Приказ на кружењето на азотот
**Врзување на азотот** или **азотна фиксација** — било која претворба на хемиски инертниот молекуларен азот (N2) до редуцирани соединенија кои се најчесто реактивни и достапни за живите организми (биодостапни). Овој процес бара доста енергија, поради многу стабилната тројна врска на молекуларниот азот (946 KJ/мол). Врзувањето на азотот е важен дел од кружењето на азотот.

Се разликуваат:

* *биолошко* врзување на азотот (со микроорганизми)
* *хемиско* врзување на азотот (образување на азотни оксиди со молскавици и согорување) и
* *техничко* врзување на азотот (вид. Хабер-Бошов процес).

Биолошко врзување
-----------------

Општата реакција на врзување на азотот се одвива во неколку чекори:

N2 + H2 → HN=NH + H2 → H2N-NH2 + H2 → 2x NH3 + 2H2 → 2x NH4+
Реакцијата може да се поедностави до израз во кој се вклучени и молекулите на ATP како енергетски извор за процесот:

N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + 2 H2 + 16 ADP + 16 Pi
Поради токсичноста на добиениот амонијак (кога тој се наоѓа во поголеми концентрации), истиот се претвора во нештетни аминокиселини (на пример, глутамин) преку кои азотот се пренесува низ телото. Многу е интересен фактот, што, за да се редуцира само една молекула на N2, потребна е енергија во вид на 16 молекули на ATP. Забележано е дека дури 20% од целокупната енергија произведена при фотосинтеза кај домаќинското растение се употребува од страна на јазлите (кореновите грутчести задебелувања) за процесот на врзување на азот.

Микроорганизмите кои можат да го врзуваат азотот (азотофиксатори) можат да се поделат во неколку групи според местото на живеење:

* слободноживеачки почвени бактерии — *Azotobacter*, *Azomonas*, *Azotococcus*, *Beijerinckia*
* бактерии кои живеат во симбиоза со корењата на бобовите растенија — родовите *Rhizobium*, *Bradyrhizobium*, *Sinorhizobium*
* бактерии кои живеат во симбиоза со корењата на други растенија — аеробни или микроаерофилни спирили — на пример, родот *Azospirillum*.

Исто така, одредени цијанобактерии (како *Nostoc* и *Anabaena*) и актиномицети (како *Frankia*, сулфур-оксидирачка бактерија) и ентеробактерии (*Escherichia*) се способни да го врзуваат азотот. 

### Врзување на азот во коренови јазли

Пресек на коренова јазол од соја. Сферичните тела се всушност бактеријата *Bradyrhizobium japonicum*.
Симбиозата меѓу азотофиксирачките бактерии и бобовите растенија (*Fabaceae*), мимозите (*Mimosaceae*) и растенијата од фамилијата *Caesalpiniaceae* резултира во образување на коренови јазли (грутчести задебелувања на кореновиот систем). Оваа заемна поврзаност е многу важна за луѓето, бидејќи бобовите растенија најчесто се засадуваат на полињата и нивите со цел да ја збогатат почвата со азот.

Бактериските симбионти (азотофиксатори) се грамнегативни бактерии, збирно познати како груткови или јазолни бактерии или ризобии. Познати се 57 видови распоредени во 12 родови, од кои најпознати се *Rhizobium*, *Bradyrhizobium* и *Sinorhizobium*.

Симбиозата меѓу бактериите и бобовите растенија е внатреклеточна симбиоза. Растителните клетки содржат везикули со бактероиди, кои се снабдуваат со енергетски богати органски соединенија (на пример, јаболкова и сукцинична киселина) и јони на железо, молибден и сулфур. Растението ги зазема амониумовите катхони (NH4+), што ја прави оваа симбиоза мутуалистичка. Препознавањето на бактеријата од страна на растението се врши со помош на белковини наречени лецитини, кои се наоѓаат на површината од коренот. Тие се препознаваат од бактериските *Nod* рецептори произведени од одредени гени.

Јазлите претставуваат повеќе или помалку вештачки тела на коренот, кои, поради високата содржина на белковината легхемоглобин (неопходен за функционирањето на ензимот нитрогеназа), имаат црвенкасто-розова боја. Образувањето на јазолот е проследено со низа заемодејства меѓу бактеријата и домаќинското растение. Бактериите го пронаоѓаат своето растение одејќи во насока на концентрацискиот градиент на флавоноидите, вторични метаболити, кои активираат одредени бактериски гени (наречени *Nod* гени) што ја поттикнуваат бактеријата да започне со синтеза на липоолигосахариди. Овие соединенија се вмешуваат во процесот на диференцијација на растителното ткиво, кое започнува да создава јазли. Бактериските сигнали доведуваат до свиткување на врвот од коренчињата, нарушување на клеточниот ѕид на клетките и поврзување на бактеријата со ендоплазматичниот ретикулум на домаќинот.

Бактериите продираат во повнатрешните слоеви на коренот со разорување на кореновите клетки, притоа образувајќи *инфекциска цевка*. На тој начин се создаваат повеќе коренови јазли со свои бактерии. Бактериите (сега наречени бактероиди) се зголемуваат и ја менуваат својата форма.

### Симбиоза со актиномицети

Грутки на кореновиот систем на евлата.
Родот *Frankia* опфаќа актиномицетни бактерии кои влегуваат во специфични симбиотски асоцијации со некои васкуларни растенија. Познати се околу 200 видови на растенија кои влегуваат во симбиоза со видовите од родот *Frankia*. Примери се растението *Hippophae*, *Dryas*, евлата (*Alnus*) или некои видови од фамилијата *Casuarinaceae*. Растенијата од овие родови понекогаш се класифицираат во т.н. N2 група, која веројатно има предиспозиции за развиток на овој вид симбиоза.

Евлата создава забележливи црвени грутки кои се состојат од растегнати корења. Во грутките се наоѓаат легхемоглобин и актиномицети. Тие се слични со јазлите од бобовите, но имаат поинаква градба.

### Симбиоза со цијанобактерии

Многу често настануваат блиски врски меѓу некои растенија и цијанобактериските родови *Anabaena* и *Nostoc*. Бидејќи во цијанобактериската колонија во повеќето клетки се одвива фотосинтеза (при која се ослободува кислород), азотната фиксација е специфична. Имено, ензимот потребен за азотна фиксација — нитрогеназа — е крајно осетлив на кислород, па затоа овој процес се одвива во посебни клетки од колонијата наречени хетероцисти.

Со исклучок на растението *Gunnera*, кај сите други растенија цијанобактериите се развиваат во меѓуклеточните простори. Симбиоза со цијанобактерии се среќава кај следните групи растенија:

* Родот *Gunnera* - со симбионтот *Nostoc punctiforme*
* Цикасови растенија - *Nostoc punctiforme*
* Родот *Azolla* - мал воден папрат кој влегува во симбиоза со *Anabaena azollae*
* Некои мовови - мововите имаат многу слаби симбиотски врски.

### Дијатомејата *Rhopalodia gibba*

*Rhopalodia gibba* е дијатомеја која живее во слатките води и содржи т.н. глобуларни (сфероидни) телца. Тие не се ништо друго туку цијанобактерии. Содржат нитрогеназа и цијанобактериска ДНК, според која ендосимбиотската цијанобактерија е сродна на родот *Cyanothece*.

Овој посебен случај на симбиотско врзување на азотот е пример за еволуцијата на органелите (ендосимбиоза).

Наводи
------

1. 1 2  Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008, Ivan Kolář

Поврзано
--------

* Нитрификација
* Денитрификација
* Нитрогеназа

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Нормативна контрола | 
* WorldCat
* LCCN: sh85092063
* GND: 4183273-5
* BNF: cb11971040s (податоци)
* NDL: 00573102

 |

 |