{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Орнитишија|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} 

**Птицоколковни** или **Орнитишија** — изумрен клад од главно тревојадни диносауруси кои имале карлица што површно личи на карлицата на птицата: препонската коска била ориентирана кон опашката (насока наназад). За разлика од птиците, оваа коска обично имашла и дополнителен процес на насочување нанапред. Птицоколковните вклучува различни видови кои првенствено биле тревојади.

Името *Орнитишија*, или „птица", ја одразува оваа сличност и потекнува од грчкото *ornith-* (ὀρνιθ-), што значи „*птица*" и *ischion* ( ἴσχιον ), множина *ischia*, што значи „*зглоб на колк*". Сепак, птиците се само далечно поврзани со оваа група бидејќи птиците се тероподски диносауруси.

Птицоколковните со добро познати по анатомските адаптации кои вклучуваат Цератопсиди или диносауруси „*со рогови*" (на пр. *Трицератопс* ), оклопни диносауруси (*Тиреофора*) како стегосаури и анкилосаури, пахицефалосаури и оринтоподи. Постојат силни докази дека одредени групи живееле во стада, често одделени по возрасна група, при што малолетниците формирале свои стада одделени од возрасните. Некои од нив биле барем делумно покриени со филаментозни крзна (како влакна или пердуви), и многу се расправа дали овие пронајдени во примероците на *Тијанјулонг*, *Пситакосаурус*, и *Кулиндадромеус* можеби биле примитивни пердуви.

Опис
----

Во 1887 година, Хари Сили ја поделил Диносауријата на два дела: Орнитишија (Птицоколковни) и Сауришија (гуштерокарлични). Орнитишија е силно поддржан клад со изобилство на дијагностички карактери (вообичаени одлики). Двете најзначајни особини се претходна структура на колкот и клунот „како птица", иако тие споделувале и други одлики.

Колк
----

Орнитихиската карлица била „опистопубична", што значи дека препонската коска е насочена надолу и назад , паралелно со седалната коска (Слика 1а). Дополнително, бедрената коска имала процес на насочување нанапред за поддршка на стомакот. Ова резултирало во четиристепена карлична структура. За разлика од ова, препонската коска на гуштерокарличните е насочен напред (Слика 1б).

* 
* 

Птицоколковните имале единствена коска наречена **предентарен** (Слика 2). Оваа непарена коска се наоѓала на предниот дел на долната вилица. Тие формирале апарат во форма на клун што се користел за отсекување на растителен материјал.

Во 2017 година, Барон и Барет сугерирале дека *Чилесаурус* може да претставува ран дивергиран диносаурус, кој сè уште ги нема стекнато познатите одлики на птицоколковните диносауруси.

Други одлики
------------

* Птицоколковните имале спарени премаксиларни коски кои биле без заби и груби на врвот на устата.
* Птицоколковните развиле коска преку надворешната страна на отворот на окото.
* Птицоколковните имале намалени, па дури и затворени антробитални фенестри (отвор на черепот што е пред дупките на окото).
* Зглобовите на вилицата биле спуштени под нивото на забите, доведувајќи ги забите во истовремена оклузија.
* Птицоколковните имале заби во форма на лист

Класификација
-------------

Птицоколковните ги вклучува сите таксони кои имаат понов заеднички предок со Трицератопс  Генасаурија се состои од кладовите како Thyreophora (Рогоноги) и Neornithischia (нови птицоколковни). Рогоногите ги вклучува Стегосаурија (како оклопниот *Стегосаурус*) и Анкилосаурија (како *Анкилосаурус*). Неорнитишија се состои од неколку основни таксони, *Маргиноцефалија* (Цератопсија и Пакицефалосаурија) и Орнитопода (вклучувајќи (хадросаури), како што е *Едмонтосаурус)*. Церапода е релативно скорешен концепт (Серено, 1986).

Кладот подолу следи по анализата на од Ценг и колегите од 2009 година. Сите испитани членови на Хетеродонтосауриди формираат политомија.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Ornithischia** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Писаносаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Хетеродонтосауриди  |
|  |
| Генасаурија | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Штитоносни | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Лесотосаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Скутелосаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Емаусаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Скелидосаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Стегосаурија**  |
|  |
|  | **Анкилосурија**  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Птицоколковни | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Стормбергија* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Агилисаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Хексинлусаурус* |
|  |
| Церапода | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Наносаурус* |
|  |
|  | *Хипсилофодон*  |
|  |
|  | *Џехолосаурус* |
|  |
|  | *Јандусаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ородромус*  |
|  |
|  | *Зефиросаурус* |
|  |

 |
|  |
|  | **Орнитопода**  |
|  |
| Маргиноцефалија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Pachycephalosauria**  |
|  |
|  | **Цератопсија**  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Кладограм по Батлер и неговите соработници, 2011 година Орнитопода вклучува *Хипсилофодон*, *Јехолосаурус* и други.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Птицоколковни** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Писаносаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Хетеродонтосауриди  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Еоцурсор* |
|  |
| Генасаурија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Лесотосаурус* |
|  |
| Штитоносни | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Скутелосаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Емаусаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Скелидосаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Стегосаурија**  |
|  |
|  | **Анкилосаурија**  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Новоптицоколковни | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Стормбергија* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Агилисаурус*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Хексинлусаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Наносаурус* |
|  |
| Церапода | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Орнитопода**  |
|  |
| Маргиноцефалија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Pachycephalosauria**  |
|  |
|  | **Цератопсија**  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Во моментов, точното поставување на Орнитишија во лозата на диносаурусите е спорно прашање. Традиционално, Орнитишија се смета за сестринска група на Сауришија (која содржи Теропода и Сауроподоморфа ). Сепак, во алтернативната хипотеза за односите со диносаурусите што била предложена од Барон, Норман и Барет во списанието „ *Природа"* во 2017 година, Орнитишија била обновена како сестринска група на „Теропода", која се групир заедно со „ Орнитоселида". Оваа хипотеза неодамна била оспорена од меѓународен конзорциум на експерти за рани диносауруси предводени од Макс Лангер. Сепак, се покажало дека податоците што го поддржуваат традиционалното поставување на Орнитишија, како сестрински таксон на Сауришија, не се статистички значајни од доказите што ја поддржуваат хипотезата за Орнитоселида, и во студијата на Лангер *и сор.* и одговорот на студијата од страна на Барон *и сор.*  Понатамошно истражување од 2017 година нашло одредена поддршка за претходно напуштениот модел на фитодиносаурија, кој ги класифицира орнитичарите заедно со сауроподоморфите.

Палеоекологија
--------------

Птицоколковните се префрлиле од двоножно во четвороножно држење на телото најмалку трипати во нивната еволутивна историја и се покажало дека примитивните членови можеби биле способни за обете форми на движење.

Повеќето од нв биле тревојади. Всушност, се смета дека повеќето обединувачки ликови на Орнитишија се поврзани со овоие тревојади. На пример, се смета дека пренасочувањето кон опистопубична карлица е поврзано со развој на голем стомак или стомак и црево што ќе им овозможи на подобро да ја варат растителната материја. Најмалиот познат виед е *Fruitadens haagarorum*. Најголемите *индивидуалци од Fruitadens* достигнале само 65-75 см. Претходно, се знаело дека само месојадите, сауриски тероподи достигнуваат толку мали димензии. На другиот крај од спектарот, најголемите познати орнитишијци достигнуваат околу 15 метри (помали од најголемите сауриди).

Сепак, не сите од нив биле строго тревојади. Некои групи, како хетеродонтосауридите, најверојатно биле сештојади. Најмалку еден вид анкилосауријан, *Liaoningosaurus paradoxus*, се чини дека бил барем делумно месојаден, со закачени канџи, заби слични на виљушка и стомачна содржина што сугерира дека можеби се хранел со риба.

Постојат силни докази дека некои орнитиши живееле во стада. Овој доказ се состои од повеќе коскени леи каде голем број лица од ист вид и од различни возрасни групи умреле истовремено.

* Butler, R.J. (2005). „The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **145** (2): 175–218. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x.
* Sereno, P.C. (1986). „Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia)". *National Geographic Research*. **2** (2): 234–256.

Наводи
------

1. ↑  Ferigolo, J.; Langer, M. C. (2007). „A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone". *Historical Biology*. **19**: 23–33. doi:10.1080/08912960600845767. S2CID 85819339.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2012). *Dinosaurs: A Concise Natural History*. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-1107276468.
3. 1 2  Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (2007-09-01). „Social Behaviour and Mass Mortality in the Basal Ceratopsian Dinosaur Psittacosaurus (early Cretaceous, People's Republic of China)". *Palaeontology* (англиски). **50** (5): 1023–1029. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN 1475-4983.
4. ↑  Zhao, Q. (2013). „Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur *Psittacosaurus*". *Acta Palaeontologica Polonica*. doi:10.4202/app.2012.0128.
5. 1 2  Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit (May 2011). „The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur *Changchunsaurus parvus* from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China". *Palaeontology*. **54** (3): 667–683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
6. ↑  Mayr, Gerald; Peters, Stefan D.; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (2002-08-01). „Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus". *Naturwissenschaften* (англиски). **89** (8): 361–365. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN 0028-1042. PMID 12435037.
7. ↑  Godefroit, P.; Sinitsa, S.M.; Dhouailly, D.; Bolotsky, Y.L.; Sizov, A.V.; McNamara, M.E.; Benton, M.J.; Spagna, P. (2014). „A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales" (PDF). *Science*. **345** (6195): 451–455. doi:10.1126/science.1253351. PMID 25061209. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-02-09. Посетено на 2016-08-28.
8. ↑  Baron, Matthew G.; Barrett, Paul M. (2017). „A dinosaur missing-link? *Chilesaurus* and the early evolution of ornithischian dinosaurs". *Biology Letters*. **13**: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220. PMC 5582101. PMID 28814574.
9. ↑  Butler, R.J.; Upchurch, P.; Norman, D.B. (2008). „The phylogeny of ornithischian dinosaurs". *Journal of Systematic Palaeontology*. **6** (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271.
10. ↑  Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). „An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures". *Nature*. **458** (7236): 333–336. doi:10.1038/nature07856. PMID 19295609.
11. ↑  Matthew G. Baron (2018). „*Pisanosaurus mertii* and the Triassic ornithischian crisis: could phylogeny offer a solution?". *Historical Biology: An International Journal of Paleobiology*. **31** (8): 967–981. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
12. ↑  Seeley, H.G. (1888). „On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria". *Proceedings of the Royal Society of London*. **43** (258–265): 165–171. doi:10.1098/rspl.1887.0117.
13. ↑  Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). „A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" (PDF). *Nature*. **543** (7646): 501–506. doi:10.1038/nature21700. PMID 28332513. Архивирано од изворникот (PDF) на 2021-04-26. Посетено на 2021-03-11.
14. ↑  „New study shakes the roots of the dinosaur family tree". 2017-03-22.
15. ↑  Max C. Langer; Martín D. Ezcurra; Oliver W. M. Rauhut; Michael J. Benton; Fabien Knoll; Blair W. McPhee; Fernando E. Novas; Diego Pol; Stephen L. Brusatte (2017). „Untangling the dinosaur family tree". *Nature*. **551** (7678): E1–E3. doi:10.1038/nature24011. PMID 29094688.
16. ↑  Matthew G. Baron; David B. Norman; Paul M. Barrett (2017). „Baron et al. reply". *Nature*. **551** (7678): E4–E5. doi:10.1038/nature24012. PMID 29094705.
17. ↑  Luke A. Parry; Matthew G. Baron; Jakob Vinther (2017). „Multiple optimality criteria support Ornithoscelida". *Royal Society Open Science*. **4** (10): 170833. doi:10.1098/rsos.170833. PMC 5666269. PMID 29134086.
18. ↑  Jeffrey A. Wilson; Claudia A. Marsicano; Roger M. H. Smith (6 October 2009). „Dynamic Locomotor Capabilities Revealed by Early Dinosaur Trackmakers from Southern Africa". *PLOS ONE*. **4** (10): e7331. doi:10.1371/journal.pone.0007331. PMC 2752196. PMID 19806213.
19. ↑  Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, Donald M.; Erickson, Gregory M. (2010-02-07). „Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America". *Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences* (англиски). **277** (1680): 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494. ISSN 0962-8452. PMC 2842649. PMID 19846460.
20. ↑  Yannan, Ji; Xuri, Wang; Yongqing, Liu; Qiang, Ji (2011-02-01). „Systematics, Behavior and Living Environment of Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)". *Acta Geologica Sinica - English Edition* (англиски). **85** (1): 58–65. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN 1755-6724.
21. ↑  Barrett, P. M.; Rayfield, E. J. (2006). „Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour". *Trends in Ecology & Evolution*. **21** (4): 217–224. doi:10.1016/j.tree.2006.01.002. PMID 16701088.
22. ↑  Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang, X.; Ji, Y. (2016). „Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China". *Journal of Geology*. **40**: 2.

Надворешни врски
----------------

* Орнитишија, од Палјос. (кладограм, одлики)