Шестноги

**Шестноги** (науч. *Hexapoda*) — најголемата групација на членконогите. Таа ги вклучува групите *Insecta* и блиските на нив *Collembola*, *Diplura* и *Protura*. Порано овие три групи се сметале за бескрилни инсекти, но постојат големи разлики во надворешните структури, органските системи и постембрионалниот развиток, што укажува на еволутивна дивергенција меѓу инсектите и трите останати блиски групи *Protura*, *Diplura* и *Collembola*. Многу ентомолози сè уште ги сметаат овие три таксони за ,,примитивни‘‘ редови на инсекти, додека други ги класифицираат како редови во одделна класа (*Entognatha*), а трети инсистираат на тоа дека разликите ги надминуваат сличностите и го сметаат секој таксон за посебна класа на членконоги.

Одлики
------

Структурно и еколошки, неинсектските шестноги делат многу сличности со многуногите. Сите членови на овие таксони подлежат на аметаболен развиток (јајце, младенче, возрасна единка); *Protura* придодаваат по еден телесен сегмент за време на секое од првите три преслекувања (анаморфоза). Како и многуногите, *Protura*, *Diplura* и *Collembola* се ограничени на влажни средини, бидејќи нивниот егзоскелет нема заштитен слој на восок. Нивниот тенок телесен ѕид дозволува гасна размена со околината и служи како важен респираторен орган (некои протури немаат трахеален систем). За време на преслекувањето, егзоскелетот на протурите и колемболите се разделува попречно зад главата (како кај илјаданогалките и стоногалките), отколку надолжно долж грбната страна (како кај инсектите).

Протурите немаат антени, но диплурите и колемболите имаат добро развиени, мултисегментни антени. Како и кај многуногите, целата должина на антената е со мускули, така што секој сегмент е опремен со посебни мускули и секој сегмент е способен за независно движење. Повеќето еволуциони биолози го сметаат овој податок за примитивна одлика (плеизиоморфна состојба), бидејќи сите други шестножни членконоги (вистинските инсекти) имаат мускули само во првиот антенски сегмент и педицелот, двата базални сегменти на антените.

Надворешното оплодување е уште едба плеизиоморфна одлика која неинсектските хексаподи ја споделуваат со многуногите. Кај сите овие групи, половите се одделни (гонохористи), но директното оплодување на женката (копулација) не се случува. Наместо тоа, мажјакот произведува пакети од сперма (сперматофори) кои ги сместува на почвата или друг супстрат, што ќе бидат собрани од женката. Обично сперматофорите се депозираат случајно во околината и случајно се откриваат од страна на женките. Кај некои видови, мажјаците ги депозираат сперматофорите само во присуство на партнер за парење.

Филогенетски односи
-------------------

Многуногите традиционално се сметаа за најблиски сродници на шестногите врз основа на морфолошките сличности. Тогаш тие се сметале за поткласи во рамките на поттипот наречен *Tracheata*, *Uniramia* или *Atelocerata*. Меѓутоа, поновите истражувања ставија сомнеж на оваа систематика, и веројатно дека нивни најблиски сродници би можеле да бидат ракообразните. Неинсектските шестноги се сметале како една еволутивна линија, обично третирана како класа *Entognatha* (кладограм А), или како групација од неколку линии во различни односи со класата *Insecta*. Всушност, *Diplura* би можеле да се поблиски со *Insecta* отколку *Collembola* или *Protura* (кладограм В). Постојат и некои докази кои укажуваат на тоа дека шестножните групи веројатно не споделуваат заеднички предок и дека *Collembola* припаѓаат во друга група.

Молекуларните анализи укажуваат дека шестногите дивергирале од нивната сестринска група - *Anostraca* на почетокот на силур, пред 440 милиони години - што коинцидирало со појавата на васкуларните растенија на копното.

Следните кладограми ги прикажуваат трите можни филогенетски односи меѓу шестногите и се основани на проектот Tree of Life; *Diplura* имаат нестабилна положба:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hexapoda | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Entognatha | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ellipura | 

|  |  |
| --- | --- |
|        | Collembola |
|  |
|  | Protura |
|  |

 |
|  |
|  | Diplura |
|  |

 |
|  |
| Ectognatha | Insecta |
|  |

 |
|  |

**A**

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hexapoda | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ellipura | 

|  |  |
| --- | --- |
|        | Collembola |
|  |
|  | Protura |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Diplura |
|  |
|  | Insecta |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

**B**

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hexapoda | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ellipura | 

|  |  |
| --- | --- |
|        | Collembola |
|  |
|  | Protura |
|  |

 |
|  |
|  | Diplura |
|  |
|  | Insecta |
|  |

 |
|  |

Наводи
------

1. 1 2  Gaunt, M.W.; Miles, M.A. (1 May 2002). „An Insect Molecular Clock Dates the Origin of the Insects and Accords with Palaeontological and Biogeographic Landmarks". *Molecular Biology and Evolution*. **19** (5): 748–761. ISSN 1537-1719. PMID 11961108. Архивирано од изворникот на 2005-03-20. Посетено на 14 July 2007.
2. ↑  Giribet, G. Edgecombe, G.D. and Wheeler, W.C. (2001). „Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology". *Nature (journal)*. **413** (6852): 157–161. doi:10.1038/35093097. PMID 11557979.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
3. ↑  Tree of Life, Hexapoda