Tebuan hiperparasitoid ( Pteromalidae ) pada kepompong perumahnya, tebuan braconid (subfamili Microgastrinae ), sendiri parasitoid koinobiont Lepidoptera
 Mikrosporidian hiperparasit, *Nosema podocotyloidis*, parasit digenean, *Podocotyloides magnatestis*, sendiri parasit ikan *Parapristipoma octolineatum* 
**Hiperparasit**, (yang juga dikenali sebagai **metaparasit**), ialah parasit yang dimana perumahnya (selalunya serangga), juga merupakan parasit,  khususnya parasitoid.  Hiperparasit selalunya ditemui di kalangan serangga Apocrita, khususnya tebuan dalam keluarga Hymenoptera, dan dalam dua pesanan serangga lain, Diptera (lalat sejati) dan Coleoptera (kumbang). Tujuh belas keluarga dalam keluarga serangga Hymenoptera dan beberapa spesies Diptera dan Coleoptera adalah hiperparasit.  Hiperparasitisme berkembang daripada parasitisme primer, yang dimana ia berkembang semasa tempoh Jurassic di Hymenoptera. Hiperparasitisme menarik minat ahli entomologi kerana kesan kehadirannya kepada hubungan multidisiplinnya dengan sifat evolusi, ekologi, tingkah laku, kawalan biologi, taksonomi dan model matematik.

Contoh
------

 *Cyclocotyla bellones* monogenean hiperparasit ditemui pada *Ceratothoa parallela*, parasit isopod cymothoid bagi ikan sparid *Boops boops*
Contoh hiperparasit yang paling biasa ialah serangga yang bertelur di dalam atau berhampiran dengan larva parasitoid, yang sendiri memparasitkan tisu perumah. Perumah kebiasaanya ialah larva serangga.

Kajian contoh hiperparasit yang paling menyeluruh adalah rama-rama putih kecil ( *Pieris rapae* ), yang merupakan perosak hortikultur yang serius bagi tumbuhan spesies *Brassica* seperti kubis dan pucuk Brussels. Larvanya diparasit oleh larva tebuan *Cotesia glomerata* dan *C. rubecula*, kedua-duanya diparasitkan pula oleh tebuan *Lysibia nana*.  

Beberapa tumbuhan boleh mengeluarkan bahan meruap tumbuhan (plant volatiles) sebagai tindakan pertahanan terhadap dimakan herbivori (haiwan herbivor). Bahan meruap yang dikeluarkan oleh tumbuhan-tumbuhan ini pula mampu menarik tebuan parasit yang seterusnya menyerang herbivor. Hiperparasitoid telah diketahui mencari mangsanya melalui meruap tumbuhan yang dipancarkan oleh tumbuhan sebagai tindak balas kepada serangan oleh ulat-ulat yang seterusnya telah diparasit oleh parasitoid primer. Larva tebuan parasit yang berkembang di dalam ulat mengubah komposisi rembesan mulut perumah herbivor mereka dan dengan itu menjejaskan koktel bahan meruap yang dihasilkan tumbuhan.  Pupa spesies parasitoid primer diparasitkan oleh banyak spesies hiperparasitoid.

Hiperparasit tidak terhad kepada serangga sahaja. Terdapat cacing pipih yang parasit dan menjadi parasit kepada krustasea dan mereka sendiri (krustasea) merupakan parasit kepada ikan. Contohnya ialah monogenean *Cyclocotyla bellones*, yang terdapat pada *Ceratothoa parallela*, parasit isopod cymothoid bagi ikan sparid *Boops boops* .

Bilangan peringkat
------------------

Terdapat banyak tahap parasitoid, termasuk yang melebihi peringkat sekunder, terutamanya di kalangan parasitoid fakultatif. Tiga tahap parasitisme telah diperhatikan di dalam kulat (khususnya, kulat yang tumbuh pada kulat yang tumbuhpada kulat di pokok).

Kesan pada mangsa
-----------------

Hiperparasit boleh mengawal populasi perumah mereka, dan perkara ini telah digunakan dalam pertanian dan sedikit sebanyak dalam bidang perubatan. Kesan pengawalan boleh dilihat melalui cara virus CHV1 membantu mengawal kerosakan yang dilakukan oleh penyakit hawar berangan, *Cryphonectria parasitica*, terhadap pokok berangan Amerika dan dengan cara bakteriofaj boleh mengehadkan jangkitan bakteria. Perkara ini belum dikaji dengan terperinci, akan tetapi kebanyakan mikroorganisma parasit (yang menyebabkan penyakit) mempunyai hiperparasit yang mungkin terbukti berguna secara meluas dalam kedua-dua bidang pertanian dan perubatan. 

Hiperparasitisme adalah sama dengan konsep hubungan pemangsa ke atas herbivora, yang seterusnya memakan tumbuhan, kerana terdapat tiga tahap trofik yang terlibat. Walau bagaimanapun, hiperparasit adalah lebih kecil daripada pemangsa, membiak lebih cepat daripada perumahnya dan biasanya ditemui dalam jumlah yang lebih besar, manakala terutamanya dalam kes mikroorganisma, perumah berkebolehan untuk membersihkan jangkitannya sekaligus mencegah hiperparasitisme. Oleh itu, hiperparasitisme mungkin berkelakuan berbeza daripada sistem mangsa pemangsa tiga peringkat: pemangsa boleh mengawal populasi mangsa, contohnya sebagai spesies batu kunci, tetapi memandangkan perbezaan antara hiperparasit dan pemangsa, kesan dan hubungan kesemua aktor perlu dimodelkan secara berbeza. 

Analogi dengan pemangsa | Atribut | Sistem hiperparasit | Sistem pemangsa puncak |
| --- | --- | --- |
| Contoh aras trofik yang lebih rendah | Manusia (sakit) | Padang rumput, hutan (terlalu ragut) |
| Contoh aras trofik pertengahan | Bakteria *Vibrio cholerae* | Herbivor, cth moose atau antelop |
| Contoh aras trofik atas | virus bacteriophage JSF4 | Pemangsa, cth serigala atau singa |
| Kesan mengawal | Virus membunuh bakteria,</br> membolehkan pemulihan manusia | Pemangsa membunuh herbivor,</br> membolehkan pemulihan ekosistem |
| Saiz organisma peringkat atas | Sangat kecil | besar |
| Kadar pembiakan organisma peringkat atas | Lebih pantas daripada hos mereka | Tidak lebih cepat daripada mangsa mereka |
| Saiz populasi organisma peringkat atas | Bilangan besar | Nombor kecil |
| Keterbalikan kesan | Mungkin, jangkitan mungkin hilang | Tidak mungkin, mangsa dibunuh |
|

Dalam sastera
-------------

Jonathan Swift membuat rujukan kepada hiperparasitisme dalam puisinya yang bertajuk "On Poetry: A Rhapsody": 

> So nat'ralists observe, a flea  
> 
> Hath smaller fleas that on him prey;  
> 
> And these have smaller fleas to bite 'em.  
> 
> And so proceeds *ad infinitum*.
> 
>

Lihat juga
----------

* Hiperparasitoid

Nota
----

1. ↑  Parasitoidism is now treated as one of six evolutionary strategies within parasitism.

Rujukan
-------

1. ↑  Toguebaye, Bhen Sikina; Quilichini, Yann; Diagne, Papa Mbagnick; Marchand, Bernard (2014). "Ultrastructure and development of *Nosema podocotyloidis* n. sp. (Microsporidia), a hyperparasite of *Podocotyloides magnatestis* (Trematoda), a parasite of *Parapristipoma octolineatum* (Teleostei)". *Parasite*. **21**: 44. doi:10.1051/parasite/2014044. PMC 4150386. PMID 25174849.
2. ↑  "Hyperparasite". *Biology Online Dictionary*. Dicapai pada 16 April 2018.
3. ↑  Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". *Parasitology*. **142** (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
4. 1 2  Sullivan, Daniel J. (2009). "Hyperparasitism". *Encyclopedia of Insects*. m/s. 486–488. doi:10.1016/B978-0-12-374144-8.00138-7. ISBN 9780123741448.
5. ↑  Poelman, Erik H.; Bruinsma, Maaike; Zhu, Feng; Weldegergis, Berhane T.; Boursault, Aline E.; Jongema, Yde; van Loon, Joop J. A.; Vet, Louise E. M.; Harvey, Jeffrey A. (November 27, 2012). "Hyperparasitoids Use Herbivore-Induced Plant Volatiles to Locate Their Parasitoid Host". *PLOS Biology*. **10** (11): e1001435. doi:10.1371/journal.pbio.1001435. PMC 3507920. PMID 23209379.
6. ↑  Yong, Ed (2012-11-27). "Enter the hyperparasites – wasps that lay eggs in wasps that lay eggs in caterpillars". Dicapai pada 3 December 2012.
7. ↑  Poelman, Erik H.; Bruinsma, Maaike; Zhu, Feng; Weldegergis, Berhane T.; Boursault, Aline E.; Jongema, Yde; van Loon, Joop J. A.; Vet, Louise E. M.; Harvey, Jeffrey A. (27 November 2012). Agrawal, Anurag A. (penyunting). "Hyperparasitoids Use Herbivore-Induced Plant Volatiles to Locate Their Parasitoid Host". *PLOS Biology*. **10** (11): e1001435. doi:10.1371/journal.pbio.1001435. PMC 3507920. PMID 23209379.
8. ↑  Bouguerche, Chahinez; Tazerouti, Fadila; Gey, Delphine; Justine, Jean-Lou (2021). "Triple barcoding for a hyperparasite, its parasitic host, and the host itself: a study of *Cyclocotyla bellones* (Monogenea) on *Ceratothoa parallela* (Isopoda) on *Boops boops* (Teleostei)". *Parasite*. **28**: 49. doi:10.1051/parasite/2021044. ISSN 1776-1042. PMC 8183466. PMID 34096866. penerbitan akses terbuka - percuma untuk dibaca
9. ↑  "Fungi Cubed" (PDF).
10. 1 2 3  Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (January 2016). "The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution". *The ISME Journal*. **10** (8): 1815–1822. doi:10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149. PMID 26784356.
11. ↑  Swift, Jonathan (1733). *On Poetry: A Rapsody*. And sold by J. Huggonson, next to Kent's Coffee-house, near Serjeant's-inn, in Chancery-lane; [and] at the bookseller's and pamphletshops. Dicapai pada 20 May 2013.