| **Žievėgraužis tipografas** |
| --- |
| Žievėgraužis tipografas (*Ips typographus*) |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Tipas: | Nariuotakojai  *( Arthropoda)* |
| Klasė: | Vabzdžiai  *( Insecta)* |
| Būrys: | Vabalai  *( Coleoptera)* |
| Šeima: | Straubliukai  *( Curculionidae)* |
| Gentis: | *Ips*  *( Ips)* |
| Rūšis: | Žievėgraužis tipografas  *( Ips typographus)* |

 |
| Binomas |
| ***Ips typographus***Linnaeus, 1758 |

**Žievėgraužis tipografas** (*Ips typographus*) – kinivarpų (*Scolytidae*) pošeimio vabalas. Tai yra paprastosios eglės (*Picea abies*) liemenų kenkėjas, paplitęs Europos ir Azijos žemynuose. Pažeisti medžiai pasižymi gelsva, retėjančia ir džiūstančia laja.

Rūšies biologija
----------------

Žievėgraužių tipografų suaugėlių kūnas yra 4,2 – 5,5 mm dydžio, cilindriškas ir apaugęs plaukeliais, tamsiai rudos arba juodos spalvos, antsparniai gali būti šviesesni. Antsparnių viršūnių nuolydis paprastai suapvalėjęs, bukas arba su įduba, vadinama karučiu. Kiekviename karučio šone yra 4 danteliai. Dėl kūgio formos galvos ir suplotų antenų šis vabalas yra puikiai prisitaikęs pragraužti atakuojamo medžio kietą išorinę žievę. Lervos baltos, kiek sukumpusios, bekojės, su ruda galva. 

Žievėgraužio tipografo lervos maitinasi pažeistų medžių karnienos audiniu, kartu su suaugėliais vabalais suformuodami poligaminius šabloniškus tunelius po stora gyvų medžių arba rąstų žieve. Lervų vystymasis yra priklausomas nuo aplinkos temperatūros. Intensyviausiai žievėgraužio tipografo lervos vystosi oro temperatūrai kylant iki +29ºC. Vabalų mirtingumą žiemos sezono metu gali lemti biotiniai ir abiotiniai veiksniai. Dėl aplinkos temperatūros žiemą žievėgraužių tipografų, žiemojančių rąstuose, mirtingumas gali išaugti net iki 50 %.

Dieninis žievėgraužių tipografų skraidymo aktyvumas yra priklausomas nuo temperatūros ir apytiksliai trunka nuo 9 valandos ryto iki 9 valandos vakaro. Vokietijoje atlikti tyrimai patvirtina, jog trys dienos iš eilės pakankamai šiltos oro temperatūros yra būtina, kad įvyktų sėkmingos medžių šeimininkų atakos.

### Vystymasis ir gyvenimo ciklas

Žievėgraužių tipografų gyvenimo ciklas prasideda, kai pionieriniai vabalų patinai sėkmingai kolonizuoja naują buveinę ir pragraužia pirmuosius dauginimosi tunelius po medžio žieve. Apvaisintos patelės sudeda kiaušinėlius motininiuose tuneliuose. Išsiritusios lervos stačiu kampu pradeda graužti lervų tunelius, kurių pabaigoje suformuojamos lėliukių kameros. Vėliau iš lėliukių išsirita plaukuoti, šviesiai rudi vabalų jaunikliai. Iki pavasario skraidymo pradžios subrendę jaunikliai tampa tamsiai rudais suaugėliais vabalais. Pilnas vienos generacijos vystymasis trunka nuo 7 iki 11 savaičių. Per vieną sezoną suformuojamų generacijų skaičius priklauso nuo aplinkos temperatūros.

Palankiausios sąlygos žievėgraužių tipografų vystymuisi yra karštos ir sausos vasaros. Tokios aplinkos sąlygos leidžia vabalams išvystyti 2 pagrindines ir 1 seserinę generacijas. Pirmos generacijos vabalai skraido balandžio - birželio mėnesiais, o antros generacijos liepos–rugpjūčio mėnesiais. Suaugėliai yra prisitaikę žiemoti miško paklotėje arba po medžių žieve suformuotuose poligaminiuose takuose. Vabalų skraidymas prasideda pavasarį temperatūrai pakilus iki +12ºC, o pasiekus +15ºC - +18ºC prasideda masinis medžių puolimas saulėtomis ir nelietingomis dienomis.

### Paplitimas

Į žievėgraužio tipografo paplitimo arealą patenka didžioji dalis Europos ir Azijos regionų. Prognozuojama, kad šių kinivarpų paplitimo regionas galėtų plėstis dėl klimato kaitos ir temperatūros pokyčių skirtinguose regionuose. Šiuo metu žievėgraužio tipografo daroma įtaka daugiausia yra fiksuojama Europos žemyne: Suomijoje, Vokietijoje, Lietuvoje, Norvegijoje, Lenkijoje, Švedijoje. Lietuvoje dėl žievėgraužio tipografo veiklos pagrinde yra stebimi ekosistemų pasikeitimai.

Rūšies ekologija
----------------

Žievėgraužio tipografo pažeistas eglynas
Žievėgraužis tipografas yra pagrindinis ir dažniausiai sutinkamas paprastosios eglės kenkėjas. Vabalų plitimo židiniai susidaro išretintuose medynuose, nuvirtusiuose rąstuose ir gausesnių medynų pakraščiuose. Dažniausiai pažeidžiamos vidutinio ir vyresnio amžiaus eglės. Pirmiausia atakuojami išversti, nulaužti ir pažeisti medžiai, tačiau, esant pakankamai skaitlingai vabalų populiacijai, gali būti atakuojami ir gyvi, žali medžiai. Dėl to, masiniai žievėgraužių tipografų proveržiai dažnai įvyksta po pasikartojančių vėtrų, kurios pažeidžia didelius eglynų plotus.

### Sąveikos su kitomis rūšimis

Vienas iš pagrindinių žievėgraužio tipografo plėšrūnų yra paprastasis keršvabalis (*Thanasimus formicarius*). Šis plėšrūnas pagal uoslės signalus reaguoja į žievėgraužio tipografo išskiriamas infochemines medžiagas. Endopatogeninis grybas *Beauveria bassiana* yra natūralus žievėgraužių tipografų ir kitų kinivarpų parazitas, savo poveikiu galintis sumažinti vabalų populiacijos dydį. Iš *Beauveria bassiana* grybo yra išskiriamas beauvericinas. Šis ciklinis heksadepsipeptidas sukelia ląstelių membranų pažeidimus ir vabalus veikia kaip insekticidas.

### Cheminė ekologija

Žievėgraužiai tipografai infocheminėmis medžiagomis perduoda informaciją kitiems vabalams bei uoslės pagalba suranda potencialų medį šeimininką. Žievėgraužių tipografų agregacija yra elgesio atsakas į patinėlių gaminamas infochemines medžiagas. Pionieriniai vabalų patinėliai inicijuoja paprastosios eglės puolimą ir gamina feromonus, kurie pritraukia likusius populiacijos patinėlius ir pateles. Medį šeimininką atakuojantys vabalai pirmiausiai turi praeiti per medžio apsaugines sistemas, kurias sudaro išskiriami antriniai metabolitai. Jei atakuojanti vabalų populiacija yra per maža, medžio išskiriami monoterpenai apsaugo medį nuo visiško kolonizavimo.

Agregaciniai feromonai yra infocheminės medžiagos, kurias išskiria žievėgraužių tipografų patinėliai atakuodami naują medį šeimininką. Šių vabalų agregacinių feromonų pagrindą sudaro 2-metil-3-buten-2-olis ir *cis*-verbenolis. Šios medžiagos skleidžia atraktyvųjį signalą, kuris privilioja daugiau žievėgraužių tipografų patinų ir patelių. 2-metil-3-buten-2-olis yra identifikuojamas kaip feromonas, kuris skatina vabalų nusileidimą ant tam tikros buveinės.

Sintetiniai feromonai, kurie lauko gaudyklėse atlieka masalo funkciją, gali būti naudingi ieškant invazinių rūšių, sekant jų populiacijų gausumą ir prognozuojant plitimą. Feromonai yra naudojami ir Lietuvoje atliekamuose kinivarpų monitoringo tyrimuose.

Tyrimų metodai
--------------

### Feromoninės lauko gaudyklės

Feromoninė segmentinė gaudyklė
Lauko gaudyklės su feromoniniu masalu yra naudojamos žievėgraužių tipografų nedidelėms populiacijoms sugaudyti arba populiacijos stebėjimui ir prognozių sudarymui. Jeigu į tinkamai pakabintas gaudykles gausiai priskrenda vabalų, bent kelios miško eglės bus užpultos šių kenkėjų. Dažniausiai yra naudojamos feromoninės segmentinės gaudyklės, kurios komplektą sudaro: stogelis, piltuvėlio tipo segmentai, tara vabalų surinkimui, gaudyklės masalo laikiklis ir vielutės gaudyklės surinkimui. Pakabintas gaudykles rekomenduojama valyti kas 7-10 dienų, kad dėl nepalankių oro sąlygų vabalai neuždustų ir nepradėtų pūti. Su feromoninėmis gaudyklėmis naudojami įvairūs sintetiniai feromoniniai masalai: Acumodor, Chalcodor, Cembrodor, Duplodor, Ipsodor ir kiti.

Šaltiniai
---------

1. 1 2 3 4  Valstybinė miškų tarnyba. Eglės liemenų kenkėjai. Žievėgraužis tipografas.
2. 1 2 3 4  S. Pileckis, Lietuvos fauna. Vabalai. II tomas, 1997 m. Mokslo ir enciklopedijų leidybos institutas, Vilnius.
3. ↑  K.F. Raffa, M.N. Andersson, F. Schlyter. Chapter One - Host Selection by Bark Beetles: Playing the Odds in a High-Stakes Game. 2016. 50: 1-74.
4. 1 2  Wermelinger B. 2004. Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus—a review of recent research. Forest Ecology and Management, 202(1): 67-82.
5. 1 2 3  Global invasive species database. *Ips typographus.*  Archyvuota kopija 2013-02-27 iš Wayback Machine projekto.
6. ↑  Frantisek Zemek, Pavel Cudli´N, Jaroslav Boha´c, Ivo Moravec & Michal Herman (2003) Semi-natural Forested Landscape under a Bark Beetle Outbreak: A case study of the Bohemian Forest (Czech Republic), Landscape Research, 28:3, 279-292, DOI: 10.1080/01426390306522
7. ↑  Bakke, A. & Kvamme, T. J Chem Ecol (1981) 7: 305.
8. ↑  Nedveckytė I. Pečiulytė D. Būda V. 2014. Entomopatogeniniai grybai: įvairovė ir sąveikos su vabzdžiais ypatumai. Ekologija, 60(3): 39-53.
9. 1 2  Sun, X. Yang, Q. Sweeney, J.D. et al. J. of For. Res. (2006) 17: 65.
10. ↑  Schlyter, F. Birgersson, G. Byers, J.A. et al. J Chem Ecol (1987) 13: 701.
11. ↑  Būda V. 2006. Cheminė ekologija. Vilnius, Vilniaus universiteto leidykla.
12. ↑  Valstybinė miškų tarnyba, Miško sanitarinės apsaugos skyrius. Feromoninių gaudyklių IBL­3 naudojimas žievėgraužiui tipografui sugaudyti  Archyvuota kopija 2019-12-19 iš Wayback Machine projekto.
13. ↑  Feromoninė segmentinė gaudyklė IBL-3.