Метафазата на сибирската срна се шири со Б хромозоми
Покрај нормалниот кариотип, дивите популации на многу животински, растителни и габички видови содржат **Б хромозоми** (исто така познати како **надбројни,** **дополнителни**, **(условно-)непотребни** или **специфични хромозоми за лоза**). По дефиниција, овие хромозоми не се од суштинско значење за животот на еден вид и недостасуваат кај некои (обично повеќето) поединци. Така, популацијата би се состоела од поединци со 0, 1, 2, 3 (итн.) Б хромозоми. Б хромозомите се разликуваат од маркерските хромозоми или дополнителните копии на нормалните хромозоми бидејќи се појавуваат во трисомиите.

Потекло
-------

Еволутивното потекло на надбројните хромозоми е нејасно, но се претпоставува дека тие веројатно потекнуваат од хетерохроматските сегменти на нормалните хромозоми во далечното минато. Општо земено, „може да ги сметаме супербројните хромозоми како многу посебна категорија на генетски полиморфизам, која поради многубројните типови на механизми за акумулација, не ги почитува обичните менделовите закони за наследување". (Вајт 1973 стр. 173)

Секвенционирањето на следната генерација покажала дека Б хромозомите од 'ржта се добиени со спојување на хромозомите на 'рж А. Исто така, се покажало дека Б хромозомите на рибата циклиди *Хаплокромис латифасциатус* произлегуваат од преуредување на нормалните А хромозоми.

Функција
--------

Повеќето Б хромозоми се главно или целосно хетерохроматски (т.е. во голема мера некодирачки), но некои од нив содржат значителни еухроматски сегменти (на пример, Б хромозомите на пченката). Во некои случаи, Б хромозомите снабдуваат со себични генетски елементи. Во други случаи, Б хромозомите обезбедуваат одредена позитивна адаптивна предност. На пример, британскиот скакулец *Мирмелеотетикц мацулатус* има два структурни типа на Б хромозоми: метацентрични и субметацентрични. Супербројните хромозоми, кои имаат сателитска ДНК, се јавуваат во топли, суви средини и се ретки или не се јавуваат во влажни, постудени локалитети.

Постојат докази за штетните ефекти на супербројот врз плодноста на поленот, а поволните ефекти или асоцијациите со одредени живеалишта се исто така познати кај голем број видови.[]

Б хромозомите се склони кон акумулирање во производите на мејотичните клетки што резултира со зголемување на Б бројот со генерации, а со тоа тие дејствуваат како себични генетски елементи. Покрај тоа, овој ефект е противтежа за селекција против неплодност.

Кај габите
----------

Полиморфизмите на хромозомите се многу чести меѓу габите. Различни изолати од ист вид често имаат различен број на хромозом, при што некои од овие дополнителни хромозоми се непотребни за нормален раст во културата. Дополнителните хромозоми се познати како условно непотребни или супербројни, затоа што се непотребни за одредени ситуации, но може да донесат селективна предност во различни средини.

Супербројните хромозоми не носат гени кои се неопходни за основен раст на габите, но може да имаат функционално значење. На пример, откриено е дека супербројниот хромозом на патогенот на грашок *Хаематонектриа хаематоцока* носи гени кои се важни за способноста на габата да предизвикува болест. Откриено е дека оваа супербројна ДНК кодира група ензими кои ги метаболизираат токсините, познати како фитоалексини, кои се излачуваат од имунолошкиот систем на растението. Овие супербројни елементи може да потекнуваат од хоризонталните настани за пренос на гени бидејќи анализата на секвенцата често покажува дека тие имаат различна еволутивна историја во споредба со неопходната хромозомска ДНК.

Габичниот патоген кој го инфицира пченицата *Зимосепторија тритици* содржи 8 непотребни Б-хромозоми, што е најголемиот број на непотребни хромозоми забележан кај габите.

Кај растенијата
---------------

Б-хромозомите се значаен одраз на генетската разновидност помеѓу различни растителни видови. Овие супербројни хромозоми најчесто се забележани кај ангиоспермите, особено кај цветните растенија кои се размножуваат со вкрстување.

Нејасниот развој на Б-хромозомите е поддржан од неправилноста на нивното појавување кај популациите на одредени видови. Бројот на Б-хромозоми копирани помеѓу клетките во поединечните членови на популацијата на растението варира. На пример, сестринските видови *Аегилопс спелтоидес* и *Аегилопс мутица* поседуваат копии на Б-хромозоми во нивните воздушни ткива, додека нивните корени покажуваат отсуство на ваквите супербројни хромозоми.

Морфолошката структура и големината на Б-хромозомите се различни од вообичаените хромозоми кај растенијата и кај цицачите. Најчесто кај растенијата, Б-хромозомите се особено „нехомологни и помали од најмалиот А-хромозом" (Даглас 2017 стр. 14).

Наводи
------

1. 1 2  White M.J.D. (1973). *The chromosomes* (6th. изд.). London: Chapman & Hall. стр. 171 et seq. ISBN 0-412-11930-7.
2. ↑  Martis; и др. (2012). „Selfish supernumerary chromosome reveals its origin as a mosaic of host genome and organellar sequences". *Proc Natl Acad Sci USA*. **109** (33): 13343–13346. Bibcode:2012PNAS..10913343M. doi:10.1073/pnas.1204237109. PMC 3421217. PMID 22847450.
3. ↑  Valente; и др. (2014). „Origin and evolution of B chromosomes in the cichlid fish Astatotilapia latifasciata based on integrated genomic analyses". *Mol Biol Evol*. **31** (8): 2061–2072. doi:10.1093/molbev/msu148. PMID 24770715.
4. ↑  Trifonov, Vladimir A; Dementieva, Polina V; Larkin, Denis M; O'Brien, Patricia CM; Perelman, Polina L; Yang, Fengtang; Ferguson-Smith, Malcolm A; Graphodatsky, Alexander S. 6 August 2013. Transcription of a protein-coding gene on B chromosomes of the Siberian roe deer (*Capreolus pygargus*).
5. 1 2 3  Covert SF (May 1998). „Supernumerary chromosomes in filamentous fungi". *Curr. Genet*. **33** (5): 311–9. doi:10.1007/s002940050342. PMID 9618581. Архивирано од изворникот на 2001-07-27.
6. ↑  „Finished genome of the fungal wheat pathogen Mycosphaerella graminicola reveals dispensome structure, chromosome plasticity, and stealth pathogenesis". *PLOS Genet*. **7** (6): e1002070. 2011. doi:10.1371/journal.pgen.1002070. PMC 3111534. PMID 21695235.
7. 1 2  Houben, Andreas; Banaei-Moghaddam, Ali Mohammad; Klemme, Sonja (2013), Greilhuber, Johann; Dolezel, Jaroslav; Wendel, Jonathan F. (уред.), „Biology and Evolution of B Chromosomes", *Plant Genome Diversity Volume 2: Physical Structure, Behaviour and Evolution of Plant Genomes* (англиски), Vienna: Springer: 149–165, doi:10.1007/978-3-7091-1160-4\_10, ISBN 978-3-7091-1160-4, Посетено на 2023-12-05
8. 1 2 3  Douglas, Ryan N.; Birchler, James A. (2017), Bhat, Tariq Ahmad; Wani, Aijaz Ahmad (уред.), „B Chromosomes", *Chromosome Structure and Aberrations* (англиски), New Delhi: Springer India: 13–39, doi:10.1007/978-81-322-3673-3\_2, ISBN 978-81-322-3673-3, Посетено на 2023-12-05

### Понатамошно читање

* Burt, A.; R.L. Trivers (2005). *Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements*. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 0-674-01713-7.
* „B-chromosome evolution". *Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci*. **355** (1394): 163–78. February 2000. doi:10.1098/rstb.2000.0556. PMC 1692730. PMID 10724453.
* Camacho, J.P.M. (2004). „B Chromosomes in the Eukaryote Genome". *Cytogenetic and Genome Research*. **106** (2–4): I–III. doi:10.1159/000080117. PMC 5586817. (Special issue)
* Camacho, J.P.M. (2005). „B chromosomes". Во T.R. Gregory (уред.). *The Evolution of the Genome*. San Diego: Elsevier. стр. 223–86.
* „Rapid suppression of drive for a parasitic B chromosome". *Cytogenetic and Genome Research*. **106** (2–4): 338–43. 2004. doi:10.1159/000079309. PMID 15292613.
* „The B chromosome polymorphism of the grasshopper *Eyprepocnemis plorans* in North Africa. IV. Transmission of rare B chromosome variants". *Cytogenet. Genome Res*. **106** (2–4): 332–7. 2004. doi:10.1159/000079308. PMID 15292612. Архивирано од изворникот на 2011-06-15.
* „The B chromosome polymorphism of the grasshopper *Eyprepocnemis plorans* in North Africa: III. mutation rate of B chromosomes". *Heredity*. **92** (5): 428–33. May 2004. doi:10.1038/sj.hdy.6800437. PMID 14997182.

Надворешни врски
----------------

* Б хромозоми
* Б хромозоми кај дрвени глувци, родот Аподемус