Северна туатара
**Туатара** (***Sphenodon punctatus***) се енденмични влекачи на Нов Зеланд. И покрај нивната блиска сличност со гуштери, тие се дел од посебна лоза, редот Rhynchocephalia. Името *туатара* потекнува од маорскиот јазик и значи „врвови на грбот". Единствениот постоечки вид туатара е единствениот преживеан член од неговиот ред. Ринхокефалците настанале за време на Тријасот (пред~250 милиони години), достигнале светска дистрибуција и врвна разновидност за време на Јура и со исклучок на туатарите, биле изумрени пред 60 милиони години. Поради оваа причина, туатарите се од интерес за проучување на еволуцијата на гуштери и змии, како и за реконструкција на изгледот и навиките на најраните дијапсиди, група амниотски четириношци во кои спаѓаат и диносаурусите (вклучувајќи ги и птиците) и крокодилите.

Туатарите се зеленикаво-кафеави и сиви и тежат до 1.3 килограми со боцки гребод 80 цм по должината на грбот, особено изразен кај мажјаците. Тие имаат два реда заби во горната вилица кои се преклопуваат еден ред на долната вилица, што е единствено меѓу живите видови. Тие се способни да слушаат, иако немаат надворешно уво и имаат уникатни одлики во нивниот скелет, некои од нив очигледно еволутивно задржани од рибите.

Туатарите понекогаш се нарекуваат „живи фосили", што предизвика значајна научна дебата. Овој термин во моментов е застарен меѓу палеонтолозите и еволутивните биолози. Иако туатарите ги зачувале морфолошките одлики на нивните мезозојски предци (пред 240-230 милиони години), нема докази за континуиран фосилен запис за да го поткрепи ова. Видот има помеѓу 5 и 6 милијарди базни парови на секвенца на ДНК, речиси двојно поголема од онаа на луѓето.

Туатарата е законски заштитена уште од 1895 година. Втор вид бил препознаен во 1989 година, *С. guntheri*, (Buller, 1877), но од 2009 година бил рекласифициран како подвид. Туатара, како и многу домашни животни на Нов Зеланд, се загрозени од губење на живеалиштето. Туатарите биле исчезнати на копното, а преостанатите популации биле ограничени на 32 острови.

За време на рутинските работи за одржување во Зеландија кон крајот на 2008 година, било откриено гнездо на туатара. Се смета дека ова е прв случај на успешно размножување на туатара во дивината на северниот остров во Нов Зеланд во над 200 години.

Опис
----

 Споредба на големината на машкиот *С.punctatus* и човекот
Туатарите се најголемите рептили во Нов Зеланд. Возрасниот *С. punctatus* машките со мерка 61 сантиметри во должина и женските 45 цм. Туатарите се сексуално диморфни, мажјаците се поголеми. Туатарите на Братскиот остров се малку помали, тежат до 660 г.

Нивните бели дробови имаат една комора без бронхии.

Зеленикаво-кафеавата боја на туатара одговара на нејзината околина и може да се менува во текот на нејзиниот животен век. Туатара ја отфрла кожата најмалку еднаш годишно како возрасни, и три или четири пати годишно како малолетници. Половите на туатара се разликуваат по повеќе од големината. Боцкиот гребен на грбот на туатара, направен од триаголни, меки набори на кожата, е поголем кај мажјаците и може да се зацврсти за прикажување. Машкиот стомак е потесен од женскиот.

 Череп на туатара, што ги прикажува целосните темпорални лакови и поединечни коски:1. premaxilla
2. nasal
3. prefrontal
4. frontal
5. maxilla
6. postfrontal
7. dentary
8. postorbital
9. jugal
10. parietal
11. squamosal
12. quadrate

### Череп

Предокот на дијапсидите имал череп со два отвори во темпоралниот регион – горната и долната темпорална фенестра на секоја страна од черепот ограничена со целосни лакови. Горната вилица е цврсто прикачена на задниот дел на черепот. Ова создава многу цврста, нефлексибилна конструкција. Черепот на туатара има слична структура, со горните и долните временски отвори.

Врвот на горната вилица е како клун и одвоен од остатокот од вилицата со засек. Има еден ред заби во долната вилица и двоен ред во горната, при што долниот ред совршено се вклопува помеѓу двата горни реда кога устата е затворена.

Структурата на виличниот зглоб овозможува долната вилица да се лизне нанапред откако ќе се затвори помеѓу двата горни реда на заби. Овој механизам им овозможува на вилиците да се стрижат низ хитинот и коските. Фосилите покажуваат дека механизмот на вилицата започнал да се развива пред најмалку 200 милиони години. Забите не се заменуваат. Како што нивните заби се трошат, постарите туатари мора да се префрлат на помек плен како дождовни црви, ларви и голтки, и на крајот мора да ја џвакаат храната помеѓу мазните коски на вилицата. Вообичаена заблуда е дека туатарите немаат заби и наместо тоа имаат остри проекции на коската на вилицата, иако хистологијата покажува дека тие имаат глеѓ и дентин со пулпа шуплини.

Мозокот на *Сфенодон* исполнува само половина од волуменот на неговиот ендокраниум. Овој дел всушност го користеле палеонтолозите кои се обидувале да го проценат обемот на мозоците на диносаурусите врз основа на фосили. Сепак, процентот на туатара ендокраниумот окупиран од неговиот мозок можеби не е многу добар водич за истиот дел кај мезозојските диносауруси бидејќи модерните птици се преживеани диносауруси, но имаат мозоци кои заземаат многу поголем релативен волумен во ендокраниумот.

### Сетилни органи

Одблиску главата на туатара
#### Очи

Очите можат да се фокусираат независно и се специјализирани со три типа фоторецептивни клетки, сите со фини структурни одлики на ретинални конусни клетки кои се користат и за дневно и за ноќно гледање, и *tapetum lucidum* кој се рефлектира на мрежницата за да го подобри видот во темно. Исто така, на секое око има трет очен капак, мембраната за раздразнување. Присутни се пет визуелни опсински гени, што укажува на добар вид на боја, можеби дури и при слаба осветленост.

#### Париетално око (третото око)

Туатара има трето око на горниот дел од главата наречено париетално око. Има своја леќа, париетален приклучок кој наликува на рожница, мрежница со структури слични на прачка и дегенерирана нервна врска со мозокот. Париеталното око е видливо само кај младенчињата, кои имаат проѕирна дамка во горниот центар на черепот. По четири до шест месеци, се покрива со непроѕирни лушпи и пигмент. Неговата употреба е непозната, но може да биде корисна за апсорпција на ултравиолетовите зраци за производство на витамин Д, како и за одредување на циклусите на светлина/темна и помош при терморегулација. Се покажа дека некои саламандери ги користат нивните епифизни тела за да ја согледаат поларизираната светлина и на тој начин да ја одредат положбата на сонцето, дури и под облачно покривање, помагајќи ја навигацијата.

#### Слух

Заедно со желките, туатара ги има најпримитивните слушни органи меѓу амниотите. Нема тапанче и ушна дупка, им недостига тимпан, а шуплината на средното уво е исполнета со лабаво ткиво, претежно масно (масно) ткиво. Стременот доаѓа во контакт со квадратот (кој е неподвижен), како и со подјазичната коска и сквамозалот. Влакните клетки се неспецијализирани, инервирани и од аферентните и од еферентните нервни влакна и реагираат само на ниски фреквенции. Иако слушните органи се слабо развиени и примитивни без видливи надворешни уши, тие сепак можат да покажат фреквентен одговор од 100 до 800 херци, со врвна чувствителност од 40 dB на 200 херци.

#### Рецептори за мирис

Животните кои зависат од сетилото за мирис за да го фатат пленот, да избегаат од предатори или едноставно да комуницираат со околината во која живеат, обично имаат многу рецептори за мирис. Овие рецептори се изразени во дендритичните мембрани на невроните за откривање на мириси. Туатарата има неколку стотици рецептори, околу 472, многу повеќе слични на птиците отколку на големиот број рецептори што може да ги имаат желките и крокодилите.

### 'Рбетот и ребрата

Туатара 'рбетот е составен од амфикоелни пршлени во облик на песочен часовник, конкавни и пред и позади. Ова е вообичаената состојба на рибините пршлени и на некои водоземци, но е единствена за туатарите во амниотите.

Туатара има гастралија, коски слични на ребра, наречени и желудочни или стомачни ребра, претпоставената прадедовска особина на дијапсидите. Ги има кај некои гуштери, каде што главно се направени од 'рскавица, како и крокодили и туатара, и не се прикачени на 'рбетот или торакалните ребра. Вистинските ребра се мали проекции, со мали, закачени коски, наречени нецинатни процеси, кои се наоѓаат на задниот дел на секое ребро. Оваа одлика е присутна и кај птиците. Туатара е единствениот жив тетрапод со добро развиена гастралија и унцинатни процеси.

Во раните тетраподи, гастралиите и ребрата со унцинатните процеси, заедно со коскените елементи како што се коскените плочи во кожата (остеодерми) и клавикулите (клучната коска), би формирале еден вид егзоскелет околу телото, заштитувајќи го стомакот и помагајќи да се држи во цревата и внатрешните органи. Овие анатомски детали најверојатно еволуирале од структури вклучени во движењето дури и пред 'рбетниците да се осмелат на копно. Гастралија можеби била вклучена во процесот на дишење кај раните водоземци и рептили. Карлицата и рамените појаси се распоредени поинаку од оние на гуштерите, како што е случајот со другите делови на внатрешната анатомија и нејзините лушпи.

### Опашка и грб

Боцливите плочи на грбот и опашката на туатара повеќе наликуваат на оние на крокодил отколку на гуштер, но туатара ја дели со гуштери способноста да ја скине опашката кога ќе ја фати предатор, а потоа да ја регенерира. Повторното растење трае долго и се разликува од она на гуштери. Добро илустрирани извештаи за регенерација на опашката во туатара се објавени од Алибарди и Мејер-Рокоу.

### Одредување на возраста

Во моментов, постојат два начина за одредување на возраста на туатара. Со помош на микроскопска инспекција, хематоксилинофилните прстени може да се идентификуваат и избројат и во фалангите и во бедрената коска. Фалангеалните хематоксилинофилни прстени може да се користат за туатара на возраст до 12-14 години, бидејќи тие престануваат да се формираат околу оваа возраст. Бутните прстени следат сличен тренд, но тие се корисни за туатара на возраст до 25-35 години. Околу таа возраст, феморалните прстени престануваат да се формираат. Потребни се дополнителни истражувања за методите за одредување возраст за туатара, бидејќи туатарите имаат животен век многу подолг од 35 години (на возраст до 60) Една можност може да биде преку испитување на абење на забите, бидејќи туатарите имаат споени заби.

Таксономија и еволуција
-----------------------

 Кладограм што ги прикажува односите на постојните членови на Саурија. Нумерираните ставки се: 1. Tuatara
2. Lizards
3. Snakes
4. Crocodiles
5. Birds
 „Гуштерите" се парафилетични. Должините на гранките не означуваат времиња на дивергенција.
Туатара, заедно со другите сега изумрени членови од редот Сфенодонтија, припаѓаат на суперредот Лепидосаурија, единствениот преживеан таксон во лушпаровидни. Скваматите и туатарите покажуваат опашка автотомија (губење на врвот на опашката кога се загрозени) и имаат попречни клоакални процепи. Потеклото на туатара веројатно лежи во близина на поделбата помеѓу Лепидосауроморфа и Архосауроморфа. Иако туатарите личат на гуштери, сличноста е површна, бидејќи семејството има неколку одлики единствени меѓу влекачите. Типичната форма на гуштер е многу вообичаена за раните амниоти; најстариот познат фосил на рептил, *Хилономус*, наликува на модерен гуштер.

Туатарите првично биле класифицирани како гуштери во 1831 година кога Британскиот музеј добил череп. Родот остана погрешно класифициран до 1867 година, кога Aлберт Гинтер од Британскиот музеј забележал одлики слични на птиците, желките и крокодилите. Тој го предложил редот Rhynchocephalia (што значи „глава од клун") за туатара и неговите фосилни роднини.

Во еден момент многу различно поврзани видови биле погрешно упатени на Rhynchocephalia, што резултирало со она што таксономистите го нарекуваат„таксон на корпа за отпад". Вилистон предложил Сфенодонтија да ги вклучи само туатарите и нивните најблиски фосилни роднини во 1925 година Сепак, Rhynchocephalia е постарото име и во широка употреба денес. *Сфенодон* е изведен од грчкиот јазик за „клин" (σφήν, σφηνός/ *sphenos*) и „заб" (ὀδούς, ὀδόντος/ *odontos*).

 Кладограм Ја покажува диверзификацијата на тетраподите. Вклучува пет гранки во рамките на кладата Sauropsida, која го вклучува супер-редот Lepidosauria кој се разновил пред 250 милиони години, предизвикувајќи го редот Squamata и Rhynchocephalia. На овој последен ред припаѓаат туатарите. Должината на гранките не е пропорционална со времето на диверзификација.
Туатарите се нарекуваат живи фосили, поради перцепцијата дека тие задржуваат многу базални одлики од времето на расцепувањето на сквамат-ринхоцефалија (240 MYA). Морфометриските анализи на варијации во морфологијата на вилицата меѓу туатарите и изумрените ринхоцефалични роднини се тврди дека демонстрираат морфолошки конзервативизам и поддршка за класификацијата на туатара како „жив фосил", но веродостојноста на овие резултати е критикувана и дебатирана. Палеонтолошкото истражување на ринхоцефалите покажува дека групата претрпела различни промени во текот на мезозоикот, и стапката на молекуларна еволуција за туатара се проценува дека е меѓу најбрзите од кое било животно досега. испитани. Сепак, анализата на геномот на туатара од 2020 година го донесе спротивниот заклучок: дека неговата стапка на замена на ДНК по локација е всушност помала отколку за кој било анализиран сквамат. Многу од нишите окупирани од гуштери денес порано ги држеле ринхоцефали. Имаше дури и успешна група на водни ринхоцефали познати како плевросауруси, кои значително се разликуваа од живите туатари. Туатарите покажуваат адаптации на студеното време што им овозможуваат да напредуваат на островите во Нов Зеланд; овие адаптации можеби се единствени за туатара бидејќи нивните предци сфенодонтски живееле во многу потоплите клими на мезозоикот. На пример, се чини дека *Palaeopleurosaurus* имал многу пократок животен век во споредба со модерната туатара. На крајот на краиштата, повеќето научници сметаат дека фразата „жив фосил" е некорисна и погрешна.

Еден вид сфенодонтин е познат од миоценската фауна Свети Батанс. Дали се однесува на *Сфенодон,* не е сосема јасно, но веројатно е тесно поврзано со туатара.

### Видови

Иако во моментов се смета дека постои само еден жив вид на туатара, претходно биле идентификувани два вида: *Sphenodon punctatus* или северна туатара и многу пореткиот *Sphenodon guntheri* или Братскиот остров туатара, кој е ограничен на островот Северен брат во Куковиот Проток. Специфичното име *punctatus* е латински за „забележан", и *guntheri* се однесува на британскиот херпетолог роден во Германија, Алберт Гинтер. Еден труд од 2009 година ги преиспита генетските основи што се користат за разликување на двата наводни видови туатара и заклучи дека тие претставуваат само географски варијанти и треба да се препознае само еден вид. Следствено, северната туатара била повторно класифицирана како *Sphenodon punctatus punctatus* и Браќата островот tuatara како *Sphenodon punctatus guntheri*. Поединци од островот Браќа, исто така, не можеле да се разликуваат од другите модерни и фосилни примероци врз основа на морфологијата на вилицата.

Туатарата на Островот Браќа има маслинесто-кафеава кожа со жолтеникави дамки, додека бојата на северната туатара се движи од маслинесто зелена до сива до темно розова или тула-црвена, често шарена и секогаш со бели дамки. Изумрен вид *Сфенодон* бил идентификуван во ноември 1885 година од Вилијам Коленсо, кому му бил испратен нецелосен примерок од субфосил од локалниот рудник за јаглен. Коленсо го нарекол новиот вид *S.diversum*.

Геномски одлики
---------------

### Долги прошарани јадрени елементи (ЛИНИИ)

Најзастапен елемент LINE во туатарата е L2 (10%). Повеќето од нив се прошарани и можат да останат активни. Најдолгиот пронајден елемент L2 е долг 4 kb и 83% од секвенците имале ORF2p целосно непроменети. Елементот CR1 е вториот најповторлив (4%). Филогенетската анализа покажува дека овие секвенци се многу различни од оние кои се наоѓаат кај другите блиски видови како што се гуштери. Конечно, помалку од 1% се елементи кои припаѓаат на L1, низок процент бидејќи овие елементи имаат тенденција да доминираат кај плацентарните цицачи.

Обично, доминантните елементи на ЛИНИЈА се CR1, спротивно на она што е видено во туатара. Ова сугерира дека можеби повторувањата на геномот на сауропсидите биле многу различни во споредба со цицачите, птиците и гуштерите.

### Главни елементи на комплекс на хистокомпатибилност (MHCs)

Познато е дека гените на главниот комплекс на хистокомпатибилност (MHC) играат улоги во отпорноста на болеста, изборот на партнер и препознавањето на роднините кај различни видови 'рбетници. Меѓу познатите геноми на 'рбетници, MHC се сметаат за еден од најполиморфните. Во туатара, 56 MHC гени се идентификувани; од кои некои се слични на MHC на водоземци и цицачи. Повеќето МХЦ кои беа забележани во геномот на туатара се високо конзервирани, но сепак постои големо геномско преуредување забележано во далечните лоза на лепидосауриите.

### Кратки прошарани јадрени елементи (SINE)

Многу од елементите што се анализирани се присутни кај сите амниоти, повеќето се прошарани повторувања од цицачи или MIR, конкретно разновидноста на подфамилиите на MIR е највисока што досега била проучувана кај амниот. 16 Идентификувани се и семејства на SINE кои неодамна беа активни.

### ДНК транспозон

Туатара има 24 уникатни семејства на транспозони на ДНК и најмалку 30 подфамилии неодамна беа активни. Оваа разновидност е поголема од онаа што е пронајдена кај другите амниоти и дополнително, анализирани се илјадници идентични копии од овие транспозони, што им сугерира на истражувачите дека има неодамнешна активност.

### LTR ретротранспонзони

Околу 7.500 Идентификувани се ЛТР, вклучително и 450ендогени ретровируси (ЕРВ). Студиите во други Sauropsida препознаа сличен број, но сепак, во геномот на туатара бил пронајден многу стар клада на ретровирус познат како Spumavirus.

### Некодирачка РНК

Повеќе од 8.000 Некодирачки елементи поврзани со РНК се идентификувани во геномот на туатара, од кои огромното мнозинство, околу 6.900, се добиени од неодамна активните транспонирани елементи. Останатите се поврзани со рибозомална, сплацеозомска и РНК честичка за препознавање сигнал.

### Митохондријален геном

Митохондрискиот геном од родот Sphenodon е приближно 18.000 bp во големина и се состои од 13гени за кодирање на белковини, 2 рибозомална РНК и 22 трансфер на РНК гени.

### ДНК метилација

Метилацијата на ДНК е многу честа модификација кај животните и дистрибуцијата на местата на CpG во геномите влијае на оваа метилација. Поточно, откриено е дека 81% од овие CpG места се метилирани во геномот на туатара. Неодамнешните публикации предлагаат дека ова високо ниво на метилација може да се должи на количината на повторувачки елементи што постојат во геномот на ова животно. Овој модел е поблизок до она што се јавува кај организмите како што е рибата зебра, околу 78%, додека кај луѓето е само 70%.

Однесување
----------

Туатара се бави во Центарот за диви животни на Западниот брег, кај Франц Јосиф на западниот брег.
Возрасните туатари се копнени и ноќни влекачи, иако тие често се сончаат за да ги загреат телата. Младенчињата се кријат под трупци и камења и се дневни, веројатно затоа што возрасните се канибалисти. Малолетниците обично се активни ноќе, но може да се најдат активни во текот на денот. Моделот на движење на малолетниците се припишува на генетската жица на истомислениците за избегнување на предатори и термички ограничувања. Туатарите напредуваат на температури многу пониски од оние што ги поднесуваат повеќето влекачи и хибернираат во зима. Тие остануваат активни на температури до 5 °C (41 °F) степени, додека температури над 28 °C (82 °F) се генерално фатални. Оптималната телесна температура за туатара е од 16 to 21 °C (61 to 70 °F), најнизок од кој било рептил. Температурата на телото на туатара е пониска од онаа на другите влекачи, која се движи од 5.2–11.2 °C (41.4–52.2 °F) во текот на еден ден, додека повеќето рептили имаат телесни температури околу 20 °C (68 °F). Ниската телесна температура резултира со побавен метаболизам.

Морските птици што вкопуваат, како што се петреците, приони и стрижените води го делат живеалиштето на островот туатара за време на сезоните на гнездење на птиците. Туатарите ги користат птичјите јами за засолниште кога се достапни, или копаат свои. Гуаното на морските птици помага во одржувањето на популациите на безрбетници на кои туатарите претежно плен; вклучувајќи бубачки, штурци, пајаци, wētās, дождовни црви и полжави. Нивната исхрана исто така се состои од жаби, гуштери и птичји јајца и пилиња. Младите туатари, исто така, повремено се канибализирани. Исхраната на туатарите варира сезонски и главно консумираат самовилски приони и нивните јајца во лето. Во целосна темнина не е забележан никаков обид за хранење и најмалиот интензитет на светлина при кој е забележан обид да се грабне буба се случил под 0,0125 лукс. Јајцата и младите на морските птици кои се сезонски достапни како храна за туатара може да обезбедат корисни масни киселини. Туатара од двата пола брани територии и ќе се заканува и на крајот ќе ги касне натрапниците. Каснувањето може да предизвика сериозни повреди. Туатара гризе кога е гладен и нема лесно да се испушти.

Репродукција
------------

Туатарите се размножуваат многу бавно, земајќи 10 до 20 години да достигнат сексуална зрелост. Иако нивната стапка на репродукција е бавна, туатарите имаат сперматозоиди кои најбрзо пливаат за два до четири пати во споредба со сите рептили проучувани порано. Парењето се случува во средината на летото; женките се парат и снесуваат јајца еднаш на секои четири години. За време на додворувањето, мажјакот ја потемнува кожата, ги крева гребените и парадира кон женката. Тој полека шета во кругови околу женката со вкочанети нозе. Женката или ќе се потчини и ќе му дозволи на мажјакот да ја качи, или ќе се повлече во својата дупка. Мажјаците немаат пенис; тие имаат рудиментирани хемипени; што значи дека интромитентните органи се користат за доставување на сперма до женката за време на копулацијата. Тие се репродуцираат така што мажјакот ја крева опашката на женката и го става својот отвор над нејзиниот. Овој процес понекогаш се нарекува „клоакален бакнеж". Спермата потоа се пренесува во женката, слично како процесот на парење кај птиците Заедно со птиците, туатара е еден од ретките членови на амниотата што го изгубила пенисот на предците.

Јајцата Туатара имаат мека пергаментна 0,2 мм дебела обвивка која се состои од калцитни кристали вградени во матрица од влакнести слоеви. На женките им се потребни меѓу една и три години за да обезбедат јајца со жолчка, а до седум месеци за да ја формираат лушпата. Потоа трае помеѓу 12 и 15 месеци од копулација до шрафирање. Ова значи дека репродукцијата се случува во интервали од две до пет години, најбавно кај кој било рептил. Познато е дека дивите туатари се уште се размножуваат на околу 60 години години возраст; „Хенри", машки туатара во музејот Саутленд во Инверкаргил, Нов Зеланд, стана татко (најверојатно за прв пат) на 23 јануари 2009 година, на возраст 111, со 80 годишна женка.

Полот на младенчето зависи од температурата на јајцето, при што потоплите јајца имаат тенденција да произведуваат машки туатара, а поладните јајца произведуваат женки. Јајца инкубирани на 21 °C (70 °F) имаат еднакви шанси да бидат маж или жена. Сепак, на 22 °C (72 °F), 80% веројатно се мажи, а на 20 °C (68 °F), 80% веројатно се жени; на 18 °C (64 °F) сите младенчиња ќе бидат женки.

Туатарите веројатно имаат најбавни стапки на раст од кој било рептил,продолжувајќи да расте во првите 35 години од нивниот живот.Просечниот животен век е околу 60 години, но тие можат да живеат и повеќе од 100 години; Ова може да биде поврзано со гените кои нудат заштита од реактивни видови кислород. Геномот на туатара има 26 гени кои кодираат селенобелковини и 4tRNA гени специфични за селеноцистеин. Кај луѓето, селенобелковините имаат функција на антиоксидација, редокс регулација и синтеза на тироидните хормони. Не е целосно докажано, но овие гени можеби се поврзани со долговечноста на ова животно или можеби се појавиле како резултат на ниските нивоа на селен и други елементи во трагови во копнените системи на Нов Зеланд.

Конзервација
------------

Туатарите се апсолутно заштитени според Законот за дивиот свет на Нов Зеланд од 1953 година. Видот е исто така наведен во Додаток I од Конвенцијата за меѓународна трговија со загрозени видови (CITES) што значи комерцијална меѓународна трговија со примероци од диви извори е забранета и целата друга меѓународна трговија (вклучувајќи делови и деривати) е регулирана со системот за дозволи CITES.

### Дистрибуција и закани

Туатарите некогаш биле широко распространети на главните северни и јужни острови во Нов Зеланд, каде што остатоците од субфосили биле пронајдени во песочни дини, пештери и средини на Маори. Избришани од главните острови пред европското населување, тие долго време беа ограничени на 32 крајбрежни острови без цицачи. Тешко е да се стигне до островите, и се колонизирани од неколку животински видови, што покажува дека некои животни што отсуствувале од овие острови можеби предизвикале исчезнување на туатара од копното. Меѓутоа, *киоре*(полинезиски стаорци) неодамна се основаше на неколку острови, а туатарите опстојуваа, но не се размножуваа на овие острови. Дополнително, туатарите биле многу поретки на островите населени со стаорци. Пред да се изврши конзерваторската работа, 25% од различните популации туатари исчезнале во минатиот век.

Неодамнешното откритие на туатара што се извела на копното покажува дека обидите за повторно воспоставување на популација за размножување на копното на Нов Зеланд имале одреден успех. Се проценува дека вкупната популација на туатара е помеѓу 60.000 и 100.000.

#### Климатски промени

Туатарите имаат определување на полот зависно од температурата што значи дека температурата на јајцето го одредува полот на животното. За туатара, пониските температури на инкубација на јајцата доведуваат до женките додека повисоките температури доведуваат до мажјаците. Бидејќи глобалните температури се зголемуваат побрзо од кога било, истражувачите се загрижени дека климатските промени го искривуваат соодносот машки и женски туатари и дека за неколку децении популациите на потомците на туатара ќе бидат целосно машки.

Во популарната култура
----------------------

* Туатара по име „Туа" е видно прикажана во романот *„Желки до крај"* од Џон Грин од 2017 година.
* Туатара била инспирација за суперхеројот на DC Comics, исто така со трето око, наречен Туатара, член на Глобалните чувари.
* Постои бренд на новозеландско занаетско пиво именувано по Туатара, кое особено се однесува на третото око во своето рекламирање.
* Хиперавтомобилот Tuatara, дизајниран и произведен од SSC North America во Три-градовите, Вашингтон, го доби името по рептилот, истакнувајќи ја неговата брзо развивачка ДНК и „врвовите на задната страна" како инспирација во создавањето на автомобилот.
* Окленд Туатара, еден од двата тима за проширување за сезоната 2018-2019 во Австралиската безбол лига, го избра името туатара за да ја прослави издржливоста на древните влекачи и да ја подигне свеста за посветеноста на Нов Зеланд за заштита на видовите.
* Туатара е музички бенд од Сиетл именуван по животното.
* Денот на Туатара е 2 Мај да го препознае денот кога туатара првпат било препознаено дека не е гуштер.
* Во првата сезона на Абот Елементар стара туатара по име Дастер се користи за да ги претстави темите на стареење и транзиција.

Наводи
------

1. 1 2 3  „Tuatara". *New Zealand Ecology*. Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. Архивирано од изворникот на 3 May 2017. Посетено на 10 November 2006.
2. ↑  „The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution". *Nature*. **584** (7821): 403–409. August 2020. doi:10.1038/s41586-020-2561-9. PMC 7116210. PMID 32760000.CS1-одржување: display-автори (link)
3. 1 2  „Reptiles:Tuatara". *Animal Bytes*. Zoological Society of San Diego. 2007. Архивирано од изворникот на 30 November 2012. Посетено на 1 June 2007.
4. 1 2  Meloro, C.; Jones, M.E. (November 2012). „Tooth and cranial disparity in the fossil relatives of Sphenodon (Rhynchocephalia) dispute the persistent 'living fossil' label". *Journal of Evolutionary Biology*. **25** (11): 2194–209. doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID 22905810.
5. 1 2  Herrera-Flores, J.A.; Stubbs, T.L.; Benton, M.J. (2017). „Macroevolutionary patterns in Rhynchocephalia: is the tuatara (Sphenodon punctatus) a living fossil?". *Palaeontology*. **60** (3): 319–328. doi:10.1111/pala.12284.
6. ↑  Elder, V. (26 November 2012). „Tuatara genome mapping". *Otago Daily Times*. Посетено на 10 June 2018.
7. ↑  Newman 1987 harvnb error: no target: CITEREFNewman1987 (help)
8. ↑  Cree, A.; Butler, D. (1993). *Tuatara Recovery Plan* (PDF). Threatened Species Recovery Plan Series. **9**. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. ISBN 978-0-478-01462-4. Архивирано од изворникот (PDF) на 30 September 2012. Посетено на 2 June 2007.
9. ↑  Cree, A. (2014). *Tuatara : Biology and conservation of a venerable survivor*. Canterbury University Press. ISBN 9781927145449.
10. 1 2  „Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (*Sphenodon*: Reptilia)". *Conservation Genetics*. **11**: 1063–1081. 2010. doi:10.1007/s10592-009-9952-7. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
11. ↑   "New Zealand's 'living fossil' confirmed as nesting on the mainland for the first time in 200 years!". Соопштение за печат.
12. ↑  „Tuatara". *www.doc.govt.nz* (англиски). Посетено на 2022-12-12.
13. ↑  Cree, A. (2002). „Tuatara". Во Halliday, T.; Alder, K. (уред.). *The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians*. Oxford, UK: Oxford University Press. стр. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
14. ↑  Gill, B.; Whitaker, T. (1996). *New Zealand Frogs and Reptiles*. David Bateman Publishing. стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3.
15. ↑  Jacobson, E.R. (2007-04-11). *Infectious Diseases and Pathology of Reptiles*. ISBN 9781420004038.
16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Lutz 2005 harvnb error: no target: CITEREFLutz2005 (help)
17. ↑  „Tuataras". *Animal Corner*. Архивирано од изворникот на 17 March 2015. Посетено на 31 December 2007.
18. ↑  „Shearing mechanics and the influence of a flexible symphysis during oral food processing in Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)". *The Anatomical Record*. **295** (7): 1075–91. July 2012. doi:10.1002/ar.22487. PMID 22644955.
19. ↑  Bhanoo, S.N. (5 June 2012). „A unique slice-and-dice strategy for chewing". *The New York Times*.
20. ↑  Mlot, C. (8 November 1997). „Return of the Tuatara: A relic from the age of dinosaurs gets a human assist" (PDF). *Science News*. Посетено на 24 May 2007.
21. ↑  „Microstructure of dental hard tissues and bone in the Tuatara dentary, *Sphenodon punctatus* (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". *Frontiers of Oral Biology*. **13**: 80–85. 2009. doi:10.1159/000242396. ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID 19828975.
22. 1 2 3  Larsson HC (2001). „Endocranial anatomy of *Carcharodontosaurus saharicus* (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution". Во Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (уред.). *Mesozoic Vertebrate Life*. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press. стр. 19–33. ISBN 0-253-33907-3.
23. ↑  „Photoreceptor cell types in the retina of the tuatara (Sphenodon punctatus) have cone characteristics". *Micron*. **36** (5): 423–428. 2005. doi:10.1016/j.micron.2005.03.009. PMID 15896966.
24. ↑  Schwab, I.R.; O'Connor, G.R. (March 2005). „The lonely eye". *The British Journal of Ophthalmology*. **89** (3): 256. doi:10.1136/bjo.2004.059105. PMC 1772576. PMID 15751188.
25. ↑  Halliday, T.R. (2002). „Salamanders and newts: Finding breeding ponds". Во Halliday, T.; Adler, K. (уред.). *The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians*. Oxford, UK: Oxford University Press. стр. 52. ISBN 0-19-852507-9.
26. ↑  Kaplan, Melissa (6 September 2003). „Reptile Hearing". *Melissa Kaplan's herp care collection*. Посетено на 24 July 2006.
27. ↑  Romer, A.S.; Parsons, T.S. (1977). *The Vertebrate Body* (Fifth. изд.). Philadelphia, PA: W.B. Saunders. стр. 624. ISBN 978-0-7216-7668-5.
28. ↑  „Tuatara". *Berlin Zoo Aquarium*. Архивирано од изворникот на 14 August 2007. Посетено на 11 September 2007.
29. ↑  Wattie, T. „Tuatara Reptile, New Zealand". *www.kiwizone.org*. Архивирано од изворникот на 14 November 2007. Посетено на 31 December 2007.
30. ↑  Alibardi, L.; Meyer-Rochow, V.B. (1990). „Ultrastructural survey of the spinal cord of young tuatara (*Sphenodon punctatus*) with emphasis on the glia". *New Zealand Journal of Zoology*. **17**: 73–85. doi:10.1080/03014223.1990.10422586.
31. ↑  Alibardi, L.; Meyer-Rochow, V.B. (1990). „Fine structure of regenerating caudal spinal cord in adult tuatara (*Sphenodon punctatus*)". *Journal Fur Hirnforschung*. **31** (5): 613–21. PMID 1707076.
32. ↑  Castanet, J.; Newman, D.G.; Girons, H.S. (1988). „Skeletochronological data on the growth, age, and population structure of the tuatara, *Sphenodon punctatus*, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand". *Herpetologica*. **44** (1): 25–37. JSTOR 3892195.
33. ↑  „Early evolution of the venom system in lizards and snakes". *Nature*. **439** (7076): 584–588. February 2006. Bibcode:2006Natur.439..584F. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255.CS1-одржување: display-автори (link)
34. ↑   (Report). Отсутно или празно `|title=` (help); `|access-date=` бара `|url=` (help)
35. 1 2  Fraser, N.; Sues, H.D. уред. (1994). *"Phylogeny" in the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods*. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
36. ↑  „Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)". *BMC Evolutionary Biology*. **13** (208): 208. September 2013. doi:10.1186/1471-2148-13-208. PMC 4016551. PMID 24063680.
37. ↑  Wu, X.C. (1994). „Late Triassic-early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia". Во Fraser, Nicholas; Sues, Hans-Dieter (уред.). *In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods*. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
38. ↑  Jones, M.E. (August 2008). „Skull shape and feeding strategy in Sphenodon and other Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)". *Journal of Morphology*. **269** (8): 945–66. doi:10.1002/jmor.10634. PMID 18512698.
39. ↑  Jones, M.E. (2009). „Dentary Tooth Shape in *Sphenodon* and Its Fossil Relatives (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". *Dentary tooth shape in Sphenodon and its fossil relatives (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)*. Frontiers of Oral Biology. **13**. стр. 9–15. doi:10.1159/000242382. ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID 19828962.
40. ↑  Грешка во повикувањето на Шаблон:Наведена изјава за печат: Параметарот **title** мора да се определи
41. ↑  Klein, N.; Scheyer, T.M. (February 2017). „Microanatomy and life history in Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) from the Early Jurassic of Germany". *Die Naturwissenschaften*. **104** (1–2): 4. Bibcode:2017SciNa.104....4K. doi:10.1007/s00114-016-1427-3. PMID 28005148.
42. ↑  Schopf, T.J. (1984). „Rates of Evolution and the Notion of" Living Fossils"". *Annual Review of Earth and Planetary Sciences*. **12**: 245–292. Bibcode:1984AREPS..12..245S. doi:10.1146/annurev.ea.12.050184.001333.
43. ↑  Jones, M.E.; Cree, A. (December 2012). „Tuatara". *Current Biology*. **22** (23): R986-7. doi:10.1016/j.cub.2012.10.049. PMID 23218010.
44. ↑  „A sphenodontine (Rhynchocephalia) from the Miocene of New Zealand and palaeobiogeography of the tuatara (Sphenodon)". *Proceedings. Biological Sciences*. **276** (1660): 1385–90. April 2009. doi:10.1098/rspb.2008.1785. PMC 2660973. PMID 19203920.
45. ↑  „Tuatara – *Sphenodon punctatus*". *Science and Nature: Animals*. BBC (bbc.co.uk). Архивирано од изворникот на 28 August 2005. Посетено на 28 February 2006.
46. ↑  Stearn, W.T. (1 April 2004). *Botanical Latin*. Portland, OR: Timber Press. стр. 476. ISBN 978-0-88192-627-9 – преку Google Books.
47. ↑  Beolens, B.; Watkins, M.; Grayson, M. (2011). „*Sphenodon guntheri*". *The Eponym Dictionary of Reptiles*. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. стр. 110–111. ISBN 978-1-4214-0135-5.
48. ↑  „Tuatara factsheet (*Sphenodon punctatus*)". *Sanctuary Wildlife*. Karori Sanctuary Wildlife Trust. Архивирано од изворникот на 21 October 2007. Посетено на 28 June 2009.
49. ↑  Colenso, W. (1885). „Notes on the bones of a species of *Sphenodon*, (*S. diversum*, Col.) apparently distinct from the species already known" (PDF). *Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand*. **18**: 118–128.
50. ↑  Sommer, S. (October 2005). „The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation". *Frontiers in Zoology*. **2** (1): 16. doi:10.1186/1742-9994-2-16. PMC 1282567. PMID 16242022.
51. ↑  „Mate choice for major histocompatibility complex complementarity in a strictly monogamous bird, the grey partridge (*Perdix perdix*)". *Frontiers in Zoology*. **14**: 9. 2017-02-16. doi:10.1186/s12983-017-0194-0. PMC 5312559. PMID 28239400.CS1-одржување: display-автори (link)
52. ↑  Terezow, Marianna G.; Nelson, Nicola J.; Markwell, Timothy J. (January 2008). „Circadian emergence and movement of captive juvenile tuatara (*Sphenodon*spp.)". *New Zealand Journal of Zoology*. **35** (3): 205–216. doi:10.1080/03014220809510116. ISSN 0301-4223.
53. ↑  „Tuatara: Facts". Southland Museum. 18 January 2006. Архивирано од изворникот на 9 June 2007. Посетено на 2 June 2007.
54. ↑  Schofield, E. (24 March 2009). „New arrivals thrill staff at sanctuary". *Otago Daily Times*. Otago, NZ. Посетено на 23 March 2009.
55. ↑  Musico, B. (1999). „*Sphenodon punctatus*". *Animal Diversity Web*. University of Michigan Museum of Zoology. Посетено на 22 April 2006.
56. ↑  Thompson, M.B.; Daugherty, C.H. (1998). „Metabolism of tuatara, *Sphenodon punctatus*". *Comparative Biochemistry and Physiology A*. **119** (2): 519–522. doi:10.1016/S1095-6433(97)00459-5.
57. 1 2  „Sphenodon punctatus (Tuatara)".
58. ↑  Vaux, F.; Morgan-Richards, M.; Daly, E.E.; Trewick, S.A. (2019). „Tuatara and a new morphometric dataset for Rhynchocephalia: Comments on Herrera-Flores *et al*.". *Palaeontology*. **62** (2): 321–334. doi:10.1111/pala.12402.
59. ↑  Meyer-Rochow, V.B. (1988). „Behaviour of young tuatara (*Sphenodon punctatus*) in total darkness". *Tuatara*. **30**: 36–38.
60. ↑  Meyer-Rochow, Victor Benno; Teh, Katrina L. (July 1991). „Visual Predation by Tuatara (Sphenodon Punctatus) on the Beach Beetle (Chaerodes Trachyscelides) as a Selective force in the Production of Distinct Colour Morphs". *Tuatara: Journal of the Biological Society*. **31** (1): 1–8 – преку Victoria University of Wellington.
61. ↑  Angier, N. (22 November 2010). „Reptile's pet-store looks belie its Triassic appeal". *The New York Times*. Посетено на 21 December 2010.
62. ↑  Ormsby, Diane Karen; Moore, Jennifer; Nelson, Nicola Jane; Lamar, Sarah K.; Keall, Susan N. „Tuatara are ancient, slow and endangered. But their super speedy sperm could boost conservation efforts". *The Conversation* (англиски). Посетено на 2022-12-12.
63. ↑  Cree, A.; Cockrem, J.F.; Guillette, L.J. (1992). „Reproductive cycles of male and female tuatara (*Sphenodon punctatus*) on Stephens Island, New Zealand". *Journal of Zoology*. **226** (2): 199–217. doi:10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x.
64. ↑  Gans, C.; Gillingham, J.C.; Clark, D.L. (1984). „Courtship, mating and male combat in Tuatara, *Sphenodon punctatus*". *Journal of Herpetology*. **18** (2): 194–197. doi:10.2307/1563749. JSTOR 1563749.
65. ↑  Brennan, P.L. (January 2016). „Evolution: One penis after all". *Current Biology*. **26** (1): R29-31. doi:10.1016/j.cub.2015.11.024. PMID 26766229.
66. ↑  Packard, M.J.; Hirsch, K.F.; Meyer-Rochow, V.B. (November 1982). „Structure of the shell from eggs of the tuatara, *Sphenodon punctatus*". *Journal of Morphology*. **174** (2): 197–205. doi:10.1002/jmor.1051740208. PMID 30096972.
67. ↑  „Tuatara becomes a father for the first time, aged 111". *The New Zealand Herald*. 26 January 2009. Посетено на 28 June 2009.
68. ↑  „Reptile becomes a father, at 111". *BBC News*. 26 January 2009. Посетено на 28 June 2009.
69. ↑  „Wildlife Act 1953". *New Zealand Legislation*. Parliamentary Counsel Office. Посетено на 18 January 2022.
70. ↑  „Appendices". *CITES (cites.org)*. Convention on International Trade in Endangered Species. Посетено на 2022-01-14.
71. ↑  Towns, D.R.; Daugherty, C.H.; Cree, A. (2001). „Raising the prospects for a forgotten fauna: A review of 10 years of conservation effort for New Zealand reptiles". *Biological Conservation*. **99**: 3–16. doi:10.1016/s0006-3207(00)00184-1. Архивирано од изворникот на 24 April 2014. Посетено на 11 March 2012.
72. ↑  Crook, I.G. (1973). „The tuatara, *Sphenodon punctatus* (Gray), on islands with and without populations of the Polynesian rat, *Rattus exulans* (Peale)". *Proceedings of the New Zealand Ecological Society*. **20**: 115–120. JSTOR 24061518.
73. 1 2  Cree, A.; Daugherty, C.H.; Hay, J.M. (1995). „Reproduction of a rare New Zealand reptile, the tuatara *Sphenodon punctatus*, on rat-free and rat-inhabited islands". *Conservation Biology*. **9** (2): 373–383. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x.
74. ↑  Cree, A.; Daugherty, C.H.; Hay, J.M. (1990-09-01). „Neglected taxonomy and continuing extinctions of tuatara (*Sphenodon*)". *Nature*. **347** (6289): 177–179. Bibcode:1990Natur.347..177D. doi:10.1038/347177a0.
75. ↑  „Rare reptile hatchling found in New Zealand". *The Guardian*. 20 March 2009.
76. ↑  „A Threat to New Zealand's Tuatara Heats Up". *American Scientist* (англиски). 2017-02-06. Посетено на 2022-12-12.
77. ↑  Ganz, J. (2017-06-23). „Everything we know about John Green's new book". *EW.com* (англиски). Посетено на 2017-10-15.
78. ↑  „About – The Third Eye". *Tuatarabrewing.co.nz*. Tuatara Breweries. Посетено на 10 June 2018.
79. ↑  „Tuatara Day". *worldwideweirdholidays.com*. 2 May 2020. Посетено на 5 May 2020.
80. ↑  „s01e13 - Zoo Balloon - Abbott Elementary Transcripts - TvT" (англиски). Посетено на 2022-10-02.[*мртва врска*]

Надворешни врски
----------------

* „Specimens of *Tuatara*". Te Papa Tongarewa: The collection of the Museum of New Zealand.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Таксонски назнаки | 
* Википодатоци: Q163283
* ADW: Sphenodon
* BOLD: 3422
* EoL: 35461
* EPPO: 1SQHNG
* Fossilworks: 92231
* GBIF: 2473267
* iNaturalist: 26165
* ITIS: 202131
* NCBI: 8507
* NZOR: bca43239-d21d-41d0-81cf-68803a0cc4ac
* uBio: 5757795

 |

 |