|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šiam straipsniui ar jo daliai trūksta išnašų į šaltinius.**Jūs galite padėti Vikipedijai pridėdami tinkamas išnašas su šaltiniais. |

**Fitochromas** – spalvotas baltymas receptorius, pigmentas, kurį augalai naudoja šviesai aptikti. Pigmentas jautrus raudonai ir ilgabangei raudonai matomai šviesai. Fitochromo yra daugelyje augalų (visuose aukštesniuosiuose augaluose); labai panašios medžiagos, taip pat vadinamos *fitochromu*, rastos ir kai kuriose bakterijose.

Fitochromo molekulė gali būti dviejų stabilių būvių ir keisti savo būvį sugerdama atitinkamo ilgio šviesos kvantą. Į vieną šių būvių pereinama sugėrus raudonos šviesos kvantą (apie 660 nm), į antrą – sugėrus ilgabangės raudonos šviesos kvantą (apie 720 nm). Jei augalas nuolat apšviestas įvairaus bangos ilgio šviesa, fitochromo formų kiekio santykis priklauso nuo šviesos spektro.

Fitochromo sugeriamų bangų ilgiai yra augalui fiziologiškai reikšmingi: raudona šviesa yra optimali fotosintezei, tuo tarpu ilgabangė raudona – nenaudinga. Unksmėje yra daug būtent ilgabangės raudonos šviesos.

Fitochromas naudojamas ir apskritai šviesai aptikti (tarkim, dygstančiam daigui nustatyti, jog jis jau išlindo į žemės paviršių).

Atradimo istorija
-----------------

Šviesos įtaka gravitropinei reakcijai pirmąkart aprašyta Čapeko (*Czapek*, 1895), kuris nustatė, jog 10 min. trukmės apšvietimas saulės šviesa slopina avižos (*Avena sativa* L.) daigų gravitropinį išlinkimą. Akivaizdu, jog Čapeko darbe naudotos saulės šviesos spektras buvo labai platus. Tačiau šiuo metu manoma, jog greta fotosintezės, augaluose esama ir tokių sistemų, kurios jautrios palyginti siaurame bangų ilgio diapazone, esant silpnam šviesos intensyvumui. Viena jų yra fitochrominė sistema. 1954 m. buvo paskelbtas straipsnis (*Bortwick, Hendricks, Toole E & Toole V*), aprašantis šviesos įtaką salotų sėklų dygimui. Paaiškėjo, jog šis dygimas indukuojamas raudonos šviesos (640±20 nm) ir gali būti nuslopintas ilgabange raudona šviesa (720±20 nm). Jei keli raudonos bei ilgabangės raudonos šviesos impulsai sekdavo vienas po kito, dygimo indukcija priklausė tik nuo paskutiniojo impulso. Jei seka baigdavosi raudonos šviesos impulsu, ji indukuodavo dygimą. Jei paskutinis sekdavo ilgabangės raudonos šviesos impulsas, sėklos nedygdavo. Iš etioliuotų daigų nurodyto straipsnio autoriai išskyrė receptorinį baltymą – fitochromą, reaguojantį į minėtus šviesos impulsus. Paaiškėjo, jog jis susideda iš dviejų subvienetų ir turi chromoforą – fikobilinų grupei priklausantį atviros grandinės tetrapirolą, kurio formulės galimi variantai pateikti 1 pav. Fitochromas gali būti ne mažiau kaip dviejų konformacijų. *Linschitz, Kashe & Butler* (1966) teigia, jog egzistuoja ir tarpinė forma.

Fitochromo izoformos
--------------------

**1 pav.** Hipotezės, aiškinančios šviesos sukeliamus fitochromo virsmus. Viršutinė eilutė – PR forma, apatinė – PFR forma. Raudonai šviesai veikiant atskylantis protonas formulėje apibrauktas. Pagal Gelston (1983) ir Walker & Bailey (1968).
Formą, turinčią absorbcijos maksimumą ties 660 nm, raudonos šviesos srityje, priimta sutrumpintai žymėti PR. Naujai ląstelėje susintetintas fitochromas visada esti šios formos. Raudonai šviesai veikiant PR forma virsta PFR forma, turinčia absorbcijos maksimumą ties 730 nm, ilgabangės raudonos šviesos srityje. PR ir PFR formų apsorbcijos spektrai pateikti 2 pav. Dėl ilgabangės raudonos šviesos poveikio PFR forma vėl virsta PR forma. Šis virsmas pamažu vyksta taip pat ir visiškoje tamsoje. šiuo metu labiausiai žinomos dvi fitochromo virsmus aiškinančios hipotezės. Pagal (Gelston, 1983) PFR forma, palyginus su PR forma, yra netekusi vieno H+ jono ir sudariusi papildomą jungtį su baltymine fitochromo dalimi. Pagal (Walker & Bailey, 1968), PR ir PFR formų chromoforai vienas kito atžvilgiu yra cis - trans izomerai.

**2 pav.** Fitochromo formų, išskirtų iš avižos (*Avena sativa L.*) absorbcijos spektrai (Devlin, 1969). Absorbcija pateikta santykiniais vienetais.
Daugkartinis raudonos bei ilgabangės raudonos šviesos sukeliamų procesų grįžtamumas yra pagrindinė sąlyga įrodyti, jog tiriamame reiškinyje šviesą receptuoja fitochrominė sistema. Pavyzdžiui, Gaiser & Lomax (1993) nustatė, jog nors dėl raudonos šviesos poveikio pomidoro (*Lycopersicon esculentum Mill.*) mutanto *lazy-2* daigai ir keičia neigiamą (normalų) gravitropizmą į teigiamą, vėlesnis ilgabangės raudonos šviesos impulsas atstato ankstesnį gravitropizmo ženklą. Raudonai šviesai veikiant, žaliadriekės (*Mougeotia scalaris R.*) chloroplastai ima judėti, išsidėstydami optimaliu fotosintezei, panaudojant esamą šviesos šaltinį, planu. Ilgabangė raudona šviesa šį judėjimą sustabdo (Haupt & Scheuerlein, 1990). Raudona šviesa indukuoja neigiamą fototropizmą (mėlynai šviesai) *Oxalis tubeorosa Caldas* stolonuose, ilgabangė raudona šviesa panaikina raudonos šviesos veikimą. Šiuose ir daugelyje ankstesnių darbų, apžvelgtų, pavyzdžiui, (Hock, 1989) galimybė panaikinti raudonos šviesos efektą ilgabange raudona šviesa laikoma rimtu fitochrominės sistemos dalyvavimo tiriamoje reakcijoje įrodymu.

Nors šviesos sukeliamų fitochromo virsmų įtaka gravitropizmui tiriama palyginus seniai, įvairių autorių sukaupti duomenys yra gana prieštaringi. Pirmiausia buvo nustatyta, jog raudona šviesa stimuliuoja gravitropinį išlinkimą avižos koleoptilėse (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) bei žirnio (*Pisum sativum* L. cv Alaska) daiguose (Kang & Burg, 1972). Tačiau po kurio laiko kiti tyrinėtojai, nors ir patvirtino fitochromo virsmų reikšmę šiems objektams, stebėjo gravitropinės reakcijos slopinimą raudona šviesa (Wilkins & Goldsmith, 1964; Wilkins, 1965 (koleoptilėms); McArthur & Briggs, 1979 (žirnio daigams)). Panašūs dėsningumai Liscum ir Hanagterio stebėti ir vairenio *Arabidopsis thaliana* L. daiguose (Liscum & Hangarter, 1993). Tačiau, kaip ir anksčiau, gaunama ir Kango bei Burgo išvadas patvirtinančių duomenų (Britz & Gelston, 1982).