**Augļmušas, augļmušiņas, augļmušu dzimta** (*Drosophilidae*) ir mušveidīgo divspārņu dzimta, kas pieder pie krastmalmušu virsdzimtas (*Ephydroidea*). Dzimtā ir vairāk kā 3000 sugu, kuras sastopamas visā pasaulē. Latvijā novērotas 33 sugas.

Kopīgās īpašības
----------------

Augļmušiņa (*Drosophila melanogaster*)
Augļmušiņa (*Drosophila immigrans*)
Augļmušas ir sīkas līdz vidēja lieluma mušas, apmēram 1,5—7 mm lielas. Mātītes parasti ir nedaudz lielākas par tēviņiem. Vēdera gals mātītēm ir smailāks, jo beidzas ar teleskopisku dējekli, tēviņiem – noapaļots un beidzas ar ģenitālijām. Īpaša tēviņu pazīme ir dzimuma sekstītes – hitīna sariņu virknes, kas atrodas uz priekškāju pirmā posma. Pārošanās laikā tās palīdz labāk noturēties uz mātītes. Uz galvas, uzreiz aiz acīm visām augļmušām ir stīvi matiņi, kas noliekti uz aizmuguri. Tās parasti ir dzeltenā vai dzeltenbrūnā krāsā ar koši sarkanām acīm. Dažas sugas ir tumši brūnas, gandrīz melnas. Uz krūšu un vēdera posma ļoti bieži ir dažādi raibumi un svītras.

Etimoloģija
-----------

"*Drosophila*", tulkojumā "rasas izbaudītāji" vai "rasas mīlētāji". Šis saliktenis ir moderna latīņu adaptācija sengrieķu vārdiem δρόσος, *drósos*, "rasa", un φιλία, *philía*, "mīlis" vai "izbaudītājs".

Globālā dzīvotne
----------------

Augļmušas ir sastopamas visā pasaulē. Visvairāk augļmušu sugu ir sastopams tropos. Havaju salās ir sastopamas vismaz 800 sugas. Tās ir sastopamas tuksnešos, lietusmežos, purvos un pat augstos kalnos. Dažas ziemeļos sastopamās sugas hibernē. Lielākā daļa augļmušu pārojas sapuvušu augu un sēņu atliekās. Tās sugas, kas izmanto augļus, atrod puvumus, izmantojot fermentācijas smaku. Visvairāk pievilina metanols un etanols. Augļi, kurus šīs mušas izvēlas, satur lielu pektīnvielas devu, kas ir indikators alkohola daudzumam fermentācijas procesā. Citrusaugļi, āboli, bumbieri, plūmes un aprikozes iederas šajā kategorijā. Dažas sugas ir pielāgojušās parazitizēšanās un gaļēdāja dzīvesveidam.

Ekoloģija
---------

#### Optimālais substrāts

Augļmušas vienmēr uzturas trūdošu augu vai augļu tuvumā, jo gan kāpuri, gan pieaugušas mušas barojas ar augu sulu, rūgstošiem augļiem un raugiem. Latvijas ziemu augļu mušu kāpuri un olas pārlaiž augsnē.

Bioloģija
---------

Augļmušu auglība atkarīga no ārējās vides apstākļiem — no gaisa temperatūras, mitruma, gaismas daudzuma, barības un olu dēšanai piemērotu vietu pieejamības. Ārējās vides iedarbība izraisa organisma atbildes reakciju, piemēram, no barības kvalitātes (no olbaltumvielu un ogļhidrātu daudzuma) ir atkarīga olšūnu oocītu nobriešana. Gan mātītes, gan tēviņi dzimumgatavību sasniedz otrajā diennaktī pēc izšķilšanās, bet maksimālā dzimumgatavība un auglība iestājas 4—6 dienas vecām mušām. To vidējais dzīves ilgums ir atkarīgs no apkārtējās vides apstākļiem, tas var sasniegt pat 80 - 153 dienas, bet vidējais dzīves ilgums laboratorijas apstākļos mātītēm ir 26 dienas un tēviņiem – 33 dienas.

### Reprodukcija

Šīs dzimtas tēviņiem ir rekords garākajām spermu šūnām pasaulē. *Drosophila bifurca* ražo 58 mm garas spermu šūnas. Lielākā daļa no to garumu ir astēs. Tās tiek pārvadātas mātītēm sapinušos kamolos. Augļu mušas ražo salīdzinoši mazu spermu skaitu to garuma dēļ.  *D. melanogaster* spermas šūnas ir tikai 1.8 mm garas, bet tās ir 35 reizes garākas par cilvēku spermas šūnām. Vairākas D. Melanogaster pasugas pielieto traumatisko insemināciju, izdurot caurumu.

*Drosophila* reproduktīvās spējas ir ļoti atšķirīgas. Piemēram *D. melanogaster* kas pārojas lielās, salīdzinoši retās vietās, satur olnīcas, kas spēj izaudzēt 10–20 olas reizē, lai varētu tās izdēt vienā vietā. Dažas sugas, kas dēj biežāk, bet sliktākas kvalitātes substrātos, dēj 1-2 olas dienā. Šīm olām ir respirācijas struktūras to priekšdaļā, kuru atvere izveido carumu, kas ved tieši uz embriju. Kāpuri nebarojas ar satrūdušo augli, bet ar pelējumu un mikroorganismiem, kas sastopami to izvēlētajā substrātā. Attīstības laiks sugām ir atšķirīgs. To ietekmē temperatūra, substrāta paveids un populāciju blīvums.

Augļmušu pēcnācēju izdzīvošana līdz pieaugušaja kukaiņa stadijai ir stipri saistīta ar diennakts laiku. Mušas, kuras izdētas naktī, izdzīvo biežāk nekā tās, kas izdētas dienā.

### Pārošanās laikā iesaistītās uzvedības un procesi

#### Seksuāla uzvedība

Šī daļa galvenokārt asociējas tikai ar Drosophila Melanogaster un Drosophila Simulans. Augļmušu tēviņi pievilina mātītes ar dejām. Mātītes atbild šīm dejām ar savu uzvedību. Augļmušu tēviņiem un mātītēm ir vairāki uzvedību indikatori, lai noteiktu to domas šajā procesā. Daži no šiem indikatoriem ir to pozīcija, feromonu sekrēcija, sekošana mātītēm, kāju sišana pret zemi, spārnu izplešana, vibrāciju izveidošana, dziedāšana, dzimumorgānu laizīšana, vidukļa locīšana, cenšanās pāroties un pats pārošanās process. Augļmušu dziesmas ir dziļi pētītas. Katrai sugai šīs dziesmas ir atšķirīgas, bet līdzība ir to viļņveidīgā skaņa.

Pārošanās uzvedība ir asociēta ar vairākiem seksuāli atlasītiem gēniem.

Fruitless (*fru*) gēns *Drosophila* ģintī palīdz regulēt vīriešu dzimtes pārstāvju pievilināšanas uzvedību. Ja šis gēns mutējas, ir saskatāmas viendzimumu attiecību asociētas uzvedības starp tēviņiem. Vīriešu dzimtes *Drosophila* ar *fru* mutāciju pievērš uzmanību citiem tēviņiem, nevis mātītēm. Šīs mutācijas zaudēšana anulē šo uzvedību.

#### Feromoni

Feromoni tika atrasti dažās tuksnešu augļmušu sugās. Šie feromoni izraisa mātītēm būt nepievilcīgām citiem tēviņiem pēc pārošanās. Feromonus izlaiž tikai tēviņi.

### Laboratorijās audzētās populācijas

*D. melanogaster* ir populārs paraugorganisms eksperimentiem, jo to var viegli masveidā izaudzēt no savvaļā ķertām populācijām, tām ir īss paaudžu laiks un ir viegli iegūstamas mutācijas. Tomass Hants Morgans 1906. gadā sāka darbu ar D. melanogaster un 1910. gadā akadēmiskajai sabiedrībai ziņoja par pirmo atklājumu par baltādainu mutantu. Viņš meklēja paraugorganismu ģenētiskās iedzimtības izpētei, jo viņam bija vajadzīga suga, kas varētu nejauši iegūt ģenētisku mutāciju, kura redzami izpaustos kā morfoloģiskas izmaiņas pieaugušā dzīvniekā. Par darbu ar augļmušām viņš 1933. gadā saņēma Nobela prēmiju medicīnā par hromosomu, kā gēnu pārmantojamības pārnesēja identificēšanu. Šo, kā arī citas augļmušu sugas plaši izmanto ģenētikas, embrioģenēzes, sugu veidošanās, neirobioloģijas un citos pētījumos.

Tomēr dažas *Drosophila* sugas ir grūti kultivēt laboratorijā, parasti tāpēc, ka savvaļā tās vairojas uz viena konkrēta substrāta. Dažām to var izdarīt, izmantojot īpašas audzēšanas barotņu receptes vai ieviešot ķīmiskas vielas, piemēram, sterīnus, kas sastopami dabiskajā substrātā. Citām tas (pagaidām) nav iespējams. Dažos gadījumos kāpuri var attīstīties uz parastas *Drosophila* laboratorijas barotnes, bet mātīte nedēj olas. Šādos gadījumos bieži vien atliek tikai ievietot nelielu dabiskā substrāta gabaliņu, lai izraisītu olu dēšanu.

Izmantošana ģenētiskajos pētījumos
----------------------------------

Augļmuša tiek uzskatīta par vienu no vērtīgākajiem ģenētiskajiem modeļorganismiem; gan pieaugušie īpatņi, gan embriji ir pielietoti kā eksperimentāli modeļi. Augļmuša ir galvenais kandidāts ģenētiskajiem pētījumiem, jo cilvēka un augļmušu gēnu saistība ir ļoti tuva. Cilvēka un augļmušu gēni ir tik līdzīgi, ka slimības izraisošos gēnus cilvēkam var sasaistīt ar analogiem augļmušas gēniem. Augļmušas četrās hromosomās ir aptuveni 15500 gēnu, bet cilvēka 23 hromosomās ir aptuveni 22000 gēnu. Tādējādi gēnu blīvums uz vienu hromosomu augļmušā ir lielāks nekā cilvēka genomā. Nelielais un pārvaldāmais hromosomu skaits padara augļmušas vieglāk pētāmas. Šīs mušas arī pārnes ģenētisko informāciju un nodod pazīmes paaudžu paaudzēs, līdzīgi kā to dara cilvēku dzimtas pārstāvji. Šīs pazīmes var pētīt dažādās augļmušu līnijās un iegūtos rezultātus var izmantot, lai secinātu ģenētiskās tendences cilvēkos. Ar augļmušām veiktie pētījumi palīdz noteikt gēnu pārneses pamatnoteikumus daudzos citos organismos.

### Ģenētika

Drosophila sugas tiek plaši izmantotas kā paraugorganismi ģenētikā (tostarp populāciju ģenētikā), šūnu bioloģijā un bioķīmijā. Šī iemesla dēļ tiek veiktas plašas pūles, lai sekvencētu drosofilu genomus. Šo sugu genomi ir pilnībā sekvencēti:

* *Drosophila (Sophophora) melanogaster*
* *Drosophila (Sophophora) simulans*
* *Drosophila (Sophophora) sechellia*
* *Drosophila (Sophophora) yakuba*
* *Drosophila (Sophophora) erecta*
* *Drosophila (Sophophora) ananassae*
* *Drosophila (Sophophora) pseudoobscura*
* *Drosophila (Sophophora) persimilis*
* *Drosophila (Sophophora) willistoni*
* *Drosophila (Drosophila) mojavensis*
* *Drosophila (Drosophila) virilis*
* *Drosophila (Drosophila) grimshawi*

Šie dati ir izmantoti daudziem mērķiem, tostarp evolūcijas genomu salīdzināšanai. *D. simulans* un *D. sechellia* ir radniecīgas sugas, un krustojot tās, iegūst dzīvotspējīgus pēcnācējus, savukārt *D. melanogaster* un *D. simulans* rada neauglīgus hibrīdu pēcnācējus. *Drosophila* genomu bieži salīdzina ar tālāku radniecīgu sugu, piemēram, medus bišu *Apis mellifera* vai odu A*nopheles gambiae* genomiem.

Augļmušas un cilvēks
--------------------

Augļmušiņa (*Drosophila hydei*)
Augļmušiņa (*Drosophila funebris*)
Augļmušas kā modeļus pētījumos izmanto jau gandrīz simt gadu, jo tās laboratorijas apstākļos ir viegli pavairot un uzturēt. Pirmais zinātniskos nolūkos tās izmantoja Tomass Hants Morgans 1909. gadā. Šī iemesla dēļ dažas sugas ir ļoti labi un plaši izpētītas.

Ja mājoklī savairojušās augļmušas, vispirms ir jāatbrīvojas no visiem augļiem un atvērtām sulas kārbām, tad mušas pašas aizlidos. Otra metode – burkā var ieliet kaut ko rūgstošu, un, kad mušas tajā salīdušas, uzliek vāku un iznes burku laukā. Var arī iegādāties speciālas mušu lamatas, kurās ieliek ēsmu. Mušas pa apakšu ielīdīs, bet centīsies izkļūt ārā pa augšu, jo tām piemīt tieksme lidot uz augšu.

Sistemātika
-----------

**Augļmušu dzimta** (*Drosophilidae*)

* apakšdzimta *Drosophilinae*
	+ cilts *Drosophilini*
	+ cilts *Cladochaetini*
* apakšdzimta *Steganinae*
	+ cilts *Steganini*
	+ cilts *Gitonini*

Atsauces
--------

1. ↑  Phylogeny of Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae), with comments on combined analysis and character support
2. ↑  «Catalogue of Latvian Flies (Diptera: Brachycera)». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2016. gada 5. martā. Skatīts: 2015. gada 27. septembrī.
3. 1 2  Drosophilidae[novecojusi saite]
4. 1 2 3 4 5  «Mazie negantnieki – augļu mušas. Kā ar tām tikt galā». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2015. gada 25. septembrī. Skatīts: 2015. gada 27. septembrī.
5. ↑  Bugguide: Family Drosophilidae - Vinegar Flies
6. ↑  «Endangered Species | About Us | Featured Species: Relict Leopard Frog». *U.S. Fish And Wildlife Service. Arhīvs no archive.org Oriģinālais - fws.gov*. 2015-10-15. Arhivēts no oriģināla, laiks: 2018-12-01. Skatīts: 2024-03-09.
7. ↑  Keesey, Ian W.; Hansson, Bill S. (2022-01-07). "Neuroecology of Alcohol Preference in Drosophila" (en). *Annual Review of Entomology* 67 (1): 261–279. doi:10.1146/annurev-ento-070721-091828. ISSN 0066-4170.
8. ↑  Pitnick, Scott; Spicer, Greg S.; Markow, Therese A. (1995-05). "How long is a giant sperm?" (en). *Nature* 375 (6527): 109–109. doi:10.1038/375109a0. ISSN 1476-4687.
9. ↑  Joly, Dominique; Luck, Nathalie; Dejonghe, Béatrice (2008-03-15). "Adaptation to long sperm in Drosophila : correlated development of the sperm roller and sperm packaging" (en). *Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution* 310B (2): 167–178. doi:10.1002/jez.b.21167. ISSN 1552-5007.
10. ↑  Kamimura, Yoshitaka (2007-08-22). "Twin intromittent organs of Drosophila for traumatic insemination". *Biology Letters* 3 (4): 401–404. doi:10.1098/rsbl.2007.0192. ISSN 1744-9561. PMC 2391172. PMID 17519186.
11. ↑  Howlader, Gitanjali; Sharma, Vijay Kumar (2006-08-01). "Circadian regulation of egg-laying behavior in fruit flies Drosophila melanogaster". *Journal of Insect Physiology* 52 (8): 779–785. doi:10.1016/j.jinsphys.2006.05.001. ISSN 0022-1910.
12. 1 2 3 4  Pan, Yufeng; Robinett, Carmen C.; Baker, Bruce S. (2011-06-22). "Turning Males On: Activation of Male Courtship Behavior in Drosophila melanogaster". *PLoS ONE* 6 (6): e21144. doi:10.1371/journal.pone.0021144. ISSN 1932-6203. PMC 3120818. PMID 21731661.
13. 1 2 3  Cook, Robert M. (1973-05-01). "Courtship processing in Drosophila melanogaster. II. An adaptation to selection for receptivity to wingless males". *Animal Behaviour* 21 (2): 349–358. doi:10.1016/S0003-3472(73)80077-6. ISSN 0003-3472.
14. 1 2 3  Barry Dickson. «Cell Press», 2005-04-27. Skatīts: 2024-03-10. Kopā ar `|first2=` jālieto `|last2=` Authors list
15. ↑  Ejima, Aki; Griffith, Leslie C. (2007-10-01). "Measurement of Courtship Behavior in Drosophila melanogaster" (en). *Cold Spring Harbor Protocols* 2007 (10): pdb.prot4847. doi:10.1101/pdb.prot4847. ISSN 1940-3402. PMID 21356948.
16. 1 2  Yamamoto, Daisuke; Kohatsu, Soh (2016-11-23). "What does the fruitless gene tell us about nature vs. nurture in the sex life of Drosophila?". *Fly* 11 (2): 139–147. doi:10.1080/19336934.2016.1263778. ISSN 1933-6934. PMC 5406164. PMID 27880074.
17. ↑  Chin, Jacqueline SR; Ellis, Shane R.; Pham, Huong T.; Blanksby, Stephen J.; Mori, Kenji; Koh, Qi Ling; Etges, William J.; Yew, Joanne Y. (2014). "Sex-specific triacylglycerides are widely conserved in Drosophila and mediate mating behavior" (en). *eLife* 3. doi:10.7554/eLife.01751. PMID 24618898.
18. ↑  «Drosophila Fallén, 1823». *www.gbif.org* (angļu). Skatīts: 2024-03-09.
19. ↑  Perez-Perri, Joel I.; Noerenberg, Marko; Kamel, Wael; Lenz, Caroline E.; Mohammed, Shabaz; Hentze, Matthias W.; Castello, Alfredo (2021-01-01). "Global analysis of RNA-binding protein dynamics by comparative and enhanced RNA interactome capture" (en). *Nature protocols* 16 (1): 27. doi:10.1038/s41596-020-00404-1. PMID 33208978.
20. ↑  «Home». *www.yourgenome.org* (en-GB). Skatīts: 2024-03-09.
21. ↑  «modENCODE | Drosophila as a model organism». *Arhīvēts archive.org. Oriģinālais atrodams:*. 2020-02-05. Arhivēts no oriģināla, laiks: 2020-02-05. Skatīts: 2024-03-09.
22. ↑  Panikker, Priyalakshmi; Xu, Song-Jun; Zhang, Haolin; Sarthi, Jessica; Beaver, Mariah; Sheth, Avni; Akhter, Sunya; Elefant, Felice (2018-05-09). "Restoring Tip60 HAT/HDAC2 Balance in the Neurodegenerative Brain Relieves Epigenetic Transcriptional Repression and Reinstates Cognition". *The Journal of Neuroscience* 38 (19): 4569–4583. doi:10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018. ISSN 0270-6474. PMC 5943982. PMID 29654189.
23. ↑  Jennings, Barbara H. (2011-05-01). "Drosophila – a versatile model in biology & medicine". *Materials Today* 14 (5): 190–195. doi:10.1016/S1369-7021(11)70113-4. ISSN 1369-7021.
24. ↑  «AAA : 12 Drosophila Genomes». *Arhīvēts archive.org. Oriģinālā saite:*. 2010-05-27. Arhivēts no oriģināla, laiks: 2010-05-27. Skatīts: 2024-03-09.

Ārējās saites
-------------

* Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: ***Augļmušas***.
* *Encyclopædia of Life* raksts (angliski)
* Latvijas daba: Augļmušu dzimta

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritatīvā vadība | 
* LNB: 000343612
* GND: 4184528-6
* NDL: 00572344
* NKC: ph237396

 |

 |