**Макроэволюция** (*макро* және *эволюция*) — түрден де жоғары деңгейдегі (туыс, тұқымдас, отряд, класс, т.б.) таксондардың қалыптасуына ықпал ететін эволюциялық өзгерістер. Макроэволюция терминін тұңғыш рет ғылымға орыс ғалымы Ю.А. Филипченко енгізген (1927). Қазіргі кездегі зерттеулер макроэволюцияның арнайы механизмі жоқ, тек микроэволюция процестерінің негізінде ғана жүзеге асады деген тұжырым жасады. Микроэволюциялық деңгейде көрінбейтін эволюцияның жалпы заңдылықтары мен бағыттарын макроэволюцияда байқауға болады. Микроэволюциялық процестер жинақтала келіп, макроэволюциялық құбылыстардан сырттай көрініс табады. Макроэволюция деңгейінде, микроэволюция кезінде байқалмайтын органикалық дүние эволюциясының жалпы бағыттары мен заңдылықтары белгілі болады. Кейбір биолог-ғалымдар (Р.Вольтерек, Р.Гольдшмидт) 20 ғасырдың 1-жартысында макроэволюция терминін өзгергіштіктің екі түрі: түраралық өзгергіштік (Мендель заңына бағынатын) пен ерекше өзгергіштікке (Мендель заңына бағынбайтын) де қолданады. Эволюциялық дамуды зерттеуші көптеген биологтар түр, туыс, тұқымдас, т.б. микроэволюция негізінде дамитынын айтады.

**Макроэволюция, оның бағыттары** - Биологиялық эволюция үдерісінің өзі - ағзалардың биологиялық алға басуға ұмтылысы, яғни тірі қалуға, тарихи мерзімде сақталуға ұмтылу. Ал бұл үшін барынша көп мүмкіндігі бар таралу аймақтарын игеріп, өте көп мөлшерде ұрпақ беру керек. Негізгі эволюциялық бағыттар анықталып, сипатталды. Биологиялық алға басу жетістіктерінің негізгі жолдары туралы ілімді анықтап зерттеуде Алексей Николаевич Северцев үлкен үлес қосты. Оның теориясына сәйкес үш негізгі бағыт бар, олар: ароморфоз, идиоадаптация (ортаға бейімделгіштік) және жалпы дегенерация.

Қазіргі кездегі жүйелік топтар және жіктеу негіздері
----------------------------------------------------

Макроэволюциялық әрекеттер нәтижесінде түрден жоғары жүйелеу топтарының пайда болатыны айтылды. Қазіргі кездегі жүйелеуде ағзаларды мына топтарға бөледі: Тип (өсімдіктер үшін -бөлім), класс, отряд( өсімдіктер үшін - қатар), тұқымдас,туыс, түр. Өте үлкен жүйелеу топтарында мынадай аралық категориялар:тип тармағы, класс тармағы, т.б. қосылады.

Өсімдіктерді немесе жануарларды жіктеген кезде осы күнгі тіршілік ететін, сондай-ақ өліп біткен түрлердің туыстық белгілері және тіршілік жағдайларына байланысты бейімделушілік белгілері ескеріледі. Олай болса, жүйелеуде түрлердің шығу тегін негізге ала отырып топтастыру немесе жіктеу эволюцияның жалпы бейнесін елестетеді.Эволюцияның белгісі - ол ағзалардың қарапайымнан күрделеніп жоғары көтерілуі. Ал табиғи жүйелеу - ол түрлерін туыстарға, туыстың тұқымдасқа, оның отрядқа, отрядтың класқа, кластың типке біріктірілуі болып табылады.

Эволюцияның салыстырмалы тәнтанымдық дәлелдемелері
--------------------------------------------------

XIX ғасырдың бірінші жартысында-ақ органикалық дүниенің біртұтастығын дәлелдейтін мағлұматтар көптеп жиналды. Бұлардың ең бастысы барлық эукариоттарға тән жасушалардың құрылысы мен қызметі жағынан ұқсастығы, атап айтқанда: ұқсас құрылыс құрамдас бөліктерінің болуы, генетикалық коденің әмбебаптығы , хромосомалар құрылысымен митоздық және мейоздық циклдардың бір типтілігі ,сондай- ақ энергия алмасудағы биохимиялық әрекеттердің ұқсастығы. Бұл аталған дәлелдемелер жер бетіндегі барлық эукариоттардың ата тегінің бір екенін көрсетеді.

Аса көрнекті француз зоологы Ж.Кювье әр типтегі жануарлардың өзара ұқсастығын тапты. Мысалы, барлық омыртқалыларға екі жақты симметриялық, дене қуысы, бассүйекке жалғасқан омыртқа жотасы, бес бөліктен тұратын миы мен жұлыны, аяқ-қол сүйектері, ішкі мүшелер жүйесінің құрылысы мен орналасуы, т.б. көптеген ұқсастықтар, олардың бір ата тектен шыққандығын көрсетеді. Әйгілі ғалым Э.Жофруа Сент-Илер қазіргі жануарлармен қазба формаларының құрылысындағы айырмашылықтың болуы ішкі және сыртқы табиғи себептерге байланысты ағзалардың өзгерістерге ұшырауынан деп түсіндірді. Барлық жабық тұқымды өсімдіктердің гүлдерінде тостағанша мен күлтежапырақшаларының және аталығы мен аналығының болуы - олардың генетикалық жақындығының айғағы. Сондай-ақ өсімдіктерде байқалатын Мысалы, екпе бұршақтың мұрттары, сары ағаштың қылтандары, кактустың тікендері-түрін өзгерткен жапырақтар. Шаңжапырақтың, інжугүлдің тамыр сабақтары, картоптың түйнегі, пияздың түбіртегі-түрін өзгерткен сабақтар. Ендеше, осындай құрылысы мен шығу тегі бір-біріне сәйкес келетін мүшелер гомологиялық мүшелер деп аталады. Әр түрлі жүйелік топтарға жататын көптеген жануарлар мен өсімдіктердің ұқсас қызмет атқаратын мүшелері бар. Мысалы, құстың, жарқанаттың, көбелектің ұшу қанаттары. Бірақ көбелектің қанаты - көкірек бөлігіндегі дененің арқа жағындағы өсінді, ал құс пен жарқанаттың қанаттары - өзгерген алдыңғы аяқтар. Мұндай ұқсас қызмет атқаратын, бірақ құрылысы мен шығу тегі басқа мүшелер аналогиялық мүшелер деп аталады. Органикалық дүние тегінің бірлігін дәлелдеу үшін тарихи даму барысында кейбір дене бөліктері ересек ағзада өзінің бастапқы маңызынан айырылып, жойылып кету сатысында тұрған рудименттердің ерекше маңызы бар. Мысалы, аяқсыз ұршықсаптың иық белдеуін, киттің артқы аяқтары мен жамбас сүйектерін, сол сияқты адамдарда кездесетін рудименттерді атауға болады. Органикалық дүниенің тарихи дамуының тағы бір айғағы- атавизм белгілері, яғни ата тегінде бар белгілердің ұрпағында қайталануы, мысалы, кейде адамда көп емшектің, құйрықтың болуы байқалады.

Онтогенетикалық дәлелдемелер
----------------------------

Өсімдіктер мен жануарлардың жеке дамуын зерттеу жұмыстары олардың жыныс жасушаларының түзілу әрекеті ұқсас екенін, көп жасушалы ағзалардың барлығы дерлік ұрықтанған жұмыртқа жасушасынан дамитынын көрсетеді. Ұрықтық дамудың неғұрлым ертерек сатысында омыртқалылардың барлығының дерлік ұрықтары дене пішіні жағынан өте ұқсас келеді. Денелері бас, тұлға, құйрық бөліктеріне бөлініп бас пішіндері ұқсас, жұтқыншақтарының екі жақ бүйірінде желбезек саңылаулары болады. Одан әрі әр түрлі класс өкілдерінің , класс ішіндегі, отряд өкілдерінің ұрықтарына тән белгілер, бірте-бірте туыс пен түрдің белгілері қалыптасады. Мысалы, адам тәрізді маймыл мен адамның ұрықтары да бастапқыда бір-біріне ұқсап, кейінірек әрқайсысының өзіне тән белгілері көріне бастайды. Ұрықтық дамудың алғашқы кезеңіндегі ұқсастық пен соңғы кезеңдегі ажырау әрекетін тұңғыш рет ғалым К.Бэр былай деп тұжырымдаған:ұрықта, ең алдымен, типке тән ортақ белгілер пайда болып, одан соң класқа, отрядқа, туысқа, ең соңында арнайы түрге тән белгілер қалыптасады. Ендеше, жалпы дене құрылысы біртекті жануарлардың ересек дараларына қарағанда ұрықтары өзара ұқсас келеді. Мұның бәрі омыртқалылардың шығу тегінің бір екенін көрсетеді. Жеке және тарихи даму арасындағы байланыстың негізінде XXI ғасырдың екінші жартысында неміс ғалымдары Ф.Мюллер және Э.Геккель өздерінің биогенетикалық заңын ашып, онда: әрбір дара өзінің жеке дамуы барысында сол түрдің тарихи дамуын қысқаша қайталайды деп көрсетті. Кейінірек академик А.Н.Северцев бұл заңға отногенез кезінде ата тектерінің ересек формаларына емес, олардың ұрықтарына тән белгілер қайталанады деген түзету енгізді. Мысалы, барлық омыртқалылардың ұрықтарындағы балықтың желбезек салатамырына ұқсас жүректен тарайтын қан тамырларының болуы, адам ұрығында ешқандай қызмет атқармайтын желбезек саңылаулары мен құйрықтың болуы. Сондай-ақ, көбелектің, қоңыздың, масаның, араның дернәсілдері биогенетикалық заң бойынша бунақденелілердің ата тегіне тән құрт тәрізді сатыны қайталауы болып табылады. Өсімдіктерге келсек, үйеңкінің, ырғайдың, таңқурайдың, т.б. бүршік атқан кезінде, бүршік қабыршағының жапыраққа айналуын байқауға болады. Мүк спорасынан бастапқы кезде балдырға ұқсас ұзын жіпшелер дамиды. Бұл құрлық өсімдіктерінің балдырмен туыс екенін көрсетеді. Сонымен Геккель мен Мюллердің биогенетикалық заңы ағзалардың жеке және тарихи дамуы арасындағы терең байланысты көрсете отырып, олардың өзара туыстық қатынасын анықтауға мүмкіндік берді.

Филогенетикалық қатарлар
------------------------

Белгілі орыс ғалымы В.ОКовалевский тұяқты жануарлардың, соның ішінде жылқының тарихи даму жолдарын зерттеп ашты. Жылқының ең ежелгі ата тегі бұдан 60 млн. жыл бұрын палеоген дәуірінде өмір сүрген, алдыңғы аяқтарында төрттен, артқы аяқтарында үштен саусақтары, өсімдікпен қоректенуге ыңғайлы тістері бар, үлкендігі түлкідей ғана фенакодус деген жануар болған. Ол орман мен бұталар арасында , өзен жағалауында ауа райы жылы және ылғалды жерлерде тіршілік еткен. Неогеннің екінші жартысында климаттың өзгеруі себепті ағаштекті өсімдіктер азайып, орманның орнында ірі шөптекті өсімдіктер, негізінен, астық тұқымдастарынан тұратын ашық далалар көбейе бастады. Мұның өзі жылқы тегінің тіршілік жағдайын өзгертіп жіберді. Жылқы тегінің бұдан былайғы дамуы оның аяқтарының құрылысын, бас сүйектерінің пішіні мен тістерін және жануардың жалпы тұлғасын үлкейтіп өзгертті. Дала жағдайында жануарлар денесінің ірі болуы жазықтықта төңірегін алыстан шолып, төнген қауіптен уақытында қашып құтылуға мүмкіндік берді. Далалы жерлерде қатты шауып жүруге бейімделу барысында аяқтарындағы бақайларының саны азайды, жақсүйектері ұзарып, тістері құрғақ, ірі шөптерді жеуге икемделді. Сонымен фенакодустан - эогиппус - миогиппус - парагиппус - ең соңында қазіргі заманғы жылқылар шықты.

Дереккөздер
-----------

1. ↑  «Қазақстан»: Ұлттық энцклопедия / Бас редактор Ә. Нысанбаев – Алматы «Қазақ энциклопедиясы» Бас редакциясы, 1998 ISBN 5-89800-123-9, IX том
2. ↑  Қасымбаева Т. "Тіршіліктану. Биология" (2003), 204 б,. ISBN 9965-16-200-X


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| Бұл үлгіні қарау Бұл үлгіні талқылау Бұл үлгіні өңдеуЭволюция |
| --- |
|  |
| Негізгі ұғымдар | 
Абиогенез (Өмірдің пайда болуы) • Адаптация • Микроэволюция • Макроэволюция • Конвергенция • Дивергенция • Байқалған ең ежелгі тіршілік формалары • Панспермия • Гомология • Түр түзілу |
|  |
| Популяциялық генетика | 
Биологиялық әралуандылық • Гендік ағын • Мутация • Оқшаулану • Қырылу • Сұрыптау • Табиғи сұрыптау / Қолдан сұрыптау • Тұқым қуалайтын өзгергіштік / Модификациялық өзгергіштік |
|  |
| Түр түзілу жолдары | 
Аллопатриялық түр түзілу • Анагенез • Гибридтік түр түзілу • Катагенез • Кладогенез • Парапатриялық түр түзілу • Перипатриялық түр түзілу • Симпатриялық түр түзілу • Филогенетикалық түр түзілу |
|  |
| Тарихи ілімдер | 
Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм • Мутациялық теория |
|  |
| Жеке жағдайлар | 
Адам • Жылқы • Иттер • Киттер • Құстар • Өсімдіктер • Саңырауқұлақтар • *т.б.* |
|  |
| Қосымша | 
Биогеография • Жерде тіршіліктің дамуы • Жүйеленім • Полиморфизм • Химиялық эволюция |

 |