{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Дреднаутус|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} 

**Дреднаутус** — род на титаносауруски сауроподски диносаурус кој живеел за време на Доцна Креда на територијата на денешна Аргентина. Типскиот и единствен вид е ***Dreadnoughtus schrani***. *D. schrani* е познат од два парцијални скелети чии фосили датираат пред околу 84-66 милиони години. Тој е еден од најголемите познати копнени ’рбетници, кој поседува најголема маса од кое било копнено животно што може да се пресмета со разумна сигурност. *D. schrani* е познат од поцелосен скелет од кој било друг гигантски титаносаурус.

Палеонтологот од универзитетот Дрексел, Кенет Лаковара, кој го открил видот, го избрал името *Дреднаутус*, што значи „*не се плаши од ништо*", изјавувајќи „*Мислам дека е време тревојадите да добијат своја заслуга за тоа што се најтешките суштества во околината*".

Откривање и проучување
----------------------

 Палеонтологот Кенет Лаковара во Патагонија со бедрената коска на *Дреднаутус*
Кенет Лаковара  ги открил остатоците во формацијата Серо Форталеза во провинцијата Санта Круз, Патагонија, Аргентина во 2005 година. Поради огромната големина на коските и оддалечената локација каде што биле пронајдени, на неговиот тим му биле потребни четири австралиски лета за целосно ископување на остатоците. Мулиња, јажиња и многу членови на тимот биле потребни за конечно да се донесат коските до камионите.

Во 2009 година, фосилите биле пренесени во Филаделфија за подготовка и проучување. Подготовката и анализата на фосилите се случи на универзитетот Дрексел, Академијата за природни науки на универзитетот Дрексел и музејот за природна историја Карнеги. Фосилите од *Dreadnoughtus schrani* потоа треба да бидат вратени во нивното постојано складиште во музејот Падре Молина во Рио Галегос, Аргентина.

Коските на двата примероци биле скенирани со 3D ласерски скенер *NextEngine*. Користејќи го софтверот *Autodesk Maya*, скенирањата на секоја коска биле позиционирани во 3Д простор за да се создаде дигитален артикулиран скелет, кој потоа бил претворен во 3D PDF податотеки со помош на софтверот *GeoMagic*. Високата точност на овие скенирања им овозможило на Лаковара и неговите соработници*.* (2014) да ги проучува тешките фосили на *Dreadnoughtus schrani* на начин што е безбеден за фосилите и ја подобрува виртуелната и меѓусебната соработка.

Лаковара со фосилни остатоци
Холотипниот примерок, MPM-PV 1156, се состои од делумен скелет, нешто зачуван во неговиот оригинален распоред, кој се состои од: фрагмент од максила (вилица); заб; заден цервикален пршлен ; цервикални ребра ; повеќе грбни пршлени и грбни ребра ; крсна коска ; 32 пршлени на опашката и 18 хемални лакови (коски од опашката) кои вклучуваат низа од 17 предни и средни каудални пршлени и нивните соодветни хемални лакови пронајдени во нивниот оригинален распоред; левиот пекторален појас и предниот дел минус предното стапало ; и двете градните плочи ; сите карлични елементи; на левиот заден екстремитет нема задно стапало и десна голема писка; метатарзали I и II; и една канџи од цифра I.

Паратипот, MPM-PV 3546, се состои од делумно артикулиран посткранијален скелет на малку помала единка чии остатоци биле откриени на истата локација како и холотипот. Вклучува делумен преден цервикален пршлен, повеќе грбни пршлени и ребра, сакрум, седум пршлени од опашката, скоро целосна карлица и лева коска.

Според истражувачкиот тим што го открил таксонот, името на родот Дреднаутус „*алудира на огромната големина на телото на таксонот (што се претпоставува дека здравите возрасни единки се речиси непропустливи за напад)*" и на двата брода Дрендут кои служеле во првата половина на дваесеттиот век, *Ривадавија* и *Морено*. Така, името на родот ја почестува и земјата во која е откриен *Dreadnoughtus schrani.* Името на видот вид, *schrani*, било дадено како признание на американскиот претприемач Адам Шран за неговата финансиска поддршка на проектот.

### Контроверзии околу тежината

Истражувачите кои го опишале *Dreadnoughtus schrani ја* процениле неговата тежина користејќи ја равенката 1 на Кампиона и Еванс (2012), што овозможува проценка на телесната маса на четириножното животно, засновано само на обемот на коската и бутната коска. Користејќи ја оваа равенка, тие заклучиле дека примерокот од типот *Dreadnoughtus* тежел 59,3 тони*.* За споредба, ова би значело дека *D. schrani* има осум и пол пати повеќе тежина од машкиот африкански слон, па дури и го надминува авионот „Боинг 737-900 "за неколку тони. Оваа многу голема масовна проценка била брзо критикувана. На веб-блогот SV-POW, истражувачот на сауроподи Мет Ведел користел зафатнински модели, врз основа на објавените бројки, што дале проценки помеѓу 36-40 тони, или приближно 30 тони, засновано на 20% пократко торзо. Истражувачот Грегори С. Пол објавил одговор на Лаковара неговите соработници. Посочувајќи дека маргините на грешки со користење равенки засновани на коските на екстремитетите се големи; користејќи ја истата равенка, примерокот од типот можел да биде некаде помеѓу 44-74 тони. Користејќи зафатнински техники засновани на попрецизно обновување на скелетот, Пол проценил дури 26 тони .

Официјална повторна проценка на тежината на животното била објавена во јуни 2015 година. Во него, истражувачки тим предводен од Карл Т. Бејтс ги споредил резултатите од едноставната равенка на скалирање со резултатите пронајдени со користење на дигитален модел заснован на волумен со различни количини на меко ткиво и „празен простор" за респираторниот систем. Откриле дека секој модел што користи проценка на тежината заснован на скала би значел дека животното има невозможно количество рефус (маснотии, кожа, мускули, итн.). Тие го споредиле нивниот модел *D. schrani* со моделот на други сауроподи со поцелосни скелети и подобро разбрани масовни проценки за да заклучат дека примерокот од типот *D. schrani* мора да тежел во опсег од 22,1 до 38,2 тони. Лаковара ги оспорува методите што ги користат Бејтс и неговите соработници тврдејќи дека новата студија го третира овој диносаурус како исклучок од добро воспоставените методи на масовна проценка докажани на живи животни и дека коските на екстремитетите ќе бидат непотребно големи доколку се точни новите проценки на масата. Во 2019 Григориј С Поул ја проценил тежината на примерок тип на 31 тони, малку повисока од неговата претходна проценка. Во 2020 година се проценува дека Дреднаутус тежел 49 тони

Опис
----

Откритието на *Dreadnoughtus schrani* обезбедува увид во големината и анатомијата на џиновските тироносауриски сауроподи, особено на екстремитетите и на рамениот и карличниот појас. Поголемиот дел од коските на *D. schrani* се многу добро зачувани. Има минимална деформација, особено во коските на екстремитетот. Фините одлики, како што се локациите на приврзаност кон мускулите, честопати се јасно видливи. Дреднаутус исто така има невообичаено долг врат за големината на неговото тело, сочинувајќи скоро половина од должината на животното.

### Големина

Димензии на *Дреднаутус* | Димензија | Метрички | Царски |
| --- | --- | --- |
| Максимална маса | 49 тони | Вкупна должина |
| Вкупна должина | ≈26 метри | 85  стапала |
| Должина на главата и вратот | .212,2 м | 40  ft |
| Должина само на вратот | .3 11,3 м | ≈37 ft |
| Должина на торзото и колкот | .15,1 м | ≈17 ft |
| Должина на опашката | 8,7 м | ≈29 ft |
| Висина на рамото | ≈6 м | 20 ft |

Големина на примерокот од типот во споредба со човекот
Проценките засновани на мерењата на познатите делови на скелетот сугерираат дека единствената позната единка од *Dreadnoughtus schrani* била приближно 26 метри долга и бил висок околу 2 спрата. На 1,74 м, неговата скапула е подолга од кое било друго познато сечило на титаносаурус. Неговата бедрена коска, горната коска на карлицата, е исто така поголема од кој било друг, со должина од 1,31 м. Подлактицата е подолга од која било претходно позната од титаносаурус, и таа е само пократка од долгите подлактици на брахиосауридите, кои имале посклоно држење на телото. Единствено *Паралититанот*  имал подолга рамена коска (коска на надлактицата). Иако секој вид веројатно имал малку различни пропорции на тело, овие мерења ја демонстрираат масивната природа на *Dreadnoughtus schrani*. Тековната проценка за масата на примерокот од типот е 49 тони.

### Комплетност

Комплетноста може да се процени на различни начини. Скелетите на сауроподските диносаурусит често се обновуваат со малку или без материјал од череп, така што комплетноста често се гледа во смисла на посткранијална комплетност (т.е. комплетноста на скелетот со исклучок на черепот). Комплетноста исто така може да се процени во однос на бројот на коски наспроти видовите на коски. Најважната метрика за разбирање на анатомијата на фосилно животно е видовите коски. Статистиката за комплетноста на *Dreadnoughtus schrani* е како што следува:

* 116 коски од 256 во целиот скелет (вклучувајќи го и черепот) = 45,3% завршени
* 115 коски од 196 во скелетот (со исклучок на черепот) = 58,7% завршени
* 100 видови коски од 142 типови во скелетот (со исклучок на черепот) = 70,4% завршени

Комплетноста на *D. Schrani* во споредба со другите екстремно масивни (над 40 метрички тони) сауроподи е како што следува:

| Сауропод | Комплетност на скелетот Вкупно | Огледална посткранијална комплетност</br> (т.е. видови коски) |
| --- | --- | --- |
| *Дреднаутус* | 45,5% | 70,4% |
| *Туријасаурус* | 44,1% | 45,8% |
| *Футалогнкосаурус* | 15,2% | 26,8% |
| *Паралититан* | 7,8% | 12,7% |
| *Аргентиносаурус* | 5,1% | 9,2% |
| *Антарктосаурус* | 2,3% | 3,5% |
| *Пуертасаурус* | 1,6% | 2,8% |
|

Така, скелетот на *D. schrani* е суштински покомплетен од сите други екстремно масивни (> 40 метрички тони) диносауруси.

### Држење на телото

Враќање на животот
Сите титаносауруси имале, како што се нарекува, широко-мерачко држење, релативен израз за да се опише став во кој стапалата се распаѓале од средната линија на телото. Повеќе изведените титаносауруси имале поголем степен на држење, со екстремитетите држени пошироко од нивните предци и современи колеги. Ставот на *Dreadnoughtus schrani* бил јасно широк, но не до степен како Салтасауридите, бидејќи бедрените коски се нормални на неговото вратило, а не закосени. Ова и фактот дека главата на бедрената коска не е свртена кон телото како кај Салтасауридите поддржуваат филогенетскиот заклучок дека тој не бил Салтасаурид. Широката градната коска на животното демонстрираи широк појас на рамото, давајќи му изглед на широко рамо и широк граден кош. Палеонтологот Кенет Лаковара го споредил одењето на животното со Империјал Вокер .

Иако предните екстремитети на *D. schrani* се подолги отколку кај кој било друг претходно познат титаносаурус, тие не се значително подолги од задните екстремитети. Затоа, Лаковара и неговите колеги (2014) го реконструирале вратот и според податоците, тој се држел повеќе хоризонтално, отколку предно наклонет како *Брахиосаурусот* .

### Одлики

 Композитна слика на фосилни пршлени на опашката
Исто како и современите архосауруси со опашки (крокодили, на пример), *D. schrani* имал коски под пршлените наречени шеврони. Овие коски се поврзуваат со вентралната површина на пршлените и имаат „Y" форма кога се гледаат во преден план. Во *Dreadnoughtus schrani*, долното стебло на „Y" е широко раширено, веројатно за приврзаност на мускулите.

Класификација
-------------

Врз основа на кладистичка анализа, *Dreadnoughtus schrani* се смета дека е „изведен" базален титаносаурус, кој не е баш литострот. Лаковара и неговите колеги (2014 г.) забележуваат дека поради широката низа релативно „напредни" и „примитивни" одлики во скелетот на *Dreadnoughtus schrani* и моменталната нестабилност на меѓусебните врски на титаносауриумите, идните анализи може да најдат многу различни позиции во рамките на Титаносаурија. 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Макронарија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Камарасауриди |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Европасаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Евхелопус* |
|  |
| Титаносауриформи | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Брахиосауриди |
|  |
| Титаносаурија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Андесаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Аргентиносаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Футалогнкосаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Дреднаутус* |
|  |
| Литостротија | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Малависаурус* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Рапетосаурус* |
|  |
|  | *Исисаурус* |
|  |
| Салтасауридеја | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Аламосаурус* |
|  |
|  | *Опистоцеликаудија* |
|  |
| Салтасаурус | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Неукенсаурус* |
|  |
|  | *Салтасаурус* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Сепак, во подоцнежната анализа на неговите коски на екстремитетите, Улман и Лаковара откриле дека поседува многу од одликите на литостротите (особено, тој дели бројни одлики со *Еолосаурус* и *Гондванатитан* ), што колективно може да покаже дека тој е всушност тесно поврзани со Еолосауридите. Додека не била спроведена нова филогенетска анализа, тие сугерирале дека идните кладистички анализи треба да ги испитаат односите помеѓу *Драдноут*, *Еолосаурус* и *Гондванатитан* .

Палеобиологија
--------------

### Онтогенија

Холотипниот примерок најверојатно не бил целосно израснат кога починал. Хистологија на холотипот, што покажува недостаток на надворешен фундаментален систем (надворешен слој на коска што се наоѓа само кај целосно пораснати ’рбетници ) и изобилство брзо наталожено или сè уште растечко ткаено ткиво во примарната фиброламеларна коска на надворешната коска кортекс, предводена од Лаковара *и сор.* (2014) за да се утврди дека примерокот сè уште расте кога починал. Останува непознато колку оваа единка ќе пораснела ако не умрела.

Тафономија
----------

Врз основа на седиментни наслаги на локацијата, се смета дека двата примерока *Dreadnoughtus schrani* биле закопани брзо за време на флувијален настан со авулзија или се скршиле во насип поради поплава. Така, брзото и релативно длабоко погребување на примерокот од типот *Dreadnoughtus ја* претставува неговата извонредна комплетност. Бројни мали тероподи пронајдени меѓу коските се веројатно доказ *дека можеби претставувале оброк на Оркораптор* .

Наводи
------

1. ↑  Ewing, Rachel (4 September 2014). „Introducing Dreadnoughtus: A Gigantic, Exceptionally Complete Sauropod Dinosaur". *DrexelNow* (англиски). Посетено на 31 January 2019.
2. ↑  „Archived copy". Архивирано од изворникот на 2015-05-03. Посетено на 2015-05-03.CS1-одржување: архивиран примерок како наслов (link)
3. ↑  Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (July 10, 2012). „A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods". *BMC Biology*. **10**: 15. doi:10.1186/1741-7007-10-60. PMC 3403949. PMID 22781121.
4. ↑  Chang, Kenneth (4 September 2014). „Argentine Dinosaur Was an Estimated 130,000 Pounds, and Still Growing". *The New York Times*. Посетено на 5 September 2014.
5. ↑  Matt Wedel (11 September 2014). „How massive was *Dreadnoughtus*?". *svpow*. Посетено на 11 September 2014.
6. ↑  Matt Wedel (15 September 2014). „How long was the torso of *Dreadnoughtus*?". *svpow*. Посетено на 15 September 2014.
7. ↑  Gregory Paul (2014). *Not so gigantic after all: Response to Lacovara et. al*. Figshare. OCLC 947601450.
8. ↑  Feltman, Rachel. „New paper disputes the hulking bulk of Dreadnoughtus, thought the world's heaviest dinosaur". *The Washington Post*. Посетено на 28 June 2015.
9. ↑  Drake, Nadia. „Dinosaur That Vied for 'World's Biggest' Gets Downsized". *National Geographic News*. Посетено на 2015-06-10.
10. ↑  Paul, Gregory S. (2019). „Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals" (PDF). *Annals of the Carnegie Museum*. **85** (4): 335–358. doi:10.2992/007.085.0403.
11. 1 2 3  Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pérez Moreno, Agustín (18 September 2020). "The appendicular osteology of Patagotitan mayorum (Dinosauria, Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2020.1793158.
12. 1 2 3 4  
Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L. M.; Lamanna, M. C.; Poole, J. C.; Schroeter, E. R.; Ullmann, P. V.; Voegele, K. K.; Boles, Z. M.; Egerton, V. M. (September 4, 2014). „A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina". *Scientific Reports*. **4**: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. doi:10.1038/srep06196. PMC 5385829. PMID 25186586.Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L. M.; Lamanna, M. C.; Poole, J. C.; Schroeter, E. R.; Ullmann, P. V.; Voegele, K. K.; Boles, Z. M.; Egerton, V. M.; Harris, J. D.; Martínez, R. D.; Novas, F. E. (September 4, 2014). "A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina". *Scientific Reports*. **4**: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. doi:10.1038/srep06196. PMC 5385829. PMID 25186586.
13. ↑  Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. R. (2015-06-10). „Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass". *Biology Letters*. **11** (6): 20150215. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. ISSN 1744-9561. PMC 4528471. PMID 26063751.Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. R. (2015-06-10). "Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass". *Biology Letters*. **11** (6): 20150215. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. ISSN 1744-9561. PMC 4528471. PMID 26063751.
14. ↑  Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry (2001). „A Giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt". *Science*. **292** (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci...292.1704S. doi:10.1126/science.1060561. PMID 11387472.
15. ↑  Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Phillip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (May 6, 2014). „Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". *PLOS Biology*. **12** (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
16. ↑  Wilson, Jeffrey A.; Carrano, Matthew T. (June 1999). „Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion". *Paleobiology*. **25** (2): 252–267. doi:10.1017/S0094837300026543. JSTOR 2666093.
17. ↑  Wilson, J. A. (February 2006). „An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny". *III Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno*: 169–190.
18. ↑  „Supermassive Dinosaur Would Have 'Feared Nothing'". *Science Friday*. Public Radio International. Sep 5, 2014. Архивирано од изворникот (mp3) на September 8, 2014. Посетено на Sep 6, 2014.
19. ↑  Christian; Dzemski (2011). „Neck posture in sauropods". *Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants*: 251–260.
20. ↑  Wilhite, Ray (2003). „Biomechanical Reconstruction of the Appendicular Skeleton in Three North American Jurassic Sauropods". *Louisiana State University Electronic Thesis & Dissertation Collection*. Архивирано од изворникот на 4 March 2016. Посетено на 31 August 2014.
21. ↑  Ullmann, P.V.; Lacovara, K.J. (2016). „Appendicular osteology of *Dreadnoughtus schrani*, a giant titanosaurian (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina". *Journal of Vertebrate Paleontology* (Submitted manuscript). in press (6): e1225303. doi:10.1080/02724634.2016.1225303.
22. ↑  Schroeter, Elena; Boles, Zachary; Lacovara, Kenneth (November 2011). „The Histology of a Massive Titanosaur from Argentina and Implications for Maximum Size" (PDF). *Journal of Vertebrate Paleontology*. **31** (Program and Abstracts Supplement): 189. doi:10.1080/02724634.2011.10635174. Архивирано од изворникот (PDF) на 2013-10-07. Посетено на 2014-09-04.

Надворешни врски
----------------

* 3Д-ПДФ-датотеки на целиот скелет и избрани коски се објавени во дополнителниот дел на Лаковара *и сор.* (2014). Во Акробат, гледачот може да зумира и намалува на скелетот, да го ротира погледот и да вклучува и исклучува поединечни коски.
* *Dreadnoughtus: Ново откривање* на диносаурус на YouTube

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * п
* р
* у
Гуштероноголики |
| --- |
|  |
| 

| * п
* р
* у

* Царство: Животно
* Тип: Хордови
* Class: Сауропсида
* *Клад*: Авеметатарсалија
* *Клад*: Диносаурија

 |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Авеметатарсалија | 

|  |
| --- |
| 
* + види Авеметатарсалија

 |
|  |
| Гуштероноголики | 
* + види подолу↓

 |

 |

 |

 |
|  |
| 

| * п
* р
* у
Гуштероноголики |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Гуштероноголики | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* *Буриолест*?
* *Еораптор*?
* *Гигантосцелус*?
* *Гваибасаурус*?
* *Нхандумирум*?
* *Пампадромаеус*
* *Панфагија*

 |
|  |
| Сатурналиниди? | 
* *Хромогисаурус*
* *Пампадромаеус*?
* *Панфагија*?
* *Сатурналија*

 |

 |
|  |
| Bagualosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* *Аркусаурус*
* *Азилосаурус*
* *Багвалосаурус*
* *Ефрасија*
* *Намбалија*
* *Пантидрако*
* *Текодонтосаурус*

 |

 |
|  |
| Платеосаурида | 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 
* *Платеосауравус*
* *Рехлеија*
* *Xixiposaurus*?

|  |  |
| --- | --- |
| Платеосауриди | 
* *Евскелосаурус*?
* *Платеосаурус*
* *Јименосаурус*

 |
|  |
| Риохасауриди | 
* *Евкнемесаурус*
* *Риохасаурус*

 |

 |
|  |
| Масопода | 

|  |
| --- |
| 
* *Анхисаурус*?
* *Грипоникс*
* *Гипосаурус*?
* *Колумолумо*
* *Игнавусаурус*
* *Сарасаурус*
* **Рихосауриди**?

 |
|  |
| Унајсауриди | 
* *Jaklapallisaurus*
* *Макроколум*
* *Унајсаурус*

 |
|  |
| Масоспондилиди | 
* *Адеопапосаурус*
* *Колорадисаурус*
* *Глацијалисаурус*
* *Игнавусаурус*?
* *Лејсаурус*
* *Луфенгосаурус*
* *Масоспондилус*
* *Нгвеву*
* *Праданија*
* *Сарасаурус*
* *Ксингксиулонг*?

 |
|  |
| Сауроподиформи | 

|  |
| --- |
| 
* *Џингшаносаурус*
* *Сејтаад*
* *Ксингксиулонг*?
* *Yizhousaurus*
* *Yunnanosaurus*

 |
|  |
| Анхисаурија | 

|  |
| --- |
| 
* *Ардоникс*
* *Анхисаурус*
* *Ирисосаурус*
* *Лаплугсаура*
* *Леонерасаурус*
* *Мусаурус*
* *Пуланесаура*
* *Сефапаносаурус*

 |
|  |
| Меланоросауриди | 
* *Камелотија*
* *Меланоросаурус*
* *Мероктенос*?

 |
|  |
| Сауропода | 
* + види подолу↓

 |

 |

 |

 |

 |

 |

 |

 | 

 |

 |
|  |
| 

| * п
* р
* у
Сауропода |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Сауропода | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* *Амигдалодон*
* *Бликанасаурус*
* *Киншакијангосаурус*
* *Гонгсианосаурус*
* *Исаносаурус*
* *Леонерасаурус*?
* *Пуланесаура*?
* *Schleitheimia*

 |
|  |
| Лесемсауриди | 
* *Антетонитрус*
* *Ингенција*
* *Ледумахади*
* *Лесемсаурус*

 |

 |
|  |
| Грависаурија | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* *Археодонтосаурус*?
* *Котасаурус*
* *Омденосаурус*
* *Ретосаурус*
* *Санпасаурус*?
* *Zizhongosaurus*?

 |
|  |
| Вулканодонтиди | 
* *Tazoudasaurus*
* *Вулканодон*

 |

 |
|  |
| Евсауропода | 

|  |
| --- |
| 
* *Алгоасаурус*?
* *Азијатосаурус*?
* *Атласаурус*?
* *Багуалија*
* *Барапасаурус*
* *Белусаурус*
* *Цетиосаурискус*
* *Џобарија*
* *Небуласаурус*
* *Протогнатосаурус*
* *Шуносаурус*
* *Спинофоросаурус*
* *Волкхајмерија*
* **Камарасауриди**?

 |
|  |
| Цетиосауриди | 
* *Цетиосаурус*
* *Чебсаурус*
* *Ферганасаурус*?
* *Лапарентосаурус*?
* *Патагосаурус*?

 |
|  |
| Маменчисауриди | 
* *Аналонг*
* *Анхуилонг*
* *Chuanjiesaurus*
* *Датусаурус*?
* *Еомаменчисаурус*
* *Хуангшанлонг*
* *Худисаурус*
* *Кламелисаурус*?
* *Маменчисаурус*
* *Омеисаурус*
* *Qijianglong*
* *Тиеншаносаурус*
* *Тонганосаурус*
* *Вамверакаудија*
* *Ксинџијангтитан*
* *Јуанмусаурус*
* *Зигонгосаурус*

 |
|  |
| Туријасаурија | 
* *Аманзија*
* *Лосиласаурус*
* *Миерасаурус*
* *Моабосаурус*
* *Нариндасаурус*
* *Оплосаурус*?
* *Тендагурија*
* *Туријасаурус*
* *Зби*

 |
|  |
| Неосауропода | 
* + види подолу↓

 |

 |

 |
|  |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| **Сомнителни сауроподи**  | 
* *Ботриоспондилус*
* *Кардиодон*
* *Динодокус*
* *Гигантосаурус*
* "*Иширосаурус*"
* *Неосодон*
* *Ултрасаурус*

 |

 |

 |

 | 

 |

 |
|  |
| 

| * п
* р
* у
Неосауропода |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Диплодокоидеја | 

|  |
| --- |
| 
* *Хаплокантосаурус*

 |
|  |
| Диплодокиморфа | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Рехбахисауриди | 

|  |
| --- |
| 
* *Амазонсаурус*
* *Комахусаурус*
* *Dzharatitanis*
* *Хистријасаурус*
* *Лавокатисаурус*
* *Марапунисаурус*?
* *Ксенопосејдон*
* *Запаласаурус*

 |
|  |
| Кебашија | 

|  |  |
| --- | --- |
| Лимајсауриди | 
* *Катартесаура*
* *Лимајсаурус*
* *Нопксаспондилус*

 |
|  |
| Рехбахисауридеја | 
* *Демандасаурус*
* *Итапуасаурус*
* *Катепенсаурус*
* *Нигерсаурус*
* *Рајососаурус*
* *Рехбахисаурус*
* *Татауинеа*

 |

 |

 |
|  |
| Флагеликаудата | 

|  |  |
| --- | --- |
| Дикреосауриди | 
* *Амаргасаурус*
* *Амаргатитанис*
* *Бахадасаурус*
* *Брахитрахелопан*
* *Дикреосаурус*
* *Дислокосаурус*
* *Дистрофеус*?
* *Катедокус*?
* *Лингвулонг*
* *Pilmatueia*
* *Смитаносаурус*
* *Сувасеси*

 |
|  |
| Диплодоцидеја | 
* *Amphicoelias*?

|  |  |
| --- | --- |
| Апатосауриди | 
* *Апатосаурус*
* *Атлантосаурус*?
* *Бронтосаурус*

 |
|  |
| Диплодоциди | 
* *Баросаурус*
* *Динеиросаурус*
* *Диплодокус*
* *Галеамопус*
* *Катедокус*?
* *Лејнкупал*
* *Суперсаурус*
* *Торниерија*

 |

 |

 |

 |

 |
|  |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Макронарија | 
* + види подолу↓

 |

 |

 |

 | 

 |

 |
|  |
| 

| * п
* р
* у
Макронарија |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Макронарија | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* *Абросаурус*
* *Арагосаурус*
* *Даносаурус*
* *Галвесаурус*
* *Хаестасаурус*
* *Јаненшија*
* *Теуелчесаурус*

 |
|  |
| Камарасауридеја | 
* *Камарасаурус*
* *Катетосаурус*
* *Дашанпусаурус*
* *Лоринхасаурус*

 |

 |
|  |
| титаносауриформи | 

|  |
| --- |
| 
* *Астродон*
* *Дуријатитан*
* *Евкамерот*
* *Фушаносаурус*
* *Орнитопсис*
* *Пелоросаурус*
* *Ругокаудија*?

 |
|  |
| Брахиосауридеја | 
* *Абидосаурус*
* *Атласаурус*?
* *Брахиосаурус*
* *Сидаросаурус*
* *Европасаурус*
* *Жирафатитан*
* *Лусотитан*
* *Сонорасаурус*
* *Соријатитан*
* *Вененосаурус*
* *Вуиврија*

 |
|  |
| Сомфоспондили | 

|  |
| --- |
| 
* *Агустинија*?
* *Анголатитан*
* *Аркхаравија*
* *Астрофокаудија*
* *Австросаурус*
* *Бронтомер*
* *Чубутисаурус*
* *Донгбититан*
* *Донгјангосаурус*?
* *Европатитан*
* *Фукуититан*
* *Хунагетитан*?
* *Jiangshanosaurus*
* *Jiutaisaurus*
* *Лијаонинготитан*
* *Лијубангосаурус*
* *Океаносаурус*
* *Падиласаурус*
* *Пукионгосаурус*
* *Сауропосејдон*
* *Сибиротитан*
* *Таставинсаурус*?
* *Триунфосаурус*
* *Винтонотитан*

 |
|  |
| Евхелопидеја | 
* *Австралодокус*
* *Chiayusaurus*?
* *Даксијатитан*?
* *Еркету*
* *Евхелопус*
* *Фусисаурус*
* *Ганансаурус*
* *Гобититан*
* *Хуабеисаурус*
* *Фувијангосаурус*
* *Qiaowanlong*
* *Тамбатитан*
* *Тангвајосаурус*
* *Јонгцинглонг*
* *Yunmenglong*

 |
|  |
| Титаносаурија | 
* + види подолу↓

 |

 |

 |

 |

 | 
 |

 |
|  |
| 

| * п
* р
* у
Титаносаурија |
| --- |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Базални титаносаури | 
* *Андесаурус*
* *Baotianmansaurus*?
* *Choconsaurus*
* *Даксијатитан*
* *Донгјангосаурус*?
* *Кајџутитан*
* *Лигабесаурус*?
* *Маларгесаурус*
* *Нинџатитан*
* *Ријангосаурус*
* *Триунфосаурус*?
* *Винтонотитан*?
* *Xianshanosaurus*

 |
|  |
| средни титаносаури | 
* *Абдараинурус*
* *Египтосаурус*
* *Атакаматитан*
* *Балсаурус*
* *Баросасаурус*
* *Бореалосаурус*
* *Каронгасаурус*
* *Лаплатасаурус*
* *Маѓаросаурус*
* *Петробрасаурус*
* *Qingxiusaurus*
* *Сонидосаурус*

 |
|  |
| Дијамантинасаурија | 
* *Дијамантинасаурус*
* *Сармиентосаурус*
* *Саванасаурус*

 |

 |
|  |
| Литостротија | 

|  |
| --- |
| 
* *Австропосејдон*
* *Баурутитан*
* *Дреднаутус*
* *Елалтитан*
* *Епахтосаурус*
* *Лохуекотитан*
* *Малависаурус*
* *Мансурасаурус*
* *Мнјамавамтука*
* *Нарамбенатитан*
* *Норманијасаурус*
* *Палудититан*
* *Пелегринисаурус*
* *Рукватитан*
* *Тенгрисаурус*
* *Волгатитан*

 |
|  |
| Лираиносауриди | 
* *Ампелосаурус*
* *Ацинганосаурус*
* *Гаригатитан*
* *Лираиносаурус*

 |
|  |
| Колососаурија | 

|  |
| --- |
| 
* *Антарктосаурус*
* *Бонитасаура*
* *Џаиносаурус*
* *Нулотитан*
* *Вахини*

 |
|  |
| Ринконсаурија | 
* *Мујеленсаурус*
* *Ринконсаурус*

 |
|  |
| Логнкосаурија | 
* *Аргентиносаурус*
* *Друсиласаура*
* *Футалогнкосаурус*
* *Мендозасаурус*
* *Нотоколосус*
* *Патаготитан*
* *Пуертасаурус*
* *Кветексаурус*
* *Траукутитан*

 |

 |
|  |
| Немегтосауридеја | 
* *Немегтосаурус*
* *Квеситосаурус*
* *Тапуијасаурус*?

 |
|  |
| Еолосауридеја | 

|  |
| --- |
| 
* *Адамантисаурус*
* *Аргиросаурус*?
* *Бразилотитан*
* *Максакалисаурус*?
* *Оверосаурус*
* *Панамерикансаурус*
* *Питекунсаурус*
* *Шингопана*
* *Уберабатитан*

 |
|  |
| Еолосауриди | 
* *Еолосаурус*
* *Бравасаурус*
* *Гондванатитан*
* *Пунатитан*

 |

 |
|  |
| Салтасауридеја | 

|  |
| --- |
| 
* *Аракар*?
* *Исисаурус*?
* *Рапетосаурус*
* *Тригоносаурус*?
* *Zhuchengtitan*

 |
|  |
| Опистоцеликауди | 
* *Аламосаурус*
* *Опистоцеликаудија*

 |
|  |
| Салтасауриди | 

|  |
| --- |
| 
* *Лорикосаурус*?
* *Микроцелус*?
* *Паралититан*?
* *Јаманасаурус*

 |
|  |
| Салтасаурини | 
* *Бонатитан*?
* *Неукенсаурус*
* *Рокасаурус*
* *Салтасаурус*

 |

 |

 |

 |
|  |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Сомнителни титаносаури | 
* *Брохисаурус*
* *Брухаткајосаурус*?
* *Кампилодонискус*
* *Класмодосаурус*
* *Гспсаурус*
* *Хипселосаурус*
* *Iuticosaurus*
* *Макруросаурус*?
* *Монголосаурус*?
* *Qinlingosaurus*
* *Титаносаурус*

 |

 |

 | 

 |

 |

 |