**Zarnelpotāji** (*Enteropneusta*) ir sīku tārpveidīgu pushordaiņu tipa dzīvnieku klase, kurā ietilpst tikai viena kārta. Tuvākie pushordaiņu tipā neietilstošie radinieki ir adatādaiņi. Pašlaik ir zināmas 111 zarnelpotāju sugas, no kuriem visvairāk izpētīta ir *Saccoglossus kowalevskie*. Ir zināms, ka divas dzimtas *Harrimaniidae* un *Ptychoderidae* nodalījušās ne vēlāk, kā pirms 370 mlj. gadu.

Vēl nesen uzskatīja, ka visas sugas dzīvo jūras dibena nogulumos, barojoties ar detrītu un suspendētām vielām. Taču 21. gadsima sākumā tika aprakstīta jauna dzimta *Torquaratoridae*, kas, acīmredzot, mīt tikai okeānu dzīlēs, kuru sugu lielākā daļa rāpo par gultnes virsmu un pat paceļas virs tās, lai dreifētu uz jaunām barošanās vietām. Ir uzskats, ka zarnelpotāju senči agrāk dzīvoja cauruļveida čaulās, līdzīgi spārnžauņiem, bet vēlāk tie pārgāja uz drošāku aizsargātāku dzīvesveidu jūras gultnē izveidotās alās. Viņu ķermeņa garums svārstās no 2 cm līdz 2,5 m (*Balanoglossus gigas*), taču viena suga, *Meioglossus psammophilus*, sasniedz tikai 0,6 mm garumu. Šiem dzīvniekiem ir jodoformam līdzīga smaka, jo to izdalījumi satur jodu.

Morfoloģija
-----------

Zarnelpotāju lielākā daļa ir 9 līdz 45 cm gara, bet pati garākā suga *Balanoglossus gigas* sasniedz 1,5 m garumu un pat vairāk. Ķermenis sastāv no trim daļām: zīļveidīga snuķa, aiz kura tālāk seko gaļīga apkakle un garš tārpveidīgs rumpis. Dzīvnieka mute atrodas apkaklē aiz snuķa.

Āda ir klāta ar sariņiem un ar dziedzeriem, kas izdala gļotas. Dažas sugas izdala broma savienojumus, kas rada medicīnisku smaku un var sargāt tās no baktērijām un plēsējiem. Zarnelpotāji pārvietojas ļoti lēni, izmantojot sariņus un snuķa peristaltiku. 

### Gremošanas sistēma

Daudzi zarnelpotāji barojas ar detrītu, rijot smiltis un dubļus, un absorbējot no tiem organiskās vielas. Citas sugas barojas ar ūdenī suspendētām vielām, kuras tie ievelk mutē ar sariņu palīdzību pie žaunām. Pētījumi rāda, ka zarnelpotāju barošanās ātrums ir atkarīgs no barības daudzuma un plūsmas ātruma. Vaga, kas klāta ar sariņiem, atrodas tieši pie mutes un virza suspendēto barību tieši mutē, ļaujot dzīvniekam izjust tās garšu.

Mutes dobums ir cauruļveidīgs ar šauru divertikulu jeb stomohordu, kas stiepjas līdz snuķim. Kādreiz uzskatīja, ka šis divertikuls ir līdzīgs hordaiņu hordai, un no tā ir cēlies šī tipa nosaukums "pushordaiņi". Mutes atvere aizmugurē pāriet rīklē ar žaunu spraugu rindām abās pusēs. Pārējā gremošanas sistēmas daļa sastāv no barības vada un zarnas. Zarnelpotājiem Kuņģa nav. 

Dažās dzimtās uz barības vada dorsālās virsmas ir atveres, kas savienojas ar ārējo virsmu, caur kurām var izstumt ūdeni no barības, palielinot tās koncentrāciju. Sagremošana notiek zarnā, pie tam barības materiāls tiek parvietots ar sariņu palīdzību, nevis ar muskuļu darbību.

Zarnelpotāji elpo, caur muti iesūcot ar skābekli piesātinātu ūdeni. Pēc tam ūdens iztek caur dzīvnieka žaunām, kas atrodas uz tā ķermeņa. Tādējādi, zarnelpotājs elpo apmēram tāpat, ka zivis.

### Asinsrites sistēma

Zarnelpotājiem ir atvērtā asinsrites sistēma, kurā asinis tek caur audu sīnusuiem. Muguras asinsvads taukplēvē virs zarnas piegādā asinis snuķa sīnusā, kur atrodas muskuļu maisiņš, kas pilda sirds funkcijas. Taču, atšķirībā no citu dzīvnieku sirdīm, šo struktūru veido slēgts, ar šķidrumu pildīts pūslis, kura iešējā daļa tieši nav saistīta asinsrites sistēmu. Un tomēr tas regulāri pulsē, palīdzot dzīt asinis caur apkārtējiem sīnusiem.

No apkakles centrālā sīnusa asinis tek uz sarežģītu snuķa vēderplēves sīnusu un kroku rindu. Šo struktūru kopums saucas par kamoliņu un var pildīt izvadfunkciju, jo pretējā gadījumā zarnelpotājiem nav konkrētas izvadorgānu sistēmas. No snuķa asinis tek uz vienīgo asinsvadu, kas stiepjas zem gremošanas trakta, no kura sīkāki sīnusi apasiņo pārējo ķermeni un atpakaļ asinis aizplūst uz muguras asinsvadu. Zarnelpotāju asinis ir bezkrāsainas un tās nesatur šūnas.

### Elpošanas sistēma

Zarnelpotāji, pieaugot, pastāvīgi veido jaunas žaunu spraugas, turklāt, dažiem īpaši veciem *Balanoglossus aurantiacus* īpatņiem tās mēdz būt vairāk par simtu katrā pusē. Savukārt, mikroskopiskajai *Meioglossus psammophilus* sugai ir tikai viena žaunu sprauga. Dažu zarnelpotāju žaunām ir skrimšļa balstu struktūras. Katra sprauga sastāv no žaunu kameras, kas atveras rīklē caur U-veida spraugu, bet uz āru caur muguras-sānu poru. Sariņi izstumj ūdeni cauri spraugām, uzturot pastāvīgu plūsmu. Šūnas ap žaunu spraugām satur daudz asinsrites sīnusu.

### Nervu sistēma

Nervu pinums atrodas zem ādas un koncentrējas gan muguras, gan arī vēdera nervu caurulītēs. Ja vēdera caurulīte stiepjas tikai līdz apkaklei, tad muguras caurulīte sasniedz snuķi un šajā apgabalā ir daļēji atdalīta no epidermas. Šī muguras nervu caurulītes daļa bieži ir doba un pamatoti var tikt salīdzināma ar mugurkaulnieku smadzenēm. Zarnelpotājiem tā, acīmredzot, galvenokārt piedalās ķermeņa muskuļu darbības koordinācijā alu rakšanas un rāpošanas procesā.

Zarnelpotājiem nav acu, ausu vai kādu citu īpašu maņu orgānu, izņemot sariņu orgānu mutes priekšā, kurš, acīmredzot, piedalās barības filtrēšanā un, iespējams, garšas noteikšanā. Taču uz ādas ir daudz nervu galu. 

### Skelets

Zarnelpotājiem ir Y-veidīgs pakauša skelets, no kura vēdera pusē sākas snuķis un apkakle. Pakauša skeleta ragu garums dažādām sugām variē.

### Salīdzinājums ar hordaiņiem

Zarnelpotājiem ir asinsrites sistēma ar sirdi, kas funkcionē arī kā niere. Zarnelpotājiem ir žaunu struktūras, kuras tie izmanto elpošanai, un kas līdzīgas primitīvu zivju žaunām. Tāpēc reizēm mēdz teikt, ka zarnelpotāji ir pārejas posms starp klasiskiem bezmugurkaulniekiem un mugurkaulniekiem. Dažām sugām ir postanālā aste, kas varētu būt līdzīga mugurkaulnieku astēm. Interesanta īpatnība ir tā, ka ķermeņa trīs sekciju uzbūves mugurkaulniekiem vairs nav, izņemot pieres nervu caurulītes uzbūvi, kas vēlāk attīstās par smadzenēm, kas sadalītas trīs pamatdaļās. Tas nozīmē, ka agrīno hordaiņu sākotnējās morfoloģiskās īpatnības vēl joprojām ir klātesošas, pat ja tās ne vienmēr ir redzamas.

Viena no teorijām apgalvo, ka trīsdaļīgs ķermenis ir cēlies no kopējā visu otrmutnieku senča un, iespējams, pat no kopējā bilaterāļu senča gan otrmutniekiem, gan pirmmutniekiem. Pētījumi parādīja, ka gēnu ekspresija embrijos ir kopēja, un to veido trīs vienādi signālcentri, kas veido visu mugurkaulnieku smadzenes, taču tā vietā, lai piedalītos nervu sistēmas veidošanā, tie kontrolē dažādu ķermeņa apgabalu attīstību.

Dzīvesveids
-----------

Cilvēki zarnelpotājus to dzīvesveida dēl sastop reti. Tie dzīvo U-veida alās jūras gultnē no litorālās zonas līdz pat 3050 m dziļumam. Zarnelpotāji guļ tur ar izbāztu snuķi no alas vienas atveres. Tie parasti ļoti lēni rok savas alas.

Lai iegūtu barību, daudzi zarnelpotāji, līdzīgi sliekām, rij smiltis vai dubļus, kas satur organiskās vielas un mikroorganismus (to sauc par detrīta barošanos). Bēguma laikā tie izceļ savus aizmugurējos galus virspusē un izdala pārstrādātu nogulumu kamolus.

Cita metode, ko daži zarnelpotāji izmanto barības iegūšanai, ir suspendēto organisko vielu daļiņu un mikrobu izfiltrēšana no ūdens. To sauc par suspensijas barošanos.

Vairošanās
----------

Zarnelpotāji ir šķirtdzimuma dzīvnieki, un tiem ir atsevišķi bioloģiskie dzimumi, kaut arī dažas sugas spēj vairoties arī bezdzimumvairošanās ceļā fragmentējoties. Tiem ir pāra gonādas, kas atrodas tuvu rīklei, kas izdala gametas caur nelielu poru blakus žaunu spraugām. Mātīte izdēj lielu daudzumu olu, kas ieslēgtas recekļainā gļotu masā, kuras pēc tam tēviņš ārīgi apaugļo, pirms ūdens straumes saplēš masu un izkliedē atseviškās olas.

Lielākajai sugu daļai no olām izšķiļas planktona kāpuri ar iegarenu ķermeni, kas klāts ar sariņiem. Dažām sugām tās attīstās tieši pieaugušajos īpatņos, bet citām ir arī brīvās peldēšanas starpstadija, saukta par tornariju kāpuriem. Pēc ārējā izskata tie ir ļoti līdzīgi jūras zvaigžņu bipināriju kāpuriem ar apvītām sariņu joslām, kas iet pa visu ķermeni. Tā kā blastulas embrionālā attīstība olā arī ir līdzīga adatādaiņu attīstībai, tas varētu norādīt uz ciešu filoģenētisku radniecību starp šīm grupām.

Pēc dažām dienām vai nedēļām ap kāpura vidusdaļu sāk veidoties vadziņa, turklāt, priekšējā daļa gala rezultātā pārtop snuķī, bet pārējā daļa veido apkakli un rumpi. Kāpuri beigās noguļas uz grunts un pārtop sīkos pieaugušajos īpatņos, kas uzsāk rokošu dzīvesveidu. Dažām sugām, piemēram, *Saccoglossus kowalevski*, nav pat planktona kāpuru stadijas, un tie izšķiļas kā miniatūri pieaugušie īpatņi.

Atsauces
--------

1. ↑  Smith, KL; Holland, ND; Ruhl, HA (July 2005). "Enteropneust production of spiral fecal trails on the deep-sea floor observed with time-lapse photography". Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 52 (7): 1228–1240.
2. ↑  Cameron, C. (2002). "Particle retention and flow in the pharynx of the enteropneust worm Harrimania planktophilus: The filter-feeding pharynx may have evolved before the chordates". The Biological Bulletin. 202 (2): 192–200.