Споредба на типична инфекција и трансдукција на фаги (бактериофаги) ('*A**) со типично производство и трансдукција на ГТА (агент за пренесување гени) (*****B**).
**Агент за трансфер на гени** (анг. gene transfer agent - GTA) е микроскопска честичка слична на бактериофаг, која ја создаваат некои видови на бактерии и археи, а посредува во процесот на хоризонтален пренос на гени. GTA честичката во себе содржи сегменти на ДНК од бактериско потекло, кои може да се трансдуцираат на клетка-реципиент. GTA честички, со потекло од различни вируси, се пронајдени во неколку бактериски и архејски лози, како што се алфапротебактерии, спирохети и метаногени археи.

Доместикација на профагот
-------------------------

Генетскиот материјал внесен во хромозомот на домаќинот преку инфекција со бактериофаги или други мобилни елементи може да биде предмет на егзаптација. Величинската дистрибуција на профагите се чини дека следи бимодална дистрибуција, каде што еден пик претставува интактни профаги, а вториот е формиран од профаги кои биле подложени на брзо распаѓање проследено со прочистувачка селекција. GTA се посебен случај на егзаптирани, или вдомени, профаги. Експресијата на гените на бактериофагот за формирање на капсид и пакување на ДНК е под контрола на клетката-домаќин, која ги користи во процесот на хоризонтален пренос на гени помеѓу поединечни клетки од истата бактериска популација.

GTA на *Rhodobacter capsulatus*
-------------------------------

Моментално најдобро проучен GTA е оној продуциран од страна на алфапротеобактеријата *Rhodobacter capsulatus*, наречен R. capsulatus GTA (RcGTA). При култивација во лабораториски услови, дел од бактериската популација поттикнува продуцирање на RcGTA по влегување во стационарна фаза, кои потоа се ослободуваат од клетките преку клеточна лиза. Повеќето од структурните гени на RcGTA се кодирани во генетски кластер на бактерискиот хромозом, кој има проближно 15 kb. Меѓутоа, другите гени потребни за нормална функција на RcGTA, како што се гените потребни за ослободување на RcGTA преку клеточна лиза, се наоѓаат во друг дел на хромозомот. Продукцијата на RcGTA е под контрола од клетката-домаќин, бидејќи неколку нејзини системи, вклучувајќи систем за чувство на кворумот (анг. quorum sensing), хистидин киназа и регулатор за одговор, се неопходни за трансдукција на RcGTA. Исто така, способноста на клетките да примаат генетски материјал трансдуциран од RcGTA бара капсуларен полисахариден рецептор, кој е регулиран од системот за чувство на кворумот.

RcGTA-слични кластери се најдени кај неколку видови на алфапротеобактерии. Неодамна, беше покажано дека неколку членови на редот Rhodobacterales се способни да продуцираат функционални честички слични на RcGTA. Покрај тоа, групи на гени хомологни на RcGTA се присутни во хромозомите на различни видови на алфапотеобактерии.

GTA на *Bartonella*
-------------------

Друг познат случај на GTA присутен кај алфапотеобактериите е *Bartonella* GTA (BaGTA). Членовите на фамилијата Bartonellaceae не содржат RcGTA хомолози, но постојат видови кои го содржат BaGTA, GTA кој потекнува од различен бактериофаг. BaGTA дејствува во склад со друга група на гени од бактериофагско потекло, кои предизвикуваат run-off репликација, феномен кај кој репликацијата започнува кај профагното потекло на репликација, но не е стопирана кај вообичаените профагни граници. Ваквата репликација предизвикува амплификација на хромозомскиот регион кој содржи гени како што се системи за секреција или адхезини. Како последица на тоа, високиот број на копии на овој регион ја зголемува веројатноста дека гените кои кодираат фактори за асоцијација на домаќинот ќе бидат хоризонтално пренесени. Ова својство прави разлика меѓу механизмите на BaGTA и RcGTA, кои се именувани како специјализирани или генерални GTA системи, соодветно. Еволуционите  промени предизвикани од олеснетиот хоризонтален пренос на гени, како резултат на специјализираните GTA на Bartonella, се смета дека се одговорни за ширењето на овој вид, кој кај различните домаќини-цицачи се прилагодил или како коменсал или како патоген.

Поврзано
--------

* Бактериофаги
* Хоризонтален пренос на гени

Наводи
------

1. 1 2  Lang, A. S.; Zhaxybayeva, O.; Beatty, J. T. (2012). „Gene transfer agents: Phage-like elements of genetic exchange". *Nature Reviews Microbiology*. **10**: 472–82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID 22683880.
2. ↑  „Prophage-like gene transfer agents-novel mechanisms of gene exchange for Methanococcus, Desulfovibrio, Brachyspira, and Rhodobacter species". *Anaerobe*. **13** (2): 43–9. 2007. doi:10.1016/j.anaerobe.2007.03.004. PMID 17513139.
3. ↑  „Mechanisms of gene flow in archaea". *Nat. Rev. Microbiol*. **15** (8): 492–501. 2017. doi:10.1038/nrmicro.2017.41. PMID 28502981.
4. ↑  Bobay, Louis-Marie; Touchon, Marie; Rocha, Eduardo P. C. (2014-08-19). „Pervasive domestication of defective prophages by bacteria". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **111** (33): 12127–12132. doi:10.1073/pnas.1405336111. ISSN 1091-6490. PMC 4143005. PMID 25092302.CS1-одржување: PMC-формат (link)
5. ↑  Fogg, Paul C. M.; Westbye, Alexander B.; Beatty, J. Thomas (2012). „One for all or all for one: heterogeneous expression and host cell lysis are key to gene transfer agent activity in Rhodobacter capsulatus". *PloS One*. **7** (8): e43772. doi:10.1371/journal.pone.0043772. ISSN 1932-6203. PMC 3423380. PMID 22916305.CS1-одржување: PMC-формат (link)
6. ↑  Westbye, A. B.; Leung, M. M.; Florizone, S. M.; Taylor, T. A.; Johnson, J. A.; Fogg, P. C.; Beatty, J. T. (November 2013). „Phosphate concentration and the putative sensor kinase protein CckA modulate cell lysis and release of the Rhodobacter capsulatus gene transfer agent". *Journal of Bacteriology*. **195** (22): 5025–5040. doi:10.1128/JB.00669-13. ISSN 1098-5530. PMC 3811591. PMID 23995641.CS1-одржување: PMC-формат (link)
7. ↑  Brimacombe, C. A.; Stevens, A.; Jun, D.; Mercer, R.; Lang, A. S.; Beatty, J. T. (2013). „Quorum-sensing regulation of a capsular polysaccharide receptor for the *Rhodobacter capsulatus* gene transfer agent (RcGTA)". *Molecular Microbiology*. **87** (4): 802–817. doi:10.1111/mmi.12132. PMC 3641046. PMID 23279213.
8. ↑  McDaniel, Lauren D.; Young, Elizabeth; Delaney, Jennifer; Ruhnau, Fabian; Ritchie, Kim B.; Paul, John H. (2010-10-01). „High frequency of horizontal gene transfer in the oceans". *Science (New York, N.Y.)*. **330** (6000): 50. doi:10.1126/science.1192243. ISSN 1095-9203. PMID 20929803.
9. ↑  Maxmen, Amy (2010-09-30). „Virus-like particles speed bacterial evolution". *Nature News* (англиски). doi:10.1038/news.2010.507.
10. ↑  „Importance of widespread gene transfer agent genes in alpha-proteobacteria". *Trends Microbiol*. **15** (2): 54–62. 2007. doi:10.1016/j.tim.2006.12.001. PMID 17184993.
11. ↑  Berglund, Eva C.; Frank, A. Carolin; Calteau, Alexandra; Vinnere Pettersson, Olga; Granberg, Fredrik; Eriksson, Ann-Sofie; Näslund, Kristina; Holmberg, Martin; Lindroos, Hillevi (July 2009). „Run-off replication of host-adaptability genes is associated with gene transfer agents in the genome of mouse-infecting Bartonella grahamii". *PLoS genetics*. **5** (7): e1000546. doi:10.1371/journal.pgen.1000546. ISSN 1553-7404. PMC 2697382. PMID 19578403.CS1-одржување: PMC-формат (link)
12. 1 2  Guy, Lionel; Nystedt, Björn; Toft, Christina; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Berglund, Eva C.; Granberg, Fredrik; Näslund, Kristina; Eriksson, Ann-Sofie; Andersson, Siv G. E. (March 2013). „A gene transfer agent and a dynamic repertoire of secretion systems hold the keys to the explosive radiation of the emerging pathogen Bartonella". *PLoS genetics*. **9** (3): e1003393. doi:10.1371/journal.pgen.1003393. ISSN 1553-7404. PMC 3610622. PMID 23555299.CS1-одржување: PMC-формат (link)