Циклус помеѓу автотрофи и хетеротрофи. Автотрофите користат светлина, јаглерод диоксид (CO2) и вода за да образуваат кислород и сложени органски соединенија, главно преку дејството на фотосинтеза (зелена стрелка). Двете врсти на организми користат такви соединенија преку клеточно дишење за да создаваат аденозин трифосфат и повторно да образуваат CO2 и вода (две црвени стрелки).
**Хетеротроф** (од старогрчки: *ἕτερος* „друг" и *τροφή* „исхрана") ― организам кој не може да произведува сопствена храна, наместо да ја зема исхраната од други извори на органски јаглерод, главно растителна или животинска материја. Во синџирот на исхрана, хетеротрофите се првостепени, второстепени и третостепени потрошувачи, но не и производители. Живите организми кои се хетеротрофни ги вклучуваат сите животни и габи, некои бактерии и протисти, и многу паразитски растенија. Поимот хетеротроф се појавил во микробиологијата во 1946 година како дел од класификацијата на микроорганизми врз основа на нивниот вид на исхрана. Поимот сега се користи во многу области, како што е екологијата во опишувањето на синџирот на исхрана.

Хетеротрофите може да се поделат според нивниот извор на енергија. Ако хетеротрофот користи хемиска енергија, тој е хемохетеротроф (на пример, луѓе и печурки). Ако користи светлина за енергија, тогаш тоа е фотохетеротроф (на пр. зелени несулфурни бактерии).

Хетеротрофите претставуваат еден од двата механизми на исхрана (трофични нивоа), другиот се автотрофи (авто = себе, троф = исхрана). Автотрофите користат енергија од сончева светлина (фотоавтотрофи) или оксидација на неоргански соединенија (литоавтотрофи) за да го претворат неорганскиот јаглерод диоксид во органски јаглеродни соединенија и енергија за да го одржат својот живот. Споредувајќи ги двете во основни термини, хетеротрофите (како што се животните) јадат или автотрофи (како што се растенијата) или други хетеротрофи, или и двете.

Детритивори се хетеротрофи кои добиваат хранливи материи со конзумирање на детрит (распаѓање на растителни и животински делови, како и измет). Сапротрофите (исто така наречени лизотрофи) се хемохетеротрофи кои користат вонклеточно варење во обработката на распадната органска материја. Дејството најчесто се олеснува преку активен пренос на таквите материјали преку ендоцитоза во внатрешниот мицелиум и неговите составни хифи.

Видови
------

Хетеротрофите можат да бидат органотрофи или литотрофи. Органотрофите ги користат редуцираните јаглеродни соединенија како извори на електрони, како што се јаглехидратите, мастите и белковините од растенијата и животните. Од друга страна, литохетеротрофите користат неоргански соединенија, како што се амониум, нитрит или сулфур, за да добијат електрони. Друг начин за класификација на различни хетеротрофи е со нивно доделување како хемотрофи или фототрофи. Фототрофите ја користат светлината за да добијат енергија и да ги спроведат метаболичките процеси, додека хемотрофите ја користат енергијата добиена со оксидација на хемикалии од нивната околина.

Фотоорганохетеротрофите, како што се Rhodospirillaceae и виолетовите несулфурни бактерии синтетизираат органски соединенија користејќи сончева светлина заедно со оксидација на органски материи. Тие користат органски соединенија за изградба на структури. Тие не го поправаат јаглерод диоксидот и очигледно го немаат Калвиновиот циклус. Хемолитохетеротрофните како *Oceanithermus profundus* добиваат енергија од оксидација на неоргански соединенија, вклучувајќи сулфурводород, елементарен сулфур, тиосулфат и молекуларен водород. Миксотрофите (или факултативниот хемолитотроф) може да користат или јаглерод диоксид или органски јаглерод како извор на јаглерод, што значи дека миксотрофите имаат способност да користат и хетеротрофни и автотрофни методи. Иако миксотрофите имаат способност да растат и во хетеротрофни и во автотрофни услови, *C. vulgaris* имаат поголема продуктивност на биомаса и липиди кога растат во хетеротрофни во споредба со автотрофни услови.

Хетеротрофите, со конзумирање на редуцирани јаглеродни соединенија, можат да ја искористат целата енергија што ја добиваат од храната за раст и размножување, за разлика од автотрофите, кои мора да користат дел од својата енергија за врзување на јаглеродот. И хетеротрофите и автотрофите обично зависат од метаболичките активности на другите организми за хранливи материи, освен јаглерод, вклучувајќи азот, фосфор и сулфур, и може да умрат од недостаток на храна што ги снабдува овие хранливи материи. Ова не се однесува само на животните и габите, туку и на бактериите.

Потекло и диверзификација
-------------------------

Хипотезата за хемиското потекло на животот наведува дека животот потекнува од пребиотичка супа со хетеротрофи. Резимето на оваа теорија е како што следува: раната Земја имала силно редуцирачка атмосфера и извори на енергија како што е електричната енергија во облик на молња, што резултирало со реакции кои образувале едноставни органски соединенија, кои понатаму реагирале за да образуваат посложени соединенија и на крајот резултирале со живот. Алтернативните теории за автотрофно потекло на животот се во спротивност со оваа теорија.

Теоријата за хемиско потекло на животот, почнувајќи од хетеротрофниот живот, првпат била предложена во 1924 година од Александар Иванович Опарин, и на крајот го објавил „Потеклото на животот". Независно било предложен за прв пат на англиски јазик во 1929 година од Џон Бардон Сандерсон Халдејн. Додека овие автори се согласиле за присутните гасови и напредокот на настаните до одредена точка, Опарин се залагал за напредна сложеност на органската материја пред образувањето на клетките, додека Халдан имал повеќе размислувања за концептот на гените како единици на наследноста и можноста за светлината игра улога во хемиската синтеза (автотрофија).

Доказите се зголемиле за да ја поддржат оваа теорија во 1953 година, кога Стенли Милер спровел опит во кој додал гасови за кои се сметал дека се присутни на раната Земја - вода (H2O), метан (CH4), амонијак (NH 3 ) и водород (H 2 )-- во колба и ги стимулирал со електрична енергија што личи на молња присутна на раната Земја. Опитот резултирал со откритие дека раните услови на Земјата го поддржуваат производството на аминокиселини, со неодамнешните повторни анализи на податоците кои признаваат дека се произведени над 40 различни аминокиселини, вклучително и неколку кои моментално не се користат преку живот. Овој опит го најавил почетокот на полето на синтетичката пробиотска хемија, а сега е познат како Милер-Јуриов опит.

На раната Земја, океаните и плитките води биле богати со органски молекули кои можеле да ги користат примитивните хетеротрофи. Овој метод на добивање енергија бил енергетски поволен сè додека органскиот јаглерод не станал поредок од неорганскиот, обезбедувајќи потенцијален еволутивен притисок да стане автотрофен. Следејќи ја еволуцијата на автотрофите, хетеротрофите можеа да ги користат како извор на храна наместо да се потпираат на ограничените хранливи материи кои се наоѓаат во нивната околина. На крајот, автотрофните и хетеротрофните клетки биле проголтани од овие рани хетеротрофи и образувале симбиотска врска. Се претпоставува дека ендосимбиозата на автотрофните клетки еволуирала во хлоропластите додека ендосимбиозата на помалите хетеротрофи се развила во митохондриите, овозможувајќи диференцијација на ткивата и развој во повеќеклеточна. Овој напредок овозможил понатамошна диверзификација на хетеротрофите. Денес, многу хетеротрофи и автотрофи, исто така, користат меѓусебни односи кои ги обезбедуваат потребните ресурси за двата организми. Еден пример за ова е заемниот однос помеѓу коралите и алгите, каде што првата обезбедува заштита и неопходни соединенија за фотосинтеза, додека втората обезбедува кислород.

Хетеротрофите моментално се наоѓаат во секоја група на животот: бактерии, археи и еукариоти. Бактериите на доменот вклучуваат разновидна метаболичка активност, вклучувајќи фотохетеротрофи, хемохетеротрофи, органотрофи и хетеролитотрофи. Во рамките на групата еукариоти, царствата габи и животни се целосно хетеротрофни, иако повеќето габи примаат хранливи материи преку нивната околина. Повеќето организми во царството протисти се хетеротрофни додека царството растенија е речиси целосно автотрофно, освен мико-хетеротрофните растенија. И на крај, групата археи неизмерно варира во метаболичките функции и содржи многу методи на хетеротрофија.

Графикон на текови
------------------

Табела за да се утврди дали видот е автотрофен, хетеротрофен или поттип.
* Автотроф
	+ Хемоавтотроф
	+ Фотоавтотроф
* **Хетеротроф**
	+ Хемохетеротроф
	+ Фотохетеротроф

Екологија
---------

Постапка за одредување на број на аеробни хетеротрофи.
Многу хетеротрофи се хемоорганохетеротрофи кои користат органски јаглерод (на пр. гликоза) како извор на јаглерод, и органски хемикалии (на пр. јаглехидрати, липиди, белковини) како нивни извори на електрони. Хетеротрофите функционираат како потрошувачи во синџирот на исхрана: тие ги добиваат овие хранливи материи од сапротрофни, паразитски или холозоични хранливи материи. Тие ги разградуваат сложените органски соединенија (на пример, јаглехидрати, масти и белковини) произведени од автотрофите во поедноставни соединенија (на пример, јаглехидрати во гликоза, мастите во масни киселини и глицерол и белковините во аминокиселини). Тие ја ослободуваат хемиската енергија на молекулите на хранливи материи со оксидирање на атоми на јаглерод и водород од јаглехидрати, липиди и белковини до јаглерод диоксид и вода, соодветно.

Тие можат да ги катаболизираат органските соединенија со дишење, ферментација или и двете. Ферментирачките хетеротрофи се или факултативни или задолжителни анаероби кои вршат ферментација во средини со ниска содржина на кислород, во кои производството на АТП вообичаено се поврзува со фосфорилација на ниво на подлогата и производство на крајни производи (на пр. алкохол, CO2, сулфид). Овие производи потоа можат да послужат како супстрати за други бактерии во анаеробното дигестирање и да се претворат во CO2 и CH4, што е важен чекор за јаглеродниот циклус за отстранување на органските производи од ферментација од анаеробните средини. Хетеротрофите можат да подлежат на дишење, при што производството на АТП е поврзано со оксидативна фосфорилација. Ова води до ослободување на оксидиран јаглероден отпад како што е CO2 и намален отпад како H2O, H2S или N2O во атмосферата. Дишењето и ферментацијата на хетеротрофните микроби се одговорни за голем дел од ослободувањето на CO2 во атмосферата, што го прави достапен за автотрофите како извор на хранливи материи и за растенијата како супстрат за синтеза на целулоза.

Дишењето кај хетеротрофите често е придружено со минерализација, дејство на претворање на органските соединенија во неоргански облици. Кога органскиот извор на хранливи материи земен од хетеротрофот содржи есенцијални елементи како што се N, S, P, покрај C, H и O, тие често се отстрануваат прво за да се продолжи со оксидација на органската хранлива материја и производство на АТП преку дишење. S и N во изворот на органски јаглерод се преобразуваат во H2S и NH4+ преку десулфурилација и деаминација, соодветно. Хетеротрофите овозможуваат и дефосфорилација како дел од распаѓањето. Претворањето на N и S од органски облик во неоргански облик е критичен дел од циклусот на азот и сулфур. H2S создаден од десулфурилација дополнително се оксидира со литотрофи и фототрофи додека NH4+ создаден од деаминација дополнително се оксидира од литотрофи до облиците достапни за растенијата. Способноста на хетеротрофите да ги минерализираат есенцијалните елементи е од клучно значење за опстанокот на растенијата.

Повеќето опистоконти и прокариоти се хетеротрофни; особено, сите животни и габи се хетеротрофи. Некои животни, како што се коралите, образуваат симбиотски врски со автотрофите и на овој начин добиваат органски јаглерод. Понатаму, некои паразитски растенија, исто така, станале целосно или делумно хетеротрофни, додека месојадните растенија консумираат животни за да го зголемат нивното снабдување со азот, додека остануваат автотрофни.

Животните се класифицирани како хетеротрофи со голтање, габите се класифицирани како хетеротрофи преку впивање.

Наводи
------

1. ↑  „Heterotroph definition". Biology Dictionary. 15 декември 2016. Посетено на 30 јуни 2022.
2. ↑  Hogg, Stuart (2013). *Essential Microbiology* (2. изд.). Wiley-Blackwell. стр. 86. ISBN 978-1-119-97890-9.
3. 1 2  „How Cells Harvest Energy" (PDF). McGraw-Hill Higher Education. Архивирано од изворникот (PDF) на 31 јули 2012. Посетено на 30 јуни 2022.
4. ↑  Празен навод (help)
5. ↑  Wetzel, R.G. (2001). *Limnology: Lake and river ecosystems* (3. изд.). Academic Press. стр. 700.
6. ↑  "The purpose of saprotrophs and their internal nutrition, as well as the main two types of fungi that are most often referred to, as well as describes, visually, the process of saprotrophic nutrition through a diagram of hyphae, referring to the Rhizobium on damp, stale whole-meal bread or rotting fruit." *Advanced Biology Principles*, p 296.Предлошка:Full citation needed
7. ↑  Mills, A.L. (1997). *The Environmental Geochemistry of Mineral Deposits: Part A: Processes, Techniques, and Health Issues Part B: Case Studies and Research Topics* (PDF). Society of Economic Geologists. стр. 125–132. ISBN 978-1-62949-013-7. Посетено на 30 јуни 2022.
8. 1 2 3  Mauseth, James D. (2008). *Botany: An introduction to plant biology* (4. изд.). Jones & Bartlett Publishers. стр. 252. ISBN 978-0-7637-5345-0. heterotroph fix carbon.
9. ↑  Miroshnichenko, M.L.; L'Haridon, S.; Jeanthon, C.; Antipov, A.N.; Kostrikina, N.A.; Tindall, B.J.; и др. (1 May 2003). „Oceanithermus profundus gen. nov. sp. nov. a thermophilic, microaerophilic, facultatively chemolithoheterotrophic bacterium from a deep-sea hydrothermal vent". *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology*. **53** (3): 747–752. doi:10.1099/ijs.0.02367-0. PMID 12807196.
10. ↑  Libes, Susan M. (2009). *Introduction to Marine Biogeochemistry* (2. изд.). Academic Press. стр. 192. ISBN 978-0-12-088530-5.
11. ↑  Dworkin, Martin (2006). *The prokaryotes: ecophysiology and biochemistry* (3. изд.). Springer. стр. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
12. ↑  Liang, Yanna (July 2009). „Biomass and lipid productivities of Chlorella vulgaris under autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth conditions". *Biotechnology Letters*. **31** (7): 1043–1049. doi:10.1007/s10529-009-9975-7. PMID 19322523.
13. ↑  Campbell and Reece (2002). *Biology* (7. изд.). Benjamin-Cummings Publishing Co. ISBN 978-0805371710.
14. 1 2  Bada, Jeffrey L. (2013). „New insights into prebiotic chemistry from Stanley Miller's spark discharge experiments". *Chemical Society Reviews* (англиски). **42** (5): 2186–2196. doi:10.1039/c3cs35433d. ISSN 0306-0012. PMID 23340907.
15. ↑  Bracher, Paul J. (2015). „Primordial soup that cooks itself". *Nature Chemistry* (англиски). **7** (4): 273–274. doi:10.1038/nchem.2219. ISSN 1755-4330. PMID 25803461.
16. ↑  Lazcano, Antonio (2015), Gargaud, Muriel; Irvine, William M.; Amils, Ricardo; Cleaves, Henderson James (уред.), „Primordial Soup", *Encyclopedia of Astrobiology* (англиски), Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 2010–2014, doi:10.1007/978-3-662-44185-5\_1275, ISBN 978-3-662-44184-8, Посетено на 30 јуни 2022
17. ↑  Schönheit, Peter; Buckel, Wolfgang; Martin, William F. (2016). „On the Origin of Heterotrophy". *Trends in Microbiology* (англиски). **24** (1): 12–25. doi:10.1016/j.tim.2015.10.003. PMID 26578093.
18. ↑  Sanger, F.; Thompson, E. O. P. (1 февруари 1953). „The amino-acid sequence in the glycyl chain of insulin. 1. The identification of lower peptides from partial hydrolysates". *Biochemical Journal*. **53** (3): 353–366. doi:10.1042/bj0530353. ISSN 0306-3283. PMC 1198157. PMID 13032078.
19. ↑  Haldane, J.B.S. (1929) The Origin of Life. The Rationalist Annual, 3, 3-10.
20. ↑  Tirard, Stéphane (2017). „J. B. S. Haldane and the origin of life". *Journal of Genetics* (англиски). **96** (5): 735–739. doi:10.1007/s12041-017-0831-6. ISSN 0022-1333. PMID 29237880.
21. ↑  Miller, Stanley L. (15 мај 1953). „A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions". *Science* (англиски). **117** (3046): 528–529. doi:10.1126/science.117.3046.528. ISSN 0036-8075. PMID 13056598.
22. ↑  Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (2003). „The 1953 Stanley L. Miller experiment: Fifty years of prebiotic organic chemistry". *Origins of Life and Evolution of the Biosphere*. **33** (3): 235–242. doi:10.1023/A:1024807125069. PMID 14515862.
23. 1 2  Preiner, Martina; Asche, Silke; Becker, Sidney; Betts, Holly C.; Boniface, Adrien; Camprubi, Eloi; Chandru, Kuhan; Erastova, Valentina; Garg, Sriram G. (26 февруари 2020). „The Future of Origin of Life Research: Bridging Decades-Old Divisions". *Life*. **10** (3): 20. doi:10.3390/life10030020. ISSN 2075-1729. PMC 7151616. PMID 32110893.
24. ↑  Jordan, Carl F (2022), „A Thermodynamic View of Evolution", *Evolution from a Thermodynamic Perspective*, Cham: Springer International Publishing: 157–199, doi:10.1007/978-3-030-85186-6\_12, ISBN 978-3-030-85185-9, Посетено на 30 јуни 2022
25. 1 2 3  Zachar, István; Boza, Gergely (1 февруари 2020). „Endosymbiosis before eukaryotes: mitochondrial establishment in protoeukaryotes". *Cellular and Molecular Life Sciences*. **77** (18): 3503–3523. doi:10.1007/s00018-020-03462-6. ISSN 1420-682X. PMC 7452879. PMID 32008087.
26. ↑  Okie, Jordan G.; Smith, Val H.; Martin-Cereceda, Mercedes (25 мај 2016). „Major evolutionary transitions of life, metabolic scaling and the number and size of mitochondria and chloroplasts". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **283** (1831): 20160611. doi:10.1098/rspb.2016.0611. ISSN 0962-8452. PMC 4892803. PMID 27194700.
27. ↑  Knowlton, Nancy; Rohwer, Forest (2003). „Multispecies Microbial Mutualisms on Coral Reefs: The Host as a Habitat". *The American Naturalist*. **162** (S4): S51–S62. doi:10.1086/378684. ISSN 0003-0147. PMID 14583857.
28. 1 2 3  Kim, Byung Hong; Gadd, Geoffrey Michael (4 мај 2019). *Prokaryotic Metabolism and Physiology*. Cambridge University Press. doi:10.1017/9781316761625. ISBN 978-1-316-76162-5.
29. 1 2  Taylor, D. L.; Bruns, T. D.; Leake, J. R.; Read, D. J. (2002), „Mycorrhizal Specificity and Function in Myco-heterotrophic Plants", *Ecological Studies*, Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 375–413, doi:10.1007/978-3-540-38364-2\_15, ISBN 978-3-540-00204-8, Посетено на 30 јуни 2022
30. ↑  Butterfield, Nicholas J. (2011). „Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system". *Trends in Ecology & Evolution*. **26** (2): 81–87. doi:10.1016/j.tree.2010.11.012. ISSN 0169-5347. PMID 21190752.
31. ↑  Mills, A.L. „The role of bacteria in environmental geochemistry" (PDF). Посетено на 30 јуни 2022.
32. ↑  „Heterotrophic nutrition and control of bacterial density" (PDF). Посетено на 30 јуни 2022.
33. 1 2 3  Gottschalk, Gerhard (2012). *Bacterial Metabolism*. Springer Series in Microbiology (2. изд.). Springer. doi:10.1007/978-1-4612-1072-6. ISBN 978-0387961538.
34. 1 2 3 4 5 6  Wade, Bingle (2016). *MICB 201: Introductory Environmental Microbiology*. стр. 236–250.
35. 1 2 3 4 5  Kirchman, David L. (2014). *Processes in Microbial Ecology*. Oxford: Oxford University Press. стр. 79–98. ISBN 9780199586936.