Во цитологијата, **активен транспорт** е движењето на молекулите низ мембрана од регион на нивна пониска концентрација кон регион на нивна повисока концентрација, осносно спротивно на концентрацискиот градиент. За да се постигне ова движење потребна е енергија од клетката. Постојат два вида на активен транспорт: **првичен активен транспорт**, кој користи аденозин трифосфат (АТР) како извор на енергија, и **вторичен активен транспорт**, кој користи електрохемиски градиент како извор на енергија. Пример за активен транспорт во физиологијата на човекот е апсорпцијата на гликоза во цревата.

Активен клеточен транспорт (АКТ)
--------------------------------

За разлика од пасивниот транспорт, кој ја користи кинетичката енергија и природната ентропија на молекулите кои се движат во насока на електрохемиски градиент, активниот транспорт ја користи клеточната енергија за да ги придвижи молекулите спротивно на насоката на електрохемискиот градиент. Активниот транспорт најчесто е поврзан со акумулацијата на високи концентрации на молекули во клетката, како што се јони, гликоза и аминокиселини. Примери за активен транспорт се апсорпцијата на гликоза во цревата на животните, и апсорпцијата на минерални материи во кореновите влакна на растенијата.

Историја
--------

Во 1848 година, германскиот физиолог Емил ду Боа-Рејмон предложил дека клетките се способни за активен транспорт на супстанци низ нивните мембрани.

Во 1948 г. Томас Розенберг, на основа на законите на термодинамиката, го формулирал концептот на активен транспорт низ мембрани, кој подоцна бил редефиниран.

Во 1997 година, Јенс Кристијан Скоу ја добил Нобеловата награда за хемија за неговите истражувања на полето на функцијата на натриум-калиумовата пумпа.

Позадина
--------

Специјализирани трансмембрански белковини ја препознаваат супстанцата и ѝ овозможуваат да помине низ мембраната. Таа самата не може да помине или поради тоа што фосфолипидниот двослој на мембраната е непропустлив за неа или поради тоа што таа треба да се движи спротивно на насоката на нејзиниот концентрациски градиент. Постојат два вида на активен транспорт, првичен активен транспорт и вторичен активен транспорт. Кај *првичниот активен транспорт*, белковините кои се вклучени во транспортот се нарекуваат пумпи, и тие главно користат хемиска енергија во форма на АТР. *Вторичниот активен транспорт* користи потенцијална енергија за транспорт на супстанцата, главно во форма на електрохемиски градиент. Кај овој транспорт, енергијата создадена од еден јон кој се движи во насока на својот електрохемиски градиент се користи за транспорт на друг јон во спротивна насока на неговиот електрохемиски градиент. Разликата помеѓу пасивниот транспорт и активниот транспорт е во тоа што за активниот транспорт е потребна енергија, која се користи за движење на супстанците спротивно на нивните концентрациски градиенти, а за пасивниот транспорт не е потребна енергија, и супстанците се движат во насока на нивните концентрациски градиенти.

Кај антипортер, еден супстрат бива транспортиран во една насока низ мембраната, додека друг бива котранспортиран во спротивна насока. Кај симпортер, два супстрата биваат транспортирани во иста насока низ мембраната. Антипортерските и симпортерските процеси се поврзани со вторичниот активен транспорт, што значи дека една од двете супстанци бива транспортирана спротивно од нејзиниот концентрациски градиент, со користење на енергијата добиена од транспортот на друг јон (најчесто Na+, K+ или H+) во насока на неговиот концентрациски градиент.

Ако молекулите на супстратот треба се движат од средина каде ги има со пониска концентрација кон средина каде ги има со повисока концентрација (односно во спротивна насока на нивниот концентрациски градиент), тогаш се потребни специфични трансмембрански белковини за нивен транспорт. Овие белковини имаат рецептори кои се врзуваат за специфични молекули (на пример, гликоза), а потоа ги транспортираат низ клеточната мембрана. Бидејќи е потребна енергија за одвивање на овој процес, транспортот е активен. Пример за активен транспорт е транспортот на натриумови јони надвор од клетката и транспортот на калиумови јони внатре во клетката, со помош на натриум-калиумовата пумпа. Активниот транспорт често се случува во внатрешниот ѕид на тенкото црево.

Кај растенијата потребна е апсорпција на минерални соли од почвата, но тие во почвата се наоѓаат во состојба на многу разреден раствор. Активниот транспорт им овозможува на клетките на кореновите влакна да ги апсорбираат солите од овие разредени раствори, спротивно на насоката на нивниот концентрациски градиент. На пример, хлоридните (Cl-) и нитратните (NO3-) јони се наоѓаат во цитозолот на растителните клетки и треба да бидат транспортирани во вакуолите. Иако вакуолите поседуваат канали за овие јони, бидејќи транспортот треба да се одвива спротивно на нивниот концентрациски градиент, транспортот го извршува протонската (водородна) пумпа.

Првичен активен транспорт
-------------------------

Натриум-калиумовата пумпа е пример за првичен активен транспорт.
Првичниот активен транспорт, исто така наречен директен активен транспорт, директно ја користи метаболната енергија за транспорт на молекули или јони низ мембраната. Пример за супстанци кои се транспортираат низ клеточната мембрана со првичен активен транспорт се металните јони, Na+, K+, Mg2+ и Са2+. Овие наелектризирани честички бараат присуство на јонски пумпи или јонски канали за да можат да ја поминат клеточната мембрана.

Повеќето ензими кои го вршат овој вид на транспорт се трансмембрански ATPaзи. Првична ATPaза која е универзална за сите животински организми е натриум-калиумовата пумпа, и таа помага во одржувањето на мембранскиот потенцијал. Натриум-калиумовата пумпа го одржува мембранскиот потенцијал со транспорт на три Na+ јони надвор од клетката, за секои два K+ јони транспортирани внатре во клетката. Други извори на енергија за првичниот активен транспорт се редокс енергијата и фотонската енергија (од светлина). Пример за првичен активен транспорт кој користи редокс енергија е митохондријалниот ланец за транспорт на електрони, кој ја користи редукционата енергија на NADH за придвижување на протони низ внатрешната митохондриска мембрана, спротивно на нивниот концентрациски градиент. Пример за првичен активен транспорт кој користи светлосна енергија се белковините вклучени во фотосинтезата, кои користат фотонска енергија за да создадат протонски градиент низ тилакоидната мембрана и, исто така, да создадат редукциона моќ во форма на NADPH.

Видови на првични активни транспортери
--------------------------------------

1. P-тип ATPaза: натриум-калиумова пумпа, калциумска пумпа, протонска пумпа
2. F-ATPaза: митохондриска АТФ-синтаза, хлоропластна АТФ-синтаза
3. V-ATPaза: вакуоларна ATPaза
4. ABC-транспортер: MDR, CFTR, итн.

Аденозин трифосфат-врзувачките касетни транспортери (ABC-транспортери) чинат голема и разновидна белковинска фамилија, и функционираат како пумпи за разновидни супстрати. Тоа се белковини со мултидоменска структура, вклучувајќи два нуклеотид-врзувачки домени, кои врзуваат АТР, и два хидрофобни трансмембрански домени, кои го транспортираат супстратот. ABC-транспортерите се вклучени во процесот на внес или изнес на различни молекули низ клеточната мембрана; сепак, во рамките на белковинската фамилија постои поголем опсег на функции.

Кај растенијата, ABC-транспортерите често се наоѓаат во рамките на клеточните и органелните мембрани, како што митохондриите, хлоропластите и плазма мембраната. Постојат докази дека растителните ABC-транспортери играат директна улога во одговорот кон патогени, во транспортот на фитохормони и во детоксикацијата. Исто така, одредени растителни ABC-транспортери може да функционираат во активното изнесување на испарливи соединенија и антимикробни метаболити.

Кај цветот на петунијата (*Petunia hybrida*), ABC-транспортерот PhABCG1 е вклучен во процесот на активен транспорт на испарливи органски соединенија. Експресијата на PhABCG1 се јавува во венечните ливчиња на отворените цветови на растението. Било покажано дека PhABCG1 е одговорен за транспорт на испарливи органски соединенија, како што се бензил алкохол и метилбензоат, низ плазма мембраната.

Вторичен активен транспорт
--------------------------

Вторичен активен транспорт
Кај вторичниот активен транспорт, исто така познат како *спрегнат транспорт* или *котранспорт*, за транспорт на молекули низ мембраната се користи енергијата на електрохемиска потенцијална разлика создадена од транспортот на јони внатре/надвор од клетката. Дозволувањето да еден јон или молекула се движи во насока на својот електрохемиски градиент ја зголемува ентропијата и може да послужи како извор на енергија за метаболизам (на пример, кај АТФ-синтазата). Енергијата добиена од транспортот на протони низ клеточната мембрана често се користи како извор на енергија кај вторичниот активен транспорт. Кај човекот, натриумот (Na+) е најчесто котранспортиран јон низ плазма мембраната, чиј електрохемиски градиент потоа се користи за активен транспорт на друг јон или молекула спротивно на неговиот градиент. Кај бактериите и клетките на малите квасци, најчесто котранспортиран јон е хидрониум јонот (водороден јон).

Во август 1960 година, во Прага, Роберт К. Кран за првпат го претставил неговото откритие на натриум-гликозниот котранспорт како механизам за апсорпција на гликоза во цревата. Откритието на котранспортот, од страна на Кран, бил првиот предлог за спрегнување на флуксови во биологијата.

Котранспортерите се класифицираат на симпортери и aнтипортери, во зависност од тоа дали материите се движат во иста насока или спротивни насоки.

### Aнтипортер

Функција на симпортери и aнтипортери.
Кај антипортерот два вида на јони или други растворени супстанци се движат во спротивни насоки низ мембраната. Еден од нив се движи од повисока кон пониска концентрација, што ослободува ентрописка енергија која го овозможува транспортот на другиот јон од пониска кон повисока концентрација.

Пример за антипортер е натриум-калциумскиот антипортер, кој внесува три натриумови јони во клетката за да изнесе еден калциумов јон надвор од клетката. Овој механизам е важен во мембраните на клетките на срцевиот мускул, и овозможува да се одржи ниска концентрација на калциум во цитоплазмата. Многу клетки, исто така, поседуваат калциумски ATPaзи, кои можат да функционираат на пониски внатреклеточни концентрации на калциум, и ја подесуваат нормалната концентрација (концентрација на мирување) на овој важен вторичен гласник. Но калциумските ATPaзи го изнесуваат калциумот релативно бавно: само 30 јони во секунда, во споредба со 2000 јони во секунда кај натриум-калциумскиот антипортер. Функцијата на натриум-калциумскиот антипортер е поважна кога концентрацијата на калциум во клетката е зголемена, па тој овозможува брзо враќање на нормалната концентрација. Ова покажува дека еден вид на јон може да биде транспортиран од страна на неколку видови на ензими, кои не мора да бидат активни цело време, но може да бидат активирани според потребите на клетката.

### Симпортер

Кај симпортерот два вида на јони или други растворени супстанци се движат во иста насока низ мембраната. Едниот јон се движи во насока на својот електрохемиски градиент, а другиот во спротивна насока на својот електрохемиски градиент.

Пример за симпортер е гликозниот симпортер SGLT1, кој котранспортира една молекула на гликоза (или галактоза) внатре во клетката за два натриумови јони, кои, исто така, ги внесува внатре во клетката. Овој симпортер се наоѓа во тенкото црево, срцето и мозокот. Исто така се наоѓа во S3 сегментот на проксималната тубула во секој нефрон во бубрезите. Неговиот механизам се користи во терапијата со гликозна рехидратација. Овој механизам ја користи апсорпцијата на шеќер низ ѕидовите на цревата за да ја повлече водата заедно со шеќерот. Дефекти во SGLT2 спречуваат ефикасна реапсорпција на гликоза, предизвикувајќи семејна ренална гликозурија.

Поврзано
--------

* АТР-врзувачки касетен транспортер
* Мембрански транспорт
* Антипортер
* Симпортер
* Олеснета дифузија

Наводи
------

1. ↑  „The importance of homeostasis". *Science*. me. Посетено на 23 April 2013.
2. ↑  Du Bois-Reymond, E. (1848–84). *Untersuchungen über thierische Elektricität* Berlin: Reimer. (Vol. 1, Part 1, 1848; Vol. 1, Part 2, 1849; Vol. 2, Part 1, 1860; Vol. 2, Part 2, 1884).
3. ↑  Rosenberg, T (1948). „On accumulation and active transport in biological systems. I. Thermodynamic considerations". *Acta Chem. Scand*. **2**: 14–33. doi:10.3891/acta.chem.scand.02-0014.
4. ↑  "Jens C. Skou - Biographical". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 11 Nov 2017
5. 1 2  Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Section 15.6, Cotransport by Symporters and Antiporters. Available from:
6. ↑  Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Chapter 15, Transport across Cell Membranes. Available from:
7. ↑  Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Section 15.6, Cotransport by Symporters and Antiporters. Available from:
8. ↑  Reese, Jane B.; Urry, Lisa A.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven A.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert B. (2014). *Tenth Edition, Campbell's Biology* (Tenth. изд.). United States: Pearson Education Inc. стр. 135. ISBN 978-0-321-77565-8.
9. 1 2  Kang, Joohyun; Park, Jiyoung (December 6, 2011). „Plant ABC Transporters". *American Society of Plant Biologists*. **9**: e0153. doi:10.1199/tab.0153. PMC 3268509. PMID 22303277.
10. 1 2  Adebesin, Funmilayo (June 30, 2017). „Emission of volatile organic compounds from petunia flowers is facilitated by an ABC transporter" (PDF). *Plant Science*. **356** (6345): 1386–1388. Bibcode:2017Sci...356.1386A. doi:10.1126/science.aan0826. PMID 28663500 – преку Science Direct.
11. ↑  Crouzet, Jerome (April 7, 2013). „NtPDR1, a plasma membrane ABC transporter from Nicotiana tabacum, is involved in diterpene transport" (PDF). *Plant Molecular Biology*. **82** (1–2): 181–192. doi:10.1007/s11103-013-0053-0. PMID 23564360 – преку SpringerLink.
12. ↑  Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Carrier Proteins and Active Membrane Transport. Available from:
13. ↑  Crane, Robert K.; Miller, D.; Bihler, I. (1961). Kleinzeller, A.; Kotyk, A. (уред.). *Membrane Transport and Metabolism. Proceedings of a Symposium held in Prague, August 22–27, 1960*. The restrictions on possible mechanisms of intestinal transport of sugars. Prague: Czech Academy of Sciences. стр. 439–449.
14. ↑  „The sodium/glucose cotransport family SLC5". *Pflügers Arch*. **447** (5): 510–8. February 2004. doi:10.1007/s00424-003-1063-6. PMID 12748858. Crane in 1961 was the first to formulate the cotransport concept to explain active transport [7]. Specifically, he proposed that the accumulation of glucose in the intestinal epithelium across the brush border membrane was coupled to downhill Na+ transport cross the brush border. This hypothesis was rapidly tested, refined and extended [to] encompass the active transport of a diverse range of molecules and ions into virtually every cell type.
15. ↑  Boyd CA (March 2008). „Facts, fantasies and fun in epithelial physiology". *Exp. Physiol*. **93** (3): 303–14. doi:10.1113/expphysiol.2007.037523. PMID 18192340. p. 304. "the insight from this time that remains in all current text books is the notion of Robert Crane published originally as an appendix to a symposium paper published in 1960 (Crane et al. 1960). The key point here was 'flux coupling', the cotransport of sodium and glucose in the apical membrane of the small intestinal epithelial cell. Half a century later this idea has turned into one of the most studied of all transporter proteins (SGLT1), the sodium–glucose cotransporter.
16. ↑  Yu, SP; Choi, DW (June 1997). „Na(+)-Ca2+ exchange currents in cortical neurons: concomitant forward and reverse operation and effect of glutamate". *The European Journal of Neuroscience*. **9** (6): 1273–81. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01482.x. PMID 9215711.
17. ↑  Strehler, EE; Zacharias, DA (January 2001). „Role of alternative splicing in generating isoform diversity among plasma membrane calcium pumps". *Physiological Reviews*. **81** (1): 21–50. doi:10.1152/physrev.2001.81.1.21. PMID 11152753.
18. ↑  Patterson, M; Sneyd, J; Friel, DD (January 2007). „Depolarization-induced calcium responses in sympathetic neurons: relative contributions from Ca2+ entry, extrusion, ER/mitochondrial Ca2+ uptake and release, and Ca2+ buffering". *The Journal of General Physiology*. **129** (1): 29–56. doi:10.1085/jgp.200609660. PMC 2151609. PMID 17190902.
19. ↑  Wright, EM; Loo, DD; Panayotova-Heiermann, M; Lostao, MP; Hirayama, BH; Mackenzie, B; Boorer, K; Zampighi, G (November 1994). „'Active' sugar transport in eukaryotes". *The Journal of Experimental Biology*. **196**: 197–212. PMID 7823022.
20. ↑  Dyer, J; Hosie, KB; Shirazi-Beechey, SP (July 1997). „Nutrient regulation of human intestinal sugar transporter (SGLT2) expression". *Gut*. **41** (1): 56–9. doi:10.1136/gut.41.1.56. PMC 1027228. PMID 9274472.
21. ↑  Zhou, L; Cryan, EV; D'Andrea, MR; Belkowski, S; Conway, BR; Demarest, KT (1 October 2003). „Human cardiomyocytes express high level of Na+/glucose cotransporter 1 (SGLT2)". *Journal of Cellular Biochemistry*. **90** (2): 339–46. doi:10.1002/jcb.10631. PMID 14505350.
22. ↑  Poppe, R; Karbach, U; Gambaryan, S; Wiesinger, H; Lutzenburg, M; Kraemer, M; Witte, OW; Koepsell, H (July 1997). „Expression of the Na+-D-glucose cotransporter SGLT1 in neurons". *Journal of Neurochemistry*. **69** (1): 84–94. doi:10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x. PMID 9202297.
23. ↑  Wright EM (2001). „Renal Na+-glucose cotransporters". *Am J Physiol Renal Physiol*. **280** (1): F10–8. doi:10.1152/ajprenal.2001.280.1.F10. PMID 11133510.
24. ↑  Loo, DD; Zeuthen, T; Chandy, G; Wright, EM (12 November 1996). „Cotransport of water by the Na+/glucose cotransporter". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **93** (23): 13367–70. Bibcode:1996PNAS...9313367L. doi:10.1073/pnas.93.23.13367. PMC 24099. PMID 8917597.
25. ↑  „Active sugar transport in health and disease". *Journal of Internal Medicine*. **261** (1): 32–43. 2007. doi:10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x. PMID 17222166.

Надворешни врски
----------------

* Вторичен активен транспорт