**Koraļļi** ir jūrā dzīvojoši bezmugurkaulnieki, kas pieder pie dzēlējzarndobumaiņu (*Cnidaria*) koraļļpolipu klases (*Anthozoa*). Tie ir mīksti dzīvnieki - polipi, kuru ķermeņus ietver pārkaļķojusies čaula. Koraļļi augot veido dažādas formas - vēdekļus, bumbas, kolonnas vai kokus. Tie parasti aug blīvās kolonijās, kas sastāv no daudziem ģenētiski identiskiem polipiem. Dažas no koraļļu koloniju sugām veido koraļļu rifus, kas savukārt dod patvērumu daudziem silto jūru iemītniekiem. 

Lai arī daži koraļļi spēj noķert nelielas zivis un planktonu, izmantojot dzelošos tausteklīšus, līdzīgus anemonēm un medūzām, lielākā daļa koraļļu enerģiju un barības vielas iegūst fotosintēzes ceļā, kā starpniekus šajā simbiozes procesā izmantojot vienšūnu dinoflagelātu aļģes - zooksantellas, kas mājo uz koraļļu audiem. Šādām koraļļu kolonijām ir nepieciešama saules gaisma, tīrs un sekls jūras ūdens, ne dziļāks par 60 metriem. Ne visas koraļļu koloniju sugas sadzīvo ar aļģēm. Šādi koraļļi dzīvo dziļākos un vēsākos ūdeņos. Piemēram, dziļūdens korallis (*Lophelia pertusa*) spēj augt 3000 metru dziļumā. Lai arī lielākā sugu dažādība mājo siltajos okeāna un jūru ūdens masīvos, koraļļi sastopami ne tikai tropu jūrās. Tie aug arī, piemēram, pie Aļaskas tuvumā esošajām Aleutu salām.

Sistemātika
-----------

Ragainais korallis (*Acropora cervicornis*)
Melnais korallis *Antipathes dichotoma*
Koraļļu sugas atkarībā no to taustekļu skaita, simetrijas līnijām vai nematocistu tipa, kā arī ģenētiskajām analīzēm tiek iedalītas divās koraļļpolipu apakšklasēs: astoņstarainajos koraļļos (*Octocorallia*) un sešstarainajos koraļļos (*Hexacorallia*). Toties vispārīgās dažādo koraļļu grupu īpašības tikai daļēji atspoguļo to klasifikācijas iedalījumu.

### Hermatipiskie koraļļi

Hermatipiskie jeb cietie koraļļi ir koraļļu rifus veidojošie koraļļi. Šī koraļļu grupa pieder pie sešstarainajiem koraļļiem. Lielāko daļu enerģijas un barības vielas tie iegūst simbiozes procesā, apmainoties fotosintetātiem un metabolisma produktiem, stimulējot lipīdu un olbaltumu sintēzi. Simbiozes procesā koraļļi ražo kalcija karbonātu, veidojot cietu skeletu. Šiem koraļļiem ir sešas vai mazāk ķermeņa simetrijas līnijas. Pazīstamākie šīs grupas koraļļi ir smadzeņkorallis, kurš aug 1,8 metrus plats, pīlārkorallis, kas aug 3 metru augstumā, un ragainais korallis, kurš aug ātri un ļoti liels un ir viens no galvenajiem koraļļu rifus veidojošajiem koraļļiem.

### Ahermatipiskie koraļļi

Ahermatipiskie jeb mīkstie koraļļi ir plastiski koraļļi, kas viļņojas līdzi zemūdens straumēm. Lielākā daļa šīs koraļļu grupas sugu pieder pie astoņstarainajiem koraļļiem, bet dažas sugas pieder pie sešstarainajiem koraļļiem, piemēram, melnie koraļļi. Uz to ķermeņiem nedzīvo aļģes un līdz ar to neveidojas spēcīgie kaļķa skeleti. To skeleti ir bagātāki ar olbaltumvielām, nekā ar kalciju. Šīm sugām ir raksturīgas sarežģītas mežģīņu formas. Kopumā mīkstajiem koraļļiem ir mazāka sugu dažādība kā cietajiem koraļļiem. 

### Caurumotie koraļļi

Koraļļi var būt caurumoti vai necaurumoti. Caurumotajiem koraļļiem ir porains skelets, kas to polipiem ļauj savienoties caur skeletu, bet necaurumotajiem koraļļiem skelets ir blīvs un stingrs.

Anatomija
---------

Polipa uzbūve: ap muti centrā aug taustekļi, uz kuriem atrodas nematocistas, mute savienota ar vēdera dobumu
Lielā zvaigžņu koraļļa (*Montastraea cavernosa*) polipi tuvplānā
Nematocistas kapsulas darbība
Lai arī 10. gadsimta persiešu zinātnieks Abū Raihāns Bīrūnī sūkļus un koraļļus bija klasificējis kā dzīvniekus, kas reaģē uz pieskārieniem, līdz 18. gadsimtam cilvēki uzskatīja, ka koraļļi ir augi. Tikai gadsimta beigās zinātnieks Viljams Heršels mikroskopā atklāja, ka koraļļiem, lai arī ļoti plāna, bet ir dzīvniekiem raksturīga šūnu membrāna.

Koraļļu kolonijās katrs polips ir savienots viens ar otru ar sarežģītiem un labi attīstītiem gastrovaskulāriem kanāliem. Piemēram, mīkstajiem koraļļiem kanālu diamters ir 50 - 500 mikrometri.

### Polipi

Tas, ko cilvēks vizuāli uztver kā koralli, patiesībā ir daudzu indivīdu kopums ģenētiski vienādiem daudzšūnu organismiem - polipiem. Katra polipa diametrs ir daži milimetri. Tam ir ārējā epitēlijaudu mebrāna - epiderma un iekšējie želejveida audi, kurus sauc par mezogleju. Polipi ir radiāli simetriski, taustekļiem ieskaujot muti centrā. Tas ir vienīgais atvērums, kas savienots ar polipa vēdera dobumu un caur kuru tiek uzņemta barība un izvadītas atlikumvielas. Kā visiem dzēlējzarndobumaiņiem arī polipiem uz taustekļiem atrodas nematocistas ar dzelošām indes šūnām. Pieskaroties citiem organismiem nematocistas izšauj dzeloni un izdala indi. Taustekļiem ir arī savelkošu epitēlijaudu josla - farinkss.

### Eksoskelets

Polipa vēdera dobuma pamatne ir noslēgta, kur pēdas epitēlijs ražo eksoskeletu (ārējo apvalku) jeb polipa pamatni - kaliksu. Tas veidojas, sabiezējot kaļķa gredzeniem. Šī struktūra aug vertikāli un atrodas polipa pamatnē. Ja polipam pieskaras, tā taustekļi ieraujas kaliksā un ārpusē virs eksoskeleta tas vairs nav redzams. Tādējādi korallis sevi aizsargā no ienaidniekiem.

Polips aug, izplešoties vertikāli augošajam kaliksam, ik pa laikam tas veido jaunu bāzes pamatni. Vairāku paaudžu garumā kalikss sazarojas un izplešas, veidojot lielas, sarežģītas koraļļu struktūras un visbeidzot koraļļu rifus. Eksoskeleta veidošanai tiek izmantots aragonīts, kuru polipi iegūst, uzņemot no jūras ūdens kalciju un karbonāta jonus. Aragaonīta sekretizēšanas intensitāte ir atkarīga no koraļļu sugas un vides apstākļiem, bet var sasniegt vienā dienā 10 g/m². Viens no svarīgākajiem elementiem ir gaisma, nakts laikā sekretizēšanas process samazinās par 90%.

Ekoloģija
---------

### Barošanās

Koraļļi barojas ar dažādiem nelieliem organismiem, sākot ar mikroskopisko demersālo planktonu, izšķīdušās organiskās molekulas ieskaitot, un beidzot ar nelielām zivīm. Polipa taustekļos esošās nematocistas paralizē vai nogalina saķerto upuri, tad taustekļi saraujas, lai ievadītu barību mutē. Pēc tam barība nokļūst vēdera dobumā, kur tā tiek sagremota, atkritumvielas atkal caur muti tiek izvadītas laukā un polips ir gatavs turpināt barošanos.

### Simbioze ar dinofītaļģēm

Daudzām koraļļu sugām ir raksturīgs simbiozes process ar zooksantellām. Katrs polips satur vienas sugas aļģes, kas fotosintēzes ceļā polipu nodrošina ar enerģiju un stimulē eksoskeleta pārkaļķošanos. Apmēram 30% no polipa masas aizņem aļģes.

Aļģes šajā simbiozē iegūst drošu un aizsargātu dzīves telpu un dzīvības nodrošināšanai tām ir nepieciešams polipa izdalītais oglekļa dioksīds (ogļskābā gāze) un slāpeklis. Ja aļģes savairojas pārāk daudz, tās sāk nomākt polipu un polips tās izgrūž laukā. Masveida aļģu izvadīšana ir zināma kā koraļļa izbalināšanās process, jo aļģes koralli krāso brūnā krāsā. Aļģu izvadīšana dod iespēju polipam atjaunoties, bet, ja aļģes ir savairojušās pārāk daudz un joprojām turpina nomākt polipu, tas mirst.

Reprodukcija
------------

Tēvišķais lielais zvaigžņu korallis (*Montastraea cavernosa*) ūdenī izlaiž spermu
Koraļļi spēj vairoties divējādi - gonohoriski (viendzimuma) un hermafrodītiski (divdzimuma); abos gadījumos vairošanās var būt gan bezdzimuma, gan dzimumvairošanās. Apmēram 25% no koraļļu kolonijām veido gonohoriskas kolonijas, bet pārējās ir hermafrodītiskas.

### Dzimumvairošanās

Vairošanās galvenokārt notiek dzimumceļā, kuras gadījumā koraļļi spēj ceļot un ieņemt jaunas dzīves vietas.

#### Nārstošana

Apmēram 75% hermafrodītisko koloniju vairojas nārstojot, izlaižot ūdenī gan gametas (olas), gan spermu. Kad gameta tiek apaugļota, izveidojas mikroskopisks kāpurs, kuru sauc par planulu. Tā parasti ir elipses formā un gaiši sārta. Viena koraļļu kolonija nārsta laikā pasaulē palaiž vairākus tūkstošus planulu, no kurām kāda daļa, neskatoties uz dažādiem nelabvēlīgiem apstākļiem, ūdens straumju rezultātā nonāk jaunās vietās.

Koraļļu rifam ir raksturīgs sinhronais nārsts. Ļoti bieži rifā, kurā aug dažādu sugu koraļļi, tie nārsto vienlaicīgi, vienā un tajā pašā naktī. Sinhronitāte nodrošina lielāku iespējamību, ka sievišķās dzimumšūnas satiks vīrišķās. Koraļļu veiksmīga vairošanās ir ļoti atkarīga no vides apstākļiem. Tā ir gan atbilstoša ūdens temperatūra, mēness cikls, dienas garums un iespējams vēl citi bioķīmiski elementi. Nārsts visbiežāk sākas saulrietā, kad koraļļu koloniju pēkšņi nosedz gametu mākonis. Sinhronais nārsts, iespējams, rada arī starpsugu hibrīdus.

#### Perēšana

Perēšana ir raksturīga galvenokārt ahermatipiskajiem koraļļiem (koraļļiem, kas neveido koraļļu rifus), lai gan apmēram viena trešdaļa hermatipisko koraļļu (veido koraļļu rifus) arī vairojās šādā veidā. Tie parasti aug vietās ar spēcīgām straumēm un bangainiem viļņiem. Šīm sugām ir raksturīgi, ka ūdenī tiek izlaista tikai sperma. Tā ir smagāka par ūdeni un ar laiku nogrimst lejā uz gultnes. Sperma peld līdz sasniedz sievišķo koraļļu koloniju ar neapaugļotām olšūnām. Apaugļošana notiek kolonijas iekšienē. Kad olšūna tiek apaugļota, izveidojas planula, kura caur muti nokļūst okeānā. Apaugļotā planula ceļo nelielu attālumu un drīz vien apmetas netālu no mātes kolonijas. Arī šīm koraļļu sugām reizēm var novērot sinhrono nārstu.

#### Planulas

Planulas ceļo augšup pretī gaismai līdz ūdens virsmai. Tur tās peld ūdens straumju nestas un aug lielākas līdz sasniedz cietu virsmu. Planula piestiprinās pie virsmas un uzsākas jaunas koraļļu kolonijas augšana. Tām piemīt arī spēja izvēlēties virzienu, balstoties uz okeāna skaņu: tās kustās pretī koraļļu rifiem un izvairās no atklāta okeāna. Lai arī ūdenī nonāk miljoniem gametu, izveidojas tikai dažas jaunas koraļļu kolonijas. No nārsta līdz brīdim, kad planula pieķeras pie cietas virsmas parasti paiet 2 - 3 dienas, bet tas var sasniegt arī 2 mēnešus. No kāpura izaug polips, kuram bezdzimuma ceļā vairojoties, izveidojas kolonija.

### Bezdzimuma vairošanās

Pie polipa pamatnes veidojas pumpurs, no kura izaug jauns polips, attēlā saules korallis (*Tubastraea sp.*)
Viena koraļļa kolonijā polipi vairojas bezdzimuma ceļā, reproducējoties ģenētiski identiskiem polipiem. Tas notiek vai nu polipiem pumpurojoties, vai daloties.

#### Pumpurošanās

Pumpurošanās ir bezdzimuma vairošanās veids un notiek, kad polips sasniedz noteiktu lielumu. Uz pieauguša polipa izaug pumpurs - mazāks polips, kas izveidojas par jaunu pieaugušu polipu. Šis process notiek visa koraļļa mūža laikā un visi polipi, kas rodas pumpurošanās veidā, ir ģenētiski viens ar otru identiski.

#### Dalīšanās

Daloties veidojas divi polipi, kas ir vienādi lieli ar bijušo oriģinālu. Garenvirziena dalīšanās notiek, kad polips kļūst platāks un tad sadalās vertikāli divos vienādos polipos visā ķermeņa garumā. Arī mute sadalās un katrai mutei izaug jauni trūkstošie taustekļi. Katrs jaunais polips izaudzē tam iztrūkstošās daļas un eksoskeletu. Šķērsvirziena dalīšanās notiek, kad polips sadalās horizontāli. Tas nozīmē, ka vienam jaunajam polipam tiek pamatne, bet otram mutes daļa. Katrs jaunais polips atkal ģenerē tam iztrūkstošās daļas. Arī visa kolonija var sadalīties divās vai vairāk daļās.

#### Fragmentācija

Vētras laikā straumes vai garāmbraucošs kuģis no kolonijas var atdalīt kādu fragmentu, kas var aizķerties aiz piemērotas virsmas, tai pieķerties un sākt veidot jaunu koloniju. Jaunā kolonija ir ģenētiski vienāda ar mātes koloniju. Spēcīgās straumēs atdalītajam fragmentam ir grūtības nostiprināties un atsākt augšanu.

Galerija
--------

* Sēņveida korallis (Fungia sp)Sēņveida korallis (*Fungia sp*)
* Aktīnija (Zoanthus sp.)Aktīnija (*Zoanthus sp.*)
* Lobophyton sp.*Lobophyton sp.*
* Dažādu koraļļu sugu kolonijasDažādu koraļļu sugu kolonijas
* Smadzeņkoraļļa nārstsSmadzeņkoraļļa nārsts

Atsauces
--------

1. 1 2  Koraļļu rifi
2. ↑  Squires, D.F. (1959). "Deep sea corals collected by the Lamont Geological Observatory. 1. Atlantic corals". American Museum Novitates 1965: 1–42.
3. ↑  «Systematics of the Hexacorallia (Cnidaria: Anthozoa)». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2013. gada 20. oktobrī. Skatīts: 2014. gada 20. maijā.
4. ↑  McFadden, C.S. France, S.C. Sanchez, J.A. and Alderslade, P. (December 2006). "A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences". Molecular Phylogenentics and Evolution 41 (3): 413–527. doi:10.1016/j.ympev.2006.06.010. PMID 16876445
5. ↑  The Greenpeace Book of Coral Reefs
6. ↑  Triefeldt, Laurie (2007) Plants & Animals Page 65. Quill Driver Books. ISBN 978-1-884956-72-0
7. ↑   Chisolm, Hugh (1911). The Encyclopædia britannica: a dictionary of arts, sciences, literature and general information 11th edition. Encyclopedia Britannica. p. 104.
8. ↑  Egerton, Frank N. (2012). Roots of Ecology: Antiquity to Haeckel. University of California Press. p. 24. ISBN 0-520-95363-0.
9. ↑  The Light of Reason 8 August 2006 02:00 BBC Four
10. ↑  «Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2013. gada 27. decembrī. Skatīts: 2014. gada 20. maijā.
11. ↑  Barnes, R.D.k (1987). Invertebrate Zoology (5th ed.). Orlando, FL, USA: Harcourt Brace Jovanovich, Inc. pp. 149–163.
12. ↑  Sumich, J. L. (1996). An Introduction to the Biology of Marine Life (6th ed.). Dubuque, IA, USA: Wm. C. Brown. pp. 255–269.
13. ↑  "Anatomy of Coral". Marine Reef.
14. 1 2 3  Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc. ISBN 0-87850-138-X.
15. ↑  Madl, P. and Yip, M. (2000). "Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea". Retrieved 2006-03-31.
16. ↑  «Repopulation of Zooxanthellae in the Caribbean Corals Montastraea annularis and M. faveolata following Experimental and Disease-Associated Bleaching». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2013. gada 27. decembrī. Skatīts: 2014. gada 21. maijā.
17. 1 2 3  Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd ed.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd. ISBN 0-642-32236-8.
18. 1 2  Barnes, R. and; Hughes, R. (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc. pp. 117–141. ISBN 0-86542-834-4.
19. ↑  Reproductive and Genetic Evidence for a Reticulate Evolutionary History of Mass-Spawning Corals
20. 1 2 3 4 5  Coral Reproduction
21. ↑  «Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2020. gada 11. maijā. Skatīts: 2014. gada 21. maijā.
22. ↑  Baby corals dance their way home
23. ↑  Jones, O.A. and R. Endean. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, USA: Harcourt Brace Jovanovich. pp. 205–245. ISBN 0-12-389602-9.

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Koraļļi***.
* Koraļļi
* Masveidā sākuši izmirt koraļļi
* Koraļļi - būtnes ar maģiskām spējām
* What is a Coral? Archived 2014. gada 6. janvārī, *Wayback Machine* vietnē.
* About Coral Reefs
* Red Sea and Indo-Pacific coral reef guide