Шематски приказ на организацијата на нуклеозомот
**Нуклеозомот** е основна единица на ДНК пакување кај еукариотските организми, кој се состои од еден сегмент на ДНК обвиткан околу осум хистонски јадра. Оваа структура често се споредува со конец обвиткан околу калем.

Нуклеозомите се основните градбени единици на еукариотскиот хроматин, кој се користи за да се спакува големиот еукариотски геном во клеточното јадро, а истовремено се обезбедува и соодветен пристап до него (во клетките на цицачите околу 2 m линеарна ДНК е спакувана во јадро со пречник од 10 µm). Нуклеозомите се пакуваат во серија на структури од сукцесивно повисок ред, за да на крајот формираат хромозом; на овој начин не само што се пакува ДНК молекулата туку и се овозможува регулаторна контрола, која обезбедува точна генска експресија. Се претпоставува дека нуклеозомите се носители на епигенетски наследни информации во форма на ковалентни модификации на нивните хистонски молекули. Позициите на нуклеозомите во геномот не се случајни, па затоа е значајна местоположбата на секој нуклеозом, бидејќи на овој начин се одредува пристапот на ДНК за дејството на регулаторните белковини.

Дон и Ада Олинс биле првите кои ги набљудувале нуклеозомите под електронски микроскоп во 1974 година, а нивната структура (како хистонски октамер обвиткан со околу 200 базни парови на ДНК) била предложена од страна на Роџер Корнберг. Улогата на нуклеозомот како општ генски репресор била демонстрирана *in vitro* од страна на Лорч и соработниците во 1988 година, и од страна на Хан и Грунштајн *in vivo* во 1988 година.

Централната честичка на нуклеозомот се состои од околу 146 базни парови (бп) на ДНК обвиени во 1,67 левогира суперхеликсна структура околу хистонски октамер, кој се состои од 2 копии на хистоните H2A, H2B, H3 и H4. Овие централни честички се поврзани преку линкер ДНК, која може да биде долга до 80 бп. Технички, нуклеозомот е дефиниран како централната честичка плус еден од овие поврзувачки линкер региони; меѓутоа зборот нуклеозом најчесто е синонимен со централната честичка.

Линкер хистоните, како што е H1 и неговите изоформи, се вклучени во компактирањето на хроматинот и се наоѓаат во основата на нуклеозомот, во близина на влезната и излезната точка на ДНК и се врзуваат за линкер регионите на ДНК. Некондензираните нуклеозоми без линкер хистонот кога се набљудуваат под електронски микроскоп личат на нанижани зрнца на конец од ДНК.

За разлика од повеќето еукариотски клетки, созреаните сперматозоиди најчесто користат протамини за пакување на нивната геномска ДНК, најверојатно за да се постигне уште поголем степен на пакување на ДНК. Хистонски еквиваленти и поедноставена хроматинска структура се среќава и кај археите, што укажува на тоа дека еукариотите не се единствените организми кои користат нуклеозоми за компактирање на нивната ДНК.

Наводи
------

1. ↑  McGrawhill
2. ↑  
Reece J, Campbell N (2006). *Biology*. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
3. ↑  Alberts B (2002). *Molecular biology of the cell* (4. изд.). New York: Garland Science. стр. 207. ISBN 978-0-8153-4072-0.
4. ↑  „Nucleosome Positioning". *Encyclopedia of Bioinformatics and Computational Biology*. **2**: 308–317. 2019. doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20242-2. ISBN 9780128114322.
5. ↑  „Spheroid chromatin units (v bodies)". *Science*. **183** (4122): 330–2. January 1974. Bibcode:1974Sci...183..330O. doi:10.1126/science.183.4122.330. PMID 4128918.
6. ↑  „Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory". *Nature Milestones: Gene Expression*. December 2005. doi:10.1038/nrm1798.
7. ↑  „Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". *Science*. **184** (4139): 868–71. May 1974. Bibcode:1974Sci...184..868K. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889.
8. ↑  „Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones". *Cell*. **49** (2): 203–10. April 1987. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. PMID 3568125.
9. ↑  „Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo". *Cell*. **55** (6): 1137–45. 1988. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. PMID 2849508.
10. ↑  In different crystals, values of 146 and 147 basepairs were observed
11. ↑  „Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". *Nature*. **389** (6648): 251–60. September 1997. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837.
12. ↑  Alberts B (2007). *Molecular biology of the cell* (5. изд.). New York: Garland Science. стр. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2.
13. ↑  „Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". *Nature*. **395** (6700): 402–5. September 1998. Bibcode:1998Natur.395..402Z. doi:10.1038/26521. PMID 9759733.
14. ↑  „Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". *The Journal of Cell Biology*. **83** (2 Pt 1): 403–27. November 1979. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMC 2111545. PMID 387806.
15. ↑  „Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". *Biochemistry and Cell Biology*. **70** (10–11): 856–66. 1992. doi:10.1139/o92-134. PMID 1297351.
16. ↑  „Controlling the double helix". *Nature*. **421** (6921): 448–53. January 2003. Bibcode:2003Natur.421..448F. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921.