|  |
| --- |
| Bahagian siri |
| Biologi evolusi |
| Burung cakar Darwin oleh John Gould |
| 
* Indeks
* Pengenalan
* Utama
* Rangka

* Glosari
* Bukti
* Sejarah

 |
| Proses dan hasil
* Genetik populasi
* Variasi
* Kepelbagaian
* Mutasi
* Pemilihan semula jadi
* Penyesuaian
* Polimorfisme
* Hanyutan genetik
* Aliran gen
* Penspesiesan
* Penyebaran suaian
* Kerjasama
* Koevolusi
* Kepupusan bersaam
* Pencapahan
* Penumpuan
* Evolusi selari
* Kepupusan

 |
| Sejarah semula jadi
* Asal kehidupan
* Keturunan sepunya
* Sejarah kehidupan
* Garis masa evolusi
* Evolusi manusia
* Filogeni
* Biodiversiti
* Biogeografi
* Pengelasan
* Taksonomi evolusi
* Kladistik
* Fosil peralihan
* Peristiwa kepupusan

 |
| Sejarah teori evolusi
* Gambaran keseluruhan
* Renaissance
* Sebelum Darwin
* Darwin
* *Asal Usul Spesies*
* Sebelum sintesis
* Sintesis moden
* Evolusi molekul
* Evo-devo
* Penyelidikan semasa
* Sejarah penspesiesan
* Sejarah paleontologi (garis masa)

 |
| Bidang dan penerapan
* Penerapan evolusi
* Kriminologi biososial
* Genetik ekologi
* Estetika evolusi
* Antropologi evolusi
* Pengiraan evolusi
* Ekologi evolusi
* Ekonomi evolusi
* Epistemologi evolusi
* Etika evolusi
* Teori permainan evolusi
* Linguistik evolusi
* Perubatan evolusi
* Neurosains evolusi
* Fisiologi evolusi
* Psikologi evolusi
* Evolusi uji kaji
* Filiogenetik
* Paleontologi
* Pembiakan terpilih
* Uji kaji penspesiesan
* Sosiobiologi
* Sistematik
* Darwinisme Sejagat
 |
| Implikasi sosial
* Evolusi sebagai fakta dan teori
* Kesan sosial
* Kontroversi ciptaan–evolusi
* Evolusi teistik
* Bantahan evolusi
* Tahap sokongan
 |
| * Ikon portal Portal Biologi evolusi
* Kategori Kategori
* Topik berkaitan
 |
| * l
* b
* s
 |

**Genetik populasi** atau **genetik penduduk** ialah subbidang bagi genetik yang berkaitan dengan perbezaan genetik dalam populasi dan antara populasi, dan merupakan sebahagian biologi evolusi. Kajian-kajian dalam cabang biologi ini meneliti fenomena seperti adaptasi, penspesiesan, dan struktur populasi.

Genetik populasi merupakan ramuan penting dalam kemunculan bagi sintesis evolusi moden. Para pengasas utamanya merupakan Sewall Wright, J. B. S. Haldane, dan Ronald Fisher, yang juga menyediakan dasar untuk disiplin genetik kuantitatif yang berkaitan. Genetik populasi moden, yang secara tradisional merupakan disiplin sangat bersifat matematik, terdiri daripada kerja teori, kerja makmal, dan kerja lapangan. Model-model genetik populasi digunakan untuk takbir statistik daripada data jujukan DNA dan untuk bukti/bukti lawan bagi konsep.

Perkara yang menentukan perbezaan genetik populasi dengan pendekatan-pendekatan lebih fenotipik yang lebih baharu terhadap evolusi pemodelan, seperti teori permainan evolusi dan dinamik adaptif, ialah penegasannya terhadap fenomena genetik seperti kedominanan, epistasis, dan darjah pemecahan ketidakseimbangan rangkaian oleh penggabungan semula genetik. Ini menjadikannya sesuai untuk perbandingan dengan data genomik populasi.

Sejarah
-------

Genetik populasi bermula sebagai penyesuaian pewarisan Mendel dan model-model biostatistik. Pemilihan semula jadi hanya akan menyebabkan evolusi jika ada cukup variasi genetik dalam sesebuah populasi. Sebelum penemuan ilmu genetik Mendel, salah satu hipotesis am ialah pewarisan pengadunan. Dengan pewarisan pengadunan pula, varians genetik sepatutnya hilang dengan cepat, lalu menjadikan evolusi secara semula jadi atau pemilihan seks tidak dapat dipercayai. Prinsip Hardy–Weinberg menyediakan penyelesaian kepada cara pemeliharaan variasi dalam sesebuah populasi dengan pewarisan Mendel. Menurut prinsip ini, frekuensi alel (variasi dalam suatu gen) akan kekal tekal dalam ketidakhadiran pemilihan, mutasi, penghijrahan, dan hanyutan genetik.

Bentuk berbadan putih tipikal bagi *Biston betularia*Melanisme industri: bentuk berbadan hitam bagi *Biston betularia* yang muncul di kawasan tercemar
Langkah kekunci seterusnya merupakan karya oleh ahli biologi dan ahli statistik British, Ronald Fisher. Dalam sebuah siri kertas yang bermula pada tahun 1918 dan memuncak dalam bukunya dari tahun 1930, *The Genetical Theory of Natural Selection*, Fisher menunjukkan bahawa variasi bersinambung yang diukur oleh ahli biometrik boleh dihasilkan oleh tindakan tergabung banyak gen diskret, dan bahawa pemilihan semula jadi boleh mengubah frekuensi alel dalam sesebuah populasi, lalu menyebabkan evolusi. Dalam sebuah siri kertas yang bermula pada tahun 1924 pula, seorang lagi ahli genetik British, J.B.S. Haldane, mengerjakan matematik bagi perubahan frekuensi alel pada satu lokus gen tunggal dalam bermacam-macam keadaan. Haldane juga menggunakan analisis statistik terhadap contoh dunia sebenar bagi pemilih semula jadi, seperti evolusi *Biston betularia* dan melanisme industri, dan menunjukkan bahawa pekali pemilihan boleh menjadi lebih besar daripada yang diandaikan oleh Fisher, lalu membawa kepada evolusi adaptif lebih cepat sebagai strategi penyamaran ikutan pertambahan pencemaran.

J.B.S. Haldane
Ahli biologi Amerika Syarikat, Sewall Wright, yang berlatar belakang dalam uji kaji pembiakbakaan haiwan, fokus pada penggabungan gen-gen berinteraksi, dan kesan-kesan pembiakbakaan dalam terhadap populasi kecil yang agak terasing yang menunjukkan hanyutan genetik. Pada tahun 1932, Wright memperkenalkan konsep landskap adaptif dan berhujah bahawa hanyutan genetik dan pembiakbakaan dalam boleh menjauhkan sesebuah subpopulasi kecil dan terasing daripada puncak adaptif, lalu membolehkan pemilihan semula jadi membawanya ke arah puncak adaptif yang berbeza.

Karya oleh Fisher, Haldane, dan Wright mengasaskan disiplin bagi genetik populasi. Pemilihan semula jadi bersepadu ini dengan genetik Mendel, yang merupakan langkah pertama yang penting dalam perkembangan teori bersatu tentang cara evolusi berfungsi. John Maynard Smith merupakan anak didik kepada Haldane, sementara W.D. Hamilton sangat dipengaruhi oleh karya tulisan Fisher. George R. Price dari Amerika Syarikat bekerja dengan kedua-dua Hamilton dan Maynard Smith. Richard Lewontin dari Amerika Syarikat dan Motoo Kimura dari Jepun banyak dipengaruhi oleh Wright.

### Sintesis moden

Rencana utama: Sintesis moden

Matematik bagi genetik populasi pada asalnya dikembangkan sebagai permulaan kepada sintesis moden. Menurut Beatty, genetik populasi mentakrifkan teras bagi sintesis moden. Dalam beberapa dekad awal abad ke-20, kebanyakan ahli alamiah lapangan terus mempercayai bahawa mekanisme lamarckisme dan ortogenik bagi evolusi menyediakan penjelasan terbaik untuk kekompleksan yang dicerap oleh mereka di dunia hidup. Walau bagaimanapun, apabila bidang genetik terus berkembang, pandangan-pandangan tersebut kurang bertahan. Semasa sintesis moden, idea-idea ini diketepikan, dan hanya sebab-sebab evolusi yang dapat diungkapkan dalam rangka kerja matematik bagi genetik populasi dikekalkan. Sepersetujuan dicapai tentang darjah pengaruh mungkin daripada faktor-faktor evolusi terhadap evolusi, tetapi bukan tentang kepentingan relatif bagi pelbagai faktor.

Theodosius Dobzhansky, seorang pekerja pascakedoktoran di makmal T. H. Morgan, telah dipengaruhi oleh karya tentang kepelbagaian genetik oleh ahli genetik Rusia seperti Sergei Chetverikov. Beliau membantu untuk merapatkan jurang antara asas-asas [[mikroevolusi yang dikembangkan oleh ahli genetik populasi dengan pola-pola [[makroevolusi yang dicerap oleh ahli biologi lapangan, dengan buku beliau dari tahun 1937, *Genetics and the Origin of Species*. Dobzhansky memerikasi kepelbagaian genetik bagi populasi-populasi liar dan menunjukkan bahawa, berlawanan dengan andaian-andaian daripada para ahli genetik populasi, populasi-populasi ini mempunyai banyak kepelbagaian genetik, dengan perbezaan-perbezaan bertanda antara subpopulasi. Buku ini juga mengambil karya sangat bersifat matematik daripada para ahli genetik populasi dan meletakkanya dalam bentuk lebih mudah capai. Ahli biologi yang dipengaruhi oleh ahli genetik populasi melalui Dobzhansky ramai lagi daripada yang mampu membaca karya sangat bersifat matematik dalam bentuk asli.

Di Great Britain, E.B. Ford, perintis genetik ekologi, sepanjang tahun 1930-an dan 1940-an terus secara empirik menunjukkan kuasa pemilihan oleh sebab faktor-faktor ekologi termasuk kebolehan untuk mengekalkan kepelbagaian genetik melalui polimorfisme genetik seperti jenis darah manusia. Karya Ford, secara usaha sama dengan Fisher, menyumbang kepada anjakan penegasan semasa haluan sintesis moden terhadap pemilihan semula jadi sebagai daya dominan.

### Teori neutral dan dinamik fiksasi asal

Pandangan sintesis moden yang asli bagi genetik populasi mengandaikan bahawa mutasi menyediakan banyak bahan mentah, dan berfokus hanya pada perubahan frekuensi alel dalam populasi. Proses-proses utama yang mempengaruhi frekuensi-frekuensi alel merupakan pemilihan semula jadi, hanyutan genetik, aliran gen, dan mutasi berulang. Fisher dan Wright mengalami sedikit percanggahan asasi tentang peranan-peranan relatif bagi pemilihan dan hanyutan.

Ketersediaan data molekul tentang semua perbezaan genetik membawa kepada teori neutral evolusi molekul. Pada pandangan ini, banyak mutasi memudaratkan dan lalu tidak pernah dicerap, dan kebanyakan bakinya adalah neutral, iaitu bukan di bawah pemilihan. Dengan takdir bagi setiap mutasi neutral yang tertinggal untuk berkebetulan (hanyutan genetik), arah perubahan evolusi dipacu oleh mutasi yang berlaku, dan lalu tidak boleh ditangkap oleh model-model perubahan frekuensi bagi alel-alel (yang wujud) sahaja.

Pandangan fiksasi asal bagi genetik populasi mengitlakkan pendekatan ini melebihi mutasi yang khususnya neutral, dan melihat kadar kejadian perubahan tertentu sebagai hasil darab bagi kadar mutasi dan kebarangkalian fiksasi.

Lihat juga
----------

* Beban genetik
* Dilema Haldane
* Gear sehala Muller
* Genetik ekologi
* Genetik kuantitatif
* Kepelbagaian genetik
* Mikroevolusi
* Pembezaan genotip-fenotip
* Senarai projek genetik populasi
* Variasi genetik manusia
* Kuasispesies viral

Catatan dan rujukan
-------------------

1. ↑  Servedio, Maria R.; Brandvain, Yaniv; Dhole, Sumit; Fitzpatrick, Courtney L.; Goldberg, Emma E.; Stern, Caitlin A.; Van Cleve, Jeremy; Yeh, D. Justin (9 Disember 2014). "Not Just a Theory—The Utility of Mathematical Models in Evolutionary Biology". *PLoS Biology*. **12** (12): e1002017. doi:10.1371/journal.pbio.1002017. PMC 4260780. PMID 25489940.
2. ↑  Ewens W.J. (2004). *Mathematical Population Genetics (2nd Edition)*. Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2.
3. 1 2 3  Bowler, Peter J. (2003). *Evolution : the history of an idea* (ed. 3). Berkeley, California, Amerika Syarikat: Akhbar Universiti California. m/s. 325–339. ISBN 978-0-520-23693-6.
4. 1 2 3  Larson, Edward J. (2004). *Evolution : the remarkable history of a scientific theory* (ed. Modern Library). New York, New York, Amerika Syarikat: Modern Library. m/s. 221–243. ISBN 978-0-679-64288-6.
5. ↑  Beatty, John. "The Synthesis and the Synthetic Theory". *Integrating Scientific Disciplines* (dalam bahasa Inggeris). Springer Netherlands. m/s. 125–135. ISBN 9789024733422.
6. ↑  Mayr, disunting oleh Ernst; Mayer, William B. Provine ; with a new preface by Ernst (1998). *The Evolutionary synthesis : perspectives on the unification of biology* (ed. [Edisi baharu].). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Akhbar Universiti Harvard. m/s. 295–298. ISBN 9780674272262.
7. 1 2  Provine, W. B. (1988). "Progress in evolution and meaning in life". *Evolutionary progress*. Akhbar Universiti Chicago. m/s. 49–79.
8. ↑  Provine, William B. (1978). "The role of mathematical population geneticists in the evolutionary synthesis of the 1930s and 1940s". *Studies of the History of Biology*. **2**: 167–192.
9. ↑  Mayr, Ernst (1988). *Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist*. Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Belknap Press Akhbar Universiti Harvard. m/s. 402. ISBN 0-674-89665-3.CS1 maint: ref=harv (link)
10. ↑  Mayr, disunting oleh Ernst; Mayer, William B. Provine ; with a new preface by Ernst (1998). *The Evolutionary synthesis : perspectives on the unification of biology* (ed. [Edisi baharu].). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Akhbar Universiti Harvard. m/s. 338–341. ISBN 9780674272262.
11. 1 2 3  McCandlish, David M.; Stoltzfus, Arlin (September 2014). "Modeling Evolution Using the Probability of Fixation: History and Implications". *The Quarterly Review of Biology*. **89** (3): 225–252. doi:10.1086/677571.
12. ↑  Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift oleh James F. Crow, diterbitkan dalam Genetics Diterbitkan pada 2010
13. ↑  Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio (2017). "Molecular Population Genetics". *Genetics*. **205** (3): 1003–1035. doi:10.1534/genetics.116.196493.

Pautan luar
-----------

* Tutorial Genetik Populasi Diarkibkan 2015-01-23 di Wayback Machine (Inggeris)
* Genetik populasi molekul (Inggeris)
* Pangkalan Data Frekuensi Alel (The ALlele FREquency Database) di Universiti Yale (Inggeris)
* EHSTRAFD.org - Earth Human STR Allele Frequencies Database (Inggeris)
* Sejarah genetik populasi (Inggeris)
* How Selection Changes the Genetic Composition of Population, video kuliah oleh Stephen C. Stearns (Universiti Yale) (Inggeris)
* National Geographic: Atlas Perjalanan Manusia Diarkibkan 2006-03-26 di Wayback Machine (peta penghijrahan manusia berdasarkan kelompok haplo) (Inggeris)
* Makmal Maya Monash Diarkibkan 2012-02-17 di Wayback Machine - Simulasi penyerpihan habitat dan genetik populasi dalam talian di Makmal Maya Universiti Monash