**Galapagu bruņurupucis** (*Chelonoidis nigra*) ir lielākais sauszemes bruņurupucis pasaulē, kas pieder Dienvidamerikas sauszemes bruņurupuču ģintij (*Chelonoidis*). Galapagu bruņurupuči mājo sešās vulkāniskās izcelsmes Galapagu salās, kas atrodas apmēram 1000 km uz rietumiem no Ekvadoras.

Spāņu jūras braucēji, kas 1535. gadā atklāja salas, tās nosauca par bruņurupuču salām (spāņu: *galápago*). 16. gadsimtā Galapagu bruņurupuču populācija bija apmēram 250 000, bet 1970. gados tā bija sarukusi līdz 3000. Bruņurupuču populācijas samazināšanos veicināja vairāki faktori: bruņurupuči tika medīti, lai iegūtu gaļu un taukus, salās tika attīstīta lauksaimniecība, kā arī cilvēkiem līdzi uz salām ieradās un tika ievesti dažādi dzīvnieki, kas iznīcināja salu ekoloģiju. Tās bija žurkas, kazas un cūkas.

Galapagu bruņurupucim vēsturiski ir bijušas 15 pasugas, no kurām līdz mūsdienām savvaļā izdzīvojušas desmit. 2012. gada jūnijā nebrīvē nomira vienpadsmitās pasugas pedējais īpatnis, kuru visi bija iesaukuši par Vientuļo Džordžu. 20. gadsimta beigās tika ieviesti aizsardzības un mazuļu audzināšanas nebrīvē pasākumi. Audzētavās izšķīlušies mazuļi plānveidīgi tika palaisti atpakaļ savvaļā. Galapagu bruņurupuču populācijas atjaunošanas programma ir vainagojusies ar zināmiem panākumiem, un 21. gadsimta sākumā salās mājoja jau 19 000 bruņurupuču. Neskatoties uz šo pieaugumu, suga joprojām saskaņā ar Starptautiskās dabas un dabas resursu aizsardzības savienības (angļu: *IUCN*) datiem tiek klasificēta kā iespējami apdraudēta suga (angļu: *vulnerable*).

Vēsture
-------

Zoologs Valters Rotšilds uz Galapagu bruņurupuča
Kad 16. gadsimtā tika atklāti Galapagu bruņurupuči, biologi uzskatīja, ka tie ir Indijas okeāna salu milzu bruņurupuči, kurus jūrnieki ieveduši Galapagu salās. 1676. gadā (pirmslinneja klasifikācijā) tos visus sauca par Indijas bruņurupučiem. 1783. gadā tiem tika dots zinātniskais nosaukums *Testudo indica* (latviešu: *Indijas sauszemes bruņurupuči*), bet 1812. gadā tos nosauca par *Testudo gigantea* (latviešu: *Sauszemes milzu bruņurupuči*). Tikai 1834. gadā Galapagu bruņurupuči tika izdalīti kā atsevišķa suga ar zinātnisko nosaukumu *Testudo nigrita* (latviešu: *Sauszemes melnie bruņurupuči*).

Pirmos nopietnos Galapagu bruņurupuču pētījumus 1875. gadā veica vācu izcelsmes Britu muzeja zoologs Alberts Ginters, kas ievēroja un aprakstīja 5 atšķirīgas Galapagu bruņurupuču populācijas un 3 Indijas okeāna bruņurupuču populācijas. 1877. gadā viņš sarakstu paplašināja, izdalot 6 pasugas Galapagu bruņurupučiem, 4 pasugas Seišelu salu bruņurupučiem un 4 Maskarēnu salām. Ginters uzskatīja, ka visi pieminētie milzu bruņurupuči radušies no kopīga aizvēsturiskā priekšteča, kas pārvietojies no salas uz salu laikā, kad tās bijušas savienotas kā vienota sauszeme. Pēc dažiem gadiem Gintera teorija zaudēja savu pamatojumu, jo tika pierādīts, ka Galapagu salas, Seišelas un Maskarēnas salas ir salīdzinoši jaunas vulkāniskās salas, kas savstarpēji nekad nav bijušas savienotas. Mūsdienās, balstoties uz jaunākajiem pētījumiem, ir pierādīts, ka Galapagu bruņurupuči ir cēlušies no Dienvidamerikā dzīvojošiem sauszemes bruņurupučiem, bet Indijas okeāna salu bruņurupuči — no Madagaskaras bruņurupučiem.

19. gadsimta beigās Džordžs Baurs un Valters Rotšilds Galapagu bruņurupučiem izdalīja vēl 5 pasugas. Toties 1906. gadā Kalifornijas Zinātņu akadēmija savāca visu atšķirīgo veidu īpatņus un veica tiem rūpīgus pētījumus, kas rezultējās ar 15 pasugu identificēšanu. Šis pasugu saraksts tiek izmantots arī mūsdienās, saskaņā ar kuru Galapagu salās savvaļā līdz mūsdienām ir izdzīvojušas 10 pasugas. Tomēr ne visi mūsdienu sistemātiķi atbalsta Galapagu bruņurupuču iedalījumu 15 pasugās un, iespējams, šis iedalījums tuvākajā nākotnē var tikt izmainīts.

### Jaunākās sistemātikas izmaiņas

Vientuļais Džordžs bija pēdējais Pintas bruņurupuča (*Chelonoidis nigra abingdoni*) pasugas dzīvais īpatnis
Vēl nesenā pagātnē Galapagu bruņurupuči tika sistematizēti zvaigžņoto bruņurupuču (*Geochelone*) ģintī. Balstoties uz ģenētiskajiem pētījumiem, 1990. gados tika izveidota Dienvidamerikas sauszemes bruņurupuču ģints (*Chelonoidis*), kas apvieno visus Dienvidamerikā un Galapagu salās dzīvojošos sauszemes bruņurupučus.

### Pasugas

Mūsdienās savvaļā sastopamas 10 pasugas. Uz katras no Santjago, Santakrusas, Sankristobalas, Pinsonas un Espanjolas salām mājo pa vienai Galapagu bruņurupuča pasugai, toties uz Isabelas salas sastopamas 5 pasugas. Kopš 2012. gada 24. jūnija vienpadsmitā Pintas salas pasuga, nomirstot tās pēdējam pārstāvim Vientuļajam Džordžam, ir izmirusi. Dzīves laikā Vientuļajam Džordžam ļāva sapāroties ar vairākām citu pasugu mātītēm, bet ne no vienas izdētās olas neizšķīlās mazulis. Pasuga, kas dzīvoja uz Florēnas salas, iespējams, izmira 1850. gadā. Tiek apšaubīta arī vairāku izmirušo pasugu atbilstība nosacījumiem, kas ļautu uzskatīt tās par atšķirīgām grupām.

Zoodārzos un audzētavās tiek jauktas arī dažādas pasugas. Parasti piedzimst vairoties spējīgi mazuļi, lai gan hibrīdi ir ar zemāku vairoties spēju un ar augstāku mirstību. Biologi ir arī novērojuši, ka nebrīvē, kur vienā nožogojumā mājo vairāku pasugu Galapagu bruņurupuči, tie parasti izvēlas pāri no savas pasugas. Galapagu bruņurupuču sistemātika dažādās valstīs ir atšķirīga — daži sistemātiķi tos sistematizē kā pasugas, bet citi — kā atsevišķas sugas.

Galapagu bruņurupuču pasugu izplatība salās

Evolūcija
---------

Sankristobala bija viena no pirmajām salām, kurā ieradās Galapagu bruņurupuči, attēlā Sankristobalas bruņurupucis (*Chelonoidis nigra chathamensis*)
Visas Galapagu bruņurupuča pasugas ir attīstījušās no kopēja priekšteča, kas salās ieradās no Dienvidamerikas, peldus pārvarot attālumu no kontinenta līdz Galapagu salām. Lai izveidotos bruņurupuču populācija, bija nepieciešams, ka attālumu pārvar vai nu viena grūsna mātīte vai dzimumbriedumu sasniedzis pāris. Faktu, ka bruņurupucis spējis pārvarēt 1000 km attālumu, stiprina bruņurupuča fizioloģiskā uzbūve. Tā kaula čaula ūdenī ir līdzīga bojai, kas negrimst. Bruņurupucis var elpot, izstiepjot kaklu uz augšu, un tas spēj izdzīvot bez ūdens un barības apmēram mēnesi.

Tā kā Galapagu bruņurupucis ir vājš peldētājs, tad tā ceļojums visticamāk bija pakļauts Humbolta straumei, kas plūst no kontinenta rietumu virzienā uz Galapagu salām. Zinātnieki uzskata, ka līdzīgā veidā oligocēna laikā Dienvidamerikā ieradās visu Dienvidamerikas sauszemes bruņurupuču priekštecis no Āfrikas, šķērsojot Atlantijas okeānu. Mūsdienās Galapagu bruņurupuča tuvākais radinieks ir Argentīnas bruņurupucis (*Chelonoidis chilensis*), kas ir daudz mazāks par pirmo un savvaļā sastopams tikai Dienvidamerikā. Abu sugu kopējais priekštecis dzīvojis pirms apmēram 6—12 miljoniem gadu, bet vulkānisko procesu rezultātā Galapagu salas radās pirms 5 miljoniem gadu. DNS analīzēs noskaidrots, ka pirmās salas, kurās sāka dzīvot Galapagu bruņurupucis, bija Sankristobala un Espanjola, no kurām bruņurupuči, pārpeldot jūras šaurumus, izplatījās pārējās jaunākās salās. Laika gaitā uz katras izolētās salas izveidojās atšķirīgas populācijas. Pasugu ģenētikā atspoguļojas Galapagu salu vulkāniskās veidošanās vēsture.

### Pasugu ģenētika

Modernās DNS analīzes ir atklājušas daudz jaunas informācijas un sakarības starp galapagu bruņurupuča pasugām:

#### Isabelas un Santjago salas pasugas

Vulfa bruņurupucis (*Chelonoidis nigra becki*) ir visatšķirīgākā Isabelas salas pasuga
Tradicionāli tiek uzskatīts, ka lielākajā Isabelas salā dzīvo 5 Galapagu bruņurupuča pasugas, tajā pašā laikā tieši šo pasugu iedalījums ir izraisījis vislielākās sistemātiķu diskusijas — vai tās ir "īstas" pasugas vai tikai izolētas populācijas grupas. Lielākā daļa biologu uzskata, ka populācija, kas dzīvo vistālāk ziemeļos uz Vulfa vulkāna, ir ģenētiski izolēta grupa, un tādēļ to var izdalīt kā atsevišķu pasugu. Pastāv hipotēze, ka šīs pasugas priekšteči Isabelas salā ieradušies pa citu ceļu nekā pārējie Isabelas dienvidu daļā dzīvojošie bruņurupuči. Isabelas ziemeļos no Santjago salas ieradās **Santjago bruņurupuči** (*C. nigra darwini*) un kļuva par **Vulfa bruņurupuča** (*C. n. becki*) priekštečiem. Pārējās 4 Isabelas dienvidu pasugas visticamāk ir Santakrusas bruņurupuču pēcteči. Zinātnieki uzskata, ka Santakrusas bruņurupuči vispirms ieņēma Sjeranegra vulkānu, kas bija pirmais salas vulkāns. Pēc tam bruņurupuči izplatījās Isabelas salas ziemeļu virzienā, izveidojoties nākamajiem vulkāniem. Tādējādi radās populācijas, kas dzīvo uz Alsedo vulkāna un Darvina vulkāna. Jaunākajās ģenētiskajās analīzēs secināts, ka abas šīs populācijas ir viena no otras pietiekami atšķirīgas grupas, kā arī tās ir atšķirīgas no **Sjeranegras bruņurupuča** (*C. n. guentheri*), līdz ar to tās var uzskatīt par atsevišķām pasugām: **Alsedo bruņurupucis** (*C. n. vandenburghi*) un **Darvina bruņurupucis** (*C. n. microphyes*). Piektā Isabelas salas populācija, kas dzīvo vistālāk dienvidos uz Asula vulkāna, ir **Asula bruņurupucis** (*C. n. vicina*). Tas atdalījies no Sjeranegras bruņurupuču populācijas nosacīti nesenā pagātnē un abu populāciju ģenētiskās atšķirības nav tik lielas kā pārējām divām grupām. Kopumā Isabela ir pēdējā sala, ko sākuši apdzīvot Galapagu bruņurupuči, līdz ar to šīs salas populācijām ir bijis visīsākais nošķirtības un izolācijas laiks, salīdzinot ar pārējām salām. Tomēr ģenētiskās atšķirības ir pietiekamas, lai visas izolētās grupas varētu uzskatīt par atsevišķām pasugām.

#### Florēnas salas pasuga

Pintas bruņurupucim (*C. n. abingdoni*) tuvākie radinieki mājo Sankristobalas un Espanjolas salās
Filoģenētiskās analīzes var palīdzēt noskaidrot izmirušā **Florēnas bruņurupuča** (*C. n. nigra*) radniecību ar pārējām pasugām. Par Florēnas pasugu liecina vairākas labi saglabājušās fosilijas. Turklāt dažas Isabelas salā atrastās fosilijas ģenētiski atbilst Florēnas bruņurupuča fosilijām, kas liecina, ka cilvēki no Florēnas Isabelā ir ieveduši bruņurupučus un ka salā varētu būt Florēnas un Isabelas bruņurupuču hibrīdi. Meklējumi vainagojās ar panākumiem un Vulfa bruņurupuču populācijā tika atrasti 84 pirmās pakāpes Florēnas bruņurupuča hibrīdi, kas ir jaunāki par 15 gadiem. Aprēķinos secināts, ka šo hibrīdu ģenētiskais materiāls ir tik daudzveidīgs, ka tie ir pēcteči 38 atšķirīgiem Florēnas bruņurupučiem, no kuriem daudzi joprojām varētu būt dzīvi. Arī Santakrusas bruņurupuču audzētavā tika identificēti 9 Florēnas bruņurupuča pēcteči — hibrīdi. Šis atklājums pieļauj iespēju rekonstruēt izmirušo Florēnas pasugu, izmantojot selektīvo pavairošanas programmu.

#### Pintas, Sankristobalas un Espanjolas salas pasugas

Pintas bruņurupucim (*C. n. abingdoni*), kura pēdējais īpatnis nomira 2012. gadā, tuvākie radinieki ir **Sankristobalas bruņurupucis** (*C. n. chathamensis*) un **Espanjolas bruņurupucis** (*C. n. hoodensis*). Pintas sala no Sankristobalas un Espanjolas atrodas apmēram 300 km attālumā. Ceļojumu uz Pintas salu bruņurupučiem atviegloja spēcīgā lokālā straume, kas plūst no Sankristobalas uz Pintu.

#### Santakrusas salas pasuga

Santakrusas bruņurupuča (*C. c. porteri*) portrets
DNS analīzes liecina, ka Santakrusas kopējā populācijā ir 3 atšķirīgas ģenētiskās līnijas (Monturas, Fatala un Kasetas kalnu populācijas), kas savstarpēji nav saistītas. Lai arī visas grupas tiek sistematizētas kopīgi kā **Santakrusas bruņurupuča** (*C. c. porteri*) pasuga, tomēr tās katra atsevišķi ir tuvāk radniecīgas citu salu bruņurupučiem nekā viena otrai. Monturas populācija ir tuvāk radniecīga **Pinsonas bruņurupucim** (*C. c. duncanensis*), Fatala populācija ir tuvāk radniecīga Sankristobalas bruņurupucim, bet Kasetas populācija Asula bruņurupucim no Isabelas dienvidiem.

#### Diskutablās pasugas

Bez iepriekš pieminētajām 12 pasugām 20. gadsimta sākumā Kalifornijas biologu pētījumā tika aprakstītas vēl 3 pasugas, katra uz savas salas. Materiāls, kas tika izmantots šo pasugu aprakstīšanai, ir bijis nepilnīgs un apšaubāms. Rabida salas pasuga (*C. c. wallacei*) tika aprakstīta 1906. gadā, izmantojot tikai vienu īpatni, turklāt šī īpatņa fosilijas līdz mūsdienām nav saglabājušās. Visticamāk šis indivīds ir bijis cilvēku ievests no citas salas. Nav saglabājušās ne mazākās liecības , ka uz Rabida salas būtu dzīvojuši vai dzīvotu bruņurupuči. Otra šāda diskutabla pasuga ir Fernandinas salas pasuga (*C. nigra phantastica*), kura arī tika aprakstīta, izmantojot tikai vienu īpatni. Uz salas nav atrasts neviens cits bruņurupucis vai fosilijas. Arī šis īpatnis visticamāk tika salā ievests no citas salas. Turklāt uz Fernandinas salas nemājo nedz citu sugu dzīvnieki, nedz cilvēki. Pēdējai pasugai no Santafe salas nav iedots pat zinātniskais nosaukums. Šī pasuga aprakstīta, izmantojot ierobežotu skaitu 14 īpatņu kaulus (bez kaula čaulas, kas ir vissvarīgākā ķermeņa daļa, lai noteiktu pasugu), olas un sakaltušu izkārnījumu, kas viss tika atrasts 1906. gadā. Sala nekad nav bijusi apdzīvota un bruņurupuču kauli uzskatāmi par mākslīgi ievestu bruņurupuču atliekām.

Izskats un īpašības
-------------------

Mazākajām pasugām raksturīga sedlmuguras formas čaulas, attēlā Vientuļais Džordžs
Lielākajām pasugām čaula ir augstu velvēta, attēlā Santakrusas bruņurupucis
Galapagu bruņurupucis ir lielākais uz sauszemes dzīvojošais bruņurupucis. Tā masa var sasniegt 400 kg un tā čaulas garums 1,8 metrus. Nebrīvē dzīvojošie īpatņi izaug lielāki nekā savvaļā dzīvojosie. Lielākais datētais Galapagu bruņurupucis ir svēris vairāk kā 400 kg un tā bruņu garums ir bijis 1,87 m.

Galapagu bruņurupučiem ir liela kaulu čaula pelēkbrūnā krāsā. Kā visiem bruņurupučiem čaula ir savienota ar ķermeņa skeletu, veidojot izturīgu, aizsargājošu struktūru. Čaulas forma atkarībā no pasugas var būt atšķirīga. Pasugas, kas mājo uz lielajām salām ar mitru klimatu (piemēram, Santakrusa), ir lielākas, to čaulas ir augstāk velvētas un kakli ir īsāki, bet sausāka klimata salās (piemēram, Pinta) bruņurupuči ir mazāki, čaulām ir sedlu forma un kakli ir gari. Paslēpjoties sedlmuguras čauklā virs galvas veidojas paliels tukšums. Kad Čārlzs Darvins 1835. gadā apmeklēja Galapagu salas un novēroja šīs atšķirības, viņš nonāca pie savas evolūcijas teorijas, kas neatgriezeniski izmainīja izpratni par sugu attīstību. Tā kā lielie bruņurupuči ir ļoti lēni, uz to čaulām var augt ķērpji. Čaulas atsevišķo segmentu raksts saglabājas nemainigs visā bruņurupuča dzīves laikā. Līdz ar to vairoga joslas, kas katru gadu izaug segmentos, nevar izmantot, lai noteiktu bruņurupuča vecumu, jo vecākās ārējās malās izdilst. Briesmu gadījumā bruņurupucis spēj paslēpties savā kaula čaulā, ievelkot kājas, kaklu un galvu. Kājas ir masīvas un lielas, to sauso ādu sedz zvīņaini vairogi un izaugumi. Priekškājām ir 5 nagi, bet pakaļkājām 4 nagi.

### Dzimuma dimorfisms

Visām Galapagu bruņurupuča pasugām tēviņiem ir garākas astes un īsāks, uz iekšu ieliekts plastrons, kas atvieglo pārošanos. Atšķirībā no daudzām bruņurupuču sugām tēviņi ir lielāki nekā mātītes. Pieaudzis tēviņš vidēji sver 272—317 kg, bet mātīte 136—181 kg. Visizteiktākais dzimuma dimorfisms piemīt mazākajām jeb sedlmuguras pasugām. Šo pasugu tēviņiem čaulas priekšējais atvērums ir daudz augstāks, radot sedlu iespaidu.

### Maņas

Savos novērojumos Darvins rakstīja: "Vietējie iedzīvotāji ir pārliecināti, ka šie dzīvnieki ir kurli; neapšaubāmi tie neievēro personu, kas tiem seko no aizmugures. Tomēr mani vienmēr pārsteidz, kad apsteidzu kādu no šiem milžiem, tie vienmēr nekavējoties ievelk bruņās galvu un kājas, vienlaicīgi skaļi šņākdami." Lai arī Galapagu bruņurupuči nav kurli, tie galvenokārt balstās uz redzi un ožu nevis uz dzirdi.

Uzvedība
--------

Bruņurupucis peldas, tādējādi regulējot ķermeņa temperatūru
Bruņurupuči kā visi rāpuļi ir aukstasiņu dzīvnieki, tādēļ no rītiem tie 1—2 stundas saulē sildās, lai caur tumšajām bruņām uzņemtu siltumu. Sasildījušies tie uzsāk barības meklējumus un barošanos, kas tiem katru dienu aizņem apmēram 8—9 stundas. No vienas barošanas un atpūtas vietas uz citu tie parasti pārvietojas no rītiem un pēcpusdienā. Galapagu bruņurupuča pārvietošanās ātrums ir 0,3 km/h. Mitrākajās un lielākajās salās bruņurupučiem piemīt sezonāla migrācija. Lietus sezonā tie pārvietojas no kalniem uz zaļajām, bagātīgi sazēlušajām ielejām, bet sausajā sezonā atgriežas kalnu pļavās līdz 2000 metriem virs jūras līmeņa. Tūkstošiem gadu neskaitāmas bruņurupuču paaudzes ir veikušas šo migrāciju un iestaigājušas bruņurupuču ceļus. Mitro salu bruņurupuči parasti uzturas viens otra sabiedrībā, veidojot nosacītus barus atšķirībā no sauso salu populācijām — sedlmuguras bruņurupuči, kuru īpatņi ir vientuļnieki un nometnieki.

Galapagu bruņurupuči reizēm atpūšas dubļu vai lietus peļķēs. Šo ieradumu skaidro ar ķermeņa termoregulāciju vēsās naktīs vai ar aizsardzību no parazītiem, piemēram, odiem vai ērcēm. Pret parazītiem bruņurupuči cīnās arī peroties smilšu "vannās". Reizēm var novērot, ka bruņurupuči nakts guļai izvēlas segtas vietas, piemēram, zem klinšu pārkarēm.

### Mutuālisms

Galapagu bruņurupučiem piemīt mutuālisms (abpusēji labvēlīgas starpsugu attiecības, kam nepiemīt parazītisma elementi) ar Galapagu žubītēm un zobgaļputniem. Nelielas putniņu grupas, lēkādamas bruņurupucim pa priekšu, ierosina to izstiept kaklu un kājas. Pēc tam putni nolasa no atsegtās ādas ektoparazītus. Abas sugas šajā ieradumā ir ieguvējas. Reizēm var novērot, ka bruņurupucis paceļ kājas uz augšu, lai putns varētu pārbaudīt ādu arī kāju iekšpusēs, tad pēkšņi tas kāju piezemē un nospiež putnu. Pēc tam bruņurupucis atkāpjas un apēd nogalināto putnu, to skaidro ar nepieciešamību uzņemt olbaltumvielas.

Barība
------

Galapagu bruņurupuči pamatā ir zālēdāji
Tēviņi pārošanās laikā satiekoties noskaidro, kurš ir lielākais
Galapagu bruņurupuča ola un tikko izšķīlies mazulis
Galapagu bruņurupuči pamatā ir zālēdāji. Tie barojas ar kaktusiem, zāli, lapām, ķērpjiem un ogām. Ir novērots, ka tie barojas arī ar mančinīla koka (*Hippomane mancinella*) augļiem, Galapagu guavām (*Psidium galapageium*), ūdens papardēm (*Azolla microphylla*) un tilandsijām (*Tillandsia insularis*). Dienas laikā Galapagu bruņurupucis vidēji apēd 32—36 kg barības, kas liecina, ka liela daļa barības iziet caur gremošanas sistēmu nepārstrādāta. Lielāko daļu nepieciešamā ūdens bruņurupuči uzņem ar apēsto augu sulām, īpaši no kaktusiem. Tādēļ tie spēj ilgstoši iztikt bez ūdens. Kopumā Galapagu bruņurupucis spēj iztikt bez ūdens un barības apmēram 18 mēnešus, izmantojot uzkrātās barības rezerves tauku veidā. Ja tie ir izslāpuši, bruņurupuči spēj vienā reizē izdzert lielu daudzumu ūdens, to uzkrājot īpašās kamerās. Sausā klimata salās bruņurupuči rīta stundās no akmeņiem laiza rasu. Tā kā no akmeņiem ūdeni laizījušas neskaitāmas paaudzes, tajos ir izdilušas bedrītes.

Vairošanās
----------

Galapagu bruņurupučiem nav noteiktas pārošanās sezonas un pārošanās var notikt jebkurā laikā. Tomēr mitrajās salās ir novērojama intensīvāka pārošanās laikā no februāra līdz jūnijam, kad salās ir lietus sezona. Ja pāroties nobrieduši tēviņi satiekas, tie nostājas viens pret otru, paceļoties augšup uz iztaisnotām kājām, izstiepjot kaklus un plaši ieplešot muti. Reizēm tie viens otram sit ar galvu, bet parasti īsākais un mazākais tēviņš atkāpjas, atļaujot pāroties uzvarētājam. Šādu ieradumu biežāk var novērot sedlmuguras tēviņiem, kuriem ir garāki kakli un kuri salīdzinoši ir agresīvāki. Pirms sapārošanās bruņurupuči var būt diezgan agresīvi, jo tēviņam mātīte ir jāpakļauj ar spēku. Lai tēviņš nokļūtu uz mātītes muguras, tam ir nepieciešams spēks un veiklība. Uz iekšu ieliektais plastrons palīdz tēviņam nenovelties no mātītes muguras.

### Olu dēšana

Pirms olu dēšanas mātītes reizēm ceļo vairākus kilometrus līdz sasniedz sausos, smilšainos olu dēšanai piemērotos apvidus. Mātīte augsnē izrok bedri, bet šis uzdevums nav viegls. Tas aizņem vairākas stundas dienā un ilgst vairākas dienas. Rakšana notiek ar pakaļkājām, neredzot rakšanas vietu, vairāku dienu laikā tiek izrakta ap 30 cm dziļa, cilindriska bedre. Tajā mātīte iedēj līdz 16 apaļas olas ar kaļķainu čaulu. Olas ir 82—157 g smagas un tās ir biljarda bumbas lielumā. Ir novērots, ka sedlmuguras bruņurupuču pasugu vidējais dējuma lielums ir mazāks nekā velvēto muguru pasugām. Kad olas ir izdētas, tās tiek apsegtas ar dubļiem, kuri tiek izveidoti, smiltis samitrinot ar urīnu, tad ar plastronu zeme tiek nopresēta. Olas tiek atstātas nepieskatītas un tās inkubē saules siltums. Gada laikā mātītei var būt 1—4 dējumi. Gaisa temperatūra ietekmē mazā bruņurupucēna dzimuma veidošanos olā. Zemākās temperatūrās vairāk izšķilas tēviņi, bet augstākās temperatūrās ir vairāk mātīšu. Tas ir cieši saistīts ar inkubācijas laiku — zemākās temperatūrās ir nepieciešams ilgāks inkubācijas periods un šajā laikā attīstās tēviņi.

### Pirmie dzīves gadi

Mazie bruņurupucēni no olām izšķiļas pēc 4—8 mēnešiem. Tie sver 50 gramus un to bruņas ir 6 cm garas. Kad mazulis izšķiļas, tam jāizrokas no zemes. Izrakšanās var aizņemt vairākas nedēļas. Ļoti sausā laikā mazulis var aiziet bojā un nepaspēt izrakties no cietās zemes vai arī plūdu laikā noslīkt. Pirmos 10—15 gadus bruņurupuči uzturas siltākos apvidos. Tos pirmajos gados apdraud iekrišana dziļākās zemes plaisās, krītoši akmeņi, kas tos var nospiest vai arī ļoti karsts laiks. Vēsturiski vienīgais mazuļu dabīgais ienaidnieks bijis Galapagu klijāns, bet mūsdienās tos apdraud arī cūkas, suņi, kaķi un žurkas. Pieaugušiem bruņurupučiem nav dabīgo ienaidnieku, izņemot cilvēki. Bruņurupuča dzimumu var noteikt, tam sasniedzot 15 gadu vecumu, bet dzimumbriedumu tas sasniedz 20—25 gadu vecumā nebrīvē un savvaļā tikai 40 gadu vecumā, kad īpatnis ir sasniedzis savu pilno augumu.

Galapagu bruņurupucis ir viens no ilgāk dzīvojošajiem mugurkaulniekiem. Savvaļā tas var nodzīvot vairāk nekā 100 gadus, savukārt nebrīvē turēti bruņurupuči dzivo ilgāk. Vecākais zināmais Galapagu bruņurupucis ir nodzīvojis vairāk nekā 170 gadus.

Atsauces
--------

1. 1 2  «IUCN: Chelonoidis nigra». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2013. gada 27. septembrī. Skatīts: 2013. gada 22. septembrī.
2. 1 2  Pritchard, Peter Charles Howard (1996). The Galapagos tortoises: nomenclatural and survival status. Chelonian Research Foundation. ISBN 0-9653540-0-8.
3. ↑  Chambers, Paul (2004). A sheltered life: the unexpected history of the giant tortoise. London: John Murray. ISBN 0-7195-6528-6.
4. ↑  Perrault, Claude (1676). Suite des memoires pour servir a l'histoire naturelle des animaux (in French). Paris: Académie de Sciences. pp. 92—205.
5. ↑  Schneider, Johann Gottlob (1783). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (in German). Leipzig. pp. 355—356. Retrieved 2012-01-11.
6. ↑  Schweigger, August Friedrich (1812). "Prodromi monographiae chelonorum sectio prima". Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (in Latin) (Köningsberg) 1: 271—368; 406—462.
7. ↑  Duméril, André Marie Constant; Bibron, Gabriel (1834). Erpétologie générale; ou, histoire naturelle complète des reptiles (in French). France: Librarie Encyclopédique de Roret.
8. ↑  Günther, Albert (1875). "Description of the living and extinct races of gigantic land-tortoises. parts I. and II. introduction, and the tortoises of the Galapagos Islands". Philosophical Transactions of the Royal Society B 165: 251—284. Bibcode:1875RSPT..165..251G. doi:10.1098/rstl.1875.0007. JSTOR 109147
9. ↑  Günther, Albert Carl Ludwig Gotthilf (2010) [1877]. The gigantic land-tortoises (living and extinct) in the collection of the British Museum (facsimile reprint ed.). Nabu Press. ISBN 978-1-141-78978-8.[novecojusi saite]
10. 1 2 3 4 5 6 7  Caccone, Adalgisa; Gibbs, James P. ; Ketmaier, Valerio; Suatoni, Elizabeth; Powell, Jeffrey R. (1999). "Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises". Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (23): 13223—13228. doi:10.1073/pnas.96.23.13223. PMC 23929. PMID 10557302
11. ↑  Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas (2001). "Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1485): 2515—2523. doi:10.1098/rspb.2001.1825
12. 1 2 3 4 5 6  Van Denburgh, J. (1914). "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". Proceedings of the California Academy of Sciences, Series 4 2 (1): 203—374. Retrieved 2012-01-11.
13. ↑  Rhodin, A. G.J.; van Dijk, P. P. (2010). "Turtles of the world, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status". In Iverson, J. B.; Shaffer, H. B. Turtle taxonomy working group. Chelonian Research Foundation. pp. 33—34. doi:10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010
14. ↑  Caccone, Adalgisa; Gentile, Gabriele; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas H.; Snell, Howard L.; Betts, Jessica; R. Powell, Jeffrey (2002). "Phylogeography and history of the giant Galapagos tortoises". Evolution 56 (10): 2052—2066. JSTOR 3094648. PMID 12449492.
15. 1 2 3  «A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2012. gada 16. martā. Skatīts: 2013. gada 22. septembrī.
16. ↑  Lonesome George, last-of-his-kind Galapagos tortoise, dies
17. ↑  Broom, R. (1929). "On the extinct Galápagos tortoise that inhabited Charles Island". Zoologica 9 (8): 313—320.
18. ↑  «Comportamiento de apareamiento al azar en tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2006. gada 11. februārī. Skatīts: 2006. gada 11. februārī.
19. ↑  Zug, George R. (1997). "Galapagos tortoise nomenclature: still unresolved". The Journal of Chelonian Conservation and Biology 2 (4): 618—619. hdl:10088/11695
20. ↑  White, William M.; McBirney, Alexander R.; Duncan, Robert A. (1993). "Petrology and geochemistry of the Galápagos Islands: portrait of a pathological mantle plume". Journal of Geophysical Research 98 (B11): 19533—19564. Bibcode:1993JGR....9819533W. doi:10.1029/93JB02018
21. 1 2 3  Ciofi, Claudio; Wilson, Gregory A.; Beheregaray, Luciano B.; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2006). "Phylogeographic history and gene flow among giant Galápagos tortoises on southern Isabela Island". Genetics 172 (3): 1727—1744. doi:10.1534/genetics.105.047860. PMC 1456292. PMID 16387883
22. ↑  Garrick, Ryan; Benavides, Edgar; Russello, Michael A.; Gibbs, James P.; Poulakakis, Nikos; Dion, Kirstin B.; Hyseni, Chaz; Kajdacsi, Brittney; Márquez, Lady; Bahan, Sarah; Ciofi, Claudio; Tapia, Washington; Caccone, Adalgisa (2012). "Genetic rediscovery of an 'extinct' Galápagos giant tortoise species". Current Biology 22 (1): R10—1. doi:10.1016/j.cub.2011.12.004. PMID 22240469
23. ↑  Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (40): 15464—15469. doi:10.1073/pnas.0805340105
24. ↑  Pak, Hasong; Zaneveld, J. R.V. (1973). "The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands". Journal of Geophysical Research 78 (33): 7845—7859. Bibcode:1973JGR....78.7845P. doi:10.1029/JC078i033p07845
25. ↑  Chiari, Ylenia; Hyseni, Chaz; Fritts, Tom H.; Glaberman, Scott; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Claude, Julien; Caccone, Adalgisa (2009). "Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise". PLoS ONE 4 (7): e6272. doi:10.1371/journal.pone.0006272. PMC 2707613. PMID 19609441
26. ↑  Ciofi, Claudio; Milinkovitch, Michel C.; Gibbs, James P.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2002). "Microsatellite analysis of genetic divergence among populations of giant Galápagos tortoises". Molecular Ecology 11 (11): 2265—2283. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x. PMID 12406238
27. ↑  MacFarland; Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974). "The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). I. Status of the surviving populations". Biological Conservation 6 (2): 118—133. doi:10.1016/0006-3207(74)90024-X
28. ↑  Chelonoidis nigra (QUOY & GAIMARD, 1824)
29. 1 2  Gentle Giants of the Volcanic Islands
30. ↑  Fritts, T. H. (1983). "Morphometrics of Galapagos tortoises: evolutionary implications". In Bowman, I. R.; Berson, M.; Leviton, A. E. Patterns of evolution in Galapagos organisms. San Francisco: American Association for the Advancement of Science. pp. 107—122. ISBN 0-934394-05-9.
31. 1 2  MacFarland, C. G. (1972). "Giant tortoises, goliaths of the Galapagos". National Geographic Magazine 142: 632—649.
32. ↑  Fritts, Thomas H. (1984). "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". Biological Journal of the Linnean Society 21 (1—2): 165—176. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x
33. 1 2  Schafer, Susan F.; Krekorian, C. O'Neill (1983). "Agonistic behavior of the Galapagos tortoise, Geochelone elephantopus, with emphasis on its relationship to saddle-backed shell shape". Herpetologica 39 (4): 448—456. JSTOR 3892541
34. 1 2  Darwin, Charles (2009) [1839]. Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. (facsimile ed.). General Books LLC. ISBN 978-1-151-09182-6.
35. 1 2 3 4  De Vries, T. J. (1984). "The giant tortoises: a natural history disturbed by man". Key Environments: Galapagos (Oxford: Pergamon Press). pp. 145—156. ISBN 0-08-027996-1.
36. ↑  MacFarland, Craig G.; Reeder, W. G. (1974). "Cleaning symbiosis involving Galápagos tortoises and two species of Darwin's finches". Zeitschrift für Tierpsychologie 34 (5): 464—483. doi:10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x
37. ↑  Bonin, Franck; Devaux, Bernard; Dupré, Alain (2006). Turtles of the world. Pritchard, Peter Charles Howard. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8496-9.
38. ↑  Cayot, Linda Jean (1987). Ecology of giant tortoises (Geochelone elephantopus) in the Galápagos Islands (Ph. D. thesis). Syracuse: Syracuse University.
39. 1 2 3  Swingland, I. R. (1989). Geochelone elephantopus. Galapagos giant tortoises. In: Swingland I. R. and Klemens M. W. (eds.) The conservation biology of tortoises. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24—28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8.
40. ↑  Cioﬁ, Claudio; Swingland, Ian R. (1995). "Environmental sex determination in reptiles". Applied Animal Behaviour Science 51 (3): 251—265. doi:10.1016/S0168-1591(96)01108-2
41. ↑  Cayot, L. J. (1994). "Captive management and conservation of amphibians and reptiles". Contributions to Herpetology 11 (Ithaca: Society for the Study of Amphibians and Reptiles). pp. 297—305. ISBN 0-916984-33-8.
42. ↑  National Geographic: Galápagos Tortoise
43. ↑  The origin of Harriet

Ārējās saites
-------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Galapagu bruņurupucis*** |

* BBC: Galápagos giant tortoise
* Galápagos Tortoise
* Rīgas Zooloģiskajā dārzā svērs Galapagu bruņurupučus[novecojusi saite]
* Miris slavenais Galapagu salas bruņurupucis — Vientuļais Džordžs
* Viens no Galapagu bruņurupučiem kļuvis par 10 kg smagāks
* ARKive: Galapagos giant tortoise (Chelonoidis nigra)
* ADW: Chelonoidis nigra

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* GND: 4683293-2

 |

 |