| **Lycopodiophyta** |
| --- |
| Statusis atgiris (Huperzia selago)Statusis atgiris (*Huperzia selago*) |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Domenas: | Eukariotai  *( Eukaryota)* |
| Karalystė: | Augalai  *( Plantae)* |
| Pokaralystė: | Stuomeniniai augalai  *( Cormobionta)* |
| Skyrius: | Pataisūnai  *( Lycopodiophyta)* |

 |

**Pataisūnai** (*Lycopodiophyta*) – eukariotų (*Eukaryota*) domeno augalų (*Plantae*) karalystės skyrius, priklausantis sporinių induočių grupei. Tai seniausiai nuo bendro protėvio kamieno atskilusi ir iki šiol egzistuojanti augalų grupė, kildinama iš zosterofilainių. Paleozojaus eros karbono periode klestėję mediniai pataisūnai iš lepidodendro (Lepidodendron), sigilarijos (*Sigillaria*) ir daugelio kitų genčių formavo miškus. Dabartiniai pataisūnai yra daugiamečiai, visžaliai, žoliniai augalai, sudarantys tankius sąžalynus vidutinių platumų miškuose, o tropikuose ir subtropikuose  – epifitai. Gyvenimo cikle dominuoja sporofitas.

Morfologija
-----------

Siūloma mikrofilų evoliucijos schema: (1) *Sawdonia* (2) *Asteroxylon* (3) *Leclercqia* genčių fosilijose
Sporofitai pasižymi dichotominiu ar pseudomonopodiniu šakojimusi, jie skirstomi į du tipus: pagrindiniai, neriboto augimo, horizontaliai palei žemę besidriekiantys plagiotropiniai antžeminiai (*Lycopodium*) arba požeminiai (*Diphasiastrum*) šakniastiebiai ir riboto augimo, nuo plagiotropinių stiebų vertikaliai atsišakojantys ortotropiniai stiebai. Kai kurių atstovų stiebas gali būti redukuotas (*Isoetes*). 

Lapai – mikrofilai, dažniausiai maži, ištisiniai, vienagysliai, bekočiai, spirališkai išsidėstę ant stiebų. Pagal kilmę – enacijos. Mikrofilai pagal funkciją skirstomi į trofofilus ir sporofilus. Trofofilai – vegetatyviniai lapai, atlieka fotosintezę, žali, smulkūs, linijiškai lancetiški arba yliški, žvynelių pavidalo, spirališkai išsidėstę ant ortotropinių ir plagiotropinių stiebų. Didžioji dalis šiuolaikinių rūšių – homosporiniai. Heterosporinių (*Isoetopsida*) pataisūnų lapai turi liežuvėlius (ligules). Ant sporofilų viršutinio paviršiaus, ties pamatu formuojasi sporangės, jie gali būti susitelkę ant ortotropinių stiebų viršūnių į sporines varputes – strobilus (*Lycopodium clavatum*) arba sudaryti sporifikuojančių lapų zonas (*Huperzia selago*). Sporofilai morfologiškai gali būti panašūs į trofofilus, tačiau dažnai skiriasi dydžiu, forma ir spalva.

Anatomija
---------

*Lycopodium annotinum* stiebo plektostelė
Pataisūnų anatomija atskleidžia jų archaiškus bruožus. Stiebams nebūdinga įterptinė meristema, ašinės struktūros auga tik apikaliniu būdu. Stiebus iš išorės dengia vienasluoksnis epidermis su žiotelėmis. Giliau yra žievė, sudaryta iš trijų sluoksnių: ramstinio audinio, kurį sudaro storasienės ląstelės, po juo esti plonasienių ląstelių parenchima, o už jos vėl išsidėsto viduryje esančią stelę juosiantis ramstinis audinys. Brazdo stiebe nėra, todėl šiam skyriui nebūdingas antrinis stiebo storėjimas. Pataisūnų stelė (ašinis apytakos cilindras) yra plektostelės tipo. Ją supa pericikliu išklotas endodermis, o plektostelės viduje yra atskiromis juostelėmis išsidėsčiusi ksilema (vandens indai), kurią iš visų pusių supa floema (rėtiniai indai). Šerdies nėra.

Lapalakštį, kaip ir stiebą, dengia vienasluoksnis epidermis su žiotelėmis. Pagrindinis, lapalakštį užpildantis audinys – mezofilis, jo ląstelės turi chlorofilo ir atlieka fotosintezę. Lapo centre išsidėstę apytakos audiniai.

Gyvenimo ciklas
---------------

Gyvenimo ciklą sudaro vyraujantis diploidinis sporofitas, kuriame vystosi nelytinės sporos, ir haploidinis gametofitas, produkuojantis lytines ląsteles.

Sporos formuojasi įvairios formos sporangėse, esančiose ant sporofilų, kurie būna susitelkę sporifikacijos zonose arba į sporines varputes – strobilus. Sporangėms subrendus, jos atsiveria išilginiais plyšiais, pro kuriuos savaime išsibarsto haploidinės sporos. Sporoms atsidūrus ant dirvos paviršiaus, jas pridengia įvairios nuokritos arba lietaus vanduo jas nuplauna į gilesnius dirvožemio sluoksnius, kuriuose sudygsta per 3–8 metus. *Lycopodiopsida* klasės atstovai formuoja vienodas izosporas, kurioms sudygus išsivystę lytinės kartos atstovai gametofitai yra dvilyčiai, požeminiai, makroskopiniai, pasižymi mikosimbioze ir turi rizoidus. Vystosi ilgai – iki 15 metų. Šiai klasei priklausančių rūšių gametofitai pagal formą įvairūs: rutuliški, disko pavidalo, netaisyklingo dubenėlio pavidalo (*Lycopodium sp.*), šakniavaisių morkos ar runkelio pavidalo (*Diphasiastrum sp*.). *Isoetopsida* klasės atstovai formuoja heterosporas – mikrosporas ir makrosporas, kurioms sudygus palyginti greitai vystosi skirtingų lyčių mikroskopiniai gametofitai, kurie geba vykdyti fotosintezę.

Pataisūnų sporos yra labai degios.
Ant subrendusių gametofitų formuojasi archegonės, kuriose vystosi kiaušialąstės ir anteridžiai, kuriuose susidaro judrūs dvižiužiai spermatozoidai. Po apvaisinimo, kuris įvyksta gleivėtoje, drėgnoje terpėje, susidariusios zigotos išdygsta juvenilinis sporofitas, kuris dar kelerius metus naudojasi gametofito maistinėmis medžiagomis, kol šis sunyksta. Tuomet sporofitas tęsia savo gyvenimą savarankiškai, subrendęs produkuoja sporas.

Reikšmė
-------

*Lycopodium clavatum* (vaistinio pataiso) sporos degios, hidrofobinės, naudojamos pirotechikai ir medicinoje (įvairiems odos iššutimams, negyjančioms žaizdoms gydyti).

*Lycopodium* lapų ekstraktas pasižymi žaizdų gijimą skatinančiomis savybėmis.

Klasifikacija
-------------

Lietuvoje auga šios pataisūnų skyriaus rūšys:

Klasė. Slepišerainiai (*Isoetopsida*)

* Šeima. Slepišeriniai (*Isoetaceae*)
	+ Gentis. Slepišerė (*Isoetes*)
		- Rūšis. Ežerinė slepišerė (*Isoetes lacustris*). Įrašyta į Lietuvos raudonąją knygą.
		- Rūšis. Šerinė slepišerė (*Isoetes setacea*). Lietuvoje ieškotina rūšis, aptinkama Latvijoje.

Klasė. Pataisainiai (*Lycopodiopsida*)

* Šeima. Pataisiniai (*Lycopodiaceae*)
	+ Gentis. Padraika (*Diphasiastrum*)
		- Rūšis. Dvišakė padraika (*Diphasiastrum complanatum*). Smulkiųjų rūšių grupė.
		- Rūšis. Trivarpė padraika (*Diphasiastrum tristachyum*).
	+ Gentis. Atgiris (*Huperzia*)
		- Rūšis. Statusis atgiris (*Huperzia selago*). Įrašytas į Lietuvos raudonąją knygą. **Pav.**
	+ Gentis. Pataisas (*Lycopodium*)
		- Rūšis. Pataisas varinčius (*Lycopodium annotinum*)
		- Rūšis. Vaistinis pataisas arba pataisas šarkakojis (*Lycopodium clavatum*)
	+ Gentis. Pataisiukas (*Lycopodiella*)
		- Rūšis. Patvankinis pataisiukas (*Lycopodiella inundata*) Įrašytas į Lietuvos raudonąją knygą

Klasė. Selaginelainiai (*Selaginellopsida*)

* Šeima. Selagineliniai (*Selaginellaceae*)
	+ Gentis. Selaginelė (*Selaginella*)
		- Rūšis. Paprastoji selaginelė (*Selaginella selaginoides*). Lietuvoje augo vėlyvojo ledynmečio metu.

Saugomos rūšys
--------------

Dvi pataisūnų rūšys – patvankinis pataisiukas ir statusis atgiris – įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą.

Šie labai jautrūs, nykstantys augalai kasmet nukenčia nuo žmogaus rankos. Pataisui išrauti pakanka akimirkos, o kad naujas išaugtų iš sporos prireikia net 20–30 metų. Dauguma žmonių šių visžalių augalų nepažįsta, todėl juos raunant gali nukentėti patys rečiausieji. Jeigu žali kerai išraunami, toje vietoje kiti pataisai išaugs tik po daugelio metų.

Pataisai įrašyti į LR aplinkos ministro patvirtintą Apribotų ar draudžiamų rinkti bei prekiauti laukinių augalų ir grybų sąrašą bei Europos Bendrijos svarbos gyvūnų ir augalų rūšių, kurių ėmimui iš gamtos ir naudojimui gali būti taikomos tvarkymo priemonės, sąrašą.

Pagal galiojančius teisės aktus šiuos augalus draudžiama rauti, skinti ar kitaip naikinti ir prekiauti jais. Pažeidusiems šį draudimą numatyta administracinė atsakomybė.

Dichotominis rūšių pažinimo raktas
----------------------------------

**1.** Sporangės paprastų lapų pažastyse. Stiebas nuo pat pagrindo dvišakai šakojasi į stačias šakas, kurių viršūnės užsibaigia maždaug viename aukštyje.
Statusis atgiris (*Huperzia selago*).   

**—** Sporangės sporofilų pažastyse, susitelkusių į viršūnines varputes (kartais sporofilai dydžiu ir forma beveik nesiskiria nuo vegetatyvinių lapų. **2**.
  
**2.** Šakos daugiau ar mažiau plokščios, lapai žvyniški, išsidėstę eilėmis. **5**  

**—** Šakos apvalios, lapai išsidėstę spirališkai. **3.**   

**3.** Sporofilai beveik nesiskiria nuo vegetatyvinių lapų, todėl varpa nuo vegetatyvinės dalies neaiškiai atsiribojusi, tik truputį storesnė. Mažas, į samaną panašus pelkių augalas. Patvankinis pataisiukas (*Lycopodiella inundata*).  

**—** Varputės labai ryškiai skiriasi nuo vegetatyvinių lapų, jos kotuotos ar bekotės, aiškiai nuo vegetatyvinės dalies. **4.**   

**4.** Varputės bekotės, pavienės; lapų viršūnės be šerelio; stiebas gulsčias, toli nusidriekęs. Pataisas varinčius (*Lycopodium annotinum*)  

**—** Varputės kotuotos, po 2-3(5) kotelio viršūnėje; lapai baigiasi ilgu žilu šereliu. Vaistinis pataisas arba pataisas šarkakojis (*Lycopodium clavatum*)  

**5.** Augalas ryškiai žalias, šakos vėduokliškai ar piltuviškai prasiskleidusios; šoniniai šakučių lapai platesni nei plokščiųjų pusių ir jų viršūnės atsiknojusios. Dvišakė padraika (*Diphasiastrum complanatum*).  

**—** Augalas pilkšvai ar melsvai žalias, puokštėtai išsišakojęs, visų pusių šakelės lapai maždaug vienodi. Trivarpė padraika (*Diphasiastrum tristachyum*).

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Vikiteka: Pataisūnai** – vaizdinė ir garsinė medžiaga  |

Šaltiniai
---------

1. 1 2 3 4 5 6 7  Naujalis, J. R. Meškauskaitė, E. Juzėnas, S. Meldžiukienė, A. Botanikos praktikos darbai: archegoniniai ir žiediniai augalai: vadovėlis aukštųjų mokyklų biomedicinos mokslų studijų programų studentams, Vilnius: Vilniaus universiteto leidykla. pp. 69-74, 2009
2. 1 2  Minkevičius A. 1959: LTSR Flora 1 t. – Vilnius
3. ↑  Rimgailė-Voicik, R. Naujalis, J. R. Voicikas, A. 2015. Organization of club moss gametophytes and juvenile sporophyte populations in pine forests. Pol. J. Ecol. 66:311–324.
4. ↑  Manjunatha, B.K. Krishna, V. Vidya, S.M. Mankani, K.L. and Manohara, Y.N. 2007. Wound healing activity of Lycopodium serratum. *Indian Journal of Pharmaceutical Sciences*, *69*(2), p.283.
5. ↑  Gudžinskas Z. 1999: Lietuvos induočiai augalai. – Vilnius. 212 P. ISBN 9986-662-14-1