Tindak balas fotosintesis bergantungan cahaya di membran tilakoid
**Fotosistem** ialah unit fungsian dan struktur kompleks protein yang terlibat dalam fotosintesis. Bersama-sama, mereka menjalankan fotokimia utama fotosintesis: penyerapan cahaya dan pemindahan tenaga serta elektron. Fotosistem ditemui dalam membran tilakoid tumbuhan, alga, dan sianobakteria. Membran ini terletak di dalam kloroplas tumbuhan dan alga, dan dalam membran sitoplasma bakteria fotosintesis. Ada dua jenis fotosistem: PSI dan PSII.

PSII menyerap cahaya merah, dan PSI pula menyerap cahaya merah jauh. Walaupun aktiviti fotosintesis akan dikesan apabila fotosistem terdedah kepada cahaya merah atau merah jauh, aktiviti fotosintesis akan menjadi yang paling besar apabila tumbuhan terdedah kepada kedua-dua panjang gelombang cahaya. Kajian sebenarnya telah menunjukkan bahawa kedua-dua panjang gelombang bersama-sama mempunyai kesan sinergistik pada aktiviti fotosintesis, dan bukannya secara tambahan.

Setiap fotosistem mempunyai dua bahagian: pusat tindak balas, tempat fotokimia berlaku, dan kompleks antena yang mengelilingi pusat tindak balas. Kompleks antena mengandungi ratusan molekul klorofil yang menyalurkan tenaga pengujaan ke pusat fotosistem. Di pusat tindak balas, tenaga akan terperangkap dan dipindahkan untuk menghasilkan molekul bertenaga tinggi.

Fungsi utama PSII adalah untuk memisahkan air dengan cekap kepada molekul oksigen dan proton. PSII akan menyediakan aliran elektron yang mantap kepada PSI, yang akan meningkatkan ini dalam tenaga dan memindahkannya ke NADP+ dan H+ untuk menghasilkan NADPH. Hidrogen daripada NADPH ini kemudiannya boleh digunakan dalam beberapa proses berbeza dalam tumbuhan.

Pusat tindak balas
------------------

Pusat tindak balas ialah kompleks berbilang protein yang terdapat dalam membran tilakoid.

Di tengah-tengah fotosistem, terletaknya pusat tindak balas, iaitu enzim yang menggunakan cahaya untuk menurunkan dan mengoksidakan molekul (melepaskan dan mengambil elektron). Pusat tindak balas ini dikelilingi oleh kompleks penuaian cahaya yang meningkatkan penyerapan cahaya.

Di samping itu, pigmen di sekeliling pusat tindak balas akan menyerap cahaya. Pigmen yang menyerap cahaya pada tahap tenaga tertinggi didapati paling jauh dari pusat tindak balas. Sebaliknya, pigmen dengan tahap tenaga yang paling rendah lebih rapat dengan pusat tindak balas. Tenaga akan dipindahkan dengan cekap dari bahagian luar kompleks antena ke dalam. Penyaluran tenaga ini dilakukan melalui pemindahan resonans yang berlaku apabila tenaga daripada molekul teruja dipindahkan ke molekul dalam keadaan asas. Molekul keadaan dasar ini akan teruja, dan proses akan diteruskan antara molekul sehingga ke pusat tindak balas. Di pusat tindak balas, elektron di molekul klorofil khas akan teruja, dan akhirnya dipindahkan oleh pembawa elektron. (Jika elektron tidak dipindahkan selepas pengujaan kepada keadaan tenaga tinggi, ia akan kehilangan tenaga melalui pendarfluor kembali ke keadaan dasar yang tidak akan membenarkan tumbuhan memacu fotosintesis.) Pusat tindak balas akan memacu fotosintesis dengan mengambil cahaya dan menukarkannya menjadi tenaga kimia yang kemudiannya boleh digunakan oleh kloroplas. 

Dua keluarga pusat tindak balas dalam fotosistem boleh dibezakan: pusat tindak balas jenis I (seperti fotosistem I (P700) dalam kloroplas dan bakteria sulfur hijau) dan pusat tindak balas jenis II (seperti fotosistem II (P680) dalam kloroplas dan bakteria ungu bukan sulfur). Kedua-dua fotosistem berasal dari leluhur yang sama, tetapi telah dipelbagaikan sejak itu.  

Setiap fotosistem boleh dikenal pasti dengan panjang gelombang cahaya yang paling reaktif (700 nanometer bagi PSI dan 680 nanometer untuk PSII dalam kloroplas), jumlah dan jenis kompleks penuaian cahaya yang ada, dan jenis penerima elektron terminal yang digunakan.

Fotosistem jenis I menggunakan protein gugusan besi-sulfur seperti feredoksin sebagai penerima elektron terminal, manakala fotosistem jenis II menghantar elektron ke penerima elektron terminal kuinon. Kedua-dua jenis pusat tindak balas terdapat dalam kloroplas dan sianobakteria, dan bekerjasama untuk membentuk rantai fotosintesis unik yang dapat mengekstrak elektron daripada air sambil mencipta oksigen sebagai hasil sampingan.

Struktur PSI dan PSII
---------------------

Pusat tindak balas terdiri daripada beberapa (kira-kira 25-30) subunit protein yang menyediakan perancah bagi satu siri kofaktor. Kofaktor boleh berupa pigmen (seperti klorofil, feofitin, karotenoid), kuinon atau kelompok besi-sulfur.

Setiap fotosistem mempunyai dua subunit utama: kompleks antena (kompleks penuaian cahaya atau LHC) dan pusat tindak balas. Kompleks antena ialah tempat cahaya ditangkap, manakala pusat tindak balas pula ialah tempat tenaga cahaya ini diubah menjadi tenaga kimia. Di pusat tindak balas, terdapat banyak polipeptida yang dikelilingi oleh protein pigmen. Di tengah-tengah pusat tindak balas, terdapat sepasang molekul klorofil khas.

Setiap PSII mempunyai kira-kira 8 LHCII. Ini mengandungi kira-kira 14 molekul klorofil *a* dan klorofil *b*, serta kira-kira empat karotenoid. Di pusat tindak balas PSII tumbuhan dan sianobakteria, tenaga cahaya digunakan untuk memecahkan air menjadi oksigen, proton dan elektron. Proton akan digunakan dalam pengepaman proton untuk menjana sintase ATP pada penghujung rantai pengangkutan elektron. Majoriti tindak balas berlaku di subunit D1 dan D2 PSII.

Fotosintesis beroksigen
-----------------------

Kedua-dua fotosistem I dan II diperlukan untuk fotosintesis beroksigen. Fotosintesis oksigen boleh dilakukan oleh tumbuhan dan sianobakteria; sianobakteria dipercayai merupakan leluhur kloroplas yang mengandungi fotosistem bagi eukariot. Bakteria fotosintetik yang tidak dapat menghasilkan oksigen hanya mempunyai satu fotosistem yang serupa dengan PSI atau PSII.

Di teras fotosistem II ialah P680, klorofil khas yang menjadi tempat salur tenaga pengujaan dari kompleks antena. Salah satu elektron P680\* yang teruja akan dipindahkan ke molekul bukan pendarfluor yang mengionkan klorofil dan meningkatkan lagi tenaganya, cukup sehingga ia boleh membelah air di kompleks berkembangan oksigen (OEC) PSI dan memulihkan elektronnya. Di tengah-tengah OEC, terdapat 4 atom Mn, dan setiap satunya boleh memerangkap satu elektron. Elektron yang dituai daripada pembelahan dua molekul air mengisi kompleks OEC dalam keadaan tenaga tertinggi yang memegang 4 elektron berlebihan.

Elektron bergerak melalui kompleks sitokrom *b6f* ke fotosistem I melalui rantai pengangkutan elektron di membran tilakoid. Tenaga daripada PSI memacu proses ini[*perlu rujukan*], dan dimanfaatkan (keseluruhan proses dipanggil kimiosmosis) untuk mengepam proton merentasi membran ke dalam ruang lumen tilakoid dari stroma kloroplas. Ini akan memberikan perbezaan tenaga keupayaan antara lumen dan stroma yang merupakan daya motif proton yang boleh digunakan oleh ATP sintase dipacu proton untuk menjana ATP. Jika elektron hanya melalui sekali sahaja, proses itu dipanggil fotofosforilasi bukan kitaran, tetapi jika ia melalui PSI dan pam proton beberapa kali, ia dipanggil fotofosforilasi kitaran.

Apabila elektron mencapai fotosistem I, ia mengisi defisit elektron klorofil pusat tindak balas diuja cahaya P700+ PSI. Elektron boleh melalui pengangkutan elektron kitaran di sekitar PSI secara terus atau melalui feredokdin ke enzim NADP+ reduktase. Elektron dan proton ditambah kepada NADP+ untuk membentuk NADPH. Agen penurunan (penghidrogenan) ini diangkut ke kitaran Calvin untuk bertindak balas dengan gliserat 3-fosfat bersama-sama dengan ATP untuk membentuk gliseraldehid 3-fosfat, blok binaan asas bagi tumbuhan untuk menghasilkan pelbagai bahan.

Pembaikan fotosistem
--------------------

Dalam cahaya terang, tumbuhan menggunakan pelbagai mekanisme untuk mengelakkan kerosakan terhadap fotosistem mereka. Tumbuhan mampu melepaskan sedikit tenaga cahaya sebagai haba, tetapi cahaya berlebihan juga boleh menghasilkan spesies oksigen reaktif. Walaupun sebahagian daripada ini boleh dinyahtoksikkan oleh antioksidan, baki spesies oksigen akan memudaratkan fotosistem tumbuhan. Lebih khusus lagi, subunit D1 di pusat tindak balas PSII boleh rosak. Kajian mendapati bahawa protein deg1 terlibat dalam penguraian subunit D1 yang rosak ini. Subunit D1 baharu kemudiannya boleh menggantikan subunit D1 yang rosak untuk membolehkan PSII berfungsi dengan baik semula.

Rujukan
-------

1. ↑  Zhen, Shuyang; Van Iersel, Marc W. (2017-02-01). "Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis". *Journal of Plant Physiology* (dalam bahasa Inggeris). **209**: 115–122. doi:10.1016/j.jplph.2016.12.004. ISSN 0176-1617. PMID 28039776.
2. 1 2 3 4  Taiz, Lincoln (2018). *Fundamentals of plant physiology*. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
3. ↑  Gisriel, Christopher; Sarrou, Iosifina; Ferlez, Bryan; Golbeck, John H.; Redding, Kevin E.; Fromme, Raimund (2017-09-08). "Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem". *Science* (dalam bahasa Inggeris). **357** (6355): 1021–1025. Bibcode:2017Sci...357.1021G. doi:10.1126/science.aan5611. ISSN 0036-8075. PMID 28751471.
4. ↑  "Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core". *Molecular Biology and Evolution*. **23** (11): 2001–7. November 2006. doi:10.1093/molbev/msl079. PMID 16887904.
5. ↑  "Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center". *Photosynthesis Research*. **138** (1): 11–37. October 2018. doi:10.1007/s11120-018-0503-2. OSTI 1494566. PMID 29603081.
6. ↑  Caffarri, Stefano; Tibiletti, Tania; Jennings, Robert C.; Santabarbara, Stefano (June 2014). "A Comparison Between Plant Photosystem I and Photosystem II Architecture and Functioning". *Current Protein & Peptide Science*. **15** (4): 296–331. doi:10.2174/1389203715666140327102218. ISSN 1389-2037. PMC 4030627. PMID 24678674.
7. ↑  Jagannathan, B; Golbeck, JH (2009). *Photosynthesis:Microbial*. *Encyclopedia of Microbiology, 3rd ed*. m/s. 325–341. doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7. ISBN 9780123739445.
8. ↑  Kapri-Pardes, Einat; Naveh, Leah; Adam, Zach (March 2007). "The Thylakoid Lumen Protease Deg1 Is Involved in the Repair of Photosystem II from Photoinhibition in Arabidopsis". *The Plant Cell*. **19** (3): 1039–1047. doi:10.1105/tpc.106.046573. ISSN 1040-4651. PMC 1867356. PMID 17351117.

| * l
* b
* s
Enzim: kompleks multienzim |
| --- |
| Fotosintesis | 
* Kompleks protein pusat tindak balas fotosintesis
* Fotosistem
	+ I
	+ II

 |
| Dehidrogenase | 
* Kompleks piruvat dehidrogenase
	+ E1
	+ E2
	+ E3
* Oksoglutarat dehidrogenase
	+ OGDH
	+ DLST
	+ DLD
* Kompleks dehidrogenase asid alfa-keto rantai bercabang
	+ BCKDHA
	+ BCKDHB
	+ DBT
	+ DLD

 |
| Lain-lain | 
* CAD
	+ Karbamoil fosfat sintase II
	+ Aspartat karbamoiltransferase
	+ Dihidroorotase
* Sistem berkandungan P450
* Kompleks sitokrom b6f
* Rantaian pengangkutan elektron
* Kompleks sintetase asid lemak
* Kompleks glisina dekarboksilase
* Protein trifungsi mitokondrion
	+ HADHA
	+ HADHB
* Sistem fosfotransferase gula fosfoenolpiruvat
* Poliketida sintase
* Kompleks sukrase-isomaltase
* Triptofan sintase

 |