**Двострани животни** (науч. *Bilateria*) или **триплобласти** — животински организми со билатерална (двострана) симетричност на телото. Тие имаат глава (преден дел од телото) и опашка (заден дел од телото), како и грб (дорзален дел од телото) и стомак (вентрален дел од телото); затоа тие имаат и лева и десна страна на телото.

Ова е голема група на животински организми и ги вклучуваат мнозинството на познати животински колена, освен сунѓерите, реброносците, плочкестите животни, и жаркарите. Ембрионите на двостраните животни се триплобластични (трослојни), и имаат три герминативни слоеви: ендодерм, мезодерм и ектодерм. Речиси сите се двострано симетрични, а единствен исклучок се иглокожите, кои како возрасни се радијално симетрични, но нивните ларви се двострано симетрични.

Освен неколку колена (на пример, сплесканите црви и Gnathostomulida), двостраните животни имаат целосен дигестивен систем со посебни уста и анус. Кај некои двостраните животни недостасуваат телесни празнини (ацеломати, во кои спаѓаат сплесканите црви, мешестотрепчестите црви и Gnathostomulida), додека други имаат примарни телесни празнини (кои произлегуваат од бластоцелот, како псевдоцеломи) или секундарни телесни празнини (кои се појавуваат *de novo*, на пример целомот).

Телесна градба
--------------

План на телото на идеализирано црволико двострано животно.
Најраните двострани животни биле црволики животни, а нивното тело може да се сфати како цилиндар со желудочна цевка (црево) во средината, која има два отвора - уста и анус. Околу желудочната цевка (стомакот) се наоѓа внатрешната телесна празнина, која може да биде целом или псевдоцелом. Животните со двострана симетричност имаат глава (преден крај) и опашка (заден крај), како и грб (дорзална страна) и стомак (вентрална страна); од овде произлегува дека тие исто така имаат лева страна и десна страна.

Бидејќи овие животни имаат преден крај на телото, тоа значи дека овој дел од телото ќе биде најизложен на стимули, што од своја страна поттикнува цефализација, односно развој на глава со сетилни органи и уста. Многу двострани животни имаат комбинација од циркуларни (кружни) мускули, кои го стеснуваат телото, што предизвикува издолжување, и надолжни мускули, кои го скратуваат телото; оваа комбинација им овозможува на животните со меки тела да се движат со перисталтика. Тие, исто така, имаат и црево, кое се протега низ цилиндричното тело од устата до анусот. Многу колена на двострани животни имаат примарни ларви, кои пливаат со помош на трепки, и имаат апикален орган кој содржи сетилни клетки. Сепак, постојат исклучоци за секоја од овие одлики; на пример, возрасните иглокожи се радијално симетрични (за разлика од нивните ларви), а одредени паразитски црви имаат исклучително упростена градба на телото.

Еволуција
---------

Хипотетичкиот најскорешен древен заеднички предок на сите двострани животни е наречен „прадвострано (урбилатерално) животно". Природата на ова најрано двострано животно сѐ уште е тема на дебата. Една група на научници сметале дека ацеломатите се предци на сите други групи на двострани животни (*планулоидна-ацелоидна хипотеза* на Лудвиг фон Граф, Иљја Мечников, Либи Химан и Луитфрид фон Салвини-Плавен), додека друга група на научници сметале дека првото двострано животно било целомат, а ацеломатите (сплесканите црви и мешестотрепчестите црви) секундарно ги изгубиле телесните празнини (*архицеломатна хипотеза* и нејзини варијации, како што се Gastrea на Ернст Хекел и Адам Сеџвик, Bilaterosgastrea на Карл Густав Јегерстен, и Trochaea на Нилсен).

Постојат фосилни остатоци на двострани животни од едиакариумот, а првиот *bona fide* фосил на двострано животно е *Kimberella*, за кој е одредено дека потекнува пред 555 милиони години. Постарите фосили се контроверзни; фосилот *Vernanimalcula* може да претставува најраното познато двострано животно, но, исто така, може да претставува меур. Познати се фосилни ембриони од времето на *Vernanimalcula* (580 милиони години), но ниту еден нема двострани афинитети. Во Такуари формацијата, во Уругвај, пронајдени се мали јамички за кои се верува дека се стари најмалку 585 милиони години, а се верува дека нив ги направиле примитивни двострани животни со риење во песокот.

Филогенија
----------

Постојат две главни гранки, натколена, на двострани животни — **второусни** (деутеростоми, Второусни) и **првоусни** (протостоми, Protostomia). Во второусните спаѓаат иглокожите, полухордовите животни, хордовите животни и неколку помали колена. Во првоусните спаѓаат членконогите, прстенестите црви, мекотелите, сплесканите црви и многу други колена. Постојат неколку значајни разлики помеѓу овие две натколена, а најголемата е начинот на кој им се развива ембрионот. Имено, кај првоусните, првиот отвор кој се формира на ембрионот се развива понатаму во уста, додека кај второусните првиот отвор се развива понатаму во анус. Во денешната таксономија признаени се најмалку две други натколена во склоп на првоусните, Ecdysozoa (преслекувачи) и Spiralia. Стреловидните црви (Chaetognatha) е клад кој досега бил најтежок за класификација, но неодамнешните студии го вклучуваат во Gnathifera.

Подолу е прикажано најновото (2011 година) филогенетско дрво на двостраните животни, иако позициите на одредени кладови сѐ уште се контроверзни (испрекинати линии). Знакот Mya означува милиони години, времето кое било потребно да одредени кладови дивергираат во други кладови.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Planulozoa | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Cnidaria  |
|  |
| **Bilateria** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Proarticulata |
|  |
| Xenacoelomorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Xenoturbellida  |
|  |
| Acoelomorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Nemertodermatida |
|  |
|  | Acoela  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Бубрежни | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Второусни | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Chordata | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Cephalochordata  |
|  |
| Olfactores | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Urochordata  |
|  |
|  | Craniata/Vertebrata  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Ambulacraria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Echinodermata  |
|  |
|  | Hemichordata  |
|  |
|  | †Cambroernida |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Saccorhytus coronarius* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Vetulocystids |
|  |
|  | †Vetulicolians  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Protostomia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ecdysozoa | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Nematoida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Nematoda  |
|  |
|  | Nematomorpha  |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Loricifera  |
|  |
| Panarthropoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Onychophora  |
|  |
| Tactopoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Tardigrada  |
|  |
|  | Arthropoda  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Scalidophora | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Priapulida  |
|  |
|  | Kinorhyncha  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Spiralia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Gnathifera | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Rotifera  |
|  |
|  | Chaetognatha  |
|  |

 |
|  |
| Platytrochozoa | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Platyhelminthes  |
|  |
| Lophotrochozoa | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mollusca  |
|  |
|  | Annelida  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | †Kimberella  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Поврзано
--------

* Првоусни
* Второусни
* Xenacoelomorpha
* ParaHoxozoa

Наводи
------

1. ↑  Brusca, Richard C. (2016). *Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation* (PDF). *Invertebrates*. Sinauer Associates. стр. 345–372. ISBN 978-1605353753. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-04-24. Посетено на 2019-05-31.
2. ↑  „Probable ancestor of cephalochordates" (PDF). PENICHEFOSSIL. Архивирано од изворникот (PDF) на 2015-11-23. Посетено на 9 January 2017.
3. ↑  „Ediacaran fauna worms". Walter Jahn. Посетено на 9 January 2017. – Suny Orange
4. 1 2  Minelli, Alessandro (2009). *Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution*. Oxford University Press. стр. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
5. 1 2 3  Brusca, Richard C. (2016). *Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation* (PDF). *Invertebrates*. Sinauer Associates. стр. 345–372. ISBN 978-1605353753. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-04-24. Посетено на 2019-05-31.
6. ↑  Finnerty, John R. (November 2005). „Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). *BioEssays*. **27** (11): 1174–1180. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-07-02. Посетено на 2019-05-31.
7. ↑  Quillin, K. J. (May 1998). „Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". *The Journal of Experimental Biology*. **201** (12): 1871–83. PMID 9600869.
8. ↑  Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25 June 1999). „Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". *Science*. **284** (5423): 2129–2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129. PMID 10381872.
9. ↑  Balavoine, G.; Adoutte, Andre (2003). „The segmented Urbilateria: A testable scenario". *Integrative and Comparative Biology*. **43** (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727. doi:10.1093/icb/43.1.137.
10. ↑  Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (November 1997). „The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". *Nature*. **388** (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242.
11. ↑  Bengtson, S.; Budd, G. (19 November 2004). „Comment on 'small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian'". *Science*. **306** (5700): 1291a. doi:10.1126/science.1101338. PMID 15550644.
12. ↑  Bengtson, S.; Donoghue, P. C. J.; Cunningham, J. A.; Yin, C. (2012). „A merciful death for the 'earliest bilaterian,' Vernanimalcula". *Evolution & Development*. **14** (5): 421–427. doi:10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID 22947315.
13. ↑  Hagadorn, J. W.; Xiao, S.; Donoghue, P. C. J.; Bengtson, S.; Gostling, N. J.; Pawlowska, M.; Raff, E. C.; Raff, R. A.; Turner, F. R. (13 October 2006). „Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos". *Science*. **314** (5797): 291–294. Bibcode:2006Sci...314..291H. doi:10.1126/science.1133129. PMID 17038620.
14. 1 2  Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 March 1995). „Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". *Science*. **267** (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451.
15. ↑  Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14 July 2009). „Bilaterian phylogeny: a broad sampling of 13 nuclear genes provides a new Lophotrochozoa phylogeny and supports a paraphyletic basal Acoelomorpha". *Molecular Biology and Evolution*. **26** (10): 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150. PMID 19602542.
16. ↑  Telford, Maximilian J. (15 April 2008). „Resolving animal phylogeny: a sledgehammer for a tough nut?". *Developmental Cell*. **14** (4): 457–459. doi:10.1016/j.devcel.2008.03.016. PMID 18410719.
17. ↑  „The Invertebrate Animals". Архивирано од изворникот на 2010-03-10. Посетено на 2019-05-31.
18. ↑  Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (20 July 2004). „The mitochondrial genome of *Paraspadella gotoi* is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **101** (29): 10639–10643. Bibcode:2004PNAS..10110639H. doi:10.1073/pnas.0400941101. PMC 489987. PMID 15249679.
19. ↑  Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Yannick Le, Parco (November 2004). „Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". *Molecular Biology and Evolution*. **21** (11): 2122–2129. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659.
20. 1 2  Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). „Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". *Nature Communications*. **8** (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
21. ↑  Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (June 2011). „Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". *Organisms, Diversity & Evolution*. **11** (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
22. ↑  Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). „Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). *Nature*. **514** (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546.
23. ↑  „Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". *palaeos.com*. Посетено на 2017-09-02.
24. ↑  Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). „Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". *Zoological Letters*. **1**: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359. PMID 26605063.
25. ↑  Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences*. **363** (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.

Надворешни врски
----------------

* Дрво на животот веб проект — Bilateria Архивирано на 16 ноември 2020 г. (англиски)
* Палеонтолошки музеј при Калифорнишкиот универзитет — Систематика на метазоите (англиски)