**განმეორებადი თალამოკორტიკული რეზონანსი** ნეირონების რხევითი აქტივობის ფენომენია, რომელიც თალამუსსა და ტვინის ქერქის განსხვავებულ უბნებს შორის მიმდინარეობს. როდოლფო ლინასის თეორიის მიხედვით, ეს პროცესი ტვინის აღქმაში სენსორული ინფორმაციის ინტეგრაციას წარმოადგენს.[1][2] თალამოკორტიკული რხევა, ეს არის სინქრონიზაციის მექანიზმი, რომელიც ტვინის სხვადასხვა კორტიკულ უბანში მიმდინარეობს. ეს მექანიზმი დროებითი კავშირების სახელითაა ცნობილი.[3] ამ მექანიზმის ამოქმედება კი თალამოკორტიკული კავშირების არსებობის შედეგადაა შესაძლებელი; კერძოდ კი თალამუსისა და ტვინის ქერქის უჯრედთა დაჯგუფებების რხევის შედეგად. 
თალამოკორტიკული რხევა გარკვეულ სიხშირეზე თალამუსისა და კორტექსის ნეირონების სინქრონულ გასროლას წარმოადგენს. ამ სისტემაში კი ეს სიხშირეები დამოკიდებულია როგორც ტვინის მდგომარეობაზე, ასევე მის აქტივობაზე. გამა დიაპაზონში რხევის მაღალი სიხშირე დაკავშირებულია ცნობიერის აქტივობასა და აქტიურ კოგნიციასთან. თალამუსი ამ სისტემაში ასრულებს გამტარის როლს, რომლის საშუალებითაც კორტექსში სენსორული აღქმა ხდება. ამ სისტემაში თალამუსი სენსორული აღქმის გადამამუშავებლის როლსაც ითავსებს, მიღებული ინფორმაციის მიმართულების განმსაზღვრელ ფუნქციასთან ერთად. 
თალამუსში სენსორული ინფორმაციის განვლადობა იცვლება ტვინის მდგომარეობის, ცნობიერად ყოფნის, REM-ის ძილთან ერთად.

თალამოკორტიკული კავშირის სტრუქტურა
----------------------------------

თალამოკორტიკული კავშირის შემადგენელ ნაწილებს წარმოადგენს თალამუსისა და კორტექსის ნეირონები. თალამუსის ნეირონები სამიდან მხოლოდ ერთი ტიპის შეიძლება იყოს: თალამოკორტიკული ნეირონები; რეტიკულარული და თალამუსის შუალედური ნეირონები.[4] თალამოკორტიკული (TC) ნეირონების აქსონები გადაჭიმულია კორტექსამდე. ისინი განსხვავებულნი არიან ზომაში, რაც დაკავშირებულია მათი კავშირების სიღრმესთან - ანუ იმასთან, თუ ქერქის რა სიღრმეში არიან ჩაშენებულნი. აქვთ ლიმიტირებული მწარმოებლურობა და უკავშირდებიან მხოლოდ ქერქის ფენებსა და თალამუსის რეტიკულარულ ნეირონებს. ამ უკანასკნელთ, რეტიკულარულ ნეირონებს (RE), თალამოკორტიკული ნეირონებისგან განსხვავებით, სხვადასხვა სახის უჯრედებთან აქვთ კავშირი და მათ ახასიათებთ რხევითი თავისებურებები. მათ აქვთ შესაძლებლობა, TC-სთან საკუთარი კავშირების მეშვეობით დაბლოკონ თალამოკორტიკული აქტივობები. კორტიკოთალამუსის ნეირონები წარმოადგენენ ტვინის ქერქის ნეირონებს, რომელთანაც TC-ს სინაფსური კავშირები აქვს გაბმული. ეს უჯრედები არიან გლუტამინის აღმდგენნი, ხასიათდებიან აქტივობის მაღალი დონით მათი დეპოლარიზაციის დროს. პროცესს „აფეთქების" სახელწოდებით მოიხსენიებენ, რადგან ამ დროს ხდება ნეირონების გამოტყორცნა 20-50 ჰერცის მქონე გამა დიაპაზონში.

თალამუსის რხევები
-----------------

სურათზე გამოსახულია ტვინის აქტივობის გაფილტრული ელექტროენცეფალოგრაფიული მონაცემები, რომელიც გამა ტალღებს ასახავს
თალამოკორტიკულ მარყუჟებს თალამუსის უჯრედების რხევები წარმოქმნის. ეს უჯრედები სხეულიდან მომავალ სენსორულ აღქმასა და ტვინის უკუკავშირებიდან მომავალ ინფორმაციას იღებენ. თალამუსის უჯრედთა მთავარი მიზანია მოახდინონ მიღებული მრავლობითი ინფორმაციის ინტეგრირება, რასაც ისინი საკუთარი რხევების ჩვეული მახასიათებლის შეცვლით ახდენენ. ამ უკანასკნელის გამომწვევი მიზეზი კი დეპოლარიზაციაა, რომელსაც უჯრედები მიღებული გამღიზიანებლის შედეგად განიცდიან. 
TC ნეირონები გამა რხევებში ჩნდებიან მაშინ, როდესაც მათი დეპოლარიზაცია ხდება -45 mV-ზე მეტად[2] და ამ რხევათა სიხშირე დამოკიდებულია დეპოლარიზაციის ხარისხზე.[5] რხევის გამომწვევ მიზეზად სახელდება უჯრედთა დენდრიტებში აღმოჩენილი P/Q ტიპის მჟონავი (არაჰერმეტული) კალციუმის არხების აქტივაცია.[5] ამ არხების გაჟონვადობის გამო სპონტანური რხევები შეიძლება ნებისმიერი რიტმული გამღიზიანებლის გარეშე, დამოუკიდებლად წარმოიქმნან.[2] თუმცა ასეთი შემთხვევების შედეგები ცნობილი არ არის და შესაბამისად, ჯერჯერობით ახალს ვერაფერს ამბობს გარდა იმისა, რომ ამ შემთხვევამ შეიძლება გამოიწვიოს დამატებითი ხმაურის წარმოქმნა თალამო კორტიკულ კავშირში.

კორტექსი თალამუსის უკუკავშირს უზრუნველყოფს და ამას თალამოკორტიკული უჯრედების დენდრიტებთან კავშირით ახორციელებს. რხევითი ქცევა დამოკიდებულია ტვინის ცნობიერ/არაცნობიერ მდგომარეობაზე. ელექტროენცეფალოგრაფული მეთოდით დადგინდა, რომ აქტიური ფიქრის დროს ალფა დიაპაზონში ხდება ძლიერი რხევა, რომლის სიხშირეც 20-50 Hz -ამდე აღწევს.[2][6]

თალამოკორტიკული ბმები
---------------------

თალამუსის უჯრედები კორტექსის პირამიდისებრი უჯრედების დენდრიტის ბორცვებზე (apical dendrites) სინაფსურ ბმებს ქმნიან. ეს პირამიდისებრი უჯრედები თანაზიარად აყალიბებენ სინაფსურ ბმებს თალამუსის ნეირონებზე. ყოველი წარმოქმნილი კავშირი არის დამოუკიდებელი და მოდულირებულია სენსორული მიმღებით. შუალედური ნეირონები კორტექსა და თალამუსის რეტიკულარულ უჯრედებში (reticular nucleus) წრიულ აქტივობას არეგულირებენ. 

### თალამოკორტიკოიდული სისტემის მიმღეობა

თალამუსი თალამოკორტიკოიდულ კავშირებში მიმავალი ინფორმაციის გამტარია. არსებობს TC გამტარებლობის ორი ძირითადი გზა: სენსორული და მიმდინარე მენტალური მდგომარეობის შესახებ ინფორმაციის მიღების. ექსტერნალური მოვლენებთან თუ სენსორულ ინფორმაციასთან დაკავშირებული სტრუქტურები საჭიროებენ სპეციალურ გამტარებელ გზას, რომელიც შედის ვენტრობაზალურ თალამუსში, ეს კი თალამუსის „სპეციფიკურ" ნუკლეინში მდებარეობს.[2] ნეირონების პროეცირება ქერქის მეოთხე ფენაზე ხდება. ამის მსგავსად, არასფეციფიკური გამტარი გზები I და IV ფენის აქსონებთან ერთად ცენტრალატერალურ (**centrolateral thalamus** ) თალამუსში აყალიბებენ ინტრალამინარულ „არა-სპეციფიკურ" ნუკლეინებს.[2] რადგან TC ნეირონს ქერქის პიდამიდისებრ უჯრედებთან სინაფსური ბმა აქვს, ამიტომ გარე სენსორული ინფორმაციის წარმოდგენა მოცემული კოგნიციის კონტექსტში ხდება. 

### რეზონანსული სვეტები

ვიზუალური კორტექსის ნაწილების მანიპულაციებთან დაკავშირებულმა ექსპერიმენტებმა აჩვენეს, რომ TC-ს მიერ სტიმულირებული თალამოკორტიკოიდული რეზონანსი ხელს უწყობს კოჰერენტული რეგიონების ფორმაციას, რომელსაც კორტექსის ვერტიკალურ შრეებში მსგავსი ელექტრული აქტივობა გააჩნია.[2] არსებითად, ეს ნიშნავს იმას, რომ თალამუსის უჯრედების გააქტიურების შედეგად ქერქის აქტივირებული უჯრედების დაჯგუფებები იქმნება. ეს რეგიონები სვეტისებრნი არიან. ისინი განცალკევებული არიან მეზობელი რეზონანსული სვეტებისგან. ამ განცალკევებას კი ინჰიბირებული კორტექსი უზრუნველყოფს. არ არის ცნობილი, თუ რა ფუნქცია აკისრიათ ამ სვეტებს. თუმცა აღსანიშნავია, რომ მათი ფორმაცია ხდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც ქერქის თეთრი ნივთიერების აფერენტი სტიმულირებულია გამა სიხშირის დიაპაზონში. ეს კი ისეთ შთაბეჭდილებას ქმნის, რომ სვეტების წარმოქმნა თითქოს რაღაც ამოცანაზე დაფუძნებული ქმედებაა. კორტიკულ სვეტებს შორის ჩამოყალიბებული ტვინის პასიური რეგიონები აქტიურ ინჰიბირებას განიცდიან. საინტერესოა, რომ GABA ბლოკერის შეყვანა აჩერებს სვეტების განვითარებას. 

### დროებითი კავშირი

თალამოკორტიკული რეზონანსი ტვინში მიმდინარე კოჰერენტული აღქმის პოტენციურ ახსნად მიიჩნევა. ამ მექანიზმის მეშვეობით კი შეიძლება დროებითი დამთხვევა მოხდეს. რაც წარმოადგენს სპეციფიკური და არა-სპეციფიკური თალამუსის ნუკლეიდური ინტეგრაციის შედეგს.[6] კორტექსსა და თალამუსის ნუკლეოტიდებს შორის უკუკავშირი არსებობს, რომლის დროსაც ხდება ინტეგრირებული სიგნალის გადაცემა. მრავლობითი თალამოკორტიკოიდული მარყუჟების შედეგად ეს პროცესი ერთდროულად ტვინის მრავალ და სხვადასხვა რეგიონში მიმდინარეობს ცნობიერი აღქმის დროს. ზუსტად ეს უნარი არის საჭირო ფართომასშტაბიანი სინქრონიზაციის პროცესის განსახორციელებლად, რომელიც ტვინის დისტანციურ რეგიონებს შორის მიმდინარეობს. და სწორედ ეს უკანასკნელი უზრუნველყოფს კოჰერენტულ აღქმას.

საბოლოოდ, სპეციფიკური, ვენტრობაზალური ნეირონები ემსახურება თალამუსში სენსორული გამტარი გზის წარმოქმნას. ეს უკანასკნელი კი დამოუკიდებელი უკუკავშირია, და იგი გამყარებულია არა - სპეციფიკური, ცენტოლატერალური TC -ს მიერ ტრანსლირებული ინფორმაციით, რომელიც შეეხება მოცემულ მომენტში ტვინის კოგნიტური 
მდგომარეობას.

ტვინის აქტივობასთან კავშირი
---------------------------

მიჩნეულია, რომ თალამოკორტიკორული ოსცილაცია პასუხს აგებს ნეირონული აქტივობის სინქრონიზაციაზე, რომელიც კორტექსის სხვადასხვა რეგიონებს შორის მიმდინარეობს. იგი ასოცირდება სპეციფიკური მენტალური მდგომარეობების გამოვლინებასთან, რომელიც დამოკიდებულია გამა რხევის სიხშირის დიაპაზონზე. გამა ყველაზე მეტად ასოცირდება ცნობიერთან, დავალებებზე სელექციულ კონცენტრაციასთან,[7] შემეცნებასთან აღქმადი და  ასოციაციური[8] და მოკლევადიან მეხსიერებასთან.[9] მაგნიტოენცეფალოგრაფიას ტვინის ცნობიერული აღქმისას გამა სიხშირის ელექტრული აქტივობის ასახვისათვის გამოიყენებენ.[2] ამ დროს ადამიანის ტვინში მიმდინარე თალამო - კორტიკული რეზონანსის ასახვა ხდება.

გამას პატერნების არარსებობა კორელაციაში მოდის არაცნობიერ მდგომარეობასთან და ხასიათდება დაბალი სიხშირის რხევების არსებობით. 

### მხედველობა

ლატერალური მუხლის ბირთვი წარმოადგენს მთავარ ცენტრს თვალის სენსორული ნეირონებისა და ვიზუალურ კორტექსისათვის. იგი აღმოჩენილია თალამუსში და თალამო - კორტიკოიდული რხევების არეალში.[10] იგი აყალიბებს უკუკავშირს თალამუსსა და ვიზუალურ კორტექსს შორის. სენსორული გამტარი გზა შეიძლება აღიქვას როგორც ღვიძილის დროს თალამო - კორტიკოიდული აქტივობის რხევათა მოდალური მოდელი. მხედველობის შემოწმებისას, სინათლის წყაროს სტიმულაციის დროს შეიმჩნევა პირდაპირი ცვლილებები თალამო - კორტიკოიდული რხვევების ამოპიდუდაში. ამის გაზომვა კი EEG-ის მეშვეობით ხდება.[11]

### ძილი

თალამო - კორტიკოიდული რხევის გამა ტალღები ჩნდება REM-ის ძილის დროს. ეს აქტივობა გაღვიძებული, აქტიური ტვინის შემთხვევაში მიმდინარე რხევების მსგავსია.[2] ცნობიერი მდგომარეობის საპირისპიროდ აღმოჩნდა, რომ სენსორული აღქმა შეიძლება დაბლოკილი იყოს REM -ის ინსტინქტური აქტივობისთვის ხელის შეშლის გამო. ტვინში MEG-ის მიერ ელექტრული სიგნალების მოცულობის გაზომვა აჩვენებს, რომ თალამოკორტიკოიდული სისტემის მოქმედების მთავარი მიზანია ტვინის გამოყოფა ექსტერნალური სტიმულებისგან REMის მოქმედების დროს.

ძილი არაგანმეორებადი თვალის მოძრაობით (NREM) განსხვავდება REM-ისგან. ამ დროს გამა აქტივობა აღარ არის ხილული, და იგი დაბალ სიხშირიანი რხევებისთვის უკანა პლანზე გადადის.[5] გამა სიხშირეების ელექტრული აქტივობა შეიძლება შეიმჩნეს NREM-ის მეშვეობით. თუმცა ეს იშვიათია და აფეთქებების სახით ხდება. მისი ზუსტი გამოჩენის მიზეზი NREM-ში ჯერ არ არის აღმოჩენილი. NREM-ის ძილის დროს თალამოკორტიკოიდული რხევების აქტიურობა ჯერ კიდევ მიმდინარეობს, მაგრამ, მათი სიხშირე ექცევა დიაპაზონში ნელიდან (<1 Hz), დელტამდე (1–4 Hz) და ტეტა (4–7 Hz) დიაპაზონში.[12] სინქრონიზებული ტეტა რყევა აღმოაჩინეს ჰიპოკამპში NREM-ის დროს.[12]

### ალფა რხევები და ყურადღება

გამა - დიაპაზონის რხევა არა მარტო რითმია, არამედ იგი ასოცირდება ცნობიერ ფიქრთან და აქტივობასთან. თალამო - კორტიკოიდული ალფა რხევის სიხშირე კეფისა და თხემის ქერქშიც აღმოაჩინეს. ეს აქტივობა შეიძლება სათავეს იღებდეს IV ფენის პირამიდისეული ნეირონებიდან.[3] აღმოჩნდა რომ, ალფა რითმები დაკავშირებულია ადამიანის ყურადღების ფოკუსირებასთან: ექსტერნალური ფოკუსი ვიზუალურ დავალებებზე ამცირებს ალფა აქტივობას, ხოლო ინტერნალური ფოკუსი, როგორც მძიმე მომუშავე მეხსიერების დავალებები აჩვენებენ, ალფა მაგნიტუტებში ზრდას იწვევს.[3] ეს ეწინააღმდეგება გამა-ტალღების რხევის სიხშირეს, რომელიც სელექციული ფოკუსის დროს ჩნდება.

თალამოკორტიკოიდული არითმია
--------------------------

თალამოკორტიკოიდული არითმია განსაზღვრული კოგნიტური აშლილობების ამხსნელად მიიჩნევა. იგი ნორმალური გამა ელექტრული აქტივობის დარღვევის დროს წარმოიქმნება, რომელიც ღვიძილის, ცნობიერი მდგომარეობის დროს კორტექსსა და თალამუსის ნეირონებს შორის მიმდინარეობს.[13] ეს აშლილობა ასოცირდება დაავადებებთან და ისეთ მდგომარეობებთან, როგორებიცაა ტინიტუსი, პარკინსონის დაავადება და ნეიროპათიური ტკივილი.[14] იგი ხასიათდება უჩვეულოდ დაბალი სიხშირის მქონე რეზონანსით. TCD ასოცირდება ბევრი ტვინის ფუნქციის რღვევასთან, მათ შორის კოგნიციასთან, სენსორულ აღქმასა და მოტორულ კონტროლთან. იგი თავს იჩენს მაშინ, როდესაც თალამო კორტიკოიდული ნეირონები ხდებიან უადგილოდ ჰიპერპოლარიზებულნი, და ნებას აძლევენ T ტიპის კალციუმის არხებს გააქტიურდნენ, რის შედეგადაც ხდება თალამოკორტიკოიდული ნეირონების რხევების ცვლილება.[13]

მოქმედების პოტენციალის განმეორებადი იმპულსი დაბალ სიხშირეზე ხდება და იგი 4–10 Hz დიაპაზონშია მოქცეული. ასეთი იმპულსები შეიძლება შენარჩუნებული იყოს თალამუსის რეტიკულარული ნუკლეინების ინჰიბირებით. მათ შეიძლება კორტიკული რეგიონების აქტივაცია გამოიწვიონ, რომლის ინჰიბირებაც ჩვეულებრივ გამა - ზონის აქტივობის რეზონანსული სვეტის ფორმირების დროს ხდება.

ცნობიერი აღქმის დროს გამას რხევების ნორმალური კანონზომიერებისგან გამოწვეული დევიაციის ეფექტი სრულად არ არის ამოხსნილი. თუმცა შესაძლებელია, რომ ეს ფენომენი გამოყენებულ იქნას ქრონიკული ტკივილების გამომწვევი მიზეზების ასახსნელად მაშინ, როდესაც არ არსებობს პერიფერიული ნერვის კონკრეტული დაზიანება.

სქოლიო
------

1. ↑  Llinas, R. Ribary, U. Contreras, D. and Pedroarena, C. (2001). *I of the Vortex*. MIT Press.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Llinas, Rodolfo (1998). "The neuronal basis for consciousness". *Phil. Trans. R. Soc. Lond*. The Royal Society. **353**: 1841–1849.
3. 1 2 3  Bollimunta, Anil (2011). "Neuronal Mechanisms and Attentional Modulation of Corticothalamic Alpha Oscillations". *The Journal of Neuroscience*. Society for Neuroscience. **31** (13): 4935–4943. doi:10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011. PMC 3505610 . PMID 21451032.
4. ↑  Steriade, M (2000). "Corticothalamic resonance, states of vigilance and mentation". *Neuroscience*. Elsevier Science Ltd. **101** (2): 243–276. doi:10.1016/s0306-4522(00)00353-5.
5. 1 2 3  Steriade, Mircea (1997). "Synchronized Activities of Coupled Oscillators in the Cerebral Cortex and Thalamus at Different Levels of Vigilance". *Cerebral Cortex*. Oxford University Press. **7** (6): 583–604. doi:10.1093/cercor/7.6.583.
6. 1 2  Llinas, Rodolfo (2002). "Temporal binding via coincidence detection of specific and nonspecific thalamocortical inputs: A voltage-dependent dye-imaging study in mouse brain slices". *PNAS*. The National Academy of Sciences. **99** (1): 449–454. doi:10.1073/pnas.012604899. PMC 117580 . PMID 11773628.
7. ↑  Tiitinen, H (1993). "Selective attention enhances the auditory 40-Hz transient response in humans". *Nature*. Nature Publishing Group. **364** (6432): 59–60. doi:10.1038/364059a0. PMID 8316297.
8. ↑  Miltner, W (1999). "Coherence of gamma-band EEG activity as a basis for associative learning". *Nature*. Nature Publishing Group. **397**: 434–436. doi:10.1038/17126. PMID 9989409.
9. ↑  Tallon-Baudry, C (1998). "Induced gamma-band activity during the delay of a visual short-term memory task in humans". *The Journal of Neuroscience*. Society for Neuroscience. **18**: 4244–4254.
10. ↑  Hughes, Stuart (2004). "Synchronized Oscillations at Alpha and Theta Frequencies in the Lateral Geniculate Nucleus". *Neuron*. Cell Press. **42**: 253–268. doi:10.1016/s0896-6273(04)00191-6.
11. ↑  Rodriguez, Rosa (2004). "Short- and Long-Term Effects of Cholinergic Modulation on Gamma Oscillations and Response Synchronization in the Visual Cortex". *The Journal of Neuroscience*. Society for Neuroscience. **24** (46): 10369–10378. doi:10.1523/jneurosci.1839-04.2004. PMID 15548651.
12. 1 2  Yu-Tai, Tsai (1998). "Significant thalamocortical coherence of sleep spindle, theta, delta, and slow oscillations in NREM sleep: Recordings from the human thalamus". *Neuroscience Letters*. Elsevier Ireland Ltd. **485**: 173–177. doi:10.1016/j.neulet.2010.09.004. PMID 20837102.
13. 1 2  "Thalamocortical dysrhythmia and chronic pain". *Pain*. Elsevier. **150**: 4–5. 2010. doi:10.1016/j.pain.2010.03.022.
14. ↑  Llinas, Rodolfo (1999). "Thalamocortical dysrhythmia: a neurological and neuropsychaitric syndrome characterized by magnetoencephalography". *PNAS*. **96** (26): 15222–15227. doi:10.1073/pnas.96.26.15222. PMC 24801 . PMID 10611366.