|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šiam straipsniui ar jo daliai trūksta išnašų į šaltinius.**Jūs galite padėti Vikipedijai pridėdami tinkamas išnašas su šaltiniais. |

| **Tardigrada** |
| --- |
| *Hypsibius dujardini* |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Karalystė: | Gyvūnai  *( Animalia)* |
| Tipas: | Lėtūnai  *( Tardigrada)* |

 |

**Lėtūnai** (*Tardigrada*), kitaip vadinami **„vandens meškučiais"** arba **„samanų paršiukais"** – smulkūs vandens ir sausumos gyvūnai. Taksonominė kategorija – tipas. Kūnas segmentuotas su keturiomis poromis kojų. Pirmasis lėtūnus aprašė 1773 m. Johann August Ephraim Goeze pavadindamas juos „mažais vandens meškučiais" (vok. *kleiner Wasserbär*). Vardą *Tardigrada* („lėti vaikščiotojai") 1777 m. jiems suteikė Lazzaro Spallanzani. Vardas „vandens meškučiai" jiems buvo suteiktas dėl jų judėjimo būdo, primenančių meškos šleivojimą. Didžiausi suaugę lėtūnai gali pasiekti 1,5 milimetro dydį, mažiausi 0,1 milimetro. Ką tik išsiritusi lerva gali būti mažesnė nei 0,05 milimetro.

Yra aprašyta daugiau negu 6000 lėtūnų rūšių. Jie randami visame pasaulyje, ir Himalajuose (aukščiau nei 6000 metrų virš jūros lygio), ir vandenyno gelmėse (didesniame nei 4000 metrų gylyje), ir poliariniuose, ir pusiaujo regionuose.

Lėtūnai dažniausiai randami kerpėse ar samanose. Tačiau gana dažnai jie yra sutinkami ir kopose, pakrantėje, jūros ir gėlame vandenyje (iki 25000 viename litre). Lėtūnus nesunku rasti vandenyje, kuriuo buvo užpiltas samanų gniužulas.

Lėtūnai yra poliekstremofilai ir išgyvena pačiomis ekstremaliausiomis aplinkos sąlygomis, kurios daugumą kitų organizmų nužudytų. Kai kurie gali išgyventi temperatūrose, artėjančiose prie -273 °C (absoliutaus nulio), gali atlaikyti temperatūrą, aukštesnę negu 151 °C, 1000 kartų stipresnę negu atlaiko žmogus radiaciją, išgyventi ilgą laiką be vandens ir išlikti vakuumo ir kosmoso sąlygomis. 2007 m. rugsėjį lėtūnai dalyvavo FOTON-M3 misijoje, kuri vyko žemoje orbitoje. Jie 10 dienų buvo atvirame kosmose. Po to lėtūnai buvo grąžinti į Žemę, dauguma iš jų išgyveno, taip pat jų kiaušiniai normaliai ritosi. Šiuo metu tai vieninteliai gyvūnai, taip ilgai išgyvenantys atvirame kosmose.

Anatomija ir morfologija
------------------------

Lėtūnai turi nariuotą kūną su keturiomis poromis kojų. Kūno ilgis nuo 0,3 iki 0,5 milimetro, tačiau didžiausios rūšys pasiekia 1,2 milimetro dydį. Kūnas sudarytas iš keturių segmentų, neskaitant galvos, keturių porų kojų su pėdomis, kiekviena iš kurių turi nuo keturių iki aštuonių nagų. Kūnas padengtas chitinine kutikula. Augdami lėtūnai keičia kutikulą nerdamiesi.

Lėtūnai yra euteliniai gyvūnai, bet kuris suaugęs lėtūnas turi apibrėžtą ląstelių skaičių, būdingą visiems tos pačios rūšies atstovams. Daugumos tardigrada atstovų suaugusiuose organizmuose galima priskaičiuoti apie 40000 ląstelių. Kiti turi mažiau.

Kūno ertmė yra hemocelis, tačiau tik tai apie gonadas yra randamas tikras celomas. Lėtūnai neturi specializuotų kvėpavimo organų, dujų apykaita vyksta per visą kūno paviršių. Specializuotos kraujotakos sistemos nėra, hemolinfą priverčia cirkuliuoti raumenų susitraukimai kūno judėjimo metu. Kai kurie lėtūnai turi vamzdelio pavidalo liaukas, sujungtas su rectum; tai gali būti ekskrecijos organai, panašiūs į nariuotakojų Malpigijaus vamzdelius, tačiau tai nėra gerai žinoma.

Vamzdelio pavidalo burna ginkluota aštriomis plokštelėmis, vadinamomis stiletais, kurios padeda lėtūnui įsiskverbti į audinį, kad išsiurbtų augalų, dumblių ar smulkių bestuburių, kuriais lėtūnai maitinasi, kūno skysčius ar ląstelių turinį.

**Nervų sistema.** Sudaryta iš viršryklinio ganglijo, aplinkryklinių konektyvų, poryklinio ganglijo ir pilvinės nervų grandinėlės. Pilvinė nervinė grandinėlė atsišakoja nuo poryklinio ganglijo, ja sudaro keturi ganglijai, po vieną kiekviename kūno segmente. Iš pastarųjų atsišakoja lateralinės nervinės skaidulos, įnervuojančios galūnes.

**Jutimo organai.** Dauguma rūšių turi porą pigmentinių akučių, kurių kiekviena turi tik po vieną pigmentinių ląstelių apsuptą regėjimo ląstelę. Lytėjimo funkciją atlieka daugybė išsidėsčiusių ant viso kūno jutiminių šerių.

Fiziologija
-----------

Lėtūnai yra viena iš kelių organizmų, galinčių stabdyti savo metabolizmą, rūšių. Nepalankiomis sąlygomis jie pereina į kriptobiozės būseną. Kelios rūšys dehidratuotoje būsenoje išgyveno beveik dešimt metų. Priklausomai nuo aplinkos faktorių, jie gali išgyventi vienoje iš šių būsenų: andhidrobiozė, kriptobiozė, osmobiozė ar anoksibiozė. Šioje būsenoje jų metabolizmas sulėtėja iki 0.01 % jiems įprasto metabolizmo, o vandens sumažėja iki 1 % lyginant su normalia būsena. Jų sugebėjimas išlikti ilgą laiką išdžiūvusiems priklauso nuo didelio angliavandenio trehalozės kiekio, kuris apsaugo jų membranas. Lėtūnų kriptobiozės būsena yra vadinama statinaite.

Dauginimasis
------------

Nepaisant to, kad kai kurios rūšys gali daugintis partenogenetiškai, tačiau paprastai pasitaiko ir patinai ir patelės, kiekvienas turi virš žarnyno esančią neporinę gonadą. Iš patinėlių sėklidžių išeina du sėklų latakai, atsiveriantys į ertmę priekinėje išeinamosios angos (anus) dalyje. Patelės, skirtingai nuo patinėlių, turi vieną lataką, atsiveriantį virš išeinamosios angos arba tiesiogiai į tiesiąją žarną, kurioje susiformuoja kloaka.  

Lėtūnai deda kiaušinius, jų apvaisinimas yra išorinis. Poravimasis įvyksta nėrimosi metu, kiaušiniai kartu su sperma pasilieka pridengti patelės kutikulės. Kai kurios rūšys pasižymi vidiniu apsivaisinimu. Prieš poravimąsi patelė visiškai nusimeta savo kutikulę. Daugeliu atvejų kiaušiniai lieka vystytis kutikulės viduje, tačiau kai kuriais atvejais – šalimais esančiame substrate.  

Kiaušiniai vystosi ne daugiau kaip keturias paras. Kai pagaliau išsirita jaunikliai, jie turi visą suaugusio lėtūno ląstelių rinkinį. Augimas iki suaugėlio dydžio vyksta ląstelių tūrio didėjimo, gerokai rečiau ląstelių dalijimosi dėka. Lėtūnai gyvena nuo trijų iki keturių mėnesių ir per savo gyvenimą gali nertis iki dvylikos kartų.

Ekologija
---------

Dauguma lėtūnų rūšių minta augalais, pirmuonimis, bakterijomis, tačiau jų tarpe yra ir plėšrių rūšių. Lėtūnai yra poliekstremofilai, jie yra aptikti karštose versmėse, Himalajų viršukalnėse, po storu ledo sluoksniu ir vandenynų nenuosėdose. Dauguma rūšių aptinkami švelnioje aplinkoje, ežeruose, kūdrose, pievose, kiti randami ant sienų ir namų stogų. Lėtūnai labiausiai paplitę drėgnoje aplinkoje. Tačiau jie išlieka aktyvūs ir sumažėjus drėgnumui.

Evoliucija
----------

Dabartiniai DNR ir RNR tyrimai parodė, kad lėtūnai yra giminingi nariuotakojų ir onichoforų tipams. Tradiciškai manoma, kad šios grupės yra glaudžioje giminystėje su žieduotosiomis kirmėlėms. Tačiau naujoje sistematinėje schemoje jie priskiriami *ekdyozoa*, kartu su apvaliosiomis kirmėlėmis ir keliais kitais mažesniais gyvūnų tipais. *Ekdyozoa* koncepcija išsprendžia panašios į nematodų ryklės problemą, taip pat kai kurie duomenys iš 18S-rRNA ir HOX geno analizės rodo lėtūnų giminingumą su apvaliosiomis kirmėlėmis.

Mažas lėtūnų dydis ir jų membraniniai kūno dangalai apsunkina jų fosilizaciją, todėl jų radimas iškasenose yra labai sunkus. Yra žinomos fosilijos iš tik kambro sluoksnių Sibire ir keletas rūšių rasta kreidos periodo gintare.

Sibiro iškastiniai lėtūnai daugybe bruožų skiriasi nuo dabar gyvenančių. Jie dažniau turi tris, o ne keturias poras kojų, primityvesnę galvos morfologiją. Taip pat galvos užpakalinėje dalyje jie neturi ataugų. Tai verčia manyti, kad jie atstovauja gyvūnų grupei, iš kurios yra kilę dabartiniai lėtūnai.

Literatūra
----------

* Kazlauskas, Ričardas (1988). „Bestuburių zoologija". Mokslas. pp. 282–284.