Два серотипа 1а и 1б со антигени 2а и 2б на површината, кои се препознаваат преку две различни антитела, 3а и 3б, соодветно
**Серотип** или **серовар** е посебна варијација во рамките на еден вид бактерии или вируси или меѓу имуните клетки на различни индивидуи. Овие микроорганизми, вируси или клетки се класифицираат заедно врз основа на нивните површински антигени, што овозможува епидемиолошка класификација на организмите на ниво под видот.[*<span title="If pathogen A has multiple antigens, and pathogen B has similar antigens but one is different, how does this affect serotype? Is serotype the COMBINATION of antigens? Is it each individual antigen? (December 2020)">потребно е појаснување</span>*] Група на серовари со заеднички антигени се нарекува **серогрупа** или понекогаш *серокомплекс*.

Серотипизацијата често игра суштинска улога во одредувањето на видовите и подвидовите. Родот на бактерии *салмонела*, на пример, е утврдено дека има над 2600 серотипови. *Вибрио колерае*, видот на бактерии што предизвикува колера, има над 200 серотипови, базирани на клеточни антигени. Забележано е дека само два од нив произведуваат моќен ентеротоксин што резултира со колера: О1 и О139.[]

Серотиповите биле откриени во хемолитичните стрептококи од страна на американскиот микробиолог Ребека Ленсфилд во 1933 година.

Постапка
--------

*Серотипизацијата* е процес на одредување на *серотипот* на организмот, со користење на подготвени антисери кои се врзуваат за збир на познати антигени. Некои антисери откриваат повеќе познати антигени и се познати како *поливалентни* или *широки*; други се *едновалентни*. На пример, она што некогаш било опишано како HLA-A9 сега е поделено на два поспецифични серотипови („сплит антигени"), HLA-A23 и HLA-A24. Како резултат на тоа, А9 сега е познат како „широк" серотип. За организми со многу можни серотипови, прво добивањето на поливалентно појавување може да го намали бројот на потребни тестови.

Поврзувањето меѓу површинскиот антиген и антисерумот може експериментално да се набљудува во многу форми. Голем број видови бактерии, вклучително и *Стрептококус пнеумониае*, ја прикажуваат задушната реакција видлива под микроскоп. Други, како што се *Шигела* (и *Е. коли*) и *Салмонела*, традиционално се откриваат со помош на тест за аглутинација на слајд. HLA типовите првично се одредуваат со тестот за фиксација на комплементот. Поновите процедури вклучуваат тест за фиксација на латекс и разни други имуноанализи.

„Молекуларната серотипизација" се однесува на методи кои го заменуваат тестот заснован на антитела со тест заснован на секвенцата на нуклеинска киселина – затоа всушност претставува еден вид на генотипизација. Со анализа на кои површински антиген-дефинирачки алели се присутни, овие методи можат да дадат побрзи резултати. Сепак, нивните резултати можеби не се согласуваат секогаш со традиционалната серотипизација, бидејќи тие може да не ги земат предвид факторите кои влијаат на експресијата на гените што го одредуваат антигенот.

Улога во трансплантацијата на органи
------------------------------------

 Аглутинација на HLA-A3 позитивни црвени крвни зрнца со анти-А3 алореактивни антисери кои содржат Анти-A3 IgM
Имунолошкиот систем е способен да препознае клетка како „себе" или „не-себе" според серотипот на таа клетка. Кај луѓето, тој серотип е во главно определен од хуманиот леукоцитен антиген (HLA), човечката верзија на главниот комплекс на хистокомпатибилност. Клетките утврдени како не-себе обично се препознаваат од имунолошкиот систем како туѓи, предизвикувајќи имун одговор, како што е хемаглутинација. Серотиповите во голема мера се разликуваат помеѓу поединците; затоа, ако клетките од еден човек (или животно) се воведат во друг случаен човек, тие клетки често се одредуваат како не-себе бидејќи не се совпаѓаат со својот серотип. Поради оваа причина, трансплантациите помеѓу генетски неидентични луѓе често предизвикуваат проблематичен имунолошки одговор кај примателот, што доведува до отфрлање на трансплантацијата. Во некои ситуации, овој ефект може да се намали со серотипизирање и на примателот и на потенцијалните донатори за да се одреди најблиското HLA совпаѓање.

### Антигени на човечки леукоцити

Серотипови според HLA (MHC) локус| Локус HLA | # на серотипови | Широки антигени | Сплит антигени |
| --- | --- | --- | --- |
| **А** | 25 | 4 | 15 |
| **Б** | 50 | 9 |  |
| **C** \* | 12 | 1 |  |
| **DP** | 21 | 4 |  |
| **DQ** | 8 | 2 |  |
| **DP**\* |  |  |  |
| \*DP и многу Cw бараат SSP-PCR за пишување. |

Бактерија
---------

Повеќето бактерии произведуваат антигенски супстанции на надворешната површина кои може да се разликуваат со серотипизација.

* Речиси сите видови на грам-негативните бактерии произведуваат слој од липополисахарид на надворешната мембрана. Најоддалечениот дел од LPS достапен за антителата е *О антигенот*. Варијацијата во антигенот О може да биде предизвикана од генетските разлики во биосинтетичкиот пат или транспортерот што се користи за преместување на градежните блокови кон надворешноста на клетката.
* Флагелите на подвижните бактерии се нарекуваат *Х антиген* во серотипизацијата. Генетски разлики во неколку минути во компонентите на флагелите доведуваат до варијации што може да се детектираат со антитела.
* Некои бактерии произведуваат полисахаридна капсула, наречена *К антиген* во серотипизацијата.

Антигените на LPS (O) и капсулата (K) се самите важни фактори на патогеност.

Некои антигени се непроменливи меѓу таксономската група. Присуството на овие антигени не би било корисно за класификација на пониско од нивото на видот, но може да даде информација за идентификација. Еден пример е заедничкиот ентеробактериски антиген (ECA), универзален за сите ентеробактерии 

### *Ешерихија коли*

*Ешерихија коли* има 187 можни О антигени (6 подоцна отстранети од списокот, 3 всушност не произведуваат LPS), 53 Х антигени, и најмалку 72 K антигени. Меѓу овие три, антигенот O има најдобра корелација со лоза; како резултат на тоа, антигенот O се користи за дефинирање на „серогрупата" и исто така се користи за дефинирање на соеви во таксономијата и епидемиологијата.

### *Шигела*

*Шигелите* се класифицирани само според нивниот О антиген, бидејќи тие се неподвижни и не произведуваат флагели. Од четирите „видови" има 15 + 11 + 20 + 2 = 48 серотипови. Некои од овие О антигени имаат еквиваленти во *Ешерихија коли*, кои исто така кладистички вклучуваат *Шигела*.

### *Салмонела*

Шемата за Кауфман-Вајт класификацијата е основа за именување на разновидните серовари на *салмонела*. До денес, идентификувани се повеќе од 2600 различни серотипови. Серотипот *на салмонела* се одредува со уникатната комбинација на реакции на антигени на клеточната површина. За *салмонела*, се користат антигените O и Х. Постојат два вида *салмонела* : *Салмонела бонгори* и *Салмонела ентерика*. *Салмонела ентерика* може да се подели на шест подвидови. Процесот за идентификација на сероварот на бактеријата се состои од пронаоѓање на формулата на површинските антигени кои ги претставуваат варијациите на бактериите. Традиционалниот метод за одредување на формулата на антигенот е преку реакции на аглутинација на слајдови. Аглутинацијата помеѓу антигенот и антителото се прави со специфичен антисерум, кој реагира со антигенот за да произведе маса. Антигенот O се тестира со бактериска суспензија од агар плоча, додека антигенот Х се тестира со бактериска суспензија од култура на супа. Шемата го класифицира сероварот во зависност од неговата антигенска формула добиена преку реакциите на аглутинација. Дополнителни методи за серотипизација и алтернативни методологии за подтипирање биле разгледани од Wattiau et al.

### *Стрептокок*

*Стрептококус пнеумониае* има 93 капсуларни серотипови. 91 од овие серотипови користат ензимски пат *Wzy*. Патеката *Wzy* се користи од речиси сите грам-позитивни бактерии, од лактококи и стрептококи (егзополисахид), а исто така е одговорн за грам-негативните капсули од групата 1 и 4.

Други организми
---------------

Голем број други организми може да се класифицираат со помош на препознавање со антитела.

* Патогенот на маларија*, Пласмодиум фалципарум* е познат по многуте варијанти на површински антигени. Одреден кандидат за вакцина е дизајниран да ги покрие сите овие *серотипови*.
* *Токсоплазма гондии* може да се класифицира во серотипови.
* *Трипаносома крузиж*, која предизвикува Шагасова болест, може да се серотипира со употреба на цели паразити.

Исто така види
--------------

* Биовар
* Морфовар

Наводи
------

1. ↑  Baron EJ (1996). Baron S; и др. (уред.). *Classification.* In: *Baron's Medical Microbiology* (4th. изд.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 978-0-9631172-1-2. (via NCBI Bookshelf).
2. ↑  Ryan KJ, Ray CG, Sherris JC, уред. (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4th. изд.). McGraw Hill. ISBN 978-0-8385-8529-0.
3. ↑  „Serovar". *The American Heritage Medical Dictionary*. Houghton Mifflin Company. 2007.
4. ↑  „A Serological Differentiation of Human and Other Groups of Hemolytic Streptococci". *The Journal of Experimental Medicine*. **57** (4): 571–95. March 1933. doi:10.1084/jem.57.4.571. PMC 2132252. PMID 19870148.
5. ↑  „HLA-A9 antibodies and epitopes". *Tissue Antigens*. **47** (4): 307–12. 1996. doi:10.1111/j.1399-0039.1996.tb02558.x. PMID 8773320.
6. 1 2 3 4  „Laboratory Protocol: "Serotyping of Shigella spp."" (PDF). *WHO Global Foodborne Infections Network*.
7. ↑  Habib, M; Porter, BD; Satzke, C (24 February 2014). „Capsular serotyping of Streptococcus pneumoniae using the Quellung reaction". *Journal of Visualized Experiments* (84): e51208. doi:10.3791/51208. PMC 4131683. PMID 24637727.
8. 1 2  „Determining the serotype of isolated Salmonella strains in the veterinary sector using the rapid slide agglutination test". *J. Reference*. **2**: 13–8. 2009.
9. ↑  Kissmeyer-Nielsen, F. (1980). *The Serology of HLA-A, -B, and -C*. Clinical Immunobiology. **4**. стр. 99–111. doi:10.1016/B978-0-12-070004-2.50012-8. ISBN 9780120700042.
10. ↑  „Comparison of xMAP *Salmonella* Serotyping Assay With Traditional Serotyping and Discordance Resolution by Whole Genome Sequencing". *Frontiers in Cellular and Infection Microbiology*. **10**: 452. 2020-09-07. doi:10.3389/fcimb.2020.00452. PMC 7504902 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33014887 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help). However, similar to all molecular assays, genotyping assay does not necessary correlate with phenotypic assay as genes may not be expressed.CS1-одржување: display-автори (link)
11. ↑  Lacher, DW; Gangiredla, J; Jackson, SA; Elkins, CA; Feng, PC (August 2014). „Novel microarray design for molecular serotyping of shiga toxin- producing Escherichia coli strains isolated from fresh produce". *Applied and Environmental Microbiology*. **80** (15): 4677–4682. Bibcode:2014ApEnM..80.4677L. doi:10.1128/AEM.01049-14. PMC 4148803. PMID 24837388. Furthermore, the array identified the H types of 97% of the produce STEC strains compared to 65% by serology, including six strains that were mistyped by serology.
12. ↑  „The effect of HLA-C matching on acute renal transplant rejection". *Nephrology, Dialysis, Transplantation*. **16** (2): 355–60. February 2001. doi:10.1093/ndt/16.2.355. PMID 11158412.
13. ↑  Wang, L; Wang, Q; Reeves, PR (2010). „The Variation of O Antigens in Gram-Negative Bacteria". *Endotoxins: Structure, Function and Recognition*. Subcellular Biochemistry. **53**. стр. 123–52. doi:10.1007/978-90-481-9078-2\_6. ISBN 978-90-481-9077-5. PMID 20593265.
14. ↑  Ratiner, YA; Salmenlinna, S; Eklund, M; Keskimäki, M; Siitonen, A (March 2003). „Serology and genetics of the flagellar antigen of Escherichia coli O157:H7a,7c". *Journal of Clinical Microbiology*. **41** (3): 1033–40. doi:10.1128/JCM.41.3.1033-1040.2003. PMC 150270. PMID 12624026.
15. 1 2  Arredondo-Alonso, Sergio; Blundell-Hunter, George; Fu, Zuyi; Gladstone, Rebecca A.; Fillol-Salom, Alfred; Loraine, Jessica; Cloutman-Green, Elaine; Johnsen, Pål J.; Samuelsen, Ørjan (15 June 2023). „Evolutionary and functional history of the Escherichia coli K1 capsule". *Nature Communications*. **14** (1): 3294. Bibcode:2023NatCo..14.3294A. doi:10.1038/s41467-023-39052-w. PMC 10272209 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 37322051 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
16. ↑  Rai, AK; Mitchell, AM (11 August 2020). „Enterobacterial Common Antigen: Synthesis and Function of an Enigmatic Molecule". *mBio*. **11** (4). doi:10.1128/mBio.01914-20. PMC 7439462. PMID 32788387.
17. 1 2  Liu, Bin; Furevi, Axel; Perepelov, Andrei V; Guo, Xi; Cao, Hengchun; Wang, Quan; Reeves, Peter R; Knirel, Yuriy A; Wang, Lei (24 November 2020). „Structure and genetics of Escherichia coli O antigens". *FEMS Microbiology Reviews*. **44** (6): 655–683. doi:10.1093/femsre/fuz028. PMC 7685785 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 31778182.
18. ↑  
Wang L; Rothemund D; Reeves PR (May 2003). „Species-Wide Variation in the *Escherichia coli* Flagellin (H-Antigen) Gene". *Journal of Bacteriology*. **185** (9): 2396–2943. doi:10.1128/JB.185.9.2936-2943.2003. PMC 154406. PMID 12700273.
19. ↑  Kunduru, BR; Nair, SA; Rathinavelan, T (4 January 2016). „EK3D: an E. coli K antigen 3-dimensional structure database". *Nucleic Acids Research*. **44** (D1): D675-81. doi:10.1093/nar/gkv1313. PMC 4702918. PMID 26615200.
20. ↑  Liu, Bin; Knirel, Yuriy A.; Feng, Lu; Perepelov, Andrei V.; Senchenkova, Sof'ya N.; Wang, Quan; Reeves, Peter R.; Wang, Lei (July 2008). „Structure and genetics of Shigella O antigens". *FEMS Microbiology Reviews*. **32** (4): 627–653. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00114.x. PMID 18422615.
21. ↑  „Same species, different diseases: how and why typhoidal and non-typhoidal Salmonella enterica serovars differ". *Frontiers in Microbiology*. **5**: 391. 2014. doi:10.3389/fmicb.2014.00391. PMC 4120697. PMID 25136336.
22. ↑  „Serotypes and the Importance of Serotyping Salmonella". *CDC*. Посетено на 16 October 2014.
23. ↑  „Methodologies for Salmonella enterica subsp. enterica subtyping: gold standards and alternatives". *Applied and Environmental Microbiology*. **77** (22): 7877–85. November 2011. Bibcode:2011ApEnM..77.7877W. doi:10.1128/AEM.05527-11. PMC 3209009. PMID 21856826.
24. ↑  Yother, J (2011). „Capsules of Streptococcus pneumoniae and other bacteria: paradigms for polysaccharide biosynthesis and regulation". *Annual Review of Microbiology*. **65**: 563–81. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162944. PMID 21721938.
25. ↑  Chulay, JD; Haynes, JD; Diggs, CL (1985). „Serotypes of Plasmodium falciparum defined by immune serum inhibition of in vitro growth". *Bulletin of the World Health Organization*. **63** (2): 317–23. PMC 2536403. PMID 3893775.
26. ↑  Cowan, Graeme J. M.; Creasey, Alison M.; Dhanasarnsombut, Kelwalin; Thomas, Alan W.; Remarque, Edmond J.; Cavanagh, David R. (26 October 2011). „A Malaria Vaccine Based on the Polymorphic Block 2 Region of MSP-1 that Elicits a Broad Serotype-Spanning Immune Response". *PLOS ONE*. **6** (10): e26616. Bibcode:2011PLoSO...626616C. doi:10.1371/journal.pone.0026616. PMC 3202563. PMID 22073118.
27. ↑  Shobab, Leila; Pleyer, Uwe; Johnsen, Joerdis; Metzner, Sylvia; James, Erick R.; Torun, N.; Fay, Michael P.; Liesenfeld, Oliver; Grigg, Michael E. (1 November 2013). „Toxoplasma Serotype Is Associated With Development of Ocular Toxoplasmosis". *The Journal of Infectious Diseases*. **208** (9): 1520–1528. doi:10.1093/infdis/jit313. PMC 3789564. PMID 23878321.
28. ↑  Balouz, Virginia; Bracco, Leonel; Ricci, Alejandro D.; Romer, Guadalupe; Agüero, Fernán; Buscaglia, Carlos A. (March 2021). „Serological Approaches for Trypanosoma cruzi Strain Typing". *Trends in Parasitology*. **37** (3): 214–225. doi:10.1016/j.pt.2020.12.002. PMC 8900812 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 33436314 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).

Надворешни врски
----------------

* База на податоци за HLA алел и хаплотип на фреквенција