Hromoplasti melnā pipara šūnās.
**Hromoplasti** ir augu plastīdas, kas lielā daudzumā satur karotinoīdu grupas pigmentus kā ksantofils, karotīns un likopēns. Hromoplasti ir sastopami ziedos, augļos un saknēs, atkarībā no pigmenta veida tiem piešķirot dzeltenu (ksantofils), oranžu (karotīns) vai sarkanu (likopēns) krāsu. Augļiem nogatavošanās stadijā hloroplastos notiek hlorofila degradēšana, bet palielinās karotinoīdu biosintēze. Pētījumos konstatēts, ka hromoplastu bioģenēze palielina karotinoīdu sintēzi, respektīvi, pieaugot hromoplastu skaitam, palielinās karotinoīdu sintēze un uzkrāšanās šūnās. Daudzu pigmentu molekulas var atrasties arī šūnu vakuolās, tāpēc ziedu vai augļu galējo krāsu nosaka hromoplastu un vakuolu pigmentu optiskā mijiedarbība.

Rudenī novecojošās lapās noārdās hlorofils, šūnās paliek karotinoīdi, tāpēc lapas maina krāsu. Parasti hloroplastus novecošanās stadijā ar noārdītu hlorofilu sauc par gerontoplastiem, nevis hromoplastiem.

Evolucionārā attīstība un nozīme augos
--------------------------------------

Hromoplastu evolucionārā izcelšanās ir saistīta ar endosimbiozes teoriju, kad fotosintezējošs prokariots iekļuva nefotosintezējošā eikariotu šūnā, veidojot simbiotiskas attiecības. Sākumā izveidojās hloroplasti, no kuriem vēlāk attīstījās pārējie plastīdu veidi, tajā skaitā hromoplasti.

Hromoplastu galvenais mērķis ir ar spilgtām krāsām piesaistīt dzīvniekus, lai panāktu ziedu apputeksnēšanos un sēklu izplatīšanos. Papildus karotinoīdu biosintēzei un uzkrāšanai hromoplastos notiek ogļhidrātu, taukskābju, vitamīnu un fitohormonu sintēze. Tas izskaidro šo organoīdu nozīmi dažu augu pazemes orgānos, kuri neveic vairošanos ar dzīvnieku palīdzību.

Pieaugošā interese par karotinoīdiem, kā A vitamīna un citu veselību veicinošu savienojumu avotu uzturā, ir rosinājusi tādu pārtikas kultūru izstrādi, kas bagātas ar šīm vielām. Ir izveidotas šķirnes ar paaugstinātu kopējo karotinoīdu līmeni rīsos, tomātu augļos, kartupeļu bumbuļos un rapšu sēklās.

Uzbūve un klasifikācija
-----------------------

Hromoplastiem, tāpat kā citām plastīdām, apvalks sastāv no divām membrānām. Organoīdu iekšējo telpu sauc par stromu, kurā atrodas vājāk attīstīta tilakoīdu membrānu sistēma nekā hloroplastiem. Hromoplastu forma un izmērs dažādu augu šūnās atšķiras. Formu ietekmē karotinoīdu molekulu sakārtojums noteiktās struktūrās, rezultātā plastīdas var būt neregulāras, daudzšķautnainas, ovālas vai adatveida. Struktūras veidošanā piedalās proteīns fibrillīns, kas saista karotinoīdu un lipīdu molekulas. Hromoplastu klasifikācijai izmanto struktūras, kurās tiek uzglabāti karotinoīdi. Izdala piecus galvenos hromoplastu tipus: globulārus, kristāliskus, membrānas, fibrillārus un retikulo-tubulārus. Vienā un tajā pašā orgānā var līdzās pastāvēt dažāda veida hromoplasti.

Globulāri jeb lodveida hromoplasti uzkrāj pigmentu globulas stromā. Tādi hromoplasti ir vairākiem augļiem un dārzeņiem kā, piemēram, dzeltenajiem un oranžajiem pipariem, ķirbim, dzeltenajai papajai un citrusaugļiem.

Kristālu formā hromoplastos notiek β-karotīna un likopēna uzkrāšana. Tāda veida hromoplastus var atrast sarkanajā papajā, burkānu saknē, tomātā un arbūzā.

Membrānos hromoplastos ir paplašinātas koncentriskas iekšējās membrānas, kur nelielā daudzumā atrodas plastoglobulas. Tipiskais piemērs šādiem hromoplastiem ir narcišu ziedi.

Fibrillāriem hromoplastiem ir raksturīga lipoproteīnu fibrillu klātbūtne. Piemēram, sarkanajiem pipariem 95% no karotinoīdiem atrodas hromoplastu fibrillās.

Retikulo-tubulāri jeb cauruļveida hromoplasti satur savītu fibrillu tīklu. Daudz to ir safrānā un banānos.

Bieži hromoplasti ir heterogēni, jo vienā organoīdā var atrast vairākus apakšstruktūru veidus, tas apgrūtina hromoplastu klasifikāciju. Viens no piemēriem ir mango, kuru augļa mezofila šūnas satur gan globulas, gan fibrillu tīklu, tāpēc mango hromoplastiem tiek piešķirts retikulo-tubulārais tips papildus globulāram tipam. Hromoplastu struktūru ietekmē lipīdu-olbaltumvielu attiecība un fibrillīna klātbūtne tajos.

Hromoplastu veidošanās
----------------------

Visplašāk zināmais hromoplastu veidošanās ceļš ir to rašanās no zaļajām plastīdām – hloroplastiem. To var novērot augļu nogatavošanas laikā, piemēram, tomātam mainot krāsu no zaļas uz sarkanu. Hromoplastu diferenciācija no hloroplastiem sākas ar to, ka noārdās hlorofils. Tālāk notiek hloroplastu tilakoīdu struktūras dezorganizācija, iekšējo membrānu pārveidošana un karotinoīdu uzkrāšana. Lai gan tomātu un piparu augļos hromoplasti vairs nevar pārvērsties atpakaļ par hloroplastiem, tas ir iespējams citrusaugļiem un ķirbjiem.

Plastīdu pārveidošanās laikā notiek izmaiņas gēnu aktivitātē. Salīdzinot hloroplastu DNS no lapām un hromoplastu DNS no tomātu augļiem, atklājās, ka tajās nav pārkārtojumu, zudumu vai ieguvumu. Ir veikti vairāki pētījumi par gēnu ekspresiju hromoplastu veidošanās laikā tomātiem, papajai, safrānam, burkāniem un citrusaugļiem. Pētījumos konstatēta karotinoīdu sintēzē iesaistīto gēnu aktivēšana un fotosintēzi veicinošo gēnu kavēšana. Izšķiroša nozīme hromoplastu diferenciācijā ir dažiem gēniem, kas atrodas kodolā.

Cits hromoplastu attīstības ceļš ir to veidošanās no nediferencētām plastīdām – proplastīdām, kuras lielā skaitā sastopamas meristematiskajos audos.

Ir pierādīts, ka hromoplasti var attīstīties arī no amiloplastiem un leikoplastiem. Piemēram, papajas nenobriedušiem augļiem dominējošās plastīdas ir leikoplasti, no kuriem augļa nogatavošanās laikā bez hloroplastu starpniecības veidojas hromoplasti. Savukārt safrāna ziedu sarkanajās drīksnās hromoplasti veidojas no amiloplastiem.

Atsauces
--------

1. ↑  Neuhaus, H. E.; Emes, M. J. (2000-06). "N ONPHOTOSYNTHETIC M ETABOLISM IN P LASTIDS" (en). *Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology* 51 (1): 111–140. doi:10.1146/annurev.arplant.51.1.111. ISSN 1040-2519.
2. 1 2  Alex B. Lopez, Joyce Van Eck, Brian J. Conlin, Dominick J. Paolillo, Jennifer O'Neill, Li Li (February 2008). "Effect of the cauliflower Or transgene on carotenoid accumulation and chromoplast formation in transgenic potato tubers". *Journal of Experimental Botany* Volume 59, Issue 2: 213–223.
3. 1 2  Ieviņš Ģ. *Augu fizioloģija*. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2016. 36. lpp. ISBN 978-9934-18-091-0
4. ↑  Bilal Camara, Philippe Hugueney, Florence Bouvier, Marcel Kuntz, René Monéger. *International Review of Cytology* 163. Academic Press, 1995-01-01. 175–247. lpp.
5. 1 2 3 4 5 6  Isabel Egea, Cristina Barsan, Wanping Bian, Eduardo Purgatto, Alain Latché, Christian Chervin, Mondher Bouzayen, Jean-Claude Pech (October 2010). "Chromoplast Differentiation: Current Status and Perspectives". *Plant and Cell Physiology* Volume 51, Issue 10: 1601–1611.
6. ↑  Waser, Nikolas M.; Chittka, Lars; Price, Mary V.; Williams, Neal M.; Ollerton, Jeff (1996). "Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters" (en). *Ecology* 77 (4): 1043–1060. doi:10.2307/2265575. ISSN 1939-9170.
7. 1 2 3 4 5 6  Li, Li; Yuan, Hui (2013-11-15). "Chromoplast biogenesis and carotenoid accumulation" (en). *Archives of Biochemistry and Biophysics*. Carotenoids 539 (2): 102–109. doi:10.1016/j.abb.2013.07.002. ISSN 0003-9861.
8. ↑  Vásquez-Caicedo, Ana Lucía; Heller, Annerose; Neidhart, Sybille; Carle, Reinhold (2006-08-01). "Chromoplast Morphology and β-Carotene Accumulation during Postharvest Ripening of Mango Cv. ‘Tommy Atkins'". *Journal of Agricultural and Food Chemistry* 54 (16): 5769–5776. doi:10.1021/jf060747u. ISSN 0021-8561.
9. 1 2  Jean Deruere, Susanne Romer, Alain d'Harlingue, Ralph A. Backhaus, Marcel Kuntz,and Bilal Camara (January 1994). [ "Fibril Assembly and Carotenoid Overaccumulation in
Chromoplasts: A Model for Supramolecular
Lipoprotein Structures"]. *The Plant Cell* Vol. 6: 119-133.
10. ↑  Simon Geir Moller. *Annual Plant Reviews, Plastids*. John Wiley & Sons, 2009-02-12. ISBN 978-1-4051-4804-7.
11. ↑  Schweiggert, Ralf M.; Steingass, Christof B.; Heller, Annerose; Esquivel, Patricia; Carle, Reinhold (2011-06-26). "Characterization of chromoplasts and carotenoids of red- and yellow-fleshed papaya (Carica papaya L.)" (en). *Planta* 234 (5): 1031. doi:10.1007/s00425-011-1457-1. ISSN 1432-2048.
12. ↑  Caiola, M. Grilli; Canini, A. (2004-03-01). "Ultrastructure of chromoplasts and other plastids in Crocus sativus L. (Iridaceae)". *Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology* 138 (1): 43–52. doi:10.1080/11263500410001684116. ISSN 1126-3504.