Слика на пилешки хромозоми со многу микрохромозоми (се појавуваат како точки). Стрелките укажуваат на обоен генски локус на хомологните макрохромозоми.
**Микрохромозом** ― хромозом дефиниран поради неговата релативно мала големина. Тие се вообичаени компоненти на кариотипот на птиците, некои влекачи, рибите, водоземците и едноотворните. Бидејќи многу геноми на птици имаат хромозоми со многу различни должини, името требало да ги разликува од релативно големите макрохромозоми. Разликата се однесувала на измерената големина на хромозомот при боење за кариотип, и иако не постои строга дефиниција, хромозомите што личат на големите хромозоми на цицачите биле наречени макрохромозоми (приближно 3 до 6 µm), додека многу помалите помали од околу 0,5 µm биле наречени микрохромозоми. Во однос на базните парови, по конвенција, оние со помала од 20 Mb се нарекуваат микрохромозоми, оние меѓу 20 и 40 Mb се класифицирани како средни хромозоми, а оние поголеми од 40 Mb се макрохромозоми. Според оваа дефиниција, сите нормални хромозоми во организмите со релативно мали геноми (помалку од 100-200Mb) ќе се сметаат за микрохромозоми.

Функција
--------

Микрохромозомите се карактеристично многу мали и често цитогенетски не се разликуваат во кариотипот, што го отежнува подредувањето и идентификувањето на хромозомите во кохерентен кариотип. Иако првично било мислено дека се незначителни фрагменти од хромозоми, кај видовите каде што се проучувани, било откриено дека се богати со гени и висока гванинско-цитозинска содржина. Кај кокошките, е проценето дека микрохромозомите содржат помеѓу 50 и 75% од сите гени. За време на метафазата, тие се појавуваат само како дамки долги 0,5-1,5 μm. Нивната мала големина и слабата кондензација во хетерохроматин значи дека генерално немаат дијагностички обрасци на редови и различни центромерни места што се користени за идентификација на хромозомите.

Појава
------

Микрохромозомите се наоѓаат кај многу 'рбетници, но не и кај повеќето цицачи. Важни споредби биле направени со користење на геномската организација на видот <i>Branchiostoma floridae</i> – дел од сестринската група на сите 'рбетници – наведува дека геномот на предците на амниот (и воопшто на 'рбетниците) се состои целосно од микрохромозоми. Споредбата помеѓу хромозомите на редот Amphioxiformes и современите 'рбетници покажува дека макрохромозомите биле резултат на спојување помеѓу микрохромозоми на предците. Покрај тоа, задржувањето на микрохромозомите е покажувано како норма. Наместо тоа, целосното губење на нив кај цицачите е поважно.

|  |
| --- |
| Relationship among mentioned organisms |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Lancelet |
|  |
| Vertebrates | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Garfish |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Lungfish |
|  |
| Tetrapods | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Amphibians |
|  |
| Amniotes | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mammals |
|  |
| Reptiles | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Lepidosaurs | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Squamata (snakes, lizards) |
|  |

 |
|  |
| A[...]formes | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Turtles |
|  |
| Archosaurs | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Crocodilians |
|  |
|  | Birds |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

|  |
| --- |
| Однос меѓу споменатите организми |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Amphioxiformes |
|  |
| 'Рбетници | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Иглица |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Дводишалки |
|  |
| Четириношци | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Водоземци |
|  |
| Амниоти | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Цицачи |
|  |
| Влечуги | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Lepidosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Лушпари (змии, гуштери) |
|  |

 |
|  |
| Archosauriformes | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Желки |
|  |
| Archosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Крокодиловидни |
|  |
|  | Птици |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Кај птиците
-----------

Кокошките имаат диплоиден број од 78 (2*n* = 78) хромозоми, и како што е вообичаено кај птиците, мнозинството се микрохромозоми. Класификацијата на пилешките хромозоми варира според авторот. Некои ги класифицираат како 6 пара макрохромозоми, еден пар полови хромозоми, а останатите 32 пара се средни или микрохромозоми. Други аранжмани како оној што го користи Меѓународниот конзорциум за секвенционирање на пилешки геном вклучува пет пара макрохромозоми, пет пара средни хромозоми и дваесет и осум пара микрохромозоми. Микрохромозомите претставуваат приближно една третина од вкупната големина на геномот и е откриено дека имаат многу поголема генска густина од макрохромозомите. Поради ова, е проценето дека поголемиот дел од гените се наоѓаат на микрохромозомите, иако поради тешкотијата во физичкото идентификување на микрохромозомите и недостатокот на микросателитски маркери, било тешко да бидат поставени гени на одредени микрохромозоми.

Птиците (освен соколите) обично имаат кариотипови од приближно 80 хромозоми (*2n = 80*), при што само неколку се разликуваат макрохромозоми и просечно 60 се микрохромозоми. Тие се позастапени кај птиците од која било друга група на животни. Кокошките (*Gallus gallus*) се важен модел на организам за проучување на микрохромозомите. Испитувањето на микрохромозомите кај птиците довело до хипотези дека тие можеби настанале како зачувани фрагменти од макрохромозомите на предците, и обратно дека макрохромозомите можеле да настанат како агрегати на микрохромозоми. Споредбената геномска анализа покажува дека микрохромозомите содржат генетски информации кои се зачувани во повеќе класи на хромозоми. Ова покажува дека најмалку десет пилешки микрохромозоми настанале од фисија на поголеми хромозоми и дека вообичаениот птичји кариотип настанал 100-250 милиони години.

Откриено е дека времето на репликација и стапките на рекомбинација се разликуваат помеѓу микро- и макрохромозомите кај кокошките. Микрохромозомите се реплицирани порано во S фазата на интерфазата отколку макрохромозомите. Откриено е дека стапките на рекомбинација се повисоки кај микрохромозомите. Веројатно поради високите стапки на рекомбинација, откриено е дека хромозомот 16 на пилешко (микрохромозом) содржи најголема генетска разновидност од кој било хромозом кај одредени кокошкини сорти. Ова најверојатно се должи на присуството на овој хромозом на главниот комплекс на хистокомпатибилност.

За многуте мали групи за поврзување во геномот на пилешкото, кои не се поставени на хромозомите, се претпоставува дека тие се наоѓаат на микрохромозомите. Групи од нив одговараат речиси точно со големи делови од одредени човечки хромозоми. На пример, групите за поврзување E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 одговаарат со хромозомот 7.

### Кај мисирките

Мисирката има диплоиден број од 80 (2*n* = 80) хромозоми. Кариотипот содржи дополнителен хромозомски пар во однос на кокошката поради присуството на најмалку две разлики во фисија/фузија (GGA2 = MGA3 и MGA6 и GGA4 = MGA4 и MGA9). Со оглед на овие разлики што ги вклучуваат макрохромозомите, мора да постои и дополнителна фисија/фузија помеѓу видовите што ги вклучуваат микрохромозомите доколку диплоидните броеви се валидни. Други преуредувања се идентификувани преку споредбени генетски карти, физички карти и секвенционирање на целиот геном.

Кај желките
-----------

Микрохромозомите играат клучна улога во определувањето на полот кај мекошколните желки.

Кај луѓето и другите животни
----------------------------

Микрохромозомите се отсутни кај кариотиповите на цицачите и некои водоземци. (Едноотворниот клунар има среден кариотип со помали хромозоми кои не се сосема „микро".)

Во ретки случаи, микрохромозоми се забележани кај каротиповите на поединечни луѓе. Предложена е врска помеѓу присуството на микрохромозомите и одредени генетски нарушувања како Даунов синдром и Кревок икс синдром. Најмалиот хромозом кај луѓето е вообичаено хромозомот 21, што е 47 Mb.

Поврзано
--------

* Минихромозом

Наводи
------

1. 1 2  Ohno, Susumu; Christian, L.C.; Stenius, Christina (септември 1962). „Nucleolus-organizing microchromosomes of Gallus domesticus". *Experimental Cell Research*. **27** (3): 612–614. doi:10.1016/0014-4827(62)90033-2. PMID 13939683.
2. ↑  Hillier, LaDeana W.; International Chicken Genome Sequencing Consortium (декември 2004). „Sequence and comparative analysis of the chicken genome provide unique perspectives on vertebrate evolution". *Nature*. **432** (7018): 695–716. doi:10.1038/nature03154. PMID 15592404.
3. 1 2 3 4  Waters, Paul D.; Patel, Hardip R.; Ruiz-Herrera, Aurora; Álvarez-González, Lucía; Lister, Nicholas C.; Simakov, Oleg; Ezaz, Tariq; Kaur, Parwinder; Frere, Celine (9 ноември 2021). „Microchromosomes are building blocks of bird, reptile, and mammal chromosomes". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **118** (45): e2112494118. Bibcode:2021PNAS..11812494W. doi:10.1073/pnas.2112494118. PMC 8609325 Проверете ја вредноста `|pmc=` (help). PMID 34725164 Проверете ја вредноста `|pmid=` (help).
4. 1 2  Axelsson, Erik; Webster, Matthew T.; Smith, Nick G. C.; Burt, David W.; Ellegren, Hans (2005). „Comparison of the chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes". *Genome Research*. **15** (1): 120–5. doi:10.1101/gr.3021305. PMC 540272. PMID 15590944.
5. 1 2 3  McQueen, Heather A.; Siriaco, Giorgia; Bird, Adrian P. (1998). „Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich". *Genome Research*. **8** (6): 621–30. doi:10.1101/gr.8.6.621. PMC 310741. PMID 9647637.
6. 1 2 3  Burt, D.W. (2002). „Origin and evolution of avian microchromosomes". *Cytogenetic and Genome Research*. **96** (1–4): 97–112. doi:10.1159/000063018. PMID 12438785.
7. 1 2 3 4  Fillon, Valérie (1998). „The chicken as a model to study microchromosomes in birds: a review". *Genetics Selection Evolution*. **30** (3): 209–19. doi:10.1186/1297-9686-30-3-209. PMC 2707402.
8. 1 2 3  Groenen, Martien A. M.; Cheng, Hans H.; Bumstead, Nat; Benke, Bernard F.; Briles, W. Elwood; Burke, Terry; Burt, Dave W.; Crittenden, Lyman B.; и др. (2000). „A consensus linkage map of the chicken genome". *Genome Research*. **10** (1): 137–47. doi:10.1101/gr.10.1.137 (неактивно 31 January 2024). PMC 310508. PMID 10645958.
9. 1 2  Ka-Shu Wong, Gane; Liu, Bin; Wang, Jun; Zhang, Yong; Yang, Xu; Zhang, Zengjin; Meng, Qingshun; Zhou, Jun; и др. (2004). „A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms". *Nature*. **432** (7018): 717–22. Bibcode:2004Natur.432..717B. doi:10.1038/nature03156. PMC 2263125. PMID 15592405.
10. ↑  Reed, K.M.; Chaves, L.D.; Mendoza, K.M. (2007). „An integrated and comparative genetic map of the turkey genome". *Cytogenetic and Genome Research*. **119** (1–2): 113–26. doi:10.1159/000109627. PMID 18160790.
11. ↑  Roberts, Richard J.; Dalloul, Rami A.; Long, Julie A.; Zimin, Aleksey V.; Aslam, Luqman; Beal, Kathryn; Ann Blomberg, Le; Bouffard, Pascal; и др. (2010). „Multi-Platform Next-Generation Sequencing of the Domestic Turkey (Meleagris gallopavo): Genome Assembly and Analysis". *PLOS Biology*. **8** (9): e1000475. doi:10.1371/journal.pbio.1000475. PMC 2935454. PMID 20838655.
12. ↑  Badenhorst, Daleen; Stanyon, Roscoe; Engstrom, Tag; Valenzuela, Nicole (2013-03-20). „A ZZ/ZW microchromosome system in the spiny softshell turtle, Apalone spinifera, reveals an intriguing sex chromosome conservation in Trionychidae". *Chromosome Research*. **21** (2): 137–147. doi:10.1007/s10577-013-9343-2. ISSN 0967-3849. PMID 23512312.
13. ↑  Zlotina, A; Dedukh, D; Krasikova, A (8 ноември 2017). „Amphibian and Avian Karyotype Evolution: Insights from Lampbrush Chromosome Studies". *Genes*. **8** (11): 311. doi:10.3390/genes8110311. PMC 5704224. PMID 29117127.
14. ↑  Ramos, C; Rivera, L; Benitez, J; Tejedor, E; Sanchez-Cascos, A (1979). „Recurrence of Down's syndrome associated with microchromosome". *Human Genetics*. **49** (1): 7–10. doi:10.1007/BF00277682. PMID 157321.
15. ↑  López-Pajares, I.; Delicado, A.; Pascual-Castroviejo, I.; López-Martin, V.; Moreno, F.; Garcia-Marcos, J. A. (1994). „Fragile X syndrome with extra microchromosome". *Clinical Genetics*. **45** (4): 186–9. doi:10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x. PMID 8062436.