**Klonālie augi** ir tādi augi, kas vairojas bezdzimumiski, radot veģetatīvus pēcnācējus, kuri paliek piesaistīti vecākiem vismaz līdz brīdim, kad tie ir izveidojušies. Klonālo augu sugas ir plaši izplatītas, dominē dažādos biotopos, un tām ir nozīmīga loma bioloģiskās daudzveidības uzturēšanā, ekosistēmas funkcijās un bioloģiskajā invāzijā. Klonālos augus vienkārši var uzskatīt par veģetatīvās (bezdzimuma) vairošanās veidu, jo klonālā organisma jeb ģenetas individuālie komponenti jeb rameti ir salīdzinoši neatkarīgi un pēc atdalīšanas no ģenetas veido pilnīgi patstāvīgu organismu, kas var iegūt barības vielas un ūdeni, veikt fotosintēzi, uzglabāt rezerves vielas, izplatīties veģetatīvi un vairoties ģeneratīvi.

Klonālā augšana
---------------

Klonālās augšanas iezīmes izskaidro būtisku pārpilnības variāciju daļu un to, ka klonālā augšanas spēja un laterālā izplešanās pozitīvi korelē ar pārpilnību gan reģionālā, gan vietējā mērogā. Aptuveni 80% klonālo augu, kas sastopami mērenajā Eiropā, izmanto vienu klonālās augšanas veidu. Tomēr ir vairāki simti sugu, kas apvieno vairākus klonālās augšanas veidus. Klonālo augšanu raksturo augu spēja radīt dzinumu un sakņu vienības jeb rametus, kas ir ģenētiski identiski vecākiem un ir potenciāli neatkarīgi. Klonālo augu rameti visbiežāk piedzīvo vides neviendabīgumu tādās formās kā resursu sadales paternos vai pakļaušanu citiem vides faktoriem. Augi mēdz izvēlēties klonālo augšanu skarbos klimatiskajos apstākļos, pēc traucējumiem, mazos augstumos, nezāļu biotopos, nelabvēlīgos gados, dzīvotnēs ar bagātīgiem resursiem, izvēlas  tie ar daudzgadīgu dzīves ciklu un jaunākas populācijas. Augi, kas spēj mainīt savu vairošanās veidu atkarībā no vides apstākļiem, var augt plašākā apstākļu diapazonā un ilgtermiņā būt izturīgāki.

### Klonālie augšanas orgāni

Klonālie augšanas orgāni ir auga morfoloģiskā vienība, kas nes pumpuru banku un nodrošina vaskulārus savienojumus starp dzinumiem. Klonālos augšanas orgānus raksturo: 

* to izvietojums attiecībā pret augsnes virsmu,
* izcelsme attiecībā pret augsnes virsmu,
* blakus sakņu atrašanās vieta,
* atjaunojošo un reģeneratīvo pumpuru izvietojums un sagatavošanās,
* gada pieaugums

* to mūžs.

Zināšanas par klonālo augšanas orgānu nozīmi augu augšanā ir noderīgas, lai prognozētu augu izturēšanos stresa un traucētās vidēs. Daži augi izdzīvošanai prasa dažus klonālās augšanas orgānus, tādus klonālās augšanas orgānus sauc par nepieciešamajiem klonālās augšanas orgāniem. Vides apstākļi, piemēram, augsta uzturvielu pieejamība vai zems konkurences līmenis, var izraisīt papildus klonālās augšanas orgānu veidošanos. Klonālās augšanas orgāni, kas veidojas tikai pēc traumas un neveidojas uz neskartiem augiem, ir atjaunojošie.

Augu klonisko augšanu nodrošina morfoloģiski dažādi orgāni, kas funkcionāli nav līdzvērtīgi. Līdz ar to šie klonālie augšanas orgānu tipi var noteikt funkcionālās iezīmes, kas saistītas ar klonālitāti. Augi var viegli pārslēgties evolūcijā starp atsevišķiem klonālajiem augšanas orgānu tipiem un starp klonālajiem un ne-klonālajiem ieradumiem. Klonālās iezīmes stipri ierobežo atsevišķi klonālie augšanas orgānu tipi, bet jāņem vērā, ka augi var pārvarēt šos ierobežojumus, pielāgojot savu morfoloģiju.

Klonālie augšanas orgānu veidi tiek norobežoti, izmantojot augu morfoloģiju: klonālā augšanas orgāna izcelsme (kāts, sakne, lapa), tā izvietojums attiecībā pret augsnes virsmu (virszemes, zem zemes), tā uzglabāšanas funkcija. Klonālo augšanas orgānu klasifikācijā ietilpst 17 kategorijas:

Horizontāli sakņu stiebri uz vai virs augsnes virsmas
Turioni jeb ziemas pumpuri
3-Sīpoli un bumbuļi no stiebriem uz vai virs augsnes virsmas 4-Stādi 5-Auga fragmenti no stiebriem 6-Pumpurojošie augi 7-Sakņu bumbuļi uz vai virs augsnes virsmas 8-Pumpuri un lapas 
9-Epigeogēni stiebri 10-Hipogeogēni stiebri 11-Bumbuļu šķelšanās 12-Stiebru bumbuļi
13-Sīpoli 14-Sakņu šķelšanās 15-Blakus pumpuri uz saknēm 16-Sakņu bumbuļi zem zemes 17- Distālie virszemes stiebru pēcnācēju bumbuļi
1. Horizontāli sakņu stiebri uz vai virs augsnes virsmas- Klona augšanas orgāni, kas sakņojas augsnē un nodrošina saikni starp pēcnācēju augiem vai ko veido auga ložņājošā ass; izaugumi uz stiebra lapām, starpizaugumi parasti ir gari, stiebri kalpo kā uzglabāšanas orgāni un pumpuru bankas; veģetatīvā izplatīšanās var būt ātra, un horizontālo virszemes stublāju noturība dažādās sugās ievērojami atšķiras.
2. Turioni- Noņemami ūdensaugu pārziemojošie pumpuri, kas sastāv no cieši sakārtotām lapām, kuras pildītas ar uzglabāšanas savienojumiem; turions attīstās aksiāli vai apikāli, parasti ir miera stāvoklī un, lai atkal izaugtu, ir nepieciešama vernalizācija.
3. Sīpoli un bumbuļi no stiebriem uz vai virs augsnes virsmas- Mazās veģetatīvās diasporas, kas veidojas lapu žāklēs uz stiebriem virs zemes; atkarībā no uzglabāšanas vietas pumpuros tos sauc par sīpolu (glabātuve, kas atrodas mizas lapās) vai stiebru tuberkulos (uzglabāšana, kas atrodas stiebru daļā); viņi drīz nokrīt no vecāku auga un tūlīt sāk augt; jaunie augi, kas reģenerējas no sīpoliem un tuberkuliem, pēc morfoloģijas un izmēra atgādina stādus.
4. Stādi - Meristēma jeb veidotājaudi, kas parasti attīstās par ziedu, veido veģetatīvo pumpuru (stādiņu, sīpolu, sakņu vai stiebru tuberkulu) un to drīz var atdalīt no vecākauga; alternatīvi visa ziedkopa noliecas un stādiņi sakņojas pie augsnes virsmas; pēcnācēju morfoloģija un izmērs ir līdzīgs priekštečiem.
5. Auga fragmenti no stiebriem- Atdalītas dzinumu daļas ar sakņu spēju
6. Pumpurojošie augi- Augs, kas izveidojies no maza zara (piemēram, Lemna); ārkārtīgi samazināts auga ķermenis ūdensaugiem; tā augšanas rezultātā tiek ražotas līdzīgas struktūras, kas drīz tiek atdalītas no mātesauga.
7. Sakņu bumbuļi uz vai virs augsnes virsmas- Mazas veģetatīvās diasporas, kas veidojas lapu padusēs jeb žaklēs uz stiebriem virs zemes; atbilstoši glabāšanas vietai pumpuros tos sauc par sakņu bumbuļiem (krātuve atrodas blakus esošajā saknē); viņi drīz nokrīt no vecāku auga un tūlīt sāk augt; jauni augi, kas atjaunojas no tuberkuliem, pēc morfoloģijas un lieluma atgādina priekštečus.
8. Pumpuri un lapas – pumpuri uz lapām, kas izveidojušies pēc lapu nobiršanas vai atdalīšanās no mātes auga; uz kailas mitras augsnes viņi attīstās pēc morfoloģijas un izmēra atgādinot priekštečus.
9. Epigeogēni stiebri - Perenējošs stiebru izcelsmes orgāns, kas izveidojies virs zemes; tā distālā daļa ir pārklāta ar augsni un pakaišiem vai ievilkta augsnē, saknēm kontrahējoties; mezgliem ir zaļas lapas, starpmezgli parasti ir īsi; sakneņi sakņojas un kalpo kā pumpuru banka un uzglabāšanas orgāni; veģetatīvā izplatīšanās parasti ir lēna (līdz dažiem cm. gads-1), epigeogēno sakneņu noturība dažādās sugās ievērojami atšķiras.
10. Hipogeogēni stiebri - Zem zemes izveidojušies daudzgadīgi stiebra izcelsmes orgāni; sakneņi parasti aug horizontāli sugai raksturīgā dziļumā, un pēc kāda laika tas kļūst ortotropisks un veido virszemes dzinumus; sakneņu horizontālajā daļā ir loksnes, mezglos attīstās dažas saknes, un tai ir gari starpmezgli; veģetatīvā izplatīšanās bieži notiek ātri, līdz pat vairākiem metriem. gads-1; hipogeogēnā sakneņa noturība sugās ievērojami atšķiras.
11. Bumbuļu šķelšanās- Augā attīstās tikai viens daudzgadīgs bumbulis (parasti to veido hipokotils), pēcnācēju bumbuļi netiek ražoti; novecojošos augos bumbuļi var sākt noārdīties no to centra, kā rezultātā augs sāk sadrumstaloties.
12. Stiebru bumbuļi- Zem zemes, parasti īslaicīgi dzīvojošs un reģeneratīvs orgāns no dzinumiem; pēcnācēju bumbuļi ir piestiprināti pie vecāku bumbuļiem vai tiek ražoti hipogeogēna sakneņa galā; vecākaugs mirst vēl rudenī, izņemot stiebru bumbuļus, kuriem ir viens dominējošais pumpurs, un katrs no tiem tiek izmantots ataugšanai pavasarī; vasarā vecie bumbuļi sabrūk un veidojas jauni; turklāt daži augi ražo mazākus bumbuļus un / vai tuberkulus; no tiem augošie augi pēc morfoloģijas un izmēra atgādina priekštečus.
13. Sīpoli-Uzglabāšanas orgāns, kas sastāv no uzglabāšanas lapām un saīsinātas stiebra pamatnes; sīpolu veido orgāni, kas ražoti vienā sezonā vai vairāku sezonu laikā; pats par sevi tas pārstāv vienu pumpuru atjaunošanai; turklāt daži augi ražo mazākus sīpolus un / vai sīpoliņus; augi, kas no tiem aug morfoloģiski un pēc izmēra, atgādina priekštečus.
14. Sakņu šķelšanās- Augs, kuram ir primārā sakņu sistēma bez blakus saknēm un pumpuriem; veco augu novecojošās sazarojuma saknes sabrūk no sakņu centra, dažām sugām izraisot augu sadrumstalotību; vecs indivīds sadalās rametēs, kas satur galvenās saknes daļas un vienu vai dažus dzinumus; veģetatīvā izplatīšanās ir slikta; sazarojuma sakne kalpo kā uzglabāšanas orgāns un vaskulāra saite starp dzinumiem; pumpuru banka atrodas uz daudzgadīgiem dzinumu pamatiem.
15. Blakus pumpuri uz saknēm- Augu saknes (galvenā sakne, ieskaitot hipokotilu jeb auga stumbra posmu starp dīgļlapām un saknes kakliņu un blakus saknes) spontāni vai pēc traumas veido blakus pumpurus; kad pumpuri veidojas uz horizontālām saknēm, tie var nodrošināt plašu klonu augšanu; sakņu noturība ar nejaušiem pumpuriem sugās ievērojami atšķiras.
16. Sakņu bumbuļi zem zemes- Uzglabāšanas orgāni zem zemes; dažos augos tas kalpo kā sakņu izcelsmes reģeneratīvs orgāns, kam ir stiebra izcelsmes pumpurs vai pumpuri; tādā gadījumā augs nomirst vēl rudenī, izņemot sakņes vai sakņu bumbuli vai bumbuļus ar pumpuriem, ko vēlāk izmanto pavasara ataugšanai; vasarā vecie bumbuļi sairst un veidojas jauni.
17. Distālie virszemes stiebru pēcnācēju bumbuļi- Zem zemes, parasti īslaicīgi dzīvojoši uzglabāšanas un reģenrācijas orgāni cēlušies no atvasēm; pēcnācēju bumbuļi tiek ražoti horizontāla sakņojoša virszemes lapu stiebra galā.

Atsevišķi klonālie augšanas orgāni var atšķirties no starpliku noturības, kas savieno vecāku un pēcnācēju rametus. Tie vai nu pēc neilga laika sadalās fiziski un fizioloģiski neatkarīgās vienībās (sadalītāji), vai arī ilgstoši paliek savstarpēji saistīti (integratori). Piemēram, pēcnācēju augi, kas jau pēc pirmās sezonas izveidojušies uz Fragaria vesca stoloniem, atdalīti no mātesauga; tomēr pēcnācēju augi, kuru aizsākums ir vienas un tās pašas augu sakneņu sazarošana, daudzus gadus ir savstarpēji saistīti. Šī iezīme norāda uz pēcnācēju rametēm, kuras potenciāli atbalsta viņu vecāku rametes resursi, izmantojot iespējamo savstarpēji savienoto klonālo sistēmu. Jo īsāks starpsavienojuma noturīgums ir, jo mazāks ir uzglabāšanas apjoms tā augšanas uzsākšanai un lēnāks ir pēcnācēju rametes sākotnējais pieaugums.

### Klonālās augšanas stratēģijas

Klonālie augi ir izstrādājuši dažādas adaptīvas stratēģijas kontrastējošiem vides gradientiem. Klonālās augšanas stratēģijas maiņa ir adaptīvs mehānisms, kas ir izšķirošs klonālo augu kolonizācijas, iekārtošanas un izplatīšanās procesos. Divas klonālās augšanas stratēģijas- partizāna un falangas, atklāj rametes izvietojuma galapunktus. Partizāna stratēģija rada brīvi organizētus izplatīšanās augšanas moduļus, kas augiem ļauj izvairīties no nelabvēlīgiem vides apstākļiem un konkurences. Turpretim falangas stratēģijas rezultātā saliedētie rameti aizņem piemērotus apgabalus, lai izmantotu bagātīgos resursus. Heterogēnā vidē rameti paplašinās un rada sajaukto izplatību starp ģenetiem.

### Klonālās augšanas intensitāte

Fragaria vesca jeb meža zemene
Tas ir klonālās reizināšanas intensitātes mērs: Vērtības <1 attiecas uz dzinumiem, kas dzīvo vairākus gadus un kuros atzarošanās notiek tikai pēc ziedēšanas. Vērtība 1 apzīmē situāciju, kad viens pēcnācēju dzinums aizstāj priekšteča dzinumu. Augstākas vērtības attiecas uz veiksmīgu pavairošanos, kā rezultātā palielinās pēcnācēju skaits. Šis raksturlielums var ievērojami atšķirties starp atsevišķu augu klonālajiem augšanas orgāniem, piemēram, diciklisko, un pēc ziedēšanas Fragaria vesca sazarojošajiem sakneņiem ir zems pavairošanās ātrums. Tomēr vienā sezonā tas var saražot līdz apmēram 10 pēcnācēju augiem, izmantojot savus stolonus. Šī iezīme raksturo atsevišķus klonālos augšanas orgānus. Klonālos augos, kas izmanto vienu klonālās augšanas veidu, tas ir attiecināms arī uz sugām.

### Klonālā integrācija

Klonālā integrācija attiecas uz resursu translokāciju un informācijas saziņu starp klonālo augu rametiem. Klonālās integrācijas dēļ klonālajām augu sugām piemīt virkne savdabīgu atribūtu: plastika, reaģējot uz lokāliem un apkārtējiem apstākļiem, pienākumu dalīšana ar orgānu specializāciju, lai iegūtu vietēji bagātīgus resursus, barošanās īpašības, selektīvi ievietojot rametes bagātīgos resursos, un izvairīšanās no intraklonālas konkurences. Klonālajai integrācijai ir ļoti dziļas ekoloģiskas sekas attiecībā uz klonālajiem augiem. Tas ļauj klonālajiem augiem efektīvi tikt galā ar vides neviendabīgumu, mazinot vietējo resursu trūkumu, buferizējot vides stresu un traucējumus, ietekmējot konkurētspēju, palielinot invazivitāti un mainot sugu sastāvu un invāziju lielumu kopienas līmenī.

Klonālie augi datubāzēs
-----------------------

CLOPLA1 (CLOnal PLAnts, versija 1) ir datubāze par klonuālo augšanu Centrāleiropas augos. Klonu augšanas veidi tika klasificēti 27 tipos, atspoguļojot klonu augšanas orgānu pirmavotus, to morfoloģiju un funkcijas. Datu bāzē ir 2923 sugas. CLOPLA2 (CLOnal PLAnts, 2. versija) ir paplašināta CLOPLA1 datu bāzes versija. Papildus klonālās augšanas veidiem atsevišķām sugām ir pievienoti 25 mainīgie, vai nu tieši, vai netieši saistīti ar klonu augšanu. CLOPLA3 (CLOnal PLAnts, 3. versija) ir jauna, pilnībā uz atsaucēm balstīta datu bāze. Tā aptver gan klonālās augšanas veidus, kas tika klasificēti agrāk, gan daudzas augu iezīmes, kas galvenokārt izvēlētas kā potenciāli interesantas lietotājiem, kurus interesē klonālo augu funkcionāla reakcija uz dažāda veida traucējumiem. Šī datu bāze daļēji pārklājas ar LEDA datu bāzi, kurai autori sagatavoja augu īpašības attiecībā uz klonālo augšanu.

Klonālo augu kolonijas
----------------------

Klonālo augu kolonija ir ģenētiski identisku augu grupa, kas auguši noteiktā vietā, un to izcelsme ir veģetatīva no viena priekšteča. Augos indivīds šādā populācijā tiek saukts par rametu. Lai gan daudzi augi vairojas, ražojot sēklas, dažos augos reprodukcija notiek ar pazemes stoloniem vai sakneņiem. Virs zemes šie augi visbiežāk šķiet atšķirīgi indivīdi, bet pazemē tie paliek savstarpēji saistīti un visi ir viena auga kloni. Tomēr ne vienmēr ir viegli atpazīt klonisku koloniju, īpaši, ja tā izplatās pazemē un vairojas dzimumiski.Īpaši bieži izplatīti klonālie augi ir tieši piekrastes biotopos, kur līdz pat 75 % visu sugu ir ar klonālo augšanas formu.

Atsauces
--------

1. 1 2  Druva-Lūsīte, Ieva. "Mikorizu simbioze jūras piekrastes augiem un tās iespējamā adaptīvā nozīme." (2010).
2. ↑  Dong, Ming et al. "Ecological consequences of plant clonality." Annals of botany vol. 114,2 (2014): 367. doi:10.1093/aob/mcu137
3. 1 2 3 4  Kleyer, Michael, et al. "The LEDA Traitbase: a database of life‐history traits of the Northwest European flora." *Journal of ecology* 96.6 (2008): 1266-1274.
4. ↑  Price, E.A. Marshall, C. Clonal plants and environmental heterogeneity – An introduction to the proceedings. Plant Ecology 141, 3–7 (1999).
5. ↑  Wang, Zhongwu, et al. "What drives the shift between sexual and clonal reproduction of Caragana stenophylla along a climatic aridity gradient?." *BMC plant biology* 18.1 (2018): 1-10.
6. ↑  Herben, Tomáš, and Jitka Klimešová. "Evolution of clonal growth forms in angiosperms." *New Phytologist* 225.2 (2020): 999-1010.
7. 1 2 3 4 5 6 7  Klimešová J. & Klimeš L. Clo-Pla3 – database of clonal growth of plants from Central Europe. http://clopla.butbn.cas.cz/
8. ↑  Geremew A, Stiers I, Sierens T, Kefalew A, Triest L. Clonal growth strategy, diversity and structure: A spatiotemporal response to sedimentation in tropical Cyperus papyrus swamps. *PLoS One*. 2018;13(1):e0190810. Published 2018 Jan 16. doi:10.1371/journal.pone.0190810
9. ↑  Fazlioglu, Fatih, and Stephen P. Bonser. "Phenotypic plasticity and specialization in clonal versus non-clonal plants: A data synthesis." Acta Oecologica 77 (2016): 193-200.
10. 1 2  Liu, Fenghong, Jian Liu, and Ming Dong. "Ecological consequences of clonal integration in plants." Frontiers in plant science 7 (2016): 770.