Жасыл флуоресцентті ақуызды (GFP) білдіретін тышқанның кортикальды пирамидалық нейроны
**Нейрон** немесе **жүйке жасушасы** ( көне грекше: νεῦρον "талшық; жүйке ») - жоғары мамандандырылған жасуша. Нейрон – электрлік және химиялық сигналдарды пайдалана отырып, сырттан ақпаратты қабылдауға, өңдеуге, сақтауға, беруге және шығаруға арналған электрлік қозғыш жасуша.

Типтік нейрон жасуша денесі, дендриттер және бір аксоннан тұрады. Нейрондар бір-бірімен байланысып, нейрондық желілерді құрайды. Жүйке жүйесінің шекарасы мен ақпараттың берілу бағытына байланысты нейрондар рецепторлық (шекаралық, сырттан сигнал қабылдайтын, солардың негізінде қалыптасып, жүйке жүйесіне ақпарат беретін), эффекторлық (шекаралық, сигналдарды жіберуші) болып бөлінеді. Жүйке жүйесі сыртқы жасушаларға) және жүйке жүйесі үшін интеркалярлық (ішкі) болып табылады.

Жүйке жүйесінің қызметтерінің күрделілігі мен әртүрлілігі нейрондар арасындағы, сондай-ақ нейрондар мен бұлшықеттер мен бездердің өзара әрекеттесуімен анықталады. Бұл әрекеттесу иондардың көмегімен берілетін әртүрлі сигналдар жиынтығымен қамтамасыз етіледі. Иондар нейрон денесінің бойымен қозғалатын электр қуатын ( әрекет потенциалы ) жасайды.

Нейрондарды алғаш рет 1837 жылы Яном Пуркине жасушаларын зерттеу кезінде ашты  .

Ғылым үшін маңыздысы 1873 жылы Гольджи әдісінің ойлап табылуы болды және бұл жеке нейрондарды бояуға мүмкіндік берді. «Нейрон» термині ( нем. *Neuron* ) жүйке жасушаларын белгілеу үшін 1891 жылы Г.В.Вальдейер енгізген .

Әрекет потенциалын құру және өткізу механизмі
---------------------------------------------

 Нейрон құрылымының диаграммасы
### Жасуша денесі

1. ↑  Нейроперсоналии: Ян Пуркинье, первооткрыватель клеток мозжечка. Басты дереккөзінен мұрағатталған 3 қаңтар 2022.(қолжетпейтін сілтеме) Тексерілді, 6 наурыз 2021.

Жүйке жасушасының денесі сыртынан липидті қос қабаттан жасушалық мембранамен (нейрондарда нейролемма деп те аталатын плазмалемма ) шектелген протоплазмадан ( цитоплазма мен ядродан ) тұрады. Липидтер гидрофильді бастардан және гидрофобты құйрықтардан тұрады. Липидтер гидрофобты құйрықтармен бір-біріне қарама-қарсы орналасқан, бастардың гидрофобты қабатын құрайды. Бұл қабат тек майда еритін заттардың (мысалы, оттегі мен көмірқышқыл газының) өтуіне мүмкіндік береді. Мембранада белоктар бар: бетінде глобулалар түрінде полисахаридтердің өсінділері (гликокаликс) байқалады, соның арқасында жасуша сыртқы тітіркенуді қабылдайды және мембранаға енетін интегралды белоктар, оларда ион каналдары. орналасқан.

Нейрон денесінің диаметрі 3-тен 130 мкм-ге дейін. Денеде ядро (ядролық кеуектері көп) және органеллалар (соның ішінде белсенді рибосомалары бар жоғары дамыған өрескел ER, Гольджи аппараты ), сондай-ақ процестер бар. Үрдістің екі түрі бар: дендриттер және аксондар. Нейронда оның процестеріне енетін дамыған цитоскелет бар. Цитоскелет жасушаның пішінін сақтайды, оның жіптері органеллалар мен мембраналық көпіршіктерге оралған заттарды (мысалы, нейротрансмиттерлер) тасымалдау үшін «рельс» қызметін атқарады. Нейронның цитоскелеті әртүрлі диаметрлі фибрилдерден тұрады: микротүтікшелер (D = 20-30 нм) белок тубулиннен тұрады және нейроннан аксон бойымен жүйке ұштарына дейін созылады. Нейрофиламенттер (D = 10 нм) микротүтікшелермен бірге заттардың жасуша ішілік тасымалдануын қамтамасыз етеді. Микрофиламенттер (D = 5 нм) актин белоктарынан тұрады және басқа жасушалардан айырмашылығы, құрамында миозин жоқ, бұл бұл жасушаларда жиырылуы мүмкін емес; микрофиламенттердің өзі әсіресе өсіп келе жатқан жүйке процестерінде және нейроглияда айқын көрінеді. **Нейроглия** немесе жай глия ( көне грекше: νεῦρον – талшық, жүйке + γλία – желім) – жүйке ұлпасының көмекші жасушаларының жиынтығы болып табылады. Орталық жүйке жүйесі көлемінің шамамен 40% құрайды. Мидағы глиальды жасушалардың саны шамамен нейрондар санына тең.

Нейрон денесінде дамыған синаптикалық аппарат анықталады, нейронның түйіршікті эндоплазмалық ретикулумы базофильді боялған және «тигроид» деп аталады. Тигроид дендриттердің бастапқы бөлімдеріне енеді, бірақ аксонның гистологиялық белгісі ретінде қызмет ететін аксонның басынан айтарлықтай қашықтықта орналасқан. Нейрондар пішіні, процестер саны және функциялары бойынша әртүрлі. Атқаратын қызметіне қарай сезімтал, әсерлі (қозғалтқыш, секреторлы) және интеркалярлы болып бөлінеді. Сенсорлық нейрондар тітіркендіргіштерді қабылдап, оларды жүйке импульстарына айналдырып, миға береді. Эффектор ( лат. *effectus* – әрекет) – командаларды әзірлеу және жұмыс органдарына жіберу. Интеркалярлық нейрондар – сенсорлық және моторлы нейрондар арасында байланысады, ақпаратты өңдеуге және командаларды генерациялауға қатысады.

Дендриттерде миелин қабығы жоқ, бірақ аксондарда болуы мүмкін. Нейрондардың көпшілігінде әрекет потенциалының (АП, «шип») генерациялау орны аксон төбе (нейронның триггер аймағы) – аксонның нейросомадан шығатын жеріндегі түзіліс болып табылады. Бұл жерде тыныштық мембранасының потенциалы сәл төмен, яғни деполяризация шегі де төмен. Сондай-ақ импульстардың пайда болуына қатысатын кальций және натрий арналарының көп саны бар.

### Дендриттер және аксон

 Нейрондық диаграмма
Аксон – нейронның ұзын жалғасы. Нейрон (нейросома) денесінен басқа нейронға (кейде дәл сол, жүйке қақпандарын қараңыз) немесе нейроннан атқарушы органға қозу мен ақпаратты тасымалдауға бейімделген. Дендриттер – нейронның қысқа және жоғары тармақталған процестері, олар нейронға әсер ететін қоздырғыш және тежеуші синапстардың түзілу орны ретінде қызмет етеді (әртүрлі нейрондарда аксон мен дендрит ұзындығының қатынасы әртүрлі) және қозуды денеге жібереді. нейрон. Нейронда бірнеше дендрит және әдетте бір ғана аксон болуы мүмкін. Бір нейронның көптеген (20 мыңға дейін) басқа нейрондармен байланысы болуы мүмкін.

Дендриттер дихотомиялық түрде бөлінеді, ал аксондар коллатеральды береді. Митохондриялар әдетте тармақталған түйіндерде шоғырланған.

Жіңішке аксондар әрекет потенциалын өткізу үшін энергия мен зат алмасуды аз жұмсайды, ал қалың аксондар оны тезірек өткізуге мүмкіндік береді.

### Синапс

**Синапс** ( гр. *σύναψις*, συνάπτειν - құшақтау, қысу, қол алысу) - екі нейрон арасындағы немесе нейрон мен сигналды қабылдайтын эффекторлық жасуша (қозғыш тіндердің жасушалары) арасындағы байланысты қамтамасыз ететін мамандандырылған формация. Ол екі жасуша арасындағы жүйке импульсін беру үшін қызмет етеді және синаптикалық беру кезінде сигналдың амплитудасы мен жиілігін реттеуге болады. Кейбір синапстар нейронның деполяризациясын тудырады және қоздырады, ал басқалары гиперполяризацияны тудырады және тежегіш болып табылады. Әдетте нейронды қозу үшін бірнеше қоздырғыш синапстардың тітіркенуі қажет.

Строение многополярного нейрона Көпполярлы нейронның құрылымы

Классификация
-------------

1937 жылы кіші Джон Захари кальмардың алып аксонын аксондардың электрлік қасиеттерін зерттеу үшін қолдануға болатынын анықтады. Кальмар аксондары адамдікінен әлдеқайда үлкен болғандықтан таңдалды. Егер сіз аксонның ішіне электродты енгізсеңіз, оның мембраналық потенциалын өлшеуге болады.

Аксон мембранасында кернеуі бар иондық арналар бар. Олар аксонға өз денесінің бойында әрекет потенциалы деп аталатын электрлік сигналдарды жасауға және өткізуге мүмкіндік береді. Бұл сигналдар натрий (Na + ), калий (K + ), хлор (Cl - ), кальций (Ca 2+ ) электр зарядталған иондары есебінен қалыптасады және таралады.

Қысым, созылу, химиялық факторлар немесе мембраналық потенциалдың өзгеруі нейронды белсендіруі мүмкін. Бұл иондардың жасуша мембранасынан өтуіне және сәйкесінше мембраналық потенциалды өзгертуге мүмкіндік беретін иондық арналардың ашылуына байланысты болады.

Әрекет потенциалдарын тезірек және аз энергиямен жүргізу үшін нейрондар орталық жүйке жүйесіндегі олигодендроциттер деп аталатын арнайы глиальды жасушаларды немесе перифериялық жүйке жүйесіндегі Шванн жасушаларын аксондарын жабу үшін пайдалана алады. Бұл жасушалар аксондарды толығымен жауып тастамайды, аксондарда жасушадан тыс заттарға ашық бос орындар қалдырады. Бұл бос орындарда иондық арналардың тығыздығы артады. Оларды Ранвье түйіндері деп атайды. Әрекет потенциалы олар арқылы саңылаулар арасындағы электр өрісі арқылы өтеді.

**Афферентті нейрондар** (сенсорлық, сенсорлық, рецепторлық немесе орталықтан тепкіш). Бұл типтегі нейрондарға сезім мүшелерінің бастапқы жасушалары және дендриттерінің бос ұштары бар псевдоуниполярлы жасушалар жатады.

Нейрондардың қасиеттері мен қызметтері
--------------------------------------

### Құрылымдық классификация

Дендриттер мен аксондардың саны мен орналасуына қарай нейрондар аксонсыз нейрондар, бірполярлы нейрондар, псевдоуниполярлы нейрондар, биполярлы нейрондар және мультиполярлы (көп дендритті арбалар, әдетте эфферентті) нейрондар болып жіктеледі .

**Аксонсыз нейрондар** - омыртқааралық ганглийлерде жұлынның жанында топтастырылған шағын жасушалар, оларда процестердің дендриттерге және аксондарға бөлінуінің анатомиялық белгілері жоқ. Жасушаның барлық процестері өте ұқсас. Аксонсыз нейрондардың функционалдық мақсаты нашар түсінілген.

**Униполярлы нейрондар** бір процессі бар нейрондар болып табылады, мысалы, ортаңғы мидағы үшкіл нервтің сенсорлық ядросында болады. Көптеген морфологтар бірполярлы нейрондар адам мен жоғары сатыдағы омыртқалылардың денесінде болмайды деп есептейді.

**Биполярлы нейрондар** – бір аксоны және бір дендриті бар нейрондар, мамандандырылған сенсорлық органдарда - торда, иіс сезу эпителийінде және пиязда, есту және вестибулярлық ганглийлерде орналасқан.

**Көпполярлы нейрондар** – бір аксоны және бірнеше дендриттері бар нейрондар. Орталық жүйке жүйесінде жүйке жасушаларының бұл түрі басым.

**Псевдоуниполярлы нейрондар** өз түрлері бойынша ерекше. Бір процесс денеден таралады, ол бірден Т-тәрізді түрде бөлінеді. Бұл жалғыз тракт миелинді қабықпен жабылған және құрылымдық жағынан аксон болып табылады, дегенмен тармақтардың бірінің бойымен қозу нейронның денесінен емес, денесіне өтеді. Құрылымдық жағынан дендриттер осы (перифериялық) процестің соңындағы тармақтар болып табылады. Триггер аймағы осы тармақталудың басы болып табылады (яғни ол жасуша денесінен тыс орналасқан). Мұндай нейрондар жұлын ганглийлерінде кездеседі.

### Функционалдық классификация

Рефлекторлық доғадағы орналасуына қарай афферентті нейрондар (сезімтал нейрондар), эфферентті нейрондар (олардың кейбіреулері моторлы нейрондар деп аталады, кейде бұл өте дәл емес атау эфференттердің бүкіл тобына қатысты) және аралық нейрондар ( аралық нейрондар ) бөлінеді.

Нейрондардың морфологиялық құрылымы әртүрлі. Нейрондарды жіктеу кезінде бірнеше принциптер қолданылады:

**Эфферентті нейрондар** (эффектор, қозғалтқыш, қозғалтқыш немесе центрифугалық). Бұл типтегі нейрондарға соңғы нейрондар – ультиматум және соңғыдан кейінгі – ультиматум емес жатады.

**Ассоциативті нейрондар** (интернейрондар немесе интернейрондар) – нейрондар тобы эфферентті және афференттілер арасында байланысады.

**Секреторлық нейрондар** – жоғары белсенді заттарды (нейрогормондар) бөлетін нейрондар. Оларда жақсы дамыған Гольджи кешені бар, аксон аксовазальды синапстарда аяқталады.

### Морфологиялық классификация

Жасушаның пішініне сәйкес нейрондар сфералық, түйіршікті, жұлдызша тәрізді, пирамида тәрізді, алмұрт тәрізді, фузитәрізді, дұрыс емес және т.б. болуы мүмкін. Нейрон денесінің мөлшері ұсақ түйіршікті жасушаларда 5 мкм-ден алыптарда 120-150 мкм-ге дейін өзгереді. пирамидалық нейрондар.

* нейрон денесінің өлшемі мен пішінін ескеру;
* процестердің тармақталуының саны мен сипаты;
* аксон ұзындығы және арнайы қабықтардың болуы.

Процестердің санына қарай нейрондардың келесі морфологиялық типтері бөлінеді  :

* униполярлы (бір процессі бар) нейроциттер, мысалы, ортаңғы мидағы үшкіл нервтің сенсорлық ядросында орналасқан;
* омыртқа аралық ганглийлерде жұлынның жанында топтастырылған псевдоуниполярлы жасушалар;
* арнайы сезімтал органдарда орналасқан биполярлы нейрондар (бір аксон және бір дендрит бар) - көз торында, иіс сезу эпителийінде және пиязда, есту және вестибулярлық ганглийлерде;
* мультиполярлы нейрондар (бір аксон және бірнеше дендриттер бар), орталық жүйке жүйесінде басым.

Нейрондар сондай-ақ әсер етуші және қоздырғыш) және бөлінетін таратқыш ( ацетилхолин, ГАМҚ және т.б.) бойынша жіктеледі, соңғысының 50-ден астамы 1985 жылы белгілі болды, тіпті сол кезде де зерттеушілер мыңдаған жасуша түрлерін анықтады .

Нейрондардың дамуы және өсуі
----------------------------

 Өсу конусы
Нейрондық бөліну мәселесі қазіргі уақытта даулы болып қала береді. Бір нұсқаға сәйкес, нейрон кішкентай прекурсорлық жасушадан дамиды, ол өз процестерін шығарғанға дейін бөлінуді тоқтатады. Алдымен аксон өсе бастайды, ал дендриттер кейінірек түзіледі. Жүйке жасушасының даму процесінің соңында қалыңдау пайда болады, ол қоршаған тін арқылы жол жасайды. Бұл қалыңдауды жүйке жасушасының өсу конусы деп атайды. Ол көптеген жіңішке омыртқалары бар жүйке жасушасы процесінің тегістелген бөлігінен тұрады. Микро омыртқалардың қалыңдығы 0,1-ден 0,2 мкм-ге дейін және ұзындығы 50 мкм-ге жетуі мүмкін; өсу конусының кең және жалпақ аймағының ені мен ұзындығы шамамен 5 мкм, бірақ оның пішіні әртүрлі болуы мүмкін. Өсімдік конусының микротүйінділерінің арасындағы кеңістіктер бүктелген қабықшамен жабылған. Микроорганизмдер үнемі қозғалыста болады - кейбіреулері өсу конусына тартылады, басқалары ұзарады, әртүрлі бағытта ауытқиды, субстратқа тиіп, оған жабыса алады.

Өсу конусы ұсақ, кейде бір-бірімен байланысқан, пішіні дұрыс емес мембраналық көпіршіктермен толтырылған. Қабықшаның бүктелген жерлерінің астында және тікенектерінде шиеленіскен актин жіптерінің тығыз массасы бар. Өсу конусында сонымен қатар нейрон денесінде кездесетін митохондриялар, микротүтікшелер және нейрофиламенттер бар.

Микротүтікшелер мен нейрофиламенттер негізінен нейрондық процестің негізіне жаңадан синтезделген суббірліктердің қосылуы есебінен ұзарады. Олар тәулігіне шамамен миллиметр жылдамдықпен қозғалады, бұл жетілген нейрондағы баяу аксональды тасымалдау жылдамдығына сәйкес келеді. Өсу конусының орташа ілгерілеу жылдамдығы шамамен бірдей болғандықтан, нейрондық процестің өсуі кезінде оның шеткі жағында микротүтіктер мен нейрофиламенттердің жиналуы да, бұзылуы да болмайды. Соңында жаңа мембраналық материал қосылады. Өсу конусы жылдам экзоцитоз және эндоцитоз аймағы болып табылады, бұл жерде табылған көптеген везикулалар дәлелдейді. Ұсақ мембраналық көпіршіктер нейрондық процесс бойымен жасуша денесінен өсу конусына жылдам аксональды тасымалдау ағынымен тасымалданады. Мембраналық материал нейрон денесінде синтезделеді, өсу конусына везикулалар түрінде тасымалданады және осы жерде экзоцитоз арқылы плазмалық мембранаға қосылады, осылайша жүйке жасушасының процесі ұзарады.

Аксондар мен дендриттердің өсуі әдетте нейрондық көші-қон фазасынан бұрын, жетілмеген нейрондар таралып, тұрақты баспана табады.

Сонымен қатар нейрондарда эндомитоз жиі кездеседі, соматикалық полиплоидияға әкеледі   .

Ескертпелер
-----------

Қасиеттер
* Трансмембраналық потенциалдар айырмашылығының болуы (90 мВ дейін), сыртқы беті ішкі бетке қатысты электропозитивті. Кейбір химиялық заттар мен электр тогына өте жоғары сезімталдық (жалпы алғанда, әртүрлі химиялық қосылыстарға, биохимиялық гомеостаздың бұзылуына және т.б.). Жоғарыда айтылғандардың электрлік қозғыштығы және оның минусы — тежеу. Ынталандыру үшін қозу шегі. Нейросекреция қабілеті, яғни қоршаған ортаға немесе синаптикалық саңылауға арнайы заттарды (нейротрансмиттерлерді) синтездеу және оқшаулау. Жоғары энергия тұтыну, энергетикалық процестердің жоғары деңгейі, бұл негізгі энергия көздерінің — тотығуға қажетті глюкоза мен оттегінің тұрақты ағынын қажет етеді. Сигналды күшейту. Өтпелі сипаттама. Қайта кодтау (ритақты түрлендіру). Инерция. Оқу қабілеті (негізінен экран орталықтарының нейрондары). Бейімделу (оның ішіндемуаққа — ритақты ассимиляциялау). Модуляция (ретикулярлық формация, Электрон, гормондар). Белгілі бір ритақ пен деңгейдің стихиялық белсенділігі (оның ішінде нөлге өте жақын). Нейроантигендік. Барлық терминалдардың берілген Нейрон 1 аксонын және сол сияқты таңдауы: медиатор немесе медиаторлардың" коктейлі "(Дейлдің нақтыланған принципі)

Функциялар
* **Қабылдау функциясы.** Синапстар байланыс нүктелері болып табылады, біз рецепторлар мен нейрондардан жүйке импульстарының реттілігі түрінде ақпаратты аламыз (« шөп »).
* **Интегративті функция.** Ақпаратты өңдеу нәтижесінде нейронның шығысында барлық кіріс сигналдарынан жасалған ақпаратты тасымалдайтын сигнал жасалады.
* **Өткізгіш функциясы.** Нейроннан ақпарат аксон бойымен әрекет потенциалы түрінде синапстарға таралады.
* **Тасымалдау функциясы.** Аксонның соңына жеткен жүйке импульсі синапс құрылымының бір бөлігі болып табылады, медиатордың - басқа нейронға немесе атқарушы органға қозуды тікелей таратқыштың босатылуын тудырады.

Мағынасы
Әйгілі американдық нейрофизиолог Майкл Грацианоның пікірінше, белгілі бір мидың нейрондары арасындағы байланыстардың сипаты бұл мидың мәнін және оның басқалардан айырмашылығын анықтайды  .

* Жасанды нейрон
* Биологиялық нейрондық модель
* Жүйкелік желі
* Нейрофизиология
* Айна нейрондары
* Қозғалтқыш нейрондар
* Нейрондар саны бойынша жануарлар тізімі

1. ↑  Кирсанова, Ирина Александровна. «Соматическая полиплоидия в центральной нервной системе лёгочных брюхоногих моллюсков.» (2003).
2. ↑  Ю. А. Современные аспекты соматической полиплоидии (О первом Всесоюзном симпозиуме по соматической полиплоидии у животных, Ереван, 10-12 ноября 1971 г.) //Հայաստանի կենսաբանական հանդես Biological Journal of Armenia Биологический журнал Армении. — 1972. — Т. 25. — №. 1. — С. 112—115.
3. ↑  Грациано, 2021

Әдебиет
-------

* Поляков Г.И. Мидың нейрондық ұйымдасу принциптері туралы, М: Мәскеу мемлекеттік университеті, 1965 ж.
* Косицын Н.С. Орталық жүйке жүйесіндегі дендриттер мен аксодендритті байланыстардың микроқұрылымы. М.: Наука, 1976, 197 б.
* Немечек С. және т.б. Нейробиологияға кіріспе, Авиценум: Прага, 1978, 400 б.
* Блум Ф. Лейсерсон А. Хофштадтер Л. Ми, ақыл және мінез-құлық
* Ми (мақалалар жинағы: Д. Хубель, С. Стивенс, Э. Кандел, т.б. - Scientific American (қыркүйек 1979) саны). М.:Мир, 1980 ж
* Савельева-Новоселова Н.А. Савельев А.В. Нейронды модельдеуге арналған құрылғы. А.с. № 1436720, 1988 ж
* Савельев А. В. Синаптикалық деңгейде жүйке жүйесінің динамикалық қасиеттерінің өзгеру көздері // «Жасанды интеллект» журналы, Украина ҰҒА. - Донецк, Украина, 2006 ж. - № 4 . - 323-338 беттер .
*

Сілтемелер
----------

* RF-PSTH нейромоделі (рецептивтік өрістің (RF) құрылымын және PSTH шығыс нейрондық сигналын имитациялау)
* Научно-популярный фильм «Нервная клетка» YouTube сайтында
* Нейрон дегеніміз не? | Ғылыми мақаланың аудармасы доктор. C. Джордж Бури