**Млечки** (латински Lactarius) се род на печурки, ектомикоризални габи, од кои постојат неколку видови кои се јадливи. Видовите од родот, попознати како **млечни шапки**, се одликуваат со млечна течност („латекс ") што го испуштаат кога се сечат или оштетуваат. Како и тесно сродниот род *Гулапка*, нивното месо има карактеристична кршлива конзистентност. Тоа е голем род со преку 500 познати видови, главно распространети на северната полутопка. Неодамна, родот *Lactifluus* е одвоен од *Млечките* врз основа на молекуларни филогенетски докази.

Систематика и таксономија
-------------------------

Родот *Млечки* бил опишан од Кристијан Хендрик Персон во 1797 година со *L. piperatus* како оригинален вид. Во 2011 година, *L. torminosus* бил прифатен како нов тип на родот по отцепувањето на *Lactifluus* како посебен род.

Името „*Млечки*" е изведено од латински „*лак* ", „млеко".

### Поставување во рамките на Russulaceae

Молекуларната филогенетика открила дека, иако макроморфолошки добро дефинирани, млечните шапки, всушност биле парафилетски род, како последица на тоа, родот *Lactifluus* бил поделен како *Млечки*, а видот *L. furcatus* бил преместен во новиот род *Multifurca*, заедно со некои поранешни видови *Гулапка*. Multifurca, исто така, ја претставува веројатната сестринска група на *Млечките* (види филогена, десно). Во текот на овие таксономски преуредувања, името *Млечки* било зачувано за родот со новиот вид вид *Lactarius torminosus* ; на овој начин, името *Млечки* би можело да се задржи за поголемиот род со многу познати умерени видови, додека името Lactifluus мора да се примени само на помал број видови, кои содржат главно тропски, но и некои умерени млечни шапки, како на пр. *Lactifluus volemus* и *Кравјо виме*.

### Односите во *Млечки*

 *Arcangeliella crassa* е една од млечките габи со затворени плодни тела кои се филогенетски вгнездени во *Млечки*.
Филогенетските анализи, исто така, откриле дека *Млечки*, во строга смисла, содржат некои видови со затворени (ангиокарпни) плодни тела, на пр. *L. angiocarpus* опишан од Замбија. Ангиокарпните родови *Arcangeliella* и *Zelleromyces* филогенетски се дел од *Млечки*.

Систематика во *Млечки* е предмет на тековно истражување. Три подрода се моментално прифатени и поддржани од молекуларната филогенетика:

* *Piperites*: северен умерен регион, три вида во тропска Африка.
* *Гулапка*: северен умерен регион и тропска Азија.
* *Plinthogalus*: северен умерен регион, тропска Африка и тропска Азија.

Некои повеќе видови, сите тропски, се чини дека не спаѓаат во овие подродови и заземаат повеќе базални позиции во рамките на *Russularia*. Ова ја вклучува на пример *L. chromospermus* од тропска Африка со чудна кафеава боја на спорите.

Во моментов, опишани се околу 600 видови *Млечки*, но приближно една четвртина или 150 од нив се верува дека припаѓаат на *Lactifluus*, додека ангиокарпните родови *Arcangeliella* и *Zelleromyces* сè уште не се синонимизирани со *Млечки*. Се проценува дека значителен број на видови *Млечки* останува да се опишат.

Опис
----

### Макроморфологија

 *Lactarius quietus* испушта млеко во крем боја од жабрите при сечењето.
 Спорите на *Lactarius alnicola* покажуваат мрежест (мрежествен) украс со реакција на дамки од амилоид.
 *Lactarius indigo* е еден од највпечатливите обоени *Млечки* .
Истоименото „млеко" и кршливата конзистентност на месото се најистакнатите теренски карактери на плодните тела на млечките. Млекото или латексот што излегува од месото е често бело или кремово, но поживо обоено кај некои видови, може да се промени при изложување или да остане непроменето. Плодните тела се мали до многу големи, жабрени, прилично месести, без превез, често депресивни или дури и во облик на инка со течни жабри. Површината на шапката може да биде гола, кадифена или сува, леплива или вискозна и често е зонална. Неколку видови имаат јами (scrobicules) на шапката или површината на пилеусот. Преовладуваат досадни бои, но постојат некои повеќе шарени видови, на пр. синото *indigo Lactarius* или портокаловиот вид од делот *Deliciosi*. Бојата на отпечатокот на спори е бела до окер или, во некои случаи, розова. Некои видови имаат ангиокарпозни, т.е. затворени плодни тела.

### Микроморфологија

Микроскопски, видовите *Млечки* имаат елиптични, ретко глобоидни спори со амилоидна орнаментација во форма на повеќе или помалку истакнати брадавици или боцки, поврзани со гребени, како и другите членови на фамилијата Russulaceae. Трамата (месото) содржи сферични клетки кои предизвикуваат кршлива структура. За разлика од *Гулапкате*, *Млечките* имаат и млечни, т.е. хифи кои носат латекс во нивната трама.

### Идентификација на видови

Тешко е да се разликува *Млечки* од *Lactifluus* само врз основа на морфологијата. Досега нема познати синапоморфни знаци кои недвосмислено ги дефинираат двата рода, но постојат тенденции, зоните и вискозните до глутинозни шапки се наоѓаат само во *Млечките*, како и затворените (ангиокарпни) и секвестрираните плодни тела. Сите познати анулирани и плевротоидни (т.е. странични шипки) млечни шапки, напротив, припаѓаат на *Lactifluus.* .

Карактери важни за идентификација на млечките ( *Млечки* и *Lactifluus* ) се: почетната боја на млекото (латексот) и промената на бојата, текстурата на површината на шапката, вкусот (благ, бибер или горчлив) на млеко и месо, мирис и микроскопски одлики на спорите и кутикулата на шапката ( pileipellis ). Живеалиштето и особено видот на дрвото домаќин исто така може да бидат критични. Иако постојат некои лесно препознатливи видови, другите видови може да биде доста тешко да се одредат без микроскопско испитување.

Распространетост
----------------

*Млечките* се еден од најистакнатите родови на габи кои формираат печурки на северната полутопка. Исто така, природно се јавуваат во Северна Африка, тропска Африка, тропска Азија, Средна Америка и Австралија. Нејзината можна домашна распространетост во Јужна Америка и различни делови на Австралија е нејасна, бидејќи многу видови во тие региони, се слабо познати, всушност може да припаѓаат и на *Lactifluus*, кој има повеќе тропска распространетост од *Млечките*. Неколку видови се исто така претставени со нивните дрвја домаќини надвор од нивниот роден опсег, на пр. во Јужна Америка, Јужна Африка, Австралија, и Нов Зеланд.

Екологија
---------

*Млечките* припаѓаат на лозата на облигациони симбиони од ектомикориза. Како такви, тие се зависни од појавата на можни растенија домаќини. Потврдени живеалишта освен умерените шуми ги вклучуваат арктичка тундра и тајга, средоземни макии, тропски африкански грмушки, тропски азиски прашуми, мезоамерикански тропски дабови шуми, и австралиски шуми од еукалиптус. 

 *Lactarius pyrogalus* главно се поврзува со обичната леска.
Додека повеќето видови покажуваат предност кон широколисни или иглолисни домаќини, некои се построго поврзани со одредени родови или видови на растителни домаќини. Добро проучен пример е оној на евлите, кои имаат неколку специјализирани *Млечки* симбиони (на пр. *L. alpinus*, *L. brunneohepaticus*, *L. lilacinus* ), од кои некои дури еволуирале специфичност на една од *подродовите Alnus*. Други примери на специјализирани здруженија на *Млечки* се со *Cistus* грмушки ( *L. cistophilus* и *L. tesquorum* ), бука (на пр. *L. blennius* ), брези (на пр *L. pubescens* ), леска (на пр *L. pyrogalus* ), даб (на пр *L. quietus* ), борови (на пр Рујница ), или ела (на пр *L. deterrimus* ). За повеќето тропски видови, опсегот на растенија домаќин е слабо познат, но видовите во тропска Африка се чини дека се прилично генералистички.

Видовите *Млечки* се сметаат за колонизатори во доцна фаза, што значи дека тие генерално не се присутни во раната колонизирачка вегетација, но се воспоставуваат во подоцнежните фази на сукцесија. Сепак, видовите симбиотски со рани колонизирачки дрвја, како што е *L. pubescens* со бреза, ќе се појават во раните фази. Неколку видови имаат преференции во однос на рН и влажноста на почвата, кои ќе ги одредат живеалиштата во кои се појавуваат.

Јадливост
---------

 *Рујница* се продава на пазар во Барселона, Шпанија
Неколку видови *Млечки* се јадат *Рујницата* особено се рангира меѓу најценетите печурки на северната полутопка, додека мислењата се разликуваат за вкусот на другите видови, како што се *L. indigo* или *L. deterrimus*. Се известува дека неколку видови редовно се собираат за храна во Русија, Танзанија и Хунан, Кина.

Рујницата ја има и во Македонија каде исто така се собира за храна. Некои *Млечки* се сметаат за токсични, на пример *L. turpis*, која содржи мутагено соединение, или *L. helvus*. Сепак, нема смртоносни отровни печурки во родот. Горчливите или пиперкастите видови, на пример *L. torminosus*, генерално не се сметаат за јадливи, барем сурови, но сепак се консумираат во некои региони, на пр. во Финска. Некои мали, миризливи видови, како што се „ бонбоните шапки ", понекогаш се користат како арома.

*Рујницата* е една од ретките ектомикоризални печурки што е успешно одгледувана.

Хемија
------

Различни биоактивни соединенија се изолирани од видовите *Млечки*, како што се сесквитерпеноиди, ароматични испарливи материи, и мутагени супстанции. Пигментите се изолирани од обоените видови *Млечки*, како што се *Рујницата* или *L. indigo*.

Фармакологија
-------------

Екстракт од *Lactarius badiosanguineus* покажува инхибиторна активност на тромбин.

Избор на добро познати видови
-----------------------------

* Рујница - шафранско млечна шапка или печурка под црвен бор
* *Lactarius deterrimus* - Смрекова рујница
* *Lactarius indigo* - Индиго млечка
* *Lactarius quietus* -Дабова млечка
* *Lactarius torminosus* - Брезова млечка
* *Lactarius turpis* - грда млечка
* *Lactarius trivialis* - темно виолетова или кремасто кафеава млечка

Наводи
------

1. 1 2  Beyhan Kibar (2011-11-30). „Mycelial growth requirements of Lactarius pyrogalus and Lactarius controversus". *African Journal of Microbiology Research*. **5** (28). doi:10.5897/ajmr11.1057. ISSN 1996-0808.
2. ↑  Lee, Hyun; Wissitrassameewong, Komsit; Park, Myung Soo; Verbeken, Annemieke; Eimes, John; Lim, Young Woon (2019-03). „Taxonomic revision of the genus Lactarius (Russulales, Basidiomycota) in Korea". *Fungal Diversity*. **95** (1): 275–335. doi:10.1007/s13225-019-00425-6. ISSN 1560-2745. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
3. ↑  Persoon, C. H. (1797). *Tentamen dispositionis methodicae fungorum in classes, ordines, genera et familias. Cum supplemento adjecto*. Lipsiae: P.P. Wolf.
4. ↑  Buyck, Bart; Hofstetter, Valérie; Verbeken, Annemieke; Walleyn, Ruben (2010-02). „(1919) Proposal to conserve Lactarius nom. cons. ( Basidiomycota ) with a conserved type". *TAXON* (англиски). **59** (1): 295–296. doi:10.1002/tax.591031. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
5. ↑  Barrie, Fred R. (2011-08). „Report of the General Committee: 11". *TAXON* (англиски). **60** (4): 1211–1214. doi:10.1002/tax.604026. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
6. 1 2  Norvell, Lorelei L. (2011-02). „Report of the Nomenclature Committee for Fungi: 16". *TAXON* (англиски). **60** (1): 223–226. doi:10.1002/tax.601023. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
7. ↑  Buyck, Bart; Kauff, Frank; Eyssartier, Guillaume; Couloux, André; Hofstetter, Valérie (2013-11-24). „A multilocus phylogeny for worldwide Cantharellus (Cantharellales, Agaricomycetidae)". *Fungal Diversity*. **64** (1): 101–121. doi:10.1007/s13225-013-0272-3. ISSN 1560-2745.
8. ↑  Eberhardt, Ursula; Verbeken, Annemieke (2004-09). „Sequestrate Lactarius species from tropical Africa: L. angiocarpus sp. nov. and L. dolichocaulis comb. nov". *Mycological Research* (англиски). **108** (9): 1042–1052. doi:10.1017/S0953756204000784. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
9. ↑  Verbeken, A.; Stubbe, D.; van de Putte, K.; Eberhardt, U.; Nuytinck, J. (2014-06-30). „Tales of the unexpected: angiocarpous representatives of the *Russulaceae* in tropical South East Asia". *Persoonia - Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi*. **32** (1): 13–24. doi:10.3767/003158514x679119. ISSN 0031-5850.
10. ↑  Nuytinck, Jorinde; Verbeken, Annemieke (2003-08). „Lactarius sanguifluus versus Lactarius vinosus — Molecular and morphological analyses". *Mycological Progress*. **2** (3): 227–234. doi:10.1007/s11557-006-0060-5. ISSN 1617-416X. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
11. ↑  Verbeken, A.; Walleyn, R.; Sharp, C.; Buyck, B. (2000). „Studies in Tropical African Lactarius Species. 9. Records from Zimbabwe". *Systematics and Geography of Plants*. **70** (1): 181. doi:10.2307/3668621. ISSN 1374-7886.
12. ↑  *Genera and Species Inquirenda*. CRC Press. 2014-04-22. стр. 813–838. ISBN 978-1-4822-0847-4.
13. ↑  *MILK MUSHROOMS*. Ohio University Press. 2018-11-06. стр. 35–62.
14. ↑  Duhem, Bernard,. (DL 2013, cop. 2013). *Champignons de France et d'Europe*. Paris: Delachaux et Niestlé. ISBN 978-2-603-02038-8. OCLC 879649455. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
15. ↑  Roux, Pierre (DL 2011). *Le guide des champignons : France et Europe*. Paris: Belin. ISBN 978-2-7011-5428-2. OCLC 758320103. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
16. ↑  Verbeken, A.; Buyck, B. (2001). *Diversity and ecology of tropical ectomycorrhizal fungi in Africa*. Wallingford: CABI. стр. 11–24.
17. ↑  Halling, R. E.; Mueller, G. M. (2001). *Agarics and boletes of Neotropical oakwoods*. Wallingford: CABI. стр. 1–10.
18. ↑  Miller, OK; Pearce, MH (1996). „A new species of Hypholoma (Agaricales) from Western Australia". *Australian Systematic Botany*. **9** (5): 819. doi:10.1071/sb9960819. ISSN 1030-1887.
19. ↑  Vellinga, Else C.; Wolfe, Benjamin E.; Pringle, Anne (2009-01-19). „Global patterns of ectomycorrhizal introductions". *New Phytologist*. **181** (4): 960–973. doi:10.1111/j.1469-8137.2008.02728.x. ISSN 0028-646X.
20. ↑  Sá, MCA; Baseia, IG; Wartchow, F (2013). „Lactifluus dunensis, a new species from Rio Grande do Norte, Brazil". *Mycosphere*. **4** (2): 261–265. doi:10.5943/mycosphere/4/2/9. ISSN 2077-7019.
21. ↑  Dunstan, W. A.; Dell, B.; Malajczuk, N. (1998-09-28). „The diversity of ectomycorrhizal fungi associated with introduced Pinus spp. in the Southern Hemisphere, with particular reference to Western Australia". *Mycorrhiza*. **8** (2): 71–79. doi:10.1007/s005720050215. ISSN 0940-6360.
22. ↑  „Figure 1: Ectomycorrhizal (EM) fungal diversity". *dx.doi.org*. Посетено на 2022-04-18.
23. ↑  Geml, József; Laursen, Gary A.; Timling, Ina; Mcfarland, Jack M.; Booth, Michael G.; Lennon, Niall; Nusbaum, Chad; Taylor, D. Lee (2009-05). „Molecular phylogenetic biodiversity assessment of arctic and boreal ectomycorrhizal Lactarius Pers. (Russulales; Basidiomycota) in Alaska, based on soil and sporocarp DNA". *Molecular Ecology* (англиски). **18** (10): 2213–2227. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04192.x. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
24. ↑  Rochet, Juliette; Moreau, Pierre-Arthur; Manzi, Sophie; Gardes, Monique (2011-02-09). „Comparative phylogenies and host specialization in the alder ectomycorrhizal fungi Alnicola, Alpova and Lactarius (Basidiomycota) in Europe". *BMC Evolutionary Biology*. **11** (1). doi:10.1186/1471-2148-11-40. ISSN 1471-2148.
25. ↑  Härkönen, M. (2001). *Mushroom collection in Tanzania and Hunan (Southern China): inherited wisdom and folklore of two different cultures*. Wallingford: CABI. стр. 149–165.
26. ↑  Suortti, Tapani; von Wright, Atte; Koskinen, Ari (1983-01). „Necatorin, a highly mutagenic compound from Lactarius necator". *Phytochemistry* (англиски). **22** (12): 2873–2874. doi:10.1016/S0031-9422(00)97723-9. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
27. ↑  „The Second Report on the State of the World's Animal Genetic Resources for Food and Agriculture". 2015. doi:10.4060/i4787e. Наводот journal бара `|journal=` (help)
28. ↑  Guerin-Laguette, Alexis; Cummings, Nicholas; Butler, Ruth Catherine; Willows, Anna; Hesom-Williams, Nina; Li, Shuhong; Wang, Yun (2014-10). „Lactarius deliciosus and Pinus radiata in New Zealand: towards the development of innovative gourmet mushroom orchards". *Mycorrhiza* (англиски). **24** (7): 511–523. doi:10.1007/s00572-014-0570-y. ISSN 0940-6360. Проверете ги датумските вредности во: `|date=` (help)
29. ↑  „09 Miscellaneous edible products and preparations: New Zealand". *dx.doi.org*. 2014-09-25. Посетено на 2022-04-18.
30. ↑  Doljak, B.; Stegnar, M.; Urleb, U.; Kreft, S.; Umek, A.; Ciglarič, M.; Štrukelj, B.; Popovič, T. (2001). „Screening for selective thrombin inhibitors in mushrooms". *Blood Coagulation and Fibrinolysis*. **12** (2): 123–8. doi:10.1097/00001721-200103000-00006. PMID 11302474.

Надворешни врски
----------------

* *Северноамерикански вид на Lactarius* од Л.Р. Хеслер и Александар Х. Смит, 1979 година (целосен текст на монографијата).