Lipīdu dubultslāņu struktūras
**Bioloģiskā membrāna** jeb **biomembrāna** ir noslēdzoša vai atdaloša membrāna, kas kalpo kā selektīvi caurlaidīga barjera dzīvos organismos. Eikariotu šūnu bioloģiskās membrānas sastāv no fosfolipīdu dubultslāņa ar iestrādātiem integrālajiem proteīniem (permanenti iestrādāti vai savienoti ar biomembrānu, kuri parasti pilda receptorās vai transporta funkcijas, kā arī tie var būt dažādi enzīmi) vai perifērajiem proteīniem, kas īslaicīgi pievienojas biomembrānai funkciju pildīšanai. Lipīdi šūnu membrānā nodrošina plūstenu matricu, kur proteīniem rotēt un difundēt dažādu fizioloģisku funkciju veikšanai. Proteīni ir pielāgoti augstajai membrānas plūstamībai (lipīdu dubultslāņa viskozitāte, ko ietekmē tās pakojums un apkārtējā vide) lipīdu dubultslānī dažādu anulāro lipīdu klātbūtnē. Šūnu membrānas ir atšķirīgas no izolējošiem audiem, ko veido šūnu slāņi kā piemēram gļotāda vai bazālā membrāna.

Sastāvs
-------

### Lipīdu dubultslānis

Lipīdu dubultslānis ir plāna polāra membrāna, kas veidota no diviem lipīdu slāņiem. Šīs membrānas ir plakanas un veido nepārtrauktu barjeru apkārt visām šūnām. Gandrīz visiem organismiem un daudziem vīrusiem šūnu membrāna ir veidota no lipīdu (galvenokārt, fosfolipīdu) dubultslāņa. Gluži tāpat arī šūnas kodols vai citas struktūras šūnas iekšpusē tiek atdalīts no pārējās šūnas vides ar lipīdu dubultslāni.
Bioloģiskie dubultslāņi bieži ir veidoti no amfifīlajiem (īpašība, kad ķermenis ir gan hidrofīls, gan lipofīls) fosfolipīdiem, kuri veidoti no hidrofīlas fosfāta ‘galvas’ un hidrofobiskas astes ar divām taukskābju ķēdēm. Fosfolipīdi ar dažādām funkcionālajām grupām galvas galā var mainīt dubultslāņa virsmas izturēšanos. Piemēram, tās var kalpot par signāliem vai arī par ‘enkuriem’ citām molekulām šūnu membrānās. Tāpat kā galvas, lipīdu molekulu astes arī var ietekmēt membrānas īpašības. Piemēram, tās var noteikt dubultslāņa fāzi. Tas var ieņemt cietu gēla stāvokli zemās temperatūrās, bet, temperatūrai pieaugot, notiek fāzu pāreja uz šķidru stāvokli. Tieši šo pārejas temperatūru nosaka lipīdu astes – to garums, piesātinājums un citi parametri.
Fosfolipīdu slāņiem trīs tipiskākās struktūras šķīdumos ir liposomas, micellas un lokšņveida dubultslānis (skatīt attēlā). Micellas nesastāv no dubultslāņa - tām ir tikai viens fosfolipīdu slānis.

### Dubultslāņa veidošanās

Fosfolipīdu dubultslānis veidojas membrānu veidojošo lipīdu agregācijas ceļā ūdens šķīdumos hidrofobiskā efekta rezultātā. Kad lipīdu hidrofobās astes nonāk kontaktā, tās veido izkārtojumu, kurā hidrofilās galvas tiecas izveidot pēc iespējas vairāk ūdeņraža saites, vienlaikus minimizējot nevēlamo kontakta laukumu starp hidrofobajām astēm un ūdeni. Brīvo ūdeņraža saišu pieagumu pavada entropijas pieaugums, radot spontānu šo procesu.

Kad noteikti lipīdu veidi un proteīni agregējas, tie veido domēnus membrānā. Bioloģiskā kontekstā tie palīdz organizēt membrānu sastāvdaļas lokalizētās vietās, kas piedalās specifiskos procesos kā piemēram signālu pārnešanai. 

### Asimetrija

Lipīdu dubultslāņa veidojošās daļas ir nevienādi izkārtotas starp abām virsmām, radot asimetriju. Tieši šāda asimetriska uzbūve ir svarīga tādām šūnas funkcijām kā signalizēšana. Asimetrija atspoguļo atšķirīgās funkcijas dubultslāņa ārpusē un iekšpusē. Piemēram, noteikti proteīni un lipīdi var atrasties tikai vienā slāņa pusē, bet ne otrā.

Funkcija
--------

### Selektīvā caurlaidība

Iespējams, ka viena no svarīgākajām īpašībām biomembrānām ir to selektīvi caurlaidīgā struktūra. Tas nozīmē, ka procesa iznākumu, molekulai mēģinot pārvarēt barjeru, nosaka viņas pašas izmēri, lādiņš un citas ķīmiskās īpašības. Selektīvā caurlaidība ļauj efektīvi atdalīt un pasargāt šūnas organoīdus no apkārtējās vides. Tāpat biomembrānas elastiskās īpašības ļauj šūnām mainīt formu un ļaut kustēties. Paša dubultslāņa caurlaidība ir atkarīga no temperatūras un vides, kurā membrānas atrodas.
Parasti maza izmēra hidrofobas molekulas var šķērsot fosfolipīdu slāni tikai difūzijas ceļā. Savukārt, daļiņas, kuras ir nepieciešamas šūnu funkcijām, bet nespēj šķērsot dubultslāni difūzijas ceļā, parasti šūnā nonāk caur membrānu transporta proteīniem vai arī endocitozes rezultātā. Kā piemēru membrānu transporta proteīniem var minēt Na+ sūkni (nātrija-kālija adenozīna trifosfāts). Daudzi specializētu plazmas membrānu veidi var atdalīt šūnu no apkārtējās vides, piemēram, apikālās, bazolaterālās, presinaptiskās un postsinaptiskās membrānas. No funkcionālā viedokļa, membrānas ļauj atdalīt un uzturēt bioķīmisko vidi šūnā. Piemēram, peroksisomas membrānas pasargā pārējo šūnu no peroksīdiem vai citiem ķīmiskiem savienojumiem, kas ir toksiski citiem šūnas organoīdiem. Peroksisomas ir viena no vakuolas formām, kas atrodama šūnās, kas satur ķīmisko reakciju blakusproduktus. 

### Membrānas plūstamība

Hidrofobais fosfolipīdu dubultslāņa kodols (hidrofobo fosfolipīdu astu veidotā dubultslāņa iekšpuse) atrodas nepārtrauktā kustībā, hidrofobajām astēm rotējot ap savām saitēm. Šīs dubultslāņa astes var saliekties vai saķerties kopā viena ar otru. Savukārt, hidrofīlo lipīdu galvas veido ūdeņraža saites ar ūdens molekulām, apgrūtinot to rotāciju vai mobilitāti. Tas noved pie paaugstinātas lipīdu dubultslāņa viskozitātes, tuvāk hidrofīlajām galvām.
Zem pārejas temperatūras, lipīdu dubultslānis zaudē savu plūstamību, kļūstot par sacietējušu gēlveida vielu. No temperatūras atkarīgā plūstamība sastāda svarīgu fizioloģisku lomu baktērijām un aukstasiņu organismiem. Šie organismi saglabā nemainīgu membrānu plūstamību, mainot dubultslāni veidojošo lipīdu taukskābju sastāvu atkarībā no temperatūras.
Dzīvnieku šūnās membrānu plūstamība tiek mainīta, iekļaujot holesterīnu. Šī molekula ir īpaši bieži sastopama plazmas membrānā, kur tā sastāda aptuveni 20% no visiem lipīdiem membrānā pēc svara. Tā kā holesterīna molekulas ir īsas un nelokāmas, tās aizņem brīvo tilpumu starp kaimiņu fosfolipīdu molekulām, ko rada nepiesātināto ogļūdeņražu molekulu izciļņi astēs. Šādi izvietojies holesterīns padara dubultslāni cietāku, stingrāku un mazāk caurlaidīgu.
Membrānas plūstamība ir svarīgs faktors visās šūnās dažādu iemeslu dēļ. Tas ļauj membrānu proteīniem straujāk difundēt dubultslāņa plaknē un mijiedarboties tiem savā starpā, kas ir svarīgi šūnu signalizēšanā. Tāpat plūstamība ļauj membrānām saplūst kopā un apmainīt molekulas, kas nodrošina, ka membrānas molekulas ir vienlīdzīgi sadalītas, šūnu dalīšanās procesā. Būtu grūti iedomāties kā šūnas varētu dzīvot, augt un reproducēties, ja to membrānas nebūtu plūstenas.

Skatīt arī
----------

* Šūna
* Gēls
* Lipīdi
* Lipīdu dubultslānis
* Šūnas membrāna

Atsauces
--------

1. ↑  Murate, Motohide; Kobayashi, Toshihide (2016). "Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane". *Chemistry and Physics of Lipids* 194: 58–71. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009. PMID 26319805.
2. ↑  Divecha, Nullin; Irvine, Robin F (27 January 1995). "Phospholipid signaling" (PDF, 0.04 MB). *Cell* 80 (2): 269–278. doi:10.1016/0092-8674(95)90409-3. PMID 7834746.
3. ↑  Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002-01-01). The Lipid Bilayer.
4. ↑  Forrest, Lucy R. (2015-01-01). "Structural Symmetry in Membrane Proteins". *Annual Review of Biophysics* 44 (1): 311–337. doi:10.1146/annurev-biophys-051013-023008. PMC 5500171. PMID 26098517.
5. ↑  Bernard Brown. *Biological Membranes*. London, U.K. : The Biochemical Society, 1996. 21. lpp. ISBN 978-0904498325. Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 6. novembrī. Skatīts: 2019. gada 14. aprīlī.
6. ↑  Vitrac, Heidi; MacLean, David M.; Jayaraman, Vasanthi; Bogdanov, Mikhail; Dowhan, William (2015-11-10). "Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment". *Proceedings of the National Academy of Sciences* 112 (45): 13874–13879. Bibcode 2015PNAS..11213874V. doi:10.1073/pnas.1512994112. PMC 4653158. PMID 26512118.
7. ↑  Rojko, Nejc; Anderluh, Gregor (2015-12-07). "How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity". *Accounts of Chemical Research* 48 (12): 3073–3079. doi:10.1021/acs.accounts.5b00403. PMID 26641659.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* GND: 4006884-5
* NDL: 01029065
* NKC: ph170663

 |

 |