Šis raksts ir par kukaiņiem. Par citām jēdziena **Vabole** nozīmēm skatīt nozīmju atdalīšanas lapu.

**Vaboles** jeb **cietspārņi** (*Coleoptera*) ir kukaiņu kārta, kurā ir visvairāk konstatēto sugu. Galvenā rakstura īpašība ir priekšējo spārnu pārveidošanās cietos, stingri sklerotizētos, vai ādainos segspārnos, kuriem nav dzīslojuma. Pakaļējie spārni ir saglabājušies — ar to palīdzību vaboles lido un mierīgā stāvoklī tie tiek salocīti zem segspārniem (ļoti reti gadās, ka segspārni un spārni ir reducēti). Formas un izmēri ir ļoti dažādi; vaboles garumā var sasniegt no 0,3 līdz 171 mm.

Attīstība ar pilno pārvērtību: ola, kāpurs, kūniņa un imago.

Vaboles sugu skaita ziņā ir vislielākā grupa starp kukaiņiem un dzīvajām būtnēm vispār — kārtā ir konstatētas vairāk nekā 360 000 sugas, kas sastāda 40 % no visa kukaiņu sugu kopskaita. Šis skaitlis regulāri palielinās, jo tiek atklātas jaunas sugas. Latvijā (2004. g.) sastopamas 3435 sugas no 105 dzimtām.

Izmēri
------

Lielākā vabole pasaulē *Dynastes hercules*.
Vaboļu izmēri svārstās no 0,325 mm līdz 165 mm. Vissīkākās vaboles ir spalvspārnīši no *Nanosellini* cilts. Sīkākā suga šobrīd *ir Scydosella musawasensis*, kuras pārstāvju ķermeņa garums ir 0,325 — 0,352 mm, citas līdzīgi sīkas ir *Vitusella fijiensis* un *Nanosella fungi* spalvspārnīšu sugas. Tās ir vienas no sīkākām neparazītiskām kukaiņu sugām. Vislielākais Eiropas pārstāvis ir dižā briežvabole (*Lucanus cervus*), kurai nominatīvās pasugas tēviņi sasniedz 83–86 mm garumu. Krievijas teritorijā vislielākā vabole ir *Callipogon relictus* (no Krievijas Tālo Austrumu dienvidiem), kura var sasniegt līdz 110 mm.

Tropos dzīvo vislielāko vaboļu sugas, piemēram, *Xixuthrus heros* (Fidži), *Dynastes neptunus* (Dienvidamerika), *Macrodontia cervicornis* (Dienvidamerika), *Dynastes hercules* (Centrālamerika un Dienvidamerika), *Titanus giganteus* (Dienvidamerika) un daži citi. *Xixuthrus heros* ietilpst lielāko vaboļu pieciniekā, tās garums ir līdz 150 mm un tā ir piektajā vietā. Ceturtajā vietā ir *Dynastes neptunus* līdz 158 mm, ar vidējiem izmēriem no 110 līdz 135 mm. Trešajā vietā ir *Macrodontia cervicornis*, kuras tēviņi var sasniegt 165 mm, vidējais šo vaboļu garums ir 130–155 mm. Otrā ir Dienvidamerikas *Titanus giganteus*, kuras pārstāvji ir 167 mm gari. Pirmā lielākā pasaulē vabole ir *Dynastes hercules*, tēviņi — 160–171 mm.

Pieaugušo vaboļu morfoloģija
----------------------------

Pieaugušo vaboļu jeb imago ķermenis, tāpat kā visiem pārējiem kukaiņiem, sastāv no trim daļām: galvas, krūtīm un vēderiņa. Galvas un krūšu piedēkļi parasti ir izvirzīti uz āru, bet vēderiņa piedēkļi (pirmsģenitālie un ģenitālie) visbiežāk vairāk vai mazāk ievilkti iekšā.

Ķermeņa forma visbiežāk ir ovāla, izstiepti ovāla vai izstiepta, no augšas daudzmaz izliekta, to raksturo stipri sklerotizēts segums un piedēkļi. Pārējā daļa veido pasīvo aizsargu, galvenokārt no substrāta iedarbošanās, kad vaboles pārvietojas substrāta iekšienē.

Par vaboļu dzīvesveida saistību ar ķermeņa formu var spriest, ja runa ir par lielām sugām, mazāk saistīta tā ir vidējām sugām, bet mazām sugām saistības bieži nav vispār. Piemēram, ūdens iedzīvotājiem — aktīviem peldētājiem (airvaboles, virpuļotāji un citi) vienmēr ir plūdlīnijas un kompakta ķermeņa forma. Atklāti dzīvojošām sugām ķermenis bieži ir stipri izvelvēts. Plēsējsugas, kuras pārvietojas uz substrāta virsmas, raksturo kompakts ķermenis, kuram ir labi attīstīti, gari locekļi (skrejvaboles, smilšvaboles). Skarabejiem un mēslvabolēm, kuras rok zemi, ir paplašināta priekšējā ķermeņa mala ar spēcīgu priekškrūšu vairogu (latīņu: *pronotum*) salīdzinājumā ar atklāti dzīvojošām sugām.

### Uzbūve

#### Galvas uzbūve

Vaboles galvas uzbūve: 1. *frons* — piere; 2. *clypeus* — klipeuss; 3. *labrum* — labrums jeb augšlūpa; 4. *mandibel* — mandībula jeb augšžoklis; 5. *palp* — palpa;. *Cephalota circumdata*.
Galva sastāv no galvas kapsulas jeb *epikraniuma* (kapsula evolūcijas gaitā izveidojas, savienojoties dažiem ķermeņa segmentiem un akronam; tai ir apaļīga forma) un piedēkļiem — mutes orgāniem un ūsiņām. Attiecībā no galvas novietojuma tā var būt *prognātiska*, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz priekšu (visbiežāk); *hipognātiska* jeb *ortognātiska*, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz leju; *opistognātiska*, kad mutes sastāvdaļas vērstas atpakaļ. Dažu dzimtu pārstāvjiem, tai skaitā smecerniekiem, tinējsmecerniekiem, platsmeceriem, galvai ir cauruļveidīgi izstiepta forma, kuras galotnē atrodas mutes aparāts.

Galva ir pārklāta ar veselu kapsulu. Tās mugurdaļa parasti ieiet protoraksā; dažreiz tik dziļi, ka no augšas vairs nav saskatāma, bet citos gadījumos otrādi — brīvi piestiprināta protoraksam.

Galvas augšpusē var saskatīt galvas daļas, kuras savstarpēji vāji atdalītas: kaklu, pakausi, deniņus, verteksu (galvvidu jeb latīņu: *vertex*), pieri un klipeusu (sejas plātnīti jeb latīņu: *clypeus*). Galvas kapsula mēreni saplacināta dorsālā virzienā un bieži daļēji ievilkta protoraksa sklerītā. Vaboļu īpatnība ir ievērojams galvas kapsulas apakšdaļas pagarinājums aiz mutes orgāniem.

Galvas piedēkļi un maņu orgāni. *Paranchus albipes*.
Uz galvas ir maņu orgāni: ožas, taustes (ūsiņas un tausteklīši) un redzes (saliktas acis un, retāk, parastas acis) orgāni. Galvas sānos novietotas saliktas jeb fasetu acis (latīņu: *oculi*), kuru fasetu skaits var sasniegt 25 000. Parasti acis ir labi attīstītas un bieži ir diezgan lielas. Retos gadījumos tās ir reducētas vai vispār izzudušas, piemēram, sugām, kuras dzīvo alās, augsnē un parazītiskām sugām. Gadās sugas, kurām acis ir novietotas dorsālā galvas pusē, bet virpuļotājvabolēm, *Amphiops* ģints ūdensmīļiem, *Lamiinae* apakšdzimtas koksngraužiem un dažām citām acis ir sadalītas ar starpsienu, tāpēc katra acs sastāv no vienas puses, kura skatās uz augšu, un otras, kura skatās uz leju. Parasto acu jeb «actiņu» (latīņu: *oceli*) vairumam sugu nav, bet dažām sugām (no strautvaboļu, *Liodidae*, *Phloeostichidae*, īsspārņu, ādgraužu dzimtām) tās novietotas uz verteksa; ādgraužiem un *Metapsia* ir nepāra skaits parasto acu, kurām gan ir pāra izcelsme.

Starp acīm, virs pakauša atrodas galvvidus, kurš priekšdaļā pāriet pierē. Uz pieres, starp acīm, ir novietotas ūsiņas jeb antenas. Ūsiņas ir posmaini piedēkļi, kuri izpilda ožas un taustes funkcijas. Šo funkciju receptori atrodas ūsiņu iedobumos. Ūsiņas parasti sastāv no 11 posmiem; šis skaitlis nav pastāvīgs, tas var samazināties, līdz paliek divi posmi (*Paussus*), vai palielināties līdz 40 atsevišķiem posmiem. Sastāvs un forma dažādu dzimtu pārstāvjiem var mainīties.

Ūsiņu iedobumi atrodas starp mandibulu pamatni un acu priekšējo malu; iedobumi ir galvenā raksturīpašība, kura atšķir vaboles no daudziem citiem kukaiņiem ar pilnu pārvēršanās ciklu jeb metamorfozi. Daudzām visēdāju vabolēm un dažām skrejvabolēm galvas kapsulas apakšvirsmā atrodas ūsiņu vadziņas, kurās tiek novietoti pirmie ūsiņu posmi.

Mutes orgāni nav iegremdēti mutes kapsulā un sastāv no nepāra augšlūpas (latīņu: *labrum*), neposmainu augšžokļu jeb mandibulu pāra (latīņu: *mandibula*), apakšžokļu jeb maksilu pāra (latīņu: *maxilla*) un nepāra apakšlūpas (latīņu: *labium*). Apakšlūpa veidojusies, savienojoties otrajam apakšžokļu pārim. Apakšžokļi un apakšlūpa nes taustes un garšas orgānus, tā saucamos tausteklīšus. Vabolēm ir raksturīgs primitīvākais košļāšanas mutes aparāts.

Ar mutes orgāniem vaboles sasmalcina cietu barību. Augšžokļiem ir košļāšanas mala ar attīstītiem zobiņiem. Kreisā žokļa zobiņi ieiet kreisā žokļa iedobumos. Apakšžokļi beidzas ar nekustīgi savienotām košļāšanas daivām — ārējo un iekšējo. Apakšlūpai ir bazālais posms un posms, uz kura atrodas divi košļāšanas daivu pāri.

#### Krūšu uzbūve

Pronotums (krūšu priekšdaļa) ar sešiem smailiem izaugumiem. *Derobrachus*.
Krūtis jeb *torakss* sastāv no trim segmentiem: *protoraksa* (priekšdaļas), *mezotoraksa* (vidusdaļas) un *metatoraksa* (mugurdaļas). No tiem attīstītāks ir protorakss, nekustīgi savienots ar mezotoraksu, kurš savukārt nekustīgi savienots ar metatoraksu, un pēdējais savienots ar vēderiņu.

Dorsālās puses segmentus sauc par muguriņām jeb *notumiem*: *notums* (priekšdaļa) *mezonotums* (vidusdaļa), *metanotums* (mugurdaļa). Katra segmenta kutikulas veido riņķus, kuri iedalās četros sklerītos: notālajā (mugurējā) — *tergīts*, torakālajā (krūšu) — *sternīts* un divos laterālos — *pleirīts*. Uz torakāliem segmentiem ir kustības orgāni: uz mezo- un metanotuma ir spārni, uz katra lejas segmenta ir kāju pāris.

Pronotuma jeb priekškrūšu forma ir ļoti dažāda, un tā ir ļoti nozīmīga sugas noteikšanā. Pronotumam var būt laterālie (sānu) smailie izaugumi, dažādu formu izaugumi vai kuprīši.

No augšas skatoties, var redzēt tikai pronotumu, bet mezonotums (izņemot vairodziņu) un metanotums aizsegti ar segspārniem. Segspārni pievienojas pie mezonotuma, bet spārni, kuri tiek izmantoti lidošanai, — pie metanotuma. Segspārnu daļa, kura pārsedz ķermeņa lejasdaļu, tiek saukta par *epipleirām*. Katrs no torakālajiem segmentiem sastāv no centrālās daļas — diska un no tā atdalītām sānu (*episterns*) un aizmugures (*epimērs*) daļām.

#### Ekstremitāšu uzbūve

Vaboles viduskāja: a. coxa - koksa jeb gūža; b. *trochanter* - skriemelis; c. *femur* - ciska; d. *tibia* - stilbs; e. *spurs* - kāju smailes; f. *tarsomeres* - pēdas torsomēri; g. *ovipositor* - pēdu āķīši
Kājas vabolēm vienmēr ir labi attīstītas. Katra no kājām sastāv no piecām galvenajām sastāvdaļām. Sākot no kājas pamata, tās ir gūža (platākā sastāvdaļa), skriemelis, ciska (resnākais pamatposms), stilbs (parasti garākais posms) un pēda (sastāv no sīkākiem posmiņiem, parasti līdz pieciem). Gūžas atrodas speciālās bedrītēs; tās ir īss pamata posms, ar kura palīdzību kājas ir kustīgi piestiprinātas pie pleirīta (sānu plātnītes). Gūžas var būt lodveidīgas, konusveida vai citas formas.

Priekšējās un vidējās gūžas vienmēr ir kustīgas, bet mugurējās bieži ir kustīgas tikai ierobežotā mērā un dažreiz (skrejvabolēm, smilšvabolēm, airvabolēm, krāšņvabolēm, sprakšķiem) ir nekustīgi savienotas ar metanotumu. Gūžu ar cisku savieno skriemelis. Locītavas starp gūžu un krūtīm un starp gūžu un skriemeli kustas atšķirīgās plaknēs, nodrošinot visas kājas kustīgumu. Ciska ir visstiprākais un lielākais vaboļu ekstremitāšu posms. Ciskas galotnē piestiprināts stilbs, bet tam — posmaina pēda. Stilba virsotnē parasti novietoti divi pieši, bet dažām sugām tikai viens.

Pēda parasti sastāv no pieciem posmiem, kaut gan dažādām dzimtām šis skaits mainās, kas savukārt ir viena no sistemātiskām pazīmēm. Pēdas posmu skaits var samazināties līdz 4—3, reti — 2—1, un pavisam reti to var nebūt (*Scarabaeus*, *Onitis* ģints vabolēm uz priekškājām). Pēdas apakšvirsma var būt biezi pārklāta ar matiņiem vai sariņiem. Visām vaboļu sugām uz pēdējā pēdas posma ir divi nadziņi. Dažām vabolēm starp nadziņiem ir empodijs — kustīgs ādains piedēklis ar diviem sariņiem. Nagu garums un forma var būt ļoti dažādi. Citi pēdas posmi var būt ļoti modificēti: pirmais posms bieži var stipri pagarināties (galvenokārt uz pakaļējām kājām); otrais un trešais posms var būt paplašināti un iešķelti, divdaivu; ceturtais posms bieži ir nepilnīgi attīstīts.

Atkarībā no dzīvesveida vabolēm izšķir šādus kāju tipus: ejkājas, skrejkājas, racējkājas, lēcējkājas, peldkājas, tvērējkājas u.c. Staigāšanai paredzētās ejkājas atšķiras ar pēdu uzbūvi, kuras ir paplašinātas un saspiestas, to apakša ir biezi apaugusi ar matiņiem (koksngraužiem, lapgraužiem, smecerniekiem un citiem), otrie un ceturtie pēdu posmi bieži ir platāki. Skrejkājām ir raksturīgs slaidums un visu daļu proporcionalitāte, diezgan tieva piecposmaina pēda (skrejvabolēm, melnuļiem). Rakšanas kājas jeb racējkājas (vairākos gadījumos tās ir priekškājas) atšķiras ar paplašinātiem un saplacinātiem stilbiem; to priekšmala ir zobaina (skarabejvabolēm, strupvabolēm un citiem). Peldkājām ir saplacināti stilbi un pēdas; uz pēdām aug biezi matiņi (ūdenī dzīvojošām vabolēm). Lēkšanas kājas jeb lēcējkājas parasti ir pakaļējās kājas; tās ir stipras, ar ļoti biezām ciskām, kuras nepieciešamas lēkšanai (daži lapgrauži, smecernieki un citi). Ķeršanas kājas jeb tvērējkājas (tikai priekškāju pāris) sastopamas diezgan reti (virpuļotājiem, *Labidostomis* tēviņiem), tās ir plānas, pagarinātas un tiek izmantotas barības ieguvei vai pārošanās laikā mātītes saturēšanai.

#### Spārnu uzbūve

Spārns un priekšspārns. *Chalcosoma atlas*.
Priekšspārni vabolēm ir pārvērtušies cietos sklerotizētos segspārnos. Segspārni parasti ir tikpat cieti kā hitinizētais ķermeņa segums. Segspārni piestiprināti mezotoraksam. Miera stāvoklī apsedz mezonotumu (izņemot vairodziņu), metanotumu un virsējo vēderiņa pusi, bet var būt saīsināti un neaizsniegt pēdējo vai pēdējos septiņus vēderiņa tergītus. Dažreiz segspārni ir stipri neattīstīti, bet dažu sugu mātītēm (*Lampyrinae*, *Drillinae* un citi) to var vispār nebūt. Var arī būt arī stipri gari — garāki par vēderiņa garumu. Līniju, kur abi segspārni saskaras, sauc par šuvi. Vabolēm ar reducētiem vai izzūdošiem mugurspārniem segspārni var saaugt; citreiz segspārni šuves garumā var vispār nesaskarties, piemēram, dažiem parazītvaboļu, eļļasvaboļu, māņkoksngraužu, kokurbju un citu dzimtu pārstāvjiem. *Meloe* ģints eļļasvabolēm viens segspārns var priešpusē nedaudz pārklāt otru, bet spārnu gali līdz ar to krustojas. Ārējā segspārnu mala visā savā garumā bieži mazliet saliecas uz lejaspusi un daļēji apsedz mezonotuma, metanotuma un vēderiņa sānus, veidojot epipleiras. Dažām vaboļu dzimtām (skrejvaboļu, melnuļu, *Cassidinae* un citām) segspārnu sānmala var būt stingri saplacināta un izstiepta, reizēm stīva vai atstiepta uz augšu. Dažu *Scolytinae* ģinšu segspārnu virsotnē ir iespiedums, kurš malās ir aplikts ar mazām smailēm un izmantojams koksnes miltu izsviešanai, graužot koksnē ejas.

Segspārnu virsma var būt spīdīga, gluda, var arī būt ar dažādiem izaugumiem, bedrītēm, smailēm. Bieži uz segspārnu virsmas ir garenas vadziņas vai sīku bedrīšu (punktu) rindas, kuras ir atdalītas viena no citas ar starpām.

Vēdera segmenti. *Loricera pilicornis*
#### Vēdera uzbūve

Vēders sastāv no segmentiem. Katrs no segmentiem sastāv no pusriņķiem: spinālā (tergīts) un abdomenālā (sternīts), kuri saistīti ar plēvi, uz kuras atrodas *stigma* latīņu: *stigmata* jeb traheju ārējā atvere. Dažreiz stigmas atrodas vēdera sānos. Parasti tās ir paslēptas zem segspārniem.

Segmentu skaits nav konstants, bet to nav vairāk par 10; redzamo segmentu parasti ir 7—9, sternītu — 5—8 (tāpēc, ka pirmo divu segmentu sternītu nav, jo tie ir reducēti), bet 1—3 pēdējie segmenti viens otru aizvieto un parasti ir iespiesti vēderā. Vēdera segmentus no apakšpuses dēvē par sternītiem, bet no augšdaļas — par tergītiem. Tergīti parasti ir viegli hitinizēti, plēvaini, gandrīz bez krāsas; tikai dažos gadījumos (īsspārņiem, dažiem koksngraužiem) tergīti ir redzami saīsināto segspārnu dēļ un tad tie ir tikpat cieti un tāpat nokrāsoti kā sternīti. Pēdējo tergītu sauc par pigidiju, bet priekšpēdējo — par pronigidiju. Dažu sugu tēviņiem aiz pigidija ir arī postpigidijs (spīduļiem, lapgraužiem, praulmīļiem un citiem). Pēdējie segmenti ir pārveidoti un parasti atrodas vēdera iekšienē.

### Krāsojums

Vaboļu krāsojumi.
Ķermeņa krāsojums ir ļoti dažāds. Krāsojumu un zīmējumus uz ķermeņa bieži izmanto sugas vai dažādu taksonomisku grupu noteikšanā.

Vabolēm izšķir strukturālu un pigmentāru krāsojumu. Strukturālais krāsojums ir saistīts ar dažādām specifiskām īpašībām kutikulas virsmas struktūrā (mikroskopiskām rieviņām, zvīņām utt.), kuras rada gaismas interferences, difrakcijas un dispersijas efektus. Šādi rodas dažu vaboļu metāliski spilgtā nokrāsa, piemēram, vairākām tropu sugām. Pigmentāra krāsojuma pamatā ir pigmenti, kuri bieži ir eksokutikulā, retāk tauku ķermenī vai hipodermas šūnās. Daudzām vabolēm novērojama strukturālas un pigmentāras krāsojumu kombinācija. Visbiežāk vabolēm sastopams pigments melanīns, kas piešķir tumši brūnu, brūni sarkanu vai melnu krāsu. Citi ir karotinoīdi, kuri krāso sarkanā, oranžā, dzeltenā krāsā, flavonoīdi — dzeltenā, baltā, sarkanā, brūnā krāsā. Daži pigmenti (galvenokārt melnie un brūnie) atšķiras ar lielāku noturīgumu, bet sarkanas un zaļas nemetāliskas krāsas parasti ir mazāk noturīgas un vaboles nāves gadījumā maina savu krāsojumu uz dzeltenu, rudu, brūni dzeltenu.

Daudzām vaboļu sugām ir daudzveidīgi, bieži diezgan spilgti zīmējumi uz dažādām ķermeņa daļām. Spilgtās vaboles parasti ir aktīvas dienas laikā, dzīvo galvenokārt atklāti uz augiem (parasti uz puķēm, lapām), piemēram, *Cetoninae*, krāšņvaboles un daži koksngrauži.

### Dzimumu dimorfisms

*Chiasognathus granti* tēviņš un mātīte.
Dzimumu dimorfisms ir atšķirība starp mātītēm un tēviņiem ar ārējo izskatu, krāsu un/vai ķermeņa formu, kas ir plaši izplatīta un bieži stipri izteikta vaboļu sugu starpā. Vairumam sugu tēviņi ir mazliet mazāki un to ķermenis ir šaurāks nekā mātītēm. Citos gadījumos ir tieši pretēji — tēviņi ir lielāki (pateicoties stipri attīstītām mandibulām vai ragveida izaugumiem uz galvas un pronotuma: briežvabolēm, *Dynastinae*, *Lethrus*, *Labidostomis*).

Ļoti bieži (vairākām skrejvabolēm un airvabolēm, daudziem melnuļiem, lapgraužiem, dažiem *Melolonthinae* un citiem) priekšējās, bet dažreiz vidējās pēdas tēviņiem stipri platākas ar piesūcinošo spalvu papēžiem, kas palīdz tēviņiem noturēties uz mātītes pārošanas laikā. Tēviņiem mēdz būt iegarenas priekšējās kājas (*Euchirinae* apakšdzimtā, *Acrocinus longimanus*). Citu sugu tēviņiem ir raksturīgas resnas mugurējās gūžas vai salocīti, bieži arī gari priekšējie, vidējie un mugurējie stilbi.

Citam vabolēm mēdz būt ļoti attīstītas mandibulas, piemēram, briežvabolēm un *Lethrus*. Dažu dzimtu (piemēram, skarabejiem) tēviņiem uz galvas vai/un uz priekškrūtīm ir daudzveidīgie "ragi", izaugumi, tuberkulas, kuru nav vai kuras ir slikti attīstītas mātītēm.

Sekundārās dzimumīpatnības var izpausties arī pronotuma, protoraksa, kāju un pigīdijas modifikācijas veidā. Degunradžvaboles raksturo krasi izteikts dzimumu dimorfisms. Tēviņi parasti ir lielāki par mātītēm ar daudz vai maz attīstītiem galvas un/vai pronotuma ragiem. Galvas rags tiem nereti ļoti liels (piemēram, *Dynastes*, *Megasoma* ģintīm), ar asiem izaugumiem, bet mātītēm ragu vietā parasti ir tikai tuberkulas. Tēviņiem ragi parasti atrodas pronotuma priekšdaļā un virzīti uz priekšu.

Dzimumu dimorfisms var izpausties arī ūsiņu lielumā (koksngrauži), to vāles lieluma un attīstības (vairāk tēviņiem, nekā mātītēm — *Melolonthinae*), atsevišķos gadījumos tēviņiem ūsiņu posmu skaits ir lielāks nekā mātītēm.

Mazāk kustīgu dzīvesveidu mātītēm parasti nosaka spārnu neesamība (spīdvaboļu, dažu *Melolonthinae*, koksngraužu un citu bezspārnu mātītes), taču šo sugu tēviņi vienmēr ir spārnaini. Dažreiz segspārni mātītēm ir mazattīstīti vai pavisam izzuduši (dažām spīdvabolēm). Ļoti retos gadījumos (dažiem mizgraužiem) ir otrādi, mātītēm vienmēr ir spārni, bet tēviņiem tie parasti reducēti.

### Polimorfisms

Vaboļu polimorfisma piemērs. Trīs dižās briežvaboles tēviņu formas f. *media*, f. *major* un f. *minor*.
Polimorfisms (daudzveidība) ir atšķirību kopums, kas sastopams starp vienas sugas pārstāvjiem. Tā saucamais trofiskais polimorfisms mēdz būt tēviņiem no briežvaboļu dzimtas un *Dynastinae* apakšdzimtas atkarībā no kāpuru attīstības, pieejamās barības bāzes un ārējās vides ietekmes. Briežvaboļu un *Dynastinae* lielākie tēviņi atšķiras kā ar stipri attīstītiem izaugumiem, tā arī ar ragiem uz galvas un/vai uz pronotuma. Mazākie tēviņi, kuriem ir vāji attīstītas sekundārās dzimumpazīmes, pēc ārējā izskata tuvi mātītēm. Grūti noteikt, kas šajā gadījumā ir saistīts ar ārējiem apstākļiem, kuros attīstās kāpuri, un kas var būt noteikts ģenētiski.

Tā arī atsevišķām vabolēm, biežāk ar spilgtu "metālisku" krāsojumu (daži koksngrauži, krāšņvaboles, *Cetoninae*), mēdz rasties krāsojuma variācijas vienas sugas robežās, līdz ar to metāliski toņi var būt ar visdažādākajām nokrāsām, kuras mainās, sākot ar zaļām nokrāsām un beidzot ar vara sarkanu un melnzilu. *Goliathus* ģints un visbiežāk *Goliathus orientalis* sugas skarabejvabolēm reģistrētas daudzas krāsojuma variācijas, kuras dažreiz stipri atšķiras cita no citas, ir diezgan līdzīgas vai veido pārejas formas. Tumša krāsojuma variācijas ir pārsvarā vabolēm no centrālās un ekvatoriālās Āfrikas, savukārt gaišas variācijas izplatītas starp vabolēm no ekvatoriālās Āfrikas dienvidiem un rietumiem. *Goliathus goliatus* krāsojuma variācijas var būt saistītas ar dažu abiogēnisko faktoru (izolācijas pakāpe, mitrums u.t.t.) izmaiņām.

### Iekšējā uzbūve

Vabolēm ir kukaiņu klases pārstāvjiem tipiska iekšējā uzbūve. Vaboļu ķermeņa dobums, tāpat kā pārējiem kukaiņiem un posmkājiem, ir jaukts ķermeņa dobums, kuru sauc par *miksocēli*. Miksocēle ir pārdalīta ar divām horizontālām plēvēm (diafragmām) trīs sadaļās (sinusos). Augšējā diafragma atdala *augšējo* jeb *perikardiālo sinusu*, kurā ir novietots muguras asinsvads. Apakšējā diafragma atdala *apakšējo* jeb *perineirālo sinusu*, kurā ir novietota vēdera nervu ķēde. *Vidējais* jeb *viscerālais sinuss* novietots starp diafragmām; šajā sinusā atrodas gremošanas, izdalīšanas un dzimumsistēmas, kā arī tauku ķermeņa lielākā daļa. Ķermeņa dobums ir aizpildīts ar hemolimfu.

Vaboļu centrālā nervu sistēma, līdzīgi citiem kukaiņiem, sastāv no pāru virsrīkles ganglija (galvas smadzenēm), pierīkles kennektīvām un vēdera nervu ķēdes. Pirmais ķēdes ganglijs (zemrīkles) un virsrīkles ganglijs atrodas galvā, pārējie ķermenī. Vēdera nervu ķēdes centralizācija variē plašā diapazonā. Tā, piemēram, *Dictyopterus* ģints sugām ir trīs krūšu un astoņi vēdera gangliji; *Cicindella* skrejvabolēm ir trīs krūšu un seši vēdera, septiņpunktu mārītei trīs krūšu un divi vēdera, piecpunktu mārītei ir trīs krūšu un viens vēdera, smecerniekiem ir divi krūšu un divi vēdera, *Gyrinus* virpuļotāju sugām divi krūšu un viens vēdera, un *Rhizotrogus* skarabejam viens krūšu un nav vēdera gangliju, jo visi vēdera ķēdes gangliji savienojas vienā krūšu segmentā. Kukaiņiem ir labi attīstīta veģetatīvā nervu sistēma, kura sadalīta trijās daļās — somatogastralā, ventrālā un ventrokaudālā.

Gremošanas sistēma sastāv no trim daļām — priekšējās, vidējās un pakaļējās zarnas. Visu zarnas daļu sienas veido vienslāņa epitēlijs, kuru ārēji izklāj gareniskas un gredzenveida muskuļšķiedras. To saraušanās veicina barības kustību zarnās. Vabolēm ir mandibulārie, maksillarie un labiālie (apakšlūpas) dziedzeri. Rīkle un barības vads veicina barības norīšanu un tās nokļūšanu guzā, kas savukārt ir barības krātuve un vieta, kur barība sāk sagremoties siekalu gremošanas sulas (no vidus zarnas daļas) enzīmu ietekmē. Pakaļējā zarna nepiedalās gremošanas aktā, taču tā piedalās ekskrementu formēšanā, absorbē (uzsūc) ūdeni, izvada ekskrementus un piedalās osmoregulācijā.

Asinsrites sistēma ir ļoti reducēta (slikti attīstīta). To veido muguras asinsvads, kas atrodas prekardiālā sinusā un ir piestiprināts pie dorsālās ķermeņa sienas ar saistaudu saitēm. Pakaļējā asinsvada daļā atrodas sirds, kas sastāv no vairākiem secīgiem kambariem, un tās priekšējo daļu veido aorta.

Elpošanas sistēma sastāv no trahejām, kas atveras uz āru ar vairākām porām, kurus dēvē par stigmām. Divi pāri stigmu atrodas uz mezotoraksa un protoraksa, un pārējās stigmas — pirmajos piecos vēdera segmentos.

Izvadsistēmu veido malpīgija kanāli, taukķermeņa urātu šūnas, perikardiālās šūnas.

Reproduktīvā sistēma mātītēm sastāv no olnīcu pāra, pāra olvadu, viena nepāru olvada, papildu dzimumdziedzeriem, sēklas tvertnes. Tēviņu reproduktīvā sistēma sastāv no sēklinieku pāra, pāra sēklvadu, sēklas izvadkanāla, papildu dzimumdziedzeriem un kopulācijas orgāna (edeagusa).

### Maņu orgāni

Vabolēm ir labi attīstīti maņu orgāni: mehanoreceptori (uztver pieskārienus, vibrāciju un skaņas viļņus); termoreceptori; acis. Acis vabolēm ir saliktas (fasetu), kuru sastāvā ietilpst liels omatīdiju skaits, kas dažreiz var sasniegt dažus tūkstošus. Omatīdijas cieši novietotas cita pie citas. Katra no tām uztver tikai vienu lietas punktu, kas atrodas vaboles priekšā, no kā fasetu acs sniedz mozaīkas attēlu, kas sastāv no daudziem atsevišķiem punktiem. Vēl ir proprioreceptori, kuri signalizē nervu sistēmai par atsevišķu ķermeņa daļu novietošanos, deformēšanos un pārvietošanos.

Skaņu svārstības vaboles rada, pateicoties Džonstonu orgāniem, kuri sastāv no modificētām hordālām sensillām.

Timpanāli dzirdes orgāni aprakstīti divu dzimtu pārstāvjiem, tas ir *Cicindela* ģints šmilšvabolēm (uz pirmā vēdera segmenta dorsālas virsmas) un divu tribu *Dynastinae* apakšdzimtas pārstāvjiem (zem pronotuma vairodziņa).

Preimaginālo stadiju morfoloģija
--------------------------------

### Ola

Vaboļu olu forma ir parasti ovāla, apaļa vai iegarena. Parasti gaišas (baltas, dzeltenīgas, dzeltenpelēkas, zaļganas vai gaiši zaļas, retāk brūnas), puscaurspīdīgas. Olu apvalks parasti ir tievs, bez izteiktas ārējas skulptūras.

Vaboles olas dēj parasti pa vienai vai nelielās grupās, visbiežāk "klusā stūrītī": zem dažādiem patvērumiem, zem akmeņiem, nobirušām lapām, sūnās, zaros, pumpuros, augļos, koku mizās, zemē. Dažreiz, lai dētu, olu mātīte sagatavo tam speciālu dobumu (piemēram, skarabeju pazemes alas, aizpildītas ar mēsliem, mizgraužu ejas) vai sarullē augu lapas, veidojot slēgtu telpu (tinējsmecernieki), retos gadījumos (dažiem plēsējiem) mātītes dēj olas citu kukaiņu ligzdās, tā, piemēram, *Trichodes* skudrulīši dēj olas palapseņu, vientuļo bišu un siseņu ligzdās.

### Kāpurs

Kāpuri ir diezgan variabli, taču tiem piemīt kopīgas raksturīpašības - ir attīstīta, stipri sklerotizēta galva ar mutes aparātu pielāgotu graušanai; parasti iegarenu resnu ķermeni un sklerotizētiem segaudiem.

Slēpti dzīvojušiem kāpuriem parasti ir balts vai dzeltenīgs ķermeņa krāsojums, retāk rozīgs, bet atklāti dzīvojušiem kāpuriem — tumšs vai krāsains: melns, pelēks, brūns, zaļš (dažu lapgraužu sugām, kas barojas ar augu lapām), dažreiz sarkans, dzeltens, tumši brūns vai ar metālisku spīdumu.

Pēc uzbūves rakstura ir pieņemts iedalīt kāpurus dažos pamattipos.

* *Kampodijveidīgi kāpuri* raksturojas ar trim garo kāju pāriem, labi izteiktām ūsām, daudzmaz garo un diezgan tievo, ļoti kustīgu ķermeni, ar diviem astes diegiem un biezām hitīna plāksnītēm uz krūtīm un daļēji uz vēdera tergitiem (skrejvaboles, airvaboles, īsspārņi, līķvaboles).
* *Erukoveidīgi kāpuri* raksturojas ar tārpveida, biezu ķermeni, īsām kājām vai to neesamību, īsām un maz redzamām ūsām, mīkstu ķermeņa apvalku, ar muguras un vēdera kustības pauguriem. Parasti šie kāpuri ir mazkustīgi, viņu ķermenis gareniski var izstiepties un saīsināties (skarabeji, krāšņvaboles, ēnvaboles, koksngrauži, smecernieki un citas vaboles, kas apdzīvo koku un citus dobumus).
* *Virvjveida kāpuri* vai *drātstārpi* raksturojas ar garo, cilindrisko vai mazliet saspiestu, hitīnizētu, diezgan cietu ķermeni ar īsām kājām, ķermeņa gala segmentos var būt piedēkļi — cerkas vai urogomfas. Ķermenis ir dzeltens, brūns, retāk gandrīz melns (sprakšķi, melnuļi un citas vaboles). Šie kāpuri ir vāji aktīvi vai pretēji — ļoti kustīgi (plēsīgas sugas). Šīm tipam pieder plēsīgu kāpuru sugu vairākums no dažādām vaboļu dzimtām, kas dzīvo zem koku mizas vai koksnē.

Ūdenī dzīvojošus kāpurus ir pieņemts iedalīt divos tipos atkarībā no to dzīvesveida. Pirmie ir plēsīgi kāpuri (airvaboles, ūdensmīļi), kas raksturojas ar lielu galvu, asiem un sirpjveidīgiem žokļiem, diezgan garām kājām, dažreiz ar biezu apmatojumu, pateicoties kuram tie var ātri peldēt. Šie kāpuri elpo atmosfēras gaisu, dēļ kā tiem ir nepieciešams pacelties pie ūdens virsmas. Otras, galvenokārt neplēsīgu īpatņu grupas kāpuriem (virpuļotāji, peldvaboles un daudzi ūdensmīļi) uz ķermeņa virsmas ir trahejas žaunas (savdabīgi izaugumi), kuri tiek izmantoti elpošanai. Šādi kāpuri ir mazāk kustīgi, taču starp tiem ir arī plēsīgas formas.

Taču ir arī citi kāpuru tipi, piemēram, ādgraužu kāpuri ar biezu apmatojumu (bieži ar garo matiņu otiņveida sakopojumiem uz vēdera gala) vai kāpuri, kuru ķermenim ir īpaša morfoloģiska uzbūve (smilšvaboles, kokurbji un dažu citu vaboļu grupām).

### Kūniņa

Kūniņa ir baltā, brīva (bez kokona). Kūniņošanās notiek parasti augsnē vai meža klājā, pat ja kāpura attīstīšanās notiek citā vietā: koksnē, zem koku garozas, graudaugu stumbros, augu lapu locījumos un citur. Ūdens vaboļu sugas kūniņojas augsnē ūdenstilpu krastos. Taču ir daži izņēmumi. Ir sugas, kas kūniņojas kāpuru attīstīšanas vietās: koksnē (krāšņvaboles, koksngrauži, ķirmji un citi), barības augu lapu mīnās (*Rhynchaenus* ģints smecernieki), lapu rullēs (daži tinējsmecernieki) vai atklāti uz barības augu lapām (mārītes, daži lapgrauži), sēklās iekšā (sēklgrauži), plēvspārņu ligzdās (dauzi skudrulīši).

Pirms kūniņošanas procesa kāpuri tais īpašu "kūniņas gultni", īpaši reti vaboļu kāpuri (daži smecernieki) tais īstus kokonus uz augu lapām.

Kūniņas fāzē notiek aktīvas iekšējas pārmaiņas: histolīze un histoģenēze. Pieauguša īpatņa orgāni formējas no īpašiem aizmetņiem (imagināliem diskiem). Tie ir nelieli nediferencēto šūnu kopumi, kas novietojas noteiktās vetās kāpuru ķermenī. Metamorfozi regulē neiroendokrīeno orgānu komplekss.

Attīstība un vairošanās
-----------------------

Vaboļu dzīves cikls. Dižā briežvabole.
### Dzīves cikls

Vaboles vienmēr ir šķirtdzimuma dzīvnieki un gandrīz vienmēr oldējēji. Vaboles ir kukaiņi ar pilno pārvēršanos. Tas nozīmē, ka no olas izšķiļas kāpurs (kurš nav līdzīgs pieaugušam īpatnim), kurš savas augšanas beigās pārvēršas par kūniņu, un tā savukārt pārvēršas imago — pieaugušā īpatnī. Tādā veidā vaboļu lielākā daļa attīstās, izejot četras fāzes: ola, kāpurs, kūniņa un imago. Kaut gan ir arī daži izņēmumi: dažu vaboļu dzimtu, piemēram eļļasvaboļu, pārstāvjiem novērota hipermetamorfoze ar 5—6 un vairāk fāzēm, kuras sastāv no īpašām papildu kāpuru stadijām, kas atšķiras no sākotnējā kāpura un imago. *Meloe* un *Mylabris* ģints eļļasvabolēm šās papildfāzes sauc par triungulīniem.

Cits izņēmums ir neotēnija, kas ir dažu organismu spēja sasniegt dzimumgatavību un vairoties kāpuru stadijā. Par piemēru var kalpot *Platerodrilus* sarkanspārņu mātītes, kurām dzīves ciklā ir izslēgtas kūniņas un imago stadijas. Tomēr šāda parādība neizslēdz normālu tēviņa attīstīšanos.

Partenoģenēze vabolēm sastopama diezgan reti, bet gadās daudzās dzimtās, visbiežāk dažiem melnuļiem, lapgraužiem un it īpaši smecerniekiem. Līdz ar to mātītēm saglabājas četras attīstības stadijas, bet starp pieaugušiem īpatņiem tēviņu var pavisam nebūt.

Dzīvdzemdēšana vaboļu vidū ir ļoti reta, tā ir raksturīga tikai dažiem īsspārņiem, lapgraužiem.

Savdabīga un sarežģīta ir *Micromalthus debilis* vairošanās bioloģija, kur kāpuram ir trīs attīstības fāzes. Pirmās fāzes kāpuri ir ļoti kustīgi, tiem ir garas kājas un liela galva, bet visas fāzes gaitā tie nebarojas. Pēc apvalka nomešanas tie pārvēršas bezkāju otrās fāzes kāpuros, kuru galvenā funkcija ir barošanās. Tie savukārt pārvēršas trešās fāzes kāpuros, kuri nebarojas, bet spēj vairoties un dzemdē daudz pirmās fāzes kāpuru. Ir zināmi arī pieauguši īpatņi, kuri rodas no otrās fāzes kāpuriem, kaut gan šis process ir nepilnīgi izpētīts. Šai vabolei ir citu kukaiņu starpā unikāla saskaņota hipermetamorfoze ar kāpuru dzemdēšanas spēju.

Vaboļu pārošanās. *Cantharis pellucida*.
Kāpuru un pieaugušo stadijas atsevišķām sugām ilgst dažādi. Biežāk (vairākām skrejvabolēm, īsspārņiem, airvabolēm, lapgraužiem, dažiem smecerniekiem, mizgraužiem un citu dzimtu pārstāvjiem) kāpuri pilnīgi attīstās dažu nedēļu gaitā, bet pieaugušās vaboles dzīvo nozīmīgi ilgāk — no dažiem mēnešiem līdz vairākiem gadiem, atkal dējot olas un radot jaunas paaudzes. Citās grupās vaboļu kāpuri dzīvo daudz ilgāk par pieaugušiem īpatņiem, tā ir atsevišķām skarabejvabolēm, sprakšķiem, briežvabolēm, krāšņvabolēm, dažiem koksngraužiem un citiem. Pēc olu dēšanas tās vaboles nomirst. Reizēm (dažām melnuļu sugām) kāpuri un pieaugušās vaboles var nodzīvot vienādi ilgu laiku, dažreiz pat līdz dažiem gadiem. Piemēram, *Polposipus herculeanus*, no Seišelu salām, pieaugušās vaboles dzīvo līdz 8 gadiem. Pastāv arī dzīves ilguma atšķirība starp mātītēm un tēviņiem. Vienām sugām tēviņi attīstās ātrāk par mātītēm un pēc pārošanās nomirst, bet mātītes turpina dzīvot, kamēr neizdēj visas olas, kuras attīstās porcijās.

Kāpura attīstīšanās koksnē. *Ips grandicollis*.
Mērenos platumos daudzas vaboles ziemo augsnē, meža zemsegā, dažas — koksnē, zem koku mizām u.t.t; galvenokārt pieaugušo īpatņu un kāpuru stadijās, daudz retāk kūniņu un olu stadijās. Kūniņu stadija vabolēm nav ilgstoša un ilgst vidēji 2-3 nedēļas.

### Rūpēšanās par pēcnācējiem

Vaboles raksturo instinktīva rūpēšanās par pēcnācējiem, šis instinkts izpaužas spēcīgi, parasti ar barības rezerves gatavošanu nākamajiem kāpuriem vai ar rūpēšanos par izdētajām olām un kāpuriem.

Primitīvākā rūpēšanas par pēcnācējiem noslēdzas olu aizsardzības nodrošināšanā. Vienkāršākais un izplatītākais aizsardzības veids ir olu dēšana dabiskās slēptuvēs: augsnes vai koku garozas plaisās, olu ierakšana zemē un cits. Dažu koksngraužu mātītes izgrauž barības koku garozā speciālus dobumus, kuros pēc tām dēj olas. Daži smecernieki, piemēram, *Balaninus* ģints pārstāvji, urbj caurumus dažādu koku augļos un dēj tur olas. Kāpuri pie tām attīstās auglī un barojas ar augļa mīksto kodolu.

Sarežģītāka rūpēšanas izpausme ir speciālu somiņu gatavošana olām. *Phyllodecta* ģints lapgrauži olām izgatavo aizsargkapsulu no pašu ekskrementiem; *Galeruca* lapgrauži salīmē olas kopā ar speciālo izdalītu sekrētu aizsargātā "maisiņā"; *Aspidomorpha* tropu lapgraužu ģints gatavo īstas apbruņotas ootēkas ar dažiem nodalījumiem. Irbenāju lapgrauzis (*Galerucella viburni*) izgrauž zaros savdabīgu ligzdu, kur iedēj dažas olas un slēdz to ar vāku no koksnes šķiedras un ekskrementiem, kas salīmēti ar mātīšu izdalītu sekrētu. Ūdenī dzīvojošām vabolēm, piemēram, ūdensmīļiem, ir speciāli tīklu izdaloši dziedzeri. Ar sekrētu, kas izdalās no šiem dziedzeriem, vaboles taisa olu kapsulas.

Tinējsmecernieki no *Rhynchites* un dažam tuvām ģintīm dēj olas dažās augu mīksto daļu taisītās bedrēs (jaunos augoņos, ziedpumpuros). Vēl viena pēcnācēju aizsargāšanas metode ir tā saucamo "cigāru" veidošana no barības augu lapām, ko taisa daži tinējsmecernieki. Tinējsmecernieku mātītes dēj olas lapu audos, pēc tām taisa asprātīgus, matemātiski precīzi izrēķinātus griezumus, kas ļauj mātītei sarullēt lapu biežā caurulē. Tālāk mātīte pārgrauž lapas galveno vēnu, pēc kā lapa izžūst. Āfrikas smecernieki no *Alcides* ģints izgrauž slēptuvi olām zariņos, pēc tām apgrauž zarus uz pamata un šķiedru — zars atmirst, bet kāpuri dabū barību. Līdzīgi taisa Amerikas ģints *Oncideres* un Āfrikas ģints *Tragocephala* koksngrauži, kas spēj apgrauzt zarus līdz 12 cm diametrā.

*Lethrinae* apakšdzimtas mēslvaboles sagatavo saviem kāpuriem pazemes alās maltos zāļaugus, savdabīgo silosu. Līķvaboles, galvenokārt karpačvaboles, apgādā kāpurus ar barību ierokot zemē mugurkaulnieku līkus. Apkārt līķa tiek taisītas pazemes iedobumus, kur mātīte dēj olas. Pēc kāpuru rašanas mātīte pastāvīgi baro kāpurus atraugot barības maisījuma pilienus katram kāpuram.

Dažas skrejvaboles būvē ligzdveidīgus dobumus un aizsargā olas, kamēr parādās kāpuri, citās reizēs pat līdz parādās pieaugušās vaboles. Līdzīga uzvedība ir *Copris* ģints mēslvabolēm.

Gremzdgrauži taisa ne tikai speciālos mātīšu ejas zem koku garozas, kur dēj olas, bet arī inficē koksni ar speciālām sēnēm, kas mīkstina koksni un padara to derīgu priekš kāpuru barošanas. Vēl gremzdgraužu mātītes var uzturēt ejās noteiktu temperatūru un mitrumu, ventilējot ejas visā kāpuru attīstīšanas laikā.

Dažas vaboles neveido slēptuves, bet aizsargā pēcnācējus ar savu ķermeni. Tā, piemēram, *Helochares* ģints ūdensmīļi nēsā olas uz vēdera apakšējas virsmas. Bet *Omaspides* ģints vairogvabolēm segspārniem ir plašākas sānu malas, zem kam varogvaboles piesedz līdz 20 jauniem kāpuriem.

*Passalidae* dzimtas pārstāvji atšķiras ar augsti attīstītu rūpēšanas instiktu. Apdzīvojot pūstošas koksnes, šīs vaboles bieži sastopas veselos kopumos, veidojot sociālās grupas. Tēviņi un mātītes dzīvojot pāros, kopā uzbaro savus pēcnācējus ar sakošļāto, samitrinātu ar siekalām koksni, kas vēl izgāja fermentāciju ar speciālu sēņu piedalīšanos. Tās vaboles ne tikai uzbaro un aizsargā kāpurus, bet arī aizsargā kūniņas un jaunus pieaugušos īpatņus.

### Starpsugu krustošanās

* *skatīt arī kukaiņu hibrīdi*

Vabolēm nav retas starpsugu krustošanās. Indo-Malāju *Batocera* ģints koksngraužiem ir atklāti vairāki hibrīdi, līdzīgi ir atzīmēti hibrīdi *Monochamus*, *Dorcadion* un *Compsodorcadion* ģintīs.

### Hinandromorfisms

* *skatīt arī hinandromorfisms*

Vaboļu attīstības laikā ir iespējamas ģenētiskas izmaiņas, kad rodas hinandromorfas vaboles — pusmātītes un pustēviņi vienlaikus, kurām viena ir tēviņu puse un otra puse ir mātīšu (tā saucamās bilaterālās hinandromorfas).

Fizioloģiskās īpašības
----------------------

### Barošanās

Starp visām vabolēm ir pārstāvji ar vairākiem galvenajiem barošanās tipiem, kuri ir sastopami kukaiņu klasē. Vaboles var būt kā plēsēji (daudzēdāji jeb polifāgi vai arī specializēti), tā arī augēdāji jeb fitofāgi, kuru šajā kārtā ir vairākums. Starp pēdējiem ir sugas, kuras barojas ar lapām, kā arī sugas, kuras grauž saknes (rizofāgi), koksni un mizu (ksilofāgi), augļus vai sēklas (karpofāgi), ēd vainaglapas un putekšņus (antofāgi). Lielāka daļa no fitofāgiem barojas ar dzīviem augu audiem, taču ir dažas sugas, kas spēj baroties ar sausu koksni. Daudzām sugām diētu sastāda sēnes, tos sauc par micetofāgiem, un ir arī tādas sugas, kas barojas ar pūstošu dzīvnieku un augu materiālu (nekrofāgi un saprofāgi) un ir detritofāgi, kuri barojas ar sausu un lēni pūstošu augu un dzīvnieku daļām.

Starp vabolēm ir sugas (koksngrauži, skarabeji, sprakšķi un no citam dzimtām), kas nebarojas pavisam un dzīvo pateicoties barības vielu uzkrājumiem, ko uzkrāj kāpuru stadijā. Toties vaboļu vairumam, īpaši ilgdzīvotājiem, ēšana pieaugušiem īpatņiem ("papildus barošanās") ir neatņemama dzīvošanai un olu briešanai.

Barošanas raksturs pieaugušiem īpatņiem un kāpuriem ir līdzīgs vairākām grupām, taču pārējam grupām pieaugušām vabolēm un kāpuriem barošanas veids ir ļoti dažāds. Piemēram, *Cetoniinae* apakšdzimtas kāpuri dzīvo augsnē, trūdā, pūstošās augu atliekās, bet pieaugušās vaboles barojas uz ziediem un tekošas koku sulas. Koksngraužu kāpuri barojas, galvenokārt ar koksni vai zem koku garozas, retāk barojas ar jauniem zālaugu stumbriem, bet pieaugušas vaboles vairākām sugām barojas ar ziediem un ziedputekšņiem. Dažos gadījumos kāpuri ir plēsēji, bet pieaugušās vaboles barojas uz augiem.

Vabole gatavojas aizlidot. Riekstu smecernieks.
### Pārvietošanās

Vaboles, kas dzīvo uz zemes, koku stumbros vai atklāti uz augiem, visbiežāk pārvietojas, rāpojot dažādā ātrumā. Dažas no tām, tai skaitā daudzas skrejvaboles, īsspārņi, krāšņvaboles, sprakšķi, ādgrauži, sēņgrauži, skudrulīši un daži koksngrauži, var ātri skriet. Vabolēm, kuras dzīvo uz smilšu augsnes, t.s. dažām lielajām skrejvabolēm, smilšvabolēm un melnulīšiem, kā arī vabolēm, kuras rāpo kokos — daudziem koksngraužiem, ir daudz maz garas un atsevišķos gadījumos izliektas kājas. Spēja lēkt piemīt dažiem lapgraužiem (no *Alticinae* apakšdzimtas un *Sagra* ģints), smailvēderiem, *Rhynchaenus* ģints smecerniekiem, kuriem ir stipri palielināti mugurējie iegurnīši. Šīs vaboles lēkšanu izmanto ne tikai kā pārvietošanās veidu, bet arī lai aizbēgtu no plēsējiem. Spēja palēkties gaisā ir tikai sprakšķiem, kuriem to darīt palīdz protoraksa un mezotoraksa anatomiskā struktūra. Lēcienu pavada raksturīgs klikšķis (reizēm diezgan skaļš) un tas tiek pielietots, lai uz muguras guļošā vabole apgrieztos uz kājām. Īso kāju dēļ sprakšķi citādi nevarētu apgriezties atpakaļ, nokrītot zemē uz muguras.

Gaisā galvenais vaboļu pārvietošanas veids ir lidošana, vicinot spārnus. Pirms celties gaisā, vaboles paceļ segspārnus un pēc tam izbīda un iztaisno spārnus. Tieši tāpēc vaboles parasti ceļas gaisā lēni un arī lido salīdzinoši lēni. Ātra pacelšanās un strauja lidošana ir raksturīga tikai *Agrilus* krāšņvabolēm, *Menesia* koksngraužiem un *Cicindellinae* apakšdzimtas smilšvabolēm.

Virziena mainīšanas lidošanas laikā pavadās ar ķermeņa garenas ass pagriešanos. Lidošanas ātrums var būt zems vai augsts. Vaboļu lidošana ir savdabīga, tā ir ar zemu manevrējamību un ātrumu, kaut gan lielām sugām ātrum ir lielāks. Vaboles un strepsipteras ir vienīgie kukaiņi, kuri lidošanai izmanto galvenokārt apakšējos spārnus. Lidojošām vabolēm, atšķirībā no citiem kukaiņiem, ķermeņa lielākā daļa atrodas priekšā no iedarbinātiem spārniem.

Dažas vaboles (*Cetoniinae* un *Gymnopleurus*) spēj lidot nepiepaceļot segspārņus, izplēšot apakšēji spārni no speciāliem iedobumiem segspārņu malās. Dažas vaboles nespēj lidot vispār, tāpēc kā spārni ir vai nu reducēti vai pavisam izzuduši.

Uzvedības īpatnības
-------------------

### Komunikācija

#### Skaņas

Spēja veidot skaņas ir plaši izplatīta starp vabolēm un sastopama apmēram 20 dzimtu pārstāvjiem. Akustiskā komunikācija ir viens no svarīgākajiem sazināšanās veidiem starp vienas sugas vabolēm. Ar skaņas palīdzību tiek nodrošināta mātīšu un tēviņu satikšanās, uzturētas starppopulāciju un starpdzimtu attiecības, sasniegta radniecisku ģinšu reproduktīvā izolācija. Kontaktā ar citam sugām skaņu signāli izpilda galvenokārt šaurākas funkcijas, tādas kā atbaidīšana vai draudi. Vairākas vaboles, kuras izdod skaņas, dara to ar stridulācijas aparātu. Šāds aparāts biežāk sastopams koksngraužiem, kuriem skaņa veidojas, kad pronotums kustas pa mezonotuma virsmu, pateicoties mugurējās malas slīdēšanai uz stridulācijas laukuma. Ja koksngrauzi tur aiz vēdera, tad viegli var ieraudzīt, kā viņš veido šīs skaņas — kustinot augšup-lejup savu ķermeņa priekšdaļu. Dažām kapucķirmju sugām pronotuma sānos atrodas sīki pauguriņi un skaņa rodas, kad kukainis kustina savus mugurējos iegurnīšus virs šiem pauguriem.

Dažu dzimtu pārstāvji veido skaņas, sitot ar galvu vai vēdera galotni pret virsmu (pēdējais ir raksturīgs melnuļiem). «Nāves pulkstenis» — tā daudzās tautās sauc tikšķošas skaņas, kuras rada mēbeļu un mājokļu ķirmji, kuri dzīvo koka izstrādājumos. Šīs skaņas ķirmji veido, sitot ar minētajām ķermeņa daļām pret savas ejas sienu, skaņas vaboles veido ritmiski. Tās ir mātīšu pievilināšanas veids.

Jāņtārpiņa *Lampyris noctiluca* spīdēšana.
#### Spīdēšana

Bioluminiscenta spīdēšana ir tipiska spīdvabolēm un dažiem tropiskiem sprakšķiem. Līdz ar to spīdīgo orgānu skaits, forma un novietojums dažādām sugām mainās. Dažām tropu sugām sīki spīdošie orgāni novietojas uz katra vēdera sternīta dorsālās daļas. Sprakšķiem no *Pyrophorus* ģints divi nelieli gaismas orgāni atrodas uz pronotuma virspuses un viens liels uz pirmā vēdera sternīta. Sugu vairumam ir tikai viens liels spīdīgs orgāns uz diviem pēdējiem vēdera sternītiem. Spīdēšanas pamatnē ir luciferīna oksidācija ar specifisko enzīmu luciferāzi, piedaloties ATF un magnija joniem.

Spīdvaboles izmanto spīdēšanu pārošanas laikā (meklēšanas un piesaukšanas signāli tēviņiem un mātītēm), kā aizsarglīdzekli, teritorijas noteikšanā. Pastāv arī gaismas mīmikrija. Dažām sugām (tai skaitā parastais jāņtārpiņš) tie ir vienīgie pārošanas signāli. *Photinus* un *Photuris* ģinšu sugu vairākumam tēviņiem nav atšķirības starp meklēšanas un piesaukšanas signāliem. Tajā pašā laikā tikai *Photuris* ģints mātītēm ir aprakstīta gaismas mīmikrija, tas nozīmē, ka mātītes veido gaismas signālus, ka ir gatavas pārošanai, raksturīgus *Photinus* ģints sugām, kuras dzīvo vienā ar viņiem teritorijā. *Photinus* tēviņi, pievilināti ar šādiem signāliem, «nokļūst lamatās» un kalpo par *Photuris* mātīšu barību.

Spīdvabolēm izšķir dažus gaismas komunikācijas veidus. Viena dzimuma indivīdi (galvenokārt nelidojošas mātītes) izveido sugai specifiskus signālus, kas pievelk tēviņus (*Lampyris*, *Pyrophorus* un citi), turklāt lidojošiem indivīdiem spīdēšanas signālu esamība nav obligāta. Citā gadījumā, viena dzimuma lidojošie indivīdi (galvenokārt tēviņi) veido sugai specifiskus signālus, uz kurām cita dzimuma indivīdi veido «atbildes» (*Lampyrinae*). Dažām sugām iespējami arī citi uzvedības varianti no augstāk minētajiem.

*Phrixcthrix* ģints spīdvaboles no Dienvidamerikas spēj starot izstarot zaļu un sarkanu gaismu, turklāt darot to vienlaicīgi vai pēc kārtas.

#### Feromoni

Feromonus vaboles izmanto visdažādākajiem mērķiem. Svarīgākie ir dzimumu feromoni, kuri atvieglo mātīšu un tēviņu satikšanos. Parasti dzimumferomonus izdala mātītes, bet ir reģistrēti gadījumi, kad tos izdala tēviņi. Vaboles izdala agregācijas feromonus, kuri palīdz vienas sugas īpatņiem veidot kopu, nepieciešamu barošanai vai pārziemošanai.

### Sezonālā un diennakts aktivitāte

Lidošanas laiks un ilgums ir diezgan variabls dažādu grupu vabolēm; mērenos platumos aprobežojas ar silto gadalaiku. Vaboles, kuras barojas ar augu kultūrām un ziediem, ir aktīvas galvenokārt dienā un karstajās dienas stundās (piemēram, rožvaboles, *Lepturinae* un citi), bet naktī slēpjas. Citas vaboles, pretēji, ir aktīvas vakarpusē un krēslā, bet dienā slēpjas nomaļās vietās (piemēram, *Prioninae*, skrejvaboles un citi). Vienām sugām ir aktīvi un gatavi lidošanai tēviņi, bet citām — mātītes.

#### Pulcēšanās

Lai pārlaistu ziemu, mārītes var pulcēties vietās, kur tās pārziemos. Iemesli, kāpēc tiek veidoti bari un pirms tam notiek migrācija, varbūt ir saistīti ar sugas izcelsmi, jo pulcēšanās raksturīga teritorijām ar aukstu ziemu, kurās dzīvo siltumu mīlošas sugas, kam nācās izmainīt savu barošanās veidu un dzīvesveidu.

Dažas citas sugas arī tāpat veic masu migrācijas. Piemēram, airvaboles, ūdensmīļi dažreiz pārlido lielos baros, kad pārceļo uz citām ūdenstilpēm.

Briežvaboļu pārošanās cīņa.
### «Pārošanās sacensības» un kaujas

Briežvaboļu sugu vairuma un dažu *Dynastinae* tēviņi bieži ir agresīvi pret citiem savas sugas tēviņiem. Tie piedalās kautiņā savā starpā dēļ barošanas vietām (piemēram, vietām ar tekošo koku sulu) un mātītēm. Piemēram, ieraugot pretinieku, briežvaboles stājas draudošā pozā — paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu un plaši atliec ūsiņas. Gadījumā, ja draudi neiedarbojas, tēviņš uzbrūk pretiniekam. Šajā gadījumā tēviņi parasti augsti paceļ priekškājas un viduskājas («paceļas uz pakaļkājām»), plaši ver vaļā žokļus. Šo kauju gaitā katrs no dalībniekiem cenšas pieāķēt pretinieku segspārnus ar savām mandibulām, pacelt gaisā un tad nomest zemē.

Lidošanas laikā starp lielo koksngraužu (*Monochamus*, *Prionus* un citiem) tēviņiem dažreiz var notikt kauja, kas atgādina laulību turnīrus, kuru gaitā tie cits citam nograuž ūsiņas un ekstremitāšu daļas. Tāpat arī starp skarabejiem notiek kaujas par gatavām mēslu bumbiņām.

Izplatība
---------

Vaboles ir plaši izplatītas visā pasaulē, visos sešos zooģeogrāfiskajos reģionos, izņemot Antarktīdu, Arktikas leduszonas un pārāk augstas kalnu virsotnes. Ļoti bagāti ar cietspārņiem ir tropu reģioni.

Vaboles apdzīvo sauszemi un saldūdeni visā pasaulē, sākot no sausākiem tuksnešiem un beidzot ar tropu mežiem, no ekvatora daļām līdz tundrai. Tās neapdzīvo tikai tās zonas, kuras ir klātas ar mūžīgu ledu (Antarktīda, daži Arktikas rajoni un augstāko kalnu virsotnes). Kaukāzā vaboles ir sastopamas augstumā vairāk par 3000 m, Vidusāzijas kalnos — līdz 4500 m, Himalajos un tropu reģionu kalnos sastopamas pat līdz 5000—5500 metriem augstumā. Piemēram, skrejvaboles *Bembidion bracculatum* un daži citi *Bembidion* ģints pārstāvji, kuri Himalajos dzīvo tikai augstumu joslā no 4300 līdz 5000 m virs jūras līmeņa mūžīgā sniega zonā.

Savās izplatīšanās robežās vaboles ir sastopamas gandrīz visur. Daudzas no vabolēm apdzīvo virsējo augsnes slāni, to kāpuri un kūniņas pavada tur visu savu dzīvi, bet pieaugušie īpatņi biežāk uz neilgu laiku iziet uz virsmas — izņēmumi ir daži sīki smecernieki, īsspārņi, skrejvaboles un citi. Ne mazāk daudzveidīgi ir augu iedzīvotāji. Vieni dzīvo zem koku mizas vai koksnē, citi uz lapām, retāk pat lapu iekšienē, ziedos un augļos, trešie uz saknēm. Uz augiem ir sastopamas arī plēsējvaboles, tai skaitā mārītes un dažas skrejvaboles. Dažu dzimtu vaboles dzīvo koku un zemes sēnēs, ar kurām arī barojas (micetofāgi), vai medī citus dzīvniekus, kuri dzīvo turpat. Daudz vaboļu ir mēslu vai maitas apdzīvotājas — vienas ar to barojas, citas ir plēsēji, kuri visbiežāk barojas ar mušu kāpuriem.

Arī saldūdeņus apdzīvo daudz vaboļu. Daudzas no tām ir specifisku ūdens dzimtu pārstāvji (airvaboles, virpuļotāji, ūdensmīļi un citi), citas ir sauszemes dzimtu specializēti pārstāvji. Vaboles var sastapt jebkuros saldūdenstilpju tipos (ieskaitot arī pazemes ūdeņus), kaut gan šo vaboļu vairākums apdzīvo nelielas, seklas, ar vāju caurplūdi un stipri aizaugušas ūdenstilpes. Ir dažas dzimtas, kuru pārstāvji pavada ūdenī visas savas attīstības fāzes, bet citu dzimtu vaboles ūdenī dzīvo tikai dažās vai vienā savas dzīves cikla fāzē.

Dažas airvaboles un virpuļotāji sastopamas arī sāļā ūdenī. Taču jūras ūdenī ar normālu sāļumu vaboles nedzīvo. Ir vaboles, kuras ir specifiski saldūdens- un sāļūdenstilpju krastu iedzīvotāji. Starp pēdējiem ir sugas, kuras dzīvo tikai uz stipri sāļas augsnes (halobionti) vai izvēlas to (halofīli). Bet, piemēram, tādas sugas kā *Cicindis horni* (peldošā skrejvabole) var ienirt sāļūdenī, kur tās meklē barību (sīkus planktona bezčaulvēžus).

Solončaku biotopi un iesāļūdens krasti ir apdzīvoti ar raksturīgu un savdabīgu vaboļu faunu, kuras savā attīstībā ir saistītas ar iesāļām augsnēm vai ar solončaku augiem (sīkas skrejvaboles, ieskaitot *Scarites* ģinti, smilšvaboles, endēmiskās krāšņvaboles, koksngraužus, smecerniekus).

Vaboles, kuras apdzīvo tuksnešus un pustuksnešus, raksturojas ar diennakts ritmisku dzīvesveidu, ir aktīvākas nakts laikā, spēj izturēt paaugstinātu temperatūru un uzturēt organisma ūdens balansu. Daudzām sugām ir raksturīga imago stadijas īslaicīgums un tās afāgija. Tuksnešiem raksturīgi melnuļi un dažas skrejvaboles.

Īpaši interesanta ir Montānas endēmiski *Zaitzevia thermae* strautnagaini, jo tos kāpuri attīstās neparasti siltos ūdeņos, līdz 29 °C.

Lielu un daudzveidīgu grupu sastāda vaboles, kuras pastāvīgi dzīvo skudru ligzdās. Tāpat daudz sugu ir sinantropiskas, kuras sadzīvo ar cilvēku, iemitinoties to dzīvokļus, saimnieciskās celtnēs, pārtikas un graudu noliktavās un citur, par piemēru var kalpot ādgrauži, daži skudrulīši, zaglīši, plakaņi, melnuļi, sēklgrauži un citi.

Ekoloģija
---------

### Savstarpējā sakarība ar citiem organismiem

Vaboļu savstarpējās sakarības ar citiem organismiem ir ļoti daudzveidīgas, tai skaitā mīmikrija, komensālisms, parazītisms un mutuālisms.

#### Simbionti un komensāļi

Par komensālisma, kas dod labumu vabolēm, piemēru var kļūt dažas ādgraužu sugas, kuras pārstāvji ir saistīti ar zirnekļiem. Zirnekļa tīklā viņi apēd zirnekļa barību, sausus kukaiņu atlikumus.

Komensālisma veids, kurš visbiežāk sastopams starp vabolēm, ir forēzija (citu organismu pārnese uz kukaiņa-saimnieka ķermeņa). Piemēram, ērcītes no *Poecilochirus* ģints un *Acaridae*, *Macrochelidae*, *Parasitidae*, *Uropodidae* un citi ceļo uz līķvaboļu, mēslvaboļu, strupvaboļu ķermeņu virsmas. Dienvidamerikas koksngrauzis *Acrocinus longimanus* simbiotiski sadzīvo ar māņskorpioniem no *Cordylochernes* ģintis, kuri dzīvo zem segspārniem un barojas ar ērcītēm-parazītiem.

Vaboļu starpā ir vesela mirmekofilu kārta, kuras cieši sadzīvo ar skudrām. Vaboles barojas ar dažādiem skudru atkritumiem un pūstošo būvmateriālu, bet daudzas no tām barojas ar skudru barību. Vairākām no tām izveidojušās speciālas struktūras, lai varētu sadzīvot ar skudrām. Dažām ķermeņa virsmā ir speciāli dziedzeri, kuri izdala vielas, kuras ēd skudras. Piemēram, *Paussinae* apakšdzimtas pārstāvjiem tādi dziedzeri atrodas uz antenām (ūsiņām), bet *Pselaphinae* pārstāvjiem ķermeņa sānos. Pie mirmekofiliem pieder arī dažas strupvaboles, īsspārņi un citi. Tā, 19 īsspārņu ģinšu «sadzīvo» ar klejotājskudrām, 17 ģintis ar *Solenopsis* ģints skudrām un 15 ģinšu ar *Formicinae* pārstāvjiem.

Dažas vaboles ir termītofili, kuras ir saistītas ar termītiem un dzīvo termītu ligzdās. Tās ir morfoloģiski līdzīgas termītiem, kā arī tām piemīt līdzīga uzvedība, kas ļauj cieši simbiotiski sadzīvot ar termītiem. Pilnīgi termītofilie ir tikai dažu *Aleocharinae* tribu un ģinšu pārstāvji (*Corotocini*, *Feldini*, *Pseudoperinthini*, *Termitopaedini*, *Termitocharina*, *Termitocupidina*, *Termitogastrina*, *Trichopseniini*). Dienvidamerikas īsspārņiem *Sedolinus* no *Staphylinini* tribas, *Orthogonius* un *Helluodes* ģinšu skrejvaboļu kāpuriem un dažiem citiem ir atzīmēta termītofilija. Sīkai termītofilai īsspārņu sugai *Coatonachthodes ovambolandicus* ir morfoloģiski unikāls vēderiņš, kurš no augšas izskatās līdzīgi termītam strādniekam ar izaugumiem, kuri atgādina kājas un ūsas.

Starp dažām vabolēm un skudrām var būt komensāliskas attiecības, piemēram, daži skarabeji — *Protaetia metallica*, kuru kāpuri attīstās *Formica rufa*, *Formica polyctena*, *Camponotus herculeanus* un dažu citu skudru ligzdās.

Daži *Balaninus* ģints smecernieki ir *Symphyta* un *Cynipoidea* komensāļi, smecernieki dēj olas šo plēvspārņu grupu gallos, piemēram: *Balaninus pyrrhoceras* dēj *Cynipoidea* dzimtas gallos ozolos, *Balaninus brassicae* koku lapu *Nematus* ģints gallos.

Dienvidamerikas Gluphyrocanthon ģints vaboles no skarabeju dzimtas ir zīdītāju ektokomensāļi, kuri dzīvo dažu mērkaķu vilnā. *Uroxis* un *Thihillum* vaboles dzīvo sliņķu (*Folivora*) vilnā un Beirda tapiram pie anālās atveres. Austrālijā analoģiskos apstākļos uz ķenguriem dzīvo *Macropocopris* ģints sugas.

Dadzi ādgrauži saistīti ar kukaiņiem un daļēji ar zirnekļiem. Grupas sugu vairākums pieder dažu plēvspārņu kārtas simbiontiem. Daži attīstās kameņu ligzdās, citi dzīvo lapseņu un bišu alās.

Vabolēm, kuras ir micetofāgi (sēņēdāji) un kuras barojas ar mirušo koksni, zarnās dzīvo simbiotiski organismi, tie ir raugi un raugveidīgās sēnes (no asku sēņu nodalījuma). Šāda veida simbiotisma starp vabolēm un sēnēm galvenais aspekts ir tas, ka vabolēm piemīt tādas īpašības, kuras palīdz uz kukaiņa ķermeņa esošajām sporām, konīdijām un micēlijam izplatīties. Dažas vaboles no *Scolytinae* un *Platypodinae* apakšdzimtiem izplata «sēņu dārzus» koksnes alās, tas nozīmē, ka kukaiņi izplata sēnīšu sporas, kuras izaugs un kalpos par kāpura barību.

#### Parazīti un parazitoīdi

Parazītisms vaboļu vidū sastopams diezgan reti. Vaboļu starpā eksistē arī parazitoīdi, kuri ir ektoparazīti. Eļļasvaboļu un dažu skudrulīšu kāpuri parazitē savrup lapseņu un bišu ligzdās, un *Acridoidea* ūdelēs. Dažu *Lebia* smilšvaboļu pārstāvju kāpuri parazitē uz lapgraužu kūniņām un citu vaboļu grupām. *Rhipiceridae* kāpuri ir ķirmju un dažu plēvspārņu kāpuru ektoparazīti. Dažreiz šis parazītisma veids var pāriet endoparazītismā, tas var notikt dažiem *Rhipiceridae* ģinšu pārstāvjiem, kuri attīstās prusakos.

Dažas skarabeju sugas ir zīdītāju parazīti vai pusparazīti, piemēram, *Platypsyllus castoris* parazitē Eirāzijas bebrus, *Leptinus* parazitē *Arvicolinae* peles, *Sliphopsyllus* parazitē *Desmana moschata*. Daži īsspārņu pārstāvji ir grauzēju ektoparazīti, *Amblyopini* grupas vaboles parazitē mugurkaulniekus.

Skarabejvabole *Myrmecophodius excavaticollis* dzīvo *Solenopsis* skudru ligzdās un ik pa laikam ēd skudru kūniņas. *Lomechusa* vaboles parazitē skudru ligzdās, šīs vaboles kāpuri un imago barojas ar skudru olām un kāpuriem.

### Aizstāvēšanās pret plēsoņām

Vaboļu dzīvesveids un dzīvesformas ir tik daudzveidīgi, ka kārtas pārstāvjiem ir gandrīz visi zināmie kukaiņu aizsardzības mehānismi.

Vaboļu sugu vairākumam par aizsarglīdzekli kalpo tanatoze (īslaicīgs nekustīgums), kuru laikā vaboles izliekas mirušas. Draudot briesmām, vaboles parasti pamirst un krīt no augiem uz zemsegu. Šāda uzvedība ir raksturīga vairākām vabolēm, tai skaitā smecerniekiem, lapgraužiem, apaļvabolēm un citiem.

Citas sugas tiek vaļā no plēsējiem, ātri kustoties: aizskrienot (skrejvaboles), aizlidojot (skarabeji no *Cetoniinae* apakšdzimtas), aizpeldot (virpuļotāji). Smilšvaboles izmanto momentānu pacelšanos gaisā. Kad *Scaritinae* un briežvabolēm draud briesmas, tās izmanto draudošās pozas un kustības: piemēram, dižās briežvaboles tēviņi paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu, ver vaļā mandibulas un plaši atliec ūsiņas.

Daudzi koksngrauži izdod asas čīkstošas skaņas, kuras veidojas, berzējot priekškrūšu dorsālās daļas malu pret raupjo viduskrūšu virsmu. Šādas čīkstošas skaņas, kurām ir atbaidošs raksturs, vaboles lieto gadījumā, ja plēsējs uzbrūk.

Daudzos gadījumos vabolēm ir ķermeņa krāsa, līdzīga apkārtējai to dzīves videi. Dažas melnuļu, krastvaboļu, ūdensmīļu sugas uzsmērē uz sava ķermeņa smiltis, dubļus, mālus un dūņas. Vabolēm ir arī raksturīgs mimētisms (viena no imitāciju formām), tādēļ kukainis ir līdzīgs apkārtējas vides raksturīgām vai neēdamām lietām. Piemēram, *Cassidinae* vaboļu līdzīgums ar neēdamiem galliem uz lapām; *Atous* ģints sprakšķi un *Alcides* ģints smecernieki līdzīgi putnu mēsliem; apaļvaboles ar izžuvušiem kazu mēsliem vai akmentiņiem u.t.t. Par piemēru var arī kalpot *Cionus* ģints smecernieku krāsojums, kas imitē izžuvušu kukaini ar atveri, kuru pametis endoparazīts.

#### Pielāgošanās krāsojums un ķermeņa forma

**Aposematisms** ir brīdinošs krāsojums un ķermeņa forma. Klasiskais piemērs ir spilgtas krāsas, galvenokārt sarkanā un dzeltenā krāsa kombinācijā ar melno, tām vabolēm, kurām ir indīga hemolimfa: mārītēm, eļļasvabolēm, kokgraužiem un daudzām citām. Šādu parādību piemērs ir *Malachius* ģintij (no māņmīkstspārņu dzimtas), kuras pārstāvji bīstamības gadījumā izspiež sarkanus burbuļus ķermeņa sānos.

**Sinaposematisms** — saskaņota, līdzīga nokrāsa un ķermeņu forma dažām sugām, kurām ir citi attīstīti aizsarglīdzekļi pret plēsējiem. Viltusmīmikrija jeb Millera mīmikrija.

**Pseidoaposematisms** ir Beitsa mīmikrijas forma. Vabolēm ar šāda veida mīmikriju nav aizsarglīdzekļu pret plēsējiem, bet ir tāda pati ķermeņa nokrāsa un forma, kā vienai vai dažām aizsargātām sugām. Daļai no koksngraužu dzimtas sugām ir tāda pati nokrāsa kā dzēlīgiem plēvspārņiem. Interesanti, ka dažām no šīm vabolēm piemīt ne tikai līdzīga krāsa un forma, bet arī uzvedība: koksngrauži kustas ātri un brāzmaini, «iztaustot» substrātu ar ūsiņām, kā to dara lapsenes.

#### Aizsargāšanās līdzekļi ķermeņa uzbūvē

Daudzām krāšņvabolēm, *Cetoniinae* un citām ir ļoti cieti un stingri ķermeņa apvalki, kuri vairāk vai mazāk palīdz aizsargāties pret plēsējiem. Atsevišķām vaboļu kārtām ir atbaidoši un reizēm bīstami žokļi: briežvabolēm, skrejvabolēm, dažiem koksngraužiem. Dažam grupām ir gari un asi smailie izaugumi uz priekšmuguras (*pronotum*) un segspārniem (*elytrae*), piemēram, koksngraužiem, *Hispinae* (no lapgraužu dzimtas), piepjvabolēm.

Bieži sastopamas vaboles ar indīgu hemolimfu. Visizplatītākie šās hemolimfas indīgie komponenti ir kantaridīns un pederīns. Plēsējiem visindīgākās vaboles ir eļļasvaboles, mārītes, kokgrauži, mīkstspārņi, pamīkstspārņi, lapgrauži, īsspārņi.

Dažām vabolēm ir dziedzeri ar indīgu un smirdīgu sekrētu. Visspilgtākais šāda veida aizsardzības piemērs ir *Brachininae* apakšdzimtas pārstāvji, kuriem ir dziedzeri, kas izdala ķīmisku vielu savienojumus, kuri, savstarpēji iedarbojoties speciālā vēderiņa kanālā, izraisa eksotermisku reakciju un sasilšanu līdz 100 °C. Izveidojoties šis savienojums tiek izsviests caur vēderiņa galotnes caurumu. *Paussinae* apakšdzimtas vabolēm ir mazāk kustīgs vēderiņš un, ja ir nepieciešams uzbrukt priekšā esošam ienaidniekam, vaboles izlaiž karstu šķidrumu uz speciāliem segspārnu izaugumiem, kuri virza to uz priekšu. Šādus izaugumus var labi saskatīt *Ozaenini* tribas vabolēm. Izlaistās nepulsējošas strūklas ātrums sugai *Goniotropis nicaraguensis* ir 2,4 m/s. Primitīvāks aizsargmehānisms ir aprakstīts *Metriini* tribas pārstāvjiem: viņi neveido strūklas, kā citi *Brachininae*, bet izdala burbuļojošu šķidrumu, ko izšļaksta uz visām pusēm.

*Carabus* ģints skrejvaboles arī spēj izdalīt kodīgu šķidrumu, kurš cilvēkam var izraisīt ādas iekaisumu. *Blaps* ģints melnuļi bīstamības gadījumā ieņem noteiktu pozu un no speciāliem dziedzeriem izdala šķidrumu ar nepatīkamu smaržu. Indīgu sekrētu ar nepatīkamu smaržu no toraksa izdala arī *Dytiscus* airvaboles.

#### Bioloģiskās īpašības, kam ir aizsardzības nozīme

Dažas sugas dzīvo kopā ar labi bruņotiem dzīvniekiem. Piemēram, mirmekofilijas gadījumā vabolēm ir izdevīgi sadzīvot kopā ar skudrām skudru ligzdās, kur tās atrod ne tikai aizsardzību, bet arī barību. Tādas ir dažas sugas no *Clavigerinae* apakšdzimtas, īsspārņu, strupvaboļu dzimtām. Citas izvēlas slēptu dzīvesveidu, apdzīvojot grūti sasniedzamas vietas, kuras ir droši pasargātas no plēsējiem, piemēram, gremzdgrauži, kuri dzīvo alās koksnē, daži arī augsnē. Vēl ir nakts sugas, kuras ir aktīvas naktī un ir pasargātas šajā laikā no daudziem putniem un citiem dienas plēsējiem, ieskaitot skudras. Nakts vaboļu pārstāvjus var atrast gandrīz visās dzimtās.

### Dabiskie ienaidnieki

Vaboles var kļūt par barību daudziem posmkājiem, tajā skaitā zirnekļiem, skorpioniem, daudzkājiem, un citiem kukaiņiem. Tāpat ar tām barojas daži abinieki un rāpuļi. Ar vabolēm barojas arī vairākas putnu sugas — pelēkā vārna, žagata, bezdelīgu piekūns, pļavas lija, zaļā vārna, pūčveidīgie un daudzi citi. Ir sastopami arī zīdītāju kārtas kukaiņēdāji, piemēram, sikspārņi, mazi plēsēji un daži citi.

Vabolēs parazitē jātnieciņu dzimtas *Tersilochinae* plēvspārņi (*Aneuclis*, *Barycnemis*, *Diaparsis*, *Probles*, *Stethantyx* un *Tersilochus*). Visbiežāk par saimniekiem kalpo smecernieki. *Ephialtinae* jātnieciņiem saimnieki ir koksngraužu un krāšņvaboļu kāpuri. *Scoliidae* plēvspārņi ir dažādu vaboļu kāpuru parazitoīdi, piemēram, *Scolia maculata* ir komposta degunradžvaboles un dižās briežvaboles kāpuru parazitoīds, bet *Scolia hirta* — skarabejvaboļu. Sameklējot kāpuru, *Scolia* paralizē to ar dzeloņa dūrienu caur vēderiņa nervu gangliju, pēc tam *Scolia* dēj uz kāpura vienu olu, no kuras izšķīlies *Scolia* kāpurs sāk baroties ar dzīvo, bet paralizēto vaboles kāpuru, sākot ar tā dzīvībai mazāk svarīgajiem orgāniem.

### Loma ekosistēmās

Sakarā ar milzīgo daudzveidību, lielo īpatņu skaitu un izplatīšanās plašumu vaboļu loma dabā ir ļoti liela. Pieaugušie īpatņi un kāpuri, kuri dzīvo augsnē un meža zemsedzē, aktīvi piedalās augsni veidojošos procesos, mirušas koksnes humifikācijā.

Dabiskās un nedaudz izmainītās ekosistēmās cietspārņi koksnēdāji (ksilofāgi), tai skaitā koksngrauži, krāšņvaboles un citi, spēlē sanitāru lomu, eliminējot mirušo koksni un utilizējot novājinātus vai nokaltušus ar sakņu piepēm, citām piepēm un sakņu brūnējumu inficētus kokus, zināmā mērā regulējot šo sēņu izplatīšanos. Īpašu lomu spēlē vējlauzēs un cirsmās, kur paātrina mirušās koksnes sadalīšanos. Tādu koku eliminācija atbrīvo vietu jaunai ataugai un veicina ekosistēmas atjaunošanos.

Daudzas vaboles ir ziedaugu apputeksnētāji, jo lielam skaitam no tām raksturīga antofilija. Šādu sugu pieaugušie īpatņi sastopami uz ziediem, kur atšķirībā no «klasiskajiem» apputeksnētājiem (bitēm, kamenēm, tauriņiem, divspārņiem u.t.t.) tās pavada daudz ilgāku laiku un līdz ar to apputeksnēšanas efektivitāte ir lielāka. Tādas vaboļu sugas mēdz būt šo augu skaita regulatori, jo pieaugušajiem kukaiņiem savas dzīves uzturēšanai ir nepieciešams baroties ar putekšņiem, bet bieži tās apēd arī gineceju un androceju, samazinot sēklu producēšanu augiem.

Lielie *Scarabaeinae* apakšdzimtas pārstāvji var būt dažu mājdzīvniekiem un reizēm arī cilvēkiem patogēnu helmintu starpsaimnieki. *Scarabaeinae* ir svarīgi dabas sanitāri, kuri attīra augsnes virspusi no dažādiem ekskrementiem. Pārvietojot kūtsmēslus uz zemākiem augsnes slāņiem, vaboles to mēslo un irdina. Vaboles, kuras barojas ar dažādu trūdošu materiālu (īsspārņi, strupvaboles, līķvaboles un citi), utilizē dzīvnieku un augu atliekas.

Vaboles un cilvēks
------------------

Ēšanai sagatavotas vaboles. Pekinas tirgus.
### Vaboļu izmantošana

#### Izmantošana pārtikā

Pārtikā cilvēki biežāk izmanto kāpurus, nekā pieaugušas vaboles. Kāpurus mēdz ēst svaigus vai ceptus. Laosā, Mjanmā, Indijā, Taizemē un Filipīnās dažu vaboļu lielie kāpuri un kūniņas ir vietējās virtuves delikatese. Koksngraužu kāpurus izmanto kulinārijā Dienvidaustrumāzijā, Šrilankā un Papua-Jaungvinejā. Fidži vietējās ciltis par delikatesi uzskata dažus koksngraužus, bet Paragvaja indiāņu ciltis — *Rhynchophorus* ģints smecerniekus. Kamerūnā *Rhynchophorus ferrugineus* smecernieku kāpurus, uzvārītus kokosriekstā uz lēnas uguns ar sāli, pipariem un sīpoliem, pasniedza goda viesiem. Miltu melnuļus (*Tenebrio* ģints) pārtikā plaši izmanto Dienvidamerikā, Indijā, Tuvajos Austrumos. Maijvaboļu kāpurus ēd Francijā, kur tos cep uz pannas vai atklātas uguns.

#### Citi izmantošanas veidi

Āfrikas *Diamphidia* ģints lapgraužu kāpuri un kūniņas izdala indi, tā saucamo diamfotoksīnu, kuru izmanto bušmeņi, ieziežot ar to medību bultu galus.

Daudzas Āfrikas, Dienvidamerikas un Okeānijas ciltis izmanto žāvētas vaboles (piemēram krāšņvaboles) vai to spilgti krāsotos segspārnus rotaslietu (galvenokārt kreļļu) izgatavošanai. Dzīvas vaboles izmanto arī rotu izgatavošanai. Tā saucamo «dzīvo brošu» izgatavošanai izmanto dzīvas *Zopheridae* dzimtas vaboles, kuras apdzīvo Meksiku un ASV dienvidu teritoriju. Vaboles izgrezno ar mākslīgiem vai īstiem dārgakmeņiem un pie segspārniem piestiprina īsas ķēdītes. Meksikā eksistē paražas — vienlaicīgi izmantot vaboles kā rotas un arī kā mājdzīvniekus.

Parīzē XIX gadsimta beigās modē ienākuši tā saucamie «dzīvie dimanti», kuri bija taisīti no spīdošiem sprakšķiem. Šīs modes pamati radās jau Meksikas sieviešu vidū, kuras izrotāja sevi ar dzīvām vabolēm, kuras ievietoja speciālos tilla maisos un karināja uz kleitām. Pirmie eiropiešu ieceļotāji Dienvidamerikā ar spīdošiem sprakšķiem apgaismoja savas mītnes. Vietējās ciltis jau no seniem laikiem sprakšķus sēja uz kāju pirkstiem, lai pārvietotos caur džungļiem, nakts laikā apgaismojot sev ceļu.

Vaboles-nekrofāgus un to kāpurus, kuri dzīvo uz līķa, izmanto tiesu medicīnas ekspertīzē, lai noteiktu nāves iestāšanās laiku.

### Lauksaimnieciskā nozīme

Dažas vaboles no lapgraužu dzimtas ir ļoti nozīmīgas lauksaimniecībā, tās introducē teritorijās, kur ieviesušās nezāles — šo lapgraužu barība. Piemēram, *Zygogramma suturalis* tika introducētas no Kanādas un ASV bijušajā Padomju Savienībā, dažās Eiropas valstīs, Ķīnā un Austrālijā, lai cīnītos ar ambrozijām (vērmeļlapu ambrozija, kailvārpu ambrozija); *Chrysolina hyperici* un *Chrysolina quadrigemina* no Eiropas introducētas Ziemeļamerikā, Austrālijā, bet *Chrysolina quadrigemina* arī Jaunzēlandē, kur šie lapgrauži cīnās ar asinszāli, kura minētajos reģionos ir nozīmīgs kaitēklis lauksaimniecībā. Dažas citas vaboļu sugas no lapgraužu, smecernieku dzimtām tikušas izmantotas kā bioloģiski aģenti pret nezālēm.

Citas vaboles izmantotas meža kultūru kaitēkļu apkarošanai. Piemēram, cīnoties pret šāda tipa kaitēkļiem, efektīvas ir mārītes (no tām, piemēram, *Aiolocaria hexaspilota* izmantota cīņā pret apšu lapgrauzi). Citu mārīšu kāpuri iznīcina laputis, bruņutis, lapblusiņas. Skrejvaboles no *Calosoma sycophanta* sugas izmantotas kā bioloģiskais līdzeklis cīņā pret ozolu mūķeni, un, sākot no 1906. gada, šī iemesla dēļ attiecīgā suga tika introducēta ASV no Eiropas.

### Kaitēkļi

Starp vabolēm var sastapt arī kaitēkļus. Dažu skarabeju sugu kāpuri un vaboles ir mežu, augļu un lauksaimniecības kultūru kaitēkļi. Piemēram, dažas maijvaboļu sugas ir vieni no galvenajiem Centrālās Eiropas augļu-ogu un mežaudžu, Ukrainas ziemeļaustrumu mežastepju kaitēkļiem. Masu savairošanās gados šīs vaboles var pilnīgi nograuzt koku lapas. Tropu sugas, tādas, kā *Oryctes* un citas ģintis, kaitē kokosriekstu palmām, kolokāzijam, cukurniedrēm un citām kultūrām.

Kartupeļu lapgraužu kāpuri bojā kartupeļu lakstus.
Lielu daļu no mežu un lauksaimniecības sējumu un stādījumu kaitēkļiem sastāda lapgrauži. Īpaši jāatzīmē kartupeļu lapgraužu vaboles un to kāpurus, kuri barojas tikai ar nakteņu dzimtas, galvenokārt kartupeļu, lapu mīkstumu.

Kā mežu kaitēkļiem vabolēm ir liela nozīme. Starp tām ir daudz sugu, kuras grauž lapas, un kuru pārstāvji var sistemātiski vai periodiski masveidā savairoties. Vairāk daudzveidīgi un masīvi ir koksnes kaitēkļi (koksngrauži, krāšņvaboles, ķirmji, *Scolytinae*), to starpā arī bīstami kaitēkļi, kuri bojā veselus kokus un novājina tos, kā arī tehniskie kaitēkļi, kuri samazina sagatavojamās koksnes kvalitāti.

Sprakšķu kāpuru (drātstārpu) sugu vairākums ir kultūraugu kaitēkļi. Dažas sugas izgrauž kartupeļu bumbuļos caurumus un bojā jaunos stumbrus, citi ir vīnogu kaitēkļi, kuri grauž pumpurus un jaunos dzinumus.

Airvaboļu pieaugušie īpatņi un kāpuri un ūdensmīļu kāpuri medī jaunās zivis, ar ko vietām kaitē zivju saimniecībai.

Daudzas ādgraužu sugas ir bīstami dzīvnieku un augu krājumu, zīdkopības un muzeju kolekciju kaitēkļi. Bieži bojā ādas, spalvu izejvielas, gaļas produktus, žāvētas zivis, muzeju eksponātus, dzīvnieku izbāzeņus, zooloģiskas un entomoloģiskas kolekcijas, herbārijus, graudu produktus. Zīdkopībā stipri bojā zīdtauriņu kokonus. Dažādas ķirmju sugas var bojāt barības produktus, grāmatas, mēbeles, koka konstrukcijas. Atsevišķām ķirmju sugām ir neparasta diēta, piemēram, cigarešu ķirmis barojas ar sausām tabakas lapām, līdz ar to tas ir tabakas rūpniecībai bīstams kaitēklis; bet maizes ķirmis var baroties ar zāļu preparātiem, ieskaitot strihnīnu.

### Vaboles un cilvēka veselība

*Scarabaeinae* apakšdzimtas lielās skarabejvaboles var būt par dažu helmintu, tai skaitā arī mājdzīvnieku un cilvēku patogēno helmintu, starpsaimniekiem. Dienvidindijā un Šrilankā pastāv vēl viena parazītiska problēma, kura ir saistīta ar *Scarabaeinae* apakšdzimtu. Vietējo iedzīvotāju starpā dažreiz gadās saslimšana ar periodisku zarnu slimību, kuru pavada asiņaina caureja, un kura ieguvusi nosaukumu — skarabiāze. Skarabiāzes izraisītājs ir nelieli *Onthaphagus* ģints pārstāvji. Šīs vaboles, kad cilvēks guļ, iekļūst zarnās caur anālo atveri, visbiežāk bērniem, kuri dzīvo antisanitāros apstākļos, un izraisa viņiem zarnu gļotādas bojājumus.

Dažu dzimtu pārstāvju hemolimfa satur indīgas vielas, biežāk kantaridīnu. Hemolimfas nokļūšana cilvēka organismā perorāli var izraisīt smagu saindēšanos, kā arī letālu iznākumu. Īpaši indīga ir mārīšu, sarkanspārņu, eļļasvaboļu, māņmīkstspārņu hemolimfa. Eļļasvaboļu pārstāvji no iegurnīšu saitēm un potītēm var izdalīt dzeltenas hemolimfas pilienus, kuri, nokļūstot uz ādas, izraisa ķīmiskus apdegumus un tulznas ar ūdeņainu saturu. Arī *Paederus* ģints vaboļu, kuras dzīvo krastmalās, hemolimfa ir indīga. Šis vaboles var nejauši nokļūt zivīs, lidojot zvejošanas vietās. Apēdot vaboles kopā ar zivi, var smagi saindēties.

Izžāvētas zaļās eļļasvaboles agrāk izmantoja farmācijā tā saucamā augoņu plākstera izgatavošanai, kuru izmantoja kā dabisku afrodīziju. Medicīniskos nolūkos tika izmantoti *Paederus* īsspārņu izvilkumi, kas paaugstina šūnu imunitātes aktivitāti. *Ulomoides dermestoides* melnuļi izmantoti netradicionālajā medicīnā, ārstējot dažas slimības, kaut gan zinātniski tas netika apstiprināts.

Filoģenētika
------------

No visām vaboļu paleontoloģiskām atradnēm vissenākā, pēc vieniem datiem, pieder kabrbonu perioda beigām (320—300 mlj. gadu atpakaļ), pēc citiem — perma priodām (299 mlj. gadu atpakaļ).

Šobrīd atzinās 166 mūsdienu vaboļu dzimtu un 67 dzimtas ar izrakteņu sugām no paleozoja un mezozoja, bet tikai 19 dzimtas ir pilnīgi izmirušas pirms kainozoja (tai skaitā visas paleozoja dzimtas).

Gandrīz visas vaboļu virsdzimtas ir izformējušas pirms vai krīts perioda krīzes laikā. Vairāku vaboļu grupu izturīguma stabilitāte var būt paskaidrojamā ar to rašanos kā zemgarozas un dobumu iedzīvotāji kseromorfā kailsēkļu florā karbona un perma robežā, ka arī ar saites saglabāšanu ar pamata izplatības vietu ilga laika periodā.

Tiek uzskatīts, ka šīs grupas senči, no kuriem izveidojas vaboļu kārta, ir *Tshekardocoleidae* dzimta no *Protocoleoptera* apakškārta. *Protocoleoptera*parādās kabrbonu periodā. Perma perioda no tiem atdalās evolūcijas zars — *Permocupedoidea*. *Permocupedoidea* eksistēja līdz krīta perioda sākumam (120—145 mlj gadu atpakaļ) un izmira. Taču vēl triasa periodā no šīs grupas atdalās veiksmīga grupa *Archostemata*, kuru pārstāvji ir sastopami mūsdienās. *Archostemata* veido patstāvīgu apakškārtu vaboļu kārtā un skaitās par vissēnākām vabolēm, kas sastopas mūsdienās. *Archostemata* pārstāvjiem ir raksturīgs kāpuru attīstīšanās koksnē, kas kalpo tiem par barību, un tāpēc ka vides apstākļi koksnē evolūcijas gaitā ir mainījušies maz šīs vaboles nav jutušas krāsas klimata pārmaiņas un neizmira. Ar triasu datējas arī pirmie kukaiņu koksnes bojājumi: kailsēkļu fosilos stumbros ir redzamas kāpuru ejas. *Permocupedoidea* virsdzimtā ietilpa *Ademosynidae* dzimta, kas izmira krītu periodā, taču vidējā triasa šī dzimta deva pamatu visēdāju vabolēm (*Polyphaga*).

Permas periodam pieder vēl divas virsdzimtas *Rhombocoleoidea* un *Asiocoleoidea* no *Protocoleoptera* apakškārtas. *Asiocoleoidea* eksistēja līdz jura periodam un izmira, bet no *Rhombocoleoidea* parādās divas svarīgas apakškārtas *Myxophaga* un *Adephaga*, kas veiksmīgi turpina eksistēt mūsdienās.

Vaboles kultūrā
---------------

Skarabejs (akmens). Senā Ēģipte, 1 g.t.p.Kr.
### Ticējumos, mītos, simbolos

Senajā Ēģiptē īpaši tika pielūgts svētais skarabejs, kuru Heliopolē uzskatīja par dieva Atuma iemiesojumu. Ēģiptiešiem tas attēloja dzīvi un pašatjaunošanos, un tā nosaukums — *Hepri*, ir atvasināts no darbības vārda *heper* («būt», «kļūt»). Skarabeju figūriņas, kuras gatavoja no dārgakmeņiem, kalpoja par zīmogiem, amuletiem un rotām. Skarabeju figūriņu ar uzrakstītiem buramvārdiem lika sirds vietā cilvēku un svēto vēršu mumificēšanas laikā. Grieķu autori rakstīja, ka ēģiptieši uzskatījuši, ka skarabejiem nav mātīšu, bet tikai tēviņi, kuri dzimst no «radinieku» saveltām kūtsmēslu lodītēm. Tas tiek parodēts Aristofāna komēdijā «Miers», kuras galvenais varonis Trihijs barojot audzina mēslvaboli, lai dotos uz debesīm, pie Zeva troņa. Līdz ar to Zevs dažreiz tiek pielūgts vaboles izskatā.

Semangu kosmogoniskā mītā mēslvabole krāj zemi pie rambutāna koka zara, kuru uzcēla dieviete Manoi pasaules okeāna vidū.

### Kino un mūzikā

1910. gadā Vladislavs Starevičs nolēma uzņemt zinātnisku filmu par dižajām briežvabolēm, galvenokārt divu tēviņu cīņu mātītes dēļ. Noskaidrojās, ka, apgaismojot vaboles ar filmēšanai nepieciešamo gaismu, tēviņi kļūst pasīvi. Tad Starevičs izdomāja no vaboļu bruņām izgatavot maketus un nofilmēt viņam vajadzīgo scēnu kadru pēc kadra. Uzņemtā filma «Lucanus Cervus» ir pirmais leļļu animācijas kino. Bet līdz mūsdienām tā ir zudusi. Izmantojot šo pašu tehniku, 1912. gadā Starevičs uzņēma īsu filmu «Brīnišķīgā Lukanīda jeb koksngraužu cīņa ar briežvabolēm» (krievu: *Прекрасная Люканида, или Война усачей с рогачами*), kurā vaboles tēloja bruņinieku romānu sižetus.

### Tēlotājā mākslā

Uz gleznotāju audekliem vaboles nav tikušas attēlotas bieži. Tomēr dižo briežvaboli attēlojis Albrehts Dīrers savās neanimālistiskās tematikas gleznās. Starp daudzām Leonardo da Vinči skicēm ir koksngrauža zīmējums. Vaboles diezgan bieži attēlotas holandiešu un flāmu baroka perioda mākslinieku klusās dabas gleznās. Vācu mākslinieks Georgs Flegels daudzās savās klusajās dabās attēlojis kukaiņus, bieži vaboles. Cita vācu mākslinieka Hansa Hofmana gleznās ne tikai attēlotas vaboles, bet arī ir ierakstīti to nosaukumi.

### Literatūrā un poēzijā

Grieķu dramaturgs Sofokls attēloja dižo vaboli savā satīriskajā drāmā «Izlūki», kur ir minēts par liras un vaboļu galvas līdzīgumu.

### Numismātika

Sākot jau no pašām pirmām monētām, kaltām VII. gadsimta beigās pirms mūsu ēras, ir tēlotas vaboles, piemēram, 1/24 startera (600—550 gg p m.ē) monētas aversā, kurā ir attēlots skarabejs. Uz sudraba obola, kurš kalts Atikā 545—515. gados p.m.ē. arī attēlots skarabejs.

Vaboles nereti ir attēlotas arī mūsdienu monētās. Sudraba monētā viena dolāra vērtībā, kura ir izlaista Kuka Salās, attēlota *Themognatha variabilis* krāšņvabole.

### Heraldikā

Heraldikā vaboļu tēlus izmantoja ļoti reti. Ūdensmīļi attēloti Francijas Eiraga komūnas ģerbonī, maijvaboles — Rostoklati ciema ģerbonī (Čehija) Belmont-sur-Lausanne komūnas ģerbonī un Romairona ciema municipālā ģerbonī (Šveice), kā arī Rozentala ciemata ģerbonī (Lejassaksija, Vācija).

### Kolekcionēšana

Vaboles ir vieni no vispopulārākajiem kolekcionējamiem kukaiņiem. Galvenokārt tas izskaidrojams ar vaboļu sugu lielo skaitu, to izplatību pasaulē, kā arī ar formu, krāsu un izmēru daudzveidību.

Vaboles Latvijā
---------------

Mazākie Latvijas faunā ir spalvspārnīši (tikai 0,5 — 1,2 mm gari), lielākās vaboles ir skrejvaboļu, briežvaboļu un koksngraužu dzimtās, arī dažas ūdensvaboles. Lielākā ir ļoti retā dižā briežvabole (*Lucanus cervus*), kas var būt pat 7,5 cm gara. Pieaugušās vaboles un to kāpuri dzīvo visdažādākajās vidēs — ūdenstilpēs, uz zemes un augsnē, uz augiem un augos. Vaboļu bioloģija ir ļoti daudzveidīga — visvairāk ir augēdāju un plēsīgo sugu, bet tās pārtiek arī no trūdvielām, mēsliem, beigtiem dzīvniekiem, ādām, pārtikas produktiem. Starp augēdājiem daudz kaitēkļu, piemēram, no Latvijā lauksaimniecībā viskaitīgākajiem kukaiņiem aptuveni trešdaļa ir vaboles (vismaz 60). No plēsīgajām vabolēm vispazīstamākās laikam gan ir mārītes (izņemot 2 augēdājas sugas), kas pārtiek no laputīm, bruņutīm, dažādu citu kukaiņu sīkiem kāpuriem, ērcēm. Plēsīgas ir arī gandrīz visas skrejvaboles. Plašākās augēdāju vaboļu dzimtas ir lapgrauži un smecernieki, bet ļoti nozīmīgas ir arī mizgraužu un koksngraužu dzimtas. Dižā briežvabole spēj pavilkt kravu, kas ir apmēram 120 reižu smagāka par pašu vaboli.

### Pētījumi

Pirmās ziņas par Latvijas vaboļu faunas sastāvu devis jau J.B.Fišers, kurš 1791. gadā nosauca 122 sugas. Plašākais darbs ir G. Zeidlica monogrāfija sērijā "Fauna Baltica". Tās otrajā izdevumā, kas iznāca pa daļām 1887. — 1891. gadā, ir minētas 2176 Baltijā atrastās sugas, tomēr ne visas tās ir novērotas Latvijā /Spuris, 1973/. Mūsu gadsimtā par vaboļu faunas sastāvu rakstījuši, uzskaitot aptuveni hronoloģiski, H. Ratlefs, J. Mikutovics, T. Lakševics, L. Brammanis, H. Lindbergs, L. Danka, M. Stiprais, V. Šmits, V. Pūtele, Z. Spuris, G. Ozols, R. Cinītis, A. Barševskis, D. Teļnovs u.c. Par vairākām vaboļu dzimtām ir publicēti faunas katalogi, kuros ne tikai uzskaitītas sugas, bet katrai sugai norādīta attiecīgā literatūra /Spuris, 1981, 1983, 1984, 1990, 1991a, 1991b/. Publicēts plašs darbs par Austrumlatvijas faunu /Barševskis, 1993/. īpaši pieminams vairāku autoru sastādītais vaboļu katalogs /Telnovs u.c.1997/, kurā minētas apmēram 3000 sugas. Sugām bagātākās dzimtas ir īsspārņi (426 sugas), smecernieki (apmēram 400), lapgrauži (327), skrejvaboles (316), koksngrauži (109), airvaboles (103).
Latvijas Sarkanajā grāmatā ietvertas 40 sugas.

Klasifikācija
-------------

*Skatīt arī: vaboļu sistemātika* 
Vaboles ir sugām bagātākā kukaiņu kārta — zināms vismaz trīssimttūkstoš sugu. Visas vaboles iedalās četrās apakškārtās, no kurām vislielākā ir visēdāju vaboļu apakškārta.

### Latvijā dzīvojošās vaboļu dzimtas

Vaboles (*Coleoptera*)

* Arhostemātu apakškārta (*Archostemata*)
* Miksofāgu apakškārta (*Myxophaga*)
* Gaļēdāju vaboļu apakškārta (*Adephaga*)
	+ Airvaboļu dzimta (*Dytiscidae*)
	+ Ezervaboļu dzimta (*Noteridae*)
	+ Māņskrejvaboļu dzimta (*Trachypachidae*)
	+ Peldvaboļu dzimta (*Haliplidae*)
	+ Skrejvaboļu dzimta (*Carabidae*)
	+ Smilšvaboļu dzimta (*Cicindelidae*)
	+ Virpuļotāju dzimta (*Gyrinidae*)
* Visēdāju vaboļu apakškārta (*Polyphaga*)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| * + Apaļvaboļu dzimta (*Byrrhidae*)
	+ Apionu dzimta (*Apionidae*)
	+ Asmaļu dzimta (*Trogossitidae*)
	+ Aveņvaboļu dzimta (*Byturidae*)
	+ Ādgraužu dzimta (*Dermestidae*)
	+ Blusvaboļu dzimta (*Leptinidae*) (*Platypsyllidae*)
	+ Briežvaboļu dzimta (*Lucanidae*)
	+ Dīķnagaiņu dzimta (*Dryopidae*)
	+ Dīķvaboļu dzimta (*Hydrochidae*)
	+ Dumbraiņu dzimta (*Scirtidae*)
	+ Dūņvaboļu dzimta (*Spercheidae*)
	+ Eļļasvaboļu dzimta (*Meloidae*)
	+ Ēnvaboļu dzimta (*Melandryidae*)
	+ Gliemežvaboļu dzimta (*Drilidae*)
	+ Gludvaboļu dzimta (*Phalacridae*)
	+ Gremzdgraužu dzimta (*Scolytidae*) (*Ipidae*)
	+ Gružvaboļu dzimta (*Cholevidae*) (*Catopidae*)
	+ Īsspārņu dzimta (*Staphylinidae*)
	+ Jēlādeņu dzimta (*Corynetidae*)
	+ Kailvaboļu dzimta (*Leiodidae*) (*Anisotomidae*)
	+ Kapucķirmju dzimta (*Bostrichidae*)
	+ Karuļvaboļu dzimta (*Scraptiidae*) (*Anaspidae*)
	+ Kateretīdu dzimta (*Cateretidae*)
	+ Ķirmju dzimta (*Anobiidae*)
	+ Ķirpju dzimta (*Cisidae*) (*Ciidae*)
	+ Kokgrauži (*Lyctidae*)
	+ Koksngraužu dzimta (*Cerambycidae*)
	+ Kokurbju dzimta (*Lymexylidae*)
	+ Kolonīdu dzimta (*Colonidae*)
	+ Krāšņvaboļu dzimta (*Buprestidae*)
	+ Krastvaboļu dzimta (*Georyssidae*)
	+ Kūleņotājvaboļu dzimta (*Eucinetidae*)
	+ Lapgraužu dzimta (*Chrysomelidae*)
	+ Lēcējvaboļu dzimta (*Throscidae*) (*Trixagidae*)
 | * + Līķskudrulīšu dzimta (*Korynetidae*)
	+ Līķvaboļu dzimta (*Silphidae*)
	+ Ložņvaboļu dzimta (*Anthicidae*)
	+ Māņapaļvaboļu dzimta (*Limnichidae*)
	+ Māņasmaļu dzimta (*Trogositidae*)
	+ Māņīsspārņu dzimta (*Micropeplidae*)
	+ Māņkoksngraužu dzimta (*Oedemeridae*)
	+ Māņmīkstspārņu dzimta (*Malachidae*)
	+ Māņmizvaboļu dzimta (*Bothrideridae*)
	+ Māņsmecernieku dzimta (*Salpingidae*)
	+ Māņspīduļu dzimta (*Rhizophagidae*)
	+ Māņsprakšķu dzimta (*Eucnemidae*)
	+ Mārīšu dzimta (*Coccinellidae*)
	+ Melnuļu dzimta (*Tenebrionidae*)
	+ Mēslvaboļu dzimta (*Geotrupidae*)
	+ Mīkstspārņu dzimta (*Cantharidae*)
	+ Mizmīļu dzimta (*Boridae*)
	+ Mizvaboļu dzimta (*Cerylonidae*)
	+ Mūmijvaboļu dzimta (*Trogidae*)
	+ Nemonihīdu dzimta (*Nemonychidae*)
	+ Pamīkstspārņu dzimta (*Melyridae*) (*Dasytidae*)
	+ Parazītvaboļu dzimta (*Rhipiphoridae*)
	+ Pelējumgraužu dzimta (*Cryptophagidae*)
	+ Piepjēžu dzimta (*Biphyllidae*)
	+ Piepjgraužu dzimta (*Sphindidae*) (*Aspidiphoridae*)
	+ Piepjložņu dzimta (*Tetratomidae*)
	+ Piepjmīļu dzimta (*Endomychidae*)
	+ Piepjvaboļu dzimta (*Erotylidae*)
	+ Plakaņu dzimta (*Cucujidae*)
	+ Platsmeceru dzimta (*Anthribidae*)
	+ Pļavnagaiņu dzimta (*Dasytidae*)
	+ Praulmīļu dzimta (*Pythidae*)
	+ Praulvaboļu dzimta (*Alleculidae*)
	+ Pundurspīduļu dzimta (*Cybocephalidae*)
 | * + Pundurvaboļu dzimta (*Scydmaenidae*)
	+ Punktvaboļu dzimta (*Sphaeriidae*)
	+ Putekšņvaboļu dzimta (*Kateretidae*)
	+ Rituļvaboļu dzimta (*Clambidae*)
	+ Sakņmīļu dzimta (*Dascillidae*)
	+ Sarkanspārņu dzimta (*Lycidae*)
	+ Sarvaboļu dzimta (*Lagriidae*)
	+ Šaurvaboļu dzimta (*Silvanidae*)
	+ Sēklgraužu dzimta (*Bruchidae*)
	+ Sēņgraužu dzimta (*Mycetophagidae*)
	+ Sēņmīļu dzimta (*Lathridiidae*)
	+ Skarabeju dzimta (*Scarabaeidae*)
	+ Skudrulīšu dzimta (*Cleridae*)
	+ Skudrvaboļu dzimta (*Monotomidae*)
	+ Slaidžokleņu dzimta (*Heteroceridae*)
	+ Smailvaboļu dzimta (*Scaphidiidae*)
	+ Smailvēderu dzimta (*Mordellidae*)
	+ Smecernieku dzimta (*Curculionidae*)
	+ Spalvspārnīšu dzimta (*Ptiliidae*)
	+ Spīduļu dzimta (*Nitidulidae*)
	+ Spīdvaboļu dzimta (*Lampyridae*)
	+ Sprakšķu dzimta (*Elateridae*)
	+ Spraugložņu dzimta (*Colydiidae*)
	+ Strautnagaiņu dzimta (*Elmidae*)
	+ Strautvaboļu dzimta (*Hydraenidae*)
	+ Strupvaboļu dzimta (*Histeridae*)
	+ Sulasvaboļu dzimta (*Sphaeritidae*)
	+ Tinējsmecernieku dzimta (*Attelabidae*)
	+ Trūdgraužu dzimta (*Corylophidae*) (*Orthoperidae*)
	+ Trūdvaboļu dzimta (*Aderidae*)
	+ Ūdensmīļu dzimta (*Hydrophilidae*)
	+ Ugunsvaboļu dzimta (*Pyrochroidae*)
	+ Vālīšvaboļu dzimta (*Pselaphidae*)
	+ Zaglīšu dzimta (*Ptinidae*)
 |

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Vaboles***.
* *Encyclopædia Britannica* raksts (angliski)
* Krievijas Lielās enciklopēdijas raksts (krieviski)
* *Encyclopædia Universalis* raksts (franciski)
* *Encyclopædia of Life* raksts (angliski)
* Enciklopēdijas *Krugosvet* raksts (krieviski)
* Latvijas vaboļu dzimtas
* Vaboļu dzimtu apraksti
* Daugavpils universitātes zinātnieki atklājuši 28 jaunas vaboļu sugas

Atsauces
--------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38  *Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением.* / под общ.ред. П. А. Лера. — Ленинград: «Наука», 1988. — С. 8—45. — 452 с.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19  *Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые.* / под общ.ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1965. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.89.). — 5700 экз.
3. ↑  Мамаев Б. М. Медведев Л. Н. Правдин Ф. Н. *Определитель насекомых европейской части СССР.* — Москва: Просвещение, 1976. — С. 103-104. — 304 с.
4. ↑  Лобанов А. Л. Жуки-рекордсмены (рус.). Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2000). Проверено 12 июня 2011.
5. ↑  Vanessa Hequet *Longicornes de Guyane*. — Cayenne, 1996.
6. ↑  HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules
7. ↑  Bouchard, P. Grebennikov, V. V. Smith, A. B. T. and H. Douglas *Biodiversity of Coleoptera* / Foottit, R. G. and P. H. Adler (eds.). // Insect biodiversity: Science and society. — Chichester, UK: Wiley-Blackwell, 2009. — С. 265—301.
8. ↑  Hammond P. M. *Species inventory. Global Biodiversity, Status of the Earth’s Living Resources, B. Groombridge.* — London: ed. Chapman and Hall, 1992. — С. 17-39. — 585 с.
9. ↑  Dmitrijs Teļnovs *Compendium of Latvian Coleoptera. Check-List of Latvian Beetles (Insecta: Coleoptera)* : entomoloģijas saraksts. — Latvija, Rīga: Latvijas Entomoloģijas biedrība, 2004. — Sēj. I. — № 2. — ISBN 9984-9768-0-7.
10. ↑  Alexey Polilov. *How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect*. ZooKeys. 2015. Vol. 526. P. 61-64. doi: 10.3897/zookeys.526.6531
11. ↑  Лобанов А. Л. *Жуки-рекордсмены*. ЗИН РАН (2000).
12. ↑  Hall, W. E. *Generic revision of the tribe Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae)*. Transactions of the American Entomological Society. — 1999. — Vol. 125(1-2). — P. 39-126.
13. ↑  Huijbregts H. *Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) Archived 2013. gada 1. jūnijā,* Wayback Machine *vietnē.*. — Nederland, 2004.
14. ↑  Горностаев Г. Н. *Насекомые СССР*. — М.: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
15. ↑  Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. *The Xixuthrus species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae)*. // Zootaxa. — Magnolia Press, 2004. — Vol. 777. — P. 1—10. — ISSN 1175-5326.
16. ↑  Evenhuis L. Neal. Note: *Clarification of the Authorship of Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae)*. // Bishop Museum Occasional Papers. — 2007. — Vol. 91. — P. 39—42.
17. ↑  Kay. *The Breeding of Dynastes hercules hercules*. harink.com (2007).
18. ↑  Dynastidae. Insect-Sale.com.
19. 1 2  *Macrodontia cervicornis M A1 16.5 cm+*. Insect World.
20. ↑  Vanessa Hequet. *Longicornes de Guyane*. — Cayenne, 1996.
21. ↑  Mares J. & V. Lapacek. *Nejkrasnejsi brouci tropu.* — Praha, 1980.
22. 1 2 3 4 5 6 7 8  Powell Jerry A. *Coleoptera. Encyclopedia of Insects*. / Cardé Ring T. Vincent H. Resh (ed.). — Academic Press, 2009. — 1132 p. — ISBN 978-0-12-374144-8
23. 1 2 3 4  Росс Г. Росс Ч. Росс. Д. *Энтомология*. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
24. 1 2 3 4  Кирейчук А. Г. *Общие сведения о строении жуков*. ЗИН РАН (2002).
25. 1 2 3 4 5  Кирейчук А. Г. *Голова*. ЗИН РАН (2002).
26. ↑  V. Dogels, Bezmugurkaulnieku zooloģija, Zvaigzne, 1986, 312. lpp.
27. 1 2 3  Медведев С.И. *Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые*. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1960. — Т. 10. Вып. 4. — 398 с. — (Новая серия №74)
28. 1 2  *Background Information on Invertebrates of the Habitats Directive and the (Nature & Environment S.)* (Pt. 1). — Stationary Office Books, 1996. — С. 53—56. — 231 с. — ISBN 92-871-3060-4
29. ↑  Беклемишев В. Н. *Основы сравнительной анатомии беспозвоночных*. М.: Наука, 1964.
30. ↑  Gilliott Cedric. *Entomology*. — 2nd ed. — Springer-Verlag New York, LLC, 1995. — ISBN 0-306-44967-6
31. ↑  А.Л. Лобанов, август 2001 - сентябрь 2002 г. *Звуки*.
32. ↑  Capinera John L. *Encyclopedia of Entomology*. — 2nd ed. — The Netherlands: Springer Dordrecht, 2008. — 9000 pages, 4-volume set, 1300 illus. — ISBN 978-1-4020-6242-1
33. 1 2 3 4  Лобанов А. Л. *Забота о потомстве*. ЗИН РАН.
34. 1 2  *Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры.* / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
35. 1 2  Шаблиовский В. В. *Жуки-дровосеки лесной зоны СССР*. // Автореф. дисс. д-ра биол. наук: 03.00.09. — Л. 1967. — 44 с.
36. 1 2 3 4 5  *Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры*. / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
37. 1 2  *Биологический энциклопедический словарь*. Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
38. ↑  R. Wills Flowers *The genera of Chrysomelinae (Coleoptera: Chrysomelidae) in Costa Rica*. Rev. Biol. Trop. 52(1): 77-83, 2004
39. ↑  Rolf G. Beutel, Si-qin Ge and Thomas Hörnschemeyer. *On the head morphology of Tetraphalerus, the phylogeny of Archostemata and the basal branching events in Coleoptera*. Cladistics 24 (2008) 270–298 pp.
40. 1 2  Плавильщиков Н.Н. *Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Ч. 1 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые*. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1936. — Т. 21. — 240 с. — (Новая серия №7).
41. 1 2  Акимушкин И. И. *Мир животных. Рассказы о насекомых*. — М.: Молодая гвардия, 1975. — Т. 5. — С. 145—168.
42. ↑  G.Halffter & W.D.Edmonds. *The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae)*. Institute de Ecology. Mexico, 1982
43. ↑  Старк В.Н. Короеды // *Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые*. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 31. — 464 с. — (Новая серия №49).
44. ↑  Jack C. Schuster. «Passalidae», in: Ross H. Arnett, Jr. & Michael C. Thomas. *American Beetles* (CRC Press, 2002), vol. 2.
45. 1 2 3  Станек В. Я. *Иллюстрированная энциклопедия насекомых*. — Прага: Артия, 1977. — С. 262. — 560 с.
46. ↑  Бродский А. К. *Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата*. — Изд-во ЛГУ им. А. А. Жданова, 1988. — С. 206.
47. ↑  Crowson, R. A. *The biology of the Coleoptera*. — London: Academic Press, 1981. — 802 p.
48. ↑  Жантиев Р. Д. *Биоакустика насекомых*. — М.: Издательство МГУ, 1981. — 256 с.
49. ↑  McElroy W. D. Hasting J. W. Coulombre J. Sonnenfeld V. *The Mechanism of action of pyrophospate in firefly luminescence*. // Arch. Biochem. Biophys. — 1953. — В. 2. — Vol. 46. — P. 399—416.
50. ↑  McElroy W. D. Strehler L. *Factors influencing the response of the bioluminescent reaction to adenosinetriphosphate*. // Arch. Biochem. Biophys. — 1949. — В. 3. — Vol. 22.
51. 1 2  Lloyd J. E. *Aggressive mimicry in Photuris firefly «femmes fatales»*. // Science. — 1965. — В. 3684. — Vol. 149. — P. 653—654.
52. ↑  Lloyd J. E. P*hoturis fireflies mimic signals of their female’s pray*. // Science. — 1980. — В. 4437. — Vol. 210. — P. 669—671.
53. ↑  Lloyd J. E. *Evolution of firefly flash code*. // Florida Entomologist. — 1984. — В. 4437. — Vol. 67. — № 2. — P. 228—239.
54. ↑  Green E. E. *On some luminous Coleoptera from Ceylon*. Trans. Roy. Entom. Soc. — 1912. — В. 4437. — Vol. 4. — № 6. — P. 717—719.
55. ↑  Lloyd J. E. *Studies on the flash communication system of Photinus fireflies*. Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. — 1966. — № 130. — P. 1—95.
56. ↑  *Почему они светятся*. // Е. Лозовская Наука и жизнь : журнал. — М. 2004. — В. 8.
57. ↑  Скиркявичус А. В. *Феромонная коммуникация насекомых*. — Вильнюс, 1986. — 292 с.
58. ↑  С. М. Яблоков-Хнзорян. *Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР*. — Институт зоологии АН Армянской ССР, 1983. — С. 94—161.
59. ↑  Савойская Г. И. *О зимовках некоторых кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана*. Зоологический журнал. — 1960. — В. 6. — Т. 39. — С. 882—886.
60. ↑  Яхонтов В. В. *Массовые перелеты и зимние скопления кокцинеллид*. Зоологическая конференция по проблемам массового размножения животных. — Киев, 1940. — С. 104—108.
61. ↑  Яблоков-Хнзорян С. М. *О скоплениях кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae)*. Юбилейная сессия по фауне Армянской ССР, посвящ. 25-летию АН АрмССР. — Ереван, 1969. — С. 59—62.
62. ↑  D. Harvey & A. C. Gange. Size variation and mating success in the stag beetle, Lucanus cervus. 2006.
63. 1 2 3 4 5  Элен Паркер, консультант русского издания Алексей Гиляров. *Насекомые*. — М.: Дорлинг Киндерсли, 1997. — 62 с. — (Очевидец: Обо всём на свете). — ISBN 0-7513-8666-9
64. ↑  Крыжановский О. Л. *Состав и распространение энтомофаун земного шара*. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — 242 с. — ISBN 5-87317-116-5
65. ↑  Terry Erwin. Horn’s Fairy Shrimp Hunting Beetle. Tree of Life web project (tolweb.org) (2006).
66. ↑  Арнольди Л. В. *Животный мир СССР, II. Зона пустынь*. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1948. — С. 233—252.
67. ↑  Медведев Г. С. Непесова М. Г. *Определитель жуков-чернотелок Туркменистана*. — Ашхабад: Ылым, 1985. — 180 с.
68. ↑  Victoria Miranda & Eric Denemark. *Zaitzevia thermae, Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle*. Cornell University: Insect Conservation Biology (2006—2008).
69. 1 2 3  Crowson R. A. *Symbiotic and parasitic relations. In: The Biology of the Coleoptera.* — London: Academic Press, 1981. — 519—558 pp.
70. 1 2  Андрей Лобанов. *Симбиотические связи*. ЗИН РАН.
71. ↑  Андрей Лобанов. *Форезия — «поездки на попутной машине без согласия водителя»*. ЗИН РАН.
72. ↑  *Behavioral Ecology and Sociobiology*, vol. 30, p. 135.
73. 1 2  Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
74. ↑  Meyer, John R. *Coleoptera*. Department of Entomology, NC State University.
75. ↑  B. Hölldobler & E. O. Wilson. *The Ants*. Harvard University Press, 1990 - p. 732.
76. ↑  Kistner, D. H. *A revision of the termitophilous tribe Feldini (Coleoptera Staphylinidae) with a numerical analysis of the relationships of the species and genera*. // Contributions of the American Entomological Institute. — 1972. — Vol. 8(4). — P. 1—36.
77. ↑  Kistner, D. H. & J. M. *Pasteels. Revision of the termitophilous tribe Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) with a discussion of some integumentary glands and the relationships of termitophiles with their hosts*. // Pacific Insects. — 1970. — Vol. 12. — № 1. — P. 67—84.
78. ↑  Kistner, D. H. *A taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) with notes on behavior, systematics, and post-imaginal growth*. // Misc. Pubs. Entomol. Soc. Amer. — 1968. — Vol. 6. — № 3. — P. 141—196
79. ↑  Pasteels, J. M. and D. H. Kistner. *Revision of the termitophilous subfamily Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. The remainder of the genera with a representational study of the gland systems and a discussion of their relationships*. // Misc. Publications of the Entomological Society of America. — 1971. — Vol. 7. — № 4. — P. 351—399.
80. ↑  Солодовников А. Ю. *Описание имаго и личинки нового термитофильного рода трибы Staphylinini с двумя видами из Южной Америки (Coleoptera: Staphylinidae)*. // Труды Русского энтомологического общества. — СПб. 2006. — Т. 77. — С. 274—283.
81. ↑  Makarov K. V. *Morphology of Termitophilous Larvae of Orthogonius and Helluodes and Position of the Tribes Orthogoniini and Helluodini in the Family Carabidae (Coleoptera)*. // Entomological Review. — Moscow, 1998. — Vol. 78. — № 9. — P. 1115—112.
82. ↑  Kistner, D. H. *Revision of the African species of the termitophilous tribe Corotocini (Coleoptera: Staphylinidae). I. A new genus and species from Ovamboland and its zoogeographic significance*. // Journal of the New York Entomological Society. — 1968. — Vol. 76. — P. 213—221.
83. ↑  Termitofīlu un mirmekofīlu fotogrāfijas
84. ↑  Медведев С.И. *Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Cetoniinae, Valginae*. // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1964. — Т. 10. Вып. 5. — С. 224. — 375 с. — (Новая серия №90).
85. 1 2 3 4 5 6 7  Кабаков О. Н. *Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae фауны России и сопредельных стран*. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 374 с.
86. 1 2  Жантиев Р. Д. *Жуки-кожееды (семейство Dermestidae) фауны СССР*. — М.: Изд. МГУ, 1976. — 182 с.
87. 1 2  Malloch, D. and M. *Blackwell. Dispersal biology of ophiostomatoid fungi*. // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Eds. Wingfield, M. J. K. A. Seifert, and J. F. Webber. — APS, St. Paul. 1993. — P. 195—206.
88. ↑  Кащеев В. А. *Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид*. TETHYS Entomological Research № 1, 1999. Институт зоологии АН РК, Алматы.
89. ↑  Длусский Г. М. *Муравьи рода Формика*. М.: Наука. 1967. 236 с.
90. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  А. Л. Лобанов Защитные приспособления жуков. Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2000).
91. 1 2  *Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. Членистоногие*. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1969. — 576 стр.
92. 1 2 3 4  Eisner T. Aneshansley D. J. Eisner M. Attygalle A. B. Alsop D. W. Meinwald J. *Spray mechanism of the most primitive bombardier beetle (Metrius contractus)*. // J. Exp. Biol. — 2000. — Vol. 203. — № 8. — P. 1265—1275.
93. 1 2  Eisner T. Aneshansley D. J. *Spray aiming in the bombardier beetle: photographic evidence*. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1999. — Vol. 96. — № 17. — P. 9705—9709.
94. 1 2  Dean J. Aneshansley D. J. Edgerton H. E. Eisner T. *Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet*. // Science. — 1990. — Vol. 248. — P. 1219—1221.
95. ↑  Френсис П. *Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия*. — М.: АСТ — Дорлинг Киндерсли, 2008. — 512 с. — (Дорлинг Киндерсли). — ISBN 978-5-17-053424-1
96. ↑  Феоктистова Н. Ю. Найденко С. В. Овсяников Н. Г. *Мир зверей*. — М.: АСТ, Астрель, 2001. — (Я познаю мир. Энциклопедия). — ISBN 5-17-000228-9
97. ↑  Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1960. — Т. 10. Вып. 4. — 398 с. — (Новая серия №74).
98. ↑  Martin van der Donk & Teo van Gerwen. *De wonderwereld van de insecten*. — AW Sijthoff — 1981 — ISBN 90-218-2741-7.
99. ↑  Тихонов А. *Красная книга России. Животные и растения*. — М.: РОСМЭН, 2002. — С. 414. — 10 000 экз. — ISBN 5-353-00500-7
100. ↑  Wermelinger B. Duelli P. Obrist M. K. *Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests Archived 2012. gada 31. oktobrī,* Wayback Machine *vietnē.*. // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148
101. ↑  Гринфельд Э. К. *Происхождение и развитие антофилии у насекомых*. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. — 208 с.
102. ↑  A. D. Livingston, Helen Livingston. *Edible Plants and Animals*. — New York, 1993. — 292 p. — (Facts on File).
103. 1 2 3 4  Джерри Хопкинс. *Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди Archived 2013. gada 18. jūlijā,* Wayback Machine *vietnē.*. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9
104. ↑  *How San hunters use beetles to poison their arrows*. biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org).
105. ↑  Woollard J. M. Fuhrman F. A. Mosher H. S. *The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: isolation from pupae of Diamphidia nigro-ornata*. // Toxicon. — 1984. — Vol. 22. — № 6. — P. 937—946. — DOI:10.1016/0041-0101(84)90185-5 — PMID 6523515.
106. 1 2  Кухаренко Е. А. *Жуки — живые ювелирные украшения*. ЗИН РАН.
107. ↑  Marilyn Nissenson & Susan Jonas. *Jeweled Bugs and Butterflies*. — New York: Harry N Abrams, 2000. — ISBN 0-8109-3523-6
108. ↑  Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs.
109. 1 2  Акимушкин И. И. *Мир животных*. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1
110. ↑  *Жесткокрылые* // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. 1890—1907.
111. ↑  Любовицкий А. В. *Медико-криминалистические аспекты осмотра трупа Archived 2016. gada 4. martā,* Wayback Machine *vietnē.*. Учебно-методическое пособие. — Ижевск: Институт права, социального управления и безопасности УдГУ, 2010. — С. 42—43. — 65 с.
112. ↑  Марченко М. И. *К вопросу о разрушении трупа насекомыми*. // СМЭ. — 1980. — № 2. — С. 17—20.
113. ↑  Резник С. Я. *Амброзиевый полосатый листоед Zygogramma suturalis в борьбе с амброзией*. ЗИН РАН.
114. ↑  Ronny Groenteman, Simon V. Fowler & Jon J. *Sullivan Response of two Chrysolina species to different Hypericum hosts Archived 2013. gada 11. aprīlī,* Wayback Machine *vietnē.*. pp. 227—230. Seventeenth Australasian Weeds Conference.
115. ↑  Shelton, Anthony *Chrysolina quadrigemina (Coleoptera: Chrysomelidae) Klamathweed Beetle*. «Biological Control»: A Guide to Natural Enemies in North America. Cornell University, College of Agriculture and Life Sciences, Department of Entomology.
116. ↑  McClay (1989) *The Potential of Larinus planus (Coleoptera: Curculionidae), an Accidentaly-introduced Insect in north America, for Biological Control of Cirsium arvense (Compositae)*. pp. 173-179 Proc. VII. Int. Symp. Biol. Contr. Weeds. Rome, Italy.
117. ↑  Markin G. P. & Yoshioka E. R. (1998) *Introduction and Establishment of the Biological Control Agent Apion ulicis (Forster) (Coleoptera: Apionidae) for Control of the Weed Gorse (Ulex europaeus L.) in Hawai'i*. 33 pp. 35-42. Processings of the Hawaiian Entomological Society
118. ↑  Кр. Нидон, д-р И. Петерман, П. Шеффель, Б. Шайба. *Растения и животные. Руководство для натуралиста*. / Пер. с немецкого Н. В. Хмелевской/ Под ред. канд. биол. наук В. Н. Вехова и канд. биол. наук Г. Н. Горностаева. — М.: Мир, 1991. — 263 с. — ISBN 5-03-001253-2
119. ↑  Bernhard Klausnitzer. Käfer. — *Hamburg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co*. KG, 2005. — ISBN 3-937872-15-9
120. ↑  Erik Arndt. *Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas*. Bd. 1, Adephaga. — Krefeld: Goecke & Evers, 1991. — ISBN 3-87263-041-5
121. ↑  Савковский П. П. *Атлас вредителей плодовых и ягодных культур*. — 5-е издание, дополненное и переработанное. — Киев: Урожай, 1990. — 96 с. цв. табл. илл.
122. ↑  Долин В. Г. *Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР*. // Урожай. — 1978. — С. 3—124.
123. ↑  Drugstore beetle — Stegobium paniceum.
124. 1 2 3  Пигулевский С. В. *Ядовитые животные. Токсикология беспозвоночных*. — Л.: Ленингр. отделение изд-ва «Медицина», 1975. — 375 с.
125. ↑  *Стафилиниды-синекрылы (Staphylinidae: Paederus) как источник лекарства*.
126. ↑  О жуке-знахаре чернотелка Ulomoides dermestoides.
127. ↑  Oliver Béthoux. *The earliest beetle identified*. Journal of Paleontology. — 2009. — Vol. 83, no. 6. — P. 931—937. doi=10.1666/08-158.1.
128. ↑  Ponomarenko A. G. *The geological history of beetles*. Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). — Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. — Vol. 1. — P. 155—172.
129. ↑  Кирейчук А. Г. *Филогения жуков*. ЗИН РАН (2000).
130. ↑  Дмитриев В. Ю. Жерихин В. В. *Изменение разнообразия семейств по данным метода накопления появлений* // В кн.: под ред. А. Г. Пономаренко. Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. — М.: Наука — 1988 — С. 208—215.
131. ↑  *Историческое развитие жесткокрылых-архостемат*. — Труды Палеонтологического института АН СССР — 1969 — Т. 125 — С. 1—233.
132. 1 2  Kirejtshuk A. G. *Evolution of mode of life as the basis for division of the beetles into groups of high taxonomic rank*. In: Zunino M. Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. — Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. 1992/1991 P. 249—261.
133. 1 2  Тихомирова А. Л. *Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых*. М.: Наука 1991. 168 с.
134. ↑  Kirejtshuk A. G. *Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) — recent representative of the Jurassic coleopterous fauna (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae)*. Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. Vol. 281. 21—26.
135. ↑  Коростовцев М. А. Гл. 1 // *Религия Древнего Египта*. — СПб. 2000.
136. ↑  Плутарх. *Об Осиде и Осирисе*. 10; Гораполлон. Иероглифика. Кн. 1.
137. ↑  Лосев А. Ф. *Мифология греков и римлян*. — М. 1996. — С. 51.
138. ↑  *Мифы народов мира*: Энциклопедия. В 2 т. — М. 1992. — Т. 2. — С. 106.
139. ↑  Кухаренко Е.А. Лобанов А.Л. и Любечанский И.И. Жуки в киноискусстве - истоки.
140. ↑  Par Vladislavu Stareviču "peoples.ru" mājaslapā
141. ↑  Истоки российской мультипликации Archived 2012. gada 23. oktobrī, *Wayback Machine* vietnē. love-multik.ru
142. ↑  Владислав Старевич[novecojusi saite] Энциклопедия отечественного кино
143. ↑  Burenina, O. (2008). [The magic lantern, or the miniatures of the praxinoscope (circus and animation)]. 14(1): 25-39 pp. University of Zurich (Zurich Open Repository and Archive)
144. ↑  Е. А. Кухаренко. *Жук-усач на рисунке Леонардо да Винчи*. на сайте zin.ru. Зоологический институт РАН.
145. ↑  Софокл. *Следопыты*. 307—327.
146. ↑  Eva Sprecher-Uebersax. *The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology Archived 2012. gada 26. decembrī,* Wayback Machine *vietnē.*.
147. ↑  Александр Худяков. *Жуки на монетах стран мира*. ЗИН РАН.
148. ↑  Кухаренко Е. А. *Жуки-водолюбы на гербе коммуны Эйраг (Eyragues) — Прованс, Франция*. ЗИН РАН.
149. ↑  Кухаренко Е. А. *Майский жук на муниципальном гербе посёлка Ростоклати (Rostoklaty) — Чешская Республика*. ЗИН РАН.
150. ↑  Кухаренко Е. А. *Майские жуки на гербе коммуны Бельмон-сюр-Лозанн (Belmont-sur-Lausanne) — Швейцария*. ЗИН РАН.
151. ↑  Кухаренко Е. А. *Майский жук на гербе муниципалитета Ромаирон (Romairon) — Швейцария*. ЗИН РАН.
152. ↑  Кухаренко Е. А. *Майский жук на гербе поселения Розенталь (Rosenthal) — Нижняя Саксония, Германия*. ЗИН РАН.
153. ↑  Зинадий Сагалов. *Путешествие в страну коллекционеров*. — Киев: Веселка, 1989. — ISBN 5-301-00285-6

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* WorldCat
* LCCN: sh85012867
* GND: 4130263-1
* BNF: cb11937784z (data)
* NDL: 00566843
* NKC: ph114202
* BNE: XX526431

 |

 |