| ***Amphibia*** |
| --- |
| VarliagyviaiNuo viršaus pagal laikrodžio rodyklę: *Litoria phyllochroa*, Seimurija, *Notophthalmus viridescens*, *Dermophis mexicanus* |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Karalystė: | Gyvūnai  *( Animalia)* |
| Tipas: | Chordiniai  *( Chordata)* |
| Potipis: | Stuburiniai  *( Vertebrata)* |
| Klasė: | Varliagyviai  *( Amphibia)* |

 |
| Binomas |
| ***Amphibia***Gray, 1825 |

**Varliagyviai**, arba **amfibijos** (*Amphibia*) – stuburinių gyvūnų klasė.

Ankstyvojo triaso periode Madagaskare gyvenusių †*Triadobatrachus massinoti* provarlių rūšis

Varliagyvių evoliucijos istorija
--------------------------------

Pirmieji varliagyviai išsivystė devono periode maždaug prieš 370 mln. metų, iš mėsingapelekių žuvų (*Sarcopterygii*), kurios buvo panašios į šiuolaikines riešapelekes (*Coelacanthiformes*) ir dvikvėpes žuvis (*Dipnoi*).

Bendras apibūdinimas
--------------------

Ugninė salamandra (*Salamandra salamandra*)
Primityviausi keturkojai, kurie dauginasi gėlame vandenyje. Lervos vystosi vandenyje, po metamorfozės įgyja būdingų sausumos stuburiniams bruožų: išsivysto plaučiai, susiformuoja du kraujo apytakos ratai, pakinta jutimo organai, susiformuoja lankstomos per sąnarius priekinės ir užpakalinės galūnės.

Dydis
-----

* *Paedophryne amauensis* yra mažiausias žinomas ne tik varliagyvis, bet pats mažiausias tarp visų stuburinių rūšių, kurio vidutinis ilgis – 7,7 mm (nuo 7,0 iki 8,0 mm ilgio)
* Pietų Kinijos didžioji salamandra (*Andrias sligoi*) yra didžiausias pasaulyje varliagyvis, jos užauga iki 2 m ilgio.

Kūno danga
----------

Didžioji kūdrinė varlė (*Pelophylax kl. esculentus*)
Varliagyvių oda plika, tačiau epidermyje esančios liaukos išskiria gleives ir drėkina odą, tuo apsaugodamos nuo išdžiuvimo, arba yra labai svarbios reguliuojant osmosinį slėgį. Kai kurie varliagyviai odoje išskiria nuodingas medžiagas, kurias gamina serozinės liaukos. Paprastai tie nuodai nėra labai veiksmingi, tačiau medlaipinių (*Dendrobatidae*) kai kurios rūšys (pvz. *Dendrobates azureus*) yra labai nuodingos, ir vietos indėnai odos išskyromis tepa strėlių antgalius. Varliagyvių odos spalva priklauso nuo sugeriamų spindulių spektro. Jei sugeriamos visos spektro spalvos, gyvūnas būna tamsus, jei tik kai kurios – gyvūnas atrodo šviesus. Be to, odoje gali būti ir chromatoforų – pigmentų turinčių ląstelių. Nuo jų priklauso varliagyvių odos, įvairių joje esančių dėmelių spalva. Kartais dėl pigmentų nevienodo pasiskirstymo chromatoforo spalva pakinta. Tai labai svarbu kai gyvūnui tenka maskuotis, pasislėpti savo natūralioje aplinkoje.

Skeletas
--------

Suaugusio *Ceratophrys cornuta* griaučiai
Varliagyvių stubure skiriama kaklinė, krūtininė, juosmeninė, kryžmeninė ir uodeginė dalys. Pirmasis kaklo slankstelis vadinamas atlantu. Kryžmens slanksteliai jungiasi su dubeniu. Už jo yra uodeguotųjų varliagyvių uodegos slanksteliai. Beuodegių varliagyvių jie suaugę. Slanksteliai beveik visų varliagyvių yra gerai sukaulėję. Šonkauliai sunykę ar labai trumpi, todėl nėra krūtinės ląstos. Kaukoklės kaulų yra mažai. Pečių juosta ir dubuo tapo tvirtesni, kad galėtų išlaikyti kūno svorį. Dubuo susideda iš klubakaulio, gaktikaulio ir sėdynkaulio, kurie kartu sudaro gūžduobę, į kurią remiasi šlaunikaulio galvutė. Beuodegių varliagyvių dubens sandara truputį kitokia, nes jo susiformavimui įtakos turėjo šokuojamasis judėjimo būdas.

Priekinės ir užpakalinės galūnės gerai išsivysčiusios. Priekinės galūnės sudarytos iš trijų dalių: žasto, dilbio ir plaštakos. Plaštaka baigiasi keturiais pirštais (penktasis neišsivystęs). Užpakalines galūnes sudaro šios dalys: šlaunis, blauzda ir letena, kuri penkiapirštė ir su plaukiojamąja plėve. Galūnių dalys paslankiai sujungtos sąnariais. Užpakalinės kojos gerokai ilgesnės ir stipresnės už priekines, jos yra svarbiausios judant. Tupėdamas gyvūnas remiasi truputį sulenktomis priekinėmis kojomis, o užpakalinės tada būna sudėtos kūno šonuose. Greitai ištiesdama jas, varlė šokuoja, o priekinės kojos apsaugo gyvūną, kad šis nesusitrenktų į žemę. Varlė plaukioja, pritraukdama ir ištiesdama užpakalines galūnes, o priekines priglaudusi prie kūno.

Nervų sistema
-------------

Varliagyvių priekinės smegenys stambesnės negu žuvų ir turi 2 pusrutulius. Varliagyvių kūnas priplotas prie žemės, ir jiems nereikia išlaikyti pusiausvyros. Judesius reguliuoja smegenėlės. Nuo galvos smegenų atsišakoja 10 porų nervų.

Jutimo organai
--------------

*Ranoidea caerulea*
Varliagyviai turi dvi dideles iššokusias akis, pridengtas vokais: odiniu – viršutiniu ir judriu – apatiniu. Dažnai mirksi, todėl drėgni vokai sudrėkina akių paviršių ir jis neišdžiūsta bei pašalina prilipusias dulkeles. Galvoje prieš akis yra pora šnervių. Tai ne tik uoslės organų angos, pro jas patenka atmosferos oras kai gyvūnas kvėpuoja sausumoje. Akys ir šnervės yra viršutinėje galvos dalyje, todėl slėpdamasis vandenyje, varliagyvis iškiša iš jo tik akis ir šnerves. Dėl to gyvūnas gali kvėpuoti atmosferos oru ir matyti kas vyksta virš vandens. Už abiejų akių yra po nedidelį ratuką, aptrauktą oda. Tai išorinė klausos organo dalis – būgnelis. Nuo jo garsiniai svyravimai per klausos kaulelį perduodami į vidinę ausį. Varliagyviai turi vidurinę ir vidinę ausį, kuri glūdi kaukolės kauluose. Vidinėje ausyje pailgasis maišelis sudaro pusratinius kanalus. Šoninės linijos nėra, ją turi tik varliagyvių lervos ar vandenyje gyvenančios rūšys.

Virškinimo organai
------------------

Virškinimo sistema prasideda burna, kurioje yra stambūs dantys (išskyrus rupūžes) ir minkštas lipnus liežuvis. Į burną atsiveria seilių liaukos. Toliau yra ryklė, stemplė, skrandis, nuo kurios prasideda plonoji žarna (dvylikapirštė, klubinė). Į dvylikapirštę žarną atsiveria kepenų tulžies ir kasos latakai. Užpakalinė žarna atsiveria ne tiesiai laukan, o į tam tikrą užpakalinės žarnos paplatėjimą, vadinamą kloaką. Į kloaką atsiveria taip pat šlapimtakiai ir lytinių organų ištekamieji latakai.

Kvėpavimo sistema
-----------------

Suaugę kvėpuoja plaučiais bei visu kūno paviršiumi, lervos – žiaunomis ir per odą. Būdingos porinės šnervės, burnos ertmė, gerklos (garso skleidimo organas), trachėja, du bronchai ir poriniai plaučiai. Plaučiai panašūs į maišelius. Jų sienelėse gausu kraujagyslių, kuriose vyksta dujų apykaita. Varles gerklė kelis kartus per sekundę nutįsta žemyn, todėl burnos ertmėje oras praretėja, ir pro šnerves čia skverbiasi šviežias oras, kuris eina į plaučius. Atgal jį išstumia kūno sienelių raumenys. Kad varliagyviai galėtų kvėpuoti per odą, ši turi būti nuolat drėkinama. Šią funkciją atlieka odoje esančios liaukutės.

Dauginimasis
------------

*Ranoidea xanthomera* rūšis poravimosi metu amplekso (*Amplexus*) būsenoje, kuomet patinėlis apvaisina kiaušinėlius
Varliagyvių dauginimosi organai, patelių – kiaušidės, patinų – sėklidės. Beveik visų beuodegių ir daugumos uodegotųjų varliagyvių apvaisinimas išorinis, daugumos bekojų varliagyvių – vidinis. Varliagyviai dauginasi vandenyje. Nedidelė dalis varliagyvių rūšių yra gyvavedės. Dauguma jų išleidžia ikrus ir spermatozoidus į vandenį, kur vyksta išorinis apvaisinimas. Kiaušialąstę dengia drebutinis dangalas. Išsiritusios varliagyvių lervos vadinamos buožgalviais.

Gyvųjų varliagyvių sistematika
------------------------------

2021 m. spalio 23 d. duomenimis, pasaulyje egzistuoja 8384 varliagyvių rūšys, iš kurių 88% arba 7404 rūšis sudaro beuodegiai varliagyviai (*Anura*), 9% arba 766 rūšis sudaro uodegotieji varliagyviai ir 3% arba 214 rūšis sudaro kirmrausiniai.

Išskiriami 3 būriai ir 74 šeimos:

*Agalychnis callidryas*
**Dendrobates tinctorius* var. *azureus**
*Incilius periglenes*
*Mantella baroni*
*Nasikabatrachus sahyadrensis*
*Oophaga pumilio*
*Phyllomedusa burmeisteri*
*Ambystoma mexicanum*
*Ichthyosaura alpestris*
*Salamandra lanzai*
*Caecilia pulchraserrana*
*Siphonops annulatus*
* Būrys: *Anura* Fischer von Waldheim, 1813 – Beuodegiai varliagyviai (7409 rūšys)
* ***Pobūris:*** *Archaeobatrachia* Reig, 1958
	+ Šeima: *Alytidae* Fitzinger, 1843 (12 rūšių)
	+ Šeima: *Ascaphidae* Fejérváry, 1923 (2 rūšys)
	+ Šeima: *Bombinatoridae* Gray, 1825 – Kūmutės (9 rūšys)
	+ Šeima: *Leiopelmatidae* Mivart, 1869 – Lygiakojės varlės (3 rūšys)
* **Pobūris: *Mesobatrachia*** Laurent, 1979
	+ Šeima: *Megophryidae* Bonaparte, 1850 (290 rūšių)
	+ Šeima: *Pelobatidae* Bonaparte, 1850 – Česnakinės rupūžės (6 rūšys)
	+ Šeima: *Pelodytidae* Bonaparte, 1850 (5 rūšys)
	+ Šeima: *Pipidae* Gray, 1825 – Pipiniai varliagyviai (41 rūšis)
	+ Šeima: *Rhinophrynidae* Günther, 1858 – Straublinės rupūžės (1 rūšis)
	+ Šeima: *Scaphiopodidae* Cope, 1865 - Kasėjiniai (7 rūšys)
* **Pobūris: *Neobatrachia*** Reig, 1958
	+ Šeima: *Allophrynidae*
	+ Šeima: *Alsodidae*
	+ Šeima: *Arthroleptidae*
	+ Šeima: *Batrachylidae*
	+ Šeima: *Brachycephalidae* – Trumpagalvės varlės
	+ Šeima: *Brevicipitidae*
	+ Šeima: *Bufonidae* – Rupūžės
	+ Šeima: *Calyptocephalellidae*
	+ Šeima: *Centrolenidae* – Stiklavarlinės
	+ Šeima: *Ceratobatrachidae* - Salinukės
	+ Šeima: *Ceratophryidae*
	+ Šeima: *Ceuthomantidae*
	+ Šeima: *Conrauidae*
	+ Šeima: *Craugastoridae* - Lietvarlės
	+ Šeima: *Cycloramphidae*
	+ Šeima: *Dendrobatidae* – Medlaipinės
	+ Šeima: *Discoglossidae* – Diskaliežuvės
	+ Šeima: *Eleutherodactylidae*
	+ Šeima: *Heleophrynidae* – Vaiduokliavarlinės
	+ Šeima: *Hemiphractidae*
	+ Šeima: *Hemisotidae*
	+ Šeima: *Hylidae* – Medvarlės
	+ Šeima: *Hylodidae*
	+ Šeima: *Hyperoliidae* – Šokliavarliniai
	+ Šeima: *Leptodactylidae* – Dantytosios rupūžės
	+ Šeima: *Mantellidae*
	+ Šeima: *Micrixalidae*
	+ Šeima: *Microhylidae* – Siauraburnės varlės
	+ Šeima: *Myobatrachidae* – Australinės rupūžės
	+ Šeima: *Nasikabatrachidae*
	+ Šeima: *Nyctibatrachidae*
	+ Šeima: *Odontobatrachidae*
	+ Šeima: *Odontophrynidae*
	+ Šeima: *Petropedetidae* - Akmenukinės
	+ Šeima: *Phrynobatrachidae* - Balinukinės
	+ Šeima: *Ptychadenidae*
	+ Šeima: *Pyxicephalidae* - Apvaligalviniai
	+ Šeima: *Ranidae* – Varlės
	+ Šeima: *Ranixalidae* - Indinės varlės
	+ Šeima: *Rhacophoridae* – Irklakojės skraidvarlės
	+ Šeima: *Rhinodermatidae*
	+ Šeima: *Sooglossidae* – Pūsliavarliniai
	+ Šeima: *Strabomantidae* - Pietinės lapvarlės
	+ Šeima: *Telmatobiidae*
* Būrys: *Caudata* Scopoli, 1777 – Uodegotieji varliagyviai (768 rūšys)
* ***Pobūris:*** *Cryptobranchoidea* Dunn, 1922
	+ Šeima: *Cryptobranchidae* Fitzinger, 1826 – Slaptažiauniniai;
	+ Šeima: *Hynobiidae* Cope, 1859 – Kampadantiniai;
* ***Pobūris:*** *Salamandroidea* Fitzinger, 1826
	+ Šeima: *Ambystomatidae* Gray, 1850 – Ambistominiai;
	+ Šeima: *Amphiumidae* Gray, 1825 – Amfiuminiai;
	+ Šeima: *Dicamptodontidae* Frost et al. 2006
	+ Šeima: *Plethodontidae* Gray, 1850 – Beplautės salamandros
	+ Šeima: *Proteidae* Gray, 1825 – Protėjai;
	+ Šeima: *Rhyacotritonidae* Tihen, 1958 – Upokšninės salamandros;
	+ Šeima: *Salamandridae* Goldfuss, 1820 – Tikrosios salamandros;
* ***Pobūris:*** *Sirenoidea*
	+ Šeima: *Sirenidae* Gray, 1825 – Sirenėliniai;
* Būrys: *Gymnophiona* – Kirmrausiniai (212 rūšių)
	+ Šeima: *Caeciliidae*
	+ Šeima: *Chikilidae*
	+ Šeima: *Dermophiidae*
	+ Šeima: *Herpelidae*
	+ Šeima: *Ichthyophiidae*
	+ Šeima: *Indotyphlidae*
	+ Šeima: *Rhinatrematidae*
	+ Šeima: *Scolecomorphidae*
	+ Šeima: *Siphonopidae*
	+ Šeima: *Typhlonectidae*

Išnykę varliagyviai
-------------------

Išnykusių varliagyvių šeimų sąrašas. Išnykę būriai ir šeimos pažymėti kryžiuku (†):

* † Būrys: *Allocaudata* Fox and Naylor, 1982
	+ † Šeima: *Albanerpetontidae* Fox and Naylor, 1982
* Būrys: *Anura* – Beuodegiai varliagyviai
	+ † Šeima: *Palaeobatrachidae* Cope, 1865 (*Mesobatrachia* pobūrio išnykusi šeima); fosilijos iš Europos tarp kreidos periodo ir pleistoceno epochos.
* Būrys: *Caudata* Scopoli, 1777 – Uodegotieji varliagyviai
	+ † Šeima: *Batrachosauroididae* Auffenberg, 1958

Lietuvos varliagyviai
---------------------

*Žiūrėti - Lietuvos varliagyvių rūšių sąrašas*  

Žalioji rupūžė (*Bufotes viridis*)
2021 m. duomenimis, Lietuvoje aptinkama 13 varliagyvių rūšių, iš kurių 5 įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą:

* Skiauterėtasis tritonas
* Europinė medvarlė
* Raudonpilvė kūmutė
* Žalioji rupūžė
* Nendrinė rupūžė

Šaltiniai
---------

1. ↑  sci.waikato.ac.nz / The evolution of amphibians
2. ↑  journals.plos.org / Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World’s Smallest Vertebrate; Eric N. Rittmeyer, Allen Allison, Michael C. Gründler, Derrick K. Thompson, Christopher C. Austin | Published: January 11, 2012
3. ↑  theaustralian.com.au / World’s tiniest frogs found in Papua New Guinea | January 12, 2012
4. ↑  onlinelibrary.wiley.com / Historical museum collections clarify the evolutionary history of cryptic species radiation in the world’s largest amphibians; Samuel T. Turvey, Melissa M. Marr, Ian Barnes, Selina Brace, Benjamin Tapley, Robert W. Murphy, Ermi Zhao, Andrew A. Cunningham | First published: 16 September 2019
5. ↑  nationalgeographic.com / World’s largest amphibian identified as a unique species; By Douglas Main | Published September 17, 2019
6. ↑  newscientist.com / New species of giant salamander is the world’s largest amphibian; By Chelsea Whyte | 17 September 2019
7. ↑  sci-news.com / Two New Giant Salamander Species Identified | Sep 17, 2019
8. ↑  amphibiaweb.org / Species By the Numbers | Mar 10, 2021
9. ↑  amphibiaweb.org / Three primary orders of Amphibia within the families | Mar 10, 2021
10. ↑  raudonojiknyga.lt / Varliagyviai
11. ↑  „Lietuvos gamtos fondas - Varliagyviai". *glis.lt*. Suarchyvuota iš originalo 2016-03-05. Nuoroda tikrinta 2016-04-30.

Nuorodos
--------

* amphibiaweb.org / AmphibiaWeb aims to establish a knowledge-base for all amphibians in the world
* amphibiansoftheworld.amnh.org / Amphibian Species of the World
* europa.eu / European Red List of Amphibians; Compiled by Helen J. Temple and Neil A. Cox

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Vikiteka: Varliagyviai** – vaizdinė ir garsinė medžiaga  |