Реките и планините можат да дејствуваат како пречки против ширење, со што се спречува протокот на гените помеѓу населението.
**Пределна генетика** ― научна дисциплина која ги комбинира генетиката на населението и пределната екологија. Тоа нашироко ја опфаќа секоја студија која ги анализира генетските податоци за растително или животинско население во врска со податоците за одликите на пределот и квалитетот на матрицата каде живее населението од примерокот. Ова овозможува анализа на микроеволутивните постапки кои влијаат на видовите во очите на на просторните обрасци на пределот, обезбедувајќи повистинит приказ за тоа како населението општи со неговите средини. Пределната генетика се обидува да утврди кои одлики на пределот се пречки за распространувањето и протокот на гените, како промените на пределот предизвикани од човекот влијаат на еволуцијата на населението, динамиката на извор и потопување на дадено население и како болестите или инвазивните видови се шират низ пределите.

Пределната генетика се разликува од областите на биогеографијата и филогеографијата со тоа што обезбедува информации во поточни временски и просторни размери (т.е. на ниво на поединечни генетски варијации во рамките на населението). Бидејќи се насочува на земање примероци од поединци, пејсажната генетика ја има предноста што не мора субјективно да дефинира дискретни населенија пред анализата. Генетските алатки се користени за откривање на нагли генетски разлики помеѓу поединците во рамките на населението и статистички алатки се користени за корелација на овие генетски прекинувања со одликите на пределот и животната средина. Резултатите од студиите за пределната генетика имаат потенцијално важни примени за зачувување на биологијата и практиките за управување со земјиштето.

Историја
--------

Пределната генетика била појавена како своја дисциплина по главната статија со наслов „*Пределна генетика: комбинирање на екологијата на пејзажот и генетиката на населението*" (изворно: Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics) од Манел и соработниците, труд кој се појавил во списанието *Trends in Ecology and Evolution* во 2003 година. Според таа статија, концептот дека пределните шеми влијаат на тоа како се распространуваат организмите, датира од 18-тиот и 19-тиот век во делата на Аугустин Пирамус де Кандол и Алфред Расел Валес. Современата област е меѓудисциплинарна и ги вклучува не само генетиката на населението и пределната екологија, туку и областа на просторната статистика. Почнувајќи од 2008 година, над 655 статии биле објавени на ова поле, во различни списанија за генетика и екологија.

 Карта на коридорот за дивиот свет на езерото Мекартур во северниот дел на Ајдахо, Соединетите Држави. Се поврзува со соседните диви области.

Напредоци и примени
-------------------

Пределната генетика има унапредена еколошка и еволутивна теорија преку олеснување на разбирањето за тоа како протокот и приспособувањето на гените се случуваат во вистински хетерогени предели. Тоа, исто така, овозможи да биде проценена функционалната поврзаност меѓу пределите. Објаснувањето на пределните одлики што делуваат како пречки или олеснувачи на распространувањето може да информира за изградба или зачувување на коридори за дивиот свет што ги поврзуваат фрагментираните предели. Пределната генетика исто така може да помогне да биде предвидено како болестите ќе се шират низ пределот или како предложените активности за управување ќе влијаат на населението. Конечно, пределната генетика може да помогне да биде предвидено колку добро населението ќе се прилагоди на постојаните глобални промени.

Методи
------

### Генетски маркери

Молекуларните маркери на генетската разновидност, како што се ДНК микросателити, митохондриска ДНК, засилени полиморфизми со должина на фрагменти и алоензими се тестирани кај случајни поединци од одреден вид низ пределот. Овие маркери се користени за одредување на генотипот (генетскиот состав) на испитаните поединки.

### Одлики на пределот и животната средина

Одликите на пределот вклучуваат пределен состав (изобилство и разновидност на врсти на помалите пределни единици), конфигурација на пределот (како овие помали пределни единици се распоредени во просторот) и квалитетот на матрицата (просторот во пределот помеѓу единиците на живеалиште за даден вид). Топографијата, надморската височина, врстите на живеалишта и потенцијалните пречки како што се реките или патиштата се примери за променливи на пределот.

### Статистички алатки

#### Идентификување на генетски обрасци

Различни статистички алатки се користени за да бидат идентификувани генетските обрасци од собраните генетски маркери. Често се користени методи кои ги групираат поединките во поднаселенија врз основа на генетска диференцијација или растојание, како што се индексот на фиксација (F<sub id="mwbQ">ST</sub>) и методите за Бејзовото доделување. Меѓутоа, бидејќи поединците понекогаш се рамномерно распоредени наместо просторно групирани низ пределот, овие методи се ограничени и се развивани алтернативни методи.

#### Корелација на генетските обрасци со пределот

Статистичките алатки како што се Ментеловиот тест или делумниот Ментелов тест најчесто се користени за корелација на генетските обрасци со одликите на пределот. Моделите на линеарна регресија и техниките на ординација се исто така чести. Географските информациски системи (ГИС) може да бидат користени за гледање на генетските обрасци низ просторот со исцртување генетски податоци на карта на пределот.

 Белоопашест елен.

Пример
------

Студијата објавена во 2012 година ја анализирала пределната генетика на белопашестиот елен во Висконсин и Илиноис. Тие извлекле ДНК од лимфните јазли на 2.069 испитани елени низ 64 населени места. За генотипизација биле користени 15 микросателитски маркери. Тестот за доделување на Бејзовото населението не нашол посебни поднаселенија врз основа на генетските податоци. Корелограмите биле користени за да биде разјаснета општествената структура со фини размери и открија дека погусто пошумените и расцепкани живеалишта имаат поголема генетска поврзаност помеѓу поединечните елени. Анализата на просторната главна компонента била искористена за да биде разјаснета поврзаноста на населението од широк размер. Делумните Ментелови тестови откриле корелација помеѓу генетското растојание и географските пречки, особено патиштата и реките. Сепак, ова не биле апсолутни пречки и не ги поделиле елените во различни поднаселенија.

Наодот за висока генетска поврзаност меѓу еленот земен во примерок има последици за управување со поставувањето на бројот на жетвата и целите на населението. Откритието за висока генетска поврзаност, исто така, има последици за ширењето на болеста со хронично губење кај елените.

Поддисциплини
-------------

### Морскопределна генетика

Морскопределната генетика е поддисциплина на пределната геномика што научниците почнале да ја користат во 2006 година. Појавата на ова поле продолжило со пределната генетика, напредокот во генетската лабораториска технологија и податоците за морската животна средина со поголема резолуција. Како и пределната генетика, морскопределната генетика е повеќедисциплинарно поле. Областите на стручност што се користени во морскопределната генетика се океанографија, екологија и генетика на населението. Морските предели се разликуваат од копнените предели поради диференцијалната поврзаност во водната средина. Струите овозможуваат зголемена поврзаност на некои места и ја ограничуваат поврзаноста на други места. Многу организми кои живеат во океанот се потпираат на струи за да ги преместат нивните гамети и ларви што е нарекувано раширување. Достапноста на променливото раширување води до поднаселенија кои имаат различна структура; затоа, поднаселенијата се изложени на различни селективни притисоци, искусуваат одделни стапки на нанос и имаат единствена генетска разновидност.

Морскопределната геномика е алатка која користи генетски маркери во тандем со тековните обрасци за подобро разбирање на раширувањето. Друга клучна разлика кога се проучувани морските системи е тоа што многу животни имаат крајно големо население. Значајните големини на населението во морскиот амбиент овозможуваат поголем приспособувачки потенцијал со поголема ефективна големина на населенијата, што значи дека делот од населението што се размножува и пренесува генит, се зголемува. Големо население ќе има поголемо влијание од селекцијата отколку од дрифтот, така што морските организми имаат поголема веројатност да имаат поголеми нивоа на месно приспособување. Во анализите за морски предели, генетските податоци овозможуваат поголемо разбирање и следење на видовите кога целата животна историја е непозната или не може да биде проучувано со екологијата. Генетиката на населението вклучува многу теории и техники, од кои сите треба да бидат земени предвид за анализа на морскиот предел и копнениот предел. Постојат неколку начини за собирање генетски информации. Популарни методи во морскопределната генетика се единечни нуклеотидни полиморфизми, митохондриска ДНК, случајно засилени полиморфни ДНК, микросателити, алозими и целосни геноми. Собирањето и обработката на доволно примероци било постапка која одземала многу време во минатото. Секвенционирањето на следната генерација помогнало да биде проширено полето на пределната геномика бидејќи овозможува брзо секвенционирање на крајно големи геноми.

Морскопределната геномика може да биде применета врз морскиот живот со различни животни истории за да одговори на различни прашања за генетските влијанија врз динамиката на населението. Анализите на неподвижни организми, животни како школки кои остануваат на истото место цел живот, лесно може да бидат анализирани за подобро да бидат разбрани еволутивните притисоци на животната средина. Еден пример, Салмони и соработниците користеле податоци за животната средина и генетска анализа за да идентификуваат ген толерантен на топлина во коралите. Многу други студии биле направени врз организми како што се остриги, морска трева, и школки. Подвижни животни, животни кои можат да се движат наоколу, исто така биле проучувани преку морскопределната геномика. Дибатиста и неговите колеги проучувале како хидродинамиката влијае на распределбата на ларвите и биле во можност да ја одликуваат поврзаноста помеѓу населенијата. Студиите кои користат морскопределна геномика може да бидат користени во напорите за зачувување и возобновување. Овој вид на студии може да помогне да бидат дефинирани отпорни поединци или да бидат класифицирани областите кои би биле најдобри за морско заштитено подрачје поради нивната еколошка намена.

### Пределна геномика

Пределната геномика исто така корелира генетски податоци со пределни податоци, но генетските податоци доаѓаат од повеќе места (места на хромозомот) низ геномот на организмот, како во геномиката на населението. Пределната генетика вообичаено мери помалку од десетина различни микросателити во еден организам, додека пределната геномика често ги мери полиморфизмите на еден нуклеотид на илјадници локуси. Ова овозможува идентификација на надворешните локуси кои можеби се под селекција. Корелацијата со податоците за пределот овозможува идентификација на факторите на пределот кои придонесуваат за генетско приспособување. Ова поле расте поради напредокот во техниките за секвенционирање преку т.н. „следна генерација".

Природни стапици
----------------

Како ново и брзо растечко меѓудисциплинарно поле без експлицитно идентификувани најдобри практики, тоа е предмет на голем број недостатоци и во дизајнот на студијата и во толкувањето. Публикација од 2016 година, идентификувала четири вообичаени природни стапици на истражувањето на пределната генетика кои треба да бидат насочени кон поправање. Тие вклучуваат претпоставка дека протокот на гени е секогаш поволен, прекумерно генерализирање на резултатите, неуспех да биде земени во предвид други постапки кои влијаат на генетската структура на населенијата и погрешни квантитативни методи за робустен дизајн на студијата. Конкретно, авторите се охрабрени да го пријават нивниот дизајн на примероци, можност за размножување на молекуларните податоци и детали за збирот на просторни податоци и употребените просторни анализи. Бидејќи ефектите на пределот врз протокот на гените не се универзални, не може да бидат направени опсежни генералности и потребни се студии специфични за видовите.

Многу од овие природни стапици произлегуваат од меѓудисциплинарната природа на пределната генетика и може да бидат избегнати со подобра соработка меѓу специјалистите во областа на генетиката на населението, пределната екологија, просторната статистика и географијата.

Наводи
------

1. 1 2  Holderegger, Rolf; Wagner, Helene H. (2006-08-01). „A brief guide to Landscape Genetics". *Landscape Ecology* (англиски). **21** (6): 793–796. doi:10.1007/s10980-005-6058-6. ISSN 1572-9761.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Storfer, Andrew; Murphy, Melanie A.; Spear, Stephen F.; Holderegger, Rolf; Waits, Lisette P. (2010). „Landscape genetics: where are we now?". *Molecular Ecology* (англиски). **19** (17): 3496–3514. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04691.x. ISSN 1365-294X. PMID 20723061.
3. 1 2 3 4  Manel, Stephanie; Schwartz, Michael K; Luikart, Gordon; Taberlet, Pierre (2003-04-01). „Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics". *Trends in Ecology & Evolution* (англиски). **18** (4): 189–197. doi:10.1016/S0169-5347(03)00008-9. ISSN 0169-5347.
4. 1 2 3  Manel, Stephanie; Holderegger, Rolf (2013-10-01). „Ten years of landscape genetics". *Trends in Ecology & Evolution* (англиски). **28** (10): 614–621. doi:10.1016/j.tree.2013.05.012. ISSN 0169-5347. PMID 23769416.
5. ↑  Wagner, Helene H.; Holderegger, Rolf (2008-03-01). „Landscape Genetics". *BioScience* (англиски). **58** (3): 199–207. doi:10.1641/B580306. ISSN 0006-3568. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
6. 1 2  Storfer, A; Murphy, MA; Evans, JS; Goldberg, CS; Robinson, S; Spear, SF; Dezzani, R; Delmelle, E; Vierling, L (2007). „Putting the 'landscape' in landscape genetics". *Heredity* (англиски). **98** (3): 128–142. doi:10.1038/sj.hdy.6800917. ISSN 1365-2540. PMID 17080024.
7. ↑  Robinson, Stacie J.; Samuel, Michael D.; Lopez, Davin L.; Shelton, Paul (2012). „The walk is never random: subtle landscape effects shape gene flow in a continuous white-tailed deer population in the Midwestern United States". *Molecular Ecology* (англиски). **21** (17): 4190–4205. doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05681.x. ISSN 1365-294X. PMID 22882236.
8. 1 2  Selkoe, KA; D’Aloia, CC; Crandall, ED; Iacchei, M; Liggins, L; Puritz, JB; von der Heyden, S; Toonen, RJ (2016-07-28). „A decade of seascape genetics: contributions to basic and applied marine connectivity". *Marine Ecology Progress Series*. **554**: 1–19. doi:10.3354/meps11792. ISSN 0171-8630. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
9. ↑  Liggins, Libby; Treml, Eric A.; Riginos, Cynthia (2019), „Seascape Genomics: Contextualizing Adaptive and Neutral Genomic Variation in the Ocean Environment", *Population Genomics*, Cham: Springer International Publishing: 171–218, doi:10.1007/13836\_2019\_68, ISBN 978-3-030-37935-3, Посетено на 2022-11-21
10. ↑  Holderegger, Rolf; Wagner, Helene H. (2008-03-01). „Landscape Genetics". *BioScience*. **58** (3): 199–207. doi:10.1641/b580306. ISSN 1525-3244. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
11. ↑  Balkenhol, Niko; Dudaniec, Rachael Y.; Krutovsky, Konstantin V.; Johnson, Jeremy S.; Cairns, David M.; Segelbacher, Gernot; Selkoe, Kimberly A.; von der Heyden, Sophie; Wang, Ian J. (2017), „Landscape Genomics: Understanding Relationships Between Environmental Heterogeneity and Genomic Characteristics of Populations", *Population Genomics*, Cham: Springer International Publishing: 261–322, doi:10.1007/13836\_2017\_2, ISBN 978-3-030-04587-6, Посетено на 4 февруари 2024
12. ↑  Riginos, Cynthia; Crandall, Eric D.; Liggins, Libby; Bongaerts, Pim; Treml, Eric A. (2016-07-06). „Navigating the currents of seascape genomics: how spatial analyses can augment population genomic studies". *Current Zoology*. **62** (6): 581–601. doi:10.1093/cz/zow067. ISSN 1674-5507. PMC 5804261. PMID 29491947.
13. ↑  Rellstab, Christian; Gugerli, Felix; Eckert, Andrew J.; Hancock, Angela M.; Holderegger, Rolf (2015-08-26). „A practical guide to environmental association analysis in landscape genomics". *Molecular Ecology*. **24** (17): 4348–4370. doi:10.1111/mec.13322. ISSN 0962-1083. PMID 26184487.
14. ↑  Selmoni, Oliver; Lecellier, Gaël; Magalon, Hélène; Vigliola, Laurent; Benzoni, Francesca; Peignon, Christophe; Joost, Stéphane; Berteaux-Lecellier, Véronique (2020-05-12). „Seascape genomics reveals candidate molecular targets of heat stress adaptation in three coral species". doi:10.1101/2020.05.12.090050. Наводот journal бара `|journal=` (help); `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
15. ↑  Bernatchez, Simon; Xuereb, Amanda; Laporte, Martin; Benestan, Laura; Steeves, Royce; Laflamme, Mark; Bernatchez, Louis; Mallet, Martin A. (2018-12-26). „Seascape genomics of eastern oyster (*Crassostrea virginica*) along the Atlantic coast of Canada". *Evolutionary Applications*. **12** (3): 587–609. doi:10.1111/eva.12741. ISSN 1752-4571. PMC 6383708. PMID 30828376.
16. ↑  Jahnke, Marlene; Jonsson, Per R.; Moksnes, Per-Olav; Loo, Lars-Ove; Nilsson Jacobi, Martin; Olsen, Jeanine L. (2018-01-26). „Seascape genetics and biophysical connectivity modelling support conservation of the seagrass*Zostera marina*in the Skagerrak-Kattegat region of the eastern North Sea". *Evolutionary Applications*. **11** (5): 645–661. doi:10.1111/eva.12589. ISSN 1752-4571. PMC 5979629. PMID 29875808.
17. ↑  Wei, K; Wood, AR; Gardner, JPA (2013-03-12). „Seascape genetics of the New Zealand greenshell mussel: sea surface temperature explains macrogeographic scale genetic variation". *Marine Ecology Progress Series*. **477**: 107–121. doi:10.3354/meps10158. ISSN 0171-8630.
18. ↑  DiBattista, Joseph D.; Travers, Michael J.; Moore, Glenn I.; Evans, Richard D.; Newman, Stephen J.; Feng, Ming; Moyle, Samuel D.; Gorton, Rebecca J.; Saunders, Thor (2017-10-28). „Seascape genomics reveals fine-scale patterns of dispersal for a reef fish along the ecologically divergent coast of Northwestern Australia". *Molecular Ecology*. **26** (22): 6206–6223. doi:10.1111/mec.14352. ISSN 0962-1083. PMID 29080323. `|hdl-access=` бара `|hdl=` (help)
19. ↑  Storfer, Andrew; Patton, Austin; Fraik, Alexandra K. (2018). „Navigating the Interface Between Landscape Genetics and Landscape Genomics". *Frontiers in Genetics* (англиски). **9**: 68. doi:10.3389/fgene.2018.00068. ISSN 1664-8021. PMC 5859105. PMID 29593776.
20. 1 2  Richardson, Jonathan L.; Brady, Steven P.; Wang, Ian J.; Spear, Stephen F. (2016). „Navigating the pitfalls and promise of landscape genetics". *Molecular Ecology* (англиски). **25** (4): 849–863. doi:10.1111/mec.13527. ISSN 1365-294X. PMID 26756865.