**Мембрански транспорт** — размена на материите помеѓу внатреклеточната (внатрешноклеточната) и вонклеточната (надворешноклеточната) средина низ клеточната мембрана.

Внатреклеточна и вонклеточна средина
------------------------------------

Внатреклеточната средина е внатрешниот дел на клетката, односно просторот исполнет со цитоплазма, органели и клеточно јадро. Вонклеточната средина е надворешната средина на клетката, со која таа е опкружена. Овие две средини се одделени со клеточна мембрана. Постојат значителни разлики во составот на овие две средини. Во вонклеточната средина, концентрацијата на јоните на натриум, хлорид, калциум, бикарбонат и концентрацијата на хранливите материи (на пример, гликоза, масни киселини, кислород, итн) е повисока отколку во внатреклеточната средина, додека внатреклеточната концентрација на јоните на калиум, фосфат, магнезиум и на белковините е значително повисока отколку нивната вонклеточна концентрација. Овие разлики се важни за опстанокот на клетката и за одвивањето на физиолошките процеси, како што се мировниот и дејствениот потенцијал. Концентрациите на некои физиолошки супстанци се претставени во табелата:

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **Супстанца** | **Вонклеточна средина** | **Внатреклеточна средина** |
| Натриум | 142 | 10 |
| Калиум | 4 | 140 |
| Калциум | 1.2 | 0.00005 |
| Магнезиум | 0.6 | 29 |
| Хлор | 103 | 4 |
| Бикарбонат | 28 | 10 |
| Фосфат | 4 | 75 |
| Сулфат | 1 | 2 |
| Гликоза | 5 | 0-1 |
| Аминокиселини | 30 mg/dl | 200 mg/dl |
| Масти | 5 g/l | 20-950 g/l |
| Делумен притисок на кислород | 35 Hg | 20 Hg |
| pH вредност | 7.4 | 7.0 |
| Белковини | 5 | 40 |

Структура на клеточната мембрана
--------------------------------

Структура на клеточната мембрана
Клеточната мембрана претставува липиден двослој, во кого се наоѓаат разни мембрански белковини. Липидите (мастите) се неполарни, хидрофобни соединенија, кои не се мешаат ниту со внатреклеточната ниту со вонклеточната течност. На овој начин, липидите формираат бариера низ која не можат да поминат ниту водата ниту хидрофилните молекули и јони кои се растворени во неа. Некои супстанци кои се неполарни и хидрофобни можат да поминат директно низ клеточната мембрана, меѓутоа за мнозинството на хидрофилни супстанци потребни се посебни белковини за нивен транспорт низ мембраната.

Пасивен и активен транспорт
---------------------------

Транспортот на молекулите низ клеточната мембрана може да се одвива **пасивно** (дифузија), без потрошувачка на енергија, и **активно**, односно со потрошувачка на енергија.

### Дифузија низ клеточната мембрана

Дифузија низ полупропустлива мембрана
Сите молекули и јони во течностите и гасовите се во постојано движење, кое е хаотично. Движењето на молекулите и јоните од местото на нивна висока концентрација кон местото на нивна ниска концентрација се нарекува дифузија.

Дифузијата низ клеточната мембрана се дели на проста и олеснета.

#### Проста дифузија

Кај простата дифузија доволна е само кинетичката енергија на молекулите и јоните за нивно поминување низ мембраната. Брзината на простата дифузија е одредена со количината (концентрацијата) на супстанцата во внатреклеточната и вонклеточната средина, брзината на молекулите (или јоните) и големината и бројот на отворите на мембраната. Простата дифузија се одвива низ:

* просторот помеѓу липидните молекули на мембраната, ако супстанцата е неполарна (липосолубилна). Липосолубилноста на кислородот, азотот, јаглерод диоксидот и алкохолот е доста висока, така да овие супстанци можат да поминат низ клеточната мембрана како да таа и не постои.
* белковински канали, ако супстанцата е поларна (хидросолубилна).

Поларните супстанци и супстанците кои се растворливи во вода, дифундираат со помош на **белковински канали**. Најважна е дифузијата на водата низ овие канали, која се случува со голема брзина. Многу од овие канали имаат т.н. „порти", кои може да се наоѓаат во отворена или затворена состојба, и на тој начин да го контролираат протокот низ нив. Повеќето од каналите се специјализирани за пренос на само еден тип на јони, на пример, низ натриумските канали поминуваат само натриумови јони, а низ калиумските канали поминуваат само калиумови јони.

Отворањето и затворањето на „портите" на каналите може да биде контролирано на два начина:

* **Напонска контрола**

Напонската контрола се среќава кај натриумските канали, кај кои отворањето или затворањето на двете порти на каналот зависи од промената на вредноста на мембранскиот потенцијал.

* **Хемиска контрола**

Кај некои белковински канали отворената и затворената состојба на нивните порти е посредувана од врзувањето на специфични хемиски медијатори. На овој начин функционираат невротрансмитерите, на пример ацетилхолинот.

#### Олеснета дифузија

Кај олеснетата дифузија молекулите треба да се врзат за белковински носачи, кои, со промена на својата конформација, ги пренесуваат на другата страна од мембраната. Овој вид на транспорт е пасивен (спонтан) и за негово одвивање не е потребно трошење на енергија.

Брзината на олеснетата дифузија зависи од количеството на супстанцата која се транспортира, но и од бројот на транспортните белковини. Кога сите носачи се заситуваат, брзината на олеснета дифузија го достигнува својот максимум, за разлика од простата дифузија која може неограничено да расте.

Типичен пример за супстанца која поминува низ мембраната по пат на олеснета дифузија е гликозата. Хормонот инсулин делува на тој начин што го зголемува бројот на транспортни белковини за гликоза во клеточната мембрана, забрзувајќи ја, на тој начин, ресорпцијата на гликозата.

### Осмоза

Бидејќи клеточната мембрана е полупропустлива, во некои случаи може да дојде до разлика во осмоларноста помеѓу екстра- и внатреклеточниот простор. Кога се случува ова, доаѓа до движење на водата од местото со помала осмоларност кон местото со поголема осмоларност низ клеточната мембрана. Хиперосмоларноста во внатрешноста на клетката доведува до навлегување на водата (преку споменатите белковински канали), по што клетката набабрува, а во екстремни случаи може да настане нејзино прскање. Доколку осмоларноста е поголема во вонклеточниот простор, водата ја напушта клетката и таа се скврчува. Овој процес на движење на водата се нарекува осмоза.

### Активен транспорт

Понекогаш е потребно да се транспортираат супстанци спротивно на нивниот концентрациски или електрохемиски градиент, односно од местото на ниска концентрација кон местото на повисока концентрација. Јасно е дека ваков процес никогаш не би се одвивал спонтано и за него е потребна потрошувачка на енергија. Најчест извор на енергија во клетките е хидролизата на ATP.

#### Примарен активен транспорт

Кај примарниот активен транспорт изворот на енергија за транспорт на супстанцата е хидролизата на ATP во ADP и неоргански фосфат.

АТP → ADP + Рi

ADP → AMP + Рi

Во супстанци кои се транспортираат со примарен активен транспорт спаѓаат: натриумот, калиумот, калциумот, хидрониум јоните, хлоридните јони и други.

Натриум-калиумова пумпа
* Натриум-калиумовата пумпа користи енергија од ATP за исфрлање (испумпување) на натриумови јони надвор од клетката и внесување на калиумови јони внатре во клетката, спротивно на нивниот концентрациски градиент.
* Калциумската пумпа користи енергија од ATP за исфрлање (испумпување) на калциумови јони надвор од клетката или за нивен транспорт од цитоплазмата во луменот на ендоплазматичниот ретикулум.
* Протонските пумпи служат за активен транспорт на хидрониум јони (водородни јони, односно протони).

#### Секундарен активен транспорт: котранспорт и контратранспорт

Секундарниот активен транспорт не користи енергија од хидролиза на ATP. Кога со примарниот активен транспорт (на пример, натриум-калиумовата пумпа) се создава голема разлика во концентрацијата на јони од двете страни на мембраната, тогаш ваквиот енергетски потенцијал може да се искористи за транспорт на некоја друга супстанца. Секундарниот активен транспорт се дели на котранспорт и контратранспорт.

* **Котранспорт**

Во вонклеточниот простор концентрацијата на натриумовите јони е многу поголема одошто во внатреклеточниот простор поради работата на натриум-калиумовата пумпа. Овој енергетски потенцијал може да се искористи за да заедно со нив во внатрешноста на клетката се транспортира и некоја друга супстанца. На овој начин во внатрешноста на клетката се внесуваат гликозата и аминокиселините и покрај големиот концентрациски градиент. Овие системи се натриум-гликоза котранспортниот систем и натриумскиот транспортен систем за аминокиселини. Овие системи особено се застапени во клетките на цревата и бубрезите.

Други значајни котранспортни системи се натриум-калциумскиот котранспортен систем, натриум-водородниот котранспортен систем, калиум-хлоридниот котранспортен систем и натриумско-калиумски дихлориден котранспортен систем.

* **Контратранспорт**

Кај овој транспорт, тежнеењето на натриумовите јони да дифундираат внатре во клетката се користи за исфрлање на некоја супстанца надвор од клетката.

Ендоцитоза
----------

Големите честички навлегуваат во клетката со помош на посебен процес кој се нарекува ендоцитоза. Постојат два вида на ендоцитоза: **пиноцитоза** и **фагоцитоза**.