Азотен циклус.
Нитрификација и денитрификација во лабораториски услови.
**Нитрификација** ― бактериската оксидација на амонијакот (NH3) во нитрат (NO3). Се состои од два поврзани потпроцеси: прво, амонијакот се оксидира до нитрит (*нитритација*), кој во вториот потпроцес се оксидира до нитрат (*нитратација*). Овие потпроцеси на организмите кај кои се одвиваат им овозможуваат доволно енергија за раст и други животни функции. При азотниот циклус во екосистемите, нитрификацијата игра значајна улога, бидејќи го претвора ослободениот амонијак (од страна на разградувачите на мртвата биомаса) во нитрат. Со ова се обезбедува азотна минерална исхрана на растенијата. Сергеј Виноградски бил првиот кој укажал на тоа дека нитрификацијата е процес кој се одвива кај различни групи на бактерии. Тој во своите класични (од денешен аспект) изданија за нитрификацијата, не само што ги објаснил двата потпроцеси, туку и ги опишал речиси сите нитирификациски бактерии познати до ден денес. Еден дел од нив ја добиле претставката *nitroso* (*нитрозо*) како обединувачки елемент во своите генерички имиња, што укажува на бактерии кои имаат способност да вршат нитритација. Родовите кои вршат нитратација ја добиле претставката *nitro* (*нитро*) во името на родот.

Микробиологија
--------------

### Амонијачка оксидација

Оксидацијата на амонијакот во нитрит (позната и како нитритација) ја вршат две групи на организми, бактерии кои оксидираат амонијак и археи кои оксидизираат амонијак. Бактериите кои оксидираат амонијак може да бидат најдени меѓу бетапротеобактерии и гамапротеобактерии. Откако биле откриени археите кои оксидизираат амонијак во 2005 година, биле култивирани два изолати: *Nitrosopumilus maritimus* и *Nitrososphaera viennensis*. Во почвите најпроучените бактерии кои оксидираат амонијак припаѓаат на родовите *Nitrosomonas* и *Nitrococcus*. Кога се споредуваат бактерии кои оксидираат амонијак и археи кои оксидизираат амонијак, археите кои оксидизираат амонијак доминираат и во почвите и во морските средини, што наведува дека *Nitrososphaerota* (порано Thaumarchaeota) може да биде поголем придонесувач за оксидацијата на амонијакот во овие средини.

Првиот потпроцес се состои од оксидација на амонијакот со молекуларен кислород до нитрит. При стандардни услови (видете: енергетски метаболизам), за мол на амонијак се ослободува 235 kJ енергија, според промената на слободната енергија: ΔG ° '= -235 kJ / mol или:

{\displaystyle \mathrm {\ NH\_{3}+1,5\ O\_{2}\longrightarrow \ NO\_{2}^{-}+H^{+}+H\_{2}O} }

Бактериите кои вршат нитритација се познати како нитритни/нитрифицирачки бактерии. Сите претставници се аеробни и облигаторно хемолитоавтотрофни. Родовите имиња ја содржат претставката *nitroso*:

* *Nitrosomonas*
* *Nitrosospira*
* *Nitrosovibrio*
* *Nitrosolobus*
* *Nitrosococcus*

Оксидацијата на амонијакот со молекуларен кислород се одвива во два чекори. Во првиот, амонијакот е оксидиран до хидроксиламин од страна на ензимот амониуммонооксигеназа (АМО). При оваа реакција, едниот кислороден атом од кислородната молекула се вградува во хидроксиламинот, додека другиот се редуцира до вода:

{\displaystyle \mathrm {\ 2\ H^{+}+NH\_{3}+2\ e^{-}+\ O\_{2}\longrightarrow \ NH\_{2}OH+H\_{2}O} }

### Нитритна оксидација

Вториот чекор, познат како нитрација, - оксидација на нитрит во нитрат - го прават бактерии (бактерии кои оксидизираат нитрит) од таксонот *Nitrospirota*, *Nitrospinota*, Pseudomonadota и Chloroflexota. Тие се присутни во почвата, геотермалните извори, слатководните и морските екосистеми.

Во вториот чекор, катализиран од хидроксиламин оксидоредуктаза (HAO), хидроксиламинот се оксидира до нитрит:

{\displaystyle \mathrm {\ NH\_{2}OH+H\_{2}O\longrightarrow \ HONO+\ 4\ e^{-}\ +\ 4\ H^{+}} }

Од четирите мола на електрони произведени со оксидација на хидроксиламинот, 2 мола се користат за АМО реакцијата, и околу 1,7 мола на електрони се пренесуваат до кислородот преку цитохром c:

{\displaystyle \mathrm {\ 2\ H^{+}+\ 0,5\ O\_{2}+2\ e^{-}\longrightarrow \ H\_{2}O} }

Преостанатите 0,3 мола на електрони се користат за производство на NAD(P)H во респираторната низа.

### Целосна амонијачка оксидација

Оксидацијата на амонијак во нитрат во еден чекор во еден организам била предвидена во 2006 година и откриена во 2015 година кај видот *Nitrospira inopinata*. Чиста култура на организмот била добиена во 2017 година. претставувајќи револуција во разбирањеот на постапката на нитрификација.

Поврзано
--------

* f-сооднос
* Хаберова постапка
* Нитрификациска бактерија
* Азотна фиксација
* Истовремена нитрификација-денитрификација
* Комамокс

Наводи
------

1. 1 2 3  Hatzenpichler R (ноември 2012). „Diversity, physiology, and niche differentiation of ammonia-oxidizing archaea". *Applied and Environmental Microbiology*. **78** (21): 7501–10. Bibcode:2012ApEnM..78.7501H. doi:10.1128/aem.01960-12. PMC 3485721. PMID 22923400.
2. ↑  Purkhold U, Pommerening-Röser A, Juretschko S, Schmid MC, Koops HP, Wagner M (декември 2000). „Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys". *Applied and Environmental Microbiology*. **66** (12): 5368–82. Bibcode:2000ApEnM..66.5368P. doi:10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000. PMC 92470. PMID 11097916.
3. ↑  Treusch AH, Leininger S, Kletzin A, Schuster SC, Klenk HP, Schleper C (декември 2005). „Novel genes for nitrite reductase and Amo-related proteins indicate a role of uncultivated mesophilic crenarchaeota in nitrogen cycling". *Environmental Microbiology*. **7** (12): 1985–95. doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x. PMID 16309395.
4. ↑  Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (септември 2005). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". *Nature*. **437** (7058): 543–6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
5. ↑  Tourna M, Stieglmeier M, Spang A, Könneke M, Schintlmeister A, Urich T, и др. (мај 2011). „Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **108** (20): 8420–5. Bibcode:2011PNAS..108.8420T. doi:10.1073/pnas.1013488108. PMC 3100973. PMID 21525411.
6. ↑  Wuchter C, Abbas B, Coolen MJ, Herfort L, van Bleijswijk J, Timmers P, и др. (август 2006). „Archaeal nitrification in the ocean". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **103** (33): 12317–22. Bibcode:2006PNAS..10312317W. doi:10.1073/pnas.0600756103. PMC 1533803. PMID 16894176.
7. ↑  Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, и др. (August 2006). „Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils" (PDF). *Nature*. **442** (7104): 806–9. Bibcode:2006Natur.442..806L. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. S2CID 4380804.
8. ↑  Daebeler A, Abell GC, Bodelier PL, Bodrossy L, Frampton DM, Hefting MM, Laanbroek HJ (2012). „Archaeal dominated ammonia-oxidizing communities in Icelandic grassland soils are moderately affected by long-term N fertilization and geothermal heating". *Frontiers in Microbiology* (English). **3**: 352. doi:10.3389/fmicb.2012.00352. PMC 3463987. PMID 23060870.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
9. ↑  Daims H, Nielsen JL, Nielsen PH, Schleifer KH, Wagner M (ноември 2001). „In situ characterization of *Nitrospira*-like nitrite-oxidizing bacteria active in wastewater treatment plants". *Applied and Environmental Microbiology*. **67** (11): 5273–84. Bibcode:2001ApEnM..67.5273D. doi:10.1128/AEM.67.11.5273-5284.2001. PMC 93301. PMID 11679356.
10. ↑  Beman JM, Leilei Shih J, Popp BN (November 2013). „Nitrite oxidation in the upper water column and oxygen minimum zone of the eastern tropical North Pacific Ocean". *The ISME Journal*. **7** (11): 2192–205. doi:10.1038/ismej.2013.96. PMC 3806268. PMID 23804152.
11. ↑  Poly F, Wertz S, Brothier E, Degrange V (јануари 2008). „First exploration of Nitrobacter diversity in soils by a PCR cloning-sequencing approach targeting functional gene nxrA". *FEMS Microbiology Ecology*. **63** (1): 132–40. doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. PMID 18031541.
12. ↑  Spieck E, Spohn M, Wendt K, Bock E, Shively J, Frank J, и др. (февруари 2020). „Extremophilic nitrite-oxidizing Chloroflexi from Yellowstone hot springs". *The ISME Journal*. **14** (2): 364–379. doi:10.1038/s41396-019-0530-9. PMC 6976673. PMID 31624340.
13. ↑  Costa E, Pérez J, Kreft JU (May 2006). „Why is metabolic labour divided in nitrification?". *Trends in Microbiology*. **14** (5): 213–9. doi:10.1016/j.tim.2006.03.006. PMID 16621570.
14. ↑  Kits KD, Sedlacek CJ, Lebedeva EV, Han P, Bulaev A, Pjevac P, и др. (септември 2017). „Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle". *Nature*. **549** (7671): 269–272. Bibcode:2017Natur.549..269K. doi:10.1038/nature23679. PMC 5600814. PMID 28847001.

Надворешни врски
----------------

* Нитрификација во срцето на филтрацијата на fishdoc.co.uk
* Нитрификација Архивирано на 1 јули 2007 г. на Универзитетот во Абердин · Кралскиот колеџ
* Nitrification Basics for Aerated Lagoon Operators на lagoonsonline.com