**Rāpuļi** (*Reptilia*) ir pirmā īsto mugurkaulnieku klase, kuriem ir augstāko sauszemes mugurkaulnieku — amniotu — galvenās iezīmes. Viss dzīves cikls notiek uz sauszemes. Bet tomēr līdzīgi abiniekiem tie ir aukstasiņu — poikilotermi dzīvnieki ar nepastāvīgu ķermeņa temperatūru. Rāpuļus (arī abiniekus) pēta zooloģijas apakšnozare — herpetoloģija.

Apraksts un morfoloģija
-----------------------

Tie vairojas uz sauszemes, dējot lielas, ar dzeltenumu bagātas olas, ko apņem čaumalas apvalki, kas aizsargā dīgli no izžūšanas. Olā dīglim, tāpat kā putniem, ir dīgļa orgāni — amnijs un alantojs. Kāpura stadijas nav. No olām izšķīlušies mazuļi tikai pēc lieluma atšķiras no pieaugušajiem.
Rāpuļu ādu sedz ragvielas zvīņas un vairodziņi, bet caur iegurņa nierēm — metanefrosu noris ūdens apmaiņa. Ādas dziedzeru tikpat kā nav.
Asinsrite tiem ir jaukta, jo sirdij ir 2 priekškambari un kopīgs kambaris ar nepilnīgu šķērssienu, bet atšķirībā no abiniekiem arteriālā konusa nav, un tieši no sirds atiet trīs patstāvīgi asinsvadi: kopējā plaušu artērija un labais un kreisais aortas loks. Lielais un mazais asinsrites loks nav pilnībā atdalīti, bet to izolētības pakāpe ir augstāka nekā abiniekiem.
Elpo tikai ar plaušām. Ir labi attīstīti elpas ceļi - traheja un bronhi. Elpošana notiek ar krūškurvja kustībām, nevis ar rīkli kā abiniekiem.
Bez tam rāpuļiem raksturīga kaula skeleta progresīva attīstība; tiem, piemēram, pilnīgi pārkaulojies galvaskauss, ekstremitātes stiprākas un piestiprinātas pie ass skeleta, diferencēti arī pieci mugurkaula nodalījumi. Galvaskausam ir viens nepāra pakauša paugurs un spēcīga segkaulu velve ar amniotiem raksturīgiem vaigu lokiem. Brīvo ekstremitāšu skeletā raksturīga interkarpālā un intertarsālā locītava.
Raksturīgi, ka galvas smadzenēm ievērojami attīstītas priekšējās smadzenes un smadzenītes. Priekšējo smadzeņu puslodēs sāk attīstīties jaunā smadzeņu garoza — neopalijs.

Ekoloģija
---------

Rāpuļi ir pirmie īstie sauszemes dzīvnieki. Tā kā tie bija ieguvuši spēju vairoties uz sauszemes, dējot olas ar blīvu apvalku, tie arī vairošanās periodā nav saistīti ar ūdensbaseiniem. Reizē ar to rāpuļi atšķirībā no abiniekiem nav atkarīgi arī no apkārtējās vides mitruma. Rāpuļiem āda pārragojusies un ādas elpošana izzudusi, tādēļ tie varēja izplatīties apvidos, kur maz mitruma. Pārragotās ādas dēļ rāpuļiem pieejamas sāļas augsnes un jūras ūdens, kas abiniekiem ir pilnīgi nepieejamas dzīves vietas. Tomēr no senčiem saglabājusies ķermeņa temperatūras atkarība no apkārtējās vides, kas saistīta ar zemo vielmaiņu, nosaka rāpuļu izplatības specifiku.
Rāpuļi atšķirībā no abiniekiem plaši izplatījušies ne tikai mitrajos tropos, bet arī tuksnešos, kur tiem ir ļoti labvēlīga temperatūra. Taču, tuvojoties poliem, rāpuļu sugu skaits samazinās. Tā, piemēram, Vidusāzijā dzīvo ap 50 rāpuļu sugu, Ziemeļkaukāzā — 28, Viduseiropā — 15, pie Ziemeļu Polārā loka — 2 sugas.

Cikliskums
----------

Rāpuļu bioloģisko aktivitāti nosaka cikliskums. Rāpuļu cikliskums ir bioloģiska pielāgošanās nelabvēlīgiem dzīves vietu termiskajiem un barības apstākļiem. Diennakts cikliskumu nosaka temperatūra. Rāpuļi ir aktīvi pie visoptimālākajām temperatūrām. Visiem rāpuļiem temperatūras optimums atrodas augsto temperatūru robežās un dažādām sugām svārstās starp 20 un 40 °C. Tā ka vairākums mēreno platuma grādu rāpuļu ir siltuma mīļotāji, tie ir aktīvi dienā, dažas sugas — krēslā un tikai gekoni — naktī. Tropiskajos tuksnešos turpretī ir ļoti daudzas nakts rāpuļu sugas, jo dienā tur ir ļoti karsts.
Tā kā diennakts aktivitātes cikls ir bioloģiska adaptācija, tas mainās dažādās sezonās atkarībā no temperatūras. Tā, piemēram, pavasarī rāpuļi ir aktīvi tikai dienas vidū — vissiltākajās diennakts stundās. Vasaras vidū daudzas sugas turpretī ir aktīvas tikai rīta un vakara stundās.
Aktīvā perioda ilgums mainās atkarībā no temperatūras. Tā, piemēram, pļavas ķirzaka (*Lacerta vivipara*) Dienvideiropā ir aktīva 9 mēnešus, Latvijā - 5,5 mēnešus, ziemeļos — vēl mazāk.
Dažādu sugu rāpuļiem ziemas guļas ilgums ir dažāds un atkarīgs no sugas salizturības. Tā, piemēram, parastā odze (*Vipera berus*) pavasarī parādās agrāk nekā citas attiecīgā apvidus čūskas un vēlāk dodas ziemas guļā.
Rāpuļu ziemas slēptuves ir ļoti dažādas. Vairākums sugu ziemo grauzēju alās, augsnes plaisās, dobumos, kas izveidojušies izpuvušu sakņu vietā, utt. Pļavas ķirzakas iemīļotas ziemošanas vietas ir dobumi, kas purvainās vietās izveidojušies zem velēnām, pazeminoties gruntsūdeņu līmenim. Zalkši lielā daudzumā salasās ziemošanai mēslu kaudzēs un pagrabos. Dažas zalkšu sugas nereti ziemo klinšu alās, purva bruņurupuči — ūdensbaseinu dibenā.
Vairākums rāpuļu ziemo pa vienam vai nelielās grupās — 2 vai 3 īpatņi. Tomēr daži ziemā atrodami lielā skaitā. Tā, piemēram, parastie zalkši savijas kamolos, kuros ir vairāki simti un pat tūkstoši īpatņu. Ziemošanas periodam rāpuļi uzkrāj barības vielu rezerves, bet vielmaiņas intensitāte strauji krīt.
Dažiem rāpuļiem ir vasaras guļa, to nosaka pilnvērtīgas barības trūkums. Tā, piemēram. Vidusāzijas tuksnešos vasaras guļā dodas Vidusāzijas bruņurupucis (*Testudo Horsfieldi*). Maija beigās vai jūnija sākumā, izkalstot augājam, no kura tie pārtiek, bruņurupuči izrok alas un sastingst. Tajās vietās, kur augājs nenokalst, piemēram, apūdeņojamos laukos, bruņurupuči ir aktīvi visu vasaru. Tātad cikliskums šai gadījumā ir atkarīgs no barības daudzuma dzīves vietās.

Barība
------

Rāpuļu barība, kā arī barības iegūšanas veids ir ļoti daudzveidīgi; starp tiem sastopam kukaiņēdājus, zivjēdājus, plēsējus, augēdājus utt.
No kukaiņiem pārtiek vairākums ķirzaku. Vislielākās ķirzakas — varāni bez kukaiņiem ķer peļveidīgos grauzējus un putnus. No galvkājiem un vēžveidīgajiem pārtiek jūras pelamīda - *Pelamydus*, no vēžveidīgajiem, moluskiem, kukaiņiem, retāk no zivīm pārtiek saldūdens bruņurupuči.
Daudzu čūsku sugu pamatbarība ir mugurkaulnieki. Parastais zalktis un lielacainais zalktis (*Ptyas*) ķer galvenokārt abiniekus; ūdens zalktis (*Natrix tessellata*) un jūras bruņurupuči — zivis; bultčūska, sarkansvītrotais zalktis (*Coluber rhodorhachis*), — ķirzakas; odzes — peļveidīgos grauzējus. Daži zalkši, piemēram, Amūras zalktis (*Elaphe schrencki*), kas labi kāpelē pa kokiem, ķer ligzdās putnēnus un pieaugušos putnus, arī gjurzas barības liela daļa ir putni. Ir čūskas, kas aprij citas čūskas. Čūskas vispār ir visvairāk specializētas barības ziņā. Tā, piemēram, Āfrikas olčūska — *Dasypeltis* pārtiek tikai no putnu olām, tādēļ tai ir īpatnēji pielāgojumi. Čūska norij olu veselu, un, olai virzoties pa barības vadu, to pāršķeļ skriemeļu izaugumi; pēc tam olas šķidrais saturs notek pa barības vadu, bet čaula tiek izmesta pa muti. Lielās tropu žņaudzējčūskas uzbrūk lieliem dzīvniekiem, piemēram, pērtiķiem un pat sīkiem nagaiņiem.
Neindīgās čūskas norij barību dzīvu (piemēram, zalkši norij dzīvas vardes) vai pirms tam upuri nožņaudz, aptinoties ap to. Indīgās čūskas vispirms nogalina upuri zibeņātrā uzbrukumā, iecērtot tajā indes zobus, pēc tam aprij upuri veselu.
Visretāk sastopami augēdāji rāpuļi. Augēdāji ir gandrīz visi sauszemes bruņurupuči. Arī nedaudzu ķirzaku, galvenokārt tropisko agāmu un iguānu barībā nozīmīga vieta var būt augiem. Vairākums rāpuļu aktīvi uzmeklē barību. Tā, piemēram, pēc dzirdes un redzes laupījumu uzmeklē gekoni, scinki, tīklainās ķirzakas, ķirzakas, varāns. Laupījumu galvenokārt ar tausti uzmeklē kobra, efa, vairogpurne, bultčūska, zalkši. Turpretī kaķiem līdzīgi savam upurim uzglūn agāmas, apaļgalves, bet no čūskām — gjurza un sīkās žņaudzējčūskas.

Vairošanās
----------

Rāpuļi kā īsti sauszemes mugurkaulnieki vairojas un attīstās uz sauszemes. Pat krokodili, jūras čūskas un jūras bruņurupuči, kas dzīvo ūdenī, vairošanās periodā iznāk uz sauszemes. Apaugļošanās rāpuļiem ir iekšēja, un visiem, izņemot hatēriju, ir kopulācijas orgāni. Vairākumam sugu vairošanās periodā novēro riestu - paaugstinātu aktivitāti, kad bruņurupuču un ķirzaku tēviņi nereti cīnās.
Vairākums rāpuļu dēj nedaudz (8—16) lielu olu, ko klāj ādaina vai cieta kaļķa (bruņurupučiem, krokodiliem) čaula. Olas tie parasti dēj augsnē vai klinšu plaisās un zem koku mizas, kā, piemēram, gekoni un dažas agāmas un iguānas. Krokodili dēj olas augsnē vai sausu lapu un zāļu ligzdā.

Olu attīstības ātrums ir atkarīgs no temperatūras un atkarībā no tas var mainīties 2 vai 3 reizes. Parasti vietās, kur olas attīstās, temperatūra ir 20—30 °C. Tuksnešu rāpuļi biežāk dēj olas ēnainās vietās un diezgan lielā dziļumā, turpretī mērenajos platuma grādos ķirzakas izvēlas vietas, ko labi apsilda saule. Parastais zalktis dēj olas trūdošu vielu kaudzēs, kur temperatūra ir 3—5 °C augstāka par apkārtējās vides temperatūru. Latvijas platuma grādos rāpuļu olas attīstās 2—3 mēnešos.

Diezgan daudzi rāpuļi dzemdē mazuļus. To novēro tikai formām, kam olas ar mīkstiem apvalkiem un kuriem iespējama ūdens maiņa starp olu un vidi. Bruņurupuči un krokodili, kuru olām ir olbaltuma apvalks un čaula, nedzemdē. Visprimitīvākā dzemdēšana ir apaugļoto olu aizturēšana olvados, kur tās daļēji attīstās. Tā, piemēram, sila ķirzakai olas var olvados palikt 15—20 dienas, un izdētajās olās dīglis ir vairāk nekā par 1/3 jau noformējies. 30 dienas olas var aizturēties olvados parastajam zalktim, un izdētajā olā ir jau pa pusei izveidojies embrijs. Turklāt, jo vairāk uz ziemeļiem, jo ilgāk olas aizturas olvados. Citām sugām, piemēram, pļavas ķirzakai, trauslajai glodenei, parastajai odzei, gludenajai čūskai u.c. olas paliek olvados, kamēr izšķiļas mazuļi. Šādu parādību sauc par olu dzemdēšanu, jo embrijs attīstās no olas barības vielu krājuma, nevis no mātes organisma vielām. Dažām scinku un ķirzaku sugām olas šķiedrainie apvalki reducējušies un daļa olvada saskaras ar horiju. Horijam var izveidoties izaugumi — bārkstiņas, kas iespiežas olvada sienās. Rodas kaut kas līdzīgs zīdītāju placentai, turklāt stipri samazinās dzeltenuma daudzums olās un barību galvenokārt uzņem no mātes organisma (*Lygosoma*, *Seps* u. c.). Šādu parādību sauc par īstu dzemdēšanu. Par galveno cēloni, kādēļ rāpuļi dzemdē mazuļus, jāuzskata aukstais klimats. Dzemdētāju sugu daudzums pieaug virzienā uz ziemeļiem un augstāk kalnos. Ļoti raksturīgi, ka sugas, kas dzīvo vistālāk uz ziemeļiem, tāpat kā sugas, kas paceļas visaugstāk kalnos, ir dzemdētājas, kā, piemēram, odzes un pļavas ķirzakas. Turklāt viena un tā pati suga, piemēram, Tibetas apaļgalve (*Phrynocephalus teobaldi*) 2000 m augstumā dēj olas, bet 4000 m augstumā dzemdē mazuļus. Dažām sugām dzemdēšanas cēlonis var būt dzīve ūdenī; to bieži novēro jūras čūskām.

Ekonomiskā nozīme
-----------------

Tuksnešos un stepēs, kur rāpuļu ir daudz, tiem ir ļoti liela nozīme biocenozēs. Vairākums ķirzaku un čūsku, iznīcinot ļoti daudz kaitīgu kukaiņu, gliemju un grauzēju, atnes labumu lauksaimniecībai. Daudzas ķirzakas tuksnešos ir svarīgu medību dzīvnieku, piemēram, lapsu un sesku barība.
Dažas sugas vietām ir diezgan kaitīgas. Vidusāzijas bruņurupuči dažos rajonos ir pistāciju audzētavu kaitēkļi; šo bruņurupuču kaitīgumu palielina tas, ka bruņurupuči izrakņā apūdeņošanas sistēmas vaļņus un sienas.
Zivjaudzētavās nopietnu ļaunumu nodara ūdens zalkši, kas iznīcina ļoti daudzus rūpniecisko zivju — karpu, lašu, storu mazuļus. Iespējams, ka daudz rāpuļu, sevišķi sauszemes bruņurupuči, dažas ķirzakas un čūskas, pārnēsā daudzas cilvēka un mājdzīvnieku slimības, jo uz šiem rāpuļiem parazitē ganību ērču nimfas un imago. Dažās zemēs nopietnu ļaunumu cilvēkam nodara indīgās čūskas.

Tomēr no odžu indes pagatavo arī preparātus, piemēram, viprotoksīnu, viprozīdu, lebetoksu un citus, ko lieto radikulīta, išiasa un reimatisma ārstēšanai. No gjurzas un vairogpurnes indes izgatavo pretasiņošanas līdzekļus; no klaburčūskas indes — preparātus, ar kuriem ārstē epilepsiju; kobras indi lieto, izgatavojot preparātus bronhiālās astmas un vairāku citu slimību ārstēšanai. Čūsku indi plaši izmanto bioķīmijā. Lai iegūtu čūsku indi, organizē čūsku audzētavas — serpentārijus.

Zināma nozīme rāpuļiem ir kā rūpniecības izejvielai. Jau sen no krokodilu, lielo čūsku un ķirzaku ādas izgatavo koferus, portfeļus, apavus utt. Sevišķi vērtīga ir krokodilu āda tāpēc vietām krokodilu kļuva tik maz, ka tos sāka aizsargāt un mēģināja audzēt mākslīgi. Izmanto dažu jūras bruņurupuču, sevišķi bissas (*Chetonici imbricata*) bruņas, kuru ragvielas vairodziņi karstā ūdenī un zem spiediena sapresējas viendabīgā masā. No šīs plastiski augstvērtīgās, skaistās masas izgatavo ķemmes, briļļu ietvarus u.c.

Dažus rāpuļus lieto pārtikā; visbiežāk lieto bruņurupuču gaļu un olas. Mīkstos bruņurupučus un dažas jūras bruņurupuču sugas, sevišķi zaļos bruņurupučus, regulāri medī. Ziemeļamerikā medī terapīnus, kurus sāk audzēt arī fermās. Daudzās valstīs pārtikā lieto lielās ķirzakas un pat čūskas.
Bruņurupuču gaļu izlieto arī kažokzvēru, barībai.

Sistemātika
-----------

Mūsdienās rāpuļi ir fragmentāras paliekas no lielās un daudzveidīgās rāpuļu pasaules, kas mezozoja ērā jeb dinozauru laikmetā apdzīvoja ne tikai visu sauszemi, bet arī visas zemeslodes jūras. Mezozoja beigās tie izmira, izņemot četras grupas, kas izdzīvojušas līdz mūsu laikiem. Tās ir knābjgalvji, zvīņrāpuļi, krokodili un bruņurupuči. Tātad, pašlaik pasaulē ir zināmas apmēram 6000-8000 rāpuļu sugu no 4 kārtām un 3 apakšklasēm. Latvijā pārstāvētas 2 kārtas, 5 dzimtas, 7 sugas.

**Rāpuļu klase** (*Reptilia*)

* apakšklase: Anapsīdi (*Anapsida*)
	+ kārta: Bruņurupuči (*Testudines*)
	+ kārta: †Kaptorhinīdi (*Captorhinida*)
	+ kārta: †Mezozauri (*Mesosauria*)
	+ kārta: †Prokoloveidīgie (*Procolophonomorpha*)
* apakšklase: Diapsīdi (*Diapsida*)
	+ kārta: †Araeskelīdijas (*Araeoscelidia*)
	+ kārta: †Eozuhijas (*Eosuchia*)
	+ infraklase: Arhozaurveidīgie (*Archosauromorpha*)
		- kārta: †Protorozauri (*Prolacertiformes*)
		- iedalījums: Arhozauri (*Archosauria*)
			* virskārta: Krokodilveidīgie (*Crocodylomorpha*)
				+ kārta: †Fitozauri (*Phytosauria*)
				+ kārta: Krokodili (*Crocodilia*)
				+ kārta: †Rauzuhijas (*Rauisuchia*)
				+ kārta: †Knābjzauri (*Rhynchosauria*)
			* infraiedalījums: †Putnzauri (*Ornithodira*)
				+ kārta: †Pterozauri (*Pterosauria*)
				+ virskārta: †Dinozauri (*Dinosauria*)
					- kārta: †Zauriegurņa dinozauri (*Saurischia*)
					- kārta: †Putniegurņa dinozauri (*Ornithlschia*)
	+ infraklase: †Ihtiopterīgiji (*Ichthyopterygia*)
		- kārta: †Ihtiozauri (*Ichthyosauria*)
	+ infraklase: Lepidozaurveidīgie (*Lepidosauromorpha*)
		- virskāra: Lepidozauri (*Lepidosatiria*)
			* kārta: Knābjgalvji (*Rhynchocephalia jeb Sphenodontia*)
			* kārta: Zvīņrāpuļi (*Squamata*)
		- virskārta: †Zauroplerīgiji (*Sauroplerygia*)
			* kārta: †Notozauri (*Nothosauroidea*)
			* kārta: †Plakodonti (*Placodontia*)
			* kārta: †Plesiozauri (*Plesiosauria*)
	+ infraklase: †Talatozaurveidīgie (*Thalattosauriformes*)
		- kārta: †Talatozauri (*Thalattosauria*)

(†) - izmirušu organismu grupa

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Rāpuļi***.
* *Encyclopædia Britannica* raksts (angliski)
* *Brockhaus Enzyklopädie* raksts (vāciski)
* Krievijas Lielās enciklopēdijas raksts (krieviski)
* *Encyclopædia Universalis* raksts (franciski)
* *Encyclopædia of Life* raksts (angliski)
* Enciklopēdijas *Krugosvet* raksts (krieviski)
* Latvijas rāpuļu apraksti
* Latvijas rāpuļi
* Viss par rāpuļiem

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LNB: 000052268
* LCCN: sh85112964
* GND: 4076664-0
* SUDOC: 027242544
* BNF: cb11932757v (data)
* NDL: 00563034
* NKC: ph115742
* BNE: XX526813

 |

 |