Структурата на А-ДНК.
**А-ДНК** е една од можните двојни спирални структури што ДНК може да ги усвои. Се смета дека А-ДНК е една од трите биолошки активни двојни спирални структури заедно со Б-ДНК и З-ДНК. Тоа е десна двојна спирала прилично слична на почестата форма на Б-ДНК, но со пократка, покомпактна спирална структура чии базни парови не се нормални на оската на спиралата како во Б-ДНК. Била откриена од страна на Розалинд Френклин, која исто така ги именувала формите А и Б. Таа покажала дека ДНК се внесува во форма А кога е во услови на дехидрација. Ваквите состојби најчесто се користат за формирање на кристали, а многу ДНК кристални структури се во форма А. Истото спирално соображение се јавува кај двоверижни РНК и во ДНК-РНК хибридни двојни спирали.

Структура
---------

Како и почестата Б-ДНК, А-ДНК е десна двојна спирала со големи и мали жлебови. Сепак, како што е прикажано во табелата за споредба подолу, има мало зголемување на бројот на базни парови (bp) по вртење. Ова резултира со помал агол на вртење и помал пораст по базен пар, така што А-ДНК е 20-25% пократка од Б-ДНК. Главниот жлеб на А-ДНК е длабок и тесен, додека помалиот жлеб е широк и плиток. А-ДНК е поширока и повеќе компресирана долж својата оска во споредба со Б-ДНК.

Препознатлива карактеристика на А-ДНК рендгенската кристалографија е дупката во центарот. А-ДНК има C3'-endo пукер, што се однесува на C3' јаглеродот во прстенот на фуранозата кој е под шеќерната рамнина.

Споредба на геометриите на најчестите форми на ДНК
--------------------------------------------------

 Страничен и горниот приказ на конформациите на А-, Б- и З-ДНК.
 Жолтите точки ја претставуваат локацијата на спиралната оска на A-, Б- и З-ДНК во однос на базен пар на гванин-цитозин.

| Геометриски атрибут: | **Формулар** | **Б-форма** | **З-форма** |
| --- | --- | --- | --- |
| Сетило за хеликс | деснак | деснак | Леворак |
| Повторувачка единица | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
| Ротација/bp | 32,7° | 34,3° | 60°/2 |
| Средно bp/свртување | 11 | 10 | 12 |
| Наклон на bp кон оската | +19° | −1,2° | -9° |
| Подигнување/bp по оската | 2,6 Å (0,26 нм) | 3,4 Å (0,34 нм) | 3,7 Å (0,37 нм) |
| Подигнување/свртување на спиралата | 28,6 Å (2,86 нм) | 35,7 Å (3,57 нм) | 45,6 Å (4,56 нм) |
| Средно извртување на пропелерот | +18° | +16° | 0° |
| Агол на гликозил | анти | анти | пиримидин: анти,пурински: син |
| Растојание од нуклеотид фосфат до фосфат | 5,9 Å | 7,0 Å | C: 5,7 Å,Г: 6,1 Å |
| Собивач на шеќер | C3'-ендо | C2'-ендо | C: C2'-ендо,</br> G: C3'-ендо |
| Дијаметар | 23 Å (2.3 нм) | 20 Å (2.0 нм) | 18 Å (1,8 нм) |

A/Б посредници
--------------

Истражувањата, исто така, покажуваат дека ДНК од А-форма може да се хибридизира со почестата Б-ДНК. Овие АБ меѓуоблици ги прифаќаат својствата на шеќерниот набивач и/или базната конформација на двете ДНК форми. Во една студија, карактеристичниот C3'-ендо пукер е пронајден на првите три шеќери од нишката на ДНК, додека последните три шеќери имаат C2'-ендо пукер, како Б-ДНК. Овие посредници може да се формираат во водени раствори кога цитозинските бази се метилираат или бромираат, менувајќи ја конформацијата. Алтернативно, се има покажано дека фрагментите богати со гванин и цитозин во водени раствори лесно се претвораат од Б во А-форма.

Биолошка функција
-----------------

А-ДНК може да се изведе од неколку процеси, вклучувајќи дехидрација и врзување со протеини. Дехидрацијата на ДНК ја доведува во А форма, за која се има покажано дека ја штити ДНК под услови како што е екстремното сушење на бактериите. Врзувањето со протеини, исто така, може да го отстрани растворувачот од ДНК и да го претвори во А форма, како што е откриено од структурата на неколку хипертермофилни археални вируси. Овие вируси вклучуваат рудивируси во форма на прачка СИРВ2 и ССРВ1, обвиени филаментозни липотриксвируси АФВ1, СФВ1 и СИФВ  тристромавирус ПФВ2 како и икозаедрален портоглобовирус СПВ1. Се верува дека ДНК од А-форма е една од адаптациите на хипертермофилните археални вируси на суровите еколошки услови во кои овие вируси напредуваат.

Предложено е моторите кои пакуваат двоверижна ДНК во бактериофагите да го искористат фактот дека А-ДНК е пократка од Б-ДНК, и дека конформациските промени во самата ДНК се извор на големите сили генерирани од овие мотори. Експерименталните докази за А-ДНК како посредник во пакувањето на вирусните биомотори потекнува од мерењата за пренос на енергија со резонанца на Форстер со двојна боја, кои покажуваат дека Б-ДНК е скратена за 24% во застојот („крцкан") интермедиер во А-форма. Во овој модел, АТП хидролизата се користи за поттикнување на протеинските конформациски промени кои алтернативно ја дехидрираат и рехидрираат ДНК, а циклусот на скратување/продолжување на ДНК е поврзан со циклус на зафат/ослободување протеин-ДНК за да се генерира движење напред што ја движи ДНК во капсидата.

Поврзано
--------

* Терцијарна структура на нуклеинска киселина
* ДНК

Наводи
------

1. 1 2  Rosalind, Franklin (1953). „The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content" (PDF). *Acta Crystallographica*. **6** (8): 673–677. doi:10.1107/s0365110x53001939.
2. 1 2 3  Dickerson, Richard E. (1992). „DNA structure from a tkjko Z". *DNA Structures Part A: Synthesis and Physical Analysis of DNA*. Methods in Enzymology. **211**. стр. 67–111. doi:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID 1406328.
3. ↑  Cox, Michael M. (2015). *Molecular biology : principles and practice*. Jennifer A. Doudna, Michael O'Donnell (Second. изд.). New York. ISBN 978-1-4641-2614-7. OCLC 905380069.
4. ↑  Trantı́rek, Lukáš; Štefl, Richard; Vorlı́čková, Michaela; Koča, Jaroslav; Sklenářář, Vladimı́r; Kypr, Jaroslav (2000-04-07). „An A-type double helix of DNA having B-type puckering of the deoxyribose rings11Edited by I. Tinoco". *Journal of Molecular Biology* (англиски). **297** (4): 907–922. doi:10.1006/jmbi.2000.3592. ISSN 0022-2836. PMID 10736226.
5. ↑  „Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation". *J R Soc Interface*. **11** (97): 20140454. 2014. doi:10.1098/rsif.2014.0454. PMC 4208382. PMID 24898023.
6. ↑  „A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA". *Science*. **348** (6237): 914–917. 2015. Bibcode:2015Sci...348..914D. doi:10.1126/science.aaa4181. PMC 5512286. PMID 25999507.
7. 1 2  Wang, F; Baquero, DP; Beltran, LC; Su, Z; Osinski, T; Zheng, W; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (5 August 2020). „Structures of filamentous viruses infecting hyperthermophilic archaea explain DNA stabilization in extreme environments". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **117** (33): 19643–19652. Bibcode:2020PNAS..11719643W. doi:10.1073/pnas.2011125117. PMC 7443925. PMID 32759221.
8. ↑  Kasson, P; DiMaio, F; Yu, X; Lucas-Staat, S; Krupovic, M; Schouten, S; Prangishvili, D; Egelman, EH (2017). „Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus". *eLife*. **6**: e26268. doi:10.7554/eLife.26268. PMC 5517147. PMID 28639939.
9. ↑  Liu, Y; Osinski, T; Wang, F; Krupovic, M; Schouten, S; Kasson, P; Prangishvili, D; Egelman, EH (2018). „Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile". *Nature Communications*. **9** (1): 3360. Bibcode:2018NatCo...9.3360L. doi:10.1038/s41467-018-05684-6. PMC 6105669. PMID 30135568.
10. ↑  Wang, F; Baquero, DP; Su, Z; Osinski, T; Prangishvili, D; Egelman, EH; Krupovic, M (2020). „Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere". *Virus Evolution*. **6** (1): veaa023. doi:10.1093/ve/veaa023. PMC 7189273. PMID 32368353.
11. ↑  Wang, F; Liu, Y; Su, Z; Osinski, T; de Oliveira, GAP; Conway, JF; Schouten, S; Krupovic, M; Prangishvili, D (2019). „A packing for A-form DNA in an icosahedral virus". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **116** (45): 22591–22597. Bibcode:2019PNAS..11622591W. doi:10.1073/pnas.1908242116. PMC 6842630. PMID 31636205.
12. ↑  Harvey, SC (2015). „The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". *Journal of Structural Biology*. **189** (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612.
13. ↑  Oram, M (2008). „Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure". *J Mol Biol*. **381** (1): 61–72. doi:10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC 2528301. PMID 18586272.
14. ↑  Ray, K (2010). „DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate". *Virology*. **398** (2): 224–232. doi:10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC 2824061. PMID 20060554.

Надворешни врски
----------------

* Корнел Споредба на ДНК структури
* Номенклатура на нуклеинска киселина