**სირაქლემა** - ყველაზე სწრაფი (70 კმ/სთ) არსებულ ბიპედთა შორის.
**ბიპედალიზმი** — გამართული მოძრაობა ქვედა ორ კიდურზე. დღესდღეობით არსებული ცოცხალი ორგანიზმებიდან ფრინველები და ადამიანები არიან ბიპედები. ბიპედალიზმი ლათინური წარმომავლობის სიტყვაა. ლათინურად (bi) „ბი" ნიშნავს ორს, ხოლო (ped) „პედ" — ტერფს. დღესდღეობით არსებულ ბიპედებს შორის სირაქლემა ყველაზე დიდი სისწრაფით (70კმ/სთ) გამოირჩევა.

უპირატესობები
-------------

ბიპედალიზმის უპირატეს გადაადგილების ფორმად ჩამოყალიბება ჰომინიდების ხაზში გამოიწვია სელექციურმა წნევამ ზედა კიდურებზე და მისცა მათ დამატებით მანიპულაციების უნარი ინტენსიური მოძრაობის დროს. ბიპედალიზმის უპირატესობა მდგომარეობს იმაში, რომ აუმჯობესებს ჰომინინების უნარს, გადაიტანონ რესურსი ფართო ტერიტორიებზე. სხვა პრიმატებთან შედარებით ჰომინინის ეკოლოგიურ ქცევებს შორის მალფუჭებადი რესურსის გადატანა მნიშვნელოვანი თვისებაა. მიუხედავად იმისა, რომ პირველი ჰომინინები უმეტესწილად ატარებდნენ ორგანულ ტვირთს, პირველი მტკიცებულება რესურსების გადატანისა ჩნდება გვიან პალეოლითში. დაფიქსირებულია ქვების ადგილმდებარეობის ცვლილების ფაქტი, ისინი საკუთარი ადგილებიდან მცირე მანძილით გადაადგილდა. ასეთი ტვირთის გადატანა კონტრასტში მოდის თანამედროვე სურსათის მომპოვებელ ჰომინინებთან, რომელთაც გადააქვთ სხვადასხვა სახის რესურსები, ზომების მიხედვით - მცირე, ასევე დიდი და მძიმეც, თანაც სულ უფრო შორ მანძილზე. ადამიანთა ორ ფეხზე დგომისა და სიარულის უნარი წარმოადგენს ფუნდამენტურ ცვლილებას მათი წინაპრებისგან. ბიპედალიზმმა ტვინის ზომის გაფართოებას წინ გაუსწრო 5 მილიონი წლით და ახალი ერის დასაწყისი გახდა.

ორ ფეხზე სიარული არის ძირითადი ნაწილი იმ თვისებების სიისა, რომელიც განვითარდა მაიმუნებისა და ადრეული ადამიანის ხაზისგან. მაგალითად, ორ ფეხზე სიარული ოთხ ფეხზე სიარულზე უპირატესია იმიტომ, რომ გაათავისუფლა ადამიანთა სხეული იძულებით სინქრონული სუნთქვის მანერისგან, რომელთან ერთადაც ცხოვრება უწევთ ოთხფეხა ცხოველებს, თუნდაც ისეთებს, როგორებიცა არიან ცხენი ან ძაღლი. მას შემდეგ, რაც ორფეხა წინაპრების ფილტვები განთავისუფლდა, მათ შეეძლოთ სუნთქვის მოდელირება სხვადასხვაგვარი გზით. ამ ფაქტს შესაძლოა დიდი წვლილი შეეტანა არა მარტო სუნთქვის, არამედ შემდგომში მეტყველების აპარატის განვითარებაში. კავშირი გამართულად სიარულსა და საუბარს შორის არის ერთ-ერთ ცხადი მაგალითი ადამიანთა სხეულის ევოლუციის ასახსნელად.

უკანასკნელ კვლევებზე დაყრდნობით, პირველი ნაბიჯები იყო მცირე არევა, რამაც ხელი შეუწყო ადამიანთა მაიმუნის მსგავს წინაპარს, მიეღწია ისეთ მცენარეულ საკვებამდე, როგორიცაა ლეღვი და სხვა. აქამდე ასეთი მცენარის ნაყოფი ხელმისაწვდომი არ იყო. შემდეგ ამ ზღვრულმა ბიპედებმა, ანუ ჯერ ბოლომდე არ შემდგარმა ბიპედებმა, იპოვეს ხორცი. ხორცი იყო ორივე ფორმის - პატარა, მარტივად დასაჭერი ცხოველებისა და გვამის სახით, როგორც მცირე ზომის, ასევე დიდიც. ასეთი საკვების ძებნაში პრომეთეს დროის ადამიანი ატარებდა დღეებს. ხორცის ჭამა გახდა ახალი და სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანი ცილოვანი, ცხიმოვანი ნივთიერებებისა და კალორიების წყარო, რომლებიც შესაძლოა გამხდარიყო ის, რამაც უბიძგა ტვინის ზომაში მომატებას და ხელი შეუწყო კოგნიტურ-შემეცნებითი უნარებისა და ჩვევების განვითარებას. მას შემდეგ, რაც ხორცის ჭამა გახდა მნიშვნელოვანი, ადამიანთა წინაპრებმა შეიძინეს ახალი ცხოვრების სტილი, რაც საბოლოო ჯამში აისახა ჰომინინზე, როგორც „პლანეტის მმართველზე". პოპულარული მოსაზრების საწინააღმდეგოდ, ორ ფეხზე გამართულმა სიარულმა მომენტალურად არ გამოიწვია ტვინის ზომაში ზრდა. ამ ორ მოვლენას მილიონობით ევოლუციური დრო აშორებს.

ფაკულტატიური და ობლიგატორული ბიპედალიზმი
----------------------------------------

ზოგიერთ ხვლიკს აქვს უნარი, სწრაფად ირბინოს მხოლოდ უკანა კიდურების გამოყენებით, მაგრამ დგომისას ან სიარულისას იყენებენ ოთხ კიდურს.
ზოოლოგები ხშირად განასხვავებენ ორ ფეხზე გამართული სიარულის ორ კატეგორიას: ფაკულტატიურად (ალტერნატიულად) და ობლიგატორულად (ცხოველს არ აქვს სხვა რეალური ალტერნატივა გადაადგილებისთვის). თეორიაში ოთხზე სიარული და ობლიგატორული ბიპედალიზმი შესაძლებლად ასოცირდება მაღალი სიხშირის ფაკულტატიურ ბიპედალიზმთანაც. სახეობები, რომლებიც იყენებენ ორ ან ოთხ კიდურს გადაადგილებისას, წევრიანდებიან ფაკულტატიურ ბიპედთა კატეგორიაში. როგორც ობლიგატორული ბიპედალიზმი, ფაკულტატიურიც დამოუკიდებლად რამდენიმეჯერ განვითარდა ოთხფეხებში. მაგალითად, ბევრ ხვლიკს აქვს უნარი, სწრაფად ირბინოს მხოლოდ უკანა კიდურების გამოყენებით, მაგრამ დგომისას ან სიარულისას იყენებენ ოთხ კიდურს. ჩანთოსნები (მაგალითად კენგურუ და ვალაბი) და რამდენიმე მღრღნელთა ოჯახის წარმომადგენელი არიან იმ ცხოველთა ჩამონათვლის წევრები, რომელთაც განავითარეს ბიპედალიზმი ხტუნვის სახით. ზოგი არა-ადამიანის წინაპარი პრიმატი, დათვები და ჩლიქოსანი ცხოველი ასევე ფლობს ბიპედურ უნარებს, მაგრამ მაინც ძირითადად ოთხ ფეხზე გადაადგილების საშუალებას იყენებს. ფაკულტატიური ბიპედალიზმი არის, ასე ვთქვათ, შუალედური ეტაპი ობლიგატორულ ოთხ ფეხზე სიარულსა და ობილგატორულ ორ ფეხზე სიარულს შორის.

მოძრაობა და გადაადგილება
------------------------

ბიპედალიზმთან რამდენიმე სახის გადაადგილება ან მოძრაობის ტიპი არის ასოცირებული, მათ შორისაა: გამართულად დგომა - როდესაც დგახარ მყარად ორივე ფეხზე. ორ ფეხზე მოსიარულეთა უმრავლესობისთვის დგომა არის აქტიური პროცესი, რომელიც მოითხოვს წონასწორულ ბალანსს. სიარული - ორ ფეხზე გამართულად მოსიარულეებისათვის დამახასიათებელი კიდევ ერთი მოძრაობის ფორმა, რომლის დროსაც ერთი ფეხი ყოველთვის უფრო წინ არის ვიდრე მეორე. ამ მომენტში ერთ-ერთი ფეხი მაინც ეხება მიწას, მაშინ, როდესაც სირბილის დროს ორივე ფეხი, ხანმოკლე პერიოდებით, შეიძლება იყოს ჰაერში. ხტუნვა - ამ დროს ბიპედი ერთდროულად ამოძრავებს ორივე ფეხს ქვემოდან ზემოთ, მიწიდან ჰაერისკენ.

ორფეხა ცხოველები
----------------

**კენგურუ** - ბიპედი, რომელიც ერთდროულად იყენებს ორივე ფეხს გადაადგილებისათვის.
ცოცხალ არსებათა დიდი ნაწილი ოთხ ფეხზე გადაადგილდება, თუმცა არსებობენ ორ ფეხზე მოსიარულე ცოცხალი ორგანიზმებიც. ბიპედ არსებებათა რიგს მიეკუთვნებიან: ადამიანები, პრიმატები, ზოგიერთი ფრინველი, ძუძუმწოვარი და სხვა. არსებობენ ისეთი ბიპედებიც, რომლებიც ერთდროულად იყენებენ ორივე ფეხს გადაადგილებისათვის, ასეთებია: კენგურუები, ლემურები და სხვა კენგურუსებრნი.

**ოდიბამუსი** - მიჩნეულია პირველ ცოცხალ ორგანიზმად, რომელიც ორი ფეხით მოძრაობდა.
### ქვეწარმავლები

პირველი ორ ფეხზე მოსიარულე არსება რეპტილია იყო. მცირე ზომის ბოლოზავრი - ოდიბამუსი, რომელიც დინოზავრების ხანამდეც კი უკვე არსებობდა. იგი მიჩნეულია პირველ ცოცხალ ორგანიზმად, რომელიც ორი ფეხით მოძრაობდა. მისი ჩონჩხი აღმოაჩინეს ტურინგანის ტყეში, გერმანიაში, თარიღდება 290 მილიონი წლით. დღესდღეობით ხვლიკთა უმრავლესობა ორ ფეხზე მოძრაობს, რაც გამოწვეული მათი მაღალი სიჩქარით გადაადგილებით. ორი კიდურის არსებობა სწრაფად მოძრაობისას ხვლიკს ხელს უწყობს.

### არქოზავრები

**ნიანგი** - დღესდღეობით არსებული არქოზავრი
არაერთხელ მოხდა ბიპედალიზმის განვითარება არქოზავრებში, მათ შორის ისეთ ვრცელ ჯგუფებში, როგორებიცაა, მაგალითად, დინოზავრები და ნიანგები. ყველა დინოზავრის ერთ საერთო წინაპრად მიჩნეულია სრულიად ბიპედი არსება - დინოზავრი, რომელიც, სავარაუდოდ, მსგავსი იყო დინოზავრ ეურაპტორისა. ეს უკანსკნელიც ორ ფეხზე გადაადგილდებოდა. ეს მცირე ზომის მტაცებელი არსება სამყაროს ერთ-ერთი უპირველესი დინოზავრი იყო, მისი ძვლები დათარიღებულია 231 400 000 წლით. ორ ფეხზე მოძრაობა ასევე ხელახლა განვითარდა სხვა დინოზავრებში, მათ შორის იგუანდონებშიც. დინოზავრი „Effigia okeeffeae" ასევე გადაადგილდებოდა ორი კიდურის საშუალებით, მას მიიჩნევდნენ სირაქლემის წინაპრად, თუმცა ბოლო დროის მეცნიერული გამოკვლევების შედეგად დადგინდა, რომ ეს დინოზავრი ნათესაური კავშირით უფრო ახლოს დგას ნიანგებთან, ვიდრე ზემოთ ხსენებულ ფრინველთან. ბიპედალიზმი ასევე გავრცელებული გადაადგილების ფორმა არის ნიანგებშიც. ჯორჯ ვაშინგტონის სახელობის ვაშინგტონის უნივერსიტეტის ბიოლოგიური მეცნიერებების დეპარტამენტის თავმჯდომარე, პალეონტოლოგი ჯეიმზ კლარკი ამბობს: „ეს სავსებით მოულოდნელი აღმოჩენა იყო და მიგვითითებს იმ ფაქტზე, რომ ნიანგთა წინაპრები გაცილებით განსხვავებულები იყვნენ, ვიდრე მათი თანამედროვე ფორმები." ამ დინოზავრის უძველესი ნამარხი აღმოაჩინეს 60 წლის წინ, ნიუ-მექსიკოს შტატში, ამერიკის შეერთებულ შტატებში.

### ფრინველები

ყველა ფრინველი მიწაზე გადაადგილდება ორი კიდურით.

### ძუძუმწოვრები

ზოგადად, ძუძუმწოვრებს შორის გავრცელებულია ოთხ ფეხზე მოსიარულე ცოცხალი ორგანიზმები, თუმცა საკმაოდ ბევრმა ძუძუმწოვარმა არსებამ შეძლო და განივითარა ბიპედალიზმი, როგორც მათი დამოუკიდებელი გადაადგილების მთავარი საშუალება. ცნობილია, რომ ჩანთოსნებში ბიპედალიზმის ევოლუცია ჯერ კიდევ 45 მილიონი წლის წინ მოხდა. ძუძუმწოვრებში, და განსაკუთრებით კენგურუსებრნში, ეს თვისება ძირითადად ხტუნვაში გამოიხატება, განსხვავებით პრიმატებისაგან, რომლებიც ორი კიდურით გადაადგილდებიან ხეზეც და მიწაზეც.

#### პრიმატები

პრიმატების უმრავლესობა იყენებს ბიპედურ ილეთებს მოძრაობისას, თუმცა მიწაზე ხშირ შემთხვევაში ოთხ ფეხზე გადაადგილდება.
პრიმატების უმრავლესობა იყენებს ბიპედურ ილეთებს მოძრაობისას, თუმცა მიწაზე ხშირ შემთხვევაში ოთხ ფეხზე გადაადგილდება. შიმპანზე, ბონობო და ბაბუინი ის არსებები არიან, რომელთა გადაადგილების ერთ-ერთ საშუალებასაც წარმოადგენს ბიპედალიზმი. მეცნიერული კვლევების შედეგად წარმოიშვა სხვადასხვა თეორიები ორ ფეხზე გადაადგილების ევოლუციის შესახებ. მათ შორის ყველაზე პოპულარული არის თეორია, რომელიც ეფუძნება საკვების მოპოვების ტექნიკას. იმისათვის, რომ პრიმატებს საკვები მოეძიეათ და შემდგომში გადაეტანათ ერთი ადგილიდან მეორეში, საჭირო გახდა ხელების გამოყენება, ანუ წინა ორი კიდურის გამოყენება, შესაბამისად უკანა ორი კიდური უფრო მეტად დაიტვირთა. ასევე სხვადასხვა თეორიები ამბობენ, რომ ორ ფეხზე გადაადგილება გამოიწვია შვილზე ზრუნვის ფაქტორმა, ხეებზე ცოცვამ. მაიმუნებს სჩვევიათ ვერტიკალურ პოზიციაში ყოფნა, ესეც ბიპედალიზმის შედეგად არის გამოწვეული. ისინი ჩვეულებრივი ორ ფეხზე მყარად მოსიარულე არსებები არიან, ბევრი სხვა ძუძუმწოვრისაგან განსხვავებით. საინტერესო ფაქტი დაფიქსირდა ისრაელის ზოოპარკში, სადაც ერთ-ერთმა მაიმუნმა ორ ფეხზე დამოუკიდებლად დაიწყო სიარული. შიმპანზე, სახელად ნატაშა, მუცლის სენით იყო დაავადებული, როდესაც მან ყველასთვის მოულოდნელად დაიწყო ორ ფეხზე სიარული. ზოგადად, პრიმატებში ბიპედალიზმის განვითარებაზე მრავალი სხვადასხვა თეორია არსებობს, ერთ-ერთის თანახმად ეს ფაქტი დაკავშირებულია საკვების მოძიებასა და შეგროვებასთან.

### ამფიბიები

ფრინველებისგან განსხვავებით, ამფიბიებში ორ ფეხზე მოსიარულე არსებებს ვერ შეხვდებით. ასევე არ არის ცნობილი და აღმოჩენილი რაიმე ნიშანი იმისა, რომ ბიპედი ამფიბია თუნდაც ოდესმე მაინც არსებობდა.

შეზღუდული ბიპედალიზმი
---------------------

### შეზღუდული ბიპედალიზმი ძუძუმწოვრებში

**ვირთხები** უკანა ორ ფეხზე დგებიან, როდესაც მათ სჭირდებათ რაიმე ნივთის ან ობიექტის გადატანა ერთი ადგილიდან მეორეზე, მაგრამ მოძრაობისას კვლავ ოთხივე კიდურს იყენებენ
ბიპედალიზმი ცოცხალ ორგანიზმებში შეიძლება შეგვხვდეს შეზღუდული, არასამოძრაო ფორმითაც. ასეთი შემთხვევები ხშირია ძუძუმწოვრებში, მათ შორის მღრღნელებსა და დათვისებრნში. ვირთხები, თხუნელები და ენოტები ხშირად თავიანთ უკანა ორ ფეხზე დგებიან, როდესაც მათ სჭირდებათ რაიმე ნივთის ან ობიექტის გადატანა ერთი ადგილიდან მეორეზე, მაგრამ მოძრაობისას კვლავ ოთხივე კიდურს იყენებენ, უბრუნდებიან საწყის მდგომარეობას. ბიპედალიზმს ვხვდებით დათვებთანაც. დათვები გამართულად დგებიან თავიანთ ორ კიდურზე თავდაცვის დროს, რათა დაიხმარონ წინა ორი კიდური ორთაბრძოლისას. ბევრი სხვადასხვა ძუძუმწოვარი იყენებს ბიპედალიზმს თავდაცვისა და საკვების შეგროვების პროცესში. ასევე ორ კიდურზე მოძრაობა შესაძლებელია წვრთნის შედეგადაც, რისი ნათელი მაგალითიც არიან ძაღლები. გაწვრთნილ ძაღლებს ორ ფეხზე, როგორც დგომა, ასევე მცირე მანძილზე მოძრაობაც შეუძლიათ. ჟირაფისებრი ანტილოპა ხიდან საკვების მოპოვებისას თავის ორ უკანა კიდურზე დგება და ასე ხერხებს ხის ნაყოფის მოპოვებას. ესეც ბიპედალიზმის ერთგვარი გამოვლინებაა.

### შეზღუდული ბიპედალიზმი სხვა ცხოველებში

ხოჭოების ნაწილი მხოლოდ სწრაფად გადაადგილების დროს მიმართავს ბიპედალიზმს.
ორ ფეხზე მოძრაობა შეზღუდული ფორმითაც არ გვხვდება ამფიბიებში. რამდენიმე სახეობის ხვლიკში აღმოჩენილია მსგავსი ტიპის გადაადგილების ფორმები. ასევე რეპტილიებს შორის ბიპედური თვისებები გავრცელებულია მხოლოდ თავდაცვის დროს. ცნობილია, რომ ფეხსახსრიანები და ხოჭოები სწრაფად მოძრაობის დროს იყენებენ მხოლოდ ორ კიდურს. ორ ფეხზე მყარად მოძრაობის ფორმები ძალიან იშვიათად გვხვდება ხმელეთზე არ მცხოვრებ ცოცხალ ორგანიზმებში, თუმცა ცნობილია, რომ მინიმუმ ორი სახის რვაფეხა ზღვის ფსკერზე გადაადგილებისას მხოლოდ ორ კიდურს იყენებს.

ბიპედალიზმის ევოლუცია ადამიანში
-------------------------------

დღესდღეობით არსებობს მრავალი ერთმანეთისაგან განსხვავებული ჰიპოთეზა, თუ როგორ, როდის და რატომ განიცადა ევოლუცია ბიპედალიზმმა ადამიანში. ბიპედალიზმი განვითარდა ადამიანში ტვინის მოცულობის ზრდამდე და ასევე ქვის იარაღის გაჩენამდე. მისი სპეციალიზაციები აღმოჩენილია განამარხებულ ავსტრალოპითეკშიც (4,2-3,9 მლნ წელი). ბიპედალიზმის განვითარებას თან ახლდა მნიშვნელოვანი ცვლილებები ხერხემალთან დაკავშირებით, რაც მოიცავს ფორამენ-მაგნუმის (კეფის ხვრელის) პოზიციის ცვლილებას. ახალი სამხილები ცხადყოფენ, რომ სქესობრივი დიმორფიზმი შეინიშნება ხერხემლის ლუმბალურ ნაწილში Australopithecus africanus-ში, კერძოდ, დიმორფიზმი აღიქმება, როგორც ევოლუციური ადაპტაცია მდედრებში, რომ ფეხმძიმობისას შედარებით შეუმსუბუქდეთ ზეწოლა ლუმბალურ ნაწილზე, აღნიშნული კი არ სჭირდება არაბიპედ პრიმატს. ბიპედალიზმის შეთვისების შემდეგ აღარ იქნებოდა საჭირო მხრების ნაწილში დიდი სიმტკიცე, რაც საშუალებას მისცემდა კიდურებს, ყოფილიყვნენ მეტად თავისუფალი და დამოუკიდებელი. მხრების სტაბილურობის ცვლილებასთან ერთად, ლოკომოციის ცვლილება განაპირობებდა მოთხოვნილებას მხრების მობილობაზე, რაც ასევე უბიძგებდა ბიპედალიზმის ევოლუციას წინ. ადამიანში ბიპედალიზმის განვითარების ერთ-ერთი განმაპირობებელი მიზეზი შეიძლება ყოფილიყო მოთხოვნილება ხელების გათავისუფლებისაკენ იარაღისა და ტვირთის სატარებლად, სქესობრივი დიმორფიზმი საკვების შეგროვებაში, ჰაბიტატისა და კლიმატის ცვლილება. ბიპედალიზმის განვითარებამ მრავალი სარგებელი მოუტანა ადამიანს და მეცნიერებიც მრავალ მიზეზს გვთავაზობენ აღნიშნულის ასახსნელად. კითხვა მდგომარეობს არა მარტო იმაში, თუ რატომ იყვნენ ადრეული ჰომინინები ნაწილობრივ ბიპედები, არამედ იმაშიც, თუ რატომ განვითარდა ბიპედალიზმი ადამიანში უფრო მეტად დროის სვლასთან ერთად. მაგალითისთვის, პოსტურალური კვების ჰიპოთეზა გვთავაზობს ახსნას, თუ რამდენად ხეირიანი იქნებოდა უადრესი ჰომინინებისათვის წელში გამართვა და ორ ფეხზე სიარული, თუნდაც ხეებზე საკვების შესაგროვებლად მაშინ, როცა სავანაზე დაფუძნებული თეორია აღწერს, თუ როგორ გახდა გვიანდელი ჰომინინი თანდათან ბიპედი მიწაზე დასახლების შემდეგ. Ko Kwang Hyun ამბობს, რომ ამ კითხვაზე პასუხი არის კომბინაცია ცნობილი თეორიებისა, როგორიცაა, თუნდაც იგივე სავანაზე დაფუძნებული თეორია, პოსტურალური კვების თეორია და სურსათის რეზერვირების თეორია. ჯონ რასელ ნაპიერი (John Russell Napier) ამბობდა, რომ ბიპედალიზმის ევოლუციის განმაპირობებელი ფაქტორი ერთი კონკრეტული რამე არ იყო. ის ამტკიცებდა „საეჭვოა, რომ ქცევაში ასეთი დრამატული ცვლილების გამომწვევი ერთი კონკრეტული განმაპირობებლი ფაქტორი ყოფილიყო. გარდა ხელების გათავისუფლების შედეგად დაგროვილი ახალი უნარებისა, მხედველობის განვითარებას და ხელების გათავისუფლებას, თავდაცვისა და თავდასხმისათვის, თანაბრად უნდა ეთამაშათ კატალიზატორის როლი".

### ბიპედალიზმთან დაკავშირებული ჩონჩხის ცვლილება ადამიანში

ბიპედალიზმის განვითარება ადამიანში წინ უძღოდა ადამიანის ჩონჩხის გარკვეული ნაწილების მორფოლოგიურ ცვლილებას, დაწყებული ძვლების განლაგებით, დამთავრებული მათი ზომისა და ფორმის შეცვლით. ადამიანის მსგავსი მაიმუნებიც დადიან ორ ფეხზე, თუმცა არა დიდი ხნით. იმისათვის, რომ მუდმივად შესძლებოდათ ორ ფეხზე გამართულად სიარული, ადრეული ჰომინიდების ჩონჩხის კონკრეტულ ნაწილებში დიდი ცვლილებები მოხდა.

#### ტერფი

ბიპედალიზმის ევოლუციას თან ახლდა მრავალი ცვლილება ადამიანის ტერფის ნაწილში.
ადამიანის ტერფს განუვითარდა შედარებით მოზრდილი ქუსლი, რათა ბიპედალიზმით გამოწვეული გაზრდილი წნევისათვის გაეძლო. ადამიანის ქუსლი ჩამოყალიბდა მთელი სხეულის საყრდენ პლატფორმად, რაც მანამდე ჰომინიდებისათვის არ იყო დამახასიათებელი. შესაბამისად, ადამიანს განუვითარდა უფრო პატარა ფეხის თითები ორ ფეხზე მოსიარულე წინაპრებთან შედარებით და ასევე ფეხის დიდი (ცერა) თითიც სხვა თითების მიმართულებით აღმოჩნდა. ასევე აღსანიშნავია, რომ ადამიანს გაუჩნდა თაღი და აღარ აქვს ბრტყელი ტერფი. შედეგად, ადამიანის ტერფი სიარულისას წონას გადასცემს ქუსლიდან მთელი ტერფის გაყოლებაზე, ფეხის ბალიშის გავლით დიდ (ცერა) თითამდე და ამით ხდება ენერგიის კონსერვაცია. ამასთან დაკავშირებით არსებობს თეორიებიც, რომ ადამიანის შემთხვევაში სიარული 75 %-ით ნაკლებ დანახარჯს მოითხოვს ენერგეტიკული თვალსაზრისით შიმპანზეების ოთხფეხა და ორფეხა სიარულთან შედარებითაც.

#### მენჯი

ცვლილებები ადამიანის მენჯის ნაწილში
უძველესი და თანამედროვე ადამიანის მსგავსი თანამედროვე მაიმუნების მენჯის ფორმა საკმაოდ განსხვავდება ერთმანეთისაგან. თანამედროვე ადამიანის მენჯ-ბარძაყის სახსრები უფრო დიდი ზომისაა ოთხ ფეხზე მოსიარულე მონათესავე ჯიშებთან შედარებით, რათა უკეთესად იყოს შესაძლებელი მათზე მომავალი წონის შეკავება. ასევე მენჯის ძვალმა ადამიანში ფორმაც შეიცვალა - გახდა უფრო მოკლე და განიერი, რამაც ასევე გამოწვია ხერხემლის დაახლოება სახსართან, გამართული სიარულისას სხეულის მტკიცედ დასაჭერად და დასაბალანსებლად. გამომდინარე იქიდან, რომ ორ ფეხზე სიარული მოითხოვს ადამიანში ბალანსირებას შედარებით ნაკლებად მტკიცე ბურთისებრი სახსრით, ხერხემლის დაახლოებამ მენჯ-ბარძაყის სახსართან განაპირობა ის, რომ ადამიანს ნაკლები ძალისხმევა ესაჭიროება კუნთებიდან ტანის ბალანსირებისათვის. თეძოს ძვალმაც შეიცვალა ფორმა - აქამდე თუ იყო გრძელი და ვიწრო, ახლა გახდა მოკლე და განიერი, ხოლო მენჯის კედლები აღმოჩნდნენ ლატერალურ მდებარეობაში ერთმანეთის მიმართ. ეს ეხმარება ადამიანს თუნდაც ერთ ფეხზე დგომისას ტორსის სტაბილიზაციაში. გავის ძვალიც გახდა უფრო განიერი, შესაბამისად გაიზრდა სამშობიარო არხის დიამეტრი, რამაც მშობიარობა უფრო მარტივი გახადა. ეს ცვლილებები საშუალებას აძლევს ჰომინიდებს, ფეხები წინ გადადგან ორ ფეხზე სიარულისას და ბურთზე ფეხის დარტყმის მსგავსი მოძრაობა გააკეთონ.

#### მუხლი

ბიპედალიზმთან დაკავშირებით, ადამიანის მუხლმაც განიცადა ცვლილებები ბალანსირებისა და წნევის შეკავებისათვის.
ადამიანში მუხლის სახსრებმაც მოიმატეს ზომაში იმავე მიზეზის გამო - რომ გაუმკლავდნენ სხეულიდან მომავალ წონას უკეთესად. ჰომინიდების მუხლის სახსრებს ახასიათებს X-ის მაგვარი დეფორმაცია, ფეხები ერთმანეთისკენაა შებრუნებული და ერთგვარ კუთხეს ქმნის. კუთხე ბარძაყსა და წვივს შორის შემცირდა სიარულისას. სიარულისას ადამიანის მუხლი სწორადაა, ბარძაყი მოხრილია, ამიტომ მუხლები აღმოჩნდებიან პირდაპირ სხეულის ქვეშ, წინაპარი ჰომინიდებისაგან განსხვავებით. სიარულის ასეთი ტიპიც ასევე ბალანსის დაცვას უწყობს ხელს, თანაც ისე, რომ სიარულისას ან სირბილისას სიმძიმის ცენტრი არ იცვლის მდებარეობას.

#### კიდურები

ადამიანს არ სჭირდება კუნთების განსაკუთრებული დაძაბვა ახალი ნაბიჯის გადასადგმელად, რადგან სიარულისას იქმნება ერთგვარი ბუნებრივი რხევა.
ჰომინიდების ფეხებს მუხლის ძვლების მეტი რაოდენობა ახასიათებს, რომლებიც მტკიცე ბორცვისმაგვარ ფორმას ქმნიან და შეუძლიათ საკმაოდ დიდ დატვირთვასაც გაუძლონ. ბიპედალიზმის ევოლუციისგან გამოწვეულმა ფეხის სიგრძის ზრდამ შეცვალა ფეხის კუნთების ფუნქციონირების სპეციფიკაც ვერტიკალურად სიარულისას. გრძელი ფეხი განაპირობებს იმასაც, რომ ადამიანს აღარ სჭირდება კუნთების განსაკუთრებული დაძაბვა სიარულის დროს ახალი ნაბიჯის გადასადგმელად, რადგან ამ დროს იქმნება ერთგვარი ბუნებრივი რხევა. გამომდინარე იქიდან, რომ ადამიანს ფაქტობრივად არ ესაჭიროება ზედა კიდურები სიარულისათვის, მათ აქვთ ტვირთის ჭერის, გადატანის და სხვადასხვა ასეთი ქმედების განხორციელების ფუნქცია, შედეგად კი აღარ არსებობს გრძელი ზედა კიდურების ქონის განსაკუთრებული საჭიროება. მაიმუნებს შეუძლიათ, დადგნენ თავიანთ უკანა კიდურებზე, მაგრამ არა დიდი დროით, რადგან მათი მენჯის ძვლები არაა მიჩვეული ბიპედურ მდგომარეობას. მათ აქვთ ვერტიკალური მენჯი მაშინ, როცა ადამიანის მენჯი ოდნავ მოხრილია, შედეგად ჩვენი მუხლები ერთმანეთთან უფრო ახლოსაა და ასევე ზუსტად სხეულის გრავიტაციული ცენტრის ქვეშაა.

#### თავის ქალა

ფორამენ-მაგნუმმა (კეფის ხვრელმა) ადამიანში გადაინაცვლა თავის ქალის ქვედა უკანა ნაწილში.
ადამიანის მსგავს უძველეს და თანამედროვე მაიმუნებში ხერხემალი თავის ქალას ზურგის მხრიდან უერთდება, ამის გამო მაიმუნები ჩვეულებრივ ოთხ ფეხზე გადაადგილდებიან და მათი ზურგი თითქმის მიწის პარალელურად ექცევა. ადამიანის თავის ქალა დაყრდნობილია ხერხემლის ზედა ბოლოში: ფორამენ-მაგნუმი (კეფის ხვრელი) მდებარეობს თავის ქალის ქვედა უკანა ნაწილში და მასზე თავისაგან მომავალი უმეტესი წონა მოდის. ტვინის მოცულობის ზრდა საკმაოდ მნიშვნელოვანი იყო ადამიანის ევოლუციაში. ეს პროცესი დაიწყო დაახლოებით 2,4 მილიონი წლის წინ, თუმცა ტვინის თანამედროვე ზომები დაახლოებით 500 000 წლის წინ იყო მიღწეული.

#### ხერხემალი

ადამიანის ხერხემალი წინაა გადმოხრილი ლუმბალურ (წელის) ზონაში და უკან - ტორაკალურ (გულმკერდის) ნაწილში.
ადამიანის ხერხემალი წინაა გადმოხრილი ლუმბალურ (წელის) ზონაში და უკან - ტორაკალურ (გულმკერდის) ნაწილში. ლუმბალურ ნაწილში სიმრუდის გარეშე იგი ყოველთვის წინ იქნებოდა გადმოწეული, რასაც მეტი ძალისხმევა დასჭირდებოდა კუნთების მხრიდან, როგორც ორ ფეხზე მოსიარულე ცხოველებში. წინ მიმართული მოხრილობით კი ადამიანებს შედარებით ნაკლები ძალისხმევა ესაჭიროებათ დგომისა და გამართულად სიარულისას. აღნიშნული მრუდები კი განაპირობებს იმას, რომ სხეულის გრავიტაციული ცენტრი ზუსტად ფეხების ზემოთ ექცევა.

### სავანაზე დაფუძნებული თეორია

Australopithecus Afarensis-ის წინა კიდურების მორფოლოგიური მახასიათებლებით ირკვევა, რომ ადამიანის წინაპარი იყენებდა ოთხფეხა ლოკომოციას სავანაში.
სავანაზე დაფუძნებული თეორიის მიხედვით, ჰომინინები ჩამოვიდნენ ხეებიდან და დაიწყეს სავანაში ორ ფეხზე სიარული. თეორია გვთავაზობს, რომ ადრეული ჰომინიდები იძულებული იყვნენ, აეთვისებინათ ბიპედური ლოკომოცია ღია სავანაში საცხოვრებლად. ეს თეორია მჭიდროდაა დაკავშირებული ოთხით სიარულის ჰიპოთეზასთან, რომელიც ამტკიცებს, რომ ადამიანის წინაპარი იყენებდა ოთხფეხა ლოკომოციას სავანაში, რაც ნაჩვენები იყო Australopithecus Anamensis-ისა და Australopithecus Afarensis-ის წინა კიდურების მორფოლოგიური მახასიათებლებით. ორთოგრადული სხეულის მდგომარეობის განვითარება ძალიან გამოსადეგი იქნებოდა სავანაში, რადგან საშუალება ექნებოდათ ეყურებინათ მაღალი ბალახების ზემოთაც მტაცებლების დასანახად ან ხმელეთზე სანადიროდ ან ნადავლისთვის მისაპარად.

ნამარხები აჩვენებს, რომ ადრეული ბიპედი ჰომინინები ისევ იყენებდნენ ხეზე ცოცვის უნარს მაშინაც, როცა უკვე წელში გამართულები დადიოდნენ. შესაძლებელია ისიც, რომ ბიპედალიზმი ჩამოყალიბდა ხეებზე ყოფნისასაც და შემდეგში შენარჩუნდა სავანაში, როგორც რუდიმენტული ნიშანი. მშრალ მინდვრებში აღმოჩენილი ჰომინინების ნამარხები აფიქრებინებს ანთროპოლოგებს, რომ ჰომინინები გამუდმებით ცხოვრობდნენ, ეძინათ, გამართულად დადიოდნენ და კვდებოდნენ მხოლოდ ასეთ გარემოში, რადგან ტყიან ადგილებში არანაირი განამარხებული მასალა არაა აღმოჩენილი, თუმცა ეს არ ამტკიცებს ფაქტს, რომ ტყეში არც ერთი ჰომინინი არ მომკვდარა, რადგან სხეულის განამარხებას და მის ათასწლეულობით შემონახვას თავისი განსაკუთრებული პირობები სჭირდება.

ზოგიერთმა ნამარხმა აჩვენა, რომ სინამდვილეში ამ დროს ხეზე ცხოვრების წესი მაინც შენარჩუნებული იყო. ეთიოპიაში აღმოჩენილი ყველაზე ცნობილი Australopithecus Afarensis, სახელად ლუსი, გამოირჩევა იმითაც, რომ აქვს მოხრილი თითები, რაც ხეებზე ძრომაში ნამდვილად კარგად დაეხმარებოდა, თუმცა მაინც აშკარად დადიოდა ორ ფეხზე.

### პოსტურალური კვების ჰიპოთეზა

ინდიანას უნივერისტეტის პროფესორმა, კევინ ჰანტმა წინ წამოწია პოსტურალური კვების ჰიპოთეზა. ჰანტი ერთმანეთს უპირისპირებს შიმპანზეებისა და ჰომინიდების ანატომიურ განვითარებას. შიმპანზეებზე საუბრისას იგი აღნიშნავს, რომ მათ ბიპედალიზმი სჭირდებოდათ მხოლოდ კვების დროს, რათა უკეთ მოეპოვებინათ საკვები, რომელიც ხეზე იზრდებოდა. ჰანტი ამტკიცებს, რომ ამგვარი ბიპედური ქცევა დროთა განმავლობაში გადაიზარდა რეგულარულ სხეულის მდგომარეობად, რადგან ის ბევრად უფრო მოსახერხებელი იყო საკვებზე ნადირობისა და შეგროვებისას. 1994 წელს ჰანტმა წარმოადგინა სტატისტიკა შიმპანზეების მოტორულ ფუნქციებსა და ქცევაზე დაკვირვების მიხედვით, რითაც მან განამტკიცა მცირე-ობიექტებით კვების (small-object feeding) ჰიპოთეზა. შედეგების მიხედვით, იგი წერს, რომ შიმპანზეებში ბიპედალიზმის განვითარების მხოლოდ 1 ან 2 % მოიცავდა წინააღმდეგობების ჩამოშორებას, იარაღის გამოყენებას და ა.შ, მაშინ როცა კვება ბიპედალიზმის 85 %-ს მოიცავდა. როუზისა და ჯოლის მსგავსად, ჰანტი ამბობს რომ შიმპანზეები მართლაც იყენებდნენ ორ ფეხზე დგომას ხის ტოტებთან არსებული ხილის მოსაწყვეტად, თუმცა ჰანტი დარწმუნებულია, რომ შიმპანზეები არბორეალური ყოფისასაც, უშუალოდ ტოტიდან ტოტზე სანადიროდაც, ბიპედალიზმს მიმართავდნენ. ვინაიდან ხის ზოგიერთი ტოტი ზედმეტად წვრილი იყო, წინა ორი კიდურის ჩასაჭიდებელ ინსტრუმენტებად გამოყენება, ხოლო უკანა კიდურით ბალანსირება იდეალური კომბინაცია იყო უსაფრთხოების დასაცავად.

ჰანტი ავსტრალოპითეკის დაკიდებულ წინა ორ კიდურს შიმპანზეს ჩაკიდულ მხრებს ადარებს და წერს, რომ ბიპედალიზმი ამ არსებისთვისაც ყველაზე მოსახერხებელი და კომფორტული საშუალება იყო არა მხოლოდ საკვების მაღალი ტოტებიდან მოსაპოვებლად, არამედ მოტორული ფუნქციების განსავითარებლადაც. ბიპედალიზმი ავსტრალოპითეკს საშუალებას აძლევდა, საკვები ხიდან მოეწყვიტა და ამავდროულად ხელები გამოეყენებინა შემგროვებლებითი ფუნქციებისათვის. ჰანტი აღნიშნავს, რომ არბორეალურ (ხის) ნახევრად-ბიპედ და პრე და პროტო ჰომინიდებს უწევდათ კიდევ უფრო მასობრივ ტყეებში ნადირობა, შესაბამისად მისი ჰიპოთეზა იმას იუწყება, რომ საკვების მოპოვებისას ჰომო ერექტუსის წინაპრებს ბიპედალიზმი ბევრად უფრო უადვილებდა გადაადგილებას და მოტორული ფუნქციების დახვეწასთან ერთად, ენერგიის დაზოგვასაც ხელს უწყობდა. ბიპედალიზმი წარმოიშვა როგორც საკვების მოძიებისთვის აუცილებელია ტერესტრიალური (მიწიერი) პოზიცია და შემდეგ განიცადა მოტორულ ფუნქციებთან ადაპტაცია. მსგავსი მოსაზრების განსამტკიცებლად ტორპისა და სხვა მეცნიერების მიერ ჩატარდა კვლევა, რის შედეგადაც გამოიკვლიეს არბორეალური მაიმუნი, ორანგუტანი, რომელიც ხის შედარებით თხელ და წვრილ ტოტებზე გადასაადგილებლად აქტიურად იყენებდა წინა ორ კიდურს. ზემოხსენებული კვლევის მიხედვით ორანგუტანთა 75 % მოტორული ფუნქციებისთვის, ანუ გადასაადგილებლად ტოტიდან ტოტზე, საკუთარ „ხელებს" იყენებდნენ სტაბილიზატორებად. ამავე კვლევაში ნათქვამია, რომ ბიპედალიზმის განვითარება იმანაც განაპირობა, რომ Australopithecus Afarensis და სხვა თანამედროვე ადამიანის წინაპრების არსებობის პერიოდში დაიწყო ტყეების ფრაგმენტაცია, შესაბამისად იმ პერიოდის ბინადრებს დასჭირდათ წინა ორი კიდურის აქტიურად გამოყენება გაფანტულ ხეებს შორის ნავიგაციისათვის. ხიდან ხეზე გადასვლის იდეით საკვების მოსაპოვებლად ასევე ნათელი მოეფინა Australopithecus Afarensis-ის ანატომიას. Australopithecus Afarensis მეტად დიდი, გრძელი და მოქნილი წვივ-სახსრის ძვალი უნდა ჰქონოდა. ბიპედალიზმის წარმოშობით ხსნიან ამ არსების მოქნილობას წვივის არეალში და გრძელი კიდურების ჩამოყალიბებაში, რათა უკეთ ჩასჭიდებოდა ხის ტოტებს.

### საკვებით რეზერვირების მოდელი

საკვებით რეზერვირების მოდელის კონცეფცია დეტალურად არის აღწერილი ნაშრომში „The Origin of Man". ბიპედალიზმზე საუბრისას, ავტორი, კ. ოუენ ლავჯოი ბიპედალიზმის წარმოშობას მონოგამიას უკავშირებს. ავტორი ბიპედალიზმს იმ ფაქტთან აიგივებს, რომ მამრობითი სქესის ჰომინიდები ვალდებულნი იყვნენ ენადირათ, რათა საკვები მოეპოვებინათ საკუთარი შთამომავლებისათვის, ამისთვის კი მათ სჭირდებოდათ ორივე ხელი საკვების დასაკავებლად. მისი არგუმენტი ბიპედალიზმის განვითარებასთან დაკავშირებით იმაში მდგომარეობს, რომ მამრი ჰომინიდები მდედრი პარტნიორებისთვის საკვების შეგროვებით მეტად გაზრდიდნენ ნათესაური სელექციის შანსებს. ჰიუსა და ისააკისგან განსხვავებით, ლავჯოი ამტკიცებს, რომ მამრი ჰომინიდების მიერ მოგროვებული საკვები მოიცავდა კვერცხებს, პატარა ამფიბიებს, რეპტილიებს, კაკალსა და ცხიმოვან საკვებს, როგორც საკვებ რესურსს და არა გატყავებულ ცხოველებს. ლავჯოი წერს, რომ იმისათვის, რომ მდედრ ჰომინიდებს მაქსიმალურად გაეზარდათ თავიანთი რეპროდუქციული პოტენციალი, ისინი იძულებულები იყვნენ მიემართათ მამრის მიერ უზრუნველყოფილი საკვების უტილიზაციისათვის. ცხადია, ავტორი ბიპედალიზმს არა მხოლოდ ჰომინიდებში მოტორული ფუნქციების განვითარებად აღიქვამს, არამედ მიაჩნია რომ ბიპედალიმზი აუცილებელი იყო ჰომინიდებში შობადობის გასაზრდელად. ლავჯოი მარტივ ჯაჭვს აგებს: ბიპედალიზმი აუცილებელია რეზერვირებისთვის (მამრთა მიერ სურსათით მომარაგებისთვის), მეტი სურსათი უზრუნველყოფს მეტ და ჯანმრთელ შთამომავლობას. სწორედ ამიტომ, ლავჯოი თავის ნაშრომში აღნიშნავს, რომ ბიპედალიზმმა საგრძნობლად გაზარდა მდედრებში შობადობის დონე. ზემოთ აღწერილი კვებითი მოდელის მიხედვით, ავტორი უშვებს რომ ჰომინიდების პერიოდში სექსუალური დაწყვილება უკვე ნაცნობი ფენომენი იყო, ავტორი იმ მოსაზრებასაც წევს წინა პლანზე, რომ უძველესი ბიპედი ჰომინიდი, როგორიცაა Australopithecus Afarensis უკვე მონოგამიური ცხოვრების წესით ცხოვრობდა.

ლავჯოის ნამუშევარი გამოირჩევა იმ ფაქტით, რომ ბიპედალიზმის წარმოშობას მობილობის გაზრდის აუცილებლობას არ უკავშირებს. პირიქით, დედამიწის ზედაპირთან მხოლოდ ორი წერტილით უშუალო კონტაქტი, ოთხით კიდურით გადაადგილებასთან შედარებით, რეალურად ნაკლებ მობილურობას, ნაკლებ ბალანსსა და, შესაბამისად, ნაკლებ სისწრაფეს ნიშნავდა ჰომინიდებისთვის. ნაშრომში ნათქვამია, რომ ბიპედები სრულად ვერ იყენებენ თავიანთ ზურგს საყრდენ, წონასწორობის წერტილად, შესაბამისად, კუნთოვანი მასის მხოლოდ ნახევარი გამოიყენება გადასაადგილებლად, რაც მეტად ანელებს ამ პროცესს.

### ადრეული ბიპედალიზმი - ჰომინინური მოდელი

**გორილა** - მიიჩნევა პარანთროპუსის მემკვიდრედ.
თანამედროვე კვლევები, რომლებიც 4.4 მილიონი წლის წინანდელ Ardipithecus Ramidus-ს უკავშირდება, მოწმობენ რომ ბიპედალიზმი შესაძლოა ჰომინინების პერიოდში წარმოიშვა, თუმცა დეგრადაცია განიცადა სპეციალიზებულ შიმპანზეებსა და გორილებში. 2014 წელს, რიჩარდ დოკინსმა გამოსცა წიგნი „The Ancestor’s Tale", რომელშიც წერს, რომ შიმპანზეები და ჯუჯა შიმპანზეები ავსტრალოპითეკის „გამხდარი" ტიპის ნაირსახეობის შთამომავლები არიან, მაშინ როცა გორილა პარანთროპუსის მემკვიდრეა. ავტორი წერს, რომ შესაძლებელია ამგვარი მაიმუნები ერთ დროს ბიპედები ყოფილიყვნენ, თუმცა დაკარგეს ეს თვისება, რადგან ისინი ძალაუნებურად, ავსტრალოპითეკების გავლენით ისევ მოხვდნენ არბორეალურ გარემოში. ავტორი იმასაც ამბობს, რომ უძველეს ჰომინინთა წარმომადგენელს, Ardipithecus Ramidus-ს შესაძლებელია, განვითარებული ჰქონოდა არბორეალური ბიპედალიზმი, რომელიც დამოუკიდებლად განვითარდა (თითის) სახსრით გადაადგილებაში, რომელიც დამახასიათებელია შიმპანზეებისთვისა და გორილებისთვის, და თანამედროვე ადამიანისთვის დამახასიათებელ ეფექტურ სიარულსა და სირბილში. გარდა ამისა, ამ იდეის საფუძველზე, ნეანდერტალელის გადაშენების ერთ-ერთ მიზეზად შეიძლება მივიჩნიოთ ნაკლებად უნარიანი სირბილისა და ზოგადად გადაადგილების შესაძლებლობასთან დაკავშირებული საკითხები.

### გამაფრთხილებელი ინდიკაციის (აპოსემატიკური) მოდელი

2011 წელს გამოქვეყნებულ ნაშრომში ჯოზეფ იორდანიამ ბიპედალიზმი დაუკავშირა თავდაცვით სტრატეგიებს. მელბურნის უნივერსიტეტის პროფესორი, წერს რომ ბიპედალიზმი ადრეულ ჰომინიდებში ზოგადი თავდაცვის სტრატეგიის აუცილებელი ნაწილი იყო, რასაც ემატებოდა აპოსემატიზმი, დეიმატური ქცევა და პოტენციური საფრთხისა და მოწინააღმდეგის დაშინება ვიზუალური და ბგერითი სიგნალებით. ამ მოდელის მიხედვით, ჰომინიდები გადარჩენის მიზნით ცდილობდნენ, მუდამ შესამჩნევი და ხმამაღალი ყოფილიყვნენ. ასეთი ქცევისათვის კი აუცილებელი იყო რამდენიმე მორფოლოგიური და ქცევითი თავისებურების შეძენა ან განვითარება, მაგალითად, გამართული ბიპედური დგომა, გრძელი ფეხები, გრძელი, მჭიდროდ ხვეული თმა, სხეულის შეღებვა, დამაშინებელი სხეული, სინქრონული მოძრაობა, მაღალი ხმა და კიდევ უფრო მაღალი რიტმული სიმღერა/შეძახილი ან გარეშე ობიექტებზე (მაგალითად ქვებზე) რიტმული დარტყმა. იორდანია აღნიშნავს, რომ ნელ გადაადგილებასა და მძიმე სხეულის სუნს (ორივე დამახასიათებელია როგორც ჰომინიდებისთვის ისე ადამიანებისთვის) აპოსამეტური არსებები ხშირად იყენებენ თავის დასაცავად პოტენციური მტაცებლებისგან.

### სხვა ქცევითი მოდელები

არსებობს კიდევ რამდენიმე თეორია რომელიც ცდილობს ახსნას იმ ფაქტორების როლი, რომლებმაც განაპირობეს ბიპედალიზმის საბოლოო ჩამოყალიბება. 1967 წელს ვესკოტმა გამოთქვა მოსაზრება რომ ბიპედალიზმის გამოყენება მხოლოდ იმიტომ ევოლუციონირდა ჰომინიდებში, რომ არსებობდა ისეთ საფრთხეები, რომლებიც მოითხოვდნენ გამართულ დგომას თავის დასაცავად. არსებობს მოსაზრება, რომ ბიპედალიზმი საჭირო იყო იმისათვის, რომ მტაცებლის მოგერიება კიდევ უფრო ადვილი გამხდარიყო. დოკინსი წერდა, რომ ბიპედალიზმის რეალური ფუნქცია სექსუალური სელექცია და მდედრის მიზიდვა იყო. პიტერ ვილერის მიხედვით, ბიპედალიზმის განვითარება გამოწვეული იყო თერმორეგულაციის აუცილებლობით. თავის ნაშრომში, ვილერი წერს, რომ ორ ფეხზე დგომით, სხეულის დიდი ნაწილი სცილდება მიწის ზედაპირს, რაც სხეულის ტემპერატურას უკეთ არეგულირებს და სხეული უკეთ ახერხებს ცხელი ჰაერის დისპერსიას. თერმორეგულატორული მოდელის გარდა გვხვდება ელეინ მორგანის ჰიპოთეზა, რომელიც მიიჩნევს, რომ ჰომინიდებს ოთხფეხზე სიარული მიწაზე უადვილდებოდათ, თუმცა წყალში, ნაპირზე გასასვლელად ისინი ბიპედურ მოძრაობას მიმართავდნენ (Aquatic Ape hypothesis). ასევე არსებობს თეორიები რომლებიც ამბობენ, რომ ბიპედალიზმს ბიძგი მისცა ნივთების ერთი პუნქტიდან მეორეში გადაადგილების აუცილებლობამ, მაგალითად ნანადირევი ხორცის გადატანა ან მდედრი ჰომინიდების შემთხვევაში ჩვილის ტარება.

### თერმორეგულატორული თეორია

თერმორეგულაცია ხშირად მოიხსენიება, როგორც პოტენციურად მნიშვნელოვანი ზეგავლენის მქონე ჰომინინთა ევოლუციაზე "Human Revolution Journal"-ში პიტერ ვილერის მაღალკვალიფიციური ნაწერების მიხედვით 1980- 1990 წლებში. ამ ნაწერებმა განავითარა სითბოს ბალანსის რაოდენობითი მოდელირება სხვადასხვა პოტენციურ ჰომინინსა და გარემოს შორის. აქ შესაძლებელია მოდელებთან პარალელის გავლება, მათი განახლება ცხოველთა თერმული ბიოლოგიის აღმოჩენების ხაზთან შესაბამისად და მათი მოდიფიცირება მორბენალი ჰომინინის წარმოსაჩენად, ნაცვლად სტაციონარული ფორმისა, რომელსაც მანამდე განიხილავდნენ. მოდიფიცირებულ ვილერის თეორიას იყენებენ სწრაფი სირბილის ამტანობის ევოლუციის თერმორეგულატორული ასპექტების გამოსაკვლევად. მოდელი გვთავაზობს ასეთ ახსნას: გამძლეობისათვის სირბილის დროს საჭიროა გადაადგილების ეფექტიანობა, ოფლიანობის სიხშირე და კანზე ადამიანთა მსგავსი უთმო ადგილის არსებობა. მეცნიერთა შორის საკამათოა, რომ ეს სწრაფი და დიდ ხნიანი სირბილის შეზღუდვები განაპირობებს შედეგს (თერმორეგულატორული ხედვით). ჰომო ერექტუსისთვის შესაძლოა ეს ასეც იყოს, მაგრამ არა სხვა ადრეული ჰომინინებისთვის.

### ტრანზიტულობის თეორია

სავარაუდოდ, ყველაზე პოპულარული თეორია 1980 წლის შემდეგ (თერმორეგულატორული თეორიის პერიოდი) არის ოუენ ლავჯოის. ეს თეორია მოიცავს ტრანზიტულობას: საკვების გადატანას, მონოგამიას, ქალთა რეპროდუქციული სისტემის წარმომავლობებს. ოუენ ლავჯოის თეორია მეცნიერთა წრის შეფასებით ამბიციური აღმოჩნდა. ის ცდილობს, ერთმანეთთან დააკავშიროს ინფორმაცია ანტიკურ კლიმატზე, ანატომიაზე, რეპროდუქციულ ფსიქოლოგიასა და ისეთ სპეკულაციურ ქცევებზე, როგორებიცაა ტარება, ხილის ჭამა, და ადამიანთა დაწყვილება.

### გარდამავალი ფორმების თეორია

ჰარდისა და მორგანის თანახმად, ადამიანთა წინაპრებს ზღვისპირას ან ტბის ნაპირას უნდა ეცხოვრათ ევოლუციის კრიზისის პერიოდში. მორგანი ახსენებს შედარებით არათმიანობას, მაგალითად დელფინების ან სელაპების მსგავსს, ადამიანთა კანქვეშა ცხიმის დონის სიმაღლეს, რაც გვაძლევს მაგალითად წყლის ზედაპირზე გაჩერების საშუალებას. ასევე ახსენებს კონტროლირებულ სუნთქვას - იდეალურ გზას ტბის ან სხვა სახის მასიური წყლის ფსკერამდე ხანგრძლივი ყვინთვისას ჩაძირვის თავიდან ასაცილებლად. ის აღნიშნავს ადამიანთა უჩვეულო თერმორეგულატორულ ტევადობას, ხელის სიმარჯვეს (იდეალურ საშუალებას ხამანწკების გასასუფთავებლად) და ორ ფეხზე მყარად გადაადგილების უნარს (იდეალურს მეჩეჩის გადასალახად და ასევე სასარგებლოს ცურვისთვის). სამეცნიერო საზოგადოებაში აკვატიკური თეორია, სხვა საპატივცემულო თეორიებთან ერთად, არის ერთმანეთის თავზე დამაგრებულ წინაპირობათა გროვა. პრობლემა მდგომარეობს იმაში, რომ ყველა წინაპირობა არის „სველი". ბიოლოგი ჯონ ლანგდონი ინდიანაპოლისის უნივერისტეტიდან ანახებს საზოგადოებას, რომ ვირტუალურად ყველა მორგანის მტკიცება ადამიანთა აკვატიკურ ადაპტაციებზე არის ცრუ. აკვატიკურ ცხოველებს არ ახასიათებს გამორჩეულად დიდი ტენდენციურობა უთმოობისკენ, ხმელეთის ძუძუმწოვართა ბეწვიანობისკენ მიდრეკილებასთან შედარებით, იქნება ეს სპილო, მარტორქა თუ ღორი. მოსაზრება ადამიანთა ხელების განვითარებაზე მოლუსკების საჭმელად მიიჩნევა სუსტ თეორიად და მისი მსგავსი არაერთი თეორია იქმნება, რომელთაც დამტკიცება სჭირდებათ.

რეკომენდებული ლიტერატურა
------------------------

* Darwin, C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex", Murray (London), (1871).
* Dart, R.A. "Australopithecus africanus: The Ape Man of South Africa" *Nature*, 145, 195-199, (1925).
* Dawkins, R. "The Ancestor's Tale", Weidenfeld and Nicolson (London), (2004).
* Hewes, G.W. "Food Transport and the Origin of Hominid Bipedalism" *American Anthropologist*, 63, 687-710, (1961).
* Hunt, K.D. "The Evolution of Human Bipedality" *Journal of Human Evolution*, 26, 183-202, (1994).
* Isaac, G.I. "The Archeological Evidence for the Activities of Early African Hominids" In:Early Hominids of Africa (Jolly, C.J. (Ed.)), Duckworth (London), 219-254, (1978).
* Jablonski, N.G.; Chaplin, G. (1993). „Origin of Habitual Terrestrial Bipedalism in the Ancestor of the Hominidae". *Journal of Human Evolution*. **24**: 259–280. doi:10.1006/jhev.1993.1021.
* Lovejoy, C. O. (1981). „The Origin of Man". *Science*. **211** (4480): 341–350. Bibcode:1981Sci...211..341L. doi:10.1126/science.211.4480.341. PMID 17748254.
* Tanner, N.M. "On Becoming Human", Cambridge University Press (Cambridge), (1981)
* Wescott, R.W. (1967). „Hominid Uprightness and Primate Display". *American Anthropologist*. **69**: 738. doi:10.1525/aa.1967.69.6.02a00110.
* Wheeler, P. E. (1984) "The Evolution of Bipedality and Loss of Functional Body Hair in Hominoids." *Journal of Human Evolution*, 13, 91-98,
* Vrba, E. (1993). „The Pulse that Produced Us". *Natural History*. **102** (5): 47–51.

რესურსები ინტერნეტში
--------------------

* The Origin of Bipedalism

სქოლიო
------

1. ↑  Bipedalism John R Hutchinson, University of California, Berkeley, California, USA Stephen M Gatesy, Brown University, Providence, Rhode Island, USA
2. 1 2 3  Meldrum, D. J. & Hilton, C. E. (2004). From biped to strider: The emergence of modern human walking, running, and resource transport. New York: Kluwer Academic/Plenum.
3. ↑  Stanford, C. B. (2003). Upright: The evolutionary key to becoming human.
4. ↑  Berman, D. S. (2000). Early Permian bipedal reptile.
5. ↑  Martínez, R. & Alcober, O. (2010). A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys ZK, 63, 55-81. doi:10.3897/zookeys.63.550
6. ↑  Angela Burk Michael Westerman Mark Springe. (1998). The Phylogenetic Position of the Musky Rat-Kangaroo and the Evolution of Bipedal Hopping in Kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia). Systematic Biology, 47(3), 457-474. doi:10.1080/106351598260824
7. 1 2 3 4  Schwartz;, J. H. Thorpe, S. K. Holder, R. L. & Crompton, R. H. (2007). The Origins of Human Bipedalism. Science, 318(5853). doi:10.1126/science.318.5853.1065b
8. ↑  Hewes, G. W. (1964). Hominid Bipedalism: Independent Evidence for the Food-Carrying Theory. Science, 146(3642), 416-418. doi:10.1126/science.146.3642.416
9. ↑  Lewin, R. (1987, May 29). The earliest "humans" were more like apes; the discovery at Olduvai Gorge of arm and leg bones of the first member of the genus Homo shows that the creature was much more primitive than had been expected. Science.
10. ↑  Patenaude, F. (2010). The Ontogeny of Behavior of Free-living Beavers (Castor canadensis). Zeitschrift Für Tierpsychologie, 66(1), 33-44. doi:10.1111/j.1439-0310.1984.tb01353.x
11. ↑  Lovejoy, C. O. (1988). Evolution of Human Walking. Sci Am Scientific American, 259(5), 118-125. doi:10.1038/scientificamerican1188-118
12. ↑  (n.d.). Retrieved July 04, 2016, from  დაარქივებული 2016-04-26 საიტზე Wayback Machine.
13. ↑  Sylvester, A. D. (2006). Locomotor decoupling and the origin of hominin bipedalism. Journal of Theoretical Biology, 242(3), 581-590. doi:10.1016/j.jtbi.2006.04.016
14. ↑  Sigmon, B. A. (1971). Bipedal behavior and the emergence of erect posture in man. Am. J. Phys. Anthropol. American Journal of Physical Anthropology, 34(1), 55-60. doi:10.1002/ajpa.1330340105
15. ↑  Ko, Kwang Hyun (2015). "Origins of Bipedalism".Brazilian Archives of Biology and Technology 58: 929–934.
16. ↑  Napier, J. R. (1964). The evolution of bipedal walking in the hominids. Liege.
17. ↑  Harcourt-Smith, W. E. & Aiello, L. C. (2004). Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion. J Anatomy Journal of Anatomy, 204(5), 403-416. doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x
18. ↑  Aiello, L. & Dean, C. (2002). The Hominoid Foot. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, 507-538. doi:10.1016/b978-0-08-057100-3.50027-4
19. ↑  Latimer, B. & Lovejoy, C. O. (1989). The calcaneus ofAustralopithecus afarensis and its implications for the evolution of bipedality. Am. J. Phys. Anthropol. American Journal of Physical Anthropology, 78(3), 369-386. doi:10.1002/ajpa.1330780306
20. ↑  Rodman, P. S. & Mchenry, H. M. (1980). Bioenergetics and the origin of hominid bipedalism. Am. J. Phys. Anthropol. American Journal of Physical Anthropology, 52(1), 103-106. doi:10.1002/ajpa.1330520113
21. ↑  Aiello, L. & Dean, C. (2002). The Hominoid Pelvis. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, 429-456. doi:10.1016/b978-0-08-057100-3.50024-9
22. ↑  Aiello, L. & Dean, C. (2002). The Hominoid Femur. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, 457-482. doi:10.1016/b978-0-08-057100-3.50025-0
23. 1 2  Wittman, A. B. & Wall, L. L. (2007). The Evolutionary Origins of Obstructed Labor: Bipedalism, Encephalization, and the Human Obstetric Dilemma. Obstetrical & Gynecological Survey, 62(11), 739-748. doi:10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c
24. ↑  Falk, D. Aiello, L. & Dean, C. (1992). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Man, 27(2), 410. doi:10.2307/2804064
25. ↑  Aiello, L. & Dean, C. (2002). The Hominoid Hand. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, 372-394. doi:10.1016/b978-0-08-057100-3.50022-5
26. ↑  Saladin, K. S. (2010). Anatomy & physiology: The unity of form and function. Dubuque: McGraw-Hill.
27. ↑  Wang, W. Crompton, R. H. Carey, T. S. Günther, M. M. Li, Y. Savage, R. & Sellers, W. I. (2004). Comparison of inverse-dynamics musculo-skeletal models of AL 288-1 Australopithecus afarensis and KNM-WT 15000 Homo ergaster to modern humans, with implications for the evolution of bipedalism. Journal of Human Evolution, 47(6), 453-478. doi:10.1016/j.jhevol.2004.08.007
28. ↑  Richmond, B. G. & Strait, D. S. (2000). Evidence that humans evolved from a knuckle-walking ancestor. Nature, 404(6776), 382-385. doi:10.1038/35006045
29. ↑  Shreeve, J. (1996). Sunset on the savanna. Discover.
30. ↑  Hunt, K. D. (1996, February). The postural feeding hypothesis: An ecological model for the evolution of bipedalism. South African Journal of Science, 92.
31. ↑  Hunt, K. D. (1994). The Evolution of Human Bipedality. Journal of Human Evolution, 26, 183-202.
32. ↑  Crompton, R. H. & Thorpe, S. K. (2007). Response to Comment on "Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches" Science, 318(5853). doi:10.1126/science.1146580
33. ↑  Lovejoy, C. O. (n.d.). The Origin of Man. Science, 341-350.
34. 1 2  Dawkins, R. (2004). The ancestor's tale: A pilgrimage to the dawn of evolution. Boston: Houghton Mifflin.
35. ↑  Jordania, J. (2011). Why do people sing?: Music in human evolution. Tbilisi: Logos.
36. ↑  Morgan, E. (1997). The aquatic ape hypothesis. London: Souvenir Press.
37. ↑  Tanner, N. M. (1981). On becoming human. Cambridge: Cambridge University Press.
38. ↑  Hewes, G. W. (1961). Food transport and the origin of hominid bipedalism. Place of publication not identified: Publisher not identified.
39. ↑  Ruxton, G. D. & Wilkinson, D. M. (2011). Thermoregulation and endurance running in extinct hominins: Wheeler’s models revisited. Journal of Human Evolution, 61(2), 169-175. doi:10.1016/j.jhevol.2011.02.012
40. 1 2  Stanford, C. B. (2003). Upright: The evolutionary key to becoming human. Boston: Houghton Mifflin.