**Стерптококи *(Streptococcus)*** е род на Грампозитивни бактерии кои припаѓаат на коленото Firmicutes и редот Lactobacillales (бактерии на млечно-киселинско вриење). Клеточната делба кај овој род се одвива долж една оска, така што тие растат во ланци или парови, па оттука и името—од грчки στρεπτός *streptos*, што значи лесно свиткан или извртен како синџир (извртен синџир).

Повеќето се оксидаза-негативни и каталаза-негативни, и главно се факултативни анаероби.

Во 1984 година, многу бактерии кои претходно биле сметани за стрептококи беа прекласифицирани во родовите *Enterococcus* и *Lactococcus*. Моментално познати се над 50 видови од овој род. Најдено е дека бактерии од овој род се дел од саливарната (плункова) микрофлора.

Патогенеза и класификација
--------------------------

Освен честиот стрептококен фарингит, други стрептококни видови се причинители на многу заболувања кај човекот: коњуктивит, менингит, бактериска пневмонија, ендокардит, црвен ветер и некротизирачки фасцит. Сепак, многу стрептококни видови не се патогени, и се составен дел на коменсалната хумана микрофлора на устата, кожата, цревата и горниот респираторен тракт. Исто така, стрептококите се неопходна состојка во производство на ементалер (швајцарско сирење).

Стрептококните видови се класифицирани врз основа на нивните хемолитички својства. Алфа-хемолитичките видови предизвикуваат оксидација на железото во хемоглобинот, давајќи зеленикава боја на крвниот агар. Бета-хемолитичките видови предизвикуваат целосна руптура на еритроцитите. На крвен агар, ова се манифестира како безбоен појас околу колониите на бактериите. Гама-хемолитичките видови не предизвикуваат хемолиза.

Бета-хемолитичните стрептококи понатаму се класифицираат со Ланцефилд групирање во серотипови (што претставува поделба спрема специфични јаглехидрати присутни на клеточениот ѕид). Дваесет опишаните серотипови се именуваат како Ланцефилд група од А до V (со исклучок на I и J).

Од медицински аспект, најважни групи се: алфа-хемолитичните стрептококи *S. pneumoniae* и *Streptococcus viridans* и бета-хемолитичните стрептококи од Ланцефилд групата А и В, познати како "група А strep" и "групата В strep".

**Табела: Медицински релевантни стрептококи (не се сите алфа-хемолитични)**

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **Видови** | **Домаќин** | **Болест** |
| *S. pyogenes* | човек | фарингит, целулит |
| *S. agalactiae* | човек, говеда | неонатален менингит и сепса |
| *S. dysgalactiae* | човек, животни | ендокардит, бактериемија, пневмонија,менингит, респираторни инфекции |
| *S. bovis* | човек, животни | инфекции на мочните патишта,инфекции на жолчниот тракт, ендокардит |
| *S. anginosus* | човек, животни | субкутан апцес, менингит, респираторни инфекции |
| *S. sanguinis* | човек | ендокардит, забен кариес |
| *S. suis* | свиња | менингит |
| *S. mitis* | човек | ендокардит |
| *S. mutans* | човек | забен кариес |
| *S. pneumoniae* | човек | пневмонија |

Алфа-хемолитичен *S. viridans* (десно) и бета-хемолитичен *S. pyogenes* (лево) на крвен агар.
### Алфа-хемолитични

При алфа-хемолиза агарот под бактериската колонија станува потемен и зеленикав. *Streptococcus pneumoniae* и група на орални стрептококи (*Streptococcus viridans*) се алфа-хемолитични. Алфа хемолизата е предизвикана од продукцијата на водород пероксид, при што хемоглобинот се оксидира во зелен биливердин.

#### Пневмококи

* *S. pneumoniae* (наречена и пневмокока) е главна причина за бактериска пневмонија, а предизвикува и воспаление на средно уво, синуси, менингит и перитонит. Пневмоките предизвикуваат патолошки промени (заболувања) кои се должат на инфламаторните процеси.

#### Вириданс група: алфа-хемолитични

* Вириданс стрептококите се голема група на коменсални бактерии, кои се или алфа-хемолитични (продуцираат зелено обојување на крвен агар, па оттука името "viridans", од латински *vĭrĭdis*, зелено), или се нехемолитички. Тие не поседуваат Ланцефилд антигени.

### Бета-хемолитични

Бета хемолизата е целосна лиза на еритроцити во медиумот, при што се формира околу и под колонијата светла (жолтеникава) и транспарентна зона. Лизата на еритроцитите е предизвикана од егзотоксин - стрептолизин, кој го продуцира бактеријата. Има два вида на стрептолизин: стрептолизин O (SLO) и стрептолизин S (SLS). Стрептолизинот О е кислород-чувствителен цитотоксин, а се излачува најчесто од групата А стрептококи (GAS), и стапува во интеракција со холестеролот од мембраната на еукариотските клетки (главно еритроцити, леукоцити, макрофаги и тромбоцити), што обично резултира со бета-хемолиза на крвен агар. Стрептолизин S е кислород-нечувствителен цитотоксин кој го создаваат бројни GAS видови, што резултира со соодветно обезбојување на крвен агар. SLS-продуцирачките видови ги афектираат имуните клетки - полиморфонуклеарните леукоцити и лимфоцитите, со што го компромитираат имуниот одговор на домаќинот. *Streptococcus pyogenes*, или GAS, се бета-хемолитични бактерии.

Некои слабо бета-хемолитични видови предизвикуваат интензивна бета-хемолиза кога растат заедно со видови на *Staphylococcus*. Тоа се нарекува CAMP тест. Оваа особина ја покажува *Streptococcus agalactiae* и таа може да се искористи во идентификација на други бактерии како *Clostridium perfringens* и *Listeria monocytogenes.*

#### Група А

*S. pyogenes*е предизвикувач на широк спектар на стрептококни инфекции. Тие можат да бидат инвазивни или неинвазивни. Неинвазивните инфекции се поблаги и почести. Тука спаѓаат стрептококниот фарингит и импетигото (инфекција на кожа). Во неинвазивните инфекции спаѓа и шарлахот, кој не е толку чест во последно време.

Инвазивните инфекции предизвикани од група А бета-хемолитичните стрептококи се поретки и потешки. Настануваат кога бактеријата ќе се најде таму каде што вообичаено ја нема - во крв или внатрешни органи, при што се јавуваат заболувања како што се: стрептококниот токсичен шок синдром, некротизирачкиот фасцит, пневмонија и сепса. Глобално овие бактерии се причина за повеќе од 500,000 смртни случаи секоја година што ги прави водечки патоген причинител.

Дополнителни компликации причинети од овие бактерии се ревматска треска и акутен гломерулонефрит. Ревматската треска е болест која ги напаѓа зглобовите, бубрезите и срцевите залистоци, и е последица на нелекувана strep А инфекција, а не од бактеријата per se. Ревматската треска е предизвикана од антитела, создадени од имунолошкиот систем при борба со инфекција кои вкрстено реагираат со други белковини во организмот. Оваа "вкрстена-реакција" е причина за автоимуни реакции на организмот кои прават оштетувања. Сличен автоимун механизам причинет од Група А бета-хемолитични стрептококни (GABHS) инфекции се претпоставува дека кај децата предизвикува автоимуни невропсихијатриски заболувања каде автоимуните антитела ги напаѓаат базалните ганглии, што причинува моторни, психички и други нарушувања.

Овие инфекции обично се дијагностицираат со брзиот strep тест или со култура.

#### Група В

*S. agalactiae*, или група В *Streptococcus*, **GBS**, предизвикува пневмонија и менингит кај новороденчиња и постари лица. Тие исто така можат да ги колонизираат цревата и женските репродуктивни органи, зголемувајќи ги ризиците во текот на бременоста.

#### Група C

Во оваа група спаѓа *S. equi*, кој предизвикува респираторни инфекции кај коњите, и *S. zooepidemicus—S. equi* е клонален потомок или биовар на *S. zooepidemicus*—која предизвикува инфекции кај неколку видови на цицачи, вклучувајќи ги говедата и коњите. *S. dysgalactiae* е исто така член на групата С, бета-хемолитични стрептококи, и предизвикува фарингит и други пиогени инфекции слични на инфекциите предизвикани од групата А стрептококи.

#### Група D (ентерококи)

Многу поранешни стрептококи од групата D се прекласифицирани во родот *Enterococcus* (вклучувајќи ги *E. faecalis*, *E. faecium*, *E. durans*, и *E. avium*), на пример, *Streptococcus faecalis* сега е *Enterococcus faecalis*. *E. faecalis* е понекогаш алфа-хемолитичен и *E. faecium* е понекогаш бета-хемолитичен.

Останатите не-ентерококни видови од група D се *Streptococcus bovis* and *Streptococcus equinus*.

Нехемолитичните стрептококи ретко предизвикуваат болести. Сепак, слабо хемолитичната група D бета-хемолитични стрептококи и *Listeria monocytogenes* (која всушност е Грам-позитивен бацил) не треба да се помешаат со нехолитичните стрептококи.

#### Група F стрептококи

Групата F стрептококи за првпат беа опишани во 1934 година од страна на Long и Bliss. Тие се познати и како *Streptococcus anginosus* (според Ланцефилд системот за класификација) или како членови на групата *S. milleri* (според Европскиот систем).

#### Група G стрептококи

Овие стрептококи се обично, но не исклучиво, бета-хемолитични. *Streptococcus dysgalactiae* е вид кој се среќава кај заболувања на човекот, видот *S. canis* се среќава кај животните, но може да предизвика инфекции и кај луѓето. *S. phocae* е GGS подвид пронајден во морските цицачи и морските риби. Кај морските цицачи предизвикува менингоенцефалит, септикемија и ендокардит, но е поврзан и со други патологии.

#### Група H стрептококи

Групата H стрептококи предизвикува инфекции кај кучиња со средна големина. Ретко предизвикуваат болести кај човекот освен при директен контакт со кучешка муцка, било како резултат на лижење на лицето или индиректно преку лижење на рацете.

Молекуларна таксономија и филогенетика
--------------------------------------

Филогенетско дрво на стрептококни видови, врз основа на податоците од PATRIC. 16S рРНК групите се означени со загради и нивните клучни членови се обоени црвено.
Стрептококите се поделени во шест групи врз основа на секвенци на 16S рРНК: *S. anginosus*, *S.bovis*, *S. mitis*, *S. mutans*, *S. pyogenes* и *S. salivarius*. Овие групи врз основа на 16S рРНК се потврдени и со секвенционирање на целиот геном (види слика). Најважните патогени *S. pneumoniae* и *S. pyogenes* припаѓаат на групите *S. mitis* и *S. pyogenes*, соодветно, додека предизвикувачот на забниот кариес, *Streptococcus mutans*, е базален на целата стрептококна група.

Геномика
--------

Заеднички и специфични гени кај *Streptococcus sanguinis*, *S. mutans* и *S. pneumoniae*. Според Xu et al. (2007) 
Геномите на стотици видови стрептококи се секвенционирани. Повеќето стрептококни геноми се 1.8 до 2.3 Mb во големина и кодираат 1,700 до 2300 белковини. Некои поважни геноми се наведени во табелата. Четирите видови прикажани во табелата покажуваат во просек 70% идентичност во белковинските секвенци.

| одлика | *S. pyogenes* | *S. agalactiae* | *S. pneumoniae* | *S. mutans* |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| базни парови | 1,852,442 | 2,211,488 | 2,160,837 | 2,030,921 |
| ORFs | 1792 | 2118 | 2236 | 1963 |
| профаги | да | не | не | не |

Бактериофаги
------------

Осумнаесет профаги се опишани кај *S. pneumoniae* кои варираат од 38 до 41 kb во големина, а кодираат од 42 до 66 гени. Некои од првите откриени стрептококни фаги се Dp-1 и ω1. Во 1981 година, беше откриена фамилијата Cp (Complutense phage) со Cp-1 како нејзин прв член. Dp-1 и Cp-1 ги инфектираат и *S. pneumoniae* и *S. mitis*.

Поврзано
--------

* Quellung реакција
* Стрептокиназа

Наводи
------

1. ↑  „Result of detail taxonomy information". *TXSearch Taxonomy Retrieval*. DNA Data Bank of Japan. 19 February 2010. Архивирано од изворникот на 2012-04-02. Посетено на 30 March 2010.
2. ↑  LPSN entry for *Streptococcus*
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72  Parte, A.C. „Streptococcus". *www.bacterio.net*.
4. ↑  Facklam R (October 2002). „What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes". *Clin. Microbiol. Rev*. **15** (4): 613–30. doi:10.1128/CMR.15.4.613-630.2002. PMC 126867. PMID 12364372.
5. ↑  Wang, Kun; Lu, Wenxin; Tu, Qichao; Ge, Yichen; He, Jinzhi; Zhou, Yu; Gou, Yaping; Nostrand, Joy D Van; Qin, Yujia; Li, Jiyao; Zhou, Jizhong; Li, Yan; Xiao, Liying; Zhou, Xuedong (10 March 2016). „Preliminary analysis of salivary microbiome and their potential roles in oral lichen planus". *Scientific Reports*. **6** (1). doi:10.1038/srep22943. PMC 4785528. PMID 26961389. Посетено на 6 May 2017.
6. ↑
7. ↑  Patterson MJ (1996). Baron S; и др. (уред.). *Streptococcus.* In: *Baron's Medical Microbiology* (4. изд.). Univ of Texas Medical Branch. (via NCBI Bookshelf) ISBN 0-9631172-1-1.
8. ↑  Facklam R (2002). „What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes". *Clin Microbiol Rev*. **15** (4): 613–30. doi:10.1128/CMR.15.4.613-630.2002. PMC 126867. PMID 12364372.
9. ↑  Ryan KJ, Ray CG, уред. (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4. изд.). McGraw Hill. стр. 293–4. ISBN 0-8385-8529-9.
10. ↑  Cohen-Poradosu R, Kasper DL (2007). „Group A streptococcus epidemiology and vaccine implications". *Clin. Infect. Dis*. **45** (7): 863–5. doi:10.1086/521263. PMID 17806050.
11. ↑  „Streptococcal Infections (Invasive Group A Strep)". New York City Department of Health and Mental Hygiene. Архивирано од изворникот на 2012-11-06. Посетено на 21 November 2012.
12. ↑  Harrington DJ, Sutcliffe IC, Chanter N (2002). „The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease". *Microbes Infect*. **4** (4): 501–10. doi:10.1016/S1286-4579(02)01565-4. PMID 11932201.
13. ↑  Köhler W (June 2007). „The present state of species within the genera Streptococcus and Enterococcus". *International Journal of Medical Microbiology*. **297** (3): 133–50. doi:10.1016/j.ijmm.2006.11.008. PMID 17400023.
14. ↑  Holt et al. (1994). *Bergey's Manual of Determinative Bacteriology* (9th ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-683-00603-7
15. ↑  Whitworth JM (November 1990). „Lancefield group F and related streptococci" (PDF). *J. Med. Microbiol*. **33** (3): 135–51. doi:10.1099/00222615-33-3-135. PMID 2250284.[*мртва врска*]
16. ↑  „Bacterial Infection (Streptococcus) in Dogs". *petmd.com*. Посетено на 12 December 2014.
17. ↑  „Bacteria-Firmicutes-Bacilli-Lactobacillales-Streptococcaceae-Streptococcus". *PATRIC, University of Chicago*. Архивирано од изворникот на 2013-12-03. Посетено на 12 December 2014.
18. ↑  Kawamura Y, Hou XG, Sultana F, Miura H, Ezaki T (1995). „Determination of 16S rRNA sequences of *Streptococcus mitis* and *Streptococcus gordonii* and phylogenetic relationships among members of the genus *Streptococcus*". *Int J Syst Bacteriol*. **45**: 406–408. doi:10.1099/00207713-45-2-406. PMID 7537076.
19. ↑  Xu, P; Alves, J. M.; Kitten, T; Brown, A; Chen, Z; Ozaki, L. S.; Manque, P; Ge, X; Serrano, M. G.; Puiu, D; Hendricks, S; Wang, Y; Chaplin, M. D.; Akan, D; Paik, S; Peterson, D. L.; MacRina, F. L.; Buck, G. A. (2007). „Genome of the opportunistic pathogen Streptococcus sanguinis". *Journal of Bacteriology*. **189** (8): 3166–75. doi:10.1128/JB.01808-06. PMC 1855836. PMID 17277061.
20. ↑  Streptococcus Архивирано на 10 март 2013 г. genomes and related information at PATRIC
21. ↑  Ferretti JJ, Ajdic D, McShan WM (2004). „Comparative genomics of streptococcal species". *The Indian journal of medical research*. 119 Suppl: 1–6. PMID 15232152.
22. ↑  McDonnell M, Ronda C, Tomasz A (1975) "Diplophage": a bacteriophage of Diplococcus pneumoniae. Virology 63:577–582
23. ↑  Tiraby JG, Tiraby E, Fox MS (1975) Pneumococcal bacteriophages. Virology 68:566–569
24. ↑  López R (2004). „Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument". *Int. Microbiol*. **7** (3): 163–71. PMID 15492930.
25. ↑  Ronda C, López R, García E (1981). „Isolation and characterization of a new bacteriophage, Cp-1, infecting Streptococcus pneumoniae". *J. Virol*. **40** (2): 551–9. PMC 256658. PMID 6275103.
26. ↑  Ouennane S, Leprohon P, Moineau S (2015). „Diverse virulent pneumophages infect Streptococcus mitis". *PLoS ONE*. **10** (2): e0118807. doi:10.1371/journal.pone.0118807. PMC 4334900. PMID 25692983.

Надворешни врски
----------------

* *Streptococcus* Архивирано на 10 март 2013 г. геноми и слични информации на PATRIC, биоинформатички центар спонзориран од by NIAID (англиски)
* „Adoption of perinatal group B streptococcal disease prevention recommendations by prenatal-care providers—Connecticut and Minnesota, 1998". *MMWR Morb. Mortal. Wkly. Rep*. **49** (11): 228–32. March 2000. PMID 10763673. (англиски)

Наведено списаниеSource dateMarch 2000TitleAdoption of perinatal group B streptococcal disease prevention recommendations by prenatal-care providers—Connecticut and Minnesota, 1998URLhttps://www.cdc.gov/mmwr/preview/mmwrhtml/rr5111a1.htmJournalMMWR Morb. Mortal. Wkly. Rep.Volume49Issue11Pages228–32PMID10763673