Структура на населението на африканските популации во широк контекст. Анализата на ADMIXTURE на 2.194 индивидуи од 81 популации за 16.420 SNP открива и добро воспоставени и нови компоненти на потекло кај африканските популации.
**Генетската историја на Африка** е составена од целокупната генетска историја на африканските популации во Африка, вклучувајќи ги регионалните генетски истории на Северна Африка, Западна Африка, Источна Африка, Средна Африка и Јужна Африка, како и неодамнешното потекло на современите луѓе во Африка. Сахара служела како транс-регионален премин и место на живеење за луѓето во Африка за време на различни фази    и периоди низ историјата на Африка.

Преглед
-------

 (А) потеклото на 46-те африкански етнички групи користени во анализата; етничките групи од слични региони добиваат иста боја, но различни форми. (Б) PCA (Анализа на главна компонента) покажува дека првата голема оска на варијација во Африка (PC1, y-оска) ги дели јужните групи од остатокот од Африка, секој симбол претставува поединец; PC2 (оската x) ги одразува етно-јазичните разлики, при што говорителите на Нигер-Конго и Нило-Сахара се поделени од афроазиските говорители. (В) Третата главна компонента (PC3, x-оска) го претставува географското одвојување на говорителите на Нигер-Конго, формирајќи клин од западна кон источна Африка.
Народите во Африка се карактеризираат со регионална генетска подструктура и хетерогеност, во зависност од соодветниот етно-јазичен идентитет, и, делумно, објаснета со „*мултирегионалната еволуција*" на современите човечки лози во различни повеќе региони на африканскиот континент, како и подоцнежни примеси на настани, вклучително и миграции од Евроазија, од двете високодиференцирани западно и источно-евроазиски компоненти. 

Генетското потекло на Африканците е главно поделено според географијата и јазичното семејство, при што популациите кои припаѓаат на истите етно-лингвистички групи покажуваат висока генетска хомогеност и кохерентност. Протокот на гените, во согласност со настаните на миграција со краток и долг дострел, проследени со екстензивни примеси и настани со тесно грло, влијаела на регионалната генетска структура и демографската структура на Африканците. Историската експанзија на народот Банту имало трајни влијанија врз современиот демографски состав на Африка, што резултирало со поголема генетска и јазична хомогенизација.  Генетските, археолошките и лингвистичките студии додале дополнителен увид во ова движење: „*Нашите резултати откриваат генетски континуитет на популации кои зборуваат Нигер-Конго низ целиот континент и го прошируваат нашето сегашно разбирање за правците, времето и степенот на миграцијата на Банту*". 

Севкупно, различните африкански популации покажуваат генетска разновидност и подструктура, но можат да бидат групирани во различни, но делумно преклопувачки групи: 

* Којсанските лози на ловци-собирачи од Јужна Африка ги претставуваат најдлабоките лози, формирајќи различен и посебен кластер, оддалечен од современите „*потсахарски Африканци*" и се повеќе оддалечени од нив отколку различните евроазиски лоза. Различниот датум на овие „јужни ловци-собирачи" од сите други човечки популации се проценува на повеќе од 100.000 години, соодветно, при што Којсанците подоцна се разделиле во две подгрупи, северни и јужни Којсанци, пред ~ 30.000 години.
* Ловците-собирачи од дождовните шуми, како што се Бака и Мбути, се оддалечиле од другите потсахарски африкански групи пред повеќе од 60.000 години. Источните групи како Мбути се одвоиле од западните групи како Бака пред ~ 20.000 години.
* Се претпоставува дека различните афроазиски говорници се разликувале од другите африкански групи пред околу 50.000 години.
* Зборувачите на нигер-конгоанските и нилосахарските се поделиле пред околу 28.000 години.
* Малгашите кои зборуваат австронезиски во Мадагаскар добиле значителна мешавина од Источна/Југоисточна Азија, помалку кај некои групи на крајбрежни јужни, источни и рог на Африка. Проценетата дата на генефлосот е пред 2.200 години.

 Географска местоположба на примероците анализирани во оваа студија (А). PCA на поединците Кое-Сан, Евроазијците, западните и источните Африканци пред (немаскирани, B) и по (маскирани, C) примена на цевководот за локално потекло (146.696 независни SNPs).
### Домородни Африканци

Домородните народи на Африка се состојат од говорители на Нигер-конгоански јазици, говорители на Нило-сахарски, којсански, како и од неколку некласифицирани или изолирани етнолингвистички групи. Потеклото на афроазиските јазици останува спорно, при што некои предлагаат потекло од Блискиот Исток, додека други поддржуваат африканско потекло  со различен степен на евроазиски и африкански компоненти. Австронезиските јазици потекнуваат од југоисточна Азија, а подоцна се прошириле од Филипините.

 PCA заплет на генетска варијација на светските популации. (**А**) Географски координати на 53 популации. (**Б**) Заплетот на генетска варијација на PCA трансформиран во Прокрстес. 
Нигерско-конгонските јазици веројатно потекнуваат од или во близина на областа каде што овие јазици се зборувале пред ширењето на Банту народите (т.е. Западна Африка или Средна Африка). Нејзиното проширување можеби е поврзано со проширувањето на земјоделството, во африканскиот неолит, по исушувањето на Сахара во в. 3500 п.н.е. Прото-Нигер-Конго можеби потекнувал околу 10.000 години пред да биде присутен во „Зелена Сахара" на Африка (приближно Сахел и јужна Сахара), и дека неговото распрснување може да биде поврзано со ширењето на лакот и стрелата од миграциските ловци-собирачи. која подоцна го развила земјоделството.   

Иако валидноста на семејството нилосахарски јазици останува контроверзна, регионот помеѓу Чад, Судан и Централноафриканската Република се смета за веројатен кандидат за својата татковина пред нејзиното растурање околу 10.000-8.000 п.н.е. 

Јужноафриканските ловци-собирачи (Којсани) се предлагаат да ја претставуваат автохтоната популација на ловци-собирачи од јужна Африка, пред ширењето на банту-говорителите од Западна/Централна Африка и Источноафриканските сточари. Којсаните покажуваат докази за мешавини поврзани со Банту, кои се движат од речиси ~ 0% до ~ 87,1%. 

### Настан надвор од Африка

 Човечки миграциски патишта кои следат надвор од Африка.
 Повеќето современи Африканци покажуваат високо ниво на генетска хомогеност, но придонесите од евроазиските популации се значителни, главно концентрирани во североисточниот дел на Африка и Мадагаскар.
Моделот „неодамнешно африканско потекло на современите луѓе" предлага „*единствено потекло*" на *хомо сапиенс* во Африка, таксономска смисла. Неодамнешните генетски и археолошки податоци сугерираат дека хомо сапиенс-подгрупите потекнуваат од повеќе региони на Африка, не ограничени на еден регион на потекло. *Предците на H. sapiens* на вистинските Евроазијци најверојатно ја напуштиле североисточна Африка пред 50.000 и 100.000 години. Моделот за „неодамнешно африканско потекло" предлага сите современи неафрикански популации да потекнуваат од еден или неколку бранови на *H. sapiens* кои ја напуштиле Африка пред 70.000-60.000 години.    

 Според моделот на сериски основач, најраните разгранети неафрикански лози се очекува да се прошириле на Блискиот Исток, по настанот надвор од Африка (а), но нивната најдлабока раздвоеност има во денешна Источна или Југоисточна Азија ( б), што сугерира или брза диверзификација и подструктура во рамките на раните Евроазијци, или замена и губење на длабоките лози во Западна Евроазија. Поедноставеното Y дрво е прикажано како референца за боите. 
Според Дурвасула и соработниците (2020), постојат индикации дека 2% до 19% (≃6,6 до 7,0%) од ДНК на западноафриканските популации може да потекнуваат од непознат архаичен хоминин кој се разделил од предокот на луѓето и неандерталците помеѓу 360 kya до 1,02 kya. Сепак, Дурвасула и сор. (2020) исто така сугерираат дека барем дел од оваа архаична мешавина е присутна и кај Евроазијците/неафриканците и дека настанот или настаните на примеси се движат од 0 до 124 ка пред сегашноста, што го вклучува периодот пред миграцијата надвор од Африка и пред африканско/евроазиското расцепување (така делумно влијае на заедничките предци и на Африканците и на Евроазијците/неафриканците).    Чен и неговите соработници (2020) откриле дека Африканците имаат повисоко неандерталско потекло отколку што се сметало. 2.504 африкански примероци од цела Африка биле анализирани и тестирани на неандерталското потекло. Сите африкански примероци покажале докази за малолетно потекло на неандерталците, но секогаш на пониски нивоа отколку што е забележано кај Евроазијците. 

### Текот на родот помеѓу евроазиските и африканските популации

 Преднеолитски и неолитски миграциски настани во Африка. 
Значајни евроазиски мешавини се среќаваат во Северна Африка, и кај одредени етнички групи на Африканскиот Рог, како и кај малгашкиот народ на Мадагаскар. Различни геномски проучувања откриле докази за повеќекратни праисториски назад-миграции од различни евроазиски популации и последователно мешање со домородните групи.  Западно-евроазискиот генетски тек пристигнал во Северна Африка за време на палеолитот (пред 30.000 до 15.000 години), проследено со други миграциски настани од преднеолитот и неолитот. Генетските податоци на примероците од Тафоралт „*покажаа дека Северна Африка примила значителни количини на проток на гени од Евроазија пред холоценот и развојот на земјоделските практики*". Средновековните геноцидни настани, како што е арапската експанзија, исто така оставиле траги кај различни африкански популации.   Пикрел и неговите соработници (2014) посочиле дека западноевроазиското потекло на крајот пристигнало преку североисточна Африка (особено Африканскиот Рог) до Јужна Африка. 

Ремзи и неговите соработници (2018), исто така, откриле докази за значителна западно-евроазиска примеса во различни делови на Африка, како од античките така и од поновите миграции, што е највисока меѓу популациите од Северна Африка и некои групи од Рогот на Африка: 

> Покрај внатрешната разновидност во рамките на континентот поради структурата на населението и изолацијата, миграцијата на евроазиското население во Африка се појавило како критичен придонесувач за генетската разновидност. Овие миграции вклучувале прилив на различни евроазиски популации во различни времиња и во различни делови на Африка. Сеопфатното карактеризирање на деталите за овие миграции преку генетски иследувања на постојните популации може да помогне да се објаснат силните генетски разлики помеѓу некои географски соседни популации.
> 
>  
> 
> Овие карактеристични евроазиски мешавини се смета дека се случиле во најмалку три временски периоди со антички мешања во средниот дел на Западна Африка (на пример, народот Јоруба од Нигерија) што се јавува помеѓу ~ 7,5 и 10,5 kya, постари примеси во источна Африка (на пример, Етиопија) се јавува помеѓу ~ 2,4 и 3,2 kya и поновите примеси помеѓу ~ 0,15 и 1,5 kya во некои источноафрикански (на пример, кениски) популации.
> 
> 
> 
>  Последователните студии засновани на распаѓање на LD и споделување на хаплотип во широк сет на африкански и евроазиски популации го потврдија присуството на евроазиски потписи кај западните, источните и јужните Африканци. На запад, покрај говорниците од Нигер-Конго од Гамбија и Мали, Моси од Буркина Фасо го покажале најстариот евроазиски примеси ~ 7 kya. На исток, овие анализи заклучиле евроазиска мешавина во последните 4000 години во Кенија. 
> 
> 

Не постои дефинитивен договор за тоа кога и каде постоела првобитната татковина на семејството на афроазиските јазици. Некои сугерираат дека тие биле раширени од луѓе со главно западно-евроазиско потекло за време на неолитската револуција, кон Северна Африка и Африканскиот Рог, кои заминувале од Блискиот Исток, особено од Левант. Оваа хипотеза не го зема предвид припитомувањето на растенијата ендемични на Африканскиот Рог како што се теф, енсете и семето Нигер, ниту пак го објаснува недостатокот на докази за наметливи земјоделски популации или одгледување пченица, јачмен или сирак во тој регион пред 3000 година п.н.е.   Други тврдат дека првите говорници на протоафроазискиот јазик биле со седиште во североисточна Африка, бидејќи тој регион го вклучува најголемиот дел од разновидноста на афроазиското јазично семејство и има многу различни групи во непосредна географска близина, што понекогаш се смета за предзнак за лингвистичко географско потекло.  Подгрупата од протоафроазиското население можеби мигрирало во Левант за време на доцниот палеолит, спојувајќи се со местните западно-евроазијци и резултирајќи со население кое подоцна ќе доведе до натуфијанската култура, поврзана со раниот развој на земјоделството и раните афроазиски јазици, или конкретно пред-прото-семитски.   ]     Покрај тоа, под-лозата на Y-хаплогрупата E-M215 (исто така познат како „E1b1b) и неговиот дериват E-M35 се доста вообичаени меѓу афроазиските говорители, а југозападна Етиопија е веродостоен извор на овие хаплогрупи  Јазичната група и носителите на оваа лоза би се појавиле и се распрснале заедно од североисточна Африка во мезолитот, веројатно имајќи веќе развиени егзистенцијални модели на пасторализам и интензивно користење и собирање растенија.     Според историчарот и лингвист Кристофер Ехрет, формата на интензивно собирање растенија практикувана од протоафроазиското население во североисточна Африка можеби е претходник на земјоделските практики кои подоцна независно ќе се развијат во Плодната Полумесечина и во Африканскиот Рог.  

 Предложени миграциски правци на татковската лоза Е.
#### Африкански Рог

Додека многу проучувања спроведени на популациите на Африканскиот Рог проценуваат настан на западно-евроазиска мешавина пред околу 3.000 години,   Хоџсон и неговите соработници (2014) пронашле посебна западно-евроазиска компонента на предците меѓу проучуваните групи што зборуваат афроазиски во Африканскиот Рог (и во помала мера во Северна Африка и Западна Азија), најзастапена кај Сомалијците. Оваа компонента на предците наречена „етио-сомалиска" е најтесно поврзана со компонентата „Магреб" (со врв во Тунижаните) и се верува дека се разликувала од другите неафрикански предци пред околу 23.000 години и мигрирала назад во Африка пред да го развие земјоделството. (12–23 ka) од Блискиот Исток. Оваа популација би преминала преку Синајскиот Полуостров, а потоа би се поделила на два дела, при што едната гранка продолжувала на запад низ Северна Африка, а другата се упатувала на југ во Африканскиот Рог. Авторите предлагаат дека „етио-сомалиските" можеби биле значајна компонента на предците на населението што зборува протоафроазиски. Подоцнежната миграција од Арабија во Африканскиот Рог, почнувајќи од околу 3 год. ќе го објасни потеклото на етиосемитските јазици во тоа време. Анализа на мтДНК од Гандини и сор. (2016) произвела дополнителни докази за поддршка на пред-земјоделската повратна миграција од Западна Евроазија во Африканскиот Рог со проценет датум на пристигнување во Африканскиот Рог во раниот холоцен, веројатно како резултат на мрежи за размена на опсидијан преку Црвеното Море.  Хоџсон и сор. исто така, го потврдиле постоењето на предок компонента автохтона на Африканскиот Рог - „етиопска" или „омотска" (Пагани и соработниците) - која е најзастапена меѓу говорителите на омотската гранка на афроазијатски во југозападна Етиопија. Оваа лоза е поврзана со фосилот стар 4.500 години (Мота) пронајден во пештера во југозападна Етиопија, кој има висок генетски афинитет со современите етиопски групи, особено со ендогамната каста од народот Омоти Ари. Како Мота, Арите не покажуваат докази за мешање со западноевроазијците, што покажува одреден степен на континуитет на населението во овој регион најмалку 4.500 години. Во компаративната анализа на геномот на Мота што упатува на современите популации, Галего и сор. (2016) заклучиле дека дивергенцијата на омотскиот од другите афроазиски јазици можеби е резултат на релативната изолација на неговите говорници од надворешни групи.  Во анализа на 68 етиопски етнички групи, Лопез и сор. (2021) откриле дека неколку групи кои припаѓаат на трите АА класификации кушитски, омотски и семитски покажуваат висока генетска сличност една со друга во просек. Понатаму, нило-сахарските говорители на југозапад го делеле поновото потекло со Банту и Нилотите, за разлика од афро-азиските говорители на североисток делеле поново потекло со Египќаните и другите западноевроазијци. Податоците, исто така, го поддржале широкото неодамнешно мешање меѓу различните етнички групи. 

#### Мадагаскар

 Австронезиска експанзија, појдовна од Тајван и северните Филипини.
Специфично потекло поврзано со источна Азија се наоѓа меѓу малгашките говорители на Мадагаскар со средна фреквенција. Присуството на ова потекло поврзано со Источна Азија е главно поврзано со ширењето на австронезиските народи од Југоисточна Азија.     Идентификувано е дека народите на Борнео личат на мигрантите од Источна Азија, кои пристигнале на Мадагаскар. Источно-азиското потекло кај малгашките луѓе се проценува на просечно 33%, до ~ 75% кај некои групи од горната каста.  

#### Северна Африка

Добон и неговите соработници (2015) идентификувале автосомна компонента која вообичаено се наоѓа меѓу современите популации кои зборуваат афроазијати (како и Нубијците) во североисточна Африка. Оваа коптска компонента достигнува врв меѓу Коптите во Судан, што се разликува по недостатокот на арапско влијание, но дели заедничко потекло со северноафриканските/блискоисточните популации. Се појавува заедно со компонента што ги дефинира нило-сахарските говорници на југозападен Судан и Јужен Судан.  Арауна и соработниците (2017), анализирајќи ги постоечките генетски податоци добиени од северноафриканските популации, како што се Берберите, ги опишале како мозаик од северноафрикански (Тафоралт), блискоисточни, европски (раноевропски фармери) и потсахарски африкански предци. 

Чен и неговите соработници (2020) анализирале 2.504 африкански примероци од цела Африка и откриле архаично неандерталско потекло, меѓу сите тестирани африкански примероци со мала фреквенција. Тие, исто така, идентификувале сегмент од потеклото поврзано со Европа (западно-евроазиски), кое се смета дека во голема мера кореспондира со откриените компоненти на потеклото на неандерталците. Примешаноста поврзана со Европа меѓу Африканците се проценува дека е помеѓу ~0% до ~30%, со врв кај северноафриканците. Според Чен и неговите соработници (2020), „*Овие податоци се конзистентни со хипотезата дека миграцијата назад придонела за сигналот за потеклото на неандерталците кај Африканците. Понатаму, податоците укажуваат дека оваа задна миграција дошла по поделбата на Европејците и источните Азијци, од население поврзано на европската лоза*".

Постои мал генетски тек од Северна Африка во делови од Јужна Европа, ова е поддржано од присуството на африканска-специфична митохондриска хаплогрупа меѓу еден од четирите примероци стари 4.000 години.  Повеќекратните проучувања пронашле и докази за родовиот тек на африканското потекло кон Евроазија, особено кон Европа и Блискиот Исток. Анализата на 40 различни западно-евроазиски популации открила африкански мешања на фреквенција од 0% до ~ 15%.    

#### Западна Африка

Холфелдер и неговите соработници (2021) заклучиле дека западноафриканските Јоруби, кои претходно биле користени како „*немешана референтна популација*" за домородните Африканци, имаат помали нивоа на неандерталско потекло, што во голема мера може да се поврзе со повратна миграција на популација од изворот „*налик на европските предци*".

Проучувањето на геномот на заедницата Фулани од Буркина Фасо заклучило два главни примеси во оваа група, кои датираат од ~ 1800 ya и 300 ya. Првиот настан за мешање се случил меѓу западноафриканските предци на Фула и предците северноафрикански номадски групи. Вториот настан на примеси, релативно неодамнешен, заклучил извор од Југозападна Европа или сугерира дополнителен проток на гени помеѓу групите Фулани и северноафриканските групи, кои носат пропорции на мешање од Европејците.  Сахелските популации како Тубу, исто така, покажале мешање кое дошло од Евроазијците. 

#### Јужна Африка

Ниски нивоа на западноевроазиско потекло (европско или блискоисточно) се наоѓаат кај зборувачите на Кое-Квади јазици. Можело да се стекне индиректно со мешање со миграциските сточари од Источна Африка. Оваа хипотеза за протокот на гените од источна кон јужна Африка е дополнително поддржана од други генетски и археолошки податоци кои го документираат ширењето на пасторализмот од источна до Јужна Африка.

Регионален геномски преглед
---------------------------

### Северна Африка

#### Архаична човечка ДНК

Архаичните особини кои биле пронајдени во човечки фосили во Западна Африка (на пр. фосилите на Ихо Елеру, кои датираат од 13.000 п.с.) о Средна Африка (кај фосилите од Ишанго, кои датираат помеѓу 25.000 пс.с до 20.000 п.с.) може да се развиле како резултат на мешање помеѓу архаичните луѓе и современите луѓе или може да биде доказ за доцно опстојување на раните современи луѓе. Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.

#### Античка ДНК

Даниел Шринер (2018), користејќи современи популации како наводи, покажал дека Натуфијците носеле 61,2% арапско, 21,2% северноафриканско, 10,9% западноазиско и мал дел од источноафриканското потекло со 6,8%, што е поврзано со современите групи кои зборуваат омотички пронајдени во јужна Етиопија.

##### Египет

Кнум-Нахт и Нахт-Анх, од т.н. Гроб на двајца браќа, ја носеле мајчината хаплогрупа M1a1. 

Џехутинахт (10А) ја поседува мајчината хаплогрупа U5b2b5.  JK2888 ја носел мајчината хаплогрупа U6a2. 

Туја, Тије, мајката на Тутанкамон и Тутанкамон ја поседувале мајчината хаплогрупа К.

JK2134 ја поседувал мајчината хаплогрупа J1d и JK2887 ја поседувал мајчината хаплогрупа J2a1a1.

Аменхотеп III, Ехнатон и Тутанкамон ја поседувале татковската хаплогрупа R1b. 

Рамзес III и „Непознат човек Е", веројатно Пентавер, ја поседувале татковската хаплогрупа E1b1a.  

JK2134 и JK2911 ја поседувале татковската хаплогрупа Ј.

Такабути ја поседувал мајчината хаплогрупа H4a1  и YM:KMM A 63 ја поседувал мајчината хаплогрупа HV. 

OM:KMM A 64 поседувал мајчина хаплогрупа T2c1a. 

JK2888 ја поседувал татковската хаплогрупа E1b1b1a1b2.

##### Либија

Во карпестото засолниште Такаркори, во Либија, две природно мумифицирани жени, датирани во средниот пасторален период (7000 п.н.е.), поседувале базална мајчинска хаплогрупа Н. 

##### Мароко

Ван де Лорсдрехт и неговите соработници (2018) откриле дека од седум примероци на Тафоралти од Мароко, радиојаглеродно датирани помеѓу 15.100 cal п.с. и 13.900 cal п.с. шест биле откриени дека ја поседуваат мајчината хаплогрупа U6a, а еден бил откриен дека ја носи мајчината хаплогрупа M1b. Било ооткрено дека шест од шест мажи ја носат татковската хаплогрупа E1b1b Било ооткрено дека тие имаат 63,5% потекло поврзано со Натуфијанците и 36,5% потекло поврзано со Потсахарска Африка. Потсахарската компонента е најсилно исцртана од современите западноафрикански групи како што се Јоруба и Менде. Примероците исто така содржат дополнителен афинитет кон јужноафриканските, централните и источните африкански групи што не може да се објасни со ниту една позната античка или современи популации.  Кога се проектира на графиконот за анализа на главна компонента на африканските и западноевроазиските популации, поединците Тафоралт формираат посебен кластер во средна позиција помеѓу современите северноафриканци (на пр. Бербери, Мозабити, Сахарави) и источноафриканци (на пример, Афари, Оромоси, Сомалијци). Чеонг (2020), споредувајќи ги луѓето од Тафоралт од иберомавританската култура со соврмеените популации, открил дека генетската компонента на потахарска Африка на Тафоралт може најдобро да биде претставена од современите западноафриканци (на пример, Јоруба). 

#### Y-хромозомска ДНК

#### Митохондриска ДНК

Среде холоценот, вклучувајќи го и оптимумот за холоценска клима во 8000 пред сегашноста Африканците кои поседуваат хаплогрупа L2 се шират кон Западна Африка и Африканците кои поседуваат хаплогрупа L3 се шират кон Источна Африка  Како најголема миграција од миграцијата „надвор од Африка", се случила миграција од Потсахарска Африка кон Северна Африка, од страна на Западноафриканците, Централноафриканците и Источноафриканците, што резултирало со миграции во Европа и Азија; следствено, потсахарска африканска митохондриска ДНК била воведена во Европа и Азија. За време на раниот период на холоценот, 50% од потсахарска африканска митохондриска ДНК била внесена во Северна Африка од страна на Западноафриканците, а останатите 50% биле воведени од Источна Африка. За време на современиот период, поголем број западноафриканци вовеле потсахарска африканска митохондриска ДНК во Северна Африка отколку источноафриканците.

Митохондриските хаплогрупи L3, M и N се наоѓаат кај суданските народи (на пр. Беџа, Нилоти, Нуба, Нубијци), кои немаат позната интеракција (на пример, историја на миграција/примешаност) со Европејците или Азијците; наместо да се разви во контекст на миграција после „надвор од Африка", митохондриската макрохаплогрупа L3/M/N и нејзиниот последователен развој во различни митохондриски хаплогрупи (на пр. Хаплогрупа L3, Хаплогрупа М, Хаплогрупа N) можеби се појавиле во Источна Африка на време кое значително му претходи на настанот за миграција надвор од Африка од 50.000 п.с. 

#### Автосомна ДНК

#### Медицинска ДНК

Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. 

##### Упорност на лактаза

Земјоделците од неолитот, кои можеби живееле во Североисточна Африка и на Блискиот Исток, можеби биле изворната популација за варијантите на упорност на лактаза, вклучувајќи го -13910\*T, и можеби последователно биле заменети со подоцнежните миграции на народите.  Потсахарските западноафрикански Фулани, северноафриканските Туарези и европските земјоделци, кои се потомци на овие неолитски земјоделци, ја делат варијантата на упорност на лактаза -13910\*T.  Додека е споделена од сточарите Фулани и Туарези, во споредба со варијантата Туарези, варијантата Фулани од –13910\*T претрпела подолг период на диференцијација на хаплотипот. Варијантата на перзистентност на лактаза Фулани-13910\*T можеби се проширила, заедно со сточарството на говеда, помеѓу 9686 п.с. и 7534 п.с. можеби околу 8500 п.с.; потврдувајќи ја оваа временска рамка за Фулани, за најмалку 7500 п.с. постојат докази за овчари кои се занимаваат со молзење во Централна Сахара. 

### Западна Африка

#### Архаична човечка ДНК

Додека Денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди. 

#### Античка ДНК

Од 2017 година, човечката античка ДНК не била пронајдена во регионот на Западна Африка.  Од 2020 година, човечката античка ДНК не се појавила во регионот на Западна Африка.

#### Y-хромозомска ДНК

Осум машки единки од Гвинеја Бисао, две машки единки од Нигер, еден машки поединец од Мали и еден машки поединец од Кабо Верде ја поседувале хаплогрупата А1а. 

Како резултат на хаплогрупата D0, базална гранка на хаплогрупата DE, која се наоѓа кај тројца мажи од Нигерија, може да биде случај дека хаплогрупата DE, како и нејзините подлинија D0 и E, потекнуваат од Африка. 

Од пред 19.000 години, Африканците, со хаплогрупата E1b1a-V38, веројатно минувале низ Сахара, од исток кон запад.  E1b1a1-M2 најверојатно потекнува од Западна Африка или Средна Африка. 

#### Митохондриска ДНК

Околу 18.000 п.с. луѓето од народот Менде, заедно со гамбиските народи, го зголемиле населението. 

Во 15.000 п.с. говорителите на Нигер-конгоански јазици можеби мигрирале од регионот Сахел во Западна Африка, по должината на реката Сенегал, и го вовеле L2a1 во Северна Африка, што резултирало со тоа што современите мавритански народи и Берберите од Тунис го наследиле. 

Помеѓу 11.000 п.с.с и 10.000 п.с. народот од Јоруба и од Есан пораснале во големината на населението. 

Уште пред 11.000 години, потсахарските западни Африканци, со макрохаплогрупа L (на пр. L1b1a11, L1b1a6a , L1b1a8, L1b1a9a1, L2a1k, L3d1b1a ), можеби мигрирале низ Северна Африка и во Европа). 

#### Автосомна ДНК

За време на раниот период на холоценот, во 9000 година пред нашата ера, народите поврзани со Којсаните се измешале со предците на народот Игбо, веројатно во западна Сахара.  

Помеѓу 2000 п.с. и 1500 п.с. нило-сахарските народи можеби мигрирале преку Сахел, од Источна Африка кон Западна Африка и се мешале со народот Бером кој зборува Нигер-конгоански јазици  Во 710 н.е. популациите поврзани со Западна Африка (на пр. бероми кои зборуваат Нигер-Конго, банту-говорители) и популациите поврзани со Источна Африка (Етиопјаните кои зборуваат нило-сахарски, Чадците кои зборуваат нило-сахарски) се измешале едни со други во северна Нигерија и северен Камерун. 

Фан и неговите соработници (2019) откриле дека народот Фулани покажува генетски афинитет кон изолираните групи кои зборуваат афроазијатски во Источна Африка, особено оние кои зборуваат омотски, како што е народот Ари. Додека Фуланите имаат речиси ексклузивно автохтоно африканско потекло (дефинирано со потекло од Западна и Источна Африка), тие исто така покажуваат траги од западно-евроазиско мешање, поддржувајќи ја татковината на предците некаде во Северна или Источна Африка, и проширување на запад за време на неолитот, веројатно предизвикани од доаѓањето и проширувањето на групите поврзани со Западна Евроазија.  Фан и неговите соработници (2023) исто така откриле дека Фуланите, кои имаат 50% потекло поврзано со Амхарците и 50% Тикарите, како и окупираат региони како Западна Африка, Централна Африка и Судан како номадски сточари, можеби првично биле афроазиски говорници кои подоцна претрпеле замена на јазикот и станале говорители на нигер-конгоанските јазици. 

#### Медицинска ДНК

Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. Низ цела Потахарска Африка, генетска адаптација (на пример, мутација rs334, Дафниевата крвна група, зголемени стапки на недостаток на G6PD, српеста анемија) на маларија била пронајдена кај потсахарските Африканци, која можеби првично се развила во 7300 п.с. Потсахарските Африканци имаат повеќе од 90% од генотипот Дафи-нула. 

##### Педикулус

За време на бакарното доба и раниот исламски период на древниот Израел, западноафриканците можеби мигрирале во древниот Израел и вовеле вошка од Западна Африка. 

##### Српеста клетка

Во Зелена Сахара, мутацијата за српеста клетка потекнува од Сахара или во северозападниот шумски регион на западна средна Африка (на пример, Камерун)  пред најмалку 7.300 години, иако веројатно уште пред 22.000 години.  Хаплотипот на српеста клетка на предците до современите хаплотипови (на пр. Камерун / Централноафриканска Република и хаплотипови Бенин/Сенегал) можеби првпат се појавил кај предците на современите западноафриканци, носејќи ги хаплогрупите E1b1a1-L485 и E1b1a1-U175 или нивните предци E1b1a1-U175 или нивните предци E1b1a1-U171. Западноафриканците (на пример, Јоруба и Есан од Нигерија), кои го носат хаплотипот на српеста клетка на Бенин, можеби мигрирале низ североисточниот регион на Африка во западниот регион на Арабија. Западноафриканците (на пр. Менди од Сиера Леоне), кои го поседуваат хаплотипот на сенегалски српести клетки,  можеби мигрирале во Мавританија (77% современа стапка на појава) и Сенегал (100%); тие, исто така, можеби мигрирале преку Сахара, во Северна Африка и од Северна Африка, во Јужна Европа, Турција и регион во близина на северен Ирак и јужна Турција. Некои можеби мигрирале и ги вовеле хаплотиповите на српеста анемија на Сенегал и Бенин во Басра, Ирак, каде што и двата се појавуваат подеднакво. Западноафриканците, кои го носат хаплотипот на српеста клетка на Бенин, можеби мигрирале во северниот регион на Ирак (69,5%), Јордан (80%), Либан (73%), Оман (52,1%) и Египет (80,8%).

##### Шистозоми

Според Стевердинг (2020), иако не е дефинитивно: во близина на африканските големи езера, шистозомите (на пример, S. mansoni, S. haematobium) претрпеле еволуција.  Последователно, имало проширување покрај Нил. Од Египет, присуството на шистозоми можеби се проширило, преку миграцискиот народ Јоруба, во Западна Африка. Потоа, шистозомите можеби се прошириле, преку миграционите народи Банту, во остатокот од Потахарска Африка (на пример, Јужна Африка, Централна Африка ). 

##### Таласемија

Преку патеките што ги следат караваните или преку патувањето во периодот на Алмоваридите, популацијата (на пр. Западноафриканците од Потсахара ) можеби ја вовела -29 (A → G) мутација на β-таласемија (која се наоѓа во забележителни количини кај Афро-Американците ) во северноафриканскиот регион Мароко. 

#### Домашна животинска ДНК

Додека миграцијата лугето кои зборувале нигер-конгоански јазици можеби била од Западна Африка во Кордофан, веројатно од Кордофан, Судан, говорниците на Нигер-Конго придружени со неприменети бисерки со шлемови, можеби преминале во Западна Африка, ги припитомиле бисерките до 3000 година пред нашата ера и преку Банту експанзија, прошетана во други делови на Потахарска Африка (на пример, Централна Африка, Источна Африка, Јужна Африка). 

### Централна Африка

#### Архаична човечка ДНК

Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка е посигурно, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди. 

#### Античка ДНК

Во 4000 година п.с. можеби имало население кое преминувало од Африка (на пример, Западна Африка или Западно- Централна Африка ), преку Гибралтарскиот Проток, во Пиринејскиот Полуостров, каде што се мешало меѓу Африканците и Иберијците (на пример, северна Португалија, на јужна Шпанија). 

##### Камерун

Западноафриканските ловци-собирачи, во регионот на западниот дел на Средна Африка (на пр. Шум Лака, Камерун), особено помеѓу 8000 п.с. и 3000 п.с. било откриено дека се поврзани со современите централноафрикански ловци-собирачи (на пр. Бака, Бакола, Бијака, Беџан). 

##### Демократска Република Конго

Во Киндоки, во Демократска Република Конго, имало три лица, датирани во протоисторискиот период (230 п.с. 150 п.с. 230 п.с.); едната ја поседувала хаплогрупата E1b1a1a1d1a2 (E-CTS99, E-CTS99) и L1c3a1b, другата ја поседувала хаплогрупата Е (E-M96, E-PF1620), а последната ги поседувала хаплогрупите R1b1 (R-P25 1, R-M41) и L-M41.  

#### Y-хромозомска ДНК

Се смета дека хаплогрупата R1b-V88 потекнува од Европа и мигрирала во Африка со фармери или сточари во неолитскиот период, во околу 5500 п.н.е.     R1b-V88 се наоѓа на висока фреквенција кај народите кои зборуваат чадски, како што се Хаусите, како и во популациите Канембу,  Фулани,  и Тубу .

#### Митохондриска ДНК

Митохондриската хаплогрупа L1c е силно поврзана со пигмеите, особено со групите Бамбенга.  Преваленцата на L1c била различно пријавена како: 100% во Ба-Кола, 97% во Ака (Ба-Бензеле) и 77% во Бијака,  100% од Беџан (Тикар), 97% и 100% во Бака жителите на Габон и Камерун, соодветно,  97% во Бакоџа (97%) и 82% во Ба-Бонго. Митохондриските хаплогрупи L2a и L0a се распространети меѓу Бамбутите. 

#### Автосомна ДНК

Генетски, африканските пигми имаат некоја клучна разлика меѓу нив и Банту-народите.  

#### Медицинска ДНК

Доказите кажуваат дека, во споредба со другите потсахарски африкански популации, африканските пигмејски популации покажуваат невообичаено ниски нивоа на изразување на гените кои го кодираат човечкиот хормон за раст и неговиот рецептор поврзани со ниски серумски нивоа на фактор на раст сличен на инсулин-1 и низок раст. 

Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. Низ цела Потсахарска Африка, генетска адаптација (на пример, мутација rs334, Дафиева крвна група, зголемени стапки на недостаток на G6PD, српеста анемија) на маларија е пронајдена кај потсахарските Африканци, која можеби првично се развила во 7300 п.с. Потсахарските Африканци имаат повеќе од 90% од генотипот Дафи-нула. Во прашумите во Средна Африка, генетска адаптација за фактори кои не се поврзани со висината (на пр. имунолошки особини, репродукција, функција на тироидната жлезда ) и низок раст (на пр. EHB1 и PRDM5 - синтеза на коски OBSCN и COX10 - мускулен развој; HESX1 и ASB14 – производство/секреција на хормонот за раст на хипофизата ) е пронајдено кај ловците-собирачи на дождовни шуми. 

### Источна Африка

Од регионот на Кенија и Танзанија до Јужна Африка, источните Африканци кои зборуваат банту претставуваат генетска линија од север кон југ; дополнително, од Источна Африка до Јужна Африка, доказите за генетска хомогеност укажуваат на сериски основоположник и настани за мешање што се случиле помеѓу Африканците што зборуваат банту и другите африкански популации до времето кога миграцијата на Банту се протегала во Јужна Африка. 

#### Архаична човечка ДНК

Архаичните особини кои биле пронајдени во човечки фосили во Западна Африка (на пр. фосилите на Ихо Елеру, кои датираат од 13.000 п.с.) о Средна Африка (кај фосилите од Ишанго, кои датираат помеѓу 25.000 пс.с до 20.000 п.с.) може да се развиле како резултат на мешање помеѓу архаичните луѓе и современите луѓе или може да биде доказ за доцно опстојување на раните современи луѓе. Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.

#### Античка ДНК

##### Етиопија

Во Мота, во Етиопија, поединец, кој се проценува дека датира од 5-тиот милениум БП, поседувал хаплогрупи E1b1 и L3x2a.   Поединецот Мота е генетски поврзан со групи кои живеат во близина на регионот Мота, а особено, се значително генетски поврзани со народот Ари, особено со ковачката каста од таа група.  

##### Кенија

Во Рокшелтер Јавуојо, Кенија, барател на храна од подоцнежното камено доба ги поседувал хаплогрупите E1b1b1a1b2/E-V22 и L4b2a2c.  

Во Ол Калу, Кенија, пасторист од пасторалниот неолит ги поседувал хаплогрупите E1b1b1b2b2a1/E-M293 и L3d1d.

##### Танзанија

Неодамнешно африканско потекло на современите луѓе
--------------------------------------------------

Помеѓу 500.000 п.с.с и 300.000 п.с, анатомски современи луѓе можеби се појавиле во Африка.  Бидејќи Африканците (на пр. Y-хромозомскиот Адам, Митохондријалната Ева ) мигрирале од нивните места на потекло во Африка на други локации во Африка, и бидејќи времето на дивергенција за источноафриканските, централноафриканските и западноафриканските лози се слични на времето за дивергенција за јужноафриканската лоза, нема доволно докази за да се идентификува специфичен регион за потеклото на луѓето во Африка.  Во 100.000 БП, анатомски модерни луѓе мигрирале од Африка во Евроазија.  Последователно, десетици илјади години подоцна, предците на сите денешни Евроазијци мигрирале од Африка во Евроазија и на крајот се помешале со Денисовци и неандерталци. 



1. ↑  Osborne, Anne H.; и др. (October 2008). „A humid corridor across the Sahara for the migration of early modern humans out of Africa 120,000 years ago". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **105** (43): 16444–16447. Bibcode:2008PNAS..10516444O. doi:10.1073/pnas.0804472105. PMC 2575439. PMID 18936490.
2. ↑  Drake, Nick; Breeze, Paul (2016). „Climate Change and Modern Human Occupation of the Sahara from MIS 6-2". *Africa from MIS 6-2*. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Africa from MIS 6-2. стр. 103–122. doi:10.1007/978-94-017-7520-5\_6. ISBN 978-94-017-7519-9.
3. ↑  El-Shenawy, Mohammed I.; и др. (2018). „Speleothem evidence for the greening of the Sahara and its implications for the early human dispersal out of sub-Saharan Africa". *Quaternary Science Reviews*. **188**: 67–76. Bibcode:2018QSRv..188...67E. doi:10.1016/j.quascirev.2018.03.016.
4. ↑  Scheele, Judith (Aug 2016). *Crossroads Regions: The Sahara*. Oxford Handbooks Online. doi:10.1093/oxfordhb/9780199935369.013.18. ISBN 978-0-19-993536-9.
5. ↑  Wippel, Steffen (2020). „The Sahara as a Bridge, Not a Barrier: An Essay and Book Review on Recent Transregional Perspectives". *Neue Politische Literatur*. **65** (3): 449–472. doi:10.1007/s42520-020-00318-y.
6. ↑  „The deep population history in Africa". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R2–R10. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddab005. PMC 8117439 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33438014 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
7. ↑  „African evolutionary history inferred from whole genome sequence data of 44 indigenous African populations". *Genome Biology*. **20** (1): 82. April 2019. doi:10.1186/s13059-019-1679-2. PMC 6485071. PMID 31023338.CS1-одржување: display-автори (link)
8. ↑  „A great African gene migration". *cosmosmagazine.com* (англиски). 29 October 2020. Посетено на 2022-01-11.
9. 1 2  Ananyo Choudhury; Shaun Aron; Dhriti Sengupta; Scott Hazelhurst; Michèle Ramsay (1 August 2018). „African genetic diversity provides novel insights into evolutionary history and local adaptations". *academic.oup.com*. Посетено на 2022-10-21.
10. ↑  Baker, Jennifer L.; Rotimi, Charles N.; Shriner, Daniel (2017-05-08). „Human ancestry correlates with language and reveals that race is not an objective genomic classifier". *Scientific Reports* (англиски). **7** (1): 1572. Bibcode:2017NatSR...7.1572B. doi:10.1038/s41598-017-01837-7. ISSN 2045-2322. PMC 5431528. PMID 28484253.
11. ↑  Kusuma, Pradiptajati; Brucato, Nicolas; Cox, Murray P.; Pierron, Denis; Razafindrazaka, Harilanto; Adelaar, Alexander; Sudoyo, Herawati; Letellier, Thierry; Ricaut, François-Xavier (2016-05-18). „Contrasting Linguistic and Genetic Origins of the Asian Source Populations of Malagasy". *Scientific Reports*. **6**: 26066. Bibcode:2016NatSR...626066K. doi:10.1038/srep26066. ISSN 2045-2322. PMC 4870696. PMID 27188237.
12. ↑  „A back migration from Asia to sub-Saharan Africa is supported by high-resolution analysis of human Y-chromosome haplotypes". *American Journal of Human Genetics*. **70** (5): 1197–1214. May 2002. doi:10.1086/340257. PMC 447595. PMID 11910562.CS1-одржување: display-автори (link)
13. ↑  „Population relationships based on 170 ancestry SNPs from the combined Kidd and Seldin panels". *Scientific Reports*. **9** (1): 18874. December 2019. Bibcode:2019NatSR...918874P. doi:10.1038/s41598-019-55175-x. PMC 6906462. PMID 31827153.
14. ↑  „Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals". *Cell*. **180** (4): 677–687.e16. February 2020. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. PMID 32004458.
15. ↑  van de Loosdrecht, Marieke; Bouzouggar, Abdeljalil; Humphrey, Louise; Posth, Cosimo; Barton, Nick; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Nagel, Sarah; Talbi, El Hassan (2018-05-04). „Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations". *Science* (англиски). **360** (6388): 548–552. Bibcode:2018Sci...360..548V. doi:10.1126/science.aar8380. ISSN 0036-8075. PMID 29545507.
16. ↑  Blench R (2006). *Archaeology, language, and the African past*. AltaMira Press. ISBN 9780759104655.
17. ↑  „A quantitative comparison of the similarity between genes and geography in worldwide human populations". *PLOS Genetics*. **8** (8): e1002886. August 2012. doi:10.1371/journal.pgen.1002886. PMC 3426559. PMID 22927824.
18. ↑  „The demographic response to Holocene climate change in the Sahara". *Quaternary Science Reviews* (англиски). **101**: 28–35. 2014-10-01. Bibcode:2014QSRv..101...28M. doi:10.1016/j.quascirev.2014.07.003. ISSN 0277-3791.
19. ↑  Blench R (2006). *Archaeology, language, and the African past*. AltaMira Press. ISBN 9780759104655.
20. ↑ . Paris. Отсутно или празно `|title=` (help)
21. ↑  Vossen R, Dimmendaal GJ (2020-03-13). *The Oxford Handbook of African Languages* (англиски). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960989-5.
22. ↑  „Genetic Affinities among Southern Africa Hunter-Gatherers and the Impact of Admixing Farmer and Herder Populations". *Molecular Biology and Evolution*. **36** (9): 1849–1861. September 2019. doi:10.1093/molbev/msz089. PMC 6735883. PMID 31288264.
23. ↑  „Human Dispersal Out of Africa: A Lasting Debate". *Evolutionary Bioinformatics Online*. **11** (Suppl 2): 57–68. 2016-04-21. doi:10.4137/EBO.S33489. PMC 4844272. PMID 27127403.
24. ↑  „Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?". *Trends in Ecology & Evolution* (English). **33** (8): 582–594. August 2018. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC 6092560. PMID 30007846.CS1-одржување: display-автори (link) CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
25. ↑  „One Species, Many Origins". *www.shh.mpg.de* (англиски). Посетено на 2022-01-11.
26. ↑  Vallini, Leonardo; и др. (7 April 2022). „Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa". *academic.oup.com*. Посетено на 2023-02-21.
27. ↑  „A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes". *Human Genetics*. **140** (2): 299–307. February 2021. doi:10.1007/s00439-020-02204-9. PMC 7864842 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 32666166.
28. ↑  „Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations". *Science Advances*. **6** (7): eaax5097. February 2020. Bibcode:2020SciA....6.5097D. doi:10.1126/sciadv.aax5097. PMC 7015685. PMID 32095519. "Non-African populations (Han Chinese in Beijing and Utah residents with northern and western European ancestry) also show analogous patterns in the CSFS, suggesting that a component of archaic ancestry was shared before the split of African and non-African populations...One interpretation of the recent time of introgression that we document is that archaic forms persisted in Africa until fairly recently. Alternately, the archaic population could have introgressed earlier into a modern human population, which then subsequently interbred with the ancestors of the populations that we have analyzed here. The models that we have explored here are not mutually exclusive, and it is plausible that the history of African populations includes genetic contributions from multiple divergent populations, as evidenced by the large effective population size associated with the introgressing archaic population...Given the uncertainty in our estimates of the time of introgression, we wondered whether jointly analyzing the CSFS from both the CEU (Utah residents with Northern and Western European ancestry) and YRI genomes could provide additional resolution. Under model C, we simulated introgression before and after the split between African and non-African populations and observed qualitative differences between the two models in the high-frequency–derived allele bins of the CSFS in African and non-African populations (fig. S40). Using ABC to jointly fit the high-frequency–derived allele bins of the CSFS in CEU and YRI (defined as greater than 50% frequency), we find that the lower limit on the 95% credible interval of the introgression time is older than the simulated split between CEU and YRI (2800 versus 2155 generations B.P.), indicating that at least part of the archaic lineages seen in the YRI are also shared with the CEU..."
29. ↑   *Архивирано на 7 декември 2020 г. Supplementary Materials for* Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations", section "S8.2" "We simulated data using the same priors in Section S5.2, but computed the spectrum for both YRI [West African Yoruba] and CEU [a population of European origin]. We found that the best fitting parameters were an archaic split time of 27,000 generations ago (95% HPD: 26,000-28,000), admixture fraction of 0.09 (95% HPD: 0.04-0.17), admixture time of 3,000 generations ago (95% HPD: 2,800-3,400), and an effective population size of 19,700 individuals (95% HPD: 19,300-20,200). We find that the lower bound of the admixture time is further back than the simulated split between CEU and YRI (2155 generations ago), providing some evidence in favor of a pre-Out-of-Africa event. This model suggests that many populations outside of Africa should also contain haplotypes from this introgression event, though detection is difficult because many methods use unadmixed outgroups to detect introgressed haplotypes [Browning et al. 2018, Skov et al. 2018, Durvasula and Sankararaman, 2019] (5, 53, 22). It is also possible that some of these haplotypes were lost during the Out-of-Africa bottleneck."
30. ↑  „Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations". *Science Advances*. **6** (7): eaax5097. February 2020. Bibcode:2020SciA....6.5097D. doi:10.1126/sciadv.aax5097. PMC 7015685. PMID 32095519.
31. ↑  „Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals". *Cell*. **180** (4): 677–687.e16. February 2020. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. PMID 32004458.
32. 1 2  Vicente, Mário; Schlebusch, Carina M (2020-06-01). „African population history: an ancient DNA perspective". *Current Opinion in Genetics & Development*. Genetics of Human Origin (англиски). **62**: 8–15. doi:10.1016/j.gde.2020.05.008. ISSN 0959-437X. PMID 32563853.
33. ↑  „Admixture into and within sub-Saharan Africa". *eLife*. **5**. June 2016. doi:10.7554/eLife.15266. PMC 4915815. PMID 27324836.CS1-одржување: display-автори (link)
34. ↑  Serra-Vidal, Gerard; Lucas-Sanchez, Marcel; Fadhlaoui-Zid, Karima; Bekada, Asmahan; Zalloua, Pierre; Comas, David (2019-11-18). „Heterogeneity in Palaeolithic Population Continuity and Neolithic Expansion in North Africa". *Current Biology* (англиски). **29** (22): 3953–3959.e4. doi:10.1016/j.cub.2019.09.050. ISSN 0960-9822. PMID 31679935.
35. ↑  „Ancient west Eurasian ancestry in southern and eastern Africa". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **111** (7): 2632–2637. February 2014. arXiv:1307.8014. Bibcode:2014PNAS..111.2632P. doi:10.1073/pnas.1313787111. PMC 3932865. PMID 24550290.CS1-одржување: display-автори (link)
36. 1 2  „African genetic diversity provides novel insights into evolutionary history and local adaptations". *Human Molecular Genetics*. **27** (R2): R209–R218. August 2018. doi:10.1093/hmg/ddy161. PMC 6061870. PMID 29741686.
37. ↑  Clark, JD; Brandt, SA (1984). *From Hunters to Farmers: The Causes and Consequences of Food Production in Africa* (English). University of California Press. стр. 180. ISBN 978-0520045743.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
38. ↑  „Farmers and their languages: the first expansions". *Science*. **300** (5619): 597–603. April 2003. Bibcode:2003Sci...300..597D. doi:10.1126/science.1078208. PMID 12714734.
39. ↑  Campbell, Lyle (2021). *Historical Linguistics, Fourth Edition* (English). The MIT Press. стр. 399–400. ISBN 978-0262542180.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
40. ↑  Jarvie; Hall (2005). *Transition to Modernity: Essays on Power, Wealth and Belief* (English). Cambridge University Press. стр. 27. ISBN 9780521022279.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
41. ↑  Shirai, Noriyuki (2010). *The archaeology of the first farmer-herders in Egypt: new insights into the Fayum Epipalaeolithic and Neolithic*. Leiden University Press. ISBN 978-90-485-1269-0. OCLC 852516752.
42. ↑  „Early back-to-Africa migration into the Horn of Africa". *PLOS Genetics*. **10** (6): e1004393. June 2014. doi:10.1371/journal.pgen.1004393. PMC 4055572. PMID 24921250.
43. ↑  Blench, Roger (2006). *Archaeology, Language, and the African Past* (English). AltaMira Press. стр. 150–163. ISBN 978-0759104662.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
44. ↑  Ehret, Christopher (1979). „On the Antiquity of Agriculture in Ethiopia". *The Journal of African History*. **20** (2): 161–177. doi:10.1017/S002185370001700X. JSTOR 181512 – преку JSTOR.
45. ↑  Nöth, Winfried (2011). *Origins of Semiosis: Sign Evolution in Nature and Culture* (English). De Gruyter Mouton. стр. 293. ISBN 9781134816231.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
46. ↑  Shriner, Daniel (2018). „Re-analysis of Whole Genome Sequence Data From 279 Ancient Eurasians Reveals Substantial Ancestral Heterogeneity". *Frontiers in Genetics*. **9**: 268. doi:10.3389/fgene.2018.00268. ISSN 1664-8021. PMC 6062619. PMID 30079081. and a sub-Saharan African component in Natufians that localizes to present-day southern Ethiopia.
47. ↑  Underhill, P. A.; Passarino, G.; Lin, A. A.; Shen, P.; Mirazón Lahr, M.; Foley, R. A.; Oefner, P. J.; Cavalli-Sforza, L. L. (January 2001). „The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations". *Annals of Human Genetics*. **65** (Pt 1): 43–62. doi:10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x. ISSN 0003-4800. PMID 11415522.
48. ↑  Ibrahim, Muntaser E. (2021-04-26). „Genetic diversity of the Sudanese: insights on origin and implications for health". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R37–R41. doi:10.1093/hmg/ddab028. ISSN 1460-2083. PMC 8223596 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33864377 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
49. ↑  Ehret, Christopher; Keita, S. O. Y.; Newman, Paul (2004-12-03). „The origins of Afroasiatic". *Science*. **306** (5702): 1680, author reply 1680. doi:10.1126/science.306.5702.1680c. ISSN 1095-9203. PMID 15576591.
50. ↑  Ehret, Christopher (1979). „On the Antiquity of Agriculture in Ethiopia". *The Journal of African History*. **20** (2): 161–177. doi:10.1017/S002185370001700X. ISSN 0021-8537. JSTOR 181512.
51. ↑  Bultosa, G.; Taylor, J. R. N. (2004-01-01), Wrigley, Colin (уред.), *TEFF* (англиски), Oxford: Elsevier, стр. 281–290, doi:10.1016/b0-12-765490-9/00172-5, ISBN 978-0-12-765490-4, Посетено на 2022-03-29
52. ↑  Schlebusch, Carina M.; Jakobsson, Mattias (2018-08-31). „Tales of Human Migration, Admixture, and Selection in Africa". *Annual Review of Genomics and Human Genetics*. **19**: 405–428. doi:10.1146/annurev-genom-083117-021759. ISSN 1545-293X. PMID 29727585.
53. ↑  Schuenemann, Verena J.; Peltzer, Alexander; Welte, Beatrix; van Pelt, W. Paul; Molak, Martyna; Wang, Chuan-Chao; Furtwängler, Anja; Urban, Christian; Reiter, Ella (2017-05-30). „Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods". *Nature Communications*. **8** (1): 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. doi:10.1038/ncomms15694. ISSN 2041-1723. PMC 5459999. PMID 28556824.
54. ↑  Molinaro, Ludovica; Montinaro, Francesco; Yelmen, Burak; Marnetto, Davide; Behar, Doron M.; Kivisild, Toomas; Pagani, Luca (2019-12-11). „West Asian sources of the Eurasian component in Ethiopians: a reassessment". *Scientific Reports* (англиски). **9** (1): 18811. Bibcode:2019NatSR...918811M. doi:10.1038/s41598-019-55344-y. ISSN 2045-2322. PMC 6906521. PMID 31827175.
55. ↑  Gandini, Francesca; Achilli, Alessandro; Pala, Maria; Bodner, Martin; Brandini, Stefania; Huber, Gabriela; Egyed, Balazs; Ferretti, Luca; Gómez-Carballa, Alberto (2016-05-05). „Mapping human dispersals into the Horn of Africa from Arabian Ice Age refugia using mitogenomes". *Scientific Reports* (англиски). **6** (1): 25472. Bibcode:2016NatSR...625472G. doi:10.1038/srep25472. ISSN 2045-2322. PMC 4857117. PMID 27146119.
56. ↑  „Erratum for the Report "Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa" (previously titled "Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent") by M. Gallego Llorente, E. R. Jones, A. Eriksson, V. Siska, K. W. Arthur, J. W. Arthur, M. C. Curtis, J. T. Stock, M. Coltorti, P. Pieruccini, S. Stretton, F. Brock, T. Higham, Y. Park, M. Hofreiter, D. G. Bradley, J. Bhak, R. Pinhasi, A. Manica". *Science*. **351** (6275): aaf3945. 2016-02-19. doi:10.1126/science.aaf3945. ISSN 1095-9203. PMID 26912899.
57. ↑  López, Saioa; Tarekegn, Ayele; Band, Gavin; van Dorp, Lucy; Bird, Nancy; Morris, Sam; Oljira, Tamiru; Mekonnen, Ephrem; Bekele, Endashaw (2021-06-11). „Evidence of the interplay of genetics and culture in Ethiopia". *Nature Communications* (англиски). **12** (1): 3581. Bibcode:2021NatCo..12.3581L. doi:10.1038/s41467-021-23712-w. ISSN 2041-1723. PMC 8196081 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 34117245 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
58. ↑  „The culture history of Madagascar". *Journal of World Prehistory* (англиски). **7** (4): 417–466. 1993-12-01. doi:10.1007/BF00997802. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
59. ↑  „A chronology for late prehistoric Madagascar". *Journal of Human Evolution*. **47** (1–2): 25–63. 2004-07-01. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.005. PMID 15288523.
60. ↑  „Genome-wide evidence of Austronesian-Bantu admixture and cultural reversion in a hunter-gatherer group of Madagascar". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **111** (3): 936–941. January 2014. Bibcode:2014PNAS..111..936P. doi:10.1073/pnas.1321860111. PMC 3903192. PMID 24395773.CS1-одржување: display-автори (link)
61. ↑  „Contrasting Linguistic and Genetic Origins of the Asian Source Populations of Malagasy". *Scientific Reports*. **6** (1): 26066. May 2016. Bibcode:2016NatSR...626066K. doi:10.1038/srep26066. PMC 4870696. PMID 27188237.CS1-одржување: display-автори (link)
62. ↑  „Genetic evidence and historical theories of the Asian and African origins of the present Malagasy population". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R72–R78. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddab018. PMID 33481023 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).CS1-одржување: display-автори (link)
63. ↑  Nicolas, Brucato; и др. (4 February 2019). „Evidence of Austronesian Genetic Lineages in East Africa and South Arabia: Complex Dispersal from Madagascar and Southeast Asia". *Genome Biology and Evolution, Volume 11, Issue 3*.
64. ↑  „The genetics of East African populations: a Nilo-Saharan component in the African genetic landscape". *Scientific Reports*. **5**: 9996. May 2015. Bibcode:2015NatSR...5E9996D. doi:10.1038/srep09996. PMC 4446898. PMID 26017457.CS1-одржување: display-автори (link)
65. ↑  „Genetic Heterogeneity between Berbers and Arabs", *eLS* (англиски), John Wiley & Sons, Ltd: 1–7, 2017, doi:10.1002/9780470015902.a0027485, ISBN 978-0-470-01590-2
66. ↑  González-Fortes, G.; Tassi, F.; Trucchi, E.; Henneberger, K.; Paijmans, J. L. A.; Díez-del-Molino, D.; Schroeder, H.; Susca, R. R.; Barroso-Ruíz, C. (2019-01-30). „A western route of prehistoric human migration from Africa into the Iberian Peninsula". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **286** (1895): 20182288. doi:10.1098/rspb.2018.2288. ISSN 0962-8452. PMC 6364581. PMID 30963949.
67. ↑  Moorjani, Priya; Patterson, Nick; Hirschhorn, Joel N.; Keinan, Alon; Hao, Li; Atzmon, Gil; Burns, Edward; Ostrer, Harry; Price, Alkes L. (April 2011). „The history of African gene flow into Southern Europeans, Levantines, and Jews". *PLOS Genetics*. **7** (4): e1001373. doi:10.1371/journal.pgen.1001373. ISSN 1553-7404. PMC 3080861. PMID 21533020.
68. ↑  Botigué, Laura R.; Henn, Brenna M.; Gravel, Simon; Maples, Brian K.; Gignoux, Christopher R.; Corona, Erik; Atzmon, Gil; Burns, Edward; Ostrer, Harry (2013-07-16). „Gene flow from North Africa contributes to differential human genetic diversity in southern Europe". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **110** (29): 11791–11796. Bibcode:2013PNAS..11011791B. doi:10.1073/pnas.1306223110. ISSN 0027-8424. PMC 3718088. PMID 23733930.
69. ↑  Auton, Adam; Bryc, Katarzyna; Boyko, Adam R.; Lohmueller, Kirk E.; Novembre, John; Reynolds, Andy; Indap, Amit; Wright, Mark H.; Degenhardt, Jeremiah D. (May 2009). „Global distribution of genomic diversity underscores rich complex history of continental human populations". *Genome Research*. **19** (5): 795–803. doi:10.1101/gr.088898.108. ISSN 1088-9051. PMC 2675968. PMID 19218534.
70. ↑  Reich, David; Price, Alkes L.; Patterson, Nick (May 2008). „Principal component analysis of genetic data". *Nature Genetics* (англиски). **40** (5): 491–492. doi:10.1038/ng0508-491. ISSN 1546-1718. PMID 18443580.
71. ↑  Černý, Viktor; Fortes-Lima, Cesar; Tříska, Petr (2021-04-26). „Demographic history and admixture dynamics in African Sahelian populations". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R29–R36. doi:10.1093/hmg/ddaa239. ISSN 1460-2083. PMID 33105478 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
72. ↑  Haber, Marc; Mezzavilla, Massimo; Bergström, Anders; Prado-Martinez, Javier; Hallast, Pille; Saif-Ali, Riyadh; Al-Habori, Molham; Dedoussis, George; Zeggini, Eleftheria (December 2016). „Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations" (PDF). *The American Journal of Human Genetics*. **99** (6): 1316–1324. doi:10.1016/j.ajhg.2016.10.012. PMC 5142112. PMID 27889059.
73. ↑  Campbell, Michael C; Hirbo, Jibril B; Townsend, Jeffrey P; Tishkoff, Sarah A (2014-12-01). „The peopling of the African continent and the diaspora into the new world". *Current Opinion in Genetics & Development*. **29**: 120–132. doi:10.1016/j.gde.2014.09.003. ISSN 0959-437X. PMC 4308437. PMID 25461616.
74. ↑  „Insights from ancient DNA analysis of Egyptian human mummies: clues to disease and kinship". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R24–R28. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddaa223. PMID 33059357 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).CS1-одржување: display-автори (link)
75. ↑  Loreille, Odile; Ratnayake, Shashikala; Bazinet, Adam L.; Stockwell, Timothy B.; Sommer, Daniel D.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Johnson, Philip L. F.; Skoglund, Pontus (March 2018). „Biological Sexing of a 4000-Year-Old Egyptian Mummy Head to Assess the Potential of Nuclear DNA Recovery from the Most Damaged and Limited Forensic Specimens". *Genes*. **9** (3): 135. doi:10.3390/genes9030135. PMC 5867856. PMID 29494531.
76. ↑  „Revisiting the harem conspiracy and death of Ramesses III: anthropological, forensic, radiological, and genetic study". *BMJ*. **345**: e8268. December 2012. doi:10.1136/bmj.e8268. PMID 23247979. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)CS1-одржување: display-автори (link)
77. ↑  „Ancient Egyptian Genomes from northern Egypt: Further discussion". *Nature Communications*.
78. ↑  „Shocking truth behind Takabuti's death revealed" (англиски). Посетено на 2020-01-29.
79. ↑  Oras, Ester; Anderson, Jaanika; Tõrv, Mari; Vahur, Signe; Rammo, Riina; Remmer, Sünne; Mölder, Maarja; Malve, Martin; Saag, Lehti (2020-01-16). „Multidisciplinary investigation of two Egyptian child mummies curated at the University of Tartu Art Museum, Estonia (Late/Graeco-Roman Periods)". *PLOS ONE* (англиски). **15** (1): e0227446. Bibcode:2020PLoSO..1527446O. doi:10.1371/journal.pone.0227446. ISSN 1932-6203. PMC 6964855. PMID 31945091.
80. ↑  „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara". *Scientific Reports*. **9** (1): 3530. March 2019. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177. PMID 30837540.CS1-одржување: display-автори (link)
81. ↑  „Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations". *Science*. **360** (6388): 548–552. May 2018. Bibcode:2018Sci...360..548V. doi:10.1126/science.aar8380. PMID 29545507.CS1-одржување: display-автори (link)
82. ↑  Jeong, Choongwon (2020). „Current Trends in Ancient DNA Study: Beyond Human Migration in and Around Europe". *The Handbook of Mummy Studies*. Springer. стр. 1–16. doi:10.1007/978-981-15-1614-6\_10-1. ISBN 978-981-15-1614-6. OCLC 1182512815.
83. ↑  Sá, Luísa; и др. (16 August 2022). „Phylogeography of Sub-Saharan Mitochondrial Lineages Outside Africa Highlights the Roles of the Holocene Climate Changes and the Atlantic Slave Trade". *International Journal of Molecular Sciences*. **23** (16): 9219. doi:10.3390/ijms23169219. ISSN 1661-6596. OCLC 9627558751. PMC 9408831 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36012483 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
84. ↑  „Mitochondrial HVRI and whole mitogenome sequence variations portray similar scenarios on the genetic structure and ancestry of northeast Africans" (PDF). *Meta Gene*. Архивирано од изворникот (PDF) на 2021-06-25. Посетено на 2021-05-12.CS1-одржување: display-автори (link)
85. ↑  Pfennig, Aaron; и др. (March 29, 2023). „Evolutionary Genetics and Admixture in African Populations". *Genome Biology and Evolution*. **15** (4): evad054. doi:10.1093/gbe/evad054. OCLC 9817135458. PMC 10118306 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36987563 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
86. 1 2  „Sahelian pastoralism from the perspective of variants associated with lactase persistence" (PDF). *American Journal of Physical Anthropology*. **173** (3): 423–436. November 2020. doi:10.1002/ajpa.24116. PMID 32812238.CS1-одржување: display-автори (link)
87. ↑  Scerri, Eleanor (26 October 2017). „The Stone Age Archaeology of West Africa". *Oxford Research Encyclopedia of African History*. Oxford University Press. стр. 1. doi:10.1093/acrefore/9780190277734.013.137. ISBN 9780190277734. OCLC 1013546425.
88. ↑  Batini, Chiara; и др. (September 2011). „Supplementary Data: Signatures of the Preagricultural Peopling Processes in Sub-Saharan Africa as Revealed by the Phylogeography of Early Y Chromosome Lineages". *Molecular Biology and Evolution*. **28** (9): 2603–2613. doi:10.1093/molbev/msr089. ISSN 0737-4038. OCLC 748733133. PMID 21478374. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
89. ↑  Haber, Marc; и др. (August 2019). „A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". *Genetics*. **212** (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. ISSN 0016-6731. OCLC 8291848146. PMC 6707464. PMID 31196864.
90. ↑  Shriner, Daniel; Rotimi, Charles N. (April 2018). „Whole-Genome-Sequence-Based Haplotypes Reveal Single Origin of the Sickle Allele during the Holocene Wet Phase". *American Journal of Human Genetics*. **102** (4): 547–556. doi:10.1016/j.ajhg.2018.02.003. ISSN 0002-9297. OCLC 7353789016. PMC 5985360. PMID 29526279.
91. ↑  Trombetta, Beniamino; и др. (June 2015). „Phylogeographic Refinement and Large Scale Genotyping of Human Y Chromosome Haplogroup E Provide New Insights into the Dispersal of Early Pastoralists in the African Continent". *Genome Biology and Evolution*. **7** (7): 1940–1950. doi:10.1093/gbe/evv118. ISSN 0016-6731. OCLC 8291848146. PMC 4524485. PMID 26108492.
92. ↑  Miller, Eleanor F.; и др. (August 2018). „Global demographic history of human populations inferred from whole mitochondrial genomes". *Royal Society Open Science*. **5** (8): 180543. Bibcode:2018RSOS....580543M. doi:10.1098/rsos.180543. OCLC 8582185081. PMC 6124094. PMID 30225046.
93. ↑  Frigi, Sabeh; и др. (August 2010). „Ancient local evolution of African mtDNA haplogroups in Tunisian Berber populations". *Human Biology*. **82** (4): 367–384. doi:10.3378/027.082.0402. ISSN 0018-7143. JSTOR 41466688. OCLC 4668535228. PMID 21082907.
94. ↑  Podgorná, Eliška; и др. (November 2013). „The genetic impact of the lake chad basin population in North Africa as documented by mitochondrial diversity and internal variation of the L3e5 haplogroup". *Annals of Human Genetics*. **77** (6): 513–523. doi:10.1111/ahg.12040. ISSN 0003-4800. OCLC 6998015647. PMID 25069842.
95. ↑  Busby, George BJ; и др. (June 21, 2016). „Admixture into and within sub-Saharan Africa". *eLife*. **5**: e15266. doi:10.7554/eLife.15266. PMC 4915815. PMID 27324836.
96. ↑  Gurdasani, Deepti; и др. (December 3, 2014). „The African Genome Variation Project shapes medical genetics in Africa". *Nature*. **517** (7534): 327–332. Bibcode:2015Natur.517..327G. doi:10.1038/nature13997. ISSN 0028-0836. OCLC 9018039409. PMC 4297536. PMID 25470054.
97. ↑  Choudhury, Ananyo; и др. (October 2020). „High-depth African genomes inform human migration and health". *Nature*. **586** (7831): 741–748. Bibcode:2020Natur.586..741C. doi:10.1038/s41586-020-2859-7. ISSN 0028-0836. OCLC 8691160009. PMC 7759466 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33116287 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
98. ↑  Bird, Nancy; и др. (March 29, 2023). „Dense sampling of ethnic groups within African countries reveals fine-scale genetic structure and extensive historical admixture". *Science Advances*. **9** (13): eabq2616. Bibcode:2023SciA....9.2616B. doi:10.1126/sciadv.abq2616. ISSN 2375-2548. OCLC 9819554112. PMC 10058250 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36989356 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
99. ↑  Fan, Shaohua; Kelly, Derek E.; Beltrame, Marcia H.; Hansen, Matthew E. B.; Mallick, Swapan; Ranciaro, Alessia; Hirbo, Jibril; Thompson, Simon; Beggs, William (2019-04-26). „African evolutionary history inferred from whole genome sequence data of 44 indigenous African populations". *Genome Biology*. **20** (1): 82. doi:10.1186/s13059-019-1679-2. ISSN 1474-760X. PMC 6485071. PMID 31023338.
100. ↑  Fan, Shaohua; и др. (March 2, 2023). „Whole-genome sequencing reveals a complex African population demographic history and signatures of local adaptation" (PDF). *Cell*. **186** (5): 923–939. doi:10.1016/j.cell.2023.01.042. ISSN 0092-8674. OCLC 9791150466. PMC 10568978 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36868214 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
101. ↑  Wonkam, Ambroise; Adeyemo, Adebowale (March 8, 2023). „Leveraging our common African origins to understand human evolution and health" (PDF). *Cell Genomics*. **3** (3): 100278. doi:10.1016/j.xgen.2023.100278. PMC 10025516 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36950382 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
102. ↑  Amanzougaghene, Nadia; и др. (October 14, 2016). „High Ancient Genetic Diversity of Human Lice, Pediculus humanus, from Israel Reveals New Insights into the Origin of Clade B Lice". *PLOS ONE*. **11** (10): e0164659. Bibcode:2016PLoSO..1164659A. doi:10.1371/journal.pone.0164659. PMC 5065229. PMID 27741281.
103. ↑  „Evolutionary history of sickle-cell mutation: implications for global genetic medicine". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R119–R128. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddab004. PMC 8117455 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33461216 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
104. ↑  „Recent Adaptive Acquisition by African Rainforest Hunter-Gatherers of the Late Pleistocene Sickle-Cell Mutation Suggests Past Differences in Malaria Exposure". *American Journal of Human Genetics*. **104** (3): 553–561. March 2019. doi:10.1016/j.ajhg.2019.02.007. PMC 6407493. PMID 30827499.CS1-одржување: display-автори (link)
105. ↑  „Sickle β-globin haplotypes among patients with sickle cell anemia in Basra, Iraq: A cross-sectional study". *Iraqi Journal of Hematology*. **9** (1): 23. January 2020. doi:10.4103/ijh.ijh\_20\_19.
106. ↑  Steverding, Dietmar (December 2020). „The spreading of parasites by human migratory activities". *Virulence*. **11** (1): 1177–1191. doi:10.1080/21505594.2020.1809963. PMC 7549983 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 32862777.
107. ↑  Agouti, Imane; и др. (December 2008). „Molecular basis of ß-thalassemia in Morocco: possible origins of the molecular heterogeneity" (PDF). *Genetic Testing*. **12** (4): 563–568. doi:10.1089/gte.2008.0058. PMID 18976160.
108. ↑  Murunga, Philip; и др. (2018). „Mitochondrial DNA D-Loop Diversity of the Helmeted Guinea Fowls in Kenya and Its Implications on HSP70 Gene Functional Polymorphism". *BioMed Research International*. **2018**: 1–12. doi:10.1155/2018/7314038. OCLC 8754386965. PMC 6258102. PMID 30539018.
109. 1 2  „Origins of modern human ancestry". *Nature*. **590** (7845): 229–237. February 2021. Bibcode:2021Natur.590..229B. doi:10.1038/s41586-021-03244-5. PMID 33568824 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
110. ↑  González-Fortes, G.; и др. (2019). „A western route of prehistoric human migration from Africa into the Iberian Peninsula". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **286** (1895): 20182288. doi:10.1098/rspb.2018.2288. PMC 6364581. PMID 30963949.
111. ↑  „Ancient West African foragers in the context of African population history". *Nature*. **577** (7792): 665–670. January 2020. Bibcode:2020Natur.577..665L. doi:10.1038/s41586-020-1929-1. PMC 8386425 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 31969706.CS1-одржување: display-автори (link)
112. ↑  „Ancient genomes reveal complex patterns of population movement, interaction, and replacement in sub-Saharan Africa". *Science Advances*. **6** (24): eaaz0183. June 2020. Bibcode:2020SciA....6..183W. doi:10.1126/sciadv.aaz0183. PMC 7292641. PMID 32582847.CS1-одржување: display-автори (link)
113. ↑  „Ancient genomes reveal complex patterns of population movement, interaction, and replacement in sub-Saharan Africa". *Science Advances*. **6** (24): eaaz0183. June 2020. Bibcode:2020SciA....6..183W. doi:10.1126/sciadv.aaz0183. PMC 7292641. PMID 32582847.CS1-одржување: display-автори (link)
114. ↑  D'Atanasio, Eugenia; и др. (2018). „The peopling of the last Green Sahara revealed by high-coverage resequencing of trans-Saharan patrilineages". *Genome Biology*. **19**: 20. doi:10.1186/s13059-018-1393-5. PMC 5809971. PMID 29433568. R1b-V88 topology indicates a Europe-to-Africa migration. Indeed, our data suggest a European origin of R1b-V88 about 12.3 kya.
115. ↑  Marcus, Joseph; и др. (2020). „Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia". *Nature Communications*. **11** (939): Supplementary Material p.25. Bibcode:2020NatCo..11..939M. doi:10.1038/s41467-020-14523-6. PMC 7039977. PMID 32094358. Two very basal R1b-V88 (with several markers still in the ancestral state) appear in Serbian hunter-gatherers as old as 9,000 BCE, which supports a Mesolithic origin of the R1b-V88 clade in or near this broad region. The haplotype appears to have become associated with the Mediterranean Neolithic expansion … it is found in an individual buried at the Els Trocs site in the Pyrenees (modern Aragon, Spain), dated 5,178-5,066 BC and in eleven ancient Sardinians of our sample. Interestingly, markers of the R1b-V88 subclade R1b-V2197, which is at present day found in most African R1b-V88 carriers, are derived only in the Els Trocs individual and two ancient Sardinian individuals. This configuration suggests that the V88 branch first appeared in eastern Europe, mixed into Early European farmer (EEF) individuals (after putatively sex-biased admixture), and then spread with EEF to the western Mediterranean. … A west Eurasian R1b-V88 origin is further supported by a recent phylogenetic analysis that puts modern Sardinian carrier haplotypes basal to the African R1b-V88 haplotypes. The putative coalescence times between the Sardinian and African branches inferred there fall into the Neolithic Subpluvial ("green Sahara", about 7,000 to 3,000 years BCE). Previous observations of autosomal traces of Holocene admixture with Eurasians for several Chadic populations (Haber et al. 2016) provide further support for a hypothesis that at least some amounts of EEF ancestry crossed the Sahara southwards.
116. ↑  Grugni, Viola; и др. (2019). „Y-chromosome and Surname Analyses for Reconstructing Past Population Structures: The Sardinian Population as a Test Case". *International Journal of Molecular Sciences*. **20** (5763): 5763. doi:10.3390/ijms20225763. PMC 6888588. PMID 31744094. The recent and detailed reconstruction of the phylogeny of the R1b-V88 haplogroup has revealed that the rare European R1b-V88 lineages (R1b-M18 and R1b-V35) originated from the root of the phylogeny much earlier (about 12.34 kya) than the separation of the African lineages (7.85 ± 0.90 kya), thus supporting an origin of R1b-V88 outside Africa and a subsequent diffusion in sub-Saharan Africa through the Last Green Sahara period during the Middle-Holocene. Interestingly, recent studies on ancient DNA identified the most ancient R1b-V88 samples (dated 11 and 9 ky) in East Europe (Serbia and Ukraine, respectively) and more recent R1b-V88 samples (dated 7 and 6 ky) in Spain and Germany, thus supporting a European origin
117. ↑  Allentoft, M.E. (2024). „Population genomics of post-glacial western Eurasia". *Nature*. **625** (7994): Supplementary Information, p.48. Bibcode:2024Natur.625..301A. doi:10.1038/s41586-023-06865-0. PMC 10781627 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 38200295 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help). Newly reported samples belonging to haplogroup R1b were distributed between two distinct groups depending on whether they formed part of the major European subclade R1b1a1b (R1b-M269). Individuals placed outside this subclade were predominantly from Eastern European Mesolithic and Neolithic contexts, and formed part of rare early diverging R1b lineages. Two Ukrainian individuals belonged to a subclade of R1b1b (R1b-V88) found among present-day Central and North Africans, lending further support to an ancient Eastern European origin for this clade.
118. ↑  Shriner, Daniel; и др. (2018). „Genetic History of Chad". *American Journal of Biological Anthropology*. **167** (4): 804–812. doi:10.1002/ajpa.23711.
119. ↑  Kulichova, Iva; и др. (2017). „Internal diversification of non-Sub-Saharan haplogroups in Sahelian populations and the spread of pastoralism beyond the Sahara". *American Journal of Biological Anthropology*. **164** (2): 424–434. doi:10.1002/ajpa.23285.
120. ↑  „Maternal traces of deep common ancestry and asymmetric gene flow between Pygmy hunter-gatherers and Bantu-speaking farmers". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **105** (5): 1596–1601. February 2008. Bibcode:2008PNAS..105.1596Q. doi:10.1073/pnas.0711467105. PMC 2234190. PMID 18216239.CS1-одржување: display-автори (link)
121. ↑  Sarah A. Tishkoff et al. 2007, History of Click-Speaking Populations of Africa Inferred from mtDNA and Y Chromosome Genetic Variation. Molecular Biology and Evolution 2007 24(10):2180-2195
122. ↑  Lluis Quintana-Murci et al. MtDNA diversity in Central Africa: from hunter-gathering to agriculturalism. CNRS-Institut Pasteur, Paris
123. ↑  „60,000 years of interactions between Central and Eastern Africa documented by major African mitochondrial haplogroup L2". *Scientific Reports*. **5**: 12526. July 2015. Bibcode:2015NatSR...512526S. doi:10.1038/srep12526. PMC 4515592. PMID 26211407.CS1-одржување: display-автори (link)
124. ↑  „Patterns of ancestry, signatures of natural selection, and genetic association with stature in Western African pygmies". *PLOS Genetics*. **8** (4): e1002641. 2012. doi:10.1371/journal.pgen.1002641. PMC 3343053. PMID 22570615.CS1-одржување: display-автори (link)
125. ↑  „Genetic variation and recent positive selection in worldwide human populations: evidence from nearly 1 million SNPs". *PLOS ONE*. **4** (11): e7888. November 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.7888L. doi:10.1371/journal.pone.0007888. PMC 2775638. PMID 19924308.CS1-одржување: display-автори (link)
126. ↑  „The shortness of Pygmies is associated with severe under-expression of the growth hormone receptor". *Molecular Genetics and Metabolism*. **98** (3): 310–313. November 2009. doi:10.1016/j.ymgme.2009.05.009. PMID 19541519.CS1-одржување: display-автори (link)
127. ↑  „Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent". *Science*. **350** (6262): 820–822. November 2015. Bibcode:2015Sci...350..820L. doi:10.1126/science.aad2879. PMID 26449472. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)CS1-одржување: display-автори (link)
128. ↑  „Supplementary Materials for Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa". *Science*. **350** (6262): 820–822. 13 November 2015. Bibcode:2015Sci...350..820L. doi:10.1126/science.aad2879. PMID 26449472. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)CS1-одржување: display-автори (link)
129. ↑  „Structure and ancestry patterns of Ethiopians in genome-wide autosomal DNA". *Human Molecular Genetics*. **30** (R1): R42–R48. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddab019. PMC 8242491 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33547782 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
130. ↑  Pagani, Luca; Kivisild, Toomas; Tarekegn, Ayele; Ekong, Rosemary; Plaster, Chris; Gallego Romero, Irene; Ayub, Qasim; Mehdi, S. Qasim; Thomas, Mark G. (2012-07-13). „Ethiopian genetic diversity reveals linguistic stratification and complex influences on the Ethiopian gene pool". *American Journal of Human Genetics*. **91** (1): 83–96. doi:10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ISSN 1537-6605. PMC 3397267. PMID 22726845.
131. ↑  „Ancient DNA reveals a multistep spread of the first herders into sub-Saharan Africa". *Science*. **365** (6448). July 2019. Bibcode:2019Sci...365.6275P. doi:10.1126/science.aaw6275. PMC 6827346. PMID 31147405.CS1-одржување: display-автори (link)
132. ↑  „Supplementary Materials for Ancient DNA reveals a multistep spread of the first herders into sub-Saharan Africa". *Science*. **365** (6448): eaaw6275. 5 July 2019. Bibcode:2019Sci...365.6275P. doi:10.1126/science.aaw6275. PMC 6827346. PMID 31147405.CS1-одржување: display-автори (link)
133. ↑  „African genetic diversity and adaptation inform a precision medicine agenda". *Nature Reviews. Genetics*. Nature Reviews. **22** (5): 284–306. May 2021. doi:10.1038/s41576-020-00306-8. PMID 33432191 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
134. 1 2  „The influence of evolutionary history on human health and disease". *Nature Reviews. Genetics*. **22** (5): 269–283. May 2021. doi:10.1038/s41576-020-00305-9. PMC 7787134 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33408383 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).

1. ↑  Иако проценетиот датум на овој настан варира низ студиите, постои општ консензус дека поделбата се случила пред повеќе од 100 илјади години (kya) (8,23).