**Транспозоните на ДНК** се ДНК секвенци, пoнекогаш се наречени „гени за скокање", кои можат да се движат и да се интегрираат на различни локации во геномот. Тие се **транспонирани елементи од класа II** (ТЕ) кои се движат низ ДНК посредник, наспроти ТЕ од класа I, ретротранспонзони, кои се движат низ РНК посредник. ДНК транспозоните можат да се движат во ДНК на организмот преку едно-или двоверижна ДНК посредник. ДНК транспозони биле пронајдени и кај прокариотските и кај еукариотските организми. Тие можат да сочинуваат значителен дел од геномот на организмот, особено кај еукариотите. Кај прокариотите, ТЕ може да го олеснат хоризонталниот трансфер на отпорност на антибиотици или други гени поврзани со вирулентноста. По реплицирањето и размножувањето во домаќинот, сите транспозонски копии се деактивираат и се губат освен ако транспозонот не премине во геномот со започнување на нов животен циклус со хоризонтален трансфер.

Во однос на движењето, транспозоните на ДНК можат да се категоризираат како автономни и неавтономни. Автономните можат да се движат сами, додека неавтономните бараат присуство на генот на друг транспонирачки елемент, транспоза, за да се движат. Постојат три главни класификации за движење на транспозоните на ДНК: „сече и залепи", „тркалачки круг" (Хелитрони), и „самосинтетизирачки" (Полинтонс). Овие различни механизми на движење им овозможуваат да се движат околу геномот на организмот. Бидејќи ДНК транспозоните не можат да синтетизираат ДНК, тие се реплицираат со помош на машината за репликација на домаќинот. Овие три главни класи потоа биле поделени на 23 различни суперфамилии кои се карактеризираат со нивната структура, низа и механизам на дејство.

ДНК транспозоните се причина за промени во генската експресија. Како ново вметната ДНК во активните секвенци за кодирање, тие можат да ги нарушат нормалните протеински функции и да предизвикаат мутации. Класа II ТЕ сочинуваат околу 3% од човечкиот геном.

Механизми на дејствување
------------------------

### Исечи и залепи

 Механизам за ексцизија и вметнување во целното место „Исечете и залепете" со пренослив елемент.
Традиционално, транспозоните на ДНК се движат наоколу во геномот со метод на сечење и залепување. Системот бара ензим транспоза кој го катализира движењето на ДНК од нејзината моментална локација во геномот и ја вметнува на нова локација. Транспозицијата бара три ДНК места на транспозонот: две на секој крај на транспозонот наречени терминални инвертирани повторувања и една на целното место. Транспозазата ќе се поврзе со терминалните превртени повторувања на транспозонот и ќе посредува во синапсијата на краевите на транспозоните. Ензимот транспоза потоа го исклучува елементот од околната ДНК на оригиналното донорско место и посредува во реакцијата на спојување што го поврзува транспозонот со новото место за вметнување. Додавањето на новата ДНК во целната локација предизвикува кратки празнини на двете страни од вметнатиот сегмент. Домаќинските системи ги поправаат овие празнини што резултира со дуплирање на целната секвенца (TSD) кои се карактеристични за транспозиција.

### Хелитрони

 Репликација на кружен круг на кружен ДНК плазмид.
Хелитроните се исто така група на еукариотска класа II ТЕ. Хелитроните не го следат класичниот механизам „сече и залепи". Наместо тоа, се претпоставува дека се движат околу геномот преку механизам како тркалачки круг. Овој процес вклучува правење предел на кружна жичка со помош на ензим, кој ја дели ДНК на две единечни нишки. Иницијациониот протеин потоа останува прикачен на 5' фосфатот на пробиената жичка, изложувајќи го 3' хидроксилот на комплементарната нишка. Ова му овозможува на ензимот на полимераза да започне со репликација на непребранетата нишка. На крајот, целата влакно се реплицира во тој момент, новосинтетизираната ДНК се разделува и се реплицира паралелно со оригиналната шаблонска низа. Хелитроните кодираат непознат протеин за кој се смета дека има функција на HUH ендонуклеаза, како и 5' до 3' хеликазна активност.

### Полинтонс

 Самосинтетизирачки механизам за транспозиција за Полинтонови.
Полинтоните биле исто така група на еукариотска класа II ТЕ. Како еден од најкомплексните познати транспозони на ДНК кај еукариотите, тие го сочинувале геномот на протистите, габите и животните, како што се ентамебата, рѓата од соја и кокошката, соодветно. Тие содржат гени со хомологија на вирусни протеини и кои често се наоѓаат во еукариотските геноми, како полимеразата и ретровирусна интеграза. Сепак, не постои познат протеин функционално сличен на вирусниот капсид или протеините на обвивката. Тие ги споделуваат нивните многубројни структурни карактеристики со линеарни плазмиди, бактериофаги и аденовируси, кои се реплицираат со помош на ДНК полимерази со протеинска подготовка. Полинтоните се предложени да поминат низ слична самосинтеза преку нивната полимераза. Полинтоните, долги 15–20 kb, кодираат до 10 индивидуални протеини. За репликација, тие користат ДНК полимераза Б, обработена со протеини, ретровирусна интеграза, цистеин протеаза и АТПаза. Прво, за време на репликацијата на геномот на домаќинот, едноверижен екстра-хромозомски елемент Полинтон се отсекува од ДНК-та на домаќинот користејќи ја интегразата, формирајќи структура слична на рекет. Второ, Полинтон се подложува на репликација со помош на ДНК полимераза Б, со иницијација започната од терминален протеин, кој може да биде кодиран во некои линеарни плазмиди.

Класификација
-------------

Почнувајќи од најновото ажурирање во 2015 година, 23 суперфамилии на ДНК транспозони биле препознаени и забележани во Repbase, база на податоци со повторувачки ДНК елементи што ја одржувал Институтот за истражување на генетски информации:

* *Academ*
* *Crypton*
* *Dada*
* *EnSpm/CACTA*
* *Ginger1*
* *Ginger2*
* *Harbinger*
* *hAT*
* *Helitron*
* *IS3EU*
* *ISL2EU*
* *Kolobok*
* *Mariner/Tc1*
* *Merlin*
* *MuDR*
* *Novosib*
* *P*
* *PiggyBac*
* *Polinton*
* *Sola*
* *Transib*
* *Zator*
* *Zisupton*

Ефекти на транспозоните
-----------------------

Забележувањето на јадрата на пченката покажува активирање на транспозоните на ДНК.
 Барбара Меклинток била првата која открила постоење на ДНК транспозони во растенијата на пченка во лабораторијата Колд Спринг Харбор. Таа била наградена со Нобеловата награда за физиологија или медицина во 1983 година.

Примери
-------

### Пченка

Барбара Меклинток првпат ги открила и опишала транспозоните на ДНК во *Зеа мајс*, во текот на 1940 година; ова било достигнување што и ја донело Нобеловата награда во 1983 година. Таа го опишала системот Ac/Ds каде што единицата Ac (активатор) била автономна, но геномската единица Ds барала присуство на активатор за да се движи. Оваа ТЕ била една од најочигледните визуелно бидејќи можела да предизвика промена на бојата на пченката од жолта во кафена/забележана на поединечни јадра.

### Овошни муви

Транспозонот Mariner/Tc1, бил пронајден кај многу животни, но проучен во *Дрософила*, за првпат бил опишан од Џејкобсон и Хартл. Маринер бил добро познат по тоа што можел да акцизира и да вметнува хоризонтално во нов организам. Илјадници копии од ТЕ биле пронајдени прошарани во човечкиот геном, како и во други животни.

Хобо транспозоните во Дрософила биле широко проучувани поради нивната способност да предизвикуваат гонадална дисгенеза. Вметнувањето и последователното изразување на секвенци слични на скитници резултира со губење на герминативните клетки во гонадите на мувите во развој.

### Бактерија

Бактериските транспозони се особено добри во олеснувањето на хоризонталниот трансфер на гени помеѓу микробите. Транспозицијата го олеснува трансферот и акумулацијата на гените за отпорност на антибиотици. Кај бактериите, транспонираните елементи лесно можат да скокаат помеѓу хромозомскиот геном и плазмидите. Во една студија од 1982 година од Devaud, бил изолиран и испитан сој на *Acinetobacter* отпорен на повеќе лекови. Доказите укажувале на трансфер на плазмид во бактеријата, каде што гените за отпор биле транспонирани во хромозомскиот геном.

### Генетска разновидност

Транспозоните можеле да имаат ефект врз промовирањето на генетската разновидност на многу организми. ДНК транспозоните можеле да ја поттикнат еволуцијата на геномите со промовирање на преместување на делови од секвенци на ДНК. Како резултат на тоа, ова можело да ги промени генските регулаторни региони и фенотипови. Откривањето на транспозоните илое направено од Барбара Меклинток, која забележала дека овие елементи всушност можат да ја променат бојата на растенијата на пченката што таа ги проучувала, обезбедувајќи брз доказ за еден исход од движењето на транспозоните. Друг пример бил транспозонот Tol2 ДНК во рибата Медака за кој се велело дека е резултат на нивната разновидност во пигментацијата. Овие примери покажувале дека транспозоните можат многу да влијаат на процесот на еволуција со брзо поттикнување промени во геномот.

Деактивирање
------------

Сите транспозони на ДНК се неактивни во човечкиот геном. Инактивираните или замолчени транспозони не резултираат со фенотипски исход и не се движат низ геномот. Некои се неактивни бидејќи имаат мутации кои влијаат на нивната способност да се движат помеѓу хромозомите, додека други се способни да се движат, но остануваат неактивни поради епигенетските одбрамбени средства, како метилација на ДНК и ремоделирање на хроматин. На пример, хемиските модификации на ДНК можат да згрчат одредени области на геномот така што ензимите за транскрипција не можат да стигнат до нив. RNAi, конкретно замолчувањето на siRNA и miRNA, е природен механизам кој, покрај регулирањето на експресијата на еукариотскиот ген, ја спречува транскрипцијата на транспозоните на ДНК. Друг начин на инактивација е инхибиција на хиперпродукција. Кога транспозазата надминува праг концентрација, активноста на транспозоните се намалува.

### Хоризонтален трансфер

Хоризонталниот трансфер се однесува на движењето на информациите за ДНК помеѓу клетките на различни организми. Хоризонталниот трансфер може да вклучи движење на ТЕ од еден организам во геномот на друг. Самото вметнување му овозможува на ТЕ да стане активиран ген во новиот домаќин. Хоризонталниот трансфер се користи од ДНК транспозоните за да се спречи инактивација и целосно губење на транспозонот. Оваа инактивација се нарекува вертикална инактивација, што значи дека ДНК транспозонот е неактивен и останува како фосил. Овој тип на трансфер не е најчест, но е забележан во случајот со вирулентниот протеин на пченица ToxA, кој бил пренесен помеѓу различните габични патогени *Parastagonospora nodorum*, *Pyrenophora tritici-repentis* и *Bipolaris sorokiniana.* Други примери вклучувале трансфер помеѓу морски ракови, инсекти од различен ред и организми од различни фили, како што се луѓето и нематодите.

Еволуција
---------

Еукариотските геноми се разликувале во содржината на ТЕ. Неодамна, една студија на различните суперсемејства на ТЕ открила дека постоеле впечатливи сличности меѓу групите. Се претпоставувало дека многу од нив се претставени во две или повеќе еукариотски супергрупи. Ова значи дека дивергенцијата на суперфамилиите на транспозоните може дури и да претходи на дивергенцијата на еукариотските супергрупи.

### V(D)J рекомбинација

Рекомбинацијата V(D)J, иако не е ДНК ТЕ, е неверојатно слична на транспозоните. Рекомбинацијата V(D)J е процес со кој се создава големата варијација во местата за врзување на антителата. Во овој механизам, ДНК се рекомбинира со цел да се создаде генетска разновидност.

### Истребување во човечкиот геном

Постоеле докази кои сугерирале дека најмалку 40 фамилии на транспозони на човечки ДНК биле активни за време на зрачењето на цицачите и раната лоза на приматите. Потоа, имало пауза во транспозициската активност за време на подоцнежниот дел од зрачењето на приматите, со целосно запирање на движењето на транспозоните кај предок на антропоидните примати. Немало докази за кој било пренослив елемент помлад од околу 37 милиони години.

Наводи
------

1. ↑  „Transposon | genetics". *Encyclopedia Britannica*. Посетено на 2019-10-28.
2. ↑  Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele (2007). „A unified classification system for eukaryotic transposable elements". *Nature Reviews Genetics*. **8** (12): 973–982. doi:10.1038/nrg2165. PMID 17984973.
3. ↑  Feschotte, Cédric; Pritham, Ellen J. (December 2007). „DNA Transposons and the Evolution of Eukaryotic Genomes". *Annual Review of Genetics*. **41** (1): 331–368. doi:10.1146/annurev.genet.40.110405.090448. PMC 2167627. PMID 18076328.
4. 1 2 3  Muñoz-López, Martín; García-Pérez, José L. (April 2010). „DNA Transposons: Nature and Applications in Genomics". *Current Genomics*. **11** (2): 115–128. doi:10.2174/138920210790886871. ISSN 1389-2029. PMC 2874221. PMID 20885819.
5. ↑  „Transposons | Learn Science at Scitable". *www.nature.com*. Посетено на 2019-10-28.
6. ↑  Craig, Nancy L. (1995-10-13). „Unity in Transposition Reactions". *Science*. **270** (5234): 253–4. Bibcode:1995Sci...270..253C. doi:10.1126/science.270.5234.253. ISSN 0036-8075. PMID 7569973.
7. ↑  Kapitonov, Vladimir V.; Jurka, Jerzy (2001-07-17). „Rolling-circle transposons in eukaryotes". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **98** (15): 8714–8719. Bibcode:2001PNAS...98.8714K. doi:10.1073/pnas.151269298. ISSN 0027-8424. PMC 37501. PMID 11447285.
8. 1 2  Kapitonov, Vladimir V.; Jurka, Jerzy (2006-03-21). „Self-synthesizing DNA transposons in eukaryotes". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **103** (12): 4540–4545. Bibcode:2006PNAS..103.4540K. doi:10.1073/pnas.0600833103. ISSN 0027-8424. PMC 1450207. PMID 16537396.
9. ↑  Berg and Howe, Douglas E. and Martha M. (1989). *Mobile DNA II*. ASM Press. стр. 98. ISBN 9781555812096.
10. ↑  „Rolling circle replication - The School of Biomedical Sciences Wiki". *teaching.ncl.ac.uk*. Архивирано од изворникот на 2019-10-06. Посетено на 2019-10-06.
11. ↑  „Repbase Update, a database of repetitive elements in eukaryotic genomes". *Mobile DNA*. **6** (1): 11. 2 June 2015. doi:10.1186/s13100-015-0041-9. PMC 4455052. PMID 26045719.
12. ↑  McClintock, Barbara (1950). „The origin and behavior of mutable loci in maize". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **36** (6): 344–55. Bibcode:1950PNAS...36..344M. doi:10.1073/pnas.36.6.344. PMC 1063197. PMID 15430309.
13. ↑  Jacobson, JW; Medhora, MM; Hartl, DL (Nov 1986). „Molecular structure of a somatically unstable transposable element in Drosophila". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **83** (22): 8684–8. Bibcode:1986PNAS...83.8684J. doi:10.1073/pnas.83.22.8684. PMC 386995. PMID 3022302.
14. ↑  Lohe, AR; Moriyama, EN; Lidholm, DA; Hartl, DL (1995). „Horizontal transmission, vertical inactivation, and stochastic loss of mariner-like transposable elements". *Mol. Biol. Evol*. **12** (1): 62–72. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040191. PMID 7877497.
15. ↑  Deprá, M; Valente, VL; Margis, R; Loreto, EL (2009). „The hobo transposon and hobo-related elements are expressed as developmental genes in Drosophila". *Gene*. **448** (1): 57–63. doi:10.1016/j.gene.2009.08.012. PMID 19720121.
16. ↑  Devaud, M; Kayser, FH; Bächi, B (Aug 1982). „Transposon-mediated multiple antibiotic resistance in Acinetobacter strains". *Antimicrob Agents Chemother*. **22** (2): 323–9. doi:10.1128/aac.22.2.323. PMC 183733. PMID 6100428.
17. 1 2  „Transposons | Learn Science at Scitable". *www.nature.com*. Посетено на 2019-11-01.
18. ↑  „Barbara McClintock and the Discovery of Jumping Genes (Transposons) | Learn Science at Scitable". *www.nature.com*. Посетено на 2019-10-07.
19. ↑  Koga, Akihiko; Iida, Atsuo; Hori, Hiroshi; Shimada, Atsuko; Shima, Akihiro (July 2006). „Vertebrate DNA transposon as a natural mutator: the medaka fish Tol2 element contributes to genetic variation without recognizable traces". *Molecular Biology and Evolution*. **23** (7): 1414–1419. doi:10.1093/molbev/msl003. ISSN 0737-4038. PMID 16672286.
20. ↑  McDonald, Megan C.; Taranto, Adam P.; Hill, Erin; Schwessinger, Benjamin; Liu, Zhaohui; Simpfendorfer, Steven; Milgate, Andrew; Solomon, Peter S. (2019-10-29). „Transposon-Mediated Horizontal Transfer of the Host-Specific Virulence Protein ToxA between Three Fungal Wheat Pathogens". *mBio*. **10** (5). doi:10.1128/mBio.01515-19. ISSN 2150-7511. PMC 6737239. PMID 31506307.
21. ↑  „DNA transposons and the evolution of eukaryotic genomes". *Annual Review of Genetics*. **41**: 331–68. 2007. doi:10.1146/annurev.genet.40.110405.090448. PMC 2167627. PMID 18076328.
22. ↑  „Unraveling V(D)J recombination; insights into gene regulation". *Cell* (англиски). **116** (2): 299–311. January 2004. doi:10.1016/S0092-8674(04)00039-X. PMID 14744439.
23. ↑  „The evolutionary history of human DNA transposons: evidence for intense activity in the primate lineage". *Genome Research*. **17** (4): 422–32. April 2007. doi:10.1101/gr.5826307. PMC 1832089. PMID 17339369.

Надворешни врски
----------------

* Dfam, база на податоци за повторувачки секвенци на ДНК
* Repbase, база на податоци и систем за класификација за повторување на ДНК секвенци
* Гени добиени од ДНК транспозон, во базата на податоци на HGNC