Изразување на сите 8 Hox гени во мушичката *Drosophila melanogaster*
**Комплетот со алатки за гените Ево-дево** била мала подгрупа на гени во геномот на организмот чии производи го контролирале ембрионалниот развој на организмот. **Гените на прирачникот** биле централни за синтезата на молекуларната генетика, палеонтологијата, еволуцијата и развојната биологија во науката за еволутивна развојна биологија (ево-дево). Многу од нив биле антички и високо конзервирани меѓу животинските фили.

Алатник
-------

Гените од прирачникот биле високо зачувани меѓу филите, што значело дека биле древни и датирале од последниот заеднички предок на билатералните животни. На пример, тој предок имал најмалку 7 Pax гени за фактори на транскрипција.

Разликите во распоредувањето на гените на пакетот алатки влијаеле на планот на телото и на бројот, идентитетот и моделот на делови од телото. Поголемиот дел од гените на комплетот алатки биле компоненти на сигналните патишта и кодирале за производство на фактори на транскрипција, протеини на адхезија на клетките, рецепторни протеини на површината на клетката (и сигнални лиганди кои се врзувале за нив) и секретирани морфогени; сите овие учествувале во дефинирањето на судбината на недиференцираните клетки, создавајќи просторни и временски обрасци кои, пак, го формиралд планот на телото на организмот. Меѓу најважните гени од прирачникот биле оние од генскиот кластер Hox, или комплекс. Хокс гените, факторите на транскрипција кои го содржеле пошироко распространетиот мотив на ДНК за врзување на протеинот homeobox, функционирале во обликувањето на оската на телото. Така, со комбинаторно специфицирање на идентитетот на одредени делови од телото, гените Хокс одредувале каде екстремитетите и другите телесни сегменти ќе растеле кај ембрионот или ларвата во развој. Парадигматичен ген на пакетот алатки бил *Pax6 /eyeless*, кој го контролирал формирањето на очите кај сите животни. Било утврдено дека произведувал очи кај глувци и *Дрософила*, дури и ако глувчето *Pax6/без очи* бил изразено во *Дрософила*.

Ова значело дека голем дел од морфолошката еволуција што ја претрпувале организмите бил производ на варијација во генетскиот пакет со алатки, или поради тоа што гените го менувале нивниот модел на изразување или стекнувале нови функции. Добар пример за првиот бил зголемувањето на клунот во големата сипка на Дарвин (<i id="mwNg">Geospiza magnirostris</i>), во која генот *BMP* бил одговорен за поголемиот клун на оваа птица, во однос на другите шипки.

Губењето на нозете кај змиите и другите сквамати бил уште еден добар пример за гените кои го менувале нивниот модел на изразување. Во овој случај, генот *Distal-less* бил многу недоволно изразен, или воопшто не бил изразен, во регионите каде што би се формирале екстремитети во други тетраподи. Во 1994 година, тимот на Шон Б. Керол дошол до „револуционерно" откритие дека истиот ген ја одредувал шемата на очните точки во крилјата на пеперутките, покажувајќи дека гените од алатникот можеле да ја променат нивната функција.

Гените на пакетот алатки, покрај тоа што биле високо конзервирани, исто така имале тенденција да ја развивале истата функција конвергентно или паралелно. Класичен пример за ова биле веќе споменатиот ген *Distal-less*, кој бил одговорен за формирање на додатоци и кај тетраподите и кај инсектите, или, во пофини размери, генерирањето на модели на крила кај пеперутките *Heliconius erato* и *Heliconius melpomene*. Овие пеперутки биле Милерови мимики чија шема на боја настанала во различни еволутивни настани, но била контролирана од истите гени. Ова ја поддржувала теоријата на Марк Киршнер и Џон К. Герхарт за олеснета варијација, која велела дека морфолошката еволутивна новина била генерирана од регулаторни промени кај различни членови на голем сет на зачувани механизми на развој и физиологија.

Поврзано
--------

* *Бескрајни форми Најубави*
* *Како змијата ги изгубила нозете*

Наводи
------

1. ↑  Friedrich, Markus (2015). „Evo-Devo gene toolkit update: at least seven Pax transcription factor subfamilies in the last common ancestor of bilaterian animals Authors". *Evolution & Development*. **17** (5): 255–257. doi:10.1111/ede.12137. PMID 26372059.
2. ↑  Xu, P. X.; Woo, I.; Her, H.; Beier, D. R.; Maas, R. L. (1997). „Mouse Eya homologues of the Drosophila eyes absent gene require Pax6 for expression in lens and nasal placode". *Development*. **124** (1): 219–231. doi:10.1242/dev.124.1.219. PMID 9006082.
3. ↑  Abzhanov, A.; Protas, M.; Grant, B. R.; Grant, P. R.; Tabin, C. J. (2004). „Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches". *Science*. **305** (5689): 1462–1465. Bibcode:2004Sci...305.1462A. doi:10.1126/science.1098095. PMID 15353802.
4. ↑  Cohn, M. J.; Tickle, C. (1999). „Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes". *Nature*. **399** (6735): 474–479. Bibcode:1999Natur.399..474C. doi:10.1038/20944. PMID 10365960.
5. ↑  Beldade, P.; Brakefield, P. M.; Long, A.D. (2002). „Contribution of Distal-less to quantitative variation in butterfly eyespots". *Nature*. **415** (6869): 315–318. doi:10.1038/415315a. PMID 11797007.
6. ↑  Werner, Thomas (2015). „Leopard Spots and Zebra Stripes on Fruit Fly Wings". *Nature Education*. **8** (2): 3.
7. ↑  Carroll, Sean B.; и др. (1994). „Pattern formation and eyespot determination in butterfly wings". *Science*. **265** (5168): 109–114. Bibcode:1994Sci...265..109C. doi:10.1126/science.7912449. PMID 7912449.
8. ↑  Baxter, S. W.; Papa, R.; Chamberlain, N.; Humphray, S. J.; Joron, M.; Morrison, C.; ffrench-Constant, R. H.; McMillan, W. O.; Jiggins, C. D. (2008). „Convergent Evolution in the Genetic Basis of Mullerian Mimicry in Heliconius Butterflies". *Genetics*. **180** (3): 1567–1577. doi:10.1534/genetics.107.082982. PMC 2581958. PMID 18791259.
9. ↑  Gerhart, John; Kirschner, Marc (2007). „The theory of facilitated variation". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **104** (suppl1): 8582–8589. Bibcode:2007PNAS..104.8582G. doi:10.1073/pnas.0701035104. PMC 1876433. PMID 17494755.