Gutācijas šķidruma pilieni uz zemenes lapām
**Gutācija** (no latīņu: *gutta* — ‘piliens’) ir ksilēmas šķidruma pilienu izdalīšanās lapu malu vai galu rajonā. Gutācija sastopama vairākiem augiem, bet īpaši bieži šis process novērojams lakstaugiem.

Gutācijas norise
----------------

Gutācijas parādība ir cieši saistīta ar saknes spiedienu un transpirācijas intensitātes samazinājumu. Parasti, gandrīz viss ūdens, kurš nokļūst no augsnes ksilēmā, iztvaikojas no lapu virsmas transpirācijas procesā. Bet dažos apkārtējās vides apstākļos transpirācija ir apgrūtināta, un ūdens pārpalikums saknes spiediena rezultātā tiek izvadīts no auga gutācijas šķidruma veidā. Viens no nozīmīgākiem vides faktoriem, kas veicina transpirācijas samazinājumu, ir augsts gaisa mitruma līmenis. Tāpēc gutāciju visbiežāk var novērot mitros tropiskos mežos sastopamiem augiem. Tāda veida biotopos novērojami īpaši labvēlīgie apstākļi gutācijas procesa norisei — mitrs gaiss kombinējas tropiskā joslā ar augstu augsnes temperatūru, kura ir svarīga liela saknes spiediena uzturēšanai. Mērenā joslā šie divi faktori kombinējas reti, tāpēc šajā klimatiskajā zonā gutācija nav plaši izplātīta. Mērenā joslā gutāciju lakstaugiem var novērot galvenokārt agrā vasaras rītā.

Gutācijas šķidruma izdalīšanās notiek caur speciāliem veidojumiem — hidatodēm.

Hidatodes uzbūve
----------------

Jaunās zemenes lapas šķērsgriezums (shēma), kurā redzamas hidatodes (WP — ūdens poras, E — epitēma)
Hidatodes ir sastopamas vairākām augu sugām. Tās struktūras parasti izvietojas blakus dzīslu galiem un var atrasties gan lapas augšpusē, gan apakšpusē. Biežāk šie veidojumi sastopami lapas augšpusē. Atkarībā no auga sugas, hidatodes uz lapas var izvietoties pa vienai vai veidot sakopojumus (klasterus), katrs no kuriem sastāv no dažām hidatodēm.

Katras hidatodes apakšējā pusē ir vadaudu kūlītis, kurš ir cieši saistīts ar lapas vadaudiem. Starp vadaudu kūlīti un hidatodes virspusē izvietotu epidermu atrodas epitēmas slānis. Epitēma sastāv no dzīvām bezkrāsainām šūnām, kuras var uzskatīt par modificētām lapu mezofila šūnām. Epitēmu veidojošām šūnām piemīt neregulārā forma, un tās ir mazākas, nekā zedeņu vai irdenās hlorenhīmas šūnas. Epitēmas šūnām raksturīga blīva citoplazma, hloroplastu trūkums, paplašinātais endoplazmatiskais tīkls, kā arī vairāki mitohondriji un peroksisomas. Citoplazmā ir daudz mazu vezikulu, kuras veidojas Goldži kompleksā. Epitēmas šūnas savienotas savā starpā ar lielā daudzumā esošām plazmodesmām. Epitēmas galvenā funkcija saistīta ar no hidatodes vadaudu kūlīša izdalīta šķidruma filtrēšanu (pirms tas šķidrums nokļūs ārējā vidē). Virs epitēmas esošā epidermā atrodas ūdens poras. Dažiem augiem katra hidatode satur vienu lielu poru. Citām augu sugām hidatodes epidermā tika konstatētas vairākas ūdens poras. Piemēram, mākslīgos apstākļos audzētai zemenei katra hidatode satur apmēram 10-20 ūdens poras. Ūdens poras, atšķirībā no ar slēdzējšūnām norobežotām atvārsnītēm, ir pastāvīgi atvērtas. Tātad, hidatodes poru gadījumā nevar notikt šķidruma izdalīšanās aktīva regulācija. Dažreiz vecām lapām ap ūdens poru malām zem mikroskopa var saskatīt baltās nogulsnes. Nogulsnes veido sāļi, kuri atrodas no hidatodēm sekretējamā šķidrumā. Pēc katras gutācijas, izdalāmais ūdens ar laiku iztvaikojas, bet gutācijas šķīdumā esošie sāļi atstājas ūdens poras rajonā. Vairākas secīgas gutācijas noved pie pakāpeniskās liela sāļu daudzuma akumulācijas ap porām. Dažreiz vecām lapām šī procesa rezultātā poras lielāka daļa pārklājas ar ciešu ūdensnecaurlaidīgu kārtu, kas stipri apgrūtina gutāciju. Hidatodes ūdens poru aizsprostošanā, bez kristāliskām vielām, var piedalīties arī kutikulas vasks.

Zem katras ūdens poras ir neliels dobums, kas ir analoģisks zem parastām atvārsnītēm izvietotiem dobumiem. Pašas hidatodes norobežotas no lapas mezofila ar bezkrāsaino lielo šūnu slāni.

Gutācijas šķidruma daudzuma noteikšanas metodes
-----------------------------------------------

Šķidruma apjomi, kurus izdala augi gutācijas laikā, ir ļoti atšķirīgi. Atkarībā no auga sugas, izdalāmā šķidruma daudzums svārstās no dažiem pilieniem līdz vairākiem mililitriem. Gutācijas šķidruma apjoma precīza noteikšana ir ļoti svarīga dažādu fizioloģisku procesu pētīšanai. Piemēram, pēc gutācijas intensitātes var spriest par saknes spiediena lielumu. Bez precīziem datiem par šķidruma daudzumu, kurš izdalījās gutācijas gaitā, nav iespējams noteikt gutācijas šķidrumā izšķīdušo vielu koncentrāciju. Par spīti tam, ka gutācijas procesa aktīvā pētīšana sākās pirms vairākiem gadiem, no hidatodēm izdalīta šķidruma apjoma korekta mērīšana ilgu laiku bija par problemātisku. Gutācijas pētīšanai traucēja atmosfēras šķidruma nokļūšana uz lapu virsmu (rasa), un šī šķidruma sajaukšanās ar hidatodes sekrētu. Situācija mainījās 20. gadsimta otrajā pusē, kad tika atklātas jaunas no hidatodēm izdalītā šķidruma savākšanas metodes. Pie jaunām gutācijas kvantitatīvās analīzes metodēm attiecas eksudāta adsorbcija uz speciāliem materiāliem, šķidruma savākšana stikla mikrokapilāros, no lapām nokritušo pilienu savākšana speciālās mēģenēs un dažas citas metodes.

### Vakuumsavācēja izmantošana

Viena no metodēm, kura ļauj vākt gutācijas šķidrumu bez piemaisījumiem, ir balstīta uz šķidruma savākšanas pudelē ar aspiratoru, izmantojot vakuumsavācēju. Sākotnēji šī metode tika izmantota rekombinanto olbaltumvielu iegūšanai no ģenētiski modificētu augu gutācijas sekrēta. Tā kā tādi augi producē nepieciešamus proteīnus un izdala tos gutācijas gaitā visu savu mūžu, bija svarīgi, lai šķidruma vākšanas process nekaitētu augiem. Aprakstītā sekretētā šķidruma savākšanas metode atbilst šim nosacījumam, tāpēc tā tika aktīvi izmantota rekombinanto olbaltumvielu iegūšanai. Ar laiku šo paņēmienu sāka izmantot arī gutācijas intensitātes pētīšanai. Bet šīs metodes pielietošana ekoloģiskos pētījumos, kur parasti jāanalizē liela augu skaita gutācija, ir diezgan laikietilpīga.

### Šķidruma pilienu savākšana mēģenēs

Metode noslēdzas gutācijas šķidruma pilienu, kas nokrīt no lapas gala, savākšanā speciālā mēģenē ar paplašinātu atveri. Izmantojot šo metodi, tika veikti pētījumi par dažādu augsnē ienestu minerālvielu ietekmi uz gutācijas intensitāti. Metode ļauj vākt gutācijas šķidrumu ievērojamos apjomos lielā laika posmā un dod iespēju analizēt gutācijas procesu visa veģetācijas perioda garumā. Turklāt, no lapām nokritušo pilienu savākšanai speciālās mēģenēs nav nepieciešama pastāvīga uzraudzība no pētnieku puses. Galvenais metodes trūkums ir noteiktā mērījumu neprecizitāte. Neprecizitāte ir saistīta ar to, ka tikai lieli gutācijas šķidruma pilieni nokrīt no lapu galiem, bet mazāka izmēra pilieni var atstāties uz lapas virsmas un iztvaikot. Rezultātā šķidruma tilpums mēģenē būs mazāks par šķidruma tilpumu, kas izdalījās no hidatodēm. Tā kā noteikta gutācijas šķidruma daļa iztvaiko, šīs metodes izmantošana var dot mazliet nekorektus datus par šķidrumā izšķīdušo vielu koncentrāciju. Pēc mazu gutācijas pilienu izžūšanas uz lapas virsmas, šajos pilienos izšķīdušās vielas paliek uz lapas, un tiek noskalotas mēģenē kopā ar lieliem pilieniem. Tādējādi, šķidrums mēģenē kļūst nedaudz koncentrētāks, nekā gutācijas šķidrums.

### Adsorbējošā papīra izmantošana

Metode ir balstīta uz adsorbējošā papīra piestiprināšanas pie lapas gala vai malām. No adsorbējošā papīra izgriež piemērota izmēra fragmentus un piestiprina tos pie lapas virs hidatodēm ar mazām spailēm. Kad papīra gabaliņi kļūs par slapjiem, tos ievieto stikla traukā un nosver. Pēc tam trauku ar papīra gabaliņiem liek laboratorijas krāsnī un karsē 24 stundas 80 °C temperatūrā. Pēc karsēšanas trauku ar iekšā esošu saturu atkal nosver, un, atņemot iegūto masu no trauka un papīra masas pirms karsēšanas, noskaidro gutācijas šķidruma masu. Šī gutācijas šķidruma daudzuma noteikšanas metode ir ļoti precīza, jo ļauj noskaidrot masu no hidatodēm izdalītam ūdenim bez tajā izšķīdušo vielu masas (gandrīz visas gutācijas šķidrumā esošās vielas karsēšanas laikā nenoārdās un neiztvaikojas, bet atstājas uz adsorbējošā papīra; iztvaikojas tikai ūdens).

Tāds analīzes veids ir īpaši piemērots dažu augu sugu, kuru gutācijas šķidrums satur relatīvi daudz izšķīdušo vielu, pētīšanai. Ja augsta mērījumu precizitāte nav nepieciešama, tad gutācijas šķidruma daudzuma noteikšanu ar papīra gabaliņu palīdzību var veikt arī bez paraugu karsēšanas laboratorijas krāsnī. Šajā gadījumā adsorbējošā papīra gabaliņus nosver pirms to piestiprināšanas pie lapas. Pēc tam tos gabaliņus novieto uz lapas un, kad tie kļūs slapji, noņem papīra gabaliņus nost un atkal nosver. Par gutācijas ūdens masu pieņem masu, par kuru kļuva smagāki papīra gabaliņi.

Gutācijas sekrēta daudzuma noteikšanai ar adsorbējošā papīra palīdzību nav nepieciešams sarežģīts laboratorijas aprīkojums; šo analīzi var veikt praktiski jebkurā laboratorijā. Kā vēl vienu šīs metodes priekšrocību var minēt to, ka, izmantojot adsorbējošus materiālus, var izanalizēt gutācijas intensitāti vienlaikus lielam augu skaitam. Šīs metodes ietvaros gutācijas šķidruma savākšanas etapā nav nepieciešama uzraudzība no pētnieku puses.

### Stikla mikrokapilāru izmantošana

Viena no visvairāk precīzām gutācijas šķidruma daudzuma noteikšanas metodēm ir šķidruma savākšana no plāna stikla izgatavotos mikrokapilāros. Sākotnēji, šī metode tika izmantota ūdensaugu gutācijas analīzei, bet tā var būt pielietota dažādu augu gutācijas pētīšanai. Stikla mikrokapilāru izmantošanas gadījumā gutāciju parasti stimulē mākslīgi, ievietojot auga lapas galu mazā slēgtā kamerā. Mitruma līmenis šajā kamerā strauji paaugstinās un sākas gutācija. Tātad, ar šīs metodes palīdzību katrai augu sugai var noteikt maksimālu gutācijas intensitāti. Kad uz lapas gala parādās no hidatodēm izdalītā šķidruma piliens, to uzreiz savāc ar iepriekš nosvērta mikrokapilāra palīdzību. Procedūru atkārto vairākas reizes. Šķidruma daudzumu aprēķina, ņemot vērā pilna un tukša kapilāra masas atšķirību.

Gutācijas šķidruma sastāvs
--------------------------

Gutācijas šķidruma sastāvs ir atkarīgs no konkrētas auga sugas. Daži augi caur hidatodēm izdala gandrīz tīru, destilētu ūdeni, bet daži augi — dažādu organisko un neorganisko vielu atšķaidītu šķīdumu. Par gutācijas šķidruma vispārējo īpašību var uzskatīt to, ka gutācijas šķidrums satur ievērojami mazāk izšķīdušo vielu, salīdzinājumā ar šī paša auga ksilēmas sulu. Tas ir saistīts ar to, ka gutācijas šķidrums izdalās caur hidatodēs esošu epitēmas šūnu slāni. Epitēmas šūnas filtrē hidatodē nokļūto ksilēmas sulu, un, rezultātā, lielāka organisko un neorganisko vielu daļa no ksilēmas šķīduma paliek epitēmas šūnās.

No neorganiskiem joniem gutācijas šķidrumā lielākā daudzumā parasti sastopami fosfora, kālija, kalcija, magnija joni, kā arī nitrātjoni, fosfātjoni un amonija joni. Sekojošā tabulā piedāvātas rudzu un kviešu gutācijas šķidrumā esošo neorganisko vielu koncentrācijas.

|
|  |
Neorganisko vielu koncentrācija gutācijas šķidrumā| Viela | Rudzu sekrēts (mg/L) | Kviešu sekrēts (mg/L) |
| --- | --- | --- |
| P | 1.1 | 0.7 |
| K | 18.0 | 27.0 |
| Na | 0.5 | 0.8 |
| Ca | 1.5 | 3.0 |
| Mg | 1.5 | 1.5 |
| Mn | 0.02 | 0.02 |
| Fe | 0.4 | 0.15 |
| Cu | 0.04 | 0.03 |
| B | 0.04 | 0.05 |
| Zn | 0.02 | 0.05 |
| Mo | 0.001 | 0.002 |
| Al | 0.06 | 0.08 |
| Nitrātjoni | 1.0 | 1.0 |
| Fosfātjoni | 2.0 | 0.9 |
| Amonija joni | 5.6 | 5.0 |

No organiskām vielām vislielākā koncentrācijā gutācijas šķidrumā sastopami ogļhidrāti, īpaši — monosaharīdi (glikoze, fruktoze, galaktoze, arabinoze, riboze). Sekojošā tabulā atspoguļoti dati par dažādu ogļhidrātu saturu gutācijas šķidrumā rudziem un kviešiem.

|
|  |
Ogļhidrātu koncentrācija gutācijas šķidrumā| Ogļhidrāts | Rudzu sekrēts (mg/L) | Kviešu sekrēts (mg/L) |
| --- | --- | --- |
| Arabinoze | 2.5 | 5.6 |
| Fruktoze | 10.3 | 4.4 |
| Galaktoze | 10.3 | 7.6 |
| Glikoze | 18.7 | 2.6 |
| Riboze | 1.0 | pēdas |
| Saharoze | 3.8 | 4.9 |
| Ksiloze | 1.8 | 2.0 |

Procesa nozīme augiem
---------------------

Gutācija spēlē gan pozitīvu, gan negatīvu lomu augu dzīvē. No vienas puses, pateicoties gutācijai, augs atbrīvojas no lieka šķidruma un sāļiem. No otras puses, sāļu nogulsnes, kas veidojas uz lapas pēc gutācijas šķidruma iztvaikošanas, var bojāt lapas malas. Turklāt, ir dati par to, ka caur gutācijas šķidrumu augā var nokļūt patogēnie organismi. Dažos avotos minēts, ka gutācijai nav īpašas nozīmes augu dzīvē, un šo procesu var uzskatīt par palielināta hidrostatiskā spiediena blakni augiem ar zemu transpirācijas intensitāti.

Skatīt arī
----------

* Osmoze
* Transpirācija

Atsauces
--------

1. ↑  Fumiomi T. Michael EW, Glenn DM (1991). "Occlusion of Water Pores Prevents Guttation in Older Strawberry Leaves". J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116 (6): 1122-1125.
2. ↑  Lersten LR, Curtis JD (1982). "Hydathodes in Physocarpus (Rosaceae: Spiraeoideae)". Can. J. Bot. 60: 850—855.
3. ↑  Fahn A. (1979). Secretary tissue in plants. New York: Academic.
4. ↑  Esau K. (1977). Anatomy of seed plants (2nd ed.). New York: Wiley.
5. ↑  Donnelly DJ, Skelton FE (1987). "Hydathode structure of micropropagated plantlets and greenhouse-grown ‘Totem’ strawberry plants". J. Amer. Soc. Hort Sci. 112: 755-759.
6. ↑  Maeda E. Maeda K. (1987). "Ultrastructural studies of leaf hydathodes. 1. Wheat (Triticum aestivum) leaf tips". Jpn. J. Crop Sci. 65: 641-651.
7. ↑  Ivanoff S. (1963). "Guttation inljuries of plalts". Botan. Rev. 29: 202-229.
8. 1 2 3  Kozlowski T. T. Pallardy S. G. (1997). Physiology of woody plants. San Diego: Academic Press.
9. ↑  Komarnytsky S, Borisjuk NV, Borisjuk LG, Alam MZ, Raskin I. (2000). "Production of recombinant proteins in tobacco guttation fluid". Plant Physiol. 124: 927—934.
10. ↑  Luo W. Goudriaan J. (2000) "Dew formation on rice under varying durations of nocturnal radiative loss". Agric. For Meteorol. 104: 303—313.
11. ↑  Singh S, Singh TN, Chauhan JS (2009). "Guttation in rice: occurrence, regulation, and significance in varietal improvement". J. Crop Improv. 23: 351—365.
12. ↑  Pedersen O. (1993). "Long-distance water transport in aquatic plants". Plant Physiol. 103: 1369—1375.
13. 1 2  Goatley LG, Lewis RW (1966). "Composition of Guttation Fluid from Rye, Wheat, and Barley Seedlings". Plant Physiol. 41: 373-375.
14. 1 2  Klepper B. Kaufmann MR (1966). "Removal of salt from xylem sap by leaves and stems of guttating plants". Plant Physiol. 41: 1743-1747.
15. ↑  Scholander PF, Broadstreet ED, Hemmingsen EA (1965). "Sap pressure in vascular plants". Science. 148: 339-346.