**Dendrit** (dari Greek δένδρον *Dendron,* "pokok"), adalah unjuran sel saraf berprotoplasma yang menyebarkan rangsangan elektrokimia yang diterima dari sel saraf lain ke badan selnya. Rangsangan elektrik dihantar ke dendrit oleh neuron hulu (biasanya melalui aksonnya) melalui sinaps yang terletak di pelbagai titik pada sepanjang pokok dendrit. Dendrit memainkan peranan penting dalam menyepadukan masukan sinaps ini dan menentukan sejauh mana keupayaan tindakan yang dihasilkan oleh neuron tersebut.  **Pengembangan dendrit**, juga dikenali sebagai **pencawangan dendrit**, adalah proses biologi pelbagai langkah yang mana neuron membentuk pokok dendrit baharu dan cabang-cabang untuk mencipta sinaps baru. Morfologi dendrit seperti kepadatan cawangan dan corak pengelompokkan sangat dikaitkan dengan fungsi neuron. Kegagalan dendrit juga dikaitkan dengan fungsi sistem saraf terjejas.  Sesetengah gangguan mental yang dikaitkan dengan kegagalan dendrit adalah autisme, kemurungan, skizofrenia, sindrom Down dan kegelisahan. 

Kelas tertentu dendrit mengandungi unjuran kecil yang dirujuk sebagai duri dendrit yang meningkatkan sifat penerimaan dendrit untuk mengasingkan kekhususan isyarat. Aktiviti saraf yang semakin meningkat dan penubuhan keupayaan jangka panjang pada duri dendrit mengubah saiz, bentuk, dan kekonduksiannya. Keupayaan pertumbuhan dendrit ini dipercayai memainkan peranan dalam pembelajaran dan pembentukan ingatan. Setiap sel boleh mencapai sehingga 15,000 biji duri dendrit yang masing-masing berfungsi sebagai proses pascasinaps untuk setiap akson prasinaps.  Cawangan dendrit boleh menjadi luas dan dalam beberapa kes adalah cukup untuk menerima sebanyak 100,000 masukan untuk satu sel saraf. 

Dendrit adalah salah satu daripada dua jenis unjuran gentian yang mengunjur dari badan sel neuron, jenis yang lain menjadi akson. Akson boleh dibezakan dengan dendrit melalui beberapa ciri termasuk bentuk, panjang, dan fungsi. Dendrit biasanya berbentuk tirus dan lebih pendek, manakala akson cenderung untuk mengekalkan jejari malar dan agak panjang. Biasanya, akson menghantar isyarat elektrokimia dan dendrit menerima isyarat elektrokimia tetapi beberapa jenis neuron dalam spesies tertentu, akson merosot dan isyarat hanya dihantar melalui dendrit.  Dendrit menyediakan luas permukaan yang dipertingkatkan untuk menerima isyarat dari terminal akson lain manakala akson biasanya membahagi pada hujungnya kepada banyak cawangan (telodendria) yang masing-masing berakhir di terminal akson membolehkan isyarat kimia lalu secara serentak kepada banyak sel sasaran.  Biasanya, apabila isyarat elektrokimia merangsang neuron ia berlaku pada dendrit dan menyebabkan perubahan dalam keupayaan elektrik merentasi membran plasma sel saraf. Perubahan dalam keupayaan membran akan merebak secara pasif di dendrit tetapi menjadi lebih lemah dengan jarak tanpa keupayaan tindakan. Keupayaan tindakan menyebarkan aktiviti elektrik di sepanjang membran dendrit ke badan sel dan kemudian ke terminal akson di mana ia mencetuskan pembebasan neurotransmiter ke dalam sinaps. Walau bagaimanapun, sinaps yang melibatkan dendrit juga boleh menjadi aksodendrit yang melibatkan isyarat akson kepada dendrit atau dendrodendrit yang melibatkan isyarat antara dendrit.  Sinaps sendiri adalah sinaps di mana akson satu neuron menghantar isyarat kepada dendritnya sendiri. 

Terdapat tiga jenis neuron utama; pancakutub, dwikutub, dan sekutub. Neuron pancakutub seperti yang ditunjukkan dalam gambar terdiri daripada satu akson dan banyak pokok dendrit. Sel-sel piramid adalah neuron kortikal pancakutub dengan badan-badan sel berbentuk piramid dan dendrit besar yang dinamakan dendrit hujung yang mengunjur ke permukaan korteks. Neuron dwikutub mempunyai satu akson dan satu pokok dendrit di hujung badan sel. Neuron sekutub mempunyai batang yang meluas dari badan sel yang berpecah menjadi dua unjuran dengan satu yang mengandungi dendrit dan yang lain dengan terminal akson. Dendrit neuron sekutub digunakan untuk mengesan rangsangan deria seperti sentuhan atau suhu.    Bahagian lain neuron juga mengandungi akson.

Sejarah سجاراه
--------------

Istilah *dendrit* mula-mula digunakan pada tahun 1889 oleh Wilhelm His untuk menerangkan bilangan "proses protoplasma" yang lebih kecil yang dilekatkan pada sel saraf.  Ahli anatomi Jerman Otto Friedrich Karl Deiters secara umumnya dikreditkan dengan penemuan akson dengan membezakannya daripada dendrit. 

Beberapa rakaman pertama dalaman sel dalam sistem saraf dibuat pada akhir 1930-an oleh Kenneth S. Cole dan Howard J. Curtis. Swiss Rüdolf Albert von Kölliker dan Jerman Robert Remak adalah yang pertama untuk mengenal pasti dan mencirikan keratan awal akson. Alan Hodgkin dan Andrew Huxley juga menggunakan paksi gergasi sotong (1939) dan pada tahun 1952 mereka memperoleh penerangan kuantitatif sepenuhnya mengenai asas ionik keupayaan tindakan, yang mendorong kepada perumusan model Hodgkin-Huxley. Hodgkin dan Huxley bersama dianugerahkan Hadiah Nobel untuk usaha ini pada tahun 1963. Rumus ini memperincikan kekonduksian akson dan dilanjutkan kepada vertebrata dalam persamaan Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier adalah orang pertama yang menggambarkan jurang atau nodus yang terdapat pada akson dan untuk sumbangan ini, ciri-ciri akson ini kini lazimnya dirujuk sebagai Nodus Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, seorang ahli anatomi Sepanyol, mencadangkan bahawa akson adalah komponen keluaran neuron.  Beliau juga mencadangkan bahawa neuron adalah sel-sel diskrit yang berkomunikasi antara satu sama lain melalui persimpangan khusus atau ruang di antara sel-sel yang kini dikenali sebagai sinaps. Ramón y Cajal memperbaiki proses pewarnaan perak yang dikenali sebagai kaedah Golgi, yang telah dibangunkan oleh saingannya, Camillo Golgi .

Perkembangan Dendrit ڤركمبڠن دندريت
-----------------------------------

Semasa perkembangan dendrit, beberapa faktor boleh mempengaruhi pembezaan. Ini termasuk penyesuaian masukan deria, pencemar alam sekitar, suhu badan, dan penggunaan dadah.  Sebagai contoh, tikus yang dibesarkan dalam persekitaran gelap didapati mempunyai bilangan duri dendrit yang kurang di dalam sel-sel piramid yang terletak di korteks tampak utama dan terdapat perubahan yang ketara dalam taburan cawangan dendrit di empat lapisan sel stellate.  Ujikaji yang dilakukan secara dalam vitro dan dalam vivo telah menunjukkan bahawa kehadiran aferen dan aktiviti input dengan sendirinya boleh menyesuaikan pola pembezaan dendrit. 

Sedikit sahaja yang diketahui mengenai proses dendrit mengorientasikan dirinya dalam vivo dan dipaksa untuk mencipta pola cawangan rumit yang unik untuk setiap kelas neuron tertentu. Sebuah teori mengenai mekanisme pengembangan gandar dendrit ialah Hipotesis *Synaptotropi*c. Hipotesis ini mengusulkan bahawa masukan dari prasinaps ke sel pascasinaps (dan pematangan input sinaps gemilang) akhirnya dapat mengubah perjalanan pembentukan sinaps pada gandar dendrit dan akson.  Pembentukan sinaps ini diperlukan untuk pembangunan struktur neuron dalam otak berkenaan. Keseimbangan antara kos metabolik pengembangan dendrit dan keperluan untuk menutup rantau penerimaan mungkin menentukan saiz dan bentuk dendrit. Jajaran rumit isyarat luar sel dan dalam sel menyesuaikan perkembangan dendrit termasuk faktor pentafsiran, interaksi reseptor-ligan, pelbagai laluan isyarat, kejuruteraan penterjemahan tempatan, unsur sitoskeletal, gerbang Golgi dan endosom. Ini menyumbang kepada organisasi dendrit pada badan sel masing-masing dan penempatan dendrit ini dalam litar saraf. Sebagai contoh, dapat dilihat bahawa kod mampatan (zipkod) β-aktin yang mengikat protein 1 (ZBP1) menyumbang kepada pencawangan dendrit yang betul. Faktor-faktor pentafsiran penting lain yang terlibat dalam morfologi dendrit termasuk *CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, ,* CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 dll. Reseptor protein dan reseptor permukaan sel terdiri daripada reseptor neurotrofin dan reseptor tirosin kinase, BMP7*, Wnt / disheveled,* EPHB 1-3*, Semaphorin / plexin-neuropilin, slit-robo, netrin-frazzled, reelin*. Rac, CDC42 dan RhoA berfungsi sebagai pengawal selia sitoskeletal dan protein motor termasuk KIF5, dynein, LIS1. Laluan rembesan dan endosit penting yang mengawal perkembangan dendrit termasuklah DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 dan sebagainya. Semua molekul ini saling berinteraksi antara satu sama lain dalam mengawal morfogenesis dendrit termasuk pemerolehan jenis khusus penggandaran dendrit, pengawalan saiz dendrit dan organisasi dendrit yang berasal dari neuron yang berbeza-beza.

Sifat-sifat Elektrik صيفاط٢ ايليكتريك
-------------------------------------

Struktur dan cawangan dendrit sebuah neuron serta ketersediaan dan kepelbagaian pengkonduksian ion berpagar voltan sangat mempengaruhi bagaimana neuron menyepadukan masukan dari neuron-neuron lain. Penyepaduan yang bersifat sementara dan melibatkan penjumlahan rangsangan yang tiba dalam pewarisan pesat, sebegitu juga ruang, ini melibatkan pengumpulan masukan gemilang dan perencat dari cawangan berasingan. 

Dendrit pernah dianggap hanya menyampaikan rangsangan elektrik secara pasif. Penghantaran pasif ini bermaksud bahawa perubahan voltan yang diukur pada badan sel adalah hasil pengaktifan sinaps distal yang menyebarkan isyarat elektrik ke arah badan sel tanpa bantuan liang ion berpagar voltan. Teori kabel pasif menggambarkan bagaimana perubahan voltan di lokasi tertentu pada dendrit memancar isyarat elektrik ini melalui sistem yang menumpu segmen-segmen dendrit dari diameter, panjang, dan sifat elektrik yang berbeza. Berdasarkan teori kabel pasif seseorang dapat melihat bagaimana perubahan dalam morfologi dendrit neuron memberi kesan kepada voltan membran di badan sel, dan dengan itu bagaimana kepelbagaian dalam struktur dendrit mempengaruhi ciri keluaran keseluruhan neuron tersebut.  

Isyarat elektrokimia disebarkan oleh keupayaan tindakan yang menggunakan liang ion berpagar voltan pada membran dalaman untuk mengangkut ion natrium, ion kalsium, dan ion kalium. Setiap jenis ion mempunyai protein liang yang bersesuaian yang terletak di dwilapisan fosfolipid membran sel. Membran sel neuron melitupi akson, badan sel, dendrit, dan sebagainya. Protein-protein liang boleh menjadi berbeza dengan jenis kimia dalam kuantiti voltan pengaktifan dan tempoh pengaktifan yang diperlukan. 

Keupayaan tindakan dalam sel-sel haiwan dijanakan oleh liang berpagar natrium atau kalsium dalam membran plasma. Liang-liang ini ditutup apabila keupayaan membran adalah berhampiran atau pada keupayaan ambang sel. Liang akan mula dibuka jika keupayaan membran meningkat untuk membolehkan ion natrium atau ion kalsium meresap ke dalam sel. Apabila lebih banyak ion memasuki sel, keupayaan membran terus meningkat. Proses ini berlanjutan sehingga semua liang ion terbuka, menyebabkan peningkatan pesat keupayaan membran yang kemudian mencetuskan penurunan keupayaan membran. Penyahkutuban ini disebabkan oleh penutupan liang ion yang menghalang ion natrium dari memasuki sel saraf. Kemudian, ion natrium diangkut keluar dari sel secara aktif. Liang kalium kemudian diaktifkan menyebabkan ion kalium meresap keluar dan mengembalikan kecerunan elektrokimia kepada keupayaan ambang. Selepas keupayaan tindakan telah berlaku, terdapat peralihan negatif sementara yang disebut pascapengkutubanlampau disebabkan arus kalium tambahan. Inilah mekanisme yang menghalang suatu keupayaan tindakan dari berpatah balik.  

Satu lagi ciri penting dendrit yang dibekalkan oleh konduktor berpagar voltan aktif adalah keupayaannya untuk menghantar keupayaan tindakan kembali ke gandar dendrit. Dikenali sebagai keupayaan tindakan penyebaran semula, isyarat-isyarat ini menyahkutubkan gandar dendrit dan menyediakan komponen penting ke arah penyesuaian sinaps dan keupayaan jangka panjang. Tambahan pula, keupayaan tindakan penyebaran semula janaan buatan di badan sel boleh menyebabkan keupayaan tindakan kalsium (duri dendrit) di zon permulaan dendrit dalam beberapa jenis neuron tertentu. [*perlu rujukan*]

Apabila keupayaan tindakan bergerak pada akson, terdapat beberapa perubahan dalam kekutuban di sepanjang membran. Liang ion berpagar Na+ dan K+ dibuka dan ditutup apabila membran mencecah keupayaan ambang sebagai respons kepada isyarat neuron yang lain. Pada permulaan keupayaan tindakan liang Na+ dibuka dan Na+ bergerak masuk ke dalam akson menyebabkan penyahkutuban. Pengutuban semula berlaku apabila liang K+ dibuka dan K+ bergerak keluar dari akson. Ini menghasilkan perubahan dalam kekutuban di antara luar dan dalam sel. Impuls bergerak dalam satu arah ke hujung akson di mana ia memberi isyarat kepada neuron lain.

Keanjalan كاءنجالن
------------------

Dendrit sendiri kelihatan mampu mengalami perubahan keanjalan semasa hayat dewasa haiwan termasuk invertebrata. Dendrit neuron mempunyai pelbagai petak yang dikenali sebagai unit berfungsi yang dapat membilang rangsangan akan datang. Unit-unit berfungsi ini terlibat dalam memproses masukan dan terdiri daripada subdomain dendrit seperti duri, cawangan, atau kelompok cawangan. Oleh itu, keanjalan yang membawa kepada perubahan struktur dendrit akan menjejaskan komunikasi dan pemprosesan dalam sel. Semasa pembangunan, morfologi dendrit dibentuk oleh program luaran dalam lingkungan genom sel dan faktor luaran seperti isyarat dari sel-sel lain. Tetapi dalam kehidupan dewasa, isyarat-isyarat luaran menjadi lebih berpengaruh dan menyebabkan perubahan yang lebih ketara dalam struktur dendrit berbanding dengan isyarat dalaman semasa pembangunan. Pada wanita, struktur dendrit dapat berubah akibat dari keadaan fisiologi yang disebabkan oleh hormon selama tempoh kehamilan, penyusuan, dan mengikuti kitar estrous. Ini lebih kelihatan dalam sel piramid di rantau CA1 pada hipokampus di mana ketumpatan dendrit boleh mencapai sehingga 30%.

Nota نوتا
---------

1. 1 2  Urbanska, M.; Blazejczyk, M.; Jaworski, J. (2008). "Molecular basis of dendritic arborization". *Acta neurobiologiae experimentalis*. **68** (2): 264–288. PMID 18511961.
2. 1 2 3  Tavosanis, G. (2012). "Dendritic structural plasticity". *Developmental Neurobiology*. **72** (1): 73–86. doi:10.1002/dneu.20951. PMID 21761575.
3. ↑  Koch, C.; Zador, A. (February 1993). "The Function of Dendritic Spines: Devices Subserving Biochemical Rather Than Electrical Compartmentalization". *The Journal of Neuroscience*. **13** (2): 413–422. PMID 8426220.
4. 1 2 3 4  Alberts, Bruce (2009). *Essential Cell Biology* (ed. 3rd). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4129-1.
5. ↑  Yau, K. W. (1976). "Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurones in the central nervous system of the leech". *The Journal of Physiology*. **263** (3): 513–38. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.
6. 1 2  Carlson, Neil R. (2013). *Physiology of Behavior* (ed. 11th). Boston: Pearson. ISBN 978-0-205-23939-9.
7. ↑  Pinel, John P.J. (2011). *Biopsychology* (ed. 8th). Boston: Allyn & Bacon. ISBN 978-0-205-83256-9.
8. ↑  Jan, Y. N.; Jan, L. Y. (2010). "Branching out: Mechanisms of dendritic arborization". *Nature Reviews Neuroscience*. **11** (5): 316–328. doi:10.1038/nrn2836. PMC 3079328. PMID 20404840.
9. ↑  Finger, Stanley (1994). *Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function*. Oxford University Press. m/s. 44. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. The nerve cell with its uninterrupted processes was described by Otto Friedrich Karl Deiters (1834-1863) in a work that was completed by Max Schultze (1825-1874) in 1865, two years after Deiters died of typhoid fever. This work portrayed the cell body with a single chief "axis cylinder" and a number of smaller "protoplasmic processes" (see figure 3.19). The latter would become known as "dendrites", a term coined by Wilhelm His (1831-1904) in 1889.
10. ↑  Debanne, D; Campanac, E; Bialowas, A; Carlier, E; Alcaraz, G (Apr 2011). "Axon physiology". *Physiological Reviews*. **91** (2): 555–602. doi:10.1152/physrev.00048.2009. PMID 21527732.
11. ↑  López-Muñoz, F (October 2006). "Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal". *Brain Research Bulletin*. **70** (4–6): 391–405. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID 17027775.
12. ↑  McEwen, Bruce S. (2010). "Stress, sex, and neural adaptation to a changing environment: mechanisms of neuronal remodeling". *Annals of the New York Academy of Sciences*. **1204**: 38–59. Bibcode:2010NYASA1204...38M. doi:10.1111/j.1749-6632.2010.05568.x. PMC 2946089. PMID 20840167.
13. ↑  Borges, S.; Berry, M. (15 July 1978). "The effects of dark rearing on the development of the visual cortex of the rat". *The Journal of Comparative Neurology*. **180** (2): 277–300. doi:10.1002/cne.901800207. PMID 659662.
14. ↑  Cline, H; Haas, K (Mar 15, 2008). "The regulation of dendritic arbor development and plasticity by glutamatergic synaptic input: a review of the synaptotrophic hypothesis". *The Journal of Physiology*. **586** (6): 1509–17. doi:10.1113/jphysiol.2007.150029. PMC 2375708. PMID 18202093.
15. ↑  Perycz, M.; Urbanska, A. S.; Krawczyk, P. S.; Parobczak, K.; Jaworski, J. (2011). "Zipcode Binding Protein 1 Regulates the Development of Dendritic Arbors in Hippocampal Neurons" (PDF). *Journal of Neuroscience*. **31** (14): 5271–5285. doi:10.1523/JNEUROSCI.2387-10.2011. PMID 21471362. Archived (PDF) from the original on 2017-09-22.
16. ↑  Kandel, Eric R. (2003). *Principles of neural science* (ed. 4th). Cambridge: McGrawHill. ISBN 0-8385-7701-6.
17. ↑  Koch, Christof (1999). *Biophysics of computation : information processing in single neurons*. New York [u.a.]: Oxford Univ. Press. ISBN 0-19-510491-9.
18. ↑  Häusser, Michael (2008). *Dendrites* (ed. 2nd). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-856656-5.
19. ↑  Barnett, MW; Larkman, PM (Jun 2007). "The action potential". *Practical Neurology*. **7** (3): 192–7. PMID 17515599.

Rujukan روجوعن
--------------

* Lorenzo, L. E.; Russier, M; Barbe, A; Fritschy, J. M.; Bras, H (2007). "Differential organization of gamma-aminobutyric acid type a and glycine receptors in the somatic and dendritic compartments of rat abducens motoneurons". *The Journal of Comparative Neurology*. **504** (2): 112–26. doi:10.1002/cne.21442. PMID 17626281.

Pautan luar ڤاوتان لوار
-----------------------

* Histology image: 3\_09 - "Slide 3 saraf tulang belakang "
* Dendritic Tree - Pangkalan Berpusat Sel
* Imej stereo pokok dendrit dalam organ electroreceptor *Kryptopterus*