|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šį puslapį ar jo dalį reikia sutvarkyti pagal Vikipedijos standartus** – ).**Jei galite, sutvarkykite.** |

|  |  |
| --- | --- |
|    | **Šį straipsnį ar jo skyrių reikėtų peržiūrėti.**Būtina ištaisyti gramatines klaidas, patikrinti rašybą, skyrybą, stilių ir pan.Ištaisę pastebėtas klaidas, ištrinkite šį pranešimą.  |

**Florigenas** (arba „žydėjimo hormonas") - į hormoną panaši molekulė, atsakinga už augalų žydėjimo kontrolę ir suaktyvinimą. 

Florigenas gaminamas lapuose ir veikia  viršūninėje meristemoje bei pumpuruose. Yra žinoma, kad jis gali būti perduodamas transplantatui ir net veikti skirtingose rūšyse. Nustatyta, kad florigenas yra identiškas transkripcijos faktoriui FLOWERING LOCUS T (FT) .

Atsakas į fotoperiodizmą
------------------------

Kad augalas pradėtų žydėti, jo viršūninėje meristemoje turi įvykti pokyčiai. Tačiau yra daug aplinkos veiksnių, turinčių įtakos augalui dar prieš jam pradedant šį procesą – ypač šviesa. Būtent dėl „vidinės ir išorinės kontrolės sistemų raidos augalai gali tiksliai reguliuoti žydėjimą, kad jis įvyktų sėkmingai reprodukcijai optimaliu laiku  Augalas šį optimalų laiką nustato pagal dienos ir nakties laikotarpio kaitą, naudodamasis **fotoperiodizmu**. Nors iš pradžių buvo manoma, kad fotosintezės produktų kaupimasis kontroliuoja augalų žydėjimą, pora mokslininkų, vardu Wightman Garner ir Henry Allard, įrodė, kad taip nėra. Jie nustatė, kad dienos trukmė, o ne produktų kaupimasis augaluose turėjo įtakos jų žydėjimui.

Žydintys augalai skirstomi į dvi pagrindines fotoperiodinio atsako kategorijas:

1. *Trumpos dienos augalai (SDP)* žydi tik trumpomis dienomis ("kokybiniai SDP"), arba jų žydėjimą pagreitina trumpos dienos ("kiekybiniai SDP")
2. *Ilgos dienos augalai (LDP)* žydi tik ilgomis dienomis ("kokybiniai LDP"), arba jų žydėjimą pagreitina ilgos dienos ("kiekybiniai LDP")

Šie žydinčių augalų tipai skiriasi pagal tai, ar diena viršijo tam tikrą trukmę – paprastai skaičiuojama 24 valandų ciklais – vadinamą **kritine dienos trukme**. Taip pat svarbu pažymėti, kad nėra absoliučios minimalios dienos trukmės vertės, nes ji labai skiriasi priklausomai nuo rūšies. Kol nepasiekiamas tinkamas dienos ilgis, augalai blokuoja žydėjimo procesus. Tai pasiekiama adaptacijomis, pvz. neleidžiant nesubrendusiems augalams reaguoti į netinkamą dienos trukmę. Augalai taip pat prisitaikę blokuoti atsaką į fotoperiodinį stimulą, kol pasiekiama tam tikra temperatūra. Tokios rūšys kaip žieminiai kviečiai kliaujasi vien šiais mechanizmais. Kviečiams reikalingas šaltas laikotarpis, kad jie galėtų reaguoti į fotoperiodą. Tai vadinama vernalizacija arba žiemojimu .

Šią augalų žydėjimo dinamiką iš esmės valdo vidinis laikrodis, vadinamas „endogeniniu osciliatoriumi". Manoma, kad šiuos vidinius ritmo reguliatorius „valdo keturių genų rinkinių, ekspresuojamų auštant, ryte, po pietų, ir vakaro valandomis, sąveika, [ir kad] šviesa gali padidinti svyravimų amplitudę aktyvuodama ryto ir vakaro genus." Šių skirtingų genų ritmai sukuriami augalų viduje, prasideda nuo lapų, bet reikalauja aplinkos dirgiklio, pvz. šviesos. Šviesa iš esmės skatina žydėjimo stimulo (florigeno) perdavimą ūglio viršūnei, kai suvokiamas tinkamas dienos ilgis. Šis procesas žinomas kaip *fotoperiodinė indukcija* ir yra fotoperiodinis procesas, kuris taip pat priklauso nuo endogeninio osciliatorius .

Pagal dabartinį modelį, žydėjimo reguliavime dalyvauja keli skirtingi veiksniai. Florigeno tyrimai daugiausia orientuoti į modelinį organizmą ir ilgos dienos augalą *Arabidopsis thaliana*. Nors dauguma su florigenu susijusių reguliavimo mechanizmų konservatyvūs ir kitose tirtose rūšyse, yra ir skirtumų. Mechanizmas gali būti suskirstytas į tris etapus: fotoperiodu reguliuojama *iniciacija*, signalo *translokacija* per floemą ir žydėjimo *indukcija* ūglio viršūninėje meristemoje.

Žydėjimo indukcijos mechanizmas
-------------------------------

### Iniciacija

*Arabidopsis thaliana* organizme signalas inicijuojamas informacinės RNR (mRNR), koduojančios transkripcijos faktorių, vadinamą CONSTANS (CO), produkcijos. CO mRNR gaminama maždaug 12 valandų po aušros pagal ciklą, reguliuojamą augalo cirkadinio ritmo, ir tada transliuojama į CO baltymą. Tačiau CO baltymas yra stabilus tik šviesoje, todėl jo kiekis išlieka žemas trumpomis dienomis, ir ilgomis dienomis gali pasiekti piką tik prietemoje, kai vis dar yra šiek tiek šviesos. CO baltymas skatina kito geno, vadinamo Flowering Locus T (FT), transkripciją. Pagal šį mechanizmą, CO baltymas gali pasiekti FT transkripciją skatinantį lygį tik esant ilgomis dienomis. Taigi, florigeno perdavimas ir kartu žydėjimo sužadinimas priklauso nuo palyginimo tarp augalo dienos/nakties suvokimo ir vidinio biologinio laikrodžio rodmenų .

### Translokacija

FT baltymas, pagamintas veikiant CO transkripcijos faktoriui, per floemą transportuojamas į ūglio viršūninę meristemą .

### Žydėjimo indukcija

Florigenas yra sistemiškai mobilus signalas, sintetinamas lapuose ir per floemą nunešamas į ūglio viršūninę meristemą (SAM), kurioje inicijuoja žydėjimą. *Arabidopsis* organizme žydėjimo hormoną koduoja *FLOWERING LOCUS T* (*FT*) genai, o ryžiuose šį hormoną koduoja *Hd3a* genai, todėl šie genai yra ortologai. Naudojant transgeninius augalus buvo nustatyta, kad ryžiuose esantis *Hd3a* promotorius yra lokalizuotas lapo floemoje kartu su *Hd3a* mRNR. Tačiau Hd3a baltymas nerandamas nė vienoje iš šių vietų, bet kaupiasi SAM, ir tai rodo, kad Hd3a baltymas pirmiausia transliuojamas lapuose, o po to per floemą pernešamas į SAM, kur inicijuojama tranzicija į žydėjimo režimą; tokie patys rezultatai buvo gauti ir tiriant *Arabidopsis*. Šie rezultatai siūlo išvadą, kad *FT/Hd3a* yra florigeno signalas, skatinantis žydėjimo tranziciją.

Padarius šią išvadą, tapo svarbu suprasti procesą, kuriuo FT baltymas sukelia žydėjimo tranziciją, kai pasiekia SAM. Pirmoji užuomina gauta pažvelgus į „Arabidposis" modelius, kurie parodė, kad bZIP domenas, turintis transkripcijos faktorių FD, kažkaip sąveikauja su FT ir sudaro transkripcijos kompleksą, kuris aktyvuoja žydėjimo genus. Tyrimai su ryžiais parodė, kad yra sąveika tarp Hd3a ir OsFD1 (FT ir FD homologų), kurią reguliuoja 14-3-3 baltymas GF14c. 14-3-3 baltymas veikia kaip tarpląstelinis florigeno receptorius, kuris tiesiogiai sąveikauja su Hd3a ir OsFD1, sudarydamas trijų baltymų kompleksą, vadinamą florigeno aktyvinimo kompleksu (FAC), kuris yra būtinas florigenų funkcijai. FAC veikia suaktyvindamas genus, reikalingus žydėjimui inicijuoti viršūninėje meristemoje. *Arabidopsis* žydėjimo genai apima *AP1, SOC1* ir kelis SPL genus, o ryžiuose žydėjimo genas yra *OsMADS15* (*AP1 homologas* *) .*

### Genų transkripcijos aktyvacija

Yra trys genai, dalyvaujantys vidinio laikrodžio valdomoje žydėjimo indukcijoje: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) ir FLOWERING LOCUS T (FT). Nuolatinė per didelė GI ekspresija iš *Žiedinių kopūstų mozaikos viruso* 35S promotoriaus sukelia ankstyvą žydėjimą trumpomis dienomis, todėl GI mRNR ekspresijos padidėjimas skatina žydėjimą. Be to, GI padidina FT ir CO mRNR ekspresiją, o FT ir CO mutantų žydėjimo laikas buvo vėlesnis nei GI mutantų. Kitaip tariant, tam, kad augalai galėtų žydėti esant trumpoms dienoms, reikalingi funkciniai FT ir CO genai. Be to, šių žydėjimo genų produktai kaupiasi šviesioje fazėje ir jų koncentracija mažėja tamsioje fazėje, kaip rodo matavimai pasitelkiant žaliai fluorescencuojantį baltymą. Taigi, žydėjimo genų ekspresija svyruoja per 24 valandų šviesos-tamsos ciklą. Apibendrinant galima pasakyti, kad vien GI mRNR arba GI, FT ir CO mRNR kaupimasis skatina *Arabidopsis thaliana* žydėjimą ir šie genai yra ekspresuojami laiko seka GI-CO-FT .

Veikimo potencialas sukelia kalcio srautą į gyvūnų neuronus arba augalų šaknų viršūnines ląsteles. Tarpląsteliniai kalcio signalai yra atsakingi už daugelio biologinių organizmų funkcijų reguliavimą. Pavyzdžiui, Ca2+ prisijungimas prie kalmodulino, Ca2+ jungiančio baltymo gyvūnuose ir augaluose, kontroliuoja genų transkripciją .

### Antiflorigenas

Florigeną reguliuoja antiflorigeno veikimas. Antiflorigenai yra hormonai, koduojami tų pačių florigeno genų, kurie slopinana florigenų funkciją. Antiflorigenas *Arabidopsis* organizme yra TERMINAL FLOWER1 (*TFL1*)  baltymas, o pomidoruose tai yra *SELF PRUNING* (*SP*)  baltymas.

Žydėjimo iniciacijos modelis
----------------------------

Remiantis aukščiau pateikta informacija, siūlomas biologinis žydėjimo mechanizmas. Šviesa yra *Arabidopsis thaliana* žydėjimo signalas. Šviesa aktyvuoja fotoreceptorius  ir suaktyvina signalines kaskadas augalų viršūninių arba šoninių meristemų ląstelėse. Veikimo potencialas per floemą pasklinda į šaknį, o išilgai stiebo atsiveria daugiau nuo įtampos priklausomų kalcio kanalų. Tai sukelia kalcio jonų antplūdį augale. Šie jonai jungiasi prie kalmodulino ir Ca2+/CaM signalinė sistema suaktyvina  GI mRNR arba FT ir CO mRNR raišką. GI mRNR arba GI-CO-FT mRNR kaupimasis per dieną sukelia augalo žydėjimo indukciją .

Išnašos
-------

1. 1 2  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
2. ↑  .Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 474. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
3. ↑  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 477. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
4. 1 2  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
5. ↑  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
6. 1 2 3 4 5  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
7. 1 2  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 479. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
8. 1 2  Taiz, Lincoln (2018). „17: Flowering and Fruit Development". *Fundamentals of plant physiology*. Zeiger, Eduardo,, Møller, I. M. (Ian Max), 1950-, Murphy, Angus S. New York, NY. p. 482. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.`{{cite book}}`: CS1 priežiūra: location missing publisher (link)
9. 1 2 3  Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). „Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage" (PDF). *Annual Review of Plant Biology*. **59**: 573–94. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl:11858/00-001M-0000-0012-374F-8. PMID 18444908.
10. ↑  Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (August 2005). „Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis". *The Plant Cell*. **17** (8): 2255–70. doi:10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487. PMID 16006578.
11. 1 2  Yanovsky MJ, Kay SA (September 2002). „Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis". *Nature*. **419** (6904): 308–12. Bibcode:2002Natur.419..308Y. doi:10.1038/nature00996. PMID 12239570. S2CID 4407399.
12. ↑  Valverde F, Mouradov A, Soppe W, Ravenscroft D, Samach A, Coupland G (February 2004). „Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering". *Science*. **303** (5660): 1003–6. Bibcode:2004Sci...303.1003V. doi:10.1126/science.1091761. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3C25-D. PMID 14963328. S2CID 6622199.
13. ↑  An H, Roussot C, Suárez-López P, Corbesier L, Vincent C, Piñeiro M, et al. (August 2004). „CONSTANS acts in the phloem to regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis". *Development*. **131** (15): 3615–26. doi:10.1242/dev.01231. PMID 15229176.
14. ↑  Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, et al. (May 2007). „FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis". *Science*. **316** (5827): 1030–3. Bibcode:2007Sci...316.1030C. doi:10.1126/science.1141752. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3874-C. PMID 17446353. S2CID 34132579.
15. ↑  Mathieu J, Warthmann N, Küttner F, Schmid M (June 2007). „Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis". *Current Biology*. **17** (12): 1055–60. doi:10.1016/j.cub.2007.05.009. PMID 17540570.
16. ↑  Jaeger KE, Wigge PA (June 2007). „FT protein acts as a long-range signal in Arabidopsis". *Current Biology*. **17** (12): 1050–4. doi:10.1016/j.cub.2007.05.008. PMID 17540569.
17. 1 2 3 4 5 6  Tsuji H (September 2017). „Molecular function of florigen". *Breeding Science*. **67** (4): 327–332. doi:10.1270/jsbbs.17026. PMC 5654465. PMID 29085241.
18. ↑  Taiz L (2018). *Fundamentals of Plant Physiology*. New York: Oxford University Press. p. 488. ISBN 9781605357904.
19. 1 2  Nakamura Y, Andrés F, Kanehara K, Liu YC, Dörmann P, Coupland G (April 2014). „Arabidopsis florigen FT binds to diurnally oscillating phospholipids that accelerate flowering". *Nature Communications*. **5** (1): 3553. Bibcode:2014NatCo...5.3553N. doi:10.1038/ncomms4553. PMC 3988816. PMID 24698997.
20. ↑  Taoka K, Ohki I, Tsuji H, Furuita K, Hayashi K, Yanase T, et al. (July 2011). „14-3-3 proteins act as intracellular receptors for rice Hd3a florigen". *Nature*. **476** (7360): 332–5. Bibcode:2011Natur.476..332T. doi:10.1038/nature10272. PMID 21804566. S2CID 4401138.
21. ↑  Wang JW, Czech B, Weigel D (August 2009). „miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana". *Cell*. **138** (4): 738–49. doi:10.1016/j.cell.2009.06.014. PMID 19703399.
22. 1 2 3  Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (August 2005). „Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis". *The Plant Cell*. **17** (8): 2255–70. doi:10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487. PMID 16006578.
23. 1 2  Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (May 2014). „Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters". *Oecologia*. **175** (1): 63–72. Bibcode:2014Oecol.175...63G. doi:10.1007/s00442-013-2873-7. PMID 24390479. S2CID 5038227.
24. 1 2  Eshed Y, Lippman ZB (November 2019). „Revolutions in agriculture chart a coursresee for targeted breeding of old and new crops". *Science*. **366** (6466): eaax0025. doi:10.1126/science.aax0025. PMID 31488704.
25. ↑  Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, Ganal M, et al. (June 1998). „The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to reproductive switching of sympodial meristems and is the ortholog of CEN and TFL1". *Development*. **125** (11): 1979–89. doi:10.1242/dev.125.11.1979. PMID 9570763.

Išorinės nuorodos
-----------------

* Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). „Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage". *Annu Rev Plant Biol*. **59**: 573–94. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl:11858/00-001M-0000-0012-374F-8. PMID 18444908.
* Zeevaart JA (August 2006). „Florigen coming of age after 70 years". *The Plant Cell*. **18** (8): 1783–9. doi:10.1105/tpc.106.043513. PMC 1533981. PMID 16905662.
* Zeevaart JA (September 2007). „FT Protein, not mRNA, is the Phloem-Mobile Signal for Flowering". *Plant Physiology Online*. Suarchyvuotas originalas 2008-12-28. Nuoroda tikrinta 2023-05-06. `{{cite book}}`: Nežinomas parametras `|dead-url=` ignoruotas (`|url-status=` suggested) (pagalba)
* „Blooming Marvelous: Long sought-after flowering signal on Science's list of Breakthroughs of 2005". *Science*. **310** (5756): 1880–1885. 23 December 2005. doi:10.1126/science.310.5756.1880a. PMID 16373539.