{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Elysia|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} 

***Elysia chlorotica*** ( заедничко име **источна смарагдна елизија** ) е вид на зелена морски полжав со мала до средна големина, морски опистогранчен гастроподен мекотел. Наместо тоа, тој е член на кладата Sacoglossa, морските полжави што цицаат сокови. Некои членови на оваа група користат хлоропласти од алгите што ги јадат за фотосинтеза, феномен познат како клептопластика. *Elysia chlorotica* е еден вид на такви „морски полжавии со сончева енергија". Живее во субклеточна ендосимбиотска врска со хлоропластите на морската хетероконтска алга *Vaucheria litorea* .

Распространетост
----------------

*Elysia chlorotica* може да се најде долж источниот брег на Соединетите држави, вклучувајќи ги државите Масачусетс, Конектикат, Њујорк, Њу Џерси, Мериленд, Род Ајленд, Флорида, (источна Флорида и западна Флорида) и Тексас. Може да се најдат и на север до Нова Шкотска, Канада .

Екологија
---------

Овој вид најчесто се среќава во солени мочуришта, плимните мочуришта, базените и плитките потоци, на длабочини од 0 m до 0,5 m.

Опис
----

Возрасните единки на *Elysia chlorotica* обично имаат светло зелена боја поради присуството на *Vaucheria litorea* chloroplasts во клетките на дигестивниот дивертикул. Бидејќи нема заштитна обвивка или друго средство за заштита, зелената боја добиена од алгите функционира и како камуфлажа против предаторите. Преземајќи ја зелената боја од хлоропластите на клетките на алгите, тие можат да се спојат со морското дно, помагајќи им да ги подобрат своите шанси за преживување. Сепак, повремено може да изгледаат црвеникава или сивкава боја, што се смета дека зависи од количината на хлорофил во гранките на дигестивните жлезди низ телото. Овој вид може да има и многу мали црвени или бели дамки расфрлани по телото. Малолетникот, пред да се храни со алги, е кафеав со црвени пигментни дамки поради отсуство на хлоропласти. *Elysia chlorotica* има типична елисиидна форма со големи странични параподии кои можат да се преклопат за да го заградат телото. *Elysia chlorotica* може да порасне и до 60 години mm во должина, но почесто се наоѓаат помеѓу 20 mm до 30 mm во должина.

Хранење
-------

 **(А)** Дефинирана тубула на дивертикулата за варење која се протега во параподијалниот регион на животното (стрелка). Дигестивниот систем се состои од густо набиени тубули кои се разгрануваат низ телото на животното. Секоја тубула е составена од слој од единечни клетки кои содржат животински органели и бројни пластиди од алги. Овој клеточен слој го опкружува луменот. **(Б)** Зголемена слика на епидермисот на *E. chlorotica* која покажува густо набиени пластиди. Животните имаат светло сива боја без нивните резидентни пластиди, кои придонесуваат хлорофилот да ги направи морските полжави светло зелени.
*Elysia chlorotica* се храни со меѓуплимната алга *Vaucheria litorea*. Со својата радула го пробива клеточниот ѕид на алгите, а потоа цврсто ја држи праменот на алгата во устата и ја цица содржината како од сламка. Наместо да ја вари целата содржина на клетката или да ја помине содржината низ цревата неповредена, таа ги задржува само хлоропластите, складирајќи ги во својот обемен дигестивен систем. Потоа ги зема живите хлоропласти во сопствените цревни клетки како органели и ги одржува живи и функционални многу месеци. Стекнувањето на хлоропласти започнува веднаш по метаморфозата од фазата на велигер кога малолетните морски полжави почнуваат да се хранат со клетките *Vaucheria litorea*. Малолетните полжави се кафеави со црвени пигментни дамки додека не се хранат со алгите, во тој момент тие стануваат зелени. Ова е предизвикано од дистрибуцијата на хлоропластите низ екстензивно разгранетото црево. На почетокот, полжавот треба постојано да се храни со алги за да ги задржи хлоропластите, но со текот на времето хлоропластите стануваат постабилно инкорпорирани во клетките на цревата, овозможувајќи му на полжавот да остане зелена без дополнително хранење. Дури е познато дека некои полжави *Elysia chlorotica* можат да користат фотосинтеза до една година по само неколку хранење.

Хлоропластите на алгите се инкорпорирани во клетката преку процесот на фагоцитоза во кој клетките на морската полжав ги голтаат клетките на алгите и ги прават хлоропластите дел од сопствената клеточна содржина. Вградувањето на хлоропластите во клетките на *Elysia chlorotica* му овозможува на полжавот да ја долови енергијата директно од светлината, како што прават повеќето растенија, преку процесот на фотосинтеза. *E. chlorotica* може, во временски периоди каде што алгите не се лесно достапни како снабдување со храна, може да преживее со месеци. Некогаш се мислеше дека ова преживување зависи од шеќерите произведени преку фотосинтезата извршена од хлоропластите, и беше откриено дека хлоропластите можат да преживеат и да функционираат до девет или дури десет месеци.

Сепак, понатамошните студии на неколку слични видови покажаа дека овие морски полжави се исто толку добро кога се лишени од светлина. Свен Гулд од Универзитетот Хајнрих-Хајне во Дизелдорф и неговите колеги покажаа дека дури и кога фотосинтезата е блокирана, полжавите може да преживеат без храна долго време и се чинеше дека поминуваат подеднакво добро како и полжавите без храна изложени на светлина. Тие изгладнуваа шест примероци на *P. ocellatus* 55 дена, држејќи два во темница, третирајќи два со хемикалии кои ја инхибираат фотосинтезата и на два им обезбедија соодветна светлина. Сите преживеале и сите изгубиле тежина со приближно иста брзина. Авторите, исто така, негирале храна на шест примероци на *E. timida* и ги држеле во целосна темнина 88 дена - и сите преживеале.

Во друга студија, се покажа дека *E. chlorotica* дефинитивно има начин да го поддржи опстанокот на нивните хлоропласти. По периодот од осум месеци, и покрај фактот што *Elysia chlorotica* беа помалку зелени и повеќе жолтеникави во боја, поголемиот дел од хлоропластите во рамките на полжавите се чинеше дека останале недопрени додека ја одржувале својата фина структура. Со трошење помалку енергија на активности како што се наоѓање храна, полжавите можат да ја инвестираат оваа скапоцена енергија во други важни активности. Иако *Elysia chlorotica* не е во состојба да синтетизира сопствени хлоропласти, способноста да се одржуваат хлоропластите во функционална состојба покажува дека *Elysia chlorotica* може да поседува гени кои ја поддржуваат фотосинтезата во својот нуклеарен геном, веројатно стекнати преку хоризонтален трансфер на гени. Бидејќи ДНК на хлоропласт сама по себе кодира само 10% од протеините потребни за правилна фотосинтеза, научниците го истражуваа геномот *Elysia chlorotica* за потенцијални гени кои би можеле да го поддржат преживувањето и фотосинтезата на хлоропластите. Истражувачите пронајдоа витален ген на алги, *psbO* ( нуклеарен ген кој кодира протеин што стабилизира манган во комплексот на фотосистем II ) во ДНК на морската полжав, идентичен со верзијата на алгите. Тие заклучија дека генот најверојатно бил стекнат преку хоризонтален трансфер на гени, бидејќи веќе бил присутен во јајце клетките и половите клетки на *Elysia chlorotica*. Поради оваа способност да се користи хоризонтален трансфер на гени, хлоропластите можат да се користат исто толку ефикасно како што биле. Доколку еден организам не ги инкорпорира хлоропластите и соодветните гени во сопствените клетки и геном, ќе треба почесто да се хранат со клетките на алгите поради недостаток на ефикасност во користењето и зачувувањето на хлоропластите. Ова уште еднаш води кон зачувување на енергијата, како што е наведено претходно, дозволувајќи им на полжавите да се фокусираат на поважни активности како што се парење и избегнување на граблив.

Меѓутоа, поновите анализи не беа во можност да идентификуваат ниту еден активно изразен нуклеарен ген на алги во *Elysia cholorotica* или кај сличните видови *Elysia timida* и *Plakobranchus ocellatus*. Овие резултати ја ослабуваат поддршката за хоризонталната хипотеза за трансфер на гени. Извештајот од 2014 година со користење на флуоресцентна in situ хибридизација (FISH) за локализирање на нуклеарен ген на алги, prk, најде докази за хоризонтален трансфер на гени. Сепак, овие резултати оттогаш беа доведени во прашање, бидејќи анализата на FISH може да биде измамничка и не може да докаже хоризонтален трансфер на гени без споредба со геномот *Elysia cholorotica*, што истражувачите не успеаја да го направат.

Точниот механизам кој овозможува долговечност на хлоропластите некогаш заробени од *Elysia cholorotica* и покрај недостатокот на активни нуклеарни гени од алги, останува непознат. Сепак, малку светлина е фрлена врз *Elysia timida* и нејзината храна со алги. Геномската анализа на *Acetabularia acetabulum* и *Vaucheria litorea*, основните извори на храна на *Elysia timida*, откри дека нивните хлоропласти произведуваат *ftsH*, уште еден протеин суштински за поправка на фотосистемот II. Во копнените растенија, овој ген е секогаш кодиран во јадрото, но е присутен во хлоропластите на повеќето алги. Обилната понуда на *ftsH* во принцип би можела многу да придонесе за набљудуваната долговечност на клептопластите во *Elysia cholorotica* и *Elysia timida* .

Животен циклус
--------------

Возрасните *Elysia chlorotica* се истовремени хермафродити. Кога сексуално созрева, секое животно произведува и сперма и јајце клетки во исто време. Сепак, само-оплодувањето не е вообичаено кај овој вид. Наместо тоа, *Elysia chlorotica* се вкрстува. Откако јајцата ќе бидат оплодени во телата на полжавот (оплодувањето е внатрешно), *Elysia chlorotica* ги положува своите оплодени јајца во долги низи.

### Деколте

Во животниот циклус на *Elysia chlorotica*, расцепувањето е холобластично и спирално. Ова значи дека јајцата целосно се расцепуваат (холобластични); и секоја рамнина на расцепување е под кос агол на животинско-растителната оска на јајцето. Резултатот од ова е дека се произведуваат нивоа на клетки, при што секое ниво лежи во браздите помеѓу клетките од нивото под него. На крајот на делбата, ембрионот формира стереобластула, што значи бластула без јасна централна празнина .

### Гаструлација

Гаструлацијата *на Elysia chlorotica* е со епиболија : ектодермот се шири за да ги обвие мезодермот и ендодермот.

### Фаза на ларви

Откако ембрионот ќе помине низ фаза слична на трохофор во текот на развојот, тој потоа се вади како велигерска ларва. Велигеровата ларва има лушпа и цилијарен вел. Ларвата го користи цилијарниот прелив за да плива, како и да носи храна до устата. Велигерската ларва се храни со фитопланктон во колоната морско-вода. Откако храната ќе биде донесена до устата со цилијарен калап, таа се движи низ дигестивниот тракт до желудникот. Во желудникот, храната се сортира, а потоа се префрла во дигестивната жлезда, каде што храната се вари и хранливите материи се апсорбираат од епителните клетки на дигестивните жлезди.

Поврзано
--------

* *Елисија Кларки*
* *Елизија виридис*
* Кариоклептија

Наводи
------

1. ↑  „Pastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive". *Proceedings of the Royal Society B*. **281** (1774): 20132493. 2013. doi:10.1098/rspb.2013.2493. PMC 3843837. PMID 24258718.
2. ↑  „Switching off photosynthesis: the dark side of sacoglossan slugs". *Communicative & Integrative Biology*. **7** (1): e28029. 2014. doi:10.4161/cib.28029. PMC 3995730. PMID 24778762.
3. ↑  Rauch C, J de Vries, S Rommel, LE Rose, C Woehle, G Christa, EM Laetz, H Wägele, AGM Tielens, J Nickelsen, T Schumann, P Jahns, and SB Gould. 2015.
4. Rosenberg, G. (2009). „Malacolog 4.1.1: A Database of Western Atlantic Marine Mollusca". *Elysia chlorotica Gould, 1870*. Посетено на 5 April 2010.
5. name="Rumpho, Summer, and Manhart. "Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis." Plant Physiology.May 2000.
6. Rudman, W.B. (2005). Elysia chlorotica Gould, 1870. [In] Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney
7. Rumpho-Kennedy, M.E. Tyler, M. Dastoor, F.P. Worful, J. Kozlowski, R. & Tyler, M. (2006). Symbio: a look into the life of a solar-powered sea slug. Retrieved June 8, 2014, from
8. Mujer, C.V. Andrews, D.L. Manhart, J.R. Pierce, S.K. & Rumpho, M.E. (1996). Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of *Vaucheria litorea* plastids with the sea slug *Elysia chlorotica*. Cell Biology, 93, 12333-12338
9. Solar-Powered Slugs Are Not Solar-Powered, National Geographic
10. Rumpho ME; Worful JM; Lee J; и др. (November 2008). „Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. Занемарен непознатиот параметар `|name-list-style=` (help)
11. Green Sea Slug Is Part Animal, Part Plant, Wired
12. Wägele H, Deusch O, Händeler K, Martin R, Schmitt V, Christa G, и др. (2011). „Transcriptomic evidence that longevity of acquired plastids in the photosynthetic slugs Elysia timida and Plakobranchus ocellatus does not entail lateral transfer of algal nuclear genes". *Mol Biol Evol*. **28** (1): 699–706. doi:10.1093/molbev/msq239. PMC 3002249. PMID 20829345.
13. Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (2013). „Genome analysis of Elysia chlorotica Egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this Kleptoplastic Mollusc". *Mol Biol Evol*. **30** (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498. PMID 23645554.
14. Schwartz, J. A.; Curtis, N. E.; Pierce, S. K. (2014). „FISH Labeling Reveals a Horizontally Transferred Algal (*Vaucheria litorea*) Nuclear Gene on a Sea Slug (Elysia chlorotica) Chromosome". *The Biological Bulletin*. **227** (3): 300–12. doi:10.1086/bblv227n3p300. PMID 25572217. S2CID 21742354.
15. de Vries J, Habicht J, Woehle C, Huang C, Christa G, Wägele H, и др. (2013). „Is ftsH the key to plastid longevity in sacoglossan slugs?". *Genome Biol Evol*. **5** (12): 2540–8. doi:10.1093/gbe/evt205. PMC 3879987. PMID 24336424.
16. Mature Veliger (schema)
17. Video

Надворешни врски
----------------

* Морски полжави со сончева енергија ги искористува украдените растителни гени, *New Scientist*, 2008-11-24
* Половина видеа од растенија, половина од животни со дополнителни информации.
* Научни вести Архивирано на 29 септември 2012 г.
* Наука во живо
* Животното што сакаше да биде растение (на шпански)
* Видео кое покажува Elysia chlorotica