*Vide etiam paginam discretivam:* Hippocampus (discretiva)


|  |  |
| --- | --- |
|  | **Cave: notitiae huius paginae nec praescriptiones nec consilia medica sunt.** |

| Hippocampuscum cornu ammonis |
| --- |
| Cognitores |
| **TA:** | 14.1.09.321 |
| **MeSH** | D006624 |
| Anatomia |
| Hippocampus cerebri sinister |
| Hominibus sunt hippocampi duo; Singuli in utroque lobo temporali mediali situs est. Imago aspectu laterali lobem frontalem sinistrorsum, lobum occipitalem autem dextrorsum ostendit. In medio, sub lobis temporali parietalique, in parte maiore dissectis, hippocampus (subcaerulee coloratum) reperitur. |
| Systema limbicum |
| Hippocampus pars systematis limbici est. |

**Hippocampus** est gravis pars lobi temporalis cerebri et hominis et aliorum vertebratum. Apud homines aliaque mammalia sunt bini hippocampi; unus utriusque lateris invenitur. Habet hippocampus pars systematis limbici magnum momentum consolidationis informationis ab memoria brevi termino ad memoriam longo termino, atque memoriae spatialis, eo modo navigationem efficiens. Hippocampi sub cortice cerebrali siti sunt, pars allocorticis; in primatibus quidem in lobo temporali mediali inveniuntur. Eo duae partes inter se loquentes sunt: hippocampus proprius (etiam *cornu ammonis* dicitur) ac gyrus dentatus.

In morbo Alzheimeriano (ut apud alias dementiarum species) hippocampus est una cerebri structurarum prima detrimentum accipiens; spoliationes memoriae brevi termino ac cognoscendi symptomatibus prioribus coniungi possunt. Hippocampi detrimentum etiam per hypoxiam (penuria oxigenii), encephalitidem, epilepsia lobari temporali mediali appareat. Homines cum detrimento hippocampali et bilaterali et gravi amnesiam anterogradientem contrahant: inopia facultatis memorias novas cum formare tum retinere.

Cum varia genera cellularum neuronalium intra hippocampum stratis composita sint, saepius hippocampus exemplum scientificum servitur, ut investigentur machinationes physiologicae. Genus plasticitatis neuralis, nominata longo termino potentiatio (LTP), primo in hippocampo investigabatur, deinde saepe ea in structura operam dabatur. Hodie potentiatio longo termino ipsa unam ex machinationibus principalibus esse late putatur, qua memoria retineatur.

In rodentiis instar animantibus, hippocampus explorabatur pars cerebri ad memoriam spatialem et navigationem spectans. Plurima ratti murisque neurona cellulae dissignatores ope pontentialium actionum facientium respondent, simul ut animal certam per partem circumiacentium transit. Hippocampales cellulae dissignatores maxime cum cellulis directionis capitis interagunt, igitur exercitatio earum quasi pyxis nautica pigra videtur; ac forsitan tum cellulis clathriis proxumi corticis entorhinalis.

In nonnullis morbis neurodegenerativis structurae hippocampales damnum in parte gravissimum patiantur.

Etymologia
----------

Verbum hippocampi de verbo Graeco *ἱππόκαμπος*, eadem significatione, inductum est. Praeterea *ἵππος* est equus, at *κάμπος* monstrum marinum.

Nomen
-----

Imago 1: Humanus hippocampus et fornix (sinistre) comparantes cum hippocampo pisce (dextra).
Anno 1857 Iulius Caesar Arantius, anatomus Italicus, structuram hippocampi cerebralis, rimam cornu temporalis ventriculi lateralis currentem, primo *bombycem* deinde *hippocampum* describit. Anno 1742 chirurgus Francicus Renatus-Iacobus Croissant de Garengeot notionem *cornu Ammonis* (cornu dei antiqui Aegyptici Ammonis) nominavit. Anno 1786 medicus Francicus Felix Vicq d’Azyr inter *hippocampum maiorem* (hippocampi ipsius) et *hippocampum minorem* calcaris avis divisit. Anno 1895 demum *hippocampus minor* nomen in nomina anatomica deletum erat. 

SÖMMERING nomina descripsit haec:

* Cornu ammonis
* Cornu arietis
* Hippocampus
* Pes hippocampi maior
* Vermis bombycinus
* Bombyx
* Adpendix bombycinus
* Baco
* Processus cerebri lateralis
* Protuberantia cylindroides

Hodie modo nomen *hippocampus* adhibetur, cum termino *cornu Ammonis* regiones hippocampales CA1-CA4 describente.

Nexus cum systemate limbico
---------------------------

Anno 1952, Paulus Donald MacLean medicus Americanus notionem systematis limbici, structuras secundum marginem (limbi) corticis cerebri describens, proposuit, includentes: 

* hippocampus,
* gyrus cinguli,
* cortex olfactorius,
* corpus amygdaloideum.

Anatomia macroscopica
---------------------

### Providentia vascularis

Hippocampus sanguinem arteriosum ex arteriis et, maior in parte, *cerebri posteriori* (ACP), et, minor in parte, ex *choroidea anteriori*, ramo arteriae carotidis internae, recipit:

Arteria carotis interna → Arteria choroidea anterior → Uncus
Arteria vertebralis → Arteria cerebri posterior → Ceterus hippocampus

Anatomia microscopica
---------------------

Imago 2: Sectio transversa haemispharii cerebralis structuram hippocampi situmque ostendens.
Imago 3: Sectio cerebri coronalis macacae, hippocampum (circumactum) ostendens
Hippocampus cogitetur dorsi instar ex textu substantiae griseae colligatus, ab utriusque ventriculi lateralis basi ad regionem vel inferioris vel temporalis cornu ascendens. Dorsum hoc etiam plica archicorticis introrsum in lobum temporalem medialem directa apparet. Hippocampus tantum per dissectiones videri potest, quare per gyrum parahippocampalem oductus est. Cortex ab strata sexies tantum neocorticis ad triplicem/quadruplicem hippocampi se reducit.

Notio formationis hippocampalis ad hippocampum proprium ac partes eius proximas spectat, quamquam adhuc consensus scientificum non est. Alii eam gyrum dentatum et subiculum includere dicunt, quod ab aliis, etiam corticem entorhinalem, praesubiculum, ac parasubiculum includenda sunt dicentes, dubitantur. Distributio cellularum neuronalium velut tractus inter homines et mammalia assimiles sunt.

Hippocampo est, gyrum dentatum includente, forma curvatae tubae, quae hippocampo pisci comparabatur, et arietis (**C**ornu **A**mmonis) cuius abbreviatura CA ad subregiones hippocampales CA1, CA2, CA3, et CA4 nominandas adhibetur. Ea namque area discerni potest, qua cortex in singularem cellulis pyramidalibus stratum anguste oneratis se coartat, simul in formam U densam intorquens. Angulo U curvato regio CA4 ad gyrum dentatum in tergum flexum iuncta est. Hippocampi partem anteriorem et posteriorem (in primatibus) vel ventralem et dorsalem (in ceteris animalibus) continentes describuntur; Quamquam utraque pars simile composita, at retibus diversis neuronorum attribuitur. In rattis ambi hippocampi paris musarum instar obtinent, basibus earum commisurae fornicis ope (hippocampalis quoque commissurae dictae) invicem connexi. In primatibus tamen extremum hippocampale basale, versus basem lobi temporalis adiacens, extremo superiori magis crassius invenitur. Inde fit, ut sectiones hippocampi transversae varietates formarum ostendere soleant, ob sectionum diversos quidem angulos, ac locos.

Hippocampi sectione in transversa, gyrum dentatum includens, strata diversa inveniuntur. Gyro dentato strata cellularum sunt tria; vel quattuor, si quis hilum includat. Strata haec nominantur ab infimo extrorsum: *stratum moleculare* — *stratum moleculare interius* — *stratum granulare*, ac, quadruplicem amantibus, *hilus*. At regioni CA3 hippocampi proprii quinque strata cellularum sunt sequentes: *lacunosum-moleculare*, *radiatum*, *lucidum*, *pyramidale*, ac *oriens*. Regiones CA2 tamen et CA1 carent strato lucido.

Fibrae in hippocampum afferentes de structuris diversis et corticalibus et subcorticalibus orientibus ab cortice entorhinali per tractum perforantem accedunt, quia cortex entorhinalis (CE) firmiter et reciprocaliter cum pluribus structuris et corticalibus et subcorticalibus velut trunco encephali (cerebri) connexus est. Quidam nucleorum thalami, imprimis gregum anterioris et mediani, atque nucleus septalis medialis, nucleus supramammillaris areae hypothalamicae posteriori, nuclei raphes, locus caeruleus omnes axona propria in CE mittunt. Per haec CE in operis intercessionis inter illinc neocorticem ceterosque connexus antea dictos et hinc hippocampum agit.

CE intra gyrum parahippocampalem, regio corticalis hippocampo adiacens, invenitur. Gyrus hic hippocampum cingit. Condit gyrus parahippocampalis etiam corticem perirhinalem, qui magna in cognitione visuali obiectorum complexorum fuit auctoritas eius. Eo putatur quoque, ut munera memoriae est, segregata ab illis hippocampi. Videtur, ut amnesiam gravem dumtaxat fiat, ut utraque structura, et hippocampus et gyrus parahippocampalis, detrimentum capiat.

### Subregio CA1

Regio CA1 est pars *circuitus trisynaptici*:

Cortex entorhinalis →(1)→ gyrus dentatus →(2)→ CA3 →(3)→ **CA1** (cellulas pyramidales)
### Subregio CA2

Regio CA2 est campus minor, inter CA1 et CA3 locatus. Indita eius ab corticis enthorhinalis lamina II per tractum perforantem emanant:

Cortex entorhinalis → (tractus perforans) → **CA2** (cellulas pyramidales)
Magnitudo inditarum ab cortice entorhinali in CA2 maior quam in CA1 videtur.

Praeterea CA2 indita ab nuclei paraventricularis axonis recipit, cum synapsibus neurotransmissore vasopressini oneratis:

Nucleus paraventricularis (vasopressino) → **CA2** (cellulas pyramidales)
Regio CA2 non est pars circuitus trisynaptici supra dicti.  

Videtur, ut regio haec cum *memoria sociali* coniuncta sit.

### Stratum pyramidale

Hippocampi cellulae principales sunt cellulae pyramidales, tringuli instar, sitae in exiguo *strato pyramidali*. Distinguuntur *cellulae pyramidales superficiales et profundae*. Neurotransmissor earum est glutamatum.

### Circuitus

Imago 4: Circuitus generalis hippocampi, sec. Cajal. *DG* Gyrus dentatus, *Sub* subiculum, *EC* cortex entorhinalis.
Introitus in hippocampum gravissimus est trans corticem entorhinalem (CE), at egressus ex hippocampo per regionem CA1 in subiculum. Informatio neuronalis regionem CA1 per itinera principalia duo, directum enim et indirectum. Axona ab CE orientia, quae ab strato III initiant, origo videntur tractus perforantis *directi*, atque dendritis apicalibus distalissimis synapses neuronorum regionis CA1 formant. Vice versa, axona de strato II orientia origo itineris *indirecti*: informatio cellulas neuronales CA1 transmittitur per *circuitum trisynapticum*: initio axona per tractum perforantem ad cellulas granularias gyri dentati (synapsis *prima*) transeunt. Illinc informatio per fibras muscosas in regionem CA3 (synapsis *secunda*); Dehinc axona regionis CA3, collaterales Schafferienses nominata, partem profundam perikaryoi egrediuntur ascenduntque ad dendrita apicalia, denique in CA1 (synapsis *tertia*). Ab regione CA1 axones rursus in corticem entorhinalem fluunt, ex quo circuitus complectitur.

Cellulae fiscales in regione CA3 locatae informationem excitantem ab cellulis pyramidalibus orientem accipientes illis ipsis responsum inhibentem rursus dant. Ista *inhibitio recurrens* est retroactio simplex ad hippocampo flumen excitante coercendum spectat. Cellulae pyramidales ipsae *inhibitionem recurrentem* perficiunt, quod vi machinatio gravior quorundam circuituum memorias generantium specialium putantur.

Quibusdam quoque nexibus munera functionis hippocampi sunt: non solum axones in CE fluentes, sed etiam in alias areas corticales, ut in corticem praefrontalem, deprehensi sunt. Nexus efferens maior trans fornicem in aream septalem lateralem ac corpus mammillare hypothalami consistit. Hippocampus afferentes fibras nervosas systematum serotonergici et noradrenergici et dopaminergici hippocampum gubernantes atque regio eius CA1 de nucleo reuniente thalamico accipit. Etiam systemata cholinergicum et GABAergicum de nucleo septali mediali in omnes partes hippocampi mittunt. Ex nucleo septali mediali ortae fibrae afferentes auctoritate multum apud statum hippocampi physiologicum valent. Damnum nuclei huius non solum functio hippocampi generator undarum theta (EEG) sed etiam asseveranter quaedam memoriae genera perturbat.

### Regiones

Imago 5: Situs hippocampi ac regiones eius.
Hippocampi areae et modo functionum atque anatomiae diversae apparent. Hippocampus dorsalis (HD), hippocampus ventralis (HV) ac hippocampus intermedius varia munera offerunt, pariter proferunt tractus varios; at eis genera varia cellulae dissignatores sunt. Praestat hippocampus dorsalis adiumentum et memoriae spatiali, memoriae verbali, ac informationem discendo conceptam. Brachiorum radialium labyrinthi ope laesiones HD debilitationem memoriae spatialis perficere, at laesiones HV id non facere, demonstrari licuit. Tractus eius afferentes nucleum septalem medialem velut nucleum supramammillarem includunt. At cellulae dissignatores numero sunt hippocampo dorsali plus quam regionibus hippocampalibus et ventrali et intermedio.

Hippocampo intermedio proprietates communes cum ventrali dorsalique sunt. Methodis *colorationis intraneuronaliter prorsum fluentis*? ope adhibendis nexus - ab neuroni nucleo ad synapses - in alias regiones corticum cerebri demonstrati sunt, in areas corticales olfactorias primarias duo atque diversas areas praelimbicas corticis praefrontalis medialis. Regioni hippocampi intermedii numerus cellularum dissignatorum minimus est. Ventrali autem hippocampo munera ut timores condicionibus astringendi, sic rerum affectivarum, est. ANAGNOSTARAS et al. (2002), informationem hippocampi ventralis modificati causa ac per hippocampum et ventralem et dorsalem missam demum timores condicionibus astringendum in rattis mutare, putaverunt. Antea primum hypothesis hippocampum odoratui innexum esse putatur. Nexus ab bulbis olfactoriis in corticem enthorhinalem fluentes demonstrari potuerunt, pariter ab campo CA1 hippocampi ventralis in bulbum olfactorium, nucleum olfactorium anteriorem, et corticem olfactorium primarium. Munera hippocampi tamen odoratus incerta restant.

Physiologia
-----------

Physiologia hippocampi cum memoria coniuncta est: Imprimis memoria episodica, ad eventus et historiam referents, tantum hippocampus intactus requirit. Una cum fornice, qui hippocampi tractus axonalis primarius est, informatio in structuras subcorticales transmittitur.

Neuropathologia
---------------

In nonnullis morbis neurodegenerativis damnum structurarum hippocampalium in parte gravissimum observantur. Indita pariter affecta sunt, ut tractus perforans in morbo Alzheimeriano.

Pinacotheca
-----------

* Animatio hippocampiAnimatio hippocampi
* Situs hippocampi, ab cerebri inferiore visumSitus hippocampi, ab cerebri inferiore visum
* Hippocampus columbaeHippocampus columbae
* Hippocampi de quattuor rodentiorum speciebusHippocampi de quattuor rodentiorum speciebus
* Hammonis cornuHammonis cornu

Notae
-----

1. ↑  Anderson P. et al.: The hippocampus book. 2007
2. ↑  Sömmering ST (1841): Hirn und Nervenlehre. Lipsia
3. ↑  Roxo M. R. Franceschini P. R. Zubaran C. Kleber F. D. Sander J. W. (2011). "The limbic system conception and its historical evolution". *The scientific world journal* **11**: 2428-41 .
4. ↑  MacLean P. D. (Nov 1952). "Some psychiatric implications of physiological studies on frontotemporal portion of limbic system (visceral brain)". *Electroencephalography and clinical neurophysiology* **4** (4): 407-18
5. ↑  Moser M. B. Moser E. I. (1998). "Functional differentiation in the hippocampus". *Hippocampus* **8** (6): 608-19
6. ↑  Eichenbaum H. Yonelinas A. P. Ranganath C. (2007). "The medial temporal lobe and recognition memory". *Annual review of neuroscience* **30**: 123-52
7. ↑  Srinivas K. V. Buss E.W. et al. (Mar 2017). "The Dendrites of CA2 and CA1 Pyramidal Neurons Differentially Regulate Information Flow in the Cortico-Hippocampal Circuit". *The journal of neuroscience* **37** (12): 3276-93
8. ↑  Piskorowski R. A. Chevaleyre V. (Oct 2018). "Memory circuits: CA2". *Current opinion in neurobiology* **52**: 54-9
9. ↑  Hitti F. L. Siegelbaum S. A. (2014). "The hippocampal CA2 region is essential for social memory". *Nature* **508** (7494): 88-92
10. ↑  Tzakis N. Holahan M. R. (Oct 2019). "Social Memory and the Role of the Hippocampal CA2 Region". *Frontiers in behavioral neuroscience* **13**: 233
11. ↑  Cassel J. C. Pereira de Vasconcelos A. (2015). "Importance of the ventral midline thalamus in driving hippocampal functions". *Progress in brain research* **219**: 145-61
12. ↑  Winson J. (Iul 1978). "Loss of hippocampal theta rhythm results in spatial memory deficit in the rat". *Science* **201** (4351): 160-3
13. 1 2  Fanselow M. S. Dong H. W. (Ian 2010). *Are the dorsal and ventral hippocampus functionally distinct structures?*. **65**. pp. 7-19 .
14. ↑  Pothuizen H. H. Zhang W. N. Jongen-Rêlo A. L. Feldon J. Yee B. K. (Feb 2004). "Dissociation of function between the dorsal and the ventral hippocampus in spatial learning abilities of the rat: a within-subject, within-task comparison of reference and working spatial memory". *The European journal of neuroscience* **19** (3): 705-12
15. ↑  Jung M. W. Wiener S. I. McNaughton B. L. (Dec 1994). "Comparison of spatial firing characteristics of units in dorsal and ventral hippocampus of the rat". *The journal of neuroscience* **14** (2): 7347-56 .
16. ↑  Cenquizca L. A. Swanson L. W. (Nov 2007). "Spatial organization of direct hippocampal field CA1 axonal projections to the rest of the cerebral cortex". *Brain research reviews* **56** (1): 1-26
17. ↑  Anagnostaras S. G. Gale G. D. Fanselow M. S. (2002). "The hippocampus and Pavlovian fear conditioning: Reply to Bast et al.". *Hippocampus* **12**: 561-5 (PDF) .
18. ↑  van Groen T. Wyss J. M. (Dec 1990). "Extrinsic projections from area CA1 of the rat hippocampus: olfactory, cortical, subcortical, and bilateral hippocampal formation projections". *The journal of comparative neurology* **302** (3): 515-28
19. ↑  Vanderwolf C. H. (Dec 2001). "The hippocampus as an olfacto-motor mechanism: were the classical anatomists right after all?". *Behavioral brain research* **127** (1-2): 25-47
20. ↑  Vargha-Khadem F. Gadian D. G. Watkins K. E. Connelly A. Van Paesschen W. Mishkin M. (Iul 1997). "Differential effects of early hippocampal pathology on episodic and semantic memory". *Science* **277** (5324): 376-80
21. ↑  Benear S. L. Ngo C. T. Olson I. R. (Sep 2020). "Dissecting the Fornix in Basic Memory Processes and Neuropsychiatric Disease: A Review". *Brain connectivity* **10** (7): 331-54
22. ↑  Amani M. Lauterborn J. C. et al. (Ian 2021). "Rapid Aging in the Perforant Path Projections to the Rodent Dentate Gyrus". *The journal of neuroscience*: JN-RM-2376-20