**Abinieki** (*Amphibia*) ir senākā sauszemes mugurkaulnieku — četrkājaiņu — klase, daudzveidība vērojama tropos, daudz mazāka tā ir mērenā klimata joslā.

Morfoloģija
-----------

Abinieki ir primitīvākie sauszemes mugurkaulnieki, kas vēl saglabājuši saistību ar ūdens vidi. Attīstības sākumā abinieki uzturas ūdenī, bet pieaugušie īpatņi – galvenokārt uz sauszemes. Tāpat kā sauszemes dzīvniekiem, abiniekiem raksturīgi piecpirkstu locekļi ar lodveida locītavām, galvaskauss, kurš kustīgi pievienojas pie mugurkaula ar diviem locītavas pauguriem. Aukslēju-kvadrātskrimslis saaug ar smadzeņu kapsulu (autostilija), un piekars pārveidojies dzirdes kauliņā - kāpslītī. Elpošanas orgāni ir plaušas un āda. Tā kā abinieki elpo ar plaušām, attīstās divi sirds priekškambari un divi asinsrites loki. Bet tie elpo arī ar ādu, tādēļ asinsrite ir jaukta, jo arteriālās asinis ieplūst kā caur kreiso (no plaušām), tā arī labo (no ādas) sirds priekškambari vienā kambarī. Bez iekšējās auss ir arī vidusauss, un skaņu viļņi tiek uztverti gaisa vidē. Galvas smadzenēs progresīvi attīstītas priekšējās smadzenes, tās iedala divās puslodēs; smadzeņu jumtā ir smadzeņu viela.

Līdz ar minētajām progresīvajām uzbūves pazīmēm vērojamas pazīmes, kas liecina, ka abinieki ir primitīvi sauszemes dzīvnieki. Tiem ir ūdens dzīvniekiem raksturīga vielmaiņa, izvadorgāni ir vidukļa nieres. Āda kaila, ūdenscaurlaidīga. Olām nav blīvo olas apvalku, un tās var attīstīties parasti tikai ūdens vidē.

### Skelets

Zaļās vardes skelets
Abiniekiem izšķir galvas, vidukļa un ekstremitāšu skeletu. Galvaskausā ir mazāk kaulu nekā zivīm. Abinieku mugurkauls salīdzinājumā ar zivju mugurkaulu abinieciskā dzīvesveida dēļ ir vairāk diferencējies un sastāv no kakla, vidukļa, krustu un astes nodalījumiem.
Kakla nodalījumu abiniekiem veido viens skriemelis, kas savienots ar galvaskausu. Vidukļa skriemeļu skaits ir dažāds. Dažu sugu abiniekiem ir neliels (skriemeļi saauguši un veido vienu kaulu). Astainajiem abiniekiem šis nodalījums ir labi attīstīts.
Abinieku pārskaita ekstremitātes krasi atšķiras no zivju pārskaita spurām. Ja zivju pārskaita spuras shematiski ir vienkāršas viengabala sviras, kas veic vienkāršas kustības attiecībā pret ķermeni, tad abinieku ekstremitātes ir daudzgabalu sviras. Abinieku priekšējo ekstremitāšu skeletā izšķir augšdelma, apakšdelma un plaukstas kaulus, bet pakaļējo ekstremitāšu skeletā - augšstilba un pēdas kaulus. Kā priekšējo ekstremitāšu balsts funkcionē plecu josla, kas sastāv no viena pāra lāpstiņu un kraukļakaula, bet vairākumam abinieku vēl arī no viena atslēgkaulu pāra. Ar plecu joslu ir saistīts krūšu kauls. Pakaļējās ekstremitātes balsta iegurņa josla, kas sastāv no iegurņa kauliem. Tie savienojas ar krustu skriemeļa vai ar vidukļa pēdējā skriemeļa šķērsizaugumiem.

### Muskulatūra

Muskuļu sistēma abiniekiem ir sarežģītāka nekā zivīm. Tā sastāv no dažādām muskuļu grupām. Bezastes abiniekiem ir labi attīstīti ekstremitāšu muskuļi, kas ar cīpslām piestiprināti pie kauliem un tos kustina. Astainajiem abiniekiem visattīstītākie ir astes muskuļi.

### Gremošanas sistēma

Gremošanas sistēma abiniekiem daudzējādā ziņā ir līdzīga zivju gremošanas sistēmai. Tā sastāv no mutes dobuma, rīkles, barības vada, kuņģa un zarnu kanāla. Abinieku rīklē nav žaunu spraugu. Tiem ir labāk attīstīts kuņģis, bet zarnu kanālā labi izdalās divpadsmitpirkstu zarna, tievā zarna un resnā zarna. Divpadsmitpirkstu zarnā aknu izvadkanāli atveras kopā ar žultspūšļa kanālu, kurā beidzas aizkuņģa dziedzera vadi. Tievajā zarnā barība tiek pilnīgi sagremota un barības vielas uzsūcas asinīs. Resnajā zarnā sakrājas nesagremotās barības atliekas. Resnā zarna pāriet taisnajā zarnā, kas beidzas ar īpašu paplašinājumu - kloāku. Kloākā atveras urīnpūslis, urīnvadi un olvadi (mātītēm).

### Elpošanas sistēma

Vairākums abinieku elpo ar plaušām un ādu. Plaušas ir iegareni maisi ar plānām, elastīgām sienām, kurās sazarojas liels daudzums kapilāru. Gaiss nokļūst plaušās, paceļoties un nolaižoties mutes dobuma dibenam. Noslīdot uz leju mutes dobuma dibenam, palielinās mutes dobuma tilpums un mutes dobumā caur nāsīm ieplūst gaiss. Mutes dobuma dibenam paceļoties līdz aukslējām, nāsis aizveras un gaiss tiek izgrūsts cauri balsenei plaušās. Plaušās notiek gāzu maiņa. Gaisa skābeklis iespiežas kapilāros, bet oglekļa dioksīds no asinīm izplūst gaisā, kuru pēc tam izelpo. Plaušas abiniekiem ir vāji attīstītas. Tām ir maza iekšējā virsma saskarei ar ieelpojamo gaisu. Papildu gāzu maiņa notiek caur mitro ādu. Elpošana caur ādu notiek kā ūdenī, tā uz sauszemes. Īpaša nozīme skābekļa uzņemšanai caur ādu ir tai laikā, kad abinieki ilgi atrodas zem ūdens (ziemas guļas laikā, briesmu gadījumā). Elpošana ar plaušām un caur ādu visiem abiniekiem nav vienādi labi attīstīta. Tiem abiniekiem, kuri lielu dzīves daļu pavada ūdenī, elpošana ar plaušām ir vājāk attīstīta nekā elpošana caur ādu. Tiem abiniekiem, kuri dzīvo tālu no ūdens, labāk attīstīta plaušu, sliktāk - ādas elpošana. Abinieku kāpuri elpo ar žaunām. Dažiem astainajiem abiniekiem žaunas saglabājas visu mūžu.

### Asinsrites sistēma

Tā kā abiniekiem ir plaušas, arī asinsrite kļuvusi sarežģītāka nekā zivīm. Abinieku sirds sastāv no trīs kamerām: diviem priekškambariem un viena kambara. Asinis no visiem orgāniem saplūst vēnās un ieplūst labajā priekškambarī. Šajās asinīs ir daudz oglekļa dioksīda un barības vielu, kas asinīs iekļuvušas no tievās zarnas. Kreisajā priekškambarī ieplūst asinis no plaušām. Tās ir bagātas ar skābekli. Saraujoties priekškambariem, asinis tiek iedzītas kambarī, kurā tās daļēji sajaucas. No kambara sākas lielā artērija. Tā sadalās zaros, kas nes asinis uz visiem ķermeņa orgāniem (tas ir lielais asinsrites loks). Tādējādi abiniekiem atšķirībā no zivīm ir nevis viens, bet divi asinsrites loki - lielais un mazais asinsrites loks.

### Izvadsistēma

Izvadsistēma abiniekiem sastāv no divām sarkanbrūnām nierēm, kas atrodas ķermeņa dobumā katrā pusē mugurkaulam, no urīnvadiem un urīnpūšļa. Nierēs no asinīm izdalās organismam nederīgās vielas, kas pa urīnvadiem nonāk kloākā, bet no tās - urīnpūslī. Kad urīnpūslis piepildījies, urīns caur kloāku tiek izvadīts ārvidē.

### Vielmaiņa

Vāji attīstītās plaušas un jauktās asinsrites sistēmu ierobežo skābekļa piekļūšanu orgāniem. Tāpēc audos gausi notiek apskābļošanās procesi un izdalās maz enerģijas. Sakarā ar to abinieku ķermeņa temperatūra ir nepastāvīga. Abinieki pieder pie poikilotermiem (aukstasiņu) dzīvniekiem.

### Nervu sistēma

Nervu sistēma abiniekiem, tāpat, kā zivīm, sastāv no galvas un muguras smadzenēm un no tām atejošiem nerviem. Galvas smadzenēm ir tādi paši nodalījumi. Taču abiniekiem ir labāk attīstītas priekšējās smadzenes jeb galasmadzenes, bet vājāk - smadzenītes. Smadzenītes attīstās vājāk tāpēc, ka abiniekiem vienveidīgākas kustības. Abinieku uzvedības pamatā dominē beznosacījuma refleksi, bet nosacījuma refleksi izstrādājas tikai pēc ilgstoša beznosacījuma un nosacījuma kairinātāju apvienojuma.

Ekoloģija
---------

Abinieki ir poikilotermi (aukstasiņu) dzīvnieki, t.i. to ķermeņa temperatūra ir nepastāvīga un atkarīga no ārējās vides temperatūras. Abinieku eksistence stipri atkarīga arī no apkārtējās vides mitruma. To nosaka ādas elpošanas lielā nozīme abinieku dzīvē, kas papildina, bet dažkārt pilnīgi aizvieto nepilnīgo plaušu elpošanu. Kailā abinieku āda vienmēr ir mitra, jo skābekļa difūzija var notikt tikai caur ūdens plēvīti. Iztvaikošana no ādas virsmas pastāvīgi pazemina ķermeņa temperatūru, tāpēc iztvaikošanas dēļ ķermeņa temperatūra parasti ir par 2—3° zemāka par vides temperatūru (stipri sausā gaisā līdz pat 8—9°). Tā kā abinieki tik stipri atkarīgi no mitruma un temperatūras, to gandrīz nemaz nav tuksnešos un piepolārās zemēs, turpretī virzienā uz ekvatoru abinieku sugu skaits stipri pieaug, un mitrajos un siltajos tropu mežos to ir ārkārtīgi daudz.

Dažādām abinieku sugām ādas elpošanai ir atšķirīga nozīme. Ūdenī pastāvīgi dzīvo tie abinieki kuriem gāzu apmaiņa — elpošana notiek gandrīz tikai caur ādu (piem. Usūrijas nagainais tritoni un Semirečjes varžzobji). Netālu no ūdensbaseiniem dzīvo zaļās vardes, kas vairāk nekā 50% nepieciešamā skābekļa uzņem, elpojot caur ādu. Sauszemes abinieki ir gandrīz visi krupji, kuriem no ķermeņa virsmas iztvaiko divreiz mazāk ūdens nekā zaļajām vardēm. Daži sauszemes abinieki ievērojamu daļu laika pavada, ierakušies zemē (piemēram, varžkrupji). Virkne sugu dzīvo kokos (piemēram, kokuvardes).

Abinieku ādas uzbūvei ir vēl viena ekoloģiska īpatnība - šīs klases pārstāvji nav spējīgi dzīvot sāļā ūdenī, ja tā koncentrācija pārsniedz 1,0— 1,5%, jo tad osmotiskais līdzsvars novirzās no normas.

Dzīves vide
-----------

Abinieki sastopami galvenokārt saldūdeņos un to tuvumā. Dīķos, ezeros vai to krastos dzīvo ezera un zaļā varde. Te tās pārtiek no dažādiem bezmugurkaulniekiem. Briesmu brīžos vardes veikli glābjas ūdenī. Platlapju mežu un stepju zonās grāvjos, vecupēs un nelielos dīķos sastopams sarkanvēdera ugunskrupis. Pavasarī un vasaras sākumā mazās ūdenstilpēs ar stāvošu ūdeni dzīvo tritoni. Pārējos gadalaikos tos var atrast lapu koku un jaukto koku mežos, parkos un dārzos. Ūdenstilpēs tritoni ir aktīvi kā dienu tā nakti. Dzīvodami uz sauszemes, tie dienā uzturas dažādās slēptuvēs. Dažu sugu abinieki, piemēram, parastā varde, purva varde un parastais krupis, visbiežāk mīt tālu no ūdenstilpēm. Pa dienu tie atpūšas zemes alās un citās slēptuvēs, bet krēslā dodas medībās. Tikai vairošanās periodā šie abinieki pāriet dzīvot ūdenī. Visi abinieki ir aktīvi tikai gada siltajās sezonās. Vides temperatūrai pazeminoties zem 4 °C, tie pāriet sastinguma stāvoklī. Abinieki parasti ziemo ūdenstilpju dibenā (vardes) vai dažādās slēptuvēs uz sauszemes (tritoni un krupji).

Vairošanās
----------

### Vairošanās orgāni

Abinieki ir šķirtdzimumu dzīvnieki. Uzbūves ziņā abinieku un zivju vairošanās orgāni ir līdzīgi. Mātītēm olnīcas un tēviņiem sēklinieki atrodas ķermeņa dobumā.

### Vairošanās un attīstības laiks un vieta

Pēc ziemas guļas visi abinieki (ar retiem izņēmumiem) salasās saldūdeņos. Drīz mātītes sāk nērst olas. Daļa no abiniekiem (parastā varde un purva varde) olas nērš labi sasilstošā seklā ūdenī netālu no krasta, citi (zaļās vardes) olas dēj lielākā dziļumā, visbiežāk uz ūdensaugiem. Varžu olas salīp lielās pikās, krupju - garos pavedienos. Tritoni novieto atsevišķas olas uz ūdensaugu lapām vai kātiem. Vairākumam abinieku apaugļošanās ir ārēja. Tēviņi izlaiž ūdenī šķidrumu ar spermatozoīdiem. Pēc apaugļošanās olās attīstās dīgļi. Abinieku olām ir biezs, caurspīdīgs apvalks, kas pasargā tās no mehāniskiem bojājumiem, neļauj savstarpēji pārāk satuvināties un vienlaikus uzlabo skābekļa piekļūšanu. Bez tam dzidrais apvalks, līdzīgi lēcai, sakopo augošajam dīglim nepieciešamos saules starus. Olas ir melnas, tāpēc labi absorbē saules staru siltumu.

### Attīstība

Apmēram pēc nedēļas (vardēm un krupjiem) vai divām trim nedēļām (tritoniem) no olām izšķiļas kāpuri. Pēc ārējā izskata un dzīvesveida tie vairāk atgādina zivis nekā savus vecākus. Kāpuriem, tāpat kā zivīm, ir žaunas un sānu līnijas orgāni, sirds sastāv no divām kamerām un asinis plūst pa vienu asinsrites loku. Augšanas un attīstības laikā ar abinieku kāpuriem notiek lielas izmaiņas: parādās pārskaita ekstremitātes, žaunu elpošanu nomaina plaušu elpošana (kāpuri biežāk uzpeld pie ūdens virsmas), sirds kļūst trīskameraina, un izveidojas otrs asinsrites loks. Izmainās arī ārējais izskats. Varžu un krupju kāpuriem - kurkuļiem pakāpeniski pazūd aste, izmainās galvas un vidukļa forma, attīstās pārskaita kājas. No olu izdēšanas brīža līdz kāpura pārvēršanās (metamorfozes) beigām, kad izveidojies pieaudzis dzīvnieks, paiet aptuveni divi trīs mēneši.

Abinieku izcelšanās
-------------------

Ciešā saistība ar ūdeni un līdzība ar zivīm agrajās attīstības stadijās norāda uz abinieku izcelšanos no senajām zivīm. Par to liecina arī izmirušo (fosilo) abinieku atliekas, kurām ir līdzība ar tagad dzīvojošiem tritoniem. Senajiem abiniekiem bija vairāk līdzīgu pazīmju ar zivīm, nekā tas ir šīs klases mūsdienu pārstāvjiem. Īpaši liela līdzība vērojama starp senajiem abiniekiem un senajām bārkšspurzivīm. Kā vieniem, tā otriem visu mūžu saglabājas horda. Galvaskausā bija paura orgāna caurums, ādā - zvīņas. Pieņem, ka senie abinieki ir izveidojušies no senajām bārkšspurzivīm pirms apmēram 300 miljoniem gadu. Tajos laikos uz Zemes bija silts un mitrs klimats. Daudzas ūdenstilpes kļuva seklākas, ūdens tajās sasila un kļuva nabadzīgāks ar skābekli. Šādos apstākļos no paaudzes paaudzē biežāk saglabājās tās senās bārkšspurzivis, kuras spēja iznākt no ūdens un elpot atmosfēras gaisu. Ūdens izžūšana vienā ūdenstilpē spieda abinieku senčus pāriet uz citu. Daži no tiem aizkavējās uz sauszemes. Tad tie atrada pietiekami daudz barības un nesastapa konkurentus. Senie abinieki bija pirmie sauszemes mugurkaulnieki uz mūsu planētas, un no tiem cēlās tagad dzīvojošās šīs klases dzīvnieku grupas.

Nozīme dabā
-----------

Pieaugušie abinieki pārtiek galvenokārt no dzīvniekiem. Tie iznīcina ārkārtīgi daudz kukaiņu - lauksaimniecības un mežsaimniecības kaitēkļu, kā arī kukaiņus - slimību pārnēsātājus. Daļa abinieku, piemēram, krupji, ir aktīvi krēslā un naktī un iznīcina kailgliemežus un citus kaitēkļus, kuriem nevar piekļūt putni, jo putni ir aktīvi tikai pa dienu. Paši abinieki noder par barību daudziem mugurkaulniekiem - zivīm, rāpuļiem, putniem un dažiem zīdītājiem. Dažās zemēs abinieku, īpaši varžu daudzums nesamērīgi lielās izķeršanas un vides piesārņošanas dēļ ir stipri samazinājies.

Sistemātika
-----------

Mūsdienu abinieki iedalās 3 kārtās, kas sugu skaita ziņā ir ļoti nevienādas. Visvairāk ir bezastaino abinieku - *Ecaudata* jeb *Anura*, kas izplatīti visos kontinentos. Primitīvākie ir astainie abinieki — *Caudata* jeb *Urodela*, kuru tipiskie pārstāvji ir tritoni un salamandras, kas sastopami daudz retāk un izplatīti gandrīz bez izņēmuma tikai ziemeļu puslodē (ap 500 sugu). Trešajā, skaitliski vismazākajā bezkājaino abinieku — *Apoda* jeb *Gymnophiona* kārtā ir 10 dzimtas, no kurām pazīstamākās ir tropu cecīlijas, kas acīmredzot ir seno bruņuabinieku pēcteči (ap 170 sugu), kuri saglabājušies līdz mūsdienām, tādēļ ka tie specializējušies racēju dzīves veidam. Pārējās abinieku grupas ir izmirušas.

**Abinieku klase** (*Amphibia*)

* apakšklase †Labirintodonti (*Labyrinthodontia*)
	+ kārta †Antrakozauri (*Anthracosauria*)
	+ kārta †Ihtiostegas (*Ichthyostegalia*)
	+ kārta †Temnospondili (*Temnospondyli*)
* apakšklase †Plānskriemeļu abinieki (*Lepospondyli*)
	+ kārta †Aherontiscīdas (*Acherontiscidae*)
	+ kārta †Adelospondili (*Adelospondyli*)
	+ kārta †Aistopodi (*Aistopoda*)
	+ kārta †Lizoropijas (*Lysorophia*)
	+ kārta †Mikrozauri (*Microsauria*)
	+ kārta †Nektrīdas (*Nectridea*)
* apakšklase Kailamfībijas (*Lissamphibia*)
	+ kārta Bezkājainie abinieki (*Gymnophiona*)
	+ Varžu virskārta (*Batrachia*)
		- kārta Astainie abinieki (*Caudata*)
		- kārta Bezastainie abinieki (*Anura*)

(†) - izmirušu organismu grupa.

Atsauces
--------

1. 1 2  Daudzveidīgie abinieki

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Abinieki***.
* *Encyclopædia Britannica* raksts (angliski)
* Krievijas Lielās enciklopēdijas raksts (krieviski)
* *Encyclopædia Universalis* raksts (franciski)
* *Encyclopædia of Life* raksts (angliski)
* Enciklopēdijas *Krugosvet* raksts (krieviski)
* Latvijas abinieku apraksti (latviski)
* Latvijas abinieki (latviski)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85004598
* GND: 4036689-3
* BNF: cb119308805 (data)
* NDL: 00569862
* NKC: ph115532

 |

 |