**ბუნებრივი გადარჩევა** — მთავარი ევოლუციური პროცესი, რომლის მოქმედების შედეგადაც პოპულაციაში იზრდება რაოდენობა ინდივიდებისა, რომლებიც მაქსიმალურად არიან შეგუებულნი გარემოს (აქვთ უფრო მეტად ხელსაყრელი მახასიათებლები) მაშინ, როცა არახელსაყრელი მახასიათებლების მქონე ინდივიდების რაოდენობა მცირდება. თანამედროვე ევოლუციის სინთეთიკურ თეორიაში ბუნებრივი გადარჩევა განიხილება, როგორც ადაპტაციების განვითარებისა და სახეობათწარმოქმნის მთავარი მიზეზი. ბუნებრივი გადარჩევა არის ერთადერთი ცნობილი მიზეზი ადაპტაციების წარმოქმნისა. იგი ევოლუციის მამოძრავებელი მთავარი მექანიზმია, მაგრამ არა — ერთადერთი. არაადაპტირებულ მიზეზთა რიცხვს განეკუთვნება გენების დრეიფი, გენთა ნაკადი და მუტაციები.

ვარიაციები არსებობს ორგანიზმთა ყველა პოპულაციაში. ნაწილობრივ, ამის მიზეზი არის ინდივიდის გენომში შემთხვევითი მუტაციების წარმოქმნა, რომლებიც მემკვიდრეობითია და მომავალ თაობას გადაეცემა. ინდივიდის გენომში გარემოსთან ურთიერთობის დროს ხდება ნიშან-თვისებების ცვლილება. ინდივიდები, რომლებიც მეტად არიან მდგრადები, გადარჩებიან და დატოვებენ შთამომავლობას.

ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს ორგანიზმის გარეგნულ მახასიათებლებზე, ანუ ფენოტიპზე. დროთა განმავლობაში რომელიმე კონკრეტული ფენოტიპის დიდი რაოდენობით გავრცელებამ ბუნებაში შესაძლოა გამოიწვიოს მიკროევოლუცია- ევოლუციური პროცესი, რომელიც ხასიათდება შიდასახეობრივი ტაქსონომიური ერთეულების წარმოქმნით და ასევე, მაკროევოლუცია - ევოლუციური პროცესი, რომელიც ხასიათდება გვარის ან უფრო მაღალი ტაქსონომიური ერთეულის წარმოქმნით. ხელოვნური გადარჩევისაგან განსხვავებით, რომელიც ადამიანის მიერაა გამიზნულად წარმოებული, ბუნებრივ გადარჩევას არ აქვს რაიმე წინასწარ განსაზღვრული მიმართულება, იგი შემთხვევითია. 

ბუნებრივი გადარჩევა არის თანამედროვე ევოლოუციური მოძღვრების ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი თეორია. 1859 წელს დარვინის მიერ გამოქეყნებულ წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ" აღიწერა დარვინისა და ალფრედ ვოლისის ერთობლივი ნააზრევი ბუნებრივი გადარჩევის შესახებ. ამ თეორიის გამოქვეყნებისას ჯერ კიდევ არ იყო ცნობილი მემკვიდრეობითობის თეორია. ტრადიციული დარვინის თეორია შემდეგ შეივსო კლასიკური და მოლეკულური გენეტიკის აღმოჩენებით და შეიქმნა თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი.

ზოგადი პრინციპები
-----------------

ინდივიდის გამრავლების პროცესი, რომელიც შემთხვევითობაზე არაა დამყარებული და არსებულ გენეტიკურ მრავალფეროვნებაში მხოლოდ კონკრეტული გენოტიპისთვისაა ხელშემწყობი, არის ბუნებრივი გადარჩევა. იგი ხდება შერჩევითი რეპროდუქციის გზით, რაც ნიშნავს იმას, რომ პოპულაციის ზოგიერთი ინდივიდი შთამომავლობაში ტოვებს ალელთა პროცენტულად უფრო დიდ წილს, რაც მიანიშნებს მათ სიცოცხლისუნარიანობასა და ნაყოფიერებაზე. უფრო ჯანმრთელი ინდივიდები ტოვებენ უფრო მეტ შთამომავლობას, რომელიც თავის მხრივ მრავლდება თავისი ჯანმრთელობის შესაბამისად. მნიშვნელოვანია გავარჩიოთ, რომ ევოლუცია გავლენას ახდენს პოპულაციაზე, ხოლო ბუნებრივი გადარჩევა გადაარჩევს ინდივიდუალურ ორგანიზმებს.

გადარჩევა ევოლუციის მძლავრი იარაღია და მრავალი მიმართულებით მოქმედებს, თუმცა, საბოლოოდ, გადარჩევა მუდმივად ახარისხებს იმ ვარიაციებს, რომლებიც მუტაციების შედეგად ყალიბდება, რათა შეირჩეს საჭირო მუტაციები ხოლო უსარგებლოები გაიცხრილოს. ნეიტრალური ვარიაციები კი თაობიდან თაობას შეუმჩნევლად გადაეცემა.

ბუნებრივი გადარჩევის ბუნება
---------------------------

### დიზაინი და მექანიზმი

ადაპტაციათა უმეტესობა, როგორიცაა გველის ჩონჩხის ფორმა, რთულია. ორგანოთა უმეტესობა აგებულია ისე, რომ მოერგოს კონკრეტულ ფუნქციას, მაგალითად, ზრდას, კვებას, დამტვერვას- რაც შესაძლებელს ხდის გადარჩენასა და გამრავლებას. ორგანიზმების ადაპტაციათა სირთულე და ცხადი დაქვემდებარება ფუნქციებისადმი არ შეიძლება წარმოშობილიყო ფიზიკური ძალების შემთხვევითი ქმედებებისაგან. სწორედ ამიტომ გაჩნდა ეჭვი, რომ ორგანიზმების განვითარება გარკვეულ კანონზომიერებას ემორჩილება. დარვინისეული ბუნებრივი გადარჩევის მექანიზმი განსაზღვრავს, თუ როგორ იცვლებიან ცოცხალი ორგანიზმები დროთა განმავლობაში და რატომ ავლენენ ამა თუ იმ თვისებას: 

1. ხშირად პოპულაცია იმდენად ნაყოფიერია, რომ თეორიულად მას შეუძლია უსასრულო რაოდენობის ინდივიდების გაჩენა.
2. ბუნებრივი გარემოს შეზღუდვების გამო ერთი სახეობის რიცხვი ყოველთვის შეზღუდულია და თუ ბუნებრივ კატასტროფას არ აქვს ადგილი, ინდივიდების რაოდენობაც თითქმის არ იცვლება
3. საკვები, თავშესაფარი და სქესობრივი პარტნიორები შეზღუდული რაოდენობითაა და მათ გამო ხდება შეჯიბრი.
4. ყველა ორგანიზმი გენოტიპურად ან ფენოტიპურად განსხვავდება, შესაბამისად ნებისმიერ ინდივიდს აქვს სხვებისგან განსხვავებული გადარჩენის და გამრავლების შანსი.
5. გენეტიკური ინფორმაცია მემკვიდრეობითია. ის შთამომავლობას გადაეცემა მშობლების გენომიდან.
6. ახალი თაობა იბადება მხოლოდ ***მათგან, ვინც შეძლებს გადარჩენას და სექსუალური პარტნიორის მოძებნას***. ვინც ვერ შეძლებს გამრავლებას, პოპულაციის გენეტიკური ნაკრებიდან გამოირიცხება. შესაბამისად, სახეობაში საჭირო გენები რჩება და მრავლდება, ხოლო არასაჭირო კლებულობს და ნადგურდება.

ბუნებრივი გადარჩევის სამი პრინციპი
----------------------------------

პირველი პრინციპის თანახმად, ინდივიდების დიდი რაოდენობის მიუხედავად, ყველა არ არის ადაპტირებული გარემოში და შესაბამისად, ინდივიდების ერთი ნაწილი მოიპოვებს უპირატესობას მეორე ნაწილზე. სწორედ ამ განსხვავებების საფუძველზე ხდება ბუნებრივი გადარჩევა.

მეორე პრინციპი უკავშირდება მემკვიდრეობითობას. ბუნებრივია, ინდივიდები გარკვეულ ნიშან-თვისებებს მშობლებისაგან იმემკვიდრებენ.

ბუნებრივი გადარჩევის მესამე პრინციპი შეეხება რეპროდუქტიულობის განსხვავებულ უნარს. ახალი სახეობები წარმოიშვება მაშინ, როდესაც ინდივიდის ნიშან-თვისებებში მკვეთრი ცვლილებები შეინიშნება ან იქმნება გეოგრაფიული ბარიერები, სადაც ინდივიდები იზოლირებულნი არიან სხვა გარემოსგან. შესაბამისად, ამ გარემოში უკეთ ადაპტირებული სახეობები უფრო მეტ შთამომავალს ტოვებენ, ახალ თაობებში კი კონკრეტულ ნიშან-თვისებათა მკაფიო ზრდა შეიმჩნევა.

ბუნებრივი გადარჩევის ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ასპექტია მომავალ თაობაში ინდივიდების რაოდენობის ზრდა, ხოლო, მეორე მხრივ, არახელსაყრელი ნიშან-თვისებების თანდათანობითი გაქრობა. მართალია, გარკვეული ნიშან-თვისებები სასარგებლოა მოცემულ გარემოში კონკრეტული ინდივიდისთვის, მაგრამ ეს საშუალებას არ გვაძლევს ვივარაუდოთ, რომ ერთი სახეობა „უკეთესია" მეორე სახეობაზე. ყოველ სახეობას სჭირდება გარკვეული დრო იმისთვის, რომ ადაპტაცია განიცადოს და გამოიმუშავოს ის ნიშან-თვისებები, რომელიც მას გადარჩენის საშუალებას მისცემს. ადამიანებს აქვთ უნარი, მარტივად განიცადონ ადაპტაცია ამა თუ იმ გარემო პირობებში, თუმცა არსებობს სხვა სახეობები, რომლებიც მეტად ადაპტირებულნი არიან იმ გარემოში და შესაბამისად, უკეთ აქვთ გამომუშავებული სასარგებლო ნიშან-თვისებები. მაგალითისთვის, ადამიანი გარკვეული დროით ახერხებს წყალში ყოფნას, თუმცა თევზებს დიდი დრო დასჭირდათ იმისათვის, რომ მათ გამოემუშავებინათ სხვადასხვა თვისებები, ადამიანებზე უკეთ შეგუებულიყვნენ წყალში მუდმივ ცხოვრებას. ხდება იმგვარადაც, რომ გარკვეული ნიშან-თვისებები, რომლებიც ინდივიდებს წინაპრებისგან აქვთ, იმდენად მნიშვნელოვანია ორგანიზმისთვის, რომ რაც არ უნდა სახიფათო იყოს მისი არსებობა ბუნებრივი გადარჩევის პროცესში, ვერ ხერხდება ამ არასასურველი ნიშან-თვისებების საბოლოოდ გაქრობა. მაგალითისთვის, სასულეში გადაცდენა ნამდვილად საშიშია ინდივიდისთვის, მაგრამ სხეულის ამ ნაწილს სხვა, უფრო საჭირო ფუნქცია აქვს, რომელიც სასუნთქი გზებისა და საჭმლის მომნელებელი სისტემის გადაკვეთას უკავშირდება. სწორედ ამიტომ, ყველა ხერხემლიან ცხოველს შენარჩუნებული აქვს ეს მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისება და ევოლუციურად ვერ ხდება მკვეთრი ცვლილება.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, გარემო-პირობებს უდიდესი გავლენა აქვს ბუნებრივი გადარჩევის პროცესზე. ინდივიდები გამუდმებით ცდილობენ ახალი ნიშან-თვისებების შეძენას, რომელიც მათ ვერ დაიმემკვიდრეს. თუმცა არსებობენ ორგანიზმები, რომელთაც მრავალი ნიშან-თვისება აქვთ განვითარებული და ახალ გარემო-პირობებშიც მარტივად განიცდიან ადაპტაციას. იმ ინდივიდებისთვის კი, რომლებიც მარტივად ვერ ეგუებიან ახალ გარემოში გადასვლას და სწრაფ ცვლილებებს, უკვე არსებული  ნიშან-თვისებები ართულებს ან შეუძლებელს ხდის მოცემულ გარემოში ადაპტაციას. ძირითადად, ასეთი ორგანიზმები გადაშენდებიან და ადგილს უთმობენ სხვა სახეობებს. მაგალითად, გრძელკისრიანი ჟირაფები უფრო მეტად ადაპტირებულნი აღმოჩნდნენ ახალ გარემოში, რადგან ისინი მარტივად იკვებებოდნენ მაღალი ხეების ფოთლებით, შესაბამისად, შთამომავლობასაც კვებავდნენ და უფრო სწრაფად მრავლდებოდნენ, ხოლო მოკლეკისრიანი ჟირაფები ნელ-ნელა გაქრნენ. რა თქმა უნდა, გადარჩენილმა სახეობამ შთამომავლობაშიც დაიმემკვიდრა ეს ახალი ნიშან-თვისება და ბუნებრივი გადარჩევის შედეგად შეინარჩუნა არსებობა ცოცხალ სამყაროში.

მიუხედავად ბუნებრივი გადარჩევის მრავალმხრივი მნიშვნელობისა, ის მაინც ვერ ხსნის დამახასიათებელ ნიშანთა სიხშირის ცვალებადობას. მათ შორის, ვერც ნეიტრალური ნიშნების სიხშირის ცვალებადობას, რომელზეც გავლენას ორგვარი ფაქტორი ახდენს: ერთი მხრივ, შემთხვევითი პროცესები, რომლებიც უკავშირდება გენების სიხშირეს იზოლირებულ პოპულაციებში, ხოლო, მეორე მხრივ, შეჯვარების პროცესი სხვადასხვა პოპულაციას შორის.

ბუნებრივი გადარჩევის განსაზღვრება
---------------------------------

მნიშვნელოვანია, რომ ბუნებრივი გადარჩევა არ გვეგონოს ევოლუციის სინონიმი. ევოლუცია შესაძლოა ბუნებრივი გადარჩევის გარეშეც მოხდეს, განსაკუთრებით კი- გენეტიკური დრეიფის წყალობით. ასევე, ბუნებრივი გადარჩევაც შეიძლება მოხდეს რაიმე ევოლუციური ცვლილების გარეშე, იმდენად, რამდენადაც ბუნებრივი გადარჩევა ინარჩუნებს თავის მთავარ ფუნქციას ოპტიმალური გენოტიპებიდან განსხვავებულების გაცხრილვით.

ერთ-ერთი განმარტების თანახმად, ბუნებრივი გადარჩევა არის ნებისმიერი მდგრადი განსხვავება შეგუებულობაში  ბიოლოგიური ერთეულების ფენოტიპურად განსხვავებულ კლასებს შორის.

თითოეულ თაობაში, მხოლოდ ზოგი ინდივიდი დატოვებს შთამომავლობას და მათგან, ვინც გამრავლდება, მხოლოდ ზოგი დატოვებს სხვებზე მეტ შთამომავლობას. ეს აღიქმება, როგორც რეპროდუქციული გადარჩევის „ბუნებრივი" პროცესი. სასარგებლო თვისებების მქონე ინდივიდები უფრო დიდი ალბათობით გადაირჩევიან, ანუ დატოვებენ უფრო მეტ შთამომავლობას, ვიდრე ნაკლებად სასარგებლო თვისებების მქონე ინდივიდები. ინდივიდების გადარჩევის მექანიზმმა არ იცის, რომელი თვისება არის მემკვიდრეობითი. ამ კუთხით, გადარჩევის მექანიზმი „ბრმაა". ბუნებრივი გადარჩევის ცნება ხშირად მოიცავს ბრმა გადარჩევის შედეგებს, ასევე იმ მექანიზმებს, რომლებიც საბოლოოდ შემდეგ თაობაში სასარგებლო მახასიათებლების გამდიდრებას უწყობს ხელს.

მნიშვნელოვანია, ერთმანეთისაგან გამოვყოთ გადარჩევის მექანიზმები და მისი ეფექტები. როდესაც განსხვავება მნიშვნელოვანია, მეცნიერების მიერ „ბუნებრივი გადარჩევა" განიმარტება, როგორც „მექანიზმების ერთობლიობა, რომელიც უზრუნველყოფს გამრავლებადი ინდივიდების გადარჩევას" და ასე განმარტვისას, მხედველობაში არ იღებენ გადარჩევის საფუძველი მემკვიდრეობითია თუ არა. ეს ზოგჯერ იწოდება „ფენოტიპურ ბუნებრივ გადარჩევად".

ინდივიდების ერთმანეთისაგან განმასხვავებელი ნიშნების მიხედვით გადარჩევა და ასევე, გადარჩევის პროცესის გენეტიკურ მახასიათებლებზე ზეგავლენა სასარგებლო ნიშნების ზოგიერთი ასპექტის მემკვიდრეობითობის დროს ძალიან მნიშვნელოვანია.

გადარჩევა „მიზანში იღებს" ინდივიდის სპეციფიკურ თვისებას და თუ ეს თვისება არის მემკვიდრეობითი, იგი უფრო ფართოდ გავრცელდება შემდგომ თაობაში. სპეციფიკური თვისების გადარჩევა შესაბამისად გულისხმობს სპეციფიკური ინდივიდების გადარჩევასაც. რაიმე თვისების გადარჩევამ ასევე შეიძლება გამოიწვიოს სხვა თვისებათა არაპირდაპირი გადარჩევა, როდესაც ორი ან მეტი თვისება გენეტიკურად არის ერთმანეთთან დაკავშირებული ისეთი მექანიზმით, როგორიცაა პლეიტროპია (ერთი გენის ზეგავლენა მრავალ თვისებაზე) და კავშირის უწონასწორობა.

მდგრადობა
---------

მთავარი სტატია: მდგრადობა (Fitness)

ბიოლოგები იყენებენ სიტყვა მდგრადობას/შეგუებულობას, რათა აღწერონ კონკრეტული გენოტიპის მიერ შთამომავლობის დატოვების უნარი. როგორც წესი, მდგრადობას ორი კუთხით განიხილავენ: ერთი მხრივ განიხილება ფაქტობრივი კომპონენტები, რომლებიც საჭიროა ორგანიზმების მგდრადობაში განსხვავებისათვის, ხოლო მეორე მხრივ განიხილება მდგრადობის მათემატიკური განზომილებები. თანამედროვე ევოლუციური თეორია განსაზღვრავს მდგრადობას არა მხოლოდ ორგანიზმის სიცოცხლის ხანგრძლივობით, არამედ გამრავლების უნარითაც. თუკი ორგანიზმი ცხოვრობს თავისი სახეობის სხვა წარმომადგენლებთან შედარებით ორჯერ უფრო მცირე ხანს, მაგრამ ტოვებს ორჯერ მეტ შთამომავლობას, რომელიც აღწევს ზრდასრულობას, მისი გენები უფრო მეტად გავრცელდება შემდეგი თაობის ზრდასრულ პოპულაციაში.

კონკრეტული გენოტიპის მდგრადობა ხელს უწყობს ამ გენოტიპის მქონე ყველა ინდივიდის გადარჩენას. დაბალი მდგრადობის გენოტიპებები მათ მატარებლებს აძლევენ ძალიან ცოტა შთამომავლობის ყოლის საშუალებას ან საერთოდ, უშთამომავლოდ ტოვებენ.

რადგანაც მდგრადობა არის ინდივიდის ფენოტიპური თვისებების საშუალო მნიშვნელობა, შესაძლებელია, რომ წარმოიქმნას ნეიტრალური მუტაცია, არ გამოვლინდეს ფენოტიპურად და შესაბამისად ორგანიზმის მდგრადობაში ვერ მიიღოს მონაწილეობა.

ორგანიზმები იმიტომ არ ინარჩუნებენ სიცოცხლეს, რომ მდგრადები/შეგუებულები არიან, არამედ ისინი მდგრადები არიან, რადგან მათ შეძლეს სიცოცხლის შენარჩუნება. რა თქმა უნდა, მდგრადობა არის ფარდობითი ცნება. იგი დამოკიდებულია იმ გარემოზე, რომელშიც ცხოვრობს ორგანიზმი. მდგრადობა აერთიანებს ყველაფერს, რაც ბუნებრივ გადარჩევას ეხება (სიცოცხლისათვის ბრძოლა, შეწყვილება, გამრავლება). მდგრადი/შეგუებული ინდივიდი არაა აუცილებლად ყველაზე ძლიერი, სწრაფი ან ფიზიკურად ამტანი იყოს, არამედ ეს თვისება დამოკიდებულია ინდივიდის შესაფერისად განვითარებულ უნარზე - გადარჩეს, იპოვოს მეწყვილე, დატოვოს შთამომავლობა და დაუტოვოს თავისი გენები შემდეგ თაობას.

ბუნებრივი გადარჩევის ტიპები
---------------------------

ბუნებრივი გადარჩევის რამდენიმე განსხვავებული ტიპი არსებობს:

### მასტაბილიზებელი

კონკრეტული ფენოტიპის უცვლელად შენარჩუნებას უწყობს ხელს, ინარჩუნებს პოპულაციას ერთ ოპტიმალურ დონეზე. უჯრედულ დონეზე ხელი ეწყობა ჰეტეროზიგოტულ ინდივიდებს. თუკი ბუნებრივი გადარჩევა ხელს უწყობს საშუალო ფენოტიპს და გამორიცხავს უკიდურესი ფორმის სახესხვაობას, მაშინ პოპულაცია მასტაბილიზებელ გადარჩევას განიცდის (ოპტიმალურია ნაცრისფერი, შავი და თეთრი გადაშენდება). მაგალითად, ტყეებში მცხოვრები თაგვების პოპულაციაში ბუნებრივი გადარჩევა ხელს შეუწყობს იმ ინდივიდებს, რომლებიც ტყის ნიადაგს საუკეთესოდ ეხამებიან და მტაცებლების მიერ ნაკლებად შეიმჩნევიან. იმის მიხედვით, რომ ნიადაგი უმეტესად მუქი ყავისფერია, ის თაგვები, რომელთა ბეწვიც ყველაზე მეტად შეეფერება ნიადაგის ფერს, გადარჩებიან და გამრავლდებიან, გაავრცელებენ თავიანთ გენს, რომელიც გადასცემს ინფორმაციას ბეწვის ყავისფერ შეფერილობაზე. თაგვები, რომლებიც ატარებენ უფრო ღია ან უფრო მუქი ფერის ალელებს, ნიადაგზე შესამჩნევი იქნებიან და უფრო სავარაუდოდ განადგურდებიან მტაცებლების მიერ. ამგვარი გადარჩევის შედეგად, პოპულაციის გენეტიკური მრავალფეროვნება შემცირდება.

### მიმართულებითი

ამ დროს გადარჩენისთვის ოპტიმალური ხდება რომელიმე თვისების ექსტრემიზაცია. როდესაც გარემო იცვლება, პოპულაციები ხშირად განიცდიან მიმართულებითი გადარჩევის გავლენას, რომელიც არჩევს არსებული სახესხვაობის უკიდურეს წერტილში მყოფ ინდივიდებს (შავი უპირატესობაშია, ნაცრისფერს უჭირს გადარჩენა, თეთრი ნადგურდება). უჯრედულ დონეზე ხელი ეწყობა ამ თვისების მიხედვით ჰომოზიგოტურ ინდივიდს. ამის კლასიკური მაგალითია XVIII-XIX საუკუნის ინგლისში ჩრჩილების შემთხვევა. ინდუსტრიული რევოლუციის წინ, ჩრჩილების უმეტესობა ღია ფერის იყო, რაც აძლევდა მათ საშუალებას, რომ შეხამებოდნენ ღია ფერის მერქნის მქონე ხეებს. როგორც კი ქარხნებმა გამონაბოლქვის გამოშვება დაიწყო და ხეების მერქანი გამუქდა, ღია შეფერილობის ჩრჩილები უკვე ადვილად ხდებოდნენ მტაცებელი ჩიტების მსხვერპლნი. შესაბამისად, გადარჩენის მეტი შანსი გაუჩნდათ იმ პეპლებს, რომელთაც მუქი შეფერილობა ჰქონდათ და რომლებიც აქამდე დაჩაგრული იყვნენ. მაშასადამე, პოპულაციამ შეიძინა მიმართულება და ერთი უკიდურესი ფორმიდან გადაინაცვლა მეორე უკიდურეს ფორმაზე- ახალ, უფრო მდგრად ფენოტიპზე.

### დამანგრეველი/დანაწევრებითი

ხელი ეწყობა ორივე უკიდურეს სახესხვაობას, ხოლო საშუალო იკარგება, ნადგურდება (მუქი **და** თეთრი წარმატებას აღწევს, ნაცრისფერი ნადგურდება). ასეთი გადარჩევა ხშირად გვხვდება ისეთი ცხოველების პოპულაციებში, რომელთაც აქვთ მამრის დაწყვილების მრავალფეროვანი სტრატეგიები, მაგალითად, კიბოებში. დიდი დომინანტი ალფა მამრი მეწყვილეს მოსაპოვებლად თავის ძალას იყენებს, მაშინ, როდესაც პატარა მამრები იპარებიან ალფა მამრის ტერიტორიაზე და ფარულად ამყარებენ კავშირს მდედრებთან. ამ შემთხვევაში, ორივე, ალფა მამრიც და პატარა მამრიც გადაირჩევა, მაგრამ საშუალო ზომის მამრები, რომლებიც ვერ ამარცხებენ ალფა მამრს და თან არც საკმარისად პატარები არიან იმისათვის, რომ შეუმჩნევლად შეიპარონ, ვერ გადარჩებიან.

ასეთი გადარჩევა ასევე შესაძლებელია გარემოს ცვლილების დროსაც. მაგალითად, წარმოიდგინეთ სანაპირო, რომელიც დაიფარა მაღალი ბალახით. ღია ფერის თაგვები, რომლებიც შეეხამებიან ქვიშას, ისევე როგორც, მუქი ფერის თაგვები, რომლებიც შეეხამებიან ბალახს, გადარჩებიან, სხვა შუალედური ფერის თაგვები კი მტაცებლების მსხვერპლნი გახდებიან. ამ გადარჩევის შედეგად იზრდება გენეტიკური ვარიაციები, რადგანაც პოპულაცია ხდება უფრო მრავალფეროვანი.

### ბუნებრივი გადარჩევის შედეგები

გადარჩევის თითოეულ ფორმა გულისხმობს იმ ინდივიდების ჩართულობას გადარჩევაში, რომლებმაც მემკვიდრეობით მიიღეს განსხვავებული გენეტიკური კოდი და რომლებიც ეჯიბრებიან ერთმანეთს ერთსა და იმავე პოპულაციაში. ეს შეჯიბრი მდგრადობაში განისაზღვრება გადარჩენილთა რიცხვით, ნაყოფიერებით და სხვა ნიშნებით, რაც უკავშირდება თავად მდგრადობას. ამ შეჯიბრის გამარჯვებული არის „პოზიტიურიად" გადარჩეული და მისი გენოტიპიც იზრდება რაოდენობაში. მეორე მხრივ, დამარცხებული არის „ნეგატიურად" გადარჩეული და მისი გენოტიპის რაოდენობაც მცირდება. ამგვარად, ნეგატიური და პოზიტიური გადარჩევა ერთმანეთისაგან განუყოფელი ცნებებია.

თუკი გენეტიკური მრავალფეროვნების მიხედვით ვიმსჯელებთ, ბუნებრივი გადარჩევა შესაძლოა იყოს „გამწმენდი". გადარჩევის ეს სახე ნეგატიურ ბუნებრივ გადარჩევას შეიძლება მივაკუთვნოთ, თუმცა ამ პროცესის ცალკე ფორმად ფორმულირება მნიშვნელოვანია, რადგან ეს ხაზს უსვამს არამდგრად ინდივიდთა გამორიცხვის გადამწყვეტ როლს ბიოლოგიური მრავალფეროვნების ფორმირებაში, ეს უკანასკნელი კი მცირდება გამწმენდი გადარჩევის დროს. მეორე, გამაწონასწორებელი გადარჩევა, ინარჩუნებს გენეტიკურ მრავალფეროვნებას პოპულაციაში. ეს ნიშნავს, რომ ბუნებრივი გადარჩევის გამო ორი სახის ალელი ნარჩუნდება პოპულაციაში, მაშინ, როდესაც მოსალოდნელია, რომ მხოლოდ ერთმა ალელმა გამოიჩინოს მდგრადობა. ეს ხდება იმიტომ, რომ მდგრადობა ამ შემთხვევაში ალელების სიხშირეზეა დამოკიდებული. თუ ერთი სახის ალელი უფრო გავრცელდება, ბუნებრივი გადარჩევა ხელს შეუწყობს მეორე სახის ალელის მქონე ინდივიდების გადარჩენას. ყველაზე ცნობილი მიზეზი არის ჰეტეროზიგოტური უპირატესობა. ეს ნიშნავს, რომ იმ ინდივიდის გადარჩენის შანსი უფრო მეტია, რომელსაც ალელის ორი სხვადასხვა ტიპი აქვს, ვიდრე იმის, რომელსაც ერთი სახის ალელი აქვს. მაგალითად Aa სახის გენოტიპის მქონე ინდივიდს გადარჩენის მეტი შანსი აქვს, ვიდრე AA ან aa სახის გენოტიპიან ინდივიდს.

აქვე განიხილება სიხშირეზე დამოკიდებული გადარჩევა, რომელიც ხდება მაშინ, როდესაც გენოტიპის მდგრადობა დამოკიდებულია მის სიხშირეზე. შესაძლებელია გენოტიპის მდგრადობა გაიზარდოს (პოზიტიურად სიხშირე-დამოკიდებული) ან შემცირდეს (ნეგატიურად სიხშირე-დამოკიდებული) პოპულაციაში გენოტიპის სიხშირის ზრდასთან ერთად. მაგალითად განვიხილითო მიმიკრიის შემთხვევა:

ბუნებრივმა გადარჩევამ შეიძლება დადებითად იმოქმედოს უვნებელ პეპლებზე, რომელთაც აქვთ იგივე შეფერილობა, რაც შხამიან პეპლებს. როდესაც ისინი იშვიათი არიან, ჩიტები თავს არიდებენ უვნებელთა ჭამას, რადგანაც მათ უკვე გასინჯული აქვთ შხამიანი პეპელა. მაგრამ როდესაც უვნებელი ტიპის პეპელა უფრო გავრცელებულია და არ არის იშვიათი, ჩიტები არ მოერიდებიან მათ ჭამას, შესაბამისად, მათი მდგრადობაც შემცირდება. ამ შემთხვევაში მიმბაძველი პეპლები არიან ნეგატიურად სიხშირე-დამოკიდებული.

სხვა პეპლებში, როგორიცაა ცენტრალური და სამხრეთ ამერიკული ჰელიკონიუსი, რამდენიმე განსხვავებული მორფია, რომლებიც შეფერილობით განსხვავდებიან. ყველა მათგანი არის შხამიანი. როცა ამ უკანასკნელთა რაოდენობა დიდია, ჩიტები უკვე თავს აარიდებენ მათ, ხოლო თუ მათი რაოდენობა ცოტა იქნება, პირიქით. ამ შემთხვევაში, თითოეული ეს მორფი არის პოზიტიურად სიხშირე-დამოკიდებული.

გადარჩენასა და რეპროდუქციაში განსხვავებები ცხადია არსებობს ინდივიდუალურ ორგანიზმებს შორის, მაგრამ ის ასევე არსებობს ორგანიზმულ დონეს ქვევით, გენებში და ზევით, პოპულაციებსა და სახეობებში. გადარჩევა ასევე შეიძლება ხასიათდებოდეს გადარჩევის ერთეულით. ინდივიდუალური გადარჩევა მოქმედებს ერთი ინდივიდის დონეზე ანუ ზოგიერთი ორგანიზმები მოიპოვებენ რეპროდუქციულ უპირატესობას სხვებზე, რაც ბოლოვდება ევოლუციური ცვლილებით.

თავად დარვინის მიერ იყო შემოთავაზებული ჯგუფური გადარჩევის იდეა, როგორც ალტრუიზმის გავრცელების საშუალება (ბიოლოგიაში ტერმინი „ალტრუიზმი" გულისხმობს მოქმედებას, რომელიც გარკვეულ ზარალს აყენებს ინდივიდის მდგრადობას, სამაგიეროდ, ამით სარგებლობას იღებენ სხვები). მიუხედავად იმისა, რომ ეს იდეა დღესაც არსებობს, ბევრი თეორეტიკოსი მიიჩნევს ნათესავურ გადარჩევას ალტრუიზმის არსებობის საუკეთესო ახსნად. ნათესაური გადარჩევა წარმოჩნდება იმ ფაქტიდან, რომ ნათესავებს გენომის ნაწილი აქვთ საერთო, ამიტომაც თუკი ორგანიზმი ალტრუისტულად მოიქცევა მისი ნათესავის მიმართ, დიდი შანსია იმისა, რომ ალტრუისტული ქმედების ბენეფიციარი თავადაც ალტრუისტი გახდება, რაც თავისთავად ხელს უწყობს მათი საერთო გენების გავრცელებას. მაგალითად გამოდგებიან ის ცხოველები, რომელთაც ახასიათებთ რთული სოციალური ურთიერთობები. მუშა ფუტკრები გამოხატავენ თავიანთ ალტრუისტულ ქცევას მთელი ცხოვრება სკის სამსახურით. მათ არასოდეს არ აქვთ შესაძლებლობა, რომ თავად გამრავლდნენ. მდგრადობის თვალსაზრისით, მუშა ფუტკარი არ მრავლდება და შესაბამისად, ის გენი, რომელიც მის სტატუსს განაპირობებს, უნდა გადაირჩეს. მიუხედავად ამისა, რადგანაც სკაში ყველა ფუტკარი ახლო ნათესავია, მუშა ფუტკრის გენები შემდეგ თაობას არაპირდაპირი გზით გადაეცემა დედა ფუტკრის საშუალებით. დედა ფუტკარს გაცილებით დიდი რაოდენობა შთამომავლობის დატოვება შეუძლია, ვიდრე თავად მუშა ფუტკარს. ამგვარად, დედა ფუტკრის სამსახური წყალში არ ეყრება მუშას და მისი მდგრადობა/შეგუებულობა იზრდება, იმის მიუხედავად, რომ თავად იგი არ მრავლდება.

გენური გადარჩევა გენის დონეზე მოქმედებს. გენს მიიჩნევენ ევოლუციური ცვლილებების მთავარ ერთეულად. თუმცა ამ მოსაზრებას ბევრი ეწინააღმდეგება შემდეგი არგუმენტებით: ზოგი გენი უვნებელია მხოლოდ ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში, მაგრამ სრულიად ლეტალურია ჰომოზიგოტურში; განსხვავებულ გენოტიპში გენებს სხვადასხვა შესაძლებლობები აქვთ; გენური გადარჩევა ასევე იზღუდება გენის პლეიტროპიითა და ფენოტიპის პოლიგენური კომპონენტების ურთიერთობით.

ჯგუფური გადარჩევის თეორიის მიხედვით, ჯგუფები განიცდიან რეპლიკაციას და მუტაციას ისეთივენაირად, როგორც გენები და ინდივიდები. ამ უკანსკნელ მოსაზრებასაც ძალიან ბევრი მოწინააღმდეგე ჰყავს.

გადარჩევა შესაძლებელია იყოს სქესობრივი ან ეკოლოგიური, იმისდა მიხედვით, თუ რა რესურსისთვის მიმდინარეობს ბრძოლა. სქესობრივი გადარჩევა არის ბუნებრივი გადარჩევის განსაკუთრებული შემთხვევა. იგი მოქმედებს, როგორც ორგანიზმის უნარი- ნებისმიერი საშუალებით იპოვოს მეორე ნახევარი და დაწყვილდეს. არსებობს ინტერსექსუალური გადარჩევა ანუ გადარჩევა ერთი სქესის ინდივიდებში. მაგალითად, მამრები ერთმანეთს ეჯიბრებიან ფიზიკურად, რათა მდედრის გული მოიგონ, ამიტომ დიდი ბასრი კბილები, მარწუხები ან სხვა მსგავსი იარაღი შეიძლება გადარჩევის ობიექტი იყოს, ვინაიდან იგი გამოსადეგია სხვა მამრებთან ბრძოლაში. ინტერსექსუალური გადარჩევა მიმდინარეობს ორ სქესს შორის. მაგალითად, მკვეთრი შეფერილობის ულამაზესი მამრი ფარშევანგი უუნაროა, რომ ფიზიკურად დაამარცხოს მამრი მეტოქე. მაგრამ მდედრი ფარშევანგი ამჯობინებს მკვეთრი შეფერილობის მამრს, ამიტომაც მას აქვს უპირატესობა. ამ შემთხვევაში, ინტრასექსუალური გადარჩევისაგან განსხვავებით, ეს გადარჩევა დამოკიდებულია სახეობის ერთი სქესის მიერ ამავე სახეობის მეორე სქესის წარმომადგენლის მიმართ პრეფერენციებზე/არჩევანზე. სქესობრივის გარდა, გადარჩევის ყველა სხვა ფორმა შეიძლება ჩაითვალოს ეკოლოგიურ გადარჩევად.

### სქესობრივი გადარჩევა

დარვინი ერთმანეთისაგან განასხვავებდა ბუნებრივ გადარჩევასა და სქესობრივ გადარჩევას. ეს განსხვავება იყო იმის შედეგი, რომ სქესობრივი გადარჩევის მიერ ხელშეწყობილი ნიშნები ზოგჯერ არ იყო ხელსაყრელი ან წინააღმდეგობაში მოდიოდა ბუნებრივი გადარჩევის სხვა კომპონენტებთან.

ბუნებრივი გადარჩევა მიღებულია, როგორც ევოლუციის მთავარი მექანიზმი, თუმცა მიუხედავად ამისა, იგი ვერ ხსნის, თუ რატომ განსხვავდებიან უამრავი სახეობის მდედრი და მამრი ერთმანეთისაგან. ვერც იმას ხსნის, თუ მამრების საქციელი, თვისებები რატომ არის უმეტეს შემთხვევაში სარისკო. მაგალითად, ფარშევანგის მშვენიერი კუდი მიმზიდველია ისეთი მტაცებლებისათვის, როგორიცაა მელა, ვეფხვი და ასევე მისი ძახილი, რომლითაც მდედრებს იზიდავს, აგებინებს მტაცებლებს მის ადგილსამყოფელს. ლოგიკურია, ვიფიქროთ, რომ ბუნებრივ გადარჩევას წესით ფარშევანგის ეს თვისებები უნდა მოესპო, მაგრამ- პირიქით. სქესობრივი გადარჩევის მთავარი იდეა არის ერთი სქესის საქციელის გავლენის შესწავლა მეორეზე.

სქესობრივ გადარჩევას, როგორც დაწყვილებისათვის შეჯიბრს, აქვს ორი სხვადასხვა ფორმა. ინტრასექსუალური გადარჩევისას ინდივიდები საკუთარი სქესის წარმომადგენლებს ეჯიბრებიან საპირისპირო სქესის ყურადღების მოსაპოვებლად. უმრავლეს შემთხვევაში ეს გულისხმობს მამრების „ხელჩართულ" ბრძოლას მდედრისათვის. ამის საპირისპიროდ, ინტერსექსუალური შერჩევისას, ერთი სქესის წარმომადგენლენი ცდილობდენ შთაბეჭდილება მოახდინონ საპირისპირო სქესზე. ამ შემთხვევაში მთავარი როლი აქვთ მდედრებს, ვინაიდან ძირითადად სწორედ მათი დათანხმებაა საჭირო დასაწყვილებლად და არა პირიქით. ინტრასექსუალური გადარჩევისას მამრებს უყალიბდებათ ისეთი საშუალებები, როგორიცაა დიდი კბილები და რქები, ძლიერი მუსკულატურა, როდესაც მდედრები მათთან შედარებით მცირე ზომის და სუსტები არიან. ინტერსექსუალური გადარჩევისას კი ხდება სქესობრივი ორნამენტების ევოლუცია, როგორიცაა ფერადი ბუმბულები, კუდები მამრებში შთაბეჭდილების მოსახდენად. აქ უკვე მდედრები შეიძლება გახდნენ წუნიები და ეძებდნენ საუკეთესო გარეგნობის მამრს. ამგვარად, უმრავლესობა სახეობებისათვის, ინტრასექსუალური გადარჩევა შეგვიძლია გავაიგივოთ მამრების შეჯიბრთან, რაც ხდება, მაგალითად, სპილოების, რვაფეხების ან ირმების შემთხვევაში, ხოლო ინტერსექსუალური კი- მდედრის არჩევანთან.

სქესობრივი გადარჩევის მახასიათებლების კვლევისას საყურადღებოა სხვადასხვა თეორიები. რონალდ ფიშერის მიხედვით, პირველმა მდედრებმა აირჩიეს მამრები, რომლებსაც ჰქონდათ გადარჩენისათვის საჭირო კარგი თვისებები, მაგალითად, კუდის გრძელი ბუმბული. რაკიღა მდედრებმა ერთხელ აირჩიეს ასეთი თვისებები, ევოლუციური დროის მსვლელობისას, ისინი ფართოდ განვითარდა მამრებში, ვინაიდან მდედრები განუწყვეტლივ ირჩევდნენ გამორჩეული გარეგნობის ინდივიდებს. ამის შემდეგ ეს თვისებები კიდევ უფრო გავრცელდა და გამყარდა მათი ორიგინალური ფუნქციის მიღმა. ამ თეორიას ეწოდება ფიშერისეული „გაქცეულის/დევნილის" თეორია. რობერტ ტრივერსი კი მდედრების წუნიაობას იმით ხსნის, რომ ისინი უფრო მეტ ინვესტიციას დებენ შთამომავლობაში, ვიდრე მამრები. მდედრები უფრო მეტს კარგავენ არასწორი არჩევანის გაკეთებისას. ამის საპირისპიროდ, მამრებს ძალიან ცოტა აქვთ დასაკარგი, ამიტომაც არ ახასიათებთ დაწუნება მეწყვილის არჩევისას. თითოეული სქესის მიერ შთამომავლობაში ჩადებულ ძალისხმევას ტრივერსმა „მშობლის ინვესტიცია" უწოდა. ამ უკანასკნელის ასიმეტრიულობა განსაკუთრებით თვალშისაცემია ძუძუმწოვრების შემთხვევაში, მათ შორის- ადამიანისაც.

სწორედ მდედრის წუნიაობის პრინციპიდან გამომდინარე არსებობს სახეობებში სქესობრივი დიმორფულობა: მამრის სხეული მოცულობით აღემატება მდედრისას, რათა მან კონკურენტი მამრების დამარცხება შეძლოს. რაც უფრო დიდია მამრის სხეული მდედრთან შედარებით, მით უფრო დიდია მისი ჰარემი.

### ბუნებრივი გადარჩევის მაგალითები

გალაპაგოსის მთიულები ბუნებრივი გადარჩევის ცნობილი მაგალითია. დარვინმა მოგზაურობის დროს ინახულა გალაპაგოსის კუნძულები, სულ 14, ხოლო მათგან თითოეულზე განსხვავებული სახის მთიულები დახვდა. ზოგს ჰქონდა ნისკარტი, რომელიც ადაპტირებული იყო დიდი მარცვლების ჭამაზე, ზოგს- პატარა მარცვლებისათვის შესაფერისი ნისკარტი, ზოგს- თუთიყუშის მსგავსი- ხოჭოებისა და ხილის საჭმელად, ნაწილს- სუსტი ნისკარტი მცირე ზომის მწერებისათვის. ერთი იყენებდა ეკალს, რათა გაეხეთქა მწერის ლარვა. მათგან ექვსი მიწაზე ცხოვრობდა, რვა კი ხეებზე. დარვინმა მიიჩნია, რომ თითოეული მცირედით განსხვავდებოდა თავდაპირველი წინაპარი ჩიტისაგან და მათი განსხვავებულობა იყო ბუნებრივი გადარჩევის შედეგი.

კიდევ ერთი ცნობილი მაგალითია პესტიციდების მიმართ მწერების რეზისტენტობის გაზრდა. ერთი და იმავე პესტიციდის განმეორებითი გამოყენება იწვევს მის მიმართ რეზისტენტობის ჩამოყალიბებას. პესტიციდის პირველი გამოყენებისას მავნებელთა პოპულაციის ძალიან მცირე ნაწილი შეიძლება გადაურჩეს სიკვდილს, რადგანაც მათ შემთხვევით აღმოაჩნდათ მომენტისათვის შესაფერისი გენეტიკური „აღჭურვილობა", შესაბამისად ეს ინდივიდები მომავალ თაობაში გაავრცელებენ ამ გენს. პესტიციდი, რომელიც კლავს თითქმის ყველა ხოჭოს, ვერ ანადგურებს მწერს, რადგანაც მას აქვს გენი, რომელიც გამოიმუშავებს ქიმიურ ნივთიერებას, რაც საშუალებას აძლევს მწერს, გადაურჩეს პესტიციდს. როდესაც ეს ე. წ. „რეზისტენტული" მწერები მრავლდებიან, მათი შთამომავლობა სავარაუდოდ მატარებელია ამ გენის. თუკი პესტიციდების გამოყენება კვლავ აქტიურად შენარჩუნდება, ეს რეზიზსტენტული მწერები გახდებიან დომინანტები. დარვინის თეორიის მიხედვით, ისინი აღმოჩნდნენ შესაფერისად მდგრადები, რათა გადარჩენილიყვნენ. ეს სწორედ შეესაბამება დარვინესულ პრინციპს, რომ გადარჩენისათვის საჭირო გენების მქონე ინდივიდები უფრო სავარაუდოდ გადასცემენ თავიანთ გენებს შთამომავლობას.

ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის საშუალებით
----------------------------------------

დარვინისეული ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ოთხი ძირითადი კომპონენტისაგან შედგება:

### ვარიაცია/სახესხვაობა

პოპულაციებს შორის ორგანიზმები ავლენენ ინდივიდუალურ სახესხვაობებს გარეგნობასა და ქცევაში. ეს ვარიაციები შეიძლება გულისხმობდეს სხეულის ზომას, თმის ფერს, ხმის განსხვავებულობას ან შთამომავლობის რაოდენობას. მეორე მხრივ, რაღაც ნიშნები ავლენენ ცოტა ან საერთოდ ნულ სახესხვაობას, მაგალითად, თვალების რაოდენობა ხერხემლიანებში. პოპულაციებს შორის განსხვავება დნმ-ით იწყება. გენეტიკური განსხვავებულობა არის პოპულაციის მრავალფეროვნების მიზეზი. ყველა ცოცხალი არსებისათვის მუტაცია არის ვარიაციის მთავარი ფორმა და საშუალება. მუტაციებს შეუძლიათ ცილის ფუნქციის შეცვლა, ასევე - გენის აქტივაციის დროისა და ადგილის.

მუტაცია შესაძლოა იყოს პოზიტიური, ნეგატიური ან ნეიტრალური მისი ეფექტის მიხედვით. ეს დამოკიდებულია გარემოზე. მაგალითად წარმოვიდგინოთ გენის ორი სხვადასხვა ვერსია, რომელიც უზრუნველყოფს თეთრი ან მუქი ფერის კანის ქონას. ეკვატორის მიდამოებში მუქი ფერის კანი იქნებოდა ხელსაყრელი, რადგან იგი იცავს მზის სხივებისა და კანის კიბოსაგან, მაგრამ რადგანაც იგი ვიტამინ D-ს ნაკლებ ეფექტიანად გამოიმუშავებს, ეკვატორისაგან მოშორებით, ნაკლებად მზიან ადგილებში ღია ფერის კანს ექნებოდა უპირატესობა. მუტაციებთან ერთად გენის რეკომბინაციაც ზრდის მრავალფეროვნების საშუალებას.

### მემკვიდრეობითობა

ზოგი ნიშანი სამუდამოდ გადადის მშობლიდან შთამომავლობაზე. ასეთ ნიშნებს მემკვიდრეობითი ეწოდება, ხოლო დანარჩენი ნიშნები კი დიდად განიცდიან გარემოს ზეგავლენას და ამჟღავნებენ სუსტ მემკვიდრეობითობას.

### პოპულაციის ზრდის მაღალი ნიშნული

პოპულაციათა უმრავლესობაში იმაზე მეტი შთამომავალი იბადება, ვიდრე ამის რესურსი არსებობს, სწორედ ამას მივყავართ რესურსებისათვის ბრძოლამდე და მდგრადის გადარჩენამდე. თითოეული თაობა შესაბამისად განიცდის სიკვდილიანობას.

### გადარჩენა და გამრავლება

ადგილობრივი რესურსებისათვის ბრძოლისათვის შესაფერისი თვისებების მქონე ინდივიდები უფრო მეტ შთამომავალს დატოვებენ. თავისთავად ცხადია ის, რომ უფრო მეტად მდგრადი ინდივიდები მოახერხებენ გადარჩენასა და გამრავლებას. შედეგად, უფრო მეტად მდგრადი ალელებიც გამრავლდება შემდეგ თაობაში. თუკი არ შეიცვლება გადარჩევის მიმართულება, ხელსაყრელი ალელები შემდეგ თაობებში დომინანტური გახდება.

ამ პროცესთან ერთად მიმდინარეობს უკვე კარგად ცნობილი მუტაციები და რეკომბინაციები, რომლებიც სპონტანურად ხდება და უზრუნველყოფს ფენოტიპის მრავალფეროვნებას.

სახეობათა წარმოშობა
-------------------

ახალი სახეობა წარმოიშობა მაშინ, როდესაც ერთ სახეობის რამდენიმე ჯგუფი შორდება ერთმანეთს და უყალიბდებათ თავიანთი უნიკალური მახასიათებლები. მთავარი პირობაა ის, რომ შეწყდეს გენთა გადინება და მიღწეულ იქნას რეპროდუქციული იზოლაცია. ახალი ჯგუფის წევრების მახასიათებლები ან განსხვავებული გარემოს მოთხოვნილებები განაპირობებს ახალი ჯგუფის განსხვავებულობას. შესაძლოა მიზეზი იყოს ასევე გენეტიკური წანაცვლებაც, რამაც თავის მხრივ შეიძლება გამოიწვიოს ე. წ. ბოთლის ყელის შევიწროების ეფექტი ან „founder effect". პირველი მათგანი ხდება მაშინ, როდესაც ბუნებრივი კატაკლიზმა ანადრგურებს პოპულაციის უდიდეს ნაწილს და ტოვებს პატარა ნაწილს, რომელიც საწყისი პოპულაციისათვის დამახასიათებელი გენომის მხოლოდ მცირე ნაწილს შეიცავს, რაც გადარჩენილ ინდივიდებში ამცირებს ვარიაციულ მრავალფეროვნებას. შედეგად, სახეობა კვლავ რომც გამრავლდეს, მისი გენეტიკური მრავალფეროვნება ძალიან მცირე იქნება. მეორე სახის ეფექტი კი ხდება მაშინ, როდესაც ალელური ვარიაცია იკარგება დიდი პოპულაციის წევრი ინდივიდების მიერ ცალკე პატარა ჯგუფის შექმნის გამო.

სახეობათა წარმოშობის რამდენიმე განსხვავებული ტიპი არსებობს:

### ალოპატრიული

ხდება მაშინ, თუ სახეობის ორი ჯგუფი ერთმანეთისაგან იზოლირებულია რაიმე გეოგრაფიული ბარიერით, მაგალითად, მთათა სისტემით ან წყლით, რაც შეუძლებელს ხდის მათ შეჯვარებას ერთმანეთთან. თითოეული მათგანი ყალიბდება განსხვავებულად, რაც დამოკიდებულია უნიკალურ ჰაბიტატზე ან ჯგუფის გენეტიკურ მახასიათებლებზე, რომლებიც შემდეგ გადაეცემა შთამომავლობას.

როდესაც არიზონას დიდი კანიონი ფორმირდა, ციყვები და სხვა პატარა ძუძუმწოვრები, რომლებიც ადრე ერთი პოპულაციის წევრები იყვენენ, ახლა ვეღარ ახერხებდნენ კონტაქტს და შეწყვილებას ახალი გეოგრაფიული ბარიერის გამო. ამგვარად, ციყვებს შეეხოთ სახეობათა წარმოშობის ალოპატრიული სახე. მეორე მხრივ, ჩიტები, რომელთაც შეეძლოთ გადაელახათ ეს ბარიერი, არ დაყოფილან ცალკე პოპულაციებად.

### პერიპატრიული

ხდება მაშინ, როდესაც ინდივიდების პატარა ჯგუფი წყდება მთავარ ჯგუფს და ჩნდება ახალი სახეობა. როგორც ალოპატრიული სახეობათა წარმოშობის დროს, აქაც ფიზიკური ბარიერები ხდიან შეუძლებელს ერთმანეთში შეჯვარებას, მაგრამ მთავარი განსხვავება მათ შორის ისაა, რომ ერთი ჯგუფი გაცილებით პატარაა, ვიდრე მეორე. პატარა ჯგუფის უნიკალური მახასიათებლები გადადის ჯგუფის შემდეგ თაობაზე, რითაც ეს თვისებები ძლიერდება და ვრცელდება, შესაბამისად, ეს იწვევს ჯგუფის განსხვავებულობას.

### პარაპატრიული

სახეობა ვრცელდება დიდ გეოგრაფიულ არეზე. მიუხედავად იმისა, რომ თითოეულ ინდივიდს შეუძლია დაწყვილება ნებისმიერ სხვასთან, ის წყვილდება მხოლოდ იმასთან, რომელიც თავის საკუთარ გეოგრაფიულ რეგიონშია. წინა ტიპების მსგავსად, განსხავებული ჰაბიტატები გავლენას ახდენს სხვადასხვა სახეობების ჩამოყალიბებაზე. ფიზიკური ბარიერის არსებობის ნაცვლად, სახეობები იყოფა ერთსა და იმავე გარემოში არსებული განსხვავებების გამო.

### სიმპატრიული

ხდება მაშინ, როდესაც არ არსებობს ფიზიკური ბარიერი, რაც ხელს შეუშლიდა დაწყვილებას და ასევე, ყველა ინდივიდი ერთმანეთის მახლობლად ცხოვრობს, მაგრამ, როგორც ჩანს, ახალი სახეობა სპონტანურად წარმოიშობა განსხვავებული სახის საკვების მიღების გამო. თეორია გულისხმობს, რომ ზოგი ინდივიდები დამოკიდებული ხდებიან გარემოს გარკვეულ ასპექტებზე, როგორიცაა თავშესაფარი ან საკვების წყარო, მაშინ, როდესაც სხვები - არა.

ამის მაგალითად შეიძლება ჩავთვალოთ ვაშლის ბუზი, რომელიც დებს კვერცხს ვაშლის ნაყოფში, რაც იწვევს მის ლპობას. ვარდება რა ვაშლი მიწაზე, მატლი ძვრება ნიადაგში, სანამ იქიდან მწერი ჩამოყალიბდება. ვაშლის ბუზი თავიდან კვერცხს არა ვაშლში, არამედ მისი ნათესავი ხის - კუნელის ნაყოფში დებდა, მაგრამ XIX საუკუნეში ჩრდილო ამერიკაში გავრცელდა რა ვაშლი, ჩამოყალიბდა ბუზის ტიპი, რომელიც კვერცხს მხოლოდ ვაშლში დებდა. პარალელურად, ისინი, ვინც კუნელის ნაყოფში დებენ კვერცხს, კვლავ მარტო იქ დებენ. ბუზთა ორი ტიპი ჯერჯერობით სხვადასხვა სახეობას არ მიეკუთვნება, მაგრამ ბევრ მეცნიერს სჯერა, რომ ისინი სწორედ სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის პროცესს გადიან. სიმპატრიული გადარჩევის შესახებ დღემდე მრავალი საკთხი უცნობია.

დარვინამდელი თეორიები
---------------------

მნიშვნელოვანია ავღნიშნოთ, რომ დარვინი არ იყო პირველი ადამიანი, ვისაც ბუნების ევოლუციური გზით განვითარებაზე გაუჩნდა მოსაზრება. დარვინამდეც არსებობდა თეორიები და იდეები, რომელთაც საფუძველი მოუმზადეს ევოლუციის თეორიას.

პირველი ვარაუდები ორგანიზმთა წარმოშობის შესახებ სოკრატემდელ ძველ ბერძენ ფილოსოფოსებს ეკუთვნით- ანაქსიმანდროსსა და ემმპედოკლეს. მათი იდეები ჩაანაცვლა შემდგომ პლატონისა და არისტოტელეს ტელეოლოგიურმა იდეებმა, რაც გულისხმობდა, რომ ყველაფერი უცვლელია სამყაროს კოსმიურ, ღვთიურ წესრიგში. არისტოტელემ (ძვ. წ. 384 – 322) ყველა ორგანიზმი განათავსა ფიქსირებულ, უცვლელ შკალაზე, ე. წ. „Scala Naturae-ზე" - ყველაზე მარტივიდან ყველაზე რთულამდე და ამით შექმნა ერთ-ერთი პირველი სისტემური კლასიფიკაცია. ტიტუს ლუკრეციუს კარუსი (ძვ. წ. 99-55) კი თავის ეპიკურ პოემაში „საგანთა ბუნებაზე" წერდა, რომ ორგანიზმები გადარჩნენ თავიანთი ძალის, სისწრაფისა და ხალხისათვის სარგებლიანობის გამო. რადგანაც პლატონისა და არისტოტელეს შრომებმა საფუძველი დაუდეს ევროპულ და ისლამურ ფილოსოფიას, მათი მოსაზრებები ,,ფიქსირებული სამყაროს" შესახებაც გავრცელდა და შუა საუკუნეებში ევროპელთა მსოფლმხედველობა დაფუძნდა სწორედ სტატიკური, უცვლელი მსოფლიოს იდეაზე. ხალხს სჯეროდა, რომ ცოცხალი ორგანიზმები და მათი ურთერთობები არასოდეს შეცვლილა; რომ სამყარო შეიქმნა „ერთხელ და სამუდამოდ"; რომ მსოფლიო და ყველა ცოცხალი არსება შეიქმნა კონკრეტული ფორმით და ისინი არც არასოდეს შეცვლილან და არც არასოდეს შეიცვლებოდნენ. ეს იდეა ცნობილია, როგორც „სახეობათა ფიქსირებულობა".

XVIII საუკუნის დასასრულს საბუნებისმეტყველო მეცნიერებებისა და სამეცნიერო საზოგადოების მიერ განცდილმა პროგრესმა გაააქტიურა გეოლოგიისა და პალეონტოლოგიის როლი იმ „აღმოჩენაში", რომ სამყარო განსხავავდებოდა სხვადსახვა ეპოქებში და შესაბამისად, მასშე მცხოვრები არსებებიც დროის სხვადასხვა ეტაპზე განსხვავდებოდნენ.

XV საუკუნეში დაინგრა შუასაკუნეების მსოფლმხედველობა. მსოფლიოს გამოკვლევამ და მეცნიერულმა რევოლუციამ გამოიწვია ძველი იდეები სტატიკური, უცვლელი სამყაროს შესახებ.

XVII საუკუნეში კემბრიჯის უნივერსიტეტის სწავლულმა ჯონ რეიმ გამოთქვა მოსაზრება ცოცხალი არსებების განსხვავებულ სახეობებად დაყოფაზე. სახეობა აღნიშნავდა ორგანიზმთა რეპროდუქციულად იზოლირებულ ჯგუფს. რობერტ ჰუკი იკვლევს უცნობ განამარხებულ ფორმებს და ასკვნის, რომ ისინი გადაშენებულ სახეობებს ეკუთვნის: წარსულში არსებულ სახეობათაგან ნაწილი განადგურდა, სხვებმა კი ცვლილება განიცადეს. ფრანგი ბენუა დე მელე ეჭვქვეშ აყენებს ბიბლიური წარღვნის ვერსიას და ფიქრობს, რომ დედამიწა გაცილებით ადრე შეიქმნა, ვიდრე ეს მათ მიაჩნიათ. ლეიბნიცი ემხრობა ჰუკს იმ თვალსაზრისით, რომ დედამიწაზე მომხდარ ცვლილებებთან ერთად სახეობებმაც შეიცვალეს ფორმა და ამ თვალსაზრისს ანაქსიმანდრეს იდეებით ამტკიცებს: მთლიანად წყლით დაფარულ დედამიწაზე დღეს ხმელეთზე მაცხოვრებელი ცხოველები წყლის ცხოველები უნდა ყოფილიყვნენ, ხოლო წყლის უკან დახევის შემდეგ კი ისინი ამფიბიებად იქცნენ.

შვედმა ნატურალისტმა კარლ ლინემ შეიმუშავა სტანდარტული სისტემა ცოცხალი ორგანიზმების კლასიფიკაციისათვის. ლინეს სისტემა იყო წინააღმდეგობრივი, ვინაიდან მან ადამიანები სხვა ორგანიზმებთან ერთად განათავსა სისტემაში, რაც ნიშნავდა იმას, რომ მან გამოიწვია ადამიანების განსხავავებულობის გაბატონებული იდეა. ლინემ ადამიანები ჰომოს გვარში, საპიენსის სახეობაში მოათავსა, სწორედ აქედან წარმოადგა ჩვენი სახეობის სახელწოდება - ჰომო საპიენსი. სხვათა შორის, ლინე თავდაპირველად ფიქსირებული იდეების მომხრე იყო, მან მხოლოდ გვიან, ეჭვშეუტანელი მტკიცებულებების პირისპირ აღმოჩენისას გადაამოწმა საკუთარი რწმენა-წარმოადგენები.

ფრანგმა ნატურალისტმა ბაფუნმა ჩამოაყალიბა სახეობის თანამედროვე განსაზღვრება: ორგანიზმთა ჯგუფი, რომელთაც შეუძლიათ ერთმანეთში გამრავლება და ნაყოფიერი შთამომავლობის მოცემა. ბაფუნს დიახაც რომ სჯეროდა ევოლუციის, თუმცა ფიქრობდა, რომ გარემო იყო ცვლილების მთავარი მექანიზმი და არა- შეჯიბრი სახეობებს შორის. იგი ფიქრობდა, რომ როდესაც ორგანიზმები გადადიოდნენ საცხოვრებლად ახალ გარემოში, ისინი თანდათანობით იძენდნენ ახალ მახასიათებლებს გარემო-პირობებთან შესაგუებლად. თუმცა, ბაფუნი უარყოფდა, რომ ერთი სახეობიდან შესაძლოა სხვა სახეობა განვითარდეს. მისი უმნიშვნელოვანესი წვლილი ბიოლოგიურ მეცნიერებებში იყო ის, რომ იგი ამტკიცებდა, ბუნებრივი ფენომენი უნდა აიხსნას ბუნებრივი კანონების და არა- თეოლოგიური დოქტრინების მიხედვით.

ერაზმუს დარვინმა, ჩარლზ დარვინის ბაბუამ, შესანიშნავმა ინტელექტუალმა და პოეტმა, გამოთქვა მოსაზრება, რომ სიცოცხლე განვითარდა ზღვიდან და ყველა სახეობას ჰყავდა ერთი საერთო წინაპარი. ის ფიქრობდა, რომ ორგანიზმთა ტრანსმუტაციის მიზეზი იყო შეჯიბრი და სქესობრივი გადარჩევა, მაგრამ მას არ ჰქონდა თავისი თეორიის დამამტკიცებელი საბუთი.

მიუხედავად იმისა, რომ ბაფუნსა და დარვინს სჯეროდათ ევოლუციის, არც ერთს არ უცდია ევოლუციის პროცესის ახსნა. ბოლოს ვინც ეს სცადა იყო ფრანგი ნატურალისტი ჟან ბატისტ ლამარკი (1744-1829). ლამარკის აზრით ცხოველების მიერ შეძენილი თვისებები შესაძლოა გადასულიყო შთამომავლობაზეც. მაგალითად, სიტუაცია - ჟირაფი ჭამს ფოთლებს მახლობელი ხეების დაბალი ტოტებიდან. იმისათვის, რომ იგი მაღალ ტოტებს მიწვდეს, ჟირაფი ჭიმავს კისერს, სანამ იგი ცოტათი არ დაგრძელდება. უფრო გრძელი კისერი შემდეგ ამ ჟირაფის შთამომავლობას გადაეცემა.

ლამარკის თეორია ამჟამად მიუღებელია, რადგან არ შეესაბამება გენეტიკური მემკვიდრეობითობის თანამედროვე მონაცემებს. მიუხედავად ამისა, მისი თეორია მნიშვნელოვანია იმდენად, რამდენადაც მან აღიარა გარემოს ძალების როლი ორგანიზმთა ევოლუციურ განვითარებაში. ლამარკი ხედავდა ევოლუციას, როგორც პროცესს, რომლის მიზანიც არის სრულყოფილების მიღწევა. ამის ერთ-ერთი შედეგი იყო ის, რომ მას არ სჯეროდა სახეობათა გადაშენების, არამედ- მათი სხვა სახეობაში გადასვლის. ლამარკისათვის ევოლუციის პროცესი იყო მარტივი: გარემო ცვლიდა სახეობათა მოთხოვნილებებს, რათა ისინი გადარჩენილიყვნენ. ლამარკის ერთ-ერთი ყველაზე დიდი კრიტიკოსი მისი თანამემამულე ჟორჟ კიუვიე იყო, რომელიც უარყოფდა ევოლუციის იდეას. თუმცა კუვიემ, განამარხებულ ფორმათა შესწავლით დაადგინა, რომ ზოგი არსება, რომელიც ადრე არსებობდა, უკვე გადაშენებული იყო. კუვიემ მიაწერა ძველი სახეობების გაქრობა კატასტროფულ მოვლენებს, მაგალითად ნოეს სახელთან დაკავშირებულ წარღვნას. მას სწანდა, რომ კატასტროფულ გადაშენებებს მოვლენათა ახალი განვითარება მოჰყვებოდა, ამრიგად ძველი სახეობები ჩანაცვლდებოდნენ სრულიად ახალი, უფრო მოწინავე სახეობებით.

დარვინის თეორია
---------------

ბუნებრივი გადარჩევის შედეგად ევოლუციის თეორია პირველად ფორმულირებულ იქნა დარვინის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ" 1859 წელს. ეს არის პროცესი, რომლის დროსაც ორგანიზმები დროთა განმავლობაში იცვლებიან მემკვიდრეობითი ფიზიკური ან ქცევითი მახასიათებლების ცვლილების შედეგად. ცვლილებები, რომლებიც ორგანიზმს მისცემს საშუალებას, უკეთესად შეეგუოს გარემოს, დაეხმარება მას გადარჩენასა და შთამომავლობის დატოვებაში. ეს თეორია ერთ-ერთი ყველაზე „დაცული" თეორიაა მეცნიერების ისტორიაში, რადგან მისი უმრავი მტკიცებულება არსებობს, მათ შორის- პალეონტოლოგიიდან, გეოლოგიიდან, გენეტიკიდან და ბიოლოგიიდან. იმდენი ხანი, რამდენიც იარსებებს სახესხვაობა ორგანიზმებში და ეს სახესხვაობა იქნება მემკვიდრეობითი, ყველაზე სარგებლიანი ვარიაციის მქონე ინდივიდის გადარჩევა გარდაუვალი იქნება. ამის შემდგომ ორგანიზმების განსხვავებული რეპროდუქციული წარმატება აისახება სახეობათა კონკრეტული პოპულაციების პროგრესულ ევოლუციაზე და პოპულაციები, რომლებიც მოახერხებენ განსხვავების შენარჩუნებას ბოლოს და ბოლოს განსხავებული სახეობები იქნებიან.

თეორიის შესახებ შთაგონება დარვინმა 1831-36 წლებში მიიღო, როდესაც ბრიტანული გემ „ბიგლით" შემოუარა სამხრეთ ამერიკასა და ავსტრალიას. აკვირდებოდა რა გარემოს, იგი აგროვებდა ნამარხებს, ქვებისა და მცენარეების ნიმუშებს, ცხოველებსა და მწერებს, რომლებმაც იმოქმედეს მის წარმოდგენის უნარზე. გალაპაგოსის კუნძულზე მცხოვრებ ფრინველებს, მცენარეებს, ცხოველებსა და მწერებს შორის სახესხვაობებისა და მსგავსებების შემჩნევით მან დაიწყო ეჭვის შეტანა იმ დროისათვის გავრელებულ რწმენაში, რომ ყველ სახეობა შექმნა ღმერთმა და ისინი უცვლელნი რჩებოდნენ დროთა განმავლობაში.

მოგზაურობის გარდა, დარვინი შთააგონა ასევე თომას რობერტ მალთუსის იდეამ, რომ რესურსების გარდაუვალი შეზღუდულობა იქონიებდა გავლენას დემოგრაფიულ მდგომარეობაზეც და გამოიწვევდა „არსებობისათვის ბრძოლას". დარვინმა მოგზაურობის დროს ნანახთან გაავლო პარალელი და დაასკვნა, რომ როდესაც პოპულაციის მოთხოვნილება გადააჭარბებდა გარემოს რესურსებს, სასარგებლო სახესხვაობები გადაირჩეოდა და არასასარგებლო განადგურდებოდა. ამის შედეგი იქნებოდა ახალი სახეობის ფორმირება.

დარვინს არ სჯეროდა, რომ ევოლუცია მიჰყვება წინასწარ განსაზღვრულ მიმართულებებს ან რომ მას აქვს განსაზღვრული, გარდაუვალი მიზანი. როდესაც იგი ამბობდა, რომ ევოლუცია არის ბუნებრივი გადარჩევის შედეგი, ის გულისხმობდა, რომ შემთხვევითობა თამაშობს უმთავრეს როლს. მას ესმოდა, რომ მხოლოდ და მხოლოდ იღბალზე იყო დამოკიდებული პოპულაციაში რომელიმე ინდივიდს ექნებოდა თუ არა გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის საჭირო ნიშან-თვისება. ასეთი ვარიაციების არარსებობის შემთხვევაში, პოპულაცია გადაშენდებოდა, იმიტომ რომ ვერ შეეგუებოდა შეცვლილ გარემოს. ლამარკისაგან განსხავავებით, დარვინს არ სჯეროდა, რომ ევოლუცია აუცილებლად უფრო რთულ ფორმებს აყალიბებს და რომ მისი საბოლოო შედეგი არის ადამიანი.

დარვინი მაშინვე არ შეუდგა ევოლუციასა და ბუნებრივი გადარჩევაზე საკუთარი იდეების გამოქვეყნებას. მან ჯერ ამჯობინა მოგზაურობის შესახებ ანგარიშის დაწერა და იმ მრავალი ცხოველისა თუ მცენარის ნიმუშის გაანალიზება, რომელიც მან ჩამოიტანა. ამან 10 წელზე მეტი დრო წაიღო. მას შესაძლოა ასევე აკავებდა საზოგადოებაში ფართოდ გავრცელებული ნეგატიური დამოკიდებულება მათდამი, ვინც რელიგიური დოგმატების საწინააღმდეგო აზრს გამოთქვამდა.

1858 წელს ინდონეზიასა და მალაიზიაში მომუშავე ბრიტანელმა ნატურალისტმა ალფრედ რასელ ვოლისმა გაუგზავნა ნამუშევარი დარვინს, სადაც აღწერილი იყო სახეობათა ევოლუციის თეორია, რომელიც იზიარებდა დარვინის ნააზრევს. ეს ორი მეცნიერი დამოუკიდებლად მივიდა ერთსა და იმავე თეორიამდე, სწორედ ამიტომ დარვინმა გადაწყვიტა დაერღვია სიჩუმე და გამოაქვეყნა საკუთარი წიგნი 1859 წელს.

თუმცა, არც დარვინსა და არც ვოლისს არ ესმოდათ ბუნებრივი გადარჩევის მნიშვნელოვანი ასპექტი. ისინი აანალიზებდნენ, რომ მცენარეთა და ცხოველთა პოპულაციები შედგება ინდივიდებისაგან, რომლებიც ძალიან განსხვავდებიან ფიზიკურად. მათ ასევე ესმოდათ, რომ ბუნება გადაარჩევს იმ ნიშან-თვისებებს, რომლებიც გარემოს ყველაზე მეტად შეესაბამება. თუ ბუნებრივი გადარჩევა ევოლუციის ერთ-ერთი მექანიზმი იყო, თითოეულ შემდეგ თაობას უფრო ნაკლები ვარიაცია უნდა ჰქონოდა, სანამ ყველა იდენტური ინდივიდი არ იქნებოდა, მაგრამ ბუნებაში ეს ასე არ ხდებოდა. თითოეულ ახალ თაობას ჰქონდა ახალი ვარიაციები. დარვინმა იცოდა ეს ფაქტი, მაგრამ არ იცოდა ვარიაციების გამომწვევი მიზეზი. ეს საკითხი ოდნავ მოგვიანებით გაირკვა გენეტიკის ფუძემდებლის, გრეგორ მენდელის, შრომების საფუძველზე. დარვინს არ ჰქონია შესაძლებლობა მის შრომებს გასცნობოდა. დარვინის ნაშრომში მრავალი ისეთი ვარაუდია გამოთქმული, რაც შემდეგ უკვე ექსპერიმენტულად დადასტურდა.

თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი
------------------------------

ბუნებრივ გადარჩევაში გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს მემკვიდრეობითობის იდეას. დარვინმა კი არაფერი იცოდა გენეტიკის შესახებ, რადგან მენდელის შრომები მოგვიანებით გამოქვეყნდა. იმის აღმოჩენით, თუ როგორ აკოდირებენ გენები განსხვავებულ ბიოლოგიურ ან ქცევით მახასიათებელს და როგორ გადადიან ისინი მშობლებიდან შთამომავლობაზე, ბუნებრივი გადარჩევის მთავარი მექანიზმი უკვე ცხადი შეიქნა. გენეტიკისა და დარვინის თეორიის გაერთიანება ცნობილია, როგორც „თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი".

ამ უკანასკნელის ფორმირებაში დიდი წვლილი მიუძღვით რონალდ ფიშერს, რომელმაც დაწერა „ბუნებრივი გადარჩევის გენეტიკური თეორია" (1930 წ.),  ჯონ ჰალდეინს, სიუელ რაიტს, რომელმაც განმარტა გადარჩევისა და ადაპტაციის ბუნება, თეოდოსიუს დობჟანსკის, რომელმაც შექმნა გენეტიკისა და ევოლუციის ურთიერთობაზე ვრცელი ნაშრომი 1937 წელს, უილიამ დონალდ ჰამილტონს, რომელსაც აქვს შრომები სქეესობრივი ევოლუციასა და ნათესაობრივ გადარჩევაზე, ერნესტ მეიეს, რომელმაც აღმოაჩინა სახეობის წარმოშობისათვის რეპროდუქციული იზოლაციის მნიშვნელობა და სხვ.

ბუნებრივი გადარჩევის გენეტიკური საფუძველი
-----------------------------------------

### გენოტიპი და ფენოტიპი

*იხილეთ ფენოტიპი*

ფენოტიპი არის გარეგნული მახასიათებლების ნაკრები. ეს გულისხმობს ხილულ ნიშნებს, მაგალითად, სიმაღლეს, თვალის ფერს. გენოტიპი კი არის სრული მემკვიდრეობითი გენეტიკური ინდივიდუალურობა/პირადობა. შინაგანად კოდირებული, მემკვიდრეობითი ინფორმაცია ან გენოტიპი, რომელსაც ატარებს თითოეული ცოცხალი ორგანიზმი, შეიცავს ინსტრუქციებს, რომლითაც ხელმძღვანელობს უჯრედი, რათა ჩამოყალიბდეს ორგანიზმის ფენოტიპი. ამგვარად, მოლეკულები, მაკრომოლეკულები, უჯრედები და სხვა სტრუქტურები შენდება და ნარჩუნდება უჯრედების მიერ გენოპიტიპის ინსტრუქციების საფუძველზე. გენოტიპი განსაზღვრავს ფენოტიპს. ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს გენოტიპზე, იმიტომ რომ განსხვავებული რეპროდუქციისა და გადარჩენის შესაძლებლობები დამოკიდებულია ფენოტიპზე.

როდესაც პოპულაციაში არსებული განსხვავებული ორგანიზმები ფლობენ კონკრეტული თვისების გენის განსხვავებულ ვერსიებს, ამ ვერსიებს ალელები ეწოდებათ. ეს გენეტიკური ვარიაცია უდევს საფუძვლად ფენოტიპურ თვისებებს. ტიპური მაგალითია ის, რომ გენთა კონკრეტული კომბინაციები, მაგალითად, თვალის ფერთან დაკავშირებით, წარმოშობს ცისფერი თვალის ფენოტიპს. მეორე მხრივ, თუკი პოპულაციის თითოეული ორგანიზმი იზიარებს კონკრეტული თვისების ერთსა და იმავე ალელს და ეს მდგომარეობა ნარჩუნდება გარკვეული დროის განმავლობაში, ამბობენ, რომ ეს ალელი ფიქსირებულია პოპულაციაში.

გენთა უერთიერთობები შესაძლოა ძალზე რთული იყოს. ზოგ თვისებას განსაზღვრავს მხოლოდ ერთი გენი, უმრავლესობა კი მრავალი გენის ურთიერთობის შედეგია. ამას ეწოდება პოლიგენური მემკვიდრეობითობა.

### გადარჩევა და გენეტიკური ვარიაცია

ნებისმიერი გენეტიკური ვარიაციის უმეტესობა ფუნქციონალურად ნეიტრალურია, რადგანაც არ აქვს შესამჩნევი ფენოტიპური ეფექტი ან განსხვავება მდგრადობაში. მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალურობის თეორია (კიმურა) ამბობს, რომ ევოლუციური ცვლილებების აბსოლუტური უმრავლესობა მოლეკულურ დონეზე გამოწვეულია ნეიტრალური მუტაციების შემთხვევითი ფიქსაციით, რომელიც მიმდინარეობს მუტაციების გამუდმებული წარმოქმნის ფონზე. ეს გულისხმობს, რომ მოლეკულურ დონეზე ვარიაციათა უმეტესობა არ მოქმედებს მდგრადობაზე. ამ თეორიის მიხედვით, როდესაც გენეტიკური ვარიაცია არ იწვევს ცვლილებებს მდგრადობაში, გადარჩევა ასეთი ვარიაციის სიხშირეზე პირდაპირ ვერ მოქმედებს. შედეგად, ასეთ შემთხვევებში გენეტიკური ვარიაცია უფრო მაღალი იქნება, ვიდრე მაშინ, როდესაც ვარიაციას გავლენა აქვს მდგრადობაზე. მიუხედავად ამისა, თუკი ასეთ შემთხვევებში ახალი მუტაციები არ მოხდება, გენეტიკური ვარიაცია გენური დრეიფის გამო გაქრება.

### გენეტიკური კავშირი

დაკავშირებული გენები ქრომოსომაში ახლოს არიან განლაგებული, რაც ნიშნავს, რომ ისინი დიდი ალბათობით მემკვიდრეობითაც ერთად გადაეცემა. განცალკევებულ ქრომოსომებზე არსებული გენები არასოდეს ითვლებიან დაკავშირებულად. მაგრამ ერთ ქრომოსომაზე არსებული გენებიც კი შეიძლება არ ჩაითვალოს დაკავშირებულად, თუკი მათ შორის მანძილი დიდია, რაც შესაბამისად ზრდის იმის ალბათობას, რომ ჰომოლოგიური რეკომბინაციის დროს ისინი განცალკევდებიან. რეკომბინაციის პროცესი ხდება გამეტების ფორმირებისას. შედეგად, როდესაც გადარჩევა მიზანში იღებს ერთ ალელს, ეს ავტომატურად ნიშნავს მასთან დაკავშირებული ალელის შერჩევასაც.

როდესაც პოზიტიური გადარჩევის შედეგად ალელი ვრცელდება პოპულაციაში, ხდება შერჩევითი გაწმენდა. ამასთანავე, როცა ერთი ალელის სიხშირე იმატებს, მასთან დაკავშირებული ალელებიც შესაბამისად ვრცელდებიან, მიუხედავად იმისა, არიან ისინი ნეიტრალური თუ მავნებელი თვისების მატარებელი. ამას ეწოდება გენეტიკური ჰიჩჰაიკინგი.

მოცემული ჰაპლოტიპის (ალელი და მისი მეზობლები) და შერჩევითი გაწმენდის შესახებ შეიძლება ვიმსჯელოთ კავშირის უწანასწორობის მიხედვით. როგორც წესი, სწორედ გენეტიკური რეკომბინაცია ზრუნავს იმაზე, რომ ჰაპლოტიპში აირიოს ალელები ისე, რომ არც ერთი მათგანი არ აღმოჩნდეს დომინანტი, მაგრამ, როგორც ვახსენეთ, შერჩევითი გაწმენდის დროს ერთი ალელის შერჩევა ავტომატურად მის მეზობელ ალელებსაც გადაარჩევს. აქედან გამომდინარე, სადაც მაღალია კავშირის უწონასწორობა, შეგვიძლია ვივარაუდოთ, რომ იქ ახლახან იყო შერჩევითი გაწმენდა.

შერჩევითი გაწმენდის ის საპირისპირო პროცესია ფონური შერჩევა. ეს არის არამავნებელ ლოკუსზე გენეტიკური მრავალფეროვნების დაკარგვა ნეგატიური გადარჩევის დროს, რომელიც მიმართულია დაკავშირებული მავნებელი ალელების წინააღმდეგ.

კონკურენცია
-----------

კონკურენცია არის ბიოლოგიური ურთიერთობა ერთსა და იმავე ან განსხვავებული სახეობების წარმომადგენლებს შორის, რომლეთაც აქვთ საჭიროება საერთო რესურსზე, რომელიც შეზღუდული რაოდენობითაა მოთხოვნილებასთან შედარებით. სხვა სიტყვებით, კონკურენცია ხდება მაშინ, როდესაც გარემოს შესაძლებლობა, მიაწოდოს შესაბამისი რაოდენობის რესურსი პატარაა ბიოლოგიურ მოთხოვნილებებთან შედარებით, ასე რომ ორგანიზმები ერთმანეთს უპირისპირდებიან. მაგალითად, მცენარეები ხშირად უწევენ კონკურენციას ერთმანეთს წყლის, საკვები ნივთიერებების, სინათლისა და სივრცის გამო, რადგანაც ესენი შეზღუდული რაოდნებითაა ბუნებაში.

კონკურენტუნარიანი გამორიცხვის პრინციპების მიხედვით, ის სახეობები, რომელთაც ნაკლებად შესწევთ რესურსებისთვის ბრძოლის უნარი, უნდა ადაპტირდნენ ან განადგურდნენ, თუმცა კონკურენტუნარიანი გამორიცხვა ბუნებრივ ეკოსისტემაში იშვიათად გვხვდება. ევოლუციური თეორიის თანახმად, სახეობებში და სახეობებს შორის რესურსების მოპოვებისთვის კონკურენცია შესაფერის როლს თამაშობს ბუნებრივ გადარჩევაში, თუმცა კონკურენციამ შეიძლება მცირე როლი ითამაშოს უფრო დიდი კლადების გავრცელებაში, ამას „Room to Roam" ჰიპოტეზას უწოდებენ.

ინტრასახეობრივი კონკურენცია ხდება მაშინ, როდესაც ერთი და იმავე სახეობის ინდივიდები უპირისპირდებიან ერთმანეთს, მაშინ როდესაც ინტერსახეობრივი კონკურენცია სხვადასხვა სახეობებს შორის ხდება. თუკი კონკურენტები არიან მსგავსი ზომის და/ან უნარების მქონე ორგანიზმები, ამბობენ, რომ კონკურენცია სიმეტრიულია, ხოლო ასიმეტრიულია მაშინ, როდესაც არის მნიშვნელოვანი განსხვავებები კონკურენტების შესაძლებლობებს შორის, როგორც მაგალითად ეს ხდება დიდი ხეებისა და მცენარეების ან ნიადაგის საფარის შემთხვევაში.

ერთი სახეობის ინდივიდებს აქვთ ძალიან მსგავსი მოთხოვნილებები. ამას გარდა, როდესაც სახეობის პოპულაცია მრავალრიცხოვანია, ინტრასახეობრივი კონკურენციაც ინტენსიურია. ინტრასახეობრივი კონკურენცია გადატვირთულ პოპულაციებს შორის მთავრდება თვითშეთხელების პროცესით, რომელიც ხასიათდება ნაკლებუნარიანი ინდივიდების სიკვდილითა და უფრო კონკურენტუნარიანი ინდივიდების წარმატებით. ასეთ შემთხვევებში, ინტრასახეობრივი კონკურენცია არის პოპულაციის ზომის მნიშვნელოვანი მარეგულირებელი.

ინტერსახეობრივი კონკურენციაც ინტენსიურია მაშინ, როდესაც სხვადსახვა სახეობებს აქვთ მსგავსი მოთხოვნილებები. ერთ-ერთი თეორია, ცნობილი, როგორც კონკურენტული გამორიცხვის პრინციპი, ამბობს, რომ ეკოლოგიურად იდენტური ცხოვრების სტილისა და რესურსის საჭიროების მქონე სახეობებს არ შეუძლიათ ერთად არსებობა დიდი პერიოდის განმავლობაში. ნაკლებუნარიანი ინდივიდები ჩანაცვლებულნი იქნებიან უფრო მდგრადი ინდივიდებით. ასეთ დროს ნაკლებუნარიანმა ინდივიდებმა ან ადაპტირება უნდა შეძლონ ან უნდა მოკვდნენ. ევოლუციის თეორიის თანახმად „ინტრა-„ და „ინტერ-„ სახეობრივი კონკურენცია უდიდეს როლს თამაშობს ბუნებრივ გადარჩევაში.

ბუნებრივი გადარჩევა და სიცოცხლის დასაბამი
-----------------------------------------

თუ როგორ წარმოიშვა სიცოცხლე არაორგანული ნივთიერებებისგან (ანუ როგორ გარდაიქმნა) კვლავ რჩება გადაუჭრელ პრობლემად ბიოლოგიაში. ერთ-ერთი ცნობილი ჰიპოთეზის თანახმად, სიცოცხლე თავდაპირველად გაჩნდა მოკლე თვით-ჩანაცვლებადი RNA/რნმ  პოლიმერების ფორმით. (იხილეთ  RNA/რნმ მსოფლიო ჰიპოთეზა). ამ თვალსაზრისით, „სიცოცხლე" შეიძლება წარმოიშვა მაშინ, როცა RNA ჯაჭვმა თავდაპირველად გამოსცადა ბუნებრივი გადარჩევისთვის სამოქმედო ძირითადი პირობები, როგორც ეს დარვინმა იფიქრა. ზემოთხსენებულ პირობებს მიეკუთვნება: მემკვიდროებითობა, სახეობათა მრავალფეროვნება და კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისთვის. RNA რეპლიკატორის ადრეული შეგუებულობა იყო ადაპტაციის შესაძლებლობების ფუნქცია გაზრდილი ტემპით, (განსაზღვრული ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობით) და რესურსების ხელმისაწვდომობით. ლოგიკურად ადაპტაციის სამი უნარი შეიძლება გამოიყოს: 

1. ზომიერი სიზუსტით რეპლიკაციის უნარი (როცა იზრდება როგორც მემკვიდრეობითობა, ასევე სახეობათა მრავალფეროვნება)

2. ლპობისგან თავიდან არიდების უნარი

3. რესურსების მოპოვების და დამუშავების უნარი. ეს უნარები თავდაპირველად განისაზღვრება RNA რეპლიკატორების ნაკეცებიანი კონფიგურაციებით (რიბოზიმების აქტიურობის კონფიგურაციის ჩათვლით), რომელიც კოდირებულია ინდივიდუალური ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობაში. კონკურენტუნარიანი სხვადასხვა RNA რეპლიკატორების წინსვლა დამოკიდებული უნდა იყოს შეგუების უნარის შედარებითი მნიშვნელობებზე.

სოციალური და ფსიქოლოგიური თეორია
--------------------------------

ბუნებრივი შერჩევის სოციალური შედეგები კვლავ საკამათო თემაა. ფრიდრიხ ენგელსმა, გერმანელმა პოლიტიკოსმა და ფილოსოფოსმა და კომუნიზმის თანაშემქნელმა 1872 წელს დაწერა: „დარვინმა არ იცოდა თუ რა მწარე სატირა დაწერა ადამიანის ჯიშებზე და განსაკუთრებით თავის თანამემამულეებზე. თავისუფალი კონკურენცია, ბრძოლა არსებობისთვის, რომელსაც ეკონომისტები  უდიდესი ისტორიულ მიღწევად მიიჩნევენ, როგორც მან აჩვენა, არის ცხოველთა სამეფოს ნორმალური მდგომარეობა". ბუნებრივი გადარჩევის ჰერბერტ სპენსერის  და ფრანცის გალტონის ინტერპრეტაცია, როგორც პროგრესული გონიერების და ცივილიზაციის  აუცილებელი წინ წაწევა, გამოყენებულ იქნა, როგორც კოლონიალიზმის გამართლება და ევგენიკური პოლიტიკა, მსგავსი ფართო სოციოპოლიტიკური პოზიცია ახლა აღწერილია, როგორც სოციო-დარვინიზმი. 1973 წელს კონრად ლორენცმა მიიღო ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში ცხოველებს ქცევის ანალიზზე და ბუნებრივი გადარჩევის როლზე (განსაკუთრებით ჯგუფური სელექცია). თუმცა 1940 წელს გერმანიაში, თავის ნაშრომში, მან გამოიყენა ნაცისტების პოლიტიკის გამართლების თეორია, რომელიც შემდეგ უარყო. ის წერდა: ,,გადარჩევა სიმყარისთვის, გმირობისთვის, და სოციალური სარგებლობისთვის უნდა იყოს შესრულებული ადამიანური ინსტიტუტების მიერ, თუ ადამიანის ჯიშმა ძირითადი შერჩევითი ფაქტორებით არ განიცადა მოშინაურებით გამოწვეული დეგენერაცია. რასობრივი იდეა, როგორც ჩვენი ქვეყნის ბაზისი, იმსახურებს პატივისცემას". სხვებმა კი განავითარეს იდეა, რომ ადამიანური საზოგადოება და კულტურა ვითარდება ანალოგიური მექანიზმებით, რომელიც გამოიყენება სახეობათა განვითარების თეორიაში.

ახლახან, ანთროპოლოგების და ფსიქოლოგების ერთობლივმა მუშაობამ მიგვიყვანა სოციო ბიოლოგიის განვითარებამდე და მოგვიანებით ევოლუციურ ფსიქოლოგიამდე, სფერო, რომელი ცდილობს ახსნას ადამიანის ფსიქოლოგია ადაპტაციით საგვარეულო გარემოში. ევოლუციური ფქსიქოლოგიის ყველაზე ცნობილი მაგალითი განსაკუთრების წინ წამოსწია ნაომ ჩომსკიმ და მოგვიანებით, სტივენ პინკერმა, ეს არის ჰიპოთეზა, რომ ადამიანი ტვინი არის ადაპტირებული იმისთვის, რომ ბუნებრივი ენის გრამატიკული წესები დაიმახსოვროს. ადამიანური ქცევების და სოციალური სტუქტურების სხვა ასპექტებს, სპეციფიკური კულტურული ნორმებიდან გამომდინარე, როგორიცაა მწერების თავის არიდების უნარი ან უფრო ფართო ქცევებს, როგორიცაა გენდერული როლები, გააჩნიათ საერთო წარმომავლობა გარემოსთან ადაპტაცის ადრეული ეტაპიდან. გენების ბუნებრივი შერჩევის პროცესის ანალოგი, „memes" კონცეფცია - „კულტურის გადაცემის ერთეულები" ან გენის კულტურული ექვივალენტები  განიცდის მზარდ შერჩევასა და რეკომბინაციას, რომელიც 1976 წელს პირველად  თავის ნაშრომში  აღწერა რიჩარდ დოუკინსმა და შემდგომში განავითარა ფილოსოფოსმა დენიელ დენეტმა, როგორც კომპლექსური კულტურული ქმედების ახსნა-განმარტება, ადამიანის ცნობიერების  ჩათვლით.

ქცევითი ნიშნების ბუნებრივი გადარჩევა
------------------------------------

მართალია, ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს ფიზიკური ნიშნების ცვლილებაზე, თუმცა არანაკლებ მნიშვნელოვანია მისი როლი ინდივიდების ქცევითი თვისებების ჩამოყალიბებაში. მეცნიერებები, რომლებიც ამ საკითხებს შეისწავლიან ცნობილია, როგორც მიმართულების სოცბიოლოგია, ქცევის ეკოლოგია და ევოლუციური ფსიქოლოგია. სოცბიოლოგია შეისწავლის სოციალურ ორგანიზაციებსა და სოციალურ ქცევებს. ქცევის ეკოლოგია განსაზღვრავს კავშირს გარემო პირობებსა და ქცევებს შორის, ხოლო ევოლუციური ფსიქოლოგია ერთგვარად თითქოს აჯამებს ამ საკითხებს და აღწერს სხვადასხვა მოდელებს, თუ რამდენად დიდი გავლენა აქვს ევოლუციას ადამიანის ურთიერთობებსა და სამყაროს აღქმის პროცესზე.

რა თქმა უნდა, ამ საკითხების ირგვლივ უამრავი კითხვა ჩნდება. საინტერესოა, შეიძლება თუ არა შეძენილი ქცევითი ნიშან-თვისებების დამემკვიდრება? უამრავი დაკვირვების შედეგად, აღმოჩნდა რომ შინაურ ძაღლებს განუვითარდათ ამგვარი ნიშან-თვისება. ძაღლები, რომელთაც ადამიანები ზრდიდნენ და ასწავლიდნენ სხვადასხვა კულტურულ ქცევას (მაგალითად: მითითებას), შთამომავლობით მომავალ თაობას გადასცემდნენ ამგვარ სოციალურ ნიშანზე რეაგირების უნარს. შესაბამისად, ცხოველებში შესაძლებელი ყოფილა კულტურული სწავლების დამემკვიდრება, რაც კიდევ ერთხელ ამტკიცებს ბუნებრივი გადარჩევის მნიშვნელობას ქცევით თავისებურებებზე.

ამასთანავე, ერთ-ერთი საინტერესო ქცევითი თავისებურება ახასიათებთ ლომებსაც. ისინი, მათი მონათესავე სახეობებისგან განსხვავებით, ჯგუფურად ცხოვრობენ, რაც ისევ და ისევ გარემო პირობებიდან გამომდინარეა. ლომები ღია სივრცეში ცხოვრობენ და შესაბამისად, ბევრად უფრო დაცულნი არიან მტრისგან ჯგუფური თანაცხოვრებით. ამასთანავე, ეს მათ ხელს უწყობს უფრო დიდ ცხოველებზე ნადირობაშიც. ამგვარი სოციალური ორგანიზაცია, რომელიც მათ სასარგებლოდ მოქმედებს, ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია და სხვა ცხოველებისგან განსხვავებით გაცილებით დიდ უპირატესობასაც ანიჭებთ.

ქცევის გენეტიკური კომპონენტი დიდი ხნის განმავლობაში ითვლებოდა ერთ-ერთ მთავარ ასპექტად. ის სოცბიოლოგიისა და ქცევის ეკოლოგიის მნიშვნელოვანი საკვლევი მასალაც იყო და შესაბამისად, უამრავი მეცნიერი მუშაობდა ამ საკითხზე. ედუარდ ო. უილსონის აზრით, სოცბიოლოგია განსაზღვრავდა „ქცევის ბიოლოგიური მიზეზების სისტემატურ შესწავლას". ბობი ლოუს მოსაზრებით კი, ქცევები არამარტო გენეტიკაზე, არამედ გარემო პირობებზე, ცხოვრების ისტორიასა და ურთიერთობებზეა დამოკიდებული.

ანთროპოლოგიაში დღემდე საკამათო თემად რჩება ეს საკითხი, რადგან თუკი ერთი ნაწილი ქცევებს მხოლოდ გენებს უკავშირებს, მეორე ნაწილი სხვა კრიტერიუმებს უჭერს მხარს. გამოცდილება და სწავლა სწორედ ის კრიტერიუმებია, რომლებიც აქტიურად მონაწილეობენ ჩვევების ჩამოყალიბებაში.

ბიოლოგთა უმრავლესობა ასევე განიხილავს კიდევ ერთ საკითხს. მათი აზრით, საკმაოდ მნიშვნელოვანი განსხვავება არსებობს ბიოლოგიურსა და კულტურულ ევოლუციებს შორის. ბუნებრივი გადარჩევისათვის საჭიროა სამი პირობა- ცვალებადობა, მემკვიდრულობა და შთამომავლობის დატოვების უნარი. მართალია, ეს კრიტერიუმები კარგად ერგება ბიოლოგიურ ევოლუციას, რომელსაც გენეტიკური რეკომბინაცია და მუტაცია იწვევს, მაგრამ მისგან განსხვავებით, კულტურული ევოლუცია მოიცავს შესწავლილი ქცევების რეკომბინაციასა და ახლის გამოგონებას. კულტურები სახეობების მსგავსად არ არიან იზოლირებულნი და შესაბამისად, მათ შეუძლიათ სხვადასხვა ქცევების „სესხება" სხვა კულტურებიდან. სიმინდის მოყვანაც სწორედ კულტურების თავისუფალი მოქმედების  მაგალითია. ნასწავლი ნიშან-თვისებები კი შთამომავლობას გენეტიკურად ნამდვილად არ გადაეცემა, თუმცა მშობლები შვილებს სხვადასხვა სახით უნერგავენ ამ ადაპტირებულ თვისებებს და მათში ავითარებენ. ხოლო შთამომავლობის დატოვების უნარი, შეძენილია ის თუ გენეტიკური, სხვა ნიშან-თვისებების მსგავსად, ექვემდებარება ბუნებრივი გადარჩევის კანონებს, რადგან ქცევითმა არაკომპეტენტურობამ შეიძლება სახეობა საბოლოოდ გააქროს.

ბიოლოგიური და კულტურული ევოლუცია ერთმანეთთან ჯაჭვურად დაკავშირებული ცნებებია. თუკი ბიოლოგიური ნიშანი განაპირობებს კულტურული ნიშნის ჩამოყალიბებას, მეორე მხრივ, ეს პროცესები პირიქითაც შეიძლება წარიმართოს. ამგვარი ფაქტები კი, საბოლოოდ, ცოცხალი სამყაროს ერთიანობასა და ურთიერთკავშირს განაპირობებს, რაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესში აქტიურად იჩენს თავს.

ინფორმაციული და სისტემური თეორია
--------------------------------

1922 წელს ალფრედ ლოტკამ განაცხადა, რომ ბუნებრივი შერჩევა უნდა გავიგოთ, როგორც ფიზიკური პრინციპები, რომელიც აღწერს სისტემის მიერ ენერგიის მოხმარებას. ეს კონცეფცია მოგვიანებით განავითარა ჰოვარდ ოდუმმა, როგორც ენერგიის მაქსიმუმის პრინციპი, სადაც ევოლუციური სისტემები შერჩევითი უპირატესობებით ახდენენ ენერგიის ტრანსფორმაციის ტემპის ზრდას.  ასეთი კონცეფცია მოგვიანებით თერმოდინამიკის შესწავლის საგანი გახდა. ბუნებრივი გადარჩევის პრინციპებით არის შთაგონებული ბევრი გამოთვლითი ტექნიკა, როგორიცაა „soft" ხელოვნური სიცოცხლე, რაც გადარჩევის პროცესების სტიმულირებას ახდენს და სპეციფიკური შეგუების ფუნქციის მეშვეობით შეიძლება იქნეს მაღალეფექტიან გარემოსთან ადაპტაციისას.  მაგალითად, ევრისტიკული ოპტიმიზაციის ალგორითმის კლასი, ცნობილია როგორც გენური ალგორითმი, რომელიც 1970 წელს ჩამოაყალიბა ჰენრი ჰოლლანდმა და განავითარა დევიდ გოლდბერგმა. საწყისი ალბათური განაწილების მიერ განისაზღვრება სიმულაციური რეპროდუქციისა და პოპულაციის მუტაციის მეშვეობით ოპტიმალური არჩევანის იდენტიფიცირება. ასეთი ალგორითმები არის საჭირო როცა ვწყვეტთ პრობლემას, რომლის ენერგიის ლანდშაფტი  არის ძალიან მჭიდრო  და აქვს ბევრი ლოკალური მინიმუმი.

იდეის გავლენა
-------------

დარვინმა საბუნებისმეტყველო მეცნიერებების ახალი დარგი- ევოლუციური ბიოლოგია შექმნა, რომლისთვისაც განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია მისი ოთხი იდეა: სახეობათა არამუდმივობა, ევოლუციის „დატოტვილობის" კონცეფცია, რაც გულისხმობს ყველა ცოცხალი ორგანიზმის ერთი უნიკალური ორგანიზმიდან წარმოშობას, ევოლუციის ეტაპობრივობა და ბუნებრივი გადარჩევა- როგორც ევოლუციის მთავარი მექანიზმი.

დარვინის იდეამ XIX სუკუნის აზროვნებაში ღრმა გავლენა იქონია. შესაძლოა ევოლუციის თეორიის ყველაზე რადიკალური მოთხოვნა ბუნებრივი გადარჩევის გზით, არის „ოსტატურად აგებული, ერთმანეთისგან განსხვავებული ფორმები", რომლებიც ერთმანეთზე კომპლექსურად არიან დამოკიდებულნი და სიცოცხლის უმარტივესი ფორმებიდან მარტივი პრინციპების მეშვეობით განვითარდნენ. ამ მოთხოვნამ შთააგონა დარვინის ყველაზე მგზნებარე მიმდევრები და მოხდა საწინააღმდეგო გუნდის ღრმა პროვოცირება. სტეფან ჯეის გოულდის მიხედვით, ბუნებრივი გადარჩენის რადიკალიზმი ქმნის ძალას უკუაგდოს ყველაზე ღრმა და ყველაზე ტრადიციული კომფორტი დასავლური აზროვნებისა. კერძოდ, ეს კონცეფცია იყო  გამოწვევა, იმ ხანგრძლივი რწმენის მიმართ, რომელიც აღიარებს კეთილგანწყობილ შემომქმედს, ვისი განზრახვებიც აისახება ბუნებრივ წესრიგსა და დიზაინზე და რომლიs რწმენაც ადამიანს ათავსებს გამორჩეულ, აღმატებულ ადგილას.

ფილოსოფოს დენიელ დენეტის სიტყვებით რომ ვთქვათ,  „დარვინის სახიფათო ევოლუციის იდეა" ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის „უნივერსალური მჟავა", რომლის აკრძალვაც შეუძლებელია ნებისმიერ ჭურჭელსა თუ კონტეინერში, რადგან გამოჟონავს  და გზას გაიკვლევს ფართო შემოგარენში. ამგვარად, ბოლო ათწლეულში ბუნებრივი გადარჩევის კონცეფცია ევოლუციური ბიოლოგიიდან გავრცელდა ვირტუალურად ყველა დისციპლინაში, ევოლუციური გამოთვლები, კვანტური დარვინიზმი, ევოლუციური ეკონომიკა, შემეცნების თეორია, ევოლუციური ფსიქოლოგია, კოსმოლოგიური ბუნებრივი სელექცია. შეუზღუდავ გამოყენებადობას უნივერსალურ დარვინიზმს უწოდებენ

სქოლიო
------

1. ↑  Brandon, Robert, "Natural Selection", *The Stanford Encyclopedia of Philosophy* (Spring 2014 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
2. ↑  Introduction to some evolutionary terms and concepts - Variation and Natural Selection - მეოთხე აბზაცი
3. 1 2 3 4 5  Stabilizing, Directional, and Diversifying Selection Boundless. "Stabilizing, Directional, and Diversifying Selection დაარქივებული 2015-06-04 საიტზე Wayback Machine. ." Boundless Biology. Boundless, 26 May. 2016. Retrieved 05 Jul. 2016
4. ↑
5. 1 2  Evolution 101: Natural Selection *Understanding Evolution;* University of California at Berkeley
6. 1 2  ჩარლზ დარვინი - სახეობათა წარმოშობის შესახებ 1859 წელი
7. ↑  *Evolution: Making Sense of Life -* Emlen, Douglas J.; ISBN 978-1-936221-17-2; Chap. 11 p. 283; Definitions of Natural Selection.
8. ↑  The Meaning of Fitness - Scitable
9. ↑  Evolution biology - Balancing selection
10. ↑  Frequency-dependent selection - mark ridley - *Evolution*
11. ↑  Units and levels of evolution
12. ↑  plato standford - units and levels of selection
13. ↑  Levels of selection - scientific article
14. ↑  Sexual Selection
15. ↑  Michigan state university extension - how pesticide resistance develops.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-06-25. ციტირების თარიღი: 2016-07-04.
16. ↑  Sources of Variation
17. ↑  Provine, W. B.  "Ernst Mayr: Genetics and speciation"
18. 1 2  Bottlenecks and founder effects.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-06-23. ციტირების თარიღი: 2016-07-04.
19. ↑  The theory of speciation via founder principle
20. ↑  National geographic Encyclophedic entry on speciation
21. ↑  Aboutdarwin.com - Predarwinian ideas about evolution დაარქივებული 2016-06-27 საიტზე Wayback Machine.
22. 1 2  LiveScience - What is Darwin's Theory of Evolution?
23. ↑  The autobiography of charles darvin - darwin online
24. ↑  Charles Darwin - on the origins of species
25. ↑  About darwin.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-07-29. ციტირების თარიღი: 2016-07-04.
26. ↑  W. D. Hamilton biography
27. ↑  genotype and phenotype - Brooklyn
28. ↑  genotype and phenotype definitions
29. ↑  Science primer - alleles genotype and phenotype
30. ↑  The Neutral Theory.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-06-22. ციტირების თარიღი: 2016-07-04.
31. ↑  University of utah - Genetic linkage
32. ↑  Ice-age lesson: large mammals need room to roam დაარქივებული 2016-08-03 საიტზე Wayback Machine.
33. ↑  Competition - Competition as an ecological and evolutionary factor
34. ↑  The Origin and Early History of Life
35. ↑  How life evolved: 10 steps to the first cells - NewScinetist
36. ↑  Using Evolution By Natural Selection as an Integrative Theme in Psychology Courses
37. ↑  Evolutionary Psychology.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-04-14. ციტირების თარიღი: 2016-07-06.
38. 1 2  Memetics: An Evolutionary Theory of Cultural Transmission 

Asunción Álvarez
39. ↑  Evolution of behaviuor
40. ↑  Evolutionary psychology.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-04-14. ციტირების თარიღი: 2016-07-06.
41. ↑  Understanding evoultion - evolution at work
42. ↑  Sparknotes - evolutionary phychology
43. ↑  ციტირებაა საჭირო!
44. ↑  Scientific american - Darwin's Influence on Modern Thought