Jambak adas manis (*Anethum graveolens*)
**Jambak bunga**, **perbungaan** atau **infloresens** (*inflorescence*) ialah kelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Jambak bunga seperti ini mempunyai banyak rupa, dari segi bentuk dan kerapatan tangkai bunga, anggota-anggota, kedudukan bunga pada tangkai dan sebagainya.

Ciri-ciri umum
--------------

### Bahagian

Jambak bunga mempunyai bahagian yang berciri-ciri seperti batang dan daun, serta mempunyai bahagian yang berciri-ciri bunga seperti ranggi, putik dan benang sari.

Bahagian yang berciri-ciri seperti batang:

* **Tangkai induk** (*peduncle,* pedunkel), tangkai utama yang menyokong seluruh jambak. Tangkai induk berada di tengah-tengah jambak bunga di mana tangkai-tangkai bunga kecil melekat, yang dipanggil jentu (*rachis*);
* **Tangkai bunga** (*pedicel,* pedisel), tangkai anak jambak bunga;
* **Pudung bunga** (*receptacle,* reseptakel), tempat terbentuknya organ bunga seperti kelopak dan sebagainya.

Bahagian yang berciri-ciri seperti daun:

* **Pengasuh bunga** (*bract,* braktea): daun yang pada aksilnya jambak bunga muncul.
* **Daun tangkai** (*bracteole,* brakteol): daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkal tangkai bunga.
* **Kelopak**, **salut** (*calyx,* kaliks): lingkaran daun yang membentuk salut luar pada bunga yang melindungi kudup bunga.
* **Seludang**, **tongkol** (*spadix*, spadiks): daun pembalut yang melindungi seluruh jambak sebelum mekar, seperti seludang yang melindung mayang kelapa (dalam keluarga Arecaceae).
* **Daun pembalut** (*involucre,* involuker): daun pelindung yang menyelubungi beberapa kuntum bunga atau penyokongnya, seperti dalam keluarga Asteraceae.
* **Salut kecil** (*epicalyx*, epikaliks): struktur kecil yang menyerupai sepal dan tersusun secara sepusar yang terdapat pada sesetengah bunga, seperti spesies-spesies dalam genus *Hibiscus*.

Pengasuh bunga (braktea dan brakteol) boleh mempunyai beraneka bentuk, daripada daun biasa, kecil (rudimen), atau tiada. Jambak bunga yang mempunyai pengasuh bunga yang kecil dan berbentuk khas dipanggil **brakteat** dan yang jika tiada daun-daun pelindung ia dipanggil **ebrakteat**. Jambak bunga yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun biasa disebut **frondos**.

* Gambar skema jambak bunga ebrakteat.Gambar skema jambak bunga ebrakteat.
* Contoh jambak bunga ebrakteat pada bunga wisteria, Wisteria sinensisContoh jambak bunga ebrakteat pada bunga wisteria, *Wisteria sinensis*
* Jambak bunga brakteat.Jambak bunga brakteat.
* Contoh jambak bunga brakteat pada Pedicularis verticillata.Contoh jambak bunga brakteat pada *Pedicularis verticillata*.
* Jambak bunga frondos.Jambak bunga frondos.
* Contoh jambak bunga frondos pada Aristolochia clematitis.Contoh jambak bunga frondos pada *Aristolochia clematitis*.
* Perbungaan frondo-brakteat, bentuk pertukaran.Perbungaan frondo-brakteat, bentuk pertukaran.
* Contoh jambak bunga frondo-brakteat. Rhinanthus angustifolius.Contoh jambak bunga frondo-brakteat. *Rhinanthus angustifolius*.

### Bunga tunas hujung

Tunas boleh bercabang dalam dua cara: monopodium/rasemos (percabangan jambak secara berterusan dengan kuntum-kuntum bunga terbentuk di sisinya) dan simpodium/simos (percabangan jambak secara berpecah-pecah dan paksi terhenti akibat pengeluaran bunga di hujungnya). Kedua macam percabangan ini juga tercermin dalam pertumbuhan bunga:

* **Jambak berterusan** (*indeterminate*): Pertumbuhan monopodium. Mata tunas akan terbentuk di sisinya, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
* **Jambak tak berterusan** (*determinate*): Pertumbuhan simpodium. Bunga yang paling hujung mekar dahulu dan layu, kemudian muncul kudup bunga lebih muda dan mekar.

Pada **jambak tak berterusan**, apabila mekarnya bunga yang paling hujung (*terminal*) ia disusuli dengan bunga-bunga lain mekar dari bawah ke atas, dipanggil **akropetal**. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut **basipetal**; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, ia dipanggil **capah** (*divergent*).

* Jambak bunga tak berterusan pola akropetal.Jambak bunga tak berterusan pola akropetal.
* Pola basipetal.Pola basipetal.
* Pola divergen.Pola divergen.

**Jambak berterusan** tidak memiliki bunga hujung yang sebenar. Hujung tangkai induk biasanya berupakan tunas yang kecil (rudimen). Kedudukan bunga hujung, dengan demikian, diisi oleh bunga subhujung (*subterminal*, bunga di bawah pucuk).

* Jambak bunga berterusan pola akropetal sempurna.Jambak bunga berterusan pola akropetal sempurna.
* Dengan pola akropetal dan kudup sisi.Dengan pola akropetal dan kudup sisi.
* Dengan bunga subhujung yang menyerupai bunga hujung.Dengan bunga subhujung yang menyerupai bunga hujung.

### Filotaksis

Filotaksis, atau susunan dedaun atau bunga pada satu paksi atau batang, menunjukkan susunan kuntum bunga pada tangkai induk. Susunan bunga itu boleh dalam susunan melingkar, selang-seli atau sebaris; atau corak yang lain.

* Bunga selang-seliBunga selang-seli
* SebarisSebaris

Susunan bunga
-------------

Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk jambak bunga. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, *Morphologie der Blüten und der Blütenstände* (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

### Jambak sederhana

Jambak bunga-bunga kecil membentuk kepala atau bongkol (*capitulum*) kuntum bunga matahari.
#### Tak terbatas (*indeterminate*)

Perbungaan sederhana tak terbatas disebut ***racemose***, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa **tandan** (*raceme*, daripada perkataan bahasa Latin: *racemus* "tandan anggur"). Bentuk-bentuk lain jambak ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

* **Tandan** (*raceme, racemus, botrys*), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
* **Bulir** (*spike, spica*), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
* **Bunga cawan** (*corymb, corymbus*), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas jambak mendatar atau agak menggembung.
* **Bunga payung** (*umbel, umbella*), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
* **Tongkol** (*spadix*), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindung atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya pada spesies keluarga keladi (Araceae), atau jagung (*Zea mays*).
* **Bongkol** (*capitulum*), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contohnya bunga petai dalam keluarga [[MimosoideaeVariasi dari bongkol adalah bunga bercakera atau piringan (*anthodium*) pada Asteraceae, dengan bunga kecil di bahagian tengah dan bunga tidak sempurna di tepinya.
* **Untai** (*catkin, ament, amentum*), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada pelbagai jenis bunga spesies keluarga Piperaceae (seperti lada dan sirih).

* TandanTandan
* Epilobium angustifolium*Epilobium angustifolium*
* BulirBulir
* Plantago media (bulir))*Plantago media* (bulir))
* Bunga cawan Bunga cawan
* Iberis umbellata (bunga cawan)*Iberis umbellata* (bunga cawan)
* Bunga payungBunga payung
* Astrantia minor (payung)*Astrantia minor* (payung)
* TongkolTongkol
* Arum maculatum (tongkol)*Arum maculatum* (tongkol)
* BongkolBongkol
* Dipsacus fullonum (bongkol)*Dipsacus fullonum* (bongkol)
* UntaiUntai
* Alnus incana (untai)*Alnus incana* (untai)

#### Terbatas (*determinate*)

Jambak sederhana terbatas disebut ***cymose***, dari bentuk dasarnya yang disebut *cyme* ("payung tambahan"daripada perkataan bahasa Perancis *cime* yang bermaksud ‘puncak, paling atas’) Selanjutnya *cymosa* dibezakan lebih lanjut kepada:

* **Monochasium**, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
	+ Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: *helicoid cyme* atau *bostryx* (**bunga gulung**)
		- Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: *drepanium* (**bunga sabit**)
	+ Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: *scorpioid cyme*
		- Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: *cincinnus* (salah satu penciri spesies keluarga Boraginaceae dan Commelinaceae)
		- Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: *rhipidium* (**bunga kipas**, seperti pada banyak anggota keluarga Iridaceae)

* **Dichasial cyme**, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
	+ Sumbu sekunder juga *dichasial*: *dichasium* (ciri dalam keluarga Caryophyllaceae)
	+ Sumbu sekunder *monochasial*: *double scorpioid cyme* atau *double helicoid cyme*

* **Pleiochasium**, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.

* Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atasBunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
* Hypericum perforatum (bostryx)*Hypericum perforatum* (bostryx)
* Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atasBunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
* Gladiolus imbricatus (drepanium)*Gladiolus imbricatus* (drepanium)
* Cincinnus: tampak sisi dan atasCincinnus: tampak sisi dan atas
* Symphytum officinale (cincinnus)*Symphytum officinale* (cincinnus)
* Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atasBunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
* Iris foetidissima (rhipidium) *Iris foetidissima* (rhipidium)
* DichasiumDichasium
* Dichasium: tampak atasDichasium: tampak atas
* Double cymeDouble cyme
* Double cymeDouble cyme
* Silene dioica (dichasium)*Silene dioica* (dichasium)

Jambak sederhana terbatas ini juga boleh mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (*umbel*). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah **umbelliform cyme**; namun secara sederhana biasanya disebut **bunga payung** saja. Jambak biasa lain boleh menyerupai bentuk tandan (*botrys*) sehingga disebut **botryoid**, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai **bunga tandan** (saja).

* Umbelliform cymeUmbelliform cyme
* Pelargonium zonale (umbelliform cyme)*Pelargonium zonale* (umbelliform cyme)
* BotryoidBotryoid
* Berberis vernae (botryoid)*Berberis vernae* (botryoid)

**Bunga berkas** (*fascicle, fasciculus*) adalah tandan (*raceme*) atau payung tambahan (*cyme*) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. **Berkas semu** atau **karangan semu** (*verticillaster*) adalah bunga berkas yang memiliki struktur *dichasium*, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada spesies keluarga Lamiaceae). Karangan semu (*verticillaster*) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu **bulir semu** (*spicate* atau *spicata*), yang sering dianggap sebagai **bulir** (saja).

* Gentiana lutea (bunga berkas)*Gentiana lutea* (bunga berkas)
* Lamium orvala (karangan semu)*Lamium orvala* (karangan semu)
* Mentha longifolia (bulir semu)*Mentha longifolia* (bulir semu)

### Jambak berganda

Bunga-jambak berganda (***synflorescences***) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk jambak sederhana. Jika bunga-jambak sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka jambak berganda tersusun dari serangkaian bunga-jambak sederhana, baik yang terbatas (*cymose*) maupun yang tidak terbatas (*racemose*).

Jambak berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Jambak berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan ***double inflorescence***.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai **malai** (*panicle, paniculus*), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan hujung’ dan disebut *homoeothetic*, atau dapat berakhir dengan tandan hujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut *heterothetic*. Bunga payung berganda atau **jambak payung** adalah bunga payung (*umbel*) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.

* Malai homeotheticMalai *homeothetic*
* Melilotus officinalis (malai homoeothetic)*Melilotus officinalis* (malai *homoeothetic*)
* Malai heterotheticMalai *heterothetic*
* Hebe albicans (malai heterothetic)*Hebe albicans* (malai *heterothetic*)
* Bulir majemukBulir majemuk
* Lolium temulentum (bulir majemuk)*Lolium temulentum* (bulir majemuk)
* Bongkol majemukBongkol majemuk
* Echinops ritro (bongkol majemuk)*Echinops ritro* (bongkol majemuk)
* Payung majemukPayung majemuk
* Laserpicium latifolium (payung majemuk)*Laserpicium latifolium* (payung majemuk)
* Payung majemuk ganda tigaPayung majemuk ganda tiga

**Malai** yang sejati terbentuk dari bunga-jambak terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. **Malai rata** (*cymose corymb*) adalah bunga cawan (*corymb*) terbatas, yakni dengan bahagian-bahagian pembentuknya yang berupa malai. **Bunga lembing** (*anthela*) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bahagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bahagian tengahnya.

* MalaiMalai
* Vitis vinifera (malai)Vitis vinifera *(malai)*
* Malai rataMalai rata
* Sambucus nigra (malai rata)*Sambucus nigra* (malai rata)
* Bunga lembing (anthela)Bunga lembing (*anthela*)
* Juncus inflexus (lembing)*Juncus inflexus* (lembing)

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrse*** atau ***thyrsus***. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari jambak *monochasia* (satu sumbu) atau *dichasia* (dua sumbu yang tumbuh). Bunga *botryoid* yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrsoid***. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai **malai**.

* ThyrseThyrse
* Aesculus hippocastanum*Aesculus hippocastanum*
* ThyrsoidThyrsoid
* Syringa vulgaris*Syringa vulgaris*

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

* Achillea sp. (bongkol tersusun dalam cawan)*Achillea* sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
* Hedera helix (payung terangkai dalam malai)*Hedera helix* (payung terangkai dalam malai)

### Lain-lain

Spesies-spesies dalam keluarga Asteraceae dicirikan oleh bunga berbentuk khusus yang mempunyai bongkol atau kepala (*capitulum*) disebut **cakera** atau **piringan** (*calathid*, *calathidium*). Cakera atau piringan ini terdiri daripada bunga-bunga kecil atau "**anak bunga**" (*floret*) yang serangkai. Ada dua jenis anak bunga: **anak bunga ceper** (*disc floret*) yang banyak dan padat, dan **anak bunga ruji** (*ray floret*) yang membentuk kelopak.

Spesies-spesies keluarga Poaceae (Gramineae) memiliki jambak khas yang terdiri daripada bulir-bulir kecil (*spikelet*) yang disusun terangkai dalam malai atau bulir lebih besar ringkasnya disebut sebagai **malai** atau **bulir** saja. Genus *Ficus* (dalam keluarga Moraceae termasuk pokok beringin) mengembangkan **bunga periuk** (***syconium***), yakni pangkal bunga bersama (hujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar dan mencekung membentuk "periuk", di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk dalam rongga sendiri yang hanya terbuka sedikit di hujung atau "mulut"nya. Spesies-spesies dalam genus *Euphorbia* membentuk ***cyathium*** (jamak: *cyathia*), suatu modifikasi bunga payung (*umbella*).

* Matricaria chamomilla (bunga piringan)*Matricaria chamomilla* (bunga piringan)
* Triticum aestivum (bulir majemuk)*Triticum aestivum* (bulir majemuk)
* Oryza sativa (bulir tersusun dalam malai)*Oryza sativa* (bulir tersusun dalam malai)
* Ficus sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)*Ficus* sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
* Euphorbia tridentata (cyathium)*Euphorbia tridentata* (cyathium)
* Euphorbia cyparissias (cyathia dalam bunga payung)*Euphorbia cyparissias* (cyathia dalam bunga payung)
* Coleus (bulir palsu)*Coleus* (bulir palsu)

Rujukan
-------

1. ↑  Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). "răcēmus". *A Latin Dictionary*. Perseus Digital Library.
2. ↑  Oxford English Dictionary. Raceme 2. Bot. A type of inflorescence in which the flowers are arranged on short, nearly equal, lateral pedicels, at equal distances along a single elongated axis
3. ↑  Oxford English Dictionary. Cyme(1) Bot. A species of inflorescence wherein the primary axis bears a single terminal flower which develops first, the system being continued by axes of secondary and higher orders which develop successively in like manner; a centrifugal or definite inflorescence: opposed to raceme. Applied esp. to compound inflorescences of this type forming a more or less flat head.
4. ↑  D. Mauseth, James (2016). *Botany: An Introduction to Plant Biology* (ed. ke-5). Burlington, Massachusetts, Amerika Syarikat: Jones & Bartlett Learning. m/s. 570. ISBN 978-1-284-07753-7.

### Sumber utama

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons mempunyai media berkaitan: ***Jambak bunga***. |

(Jerman)

* Focko Weberling: *Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil*. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Erster Band*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
* Wilhelm Troll: *Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
* Bernhard Kausmann: *Pflanzenanatomie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
* Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: *Plant Systematics: A Phylogenetic Approach*, Sinauer Associates Inc. 2007
* Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
* Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459