Гасеници *Biston betularia* на бреза (лево) и врба (десно), демонстрирајќи полифенизам во боја.
**Полифенична особина** ― особина за која може да произлезат повеќе, дискретни фенотипови од еден генотип како резултат на различни услови на животната средина. Затоа, тоа е посебен случај на фенотипска пластичност.

Постојат неколку видови полифенизам кај животните, од пол определен од околината до касти на медоносни пчели и други општествени инсекти. Некои полифенизми се сезонски, како кај некои пеперутки кои имаат различни модели во текот на годината, а некои арктички животни како дивиот зајак *Lepus americanus* и поларната лисица, кои се бели во зима. Други животни имаат полифенизи предизвикани од грабливост, што им овозможува да ги искористат варијациите во нивната околина. Некои нематоди црви од може да се развијат или во возрасни или во мирни истрајни ларви според достапноста на ресурсите.

Дефиниција
----------

 Полифенизам кај термитите  
A: Главен крал  
B: Главна кралица  
C: Втора кралица  
D: Трета кралица  
E: Војници  
F: Работник
Полифенизмот е појава на неколку фенотипови во една население, чии разлики не се резултат на генетски разлики. На пример, крокодилите поседуваат полифеним кој го одредува полот зависен од температурата, каде што полот е особина под влијание на варијациите во температурата на гнездото.

Кога полифеничните облици постојат во исто време во иста панмиксно (кое меѓусебно се множи) население, тие може да бидат споредени со генетски полиморфизам. Со полифенизмот, промената помеѓу морфите е во животната средина, но со генетскиот полиморфизам определувањето на морфот е генетско. Овие два случаи имаат заедничко тоа што повеќе од еден морф е дел од населението во секое време. Ова е прилично различно од случаите каде што една морфа предвидливо следи друга во текот, на пример, во текот на една година. Во суштина, ова е нормална онтогенеза каде што младите облици можат и имаат различни облици, бои и навики кај возрасните.

Дискретната природа на полифеничните особини ги разликува од особините како тежина и висина, кои исто така зависат од условите на околината, но постојано варираат низ спектарот. Кога е присутен полифенизам, знак од животната средина предизвикува организмот да се развива по посебен пат, што резултира со различни морфологии; Така, одговорот на знакот од животната средина е „сè или ништо". Природата на овие услови на животната средина варира многу и вклучува сезонски знаци како температура и влага, феромонски знаци, каиромонски знаци (сигнали ослободени од еден вид што може да се препознаат од друг) и хранливи знаци.

Видови
------

### Полова определба

Полифенимите кои го одредуваат полот му дозволуваат на еден вид да има корист од половото размножување, додека дозволуваат нееднаков однос на половите. Ова може да биде корисно за еден вид затоа што големиот сооднос меѓу женка и мажјак, го максимизира размножувачкиот капацитет. Сепак, определувањето на полот зависно од температурата (како што се гледа кај крокодилите) го ограничува опсегот во кој еден вид може да постои и го прави видот подложен на загрозеност од промените во временскиот модел. Како објаснување за изумирањето на диносаурусите е предложено определување на полот зависно од температурата.

Зависно од населението и реверзибилното определување на полот, кое се наоѓа кај животни како што е сините риби од семејството Labridae, имаат помал потенцијал за неуспех. Во сината боја, само еден мажјак се наоѓа на дадена територија: ларвите на територијата се развиваат во женки, а возрасните мажјаци нема да влезат на истата територија. Ако мажјак умре, една од женките на неговата територија станува мажјак, заменувајќи го. Иако овој систем гарантира дека секогаш ќе има двојка за парење кога се присутни две животни од ист вид, тој потенцијално може да ја намали генетската варијанса во населението, на пример ако женките останат на територијата на еден мажјак.

### Касти на инсекти

 Касти на инсекти: преполни и работнички мравки *Myrmecocystus mimicus*.
Системот на каста кај инсектите овозможува еусоцијалност, поделба на трудот помеѓу неразмножувачките и размножувачките поединки. Низа полифеними одредуваат дали ларвите се развиваат во кралици, работници и, во некои случаи, војници. Во случајот со мравката, *P. morrisi*, зарокот мора да се развие под одредени температурни и светлопериодски услови за да стане размножувачко-активна кралица. Ова овозможува контрола на сезоната на парење, но, како и определувањето на полот, го ограничува ширењето на видот во одредени клими. Кај пчелите, матичниот млеч што го обезбедуваат пчелите работници предизвикува ларвата во развој да стане кралица. Матичниот млеч е произведуван само кога кралицата старее или умре. Овој систем е помалку подложен на влијание од условите на околината, но сепак го спречува непотребното производство на матици.

### Годишни времиња

Полифеничната пигментација е приспособувачка за видовите инсекти кои поминуваат низ повеќе сезони на парење секоја година. Различните модели на пигментација обезбедуваат соодветна камуфлажа во текот на годишните времиња, како и го менуваат задржувањето на топлината како што се менуваат температурите. Бидејќи инсектите престануваат со растот и развојот по еклозијата, нивниот пигментен модел е непроменлив во зрелоста: така, полифеничното приспособување на пигментот би била помалку вредна за видовите чиј возрасен облик преживува подолго од една година.

Птиците и цицачите се способни за постојани физиолошки промени во зрелоста, а некои покажуваат повратни сезонски полифенизми, како на пример кај поларната лисица, која станува целосно бела во зима како снежна камуфлажа.

### Предизвикани од грабливост

Полифенимите предизвикани од грабливост му дозволуваат на видот да се развие на поуспешен размножувачки начин во отсуство на грабливец, но инаку да претпостави поодбранлива морфологија. Сепак, ова може да пропадне ако грабливецот еволуира за да престане да произведува каиромон на кој пленот реагира. На пример, ларвите на мушичките (*Chaoborus*) кои се хранат со *Daphnia cucullata* (водена болва) ослободуваат каиромон што *Daphnia* може да го открие. Кога се присутни ларвите на мушичката, *Daphnia* расте големи штитови кои ги штитат од јадење. Меѓутоа, кога грабливецот е отсутен, *Daphnia* имаат помали глави и затоа се поагилни пливачи.

### Ресурси

 Полифенизам на устата кај нематодот *Pristionchus pacificus*  
A: бактеријадна „стеностоматозна" морфа  
B: грабливски „евристоматозен" морф
Организмите со полифеним на ресурси покажуваат алтернативни фенотипови кои овозможуваат диференцијална употреба на храна или други ресурси. Еден пример е западната крастава жаба, која го максимизира својот размножувачки капацитет во привремените пустински езерца. Додека водата е на безбедно ниво, полноглавците полека се развиваат на исхрана на други опортунистички жители на езерцето. Меѓутоа, кога нивото на водата е ниско и сушењето е неизбежно, полноглавците развиваат морфологија (широка уста, силна вилица) што им дозволува да канибализираат. Канибалците полноглавци добиваат подобра исхрана и на тој начин побрзо се метаморфозираат, избегнувајќи смрт додека езерцето се суши.

Меѓу безрбетниците, нематодот *Pristionchus pacificus* има еден морф кој првенствено се храни со бактерии и втор морф кој произведува големи заби, овозможувајќи му да се храни со други нематоди, вклучувајќи ги и конкурентите за бактериска храна. Кај овој вид, знаците за глад и натрупаност од други нематоди, како што се чувствуваат од феромоните, предизвикуваат хормонски сигнал кој на крајот го активира генот за префрлување на развојот кој го специфицира образувањето на грабливскиот морф.

### Зависност од густината

Полифенизмот зависен од густината им овозможува на видовите да покажат различен фенотип врз основа на густината на населението во која биле одгледувани. Кај пеперугите, ларвите на африканските армиски црви покажуваат една од двете појави: здружена или осамена фаза. Под преполни или „состојни" услови, ларвите имаат црни тела и жолти ленти по должината на нивните тела. Меѓутоа, во осамени услови, тие имаат зелени тела со кафена лента надолу по грбот. Различните фенотипови се појавуваат во текот на третата и остануваат до последната возраст.

### Истрајна дијапауза кај нематодите

 Третата фаза на истрајната ларва (фаза на одмор) на *Phasmarhabditis hermaphrodita*.
Во услови на стрес, како што се гужва и висока температура, ларвите L2 на некои слободни живи нематоди, како што е *Caenorhabditis elegans*, може да го префрлат развојот во таканаречената состојба на истрајна ларва, наместо да одат со нормални молови во размножувачка возрасна единка. Овие истрајни ларви се фаза отпорна на стрес, која не се храни, долготрајна, што им овозможува на животните да преживеат во тешки услови. По враќањето во поволни услови, животното го продолжува размножувалкиот развој од фазата L3 па натаму.

Еволуција
---------

Предложен е механизам за еволутивен развој на полифенимите:

1. Мутацијата резултира со нова, наследна осовина.
2. Честотата на особината се проширува кај населението, создавајќи население на која може да дејствува одбирањето.
3. Постоечката (позадинска) генетска варијација кај другите гени резултира со фенотипски разлики во изразувањето на новата особина.
4. Овие фенотипски разлики подлежат на одбирање; како што се стеснуваат генотипските разлики, особината станува:
	1. Генетски фиксирана (не реагира на условите на животната средина)
	2. Полифенична (реагира на условите на животната средина)

Еволуцијата на нови полифенизми преку овој механизам е докажана во лабораторија. Сузуки и Ниџхут користеле постоечка (црна) мутација во монофеничниот зелен роговиден црв (*Manduca sexta*) што предизвикува „црн" фенотип. Тие откриле дека ако ларвите од постоечкото население на „црни" мутанти се одгледувани на 20˚C, тогаш сите ларви од последната возраст биле црни; но ако ларвите наместо тоа бидат подигнати на 28˚C, ларвите на последната возраст се движеле во боја од црна до зелена. Со избирање на ларви кои биле црни ако бидат подигнати на 20˚C, но зелени ако се подигнати на 28˚C, тие произведоа полифенски сој по тринаесет генерации.

Ова одговара на моделот опишан погоре бидејќи била потребна нова мутација (црна) за да биде открие веќе постоечката генетска варијација и да биде дозволено одбирање. Понатаму, производството на полифенски сој било можно само поради варијацијата на позадината во видот: два алели, еден чувствителен на температура и еден стабилен, беа присутни за еден ген горе од „црна" (во патеката за производство на пигмент) пред да биде случено одбирањето. Температурно осетливиот алел не можел да биде забележан бидејќи на високи температури предизвикувал зголемување на зелениот пигмент кај роговите кои веќе биле светло зелени. Сепак, воведувањето на црниот мутант предизвикал промените во производството на пигмент зависни од температурата да станат очигледни. Истражувачите потоа можеле да изберат ларви со алел чувствителен на температура, што резултира со полифеним.[]

Поврзано
--------

* Фенотипско префрлување

Наводи
------

1. ↑  Noor, Mohamed A. F; Parnell, Robin S; Grant, Bruce S (2008). „A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) Caterpillars". *PLOS ONE*. **3** (9): e3142. Bibcode:2008PLoSO...3.3142N. doi:10.1371/journal.pone.0003142. PMC 2518955. PMID 18769543.
2. ↑  Mayr, Ernst (1963). *Animal Species and Evolution*. Harvard University Press. стр. 670.
3. 1 2  Woodward, D. E; Murray, J. D. (1993). „On the Effect of Temperature-Dependent Sex Determination on Sex Ratio and Survivorship in Crocodilians". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **252** (1334): 149–155. Bibcode:1993RSPSB.252..149W. doi:10.1098/rspb.1993.0059.
4. ↑  Ford, E. B. (1975). „Ecological genetics". *Advancement of Science* (4. изд.). Chapman & Hall. **25** (124): 227–35. PMID 5701915.[*се бара страница*]
5. 1 2 3 4 5  Gilbert, S.F. (2003). *Developmental Biology* (7. изд.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. стр. 727–737.
6. ↑  Abouheif, E.; Wray, G. A. (2002). „Evolution of the Gene Network Underlying Wing Polyphenism in Ants". *Science*. **297** (5579): 249–52. Bibcode:2002Sci...297..249A. doi:10.1126/science.1071468. PMID 12114626.
7. 1 2  Braendle, Christian; Flatt, Thomas (2006). „A role for genetic accommodation in evolution?" (PDF). *BioEssays*. **28** (9): 868–73. doi:10.1002/bies.20456. PMID 16937342.
8. ↑  Storz, Brian L (2004). „Reassessment of the environmental mechanisms controlling developmental polyphenism in spadefoot toad tadpoles". *Oecologia*. **141** (3): 402–10. Bibcode:2004Oecol.141..402S. doi:10.1007/s00442-004-1672-6. PMID 15300488.
9. ↑  Ragsdale, Erik J.; Müller, Manuela R.; Rödelsperger, Christian; Sommer, Ralf J. (2013). „A Developmental Switch Coupled to the Evolution of Plasticity Acts through a Sulfatase". *Cell*. **155** (4): 922–33. doi:10.1016/j.cell.2013.09.054. PMID 24209628.
10. ↑  Gunn, A (1998). „The determination of larval phase coloration in the African armyworm, Spodoptera exempta and its consequences for thermoregulation and protection from UV light". *Entomologia Experimentalis et Applicata*. **86** (2): 125–33. doi:10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x.
11. ↑  Suzuki, Y; Nijhout, H. F (2006). „Evolution of a Polyphenism by Genetic Accommodation". *Science*. **311** (5761): 650–2. Bibcode:2006Sci...311..650S. doi:10.1126/science.1118888. PMID 16456077.

Надворешни врски
----------------

* „Сезонски полифенизам во крилјата на пеперутките", напис во DevBio, придружник на развојната биологија, 9-то издание, од Скот Ф. Гилберт