**Yis** (Jawi: ‏ييس‎code: ms is deprecated ‎) atau juga dikenali sebagai **khamir** (Jawi: خمير‎ serapan Arab: خَمِير‎, rumi: *khamīr*code: ar is deprecated  "penapai" bentuk ism terbitan kata kerja خَمَرَ‎ *khamara* "menapai") atau juga dikenali sebagai **ragi** (Jawi: راݢي‎ serapan Hindi रागी *rāgī* "sekoi jari" turunan Sanskrit राग *rāga* "kemerahan") ialah mikroorganisma eukariot sel kompleks dikelaskan sebagai kulat. Terdapat kira-kira 1,500 spesies yis berlainan. Ia merupakan mikroorganisme ekasel, meskipun beberapa spesies dapat menjadi neka melalui pembentukan benang tunas tersambung yang dikenal sebagai hifa semu (*pseudohyphae*), seperti yang terlihat pada sebahagian besar kulat. Ukuran tergantung kepada spesies tapi umumnya memiliki diameter 3–4 µm, namun beberapa jenis khamir dapat mencapai ukuran lebih 40 µm. Sebahagian besar ragi membiak secara aseksual dengan mitosis, dan dengan pembelahan sel asimetrik yang disebut penunasan.

Jenis yis tertentu, *Saccharomyces cerevisiae* mampu menguraikan karbohidrat menjadi karbon dioksida dan alkohol melalui proses fermentasi telah digunakan sejak dahulu lagi dalam pembuatan roti, tapai dan minuman beralkohol. Yis lain dapat menyebabkan jangkitan kepada manusia. Yis juga digunakan untuk menjana bekalan elektrik, atau untuk membuat etanol (sebagai minyak biologi untuk kereta). *Saccharomyces cerevisiae* juga merupakan organisme model penting dalam kajian moden biologi sel sekaligus antara mikroorganisme eukariot yang kerap dikaji menyeluruh. Peneliti menggunakannya untuk mendapatkan informasi mengenai biologi sel eukariot dan terutama biologi manusia. Spesies khamir lainnya seperti *Candida albicans* adalah patogen oportunistik dan dapat menyebabkan jangkitan pada manusia (kandidiasis). Khamir juga dapat digunakan untuk menghasilkan listrik dalam *microbial fuel cell*, dan menghasilkan etanol untuk industri bahan api bio.

Khamir tidak membentuk kelompok taksonomi atau filogeni tunggal. Istilah "khamir" atau "ragi" sering digunakan sebagai sinonim dari *Saccharomyces cerevisiae*, Filogeni khamir dipisahkan kepada 2 filum: Ascomycota dan Basidiomycota. Khamir yang membiak secara tunas (yakni besifat "sejati") diklasifikasikan dalam ordo Saccharomycetales.

Sejarah
-------

Khamir mungkin salah satu organisme paling awal dimanfaatkan manusia udengan tinggalan arkeologi batu giling dan dapur seawal 4000 tahun.

Pada tahun 1680, Anton van Leeuwenhoek pertama kali mengamati ragi dengan mikroskop, tetapi pada saat itu khamir tidak dianggap sebagai organisme yang hidup, tetapi hanya sebagai struktur berbentuk globula. Pada tahun 1857, ahli mikrobiologi Perancis, Louis Pasteur membuktikan dalam tulisannya yang berjudul "*Mémoire sur la fermentation alcoolique*" bahawa fermentasi alkohol dilakukan oleh khamir yang hidup dan bukan merupakan pemangkin kimia. Pasteur menunjukkan bahawa pertumbuhan sel dapat meningkat seiring penambahan bekalan oksigen berdasarkan ujikaji menggunakan larutan air ragi tetapi proses fermentasi terhambat, pengamatan tersebut disebut kesan Pasteur.

Pada akhir abad ke-18, dua galur khamir digunakan dalam pembuatan bir dikenal pasti iaitu *Saccharomyces cerevisiae,* yang disebut ‘’top-fermenting yeast’’, dan *Saccharomyces carlsbergensis*, ‘’bottom-fermenting yeast’’. *S. cerevisiae* telah dijual secara komersial oleh orang Belanda untuk pembuatan roti sejak 1780; sekitar tahun 1800 orang-orang Jerman juga mulai memproduksi yis dalam bentuk krim. Pada tahun 1825, sebuah kaedah telah dikembangkan untuk menghilangkan cairan sehingga khamir dapat dijual dalam bentuk blok padat. Produksi buku khamir dalam skala industri diperkuat dengan diperkenalkannya ‘’filter press’’ pada tahun 1867.

Pada tahun 1872, Baron Max de Springer mengembangkan proses produksi khamir berbentuk granula yang digunakan sampai Perang Dunia I. Di Amerika Syarikat, khamir yang secara alami terdapat di udara digunakan secara ekslusif sampai khamir komersial dipasarkan di Philadelphia, dimana Charles L. Fleischmann memamerkan produk, prosedur pemakaian, dan roti yang dihasilkan.

Nutrisi dan pertumbuhan
-----------------------

Khamir adalah *chemoorganotroph* karena menggunakan senyawa organik sebagai sumber energi dan tidak membutuhkan cahaya matahari untuk pertumbuhannya. Sebagian besar karbon didapat dari gula heksosa seperti glukosa dan fruktosa, atau disakarida seperti sukrosa dan maltosa. Beberapa spesies dapat memetabolisme gula pentosa seperti ribosa, alkohol, dan asid organik. Ada spesies yang memerlukan oksigen untuk respirasi sel aerobik (aerob obligat) atau anaerobik, tetapi juga dapat menghasilkan energi secara aerobik (anaerob fakultatif). Tidak seperti bakteri, belum ada spesies khamir yang hanya dapat tumbuh secara anaerobik (anaerob obligat). Khamir tumbuh dengan baik pada lingkungan pH neutral atau sedikit masam/asidik.

Suhu optimal pertumbuhan khamir berbeza ikut spesies: *Leucosporidium frigidum* contohnya dapat tumbuh pada −2 hingga 20 °C (28 hingga 68 °F), *Saccharomyces telluris* pada 5 hingga 35 °C (41 hingga 95 °F), dan *Candida slooffi* pada 28 hingga 45 °C (82 hingga 113 °F). Sel dapat tetap bertahan hidup saat dibekukan dalam kondisi tertentu, tetapi dengan daya hidup yang menurun seiring waktu.

Umumnya, khamir ditumbuhkan di laboratorium pada media pertumbuhan padat maupun cair (*broth*). Media yang umum digunakan untuk menumbuhkan khamir adalah *potato dextrose agar* atau *potato dextrose broth*, *Wallerstein Laboratories nutrient agar*, *yeast peptone dextrose agar*, dan *yeast mould agar* atau *broth*. Pembuat minuman alkohol dalam skala rumahan umumnya menggunakan ekstrak malt dan khamir *Saccharomyces* dan pilihan spesies khamir liar.

* Bongkah yis segarBongkah yis segar
* Yis kering (biasanya, yis dijual seperti ini)Yis kering (biasanya, yis dijual seperti ini)

Lihat pula
----------

* *Saccharomyces cerevisiae*
* *Candida albicans*

* Yis roti (ibu roti)

Rujukan
-------

1. ↑  rujuk: 

	* Abd. Rauf Dato' Haji Hassan; Abdul Halim Salleh; Khairul Amin Mohd Zain (2005). *Kamus Bahasa Melayu-Bahasa Arab Bahasa Arab-Bahasa Melayu*. Shah Alam: Oxford Fajar. m/s. 132. ISBN 967-65-7321-3.
	* Salmoné, Habib Anthony (حبيب سالمون) (1889). "خمر". *An Advanced Learner's Arabic-English Dictionary | قاموس عربي انجليزي متقدم للمتعلمين* [*Kamus Terbaharu Bahasa Arab-Bahasa Inggeris Pelajar*] – melalui The Arabic Lexicon kelolaan Hawramani.com.
2. ↑  Hoogervorst, Tom (2017). ‘Lexical influence from North India to Maritime Southeast Asia: Some new directions’. *Man in India.* **97** (1): 315, 328.
3. ↑  Kurtzman CP, Fell JW. (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology". *Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook,*. Springer.
4. ↑  Kurtzman CP, Fell JW (2005). *Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.)*. Berlin: Springer. m/s. 11–30. ISBN 3-540-26100-1.
5. ↑  Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms of *Blastomyces dermatitidis*". *Journal of Cutaneous Pathology*. **29** (10): 616–618. doi:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID 12453301.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
6. ↑  Kurtzman CP (1994). "Molecular taxonomy of the yeasts". *Yeast*. **10** (13): 1727–1740. doi:10.1002/yea.320101306. PMID 7747515.
7. ↑  Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet J-M, Karst F. (2007). "Bread, beer and wine: *Saccharomyces cerevisiae* diversity reflects human history". *Molecular Ecology*. **16** (10): 2091–2102. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID 17498234.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
8. ↑  Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J. (2000). "Metabolic Engineering of *Saccharomyces cerevisiae*". *Microbiology and Molecular Biology Reviews*. **64** (1): 34–50. doi:10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000. PMC 98985. PMID 10704473.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. ↑  "Bioprocess automation". Helsinki University of Technology. 2007. Diarkibkan daripada yang asal pada 2010-05-07. Dicapai pada 15 January 2012. Unknown parameter `|dead-url=` ignored (bantuan)
10. ↑  "What are yeasts?". *Yeast Virtual Library*. 13 September 2009. Diarkibkan daripada yang asal pada 2012-02-09. Dicapai pada 28 November 2009. Unknown parameter `|dead-url=` ignored (bantuan)
11. 1 2  Phillips T. "Planets in a bottle: more about yeast". *Science@NASA*. Diarkibkan daripada yang asal pada 2009-11-04. Dicapai pada 15 January 2012. Unknown parameter `|dead-url=` ignored (bantuan)
12. ↑  Huxley A (1871). "Discourses: Biological & Geological (volume VIII) : Yeast". *Collected Essays*. Dicapai pada 28 November 2009.
13. ↑  Barnett JA. (2003). "Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research". *Microbiology (Reading, Engl.)*. **149** (3): 557–567. doi:10.1099/mic.0.26089-0. PMID 12634325.
14. ↑  Klieger PC. (2004). *The Fleischmann yeast family*. Arcadia Publishing. m/s. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4. Dicapai pada 21 February 2010.
15. ↑  "Le Comité des Fabricants de levure". COFALEC. Diarkibkan daripada yang asal pada 2010-05-14. Dicapai pada 21 February 2010. Unknown parameter `|dead-url=` ignored (bantuan)
16. ↑  Snodgrass ME. (2004). *Encyclopedia of Kitchen History*. New York, New York: Fitzroy Dearborn. m/s. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
17. ↑  Barnett JA. (1975). "The entry of D-ribose into some yeasts of the genus *Pichia*". *Journal of General Microbiology*. **90** (1): 1–12. doi:10.1099/00221287-90-1-1. PMID 1176959.
18. ↑  Arthur H, Watson K. (1976). "Thermal adaptation in yeast: growth temperatures, membrane lipid, and cytochrome composition of psychrophilic, mesophilic, and thermophilic yeasts". *Journal of Bacteriology*. **128** (1): 56–68. PMC 232826. PMID 988016.
19. Kurtzman CP, Piškur J. (2006). *Taxonomy and phylogenetic diversity among the yeasts (in Comparative Genomics: Using Fungi as Models. Sunnerhagen P, Piskur J, eds.)*. Berlin: Springer. m/s. 29–46. ISBN 978-3-540-31480-6.Templat:Pranala mati

### Sumber utama

* Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). *Introductory Mycology*. New York, New York: Wiley. ISBN 0-471-52229-5.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). *Dictionary of the Fungi* (ed. 10th). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 0-85199-826-7.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Kurtzman CP, Fell JW, Boekhout T. penyunting (2011). *The Yeasts: A Taxonomic Study*. **1** (ed. 5th). Amsterdam, etc.: Elsevier. ISBN 978-0-12-384708-9.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
* Moore-Landecker E. (1996). *Fundamentals of the Fungi*. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-376864-3.
* Priest FG, Stewart GG. (2006). *Handbook of Brewing* (ed. 2nd). CRC Press. m/s. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.

Pautan luar
-----------

* (Inggeris) Baker's yeast Diarkibkan 2007-09-28 di Wayback Machine

Templat:FungusTemplat:Tunas-kulat

|  |  |
| --- | --- |
| Ikon tunas | Rencana biokimia ini ialah rencana tunas. Anda boleh membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. |

* l
* b
* s