Jangan dikelirukan dengan rama-rama.

**Kupu-kupu** (Jawi: ‏كوڤو٢‎code: ms is deprecated ‎; bahasa Inggeris: *butterfly*) atau **kulimambang** (Jawi: ‏کوليممبڠ‎code: ms is deprecated ‎ Bru.) adalah sejenis serangga terbang daripada order *Lepidoptera*, sama seperti rama-rama. Kebanyakan kupu-kupu mempunyai kepak dengan warna yang terang dan menarik. Seperti serangga holometabolisme lain, kitaran hidup kupu-kupu terdiri daripada empat bahagian, telur, larva, pupa dan dewasa. Kebanyakan spesies merupakan diurnal (berjaga siang).
Kupu-kupu terdiri daripada *kupu-kupu sejati* (superfamili Papilionoidea), *skipper* (superfamili Hesperioidea) dan *kupu-kupu rerama* (superfamili Hedyloidea). Semua famili yang lain dalam Lepidoptera dipanggil rama-rama. Fosil kupu-kupu yang terawal datang dari pertengahan zaman Eosen, iaitu 40–50 juta tahun dahulu.

Peristilahan
------------

Masyarakat Brunei memberi nama seerti *kulimambang* dalam dialek setempat sekembar istilah bahasa-bahasa asal tuturan serantau utara Borneo seperti bahasa Bisaya (*kalabang*) bahasa Kadazan (*kuhibambang*), bahasa Rungus (*kolibangbang*) dan bahasa Tidung (*kolibambang*) sampai sejauh bahasa Aceh (*bambang*, *bangbang*) turunan kata akar Proto-Austronesia \**baŋbaŋ*₂.

Kitaran hidup
-------------

Kupu-kupu sedang mengawan
Pandangan muka kupu-kupu dari jarak dekat
Ramai yang percaya bahawa kupu-kupu mempunyai jangka hayat yang amat singkat. Sebenarnya, kupu-kupu dewasa mampu hidup selama seminggu mahupun hampir setahun bergantung pada spesiesnya. Kebanyakan spesies melalui peringkat larva yang agak lama, dan ada yang mampu menjadi dorman ketika dalam peringkat pupa atau telur agar dapat mengharungi musim sejuk.

Kupu-kupu boleh bertelur sekali atau banyak kali setiap tahun. Bilangan keturunan setahun berbeza-beza atas pengaruh iklim, yang mana kupu-kupu yang tinggal di kawasan tropika mampu bertelur lebih sekali dalam setahun.

### Telur

Telur kupu-kupu *Ariadne merione*
Telur kupu-kupu dilindungi oleh kulit berabung keras yang dipanggil *korion* ditutupi dengan salutan lilin yang melindungi telur daripada terjemur sebelum larva sempat berkembang sepenuhnya. Setiap telur mengandungi liang-liang berbentuk corong yang halus di satu hujungnya, iaitu *mikropil*  yang bertujuan membolehkan kemasukan sperma untuk mensenyawakan telur. Lain spesies lain saiz telurnya, namun semua telur kupu-kupu berbentuk sfera mahupun ovat.

Telur kupu-kupu dilekatkan pada daun dengan bahan perekat khas yang cepat mengeras. Apabila mengeras, bahan itu mengecut dan mencacati bentuk telur. Perekat ini mudah dilihat membentuk bahan meniskus yang mengelilingi tapak setiap telur. Perekat ini jugalah yang dihasilkan oleh pupa untuk mengikat seta-seta kremaster. Perekat ini sungguh keras sampai lapik sutera yang melekatkan seta-seta tidak boleh dipisahkan.

Telur kupu-kupu sentiasa diletakkan di atas tumbuhan. Setiap spesies kupu-kupu mempunyai julat tumbuhan perumah yang sendiri, baik yang hanya satu spesies mahupun pelbagai spesies.

Peringkat telur dilalui selama beberapa minggu bagi kebanyakan kupu-kupu, tetapi telur yang keluar tidak lama sebelum musim sejuk, terutamanya di kawasan beriklim sederhana, perlu melalui peringkat *diapaus* (rehat) dan hanya menetas pada musim bunga. Terdapat spesies kupu-kupu yang lain yang boleh bertelur pada musim bunga supaya telur boleh menetas pada musim panas.

### Beluncas

Beluncas *Junonia coenia*.
Larva kupu-kupu, iaitu beluncas, memakan daun tumbuhan dan menghabiskan seluruh masanya sebagai beluncas untuk mencari makanan. Kebanyakan beluncas adalah maun, tetapi ada beberapa spesies seperti *Spalgis epius* dan *Liphyra brassolis* yang memakan serangga.

Sesetengah larva, terutamanya yang tergolong dalam Lycaenidae, menjalin perhubungan kesalingan dengan semut. Beluncas berhubung dengan semut dengan menggunakan getaran yang dipancarkan melalui substrat di samping merembeskan isyarat kimia. Semut sedikit sebanyak melindungi larva ini; sebagai balasan, larva menolong semut mengumpulkan rembesan madu.

Beluncas membesar melalui serantaian peringkat yang dipanggil instar. Menjelang akhir setiap instar, larva menjalani proses yang dipanggil apolisis, yang mana kulit ari, iaitu lapisan luaran keras yang diperbuat daripada campuran kitin dan protein-protein khusus, dikeluarkan dari epidermis yang lembut di bawahnya, maka epidermis membentuk kulit ari yang baru di bawah. Di akhir setiap instar, larva itu bersalin kulit lamanya, maka kulit baru berkembang lalu mengeras dan menghasilkan pigmen dengan cepat. Proses menyalin kulit ini boleh mengambil masa berhari-hari. Corak kepak kupu-kupu mula berkembang pada tubuh beluncas menjelang instar yang terakhir.

Beluncas kupu-kupu mempunyai tiga pasang kaki kekal pada segmen toraks dan tidak lebih enam pasang prokaki yang tumbuh pada segmen abdomen. Pada prokaki ini ada gegelang cangkuk halus iaitu *krusye* yang membantu beluncas menggenggam substrat.

Sesetengah beluncas mampu mengembungkan sesebahagian kepalanya supaya mirip ular sebagai langkah pertahanan. Ada juga yang dilengkapi dengan mata palsu supaya lebih berkesan. Sesetengah beluncas mempunyai struktur khas bergelar osmeterium yang dibokongkan untuk merembeskan bahan kimia yang busuk atas tujuan pertahanan juga.

Tumbuhan perumah selalunya mengandungi bahan toksik di dalamnya yang dapat diasingkan oleh beluncas untuk disimpan sampai peringkat dewasa supaya tidak sedap dimakan oleh burung dan pemangsa-pemangsa yang seumpamanya. Ketidaksedapan ini diperlihatkan dengan warna-warna amaran merah, jingga, hitam atau putih, dalam tabiat yang dikenali sebagai aposematisme. Bahan-bahan toksik dalam tumbuhan sering dikembangkan khusus untuk melindungi tumbuhan daripada dimakan oleh serangga. Bagaimanapun, serangga berjaya mengembangkan langkah balas atau memanfaatkan toksin-toksin ini untuk kemandirian dirinya. "Perlumbaan senjata" ini telah mencetuskan evolusi bersama sesama serangga dan tumbuhan perumahnya.

#### Perkembangan kepak

Cakera kepak instar akhir, *Junonia coenia*
Pemerhatian teliti kepak kupu-kupu
Kepak atau anak kepak tidak kelihatan di luar larva, tetapi apabila larva dibedah, kelihatannya *cakera kepak* yang halus dan berkembang pada segmen toraks kedua dan ketiga di tempat spirakel yang kelihatan pada segmen abdomen. Cakera kepak berkembang seiringan dengan trakea yang terletak di sepanjang tapak kepak, dan dikelilingi oleh *membran peripodial* yang nipis dan berpaut pada epidermis luaran larva dengan duktus yang halus.

Cakera kepak amat kecil sehinggalah instar larva terakhir, apabila ia bertambah besar dengan begitu cepat, dilanda oleh trakea yang bercabang dari tapak kepak yang mendahului pembentukan urat kepak, dan mula mengembangkan corak-corak yang berkaitan dengan beberapa tanda tempat kepak.

Menjelang pempupaan, kepak-kepak dipaksa keluar dari epidermis di bawah tekanan dari hemolimfa. Walaupun pada mulanya agak anjal dan rapuh, tetapi ketika pupa memecah keluar dari kulit ari larva, kepak-kepak itu melekat rapat pada kulit ari luaran pupa (yang obtek). Dalam masa beberapa jam, kepak itu membentuk kulit ari yang sungguh keras dan terikat rapat pada tubuh supaya pupa boleh dipegang tanpa merosakkan kepak.

### Pupa

Kepompong kupu-kupu.
Apabila beluncas bertumbuh cukup besar, terhasilnya hormon-hormon seperti hormon protorasikotropik (PTTH) yang keluar dari otak untuk untuk memulakan proses pempupaan. Ketika ini, larva berhenti makan dan mula mencari tempat yang sesuai untuk bertukar menjadi pupa, lazimnya di bawah daun.

Larva itu bertukar menjadi pupa (atau kepompong) dengan bergantung pada substrat lalu bersalin kulit buat kali terakhir. Dalam kepompong, beluncas merembeskan enzim-enzim yang "mencernakan" hampir seluruh tubuhnya menjadi benda lekit kecuali sel-sel yang penting untuk membentuk tubuh kupu-kupu serta neuron-neuron yang menyimpan kenangannya sebagai beluncas. Kepompong ini lazimnya tidak mampu bergerak, namun sesetengah spesies boleh menggoncangkan segmen-segmen abdomennya atau membuat bunyi untuk menakutkan pemangsa.

Transformasi pupa menjadi kupu-kupu secara metamorfosis amat mengagumkan kaum manusia. Untuk menukar bentuk kepak kenit yang kelihatan di luar pupa kepada kepak besar yang sesuai untuk penerbangan, kepak pupa menjalani mitosis yang deras sambil menyerap nutrien yang amat banyak. Jika satu kepak dicabut dari awal lagi, tiga kepak yang tinggal akan tumbuh dengan lebih besar. Dalam pupa, kepak membentuk struktur yang menjadi mampat dari hujung hingga pangkal, dan dilipat dari hujung proksimal hingga distal apabila tumbuh, supaya ia boleh dibuka dengan cepat hingga mencapai saiz dewasa sepenuhnya. Sempadan-sempadan yang kelihatan pada corak warna dewasa adalah disebabkan oleh perubahan dalam ekspresi faktor-faktor transkripsi yang tertentu pada awal peringkat pupa.

### Dewasa (imago)

Peringkat dewasa yang cukup matang untuk hubungan seks bagi serangga dipanggil imago. Kupu-kupu dewasa mempunyai empat helai kepak yang disaluti dengan sisik-sisik yang halus. Kepak depan dan kepak belakang tidak bercantum agar kupu-kupu boleh terbang dengan cantik. Kupu-kupu dewasa mempunyai enam batang kaki, tetapi bagi spesies-spesies Nymphalidae, kaki depannya amat kecil. Setelah keluar dari kepompong, kupu-kupu tidak boleh terbang sehingga kepaknya dibuka. Kupu-kupu yang baru keluar perlu mengambil masa untuk mengembangkan kepaknya dengan darah sambil menjemurkan kepaknya, baik satu jam mahupun berjam-jam lamanya; pada ketika inilah ia amat terdedah kepada pemangsa.

Kebanyakan kupu-kupu mengumuhkan bendalir pewarna lebihan selepas keluar dari kepompong, baik yang putih, merah mahupun jingga.

Morfologi luaran
----------------

Anggota-anggota tubuh kupu-kupu
Kupu-kupu dewasa mempunyai empat helai kepak, iaitu kepak depan dan kepak belakang di setiap sisi kiri dan kanan tubuh. Tubuh kupu-kupu terdiri daripada tiga segmen, iaitu kepala, toraks, dan abdomen. Kepala kupu-kupu dilengkapi dengan sepasang sesungut, sepasang mata majmuk, dan sebatang probosis (belalai).

Kupu-kupu mempunyai sepasang sesungut, sepasang mata majmuk, dan sebatang probosis
### Sisik

Kupu-kupu bercirikan kepak yang disaluti dengan sisik. Pewarnaan kepak kupu-kupu dihasilkan oleh sisik yang amat halus. Sisik-sisik ini berpigmen melanin yang memberinya warna hitam dan perang, tetapi warna biru, hijau, merah dan lain-lain biasanya tidak dihasilkan oleh pigmen, sebaliknya oleh mikrostruktur sisik itu. Pewarnaan struktur ini berpunca daripada serakan cahaya secara koheren oleh sifat sisik yang hablur fotonik. Sisik itu melekap pada kepak dengan agak longgar dan mudah tertanggal tanpa mengapa-apakan kupu-kupu.

> 
> 
> 
> |  |  |  |  |  |  |  |
> | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
> | **Imej fotograf dan mikroskop bercahaya** |  |  |  |  |  |  |
> |  | Pandangan zum jauh *Inachis io*. | Pandangan dekat sisik pada spesimen yang sama. | Pembesaran gambar tinggi bagi sisik yang berwarna (mungkin spesies lain). |  |  |
> | **Imej mikroskop elektron** |  |  |  |  |
> |  | Sebahagian kepak | Pandangan dekat sisik | Sekeping sisik | Microstruktur sisik |
> | **Pembesaran gambar** | Kira-kira ×50 | Kira-kira ×200 | ×1000 | ×5000 |  |
> 
> 
>

Polimorfisme
------------

Rencana utama: Polimorfisme (biologi)
Kebanyakan kupu-kupu dewasa mempamerkan polimorfisme, iaitu menunjukkan perubahan pada penampilan, atas faktor-faktor geografi, musim dan sebagainya. Selain itu, bagi kebanyakan spesies yang betina tampil dalam berbagai-bagai rupa, selalunya dalam bentuk mimetik. Dimorfisme seks dalam pewarnaan dan wajah adalah perkara yang biasa buat kupu-kupu. Selain itu, kebanyakan spesies mempamerkan dimorfisme seks dalam corak kebolehpantulan ultraungu walaupun kelihatan seiras kepada mata kasar manusia. Kebanyakan kupu-kupu mengamalkan sistem penentuan jantina ZW yang mana yang betina ialah jantina heterogamet (ZW) dan yang jantan pula homogamet (ZZ).

Kelainan genetik seperti ginandromorfi juga terjadi dari masa ke semasa. Tambahan pula, kebanyakan kupu-kupu dijangkiti oleh bakteria *Wolbachia* yang boleh menukarkan kupu-kupu jantan kepada betina ataupun pembunuhan jantan secara berpilih pada peringkat telur.

### Kemimikan

Kupu-kupu Heliconius dari kawasan tropika Hemisfera Barat merupakan contoh yang asas bagi kemimikan Müller.
Kupu-kupu sering mempamerkan sifat kemimikan Bates dan Müller. Kemimikan Bates adalah meniru spesies lain untuk menikmati perlindungan dari suatu sifat yang tidak dimilikinya, iaitu aposematisme. Misalnya, kupu-kupu *Papilio polytes* betina dari India melakukan penjelmaan yang meniru sesetengah kupu-kupu genus *Atrophaneura* yang tidak boleh dimakan oleh pemangsa. Kemimikan Muller pula berlaku apabila spesies aposematik berevolusi agar mirip sesama sendiri, mungkin untuk mengurangkan kadar pensampelan pemangsa, contohnya kupu-kupu *Heliconius* dari benua Amerika.

Sesetengah spesies mempunyai tompok pada kepak yang dipanggil bintik mata; ciri ini mungkin memainkan peranan automimik ataupun komunikasi intraspesies seperti menarik teman untuk mengawan. Akan tetapi, fungsi bintik mata kupu-kupu kadang-kadang tidak dapat dipastikan, dan mungkin merupakan anomali evolusi yang berkaitan dengan keanjalan nisbi gen-gen yang mengekodkan tompok-tompok berkenaan.

### Polifenisme bermusim

Kebanyakan kupu-kupu tropika mempunyai rupa-rupa bermusim yang tersendiri. Fenomena ini bergelar polifenisme bermusim dan rupa bermusim kupu-kupu ini terdiri daripada rupa kemarau dan rupa tengkujuh. Pengaruh musim ke atas ekspresi genetik corak masih sedang diselidik. Pengubahsuaian rawatan hormon ekdison untuk uji kaji telah menunjukkan bahawa boleh dikawalnya keselanjaran ekspresi variasi antara rupa musim tengkujuh dan kemarau. Rupa musim kemarau selalunya lebih rumit, hinggakan adalah dipercayai bahawa perlindungan yang diberikan itu merupakan suatu adaptasi. Ada yang juga menunjukkan warna yang lebih gelap pada rupa musim tengkujuh yang mungkin mendatangkan kelebihan termokawalatur dengan meningkatnya keupayaan menyerap sinaran matahari.

*Bicyclus anynana* merupakan satu spesies kupu-kupu yang menunjukkan contoh polifenisme bermusim yang ketara. Kupu-kupu yang endemik di Afrika ini mempunyai dua rupa fenotip berbeza yang bersilih-ganti mengikut musim. Bentuk musim tengkujuh mempunyai bintik mata ventral yang besar dan ketara sekali, sedangkan rupa musim kemarau pula mempunyai bintik mata ventral yang amat halus ataupun langsung tiada. Larva yang membesar dalam iklim yang panas dan lembap berkembang menjadi dewasa musim tengkujuh sementara yang membesar dalam peralihan dari musim tengkujuh ke kemarau apabila suhu menyusut, berkembang menjadi dewasa musim kemarau. Polifenisme ini memainkan peranan mudah suai dalam  *B. anynana*. Pada musim kemarau, bintik mata yang ketara mendatangkan kepincangan kerana  *B. anynana* lebih mudah berpadu dengan tumbuh-tumbuhan yang perang tanpa bintik mata. Tanpa bintik mata pada musim tengkujuh, ia boleh menyamar dengan lebih mudah dalam belukar yang kontang, sekaligus mengurangkan risiko dilihat dengan mudah kerana latar tumbuh-tumbuhannya hijau. Oleh itu, bintik mata menjadi berguna untuk *B. anynana* mencegah ancaman pemangsa.

Tabiat
------

Bentuk sesungut Lepidoptera oleh C. T. Bingham (1905)
*Vanessa kershawi* menghisap bunga
Madu bunga daripada bunga merupakan sumber makanan utama kupu-kupu. Kupu-kupu juga mendapat makanan daripada debunga, sap pokok, buah reput, tahi, daging reput, dan bahan mineral yang terlarut dalam pasir lembap atau tanah. Kupu-kupu merupakan pendebunga yang penting buat sesetengah spesies tumbuhan, namun pada umumnya ia tidak membawa debunga yang sama banyak dengan lebah. Namun begitu, kupu-kupu mampu mengangkut debunga ke jarak yang lebih jauh. Kemalaran bunga telah diperhatikan bagi sekurang-kurangnya satu spesies kupu-kupu.

Kupu-kupu hanya mengambil makanan cecair yang dihisap dengan probosis. Ia menyirup air dari kawasan lembap untuk berhidrasi serta memakan madu bunga dari bunga untuk mendapatkan gula demi tenaga di samping natrium dan mineral-mineral lain yang penting untuk pembiakan. Sesetengah spesies kupu-kupu memerlukan lebih banyak natrium daripada yang terdapat dalam madu bunga dan oleh itu tertarik oleh natrium dalam garam; kadang-kadang ia hinggap di atas manusia kerana tertarik oleh garam dalam peluh manusia. Ada juga kupu-kupu yang menghinggapi tahi, buah reput atau bangkai untuk memperoleh zat mineral dan nutrien. Bagi kebanyakan spesies, tabiat "mengedap lumpur" ini hanya dilakukan oleh yang jantan sahaja, apatah lagi kajian menunjukkan bahawa nutrien-nutrien yang dikumpulkan boleh dijadikan hadiah mengawan di samping spermatofor ketika mengawan.

Kupu-kupu menggunakan sesungut untuk mengesan angin dan bau dalam udara. Sesungut ini ada pelbagai bentuk dan warnanya; kupu-kupu Hesperiidae mempunyai sudut atau cangkuk yang tajam pada sesungutnya, manakala kebanyakan famili lain mempunyai sesungut yang bergembul. Sesungut ini disaluti dengan banyak organ deria yang dipanggil sensilum. Deria rasa kupu-kupu yang 200 kali lebih kuat berbanding manusia, diselaraskan oleh kemoreseptor pada kakinya yang hanya berkesan ketika menyentuh, dan digunakan untuk menentukan sama ada zuriatnya boleh makan daun itu sebelum bertelur di atasnya. Kebanyakan kupu-kupu menggunakan isyarat kimia, feromon, dan sisik deria yang khusus (androkonia) manakala yang lain pula mengembangkan struktur-struktur lain (cth. korema atau "pensel bulu" bagi Danaidae).

Kupu-kupu mempunyai deria penglihatan yang cukup terkembang dan kebanyakan spesiesnya peka kepada spektrum ultraungu. Kebanyakan spesies menunjukkan dimorfisme seks pada corak tompok-tompok yang mampu memantulkan ultraungu. Mungkin kebanyakan kupu-kupu boleh melihat aneka warna tetapi ini hanya dipastikan dalam sebilangan kecil spesies.

Sesetengah kupu-kupu mempunyai organ pendengaran dan ada juga yang dikenali menghasilkan bunyi stridulasi dan berklik-klik.

Kupu-kupu raja
Sebilangan besar spesies kupu-kupu, misalnya kupu-kupu raja, merupakan serangga berpindah-randah yang mampu terbang dalam jarak jauh. Ia berpindah pada waktu siang dan berpandukan matahari untuk arah. Ia juga mencerap cahaya terkutub dan menggunakannya untuk orientasi apabila matahari tidak kelihatan.

Kebanyakan spesies kupu-kupu menjaga wilayah dan seringkali mengusir spesies atau individu lain yang dikhuatiri menceroboh. Ada juga spesies yang berjemur atau bertengger di atas tenggeran individu lain. Gaya penerbangan kupu-kupu selalunya tipikal dan sesetengah spesies mempunyai corak penerbangan mengawan. Kupu-kupu gemar berjemur pada waktu pagi yang lebih nyaman. Kebanyakan spesies mengorientasikan diri untuk mengumpulkan haba daripada matahari. Sesetengah spesies mengembangkan tapak kepak yang gelap untuk menyerap lebih banyak haba, khususnya yang tinggal di kawasan gunung.

Penerbangan
-----------

*Heteronympha merope* berlepas
Seperti kebanyakan serangga yang lain, angkatan yang dijana oleh kupu-kupu adalah lebih daripada yang mampu diperhatikan oleh aerodinamik bukan sementara dalam keadaan tetap. Hasil penyelidikan yang menguji *Vanessa atalanta* dalam terowong angin menunjukkan bahawa ia menggunakan beraneka jenis mekanisme aerodinamik untuk menjana daya. Ini termasuk tangkapan keracak (*wake capture*), vorteks pada hujung kepak, mekanisme putaran dan mekanisme Weis-Fogh. Kupu-kupu ini juga mampu bertukar ragam dengan pantas sekali.

### Perpindahan

Kupu-kupu raja berpindah dengan jauh sekali
Kebanyakan kupu-kupu berpindah-randah sepanjang jarak jauh. Contohnya, kupu-kupu raja berpindah secara berduyun-duyun dari Mexico ke utara Amerika Syarikat dan selatan Kanada, iaitu jarak kira-kira 4000 hingga 4800 km (2500–3000 batu), begitu juga dengan *Vanessa cardui* dan beberapa kupu-kupu Danainae. Perpindahan besar-besaran yang berhubung kait dengan monsun kelihatan di semenanjung India. Perpindahan telah dikaji selidik akhir-akhir ini dengan menggunakan teg kepak dan juga isotop hidrogen yang stabil.

Kupu-kupu didapati berpandu arah dengan menggunakan 'kompas matahari' yang terpampas waktu. Ia boleh melihat cahaya terkutub, dan oleh itu mampu menentukan arah dalam keadaan mendung juga. Cahaya terkutub dalam kawasan yang dekat dengan spektrum ultraungu dikatakan amat penting.

Pernah diusulkan bahawa kebanyakan kupu-kupu berpindah-randah ini berasal dari kawasan separa gersang di mana musim membiaknya amat singkat. Sejarah hayat tumbuhan perumahnya juga mempengaruhi perancangan kupu-kupu berkenaan.

Pertahanan
----------

Kepak kupu-kupu (*Cethosia cyane* dalam contoh ini) menjadi semakin lusuh dan tidak terpulih apabila tua
Kupu-kupu dalam peringkat telur, beluncas mahupun kepompong berdepan dengan ancaman parasit dan juga pemangsa, serta penyakit dan faktor persekitaran di semua peringkat dalam kitaran hidup. Ia melindungi dirinya dengan pelbagai cara.

Kupu-kupu biasa menggunakan pertahanan kimia yang lazimnya berasaskan bahan kimia yang berasal daripada tumbuhan. Selalunya, tumbuhan itu mengembangkan bahan-bahan toksik ini sebagai perlindungan daripada haiwan maun. Kupu-kupu pula mengembangkan mekanisme untuk mengasingkan toksin-toksin tumbuhan ini lalu menggunakannya untuk pertahanan sendiri. Mekanisme pertahanan ini hanya berkesan jika ia diperlihatkan dengan betul, maka ini membawa kepada evolusi warna-warna terang pada kupu-kupu yang tidak sedap dimakan. Isyarat ini boleh dimimik oleh kupu-kupu lain. Bentuk mengajuk ini lazimnya terhad kepada yang betina.

Bintik mata merupakan salah satu ciri pertahanan *Papilio demodocus*
Pewarnaan kripta juga terdapat pada kebanyakan kupu-kupu, misalnya kupu-kupu Kallima yang terkenal kerana meniru rupa daun. Kebanyakan spesies dalam bentuk beluncas mempertahankan diri dengan berhenti bergerak dan menyamar sebagai ranting atau dahan. Sesetengah beluncas Papilionidae menyerupai tahi burung pada instar-instar terawal. Sesetengah beluncas juga mempunyai bulu-bulu dan anggota kejur sebagai alat perlindungan, dan ada juga yang hidup secara berkelompok dan membentuk kumpulan besar. Sesetengah spesies beluncas juga bersekutu dengan semut demi perlindungan.

Kupu-kupu mengamalkan pertahanan tabii seperti bertenggek dan menjaga posisi kepak supaya tidak mudah kelihatan. Sesetengah kupu-kupu Nymphalidae betina diketahui menjaga telurnya daripada ancaman penyengat parasit.

Bintik mata dan ekor terdapat pada kebanyakan kupu-kupu Lycaenidae dan adalah disangka bahawa fungsinya adalah untuk mengalih perhatian pemangsa dari kepalanya. Juga diusulkan bahawa ciri-ciri ini menyebabkan pemangsa hendap seperti labah-labah untuk datang dekat dari hujung yang salah supaya mudah dikesan awal.

Kepak belakang kupu-kupu juga disangka membolehkannya untuk membuat belokan yang cepat dan kuat untuk melarikan diri dari pemangsa.

Perbezaan dengan rama-rama
--------------------------

Kupu-kupu dan rama-rama boleh tampak samar-samar sama apabila diperhatikan dari jauh sehingga dikelirukan dan bertindih pengungkapan ia. Perbezaan fizikal utama ialah pada sesungut: kebanyakan kupu-kupu mempunyai sesungut berfilamen langsing dan berbentuk belantan di hujungnya sementara sesungut rama-rama pula lebih berbulu.

Perbezaan lain ialah rama-rama akan merentangkan sayapnya apabila berehat sementara kupu-kupu sayapnya terlipat tegak di atas tubuh pada waktu berehat. Sayap rama-rama juga cenderung berwarna pudar kusam memudahkan penyamaran dalam persekitaran sekeliling berbanding kupu-kupu yang mempunyai corak warna-warni dan benderang.

Dalam kebudayaan
----------------

### Seni

Gambaran kupu-kupu dalam hasil seni sekian lama dipaparkan di budaya serata dunia, termasuklah tulisan hieroglif Mesir dari 3500 tahun dahulu.

Di kota Mesoamerika purba Teotihuacan, gambar kupu-kupu yang berwarna-warni sekali diukirkan pada kuil-kuil, bangunan-bangunan, dan juga barang kemas, serta terpampang pada bekas dupa khususnya. Sesetengah kupu-kupu dilukiskan dengan mulut ternganga jaguar, dan sesetengah spesies kupu-kupu dipercayai sebagai kelahiran semula roh-roh pahlawan yang gugur. Kaitan rapat kupu-kupu dengan api dan peperangan berterusan hinggalan zaman tamadun Aztek. Bukti gambar kupu-kupu jaguar yang seumpamanya turut ditemui pada tinggalan tamadun Zapotec, dan Maya.

Dulang yang berhiaskan kepak kupu-kupu
### Simbolisme

Masyarakat tradisional Jepun menganggap kupu-kupu sebagai personifikasi roh seorang insan, baik yang hidup, nazak mahupun sudah meninggal. Menurut satu kepercayaan Jepun, jika seekor kupu-kupu memasuki ruang tamu dan bertenggek di belakang adang-adang buluh, tandanya orang yang paling dicintai sedang datang untuk bertemu dengan anda. Bagaimanapun, kupu-kupu yang berkerumun dianggap sebagai petanda buruk; apabila Taira no Masakado senyap-senyap membuat persiapan untuk memberontak, di Kyoto munculnya sekerumun kupu-kupu yang begitu banyak sehingga orang ramai ketakutan kerana menyangkanya sebagai petanda anasir jahat yang mendatang.

Dalam bahasa Yunani kuno, "kupu-kupu" dipanggil ψυχή (*psȳchē*), yang umumnya bermaksud "jiwa" atau "minda".

Menurut *Encyclopedia of Religion* oleh Mircea Eliade, sesetengah suku Naga di Manipur mengaku sebagai keturunan kupu-kupu.

Kupu-kupu dan bunga-bunga wisteria, oleh Xü Xi (c.886–c.975), dilukis sekitar tahun 970 sewaktu awal Dinasti Song.
Dalam kebudayaan Cina, dua ekor kupu-kupu yang berterbangan sama-sama melambangkan cinta. Ahli falsafah Tao, Zhuangzi, pernah bermimpi akan seekor kupu-kupu yang berterbangan tanpa mengendahkan kaum manusia; tetapi setelah bangun dan sedar bahawa dirinya hanya bermimpi, beliau berfikir, "Adakah aku dahulu seorang yang bermimpi menjadi kupu-kupu, ataupun sekarang seekor kupu-kupu yang bermimpi menjadi manusia?"

Pada tahun 1884, Jose Rizal berucap di sebuah jamuan dan menyebut akan "kepompong Timur ... bakal meninggalkan kokunnya", iaitu membandingkan kelahiran "Filipina baru" dengan metamorfosis kupu-kupu. Beliau juga seringkali menggunakan gambaran kupu-kupu dalam puisi-puisi dan karangan-karangan beliau untuk melambangkan azam rakyat Filipina jajahan Sepanyol untuk merdeka. Lama kemudian, dalam sepucuk surat kepada Ferdinand Blumentritt, Rizal menyamakan kehidupannya dalam buangan dengan kupu-kupu yang keletihan dengan kepaknya yang terselar oleh matahari.

Der Schmetterlingsjäger (Pemburu kupu-kupu) oleh Carl Spitzweg (1840), satu gambaran zaman kegilaan mengumpul kupu-kupu.
Bak kata orang, kupu-kupu yang hinggap di atas orang membawa tuah. Bagaimanapun, menurut tradisi Devonshire, kupu-kupu pertama yang kelihatan mesti dibunuh, jika tidak malang nasib sepanjang tahun. Di Filipina, kupu-kupu atau rama-rama dalam rumah menandakan sudah atau bakal matinya seorang ahli keluarga yang empunya rumah itu.

### Ilham kepada sains dan teknologi

Penyelidikan ke atas struktur kepak Kupu-kupu Kepak Burung Palawan telah mencetuskan rekabentuk layang-layang dan pesawat yang berentang sayap lebar.

Kajian ke atas pemantulan dan penyerakan cahaya oleh sisik kepak kupu-kupu ekor layang-layang telah mencetuskan inovasi diod pemancar cahaya yang lebih cekap.

Rujukan
-------

1. ↑  "kupu-kupu", *Pusat Rujukan Persuratan Melayu: Kamus Bahasa Melayu*, DBP. Diambil pada 18-04-2011
2. ↑  Hall, J.P.W. Robbins, R.K. and Harvey, D.J. (2004). "Extinction and biogeography in the Caribbean: new evidence from a fossil riodinid butterfly in Dominican amber." *Proceedings of the Royal Society of London B*, **271**: 797–801. doi:10.1098/rspb.2004.2691
3. ↑  Lobel, Jason William (2016). *North Borneo Sourcebook: Vocabularies and Functors*. Honolulu: University of Hawaii Press. m/s. 88. ISBN 9780824857790.
4. ↑  Blust, Robert; Trussel, Stephen (2010). "\**baŋbaŋ*₂ butterfly, moth". *Austronesian Comparative Dictionary*. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Dicapai pada 29 Apr 2023.
5. ↑  Powell, J. A. (1987). "Records of prolonged diapause in Lepidoptera". *J. Res. Lepid*. **25**: 83–109.
6. ↑   *India, a Lifescape: Butterflies of Peninsular India*. Hyderabad, India: Universities Press. 2000. m/s. 26–27. ISBN 9788173713545. Dicapai pada 2012-05-24. Unknown parameter `|coauthors=` ignored (`|author=` suggested) (bantuan)
7. 1 2  *Do Butterflies Bite?: Fascinating Answers to Questions About Butterflies and Moths*. Rutgers University Press. 2008. m/s. 61. ISBN 9780813542683. Unknown parameter `|coauthors=` ignored (`|author=` suggested) (bantuan)
8. ↑  Devries, P.J. (1988). "The larval ant-organs of Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) and their effects upon attending ants". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **94** (4): 379. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
9. ↑  Devries, Pj (1990). "Enhancement of Symbioses Between Butterfly Caterpillars and Ants by Vibrational Communication". *Science*. **248** (4959): 1104–1106. doi:10.1126/science.248.4959.1104. PMID 17733373. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)
10. ↑  Braby, Michael (2000). *Butterflies of Australia: Their Identification, Biology and Distribution*. Australia: Csiro Publishing. ISBN 9780643102927. Dicapai pada 2012-05-24.
11. ↑  Ehrlich, P. R.; Raven, P. H. (1964). "Butterflies and plants: a study in coevolution". *Evolution*. **18** (4): 586–608. doi:10.2307/2406212. JSTOR 2406212.
12. ↑  Davies dan Butler, *op. cit.* ms. 77.
13. ↑  Berridge, M.J. (1981). *Advances in Insect Physiology, Volume 15*. Academic Press. m/s. 480. ISBN 9780120242153. Dicapai pada 2012-05-24.
14. 1 2  Caterpillars "Melt" Almost Completely Before Growing Into Butterflies in the Chrysalis (Inggeris), Today I Found Out, 28 Oktober 2011. Dicapai pada 12 April 2012.
15. ↑  Mason, C. W. (1927). *The Journal of Physical Chemistry*. **31** (3): 321. doi:10.1021/j150273a001. Missing or empty `|title=` (bantuan)
16. ↑  Vukusic, P. J. R. Sambles, and H. Ghiradella (2000) Optical Classification of Microstructure in Butterfly Wing-scales. Photonics Science News, 6, 61-66, EX.ac.uk Diarkibkan 2006-11-08 di Wayback Machine
17. ↑  Prum, Ro; Quinn, T; Torres, Rh (2006). "Anatomically diverse butterfly scales all produce structural colours by coherent scattering" (Free full text). *The Journal of experimental biology*. **209** (Pt 4): 748–65. doi:10.1242/jeb.02051. ISSN 0022-0949. PMID 16449568. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
18. ↑  Traut, W; Marec, F (1997). "Sex chromosome differentiation in some species of Lepidoptera (Insecta)". *Chromosome research : an international journal on the molecular, supramolecular and evolutionary aspects of chromosome biology*. **5** (5): 283–91. doi:10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. ISSN 0967-3849. PMID 9292232. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
19. ↑  Rousset, F; Bouchon, D; Pintureau, B; Juchault, P; Solignac, M (1992). "Wolbachia endosymbionts responsible for various alterations of sexuality in arthropods". *Proceedings. Biological sciences / the Royal Society*. **250** (1328): 91–8. doi:10.1098/rspb.1992.0135. ISSN 0962-8452. PMID 1361987. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
20. ↑  Jiggins, Francis M; Hurst, GD; Schulenburg, JH; Majerus, ME (2001). "Two male-killing Wolbachia strains coexist within a population of the butterfly Acraea encedon". *Heredity*. **86** (Pt 2): 161. doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00804.x. PMID 11380661.
21. ↑  Meyer, A (2006). "Repeating patterns of mimicry" (Free full text). *PLoS biology*. **4** (10): e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. ISSN 1544-9173. PMC 1617347. PMID 17048984. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)
22. ↑  
Brunetti CR; dll. (2001). "The generation and diversification of butterfly eyespot color patterns". *J. of Cell Biology*. **11** (20): 1578–85. PMID 11676917. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan); Explicit use of et al. in: `|author=` (bantuan); `|access-date=` requires `|url=` (bantuan)
23. ↑  Brakefield, PM; dll. (1996). "Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns". *Nature*. **384** (6606): 236–242. doi:10.1038/384236a0. PMID 12809139. Explicit use of et al. in: `|author=` (bantuan); `|access-date=` requires `|url=` (bantuan)
24. ↑  Brakefield, Pm; Kesbeke, F; Koch, Pb (1998). "The regulation of phenotypic plasticity of eyespots in the butterfly Bicyclus anynana". *The American naturalist*. **152** (6): 853–60. doi:10.1086/286213. ISSN 0003-0147. PMID 18811432. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
25. ↑  Nijhout, Hf (2003). "Development and evolution of adaptive polyphenisms". *Evolution & development*. **5** (1): 9–18. doi:10.1046/j.1525-142X.2003.03003.x. ISSN 1520-541X. PMID 12492404. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)
26. ↑  Brakefield, PAUL M.; Larsen, Torben B. (1984). "The evolutionary significance of dry and wet season forms in some tropical butterflies". *Biological Journal of the Linnean Society*. **22**: 1. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00795.x.
27. ↑  Lyytinen, A.; Brakefield, P. M.; Lindström, L.; Mappes, J. (2004). "Does predation maintain eyespot plasticity in Bicyclus anynana". *The Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences*. **271** (1536): 279–283. doi:10.1098/rspb.2003.2571.
28. ↑  Brakefield, P. M.; Gates, J.; Keys, D.; Kesbeke, F.; Wijngaarden, P. J.; Monteiro, A.; French, V.; Carroll, S. B. (1996). "Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns". *Nature*. **384** (6606): 236–242. doi:10.1038/384236a0. PMID 12809139.
29. ↑  Gilbert LE (1972). "Pollen feeding and reproductive biology of *Heliconius* butterflies". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **69** (6): 1402–1407. doi:10.1073/pnas.69.6.1403.
30. ↑  Herrera, C.M. (1987). "Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage" (PDF). *Oikos*. Oikos, Vol. 50, No. 1. **50** (1): 79–90. doi:10.2307/3565403. JSTOR 3565403.
31. ↑  Goulson, D.; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). "Foraging strategies in the small skipper butterfly, *Thymelicus flavus*: when to switch?". *Animal Behavior*. **53** (5): 1009–1016. doi:10.1006/anbe.1996.0390. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
32. ↑  Molleman, Freerk; Grunsven, Roy H. A.; Liefting, Maartje; Zwaan, BAS J.; Brakefield, Paul M. (2005). "Is male puddling behaviour of tropical butterflies targeted at sodium for nuptial gifts or activity?". *Biol. J. Linn. Soc*. **86** (3): 345–361. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
33. ↑  Colours take wing  Frontline Magazine , pg 75, Oct 27–Nov 9, 1990
34. ↑  "Article on San Diego Zoo website". Sandiegozoo.org. Dicapai pada 2009-03-30.
35. ↑  Obara, Y; Hidaki, T. (1968). "Recognition of the female by the male, on the basis of ultra-violet reflection, in the white cabbage butterfly *Pieris rapae crucivora*". *Boisduval. Proc. Japan Acad*. **44**: 829–832. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
36. ↑  Hirota, Tadao; Yoshiomi, Yoshiomi (2004). "Color discrimination on orientation of female *Eurema hecabe* (Lepidoptera: Pieridae)". *Applied Entomology and Zoology*. **39** (2): 229–233. doi:10.1303/aez.2004.229.
37. ↑  Kinoshita, Michiyo; Shimada, Naoko; Arikawa, Kentaro (1999). "Color vision of the foraging swallowtail butterfly *Papilio xuthus*" (PDF). *The Journal of Experimental Biology*. **202** (2): 95–102. PMID 9851899.
38. ↑  Swihart, S. L (1967). "Hearing in butterflies". *Journal of Insect Physiology*. **13** (3): 469–472. doi:10.1016/0022-1910(67)90085-6.
39. ↑  Reppert, Steven M.; Zhu, Haisun; White, Richard H. (2004). "Polarized light helps monarch butterflies navigate". *Current biology*. **14** (2): 155–158. doi:10.1016/j.cub.2003.12.034. PMID 14738739.
40. ↑  Ellers, J.; Boggs, Carol L. (2002). "The evolution of wing color in *Colias* butterflies: Heritability, Sex Linkage, and population divergence" (PDF). *Evolution*. **56** (4): 836–840. PMID 12038541. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
41. ↑  Srygley, R. B.; Thomas, A. L. R. (2002). "Aerodynamics of insect flight: flow visualisations with free flying butterflies reveal a variety of unconventional lift-generating mechanisms" (PDF). *Nature*. **420** (6916): 660–664. doi:10.1038/nature01223. PMID 12478291. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2009-03-26. Dicapai pada 2021-10-01. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
42. ↑  Williams, C. B. (1927). "A study of butterfly migration in south India and Ceylon, based largely on records by Messrs. G Evershed, E.E.Green, J.C.F. Fryer and W. Ormiston". *Trans. Ent. Soc. London*. **75**: 1–33.
43. ↑  Urquhart, F. A.; Urquhart, N. R. (1977). "Overwintering areas and migratory routes of the Monarch butterfly (*Danaus p. plexippus*, Lepidoptera: Danaidae) in North America, with special reference to the western population". *Can. Ent*. **109** (12): 1583–1589. doi:10.4039/Ent1091583-12. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
44. ↑  Wassenaar, L.I.; Hobson, K.A. (1998). "Natal origins of migratory monarch butterflies at wintering colonies in Mexico: new isotopic evidence". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **95** (26): 15436–9. doi:10.1073/pnas.95.26.15436. PMC 28060. PMID 9860986. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
45. ↑  Sauman, Ivo; Briscoe, Adriana D.; Zhu, Haisun; Shi, Dingding; Froy, Oren; Stalleicken, Julia; Yuan, Quan; Casselman, Amy; Reppert, Steven M.; dll. (2005). "Connecting the Navigational Clock to Sun Compass Input in Monarch Butterfly Brain". *Neuron*. **46** (3): 457–467. doi:10.1016/j.neuron.2005.03.014. PMID 15882645. Diarkibkan daripada yang asal pada 2006-12-09. Dicapai pada 2012-04-17. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan); Explicit use of et al. in: `|first9=` (bantuan)
46. ↑  Southwood, T. R. E. (1962). "Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat". *Biol. Rev*. **37** (2): 171–214. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x.
47. ↑  Dennis, R L H; Shreeve, Tim G.; Arnold, Henry R.; Roy, David B. (2005). "Does diet breadth control herbivorous insect distribution size? Life history and resource outlets for specialist butterflies". *Journal of Insect Conservation*. **9** (3): 187–200. doi:10.1007/s10841-005-5660-x. Unknown parameter `|author-separator=` ignored (bantuan); Cite has empty unknown parameter: `|author-name-separator=` (bantuan)
48. ↑  Nishida, Ritsuo (2002). "Sequestration of defensive substances from plants by Lepidoptera". *Annu. Rev. Entomol*. **47**: 57–92. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID 11729069.
49. ↑  Robbins, Robert K. (1981). "The "False Head" Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies". *American Naturalist*. **118** (5): 770–775. doi:10.1086/283868.
50. ↑  Nafus, D. M. and I. H. Schreiner (1988) Parental care in a tropical nymphalid butterfly *Hypolimas anomala*. Anim. Behav. 36: 1425- 143
51. ↑  William E. Cooper, Jr. (1998) Conditions favoring anticipatory and reactive displays deflecting predatory attack. *Behavioral Ecology*
52. ↑  Hind Wings Help Butterflies Make Swift Turns to Evade Predators Newswise, Diterima pada 8 Januari 2008.
53. 1 2  Intan Fazria Ridwan; Chong Ju Lian (3 Jun 2019). "Rama-Rama & Keunikannya". *Majalah Sains*.
54. ↑  Larsen, Torben (1994) Butterflies of Egypt. Saudi Aramco world. 45(5):24-27 Online
55. ↑  The Gods and Symbols of Ancient Mexico and the Maya. Miller, Mary 1993 Thames & Hudson. London ISBN 978-0-500-27928-1
56. ↑  Hearn, Lafcadio (1904). *Kwaidan: Stories and Studies of Strange Thing*. Dover Publications, Inc. ISBN 0-486-21901-1.
57. ↑  Hutchins, M. Arthur V. Evans, Rosser W. Garrison and Neil Schlager (Eds) (2003) Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volume 3, Insects, Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003.
58. ↑  Rabuzzi, M. 1997. Butterfly etymology. Cultural Entomology November 1997 Fourth issue online Diarkibkan 1998-12-03 di Wayback Machine
59. ↑  莊子/齊物論, Wikisource, dicapai pada 21 April 2012. Petikan: "昔者莊周夢為胡蝶，栩栩然胡蝶也。自喻適志與！不知周也。俄然覺，則蘧蘧然周也。不知周之夢為胡蝶與，胡蝶之夢為周與？周與胡蝶，則必有分矣。此之謂物化。code: zh is deprecated "
60. ↑  "The Best Known Speech of Jose Rizal". Joserizal.info. Dicapai pada 2009-03-30.
61. ↑  "The Life and Writings of Dr. Jose Rizal". Joserizal.info. Dicapai pada 2009-03-30.
62. ↑  "193. Rizal, Dapitan, 19 December 1898". Univie.ac.at. Dicapai pada 2009-03-30.
63. ↑  Dorset Chronicle, May 1825, reprinted in: "The First Butterfly", in *The Every-day Book and Table Book; or, Everlasting Calendar of Popular Amusements, Sports, Pastimes, Ceremonies, Manners, Customs, and Events, Each of the Three Hundred and Sixty-Five Days, in Past and Present Times; Forming a Complete History of the Year, Months, and Seasons, and a Perpetual Key to the Almanac, Including Accounts of the Weather, Rules for Health and Conduct, Remarkable and Important Anecdotes, Facts, and Notices, in Chronology, Antiquities, Topography, Biography, Natural History, Art, Science, and General Literature; Derived from the Most Authentic Sources, and Valuable Original Communication, with Poetical Elucidations, for Daily Use and Diversion. Vol III.*, ed. William Hone, (London: 1838) p 678.
64. ↑  "Death practices Philippine style". Sunstar.com.ph. 2005-10-30. Diarkibkan daripada yang asal pada 2010-01-25. Dicapai pada 2009-03-30.
65. ↑  "An Introduction to The World of Birdwing Butterflies". Nagypal.net. 2000-05-28. Dicapai pada 2009-03-30.
66. ↑  Vukusic, Pete and Ian Hooper. 2005. Directionally Controlled Fluorescence Emission in Butterflies Science. 310(5751):1151. doi:10.1126/science.1116612.

Pautan luar
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons mempunyai media berkaitan: ***Kupu-kupu***. |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Cari ***kupu-kupu*** dalam Wikikamus bahasa Melayu, kamus bebas. |

* Papilionoidea di projek *Tree of Life*
* Butterflies di tapak *Featured Creatures* UF / IFAS
* Butterflies Diarkibkan 2015-08-31 di Wayback Machine di Lepidoptera.pro: ribuan spesies dan gambar

|  |  |
| --- | --- |
| Kawalan kewibawaan: Perpustakaan negara Sunting ini di Wikidata | 
* Sepanyol
* Perancis (data)
* Jerman
* Israel
* Amerika Syarikat
* Republik Czech

 |