კაქტუსი
ყველა სხვა ცოცხალი არსების მსგავსად, მცენარეები ცხოვრობენ პოტენციურად მტრულ გარემოში. თესლის გაღივების მომენტიდან ისინი იწყებენ ბრძოლას სხვა მცენარეებთან ადგილის, სინათლის, წყლისა და მინერალური ნივთიერებებისთვის. ბაქტერიები, პარაზიტული სოკოები, მწერები, ნემატოდები და სხვა პათოგენები და მავნებლები თავს ესხმიან ახალგაზრდა, სუსტ აღმონაცენებს. როდესაც მცენარეები წამოიზრდებიან, ასეთ მტრებს კიდევ ემატებათ მცენარეებით მკვებავი ყოველგვარი ცხოველები. გადარჩენისა და სასიცოცხლო ციკლის დასრულების შესაძლებლობისთვის, მცენარეებს ევოლუციის პროცესში უნდა აღეჭურვათ თავი სხვადასხვა დამცავი მექანიზმებით, რომლებიც საშუალებას მისცემდა მათ პათოგენებისა და მავნებლებისგან თავის დაღწევას, ან მათ დაფრთხობას. უდავოა, ველურ ფორმებს ამაში მოწინავე ადგილი აქვთ, ხოლო კულტურულ მცენარეებს, რომლებიც გამოყვანილია ადამიანის მოთხოვნილებების დაკმაყოფილებისთვის, ასეთი დამცავი მექანიზმები ხშირად არ გააჩნიათ, ადამიანი კი მათ დაცვას საკუთარ თავზე იღებს. ამ მიზნით ის იყენებს სხვადასხვა მეთოდს, რომელიც მცენარეებს გადარჩენასა და სიმწიფის მიღწევამდე ეხმარება: ამ საქმეში მთავარ როლს თამაშობს სხვადასხვა ქიმიური პრეპარატი.

მცენარეებს გააჩნიათ სხვადასხვაგვარი სტრუქტურული და ფიზიოლოგიური მექანიზმები, რომლებიც მათ საშუალებს აძლევს წინააღმდეგობა გაუწიონ არახელსაყრელ ზეგავლენებს, მაგალითად ძალიან მაღალ ან ძალიან დაბალ ტემპერატურებს ან ხანგრძლივ გვალვას. პოტენციური მავნებლებისა და დაავადებებისაგან თავის დასაცავად უმოძრავო მწვანე მცენარეს ესაჭიროება ყველანაირი მოწყობილობა - სტრუქტურული, ფიზიკური თუ ქიმიური. ეკლები და მსუსხავი ბუსუსები საიმედოდ იცავენ მცენარეებს მსხვილი ცხოველებისაგან, მაგრამ ისინი არ გააჩნია ყველა სახის მცენარეს, და რა თქმა უნდა, ისინი ვერ იცავენ მცენარეს ისეთი პატარა მავნებლებისაგან, როგორიცაა მწერები. თითქმის ყველა მცენარეში მტრებისგან თავის დასაცავად ყველაზე მთავარი იარაღი თავდაცვის ქიმიური სისტემაა, რომელშიც შედის ათასობით სხვადასხვა ნაერთი. სასიცოცხლო პროცესებისთვის მცენარეს ესაჭიროება მათი მცირე რაოდენობა, დანარჩენი კი შეადგენენ იმ არსენალს, რომლის მეშვეობითაც მცენარეები თავს იცავენ პოტენციური პათოგენებისა და მავნებლებისაგან. განვიხილოთ მცენარის თავდაცვის რამდენიმე მექანიზმი უფრო დეტალურად.

არახელსაყრელი ტემპერატურული პირობები და წყლის უკმარისობა
--------------------------------------------------------

ზაფხულის არც თუ ისე მშრალ და ცხელ დღეს ბალახეული მცენარე თავს კარგად გრძნობს და საკმაოდ მალე იზრდება. საქმე სხვანაირად იქნებოდა, თუ უცბად მას გადავასახლებდით ზაფხულზე სადმე ცხელ უდაბნოში ან ზამთარში მაღალმთიან რეგიონში; აქ ის სპეციალური დამცავი მექანიზმების გარეშე დიდხანს ვერ გაძლებდა. ორივე შემთხვევაში მას მოუწევდა თავის თავზე გამოეცადა არახელსაყრელი ტემპერატურული მოქმედება, წყლის უკმარისობა, მთებში კი წყლის მიუწვდომლობა მისი გაყინული მდგომარეობის გამო. მიუხედავად ამისა, მთებსა და უდაბნოებში ადგილობრივი მცენარეები მაინც ცხოვრობენ და ინარჩუნებენ ზრდის შესაძლებლობას. როგორ ახერხებენ ისინი ამას? ამ კითხვაზე პასუხი გვაძლევს შესაძლებლობას გვქონდეს წარმოდგენა იმ მექანიზმების მრავალფეროვნებაზე, რომლებიც წარმოიქმნა ევოლუციის პროცესში ბუნებრივი გადარჩევის გავლენით.

მკაცრ კლიმატურ პირობებში მცენარეს შეუძლია თავის გადარჩენის უზრუნველყოფა სამი მთავარი მეთოდის საშუალებით: 1) იმ მექანიზმების დახმარებით, რომლებიც მათ შესაძლებლობას აძლევენ არახელსაყრელი მოქმედებებისაგან თავის არიდებას; 2) სპეციალური სტრუქტურული მოწყობილობების საშუალებით; 3) ფიზიოლოგიური თვისებების წყალობით, რომლებიც მათ დამღუპველი გარემოს გავლენების გადალახვის საშუალებას აძლევენ. მდგრადი თესლების სახით არსებობითა და მოსვენების მდგომარეობაში ყოფნით მცენარეებს შეუძლიათ არახელსაყრელი პირობების ზეგავლენისგან თავის დაღწევა. წლის მშრალ და ცხელ პერიოდში უდაბნო ჩანს სრულიად უნაყოფო, მაგრამ საგაზაფხულო წვიმების შემდეგ აქ მალევე ჩნდება სხვადასხვა ბალახოვანი მცენარე, რომელთა თესლები აქამდე მოსვენებული მდგომარეობის სახით სილაში იყო მოთავსებული. გაღივებიდან მალევე ეს მცენარეები იწყებენ სწრაფ ზრდას, აყვავებას და სახეობის გადარჩენის უზრუნველყოფის, ანუ ახალი მდგრადი თესლების წარმოქმნის შემდეგ, ცხელი და მშრალი ზაფხულისთვის იღუპებიან. ანალოგიურად იქცევიან მცენარეები ზომიერ ზონებში: თავიანთ სასიცოცხლო ციკლს ისინი ასრულებენ კეთილსასურველ საზაფხულო დღეებში, ხოლო ზამთარში არსებობენ მდგრადი თესლების სახით. მრავალწლიან ბალახოვან მცენარეებს ზამთრის გატარება შეუძლიათ მიწისქვეშა სამარაგო ორგანოების - ბოლქვებისა და ტუბერების სახით, რომლებიც შემოფარგლულია ნიადაგითა და ზოგჯერ თოვლით, ყინვისგან თავის დასაცავად. რა თქმა უნდა, ზომიერი ზონის მერქნიან ჯიშებს არ შეუძლიათ ნიადაგში ყინვისაგან თავის დაცვა, როგორც ეს შეუძლიათ ბალახოვან მრავალწლოვან მცენარეებს, მაგრამ ისინიც ახერხებენ ყინვებისაგან თავის დაცვას: მათი ნაზი ფოთლები ცვივდება, და ზამთრისთვის რჩება მხოლოდ სიცივისგან მდგრადი ტოტები და ხისტი ქერცლიანი ფოთლებით დაფარული კვირტები. ზუსტად ასეთი ხერხით მცენარეები წინააღმდეგობას უწევენ წყლის დეფიციტს. უდაბნოში მზარდ ბუჩქნარ Fouquieria splendens-ს ფოთლები უნარჩუნდება მხოლოდ წვიმიან სეზონებში; მშრალ პერიოდში ისინი ცვივდება, რადგან ნიადაგიდან წყლის სუსტი მიწოდებისას დიდი ფართობების გამო მისი აორთქლება საფრთხეს წარმოუქმნიდა მცენარის არსებობას.

### სტრუქტურული მოწყობილობები

ექსტრემალურ პირობებში გადასარჩენად სტრუქტურული მოწყობილობები მცენარეს გააჩნია ზოგჯერ მთელი ცხოვრების მანძილზე, ზოგჯერ კი წარმოიქმნება განვითარების მხოლოდ რომელიმე გარკვეულ ეტაპზე, რითაც უზრუნველყოფს მცენარეს სასიცოცხლო ციკლის არახელსაყრელი ნაწილის გადალახვის შესაძლებლობით. მთავარი დამცავი მოწყობილობების დანიშნულება მდგომარეობს წყლის დანაკარგების შეზღუდვაში, რადგან მცენარე ყველაზე ხშირად სწორედ მის ნაკლებობას განიცდის. ფოთლები შეიძლება დაფარული იყოს ცვილისმაგვარი კუტიკულის მსხვილი ფენით, რომელიც თამაშობს წყალგაუმტარი ბარიერის როლს, მათი მჭიდრო დაწევა და ჩაძირული ბაგეები კი ფოთლის ზედაპირზე იკავებენ ტენიანი ჰაერის ფენას, რაც ასევე ამცირებს ტრანსპირაციის ინტენსიობას. ზოგიერთი მცენარის სახეობას ფოთლები აქვს ძალიან პატარა, ან საერთოდ არ აქვს, ასე რომ მათ შეზღუდული აქვთ ზედაპირული ფართობი, რომლის მეშვეობითაც ხდება აორთქლება. ხშირად მცენარეებს გააჩნიათ წვნიანი ფოთლები და ღეროები, რადგან მათში დიდი რაოდენობით ინახება წყლის მარაგი. ასეთი დამახასიათებელი ნიშანი გააჩნიათ არამარტო უდაბნოს მცენარეებს, არამედ არქტიკული და ალპური ზონების მრავალწლიან მცენარეებსაც. ეს იმით იხსნება, რომ წყალი ნიადაგებში არის გაყინულ მდგომარეობაში იმ დროს, როდესაც მცხუნვარე მზე განაპირობებს ინტენსიურ ტრანსპირაციას. ასეთი ადგილების მცენარეებისთვის ასევე დამახასიათებელია ჯუჯა ფორმები: მცენარეები თითქოს ეყრდნობიან მიწას, რითაც თავს იცავენ ქარის გამაგრილებელი მოქმედებისაგან. ჩრდილოეთ რაიონების მცხოვრებლები ამინდის პროგნოზებიდან იცნობენ „ქარის გამაგრილებელ ეფექტს"; წყლის აორთქლების ხელშეწყობით, ქარი აცივებს აორთქლად ზედაპირს, რის შედეგადაც მისი ტემპერატურა გარემო ტემპერატურასთან შედარებით ხდება უფრო დაბალი, ამიტომ ორგანიზმი შესაძლოა დაზიანდეს სიცივისაგან მაშინაც კი, თუ ჰაერის ტემპერატურა არის კრიტიკულზე მაღალიც კი.

ადამიანი ცდილობს როგორმე დაეხმაროს მცენარეებს მათთვის რთული დროის გადალახვაში. ამისთვის, მაგალითად, აშენებენ სათბურებს. ისინი იჭერენ მზის სითბოს, ზამთარში კი მათი ჩაკეტილი სივრცე შეიძლება იქნეს გამთბარი. ზაფხულზე ძლიერმა მზემ შეიძლება გამოიწვიოს გადახურება; ამიტომ სათბურებს ხშირად ღებავენ თეთრ ფერში, ზედმეტი ენერგიის შთანთქმის შესამცირებლად. გაგრილება ასევე შეიძლება მიღწეულ იქნას ჰაერის ნაკადის სათბურში შეშვებით, სატენიანებლების ზედა ნაწილის გავლით. (მშრალ კლიმატში, სადაც აორთქლება ხდება მარტივად, ენერგიის შთანთქმა, რომელიც დაკავშირებულია წყლის თხევადი ფაზიდან აირად მდგომარეობაში გადასვლით, იწვევს ჰაერის მნიშვნელოვნად გაგრილებას). ცივი კლიმატის მქონე რაიონებში მცენარეები სიცივისაგან საიმედოდ იცავენ თავს თოვლით დაფარვით. მგრძნობიარე ბუჩქნარების რაღაც ხარისხით დაცვა სიცივისგან შეიძლება მათზე ტომრების დაფარვით; ეს, რა თქმა უნდა, არ იცავს მცენარეს ძალიან დაბალი ტემპერატურისაგან, მაგრამ იცავს მცენარეს ქარის გამაგრილებელი მოქმედებისაგან, ესე იგი მაინც წარმოადგენს დაცვის რაღაც დამატებით საშუალებას. ფორთოხლისა და ატმის ხეების დაცვა, რომლებიც ცუდად იტანენ სიცივეს, უარყოფითი ტემპერატურების დამაზიანებელი მოქმედებისაგან შეიძლება „ქარის მანქანების" - უზარმაზარი პროპელერების მეშვეობით, რომლებიც კოშკებზე მდებარეობენ. ეს პროპელერები უმიზნებენ მიწას და შედარებით თბილ ჰაერს აწვდიან მცენარეებს, რომ არ მოხდეს ნულზე დაბლა ფოთლების ტემპერატურის დაცემა როდესაც ისინი სითბოს გამოყოფენ. ასევე შეიძლება გამოყენებული ზეთისა და ნაგვისაგან კოცონების დანთება ბაღებში; ეს შესაძლებლობას ქმნის ჰაერის ტემპერატურის რამდენიმე გრადუსით გაზრდას, და ასეთი გზით გამოსხივების შედეგად სითბოს დაკარგვის შემცირებას. დიდ მასშტაბებში, რა თქმა უნდა, ასეთი პროცედურების გატარება არის არაპრაქტიკული. მაგრამ ფერმერს შეუძლია უფრო კარგი მოსავლის იმედიანად დალოდება მაშინ, თუ დათესვის პერიოდებს გამოთვლის ისე, რომ აღმონაცენების გაჩენისას ბოლო შესაძლო ყინვები უკვე გავლილი იქნება. სელექციონერებმა შექმნეს უამრავი ისეთი ჯიში, რომელიც მდგრადია სიცივის მიმართ. ეს შესაძლებლობას ქმნის ადრეულ პერიოდებში დათესვის წარმოებასა და ვეგეტაციური პერიოდის გადალახვას. (ამ ჯიშების შესახებ ნახსენები იქნება ქვევით).

### ფიზიოლოგიური მოწყობილობები

დამცავი სტრუქტურული მოწყობილობების გარდა მცენარეებს გააჩნიათ ასევე სხვადასხვა ფიზიოლოგიური მექანიზმი, რომელიც მათ სიცხის, სიცივისა და გამოშრობის მიმართ შეგუების საშულებას ანიჭებს. უდაბნოს მრავალი სუკულენტური მცენარისათვის დამახასიათებელია ფოტოსინთეზის უნიკალური მექანიზმი, რომელსაც მინიმუმამდე დაჰყავს წყლის დანაკარგი. მეტაბოლიზმის განსაკუთრებული ტიპის წყალობით (CAM-მეტაბოლიზმი) ამ მცენარეებს შეუძლიათ ბაგეების დახურვა იმ დროს, როდესაც წყლის დაკარგვა არის მაქსიმალური, ანუ მათ შეუძლიათ ფოტოსინთეზის განხორციელება ისე, რომ არ მოხდეს დიდი რაოდენობით წყლის დანახარჯი ტრანსპირაციაზე. ეს მცენარეები აღებენ თავიანთ ბაგეებს და აფიქსირებენ CO2-ს სიბნელეში, როდესაც ტრანსპირაცია არის მინიმალური, და აქვთ ისინი დახურული სინათლის დროს, როდესაც წყლის ზედმეტი დაკარგვა შეიძლება გამოშრობამდე მიიყვანოს მცენარე. ეფექტიანი ფოტოსინთეზი მათ აქვთ დახურული ბაგეების მდგომარეობაში მაქოსური მექანიზმის წყალობით რომელიც CO2-ს გადატუმბავს С4 სისტემიდან С3 სისტემაში. ეს უნიკალური მექანიზმი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იმ მცენარეების გადარჩენისთვის, რომლებიც უდაბნოებში ბინადრობენ.

მსგავსი ფიზიოლოგიური მოწყობილობები ეხმარებიან მცენარეს ყინვისგან მიყენებული ზარალის აცილებაში. თუ სათბურში გამოზრდილ მცენარეს გავიტანთ გარეთ, სადაც ტემპერატურა არის ნულზე ოდნავ დაბალი, ასეთი მცენარე დაიღუპება ან ძალიან დაზარალდება მაშინაც კი, თუ ბუნებაში ამ მცენარის იგივე სახეობა ადვილად ლახავს უარყოფით ტემპერატურებს. სიცივის მიმართ მდგრადობა, ანუ აკლიმატიზაცია - ეს არის პროცესი, რომელიც იწყება საშემოდგომო დროს დღის და ტემპერატურის შემცირებით. აკლიმატიზაციას მოჰყვება მრავალმხრივი ფიზიოლოგიური ცვლილებები. ჩვენთვის ჯერ ბოლომდე არ არის ცნობილი, თუ რომელი ამ ცვლილებებიდან არის პასუხისმგებელი სიცივეში მდგრადობის განვითარების; ასეთი ცვლილებების მხოლოდ გარკვეული ნარევი ანიჭებს შესაძლებლობას მცენარეს გაუძლოს უარყოფით ტემპერატურებს. ერთ-ერთი ასეთი პროცესი ჩვენ შეგვიძლია შევადაროთ ავტომობილის რადიატორში წყლის შეცვლა ანტიფრიზით. მცენარეს, ისევე როგორც ავტომობილს, გააჩნია წყალი, რომელიც გაყინვის დროს ფართოვდება და გლეჯს უჯრედებს. აკლიმატიზაციის დასაწყისში უჯრედებში გროვდება სხვადასხვა გახსნილი ნივთიერება; ისინი ამცირებენ უჯრედის ოსმოსურ პოტენციალს და ამით ამცირებენ უჯრედების გაყინვის ალბათობას, რადგან შედეგად უჯრედის წვენის გაყინვის წერტილი მცირდება. უჯრედების გაყინვის მთავარ საფრთხეს წარმოადგენს შიგნით წარმოქმნილი ყინულის კრისტალები; ეს კრისტალები მატულობენ ზომაში, გლეჯენ სხვადასხვა უჯრედულ მემბრანებს და საბოლოოდ კლავენ უჯრედს. გახსნილი ნივთიერებების კონცენტრაციის მატება იცავს მცენარეს, რადგან ის ამცირებს მსხვილი კრისტალების წარმოქმნის ალბათობას. აკლიმატიზაციის დროს უჯრედულ მემბრანებში ასევე ხდება გარკვეული ცვლილებები, რის შედეგადაც ეს მემბრანები ხდებიან უფრო გამძლე დაბალი ტემპერატურების მიმართ. შესაძლოა, ეს არის მემბრანული ლიპიდების უჯერობის ხარისხის მატების შედეგი; ამ დროს მათი დნობის წერტილი მცირდება, რის შედებადაც დაბალი ტემპერატურის დროს ისინი ინარჩუნებენ ნახევრად თხევად მდგომარეობს.

გაყინვებთან დაკავშირებული დაზიანებების აცილების კიდევ ერთი დამცავი მეთოდია - ახალი ტიპის ცილების დიდი რაოდენობით სინთეზი, რომლებსაც გააჩნიათ ჰიდრატაციის მაღალი შესაძლებლობა. ჰიდროტაციული წყალი პრაქტიკულად არ იყინება: ის ცილებთან ახლოს იმ ძალებით იკავებს ადგილს, რომლებიც წინააღმდეგობას უწევენ ყინულის კრისტალების წარმოქმნას. აშკარაა, რომ რაც მეტია უჯრედში ასეთი ცილა, მით მდგრადია მცენარე გაყინვის მიმართ. ბევრ მცენარეში რეგულარულად მეორდება გარკვეული ციკლი: ასეთი ცილები სინთეზირდება შემოდგომის პერიოდში, გაზაფხულზე კი მცენარე მათ იყენებს მეტაბოლიზმისთვის. ზოგიერთი ავტორის მონაცემებით, იმ ცილებს, რომლებიც სიცივის მიმართ მდგრადობას განაპირობებენ გააჩნიათ სულფჰიდრილის ჯგუფების (-SH) შედარებით დიდი რაოდენობა, რაც დამახასიათებელია ამინომჟავა ცისტეინისთვის. თუ ეს მართალია, სიცივეში მდგრადობის შეფასება შესაძლებელია ქიმიური ანალიზის საშუალებით, სულფჰიდრილის ჯგუფების რაოდენობით. ჯერჯერობით არ არსებობს ერთიანი აზრი „დაკავშირებული წყლის" მნიშვნელობის შესახებ, მაგრამ წყლის დაკავშირების შესაძლებლობით ჩანს ერთ-ერთი ის მექანიზმი, რომელიც იცავს მცენარეს სიცივისაგან მიყენებული დაზიანებებისაგან.

მწერები და მცენარეები
---------------------

Sargus iridatus cuprarius
ბიოლოგიური ევოლუციის მიმდინარეობისას ყვავილოვანი მცენარეები და მწერები გაჩნდნენ ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად, მაგრამ ერთმანეთთან ურთიერთმოქმედებდნენ და ერთად ევოლუციონირებდნენ. თითოეული ამ ჯგუფის ევოლუცია არ შეიძლება ჩაითვალოს დროში დამოუკიდებელი განვითარების შედეგად; როგორც ჩანს, ადგილი ჰქონდა კოევოლუციას, რომლის დროსაც ერთ ჯგუფში წარმოქმნილი თანდათანობითი ცვლილებები აღმოჩნდებოდა ხოლმე კეთილსასურველად მეორე ჯგუფისთვის და პირიქით. განსაკუთრებულად თვალნათლივ ეს ჩანს ყვავილებისა და დამტვერავი მწერების ურთიერთქმედებაში. ყვავილები ამარაგებენ მწერებს საკვებით - მტვერითა და ნექტრით; მწერები კი თავის მხრივ განახორციელებენ ყვავილების ჯვარედინ დამტვერვას, რომელიც განაპირობებს გენეტიკურ რეკომბინაციას და უზრუნველყოფს ამ სახეობის მცენარის ცვალებადობას, რომელიც აუცილებელია იმისთვის, რომ მცენარემ გადალახოს გარემოს ცვლილებები. რა თქმა უნდა, მცენარე „განზრახ" არ გამოყოფს ნექტარს მწერების მოზიდვის მიზნით, და არც მწერი აცნობიერებს იმას, რომ მტვერის ყვავილიდან ყვავილზე გადატანით ის ამით განახორციელებს თესლის წარმოქმნას; მაგრამ ევოლუციის პროცესში მცენარეებსა და მწერებს შორის შემთხვევითად წარმოქმნილი ეს ურთიერთკავშირები უზრუნველყოფენ ურთიერთგავლენის შესანიშნავ ბიოლოგიურ შესაბამისობებს, რომლებიც ორივე მხარისთვის არის მომგებიანი. ევოლუციის პროცესში ზოგიერთ მცენარეს ჩამოუყალიბდა სრულიად უჩვეულო ფორმის ყვავილები, რომლის მეშვეობითაც გაადვილდა მათი დამტვერვა მწერების მიერ. ხშირად ვხვდებით კაშკაშა ფერისა და ძლიერი სურნელის მქონე ყვავილებს. ფუტკრები აღიქვამენ არა მხოლოდ ხილვად სინათლეს, ე.ი. იმ ფერებს, რომლებიც ხელმისაწვდომია ადამიანის თვალისთვის, მაგრამ ასევე ულტრაიისფერ გამოსხივებასაც. თუ ჩვენ ულტრაიისფერი გამოსხივების მგრძნობიარე ფირზე გადავიღებთ მცენარის ყვავილებს, ჩვენ მათ „ფუტკრის თვალებით" დავინახავთ. ჩვენ ისინი უჩვეულოდ მოგვეჩვენება; ფურცლების ფუძეში აღმოვაჩენთ სანექტრისკენ მიმართულ ხაზებს, რომლებიც, როგორც ჩანს გზას უკვალავს მწერს საკვების წყაროსკენ. აშკარაა, ეს ულტრაიისფერი ნიშნულები ასევე ეხმარებიან მცენარეს განასხვავონ ყვავილების უამრავი ტიპი ერთმანეთისაგან, რომლებიც ხილული სინათლის შემთხვევაში ძალიან ჰგავს ერთმანეთს; ამის წყალობით მცენარეს შეუძლია შეაგროვოს ერთგვაროვანი ნექტარი და განახორციელოს დამტვერვა მხოლოდ ერთი სახეობის მცენარეებს შორის.

### ნივთიერებები, რომლებსაც აფრთხობენ ან კლავენ მწერებს

მთელი რიგი დამტვერავი მწერების მოზიდვისას მცენარეები ამავე დროს იტანჯებიან იმისგან, რომ ბევრი მწერი, განსაკუთრებით მატლის ან მუხლუხის სტადიაში იკვებებიან მათი ფოთლების დიდი ნაწილით. სასიხარულოდ, ეს თითქმის არ ეხება ფუტკრებს; ისინი მხოლოდ ნექტარსა და მტვერს აგროვებენ მცენარიდან და იშვიათ შემთხვევაში აზიანებენ მერქანს. მწერებისგან თავის დასაცავად მცენარეს გააჩნია „მეორადი მეტაბოლიტების" ფართო ასორტიმენტი, რომლების მეშვეობითაც მცენარე მწერისათვის არასასიამოვნო ხდება. მეორად მეტაბოლიტებში იგულისხმება მცენარეული წარმოშობის სხვადასხვა ნივთიერება, რომელიც არანაირ როლს არ ასრულებს პირველადი მეტაბოლიზმის პროცესებში, ისეთში, როგორიცაა მაგალითად სუნთქვა ან ცალკეული უჯრედული კომპონენტების სინთეზი. პირველად მეტაბოლურ პროცესებში მათი მონაწილეობის უარყოფას ჩვენ იმ დასკვნის საფუძველზე ვაკეთებთ, რომ ასეთი რომელიმე სპეციფიკური ნივთიერება არ არის დამახასიათებელი ყველა მცენარეებისთვის, ან სახეობების უმეტესობისთვის მაინც. ხშირად რომელიმე მეორადი მეტაბოლიტი გვხვდება მცენარის მხოლოდ ერთ რომელიმე ოჯახში, ხანდახან კი სახეობაში და ქვესახეობაშიც კი. არსებობს ათასობით მეორადი მეტაბოლიტი; მათი რიცხვი არის ისეთი მაღალი, რომ ჩვენთვის ყველა მათგანი ჯერ კიდევ ცნობილი არ არის, და ქიმიკოს-ორგანიკოსები უამრავ დროს ხარჯავენ ამ ჯგუფის „ახალი" ნაერთების იდენტიფიკაციისთვის. ბიოლოგები მრავალი წლების მანძილზე ქმნიდნენ ამ ნივთიერებების როლის ვარაუდობს. ახლა კი დარწმუნებით შეიძლება ითქვას, რომ მეორადი მეტაბოლიტები ქმნიან დამცავ სისტემას, რომელსაც მცენარე იყენებს მწერებისა და პათოგენების წინააღმდეგ, ხანდახან კი სხვა მცენარეების წინააღმდეგაც კი.

როგორ შეიძლებოდა წარმოქმნილიყო დაცვის ასეთი სისტემა? სავარაუდოდ შემთხვევითი გზით. წარმოვიდგინოთ, რომ მოცემულმა მცენარემ განიცადა მუტაცია, რომელიც შეეხო მეტაბოლიზმის ამა თუ იმ გზას, რის შედეგადაც მცენარემ დაიწყო რომელიმე ახალი ნაერთის გამომუშავება. თუ ეს ნაერთი მწერისათვის შხამიანი ან არასასიამოვნო აღმოჩნდა, შესაბამისად იზრდება ამ მცენარის გადარჩენის შანსები მის „უფრო გემრიელ" ნათესავებთან შედარებით, რადგან მწერები უპირველეს ყოვლისა მათ ჭამას დაიწყებენ. შესაბამისად იზრდება იმის შანსიც, რომ ის გენი, რომელიც პასუხისმგებელია ამ ნაერთის სინთეზის კონტროლზე, გადაეცეს მცენარის შემდეგ თაობებს. თუ ასეთი ცვალებადობა მოხდებოდა ყველა მცენარეში, მწერებს საკვები საერთოდ არ დარჩებოდა. მაგრამ მწერებიც ფლობენ უაღრესად ძლიერ ცვალებადობას. შემთხვევითმა მუტაციამ შეიძლება გახადოს მწერი ტოლერანტული შხამის მიმართ, და ის შეიძენს შესაძლებლობას იკვებოს იმით, რაც სხვებისთვის არის უვარგისი; ამიტომ ის გადარჩება და მას ექნება უპირატესობები იმავე სახეობის სხვა ინდივიდებისთვის არაკეთილსასურველ პირობებში. შედეგად მუტაგენური მწერი გადასცემს მდგრადობის გენს მომდევნო თაობის ინდივიდების დიდ რიცხვს. ამის მოჰყვება პარალელური ევოლუცია, რომლშიც მონაწილეობას მიიღებენ არა ცალკეული ინდივიდები, არამედ მცენარეებისა და მწერების მთელი პოპულაციები, რომელთა ცვლილებები ერთობლივად მოხდება.

ნივთიერებები, რომლებიც ემსახურებიან მცენარეებს მწერებისგან დაცვას, მრავალფეროვანია. მათ შორისაა ის შხამიანი ნივთიერებები, რომლებსაც შეუძლიათ ნებისმიერი ცხოველის მოკვლა, რომელიც ამ მცენარის გასინჯვას გადაწყვეტს; ამიტომ ის ცხოველები, რომლებსაც არ გააჩნიათ შესაბამისი ანტიდოტები, ჩვეულებრივ, გრძნობენ საფრთხეს და ერიდებიან მათ ჭამას. სხვა ჯგუფის ნივთიერებები აძლევენ მცენარეს არასასიამოვნო გემოს, რაც ასევე აფრთხობს ცხოველებს, ასე რომ, ხანდახან ისინი არც კი ეკარებიან მსგავს „უგემურ" მცენარეებს. შესაძლოა, სწორედ ამ როლს თამაშობენ მცენარეებში მრავალრიცხოვანი იზოპრენოიდული ნაერთები, საკუთრივ ტერპენები და ეთერული ზეთები. როგორც ჩანს, ყველა ცხოველისთვის მცენარეული ალკალოიდები, ციანოგენური გლიკოზიდები და ზოგიერთი „უჩვეულო" ამინომჟავა არის ტოქსიკური. ციანოგენური გლიკოზიდები იშლება ქსოვილების დაზიანებისას ციანისტური ყვალბადის გამოყოფით, რაც ხდის მათ უფრო შემძლე რეფელენტებად. ტოქსიკური ამინომჟავები, რომლებიც გვხვდება პარკოსანთა ოჯახის ტროპიკულ წარმომადგენლებში, იწვევენ სასიკვდილო ეფექტს იმის შედეგად, რომ ისინი ერთვებიან ორგანიზმის მიერ სინთეზირებული ცილების შემადგენლობაში ჩვეული ამინომჟავების მაგივრად. მწერებს, რომლებსაც შეუძლიათ იკვებონ მცენარეებით, რომელთაც გააჩნიათ რომელიმე შხამიანი ნაერთი და ამით არ მიიღონ ზიანი, გააჩნიათ ამ ნაერთის დაშლის ან ქიმიური დაკავშირების უნარი რითაც გადაჰყავთ ის არააქტიურ ფორმაში. მოწამლის საფრთხის თავიდან აცილების კიდევ ერთი შესაძლებლობა გააჩნია მემარცვლისაერ ოჯახს (Bruchidae), რომელიც მდგრადია ტოქსიკური ამინომჟავა კანავანინის მიმართ. ეს მწერი იკვებება Diodea megacarpa-ს თესლებით, რომელიც შეიცავს კანავანინის 8%, როდესაც კანავანინის 0,25%-ც კი საკმარისია სასიკვდილო მოქმედებისთვის. კანავანინის მიმართ ასეთი მდგრადობა მოცემულ შემთხვევაში განპირობებულია იმით, რომ მწერში არსებულ არგინინ-ტ-რნმ-სინთეთაზას უნარი აქვს განარჩიოს ერთმანეთისგან არგინინი და კანავანინი და ცილაში ჩართოს „სწორი" ამინომჟავა.

ამ გზის შემდეგ ნაბიჯად შეიძლება ჩავთვალოთ ისეთი სიტუაცია, როდესაც ნივთიერება, რომელიც ყველა სხვა მწერისათვის არის ტოქსიკური, ადაპტირებულ სახეობაში არა მხოლოდ უვნებელყოფილი ხდება, არამედ ხდება მოცემული სახეობისთვის ატტრაქტანტად; ასეთი სახეობის ინდივიდები გვხვდება მხოლოდ ამ ნივთიერებების მქონე მცენარეებზე, და არა სხვაგან. ასე, მუხლუხი Papilio ajax იკვებება მხოლოდ ზოგიერთი გვირგვინოსნის ფოთლებით, რომლებიც შეიცავს გარკვეულ ეთერზეთებს, უმთავრესად კი მეთილქავიქოლსა და ტერპენ კარვონს. მხოლოდ ამ ნივთიერებების არსებობის დროს მუხლუხი იწყებენ ამ მცენარეებით კვებას; ისინი იკვებებიან ფილტრირებული ქაღალდითაც კი, რომელიც ამოვლებულია სუფთა კარვონით.
ბუნებრივია, ჩნდება კითხვა: იგებენ თუ არა რამით ის მცენარეები, რომლის მიმართაც მწერებს უვითარდებათ ადაპტაცია? თურმე ზოგიერთ შემთხვევაში კი. მწერები, რომლებიც მცენარეებით იკვებებიან და ამით არანაირად არ ზარალდებიან, ამარაგებენ თავის ორგანიზმში მცენარეულ შხამს, ამის შედეგად იძენენ ძლიერ სუნს, რომელიც აფრთხობს არა მხოლოდ ამ მწერების მტრებს, არამედ მცენარეებით მკვებავ სხვა ცხოველებს. ეს მდგომარეობა ბადებს საკმაოდ კარგ სიმბიოზს ასეთ მცენარეებსა და მწერებს შორის.

როგორც ცნობილია, მცენარეებით იკვებებიან არა მხოლოდ მწერები. არსებობს ძუძუმწოვრების დიდი რაოდენობა, რომლებიც მცენარეებით იკვებებიან. მათი გადარჩენის შანსი იქნებოდა საკმაოდ დაბალი, თუ ისინი შხამიან მცენარეებითაც დაიწყებდნენ კვებას. შესაბამისი გემოს სიგნალის აღქმისას, ისინი ასეთ მცენარეებს თავს არიდებენ; სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, შხამიანი მცენარე მათთვის არის უგემური და ამიტომ ისინი მას თავს არიდებენ. რა თქმა უნდა, ჩვენ ვარჩევთ მხოლოდ იმას, რაც ჩვენთვის არის უგემური, მაგრამ ვერ ვიქნებით დარწმუნებულები იმაში, რომ მაგალითად ეს ძროხისთვისაც იქნება უგემური. მაგრამ ნაჩვენებია, რომ მცენარეები, რომლებიც ჩვენ მწარე გვეჩვენება, და მცენარეები, რომლებსაც უარყოფენ ცხოველები (მათ შორის შინაური ცხოველები) საკმაოდ კარგად ემთხვევა ერთმანეთს. მნიშვნელოვან ფაქტორად, რომელიც განაპირობებს გარეულ ცხოველებში საკვების შერჩევას, ასევე ითვლება სიმწკლარტეც, რომელიც განპირობებულია ტანინების არსებობით: ცხოველები ამჯობინებენ ისეთ მცენარეებს, რომლებშიც ტანინები საერთოდ არ არის, ან არის ძალიან მცირე რაოდენობით. მწარე ან მწკლატრე ნივთიერებების უმეტესობა მართლაც ტოქსიკურია, თუმცა ზოგიერთ ცხოველს გააჩნია მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მათ უვნებელყოფას. გორილას რაციონში შედის მცენარეების მხოლოდ რამდენიმე სახეობა, არსებობს ვარაუდები, რომ ყველა ეს მცენარე არის მწარე. მაგრამ გორილები მათ მიეჩვივნენ და ამჯობინებენ მხოლოდ მათ, როგორც მაგალითად ჩვენ მივეჩვიეთ ჩაის, ლუდის, კულინარიული სუნელებისა და მწვანილის მომწარო გემოს. ამავე დროს ტკბილი სუნი ან გემო იზიდავს ცხოველებს. ასეთი თვისებების მქონე მცენარეები თამაშობენ გარკვეულ როლს მცენარეებისა და ცხოველების სხვადასხვა სახის ურთიერთქმედებებს შორის, მაგალითად წვნიანი ხილით მკვებავი ცხოველების მიერ თესლების გავრცელება.

#### ინსექტიციდები - უნივერსალური შხამები თუ სელექციური ხელსაწყოები?

Ddvp
ველურად მცხოვრები ფორმების პოპულაცია - ეს არის ბევრი სახეობის ნარევი, რომელთა თითოეული სახეობა იკავებს მისთვის გარკვეულ ნიშას ეკოლოგიური საზოგადოების სტრუქტურაში. თითოეული სახეობის მცენარეს გააჩნია თავიანთი დაავადებები და მავნებლები, მაგრამ სტაბილურ ბუნებრივ საზოგადოებაში მსხვერპლსა და მტაცებელს შორის ვითარდება რაღაც თანასწორობა. საკვების მარაგის შეზღუდვები ცნობილ ფარგლებში იკავებს მცენარეებით მკვებავი მწერებისა და პათოგენების პოპულაციების რაოდენობასაც. ხშირად ასევე მცენარეული საზოგადოებები ერთმანეთისგან შორს დგანან და მწერების ერთი საზოგადოებიდან მეორე საზოგადოებში გადასვლა არის გართულებული. ამის გარდა, მცენარეებით მკვებავ თითოეულ მწერს გააჩნიათ თავისი მტაცებლები, რომლებიც მათ რაოდენობას არეგულირებენ. ყველაფერი ეს რადიკალურად იცვლება დამუშავებულ მიწებზე, სადაც დიდი ფართობები დაკავებულია რომელიმე ერთი კულტურით. სხვადასხვა ადგილებში გაფანტული თითოეულ საზოგადოებაში რამდენიმე მისთვის საჭირო მცენარის მაგივრად, მწერი-დამაზიანებელი იღებს თავის განკარგულებაში პრაქტიკულად საკვების ულევ დანაზოგს და ამის გარდა შეუძლია გავრცელება საკმაოდ დიდ მანძილებზე, რადგან საკვები არის საკმარისი რაოდენობით მთელი გზის მანძილზე. ამას ხშირად მოჰყვება პოპულაციის რაოდენობის ძლიერი მომატება, რომლებიც არ ექვემდებარებ არანაირ ბუნებრივ ფაქტორებს, რადგან ამ მწერების მტაცებლებს არ შეუძლიათ ისეთი სისწრაფით გამრავლება, როგორც ეს შეუძლია თვით მავნებელს, და შესაბამისად, მის განადგურებას. ასეთი მავნებლების გავრცელების დათრგუნვა ყველაზე მარტივია ინსექტიციდების საშუალებით.

DDT-from-xtal-3D-vdW
როგორ ჩამოყალიბდა ასეთი მსგავსი მდგომარეობა სოფლის მეურნეობაში? ის წარმოშო სასოფლო მეურნეობის ახალმა, განსაკუთრებით რაციონალურმა მიდგომამ, რომელიც ახლა მთელს მსოფლიოშია მიღებული. კულტურული მცენარეების მავნებლები არსებობდნენ ყოველთვის, მაგრამ შედარებით მცირე რაოდენობით და მათ იშვიათად შეეძლოთ სოფლის მეურნეობისთვის მიეყენებინათ დიდი ზარალი, რადგან ბევრგან მოყავდათ სხვადასხვა კულტურა; რომელიმე ერთი კულტურისთვის დიდი ფართობებს არ იყენებდნენ, მინდვრები კი, რომლებზეც ერთი და იგივე კულტურები მოჰყავდათ, შორ მანძილებზე იყო ერთმანეთისგან. მდგომარეობა შეიცვალა თანამედროვე სამეურნეო ტექნიკისა და თანამედროვე სატრანსპორტო საშუალებების შემოღებით. ახლა კულტურები მოყავთ მათთვის შესაფერის ადგილებში დიდ ფართობებზე, რომ მოსავლის აღება იყოს შესაძლებელი კომბაინების საშუალებით. ასე რომ, მონოკულტურები ჩვენი დროის ეკონომიკასთან მნიშვნელოვნად არის დაკავშირებული.

KOMEET POMPVERSTUIVER DDT pic1
მეორე მსოფლიო ომის დროს ხმარებაში შემოღებული იყო ისეთი ქლორორგანული ნაერთები, როგორიცაა დდტ - საკმაოდ მძლავრი ინსექტიციდი, რომლის მოხმარებაც დაიწყეს როგორც სოფლის მეურნეობაში, ისე ყოფა-ცხოვრებაში. ეს ნაერთი მოქმედებს მწერის ნერვულ სისტემაზე კოორდინაციის პროცესების დარღვევით. თავდაპირველად ფიქრობდნენ, რომ ამ ნაერთის გამოყენება არ იწვევს არანაირ არაკეთილსასურველ ეფექტს არც ადამიანში და არც შინაურ ცხოველებში. თუმცა ამ ინსექტიციდის გამოყენების შედეგებმა წარმოქმნა გარკვეული პრობლემები, რომლებიც დაკავშირებულია გარემოს დაბინძურებასთან, და ახლა აშშ-ში დდტ-ს გამოყენება არის აკრძალული. დდტ-ს გამოყენება არასასურველია ბევრი მიზეზის გამო. პირველი ის არის, რომ ის მავნებელი მწერების მოკვლასთან ერთად ანადგურებს ასევე სასარგებლო მწერებს, ანუ დამტვერავ მწერებსა და მავნებელი მწერების მტაცებლებს. ქვემოთ ჩვენ ვნახავთ, რომ ასეთმა ეფექტმა შეიძლება მიგვიყვანოს უკუშედეგებთან, ანუ მოხდება მავნებელი მწერების პოპულაციის რიცხვის ზრდა კლების მაგივრად. მეორე ის რომ საქმე რთულდება დდტ-ს მიმართ მდგრადი მწერების წარმოქმნით, რომლებიც პრაქტიკულად არამგრძნობიარეა დდტ-ს მიმართ: და რადგან ამ დროისთვის მავნებელი მწერების მტაცებლები უკვე განადგურებულნი არიან იმავე დდტ-ს მეშვებით, ეს მდგრადი რასები მიიღებენ სწრაფი გამრავლების შესაძლებლობას, ასე რომ შეიქმნება იმაზე უარესი მდგომარეობა, ვიდრე დდტ-ს გამოყენებამდე. ყველაზე მთავარი პრობლემა კი ის არის, რომ ეს ნივთიერება გამოირჩევა განსაკუთრებული მდგრადობით და არ ექვემდებარება მიკრობულ დეგრადირებას. შედეგად კი ვიღებთ დაბინძურებულ გარემოს. თავისი მდგრადობის გამო, და კიდევ იმის გამო, რომ ის ლიპიდებში უფრო კარგად იხსნება, ვიდრე წყალში, დდტ აკუმულირდება სხვადასხვა ცოცხალი ორგანიზმის მემბრანებსა და ცხიმოვან დეპოებში და ასეთი სახით გროვდება მოცემულ კვების ჯაჭვში. მდინარეებსა და ტბებში მოხვედრისას, დდტ აქ შთაინთქმება უმცირესი პლანქტონური ორგანიზმების მიერ; მათ კი მცირე თევზები ჭამენ, ამათ კი თავის მხრივ უფრო დიდი თევზები, სხვა მტაცებელი ცხოველები, და ბოლოს ადამიანიც. ყოველ ეტაპზე შედარებით მსხვილი ორგანიზმი მთელი ზრდის მანძილზე იკვებება მასზე პატარა ორგანიზმების იმხელა რაოდენობით, რომელიც ბევრად უფრო აღემატება მის საკუთარ წონას, და კვების ჯაჭვის თითოეულ რგოლში დდტ კავდება და აკუმულირდება შედარებით უფრო მსხვილი ორგანიზმების ცხიმოვან ქსოვილებში. ასე რომ, დაწყებული პლანქტონში არსებული დდტ-ს უმნიშვნელო კონცენტრაციიდან - მილიარდზე ერთი ნაწილი, ეს პროცესი კვების ჯაჭვის ბოლოში, რომელიმე მტაცებლის ორგანიზმში შეიძლება დასრულდეს ინსექტიციდის სრულიად განსხვავებული რაოდენობით - მილიონზე რამდენიმე ასეული ნაწილი.

თევზის ზოგიერთი ჯიში ისე არის ქლორორგანული ნაერთების მიმართ მგრძნობიარე, რომ ისეთ მდინარეებში, როგორიცაა მაგალითად მისისიპი, ხანდახან აღინიშნებოდა თევზების მასობრივი დაღუპვა. ამასთან, ყველაზე მეტად ზარალდებიან მტაცებელი ფრინველები, რომლებიც თევზით იკვებებიან: შევარდენი, არწივი და შაკი; იმის გამო, რომ ისინი წარმოადგენენ კვების ჯაჭვის საბოლოო რგოლს, მათ ორგანიზმში დიდი რაოდენობით ხვდება დდტ. ფრინველებში დდტ-ს ერთ-ერთ გვერდით ეფექტის წარმოადგენს კალციუმის ცვლის დარღვევა, რის შედეგადაც კვერცხის ნაჭუჭი არის შედარებით თხელი. კვერცხებზე ჯდომის დროს ასეთი კვერცხები იჭყლიტება, შედეგად ვერ იჩეკებიან ბარტყები. თითქმის სრული დარწმუნებით შეიძლება ითქვას, რომ აშშ-ში 50-60 წლებში მტაცებელი ფრინველების პოპულაციის უეცარი კლება გამოწვეული იყო დდტ-სა და სხვა ანალოგიური ნაერთების გამოყენებით. საბედნიეროდ, დდტ-ს აკრძალვიდან ასეთი პოპულაციების წარმომადგენლების რაოდენობა ნელ-ნელა მატულობს. ამით ზარალდება ასევე მცენარეებიც, რადგან მცენარეებსა და ფრინველებს შორის არსებობს მრავალგვარი ეკოლოგიური კავშირი. გაირკვა ისიც, რომ დდტ მცენარეში არღვევს ზოგიერთ მნიშვნელოვან პროცესს; ასე, მაგალითად, ის თრგუნავს ფოტოსინთეზს წყალმცენარეებში.

ამით დდტ-ს პრობლემების სირთულე არ მთავრდება. საქმე არ შემოიფარგლება მხოლოდ იმ რეგიონებით, სადაც ხდება ამ ინსექტიციდის გამოყენება. დდტ აბინძურებს მთელ დედამიწას, რადგან ეს ნაერთი არა მხოლოდ მდგრადია, არამედ აქროლადიც. გამტვერავი დდტ-ს მნიშვნელოვანი ნაწილი ხვდება ატმოსფეროში და საჰაერო დინებებით ვრცელდება ყველგან, ასე რომ მისი აღმოჩენა ახლა ყველგანაა შესაძლებელი, ანტარქტიდის პინგვინების ცხიმოვან ქსოვილებშიც კი, ანუ დდტ-ს გამოყენების უახლოესი ადგილიდან ათასობით მილის დაშორებით. ყველაფერი ეს, რა თქმა უნდა, იწვევს მღელვარებას. ამას გარდა, არსებობენ ადამიანები, რომლებიც ფიქრობენ, რომ დდტ-ს გამოყენება უნდა გაგრძელდეს, რადგან ეს არის ძალიან იაფი და მძლავრი ინსექტიციდი. ამ აზრის მოწინააღმდეგები თვლიან, რომ ადამიანი არის ბუნების საზოგადოების ერთ-ერთი წევრი, და რომ ჩვენი პლანეტის ფაქიზი ეკოლოგიური ბალანსის უეცარი დარღვევა საბოლოო შედეგად მოგვიტანს უფრო მეტ ზიანს ვიდრე სარგებლობას. ყველაზე მეტ საშიშროებებს იწვევენ ის ფიქრები, რომ შესაძლოა დდტ სულაც არ იყოს საშიში ადამიანებისთვის, რადგან ჩვენ ხომ არ ვიცნობთ ჯერ მისი გამოყენების მოშორებულ შედეგებს. როგორი იქნება, მაგალითად, დდტ-ს გამოყენების შედეგები 50 წლის მერე? ეს დრო ჯერ არ გასულა. ვის შეუძლია წინასწარმეტყველება, ზუსტად რა დევს პანდორას ამ ყუთში, რომელიც შეიძლება გაიღოს ამ ქიმიკატის ფართო გამოყენების შედეგად? მართლა აღმოჩნდება დდტ ადამიანისთვის უსაფრთხო? თუ მოგვევლინება როგორც ძლიერი კანცეროგენი, მუტაგენი ან ტერატოგენი? ასეთ საქმეებში საერთო წესი გვაუწყებს, რომ ჯობია თავი დავიზღვიოთ, ვიდრე ველოდოთ მისი კეთილსასურველი შედეგის იმედს. იმის გათვალისწინებით, რომ ჩვენ გაგვაჩნია მხოლოდ ერთი გლობალური ეკოსისტემა, და ჩვენ არ შეგვიძლია მისი რისკის ქვეშ დაყენება, ჩვენ უნდა მივიღოთ დამატებითი ზომები იმისთვის, რომ მთლიანად ამოვიღოთ ხმარებიდან ეს ინსექტიციდი, რომელიც თავიდან სიკეთისმომტანი გვეგონა და რომელიც საპირისპირო მხრით შემოგვიბრუნდა. სასურველია დდტ ყველგან აიკრძალოს. მაგრამ დღესდღეობით „მესამე სამყაროს" ზოგიერთ ქვეყანას უფრო აწუხებს ცეცე ბუზის ან მალარიული კოღოს განადგურება, ვიდრე ამ ინსექტიციდის გამოყენების შედეგად ადამიანის ჯანმრთელობა ან გარემოზე მისი საზიანო მოქმედება.

#### ბუნებრივი რეპლიენტები და ტოქსინები

საკვები პროდუქტების საკმაო რაოდენობით წარმოება დედამიწის მთელი მოსახლეობისთვის, რომელმაც უკვე 7 მილიარდს მიაღწია, მოითხოვს ინტენსიურ სოფლის მეურნეობას, რომელშიც მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ ინსექტიციდები და ჰერბიციდები. მცენარეებს გააჩნიათ რაღაც დამცველობითი მექანიზმები, მწერებს კი სუსტი წერტილები. ადამიანს კი ორივე მათგანი შეუძლია გამოიყენოს თავისი ინტერესებისთვის. ეს სფერო ჯერ კიდევ შემუშავებისა და კვლევის პროცესშია, ამიტომ მის პრაქტიკულ გამოყენებამდე ჯერ კიდევ დიდი დროა; თუმცა ახალი და უფრო ეფექტიანი პრეპარატები უხლოეს მომავალში მოიპოვებენ ფართო გამოყენებას. თუმცა ამ დროის მოსვლამდე გამოიყენება სხვა ინსექტიციდები, იმის მიუხედავად, რომ ისინი არ პასუხობენ იმ მოთხოვნილებებს, რომლის მიხედვითაც ჩვენ მათ იდეალურ პრეპარატებად ჩავთლიდით. ასეთი პრეპარატი უნდა: 1)ანადგურებდეს მხოლოდ იმ ორგანიზმს, რომლისთვისაც ის არის განკუთვნილი (სამიზნე ორგანიზმი); 2)უნდა იყოს იაფი, მისი დამზადება და მოხმარება მარტივი უნდა იყოს; 3)არ ახდენდეს ტოქსიკურ გავლენას ადამიანსა და შინაურ ცხოველებზე, ან აბინძურებდეს გარემოს; 4)ჩქარა უნდა იშლებოდეს არატოქსიკურ ნაერთად. ბევრი სინთეზური ნაერთი არ იშლება იმის გამო, რომ ბუნებაში მას არ გააჩნია ქიმიური სტრუქტურული ანალოგი და ამიტომ მიკროორგანიზმს არ შეუძლია მიში დაშლა. გამოსავალი იმაში მდგომარეობს, რომ ახალი პესტიციდის შექმნა უნდა ხდებოდეს რომელიმე ბუნებრივი ნაერთის სტრუქტურის მოდელზე; მცენარეულ სამყაროსა და

მწერებში არსებობს ბევრი ნივთიერება, რომელიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას მავნე მწერების პოპულაციების რიცხობრივი შემცირებისთვის. 
ნივთიერებები, რომლებსაც შეიცავს ბევრი მცენარე და ხდის მას კვებისთვის უვარგისს, არ წარმოადგენენ ამ მოსაზრებაში დიდ ღირებულებებს, რადგან მათი გამოყენებით მცენარეების შესხურება არ უზრუნველყოფს დიდ ხნიან და საიმედო დაცვას; მათ მწერზე ეფექტურად მოქმედება შეუძლიათ მხოლოდ მცენარეების ენდოგენური კომპონენტების როლში. თუმცა მცენარეული წარმოშობის ორმა ასეთმა ნივთიერებამ, კერძოდ პირეტნინმა (მონოტერპენი) და როტენონმა (ფლავონოიდი) მაინც ჰპოვა გამოყენება ინსექტიციდის სახით. ამ ნივთიერებებით მცენარეების შესხურება იწვევს მწერების დაღუპვას; ამის გარდა, მათი მცენარეებიდან მიღება შესაძლებელია საკმაო რაოდენობით, ე.ი. გასაყიდად მათი წარმოება. პირეტრინი მიიღება გვირილისაგან - Pyrethrum, რომლის კულტივირება აფრიკაში მიმდინარეობს სპეციალურად ამ მიზნებისთვის. როგორც პირეტრინს, ისევე როტერონს გააჩნია ერთი განმასხვავებელი თავისებურება: ისინი დეგრადირდებიან ბაქტერიების მიერ და გარემოში დიდი ხანი არ რჩებიან. პირეტრინი არ არის მდგრადი ულტრაიისფერი გამოსხივების მიმართ, ამიტომ ის შეიძლება დაიშალოს იქამდე, სანამ მოასწრებდეს მოქმედებას; მაგრამ წარმატება მიღწეულ იქნა, რადგან მიიღეს პირეტრინის სინთეზურ წარმოებულები, რომლებიც მდგრადი იყო ულტრაიისფერი გამოსხივების მიმართ, და ასეთი ინსექტიციდები უფრო მძლავრი იყო. საბედნიეროდ ბაქტერიები პირეტრინის სინთეზურ წარმოებულებსაც გამოიცნობენ და შლიან; აქედან გამომდინარე შეიძლება ითქვას, რომ ჩვენ განვახორციელეთ დასახული მიზანი - გამოგვივიდა შეგვექმნა იდეალური ინსექტიციდი. მართალია, ეს ინსექტიციდები განურჩევლად მოქმედებენ მწერების სხვადასხვა სახეობებზე, და ამ ინსექტიციდებს სრულყოფილებამდე მიყვანა სჭირდებათ.

იდეალური ინსექტიციდის შექმნა დაკავშირებულია მწერის სასიცოცხლო ციკლის თავისებურებების გთვალისწინებით. ქიმიური პრეპარატი, რომელიც მწერისათვის შხამიანია, ადამიანისთვისაც შხამიანი აღმოჩნდება, რადგან მწერისა და ადამიანის მეტაბოლიზმი მსგავსია ზოგად ნიშნებში. სხვა საქმეა სისტემები, რომლებიც არეგულირებენ ადამიანსა და მწერში განვითარებას: ეს სისტემები ძალიან მკვეთრად განსხვავდება ერთმანეთისაგან და ამიტომ ზემოქმედება სწორედ მათზე უნდა იყოს მიმართული. უპირველეს ყოვლისა უნდა დადგინდეს, ავლენენ თუ არა ეს ნაერთები ზეგავლენას სასიცოცხლო ციკლის მხოლოდ იმ სტადიებზე, რომლებიც დამახასიათებელია მხოლოდ მწერებისთვის, მოქმედებენ თუ არა სპეციფიკურად მწერის მხოლოდ რომელიმე კონკრეტულ სახეობაზე. ასეთი მიდგომით არსებობს სამი შესაძლო გზა პრობლემის მოგვარებისთვის. განვითარების ერთი სტადიიდან მეორეზე გადასვლას მწერებში აკონტროლებენ ჰორმონები. იუვენილური ჰორმონი ათრგუნებს მატლიდან ზრდასრული მწერის ჩამოყალიბებას. იმისთვის, რომ მატლი ზრდასრულ მწერად გადაიქცეს, ამ ჰორმონის რაოდენობა უნდა შემცირდეს. მწერების მეტამორფოზის მოწყვლადობა განისაზღვრება იმით, რომ მწერს არ შეუძლია შთამომავლობის წარმოება, სანამ არ დასრულდება მისი გადაქცევა ზრდასრულ ფორმამდე, ასაკის მიუხედავად. ზოგიერთი მცენარე შეიცავს ნივთიერებას, რომელიც ძალიან ჰგავს მწერების იუვენილურ ჰორმონებს. პირველად ეს ფაქტი აღმოჩენილ იქნა მაშინ, როდესაც დაადგინეს, რომ ბაღლინჯო Pyrrhocoris apterus-ს არ შეუძლია ზრდასრულ ფორმამდე გადაქცევა, თუ ისინი არსებობენ ისეთი ქაღალდის ხელსახოცებზე, რომელიც აშშ-ში იწარმოება. ასე, დადგინდა, რომ წიწვოვანი ხეები, განსაკუთრებით კი ბალზამური სოჭში შეიცავენ განსაკუთრებულ ეფექტიან ნივთიერებას - იუვაბიონს. მსგავს ნივთიერებებს სავსებით შეუძლიათ დაიცვან მცენარეები მთელი რიგი მწერებისაგან. იუვენილური ჰორმონით მწერების შესხურება შესაძლებელი იყო მათი გამრავლების დათრგუნვა. ზრდასრული ფორმის არარსებობის გამო ახალ თაობას გაჩენა არ შეუძლია. ამ ჰორმონით მარლის დამუშავება უნდა ნიშნავდეს ამ მწერების სრულ განადგურებას ან მათი რაოდენობის მკვეთრ შემცირებას (თუ რომელიმე მატლი შეძლებდა პრეპარატთან კონტაქტის არიდებას).

სხვა შესაძლო ზემოქმედება ატარებს საწინააღმდეგო ხასიათს. ცნობილ დეკორატიულ მცენარეში Ageratum ნაპოვნია ორი ნივთიერება, რომელთაც იუვენილური ჰორმონის სეკრეციის დათრგუნვის უნარი აქვთ, რასაც მოჰყვება უმწიფარი მატლის ნაადრევი გარდაქმნა ანომალიურ ზრდასრულ ფორმაში - პაწაწინა სტერილურ იმაგოში. ამ ნივთიერებების მცენარიდან გამოყოფის შესწავლით ან მათი სინთეზური გზით მიღებით ჩვენ შეიძლებოდა შეგვექმნა ადამიანისთვის უსაფრთხო ინსექტიციდები, რადგან მათი მოქმედება მიმართულია მხოლოდ იუვენილურ ჰორმონალურ სისტემაზე, ეს სისტემა კი მხოლოდ მწერებს აქვთ. მათ გააჩნიათ კიდევ ერთი უპირატესობა, რაც გამოიხატება იმით, რომ ეს ნივთიერებები გარდაქმნიან გაუმაძღარ მატლებს ზრდასრულ ინდივიდებში, რომლებიც უკვე აღარ იკვებებიან მცენარეებით, ეს კი ხელს უწყობს მოსავლის დაცვას. ჩვენ, რა თქმა უნდა, ამ ინსექტიციდებისაგან არ უნდა ველოდოთ მწერების სელექტიურობის მკაცრ შესაძლებლობას, მაგრამ სრულიად სავარაუდოა, რომ მათ მაინც გააჩნიათ მწერების ამა თუ იმ ჯგუფის სელექტიურობის უნარი. ამ ტიპის ინსექტიციდების აშკარა ღირსებად შეიძლება ის მდგომარეობა ჩაითვალოს, რომ მწერებს მათ მიმართ მდგრადობა ვერ უვითარდებათ, ზუსტად ისე, როგორც ვერ უვითარდებათ მათ მდგრადობა საკუთარი ჰორმონების მიმართ. Agertum-იდან მიღებული ინსექტიციდური ნივთიერებები მწერებში იწვევენ მდგომარეობას, რომელიც ძილის მდგომარეობას გვახსენებს. ასეთი ინსექტიციდებით ნათესების დასხურება უზრუნველყოფს მათ დაცვას მანამ, სანამ მოსავალს არ აიღებენ, ზამთრის სიცივე კი მავნებლებს დახოცავს. მწერებისაგან მცენარეების დაცვის ასეთი მექანიზმები ჩვენ წარმოგვიდგენია როგორც რაღაც ახალი, მაგრამ მცენარეები იყენებენ მათ უხსოვარი დროიდან, რადგან ყველა დროში მწერები მნიშვნელოვნად აზარალებენ მცენარეებს.

მცენარეების მეორად მეტაბოლიტებს შორის გვხვდება ასევე ისეთი ნივთიერებები, რომლებიც გავლენას ახდენენ მწერების სასიცოცხლო ციკლზე. სხვადასხვა მცენარეებს გაჩნიათ ფიტოექდიზონების მთელი რიგი, ეს არის ნაერთები, რომლებიც ექდიზონების იმიტაციას ახდენენ - მწერების კანის მოცილების ჰორმონები. სულ ცოტა ხნის წინ გაირკვა, რომ სტეროიდების ეს წარმოებული მცენარეებს გააჩნიათ მნიშვნელოვანი ოდენობით; მაგალითად, გვიმრას Polypodium ფესურას მათი მშრალი მასის 2% გააჩნია. ხშირად რომელიმე სახეობის მცენარეს გააჩნია ამ ნივთიერებების მონათესავე ნაერთების მთელი რიგი. მცენარეების მწერებისგან დაცვისთვის ამ ნაერთების ეფექტურობა ჯერ კიდევ ეჭვ ქვეშაა, რადგან ამ ნაერთებით მწერების კვების დროს არანაირი ეფექტი არ ვითარდება. არსებობს ვარაუდი, რომ სხვა ბუნებრივი ნივთიერების თანაობისას, ფიტოექდიზონებს აქვთ მწერის კუტიკულას შორის გავლის შესაძლებლობა. მაგრამ ბოლომდე დამტკიცებული არ რის ფიტოექდიზონების როლი მცენარეების ბუნებრივ დაცვაში.

#### ფერომონები და სხვადასხვა ტიპის ქიმიური სიგნალები

მსგავსი ნაერთების დიდი რაოდენობით არსებობა მწერებსა და მცენარეებში მიუთითებს იმაზე, რომ მწერები იმ ნივთიერებებს, რომლის სინთეზის უნარი თვითონ არ აქვთ, იღებენ მცენარეებისაგან. ზოგადად, ისინი მცენარეებისაგან იღებენ იზოპრენოიდული ნაერთებს, და მათი შემდგომი მოდიფიკაციის შედეგად ქმნიან მათთვის საჭირო ჰორმონებსა და დამცავ ნივთიერებებს. საინტერესო მაგალითად წარმოდგენილია ორი მცენარის: Pseudotsuga taxsifolia და Dendroctonus pseudotsugae ურთიერთქმედება. Pseudotsuga taxsifolia დაზიანებისას გამოყოფს აქროლად ტერპენებს, რომელიც იზიდავს Dendroctonus pseudotsugae პირველ მდედრს, რომელიც შემდგომ გამოყოფს ატტრაქტანტს, რომელიც შორიდან იზიდავს სხვა მდედრებსა და მამრებს. ადამიანს შეუძლია ეს მოვლენა გამოიყენოს როგორც მავნე მწერებთან ბრძოლის ეფექტიანი საშუალება. ბევრი მწერის მდედრები გამოყოფენ სქესობრივ ატტრაქტანტებს, რომლებიც ფერომონებს ეკუთვნიან. ამ ატრაქტანტის სულ რამდენიმე მოლეკულაა საკმარისი მამრების მოსაზიდად, რომლებიც რამდენიმე კილომეტრში არიან ამ ადგილიდან. ამ დროისთვის იდენტიფიცირებულ იქნა და შემდგომ ლაბორატორიულ პირობებში დასინთეზდა 50-ზე მეტი ფერომონი. ამ ნაერთების საშულებით შეიძლება მწერების დიდი მანძილებიდან ერთ ტერიტორიაზე მოზიდვა და შემდგომ მათი განადგურება. სხვანაირადაც შეიძლება მოვიქცეთ: ამ ნაერთების ირგვლივ ყველაფრის მოსხურება გამოიწვევს მამრების დიზორიენტაციას, რომლის შედეგად ისინი მდედრებს ვერ იპოვიან, და შედეგად ვერ გამრავლდებიან.

მწერების ქიმიურ სიგნალებს შორის არსებობს გაფრთხილების სიგნალიც. მაგალითად შეშფოთებული (გაღიზიანებული) ბუგრი გამოყოფს სპეციალურ ნივთიერებას - განგაშის სიგნალს, რომლის გავლენის შედეგად სხვა ახლო მყოფი ბუგრები მიწაზე ვარდებიან. მსგავსი ნივთიერება ან მისი მარტივი ანალოგები შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც მუდმივად მოქმედი რეპლიენტი. ამისთვის არ არის საჭირო ფერომონების დიდი რაოდენობა, ამიტომ ხშირად შესხურება არცაა საჭირო. იმის გამო, რომ მწერებში არსებული ფერომონები სახეობა-სპეციფიკურია, სამიზნედ შემოიფარგლება მხოლოდ ერთი გარკვეული ტიპის მწერი. მავნე მწერების მტაცებლები ამ დროს არ იღუპებიან და ჩვეულებრივად შეუძლიათ გადარჩენილი მავნებლების განადგურება. აღნიშნულ ბიოლოგიურ მეთოდს შეუძლია გამოყენებულ იქნეს მავნე მწერებთან საბრძოლველად. დღეისთვის ის ეფექტურად არის მიჩნეული ცალკეულ შემთხვევებში, მაგრამ აშკარაა, რომ მომავალში ის ფართო გამოყენებას მოიპოვებს. მწერების სელექტიურობის უნარის მქონე ინსექტიციდების ყველაზე არსებითი თავისებურება მდგომარეობს იმაში, რომ მათი დახმარების საშუალებით შესაძლებელია ბუნებრივი ბიოლოგიური კონტროლის განხორციელება უწყვეტად. (ქლორორგანული პესტიციდების საშიშროებების უფრო დეტალური განხილვა და მცენარეების დაცვის სხვა შესაძლო მეთოდების შესახებ ინფორმაცია მკითხველს შეუძლია ნახოს რეიჩელ კარსონის არაჩვეულებრივ წიგნში "ჩუმი გაზაფხული"(„Silent Spring") და მის გაგრძელებაში - ფრანკ გრექემის „ჩუმი გაზაფხულის შემდგომ" ("Since Silent Spring").

სოკოები, მცენარეების დაავადებები და დაავადებების მიმართ მდგრადობა
-----------------------------------------------------------------

მცენარეების დაავადებების უმრავლესობა გამოწვეულია პარაზიტული სოკოებით. ინფექციის გამოსაწვევად სოკოს (საკმაოდ მცირე, უფერული, ძაფისებრი ორგანიზმები, რომლებიც თავიანთი ბუნებით მცენარეებს მოგვაგონებენ) სპორა მცენარის ზედაპირზე უნდა მოხდეს და აქ აღმოცენდეს. სპორისაგან გამოზრდილი ჰიფი მცენარეულ უჯრედებში გადამოძრავდება, საიდანაც ჰეტეროტრიფული სოკო საკვებ ნივთიერებებს მოიპოვებს. ამის შედეგად სოკო მცენარეებში იწვევს დაავადების სიმპტომებს, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედების დაზიანებით ან სოკოების ტოქსინების მოქმედებით. მცენარეებს გააჩნიათ ასეთი შემოტევებისაგან დაცვის სხვადასხვა მექანიზმი; ის ფაქტი, რომ რომელიმე სოკო, როგორც წესი, აზიანებს მხოლოდ ერთი ტიპის მცენარეებს ან მათ მონათესავე ჯგუფებს, აჩვენებს იმას, რომ სხვა მცენარეები მათ მიმართ მდგრადები არიან სხვადასხვა მიზეზების გამო. სოკოების მიმართ მგრძნობიარე ტიპებშიც კი არსებობს მცენარეების ეგზემპლარები, რომლებიც რაღაც ხარისხით მდგრადები არიან სოკოების მიმართ. ამ მდგომარეობას სელექციონერები იყენებენ ახალი, დაავადებების მიმართ მდგრადი ჯიშების გამოსაყვანად გადარჩევისა და შეჯვარების მეთოდებით.

მცენარეების მდგრადობას დაავადებების მიმართ აქვს სხვადასხვა ბუნება. სხვებზე უფრო ხშირად გვხვდება ე.წ. სტრუქტურული მდგრადობა. თუ მცენარეს კუტიკულა სქელი აქვს, რომლის გადალახვის შესაძლებლობა სპორას არ გააჩნია, ეს უკვე დაავადების პრევენციის ერთ-ერთი საშუალებაა. თავდაცვის მეორე ხაზად წარმოდგენილია სხვადასხვა ქიმიური კომპონენტი, რომლებიც ისევ და ისევ მეორად მეტაბოლიტებს წარმოადგენენ (რომლებსაც, როგორც უკვე ვახსენეთ, მცენარე იყენებს სხვადასხვა მწერებისა და მცენარეებით მკვებავი ორგანიზმებისაგან თავის დასაცავად). ეს ნივთიერებები ორ ჯგუფად იყოფა, იმის მიხედვით, არსებობენ ისინი მცენარეში დაავადებამდე თუ წარმოიქმნებიან დაავადების საპასუხოდ. ეს ორი ჯგუფი რაღაც ხარისხში ერთმანეთს გადაფარავენ, მაგრამ ის ნივთიერებები, რომლებიც დაავადებამდე ძალიან მცირე რაოდენობით აქვს მცენარეს, ხოლო დაავადების გაჩენისას მთი რაოდენობა მკვეთრად იზრდება, განეკუთვნებიან მეორე ჯგუფს.

### დასენიანებამდე არსებული ნივთიერებები

მცენარეში დასენიანებამდე არსებული ნივთიერებები რაღაც ხარისხით უზრუნველყოფენ მცენარეს პარაზიტული სოკოებისაგან მდგრადობით. როგორც ჩანს, ამაში მთავარ როლს საპონინები თანაშობენ, რომელთაც მიეკუთვნებიან ალკალოიდები და ტრიტერპენები; მათ მოლეკულაში არსებობს განსაკუთრებული სახით დაკავშირებული გლიკოზილური ჯგუფი, რომელიც განაპირობებს მათ წყალში ხსნადობას. დამცავ ნივთიერებებს შორის ბევრია ასეთი ტიპის გლიკოზიდები; გლიკოზილური ჯგუფის მოცილებისას მათ ეკარგებათ წყალში ხსნადობის უნარი. ამ ნივთიერებებს გააჩნიათ გამოხატული სოკოს საწინააღმდეგო მოქმედება, და ამის გარდა გავლენას ახდენენ მემბრანის განვლადობასა და სპეციფიკურ სატრანსპორტო მექანიზმებზე. როგორც ჩანს, ეს ორი თავისებურება ერთმანეთთანაა დაკავშირებული, რადგან საპონინები ვაკუოლშია ჩაკეტილი, და თუ სოკო უჯრედში ხვდება, მაშინ უჯრედული მემბრანები ზიანდება და გამოათავისუფლებენ შესაბამის საპონინს. ხშირად საპონინი არააქტიური ფორმითაა წარმოდგენილი და აქტიურდება მხოლოდ ციტოპლაზმურ ფერმენტთან კონტაქტის დამყარების შემდეგ. თუ სოკოს მემბრანას გააჩნია ფერმენტი β-გლიკოზიდაზა, მაშინ ის საპონინის მოლეკულას აცილებს ჰიდროქსილურ ჯგუფს, რის შედეგადაც საპონინი კარგავს წყალში ხსნადობის უნარს და გადადის უჯრედული მემბრანის ლიპიდურ ნაწილში. აქ ის მოქმედებს მემბრანის რამდენიმე სტერინზე და გარდაქმნის მათ თხევადი მდგომარეობიდან შედარებით უფრო მკვრივ მდგომარეობაში, - ამით უჯრედული მემბრანა ზიანდება და სოკოს უჯრედი კვდება. მაგრამ ყველა სოკო არ არის მგრძნობიარე ასეთი ზემოქმედების; ზოგიერთი სოკოს მემბრანას არ გააჩნია შესაბამისი სტერინები, სხვებს კი შეუძლიათ საპონინების ინაქტივაცია და ამით ინრჩუნებენ მდგრადობას ასეთი დამცავი მექანიზმების მიმართ.

რატომ არიან მცენარეები, რომელთაც გააჩნიათ ისეთი დამცავი საშუალება, როგორიცაა საპონინი, დაავადებების მიმართ მგრძნობიარე? საქმე იმშია, რომ ეს მექანიზმები არ არიან ეფექტურები ნამდვილი პათოგენების საწინააღმდეგოდ. მათი როლი იმაში მდგომარეობს, რომ არ მისცენ ხვა ორგანიზმებს საშუალება გხდნენ პათოგენურები. ასე რომ, ყოველი მცენარე ზარალდება რომელიმე სპეციფიკური პათოგენური ორგანიზმების მიერ, მაგრამ მდგრადია სხვა პათოგენების მიმართ, რომლის მდგრადობის შესაძლებლობა თავის მხრივ არ გააჩნიათ სხვა მცენარეებს. დასენიანებამდე არსებული დამცავი ნივთიერებები უპირველეს ყოვლისა მოქმედებენ იმ სოკოებზე, რომლებიც ძლიერ აზიანებენ პატრონ მცენარეულ უჯრედს და ასეთ დროს გამოათავისუფლებენ ან ააქტიურებენ დამცავ ნივთიერებებს. პარაზიტებს, რომლებიც ახერხებენ მცენარეში შესახლებას, ხშირად შეჰყავთ უჯრედში თავიანთი გაუსტორიები - ჰიფების მცირე გამონაზარდები; გაუსტორიები განჭოლავენ უჯრედულ მემბრანას და იღებენ მცენარიდან საკვებ ნივთიერებებს; ამ დროს ისინი არ აზიანებენ ძლიერად უჯრედს და ამიტომაც დამცავი რეაქციები არ ირთვება. სხვა შემთხვევაში წარმატებული პარაზიტიზმი უზრუნველყოფილია სოკოს მდგრადობით სოკოს საწინააღმდეგო ნივთიერებების მიმართ, ან სოკოს შესაძლებლობით დაშალოს ასეთი ნივთიერებები, რის შედეგადაც ინფექციური პროცესი დაბრკოლების გარეშე ვითარდება.

### ფიტოალექსინები

ფიტოალექსინები - სოკოს საწინააღმდეგო ნაერთებია, რომელიც უვითარდება მცენარეს სოკოვანი დაავადების საპასუხოდ. „ფიტოალექსინი" ბერძნულიდან „თავიდან აცილების ნივთიერებეს" ნიშნავს და ეს ტერმინი მაშინ დამკვიდრდა მეცნიერებაში, როდესაც მკვლევარებს არასწორად მიაჩნდათ, რომ ასეთი ნივთიერებების შედეგად ვითარდება იმუნური პასუხი, რომელიც ცხოველური ორგანიზმის იმუნური პასუხის მსგავსია. სინამდვილეში კი ასეთი ნივთიერებები სულაც არ ავითარებენ სოკოვანი ინვაზიის შედეგად სპეციფიკურ პასუხს, არამედ ვითარდება ზოგადი პასუხი ნებისმიერი დაზიანების შედეგად.

დღესდღეობით მთელი რიგი მცენარეებიდან გამოყოფილია ასეთი ტიპის ნაერთების მთელი რიგი. თავიანთი ქიმიური სტრუქტურით ისინი ძალიან განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან. ყოველი მათგანი, როგორც ჩანს, სპეციფიურია იმ მცენარისთვის, რომელშიც ის წარმოიქმნება, წარმოქმნის გზა კი ფიტოალექსინის ბუნებაზეა დამოკიდებული. ასე, პიზატინის წარმოქმნა, რომელსაც ბარდა გამოყოფს, არ საჭიროებს მცენარეული ქსოვილების მნიშვნელოვან მეტაბოლურ, ცვლილებებს, რადგან ოჯახ Leguminosae-ში რომელსაც ბარდა ეკუთვნის, ფართოდაა გავრცელებული იზოფლავონოიდები, რომლებიც თავიანთი სტრუქტურით პიზატინის მსგავსები არიან. როგორც ჩანს, პიზატინი წარმოიქმნება ამინომჟავა ფენილალანინიდან, რომელიც თვიდან დეზამინირდება ფერმენტ ფენილალნინ-ამიაკ-ლიაზის მოქმედებით, β-ფენილაკრილის მჟავას წარმოქმნით, ეს კი ყველა ფლავონოიდისთვის საერთო გზაა.

შეძლებს თუ არა რომელიმე ფიტოალექსინი მცენარეში მდგრადობის ჩამოყალიბებას დამოკიდებულია ბევრ ფაქტორზე. მნიშვნელოვანია ის, რამდენად სწრაფად გამოიცნობს მცენარე ინფექციურ აგენტს და მოახდენს მასზე რეაგირებას. ხშირად ფიტოალექსინი გვიან წარმოიქმნება, როდესაც სოკო უკვე გავრცელებულია ქსოვილებში. სხვა შემთხვევაში სოკოს შეუძლია ფიტოალექსინის დაშლა და ქსოვილებში გავრცელება. სოკო Botrytis cinerea მგრძნობიარეა Vicia faba-ს ფიტოალექსინის მიმართ და ამიტომაც მისი გავრცელება მცენარეზე შეზღუდულია, ასე რომ ფოთლებზე ის მხოლოდ პატარა მურა ლაქების გაჩენას იწვევს (შესაბამისად დაავადებას „შოკოლადისებრი დალაქიანება" ეწოდება). სოკო Botrytis fabae კი შლის ამ ფიტოალექსინს, რის დახმარებითაც ვრცელდება მთელ ფოთოლზე.

ლობიოს (Phaseolus vulgaris) ანტრაკნოზას მაგალითზე, რომლის გამომწვევი სოკოა Colletotrichum lindemuthianum ,შესაძლებელია ურთიერთკავშირების დემონსტრირება, რომლებიც არსებობს პატრონი მცენარის, სოკოვანი ინფექციისა და ფიტოალექსინებს წარმოქმნას შორის. ლობიოს სხვადასხვა ჯიშის ამ დაავადების მიმართ მდგრადობა ან ამთვისებლობა არ არის დამოკიდებული ფიტოლექსინ ფაზეოლინის გაძლიერებულ წარმოქმნასთან, რომელიც მცენარეს აღენიშნება ხელოვნური დასნებოვნების საათის შემდეგ. მდგრადი ჯიშის მცენარეები შეტევაზე პასუხობენ პატრონი უჯრედის დაღუპვით, ამიტომ სოკოს მზარდი მილაკი, რომელიც უჯრედების ზედაპირზე ბურთისმაგვარ აპრესორიუმს ქმნის, უფრო ღრმად ვერ აღწევს. მაგრამ მგრძნობიარე ჯიშებში სოკო სხვანაირად იქცევა: მზარდი მილაკი აქ იზრდება პატრონი უჯრედის ზედაპირული კედლისა და პროტოპლასტს შორის და ამით არ აყენებს უჯრედს რაიმე არსებით დაზიანებას. ასეთ შემთხვევაში სოკოს ჰიფები აგრძელებენ ზრდას და ვრცელდებიან უჯრედიდან უჯრედში მათი დაზიანების გარეშე რამდენიმე დღის განმავლობაში. შემდგ კი უცბად ვლინდება ანტრაქნოზას ტიპური სიმპტომები: მურა ფერის მიღება, ნეკროზები და ქსოვილების დაღუპვა. მდგრად მცენარეში ფაზეოლინის წარმოქმნა იწყება დასნებოვნებიდან მეორე დღეს, პატარა მურა ლაქების წარმოქმნასთან ერთად, რომლებიც ჰიპერმგრძნობელობაზე მიუთითებენ. მგრძნობიარე მცენარეში კი ფაზეოლინი არ წარმოიქმნება მანამ, სანამ ფოთლებზე არ გაჩნდება ტიპური ანტრაქნოზული დაზიანებები, ამ დროს კი ფიტოალექსინს დახმარება აღარ შეუძლია! ჩვენ ვხედავთ, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ფიტოალექსინს თამაშობს თავის როლს დაავადების პრევენციაში, მაგრამ მდგრად და მგრძნობიარე მცენარეებს შორის არსებითი განსხვავება განისაზღვრება მათი უნარით გამოიცნონ პათოგენი და შესაბამისი გზით მოახდინონ მასზე რეაგირება. და პირიქით, აშკარაა, რომ დაავადების სპეციფიკურობა იმაზე შეიძლება იყოს დამოკიდებული, შეუძლია თუ არა მოცემულ პათოგენს უჯრედის დაზიანების თავიდან აცილება (ანუ ამისკენ მიმავალი პროცესების პროვოცირების დათრგუნვა) და ასეთი გზით მცენარის საპასუხო რეაქციის - ანუ ფიტოალექსინების წარმოქმნის თავიდან აცილება. აქედან გამომდინარე, სავარაუდოა, რომ ჰიპერმგრძნობელობის რეაქცია - ერთ-ერთი მთავარი რეაქციაა, რომელიც უზრუნველყოფს მცენარის მდგრადობას სოკოვანი ინვაზიის მიმართ. ჰიპერმგრძნობელობის დროს მალე ხდება დაავადებული ქსოვილისა და მასთან ახლოს მყოფი ქსოვილების დაღუპვა, ასე რომ სოკოს, რომელიც აღმოჩნდება დაღუპული უჯრედების სივრცეში, არ შეუძლია დაასნებოვნოს მცენარის სხვა ცოცხალი უჯრედები. დღესდღეობით ეს საინტერესო მოვლენა ინტენსიურად ისწავლება.

### მცენარის დაცვა დაავადებებისაგან

სოფლის მეურნეობის წარმატებით მიმდინარეობა გულისხმობს დაავადებებისაგან მიყენებული დანაკარგის შემცირებას ან ამ დაავადებების პრევენციას. ისევე, როგორც ცხოველურ სამყაროში, აქაც არსებობს ორი მიდგომა: პროფილაქტიკა და მკურნალობა. პროფილაქტიკური ღონისძიებები იქ, სადაც შესაძლებელია, ჯდება უფრო იაფი და ჩვეულებრივ იძლევიან ყველაზე კარგ ეფექტს. სხვადასხვა აგროტექნიკურ საშუალებასაც შეუძლია დაავადებების პრევენცია; მაგალითად აშკარა ეფექტს იძლევა ნებისმიერი დაავადებული მასალის განადგურება ან სხვადასხვა კულტურის მონაცვლეობა სივრცესა და დროში, ნათესებში პატოგენების გადარჩენისა და გავრცელების თავიდან აცილებისთვის. ზოგიერთი დაავადების გამომწვევი ორგანიზმები ვრცელდებიან სხვა ორგანიზმების დახმარებით (მათ გადამტანებს, ანუ ვექტორებს უწოდებენ); ასეთ შემთხვევებში უმჯობესია გადამტანებთანაც ბრძოლა. 

#### ფუნგიციდები

2-Phenylphenol
მათი გამოყენებისას ეს პრეპარატები ან ქმნიან დამცავ ფენას მცენარის ზედაპირზე, ან აღწევენ მცენარის შიგნით და ახდენენ მასზე სისტემურ მოქმედებს. სოკოები, რომლებიც ვრცელდებიან მცენარეზე გარედან, ცრუ ნაცრის გამომწვევის მსგავსად, მგრძნობიარეა პირველი ჯგუფის ფუნგიციდების მიმართ, და ამიტომაც, მათზე ზემოქმედება გაცილებით უფრო ადვილია, ვიდრე იმ სოკოებზე, რომლებიც ქსოვილების შიგნით იზრდებიან. ბიოლოგიური თვალსაზრისით, სოკოები ადამიანისგან უფრო შორს დგას ვიდრე მწერები, ამიტომ ჩვეულებრივ ფუნგიციდური ნივთიერებები ადამიანისთვის არ არიან ისეთი შხამიანი, როგორც ინსექტიციდებია, მაგრამ მაინც საჭიროა უსაფრთხოების დაცვა მათი გამოყენებისას. ყველა ფუნგიციდი სამ მთავარ კლასად იყოფა. პირველ კლასში შედის დიდი ხნის ცნობილი არაორგანული ნაერთები, რომლებიც დღესდღეობით შეცვლილია სხვა პრეპარატებით, მაგრამ ზოგიერთ შემთხვევაში მაინც გამოიყენება. მაგალითად მათ მიეკუთვნება დაფქული გოგირდი - ძალიან ეფექტიანი საშუალება ზოგიერთი სოკოს წინააღმდეგ, რომლებიც მცენარის ზედაპირზე ვრცელდებიან. დღემდე ფართო გამოყენება აქვს ასევე Ca(OH)2 -სა და სპილენძის სულფატის ნარევს. ერთმანეთში შერევისას ეს ორი ნივთიერება შედის რეაქციაში, რის შედეგადაც სპილენძი - ნარევის აქტიური ინგრედიენტი ხდება უფრო ადვილად მისაწვდომი; ასეთ შემთხვევაში ის ათრგუნებს სოკოს ზრდას, მაგრამ არ მოქმედებს მცენარეზე. შაბი აბანი პირველად გამოყენებულ იქნა ყურძნის მტაცებლობის წინააღმდეგ; ამავე დროს გაირკვა, რომ ის კარგად იცავს ყურძენს ნაცროვანი სოკოსაგან და ამის შემდეგ ის გამოიყენება როგორც ფუნგიციდი. ფუნგიციდების მეორე კლასი - ეს არის ორგანული ნაერთები, რომლებიც მცენარის ზედაპირზე მოქმედებენ, მაგრამ არაორგანულ ფუნგიციდებთან შედარებით უფრო ეფექტურები არიან. მათ შორის ყველაზე ფართო გამოყენება აქვთ ორგანულ ნაერთებს, რომლებიც გოგირდს შეიცავენ. ზოგადად, ძალიან ეფექტურია კაპტანი, რომელიც გამოიყენება თესლის შეწამვლისთვის აღმონაცენების იმ დაავადებების პრევენციისთვის, რომლებიც თესლით გადაეცემა.

Bourdeaux mixture
მცენარეთა დაცვის სფეროში ყველაზე არსებით მიღწევად ითვლება მესამე ტიპის დამცველობითი ნივთიერებების - ფუნგიციდების ან ინსექტიციდების გაჩენა, რომლებსაც სისტემური მოქმედება აქვთ. ეს ნივთიერებები აღწევენ მცენარის შიგნით და შემდგომ ტრანსპორტირდებიან ქსილემითა და ფლოემით, ამიტომაც ისინი ჩქარა ახდენენ სოკოვანი ინფექციის ან მავნებელი მწერების ინვაზიის ლიკვიდირებას ნებისმიერ მცენარეულ ქსოვილში. სისტემური მოქმედების დამცავ ნივთიერებებს უნდა ჰქონდეთ ისეთი ქიმიური სტრუქტურა, რომელიც მცენარეში შეღწევის საშულებას მისცემდა მათ და გამტარი ქსოვილების საშუალებით მისცემდა მათ გადამოძრავების საშუალებას ტრასპირაციული ან საკვები ნივთიერებების მოძრაობასთან ერთად; ეს ორი მოთხოვნა დამოკიდებულია ცხიმში და წყალში ხსნადობის უნარით. ამის გარდა, სისტემური მოქმედების ნივთიერებებს უნდა ჰქონდეთ საშუალება, რომ მცენარემ შეინარჩუნოს შედარებითი სტაბილურობა, წინააღმდეგ შემთხვევაში ისინი ვერ განაპირობებენ ეფექტურ დაცვას. 
საუკეთესო ხალ სისტემურ ფუნგიციდებს ეკუთვნის ბენომილი, რომელსაც ფუნგიციდური მოქმედების ფართო სპექტრი აქვს. ყველაზე მოსახერხებელია მისი ფოთლებზე დატანება; ნიადაგში მისი შეტანა რა თქმა უნდა უფრო ხანგრძლივ შეღწევას უზრუნველყოფს მცენარეში ფესვების დახმარებით, მაგრამ ამ დროს პრეპარატის დიდი რაოდენობა იხარჯება; ხის ღეროში მისი ინექცია რაღაც ეფექტს იძლევა ჰოლანდიური დაავადების დროს თელას შემთხვევაში, მაგრამ განკურნება ბოლომდე არ ხდება. ბენომილი ქსილემით ტრანსპორტირდება, ამიტომ მოხუცებული ფოთლებზე მისი შესხურებისას ახალგაზრდა ფოთლებში მისი გადამოძრავება ხდება ძალიან მცირე რაოდენობით. ეს ამ ფუნგიციდის ნაკლია, რადგან ყოველთვის საჭიროა ახალგაზრდა გამონაზარდების ახლიდან შესხურება. მაგრამ ამავე დროს ეს ამტკიცებს იმას, რომ ეს ფუნგიციდი არ ხდება ნაყოფში, ამიტომ ნაყოფის შეგროვება და მიღებ შეიძლება ყოველგვარი საფრთხის გარეშე. ბენომილის მოქმდების მექანიზმი დაკავშირებულია მიტოზური თითისტარას წარმოქმნის დარღვევასთან, ე.ი. ფინგიციდი ათრგუნებს სოკოს უჯრედულ დაყოფას. ბენომილი იდეალურ ფუნგიციდად ჩაითვლებოდა, რომ არა პათოგენური სოკოების მდგრადობის განვითარება მის მიმართ. უჯრედული ციკლის იმ სტადიაზე, რომელშიც მოქმედებს ეს ფუნგიციდი, ერთი გენური მუტაცია საკმარისია იმისთვის, რომ ორგანიზმში განვითარდეს მდგრადობა. ცნობილია ასეთი შემთხვევები და მათი რიცხვი ნელ-ნელა მატულობს. ამიტომ უნდა ვივარაუდოთ, რომ ბენომილს არ უწერია დიდი ხნის თამაშის როლი მცენარეთა პრაქტიკულ დაცვაში და მალე საჭირო გახდება უწყვეტი მუშაობა მსგავსი ტიპის ახალი ნაერთების შექმნისთვის.

#### ბაქტერიები და ვირუსები

მცენარეების ზოგიერთი დაავადება გამოწვეულია ბაქტერიებითა და ვირუსებით. მცენარის დაცვა ბაქტერიული დაავადებისაგან მსგავსია პათოგენური სოკოებისაგან დაცვის; მცენარეების მდგრადობა ვირუსების (რომლებიც არ წარმოადგენენ უჯრედულ ფორმებს) მიმართ კი დამოკიდებულია მცენარეული უჯრედის შესაძლებლობით ხელი შეუშალოს ვირუსს გამოიყენოს მცენარეული უჯრედის ნუკლეინის მჟავების სინთეზის აპარატი. სოფლის მეურნეობაში ვირუსული დაავადებებისაგან დაცვა მიიღწევა ნაწილობრივ, ინფექციური წყაროსაგან მცენარის იზოლაციით და ნაწილობრივ ვირუსების გადამტან მწერებთან ბრძოლით (ინსექტიციდების შესხურების გზით).

მებაღეობაში ვირუსული ინფექციების თავიდან აცილება მიიღწევა ორი გზით. პირველია მცენარეული ქსოვილების თერმული დამუშავება. მცენარეები, რომლებიც აქტიური ზრდის მდგომარეობაში იმყოფებიან, დიდი ხნის განმავლობაში უძლებენ 35 °C, მოსვენების მდგომარეობაში მყოფ ქსოვილებს კი ათბობენ 30 წუთის მანძილზე 55 °C-ზე; ასეთი გზით მიიღწევა ვირუსის დაშლა მცენარეული ქსოვილის შესამჩნევი დაზიანების გარეშე (ამ დროს უსაფრთხოების ზღვრის გადალახვა ადვილადაა შესაძლებელი). შედარებით უფრო უსაფრთხო მეთოდია მერისტემული კულტურების გამოყენება, მაგრამ ეს მეთოდი გამოსადეგია მცენარეების მხოლოდ ცალკეული სახეობებისთვის. ზოგიერთ მცენარის, მაგალითად ქრიზანტემას ყლორტების ცალკეული ბოლოები კულტურაში ჩქარა იზრდებიან. ვირუსის გამრავლება კი ასეთ დროს ჩამორჩება მცენარეული ქსოვილის ზრდას, რის შედეგადაც ყლორტის ზედა ნაწილი რაღაც დროის შემდეგ თავისუფალია ვირუსისაგან; ამ ზედა ნაწილს მცენარიდან აშორებენ და ზრდიან მისგან მთლიან მცენარეს, რომელიც მთლიანადაა თავისუფალი ვირუსებისაგან.

მცენარეების ვირუსული დაავადებების ქიმიოთერაპია ჯერჯერობით მხოლოდ პირველ ნაბიჯებს დგამს, მაგრამ ამ დარგშიც უკვე აღინიშნება ერთი აშკარა წარმატება. ლაპარაკი მიდის სალათას დასავლური ყვითელას ვირუსის შესახებ. მცენარის ფოთლები, რომლებიც ამ ვირუსითაა დაავადებული, ყვითლდება და ცვივა; დაავადებამ შეიძლება გამოიწვიოს მთელი მოსავლის განადგურება. მაგრამ თუ ჩვენ ნიადაგში შევიყვანთ სისტემური მოქმედების პრეპარატს - კარბენდაზიმს, მაშინ ის მცენარეული ფესვებით შთაინთქმება და მოახდენს ვირუსით გამოწვეული ქლოროფილის დაშლის პროცესის დათრგუნვას. ასე რომ, მიუხედავად იმისა, რომ მცენარეში ვირუსი მაინც შენარჩუნებული იქნება, ფოთლებს მაინც ექნებათ ჯანმრთელი სახე და ამით მცენარე შეინარჩუნებს სასაქონლე თვისებებს. სავარაუდო, მომავალში შესწავლილ იქნება მსგავსი მეთოდებით სხვა ვირუსებთანაც ბრძოლის შესაძლებლობები.

#### პარაზიტული უმაღლესი მცენარეები

უმაღლესი მცენარეების პარაზიტიზმს ჩვეულებრივ დიდ ყურადღებას არ აქცევენ, მაგრამ ძლიერი დაზიანებისას მათ შეუძლიათ პატრონი მცენარის ჭურჭლებიდან წყლისა და საკვები ნივთიერებების ისეთი რაოდენობით ამოღება, რომლის უკმარისობა უკვე აშკარად შესამჩნევი ხდება. ფირთი (Phoradendron flavescens), რომელიც ტრადიციულად გამოიყენება საშობაო დღესასწაულებისთვის სახლის მოსართავად, წარმოადგენს საშიშ პარაზიტს მუხასა და წიწვოვანი ჯიშებისთვის, რომელსაც უნარი აქვს არსებითად შეანელოს ამ მცენარეების ზრდა. აბრეშუმა (Cuscuta gronovii) არის ხვიარა პარაზიტული მცენარე, რომელსაც ასევე შეუძლია ზარალის მოტანა, განსაკუთრებით კი თბილი კლიმატის რაიონებში. ამ ჯგუფის ორი პარაზიტი აზიანებს მცენარის ფესვებს: სტრიგა (Striga) შეიმჩნევა სუბტროპიკულ მარცვლოვნებზე, ისეთებზე როგორიცაა სიმინდი და სორგო; Orobanche კი პარაზიტობს მცენარეების ბევრ სახეობაზე, მათ შორის პარკოსნებზე, ტომატებსა და თამბაქოზე. დედამიწის ზოგიერთ რაიონში სტრიგა წარმოადგენს სოფლის მეურნეობის სერიოზულ პრობლემას. ჩრდილოეთ აფრიკის სიმინდის მცირე მოსავალს აბრალებენ იქაური ნიადაგის სიღარიბეს, სინამდვილეში კი ხშირად სიმინდი სტრიგითაა დაავადებული. აშშ-ში, განსაკუთრებით კი ატლანტიკური სანაპიროს შუა ნაწილში კარანტინული ინსპექცია ხშირად აჩერებს გადამზიდ გემებს, რომლებსაც გადააქვთ სტრიგით დაავადებული მარცვლეული. სტრიგა - არასრული პარაზიტია; მას გააჩნია პატარა მწვანე ფოთლები (ჩვეულებრივ ისინი შეიმჩნევა დაავადებული სიმინდის ძირთან). ამიტომ, სტრიგას ფოტოსინთეზის უნარი აქვს, მაგრამ ის მაინც ძლიერ გამოფიტავს პატრონ მცენარეს. ჰერბიციდების საშუალებით სტრიგასთან ბრძოლას ჯერჯერობით არ მოაქვს არანაირი შედეგი. სტრიგას სასიცოცხლო ციკლის რგოლი, რომელზეც შეგვიძლია მას მთავარი დარტყმა მივაყენოთ, არის თელების გაღივება. სტრიგას თესლი დიდი ხნის განმავლობაში რჩება ნიადაგში მოსვენების მდგომარეობაში და გაღივდება მხოლოდ ზოგიერთი ნაერთის სტიმულური მოქმედებით, რომელსაც პატრონი მცენარე გამოყოფს. ცოტა ხნის წინ გაირკვა ამ გაღივების სტიმულატორების ქიმიური ბუნება. აქტიური ნივთიერება სტრიგოლი აღმოჩნდა რაღაც ხარისხით ჰიბერელინების მსგავსი. აშკრაა, რომ შესაძლებელია მ ნივთიერების სინთეზი და მისი ნიადაგში შეყვანა, რაც შემდეგ გამოიწვევს სტრიგას აღმოცენებას მაშინ, როდესაც სიმინდი ჯერ არ იქნება დათესილი; პარაზიტის ახალგაზრდა აღმონაცენები ვერ გადარჩებიან დამატებითი კვების გარეშე, რომელსაც ისინი პატრონი მცენარიდან იღებენ. ასეთი სტიმულატორებით ნიადაგის დამუშავება სტრიგას თესლის გასანადგურებლად საჭიროა რამდენიმე წლის განმავლობაში, რადგან ნაკლებად სავარაუდოა, რომ ამ მცენარის ყველა თესლი ერთდროულად აღმოცენდეს.

კონკურენციული ურთიერთქმედებები მცენარეული საზოგადოების სხვა წევრებთან
---------------------------------------------------------------------

მცენარეების უმრავლესობა იზრდება მცენარეული საზოგადოებების საზღვრებში, რომლებიც შედგება ერთსა და იმავე სახეობის უამრავი ინდივიდისაგან ან სხვადასხვა სახეობებისაგან. თუ საზოგადოებებში უმნიშვნელოვანესი სასიცოცხლო რესურსები, ისეთი როგორიცაა სივრცე, საკვები ნივთიერებები წყალი, სინათლე შეზღუდულია, მაშინ მცენარეები კონკურენციას უწევენ თავის მეზობლებს მოცემული რესურსების მოსაპოვებლად. ჩვეულებრივ დომინირებენ ის მცენარეები, რომლებიც თავიდანვე მალე ყალიბდებიან, იტაცებენ საკვები ნივთიერებებისა, წყლის და ა.შ. უმრავლესობას, ზრდაში წინ უსწრებენ თავიანთ მეზობლებს. სოფლის მეურნეობაში ჩვენ თითქმის ყოველთვის გვაქვს საქმე მონოკულტურასთან - ჩვენ გვჭირდება მხოლოდ ერთი რომელიმე გარკვეული სახეობა, ყველაფერ დანარჩენს კი მოვიხსენიებთ როგორც „სარეველას". (სარეველას ქვეშ ჩვეულებრივ იგულისხმება ისეთი მცენარე, რომელიც მოცემულ ადგილში ან მოცემულ მომენტში ჩვენ არ გვჭირდება). საუბედუროდ, გარემოს პირობებს კარგად ადაპტირებული სარეველები ხშირად იზრდებიან უფრო ჩქარა, ვიდრე ისეთი კულტურული მცენარეები, რომლებიც ჩვენ მოგვყავს მაღალი პროდუქტიანობისთვის და არა კონკურენტუნარიანობისთვის. ამიტომ, კულტურული მცენარეები ხშირად საჭიროებენ დამიანის დახმარებას, რათა კონკურენტულმა სარეველებმა არ დაძლიონ ისინი. ადრე სარეველას ადამიანი აცლიდა ხელით ან თოხით; მცირე ტერიტორიებზე ეს მეთოდი ეხლაც გამოიყენება. თუმცა დასავლური ქვეყნების სოფლის მეურნეობის პრაქტიკაში, ანუ ისეთ ადგილებში, სადაც ერთ რომელიმე სახეობას დიდი ტერიტორიული ფართობი უკავია, და სადაც არასაკმარისია მუშა ხელი, მიმართავენ ჰერბიციდების გამოყენებას. სარეველების მოშორების შემდეგ თვით ერთსა და იმავე სახეობის კულტურებს შორის რჩება კონკურენცია, მაგრამ ასეთი კონკურენცია ჩვენთვის მნიშვნელოვანი არ არის, რადგან ჩვენ გვაინტერესებს არა ერთი მცენარიდან მიღებული მოსავალი, არამედ ფართობის ერთეულიდან. თუ მცენარეები მოსავლის მოსაცემად საჭიროებენ რომელიმე მინიმალურ ზომამდე გაზრდას (მაგალითად ანანასი ან შაქრის ჭარხალი), მაშინ საჭიროა ასეთი მცენარეების გადათესვა ან გახშირვა, რაც ხშირად მექანიზირებული გზით მიიღწევა.

### ფიტოტოქსინები

ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ, რომ ბუნება წინ უსწრებს ადამიანს თავის „გამოგონებებში". ამ შემთხვევაში არც ჰერბიციდები ითვლება გამონაკლისად. ბევრ მცენარეს გააჩნია თავიანთი „ჰერბიციდები", ანუ ფიტოტოქსინები, რომლის მეშვეობითაც ისინი ათრგუნებენ კონკურენტი მცენარეების ზრდას. უარყოფით გავლენას, რომელსაც მცენარეები ერთმანეთს უწევენ ნივთიერებების გარემოში გამოყოფის საშუალებით, ალელოპათია ეწოდება. ყველაზე ხშირად ალელოპათია შეიმჩნევა ნახევრად მშრალ რეგიონებში, რადგან უხვი წვიმები გამორეცხავენ მცენარეებიდან წყალში ხსნად ფიტოტოქსინებს და ასევე აადვილებენ მათ მიკრობულ დაშლას. ალელოპათიას ადასტურებს მცენარის მოცემულ ტიპთან სხვა, მასთან კონკურენციაში მყოფი მცენარეების არარსებობა ახლო მანძილზე. არც თუ ისე იშვიათად, მცენარე, რომელიც ფიტოტოქსინს გამოყოფს, შემოსაზღვრულია შიშველი მიწის ზოლით, მიუხედავად იმისა, რომ მასზე საკვები ნივთიერებებისა და სინათლის საკმარისი რაოდენობაა, სხვა სახეობის მცენარეები იზრდებიან ფიტოტოქსინის წყაროდან მხოლოდ გარკვეულ მანძილზე.

ფიტოტოქსინი შეიძლება იყოს აქროლადი ან შეიძლება წყლით ვრცელდებოდეს. ორივე სიტუაციის გაცნობის მიზნით განვიხილოთ ორი მაგალითი. Salvia leucophylla (სალბი) - ეს არის მცირე ზომის ნახევრად ბუჩქნარი, რომლებიც კალიფორნიაში მდელოებზე იზრდებიან. Salvia-სთან 1-2 მეტრზე ახლოს ბალახი არ იზრდება. მისგან რამდენიმე მეტრის დაშორებითაც კი ვხვდებით ბალახის მხოლოდ ცალკეულ ეგზემპლარებს, რომელთა ზრდა შესამჩნევად დათრგუნულია. გამოირკვა, რომ ჰაერსა და ნიადაგში Salvia-ს ბუჩქნართან ახლოს იმყოფება ორი აქროლადი ტერპენი - ცინეოლი და კამფორა, რომლებიც ტოქსიკურია ბალახოვანი მცენარეებისთვის, მათი თესლების აღმოცენების დათრგუნვის გამო. Salvia ამ ტერპენებს გამოყოფს გაზაფხულის მიწურულს, როდესაც წვიმები პრაქტიკულად შეწყვეტილია. ტერპენები შთაინთქმება ნიადაგის ნაწილაკების მიერ და რჩება აქ მთელი მშრალი ზაფხულის განმავლობაში. როდესაც იწყება წვიმების სეზონები, ბალახების თესლები აღმოცენებას იწყებენ, ტერპენები კი აღწევენ აღმონაცენების ფესვებში და აქ კუტინში იხსნებიან, რომელიც მათ ზედაპირს გადაფარავს. ამ დროს ისინი ისეთი ძალით ათრგუნებენ ახალგაზრდა აღმონაცენების ზრდას, რომ ისინი ვერ გადარჩებიან, თუ ისევე განმეორებითი გვალვის შემთხვევაში, აქ კი ასეთი რამ არც თუ ისე იშვიათად შეიმჩნევა. წვიმიანი ამინდის რამდენიმე კვირის შემდეგ ტერპენები ნიადაგში უკვე აღარ შეიმჩნევიან, მაგრამ სეზონის დასრულების შემდეგ მათი რაოდენობა ისევე მკვეთრად მატულობს, რაც უზრუნველყოფს Salvia-ს დომინირებას სხვა მცენარეებზე. Salvia-ს ფესვები ნიადაგის ზედაპირთან ახლოს ქმნიან მკვრივ მასას, რომელიც შთანთქავს მთელ წყალს, რაც ართულებს სხვა მცენარეების აქ გამრავლებას.

ნივთიერებების ფართო ნაკრებს ქმნის ფიტოტოქსინების ჯგუფი, რომელიც ვრცელდება წყლის დახმარებით. კალიფორნიული ჩაპარალი შედგება ბუჩქნარი მცენარეულობისაგან, რომლითაც ჩვეულებრივ დაფარულია მთიანი ქედების მშრალი ფერდობების ქვედა ნაწილი. აქაური საზოგადოების დომინანტი მცენარეა Adenostoma fascicilatum, ბალახოვანი მცენარეები კი აქ თითქმის არ შეიმჩნევა. ჩარპალის ნიადაგში ფიტოტოქსინები ხვდება არა ფესვების გამონაყოფით, არამედ წვიმის წვეთების მეშვეობით, რომლებიც ფოთლებიდან ჩამოიღვენთება ნიადაგში. ისინი ფოთლებზე მშრალ ამინდში გროვდება და მცირე წვიმა ან ნისლია საკმარისი, რომ მოხდეს მათი ჩამოღვენთა ნიადაგში. ამიტომ, იმ მცენარეების ირგვლივ, რომლებიც ფიტოტოქსინებს გამოყოფენ, ბალახოვანი მცენარეების ზრდა და მათი თესლების გაღივება. ფოთლოვანი ჩამონაღვენთების კვლევისას აღმოჩენილ იქნა ფიტოტოქსიკური თვისების მქონე 9 ფენოლური ნაერთი. ბუჩქნარების გაჩეხვის შემდეგ ტოქსიკური ნივთიერებები ნიადაგში დიდხანს არ რჩება; ამიტომ Adenostoma მხოლოდ მაშინაა დომინანტი, როდესაც მისი ფოთლები პერიოდულად წყლით ირეცხება. სხვა სახეობის მცენარეები გამოიმუშავებენ უფრო მდგრად ტოქსინებს. მაგალითად, Arctostphylos glandulosa წარმოქმნის მდგრად ფიტოტოქსინს როგორც ფესვებში, ისე სტრატოპოდიუმში (подстилка). მუხას ზოგიერთი სახეობა გამოყოფს იუგლონს - ქინინების კლასის ნაერთს, რომლებიც დიდი ხეების ქვეშ ძლიერ ათრგუნებენ კონკურენტული მცენარეების ზრდას. ადრე ასეთი ბუნებრივი ფიტოტოქსინები არ მიიჩნეოდა როგორც პოტენციური ჰერბიციდები; თუმცა მალე ალბათ ჩვენ გამოვიყენებთ მათ როგორც ჰერბიციდებს, რადგან ამ ბუნებრივი ჰერბიციდების უპირატესობა მათ უვნებლობაშია.

### ჰერბიციდები

ჰერბიციდები წარმოადგენენ ქიმიურ ნივთიერებებს, რომლებიც გამოიყენება მცენარეულობის განადგურებისთვის. ზოგადი მოქმედების ჰერბიციდები, რომლებიც ანადგურებენ ყველა სახის მცენარეებს, გამოიყენება სარბენი ბილიკების, სტადიონების, რკინიგზის, მაღალი ძაბვის ელექტროგადამცემი ხაზების ქვეშ და ა.შ. მცენარეების განადგურებისთვის. სოფლის მეურნეობაში კი იყენებენ სელექციური მოქმედების ჰერბიციდებს. იმ ნაერთების ფასეულობა, რომელიც გამოიყენება ჰერბიციდების დამზადების მიზნით, დამოკიდებულია სამიზნე-სარეველაზე მისი ტოქსიკურობის უნარზე, მისი სელექციური მოქმედების ხარისხზე, ეკოლოგიური და ჯანდაცვის თვალსაზრისით უკუჩვენებების არარსებობაზე, და ბოლოს, თუ ეს ორგანული ნივთიერებაა, ბიოლოგიური დეგრადაციის უნარზე. ერთ-ერთი პირველი ჰერბიციდი იყო გოგირდის მჟავა; ის ფოთლების გამოწვით კლავს მცენარეებს, მას რაღაც დონით გაჩნია სელექციური ხასიათი, რადგან ანადგურებს მხოლოდ ფართოფოთლოვან სარეველებს, მარცვლოვნების ფოთლებს კი არ აყენებს ზიანს. თუმცა გოგირდის მჟავას არსებითი უკმარისობა გააჩნია - მისი ამოჭამის მოქმედება. 1930იანი წლების ბოლოს მკვლევარებმა დაიწყეს ისეთი ნაერთების ძიება, რომელთაც მცენარეთა ზრდის რეგულაციის სელექციური უნარი ექნებოდათ. ასეთ სამუშაოებს, რომლებიც მეორე მსოფლიო ომის დროს დახურულ ლაბორატორიებში მიმდინარეობდა, მოჰყვა ქლორფენოქსიძმარჟავების - 2,4-Д და 2М-4Х. აღმოჩნდა, რომ ჯერ კიდევ გაურკვეველი მიზეზების გამო მათ აქვთ ჩვენთვის სასურველი მოქმედება -ისინი ტოქსიკურები არიან მხოლოდ ფართოფოთლოვანი მცენარეებისთვის; ამიტომ ომის შემდეგ ისინი გამოიყენებოდა როგორც სელექციური მოქმედების ჰერბიციდები. იმ დროიდან მოყოლებული სოფლის მეურნეობისთვის შეიქმნა ასეთი ტიპის მოქმედების ჰერბიციდების ფართო ნაკრები. ბევრი მათგანი მიმართულია მხოლოდ რომელიმე ერთი გარკვეული სახეობის სარეველას ან საკვები კულტურის განადგურებისკენ. ახლა კი ჩვენს განკარგულებაში ასეთი პრეპარატების ისეთი მრავალფეროვნებაა, რომ შესაძლებლობა გაჩნდა ერთწლოვანი და მრავალწლოვანი სარეველა მარცვლოვნების განადგურება, რომლებიც იმავე ოჯახს მიეკუთვნება. შეუძლებელია აქ განვიხილავთ ყველა ჰერბიციდი, მაგრამ ჩვენ განვიხილავთ ჰერბიციდების გამოყენების ზოგად პრინციპებს.

ჰერბიციდი მცენარისთვის ტოქსიკური უნდა იყოს მცირე კონცენტრაციებში; ასეთ კონცენტრაციებში მათ მრავალრიცხოვანი რეაქციების დარღვევის უნარი უნდა ჰქონდეთ მცენარეულ უჯრედში. ზოგიერთი ჰერბიციდი, მაგალითად დიურონი ათრგუნებენ ფოტოსინთეზის პროცესში ელექტრონების გადატანას და ჩქარა კლავენ მცენარეებს, რადგან ასეთ პირობებში სინათლის დროს წყლის ფოტოლიზი იწვევს მაღალდაჟანგული ნაერთების დაგროვებას, რომლებიც უჯრედულ მემბრანაზე ზემოქმედებენ და არღვევენ მის მთლიანობას. ნივთიერებები, რომლებიც მცენარის ზრდაზე ახდენენ გავლენას, მაგალითად 2,4-Д, თავისი სტრუქტურით ახლოს დგას აუქსინებთან და დაბალ კონცენტრაციებში მათ მსგავსად მოქმედებენ. თუმცა უფრო მაღალი კონცენტრაციის პირობებში ეს ნივთიერებები იწვევენ არაბალანსირებულ ზრდას, რომელიც არც თუ ისე იშვიათად მცენარის დაღუპვით მთავრდება. მიუხედავად იმისა, რომ 2,4-Д უკვე ცნობილია 35 წელზე მეტხანს, ჩვენთვის დღემდე არ არის ცნობილი მისი მოქმედების მექანიზმი. სავარაუდო, რომ ეს ჰერბიციდი ზემოქმედებს მემბრანაში ლოკალიზირებულ პროტეინულ ტუმბოებზე, ასევე ნუკლეინის მჟავებისა და ცილების სინთეზზე, რომლის სინთეზს ასევე ბუნებრივი აუქსინი - ინდოლილძმარმჟავა (იძმ) ასტიმულირებს. თუმცა ასეთი ზემოქმედება არ არის ნორმალური რეგულაციის ტოლფასი; სავარაუდოა, მიზეზი მდგომარეობს იმაში, რომ 2,4-Д არ იშლება იძმ-ოქსიდაზით და არც თუ ისე ეფექტურად უერთდება სხვა ნაერთებს. შედეგად 2,4-Д - ს კონცენტრაცია ნელ-ნელა იზრდება და ბოლოს აღწევს ისეთ ზღვარს, რომლის დროსაც იგი ტოქსიკურია; ამის შედეგად უჯრედული პროცესების ნორმალური სვლა ირღვევა, ხდება მცენარის დაშლა და ბოლოს მისი დაღუპვა. სხვა ზოგიერთი ჰერბიციდი, მაგალითად დალაპონი, რომლებიც ანადგურებენ ერთლებნიან სარეველებს, ახდენენ ფერმენტული და მემბრანული ცილების კომფორმაციული ცვლილებების ინდუქციას, რასაც მოჰყვება მეტაბოლური პროცესების დარღვევა და სხვადასხვა უჯრედული სტრუქტურის დაშლა.

ნებისმიერი ჰერბიციდი ეფექტურია მხოლოდ მაშინ, როდესაც მას აქვს მცენარეში შეღწევადობის უნარი; ამისთვის მას, ისევე როგორც სისტემური მოქმედების ფუნგიციდებს, სჭირდება ცხიმში და წყალში ხსნადობის გარკვეული ხარისხი. ჰერბიციდების გამოყენების მთავარი ხერხია - წყლიანი ხსნარებით შესხურება; მაგრამ კუტიკულასა და უჯრედულ მემბრანაში შეღწევისთვის ჰერბიციდი რაღაც ხარისხით უნდა იყოს ცხიმში ხსნადი. ზოგჯერ კუტიკულაში ჰერბიციდის გადალახვის გასაადვილებლად ასეთ სხნარებში ამატებენ ადიუვანტებს, ანუ აგენტებს, რომლებიც ამცირებენ წყლის ზედაპირულ დაჭიმულობას და ამით განაპირობებენ ჰერბიციდის კუტიკულაში შეღწევას, რომელიც თავისი ბუნებით ძალიან ჰგავს ცვილს. შედარებით ეფექტური ჰერბიციდები მთელს მცენარეში ვრცელდება ქსილემასა და ფლოემაში გადამოძრავებით. იმისთვის, რომ განადგურდეს რომელიმე მრავალწლოვანი ფესურიანი მცენარე, ისეთი როგორიცაა ხვართქლა ან თუთუბო, ჰერბიციდი ფლოემით უნდა მოხვდეს სამარაგო ორგანოებსა და ახალგაზრდა ყლორტების ზედაპირებში ფესურას ბოლოებში. ასეთი მოქმედების უნარი აქვს, მაგალითად, ახალ ჰერბიციდს - გლიფოსატს.
ჰერბიციდების სელექტიურობა დამოკიდებულია მთელ რიგ თვისებებზე, ამასთან ერთად თითოეულ მათგანს დამოუკიდებლად არ შეუძლია სელექტიურობის უზრუნველყოფა, ე.ი. უპირატესი მოქმედება რომელიმე ერთ სახეობაზე. ამ აუცილებელი თვისებების ჩამონათვალი იცვლება ჰერბიციდის ბუნების დამოკიდებულებით, და განსაკუთრებით მისი გამოყენების ხერხით, მაგალითად, ამუშავებენ თუ არა ამ ჰერბიციდით ნიადაგს კულტურული მცენარეებისა და სარეველას აღმონაცენების გაჩენამდე, თუ ასხურებენ ფოთლებს აღმონაცენების გაჩენის შემდეგ. თუ ჰერბიციდი ნიადაგში შეიტანება, მაშინ მისი სელექცუურობის უნარის მოქმედებაზე გავლენას ახდენს ნიადაგში პრეპარატის ლოკალიზაცია. მაგალითად, თუ ჰერბიციდი ნიადაგის მხოლოდ ზედა ნაწილში გვხვდება, მაშინ ის, აშკარად, მოკლავს ამ ფენის ნებისმიერი ტიპის სარეველას თესლს, მაშინ როცა კულტურული მცენარეების ფესვების მიერ, რომელთა თესლი ნიადაგის გაცილებით უფრო ღრმა ფენაშია დათესილი, არ შთაინთქმებიან. 
შვრიას (Avena fatua) თესლები აღმოცენდება „ჰერბიციდული" ფენის დაბლა, და ამიტომ პრეპარატი მათ ანადგურებს, მაშინ როცა ხორბალსა და სხვა კულტურულ მარცვლოვნებზე ის არ მოქმედებს; ეს იმით იხსნება, რომ შვრიას წაგრძელებულ ღეროს მერისტემულ ზონას ნიადაგის იმ ფენაში ამოაქვს, რომელიც ჰერბიციდს შეიცავს, კულტურულ მარცვლოვნებში კი ასეთი რამ არ აღინიშნება და ამიტომ მათი მერისტემული ზონა ამ ფენის ქვეშ რჩება. სელექციური ტიპის ზოგიერთი ჰერბიციდი ნიადაგში შეაქვთ კულტურული მცენარეების აღმონაცენების წარმოქმნის შემდეგ, მაგრამ მანამ, სანამ სარეველები დაიწყებენ ზრდას. გაზონებზე Digitaria-ს გასანადგურებლად გამოიყენება პრეპარატების რიგი, რომლებიც ათრგუნებენ ამ ერთწლოვანი სარეველას აღმოცენებას, მაგრამ ისინი არ მოქმედებს მრავალწლოვან მარცვლოვნებზე, რომლებიც გაზონის ბალახოვან საფარს წარმოქმნიან.

ჰერბიციდის ეფექტურობა, რომელიც გამოიყენება აღმონაცენების წარმოქმნის შემდეგ, დამოკიდებულია იმაზე, მიაღწევს ის თუ არა მცენარეში სამიზნე უჯრედებს. ეს კი თავის მხრივ განისაზღვრება მთელი რიგი გარემოებებით. ფოთლებზე ჰერბიციდის მოხვედრის რაოდენობა დამოკიდებულია იმაზე, თუ როგორი განლაგება აქვთ მცენარეებს: მცენარეების ვერტიკალური ფოთლები გაცილებით უფრო ნაკლები რაოდენობით იჭერენ ჰერბიციდებს, ვიდრე ორლებნიანების ფართო, ჰორიზონტალურად განლაგებული ფოთლები. ჰერბიციდის წვეთები შეიძლება შეიკავებოდეს ფოთლის მიერ, შეიძლება კი ჩამოიღვენთოს. ეს დამოკიდებულია ფოთლის ზედაპირულ ხასიათსა და მის დახრილობაზე: დახრილი, ცვილით მდიდარი ფოთლისაგან წვეთები ადვილად ჩამოიღვენთება, ჰორიზონტალურ, მცირედ კუტუნუზირებულ ფოთლებზე კი ისინი შეიკავება. მსხვილი კუტიკულის მქონე ბრდა თითქმის მთლიანად არამგრძნობიარეა ჰერბიციდების მიმართ, მაგრამ მისთვის ეს ჰერბიციდები მაღალტოქსიურები გახდებიან მაშინ, თუ რაიმე გზით მოვახდენთ მათ ბარდას ფოთლებზე შეკავებას. მას შემდეგ, რაც პრეპარატი მოხვდა და შეკავდა ფოთოლზე, მისი ეფექტურობა დამოკიდებული ხდება მის უჯრედში შეღწევის უნარზე. აქ კუტიკულის ცვილოვანი ზედაპირი ბარიერის როლს ასრულებს: წყალში ხსნადი ნაერთები კუტიკულას შორის უჯრედში აღწევენ უფრო ნელა, ვიდრე არაკუტინიზირებულ ზედაპირს შორის.

თუ მცენარეში ჰერბიციდი არ ვრცელდება რაიმე მნიშვნელოვან მანძილზე მისი შეღწევის ადგილიდან, მაშინ მისი ტოქსიკურობის მნიშვნელოვანი ფაქტორია თვით მცენარის მორფოლოგია. მაგალითად მარცვლოვნებს უმეტესწილად მოკლე ღეროები აქვთ და მათი ზედაპირული კვირტი ფოთლოვანი ბუდით არის დაცული, ორლებნიან მცენარეებს კი ზედაპირული კვირტიც და ღეროც მისაწვდომია შესხურებისთვის. ამიტომ, დამუშავებისას მარცვლოვნები მცირედ ზიანდება ფოთლების „დამწვრობისაგან" და მალევე მომჯობინდებიან, მაშინ როცა ფართოფოთლოვანი სარეველების კვირტებისა და ღეროების მძიმე დაზიანებებს დაღუპვამდე მიჰყავთ მცენარე. მცენარეში გადაადგილების შესაძლებლობა ასევე გავლენას ახდენს მოქმედების სელექტიურობაზე. მაგალითად ჰერბიციდი, რომელიც ფოთლიდან კვირტში აღწევს, ანადგურებს მოცემული სახეობის მცენარეს, მაშინ როცა სხვა, მასთან ახლოს მდგომი სახეობა მის მიმრთ არამგრძნობიარე რჩება მხოლოდ იმ მიზეზით, რომ მასში ამ ჰერბიციდს არ აქვს გადაადგილების უნარი შეღწევის ადგილიდან რაიმე მნიშვნელოვან მანძილზე.

როცა პრეპარატი საკმარისი ზომიერებით გავრცელდა მცენარეში, ძალაში შედის სხვა ფაქტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ მის სელექტიურობას. ასეთი სიტუაციის ყველაზე თვალსაჩინო მაგალითია - ის შემთხვევა, როცა მცენარის მდგრად სახეობას ჰერბიციდის დაშლის უნარი აქვს არატოქსიკურ ნაერთამდე, მგრძნობიარე მცენარეებს კი ასეთი უნარი არ გააჩნიათ. მაგალითად, კარგად ცნობილია, რომ ჰერბიციდი სიმაზინი უვნებელყოფდება მცენარე სიმინდში. პირდაპირ საპირისპიროდ ვითარდებ საქმე მაშინ, როცა შესხურებისთვის გამოყენებად პრეპარატს თვითონ არ გააჩნია ფიტოტოქსიკურობა დაფიტოტოქსიკურ ნივთიერებად თვით მცენარეში გარდაიქმნება, რის შედეგადაც კლავს მათ; ასეთ სიტუაციაში ნებისმიერი მცენარე, რომელსაც ასეთი გარდაქმნის შესაძლებლობა არ გააჩნია, მოცემული პრეპარატის მიმართ მდგრადი იქნება. ამ თვალსაზრისით სხვადასხვა სიგრძის გვერდითი ჯაჭვის მქონე ქლორფენოქსიალკილკარბონის მჟავების კვლევისას შეიძლება იმაში დავრწმუნდეთ, რომ ზოგიერთ მცენარეს შეუძლია მოახდინოს ამ მჟავების ე.წ. β-დაჟანგვა რომლი დროსაც დაჟანგვის თითოეულ ციკლში გვერდითი ჯაჭვიდან ჩამოცილდება ორნახშირბადიანი ფრაგმენტი. თუ თავდაპირველი ჯაჭვი კარბოქსილის ჯგუფის გამოკლებით შეიცავს ნახშირბადის ატომების კენტ რიცხვს, მაშინ β-დაჟანგვის საბოლოო პროდუქტად ყოველთვის გვევლინება ძმარმჟავას ტოქსიკური წარმოებული; თუ ის შეიცავს ატომების ლუწ რიცხვს, მაშინ წარმოიქმნება შედარებით არატოქსიკური ფენოლური წარმოებული. თუმცა ყველა მცენარეს არ შეუძლია ქლორფენოქსიალკილკარბონის მჟავების β-დაჟანგვის განხორციელება; მაგალითად Leguminosae-ს ოჯახს ამის უნარი საერთოდ არ აქვს. ამიტომ, თუ ჩვენ დავამუშავებთ პარკოსნების რომელიმე კულტურასა და მათთან მყოფ სარეველებს, რომლებიც არ განეკუთვნება პარკოსანთა ოჯახს ქლორფენოქსიზეთოვანი მჟავას ხსნარით (2,4-ДМ), რომელსაც გვერდით ჯაჭვში ნახშირბადის 3 შუალედური ატომი აქვს, მაშინ სარეველებში ეს ნივთიერება გარდაიქმნება ქლორფენოქსიძმარმჟავაში (2,4-Д), რომელიც მათ მოკლავს; პარკოსან მცენარეებში კი ის უცვლელი დარჩება და შესაბამისად მათ ზიანს არ მიაყენებს. ეს გვაძლევს საშუალებას გამოვიყენოთ 2,4-ДМ როგორც ჰერბიციდი შერეული ტიპის ნათესებში, რომლებიც შედგება მარცვლოვნებისა და რომელიმე პარკოსანი კულტურისაგან, მოსავლის აღების შემდეგ კი მარცვლოვნები საქონლის გამოსაკვებად გამოიყენება. შეიძლება ასევე წარმოვიდგინოთ, რომ ჰერბიციდის სელექტიური მოქმედება დამოკიდებულია მის გავლენაზე რომელიმე ბიოქიმიურ პროცესზე, რომელიც გააჩნია მგრძნობიარე მცენარის სახეობას, მდგრად სახეობას კი ის ან საერთოდ არ აქვს, ან არ არის მოცემული ჰერბიციდის მიმართ მგრძნობიარე, ან რაიმე სახით დაცულია.

სარეველებთან ბრძოლის ბიოლოგიური მეთოდები
----------------------------------------

სხვა ორგანიზმების დახმარებით სარეველებთან ბრძოლის აზრი ახალი არ არის; მაგალითად მწერები ადრეც გამოიყენებოდა ამა თუ იმ სარეველების გასანადგურებლად საძოვრებსა და სხვა მსგავს ადგილებში. თუმცა ასეთი მეთოდი გვაძლევს საშულებს მხოლოდ რაღაც დონით ვაკონტროლოთ მოცემული სარეველას გავრცელება; მის სრულ ამოძირკვაზე საუბარიც კი ზედმეტია, რადგან ეს არის მწერების საკვები და ისინი მათზე არიან დამოკიდებულნი. სწორედ ამ მიზეზის გამო მწერები აღმოჩნდნენ ნაკლებად გამოსადეგი კულტურული მცენარეების ნათესებში სარეველების გასანადგურებლად.

ჰერბიციდებს იგივე დაემართა, რაც ინსექტიციდებს: უფრო სელექტიური და ნაკლებად ტოქსიკური აგენტების მოთხოვნილებამ კვლავ მიიზიდა ბრძოლის ბიოლოგიური მეთოდების მიმართ ყურადღება. თუმცა აღმოჩნდა, რომ ამ კუთხით პარაზიტულ სოკოებს უფრო დიდი პერსპექტივა გააჩნიათ, ვიდრე მწერებს. თუ მაგალითად გვექნებოდა საშუალება მიგვეღწია ამა თუ იმ სარეველას ძლიერი დაზიანება რომელიმე დაავადების საშუალებით, მაშინ ეს უზრუნველყოფდა ნათესებში ამ სარეველას სრულ აღმოფხვრას. ამ მეთოდის წარმატებული გამოყენების მაგალითია - აშშ-ს სამხრეთ ნაწილში ბრინჯის მინდვრებზე სარეველა Aeschynomene-თან ბრძოლა. ეს სარეველა მნიშვნელოვნად ამცირებს მოსავლიანობას, ბრინჯთან მათი თესლის ნარევი კი ამ ბრინჯს გასაყიდად უვარგისს ხდის. სარეველა Aeschynomene-თან ბრძოლა შესაძლებელია 2,4,5-T - ს დახმარებით, მაგრამ ეს სრულ ეფექტს არ იძლევა; ამის გარდა, 2,4,5-T - ს შეუძლია თვით ბრინჯის და მასთან ახლოს მზარდი სხვა კულტურების დაზიანება, იმ მავნებლური მოქმედების გამოკლებით, რაზეც უკვე ზევით ვილაპარაკეთ. მოხერხდა Colletotrichum gleosporioides-ს სოკოს მაღალსპეციფიკური რასის მოძებნა, რომელიც აინფიცირებს Aeschynomene-ს, მაგრამ არ შეუძლია სხვა მცენარეების ინფიცირება. ამ სოკოს სპორებს ახლა მრეწველური მეთოდებით (ფერმენტერებში) იღებენ, რომლის დროსაც მათი გამოსავალი ასეულობით კილოგრამებში იზომება. ამ სპორების (10 მლნ/მლ; 95ლ/ჰა) სუსპენზიების საშუალებით ნათესების შესხურება გვაძლევს შესაძლებლობას მთლიანად გავანადგუროთ Aeschynomene. დამაიმედებელი შედეგები მიღებულ იქნა ასევე სოკო Cercospora rodmanii-ს ექსპერიმენტებში გამოყენებით წყლოვან სუმბულთან ბრძოლაში. ეს მცენარე ძალიან სწრაფად ვრცელდება და მნიშვნელოვნად აბინძურებს წყლის გზებს ტროპიკებსა და სუბტროპიკებში. ბრძოლის ასეთი მეთოდი სავარაუდოდ გავრცელდება სულ უფრო და უფრო დიდი რიცხვის სარეველების განადგურებისთვის იმ პირობით, თუ ჩვენ შევძლებთ პარაზიტული სოკოების შესაბამისი რასების პოვნას, რომლებიც ამ სარეველებს აზარალებენ, მაგრამ უვნებელნი იქნებიან კულტურული მცენარეებისა და ველური მეზობელი მცენარეულობისთვის. მავნებლებთან, პათოგენებთან და სარეველებთან ბრძოლის იმ მეთოდების გამოყენებით, რომლებიც ბუნებრივმა სისტემებმა მიგვითითა, აშკარად შევძლებთ სოფლის მეურნეობის მაღალი პროდუქტიანობის უზრუნველყოფას სელექციური დაცვის საფუძველზე, რომელიც არანაირ ზიანს არ აყენებს ადამიანსა და ეკოსისტემის სხვა კომპონენტებს.