Viju ģints (*Cuscuta*) parazītiskais augs uz akācijas (*Acacia*)
**Parazītiskie augi** ir tādi augi, kas ir pielāgojušies baroties heterotrofi, t.i. tie kādu daļu vai pat visas dzīvības procesiem nepieciešamās vielas saņem no cita auga. Principā visi parazītiskie augi ir ziedaugi (*Angiospermae*); ir zināms tikai viens parazītisks kailsēklis (*Gymnospermae*) – *Parasitaxus ustus*. Parazītiskie augi piesaistās saimniekaugiem ar haustoriju palīdzību. Haustorijas (atvasināts no latīņu *haurire* – dzert) ir kopīga pazīme visiem parazītiskajiem augiem – tās ir modificētas saknes, kuras veido morfoloģisku un fizioloģisku saikni starp parazītu un saimnieku.

Klasifikācija
-------------

Parazītiskos augus pēc to lokalizācijas uz saimniekauga var iedalīt 2 galvenajās grupās: stumbra (jeb gaisa) parazītos un sakņu (jeb pazemes) parazītos. Stumbra parazīti sastopami tikai dažās augu dzimtās un ģintīs, piemēram, *Cuscutaceae* (viju) dzimtas *Cuscuta* (viju) ģintī un *Lauraceae* (lauru) dzimtas *Cassytha* ģintī. Sakņu parazīti ir daudz izplatītāki – tie atrodami lielākajā daļā parazītisko augu taksonomisko grupu.

Parazītiskos augus pēc to barošanās veida iedala 2 lielās grupās: hemiparazītos un holoparazītos.

**1. Hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir hlorofilu saturoši un fotosintezējoši (vismaz kādu daļu no savas dzīves), taču ūdeni un barības vielas tie tik un tā uzņem no saimniekauga. Hemiparazītus, atkarībā no tā, cik atkarīgi tie ir no saimniekauga, sīkāk var iedalīt 2 grupās: fakultatīvajos hemiparazītos un obligātajos hemiparazītos.

Parazītiskā Eiropas vija *Cuscuta europaea* uz plūškoka *Sambucus ebulus*
**1.1. Fakultatīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kuriem nav vajadzīgs saimniekaugs, lai tie pabeigtu savu dzīves ciklu, taču, sastopoties ar saimniekauga saknēm, tie vienmēr veido haustorijas. Fakultatīvie hemiparazīti atrodami vairākās sakņu parazītu dzimtās, piemēram: *Santalaceae* (sandalkoku), *Scrophulariaceae* (cūknātru), *Olacaceae*, *Opiliaceae* un *Krameriaceae* dzimtā.
**1.2. Obligātie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kam obligāti vajadzīgs saimniekaugs, lai tie spētu pabeigt savu dzīves ciklu. Obligātos hemiparazītus sīkāk var iedalīt 2 apakšgrupās: primitīvajos hemiparazītos un progresīvajos hemiparazītos.
**1.2.1. Primitīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kas barojas ar ksilēmu, taču, būdami stumbra parazīti, tie nespēj eksistēt neatkarīgi no saimniekauga. Šeit iekļauti stumbra parazīti no *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas, *Misodendraceae* dzimtas, kā arī daži *Viscaceae* (āmuļu) dzimtas pārstāvji.
**1.2.2. Progresīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas piesaistās ne tikai saimniekauga ksilēmai, bet arī floēmai. Kā sekas šim barošanās veidam ir fotosintezējošās funkcijas daļēja zaudēšana vai pilnīgs tās trūkums kādā no dzīves cikla posmiem. Kā piemēri šim barošanās veidam minami lielākā daļa *Cuscuta* (viju) ģints pārstāvju, kā arī *Cassytha* ģints, *Phacellaria* ģints, *Arceuthobium* ģints un suga *Striga gesnerioides*.
**2. Holoparazīti** – parazītiskie augi, kas ir pilnībā (vai gandrīz pilnībā) ahlorofili, nefotosintezējoši (ir zaudējuši tilakoīdus, enzīmu RuBisCO, spēju veikt CO2 fiksāciju u.tml.) un iegūst visu nepieciešamo ūdeni un barības vielas no saimniekauga ksilēmas un floēmas. Vairums holoparazītu parazitē uz saimniekauga saknēm, taču dažas sugas no *Cuscuta* (viju) ģints (piemēram, Eiropas vija *Cuscuta europaea*) ir stumbra holoparazīti. Daži pārstāvji no *Rafflesiales* (raflēziju) rindas (piemēram, *Apodanthes* ģints, *Pilostyles* ģints un *Rafflesia* (raflēziju) ģints) arī mēdz būt stumbra parazīti, taču domājams, ka tie vispirms nostiprinās uz saimnieka saknēm, bet, turpinot augt garumā, sasniedz saimniekauga stumbru. Holoparazītisms ir attīstījies neatkarīgi vismaz 7 augu taksonomiskajās grupās: *Balanophoraceae*, *Cynomoriaceae*, *Hydnoraceae*, *Rafflesiales*, *Cuscutaceae*, *Lennoaceae* un *Orobanchaceae*.

Skaits un izplatība
-------------------

Baltais āmulis *Viscum album* uz apšu ģints (*Populus*) saimniekauga
Eksistē apmēram 4000 augu sugu ar parazītisku dzīvesveidu, t.i. tikai nedaudz vairāk par 1% no visiem zināmajiem ziedaugiem. Parazītiskie augi meklējami apmēram 20 dažādās augu dzimtās, tomēr to sadalījums pa šīm dzimtām nav vienmērīgs. Gandrīz puse no visiem parazītiskajiem augiem atrodami *Scrophulariaceae* (cūknātru) dzimtā, savukārt šīs dzimtas ietvaros pārsvarā *Castilleja* ģintī (200 sugas), *Euphrasia* (žibulīšu) ģintī (170 sugas) un *Pedicularis* (jāņeglīšu) ģintī (350 sugas), kas ir vairāk nekā 700 sugas. Citas lielas parazītu ģintis (apmēram 100 vai vairāk sugu) ir *Cuscuta* (viju) ģints, *Amyema* ģints, *Viscum* (āmuļu) ģints, kā arī *Phoradendron* ģints.

Parazītiskie augi pasaulē ir atrodami gandrīz katrā biotopu tipā, tomēr tie nekad nav dominējošā dzīvības forma ekosistēmā. Interesanti, ka katram biotopu tipam ir raksturīgas samērā noteiktas parazītisko augu dzimtas. Piemēram, mitros tropu biotopos sastopamas pārsvarā šādas parazītisko augu dzimtas: *Balanophoraceae*, *Rafflesiaceae* (raflēziju dzimta), *Mitrastemonaceae*, *Loranthaceae* (lorantu dzimta) un *Olacaceae*. Savukārt biotopos, kuri saņem mazāk nokrišņu (kā, piemēram, pļavu un savannu ekosistēmas), raksturīga sevišķi liela *Scrophulariaceae* (cūknātru) dzimtas un arī *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas parazītaugu daudzveidība. Ļoti sausos (kserofītiskos) biotopos (tādos kā tuksneši) var būt atrodami parazītiski augi no sekojošām dzimtām: *Hydnoraceae*, *Cynomoriaceae*, *Lennoaceae* (lennu dzimta) un *Apodanthaceae*.

Kopumā lielākā daļa parazītisko augu sugu sastopamas ekosistēmās, kuras nav cilvēka ietekmētas, un tikai neliela daļa parazītu ir pielāgojušies dzīvot antropogēni pārveidotos biotopos. Kā piemērs antropogēnu ainavu apdzīvotājām minamas ģintis *Orobanche* (brūnkātes) un *Striga*, kuras ir ļoti labi adaptējušās dzīvot lauksaimniecības zemēs. Šo augu reproduktīvais potenciāls ir augsts (tie saražo ļoti daudz sīku sēklu), turklāt milzīgās kultūraugu populācijas nodrošina šos parazītiskos augus ar lielu skaitu saimniekaugu.

Specializācija
--------------

Parazītiskie augi ļoti atšķiras pēc sava specializācijas veida – ir sastopami gan tādi parazīti, kas ir adaptējušies baroties uz ļoti daudzām augu sugām (tā saucamie ģenerālisti), gan arī tādi, kas ir specializējušies tikai uz kādām noteiktām augu sugām (tā saucamie speciālisti).

Raflēziju ģints (*Rafflesia*) parazītiskais augs
Lielākā daļa parazītisko augu ir ģenerālisti. Piemēram, mazais zvagulis *Rhinanthus minor* parazitē uz apmēram 50 dažādām augu sugām, kas pieder 18 dzimtām. Pie tam viens šīs sugas indivīds var parazitēt uz līdz pat 7 dažādām augu sugām vienlaicīgi. Savukārt *Castilleja* ģints parazītaugi parazitē uz vairāk nekā 100 dažādiem saimniekaugiem, kas pieder ļoti dažādām dzimtām. Vairāk nekā 100 saimniekaugu ir arī *Cuscuta* (viju) ģints un *Cassytha* ģints pārstāvjiem. Īpaši liels saimniekaugu diapazons ir dažiem *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas pārstāvjiem – labs piemērs tam ir parazītaugs *Dendrophthoe falcata*, kurš ir konstatēts parazitējam uz vairāk nekā 350 dažādām augu sugām (pie tam šis skaitlis turpina augt). Vēl viena suga, kura ir pilnīgi neizvēlīga attiecībā pret saimniekaugu, ir tropos izplatītais *Lauraceae* (lauru) dzimtas pārstāvis *Cassytha filiformis*, kurš bieži parazitē pat uz desmitiem augu sugu vienlaicīgi, un piedevām šis parazīts tikpat bieži parazitē arī pats uz savas sugas pārstāvjiem.

Kā piemērs parazītisko augu taksonomiskajām grupām, kurās ir izplatīta specializācija uz konkrētiem saimniekiem, minamas, piemēram, visas trīs *Rafflesiaceae* (raflēziju) dzimtas ģintis (*Rafflesia* (raflēzijas), *Rhizanthes* un *Sapria*), par kurām ir zināms, ka tās parazitē tikai uz *Vitaceae* (vīnkoku) dzimtas *Tetrastigma* (tetrastigmu) ģints augiem. Vēl citi piemēri šauri specializētām parazītaugu ģintīm ir: *Misodendrum* ģints pārstāvji, kuri ir sastopami vienīgi uz *Nothofagus* (dienvidskābaržu) ģints augiem; *Conopholis* ģints, kas parazitē vienīgi uz *Quercus* (ozolu) ģints pārstāvjiem; *Apodanthes* ģints, kas specializējas tikai uz *Flacourtiaceae* dzimtas augiem; *Pilostyles* ģints (iekļaujot *Berlinianche* ģinti), kur parazitē tikai uz pākšaugiem; kā arī *Mitrastema* ģints parazīti, kuru saimnieki ir tikai *Fagaceae* (dižskābaržu) dzimtas augi. Ir arī tādi parazītiskie augu, kuriem ir vēl šaurāka specializācija – tie adaptējušies baroties tikai ar vienu augu sugu. Kā piemērs šādiem parazītaugiem minams *Santalaceae* (sandalkoku) dzimtas pārstāvis *Arceuthobium minutissimum*, kurš parazitē tikai uz vienas priežu sugas – *Pinus griffithii*, kā arī, piemēram, *Orobanchaceae* (brūnkāšu) dzimtai piederošais *Epifagus virginiana*, kurš parazitē tikai uz Amerikas dižskābarža *Fagus grandifolia*..

Dažreiz parazītisko augu specializācija var ļoti variēt pat vienas ģints ietvaros. Piemēram, starp 45 *Arceuthobium* ģints sugām, dažas sugas parazitē tikai uz vienas augu sugas (piemēram, *Arceuthobium apachecum* uz priedes *Pinus strobiformis*), kamēr citas (piemēram, *Arceuthobium globosum* ssp. *grandicaule*) inficē vismaz 12 dažādas augu sugas. Kopumā ir vērojama tendence, ka obligātie parazīti visbiežāk ir šauri specializējušies, bet fakultatīvajiem parazītiem ir plašs saimniekaugu spektrs.

Ietekme uz saimniekaugu
-----------------------

Brūnkāšu ģints (*Orobanche*) parazītiskais augs
Dažādu parazītisko augu patogenitāte pret saimniekaugu var ļoti atšķirties. Ir parazīti, kas atstāj mazu ietekmi uz savu saimnieku (piemēram, *Epifagus* ģints parazīti uz *Fagus* (dižskābaržu) ģints augiem), un ir arī tādi, kas dramatiski ietekmē saimnieka fizioloģiskos procesus un ražību (piemēram, *Orobanche* (brūnkāšu) ģints un *Striga* ģints uz dažādiem kultūraugiem). Dažkārt parazīts var izraisīt arī sava saimnieka bojāeju.

Parazīta patogenitāte ir atkarīga no vairākiem faktoriem: 

* no parazītiskā auga un saimniekauga biomasas attiecības;
* no parazītisko augu skaita uz konkrētā saimniekauga;
* no laika, kas parazītam ir nepieciešams, lai pabeigtu savu dzīves ciklu;
* no tā, kā ir noritējusi abu konkrēto sugu kopīgā evolūcija (koevolūcija).

Uzskata, ka visnegatīvāko ietekmi uz daudziem svarīgiem kultūraugiem atstāj trīs *Orobanchaceae* (brūnkāšu) dzimtai piederošās ģintis: *Orobanche* (brūnkātes), *Striga* un *Phelipanche*.

Attiecības ar citiem parazītiskajiem augiem
-------------------------------------------

Vienas no visievērojamākajām koevolucionārajām attiecībām, kas eksistē parazītisko augu pasaulē, ir viena parazītiskā ziedauga parazitēšana uz cita parazītiskā ziedauga (tā saucamie parazīta parazīti). Šai parādībai var izšķirt trīs formas: hiperparazītismu, epiparazītismu un autoparazītismu.

**1. Hiperparazītisms** – parazītisma veids, kad vērojama fakultatīva saistība starp dažādām parazītu sugām. Kā piemērus hiperparazītismam var minēt *Cuscuta* (viju) ģinti un *Cassytha* ģinti. Šīs ģintis parazitē uz dažādiem augiem, tai skaitā uz tādām hemiparazītiskām ģintīm kā *Ximenia* (ksimēnijas) un *Santalum* (sandalkoki). *Cuscuta* un *Cassytha* ģintis var parazitēt arī uz *Phoradendron* ģints un *Struthanthus* ģints augiem. Arī vairākas *Phoradendron* ģints un *Viscum* (āmuļu) ģints sugas ir hiperparazīti.

Āmuļu dzimtas (Viscaceae) parazītiskais augs (*Phoradendron juniperinum*) uz sava saimniekauga
**2. Epiparazītisms** – parazītisma veids, kad vērojama obligāta saistība starp dažādām parazītu sugām. Kā piemēru šim parazītisma veidam var minēt *Santalaceae* (sandalkoku) dzimtai piederošo *Phacellaria* ģinti, kuras visi pārstāvji ir obligāti parazīti gan uz *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas, gan arī paši uz savas – *Santalaceae* (sandalkoku) – dzimtas pārstāvjiem. Epiparazītiskas dzimtas ir arī, piemēram, *Viscaceae* (āmuļu) dzimta un *Loranthaceae* (lorantu) dzimta.

**3. Autoparazītisms** – parazītisma veids, kad kādas sugas indivīds parazitē pats uz savas sugas pārstāvjiem. Šo parazītisma veidu varētu pat uzskatīt par vienu no kanibālisma formām. Autoparazītisms bieži novērojams *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas parazītiskajiem augiem, *Viscaceae* (āmuļu) dzimtas parazītiem (piemēram, *Phoradendron juniperinum*), kā arī dažiem *Lauraceae* (lauru) dzimtas pārstāvjiem (piemēram, *Cassytha filiformis*).

Attiecības ar citiem organismiem
--------------------------------

Papildus parazītisko augu attiecībām ar saviem saimniekaugiem, tiem bieži vien evolucionārā ceļā var būt izveidojušās komplicētas attiecības arī ar citiem organismiem, ar kuriem tie saskaras sava dzīves cikla laikā.

Svarīgas attiecības parazītaugiem ir ar dzīvniekiem, kas tos apputeksnē. Par parazītaugu apputeksnētājiem var kalpot ļoti dažādi dzīvnieki: vaboles, bites, mušas, putni un sikspārņi. Vaboles apputeksnē, piemēram, *Hydnoraceae* dzimtas, kā arī *Balanophoraceae* dzimtas *Lophophytum* ģints augus; bites – *Pedicularis* (jāņeglīšu) ģints, *Krameria* (ratāniju) ģints, *Balanophora* ģintis, kā arī *Mystropetalon* ģints augus; mušas – *Rafflesia* (raflēziju) ģints, *Rhizanthes* ģints un *Sarcophyte* ģints pārstāvjus; putni – daudzus *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas pārstāvjus, kā arī *Arjona* ģints, *Quinchamalium* ģints, *Castilleja* ģints un *Mitrastema* ģints augus; sikspārņi – *Dactylanthus* ģints pārstāvjus.

Parazītiskā auga *Cassytha filiformis* augļi
Tikpat svarīgi kā dzīvnieki, kas veic parazītisko augu apputeksnēšanu, ir arī tie, kas izplata parazītisko augu sēklas. Sevišķi svarīgi sēklu izplatītāji ir putni un zīdītāji. Putni izplata vairums *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas un *Viscaceae* (āmuļu) dzimtas augu sēklas; interesanti, ka, piemēram, *Dicaeidae* (puķudzeņu) dzimtas putniem ir pat īpaši specializēts gremošanas trakts un uzvedība, kas sekmē *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas sēklu izplatīšanos. Arī zīdītāji izplata dažu parazītaugu sēklas un augļus. Kā piemērus var minēt oposumus, kuri izplata *Prosopanche* ģints augus, un ciršļiem līdzīgās tupajas (*Tupaia* ģints) vai Āzijas vāveres (*Callosciurus* ģints), kas piedalās *Rafflesia* (raflēziju) ģints augu izplatīšanā.

Parazitēšanas mehānisms
-----------------------

Sevišķi izšķirošs brīdis parazītiskā auga dzīves ciklā ir tā sākumposms, kad notiek parazītauga sēklas dīgšana. Problēma ir tajā, ka daudziem parazītiem sēklas ir mazas, līdz ar to tajās ir ļoti maz barības vielu rezervju, kā arī daudzos gadījumos mēdz būt tā, ka parazīta dīgstam tā augšanas sākumposmā nevar notikt autotrofa barošanās. Tad vēl – lai gan vairums parazītisko augu sēklu sāk dīgt, sastopoties ar atbilstošiem vides faktoriem: ūdeni, skābekli, gaismu un attiecīgu temperatūru, tomēr dažiem parazītiem (piemēram, *Striga* ģintij, *Alectra* ģintij un *Orobanche* (brūnkāšu) ģintij) svarīgi ir arī saimniekauga izdalītie dīgšanas faktori. Līdz ar to obligāts priekšnosacījums sekmīgai parazītiskā auga attīstībai ir tā sēklas atrašanās tuvu saimniekaugam.

Ļoti svarīga parazītisko augu adaptācija ir to spēja sajust saimniekauga sakņu klātbūtni. Parazītiskais augs sava saimnieka saknes var sajust divējādi – vai nu nonākot tiešā kontaktā ar tām, vai uztverot saimniekauga izdalītos specifiskos savienojumus. Piemēram, *Striga* ģints sēklas ir spējīgas sajust saimniekauga izdalīto seskviterpēnu (sauktu par strigolu) un laktonus. Šīs vielas darbojas kā parazīta sēklas dīgšanas ierosinātājas. Parazītiskais augs spēj uztvert ļoti niecīgas šo savienojumu koncentrācijas augsnē (pat pikomolus), savukārt, sajūtot šo vielu koncentrācijas gradientu, parazīts spēj precīzi noteikt saimniekauga atrašanās vietu. Tālāk parazītiskā auga dīgstam nepieciešams ķīmiskais signāls, kas ierosinātu haustorijas veidošanos. Savienojumus, kas izraisa haustoriju veidošanos, sauc par haustoriju inducējošajiem faktoriem (HIF) un tos var iedalīt 4 grupās: flavonoīdi, p-hidroksiskābes, hinoni un citokinīni. Piemēram, sugas *Striga asiatica* haustorija tiek ierosināta pateicoties tikai vienam hinonam – 2,6 dimetoksi-1,4-benzohinons jeb DMBQ. DMBQ ir plaši izplatīts augu sekundārais metabolīts, kas rodas lignīna biosintēzes un noārdīšanās procesā. Parasti augs šo savienojumu neizdala augsnē, tā tur nokļūst tikai tad, ja auga sakne ir ievainota. Šajā gadījumā DMBQ nonāk augsnē pateicoties tam, ka parazīts izstrādā šūnapvalkus noārdošu enzīmu – laktāzi. Kopumā fenola savienojumi (it īpaši hinoni) ir vieni no svarīgākajiem faktoriem, kas ierosina haustoriju veidošanos. Izveidojušos haustoriju parazīts pielieto, lai iespiestos saimnieka audos. Haustorija var iespiesties saimniekaugā, pateicoties jau daļēji enzimātiski noārdītajiem šūnapvalkiem, kā arī spiediena spēkam. Visbiežāk haustorija iespiežas starp saimniekauga šūnām (retāk – pašās šūnās) un savienojas ar saimnieka vadaudiem.

Lai tiktu nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma caur haustorijām, parazītiskajā augā jābūt zemākam ūdens potenciālam nekā saimniekaugā. Daudzi parazītiskie augi to panāk ar atvārsnīšu palīdzību – naktī to atvārsnītes nav pilnībā aizvērtas, līdz ar to arī šajā diennakts laikā parazītiskā auga transpirācijas intensitāte tiek saglabāta augsta un tādējādi tiek nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma no saimniekauga, kam naktī atvārsnītes ir aizvērtas, uz parazītu. Ūdens potenciāls parazītiskajā augā var būt pat par 1000 kPa mazāks nekā saimniekaugā, uz kura tas parazitē.

Tas, kādas barības vielas parazīts iegūst, ir atkarīgas no tā, pie kādiem saimniekauga vadaudiem tas ir piesaistījies – pie ksilēmas vai floēmas. Saimniekauga ksilēmā galvenokārt pieejams ūdens, minerālvielu joni, organiskās skābes un aminoskābes, savukārt floēmā – minerālvielu joni, aminoskābes un ogļhidrāti. Fakultatīvie hemiparazīti un primitīvie obligātie hemiparazīti barojas tikai no ksilēmas, bet progresīvie obligātie hemiparazīti un holoparazīti – gan no ksilēmas, gan floēmas.

Atsauces
--------

1. 1 2 3 4  Nickrent D. L. Musselman L. J. 2004. Introduction to Parasitic Flowering Plants. – APS Education Center – American Phytopathological Society: web publication. DOI: 10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Lambers H. Chapin F. S. Pons T. L. 2008. Plant physiological ecology. New York: Springer, 604 pp.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  Scott P. 2008. Physiology and behavior of plants. Chichester: John Wiley & Sons, 318 pp.
4. 1 2  Hibberd J. M. Jeschke W. D. 2001. Solute flux into parasitic plants. – Journal of Experimental Botany, 52: 2043–2049.
5. 1 2  Calvin C. L. Wilson C. A. 2009. Epiparasitism in Phoradendron durangense and P. falcatum (Viscaceae). – Aliso, 27: 1–12.
6. ↑  Nickrent D. L. 2008. Parasitic Plants. – McGraw-Hill Yearbook of Science & Technology: 251–253.
7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21  Nickrent D. L. 2002. Parasitic Plants of the World. – Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands, chapter 2: 7–27.
8. ↑  Yoder J. I. 2001. Host-plant recognition by parasitic Scrophulariaceae. – Current Opinion in Plant Biology, 4: 359–365.
9. 1 2 3  Westwood J. H. Yoder J. I. Timko M. P. dePamphilis C. W. 2010. The evolution of parasitism in plants. – Trends in Plant Science, 15: 227–235.
10. 1 2 3  Estabrook E. M. Yoder J. I. 1998. Plant-Plant Communications: Rhizosphere Signaling between Parasitic Angiosperms and Their Hosts. – Plant Physiology, 116: 1–7.
11. ↑  Markovs M. 1965. Vispārīgā ģeobotānika. Rīga: Liesma, 435 lpp.
12. 1 2  Cardoso C. Spira C. R. Bouwmeester H. J. 2011. Strigolactones and root infestation by plant-parasitic Striga, Orobanche and Phelipanche spp. – Plant Science, 180: 414–420.
13. 1 2 3 4 5 6  Mathiasen R. L. Nickrent D. L. Shaw D. C. Watson D. M. 2008. Mistletoes: Pathology, Systematics, Ecology, and Management. – Plant Disease, 92: 988–1006.
14. 1 2  Nickrent D. L. 2001. Santalales (Mistletoe). – Encyclopedia of Life Sciences, Macmillan Publishers Ltd: 1–4.
15. 1 2 3  Mach J. 2010. A Shot in the Dark: How Parasitic Plants Find Host Roots. – The Plant Cell, 22: 995.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85097914
* GND: 4295538-5
* BNF: cb12397201d (data)
* NDL: 00565987
* NKC: ph903866

 |

 |