|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| Skut (kiri) dan komponen rangka (kanan) bagi karapas seekor kura-kura. |  | Skut (kiri) dan komponen rangka (kanan) bagi karapas seekor kura-kura. |
| Skut (kiri) dan komponen rangka (kanan) bagi karapas seekor kura-kura. |  | Skut (kiri) dan komponen rangka (kanan) bagi plastron seekor kura-kura Pleurodira yang mempunyai lebihan skut disebut intergular. Ciri ini tidak ada pada Kriptodira. |

Rangka kura-kura yang diawet menunjukkan bagaimana karapasnya saling bercantum dengan keseluruhan tulang yang lain.
**Cangkerang kura-kura** ialah organ perlindungan kompleks yang ada pada bahagian ventral (depan) dan dorsal (belakang) seekor kura-kura, tuntung, penyu dan labi-labi. Ia menutup keseluruhan organ-organ penting kura-kura, atau kepalanya bagi sesetengah kes. Ia terbina daripada komponen tulang seperti rusuk, sebahagian pelvis dan tulang-tulang lain yang terdapat pada kebanyakan reptilia. Tulang cangkerangnya terdiri daripada kedua-dua rangka dan tulang dermal, yang menunjukkan bentuk kurungan cangkerang itu mungkin berevolusi dengan kemasukan perisai dermal ke dalam tulang rusuk.

Cangkerang kura-kura menjadi kajian penting bukan sahaja sebagai mekanisme perlindungan, malah menjadi alat pengenalan fosil kerana ia adalah bahagian kura-kura yang sering menjadi tinggalan semasa ia mengalami fosilisasi. Oleh itu, pemahaman tentang struktur cangkerang pada spesies yang hidup dapat memberi perbandingan dengan haiwan yang sudah menjadi fosil.

Cangkerang Penyu karah berbanding spesies lain, sering digunakan sebagai material perhiasan kerana keantikannya.

Tatanama Cangkerang
-------------------

Bahagian dalaman hadapan karapas *Elseya dentata*. Pe = *Peripheral*, P1 = *Pleural 1*, BCS = Bridge Carapace Suture (Sutur Penyambung Karapas).
Cangkerang kura-kura terbina daripada pelbagai tulang seperti vertebrata lain, dan beberapa siri skut berkeratin yang mempunyai nama tersendiri. Sesetengah tulang yang menjadi tulang cangkerang belakang (karapas), berevolusi daripada skapula rami klavikel bersama dorsal dan perpindahan kecil kletra. Bahagian ventral digelar "plastron". Bahagian ini saling bersambungan. Sutur sebenar antara sambungan dan plastron dipanggil topang penyambung hadapan (*anterior bridge strut*). Bagi Pleurodira, bahagian pelvis juga bercantum menjadi sebahagian daripada karapas. Tidak seperti Kriptodira yang mana pelvisnya tergantung. Topang penyambung hadapan (*anterior bridge strut*) dan topang penyambung belakang ialah sebahagian daripada plastron, pada bahagian karapasnya terdapat sutur yang digelarkan sebagai sutur penyambung karapas (*bridge carapace suture*).

Setiap tulang pada cangkerang dinamakan mengikut elemen vertebrata tertentu. Karapasnya terbina dari 8 pleural pada setiap sisi, dan ini adalah gabungan tulang rusuk dan tulang dermal. Dibahagian luar, depan cangkerang adalah tulang nukal tunggal, iaitu 11 barisan pasangan periferal yang memanjang di sepanjang kedua-dua sisi. Manakala di bahagian belakang cangkerang terdapat tulang pigal dan di hadapan pleural kelapannya terletak suprapigal.

Keratan melintang sepanjang neural pertama *Aspideretes hurum* menunjukkan bahagian sutur di antara tulang neural luas (N) dan lengkungan vertebral neural (V). B. *Chelodina longicollis* pada pleural IV menunjukkan garisan halus tengah tulang neural, pleural lateral (P) dan terletak di bawahnya lengkungan vertebral neural dan C. *Emydura subglobosa* pada pleural IV menunjukkan lokasi asas tulang neural yang berada di bawah sambungan pleural.
Di antara setiap pleural terdapat beberapa siri tulang neural, yang wujud walaupun tidak selalunya kelihatan, dalam kebanyakan spesies Pleurodira dan ia tenggelam di bawah pleural. Di sebalik tulang neural terdapat lengkungan neural yang membentuk separuh daripada penyarung saraf tunjang. Di bawahnya adalah keseluruhan turus vertebra. Sesetengah kura-kura mempunyai lebihan tulang yang dipanggil mesoplastra, yang terletak di antara karapas dan plastron pada bahagian penyambung. Ia terdapat pada kebanyakan kura-kura Pelomedusida.

Rangka pada plastron kebanyakannya berpasangan. Di bahagian hadapan, terdapat dua epiplastra, diikuti oleh hidoplastra di belakangnya. Ia menutup entoplastron tunggal dan menjadikan bahagian depan plastron mengandungi topang penyambung hadapan. Bahagian belakang terbina daripada dua hipoplastra (mengandungi topang penyambung belakang) dan belakang sekali terletaknya sepasang zifiplastra.

Di sebalik tulangnya terdapat beberapa barisan skut, yang terbentuk daripada keratin sepertimana tanduk atau tisu kuku. Di tengah-tengah karapas (tempurung) terdapat 5 skut vertebral dan 4 daripadanya adalah skut kostal. Di sekeliling hujungnya pula adalah 12 pasang skut marginal. Kesemua skut ini bercantum supaya bahagian sutur antara tulang berada ditengah-tengah skut atas. Manakala bahagian hadapan tempurungnya terdapat skut servik dan kadangkala disalahsangka sebagai skut nukal). Bagaimanapun, jumlah skut-skut ini tidak tetap walaupun dalam spesies yang sama.

Pada bahagian plastron terdapat dua skut gular di hadapan, diikuti oleh sepasang pektoral, kemudian abdominal, femoral dan akhir sekali anal. Pelbagai variasi skut intergular pada hadapan gular kura-kura Pleurodira menjadikan mereka mempunyai 13 skut plastral, berbanding hanya 12 pada semua kura-kura Kriptodira.

Karapas
-------

Gambarajah pecahan karapas *Emys orbicularis*.
Petunjuk
(i) Neural 1, (ii) Neural 2, (iii) Neural 3, (iv) Neural 4, (v) Neural 5, (vi) Neural 6, (vii) Neural 7, (viii) Neural 8, (ix) lebihan neural, terpisah, (x) suprapigal, (xi) nuchal, (xii) periferal kanan 1, (xiii) periferal kanan 2,
(xiv) periferal kanan 3, (xv) periferal kanan 4, (xvi) periferal kanan 5, (xvii) periferal kanan 6, (xviii) periferal kanan 7, (xix) periferal kanan 8, (xx) periferal kanan 9, (xxi) periferal kanan 10, (xxii) periferal kanan 11, (xxiii) pigal, (xxiv) periferal kiri 11, (xxv) periferal kiri 10, (xxvi) periferal kiri 9, (xxvii) periferal kiri 8, (xxviii) periferal kiri 7, (xxix) periferal kiri 6, xxx periferal kiri 5, xxxi periferal kiri 4, (xxxii) periferal kiri 3, (xxxiii) periferal kiri 2, (xxxiv) periferal kiri 1, (xxxv) rusuk kanan 1, (xxxvi) pleural kanan 1, (xxxvii) pleural kanan 2, (xxxviii) pleural kanan 3, (xxxix) pleural kanan 4, (xl) pleural kanan 5, (xli) pleural kanan 6, (xlii) pleural kanan 7, (xliii) pleural kanan 8, (xliv) rusuk kanan 10, (xlv) rusuk kiri 1, (xlvi) pleural kiri 1, (xlvii) pleural kiri 2, (xlviii) pleural kiri 3, (xlix) pleural kiri 4, (l) pleural kiri 5, (li) pleural kiri 6, (lii) pleural kiri 7, (liii) pleural kiri 8, (liv) rusuk kiri 10, (9-18) sentrum.

Karapas ialah bahagian dorsal (belakang) kura-kura yang cembung, terdiri daripada tulang rusuk keras yang menyatu dengan tulang dermal. Tulang belakang dan kembangan tulang rusuk bersatu melalui proses osifikasi (pengerasan tulang) dengan plat dermal dibalik kulitnya untuk membentuk cangkerang keras. Bahagian luar kulit dilliputi oleh skut, iaitu plat keras yang terbina daripada keratin. Ia membantu melindungi karapas daripada luka hakisan dan tercalar. Jungkir, adalah benjolan tajam pada belakangnya yang mana ciri ini ada pada sesetengah spesies, kadangkala ia tunggal, sepasang atau membentuk tiga barisan. Bentuk cangkerang kura-kura biasanya seragam, namun pelbagai bentuk dan warna umum setiap spesies yang menjadi perbezaan. Walaubagaimanapun, hanya spesies labi-labi (Trionychidae), Labi-labi Hidung Babi dan Penyu Belimbing yang tidak mempunyai skut serta proses osifikasi cangkerang. Menjadikan cangkerangnya hanya diliputi oleh kulit sahaja. Ini adalah ciri-ciri akuatik sepenuhnya.

Evolusi cangkerang kura-kura unik kerana ia menunjukkan bagaimana karapas dan vertebra berubah. Berbanding tetrapoda yang mempunyai skapula atau tulang bahu di luar tulang rusuk, skapula kura-kura berada di dalam sangkar rusuk. Cangkerang tetropoda lain, seperti armadillo tidak berhubung terus dengan turus vertebrata atau sangkar rusuk yang menjadikan rusuk bergerak bebas pada otot interkostal. Bagaimanapun, analisis terhadap transisi fosil *Eunotosaurus africanus* menunjukkan nenek moyang kura-kura kehilangan otot interkostal yang biasanya berada antara rusuk.

Kejayaan terkini berkenaan fosil kura-kura menyumbang pemahaman tentang proses evolusi cangkerang kura-kura. Sekeping fosil pertama *Proganochelys*, model yang dibina oleh German-Thailand dianggarkan berusia lebih 214 juta tahun dahulu, iaitu zaman Triassic akhir menjadi asas bagaimana proses pembentukan cangkerang dan osifikasi karapas berlaku melibatkan haiwan dari Keluarga Testudines ini.

Rekod seterusnya mengenai penemuan fosil *Odontochelys semitestacea*, yang berusia 220 juta tahun dahulu, 6 juta tahun mendahului *Proganochelys*, yang menjadi fosil pengantaraan menunjukkan berkenaan evolusi sebahagian daripada bahagian dorsal (belakang) kura-kura. Penemuan ini menjelaskan bahawa plastron *O. semitestacea* berevolusi sebelum menjadi struktur karapas sepenuhnya. Pemeriksaan mendalam terhadap bentuk separa karapas itu mendapati terdapat persamaan dengan karapas *crown turtle*, iaitu kurangnya otot interkostal dan pergerakan rusuk yang terhad. Tambahan pula ia terbina daripada bentuk yang dimodifikasi dan rusuk yang luas tanpa osifikasi, sama dengan struktur pada embrio kura-kura sekarang.

Selain itu, penemuan fosil *E. africanus* berusia 260 juta tahun dahulu, iaitu pada zaman Permian mengandaikan leluhur kura-kura adalah lebih lama dari itu kerana kajian mendapati terdapatnya proses evolusi pada karapasnya. Data sejarah lain pula menunjukkan rusuk *E. africanus* dan *Proganochelys* adalah homologous, kerana kedua-duanya luas dan berbentuk T.

Hipotesis Lyson terhadap morfologi *E. africanus* menyatakan bahawa kura-kura pada peringkat awalnya mempunyai sifat-sifat fossorial. Torso yang luas menyebabkan pembentukan cangkerang namun dalam masa yang sama semasa era Permian, rusuknya yang semakin lebar juga memberi kestabilan apabila ia menggali tanah. Struktur rangka *E. africanus* dan kura-kura gopher menunjukkan terdapat persamaan iaitu kebolehan beradaptasi dengan impak semasa menggali. Contohnya bahu dan kaki depan *E. africanus* beradaptasi untuk menggali tanah, menunjukkan terdapatnya peningkatan otot pada struktur seperti tuberkel pada korakoid belakang dan falangnya yang luas dan besar. Tambahan pula, kebolehan menggali menjadikan *E. africanus* selamat daripada kepupusan global yang melenyapkan lebih sembilan puluh peratus spesisnya pada akhir era Permian.

Terbaharu adalah penemuan leluhur kura-kura zaman Triassic Pertengahan. Fosil tersebut menjadi perantaraan *E. africanus* dan *O. semitescasea*, yang menjadi garis masa evolusi karapas. Fosil *Pappochelys* berusia 240 juta tahun dahulu di Jerman menunjukkan terdapat persamaan rusuk berbentuk T meluas yang berubah-ubah bentuk di sepanjang tulang belakang.

Rabung karapas memainkan peranan penting dalam pembentukan cangkerang kura-kura. Analisis embriologi menunjukkan rabung karapas adalah permulaan pembentukan cangkerangnya. Ia menjadi penahan paksi dan menyebabkan rusuk menganjak ke belakang, lengkungan bahu tersusun dan seterusnya menjadi kurungan pada sangkar rusuk, lalu terbentuklah karapas. Fosil *O. semitestacea* menjadi bukti terjadinya penahan paksi pada embrio walaupun struktur rusuk kipas dan karapasnya belum terbentuk sepenuhnya. Hal ini menjadi andaian bahawa walaupun rabung karapas pada awalnya mempunyai fungsi yang berbeza namun lama-kelamaan ia menjadi perantara dalam pembentukan rusuk dan karapas.

Plastron
--------

Perbandingan plastron Kriptodira (*Chrysemys picta marginata*) dan Pleurodira (*Chelodina canni*)Plastral view of Chrysemys picta marginataPlastron *Chrysemys picta marginata*Plastral view Chelodina canniPlastron *Chelodina canni*
Plastron ialah bahagian rata di bawah cangkerang yang kadang-kadang dipanggil sebagai perut atau dada seekor kura-kura. Ia juga merangkumi topang penghubung anterior dan posterior serta penghubung cangkerang. Plastron terdiri daripada sembilan tulang dan dua epiplastra di sempadan plastron hadapan dan sepancaran dengan klavikel seperti tetrapoda-tetrapoda lain.

Evolusi plastron sangat misteri sehingga Georges Cuvier, pakar zoologi abad ke19 menyatakan bahawa plastron terbina daripada tulang sternum. Sesuai dengan kajian embriologi, yang menunjukkan jika terdapat gangguan dalam pertumbuhan tulang rusuk akan menyebabkan kecacatan atau kerosakan plastron. Fenomena ini juga berlaku pada tumbesaran kura-kura, di mana ia tidak mengalami gangguan pertumbuhan sternum sebaliknya tulangnya berkembang menjadi plastron.

Penemuan fosil leluhur kura-kura, *Pappochelys rosinae,* menjawab persoalan bagaimana plastron terbentuk. *Pappochelys* menjadi fosil perantaraan antara dua leluhur awal kura-kura, *E. africanus* dan *Odontochelys,* yang plastronnya sudah tebentuk sepenuhnya. *Pappochelys* mempunyai sepasang gastralia, seperti yang dijumpai pada *E. africanus*. Fosil *Pappochelys* berbeza berbanding leluhur awalnya kerana gastralianya menunjukkan ia telah bercantum, seperti yang diperhatikan pada fosil. Bukti ini menunjukkan bagaimana perubahan berlaku daripada sepasang gastralia kepada cantuman gastralia, sehinggalah kewujudan plastron moden seperti sekarang melalui tiga spesimen ini.

Sesetengah keluarga kura-kura memiliki engsel di antara pektoral dan abdomen yang membolehkan kura-kura tersebut bersembunyi sepenuhnya di dalam cangkerang. Manakala jantina sesetengah spesis ditentukan melalui kecengkungan plastronnya, di mana plastron yang cengkung ke dalam ialah jantan dan yang rata pula ialah betina. Hal ini untuk memudahkan kura-kura jantan memanjat belakang betina semasa proses mengawan.

Skut plastral menyambung sepenuhnya membentuk plastron. Panjang setiap segmen digunakan untuk menentukan spesies kura-kura. Terdapat enam pasang skut pada plastron: gular, humeral, pektoral, abdominal, femoral, dan anal (dari kepala hingga ke ekornya); Skut abdomen dan gular agak sama panjang, begitu juga femoral dan pektoral.

"Skut gular" kura-kura ialah bahagian paling hadapan plastron, dibawah cangkerang. Sesetengah kura-kura besar memiliki sepasang skut gular, manakala spesies lain hanya mempunyai satu skut gular. Skut gular nampak terjulur keluar.

Skut gularGular projection on a Texas tortoise.Gular yang terjulur pada kura-kura Texas (*Gopherus berlandieri*).An Aldabra giant tortoise with paired gular scutes visible beneath its neck.Sepasang skut gular Kura-kura gergasi Aldabra jelas kelihatan di bawah lehernya.
### Formula plastral

Formula plastral digunakan kerana terdapat perbezaan ciri, bentuk dan saiz setiap skut plastral. Disebabkan itu, setiap skut plastral biasanya dibezakan melalui nama-nama kependekan berikut:

* intergular = intergul
* gular = gul
* humeral = hum
* pektoral = pect
* abdominal = abd
* femoral = fem
* anal = an

Perbandingan formula plastral membantu mengklasifikasikan spesies yang berbeza. Contohnya, pada Kura-kura katup timur, formula plastralnya ialah: an > abd > gul > pect > hum >< fem

Masyarakat purba China menjadikan plastron kura-kura sebagai alat ramalan dan amalan ini digelar sebagai plastromancy. Lihat juga tulang orakel.

Skut
----

Kura-kura Berwarna Pertengahan sedang menggantikan kulit skutnya

Cangkerang kura-kura diselaputi oleh skut yang terbina daripada keratin. Setiap skutnya mempunyai nama dan ciri tertentu. Umumnya bentuk skut pada satu-satu spesies adalah sama. Kura-kura darat tidak menggantikan kulit skutnya. Skut barunya tumbuh dengan pertambahan lapisan keratin. Manakala kura-kura akuatik menggantikan kulit skutnya. Setiap skut membentuk *kulit* pada setiap struktur yang keras; terdapat lapisan nipis tisu subkutaneus di antara skut dan rangkanya. Skutnya bole jadi berwarna terang pada sesetengah spesies, namun warna asal dorsalnya tetap kelabu hingga coklat gelap; skut pada plastron pula biasanya putih hingga kekuningan.[*perlu rujukan*]
Cangkerang kura-kura terdiri daripada tiga lapisan skut, viz. 22, 32, dan 52. Kajian embriologi Moustakas-Verho dan Cherepanov's menyatakan pola pertumbuhan skut plastral berbeza berbanding skut pada karapas, dan mangandaikan pertumbuhan karapas dan plastronnya adalah berasingan.

Penyakit
--------

### *Septicemic cutaneous ulcerative disease* (SCUD)

Dinyatakan olah Kaplan (1957) dan beliau menyebut ia dengan akronim SCUD. Penyakit ini disebabkan oleh kemasukan banyak bakteria ke dalam bahagian yang melecet serta penjagaan haiwan yang tidak terurus. Ianya dikenalpasti melalui perkembangan ulser pada bahagian plastron lalu menyebabkan *septacemic infection* (jangkitan darah), dan seterusnya membawa kepada kegagalan hati dan organ lain. Tanpa rawatan rapi, ia boleh menyebabkan kematian.

### Cangkerang reput

Ulser yang terdapat pada cangkerang sama ada kecil atau dalam digelar "cangkerang reput". Ulser secara umum terjadi kerana kura-kura tidak dijaga dengan betul. Kura-kura yang mempunyai ulser pada cangkerang mestilah diperiksa dan dirawat oleh veterinar supaya tidak merebak pada bahagian cengkerang yang lain. Cangkerangnya patut dibersihkan dan dibuang tisu matinya setiap hari. Suntikan antibiotik diperlukan jika terdapat jangkitan bakteria. Ulser yang kronik perlu diperbetulkan melalui pembedahan dan menggunakan bahan akrilik atau gelas fiber. Jika ia menghidapi penyakit *septicemic cutaneous ulcerative disease*, atau SCUD, kewujudan ulsernya boleh dilihat pada bahagian cangkerang dan kakinya. Keadaan ini disebabkan oleh bakteria, *Citrobacter freundii*.

### Piramid

Seekor kura-kura gopher yang mengalami penyakit piramid
Pembentukan *Piramid* pada cangkerang adalah satu bentuk kecacatan biasa yang dialami oleh kura-kura peliharaan, yang mana pertumbuhan cangkerangnya tidak sekata dan menyebabkan wujudnya bentuk piramid pada setiap skut. Kecacatan ini bukan sahaja boleh dilihat malah mengakibatkan nyawanya terancam. Kura-kura Bintang India dan beberapa spesies lain mengalami morfologi ini secara semulajadi.

Antara punca masalah *piramid* adalah disebabkan oleh pengambilan protien haiwan dan tumbuhan yang berlebihan, ketidakseimbangan kalsium; kurang pencahayaan (vitamin D3) dan kelembapan yang keterlaluan / serta pengambilan makanan tidak bernutrisi. Pembentukan piramid ini tidak boleh diperbetulkan semula, namun dengan pengawalan dan pengambilan nutrisi secara seimbang ia boleh hidup dengan lebih sihat dan lama.

Cangkerang pecah
----------------

Cangkerang kura-kura boleh mengalami keretakan atau pecah disebabkan oleh faktor semulajadi, kemalangan atau disengajakan. Keretakan kecil pada cangkerang boleh diikat dengan menanam bolt padanya kemudian disambungkan dengan dawai untuk merapatkan jaraknya semula. Jika tidak, maka peranti khas diperlukan.

Lihat juga
----------

* Biologi perkembangan evolusi

Rujukan
-------

1. ↑  Cordero, GA (2017). "The Turtle's Shell". *Current Biology*. **27** (5): R168–R169. doi:10.1016/j.cub.2016.12.040.
2. ↑  Lyson, Tyler R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Bever, Gabe S.; Joyce, Walter G.; de Queiroz, Kevin; Abzhanov, Arhat; Gauthier, Jacques A. (2013-09-01). "Homology of the enigmatic nuchal bone reveals novel reorganization of the shoulder girdle in the evolution of the turtle shell". *Evolution & Development* (dalam bahasa Inggeris). **15** (5): 317–325. doi:10.1111/ede.12041. ISSN 1525-142X.
3. 1 2 3  Romer, A.S. (1956) Osteology of the Reptiles. *Univ. of Chicago Press*.
4. 1 2 3 4 5 6 7  Zangerl, R. 1969. The turtle shell. In: Gans, C. Bellairs, D.d'A. and Parsons, T.A. (Eds). *Biology of the Reptilia*, Vol 1, Morphology A. London: Academic Press. pp. 311–340
5. 1 2 3  Thomson, S. White, A. & Georges, A (1997). "Re-Evaluation of *Emydura lavarackorum*: Identification of a Living Fossil" (PDF). *Memoirs of the Queensland Museum*. **42** (1): 327–336. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2015-06-09. Unknown parameter `|deadurl=` ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
6. ↑  Pritchard, P.C.H. (1988). "A survey of neural bone variation among recent chelonian species, with functional interpretations". *Acta Zoologica Cracoviensa*. **31** (26): 625–686.
7. ↑  Thomson, S.; Georges, A. (1996). "Neural bones in chelid turtles". *Chelonian Conservation and Biology*. **2**: 82–86. Unknown parameter `|lastauthoramp=` ignored (bantuan)
8. ↑  Rhodin, A.G.J.; Mittermeier, R.A. (1977). "Neural bones in chelid turtles from Australia and New Guinea" (PDF). *Copeia*. **1977** (2): 370–372. doi:10.2307/1443917. JSTOR 1443917. Unknown parameter `|lastauthoramp=` ignored (bantuan)
9. 1 2 3  Pritchard, P.C.H. and P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela. *SSAR Contributions to Herpetology 2*:.
10. ↑  Bojanus, L. H. 1819. Anatome testudinis Europaeae. 178pp, 31 plates
11. ↑  Chen, I. H. W. Yang, and M. A. Meyers (2015). "Leatherback sea turtle shell: A tough and flexible biological design" (PDF). *Acta Biomaterialia*. **28**: 2–12. doi:10.1016/j.actbio.2015.09.023.CS1 maint: multiple names: authors list (link)[*pautan mati kekal*]
12. ↑  Nagashima, H.; Sugahara, F.; Takechi, M.; Ericsson, R.; Kawashima-Ohya, Y.; Narita, Y.; Kuratani, S. (2009). "Evolution of the turtle body plan by the folding and creation of new muscle connections". *Science*. **325**: 193–196. doi:10.1126/science.1173826.
13. ↑  Wang, Z. J. Pascual-Anaya, A. Zadissa, W. Q. Li, Y. Niimura, Z. Y. Huang, C. Y. Li et al. 2013. The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan" *Nature Genetics* 45:701-+.
14. ↑  Hirasawa, T. H. Nagashima, and S. Kuratani. 2013. The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Communications 4.
15. ↑  Lee, M. S. Y. (2013). "Palaeontology: Turtles in transition". *Current Biology*. **23**: R513–R515. doi:10.1016/j.cub.2013.05.011.
16. 1 2  Li, C.; Wu, X.-C.; Rieppel, O.; Wang, L.-T.; Zhao, L.-J. (2008). "An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China". *Nature*. **456**: 497–501. doi:10.1038/nature07533. PMID 19037315.
17. 1 2  Kuratani, S (2011). "Evolutionary developmental perspective for the origin of turtles: the folding theory for the shell based on the developmental nature of the carapacial ridge". *Evolution & Development*. **13**: 1–14. doi:10.1111/j.1525-142x.2010.00451.x.
18. ↑  Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (2008-11-27). "An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China". *Nature* (dalam bahasa Inggeris). **456** (7221): 497–501. doi:10.1038/nature07533. ISSN 0028-0836. PMID 19037315.
19. ↑  Lyson, Tyler R.; Bever, Gabe S.; Scheyer, Torsten M.; Hsiang, Allison Y.; Gauthier, Jacques A. (2013). "Evolutionary Origin of the Turtle Shell". *Current Biology*. **23**: 1113–1119. doi:10.1016/j.cub.2013.05.003.
20. ↑  Lyson, T. R. B. S. Rubidge, T. M. Scheyer, K. De Queiroz, E. R. Schachner, R. M. Smith, J. Botha-Brink; dll. (2016). "Fossorial Origin of the Turtle Shell" (PDF). *Current Biology*. **26**: 1887–1894. doi:10.1016/j.cub.2016.05.020. Explicit use of et al. in: `|last=` (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
21. ↑  Chen, Z.-Q. and M. J. Benton. (2012). "The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction" (PDF). *Nature Geoscience*. **5**: 375–383. doi:10.1038/ngeo1475.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
22. 1 2  Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter. "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". *Nature*. **523** (7562): 584–587. doi:10.1038/nature14472. PMID 26106865.
23. 1 2  Hirasawa, Tatsuya; Pascual-Anaya, Juan; Kamezaki, Naoki; Taniguchi, Mari; Mine, Kanako; Kuratani, Shigeru (2015-05-01). "The evolutionary origin of the turtle shell and its dependence on the axial arrest of the embryonic rib cage". *Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution* (dalam bahasa Inggeris). **324** (3): 194–207. doi:10.1002/jez.b.22579. ISSN 1552-5015.
24. ↑  Gilbert, S. F.; Loredo, G. A.; Brukman, A.; Burke, A. C. (2001). "Morphogenesis of the turtle shell: The development of a novel structure in tetrapod evolution". *Evolution & Development*. **3**: 47–58. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002047.x.
25. ↑  MacCord, Kate; Caniglia, Guido; Moustakas-Verho, Jacqueline E.; Burke, Ann C. (2015-05-01). "The dawn of chelonian research: Turtles between comparative anatomy and embryology in the 19th century". *Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution* (dalam bahasa Inggeris). **324** (3): 169–180. doi:10.1002/jez.b.22587. ISSN 1552-5015.
26. ↑  C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg; R.W. Barbour. "Terrapene carolina". Netherlands Biodiversity Information Facility. Diarkibkan daripada yang asal pada 2011-07-24. Dicapai pada 12 February 2011. Unknown parameter `|lastauthoramp=` ignored (bantuan)
27. ↑  Moustakas-Verho, J. E. R. Zimm, J. Cebra-Thomas, N. K. Lempiainen, A. Kallonen, K. L. Mitchell, K. Hamalainen; dll. (2014). "The origin and loss of periodic patterning in the turtle shell" (PDF). *Development*. **141**: 3033–3039. doi:10.1242/dev.109041. Explicit use of et al. in: `|last=` (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
28. ↑  Kaplan, H. M. (1957). "Septicemic, cutaneous ulcerative disease of turtles". *Proc. Animal Care Panel*. **7**: 273–277.
29. ↑  Mader, D. (2006) Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. Saunders, ISBN 072169327X.
30. ↑  Lee Moran (June 13, 2013). "Wisconsin's Delbrook Golf Club golfers beat turtle to death in sand bunker — as she tried to lay her eggs". *New York Daily News*.

Pautan Luar
-----------

* African Tortoise Website, mempunyai banyak informasi berkenaan penyakit piramid pada kura-kura