**Интеграните** биле генетски механизми кои им овозможувале на бактериите брзо да се адаптирале и еволуирале преку складирање и изразување на нови гени. Овие гени биле вградени во специфична генетска структура наречена генска касета (термин кој во последно време се менувал во интегронска касета) која генерално носела една отворена рамка за читање без промотер (ORF) заедно со место за рекомбинација (*attC*). Интегранските касети биле инкорпорирани на *attI* местото на интегронската платформа со реакции на рекомбинација специфични за локацијата со посредство на интегразата.

Откритие
--------

Интеграните првично биле откриени на конјугативни плазмиди преку нивната улога во отпорноста на антибиотици. Навистина, овие мобилни интегрони, како што биле сега познати, можеле да носат различни касети кои содржеле гени кои биле речиси исклучиво поврзани со отпорноста на антибиотици. Понатамошните студии стасале до заклучок дека интегроните биле хромозомски елементи и дека нивната мобилизација на плазмидите била поттикната од транспозоните и избрани со интензивна употреба на антибиотици. Функцијата на повеќето касети пронајдени во хромозомските интегрони останала непозната.

Интегранска функција
--------------------

Одржувањето на касетите барало тие да биле интегрирани во репликативен елемент (хромозом, плазмиди). Интегразата кодирана од интегронот преференцијално катализирала два типа на реакција на рекомбинација: 1) attC x attC, што резултирала со ексцизија на касетата, 2) attI x attC, што овозможувала интеграција на касетата на attI местото на интегронот. Откако ќе се вметнела, касетата се одржувала за време на клеточната делба. Последователните интеграции на генските касети резултирале со формирање на серија касети. Касетата интегрирана последна била тогаш онаа најблиску до промоторот на компјутерот на местото attI. Начинот на рекомбинација катализиран од IntI вклучувал структурирана едноверижна ДНК и му давал уникатни карактеристики на режимот за препознавање место attC. Интеграцијата на генските касети во интегрон, исто така, обезбедувала PC промотор кој овозможувал изразување на сите касети во низата, слично како оперон. Нивото на генска експресија на касета била тогаш функција од бројот и природата на касетите што ѝ претходеле. Во 2009 година, Дидие Мазел и неговиот тим покажале дека изразувањето на интегразата IntI била контролирана од бактерискиот SOS одговор, со што овој адаптивен апарат се спојувал со одговорот на стрес кај бактериите.

Структура
---------

Интегранот бил минимално составен од:

* ген кој шифрирал за локација-специфична рекомбиназа: *intI,* која припаѓала на семејството на интегрази
* проксимално место на рекомбинација: *attI*, кое се препознавало со интегразата и на кое можело да се вметнеле генски касети
* промотор: *Pc*, кој ја насочувал транскрипцијата на гените шифрирани со касети

### Генски касети

Главна статија: Gene cassette
Дополнително, интегронот обично содржел една или повеќе генски касети кои биле вградени во него. Генските касети можеле да кодирале гени за отпорност на антибиотици, иако повеќето гени во интегроните биле некарактеристични. Секвенца *attC* (исто така наречена 59-be) била повторување што ги заобиколувала касетите и им овозможувала на касетите да се интегрирале на местото *attI*, да се исечеле и да се подложеле на хоризонтален трансфер на гени.

Појава
------

Интеграните можеле да се најдат како дел од мобилните генетски елементи како што биле плазмидите и транспозоните. Интеграните можеле да се најдат и во хромозомите.

Терминологија
-------------

Терминот *супер-интегрон* првпат бил применет во 1998 година (но без дефиниција) на интегронот со долга касетна низа на малиот хромозом на *Vibrio cholerae*. Оттогаш, терминот се користел за интегрони со различни должини на низи од касети или за интегрони на бактериски хромозоми (наспроти, на пример, плазмиди). Употребата на „супер-интегрон" сега била обесхрабрена бидејќи неговото значење било нејасно.

Во помодерна употреба, интегрон лоциран на бактериски хромозом се нарекувал *седентарен хромозомски интегрон*, а оној поврзан со транспозони или плазмиди се нарекувал *мобилен интегрон*.

Наводи
------

1. ↑  Antonio Escudero, José; Mazel, Didier; Nivina, Aleksandra; Loot, Céline (2015). „ASMscience | The Integron: Adaptation On Demand". *Microbiology Spectrum*. **3** (2): MDNA3–0019–2014. doi:10.1128/microbiolspec.mdna3-0019-2014. PMID 26104695.
2. ↑  Mazel (2006). „Integrons: agents of bacterial evolution". *Nature Reviews Microbiology*. **4** (8): 608–620. doi:10.1038/nrmicro1462. PMID 16845431.
3. 1 2  Hall, Ruth M.; Collis, Christina M. (2006-10-27). „Mobile gene cassettes and integrons: capture and spread of genes by site-specific recombination". *Molecular Microbiology*. **15** (4): 593–600. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02368.x. ISSN 0950-382X. PMID 7783631.
4. ↑  MacDonald, Douglas; Demarre, Gaëlle; Bouvier, Marie; Mazel, Didier; Gopaul, Deshmukh N. (2006). „Structural basis for broad DNA-specificity in integron recombination". *Nature*. **440** (7088): 1157–1162. doi:10.1038/nature04643. ISSN 0028-0836. PMID 16641988.
5. ↑  Guerin, Émilie; Cambray, Guillaume; Sanchez-Alberola, Neus; Campoy, Susana; Erill, Ivan; Da Re, Sandra; Gonzalez-Zorn, Bruno; Barbé, Jordi; Ploy, Marie-Cécile (2009-05-22). „The SOS Response Controls Integron Recombination". *Science* (англиски). **324** (5930): 1034. doi:10.1126/science.1172914. ISSN 0036-8075. PMID 19460999.
6. ↑  Kovalevskaya, N. P. (2002). „Mobile Gene Cassettes and Integrons". *Molecular Biology*. **36** (2): 196–201. doi:10.1023/A:1015361704475.
7. ↑  Hall R, Collis C, Kim M, Partridge S, Recchia G, Stokes H (1999) *Mobile gene cassettes and integrons in evolution.*
8. ↑  Hall, RM; Collis, CM (1995). „Mobile gene cassettes and integrons: Capture and spread of genes by site-specific recombination". *Molecular Microbiology*. **15** (4): 593–600. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02368.x. PMID 7783631.
9. 1 2  Hall, R. M.; Stokes, HW (2004). „Integrons or super integrons?". *Microbiology*. **150** (Pt 1): 3–4. doi:10.1099/mic.0.26854-0. PMID 14702391.
10. ↑  Mazel, D.; Dychinco, B; Webb, VA; Davies, J (1998). „A Distinctive Class of Integron in the Vibrio cholerae Genome". *Science*. **280** (5363): 605–8. Bibcode:1998Sci...280..605M. doi:10.1126/science.280.5363.605. PMID 9554855.
11. ↑  Loot, Céline; Nivina, Aleksandra; Cury, Jean; Escudero, José Antonio; Ducos-Galand, Magaly; Bikard, David; Rocha, Eduardo P. C.; Mazel, Didier (3 May 2017). „Differences in Integron Cassette Excision Dynamics Shape a Trade-Off between Evolvability and Genetic Capacitance". *mBio*. **8** (2). doi:10.1128/mBio.02296-16. PMC 5371416. PMID 28351923.

* Медицински термини

Понатамошно читање
------------------

* Collis, CM; Kim, MJ; Partridge, SR; Stokes, HW; Hall, RM (2002). „Characterization of the Class 3 Integron and the Site-Specific Recombination System It Determines". *Journal of Bacteriology*. **184** (11): 3017–3026. doi:10.1128/jb.184.11.3017-3026.2002. PMC 135066. PMID 12003943.
* Tosini, F; Visca, P; Luzzi, I; Dionisi, AM; Pezzella, C; Petrucca, A; Carattoli, A (1998). „Class 1 integron-borne multiple-antibiotic resistance carried by IncFI and IncL/M plasmids in Salmonella enterica serotype typhimurium". *Antimicrob Agents Chemother*. **42** (12): 3053–8. doi:10.1128/aac.42.12.3053. PMC 105998. PMID 9835490.
* Mazel, D (2006). „Integrons: agents of bacterial evolution". *Nature Reviews Microbiology*. **4** (8): 608–620. doi:10.1038/nrmicro1462. PMID 16845431.

Надворешни врски
----------------

* IntegronFinder - Алатка за откривање интегрони во бактериски геноми
* INTEGRALL - Интегрална база на податоци