**Eiropas protejs** (*Proteus anguinus*) ir proteju dzimtas (*Proteidae*) ūdenī dzīvojoša, akla salamandra, kas ir vienīgā suga **proteju ģintī** (*Proteus*). Tas tiek saukts arī par "**cilvēkzivi**", jo tā ķermenis ir cilvēka ādas krāsā. Tā ir vienīgā zemūdens alās dzīvojošā salamandru suga Eiropā. Eiropas protejs ir endēmiska suga, kas apdzīvo Dināru Alpu alu pazemes upes un sastopams Triestes (Itālija) apkārtnē, Slovēnijas dienvidos Sočas upē, Horvātijas dienvidrietumos un Hercegovinā.

Eiropas protejs atšķiras no citām salamandrām ar to, ka piemērojies dzīvei pilnīgā tumsā, pazemē. Tā acis nav attīstījušās un šī salamandra ir akla, toties oža un dzirde ir īpaši labi attīstītas. Visu mūžu tam saglabājas salamandru kāpuriem raksturīgās ārējās žaunas līdzīgi kā ūdenssuņiem un aksolotliem, un Eiropas protejs barojas, guļ un vairojas ūdenī, nekad neizkāpjot krastā.

Izskats un īpašības
-------------------

Eiropas protejam ir ļoti smalkas, nelielas kājiņas
Protejam ir saplacināta bumbierveida galva ar sarkanām ārējām žaunām
Eiropas protejs ārēji atgādina slaidu čūsku ar četrām nelielām, smalkām kājiņām. Tas ir 20—30 cm garš, lielākajiem īpatņiem sasniedzot 40 cm garumu. Ķermenim ir cilindriska forma, aste relatīvi īsa un to apņem plāna astes spura. Priekškājām ir trīs pirksti, bet pakaļkājām divi pirksti. Salīdzinoši citām salamandrām priekškājām parasti ir četri pirksti, bet pakaļkājām pieci. Eiropas proteja ādai tikpat kā nav pigmentācijas, tādēļ tā ir gaišā, dzeltenīgi baltā vai sārtā krāsā. Tā āda ir tik plāna, ka vēdera daļā tai spīd cauri iekšējie orgāni. Neskatoties uz gaišo krāsu, proteja ādai ir spēja izstrādāt melanīna pigmentu. Ja šī salamandra nokļūst gaismā, tā āda lēnām kļūst tumša. Reizēm kāpuriem ir tumša āda. 

Galvai ir bumbierveida forma, purna daļa īsa un saplacināta. Mutes atvērums ļoti neliels, zobi sīciņi, tomēr līdzīgi kā siets spējīgi neizlaist no mutes lielākas barības daļas. Nāsis nelielas un novietotas purna pašā galā. Neesošo acu vietu nosedz ādas kroka. Protejs elpo ar ārējām žaunām, kuras tam ir divi pāri un atrodas uzreiz aiz galvas. Žaunas ir sarkanas, jo plānajai ādai spīd cauri ar skābekli bagātinātās asinis. Protejam ir arī rudimentāras plaušas, bet to elpošanā tām nav nozīme. Abi dzimumi izskatās vienādi, vienīgi tēviņiem ir nedaudz biezāka kloāka kā mātītēm.

Aizvietojot proteja neesošo redzi, tam ir ļoti labi attīstītas citas maņas, kas dzīvniekam palīdz orientēties pazemes tumsā. Tā oža un dzirde ir daudz labāk attīstītas nekā salamandrām, kas dzīvo uz sauszemes. Uz lielās, saplacinātās galvas atrodas daudzi un dažādi sensorie receptori.

### Fotoreceptori

Lai arī Eiropas protejam nav acu, tam joprojām ir saglabājies jutīgums uz gaismu. Šie receptori atrodas ādas dziļākajos slāņos un ļoti reti kādam īpatnim saskatāmi. Izņēmums ir kāpuri sākuma attīstības stadijā, jo tiem ir acis tāpat kā citiem salamandru kāpuriem. Tomēr acu attīstība drīz vien apstājas un sāk regresēt, beidzoties ar pilnīgu atrofiju apmēram 4 mēnešu vecumā. Arī epifīze līdzīgi kā acis ir regresējusi, bet joprojām veic zināmu fizioloģisko procesu kontroli. Arī proteja āda ir jutīga pret gaismu un fotosensitivāte veicina melanīna izstrādāšanos.

### Hemoreceptori

Protejam ir hemoreceptori (ķīmiskie receptori), līdz ar to tas spēj uztvert organisko vielu koncentrāciju ūdenī. Protejs ar ožas palīdzību spēj noteikt gan vielu daudzumu ūdenī, gan to kvalitāti. Epitēlijaudi, kas atrodas nāss iekšpusē un Jakobsona orgānā, ir biezāki kā citiem abiniekiem. Garšas receptori atrodas proteja mutē, un lielākā daļa no tiem atrodas mēles virspusē un pie žaunu dobuma ieejas. Mēles receptori nosaka barības garšu, bet žaunu dobuma receptori, iespējams, nosaka ūdens ķīmisko sastāvu.

### Mehānisko kairinājumu un elektroreceptori

Iekšējās auss eptēlijs ir ļoti jutīgs un specifiski diferencēts, ļaujot protejam uztvert ne tikai ūdens viļņu skaņas, bet arī zemes vibrāciju. Receptori saistībā ar kompleksu orientēšanās sistēmu protejam dod spēju uztvert ne tikai vibrāciju, bet arī noteikt vibrācijas avota atrašanās vietu. Tā kā protejs saglabā kāpura īpašības visu savu mūžu, tad situācijas, kad skaņa jāuztver ārpus ūdens, ir ļoti reti, bet tas ir iespējams. Protejs vislabāk dzird skaņas diapazonā starp 10 Hz un 15 000 Hz. Arī sānu līnija uztver vibrācijas un paspilgtina iekšējās auss jutīgumu.

Uz galvas protejam atrodas sensorie orgāni ar elektronu mikroskopijas spēju. Tas spēj uztvert pat vājus elektriskos laukus. Daži zinātnieki uzskata, ka protejs spēj izmantot zemes elektromagnētisko lauku, lai orientētos vidē.

Dzīves veids
------------

Protejs līdzīgi kā zutis peld ar viļnveida kustību palīdzību
Melnais protejs (*Proteus anguinus parkelj*)
Protejs peld līdzīgi kā zutis, nedaudz piepalīdzot ar savām tievajām kājiņām. Tas ir gaļēdājs un barojas ar maziem vēžveidīgajiem, gliemjiem un ūdens kukaiņiem. Barība netiek sakošļāta, bet norīta vesela. Protejs, ja nepieciešams, spēj ilgstoši badoties vai, tieši pretēji, vienā reizē apēst lielu daudzumu barības, veidojot barības vielu uzkrājumus aknās. Apstākļos, kad ir maz barības, protejam palēninās vielmaiņa, tas kļūst mazaktīvs un ilgstošākos badošanās gadījumos spēj daļēji uzsūkt savas miesas audus. Eksperimentos ir pierādījies, ka protejs spēj bez ēšanas izdzīvot līdz 10 gadiem.

Proteji savstarpēji ir ļoti draudzīgi un tos bieži var novērot nelielās grupās slēpjamies zem akmeņiem. Izņēmums ir dzimumbriedumu sasnieguši tēviņi, kuri vairošanās sezonas laikā nostiprina savu teritoriju, padzenot citus tēviņus un cenšoties piesaistīt kādu mātīti, izdalot īpašus feremonus.

Vairošanās
----------

Līdz šim proteju vairošanās ir novēroti vienīgi nebrīvē. Tēviņiem sezonas laikā uzpampst kloākas atvere, to āda kļūst košāka, spuras viegli cirtojas. Šādas izmaiņas nav novērotas mātītēm. Kad mātīte iepeld tēviņa teritorijā, tas riņķo ap mātīti, vēdinot ar astes spuru. Tad tēviņš sāk ar purniņu pieskarties mātītes ķermenim, bet mātīte tēviņa kloākai. Tad tēviņš sāk peldēt pa priekšu un mātīte sekot. Kad tēviņš izlaiž spermas piciņu, tas turpina peldēt uz priekšu, bet mātīte peld pāri spermai. Līdzko tās kloāka pieskaras sperma, mātīte apstājas un tālāk nepeld. Sperma pielīp pie mātītes kloākas un spermatozoīdi iepeld mātītes ķermenī un apaugļo tur esošos ikrus. Pārošanās rituāls tiek atkārtots vairākas reizes stundas laikā.

Ilgstoši valdīja uzskats, ka protejs aukstā ūdenī vairojas, dzemdējot dzīvus kāpurus, siltā ūdenī, nēršot ikrus. Tomēr tas nekad nav zinātniski apstiprinājies, un oficiāli datētajos novērojumos mātīte vienmēr nērš ikrus līdzīgi kā citas salamandras. Mātīte vienā sezonā nērš apmēram 70 ikrus. Katrs ikrs diametrā ir apmēram 12 mm. Ikri tiek paslēpti starp akmeņiem, kur tie ir zināmā drošībā. Izšķiļoties kāpuri ir 2 cm gari un pirmo mēnesi tie barojas ar olas dzeltenumu, kas atrodas to gremošanas sistēmā.

Eiropas proteja attīstība no ikra līdz kāpuram ir 140 dienas, pēc tam paiet 14 gadi, līdz protejs sasniedz dzimumbriedumu. Kāpurs jau 4 mēnešu vecumā izskatās tāds pats kā pieaudzis īpatnis, lai gan tā attīstība ir cieši saistīta ar ūdens temperatūru. Proteji dzīvo līdz 58 gadiem, lai gan daži īpatņi dzīvo daudz ilgāk, sasniedzot vairāk kā 100 gadus.

Sistemātika
-----------

Eiropas protejam ir 2 pasugas:

* *Proteus anguinus anguinus* — nominālpasuga, sastopama lielākajā daļā izplatības;
* *Proteus anguinus parkelj* — melnais protejs, sastopams nelielā arēlā Slovēnijā, Črnomeļas apkaimē, tā āda ir tumši pelēka vai tumši brūna.

Atsauces
--------

1. ↑  Sket, Boris (1997). "Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation". Journal of Biogeography 24 (3): 263–280. doi:10.1046/j.1365-2699.1997.00103.x
2. 1 2 3 4  Burnie D. & Wilson D.E. (eds.) (2001). Animal. London: DK. pp. 61, 435. ISBN 0-7894-7764-5.
3. ↑  Weber A. (2000). Fish and amphibia. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 109–132.
4. ↑  Istenic L. & Ziegler I. (1974). "Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L.". Naturwissenschaften 61 (12): 686–687. doi:10.1007/bf00606524
5. ↑  «Amphibiaweb: Proteus anguinus». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2018. gada 16. novembrī. Skatīts: 2015. gada 21. martā.
6. 1 2  Schlegel P.A. Briegleb W. Bulog B. Steinfartz S. (2006). Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés). Bulletin de la Société herpétologique de France, 118, pp. 1–31.
7. 1 2  Schegel, P.; Bulog, B. (1997). "Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus". Journal of Physiology (Paris) 91: 75–79
8. ↑  Durand J.P. (1973). Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole. Ann. Spéléol. 28, 193–208
9. ↑  Langecker T.G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution. In: Culver D.C. et al. (eds.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 135–157.
10. ↑  Hawes, R.S. (1945). "On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus". Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86: 1–53.
11. ↑  Hüpop K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188.
12. ↑  Dumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113
13. ↑  Istenič, L.; Bulog, B. (1979). The structural differentiations of the buccal and pharyngeal mucous membrane of the Proteus anguinus Laur. Biološki Vestnik, 27, pp. 1–12.
14. ↑  Bulog, B (1989). "Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Journal of Morphology 202: 325–338. doi:10.1002/jmor.1052020303
15. ↑   Bulog B. (1990). Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint (Sense organs of the octavolateral system in proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otic labyrinth). Biološki vestnik 38: 1–16
16. 1 2  Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl. pp. R165–R167.
17. ↑  Istenič, L.; Bulog, B. (1984). "Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Cell Tissue Res 235: 393–402. doi:10.1007/bf00217865
18. ↑  Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) (Two decades of functional-morphological research on the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica XXIII/19.
19. 1 2 3  Aljančič M. Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o.
20. ↑  Sever, David M. ed. (2003). Reproductive biology and phylogeny of Urodela. Science Publishers. p. 449. ISBN 1578082854.
21. ↑  Aljančič G. and Aljančič M. (1998). Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) (The animal of the month of October: olm). Proteus 61(2): 83–87
22. ↑  Noellert A. Noellert C. (1992). Die Aphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co. Stuttgart.
23. ↑  Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms

Ārējās saites
-------------

* Proteus Cave Vivarium
* Olm (Proteus anguinus)
* Flora and Fauna: Proteus Anguinus
* ARKive: Cave salamander (Proteus anguinus)