| **Marchantia polymorpha** |
| --- |
| Paprastoji maršantija (Marchantia polymorpha) |
| Mokslinė klasifikacija |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Domenas: | Eukariotai  *( Eukaryota)* |
| Karalystė: | Augalai  *( Plantae)* |
| Skyrius: | Kerpsamanės  *( Marchantiophyta)* |
| Klasė: | Kerpsamanės  *( Marchantiopsida)* |
| Eilė: | *Marchantiales*  *( Marchantiales)* |
| Šeima: | Maršantijiniai  *( Marchantiaceae)* |
| Gentis: | Maršantija  *( Marchantia)* |
| Rūšis: | Paprastoji maršantija  *( Marchantia polymorpha)* |

 |

**Paprastoji maršantija** (*Marchantia polymorpha*) – kosmopolitinė kerpsamanių rūšis, stambios, dvinamės, gniužulinės kerpsamanės, kurių gyvenimo cikle vyrauja gametofitas. Tai – geriausiai ištyrinėta kerpsamanė, modelinis organizmas, kurio genomas buvo sėkmingai sekvenuotas, bet filogenetiniai trijų porūšių ryšiai išlieka nepakankamai ištirti.

Morfologija
-----------

Stambi gniužulinė dvinamė kerpsamanė. Gniužulas nediferencijuotas į stiebą ir lapus. Gniužulai odiški, stori, pilkšvai arba tamsiai žali. Per gniužulų vidurį driekiasi tamsi, plati, bet neišsišovusi centrinė gysla. Apatinės gniužulų pusės rausvos, rudos ar pilkšvai žalios, gausiai apaugusios rizoidais ir pilviniais žvyneliais. Gniužulai iki 10 cm ilgio ir apie 2 cm pločio, netaisyklingai dichotomiškai šakoti.

A - ventiliacinė anga iš viršaus. B - ventiliacinė anga gniužulo skerspjūvyje.

Anatomija
---------

Gniužulą dengia epidermis, vykdantis apsauginę funkciją. Viršuje jis yra su ventiliacinėmis angomis. Viršutiniame epidermyje esančias ventiliacines angas sudaro keturi išsilenkusių ląstelių sluoksniai, kurių kiekvienas sudarytas iš 4 ląstelių. Pro jas oras patenka į kameras, kuriose išsidėstę asimiliaciniai plaukeliai, vykdantys fotosintezę. Žemiau yra parenchiminis audinys, atliekantis kaupimo funkciją. Samanų stiebo epidermyje, kitaip nei induočių augalų, nėra žiotelių, bet iš paviršinių ląstelių gali išsivystyti įvairūs dariniai, atliekantys skirtingas funkcijas, pavydžiui, **rizoidai**. Tai viena eile išsidėstę daugialąsčiai dariniai, dažniausiai su įstrižomis pertvarėlėmis. Prie gyslų gausiai telkiasi liaukiniai plaukeliai, išskiriantys gleives.

Dauginimasis
------------

Maršantijos gali daugintis tiek lytiškai, tiek nelytiškai. 

* Vegetatyviškai (nelytiškai) dauginasi gemaliniais kūneliais talidžiais, kurie išauga dubenėlių pavidalo gemaliniuose krepšeliuose. Šie pavieniui arba po kelis susidaro visame gniužulų paviršiuje, bet paprastai jaunesnėse gniužulų dalyse. Jauni gemaliniai kūneliai ant trumpų kotelių telkiasi gemalinių krepšelių viduje. Subrendę gemaliniai kūneliai lengvai atitrūksta nuo kotelių ir lietaus išplaunami į aplinką. Ten, jei pakanka drėgmės, masiškai sudygsta.
* Lytiniai dauginimosi organai atsiranda gegužės pabaigoje. Vyriškųjų gniužulų paviršiuje ant 2–3 cm ilgio anteridioforų kotelių išauga žvaigždiškai skiautėti padėklai su ***anteridžiais***. Moteriškųjų gniužulų paviršiuje ant ilgesnių kotelių archegonioforų susidaro giliais spinduliais į 8–11 dalių padalyti skiautėti 46 padėklai. Jų apatinėse pusėse susidaro ***archegonės***, iš kurių kiaušialąsčių po apvaisinimo išauga trumpakočiai sporogonai. Subrendusios sporinės viršutinė dalis išilgai sutrūkinėja į keletą skiaučių, kurios užsiriečia atgal – taip sporinė atsidaro.

Gyvenimo ciklas
---------------

Būdingas haplodiplontinis gyvenimo ciklas, vykstant heteromorfinei kartų kaitai. Tai reiškia, kad gyvenimo cikle kaitaliojasi dvi kartos: lytinė ir nelytinė. Gyvenimo cikle dominuoja lytinė karta - gametofitas (n). Gametofito audiniuose formuojasi lytinio dauginimosi struktūros: anteridžiai ir archegonės. Anteridžiai - mikroskopinis rutuliškas ar elipsoido pavidalo vyriškasis lytinio dauginimosi organas, kuriame susidaro spermatozoidai. Archegonės - mikroskopinis kolbos ar buteliuko pavidalo moteriškasis lytinio dauginimosi organas. Spermatozoidui apvaisinus kiaušialąstę, iš zigotos išsivysto diploidinė stadija sporofitas. Sporofitas visą egzistavimo laikotarpį išlieka priklausomas nuo gametofito. Iš jo subrandintų sporų (n) išauga protonema - jaunatvinis gametofitas. Tuomet vienas po kito vystosi tik gametofitai, kol vėl susidaro sporofitas.

Paplitimas
----------

Viena labiausiai paplitusių Lietuvoje gniužulinių kerpsamanių. Auga, kartais masiškai, apleistuose karjeruose, gaisravietėse, laužavietėse, patakėse, griovių pakraščiuose, ūksmėtuose miškuose,
upelių pakrantėse, pelkėtose ir šaltiniuotose vietose.

Panaudojimas ir nauda
---------------------

Ši samana svarbi dirvodaros procesams. Pastebėta, kad atsikuriant augalinei dangai po miško gaisrų, būtent *M. polymorpha* atsiranda kaip pionierinė rūšis, pradinėse stadijose ant nuogo substrato. Taip pat moksliniais tyrimais yra įrodytas antibakterinis samanos poveikis, gali būti naudojama nagų ir odos grybeliui gydyti.

Šaltiniai
---------

1. 1 2 3 4 5 6  Naujalis J. R. Meškauskaitė E. Meldžiukienė A. Juzėnas S. 2009. *Botanikos praktikos darbai: archegoniniai ir žiediniai augalai.*
2. ↑  Masaki Shimamura, *Marchantia polymorpha* : Taxonomy, Phylogeny and Morphology of a Model System , *Plant and Cell Physiology*, Volume 57, Issue 2, February 2016, Pages 230–256
3. ↑  Bowman, J. L. Kohchi, T. Yamato, K. T. Jenkins, J. Shu, S. Ishizaki, K. et al. (2017). Insights into Land Plant Evolution Garnered from the *Marchantia polymorpha* Genome. *Cell* 171:287–304.e15
4. ↑  Linde AM, Sawangproh W, Cronberg N, Szövényi P, Lagercrantz U. Evolutionary History of the *Marchantia polymorpha Complex*. Front Plant Sci. 2020 Jun 26;11:829. PMID: 32670318; PMCID: PMC7332582.
5. 1 2  Naujalis J. Kalinauskaitė N. Grinevičiūtė M. 1995. Vadovas Lietuvos kerpsamanėns pažinti. Leidykla „Žodynas", Vilnius. 244 p. ISBN 9986-465-19-2
6. ↑  Matthews, Robin F. 1993. Marchantia polymorpha. In: Fire Effects Information System. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer).
7. ↑  Niu, C; Qu, JB; Lou, HX (2006). "Antifungal bisbibenzyls from the Chinese liverwort Marchantia polymorpha L". *Chemistry & Biodiversity*. **3** (1): 34–40. doi:10.1002/cbdv.200690004. PMID 17193213. S2CID 46301279