***Bordetella pertussis*** ialah kokobasilus negatif Gram, aerobik, patogenik dan terkapsul daripada genus *Bordetella*, dan agen penyebab pertusis atau batuk kokol. Seperti *B. bronchiseptica*, *B. pertussis* adalah motil dan mengekspresikan struktur seperti flagelum. Faktor virulensinya termasuk toksin pertusis, toksin adenilat siklase, hemaglutinin filamen, pertaktin, fimbria dan sitotoksin trakea.

Bakteria disebarkan melalui titisan udara; tempoh pengeramannya ialah 7–10 hari secara purata (julat 6–20 hari). Manusia adalah satu-satunya takungan *B. pertussis* yang diketahui. Genom *B. pertussis* lengkap sebanyak 4,086,186 pasangan bes telah diterbitkan pada 2003. Berbanding dengan saudara terdekatnya *B. bronchiseptica*, saiz genom sangat rendah. Ini disebabkan terutamanya oleh penyesuaian kepada satu spesies perumah (manusia) dan kehilangan keupayaan untuk hidup di luar badan perumah.

Sejarah
-------

Penyakit pertusis pertama kali dijelaskan oleh doktor Perancis Guillaume de Baillou selepas wabak 1578. Agen penyebab pertusis telah dikenal pasti dan diasingkan oleh Jules Bordet dan Octave Gengou pada 1906.

Taksonomi
---------

Genus *Bordetella* mengandungi sembilan spesies: *B. pertussis* *B. parapertussis*, *B. bronchiseptica*, *B. avium*, *B. hinzii*, *B. holmesii*, *B. trematum, B. ansorpii* dan *B. petrii.*

*B. pertussis*, *B. parapertussis* dan *B. bronchiseptica* membentuk kumpulan filogen yang berkait rapat. *B. parapertussis* menyebabkan penyakit yang serupa dengan batuk kokol pada manusia, dan *B. bronchiseptica* menjangkiti pelbagai perumah mamalia, termasuk manusia, dan menyebabkan aneka gangguan pernafasan.

Pertusis
--------

Rencana utama: Batuk kokol
Pertussis adalah jangkitan sistem pernafasan yang dicirikan oleh bunyi "kokol" apabila orang itu bernafas. Di AS, ia membunuh antara 10,000 dan 20,000 orang setahun sebelum vaksin tersedia.[*perlu rujukan*] Pemvaksinan telah mengubahnya; antara 1985 dan 1988, kurang 100 kanak-kanak meninggal dunia akibat pertusis. Di seluruh dunia pada 2000, menurut WHO, kira-kira 39 juta orang dijangkiti setiap tahun dan kira-kira 297,000 meninggal dunia. Sejak pengenalan vaksinasi di England pada tahun 1957, kadar jangkitan pertusis telah menurun sebanyak 97%.

*B. pertussis* menjangkiti perumahnya dengan menjajah sel epitelium peparu. Bakteria mengandungi protein permukaan, adesin hemaglutinin berfilamen, yang mengikat kepada sulfatida yang terdapat di silium sel epitelium. Perekat lain ialah fimbriae dan petraktin. Setelah berlabuh, bakteria menghasilkan sitotoksin trakea yang menghalang silia daripada berdegup. Ini menghalang silia daripada membersihkan serpihan dari paru-paru, menyebabkan badan bertindak balas dengan batuk. Batuk ini mengeluarkan beberapa bakteria ke udara, yang kemudiannya boleh menjangkiti perumah lain.

*B. pertussis* mempunyai keupayaan untuk menghalang fungsi sistem imun perumah. Toksin, yang dikenali sebagai toksin pertussis (atau PTx), menghalang gandingan protein G yang mengawal penukaran pengantaraan adenilat siklase ATP kepada AMP siklik (cAMP). Hasil yang berlaku ialah fagosit menukar terlalu banyak ATP kepada cAMP, menyebabkan gangguan dalam mekanisme isyarat sel, dan menghalang fagosit daripada bertindak balas dengan betul kepada jangkitan. PTx, yang dahulunya dikenali sebagai faktor penggalak limfositosis, menyebabkan pengurangan kemasukan limfosit ke dalam nodus limfa, yang boleh membawa kepada keadaan yang dikenali sebagai limfositosis, dengan kiraan limfosit lengkap melebihi 4000/μl pada orang dewasa atau lebih 8000/μl dalam kanak-kanak. Selain limfosit, ia mengehadkan penghijrahan neutrofil ke paru-paru. Ia juga mengurangkan fungsi makrofaj pemastautin tisu yang bertanggungjawab dalam beberapa pembersihan bakteria.

Satu lagi toksin yang menghalang tindak balas imun ialah toksin adenilat siklase. Toksin ini mempunyai aktiviti adenilat siklase dalaman, meningkatkan cAMP intrasel hampir serta-merta. Ia juga mampu membentuk liang khusus kation dalam membran sel sasaran. Penyahkawalseliaan isyarat sel yang terhasil membawa kepada penyekatan fagositosis dan pengurangan keupayaan neutrofil untuk membunuh bakteria. Ia juga menghalang kematangan sel dendritik dan penghijrahannya ke nodus limfa.

Jangkitan ini berlaku kebanyakannya pada kanak-kanak di bawah umur satu tahun apabila mereka tidak diimunisasi, atau kanak-kanak yang mempunyai imuniti terpudar, biasanya sekitar umur 11 hingga 18 tahun. Tanda dan simptomnya adalah serupa dengan selesema biasa: hidung berair, bersin, batuk ringan dan demam rendah. Pesakit menjadi paling mudah berjangkit semasa peringkat jangkitan kataral, biasanya dua minggu selepas batuk bermula. Ia mungkin menjadi bawaan udara apabila orang itu batuk, bersin, atau ketawa. Batuk paroksismal mendahului ciri bunyi inspirasi berkokok pertusis. Selepas jampi, pesakit mungkin mengeluarkan bunyi "kokol" semasa menarik nafas, atau mungkin muntah. Orang dewasa mempunyai simptom yang lebih ringan, seperti batuk berpanjangan tanpa kokolan. Bayi kurang daripada enam bulan juga mungkin tidak mengalami kokol biasa. Serangan batuk mungkin berlangsung seminit atau lebih, menghasilkan sianosis, apnea dan sawan. Namun, apabila tidak dalam keadaan batuk, pesakit tidak mengalami masalah bernafas. Ini kerana *B. pertussis* menghalang tindak balas imun, jadi sangat sedikit lendir yang dihasilkan dalam paru-paru.

Batuk yang berpanjangan mungkin menjengkelkan dan kadangkala batuk yang melumpuhkan mungkin tidak didiagnosis pada orang dewasa selama beberapa bulan.

Pencegahan
----------

Vaksin pertusis telah digunakan secara meluas sejak separuh akhir abad ke-20. Vaksin-vaksin terawal ialah vaksin sel penuh yang terdiri daripada bakteria tak aktif kimia. Ia kemudiannya digantikan dengan vaksin bukan sel terdiri daripada antigen permukaan tulen, biasanya fimbriae, hemaglutinin berfilamen, pertaktin dan toksin pertusis. Ia menjadi sebahagian daripada pengimunan diftheria, tetanus dan pertusis bukan sel (DTaP).

Sebagai penyakit zoonosis
-------------------------

Ketidakpastian *B. pertussis* dan batuk kokol sebagai penyakit zoonosis telah wujud sejak sekitar 1910, tetapi pada tahun 1930-an, bakteria tersebut didapati telah kehilangan kuasa ganasnya apabila berulang kali dibiak dalam media agar. Ini menjelaskan kesukaran dalam menghasilkan semula hasil daripada kajian yang berbeza, kerana pengendalian prainokulasi bakteria tidak diseragamkan dalam kalangan saintis.

Sekurang-kurangnya beberapa spesies primat sangat sensitif kepada *B. pertussis*, dan mengalami batuk kokol klinikal dalam kejadian tinggi apabila terdedah kepada dos inokulasi yang rendah. Sama ada bakteria merebak secara semula jadi dalam populasi haiwan liar belum disahkan dengan memuaskan oleh diagnosis makmal, tetapi batuk kokol telah ditemui di kalangan gorila liar. Beberapa zoo telah belajar untuk memberi vaksin kepada primat mereka terhadap batuk kokol.

Diagnosis
---------

Sapuan nasofarinks atau orofarinks dihantar ke makmal bakteriologi bagi pewarnaan Gram (negatif Gram, kokobasilus, susunan diplokokus), pertumbuhan di agar Bordet–Gengou atau plat BCYE dengan tambahan sefalosporin untuk dipilih untuk organisma, yang menunjukkan koloni seperti titisan merkuri. *B. pertussis* juga boleh dikesan oleh PCR yang lebih sensitif daripada kultur. Primer yang digunakan untuk PCR biasanya menyasarkan unsur transposisi IS481 dan IS1001.

Beberapa ujian diagnostik tersedia, terutamanya kit ELISA. Ini direka untuk mengesan antibodi FHA dan/atau PT IgG, IgA atau IgM. Sesetengah kit menggunakan gabungan antigen yang membawa kepada sensitiviti yang lebih tinggi, tetapi mungkin juga membuat tafsiran keputusan lebih sukar, kerana seseorang tidak dapat mengetahui antibodi yang telah dikesan.

Organisma ini adalah positif oksidase, tetapi negatif dalam ujian urease, nitrat reduktase dan sitrat. Ia juga motil.

Rawatan
-------

Batuk kokol dirawat oleh makrolida seperti eritromisin. Terapi ini paling berkesan apabila dimulakan semasa tempoh inkubasi atau tempoh kataral. Apabila digunakan semasa fasa batuk paroksismal, masa pemulihan semula tidak terjejas, dan penghantaran lanjutannya dihalang.

Rujukan
-------

1. ↑  Hewlett, Erik L.; Damron, F. Heath; Wong, Ting; Fernandez, Julieta; Sisti, Federico; Zacca, Federico; Gonyar, Laura A.; Hoffman, Casandra L. (2019-06-25). "Bordetella pertussis Can Be Motile and Express Flagellum-Like Structures". *mBio* (dalam bahasa Inggeris). **10** (3): e00787–19. doi:10.1128/mBio.00787-19. ISSN 2150-7511. PMC 6520453. PMID 31088927.
2. ↑  Heymann, David L. (ed): Pertussis; in Control of Communicable Diseases Manual. p. 457. American Public Health Association, Washington DC, 2008, ISBN 978-0-87553-189-2
3. 1 2 3 4  Organization. Organisation mondiale de la santé. World Health (1998). *Relevé épidémiologique hebdomadaire (Online) = Weekly epidemiological record*. Organisation mondiale de la sante. OCLC 301147153.
4. ↑  Pink Book 2015
5. ↑  "Comparative analysis of the genome sequences of *Bordetella pertussis*, *Bordetella parapertussis* and *Bordetella bronchiseptica*". *Nature Genetics*. **35** (1): 32–40. 2003. doi:10.1038/ng1227. PMID 12910271. Unknown parameter `|displayauthors=` ignored (bantuan)
6. 1 2 3 4 5  *Bordetella : molecular microbiology*. Locht, Camille. Wymondham: Horizon Bioscience. 2007. ISBN 9781904933311. OCLC 159579443.CS1 maint: others (link)
7. ↑  Rosenberg, Eugene; DeLong, Edward F.; Lory, Stephen; Stackebrandt, Erko; Thompson, Fabiano, penyunting (2013). *The Prokaryotes* (dalam bahasa Inggeris). Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. doi:10.1007/978-3-642-30144-5. ISBN 9783642301438.
8. ↑  Guilfoile, Patrick (2010). *Whooping Cough* (dalam bahasa Inggeris). Infobase Publishing. ISBN 9781604132298.
9. ↑  Lindsay, Professor Patricia; Bagness, Professor Carmel; OBE, Professor Ian Peate (2018-02-16). *Midwifery Skills at a Glance* (dalam bahasa Inggeris). John Wiley & Sons. ISBN 9781119233985.
10. 1 2  Carbonetti, Nicholas H (2007-06-01). "Immunomodulation in the pathogenesis of Bordetella pertussis infection and disease". *Current Opinion in Pharmacology*. Respiratory/Musculoskeletal. **7** (3): 272–278. doi:10.1016/j.coph.2006.12.004. ISSN 1471-4892. PMID 17418639.
11. ↑  Sebo, Peter; Osicka, Radim; Masin, Jiri (2014-08-04). "Adenylate cyclase toxin-hemolysin relevance for pertussis vaccines". *Expert Review of Vaccines*. **13** (10): 1215–1227. doi:10.1586/14760584.2014.944900. ISSN 1476-0584. PMID 25090574.
12. ↑  Sealey, Katie L.; Belcher, Thomas; Preston, Andrew (2016-06-01). "Bordetella pertussis epidemiology and evolution in the light of pertussis resurgence". *Infection, Genetics and Evolution*. **40**: 136–143. doi:10.1016/j.meegid.2016.02.032. ISSN 1567-1348. PMID 26932577.
13. ↑  Inaba, I. (1912). "Über den Bordet-Gengouschen Keuchhustenbacillus Übertragungsversuches des Keuchenhustens auf Tiere". *Zeitschrift für Kinderheilkunde*. **4** (1): 252–264. doi:10.1007/BF02088879.
14. ↑  Bachamn, W.; Burghard, E. (1925). "Der Nachweis der Bordet–Gengouschen Bacillen und ihre ätiologische Bedeutung für den Keuchenhusten". *Zeitschrift für Kinderheilkunde*. **39** (5): 465–483. doi:10.1007/BF02225286.
15. ↑  "Studies on whooping cough. I. Type-specific (S) and dissociation (R) forms of *Hemophilus pertussis*". *Journal of Experimental Medicine*. **60** (4): 403–18. 1934. doi:10.1084/jem.60.4.403. PMC 2132401. PMID 19870311.
16. ↑  "An epizootic of whooping cough among chimpanzees in a zoo". *Folia Primatologica*. **55** (1): 45–50. 1990. doi:10.1159/000156498. PMID 2394416.
17. ↑  "The baboon model of pertussis: effective use and lessons for pertussis vaccines". *Expert Review of Vaccines*. **13** (10): 1241–52. 2014. doi:10.1586/14760584.2014.946016. PMID 25182980.
18. ↑  Kingdon, Jonathan; Happold, David; Butynski, Thomas (2013). *Primates*. Mammals of Africa. **2**. A&C Black. m/s. 51. ISBN 978-1-4081-8996-2.
19. ↑  Loomis, M.R. (1985). "Immunoprofylaxis in infant great apes". Dalam Graham, C.E.; Bowen, J.A. (penyunting). *Clinical management of infant great apes: proceedings of a workshop on clinical management of infant great apes, held during the IXth Congress of the International Primatological Society*. Monographs in Primatology. **5**. Liss. m/s. 107–112. ISBN 978-0845134047.
20. ↑  Nieves DJ, Heininger U (2016). "Bordetella pertussis". Bordetella pertussis. *Microbiology Spectrum*. **4**. m/s. 311–339. doi:10.1128/microbiolspec.EI10-0008-2015. ISBN 9781555819446. PMID 27337481.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengenalpastian takson | 
* Wd: Q137103
* BacDive: 374
* EoL: 976696
* EPPO: BORDPE
* GBIF: 3219833
* IRMNG: 11354203
* ITIS: 960002
* LPSN: bordetella.html#pertussis
* NCBI: 520
* NZOR: fd719b08-50e3-48c2-9a4e-79e9eea7a559

 |