**배상 세포(Goblet cell)**는 뮤신 MUC5AC와 같은 겔 형성 뮤신을 분비하는 단순한 원주 상피 세포이다. 배상 세포는 주로 소포를 관으로 분비하는 메로크린(merocrine) 분비 방법을 사용하지만 스트레스를 받을 때 분비물을 싹트게 하는 아포크린 방법을 사용할 수도 있다. 배상이라는 용어는 세포의 배상과 같은 모양을 나타낸다. 이 세포의 정점 부분이 풍부한 점액을 함유한 과립에 의해 팽창하기 때문에 컵 모양을 띄기에 그런 이름이 붙었다. 그러나 이 세포의 기초 부분에는 이러한 과립이 없기에 줄기 모양이다.

배상 세포는 세포의 기저부에 집중된 핵 및 기타 소기관과 정점 표면에 점액을 함유하는 분비 과립으로 고도로 분극화되어 있다. 정점 원형질막은 분비를 위한 증가된 표면적을 제공하기 위해 짧은 미세 융모를 돌출시킨다.

배상 세포는 일반적으로 호흡기, 생식 기관 및 위장에서 발견되며 다른 원주 세포로 둘러싸여 있다. 호흡기 상피에 있는 기도 기저 세포의 배상 세포로의 편향된 분화(화생)는 만성 기관지염 및 천식을 비롯한 많은 호흡기 질환에서 볼 수 있는 점액 과분비로 알려진 과도한 점액 생성에서 중요한 역할을 한다.

구조
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배상 세포는 장 및 호흡 기관 과 같은 기관의 상피 내벽 사이에 흩어져 있다. 그들은 기관, 기관지 및 호흡기관의 더 큰 세기관지, 소장, 대장 및 위 눈꺼풀의 결막 내부에서 발견된다. 결막에서 배상 세포는 눈물의 뮤신 공급원이며 안구 표면에 다양한 유형의 뮤신을 분비하기도 한다. 눈물샘에서 점액은 대신 포상 세포에 의해 합성된다.

### 미세해부학

배상 세포는 높이가 너비의 4배인 단순한 원주 상피 세포이다. 배상 세포의 세포질은 과립과 핵 사이에 있는 골지체를 따라 세포의 정점 표면 근처에 축적되는 큰 점액 과립에 의해 세포체의 기저 말단을 향해 변위되는 경향이 있다. 이것은 핵 내의 핵산 때문에 세포의 기저 부분에 호염기성 염색을 하고 헤마톡실린으로 거친 소포체 염색을 한다. 과립 내의 뮤신은 일상적인 조직학 섹션에서 창백하게 염색되는데, 이는 주로 이러한 탄수화물이 풍부한 단백질이 현미경 샘플을 준비할 때 씻겨 나가기 때문이다. 그러나 PAS 염색법으로 쉽게 염색되며, 이때의 색은 마젠타이다.

mucicarmine 얼룩에서 짙은 적색 점액은 배상 세포체에서 발견된다. 아래의 사진은 배상 세포의 예시이다.

* 배상 세포가 보이는 인간의 장에서 나온 장샘배상 세포가 보이는 인간의 장에서 나온 장샘
* 회장의 배상 세포회장의 배상 세포
* 쥐의 장 단면, 파란색은 배상 세포 점액쥐의 장 단면, 파란색은 배상 세포 점액
* 대장의 배상 세포대장의 배상 세포

기능
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배상 세포의 주요 역할은 점액이 있는 점막을 보호하기 위해 점액을 분비하는 것이다. 배상 세포는 주로 탄수화물에 의해 형성되는 큰 당단백질인 뮤신을 분비하여 이를 수행한다. 뮤신의 젤 같은 특성은 상대적으로 많은 양의 물을 끌어당기는 글리칸(결합된 탄수화물)에 의해 제공된다. 인간 장의 내부 표면에는 200μm 두께의 층(다른 동물에서는 더 적음)을 형성하여 장기 벽을 윤활하고 보호한다.

독특한 형태의 뮤신은 다양한 기관에서 생성된다. MUC2는 장에서 널리 퍼져 있는 반면, MUC5AC 및 MUC5B는 사람의 기도에서 발견되는 주요 형태이다. 기도에서 점액은 점액 섬모 청소라고 하는 과정에서 호흡기 상피의 섬모에 의해 휩쓸려 폐에서 인두로 추진되어 기도에서 파편과 병원체를 제거한다. MUC5AC는 알레르기성 폐 염증에서 과발현된다.

뮤신은 기존의 점액층을 수리하고 교체하기 위해 배상 세포에서 지속적으로 생성 및 분비된다. 뮤신은 장기의 내강으로 방출되기 전에 배상 세포 내부의 과립에 저장된다. 뮤신은 기도에서 조절된 분비를 통해 발생할 수 있다. 특히 기도에서 먼지와 연기와 같은 자극 물질에 의해 분비가 자극될 수 있다. 다른 자극은 바이러스 및 박테리아와 같은 미생물이 될 수도 있다.

배상 세포 수의 이상은 점액 분비의 변화와 관련이 있으며, 이는 점액 과분비로 인한 기도 막힘 및 궁극적인 폐 기능 상실과 같은 천식 환자에서 볼 수 있는 많은 이상을 초래할 수 있다. MUC5AC 단독의 과발현은 천식 환자에서 나타나는 병태생리를 초래하지 않는다. 섬모나 기침 작용으로 제거할 수 없는 과도한 두꺼운 점액이 빠르게 형성되는 것은 기도 협착과 더불어 기도 막힘을 유발한다. 치료하지 않으면 건강에 해로울 수 있다.

점액을 분비하는 다른 세포(예: 위의 foveolar cell)들이 있지만, 이들은 조직학적으로 배상 세포와 구별된다.

### 경구 내성의 역할

경구 내성은 식품의 펩타이드가 장을 통해 혈류로 전달될 수 있고 이론적으로 면역 반응을 유발할 수 있기 때문에 면역계가 식품에서 유래한 항원에 반응하는 것을 방지하는 과정이다. 2012년 네이처에 발표된 한 논문은 경구 내성이 작동하는 동안 약간의 빛을 내고 그 과정에서 배상 세포가 일정 역할을 한다는 것을 암시했다.그리고 본 논문에서는 배상 세포가 항원을 이들 CD103+ 수지상 세포(CD103을 발현하는 고유판의 수지상 세포)에게로 이동시켜 경구 내성을 유도하는 역할을 하는 것도 주장한다(잠재적으로 조절 T 세포의 분화를 유도함으로써).

임상적 중요성
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### 알레르기성 천식

알레르기성 천식 환자에서 보이는 과도한 점액 생성은 **배상 세포의 화생**이다. 기도 상피 세포가 점액 생산 배상 세포로 분화하기 때문이다. 이 세포는 두꺼운 점액 MUC5AC 및 MUC5B를 생성하여 기도를 막아 천식의 특징적인 기류 폐쇄를 유발한다.

알레르기성 천식에서 배상 세포 화생은 사이토카인 IL-13의 작용 때문이다. IL-13은 IL-4Rα 수용체에 결합하여 STAT6 신호전달 반응을 시작한다. IL-13의 결합은 IL-4Rα에서 티로신 배상기의 인산화를 유발한다. 이것은 STAT6 단량체를 결합시키고, 인산화시킨 뒤, 수용체를 떠나 세포질에서 STAT6 동종이량체를 형성하도록 한다. 그런 다음 이 동종이량체는 핵으로 들어가 DNA의 조절 요소에 결합하여 점액 생산에 관여하는 특정 유전자의 전사에 영향을 준다.

IL-13에 의한 STAT6 신호전달의 유도는 불포화 지방산의 분해에 관여하는 효소인 15- 리폭시게나제(1LO-1)의 발현을 증가시킨다. 15-리폭시게나아제는 인지질에 결합하여 작용하여 히드로퍼옥시 및 에폭시 대사산물을 생성한다. 그러한 대사 산물 중 하나인 15-하이드록시에이코사테트라노산(15-HETE)은 세포 내로 방출되어 인지질 성분인 포스파티딜에탄올아민과 결합한다. 15-HETE-PE는 mucin MUC5AC의 발현을 유도한다.

### 배상 세포 카르시노이드

배상 세포 카르시노이드는 배상 세포와 신경내분비 세포의 과도한 증식으로 인해 형성되는 희귀 종양의 한 종류이다. 이들 종양의 대부분은 충수에서 발생하며 훨씬 더 흔한 급성 맹장염과 유사한 증상을 나타낼 수 있다. 국부적인 배상세포 종양의 주된 치료는 충수를 제거하는 것이며 때로는 오른쪽 반구의 제거도 포함한다. 파종성 종양은 수술 외에 화학요법 치료가 필요할 수 있다.

### 화생

 불완전한 장 화생(불완전한 Barrett's esophagus), foveolar cell 과 goblet 세포를 모두 보여주며, 후자는 화살표로 표시되며 일반적으로 H&E 염색에서 foveolar 세포의 정점 세포질과 비교하여 약간 푸르스름한 색상을 가진다.
바렛 식도는 식도가 장 상피로 화생된 상태이며, 배상 세포의 존재로 인한 특징을 가진다.

### 트리트먼트

#### 단일 클론 항체

IL-13에 대한 단일 클론 항체를 투여한 마우스에 대한 연구는 천식 환자에서 배상 세포의 발현 감소를 초래한다. 항-IL-13 단일클론 항체를 사용하는 일부 치료법에는 트랄 로키누맙 및 레브리키주맙이 포함된다. 이러한 치료법은 천식 환자에서 개선을 보여주었지만 항IL-13 단일클론항체의 사용에는 여전히 한계가 있다. Dupilumab은 IL-4와 IL-13의 공유 수용체인 IL4Rα를 표적으로 하는 새로운 약물이다. IL-4와 IL-13은 상호 연관된 생물학적 활성을 가지고 있기 때문에 Dupilumab은 위 두 인터루킨을 모두 표적으로 함으로서 더 효과적인 치료를 할 수 있다.

역사
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이 세포는 1837년 Henle가 소장의 내벽을 연구할 때 처음으로 기록했으며, 1857년 Leydig(그는 물고기의 표피를 조사하고 있던)에 의해 점액을 생성하는 것이 관찰되었으며, 1867년 Schulze에 의해 이름이 주어졌다. Schulze가 발견할 당시에는 이 세포의 점액 생성 기능이 불확실했기 때문에 기능적 이름보다는 세포의 모양을 설명하는 이름 "배상"을 붙였다.

오늘날 이 세포는 실험실에서 CacoGoblet과 같은 다른 키트로 약물 표적의 장 흡수도를 평가하는 데 사용된다.