Во археогенетиката, терминот **Западен Ловец-Собирач** (**ЗЛС**), **Западноевропски ловец-собирач**, **Западноевропски ловец-собирач**, **кластер Вилабрна** или **кластер Оберкасел** (ок. 15,000~5,000 п.н.е.) — името дадено на посебна компонента на предците на современите Европејци, што претставува потекло од популација на мезолитски ловци-собирачи кои се распрснале низ Западна, Јужна и Централна Европа, од Британските острови на запад до Карпатите во на исток, следејќи го повлекувањето на ледената покривка на последниот глацијален максимум.

Заедно со скандинавските ловци-собирачи (СЛС) и источните ловци-собирачи (ИЛС), ЗЛС сочинуваа една од трите главни генетски групи во постглацијалниот период на раната холоценска Европа. Границата помеѓу ЗЛС и ИЛС течеше приближно од долниот дел на Дунав, на север по западните шуми на Днепар кон западното Балтичко Море.

СЛС за возврат беа речиси еднаква мешавина на ЗЛС и ИЛС. Некогаш главна популација низ Европа, ЗЛС во голема мера беа раселени од последователните експанзии на Раните европски фармери (РЕФ) за време на раниот неолит, но доживеаја оживување во текот на средниот неолит. За време на доцниот неолит и раното бронзено доба, Западните степски собирачи (ЗСХ) од Понтичко-касписката степа започнале масовна експанзија, што дополнително ги поместило ЗЛС. Меѓу современите популации, потеклото на ЗЛС е најчеста кај популациите на источниот Балтик.

Истражување
-----------

Западните ловци-собирачи (ЗЛС) се препознаваат како посебна компонента на предците што придонесува за потеклото на повеќето модерни Европејци. Повеќето Европејци може да се моделираат како мешавина од ЗЛС, РЕФ и ЗСХ од Понтичко-касписката степа. ЗЛС, исто така, придонеле за потеклото на други антички групи, како што се Раните европски фармери (РЕФ), кои, сепак, биле претежно од анадолско потекло. Со неолитската експанзија, РЕФ дојде да доминира во генскиот базен во повеќето делови на Европа, иако потеклото на ЗЛС имаше повторно оживување во Западна Европа од раниот неолит до средниот неолит.

### Проширување во континентална Европа (14.000 п.н.е.)

Се верува дека самите ЗЛС се формирале пред околу 14.000 години, за време на меѓустадијалот Болинг-Алерод, во времето на првиот поголем период на затоплување по Леденото доба. Тие претставуваат голема промена на населението во Европа на крајот на леденото доба, веројатно проширување на населението во континентална Европа, од југоисточна Европа или западноазиската рефугија. Се смета дека нивните предци се одвоиле од источните Евроазијци околу 40.000 п.н.е. и од античките северноевроазијци (АНЕ) пред 24.000 п.н.е. (проценетата возраст на момчето од Малта). Овој датум последователно беше ставен подалеку во времето со наодите на локалитетот на рогот на носорог Јана на околу 38 ка, набргу по разидувањето на западно-евроазиската и источно-евроазиската лоза.   Валини и сор. 2022 тврди дека распрснувањето и раздвојувањето на шемите на западно-евроазиските лози не било порано од в. Пред 38.000 години, постарите европски примероци од горниот палеолит, како Злати Кун и Бачо Киро, не се поврзани со западните ловци-собирачи. ЗЛС ги носеа татковските хаплогрупи C (конкретно кладата C-V20/C1a2) и I. Татковата хаплогрупа C-V20 сè уште може да се најде кај мажи кои живеат во модерна Шпанија, што сведочи за долгогодишното присуство на оваа лоза во Западна Европа. ЗЛС ја носеа и мајчината хаплогрупа U5.

Последна глацијална максимална рефугија, ок. 20,000 п.н.е.  
  Солутреска култура  Епиграветска култура
Во генетска студија објавена во *Nature* во март 2023 година, авторите откриле дека предците на ЗЛС биле популации поврзани со епиграветската култура, која во голема мера ги заменила популациите поврзани со културата на Магдалена пред околу 14.000 години (предците на поединците поврзани со Магдалена беа популациите поврзани со западните граветиски, солутрески и оригнациски култури). Во студијата, потеклото на ЗЛС е преименувано во „Оберкаселско потекло", најпрво пронајдено северно од Алпите кај две 14.000 години стари индивидуи на истоимената локација во Оберкасел, кои може да се моделираат како примеси на потеклото на Вилабруна (самата моделирана како додаток помеѓу лоза поврзана со кластерот Věstonice и лоза предок на поединците Костенки-14 и Гоје Q116-1), и потекло од Гоје-Q2 поврзано со индивидуи пронајдени во Европа пред последниот глацијален максимум. Студијата наведува дека сите поединци од кластерот Оберкасел може да се моделираат како в. 75% Вилабруна и 25% Гоје-Q2 потекло или, алтернативно, како в. 90% Вилабруна и 10% потекло од Фурнол, новоидентификуван кластер опишан како сестринска лоза на потеклото Гоје Q116-1 пронајден кај индивидуи поврзани со Граветовата култура на југозападна Европа. Студијата сугерира дека потеклото на Оберкасел главно било веќе формирано пред да се прошири, веројатно околу западната страна на Алпите, во Западна и Централна Европа и Британија, каде што индивидуите од примерокот ЗЛС се генетски хомогени. Ова е спротивно на пристигнувањето на потеклото на Вилабруна и Оберкасел во Иберија, кое се чини дека вклучувало повторени настани со мешање со локалното население кое носи високи нивоа на потекло од Гоје-Q2. Ова, и опстанокот на специфичните клади од Y-DNA хаплогрупата C1, претходно забележани кај раните европски ловци-собирачи, сугерираат релативно повисок генетски континуитет во југозападна Европа во овој период.

Постојат индикации дека ЗЛС носи „ризични алели за дијабетес и Алцхајмерова болест".

 Транзиција од потеклото на магдалените Гоје (зелено  , Гоје Q2) до Western Hunter Gatherer (ЗЛС) потекло Вилабруна (портокалова  ) во европските локации, според временската линија и климатската еволуција.
### Интеракција со други популации

 Откриено е дека Човекот Чедар, пронајден во Велика Британија, има генотип Западен ловец-собирач.
Исто така, беше откриено дека ЗЛС придонеле за потеклото на популациите на границите на Европа, како што се раните фармери од Анадолија и древните северозападни Африканци, како и други европски групи како што се Источните ловци-собирачи. Врската на ЗЛС со ИЛС останува неубедлива. ИЛСs се моделирани за да извлечат различни степени на потекло од лоза поврзана со ЗЛС, кои се движат од само 25% до 91%, а остатокот е поврзан со генетскиот тек од палеолитските Сибирци (АНЕ) и можеби кавкаските ловци-собирачи. Утврдено е дека друга лоза позната како скандинавски ловци-собирачи (СЛС) е мешавина од ИЛС и ЗЛС.

Луѓето од мезолитската Кунда култура и Нарва културата на источниот Балтик биле мешавина од ЗЛС и ИЛС, покажувајќи најблизок афинитет со ЗЛС. Откриено е дека примероците од украинскиот мезолит и неолит цврсто се групираат меѓу ЗЛС и ИЛС, што укажува на генетски континуитет во реките Днепар во период од 4.000 години. Украинските примероци припаѓаат исклучиво на мајчината хаплогрупа U, која се наоѓа во околу 80% од сите европски примероци на ловци-собирачи.

Луѓето од културата на грнчарство со јама-чешел од источниот Балтик биле тесно поврзани со ИЛС. За разлика од повеќето ЗЛС, ЗЛС на источниот Балтик не добиле примеси на европските земјоделци за време на неолитот. Така, модерните популации на источниот Балтик имаат поголема количина на потекло од ЗЛС од која било друга популација во Европа.

Откриено е дека СЛСs содржи мешавина од ЗЛС компоненти кои најверојатно мигрирале во Скандинавија од југ, и ИЛС кои подоцна мигрирале во Скандинавија од североисток по должината на норвешкиот брег. Оваа хипотеза е поддржана со докази дека СЛС од западна и северна Скандинавија имале помалку ЗЛС потекло (околу 51%) отколку поединците од источна Скандинавија (околу 62%). Се верува дека ЗЛС кои влегле во Скандинавија и припаѓале на културата на Аренсбург. ИЛС и ЗЛС покажаа пониски алели фреквенции на SLC45A2 и SLC24A5, кои предизвикуваат депигментација и OCA/Herc2, што предизвикува светла боја на очите, од СЛС.

 Засолништето од карпа каде што се наоѓа скелетот на човекот Лошбур (ок. 8,000 п.н.е.)
Анализирана е ДНК на единаесет ЗЛС од горниот палеолит и мезолит во Западна Европа, Централна Европа и Балканот, во однос на нивните Y-DNA хаплогрупи и mtDNA хаплогрупи. Анализата сугерираше дека ЗЛС некогаш биле широко распространети од брегот на Атлантикот на запад, до Сицилија на југ, до Балканот на југоисток, повеќе од шест илјади години.  Студијата вклучуваше и анализа на голем број поединци од праисториска Источна Европа. Триесет и седум примероци беа собрани од мезолит и неолит Украина (9500-6000 п.н.е.). Тие беа утврдени како посредник помеѓу ИЛС и СЛС, иако потеклото на ЗЛС кај оваа популација се зголеми за време на неолитот. Примероците од Y-DNA извлечени од овие индивидуи припаѓале исклучиво на R хаплотипови (особено субклади на R1b1) и I хаплотипови (особено субклади на I2). mtDNA припаѓаше речиси исклучиво на U (особено подкладите на U5 и U4). Беа анализирани голем број индивидуи од гробиштата Звејниеки, кои претежно припаѓаа на културата Кунда и културата Нарва во источниот Балтик. Овие индивидуи беа главно од ЗЛС потекло во претходните фази, но со текот на времето потеклото на ИЛС стана доминантно. Y-DNA на оваа локација припаѓаше речиси исклучиво на хаплотиповите на хаплогрупата R1b1a1a и I2a1. mtDNA припаѓаше исклучиво на хаплогрупата U (особено подкладите на U2, U4 и U5). Анализирани се и 40 лица од три локалитети на мезолитот на железните порти на Балканот. Овие лица се проценува дека имаат 85% ЗЛС и 15% ИЛС потекло. Мажјаците на овие места носеа исклучиво хаплотипови на хаплогрупата R1b1a и I (најчесто подклади на I2a). Митохондриската ДНК најмногу припаѓаше на U (особено субкладите на U5 и U4). Откриено е дека луѓето од балканскиот неолит имаат 98% анадолско потекло и 2% потекло од ЗЛС. Во времето на халколитот, луѓето од културата Кукутени-Трипилија биле откриени дека имаат околу 20% потекло од ловци-собирачи, кое било средно помеѓу ИЛС и ЗЛС. Луѓето од културата Глобуларна амфора беа пронајдени во пристаништето околу. 25% ЗЛС потекло, што е значително повисоко од среднонеолитските групи во Централна Европа.

#### Замена од неолитски земјоделци

 Резидуално генетско потекло на европските ловци-собирачи за време на европскиот неолит, помеѓу 7,5 ка и 5 ка п.н.е. (ок. 5,500~3,000 п.н.е.)
 Поедноставен модел за демографската историја на Европејците за време на неолитскиот период во воведувањето на земјоделството
Семинарната студија од 2014 година најпрво го идентификуваше придонесот на трите главни компоненти за модерните европски лоза: Западните Ловци Собирачи (ЗЛС, во пропорции до 50% кај северноевропејците), античките северноевроазијци (АНЕ, горнопалеолитските Сибирци подоцна поврзани со подоцна индоевропска експанзија, присутна во пропорции до 20%), и конечно Раноевропските фармери (ЕЕФ, земјоделци од главно потекло од Блискиот Исток кои мигрирале во Европа од околу 8.000 п.н.е. сега присутни во пропорции од околу 30% на Балтикот регион до околу 90% во Медитеранот). Компонентата на раниот европски фармер (РЕФ) беше идентификувана врз основа на геномот на жена закопана в. Пред 7.000 години во гробница за култура на линеарна керамика во Штутгарт, Германија.

Оваа студија од 2014 година откри докази за генетско мешање помеѓу ЗЛС и РЕФ низ цела Европа, со најголем придонес на РЕФ во Медитеранска Европа (особено во Сардинија, Сицилија, Малта и меѓу Ашкенази Евреите) и најголем придонес на ЗЛС во Северна Европа и меѓу Баскија луѓе.

Од 2014 година, понатамошните студии ја рафинираа сликата за вкрстување помеѓу РЕФ и ЗЛС. Во анализата од 2017 година на 180 антички збирки на податоци на ДНК од халколитскиот и неолитот од Унгарија, Германија и Шпанија, беа пронајдени докази за продолжен период на вкрстување. Мешањето се одвиваше регионално, од локални популации ловци-собирачи, така што популациите од трите региони (Германија, Иберија и Унгарија) беа генетски разграничени во сите фази од неолитот, со постепено зголемување на односот на потеклото на ЗЛС на земјоделските популации со текот на времето.. Ова сугерира дека по првичното ширење на раните фармери, немало понатамошни миграции на долг дострел доволно значителни за да се хомогенизира земјоделското население, и дека популациите земјоделци и ловци-собирачи постоеле рамо до рамо со многу векови, со тековно постепено мешање во текот на 5-тиот век. до 4-ти милениуми п.н.е. (наместо единечен настан на примеса при првичниот контакт). Стапките на мешање варираат географски; во доцниот неолит, потеклото на ЗЛС кај земјоделците во Унгарија беше околу 10%, во Германија околу 25% и во Иберија дури 50%.

Анализата на остатоците од Грота Континенца во Италија покажа дека од шест остатоци, три закопани помеѓу ок. 10,000 п.н.е. и 7000 п.н.е. припаѓале на I2a-P214; и два пати повеќе од мајчините хаплогрупи U5b1 и една U5b3. Околу 6000 п.н.е. ЗЛС на Италија беа речиси целосно генетски заменети со РЕФ (два G2a2) и една Haplogroup R1b, иако потеклото на ЗЛС малку се зголеми во следните милениуми.

Неолитските индивидуи на Британските Острови биле блиски до ибериските и централноевропските популации од раниот и средниот неолит, моделирани како да имаат околу 75% потекло од РЕФ, а остатокот доаѓа од ЗЛС во континентална Европа. Тие последователно го замениле најголемиот дел од популацијата на ЗЛС на Британските острови без да се мешаат многу со нив.

Се проценува дека ЗЛС придонеле помеѓу 20-30% потекло во неолитските РЕФ групи низ Европа. Специфични адаптации против локалните патогени може да се воведени преку мешањето на мезолит ЗЛС во неолитските РЕФ популации.

Физички изглед
--------------

 Реконструирана глава на Човекот Чедар, пронајдена во Англија (датирана од јаглерод ок. 8540-8230 п.н.е.), врз основа на обликот на неговиот череп и ДНК анализа, прикажани во Националниот историски музеј во Лондон (2019). Интерпретацијата дека човекот Чедар имал темна кожа е доведена во прашање од некои генетичари.
Според Дејвид Рајх, ДНК-анализата покажала дека собирачите на западните ловци обично биле со темна кожа, темна коса и сини очи.  Темната кожа се должи на нивното релативно неодамнешно потекло надвор од Африка (сите популации *на хомо сапиенс* првично имале темна кожа), додека сините очи биле резултат на варијација во нивниот ген OCA2, кој предизвикал депигментација на ирисот.

Археологот Грем Ворен рече дека нивната боја на кожа се движела од маслинеста до црна и шпекулира дека можеби имале некои регионални различни бои на очите и косата. Ова е неверојатно различно од далечно сродните источни ловци-собирачи (ИЛС) - за кои се сугерираше дека се со светла кожа, кафеави или сини очи и темнокоса или светла коса.

Два ЗЛС скелети со нецелосни SNP, Ла Брана и Човекот Чедар, се предвидува дека имале темна или темно до црна кожа, додека два други ЗЛС скелети со целосни SNP, „Свен" и Човекот Лошбур, се предвидува дека имале темно/кафеава и кафеава кожа, соодветно. Биологот Карлес Лалуеза-Фокс рекол дека поединецот Ла Брања-1 има темна кожа, „иако не можеме да ја знаеме точната нијанса".

Според една студија од 2020 година, доаѓањето на Раните европски фармери (ЕЕФ) од западна Анадолија од пред 8500 до 5000 години, заедно со Западните степски собирачи за време на бронзеното доба, предизвикале брза еволуција на европските популации кон посветла кожа и коса. Мешавината помеѓу популациите на ловци-собирачи и земјоделци беше очигледно повремена, но не и обемна.

 Еволуција на фенотипите од горниот палеолит и неолитот во Евроазија. Западните ловци-собирачи со темна кожа живееле во Западна Европа и до одреден степен се прошириле кон северна и источна Европа.
Некои автори изразија претпазливост во врска со реконструкциите на пигментацијата на кожата: Quillen *et al.* (2019) ги признава студиите кои генерално покажуваат дека „посветлата боја на кожата била невообичаена низ поголемиот дел од Европа за време на мезолитот", вклучително и студии во врска со предвидувањата за „темно или темно до црно" за човекот Чедар, но предупредуваат дека „реконструкциите на мезолитот и неолитот фенотипот на пигментацијата што користи локуси вообичаени кај модерните популации треба да се толкува со одредена претпазливост, бидејќи е можно и други сè уште неиспитани локуси да имаат влијание врз фенотипот.

Генетичарката Сузан Волш од Универзитетот во Индијана – Универзитетот Пурдју во Индијанаполис, која работеше на проектот Чедар Човек, рече дека „едноставно не ја знаеме неговата боја на кожа". Германскиот биохемичар Јоханес Краузе изјави дека не знаеме дали бојата на кожата на западноевропските ловци-собирачи била повеќе слична со бојата на кожата на луѓето од денешна Централна Африка или на луѓето од арапскиот регион. Сигурно е само дека тие не носеле некоја позната мутација одговорна за светлата кожа во следните популации на Европејци.

Наводи
------

1. ↑  Posth, Cosimo; Yu, He; Ghalichi, Ayshin (March 2023). „Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers". *Nature* (англиски). **615** (7950): 117–126. Bibcode:2023Natur.615..117P. doi:10.1038/s41586-023-05726-0. ISSN 1476-4687. PMC 9977688 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36859578 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help). S2CID 257259969 Проверете ја вредноста `|s2cid=` (help).
2. 1 2  Anthony 2019b. sfn error: no target: CITEREFAnthony2019b (help)
3. ↑  Kashuba 2019. sfn error: no target: CITEREFKashuba2019 (help)
4. ↑  Davy, Tom; Ju, Dan; Mathieson, Iain; Skoglund, Pontus (April 2023). „Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers". *Current Biology*. **33** (7): 1365–1371.e3. doi:10.1016/j.cub.2023.02.049. ISSN 0960-9822. PMC 10153476 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36963383 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
5. 1 2 3  Lazaridis 2014. sfn error: no target: CITEREFLazaridis2014 (help)
6. ↑  Mathieson 2015. sfn error: no target: CITEREFMathieson2015 (help)
7. ↑  Haak 2015. sfn error: no target: CITEREFHaak2015 (help)
8. ↑  Fu, Qiaomei (2016). „The genetic history of Ice Age Europe". *Nature*. **534** (7606): 200–205. Bibcode:2016Natur.534..200F. doi:10.1038/nature17993. PMC 4943878. PMID 27135931. Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia
9. ↑  Sikora, Martin; Pitulko, Vladimir V.; Sousa, Vitor C.; Allentoft, Morten E.; Vinner, Lasse; Rasmussen, Simon; Margaryan, Ashot; de Barros Damgaard, Peter; de la Fuente, Constanza (June 2019). „The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene". *Nature* (англиски). **570** (7760): 182–188. Bibcode:2019Natur.570..182S. doi:10.1038/s41586-019-1279-z. ISSN 1476-4687. PMID 31168093. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
10. ↑  Vallini et al. 2022 (4 July 2022). „Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa". Посетено на 16 April 2023.
11. 1 2 3 4 5  Posth, C. Yu, H. Ghalichi, A. (2023). „Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers". *Nature*. **615** (2 March 2023): 117–126. Bibcode:2023Natur.615..117P. doi:10.1038/s41586-023-05726-0. PMC 9977688 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36859578 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
12. ↑  Scozzari, Rosaria; Massaia, Andrea; D’Atanasio, Eugenia; Myres, Natalie M.; Perego, Ugo A.; Trombetta, Beniamino; Cruciani, Fulvio (7 November 2012). „Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree". *PLOS ONE*. **7** (11): e49170. Bibcode:2012PLoSO...749170S. doi:10.1371/journal.pone.0049170. ISSN 1932-6203. PMC 3492319. PMID 23145109. Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown).
13. ↑  „Scientists Sequence Genomes of Prehistoric Hunter-Gatherers from Different Eurasian Cultures". *Sci.News*. 2 March 2023.
14. ↑  Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William; Ingason, Andrés; Pearson, Alice; Fischer, Anders; Sjögren, Karl-Göran; Halgren, Alma S.; Macleod, Ruairidh (January 2024). „The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians". *Nature* (англиски). **625** (7994): 312–320. doi:10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN 1476-4687. PMC 10781624 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). ... whereas risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western hunter-gatherer ancestry.
15. ↑  Charlton, Sophy; Brace, Selina (November 2022). „Dual ancestries and ecologies of the Late Glacial Palaeolithic in Britain". *Nature Ecology & Evolution* (англиски). **6** (11): 1658–1668. Bibcode:2022NatEE...6.1658C. doi:10.1038/s41559-022-01883-z. ISSN 2397-334X. PMC 9630104 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36280785 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
16. ↑  Simões, Luciana G.; Günther, Torsten; Martínez-Sánchez, Rafael M.; Vera-Rodríguez, Juan Carlos; Iriarte, Eneko; Rodríguez-Varela, Ricardo; Bokbot, Youssef; Valdiosera, Cristina; Jakobsson, Mattias (7 June 2023). „Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant". *Nature* (англиски). **618** (7965): 550–556. Bibcode:2023Natur.618..550S. doi:10.1038/s41586-023-06166-6. ISSN 1476-4687. PMC 10266975 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 37286608 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
17. 1 2  Lazaridis, Iosif (1 December 2018). „The evolutionary history of human populations in Europe". *Current Opinion in Genetics & Development*. Genetics of Human Origins (англиски). **53**: 21–27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN 0959-437X. PMID 29960127.
18. ↑  Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin (June 2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". *Nature* (англиски). **522** (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
19. ↑  Sikora, Martin; Pitulko, Vladimir V.; Sousa, Vitor C.; Allentoft, Morten E.; Vinner, Lasse; Rasmussen, Simon; Margaryan, Ashot; de Barros Damgaard, Peter; de la Fuente, Constanza (June 2019). „The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene". *Nature* (англиски). **570** (7760): 182–188. Bibcode:2019Natur.570..182S. doi:10.1038/s41586-019-1279-z. ISSN 1476-4687. PMID 31168093. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
20. 1 2  Mittnik 2018. sfn error: no target: CITEREFMittnik2018 (help)
21. ↑  Jones 2017. sfn error: no target: CITEREFJones2017 (help)
22. ↑  Saag 2017. sfn error: no target: CITEREFSaag2017 (help)
23. ↑  Günther 2018. sfn error: no target: CITEREFGünther2018 (help)
24. 1 2 3 4 5  Mathieson 2018. sfn error: no target: CITEREFMathieson2018 (help)
25. ↑  „Population genomic analysis of ancient and modern genomes yields new insights into the genetic ancestry of the Tyrolean Iceman and the genetic structure of Europe". *PLOS Genetics*. **10** (5): e1004353. May 2014. doi:10.1371/journal.pgen.1004353. PMC 4014435. PMID 24809476.CS1-одржување: display-автори (link)
26. ↑  Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Mittnik, Alissa (September 2014). „Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans". *Nature* (англиски). **513** (7518): 409–413. arXiv:1312.6639. Bibcode:2014Natur.513..409L. doi:10.1038/nature13673. ISSN 1476-4687. PMC 4170574. PMID 25230663. Most present-day Europeans derive from at least three highly differentiated populations: west European hunter-gatherers, who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; ancient north Eurasians related to Upper Palaeolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and early European farmers, who were mainly of Near Eastern origin but also harboured west European hunter-gatherer related ancestry.
27. ↑  Lazaridis et al. (2014), Supplementary Information, p. 113.
28. ↑  Lipson et al. "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers", *Nature* 551, 368–372 (16 November 2017) doi:10.1038/nature24476.
29. ↑  Lipson et al. (2017), Fig 2.
30. ↑  Brace, Selina; Diekmann, Yoan; Booth, Thomas J.; van Dorp, Lucy; Faltyskova, Zuzana; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Olalde, Iñigo; Ferry, Matthew (2019). „Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain". *Nature Ecology & Evolution*. **3** (5): 765–771. Bibcode:2019NatEE...3..765B. doi:10.1038/s41559-019-0871-9. ISSN 2397-334X. PMC 6520225. PMID 30988490.
31. ↑  Davy, Tom; Ju, Dan; Mathieson, Iain; Skoglund, Pontus (April 2023). „Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers". *Current Biology*. **33** (7): 1365–1371.e3. doi:10.1016/j.cub.2023.02.049. ISSN 0960-9822. PMC 10153476 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 36963383 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
32. ↑  Conneller, Chantal (29 November 2021). *The Mesolithic in Britain: Landscape and Society in Times of Change* (англиски). Routledge. стр. 126. ISBN 978-1-000-47515-9.
33. ↑  Details on the reconstruction from the Natural History Museum: „Cheddar Man: Mesolithic Britain's blue-eyed boy". *www.nhm.ac.uk* (англиски). Natural History Museum.
34. 1 2  „Ancient 'dark skinned' Cheddar man find may not be true". *New Scientist*. 21 February 2018.
35. ↑  Reich, David (2018). *Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past* (First. изд.). New York: Knopf Doubleday Publishing Group. ISBN 978-1101870334.
36. 1 2 3  Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (September 2020). „Skin colour and vitamin D: An update". *Experimental Dermatology* (англиски). **29** (9): 867. doi:10.1111/exd.14142. ISSN 0906-6705. PMID 32621306. Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. This was the start of the Neolithic revolution in these regions, characterized by a more sedentary lifestyle and the domestication of certain animal and plant species. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair
37. ↑  Warren, Graeme (2021). *Hunter-Gatherer Ireland: making connections in an island world*. Oxbow Books. ISBN 978-1789256840.
38. ↑  *Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation S8 Text. Functional variation in ancient samples.*, doi:10.1371/journal.pbio.2003703.s013
39. ↑  Brace, Selina; Diekmann, Yoan; Booth, Thomas J.; Faltyskova, Zuzana; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Ferry, Matthew; Michel, Megan; Oppenheimer, Jonas (2019), „Population Replacement in Early Neolithic Britain", *Nature Ecology & Evolution*, **3** (5): 765–771, Bibcode:2019NatEE...3..765B, doi:10.1038/s41559-019-0871-9, PMC 6520225, PMID 30988490
40. ↑  „Dark Skin, Blue Eyes: Genes Paint 7,000-Year-Old European's Picture". *NBC News*. 26 January 2014.
41. ↑  Callaway, Ewen (12 May 2022). „Ancient DNA maps 'dawn of farming'". *Nature*. doi:10.1038/d41586-022-01322-w. PMID 35552521 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help). Once established in Anatolia, Excoffier’s team found, early farming populations moved west into Europe in a stepping-stone-like fashion, beginning around 8,000 years ago. They mixed occasionally — but not extensively — with local hunter-gatherers.
42. ↑  Quillen, Ellen (2019). „Shades of complexity: New perspectives on the evolution and genetic architecture of human skin". *American Journal of Biological Anthropology*. **168** (S67): 4–26. doi:10.1002/ajpa.23737. PMID 30408154. Their analyses suggest that the skin color of both individuals was likely dark, with that of Mesolithic Cheddar Man predicted to be "dark or dark to black". These findings suggest that lighter skin color was uncommon across much of Europe during the Mesolithic. This is not, however, in conflict with the date estimates of <20 kya above, which addresses the onset of selection and not time of fixation of favored alleles (Beleza et al. 2013; Beleza, Johnson, et al. 2013). While ancient genome studies predict generally darker skin color among Mesolithic Europeans, derived alleles at rs1426654 and rs16891982 were segregating in European populations during the Mesolithic (González-Fortes et al. 2017; Günther et al. 2018; Mittnik et al. 2018), suggesting that phenotypic variation due to these loci was likely present by this time. However, reconstructions of Mesolithic and Neolithic pigmentation phenotype using loci common in modern populations should be interpreted with some caution, as it is possible that other as yet unexamined loci may have also influenced phenotype.
43. ↑  Krause, Johannes (2021). *A Short History of Humanity A New History of Old Europe*. l: Random House Publishing Group. ISBN 9780593229446.

Библиографија
-------------

Понатамошно читање
------------------