Hloroplasti zaļās lapas šūnās
**Hloroplasti** ir augu zaļās plastīdas, kas, saistot Saules enerģiju, no ūdens un ogļskābās gāzes veido organiskas vielas. Šis process ir pazīstams kā fotosintēze.

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Hloroplasti*** |

Hloroplasti ir lēcveida vai eliptiskas formas, vidēji 2—3 µm biezas augu zaļās plastīdas ar diametru 2—10 µm. Hloroplasti, atšķirībā no citām augu plastīdām, satur zaļo pigmentu hlorofilu. Vienā auga šūnā var būt vidēji 10—80 hloroplastu. To skaits var atšķirties pat vienas sugas augiem. Visvairāk hloroplastu ir lapu pamataudos.

Hloroplastu attīstība un uzbūve
-------------------------------

Hloroplasta vispārējā shēma
Hloroplasti attīstās no proplastīdām gaismas ietekmē. Proplastīda ir ar divām membrānām no šūnas citosola norobežots apmēram 1—2 µm garš organoīds, no kura var rasties jebkura augu šūnas plastīda. Gaismas ietekmē proplastīdas apvalka iekšējā membrāna sāk ieliekties un veido dažāda garuma caurulītes jeb lamellas, kas vēlāk gaismas impulsa ietekmē izveido tilakoīdu sistēmu.

Hloroplasta tilakoīdu sistēma elektronu caurstarojošā mikroskopā. Tilakoīdi sakārtoti granās. Tumšākie veidojumi ir cietes graudi
Ar membrānām atdalītie tilakoīdi veido kaudzītes jeb granas. Tilakoīdu skaits vienā granā var mainīties, vienas sugas augiem atrodoties dažādos apstākļos, parasti tas ir robežās no 3—20. Nelielas gaismas intensitātes gadījumā granās palielinās tilakoīdu skaits. Arī vienas dzimtas dažādu sugu augiem granu struktūra, var būt ļoti atšķirīga. Diviem tauriņziežu dzimtas augiem — pupām (*Phaseolus vulgaris*) un zirņiem (*Pisum sativum*) — augot vienādos apstākļos, ir pilnīgi atšķirīga granu struktūra. Zirņiem ir lielas, izteiktas granas, kas konfokālajā lāzerskenējošā mikroskopā saskatāmas kā atsevišķas struktūras, bet pupām, augot identiskos apstākļos, ir mazas, neizteiktas granas, kas izskatās kā sīkgraudaina struktūra. Granu biezums svārstās no 0,3—1,7 µm, bet to diametrs vidēji ir 0,6 µm.

Hloroplastu iekšējo telpu sauc par stromu, tā pildīta ar pusšķidru vielu, kas ietver granas. Stromā ir apmēram 50 % hloroplastos esošo olbaltumvielu, lielākā daļa no tām ir šķīstošas. Stromā īslaicīgi veidojas arī cietes graudi, bet pie tilakoīdiem ir lokalizēts hloroplastu DNS.

Hloroplastu izaugumus, kas pildīti ar stromu, sauc par stromulēm. Stromules spēj strauji mainīt savu formu un garumu, kā arī mijiedarboties ne tikai ar citiem hloroplastiem, bet arī citiem šūnas organoīdiem, it īpaši ar endoplazmatisko tīklu. Tādā veidā hloroplasti nodrošina savstarpēju vielmaiņas produktu apmaiņu. Stromuļu veidošanos izraisa oksidēšanās-reducēšanās procesi šūnā, paaugstināta temperatūra, plastīdu lieluma un blīvuma izmaiņas. Dažkārt arī vīrusu infekcijas var būt par cēloni hloroplastu stromuļu veidošanās procesam.

Hloroplastu uzbūvē ir divi funkcionāli atšķirīgu membrānu veidi — hloroplastu apvalka membrānas, kas nesatur gaismu absorbējošus pigmentus un tilakoīdu membrānas ar dažādu veidu hlorofilu un karotinoīdiem. Hloroplastu apvalka membrānas ir vidēji 40—60 Å biezas un starp tām ir 25—70 Å liela starpmembrānu telpa. Apvalka iekšējā membrāna satur daudzas pārnesējolbaltumvielas jeb translokatorus, kas nodrošina selektīvu vielu apmaiņu ar citosolu. Ārējā membrāna satur porīnu tipa olbaltumvielas, kas veido poras un nodrošina caurlaidību visām neliela izmēra molekulām.

Hloroplastu evolucionārā attīstība
----------------------------------

Endosimbiozes teorija. Linna Margulis, 1967
Pēc endosimbiozes teorijas hloroplasti radušies no zilaļģēm jeb cianobaktērijām, kas simbiozes procesā iekļāvušās citas eikariotiskas šūnas sastāvā, tā izveidojot fotosintezējošu šūnu. Par hloroplastu endosimbiotisku izcelsmi liecina baktērijām raksturīgas gredzenveida DNS molekulas un noteikti, prokariotu šūnai specifiski, proteīni. Hloroplastos ir arī prokariotiem raksturīgās 70S tipa ribosomas, kas specifiski kontrolē translāciju. Kā vienu no endosimbiozes pierādījumiem var minēt arī faktu, ka hloroplastu un baktēriju augšanu var bloķēt ar identiskām antibiotikām. Līdzīgi kā hloroplasti, arī mitohondriji tiek uzskatīti par endosimbiontiem.

Zinātnieki uzskata, ka ilgstošu simbiotisko attiecību rezultātā ir notikusi gēnu pāreja no hloroplastu genoma uz kodola genomu. Apmēram 3000 gēni, kurus hloroplasti ieguvuši no cianobaktērijām, evolūcijas gaitā ir iekļāvušies kodola genomā. Tas varētu būt iemesls, kāpēc hloroplasti ir kļuvuši par daļēji autonomiem fotosintezējošu eikariotisko organismu šūnu organoīdiem. Augu šūnā hloroplasti spēj sintezēt tikai apmēram 100—200 proteīnus, kas tiem vajadzīgi morfoloģisko struktūru atjaunošanai un fotosintēzes procesa veikšanai.

Vielu transports hloroplastos
-----------------------------

Hloroplasti sintezē tikai daļu no tajos esošajiem proteīniem, tādēļ viena no hloroplastu svarīgākajām funkcijām ir proteīnu imports caur hloroplastu apvalku. Proteīnu importu hloroplastos regulē vairāki mehānismi: proteīnu fosforilācija, GTF un ATF saistīšana un hidrolīze.

Hloroplastu ārējā un iekšējā membrāna satur specifiskus translokatoru proteīnus, kas saista importējamos proteīnus un transportē tos hloroplastu stromā. Plaši pētīts ir transporta proteīnu Toc komplekss hloroplasta apvalka ārējā membrānā. Tas sastāv no vairākām subvienībām. Šī kompleksa aktivācijai ir nepieciešams, lai no citosola puses tam pievienotos ATF un GTF. Toc kompleksam atbilstošs translokators iekšējā membrānā ir transporta proteīnu Tic komplekss. Tic kompleksa aktivācijai nav nepieciešama ATF vai GTF piesaistīšana. Enerģija tiek patērēta proteīna pārvietošanai no hloroplasta ārējās membrānas līdz Tic kompleksam.

Paralēli šiem specifiskajiem proteīnu transporta kompleksiem hloroplastos eksistē arī vielu imports, kas realizējas ar vezikulu starpniecību. Goldži kompleksa veidotas vezikulas saplūst ar hloroplastu apvalka ārējo membrānu un transportē proteīnus starpmembrānu telpā. No tās proteīni caur iekšējās membrānas transportieriem vai ar vezikulu starpniecību nonāk hloroplastu stromā.

Lai plastīdās varētu notikt organisko vielu sintēze, tiek importēti dažādu metālu katjoni, piemēram, dzelzs, magnija, vara, kālija, nātrija u. c. joni, kā arī fosforu, sēru un slāpekli saturoši anjoni. Pretējā virzienā notiek sintezēto vielu pārvietošana. Daļa no transporta kompleksiem nodrošina divvirzienu pārvietošanu, piemēram, dažādas cukura molekulas tiek apmainītas pret fosfāta joniem.

Hloroplastu dalīšanās
---------------------

Hloroplastu dalīšanās notiek šūnas interfāzes jeb šūnas relatīvā miera perioda laikā. Tas nozīmē, ka hloroplastu dalīšanās nav saistīta ar šūnas dalīšanos.
Hloroplastiem izšķir divus vairošanās veidus: pumpurošanās vai dalīšanās ar iežmaugu. Pumpurošanās rezultātā veidojas divi, pēc lieluma ļoti atšķirīgi organoīdi, tādēļ ka jaunais hloroplasts veidojas kā izaugums jau esošajam. Tas parasti ir neliels.

Hloroplastu dalīšanās ar iežmaugu ir vistipiskākais hloroplastu dalīšanās veids, kura rezultātā veidojas divi dažāda izmēra hloroplasti, kas lieluma ziņā tomēr ir salīdzinoši līdzīgi. Dalīšanās notiek secīgi: sākotnēji hloroplasts izstiepjas, bet tad centrālajā daļā tas sāk sašaurināties (veidot iežmaugu). Iežmaugas reģionā hloroplasts pilnībā sadalās. Sašaurināšanos nodrošina olbaltumvielas, kas veido dalīšanās gredzenu. Dažas no tām ir līdzīgas prokariotu olbaltumvielām.

Hloroplastu nozīme dzīvajā dabā
-------------------------------

### Hloroplastu nozīme augos

Hloroplastu galvenā funkcija ir veikt fotosintēzi. Fotosintēzes rezultātā augos no neorganiskām vielām un ribulozes-1,5-bifosfāta ar enzīma ribulozes-1,5-bifosfāta karboksilāzes (RUBISCO) dalību veidojas organiskas vielas. Sākotnēji veidojas gliceraldehīda-3-fosfāta molekulas, kas vai nu tiek transportētas no hloroplastiem citoplazmā un tur pārvēršas saharozē, vai paliek hloroplastos, kur veido aminoskābes, taukskābes, kā arī augu hormonus. Hloroplastos ir novērojami arī cietes graudi, kas veidojas tādēļ, ka oglekļa fiksācija norisinās ātrāk, nekā saharozes sintēze no gliceraldehīda-3-fosfāta. Organisko vielu veidošanās augos ir atkarīga no apgaismojuma: zemas intensitātes apgaismojumā vairāk veidojas olbaltumvielas, bet augstas intensitātes apgaismojumā aktīvāk veidojas ogļhidrāti.

Augos hloroplasti regulē arī daļu kodola gēnu, galvenokārt tos, kas kodē hloroplastu olbaltumvielas. Šādu procesu, kad šūnas organoīds regulē kodola gēnu ekspresiju, sauc par retrogrādo signālu sistēmu. Retrogrādā signālu sistēma nodrošina ātru šūnas un hloroplastu atbildi uz vides stresa ietekmi, piemēram, palielinātu apgaismojumu, sausumu, temperatūras izmaiņām.

### Hloroplastu nozīme dzīvnieku pasaulē

Fotosintēzes rezultātā veidojas ne tikai organiskās vielas, kuras dzīvnieki uzņem ēdot augus, bet arī kā blakusprodukts rodas skābeklis. Skābekli visi dzīvnieki, daudzi mikrooganismi, sēnes, kā arī augi izmanto kā galējo elektronu un protonu akceptoru elpošanas ķēdē mitohondrijos. Vienkāršāk sakot, augi fotosintēzē ražo skābekli, kas daudzos citos organismos saista šūnas elpošanas rezultātā radušos elektronus un ūdeņraža jonus.

Svarīga hloroplastu funkcija ir oglekļa dioksīda saistīšana. Oglekļa dioksīds izdalās gan augu, gan dzīvnieku, gan daudzu mikroorganismu un sēņu, kā arī protistu elpošanas rezultātā. Tas rodas rūpnieciskās darbības, dedzināšanas un pūšanas laikā, kā arī daudzās citās sadzīves norisēs. Augi, saistot ogļskābo gāzi, nodrošina oglekļa apriti dabā.

Atsauces
--------

1. 1 2  lamer D. J. Delwiche C. H. 1996. Second-hand chloroplasts and the case of the disappearing nucleus. - PNAS , 93: 7432 - 7435
2. 1 2 3 4 5  Sastry K.V. Tomar B.S. Singh S.P. 2010. Cell and Developmental Biology, India, Global Media, 579 pp
3. ↑  Rumak I. Gieczewska K. Kierdaszuk B. Gruszecki W. I. Mostowska A. Mazur R. Garstka M. 2010. 3-D modelling of chloroplast structure under (Mg2+) magnesium ion treatment. Relationship between thylakoid membrane arrangement and stacking. - Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 1797(10): 1736 - 1748
4. ↑  Schattat M. Barton K. Baudisch B. Klosgen R. B. Mathur J. 2011. Plastid Stromule Branching Coincides with ContiguousEndoplasmic Reticulum Dynamics. - Plant Physiology, 155(4): 1667 - 1677
5. ↑  - Biloģiski aktīvās vielas — Pārtikas centrs Archived 2016. gada 12. martā, *Wayback Machine* vietnē. (latviski)
6. ↑  Filek M. Zembala M. Dudek A. Laggner P. Kriechbaum M. 2007. Electric and structural studies of hormone interaction with chloroplast envelope membranes isolated from vegetative and generative rape. - Journal of Plant Physiology, 164(7): 861 - 867
7. 1 2  Okamato N. Inouye I. 2005. A Secondary Symbiosis in Progress. - Science, 310:(5746): 287
8. 1 2  Maruta T. Noshi M. Tanouchi A. Tamoi M. Yabuta Y.Yoshimura K. Ishikawa T. Shigeoka S. 2012. H2O2-triggered retrograde signaling from chloroplasts to nucleus plays a specific role in the responseto stress. — The Journal of Biological chemistry (in press)
9. 1 2 3  Kuchler M. Soll J. 2001. From nuclear genes to chloroplast localized proteins. - Plant Science, 161(3):379-389
10. ↑  Soll J. 2002. Protein import into chloroplasts. - Current Opinion in Plant Biology, 5(6): 529-535
11. 1 2 3 4  Selga T. *Šūnu bioloģija*. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2007. ISBN 978-9984-802-81-7
12. ↑  Raghavendra A.S. Padmasree K. 2003. Beneficial interactions of mitochondrial metabolism with photosynthetic carbon assimilation. - Plant Science, 8(11): 546 - 553
13. ↑  Ieviņš Ģ. *Augu fizioloģija*. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2016. 37.-39. lpp. ISBN 978-9934-18-091-0
14. ↑  Bell, Hemsley P. Alan R. 2000. Green Plants: Their Origin and Diversity. Cambridge: Cambridgen University Press, 349
15. ↑  Martin M. Urteaga B. Sabater B. 1986. J. Exp. Bot. 37 (2):230-237 lpp
16. ↑  Jung H. S. Chory J. 2009. Signaling between Chloroplasts and the Nucleus: Can a Systems Biology Approach Bring Clarity to a Complex and Highly Regulated Pathway? - Plant Physiology, 152(2): 453 - 459

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85024586
* GND: 4147821-6
* BNF: cb12254729f (data)
* NDL: 00574347

 |

 |