Водоземци

**Водоземците** (науч. *Amphibia*) се ектотермни (ладнокрвни) животни кои метаморфозираат од јувенилна водна форма до возрасна единка или до педоморфа која задржува некои од јувенилните одлики. Иако повеќето водоземци поседуваат четири екстремитети, кај безногите водоземци отсуствуваат. За разлика од другите сувоземни ‘рбетници (амниоти), повеќето водоземци ги положуваат јајцата во вода. Водоземците се слични по изглед со влекачите.

Водоземците се еколошки индикатори и во последните десетлетија е забележано драматично опаѓање на популациите од водоземци во целиот свет. Многу видови сега се под закана од истребување или веќе се истребени.

Водоземците еволуирале во девонот и биле врвни грабливци за време на карбон и перм, но многу линии биле истребени во текот на пермско-тријаското изумирање. Една група (метопсаурите) останале како врвни грабливци во текот на тријас, но со сè посувата Земја (за време на јура) тие изумреле, оставајќи не многу видови на темноспондили, како *Koolasuchus* и современите редови на *Lissamphibia*.

Опис
----

Езерска жаба, *Rana ridibundus* - безопашен водоземец.
Безножен водоземец *Dermophis mexicanus*.
Формата на телото на водоземците е различна. Опашкарите се посродни со рибите; тие поседуваат странично сплескано тело и долга весловидна опашка. Кај други (безопашни или скокачки водоземци кои сочинуваат над 75% од сите видови) телото е заоблено или зарамнето, а опашка отсуствува. На главата кај водоземците се забележуваат две крупни испакнати очи, како и пар на ноздринки. Очите и ноздринките кај повеќето видови се наоѓаат на испакнатинки. Затоа жабата, на пример, може и да не излезе од водата, а да диши атмосферски воздух и да се ориентира во околната средина. За разлика од рибите, очите на водоземците поседуваат очни капачиња. Горното очно капаче е подвижно, додека долното има полупрозрачна мигателна ципа. Кај обичните жабри, краставите жаби и повеќето други безопашни водоземци на главата се забележуваат барабанови тапанчњиа кои ја одделуваат празнината на средното уво од надворешноста.

Екстремитети кај некои водоземци отсуствуваат (безногите или *Apoda*), кај други се слабо развиени или обратно - се силно развиени. Поголемиот дел од водоземците имаат по два пара на екстремитети или нозе (кај опашестите водоземци се среќаваат и видови со еден пар). Кај безопашните водоземци, задните нозе се подолги и посилни од предните, што им овозможува да се движат со помош на скокови. Меѓу палците на задните нозе на безопашните се развиени пловни кожички. Една карактеристична особина на водоземците е што тие немаат никакви цврсти надворешни телесни покривки, поради што се нарекуваат и ,,голи влекачи‘‘. Тие немаат крлушки и лушпи како рибите и влекачите, а ниту пердуви ни крзно како кај птиците и цицачите. Повеќето водоземци се прекриени со гола кожа, а само кај неколку видови се забележуваат траги од рожести творби на кожата. Затоа во кожата на водоземците се наоѓаат структури кои не се среќаваат кај другите ‘рбетници. Во сврзното ткиво кај некои водоземци се наоѓаат мали капсули исполнети со желатинозна супстанца; кај други се образувани пространи празнини приспособени за развиток и првобитна исхрана на ембрионите. Кај трети се забележуваат окоскени материи или цврсти плочички кои донекаде потсетуваат на рибните крлушки.

Бојата кај некои водоземци може да се менува и во повеќето случаи е условена од заемната поставеност и состојба на посебни пигментни клетки кои се наоѓаат во кожата. Стеснувањето или раширувањето, промена на формата, приближувањето кон надворешната површина на кожата или оддалечувањето од истата на овие клетки придонесува за добивање една или друга боја на кожата. Овие активности на пигментните клетки се предизвикани како од промени во околната средина, така и од внатрешни дразби. Во надворешните и внатрешните слоеви на кожата кај сите водоземци се наоѓаат многу жлезди со различна големина и значење. Како најинтересни се јавуваат отровните жлезди. Тие се сместени во подолните слоеви на кожата, имаат сферична или овална форма и лачат мукозна течност во која се наоѓа отровната материја. Водоземците кај кои овие жлезди се поразвиени можат произволно да го зголемуваат лачењето на секретот и ова го употребуваат како метод за заштита. Утврдено е дека отровот на некои водоземци е многу силен, но не е опасен за човекот и покрупните животни. Меѓутоа, овој отров може да биде фатален за многу животни. Вбризгувањето на отровот од жабите во крвта на малите птици брзо ги убива истите; исто така и неговото вбризгување во крвта на мали кученца, морски прасиња, жаби и тритони дејствува смртоносно. Кај некои жаби и особено кај дождовниците, силно се развиени слузави жлезди од кои можат произволно да истиснуваат течност, многу побргу од истиснувањето на капки од отровните жлезди. Со оваа особина е поврзано народното верување дека дождовниците не горат во оган.

Еластичната, многу тенка и непрепокриена кожа на водоземците има многу големо значење во нивниот живот. Ниту еден вид на водоземец не пие вода на вообичаениот начин, туку ја всмукува исклучително преку кожата. Затоа ним им е неопходна блискоста до водата или влажната средина. Жабите кои се оддалечени од водата брзо ја губат телесната тежина, стануваат летаргични и набрзо умираат. Исто така, водоземците дишат и преку кожата, која е богата со крвни капилари. Дишењето преку кожа се одвива како на суво, така и во вода. Кожното дишење има особено значење кога водоземецот е долго време во вода (зимски сон, продолжен престој поради опасност).

### Скелет

Скелет на жабата *Rana esculenta*.
Градбата на скелетот кај водоземците донекаде е слична со таа на рибите. Се разликува скелет на главата, трупот и екстремитетите. Скелетот на главата, за разлика од рибите, е образуван од помал број на коски. Градбата на черепот е најразновидна. Се забележува постепено зголемување на коскените творби за сметка на ‘рскавичните и сврзноткивните. Карактеристично својство на целата класа водоземци се двете зглобени главички на задниот дел од черепот кои соодветствуваат на двете јамички на првиот вратен прешлен. Черепот е секогаш зарамнет, широк, а очните отвори се секогаш големи. Черепот се состои од задтилни коски, две челни и една основна коска. Ококскувањето на страничните ѕидови на черепот не е целосно или ‘рскавицата е само делумно окоскена. Непчените коски се неподвижно соединети со черепот и на нив (како и на ралото и клинестата коска) понекогаш се всадени заби. Долната вилица се состои од два или повеќе делови и никогаш не е целосно окоскена. Лицевиот оддел е значително поголем од мозочниот.

‘Рбетникот на водоземците е во врска со нивниот полунадземен начин на живот и во споредба со тој на рибите е порасчленет. Се состои од вратен, трупен, крсен и опашен дел. Кај рибообразните водоземци, прешлените се сосема исти како тие на рибите; кај други, пак, се развиле прешлени со членеста глава напред и јамичка назад, од што е условена целосната артикулација. Напречните израстоци на прешлените кај сите водоземци се добро развиени, но обично ребра не се развиваат, а наместо нив има коскени или ‘рскавични израстоци. Напречните израстоци кај некои видови се значително подолги и ги заменуваат ребрата. Вратниот дел на ‘рбетникот е образуван од еден прешлен кој се соединува со черепот. Бројот на трупни прешлени е различен. Кај некои видови, на пример, кај тритоните, со трупните прешлени се зглобуваат слаборазвиени ребра. Крсниот дел кај повеќето водоземци се состои од еден прешлен. Опашниот дел кај безопашните водоземци е мал (прешлените се сраснати во една коска), додека кај опашкарите е добро изразен.

Парните екстремитети на водоземците силно се разликуваат од парните перки на рибите. Тие перки на рибите се едночлени структури со сопствена мускулатура. Во скелетот на предните екстремитети на водоземците се разликуваат раменска коска, коските на подлактицата и дланката, а во скелетот на задните - бутна коска, коски на потколеницата и коски на стапалото.

Како потпора на предните екстремитети служи скелетот на раменскиот појас кој се состои од пар на лопатки, неколку мали ковчиња, а кај повеќето видови е присутна и клучната коска. Со појасот на предните екстремитети е поврзана градната коска. Како потпора на задните екстремитети служи карличниот појас кој се состои од карлични коски кои се соединуваат со израстоците на крсниот прешлен или со израстоците на последниот трупен прешлен.

### Мускули

Мускулниот систем кај водоземците е посложен од тој на рибите. Се состои од разновидни групи на мускули. Кај безопашните водоземци најдобро се развиени мускулите на екстремитетите, кои се прикрепуваат со сувожилија за коските и ги придвижуваат. Кај опашкарите најдобро се развиени мускулите на опашката.

### Систем за варење

Се состои од усна празнина, голтка, хранопровод, желудник и црево. Јазикот кај повеќето водоземци е добро развиен, а кај жабите тој се разликува од јазикот на другите ‘рбетници, бидејќи тој не е прикрепен на задниот, туку на предниот крај на усната празнина. Забите се адаптирани за фаќање и задржување на пленот, но не и за џвакање. Најмногу е развиен желудникот, а цревото е поделено на дванаесетпалечно, тенко и дебело црево. Во дванаесетпалечното црево се влеваат црнодробниот и жолчниот канал, кој е споен со панкреасниот канал. Во тенкото црево се одвива конечната дигестија и ресорпцијата на хранливите материи во крвта. Во дебелото црево се насобираат несварените остатоци од храната. Дебелото црево завршува со право црево наречено клоака. Во него се отвораат и мочниот меур (како одбрана, жабата може да испушти млаз од насобраната мочка), мочководите и јајцеводите (кај женките). Водоземците се способни да издржат долги периоди на гладување; жабата која е оставена во влажна средина може да издржи без храна и до повеќе од две години.

### Дишен систем

Повеќето водоземци дишат преку белите дробови и кожата (кутана респирација, опишана погоре). Белите дробови се слабо развиени и се нецелосни. Тие имаат мала внатрешна површина за контакт со вдишениот воздух. Белите дробови поседуваат форма на издолжени вреќи со тенки еластични ѕидови во кои се наоѓаат многубројни капилари. Ваквите бели дробови не можат целосно да го снабдат телото со кислород. Водоземците не го всмукуваат воздухот, туку го проголтуваат. Животното го зголемува обемот на усната празнина и во неа преку ноздрите влегува воздух. Кога дното на усната празнина се насочува кон горе, ноздрите се затвораат и воздухот се бутка преку гркланот во белите дробови. Белодробното и кожното дишење кај водоземците е нееднакво развиено. Оние видови кои поголемиот дел од животот го живеат во вода имаат послабо развиени бели дробови, а подобро е развиено кожното дишење. Ларвите на водоземците дишат со жабри. Кај некои опашкари жабрите се задржуваат во текот на целиот живот.

### Крвоносен систем

Крвоносен систем кај водоземците.
Срцето на водоземците се состои од три дела: две преткомори и една комора. Крвта од сите органи се собира во вените, преку кои доаѓа во десната преткомора. Во левата преткомора доаѓа крвта од белите дробови. Таа е богата со кислород. Редуцираната крв од преткомората се влева во комората. Тука таа делумно се меша. Од комората поаѓа крупна артерија која се разгранува на гранки кои носат крв до сите телесни органи (голем крвоток) и гранки кои носат крв до белите дробови и кожата (мал крвоток). На овој начин, кај водоземците, за разлика од рибите, не постои еден, туку два круга на крвоток - голем и мал.

Во еритроцитите на водоземците се наоѓаат јадра. Поради нивното присуство до органите доаѓа помало количество на кислород.

### Систем за излачување

Системот за излачување вклучува издолжени црвеникаво-кафеави бубрези кои се наоѓаат во телесната празнина, странично од ‘рбетникот, мочководите и мочниот меур. Мочководите се влеваат во клоаката.

### Нервен систем

Мозокот на водоземците има проста градба. Тој има издолжена форма и се состои од две полутопки, среден мозок и мал мозок претставен со напречен мост и продолжен мозок. Силно е развиен предниот мозок, но отсуствува кора на мозокот, сива маса, а нервните клетки се рассејани по целата негова површина. Малиот мозок е послабо развиен; слабата развиеност е поврзана со еднообразието на движечките реакции кај водоземците. ‘Рбетниот мозок е подобро развиен од черепниот. Во однесувањето на водоземците преовладуваат безусловните рефлекси, додека условните се јавуваат по продолженото заемодејство на безусловните и условните дразби. Од сетилата најдобро се развиени видот, слухот и мирисот. Особено е развиено сетилото за слух - увото, кај кое за првпат се развива средното уво во чија внатрешност се јавува едно слушно ковче. Со тоа е овозможен преносот на звучните бранови од надворешната средина до внатрешното уво.

### Систем за размножување

Сите водоземци се разделнополови организми. Кај мажјаците постојат т.н. Волфови канали кои служат како мочоводи и семеводи. Кај женките, пак, јајчниците преку Милеровиот канал се поврзуваат со клоаката, односно тие се независни од мочоводите. Оплодувањето кај жабите е надворешно, додека кај безногите и повеќето опашкари е внатрешно. Развитокот е со метаморфоза, која значително се разликува кај најразличните видови. Но, за сите е карактеристично сменувањето на жабриното со белодробното дишење.

Кожа
----

Телото на на водоземците е покриено со сува кожа без кожни жлезди, врз неа има рожни стргунки кои го спречуваат испаруваат испаруванје на водата. Кај желките стргунките меѓусебно се сраснати и формираат заштитен оклоп.Во кожата постојат пигментни клетки, поради што повеќето влекачи се одликуваат со јаки живи бои.

Начин на живот
--------------

Водоземците се првата група на ‘рбетници која се упатила кон освојување на сувоземниот простор адаптирајќи се и на копнен живот. Меѓутоа, тие во целост не го напуштиле водниот начин на живот, бидејќи се развиваат во водата, а ларвите од водоземците долго живеат во водата дишејќи со жабри и движејќи се слично како и рибите - со непарни перки. Кај овие животни, парните рибни перки се претвориле во петпрсни крајници, кои овозможуваат движење на суво. Иако се здобиле со бели дробови со кои се искористува атмосферскиот воздух, тие се од примитивен тип, така што нивната функција ја надополнува кожата што е постојано влажна, благодарение на кожните жлезди кои постојано лачат лигава материја.

Белешки
-------

* **а**  На пример, со педоморфоза се развиваат претставниците од фамилијата *Proteidae*.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Нормативна контрола | 
* WorldCat
* LCCN: sh85004598
* GND: 4036689-3
* BNF: cb119308805 (податоци)
* NDL: 00569862
* NKC: ph115532

 |

 |