**분추류**(分椎類, Temnospondyli 템노스폰딜리[\*] 그리스어 τέμνειν (템네인, "자르다.") 와 σπόνδυλος (스폰딜로스, "척추")에서 유래한 이름)는 소형에서 대형까지 다양한 네발동물의 목으로 종종 원시적인 양서류로 간주되기도 한다. 이들은 석탄기, 페름기, 그리고 트라이아스기에 전세계적으로 번성했다. 몇몇 종은 백악기까지 살아남았다. 화석은 모든 대륙에서 발견된다. 약 2억 1000만 년의 진화 역사에서 분추류는 민물, 육상, 그리고 바닷가의 해양환경까지 다양한 범위의 서식지에 적응했다. 이들의 생활사는 유생 단계, 변태, 그리고 성숙한 형태에 이르기까지 화석으로 발견되어 잘 알려져 있다. 몇몇은 완전한 육상생활을 하며 번식할 때만 물로 돌아갔으나, 거의 대부분의 분추류는 반수생이었다. 이들 분추류는 육상생활에 완전히 적응한 최초의 척추동물들 중 일부였다. 분추류는 양서류로 간주되지만 비늘, 발톱, 그리고 갑옷같은 골편 등 현생 양서류와는 구분되는 특징들을 많이 가지고 있었다.

분추류는 19세기 초반부터 알려졌으며 처음에는 파충류로 생각되었다. 때에 따라 이들은 바트라키안, 견두류, 그리고 미치류 등으로 기술되었으나 이런 이름들은 이제 거의 잘 사용되지 않는다. 지금 분추류로 묶이는 동물들은 여러 양서류 그룹에 흩어져 있었으며 20세기 초반에 와서야 척추의 구조에 기반해 독립적인 분류군에 속한다는 것이 밝혀졌다. 분추류라는 이름은 "잘린 척추뼈 라는 의미로 각각의 척추뼈가 여러 부분으로 나뉘어 있기 때문에 붙여진 이름이다.

분추류가 현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류)의 조상인지, 아니면 후손을 남기지 않고 멸종되었는지에 대해서는 전문가들의 의견이 갈린다. 서로 다른 여러 가설들에 의하면 현생 양서류는 분추류의 후손일 수도 있고, 다른 네발동물 그룹인 공추류의 후손일 수도 있고, 어쩌면 두 그룹 모두의 후손일 수도 있다. (무족영원류는 공추류의 후손, 개구리와 도롱뇽은 분추류의 후손일지도 모른다.) 최근의 연구에 의하면 분추류에 속하는 암피바미드 과가 현생 양서류와 가장 가까운 종류라고 한다. 이빨, 두개골, 그리고 청각기관의 유사성이 두 그룹을 연결시켜 준다.

특징
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위(왼쪽 그림), 아래(가운데 그림), 그리고 뒤(오른쪽 그림)에서 본 메토포사우루스의 두개골
다수의 분추류는 현생 양서류보다 훨씬 크고 얼핏 보기에 악어를 닮았다. 상대적으로 작고 도롱뇽을 닮은 종류도 있다. 거의 대부분은 넓고 평평한 머리를 가졌고 주둥이는 뭉툭하거나 길쭉하다. 두개골은 위에서 보았을 때 둥글거나 삼각형 모양이며 대개 구멍과 돌기들로 덮여 있다. 울퉁불퉁한 뼈의 표면에는 혈관이 자리잡고 있어 이산화탄소를 뼈로 이동시켜 피 속에 산성 물질이 쌓이는 것을 중화시켜주었을 것으로 생각된다(초기 반수생 네발동물은 땅 위에 머무는 동안 이산화탄소를 제거하는 데 어려움을 겪었을 것이며 진피골(dermal bone)이 문제를 해결하는 초기의 방법이었을 수 있다). 또 많은 분추류들은 두개골에 감각구(sensory sulcus)라 불리는 수로같은 홈을 가지고 있었다. 감각구는 보통 코와 눈 주위에 위치하는데 이것은 물 속에서 진동을 감지하는데 사용되는 측선 시스템의 일부였다. 반수생 동물로 대부분의 분추류는 앞발에 네 개, 뒷발에 다섯 개의 발가락이 있는 작은 다리를 가지고 있었다. 육상 분추류는 더 크고 굵은 다리를 가지고 있었고 일부는 발톱도 있었다. 특이한 육상 분추류인 파옐라는 상대적으로 몸통에 비해 긴 다리를 가지고 있었으며 아마 먹잇감을 좇아 활동적으로 달리는 생활을 했을 것이다.

분추류 모두에게 공통인 두개골 천장뼈를 보여주는 크세노토수쿠스 두개골 도해.
분추류의 거의 대부분의 뼈는 다른 초기 네발동물들의 뼈와 상동인데, 어떤 분추류 분류군에서 발달한 간비골(internasal), 간전두골(interfrontal), 간두정골(interparietal)을 비롯한 두개골의 몇몇 뼈는 그렇지 않다. 거의 대부분의 분추류는 두개골 뒤쪽에 테이블뼈(tabular bone)를 가지고 있는데 이것은 두개골의 다른 부분과 이와로 구분되어 둥글게 튀어나와 있다. 자트라키스와 같은 분추류에서는 테이블뼈가 뾰족하고 눈에 띄게 튀어나와 있다. 분추류의 두개골에서 가장 눈에 띄는 특징은 간익상골(interpterygoid)의 빈 공간으로 입천장 뒤쪽에 있는 두 개의 큰 구멍이다. 또다른 한 쌍의 구멍인 코아나는 이 구멍 앞쪽에 있으며 비강과 입을 연결해 준다. 분추류는 턱 뿐 아니라 입천장에 이빨이 있는 경우가 많다. 이빨 중 어떤 것은 매우 커서 엄니로 불리기도 한다. 니게르페톤 같은 분추류는 아래턱의 엄니가 입천장을 뚫고 두개골 위쪽의 구멍으로 솟아나와있기도 하다.

분추류의 연질부에 대해서는 거의 잘 알려져 있지 않다. 2007년에 석탄기 전기 펜실베니아기의 마우치 청크 층에서 발견된 사암에서 세 마리의 분추류 몸이 남긴 자국이 발견되었다. 이 자국은 분추류가 살아있을 때 매끈한 피부, 가인한 다리와 물갈퀴가 있는 발, 그리고 몸 아래쪽에 주름잡힌 피부를 가지고 있다는 것을 보여주었다. 작은 분추류가 남긴 것으로 보이는 이동 흔적이 석탄기와 페름기 암석에서 발견되었다. 바트라크이크누스라고 불리는 이 이동 흔적은 담수환경 주변에서 퇴적된 층에서 보통 발견되기 때문에 분추류가 물과 비교적 가까운 곳에서 살았을 가능성을 제시하고 있다.

커다란 팔이음뼈와 배판(ventral plates)을 보여주는 스클레로케팔루스 화석
현생 양서류와 다르게 많은 분추류들은 작고 촘촘한 비늘로 덮여 있었다. 대부분의 분추류는 배쪽이 커다란 배판(ventral plates)으로 덮여 있었다. 발달 초기 단계에 이들은 먼저 작고 둥근 비늘을 가지게 된다. 화석을 보면 분추류가 자라면서 이 비늘 중 배쪽에 있는 것은 크고 넓은 배판으로 발달한다. 이 판들은 서로 겹쳐져 있으면서 유연하게 몸을 굽힐 수 있는 구조다. 트레마토사우르나 카피토사우르류와 같이 나중에 등장한 반수생의 분추류들은 비늘을 가지고 있다는 증거가 없다. 이들의 경우는 물 속에서 움직임을 쉽게 하기 위해서, 혹은 피부를 통해 산소를 흡수하는 피부호흡을 하기 위해 비늘이 없어졌을 수 있다.

분추류 내의 몇몇 그룹은 등쪽에 커다란 골판을 가지고 있다. 펠토바트라쿠스라는 분추류는 등과 배 양쪽에 모두 갑옷 비슷한 판을 가지고 있다. 라이드레리라라는 분추류 역시 등에 골판을 가지고 있다. 디소로피드과의 동물 대부분도 갑옷 같은 골판을 가지고 있는데 등의 중심선을 따라 두 줄로 좁게 자리잡고 있다. 에리옵스와 같은 다른 분추류들도 작은 원판 모양의 골편(scute)을 가지고 있는데 아마 살아있었을 때는 피부 속에 박혀 있었을 것이다. 이런 분추류들은 모두 육상생활에 적응한 종류들이다. 이들의 갑옷은 펠토바트라쿠스의 경우와 같이 포식자로부터 자신을 보호하는 도구였을 것이다. 골편은 유연성을 일부 제한하고 강력한 인대로 연결되어 있었을 것으로 보이며 척추뼈의 안정성을 높여주었을 것이다. 스클레로토락스나 에리옵스같은 분추류들은 최소한 부분적으로는 육상생활을 했을 것으로 보이는데 이들은 척추뼈 위에 긴 신경배돌기를 가지고 있어서 척추뼈를 안정시키는 데 도움을 주었을 것이다. 골편은 플라기오사우르류에서도 보이지만 펠토바트라쿠스, 라이드레리아, 에리옵스, 그리고 디소로피드류와 달리 플라기오사우르류는 수생이었을 것으로 보인다. 플라기오사우르류의 골편은 근연종으로 간주되는 펠토바트라쿠스나 라이드레리아와 같이 육상생활을 하던 조상으로부터 물려받은 것일 수 있다.

분추류의 척추는 여러 부분으로 나뉜다. 현생 네발동물에서 척추뼈의 본체는 센트룸이라고 불리는 한 조각의 뼈이지만 분추류에서는 이것이 플루로센트룸과 인터센트룸으로 나뉜다. 분추류에서는 두 종류의 척추뼈를 볼 수 있다. 견고한 형태의 척추뼈와 여러 조각으로 나뉜 형태의 척추뼈다. 여러 조각으로 나뉜 척추에서는 인터센트룸이 크고 쐐기 모양으로 생겼으며 플루로센트룸은 상대적으로 작아 그 사이에 들어간다. 두 요소가 함께 돌기같이 생긴 척추뼈고리(neural arch)을 받치며 관절돌기라고 불리는 서로 맞물리는 부분이 잘 발달되어 있어서 척추뼈 간의 연결을 강화해 준다. 여러 조각으로 나뉜 형태의 척추뼈를 가진 분추류는 강력한 척추뼈와 네 다리를 가지고 있어 부분적으로, 경우에 따라서는 완전히 육상생활을 할 수 있었다. 견고하 척추를 가진 종류에서는 플루로센트룸이 완전히 사라졌고 인터센트룸이 커져 척추의 본체를 이룬다. 이런 형태의 척추뼈는 약해서 견고한 척추뼈를 가진 분추류는 물 속에서 더 많은 시간을 보냈을 것으로 생각된다.

연구의 역사
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팔레오로타 지질공원의 산가이아(*Sangaia lavinai*)
분추류라는 이름은 독일 고생물학자 칼 알프레드 폰 지텔이 1888년에 출판된 그의 책 "고생물학 핸드북" 2 판에서 붙였다. 분추류는 19세기 초반부터 알려져 있었다. 가장 먼저 기술된 분추류는 마스토돈사우루스로 게오르그 프리드리히 예거가 1828년에 명명했다. 예거는 이빨 하나를 가지고 마스토돈사우루스를 명명했고 이것을 파충류라고 생각했다. 마스토돈사우루스라는 이름은 "가슴같은 이빨을 가진 도마뱀" 이란 의미로 이빨의 끝부분이 유두처럼 생겼다는 사실에서 유래한 것이다.

이들 초기 표본의 명명에 대해서는 논란이 있었다. 레오폴드 핏진거가 1837년에 이 동물을 바트라코사우루스라고 이름붙였다. 1841년에는 영국 고생물학자 리차드 오웬이 복잡하게 접혀있는 미로 모양의 이빨 때문에 이 속을 라비린토돈이라고 명명했다. 오웬은 마스토돈사우루스라는 이름이 포유류인 마스토돈, 혹은 유두처럼 생긴 이빨 모양을 떠올리게 하며 마스토돈사우루스가 '바트라키아' (개구리와 도롱뇽에 해당)에 속하는데 비해 '마스토돈사우루스' 의 뒷부분인 '사우루스'는 '사우리아' (즉 파충류 중에서 도마뱀류에 해당)를 연상시키기 때문에 사용되어서는 안된다고 생각했다. 오웬은 이 동물이 "사우리아" 파충류가 아니라는 것을 인지하고 있었지만 예거의 피토사우루스도 이와 유사한 종류라고 보았다. 라비린토돈과 피토사우루스 두 속은 유사한 크기의 원뿔모양 이빨을 가지고 있었지만 피토사우루스는 후에 악어와 유사한 파충류로 밝혀졌다. 두개골을 포함한 추가 표본들이 발견되어 라비린토돈은 확실한 양서류로 분류되었다. 예거는 1828년에 두개골 뒷부분의 표본 하나를 살라만드로이데스 기간테우스(*Salamandroides giganteus*) 로 명명했다. 1833년에 예거는 S. giganteus 의 완전한 두개골을 기재했는데 이것은 예거의 마스토돈사우루스와 동일한 이빨을 가지고 있어서 분추류의 완전한 두개골로는 처음 알려진 것이 되었다. 마스토돈사우루스가 먼저 명명되었기 때문에 이것이 동물이명 중에서 우선권을 가지게 된다. 바트라코사우루스는 이들과 관계가 먼 브라키오피드 분추류 중 하나의 속명으로 여전히 사용되고 있다.

마스토돈사우루스 및 그와 유사한 동물들은 미치류라고 불리는데, 라비린토돈과 마찬가지로 이빨의 단면이 복잡하게 접혀있는 형태에서 유래한 이름이다. 오웬의 "라비린토돈예거아이"는 나중에 영국의 기스 클리프에서 고생물학자 윌리엄 버클랜드에 의해 발견되었다. 다른 표본들은 워윅셔의 붉은 사암에서 발견되었다. 영국에서 더 많은 화석들이 발견되면서 오웬은 이 미치류들을 가장 "고등"한 형태의 바트라키아로 보고 이들을 파충류 중 가장 고등한 형태로 간주했던 악어와 비교하였다. 또 오웬은 쿠퍼(Keuper)층에서 발견되는 대형 미치류들이 마그네시안 석회암과 제크스타인에서 발견되는 더 고등한 파충류들보다 시대적으로 더 젊은 것이라는 점을 알아차렸다. 오웬은 이 화석들을 가지고 초기 양서류 (오웬이 "변신한 어류"라고 불렀던) 로부터 파충류가 순차적인 진보에 의해 진화했다는 생각을 반박했다.

마스토돈사우루스에 더해 메토포사우루스와 롬보폴리스가 1942년에, 지고사우루스가 1848년에, 트레마토사우루스가 1849년에, 바페테스와 덴드레페톤이 1853년에, 카피토사우루스가 1858년에, 그리고 다시켑스가 1859년에 명명된 초기의 속들이다. 바페테스는 현재 분추류가 아닌 초기 네발동물로 분류되며 롬보폴리스는 프로라세티형 파충류로 분류된다.

19세기 후기에는 여러 분추류가 견두류의 일종으로 분류되었다. 견두류는 미국 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 1868년에 만든 이름이다. 코프는 견두류를 당시에 양서류를 가리키는 의미로 쓰였던 바트라키아 강 (Class Batrachia) 안에 위치시켰다. 견두류는 그리스어로 "지붕이 있는 머리"라는 의미로 분추류 및 여타 초기 네발동물의 넓고 납작한 머리를 가리키는 것이다. 이 기간동안 고생물학자들은 세 가지 특징에 기반해 분추류를 양서류로 보았다. 어린 표본에서 발견되는 새궁(gill arch)은 이들이 최소한 어릴 때는 물과 육지를 오가며 생활했을 것이라는 점을 알려준다. 갈비뼈는 흉곽의 아래쪽에서 만나지 않는다. 두개골에 있는 깊은 구멍은 점액선을 위한 공간으로 해석된다.

견두류의 몇몇 아목(suborders)들이 19세기 후반 및 20세기 초반에 인지되었다. 현재 분추류로 간주되는 동물들은 주로 미치류로 불렸고, 몇몇은 브란키오사우리아로 분류되기도 했다. 브란키오사우리아는 작은 몸과 단순한 원뿔모양 이빨을 가지는데 비해 미치류는 몸집이 크고 덴틴과 상아질이 복잡하게 접힌 구조의 이빨을 가지고 있었다. 브란키오사우리아는 몇몇 종류만을 포함하고 있었는데, 유럽에서 발견된 브란키오사우루스, 북아메리카에서 발견된 암피바무스 등으로 이들은 잘 발달되지 않은 뼈와 외부 아가미를 가지고 있으며 갈비뼈는 없었다. 암피바무스 골격 중 어떤 것은 긴 갈비뼈를 가진 채로 발견되어서 세룡류(Microsauria)로 재분류되기도 했다. (후에 더 자세한 연구가 이루어져 분추류라는 것이 밝혀졌다). 비늘이나 외부아가미 등의 연질부는 독일에서 발견된 매우 잘 보존된 브란키오사우루스류의 화석들에서 볼 수 있다. 20세기 초반에 브란키오사우루스는 분추류를 정의하는 특징들을 많이 갖추고 있지 않아 분추류의 유생형태로 생각되기도 했다.

후에 분추류로 분류된 동물 중 일부로 가노케팔라라는 그룹이 있다. 판처럼 생긴 두개골과 작은 다리, 어류와 비슷한 비늘, 그리고 새궁을 가지고 있는 종류다. 미치류와 달리 이들은 마루뼈(parietal)에 구멍이 없다. 아르케고사우루스, 덴드레페톤, 에리옵스, 그리고 트리메로라키스 등이 이 그룹에 속하며 가장 원시적인 파충류의 일종으로 간주되었다. 이들은 여러 조각으로 나뉜 척추뼈, 척삭, 그리고 후두골 관절융기(occipital condyle)의 부재 등의 특징을 어류와 공유하고 있었다. 따라서 이들은 어류와 고등 견두류를 이어주는 중간형태로 간주되었다.

세룡류는 1868년에 코프가 붙인 이름이다. 코프는 세룡류를 미치류의 하위그룹으로 보고 작고 양서류를 닮은 동물들을 세룡류로 분류했다. 이 가운데는 한때 가노케팔라에 속했던 덴드레페톤이 있었다. 덴드레페톤은 나중에 다른 분추류와 함께 미치류로 분류되었으나 소형 양서류의 분류에 대해서는 오랫동안 혼란이 있었다.

19세기 말에 오늘날 분추류로 간주되는 동물들 대부분이 미치아목으로 분류되었다. 미국 고생물학자 어민 카울스 케이스는 미치아목을 "진미치류"라고 불렀다. 견두류와 미치류라는 이름 둘 모두 이들이 속한 목을 가리키는 이름으로 쓰였다. 미치아목의 세룡류와 브란키오사우리아는 모두 분추류를 포함하는데 이들은 미치류와는 구분되는 특징을 가지고 있었다. 미치류에는 라키토미, 라비린토돈티, 그리고 엠볼로레미가 포함된다. 라키토미는 아르케고사우루스와 에리옵스 등이 속하는데, 척추가 여러 조각으로 나뉘어 있고 인터센트룸이 상대적으로 크고 플루로센트룸이 작다. 라비린토돈티는 마스토돈사우루스, 트레마토사우루스, 그리고 미크로폴리스 등이 속하며 플로루센트룸이 없고 인터센트룸이 척추의 본체를 이룬다. 엠볼레리미는 인터센트룸과 플루로센트룸이 비슷한 크기다. 엠볼로메리류는 현재 파충형류로 분류되며 분추류와는 연관관계가 멀다.

1888년에 폰 지텔이 견두류를 공추류, 분추류, 그리고 전추류(Stereospondyli)로 분류했다. 세룡류를 공추류 안에 위치했는데 공추류는 그의 정의에 의하면 단순하고 실패(spool) 모양의 척추뼈 중심체를 가지고 있는 그룹이었다. 분추류의 척추뼈는 중심체가 인터센트룸과 플루로센트룸으로 나누어 있다. 모든 전추류의 종들은 중심체의 앞쪽면과 뒤쪽면이 모두 움푹 들어가 있는 형태로, 중심체는 인터센트룸으로만 구성되어 있다. 코프는 폰 지텔의 분류에 반대했는데, 공추류와 전추류의 척추뼈는 모두 단순한 실패 모양을 하고 있어 구분할 수 없다고 주장했다. 코프는 계속해서 가노케팔라와 미치류 (혹은 라키토미) 라는 분류명을 사용해 후두골 관절융기가 있는 종류와 없는 종류를 구분했다.

19세기에서 20세기로 넘어갈 무렵 분추류는 널리 쓰이는 분류명이 되었다. 고생물학자들은 엠볼로메리와 라키토미를 분추류에 포함시켰다. 코프의 가노케팔라와 미치류는 사용되지 않게 되었다. 1919년에 영국의 고생물학자 D.M.S. 왓슨이 이들 거대한 양서류의 진화사가 척추뼈의 변화과정에서 보인다고 주장했다. 석탄기의 엠볼로메리 형태가 페름기에 점점 여러 부분으로 나뉜 형태로 변해가다가 트라이아스기에는 완전히 견고한 형태의 척추뼈를 가진 전추류의 형태가 되었다. 더 중요하게는 왓슨이 이들 그룹을 지칭하기 위해 미치류라는 용어를 사용하기 시작했다. 그 이후 수십년 간 분추류라는 명칭은 거의 사용되지 않았다. 스웨덴 고생물학자 군나르 새비-소더버그가 이 그룹에서 엠볼로메리를 빼내고 라키토미와 전추류만을 남겨 놓았다. 그의 미치류 분류는 척추뼈보다는 두개골의 특징들에 더 많이 의존하고 있다.

20세기 후반, 미국 고생물학자인 알프레드 로머는 분추류(Temnospondyli)라는 이름을 다시 사용하기 시작했다. 새비-소더버그는 미치류를 엠볼로메리는 제외하고 라키토미와 전추류만을 가리키는 좁은 의미 (sensu stricto) 로 국한시켜 사용했다. 로머는 이 분류에 동의했으나 넓은 의미에서의 (sensu lato) 미치류와 혼동을 피하기 위해 분추류라는 이름을 사용했다. 하지만 현재의 분추류 분류와는 다르게 로머는 여기에 원시적인 이크티오스테갈리아를 포함시켰다.

진화사
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### 석탄기 및 페름기 전기

기반군 분추류인 카페투스*.*
분추류는 석탄기 초기, 약 3억 3천만 년 전에 처음 출현했다. 석탄기 동안의 분추류는 덴드레페톤 같은 중간 크기의 기반군 형태나 코크레오사우루스같은 대형 반수생 형태를 포함했다. 더 분화된 분추류, 암피바미드 같은 종류는 더 작고 육상생활에 더 적합하다. 이들은 도롱뇽을 닮았고, 브란키오사우루스와 같은 종류들은 오늘날의 아홀로틀처럼 외부 아가미를 보존하고 있다. 펜실바니아기 후기와 페름기 초기, 약 3억년 전에는 몇몇 그룹, 디소로피드나 트레마토피드와 같은 종류들이 진화하여 강력하고 견고한 팔다리 및 척추뼈를 가지고 육상생활에 적응하였으며 에리오피드와 같은 종류들은 대형 반수생 포식자가 되었다. 드비노사우루스류는 소형 수생 분추류로 석탄기 후기에 육상생활을 하던 조상으로부터 진화하였다.

### 페름기 후기

페름기에 살았던 프리오노수쿠스는 알려진 양서류 중 가장 거대하다
페름기 후기 동안에는 기후가 건조했고 파충류가 번성하면서 육상 분추류는 쇠퇴하게 되었다. 하지만 반수생 및 수생 분추류는 동유럽의 커다란 멜로사우루스를 포함해 계속 번성했다. 아르케고사우루스과와 같은 다른 분추류들은 긴 주둥이를 포함해 악어 같은 외모를 가지게 되었지만 악어의 특징인 갑옷같은 골판은 가지고 있지 않았다. 이들 분추류에는 브라질에서 발견된, 몸길이가 9 미터나 되는 프리오노수쿠스와 같이 알려진 양서류 중 가장 큰 종류가 포함된다.

### 중생대

페름기 후기 (2억 6000만년에서 2억 5100만 년 전) 분추류가 계속해서 번성하고 다양해지면서 고추류(Stereospondyli)라는 주요 그룹은 물 속에서의 생활에 더 의존하게 되었다. 척추뼈는 약해졌고, 다리는 작아졌으며 두개골은 크고 납작해서 눈이 위쪽을 향하게 되었다. 트라이아스기에 이들은 민물 생태계를 지배했고 크고 작은 여러 형태로 진화했다. 트라이아스기 초기 (2억 5100만 년에서 2억 4500만 년 전) 물고기를 잡아먹고 사는 긴 주둥이를 가진 그룹, 즉 트레마토사우로이드들은 바다에까지 진출하여 현생 게잡이 개구리를 제외하면 유일하게 바다에서 생활한 양서류로 알려져있다. 또 하나의 그룹인 카피토사우로이드들은 중형 내지 대형 동물로 2.3-4 미터 정도의 몸길이에 1 미터가 넘을 수도 있는 크고 납작한 두개골을 가지고 있었다. 가장 큰 종류로는 마스토돈사우루스가 있다. 이 동물들은 생애의 거의 대부분, 혹은 전부를 물 속에서 지내는 수중 포식자였으며 위턱을 빠르게 열어 물고기나 작은 동물들을 입 안으로 빨아들여 잡아먹었다.

쥐라기의 분추류인 시더롭스
트라이아스기 후기 (2억 2800만 년에서 2억 1650만 년 전)의 카르니아절에는 카피토사우로이드에 더해 겉보기에 매우 비슷해 보이는 메토포사우리드들이 나타났다. 메토포사우리드는 눈구멍이 두개골의 앞쪽에 위치하고 있다는 것이 카피토사우로이드와는 구분되는 점이다. 또 다른 고추류 그룹인 플라기오사우르들은 넓은 머리와 외부 아가미를 가지고 있어서 호수나 강의 바닥에서의 생활에 적응했다. 이 시기에 분추류는 반수생 생태계에서 흔하고 널리 퍼진 한 구성요소였다. 크리오바트라쿠스나 크리오스테가와 같은 분추류들은 남극에 서식했는데, 당시의 남극은 온대림으로 덮여 있었다.

트라이아스기의 분추류는 그들이 사는 환경에서 지배적인 반수생 동물이었다. 수백 마리의 개체가 함께 보존된 메토포사우루스 군집이 미국 남서부에서 발견되기도 했다. 이들은 범람원 환경에서 가뭄에 의해 발생한 대량사망 사건으로 해석되곤 한다. 최근의 연구에 의하면 이렇게 밀집된 군집은 어쩌면 죽은 개체들이 물살에 의해 특정 지역에 축적되어 만들어진 것일 수도 있다고 한다. 이런 환경은 낮은 다양성을 보이며 거의 메토포사우루스류들만이 발견된다.

트라이아스기-쥐라기 멸종은 1억 9960만 년 전에 일어났는데 이 때 대부분의 중생대 분추류가 멸종했다. 브라키오포이드들과 몇몇 카피토사우로이드, 그리고 트레마토사우로이드들은 살아남았다. 카피토사우로이드와 트레마토사우로이드들은 곧 멸종했고, 브라키오포이드들은 쥐라기에 몸집이 커졌다. 브라키오포이드 중에서 브라키오피드들은 중국에서 번성했고 키구티사우리드들은 곤드와나에서 많이 발견된다. 가장 마지막까지 살아남은 분추류는 거대한 키구티사우리드인 쿨라수쿠스로 호주의 백악기 전기에서 발견된다. 쿨라수쿠스는 열곡(rift valley)에서 살아남았는데, 보통은 악어와 경쟁해야 했을 테지만 당시 이들이 살았던 열곡은 악어에게는 겨울에 너무 추운 환경이었다. 쿨라수쿠스는 브라키오포이드 중에서 가장 큰 종류로 500 kg까지 무게가 나갔을 것으로 추정된다.

분류
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원래 분추류는 척추뼈의 구조에 따라 분류되었다. 여러 개의 요소들로 구성된 복잡한 척추뼈를 가지고 있던 초기형태는 라키토미 아목으로 분류되었고, 단순한 형태의 척추뼈를 가지고 있던 트라이아스기의 대형 수생 분추류는 고추아목(suborder Stereospondyli)으로 분류되었다. 계통발생학의 발전으로 인해 이런 분류는 더 이상 통용될 수 없다. 여러 개의 요소로 구성된 라키토미 형태의 척추뼈는 많은 종류의 원시적인 네발동물에서 발견되므로 분추류의 특정한 한 그룹에서만 볼 수 있는 것이 아니다. 게다가 라키토미 형태와 고추류형 척추뼈 사이의 구분은 뚜렷한 것이 아니다. 어떤 분추류는 라키토미 형태의 척추뼈, 준-라키토미 형태의 척추뼈, 그리고 고추류 형태의 척추뼈를 한 개체 안에서 모두 보여주기도 한다. 다른 분류군은 어느 한 범주에 딱 맞아들어가지 않는 중간 형태의 척추뼈를 가지고 있다. 라키토미는 더 이상 하나의 단일한 그룹으로 인식되지 않지만 고추류는 여전히 유효한 분류로 받아들여진다. 아래는 현재 알려진 그룹들을 보여주는 분추류의 간단한 분류다:

기반군 에도포이드인 에돕스
에우스켈리아류인 지고사우루스
드비노사우리아인 드비노사우루스
림나르키아류인 스클레로토락스(*Sclerothorax*)
고추류 (동물)에 속하는 키클로토사우루스(*Cyclotosaurus*)
양서강

* 분추목 (Order Temnospondyli)
	+ 에돕스상과 (Superfamily Edopoidea)
		- 에돕스과 (Family Edopidae)
		- 코클레오사우루스과 (Family Cochleosauridae (케노프로소푸스과 Chenoprosopidae))
	+ 덴드레페톤과 (Family Dendrerpetontidae)
	+ 드비노사우리아아목 (Suborder Dvinosauria)
	+ 에우스켈리아아목 (Suborder Euskelia)
		- 디소로포이드상과 (Superfamily Dissoropoidea)
			* 암피바미드과 (Family Amphibamidae)
			* 브란키오사우리드과 (Family Branchiosauridae)
			* 디소로피드과 (Family Dissorophidae)
			* 미크로멜레르페톤티드과(Family Micromelerpetontidae)
		- 에리오포이드상과(Superfamily Eryopoidea)
			* 에리오피드과(Family Eryopidae)
			* 파리옥시드과(Family Parioxyidae)
			* 자트라키디드과(Family Zatrachydidae)
	+ 림나르키아 (Clade Limnarchia)
		- 고추형류 (Clade Stereospondylomorpha)
			* 아르케고사우로이드상과 (Superfamily Archegosauroidea
				+ 악티노돈티드과 (Family Actinodontidae)
				+ 아르케고사우리드과 (Family (Archegosauridae)
				+ 인트라수키드과 (Family Intasuchidae - 위치는 불명확)
			* 고추아목 (Suborder Stereospondyli)
				+ 펠토바크라이드과 (Family Peltobatrachidae)
				+ 라필롭시드과 (Family Lapillopsidae)
				+ 리네수키드과 (Family Rhinesuchidae)
				+ 리데케리니드과 (Family Lydekkerinidae)
				+ 카피토사우리아 (Clade Capitosauria)
					- 마스토돈사우로이드상과 (Superfamily Mastodonsauroidea - 카피토사우로이드상과(Capitosauroidea))
						* 헤일레로사우리드과 (Family Heylerosauridae)
						* 마스토돈사우리드과 (Family Mastodonsauridae
						* 스클레로토라키드과 (Family Sclerothoracidae)
				+ 트레마토사우리아하목 (Infraorder Trematosauria)
					- 트레마토사우로이드상과 (Superfamily Trematosauroidea)
					- 메토포사우로이드상과 (Superfamily Metoposauroidea)
					- 플라기오사우로이드상과 (Superfamily Plagiosauroidea)
					- 브라키오포이드상과 (Superfamily Brachyopoidea)
					- 리티도스테오이드상과 (Superfamily Rhytidosteoidea)

### 계통발생

1983년에 분추류에 대한 최초의 계통발생학적 분석들 중 하나에서 가드너는 분추류를 분지군으로 묶는 다섯 가지 특징을 들었다. 두개골 뒤쪽의 뼈인 부설상골(parasphenoid)이 두개골의 아래쪽에 있는 뼈인 접형골(pterygoid)과 연결되어 있다. 접형골 사이에 간접형골공(interpterygoid vacuities)이라는 큰 구멍이 있다. 등골(청각과 관련된 뼈, stapes)이 부설상골과 연결되어 있으며 위쪽으로 뻗어 있다. 팔이음뼈의 일부인 클레이트룸(cleithrum)이 가늘다. 간배연골(interdorsal)이라고 불리는 척추뼈의 일부가 신경궁(neural arch)과 연결되어 있다. 고드프리와 동료들은 1987년 논문에서 후두정골(postparietal)과 외후두골(exoccipital)이 두개골 뒤쪽에서 만나는 점, 갈비뼈에 갈고리돌기(uncinate process)가 있는 점, 골반 양쪽의 장골에 각각 하나씩 날(blade)이 있는 것 등의 특징을 추가로 제시했다. 이렇게 한 그룹 내에서 공유되고 있는 특징들을 파생공유형질이라고 부른다.

분추류는 계통발생학적 분석에서 기반군(basal) 네발동물로 간주되지만 정확한 위치는 연구에 따라 다르다. 현생 양서류의 분류에 따라서 분추류는 상투군(crown group) 네발동물에 포함될 수도 있고, 줄기군(stem group) 네발동물에 포함될 수도 있다. 상투군 네발동물은 현생 네발동물의 가장 최근의 공통조상으로부터 파생된 모든 후손을 포함하는 그룹이며, 줄기군 네발동물은 상투군 네발동물에 포함되지 않는 네발동물들이다. 최근에 현생 양서류가 분추류의 후손이라는 제안이 있었는데, 이 경우 분추류는 상투군 네발동물이 된다. 아래는 루타 등이 2003년에 분추류를 상투군 네발동물에 포함시킨 분지도이다.


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| 네발동물 | 

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|   | 아칸토스테가  |
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|   | 이크티오스테가  |
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|   | 툴레르페톤  |
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|   | 

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|   | 콜로스테이드과  |
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|   | 

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|   | 크라시기리누스  |
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|   | 

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|   | 홧치어리드과  |
|   |
|   | 

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|   | 바페티드과 |
|   |
| **상투군 네발동물** | 

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|   | 에우크리타  |
|   |
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|   | **분추류**  |
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|   | **진양서류**  |
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|   |

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|   | 카에로라키스  |
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|   | 

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|   | 에오헤르페톤 |
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|   | 엠볼로메리  |
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|   |
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|   | 게피로스테기드과  |
|   |
|   | 

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|   | 솔레노돈사우루스  |
|   |
|   | 

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|   | 세이무리아형  |
|   |
|   | 

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|   | 디아덱토형  |
|   |
|   | 양막류  |
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|   | 

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|   | 웨스트로티아나  |
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|   | 공추류  |
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다른 연구에서는 현생 양서류를 공추류의 후손으로 간주하고 분추류를 줄기군 네발동물 중에서도 가장 기반 쪽에 위치시킨다. 아래는 로랭과 레이스(Laurin and Reisz)의 1999년 연구로 분추류를 상투군 네발동물의 바깥쪽에 위치시킨 것이다.


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| Tetrapoda | 

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|   | 아칸토스테가  |
|   |
|   | 이크티오스테가  |
|   |

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|   |
|   | 

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|   | 툴레르페톤  |
|   |
|   | 

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|   | 

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|   | 크라시기리누스  |
|   |
|   | 바페티드과 |
|   |

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|   |
|   | 

|  |  |
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|   | 콜로스테이드과  |
|   |
|   | 

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|   | **분추류**  |
|   |
|   | 

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|   | 

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|   | 게피로스테기드과  |
|   |
|   | 엠볼로메리  |
|   |

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|   |
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|   | 세이무리아형  |
|   |
|   | 

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|   | 웨스트로티아나  |
|   |
| **상투군 네발동물** | 

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| 공추류 | 

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|   | 아델로스폰딜리 |
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|   | 아이스토포다  |
|   |

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|   | 넥트리데아  |
|   |
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|   | 투디타노모르파  |
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|   | 브라키스텔레키드과 |
|   |
|   | 

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|   | 리소로피드과  |
|   |
|   | **진양서류**  |
|   |

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|   |

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|   |

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|   |

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|   |

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|   |
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|   | 솔레노돈사우루스  |
|   |
|   | 

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|   | 디아덱토형  |
|   |
|   | 양막류  |
|   |

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분추류 내부의 관계를 다룬 거의 대부분의 계통발생학적 분석은 개별 과에 초점을 맞추고 있다. 분추류 계통발생에 대한 최초의 광범위한 연구는 고생물학자 앤드류 밀너가 1990년에 수행한 것이다. 2007년의 연구는 분추류의 개별 과들에 대한 여러 연구에서 만들어진 모든 계통수들을 통합하여 "수퍼트리"를 만들었다. 다음 분지도는 루타와 동료들의 2007년 연구를 수정한 것이다.

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| **1** | 

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| **2** | 

|  |  |
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|   | 에돕스 |
|   |
|   | 코크레오사우리드과 |
|   |

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|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 덴드레페톤티드과 |
|   |
|   | 

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| **3** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 트리메로라키스 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 넬다사우루스Neldasaurus |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 드비노사우루스 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 에오브라키오피드과(Eobrachyopidae) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 브라키옵스(*Brachyops*) |
|   |
|   | 투피라코사우리드과(*Tupilakosauridae*) |
|   |

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|   |

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|   |

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|   |

 |
|   |

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|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 카페투스(*Capetus*) |
|   |
|   | 

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| --- | --- |
|   | 사하라스테가(*Saharastega*) |
|   |
|   | 

|  |  |
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|   | 이베로스폰딜루스(*Iberospondylus*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 팔라티네르페톤(*Palatinerpeton*) |
|   |
|   | 

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| **4** | 

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| **5** | 

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| --- | --- |
|   | 파리옥세이드과(Parioxeidae) |
|   |
|   | 에리오피드과(Eryopidae) |
|   |

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|   |
|   | 

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| --- | --- |
|   | 자트라케이드과(Zatracheidae) |
|   |
| **6** | 

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|   | 트레마토피드과(Trematopidae) |
|   |
|   | 

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|   | 디소로피드과(Dissorophidae) |
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|   | 암피바미드과(Amphibamidae) |
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|   | 스테곱스(*Stegops*) |
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|   | 에이메리사우루스(*Eimerisaurus*) |
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|   | Branchiosauridae |
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|   | **7-14** |
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| **7** | 

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|   | 리시프테리기움(*Lysipterygium*) |
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| **8** | 

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|   | 악티노돈티드과(Actinodontidae) |
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|   | 인트라수키드과(Intasuchidae) |
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|   | 

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|   | 멜로사우리드과(Melosauridae) |
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|   | 아르케고사우리드과(Archegosauridae) |
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| **9** | 

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|   | 플라기오사우리드과(Plagiosauridae) |
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|   | 펠토바트라키드과(Peltobatrachidae) |
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|   | 라피롭시드과(Lapillopsidae) |
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|   | 리네수키드과(Rhinesuchidae) |
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| **10** | 

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|   | 리데커리니드과(Lydekkerinidae) |
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|   | 인도브라키오피드과(Indobrachyopidae) |
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|   | 리티도스테이드과(Rhytidosteidae) |
|   |
| **11** | 

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|   | 브라키오피드과(Brachiopidae) |
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|   | 키구티사우리드과(Chigutisauridae) |
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| **12** | 

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|   | 마스토돈사우로이드상과(Mastodonsauroidea) |
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| **13** | 

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|   | 벤토수쿠스(*Benthosuchus*) |
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|   | 투수키드과(Thoosuchidae) |
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| **14** | 

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|   | 라티스코피드과(Latiscopidae/Almasauridae) |
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|   | 메토포사우리드과(Metoposauridae) |
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|   | 트레마토사우리드과(Trematosauridae) |
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**1** 분추류, **2** 에도포이드상과(Edopoidea), **3** 드비노사우리아(Dvinosauria), **4** 에우스켈리아(Euskelia), **5** 에리오포이드상과(Eryopoidea), **6** 디소로포이드상과(Dissorophoidea), **7** 림나르키아(Limnarchia), **8** 아르케고사우로이드상과(Archegosauroidea),
**9** 고추류(Stereospondyli), **10** 리티도스테아(Rhytidostea), **11** 브라키오포이드상과(Brachyopoidea), **12** 카피토사우리아(Capitosauria), **13** 트레마토사우리아(Trematosauria), **14** 메토포사우로이드상과(Metoposauroidea)

분추류 중 가장 기반이 되는 그룹은 에도포이드상과다. 에도포이드류는 후두골 융기가 하나만 있는 것이라든가, 다른 분추류에는 없는 뼈인 간측두골(intertemporal) 등 몇몇 원시적인 특징, 즉 원시형질을 가지고 있다. 에디오포이드류는 석탄기 후기에 살았던 에돕스 속과 코크레오사우리드과를 포함한다. 덴드러페톤티드과는 분추류의 과들 중 가장 오래된 과이며, 이 역시 에도포이드류에 포함된다. 발라네르페톤(*Balanerpeton woodi*)이 가장 오래된 종이며 3억 3000만 년 전, 석탄기 초기의 비세절 동안 살았다. 최근의 분석은 덴드레페톤티드과를 에도포이드상과의 외부의 더 분화된 위치에 놓고 있다. 다른 원시적 분추류에는 카페투스와 이베로스폰딜루스 등이 있다. 사하라스테가와 니게르페톤은 2005년에 니제르에서 발견된 것이 기술되었으며 마찬가지로 원시적이지만 페름기 후기의 화석이다. 이들은 다른 기반군 분추류보다 4000만 년이나 어리며 화석 기록에 아직 알려지지 않은 긴 가상계통(ghost lineage)이 있음을 암시한다.

2000년에 고생물학자 아담 예이츠와 앤 워렌은 더 분화된 분추류들의 계통발생을 손보면서 몇몇 새로운 분지군을 명명했다. 그 중 중요한 두 분지군은 에우스켈리아와 림나르키아다. 에우스켈리아는 예전에 라키토미라고 불렸던 그룹으로 디소로포이드상과와 에리오포이드상과를 포함한다. 디소로포이드는 작고 주로 육상생활을 한 분추류로 현생 양서류의 조상일 가능성이 높은 그룹이다. 에리오포이드는 에리옵스와 같은 대형 분추류를 포함한다. 두번째 중요한 분지군인 림나르키아는 대부분의 중생대 분추류와 몇몇 페름기 분추류들을 포함한다. 림나르키아에는 에르케고사우로이드상과와 더 분화된 분추류인 고추류가 포함된다.

예이츠와 워렌은 석탄기, 페름기 및 트라이아스기에 살았던 소형 수생 분추류의 분지군인 드비노사우리아도 명명했다. 이들은 드비노사우리아를 림나르키아 안에 포함시켰으나 더 최근의 연구들은 다른 결과를 보여준다. 예를 들어 2007년의 한 연구서는 드비노사우리아를 에우스켈리아보다 더 기반에 가깝게 위치시켰으며 2008년의 한 연구는 드비노사우리아를 기반군 림나르키아의 위치로 유지했다.

고추류(Stereospondyli) 안에서 예이츠와 워렌은 카피토사우리아와 트레마토사우리아, 두 개의 큰 분지군을 명명했다. 카피토사우리아류는 마스토돈사우루스와 같은 대형 반수생 분추류를 포함하며 납작한 머리를 가지고 있고 눈이 두개골 뒤쪽에 위치하고 있다. 트레마토사우리아류는 대형 해양 분추류인 트레마토사우로이드, 수생 플라기오사우르, 백악기까지 살아남은 브라키오포이드, 그리고 [[눈이 두개골 앞쪽에 위치한 메토포사우로이드 등 다양한 분추류를 포함한다. 2000년에 고생물학자 레이너 쇼크와 앤드류 밀너는 고추류 내부의 세번째 주요 분지군에 리티도스테아라는 이름을 붙였다. 이 그룹은 카피토사우리아나 트레마토사우리아에 포함되지 않는 여러 원시적인 고추류를 비롯해 리데커리니드과, 리티도스테이드과, 그리고 브란키오포이드 등의 그룹을 포함한다. 카피토사우리아와 트레마토사우리아는 지금도 널리 사용되지만 리티도스테아는 최근의 분석에서 종종 진정한 분지군이 아닌 것으로 밝혀지고 있다. 리티도스테이드와 브라키오포이드는 이제 트레마토사우리아와 같이 그룹지어지지만 리데케리니드는 여전히 고추류의 원시적인 과로 간주되고 있다.

2013년에 고생물학자 레이너 쇼크가 분추류의 새로운 계통발생이론을 제시하였다. 여기에서는 예이츠와 워렌이 발견한 많은 분지군들이 지지를 받았으나 파생된 고추류를 에우스켈리아와 림나르키아로 나눈 것은 지지를 받지 못했다. 에리오피드과는 디소로포이드보 다는 고추류에 더 가까운 관계인 것으로 밝혀졌고, 디소로포이드는 드비노사우르류와 같이 묶였다. 에리오피드와 고추형류를 포함하는 분지군은 에리오피형류로 명명되었다. 추가로 쇼크는 에도포이드 외의 모든 분추류를 포함하는 분지군을 진분추류로 명명하고 에도포이드와 덴드레페톤티드를 제외한 모든 분추류를 가리키기 위해 라키토미라는 이름을 되살렸다. 아래는 쇼크의 분석에서 가져온 분지도이다.


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| **분추류** | 

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|   | 에도포이드상과(Edopoidea) |
|   |
| 진분추류(Eutemnospondyli) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "덴드레페톤티드과"(Dendrerpetontidae) |
|   |
| 라키토미(Rhachitomi) | 

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| --- | --- |
|   | 드비노사우리아(Dvinosauria) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 자트라케이드과(Zatracheidae) |
|   |
|   | 디소로포이드상과(Dissorophoidea) |
|   |

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|   |

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|   |
| 에리오피형류(Eryopiformes) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 에리오피드과(Eryopidae) |
|   |
| 고추형류(Stereospondylomorpha) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 스클레로케팔루스(*Sclerocephalus*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 글라노크톤(*Glanochthon*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 아르케고사우루스(*Archegosaurus*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 아우스트랄레페톤(*Australerpeton*) |
|   |
| 고추류(Stereospondyli) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 리네수키드과(Rhinesuchidae) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 리데케리나(*Lydekkerina*) |
|   |
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| 카피토사우리아(Capitosauria) | 

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|   | 에딘게렐라(*Edingerella*) |
|   |
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|   | 벤토수쿠스(*Benthosuchus*) |
|   |
|   | 

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| --- | --- |
|   | 웨트루가사우루스(*Wetlugasaurus*) |
|   |
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|   | 와트소니수쿠스(*Watsonisuchus*) |
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|   | 카피토사우로이드상과(Capitosauroidea) |
|   |

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|   |

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|   |
| 트레마토사우리아(Trematosauria) | 

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|   | 브라키오포이드상과(Brachyopoidea) + 플라이사우리드과(Plagiosauridae) |
|   |
| 트레마토사우로이드상과(Trematosauroidea) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
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|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 리로케팔리스쿠스(*Lyrocephaliscus*) |
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|   | 펠토스테가(*Peltostega*) |
|   |

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|   |
|   | 트레마토사우리드과(Trematosauridae) |
|   |
|   | 메토포사우리드과(Metoposauridae) |
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### 현생 양서류와의 관계

진양서류와 가까운 근연종인 디소로포이드 게로바트라쿠스의 복원도.
현생 양서류(개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류)는 진양서류로 분류된다. 진양서류는 페름기에 처음 나타난 것으로 보인다. 분자 시계의 추정에 의하면 첫 진양서류는 석탄기 후기에 나타났으나 같은 기법을 이용하면 바트라키아(무족영원류를 제외한 개구리와 도롱뇽)는 페름기 중기에 나타난 것으로 보인다. 화석증거에 따르면 현생 양서류의 기원에 대해서는 크게 세 가지 이론이 있다. 하나는 양서류가 공추류, 그 중에서도 리소로피아류에서 진화했다는 것이다. 또 다른 이론은 양서류가 디소로포이드에 속하는 분추류로부터 진화했다는 것이다. 세번째 이론은 무족영원류는 공추류의 후손이고, 개구리와 도롱뇽은 디소로포이드 분추류에서 진화했다는 이론이다.

최근에는 분추류가 모든 진양서류의 조상이라는 이론이 널리 지지를 얻고 있다. 몇몇 소형 분추류의 두개골 형태를 현생 개구리 및 도롱뇽과 비교하자 작고 유태보존 형태, 혹은 미성숙한 분추류에서 볼 수 있는 쌍두치(bicuspid) 형태의 자루모양 이빨(pedicellate teeth) 이 진양서류가 분추류에서 기원했다는 이론을 지지하는 가장 그럴 듯한 특징으로 꼽혔다. 진양서류와 많은 디소로포이드 분추류에서 자루모양 이빨은 석회화된 끝부분과 기저부를 가진다. 대부분의 네발동물 발달과정에서 이빨은 끝부분에서 석회화가 시작된다. 석회화는 이빨으 기저부쪽으로 진행되지만 자루모양 이빨에서는 끝부분에서부터 시작된 석회화가 갑자기 멈춘다. 기저부에서 석회화가 다시 시작되어 이빨의 중간부분은 석회화가 되지 않은 채로 남는다. 이 패턴은 현생 양서류와 화석에서 모두 볼 수 있다.

디소로포이드류의 한 과인 암피바미드과는 진양서류와 가장 가까운 관계인 것으로 생각된다. 2008년에 게로바트라쿠스(*Gerobatrachus hottoni*) 라는 암피바미드가 텍사스에서 발견되어 명명괴었고, "개구롱뇽(frogamander)"이라는 별명을 가지게 되었다. 머리는 개구리 같고 몸은 도롱뇽같았기 때문이다. 이것이 분추류 중에서 진양서류와 가장 가까운 관계인 것으로 생각되고 있으며 계통발생학적 분석에서 진양서류의 자매분류군 자리에 놓이게 된다. 암피바미드과 중 돌레세르페톤(*Doleserpeton annectens*)이라 불리는 종은 진양서류와 더 가까운 관계인 것으로 생각된다. 게로바트라쿠스와 달리 돌레세르페톤은 1969년부터 알려져 있었으며 턱에 있는 자루모양의 이빨을 확인한 고생물학자들은 이름이 붙여진 후 곧바로 이것이 현생 양서류의 근연종이라고 결론내렸다. 이것은 처음에는 "원시진양서류"라고 불렸으며 종명인 "아넥텐스(annectens)"는 "연결한다"는 의미로 분추류와 진양서류 사이의 중간 형태를 가리키는 것이다. 돌레세르페톤의 팀파눔은 원판 형태의 막으로 고막과 같은 기능을 하며 개구리의 팀파눔과 유사한 모양으로 가까운 관계임을 보여주는 증거로도 사용된다. 입천장의 모양, 두개골 뒤쪽의 형태, 짧은 갈비뼈, 그리고 매끈한 두개골의 표면 등의 특징들도 돌레세르페톤이 게로바트라쿠스보다 진양서류에 더 가까운 관계라는 것을 보여준다. 아래는 시구르드센과 볼트의 2010년 연구에서 가져온 분지도로 게로바트라쿠스, 돌레세르페톤, 그리고 진양서류의 관계를 보여주고 있다.


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| **분추류** | 

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|   | 발라네르페톤(*Balanerpeton*) |
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|   | 덴드레페톤(*Dendrerpeton*) |
|   |
|   | 

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|   | 

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|   | 스클레로케팔루스(*Sclerocephalus*) |
|   |
|   | 에리옵스(*Eryops*) |
|   |

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|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 디소로포이드상과(Dissorophoidea); | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 에콜소니아(*Ecolsonia*) |
|   |
|   | 트레마토피드과(Trematopidae) |
|   |

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|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 미크로멜레르페톤(*Micromelerpeton*) |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 디소로피드과(Dissorophidae) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 디소로핀아과(Dissorophinae) |
|   |
|   | 카코핀아과(Cacopinae) |
|   |

 |
|   |
| 암피바미드과(Amphibamidae) | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 에오스코푸스(*Eoscopus*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | 플라티리놉스(*Platyrhinops*) |
|   |
|   | 

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|   | 

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|   | **게로바트라쿠스**(*Gerobatrachus*) |
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|   | 아파테온(Apateon) |
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|   | 플레미라디테스(*Plemmyradytes*) |
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|   | 테르소미우스(*Tersomius*) |
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|   | 미크로폴리스(*Micropholis*) |
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|   | 파사위웁스(*Pasawioops*) |
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|   | 게오르겐탈리아(*Georgenthalia*) |
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|   | 암피바무스(*Amphibamus*) |
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|   | **돌레세르페톤**(*Doleserpeton*) |
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|   | **진양서류** |
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고생물학
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### 섭식

최초의 분추류들은 대개 반수생이었으나 육상에서 먹이를 찾을 수 있는 능력을 가지고 있었다. 후에 에리오포이드류와 디소로포이드 등 육상생활에 잘 적응한 종류가 나타나 역시 육상에서 섭식활동을 했다. 어떤 에리오포이드류는 수중생활에 더 잘 적응해 수중생물을 먹이로 삼았다. 최초로 수중 섭식을 한 종류는 페름기의 아르케고사우리아류다. 트레마토사우리아와 카피토사우리아는 독립적으로 수중생활에 적응했으며 역시 수중 섭식으로 돌아갔다.

대부분의 수생 고추류들은 납작한 머리를 가지고 있었다. 섭식활동을 할 때 이들은 아마 아래턱을 밑으로 내려 입을 벌리는 대신 두개골을 뒤쪽으로 들어올렸을 것이다. 플라기오사우리드인 게로토락스의 턱 움직임은 잘 알려져 있으며 고도로 적응된 형태이다. 게로토락스는 첫번째 목뼈인 환추(atlas)와 후두골 관절융기(occipital condyle) 사이의 관절을 구부려 두개골을 위쪽으로 50도 정도 들어올릴 수 있었을 것으로 생각된다. 두개골이 들어올려지면 방형골(quadrate)이 앞쪽으로 밀리면서 아래턱이 바깥쪽으로 튀어나가게 된다. 다른 고추류들도 아마 두개골을 들어올랬을 것으로 보이지만 그런 움직임에 그렇게 잘 적응했던 것 같지는 않다. 분추류가 두개골을 들어올려서 섭식활동을 했으리라는 주장은 D.M.S. 왓슨이 처음 했다. 그는 게로토락스보다 훨씬 큰 마스토돈사우루스도 동일한 움직임을 할 수 있었을 것이라고 보았다. 1959년에는 고생물학자인 A.L. 판첸 역시 바트라코수쿠스도 이런 방법으로 먹이를 먹었을 것이라고 주장하며 이 생각을 지지했다. 이 당시에는 분추류가 강력한 턱근육으로 머리를 들어올렸을 것이라고 생각했지만 지금은 목과 팔이음뼈에 부착되는 더 큰 근육을 사용했을 것으로 생각하고 있다. 게로토락스의 근연종인 플라기오수쿠스 역시 근육이 부착되었을 것으로 보이는 아가미설골을 가지고 있다. 플라기오수쿠스는 매우 작은 이빨과 두개골 뒤쪽에 커다란 근육이 부착되었던 자국을 가지고 있어 입을 빠르게 벌리는 것으로 흡입 섭식을 했을 수도 있다.

반수생 분추류와 달리 육상 분추류는 육상에 사는 먹이를 물어뜯는 데 적응한 두개골을 가지고 있었다. 디소로포이드인 포네르페톤의 두개골 뼈들 사이의 봉합선은 고도의 누르는 힘을 견뎌낼 수 있었다. 먹이를 세게 물었을 때 두개골에 누르는 힘이 가해진다. 더 이전의 수생 네발동물 및 네발동물의 조상들은 포네르페톤과 같은 분추류와 달리 당기는 힘도 견딜 수 있도록 만들어져 있다. 당기는 힘은 물 속에서 흡입 섭식을 할 때 가해지게 된다. 포네르페톤과 같은 분추류들은 거의 완전히 육상생활을 하며 물어서 먹이를 잡는 데 적응한 최초의 네발동물들 중 일부였다.

### 생식

다른 모든 양서류들과 사실상 마찬가지로 분추류들도 수중 환경에서 생식을 했다. 거의 대부분의 분추류들은 아마 체외수정을 통해 번식을 했을 것이다. 대부분의 현생 개구리와 마찬가지로 분추류 암컷은 대량의 알을 물 속에 낳고 동시에 수컷은 정자를 방출해 알을 수정시켰을 것이다. 1998년에 텍사스의 페름기 초기에서 발견된 몇몇 화석들은 디소로포이드 분추류의 알일지도 모른다. 만일 그렇다면 이것은 처음으로 알려진 양서류 알의 화석이다. 이 화석은 작은 원판 형태와 얇은 막으로 되어 있는데 얇은 막은 난황막(vitelline membrane)인 것으로 보이며 점액질(mucous coating)로 보이는 것이 둥글게 이것을 둘러싸고 있다. 알들은 식물화석에 달라붙어 있는데, 분추류가 현생 개구리와 마찬가지로 수중식물에 알을 낳았다는 것을 짐작할 수 있게 해준다. 점액질의 막은 이것이 어류가 아니라 (어류의 알에는 점액질이 없다) 양서류의 알이라는 것을 말해주지만 골격 화석이 같이 발견되지 않았기 때문에 어떤 양서류인지는 알 수 없다. 알은 디소로포이드의 것으로 보이는데, 현생 양서류의 최근연종으로 유사한 방식으로 생식을 했을 것으로 생각되기 때문이다. 알이 발견된 퇴적환경에서 가장 흔하게 발견되는 양서류가 디소로포이드이기도 하다.

드비노사우리아 분추류인 트리메로라키스는 아가미 사이의 공간인 인두낭(pharyngeal pouch)에서 새끼를 길렀을 수도 있다. 어린 트리메로라키스 개체들의 뼈가 이 공간에서 발견되었기 때문이다. 트리메로라키스가 정말 이런 방식으로 새끼를 키웠다면 현생 다윈의 개구리 역시 입 안에서 새끼를 키우는데, 아마 이것이 트리메로라키스와 유사한 방식이었을 것이다. 다른 가능성은 트리메로라키스가 오늘날의 많은 양서류가 그러하듯이 어린 새끼를 잡아먹는 동족섭식을 했을 수 있다는 것이다. 만일 이것이 사실이라면 인두낭에서 발견된 작은 개체의 뼈들은 원래 식도에 위치해 있다가 화석화되면서 인두낭으로 밀려났을 것이다.

펜실바니아에서 발견된 석탄기 전기 분추류의 몸통 자국은 어떤 분추류들은 현생 양서류들 중 일부가 그러하듯이 육상에서 짝짓기를 했으리라는 것을 시사한다. 이들은 물 속에서 짝짓기를 하는 대신 체내수정을 했을 것이다. 세 개체가 사암 하나에 같이 있는 것은 분추류가 군집성이었으리나는 것을 보여준다. 한 마리의 머리가 다른 한 마리의 꼬리 밑에 놓여 있는 것은 구애행위였을 가능성이 있다. 체내수정 및 유사한 형태의 구애행위가 현생 도롱뇽에서도 발견된다.

### 성장

미크로멜레르페톤의 유생 화석.
거의 대부분의 분추류 종류는 성체의 특징들로 구분되지만 몇몇은 어린 표본, 혹은 유생 표본으로만 알려져 있다. 디소로포이드, 에리오피드, 그리고 자크라키디드 등이 수중생활을 하는 유생으로부터 육상생활을 할 수도 있는 성체로 변태한다는 것이 알려져 있다. 몇몇 디소로포이드는 완전히 변태를 하지 않고 아가미나 작은 몸집 등 유생 때의 특징을 그대로 유지하면서 성체가 되기도 하며 이런 현상은 유태보존이라고 알려져 있다. 드비노사우리아와 플라기오사우리드인 게로토락스 등도 역시 유태보존 현상을 보여주는데, 이들은 아가미를 가지고 있으며 성체 화석만이 알려져 있다.

분추류 유생은 거의 잘 발달되지 않은 뼈와 살아 있을 때 아가미가 부착되는 일련의 뼈인 아가미설골(hyobranchial apparatus)의 존재로 확인할 수 있다. 하지만 일부 분추류는 완전히 자란 상태에서 아가미설골을 가지고 있으나 외부 아가미는 없다. 비늘이 촘촘하게 몸을 덮고 있는 것 역시 유생과 성체 모두에서 볼 수 있는 특징이다. 변태 시에는 몸의 형태가 크게 바뀌는데 두개골의 모양이 달라지고 튼튼해지며 몸의 뼈들이 두꺼워지고 몸집이 커진다.

스클레로케팔루스 같은 분추류는 큰 성체표본과 작은 유생표본 모두가 알려져 있어서 몸의 형태가 크게 바뀌는 것을 보여준다. 이런 종들에서는 두개골의 모양과 비율이 발달과정의 초기 단계에서 변한다. 두개골 천장부분 표면의 장식도 역시 이 시기에 발달한다. 작고 일정한 간격으로 나 있는 구멍이 먼저 생겨나고 그보다 큰 이랑이 그 다음에 만들어진다. 발달이 계속되면서 외부 아가미가 사라진다. 입천장에 있던 작은 이빨들이 사라진다. 몸통 골격은 두개골보다는 느린 속도로 골질화 (연골이 뼈로 대체되는 현상)가 일어난다. 척추뼈와 다리뼈는 잘 발달되지 않아서 초기 단계에서는 갈비뼈와 발가락 뼈가 없고, 견갑돌기(scapulocoracoid)와 좌골(ischium)은 발달단계가 거의 다 끝날 때까지 나타나지 않는다. 성장이 끝나면 거의 대부분의 뼈가 형성되고 성장률이 둔화된다. 두투이토사우루스같은 분추류의 뼈는 성장의 흔적을 남기는데 계절에 따라 성장률이 변했다는 것을 나타내는 것일 수도 있다. 메토포사우루스나 켈리데르페톤 같은 분추류들의 화석은 개체가 성적 성숙을 이룬 후에도 더 크게 자랐다는 것을 보여준다. 나이가 많아지면서 두개골의 구멍은 더 많아지고 움푹 파인 곳이 더 깊어진다.

분추류의 한 갈래인 브란키오사우리드과도 유생표본이 발견된다. 브란키오사우루스나 아파테온같은 브란키오사우리드과는 피부와 외부 아가미가 보존되어 있는 화석들이 많다. 여러 크기의 표본들을 통해 전체 개체발생 과정을 볼 수 있으나 육상생활에 적응된 성체가 없는 것으로 보아 이 분추류들은 유태보존 상태였을 것으로 보인다. 다른 분추류들과 달리 이들의 몸통 골격은 성체가 되어서도 여전히 부분적으로는 연골로 이루어져 있다. 성체도 유생처럼 수중 생활을 했을 가능성이 높다. 최근에 육상생활에 적응한 특징을 보여주는 커다란 아파테온 그라킬리스(*Apateon gracilis*)의 표본이 기재되어 모든 브란키오사우리드가 유태보존 형태를 보여준 것은 아니라는 것을 밝혔다.

거의 대부분의 분추류들이 어릴 때는 수중생활을 했던 반면 대부분의 메토포사우리드는 어릴 때도 육상 생활을 했던 것으로 보인다. 다른 중생대 분추류들처럼 메토포사우리드의 성체는 반수생 생활에 적응했다. 이들의 뼈는 땅 위에서 움직일 수 있을 정도로 잘 발달되어 있지 않았다. 다리뼈의 단면을 보면 그리 굵지 않아서 육상에서의 이동에서 받게 되는 힘을 견딜 수 없었을 것으로 보인다. 유생의 경우는 이런 힘을 견딜 수 있을 정도로 충분히 굵기 때문에 육상에서 움직일 수 있었을 것으로 보인다. 육상생활을 유지하기 위해서는 분추류의 다리뼈가 양의 상대성장(positive allometry)을 해야 하는데, 이것은 다리뼈가 몸의 다른 부분보다 더 빠르게 자라야 한다는 것을 의미한다. 메토포사우리드의 경우에는 그렇지 않았기 때문에 몸이 커질 수록 육상생활에는 부적합하게 되었다는 의미다.

### 청각

분추류를 비롯한 초기 네발동물들은 두개골 뒤쪽에 뺨 부분으로 움푹 들어가는 둥근 이와(otic notch)를 가지고 있다. 이들이 살아 있을 때 이 이와는 현생 개구리의 귀 부분에 있는 원판 모양의 영역처럼 팀파눔이라고 불리는 막으로 덮여 있었을 것이다. 팀파눔은 더 고등한 네발동물의 고막과 사실상 마찬가지로 청각과 연결되어 있었다. 전통적으로는 팀파눔이 네발동물 진화의 매우 초기에 청각기관으로 발달하기 시작해 양막동물의 고막으로 발전해 나갔다고 생각해 왔다. 따라서 분추류는 살아있는 양서류와 파충류의 청각기관의 조상형태에 해당하는 것을 가지고 있었다고 보았다.

개구리를 비롯한 모든 현생 네발동물은 막대모양으로 생긴 등골(stapes)이라는 뼈를 가지고 있어 고막 - 혹은 그와 상동기관인 팀파눔 - 으로부터 내이(inner ear)로 진동을 전달하여 청각을 보조하게 된다. 분추류 역시 등골을 가지고 있어 이와 안쪽으로 솟아 있다. 등골은 육기어류의 설악골(hyomandibula)로부터 진화하였을 것이다. 등골의 위치와 귀 부분의 형태는 분추류와 개구리의 팀파눔이 상동기관임을 지시하지만 이들 양서류의 팀파눔은 더 이상 파충류, 새, 그리고 포유류의 청각기관과 상동인 것으로 간주되지 않는다. 따라서 분추류의 귀 구조는 다른 모든 네발동물의 귀 구조의 조상형태로 간주되지 않는다.

진동을 효과적으로 전달하는 팀파눔과 등골의 기능은 임피던스 매칭(impedance matching)이라고 불린다. 분추류와 같은 초기 네발동물은 굵은 등골을 가지고 있어 임피던스 매칭 능력이 뛰어나지 않았고 따라서 지금은 이들이 소리를 듣는데 사용되었다고 생각하지 않는다. 그 대신 굵은 등골은 이와를 덮는 조직을 지지하는 기능을 했을 것으로 보인다. 덴드레페톤과 같은 초기 분추류들은 공기 중의 소리를 들을 수 없었겠지만 땅에서 전해오는 진동은 감지할 수 있었을 것이다. 돌레세르페톤 같은 후대의 분추류들은 듣기에 적합한 귀를 가지고 있었다. 돌레세르페톤은 내이에 바깥림프관(perilymphatic duct)이라고 불리는 구조를 가지고 있었는데 이것은 개구리에서도 발견되며 역시 듣기와 관련되어 있다. 돌레세르페톤의 등골 역시 소리를 더 잘 전달한다. 돌레세르페톤과 그와 근연종인 분추류들의 청각기관은 공기 중의 소리를 감지할 수 있었고, 이것이 아마도 현생 양서류들의 청각기관으로 진화하였을 것이다.

내용주
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1. ↑  오웬은 미치류를 바트라키아 파충류의 한 종류로 분류했다. 바트라키아는 개구리와 도롱뇽을 포함하는 그룹이며, 오늘날 파충류라고 분류되는 것, 즉 도마뱀, 뱀, 악어 및 거북 등은 당시에는 사우리아 파충류라고 불렸다.

참고 문헌
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| 생물 분류 식별자 | 
* 위키데이터: Q131447
* 위키생물종: Temnospondyli
* BioLib: 37969
* EoL: 4358765
* 화석연구데이터베이스: 204050
* IRMNG: 10602
* NZOR: 6f4ef11b-4982-4f4b-b6a7-75cf2adfbecd

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