**Lintah** merupakan serumpun haiwan dalam keluarga cacing beruas (Annelida) yang berbadan pipih serta memiliki alat penghisap darah pada hujung kepala dan hujung ekornya. Kira-kira tiga perempat spesies lintah hidup sebagai parasit yang menghisap darah perumahnya, sedangkan yang selebihnya merupakan pemangsa. Secara taksonomi, haiwan ini tergolong dalam subkelas **Hirudinea**. Ia sama keluarga dengan Oligocheata (cacing tanah dan serumpun) yang sama-sama memiliki tubuh lembut, berotot, beruas, dapat memendek serta memanjang, memiliki klitelum, serta bersifat hermafrodit. Lintah dibezakan daripada anelid lain oleh kedua-dua alat penghisapnya dan juga gelang-gelang tubuh luarnya yang tidak padan dengan ruas-ruas tubuh dalamnya. Tubuhnya berotot dan agak padat. Berbeza dengan Annelida lain yang memiliki selom (rongga tubuh) besar, selom lintah telah berubah menjadi salur-salur kecil.

Kebanyakan lintah hidup di habitat air tawar, sementara sebahagian kecil hidup di darat atau di air laut. Spesies yang paling umum dikenal di antaranya adalah lintah perubatan (*Hirudo medicinalis*) yang bersifat hematofagus (pemakan darah). Spesies ini melekatkan penghisapnya pada tubuh perumah, lalu mengeluarkan sebatian peptida bernama hirudin untuk mencegah pembekuan darah sebelum menghisapnya. Spesies ini memiliki rahang untuk menembus kulit perumahnya, sedangkan sebahagian spesies lain memiliki probosis (semacam belalai) yang dapat dijulurkan dan menusuk kulit seperti tombak. Sebahagian kecil spesies lintah tidak menghisap darah tetapi memangsa haiwan-haiwan invertebrata kecil.

Lintah berkembang biak secara bertelur dan menyimpan telur-telurnya dalam sarung khusus; lintah air tawar biasanya melekatkan telur ini kepada suatu benda di bawah permukaan air. Salah satu rumpun lintah air tawar, Glossiphoniidae, mengeram telurnya. Lintah darat biasanya meletakkan sarung telurnya di tempat tersembunyi di bawah kayu, dalam celah-celah, atau di tanah yang lembap. Hampir 700 spesies lintah telah diketahui; sebahagian besar lintah hidup di air tawar, selebihnya kira-kira 100 hidup di air laut dan kira-kira 90 hidup di darat.

Hingga abad ke-19, lintah umum digunakan untuk menghisap darah pesakit. Dalam ilmu perubatan dalam pelbagai budaya sejak zaman purbakala, amalan ini dianggap dapat menyembuhkan penyakit-penyakit tertentu. Dalam bidang perubatan moden, penggunaan lintah terhad kepada merawat beberapa penyakit sendi seperti epikondilitis dan osteoartritis, varikosa, dan untuk pemulihan selepas pembedahan mikro. Hirudin yang dihasilkan lintah digunakan sebagai ubat antikoagulan untuk menyembuhkan beberapa kecelaruan berkaitan pembekuan darah.

Ragam dan asal usul
-------------------

A terrestrial leech, Haemadipsa zeylanica *Haemadipsa zeylanica*, lintah darat yang ditemui di kawasan pegunungan Jepun
Dorsal (upper) surface and ventral (lower) surface of Placobdelloides siamensis. Ventral surface showing numerous young leeches.*Placobdelloides siamensis*, lintah yang hidup sebagai parasit kura-kura di Thailand. Kiri: sisi dorsal (punggung), kanan: sisi ventral (perut) beserta banyak anak lintah.
Sekitar 680 spesies lintah telah ditakrifkan; kira-kira 100 daripadanya hidup dalam laut, 90 dalam darat, dan selebihnya hidup dalam air tawar. Lintah terkecil panjangnya 1 cm, sedangkan lintah terbesar, iaitu lintah raksasa Amazon (*Haementeria ghilianii*) dapat mencapai kepanjangan 30 cm. Lintah dapat ditemui di seluruh benua, kecuali Antartika, tetapi paling banyak ditemui di kawasan-kawasan tasik dan kolam di kawasan beriklim sederhana di separuh Bumi utara. Kebanyakan lintah air tawar lebih menggemari kawasan pinggir tasik atau kolam yang tenang, cetek, dan ditumbuhi tumbuhan, atau lopak-lopak dekat sungai atau aliran air perlahan, dan hanya sedikit yang mampu bertahan di dalam air deras. Lintah dapat ditemui dengan kepadatan tinggi di tempat-tempat yang sesuai, seperti misalnya 10,000 ekor lintah per m2 yang tercatat dalam lingkungan air penuh bahan pencemar organik di Illinois, Amerika Syarikat. Beberapa spesies melakukan estivasi (tidak aktif pada musim panas atau kemarau) dan mampu bertahan hidup walaupun kehilangan 90% berat tubuhnya. Di antara lintah air tawar terdapat rumpun Glossiphoniidae, haiwan yang berbentuk pipih dan bertindak sebagai parasit pada tubuh haiwan seperti kura-kura, dan merupakan satu-satunya haiwan Annelida yang mengerami telurnya dan membawa anak-anaknya di bahagian bawah tubuhnya.

Anggota rumpun lintah darat Haemadipsidae umumnya merupakan haiwan asli kawasan tropika dan subtropika, sedangkan rumpun Hirudinidae yang hidup dalam air memiliki taburan yang lebih luas di seluruh dunia. Kedua-dua rumpun ini memperoleh makanannya dari menghisap darah mamalia, termasuk manusia. Sementara itu, ikan adalah perumah utama untuk famili Piscicolidae, yang hidup dalam air laut atau tawar dan memiliki tubuh berbentuk silinder dan penghisap berbentuk corong. Tidak semua lintah menghisap darah; rumpun Erpobdelliformes yang hidup dalam air mahupun bersifat dwialam, merupakan karnivor dan memiliki mulut tak bergigi yang cukup besar untuk menelan bulat-bulat pelbagai jenis larva, moluska, dan haiwan-haiwan Annelida. Sementara itu, lintah menjadi mangsa ikan, burung, dan sejumlah invertebrata.

Seluruh lintah digolongkan dalam subkelas Hirudinea, yang berasal dari bahasa latin *hirudo* atau *hirudinis*, yang bererti lintah. Nama ini berasal dari nama *Les hirudinées* yang diberikan naturalis Perancis Jean-Baptiste Lamarck pada 1818. Imbuhan *-bdella* yang sering muncul pada nama rumpun-rumpun lintah berasal dari kata Yunani βδέλλα *bdella*, yang juga bererti lintah. Dalam taksonomi tradisional, rumpun lintah dibagi ke dalam dua infrakelas, iaitu Acanthobdellidea dan Euhirudinea. Euhirudinea (secara harfiah bererti "lintah sejati") memiliki penghisap pada hujung kepala dan hujung ekornya, dan secara tradisional dibagi menjadi dua rumpun iaitu "Rhynchobdellida" yang memiliki probosis ("belalai"), dan sisanya digolongkan sebagai "Arhynchobdellida" ("yang tanpa probosis"), termasuk sejumlah spesies yang memiliki rahang.

Salasilah filogenetik lintah dan saudara-saudaranya dalam rumpun Annelida ini berasal dari analisis molekul terhadap susunan DNA pada tahun 2019. Dua rumpun yang sebelumnya dianggap kelas, "Oligochaeta" (termasuk cacing tanah) dan "Polychaeta", adalah rumpun parafiletik, iaitu rumpun yang baru boleh menjadi klad sempurna jika digabungkan dengan rumpun-rumpun di bawahnya dalam salasilah filogenetik tersebut. Kelompok Branchiobdellida adalah saudara terdekat dari klad lintah, iaitu Hirudinida, yang isinya kurang lebih sama dengan subkelas tradisional Hirudinea, tetapi tidak sama sepenuhnya. Kelompok utama lintah adalah Rhynchobdellida and the Arhynchobdellida, yang kedua-duanya bergabung untuk membentuk sebuah klad yang juga sedarjat dengan rumpun lintah lain, Acanthobdella.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Annelida | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "Polychaeta" (kecuali "Oligochaeta")  |
|   |
| Clitellata | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "Oligochaeta" (kecuali Lumbriculidae)  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Lumbriculidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
| Branchiobdellida |  |
| *simbion* |
| **Hirudinida** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Acanthobdella*  |
|   |
| Euhirudinea | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Arhynchobdellida | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Erpobdellidae  |
|   |
|   | Hirudiniformes  |
|   |

 |
|   |
| Rhynchobdellida | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Glossiphoniidae  |
|   |
| Oceanobdelliformes | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Piscicolidae  |
| *ektoparasit* |
|   | Ozobranchidae  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| *parasit* |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### Evolusi

Fossil of a possible leech found in WisconsinFosil yang kemungkinan berasal dari lintah zaman Silures di Wisconsin, Amerika Syarikat
Kelompok paling tua dalam Annelida ialah Polychaeta yang terbentuk melalui evolusi pada zaman Kambria dan banyak ditemui pada Serpih Burgess kira-kira 500 juta tahun dahulu. Oligochaeta berevolusi dari Polychaeta dan rumpun lintah berevolusi dari Oligochaeta. Spesies-spesies Oligochaeta mahupun lintah tidak memiliki bahagian keras sehingga jarang menjadi fosil. Fosil lintah tertua yang ditemui berasal dari zaman Jura kira-kira 150 juta tahun lalu, tetapi sebuah fosil haiwan Annelida yang tampaknya memiliki sebuah penghisap berukuran besar ditemui di Wisconsin pada tahun 1980-an. Jika fosil ini berasal dari seekor lintah, ini menandakan adanya sejarah evolusi rumpun ini sejak kira-kira 437 juta tahun lalu, iaitu pada zaman Silures.

Anatomi dan fisiologi
---------------------

Semua ahli rumpun lintah menunjukkan kemiripan yang sangat tinggi dalam morfologinya, dan sangat berbeza dari anggota Annelida lain yang umumnya berbentuk silinder dengan selom (rongga tubuh) tunggal berisi cairan. Dalam tubuh lintah, selom telah berubah menjadi empat saluran yang membujur pada tubuhnya, dan bahagian dalam tubuhnya berisi dermis yang padat yang memisahkan organ-organ. Umumnya tubuh lintah berbentuk pipih di lokasi dorsal (punggung) dan ventral (perut) dan mengecil pada hujung anterior (hadapan) dan posterior (belakang/ekor). Selain otot-otot membujur dan membulat pada dinding tubuh, lintah juga memiliki otot pepenjuru yang membuatnya mampu melenturkan tubuhnya kepada pelbagai bentuk. Kebanyakan lintah memiliki penghisap pada hujung anterior (kepala) dan posterior (ekor), tetapi sebahagian lintah primitif hanya memiliki satu penghisap pada ekor.

Cross-section of a leech showing its anatomy Penampang lintang tubuh lintah yang menunjukkan anatominya: tubuhnya berupa padatan, selom (rongga tubuh) hanya tinggal empat saluran. Lintah memiliki otot-otot membulat, longitudinal, dan diagonal sehingga tubuhnya kuat dan lentur.
Seperti anggota Annelida lain, lintah adalah haiwan beruas, tetapi ruas-ruas tubuh lintah tertutup oleh anulus atau gegelang di bahagian luar tubuhnya. Permukaan tubuh lintah terbahagi menjadi 102 gegelang, sedangkan tubuhnya hanya memiliki 33 ruas. Lima ruas paling hadapan digolongkan sebagai kepala, tempat terletaknya otak anterior, oselus dorsal (mata sederhana) serta penghisap di bahagian ventral. Sebanyak 21 ruas selebihnya merupakan pertengahan tubuh, yang masing-masing memiliki ganglion saraf, dan secara keseluruhan memiliki organ pembiakan (gonopori), iaitu sebuah organ betina serta testis sebanyak sembilan pasang. Tujuh ruas terakhir diduduki otak posterior yang bergabung untuk membentuk penghisap bahagian ekor.

Dinding tubuh lintah terdiri dari sebuah lapisan kutikula (kulit ari), sebuah lapisan epidermis (kulit luar), dan sebuah lapisan tebal yang terdiri dari tisu penghubung berserat yang juga diduduki otot-otot membulat, pepenjuru, dan membujur. Lintah juga memiliki otot dorsoventral. Keempat saluran pengganti selom membujur di sepanjang tubuh lintah, dan dua saluran utamanya berada di sisi kiri dan kanan. Saluran ini mengambil alih fungsi sistem saluran darah yang terdapat pada anggota Annelida lain. Epitelium yang melapisi saluran ini terdiri dari sel kloragogen yang digunakan untuk menyimpan zat dan dalam perkumuhan. Lintah mempunyai 10 hingga 17 metanefridium (sejenis organ perkumuhan) di bahagian pertengahan tubuh. Umumnya, kotoran dari organ-organ ini mengalir melalui sebuah saluran menuju pundi kencing, lalu dibuang melalui sebuah bukaan yang disebut nefridiopori.

### Pembiakan dan pertumbuhan

Lintah bersifat hermafrodit protandri, ertinya organ pembiakan jantannya iaitu testis matang terlebih dahulu sebelum ovari. Sepasang lintah berkopulasi dengan menjajarkan tubuh mereka dengan kepala satu lintah searah dengan ekor lintah lain, dan bersentuhan di kawasan klitelum sehingga gonopori jantan salah satu lintah menyentuh gonopori betina lintah lain. Sebuah spermatofora berisi sperma dikeluarkan dari zakar menuju gonopori betina, dan sperma yang dikandungnya kemudian dipindahkan ke vagina dan kemungkinan disimpan di sana.

Sebahagian lintah tanpa rahang (Rhynchobdellida) dan lintah tanpa probosis (Arhynchobdellida) tidak memiliki zakar sehingga bersetubuh dengan suntikan hipodermik. Sepasang lintah saling melilitkan tubuh mereka dan "mencengkam" satu sama lain dengan penghisapnya. Sebuah spermatofora disuntikkan dari salah satu lintah melalui integumen lintah lain, biasanya di bahagian klitelum. Sperma kemudian dilepaskan dan mengalir menuju kantung telur, kadang melalui saluran pengganti selom mahupun melalui jalur tisu-tisu khusus.

Tidak lama selepas persetubuhan, lintah mengeluarkan telur-telur yang kecil dan seakan-akan tanpa kuning telur. Dalam kebanyakan spesies, sebuah sarung yang berisi albumin dirembeskan oleh klitelum dan diisi satu atau lebih telur ketika melalui gonopori betina. Contohnya, spesies *Erpobdella punctata* di Amerika Utara menghasilkan kira-kira sepuluh sarung yang masing-masing berisi kira-kira lima biji telur. Sarung ini diletakkan di sebuah benda yang tenggelam di bawah air, sedangkan lintah darat menempatkannya di bawah batu atau di tanah yang lembap. Sarung telur *Hemibdella soleae* ditempelkan ke seekor ikan yang menjadi perumah. Rumpun Glossiphoniidae mengerami telurnya dengan menempatkan sarung telur di permukaan substrat dan menutupinya dengan bahagian ventral tubuhnya, atau dengan melekatkan sarung telur ke permukaan perutnya. Rumpun ini juga mengendong anak-anaknya yang baru lahir untuk mencari makanan pertamanya.

Ketika musim mengawan, kebanyakan lintah air laut meninggalkan perumahnya dan hidup bebas di kawasan muara. Lintah-lintah tersebut mengeluarkan sarung telurnya di sana, induknya mati selepas itu (dalam kebanyakan spesies). Apabila telurnya menetas, anak-anak lintah mencari calon-calon perumah sebaik sahaja menghampiri pantai. Kebanyakan lintah memiliki jangka hayat tahunan atau setengah tahun.

### Makanan dan pencernaan

Magnified reddish leech bites on a cow's udderKesan gigitan lintah pada pangkal puting lembu tenusu
Sekitar tiga perempat spesies lintah bersifat parasit yang menghisap darah perumahnya, sedangkan sisanya merupakan pemangsa. Sebahagian lintah memiliki farinks yang dapat dijulurkan, yang disebut probosis atau belalai, dan sebahagian lain memiliki farinks yang tidak dapat dijulurkan, yang kadang dilengkapi rahang.

Lintah tanpa probosis dapat memiliki rahang di bahagian hadapan mulutnya, dan memiliki tiga gigi yang membentuk sebuah sudut tertentu. Apabila menghisap darah, ketiga gigi ini menusuk kulit perumah, menorehkan bekas berbentuk huruf Y. Mulut lintah berada di bahagian ventral di hujung anterior. Mulut ini terhubung dengan farinks, esofagus, perut (pada beberapa spesies), lambung, dan usus belakang yang terhubung dengan anus yang terletak di atas penghisap ekor. Lambung lintah dapat berbentuk silinder sederhana, sedangkan tembolok (jika ada) merupakan pembesaran usus di bahagian tengah yang terdiri dari beberapa pasang sekum (usus buntu) yang menyimpan darah yang telah dicerna. Lintah mengeluarkan sebatian hirudin yang bersifat antikogulan (pencegah menggumpalnya darah) sehingga darah dapat dicerna sebelum menggumpal. Sebahagian lintah menghisap darah manusia atau mamalia lain, sedangkan lintah lain menghisap darah haiwan-haiwan lain, seperti ikan, kura-kura, dan burung. Seekor lintah perubatan dewasa dapat mencukupi keperluannya dengan hanya menghisap darah dua kali setahun, dan memerlukan waktu berbulan-bulan untuk mencerna darah yang dihisapnya.

Lintah pemangsa memiliki tubuh yang mirip, tetapi banyak yang memiliki sebuah probosis alih-alih rahang. Probosis ini normalnya disimpan di dalam mulut, dan digunakan untuk menyerang mangsa seperti sebuah tombak. Lintah-lintah ini menggunakan strategi menyerang hendap mangsa jika diberi kesempatan. Makanan pemangsa-pemangsa ini adalah invertebrata kecil seperti siput, cacing tanah, dan larva serangga. Mangsa tersebut kemudian dihisap dan ditelan bulat-bulat. Sebahagian Rhynchobdellida menghisap tisu-tisu lunak mangsanya sehingga dapat dikatakan bersifat pertengahan antara pemangsa dan penghisap darah.

 A leech attacking a slug's underside Seekor lintah menyerang mangsanya.
Apabila lintah sedang lapar, ia menggunakan penghisap anteriornya untuk menghisap darah perumahnya. Begitu penghisap ini terpasang, lintah menggunakan daya hisap serta mukosa untuk tetap melekat, dan menyuntikkan hirudin ke dalam aliran darah perumah. Secara amnya, lintah penghisap darah tidak memiliki perumah tetap, dan melepaskan dirinya selepas selesai makan tanpa meninggalkan kesan yang ketara bagi perumahnya. Namun, sebahagian lintah air laut terus melekat kepada perumahnya hingga masa mengawan. Jika seekor perumah memiliki banyak lintah seperti ini, hal tersebut boleh membahayakan perumah tersebut hingga dapat menyebabkan kematian.

Salah satu sifat lintah yang tidak umum adalah tidak adanya enzim amilase, lipase, dan endopeptidase. Akibat ketiadaan endopeptidase, mekanisme pencernaan protein tidak boleh dilakukan seperti kebanyakan haiwan lain yang menggunakan endopeptidase untuk memecah protein menjadi molekul-molekul peptida yang kemudian diuraikan oleh eksopeptidase. Namun, lintah memiliki eksopeptidase dalam ususnya yang berfungsi memisahkan asid amino satu per satu dari molekul panjang protein, kadang dibantu enzim protease dari bakteria yang hidup sebagai endosimbion di usus belakangnya. Strategi pencernaan yang bergantung kepada eksopeptidase ini merupakan hasil evolusi yang membezakan Hirudinea dengan Oligocheata, dan mungkin menyebabkan pencernaan lintah perlahan.

Kekurangan enzim pencernaan dan vitamin B kompleks dalam lintah digantikan oleh enzim-enzim dan vitamin-vitamin yang dihasilkan mikroflora yang berendosimbiosis dengan lintah. Dalam lintah perubatan, zat-zat tersebut dihasilkan oleh dua bakteria yang bersimbiosis mutualisme dengan lintah, iaitu *Aeromonas veronii* dan sebuah spesies *Rikenella* yang belum ditakrifkan. Lintah yang tak menghisap darah (seperti *Erpobdella punctata*) merupakan perumah bagi tiga bakteria yang bersimbiosis, iaitu spesies dari *Pseudomonas*, *Aeromonas*, dan *Klebsiella*. Bakteria ini disebarkan dari induk lintah ke anaknya ketika pembentukan sarung telur.

### Sistem saraf

Gambarajah ringkas sistem saraf lintah perubatan
Sistem saraf lintah terdiri dari beberapa sel saraf berukuran besar sehingga banyak digunakan sebagai organisme contoh untuk penelitian sistem saraf invertebrata. Saraf utama (yang kadang dibandingkan dengan otak) terletak di bahagian hadapan, yang terdiri dari gumpalan tisu saraf di bahagian prostomium (di hadapan mulut), ganglion terhadapan ("supraesofagus"), dan ganglion empat ruas berikutnya yang menyatu membentuk satu ganglion besar ("subesofagus"). Sebuah tali saraf membujur dari "otak" ini di dalam salah satu saluran pengganti selom (tepatnya saluran bahagian ventral/perut), dengan 21 pasang ganglion di ruas ke-6 hingga ruas ke-26. Di ruas ke-27 hingga ke-33, pasangan-pasangan ganglion lain menyatu membentuk ganglion ekor (kaudal). Beberapa sel indra terhubung langsung ke ganglion otak, tetapi ada juga sel indra dan sel saraf penggerak yang terhubung ke ganglion tali di bahagian ventral yang ada di setiap ruas.

pelbagai spesies lintah memiliki antara dua hingga sepuluh alat penglihatan sederhana yang disebut oselus bintik pigmen, tersusun berpasangan di bahagian hadapan tubuhnya. Selain itu ada papila indra yang tersusun dalam sebuah barisan di sebuah anulus di setiap ruas. Setiap papila mengandung banyak sel indra. Sebahagian lintah Rhynchobdellida memiliki kemampuan mengganti warna secara drastis dengan memindahkan pigmen di sel-sel kromatofora. Proses ini dikendalikan oleh sistem saraf tetapi fungsinya tidak jelas kerana perubahan warna ini tidak terlihat terkait dengan warna di sekelilingnya.

Lintah dapat mengesan sentuhan, getaran, gerakan benda-benda yang dekat, serta zat-zat kimia yang dilepaskan perumahnya. Lintah air tawar dapat merayap atau berenang menuju seekor calon perumah yang berada di dalam kolamnya dalam waktu beberapa saat. Spesies yang memerlukan perumah berdarah panas cenderung bergerak menuju benda yang lebih hangat. Kebanyakan lintah menghindari cahaya, tetapi segelintir lintah penghisap darah bergerak menuju cahaya ketika mereka ingin makan, kemungkinan untuk meningkatkan peluang menemui perumah.

### Pertukaran gas

Lintah hidup di lingkungan yang lembap dan umumnya melakukan respirasi melalui kulitnya. Kelompok Piscicolidae adalah satu-satunya pengecualian: tonjolan lateral (menuju sisi kiri dan kanan) dari dinding tubuh membentuk insang. Sebahagian anggota Rhynchobdellida memiliki pigmen hemoglobin di luar sel yang mampu mengangkut oksigen, tetapi ini hanya mencukupi untuk setengah dari keperluan pengangkutan oksigen di tubuh lintah, sementara sisanya terjadi secara penyebaran.

### Gerakan

Lintah bergerak menggunakan otot membujur dan sirkularnya, dan gerakannya merupakan adaptasi dari gerakan peristalsis yang ada pada Annelida lain seperti cacing tanah, iaitu mendorong diri sendiri dengan cara berseling mengontraksikan (menegangkan dan memendekkan) lalu memanjangkan bahagian tubuhnya (*lihat ilustrasi di bawah*). Lintah menggunakan kedua penghisapnya (yang terletak di hujung hadapan dan hujung ekor tubuhnya) untuk bergerak kehadapan dengan bergelung. Dalam gerakan ini, penghisap ekor dilekatkan ke sebuah permukaan, lalu bahagian hadapan tubuhnya dijulurkan oleh gerakan peristalsis otot-otot membulatnya hingga penghisap hadapan menyentuh permukaan sejauh mungkin di hadapan. Selanjutnya, hujung belakang dilepaskan dan ditarik oleh otot-otot membujur sehingga ekornya maju dan dapat melekat di permukaan dekat hujung hadapan. Kemudian hujung hadapan dilepas lagi dan gerakan sebelumnya diulangi, dan demikian seterusnya. Lintah dapat menjelajahi kawasan sekitarnya dengan menggerakkan kepalanya atau melambaikan tubuhnya. Kelompok Hirudinidae dan Erpobdellidae dapat berenang dengan cepat menggunakan gerakan naik turun seperti gelombang, sedangkan rumpun Glossiphoniidae kurang cekap berenang dan akan menggulung dan tenggelam ke dasar jika diganggu.

* Ilustrasi menunjukkan gerakan lintah bergelung dengan penghisap depan dan ekornyaLintah bergelung dengan penghisap depan dan ekornya.
* Video gerakan lintah bergelung

Interaksi dengan manusia
------------------------

Hand preparing to grip a leech and remove it from the top of a foot Lintah dapat dilepas dengan ditarik langsung, kerana gigitannya tidak mencapai ke bawah kulit dan kepalanya tidak akan tertinggal di tempat gigitan.
### Gigitan

Gigitan lintah biasanya sekadar mengejutkan dan tidak berbahaya kepada manusia. Tindakan yang disarankan ialah melepaskan lintah, menghentikan keluarnya darah, dan menghindari jangkitan. Segelintir orang memiliki reaksi alergi atau anafilaksis sehingga memerlukan rawatan perubatan secepat mungkin. Antara gejala tindak balas ini adalah bisul merah atau bintil yang terasa gatal di seluruh tubuh, bengkak di keliling bibir atau mata, rasa pening atau hendak pengsan, dan kesulitan bernafas. Seekor lintah yang melekat di kulit luar akan melepaskan diri selepas kenyang, yang dapat dicapai selepas 20 minit hingga 2 jam. Air garam telah terbukti dapat mempercepat lepasnya lintah, tetapi dapat menyebabkan masuknya darah dari lintah ke tubuh manusia sehingga meningkatkan risiko jangkitan. Pendarahan dari luka yang ditimbulkan dapat berlanjut selepas lintah melepaskan diri, yang dapat dihentikan dengan pembalut atau ubat penghenti perdarahan. Jika lintah menghisap di bahagian dalam tubuh, seperti bahagian dalam hidung, ada kemungkinan diperlukan tindakan perubatan.

Bakteria, virus, dan parasit dari darah sebelumnya yang dihisap lintah dapat bertahan selama beberapa bulan di dalam tubuh lintah, tetapi hanya sedikit kes penularan patogen melalui lintah yang pernah dilaporkan. Beberapa contoh yang pernah dilaporkan melibatkan *Streptococcus*, *Clostridium tetani*, virus demam babi klasik, dan *Aeromonas*. Namun, dalam penggunaan lintah perubatan untuk perubatan (*dijelaskan di bahagian selanjutnya*), jangkitan cukup sering terjadi, terutamanya jangkitan *Aeromonas hydrophila* yang hidup secara simbiosis di saluran pencernaan lintah.

Terdapat banyak kepercayaan bahwa liur lintah mengandung sebatian anestesia yang dapat menghilangkan rasa sakit di bahagian yang digigit, tetapi hal ini belum pernah dibuktikan. Zat seperti morfin telah ditemui dalam pelbagai lintah, tetapi hanya di tisu saraf dan bukan di kelenjar liur. Zat tersebut digunakan oleh lintah untuk mengatur sel imun (kelalian) dan bukan untuk membius kawasan gigitan di perumah. Kekuatan gigitan lintah berbeza-beza, dapat cukup menyakitkan atau hampir tidak terasa oleh perumah, bergantung kepada spesies dan ukuran lintah yang menggigit.

### Dalam perubatan

Beberapa spesies lintah, termasuk lintah yang disebut lintah perubatan atau *Hirudo medicinalis*, telah digunakan untuk membuang darah dengan tujuan perubatan sejak 2,500 tahun yang lalu. Catatan Ayurweda menjelaskan penggunaan lintah untuk pembuangan darah di India Kuno. Di Yunani Kuno, pembuangan darah dilakukan berdasarkan teori humor yang pada waktu itu merupakan teori utama perubatan di Yunani, dan ditulis dalam Koleksi Hipokratik dari abad ke-5 SM. Menurut teori ini, kesihatan seseorang tergantung dari keseimbangan antara empat humor iaitu darah, hempedu kuning, hempedu hitam, dan flegma (kahak). Jika seorang tabib menganggap pesakit memiliki terlalu banyak darah sehingga menganggu keseimbangan, lintah digunakan untuk membuangnya.

Plinius Tua (23/24–79 M) menulis bahwa lintah juga digunakan untuk perubatan di Rom Kuno, khususnya untuk mengubati pirai sehingga ada pesakit yang sampai kecanduan. Dalam bahasa Inggeris kuno, kata untuk lintah adalah *lǣce* juga digunakan untuk menyebut seorang tabib, dan ilmu perubatan disebut juga *lǣcecraft* (bahasa Inggris modern: *leechcraft*) atau "ilmu lintah".

Puisi karya William Wordsworth pada tahun 1802, *Resolution and Independence* (Tekad dan Berdikari), menggambarkan pemungut lintah di Britain yang menjelajahi negara untuk menangkap lintah liar. Akibat kegiatan tersebut, kewujudan lintah merosot secara mendadak kecuali di tempat seperti Romney Marsh. Pada tahun 1863, hospital di Britain terpaksa mula mengimport lintah. Kira-kira tujuh juta ekor lintah diimport ke ibu kota London pada tahun itu.

* Photograph of white and blue ceramic English pharmacy leech jar with airholes in the lidBekas menyimpan lintah, England, 1830–1870
* Coloured lithograph cartoon showing three leech doctors treating a grasshopper patientKartun tiga orang "doktor lintah" sedang membuang darah pesakit yang dihinggap belalang, s. 1832
* Print from Costumes of Yorkshire 1814 showing three women searching for leeches in a pondIlustrasi "pencari lintah", 1814

Pada abad ke-19, keperluan lintah terus meningkat hingga penternakan lintah (hirudikultur) menjadi usaha yang membuahkan hasil lumayan. Penggunaan lintah menurun secara mendadak seiring dengan ditinggalkannya teori humor dalam dunia perubatan, tetapi pada tahun 1980-an penggunaan ini sedikit mencuat dengan adanya pembedahan mikro, iaitu operasi bedah yang menggunakan mikroskop. Operasi ini dapat menyebabkan penyumbatan pembuluh darah akibat kurangnya penyaluran darah; lintah dapat digunakan untuk mengurangkan pembengkakan pada tisu dan membantu penyembuhan, terutamanya untuk mengembalikan aliran darah selepas bedah mikro untuk memasang kembali anggota tubuh yang terlepas. Antara penggunaan klinikal lain adalah untuk varikos, kekejangan otot, tromboflebitis, dan penyakit sendi seperti epikondilitis dan osteoartritis.

Bendalir rembesan lintah mengandungi beberapa zat bioaktif dengan serana antiradang, antikoagulan, dan antimikroba. Salah satu bahan aktifnya adalah hirudin, protein kecil yang merupakan komponen antikoagulan dalam air liur lintah. Zat ini banyak digunakan sebagai antikoagulan untuk mengubati kecelaruan-kecelaruan terkait pembekuan darah, dan diproduksi sebagai ubat menggunakan teknologi DNA rekombinan. Komplikasi yang dapat terjadi dari penggunaan lintah perubatan adalah penularan penyakit dan kehilangan darah.

### Budaya

Dalam Kitab Amsal dalam Perjanjian Lama, lintah disifatkan sebagai simbol ketamakan. Dalam bahasa Melayu, "lintah darat" adalah simpulan bahasa yang memerikan orang yang memberi pinjaman wang dengan bunga sangat tinggi. Dalam bahasa Inggeris, *leech* (lintah) boleh mengertikan seseorang yang mengakrabi atau mengikuti orang lain demi mencari keuntungan bagi dirinya.

### Pencemaran air

Estrogen sintesis yang digunakan dalam ubat kontrasepsi dapat memasuki ekosistem air tawar melalui sistem pembetungan bandar, dan dapat mempengaruhi sistem pembiakan lintah yang terpapar. Sekalipun lintah tidak sesensitif ikan terhadap bahan ini, tetap ditemui perubahan-perubahan fisiologi dalam lintah selepas terjadi pemaparan, termasuk memanjangnya kantong sperma dan bulbus vestibuli, dan mengurangkan berat epididimis.

Rujukan
-------

1. ↑  Chiangkul, Krittiya; Trivalairat, Poramad; Purivirojkul, Watchariya (2018). "Redescription of the Siamese shield leech *Placobdelloides siamensis* with new host species and geographic range". *Parasite*. **25**: 56. doi:10.1051/parasite/2018056. ISSN 1776-1042.
2. 1 2  Sket, Boris; Trontelj, Peter (2008). "Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater". *Hydrobiologia*. **595** (1): 129–137. doi:10.1007/s10750-007-9010-8.
3. ↑  Fogden, S.; Proctor, J. (1985). "Notes on the Feeding of Land Leeches (*Haemadipsa zeylanica* Moore and *H. picta* Moore) in Gunung Mulu National Park, Sarawak". *Biotropica*. **17** (2): 172–174. doi:10.2307/2388511. JSTOR 2388511.
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19  Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). *Invertebrate Zoology* (ed. 7th). Cengage Learning. m/s. 471–482. ISBN 978-81-315-0104-7.
5. ↑  Siddall, Mark E. (1998). "Glossiphoniidae". American Museum of Natural History. Dicapai pada 1 Mei 2018.
6. ↑  Meyer, Marvin C. (Juli 1940). "A Revision of the Leeches (Piscicolidae) Living on Fresh-Water Fishes of North America". *Transactions of the American Microscopical Society*. **59** (3): 354–376. doi:10.2307/3222552. JSTOR 3222552. Check date values in: `|date=` (bantuan)
7. ↑  Oceguera, A.; Leon, V.; Siddall, M. (2005). "Phylogeny and revision of Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) from Mexico based on nuclear and mitochondrial gene sequences" (PDF). *Revista Mexicana de Biodiversidad*. **76** (2): 191–198. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2015-06-16. Dicapai pada 2018-05-01.
8. ↑  "Leeches". Australian Museum. 14 November 2019. Dicapai pada 3 Juni 2020. Check date values in: `|accessdate=` (bantuan)
9. ↑  "Hirudinea etymology". Fine Dictionary. Dicapai pada 9 Juli 2018. Check date values in: `|accessdate=` (bantuan)
10. ↑  Lamarck, Jean-Baptiste (1818). *Histoire naturelle des animaux sans vertèbres ... précédée d'une introduction offrant la détermination des caractères essentiels de l'animal, sa distinction du végétal et des autres corps naturels, enfin, l'exposition des principes fondamentaux de la zoologie. Volume 5*. Paris: Verdière.
11. ↑  Scarborough, John (1992). *Medical and Biological Terminologies: Classical Origins*. University of Oklahoma Press. m/s. 58. ISBN 978-0-8061-3029-3.
12. ↑  Kolb, Jürgen (2018). "Hirudinea". World Register of Marine Species. Dicapai pada 7 Mei 2018.
13. 1 2  Phillips, Anna J.; Dornburg, Alex; Zapfe, Katerina L.; Anderson, Frank E.; James, Samuel W.; Erséus, Christer; Moriarty Lemmon, Emily; Lemmon, Alan R.; Williams, Bronwyn W. (2019). "Phylogenomic Analysis of a Putative Missing Link Sparks Reinterpretation of Leech Evolution". *Genome Biology and Evolution*. **11** (7): 1712–1722. doi:10.1093/gbe/evz120. ISSN 1759-6653. PMC 6598468. PMID 31214691.
14. ↑  Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (2009). *Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth*. Academic Press. m/s. 308. ISBN 978-0-08-092014-6.
15. ↑  Thorp, James H.; Covich, Alan P. (2001). *Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates*. Academic Press. m/s. 466. ISBN 978-0-12-690647-9.
16. ↑  Mikulic, D. G.; Briggs, D. E. G.; Kluessendorf, J. (1985). "A new exceptionally preserved biota from the Lower Silurian of Wisconsin, U.S.A." *Philosophical Transactions of the Royal Society of London B*. **311**: 75–85.
17. 1 2 3 4 5  Brusca, Richard (2016). *Hirudinoidea: Leeches and Their Relatives*. *Invertebrates*. Sinauer Associates. m/s. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
18. ↑  Buchsbaum, Ralph; Buchsbaum, Mildred; Pearse, John; Pearse, Vicki (1987). *Animals Without Backbones* (ed. 3rd). The University of Chicago Press. m/s. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
19. ↑  Payton, Brian (1981). Muller, Kenneth; Nicholls, John; Stent, Gunther (penyunting). *Neurobiology of the Leech*. Cold Spring Harbor Laboratory. m/s. 35–50. ISBN 978-0-87969-146-2.
20. ↑  Sawyer, R.T. (1970). "Observations on the Natural History and Behavior of *Erpobdella punctata* (Leidy) (Annelida: Hirudinea)". *The American Midland Naturalist*. **83** (1): 65–80. doi:10.2307/2424006. JSTOR 2424006.
21. ↑  Gelder, Stuart R.; Gagnon, Nicole L.; Nelson, Kerri (2002). "Taxonomic Considerations and Distribution of the Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) on the North American Continent". *Northeastern Naturalist*. **9** (4): 451–468. doi:10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2. JSTOR 3858556.
22. 1 2 3  Rohde, Klaus (2005). *Marine Parasitology*. CSIRO Publishing. m/s. 185. ISBN 978-0-643-09927-2.
23. 1 2  Ahl-Khleif, A.; Roth, M.; Menge, C.; Heuser, J.; Baljer, G.; Herbst, W. (2011). "Tenacity of mammalian viruses in the gut of leeches fed with porcine blood". *Journal of Medical Microbiology*. **60** (6): 787–792. doi:10.1099/jmm.0.027250-0. PMID 21372183.
24. ↑  Govedich, Fredric R.; Bain, Bonnie A. (14 Maret 2005). "All about leeches" (PDF). Dicapai pada 19 Januari 2010. Check date values in: `|date=` (bantuan)
25. 1 2  Sawyer, Roy T. "Leech biology and behaviour" (PDF). *biopharm-leeches.com*. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 10 September 2011.
26. ↑  Dziekońska-Rynko, Janina; Bielecki, Aleksander; Palińska, Katarzyna (2009). "Activity of selected hydrolytic enzymes from leeches (Clitellata: Hirudinida) with different feeding strategies". *Biologia*. **64** (2). doi:10.2478/s11756-009-0048-0.
27. ↑  Elder, H. Y. (1980). Elder, H. Y.; Trueman, E. R. (penyunting). *Peristaltic Mechanisms*. *Society for Experimental Biology, Seminar Series: Volume 5, Aspects of Animal Movement*. CUP Archive. m/s. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0.
28. ↑  Sawyer, Roy (1981). Kenneth, Muller; Nicholls, John; Stent, Gunther (penyunting). *Neurobiology of the Leech*. Cold Spring Harbor Laboratory. m/s. 7–26. ISBN 978-0-87969-146-2.
29. ↑  Smith, Douglas Grant (2001). *Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea*. John Wiley & Sons. m/s. 305. ISBN 978-0-471-35837-4.
30. ↑  Burke, Don (2005). *The complete Burke's backyard: the ultimate book of fact sheets*. Murdoch Books. ISBN 978-1-74045-739-2.
31. ↑  Fujimoto, Gary; Robin, Marc; Dessery, Bradford (2003). *The Traveler's Medical Guide*. Prairie Smoke Press. ISBN 978-0-9704482-5-5.
32. 1 2 3 4  Victorian Poisons Information Centre: Leeches Victorian Poisons Information Centre. Retrieved 28 Julai 2007
33. 1 2 3  Conley, K.; Jamal, Z.; Juergens, A. (2020). "Leech Bite". *StatPearls*.
34. ↑  Chow, C. K.; Wong, S. S.; Ho, A. C.; Lau, S. K. (2005). "Unilateral epistaxis after swimming in a stream". *Hong Kong Medical Journal*. **11** (2): 110–2. PMID 15815064. Rumusan ringkasan. Unknown parameter `|laysource=` ignored (bantuan)
35. 1 2  Daane, S. (2010). "Leeches". *Plastic Surgery Secrets Plus*. m/s. 721–723. doi:10.1016/B978-0-323-03470-8.00111-3.
36. ↑  Meir, Rigbi; Levy, Haim; Eldor, Amiram; Iraqi, Fuad; Teitelbaum, Mira; Orevi, Miriam; Horovitz, Amnon; Galun, Rachel (1987). "The saliva of the medicinal leech Hirudo medicinalis—II. Inhibition of platelet aggregation and of leukocyte activity and examination of reputed anaesthetic effects". *Comparative Biochemistry and Physiology C*. **88** (1): 95–98. doi:10.1016/0742-8413(87)90052-1.
37. ↑  Laurent, V.; Salzet, B.; Verger-Bocquet, M.; Bernet, F.; Salzet, M. (2000). "Morphine-like substance in leech ganglia. Evidence and immune modulation". *European Journal of Biochemistry*. **267** (8): 2354–2361. doi:10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x. PMID 10759861.
38. ↑  Siddall, Mark; Borda, Liz; Burreson, Gene; Williams, Juli. "Blood Lust II". Laboratory of Phylohirudinology, American Museum of Natural History. Dicapai pada 15 December 2013.
39. ↑  Yi-Te Lai; Jiun-Hong Chen (2010). *臺灣蛭類動物志: Leech Fauna of Taiwan-Biota Taiwanica*. 國立臺灣大學出版中心. m/s. 89. ISBN 978-986-02-2760-4.
40. ↑  Payton, Brian (1981). Muller, Kenneth; Nicholls, John; Stent, Gunther (penyunting). *Neurobiology of the Leech*.  Cold Spring Harbor Laboratory. m/s. 27–34. ISBN 978-0-87969-146-2.
41. ↑  Mory, Robert N.; Mindell, David; Bloom, David A. (2014). "The Leech and the Physician: Biology, Etymology, and Medical Practice with *Hirudinea medicinalis*". *World Journal of Surgery*. **24** (7): 878–883. doi:10.1007/s002680010141. hdl:2027.42/42411.
42. ↑  Pliny (1991). *Natural History: A Selection*. Diterjemahkan oleh Healy, John F. Penguin Books. m/s. 283. ISBN 978-0-14-044413-1.
43. 1 2  Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). *Bugs Britannica*. Chatto & Windus. m/s. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
44. ↑  Clark Hall, J. R. (1960) [1894]. *A Concise Anglo-Saxon Dictionary* (ed. 4th). University of Toronto Press. m/s. 208. ISBN 978-0-8020-6548-3.
45. ↑  *The Journal of Agriculture*. William Blackwood & Sons. 1859. m/s. 641.
46. ↑  Cho, Joohee (4 Maret 2008). "Some Docs Latching Onto Leeches". ABC News. Dicapai pada 27 April 2018. Check date values in: `|date=` (bantuan)
47. ↑  Adams, Stephen L. (1988). "The Medicinal Leech: A Page from the Annelids of Internal Medicine". *Annals of Internal Medicine*. **109** (5): 399–405. doi:10.7326/0003-4819-109-5-399. PMID 3044211.
48. ↑  Teut, M.; Warning, A. (2008). "Leeches, phytotherapy and physiotherapy in osteo-arthrosis of the knee—a geriatric case study". *Forsch Komplementärmed*. **15** (5): 269–72. doi:10.1159/000158875. PMID 19001824.
49. ↑  Michalsen, A.; Moebus, S.; Spahn, G.; Esch, T.; Langhorst, J.; Dobos, G.J. (2002). "Leech therapy for symptomatic treatment of knee osteoarthritis: Results and implications of a pilot study". *Alternative Therapies in Health and Medicine*. **8** (5): 84–88. PMID 12233807.
50. ↑  Sig, A. K.; Guney, M.; Uskudar Guclu, A.; Ozmen, E. (2017). "Medicinal leech therapy—an overall perspective". *Integrative Medicine Research*. **6** (4): 337–343. doi:10.1016/j.imr.2017.08.001. PMC 5741396. PMID 29296560.
51. ↑  Abdualkader, A. M.; Ghawi, A. M.; Alaama, M.; Awang, M.; Merzouk, A. (2013). "Leech Therapeutic Applications". *Indian Journal of Pharmacological Science*. **75** (2 (Maret-April)): 127–137. PMC 3757849. PMID 24019559.
52. ↑  Haycraft, John B. (1883). "IV. On the action of a secretion obtained from the medicinal leech on the coagulation of the blood". *Proceedings of the Royal Society of London*. **36** (228–231): 478–487. doi:10.1098/rspl.1883.0135.
53. ↑  Fischer, Karl-Georg; Van de Loo, Andreas; Bohler, Joachim (1999). "Recombinant hirudin (lepirudin) as anticoagulant in intensive care patients treated with continuous hemodialysis". *Kidney International*. **56** (Suppl. 72): S46–S50. doi:10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x. PMID 10560805.
54. ↑  "Proverbs 30:15 | Ellicott's Commentary for English Readers". BibleHub. Dicapai pada 27 April 2018.
55. ↑  Templat:Cite KBBI daring
56. ↑  "Leech". Merriam-Webster. Dicapai pada 27 April 2018.
57. ↑  Kidd, Karen A.; Graves, Stephanie D.; McKee, Graydon I.; Dyszy, Katarzyna; Podemski, Cheryl L. (2020). "Effects of Whole-Lake Additions of Ethynylestradiol on Leech Populations". *Environmental Toxicology and Chemistry*. **39** (8): 1608–1619. doi:10.1002/etc.4789. ISSN 1552-8618.

Pautan luar
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons mempunyai media berkaitan: ***Lintah***. |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Wikispesies** mempunyai maklumat berkaitan dengan ***Lintah*** |

WikibooksWikibooks
Dichotomous Key Wikibooks mempunyai maklumat lanjut mengenai:
***Hirudinea***

|  |  |
| --- | --- |
| Pengenalpastian takson | 
* Wd: Q43012
* ADW: Hirudinea
* EoL: 2565059
* EPPO: 1HIRUC
* Fauna Europaea: 11261
* GBIF: 4894317
* iNaturalist: 63081
* ITIS: 69290
* NCBI: 6403
* WoRMS: 2041

 |

| Kawalan kewibawaan Sunting ini di Wikidata |
| --- |
| Perpustakaan negara | 
* Jerman
* Israel
* Amerika Syarikat
* Latvia
* Jepun
* Republik Czech

 |
| Lain-lain | 
* Aplikasi Berfaset Terminologi Subjek

 |

* Hirudolab