Skaujošās glīvenes
Ziedoša peldošās glīvenes vārpa
Alpu glīvenes
Krokainā glīvene
Struplapu glīvene
Berhtolda glīvene
**Glīvenes** (*Potamogeton*) ir glīveņu dzimtas ūdens, galvenokārt saldūdens, augu ģints. Ģints nosaukums veidots no grieķu valodas vārdiem "upe" un "kaimiņš". Latvijā visbiežāk sastopama ģints tipiskā suga — peldošā glīvene, pavisam Latvijā gadsimtu mijā bija zināmas 17 sugas un vēl 6 hibrīdsugas.

Taksonomija
-----------

Neraugoties uz pēdējos gadu desmitos veiktajām molekulārajām analīzēm, joprojām palikuši klasifikācijas strīdi, tai skaitā par to, vai ģints *Stuckenia* ir uzskatāma par atsevišķu ģinti jeb vai par glīveņu sastāvdaļu. Pašlaik tiek uzskatīts, ka glīveņu tuvākās radinieces ir *Groenlandia* ģints, kā cieši saistītas ģintis ir uzskaitītas arī *Zannichellia*, *Althenia* un *Pseudoalthenia*.

Ģints parasti tiek iedalīta divās grupās: platlapju un šaurlapju. Platlapju grupā ietilpst tādas sugas kā *P. natans* (peldošā glīvene), *P. perfoliatus* (skaujošā glīvene) un *P. alpinus* (Alpu glīvene). Šaurlapu grupā ietilpst tādas sugas kā *P. rutilus* (iesārtā glīvene), *P. compressus* (plakanā glīvene) un *P. berchtoldii* (Berhtolda glīvene). *Batrachoseris* sērijā vēsturiski bija tikai viena suga — *Potamogeton crispus* (krokainā glīvene), taču vēlāki pētījumi šai grupai pievienoja arī *P. maackianus* un *P. robbinsii*. Šo vispārējo dalījumu atbalstījuši molekulārās analīzes rezultāti, izņemot to, ka *P. crispus* tika pievienota platlapju sugām.

Detalizētā ģints pārskatā Vīglebs un Kaplans 1998. gadā atzina 69 sugas, taču daudzu sugu mainīgums nozīmē, ka pastāv domstarpības par precīzu sugu skaitu. 2021. gada aprīlī atzīto sugu skaits bija 165. Hibridizācija nodrošina arī turpmāku sarežģītību taksonomijā, jo hibrīdi nereti veidojas pat tad, ja pašu vecāku sugu nav tuvumā. Tiek uzskatīts, ka vismaz viena suga — *P. obtusifolius* — ir radusies hibridizācijas ceļā.

Apraksts
--------

Glīveņu sugu izmēri svārstās no lieliem (ar kātiņu garumu 6 m vai vairāk) līdz maziem (mazāk nekā 10 cm). Augstumu ļoti ietekmē vides apstākļi, īpaši ūdens dziļums. Visas sugas ir tehniski daudzgadīgas, taču dažu sugu augi rudenī sadalās līdz lielam skaitam bezdzimuma ceļā radītu pumpuru, ko sauc par turioniem, kas kalpo gan kā ziemošanas, gan izplatīšanās līdzeklis. Turionus augs var nest uz sakneņiem vai kāta. Lielākā daļa sugu tomēr saglabājas ar daudzgadīgiem ložņājošiem sakneņiem. Dažos gadījumos turioni ir vienīgais veids, kā atšķirt sugas.

Lapas parasti ir pamīšus, kas atšķiras no radnieciskās *Groenlandia* ģints, kuras lapas ir pretējas vai spirāliski sagrieztas. Daudzām sugās visas lapas ir iegremdētas, un šajos gadījumos tās parasti ir plānas un caurspīdīgas. Dažām sugām, īpaši dīķos un ļoti lēni tekošos ūdeņos, ir peldošas lapas, kuras mēdz būt necaurspīdīgas un ar ādu. Lapu forma ir ļoti plastiska, ar mainīgumu gaismas, ūdens sastāva, augšanas dziļuma, dibena stāvokļa, temperatūras, apgaismes perioda, viļņu un sezonalitātes izmaiņu dēļ. Visām glīvenēm pie lapas paduses ir plāna zvīņveida lapa — stipula, kuras morfoloģija ir svarīgs faktors sugu identificēšanai. Stublājiem ir mazas zvīņas.

Ziedi vārpā ir zaļganbrūni, bez apziedņa, putekšņlapas un augļlapas pa 4. Augļi ir riekstiņi vai kauleņi, sfēriski, no zaļiem līdz brūniem, parasti 1—3 mm diametrā.

Izplatība
---------

Glīveņu sugas visā pasaulē ir sastopamas daudzās ūdens ekosistēmās. Tomēr vislielākā sugu daudzveidība ir ziemeļu puslodē, it īpaši Ziemeļamerikā, kas, iespējams, ir ģints dzimtene. Molekulārie pētījumi liecina, ka ir notikušas vairākas neatkarīgas dienvidu puslodes kolonizācijas. Tomēr glīveņu populācijām ir ļoti zema daudzveidība, pateicoties to pavairošanai no turioniem, it īpaši, ja sugas dzīvo dziļā, noēnotā vai nemierīgā ūdenī, kur to kolonijas netērē enerģiju ziedu veidošanai. Tas apgrūtina ģenētisko datu izmantošanu, lai atrastu ģeogrāfiskās diferenciācijas modeļus.

Ekoloģija
---------

Vairošanās notiek gan veģetatīvi, gan ar sēklām, lai gan pētījumi liecina, ka dažās sugās vai situācijās sēklu veidošana notiek reti. Augļus var saražot lielos daudzumos un tie izplatās ar ūdeni vai tos apēd ūdensputni. Dīgšanas eksperimenti ir parādījuši, ka sēklas paliek dzīvotspējīgas, izejot caur putnu gremošanas traktu, un šis, iespējams, ir vienīgais dabiskais mehānisms izplatībai starp izolētām ūdenstilpēm. Veģetatīvā pavairošana notiek ar dažādiem mehānismiem, ieskaitot turionus, kā arī ar sakneņu un dzinumu augšanu un sadrumstalošanos.

Lai gan glīvenes sastopamas dažādās vidēs, lielākā daļa sugu dod priekšroku stāvošiem vai lēni plūstošiem ūdeņiem ar nelielu kalcija saturu un diezgan zemu uzturvielu līmeni. Parasti smalklapu sugas ir iecietīgākas pret eitrofikāciju. Tās ir svarīgas kā pārtika un dzīvotne dzīvniekiem, tostarp kukaiņu kāpuriem, spārēm, ūdens gliemežiem, pīlēm un citiem ūdensputniem, kā arī ūdens zīdītājiem, piemēram, bebriem.

Lielākā daļa sugu nav nezāles, taču dažas no tām var kļūt saimniecībai apgrūtinošas, piemēram, krokainā glīvene (*Potamogeton crispus*). Vēsturiski izmantotas kā dabiskais mēslojums.

Latvijā zināmās glīveņu sugas
-----------------------------

| Latviskie nosaukumi | Latīniskie nosaukumi |
| --- | --- |
| **Alpu glīvene** | *Potamogeton alpinus Balb.* |
| **Berhtolda glīvene** | *Potamogeton berchtoldii Fieber* |
| **Frīza glīvene** | *Potamogeton friesii Rupr.* |
| **Iesārtā glīvene** | *Potamogeton rutilus Wolfg.* |
| **Krokainā glīvene** | *Potamogeton crispus L.* |
| **Ķemmveida glīvene** | *Potamogeton pectinatus L.* |
| **Matveida glīvene** | *Potamogeton trichoides Cham. et Schltdl.* |
| **Pavedienu glīvene** | *Potamogeton filiformis Pers.* |
| **Peldošā glīvene** | *Potamogeton natans L.* |
| **Plakanā glīvene** | *Potamogeton compressus L.* |
| **Sīkā glīvene** | *Potamogeton pusillus L.* |
| **Skaujošā glīvene** | *Potamogeton perfoliatus L.* |
| **Smaillapu glīvene** | *Potamogeton acutifolius Link* |
| **Spožā glīvene** | *Potamogeton lucens L.* |
| **Struplapu glīvene** | *Potamogeton obtusifolius Mert. et W.D.J.Koch* |
| **Visgarā glīvene** | *Potamogeton praelongus Wulfen* |
| **Zālainā glīvene** | *Potamogeton gramineus L.* |

Atsauces
--------

1. ↑  "*Potamogeton*". Flora of North America. 22.
2. 1 2 3  Sugu enciklopēdija: Glīveņu dzimta (Potamogetonaceae)
3. ↑  Zhang, Xiao-lin; Gituru, Robert W.; Yang, Chun-feng; Guo, You-hao (2009). *"Variations of floral traits among different life forms illustrate the evolution of pollination systems in Potamogeton species from China"*. Aquatic Botany. 90 (2): 124—128. doi:10.1016/j.aquabot.2008.07.006.
4. 1 2  Lindqvist, Charlotte; De Laet, Jan; Haynes, Robert R.; Aagesen, Lone; Keener, Brian R.; Albert, Victor A. (2006-12-01). *"Molecular phylogenetics of an aquatic plant lineage, Potamogetonaceae"*. Cladistics. 22 (6): 568—588. doi:10.1111/j.1096-0031.2006.00124.x. ISSN 1096-0031. S2CID 86085070.
5. ↑  Iida, Satoko; Kosuge, Keiko; Kadono, Yasuro (2004). *"Molecular phylogeny of Japanese Potamogeton species in light of noncoding chloroplast sequences".* Aquatic Botany. 80 (2): 115—127.
6. ↑  "Angiosperm Phylogeny Website". www.mobot.org.
7. 1 2 3  Preston C.D. (1995). *Pondweeds of Great Britain and Ireland.* BSBI Handbook No. 8. Botanical Society of the British Isles, London.
8. 1 2  Lindqvist C. De Laet J. Haynes R.R. Aagesen L. Keener B.R. Albert V.A. 2006. *Molecular phylogenetics of an aquatic plant lineage, Potamogetonaceae.* Cladistics, 22, 568-588.
9. ↑  Wiegleb G. Kaplan Z. 1998. *An account of the species of Potamogeton L.* Folia Geobotanica, 33, 241-316
10. ↑  *"Potamogeton". The Plant List* Arhivēts 2020. gada 6. augustā, *Wayback Machine* vietnē.; Version 1.1 (published on the internet). Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanical Garden. 2010.
11. ↑  Wang Q.D. Zhang T. Wang J.B. 2007. *Phylogenetic relationships and hybrid origin of Potamogeton species (Potamogetonaceae) distributed in China: insights from the nuclear ribosomal internal transcribed spacer sequence (ITS).* Plant Systematics and Evolution, 267, 65-78.
12. ↑  Les, Donald H.; Murray, Nancy M.; Tippery, Nicholas P. (2009-12-01). *"Systematics of Two Imperiled Pondweeds (Potamogeton vaseyi, P. gemmiparus) and Taxonomic Ramifications for Subsection Pusilli (Potamogetonaceae)"*. Systematic Botany. 34 (4): 643—651. doi:10.1600/036364409790139727. S2CID 52997789.
13. ↑  Kaplan, Zdenek (2002-06-01). *"Phenotypic plasticity inPotamogeton (Potamogetonaceae)"*. Folia Geobotanica. 37 (2): 141—170. doi:10.1007/bf02804229. ISSN 1211-9520. S2CID 25844796.
14. 1 2  Kaplan, Z.; Štěpánek, J. (2003-06-01). *"Genetic variation within and between populations of Potamogeton pusillus agg"*. Plant Systematics and Evolution. 239 (1–2): 95–112. CiteSeerX 10.1.1.491.3110. doi:10.1007/s00606-002-0252-7. ISSN 0378-2697. S2CID 27736044.
15. ↑  Brux H. Todeskino D, Wiegleb G. 1987. *Growth and reproduction of Potamogeton alpinus Balbis growing in disturbed habitats.* Archiv für Hydrobiologie, 27, 115-127.
16. ↑  *"Curly leaf pondweed: Potamogeton crispus L."* Center for Invasive Species and Ecosystem Health. May 4, 2010.
17. ↑  *Рдест* // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. 1890—1907.

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Glīvenes***.
* Krievijas Lielās enciklopēdijas raksts (krieviski)
* *Encyclopædia of Life* raksts (angliski)