*Thiomargarita namibiensis* (слика од NASA).
**Кончестите сулфурни бактерии** го образуваат редот ***Thiotrichales*** кој припаѓа на групата протеобактерии. Ова е една многу разнообразна група на грамнегативни бактерии која опфаќа претставници со најразлични клеточни форми, екологија и метаболизам. Важна одлика на многу видови е можноста да ги оксидираат неорганските сулфурни соединенија за добивање енергија, а да го користат јаглерод диоксидот како извор на јаглерод. Тие се хемолитотрофи од групата на сулфур-редуцирачки бактерии. Во рамките на овој ред припаѓа и најголемата позната бактерија — *Thiomargarita namibiensis*.

Одлики
------

Ова се претежно аеробни, зависни од кислород бактерии, од кои некои толерираат средини со ниско количество на кислород, т.е. тие се микроаеробни. Многу видови образуваат филаменти од единечни клетки. Познат пример е бактеријата *Beggiatoa alba*. Преку извиткување и извивање на филаментите, оваа бактерија формира мрежа (бели килими) која може да прекрие голем дел од езерското дно. Други видови, како *Thiotrix*, образуваат розети. Постојат и кокоидни и стапчевидни клетки, како што се видовите од фамилијата *Piscirickettsiaceae*. Некои видови се движат со помош на камшичиња, додека други можат да се лизгаат без камшичиња.

Екологија
---------

Повеќето претставници од овој ред ја добиваат својата енергија со оксидирање на сулфурните соединенија, како на пример сулфидот (S2-), елементарниот сулфур и сулфурводородот. Тие се вбројуваат меѓу т.н. безбојни сулфурни бактерии. "Безбојни" се однесува на отсуството на фотопигменти, што значи дека овие бактерии не се способни да вршат фотосинтеза. Оваа одлика ги разликува од фотоавтотрофните сулфурни бактерии, како на пример пурпурните бактерии, со видовите како *Chromatium* и *Thiocapsa*. Во групата на безбојни сулфурни бактерии постојат и филаментозни форми, како на пример *Thiotrix* и *Beggiatoa*. Бидејќи сулфурните бактерии ги користат сулфурните соединенија како електронски дарители во својот метаболизам, тие припаѓаат во групата на литотрофни или хемолитотрофни бактерии (од грчки *lithos*, "камен").

Некои видови на сулфур-редуцирачки *Thiotrichales* се облигатни хемолитоавтотрофи, што значи дека тие можат да користат само неоргански материи за добивање на енергија (сулфур) и изградба на своите клетки (јаглерод диоксид). Членовите на родот *Thiomicrospira* ги вклучуваат, на пример, облигатните хемолитотрофни бактерии кои беа изолирани од хидротермални извори. Исто, многу соеви од *Beggiatoa* се облигатни хемолитоавтотрофи. Други видови се факултативни хемолитоавтотрофи, што значи дека покрај неорганските материи, како извор на јаглерод можат да користат и органски соединенија. Многу соеви од *Beggiatoa* се вакви. Други пак соеви од истата бактерија се облигатно зависни од органски материи како извор на јаглерод, при што не се способни да користат неоргански соединенија.

Со истражување на метаболизмот на *Beggiatoa alba*, Сергеј Виноградски докажал за првпат дека некои бактерии се способни да го оксидираат сулфидот до сулфат. Ова довело до развиток на концептот на хемолитотрофија: одредени организми се способни да користат само неоргански материи, без да вршат фотосинтеза, за изградба на својот клеточен материјал и добивање енергија.

Трихомогените бактерии кои можат да го редуцираат сулфурот играат важна улога во сулфурниот циклус на Земјата. Мнозинството од нив можат да се најдат во водни станишта со неутрална pH вредност. Оваа одлика ги разликува од другата еколошки важна група на безбојни сулфурни бактерии кои произведуваат сулфурна киселина (H2SO4), поради што се прилагодени на средини со ниска pH вредност. Вакви се ацидофилните микроорганизми од родовите *Thiobacillus* и *Acidithiobacillus*. Исто така, одредени археи, како *Sulfolobus* се ацидофилни сулфурни бактерии. Трихомогените бактерии кои можат да го редуцираат сулфурот живеат во водни станишта кои се богат со сулфурводород или тиосулфати, како слоевите од тиња во езерата и барите, канализациските води, сулфурните извори или морското дно.

Култура од *Francisella tularensis*.
Метилотрофните бактерии од овој ред се претставени со видовите од родот *Methylophaga* (од фамилијата *Piscirickettsiaceae*). Овие бактерии ги користат т.н. С1 единици за добивање на енергија и како јаглероден извор. С1-соединенијата се молекули во кои нема директни јаглерод-јаглерод врски, како на пример метанол, метиламин и диметиламин. Исто така, во овој ред има и неколку патогени видови. *Francisella tularensis* е причинител на туларемија. Оваа болест се јавува кај глодачите, но може да се пренесе и на луѓето. *Piscirickettsia salmonis* е патогена за одреден број риби, како што е атлантскиот лосос (*Salmo salar*) и сребрениот лосос (*Oncorhynchus kisutch*).

Систематика
-----------

Фамилиите и родовите од овој ред се:

* Francisellaceae Sjöstedt 2005
	+ *Francisella* Dorofe'ev 1947
* Piscirickettsiaceae Fryer and Lannan 2005
	+ *Cycloclasticus* Dyksterhouse et al. 1995
	+ *Hydrogenovibrio* Nishihara et al. 1991
	+ *Methylophaga* Janvier et al. 1985
	+ *Piscirickettsia* Fryer et al. 1992
	+ *Sulfurivirga* Takai et al. 2006
	+ *Thioalkalimicrobium* Sorokin et al. 2001
	+ *Thiomicrospira* Kuenen and Veldkamp 1972
* Thiotrichaceae Garrity et al. 2005
	+ *Achromatium* Schewiakoff 1893
	+ *Beggiatoa* Trevisan 1842
	+ *Leucothrix* Oersted 1844
	+ *Thiobacterium* (ex Janke 1924) La Riviere and Kuenen 1989
	+ *Thiomargarita* Schulz et al. 1999
	+ *Thioploca* Lauterborn 1907
	+ *Thiospira* Visloukh 1914
	+ *Thiothrix* Winogradsky 1888

Наводи
------

1. 1 2 3 4  George M. Garrity: *Bergey's manual of systematic bacteriology* 2. Auflage
2. ↑  J.P. Euzéby: *List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature* – Ordnung Thiotrichales Архивирано на 15 јуни 2008 г. (Stand November 2008)