**Gugatnis** (*Calidris pugnax*) ir viena no sloku dzimtas (*Scolopacidae*) tārtiņveidīgo putnu sugām. Nesenā pagātnē tas tika sistematizēts kā vienīgā suga gugatņu ģintī (*Philomachus*), bet saskaņā ar jaunāko sistemātiku to klasificē šņibīšu ģintī (*Calidris*). Ģeogrāfisko variāciju nav.

Tas ir gājputns, izņemot nelielas populācijas Rietumeiropā. Ligzdo Eirāzijas ziemeļos, ziemo Āfrikā un Āzijas dienvidos. Dažas Āzijas ziemeļos ligzdojošās populācijas ik gadu veic apmēram 30 000 km garu ceļu no ligzdošanas teritorijām uz ziemošanas vietām Āfrikas rietumos un atpakaļ.

Saskaņā ar DNS pētījumiem gugatnim tuvākie radinieki ir dūņšņibītis un smailastes šņibītis. Lai arī šai sugai ir plašs izplatības areāls, tai nav ģeogrāfisko variāciju.

Izplatība
---------

Gugatņi ziemošanas vietās Indijā
Gugatnis ārpus vairošanās sezonas
Tēviņi riesta laikā
Riesta apspalvojums tēviņam sāk augt pirms migrācijas uz ligzdošanas vietām
Gugatnis ligzdo plašā joslā Eirāzijas ziemeļu daļā, no Eiropas ziemeļrietumiem pāri Skandināvijai, pāri Sibīrijai līdz Čukču pussalai un Ohotskas jūras krastiem. Izolētas populācijas gugatnim ir arī Centrālāzijā (Afganistānā, Irākā, Tadžikistānā, Kazahstānā u.c.). Lielākā daļa ziemo Āfrikā uz dienvidiem no Sahāras. Nelieli ziemošanas areāli ir arī Vidusjūras reģionā (gan Eiropā, gan Ziemeļāfrikā un Tuvajos Austrumos) un Dienvidāzijā (Indijā). Gugatnis migrācijas laikā reizēm ieklejo Austrālijā, Jaunzēlandē, Ziemeļamerikā un Dienvidamerikā.

Latvijā
-------

Gugatnis Latvijā tiek uzskatīts par retu ligzdotāju, tomēr pierādītu ligzdošanas gadījumu pēdējā desmitgadē nav daudz. Pēc 1950. gadiem ligzdojošo skaits samazinājies. Toties tas ir parasts caurceļotājs. Migrācijas laikā gugatņi pārsvarā uzturas kopā ar citu sugu bridējputniem, jo īpaši labprāt barojoties nolaistos zivju dīķos.  Latvijā gugatnis ir īpaši aizsargājama putnu suga un ir iekļauts Latvijas Sarkanajā grāmatā.

Izskats
-------

Gugatnis ir vidēji liels putns ar garām kājām, slaidu kaklu, mazu galvu un vidēji garu knābi. Sugai ir izteikts dzimumu dimorfisms. Mātītes ir ievērojami mazākas par tēviņiem (iztālēm, redzot gugatņu bariņu, izskatās, ka tajā ir divas dažādas sugas). Tēviņa ķermeņa garums ir 31—34 cm, spārnu plētums 52—60 cm, svars 168—242 g. Mātītes garums ir 25—26 cm, spārnu plētums 46—50 cm, svars 85—126 g.

Riesta laikā gugatnis kļūst par vienu no krāšņākajiem tārtiņveidīgajiem putniem. Tēviņiem izaug riesta tērpa "apkakles", kas var būt baltas, brūnas, melnas un raibas. Tā knābis, kājas un neapspalvotā āda uz sejas kļūst oranža vai dzeltena. Muguras apspalvojums ir pelēkbrūni raibs, atgādinot zvīņas, katram spalvas galam ir balta maliņa. Vēders balts ar koši melnām spalvām uz krūtīm. Ārpus vairošanās sezonas tēviņš zaudē krāšņo apkakli un kailo sejas ādu. Kājas un knābis kļūst pelēcīgi. Muguras apspalvojums ir pelēkbrūns, spalvu gali zaudē košumu un kontrastu, vēders balts ar pelēkbrūnām spalvām uz krūtīm un sāniem.

Mātītēm apspalvojums ir salīdzinoši neuzkrītošs, raibumoti pelēkbrūns visu gadu, vienīgi vairošanās sezonas laikā apspalvojums kļūst nedaudz košāks, atraktīvāks. Katram spalvas galam ir balta maliņa, bet uz krūtīm un sāniem košas, melnas spalvas. Ārpus vairošanās sezonas mātītes izskatās līdzīgas tēviņiem, tikai ir par tiem mazākas. Jaunie putni ir līdzīgi mātītēm.

### Spalvu nomaiņa

Riesta apspalvojums tēviņiem sāk augt neilgi pirms pārlidojuma uz ligzdošanas teritorijām. Tipiskās galvas un kakla riesta spalvas pavasara laikā kļūst arvien krāšņākas un lielākas. Jaunajiem tēviņiem — otrgadniekiem spalvu rota ir mazāka un mazāk dekoratīva. Tie ir arī mazāki augumā un to masa pēc garā pārlidojuma atjaunojas lēnāk. Atgriežoties ligzdošanas vietās, gugatņiem ir netipiska papildus pavasara spalvu maiņa. Daļa ziemas apspalvojuma abiem dzimumiem nomainās ar svītrotu spalvu apspalvojumu. Vēlāk tēviņiem gan ziemas spalvas, gan svītrotās spalvas tiek nomainītas ar riesta apspalvojumu, bet mātītēm nomainās tikai ziemas spalvas, svītrotajām spalvām saglabājoties. Zinātnieki uzskata, ka tēviņiem arvien krāšņākas spalvas attīstās dēļ riesta spriedzes un sāncensības. Šāda netipiska pavasara spalvu maiņa ir novērota vēl tikai sarkanajai puskuitalai (*Limosa lapponica*).

Pirms migrācijas abiem dzimumiem notiek daļēja spalvu nomaiņa (tēviņi zaudē savu krāšņo apkakli) un, sasniedzot ziemošanas vietas, spalvas nomainās pilnībā. Ir novērots, ka tēviņi spalvas nomaina par kādām 3-4 nedēļām ātrāk nekā mātītes. Spalvu nomaiņa, sākoties decembrim, ir beigusies, bet mātītēm spalvas nomainās decembra beigās, janvāra sākumā. Jaunajiem putniem pirmo vasaras spalvu nomaiņa notiek no septembra beigām līdz novembrim. Tēviņi uz ziemošanas vietām dodas jūnijā vai jūlijā, bet mātītes un jaunie putni vēlāk, laikā no jūlija līdz septembrim.

Uzvedība
--------

Tēviņi ir lielāki un izturīgāki pret aukstumu, gugatnis ziemā Lielbritānijā
Gugatņi mājo saldūdens purvos un mitrājos ar seklām ūdenstilpēm. Tie izvairās no tundras zemās veģetācijas reģioniem un vietām, kas pakļautas vējiem. Migrācijas laikā gugatņi ir ļoti sabiedriski, tie veido lielus barus, kuros ir vairāki simti un tūkstoši putnu. Arī ziemošanās vietās tie uzturas lielos, blīvos baros, kas kopīgi barojas. Tēviņi nepiedalās ne perēšanā, ne jaunās paaudzes audzināšanā un pamet ligzdošanas teritorijas jau vasaras vidū — jūnijā vai jūlijā. Tēviņu migrācijas attālums, salīdzinot ar mātītēm, ir īsāks un tie ziemo daudz tuvāk ligzdošanas areālam nekā mātītes. Piemēram, visi Lielbritānijā ziemojošie gugatņi ir tēviņi, bet Kenijā mātītes. Šāda dalīta ziemošana samazina konkurenci uz barības resursiem ziemošanas vietās un ļauj tēviņiem sasniegt ligzdošanas teritoriju jau agri pavasarī, uzlabojot to pārošanās iespējas. Turklāt tā kā tēviņi ir lielāki nekā mātītes, tie aukstumā ir daudz izturīgāki nekā mātītes.

Barošanās
---------

Gugatnis barību meklē, pārstaigājot un rūpīgi pārskatot barošanās vietu un ik pa brīdim kaut ko uzknābjot, bet tas barību meklē, arī pabāžot galvu dziļi zem ūdens. Āfrikas austrumu sāls ezeros to bieži var novērot, peldam līdzīgi kā to dara pūslīši un barību uzlasot no ūdens virsmas. Gugatnis barojas gan nakts laikā, gan dienas gaišajā laikā. Kad tas barojas, uz muguras gugatnim samērā bieži paceļas muguras spalvas. Šādu līdzīgu spalvu pacelšanos uz muguras barošanās laikā var novērot vēl tikai melnajai puskuitalai.

Vairošanās sezonas laikā gugatņi barojas tikai ar kukaiņiem un to kāpuriem, gan ar sauszemes, gan ūdens. Migrācijas laikā un ziemošanas vietās gugatņi barojas ne tikai ar kukaiņiem, bet arī ar vēžveidīgajiem, zirnekļiem, gliemjiem, tārpiem, vardēm, mazām zivtiņām, dažādām sēklām (iecienīti ir rīsi, kukurūza), grīšļiem, zāli un ūdensaugiem. Neilgi pirms došanās uz ziemeļiem, gugatnis pieaudzē ķermeņa masu par apmēram 1% dienā. Lidojuma laikā gugatņi ik pa laikam apstājas, lai atpūstos un barotos. Šī iemesla dēļ gugatņi lidojuma laikā nenovājē.

Pārošanās
---------

Teritoriālais genotips
Klaiņojošais genotips
Gugatnis izdevumā *Nederlandsche Vogelen* (1770)
Abi dzimumi ligzdošanas teritorijās atgriežas aprīlī vai maijā. Riesta laika atklātās pļavās gugatņi līdzīgi kā rubeņi pulcējas īpašās riesta vietās jeb riestos. Tēviņiem izšķir trīs genotipus: tipiskais, teritoriālais tēviņš ar tumšu apkakli, klaiņojošais tēviņš ar baltu apkakli un svītrainais tēviņš — ļoti mazskaitlīgs un reti sastopams tēviņu genotips, kas ārēji izskatās tāds pats kā mātīte.

### Teritoriālais genotips

Apmēram 84% tēviņu ir teritoriālie tipi. Šīs grupas tēviņiem ir melnas vai tumši brūnas apkakles. Tie ieņem nelielas pārošanās teritorijas riesta pļavā, tās agresīvi aizsargājot pret citiem tēviņiem un vienlaicīgi aktīvi pievēršot uzmanību mātītēm. Pārošanās laukums ir apmēram 1 metru plats, centrs bieži izbradāts līdz smiltīm un riestā var būt 5—20 šādi teritoriālie tēviņi. Savā laukumiņā tie dažādi izrādās, sitot spārnus, lecot uz vietas, tad noliecoties un nekustīgi stāvot ar izplestu apkakli. Parasti tēviņi ir klusi un neizdod nevienu skaņu, lai gan reizēm var dzirdēt mīkstu gudzināšanu. Teritoriālie tēviņi (apmēram 90%) katru gadu atgriežas savā mazajā pārošanās laukumiņā vienā un tajā pašā riestā. Jo dominantāks tēviņš, jo tas ir uzticīgāks savam riestam. Tēviņi precīzi novērtē viens otru un starp tiem valda attīstīta hierarhija, kas balstīta uz dominanci. Šādas hierarhiskās attiecības samazina savstarpējo konfliktu skaitu un savainošanās risku, kā arī, jo mazāk agresijas riestā, jo mātītes jūtas drošākas. Zemāka ranga tēviņu atrašanās riestā ar laiku arī nes ieguvumu — vienā brīdī dominējošie tēviņi pamet riestu.

### Klaiņojošais genotips

Klaiņojošie tēviņi ir apmēram 16% no visiem tēviņiem. Tiem ir baltas apkakles un tie neieņem savu pārošanās teritoriju. Klaiņojošie tēviņi ierodas riestā un cenšas sapāroties ar mātītēm, kuras ir piesaistījis teritoriālais tēviņš. Teritoriālais tēviņš piecieš klaiņojošo tēviņu, jo, lai arī pienācējs ir konkurents, riesti, kuros ir abu tipu tēviņi, piesaista vairāk mātīšu. Mātītēm patīk arī pēc iespējas lielāki riesti, turklāt tādi, kurus ieskauj garāka zāle, kas savukārt tās nodrošina ar labām ligzdošanas vietām. Klaiņojošie tēviņi ir nedaudz mazāki un viegklāki. Tiem, salīdzinot ar teritoriālajiem tēviņiem, nav nepieciešams ķermeņa masas uzkrājums, tā kā tie neieņem teritoriju un to neapsargā, bet brīvi klejo un barojas.

Tēviņa tips ir iedzimts un paliek nemainīgs visu tā mūžu, to nosaka vienkāršs ģenētisks polimorfisms. Turklāt abi dzimumi satur abu tipu gēnus, arī mātītes ir vai nu teritoriālas, vai klaiņojošas. Normālos apstākļos mātītei nevar noteikt tās tipu, bet, ja tai ievada testosterona implantu, tā sāk uzvesties atbilstoši savam genotipam.

### Svītrainais genotips

Trešais tēviņu tips tika atklāts 2006. gadā un to skaits ir mazāks kā 1% no visiem tēviņiem. Šīs grupas tēviņi izskatās tādi paši kā mātītes, tiem ir neliels augums, salīdzinot ar citiem tēviņiem, bet tie ir nedaudz lielāki par mātītēm. Lai arī tiem nekad neuzaug krāšņā apkakle, to iekšējie sēklinieki ir lielāki kā teritoriālajiem tēviņiem. Pavasarī kā visiem tiem izaug svītrainais ķermeņa apspalvojums. Riesta teritorijā tie ierodas kopā ar mātītēm un pie pirmās izdevības, mātītei notupjoties, sapārošanos "nozog". Zinātnieki uzskata, ka šis ir senākais tēviņu genotips, kurš gugatņiem bijis pirms attīstījās teritoriālais un klejojošais tips. Neskatoties uz savu līdzību ar mātītēm, tas vasarā, kad sākas tēviņu migrācija, piebiedrojas pārējiem tēviņiem un ziemu pavada kopā ar tiem. Reizēm citu genotipu tēviņi cenšas ar svītrainajiem sapāroties, bet visbiežāk viendzimuma attiecībās svītrainais atrodas virspusē un zinātnieki uzskata, ka pārējie tēviņi labi zina šī genotipa īsto dabu. Novērojumos pierādījies, ka arī mātītes priekšroku dod svītrainajiem tēviņiem, salīdzinot ar teritoriālo vai klaiņojošo tēviņu, turklāt mātītes riestam piesaista arī homoseksuāla rakstura pārošanās.

### Pārošanās taktikas

Ne vienmēr pārošanās notiek riestā. Tēviņi piemēro arī sekošanas vai gaidīšanas taktiku — tie visur seko mātītei vai to gaida labās barošanās vietās. Tēviņi nepārtraukti pielieto un maina visas trīs taktikas, piemēram, vēsā laikā mātītes neapmeklē riestus, bet cenšas baroties. Gugatņiem ir ļoti augsts poliandrijas līmenis, augstākais zināmais no visiem putniem. Vairāk kā pusei mātīšu vienas sezonas dējuma olas ir apaugļotas no vairāk kā viena tēviņa, turklāt mātīte apzināti cenšas sapāroties ar abiem galvenajiem genotipiem.

Ligzdošana
----------

Tēviņi mazuļu audzināšanā nepiedalās un vasaras vidū jau dodas uz ziemošanas vietām
Par mazuļiem rūpējas tikai mātītes un pēc sapārošanās pāris uzreiz šķiras. Ne pārāk lielā attālumā no riesta (līdz 400 m) starp biezi saaugušiem un pietiekami augstiem augiem mātīte iekārto ligzdu. Tā atrodas vientuļā vietā, kādā dabīgā iedobē vai arī mātīte to izskrāpē pati. Ligzda tiek izklāta ar sausu zāli un lapām, bet no blakus ligzdai augošajiem zāļu stiebriem mātīte veido kaut ko līdzīgi jumtam, kas nosedz ligzdu un paslēpj to skatam no augšas. Dējumā ir 4 zaļas olas ar tumšiem raibumiem. Mātīte tās perē apmēram 21—24 dienas. Izšķiļoties putnēnus sedz brūni raibas dūnas. Drīz pēc izšķilšanās mazuļi pamet ligzdu un seko mātei, paši barojoties ar dažādiem maziem bezmugurkaulniekiem. Lidot tie sāk apmēram 23 dienu vecumā. Sezonā gugatņiem ir viens perējums.

### Ienaidnieki

Galvenie gugatņu ienaidnieki ligzdošanas teritorijās ir lielā auguma kaijas un klijkaijas, krauklis, melnā vārna un pelēkā vārna. Reizēm gugatņa ligzdu atrod lapsas un meža kaķi. Ja zālāji tiek pārāk aktīvi noganīti, ainava kļūst pārāk atklāta un gugatņa ligzda viegli atrodama tā ienaidniekiem.

Atsauces
--------

1. 1 2  IOC World Bird List: Sandpipers, snipes, courser, 2020
2. 1 2 3  IUCN: Philomachus pugnax
3. ↑  Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running
4. ↑  A supertree approach to shorebird phylogeny
5. 1 2 3  «Ornitofaunistika: Gugatnis Philomachus pugnax». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2013. gada 24. aprīlī. Skatīts: 2014. gada 9. februārī.
6. 1 2 3 4 5  Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony (1986). Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-60237-8.
7. ↑  «Migrējošie putni Sātiņu dīķī. 2013». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 22. jūnijā. Skatīts: 2014. gada 9. februārī.
8. ↑  Īpaši aizsargājamo sugu saraksts[novecojusi saite]
9. 1 2 3 4 5 6 7  NatureGate: Ruff
10. 1 2  Dziedava: Gugatnis
11. 1 2  Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter (1999). Collins Bird Guide. Collins. ISBN 0-00-219728-6.
12. ↑  Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel (2008). "Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax". Ardea 96 (1): 39–45. doi:10.5253/078.096.0105
13. ↑  Jukema, Joop; Piersma, Theunis (2000). "Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders". Ibis 142 (2): 289–296. doi:10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x
14. 1 2  Pearson, D. J. (1981). "The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley". Ibis 123 (2): 158–182. doi:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x
15. 1 2  «BirdLife: Ruff Philomachus pugnax». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2016. gada 21. oktobrī. Skatīts: 2014. gada 9. februārī.
16. 1 2  Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie (2001). Bird migration: a general survey. Oxford University Press. ISBN 0-19-850787-9.
17. ↑  Piersma, Theunis (1998). "Phenotypic flexibility during migration: optimization of organ size contingent on the risks and rewards of fueling and flight?". Journal of Avian Biology 29 (4): 511–520. doi:10.2307/3677170. JSTOR 3677170
18. ↑  Payne, Robert B. (1984). Sexual selection, lek and arena behavior, and sexual size dimorphism in birds (ornithological monographs: No. 33). Washington D. C.: American Ornithologists’ Union. ISBN 0-943610-40-0.
19. 1 2  Snow, David; Perrins, Christopher M. (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854099-X.
20. ↑  The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax
21. 1 2 3  Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax
22. ↑  Hill, Wendy L. (December 1991). "Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird". Behavioral Ecology and Sociobiology 29 (5): 367–372. doi:10.1007/BF00165962
23. ↑  The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax)
24. ↑  Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena (June 1998). "Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches?". Oikos 82 (2): 370–376. doi:10.2307/3546978. JSTOR 3546978
25. ↑  Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation
26. ↑  Jukema, Joop; Piersma, Theunis (2006). "Permanent female mimics in a lekking shorebird" Biology Letters 2 (2): 161–164. doi:10.1098/rsbl.2005.0416. PMC 1618908. PMID 17148353
27. ↑  Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter; Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis (November 2008). "Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales". Bird Study 55 (3): 241–246. doi:10.1080/00063650809461529
28. ↑  Lank, David B.; Smith, Constance M. (March 1987). "Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax)". Behavioral Ecology and Sociobiology 20 (2): 137–145. doi:10.1007/BF00572636
29. ↑  High frequency of polyandry in a lek mating system
30. ↑  BTO: Ruff Calidris pugnax (Linnaeus, 1758)
31. ↑  [  Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing?]

Ārējās saites
-------------

* Latvijas daba: Gugatnis
* LOB: Gugatnis Philomachus pugnax
* Selgas foto: Gugatnis
* Ainara foto: Gugatnis Archived 2016. gada 5. martā, *Wayback Machine* vietnē.
* Gugatnis. Philomachus pugnax. Ruff