***Стафилококи*** (***Staphylococcus)*** (од грчки: *σταφυλή*, *staphylē*, "грозје" и κόκκος, *kókkos*, "зрнце") е род на Грам-позитивни бактерии. Под микроскоп, тие изгледаат како топчести зрнца (коки) и формираат гроздовидни формации.

Родот *Staphylococcus* вклучува најмалку 40 видови. Од овие, девет имаат два подвида, еден има три подвида, а еден има четири подвида. Повеќето се безопасни и живеат нормално на кожата и слузниците кај луѓето и другите организми. Најдено е дека стафилококите се дел од микробите кои го населуваат цветниот нектар. Во светски рамки тие сочинуваат релативно мал дел од почвената микробна флора.

Таксономија
-----------

Таксономијата е заснована на секвенци од 16S рРНК, а повеќето видови можат да се групираат во 11 кластери:

1. *S. aureus* група – *S. argenteus*, *S. aureus*, *S. schweitzeri*, *S. simiae*
2. *S. auricularis* група – *S. auricularis*
3. *S. carnosus* група – *S. carnosus*, *S. condimenti*, *S. massiliensis*, *S. piscifermentans*, *S. simulans*
4. *S. epidermidis* група – *S. capitis*, *S. caprae*, *S. epidermidis*, *S. saccharolyticus*
5. *S. haemolyticus* група – *S. devriesei*, *S. haemolyticus*, *S. hominis*
6. *S. hyicus-intermedius* група – *S. agnetis*, *S. chromogenes*, *S. felis*, *S. delphini*, *S. hyicus*, *S. intermedius*, *S. lutrae*, *S. microti*, *S. muscae*, *S. pseudintermedius*, *S. rostri*, *S. schleiferi*
7. *S. lugdunensis* група – *S. lugdunensis*
8. *S. saprophyticus* група – *S. arlettae*, *S. cohnii*, *S. equorum*, *S. gallinarum*, *S. kloosii*, *S. leei*, *S. nepalensis*, *S. saprophyticus*, *S. succinus*, *S. xylosus*
9. *S. sciuri* група – *S. fleurettii*, *S. lentus*, *S. sciuri*, *S. stepanovicii*, *S. vitulinus*
10. *S. simulans* група – *S. simulans*
11. *S. warneri* група – *S. pasteuri*, *S. warneri*

Дванаеста група – таа на *S. caseolyticus* – сега е преместена во нов род, *Macrococcus*, кој е најсроден со родот *Staphylococcus*.

Два нови вида беа опишани во 2015 - *Staphylococcus argenteus* и *Staphylococcus schweitzeri* - кои претходно беа сметани за варијанти на *S. aureus*.

Нов коагулаза-негативен вид, - *Staphylococcus edaphicus* - беше изолиран од Антарктикот. Овој вид е веројатно член на *S. saprophyticus* групата.

### Подвидови

*S. aureus* subsp. *aureus*

*S. aureus* subsp. *anaerobius*

*S. capitis* subsp. *capitis*

*S. capitis* subsp. *urealyticus*

*S. carnosus* subsp. *carnosus*

*S. carnosus* subsp. *utilis*

*S. cohnii* subsp. *cohnii*

*S. cohnii* subsp. *urealyticus*

*S. equorum* subsp. *equorum*

*S. equorum* subsp. *linens*

*S. hominis* subsp. *hominis*

*S. hominis* subsp. *novobiosepticus*

*S. petrasii* subsp. *croceilyticus*

*S. petrasii* subsp. *jettensis*

*S. petrasii* subsp. *petrasii*

*S. petrasii* subsp. *pragensis*

*S. saprophyticus* subsp. *bovis*

*S. saprophyticus* subsp. *saprophyticus*

*S. schleiferi* subsp. *coagulans*

*S. schleiferi* subsp. *schleiferi*

*S. sciuri* subsp. *carnaticus*

*S. sciuri* subsp. *rodentium*

*S. sciuri* subsp. *sciuri*

*S. succinus* subsp. *casei*

*S. succinus* subsp. *succinus*

Биохемиска идентификација
-------------------------

Критериуми за еден вид да биде класифициран во родот *Staphylococcus* е тој да биде Грам-позитивна кока која формира кластери, произведува каталаза, има соодветна градба на клеточниот ѕид (вклучувајќи присуство на пептидогликан и теихоинска киселина) и G + C содржината на ДНК да биде во опсег од 30-40 mol%.

Стафилококите можат да бидат диференцирани од другите аеробни и факултативно анаеробни, Грам-позитивни коки со неколку едноставни тестови. Стафилококус видовите се факултативно анаеробни (способни да растат и во аеробни и во анаеробни услови), а сите видови можат да растат во присуство на жолчни соли.

Порано се сметаше дека сите видови се коагулаза-позитивни, но ова мислење е побиено.

Растот може да се појави и во 6.5% раствор на NaCl. На Baird Parker медиум, стафилококите растат ферментативно, освен видот *S. saprophyticus*, кој расте оксидативно. Стафилококите се резистентни на бацитрацин (0.04 U диск: резистентност = < 10 mm зона на инхибиција), а се осетливи на фуразолидон (100 µg диск: резистентност = < 15 mm зона на инхибиција). Понатамошно биохемиско тестирање е потребно за да се идентификуваат до ниво на вид.

Стафилококите се делат долж две оски, па така формираат гроздовидни структури. Ова својство ги разликува од стрептококите кои се делат долж една оска, па така формираат вериги.

### Продукција на коагулаза

Една од најважните фенотипски одлики која се користи во класификацијата на стафилококите е нивната способност да продуцираат коагулаза, ензим кој предизвикува коагулација на крвта.

Моментално шест видови се потврдени како коагулаза-позитивни: *S. aureus*, *S. delphini*, *S. hyicus*, *S. intermedius*, *S. lutrae*, *S. pseudintermedius*, и *S. schleiferi* subsp. *coagulans*. Овие видови припаѓаат на две одделни групи – *S. aureus* групата и *S. hyicus-intermedius* групата.

Седми вид е исто така опишан како коагулаза-позитивен – *Staphylococcus leei* – изолиран од пациентите со гастрит.

*S. aureus* е коагулаза-позитивен, што значи дека произведува коагулаза. Сепак, додека поголемиот дел вариетети на *S. aureus* се коагулаза-позитивни, некои можат да бидат атипични и да не произведуваат коагулаза. *S. aureus* е и каталаза-позитивен (може да го продуцира ензимот каталаза) што му дава способност да го разложува водород пероксидот (H2O2) на вода и кислород. Каталаза-тестот се користи за да се издвојат стафилококите од ентерококите и стрептококите .

*S. pseudintermedius* живее на кожата на домашните кучиња и мачки и понекогаш може да предизвика инфекции кај овие животни. Многу ретко причинува инфекции кај луѓето.

*S. epidermidis*, е коагулаза-негативен вид, кој е коменсал на кожата, но може да предизвика сериозни инфекции кај имуносупресирани пациенти и тие со имплантиран централен венски катетер. *S. saprophyticus*, друг коагулаза-негативен вид, кој е дел од нормалната вагинална флора, кај млади сексуално активни жени може да предизвика полово-мочни инфекции. Во последно време и неколку други *Staphylococcus* видови, како *S. lugdunensis*, *S. schleiferi*, и *S. caprae*, се обвинуваат за инфекции кај човекот.

Геномика и молекуларна биологија
--------------------------------

Првите геноми на *S. aureus* беа секвенционирани во 2001 година. Мноштво на комплетирани геноми на *S. aureus* се објавени во јавните бази на податоци, што ја прави една од највеќе секвенционираните бактерии. Употребата на геномски податоци сега е широко распространета и е значаен ресурс за истражувачите што работат со *S. aureus*. Технологиите на секвенционирање на целиот геном, како што се проектите за секвенционирање и микрочиповите, покажаа огромна разновидност на вариетети на *S. aureus*. Секој одделен вариетет содржи различни комбинации на површински белковини и различни токсини. Поврзувањето на овие информации со патогеното однесување на бактериите е една од главните области на истражување на стафилококите. Развојот на molecular typing методите го овозможува следењето на различните вариетети на *S. aureus*. Ова може да доведе до подобра контрола на патогените. Разбирањето на тоа како стафилококите еволуираат, особено поради примањето на мобилни генетски елементи кои кодираат за резистентност и вирулентност помага да се идентификуваат нови патогени, а дури може да ја спречи нивната појава.

Честата појава на антибиотска резистентност кај различните вариетети на *S. aureus*, или кај различните видови на *Staphylococcus* се припишува на хоризонталниот пренос на гени. Неодамнешна студија покажа дека степенот на хоризонтален пренос на гени меѓу стафилококите е почест отколку што порано се мислеше, и опфаќа гени со функции различни од стекнување на антибиотска резистентност и вирулентност.

Опсег на домаќини
-----------------

Непознат вариетет на *Staphylococcus* бактерии, обоени по Грам. Нумерираните црти на скалата се на растојание од 11 µm. 
Членовите на родот *Staphylococcus* често ја колонизираат кожата и горниот респираторен тракт на цицачите и птиците. Забележана е специфичност на стафилококите кон одреден домаќин, така што одредени *Staphylococcus* видови кои живеат на одредено животно ретко се јавуваат на животни кои не се сродни со домаќинот.

Некои од набљудуваните домаќин-специфичности се:

*S. arlattae* – кокошки, кози

*S. aureus* - луѓе

*S. auricularis* – елени, кучиња, луѓе

*S. capitis* – луѓе

*S. caprae* – кози, луѓе

*S. cohnii* – кокошки, луѓе

*S. delphini* – делфини

*S. devriesei* – добиток

*S. epidermidis* – луѓе

*S. equorum* – коњи

*S. felis* – мачки

*S. fleurettii* – кози

*S. gallinarum* – кокошки, кози, фазани

*S. haemolyticus* – луѓе, *Cercocebus*, *Erythrocebus*, лемури, *Macca*, *Microcebus*, шимпанзо

*S. hyicus* – свињи

*S. leei* – луѓе

*S. lentus* – кози, зајци, овци

*S. lugdunensis* – луѓе, кози

*S. lutrae* – видри

*S. microti* – полски глушец (*Microtus arvalis*)

*S. nepalensis* – кози

*S. pasteuri* – луѓе, кози

*S. pettenkoferi* – луѓе

*S. pseudintermedius* – кучиња

*S. rostri* – свињи

*S. schleiferi* – луѓе

*S. sciuri* – луѓе, кучиња, кози

*S. simiae* – *Saimiri sciureus*

*S. simulans* – луѓе

*S. warneri* – луѓе, Cercopithecoidea, Pongidae

*S. xylosus* – луѓе

Клиника
-------

Стафилококите можат да предизвикаат широк спектар на болести кај луѓето и животните или преку лачењето на токсини или преку пенетрација. Токсините се честа причина за труење со храна, бидејќи ги лачат бактериите кои растат во храна која неправилно се чува и складира. Воспаленијата на плунковите жлезди често се предизвикани од стафилококни инфекции.

Наводи
------

1. ↑  Harris L.G.; Foster S.J.; Richards S. G. (2002). „An introduction to Staphylococcus aureus, and techniques for identifying and quantifying *S. aureus* adhesins in relation to adhesion to biomaterials: review" (PDF). *European Cells & Materials*. **4**: 39–60. PMID 14562246. Архивирано од изворникот (PDF) на 2017-07-12. Посетено на 2018-02-04.
2. ↑  Jacquemyn, Hans; Lenaerts, Marijke; Brys, Rein; Willems, Kris; Honnay, Olivier; Lievens, Bart (2013-03-11). „Among-Population Variation in Microbial Community Structure in the Floral Nectar of the Bee-Pollinated Forest Herb Pulmonaria officinalis L". *PLOS ONE*. **8** (3): e56917. doi:10.1371/journal.pone.0056917. ISSN 1932-6203.
3. ↑  Madigan M, Martinko J, уред. (2005). *Brock Biology of Microorganisms* (11. изд.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
4. ↑  „Phylogenetic relationships of 38 taxa of the genus *Staphylococcus* based on 16S rRNA gene sequence analysis" (PDF). *Int. J. Syst. Bacteriol*. **49** (2): 725–728. 1999. doi:10.1099/00207713-49-2-725. PMID 10319495.[*мртва врска*]
5. ↑  „Delimiting the genus *Staphylococcus* through description of *Macrococcus caseolyticus* *gen. nov.*, *comb. nov.* and *Macrococcus equipercicus* *sp. nov. and* Macrococcus bovicussp. nov*. and* Macrococcus carouselicussp. nov*"* (PDF). *Int J Syst Bacteriol*. **48** (3): 859–877. 1998. doi:10.1099/00207713-48-3-859. PMID 9734040.[*мртва врска*]
6. ↑  Tong SY, Schaumburg F, Ellington MJ, Corander J, Pichon B, Leendertz F, Bentley SD, Parkhill J, Holt DC, Peters G, Giffard PM (2015) Novel staphylococcal species that form part of a Staphylococcus aureus-related complex: the non-pigmented *Staphylococcus argenteus* sp. nov. and the non-human primate-associated *Staphylococcus schweitzeri* sp. nov. Int J Syst Evol Microbiol. 65(Pt 1):15-22
7. ↑  Pantůček R, Sedláček I, Indráková A, Vrbovská V, Mašlaňová I, Kovařovic V, Švec P, Králová S, Krištofová L, Kekláková J, Petráš P, Doškař J (2017) *Staphylococcus edaphicus* sp. *nov*. isolated in Antarctica, harbours mecC gene and genomic islands with suspected role in adaptation to extreme environment. Appl Environ Microbiol pii: AEM.01746-17. doi: 10.1128/AEM.01746-17.
8. ↑  Ryan KJ, Ray CG, уред. (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4. изд.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
9. ↑  PreTest, Surgery, 12th ed. p. 88
10. ↑  „Identification and Differentiation of Coagulase-Negative Staphylococcus aureus by Polymerase Chain Reaction". *Journal of Food Protection*. **60** (6): 686–8. 1997.
11. ↑  „Development of a large-scale HPLC-based purification for the urease from *Staphylococcus leei* and determination of subunit structure" (PDF). *Protein Expr. Purif*. **34** (1): 111–117. 2004. doi:10.1016/j.pep.2003.10.012. PMID 14766306. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-04-15. Посетено на 2018-02-04.
12. ↑  Lindsay J, уред. (2008). *Staphylococcus: Molecular Genetics*. Caister Academic Press. ISBN 1-904455-29-8. .
13. ↑  „Lateral transfer of genes and gene fragments in *Staphylococcus* extends beyond mobile elements". *J Bacteriol*. **193** (15): 3964–3977. 2011. doi:10.1128/JB.01524-10. PMC 3147504. PMID 21622749.
14. ↑  Kloos WE (1980). „Natural Populations of the Genus *Staphylococcus*". *Annual Review of Microbiology*. **34**: 559–592. doi:10.1146/annurev.mi.34.100180.003015. PMID 7002032.
15. ↑  'Staph Infection in Nose.'
16. ↑  „Sialoadenitis: inflammation of the salivary glands". The Medical Consumer's Advocate. 2001-01-04. Архивирано од изворникот на 2010-11-23. Посетено на 2011-01-04.

Надворешни врски
----------------

* Staphylococcus Архивирано на 2 февруари 2012 г. геноми и слични информации на PATRIC, биоинформатички ресурсен центар финансиран од NIAID