**막 전위**(膜電位, 영어: membrane potential)는 세포막 등 지질 이중층으로 이루어진 구조 안팎의 전위차를 가리킨다. 전기생리학에서는 일반적으로 세포 안쪽이 바깥에 비해 전위가 높은 경우에 막 전위가 양(+)의 값을 갖는다고 정의한다. 막 전위는 대부분의 세포에서 관찰되며, 세포가 안정 상태일 때에는 보통 막의 바깥에 대해 안쪽이 음전하를 띠므로 음의 값을 갖는다. 이를 가리켜 세포가 전기적으로 분극(electrically polarized)되었다고 하며, 이때의 막 전위를 휴지 전위라고 부른다. 휴지 전위의 값은 세포 종류에 따라 다르지만 대체로 -10 ㎷에서 -100 ㎷ 사이이다.

실제 세포의 막 전위는 다양한 요인에 의해 변동한다. 막 전위가 휴지 전위에 비해 높아진 경우를 탈분극, 낮아진 경우를 과분극이라고 한다. 신경 세포나 골격근 세포, 심근세포 등 흥분성 세포(興奮性 細胞, 영어: excitatory cell)는 자극을 받으면 일시적으로 탈분극되어 막 전위가 급격하게 상승하는 성질이 있다. 이러한 막 전위 변동은 자극을 받은 부위에서부터 세포막을 따라 마치 파동처럼 퍼져나가는데, 이를 가리켜 활동전위라고 한다. 신경에서 활동전위는 신경말단까지 뻗어나가 신호 전달을 가능하게 하며, 근육에서도 활동전위가 조직 전체로 전파되는 신호 역할을 하여 근수축이 일어나는 것으로 보인다.

전기생리학 연구는 전통적으로 흥분성 세포에 집중되어 왔다. 이들 세포에서 음의 막 전위는 활동전위 격발을 위한 '장전된 방아쇠' 역할을 한다고 이해할 수 있었던 반면, 혈구나 내피세포, 상피세포 등 비흥분성 세포에서 막 전위의 역할이 무엇인지는 덜 분명하다. 비흥분성 세포에 대한 연구는 패치 클램프가 발명되고 나서부터야 본격적으로 시작되었다. 최근 연구는 비흥분성 세포의 막 전위 변동이 부피·분비·세포 주기 조절 등 다양한 기능에 관여함을 시사한다.

한편 막 전위는 화학에서 여러 종류 이온에 대해 선택적 투과성을 가지는 막을 경계로 양쪽에 조성이 다른 용액을 놓았을 때 :생기는 전위를 가리키는 말로 쓰이기도 한다. 수소 이온 농도 측정에 이용하는 유리 전극은 수소 이온만을 투과하는 유리 전극의 특성에서 생긴 막 전위를 이용한다. 막에 이온 교환막을 이용했을 때 나타나는 전위를 교환막 전위라 한다. 또 유리 전극과 같이 막 전위를 이용하여 액의 활동도를 측정하게 조립된 이온 교환막을 이온 교환 수지 전극이라 한다.

개요
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### 휴지 전위

 이 부분의 본문은 휴지 전위입니다.
세포가 자극 받지 않은 상태에서 나타내는 막 내외의 전위차를 휴지 전위라고 하며, 그 값은 대개 -40에서 -90㎷이다. 즉, 신경 섬유의 내부 전위는 외부 전위보다 -40에서 -90㎷가 낮은데, 이러한 상태를 분극 상태라고 한다.

휴지 전위가 존재하는 것은 첫째로 세포막 안팎의 이온 농도가 다르고, 둘째로 세포막이 각 이온에 대해 선택적 투과성을 나타내기 때문이다. 세포막 안쪽에는 칼륨 이온이 많고, 바깥쪽에는 나트륨 이온이 많은데, 대체로 K+가 세포막을 가장 잘 통과하므로 주로 K+의 농도차에 의해서 세포 안쪽이 음전하를 띠게 된다.

### 활동전위

 이 부분의 본문은 활동전위입니다.
세포에 자극을 주면 막 전위는 역전되어 일시적으로 세포막 안쪽이 양(+), 바깥쪽이 음(-)으로 하전되는데, 이 역전된 전위를 활동전위라고 한다.

이론적 모형
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### 전기화학적 모형

네른스트-플랑크 식에 따르면 확산이 세포막을 통과하여 바깥으로 뻗는 {\displaystyle x}축 방향으로 일차원적으로 일어난다고 가정할 때, 세포막 내의 한 지점에서 이온 {\displaystyle X}의 흐름에 의한 전류의 크기 {\displaystyle I\_{X}}는 다음과 같이 농도 {\displaystyle \left[X\right]} 및 전위 {\displaystyle E}의 기울기에 의존한다.

{\displaystyle I\_{X}=-zFD\_{X}\left({\frac {\partial \left[X\right]}{\partial x}}+\left[X\right]{\frac {zF}{RT}}{\frac {\partial E}{\partial x}}\right)}

여기서 {\displaystyle z}는 이온의 가수, {\displaystyle F}는 패러데이 상수 {\displaystyle D\_{X}}는 세포막을 통한 {\displaystyle X}의 확산 계수, {\displaystyle R}는 기체상수, {\displaystyle T}는 절대온도를 가리킨다. 평형 상태에서는 이온의 흐름이 없어야 하므로, 좌변을 0으로 놓고 세포막 안에서 밖까지 선적분하면 다음과 같은 네른스트 식이 도출된다.

{\displaystyle E\_{X}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {\left[X\right]\_{o}}{\left[X\right]\_{i}}}}

여기서 {\displaystyle \left[X\right]\_{o}}와 {\displaystyle \left[X\right]\_{i}}는 각각 세포 외부와 내부의 {\displaystyle X} 이온 농도를 가리킨다. 이 식의 값은 세포막이 오로지 한 종류의 이온 {\displaystyle X}만을 통과시킨다고 가정했을 때 평형이 이루어지게끔 하는 가상의 전위 값을 나타낸다. 이를 {\displaystyle X}의 평형 전위(영어: equilibrium potential)라고 부른다.

### 깁스-도난 효과

세포질에는 교질이 다량 존재하는데, 이 중에는 단백질 등 전하를 띠고 있으면서도 막을 통과하지 못하는 전해질이 있다. 이러한 물질로 말미암아 막을 자유롭게 통과하는 다른 작은 이온의 분포 역시 영향을 받는데, 이를 도난 효과(영어: Donnan effect) 또는 깁스-도난 효과(영어: Gibbs-Donnan effect)라고 한다.

막을 통과하지 못하는 한 종류의 용질을 제외하고 나머지 모든 이온이 평형을 이룬 상태를 가리켜 도난 평형(영어: Donnan equilibrium) 또는 깁스-도난 평형(영어: Gibbs-Donnan equilibirum)이라고 부른다. 이런 상황에서 에너지 소모 없이도 수동적 확산에 의해 막 전위가 생성될 수 있는데, 이를 도난 전위(영어: Donnan potential) 또는 깁스-도난 전위(영어: Gibbs-Donnan potential)라고 부른다.

실제 세포의 휴지 전위는 깁스-도난 평형에 의해 생성되는 것이 아니라고 여겨진다. 그 까닭은 다음과 같다.

* 이론적으로 계산한 깁스-도난 전위의 값은 대개 -10 ㎷ ~ -20 ㎷ 정도인 데 비해 실제로 측정된 휴지 전위의 값은 -40 ㎷ ~ -100 ㎷ 정도로 훨씬 낮다.
* 깁스-도난 평형은 막을 통과하는 이온들이 수동적 평형을 이룬 상태를 가정하지만, 실제 세포에서는 능동수송이 활발하게 일어나므로 이온들은 수동적 평형 상태에 있지 않다.
* 깁스-도난 평형이 이루어지는 데에는 이온들 사이의 막 투과성 차이도, 에너지를 소모하는 능동수송도 필요 없다. 하지만 휴지 전위가 유지되기 위해서는 막 투과성 차이와 에너지 소모가 필요함이 실험적으로 확인되었다.

그러므로 깁스-도난 효과는 막 전위보다는 삼투압과 세포 부피 조절에 더 영향을 미치는 것으로 간주된다. 깁스-도난 평형 상태에서는 세포 밖보다 안에 용질이 더 많이 존재하므로, 삼투압에 의해 물이 세포 안으로 이동하려는 경향을 보이기 때문이다. 세포에서 이를 상쇄하는 것은 나트륨-칼륨 펌프이다. 나트륨 이온은 비록 세포막을 통과할 수는 있지만 나트륨-칼륨 펌프에 의해 세포 밖으로 효과적으로 배출되므로, 막을 통과하지 못하는 제 2의 용질 역할을 한다. 이로 말미암은 이중 도난 효과(영어: double Donnan effect)에 의해 세포 부피가 유지되는 것으로 생각된다.

### 회로 모형

앞에서 가정한 전압-전류 관계는 특수한 경우를 제외하고는 비선형적이다. 이와 달리 전압-전류 관계가 선형적이라는 옴의 법칙을 가정하고 세포막을 일종의 RC 회로로 간주하는 모형도 있다.

세포막의 각 분절을 작은 RC 회로로 간주할 때, 전체 세포막은 이 회로들이 병렬로 이어진 것으로 생각할 수 있다. 이 모형은 케이블 이론으로 분석 가능하며, 막 전위 변동의 전파 양상을 따지는 데에 유용하다.

참고문헌
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* Sperelakis, N. (2001). 《Cell physiology sourcebook: a molecular approach》 3판. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-656976-6.
* Rettinger, J, Schwarz, S. & Schwarz, W. (2016). 《Electrophysiology: Basics, Modern Approaches and Applications》. Heidelberg: Springer. ISBN 978-3-319-30011-5.
* Luo, Liqun (2016). 《Principles of Neurobiology》. New York: Garland Science, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-8153-4492-6.
* Hall, John E. Hall, Michael E. & Guyton, Arthur C. (2021). 《Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology》 14판. Philadelphia: Elsevier. ISBN 978-0-323-59712-8.

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