**Vakarų stepių pastoralistai** – archeogenetinis terminas, kuriuo apibūdinamas atskirą genetinės kilmės komponentas, siejamas su kilme iš Duobinių kapų kultūros, egzistavusios Ponto stepėje. Ši genetinė kilmė dažnai vadinama *Duobinių kapų kultūros genetine kilme*, *Stepės genetine kilme* arba *Su stepe susijusia genetine kilme*.

Tvirtinama, kad Vakarų stepių pastoralistai yra kilę iš Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, įgavusių tam tikros genetinės priemaišos iš Kaukazo medžiotojų-rinkėjų neolite. Minėto genetinės kilmės komponento individų Y chromosomos tipai buvo haplogrupės R1a ir R1b, kurios yra Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų kilmės. Tai rodo, kad Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinė priemaiša tarp stepių pastoralistų išliko dėl Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų vyrų poravimosi su Kaukazo medžiotojų-rinkėjų moterimis. Apie 3 tūkstantmetį pr. m. e. Duobinių kapų kultūros individai, kurie priklausė Vakarų stepių pastoralistų grupei, pradėjo masinę ekspansiją per Euraziją, sukėlusią indoeuropiečių kalbų sklaidą. Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė iš šio laikotarpio dažnai įvardijama kaip *Stepės ankstyvojo ir viduriniojo bronzos amžiaus genetine kilmė*.

Ši ekspansija paskatino Virvelinės keramikos kultūros iškilimą, kurios atstovai turi apie 75 % Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, ir Europos neolito ūkininkų Y-DNR faktinį išnykimą iš europiečių genofondo. Ji ženkliai pakeitė Europos kultūrinį ir genetinį kraštovaizdį. Virvelinės keramikos kultūros atstovai su genetine priemaiša iš Vidurio Europos grįžę atgal į stepę bronzos amžiuje suformavo Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės tipą, vadinamą *Stepės viduriniojo ir vėlyvojo bronzos amžiaus genetine kilme*. Dėl Sintaštos, Andronovo ir Srubnajos kultūrų, Stepės viduriniojo ir vėlyvojo bronzos amžiaus genetinė kilmė pasiekė Vidurinę Aziją ir Pietų Aziją kartu su indoiranėnų kalbomis, taip palikdama ilgalaikį kultūrinį ir genetinį palikimą.

Šiuolaikinė Europos populiacija gali būti modeliuojama kaip Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų, Europos neolito ūkininkų ir Vakarų stepių pastoralistų asimiliacijos tarpusavyje rezultatas. Europoje minėtų stepių pastoralistų genetinė kilmė aukščiausią tašką siekia tarp norvegų (apie 50 proc.). Tuo tarpu, Pietų Azijoje – tarp kalašų (apie 50 proc.) ir brahmanų.

Santrauka
---------

Per 2015 metus „Nature" ir „Cell" publikuotų kelių genetinių tyrimų santrauka buvo pateikta Heydo (2017) :

* Vakarų stepių pastoralistų komponentas „yra mažesnis Pietų Europoje ir didesnis Šiaurės Europoje", kuriuo dalinasi daugiau negu 50 % Norvegijos, Lietuvos ir Estijos dabartinių gyventojų (Haak et al. 2015);
* Tai yra susiję su Duobinių kapų kultūros migracijomis, kurios datuojamos apie 3000 m. pr. m. e. (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
* Genetinis perdavimas perėjo iš Duobinių kapų kultūros tiesiai į Virvelinės keramikos kultūros-Atskirų kapų kultūros-Kovos kirvių kultūros kompleksą (Haak et al. 2015);
* 3-iojo tūkstantmečio Europa (apskritai, priešistorinė Europa) buvo „labai besikeičiantis laikotarpis, apimantis didelio masto populiacijų migracijas ir pasikeitimą"(Allentoft et al. 2015);
* Duobinių kapų kultūros atstovų migracijos yra susijusios su indoeuropiečių kalbų paplitimu (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
* Maras (*Yersinia pestis*) pražudė priešistorinius žmones Europoje per 3-iąjį tūkstantmetį pr. m. e. (Rasmussen et al. 2015), kuris kilo iš Eurazijos stepių;
* Duobinių kapų kultūros individai turi aukščiausią kada nors apskaičiuotą genetinę atranką, lėmusią aukštą ūgį (Mathieson et al. 2015);
* Duobinių kapų kultūrai priklausę žmonės turėjo šviesią odą ir tamsią akių spalvą; mėlynos akys buvo labiau paplitusios Virvelinės keramikos kultūros-Atskirų kapų kultūros-Kovos kirvių kultūros komplekse, bet laktozės toleravimo mutacijos dar nebuvo (Allentoft et al. 2015).

Tyrimai
-------

### Masinė migracija iš stepės buvo indoeuropiečių kalbų Europoje priežastis

2015 m. kovą „Nature" paskelbtame novatoriškame tyrime nustatyta, kad Duobinių kapų kultūros atstovų genetinė kilmė buvo Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir kitos nenustatytos populiacijos mišinys. Išsiaiškinta, kad visi septyni ištirti Duobinių kapų kultūros individai vyrai priklausė haplogrupės R1b R-M269 subkladai. R1b buvo anksčiau aptiktas tarp Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, gyvenusių toliau į šiaurę.

Tyrimo metu nustatyta, kad Virvelinės keramikos kultūros atstovai turėjo apie 75 % Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės. Jie buvo kilę iš Duobinių kapų kultūros žmonių, kurie susimaišė su viduriniojo neolito laikotarpio europiečiais. Tai leidžia manyti, kad minėtosios kultūros atstovai pradėjo masinę ekspansiją apie 3000 m. pr. m. e. kuri galėjo prisidėti prie indoeuropiečių kalbų sklaidos Europoje. Tuo laikotarpiu, Y-DNR haplogrupės, bendros tarp Europos neolito ūkininkų, tokios kaip G2a, beveik visiškai išnyksta Vidurio Europoje. Jas pakeičia R1b ir R1a haplotipai, kurie yra paplitę tarp Vakarų stepių pastoralistų. Taip pat žymiai sumažėja Europos neolito ūkininkų mtDNR, kuri pakeičiama minėtų stepių pastoralistų tipais. Tai rodo, kad Duobinių kapų kultūros ekspansija buvo vykdoma tiek vyrų, tiek moterų.

Panašu, kad po Vakarų stepių pastoralistų ekspansijos išaugo Europos neolito ūkininkų ir Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinė kilmė Vidurio Europoje, kadangi yra aptinkama mėginių iš Varpelio taurių kultūros ir ir jos įpėdinės Unetico kultūros. Varpelio taurių kultūra turėjo apie 50 % Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės.

Visos šiuolaikinės europiečių populiacijos gali būti įvardijamos kaip Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų, Europos neolito ūkininkų ir Vakarų stepių pastoralistų asimiliacijos tarpusavyje rezultatas. Paminėtų stepių pastoralistų genetinė kilmė yra labiau paplitusi Šiaurės Europoje negu Pietų Europoje. Iš visų tyrime ištirtų šiuolaikinių populiacijų, buvo nustatyta, kad norvegai turi didžiausią Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės kiekį, kuris tarp jų viršijo 50 %.

### Bronzos amžiaus Eurazijos populiacijos genomika

2015 m. birželį „Nature" paskelbtame genetiniame tyrime buvo ištirta penkių Duobinių kapų kultūros individų vyrų Y-DNR. Keturi priklausė R1b1a2 tipams, o vienas – I2a2a1b1b. Tyrimo metu nustatyta, kad Vidurio Europos neolitinius ūkininkus daugiausia „išstūmė" Duobinių kapų kultūros žmonės apie 3000 m. pr. m. e. Šis išstūminimas daugeliu aspektu pakeitė ne tik genetinį, bet ir kultūrinį Europos kraštovaizdį.

Buvo atrasta, kad tuometinės Afanasjevo kultūros Pietų Sibire žmonės buvo „genetiškai nesiskiriantys" nuo Duobinių kapų kultūros ir tokiu būdu nuo Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės. Virvelinės keramikos, Varpelio taurių ir Unetico kultūrų bei Skandinavijos bronzos amžiaus atstovams yra būdingas artimas genetinis ryšys su Vakarų stepių pastoralistais. Tyrimo autoriai teigia, kad Sintaštos kultūra Vidurio Azijoje atsirado kaip Virvelinės keramikos kultūros žmonių su Vakarų stepių pastoralistų ir Europos neolito ūkininkų genetine kilme, migravusių iš Vidurio Europos į rytus, rezultatas.  

### Vėlyvojo paleolito genomai atskleidžia šiuolaikinių eurazijiečių gilias šaknis

2015 m. lapkritį „Nature Communications" publikuotame genetiniame tyrime nustatyta, kad Vakarų stepių pastoralistai susiformavo dėl Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Kaukazo medžiotojų-rinkėjų maišymosi. Buvo ištirta, kad Kaukazo medžiotojai-rinkėjai nuo Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų atsiskyrė apie 43 tūkstantmetį pr. m. e. o nuo Europos neolito ūkininkų – apie 23 tūkstantmetį pr. m. e.

### 230 senovės eurazijiečių genomo atrankos pavyzdžių

2015 m. lapkritį „Nature" paskelbtame genetiniame tyrime nustatyta, kad Poltavkos, Potapovkos ir Srubnajos kultūros buvo glaudžiai susijusios ir daugiausia Vakarų stepių pastoralistų kilmės. Kita vertus, Srubnajos kultūros atstovai turėjo daugiau Europos neolito ūkininkų genetinės kilmės (apie apie 17 %) negu likusios minėtos kultūros. Panašiai kaip Duobinių kapų kultūros individai, Poltavkos kultūrai priklausę vyrai turėjo R1b tipus, o Srubnajos kultūrą atstovavę vyrai – R1a. (Mathieson et al. 2015) Tyrimo metu nustatyta, kad daugumą europiečių galima laikyti Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų, Europos neolito ūkininkų ir Vakarų stepių pastoralistų asimiliacijos tarpusavyje rezultatu. (Mathieson et al. 2015)

### Genomo įžvalgos apie žemės ūkio kilmę senovės Artimuosiuose Rytuose

2016 m. liepą „Nature" publikuotame genetiniame tyrime nustatyta, kad Vakarų stepių pastoralistai buvo Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir „populiacijos susijusios su Irano eneolito žmonėmis" mišinys. Ištirta, kad Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai turi apie 75 % senovės šiaurės eurazijiečių genetinės kilmės. Taip pat buvo aptiktas reikšmingas Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės paplitimas tarp Pietų Azijos populiacijų. Šiame regione minėta genetinė kilmė siekia 50 % tarp kalašų, panašiai kaip tarp šiuolaikinių Šiaurės Europos populiacijų.

### Mino ir Mikėnų civilizacijų genetinė kilmė

2017 m. rugpjūtį „Nature" paskelbtame genetiniame tyrime buvo ištirta Mikėnų ir Mino civilizacijų genetinė kilmė. Priešingai negu Mino civilizacijos atveju, buvo nustatyta, kad Mikėnų kultūros atstovai turi apie 15 % Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės. Ištirta, kad mikėniečius galima įvardinti kaip Vakarų stepių pastoralistų ir Mino civilizacijos atstovų genetinės kilmės mišinį. Tai rodo, kad Mikėnų kultūros žmonės į Graikiją atvyko kaip pietinis indoeuropiečių migracijų flangas.

### Varpelio taurių kultūros fenomenas ir Šiaurės vakarų Europos genomo pasikeitimas

2018 m. vasarį „Nature" publikuotame genetiniame tyrime buvo ištirtas Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės patekimas į Britų salas. Nustatyta, kad minėta genetinė kilmė Britų salas pasiekė per Varpelio taurių kultūros atstovus 3 tūkstantmetyje pr. m. e. Varpelio taurių kultūros žmonių migracijų metu „buvo pakeista maždaug 90 % Britanijos genofondo per kelis šimtus metų". Iki tol Britų salų genofonde vyravo Europos neolito ūkininkai su silpna Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų priemaiša. Šiuolaikinių Britų salų Y-DNR priklauso beveik išimtinai R-M269, Vakarų stepių pastoralistų genetinei linijai, kuri, kaip manoma, šį regioną pasiekė su Varpelio taurių kultūros atstovais.

### Pietryčių Europos genomo istorija

2018 m. vasarį „Nature" paskelbtame genetiniame tyrime pažymima, kad šiuolaikinės Europos populiacijos gali būti didžiąja dalimi įvardinamos Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų, Vakarų stepių pastoralistų ir Europos neolito ūkininkų asimiliacijos tarpusavyje rezultatu.

Tyrimo metu buvo ištirti individai iš Rutulinių amforų kultūros, kuri ribojosi su Duobinių kapų kultūra. Nustatyta, kad Rutulinių amforų kultūros žmonės neturi Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, taip parodant sąsajas tarp kultūrinių ir genetinių skirtumų.

Pažymėtina, kad Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė buvo aptikta dviejuose asmenyse, palaidotuose dabartinėje Bulgarijos teritorijoje apie 4500 m. pr. m. e. Tai parodė, kad minėta genetinė kilmė už stepės ribų atsirado 2000 metų anksčiau negu manyta seniau.

### Bronzos amžiaus populiacijos dinamika ir pienininkystės iškilimas Rytų Eurazijos stepėje

2018 m. lapkritį „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America" publikuotame genetiniame tyrime buvo ištirta Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė Mongolijos plynaukštėje. Buvo tiriami vėlyvojo bronzos amžiaus individų, palaidotų aplink Baikalo ežerą, palaikai. Šie individai turėjo tik 7 % Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės. Tai rodo, kad pastoralizmas Rytų Eurazijos stepėje buvo perimtas kultūrinio perdavimo būdu, o ne vykstant pasikeitimams vietinių žmonių genetikoje.

Tyrimo metu nustatyta, kad Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė, rasta tarp Pietų Sibiro vėlyvojo bronzos amžiaus populiacijų, tokių kaip Karasuko kultūra, buvo perduota per Andronovo kultūrą, o ne per Afanasjevo kultūrą. Pastarosios kultūros genetinis palikimas šiame regione tuo metu faktiškai neegzistavo.

### Senovinių žmonių genomo duomenys iš 3000 metų intervalo Kaukaze atitinka ekogeografinius regionus

2019 m. vasarį „Nature Communications" paskelbtame genetiniame tyrime buvo lyginama Duobinių kapų kultūros ir Maikopo kultūros genetinė kilmė. Nustatyta, kad Europos neolito ūkininkų genetinė kilmė, rasta tarp Duobinių kapų kultūros atstovų, buvo kilusi iš Rutulinių amforų ir Rytų Europos Kukutenio-Tripolės kultūrų. Apskaičiuota, kad bendra Europos neolito ūkininkų genetinė kilmė tarp Duobinių kapų kultūros žmonių siekia 10-18 %. Atsižvelgiant į minėtos genetinės kilmės didelį kiekį Maikopo kultūroje, atrodo neįmanoma, kad ši kultūra gali būti Kaukazo medžiotojų-rinkėjų genetinės kilmės pagrindiniu šaltiniu tarp Vakarų stepių pastoralistų. Kaukazo medžiotojų-rinkėjų priemaiša tarp stepių pastoralistų turėjo atsirasti dar anksčiau.

### Pirėnų pusiasalio genomo istorija per paskutiniuosius 8000 metų

2019 m. kovą „Science" publikuotame genetiniame tyrime buvo analizuotas procesas, kurio metu Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė pateko į Pirėnų pusiasalį. Ankstyviausi minėtos genetinės kilmės įrodymai buvo rasti iš individo, gyvenusio šiame regione apie 2200 m. pr. m. e. netoli vietinių populiacijų. Iki maždaug 2000 m. pr. m. e. Iberijos pusiasalio vietinė Y-DNR (H, G2 ir I2) buvo beveik visiškai pakeista Vakarų stepių pastoralistų vienos genetinės linijos, R-M269. Tačiau mtDNR Pirėnuose tuo metu vis dar buvo vietinės kilmės, patvirtinant tai, kad prie Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, patekusios į šį regioną, prisidėjo vyrai.

### Pietų Azijos ir Vidurio Azijos genomo formavimasis

2019 m. rugsėjį „Science" paskelbtame genetiniame tyrime atrastas Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės didelis kiekis tarp indoeuropiečių kalbomis kalbančių populiacijų Eurazijoje. Tai patvirtina teoriją, kad Duobinių kapų kultūros atstovai turėjo kalbėti indoeuropiečių prokalbe.

Tyrimo metu nustatyta, kad Virvelinės keramikos, Srubnajos, Sintaštos ir Andronovo kultūros buvo artimai susijusi grupė, beveik visiškai Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, tačiau turinti silpną priemaišą viduriniojo neolito europiečių priemaišą. Šie rezultatai dar labiau patvirtino mintį, kad Sintaštos kultūra atsirado dėl Virvelinės keramikos kultūros žmonių, daugiausia turėjusių Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, migracijos į rytus, taip grįžtant į stepę. Tarp ankstyvųjų Vakarų stepių pastoralistų R1b yra labiausiai paplitusi Y-DNR genetinė linija. Tuo tarpu R1a (ypač R1a1a1b2) yra paplitusi tarp vėlesnių Vidurio Azijos grupių, tokių kaip Andronovo ir Srubnajos kultūros.

Atliekant tyrimą, buvo atrasta Vakarų Sibiro medžiotojų-rinkėjų atskira archeogenetinė linija. Nustatyta, kad Vakarų Sibiro medžiotojai-rinkėjai turėjo apie 30% Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų, 50% senovės šiaurės eurazijiečių ir 20% rytų azijiečių genetinės kilmės. Buvo pažymėta, kad Vakarų stepių pastoralistai plisdami į rytus įgavo silpną (apie 8 %) priemaišą iš Vakarų Sibiro medžiotojų-rinkėjų.

Nustatyta, kad bronzos amžiuje vyko Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės reikšmingas įsiliejimas į Pietų Aziją ir Vidurio Aziją. Buvo ištirta, kad minėtos genetinės kilmės beveik nebuvo ankstesniuose mėginiuose Vidurinėje Azijoje, 3 tūkstantmetyje pr. m. e. Vakarų stepių pastoralistų ekspansijos iš Vidurio Azijos į Pietų Aziją metu buvo pastebėta išaugusi pastoralistų genetinė kilmė tarp Pietų Azijos ūkininkų. Tarp Pietų Azijos populiacijų, Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė yra ypač dažna tarp brahmanų ir bhumiharų. Taigi tikėtina, kad ši genetinė kilmė paplito Indijoje su Vedų civilizacija.

Analizė
-------

### Archeologija, genetika, kalba stepėse, senovinė DNR, poravimosi tinklai ir Anatolijos atsiskyrimas

2019 m. vasarį David’o W. Anthony’io naujausių genetinių duomenų apie Vakarų stepių pastoralistus analizė buvo publikuota žurnale „Journal of Indo-European Studies". Šios analizės atnaujinta versija buvo paskelbta knygoje „Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European". Anthony' is pažymi, kad Vakarų stepių pastoralistai rodo genetinį tęstinumą tarp Dniepro-Doneco kultūros ir Duobinių kapų kultūros. Buvo nustatyta, kad abi minėtas kultūras atstovavę vyrai turi daugiausia R1b ir mažesniu mastu I2.

Nors Dniepro-Doneco kultūros žmonių mtDNR apima išimtinai U tipus, susijusius su Rytų Europos medžiotojais-rinkėjais ir Vakarų Europos medžiotojais-rinkėjais, Duobinių kapų kultūros mtDNR apima dažnus tipus tarp Kaukazo medžiotojų-rinkėjų ir Europos neolito ūkininkų. Anthony’is pažymi, kad Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė buvo rasta tarp Sredny Stog ir Chvalynsko kultūrų, egzistavusių iki susiformuojant Duobinių kapų kultūrai Ponto stepėje. Sredny Stog kultūros atstovai turėjo daugiausia Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės su silpna Europos neolito ūkininkų genetine priemaiša. Tuo tarpu Chvalynsko kultūros žmonės, gyvenę toliau į rytus, turėjo tik Vakarų stepių pastoralistų genetinę kilmę. Taip pat autorius pastebi, kad kitaip negu Chvalynsko kultūros pirmtakai, Duobinių kapų kultūros Y-DNR turi išskirtinai Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų genetinę kilmę. Tai reiškia, kad pagrindinės Duobinių kapų kultūros gentys buvo jau minėtų dviejų medžiotojų-rinkėjų grupių kilmės. Kadangi buvo nustatyta, kad Vakarų stepių pastoralistų genetinė kilmė, perimta iš Europos neolito ūkininkų, yra kilusi iš Vidurio Europos ir nebuvo aptikta Kaukazo medžiotojų-rinkėjų Y-DNR tarp Duobinių kapų kultūros atstovų, Anthony’is pažymi, kad buvo neįmanoma Maikopo kultūrai daug prisidėti prie Vakarų stepių pastoralistų genetinės kilmės, perimtos iš Kaukazo medžiotojų-rinkėjų, arba kultūros. Autorius pastebi, kad susimaišymas tarp Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Kaukazo medžiotojų-rinkėjų pirmiausia įvyko Ponto stepės rytinėje dalyje apie 5000 m. pr. m. e. Tuo tarpu maišymasis su Europos neolito ūkininkais vyko Ponto stepės pietinėje dalyje šiek tiek vėliau.

Kadangi Duobinių kapų kultūros Y-DNR yra išimtinai Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų ir Vakarų Europos medžiotojų-rinkėjų tipo, Anthony’is pažymi, kad poravimasis turėjo būti tarp Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų bei Vakarų Europos medžiotojų rinkėjų grupių vyrų ir Kaukazo medžiotojų-rinkėjų bei Europos neolito ūkininkų grupių moterų. Autorius tai pateikia kaip papildomą įrodymą, kad indoeuropiečių kalbomis iš pradžių kalbėjo Rytų Europos medžiotojai-rinkėjai, gyvenę Rytų Europoje. Tuo remdamasis, Anthony’is daro išvadą, kad indoeuropiečių kalbos, kurias išplatino Vakarų stepių pastoralistai, buvo „Rytų Europos medžiotojų-rinkėjų vyraujančios kalbos, kuri absorbavo Kaukazo medžiotojų-rinkėjų egzistavusios kalbos ar kalbų elementus iš fonologijos, morfologijos ir leksikono", rezultatas.

Fizinė išvaizda
---------------

Fizinės antropologijos specialistai nustatė, kad Duobinių kapų kultūros atstovai ir jų palikuonys buvo aukšti ir tvirto sudėjimo europidai. Genetiniai tyrimai patvirtina, kad Vakarų stepių pastoralistai buvo aukštesni negu Vidurio Europos neolitinės populiacijos. Jie turėjo šviesią odą, taip pat daugiausia rudas akis ir rudus plaukus. Be to, nustatyta, kad Šiaurės Europos šiuolaikinėse populiacijose padidėjo ūgis, lyginant su Pietų Europos populiacijomis. Tai aiškinama tuo, kad tarp šiaurės europiečių padidėjo pastoralistų genetinė kilmė.

Pastabos
--------

|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šį puslapį ar jo dalį reikia sutvarkyti pagal Vikipedijos standartus** – išversti, čia ne šaltiniai, o pastabos, irgi, kaip matyti, pagrįstos šaltiniais**Jei galite, sutvarkykite.** |

1. ↑  "Naujausios paleogenomikos studijos parodė, kad Vakarų stepių pastoralistų migracijos, pradedant eneolitu (apie 330-2700 m.pr.m.e.) reikšmingai transformavo Europos ir centrinės Azijos genus ir kultūras... Šių vakarų stepių pastoralistų, kurios seniausias atstovas yra Duobinių kapų kultūra (apie 330-2700 m.pr.m.e.), padarė poveikį ne tik Virvelinės keramikos kultūrai (apie 2500-220 m.pr.m.e.), bet ir stepių kultūroms tarp Kaspijos jūros ir Altajaus-Sajanų kalnų, pvz. Afanasjevo (apie 3300-2500 m.pr.m.e.) ir vėliau Sintaštos (2100-1800 m.pr.m.e.) ir Andronovo (1800-1300 m.pr.m.e.) kultūroms."
2. ↑  "We collectively refer to as "Western Steppe Herders (WSH)": the earlier populations associated with the Yamnaya and Afanasievo cultures (often called "steppe Early and Middle Bronze Age"; "steppe\_EMBA") and the later ones associated with many cultures such as Potapovka, Sintashta, Srubnaya and Andronovo to name a few (often called "steppe Middle and Late Bronze Age"; "steppe\_MLBA")."
3. ↑  "[M]igration played a key role in the further dissemination of the Beaker Complex, a phenomenon we document most clearly in Britain, where the spread of the Beaker Complex introduced high levels of Steppe-related ancestry and was associated with a replacement of ~90% of Britain’s gene pool within a few hundred years."
4. ↑  "It has previously been shown that the great majority of European ancestry derives from three distinct sources. First, "hunter-gatherer-related" ancestry that is more closely related to Mesolithic hunter-gatherers from Europe than to any other population, and can be further subdivided into "Eastern" (EHG) and "Western" (WHG) hunter-gatherer-related ancestry.7 Second, "NW Anatolian Neolithic-related" ancestry related to the Neolithic farmers of northwest Anatolia and tightly linked to the appearance of agriculture. The third source, "steppe-related" ancestry, appears in Western Europe during the Late Neolithic to Bronze Age transition and is ultimately derived from a population related to Yamnaya steppe pastoralists. Steppe-related ancestry itself can be modeled as a mixture of EHG-related ancestry, and ancestry related to Upper Palaeolithic hunter-gatherers of the Caucasus (CHG) and the first farmers of northern Iran."
5. ↑  "We reveal sporadic contacts between Iberia and North Africa by ~2500 BCE, and by ~2000 BCE the replacement of 40% of Iberia’s ancestry and nearly 100% of its Y-chromosomes by people with Steppe ancestry... Y-chromosome turnover was even more dramatic, as the lineages common in Copper Age Iberia (I2, G2, H) were nearly completely replaced by one lineage, R1b-M269."
6. ↑  "Importantly, in the 3rd millennium BCE we do not find any individuals with ancestry derived from Yamnaya-related Steppe pastoralists in Turan. Thus, Steppe\_EMBA ancestry was not yet widespread across the region."
7. ↑  "[R]esults suggest that the modern South-North gradient in height across Europe is due to both increased steppe ancestry in northern populations, and selection for decreased height in Early Neolithic migrants to southern Europe."(Mathieson et al. 2015)

Išnašos
-------

1. 1 2 3  Jeong 2018. sfn error: no target: CITEREFJeong2018 (help)
2. 1 2  Jeong 2019.
3. 1 2 3  Anthony 2019a, pp. 1–19.
4. 1 2 3  Haak 2015. sfn error: no target: CITEREFHaak2015 (help)
5. 1 2 3 4 5  Mathieson 2018.
6. 1 2  Allentoft et al. 2015.
7. ↑  Jones 2015.
8. ↑  Lazaridis 2016.
9. ↑  Lazaridis 2017.
10. 1 2  Olalde 2018.
11. ↑  Wang 2019.
12. 1 2  Anthony 2019a, p. 32.
13. ↑  Olalde 2019.
14. 1 2 3 4 5  Narasimhan 2019. sfn error: no target: CITEREFNarasimhan2019 (help)
15. ↑  Anthony 2019b, p. 36.
16. ↑  Kuzmina 2007, pp. 383–385.

Šaltiniai
---------

* Anthony, David (Spring–Summer 2019a). „Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard". *Journal of Indo-European Studies*. **47** (1–2). Nuoroda tikrinta 2020 m. sausio 9 d. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|nopp=`, `|laysource=`, `|laydate=` ir `|layurl=` (pagalba)
* Anthony, David W. (2019b). „Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split". In Serangeli, Matilde; Olander, Thomas (eds.). *Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European*. BRILL. pp. 21–54. ISBN 978-9004416192.
* Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn; Vinner, Lasse; Malaspinas, Anna-Sapfo (2015). „Population genomics of Bronze Age Eurasia". *Nature* (anglų). **522** (7555): 167–172. doi:10.1038/nature14507. ISSN 1476-4687.
* Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei (2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". *Nature* (anglų). **522** (7555): 207–211. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
* Heyd, Volker (2017). „Kossinna's smile". *Antiquity* (anglų). **91** (356): 348–359. doi:10.15184/aqy.2017.21. hdl:10138/255652. ISSN 0003-598X.
* Jeong, Choongwon (2019 m. balandžio 29 d). „The genetic history of admixture across inner Eurasia languages in Europe". *Nature Ecology and Evolution*. Nature Research. **3** (6): 966–976. doi:10.1038/s41559-019-0878-2. PMC 6542712. PMID 31036896. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Jones, Eppie R. (2015 m. lapkričio 16 d). „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians". *Nature Communications*. Nature Research. **6** (8912): 8912. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Kuzmina, Elena E. (2007). Mallory, J. P. (red.). *The Origin of the Indo-Iranians*. BRILL. ISBN 978-9004160545.
* Lazaridis, Iosif (2016 m. liepos 25 d). „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East". *Nature*. Nature Research. **536** (7617): 419–424. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Lazaridis, Iosif (2017 m. rugpjūčio 2 d). „Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans". *Nature*. Nature Research. **548** (7666): 214–218. doi:10.1038/nature23310. PMC 5565772. PMID 28783727. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Mallory, J. P. (1991). *In Search of the Indo-Europeans: Language Archeology and Myth*. Thames & Hudson.
* Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Sirak, Kendra (2015). „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians". *Nature* (anglų). **528** (7583): 499–503. doi:10.1038/nature16152. ISSN 1476-4687. PMC 4918750. PMID 26595274.
* Mathieson, Iain (2018 m. vasario 21 d). „The Genomic History of Southeastern Europe". *Nature*. Nature Research. **555** (7695): 197–203. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Olalde, Iñigo (2018 m. vasario 21 d). „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe". *Nature*. Nature Research. **555** (7695): 190–196. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Olalde, Iñigo (2019 m. kovo 15 d). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years". *Science*. American Association for the Advancement of Science. **363** (6432): 1230–1234. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)
* Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; Nielsen, Henrik Bjørn (2015-10-22). „Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 Years Ago". *Cell* (anglų). **163** (3): 571–582. doi:10.1016/j.cell.2015.10.009. ISSN 0092-8674. PMC 4644222. PMID 26496604.
* Wang, Chuan-Chao (2019 m. vasario 4 d). „Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions". *Nature Communications*. Nature Research. **10** (590): 590. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. PMC 6360191. PMID 30713341. `{{cite journal}}`: Cite has empty unknown parameters: `|layurl=`, `|laydate=`, `|nopp=` ir `|laysource=` (pagalba)