Пупка за вкус
**Вкус** или **сетило за вкус** — сетилен систем кој е делумно одговорен за восприемање на вкусот (аромата). Вкусот е перцепција која се произведува или стимулира кога супстанцијата во устата хемиски реагира со клетките на рецепторот за вкус сместени на пупките за вкус во усната шуплина, главно на јазикот. Вкусот, заедно со мирисот и стимулацијата на трогранковиот живец (ги регистрира текстурата, болката и температурата), го одредува вкусот на храната и другите супстанции. Луѓето имаат рецептори за вкус на пупките за вкус и во други области, вклучувајќи ја горната површина на јазикот и мажлецот. За восприемањето на вкусот е одговорен густаторниот кортекс.

Основните модалитети на вкусот само делумно придонесуваат за чувството и вкусот на храната во устата - други фактори вклучуваат мирис, што се открива од миризливиот епител на носот; текстура, што се открива од различни механорецептори, мускулни нерви итн.; температура, што се открива од терморецептори; и „студенило" (како ментол) и „врелина" (лутина), преку хеместезија.

Бидејќи системот на вкус чувствува штетни и корисни работи, сите основни модалитети на вкус се класифицирани како аверзивни или апетитни, во зависност од ефектот на нешто што се чувствува врз нашите тела. Слаткоста помага да се идентификува храната богата со енергија, додека горчината служи како предупредувачки знак за отров.

Кај луѓето, перцепцијата за вкус почнува да бледнее во поодмината возраст поради губење на папилите на јазикот и општото намалување на производството на плунка. Луѓето може да имаат и нарушување на вкусот (дисгеузија). Не сите цицачи имаат исти модалитети на вкус: некои глодачи можат да го откријат вкусот на скробот (што луѓето не можат), мачките не можат да вкусат сладост, а неколку други месојади, вклучувајќи ги хиените, делфините и морските лавови, ја изгубиле способноста да осетат до четири од петте модалитети на вкус на своите предци.

Функцијата на сетилото за вкус
------------------------------

Вкусот има функција на сетилна анализа на храната - проценка на безбедноста и содржината на некои хранливи материи (во соработка со олфакторниот систем најчесто се нарекува арома).

Градба на сетилото за вкус
--------------------------

Повеќето рецептори за вкус се наоѓаат на јазикот, но и на непцето, слузокожата на голтникот, мажлецот и желудникот, а кај децата се наоѓаат и на внатрешната страна на образите.

Горната површина на јазикот е покриена со мали испакнатини наречени папили. Рецепторите, околу 9.000 од нив, се распоредени во групи од 2 до 20, образувајќи ги таканаречените вкусни испакнатини или папили. Тие ја придржуваат храната така што таа се врти во устата при џвакањето. Папилите можат да бидат:

* избраздени - тие се наоѓаат на дното на јазикот, во форма на латинската буква V.
* лиснати - тие се наоѓаат на страничните рабови на јазикот.
* кончести - најмногу се наоѓаат на предниот дел на јазикот.
* печуркести - најмногу се наоѓаат на предниот дел на јазикот.

Папилите се состојат од вкусови (густаторни) или сетилни клетки. Внатре во папилата има гроздови, а во гроздот има ситни рецептори и тие гроздови се ситно распоредени околу папилата. Папилата има таков облик што е растресита и има структура на сунѓер, па затоа е неопходно да се притисне папилата за да се впијат материите, пред сè течноста.

Помеѓу папилите има околу 9.000 јазолчиња на сетилото за вкус. Секоја има околу 30 микроскопски ќелии за вкус кои се покриени со бројни влакненца.

Кога растворените материи од храната доаѓаат во контакт со рецепторите, клетките произведуваат нервни сигнали кои одат до мозокот. Претходно се сметало дека различни делови од јазикот се одговорни за осет на различни вкусови, но денес се знае дека тоа не е така. Низ целиот јазик има јазолчиња каде сетилните клетки се специјализирани за одреден вид на вкус.

Рецепторите за вкус во устата чувствуваат пет модалитети на вкус: сладост, киселост, соленост, горчина и умами (познати и како солени умами). Научните експерименти покажале дека овие пет вкусови постојат и се различни еден од друг. Пупките за вкус можат да разликуваат различни вкусови со откривање на интеракции со различни молекули или јони. Слаткиот, солениот и горчливиот вкус се предизвикани од врзувањето на молекулите за рецепторите Г протеин спрегнати рецептори на клеточните мембрани на пупките за вкус. Соленоста и киселоста се согледуваат кога јоните на алкалните метали или водородните јони влегуваат во пупките за вкус, соодветно.

Ниту еден вид на папили не е специјализиран за одреден вкус, но одредени видови на папили може да бидат особено чувствителни на одреден вкус.

* Избраздените папили се наоѓаат во коренот на јазикот и тие се најчувствителни на горчина. Кога се зема горчлива супстанца или лек, коренот на јазикот најдобро ја чувствува горчината.
* Лиснатите папили се најчувствителни на кисело. Тие се наоѓаат странично на јазикот. Кога се зема нешто кисело, како лимон, тоа силно се чувствува, понекогаш предизвикувајќи иритација на овие делови од јазикот.
* Кончестите папили се наоѓаат некаде во средината на јазикот и се најчувствителни на солено.
* Печуркестите папили се наоѓаат на врвот на јазикот и се чувствителни на слатко. Сладоледот најдобро се чувствува на врвот на јазикот.
* Мажлецот има најдобро развиена чувствителност на водата, односно вкусот на водата.

Овие групи на папили се групирани на различни излези од јазикот, односно одат до различни нерви. Не постои еден сетилен неврон за сетилото за вкус, туку три (понекогаш четири).

Пренесување на информации
-------------------------

Постојат четири вида на рецептори и четири основни квалитети. Првата мисла што се појавува е дека ова може да се толкува со Милеровиот закон за специфичната енергија на нервите, но не е толку едноставно. Постојат одредени обрасци со кои може да се види дека одредени рецептори навистина имаат огромна активност кај некои вкусови, но распределбата на видовите на папили не се совпаѓа со распределбата на чувствителноста. Веројатно, морфолошки истите папили можат да спроведат информации со различни квалитети.

Пфафман вршел електрофизиолошки снимки на ангажирањето на нервните влакна од поединечни папили и покажува дека секој вид на папили може да биде вклучен во преносот на информации за секој од четирите основни квалитети. Добиените наоди кај животните се добиени во снимките на одговорот на влакната на ниво на врвцата на ушното тапанче на стимулацијата на јазикот во сите четири основни квалитети.

Пфафман зборува и за слабата специјализација на папилите, што е спротивно на Милеровиот закон. Меѓутоа, гроздовите се делумно специјализирани затоа што на записот на еден грозд може да реагира на неколку различни квалитети на вкус. Меѓутоа, секој од рецепторите е високо специјализиран, секој од рецепторите го знае само јазикот на својот вкус. Рецептор за слатко само на слатко, за солено само на солено...

Хеморецепторите се спороактивирачки, термочувствителни. Со загревање на материјата, реакциите на овие рецептори се забрзуваат. Често кога храната е потопла, вкусот е подобро се чувствува. Се чини дека истиот нервен пат може да се користи за да се пренесат квалитативно различни информации. Пфафман претпоставува дека тоа е можно врз основа на различно невролошко кодирање на пораки со различни квалитети на сетилност, занчи со помош на специфичен состав. Во своето истражување, Кимура потврдува дека секоја индивидуална клетка на вкус реагира на сол, шеќер, кинин и киселина, иако не во ист степен. Исто така, треба да се каже дека вкусовните клетки живеат само неколку дена, па затоа се заменуваат со нови кои се развиваат од епителот.

Човекот има околу 9.000 рецептори за вкус, змијата има 0, свињата има 15.000, а сомот има 100.000.

### Мозочни патишта

* Х кранијален вагус нерв - кој инервира една компонента од работата на срцето, е одговорен за информациите што доаѓаат од коренот на јазикот и мажлецот. Поврзан е со заштита, односно со рефлексот на повраќање.
* IX кранијален нерв глософарингеус - одговорен за информации од задниот дел на јазикот и е делумно поврзан со заштита, а делумно со варење (плунка, инсулин). Информации за горчливо и делумно кисело. Информациите од него одат до желудникот, а понатаму преку желудникот до хипоталамусот, горе до мозокот, кој потоа почнува да наредува да се лачат одредени хормони и на тој начин го подготвува телото за пристигнување на храна.
* VII кранијален нерв фацијалис - најголемиот дел од јазикот, односно информациите од најголемиот дел од јазикот минуваат низ овој нерв, неговата компонента наречена врвцата на ушното тапанче. Тој пренесува информации за слатко и солено, а нешто помалку за кисело.
* V Тригеминус

Овие нерви носат информации до јадрото солитариус, кое се протега помеѓу продолжениот мозок и понсот. Другиот дел од влакната оди до јадрото во таламусот, заедно со осетите на механорецепторите од лицето, и на крајот сите заедно се проектираат во соматосензорните зони на кортексот во делот одговорен за јазикот.

Биологија
---------

Чувството за вкус е едно од најстарите сетила. Тоа претставува еден од основните биолошки канали на сознавање. Кај Грците тоа било едно од петте сетила. Ова чувство современиците го третирале како секундарно, освен можеби кога станува збор за гастрономи. Важноста на одредени видови информации се менува во зависност од културата, но и од развојот на поединецот. Информациите за вкус сè уште се важни, на пример, новороденчето во голема мера комуницира со својата околина преку устата, каде што го доживува првиот социјален контакт за време на доењето. Некои работи се и темелни за запознавање, бидејќи кога детето сака да запознае некој предмет, го става в уста. Детската психологија покажува дека развојот на чувствителноста има две преовладувачки насоки:

* цефалокаудални - точката каде што започнува развојот е главата, токму устата на детето. Усните и околината обично се најчувствителниот дел од кожата.
* проксимодистички.

Тон на вкусот
-------------

Основна особина на сетилото за вкус (и мирис) е хедонскиот тон. Ова чувство е тесно поврзано со искуството на пријатноста и непријатноста. Слатките вкусови се обично пријатни, а горчливите се непријатни. Ова е поврзано и со основните функции што овие задоволства и непријатности ги извршуваат во животот:

* слатко и пријатно е обично она што е здраво како на пример зрело овошје, кај бебињата мајчиното млеко е здраво и слатко.
* горчливи и непријатни вкусови се претежно расипана храна, незрело овошје...

Сепак, оваа груба поделба на пријатни и непријатни вкусови не е толку едноставна, со слатко и горчливо, на пример, вкусот на кафе или пиво, дефинитивно не припаѓа на слатката зона. Тие се пријатни индиректно затоа што делуваат како условени стимули за безусловна реакција, што е, на пример, зголемена будност поради пиење кафе или алкохолизираност што предизвикува пријатност.

Дразби
------

Соодветни дразби на вкусовата чувствителност се материи растворливи во вода (плунка). Овие материи може претходно да бидат во сите три агрегатни состојби, но тие мора да се растворат во вода за да се доживеат како чувствителност на ова сетило. За да се доживее некоја вкусова материја, неопходен е притисок (јазик-непце). Ако, на пример, јазикот се натопи во некоја вкусна материја, без притисок врз ѕидовите на садот, неговиот вкус нема да се почувствува, па мора да има притисок врз сетилните папили за да се почувствува вкусот.

Како несоодветни дразби се споменуваат механичките и електричните стимулации. Алесандро Волта ја спомнува електричната дразба како несоодветна и ја определува како киселкав вкус. Неколку истражувачи ја опишуваат можноста за соодветна механичка стимулација, но тоа не е сигурно (Хенинг, Вагнер, Вунт).

Интензитет
----------

Мерењата на праговите на чувствителност покажуваат дека оваа психофизичка вредност е предмет на дејство на значително поголем број фактори отколку кај другите сетила. Некоја вкусова материја дава широк опсег на индивидуални реакции, а со некоја друга материја разликите во праговите се прилично незначителни. Како го мериме интензитетот на сетилото за вкус? Преку различни субјективни единици. Некои истражувачи создадоа единици што ги нарекле густации.

Зоран Бујас покажал дека различните квалитети на вкус нееднакво локализирани, односно дека прецизноста на местото на иритација зависи од видот, односно од квалитетот на вкусот. Тој открива дека:

* Кисело и солено подобро се локализираат отколку горчливо и слатко.
* дека времето на реакција (RT) е исто така пократко при солени и кисели дразби отколку при горчливи и слатки дразби.

Долниот праг е различен за различни материи и на него влијаат различни фактори. Пушењето влијае на долниот праг на вкусовата чувствителност. Кај пушачите, долниот праг е многу поголем отколку кај непушачите. Зачинетоста на храната, на пример јадењето премногу зачинета храна го зголемува долниот праг. Лутото всушност не е вкус, тоа е повреда, иритација на ткивото, а слободните нервни завршетоци реагираат на таа ткивна повреда и тоа е чувството на зачинето.

Кај сетилото за вкус постојат две спротивности:

* Последователна спротивност - ако некоја киселина делува на јазикот некое време, а потоа на истото место се стави дестаилирана вода, субјектот ќе ја сфати како слатка.
* Симултана спротивност - кога на еден дел од јазикот се става киселина и се чувствува кисело, тогаш на спротивниот дел од јазикот се става вода и се чувствува слатко.

Адаптација
----------

Адаптацијата е различна за поедините видови на вкус. Се изразува преку зголемување на долниот праг. Ако постојано се делува со некој стимул, ќе престане истиот да се чувствува. На пример, долниот праг за шеќер е достигнат, па по некое време сладоста веќе не се чувствува. Ако нема адаптација, долниот праг секогаш ќе беше таму и секогаш ќе се чувствува слатко. По 10 секунди мора да се додаде уште 5% шеќер за да почувствувате нешто слатко, по 20 секунди уште 10%, по 30 секунди уште 15%, за таа материја да го достигне долниот праг. Во зависност од модалитетот, прагот потоа се стабилизира на околу 5%. На пример, адаптацијата на една киселина ги менува праговите за сите други киселини. Кизов утврдува дека времето на латентност за основните материи не е исто: за шеќер 0,45s, за сол 0,32s, за хлороводородна киселина 0,54s, за кинин 1,08s. Адаптацијата на поедини вкусови е многу изразита, се чини дека е најинтензивна за слатко.

Класификации
------------

### Хенингова класификација

Ханс Хенинг ги поделил вкусовите во четири категории:

* Слатко - повеќето се јаглехидрати (сахароза), иако не мора да биде така (како на пример во случајот со оловната сол или берилиумот).
* Солени - тоа се главно соли (NaCl - N). Супстанции кои даваат катјони и анјони во раствор, а катјоните даваат позначаен ефект.
* Кисело - киселиот вкус го предизвикуваат киселините (HCl-H), супстанции кои даваат водородни катјони во раствор. Овде ситуацијата е најчиста, зголемувањето на водородните катјони го зголемува и вкусот на киселоста.
* Супстанциите со горчлив-горчлив вкус се предизвикани од различни супстанции ( кинин ). Тие се загатка.

Сетилото за вкус може да разликува најмалку пет различни осети: солено, слатко, кисело, горчливо и умами. Солениот вкус е поврзан со некои соли, при пониски концентрации е пријатен, додека при повисоки концентрации (што би го нарушил електролитниот баланс) е непријатен. Слаткиот вкус првенствено се поврзува со шеќери или со храна богата со енергија и е пријатен во сите концентрации. Умами, кој доаѓа од некои аминокиселини, пептиди и нуклеотиди, укажува на храна богата со протеини и е исто така пријатна во сите концентрации. Киселиот вкус е поврзан со киселини, а пријатноста зависи од позадината (бидејќи може да укаже на расипување или незрелост). Горчливиот вкус игра улога во откривањето на токсините и антинутриентите и е непријатен дури и при ниски концентрации.

Ханс Хенинг ја направил првата класификација на вкусовите. Ова се веќе споменатите четири вкусови кои со нивно комбинирање можат да дадат секаков вкус. Вкусот на умами бил откриен релативно неодамна. Тој често се наоѓа во азиската кујна.

### Бекешиева класификација

Фон Бекеши понудил уште еден модел. Станува збор за два триаголници чии темиња означуваат, покрај четирите основни квалитети на вкусот, ладно и топло на најоддалечените точки. Бекеши дошол до овој модел експериментално, менувајќи ги дразбите во четирите основни квалитети, со ладење и загревање, но со истовремено примена на две дразби на две спротивни места на јазикот. Некои дразби создавале индивидуални осети, субјектот доживувал два независни осета. Други стимулирани осети се стопувале во ист осет, кој бил локализиран на половина пат помеѓу вистинските надразени точки.

.Тоа му дало повод на Фон Бекеши во својот модел да оддели две групи на квалитет:

* солено, кисело и ладно
* горчливо, слатко и топло

Пет вкусови
-----------

Сетилото за вкус може да разликува најмалку пет различни осети: солено, слатко, кисело, горчливо и умами. Солениот вкус е поврзан со некои соли, при пониски концентрации е пријатен, додека при повисоки концентрации (што би го нарушил електролитниот баланс) е непријатен. Слаткиот вкус првенствено се поврзува со шеќери или со храна богата со енергија и е пријатен во сите концентрации. Умами, кој доаѓа од некои аминокиселини, пептиди и нуклеотиди, укажува на храна богата со протеини и е исто така пријатна во сите концентрации. Киселиот вкус е поврзан со киселини, а пријатноста зависи од позадината (бидејќи може да укаже на расипување или незрелост). Горчливиот вкус игра улога во откривањето на токсините и анти-нутриентите и е непријатен дури и при ниски концентрации.

Покрај овие основни сензации, за вкусот допринесуваат и лутината (која потекнува од активирањето на рецепторите за топло), адстрингентноста или опороста (која потекнува од реакција на фенолни соединенија со плунковни протеини богати со пролин), ефект на ладење (потекнува од активирање на рецепторите за ладно) и можеби рецептори за масно и калциум.

Наводи
------

1. 1 2 3 4  Trivedi, Bijal P. (2012). „Gustatory system: The finer points of taste". *Nature*. **486** (7403): S2–S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. doi:10.1038/486s2a. ISSN 0028-0836. PMID 22717400.
2. 1 2 3  Witt, Martin (2019). „Anatomy and development of the human taste system". *Smell and Taste*. *Handbook of Clinical Neurology*. **164**. стр. 147–171. doi:10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN 0072-9752. PMID 31604544.
3. ↑  Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
4. ↑  Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler.
5. ↑  Food texture: measurement and perception (page 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
6. ↑  Food texture: measurement and perception (page 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
7. ↑  Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
8. ↑  Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 May 2009.
9. ↑  Miller, Greg (2 September 2011). „Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain". *Science*. **333** (6047): 1213. Bibcode:2011Sci...333.1213M. doi:10.1126/science.333.6047.1213. PMID 21885750.
10. ↑  Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1 February 2010). *Mosby's Guide to Physical Examination*. Elsevier Health Sciences. стр. 303. ISBN 978-0-323-07357-8.
11. ↑  Scully, Simone M. (2014-06-09). „The Animals That Taste Only Saltiness". *Nautilus*. Архивирано од изворникот на 14. 06. 2014. Посетено на 8 August 2014. Проверете ги датумските вредности во: `|archive-date=` (help)
12. ↑  Schacter, Daniel (2009). *Psychology Second Edition*. United States of America: Worth Publishers. стр. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2.
13. ↑  Boron, W.F. E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA.
14. ↑  Kean, Sam (Fall 2015). „The science of satisfaction". *Distillations Magazine*. **1** (3): 5. Посетено на 20 March 2018.
15. ↑  „How does our sense of taste work?". *PubMed*. 6 January 2012. Посетено на 5 April 2016.
16. ↑  Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354

Надворешни врски
----------------

* Вкус на Ризницата ?
* Информативен центар Умами, Токио, 2016 година
* „Umami in a tube: 'fifth taste' goes on sale in supermarkets". *The Daily Telegraph*. 9 February 2010. Посетено на 10 February 2011.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Нормативна контрола | 
* WorldCat
* LCCN: sh85132732
* GND: 4157029-7
* BNF: cb11982973p (податоци)
* NDL: 00567643

 |

 |