Pengovulan Pengovulan
**Pengovulan teraruh** atau **ovulasi teraruh** adalah apabila haiwan betina berovulasi disebabkan oleh rangsangan yang berasal dari luar semasa, atau sebelum sebelum mengawan, dan bukannya pengovulan secara kitaran atau spontan. Rangsangan yang menyebabkan pengovulan teraruh oleh tindakan fizikal koitus atau rangsangan mekanikal yang mensimulasikan pengovulan, sperma dan feromon.

Pengovulan berlaku di permukaan ovari dan digambarkan sebagai proses di mana oosit (sel kuman wanita) dilepaskan dari folikel. Pengovulan adalah 'tindak balas keradangan' yang tidak memudaratkan yang dimulakan oleh lonjakan hormon peluteinan (LH). Mekanisme pengovulan berbeza antara spesies. Pada manusia proses pengovulan berlaku sekitar hari ke-14 kitaran haid, ini juga dapat disebut sebagai 'ovulasi spontan kitaran'. Walau bagaimanapun, proses haid bulanan biasanya dikaitkan dengan manusia dan primata, semua spesies haiwan lain mengalami pengovulan dengan pelbagai mekanisme lain.

**Pengovulan spontan** adalah proses pengovulan di mana folikel ovari yang matang mengeluarkan steroid ovari untuk menghasilkan pulsatile GnRH (neuropeptida yang mengawal semua fungsi pembiakan vertebrata) melepaskan ke dalam pertengahan (kawasan yang menghubungkan hipotalamus ke kelenjar pituitari anterior) akhirnya menyebabkan lonjakan LH pra-ovulasi. Spesies pengovulan secara spontan melalui kitaran haid dan subur pada masa-masa tertentu berdasarkan bahagian kitaran mereka. Spesies di mana betina adalah ovulator spontan termasuk tikus, tikus belanda, kuda, babi, biri-biri, monyet, dan manusia.

**Pengovulan teraruh** yang disebabkan adalah proses di mana lonjakan LH praovulasi dan oleh itu pengovulan teraruh oleh beberapa komponen coitus misalnya penerimaan rangsangan genital. Biasanya, lonjakan LH yang disebabkan oleh steroid spontan tidak diperhatikan pada spesies ovulator yang disebabkan sepanjang kitaran pembiakannya, yang menunjukkan bahawa pelepasan GnRH tidak ada atau dikurangkan kerana kekurangan tindak balas positif dari hormon steroid. Namun, secara bertentangan, beberapa spesies pengovulan secara spontan kadang-kadang dapat mengalami lonjakan LH preovulasi yang disebabkan oleh kawin. Spesies di mana betina diinduksi ovulator termasuk kucing, arnab, musang, dan unta. Pada tahun 1985, Chen *et al.*, menggunakan unta Bactrian untuk menyelidiki faktor-faktor yang mendorong pengovulan semasa musim pembiakan. Mereka memantau ovari unta untuk pengovulan dengan palpasi rektum setelah inseminasi sampel air mani. Chen *dll.*, menyimpulkan bahawa pengovulan spesies unta ini disebabkan oleh plasma mani, dan bukan oleh spermatozoa.

Evolusi
-------

Walaupun evolusi kedua-dua jenis pengovulan ini tidak difahami dengan baik, jenis pengovulan yang akan bermanfaat dalam beberapa spesies dapat difahami dengan melihat kelompok sosial. Haiwan yang mempunyai kumpulan sosial yang besar dan kompleks mendapat manfaat daripada pengovulan spontan kerana hanya lelaki terbaik yang dapat membiak dengan betina. Sekiranya terdapat beberapa lelaki yang sesuai untuk pembiakan, masuk akal untuk menyebarkan masa di mana betina subur, oleh itu meningkatkan perkadaran di mana pembuahan berlaku. Ini tidak menjelaskan evolusi pengovulan pada semua spesies namun, misalnya beberapa spesies nampaknya menunjukkan penyegerakan estrus.

Mekanisme
---------

Pada pengovulan spontan, estrogen dan progesteron yang dirembeskan oleh folikel ketika tumbuh dan matang mempengaruhi pembebasan GnRH, dan oleh itu menyebabkan lonjakan LH. Lonjakan LH kemudian menyebabkan pelepasan telur.

Pengovulan dipicu pada ovulator yang disebabkan oleh lonjakan LH dari hipofisis anterior yang disebabkan semasa mengawan. Haiwan ini telah direkodkan termasuk arnab, tikus air, musang dan unta. Dalam beberapa spesies seperti musang, jangka masa penyusupan tidak berpengaruh pada lonjakan LH, sedangkan pada spesies lain seperti kucing, ini ada kaitan dan tahap LH yang lebih tinggi dihasilkan dengan mengawan berkali-kali. Dalam banyak spesies, untuk lonjakan LH berlaku, sedikit penyusupan diperlukan.

Laluan di mana maklumat sampai ke otak dan menyebabkan pelepasan GnRH tidak difahami dengan baik; namun, neuron otak tengah dan otak noradrenergik nampaknya diaktifkan sebagai tindak balas terhadap gangguan semasa kawin. Neuron-neuron ini kemudiannya merangsang hipotalamus mediobasal untuk melepaskan GnRH dari kemunculan median. Sebilangan besar percubaan pada pelepasan GnRH dan LH telah difokuskan pada ovulator spontan, walaupun telah ada kajian yang diselesaikan pada beberapa ovulator yang diinduksi (misalnya, arnab, musang). Dari ini, nampaknya norepinefrin memudahkan pembebasan GnRH pada arnab dan musang dan lokus kaeruleus yang merupakan bahagian otak yang terlibat dalam menyampaikan maklumat genital-somatosensori ke neuron GnRH. Bahan lain yang mempunyai kesan yang serupa termasuk neuropeptida Y.

Spesies
-------

Banyak spesies didapati pengovulan teraruh dan sebabnya tidak selalu jelas. Namun, satu kemungkinan sebabnya adalah bahawa pengovulan yang disebabkan dapat memberikan potensi pembiakan yang lebih baik bagi spesies yang biasanya mempunyai jangka hayat yang lebih pendek dan pertemuan yang lebih sedikit sehingga menyebabkan peluang kawin lebih rendah sepanjang hayatnya. Spesies lain mungkin 'ovulator yang disebabkan fakultatif' yang bermaksud bahawa walaupun mereka dapat pengovulan secara spontan, kitaran dapat mempercepat atau melambat bergantung pada kehadiran jantan, betina atau mengawan.

Beberapa tikus seperti tupai dan wiruk ekor pendek adalah pengovulan teraruh yang diketahui. Pada wiruk ekor pendek Afrika Timur, Cape-Dune, Natal, Highvield dan wiruk buta adalah diketahui pengovulan teraruh. Spesies ini memerlukan pengawanan untuk merangsang vagina dan serviks, sehingga pengovulan pada betina. Wiruk ekor pendek Afrika Timur didapati mempunyai duri kecil pada zakarnya yang juga dianggap menyumbang kepada rangsangan pengovulan teraruh ini.

Spesies koala adalah ovulator teraruh yang kurang dikenali. Koala memerlukan pengawanan di mana kehadiran air mani diejakulasi diperlukan untuk merangsang betina untuk menghasilkan lonjakan LH (yang akan menyebabkan pengovulan folikel). Tidak seperti banyak haiwan lain, hanya dengan adanya koala jantan tidak cukup untuk menyebabkan pengovulan sendiri, dan rangsangan vagina sendiri tidak mencukupi untuk menyebabkan pengovulan teraruh.

Kucing adalah ovulator induksi lain yang terkenal. Setelah mengawan, kadar LH pada kucing betina meningkat, dan masa pengovulan dapat diramalkan akan berlaku antara 1-2 hari kemudian. 

Wolverines adalah ovulator yang disebabkan lain yang memerlukan pengawanan fizikal untuk menyebabkan pengovulan.

Pengovulan teraruh berlaku pada pelbagai spesies karnivora,  termasuk kebanyakan felid dan beberapa spesies mustelid. Banyak spesies beruang mampu untuk mempunyai pengovulan teraruh termasuk beruang grizzly, beruang hitam dan beruang kutub di mana kedua-dua kehadiran jantan dan mengawan sendiri adalah keperluan untuk pengovulan teraruh. Namun, ada beberapa cadangan bahawa mengawan tidak semestinya syarat untuk pengovulan beruang.

Beruang hitam adalah ovulator teraruh secara meluas. Telah diperhatikan bahawa kebanyakan betina yang terpisah dari jantan tidak berovulasi berbanding betina dipelihara di kawasan dengan beruang jantan. Bergaul antara beruang menyebabkan peningkatan kadar progesteron, dan ini dilihat oleh peningkatan tahap progesteron yang diukur pada beruang pada bulan-bulan setelah musim mengawan. Pada beruang hitam, kehadiran jantan cukup untuk menyebabkan kenaikan tahap progesteron yang ketara walaupun tanpa mengawan. Ini dapat menunjukkan bahawa faktor feromonal/kemosensori juga dapat menyumbang kepada pengovulan teraruh pada beberapa spesies.

Pengovulan teraruh dapat terjadi pada beberapa spesies ikan. Di China ikan air tawar termasuk pelbagai jenis kap, *bream* dan *loach* dapat diinduksi pengovulan dengan menggunakan agonis dopamina. Induksi pengovulan ini dari ubat-ubatan dapat menyebabkan jangka masa pengovulan yang dapat diramalkan dan sangat bermanfaat untuk pertanian spesies ini.

Pada lembu
----------

Kitaran semula jadi pengovulan spontan berlaku pada spesies seperti lembu. Ada permintaan yang besar agar pengovulan teraruh lembu kerana memungkinkan petani untuk menyelaraskan lembu mereka untuk pengovulan pada waktu yang sama, membantu meningkatkan kecekapan penternakan tenusu. Pengovulan teraruh dapat digunakan pada musim yang lebih panas untuk meningkatkan progesteron plasma dan meningkatkan kesuburan ternakan. Walau bagaimanapun, pengovulan hanya dapat disebabkan oleh lembu dengan folikel matang dan hanya memulai proses peluteinan tetapi tidak mengurangkan masa pengovulan.

Terdapat sejumlah kaedah yang digunakan untuk mendorong pengovulan pada lembu seperti: inseminasi buatan, memperkenalkan sejumlah hormon seperti gonadotrophin korionik, hCG dan LH. Serta menyuntik progesteron oleh alat intravaginal yang disebut PRIDs (alat intravaginal yang melepaskan progesteron).

Pada kucing
-----------

Kucing domestik sering digambarkan sebagai pengovulan teraruh. Semasa intromisi, zakar mungkin menyebabkan distribusi faraj posterior dan mendorong pelepasan hormon pelepas gonadotropin (GnRH) dari hipotalamus melalui refleks neuroendokrin. Lonjakan hormon peluteinan (LH) berlaku dalam beberapa minit selepas mengawan. Dengan pelbagai pasangan, lonjakan LH lebih besar dan bertahan lebih lama daripada ketika hanya satu pengawanan berlaku. Terdapat laporan pengovulan tanpa mengawan pada kucing. Pengovulan spontan tidak hanya berlaku pada kucing, tetapi berlaku dengan kekerapan. Tampaknya pengovulan bukan kopulasi mungkin dilakukan sebagai tindak balas kepada pelbagai petunjuk visual, pendengaran atau penciuman. Adalah lebih tepat untuk menganggap kucing domestik sebagai ovulator teraruh dan spontan.

Pada arnab
----------

Telah diketahui sejak tahun 1905 bahawa arnab domestik adalah pengovulan teraruh secara fizikal, walaupun mereka juga boleh pengovulan secara spontan. Laporan awal menyatakan bahawa hanya memiliki seekor kelinci betina berdekatan dengan jantan dapat menyebabkan pengovulan, walaupun tidak ada data yang disajikan dalam laporan awal ini.

Pada unta
---------

Unta Arab (*Camelus dromedarius*), unta Baktria (*Camelus bactrianus*), llama (*Lama glama*) dan alpaka (*Lama pacos*) semuanya *ovulator*.  

### Unta Baktria

Unta Baktria berovulasi setelah inseminasi ke dalam faraj; itu adalah plasma mani, tetapi bukan spermatozoa yang mendorong pengovulan. Pengovulan berlaku pada 87% betina setelah inseminasi: 66% pengovulan dalam 36 jam dan selebihnya 48 jam (sama dengan mengawan semula jadi). Jumlah air mani paling sedikit yang diperlukan untuk mengeluarkan pengovulan adalah kira-kira 1.0 ml.

### Alpaka

Pada alpaka, folikel pengovulan kira-kira 26 jam selepas rangsangan koital. Memanjat disertai dengan intromisi diperlukan untuk memberi rangsangan yang mencukupi untuk pembebasan LH dan pengovulan berikutnya. Penetapan air mani yang mengandungi faktor yang mendorong pengovulan (OIF), telah terbukti meningkatkan kemungkinan kehamilan. Kopulasi yang berpanjangan, menyebabkan lelasan dan keradangan rahim, dapat meningkatkan penyerapan OIF.

Rujukan
-------

1. ↑  Richards, J. S.; Hedin, L. (1988). "Molecular aspects of hormone action in ovarian follicular development, ovulation, and luteinization". *Annual Review of Physiology*. **50**: 441–463. doi:10.1146/annurev.ph.50.030188.002301. ISSN 0066-4278. PMID 3288100.
2. ↑  Strassmann, B. I. (June 1996). "The evolution of endometrial cycles and menstruation". *The Quarterly Review of Biology*. **71** (2): 181–220. doi:10.1086/419369. ISSN 0033-5770. PMID 8693059.
3. 1 2 3 4  Bakker, J.; Baum, M. J. (July 2000). "Neuroendocrine regulation of GnRH release in induced ovulators". *Frontiers in Neuroendocrinology*. **21** (3): 220–262. doi:10.1006/frne.2000.0198. ISSN 0091-3022. PMID 10882541.
4. 1 2  Adams, G.P.; Ratto, M.H. (2012). "Ovulation-inducing factor in seminal plasma: A review". *Animal Reproduction Science*. **136** (3): 148–156. doi:10.1016/j.anireprosci.2012.10.004. PMID 23141951.
5. ↑  Chen, B. X.; Yuen, Z. X.; Pan, G. W. (1985-07-01). "Semen-induced ovulation in the bactrian camel (Camelus bactrianus)". *Journal of Reproduction and Fertility* (dalam bahasa Inggeris). **74** (2): 335–339. doi:10.1530/jrf.0.0740335. ISSN 1470-1626. PMID 3900379.
6. ↑  Conaway, C. H. (June 1971). "Ecological adaptation and mammalian reproduction". *Biology of Reproduction*. **4** (3): 239–247. CiteSeerX 10.1.1.1014.8958. doi:10.1093/biolreprod/4.3.239. ISSN 0006-3363. PMID 5000279.
7. ↑  Spies, H. G.; Pau, K. Y.; Yang, S. P. (February 1997). "Coital and estrogen signals: a contrast in the preovulatory neuroendocrine networks of rabbits and rhesus monkeys". *Biology of Reproduction*. **56** (2): 310–319. doi:10.1095/biolreprod56.2.310. ISSN 0006-3363. PMID 9116126.
8. 1 2  Katandukila, Jestina V.; Bennett, Nigel C. (May 2016). "Pattern of ovulation in the East African root rat (*Tachyoryctes splendens*) from Tanzania: induced or spontaneous ovulator?". *Canadian Journal of Zoology*. **94** (5): 345–351. doi:10.1139/cjz-2015-0217. `|hdl-access=` requires `|hdl=` (bantuan)
9. 1 2  Jöchle, Wolfgang (1973). "Coitus-induced ovulation". *Contraception*. **7** (6): 523–564. doi:10.1016/0010-7824(73)90023-1. ISSN 0010-7824.
10. ↑  Johnston, S. D.; O'Callaghan, P.; Nilsson, K.; Tzipori, G.; Curlewis, J. D. (2004-11-01). "Semen-induced luteal phase and identification of a LH surge in the koala (*Phascolarctos cinereus*)". *Reproduction* (dalam bahasa Inggeris). **128** (5): 629–634. doi:10.1530/rep.1.00300. ISSN 1470-1626. PMID 15509709.
11. ↑  Shille, V. M.; Munrot, Coralie; Farmer, Susan Walker; Papkoff, H.; Stabenfeld, G. H. (1983-09-01). "Ovarian and endocrine responses in the cat after coitus". *Journal of Reproduction and Fertility* (dalam bahasa Inggeris). **69** (1): 29–39. doi:10.1530/jrf.0.0690029. ISSN 1470-1626. PMID 6684161.
12. ↑  Mead, Rodney A.; Bowles, Mark; Starypan, Greg; Jones, Mike (1993-01-01). "Evidence for pseudopregnancy and induced ovulation in captive wolverines (Gulo gulo)". *Zoo Biology* (dalam bahasa Inggeris). **12** (4): 353–358. doi:10.1002/zoo.1430120405. ISSN 1098-2361.
13. ↑  Larivière, Serge; Ferguson, Steven H. (2003). "Evolution of induced ovulation in North American carnivores". *Journal of Mammalogy*. **84** (3): 937–947. doi:10.1644/bme-003.
14. ↑  de Morais, Rosana Nogueira. "Reproduction in small felid males." Biology, Medicine, and Surgery of South American Wild Animals (2008): 312.
15. ↑  Mead, Rodney A. et al. "Evidence for pseudopregnancy and induced ovulation in captive wolverines (Gulo gulo)." Zoo Biology 12.4 (1993): 353-358.
16. ↑  Chang, Geng-Ruei; Yang, Chieh-Chung; Hsu, Son-Haur; Lin, Chang; Chiu, Chun-Lung; Chan, Fang-Tse; Mao, Frank Chiahung (2011). "Fecal Reproductive Steroid Profiles for Monitoring Reproductive Patterns in Female Formosan Black Bears (*Ursus thibetanus formosanus*)". *Annales Zoologici Fennici* (dalam bahasa Inggeris). **48** (5): 275–286. doi:10.5735/086.048.0502.
17. ↑  Okano, Tsukasa; Nakamura, Sachiko; Nakashita, Rumiko; Komatsu, Takeshi; Murase, Tetsuma; Asano, Makoto; Tsubota, Toshio (2006). "Incidence of Ovulation without Coital Stimuli in Captive Japanese Black Bears (*Ursus thibetanus japonicus*) based on Serum Progesterone Profiles". *Journal of Veterinary Medical Science*. **68** (10): 1133–1137. doi:10.1292/jvms.68.1133. PMID 17085899.
18. ↑  Peter, Richard E.; Lin, Hao-Ren; Van Der Kraak, Glen (1988-11-01). "Induced ovulation and spawning of cultured freshwater fish in China: Advances in application of GnRH analogues and dopamine antagonists". *Aquaculture*. Induced Spawning of Asian Fishes. **74** (1): 1–10. doi:10.1016/0044-8486(88)90080-4.
19. ↑  Bogle, O. A.; Ratto, M. H.; Adams, G. P. (2011-08-01). "Evidence for the conservation of biological activity of ovulation-inducing factor in seminal plasma". *Reproduction* (dalam bahasa Inggeris). **142** (2): 277–283. doi:10.1530/REP-11-0042. ISSN 1470-1626. PMID 21652637.
20. ↑  Wiltbank, Milo C.; Pursley, J. Richard (2014-01-01). "The cow as an induced ovulator: Timed AI after synchronization of ovulation". *Theriogenology*. **81** (1): 170–185. doi:10.1016/j.theriogenology.2013.09.017. PMID 24274420.
21. ↑  De Rensis, F.; Valentini, R.; Gorrieri, F.; Bottarelli, E.; Lopez-Gatius, F. (2008-06-01). "Inducing ovulation with hCG improves the fertility of dairy cows during the warm season". *Theriogenology*. **69** (9): 1077–1082. doi:10.1016/j.theriogenology.2008.01.020. PMID 18374407.
22. ↑  Yavas, Y.; Wallon, J.S. (2000-07-01). "Induction of ovulation in postpartum suckled beef cows: A review". *Theriogenology* (dalam bahasa Inggeris). **54** (1): 1–23. doi:10.1016/S0093-691X(00)00322-8. ISSN 0093-691X. PMID 10990345.
23. ↑  "Estrus". The University of Sydney. 2012. Dicapai pada September 12, 2014.
24. ↑  Heape, W. (1905). "Ovulation and degeneration of ova in the rabbit". *Proc. R. Soc. B*. **76** (509): 260–268. doi:10.1098/rspb.1905.0019.
25. ↑  Staples, R.E. (1967). "Behavioural induction of ovulation in the oestrous rabbit". *J. Reprod. Fertil*. **13** (3): 429–435. doi:10.1530/jrf.0.0130429. PMID 6067508.
26. 1 2  Chen, B.X.; Yuen, Z.X.; Pan, G.W. (1985). "Semen-induced ovulation in the bactrian camel (*Camelus bactrianus*)". *J. Reprod. Fertil*. **74** (2): 335–339. doi:10.1530/jrf.0.0740335. PMID 3900379.
27. ↑  Bravo, P. W.; Skidmore, J. A.; Zhao, X. X. (2000). "Reproductive aspects and storage of semen in Camelidae" (PDF). *Animal Reproduction Science*. **62** (1): 173–193. doi:10.1016/s0378-4320(00)00158-5. PMID 10924824.
28. ↑  Fernandez-Baca, S.; Madden, D.H.L.; Novoa, C. (1970). "Effect of different mating stimuli on induction of ovulation in the alpaca". *J. Reprod. Fertil*. **22** (2): 261–267. doi:10.1530/jrf.0.0220261. PMID 5464117.

Pautan luar
-----------