Азотен циклус.
Нитрификација и денитрификација во лабораториски услови.
**Денитрификација** ― микробиолошко олеснето дејство каде нитратот (NO3−) се намалува и на крајот произведува молекуларен азот (N2) преку низа на средно гасовити производи од азот оксид. Факултативните анаеробни бактерии вршат денитрификација како вид на дишење што ги намалува оксидираните облици на азот како одговор на оксидацијата на дарител на електрони како што е органската материја. Преферираните азотни акцептори на електрони со редослед најмногу до најмалку термодинамички поволни вклучуваат нитрат (NO3−), нитрит (NO2−), азотен оксид (NO), диазотен оксид (N2O) конечно резултира со производство на диазот (N2) завршување на азотниот циклус. Денитрифициските микроби бараат многу ниска концентрација на кислород помала од 10%, како и органски соединенија за енергија. Бидејќи денитрификацијата може да го отстрани NO3−, намалувајќи го неговото истекување до подземните води, може стратешки да се користи за третман на отпадни води или животински остатоци со висока содржина на азот. Денитрификацијата може да истече N2O, која е супстанца што го осиромашува озонот и гас на стаклена градина што може да има значително влијание врз глобалното затоплување.

Дејството се изведува првенствено од хетеротрофни бактерии (како што се *Paracoccus denitrificans* и разни псевдомонади), иако се идентификувани и автотрофни денитрификатори (на пример, *Thiobacillus denitrificans*). Денитрификаторите се застапени во сите главни филогенетски групи. Општо земено, неколку видови бактерии се вклучени во целосното редуцирање на нитратот до N2, и повеќе од еден ензимски пат е идентификуван во дејството на редукција. Дејството на денитрификација не само што обезбедува енергија на организмот кој врши редукција на нитрати во диазотен гас, туку и некои анаеробни цилијати можат да користат денитрификациони ендосимбионти за да добијат енергија слична на употребата на митохондриите во организмите што дишат кислород.

Директна редукција од нитрат во амониум, дејство познато како дисимилаторно нитратска редукција во амониум или ДНРА, е исто така можно за организмите кои го имаат генот nrf. Ова е поретко од денитрификацијата во повеќето екосистеми како средство за намалување на нитратите. Други гени познати кај микроорганизмите кои денитрификуваат вклучуваат нир (нитритна редуктаза) и nos (диазотна оксидна редуктаза) меѓу другото; организмите идентификувани дека ги имаат овие гени вклучуваат *Alcaligenes faecalis*, *Alcaligenes xylosoxidans*, многу од родот *Pseudomonas*, *Bradyrhizobium japonicum* и *Blastobacter denitrificans*.

Преглед
-------

### Полуреакции

Денитрификацијата главно се одвива преку некоја комбинација од следните полуреакции, при што ензимот ја катализира реакцијата во загради:

* NO3− + 2H+ + 2 e− → NO2- + H2O (нитратна редуктаза)
* NO2− + 2 H+ + e− → NO + H2O (нитритна редуктаза)
* 2 NO + 2 H+ + 2 e− → N2O + H2O (азотнооксидна редуктаза)
* N2O + 2 H+ + 2 e− → N2 + H2O (диазотно оксидна редуктаза)

Целосното дејство може да се изрази како нето избалансирана редоксирана реакција, каде што нитратот (NO3-) целосно се редуцира до диазот (N2):

* 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O

### Услови за денитрификација

Во природата, денитрификацијата може да се случи и во копнените и во морските екосистеми. Вообичаено, денитрификацијата се случува во аноксични средини, каде што концентрацијата на растворениот и слободно достапен кислород е исцрпена. Во овие области, нитрат (NO3- ) или нитрит (NO2) може да се користи како замена терминален примател на електрони наместо кислород (O2), енергетски поповолен примател на електрони. Терминалниот примател на електрони е соединение кое се намалува во реакцијата со примање електрони. Примери за аноксични средини може да вклучуваат почви, подземни води, моклишта, нафтени резервоари, слабо проветрени агли на океаните и седименти на морското дно.

Понатаму, денитрификацијата може да се случи и во оксични средини. Висока активност на денитрификаторите може да се забележи во меѓуплимните зони, каде што плимните циклуси предизвикуваат флуктуации на концентрацијата на кислород во песочните крајбрежни седименти. На пример, бактерискиот вид *Paracoccus denitrificans* се вклучува во денитрификација и под оксични и аноксични услови истовремено. По изложување на кислород, бактериите можат да користат диазотно оксидна редуктаза, ензим кој го катализира последниот чекор на денитрификација. Аеробните денитрификатори се главно Грам-негативни бактерии во родот Proteobacteria. Ензимите NapAB, NirS, NirK и NosZ се наоѓаат во периплазмата, широк простор граничи со цитоплазматската и надворешната мембрана кај Грам-негативните бактерии.

Денитрификацијата може да доведе до состојба наречена изотопска фракционирање во почвената средина. Двата стабилни изотопи на азот, 14N и 15N се наоѓаат во профилите на седиментот. За време на денитрификацијата се претпочита полесниот изотоп на азот, 14N, оставајќи го потешкиот изотоп на азот, 15N, во резидуалната материја. Оваа селективност доведува до збогатување на 14N во биомасата во споредба со 15N. Покрај тоа, релативното изобилство на 14N може да се анализира за да се разликува денитрификацијата за разлика од другите дејствија во природата.

Употреба во третманот на отпадни води
-------------------------------------

Денитрификацијата најчесто се користи за отстранување на азот од канализацијата и комуналните отпадни води. Тоа е исто така инструментално дејство во изградените моклишта и крајбрежните зони за спречување на загадувањето на подземните води со нитрати што произлегува од прекумерната употреба на ѓубрива во земјоделството или во станбените простории. Биореакторите за дрвни деланки се проучувани од 2000-тите и се ефикасни во отстранувањето на нитратите од земјоделските отпадоци, па дури и од ѓубривото.

Намалувањето под аноксични услови може да се случи и преку дејство наречен анаеробна оксидација на амониум (анамокс):

NH4 + + NO2− → N2 + 2 H2O
Во некои места за обработка на отпадни води, соединенијата како што се метанол, етанол, ацетат, глицерин или други производи се додаваат во отпадната вода за да се обезбеди извор на јаглерод и електрони за денитрификација на бактериите. Микробката екологија на таквите инженерски дејствија на денитрификација се одредува според природата на дарителот на електрони и условите за работа на дејството. Дејствијата на денитрификација се користат и во пречистувањето на индустриските отпадни води. Многу видови и дизајни на биореактори за денитрификација се комерцијално достапни за индустриски примени, вклучително и електро-биохемиски реактори, мембрански биореактори и биореактори со подвижни легла.

Аеробната денитрификација, спроведена од аеробни денитрификатори, може да понуди потенцијал за елиминирање на потребата од посебни резервоари и намалување на приносот на тињата. Постојат помалку строги барања за алкалност бидејќи алкалноста створена за време на денитрификација може делумно да ја надоканди потрошувачката на алкалност при нитрификација.

Поврзано
--------

* Аеробна денитрификација
* Анаеробно дишење
* Биоремедијација
* Глобално затоплување
* Гушење (животна средина)
* Врзување на азотот
* Истовремена нитрификација-денитрификација

Наводи
------

1. ↑  Carlson, C. A.; Ingraham, J. L. (1983). „Comparison of denitrification by *Pseudomonas stutzeri*, *Pseudomonas aeruginosa*, and *Paracoccus denitrificans*". *Appl. Environ. Microbiol*. **45** (4): 1247–1253. Bibcode:1983ApEnM..45.1247C. doi:10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983. PMC 242446. PMID 6407395.
2. ↑  Baalsrud, K.; Baalsrud, Kjellrun S. (1954). „Studies on *Thiobacillus denitrificans*". *Archiv für Mikrobiologie*. **20** (1): 34–62. doi:10.1007/BF00412265. PMID 13139524.
3. 1 2  Zumft, W G (1997). „Cell biology and molecular basis of denitrification". *Microbiology and Molecular Biology Reviews*. **61** (4): 533–616. doi:10.1128/mmbr.61.4.533-616.1997. PMC 232623. PMID 9409151.
4. ↑  Atlas, R.M. Barthas, R. Microbial Ecology: Fundamentals and Applications. 3rd Ed. Benjamin-Cummings Publishing. ISBN 0-8053-0653-6
5. ↑  Graf, Jon S.; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, Soeren; Woehle, Christian; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J.; Kuypers, Marcel M. M.; Milucka, Jana (3 March 2021). „Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification". *Nature*. **591** (7850): 445–450. Bibcode:2021Natur.591..445G. doi:10.1038/s41586-021-03297-6. PMC 7969357 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33658719 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
6. ↑  An, S.; Gardner, WS (2002). „Dissimilatory nitrate reduction to ammonium (DNRA) as a nitrogen link, versus denitrification as a sink in a shallow estuary (Laguna Madre/Baffin Bay, Texas)". *Marine Ecology Progress Series*. **237**: 41–50. Bibcode:2002MEPS..237...41A. doi:10.3354/meps237041.
7. ↑  Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). „The Microbial Nitrogen-Cycling Network". *Nature Reviews Microbiology*. **1** (1): 1–14. doi:10.1038/nrmicro.2018.9. PMID 29398704.
8. ↑  Spanning, R. Delgado, M. and Richardson, D. (2005). „The Nitrogen Cycle: Denitrification and its Relationship to N2 Fixation". *Nitrogen Fixation: Origins, Applications, and Research Progress*. стр. 277–342. doi:10.1007/1-4020-3544-6\_13. ISBN 978-1-4020-3542-5. It is possible to encounter DNRA when your source of carbon is a fermentable substrate, as glucose, so if you wanna avoid DNRA use a non fermentable substrateCS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
9. ↑  Liu, X.; Tiquia, S. M.; Holguin, G.; Wu, L.; Nold, S. C.; Devol, A. H.; Luo, K.; Palumbo, A. V.; Tiedje, J. M. (2003). „Molecular Diversity of Denitrifying Genes in Continental Margin Sediments within the Oxygen-Deficient Zone off the Pacific Coast of Mexico". *Appl. Environ. Microbiol*. **69** (6): 3549–3560. Bibcode:2003ApEnM..69.3549L. CiteSeerX 10.1.1.328.2951. doi:10.1128/aem.69.6.3549-3560.2003. PMC 161474. PMID 12788762.
10. ↑  Seitzinger, S.; Harrison, J. A.; Bohlke, J. K.; Bouwman, A. F.; Lowrance, R.; Peterson, B.; Tobias, C.; Drecht, G. V. (2006). „Denitrification Across Landscapes and Waterscapes: A Synthesis". *Ecological Applications*. **16** (6): 2064–2090. doi:10.1890/1051-0761(2006)016[2064:dalawa]2.0.co;2. PMID 17205890. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
11. ↑  Scaglia, J.; Lensi, R.; Chalamet, A. (1985). „Relationship between photosynthesis and denitrification in planted soil". *Plant and Soil*. **84** (1): 37–43. doi:10.1007/BF02197865.
12. ↑  Korom, Scott F. (1992). „Natural Denitrification in the Saturated Zone: A Review". *Water Resources Research*. **28** (6): 1657–1668. Bibcode:1992WRR....28.1657K. doi:10.1029/92WR00252.
13. ↑  Cornish Shartau, S. L.; Yurkiw, M.; Lin, S.; Grigoryan, A. A.; Lambo, A.; Park, H. S.; Lomans, B. P.; Van Der Biezen, E.; Jetten, M. S. M. (2010). „Ammonium Concentrations in Produced Waters from a Mesothermic Oil Field Subjected to Nitrate Injection Decrease through Formation of Denitrifying Biomass and Anammox Activity". *Applied and Environmental Microbiology*. **76** (15): 4977–4987. Bibcode:2010ApEnM..76.4977C. doi:10.1128/AEM.00596-10. PMC 2916462. PMID 20562276.
14. ↑  Merchant; и др. (2017). „Denitrifying community in coastal sediments performs aerobic and anaerobic respiration simultaneously". *The ISME Journal*. **11** (8): 1799–1812. doi:10.1038/ismej.2017.51. PMC 5520038. PMID 28463234.
15. ↑  Qu; и др. (2016). „Transcriptional and metabolic regulation of denitrification in Paracoccus denitrificans allows low but significant activity of nitrous oxide reductase under oxic conditions". *Environmental Microbiology*. **18** (9): 2951–63. doi:10.1111/1462-2920.13128. PMID 26568281.
16. 1 2  Ji, Bin; Yang, Kai; Zhu, Lei; Jiang, Yu; Wang, Hongyu; Zhou, Jun; Zhang, Huining (2015). „Aerobic denitrification: A review of important advances of the last 30 years". *Biotechnology and Bioprocess Engineering*. **20** (4): 643–651. doi:10.1007/s12257-015-0009-0.
17. ↑  Dähnke K.; Thamdrup B. (2013). „Nitrogen isotope dynamics and fractionation during sedimentary denitrification in Boknis Eck, Baltic Sea". *Biogeosciences*. **10** (5): 3079–3088. Bibcode:2013BGeo...10.3079D. doi:10.5194/bg-10-3079-2013 – преку Copernicus Publications.
18. ↑  Bachand, P. A. M.; Horne, A. J. (1999). „Denitrification in constructed free-water surface wetlands: II. Effects of vegetation and temperature". *Ecological Engineering*. **14** (1–2): 17–32. doi:10.1016/s0925-8574(99)00017-8.
19. ↑  Martin, T. L.; Kaushik, N. K.; Trevors, J. T.; Whiteley, H. R. (1999). „Review: Denitrification in temperate climate riparian zones". *Water, Air, and Soil Pollution*. **111**: 171–186. Bibcode:1999WASP..111..171M. doi:10.1023/a:1005015400607.
20. ↑  Mulvaney, R. L.; Khan, S. A.; Mulvaney, C. S. (1997). „Nitrogen fertilizers promote denitrification". *Biology and Fertility of Soils*. **24** (2): 211–220. doi:10.1007/s003740050233.
21. ↑  Ghane, E; Fausey, NR; Brown, LC (Jan 2015). „Modeling nitrate removal in a denitrification bed". *Water Res*. **71C**: 294–305. doi:10.1016/j.watres.2014.10.039. PMID 25638338. (бара претплата)
22. ↑  Carney KN, Rodgers M; Lawlor, PG; Zhan, X (2013). „Treatment of separated piggery anaerobic digestate liquid using woodchip biofilters". *Environ Technology*. **34** (5–8): 663–70. doi:10.1080/09593330.2012.710408. PMID 23837316. (бара претплата)
23. ↑  Dalsgaard, T.; Thamdrup, B.; Canfield, D. E. (2005). „Anaerobic ammonium oxidation (anammox) in the marine environment". *Research in Microbiology*. **156** (4): 457–464. doi:10.1016/j.resmic.2005.01.011. PMID 15862442.
24. ↑  Chen, K.-C.; Lin, Y.-F. (1993). „The relationship between denitrifying bacteria and methanogenic bacteria in a mixed culture system of acclimated sludges". *Water Research*. **27** (12): 1749–1759. doi:10.1016/0043-1354(93)90113-v.
25. ↑  Baytshtok, Vladimir; Lu, Huijie; Park, Hongkeun; Kim, Sungpyo; Yu, Ran; Chandran, Kartik (2009-04-15). „Impact of varying electron donors on the molecular microbial ecology and biokinetics of methylotrophic denitrifying bacteria". *Biotechnology and Bioengineering*. **102** (6): 1527–1536. doi:10.1002/bit.22213. PMID 19097144.
26. ↑  Lu, Huijie; Chandran, Kartik; Stensel, David (November 2014). „Microbial ecology of denitrification in biological wastewater treatment". *Water Research*. **64**: 237–254. doi:10.1016/j.watres.2014.06.042. PMID 25078442.
27. ↑  Constantin, H.; Fick, M. (1997). „Influence of C-sources on the denitrification rate of a high-nitrate concentrated industrial wastewater". *Water Research*. **31** (3): 583–589. doi:10.1016/s0043-1354(96)00268-0.