**파키케팔로사우루스**(*Pachycephalosaurus*)는 후두하목 파키케팔로사우루스과의 한 속이다. 모식종인 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스 (*Pachycephalosaurus wyomingensis*)가 유일하게 알려진 종이다. 파키케팔로사우루스는 백악기 후기 (마스트리흐트절)에 현재의 북아메리카에 살았다. 파키케팔로사우루스의 화석은 몬태나, 사우스다코타, 와이오밍 등지에서 발견된다. 파키케팔로사우루스는 매우 두꺼운 두개골과 두개골 천장이 발견되면서 알려진 초식성 또는 잡식성 공룡이었으나, 최근에는 좀 더 완전한 화석들이 발견되었다. 파키케팔로사우루스는 백악기-팔레오기 멸종 직전에 살았던 마지막 비조류 공룡들 중 하나다. 북아메리카 서부에서 발견된 또 다른 공룡인 틸로스테우스 (*Tylosteus*)는 파키케팔로사우루스와 동물이명인 것으로 간주된다.

파키케팔로사우루스는 다른 파키케팔로사우루스과 마찬가지로 매우 두꺼운 두개골을 가진 이족보행을 하는 잡식성 공룡이다. 긴 뒷다리와 짧은 앞다리를 지녔으며, 파키케팔로사우루스과에서 가장 큰 몸집을 가지고 있다. 파키케팔로사우루스 및 가까운 속들의 두개골에 있는 두꺼운 돔은 후두류 공룡들이 종내 싸움에서 두개골을 이용했으리라는 가설의 바탕이 되었다. 그러나 이 설은 최근 논쟁의 대상이 되는 중이다.

생김새
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파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스의 성체 (초록색)과 성장단계로 생각되는 것들, 그리고 인간의 크기 비교
파키케팔로사우루스는 두개골만이 화석으로 발견되었기 때문에 그 외의 해부학적 특징은 거의 잘 알려져 있지 않다. 파키케팔로사우루스는 뼈로 된 커다란 돔을 두개골 위쪽에 가지고 있는 것으로 유명하다. 돔의 두께는 최대 25 센티미터에 달하며 조그마한 뇌를 훌륭하게 보호할 수 있었을 것이다. 돔의 뒤쪽 측면 가장자리에는 뼈로 된 혹들이 있고, 주둥이 쪽에는 위쪽으로 뻗은 돌기들이 있다. 돌기들은 아주 뾰족하다기보다는 비교적 뭉툭했을 것이다.

두개골은 짧은 편이었으며 크고 둥근 안와는 앞쪽을 향하고 있어 파키케팔로사우루스의 시력은 좋은 편이었고 아마도 양안시를 가지고 있었을 것이다. 파키케팔로사우루스의 작은 주둥이의 끝에는 뾰족한 부리가 있었다. 이빨은 작았고, 치관은 잎 모양이었다. 머리는 "S" 자 혹은 "U" 자 형태의 목으로 지탱되었다.

파키케팔로사우루스는 아마도 이족보행을 했을 것이며 파키케팔로사우루스과의 공룡들 중 가장 큰 편이었다. 몸길이는 4.5 미터, 몸무게는 450 kg 정도였을 것으로 보인다. 파키케팔로사우루스과의 다른 공룡들을 보건대 파키케팔로사우루스는 짧고 두꺼운 목, 짧은 앞다리, 큰 몸집, 긴 뒷다리, 그리고 골질화된 힘줄 때문에 꼿꼿이 뻗은 무거운 꼬리를 가지고 있었을 것이다.

계통과 분류
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후두류 (파키케팔로사우리아)라는 이름이 파키케팔로사우루스로부터 유래했다. 후두류는 초식성 조반류 공룡의 한 분지군으로 백악기 후기 북아메리카와 아시아에서 살았다. 이들은 이족보행을 했지만 조각류보다는 각룡류의 관계이다.

파키케팔로사우루스는 후두류 중 가장 유명한 (가장 잘 보존된 종류는 아니지만) 공룡이다. 후두류에는 스테노펠릭스, 완나노사우루스, 고요케팔레, 스테고케라스, 호말로케팔레, 틸로케팔레, 스파에로톨루스 그리고 프레노케팔레 등이 포함된다. 파키케팔로사우루스족 (tribe Pachycephalosaurini) 안에서 파키케팔로사우루스는 드라코렉스 및 스티기몰로크와 가장 가까운 관계이지만 이들은 파키케팔로사우루스의 어린 형태일 수도 있다.

두개골 화석
아래는 에반스 외의 2013년 논문 실린 분지도를 조금 수정한 것이다.


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|  후두류  | 

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|   | 완나노사우루스 (*Wannanosaurus yansiensis*) |
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|  파키케팔로사우루스과  | 

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|   | 콜레피오케팔레 (*Colepiocephale lambei*) |
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|   | 한수에시아 (*Hanssuesia sternbergi*) |
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|   | 스테고케라스 (*Stegoceras novomexicanum*) |
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|   | 스테고케라스 (*Stegoceras validum*) |
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|   | 고요케팔레 (*Goyocephale lattimorei*) |
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|   | 호말로케팔레 (*Homalocephale calathocercos*) |
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|   | 틸로케팔레 (*Tylocephale gilmorei*) |
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|   | 프레노케팔레 (*"Prenocephale" brevis*) |
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|   | 암토케팔레 (*Amtocephale gobiensis*) |
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|   | 아크로톨루스 (*Acrotholus audeti*) |
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|   | 프레노케팔레 (*Prenocephale prenes*) |
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|   | 알래스카케팔레 (*Alaskacephale gangloffi*) |
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|   | **파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스**(*Pachycephalosaurus wyomingensis*) |
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|   | 스파에로톨루스 (*Sphaerotholus buchholtzae*) |
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|   | 스파에로톨루스 (*Sphaerotholus goodwini*) |
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발견과 역사
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AMNH 1696의 두개골
파키케팔로사우루스로 부를 수 있는 화석이 처음으로 발견된 것은 1850년대다. 도널드 베어드 (Donald Baird)에 의하면 1859년이나 1860년에 북아메리카 서부의 초기 화석 수집가였던 퍼디난드 밴드비어 헤이든이 지금은 랜스 층으로 알려져 있는 몬태나 남동부의 미주리 강 상류 부근에서 뼈 조각을 찾았다. 현재 이 표본은 ANSP(Academy of Natural Sciences of Philadelphia) 8568 로 알려져 있고 조셉 라이디가 1872년에 파충류나 아르마딜로 비슷한 동물의 갑피라고 보고하였다. 이는 틸로스테우스(*Tylosteus*)라고 불리게 되었다. 100년도 더 지난 후에 베어드가 이것을 다시 연구하여 파키케팔로사우루스의 인상골 (squamosal) 및 그에 붙어 있던 혹들이라는 것을 알아냈다. 틸로스테우스라는 이름이 파키케팔로사우루스라는 이름보다 먼저 붙여졌기 때문에 국제동물명명규약(ICZN)을 따르자면 이 동물의 이름은 틸로스테우스가 되어야 한다. 1985년에 베어드는 50년 이상 사용되지 않았고, 명명에 사용된 표본이 특징적이지 않으며 지리 및 층서학적 정보가 충분하지 않았던 틸로스테우스 대신 파키케팔로사우루스를 사용하자는 청원을 성공시켰다. 이야기가 여기서 끝난 것은 아니다. 2006년에 로버트 설리반은 ANSP 8568 이 파키케팔로사우루스보다는 드라코렉스와 더 유사하다고 주장했다. 하지만 최근에 제기된 주장과 같이 드라코렉스가 어린 파키케팔로사우루스라면 이것이 크게 중요한 문제는 아닐 수도 있다.

*P. wyomingensis*는 모식종인 동시에 현재 유일하게 유효한 파키케팔로사우루스의 종으로 찰스 길모어가 1931년에 명명했다. 이 때 사용된 표본은 USNM 12031 로 와이오밍 주의 니오브라라 군의 랜스 층에서 발견된 것이다. 길모어는 이것을 트로오돈의 한 종으로 보고 *T. wyomingensis*라고 명명했다. 이 당시에 고생물학자들은 이빨만이 알려져 있던 트로오돈이 스테고케라스와 같은 공룡이라고 생각했다. 따라서 현재 파키케팔로사우루스과로 알려진 공룡들은 트로오돈과에 속해 있었으며 이 오류는 1945년이 되어서야 찰스 M. 스턴버그에 의해 바로잡혔다.

파키케팔로사우루스 "레인헤이메리"*Pachycephalosaurus "reinheimeri"* (DMNS 469)의 완모식표본 성체 두개골
1943년 바넘 브라운과 에리히 마렌 슐레이키어는 새로 발견된 더 완전한 화석을 가지고 파키케팔로사우루스 속을 확립했다. 이들은 모식종인 파키케팔로사우루스 그란게리 (*Pachycephalosaurus grangeri*)와 파키케팔로사우루스 레인헤이메리 (*Pachycephalosaurus reinheimeri*)를 명명했다. *P. grangeri*의 완모식표본은 AMNH 1696으로 몬태나주 카터 군 에칼라카의 헬크리크 층에서 발견된 거의 완전한 두개골이다. *P. reinheimeri*는 DMNH 469 로 돔 및 그와 관련된 몇몇 부분들로 사우스다코타주 코슨 군의 랜스층에서 발견된 것이다. 이들은 또 "트로오돈" 와이오밍엔시스를 자신들의 파키케팔로사우루스 속에 포함시켰다. 1983년 이후로 이들이 명명한 두 개의 파키케팔로사우루스 종들은 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스의 동물이명으로 간주되고 있다.

고생물학
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아성체 파키케팔로사우루스들이 박치기 하는 모습의 복원도
파키케팔로사우루스 화석의 대부분은 미국 서부의 랜스 층과 헬크리크 층에서 발견되었다. 파키케팔로사우루스는 아마도 같은 파키케팔로사우루스과의 공룡인 드라코렉스와 스티기몰로크 등과 공존했을 것으로 보이지만 이들은 파키케팔로사우루스의 어린 개체들일 가능성도 있다. 같은 시대 같은 장소에서 살았던 공룡들로는 테스켈로사우루스, 하드로사우루스과의 에드몬토사우루스, 케라톱스과의 트리케라톱스, 토로사우루스, 안킬로사우루스과의 안킬로사우루스, 그리고 수각류인 오르니토미무스, 스트루티오미무스, 트로오돈 및 티라노사우루스 등이 있다.

"샌디" 표본에 기반한 복원도
과학자들은 파키케팔로사우루스 및 그와 가까운 공룡들의 수컷들끼리 머리를 부딪히는 것으로 보고 이들이 두 발로 걷는 큰뿔양이나 사향소에 해당하는 것이 아닌가 생각해왔다. 또 이들이 머리와 목, 그리고 몸통을 지면과 나란하게 만들어 박치기를 할 때의 충격을 흡수할 것이라고 생각했다. 하지만 지금은 후두류 공룡들이 두개골의 돔을 그런 방식으로 사용하지 않는 것으로 보고 있다.

무엇보다도, 두개골의 천장 부분이 박치기의 충격을 견뎌낼 수 없었을 것으로 보인다. 또 파키케팔로사우루스 두개골 화석에서 이를 확실히 뒷받침하는 흉터나 기타 상처의 흔적을 찾을 수 없었지만, 최근의 연구에서는 박치기 행동을 지지하는 증거도 제시되었다. 게다가 경추 및 흉추를 보면 직선이 아니라 "S" 자 내지는 "U" 자 형태로 목을 받치고 있었을 것으로 보여 박치기를 하기에는 적합하지 않았을 것이다. 마지막으로 두개골이 둥근 모양이면 박치기를 할 때 부딪히는 면적이 작아져 쉽게 빗맞게 되었으리라는 점도 박치기 행동의 가능성을 낮게 만들어 준다.

파키케팔로사우루스 및 기타 파키케팔로사우루스과의 다른 속들은 종내 싸움에서 몸통에 머리를 부딪히는 행동을 했다고 보는 것이 더 그럴 듯 하다. 이 시나리오에서는 파키케팔로사우루스는 상대방과 나란히, 혹은 상대방을 마주보고 과시적인 행동으로 상대를 위협한다. 위협이 실패하면 파키케팔로사우루스는 머리를 아래로 숙이고 옆으로 향하게 해 상대방의 몸통을 치받는다. 이 가설을 지지하는 증거로는 상대적으로 넓은 후두류 공룡들의 몸통이 있다. 이런 몸통은 몸 속의 중요한 장기를 보호하는 데 도움이 되었을 것이다. 몸통을 치받는다는 이론은 1978년에 수에스가 처음 제안하였고 1997년 케네스 카펜터에 의해 발전되었다.

### 성장

성장함에 따라 돌기가 축소되고 돔이 커지는 모습을 보여주는 그림
후두류 공룡인 드라코렉스와 스티기몰로크는 돔과 뿔이 완전히 발달되지 않은, 파키케팔로사우루스의 어린 개체이거나 암컷일 수 있다. 2007년 척추동물학회 연례회의에서 이를 지지하는 증거가 발표되었다. 몬태나 주립대학의 존 R. 호너는 유일한 드라코렉스 표본의 두개골을 분석하여 이것이 스티기몰로크의 어린 형태라는 증거를 제시하였다. 추가로 스티기몰로크와 드라코렉스가 아마 파키케팔로사우루스의 어린 형태라는 것을 보여주는 자료를 발표했다. 호너와 M.B. 굿윈은 세 '종'의 두개골 돔을 구성하는 뼈와 돌기들의 모양이 변화가 심하고 드라코렉스와 스티기몰로크의 표본들은 모두 어린 개체인데 비해 파키케팔로사우루스는 성체 표본만이 존재한다는 사실을 2009년에 논문으로 발표했다. 여기에 세 '종' 이 모두 동일한 시대에 동일한 장소에서 살았다는 것까지 더하여 호너와 굿윈은 드라코렉스와 스티기몰로크가 어린 파키케팔로사우루스였으며 나이가 들면서 돌기는 작아지고 돔은 커졌다고 결론내렸다. 2010년에 닉 롱리치와 동료들은 납작한 두개골을 가진 후두류 공룡들이 모두 어린 개체라는 가설을 지지하면서 납작한 두개골을 가진 고요케팔레와 호말로케팔레가 두개골에 돔을 가진 성체의 어린 형태였을 것이라고 주장했다.

### 고병리학

두개골 부분에 병변이 있는 표본의 복원도
2012년에 발표된 연구에서 *P. wyomingensis*의 두개골 부분에 있는 병변이 공세적 행동때문이라는 견해가 제시되었다. 또 다른 후두류 표본들에서 이전에는 매몰 과정에서 생긴 변형, 혹은 뼈가 재흡수되면서 생긴 변형이라고 생각되었던 것이 공세적 행동 때문에 생긴 것으로 보인다고 주장했다. 피터슨과 동료들의 2013년 연구에서는 파키케팔로사우루스과 공룡 두개골 부분의 병리학적 흔적을 연구하여 조사한 두개골의 22%에서 골막염때문인 것으로 보이는 병변을 발견하였다. 이것은 외상을 입어 구멍이 뚫리거나 두개골을 덮고 있는 조직에 외상이 생겨 뼈조직까지 감염되었을 경우 생기는 질병이다. 높은 병변의 발생률은 파키케팔로사우루스과의 돔이 종 내부의 싸움에 이용되었을 것이라는 가설에 힘을 실어주었다. 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스 표본인 BMR P2001.4.5의 이마뼈 (frontal bone)에서는 23 개의 병소, *P. wyomingensis* 표본 DMNS 469 에서는 5 개의 병소가 관찰되었다. 외상의 빈도는 크기와 돔의 구조가 서로 다르고 서로 다른 지질학적 시기에 살았던 파키케팔로사우루스과의 여러 속에서 모두 비슷하게 나타난다. 이 발견은 상대적으로 납작한 머리를 가진 파키케팔로사우루스과 공룡들을 분석했을 때 병변을 발견할 수 없었던 결과와는 사뭇 다르다. 이 결과는 납작한 머리를 가진 개체들이 암컷이거나 어린 개체라는 가설을 지지하는 것으로 암컷이나 어린 개체들 사이에서는 종 내 싸움이 없었을 것으로 보인다.

조직학적 검사 결과 파키케팔로사우루스과 공룡의 두개골은 독특한 섬유층판뼈 (fibrolamellar bone) 로 이루어져 있으며 여기에는 섬유모세포 (fibroblasts)가 들어 있어 상처를 낫게 하는 데 중요한 역할을 하고 뼈의 리모델링 과정에서 빠르게 골침착이 일어나게 해준다. 피터슨 외 (2013)의 논문에서는 전인상골 돔의 뼈 구조와 병변의 분포 빈도를 종합해 볼 때 파키케팔로사우루스과의 공룡들이 머리의 독특한 구조, 즉 돔을 공세적 행동에 이용했으리라는 가설의 강력한 증거라고 결론내렸다.

### 식성

파키케팔로사우루스의 식성이 어땠는지는 확실하지 않다. 이빨은 매우 작고 이랑을 가지고 있어 비슷한 시기에 살았던 다른 공룡들처럼 질기고 섬유질이 많은 식물을 효과적으로 씹을 수는 없었을 것이다. 후두류 공룡들은 잎, 씨앗, 과일, 그리고 곤충 등 다양한 음식을 먹고 살았을 것으로 추정된다. 날카롭고 톱니처럼 생긴 이빨은 식물을 잘게 부수는 데 매우 효과적이었을 것이다.