"E. coli" dilencongkan ke sini. Untuk the protozoan commensal, lihat Entamoeba coli.


***Escherichia coli*** (/ˌɛʃəˈrɪkiəˈkoʊlaɪ/; sering diringkaskan kepada ***E. coli***) ialah bakterium gram-negatif berbentuk batang atau rod yang umum ditemui di usus bawah organisma berdarah panas (endotermik). Kebanyakan strain *E. coli* tidak berbahaya, tetapi terdapat beberapa strain, seperti serotip O157:H7, boleh menyebabkan keracunan makanan yang serius pada manusia, dan kadangkala ini menyebabkan produk makanan dipanggil balik. Strain tidak berbahaya ini sebenarnya sebahagian daripada unsur alam flora usus yang normal bersama dengan jenis bilion strain yang jahat dan baik yang lain. Strain ini juga boleh menguntungkan perumah mereka dengan menghasilkan vitamin K2,, dan dengan mencegah pembentukan bakteria patogen dalam usus.

Bakteria ini juga boleh berkembang biak dengan mudah, dan genetiknya mudah untuk dimanipulasikan atau digandakan melalui proses metagenik, menjadikannya salah satu daripada model organisma terbaik prokariotik untuk didalami dan dipelajari, dan merupakan spesies penting dalam bidang kajian bioteknologi dan mikrobiologi.

*E. coli* ditemui oleh seorang doktor watan Jerman dan ahli bakteriologi iaitu Theodor Escherich pada tahun 1885 and is now classified as part of the Enterobacteriaceae family of gamma-proteobacteria.
, dan sekarang strain ini diklasifikasikan sebagai sebahagian daripada Enterobacteriaceae dalam keluarga gamma-proteobakteria.

Biologi dan biokimia
--------------------

Model kejayaan proses belahan dedua di dalam bakteria *E. coli*
### Jenis dan morfologi

*E. coli* ini bakterium koliform anaerob fakultif yang gram-negatif tanpa menspora. Sel biasanya berbentuk batang dan sekitar 2.0 μm panjang dan 0.25–1.0 μm diameter, dengan isipadu sel 0.6–0.7 μm3.

*E. coli* terkesan gram-negatif kerana dinding selnya terdiri daripada selaput luar dan lapisan peptidoglikan. Sepanjang proses pewarnaan, *E. coli* mengambil warna safranin pewarna balas dan terwarna menjadi dadu. Selaput luar yang melitupi dinding sel menyediakan halangan terhadap antibiotik tertentu sehinggakan *E. coli* tidak dirosakkan oleh penisilin.

Flagelum yang membenarkan bakteria berenang mempunyai susunan peritrik. Ia juga menyambung dan memutus dengan mikrovilus pada usus melalui molekul melekat yang dipanggil intimin.

### Metabolisma

*E. coli* dapat hidup pada berbagai macam substrat dan menggunakan penapaian asid campuran dalam keadaan anaerobik, menghasilkan laktat, suksinat, etanol, asetik dan karbon dioksida. Oleh kerana kebanyakan laluan fermentasi asid campuran menghasilkan gas hidrogen, laluan ini memerlukan tahap hidrogen menjadi rendah, seperti halnya ketika *E. coli* tinggal bersama-sama dengan organisma pengguna hidrogen seperti bakteria penurun sulfat dan metanogen.

#### Pertumbuhan kultur

Pertumbuhan optimum *E. coli* terjadi pada 37 ° C (98,6 ° F) tetapi beberapa strain makmal dapat berkembang biak pada suhu sehingga 49 ° C (120.2 ° F). *E. coli* tumbuh dalam berbagai wadah makmal yang dijelaskan, semacam rebusan lisogeni atau mana-mana wadah yang mengandungi glukosa, monobes ammonium sulfat, natrium klorida, magnesium sulfat, dibes kalium fosfat, dan air. Pertumbuhan dapat digerakkan oleh respirasi aerob atau anaerob, menggunakan berbagai macam pasangan redoks, termasuk pengoksidaan asid piruvik, asid formik, hidrogen dan asid amino, dan penurunan substrat seperti oksigen, nitrat, dimetil sulfoksida dan trimetilamina N-oksida. 

Strain yang mengandungi flagela boleh berenang dan bergerak. flagela mempunyai susunan peritrichous. 

### Pengesuaian genetik

*E. coli* dan bakteria yang berkaitan mempunyai kemampuan untuk memindahkan DNA melalui konjugasi dan transduksi bakteria, yang membolehkan bahan genetik untuk menyebar secara melintang melalui populasi yang ada. Proses transduksi ini, yang menggunakan virus bakteria dipanggil bakteriofaj, adalah di mana penyebaran gen pengekod bagi toksin Shiga dari bakteria *Shigella* ke E. coli membantu menghasilkan *E. coli* O157:H7, iaitu strain penghasil toksin bagi *E. coli*.

Kepelbagaian
------------

*E. coli* merangkumi populasi bakteria yang sangat besar yang menunjukkan kededua tahap kerencaman genetik dan fenotaip yang sangat tinggi. Penjujukan genom pada kebanyakan *E. coli* terasing dan bakterium berkait menunjukkan pengelasan semula taksonomi diperlukan. Walau bagaimanapun, ia tidak berlaku, kemungkinan besar disebabkan oleh kepentingan perubatan, dan *E. coli* kekal sebagai spesies bakteria paling rencam: hanya 20% daripada genom adalah biasa bagi semua strain.

Memang benar, daripada sudut pandangan yang membina, ahli-ahli genus *Shigella* (*S. dysenteriae*, *S. flexneri*, *S. boydii*, dan *S. sonnei*) perlu dikelaskan sebagai strain *E. coli,* takson menyamar yang diistilahkan luar biasa. Strain lain E. coli (mis. strain K-12 yang kerap digunakan dalam kerja DNA rekombinan) begitu juga cukup berlainan sehingga ia wajar dikelaskan kembali.

Strain ini subkumpulan dengan spesies yang mempunyai ciri-ciri unik yang memisahkannya daripada strain-strain lain. Perbezaan ini selalunya dikesan hanya pada aras molekul; bagaimanapun, mereka mungkin menyebabkan perubahan kepada fisiologi atau kitaran hidup bakteria itu. Sebagai contoh, strain ini mungkin meningkatkan keupayaan patogen, kebolehan menggunakan sumber karbon yang unik, kebolehan untuk bertindak terhadap nic ekologi tertentu atau berkebolehan menentang agen-agen antimikrob. Strain-strain *E. coli* berbeza selalu ada perumah khusus, membolehkannya menilai sumber pencemaran najis di dalam sampel-sampel alam sekitar. Sebagai contoh, mengetahui mana jenis *E. coli* yang wujud di dalam sampel air membolehkan penyelidik membuat andaian samada pencemaran ini berasal daripada manusia, mamalia lain atau burung.

### Serotaip

Satu sistem subbahagian *E. coli*, tetapi tidak berdasarkan keterkaitan evolusi, adalah dengan serotaip, yang mana berdasarkan permukaan antigen-antigen utama antigen (antigen O: sebahagian lapisan lipopolisakarida; H: flagelin; antigen K: kapsul; e.g. O157:H7) Ia bagaimanapun hanya biasa dipaut pada serokumpulan, mis. antigen O. Sekarang sekitar 190 serokumpulan diketahui. Strain makmal yang biasa ada mutasi yang menghalang pembentukan antigen O dan terus tidak boleh dijeniskan.

### Evolusi dan keliutan genom

Strain-strain baru bagi *E. coli* berubah menerusi proses mutasi biologi semula jadi, penggandaan gen dan pemindahan gen mendatar; amnya, 18% strain makmal MG1655 didapatkan secara mendatar sejak pencapahan *Salmonella*. Strain *E. coli* K-12 dan *E. coli* B jenis yang paling kerap digunakan untuk tujuan makmal. Beberapa strain menghasilkan trait yang merbahaya kepada haiwan perumah. Strain-strain virulen ini sering menyebabkan serangan diarrhoea yang tidak selesa kepada orang dewasa yang sihat dan biasanya membawa maut kepada kanak-kanak di dalam negara-negara membangun. Strain-strain yang lebih virulen, seperti O157:H7 yang menyebabkan sakit yang serius atau kematian pada orang-orang tua, yang muda atau yang terimunokompromi.

### Strain neotaip

*E. coli* spesies jenis bagi genusnya (*Escherichia*) dan selanjutnya *Escherichia* adalah genus jenis bagi keluarga Enterobacteriaceae di mana namanya bukan berpangkal dari genus *Enterobacter* + "i" (sic.) + "*aceae*", tetapi daripada "*enterobacterium*" + "*aceae*" (*enterobacterium* bukanlah genus, tetapi nama trivia lain bagi *enteric bacterium*).

Strain asal yang ditemukan oleh Escherich dipercayai telah hilang, dalam pada itu, strain baru (neotaip) dipilih sebagai perwakilan: strain neotaipnya adalah U5/41T, juga dikenal dengan nama gantian DSM 30083, ATCC 11775, dan NCTC 9001, yang patogenik kepada ayam-ayam dan mempunyai serotip O1:K1:H7. Walau bagaimanapun, dalam kebanyakan kajian, sama ada O157:H7, K-12 MG1655 ataupun K-12 W3110 digunakan sebagai wakil kepada *E. coli*. Genom strain jenis kebelakangan ini telah dijujukkan.

### Filogeni strain *E. coli*


|  |  |
| --- | --- |
|   | *Salmonella enterica* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. albertii* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. fergusonii* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kumpulan B2 | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* SE15 (O150:H5. Komensal) |
|   |
|   | *E. coli* E2348/69 (O127:H6. Enteropatogen) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* ED1a O81 (Komensal) |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* CFT083 (O6:K2:H1. UPEC) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* APEC O1 (O1:K12:H7. APEC |
|   |
|   | *E. coli* UTI89 O18:K1:H7. UPEC) |
|   |
|   | *E. coli* S88 (O45:K1. Patogen luar sel) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* F11 |
|   |
|   | *E. coli* 536 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kumpulan D | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* UMN026 (O17:K52:H18. Patogen luar sel) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* (O19:H34. Patogen luar sel) |
|   |
|   | *E. coli* (O7:K1. Patogen luar sel) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kumpulan E | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* EDL933 (O157:H7 EHEC) |
|   |
|   | *E. coli* Sakai (O157:H7 EHEC) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* EC4115 (O157:H7 EHEC) |
|   |
|   | *E. coli* TW14359 (O157:H7 EHEC) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Shigella* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Shigella dysenteriae* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Shigella sonnei* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Shigella boydii* |
|   |
|   | *Shigella flexneri* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kumpulan B1 | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* E24377A (O139:H28. Enterotoksigen) |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* E110019 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* 11368 (O26:H11. EHEC) |
|   |
|   | *E. coli* 11128 (O111:H-. EHEC) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* IAI1 O8 (Komensal) |
|   |
|   | *E. coli* 53638 (EIEC) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* SE11 (O152:H28. Komensal) |
|   |
|   | *E. coli* B7A |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* 12009 (O103:H2. EHEC) |
|   |
|   | *E. coli* GOS1 (O104:H4 EAHEC) Letusan Jerman 2011 |
|   |

 |
|   |
|   | *E. coli* E22 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* Oslo O103 |
|   |
|   | *E. coli* 55989 (O128:H2. Enteroagresif) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Kumpulan A | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* HS (O9:H4. Komensal) |
|   |
|   | *E. coli* ATCC8739 (O146. *E.coli* Crook dipakai dalam kerja faj pada 1950-an) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Terbitan strain K‑12 | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* K-12 W3110 (O16. λ− F− strain biologi molekul "jenis liar") |
|   |
|   | *E. coli* K-12 DH10b (O16. strain biologi molekul elektrokecekapan) |
|   |
|   | *E. coli* K-12 DH1 (O16. strain biologi molekul kecekapan kimia tinggi) |
|   |
|   | *E. coli* K-12 MG1655 (O16. λ− F− strain biologi molekul "jenis liar") |
|   |
|   | *E. coli* BW2952 (O16. strain biologi molekul cekap) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* 101-1 (O? H?. EAEC) |
|   |
| Terbitan strain B | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *E. coli* B REL606 (O7. strain biologi molekul kecekapan tinggi) |
|   |
|   | *E. coli* BL21-DE3 (O7. strain biologi molekul pernyataan dengan T7 polimerase untuk sistem pET) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Mikrobiota normal
-----------------

*E. coli* ini kumpulan bakteria yang secara tidak rasmi disebut koliform yang ditemukan dalam salur gastrousus binatang berdarah panas. *E. coli* biasanya mengkoloni salur gasrousus bayi dalam masa 40 jam selepas lahir, tiba dengan makanan atau air atau daripada individu pengendalian anaknya. Dalam usus, ia melekat pada lendir usus besar. Ia penganaerob fakultatif utama bagi salur gastrousus manusia; penganaerob fakultif ini organisma yang dapat tumbuh sama ada dalam kewujudan atau ketiadaan oksigen. Selama bakteria ini memperolehi unsur-unsur genetik untuk faktor virulen, ia tetap komensal yang jinak.

### Penggunaan terapeutik

Strain *E. coli* K-12 dan terbitannya (DH1, DH5α, MG1655, RV308 dan W3110) adalah strain yang paling banyak digunakan dalam industri bioteknologi. Strain Escherichia coli Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) dan *E. coli* O83:K24:H31 (Colinfant)) digunakan sebagai agen probiotik dalam rawatan, terutama untuk rawatan pelbagai penyakit gastrousus, termasuk penyakit usus inflamatori.

Peranan dalam penyakit
----------------------

Strain E. coli yang virulen boleh menyebabkan gastroenteritis, jangkitan saluran kencing, dan meningitis neonatal. Dalam kes-kes yang jarang, strain ganas juga bertanggungjawab untuk sindrom hemolitik-uremik, peritonitis, mastitis, septicemia, pneumonia gram-negatif.

### Jangkitan gastrousus

Mikrograf elektron bersuhu rendah bagi segugus bakteria *E. coli*, diperbesarkan 10,000 kali. Setiap individu bakterium adalah bersilinder bulat.
Strain tertentu dari E. coli, seperti O157: H7, O121 dan O104: H21, menghasilkan racun yang membunuh. Keracunan makanan yang disebabkan oleh E. coli biasanya disebabkan oleh pemakanan sayuran yang tidak dibasuh atau daging kurang dimasak. O157: H7 juga terkenal menyebabkan komplikasi pembunuh jiwa yang serius, bahkan seperti sindrom hemolitik-uremik. Strain tertentu ini adalah berkaitan dengan wabak 2006 Amerika Syarikat E. coli disebabkan oleh bayam segar. Keterukan penyakit ini adalah perlbagai, boleh membunuh, terutama bagi kanak-kanak, orang tua atau yang berimunokompromi, tetapi lebih ringan. Sebelumnya, kaedah-kaedah menyediakan daging yang lemah di Scotland membunuh tujuh orang pada tahun 1996 akibat keracunan E. coli, dan menyebabkan beratus-ratus orang lebih dijangkiti. E. coli boleh melabuhkan enterotoksin tahan panas dan labil haba. Yang kedua, disebut sebagai LT, mengandungi satu subunit A dan lima subunit B yang disusun menjadi satu holotoksin, dan sangat mirip pada struktur dan fungsi untuk racun kolera/taun. Subunit B membantu dalam melekat dan memasukkan racun ke dalam sel-sel usus perumah, sedangkan subunit A ini melekat dan menghalang sel-sel daripada menyerap air, menyebabkan cirit-birit. LT ini dirembeskan oleh rembesan jenis laluan pusat 2.

Jika E. coli bakteria melepaskan diri dari saluran usus melalui penembusan (misalnya dari ulser, usus apendiks yang pecah, atau kerana kesilapan pembedahan) dan memasuki abdomen, mereka biasanya menyebabkan peritonitis yang mengakibatkan kematian sekiranya tidak mendapat rawatan segera. Namun, E. coli sangat peka terhadap antibiotik seperti streptomisin atau gentamisin. Hal ini boleh berubah kerana, sebagaimana dinyatakan di bawah, E. coli cepat mangli kepada ubat-ubat antibiotik. Penyelidikan terkini menunjukkan bahawa rawatan dengan antibiotik tidak mengurangkan penyakit, dan ini mungkin sebenarnya secara signifikan meningkatkan kemungkinan mengembangkan sindrom hemolitik-uremik.

Mukus usus berkaitan E. coli yang diperhatikan bertambah di dalam jumlah pada penyakit radang usus, penyakit Crohn dan kolitis ulser.Strain E. coli yang invasif wujud di dalam jumlah yang tinggi pada tisu-tisu keradangan, dan jumlah bakteria di dalam kawasan keradangan berkait rapat dengan peningkatan keterukan keradangan usus.

### Sifat-sifat virulen

E. coli (EC)yang enterik dikelaskan berdasarkan asas-asas serologi dan sifat virulen. Virotip-virotip termasuklah:

| Nama | Perumah | Perincian |
| --- | --- | --- |
| **Enterotoksigenik *E. coli*** (ETEC) | agen penyebab diare/taun (tanpa demam) pada manusia, babi, domba, kambing, lembu, anjing, dan kuda | ETEC menggunakan adhesin fimbrium (unjuran dari permukaan sel bakteria) untuk mengikat sel-sel enterosit di dalam usus kecil. ETEC boleh menghasilkan dua protein enterotoksin:

* Di antara dua protein yang lebih besar, **Enterotoksin LT**, adalah serupa dengan toksin kolera dalam struktur dan fungsi.
* Protein yang lebih kecil, **Enterotoksin ST** menyebabkan pengumpulan cGMP di dalam sel-sel sasaran dan perembesan seterusnya cairan dan elektrolit ke dalam lumen usus.

Strain ETEC adalah bukan jenis invasif, dan mereka tidak meninggalkan lumen usus. ETEC adalah bakteria penyebab utama diare pada anak-anak di negara-negara membangun, dan juga sebagai penyebab paling umum bagi taun. Setiap tahun, ETEC menyebabkan lebih dari 200 juta kes cirit-birit dan 380.000 kematian, terutama pada anak-anak di negara-negara membangun. |
| **Enteropathogenic *E. coli*** (EPEC) | agen penyebab diare pada manusia, kelinci, anjing, kucing dan kuda | Seperti ETEC, EPEC juga menyebabkan diare, tetapi mekanisme molekul penjajahan dan etiologi yang berbeza. EPEC mempunyai kurang fimbriae, racun ST dan LT, tetapi mereka menggunakan sebuah adhesin dikenali sebagai intimin untuk mengikat sel-sel usus perumah. Virotip ini mempunyai pelbagai faktor virulen yang mirip kepada yang ditemui di dalam *Shigella*, dan mungkin mempunyai toksin Shiga.Pelekatan pada mukus usus menyebabkan penyusunan semula aktin di dalam sel perumah, menyebabkan kecacatan yang signifikan. Sel-sel EPEC ini agak invasif (iaitu mereka memasuki sel perumah) dan menimbulkan gerakbalas keradangan.Perubahan dalam sel usus ultrastruktur kerana "lampiran dan penghapusan" kemungkinan penyebab utama diare pada mereka yang menderita dengan EPEC.

 |
| **Enteroinvasive *E. coli*** *(EIEC)* | hanya ditemui pada manusia | Jangkitan EIEC menyebabkan sindrom yang sama dengan Shigellosis, dengan ceret-beret yang banyak dan demam panas. |
| **Enterohemorrhagic *E. coli*** (EHEC) | ditemui pada manusia, lembu, dan kambing | Ahli paling terkenal di dalam virotip ini adalah strain O157:H7, yang menyebabkan diare berdarah dan tiada demam .EHEC boleh menyebabkan sindrom hemolitik-uremik dan kegagalan ginjal berfungsi serta merta. Ia menggunakan fimbrium bakteria untuk perlekatan (E. coli common pilus, ECP), adalah agak invasif mempunyai racun Shiga difajkodkan yang dapat mencungkil satu gerakbalas keradangan yang menakutkan. |
| **Enteroaggregative *E. coli*** (EAEC) | hanya ditemui pada manusia | Dinamakan sedemikian kerana mereka mempunyai fimbrium yang mengumpulkan sel-sel kultur tisu, mengikat EAEC pada rembesan usus menyebabkan taun berair tanpa demam. EAEC adalah bukan jenis invasif. Mereka menghasilkan suatu hemolisin dan enterotoksin ST serupa dengan ETEC. |

### Epidemiologi jangkitan pencernaan

Penularan patogen E. coli sering terjadi melalui penghantaran faecal-oral [19] [29] [30] laluan umum penularan meliputi:. Persiapan makanan tidak higienis, [29] pencemaran pertanian kerana baja pemupukan, [31] pengairan tanaman dengan tercemar greywater atau sisa mentah, [32] babi liar di ladang, [33] atau pengambilan langsung sisa-air yang tercemar [34] perah dan sapi potong adalah reservoir utama E. coli O157:. H7, [35] dan mereka boleh membawanya asymptomatically dan menumpahkan dalam kotoran mereka. [35] produk makanan yang berkaitan dengan wabak E. coli termasuk daging lembu mentah, [36] kecambah biji mentah atau bayam, [31] susu mentah, jus yang tidak dipasteurisasi, keju tidak dipasteurisasi dan makanan yang tercemar oleh dijangkiti makanan pekerja melalui laluan fekal-oral. [29]

Menurut US Food and Drug Administration, kitaran fekal-oral penghantaran boleh terganggu dengan memasak makanan dengan baik, mencegah pencemaran silang, melembagakan halangan seperti sarung tangan untuk pekerja makanan, melembagakan dasar penjagaan kesihatan sehingga makanan pekerja industri mencari rawatan ketika mereka sakit, pasteurisasi produk jus atau susu dan keperluan cuci tangan yang benar. [29]

Shiga racun-menghasilkan E. coli (STEC), khususnya serotype O157: H7, juga telah disebarkan oleh lalat, [37] [38] [39] dan juga sebagai kenalan langsung dengan haiwan ternakan, [40] [41] kebun binatang haiwan, [42] dan zarah udara yang ditemui di persekitaran haiwan-penyelenggaraan. [43]

### Jangkitan saluran kencing

Bakteria *E. coli* , flora gram-negatif yang paling prevalen di dalam usus.
Uropathogenic E. coli (UPEC) bertanggung jawab untuk sekitar 90% dari jangkitan saluran kencing (ISK) terlihat pada individu dengan anatomi biasa.  In *ascending infections*, fecal bacteria colonize the urethra and spread up the urinary tract to the bladder as well as to the kidneys (causing pyelonephritis), Pada jangkitan naik,. Bakteria fecal menjajah uretra dan menyebar sampai saluran kencing ke pundi kencing juga sebagai kepada buah pinggang (menyebabkan pielonefritis), [45] atau prostat pada laki-laki. Kerana perempuan mempunyai uretra lebih pendek daripada lelaki, mereka adalah 14 kali lebih mungkin untuk menderita daripada ISK menaik. [18]

Uropathogenic E. coli menggunakan fimbriae P (pili pielonefritis-persatuan) pada sel-sel saluran kencing endotel mengikat dan menjajah kandung kemih. Ini adhesins kumpulan mengikat khusus D-galaktosa-D-galaktosa pada antigen darah-kumpulan P eritrosit dan sel uroepithelial. [18] Kira-kira 1% daripada penduduk manusia tidak memiliki reseptor ini, dan kehadiran atau tidak adanya menentukan kerentanan individu untuk E coli jangkitan. saluran kemih. Uropathogenic E. coli menghasilkan alpha-dan beta-hemolysins, yang menyebabkan kematian sel saluran kencing.

UPEC boleh mengelakkan pertahanan bawaan kekebalan tubuh (contohnya komplemen sistem) dengan menyerang sel-sel payung dangkal untuk membentuk komuniti bakteria intraseluler (IBCs). [46] Mereka juga mempunyai kemampuan untuk membentuk antigen K, polisakarida kapsul yang menyumbang terhadap pembentukan biofilm. Biofilm-menghasilkan E. coli yang bandel dengan faktor kekebalan tubuh dan terapi antibiotik dan sering bertanggung jawab untuk kronik jangkitan saluran kencing [47] K-menghasilkan antigen E. coli jangkitan. Biasanya ditemui di saluran kemih atas. [18]

Penurunan jangkitan, meskipun relatif jarang terjadi, terjadi ketika sel E. coli masuk ke organ saluran kencing atas (ginjal, pundi kencing atau ureter) dari aliran darah.
[Sunting] meningitis neonatal

Hal ini dihasilkan oleh serotype Escherichia coli yang mengandungi antigen kapsul disebut K1. Penjajahan usus bayi yang baru lahir dengan batang tersebut, yang hadir dalam faraj ibu, menyebabkan bakteremia, yang mengarah ke meningitis. Dan kerana tidak adanya antibodi IgM dari ibu (ini tidak melewati plasenta kerana hanya FcRn menengahi pemindahan IgG), ditambah fakta bahawa tubuh mengakui sebagai diri antigen K1, kerana menyerupai glicopeptides otak, ini mengarah ke meningitis teruk pada neonatus.

Diagnosis makmal
----------------

Dalam sampel tahi mikroskop akan menunjukkan batang Gram negatif, tanpa tatacara sel tertentu. Kemudian, baik MacConkey Agar atau agar-agar EMB (atau kedua-duanya) yang diinokulasi dengan bangku. Pada MacConkey agar-agar, tanah jajahan merah tua dihasilkan sebagai organisma adalah laktosa-positif, dan fermentasi gula ini akan menyebabkan pH medium turun, menyebabkan penggelapan dari media. Pertumbuhan pada to EMB Levine menghasilkan koloni hitam dengan kilau metalik kehijauan-hitam. Ini adalah diagnostik E. coli. Organisma ini juga lisin positif, dan tumbuh di cerun TSI dengan (A / A / g + / H2S-) profil. Juga, IMViC adalah {+ + - -} untuk E. coli, seperti itu indole-positif (cincin merah) dan metil merah-positif (merah cerah), tetapi VP-negatif (tidak ada-perubahan tidak berwarna) dan sitrat-negatif (tidak ada perubahan-warna hijau). Ujian untuk pengeluaran racun boleh menggunakan sel-sel mamalia dalam kultur jaringan, yang dengan cepat dibunuh oleh toksin Shiga. Walaupun sensitif dan sangat khusus, kaedah ini lambat dan mahal. [48]

Biasanya diagnosis telah dilakukan oleh kultur pada sorbitol-MacConkey menengah dan kemudian menggunakan antiserum menaip. Namun, ujian lateks saat ini dan beberapa antiserum menaip menunjukkan reaksi silang dengan non-E. coli O157 tanah jajahan. Selain itu, tidak semua jenis E. coli O157 berkaitan dengan HUS adalah fermentor nonsorbitol.

Dewan Negara dan Epidemiologi Wilayah mengesyorkan bahawa paparan makmal klinikal paling tidak semua tahi berdarah untuk patogen ini. The American Association Gastroenterological Foundation (AGAF) yang disarankan pada bulan Julai 1994 bahawa semua spesimen tahi harus secara rutin diuji untuk E. coli O157:. H7 [rujukan?] Disarankan bahawa cek doktor dengan jabatan kesihatan negara mereka atau Centers for Disease Control dan Pencegahan untuk menentukan spesimen perlu diuji dan apakah hasilnya dilaporkan.

Kaedah lain untuk mengesan E. coli O157 dalam tahi meliputi ujian ELISA, immunoblots tanah jajahan, mikroskop immunofluorescence langsung penapis, serta immunocapture teknik menggunakan manik-manik magnet. [49] ujian ini direka sebagai alat skrining untuk membolehkan ujian cepat untuk kehadiran E. coli O157 tanpa terlebih dahulu kultur dari spesimen tahi.
[Sunting] terapi antibiotik dan pertahanan
Rencana utama: pertahanan antibiotik

Jangkitan bakteria biasanya dirawat dengan antibiotik. Namun, sensitiviti antibiotik dari strain yang berbeza E. coli sangat bervariasi. Sebagai organisma Gram-negatif, E. coli yang dapat bertahan terhadap banyak antibiotik yang berkesan terhadap organisma Gram-positif. Antibiotik yang boleh digunakan untuk mengubati jangkitan E. coli termasuk amoksisilin serta penisilin semi-sintetik yang lain, banyak sefalosporin, carbapenems, aztreonam, trimetoprim-sulfametoksazol, Ciprofloxacin, nitrofurantoin dan aminoglikosida.

pertahanan antibiotik merupakan masalah yang berkembang. Beberapa hal ini kerana terlalu banyak digunakan antibiotik pada manusia, tetapi beberapa dari itu mungkin disebabkan oleh penggunaan antibiotik sebagai promotor pertumbuhan dalam makanan haiwan [50] Penyelidikan yang diterbitkan dalam jurnal Science pada Ogos 2007 ditemui. Bahawa tingkat mutasi adaptif pada E. coli adalah "pada urutan 10-5 pada genome pada generasi, yang 1,000 kali lebih tinggi daripada anggaran sebelum ini," sebuah penemuan yang mungkin mempunyai arti penting bagi kajian dan pengurusan pertahanan antibiotik bakteria. [51]

Antibiotik-tahan E. coli juga boleh meneruskan gen yang bertanggung jawab untuk pertahanan antibiotik dengan spesies lain bakteria, seperti Staphylococcus aureus, melalui proses yang disebut pemindahan gen horizontal. E. coli sering membawa multidrug plasmid tahan dan di bawah tekanan mudah dengan alihan tersebut plasmid dengan spesies lain. Memang, E. coli adalah ahli sering biofilm di mana banyak spesies bakteria yang ada di dekat satu sama lain. Campuran ini spesies membolehkan E. coli strain yang piliated untuk menerima dan pemindahan plasmid dari dan ke bakteria yang lain. Jadi E. coli dan enterobacteria lain waduk penting pertahanan antibiotik dipindahmilik. [52]

Strain Beta-laktamase
---------------------

Pertahanan terhadap antibiotik beta-laktam telah menjadi masalah tertentu dalam beberapa dekad terakhir, sebagai strain bakteria yang menghasilkan diperpanjang-spektrum beta-laktamase telah menjadi lebih umum. [53] Enzim-enzim beta-laktamase membuat banyak, jika tidak semua, dari penisilin dan sefalosporin tidak berkesan sebagai terapi. Extended-spektrum beta-laktamase E. coli sangat resisten terhadap pelbagai antibiotik dan jangkitan oleh strain yang sukar untuk mengubati. Dalam banyak kes, hanya dua antibiotik oral dan kumpulan yang sangat terhad antibiotik intravena tetap berlaku. Pada tahun 2009, gen yang disebut New Delhi Metallo-beta-laktamase (disingkat NDM-1) yang bahkan memberikan perlawanan terhadap carbapenem antibiotik intravena, ditemui di India dan Pakistan pada bakteria E. coli.

Peningkatan keprihatinan tentang tersebar luasnya dari bentuk "super" di Inggeris telah menyebabkan panggilan untuk pemantauan lebih lanjut dan strategi Inggeris-luas untuk menangani jangkitan dan kematian. [54] Kerentanan ujian harus Manual perubatan di semua jangkitan yang organisma dapat diisolasi untuk budaya.

Terapi fag
----------

Fag terapi-virus yang secara khusus menargetkan patogen-bakteria telah dibangunkan selama 80 tahun terakhir, terutama di Kesatuan Soviet, di mana ia digunakan untuk mengelakkan diare yang disebabkan oleh E. coli [55] Saat ini,. Fag terapi untuk manusia sedia. hanya di fag Therapy Center di Republik Georgia dan di Poland [56] Namun, pada tarikh 2 Januari 2007, FDA Amerika Syarikat memberikan persetujuan Omnilytics untuk melaksanakan nya E. coli O157: H7 membunuh fag di sembur, kabut atau cuci pada haiwan hidup yang akan dipotong untuk dimakan manusia [57] The bakteriofag T4. adalah fag yang sangat mempelajari bahawa target untuk jangkitan E. coli.

Vaksinasi
---------

Para penyelidik telah aktif bekerja untuk mengembangkan keselamatan, vaksin yang efektif untuk menurunkan kejadian di seluruh dunia jangkitan E. coli [58] Pada bulan Mac 2006, vaksin mencetuskan respon kekebalan tubuh terhadap E. coli O157:. H7 O-khusus polisakarida terkonjugasi untuk rekombinan eksotoksin A Pseudomonas aeruginosa (O157-RepÃ) dilaporkan selamat pada anak 2-5 tahun. Penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahawa sudah selamat untuk orang dewasa [59] Sebuah fasa III uji klinis untuk membuktikan keampuhan skala besar dari rawatan ini adalah. Dirancang. [59]

Pada tahun 2006 Fort Dodge Kesihatan Haiwan (Wyeth) memperkenalkan vaksin dilemahkan yang berkesan untuk mengendalikan airsacculitis hidup dan peritonitis pada ayam. Vaksin ini adalah vaksin avirulen kejuruteraan genetik yang telah menunjukkan perlindungan terhadap O78 dan strain untypeable. [60]

Pada bulan Januari 2007, syarikat bio-farmasi Kanada Bioniche mengumumkan bahawa ia telah membangunkan sebuah vaksin ternakan yang mengurangkan jumlah O157:. H7 tertumpah dalam pupuk kandang dengan faktor 1000, untuk sekitar 1000 bakteria patogen pada gram baja [61] [62] [63]

Pada bulan April 2009, Michigan State University penyelidik mengumumkan bahawa ia telah membangunkan vaksin bekerja untuk strain E. coli. Saeed Mahdi, profesor epidemiologi dan penyakit berjangkit di perguruan tinggi MSU's Perubatan Haiwan dan Manusia Perubatan, telah mengajukan permohonan paten untuk penemuan dan telah melakukan hubungan dengan syarikat farmasi untuk pengeluaran komersial. [64]

Peranan dalam bioteknologi
--------------------------

Kerana sejarah panjang budaya makmal dan kemudahan manipulasi, E. coli juga memainkan peranan penting dalam kejuruteraan biologi moden dan mikrobiologi industri. [65] Karya Norman Stanley Cohen dan Herbert Boyer dalam E. coli, plasmid menggunakan dan sekatan enzim untuk membuat DNA rekombinan, menjadi asas dari bioteknologi. [66]

Dianggap sebagai tuan rumah sangat serbaguna untuk pengeluaran protein heterolog, [67] penyelidik dapat memperkenalkan gen ke dalam mikrob menggunakan plasmid, sehingga memungkinkan untuk pengeluaran massa protein dalam proses fermentasi industri. sistem genetik juga telah dibangunkan yang membolehkan pengeluaran protein rekombinan menggunakan E. coli. Salah satu aplikasi yang berguna pertama dari teknologi DNA rekombinan adalah manipulasi E. coli untuk menghasilkan insulin manusia [68] Modified E. coli telah digunakan dalam pembangunan vaksin, bioremediasi, dan pengeluaran enzim amobil. [67] E. coli. tidak boleh, bagaimanapun, akan digunakan untuk menghasilkan beberapa, protein lebih besar kompleks yang mengandungi ikatan disulfida ganda dan, khususnya, tiol tidak berpasangan, atau protein yang juga memerlukan pengubahsuaian pasca-translasi untuk aktiviti. [65]

Kajian juga sedang dilakukan ke dalam program E. coli berpotensi menyelesaikan masalah matematik yang rumit seperti masalah jalan Hamiltonian. [69]

Kualiti persekitaran
--------------------

E. coli bakteria telah sering ditemui di perairan rekreasi dan kehadiran mereka digunakan untuk menunjukkan adanya pencemaran feses baru-baru ini, tetapi E. coli kehadiran mungkin tidak menunjukkan kotoran manusia. E. coli yang berlabuh di semua haiwan berdarah panas: burung dan mamalia sama. bakteria E. coli juga telah dijumpai pada ikan dan penyu. Pasir dan tanah juga pelabuhan E. coli bakteria dan beberapa strain dari E. coli telah menjadi dinaturalisasi. Beberapa daerah geografi yang boleh menyokong penduduk yang unik dari E. coli dan sebaliknya, beberapa E. coli strain kosmopolitan [2].
[Sunting] Model organisma

E. coli sering digunakan sebagai model organisma dalam kajian mikrobiologi. strain Budidaya (contohnya E. coli K12) adalah menyesuaikan diri dengan baik dengan persekitaran makmal, dan, tidak seperti strain jenis liar, telah kehilangan kemampuan mereka untuk berkembang di usus. Banyak makmal strain kehilangan kemampuan mereka untuk membentuk biofilm [70] [71] Ciri-ciri ini melindungi strain jenis liar dari antibodi dan serangan kimia lain,. Tetapi memerlukan perbelanjaan besar sumber daya tenaga dan material.

Pada tahun 1946, Joshua Lederberg dan Edward Tatum pertama menggambarkan fenomena yang dikenali sebagai konjugasi bakteria menggunakan E. coli sebagai bakteria model, [72] dan masih model utama untuk mempelajari konjugasi. [Rujukan?] E. coli merupakan bahagian integral dari percubaan pertama untuk memahami genetik fag, [73] dan penyelidik awal, seperti Seymour Benzer, digunakan E. coli dan fag T4 untuk memahami topografi struktur gen [74] Sebelum. untuk kajian Benzer, itu tidak diketahui apakah gen adalah struktur yang linier, atau jika memiliki pola percabangan.

E. coli adalah salah satu organisma pertama yang mengandungi genom yang diurutkan;. Genom lengkap E. coli K12 diterbitkan oleh Science pada tahun 1997 [75]

Percubaan evolusi jangka panjang menggunakan E. coli, bermula oleh Richard Lenski pada tahun 1988, telah membolehkan pemerhatian langsung dari perubahan evolusi besar dalam makmal [76] Dalam kajian ini,. Satu penduduk E. coli tak terduga mengembangkan kemampuan untuk aerobik memetabolisme sitrat. Kapasiti ini sangat jarang berlaku di E. coli. Sebagai ketidakupayaan untuk menumbuhkan aerobik biasanya digunakan sebagai kriteria diagnostik yang boleh digunakan untuk membezakan dari yang lain E. coli, bakteria erat berkaitan seperti Salmonella, inovasi ini mungkin menandakan peristiwa spesiasi diamati di makmal.

Dengan menggabungkan teknologi nano dengan pemandangan habitat ekologi lanskap kompleks dapat dihasilkan dengan butiran pada skala nano. [77] Pada ekosistem sintetik seperti eksperimen evolusi dengan E. coli telah dilakukan dalam rangka untuk mempelajari biofizikal istimewa yang diadaptasi dalam biogeografi pulau on-cip.

Rujukan
-------

1. ↑  "coli". *Oxford English Dictionary* (ed. 3rd). Oxford University Press. September 2005. (Langganan atau keahlian perpustakaan awam UK diperlukan.)
2. ↑  Wells, J. C. (2000) Longman Pronunciation Dictionary. Harlow [England], Pearson Education Ltd.
3. ↑  "*Escherichia coli* O157:H7". *CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases*. Dicapai pada 19 April 2011.
4. ↑  Vogt RL, Dippold L (2005). "*Escherichia coli O157:H7* outbreak associated with consumption of ground beef, Jun–Julai 2002". *Public Health Rep*. **120** (2): 174–8. PMC 1497708. PMID 15842119.
5. ↑  Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). "Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria". *Microbiol. Rev*. **46** (3): 241–80. PMC 281544. PMID 6127606.
6. 1 2  Hudault S, Guignot J, Servin AL (2001). "*Escherichia coli* strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against *Salmonella typhimurium* infection". *Gut*. **49** (1): 47–55. doi:10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375. PMID 11413110. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
7. ↑  Reid G, Howard J, Gan BS (2001). "Can bacterial interference prevent infection?". *Trends Microbiol*. **9** (9): 424–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
8. 1 2  Feng P, Weagant S, Grant, M (1 September 2002). "Enumeration of *Escherichia coli* and the Coliform Bacteria". *Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)*. FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition. Dicapai pada 25 Januari 2007.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. ↑  "*Escherichia*". *Taxonomy Browser*. NCBI. Dicapai pada 30 November 2007. Cite has empty unknown parameter: `|coauthors=` (bantuan)
10. ↑  "*Escherichia*". *Taxonomy Browser*. NCBI. Dicapai pada 30 November 2007. Cite has empty unknown parameter: `|coauthors=` (bantuan)
11. ↑  "Escherichia coli". Redorbit. 15 April 2011. Dicapai pada 27 November 2013.
12. ↑  "Facts about *E. coli*: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria". *Encyclopaedia Britannica*. Dicapai pada 25 Jun 2015.
13. ↑  Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (Januari 2014). "Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique". *Applied Microbiology and Biotechnology*. **98** (2): 855–62. doi:10.1007/s00253-013-5377-9. PMID 24287933. S2CID 2956197.
14. ↑  Kubitschek HE (Januari 1990). "Cell volume increase in *Escherichia coli* after shifts to richer media". *Journal of Bacteriology*. **172** (1): 94–101. doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990. PMC 208405. PMID 2403552.
15. ↑  Madigan MT, Martinko JM (2006). *Brock Biology of microorganisms* (ed. 11th). Pearson. ISBN 0-13-196893-9.
16. ↑  Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). "Growth of Escherichia coli at elevated temperatures". *J. Basic Microbiol*. **45** (5): 403–4. doi:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
17. ↑  Ingledew WJ, Poole RK (1984). "The respiratory chains of Escherichia coli". *Microbiol. Rev*. **48** (3): 222–71. PMC 373010. PMID 6387427.
18. ↑  Darnton, N. C.; Turner, L.; Rojevsky, S.; Berg, H. C. "On torque and tumbling in swimming Escherichia coli". *J Bacteriol.* **189** (5): 1756–1764. doi:10.1128/JB.01501-06. PMC 1855780.
19. ↑  Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". *Microbiol. Mol. Biol. Rev*. **68** (3): 560–602. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID 15353570. Unknown parameter `|pagesteuhqw89-ty389q=` ignored (bantuan); Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
20. ↑  Lan, R.; Reeves, P.R. (2002). "Escherichia coli in disguise: molecular origins of Shigella". *Microbes Infect*. **4** (11): 1125–1132. doi:10.1016/S1286-4579(02)01637-4. PMID 12361912.
21. ↑  Thompson, Andrea (4 Jun 2007). "E. coli Thrives in Beach Sands". Live Science. Dicapai pada 3 Disember 2007.
22. ↑  Orskov, I.; Orskov, F.; Jann, B.; Jann, K. (1977). "Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli". *Bacteriol Rev*. **41** (3): 667–710. PMC 414020. PMID 334154.
23. ↑  Lawrence, J. G.; Ochman, H. (1998). "Molecular archaeology of the *Escherichia coli* genome". *PNAS*. **95** (16): 9413–9417. doi:10.1073/pnas.95.16.9413. JSTOR 45488. PMC 21352.
24. 1 2  Nataro JP, Kaper JB (1998). "Diarrheagenic Escherichia coli". *Clin. Microbiol. Rev*. **11** (1): 142–201. PMC 121379. PMID 9457432. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)
25. ↑  "Escherichia". bacterio.cict.fr.
26. ↑  "Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919". *JCM Catalogue*.
27. ↑  Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 Julai 2005) [1984 (Williams & Wilkins)]. Garrity GM (penyunting). *The Gammaproteobacteria*. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. **2B** (ed. 2nd). New York: Springer. m/s. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. British Library no. GBA561951.
28. ↑  Todar K. "Pathogenic *E. coli*". *Online Textbook of Bacteriology*. University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology. Dicapai pada 30 November 2007.
29. ↑  Selas Castiñeiras T, Williams SG, Hitchcock AG, Smith DC (Ogos 2018). "*E. coli* strain engineering for the production of advanced biopharmaceutical products". *FEMS Microbiology Letters*. **365** (15). doi:10.1093/femsle/fny162. PMID 29982628. S2CID 51602230.
30. ↑  Wassenaar TM (September 2016). "*E. coli*". *European Journal of Microbiology & Immunology*. **6** (3): 147–61. doi:10.1556/1886.2016.00029. PMC 5063008. PMID 27766164.
31. ↑  Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (Julai 2003). "Oral administration of probiotic *Escherichia coli* after birth reduces frequency of allergies and repeated infections later in life (after 10 and 20 years)". *International Archives of Allergy and Immunology*. **131** (3): 209–11. doi:10.1159/000071488. PMID 12876412. S2CID 19686481.
32. ↑  Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (Ogos 2004). "Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic *Escherichia coli* strain Nissle 1917". *Journal of Bacteriology*. **186** (16): 5432–41. doi:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMC 490877. PMID 15292145.
33. ↑  Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, dll. (Mei 2005). "Nonpathogenic *Escherichia coli* strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis". *Inflammatory Bowel Diseases*. **11** (5): 455–63. doi:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585. S2CID 23386584.
34. 1 2  Todar, K. "Pathogenic *E. coli*". *Online Textbook of Bacteriology*. University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology. Dicapai pada 30 November 2007. Cite has empty unknown parameter: `|coauthors=` (bantuan)
35. ↑  "World Health Organization. Enterotoxigenic *Escherichia coli* (ETEC)". Diarkibkan daripada yang asal pada 15 Mei 2012. Dicapai pada 2 Jun 2011.
36. ↑  Rendón, M. A. (2007). "Commensal and pathogenic *Escherichia coli*use a common pilus adherence factor for epithelial cell colonization". *PNAS*. **104** (25): 10637–42. doi:10.1073/pnas.0704104104. PMC 1890562. PMID 17563352. Unknown parameter `|coauthors=` ignored (`|author=` suggested) (bantuan)
37. ↑  Harrison, Tinsley Randolph (2005). *Harrison's principles of internal medicine, Volumen 1*. McGraw-Hill. ISBN 007139141X. Unknown parameter `|coauthors=` ignored (`|author=` suggested) (bantuan); `|access-date=` requires `|url=` (bantuan)
38. ↑  Nicolle LE (2008). "Uncomplicated urinary tract infection in adults including uncomplicated pyelonephritis". *Urol. Clin. North Am*. **35** (1): 1–12, v. doi:10.1016/j.ucl.2007.09.004. PMID 18061019. Unknown parameter `|month=` ignored (bantuan)

Pautan luar
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons mempunyai media berkaitan ***Escherichia coli*** |

* Keracunan Makanan oleh Bakteria Escherichia Coli Bahagian Pendidikan Kesihatan KKM

| * l
* b
* s
Penyakit berjangkit · Penyakit bakteria: Proteobakteria G− (terutamanya A00–A79, 001–041, 080–109) |
| --- |
| α | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rickettsiales | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rickettsiaceae/(Rickettsioses) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Typhus | *Rickettsia typhi* (Murine typhus) · *Rickettsia prowazekii* (Epidemic typhus, Brill–Zinsser disease, Flying squirrel typhus) |
| Spottedfever | 

|  |  |
| --- | --- |
| Tick-borne | *Rickettsia rickettsii* (Rocky Mountain spotted fever) · *Rickettsia conorii* (Boutonneuse fever) · *Rickettsia japonica* (Japanese spotted fever) · *Rickettsia sibirica* (North Asian tick typhus) · *Rickettsia australis* (Queensland tick typhus) · *Rickettsia honei* (Flinders Island spotted fever) · *Rickettsia africae* (African tick bite fever) · *Rickettsia parkeri* (American tick bite fever) · *Rickettsia aeschlimannii* (Rickettsia aeschlimannii infection) |
| Mite-borne | *Rickettsia akari* (Rickettsialpox) · *Orientia tsutsugamushi* (Scrub typhus) |
| Bawaan pinjal | *Rickettsia felis* (Flea-borne spotted fever) |

 |

 |
| Anaplasmataceae | Ehrlichiosis: *Anaplasma phagocytophilum* (Human granulocytic anaplasmosis, Anaplasmosis) · *Ehrlichia chaffeensis* (Human monocytic ehrlichiosis) · *Ehrlichia ewingii* (Ehrlichiosis ewingii infection) |

 |
| Rhizobiales | 

|  |  |
| --- | --- |
| Brucellaceae | *Brucella abortus* (Brucellosis) |
| Bartonellaceae | Bartonellosis: *Bartonella henselae* (Cat scratch disease) · *Bartonella quintana* (Trench fever) · *either henselae or quintana* (Bacillary angiomatosis) · *Bartonella bacilliformis* (Carrion's disease, Verruga peruana) |

 |

 |
| β | 

|  |  |
| --- | --- |
| Neisseriales | M+ *Neisseria meningitidis/meningococcus* (Meningococcal disease, Waterhouse-Friderichsen syndrome, Meningococcal septicaemia)
M- *Neisseria gonorrhoeae/gonococcus* (Gonorrhea)
*ungrouped:* *Eikenella corrodens*/*Kingella kingae* (HACEK) · *Chromobacterium violaceum* (Chromobacteriosis infection) |
| Burkholderiales | *Burkholderia pseudomallei* (Melioidosis) · *Burkholderia mallei* (Glanders) · *Burkholderia cepacia complex* · *Bordetella pertussis/Bordetella parapertussis* (Pertussis) |

 |
| γ | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Enterobacteriales(OX-) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Lac+ | *Klebsiella pneumoniae* (Rhinoscleroma, Klebsiella pneumonia) · *Klebsiella granulomatis* (Granuloma inguinale) · *Klebsiella oxytoca*
*Escherichia coli*: Enterotoxigenic · Enteroinvasive O157:H7/Enterohemorrhagic · O104:H4/Enterohemorrhagic (Hemolytic-uremic syndrome)
*Enterobacter aerogenes/Enterobacter cloacae* |
| Slow/weak | *Serratia marcescens* (Serratia infection) · *Citrobacter koseri*/*Citrobacter freundii* |
| Lac- | 

|  |  |
| --- | --- |
| H2S+ | *Salmonella enterica* (Typhoid fever, Paratyphoid fever, Salmonellosis) |
| H2S- | *Shigella dysenteriae/sonnei/flexneri/boydii* (Shigellosis, Bacillary dysentery) · *Proteus mirabilis*/*Proteus vulgaris* · *Yersinia pestis* (Plague/Bubonic plague) · *Yersinia enterocolitica* · *Yersinia pseudotuberculosis* |

 |

 |
| Pasteurellales | *Haemophilus:* *H. influenzae* (Haemophilus meningitis, Brazilian purpuric fever) · *H. ducreyi* (Chancroid) *H. parainfluenzae* (HACEK)
*Pasteurella multocida* (Pasteurellosis) · *Actinobacillus* (Actinobacillosis)
*Aggregatibacter actinomycetemcomitans* (HACEK) |
| Legionellales | *Legionella pneumophila/Legionella longbeachae* (Legionellosis) · *Coxiella burnetii* (Q fever) |
| Thiotrichales | *Francisella tularensis* (Tularemia) |
| Vibrionales | *Vibrio cholerae* (Cholera) · *Vibrio vulnificus* · *Vibrio parahaemolyticus* · *Vibrio alginolyticus* · *Plesiomonas shigelloides* |
| Pseudomonadales | *Pseudomonas aeruginosa* (Pseudomonas infection) · *Moraxella catarrhalis* · *Acinetobacter baumannii* |
| Xanthomonadales | *Stenotrophomonas maltophilia* |
| Cardiobacteriales | *Cardiobacterium hominis* (HACEK) |
| Aeromonadales | *Aeromonas hydrophila/Aeromonas veronii* (Aeromonas infection) |

 |
| ε | 

|  |  |
| --- | --- |
| Campylobacterales | *Campylobacter jejuni* (Campylobacteriosis, Guillain-Barré syndrome) · *Helicobacter pylori* (Peptic ulcer, MALT lymphoma) · *Helicobacter cinaedi* (Helicobacter cellulitis) |

 |
| Templat:Bacteria navs |