**Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai** – archeogenetinis terminas, naudojamas apibūdinti atskirą genetinės kilmės komponentą, kuris rodo mezolito medžiotojų-rinkėjų, kilusių iš Skandinavijos, kilmę. Genetiniai tyrimai rodo, kad Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai buvo Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų, holoceno metu apgyvendinančių Skandinaviją iš pietų, ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, vėliau patekusių į pusiasalį šiaurės kryptimi palei Norvegijos pakrantę, asimiliacijos rezultatas. Neolito laikotarpiu jie toliau maišėsi su Europos neolito ūkininkais ir Vakarų stepių pastoralistais. Genetinis tęstinumas buvo aptiktas tarp Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų ir Duobelinės keramikos kultūros atstovų. Taip pat tam tikru laipsniu jis buvo aptiktas ir tarp Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų ir šiuolaikinių šiaurės europiečių. Kita vertus, buvo nustatyta, kad samiai yra visiškai nesusiję su Duobeline keramikos kultūra.

Tyrimai
-------

2014 m. „Nature" paskelbtame tyrime Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai buvo įvardinti kaip atskiras genetinės kilmės komponentas. Nemažai palaikų, ištirtų Mutaloje (Švedija), ir 5000 metų senumo Duobelinės keramikos kultūros atskira palaikų grupė buvo identifikuoti priklausantys Skandinavijos medžiotojams-rinkėjams. Buvo nustatyta, kad minėto komponento vienas individas turėjo 81 % Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinės kilmės ir 19 % senovės šiaurės eurazijiečių genetinės kilmės.

2015 m. kovą „Nature" publikuotame genetiniame tyrime rašoma, kad šeši Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų palaikai buvo palaidoti Mutaloje maždaug 6000–5700 m. pr. m. e. Iš keturių ištirtų vyrų, trys turėjo tėvo linijos haplogrupę I2a1 arba jos įvairias subkladas. Tuo tarpu likęs turėjo I2c. Kalbant apie mtDNR, keturi individai turėjo haplogrupės U5a subkladas, likę du – U2e1. Tyrimo metu nustatyta, kad holoceno metu Skandinavijos-medžiotojai-rinkėjai sudarė vieną iš trijų pagrindinių medžiotojų-rinkėjų populiacijų Europoje. Kitos dvi grupės buvo Vakarų Europos medžiotojai-rinkėjai ir Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai, tarp kurių Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai sudarė atskirą grupę. Ištirta, kad pastarieji, gyvenę maždaug 6000–3000 m. pr. m. e. buvo didžiąja dalimi genetiškai homogeniški su maža prisidėjusia priemaiša tarp jų. Buvo nustatyta, kad Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai yra artimiau susiję su Skandinavijos medžiotojais-rinkėjais negu su Vakarų Europos medžiotojais-rinkėjais.

2015 m. lapkritį „Nature" paskelbtame genetiniame tyrime buvo toliau analizuojami šeši Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai iš Mutalos. Jame minėti medžiotojai-rinkėjai buvo įvardinti kaip Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų asimiliacijos tarpusavyje rezultatas. Atrodo, kad Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai išliko iki maždaug 3000 m. pr. m. e. Tyrimų rezultatai buvo stebinantys: nustatyta, kad Mutalos medžiotojai-rinkėjai yra glaudžiai susiję su Vakarų Europos medžiotojais-rinkėjais. Trijuose mėginuose haplotipas turi išvestą rs3827760 alelę EDAR gene, kuris šiais laikais yra bendras Rytų Azijoje. Tačiau jo nėra šiuolaikinėje Europoje, išskyrus Skandinaviją. Kita vertus, šis haplotipas nėra kilęs iš Rytų Azijos. Buvo nustatyta, kad dauguma Mutalos medžiotojų-rinkėjų turėjo SLC45A2 ir SLC24A5 aleles, atsakingas už depigmentaciją.

2016 m. liepą „Nature" publikuotame genetiniame tyrime buvo nustatyta, kad Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai yra Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų mišinys. Savo ruožtu Vakarų Europos medžiotojai-rinkėjai buvo Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir vėlyvojo paleolito *Grotte du Bichon* žmonių asimiliacijos tarpusavyje rezultatas. Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai turėjo 75 % senovės šiaurės eurazijiečių genetinės kilmės.

2018 m. sausį „PLOS Biology" paskelbtame genetiniame tyrime rašoma, kad buvo ištirti septyni Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų palaikai. Išgauti trys Y-DNR mėginiai priklausė I2 subkladoms. Atsižvelgiant į mtDNR, keturi mėginiai priklausė U4a2 haplotipams. Visi pavyzdžiai iš vakarų ir šiaurės Skandinavijos turėjo U5a1 haplotipus. Tuo tarpu visi mėginiai, išskyrus vieną, iš rytų Skandinavijos turėjo U4a2 haplotipus. Tyrimo autoriai teigia, kad Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai kilo iš Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų populiacijos, kuri turėjo patekti į Skandinaviją iš pietų, ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų populiacijos, pasiekusios pusiasalį iš šiaurės rytų palei pakrantę. Manoma, kad į Skandinaviją patekę Vakarų Europos medžiotojai-rinkėjai priklausė Arensburgo kultūrai. Vėliau minėtos populiacijos susimaišė ir pamažu Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai įgavo savitų charakteristikų kaip atskira grupė. Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai iš vakarų ir šiaurės Skandinavijos turėjo mažiau Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinės kilmės (apie 49 %) negu individai iš rytinės pusiasalio dalies (apie 38 %). Nustatyta, Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai turi genetinę adaptaciją aukštų platumų aplinkoje, įskaitant žemos pigmentacijos variantų ir genų, skirtų prisitaikyti prie šalčio ir fizinio judėjimo, aukštus dažnius. Šie medžiotojai-rinkėjai rodo depigmentacijos alelių SLC45A2 ir SLC24A5 bei OCA/Herc2, darančių įtaką akių pigmentacijai, aukštą dažnį.

Minėti genai buvo daug retesni tarp Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų. Tam tikrai aspektais stebėtinas tęstinumas buvo pastebėtas tarp Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų ir šiuolaikinių Šiaurės Europos populiacijų. Labiausiai pastebimas yra baltymo TMEM131 buvimo aptikimas tarp minėtų medžiotojų-rinkėjų ir dabartinių šiaurės europiečių. Šis baltymas gali būti susijęs su ilgalaikiu prisitaikymu prie šalčio.

2018 m. sausį „Nature Communications" publikuotame genetiniame tyrime buvo ištirti moters, priklaususios Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų grupei, palaikai Mutaloje (Švedija). Šie palaikai datuoti 5750–5650 m. pr. m. e. Nustatyta, kad moteris turi U5a2d ir reikšmingą senovės šiaurės eurazijiečių genetinės kilmės pėdsaką. Tyrimo metu išsiaiškinta, kad Rytų Pabaltijo mezolito medžiotojai-rinkėjai turi HERC2, SLC45A2 ir SLC24A5 alelių aukštus dažnius. Tačiau jie turėjo mažiau Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinės kilmės negu Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai. Genetinis tęstinumas buvo aptiktas tarp pastarųjų ir neolitinės Duobelinės keramikos kultūros. Rezultatai dar labiau patvirtino ankstesnę prielaidą, kad Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų grupės susidarymui pradžią davė Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų migracija šiaurės kryptimi ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų vėlesnė migracija pietų kryptimi. Tam tikras tęstinumo laipsnis buvo aptiktas tarp Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų ir šiaurės europiečių. Kita vertus, nustatyta, kad samiai yra visiškai nesusiję su Duobelinės keramikos kultūros atstovais.

2018 m. vasarį „Nature" paskelbtame tyrime buvo įtrauka priešistorinės Rytų Europos individų didelio skaičiaus analizė. Surinkti 37 mėginiai iš mezolitinės ir neolitinės Ukrainos, datuojamu 9500–6000 m. pr. m. e. laikotarpiu. Buvo nustatyta, kad jie yra tarpiniai tarp Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Skandinavijos medžiotojų-rinkėjų. Iš minėtų individų buvo ištirti pavyzdžiai, priklausę tik R haplotipams (ypač R1b1 ir R1a subkladoms) ir I haplotipams (ypač I2 subkladoms). Mitochondrinė DNR beveik išimtinai priklausė U (ypač U5 ir U4 subkladoms).

Fizinė išvaizda
---------------

Genomo tyrimai atskleidžia, kad Skandinavijos medžiotojai-rinkėjai turėjo šviesią odą, o jų akių spalva varijavo nuo mėlynos iki šviesiai rudos. Jie akivaizdžiai skyrėsi nuo Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, kurie kaip manoma, atitinkamai turėjo mėlynas akis ir tamsią odą bei rudas akis ir šviesią odą.

Pastabos
--------

|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šį puslapį ar jo dalį reikia sutvarkyti pagal Vikipedijos standartus** – išversti**Jei galite, sutvarkykite.** |

1. ↑  "Earlier aDNA studies suggest the presence of three genetic groups in early postglacial Europe: Western hunter–gatherers (WHG), Eastern hunter–gatherers (EHG), and Scandinavian hunter–gatherers (SHG)4. The SHG have been modelled as a mixture of WHG and EHG."
2. 1 2  "Modern-day northern Europeans trace limited amounts of genetic material back to the SHGs."
3. 1 2  "Population continuity between the PWC and modern Saami can be rejected under all assumed ancestral population size combinations."
4. ↑  "We can discern three different groups of hunter-gatherers who lived in Europe before the arrival of the first farmers: western European hunter-gatherers (WHG) in Spain, Luxembourg, and Hungary; eastern European hunter-gatherers (EHG) in Russia, and Scandinavian huntergatherers (SHG) in Sweden."
5. ↑  "[T]he three main groups of Holocene hunter-gatherers (WHG, EHG, SHG)."
6. ↑  Eastern Hunter Gatherers (EHG) derive 3/4 of their ancestry from the ANE... Scandinavian hunter-gatherers (SHG) are a mix of EHG and WHG; and WHG are a mix of EHG and the Upper Paleolithic Bichon from Switzerland.

Išnašos
-------

1. ↑  Kashuba 2019.
2. ↑  Eisenmann 2018.
3. 1 2 3  Günther 2018. sfn error: no target: CITEREFGünther2018 (help)
4. ↑  Malmström 2009.
5. ↑  Lazaridis 2014.
6. 1 2 3  Haak 2015.
7. ↑  Mathieson 2015.
8. ↑  Laziridis 2016. sfn error: no target: CITEREFLaziridis2016 (help)
9. ↑  Mathieson 2018.

Šaltiniai
---------

* Eisenmann, Stefanie (2018-08-29). „Reconciling material cultures in archaeology with genetic data: The nomenclature of clusters emerging from archaeogenomic analysis". *Scientific Reports*. Nature Research. **8** (13003). doi:10.1038/s41598-018-31123-z. PMC 6115390. PMID 30158639. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|laydate=`, `|laysource=`, `|layurl=` ir `|nopp=` (pagalba)
* Günther, Thorsten (2018-01-001). „Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation". *PLOS Biology*. PLOS. **16** (1): e2003703. doi:10.1371/journal.pbio.2003703. PMC 5760011. PMID 29315301. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|laydate=`, `|laysource=`, `|layurl=` ir `|nopp=` (pagalba); Patikrinkite date reikšmes: `|date=` (pagalba)CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
* Haak, Wolfgang (2015 m. birželio 11 d.). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". *Nature*. Nature Research. **522** (7555): 207–211. doi:10.1038/nature14317. PMC 5048219. PMID 25731166. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Kashuba, Natalija (2019 m. gegužės 15 d.). „Ancient DNA from mastics solidifies connection between material culture and genetics of mesolithic hunter–gatherers in Scandinavia". *Communications Biology*. Nature Research. **2** (105). doi:10.1038/s42003-019-0399-1. PMC 6520363. PMID 31123709. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|laydate=`, `|laysource=`, `|layurl=` ir `|nopp=` (pagalba)
* Lazaridis, Iosif (2014 m. rugsėjo 17 d.). „Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans". *Nature*. Nature Research. **513** (7518): 409–413. doi:10.1038/nature13673. hdl:11336/30563. PMC 4170574. PMID 25230663. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Lazaridis, Iosif (2016 m. liepos 25 d.). „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East". *Nature*. Nature Research. **536** (7617): 419–424. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Malmström, Helena (2009 m. rugsėjo 24 d.). „Ancient DNA Reveals Lack of Continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and Contemporary Scandinavians". *Current Biology*. Cell Press. **19** (20): 1758–1762. doi:10.1016/j.cub.2009.09.017. PMC 4275881. PMID 19781941. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Mathieson, Iain (2015 m. lapkričio 23 d.). „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians". *Nature*. Nature Research. **528** (7583): 499–503. doi:10.1038/nature16152. PMC 4918750. PMID 26595274. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Mathieson, Iain (2018 m. vasario 21 d.). „The Genomic History of Southeastern Europe". *Nature*. Nature Research. **555** (7695): 197–203. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Mittnik, Alisa (2018 m. sausio 30 d.). „The genetic prehistory of the Baltic Sea region". *Nature Communications*. Nature Research. **16** (1). doi:10.1038/s41467-018-02825-9. PMC 5789860. PMID 29382937. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|nopp=`, `|laysource=` ir `|laydate=` (pagalba)