Предлошка:Infobox embryology

**Мезенхим** ― вид на лабаво организирано животинско зародочно (ембрионско) сврзно ткиво од недиференцирани клетки од кои се создавани повеќето ткива, како што се кожата, крвта или коските. Меѓудејствијата помеѓу мезенхимот и епителот помагаат да биде создаден скоро секој орган во зародокот во развој.

'Рбетници
---------

### Структура

Мезенхимот морфолошки се одликува со истакната матрица на мелена супстанција која содржи лабав агрегат од ретикуларни влакна и неспецијализирани мезенхимски матични клетки.  Мезенхимските клетки можат лесно да се селат (за разлика од епителните клетки, кои немаат подвижност, се организирани во тесно прилепени листови и се поларизирани во апикално-базална ориентација).

### Развој

Мезенхимот потекнува од мезодермот. Од мезодермот, мезенхимот се јавува како ембриолошки примитивна „супа". Оваа „супа" постои како комбинација на мезенхимски клетки плус серозна течност плус многу различни ткивни белковини. Серозната течност обично е содржана со многу сериозни елементи, како што се натриум и хлорид. Мезенхимот се развива во ткивата на лимфниот и циркулаторниот систем, како и во мускулно-скелетниот систем. Овој последен систем се одликува како сврзни ткива низ телото, како што се коските и 'рскавицата. Малигниот рак на мезенхимските клетки е еден вид сарком.

#### Епителен кон мезенхимски преод

Главна статија: Епително–мезенхимски преод
Првата појава на мезенхим се јавува за време на гаструлација од постапката на епително-мезенхимски преод. Овој преод се јавува преку губење на епителниот кадерин, тесни спојки и прилепени спојки на клеточните мембрани на епителните клетки. Површинските молекули се подложени на ендоцитоза, а цитоскелетот на микротубулите го губи обликот, овозможувајќи му на мезенхимот да се сели по екстрацелуларната матрица. Епително-мезенхимскиот преод се јавува во зародочни клетки кои бараат преселба низ или преку ткиво, и може да се следи со мезенхимско-епителен преод за да бидат створени секундарни епителни ткива. Ембриолошките мезенхимски клетки изразуваат белковина S100-A4 (S100A4) познат и како фибробластна-специфична белковина, што е показател за нивните заеднички својства со преселничките возрасни фибробласти, и c-Fos, онкоген поврзан со надолниот регулирање на епителниот кадерин. И создавањето на примитивната низа и мезенхимското ткиво зависи од патот Wnt/β-катенин. Специфичните маркери на мезенхималното ткиво вклучуваат дополнително изразување на фактори со екстрацелуларната матрица како што се фибронектин и витронектин.

#### Имплантација

Првите клетки на ембрионот што се подложуваат на епително-мезенхимскиот преод и создаваат мезенхим се екстра-ембрионските клетки на трофектодермот. Тие се селат од телото на бластоцистата во ендометријалниот слој на материцата со цел да придонесат за образување на закотвена плацента.

#### Примарен мезенхим

Примарниот мезенхим е првото зародочно мезенхимско ткиво кое се појавило и се произведува од епително-мезенхимскиот преод во епибластните клетки. Во епибластот, тој е индуциран од примитивната низа преку Wnt сигнализација, и произведува ендодерм и мезодерм од минливо ткиво наречено мезендодерм за време на постапката на гаструлација.

Образувањето на примарен мезенхим зависи од изразување на WNT3. Други недостатоци во сигналните патишта, како на пример во нодалниот хомолог (ТГФ-бета белковина), ќе доведат до неисправно образување на мезодерм.

Ткивните слоеви создадени од примитивната низа инвагинираат заедно во зародокот и индуцираните мезенхимски матични клетки ќе навлезат и ќе го образуваат мезодермот. Мезодермското ткиво ќе продолжи да се разликува и/или да се сели низ зародокот за на крајот да ги образува повеќето слоеви на сврзното ткиво на телото.

#### Нервен мезенхим

Ембриолошкиот мезенхим е особено минлив и наскоро се разликува по преселбата. Нервниот мезенхим е образуван веднаш по образувањето на примарниот мезенхим.

Меѓудејствието со ектодермот и морфогените фактори кои образуваат сомит, предизвикуваат некои примарен мезенхим да образуваат нервен мезенхим или параксијален мезодерм и придонесуваат за создавање сомит. Нервниот мезенхим наскоро претрпува мезенхимско-епителен преод под влијание на WNT6 произведен од ектодермот за да создава сомити. Овие структури ќе бидат подложени на секундарен епително-мезенхимски преод бидејќи сомитското ткиво се сели подоцна во развојот за да образува структурно сврзно ткиво како што се 'рскавицата и скелетните мускули.

Клетките на нервниот гребен се создавани од невроектодермот, наместо од примарниот мезенхим, од морфогени сигнали на нервниот гребен. Епително-мезенхимскиот преод се јавува како резултат на Wnt сигнализација, влијанието на гените Sox и губењето на Е-кадерин од површината на клетката. Клетките на нервниот гребен дополнително бараат репресија на N-кадерин и молекулата на адхезија на нервните клетки. Клетките на нервниот гребен навлегуваат во зародокот од епителниот невроектодермален слој и се селат низ телото со цел да создаваат повеќе клетки во страничниот нервен систем и меланоцити. Преселбата на клетките на нервниот гребен првенствено е индуцирана од коскено морфогенетската белковина и нејзиниот инхибитор, белковината Noggin.

Безрбетници
-----------

Кај некои безрбетници, како што се сунѓерите, жаркарите, реброносците, и некои триплобласти (имено ацеломатите), поимот „мезенхим" се однесува на повеќе или помалку цврсто, но лабаво организирано ткиво кое се состои од гел матрица (мезоглеа) со различни клеточни и фиброзни подмножества, сместени помеѓу покожицата и гастродермисот (на животните кои не се триплобласти обично е сметано дека немаат „сврзно" ткиво). Во некои случаи, мезоглеата е неклеточна.

* Кај сунѓерите, мезенхимот е нарекуван мезохил.
* Кај диплобластите (жаркари и реброносци), мезенхимот е целосно ектодермски изведен. Овој вид мезенхим е нарекуван ектомезодерм и не е смета за вистински мезодерм.
* Кај триплобластните ацеломати (како што се сплесканите црви), поимот паренхима понекогаш е користен за средниот (мезенхимски) слој, во кој густиот слој вклучува ткива добиени и од ектодермот и од ентомезодермот (вистински мезодерм, изведен од ентодермот).

Кога клеточниот материјал е редок или густо набиен, како кај книдарите, мезенхимот понекогаш може да биде наречен колонхим или паренхим кај сплесканите црви. Кога не е присутен клеточен материјал како кај класата Hydrozoa, слојот правилно е нарекуван мезоглеа.

Кај некои колонијални книдари, мезенхимот е перфориран од гастроваскуларни канали континуирани меѓу членовите на колонијата. Целата оваа матрица на заеднички базален материјал е нарекувана коененхим.

Наводи
------

1. ↑  „MESENCHYME English Definition and Meaning | Lexico.com". Архивирано од изворникот на 29 септември 2019.
2. ↑  Sadler, T. W. (2010). *Langman's medical embryology* (11th. изд.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. стр. 70. ISBN 9780781790697.
3. ↑  „Definition of MESENCHYME". *www.merriam-webster.com* (англиски).
4. ↑  Празен навод (help)
5. ↑  Mesenchymal tissue
6. ↑  Kierszenbaum, Abraham L.; Tres, Laura (2015). *Histology and Cell Biology: An Introduction to Pathology E-Book* (англиски) (4. изд.). Elsevier Health Sciences. стр. 123. ISBN 9780323313353.
7. ↑  Strum, Judy M.; Gartner, Leslie P.; Hiatt, James L. (2007). *Cell biology and histology*. Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 83. ISBN 978-0-7817-8577-8.
8. ↑  Sadler, T.W. (2006). *Langman's Medical Embryology*. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5.
9. 1 2  Kalluri, Raghu; Weinberg, Robert A. (2009). „The basics of epithelial-mesenchymal transition". *Journal of Clinical Investigation*. **119** (6): 1420–8. doi:10.1172/JCI39104. PMC 2689101. PMID 19487818.
10. ↑  „S100A4 - Protein S100-A4 - Homo sapiens (Human) - S100A4 gene & protein". *www.uniprot.org* (англиски).
11. ↑  Österreicher, Christoph H.; Penz-Österreicher, Melitta; Grivennikov, Sergei I. (2011-01-04). „Fibroblast-specific protein 1 identifies an inflammatory subpopulation of macrophages in the liver". *Proceedings of the National Academy of Sciences* (англиски). **108** (1): 308–313. Bibcode:2011PNAS..108..308O. doi:10.1073/pnas.1017547108. PMC 3017162. PMID 21173249.
12. ↑  Okada, H; Danoff, T. M.; Kalluri, R; Neilson, E. G. (1997). „Early role of Fsp1 in epithelial-mesenchymal transformation". *The American Journal of Physiology*. **273** (4 Pt 2): F563–74. doi:10.1152/ajprenal.1997.273.4.F563. PMID 9362334.
13. ↑  Eger, A; Stockinger, A; Schaffhauser, B; Beug, H; Foisner, R (2000). „Epithelial mesenchymal transition by c-Fos estrogen receptor activation involves nuclear translocation of beta-catenin and upregulation of beta-catenin/lymphoid enhancer binding factor-1 transcriptional activity". *The Journal of Cell Biology*. **148** (1): 173–88. doi:10.1083/jcb.148.1.173. PMC 3207144. PMID 10629227.
14. ↑  Mohamed, O. A.; Clarke, H. J.; Dufort, D (2004). „Beta-catenin signaling marks the prospective site of primitive streak formation in the mouse embryo". *Developmental Dynamics*. **231** (2): 416–24. doi:10.1002/dvdy.20135. PMID 15366019.
15. ↑  Thiery, J. P.; Sleeman, J. P. (2006). „Complex networks orchestrate epithelial-mesenchymal transitions". *Nature Reviews Molecular Cell Biology*. **7** (2): 131–42. doi:10.1038/nrm1835. PMID 16493418.
16. ↑  Yamakoshi, S; Bai, R; Chaen, T; Ideta, A; Aoyagi, Y; Sakurai, T; Konno, T; Imakawa, K (2012). „Expression of mesenchymal-related genes by the bovine trophectoderm following conceptus attachment to the endometrial epithelium". *Reproduction*. **143** (3): 377–87. doi:10.1530/REP-11-0364. PMID 22157247.
17. ↑  Bellairs, R (1986). „The primitive streak". *Anatomy and Embryology*. **174** (1): 1–14. doi:10.1007/bf00318331. PMID 3518538.
18. ↑  Hay, E. D. (2005). „The mesenchymal cell, its role in the embryo, and the remarkable signaling mechanisms that create it". *Developmental Dynamics*. **233** (3): 706–20. doi:10.1002/dvdy.20345. PMID 15937929.
19. ↑  Mareschi, K; Novara, M; Rustichelli, D; Ferrero, I; Guido, D; Carbone, E; Medico, E; Madon, E; Vercelli, A (2006). „Neural differentiation of human mesenchymal stem cells: Evidence for expression of neural markers and eag K+ channel types". *Experimental Hematology*. **34** (11): 1563–72. doi:10.1016/j.exphem.2006.06.020. PMID 17046576.
20. ↑  Schmidt, C; Stoeckelhuber, M; McKinnell, I; Putz, R; Christ, B; Patel, K (2004). „Wnt 6 regulates the epithelialisation process of the segmental plate mesoderm leading to somite formation". *Developmental Biology*. **271** (1): 198–209. doi:10.1016/j.ydbio.2004.03.016. PMID 15196961.
21. ↑  Stockdale, F. E.; Nikovits Jr, W; Christ, B (2000). „Molecular and cellular biology of avian somite development". *Developmental Dynamics*. **219** (3): 304–21. doi:10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1057>3.0.CO;2-5. PMID 11066088.
22. ↑  Bronner-Fraser, M (1994). „Neural crest cell formation and migration in the developing embryo". *FASEB Journal*. **8** (10): 699–706. doi:10.1096/fasebj.8.10.8050668. PMID 8050668.
23. ↑  Trainor, P. A. (2005). „Specification of neural crest cell formation and migration in mouse embryos". *Seminars in Cell & Developmental Biology*. **16** (6): 683–93. doi:10.1016/j.semcdb.2005.06.007. PMID 16043371.
24. ↑  Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). *Invertebrates* (2nd. изд.). Sunderland, Massachusetts. стр. 101. ISBN 9780878930975.
25. 1 2 3 4  Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). *Invertebrates* (2nd. изд.). Sunderland, Massachusetts. стр. 220. ISBN 9780878930975.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Нормативна контрола | 
* WorldCat
* LCCN: sh85083914
* BNF: cb12268568z (податоци)

 |

 |