**Последниот заеднички предок шимпанзо-човек** (ПЗПШЧ) е последниот заеднички предок што го делат постоечките *Хомо* (човек) и *Пан* (шимпанзо и бонобо) родови на Хоминините. Проценките за датумот на раздвојување варираат во голема мера од пред тринаесет до пет милиони години.

Во човечките генетски студии, ПЗПШЧ е корисен како точка на прицврстување за пресметување на стапките на еднонуклеотиден полиморфизам (SNP) кај човечките популации каде што шимпанзата се користат како надворешна група, односно како постоечки видови генетски најмногу слични на *Хомо сапиенс*.

Таксономија
-----------

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Човеколики мајмуни (хоминоиди) | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Човеколики мајмуни (гибони) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | {{{1}}} |
|  |

 |
|  |
| Големи човеколики мајмуни (хоминиди) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Понгини | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| (орангутан) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | {{{1}}} |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Хоминине | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Горилини | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| (горила) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | {{{1}}} |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Хоминини | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Панина | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| (шимпанзо) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | {{{1}}} |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| австралопитецина  (човек) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | {{{1}}} |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

>  Всушност, сега не постои априорна причина да се претпостави дека времето на разделување на човекот и шимпанзата е особено неодамнешно, а фосилните докази денес се целосно компатибилни со постарите датуми на раздвојување помеѓу шимпанзата и човекот [7 до 10...]
> 
> 
> —Вајт и неговите соработници (2009), 
> 
> 
> 

Таксонското племе *Хоминини* било предложено да ги оддели луѓето (родот *Хомо*) од шимпанзата (*Пан*) и горилата (родот *Горила*) со идејата дека најмалку сличните видови треба да се одвојат од другите два. Меѓутоа, подоцнежните докази откриле дека *Пан* и *Хомо* се генетски поблиски отколку *Пан* и *Горилата*; така, *Пан* бил наведен на племето *Хоминини* со *Хомо*. *Горилата* денес се одделен род и се наведени во новиот таксон како „племе Горилини".

Ман и Вајс (1996), предложиле племето *Хоминини* да ги опфати *Пан* и *Хомо*, групирани во посебни подплемиња.  Тие ги класифицирале *хомо* и сите двоножни мајмуни во подплемето Хоминина и *Пан* во подплемето Панина. (Вуд (2010) коментирал за различните погледи на оваа таксономија.)  „*Клада на шимпанзото*" била поставена од Вуд и Ричмонд, кои го навеле на племето *Панини*, кое било замислено од семејството *Hominidae* да се состои од трифуркација на подфамилии. 

Ричард Вренгам (2001) тврдел дека видот ПЗПШЧ е многу сличен на обичното шимпанзо (*Pan troglodytes*) - толку многу што треба да се класифицира како член на родот *Пан* и да му се даде таксономското име. 

Сите родови поврзани со човекот на племето Хоминини кои настанале *по* разделувањето од *Пан* се членови на подплемето *Хоминина*, вклучувајќи ги родовите *Хомо* и *Австралопитекус*. Оваа група ја претставува „*човечката клада*" и нејзините членови се нарекуваат „хоминини".

Фосилни докази
--------------

Ниту еден фосил сè уште не е дефинитивно идентификуван како ПЗПШЧ. Можен кандидат е *Graecopithecus*, иако ова тврдење е оспорено бидејќи нема доволно докази за поддршка на определувањето на *Graecopithecus* како хоминин.  Доколку ова се одреди, би ја ставило поделбата на ПЗПШЧ во Југоисточна Европа наместо во Африка.  

*Sahelanthropus tchadensis* е исчезнат хоминин со одредена морфологија предложена (и оспорена) да биде како што се очекува од ПЗПШЧ, и живеел пред околу 7 милиони години - блиску до времето на раздвојување шимпанзо-човек. Но, не е јасно дали треба да се класифицира како член на племето Хоминини, односно хоминин, како предок на *Хомо* и *Пан* и потенцијален кандидат за самиот вид ПЗПШЧ или едноставно како миоценски мајмун со некоја конвергентна анатомска сличност на многу подоцнежни хоминини.

*Ардипитекусот* најверојатно се појавил по поделбата на човекот и шимпанзата, пред околу 5,5 милиони години, во време кога протокот на гените можеби сè уште бил во тек. Има неколку заеднички карактеристики со шимпанзата, но поради неговата нецелосност на фосилите и близината на поделбата човек-шимпанзо, точната позиција на *Ардипитекус* во фосилните записи е нејасна.  Најверојатно потекнува од лозата на шимпанзата и затоа не е предок на луѓето.   Сепак, Сармиенто (2010), забележувајќи дека *Ardipithecus* не дели никакви карактеристики исклучиво за луѓето и некои од неговите карактеристики (оние во рачниот зглоб), сугерира дека можеби се разликувал од обичните човечки/африкански мајмуни пред човекот. врене на раздвојување на шимпанзото и горилата. 

Најраните фосили во лозата на човекот, но не и на шимпанзата, се појавиле пред околу 4,5 до 4 милиони години, со *Australopithecus anamensis*.

Биле пронајдени неколку фосилни примероци на „*страната на шимпанзата*" на расцепот; првото фосилно шимпанзо, кое датира помеѓу 545 и 284 kyr (илјада години, радиометриски), било откриено во Кениската источноафриканска раседна долина (МекБерти, 2005).  Сите изумрени родови наведени во таксокутијата се предци на *Хомо*, или се гранки на такви. Како и да е, и *Орорин* и *Сахелантропус* постоеле околу времето на раздвојувањето, и затоа еден или и двата може да се предци на двата рода *Хомо* и *Пан* .

Поради недостигот на фосилни докази за кандидатите за ПЗПШЧ, Мониер (2016) претставил проект за создавање „*виртуелен фосил*" со примена на дигитална „*морфометрика*" и статистички алгоритми на фосили од целата еволутивна историја и на *Хомо* и на *Пан*, откако претходно користел оваа техника за визуелизирање на черепот на последниот заеднички предок на *неандерталецот* и *хомо сапиенсот*.

Проценки за возраста
--------------------

Проценка на T ПЗПШЧ од 10 до 13 милиони години била предложен во 1998 година, и опсег од 7 до 10 милиони години се претпоставува од Вајт и сор. (2009):

>  Всушност, денес не постои причина да се претпостави дека времето на разделување на човекот и шимпанзата е особено неодамнешно, а фосилните докази сега се целосно компатибилни со постарите датуми на раздвојување помеѓу шимпанзата и човекот [7 до 10]...
> 
> 
> —Вајт (2009), 
> 
> 
> 

Некои истражувачи направиле обид да ја проценат староста на ПЗПШЧ (T CHLCA) користејќи биополимерни структури кои малку се разликуваат помеѓу тесно поврзани животни. Меѓу овие истражувачи, Алан Ц. Вилсон и Винсент Сарич биле пионери во развојот на молекуларниот часовник за луѓето. Работејќи на протеински секвенци, тие на крајот (1971) утврдиле дека мајмуните се поблиску до луѓето отколку што некои палеонтолози го перципирале врз основа на фосилните записи.

Ова парадигматска доба останала со молекуларната антропологија до крајот на 1990-тите. Од 1990-тите, проценката повторно се турка кон подалечни времиња, бидејќи проучувањата откриле докази за забавување на молекуларниот часовник бидејќи мајмуните еволуирале од заеднички предок налик на мајмун со мајмуни, при што еволуирале и луѓето и мајмуните кои не се човечки од обичен предок налик на мајмун. 

Проучувањето од 2016 година ги анализиралп транзициите на местата на CpG во геномските секвенци, кои покажуваат однесување слично на часовникот од другите супституции, при што доаѓа до проценка за време на раздвојување кај луѓето и шимпанзата од 12,1 милиони години.

Проток на гени
--------------

Извор на конфузија во одредувањето на точната старост на поделбата *Пан* - *Хомо* е доказ за покомплексен процес на специјација отколку чиста поделба помеѓу двете лоза. Се смета дека различни хромозоми се разделиле во различно време, веројатно во период од 4 милиони години, што укажува на долг и навлечен процес на специјација со настани од големи размери на генски проток помеѓу двете новопојавени лози дури од пред 6,3 до 5,4милиони години, според Патерсон и неговите соработници (2006). 

Специјацијата помеѓу *Пан* и *Хомо* се случила во последните 9 милиони години. *Ардипитекус* веројатно се разгранувал од лозата *Пан* во средниот миоценски Месинијан. По првичните разделби, според Патерсон (2006), имало периоди на генски проток помеѓу групите на население и процес на наизменична раздвојување и генски тек кој траел неколку милиони години. Некое време во текот на доцниот миоцен или раниот плиоцен, најраните членови на човечката клада завршиле конечно одвојување од лозата на *Пан* - со проценки на датумот од 13 милиони до скоро 4 милиони години. Последниот датум особено се засновал на сличноста на Х-хромозомот кај луѓето и шимпанзата, заклучок кој бил отфрлен како неоправдан од Вејкли (2008), кој предложил алтернативни објаснувања, вклучително и притисок на селекција врз Х-хромозомот во популациите предци на ПЗПШЧ. 

Се смета дека сложената специјација и нецелосното сортирање на генетските секвенци се случиле во поделбата помеѓу човечката лоза и онаа на горилата, што укажува дека „неуредната" специјација е правило наместо исклучок кај големите примати.   Таквото сценарио би објаснило зошто возраста на дивергенција помеѓу *Хомо* и *Пан* варирала во зависност од избраниот метод и зошто досега било тешко да се пронајде една точка.

Белешки
-------

1. ↑  Врз основа на ревизија на раздвојувањето на Hominoidea од Cercopithecoidea на повеќе од 50 Mya (претходно поставена на 30 Mya). „Во согласност со забележливата промена во датирањето на поделбата Cercopithecoidea/Hominoidea, сите хоминоидни раздвојувања добиваат многу порано датирање. Така, проценетиот датум на раздвојување помеѓу Пан (шимпанзо) и хомо е 10-13 MYBP и оној помеѓу Горилата и Пан/Хомо линија ≈17 MYBP
."
2. ↑  „Ако човекот и мајмуните од стариот свет последен пат имале заеднички предок пред 30 милиони години, тогаш човекот и африканските мајмуни имале заеднички предок пред 5 милиони години..."
3. ↑  "Патерсон и соработниците сугерираат дека очигледно краткото време на раздвојување помеѓу луѓето и шимпанзата на Х-хромозомот се објаснува со масивниот меѓуспецифичен настан на проток на гени во потеклото на овие два вида. Сепак, Патерсон и сор. не го тестирале статистички нивниот сопствен нулти модел на едноставна специјација пред да заклучат дека специјацијата е сложена, и - дури и ако нултиот модел може да се одбие - тие не разгледиле други објаснувања за краткото време на раздвојување на Х хромозомот. Тие вклучуваат природна селекција на Х-хромозомот кај заедничкиот предок на луѓето и шимпанзата, промени во односот на стапките на мутации помеѓу маж и жена со текот на времето и помалку екстремни верзии на раздвојување со проток на гени. Затоа, се верува дека нивното тврдење за проток на гени е неоправдано."

Наводи
------

1. 1 2  White TD, Asfaw B, Beyene Y, и др. (October 2009). „Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids". *Science*. **326** (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
2. ↑  Mann, Alan; Mark Weiss (1996). „Hominoid Phylogeny and Taxonomy: a consideration of the molecular and Fossil Evidence in an Historical Perspective". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. **5** (1): 169–181. doi:10.1006/mpev.1996.0011. PMID 8673284.
3. ↑  B. Wood (2010). „Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **107** (Suppl 2): 8902–8909. Bibcode:2010PNAS..107.8902W. doi:10.1073/pnas.1001649107. PMC 3024019. PMID 20445105.
4. ↑  Wood and Richmond.; Richmond, BG (2000). „Human evolution: taxonomy and paleobiology". *Journal of Anatomy*. **197** (Pt 1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID 10999270.
5. ↑  "Out of the *Pan*, Into the Fire" in: Frans B. M. De Waal, уред. (2001). *Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution*. Harvard University Press. стр. 124–126. ISBN 9780674010048.
6. ↑  Bradley, B. J. (2006). „Reconstructing Phylogenies and Phenotypes: A Molecular View of Human Evolution". *Journal of Anatomy*. **212** (4): 337–353. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMC 2409108. PMID 18380860.
7. ↑  Fuss, Jochen; Spassov, Nikolai; Begun, David R.; Böhme, Madelaine (2017). „Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe". *PLOS ONE*. **12** (5): e0177127. Bibcode:2017PLoSO..1277127F. doi:10.1371/journal.pone.0177127. PMC 5439669. PMID 28531170.
8. ↑  „Graecopithecus freybergi: Oldest Hominin Lived in Europe, not Africa". Архивирано од изворникот на 5 November 2019. Посетено на 5 November 2019.
9. ↑  Dickinson, Kevin (2019-04-20). „New fossils suggest human ancestors evolved in Europe, not Africa". *Big Think*. Посетено на 2022-10-23.
10. ↑  Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). „The evolutionary context of the first hominins". *Nature*. **470** (7334): 347–35. Bibcode:2011Natur.470..347W. doi:10.1038/nature09709. PMID 21331035.
11. ↑  Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). „The evolutionary context of the first hominins". *Nature*. **470** (7334): 347–52. Bibcode:2011Natur.470..347W. doi:10.1038/nature09709. PMID 21331035.
12. ↑  Wolpoff, Milford H. (1996). *Human Evolution*. McGraw-Hill, Incorporated. ISBN 978-0070718333.
13. ↑  Sarmiento, E. E. (2010). „Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus". *Science*. **328** (5982): 1105, author reply 1105. Bibcode:2010Sci...328.1105S. doi:10.1126/science.1184148. PMID 20508113.
14. ↑  McBrearty, Sally; Nina G. Jablonski (2005). „First fossil chimpanzee". *Nature*. **437** (7055): 105–108. Bibcode:2005Natur.437..105M. doi:10.1038/nature04008. PMID 16136135.
15. ↑  „'Virtual fossil' reveals last common ancestor of humans and Neanderthals". 18 December 2015. Посетено на 30 June 2019.
16. ↑  Mounier, Aurélien; Mirazón Lahr, Marta (2016). „Virtual ancestor reconstruction: Revealing the ancestor of modern humans and Neandertals". *Journal of Human Evolution*. **91**: 57–72. doi:10.1016/j.jhevol.2015.11.002. PMID 26852813.
17. ↑  Arnason U, Gullberg A, Janke A (December 1998). „Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points". *Journal of Molecular Evolution*. **47** (6): 718–27. Bibcode:1998JMolE..47..718A. doi:10.1007/PL00006431. PMID 9847414. S2CID 22217997.
18. ↑  Sarich, Vincent; Wilson, Allan (1967). „Immunological Time Scale for Hominid Evolution". *Science*. **158** (3805): 1200–1203. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
19. ↑  Venn, Oliver; Turner, Isaac; Mathieson, Iain; de Groot, Natasja; Bontrop, Ronald; McVean, Gil (June 2014). „Strong male bias drives germline mutation in chimpanzees". *Science*. **344**: 1272–1275. Bibcode:2014Sci...344.1272V. doi:10.1126/science.344.6189.1272. PMC 4746749. PMID 24926018.
20. ↑  Moorjani, Priya; Amorim, Carlos Eduardo G.; Arndt, Peter F.; Przeworski, Molly (2016). „Variation in the molecular clock of primates". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **113** (38): 10607–10612. Bibcode:2016PNAS..11310607M. doi:10.1073/pnas.1600374113. ISSN 0027-8424. PMC 5035889. PMID 27601674.
21. ↑  „Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". *Nature*. **441** (7097): 1103–8. June 2006. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306.
22. ↑  Wakeley J (2008). „Complex speciation of humans and chimpanzees". *Nature*. **452** (7184): E3–4. Bibcode:2008Natur.452....3W. doi:10.1038/nature06805. PMID 18337768. S2CID 4367089.
23. ↑  „Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence". *Nature*. **483** (7388): 169–75. March 2012. Bibcode:2012Natur.483..169S. doi:10.1038/nature10842. PMC 3303130. PMID 22398555.
24. ↑  Van Arsdale, A.P. „Go, go, Gorilla genome". *The Pleistocene Scene – A.P. Van Arsdale Blog*. Посетено на 16 November 2012.

Надворешни врски
----------------

* Човечка временска рамка (интерактивна) - Смитсонијан, Национален музеј за природна историја (август 2016 година).
* Локомоција и држење од заедничкиот хоминоиден предок до целосно модерни хоминини, со посебен осврт на последниот заеднички предок на панин/хоминин - RH Crompton EE Vereecke и SKS Thorpe, *Journal of Anatomy*, април 2008 година

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * п
* р
* у
Човечка генетика |
| --- |
|  |
| Sub-topics | 
* Човечки геном
	+ Проект за човечкиот геном
* Човечка еволутивна генетика
	+ Човечко-шимпанзики предок
	+ Неандерталска генетика
		- Проект за неандерталскиот геном
	+ Времеплов
* Генетска варијација
	+ Распространетост на крвната група по земја
	+ Генеалошки ДНК тест
	+ Генетска генеалогија
	+ Раса и генетика
	+ Неодамнешна еволуција
	+ ДНК проект на презиме
* Генетско подобрување

 |
|  |
| Генетска историја по регион | 
* Африка
	+ Северна Африка
	+ Западна Африка
	+ Централна Африка
	+ Источна Африка
	+ Јужна Африка
	+ Африканска дијаспора
* Јужна Азија
	+ Индија
* Блиски Исток
	+ Рани анадолски фармери
* Кавказ
	+ Кавкаски ловец-собирач
* Европа
	+ Западен ловец-собирач
	+ Британски Острови
	+ Иберија
	+ Италија
	+ Источен ловец-собирач
* Централна Азија
	+ Античка Северноевроазија
* Источна Азија
	+ Античка североисточна Азија
	+ Антички палео-сибир
	+ Кина
* Југоисточна Азија
	+ Тајланд
* Америка
	+ - Античка Берингија

 |
|  |
| Популациона генетика по група | 
* Европа
	+ Баскијци
	+ Бошњаци
	+ Бугари
	+ Хрвати
	+ Романци
	+ Руси
	+ Лапонци
	+ Срби
* Азери
* Евреи
* Турци
* МЕНА
	+ Арапи
	+ Египќани
	+ Мароканци
* Јужна Азија
	+ Гуџарати
	+ Синхалези
	+ Тамили (Шри Ланка)
* Источна Азија
	+ Хански Кинези
	+ Јапонци
* Југоисточна Азија
	+ Филипинци
* Потсахарска Африка
	+ Хуту/Тутси

 |
|  |
| 
* Категорија**Категорија**

 |

 |