**Virus mozek tembakau** (**Tobacco mosaic virus - TMV**) adalah virus RNA untaian positif, genus tobamovirus yang menjangkiti pelbagai tumbuhan, terutama tembakau dan ahli keluarga Solanaceae yang lain. Jangkitan ini menyebabkan ciri bercorak, kulat dan perubahan warna seperti "mosaic" pada daun (dengan itu gelaran namanya). TMV adalah virus pertama yang pernah ditemui. Walaupun diketahui sejak akhir abad ke-19 bahawa penyakit berjangkit telah merosakkan tanaman tembakau, hanya pada tahun 1930 agen jangkitan telah pastikan sebagai virus. Ia adalah patogen pertama yang dikenal pasti sebagai virus.

Sejarah
-------

Pada tahun 1886, Adolf Mayer pertama kali menggambarkan penyakit mozek tembakau yang boleh dipindahkan antara tumbuhan, persamaan dengan jangkitan bakteria.  Pada tahun 1892, Dmitri Ivanovsky memberikan bukti sahih pertama bagi kewujudan agen infeksi bukan bakteria, menunjukkan bahawa getah yang dijangkiti masih berjangkit sungguhpun selepas disaring melalui penapis Chamberland yang terbaik.  Kemudian, pada tahun 1903, Ivanovsky menerbitkan satu kertas kerja yang menggambarkan kemasukan kristal intraselular yang tidak normal di dalam sel-sel tuan rumah tumbuhan tembakau yang terlibat dan berhujah hubungan antara inklusi dan agen berjangkit.  Walau bagaimanapun, Ivanovsky tetap yakin, sungguhpun selepas mengalami kegagalan berulang untuk menghasilkan bukti, bahawa agen penyebabnya adalah bakteria yang tidak dapat dipelajari, terlalu kecil untuk disaring pada penapis Chamberland yang digunakan atau untuk dikesan melalui mikroskop cahaya. Pada tahun 1898, Martinus Beijerinck secara bebas mengulangi ujikaji penapisan Ivanovsky dan kemudian membuktikan bahawa ejen berjangkit mampu menghasilkan dan melipatgandakan dalam sel-sel hos tumbuhan tembakau.  Beijerinck mencipta istilah "virus" untuk menunjukkan bahawa agen penyebab penyakit moosa tembakau adalah sifat bukan bakteria. Virus mozek tembakau adalah virus pertama yang dihablurkan. Ia dilakukan oleh Wendell Meredith Stanley pada tahun 1935 yang juga menunjukkan bahawa TMV tetap aktif sungguhpun selepas penghabluran. Untuk kerjanya, beliau telah dianugerahkan 1/3 Hadiah Nobel dalam Kimia pada tahun 1946, sungguhpun kemudiannya dibuktikan beberapa kesimpulannya (khususnya, bahawa kristal adalah protein tulin, dan dibentuk oleh autokalisisis ) tidak tepat. Imej mikroskopik elektron pertama TMV dibuat pada tahun 1939 oleh Gustav Kausche, Edgar Pfankuch dan Helmut Ruska - saudara pemenang Hadiah Nobel Ernst Ruska.  Pada tahun 1955, Heinz Fraenkel-Conrat dan Robley Williams menunjukkan bahawa RNA TMV yang telah dimurnikan dan protein kapsid (kot) bercantup sendiri membentuk virus berfungsi, menunjukkan bahawa ini adalah struktur yang paling stabil (yang mempunyai tenaga bebas yang paling rendah). X-ray kristalografer Kristal Rosalind Franklin bekerja untuk Stanley selama kira-kira sebulan di Berkeley, dan kemudian merancang dan membina model TMV untuk Pameran Dunia 1958 di Brussels. Pada tahun 1958, dia membuat spekulasi bahawa virus itu berongga, bukan pepejal, dan dihipotesiskan bahawa RNA TMV adalah satu-untaian. Ramalan ini terbukti betul selepas kematiannya dan sekarang dikenali sebagai untaian. Penyiasatan mengenai penyakit mozek tembakau dan penemuan selanjutnya mengenai sifat virusnya penting bagi menetapkan konsep umum virologi.

Struktur
--------

Model skematik bagi TMV: 1. asid nuklei (RNA), 2. protin kapsomer (protomer), 3. kapsid
tobacco

Virus mozek tembakau mempunyai penampilan seperti batang. Kapsidnya dibuat daripada 2,130 molekul kot protein (lihat gambar sebelah kiri) dan satu molekul RNA strand tunggal genomik, 6,400 panjang. Protein kot terbentuk sendiri membentuk struktur heliks seperti batang (16.3 protein setiap pusingan heliks) di sekitar RNA, yang membentuk struktur gelung rambut (lihat mikrograf elektron di atas). Monomer protein terdiri daripada 158 asid amino yang dibentuk menjadi empat heliks-alpha utama, yang disertai dengan gelung proksimal yang menonjol pada paksi virion. Virions adalah ~ 300 nm panjang dan ~ 18 nm diameter. Mikrofotograf elektron bewarna negatif menunjukkan saluran dalaman yang tersendiri ~4 nm. RNA terletak di radius ~6 nm dan dilindungi daripada tindakan enzim sel oleh protein kot. Terdapat tiga nukleotida RNA bagi setiap monomer protein. Struktur difraksi serat sinar-X dari virus utuh dikaji berdasarkan peta ketumpatan elektron pada resolusi 3.6 Å.

Struktur TMV 

Virus TMV pertama kali dikristalisasi oleh Stanley 
Panjang TMV ialah 300 nm, manakala lebar ialah 18 nm. Terdapat kehadiran teras 4 nm di dalam TMV. 
Di dalam teras molekul RNA helikel dipintal terdapat, kapsid, yang terdiri daripada hampir 6500 nukleotida RNA disertakan di dalam kot protein. Kapsid ini diperbuat daripada 2130 capsomeres dari beberapa saiz dengan setiap capsomere terdiri daripada 158 asid amino

Rujukan
-------

1. ↑  Mayer, Adolf (1886). "Über die Mosaikkrankheit des Tabaks". *Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen* (dalam bahasa German). **32**: 451–467.CS1 maint: unrecognized language (link) Translated into English in Johnson, J. Ed. (1942) *Phytopathological classics* (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 11–24.
2. 1 2 3 4  Zaitlin, Milton (1998). "The Discovery of the Causal Agent of the Tobacco Mosaic Disease". Dalam Kung, S. D.; Yang, S. F. (penyunting). *Discoveries in Plant Biology*. Hong Kong: World Publishing Co. m/s. 105–110. ISBN 978-981-02-1313-8. Diarkibkan daripada yang asal `|archive-url=` requires `|url=` (bantuan) pada 2012-02-04. Unknown parameter `|chapterurl=` ignored (bantuan); `|access-date=` requires `|url=` (bantuan)
3. ↑  Iwanowski, D. (1892). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". *Bulletin Scientifique publié par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III* (dalam bahasa German dan Russian). St. Petersburg. **35**: 67–70.CS1 maint: unrecognized language (link) Translated into English in Johnson, J. Ed. (1942) *Phytopathological classics* (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 27–30.
4. ↑  Iwanowski, D. (1903). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". *Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz* (dalam bahasa German). **13**: 1–41.CS1 maint: unrecognized language (link)
5. ↑  Beijerinck, M. W. (1898). "Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter". *Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam* (dalam bahasa German). **65**: 1–22.CS1 maint: unrecognized language (link) Translated into English in Johnson, J. Ed. (1942) *Phytopathological classics.* (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 33–52 (St. Paul, Minnesota)
6. ↑  Wendell M. Stanley – Biography
7. ↑  Kay LE (September 1986). "W. M. Stanley's crystallization of the tobacco mosaic virus, 1930–1940". *Isis*. **77** (288): 450–72. doi:10.1086/354205. JSTOR 231608. PMID 3533840.
8. ↑  Kausche GA, Pfankuch E, Ruska H (May 1939). "Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop". *Naturwissenschaften*. **27** (18): 292–9. doi:10.1007/BF01493353.[*pautan mati kekal*]
9. ↑  Maddox, Brenda (2002). *Rosalind Franklin, the Dark Lady of DNA*. Harper Collins. ISBN 0-06-018407-8.
10. ↑  "salinan arkib". Diarkibkan daripada yang asal pada 2010-09-01. Dicapai pada 2018-01-07.
11. 1 2  PDB: 1VTM​; Namba K, Stubbs G (March 1986). "Structure of tobacco mosaic virus at 3.6 A resolution: implications for assembly". *Science*. **231** (4744): 1401–6. doi:10.1126/science.3952490. PMID 3952490.
12. ↑  Stryer, Lubert (1988). *Biochemistry*. San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-1843-X.
13. ↑  Klug A (March 1999). "The tobacco mosaic virus particle: structure and assembly". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **354** (1383): 531–5. doi:10.1098/rstb.1999.0404. PMC 1692534. PMID 10212932.

Bacaan lanjut
-------------

* Creager, Angela N. H. (2002). *The life of a virus: tobacco mosaic virus as an experimental model, 1930–1965*. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-12026-0.
* *Flue-cured tobacco field manual* published R.J.Reynolds Tobacco Company, Winston-Salem, North Carolina, 1995

Pautan luar
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons mempunyai media berkaitan ***Virus mozek tembakau*** |

* Description of plant viruses – TMV Diarkibkan 2007-09-26 di Wayback Machine – contains information on symptoms, hosts species, purification etc.
* Further information
* Electron microscope image of TM