a-eritrocitų vaizdas iš viršaus; b-iš šono; c-eritrocitai pabuvę hipotoniniam tirpale; d- nenormali eritrocitų forma
**Raudonieji kraujo kūneliai** (lot. *erythrocyti*) – disko pavidalo, abipus įgaubtos ir neturinčios branduolio ir daugelio kitų eukariotinėms ląstelėms būdingų organoidų (mitochondrijų, centriolių, Goldžio komplekso), ląstelės. Eritrocitų skersmuo – 6-9 μm. Mažesni už 6 μm eritrocitai vadinami mikrocitais, o didesni už 9 μm – makrocitais. Storis kraštuose apie 2,6 μm, o centre apie 0,8 μm. Dėl įgaubtumo padidėja paviršiaus plotas ir visų žmogaus eritrocitų plotas sudaro apie 3500-3700 m². Anksčiau buvo manoma, kad toks didelis paviršiaus plotas garantuoja greitą dujų apykaitą tarp kraujo ir audinių, tačiau eritrocitų įgaubtumas padeda judėti siaurais kapiliarais, taip eritrocitai sulinkę gali greičiau pratekėti pro kapiliarus.

Eritrocitų didumo nukrypimas nuo normos (6-9 μm) vadinamas anizocitoze, formos pakitimas – poikilocitoze. Eritrocitų kiekis (RBC) kraujyje: 1 litre sveiko vyro kraujo yra 4,4-5,6, o moters – 3,9-5,1 trilijonai raudonųjų kraujo kūnelių. Jų kiekis taip pat priklauso nuo fiziologinės būsenos, pvz. jų padaugėja pavalgius, po sunkaus fizinio krūvio, būnant aukštai kalnuose, tačiau sumažėjus eritrocitų kiekiui prasideda mažakraujystė.

Apie 66 proc. eritrocito masės sudaro vanduo, 33 proc. baltymas hemoglobinas, kuris prisijungia deguonį. Kai audiniuose ima stigti deguonies, hormonas eritropoetinas skatina eritrocitų gamybą (eritropoezę). Eritrocitų vidutinis amžius – 120 dienų. Jie gaminami raudonuosiuose kaulų čiulpuose, o ardomi daugiausia blužnyje, taip pat kepenyse ir kaulų čiulpuose.

Eritrocitų gamyba
-----------------

Šuns trynio maišo pjūvis. Matomi eritrocitai, susidarę trynio maišo salelėse
Eritrocitų gamyba arba eritropoezė skirstoma į du laikotarpius – embrioninį ir poembrioninį.

### Embrioninė eritrocitų gamyba

Embrioninė eritrocitų gamyba pagal tai, kur gaminami eritrocitai skirstoma į šiuos laikotarpius:

* Mezoblastinį (eritrocitai gaminai trynio maiše);
* Hepatolientiminį (eritrocitai formuojasi kepenyse, blužnyje, užkrūčio liaukoje);
* Meduliarinį (eritrocitai formuojasi raudonuosiuose kaulų čiulpuose).

#### Mezoblastinis laikotarpis

Trynio maišo mezenchimoje susidaro kraujo salelės, kurių pagrindą sudaro mezenchiminės ląstelės, kurios vėliau virsta kamieninėmis kraujo ląstelėmis. Dalis kamieninių ląstelių virsta pirminėmis kraujo ląstelėmis, pastarosios diferencijuojasi į pirminius eritroblastus. Dalis jų praranda branduolį. Kaupiantis hemoglobinui, jos virsta pirminiais eritrocitais (dalis jų turi branduolį, dalis neturi). Trynio maiše formuojasi ir antriniai eritroblastai. Kaupiantis juose hemoglobinui, jie virsta antriniais eritrocitais. Eritrocitai, susiformavus trynio maiše kraujagyslėms, formuojasi jų viduje tol, kol trynio maišas sunyksta ir eritropoezinę funkciją perima kepenys.

#### Hepatolientiminis laikotarpis

Prasideda antrą mėnesį po apvaisinimo kepenyse, kurios eritrocitų gamybos funkciją perima iš trynio maišo. Vėliau (maždaug nuo 5 mėnesio) eritrocitų gamybos funkciją perima blužnis, šiek tiek – besiformuojanti užkrūčio liauka ir
limfmazgiai. Eritropoezė vyksta už kraujagyslės ribų (perivaskuliariai) – priešingai nei trynio maiše. Eritrocitų pirmtakai yra iš trynio maišo atkeliavusios kamieninės kraujo ląstelės, kurios diferencijuojasi į antrinius eritroblastus, iš kurių vėliau susidaro antriniai eritrocitai (normocitai).

Eritropoezės schema
#### Meduliarinis laikotarpis

Maždaug apie 6 mėnesį susiformuoja raudonieji kaulų čiulpai, kurie ir perima eritrocitų gamybos funkciją. Raudonieji kaulų čiulpai išliks pagrindiniu eritrocitų gamybos organu ir po vaisiaus gimimo- visą gyvenimą.

### Poembrioninė eritrocitų gamyba

Poembrioninė eritrocitų gamyba vyksta raudonuosiuose kaulų čiulpuose. Kaip ir visos kraujo ląstelės, eritrocitai yra kilę iš kamieninių kraujo lątselių, kurios diferencijuojasi į mieloidinę ir limfoidinę ląstelių eiles. Iš mieloidinių ląstelių susidaro kelios unipotencinių ir viena bipotencinių ląstelių grupės – kolonijas sudarantys vienetai (KSV). Vienas iš kolonijas sudarančių vienetų yra eritrocitų kolonijas sudarantis vienetas (KSV-ER) – ląstelė, kuri yra eritrocitų pirmtakė. Ji diferencijuojasi į proeritroblastą (pirminį eritroblastą), šis savo ruožtu į bazofilinį eritroblastą, o šis į polichromatofilinį eritroblastą (tai paskutinė eritrocitų eilės ląstelė, sugebanti mitoziškai dalytis). Besidiferencijuodami polichromatofiliniai eritroblastai virsta polichromatofiliniais eritrocitais (retikuliocitais), o vėliau – subrendusiais eritrocitais. Eritrocitų gamybai svarbus inkstų išskiriamas hormonas eritropoetinas, kuris skatina eritrocitų susidarymą.

Eritrocitų funkcijos
--------------------

* Aprūpina audinius deguonimi ir šalina iš jų anglies dioksidą (apie 30 %).
* Padeda palaikyti organizme rūgščių ir šarmų pusiausvyrą.
* Dalyvauja organizmo vandens ir druskų apykaitoje.
* Svarbus kraujo krešėjimui – sudaro raudonąjį krešulį, gamina įvairias krešėjimo medžiagas, pvz. tromboplastiną.
* Apsauginė sistema – absorbuoja toksinus, antikūnus.
* Perneša įvairias medžiagas: amino rūgštį, vaistus, oksidacinį vandenį į plaučius ir kt.
* Eritrocitų membranose esantys baltymai (antigenai) lemia kraujo grupes: AB0, Rh, Kell ir kt.

Eritrocitų struktūra
--------------------

Žmogaus ir kitų žinduolių eritrocitai neturi ląstelės branduolio, kuris išstumiamas jiems besiformuojant. Driežų, paukščių ir kitų gyvūnų eritrocitai branduolius turi. Bebranduoliuose eritrocituose aptikta neįprastai ilgai išliekančios RNR, kurios dėka vis dar tebevyksta baltymų sintezė.

Eritrocitų plazminė membrana funkcionuoja kaip atranki užtvara tarp kraujo plazmos ir eritrocito vidaus. Nepoliniai tirpiniai praeina pro membraną proporcingai jų tirpumui eritrocito membranoje. Polinėms medžiagoms reikia specifinių transporterių. Membranoje yra įvairių nešiklių ir kanalų, pvz.: anijonų nešiklis band3, gliukozės nešiklis, keletas katijonų nešiklių ir vandens kanalas. Anijonų nešiklis, band3, yra svarbus CO2 šalinimui iš audinių bei buferinei plazmos sistemai.

Apie pusę žmogaus eritrocito masės sudaro lipidai, kurie visi yra randami membranoje. Tai daugiausia fosfolipidai (fosfatidilcholinas, fosfatidiletanolaminas, fosfatidilserinas ir sfingomielinai) ir neesterifikuotas cholesterolis bei maži kiekiai glikolipidų, acilglicerolių. Membranoje lipidai išsidėstę nesimetriškai. Išorinis sluoksnis sudarytas daugiausia iš fosfatidilcholino ir sfingomielino, o vidinis iš fosfatidiletanolamino ir fosfatidilserino. Cholesterolis randamas abiejose membranos pusėse.

Plazminėje membranoje plaukioja baltymai. Baltymai sudaro pastolius lipidiniam dvisluoksniui ir lemia membranos lankstumą ir galimybę deformuotis. Integraliniai membranos baltymai dalyvauja membranos karkaso sudaryme ir klasifikuojami pagal jų elektroforezinį judrumą poliakrilamidiniame gelyje. Apie 60 % visų plazminės membranos baltymų sudaro

* spektrinas (prie membranos jungiasi per integralinius baltymus glikoforiną ir band3 baltymą ir iškloja visą vidinę plazminės membranos pusę; jis yra būtinas įgaubtam eritrocito pavidalui palaikyti, jį pašalinus, eritrocitai suskyla į daugybę pūslelių),

* glikoforinas (glikoproteinas, dėl neigiamai jonizuotos sialo rūgšties suteikia eritrocito paviršiui neigiamą krūvį) ir

* band3 baltymas (eritrocitų HCO3- kanalas; prijungia baltymą ankiriną).

Eritrocitų skvarbumą ir galimybę deformuotis lemia ląstelės griaučių (citoskeleto) ypatumai. Baltymų funkcijos yra reguliuojamos fosforilinimu (prijungiant fosfato grupę) ir defosforilinimu. Fosforilinus ankirino, 4,1 ir 4,9 baltymus, silpniau surišami ląstelės griaučių komponentai.

Eritrocitų plazminėje membranoje yra net 23 kraujo grupes lemiantys antigenai. ABO kraujo grupių sistemą sudaro H, A, B ir AB antigenai. Glikoziltransferazės verčia H antigeną arba A, arba B antigenu. Rh (rezus) sistemą sudaro baltyminės kilmės D – Cc – Ee antigenai.

Metabolizmas
------------

Subrendę eritrocitai neturi mitochondrijų, tad juose nevyksta oksidacinis fosforilinimas, trikarboksirūgščių ciklas. Daugiausia energijos gaunama glikolizės būdu, taip pat pentozių fosfato kelyje. Susidaręs ATP palaiko osmozinį stabilumą. Iš glikolizės metabolito 1,3 – difosfogliceratas susidaręs 2,3 – difosfogliceratas mažina hemoglobino giminingumą deguoniui. NADPH, NADH, tripeptidas glutationas ir eilė fermentų (MetHb reduktazė, glutationo peroksidazė ir kt.) sudaro sistemą, kuri apsaugo eritrocito baltymus, hemoglobino Fe2+ ir lipidus nuo oksidacijos.

Eritrocitų senėjimas ir degradacija
-----------------------------------

Blužnis ir kepenys – svarbiausi organai, šalinantys pasenusius ir pažeistus eritrocitus iš kraujotakos sistemos.

Senstantis eritrocitas tampa tankesnis, trapesnis (dėl padidėjusios lipidų peroksidacijos) ir lėčiau judėdamas yra ilgiau eksponuojamas blužnies makrofagams. Pasenę eritrocitai turi mažesnę galimybę apsisaugoti nuo oksidacinių pažaidų, nes juose sumažėja glutationo ir šių fermentų: superoksido dismutazės, katalazės, glutationo peroksidazės, glutationo reduktazės. Senstančių eritrocitų membranose atsiranda tam tikrų žymenų (IgG, iš vidinės plazminės membranos pusės į išorinę permetamas fosfatidilserinas ir kt.), pagal kuriuos juos atpažįsta makrofagai.

Eritrocitų hemoglobinas skyla į hemą ir globiną. Hemas metabolizuojamas į bilirubiną ir Fe2+. Geležies katijonas įterpiamas į naują hemoglobino molekulę arba kaupiamas kepenyse. Bilirubinas pašalinamas kaip tulžies pigmentas. Globino grandinės skaidomos iki aminorūgščių.

Eritrocitų sutrikimai
---------------------

* Eritrocitozė – eritrocitų padaugėjimas kraujo tūrio vienete.
* Eritremija – eritrocitų, hemoglobino, leukocitų ir trombocitų padidėjimas kraujo tūrio vienete.
* Mažakraujystė – eritrocitų kiekio sumažėjimas kraujyje.
* nusėdimo greičio pokyčiai.

Literatūra
----------

1. A. Vitkus, K. Baltrušaitis, A. Valančiūtė, A. Vitkus, J. Žukienė „Žmogaus histologija", KMU Spaudos ir leidybos centro leidykla, Kaunas 2003 m. ISBN 9955-479-82-5

Nuorodos
--------

* Eritrocitų citoskeletas **(**angl.**)**
* Eritrocitų citoskeletas **(**angl.**)**

  

v • a • r **Kraujas** 

Kraujo plazma | Eritrocitai | Trombocitai | Kraujo grupė | Kaulų čiulpai | Antikūnas | Kraujo ligos
  
Leukocitai: · Granulocitai: Neutrofilai | Bazofilai | Eozinofilai · Agranulocitai: Limfocitai (B limfocitai, T limfocitai) | Monocitai | Makrofagai
  
Kraujo donorystė | Kraujo transfuzija


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| Ž • A • RPatologija: hematologija, eritrocitas, kraujo krešėjimas |
| --- |
|  |
| Eritrocitai | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Policitemija | 
* Tikroji policitemija
 |

 |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Anemija | 

|  |  |
| --- | --- |
| Maisto medžiagų trūkumas | 
* Geležies trūkumo anemija · Plamerio-Vinsono sindromas

* Megaloblastinė anemija · Perniciozinė anemija
 |
|  |
| Hemolizinė anemija | 

|  |  |
| --- | --- |
| Įgimta | 
* *Fermentopatijos:* G6PD trūkumas
* *Glikolizė*: Piruvatkinazės trūkumas · Triozefosfatizomerazės trūkumas · Heksokinazės trūkumas

* *Hemoglobinopatija:* Talasemija · Alfa-talasemija · Beta-talasemija · Pjautuvinė anemija· Hemoglobino F liga

* *Eritrocito membranos defektai:* Įgimta sferocitozė · Įgimta eliptocitozė · Įgimta stomatocitozė
 |
|  |
| Įgyta | 
* Autoimuninė hemolizinė anemija: Šilumos antikūnų hemolizinė anemija · Šalčio agliutininų liga · Paroksizminė šalčio hemoglobinurija

* *Eritrocito membranos defektai*: Paroksizminė naktinė hemoglobinurija

* Mikroangiopatinės hemolizinės anemijos: Hemolizinis ureminis sindromas · HELLP sindromas · Trombozinė trombocitopeninė purpura · Diseminuota intravaskulinė koaguliacija

* Naujagimio hemolizinė liga
 |

 |
|  |
| Aplastinė anemija | 
* Įgimta: Fankoni anemija · Diamond Blackfan anemija

* Įgyta: Izoliuota aplastinė anemija · Sideroblastinė anemija · Mieloftizė
 |
|  |
| Kraujo rodikliai | 
* MCV · MCHC · Hemoglobinas · Hematokritas
 |

 |
|  |
| Kiti  pakitimai | 
* Methemoglobinemija · Sulfhemoglobinemija · Retikulocitopenija
 |

 |

 |
|  |
| Kraujo krešėjimas/Koagulopatija | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Trombofilija | 
* *Įgimta:* Antitrombino III trūkumas · Proteino C trūkumas/Atsparumas aktyvuotam C proteinui/Proteino S trūkumas/Leideno faktorius · Protrombinas G20210A · Lipių trombocitų sindromas

* *Įgyta:*Trombocitozė · Esencinė trombocitemija · Tikroji policitemija · Diseminuota intravaskulinė koaguliacija
* *Autoimuninė*: Antifosfolipidinis sindromas
 |

 |
|  |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kraujavimas | 

|  |  |
| --- | --- |
| Trombocitopenija | 
* Imuninė trombocitopeninė purpura · Evanso sindromas· Diseminuota intravaskulinė koaguliacija · Hemolizinis ureminis sindromas · HELLP sindromas · Trombozinė trombocitopeninė purpura · Heparino sukelta trombocitopenija · May-Hegglin anomalija
 |
|  |
| Trombocitų funkcijos sutrikimai | 
* *Adhezija*: Bernard–Soulier sindromas
* *Agregacija*: Glanzmann trombastenija
 |
|  |
| Krešėjimo faktoriai | 
* Hemofilija: Hemofilija A · Hemofilija B · Hemofilija C · Vilebrando liga · Hipoprotrombinemija · XIII faktoriaus trūkumas · Disfibrinogenemija · Hemoraginė naujagimio liga
 |

 |

 |

 |

 |