**Galvkāji** (*Cephalopoda*) ir gliemju (*Mollusca*) klase, kam raksturīga bilaterāla ķermeņa simetrija. Tiem ir attīstīta galva, no kuras atiet 8-10 taustekļi, kas veidojas no gliemju „kājas". No visiem bezmugurkaulniekiem galvkājiem ir visattīstītākās asinsrites un nervu sistēmas. Tā kā visi galvkāji aizsardzības nolūkos spēj izšļākt "tinti", tos mēdz saukt arī par **tintes zivīm**.

Ir zināmas vairāk nekā 800 mūsdienu un apmēram 11 000 izmirušo galvkāju sugu. Vislielākā sugu dažādība sastopama ekvatora tuvumā. Mūsdienu sugas iedalītas 2 apakšklasēs. Pazīstamākie pārstāvji ir kalmāri, sēpijas un astoņkāji.

Galvkāji mājo visos pasaules okeānos. Neviena galvkāju suga nespēj dzīvot saldūdenī. Izņēmums ir Atlantijas īsais kalmārs (*Lolliguncula brevis*), kurš sastopams Česapikas līcī. Šī līča ūdeņiem salīdzinājumā ar okeānu nav augsts sāls daudzums. Galvkāji mājo visos dziļumos no gultnes līdz ūdens virsmai.

Nervu sistēma un uzvedība
-------------------------

Astoņkājis atskrūvē stikla burkai vāku
Lai arī galvkājiem nav krāsu redzes, tie nepilnas sekundes laikā spēj pilnībā saplūst ar apkārtni, attēlā platā rifu sēpija (*Sepia latimanus*)
Havaju strupastes kalmārs (*Euprymna scolopes*) slēpjoties ierokas smiltīs, ārpusē atstājot tikai acis
Nautila acij nav lēcas, tās centrā ir neliels caurums, caur kuru plūst ūdens
Jauns kalmārs
Astoņkājis (*Octopus vulgaris*)
Eiropas kalmārs (*Loligo vulgaris*)
Sēpija (*Sepia officinalis*)
Strupastes kalmārs (*Sepiola atlantica*)
Pērļkuģītis (*Nautilus pompilius*)
Galvkājus pamatoti uzskata par visinteliģentākajiem bezmugurkaulniekiem. Tiem ir labi attīstītas maņas un lielas smadzenes. Galvkāju nervu sistēma ir vissarežģītākā no visiem bezmugurkaulniekiem. Smadzenes aizsargā no skrimšļaudiem veidots galvaskauss.

Galvkāji ir sociāli dzīvnieki. Piemēram, ja tos izolē no savas sugas brāļiem, tie cenšas kontaktēties ar zivīm.

Maņas
-----

Galvkājiem ir izcila redze. Tiem ir līdzsvara orgāns - statocists, ar kuru tie spēj noteikt gravitāciju un skaņas avotu, nodrošinot dzirdi. Tiem ir arī vairāki ķīmiska rakstura maņu orgāni. Ar saviem taustekļiem, piemēram, astoņkājis spēj noteikt virsmas reljefu un ūdens dziļumu.

### Redze

Lielākajai daļai galvkāju redze ir galvenais maņu orgāns. Ar redzes palīdzību tie nosaka medījumu un ienaidniekus, kā arī komunicē viens ar otru. Eksperimentos ir noskaidrots, ka galvkāji ar redzi spēj atšķirt gaismas spilgtumu, izmēru, formu, horizontālo un vertikālo orientāciju telpā. Acs uzbūve ir līdzīga haizivju acīm, bet galvkājiem nav radzenes, tās vietā tiem ir apgriezta uz otru pusi acs tīklene. To acis ir jūtīgas uz koncentrētu gaismu. Pārsteidzoši ir tas, ka, lai arī lielākā daļa no tiem spēj mainīt ķermeņa krāsu, galvkāji ir krāsu akli. Piemērojoties apkārtējai videi, tie lieto savus hromatoforus, izmainot ķermeņa krāsas spilgtumu un rakstu.

Atšķirībā no pārējiem galvkājiem nautiliem nav laba redze. To acu struktūra ir labi attīstīta, bet tiem nav acs lēcas. Tās vietā tiem ir vienkāršs caurums, caur kuru plūst ūdens. Nautiliem galvenā maņa ir nevis redze, bet oža.

Kustības
--------

Kalmāri, sēpijas un astoņkāji samērā ātri peld pēc reaktīvās kustības principa. Mantijas dobumā caur atveri ieplūst ūdens, bet pēc tam caur piltuvi (pārveidotu kājas daļu) dzīvnieks to spēcīgi izšļāc ārā. Astoņkāji spēj ne tikai peldēt, bet, piepalīdzot taustekļiem (izveidojušies kā kājas priekšdaļas derivāti), var arī rāpot pa gultni.

Daži galvkāji spēj lidot gaisā, nolidojot 50 metru attālumu. Lai lidotu, galvkājis izmanto reaktīvās kustības principu, līdzīgi kā zem ūdens enerģiski izšļācot no ķermeņa ūdeni.

Galvkāju tinte
--------------

Lielākajai daļai galvkāju, izņemot nautilus un astoņkājus no *Cirrina* apakškārtas, ir spēja ražot tinti, kas uzkrājas tintes maisā. Tinte tiek izmantota, lai noslēptos no vajātājiem, izlaižot tintes maisa saturu ūdenī. Tintes maiss ir muskuļots orgāns, kas veidojas kā zarnas beigu daļas izaugums. Tas atrodas zem zarnas un atveras tūpļa kanālā. Tinte sastāv no gandrīz tīra melanīna pigmenta. Briesmu gadījumā tā tiek izšļākta kopā ar ūdeni. Tinte ūdenī veido necaurredzamu, biezu mākoni, kas lēnām izšķīst.

Asinsrite
---------

Galvkāji ir vienīgie gliemji, kuriem ir noslēgta asinsrites sistēma. Divžauņu apakšklases (*Coleoidea*) galvkājiem ir 3 sirdis: divas žaunu sirdis un asinsrites sirds. Žaunu pārim atbilst vienkāršs sirds priekškambaru pāris. Žaunu sirdis pumpē asinis cauri žaunu kapilāriem, pēc tam asinsrites sirds, kas sastāv no 3 kambariem, ar skābekli piesātinātās asinis pumpē pa visu ķermeni.

Kā lielākā daļa gliemju arī galvkājiem skābekli pārnēsā hemocianīns, nevis hemoglobīns. Tādēļ galvkāju asinis ir bezkrāsainas, bet, saskaroties ar gaisu, kļūst zilas.

Elpošana
--------

Galvkāji iegūst skābekli, dzenot cauri žaunām okeāna ūdeni. Žaunas ir piestiprinātas ķermeņa pavēderē, un tās atbalsta vienkāršs, šķiedrains olbaltumvielas skelets. Līdzko ūdens caur atveri ieplūst mantijas dobumā, tās atvere noslēdzas. Tad mantija saraujas, un ūdens ar spēku pa īpašu piltuvi tiek izšļākts laukā. Tā kā žaunas atrodas starp mantiju un piltuvi, ūdens tiek izspiests cauri žaunām. Ūdens spēks tiek izmantots kustībai uz priekšu, tādēļ žaunas ir nelielas, lai nebremzētu ūdens kustību tām cauri. Toties ūdens spiediena spēks kompensē žaunu mazo izmēru. Tomēr galvkājiem, kas pamatā uzturas dziļumā virs gultnes un peld lēni un kas nepumpē lielus ūdens daudzumus cauri mantijai, žaunas ir attīstījušās lielākas. Ūdens cirkulāciju cauri žaunām tiem nodrošina žaunu sirdis, pat tad, kad dzīvnieks atrodas miera stāvoklī.

Gremošana
---------

Visiem galvkājiem ir divdaļīgs knābis. Tie medī savus upurus, izmantojot taustekļus. Noķertais medījums ar taustekļiem tiek tuvināts mutei. Tad galvkājis no tā nokožas. Gremošanas sula, kas ir dažādu indīgu sulu sajaukums, atdala upura mīkstos audus no cietajiem (asakām, kauliem vai gliemežvākiem). Kopumā gremošanas sitēma ir samērā īsa.

Sistemātika
-----------

**Klase** Galvkāji (*Cephalopoda*)

* †Amonīti (*Ammonoidea*)
	+ kārta †Amonitīdi (*Ammonitida*)
	+ kārta †Ceratitīdi (*Ceratitida*)
	+ kārta †Goniatitīdi (*Goniatitida*)
* Divžauņu apakšklase (*Coleoidea*)
	+ kohorta Mūsdienu divžauņi (*Neocoleoidea*)
		- virskārta Astoņkājveidīgie (*Octopodiformes*)
			* kārta Astoņkāji (*Octopoda*)
			* kārta Vampīrkalmāri (*Vampyromorphida*)
			* dzimta †*Trachyteuthididae* (*incertae sedis*)
		- virskārta Desmitkājveidīgie (*Decapodiformes*)
			* kārta Kalmāri (*Teuthida*)
			* kārta Sēpijas (*Sepiida*)
			* kārta Spīrulas (*Spirulida*)
			* kārta Strupastes kalmāri (*Sepiolida*)
			* kārta †*Boletzkyida*
	+ kohorta †Senie divžauņi (*Belemnoidea*)
		- kārta †*Aulacocerida*
		- kārta †*Belemnitida*
		- kārta †*Hematitida*
		- kārta †*Phragmoteuthida*
	+ dzimta †*Ostenoteuthidae* (*incertae sedis*)
* Nautilu apakšklase (*Nautiloidea*)
	+ kārta Nautili (*Nautilida*)
	+ kārta †*Actinocerida*
	+ kārta †*Ascocerida*
	+ kārta †*Bactritida*
	+ kārta †*Discosorida*
	+ kārta †*Ellesmerocerida*
	+ kārta †*Endocerida*
	+ kārta †*Oncocerida*
	+ kārta †*Orthocerida*
	+ kārta †*Plectronocerida*
	+ kārta †*Pseudorthocerida*
	+ kārta †*Tarphycerida*

Atsauces
--------

1. ↑  Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R. eds. (1985), The Mollusca, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
2. 1 2  Marion Nixon; J.Z. Young (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
3. ↑  Bartol I.K. Mann R. Vecchione M. (2002). "Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors". Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235–247. doi:10.3354/meps226235
4. ↑  «The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2016. gada 10. augustā. Skatīts: 2012. gada 28. martā.
5. ↑  Packard, A. (1972). "Cephalopods and Fish: the Limits of Convergence". Biological Reviews 47 (2): 241–307. doi:10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x
6. 1 2  Serb, J. M.; Eernisse, D. J. (2008). "Charting Evolution’s Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution". Evolution Education and Outreach 1 (4): 439–447. doi:10.1007/s12052-008-0084-1
7. ↑  Messenger, John B.; Roger T. Hanlon (1998). Cephalopod Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 17–21. ISBN 0-521-64583-2.
8. ↑  Journal of Molluscan Studies
9. ↑  Roger T. Hanlon, John B. Messenger: Cephalopod Behaviour, page 2. Cambridge University Press, 1999, ISBN 0-521-64583-2
10. 1 2 3  Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cephalopods : ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. doi:10.1002/9780470995310.ch2
11. ↑  Nervous control of the heartbeat in octopus
12. ↑  The pre-history of hemocyanin. The discovery of copper in the blood of molluscs[novecojusi saite]
13. ↑  Electron microscopical and histochemical studies of differentiation and function of the cephalopod gill (Sepia officinalis L.)[novecojusi saite]
14. ↑  Daniel L. Gilbert; Adelman, William J.; John M. Arnold (1990). Squid as Experimental Animals (illustrated ed.). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3

Ārējās saites
-------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Galvkāji*** |

* Octopus, Squid and Cephalopod Information Center
* Cephalopoda Archived 2012. gada 24. martā, *Wayback Machine* vietnē.
* Fish vs. Cephalopods
* Fact or Fiction: Can a Squid Fly out of Water?

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85021974
* GND: 4165260-5
* BNF: cb119311349 (data)
* NDL: 00573373
* NKC: ph208157

 |

 |