**Fotoperiodisme** atau **kesan fotokala** ialah tindak balas fisiologi organisma terhadap suatu tempoh malam atau gelap. Ia berlaku pada tumbuhan dan haiwan. Fotoperiodisme tumbuhan juga boleh ditakrifkan sebagai tindak balas perkembangan tumbuhan terhadap panjang relatif tempoh terang dan gelap. Mereka dikelaskan di bawah tiga kumpulan mengikut tempoh foto: tumbuhan hari pendek, tumbuhan hari panjang, dan tumbuhan neutral hari.

Tumbuhan
--------

 Pr bertukar kepada Pfr pada waktu siang dan Pfr perlahan-lahan kembali kepada Pr pada waktu malam. Apabila malam pendek, lebihan jumlah Pfr kekal pada waktu siang dan semasa malam yang panjang, kebanyakan Pfr dikembalikan kepada Pr.
Banyak tumbuhan berbunga (angiosperma) menggunakan protein fotoreseptor, seperti fitokrom atau kriptokrom, untuk merasakan perubahan bermusim dalam panjang malam, atau *fotokala*, yang mereka ambil sebagai isyarat berbunga. Dalam pembahagian selanjutnya, tumbuhan fotoperiodik *wajib* benar-benar memerlukan malam yang cukup panjang atau pendek sebelum berbunga, manakala tumbuhan fotoperiodik *fakultatif* lebih berkemungkinan berbunga dalam satu keadaan.

Fitokrom datang dalam dua bentuk: Pr dan Pfr. Cahaya merah (yang ada pada waktu siang) menukarkan fitokrom kepada bentuk aktifnya (jenis *pfr*). Ini kemudian mencetuskan tumbuhan untuk membesar. Sebaliknya, cahaya merah jauh hadir di tempat teduh atau dalam gelap dan ini menukarkan fitokrom daripada jenis *pfr* kepada *pr*. Pr ialah bentuk fitokrom yang tidak aktif, dan tidak akan membenarkan pertumbuhan tumbuhan. Sistem penukaran Pfr kepada Pr ini membolehkan tumbuhan mengesan apabila malam dan apabila siang. Pfr juga boleh ditukar kembali kepada Pr melalui proses yang dikenali sebagai penbalikan gelap, di mana tempoh kegelapan yang lama mencetuskan penukaran Pfr. Ini penting dalam hal berbunga tumbuhan. Eksperimen oleh Halliday et al. menunjukkan bahawa manipulasi nisbah merah ke merah jauh dalam Arabidopsis boleh mengubah pembungaan. Mereka mendapati bahawa tumbuhan cenderung berbunga kemudian apabila terdedah kepada lebih banyak cahaya merah, membuktikan bahawa cahaya merah menghalang pembungaan. Eksperimen lain telah membuktikannya dengan mendedahkan tumbuhan kepada cahaya merah tambahan di tengah malam. Tumbuhan hari pendek tidak akan berbunga jika lampu dihidupkan selama beberapa minit di tengah malam dan tumbuhan hari panjang boleh berbunga jika terdedah kepada lebih banyak cahaya merah di tengah malam.

Kriptokrom adalah satu lagi jenis fotoreseptor yang penting dalam fotoperiodisme. Kriptokrom menyerap cahaya biru dan UV-A. Kriptokrom memasukkan jam sirkadia kepada cahaya. Telah didapati bahawa kelimpahan kriptokrom dan fitokrom bergantung pada cahaya, dan jumlah kriptokrom boleh berubah bergantung pada tempoh hari. Ini menunjukkan betapa pentingnya kedua-dua fotoreseptor dalam menentukan tempoh hari.

### Tumbuhan siang panjang

Tumbuhan siang panjang berbunga apabila tempoh malam jatuh di bawah fotokala kritikal mereka. Tumbuhan ini biasanya berbunga pada akhir musim bunga atau awal musim panas kerana hari semakin panjang. Di hemisfera utara, hari terpanjang dalam setahun (solstis musim panas) ialah pada atau kira-kira 21 Jun. Selepas tarikh itu, hari bertambah pendek (iaitu malam bertambah panjang) sehingga 21 Disember (solstis musim sejuk). Keadaan ini terbalik di hemisfera selatan (iaitu, hari terpanjang ialah 21 Disember dan hari terpendek ialah 21 Jun).

Beberapa tumbuhan siang panjang wajib adalah:

* Teluki (*Dianthus*)
* Henbane (*Hyoscyamus*)
* Oat (*Avena*)

Beberapa tumbuhan siang panjang fakultatif pula ialah:

* Kacang pis (*Pisum sativum)*
* Barli (*Hordeum vulgare*)
* Salad (*Lactuca sativa*)
* Gandum (*Triticum aestivum*)

### Tumbuhan siang pendek

Tumbuhan siang pendek berbunga apabila panjang malam melebihi tempoh foto kritikalnya. Mereka tidak boleh berbunga di bawah waktu malam yang pendek atau jika nadi cahaya buatan dipancarkan pada tumbuhan selama beberapa minit pada waktu malam; mereka memerlukan tempoh kegelapan yang berterusan sebelum perkembangan bunga boleh bermula. Cahaya malam semula jadi, seperti cahaya bulan atau kilat, tidak mempunyai kecerahan atau tempoh yang mencukupi untuk mengganggu pembungaan.

Beberapa tumbuhan siang pendek fakultatif termasuk:

* Kenaf (*Hibiscus cannabinus*)
* Ganja (*Cannabis*)
* Kapas (*Gossypium*)
* Beras (*Oryza*)
* Sorghum (*Sorghum bicolor*)
* Kacang hijau (*Vigna radiata*)
* Kacang soya (*Glycine max*)

### Tumbuhan neutral

Tumbuhan neutral, seperti timun, mawar, tomato dan Ruderalis (ganja autobunga) tidak berbunga berdasarkan fotoperiodisme. Sebaliknya, mereka mungkin mula berbunga selepas mencapai peringkat perkembangan keseluruhan atau umur tertentu, atau sebagai tindak balas kepada rangsangan persekitaran alternatif, seperti vernalisasi (tempoh suhu rendah).

Haiwan
------

Tempoh hari, dan dengan itu pengetahuan tentang musim dalam setahun, adalah penting dalam kalangan banyak haiwan. Beberapa perubahan biologi dan tingkah laku bergantung kepada pengetahuan ini. Bersama-sama dengan perubahan suhu, kesan fotokala mencetuskan perubahan dalam warna bulu dan bulu, penghijrahan, kemasukan ke dalam hibernasi, tingkah laku seksual, dan juga saiz semula organ seksual.

Rujukan
-------

1. 1 2 3 4  Mauseth, James D. (2003). *Botany : An Introduction to Plant Biology* (ed. 3rd). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. m/s. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3.
2. ↑  Fankhauser, Christian (2001). "The Phytochromes, a Family of Red/Far-red Absorbing Photoreceptors". *Journal of Biological Chemistry*. **276** (15): 11453–11456. doi:10.1074/jbc.R100006200. ISSN 0021-9258. PMID 11279228.
3. ↑  Casal, J.J. (2014). "Light perception and signalling by phytochrome A". *Journal of Experimental Botany*. 65 (11). (11): 2835–2845. doi:10.1093/jxb/ert379. PMID 24220656.
4. ↑  Lin, Chentao (2000). "Photoreceptors and Regulation of Flowering Time". *Plant Physiology*. **123** (1): 39–50. doi:10.1104/pp.123.1.39. PMC 1539253. PMID 10806223.
5. ↑  Chamovitz, Daniel (2013). *What A Plant Knows*. Scientific American. m/s. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0.
6. ↑  Lin, Chentao (2005). "The cryptochromes". *Genome Biology*. **6** (5): 220. doi:10.1186/gb-2005-6-5-220. PMC 1175950. PMID 15892880.
7. ↑  Mockler, Todd (2003). "Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **100** (4): 2140–2145. Bibcode:2003PNAS..100.2140M. doi:10.1073/pnas.0437826100. PMC 149972. PMID 12578985.
8. ↑  Starr, Cecie; Taggart, Ralph; Evers, Christine; Starr, Lisa (2013). *Plant Structure and Function*. **4** (ed. 13th). Brooks/Cole. m/s. 517. ISBN 978-1-111-58068-1.
9. ↑  Gooley, Tristan (2010-03-30). *The Natural Navigator*. Random House. ISBN 978-0-7535-2311-7.
10. 1 2 3  Capon, Brian (2005). *Botany for Gardeners* (ed. 2nd). Portland, OR: Timber Publishing. m/s. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2.
11. ↑  *BSCS Biology* (ed. 9). BSCS. 2002. m/s. 519. ISBN 978-0-7872-9008-5.
12. ↑  Jones, Hamlyn G. (1992). *Plants and Microclimate: A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology*. Cambridge University Press. m/s. 225. ISBN 978-0-521-42524-7.
13. ↑  Purcell, Larry C.; Salmeron, Montserrat; Ashlock, Lanny (2014). "Chapter 2" (PDF). *Arkansas Soybean Production Handbook - MP197*. Little Rock, AR: University of Arkansas Cooperative Extension Service. m/s. 5–7. Dicapai pada 21 February 2016.
14. ↑  Meneely, Philip (2014). *Genetic Analysis: Genes, Genomes, and Networks in Eukaryotes* (ed. 2). Oxford University Press. m/s. 373. ISBN 978-0-19-968126-6.

|  |  |
| --- | --- |
| Kawalan kewibawaan: Perpustakaan negara Sunting ini di Wikidata | 
* Jerman
* Jepun
* Republik Czech

 |