**Лактобацили** (науч. *Lactobacillus*) — род на грампозитивни, факултативно анаеробни или микроаерофилни бактерии со стапчест облик кои не формираат ендоспори. Тие сочинуваат голем дел од бактериите на млечно-киселинското вриење (т.е. ги разградуваат шеќерите до ниво на млечна киселина). Кај луѓето, тие се значајна компонента од микрофлората на дигестивниот, уринарниот и гениталниот систем. Кај жените од европско потекло, *Lactobacillus* видовите нормално се среќаваат како значајна компонента на вагиналната микрофлора. *Lactobacillus* бактериите формираат биофилмови во цревната и вагиналната микрофлора, каде одржуваат големи популации. Тие имаат мутуалистички однос со човековиот организам бидејќи го заштитуваат домаќинот од потенцијално патогени инвазии, а за возврат, домаќинот им обезбедува хранливи материи. *Lactobacillus* е најчестиот пробиотик во храната (на пр. јогуртот) и има различни апликации во медицината, како што се лекувањето на дијареа, третманот на вагиналните инфекции и некои кожни заболувања како екземата.

Метаболизам
-----------

Повеќето лактобацили имаат хомоферментативен метаболизам (продуцираат само млечна киселина од шеќери), додека некои видови имаат хетероферментативен метаболизам (продуцираат или алкохол или млечна киселина од шеќерите). Тие се аеротолерантни и покрај целосното отсуство на респираторна верига. Аеротолеранцијата е зависна од манган и е истражена (и објаснета) кај видот *Lactobacillus plantarum*. На многу видови од овој род не им е потребно железото за раст и имаат исклучително висока толеранција на водород пероксид.

Геном
-----

Геномите на лактобацилите се многу варијабилни, а се движат во големина од 1.2 до 3.3 Mb (мегабази). Соодветно на тоа, бројот на гените кои кодираат за белковини се движи од 1100 до околу 3200.

*Lactobacillus* видовите имаат многу микросателити во кодирачкиот регион на геномот, кои се несовршени и имаат варијантни мотиви.

Таксономија
-----------

Родот *Lactobacillus* моментално содржи преку 180 видови. Родот е полифилетичен, со тоа што родот *Pediococcus* ја дели групата *L. casei*, и видовите *L. acidophilus*, *L. salivarius* и *L. reuteri* се претставници на три различни подкладови. Родот *Paralactobacillus* спаѓа во групата на *L. salivarius*. Во скорешно време други членови на родот *Lactobacillus* (порано познати како гранката *Leuconostoc* на *Lactobacillus*) се прекласифицирани во родовите *Atopobium*, *Carnobacterium*, *Weissella*, *Oenococcus*, и *Leuconostoc*. Неодамна, видот *Pediococcus dextrinicus* беше прекласифициран во родот *Lactobacillus*. Врз основа на метаболизмот, *Lactobacillus* видовите можат да се поделат во три групи:

* Облигатно хомоферментативни (група I):
	+ *L. acidophilus, L. delbrueckii, L. helveticus, L. salivarius*
* Факултативно хомоферментативни (група II):
	+ *L. casei, L. curvatus, L. plantarum, L. sakei*
* Облигатно хетероферментативни (група III):
	+ *L. brevis, L. buchneri, L. fermentum, L. reuteri*

Лактобацилите и човечкото здравје
---------------------------------

### Вагинален тракт

Женскиот генитален тракт е орган со богата микрофлора и постои голем интерес за врската помеѓу бактерискиот состав на оваа микрофлора и здравствената состојба на гениталниот тракт. Кај 70% од сите жени, *Lactobacillus* видовите се доминантни во вагиналната микрофлора, иако утврдено е дека постојат варијации помеѓу жените од европско потекло и жените од африканско потекло, со тоа што се покажало дека втората група има поголем диверзитет на микрофлората.

### Интеракции со други патогени

Видовите на *Lactobacillus* создаваат водород пероксид кој го инхибира растот и вирулентноста на габичниот патоген *Candida albicans*. Ин витро студиите покажале дека *Lactobacillus sp*. ја редуцира патогеноста на *C. albicans* со производство на органски киселини и одредени метаболити. Присуството на овие метаболити, како што е натриум бутиратот, и намалувањето на pH вредноста од страна на органските киселини го инхибира растот на хифите на *C. albicans*, со што се намалува нејзината патогеност. *Lactobacillus*, исто така, ја намалува патогеноста на *C. albicans* со инхибиција на создавањето на нејзини биофилмови. Од друга страна, по антибиотска терапија, одредени видови на кандида можат да ја потиснат регенерацијата на *Lactobacillus* микрофлората во гастроинтестиналниот тракт, која била делумно уништена поради дејството на антибиотикот.

Покрај со *C. albicans*, *Lactobacillus* видовите стапуваат во интеракција и со други патогени. На пример, *Lactobacillus reuteri* може да го инхибира растот на различни бактериски видови така што од глицерол ја синтетизира антимикробната супстанца наречена ројтерин. Друг пример е *Lactobacillus salivarius*, кој стапува во интеракција со многу патогени преку создавање на бактерицидниот пептид salivaricin B.

### Пробиотици

*Lactobacillus* видовите во комбинација со други пробиотици се користат во третман на *colon irritabile*, иако степенот на ефикасност сè уште е неизвесен. Пробиотиците помагаат во лекувањето на *colon irritabile* со тоа што ја враќаат хомеостазата кога цревната микрофлора има невообичаено високо ниво на опортунистички бактерии. Освен тоа, *Lactobacillus* видовите можат да се користат како пробиотици во случаи на инфекција со *Helicobacter pylori*. Исто така, *Lactobacillus* се користат во контролата на урогенитални и вагинални инфекции, како што е вагиналната бактериоза. Тие продуцираат пептидни соединенија наречени бактериоцини кои го сузбиваат растот на одредени патогени бактерии, а исто така продуцираат млечна киселина и H2O2 (водороден пероксид). Млечната киселина ја одржува pH вредноста на вагината околу 4.5 или помалку, ограничувајќи го на тој начин растот на другите бактерии, а H2O2 ја возобновува нормалната бактериска флора и нормалната вагинална pH. Кај децата, *L. rhamnosus* е одговорна за  намалување на појавата на атопичен дерматит, поради антивоспалителните цитокини кои ги излачува оваа пробиотска бактерија.

### Орално здравје

Некои видови на *Lactobacillus* се одговорни за појавата на кариес. Млечната киселина која е продукт на метаболизмот на овие бактерии делува нагризувачки на забната глеѓ*.* Меѓутоа, истражувањата во областа на вистинскиот однос помеѓу лактобацилите и оралното здравје се уште се во почетна фаза на развој, со досега само неколку објавени студии. Некои студии покажуваат дека одредени видови на лактобацили можеби се корисни за оралното здравје, па дури и помагаат во спречување на појавата на кариес. Постојат и докази дека одредени лактобацили помагаат во спречување на појавата на гингивит и пародонтит.

Производство на храна
---------------------

*Lactobacillus* видовите се користат како стартер култури во индустријата за производство на јогурт, сирења, кисела зелка, кисели краставички, пиво, јаболково вино, кефир, кимчи и други видови на ферментирана храна, како и сточна храна.

Поврзано
--------

* *Pediococcus*

Наводи
------

1. ↑  Makarova, K.; Slesarev, A.; Wolf, Y.; Sorokin, A.; Mirkin, B.; Koonin, E.; Pavlov, A.; Pavlova, N.; и др. (October 2006). „Comparative genomics of the lactic acid bacteria". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **103** (42): 15611–6. doi:10.1073/pnas.0607117103. PMC 1622870. PMID 17030793.
2. ↑  Petrova, Mariya I.; Lievens, Elke; Malik, Shweta; Imholz, Nicole; Lebeer, Sarah (2015). „Lactobacillus species as biomarkers and agents that can promote various aspects of vaginal health". *Frontiers in Physiology*. **6**. doi:10.3389/fphys.2015.00081. ISSN 1664-042X.
3. ↑  Ma, Bing; Forney, Larry J.; Ravel, Jacques (20 September 2012). „Vaginal Microbiome: Rethinking Health and Disease". *Annual Review of Microbiology*. **66** (1): 371–389. doi:10.1146/annurev-micro-092611-150157. ISSN 0066-4227. PMC 3780402. PMID 22746335.
4. ↑  Fettweis, JM; Brooks, JP; Serrano, MG; Sheth, NU; Girerd, PH; Edwards, DJ; Strauss, JF; Jefferson, KK; Buck, GA (2014). „Differences in vaginal microbiome in African American women versus women of European ancestry". *Microbiology*. **160** (Pt 10): 2272–82. doi:10.1099/mic.0.081034-0. PMC 4178329. PMID 25073854.
5. ↑  Salas-Jara, Maria Jose; Alejandra Ilabaca; Marco Vega; Apolinaria García (September 20, 2016). „Biofilm Forming Lactobacillus: New Challenges for the Development of Probiotics". *NCBI*. **4** (3): 35. doi:10.3390/microorganisms4030035. Посетено на September 23, 2017.
6. ↑  Martin, Rebeca; Sylvie Miquel; Jonathan Ulmer; Noura Kechaou; Philippe Langella; Luis G Bermúdez-Humarán (July 23, 2013). „Role of commensal and probiotic bacteria in human health: a focus on inflammatory bowel disease". *NCBI*. **12** (71). doi:10.1186/1475-2859-12-71. Посетено на October 7, 2017.
7. ↑  Inglin, Raffael. „PhD Thesis - Combined Phenotypic-Genotypic Analyses of the Genus Lactobacillus and Selection of Cultures for Biopreservation of Fermented Food". ETH Zurich. Посетено на 3 January 2018.
8. ↑  Zaunmüller, T.; Eichert, M.; Richter, H.; Unden, G. (September 2006). „Variations in the energy metabolism of biotechnologically relevant heterofermentative lactic acid bacteria during growth on sugars and organic acids". *Applied Microbiology and Biotechnology*. **72** (3): 421–429. doi:10.1007/s00253-006-0514-3.
9. 1 2  Archibald, Frederick S.; Fridovich, Irwin (June 1981). „Manganese, Superoxide Dismutase, and Oxygen Tolerance in Some Lactic Acid Bacteria". *Journal of Bacteriology*. **146** (3): 928–936. Посетено на October 5, 2017.[*мртва врска*]
10. ↑  Smalla, Pamela LC; Watermanb, Scott R (June 1998). „Acid stress, anaerobiosis and gadCB: lessons from Lactococcus lactis and Escherichia coli". *Trends in Microbiology*. **6** (6): 214–216. doi:10.1016/S0966-842X(98)01285-2.
11. ↑  Mendes-Soares, Helena; Suzuki, Haruo; Hickey, Roxana J.; Forney, Larry J. (2014-04-01). „Comparative Functional Genomics of Lactobacillus spp. Reveals Possible Mechanisms for Specialization of Vaginal Lactobacilli to Their Environment". *Journal of Bacteriology* (англиски). **196** (7): 1458–1470. doi:10.1128/JB.01439-13. ISSN 0021-9193. PMC 3993339. PMID 24488312.
12. ↑  Basharat, Z; Yasmin, A (2015). „Survey of compound microsatellites in multiple Lactobacillus genomes". *Canadian Journal of Microbiology*. **61** (12): 898–902. doi:10.1139/cjm-2015-0136. ISSN 0008-4166.
13. ↑  „Archived copy". Архивирано од изворникот на 2007-02-02. Посетено на 2007-02-02.CS1-одржување: архивиран примерок како наслов (link)
14. ↑  (IJSEM, Paper in Press).
15. ↑  „Review article: fungal microbiota and digestive diseases". *Aliment. Pharmacol. Ther.* **39** (8): 751–766. April 2014. doi:10.1111/apt.12665. PMID 24612332. In addition, GI fungal infection is reported even among those patients with normal immune status. Digestive system-related fungal infections may be induced by both commensal opportunistic fungi and exogenous pathogenic fungi. ...  
In vitro, bacterial hydrogen peroxide or organic acids can inhibit *C. albicans* growth and virulence61  
In vivo, *Lactobacillus* sp. can inhibit the GI colonisation and infection of *C. albicans*62  
In vivo, *C. albicans* can suppress *Lactobacillus* sp. regeneration in the GI tract after antibiotic therapy63, 64
16. ↑  „Small intestinal fungal overgrowth". *Curr Gastroenterol Rep*. **17** (4): 16. April 2015. doi:10.1007/s11894-015-0436-2. PMID 25786900. Small intestinal fungal overgrowth (SIFO) is characterized by the presence of excessive number of fungal organisms in the small intestine associated with gastrointestinal (GI) symptoms. Candidiasis is known to cause GI symptoms particularly in immunocompromised patients or those receiving steroids or antibiotics. However, only recently, there is emerging literature that an overgrowth of fungus in the small intestine of non-immunocompromised subjects may cause unexplained GI symptoms. ... Fungal-bacterial interaction may act in different ways and may either be synergistic or antagonistic or symbiotic [29]. Some bacteria such as *Lactobacillus* species can interact and inhibit both the virulence and growth of *Candida* species in the gut by producing hydrogen peroxide [30]. Any damage to the mucosal barrier or disruption of GI microbiota with chemotherapy or antibiotic use, inflammatory processes, activation of immune molecules and disruption of epithelial repair may all cause fungal overgrowth [27].
17. ↑  Vilela, Simone FG; Barbosa, Júnia O; Rossoni, Rodnei D; Santos, Jéssica D; Prata, Marcia CA; Ana Lia Anbinder, Ana Lia (February 2015). „Lactobacillus acidophilus ATCC 4356 inhibits biofilm formation by *C. albicans* and attenuates the experimental candidiasis in Galleria mellonella". *Virulence*. **6** (1): 29–39. doi:10.4161/21505594.2014.981486.
18. ↑  Axelsson, L. T.; Chung, T. C.; Dobrogosz, W. J.; Lindgren, S. E. (April 1988). „Production of a Broad Spectrum Antimicrobial Substance by Lactobacillus reuteri". *Microbial Ecology in Health and Disease*. **2** (2): 131–136. doi:10.3109/08910608909140210.
19. ↑  Brink, B. ten; Minekus, M.; van der Vossen, J.M.B.M.; Leer, R.J.; Huis in't Veld, J.H.J. (August 1994). „Antimicrobial activity of lactobacilli: preliminary characterization and optimization of production of acidocin B, a novel bacteriocin produced by Lactobacillus acidophilus M46". *Journal of Applied Microbiology*. **77** (2): 140–148. doi:10.1111/j.1365-2672.1994.tb03057.x.
20. ↑  Ford, Alexander C; Quigley, Eamonn M M; Lacy, Brian E; Lembo, Anthony J; Saito, Yuri A; Schiller, Lawrence R; Soffer, Edy E; Spiegel, Brennan M R; Moayyedi, Paul (2014). „Efficacy of Prebiotics, Probiotics, and Synbiotics in Irritable Bowel Syndrome and Chronic Idiopathic Constipation: Systematic Review and Meta-analysis". *The American Journal of Gastroenterology*. **109** (10): 1547–1561. doi:10.1038/ajg.2014.202. ISSN 0002-9270. PMID 25070051.
21. ↑  Ruggiero, Paolo (November 15, 2014). „Use of Probiotics in the fight against Helicobacter pylori". *NCBI*. **5** (4): 384–391. doi:10.4291/wjgp.v5.i4.384. Посетено на September 23, 2017.
22. ↑  Cribby, Sarah; Michelle Taylor; Greg Reid (March 9, 2009). „Vaginal Microbiota and the Use of Probiotics". *NCBI*. **2008**. doi:10.1155/2008/256490.
23. ↑  Twetman, S; Stecksén-Blicks, C (2008). „Probiotics and oral health effects in children". *International Journal of Paediatric Dentistry*. **18** (1): 3–10. doi:10.1111/j.1365-263X.2007.00885.x. PMID 18086020.
24. ↑  Meurman, J. H.; Stamatova, I (2007). „Probiotics: Contributions to oral health". *Oral Diseases*. **13** (5): 443–51. doi:10.1111/j.1601-0825.2007.01386.x. PMID 17714346.
25. ↑  Grenier, Daniel; и др. (October 2009). „Probiotics for Oral Health: Myth or Reality?" (PDF). *Professional Issues*. Vol. 75, NO. 8: 585–590 – преку Google.

Надворешни врски
----------------

* 
* Список на видови од родот *Lactobacillus* (англиски)
* Статија за родот *Lactobacillus* на Milk the Funk Wiki (англиски)
* Статија за *Lactobacillus* на Bac*Dive* - мета база на податоци за бактериски диверзитет (англиски)