Прстенести црви

**Прстенестите црви** (науч. *Annelida*) се типот на животни што спаѓаат меѓу најразвиените групи на без‘рбетници. Карактеристичен белег за нив е што телото е изградено од голем број на членчиња (односно сегменти), кои се еднакви меѓусебно по големина. Ваквата појава се нарекува хомономна сегментација. Втор особен белег е присуството на целом (секундарна телесна празнина), изграден од сопствени ѕидови од перитонеум (телесна кошулка) и исполнет со целомска течност. Други специфични одлики се затворен крвоносен систем, метанефридии како екскреторни органи и скалест (анелидски) тип на нервен систем. Прстенестите црви се развиваат со директен развиток или со метаморфоза.

Анатомија на прстенестите црви
------------------------------

Телото на прстенестите црви е црвовидно издолжено, кај најголем број претставници е цилиндрично, додека кај помал број - грбно-стомачно сплескано. Телото често има додатоци што служат делумно за движење и делумно како сетилни органи. Тоа се т.н. четинки или хети, најчесто наредени во 4 снопа на секој сегмент, чиј број и положба многу варираат.

Телото е покриено со еднослоен епител, кој на површината лачи тенка кутикула (која е нешто подебела кај пијавиците). Епителот содржи жлезди, кои кај дождовните црви и пијавиците лачат лигава материја, која ја прави површината на телото да биде постојано лигава. Под епителот се наоѓа добро развиен мускулен слој, составен од надворешни кружни и внатрешни надолжни мускули. Помеѓу мускулниот слој и телесната празнина е сместен перитонеумот, поради што празнината е целомска. Кај пијавиците целомот е исполнет со паренхим.

### Органи и органски системи

Дигестивниот систем започнува со уста на предниот крај на телото и завршува со анус на задниот крај. Цревниот потсистем е составен од ектодермални предно и задно, како и ендодермално средно црево, при што најмногу е диференцирано предното црево, и тоа особено кај дождовните црви.

Жабри како органи за дишење постојат само кај многучетинеститете, а кај малкучетинестите и пијавиците нема дишни органи.

Крвоносниот систем е составен од два надолжни крвни сада - грбен и стомачен, кои се простираат по целата телесна должина над и под цревото. Овие садови се меѓусебно поврзани со напречни крвни садови кои се особено добро развиени во предниот дел на телото. Во предниот и задниот крај на телото, двата главни сада се соединети со мрежа од капилари, со што крвоносниот систем е од затворен тип. Крвта од грбниот сад тече одзади спрема напред, а од стомачниот сад во спротивен правец. Функцијата на контрактилен орган - срце ја врши грбниот сад. Различен степен на атрофија на крвоносниот систем се забележува кај пијавиците, така што неговата функција преминува на остатоците од целомот. 

Овој сабелиден цевкаст црв е во фаза на бесполово размножување — пупење.
Екскреторниот систем е претставен со метанефридии, распоредени сегментарно во најголем дел од телото. Секоја метанефридија се состои од инкаст почетен дел - нефростом, кој од внатрешноста е опсипен со трепки и со отворот е свртен кон целомот. Средниот дел на метанефридијата е нефридијален канал, кој од едниот преминува во другиот сегмент, странично отворајќи се со екскреторна пора во надворешната средина. Метанефридијата ја филтрира целомската течност, а ресорпцијата се врши во нефридијалниот канал, кој е обвиен со крвни капилари.

Нервниот систем е скалест кај пониско организираните прстенести црви, а анелидски кај повисоко организираните. Составен е од еден пар на мозочни ганглии над голтникот, околуголтникови комисури и пар нервни стебла со по еден пар ганглии во секој сегмент од телото. Сегментските ганглии се споени со напречни аксони (кај скалестиот тип), или нервните стебла се сосема зближени едно до друго (анелидски тип). Сетилните органи се добро развиени кај слободните малкучетинести црви, а слабо кај копнените малкучетинести.

Многучетинестите се разделнополови, а малкучетинестите и пијавиците се хермафродити. Репродуктивниот систем е многу едноставен кај многучетинестите, при што половите жлезди (гонади) се образуваат во сите или во неколку плодоносни сегменти. Доколку отсуствуваат полови одводи, половите производи се изведуваат преку метанефридиите. Значително посложен репродуктивен систем имаат малкучетинестите и пијавиците, кај кои покрај жлезди и одводи, има и други органи: семени ќесички, семеприемници, простата итн. Прстенестите црви во глобала се размножуваат полово, додека бесполовото размножување е ретка појава. Развитокот кај многучетинестите е со метаморфоза преку ларвата трохофора, а кај малкучетинестите и пијавиците е директен.

Преглед на обележувачките својства на типот|   | Annelida | Таксони од неодамна припоени кон Annelida | Сродници | Слични типови |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Echiura | Sipuncula | Nemertea | Arthropoda | Onychophora |
| Надворешна сегментација | Да | Не | Не | Само кај неколку видови | Да, освен кај крлежите | Не |
| Повторување на внатрешните органи | Да | Не | Не | Да | Кај примитивните форми | Да |
| Прегради (септи) меѓу сегментите | Кај повеќето видови | Не | Не | Не | Не | Не |
| Состав на кутикулата | Колаген | Колаген | Колаген | Нема | α-хитин | α-хитин |
| Преслекување | Општо не; но некои многучетинести црви ги преслекуваат нивните вилици, а пијавиците ги преслекуваат нивните кожи | Не | Не | Не | Да | Да |
| Телесна празнина | Целом; но тој е редуциран или недостасува кај многу пијавици и некои мали многучетинести црви | 2 целоми, главен и во рилката | 2 целоми, главен и во пипалата | Целом само во рилката | Хемоцел | Хемоцел |
| Циркулаторен систем | Затворен кај повеќето видови | Отворен, враќање преку разгранети вени | Отворен | Затворен | Отворен | Отворен |

Поделба на прстенестите црви
----------------------------



|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Annelida | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | некои "Scolecida" и "Aciculata" |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | некои "Canalipalpata" |
|  |
|  | Sipuncula, претходно сметан за одделен тип |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Clitellata | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | некои "Oligochaeta" |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Hirudines (пијавици) |
|  |
|  | некои "Oligochaeta" |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | некои "Oligochaeta" |
|  |

 |
|  |
|  | Aeolosomatidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | некои "Scolecida" и "Canalipalpata" |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | некои "Scolecida" |
|  |
|  | Echiura, претходно сметан за одделен тип |
|  |

 |
|  |
|  | некои "Scolecida" |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | некои "Canalipalpata" |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Siblonginidae, претходно сметан како тип Pogonophora |
|  |
|  | некои "Canalipalpata" |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | некои "Scolecida", "Canalipalpata" и "Aciculata" |
|  |

 |
|  |

Филогенетска систематика на прстенестите црви (2007; *поедноставено*).  
 Со жолто се обележани главните промени во традиционалната систематика.
Денес се познати околу 9.000 видови на прстенести црви. Тие се поделени во три групи: многучетинести, малкучетинести и пијавици.

Основна и главна група се многучетинестите (*Polychaeta*) со околу половина од вкупниот број на прстенести црви. Тие се почетни форми за развитокот на другите црви, како и за сите полимерни животни. Главен и основен белег е присуството на голем број примитивни ножиња - параподи, кои се вистински зачетоци на членковидните екстремитети. Втор белег е присуството на огромен број на четинки на сегментите (оттука и името), добро развиени пипала и жабри. Најкарактеристични претставници се пелагичниот нереис, морскиот глушец и зелениот палоло.

Малкучетинестите (*Oligochaeta*) се со поедноставна организација и се без пипала, параподии и жабри. Четинките се помалку на број. Малкучетинестите живеат во копнените води или во почвата. Особени претставници се дождовниот црв, стиларијата и пелосколексот.

Пијавиците (*Hirudinea*) се изменети малкучетинести чие тело е составено од ограничен број членчиња. Обично се дорзо-вентрално сплескани. Присутни се пијавки (предна и задна) кои служат за прикрепување на подлогата. Немаат четинки. Има слободни и паразитски форми. Рибната пијавица паразитира по кожата и жабрите на рибите. Осумочната херпобдела е средно голема пијавица и широко распространета во Македонија. Меѓу крупните пијавици спаѓа и медицинската пијавица, која се користи во хирургијата за очистување на инфицираното ткиво.

Наводи
------

1. ↑
2. 1 2
3. ↑  Ruppert, E.E. Fox, R.S. and Barnes, R.D. (2004), „Echiura and Sipuncula", *Invertebrate Zoology* (7. изд.), Brooks / Cole, стр. 490–495, ISBN 0030259827CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
4. ↑  Anderson, D.T. (1998). „The Annelida and their close relatives". Во Anderson, D.T. (уред.). *Invertebrate Zoology*. Oxford University Press. стр. 183–196. ISBN 0195513681.
5. ↑  Ruppert, E.E. Fox, R.S. and Barnes, R.D. (2004), „Nemertea", *Invertebrate Zoology* (7. изд.), Brooks / Cole, стр. 271–282, ISBN 0030259827CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
6. ↑  Ruppert, E.E. Fox, R.S. and Barnes, R.D. (2004), „Arthropoda", *Invertebrate Zoology* (7. изд.), Brooks / Cole, стр. 518–521, ISBN 0030259827CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
7. ↑  Ruppert, E.E. Fox, R.S. and Barnes, R.D. (2004), „Onychophora and Tardigrada", *Invertebrate Zoology* (7. изд.), Brooks / Cole, стр. 505–510, ISBN 0030259827CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
8. 1 2
9. ↑  Paxton, H. (June 2005). „Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals". *Evolution & Development*. **7** (4): 337–340. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x.
10. 1 2 3  Nielsen, C. (September 2003). „Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy" (PDF). *Zoologica Scripta*. **32** (5): 475–482. Посетено на 2009-03-11.
11. ↑
12. ↑  Група на црви класифицирана од некои како многучетинести, а од други како анелиди со појасче (клителати), видете Rouse & Fauchald (1997) "Cladistics and polychaetes"

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Нормативна контрола | 
* WorldCat
* LCCN: sh85005348
* GND: 4178188-0
* BNF: cb12091502m (податоци)
* NDL: 00564892
* NKC: ph192871

 |

 |