Mušmires micēlija izveidotā ektomikoriza.
**Mikoriza** (grieķu: *mykos* — 'sēņu'; *rhiza* — 'saknes') ir sēņu un augu simbiotiski–mutuāliskas attiecības, sēņu hifām kolonizējot auga saknes. Šajās attiecībās abi organismi gūst labumu. Sēne augam piegādā minerālvielas un ūdeni, savukārt, fotosintezējošs augs sēnei piegādā oglekli. Ja sēne veido simbiozi ar bezhlorofila augu, tad mikroorganisms izveido hifu tīklu ar autotrofu augu, no kura iegūst oglekli. Sēņu hifas, izveidojot fizisku barjeru ap sakni vai saknē, pasargā saimniekaugu no patogēnu un augsnes mikroorganismu uzbrukumiem. Tā kā hifām ir raksturīga galotnes augšana un to diametrs ir 1 līdz 10 μm , tad hifas var iespiesties šaurākajās augsnes porās un piegādāt ūdeni, tādējādi palīdzot augiem pārciest ilgstošu sausumperiodu. Mikorizas simbiozi atklāja poļu mikologs Francišeks Kamenskis (*Franciszek Kamieński*) 1881. gadā parastās lāčtauces saknēs. Savukārt, terminu "mikoriza" ieviesa vācu meža fitopatologs Alberts Franks (*Albert Bernhard Frank*) 1885. gadā. Pēc sēņu hifu un struktūru atrašanās vietas augu saknē izdala trīs mikorizas tipus: endotrofs, ektotrofs un ektoendotrofs. Bet septiņus - pēc mikorizu veidiem simbiozē ar augiem - arbuskulārā mikoriza, ektomikoriza, ektendomikoriza, erikoīdā mikoriza, monotropoīdā mikoriza, arbutoīdā mikoriza, orhideju mikoriza.

Ektomikoriza
------------

Sēņu hifas aptinas ap sakni un izveido blīvu uzmavu. Saknes spurgaliņas atmirst un visas barības vielu piegādes funkcijas veic sēnes ārējās hifas, kas radiālā veidā izplešas substrātā. Hifu izveidotajai uzmavai ir uzkrājējfunkcija un tā atdala sakni no augsnes. Ārējās hifas augsnē un lapu nobirās izveido plašu micēliju tīklu, kas mineralizē organiskās nobiras. Hifas arī ieurbjas starp saknes mizas šūnām, izveidojot kompleksu starpšūnu sistēmu, kuru sauc par Hartiga tīklu. Hifas maz vai neieurbjas iekšā pašās šūnās. Dažiem augiem saknēs attīstās niecīgs Hartiga tīkls vai tā nav vispār. Sēņu hifas var saslēgt vairākus augus vienā hifu tīklā un pārvietot barības vielas no viena auga uz citu. Specifiskas baktērijas stimulē ektomikorizu izveidošanos skujkokiem, kuras sauc par mikorizācijas palīdzības baktērijām (no angļu valodas "mycorrhization helper bacteria").

Ap sakni ektomikoriza veido dažādus morfotipus. Viens no tiem ir trifeles, kuras veidojas simbiozē ar lapu un skuju kokiem Eiropas dienviddaļā, Āzijā, Ziemeļamerikā un Ziemeļāfrikā. Trifeļu augļķermeņi attīstās augsnē. Vairākas *Tuber* sugas ir komerciāli svarīgas. T*uber melanosporum* veido melnus augļķermeņus, savukārt, *Tuber magnatum* – baltus. Ir vēl citi sēņu veidi, tā saucamās, "viltus trifeles", kas ārēji izskatās pēc ēdamajām trifelēm, bet vairāk tām nekā nav kopīga. Dažas no "viltus trifelēm" var būt pat indīgas.

Arbuskulārā mikoriza
--------------------

Arbuskulārās mikorizas sēnes veido simbiozi gandrīz ar visiem planētas augu sugām no sūnu ģints (*Bryophyta*), paparžu ģints (*Pteridophyta*), segsēkļiem (*Gymnospermae*) un daļu no kailsēkļiem (*Angiospermae*).

Arbuskulārās mikorizas sēnes hifa ir vienšūnas micēlijs, kurā nav šķērssienu jeb septu (no latīņu valodas septum – žogs, siena). Augu sakņu kolonizācija notiek, kad dīgstošai sporai izveidojas hifa, kura ieurbjas saknes audos. Sasniedzot saknes epidermu, hifa uzbiezinās. To sauc par apresoriju. Hifa saknes mizas šūnās izveido struktūras – vezikulas un arbuskulas. Vezikula ir paplašināta hifa, kurās uzkrājas lipīdi un citoplazma. No vezikulas var izveidoties iekššūnas sporokarps, kuros attīstās arbuskulārās mikorizas sēnes sporas. Vezikulas dzīves cikls saknē ilgst līdz vienam gadam. Arbuskula veidojas no labi attīstītas hifas, kas dihotomiski sazarojas. Arbuskula piedalās barības vielu maiņā starp saimniekaugu un sēni. Tās dzīves cikls saknē ilgst no vienas līdz divām nedēļām – pāris dienās tā izveidojas, funkcionē un tad noārdās.

Saistībā ar to, kā hifas saknes audos šķērso šūnas, izdala Arum un Paris tipus. Arum tipa arbuskulārās mikorizas hifa izplešās relatīvi ātri starpšūnu telpā. Tikai konkrētās vietās ieurbjas mizas šūnās un izveido tur vienu sazarotu arbuskulu. Paris tipa mikorizā iekšēji hifu tinumi plaši izplatās no šūnas uz šūnu un var izveidot vairākas struktūras vienā šūnā. Tie ir sakņu kolonizācijas morfoloģijas veidi, kuri nosaukti pēc augu sugām – attiecīgi *Arum maculatum* un *Paris quadrifolia* .

Arbuskulārā mikoriza ārpus saknes rizosfēras daļā izveido, tā saucamās, ārējās struktūras – hifas un sporokarpus. Hifas augsnē minerālvielas uzņem ar visu virsmu osmotiski, īpaši fosforu un ūdeni. Hifas var izaugt līdz vienam metram garas un iespraukties šaurākajās augsnes porās , tādējādi palielina mikorizālo augu konkurenci pēc barības vielām. Sporokarps ir ārējais „augļķermenis", kur attīstās sporas. Tā lielums ir 5 mm.

Arbuskulārās mikorizas ārējām struktūrām ir nozīme augsnes veidošanā un, tā saucamās, augsnes veselības veicināšanā, lai atjaunotu degradētas teritorijas. Iekšējās un ārējās arbuskulārās mikorizas sēņu hifas sintezē glikoproteīnu glomalīnu, kas satur oglekli. Glomalīns iesūcas organiskajā vielā, sacietē nogulumu, smilts un māla daļiņās, veidojot augsnes granulu pikas jeb agregātus. Tas viss notur oglekli augsnē un nostiprina augsnes struktūru. Cik daudz glomalīns izdalās no hifām un vai tas atbrīvojas tikai no micēlija, kas noārdījies, par to vēl notiek vēl pētījumi .
Arbuskulāro mikorizu simbiozi agrāk sauca par vezikulāri-arbuskulāro mikorizu, bet ne visas *Glomeromycota* sēņu sugas veido vezikulas, un dažas neveido arī arbuskulas (Smith, Read 2008). Arbuskulārās mikorizas sēnes galvenokārt veido simbiozi ar fotosintezējošiem augiem, tādēļ tās ir neiespējami atdalīt no saumniekauga *in vitro* apstākļos.

Ektoendomikoriza
----------------

Ektendomikorizas simbiozē ir biezs saknes apvalks jeb uzmava, labi attīstīts Hartiga tīkls un hifu tinumi, kas izveidojas, hifām ieurbjoties saknes epidermas un mizas šūnās.

Orhideju mikoriza
-----------------

Orhideju mikoriza simbiozē ar orhideju dzimtas augiem. Sēņu hifas saknes mizas šūnās izveido hifu tinumus, kurus sauc par pelotoniem. Tie ir aktīvi tikai dažas dienas, pēc tam zaudē turgoru un noārdās. Mikoriza dīglim piegādā oglekli un vitamīnus. Katram orhideju veidam mikorizas sēņu ģintis atšķiras. Zaļo jeb fotosintezējošo orhideju sēņu simbionti ir saprofīti, kas pieder pie *Rhizoctonia* ģints. Bez hlorofila orhidejas veido simbiozi ar autotrofisko augu ektomikorizām. Jaunākie pētījumi liecina, ka pieaugušām zaļajām orhidejām ir neliela iespēja nodrošināt sēni īsā simbiozes periodā ar nesen fotosintezētām vielām, kas norāda par oglekļa plūsmu starp abiem simbiontiem. Līdz šim orhidejas uzskatīja par mikoheterotrofiem organismiem, kas savā dzīves cikla laikā parazitē uz mikorizas sēnes rēķina.

Arbutoīdā mikoriza
------------------

Arbutoīdās mikorizas simbiozē *Arbutus*, *Arctostaphylos* un *Pyrola* dzimtu augiem. Arbutoīdās mikorizas izveido saknes uzmavu, ir ārējās hifas un parasti labi attīstīts Hartiga tīkls. Auga saknes šūnās iekšējās hifas izveido plašus gredzenveida tinumus

Monotropoīdā mikoriza
---------------------

Monotropoīdā mikoriza veido simbiozi ar viesiem bezhlorofila lakstaugiem un sastopama *Monotropoideae* ģints augu saknēs. Tai ir labi attīstīta saknes uzmava un Hartiga tīkls. Specializēta haustorijam līdzīga struktūra, kuru varētu saukt par sēņu tapu, kas ieurbjas epidermas šūnās un attīstās, kamēr augs aug un zied. Šīs sēnes veido arī ektomikorizu ar blakus esošajiem autotrofiskajiem augiem. Iespējams, ka organisko oglekli no fotosintezējošajiem augiem mikorizas sēņu hifas transportē uz bezhlorofila augiem. Mehānismi, kā tas notiek, un sēņu tapas nozīme vēl ir nepieciešami eksperimentāli pētījumi.

Erikoīdā mikoriza
-----------------

Erikoīdā mikoriza saknes mizas šūnās veido hifu tinumus. Raksturīga Ēriku dzimtas augiem. Erikoīdai un ektomikorizai ir nozīme slāpekļa mineralizēšanā. Augu nobirās uz augsnes ir liela C:N attiecība. Mikorizas sēnes var mobilizēt barības vielas no primārā avota. Iespējams, ka abiem mikorizu veidiem ir nozīme slāpekļa ciklā skābās augsnēs.

Ietekme augu fizioloģiju
------------------------

Mikoriza augu valstī ir izplatīta, sēņu mikoriza ir sastopama aptuveni uz 83 % no viesiem augiem. Izņēmumi ir dzimtas *Brassicaeae*, *Chenopodiaceae*, un *Proteaceae* un ūdens augi, kuru sugām mikoriza ir sastopama reti. Ir vispārpieņemts uzskats, ka sēņu mikoriza stimulē auga augšanu, fotosintēzes rādītājus, kā arī izdzīvošanu nelabvēlīgos apstākļos. Visplašāk izplatītā, līdz ar to arī izpētītā, ir arbuskulārās mikorizas ietekme uz auga fizioloģiskajiem parametriem.

### Augšana

Mikorizai ir pozitīva ietekme uz auga augšanu, jo augi no mikorizālo sēņu hifām uzņem papildus barības vielas. Caur sēņu hifām augs, galvenokārt, uzņem slāpekli, fosforu, cinku un varu, bet vislielākā ietekme uz augšanu ir uzņemtajam fosfora daudzumam, jo tas ir elements, kas sēņu hifās ir daudz vairāk nekā augos, kā arī viens no galvenajiem elementiem, kas tieši ietekmē augu primāro produktivitāti. Aprēķini liecina, ka ar augu saknes, kas ir saistītas ar mikorizu var transportēt fosfātu līdz pat četrām reizēm efektīvāk salīdiznot ar augiem bez mikorizas. Bet lai gan lielākajai daļai augu mikorizā augšanas parametri uzlabojas, ir piemēri, kad šie parametri nemainās vai pat samazinās, un tas ir atkarīgs no sēņu sugas ar ko augs ir mikorizā. Mikoriza labi mēslotās augsnēs var kļūt no simbiotiskām attiecībām par parazītiskām, sēnes turpinot uzņemt ogļhidrātus no auga, bet augi vairs neiegūst labumu no mikorizas, jo visas nepieciešamās barības vielas var uzņemt no augsnes.

### Fotosintēze

Fotosintēzes rādītāji augos ar mikorizu parasti ir augstāki kā augos bez mikorizas, ko skaidro ar mikorizālo augu labāku pieejamību barības vielām, īpaši fosforam. Bet mikorizas sēnes arī uzņem nozīmīgu daudzumu auga fiksētā oglekļa, kas kopsummā var veidot līdz 20% no auga fiksētā oglekļa apjoma. Lai gan šis apjoms varētu būt nozīmīgs, lai negatīvi ietekmētu auga fotosintēzi, fotosintētisko savienojumu zudums augā, ko veido sēnes izmantojot šos savienojumus savā metabolismā, rada pastiprinātu nepieciešamību oglekļa uzkrāšanai augā, tādā veidā pozitīvi ietekmējot fotosintēzes rādītājums. Pie tam, mikorizas sēņu pozitīvā ietekme uz auga fotosintēzes intensitāti, daudz izteiktāka ir vidē ar zemu ogļskābās gāzes koncentrāciju. Fotosintēzi pozitīvi ietekmē arī efektīvāka ūdens izmantošana augos ar mikorizu, kas tieši ietekmē atvārsnīšu darbību un transpirācijas spēju. 

### Stresa tolerance

Mikoriza arī ietekmē auga atbildes rekcijas uz nelabvēlīgiem vides apstākļiem. Sāļas augsnes lielākai daļai augu rada abiotiskus stresa apstākļus, kas pārsvarā izpaužas ar samazinātu spēju uzņemt vielas no augsnes un līdz ar to pazeminātiem augšanas un fotosintēzes rādītājiem. Augiem kuriem ir mikoriza sāļās augsnēs vērojama palielināta ūdens vadīšanas spēja un gāzu maiņa. Pie tam, palielinātā sāls stresa tolerance mikorizas ietekmē ir daudz iztektāka C3 tipa fotosintēzes ceļa augiem, salīdzinot ar C4 tipa fotosintēzes ceļa augiem .

Sausuma stresa gadījumā mikorizai ir novērojama pozitīva ietekme uz auga vitalitātes parametriem, kā arī biomasas rādītājiem. Auga toleranci nodrošina uzlabota ūdens, kā arī makroelementu slāpekļa, fosfora, kālija un vara uzņemšana šādos apstākļos, kas rezultējas ar uzlabotu osmoregulāciju, efektīvāku ūdens izmantošanu un samazinātu aktīvo skābekļa formu veidošanos sausuma apstākļos   .

Mikorizai var būt gan labvēlīga, gan neitrāla, gan retos gadījumos pat negatīva ietekme uz aizsardzības regulāciju augos pret uzbrucējiem un šis ietekmes veids ir atkarīgs no sēnes sugas. Sēne var uzlabot auga aizsardzību pret augēdājiem divejādi - stimulējot aizsardzības mehānismu darbību vai stimulējot augšanu. Kā arī, ir pierādīta mikorizas labvēlīgā ietekme augot augsnēs ar palielinātu smago metālu koncentrāciju, vai vidē ar paaugstinātu temperatūru, kas ir īpaši svarīgi globālo vides izmaiņu kontekstā. Sēņu hifas var imobilizēt smagos metālus, kā kadmiju un cinku, ārpusē vai iekšpusē noglabājot tos šūnapvalkos vai vakuolās, tādā veidā samazinot šo toksisko savienojumu ietekmi uz augu  .

Simbionti
---------

Ar jēdzienu **mikoriza** apzīmē stāvokli, kad sēņu hifas ir iespiedušās starp saknes mizas šūnām vai ieurbušās tajās iekšā. Hifu ieaugšana saknē sauc par **kolonizāciju** vai **mikorizāciju**. Visai ilgu laiku to bija pieņemts apzīmēt kā infekciju, bet tas rada asociācijas ar slimību. Savukārt tas prasa papildus skaidrojumu, ka mikoriza ir „pozitīva infekcija". 

Mikorizu simbiozes ir sastopamas gandrīz visām planētas augu ģintīm. Veģetācijas sezonas laikā mikorizas aktivitāte var mainīties. Tādēļ iespējamas teorētiskas un praktiskas situācijas, kad kolonizāciju nav novērojama. Kopumā ir pieņemts iedalījums, ka atsevišķi augi ir **nemikorizāli** – tādi, kas visapār neveido simbiozi ar mikorizu veidojošām sēnēm vai arī tā ir ļoti vāji attīstīta. Attiecīgi augi, kuriem novēro simbiozi ar mikorizu veidojošām sēnēm - par **mikorizāliem**. 

Lai kvantitatīvi raksturotu arbuskulārās mikorizas kolonizāciju augu sakņu sistēmās vai apskatītajos sakņu paraugos, lieto mikorizas intensitātes un mikorizas frekvences jēdzienus. Mikorizas intensitāti lieto, lai raksturotu procentos no visas sakņu sistēmas vai analizētajiem sakņu paraugiem, ko pieņem par 100 %, ir novērtēts arbuskulārās mikorizas struktūru daudzums. Mikorizas frekvence, kuru izsaka procentos, norāda, cik no visiem sakņu paraugiem ir konstatētas arbuskulārās mikorizas struktūras.

Atsauces
--------

1. ↑  Campbell N.A. 1996. Biology. Fourth edition. California
2. 1 2  Piterāns A. Vimba E. Vulfa L. 1975. Zemāko augu sistemātika. Rīga. Zvaigzne
3. ↑  Smith S.E. Read D.J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. Thrid edition. London
4. ↑  Dickson S. Smith F.A. Smith S.E. 2007. Structural diferences in arbuscular symbioses: more than 100 years after Gallaud, where next? Mycorrhiza, 17: 375-393
5. ↑  Driver J.D. Holben W.E. Rillig M.C. 2005. Characterization of glomalin as a hyphal wall component of arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 37: 101-106
6. ↑  Janos D.P. Garamszegi S. Beltran B. 2008. Glomalin extraction and measurement. Soil Biology & Biochemistry, 40: 728-739
7. 1 2 3 4  Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger. *Plant physiology*. Sunderland, Massachusetts : Sinauer Associates, 2006. 89-90. lpp.
8. 1 2  George, Eckhards (2000). "Nutrient uptake. Arbuscular Mycorrhizas". *Physiology and Function*: 307-343.
9. ↑  Bever, James D. (2002.). "Negative feedback within a mutualism: hostspecific growth of mycorrhizal fungi reduces plant benefit". *Proc Biol Sci* 269: 2595-2601.
10. ↑  Augé, Robert M.; Toler, Heather D.; Saxton, Arnold M. (2016.). "Mycorrhizal stimulation of leaf gas exchange in relation to root colonization, shoot size, leaf phosphorus and nitrogen: A quantitative analyses of the literature using meta-regression". *Frontiers in Plant Science* 7.
11. ↑  Jakobsen, I.; Rosendahl, L. (1990.). "Carbon flow into soil and external hyphae from roots to mycorrhizal cucumber plants". *New phytologist* 115: 77-83.
12. 1 2 3  Gavito, Marya E.; Jakobsen, Iver; Mikkelsen, Teis N.; Mora, Francisko (2019.). "Direct evidence for modulation of photosynthesis by an arbuscular mycorrhizal-induced carbon sink strenght". *New phytologist* 233: 896-907.
13. 1 2  Chandrasekaran, M.; Chanratana, M.; Kim, K.; Seshadri, S.; Sa, T. (2019.). "Imnpact of arbuscular mycorrhizal fungi on photosynthesis, water status and gas exchange of plants under salt stress - A meta-analyses". *Frontiers in plant science* 10.
14. 1 2  Al-Karaki, G.; McMichael, B.; Zak, J. (2003). "Field response of wheat to arbuscular mycorrhizal fungi and drought stress". *Mycorrhiza* 14: 263-269.
15. 1 2 3  Hashem, A.; Abd\_Allah, E. F.; Algarawi, A. A.; Egamberdieva, D (2018.). "Arbuscular mycorrhizal fungi and plant stress tolerance". *Microorganisms for sustainability*: 81-103.
16. ↑  Yedidia, I.; Srivastva, A. K.; Kapulnik, Y.; Chet, I. (2001). "Effect of trichoderma harzianum on microelement and increased growth of cucumber plants". *Plant soil* 235: 235-242.
17. 1 2  Bennett, A. E.; Bever, James D. (2007.). "Mycorrhizal species differentially alter plant growth and response to herbivory". *Ecology* 88: 2018-2018.
18. ↑  Punamiva, P.; Datta, R.; Sarkar, D.; Barber, S.; Patel, M.; Da, P. (2010). "Symbiotic role of Glomus mosseae in phytoextraction of lead in vetiver grass Chrysopogon zizanioides (L.)". *J. Hazard Mater* 177: 465-474.

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Mikoriza***.
* *Encyclopædia Britannica* raksts (angliski)
* *Brockhaus Enzyklopädie* raksts (vāciski)
* Krievijas Lielās enciklopēdijas raksts (krieviski)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85089197
* NDL: 00565832
* NKC: ph291272

 |

 |