**카스모사우루스**(*Chasmosaurus*)는 백악기 후기 북아메리카에 살았던 각룡류 공롱의 한 속이다. 카스모사우루스라는 이름은 '열린 공룡'이라는 뜻으로 프릴에 있는 커다란 구멍을 가리킨다. 고대 그리스어로 '열린', '텅 빈' 등의 뜻을 가진 카스마 *chasma* 와 '도마뱀'을 의미하는 사우로스 *sauros*를 조합한 것이다. 몸길이는 5m~8m 정도, 몸무게는 3.5t 정도였던 카스모사우루스는 보통 크기의 각룡이었다. 다른 모든 각룡류들처럼 카스모사우루스 역시 초식성이었다. 카스모사우루스는 원래 프로토로사우루스라고 불렸으나 이 이름이 이전에 다른 동물에 의해 쓰였기 때문에 이름이 변경되어야 했다. 카스모사우루스의 표본은 모두 캐나다 앨버타 주 공룡공원에 위치한 공룡공원 층에서 발견되었다. *C. russelli*는 공룡공원 층의 하부에서, *C. belli*는 중부 및 상부에서 발견되었다.

발견과 종
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G. F. 스턴버그가 *C. belli* 의 두개골을 손질하고 있다
1898년에 캐나다 지질조사소의 로렌스 램은 베리 크릭에서 최초의 카스모사우루스 화석, 목 주위의 프릴 일부인 마루뼈로 구성된 완모식표본 **NMC 491**을 발견했다. 램은 이것이 새로운 종이라고 생각하고는 있었지만 속은 기존에 알려진 짧은 프릴을 가진 속인 모노클로니우스로 볼 수 있다고 생각했다. 램은 이 표본을 가지고 새로운 종인 모노클로니우스 벨리 (*Monoclonius belli*)를 명명하였다. 종명은 수집가인 월터 벨을 기리기 위해 붙인 것이다.

1913년에 C.H. 스턴버그와 그의 아들들이 캐나다 앨버타 주의 공룡공원 층 중간쯤에서 여러 개의 완전한 "M. belli" 두개골을 발견했다. 1914년 1월에 램은 이 모든 화석들을 합쳐 별개의 속인 프로토로사우루스 (*Protorosaurus*)를 만들었다. 프로토로사우루스라는 이름은 토로사우루스의 조상이라는 의미다. 하지만 곧 프로토로사우루스라는 이름은 페름기의 파충류 *Protorosaurus* Meyer, 1836 에 이미 쓰였다는 것이 밝혀졌다. 따라서 램은 이를 대체할 이름인 카스모사우루스를 1914년 2월에 만들어냈다. 이 이름은 그리스어로 "열린" 혹은 "나누는"이라는 의미를 가진 카스마 χάσμα, *khasma*로부터 온 것으로 두개골 프릴의 마루뼈 부분에 커다란 구멍이 있는 것을 가리킨다. 램은 또 스턴버그가 1913년에 발견한 피부자국을 포함하여 거의 완전한 골격을 부모식표본 NMC 2245 로 지정했다.

*C. russelli*, 왕립 티렐 박물관
그 이후, 두개골을 포함하여 카스모사우루스로 분류할 수 있는 화석들이 더 많이 발견되었고 몇몇 추가 종들이 카스모사우루스로 명명되었다. 현재 이들 중 일부는 알려진 카스모사우루스 벨리 두개골들 사이에서 볼 수 있는 형태적 변이로 간주되고, 일부는 유효한 카스모사우루스 종, 혹은 다른 속의 종으로 취급된다. 1933년 바넘 브라운은 피터 카이센을 기념하여 카스모사우루스 카이세니(*Chasmosaurus kaiseni*)를 명명하였다. 이것은 두개골 표본인 AMNH 5401 에 기반한 것으로 눈 위의 뿔들이 매우 길다는 점에서 *C. belli* 와는 차이가 있다. 이 형태는 토마스 M. 레만이 1990년에 명명한 카스모사우루스 카나덴시스(*Chasmosaurus canadensis*) 와 관련이 있을 수 있다. *C. canadensis*는 원래 모노클로니우스 카나덴시스(*Monoclonius canadensis* Lambe, 1902)였는데 램이 1915년에 에오케라톱스 카나덴시스로 보고했다. 에오케라톱스와 긴 눈 위의 뿔을 가진 카스모사우루스 카이세니는 현재 잠정적으로 모조케라톱스의 일종인 것으로 보고 있다. 1933년에 리차드 스완 럴은 1926년에 발견된 특이하게 짧은 주둥이를 가진 두개골 표본인 ROM 839 (이전에는 ROM 5436)를 "짧은 주둥이를 가진"이라는 의미의 카스모사우루스 브레비로스트리스(*Chasmosaurus brevirostris*)로 명명했다. 이것은 현재 *C. belli* 의 동물이명으로 간주된다. 찰스 M. 스턴버그는 1940년에 앨버타 남서부 공룡공원 층의 하부에서 발견된 NMC 8800 표본을 카스모사우루스 루셀리(*Chasmosaurus russelli*)로 명명했다. 종명은 로리스 샤노 러셀을 기리기 위한 것이다. 토마스 레만은 1989년에 텍사스에서 발견된 화석을 카스모사우루스 마리스칼렌시스(*Chasmosaurus mariscalensis*)로 보고했으나, 현재 이것은 아구자케라톱스로 재명명되었다. 가장 최근에 보고된 종은 카스모사우루스 이르비넨시스(*Chasmosaurus irvinensis*)로 2001년에 명명된 것인데, 공룡공원 층의 최상부에서 발견되었다. 이 종은 2010년에 별개의 속인 바가케라톱스로 재분류되었다.

*C.* "brevirostris" 의 모식표본이었던 *C. belli* ROM 5436 의 두개골이 토론토의 왕립 온타리오 박물관에 전시되어 있다.
1987년에 그레고리 S. 폴은 펜타케라톱스 스테른베르기를 카스모사우루스 스테른베르기(*Chasmosaurus sternbergii*)로 재분류했으나, 받아들여지지 않았다. 2000년에 조지 올셰브스키는 모노클로니우스 레쿠르비코르니스 (*Monoclonius recurvicornis* Cope, 1889) 화석이 카스모사우루스아과에 해당하는 것 같다는 이유로 카스모사우루스 레쿠르비코르니스로 재명명으나, 의문명으로 간주된다.

현재는 *C. belli* 와 *C. russelli* 두 개의 종만이 유효한 것으로 간주된다. 이들은 형태적으로는 차이가 별로 없고 층서적인 차이가 있다. *C. russelli*는 공룡공원 층의 더 오래된 하부에서 발견되고 *C. belli*는 샹파뉴절에 해당하는 공룡공원 층의 중부에서 발견되는데 이를 합치면 7650만년에서 7550만년 사이의 연대를 가지게 된다. 완모식표본과 부모식표본 외에 *C. belli* 의 표본이 추가로 알려져 있다. AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 (이전에는 ROM 5499), 그리고 NHMUK R4948 등은 모두 두개골과 골격 일부이다. *C. russelli* 도 완모식표본 외에 두개골 프릴로 구성된 부모식표본 CMN 8803, 프릴 뒷부분인 CMN 41933, 두개골의 오른쪽 부분인 RTMP 81.19.175, 그리고 1914년에 스턴버그가 발견한 두개골과 골격 일부인 CMN 2280 등이 있다.

특징
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*C. belli*의 복원도
카스모사우루스는 중간 크기의 각룡이다. 2010년에 그레고리 S. 폴은 *C. belli* 의 몸길이를 4.8 m, 몸무게를 2 톤으로 추정했다. *C. russelli*는 4.3 m 의 몸길이에 1.5 톤 정도였을 것으로 보인다. 두 종 간의 차이는 주로 뿔과 프릴의 형태인데, *C. russelli* 의 두개골을 제외한 다른 몸 부분은 잘 알려져 있지 않기 때문이기도 하다. 여러 각룡류들과 마찬가지로 카스모사우루스도 얼굴에 세 개의 뿔이 있다. 하나는 코 위에, 두 개는 눈 위에 위치한다. 두 종 모두 뿔은 상당히 짧지만 *C. russelli*는 특히 눈 위의 뿔이 상대적으로 길고 뒤쪽으로 휘어 있다. 카스모사우루스의 프릴은 매우 길고 앞쪽보다 뒤쪽이 더 넓다. 프릴의 높이는 주둥이와 거의 같다. *C. belli* 의 프릴은 뒤쪽이 V 자 모양으로 측면은 곧바르다. *C. russelli* 프릴의 뒤쪽 가장자리는 짧은 U 자 모양이며 측면은 볼록한 형태이다. 프릴의 측면에는 여섯 개에서 아홉 개의 골편 (비늘뼈뒷돌기) 이 비늘뼈에 연이어 위치하고 있다. 프릴의 귀퉁이에는 두 개의 큰 골편이 마루뼈에 붙어 있다. *C. russelli*의 경우 바깥쪽의 골편이 더 크고 *C. belli*는 안쪽의 골편이 더 크다. 뒤쪽 가장자리의 나머지 부분에는 골편이 없다. 프릴의 마루뼈 부분에는 큰 구멍이 나 있는데, 카스모사우루스라는 속의 이름은 바로 이 마루뼈의 구멍에서 유래한 것이다. 이 구멍은 근연종들처럼 타원형이 아닌, 삼각형으로 꼭지점 하나가 프릴의 귀퉁이를 향하고 있다.

재미있게도 C.M. 스턴버그가 발견한 카스모사우루스 표본인 NMC 2245는 피부 자국과 함께 발견되었다. 보존된 부위는 오른쪽 엉덩이 부근으로 가로세로 약 1 미터 x 0.5 미터 정도이다. 피부에는 작은 비늘들 사이에 큰 비늘들이 가로로 일정한 간격을 두고 배열되어 있다. 큰 비늘은 지름 55 mm 정도로 다른 큰 비늘과 5~10 cm 정도 떨어져 있다. 비늘은 육각형 내지 오각형 모양이므로 다섯 면 내지 여섯 면을 가지고 있다. 각 면에는 좀 더 작은 비늘이 인접하여 장미꽃 모양을 하고 있다. 작은 비늘들은 겹쳐 있지 않으면서 볼록하게 튀어나온 지름 1 cm 정도의 크기로 큰 비늘을 완전히 둘러싸고 있다. 큰 비늘들은 다각형의 각 선들에 직각으로 배열된 홈들 때문에 주름진 것처럼 보인다. 큰 비늘은 위에서 아래로 가면서 점차 작아진다. 피부자국 화석으로부터 카스모사우루스 피부의 색깔을 알아낼 수는 없었다.

계통발생
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유효한 두 종의 골격 복원도. *C. belli* (위) 와 *C. russelli* (아래). 머리를 제외한 부분들은 동일함.
카스모사우루스는 1915년 램에 의해 각룡류 카스모사우루스아과로 분류되었다. 카스모사우루스아과는 보통 카스모사우루스처럼 긴 프릴을 가진다. 그 반면 자매그룹인 켄트로사우루스아과의 프릴은 짧다. 대부분의 분지학적 분석에서 카스모사우루스는 카스모사우루스아과 중에서 가장 원시적인 위치를 차지하는 것으로 나타난다.

다음 분지도는 스코트 샘슨의 2010년 연구를 따른 것이다.


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| '케라톱스과'  | 

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|   | 켄트로사우루스아과 |
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|  카스모사우루스아과  | 

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|   | **카스모사우루스** |
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|   | 모조케라톱스 |
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|   | 아구자케라톱스 |
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|   | 우타케라톱스 |
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|   | 펜타케라톱스 |
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|   | 코아후일라케라톱스 |
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|   | 코스모케라톱스 |
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|   | 바가케라톱스 |
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|   | 안키케라톱스 |
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|   | 아르히노케라톱스 |
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|   | 오조케라톱스 |
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|   | 에오트리케라톱스 |
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|   | 토로사우루스 |
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|   | 네도케라톱스 |
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|   | 트리케라톱스 |
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고생물학
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공룡공원 층의 대형 초식동물을 보여주는 그림. 왼쪽에 있는 것이 *C. belli*
카스모사우루스와 같이 라라미디아 동쪽 해안가 서식지에 살았던 공룡으로는 켄트로사우루스 (각룡)의 여러 종들이 있다. 카스모사우루스가 긴 주둥이와 턱을 가지고 있어서 먹이가 되는 식물 선택에 좀 더 까다로왔을 것으로 보여 생태지위분할이 있었으리라는 주장이 있다.

캐나다 자연박물관의 *C. russelli*
프릴과 뿔의 기능은 수수께끼이다. 뿔은 상대적으로 짧고 프릴에는 큰 구멍이 있었기 때문에 방어용으로 쓰이기에는 적절치 않았을 것이다. 그레고리 폴은 이들이 주로 주둥이로 자신을 방어했을 것이라고 주장했다. 프릴이 위협적으로 보이기 위해서, 혹은 체온조절을 위해서 사용되었을 가능성도 있다. 프릴은 또 밝은 색을 가져 크기를 더 강조하거나 짝짓기를 할 때 과시용으로 이용되었을 수 있다. 하지만 성적이형성을 증명하기는 쉽지 않다. 럴은 긴 눈 위의 뿔을 가지고 있는 *C. kaiseni* 수컷이며 짧은 뿔을 가지고 있는 *C. belli* 가 암컷이라고 주장했다. 이 주장은 *C kaiseni* 가 모조케라톱스로 분류될 수 있다는 사실과 모순된다. 1927년에 C.M. 스턴버그는 캐나다 자연박물관에 있는 두 개의 골격 중 작은 것인 NMC 2245 가 수컷이고 큰 표본인 NMC 2280 이 암컷이라고 결론내렸다. 하지만 지금은 이 두 표본이 서로 다른 종에 속하는 것으로 분류되고 있다.

캐나다의 알버타 주에서 필 커리 등이 어린 카스모사우루스 벨리를 발견하여 카스모사우루스가 근연종인 트리케라톱스와 마찬가지로 어린 개체들을 돌보았다고 주장했다. 어린 카스모사우루스의 몸길이는 1.5m 정도에 나이는 세 살 정도로 보이며 다 자란 카스모사우루스와 비슷한 다리 및 프릴 비율을 보인다. 카스모사우루스는 빨리 움직이는 동물이 아니었으며 어린 개체들도 성체와 보조를 밪추기 위해 빨리 움직일 필요가 없었다는 것을 의미한다. 이 화석은 앞다리가 발견되지 않은 것을 제외하면 거의 완전한데, 표본이 발견되기 전에 싱크홀에 빠져 사라졌다. 골격 아래에서 피부자국도 발견되어 이 개체가 아마 강을 건너다가 빠져 죽은 후 묻혔음을 나타내 준다.

참고 문헌
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1. ↑  Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2005). 〈Ornithischian dinosaurs〉. 《Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ecosystem Revealed》. In: Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (Eds) Indiana University Press, Bloomington. 312–348쪽.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Dodson, Peter; 외. 〈Chasmosaurus〉. 《The Age of Dinosaurs》. Publications International. 110–111쪽. ISBN 0-7853-0443-6.  CS1 관리 - et al.의 직접적인 사용 (링크)
3. ↑  Lambe, L.M. 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", *Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology* **3**(2): 25-81
4. 1 2 3  Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur *Dyoplosaurus acutosquameus* Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". *Journal of Vertebrate Paleontology* **29** (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.
5. ↑  Lambe, L.M. 1914, "On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs", *The Ottawa Naturalist* **27**(10): 129-135
6. ↑  Lambe, L.M. 1914, "On *Gryposaurus notabilis*, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of *Chasmosaurus belli*", *The Ottawa Naturalist* **27**: 145-155
7. ↑  Brown, B. 1933, "A new longhorned Belly River ceratopsian", *American Museum Novitates* **669**: 1-3
8. 1 2  T.M. Lehman, 1990, "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), *Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches*, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211-229
9. ↑  Nicholas R. Longrich (2010). "*Mojoceratops perifania*, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada". *Journal of Paleontology* **84** (4): 681–694. doi:10.1666/09-114.1.
10. 1 2  Lull, R.S. 1933, *A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs*. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History **3**(3): 1-175
11. ↑  Sternberg, C.M. 1940, "Ceratopsidae from Alberta", *Journal of Paleontology* **14**(5): 468-480
12. ↑  Lehman, T.M. 1989, "*Chasmosaurus mariscalensis*, sp. nov. a new ceratopsian dinosaur from Texas", *Journal of Vertebrate Paleontology*, **9**(2): 137-162
13. ↑  Lucas SG, Sullivan RM, Hunt AP (2006). "Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior". *New Mex Mus. Nat. Hist. Sci. Bull.* **35**: 367–370.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
14. ↑  R.B. Holmes, C.A. Forster, M.J. Ryan and K.M. Shepherd, 2001, "A new species of *Chasmosaurus* (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta", *Canadian Journal of Earth Sciences* **38**: 1423–1438
15. 1 2  Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan L. Titus (2010). Stepanova, Anna, 편집. "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". *PLoS ONE* **5** (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC 2929175. PMID 20877459.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
16. ↑  Paul, G.S. 1987, "The science and art of reconstructing the life appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-to guide", pp 4-49 in: *Dinosaurs Past and Present Volume II*, Natural History Museum of Los Angeles County
17. ↑  Olshevsky, G. 2000. *An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent*. George Olshevsky, Publications Requiring Research, San Diego, 157 pp
18. ↑  Maidment, S.C.R. and Barrett, P.M. 2011, "A new specimen of *Chasmosaurus belli* (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaur", *Zootaxa*, **2963**: 1-47
19. 1 2 3  Paul, G.S. 2010, *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*, Princeton University Press p. 269-270
20. ↑  Sternberg, C.M. 1925, "Integument of *Chasmosaurus belli*", *Canadian Field-Naturalist* **39**: 108-110
21. ↑  L.M. Lambe, 1915, "On *Eoceratops canadensis*, gen. nov. with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs", *Canada Geological Survey Museum Bulletin* 12, Geological Series 24: 1-49
22. ↑  Sternberg, C.M. 1927, "Horned dinosaur group in the National Museum of Canada", *Canadian Field-Naturalist* **41**: 67-73
23. ↑

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| 생물 분류 식별자 | 
* 위키데이터: Q131586
* 위키생물종: Chasmosaurus
* EoL: 4531609
* 화석연구데이터베이스: 38855
* GBIF: 3238859
* IRMNG: 1039685

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