan rawan, yang kemudiannya digantikan oleh tisu tulang. Apabila tanduk telah mencapai saiz penuhnya, *velvet* hilang dan tulang tanduk mati. Struktur tulang mati ini ialah tanduk yang matang. Dalam kebanyakan kes, tulang di pangkalnya dimusnahkan oleh osteoklas dan tanduk jatuh pada satu ketika. Oleh kerana kadar pertumbuhan yang pantas, tanduk dianggap sebagai kecacatan kerana keperluan nutrisi yang besar terhadap rusa untuk menanam semula tanduk setiap tahun, dan dengan itu boleh menjadi isyarat kecekapan metabolik dan keupayaan mengumpul makanan.

Fungsi
------

### Pemilihan seksual

Cara utama evolusi tanduk ialah pemilihan seksual, yang beroperasi melalui dua mekanisme: persaingan antara jantan (dari segi tingkah laku dan fisiologi) dan pilihan pasangan betina. Persaingan antara jantan boleh berlangsung dalam dua bentuk. Pertama, mereka boleh bersaing secara tingkah laku, di mana jantan menggunakan tanduk mereka sebagai senjata untuk bersaing untuk mendapatkan pasangan; kedua, mereka boleh bersaing secara fisiologi, di mana jantan mempamerkan tanduk mereka untuk menunjukkan kekuatan dan daya saing kesuburan mereka ketika bersaing mendapatkan pasangan. Jantan dengan tanduk terbesar lebih berkemungkinan memperoleh pasangan dan mencapai kejayaan persenyawaan tertinggi kerana daya saing, penguasaan dan kualiti fenotip yang tinggi. Sama ada ini adalah hasil daripada persaingan atau pameran antara jantan, atau pemilihan betina adalah berbeza, bergantung pada spesies memandangkan bentuk, saiz dan fungsi tanduk rusa adalah berbeza antara spesies.

### Perlindungan daripada pemangsa

Jika tanduk berfungsi hanya dalam persaingan jantan untuk mendapatkan pasangan, strategi evolusi terbaik ialah membuangnya sejurus selepas musim karut, kedua-duanya untuk membebaskan jantan daripada bebanan berat, dan memberinya lebih banyak masa untuk menumbuhkan semula tanduk baharu yang lebih besar. Namun begitu, tanduk biasanya dikekalkan sepanjang musim sejuk dan ke musim bunga, menunjukkan bahawa mereka mempunyai kegunaan lain. Serigala di Taman Negara Yellowstone adalah 3.6 kali lebih berkemungkinan menyerang rusa jantan tak bertanduk, atau kumpulan rusa di mana sekurang-kurangnya seekor jantan adalah tak bertanduk. Separuh daripada semua rusa jantan yang dibunuh oleh serigala tidak bertanduk, kadangkala hanya satu perempat daripada semua jantan telah melepaskan tanduk. Penemuan ini menunjukkan bahawa tanduk mempunyai fungsi sekunder dalam menghalang pemangsa.

Homologi dan evolusi
--------------------

 Filogenetik tanduk rusa.
Tanduk berasal sekali dalam keturunan Cervidae. Sisa fosil terawal tanduk rusa ditemui bertarikh pada Miosen Awal, kira-kira 17 juta tahun dahulu. Tanduk awal ini kecil dan hanya mempunyai dua cabang utama. Apabila tanduk berkembang, ia memanjang dan memperoleh lebih banyak cabang dan menjadi lebih kompleks. Homologi percabangan ini telah dibincangkan sejak tahun 1900-an, dan telah memberikan gambaran yang hebat tentang sejarah evolusi keluarga Cervidae.

Rujukan
-------

1. ↑  "Arctic Wildlife – Arctic Studies Center". *naturalhistory.si.edu*. Diarkibkan daripada yang asal pada May 1, 2018. Dicapai pada May 1, 2018.
2. ↑  Love, Heather. "What Is The Difference Between Horns And Antlers?". *A Moment of Science – Indiana Public Media*. Dicapai pada December 5, 2020.
3. 1 2 3  Hall, Brian K. (2005). "Antlers". *Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology*. Academic Press. m/s. 103–114. ISBN 0-12-319060-6. Dicapai pada November 8, 2010.
4. ↑  Antlered Doe Diarkibkan Februari 29, 2012, di Wayback Machine
5. ↑  "Mammals: Pronghorn". San Diego Zoo. Dicapai pada June 27, 2013.
6. 1 2 3 4  Malo, A. F.; Roldan, E. R. S.; Garde, J.; Soler, A. J.; Gomendio, M. (2005). "Antlers honestly advertise sperm production and quality". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **272** (1559): 149–57. doi:10.1098/rspb.2004.2933. PMC 1634960. PMID 15695205.
7. ↑  Whitaker, John O.; Hamilton, William J. Jr. (1998). *Mammals of the Eastern United States*. Cornell University Press. m/s. 517. ISBN 0-8014-3475-0. Dicapai pada November 8, 2010.
8. ↑  Ditchkoff, Stephen S.; Lochmiller, Robert L.; Masters, Ronald E.; Hoofer, Steven R.; Bussche, Ronald A. Van Den (2007). "Major-Histocompatibility-Complex-Associated Variation in Secondary Sexual Traits of White-Tailed Deer (Odocoileus Virginianus): Evidence for Good-Genes Advertisement". *Evolution*. **55** (3): 616–25. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00794.x. PMID 11327168.
9. ↑  Gilbert, Clément; Ropiquet, Anne; Hassanin, Alexandre (2006). "Mitochondrial and nuclear phylogenies of Cervidae (Mammalia, Ruminantia): Systematics, morphology, and biogeography". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. **40** (1): 101–17. doi:10.1016/j.ympev.2006.02.017. PMID 16584894.
10. 1 2  Metz, Matthew C.; Emlen, Douglas J.; Stahler, Daniel R.; MacNulty, Daniel R.; Smith, Douglas W. (September 3, 2018). "Predation shapes the evolutionary traits of cervid weapons". *Nature Ecology & Evolution*. **2** (10): 1619–1625. doi:10.1038/s41559-018-0657-5. PMID 30177803.
11. 1 2 3  Heckeberg, Nicola S. (February 18, 2020). "The systematics of the Cervidae: a total evidence approach". *PeerJ* (dalam bahasa Inggeris). **8**: e8114. doi:10.7717/peerj.8114. ISSN 2167-8359. PMC 7034380. PMID 32110477.
12. ↑  Garrod, A. Notes on the visceral anatomy and osteology of the ruminants, with a suggestion regarding a method of expressing the relations of species by means of formulae. Proceedings of the Zoological Society of London, 2–18 (1877).
13. ↑  Brooke, V. On the classification of the Cervidæ, with a synopsis of the existing Species. Journal of Zoology 46, 883–928 (1878).
14. ↑  Pocock, R. The Homologies between the Branches of the Antlers of the Cervidae based on the Theory of Dichotomous Growth. Journal of Zoology 103, 377–406 (1933).