**왑티아(*Waptia*)**는 캄브리아기 중반 북아메리카에서 살았던 절지동물의 멸종한 한 속으로, 현생 갑각류의 새우를 닮은 동물이다. 6.65cm까지 자랐고 넓다란 이매성 갑각과 끝에 꼬리 지느러미 한 쌍이 달린 체절화한 몸을 지녔다. 왑티아는 몸이 연한 먹이는 사냥하는 포식자였으며 활발하게 헤엄쳤다. 알을 품는다는 직접 증거가 확인된 가장 오래된 동물 중 하나이기도 하다. 왑티아는 1종만이 존재(***Waptia fieldensis***)하며 캐나다 브리티시 컬럼비아의 버지스 셰일 라거슈테테로 유명하다. 왑티아의 모식종은 미합중국 유타 주의 스펜스 셰일로도 유명하다.

왑티아는 버지스 셰일 지층에서 세 번째로 화석표본이 가장 풍부한 절지동물이다. 표본 수 천여 점이 출토되었으며, 그 중에서 왑티아를 처음 발견한 사람은 미국의 고생물학자 찰스 D. 월컷(Charles D. Walcott)이다. 그는 1909년에 왑티아를 발굴하였고 1912년에 이를 발표하였다. 왈컷은 당시 화석 발굴지 주변에 있던 왑타 산(Wapta Mountain) 필드 산(Mount Field)에서 속명과 종명을 각각 따와 ***Waptia fieldensis***이라는 학명을 붙이게 된다.

현생 갑각류와 아주 비슷한 점이 많지만 분류학상 연관성은 매우 불분명하다. 2018년에 게재한 종합 재기술서에서는 대악동물(Mandibulata)에 속하는 하이메노카리스목(Hymenocarina)(수 많은 이매성 갑각을 가진 절지동물의 분류군)의 한 구성원으로 분류했다.

상세설명
----

 왑티아의 구조 해부적 모습
대표적인 왑티아의 모식표본은 그 크기가 13.5 cm에서 66.5 cm에 이르는 매우 넓은 범주를 차지한다. 대부분의 화석 표본(85% 이하)이 40~60 mm 사이 정도의 길이를 차지한다. 왑티아의 이매성 갑각은 안장 모양이며 얇고 결정화되어 있지는 않고, 오히려 살아있을 때에는 매우 유연했던 것으로 보인다. 전체적으로 옆으로 눌린 듯한 모습이며 이등분선 사이의 명확한 구분선은 없다. 갑각은 머리 앞 주변의 작은 부위에만 달라붙어 있다.(이 부위만 비대화) 그 부위는 3개의 주요 체절을 나누는데, 전흉부(머리. cephalothorax), 후전흉부(post-cephalothorax), 그리고 복부(abdomen)로 나뉜다.

머리 전방에는 콩팥 모양의 눈 한 쌍이 있는데, 짧은 눈자루 끝에 매달려 있으며 눈 사이 간격은 1mm이다. 모식표본의 눈은 잘 보존된 낱눈들이 매우 촘촘히 나 있는데, 약 600 평방미리미터를 차지한다. 이는 전방과 측면 시야가 좋았음을 보여준다. 약 1 mm 길이의 소엽 한 쌍이 눈 주변에서 튀어나와 있다. 이와 같은 조직을 가진 비슷한 동물로는 카나다스피스(*Canadaspis*)가 있고 여타 대악동물들도 마찬가지이다. 갑각류의 반타원성 몸체에 해당하는 것으로 여겨져 후각 수용체를 가지고 있을 가능성이 높다. 눈 사이에 ‘중앙삼각돌기(median triangular projection)’라는 삼각 구조의 조직이 있는데, 이는 다른 캄브리아기 절지동물의 '전방절편(anterior sclerite)'과 상동일 수 있다. 머리에는 길쭉한 원통형 마디 10개로 이루어진 실 형태의 더듬이 한 쌍이 있고, 더듬이 끝으로 갈수록 더듬이의 너비가 점점 줄어든다. 각 마디의 끝마다 더듬이 축을 중심으로 75°~95°의 각도로 강모가 모여 자란다.

큰턱은 세 개의 마디로 되어 있으며 강모로 뒤덮여 있다. 이것은 가장자리에 이가 난 두 턱이 만나는 모서리 부분이 단단해졌다는 증거이기도 하다. 큰턱은 물거나 갉아먹는 기능을 가지고 있는 것 같다. 작은턱은 6개 또는 9개의 다리마디로 이루어진 가슴다리(podomere)가 있다. 가슴다리의 끝에는 발톱이 한 쌍 씩 있고 강모가 많이 자라있다. 강모는 큰턱으로 먹이를 다룰 때에 이를 보조해주는 역할을 한다.  두흉부에는 다분지성 부속지가 4쌍이 있는데, 그 중 앞의 세 쌍은 잘 발달한 내돌기가 있는(그 중 안쪽으로 튀어나온 첫 한 쌍이 유독 발달해 있다.), 네 다섯 개의 분절화한 원도래마디로 되어 있으며 잘 체절화되어 있다. 네 번째 다리는 다른 다리들과는 달리 다리의 맨 끝 부분만 체절화되어있고, 나머지 부분은 고리 모양으로 되어 있으며, 이 부분이 아가미 조직으로 둘러싸여 있다는 점에서 다르다.

후두흉부는 5~6개의 체절을 가지고 있고 체절마다 여러 쌍의 다분지성 고리 형태의 부속지를 지니고 있으며, 이는 아가미 층 구조가 감싸고 있다. 이어서 복부는 몸 길이 중 약 60%에 달하며 6마디로 되어 있고 다리는 달려있지 않다. 포크 형태의 꼬리 꼬리지느러미가 꽁무니 끝에 매달려 있는데, 이 꼬리 지느러미는 세마디로 쪼개진 엽이 고래 꼬리처럼 두 갈래로 포개져 있다.

* Diagram of the mandibles (light grey) and maxillae (dark grey) of Waptia in side-on (top) and from below (bottom) with the two versions showing movement range of the appendages.옆모습(상단)과 아랫면 모습(하단). 하단의 그림은 왑티아의 큰턱(밝은 회색)과 작은턱(어두운 회색)이 움직일 수 있는 가동 범위를 보여준다.
* Morphology of the cephalothoracic appendages in side-on view (top) and from the front두흉부 부속지의 앞모습과 옆모습(상단 그림)을 담은 형태성 그림.
* Post-cephalothorax appendages in side on view (a) with close-up of the tip of the appendage (b) and closeup of the lamellae (c), and a view from below of a sternite with attached appendages후전흉부의 부속지를 옆에서 본 모습(a), 부속지 끝 부분을 확대한 모습(b), 층 구조를 확대한 모습(c), 부속지가 붙어있는 복면 하단의 모습(하단 그림).

발견
--

 버제스 셰일에서의 화석 발견을 자세히 설명하는 찰스 D. 왈컷의 현장 노트(1909년 8월 31일부터 9월 3일까지). 8월 31일 발표 논문에는 절지동물 3종(마렐라, 왑티아 및 나라오이아)가 그려져 있다.
 캐나다 브리티시 컬럼비아 필드(Field)에 있는 왑타 산 (Wapta Mountain)과 필드 산(Mount Field)
왑티아는 1909년 8월 찰스 둘리틀 왈컷이 버제스 세일에서 발굴한 최초의 화석 중 하나이다. 왑티아의 모습을 대략 스케치한 삽화는 마렐라 및 나라오이아와 함께 1909년 8월 31일에 작성한 그의 일기에 드러나 있다. 왈컷은 이 종에 대한 공식 서적을 1912년 출판했다. 이 종은 버제스 셰일 지역을 포함하는 화석 능선으로 연결된 두 개의 산, 캐나다 브리티시 컬럼비아 주 요호 국립공원 의 왑타 산(Wapta Mountain) 과 필드 산(Mount Field)에서 학명을 땄다. 왑타 산의 이름 어원은 나코다 족의 언어 ‘왑타(wapta)’에서 왔는데, 이는 ’흐르는 물‘을 의미한다. 필드 산은 미국 통신의 아버지 사이러스 웨스트 필드(Cyrus West Field)의 이름에서 왔다.

화석의 생성
------

왑티아의 모식 표본은 캄브리아기 중기 (5억1천만년에서 5억5백만년 전 사이)에 위치하는 캐나다 버제스 셰일의 라거슈타트에서 찾아냈다. 이 지역은 과거 약 200 m의 수중에 있었다. 또한 해저 석회 절벽지대로 변해버린, 따뜻하고 얕았던 열대 바다의 바닥에 위치했다(현재 캐터드럴 석회암층. Cathedral Limestone Formation). 석회암 절벽 일부가 붕괴해서 일어나는 해저 산사태는 해당 지역에서 유기체(산사태와 같이 쓸려 온 유기체도 마찬가지로)를 나중에 셰일이 되는 점토에 파묻히게 된다.

개체 수를 기준으로, 왑티아는 버제스 셰일에서 찾아낸 전체 유기체 중 약 2.55%를, 그레이터 파일로포드층(Greater Phyllopod)에서는 0.86%를 차지한다. 이로 인해 버제스 셰일에서 마렐라와 카나다스피스에 이어 세 번째로 분포량이 가장 많은 절지동물이 되었다. 워싱턴 국립자연사박물관에만 버제스 셰일에서 발견한 모식표본이 천 개 이상 소장되어 있다. 왑티아는 보통 몸이 해체된 상태로 발굴되지만, 해체된 부위는 흩어지지 않고 가깝게 붙어있는 편이다다.

왑티아는 미국 유타주의 캄브리아기 중기에 해당하는 스펜스 셰일에서도 발굴되었다. 그 중 일부는 3차원으로 복원한 알과도 연결되어 있다.

분류
--

**왑티아 필덴시스(***Waptia fieldensis)*는 왑티아속에 속하는 유일한 종이다. 왑티아과(Waptiidae )(1912년 월컷(Walcott)이 정립함)로 분류된다.

일부 저자는 왑티아가 갑각류와 연관이 있을 수도 있다는 가설을 제시했다. 다른 이들은 왑티아가 적어도 갑각류 왕관군 의 구성원이거나 모든 절지동물의 구성원으로서 갑각류의 먼 친척일 수 있다고 보았다. 왑티아는 2018년에 포괄적으로 재기재되었으며, 큰턱과 작은턱의 명확한 존재로 인해 갑각류와 밀접한 관련이 있는 대악동물 내의 하이메노카리스목 계통군의 일부로 배속받았다.

 이전에는 왑티아와 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되었으나 지금은 관련이 없는 것으로 여겨지는 추안디아넬라(*Chuandianella)* 의 복원도.
1975년 중국 청장시의 마오티안샨 셰일(Maotianshan Shale) 라거슈타트에서 하캄브리아기(5억1500만~5억2000만년 전)에 살았던 아주 비슷한 생물 종에 대한 논문이 발표했다. 원래 모노노텔라 오바타(*Mononotella ovata)*는 패충류의 모노노텔라(Mononotella)속 내에 위치했는데, 1991년에 후 시안광(Hou Xian-guang)과 얀 베르그슈퇴름(Jan Bergström)은 모노노텔라 오바타의 좀 더 온전한 표본이 추가로 발견되면서 *W. fieldensis*와의 유사성이 더욱 커졌기 때문에, 이들은 이를 새로운 속인 추안디아넬라 (*Chuandianella)*로 재분류했다. *W. fieldensis* 와 마찬가지로 추안디아넬라 오바타(*Chuandianella ovata)는*, 한 쌍의 꼬리 지느러미, 한 쌍의 더듬이 및 눈자루가 있는 이매성 갑각을 지녔다. 2004년에 준위안 첸(Jun-Yuan Chen)은 이를 왑티아속으로 잠정 옮겼다. 그러나 *W. fieldensis* 의 복부 체절은 5개인데 비해 *C. ovata*의 복부 체절은 8개였다. 다리는 *W. fieldensis* 의 다리와 달리 이분지이면서도 미분화되어 있었다. 다른 저자들은 이러한 차이점이 왑티아에서 독자 속으로 분리해도 괜찮다 판단했다. 2022년 추안디아넬라에 대한 논문이 재기재되었는데, 추안디아넬라의 큰턱이 결핍된 것이 밝혀졌다. 따라서 비슷한 모습을 가졌음에도 왑티아와 밀접한 관련이 없을 가능성이 현재는 매우 높다.

2002년에 두 번째로 유사한 종인 파울로테르미누스 스피노도르살리스(*Pauloterminus spinodorsalis)가* 하캄브리아기에 묻혔던 그린란드 북부 부엔층(Buen Formation)에 속하는시리우스 파셋 라거슈타트에서 발견되었는데, 파울로테르미누스도 최소 왑티아류에 속하는 것으로 인식했다. *C. ovata* 와 마찬가지로 이분지성 미분화 부속지를 가지고 있었지만 *W. fieldensis* 와 같이 복부 체절이 5개가 있었다. 그러나 *P. spinodorsalis* 모식표본, 특히 머리 부속기관의 보존 상태가 좋지 않아 분류학적 위치가 불분명하다. 이러한 어려움은 *P. spinodorsalis* 의 화석이 실제 살아있었던 동물의 것이 아니라 탈피각일 수 있다는 가능성이 생겨 일이 더욱 복잡해졌다.

고생태
---

오래 전부터 왑티아는 해저 바닥에서 유기체를 먹으며 살아 온 여과 섭식자로 여겨져온 반면, 2018년 재조사에 따르면 왑티아는 수중에서 스스로를 추진시켜 리드미컬한 움직임으로 부속지를 이용해 몸이 부드러운 먹이를 잡아채서 옭아매도록 두흉부 부속지 중 앞에 달린 세 쌍의 다리를 쓰는, 적극적인 유영 포식자로 여겼다. 꼬리 지느러미와 복부의 상하 움직임은 수주 내에서 수직으로 움직이는 데 사용되었을 것으로 보인다. 종종 두흉부 다리 부속지의 발톱을 사용하여 해저 바닥에서 휴식을 취했을 수도 있다.

2015년에 버지스 셰일(Burgess Shale)의 모식표본 6개에서 알집이 확인되었다. 알집 규모는 작았고 최대 24개의 알이 들어있었지만 각 알의 평균 직경이 2mm 정도로 꽤나 큰 편이었다. 알집은 이매성 갑각 안쪽의 표면을 따라 달라붙어 있는 모습을 하고 있었다. 창정 생물군(Chengjiang biota. 버지스 셰일보다 약 700만 년 더 오래됨)의 쿤밍겔라 도우빌레이(*Kunmingella douvillei* ) 및 추안디아넬라도 마찬가지로 갑각 안쪽에 화석화된 알이 보존되어 있으며, 이는 K-전략을 선택한 동물과 양육보호성 동물 중에서는 가장 오래된 직접 증거를 구성한다. 이는 이들이 새끼의 생존을 보장하기 위해 특별 조치를 취해야 하는 환경에서 살았을 것임을 나타낸다.