|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šiame straipsnyje pastebėta daug būdingų vertimo klaidų.**Jei galite, pakoreguokite vertimą, kad tiktų enciklopedijai. Tik tada bus galima ištrinti šį pranešimą. |

**Kaukazo medžiotojai-rinkėjai** – anatomiškai šiuolaikinių žmonių genetinės kilmės komponento pavadinimas, įvardintas pirmiausia 2015 m. tyrimuose, besiremiančiuose kelių vakarų eurazijiečių (europiečių, kaukaziečių ir Artimųjų Rytų regiono gyventojų) populiacijų genetika. Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinė kilmė buvo atrasta kaip atstovaujanti senovinę DNR, būdingą vėlyvojo paleolito mėginiams iš Satsurblia urvo (datuojama 11 tūkstantmetyje pr. m. e.) ir mezolito vienam mėginiui iš Kotias Klde urvo Vakarų Sakartvele (datuojama 6 tūkstantmetyje pr. m. e.).

Minėtas genetinės kilmės komponentas kilo iš populiacijos, kuri labai anksti, prieš maždaug 45 000 metų, atsiskyrė nuo pagrindinės vakarų euraziječių genetinės linijos, iš anksto susiskaldžiusios į skirtingas populiacijas, kurias atstovavo *Ust-Išimo žmogus*, *Oase1* ir Europos medžiotojai-rinkėjai. Kaukazo medžiotojai-rinkėjai kaip atskira populiacija sugebėjo išgyventi izoliacijoje per paskutinį apledėjimo maksimumą. 

Manoma, kad Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai įgijo Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinę priemaišą, prisidėjusią prie Vakarų stepių pastoralistų formavimosi. Pastarieji suformavo Duobinių kapų kultūrą ir masiškai pasklido Europoje ankstyvojo neolito ir ankstyvojo bronzos amžiaus laikotarpiais.

2015 m. Jones ir kitų mokslininkų tyrimuose, analizuojančiuose „Eurazijos stepių genetinę kilmę", kuri siejama su senovės šiaurės eurazijiečių genetine linija, aiškinamas ryšys tarp minėtosios genetinės kilmės tarp šiuolaikinių europiečių populiacijų bei indoeuropiečių ekspansijos. Lyginant šiuolaikines europiečių populiacijas, Satsurblia individai yra artimiausi šiuolaikinėms populiacijoms iš Pietų Kaukazo.

Genetiniai tyrimai
------------------

Tyrimas nustatė Kaukazo medžiotojų-rinkėjų ir vadinamosios „Vakarų Europos medžiotojai-rinkėjai" genetinių linijų skilimą, vykusį prieš maždaug 45 000 metų, t. y. manomu pradinio Europos apgyvendinimo laiku. Kaukazo medžiotojai-rinkėjai nuo Anatolijos neolito ūkininkų genetinės linijos atsiskyrė vėliau, maždaug prieš 25 000 metų, paskutiniojo apledėjimo metu. (Kaukazo medžiotojai-rinkėjai buvo eksplotariuoti, tarp kitų šaltinių, iš dviejų fosilijų genomų Vakarų Sakartvele. Viena buvo apie 13 300 metų senumo (vėlyvasis paleolitas), o kita – 9700 metų senumo (mezolitas), kuri buvo lyginama su 13 700 metų senumo Bichono žmogaus genomu (rastas Šveicarijoje).

Jones ir kt. (2015 m.) analizavo vyrų genomus iš Vakarų Sakartvelo, Kaukaze, priklausiusius vėlyvajam paleolitui (13 300 metų senumo) ir mezolitui (9700 metų senumo). Šie vyrai turėjo Y-DNR haplogrupę: J ir J2a, vėliau patikslintą į J1-Y6305 ir J2-Y12379, bei K3 ir H13c mitochondrines haplogrupes. Tyrėjai nustatė, kad šie Kaukazo medžiotojai-rinkėjai tikriausiai buvo Artimųjų Rytų gyventojų DNR šaltinis Duobinių kapų kultūroje. Minėtų vyrų genomai parodė, kad nuolatinis maišymasis tarp Kaukazo ir Artimųjų Rytų populiacijų vyko iki 25 000 metų, prasidedant paskutiniojo ledynmečio šalčiausiam laikotarpiui.

Yardumian ir kiti mokslininkai (2017 m.) populiacijos genetiniame tyrime apie Šiaurės vakarų Sakartvelo svanus nustatytė reikšmingą nevienalytiškumą mitochondrinėje DNR su paplitusiomis haplogrupėmis U1‐U7, H, K, ir W6. Tuo tarpu Y-DNR haplogrupės buvo mažiau įvairios: 78 % svanų vyrų turėjo Y-haplogrupę G2a. Wang ir kt. (2019 m.) išanalizavo Šiaurės Kaukazo fosilijų, datuojamų 4-1 tūkstantmečiais pr. m. e. genetinius duomenis ir nustatė koreliaciją su šiuolaikinėmis Pietų Kaukazo grupėmis, taip padarydami išvadas, kad „skirtingai negu šiandien – Kaukazas veikė kaip tiltas, o ne kaip neįveikiama kliūtis žmonių judėjimui".

Pagal Lazaridis ir kt. (2016 m.) „populiacija, susijusi su Irano eneolito žmonėmis, sudarė ~ 43 % ankstyvojo bronzos amžiaus stepės populiacijos genetinės kilmės". Šie Irano eneolito atstovai buvo „Vakarų Irano ir Levanto neolitinių žmonių bei Kaukazo medžiotojų-rinkėjų" mišinys. Daugiausia Artimųjų Rytų populiacija buvo medžiotojai-rinkėjai iš Kaukazo. Nors vienas tyrimas parodė, kad ūkininkai, datuojami eneolito laikotarpiu ten, kur dabar yra Iranas, gali būti labiau tinkami nustatant Duobinių kapų kultūros kilmę, perimtą iš Artimųjų Rytų gyventojų.

Lazaridis ir kiti mokslininkai (2016 m.) siūlo kitus žmones, kaip iš Irano, laikyti Duobinių kapų kultūros genetinės kilmės, perimtos iš Viduriniųjų Rytų gyventojų, šaltiniu, išsiaiškindami, kad „populiacija, susijusi su Irano eneolito žmonėmis, sudarė ~ 43 % ankstyvojo bronzos amžiaus stepės populiacijos genetinės kilmės". Šis tyrimas patvirtina, kad šie Irano eneolitiniai žmonės buvo „Vakarų Irano ir Levanto neolitinių žmonių bei Kaukazo medžiotojų-rinkėjų" asimiliacijos tarpusavyje rezultatas. Tačiau kitoje analizėje, kurią atliko Gallego-Llorente ir kt. (2016 m.), daro išvadą, kad Irano populiacijos nėra tikėtinas „pietinio" komponento Duobinių kapų kultūroje šaltinis kaip Kaukazo medžiotojai-rinkėjai.

### *Praindoeuropiečiai*

Buvo nustatyta, kad Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinė linija ženkliai prisidėjo prie eneolito pastoralistų Ponto stepėje Duobinių kapų kultūros linijos, kuri savo ruožtu išplito po Europą prieš maždaug 5000 metų (indoeuropiečių ekspansija). Taip pat Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinė priemaiša nustatyta buvo Pietų Azijoje, indo-arijų migracijos ten galimame žymeklyje. Praindoeuropiečiai, t. y. Duobinių kapų kultūros atstovai ir su jais susijusios kultūros, atrodo, buvo Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir žmonių, susijusių su Artimaisiais Rytais, tokių kaip Kaukazo medžiotojai-rinkėjai ir Irano eneolito individai su Kaukazo medžiotojų-rinkėjų komponentu, mišinys. Kiekviena iš šių dviejų populiacijų sudarė maždaug po pusę Duobinių kapų kultūros DNR. Anot Kembridžo universiteto bendraautorės Andrea Manica:

*„Klausimas, iš kur atsirado Duobinių kapų kultūra, iki šiol kėlė paslaptį… dabar galime atsakyti į tai, nes mes nustatėme, kad jos genetinis pagrindas yra Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir populiacijos iš Kaukazo medžiotojų-rinkėjų telkinio, kuris praleido didžiąją dalį paskutiniojo ledynmečio akivaizdžioje izoliacijoje, mišinys".*

Pagal Jones'ą ir kt. (2015 m.) Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genomai reikšmingai prisidėjo prie Duobinių kapų kultūros stepių pastoralistų, migravusių į Europą ~3000 m. pr. m. e. palaikydami formuojamąją Kaukazo įtaką šiai svarbiai ankstyvojo bronzos amžiaus kultūrai. Kaukazo medžiotojai-rinkėjai paliko savo pėdsaką šiuolaikinėse Kaukazo bei Vidurinės ir Pietų Azijos populiacijose, galbūt pažymėdami indoarijų kalbų atsiradimą.

Chronologija
------------

Gali būti, kad populiacijų iš Artimųjų Rytų ir Kaukazo migracija į Europą mezolito laikotarpiu, prieš maždaug 14 000 metų, buvo daug ankstyvesnė negu migracijos, susijusios su neolito revoliucija. Keletas mėginių iš Villabruna klasterio taip pat rodo genetinius ryšius su rytų azijiečiais, kilusius iš genų srauto. Šviesios odos pigmentacija, būdinga šiuolaikiniams europiečiams, išplito per Europą „selektyviu valymu" mezolite (prieš maždaug 19 000-11 000 metų). Susijusios TYRP1 alelės, SLC24A5 ir SLC45A2, atsirado prieš maždaug 19 000 metų, per paskutinįjį apledėjimo maksimumą ir tikriausiai Kaukaze. HERC2 variacija, atsakinga už mėlynas akis, pirmiausia pasirodo prieš maždaug 14 000-13 000 metų dab. Italijoje ir Kaukaze. Kaukazo medžiotojai-rinkėjai prisidėjo prie Duobinių kapų kultūros susidarymo, nes Samaros medžiotojai-rinkėjai rodė tik Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinę kilmę ir nebuvo užfiksuota Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinė kilmė. Tuo tarpu Duobinių kapų kultūros atstovų pavyzdžiai turėjo iki 43 % minėtos genetinės kilmės.

Margaryan ir kiti mokslininkai (2017 m.), išanalizavę Pietų Kaukazo senovinę mitochondrinę DNR, nustatė tęstinumą kilmėje iš motinos linijos iki 8000 metų. Taip pat tame pačiame tyrime nustatyta, kad paskutiniojo apledėjimo maksimumo pabaigoje sparčiai augo populiacija, prieš maždaug 18 000 metų. Ištirta, kad šiuolaikiniai armėnai kilo iš maišymosi bronzos amžiuje (3-2 tūkstantmečiai pr. m. e.), kuris apjungė įvairias eurazijiečių genetines linijas. Nuo to laiko, kai baigėsi bronzos amžius, apie 1200 m. pr. m. e. armėnai išliko genetiškai izoliuoti kaip populiacija, turėdama didesnį genetinį ryšį su neolitinėmis Anatolijos, Levanto ir Europos ūkininkų populiacijomis negu su šiuolaikiniais Artimųjų Rytų gyventojais.

Išnašos
-------

1. 1 2 3 4 5 6  Jones et al. 2015.
2. 1 2 3 4 5  Fu et al. 2016.
3. ↑  „Europe's fourth ancestral 'tribe' uncovered". BBC. 2015-11-016. `{{cite news}}`: Patikrinkite date reikšmes: `|date=` (pagalba)
4. ↑  Dutchen, Stephanie (2016-05-02). „History on Ice". Harvard Medical School. Nuoroda tikrinta 2016-05-11.
5. ↑  Jeong 2019. sfn error: no target: CITEREFJeong2019 (help)
6. ↑  „YFull | NextGen Sequence Interpretation".
7. ↑  „Europe's fourth ancestral 'tribe' uncovered". BBC. 16 November 2015.
8. ↑  Yardumian, Aram; Shengelia, Ramaz; Chitanava, David; Laliashvili, Shorena; Bitadze, Lia; Laliashvili, Irma; Villanea, Fernando; Sanders, Akiva; Azzam, Andrew; Groner, Victoria; Edleson, Kristi; Vilar, Miguel G.; Schurr, Theodore G. (2017 m. gruodžio mėn.). „Genetic diversity in Svaneti and its implications for the human settlement of the Highland Caucasus". *American Journal of Physical Anthropology*. **164** (4): 837–852. doi:10.1002/ajpa.23324. PMID 29076141.
9. ↑  Wang et al. 2019.
10. 1 2 3  Lazaridis et al. 2016, p. 5.
11. ↑  Lazaridis et al. 2016.
12. ↑  Gallego-Llorente, M.; Connell, S.; Jones, E. R.; Merrett, D. C.; Jeon, Y.; Eriksson, A.; et al. (2016). „The genetics of an early Neolithic pastoralist from the Zagros, Iran". *Scientific Reports*. **6**: 31326. Bibcode:2016NatSR...631326G. doi:10.1038/srep31326. PMC 4977546. PMID 27502179.
13. ↑  Haak 2015, p. 3. sfn error: no target: CITEREFHaak2015 (help)
14. ↑  Lazaridis 2016, p. 8: "The spread of Near Eastern ancestry into the Eurasian steppe was previously inferred without access to ancient samples, by hypothesizing a population related to present-day Armenians as a source." sfn error: no target: CITEREFLazaridis2016 (help)
15. ↑  Jones et al. 2015: "Caucasus hunter-gatherers (CHG) belong to a distinct ancient clade that split from western hunter-gatherers ~45 kya, shortly after the expansion of anatomically modern humans into Europe and from the ancestors of Neolithic farmers ~25 kya, around the Last Glacial Maximum. "
16. ↑  Beleza, Sandra; Santos, António M.; McEvoy, Brian; Alves, Isabel; Martinho, Cláudia; Cameron, Emily; Shriver, Mark D.; Parra, Esteban J.; Rocha, Jorge (2013 m. sausio mėn.). „The Timing of Pigmentation Lightening in Europeans". *Molecular Biology and Evolution*. **30** (1): 24–35. doi:10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146. PMID 22923467.
17. ↑  Anthony, D. 2007. The Horse, the Wheel, and Language: How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World. Princeton and Oxford: Princeton University Press.Šablonas:Pn
18. ↑  Margaryan, Ashot; Derenko, Miroslava; Hovhannisyan, Hrant; Malyarchuk, Boris; Heller, Rasmus; Khachatryan, Zaruhi; Avetisyan, Pavel; Badalyan, Ruben; Bobokhyan, Arsen; Melikyan, Varduhi; Sargsyan, Gagik; Piliposyan, Ashot; Simonyan, Hakob; Mkrtchyan, Ruzan; Denisova, Galina; Yepiskoposyan, Levon; Willerslev, Eske; Allentoft, Morten E. (2017 m. liepos mėn.). „Eight Millennia of Matrilineal Genetic Continuity in the South Caucasus". *Current Biology*. **27** (13): 2023–2028.e7. doi:10.1016/j.cub.2017.05.087. PMID 28669760.
19. ↑  Haber, Marc; Mezzavilla, Massimo; Xue, Yali; Comas, David; Gasparini, Paolo; Zalloua, Pierre; Tyler-Smith, Chris (21 October 2015). „Genetic evidence for an origin of the Armenians from Bronze Age mixing of multiple populations". *European Journal of Human Genetics*. **24** (6): 931–936. doi:10.1038/ejhg.2015.206. PMC 4820045. PMID 26486470.

Šaltiniai
---------

* Fu, Q.; Posth, C.; Hajdinjak, M.; Petr, Martin; et al. (2016). „The genetic history of Ice Age Europe". *Nature*. **534** (7606): 200–205. Bibcode:2016Natur.534..200F. doi:10.1038/nature17993. hdl:10211.3/198594. PMID 27135931. `{{cite journal}}`: Klaidinga `|ref=harv` (pagalba)
* Jeong, Choongwon; Balanovsky, Oleg; Lukianova, Elena; Kahbatkyzy, Nurzhibek; Flegontov, Pavel; Zaporozhchenko, Valery; Immel, Alexander; Wang, Chuan-Chao; Ixan, Olzhas; Khussainova, Elmira; Bekmanov, Bakhytzhan; Zaibert, Victor; Lavryashina, Maria; Pocheshkhova, Elvira; Yusupov, Yuldash; Agdzhoyan, Anastasiya; Koshel, Sergey; Bukin, Andrei; Nymadawa, Pagbajabyn; Turdikulova, Shahlo; Dalimova, Dilbar; Churnosov, Mikhail; Skhalyakho, Roza; Daragan, Denis; Bogunov, Yuri; Bogunova, Anna; Shtrunov, Alexandr; Dubova, Nadezhda; Zhabagin, Maxat; Yepiskoposyan, Levon; Churakov, Vladimir; Pislegin, Nikolay; Damba, Larissa; Saroyants, Ludmila; Dibirova, Khadizhat; Atramentova, Lubov; Utevska, Olga; Idrisov, Eldar; Kamenshchikova, Evgeniya; Evseeva, Irina; Metspalu, Mait; Outram, Alan K.; Robbeets, Martine; Djansugurova, Leyla; Balanovska, Elena; Schiffels, Stephan; Haak, Wolfgang; Reich, David; Krause, Johannes (2019-04-29). „The genetic history of admixture across inner Eurasia". *Nature Ecology & Evolution*. **3** (6): 966–976. doi:10.1038/s41559-019-0878-2. PMC 6542712. PMID 31036896. `{{cite journal}}`: Klaidinga `|ref=harv` (pagalba)
* Jones, E.; Gonzalez-Fortes, G.; Connell, S.; Siska, V.; et al. (2015). „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians". *Nature Communications*. **6** (8912): 8912. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969. `{{cite journal}}`: Klaidinga `|ref=harv` (pagalba)
* Lazaridis, I.; Nadel, D.; Rollefson, G.; Merrett, D.; et al. (2016). „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East". *Nature*. **536** (7617): 419–424. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054. `{{cite journal}}`: Klaidinga `|ref=harv` (pagalba)
* Wang, C.; Reinhold, S.; Kalmykov, A.; Wissgott, A.; et al. (2019). „Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions". *Nature Communications*. **10** (590): 590. Bibcode:2019NatCo..10..590W. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. PMC 6360191. PMID 30713341. `{{cite journal}}`: Klaidinga `|ref=harv` (pagalba)