**고세균**(古細菌, 라틴어: Archaea 아르케아[\*]) 또는 **고균**(古菌)은 단세포 생물 분류군의 하나이다. 세포핵이 없는 미생물로 원핵생물의 한 부류이며, 세균과 다른 계를 이루고 있다는 것이 최근에 밝혀졌다. 세균, 진핵생물과 함께 3개의 생물 역 중 하나이다. 어떤 점은 세균과 닮아있고, 어떤 점은 진핵생물과 닮아있다.

세균과의 비교
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공통점
고세균과 세균은 공통적으로 진핵세포에서 볼 수 있는 핵막이나 막성소기관이 없고 긴 원형의 염색체 DNA를 갖고 있으며 간혹 작은 플라스미드를 갖고 있는 경우도 있다. 또한 특정 대사와 연관된 고세균과 세균의 유전자는 공히 오페론을 이루거나 군집을 이루고 있는 경우가 많으며 고세균과 세균 모두 제2형 제한 효소(인식부위와 절단부위가 모두 특이성이 있는 제한효소) 시스템을 가진다.

차이점
하지만 고세균과 세균을 가르는 가장 큰 차이점은 크게 세 가지 정도로 요약할 수 있다. 첫째는 유전자 및 단백질의 상동성, 둘째는 세포벽과 세포막의 구성, 셋째는 DNA 복제 및 단백질 합성에서의 진핵세포와의 유사성이다. 고세균은 세포막을 구성하는 인지질의 구조에 있어서도 세균과 약 4가지의 차이점을 보이는데, 첫째 글리세롤의 방향성(L-form), 둘째 에테르 결합, 셋째 이소프레노이드 사슬, 넷째, 가지가 있다는 점이다. 보통 세균과 막 구성성분이 다르기 때문에 항생제로도 파괴되지 않는다. 세포벽의 경우에도 세균은 펩티도글리칸 층을, 고세균은 슈도펩티도글리칸층을 갖는다.

고세균의 종류
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특징과 서식지에 따라 구분되지만 여러 가지 특징을 동시에 지닌 고세균도 있다. 기본적으로 메탄생성균, 극호염성균, 호열성균, 초고온성균으로 구분한다.

### 메테인균

메테인 세균은 CO2와 H2를 메테인 가스(CH4)로 전환할 수 있다. 이 과정을 메테인생성이라고 부른다. 메테인 세균은 흔히 무산소성 진흙이나 강과 바다 바닥의 침전물에서 살지만, 구강이나 대장에서 사는 종도 있다. 생리학적으로 메탄생성세균은 절대 혐기성균으로 그들을 배양하기 위해 절대 혐기성 기술이 필요하다. 종들에 따라서는 메탄생성세균의 배양은 CO2와 H2의 공기로 된 최소배지에서 가능하다. 비록 극한환경 미생물 종들은 매우 높거나 낮은 온도 또는 염의 농도가 매우 높은 곳에서 최적으로 성장하지만 대부분의 알려진 메탄생성세균들은 중온성과 비호염성이다.

### 극호염성 세균

극호염성 세균들은 천일염전, 천연 염호수, 혹은 인공적인 염분 서식지와 상당히 많은 소금으로 절인 어류와 육류의 표면과 같은 매우 많은 염분이 있는 환경에 사는 다양한 그룹이다. 극호염성 세균은 성장을 위하여 적어도 1.5M(약 9%) NaCl이 필요한 생물이다. 대부분의 종들은 적정 성장을 위하여 2~4M NaCl(12~23%)을 필요로 한다. 사실상 모든 극호염성 세균들은 비록 몇몇 종들이 이 농도에서 매우 느리게 성장하지만, 5.5M NaCl(32%, NaCl의 포화 한도)에서 성장할 수 있다.

극호염성 세균들은 그람음성이며 이분법에 의해 증식하고 휴면단계나 포자를 형성하지 않는다. 대부분의 호염성균은 운동성이 없으나 몇 종류에서는 편모를 가지고 서서히 움직이거나 가스 소포(gas vesicles)로 떠다닐 수 있다. 할로박테리움과 할로콕쿠스의 유전체 조성은 전체 세포 DNA의 25~30% 이상을 포함하는 큰 플라스미드들이 존재하고 이들 플라스미드들의 GC염기 비율(57~60% GC)이 염색체 DNA의 것(66~68%)과 매우 다르다는 점에서 특이하다. 극호염성 세균에서 유래하는 플라스미드는 자연계에서 알려진 가장 큰 플라스미드 중의 하나이다.

극호염성 세균의 대부분의 종들은 절대 호기성이다. 대부분 호염성균은 아미노산 혹은 유기산을 에너지원으로 사용하고 최적의 성장을 위하여 많은 종류의 성장인자(주로 비타민들)를 필요로 한다. 어떤 할로박테리움 종들은 탄수화물을 산화하나 이런 능력은 비교적 드물다. 할로박테리움에는 시토크롬 a, b, c 형을 포함하는 전달계가 존재하고, 에너지는 세포막에 의해 매개되는 화학삼투 현상으로 생성된 양성자 동력을 통해서 호기적으로 성장하는 것으로 알려져 있다. 어떤 호염성 고세균은 혐기적으로 성장하는 것으로 알려져 있다. 당 발효를 하거나 질산염 혹은 푸마르산의 환원과 연결된 혐기성 호흡(anaerobic respiration)에 의하여 혐기성장(anoxic growth)하는 것이 몇몇 종들에서 보고된 바 있다.

### 호열균

호열균은 다른 세균에 비해 상대적으로 45 °C 이상에서도 생존한다. 호열균은 지구의 뜨거운 지역에서 많이 발견되는데, 폐석탄과 같이 자발적인 연소에 의하여 열을 내는 지역에서 자주 발견된다. 뜨거운 폐석탄에서 유출되는 유기화합물을 대사하고 번식한다. 테르모플라스마의 두 번째 종인 T.volcanium은 전 세계에 걸쳐 고온의 산성 토양에서 분리되었는데, 여러 개의 편모에 의한 높은 운동성을 나타낸다. 세포벽이 없이 삼투압 스트레스에 생존하고, 낮은 pH와 높은 온도라는 양쪽의 극한 환경에 견디기 위해서 테르모플라스마는 독특한 세포막 구조를 진화시켰다. 세포막은 liposaccharide이라 불리는 지질다당류 유사물질을 포함하고 있다. 테르모플라스마의 DNA는 높은 염기성의 DNA 결합단백질과 복합체를 이루어 구형 입자 속으로 DNA를 조직화하는데, 이는 진핵생물의 뉴클레오솜과 유사하다. 이 단백질은 진핵생물의 염기성 히스톤 단질과 유사성이 있다. 히스톤과 비슷한 단백질들이 여러 다른 에우리고세균에서 발견되고 있다.

### 초고온성 세균

지표면 수천미터 및, 온도와 압력이 매우 높은 곳에서도 번식하는 세균이다. hyperthermophiles는 유류의 환경에서 SO₄²⁻를 황화수소로 환원시켜 석유의 질과 회수율을 저하시키고, 해양 석유 플랫폼을 지탱하는 철과 강철 합금을 부식시킨다. 기술자들은 오랫동안 석유 플랫폼에서 황화수소의 문제점을 알고 있었으나, 이것이 hyperthermophiles 때문이라는 것은 최근에 알게 되었다. 심해 고열 분출구 근처에 사는 세균은 약 2m 정도의 서관충과 함께 공생하며 살아가기도 한다. 서관충은 죽은 세균과 세균이 황화물을 산화시킬 때 방출하는 화학물질을 소비한다.

분출공 주변에서 발견되는 고세균은 바이오메탄, 바이오수소, 극한효소 생산 등 생명공학 분야에서 다양한 소재로 활용되고 있는 단세포 미생물을 말한다. 이들은 무산소, 고온, 고기압 등 극한의 환경에서 생존함으로써 놀라운 생명력을 보여줌과 동시에 수소, 메탄가스와 같은 대체 에너지를 만들어 내는 능력을 보유하고 있어 최근 세계적으로 많은 연구가 진행 중이다.

또한 고온의 열수가 존재하는 환경에서도 안정적인 단백질 구조를 유지하는 이유를 밝혀낼 수 있다면 산업 신소재 개발에 귀중한 연구가 될 수 있다.

세균, 고세균, 진핵생물
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rRNA에 기반한 계통수. 세균과 고세균, 진핵생물의 분화를 보여준다.  
보라: 세균, 빨강: 고균, 갈색: 진핵생물
다음은 2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류이다.


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| LUA | 

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|   | 녹만균문 |
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|   | 이상구균-서열균문 |
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|   | 남세균문 |
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|   | 나선상균문 |
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| 스핑고박테리아 | 

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|   | 섬유균문 |
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|   | 녹색유황세균문 |
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|   | 의간균문 |
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|   | 부유균류 |
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|   | 프로테오박테리아 |
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|   | 열포균문 |
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|   | 푸소박테리움균문 |
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|   | 네가티비콕쿠스강 |
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|   | 후벽균, 몰리쿠테스강 |
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|   | 방선균문 |
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| 네오무라 | 

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|   | 고세균역 |
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|   | 진핵생물역 |
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다음은 고세균의 계통 분류이다.

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| 고세균 | 

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|   | 운딘고세균 |
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|   | 후베르고세균/아이니그므고세균/나노호염고세균/나노고세균 |
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|   | Altarchaeota/Diapherotrites/미크르고세균 |
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|   | Hadarchaeota/테르모콕쿠스강 |
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|   | Hydrothermarchaeota/메타노피루스강/메타노콕쿠스강/메타노박테리움강 |
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|   | 테르모플라스마강 |
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|   | 아르케오글로부스강/메타노미크로비움강/할로박테리움강 |
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|   | 프로테오고세균 |
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DPANN군
에우리고세균 |

도메인 분류
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| 린네 | 헤켈 | 채튼 | 코플랜드 | 휘태커 | 워즈 | 캐빌리어스미스 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 1735년2계 분류 | 1866년3계 분류 | 1925년2계 분류 | 1938년4계 분류 | 1969년5계 분류 | 1977년6계 분류 | 1990년3역 분류 | 1993년8계 분류 | 1998년6계 분류 |
| (다루지 않음) | 원생생물(Protista) | 원핵생물(Prokaryota) | 모네라(Monera) | 모네라(Monera) | 진정세균(Eubacteria) | 세균(Bacteria) | 진정세균(Eubacteria) | 세균(bacteria) |
| 고세균(Archaeabacteria) | 고세균(Archaea) | 고세균(Archaeabacteria) |
| 진핵생물(Eukaryota) | 원생생물(Protista) | 원생생물(Protista) | 원생생물(Protista) | 진핵생물(Eukarya) | 고동물(Archezoa) | 원생동물(Protozoa) |
| 원생동물(Protozoa) |
| 유색조식물(Chromista) | 유색조식물(Chromista) |
| 식물(Vegetabilia) | 식물(Plantae) | 식물(Plantae) | 식물(Plantae) | 식물(Plantae) | 식물(Plantae) | 식물(Plantae) |
| 균류(Fungi) | 균류(Fungi) | 균류(Fungi) | 균류(Fungi) |
| 동물(Animalia) | 동물(Animalia) | 동물(Animalia) | 동물(Animalia) | 동물(Animalia) | 동물(Animalia) | 동물(Animalia) |

각주 및 참고 문헌
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|  | **위키미디어 공용**에 관련된미디어 분류가 있습니다.**고세균** |

1. 1 2  Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 **87** (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
2. ↑  Kathleen P. Talaro (2009). 〈Chapter 4 A Survey of Prokaryotic Cells and Microorganism〉. 《Foundations in Microbiology》 (영어) 7판. McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-128447-9.  CS1 관리 - 추가 문구 (링크)
3. ↑  Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". 《Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci》 **361** (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
4. ↑  "GTDB release 08-RS214". 《Genome Taxonomy Database》. 2021년 12월 6일에 확인함.
5. ↑  "ar53\_r214.sp\_label". 《Genome Taxonomy Database》. 2023년 5월 10일에 확인함.
6. ↑  "Taxon History". 《Genome Taxonomy Database》. 2021년 12월 6일에 확인함.

| * v
* t
* e
원핵생물: 고세균 분류 |
| --- |
| 
* 역: 세균 - 고세균 - 진핵생물

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| DPANN군 | 
* 아이니그므고세균
* Altiarchaeota
* Diapherotrites
* 후베르고세균
* Mamarchaeota
* 미크르고세균
* 나노고세균
* 나노호염고세균
* Pacearchaeota
* 파르브고세균
* 운딘고세균
* 워즈고세균

 |
| 에우리고세균 | 
* 아르케오글로부스강
* 할로박테리움강
* 메타노박테리움강
* 메타노콕쿠스강
* 메타노미크로비움강
* 메타노피루스강
* 테르모콕쿠스강
* 테르모플라스마강

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| 프로테오고세균 | 

|  |  |
| --- | --- |
| TACK군 | 
* 아이가르고세균
* 바티아르고세균
* 크렌고세균
* 게오아르고세균
* 코르고세균
* 타움고세균
* Verstraetearchaeota

 |
| 아스가르드고세균 | 
* 헤임달고세균
* 로키고세균
* 오딘고세균
* 토르고세균

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| 생물 분류 식별자 | 
* 위키데이터: Q10872
* 위키생물종: Archaea
* CoL: R
* EoL: 7920
* EPPO: 1ARCAK
* GBIF: 2
* iNaturalist: 151817
* ITIS: 935939
* LPSN: archaea
* NCBI: 2157
* uBio: 5486010
* WoRMS: 8

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| 전거 통제: 국가 위키데이터에서 편집하기 | 
* 프랑스
* BnF 데이터
* 독일
* 이스라엘
* 미국
* 일본
* 체코

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