**익룡** (翼龍, /ˈtɛrəsɔːr, ˈtɛroʊ-/, 그리스어 πτερόσαυρος, *pterosauros,* 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"목에 해당하는 하늘을 나는 파충류이다.

익룡은 대중매체와 일반적인 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 공룡으로 지칭되곤 하지만 지배파충류의 속하는 하늘을 나는 공룡이 아닌 동물들을 가리키는 말이다. 현대의 과학계의 의견은 어룡이나 수장룡을 비롯한 다양한 종류의 멸종한 해양 파충류들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.

특징
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익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 뇌는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다. 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 '노타리움'(notarium)이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

### 날개

퀘찰코아틀루스 노르트롭아이의 날개 복원도(A)를 신천옹 디오메데아 엑술란스(*Diomedea exulans*)(B), 그리고 안데스 콘도르(*Vultur gryphys*)와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔에서 가장 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 '액티노피브릴'이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다. 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다. 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.

#### 익룡의 날개 구성요소

이 그림에서 소르데스가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다. "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, 소르데스에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 프테로닥틸루스류가 아닌 익룡은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸루스류는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. 프테라노돈은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.

날개의 구조
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다. 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다. 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.

형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.

익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.

고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린쿠스류인 소르데스, 아누로그나티드인 제홀옵테루스,, 그리고 산타나 층에서 발견된 프테로닥틸루스류를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다. 하지만 현생 박쥐와 날다람쥐를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다. 실제로 익룡 팔다리의 비율을 보면 상당한 변이가 있으며 이것은 날개의 구조가 다양했다는 의미일 수 있다.

전부는 아니었을 수 있지만 많은 종류의 익룡은 발에 물갈퀴를 가지고 있었다.

### 두개골, 이빨 그리고 볏

아마도 콜로보린쿠스(*Coloborhynchus*)의 것으로 보이는 이빨
거의 대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 케라틴질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다. 부리를 가진 형태 중 발전된 종류는 프테라노돈과와 아즈다르코류과의 경우처럼 이빨이 없으며 더 크고 새와 유사한 부리를 가지고 있다.

두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 거의 대부분의 지배파충류와는 달리 프테로닥틸루스류 익룡은 전안와창과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.

볏의 복원도: 볏을 가지고 있는 타페야라과 익룡 세 종류. 위에서부터 차례로 타페야라 웰른호퍼아이(*Tapejara wellnhoferi*), "타페야라" 나비간스("Tapejara" *navigans*), 투판닥틸루스 임페라토르(*Tupandactylus imperator*)
익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 프테라노돈 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 타페하리드과 익룡과 닉토사우루스 등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.

1990년대부터 새로 발견된 익룡은 물론 오래된 표본들을 더 자세히 조사하면서 볏이 익룡들 사이에서 예전에 생각했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼진 특징이었다는 것이 알려졌다. 많은 경우 볏이 케라틴으로 연장되어 있거나, 때로는 케라틴만으로만 이루어진 볏이 있어서 화석화되지 않는 경우가 있기 때문이다. 프테로린쿠스(*Pterorhynchus*)나 프테로닥틸루스(*Pterodactylus*)의 경우와 같이 볏이 실제로 어느 정도 크기였는지는 자외선 사진을 통해서만 알 수 있다. 프테로린쿠스와 아우스트리아닥틸루스(*Austriadactylus*)는 모두 볏을 가진 람포린쿠스류로, 원시적인 익룡조차도 볏을 가지고 있다는 것을 보여주고 있다. (예전에는 더 발전된 형태인 프테로닥틸루스류 익룡만 볏을 가지고 있다고 생각했다)

### 피크노파이버

최소한 몇몇 익룡들은 '피크노파이버'로 알려진 가는 실 모양의 털 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. 포유류의 털과는 유사하지만 상동(homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고, 최근에 발견된 표본들과 조직학 기술의 발전 및 표본에 대한 자외선 검사에 힘입어 확실한 증거를 가지게 되었다. 즉, 익룡은 피크노파이버로 된 외피를 가지고 있었다. 피크노파이버는 포유류에서 볼 수 있는 것과 같은 종류의 털은 아니지만, 겉보기에 유사한 형태로 발달한 독특한 구조다. 어떤 경우에는 비막의 액티노피브릴 (내부의 섬유질 구조)이 피크노파이버라 진짜 털과 혼동되는 경우가 있으나 소르데스(*Sordes pilosus*, 털이 많은 악마라는 의미)나 제홀옵테루스(*Jeholopterus ninchengensis*)의 화석 같은 경우는 이론의 여지가 없는 피크노파이버 자국이 머리와 몸 부분에 남아 있다. 박쥐와도 유사한데, 수렴진화의 한 예라고 할 수 있다. 머리 부분의 피크노파이버는 지금까지 발견된 표본들 중 많운 수가 가지고 있는 커다란 턱까지는 덮고 있지 않다.

어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 마니랍토라 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다. 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다. 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다." 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.

피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 기체역학적인 기능은 없었을 것이며 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.

익룡의 "털"은 매우 독특해서 포유류의 털가죽이나 다른 동물의 외피와 뚜렷하게 구분되기 때문에 새로운 이름이 필요했다. "피크노파이버"는 "촘촘한 섬유"라는 의미로 제홀옵테루스의 연질부 자국을 다룬 고생물학자 알렉산더 켈너(Alexander W. A. Kellner)와 동료들의 2009년 논문에서 처음 만들어진 단어다.

발견의 역사
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프테로닥틸루스 안티쿠스(*Pterodactylus antiquus*)의 완모식표본 판화. 1784년 에기드 베르헬스트 2 세(Egid Verhelst II) 작품
최초의 익룡 화석은 1784년 이탈리아인 박물학자인 코시모 콜리니에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다. 몇몇 과학자들은 1830년에 독일 동물학자 요한 게오르그 바글러가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다. 1801년에 조르쥬 퀴비에가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며, 1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸"이라는 이름을 붙였다. 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 프테로닥틸루스(*Pterodactylus*)가 되었지만 "프테로닥틸"이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다. 고생물학자들은 "프테로닥틸"이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸"이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 프테로닥틸루스아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.

삼차원적으로 보존된 브라질 산타나 층의 안항구에라(*Anhanguera santanae*)의 두개골.

고생물학
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### 비행

사족보행에서 이륙을 하는 프테라노돈 롱기켑스(*Pteranodon longiceps*)의 골격 복원도
익룡의 비행 기법은 아직 완전히는 이해되지 않고 있다.

호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다. "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 백악기 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다. 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 오래된 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 일부 제한은 아즈다르코류과 및 타페하리드과 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 대런 네이쉬는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.

또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 이륙을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 유사한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 네 다리로 걸었다고 한다. 포츠머스 대학의 마크 위튼과 존스 홉킨스 대학의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다. 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다. 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.

1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 폴 맥크리디에게 절반 크기의 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)"의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.

### 기낭과 호흡

2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸루스류는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.

### 신경계

엑스레이를 이용해 익룡의 뇌가 들어 있던 공간을 연구해본 결과 람포린쿠스 무엔스터아이(*Rhamphorhynchus muensteri*)와 안항구에라 산타나에(*Anhanguera santanae*)는 거대한 소엽(flocculi)을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. 소엽은 관절, 근육, 피부 및 평형기관 등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.

익룡의 소엽은 전체 뇌 질량의 7.5%를 차지하고 있었으며 이것은 어떤 척추동물보다도 높은 비율이다. 새도 다른 동물들과 비교하면 유난히 큰 소엽을 가지고 있는데 전제 뇌 질량의 1~2 퍼센트만을 차지하고 있다.

소엽은 눈 근육을 조금씩 자동으로 움직이게 하는 신경신호를 보낸다. 이 움직임을 통해 망막에 맺히는 상이 흔들림 없이 유지된다. 익룡이 거대한 소엽을 가지고 있었던 이유는 아마 커다란 날개를 가지고 있어서 처리해야 할 감각 정보가 많았기 때문이었을 것이다.

### 육상에서의 움직임

아즈다르코류과의 익룡이 남긴 것으로 보이는 흔적화석 해남이크누스 우항리엔시스(*Haenamichnus uhangriensis*)
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 넙다리뼈의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.

익룡이 사족보행을 했는지 이족보행을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 케빈 페이디언이 디모르포돈(*Dimorphodon*)처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 타조처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다. 하지만 전라남도 해남군 등지에서 발견된 익룡 발자국 화석 등 많은 수의 익룡 보행렬(trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해 졌다.

발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 (지행성 digitigrade) 거의 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 사람이나 곰과 유사하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 (척행성 plantigrade) 형태를 보여주고 있다. 아즈다르코류과의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 거의 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.

보행렬 화석은 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 같은 익룡들이 네 발로 걸었다는 것을 보여준다
전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸루스류의) 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.

아즈다르코류과 및 오르니토케이리드과 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르코류과에서는 팔의 뼈와 손 (중수골) 이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르코류과의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 유제류 포유동물과 유사하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르코류과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.

익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르코류과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르코류과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. 프테라노돈은 더 큰 발 (정강뼈 길이의 47%) 을 가지고 있고, 크테노카스마토이드상과(*Ctenochasmatoidea*) 익룡들과 같이 여과섭식을 하는 종류는 매우 큰 발 (프테로닥틸루스는 정강뼈 길이의 69%, 프테로다우스트로는 84%) 을 가지고 있어서 오늘날의 섭금류(wading bird)와 유사하게 부드러운 진흙 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다.

### 천적

익룡은 케찰코아틀루스나 하체고프테릭스같은 대형종을 제외하면 모사사우루스과 파충류나 수각류 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 네이처에 고생물학자 에릭 부페타우트는 백악기 전기 지층에서 스피노사우루스의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다.

### 생식과 생활사

졸른호펜 석회암에서 발견된 프테로닥틸루스류 새끼의 화석
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 가장 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다. 2011년에 다위노프테루스의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다. 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 악어와 거북처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 일부 제한하며, 후에 조류와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.

익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다. 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도 프테로닥틸루스류, 람포린쿠스류, 크테노카스마투스류, 그리고 아즈다르코류 등 여러 익룡 과에 걸쳐 발견되었다. 보존된 뼈들은 모두 새끼들의 나이를 고려해 보면 상대적으로 골질화가 상당히 많이 진행되어 있었으며, 날개의 비율은 성체와 유사했다. 실제로 과거에는 많은 수의 익룡 새끼들이 성체로 간주되어 별도의 종으로 분류되곤 했다. 거기에 더해 익룡 새끼들은 보통 같은 종의 성체 및 미성숙 성장기의 개체과 동일한 장소에서 발견된다. 즉, 프테로닥틸루스와 람포린쿠스의 새끼는 독일의 졸른호펜 석회암에서, 프테로다우스트로 새끼는 브라질에서 발견된다. 이들 모두 바닷가에서 멀리 떨어진 깊은 바다 환경에서 발견된다.

익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다. 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.

익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 (람포린쿠스류)의 첫 해 평균 성장률은 130%에서 173% 로, 악어의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3년 이상 걸렸을 것이다. 이와 대조적으로 더 발전된 대형 프테로닥틸루스류 익룡들, 예를 들어 프테라노돈 같은 종류는 첫 해에 성체 크기에 도달한다. 그리고 프테로닥틸루스류는 "한정생장(determinate growth)"을 하기 때문에 정해진 최대 성체 크기에 도달하면 더 이상 성장하지 않는다.

### 일일 행동 패턴

익룡의 일일 행동 패턴을 추론하기 위해 익룡과 현생 새 및 파충류의 공막고리(sclerotic ring)를 비교하는 방법이 사용되어 왔다. 익룡 속인 프테로닥틸루스, 스카포그나투스, 그리고 투푹수아라는 주행성(diurnal)인 것으로 짐작되며, 크테노카스마, 프테로다우스트로, 그리고 람포린쿠스 등은 야행성, 타페하라는 하루 전체에 걸쳐 여러 번의 짧은 기간 동안 불규칙하게 활동을 했던(cathemeral) 것으로 보인다. 그 결과, 아마도 물고기를 잡아 먹었을 크테노카스마와 람포린쿠스는 현생 야행성 바닷새와 유사한 활동 패턴을 보였을 것으로 보이며 여과섭식을 했던 프테로다우스트로는 현생 기러기류 중 밤에 섭식을 하는 종류와 비슷한 활동 패턴을 보였을 것이다. 졸른호펜 한 장소에서 발견된 익룡들인 크테노카스마, 람포린쿠스, 스카포그나투스, 그리고 프테로닥틸루스의 활동 패턴에 이렇게 차이가 나는 것은 각 속들 사이의 생태지위분할이었을 수 있다.

진화와 멸종
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### 기원

나무 위의 두 마리 스클레로모클루스 모습 복원도
익룡의 해부학적 구조가 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리" 라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 거의 잘 이해되어 있지 않다. 몇몇 가설이 있는데, 스클레로모클루스 같은 오르니토디라와의 연관성, 에우파케리아와 같은 지배파충류와의 연관성, 혹은 프로토사우리아와의 연관성 등이 제시되었다.

크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다. 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 공룡의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 수렴진화의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다. 하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다. 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 라고수쿠스 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다. 스털링 네스빗은 2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다.

### 분류

 이 부분의 본문은 익룡 분류 목록입니다.
계통발생학적 분류학에서 익룡류(Pterosauria) 분지군은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), 프레온닥틸루스, 그리고 퀘찰코아틀루스의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다. 이 정의를 따르자면 조금 더 원시적인 근연종들은 익룡류 분지군에 포함되지 않으며 그 대신 더 넓은 분지군인 익룡류가 공룡보다 익룡에 가까운 모든 오르니토디라들을 포함하는 것으로 정의되었다.

익룡 내부의 생물학적 분류는 화석 기록에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다.이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 아목, 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 람포린쿠스아목과 짧은 꼬리를 지닌 "발전된" 그룹인 프테로닥틸루스아목으로 나뉘어 왔다. 하지만 이 전통적인 분류는 이제 거의 잘 사용되지 않는다. 프테로닥틸루스류가 람포린쿠스류와의 공통조상에서 따로 갈라져 나온 것이 아니라 람포린쿠스아목 안에서 진화한 것이기 때문에 람포린쿠스아목은 측분지군으로 자연스러운 그룹이 아니게 되어 분지학이 널리 쓰이게 되면서 대부분의 과학자들이 람포린쿠스아목이라는 분류를 잘 사용하지 않게 되었다.

익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 일부 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 분지도는 안드레스와 마이어스의 2013년 연구에서 제시된 계통발생학적 분석을 따른 것이다.


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| **익룡류**(Pterosauria) | 

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|   | 프레온닥틸루스(*Preondactylus*) |
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|   | 아우스트리아닥틸루스(*Austriadactylus*) |
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|   | 페테이노사우루스(*Peteinosaurus*) |
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|   | 에우디모르포돈투스과(Eudimorphodontidae) |
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| 마크로니콥테라(Macronychoptera) | 

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|   | 디모르포돈(*Dimorphodon*) |
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|   | 파랍시케팔루스(*Parapsicephalus*) |
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| 노비알루스류(Novialoidea) | 

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|   | 캄필로그나투스류(*Campylognathoides*) |
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| 브레비쿠아르토사(Breviquartossa) | 

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|   | 람포린쿠스과(Rhamphorhynchidae) |
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|   | 소르데스(*Sordes*) |
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| 모노페네스트라타(Monofenestrata) | 

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|   | 우콩곱테라과(Wukongopteridae) |
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|   | 창쳉옵테루스(*Changchengopterus*) |
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| 카엘리드라코네스(Caelidracones) | 

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|   | 아누로그나투스과(Anurognathidae) |
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| 프테로닥틸루스아목(Pterodactyloidea) | 

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| 아르카에옵테로닥틸루스상과(Archaeopterodactyloidea) | 

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|   | 게르마노닥틸루스과(Germanodactylidae) |
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| 에우크테노카스마티아(Euctenochasmatia) | 

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|   | 프테로닥틸루스(*Pterodactylus*) |
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|   | 아르데아닥틸루스(*Ardeadactylus*) |
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|   | 크테노카스마투스상과(Ctenochasmatoidea) |
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|   | 하옵테루스(*Haopterus*) |
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| 오르니토케이루스상과(Ornithocheiroidea) | 

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| 프테라노돈류(Pteranodontia) | 

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|   | 닉토사우루스과(Nyctosauridae) |
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|   | 알라모닥틸루스(*Alamodactylus*) |
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|   | Pteranodontoidea |
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|   | 아즈다르코류(Azhdarchoidea) |
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### 멸종

예전에는 초기 조류 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 멸종을 가져왔다고 많이들 생각했다. 백악기 말에 익룡은 큰 몸집을 가진 종류만 알려져 있다. 작은 종들은 멸종했고, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다. 하지만 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 (만일 쇠퇴가 있었다면 말이지만) 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다. 백악기가 끝날 무렵, 백악기-제3기 대량절멸이 비조류 공룡들과 절대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데 이 때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보인다. 그 결과 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다. 하지만 아즈다르코과 그리고 이스티오닥틸루스과는 해양성이 아니었다.

최근에 픽시와 오르니토케이루스 등의 오르니토케이루스과 익룡, 프테라노돈과 및 닉토사우루스과, 그리고 타페하라과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다. 이것을 보면 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 알 수 있으며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.

프테로닥틸루스류는 백악기 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이 때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다. 그렇지만 아즈다르코과는 백악기 말기까지 다양성이 증가하여 독특한 생태적 지위를 차지하고 종의 수가 늘었으며 쇠퇴의 징후는 보이지 않는다.

### 잘 알려진 익룡 속들

많이 알려진 익룡 속들은 다음과 같다.

* 프테라노돈은 1.8 미터 정도 몸길이에 날개폭 7.5 미터였고 백악기 후기에 살았다.
* 프테로닥틸루스는 날개폭 50-75 센티미터였고 쥐라기 후기에 호수가에 살았다.
* 프테로다우스트로는 백악기의 남아메리카에 살던 익룡으로 1.33 미터 정도의 날개폭을 가지고 있었으며 500 개 이상의 길고 가느다란 이빨을 가지고 있어 이것으로 오늘날의 플라밍고처럼 여과섭식을 했을 것이다. 또한, 주된 먹이에 들어있는 색소 때문에 이 익룡 역시 플라밍고처럼 분홍색을 띄었을 가능성이 있다. 남아메리카에서는 처음으로 발견된 익룡이다.
* 퀘찰코아틀루스는 날개폭 10-15미터 정도였고 하늘을 날던 동물 중 가장 큰 축에 속한다. 백악기 후기에 살았다.
* 오르니토케이루스는 백악기 전기인 약 1억 3000만 년 전에 전세계에 걸쳐 살았던 익룡이다. 수컷은 부리에 커다란 볏을 가지고 있었다. 과거 최대 익룡 중 하나였다고 추측되었으나, 연구 이후 익장 추정치가 절반가량 줄었다.
* 하체고프테릭스는 지금까지 알려진 하늘을 나는 동물 중 가장 크다. 전체 골격 화석이 발견되지는 않았지만 고생물학자들이 지금까지 찾은 화석을 보면 날개폭은 최소한 10~15 미터에 이를 것으로 보인다.
* 람포린쿠스는 쥐라기에 살던 익룡으로 꼬리 끝에 날개 같은 것을 가지고 있어서 비행 중에 꼬리로 움직임을 안정시켰던 것으로 보인다.

대중문화 속의 익룡
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왕립학회의 350주년을 기념하여 마크 위튼이 제작한 사우스뱅크의 퀘찰코아틀루스 모형
익룡은 사촌 격인 공룡만큼 영화, 문학이나 다른 예술 형식에서 두드러지지는 않았지만 공룡만큼이나 오랜 시간 동안 대중 문화의 한 자리를 차지해 왔다. 게다가 대중매체에서 묘사된 공룡들은 고생물학의 발전에 발맞추어 크게 바뀌어왔지만 20세기 중반부터 익룡의 모습은 계속해서 시대에 뒤떨어진 상태로 남아 있었다.

일반적인 용어인 "프테로닥틸"이 익룡 전체를 가리키는 단어로 사용되어 왔지만 익룡의 모습은 프테라노돈이나 람포린쿠스, 혹은 그 둘이 합쳐진 가상의 모습이 주로 보여졌다. 아이들 장난감이나 만화에서 묘사된 "프테로닥틸"은 "프테라노돈"의 것처럼 생긴 볏과 람포린쿠스의 것처럼 생긴 긴 꼬리와 이빨로 이루어진 실제로는 전혀 존재한 적이 없던 조합으로 이루어졌다. 최소한 한 종류의 익룡은 실제로 "프테라노돈"처럼 생긴 볏과 이빨을 가지고 있었다. 루도닥틸루스가 그 예인데, 이 이름은 "장난감 손가락"이라는 의미로, 과학적으로 정확하지 않던 아이들 장난감을 닮았기 때문에 붙여진 이름이다. 또한, 어떤 익룡 그림은 조류라는 설명이 붙어 있기도 한데, 사실 익룡은 하늘을 날던 파충류이며 조류는 수각류 공룡의 후손이다.

익룡은 아서 코난 도일의 1912년 소설 잃어버린 세계와 그 후에 발표된 영화 잃어버린 세계에서도 등장한다. 이후, 1933년의 영화 킹콩, 1966년의 영화 공룡 100만년 등 여러 영화 및 TV 프로그램에서도 볼 수 있다. 영화 공룡 100만년에서 애니메이터였던 레이 해리하우젠은 비막을 지탱하기 위해 과학적으로는 정확하지 않지만 박쥐의 날개와 같은 형태의 손가락을 스톱모션에 사용된 익룡 모형에 추가해야 했다. 이 오류는 영화가 만들어지기 전의 그림 등에서도 흔한 것이었다. 익룡은 2001년의 영화 쥬라기 공원 3편 이전까지는 영화에 그리 자주 등장하지 않았다. 하지만 고생물학자 데이브 혼은 40년이 지났음에도 영화에 묘사된 익룡은 현대적인 연구결과를 반영하지 못하고 있다고 지적했다. 1960년대부터 2000년대까지 꾸준히 이어진 오류들은 이빨이 없는 종류 (쥐라기 공원 3의 익룡은 프테라노돈인데 이 이름은 "이빨이 없는 날개" 란 의미이다.) 가 이빨을 가지고 있다거나, 2001년이면 익룡이 둥지에서 새끼를 돌보지 않는다는 것이 알려졌는데 그런 행동을 보인다거나, 익룡의 비행에 필요했고 실제로 익룡이 가지고 있었던 근육섬유로 된 팽팽한 비막 대신 펄럭이는 가죽 같은 날개를 가지고 있는 것 등이 있다.

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