| **Testudines** |
| --- |
| Žvaigždinis vėžlys (Geochelone elegans)Žvaigždinis vėžlys (*Geochelone elegans*) |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Karalystė: | Gyvūnai  *( Animalia)* |
| Tipas: | Chordiniai  *( Chordata)* |
| Klasė: | Ropliai  *( Reptilia)* |
| Būrys: | Vėžliai  *( Testudines)* |

 |
| PaplitimasVėžlių paplitimas |

**Vėžliai** (*Testudines*) – roplių (*Reptilia*) būrys, priklausantis **anapsidų** (*Anapsida*) poklasiui. Labai specifinė gyvūnų grupė, kuri atsirado maždaug prieš 200 milijonų metų ir iki šiol menkai pasikeitė. Pasaulyje gyvena apie 360 vėžlių rūšių.

Sandara
-------

kraštuotojo vėžlio (*Testudo marginata*) karapaksas. Dalis raginių skydelių nukritę, po jais baltuoja kaulinės plokštelės.
Kūną dengia kaulinis šarvas, po kuriuo gali paslėpti galvą ir kaklą, kojas ir uodegą. Šarvą sudaro viršutinis skydas – karapaksas (*carapax*) ir apatinis skydas – plastronas (*plastron*). Abi šios dalys šonuose susijungia, dažnai net suauga. Karapaksą sudaro susiformavusios odoje kaulinės plokštelės. Jos išsidėsčiusios tam tikra tvarka. Vidurinės eilės plokštelės (*vertebralia*) suaugusios su stuburo slankstelių nugarinėmis ataugomis, o šonuose esančios pailgos plokštelės (*costalia*) suaugusios su šonkauliais. Karapakso pakraščiuose yra smulkiausios kraštinės plokštelės (*marginalia*). Plastrono priekinė dalis (*epiplastron*) sudaryta iš dviejų pakitusių raktikaulių, o toliau yra dar 3 plačių kaulinių plokštelių poros (*hyoplastron*, *hypoplastron* ir *xiphiplastron*). Jos irgi priklauso odos dariniams ir susiformavo iš pilvinių šonkaulių. Visą vėžlio kaulinį šarvą dengia raginiai įvairaus storio skydeliai, tačiau jų ir kaulinių plokštelių ribos nesutampa. Sausumos vėžlių šarvas aukštesnis negu gyvenančių vandenyje. Gėlame vandenyje gyvenančių trioksinų šarvą dengia tik minkšta oda, o kietaodžio vėžlio šarvas redukuotas, jo storoje odoje likę tik daugybė smulkių kaulelių.

Vėžlių kaukolėje nėra tikros smilkinio duobės, yra tik paviršinis smilkinio užpakalinės dalies įlinkis. Tokia kaukolė vadinama anapsidine. Nosikauliai dažniausiai išnykę, o kaulinė pertvara tarp šnervių redukuota. Dantų neturi, vietoje jų – aštrios žandų raginės briaunos. Turi nedidelį antrinį gomurį. Pečių juosta (mentė ir korakoidas) yra ne šonkaulių išorinėje pusėje kaip kitų keturkojų gyvūnų, o po šonkauliais, kurie jungiasi su karapaksu. Tokia sandara formuojasi dar gemalo stadijoje. Panašiai po šarvu atsiduria ir dubuo. Kai kurių jis priauga iš vidaus prie karapakso ir plastrono. Dėl šarvo ir tokios neįprastos pečių ir dubens juostų padėties vėžlių galūnės yra plačiai išžergtos ir dėl to jie gali eiti tik mažais žingsneliais.

Vėžlių liemens raumenys silpni, o galūnių, kaklo ir uodegos stiprūs. Galvos smegenys labai mažos, daug didesnė nugaros smegenų masė. Klausa labai menkai išsivysčiusi. Orą įtraukia pro šnerves į burnos ertmę ir įspaudžia į kempinėtus plaučius. Kvėpuojant nemažą reikšmę turi kaklas ir priekinės galūnės, kuriuos nežymiai iškišdamas iš po šarvo ir taip įtempdamas plaučius įkvepia oro, o įtraukdamas – išspaudžia jį iš plaučių.

Patinai turi neporinį sustandėjantį kopuliacijos organą, kuriame yra išilginis griovelis spermai nutekėti. Patelės kiaušinius deda į pačių iškastą duobę. Po to juos užberia žemėmis ir paviršių išlygina.

Paplitimas
----------

Paplitę daugiausia tropikų juostoje, gyvena dykumose, tropiniuose miškuose, prie gėlųjų vandenų ir atvirose jūrose.
Pasaulyje gyvena apie 360 vėžlių rūšių, kurios skirstomos į 2 pobūrius ir 14 šeimų.

Europoje aptinkamos 3 augalėdės vėžlių rūšys sausumoje, 3 gėluose vandenyse gyvenančios ir 5 jūrinių vėžlių rūšys, gyvenančios Atlanto ir Viduržemio jūros pakrantėse. Lietuvoje gyvena vienintelė rūšis – balinis vėžlys (*Emys orbicularis*), kuris įrašytas į Lietuvos raudonąją knygą.

Vėžlių evoliucija ir sistematika
--------------------------------

Pirmieji vėžlių protėviai, manoma, egzistavo Triaso periodu prieš 220 milijonų metų. Jų šarvai, kurie stebėtinai išliko stabilia kūno dalimi visos evoliucijos metu, manoma, išsivystė iš nugaros kaulų ir plačių šonkaulių kaulinių išaugų, kurie prasiplėtė ir suaugo į vieną formą, sudarydami šarvą. Šarvas suteikė apsaugą kiekvienu evoliucijos momentu, net tada, kai kaulinis šarvo komponentas dar nebuvo pilnai susiformavęs. Tokią teoriją sustiprina ir randamos pusiau šarvuoto gėlavandenio ir turinčio dantis *Odontochelys semitestacea* vėžlio fosilijos iš vėlyvojo Triaso periodo. *Odontochelys* turi pilnai susiformavusi plastroną ir nepilną karapaksą, panašų į dabartinių ankstyvojoje embriono stadijoje esančių vėžliukų. Iki šio atradimo anksčiausiai žinomos vėžlių fosilijos buvo pilnai susiformavusi šarvą turinčios sausumos gyvūnų rūšys, nerodančios jokių požymių, kaip išsivystė ši neįprasta anatominė savybė. Iki vėlyvojo Juros periodo vėžlių fosilijos tapo dažnos ir vystymosi istorija iš fosilijų tapo lengviau skaitoma.

Konkretus protėvis kol kas ginčytinas. Buvo manoma, kad vėžliai yra vieninteliai išlikę *anapsidų* evoliucinės atšakos atstovai, kuriam priklauso tokios grupės kaip prokolofonai, *millerettidae*, *protorothyrididae* ir *pareiasauridae*. Visų anapsidų kaukolės neturi smilkinkaulio duobės, kai kiti amniotai tokį turi (nors pas žinduolius jis tapo skruostine atauga). Šie gyvūnai išnyko Permo ir Triaso periodais.

Visgi vėliau buvo iškelta teorija, kad anapsidų tipo kaukolė galėjo atsirasti dėl atbulinės evoliucijos, o ne iš anapsidų protėvių. Remiantis tokia teorija vėlesni morfologiniai filogenetiniai tyrimai tvirtai pastatė vėžlius tarp diapsidų, šiek tiek arčiau žvynaroplių negu prie archozaurų. Visi molekuliniai tyrimai patvirtino vėžlių priklausomybę diapsidams. Kai kas vėžlius laiko archozaurais arba gimininga dabartinių archozaurų grupe. Pakartotinė ankstesnių filogenetinių tyrimų analizė parodė, kad ankstesnis vėžlių priskyrimas anapsidams buvo padarytas dėl to, kad buvo tikima, jog jie priklauso šiai klasifikacijai (dauguma jų tyrė, kokie anapsidai jie yra) ir dėl to, kad fosilijos ir dabartiniai pavyzdžiai nebuvo pakankamai plačiai atrinkti kladogramos sudarymui. Manoma, kad *Testudines* išsišakojo iš diapsidų protėvių maždaug prieš 200–279 milijonus metų, nors diskusijos dar nėra nusistovėjusios.

Anksčiausiai gyvenę žinomi vėžliai su pilnai susiformavusiu šarvu yra vėlyvaus Triaso periodo *Proganochelys* genties individai. Šios genties rūšys jau turėjo nemažai išsivysčiusių vėžlių bruožų ir greičiausiai turėjo nemažai evoliucionuojančių vėžlių protėvių dar daug milijonų metų prieš juos. Jie dar negalėjo paslėpti savo galvos į šarvo vidų (kaklas buvo labai ilgas) ir turėjo ilgą, dygliuotą, klubakaulyje pasibaigiančią uodegą. Kūno forma buvo panaši į *ankylosauria* dinozaurų, nors evoliucionavusi nepriklausomai.

Dviejų egzistuojančių vėžlių pobūrių lentelė. Parodytos ir išnykusios šiuose pobūriuose egzistavusios vėžlių grupės.
Vėžliai yra suskirstyti į du egzistuojančius pobūrius: slaptakakliai vėžliai (*Cryptodira*) ir šonakakliai vėžliai (*Pleurodira*). Slaptakaklių vėžlių grupė yra didesnė, jai priskiriami visi jūriniai ir sausumos vėžliai bei didžioji dalis gėlavandenių vėžlių. Šonakakliams vėžliams priskiriamos įvairios gėlavandenių vėžlių rūšys.

Pobūris. **Slaptakakliai vėžliai** (*Cryptodira*)

Įtraukdami galvą po šarvu, kaklą sulenkia vertikaliai, S raidės pavidalu. Kaklo slankstelių šoninės ataugos redukuotos. Dubuo nesuaugęs su kauliniu šarvu.

* Šeima. Sausumos vėžliai (*Testudinidae*)
* Šeima. Baliniai vėžliai (*Emydidae*)
* Šeima. Kaimaniniai vėžliai (*Chelydridae*)
* Šeima. Jūriniai vėžliai (*Cheloniidae*)
* Šeima. Kietaodžiai vėžliai (*Dermochelyidae*)
* Šeima. Minkštaodžiai vėžliai (*Trionychidae*)
* Šeima. Dėžiniai vėžliai (*Geoemydidae*)
* Šeima. Kiaulianosiai vėžliai (*Carettochelyidae*)
* Šeima. Upiniai vėžliai (*Dermatemydidae*)
* Šeima. Muskusiniai vėžliai, dumblavėžliai (*Kinosternidae*)
* Šeima. Didžiagalviai vėžliai (*Platysternidae*)

Pobūris. **Šonakakliai vėžliai** (*Pleurodira*)

Įtraukdami galvą po šarvu, sulenkia kaklą horizontaliai ir pakiša galvą po pažastimi. Kaklo slanksteliai turi dideles keterines ir šonines ataugas stipriems raumenims prisitvirtinti. Dubuo suaugęs su kauliniu šarvu. Gyvena gėluose vandenyse, gerai plaukioja ir nardo. Tai sena vėžlių grupė paplitusi Pietų pusrutulyje (Pietų Amerikoje, Afrikoje, Madagaskare, Australijoje ir Naujojoje Gvinėjoje).

* Šeima. Žalčiakakliai vėžliai (*Chelidae*)
* Šeima. Pelomedūzos (*Pelomedusidae*)
* Šeima. Afroamerikiniai šonakakliai vėžliai  (*Podocnemididae*)

Santykis su žmogumi
-------------------

Seirijų herbas
Vėžlių kiautų apatinės dalys pardavinėjamos tradicinės kinų medicinos turguje kartu su įvairiomis kitų gyvūnų ir augalų dalimis
Istoriškai vėžlys yra svarbus gyvūnas daugumoje žmonių kultūrų. Jis būdavo ar tebėra naudojamas maistui, tradicinei medicinai, kosmetikai, kaip naminis gyvūnėlis. Įvairiose mitologijose vėžlys paprastai būna išminties, ilgaamžiškumo, stabilumo simboliu. Gana dažnai vėžliai egzistuoja ir pasaulio sukūrimo mituose. Vėžlienos sriuba ir jūrinių vėžlių kiaušiniai daug kur laikomi delikatesu.

Istoriškai vėžliai būdavo vaizduojami herbuose, ant monetų, skulptūroje ir kitur. Vėžio šarvo brauktukas gitaristų buvo laikomas geriausiu, nors dabar dauguma gaminami iš plastiko.

Tradicinėje kinų medicinoje plačiai naudojama vėžlio šarvo apatinė dalis (t. y. dengianti pilvą). Vien Taivane jų importuojama šimtai tonų per metus.

Maistui vėžliai dažniausiai gaudomi laisvėje. Paskutiniu metu, siekiant sustabdyti jų nykimą, kuriama vis daugiau vėžlių ūkių, kur maistui jie yra auginami. Tačiau tai problemos neišsprendžia, kadangi vėžliai vis tiek nelegaliai gaudomi laisvėje, siekiant papildyti ar atnaujinti ūkių populiacijas.

Didžiausias išnykimo pavojus grеsia Azijos vėžlių rūšims bei endeminėms Madagaskaro rūšims. Pagrindinė grėsmė Azijos vėžliams yra gaudymas maistui (ar auginimui vėžlių ūkiuose) ir naudojimui tradicinėje medicinoje. Šiek tiek mažesniais kiekiais vėžliai gaudomi ir pardavimui į užsienį kaip naminiai gyvūnėliai. Dėl spartaus vėžlių nykimo Azijoje („Azijos vėžlių krizė") šiuo metu turimi duomenys apie rūšių skaičių, gyvenamas vietas, vėžlių skaičius yra labai netikslūs ir sparčiai senstantys, masiškai gaudomi vėžliai nuolat išnyksta ištisuose regionuose.

JAV daugumoje valstijų nėra draudžiama gaudyti laukinius vėžlius, tai yra populiarus verslas. Taip pat jie auginami specialiuose ūkiuose, didelė dalis eksportuojama į Azijos šalis.

Išnašos
-------

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Vikiteka: Vėžliai** – vaizdinė ir garsinė medžiaga  |

1. ↑  Lietuvos Raudonoji knyga | Ropliai Archyvuota kopija 2011-12-29 iš Wayback Machine projekto.
2. ↑  Li C, Wu XC, Rieppel O, Wang LT, Zhao LJ (2008 m. lapkričio mėn.). „An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China". *Nature*. **456** (7221): 497–501. doi:10.1038/nature07533. PMID 19037315.`{{cite journal}}`: CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)
3. ↑  „Introduction to Procolophonoidea". Ucmp.berkeley.edu. Nuoroda tikrinta 2009-03-14.
4. 1 2  Rieppel O, DeBraga M (1996). „Turtles as diapsid reptiles". *Nature*. **384** (6608): 453–5. doi:10.1038/384453a0.
5. ↑  Mannena, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (1999 m. spalio mėn.). „Molecular evidence for a clade of turtles". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. **13** (1): 144–148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
6. 1 2  Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). „Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **95** (24): 14226–14231. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.
7. ↑  Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (2004-12-29). „Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". *Molecular Biology and Evolution*. **22** (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185. Nuoroda tikrinta 2010-12-31.`{{cite journal}}`: CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)
8. ↑  Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (Nov. 2007). „Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. **45** (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245. `{{cite journal}}`: Patikrinkite date reikšmes: `|date=` (pagalba)CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)
9. ↑  Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T.; Guillette (2010-03-17). „From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". *Cytogenetic and Genome Research*. **127** (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127.`{{cite journal}}`: CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)
10. ↑  Benton, M. J. (2000). *Vertebrate Paleontology* (2nd leid.). London: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05614-2. `{{cite book}}`: Cite has empty unknown parameter: `|coauthors=` (pagalba), 3rd ed. 2004 ISBN 0-632-05637-1
11. ↑
12. ↑   Archyvuota kopija 2012-02-18 iš Wayback Machine projekto.
13. ↑
14. ↑   Archyvuota kopija 2012-03-27 iš Wayback Machine projekto.

Šaltiniai
---------

* Mačionis A. Stuburinių zoologija. Vilnius: Mokslas, 1989. 179–183 psl. ISBN 5-420-00277-9
* Augustauskas J. Varliagyviai ir ropliai. Kaunas: Lututė, 2012. 70-78 psl. ISBN 978-9955-37-131-1



|  |  |
| --- | --- |
|  | Šis straipsnis yra tapęs savaitės straipsniu. |