**Sakņu piepe** (*Heterobasidion annosum* (Fr.) Bref.) ir sakņu trupi izraisoša bazidiomicēte. Sēnes micēlijs darbojas kā nekrotrofs dzīvā, kā saprotrofs nedzīvā koksnē. Sakņu piepe izraisa vērā ņemamus mežsaimnieciskos zaudējumus ziemeļu puslodes, īpaši Eiropas skujkoku mežos, kur tiek veikta saimnieciskā darbība. Parasti sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei (*Picea abies*) un priedei (*Pinus sylvestris*). Sakņu piepes sugu kompleksu raksturo plaša izplatība un augsta ekoloģiskā piemērošanās spēja. Sakņu piepes sugu komplekss ietver 5 dažādas sugas, kas atšķiras pēc saimniekauga izvēles, izplatības, bioloģijas. Latvijā sastopamas 2 sugas. Sakņu piepju sugu izraisītie zaudējumi Eiropas Savienības valstīs ik gadu sasniedz aptuveni 500 miljonus eiro.

Sakņu piepes bioloģija
----------------------

### Augļķermeņu raksturojums

Sakņu piepes veido augļķermeņus parasti pie koka sakņu kakla, kā arī uz celmiem, saknēm vai izgāztu, nolauztu koku stumbriem. Augļķermeņiem nav noteiktas formas, tie var būt klājeniski vai sēdoši. Uz koka substrāta augļķermeņi izvietojas pa vienam vai grupās, augļķermeņus no substrāta viegli atdalīt. Augļķermeņa virspuses krāsa variē no sarkanbrūnas līdz tumši brūnai, augļķermeņa apmale ir balta. Kamēr augļķermeņi aktīvi veido sporas, himenofors ir baltā krāsā, kad sporu ražošana kļūst pasīvāka, tas iegūst dzeltenu nokrāsu. Sēnei novecojot, tā kļūst pat stipri brūna. Augļķermeņos nereti ir ieauguši zari, skujas un saknes. Inficētiem kokiem augļķermeņi parādās 1,5—3 gadus pēc to nociršanas.

Sakņu piepes augļķemenis
### Augļķermeņu novietojums

Augļķermeņi galvenokārt atrodami uz celmu vai nogāztu koku apakšējās daļas un bieži ir daļēji aizsegti ar veģetāciju. Tie var būt atrodami pat 2 m augstumā virs zemes uz mirušiem koku stumbriem. Mitrumā auguši augļķermeņi var atrasties tālu no stāvošiem kokiem, bet tie vienmēr ir saistīti ar inficētajām saknēm. Bieži sēne veido augļķermeņus uz dzīviem kokiem. Sausos klimatiskos apstākļos augļķermeņi parasti veidojas apslēptās vietās — zem sūnām, kritušiem kokiem —, bet mitrā un siltā klimatā tie var veidoties atklātās vietās, piemēram, uz celma un sakņu virsmas.

### Sporu raksturojums

Sakņu piepe vairojas dzimumiski ar bazīdijsporām, kas ir 3,5—5,0 x 3—4 µm, lielas, forma elipsoīda vai olveida. Bezdzimumiskā vairošanās notiek ar konīdijsporām. Konīdijsporu izmēri ir 4,5 – 7 x 3 – 6 µm. Bazīdijsporas tiek aktīvi izplatītas apkārtējā vidē, konīdijsporas tiek izplatītas ar mehānisku spēku (vējš, lietus, dzīvnieki) palīdzību.

### Augšanai optimālie apstākļi

Sakņu piepes micēlija augšanai optimālā temperatūra ir 22—28˚C. Augšanu ierobežo pārāk augsta vai zema temperatūra. Augšana apstājas pie 32˚C, bet micēlijs iet bojā (divu stundu laikā), nonākot temperatūrā, kas pārsniedz 38˚C.
Skābekļa koncentrācija dzīvos skujkokos var būt tikai 1—2%, ogļskābās gāzes koncentrācija 12%. Sakņu piepe ir labi pielāgojusies dzīvei šādos apstākļos un ir spējīga izdzīvot arī pie ļoti zema O2 spiediena – mazāka kā 0,2 mm Hg. Sēne neaug pilnīgi anaerobos apstākļos. 1—5% CO2 koncentrācija stimulē sporu veidošanos un augšanu, bet kavē konīdijsporu veidošanos. Ļoti sausās augsnēs sakņu piepe ir reti atrodama, slapjās augsnēs tā nav sastopama, kūdras augsnēs sakņu piepes sastopamības frekvence ir ļoti zema, bet plaši sastopama gan mālainās, gan smilšainās, gan podzola, gan brūnaugsnē. Lielākais risks pastāv audzei, kas veidota kaļķainā, auglīgā augsnē.

Parastā egle — viens no izplatītākajiem sakņu piepes saimniekaugiem
### Saimniekorganismi

Galvenie saimniekaugi ir egles, priedes, kadiķi, lapeagles, duglāzijas, hemlokegles, baltegles ģints sugas, no lapu kokiem – nokarenais bērzs (*Betula pendula*), sarkanais ozols (*Quercus rubra*), apse (*Populus tremula*), baltalksnis (*Alnus incana*), pīlādzis (*Sorbus aucuparia*). Visbiežāk sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei un priedei. Sakņu piepes izraisītā sakņu trupe konstatēta arī vairāk kā 200 dažādām kokaugu sugām, ieskaitot 45 priežu, 25 baltegļu un 10 egļu sugas. Lapu koku inficēšanās parasti novērojama tikai mistrotās audzēs kopā ar jau inficētiem skujkokiem. Sakņu piepes izplatību var ierobežot saimniekauga izplatības robežas. Piemēram, *H.parviporum* izplatības ziemeļu robeža ir Skandināvija un Krievija, jo tā ir egļu izplatības robeža.

### Sugu komplekss

Elīass Mangnuss Friess 1821. gadā pirmo reizi aprakstīja sakņu piepes sugu kompleksu (uzskatot kompleksu par 1 sugu). Sakņu piepe tika nodēvēta par *Fommes annosus*. 1970.—1980. gadā atklāja, ka Friesa aprakstītā suga iekļauj 5 dažādas intersterilitātes grupas, bet 21. gadsimtā šīs piecas intersterilitātes grupas tika izdalītas kā piecas atšķirīgas sugas: *H.annosum* s.s. (agrāk uzskatīta par Eiropas P grupu); *H.parviporum* (agrāk uzskatīta par Eiropas S grupu); *H.abietinum* (agrāk uzskatīta par Eiropas F grupu); *H.irregulare* (agrāk uzskatīta par Amerikas P grupu); *H.occidentale* (agrāk uzskatīta par Amerikas S grupu). Latvijā sastopamas divas sakņu piepes taksonomiskās sugas — *Heterobasidion annosum* s.s. un *Heterobasidion parviporum*. Sugas atšķiras pēc izplatības areāla un saimniekauga izvēles. *Heterobasidion annosum* s.s. inficē galvenokārt priežu ģints kokus, bet ir spējīga inficēt arī citas koku sugas. *Heterobasidion parviporum* inficē galvenokārt egles lielākajā Eiropas daļā, bet ziemeļaustrumu Eiropā inficē arī Sibīrijas egles (*Abies sibirica*). Pastāv nelielas atšķirības starp *Heterobasidion annosum* s.s. un *Heterobasidion parviporum* augļķermeņiem. Par samērā būtiskām var uzkatīt himenoforu poru izmēru atšķirības. *Heterobasidion annosum* s.s. poras ir mazākas, salīdzinot ar *Heterobasidion parviporum* porām.

### Izplatīšanās un kokaugu inficēšana

Sakņu piepes infekcija mežaudzēs izplatās divos veidos: ar bazīdijsporām un ar micēliju. Ar sporām sakņu piepe izplatās lielākos attālumos (pat vairākus desmitus kilometru attālumā) tā infekcija tiek ienesta slimības iepriekš neskartās mežaudzēs, bet micēlija izplatīšanās caur sakņu kontaktiem nodrošina jau esošo infekcijas centru paplašināšanos un trupes ligzdu veidošanos. Uz celmiem vai koka ievainojuma vietās nonākušās sakņu piepes sporas dīgst, pēc tam no tām attīstās micēlijs, kas pakāpeniski nokļūst saknēs. Augošu egļu saknēs infekcijas sasniedz pat 0,09 m gadā, celmu saknēs (mirušā koksnē) infekcijas izplatīšanās ātrums nav lielāks kā 1/4 m gadā.

Identifikācija
--------------

Sakņu trupes attīstība norisinās daudzu gadu laikā, sākotnēji nekādas ārējās pazīmes nav novērojamas. Dažkārt eglēm novēroti sveķaini izdalījumi pie koka pamata, šādi sveķaini izdalījumi pie koka pamata vai sveķainas brūces uz dzīvu koku saknēm liecina par inficēšanos ar sakņu piepi. Kad infekcija kokā ir izplatījusies tālāk, koka vainags sāk dzeltēt vai brūnēt, kā rezultātā vērojama vainaga izretināšanās, īpaši apdraudēti ir jauni koki, kas aug uz bijušām lauksaimniecības zemēm. Tie var nokalst vienas sezonas laikā — īpaši priedes. Sakņu piepi lauka apstākļos iespējams identificēt, novērtējot koku vainagu stāvokli un konstatējot sakņu piepes augļķermeņus uz sakņu kakla un saknēm.

### Sakņu piepes infekcijas pazīmes un infekcijas raksturojums koksnē

Sakņu trupe dzīva koka stumbrā var attīstīties bez ārējām pazīmēm. Kad vismaz puse no koka sakņu sistēmas vai sakņu kakls ir inficēta, simptomi koksnē kļūst redzami. Trupējuma plankumi, kas novērojami uz celma ir diezgan svarīga pazīme, kas liecina, ka koksne ir inficēta ar šo sakņu piepi. Plankumi sākotnēji ir gaiši dzelteni, parasti bālāki nekā veselā koksne, tos aptver tumšākas krāsas zona, vēlāk trupējusī koksne kļūst brūngana, mīksta, šķiedraina. Infekcijai attīstoties var izveidoties dobums.

Sakņu piepes izolātu iegūšana
-----------------------------

Klasiska metode ir konīdijsporu nolasīšana no sakņu piepes inficētām ripām. Bieži tiek izmantota īpašība, ka sakņu piepes micēlijs spēj izaugt no liesmā sterilizēta koksnes gabaliņa uz iepriekš sagatavotas iesala-agara barotnes. Nereti, lai iegūtu homokariotiskus testerus, bazīdijsporas tiek iegūtas tieši no augļķermeņa.

Sakņu trupes izraisītie mežsaimnieciskie zaudējumi
--------------------------------------------------

Sakņu piepes izraisītie zaudējumi
Sakņu piepe izraisa ievērojamus mežsaimnieciskos zaudējumus īpaši Eiropas skujkoku mežos, infekcija sastopama gandrīz visos mežos, kur tiek veikta saimnieciskā darbība. Sakņu piepes izraisītie zaudējumi Eiropas valstīs ik gadu veido aptuveni 500 miljonus eiro. Sakņu piepes izraisītās infekcijas īpatsvars ir atkarīgs gan no audzes atrašanās vietas, mežsaimnieciskās darbības aktivitātes, kokaugu sugas un augsnes mitruma režīma un auglības. Kopējo finansiālo zaudējumu apjomu, ko izraisa sakņu trupe, ietekmē dažādi faktori un apsaimniekošana:

1. tie ir zaudējumi, ko izraisa trupējusī koksne, kokmateriālam zaudējot vērtību, kā arī vējgāzēs, snieglauzēs radītie zaudējumi (piemēram, noskaidrots, ka krāja 25 gadu vecās ar sakņu piepi inficētās priežu plantācijās samazinās pat par 3,8 m3/ha gadā);
2. zaudējumus, kas rodas sakarā ar trupes saglabāšanos audzē (ietekmē jaunos stādījumus un veselos kokus);
3. finansiālās izmaksas ( lai veiktu sakņu trupes izpēti un ierobežošanu).

Latvijā trupējušo koku īpatsvars egļu audzēs sastāda 22%, bet lauksaimniecības zemēs var sasniegt pat 50%. Sakņu piepes izraisītie zaudējumi sastāda vidēji 800—4790 eiro/ha.

Sakņu piepes ierobežošana
-------------------------

Lielas pergamentsēnes augļķemenis uz priedes ciršanas atliekām
Ir dažādi veidi, kā ierobežot sakņu piepes izplatību. Kā efektīvākās metodes var minēt: 

1. celmu raušana;
2. stādīt mistraudzes-lapu kokus kopā ar skujkokiem;
3. mežsaimniecisko darbību veikšana, kad gaisa temperatūra nav augstāka par 5°C;
4. celmu apstrāde pret sporu infekciju ar ķīmiskām un bioloģiskām metodēm;
5. koku sugu nomaiņu inficētajās platībās.

Sakņu piepes ierobežošanā liela nozīme ir piemērotas augsnes izvēlei, ja jaunā audze tiek stādīta uz bijušās meža augsnes, kur jau iepriekš konstatēta infekcija, tad iespējama jaunās ģenerācijas inficēšanās no celmiem un saknēm. Kā viena no ērtākajām metodēm, lai izvairītos no sakņu piepes izplatības, minama celmu apstrāde pret sporu infekciju. Liela nozīme ir tam kā augsnes iepriekš izmantotas — ja stādīts mežaudzēs, kur jau iepriekš konstatēta infekcija, tad iespējama jaunās ģenerācijas inficēšanās no celmiem un saknēm. Lai novērstu inficēšanos, var izmantot gan bioloģiskus, gan ķīmiskus preparātus. Pie ķīmiskiem preparātiem pieskaitāms boraks, nātrija nitrīts, amonija sulfīts, urīnviela. Plašāk izmantotais bioloģiskais preparāts ir lielās pergamentsēnes suspensija. Bioloģiskie preparāti tiek pielietoti sakņu piepes ierobežošanai, apstrādājot svaigus celmus tūlīt pēc nociršanas. Apstrāde ar suspensiju notiek mehāniski celma zāģēšanas procesā.

Atsauces
--------

1. 1 2  Heterobasidion annosum
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  [Korhonen K. Stenlid, J. 1998. Biology of Heterobasidion annosum. - In: Woodward, S. J. Stenlid, R. Karjalainen, A. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 44-64.]
3. 1 2 3  [Korhonen, K. Holdenrieder, O. 2005. Neue Erkenntnisse über den Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum s.l.). Eine Literaturübersicht. Recent advances in research on the root rot fungus Heterobasidion annosum s.l. A literature review. -Forst und Holz, 60(5): 206-211. ]
4. 1 2 3 4  [Greig B. J. W. 1998. Field Recognition and Diagnosis of Heterobasidion annosum. In: Woodward, S. J. Stenlid, R. Karjalainen, A. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 35 - 41.]
5. 1 2 3 4 5  [Woodward S. Stenlid J. Karjalainen R. Hüttermann A. 1998. Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 589 pp.]
6. ↑  Michelson K. Korhonen K. 1998. Diognosis and differentiation of intersterility groups. – In: Woodward, S. J. Stenlid, R. Karjalainen, A. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 71 - 92
7. 1 2  [ Stenlid J. Redfern D.B. 1998. Spread within the Tree and Stand. – In: Woodward, S. J. Stenlid, K. Karjalainen, A. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 129.]
8. ↑  Benz-Hellgren M. Brandtberg P.O. Johansson M. Swedjemark G. Stenlid J. 1999. Growth rate of Heterobasidion annosum in Norway spruce stand established on forest land and arable land. -Scandinavian Journal of Forest Research, 14: 402 – 407.
9. ↑  Korhonen, K. Holdenrieder, O. 2005. Neue Erkenntnisse über den Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum s.l.). Eine Literaturübersicht. Recent advances in research on the root rot fungus Heterobasidion annosum s.l. A literature review. -Forst und Holz, 60(5): 206-211.
10. ↑  Gaitnieks T. Arhipova N. Donis J. Stenlid J. Vasaitis R. 2007. Butt Root rot and related losses in Latvian Picea abies (L.) Karst. stands. In: Garbeletto M. Gonthier P. (ed.), 12th IUFRO Conference on Root and Butt Rots, Conference proceedings. Barkeley, USA: 177 – 179.
11. ↑  Gaitnieks T. Sica L. Indriksons A. Grantina L. 2004. Root rot detection in Norway spruce stands using pulse electronic tool. In: Proceedings of 11th IUFRO Conference on Root and Butt Rots, august 16-22. Poland: 379-385.

Ārējās saites
-------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Sakņu piepe*** |

* «*Latvijas Daba* informācija» (latviski).
* Mežzinātnes institūts "Silava"