**Bezastainie abinieki** (*Anura*) ir lielākā un plašākā abinieku klases (*Amphibia*) kārta, kas apvieno apmēram 88% no visiem abiniekiem, vairāk kā 5000 mūsdienās dzīvojošas varžu un krupju sugas. Tā ir viena no piecām lielākajām mugurkaulnieku kārtām, kas tiek iedalīta 3 apakškārtās. Vardēm un krupjiem ir ļoti plaša izplatība, sākot ar tropiem un beidzot ar subarktiskajiem reģioniem, tomēr lielākā sugu dažādība sastopama tropu lietus mežos. Senākās aizvēsturiskās vardes fosilijas ir atrastas Madagaskarā. Tās ir saglabājušās no triasa perioda sākuma un ir apmēram 250 miljonus gadu vecas. Toties molekulārie pētījumi liecina, ka vardes ir izveidojušās perma periodā pirms 265 miljoniem gadu.

Savulaik šīs kārtas zinātniskais nosaukums bija *Salientia* (no latīņu valodas *saltare* nozīmē "lēkt"). Mūsdienu zinātniskais nosaukums *Anura* ir divu grieķu vārdu saliktenis (*an* — "bez", *oura* — "aste"). Vardes dzīvo gan uz sauszemes, gan ūdenī, bet ne tikai. Dažas sugas piemērojušās dzīvei pazemē vai kokos. Ādu sedz dziedzeri, kas izdala vai nu nekaitīgu, vai indīgu sekrētu. Kārpainas un grumbuļainas ādas vardes mēdz saukt par krupjiem, un šim iedalījumam nav taksonomiska nozīme. Plašākās un lielākās apakškārtas dzimtas ir Amerikas dienvidvaržu dzimta (*Leptodactylidae*), kurā ir apmēram 1100 sugas, kokvaržu dzimta (*Hylidae*), kurā ir apmēram 950 sugas, un krupju dzimta (*Bufonidae*) ar 580 sugām.

Latvijā
-------

Parastā varde (*Rana temporaria*) Latvijā ir visbiežāk sastopamā varžu suga
Latvijā sastopamas 5 bezastaino abinieku dzimtas: ugunskrupju dzimta (*Bombinatoridae*), varžkrupju dzimta (*Pelobatidae*), krupju dzimta (*Bufonidae*), kokvaržu dzimta (*Hylidae*) un varžu dzimta (*Ranidae*). Kopumā tās ir 11 sugas: sarkanvēdera ugunskrupis (*Bombina bombina*), brūnais varžkrupis (*Pelobates fuscus*), parastais krupis (*Bufo bufo*), smilšu krupis (*Epidalea calamita*), zaļais krupis (*Bufotes viridis*), parastā kokvarde (*Hyla arborea*), parastā varde (*Rana temporaria*), purva varde (*Rana arvalis*), ezera varde (*Pelophylax ridibundus*), dīķa varde (*Pelophylax lessonae*) un zaļā varde (*Pelophylax kl. esculentus*).

Latvijā visbiežāk sastopamās sugas ir parastā varde un parastais krupis. Toties parastā kokvarde jau tika uzskatīta par zudušu Latvijas faunai. Tomēr 20. gadsimtā 90. gados tika uzsākta sekmīga kokvaržu aklimatizācija, tās mākslīgi inkubējot un pēc paaudzēšanas izlaižot piemērotos biotopos.

Izskats un īpašības
-------------------

Vardes pakaļkājas pirkstus savieno peldplēve
Tipiskai pieaugušai vardei ir raksturīgs plats ķermenis ar resnu vēderu, izvalbītas, lielas acis, sekli šķelta mēle, garas kājas, īpaši pakaļkājas, kas salocītas zem ķermeņa, kā arī tām nav aste. Pirkstiem nav nagu, turklāt pakaļkājas pirkstus savieno peldplēve. Vardēm āda var būt gluda vai kārpaina. Tās krāsa var būt ļoti dažāda, sākot ar dažādiem maskējošiem un brūnganiem toņiem un beidzot ar košām, spilgtām krāsām, piemēram, koši dzeltenu, zilu, sarkanu vai melnu. Košās vardes parasti ir indīgas, tādējādi to ārējais izskats brīdina par to indīgumu. Vardei ir trīs plakstiņi, no kuriem viens ir pilnīgi caurspīdīgs, jo tas aizsargā acis, kamēr dzīvnieks atrodas zem ūdens.

Kā visi abinieki arī bezastainie abinieki elpo ne tikai ar plaušām, bet arī caur ādu. Pateicoties šai īpašībai, tie spēj izdzīvot vietās bez svaiga gaisa apmaiņas. Ribas attīstītas ļoti vāji, tādēļ vardes un krupji elpo, pumpējot gaisu ar vaigiem. Lai āda pildītu elpošanas funkciju, tai ir jābūt mitrai.

Bezastainie abinieki var būt ļoti dažādos augumos. Vismazākā ir Papua-Jaungvinejā dzīvojošā Amau vardīte (*Paedophryne amauensis*), kas ir ne tikai mazākā varde bezastaino abinieku kārtā, bet tā ir arī vismazākais mugurkaulnieks pasaulē. Mazās vardītes garums ir tikai 7,7 mm. Lielākā šajā grupā ir Kamerūnā dzīvojošā goliātvarde (*Conraua goliath*), kura var izaugt 32 cm liela un svērt 3,3 kg.

Pārvietošanās motoriskās kustības
---------------------------------

Lietus meža raķešvarde (*Silverstoneia flotator*) lēcienā
Sarkanjoslu gumijvarde (*Phrynomantis bifasciatus*)
Parastais krupis (*Bufo bufo*)
Dažādām varžu un krupju sugām ir atšķirīga pārvietošanās motorika. Tā var būt lēkšana, skriešana, iešana, peldēšana, rakšanās, rāpšanās un planēšana.

### Lēkšana

Vardes pirmkārt asocējas ar lēkšanu. Tās ir labākās lēcējas no visiem mugurkaulniekiem, salīdzinot ar to lielumu. Piemēram, kokvardes spēj aizlēkt attālumā, kas salīdzināms ar 150 pašas vardes augumiem, vai svītrainā litorija (*Litoria nasuta*), kuras ķermenis ir 5,5 cm, lec 2 metru tālumā (pārsniedzot vairāk kā 50 ķermeņu attālumu). Tomēr ne visas sugas ir izcilas lēcējas. Kopumā, jo lielāka varde, jo lēciens centimetros ir tālāks, bet, jo mazāka ir varde, jo lielāks ir relatīvais lēciens (salīdzinot ar pašas vardes augumu). Dažas sugas spēj lēkt arī peldēšanas brīdī, piemēram, Indijas lēcējvarde (*Euphlyctis cyanophlyctis*). Toties mazā Ziemeļamerikas circeņvarde (*Acris crepitans*) spēj veikt īsu, ātru lēcienu sēriju pa ūdens virsmu.

### Iešana un skriešana

Krupju dzimtas, Meksikas smilšu krupju dzimtas un šaurmutvaržu dzimtas sugām ir salīdzinoši īsas kājas, tādēļ tās pārvietojas ejot, nevis lecot. Ja tām nepieciešama ātrāka pārvietošanās, tad tās paātrina iešanas ātrumu, kas atgādina neveiklu lēkšanu. Piemēram, rietumkrasta šaurmutes krupis (*Gastrophryne olivacea*) ātri pārvietojas, kombinējot skriešanu ar īsiem lēcieniem, kas ir 2–4 cm gari.

### Peldēšana

Lielākā daļa varžu sugu ļoti labi peld. To pakaļkājas ir spēcīgas, labi attīstītiem muskuļiem, kas nodrošina ne tikai spēju lēkt, bet arī labi peldēt. Pakaļkāju pirkstus savieno peldplēve, kas palielina pēdas atsperšanās virsmu pret ūdeni. Dažas sugas mājo ūdenī, piemēram, bezmēles varžu dzimtas (*Pipidae*) vardes, kurām mugurkauls ir nekustīgs, ķermenis saplacināts, maksimāli piemērots peldēšanai un pakaļkājas ļoti spēcīgas ar platām, lielām pēdām.

### Rakšanās

Indijas cūkšņukura varde (*Nasikabatrachus sahyadrensis*)
Dažas sugas piemērojušās dzīvei zem zemes un spēj ierakties mīkstā un irdenā augsnē. Šīm sugām ir noapaļoti ķermeņi, īsas kājas, mazas galvas ar lielām acīm un to pakaļkājas piemērotas, lai ieraktos zemē. Piemēram, Indijas cūkšņukura varde (*Nasikabatrachus sahyadrensis*) barojas ar termītiem un lielāko daļu sava mūža pavada zem zemes. Virszemē tā iznāk tikai lietus sezonas laikā, lai pārotos un vairotos. Šai vardei ir sīka galva ar purnu, kas atgādina cūkas šņukuru, un apaļš, ļumīgs ķermenis. Sugas slēptā dzīves veida dēļ rietumu zinātnieki to atklāja tikai 2003. gadā.

### Rāpšanās

Kokuvardes spēj rāpties kokos, un lietus mežu džungļos tās var atrast lapotnes pašā augšā. Reizēm tās nekad nenonāk lejā uz zemes. Dzīvei kokos piemērojušās vairāku dzimtu sugas, no kurām vispazīstamākās ir kokvardes (*Hylidae*). Koku zaros dzīvo arī stiklavardes (*Centrolenidae*), Madagaskaras kokvardes (*Hyperoliidae*), dažas šaurmutvaržu (*Microhylidae*) sugas un krūmvardes (*Rhacophoridae*). Lielākā daļa kokos rāpojošo varžu ir mazākas par 10 cm. Tām ir garas kājas un gari pirksti, kuriem apakšā ir lipīgi spilventiņi. Spilventiņi ir rievoti, rievās no dziedzeriem izdalās īpašs sekrēts, kas nodrošina vardes spēju pielipt pie jebkuras virsmas, stiklu ieskaitot. Koku vardes ir ļoti veiklas un akrobātiskas. Tās spēj ķert kukaiņus, karājoties tikai vienā no pirkstiem.

### Planēšana

Dažas varžu sugas, kas dzīvo tropiskajos lietus mežos, apguvušas gaisa telpu, spējot planēt no koka uz koku vai nolēkt lejup līdz zemei kā ar izpletni, piemēram, Malaizijā dzīvojošā melnpēdu lidojošā varde (*Rhacophorus nigropalmatus*). Tai ir lielas pēdas, un tā spēj plati izplest pirkstus, starp kuriem ir pilnībā attīstījušās peldplēves. Arī starp pakaļkājām (astes zonā) ir plata ādas kroka. Izplešot kājas un pirkstus, un ādas kroku, šī varde spēj planēt ievērojamā attālumā, līdz 15 metriem no koka līdz kokam.

Vairošanās
----------

Pārojas parasto krupju (*Bufo bufo*) pāris
Parastās vardes (*Rana temporaria*) ikri
Parastās vardes kurkulis
Kā visiem abiniekiem, arī bezastainajiem abiniekiem dzīves cikls iesākas ūdenī, mātītei ūdenī nēršot ikrus. No ikriem izšķiļas kāpuri, kurus bezastainajiem abiniekiem sauc par kurkuļiem. Kurkuļi dzīvo ūdenī, līdz attīstās par uz sauszemes dzīvojošiem abiniekiem. Attīstība turpinās arī uz sauszemes, mazajām vardītēm izaugot par pieaugušiem īpatņiem.

Vardēm izšķir divus vairošanās veidus: ikgadējā vairošanās un eksplozijas veida vairošanās. Lielākajai daļai sugu, uzsākoties vairošanās sezonai (kas atkarībā no sugas un izplatības reģiona var būt dažādos laikos), pieaugušie, dzimumbriedumu sasniegušie īpatņi dodas uz ūdenstilpi, lai vairotos. Tās pamatā atgriežas savā dzimtajā ūdenstilpē, kurā īpatņi paši ir dzīvojuši kā kurkuļi. Ļoti bieži šādas ikgadējās migrācijas kļūst par iespaidīgiem ceļojumiem, vienlaicīgi uz ūdenstilpi dodoties vairākiem tūkstošiem varžu. Pirmie vairošanās ūdenstilpēs ierodas tēviņi, kuri tur kādu laiku uzturas. Mātītes ierodas vēlāk, sapārojas, iznērš ikrus un drīz vien pamet ūdenstilpi. Tēviņi ierodas ātrāk, lai katrs ieņemtu zināmu teritoriju ūdenstilpes krastā. Teritoriju cītīgi apsargā citi tēviņi. Mātīti tie vilina ar skaļu kurkstēšanu. Lielākiem un spēcīgākiem tēviņiem sauciens ir skaļāks un dziļāks, to ieņemtās teritorijas ir vispiemērotākās ikru nēršanai. Mātīte partneri izvēlas pēc kurkstēšanas. Dažām sugām ir tā saucamie satelīttēviņi, kuriem nav teritorijas un kuri nekurkst, bet cenšas pārtvert tuvojošos mātīti. Spēcīgāki tēviņi var arī pārņemt noskatītu teritoriju, pat, ja tā jau ir aizņemta, vājāko tēviņu padzenot.

Eksplozijas rakstura vairošanās raksturīga sugām, kas mājo reģionos, kuros ilgstošu sausuma periodu pēkšņi nomaina lietus periods. Līdzko sākas lieti, sākas vairošanās sezona, vardēm dodoties uz tuvāko ūdenstilpi, arī kurkuļi attīstās ļoti ātri, jo tiem jāpaspēj attīstīties par sauszemes īpatņiem, pirms ūdenstilpes ir izžuvušas. Pirmais tēviņš, kurš atrod kādu ūdenstilpi, sāk skaļi kurkstēt, un uz tā saucieniem sanāk gan mātītes, gan citi tēviņi. Eksplozīvās vairošanās gadījumos tēviņi mēdz dziedāt unisonā, veidojot kopējo skaņu īpaši skaļu. Šīm sugām daudz svarīga par partnera izvēli ir sapārošanās ātrums. Reizēm sausums ir vairākus gadus un vardes līdz ar to nevairojas. Ir sugas, kurām mātītes nērš tikai pusi no ikriem, otru pusi pietaupot iespējai, ka varbūt var sekot vēl viens, daudz labāks lietus periods.

### Ikri

Vardes ikri ir caurspīdīga, vairāku kārtu želejveida oliņa, kuras centrā atrodas embrijs. Ikri tiek nērsti nelielās porcijās, ikru pikās. Želejveida masa aizsargā embriju, bet vienlaicīgi laiž cauri skābekli, ogļskābo gāzi un amonjaku. Ikri uzsūc mitrumu un ūdenī uzbriest. Daudzām sugām ikri ir tumšā krāsā, tādējādi tie absorbē saules siltumu un embriji ātrāk attīstās. Ikru temperatūra var būt līdz 6 °C augstāka kā apkārtējam ūdenim.

### Kurkuļi

No ikra izšķiļas varžu kāpurs — kurkulis. Tam ir ovāls ķermenis ar garu, laterāli saspiestu asti, kas ir kurkuļa vienīgais pārvietošanās orgāns, jo kāju tam nav. Tie elpo ar žaunām (iesākumā tiem ir ārējās žaunas, vēlāk attīstās iekšējās žaunas), ūdens kustību uztver ar sānu līniju, acīm nav plakstiņu. Kurkulim augot, izzūd aste, žaunas, sānu līnijas orgāni, attīstās plaušu elpošana un ekstremitātes. Gan priekškājas, gan pakaļkājas sāk attīstīties apmēram vienlaicīgi, taču uz āru priekškājas parādās vēlāk, jo ilgāku laiku tās ir paslēptas zem dzīvnieka ādas. Drīz vien pēc priekškāju parādīšanās aizvelkas žaunu spraugas un izveidojas plaušas. Ar laiku uzsūcas aste un kurkuļa metamorfoze noslēdzas, tam kļūstot par mazu vardīti, kas dzīvo uz sauszemes.

Dažas sugas metamorfozi iziet, kamēr embrijs atrodas ikrā. No ikriem uzreiz izšķiļas mazas vardītes. Toties bezmēles varžu dzimtas kurkuļiem, izņemot Āfrikas pundurvardes (*Hymenochirus*), ir pāris taustekļu. Tādējādi tie atgādina mazus samiņus. Dažas kurkuļu sugas ir indīgas. Kurkuļi parasti barojas ar dažādām augu daļām un aļģēm. Dažas sugas ir plēsīgas un barojas ar sīkiem kukaiņiem, mazākiem kurkuļiem un nelielām zivtiņām. Kurkuļus medī un ar tiem barojas zivis, tritoni, plēsīgas vaboles un putni. Eksplozijas rakstura attīstībai raksturīgs, ka kurkulis attīstās ļoti ātri, dažu nedēļu laikā, bet ikgadējās vairošanās sugām kurkuļi aug lēnāk un var paiet viena vai divas ziemas, līdz mazās vardītes pavasarī iznāk uz sauszemes.

### Rūpes par pēcnācējiem

Somainajām vardēm (*Assa darlingtoni*) kurkuļi attīstās un iziet metamorfozi, paslēpušies tēviņa adas somā
Lai arī ne visas sugas rūpējas par saviem pēcnācējiem, tomēr to vairāk vai mazāk dara apmēram 20% no visām bezastaino abinieku sugām. Šī īpašība ir cieši saistīta ar ūdenstilpes lielumu, kurā vardes vairojas. Jo sugām šaurāki apstākļi, kuros tās vairojas, jo komplicētāka kļūst jaunās paaudzes aprūpe.

Dažas sugas, lai aizsargātu pēcnācējus, sākušas nērst ikrus uz sauszemes, jo ūdenstilpē lielākā daļa kļūst par citu dzīvnieku barību. Abi vecāki rūpējas, lai uzturētu ikrus mitrus. Sekojošā kurkuļu nogādāšana uz ūdenstilpi kļūst par vēl komplicētāku darbību. Nelielās ūdenstilpēs parasti nav citu dzīvnieku, kas barojas ar ikriem un kurkuļiem, tādēļ daļa varžu sugu izvēlas šādas, lai arī mazas, bet drošas vietas. Šādās nelielās ar ūdeni pildītās iedobēs vietas pietiek tikai dažiem kurkuļiem, lai attīstītos. Turklāt šādās nelielās vietās trūkst barības vielu, lai kurkuļi spētu izdzīvot bez vecāku palīdzības. Šo mazo ūdentilpju varžu mātītes kurkuļu barošanai katru dienu nērš iedobē dažus neapaugļotus, bet ar barības vielām piesātinātus ikrus.

Dažas sugas aizsargā savus pēcnācējus savā ķermenī. Piemēram, somainajām vardēm (*Amphignathodontidae*) gan tēviņi, gan mātītes apsargā ikrus, kuri tiek nērsti uz zemes. Kad no tiem izšķiļas kurkuļi, tēviņa ķermenis sintezē īpašu želejveida masu, kas apņem visu tā ķermeni, pēc tam tēviņš ienirst ikru masā. Mazie kurkulīši sapeld tēviņa ādas somās, kur noslēpjas, līdz tie ir attīstījušies par mazām vardītēm.

Sistemātika
-----------

Sarkanvēdera ugunskrupis (*Bombina bombina*)
Garpurna ragvarde (*Megophrys nasuta*)
Sarkanacu kokvarde (*Agalychnis callidryas*)
* Primitīvo varžu apakškārta (*Archaeobatrachia*)
	+ Apaļmēles krupju dzimta (*Alytidae*)
	+ Astaino varžu dzimta (*Ascaphidae*)
	+ Jaunzēlandes varžu dzimta (*Leiopelmatidae*)
	+ Ugunskrupju dzimta (*Bombinatoridae*)
* Vidējo varžu apakškārta (*Mesobatrachia*)
	+ Amerikas varžkrupju dzimta (*Scaphiopodidae*)
	+ Bezmēles varžu dzimta (*Pipidae*)
	+ Dūņu varžu dzimta (*Pelodytidae*)
	+ Meksikas smilšu krupju dzimta (*Rhinophrynidae*)
	+ Ragvaržu dzimta (*Megophryidae*)
	+ Varžkrupju dzimta (*Pelobatidae*)
* Jauno varžu apakškārta (*Neobatrachia*)
	+ Amerikas dienvidvaržu dzimta (*Leptodactylidae*)
	+ Amerikas tropu varžu dzimta (*Craugastoridae*)
	+ Cūkšņukura varžu dzimta (*Hemisotidae*)
	+ Čīles varžu dzimta (*Calyptocephalellidae*)
	+ Darvina rinodermu dzimta (*Rhinodermatidae*)
	+ Dienvidvaržu dzimta (*Myobatrachidae*)
	+ Indesvaržu dzimta (*Aromobatidae*)
	+ Indijas varžu dzimta (*Ranixalidae*)
	+ Īsgalvas varžu dzimta (*Brachycephalidae*)
	+ Kokvaržu dzimta (*Hylidae*)
	+ Krupju dzimta (*Bufonidae*)
	+ Krūmvaržu dzimta (*Rhacophoridae*)
	+ Lietusvaržu dzimta (*Eleutherodactylidae*)
	+ Madagaskaras kokvaržu dzimta (*Hyperoliidae*)
	+ Mantellas varžu dzimta (*Mantellidae*)
	+ Raibvaržu dzimta (*Dendrobatidae*)
	+ Rēgu varžu dzimta (*Heleophrynidae*)
	+ Seišelu varžu dzimta (*Sooglossidae*)
	+ Somaino varžu dzimta (*Amphignathodontidae*)
	+ Spiedzējvaržu dzimta (*Arthroleptidae*)
	+ Stiklavaržu dzimta (*Centrolenidae*)
	+ Šaurmutvaržu dzimta (*Microhylidae*)
	+ Varžu dzimta (*Ranidae*)
	+ dzimta *Hylodidae*
	+ dzimta *Leiuperidae*
	+ dzimta *Pseudidae*
	+ dzimta *Strabomantidae*

Skatīt arī
----------

Kurkulis  

Astainie abinieki

Atsauces
--------

1. 1 2  Fantastica Animal Frog
2. ↑  Amphibia: Bufonidae
3. ↑  Amphibia: Epidalea Cope, 1864
4. ↑  Amphibia: Bufotes Rafinesque, 1814
5. 1 2  Abinieki: Bezastainie abinieki (Anura syn. Ecaudata)
6. 1 2  Burton, Maurice (1972). The Observer's Book of British Wild Animals. Frederick Warne & Co. pp. 204–209. ISBN 0-7232-1503-0.
7. ↑  «Paedophryne amauensis—Introducing the World’s Smallest Known Vertebrate». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2014. gada 20. oktobrī. Skatīts: 2015. gada 22. martā.
8. ↑  Tiny frog claimed as world's smallest vertebrate
9. ↑  «ARKive: Goliath frog (Conraua goliath)». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 18. martā. Skatīts: 2015. gada 22. martā. Arhivēts 2015. gada 18. martā, *Wayback Machine* vietnē.
10. 1 2  «Top 10 Best Jumper Animals». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2012. gada 17. augustā. Skatīts: 2012. gada 11. jūnijā.
11. ↑  James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). "Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta)". Physiological and Biochemical Zoology 81 (2): 176–185. doi:10.1086/525290. PMID 18190283
12. ↑  Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). "A functional analysis of how frogs jump out of water". Biological Journal of the Linnean Society 83 (3): 413–420. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x
13. ↑  Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs. Airlife Publishing. p. 51. ISBN 1-85310-740-9.
14. 1 2 3  Britannica: Anura
15. ↑  Fitch, H. S. (1956). "An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris)". University of Kansas Publications (Museum of Natural History) 8: 213–274.
16. 1 2  Amphibiaweb: Pipidae
17. ↑  IUCN: Nasikabatrachus sahyadrensis
18. ↑  Cochran, Doris Mabel (1961). Living Amphibians of the World. Doubleday. p. 112. ISBN 978-0-241-90338-4.
19. ↑  Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). "The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs". Evolution 44 (8): 1931–1946. doi:10.2307/2409604. JSTOR 2409604
20. ↑  «National Geographic: Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2010. gada 18. janvārī. Skatīts: 2015. gada 22. martā.
21. ↑  Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). "Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo". Nature 274 (5672): 683–685. doi:10.1038/274683a0
22. 1 2 3  Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. pp. 154–162. ISBN 0-691-03281-5.
23. ↑  Long, David R. (1989). "Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas". Journal of Herpetology 23 (2): 176–179. doi:10.2307/1564026. JSTOR 1564026
24. ↑  Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology 17 (1): 70–72. doi:10.2307/1563783. JSTOR 1563783
25. ↑  Latvijas Padomju Enciklopēdija: Kurkulis
26. ↑  Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. pp. 173–175. ISBN 0-691-03281-5.
27. ↑  Crump, M. L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior. Advances in the Study of Behavior 25: 109–144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN 978-0-12-004525-9.
28. 1 2 3  Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2010). "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist 175 (4): 436–446. doi:10.1086/650727. PMID 20180700
29. ↑  Sheridan, Jennifer A.; Ocock, Joanne F. (2008). "Parental care in Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)". Copeia 2008 (4): 733–736. doi:10.1643/CH-07-225
30. ↑  Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2008a). "Divergence in parental care, habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs: An experimental analysis". Journal of Evolutionary Biology 21 (6): 1534–1543. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668
31. ↑  «Frogs of Australia: Pouched Frog». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 27. martā. Skatīts: 2015. gada 25. martā.

Ārējās saites
-------------

* Latvijas daba: Bezastaino abinieku kārta (Anura)
* Abinieki
* Amphibiaweb
* Frog Information
* Jacksonville Zoo
* Tolweb: Anura Arhivēts 2015. gada 14. aprīlī, *Wayback Machine* vietnē.