***Генетика и потеклото на видовите*** е книга од 1937 година на украинско-американскиот еволутивен биолог Теодосиус Добжански. Се смета за едно од најважните дела на модерната синтеза и е едно од најраните. Книгата ја популаризирала работата на популациската генетика кај другите биолози и влијаело на нивното ценење за генетската основа на еволуцијата. Во својата книга, Добжански ја применил теоретската работа на Севол Рајт (1889–1988) за проучување на природните популации, дозволувајќи му да се осврне на еволутивните проблеми на нов начин за време на неговото време. Добжански имплементира теории за мутација, природна селекција и специјација низ неговата книга за да ги објасни навиките на популациите и ефектите што произлегуваат од нивното генетско однесување. Книгата длабински ја објаснува еволуцијата како процес со текот на времето кој ја објаснува различноста на целиот живот на Земјата. Студијата за еволуцијата била присутна, но многу занемарена во тоа време. Добжански илустрира дека еволуцијата во врска со потеклото и природата на видовите во овој период од историјата се сметала за мистериозна, но имала зголемен потенцијал за напредок во својата област.:8

Позадина
--------

Во Дарвиновата теорија за природна селекција, се создавале повеќе организми отколку што можат да преживеат. Некои имаат варијации кои им даваат конкурентска предност и имаат најголеми шанси да преживеат и да се размножуваат. Главниот елемент што недостасувал во теоријата беше секој механизам што ќе им овозможи на организмите да ги пренесат овие поволни варијации. Во недостиг на таков механизам, теоријата на еволуцијата се соочи со конкуренција од теории како што е нео-ламаркизмот, во кој околината дејствува директно на организмите, менувајќи ги нивните структури. Дарвин не знаел дека монахот Грегор Мендел веќе работи на експерименти кои би го објасниле наследството во однос на единиците на наследноста кои сега ги нарекуваме гени.

Кога менделовата генетика била повторно откриена од неколку научници, таа првично ја зголемила конфузијата. Холандскиот ботаничар Хуго де Вриј развил теорија наречена мутационизам во која повеќето варијации биле незначителни и не можеле да доведат до промена на видот. Наместо тоа, нови видови биле формирани со големи мутации. На почетокот, генетичарите имале тенденција да го поддржуваат мутационизмот; но во 1920-тите и 1930-тите, група теоретски генетичари – особено Роналд Фишер, Џ.Б.С. Халдан и Севол Рајт – покажале дека законите на Мендел може да објаснат континуирани варијации во биолошките карактеристики; и дека природната селекција би можела да дејствува кумулативно, предизвикувајќи големи промени. Нивната работа обезбедила теоретска рамка за инкорпорирање на генетиката во теоријата на еволуцијата.

Многу биолози паднале во два табора: генетичарите, кои главно работеле во лабораторија; и натуралисти, кои ги проучувале природните популации на терен и музеите, и вложиле голем дел од својот напор во таксономијата. Секој придонел концепти кои биле суштински за разбирање на еволуцијата. Натуралистите го вовеле концептот на биолошки видови, дефиниција на видовите како заедница која е репродуктивно изолирана и зазема карактеристична еколошка ниша.:273 Тие, исто така, препознале дека видовите се *политипични*, имаат варијации во времето и просторот; и дека однесувањето и промената на функцијата може да доведат до еволутивна промена.:570

Двете групи користеле толку различни методи и терминологија што им било тешко да комуницираат. Тие често се бореле за истите оскудни академски ресурси и секој често се презирал со другиот. Како што рекол палеонтологот Џорџ Гејлорд Симпсон, палеонтолозите верувале дека „генетичар е личност која се затвора во соба, ги симнувал сенките, гледал мали муви како се диспортираат во шишиња со млеко и мислел дека ја проучува природата". Во меѓувреме, натуралистите биле „како човек кој се обврзува да ги проучува принципите на моторот со внатрешно согорување стоејќи на аголот на улицата и гледајќи ги моторните автомобили како шетаат покрај него".

Објавување
----------

Книгата започнала како серија предавања на Универзитетот Колумбија во октомври и ноември 1936 година. Добжански одлучил да присуствува на состанокот на Американското генетско друштво во летниот 1936 година во Вудс Хол, Масачусетс. Кога генетичарот Лесли Дан дознал за ова, го поканил Добжански да одржи серија предавања во Колумбија. Тој ја испратил поканата во април и во рок од еден месец предложил предавањата да бидат отскочна даска за пишување општ трактат за еволутивна генетика. Добжански бил ентузијаст, а во мај му возвратил, предлагајќи го насловот „Генетика и потеклото на видовите". Тој замислил два дела – „I дел содржи податоци за изворите на еволутивните промени и дел II што содржи дискусија за нивните интеракции што доведуваат до формирање на раси и видови". По предавањата (за кои добил 500 долари), Добжански се вратил во Пасадена, а во декември Columbia University Press го прифатил неговиот предлог за книга. Темпото на пишување било помогнато од несреќата со јавање во февруари 1937 година, во која го здроби коленото, оставајќи го неподвижен; и до април тој можел да испрати ракопис до Дан за негово разгледување.

Додека го читал ракописот, Дан го убедил универзитетот да ги оживее предавањата на Џесуп, серија во која биле вклучени некои значајни предавачи во минатото. Тоа било одназад, така што предавањата на Добжански станале први во серијата. Биолошката серија на Универзитетот Колумбија исто така била оживеана, а кога *Генетиката и потеклото на видовите* биле објавени во октомври 1937 година, таа стана 11-ти том од таа серија.

Биле објавени три главни изданија, во 1937, 1941 и 1951 година, секое со значителни промени. Добжански го сметал *Генетиката на еволуциониот процес* (1970) за четврто издание, но едно толку многу променето што му требало нов наслов.:166

Содржина на првото издание
--------------------------

*Генетиката и потеклото на видовите* има две главни точки што треба да се истакнат. Првата е дека специјацијата е вистински проблем што мора да се објасни со теоријата на еволуцијата. Во природата, не постои ниту една популација на организми одделени едни од други со мали варијации. Наместо тоа, природниот свет е поделен на видови, секој со свој ограничен опсег на варијабилност. Втората точка е дека сите варијации можат да се објаснат со принципите на генетиката.:xxvi–xxvii

Изданието од 1937 година било поделено на девет поглавја, чија содржина е опишана подолу.

### Органска разновидност

Првото поглавје е краток преглед на главните точки на книгата: Еволутивната теорија мора да ги земе предвид варијациите на нивото на поединецот, а исто така и на популациите и видовите. Мора да објасни како може да дојде до репродуктивна изолација. А целта е да се објасни сето тоа користејќи генетски принципи кои можат да се потврдат во лабораторија.:xxix

### Генска мутација

Второто поглавје тврди дека мутациите се случуваат често и се случајни во насока. Повеќето се мали по ефект, но тие влијаат на сите карактеристики на организмите и варираат од корисни до смртоносни. Тие се доволни за да обезбедат суровина за природна селекција.:xxix

### Мутација како основа за расни и специфични разлики

Во третото поглавје, Добжански демонстрира дека мутациите што се забележани во лабораторијата се случуваат и во природата, каде што на нив дејствува природната селекција. Така, нема ништо суштински различно во процесот со кој еволуираат новите видови.:xxix–xxx

### Хромозомски промени

Добжански ја продолжува темата за континуитетот помеѓу лабораторијата и природата во поглавје 4, покажувајќи дека варијации во структурата, распоредот и бројот на хромозоми се случуваат и во лабораторијата и во природата. Тој покажува дека хромозомската транслокација, преуредување на делови во хромозомите, е одговорна за расните разлики во *Datura stramonium* (џимсон-вид). Хромозомската инверзија, пресврт на сегмент, е основа за диференцијација кај *Drosophila*. Тој исто така истакнува дека овие ефекти покажуваат дека хромозомските делови се меѓусебно зависни.:xxx

### Варијација во природните популации

Откако утврдил дека изворите на природните варијации се мутации и хромозомски преуредувања, Добжански размислува што ја обликува и зачувува оваа варијација. Во првото издание на оваа книга, тој го смета генетскиот дрифт исто толку важен како и природната селекција. Како пример, тој тврдел дека дрифтот е причина за расните варијации кои биле забележани во *Партула*, копнениот полжав, така што овие варијации немале адаптивна предност. Тој тврдел дека повеќето такви варијации, кои тој ги нарече *микрогеографска раса*, се неприлагодливи. Бидејќи варијацијата не е секогаш контролирана со селекција, треба да ја знаеме големината на популацијата пред да можеме да ја предвидиме нејзината еволутивна динамика.:xxxi

### Избор

Шестото поглавје ги разгледува доказите за природна селекција од експериментите во лабораторија и набљудувањата на природата. Тој разгледал примери на камуфлажа како што е индустрискиот меланизам, во кој молците и другите членконоги развиваат потемна пигментација кога се изложени на средина со многу саѓи во неа. Тој ги отфрлил некои менделови заблуди за ефективноста на природната селекција, но го отфрлил и строгиот селекторизам на Фишер.:xxxi–xxxii

### Полиплоидија

Во седмото поглавје, Добжански дискутира за полиплоидијата, состојба (честа кај растенијата) каде што организмот има повеќе од две комплетни групи на хромозоми. (Луѓето се диплоидни, имаат по еден сет од мајката и таткото.) Тој дискутира за истории на случаи како што е онаа на Raphanobrassica, хибрид помеѓу ротквицата и зелката. Ова е пример за „катаклизмична" специјација, исклучок од неговото општо правило дека специјацијата е бавен процес.:29

### Механизми за изолација

*Механизмот за изолација* ги спречува членовите на два различни видови успешно да произведуваат потомство. Добжански го измислил терминот,:xxxiiiа во осмото поглавје зборува за нивната улога во спецификацијата. Неговите ставови биле доволно оригинални за да може да ги објави и во напис во списание. Иако претходните автори ја препознале важноста на изолацијата, нивните причини биле сосема различни од неговите. Џорџ Романес сметал дека изолацијата е причина за промена, додека Добжански гледа два конкурентни ефекти. Изолацијата ја намалува стапката на формирање на штетни комбинации на гени, но исто така го ограничува опсегот на генетските варијации. Така, еден вид останува во близина на даден врв во фитнес пејзажот и не наоѓа нови адаптивни врвови.:29–30

Добжански претставува класификација на изолационите механизми. Главната поделба е помеѓу хибридната стерилност, за која тој дискутира во следното поглавје, и механизмите што ги спречуваат организмите да се парат. Тие вклучуваат географска и еколошка изолација. Откако две популации се доволно изменети, „физиолошките" механизми за изолација ги спречуваат да се парат, така што тие ќе останат различни дури и ако веќе не се физички изолирани. Оваа изолација е крај на континуиран процес кој вклучува поделба на раси и вклучува повеќекратни мутации.:30–31

### Хибридна стерилност

Во поглавјето за механизмите за изолација, Добжански изразува жалење за „ужасно недоволното внимание" што генетичарите го посветиле на изолацијата.:254 Единствениот механизам за изолација што тие го проучувале бил стерилитетот кај хибридните организми, па затоа тој го посветува деветтото поглавје на особено детална анализа на литературата на оваа тема.:xxxiii–xxxiv

Експерименти
------------

 Машки *Drosophila pseudoobcura*
Преку неговата работа на *Drosophila pseudoobscura*, вид на овошни муви, Добжански успеал да идентификува дека некои популации од овој вид немаат идентични групи на гени. Добжански користел експериментално одгледување во лаборатории и градини, а исто така и истражувања поврзани со видовите во природата за да помогне во поддршката на аспектите на органската еволуција. Податоците во неговата книга ги покажуваат различните генетски мутации и хромозомски промени кои биле забележани. Овие експерименти се од витално значење за оваа книга, бидејќи тие го илустрираат преминот од лабораторија во поширокото поле на генетиката. *Drosophila* им овозможил на истражувачите да стекнат подлабоко разбирање за тоа како научните сознанија за наследноста се прошириле и придонеле за други области од биологијата. Со фокусирање на можностите и ограничувањата на истражувачкиот организам, убедливите извештаи за хромозомската генетика на *Drosophila* на крајот еволуирале во генетиката на природните популации во 1930-тите. Сите резултати од неговите експерименти ја поддржуваат теоријата на модерната еволутивна синтеза.

### Мутации

Преку своите експерименти, Добжански открива дека мутацијата на гените води до еволуција во рамките на одреден вид. Адаптациите играат голема улога во генетскиот дрифт, а познато е дека гените и мутациите влијаат на овој генетски дрифт во одредена средина. Мутациите може да произлезат од надворешни влијанија во околната средина, особено ако некој организам населува област со тешки услови за живот. Организмот може да се прилагоди на својата околина за подобро да одговара на сопствените потреби. Кога еден организам успешно се прилагодува, тој има повисоки стапки на преживување и репродукција. Затоа, постои поголема шанса неговите гени да се пренесат на неговите потомци. Специфичните гени и алели потоа се пренесуваат на идните генерации за да се продолжи трендот на модерната еволуција што Добжански го презентира во книгата.

Добжански рекол дека природната мутација, потпомогната од варијациите, може да доведе до промени кога се делува со природна селекција. Се сметало дека мутациите се релативно ретки, а други варијации дури се сметале за штетни. Бидејќи целокупната генетска структура на организмот е резултат на природна селекција, со исчистени штетни мутации, се претпоставува дека дивите популации имаат многу малку мутации. Како резултат на тоа, се вели дека еволуцијата е релативно бавен процес. Еден од главните придонеси на Добжански во оваа книга било да покаже дека ова гледиште за бавната еволуција е неточно. Додека ја анализирал структурата на хромозомот кај дивите популации на *Drosophila pseudoobscura*, Добжански открил изненадувачка количина на неоткриена варијабилност. Овие варијации не можеле да се забележат во надворешниот изглед на поединечните организми. Добжански сугерирал дека зачувувањето на големата варијација ќе им овозможи на популациите брзо да се развиваат како што се менуваат условите на животната средина. Оваа книга била обележје во еволутивната синтеза, бидејќи го презентирала спојот на менделовата генетика и дарвиновата теорија.

Во *генетиката и потеклото на видовите*, полиплоидијата се сметала за вид на мутација. Полиплоидните клетки имаат хромозомски број кој е повеќе од двапати поголем од хаплоидниот број. Ефектите на полиплоидијата помеѓу два различни видови предизвикуваат хибридизација и уште поголема еволуција.

### Природна селекција и специјација

Природната селекција во средина произведува репродуктивен успех, што му користи на видот. Специјацијата е процес на еволуција преку кој се формираат нови биолошки видови. Добжански ги проучувал спецификите на сексуалните, физиолошките и механизмите за изолација на однесувањето кај *Drosophila pseudoobscura* и *Drosophila paulistrorum.* Како и многу други негови студии, работата на Добжански за репродуктивната изолација била насочена кон проучување на процесот на еволуција во акција. Донесувајќи ги примероците од секоја популација назад во лабораторија, Добжански покажал дека може да ги менува условите на животната средина за да ги произведе истите промени во фреквенцијата на шемите на инверзија што биле забележани со менувањето на годишните времиња на теренот. Добжански заклучил дека таквите сезонски флуктуации се резултат на природната селекција при работа, при што температурата делува како средство за избор. Овие маестрални студии дале конкретна поддршка за теоријата на природна селекција, во исто време илустрирајќи ја плодноста на комбинирањето на теренската и лабораториската работа во проучувањето на еволуцијата. Адаптивната еволуција се јавува преку доминација и опстанок на конкурентните гени во еден вид. Ова е предизвикано од зголемување на фреквенцијата на оние алели чии фенотипски ефекти себично ја промовираат сопствената репродукција. Тој, исто така, верувал дека новите видови не можат да настанат од единечни мутации и мора да бидат изолирани од другите видови според времето, географијата, живеалиштето или сезоната на размножување.

Историско влијание
------------------

*Генетиката и потеклото на видовите* го дале прегледот за синтеза на генетиката со еволуцијата и бил со ентузијазам прифатен и од генетичарите и од натуралистите. Добжански изнел напреден приказ на еволутивниот процес во генетска смисла, а неговата работа ја поткрепил со експериментални докази кои ги поддржуваат теоретските аргументи. Ова довело до стимулација на полето на еволутивната генетика, а придонесите за теоријата наскоро почнале да следат. Ова имало силно влијание врз натуралистите и експерименталните биолози, кои брзо го прифатиле ова ново разбирање на еволутивниот процес како генетски промени во популациите. Не помина долго време пред синтезата да се прошири за да ги вклучи палеонтологијата, систематиката и ботаниката во серија значајни книги: *Systematics and the Origin of Species* (1942) од Ернст Мајр; *Темпо и режим во еволуцијата* (1944) од Џорџ Гејлорд Симпсон; и *Variation and Evolution in Plants* (1950) од G. Ledyard Stebbins. Појавата на синтеза била наречена еволутивна синтеза од Џулијан Хаксли во неговата книга, *Еволуција: Модерната синтеза*.:19 Во 1947 година, разновидна колекција на биолози се состанала на симпозиум во Принстон и изјавиле дека ја прифаќаат оваа синтеза. Сепак, сè уште не било комплетно. Развојните биолози не прифатиле дека теоријата ги објаснува нивните набљудувања и дури во 1970-тите и 1980-тите молекуларната биологија го премостил јазот. Исто така, со децении имало несогласување околу тоа дали единицата на селекција е генот или поединецот како целина.

Во 1974 година, сите живи основачи на модерната синтеза (со исклучок на Симпсон и Бернхард Ренш) се сретнале со историчарите на биологијата на конференција за да ја оценат нивната работа. Сите ја признале *Генетиката и потеклото на видовите* како директен поттикнувач на целата работа што следела. Ернст Мајр, во *„Растот на биолошката мисла"*, рекол дека тоа било очигледно најодлучувачкиот настан во историјата на еволутивната биологија од објавувањето на *Потеклото на видовите* во 1859 година.*:569*

Награди
-------

Добжански бил измачуван од форма на леукемија во неговите подоцнежни години, но тој останал енергично активен се до денот пред неговата смрт на 18 декември 1975 година. За време на неговиот живот тој бил добитник на многу почести и награди. За *генетиката и потеклото на видовите,* Добжански бил награден со медалот Даниел Жиро Елиот од Националната академија на науките во 1941 година. Шеесет години по нејзиното објавување, Националната академија на науките нарачала книга со наслов *Генетика и потеклото на видовите: од Дарвин до молекуларна биологија 60 години по Добжански*.

Исто така бил вклучен во изданието на *Големите книги на западниот свет* од 1990 година, ставајќи го со двете големи дела на Чарлс Дарвин*, Потеклото на видовите* и *Потеклото на човекот*. Третото издание било објавено во 1951 година.

Референци
---------

1. ↑  Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution* (3rd print. изд.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. стр. . ISBN 978-0878931873.
2. 1 2 3  Dobzhansky, Theodosius (1982). *Genetics and the origin of species* (Reprint. изд.). New York: Columbia University Press. ISBN 978-0231054751.
3. 1 2 3  Ayala, Francisco J.; Walter M. Fitch (22 July 1997). „Genetics and the origin of species: An introduction". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **94** (15): 7691–7697. Bibcode:1997PNAS...94.7691A. doi:10.1073/pnas.94.15.7691. PMC 33678. PMID 9223250.
4. 1 2 3  Mayr, Ernst (2000). *The growth of biological thought : diversity, evolution, and inheritance* (12. print.. изд.). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674364462.
5. ↑  Ceccarelli, Leah (2001). *Shaping Science with Rhetoric: The Cases of Dobzhansky, Schrödinger, and Wilson*. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. стр. 13–60. ISBN 978-0226099064. OCLC 45276826.
6. 1 2 3  Cain, Joe (2002). „Co-opting colleagues: Appropriating Dobzhansky's 1936 lectures at Columbia". *Journal of the History of Biology*. **35** (2): 207–219. doi:10.1023/a:1016008821530. PMID 12269343.
7. ↑  Ayala, Francisco J. (1985). „Theodosius Dobzhansky (1900–1975)" (PDF). *Biographical memoirs*. National Academy of Sciences. Посетено на 14 April 2014.
8. ↑  Dobzhansky, Theodosius (1970). *Genetics of the evolutionary process* (4th. изд.). New York: Columbia university press. ISBN 978-0231083065.
9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Gould, Stephen Jay (1982). „Introduction by Stephen Jay Gould". Во Dobzhansky, Theodosius (уред.). *Genetics and the origin of species* (Reprint. изд.). New York: Columbia University Press. стр. xvii–xxxix. ISBN 978-0231054751.
10. ↑  Woodhouse, Margaret; Diana Burkart-Waco; Luca Comai (2009). „Polyploidy". *Nature Education*. **2** (1): 1.
11. 1 2 3  Eldredge, Niles (1985). *Unfinished Synthesis Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought*. Oxford: Oxford University Press, USA. ISBN 9780195365139.
12. ↑  Dobzhansky, Th. (July–August 1937). „Genetic Nature of Species Differences". *The American Naturalist*. **71** (735): 404–420. doi:10.1086/280726. JSTOR 2457293.
13. ↑  Kohler, Robert E. (1994). *Lords of the fly : Drosophila genetics and the experimental life* (Nachdr.. изд.). Chicago: University of Chicago Press. стр. 250–254. ISBN 9780226450636.
14. ↑  Futuyma, D. J. *Evolutionary Biology.* Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc. 1986. p. 9.
15. ↑
16. ↑  Jr. Lloyd T. Ackert. "Theodosius Grigor'evich Dobzhansky." In Science and Its Times, 160-61. Detroit: Gale, 2000, p. 160-161.
17. ↑  Powell, Jeffrey R. (November 1987). „"In the Air" - Theodosius Dobzhansky's *Genetics and the Origin of Species*". *Genetics*. **117** (3): 363–366. doi:10.1093/genetics/117.3.363. PMC 1203212. PMID 3319765.
18. ↑  Smokovitis, Vassiliki Betty (1996). *Unifying biology : the evolutionary synthesis and evolutionary biology*. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. ISBN 9780691033433.
19. ↑  Mayr, Ernst; Provine, William B. уред. (1998). *The Evolutionary synthesis : perspectives on the unification of biology* (New. изд.). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. стр. xii–xiii, 86–95. ISBN 9780674272262.
20. ↑  „Daniel Giraud Elliot Medal". National Academy of Sciences. Архивирано од изворникот на 20 June 2014. Посетено на 16 February 2011.
21. ↑  Ayala, Francisco J.; Fitch, Walter M. уред. (1997). *Genetics and the origin of species : from Darwin to molecular biology, 60 years after Dobzhansky*. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. ISBN 978-0309058773.

Понатамошно читање
------------------

Надворешни врски
----------------

* Kofoid, Charles A. (August 1939). „*Genetics and the Origin of Species* by Theodosius Dobzhansky". *Isis*. **30** (3): 549–551. doi:10.1086/347548. JSTOR 225545. (book review)
* „Starting "The Modern Synthesis": Theodosius Dobzhansky". *Understanding Evolution*. University of California Berkeley. Посетено на 15 April 2014.