Големата рибозомна подединица (50S) на *Haloarcula marismortui*. Рибозомните белковини се обоени сино, рРНК е обоена окер, додека активното место е црвено.
**Рибозомната рибонуклеинска киселина** (**рРНК**) е РНК компонента на рибозомот, и е од суштинско значење за синтезата на белковините во сите живи организми. Таа е доминантната градбена компонента на рибозомот, кој, во однос на масата, е составен од околу 60% рРНК и 40% белковини. Рибозомот е изграден од две главни рРНК молекули и 50 или повеќе рибозомни белковини.

Едната од двете главни рРНК молекули ја формира големата подединица на рибозомот, додека другата ја формира малата подединица на рибозомот. Големата подединица игра улога на рибозим и го катализира формирањето на пептидна врска помеѓу аминокиселини. Низите на рРНК молекулите се користат за одредување на еволутивните односи меѓу различните видови на организми, бидејќи тие имаат древно потекло и се наоѓаат во сите познати форми на живот.

Структура
---------

Рибозомните РНК молекули формираат комплекс со белковини за изградба на двете рибозомни подединици, големата и малата. Во тек на процесот на транслација, информациската РНК (иРНК) се наоѓа помеѓу малата и големата рибозомна подединица, додека рибозомот го катализира формирањето на пептидната врска помеѓу две аминокиселини кои се носени од две аминоацил-тРНК молекули.

Рибозомот има три врзувачки места, кои се нарекуваат: А (аминоацилно), P (пептидилно) и E (излезно).

* Аминоацилното место врзува една аминоацил-тРНК (тРНК молекула за која ковалентно е врзана една аминокиселина).
* Амино (NH2) групата на аминоацил-тРНК, која ја носи новата аминокиселина, ја напаѓа естерската врска на пептидил-тРНК (врзана во P (пептидилно) место), која ја содржи последната аминокиселина од растечката полипептидна верига, со што се формира нова пептидна врска. Реакција ја катализира посебно активно место во големата рибозомна подединица кое се нарекува пептидил трансферазен центар (ПТЦ), и кое е рибозим.
* т-РНК молекулата која била носач на последната аминокиселина се преместува во E (излезно) место, а т-РНК молекулата која била претходно аминоацил-тРНК станува пептидил-тРНК.

Една иРНК молекула може истовремено да биде транслатирана од повеќе рибозоми.

Подединици и рибозомни РНК-гени
-------------------------------

Прокариотските, како и еукариотските, рибозоми се состојат од две подединици:

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **Тип** | **Големина** | **Голема подединица** | **Мала подединица** |
| прокариотска | 70S | 50S (5S : 120 nt, 23S : 2906 nt) | 30S (16S : 1542 nt)
  |
| еукариотска | 80S | 60S (5S : 121 nt, 5.8S : 156 nt, 28S : 5070 nt) | 40S (18S : 1869 nt) |

Имајте предвид дека Сведберговите (S) единици на рибозомните подединици не може едноставно да се соберат, бидејќи тие се мерка за брзина на седиментација (таложење), а не на маса. Брзината на седиментација на секоја од подединиците зависи не само од нивната маса, туку и од нивната форма. Од друга страна, nt единиците (должина на рРНК, во однос на нуклеотиди) можат да се собираат, бидејќи тие се изразуваат во облик на цели броеви и ја претставуваат линеарната, првична структура на рРНК полимерот (на пример, вкупната должина на човековата рРНК изнесува 7216 nt).

### Кај прокариотите

Кај прокариотите малата 30S рибозомна подединица ја содржи 16S рибозомната РНК.

Големата 50S рибозомна подединица содржи две рРНК молекули (5S и 23S рибозомна РНК).

Бактериските 16S рРНК, 23S рРНК, и 5S рРНК гени обично се наоѓаат во состав на оперон.

Може да постојат една или повеќе копии на оперонот, распоредени на повеќе места во геномот (на пример, *Escherichia coli* има седум копии).

Археите содржат или еден рДНК оперон или повеќе негови копии.

3' крајот на 16S рРНК (во состав на рибозомот) се врзува со водородни врски за низа на 5' крајот на иРНК, која се нарекува низа на Шајн-Далгарно (анг. Shine-Dalgarno (SD) Sequence).

### Кај еукариотите

5' домен на рРНК на малата рибозомна подединица, земен од Rfam базата на податоци. Овој пример е RF00177 
Еукариотите обично имаат многу копии на рРНК-гени, кои се организирани во тандемни повторувања. Кај човекот, присутни се околу 300-400 повторувања во пет кластери, кои се наоѓаат на хромозомите 13 (RNR1), 14 (RNR2), 15 (RNR3), 21 (RNR4) и 22 (RNR5). Варијации во низата на рРНК се забележани и во рамките на една единка и помеѓу различни единки. Кај глувците е забележано дека низата на рРНК е специфична за различните ткива. Поради нивната посебна структура и транскрипција, кластерите на рРНК гени често се нарекуваат "рибозомна ДНК" (забележете дека терминот се чини дека наговестува дека рибозомите содржат ДНК, што не е случајот).

18S рРНК, кај повеќето еукариоти, е во малата рибозомна подединица, додека големата рибозомна подединица содржи три рРНК молекули (5S рРНК, 5.8S рРНК и 28S рРНК кај цицачите, а 25S рРНК кај растенијата).

Клетките на цицачите имаат два типа на митохондријални рРНК молекули (12S и 16S) и 4 типа на цитоплазматски рРНК (28S, 5.8S, 18S, и 5S). 28S, 5.8S, и 18S рРНК молекулите се кодирани од една транскрипциона единица (45S) разделена со два ITS (анг. **I**nternal **Т**ranscribed **Ѕ**pacer). 45S рДНК е организирана во 5 кластери (секој има 30-40 повторувања) на хромозомите 13, 14, 15, 21 и 22. Овие се транскрибирани од страна на РНК полимераза I (Pol I). 5S се јавува во TAGs (анг. **T**andemly **А**rrayed **G**enes), при што околу 200-300 се вистински 5S гени, а останатите се псевдогени. Најголемиот TAG на 5S рРНК се наоѓа на хромозомот 1q41-42, а таа е транскрибирана од РНК-полимераза III.

Третичната структура на рРНК на малата рибозомна подединица била откриена со помош на рендгенска кристалографија. Вторичната структура на рРНК на малата рибозомна подединица содржи четири различни домени—*5' домен*, *централен домен*, *3' мајорен домен* и *3' минорен домен*. На сликата од десно прикажан е модел на вторичната структура на 5' доменот (долг 500-800 нуклеотиди).

Транскрипција
-------------

### Прокариоти

Во прокариотските клетки, секој рРНК-ген или оперон се транскрибира во еден претходник на РНК кој ги вклучува 16S, 23S, 5S рРНК, тРНК-низи и транскрибирани спејсери. Преработката на оваа претходничка РНК започнува пред завршетокот на транскрипцијата. Во тек на преработката, рРНК и тРНК се ослободуваат како посебни молекули.

### Еукариоти

Гените кои кодираат за 18S, 28S и 5.8S рРНК се наоѓаат во регионот за организација на јадренцето (NOR, од анг. **N**ucleolus **О**rganiser **R**egion), и се транскрибираат во голема пре-рРНК молекула од страна на РНК-полимераза I (Pol I). Секоја голема пре-рРНК содржи 18S, 28S и 5.8S низи кои се одделени со надворешни и внатрешни транскрибирани спејсер низи. За време на реакциите на преработка на пре-рРНК, 18S, 28S и 5.8S рРНК се ослободуваат како посебни молекули. Реакциите на преработка вклучуваат егзо- и ендо-нуклеолитично раскинување на молекулата, предводено од малите нуклеоларни РНК молекули snoRNA (од анг. Small Nucleolar RNA) во комплекс со белковини. Гените за 5S рРНК се наоѓаат надвор од јадренцето (nucleolus) и се транскрибираат во пре-5S рРНК од страна на РНК полимераза III (Pol III). Пре-5S рРНК влегува во јадренцето за преработка и интеграција со 28S и 5.8S рРНК за да ја формираат големата рибозомна подединица. 18S рРНК ја формира малата рибозомна подединица заедно со рибозомните белковини.

Транслација
-----------

Транслацијата е процес на синтеза на полипептиди (белковини) од страна на рибозомот, при кој се користи молекула на иРНК добиена од ДНК со процесот на транскрипција во клеточното јадро. Една од компонентите на рибозомот (16S рРНК) базно се спарува со низата на Шајн-Далгарно, која се наоѓа пред старт кодонот на иРНК. Големата рибозомна подединица го содржи каталитички активното место, наречено пептидил трансферазен центар (ПТЦ), кој е одговорен за создавање на пептидните врски за време на фазата на елонгација и за хидролиза на пептидил-тРНК за време на фазата на терминација на синтезата на белковини. Реакцијата катализирана од ПТЦ рибозимот е аминолиза на естерска врска, при што нуклеофилната α-аминогрупата на аминоацил-тРНК го напаѓа карбонилниот јаглероден атом од естерската врска на последната аминокиселина на пептидил-тРНК.

Значење
-------

Одликите на рибозомната РНК се важни во еволуцијата, таксономијата и медицината.

* рРНК е една од малкуте генски продукти кои се присутни во сите клетки. Поради ова, гените кои кодираат за рРНК (рДНК) се секвенционираат за да се идентификува таксономската група на некој организам, да се одредат сродните групи, и да се проценат стапките на дивергенција на видовите. Поради тоа, илјадници рРНК-низи се проучени и се складираат во специјализирани бази на податоци како што се RDP-II и SILVA.
* рРНК е на мета на делување на бројни клинички значајни антибиотици: хлорамфеникол, еритромицин, стрептомицин, тиострептон и други.
* Се покажало дека рРНК е изворот на микроРНК молекули специфични за секој вид, како miR-663 кај човекот и miR-712 кај глушецот. Овие микроРНК потекнуваат од внатрешно транскрибирани спејсери на рРНК.

Поврзано
--------

* 16S рРНК
* 23S рРНК
* Рибозом
* Рибозим

Наводи
------

1. 1 2 3 4 5  Nelson, David; Cox, Michael M. (2017-01-01). *Lehninger Principles of Biochemistry* (англиски) (Seventh. изд.). New York NY: W. H. Freeman. ISBN 9781464126116.CS1-одржување: датум и година (link)
2. 1 2 3  „The Ribosomal Peptidyl Transferase". *Molecular Cell* (англиски). **26** (3): 311–321. 2007-05-11. doi:10.1016/j.molcel.2007.03.015. ISSN 1097-2765.
3. ↑  „*Homo sapiens* 5S ribosomal RNA".
4. ↑  „*Homo sapiens* 5.8S ribosomal RNA".
5. ↑  „*Homo sapiens* 28S ribosomal RNA".
6. ↑  „*Homo sapiens* 18S ribosomal RNA".
7. ↑  Parks, MM; Kurylo CM; Dass RA; Bojmar L; Lyden D; Vincent CT; Blanchard SC (2018). „Variant ribosomal RNA alleles are conserved and exhibit tissue-specific expression". *Science Advances*. **4** (2). doi:10.1126/sciadv.aao0665.
8. ↑  „Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity". Посетено на 27 July 2018.
9. ↑  „Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution". *Science*. **292** (5518): 883–96. 2001. doi:10.1126/science.1060089. PMID 11283358.
10. 1 2  Wolfe, Stephen. *Molecular and Cellular Biology*. ISBN 978-0534124083.
11. ↑  „rRNA Synthesis and Processing". Архивирано од изворникот на 2018-08-14.
12. ↑  „Evolutionary rates vary among rRNA structural elements". *Nucleic Acids Res*. **35** (10): 3339–54. 2007. doi:10.1093/nar/gkm101. PMC 1904297. PMID 17468501.
13. ↑  Cole, JR; Chai B; Marsh TL; Farris RJ; Wang Q; Kulam SA; Chandra S; McGarrell DM; Schmidt TM (2003). „The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy". *Nucleic Acids Res*. **31** (1): 442–3. doi:10.1093/nar/gkg039. PMC 165486. PMID 12520046.
14. ↑  Pruesse, E; Quast C; Knittel K; Fuchs BM; Ludwig W; Peplies J; Gloeckner FO (2007). „SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB". *Nucleic Acids Res*. **35** (1): 7188–7196. doi:10.1093/nar/gkm864. PMC 2175337. PMID 17947321.
15. ↑  The atypical mechanosensitive microRNA-712 derived from pre-ribosomal RNA induces endothelial inflammation and atherosclerosis Nature Communications, 2013 doi:10.1038/ncomms4000

Надворешни врски
----------------

* SILVA база на податоци за рРНК (англиски)
* Рибозомна РНК база на податоци од проект II Архивирано на 19 август 2020 г. (англиски)
* 16S рРНК, BioMineWiki Архивирано на 27 април 2019 г. (англиски)