უჯრედები კულტურაში, შეღებილია კერატინი (წითელი) და დნმ (მწვანე)
**უჯრედი** — ცოცხალი ორგანიზმის სტრუქტურული და ფუნქციონალური ერთეული. ზოგიერთი ორგანიზმი (მაგ. ბაქტერიები) მთლიანად ერთი უჯრედისაგან შედგება. მათ ერთუჯრედიან ორგანიზმებს უწოდებენ. სხვა ორგანიზმები მრავალი უჯრედისგან შედგება, ისინი მრავალუჯრედიანი ორგანიზმებია.

ადამიანის ორგანიზმში 100 000 000 000 000 (ასი ტრილიონი, 1014) უჯრედია. ტიპური უჯრედის ზომა დაახლოებით 10 მიკრონი (µm), მასა კი 1 ნანოგრამია. ყველაზე დიდი ზომის უჯრედს სირაქლემას კვერცხი წარმოადგენს.

უჯრედული თეორია 1839 წელს მათიას შლაიდენმა და შვანმა ჩამოაყალიბეს. მისი მიხედვით ყველა ცოცხალი ორგანიზმი უჯრედებისგან შედგება და მისი ცხოვრებისეული პროცესები უჯრედებში ან უჯრედების საშუალებით ხორციელდება. ყველა უჯრედი უჯრედისგან ვითარდება და ყველა უჯრედი შეიცავს მემკვიდრეობით ინფორმაციას მისი ფუნქციების რეგულირებისათვის და უჯრედების შემდეგი თაობისათვის გადასაცემად.

უჯრედული თეორია
---------------

XVII საუკუნემდე არავინ იცოდა უჯრედის არსებობის შესახებ. 1665 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველი რობერტ ჰუკმა პირველად, მისმიერვე შექმნილი პრიმიტიული მიკროსკოპის დახმარებით, დააკვირდა მუხის ქერქის (კორპის საცობის) ანათალს. მან დაინახა პატარ-პატარა საკნებად დაყოფილი გამოსახულება. ამ საკნებს მან უჯრედები უწოდა. მოგვიანებით 1674 წელს ლევენჰუკმა ერთუჯრედიანი მოძრავი არსებები – უმარტივესები („ანიმალკულები"), ხოლო 1683 წელს მან ბაქტერიები აღმოაჩინა. XIX საუკუნის პირველ ნახევარში, კერძოდ 1838 წელს, გერმანელმა ბოტანიკოსმა მათიას შლაიდენმა და ზოოლოგმა თეოდორ შვანმა იმ დროისათვის დაგროვილი ცოდნის საფუძველზე ჩამოაყალიბეს უჯრედული თეორია. იგი საფუძვლად დაედო თანამედროვე შეხედულებებს სიცოცხლის საერთო წარმოშობასა და ევოლუციურ განვითარებაზე. ბიოლოგიის განვითარების თანამედროვე დონეზე უჯრედული თეორიის ძირითადი დებულებები შეიძლება ჩამოვაყალიბოთ:

* უჯრედი ყველა ცოცხალი ორგანიზმის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია;
* უჯრედი ცოცხალი ორგანიზმის გამრავლების, ზრდის და განვითარების ერთეულია;
* ყველა ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედი მსგავსია თავისი ქიმიური შედგენილობთ;
* ახალი უჯრედების წარმოქმნა შესაძლებელია მხოლოდ არსებული უჯრედების დაყოფის შედეგად

უჯრედული თეორიის ჩამოყალიბებაში წვლილი შეიტანა რუდოლფ ვირხოვის შრომებმა. სწორედ მან გამოთქვა ჰიპოთეზა, რომ ნებისმიერი უჯრედი უკვე არსებული უჯრედისაგან წარმოიქმნებოდა. ეს თამამი განცხადება იყო, რადგან იმ დროს, მეცნიერულ წრეებშიც კი ფიქრობდნენ, რომ სიცოცხლე არაცოცხალი ბუნებისაგან წარმოიშობოდა: მატლები, ბაყაყები, ვირთხები, მწერები და მიკროორგანიზმები ჩნდებოდნენ ჭუჭყიდან, საკვების ნარჩენებისგან და წყლიდან. ოპტიკური სისტემების გაუმჯობესებასთან ერთად გაიზარდა უჯრედის შესწავლის შესაძლებლობა. ცოდნა უჯრედის შესახებ მდიდრდებოდა ახალი მეცნიერული მიღწევებით. მნიშვნელოვანი იყო იმის აღმოჩენა, რომ განსხვავებული ორგანიზმების უჯრედებს პრინციპულად მსგავსი აგებულება ჰქონდა. ეს მათი წარმოშობის საერთო საწყისზე მიუთითებდა. გაირკვა, რომ ციტოპლაზმაში მოთავსებულია მცირე ზომის უჯრედული კომპონენტები და მათ ორგანოიდები ეწოდა. დადგინდა რომ თითოეული ორგანოიდი (მიტოქონდრია, პლასტიდი, გოლჯის აპარატი) მხოლოდ მისთვის დამახასიათებელ ფუნქციას ასრულებს. უჯრედის შესწავლის შემდეგი ეტაპი უკავშირდება ელექტრონული მიკროსკოპის გამოგონებას. მისმა გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა მეტი ორგანოიდის (ენდოპლაზმური ბადის, რიბოსომების, ლიზოსომების) აღმოჩენა და უკვე ცნობილი ორგანოიდების შინაგანი აგებულების შესწავლა. გამოკვლეულ იქნა ცოცხალი უჯრედის გარსი, რომელსაც რთული აგებულება აღმოაჩნდა.

დღესდღეობით უჯრედების და მათი ორგანოიდების აგებულებას, ფუნქციებსა და ქიმიურ შედგენილობას, აგრეთვე, უჯრედში მიმდინარე პროცესებს, მათ გამრავლებასა და გარემოსთან კავშირს ბიოლოგიის დარგი – ციტოლოგია შეისწავლის.

უჯრედის აგებულების მიხედვით ბიოსფეროში არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმი დაჯგუფებულია პროკარიოტების ან ეუკარიოტების ჯგუფში. პროკარიოტებს პრიმიტიული აგებულება აქვთ. მათ არ გააჩნიათ მკაფიოდ ჩამოყალიბებული ბირთვი. ამის გამო მათ ბირთვამდელ უჯრედებს უწოდებენ. პროკარიოტებს არ აქვთ ორგანოიდების უმეტესობა და უჯრედის სასიცოცხლო პროცესები უშუალოდ ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს. პროკარიოტების ჯგუფში შედიან ძირითადად ერთუჯრედიანი ორგანიზმები — ბაქტერიები და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები. ეუკარიოტებს აქვთ რთული აგებულების უჯრედები მკაფიოდ გამოხატული ბირთვით და ორგანოიდებით, რომლებიც სპეციფიკურ ფუნქციებს ასრულებენ. მათ ბირთვიანი უჯრედები ეწოდებათ. ეუკარიოტების ჯგუფში გაერთიანებულია მრავალუჯრედიანი და ზოგიერთი ერთუჯრედიანი ორგანიზმი, კერძოდ კი უმარტივესები, სოკოები, მცენარეები და ცხოველები. ცალკე ჯგუფად არიან გამოყოფილი ვირუსები, რადგან ისინი სიცოცხლის არაუჯრედულ ფორმებს წარმოადგენენ. მათ უჯრედი, როგორც ასეთი, არ გააჩნიათ.

უჯრედის თვისებები
-----------------

ყოველ უჯრედს აქვს თვითშენარჩუნების უნარი. ამისათვის იგი იღებს გარემოდან საკვებ ნივთიერებებს, ენერგიას, ასრულებს გარკვეულ ფუნქციებს, მრავლდება. თითოეულ უჯრედს გააჩნია „ინსტრუქციათა სრული კრებული" ყველა ამ მოქმედების შესასრულებლად.

უჯრედის ზოგადი თვისებებია:

* გამრავლება გაყოფის საშუალებით;
* დნმ–ის გენებში კოდირებული ფერმენტებისა და სხვა ცილების წარმოქმნა რიბოსომების და საინფორმაციო რნმ–ის საშუალებით;
* მეტაბოლიზმი, რომელიც მოიცავს ნედლეულის შეთვისებას, მის გარდაქმნას ენერგიად და საჭირო მოლეკულებად, უჯრედის კომპონენტების აგებას, ნარჩენი მასალის გამოყოფას. უჯრედის ფუნქციონირება ორგანულ მოლეკულებში აკუმულირებული ქიმიური ენერგიის გამოთავისუფლებისა და გამოყენების უნარზეა დამოკიდებული.
* რეაგირება გარე და შიდა სტიმულატორებზე, როგორიცაა ტემპერატურის, pH, ან საკვების რაოდენობის ცვლილება.

უჯრედის შიგთავსი ორმაგი ლიპიდური ფენის შემცველ მემბრანაში არის მოქცეული. გარდა ამისა, ეუკარიოტულ უჯრედებს შიდა სივრცეც მემბრანებით აქვთ დაყოფილი, რაც უჯრედის შიგნით ნივთიერებათა მოძრაობის რეგულირების საშუალებას იძლევა.

უჯრედის ტიპები
--------------

ეუკარიოტული და პროკარიოტული უჯრედის შედარება
უჯრედის ორი ტიპი არსებობს: პროკარიოტული და ეუკარიოტული უჯრედები. პროკარიოტული უჯრედები ჩვეულებრივ ერთუჯრედიანი ორგანიზმებია, მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები კი როგორც წესი ეუკარიოტული უჯრედებისგან შედგება.

### პროკარიოტული უჯრედი

 მთავარი სტატია: პროკარიოტი.
პროკარიოტები ეუკარიოტებისაგან უჯრედის ბირთვის აგებულებით განსხვავდებიან. კერძოდ, მათ ბირთვის მემბრანა არ გააჩნიათ. პროკარიოტებს აგრეთვე არ გააჩნიათ ეუკარიოტებისათვის დამახასიათებელი უჯრედის ორგანელები და სტრუქტურები (გარდა რიბოსომებისა). უჯრედის ისეთი ორგანელების ფუნქცია, როგორიცაა მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები და გოლჯის აპარატი პლაზმურ (გარე) მემბრანას აკისრია.

უმეტეს პროკარიოტებს პლაზმური მემბრანის გარდა აქვთ აგრეთვე უჯრედის კედელი (გამონაკლისებია მიკოპლაზმა და თერმოპლაზმა). ბაქტერიებში უჯრედის კედელი პეპტიდოგლიკანისგან შედგება. იგი გარე ზემოქმედებისგან დამცავ დამატებით ბარიერს წარმოადგენს. კედელი უჯრედს აგრეთვე ჰიპოტონურ გარემოში ოსმოსური წნევის ზემოქმედების გამო „გასკდომისგან" (ციტოლიზი) იცავს. უჯრედის კედელი ზოგიერთ ეუკარიოტებსაც აქვთ, მაგალითად სოკოებს, მაგრამ მისი შემადგენლობა განსხვავდება.

პროკარიოტული ქრომოსომა როგორც წესი წრიული მოლეკულაა (გამონაკლისია ბაქტერია *Borrelia burgdorferi*). მიუხედავად იმისა, რომ ნამდვილი ბირთვი (*ნუკლეუსი*) პროკარიოტს არ გააჩნია, დნმ შემკვრივებულია და *ნუკლეოიდს* წარმოქმნის. პროკარიოტული უჯრედი დნმ–ის მხოლოდ ერთ ასლს შეიცავს, ანუ იგი ჰაპლოიდური ორგანიზმია.

პროკარიოტებს შეიძლება გააჩნდეთ ექსტრაქრომოსომული დნმ პლაზმიდის სახით, რომელიც ჩვეულებრივ აგრეთვე წრიულია. პლაზმიდები შეიძლება ატარებდნენ ისეთ ფუნქციას, როგორიცაა მაგალითად ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობა.

### ეუკარიოტული უჯრედი

 მთავარი სტატია: ეუკარიოტი.
ტიპური ეუკარიოტული უჯრედის დიაგრამა.უჯრედის ორგანელები: (1) ბირთვაკი, (2) ბირთვი, (3) რიბოსომა, (4) ვეზიკულა, (5) გრანულარული ენდოპლაზმური ბადე, (6) გოლჯის აპარატი, (7) ციტოპლაზმური ჩონჩხი, (8) გლუვი ენდოპლაზმური ბადე, (9) მიტოქონდრია, (10) ვაკუოლი, (11) ციტოპლაზმა, (12) ლიზოსომა, (13) ცენტრიოლი
ეუკარიოტული უჯრედი პროკარიოტულზე ზომით 10–ჯერ დიდია, მოცულობით კი 1000–ჯერ. ძირითადი განსხვავება ეუკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის ის არის, რომ ეუკარიოტული უჯრედები მემბრანით გარშემორტყმულ *კომპარტმენტებს* შეიცავენ, რომელშიც სხვადასხვა მეტაბოლური რეაქციები მიმდინარეობს. ამ კომპარტმენტებს შორის ყველაზე მნიშვნელოვანია უჯრედის ბირთვი (ნუკლეუსი), რომელშიც უჯრედის დნმ–ია მოთავსებული.

ეუკარიოტულ ბირთვში მოთავსებული დნმ ერთ ან რამდენიმე წრფივ მოლეკულას (ქრომოსომას) წარმოადგენს, რომელიც ჰისტონებზე არის მჭიდროდ დახვეული. დნმ–ს ზოგიერთი სხვა ორგანელაც შეიცავს.

უჯრედის შემადგენელი ნაწილები
----------------------------

ყველა უჯრედს გააჩნია მემბრანა, რომელიც გამოჰყოფს უჯრედის შიგთავსს გარე სამყაროსგან. გარდა ამისა მემბრანა არეგულირებს ნივთიერებათა ცვლას გარემოსა და უჯრედს შორის. მემბრანა აგრეთვე უზრუნველყოფს უჯრედის ელექტრული პოტენციალის შენარჩუნებას.

უჯრედის შიგთავსი ამოვსებულია სითხით, ციტოპლაზმით. უჯრედის ფორმის შენარჩუნებას, ორგანელების ადგილზე დამაგრებას, უჯრედის ნაწილების მოძრაობას (ენდოციტოზი, ციტოკინეზი) ციტოპლაზმური ჩონჩხი უზრუნველყოფს.

უჯრედი შეიცავს სხვადასხვა ფუნქციის მატარებელ ორგანელებს: უჯრედის ბირთვი ქრომოსომების ადგილსამყოფელია; მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები უჯრედის „ელექტროსადგურებია"; ენდოპლაზმური ბადე სინთეზირებული ნივთიერებების სატრანსპორტო სისტემას წარმოადგენს;რიბოსომები ცილების სინთეზის დანადგარებია; ფერმენტები, რომლებიც ციტოპლაზმისათვის საშიშია სპეციალურ ლიზოსომებში ინახება; ვაკუოლები უჯრედის საწყობებია. მათში ინახება საკვები, წყალი, ნარჩენები.

ყველა უჯრედში არის მემკვიდრეობითი ინფორმაციის მატარებელი მოლეკულა, დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ). უჯრედი შეიცავს აგრეთვე რიბოქსინუკლეინის მჟავებს (რნმ), რომლებიც ფერმენტების და სხვა ცილების სინთეზს უზრუნველყოფენ.

უჯრედი შედგება სხვადასხვა ელემენტებისგან. მასში ყველაზე დიდი რაოდენობით არის ჟანგბადი — 70%, შემდეგ მოდის ნახშირბადი — 16%, შემდეგ წყალბადი — 9%, აზოტი — 2.5%, კალციუმი — 1%, ფოსფორი — 0.5%,კალიუმი — 0.3%, იოდი — 0.000001% და ა.შ.

უჯრედის ფუნქციები
-----------------

### მეტაბოლიზმი

 მთავარი სტატია: მეტაბოლიზმი.
მეტაბოლიზმი არის უჯრედის მიერ საკვების გადამუშავების პროცესი, რომლის შედეგად უჯრედისათვის საჭირო ნივთიერებები და ენერგია წარმოიქმნება. მეტაბოლიზმის ორ ნაწილს გამოჰყოფენ: კატაბოლიზმი არის ნივთიერებათა დაშლა მათგან ენერგიის მიღების მიზნით, ანაბოლიზმი კი საწინააღმდეგო პროცესია, როცა ენერგია ახალი ნივთიერებების სინთეზისთვის გამოიყენება.

რთული ნივთიერებების დაშლისას ენერგიის მისაღებად უჯრედში ორი განსხვავებული პროცესი გამოიყენება: გლიკოლიზი და ლიმონმჟავას ციკლი. გლიკოლიზი ნივთიერების უჟანგბადოდ დაშლის (ანუ ანაერობული) პროცესია, ლიმონმჟავას ციკლს კი ჟანგბადი ესაჭიროება. ლიმონმჟავას ციკლი მიტოქონდრიაში მიმდინარეობს. იგი გლიკოლიზზე გაცილებით უფრო ეფექტურია.

### ცილის სინთეზი

 მთავარი სტატია: ცილის სინთეზი.
ცილები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ უჯრედის მიერ მისი ფუნქციების შესრულებაში. ცილებს უჯრედები თავად აწარმოებენ, ამინომჟავებისაგან. ცილების სინთეზი დნმ–ში კოდირებული ინფორმაციის საფუძველზე ხდება. პროცესი ორ სტადიას მოიცავს: ტრანსკრიპციას და ტრანსლაციას.

ტრანსკრიფციის დროს უჯრედის ბირთვში ხდება დნმ–ის გარკვეული მონაკვეთის (გენის)საფუძველზე მისი *კომპლემენტარული* რნმ მოლეკულის სინთეზი. ამ რნმ–ს საინფორმაციო (ი–რნმ) ეწოდება. იგი შედარებით მცირე მოლეკულაა, რომელსაც (დნმ–ისგან განსხვავებით) შეუძლია ბირთვის მემბრანის გადალახვა და ციტოპლაზმაში მოხვედრა. აქ იგი უკავშირდება რიბოსომებს რომლებიც ი–რნმ–ში ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობას ამინომჟავების შესაბამის თანმიმდევრობაში „გადათარგმნიან" და შესაბამის ცილას წარმოქმნიან. ამ უკანასკნელ პროცესს ტრანსლაცია ეწოდება. მასში კიდევ ერთი ტიპის რნმ–ები, ე.წ. სატრანსპორტო რნმ–ები (ტ–რნმ) იღებენ მონაწილეობას.

### უჯრედის გამრავლება

 მთავარი სტატია: უჯრედის გაყოფა.
უჯრედები ორად გაყოფით მრავლდება. უჯრედის მარტივ გაყოფას (მიტოზს) წინ უსწრებს მისი გენომის რეპლიკაცია (გაორმაგება) და გაყოფა. ამის შემდეგ იყოფა ციტოპლაზმაც.

არსებობს უჯრედების გაყოფის უფრო რთული მექანიზმიც, რომელიც ორგანიზმების სქესობრივი გამრავლებისას გამოიყენება. ამ შემთხვევაში დიპლოიდური უჯრედის გენომი ორმაგდება, შემდეგ კი ოთხ თანაბარ ჰაპლოიდურ გენომად იყოფა. ასეთი გაყოფის (მეიოზის) შედეგად წარმოქმნილი უჯრედები გამეტებს წარმოადგენენ. წყვილი გამეტის შერწყმით კი კვლავ დიპლოიდური უჯრედი (ზიგოტა) წარმოიქმნება.

პერიოდს უჯრედის წარმოქმნიდან მის გაყოფამდე უჯრედის სასიცოცხლო ციკლი ეწოდება, მიტოზებს შორის პერიოდს კი – ინტერფაზა.

უჯრედების წარმოშობა
-------------------

თანამედროვე ევოლუციური თეორიის მიხედვით ბუნებრივი გადარჩევა გენებს შორის ხდება, უჯრედი კი მხოლოდ მათი დამცავი გარსია. ასეთი გარსით დაცული დნმ–ის ჯაჭვები დაუცველებთან შედარებით უპირატეს მდგომარეობაში არიან. სწორედ ეს შეიძლება ყოფილიყო უჯრედების განვითარებისა და გართულების მამოძრავებელი ძალა.

რაც შეეხება იმას, შესაძლებელი იყო თუ არა უჯრედის მსგავსი გარსი დნმ–ის (ან რნმ–ის) გარშემო სპონტანურად წარმოქმნილიყო, ლაბორატორიულად ნაჩვენებია, რომ ამინომჟავებისა და ფოსფორმჟავის ნარევის გათბობისას მართლაც წარმოიქმნება ცილოვანი მოლეკულები, რომლებიც უჯრედის მსგავს სფეროებად ჯგუფდება. ამ წარმონაქმნებს უჯრედის მემბრანის ძირითადი თვისებები გააჩნიათ. სავარაუდოდ, პირველი უჯრედები დედამიწაზე სწორედ ასეთი, ცილოვანი გლობულები იყო, რომელიც რნმ–ის მოლეკულის გარშემო იყვნენ შეჯგუფებული. ითვლება, რომ მემბრანა უჯრედმა შემდგომ შეიძინა, როგორც კიდევ ერთი უპირატესი თვისება დნმ–ის დასაცავად.

### ეუკარიოტული უჯრედის წარმოშობა

დღეს გავრცელებული თეორიით, ეუკარიოტული უჯრედი პროკარიოტული უჯრედების სიმბიოზის შედეგად წარმოიშვა. თითქმის უეჭველია, რომ დნმ–ის შემცველი ორგანელები, როგორიცაა მიტოქონდრია და ქლოროპლასტი, არქაული პროკარიოტული უჯრედისა და შესაბამისად ჟანგბადით მსუნთქავი ბაქტერიის და ციანობაქტერიის თანაცხოვრების შედეგად წარმოიქმნა. სკიბიდი ტოილეტ იყო მთავარი რამ უჯრედში.

ისტორია
-------

* 1632–1723: ანტონ ვან ლივენჰუკმა ააწყო მიკროსკოპი და ჩაიხატა უმარტივესი ორგანიზმები.
* 1665: რობერტ ჰუკმა მიკროსკოპის საშუალებით აღმოაჩენა მცენარეული უჯრედები.
* 1839: თეოდორ შვანმა და მათიას იაკობ შლაიდენმა დაადგინეს, რომ ყველა ორგანიზმი უჯრედებისგან შედგება და საფუძველი ჩაუყარეს უჯრედის თეორიას.
* 1822–1895: ლუი პასტერმა დაამტკიცა, რომ ცოცხალი ორგანიზმები არაცოცხალი მასალისგან თავისთავად არ წარმოიქმნება.
* რუდოლფ ვირხოვმა განაცხადა, რომ უჯრედი ყოველთვის უჯრედის გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება.
* 1931: ერნსტ რუსკამ ააწყო ტრანსმისიური ელექტრონული მიკროსკოპი.
* 1953: ჯაიმს უოტსონმა და ფრანცის კრიკმა აღმოაჩინეს დნმ–ის ორმაგი სპირალური სტრუქტურა.
* 1981: ლინ მარგულისმა გამოაქვეყნა ნაშრომი *სიმბიოზი უჯრედის ევოლუციაში*.

სქოლიო
------

1. ↑  The Universal Features of Cells on Earth წიგნის *Molecular Biology of the Cell*პირველი თავიდან, მეოთხე გამოცემა, რედაქტორი ბრუს ალბერტსი (2002) გამოცემულია Garland Science მიერ.

რესურსები ინტერნეტში
--------------------

* რა ხდება უჯრედში დაარქივებული 2009-04-20 საიტზე Wayback Machine. , ფლეშ–ვიდეო
* ვირტუალური უჯრედი
* ცოცხალი უჯრედები
* Journal of Cell Biology
* ტვინის უჯრედების სურათები
* The Biology Project > Cell Biology
* Centre of the Cell online დაარქივებული 2022-06-25 საიტზე Wayback Machine.
* უჯრედი და პლაზმური მემბრანა[*მკვდარი ბმული*]
* უჯრედი და უჯრედული თეორია

ეს სტატია ოდესღაც იყო რჩეული. დააწკაპუნეთ აქ დამატებითი ინფორმაციისთვის.