პარანთროპუს რობუსტუსის თავის ქალა
**პარანთროპუს რობუსტუსი** (ან ავსტრალოპითეკ რობუსტუსი) — გადაშენებული ჰომინიდების ერთ-ერთი სახეობა. ის ცხოვრობდა დაახლოებით 1,2-2,0 მილიონი წლის წინ. მისი სახისა და კბილების მასიურობის გამო უწოდეს მას „რობუსტუსი". 

პ.რობუსტუსის ნიმუშების აღმოჩენის ადგილი

აღმოჩენა
--------

მას შემდეგ, რაც რაიმონდ დართმა აღმოაჩინა ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსი, რობერტ ბრუმმა მხარი დაუჭირა მის იდეას, რომ ეს სახეობა იყო წინაპარი ჰომო საპიენსისა. მან დაიწყო საკუთარი კვლევა სამხრეთ აფრიკაში, რათა გაემყარებინა ის, რაც დართმა თქვა. იგი ყიდულობდა ადგილობრივი მაცხოვრებლებისგან ინფორმაციას მათ მიერ ნაპოვნ ნამარხებზე. 1938 წელს სკოლის მოსწავლემ გერტ ტერბლანშმა კრომდრააში (იოჰანესბურგიდან ჩრდილო-აღმოსავლეთით 40 კილომეტრი ) იპოვა თავის ქალა და გადასაცა 70 წლის ბრუმს. ბრუმმა ამ ადგილას ჩაატარა დამატებითი გათხრები და იპოვა რამდენიმე ნაწილი ჩონჩხისა. ნარჩენების ასაკი დაახლოებით 2 მილიონი წელი იყო, ჰგავდნენ დართის მიერ აღმოჩენილ ფრაგმენტებს, მაგრამ ჰქონდათ მორფოლოგიური განსხვავებები, რის გამოც ბრუმმა შექმნა პარანთროპუსების სახეობა და თავისი აღმოჩენაც მას მიაკუთვნა. რობუსტუსი გახდა პირველი აღმოჩენა მასიურ ავთრალოპითეკებს შორის და მეორე მთლიანად ავსტრალოპითეკებს შორის. ბრუმის გამოკვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუცია, რომელმაც მოავლინა ქვეყნად ჰომოსაპიენსი, არ იყო სწორხაზოვანი, არამედ დატვირთული იყო უამრავი სხვადასხვა ვარიანტით.

1994 წელს დრიმოლენის გამოქვაბულში აღმოაჩინეს თავის ქალა DNH 7 და ქვედა ყბის ნაწილი - DNH 8. DNH 7 არის ერთ-ერთი ყველაზე კარგად შემონახული პარანთროპუს რობუსტუსის თავის ქალა. ნავარაუდებია, რომ იგი ეკუთვნოდა მდედრს, ხოლო ქვედა ყბის ნაწილი - მამრს. პარანთროპუს რობუსტუსის სახეობა აღმოჩენილია მხოლოდ ხუთ ადგილას: სამხრეთ აფრიკაში, დრიმოლენის გამოქვაბულში, სვარტკრანსში, გონდოლინსა და კუპერსში. სულ ნაპოვნია 130-მდე ამ სახეობის წარმომადგენლის ნაწილები. კბილების შესწავლის შემდეგ დადგინდა, რომ ჩვეულებრივი პარანთროპუს რობუსტუსი იშვიათად თუ ცოცხლობდა 17 წლამდე.

მორფოლოგია
----------

პარანთროპუს რობუსტუსის ტვინი ცოტათი უფრო დიდია, ვირე თანამედროვე შიმპანზეების ტვინისა, კერძოდ 451-530სმ3. მამრების საშუალო სიმაღლე იყო - 1 მეტრი და 20 სანტიმეტრი, მდედრების - 1 მეტრი. მამრები საშუალოდ იწონიდნენ 54 კილოგრამს, მდედრები - 40 კილოგრამს. პარანთროპუს რობუსტუსსაც, როგორც სხვა ავსტრალოპითეკებს, ჰქონდა მაღალი დონე სქესობრივი დიმორფიზმისა. რობუსტუსს ჰქონდა ძალიან დიდი კბილები, რომლებიც დაფარულიიყო სქელი მინანქრით, სწორედ ეს გახდა მიზეზი, რატომაც გამოყო ბრუმმა ეს სახეობა ავსტრალოპითეკებს. საღეჭი კბილები განთავსებული ჰქონდა თავის ქალის უკანა მხარეს. დიდი საღეჭი კბილების გამო, მას გააჩნდა დიდი საღეჭი კუნთები, ამან კი იმოქმედა სახის ფორმაზე და მას ჰქონდა დიდი, ფართო სახე. რობუსტუსის ნაპოვნი კბილები თითქმის პარანთროპუს ბოისეის კბილების ზომის იყო. დიდი საღეჭი კბილები და დიდი ყბა აძლევდა რობუსტუს საშუალებას გამოკვებილიყო ბოჭკოვანი პროდუქტით. ასეთი დამახასიათებელი ნიშნები გვხვდება თანამედროვე გორილებში.

ადრე ითვლებოდა, რომ ეს დამახასიათებელი თვისებები მიანიშნებდა იმაზე, რომ რობუსტუსი იკვებებოდა მაგარი საკვებით, რაც ღეჭვას მოითხოვს, თუმცა ახალმა გამოკვლევებმა აჩვენა, რომ ეს იყო ადაპტაცია ისეთ მსუბუქ მცენარეულობებზე, როგორებიცააა: ბალახი და ხის ფოთლები. რობუსტუსს შეეძლო მოეხმარა უფრო მაგარი საკვები, თუმცა ის ძირითადად იკვებებოდა მცენარეულობით და მხოლოდ ამის დეფიციტის შემთხვევაში იკვებებოდა მაგარი საკვებით. მენჯის ძვლები, ფეხებისა და ჩონჩხის სხვა ნაწილების შესწავლამ დაასაბუთა, რომ რობუსტუსის სახეობა განიცდიდა ადაპტაციას სწორად სიარულისა. თავის ქალაში ძვლოვანი თხემი განთავსებულია ზურგის წინა მხრის მაღლა. იგი მიუთითებს, თუ სადაა ყბის კუნთები.

2011 წლის კვლევებმა, რომელებიც ჩატარდა პარანთროპუს რობუსტუსის კბილებში აღმოჩენილ სტრონციუმის იზოტოპზე დაყრდნობით, დაადასტურა, რომ ავსტალოპითეკ აფრიკანუსის და პარანთროპუს რობუსტუსის ჯგუფები სამხრეთ აფრიკაშიიყვნენ პარტილოკალურები: მდედრები იყვნენ უფრო მიდრეკილნი იმისადმი, რომ დასახლებულიყვნენ უფრო შორს მათი დაბადების ადგილიდან, ვიდრე მამრები.

სიცოცხლისუნარიანობის ფაქტორები
------------------------------

პარანთროპუს რობუსტუსს ჰქონდა დიდი და სქელი კბილები, რაც საშუალებას აძლევდა ეკვება ისეთი მაგარი საკვებით, როგორებიცაა: თხილი, რაიმეს თესლი, ფესვები, ბოლქვები და ა.შ. თუმცა ის უმეტესად იკვებებოდა მცენარეულობით და მაგარ საკვებს მიირთმევდა მცენარეული საკვების არქონის შემთხვევაში. მის რაციონს ძირითადად შეადგენდა: ხილი, ფოთლები, ბალახი და შიგადაშიგ ხორცი.

ჯერჯერობით მეცნიერებს ვერ უპოვნიათ, რაიმე ქვის ხელსაწყოები პარანთროპუს რობუსტუსის ნამარხებში, ამიტომ ივარაუდება, რომ ისინი იყენებდნენ ძვლებს, რათა ამოეთხარათ ტერმიტების (თეთრი ჭიანჭველების) საცხოვრებელი. მრავალჯერადი გამოყენების შედეგად, ძვლების ბოლოები გახდა მრგვალი და მოგლუვებული. ტერმიტი, რომელიც მდიდარია პროტეინით, ასევე უნდა ყოფილიყო ერთ-ერთი საკვებთაგანი პარანთროპუს რობუსტუსისთვის.

ევოლუციის ხე
------------

1940 წლიდან 1970 წლამდე უამრავი მეცნიერი კამათობდა იმაზე, რობუსტუსი გაეიგივებინათ ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსთან, თუ არა. საბოლოო ჯამში მეცნიერები დაეთანხმნენ ბრუმს და გარკვეულ განსხვავებათა გამო, რობუსტუსი გამოყვეს ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსისგან და მიანიჭეს მას საკუთარი სახეობა, რაშიც გაერთიანდა პარანთროპუს რობუსტუსი, პარანთროპუს ბოსეი, ავსტალოპითეკ რობუსტუსი. ისინი იყვნენ განსხვავებულები სხვა ავსტრალოპითეკთაგან, მაგრამ ჰქონდათ საერთო მახასიათებლები, რის გამოც გაერთიანდნენ ერთ სახეობაში - რობუსტუსში. 

პ.რობუსტუს SK-48-ის თავის ქალა

SK 48
-----

SK 48 არის ერთ-ერთი პარანთროპუს რობუსტუსის, რომელიც აღმოაჩინეს სვარტკრანსში, სამხრეთ აფრიკაში 1950 წელს. იგი დათარიღებულია 2-1.5 მილიონი წლით. ეს არის საუკეთესოდ შემონახული თავის ქალა სხვა პარანთროპუს რობუსტუსის ნამარხებთან შედარებით. იგი აღმოაჩინეს გამოქვაბულში, სადაც კალციუმს მოიპოვებდნენ კომერციული მიზნებისთვის.

თავის ქალა ეკუთვნის ზრდასრულ პარანთროპუს რობუსტუსს. თავის ქალის უმეტეს ნაწილზე არაა ასახული გაქვავების პროცესი და ეს არის მიზეზი, რატომაც ითვლება ეს საუკეთესოდ შემონახულ თავის ქალად. მხოლოდ გარკვეული მცირედი ნაწილი დაზიანდა, როდესაც შახტიორმა დინამიტი ააფეთქა გამოქვაბულში კალციუმის მოპოვების მიზნით. ნამარხის იქ არსებობა ჯერ უცნობი იყო. მის ზრდასრულობას ადასტურებს მისი კბილები, რომლებიც შემოინახა მთელი ამ დროის განმავლობაში. მას გააჩნდა მარჯვენა ეშვის კბილი, ასევე პირველი უკანა და სამი მარცხენა უკანა კბილი მისი სიკვდილის მომენტში.

SK48-ს აქვს ბრტყელი სახე. ეს გამოწვეულია განლაგებით დიდი წინა და უკანა კბილებისა, ასევე ძალიან მნიშვნელოვანია ყვირმლის ძვლების პოზიცია კბილებთან მიმართებაში. ეს ყველაფერი დაკავშირებულია ღეჭვის პროცესთან. SK 48-ს დიდი კბილებისა და დიდი ყბის არსებობა განაპირობებდა იმას, რომ მას ჰქონდა უნარი დაეღეჭა მაგარი, ფიბროზული საკვები. წინამავალი განლაგება ყვირმალების ძვლებისა ქმნიდა სივრცეს, რომელშიც მოთავსებული იყო დიდი საღეჭი კუნთები. დიდმა წინა და უკანა კბილებმა გაუადვილა პარანთროპუს რობუსტუს მაგარი საკვების დაქუცმაცება. ეს ნამარხი პირველად აღმოაჩინა ადგილობრივმა ქვის მომპოვებელმა, თუმცა ამ ნამარხთან შეხება რობერტ ბრუმსაც ჰქონდა. იგი მიიჩნევდა, რომ SK 48 იყო მდედრი. ამის მიზეზი კი ნამარხის საგიტალური ნათხემი იყო. თავიდან ნამარხს პარანთროპუს კრასიდენს აწერდნენ, თუმცა შემდეგ იგი პარანთროპუს რობუსტუსის სახეობას მიაკუთვნეს.

SK 46
-----

SK 46 აღმოაჩინეს სვარტკანსში სამხრეთ აფრიკაში 1936 წელს. ის მიეკუთვნება პარანთროპუს რობუსტუსის სახეობას და იგი დათარიღებულია 1.5-1.8 მილიონი წლით.

Sk 46-ის თავის ქალის მარცხენა ნაწილი და მთლიანად სასა კარგად არის შემონახული. ასევე თითქმის კარგადაა შემონახული ლოყის კბილები. იმისდა მიუხედავად, რომ საჭრელი კბილები და ერთი ეშვი იყო დაკარგული, მათი ალვეოლი (ძვლოვანი ხვრელი, რომელსაც ეყრდნობა კბილის ფესვები) იყო შემორჩენილი. იმის და გამო რომ ალვეოლები შემორჩენილი ჰქონდა ნამარახს, პალეონტოლოგებმა შეძლეს აღედგინათ ლოყის კბილების ზომა, ეშვებისა და საჭრელი კბილების მიმართებით. ამ ნაწილებს შეეძლო მოეცა ინფორმაცია ამ პარანთროპუს რობუსტუსის კვების რაციონის შესახებ.

ლოყის კბილების დიდი ზომა წინა კბილებთან მიმართებაში მიანიშნებს იმაზე, რომ SK 46 იკვებებოდა ძლიერი მცენარეული საკვებით, უმეტესად ბოსტნეულით. დიდი ზომის ლოყის კბილები უზრუნველყოფდნენ თანკბილვის არეალს (ადგილი, სადაც მაღლა მყოფი და დაბლა მყოფი კბილები თანაეწყობიან ღეჭვის დროს).შედარებისთვის ცხენსაც და ძროხასაც, რომლებიც უმეტესად იკვებებიან ბალახითა და მაგარი საკვებით, აქვთ დიდი ზომის ლოყის კბილები და დიდი ზომის საღეჭი ზედაპირი. ამ ანალოგიების არსებობით და ასევე ჩატარებული მიკროსკოპული კვლევებით კბილების ზედაპირზე, მეცნიერებმა გადაწყვიტეს, რომ SK 46-ის დიდი ლოყის კბილები გამოიყენებოდა მაგარი, ფიბრული საკვების დასაღეჭად.

SK 46-ის შემონახულ თავის ქალას აქვს სხვა ტიპური დეტალები, რაც დამახასიათებელია პარანთროპუს რობუსტუსისთვის, მათ შორის ყვრიმალის დიდი თაღები და საგისტალური ნათხემი. ეს ნაწილები დაკავშირებულია დიდ საღეჭ კუნთებთან.</ref>

TM 1517
-------

TM 1517 აღმოაჩინა გერტ ტებლანჩემ კრომდრააიში (ბლაუვბანკის მდინარის ხეობა, სამხრეთ აფრიკა) 1938 წლის 8 ივნისს. ის დათარიღებულია 2 მილიონი წლით, მისი სქესი დაუდგენელია.

გათხრების დროს აღმოჩენილი იყო უფრო ჩონჩხის მასალა, ასევე ზოგი თავის ქალის ნაწილი. ეს ეგზემპლარი მიაწერეს ახალ სახეობას, პარანთროპუს რობუსტუს, რობუსტუსის სახისა და კბილებზე დაყრდნობით. TM 1517 წარმოადგენსჰოლოტიპს პარანთროპუს რობუსტუსთვის.

იზოტოპური მტკიცებულება პარანთროპუს რობუსტუსის კვების რაციონის ცვალებადობაზე
---------------------------------------------------------------------------

კვების რაციონის აღდგენის ტრადიციული მეთოდები არ იძლევა დიეტურ ცვალებადობასთან დაკავშირებული გამოძიების ჩატარების საშუალებას ინდივიდუალური ჰომინინების სასიცოცხლო ციკლის პერიოდში. თუმცა, ლაზერული დაშლის მეთოდით მდგრადი იზოტოპების ანალიზმა გამოავლინა, რომ δ13 C (იზოტოპური სიგნატურის სტანდარტულისგან გადახრის მაჩვენებელი) პარანთროპუს რობუსტუსის ინდივიდუმებში ხშირად იცვლებოდა როგორც სეზონურად, ისე ყოველწლიურად. ამ მონაცემებზე დაყრდნობით შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ პარანთროპუსი არ იყო რაციონის „სპეციალისტი". 1.8 მილიონი წლის წინ, რობუსტუსის კვების რაციონში, მნიშვნელოვან, მაგრამ დიდი გადახრებით ცვალებად ნაწილს შეადგენდა სავანებში გავრცელებული საკვები-მათ შორის ისლი, ბალახი და ბალახისმჭამელი ცხოველები.

როგორც დენტალური ცვეთის (ნაკაწრებისა და ორმოების), ისე კარბონის მდგრადი იზოტოპების ანალიზებმა წარმოგვიჩინა, რომ სამხრეთ აფრიკული ავსტრალოპითეკების დიეტები, ზოგადად თუ შევაფასებთ, ცვალებადობით ხასიათდებოდა. ამ მეთოდებით არ არის ბოლომდე გარკვეული, თუ რამდენად შეეძლო ცვლილება ინდივიდუალური ჰომინინის კვების რაციონს ცხოვრების განმავლობაში. ლაზერულის დაშლის მეთოდით იზოტოპების ანალიზი კი გვაძლევს საშუალებას, რაციონის მოკლევადიან ცვლილებებს დავაკვირდეთ. მისი მეშვეობით ჩვენ შეგვიძლია ჰომინინების კბილების ცვლილებები დავინახოთ სუბმილიმეტრების დონეზე, რაც გზას გვიხსნის ინდივიდუმების დიეტური ისტორიისკენ.ტროპიკულ გარემოში, ფაქტობრივად ყველა ხე თუ ბუჩქი იყენებს C3 ტიპის ფოტოსინთეზს ნახშირბადის ფიქსაციისთვის, როდესაც ზოგიერთი სახის ბალახი და ისლი არჩევს С4 ფოტოსინთეზის გზას. მცენარეების სტრუქტურაში შემავალი კარბონის იზოტოპები გადაინაცვლებს მიმღების/მომხმარებლის ქსოვილებში და დამატებით ფრაქტალებად იყოფა, შესაბამისად, კბილის ემალში კარბონის იზოტოპების შეფარებითი წილის მიხედვით შეგვიძლია დავადგინოთ, რა რაოდენობით მიიღო ცხოველმა ორივე ტიპის ფოტოსინთეზის გამომყენებელი მცენარეები. არ წარმოადგენს პრობლემას იმის გარკვევა, რომელი ტიპის საკვებს ეტანებოდნენ ჰომინინები- C3 "ტიპის" საკვებს, მაგალითად ტყის ხილს, თუ სავანაზე დაფუძნებულ С4 ტიპის საკვებს, ანუ ბალახებს და ბალახისმჭამელ ცხოველებს.

ერთ-ერთი საფუძვლიანი კვლევის დროს ჩატარდა 4 პარანთროპუს რობუსტუსის მუდმივი კბილების ანალიზი ლაზერული დაშლის მეთოდით. ისინი აღმოაჩინეს სამხრეთ აფრიკის ტერიტორიაზე და დათარიღებულნი არიან დაახლოებით 1.8 მილიონი წლით. ასევე ანალიზი ჩაუტარდა მათი თანამედროვე და იმავე არეალში მობინადრე ანტილოპების სახეობის 3 წარმომადგენლის ემალს, რათა გაეკონტროლებინათ კარბონის იზოტოპების პროცენტული შეფარდების ცვლილებები სიკვდილის შემდგომ პერიოდში. მკვლევარებმა დაითვალეს კბილის ზრდის სტრუქტურის ცვლილებები, რომლებიც გამოვლინდა ემალის ზედაპირზე და ესაზღვრებოდა დაშლის კვალს ჰომინინების ნიმუშებზე, რათა დროებით დაეკავებინათ იზოტოპების მონაცემები იქ , სადაც ეს შესაძლებელია. ჰომინინებსა და არსებულ მაიმუნებში ემალის ცვლილებების პროცესი შეიმჩნეოდა საშუალოდ 9 დღეში და ინდივიდუალურად მერყეობდა 6 დან 12 დღემდე. რადგან უძველესი ადამიანების კბილებზე ამ ცვლილებების განმეორებადობის დადგენა მხოლოდ სექციებად დაყოფის შემდეგაა შესაძლებელი, პარანთროპუსის შემთხვევაში პერიოდულობა შვიდი დღით განისაზღვრა.

პარანთროპუსის თანამედროვე ანტილოპაზე (Raphicerus ზე) ჩატარებული ყველა იზოტოპური კვლევა ცხადყოფს, რომ ფიზიკურ და ქიმიურ ცვლილებებს არ გაუქრია იზოტოპების ბიოგენური შემადგენლობა, რადგან ის განსაზღვრავს C3 ის დიეტას როგორც ძალიან მსგავსს რაფიცერუსის მონათესავე სახეობების დიეტის ტიპთან. ამის გარდა, თავად რაფიცერუსის ინდივიდუმების კბილებს შორის განსხვავებების მცირე დიაპაზონი აჩვენებს, რომ ქვად ქცევის მიუხედავად, ნამარხი ცხოველების შემადგენლობაში არ შეიმჩნეოდა მნიშვნელოვანი იზოტოპური ვარიაციები ამ ანალიზების სივრცით რეზოლუციაში. სრულიად საპირისპიროდაა საქმე ჰომინინების კბილების შემთხვევაში, სადაც ცვალებადობა საკმაოდ აქტიური და დამახასიათებელი მოვლენაა. პარანთროპუს რობუსტუსს ვარიაციულობის კოეფიციენტი დაახლოებით 5-ჯერ მაღალი აქვს რაფიცერუსთან შედარებით, რაც მათი კვების რაციონის მეტ მოქნილობაზე მიუთითებს. ყოველი ოთხიდან ორი ჰომინინის კბილებში С4 ტიპის საკვები დაახლოებით 40 % იანი მაჩვენებლით იყო ცვალებადი. აღასანიშნავია, რომ იზოტოპური სიგნალი აქ შესუსტებულია, ამელოგენეზისის დროს მინერალთა შთანთქმის გაჭიანურების გამო. საყურადღებოა, რომ თითოეულ შესწავლილ ინდივიდუალურ ორგანიზმს შეეძლო ეჩვენებინა კარბონის ის რაოდენობა, რომელიც მან თვეების განმავლობაში მიიღო, რაც გამოწვეულია სწორედ ამელოგენეზის დროს მინერალთა შთანთქმის გაჭიანურებით. ეს მნიშვნელოვნად ამსუბუქებს ძირითად დიეტურ სიგნალს, რაც ზრდის შანსს, დაკვირვებების შედეგად დადგენილი დიეტური ცვალებადობა ბევრად ნაკლებ მოქნილად იყოს წარმოდგენილი ვიდრე ეს რეალურადაა. კვებითი რაციონის ცვლილების სრული დიაპაზონის განსაზღვრა მოითხოვს შემდგომ კვლევებს ჰომინინების ემალის დამწიფების პარამეტრებთან დაკავშირებით. ცვალებადობის სიმცირე რაფიცერუსის კბილების შესწავლისას უნდა ნიშნავდეს იმას, რომ დროებითი განსხვავებები C3 ვეგეტაციის δ13 C მაჩვენებელში ძალიან მცირეა და ვერ შეიტანდა ღირებულ წვლილს პარანთროპუსის ვარიაციულობის ზრდაში.

კვლევის შედეგებიდან შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ პარანთროპუსის შესწავლილი მაგალითების შემთხვევაში, ცვლილებები С4 შემადგენლობის კვებით რაციონში უფრო მკვეთრი და ხშირი იყო ვიდრე C3 ის ნაწილში. ეს ინფორმაცია არ გვაძლევს უფლებას, ზუსტად დავასახელოთ С4 ში შემავალი საკვები ცალ-ცალკე, თუმცა დიდი ალბათობით რაციონში შედიოდა როგორც ბალახები და ისლი, ისე მათი მომხმარებელი ცხოველები.

მიუხედავად იმისა, რომ პარანთროპუსის ყველა შესწავლილ ინდივიდში ნაპოვნია სეზონური დიეტური ცვალებადობის დამამტკიცებელი ნიშნები, ჩვენ ასევე გვაქვს ყოველწლიურ ცვალებადობაზე არსებული მაგალითები, რომელთაც შეეძლოთ გავლენა ჰქონოდათ წვიმაზე დამოკიდებული საკვების ხელმისაწვდომობის ყოველწლიურ სხვაობაზე. ალტერნატიულ, შესაძლო ახსნად შეიძლება ჩაითვალოს ის, რომ ინდივიდუმები ხშირად მიგრირებდნენ ტყეებით მდიდარ ადგილებსა (სადაც C3 -საკვებს ამჯობინებდნენ) და სავანას ტიპის ღია ტერიტორიებს (С4 ის წყარო) შორის. ყველანაირ შემთხვევაში, შედეგები ძალიან მნიშვნელოვნად განსხვავდება ჩვენს ახლო ნათესავებზე, შიმპანზეებზე ჩატარებული კვლევების შედეგებისგან. ზოგიერთი შიმპანზე ბინადრობს ტყეებით მეტ-ნაკლებად მდიდარი სავანების ეკოსისტემაში, რომელიც მიიჩნევა ადრეული ჰომინინების პოტენციური საცხოვრებელი გარემოს იდენტურად. თუმცა, შიმპანზეების მიერ მიღებული С4 ტიპის საკვები არ არის გაზომვადი რაოდენობრივი სიმცირის გამო, ხოლო მათი თმის კარბონის იზოტოპების შემადგენლობა, არსებული ინფორმაციის მიხედვით, თითქმის არ იცვლება სეზონიდან სეზონამდე. რადიკალურად განსხვავდება ბაბუინების შემთხვევა, რომლებიც ზოგიერთ რეგიონში ძალიან დიდი რაოდენობით ღებულობენ С4 ბალახის თესლსა და ფესვებს, ასევე აქვთ δ13 C ის საკმაოდ ცვალებადი მაჩვენებელი. გარდა ამისა, იურიტოპიკული ბაბუინი შესაძლოა იყოს პარანთროპუსის უფრო შესაბამისი ეკოლოგიური ანალოგი.

ადრეული ავსტრალოპითეკის, აფარენსისის დენტალური ცვეთის კვლევამ ვერ იპოვა იმის დამამტკიცებელი მაგალითები, რომ სახეობის დიეტა იცვლებოდა დროის ან ადგილმდებარეობის ცვლილებისას. მათთან კონტრასტში მოდის კარბონის მდგრადი იზოტოპებისა და დენტალური ცვეთის ანალიზის შედეგები შედარებით ახალგაზრდა ჰომინინის, აფრიკანუსისთვის. აღმოჩნდა, რომ აფრიკანუსის კვების რაციონი ბევრად უფრო ცვალებადი იყო. ეს ფაქტი ავტომატურად აჩენს იმის შესაძლებლობას, რომ შესამჩნევი ზრდა დიეტის სტრუქტურის მოცულობაში ფართოდ იყო აფრიკული კონტინენტური სიმშრალისა და სეზონურობის ზრდის დასაწყისის თანმდევი, რაც დაიწყო სამი მილიონი წლის წინ და მცირედით უძღოდა წინ პირველ შესაძლო პარანთროპუსსა და ჰომოებს, ასევე უძველესი ქვის იარაღების შექმნას. ჰომო -ს წარმომადგენლები ეჭვგარეშე იყვნენ ქვის ხელსაწყოების დამამზადებლები. ისინი მიიჩნევიან დიეტურ უნივერსალებად (ჯნერალისტებად), რომლებიც მოიხმარდნენ აქამდე უცხო საკვებს, მაგალითად ჩლიქოსანი პირუტყვის ხორცს და სავანებში ფართოდ გავრცელებულ ბოლქვებს. განსხვავებული სიტუაცია გვაქვს პარანთროპუსის შემთხვევაში. თავისი გიგანტური და ბრტყელი გვერდითი კბილების, სქელი ემალის, ბრგე ქვედა ყბის და მძალვრად ჩამოყალიბებული სახის სტრუქტურის გამო ხშირად ითვლება კვების რაციონის სპეციალისტად. შემდგომში დავობდნენ იმაზე, რომ ეს სპეციალიზაცია დაკავშირებული იყო მის გადაშენებასთან, როდესაც ისინი დაუპირისპირდნენ სრწაფი ტემპებით მზარდ, სეზონურ და ჰაერის ტემპარატურის ცვლილებებს ზოგად გარემოში, მაშინ როდესაც ჰომოების ჯენერალისტური ადაპატაცია გადამწყვეტი იყო მისი, როგორც სახეობის წარმატებისათვის. კვლევების შედეგების მიხედვით შეგვილია ვივარაუდოთ, რომ პარანთროპუს რობუსტუსს ჰქონდა ძალიან მოქნილი დიეტა, რაც თავის მხრივ შესაძლოა იყოს ინდიკატორი- მის მიერ მიღებული საღეჭი სისტემის მორფოლოგია სიგნალს გზავნის პოტენციური საკვების ვარიაციების არა შემცირების, არამედ ზრდის შესახებ. ამგვარად, ჰომოებისა და პარანთროპუსის განსხვავებული, შემდგომში რეალიზებული მომავლის ასახსნელად შეიძლება დაგვჭირდეს სხვა სახის ბიოლოგიური, კულტურული და სოციალური განსხვავებები. 

კუპერის გამოქვაბული

კუპერის გამოქვაბულში აღმოჩენილი თავის ქალა
------------------------------------------

პალეოანთროპოლოგიაში მნიშვნელოვანი ადგილი უკავიათ „რობუსტუს ავსტრალოპითეკებად "წოდებულ ჰომინინების ჯგუფს. კვლევების დახმარებით შესაძლებელია მათ წარმოშობასა და განვითარებაზე საუბარი, გარდა ამისა მნიშვნელოვანი ინფორმაციის წყაროა განმარხებული არტიფაქტები.

პარონთროპუს რობუსტუსის არსებობის დამადასტურებელი ფაქტები აღმოჩენილია კრომდრააში,სვარტკრანსში,დრიმოლენსა და კუპერის გამოქვაბულში ბლაუვბაანკის ველზე, იოჰანესბურგთან ახლოს, სამხრეთ აფრიკაში.

კრომდრააი დაკვირვების ზონაა 1938 წლიდან, სვარტკრანსი კი 1948 წლიდან. სვარტკრანსში აღმოჩენილია პარონთრიპუს რობუსტუსის ორი მნიშვნელოვანი ნიმუში. დრიმოლენში კვლევები 1992 წელს დაიწყო, ეს ადგილმდებარეობა მნიშვნელოვანი წყაროების ადგილად მიიჩნევა.

პარონთროპუს რობუსტუსი გამოირჩევა დიდი ტვინით, კბილებითა და სახით ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსთან შედარებით, თუმცა წინა კბილები უფრო ვიწროა.გარდა ამისა, რობუსტუსის თავის ქალისა და კბილების ზომის სხვაობამ განაპირობა იმ აზრის ჩამოყალიბება, რომ რობოსტუსი უფრო მეტად იკვებებოდა მცენარეული საკვებით ვიდრე პარანთროპუს აფრიკანუსი. მენჯისა და ბარძაყის ძვლის შეერთების ადგილით კი ნამდვილად ჰგავს აფრიკანუსის აღნაგობას. რობუსტუსის ცერა თითზე დაკვირვებით ვარაუდოებენ, რომ მას შეეძლო ქვის იარაღების შექმნა, თუმცა ამ მოსაზრებას ყველა მკვლევარი არ იზიარებს.

მკვლევარებს შორის არსებობს დავა: ნაწილი კრომდრაასა და სვარტკრანსში აღმოჩენილ ნამარხებს ერთმანეთისგან განსხვავებულ სახეობებად მიიჩნევს, როდესაც მეცნიერთა საკმაოდ დიდი ჯგუფის აზრით, აღმოჩენილი ნამარხები ერთსა და იმავე სახეობას მიეკუთვნება. გარდა ამისა, გავრცელებულია შეხედულება რომ ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსი და პარანთროპუს რობუსტუსი ერთი და იმავე სახეობის წარმომადგენელნი არიან.

მათი აღნაგობიდან გამომდინარე ივარაუდება, რომ რობუსტუსები იკვებებოდნენ უხეში საკვებით და ჰომოებისგან განსხვავებით ძნელად ეგუებოდნენ გარემოს ცვლილებებს. მათი თავის ქალა წაწვეტებული ფორმით გამოირჩევა და გორილას თავის ქალას ჰგავს, თუმცა ხასიათდებიან ბევრად მასიური ყბებით. საგიტარული რქოვანა, რომელიც თავის ქალის ზედა ნაწილიდან ეშვება წარმოადგენს დამჭერს ყბის ძლიერი კუნთისთვის.

კუპერის გამოქვაბულში აღმოჩენილი თავის ქალა

COB 101
-------

კუპერის გამოქვაბულში აღმოჩენილ თავის ქალის ნაწილს, რომლის იდენტიფიკაციაც პრეტორიაში, ტრანსვაალის მუზეუმში მოხდა, COB 101 უწოდეს. COB 101-ის აღმოჩენილი ნამარხი წარმოადგენს ამ ადგილას მოპოვებული ჰომინინების ყველაზე სრულყოფილ ნიმუშს. ნიმუში მოიცავს შუბლის, ყვრიმალის ყბებისა და კეფის ნაწილს. COB 101-მა განვლო ფიზიკური და ბიოლოგიური ცვლილებები, რამაც მისი სახის დათხელება გამოიწვია. თავის ქალის დეტალური განხილვით და შედარებით სხვა ჰომინინების ნიმუშებთან, რომლებიც აფრიკის ტერიტორიაზე აღმოაჩინეს, ნათელი ხდება, რომ COB 101-ს უამრავი საერთო მახასიათებელი აქვს პარანთროპუს რობუსტუსთან COB 101 -ის აღმოჩენა ზრდის აფრიკის კონკრეტულ ტერიტორიაზე, კუპერის გამოქვაბულსა და სამხრეთ აფრიკის ტერიტორიაზე აღმოჩენილ ჰომინინთა ნიმუშების რიცხვს.

ნიმუშის შესწავლა მას შემდეგ დაიწყეს, რაც აღმოაჩინეს ტრანსვაალის მუზეუმის ჩანაწერები, რომლებიც კუპერის გამოქვბულში აღმოჩენილ ნიმუშს ეხებოდა. კუპერის გამოქვაბული, მდებარეობს სტერკფონტეინსა და კრომდრააის შორის, გამოირჩევა დოლომიტის სიმრავლით, გათხრებმა აჩვენა რომ გამოქვაბულის არეალში, ნამარხთა სიმრავლით გამოირჩევა სამი უბანი, რომლებსაც პირობითად A, B და C ზონებად მოიხსენიებენ. ყველაზე მდიდარი და ძველი ნიმუშებით გაჯერებული C ადგილმდებარეობაა, აქ აღმოჩენილი ნამარხები 1.6-1.9 მლნ წლით თარიღდება. რადიომეტრული დათარიღების პრაქტიკა გამოიყენება კუპერის უდაბნოში კიდევ უფრო ზუსტი ასაკის დასადგენად.

თავდაპირველად, COB 101-ის ნიმუში შეადარეს ავსტრალოპითეკ აფრიკანუს, პარანთროპუს რობუსტუსს, პარანთროპუს ბოისეის, ავსტრალოპითეკ აფარენსის, ჰომოერგასტერს, ავსთრალოპითეკ აეთიოპიკუსს. დაკვირვებები სტერეომიკრისკოპულად ჩატარდა. თითოეული განზომილება გაიზომა ციფრული ფარგალით. დაზიანებების გამო ნიმუშის სიგანისა და ყველა ტაქსონის ზომა აღიწერა შუა საგიტალური ზედაპირის მიხედვით. სახის ზედა ნაწილის მარჯვენა მხარე და მესამე საღეჭი კბილია შემონახული მნიშვნელოვანი დაზიანებების გარეშე COB 101-ის ნიმუშზე, ზოგადად ნამარხს ბიოლოგიურ-ქიმიური ცვლილებების შედეგად სახის ფორმა ბუნებრივთან შედარებით დაკარგული აქვს. ასევე შემონახულია წარბებს შორის ნაწილი, თვალს ზემოთა და ყვრიმალის ნაწილებიც მყარი მდგომარებობითა და შეერთებების შედარებითი სიძლიერით გამოირჩევიან. ასაკის განმსაზღვრელი დეტალები არც ისე კარგადაა შემონახული, თუმცა ჩატარებული კვლევების მიხედვით დგინდება რომ ნიმუში ზრდასრულ ინდივიდს მიეკუთვნება, ეს დასკვნა კი კბილებზე დაკვირვების შედეგად მიიღეს: ნიმუშის კბილები შეადარეს პარანთრპუს რობუსტუსის ნიმუშებს SK 49 a და SK 57-ებს სვარტკრანსას ლოკაციიდან, აღნიშნული ჰომინინები 1.5-1.8 მილიონი წლით თარიღდებიან.

COB 101 -ს საფეთქლის ხაზი განლაგებული აქვს საკმაოდ მაღლა, რომელიც თავის ქალისგან მნიშვნელოვნადაა გამოკვეთილ, რისი დახმარებითაც მკვლევარებს უადვილდებათ საგიტარული ზედაპირის მდებარეობის დადგენა, რომელიც შუბლისა და თხემის ძვლების შეერთების ადგილასაა განლაგებული. დაკვირვების შედეგად დადგინდა, რომ საგიტარული ზედაპირი, რომელიც შუბლის ძვლამდე წვდება, ახასიათებდათ ზრდასრულ მამრებს. იმისდა მიუხედავად,რომ COB 101 დაზიანებულია მაინც შეიძლება იმის თქმა, რომ ეს ნიმუში მამრობითი სქესის წარმომადგენელს ეკუთვნის. თვალის ორბიტის ზედა ნაწილი, წარბების განლაგების ადგილი, განსაკუთრებით ჰგავს ზემოთ აღნიშნულ ტერიტორიებზე აღმოჩენილ ნიმუშთა ამ კონკრეტულ მახასიათებელს. ამ ნაწილის სისქე 6 მილიმეტრია და ტალღოვანი ზედაპირით ხასიათდება. ზუსტად ეს შტრიხი განსაზღვრავს მის სიახლოვეს პარანთროპუს რობუსტუსთან, ვინაიდან სახის შემადგენელი დეტალების ამგვარი განლაგება ახასიათებს რობუსტუსების ნიმუშებს. წარბებს შორისი ნაწილი ბრტყელია თუმცა, როგორც ვარაუდობენ აქამდე აღმოჩენილი ნიმუშების მსგავსად, COB 101-ის ეს დეტალიც ამობურცული უნდა ყოფილიყო, რომელმაც მოგვიანებით დაკარგა ფორმა.

ზიგომატიკომაქსილარული უბნები, ანუ თვალის ორბიტის ქვედა ძვლოვანი ზონები, ღრმა ჩაზნექილობებით გამოირჩევა. ეს მახასიათებელი დომინანტობს ავსტრალოპითეკ აფარენსის ნიმუშებში. თვალის განლაგების ორბიტები მრგვალი ფორმისაა და სპეციფიკური ფორმით არ ხასიათდება. ზედა ყბაზე სასის ნაწილი წინ არის წამოწეული და მოახლოებულია სასუნთქ ხვრელთან, თავად სასუნთქ არხში კი შეინიშნება ვერტიკალური გამყოფი ძგიდე. ამგვარი განლაგება ავსტრალოპთეკ აფრიკანუსის რამდენიმე წარმომადგენელთან და პარანთროპუს რობუსტუსის ყველა ნიმუშთან გვხვდება. ზედა ყბის საღეჭი კბილები და ეშვები საკმაოდ დიდი ზომისაა და უშუალოდ სასუნთქი ხვრელის ქვეშ არიან განლაგებული.

COB 101-ს არ გააჩნია ზედა ყბის შიდა მხარის დანაოჭება, რაც თავის მხრივ, ცვლადი მახასიათებელია აფრიკანუსების წარმომადგენელთა ინდივიდებისთვის. ყბების გამყოფი ალვეოლური ნაწილი წარმოდგენილია თხელი, გამოკვეთილი „ქედის" ფორმით, რომელიც აცალკევებს ზედა და ქვედა ყბებს ერთმანეთისგან. ზემოთ ჩამოთვლილი მახასიათებლები, რომლებიც აღმოჩენილი ნიმუშის სახის ნაწილზე გვხვდება შესაბამისობაში მოდის პარანთროპუს რობუსტუსის სახეობის ინდივიდთა უმრავლესობასთან, რაც კიდევ ერთხელ განაპირობებს COB 101- ის კავშირს პ. რობუსტუსთან.

სასუნთქი სისტემის გზები მრგვალი ფორმებითაა წარმოდგენილი და თანამედროვე ადამიანთან შედარებით, რომელსაც ცილინდრული ფორმის სასუნთქი არხები აქვს, COB 101-ის ნიმუშს ბევრად უფრო სფეროს ფორმის არხები ახასიათებს, თუმცა სიღრმის ზუსტი ზომის დადგენა ვერ ხერხდება ვინაიდან ყბების სპეციფიკური ფორმა არ იძლევა ამის საშუალებას, ამიტომ სასუნთქი გზების სიღრმე შეიძლება გაზვიადებულიც კი იყოს.

მკვლევარებმა მაინც შეძლეს შეეფასებინათ COB 101- ის სახის ის რეგიონი, სადაც სასუნთქი სისტემისა და ზედა ყბის ნაწილებია განლაგებული. დავკირვების შედეგად აღმოჩნდა რომ აღნიშნულ ნიმუშს ახასიათებდა „კურდღლის ტუჩის’’ ფორმირება, რომელიც ერთგვარად ემსგავსება ცხოველებში დინგის ფორმას. ამასთან ერთად, COB 101- ის სასუნთქი არხის სიგანე 13.1 მილიმეტრს შეადგენენ. 

პარანთროპუს რობუსტუს SK 11 -ის საღეჭი კბილი
ქვედა ყბაზე, მესამე საღეჭი კბილის „გვირგვინი" თითქმის დაუზიანებელია, მაგრამ დაზიანებები აღენიშნება კბილის გვერდით ნაწილებში. ერთადერთი ნაწილი, რაც დაუზიანებელია არის კბილის შიდა მხარე, „გვირგვინის" ოთხი ეშვისებრი წანაზარდიდან ერთ-ერთი -პროტოკონე საერთოდ არ აღინიშნება. ოკუსალური ზედაპირი და კბილის მესიალური ნაწილი კი გამოირჩევა მანგანუმის შემცველობით. კბილს ტექნიკური დაზიანების შედეგად დაკარგული აქვს თავდაპირველი ფორმა და მიღებული აქვს ოვალური მოყვანილობა.

სუპრაორბიტალური, თვალს ორბიტის ზედა ,წარბის ადგილის, მოყვანილობითა და სასუნთქი და ზედა ყბის ფორმით COB 101-ის ნიმუში მსგავსია პარანთროპუს რობუსტუსის იმავე მახასიათებლების. აღნიშნული მახასიათებლები ძირითადად დაკავშირებულია რობუსტუსებთან და მკვლევარები ახალაღმოჩენილ ნიმუშებს ხშირად სწორედ ამ მახასიათებლების მიხედვით გამოყოფენ მათ ავსტრალოპითეკებისგან. სასის ნაწილის არსებობა ასევე კავშირშია ნიმუშის რობუსტუსად ცნობასთან. ზემოთ ჩამოთვლილი მახასიათებლების მიხედვით COB 101 არსებითად ჰგავს სვარტკრანსში აღმოჩენილ პ.რობუსტუსის ორ ინდივიდს SK 48- სა და SK 79-ს.

მორფოლოგიურად, ზედა ყბის მესამე საღეჭი კბილი მსგავისია, როგორც პ. რობუსტუსის ასევე პ.ბოისეის. თუმცა კბილის მესიოდისტალური და ბუკოლინგვალური დიამეტრების მიხედვით მჯელობისას შეინიშნება აშკარა კავშირი რობუსტუსებთან. ჩამოთვლილი ნათესაური კავშირების მიუხედავად მკვლევარები თავს იკავებენ, რომ COB 101 რობუსტუსთა რიცხვს მიაკუთვნონ. მიზეზებად სახელდება აღნიშნული ზედა ყბის მესამე საღეჭი კბილის დაზიანება, რის საფუძველზეც მკვლევართა მიღებული დასკვნები უფრო მეტად შეფასებებია ვიდრე დასაბუთებული ფაქტები, გარდა ამისა ეს კბილი მსგავსია როგორც პ. რობუსტუსის ასევე პ.ბოისეის.

ვინაიდან COB 101 გაურკვეველი წარმომავლობის ნიმუშია მკვლევართა აზრით, მცდარი იქნება რომ მას პარანთროპუსების რომელიმე ინდივიდი ვუწოდოთ ან დავაკავშიროთ ავსტრალოპითეკ აფრიკანუსთან და რომელიმე ჰომოსთან.

საბოლოოდ, მიუხედავად მრავალი მსგავსებისა პარანთროპუს რობუსტუსთან მაინც არსებობს COB 101 განსხვავებული წარმოშობის ალბათობა.

SK 63
-----

კარგად შენახული ქვედა ყბა ახალგაზრდა ჰომინიდისა (SK 63 ) ნაპოვნი იქნა რობერტ ბრუმისა და ჯონ რობინსონის მიერ სვარტკრანსში, სამხრეთ აფრიკაში, 1949 წელს და ამ აღმოჩენას მიაწერენ Paranthropus Crassidens. 1.7 მილიონი წლის განმავლობაში ქვად ქცეული ჰომინიდის ნარჩენები, ეუკარიოტებმა და სხვა ცხოველებმა დააგროვეს კირქვის გამოქვაბულში, სვარტკრანსში.გამოქვაბულში სტრატიგრაფიული ნიმუშები საკმაოდ მრავალფეროვანია, რადგან დეპონირების პერიოდი ეროზიული ეპიზოდებიდან მოჰყვება.

უკანასკნელი რამდენიმე წლის განმავლობაში გარკვეული ახალგაზრდა ჰომინიდის ნამარხის მეშვეობით, აღმოსავლეთ და სამხრეთ აფრიკიდან, დადგინდა მათი გარდაცვალების დრო. რომ შევადაროთ თანამედროვე ადამიანისა და დიდი პრიმატების კბილების რიგი, მეცნიერი მანი მიიყვანა იმ დასკვნამდე, რომ SK 63 და სხვა ახალგაზრდა განამარხებული ჰომინიდები, სვარტკრანსიდან (ახლა ჩვეულებრივ მიაწერენ (Australopithecus robustus ან Paranthropus robustus-ის რიგებს ), იყვნენ დაახლოებით 6 წლისანი, როდესაც უკვე ჰქონდათ პირველი მუდმივი საღეჭი კბილები და ამ ინფორმაციაზე დაყრდნობით ისინი უფრო მეტად იყვნენ მიმსგავსებულნი თანამედროვე ადამიანს. უახლესი კვლევების თანახმად, კბილის ემალის შიდა და გარე დამატებით ნიშნებზე დაყრდნობით, დაასკვნეს, რომ SK 63 და სხვა ჰომინიდები იყვნენ დაახლოებით 3.5 წლის, როდესაც პირველი მუდმივი მოლარი ამოსდიოდათ, ამ კუთხით კი ისინი უფრო ჰგვანან დიდ პრიმატებს.

SK 63-ის აღწერა
---------------

მნიშვნელოვნად კარგი დაკვირვებების ჩატარება, ფესვის სიღმრმის განვითარებაზე საჭრელ კბილებში და პირველ მუდმივ მოლარზე SK 63 ზე შეიძლება პირდაპირ ან რადიოგრაფის მეშვეობით. აღსანიშნავია ისიც, რომ კომპიუტერული ტომოგრამა გვაწვდის მნიშვნელოვან და გამოსადეგ ინფორმაციას განამარხებულ ყბაში კბილების განვითარების შესახებ. SK 63 შეიცავს თითქმის მოუმწიფებელ ქვედა ყბის მოტეხილობას გემიართროზთან. მარცხენა აღმავალი შტო არის ყველაზე სრულყოფილი და ინარჩუნებს გვირგვინოვან წანაზარდს, საყურადღებოა ისიც, რომ მხოლოდ ქვედა ყბის კუთხე აკლია მარცხენა ნაწილს. რაც შეეხება მარჯვენა ნაწილის აღმავალი შტო ნაკლებად სრულყოფილია, მაგრამ მაინც ინარჩუნებს წინა დაუზიანებელ ზღვარს, ქვედა ყბის რეტრომოლარული რეგიონიდან გვირგვინოვან წანაზარდამდე. გვერდითი საზღვრის აღმავალი შტო და ქვედა ყბის კუთხე აკლია მარჯვენა მხარეს, ისევე როგორც ძვლოვანი ეპიფიზის გამონაშვერი. ქვედა ყბის მთლიანი პროპორცია არის რემინისცენცია ახალგაზრდა ადამიანის ქვედა ყბისა, აგრეთვე ყბის აღმავალი შტო პროპორციულად უფრო მაღალია და უფრო ფართო. აღმოჩენილი ნიმუში, მთლიანობაში უფრო დიდია ვიდრე ადამიანის ქვედა ყბა თავის პირველ მუდმივი მოლარის ამოსვლის პერიოდში. მარცხენა მხარეს, მოცვლილი პირველი მოლარი და მეორე მოლარი კარგად არის შენახული, ოკლუზიაში, ალვეოლარულ წამონაზრდში. ნიმუშის მარჯვენა მხარეს კი, მხოლოდ დისტალური ნაწილი ეშვების გვირგვინისა არის შემონახული, მაგრამ მთლიანად კბილის ფესვი არის ალვეოლარულ წამონაზრდში. ნიმუშის მარჯვენა მხარეს პირველი და მეორე მოლარი აგრეთვე კარგად არის შენახული ოკლუზიაში და ზუსტად იგივე დენტინის ექსოზიციური მდგომარეობას, ვხედავთ, როგორც მის მოპირდაპირე მარცხენა მხარეს .

მუდმივ ცენტრალურ მჭრელ კბილებში, მარჯვენა მხარეს, გვირგვინი არის (გაზომილი ბუკალური ასპექტით), 10.4 მმ სიმაღლის. აცეტონით ფრთხილი წმენდის შედეგად, აღმოჩნდა, რომ კბილის გვირგვინი დაშორებული იყო ფესვისგან და ლინგვალური ყელისგან რამდენიმე განცალკევებული დენტინითა და ემალის ფრანგემტებით. ამის შედეგად, გვირგვინის სიმაღლემ, დვრილისებრი გამონაშვერიდან ლინგვალურ ყელამდე შეადგინა 13 მმ - ს, რაც საკმაოდ აჭარბებს საღეჭი კბილების სიმაღლეს. ემალის მეზენქიმალური სივრცე 3 მმ სიმაღლისაა, რომელიც არის მარჯვენა ცენტრალური საჭრელი კბილების ალვეოლარულ წამონაზრდში. როდესაც წებო და შუალედური კბილის ფრაგმენტები მოაშორეს და გამოიკვლიეს გვირგვინის ზედა და ქვედა ნაწილები, აღმოჩნდა რომ ისინი არ მწკრივდებოდა გრძელ ჯაჭვად და არ ჯდებოდა მოტეხილ ზედაპირზე. გვირგვინის მორფოლოგიის ხელახალი გამოკვლევის თანახმად აღმოჩნდა, რომ მოცემული „ შუალედური "ზღვარი საჭრელი კბილებისა არის უფრო მომრგვალებული ვიდრე ამჟამინდელი „დისტალური" ზღვარი და სამივე დვრილისებრი გამონაშვერი ჩალაგებულია პირდაპირ პირველი ქვედა მოლარის გვირგვინის დისტალური ბორცვისკენ. კვლევები ცხადყობს, რომ გვირგვინი, რომელიც მიიჩნეოდა მარჯვენა კბილის ფესვად და ყელად, სინამდვილეში არის მარცხენა ცენტრალური მჭრელი კბილის გვირგვინი. მას შემდეგ რაც, მარჯვენა ცენტრალური მჭრელი კბილების ფესვი და დასრულებული ყელი საკმაოდ რთულად არის განამარხებული ალვეოლარულ წამონაზრდში, შესაძლებელია ვთქვათ სანდო ზომები ფესვის სიგრძისა, 3.9 მმ ლინგვალური ყელის კიდედან, კბილის ფესვის ზედა ნაწილამდე. მაშინ როცა, ზედა ნაწილი (რომელიც ზემოთ უკვე მივიჩნიეთ, რომ არის მარცხენა ცენტრალური მჭრელი კბილის გვირგვინი ) რჩება უცვლელი მარჯვენა ცენტრალური საჭრელი კბილის ფესვისა და ყელის ადგილას, ეს გააზრებულ უნდა იქნას შემდეგნაირად, რომ მარჯვენა ცენტრალური მჭრელი კბილის გამოჩენა ალვეოლარული წანაზარდიდან და ღრძილიდან 2 მილიმეტრით უფრო დაბალი უნდა ყოფილიყო ვიდრე ის ახლა ჩანს. მარცხენა გვერდითი მჭრელი კბილების გვირგინის სიმაღლე არის 10.8 მმ ხოლო ამავე კბილის ფესვის სიმაღლე კი 2 მმ, ხოლო სანდო ზომის პარამეტრებს ვერ ვიტყვით მარჟვენა გვერდითი მჭრელ კბილებზე. მარჯვენა მუდმივი ეშვის გვირგვინის ემალის დაზიანება არის მინიმალური ლოყის მხრიდან, მაგრამ სერიოზულად არის დაზიანებული ენის მხრიდან. გვირგვინის სიმაღლე, (ლოყის მხრიდან) არის 10 .7 მმ. მარცხენა მუდმივი მოდის შეუტავსებლობაში ქვედა ყბის კორპუსთან, მაგრამ მისი ფუძის დანახვა აშკარად შესაძლებელია (შეუთავსებლობა დაზიანების გამო შეიძლება იყოს ). რადიოგრაფსა და CT - ს კვლევებზე დაყრდნობით, შეიძლება ითქვას, რომ მარცხენა ეშვი დაახლოებით 0.5 - დან 1.0 მმ- მდე უფრო მაღალია ვიდრე მარჯვენა ეშვი. ასეთი სხვაობა კი იხსნება იმ დაზიანებებისგან, რომლებიც ზემოთ იქნა აღნიშნული.

ორივე ყბის ნახევარსფეროზე პირველი მუდმივი მოლარის გვირგვინი არის, ან იყო, ერთი და იმავე ოკლუზიური სიბრტყის დონეზე. აღსანიშნავია, ისიც, რომ ორივე მუდმივ მოლარის ზედაპირზე შეინიშნება ცვეთის ნიშნები, ლოყის მედიალური ბორცვის მხრიდან. ასევე, უნდა აღინიშნოს, აშკარა ცვეთის ნიშნები ცენტრალურ ოკლუზიურ კბილის გვირგვინის წვეტზე, მარცხენა მუდმივ მოლარზე, რაც გვაძლევს საბაბს იმისას, რომ ეს კბილები იმყოფებოდნენ ფუნქციონალურ კბილების ოკლუზიის მდგომარეობაში, სიკვდილის წინ. ემალის სისქე ოკლუზიურ ადგილას არის დაახლოებით 2 მმ, რომელიც გაზომილ იქნა რადიოგრაფითა და CT სკანერით. ასევე, პირველი მუდმივი მოლარის პარამეტრები მერყეობს 8 .5 მმ - დან 8.9 - მმ- მდე, ეს დადგენილია გვერდითი რადიოგრაფული კვლევების შედეგად. მარცხენა მეორე მუდმივ მოლარზე ცხადად ჩანს, რომ ღრმულში აღინიშნება კორპუსის დაზიანება და ეს ცხადყობს იმ აზრსაც, რომ გვირგვინი ჩამოუყალიბებელია. მოუმწიფებელი ემალი გარსშემორტყმულია განვითარებად გვირგვინის ზღვარზე და აქვს ბზარი. აღსანიშნავია ჰიდრატირებული ჩამოუყალიბებელი ემალი, რომელმაც ვერ დაამთავრა თავისი ჩამოყალიბების პროცესი .

ჰისტოლოგიური მეთოდები და შედეგები
---------------------------------

ყოველი გამოფენილი SK 63-ის კბილის გვირგვინი და ფესვი კოპირდებოდა ტვიფრის აღების ტექნიკით. კბილის პროტეზის შაბლონი ჩამოისხმეოდა  დიდი სიმტკიცის putty-wash დაარქივებული 2016-07-13 საიტზე Wayback Machine.  ტექნიკით. მიკროგრაფების მონტაჟი, რომელიც გადიდებულია 50-ჯერ, დამზადებული იყო ლოყის ზედაპირის ცენტრალური ჭრილიდან, იზოლირებული მარჯვენა ეშვის, მარცხენა გვერდითი ჭრილისა და ორივე პირველი ძირითადი კბილისგან. მე-7-დან და მე-10 მიკროგრაფამდე გამოიყენებოდა, რათა აეწყოთ თითეული მონტაჟი. Perikyma-ების რაოდენობის დათვლა მოხერხდა ამ მონტაჟების წყალობით, დინისა და ბეინონის 1991 წელის მეთოდის გამოყენებით. ორივე მონტაჟი და კბილის ემალის რაოდენობის გამოთვლა მოხდა ორივე ავტორის მიერ ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად. სამოცდათხუთმეტი კბილის ემალის სტუქტურა იყო დათვლილი ცენტრალურ საჭრელ კბილებზე, 84 გვერდითა საჭრელ კბილებზე, 98 იზოლირებულ ეშვზე და 50 ლოყის ჭრილზე, მარჯვნიდან პირველ ძირითად კბილზე. არცერთი არ შეიძლება ყოფილიყო იდენტიფიცირებული რამე სხვა ასპექტით მარჯვენა ან მარცხენა ძირითადი კბილებიდან .

მაშინ მთლიანი იზოლირებული მუდმივი ეშვის ასლები გადაიღეს   ტვიფრის ანაბეჭდის გამოყენებით. კბილის ზუსტი ასლი ფაიფურისგან დამზადდა ლაბორატორიაში, რათა აღეწერათ გვირგვინის ყოველი დეტალის უმნიშვნელო სხვაობებიც კი და რომ მაქსიმალურად დაეცვათ გამოუსწორებელი დაზიანებისგან, ან კბილის დაკარგვისგან. ნამდვილი კბილი მაშინ ნაწილობრივ ჩადებული იყო რეზინაში და სექციებად დაყოფილი იყო რგოლისებური ალმასით ღერძულ სიბრტყესთან რაც შეიძლება ახლოს. იქიდან გამომდინარე ,რომ გრძივი ბზარი განლაგებულია ღერძული სიბრტყის ნაწილზე, კბილის ზედაპირის ჭრილი ყველაზე თხელი ემალით კბილის ემალის ბორცვზე განლაგებული იყო გვერდით ბზართან და შემდეგ მიმაგრებული იყო მიკროსკოპის სასაგნე მინასთან ულტრაიისფერი მკურნავი წებოვანი სტომატოლოგიური ფისით. 500 μმ სექცია იყო მოჭრილი კბილის ან ნახევრიდან, იმ დროს, როცა მიმაგრებული იყო სასაგნე მინას და განლაგებული იყო 100 μმ სისქით, ოდნავ ამოჭრილი 0.5%-იანი ფოსფორული მჟავით, გაწმენდილი, გამშრალებული და გაზრდილი DPX-ით, დაფარული ქაღალდის ვიწრო ზოლით პოლარიზებული განათებული მიკროსკოპიისთვის მომზადებისას. ეშვის ჭრილის ორი ნახევარი მაშინ გაწმენდილ და შენახულ იქნა უკან Coltene President-ის ფორმაში დაუზიანებელ კბილთან. ფერების სერია ემთხვევა ღია სამკურნალო სტომატოლოგიურ ფისს და მუქი შეფერილობის (ჩვეულებრივ გამოიყენება წინა კბილების რესტავრაციისთვის) გამოიყენებოდა, რომ აღედგინათ დაკარგული ეშვების ქსოვილი, რომელიც შემდეგ ტრანსვაალის მუზეუმს დაუბრუნდა. ყველა მიკროსკოპული გამოკვლევის შემდეგ აწყობილი ჰისტოლოგიური დეტალებიც დაუბრუნდა ტრანსვაალის მუზეუმს.

ემალის ფორმირების დრო იქნა დათვლილი 3 სხვადასხვა ხერხით, ერთ-ერთი მეთოდი იყო იმ ზოლების დათვლა, რომელიც ემალზე ჩნდება ზრდისას. სამივე გამოთვლის შედეგად მიიღეს თითქმის ერთი და იგივე დრო, 418 დღე. ბოიდმა 1990 წელს, დენმა და ბეინონმა 1991 წელს თვეს, რომ ამ ზოლებით გაზომვისას სიზუსტე არის +-10%. ხაზები იქნა გამოკვლეული კბილის სხვადასხვა რეგიონებში და მომიჯნაზე ხაზებს შორის დრო აღმოჩნდა 9 დღე. მეცნიერთა თქმით ეს დრო იგივეა როგორც თანამედროვე ადამიანებში, ისე ჰომინიდებში.

მთლიანად ეშვის გვირგვინის ფორმირების დრო არი 418 დღე დამატებული ემალის ფორმირების 91 x 9 = 819 დღე და დამატებული ცერვიკალური ემალის მოშორების 36 დღე, ჭამში 1273 დღე, ან 2,48 წელი. საჭრელი კბილების ემალის სისქე უცნობია მაგრამ ის უნდა ყოფილიყო ეშვის ემალზე თხელი.

დაახლოებითი სიკვდილის ასაკი
---------------------------

Sk 63-ის დაახლოებით სიკვდილის ასაკი არის ეშვების გვირგვინის ფორმირების დროს დამატებული დრო დაბადებიდან მინერალიზაციამდე. მხოლოდ ერთადერთი მოხსენება არსებობს ლიტერატურაში დაბადებისთანავე მინერალიზაციისა ჰომინოიდებში, რომელიც ორანგუტანებშია აღმოჩენილი. განვითარების დეტალებით პარანთროპუს რობუტუსმა აჩვენა უფრო მეტი მსგავსება თანამედროვე ადამიანთან ვიდრე ჰომინიდებთან. განსაკუთრებით კი ჰგავს წინა კბილების ამოსვლის სპეციფიკით.

პირველი საღეჭი კბილის ფესვის სიგრძე შეადგენდა 8700μm-ს. გამოთვლების შედეგად აღმოჩნდა რომ საღეჭი კბილის ფესვის იზრდებოდა 13.3-იდან 24.1 μm-ით დღეში, მედიანით 15.5 μm/დღეში. რომელიც ბევრად მეტია ვიდრე გორილასი (12.4-13.3 μm /დღეში).

აქ წარმოდგენილი მონაცემები არის პირველი, ემალის ფორმირების საჭირო დროზე, განამარხებული ჰომინიდის წინა კბილებისა. სწორი მონაცემი 0.85 წელი აჭარბებს 0,5 წელს-განამარხებული ჰომინიდის საჭრელი კბილებისას. (ბრომანი და დენი 1985 წელი) და ასევე აღემატება თანამედროვე ადამინის ქვემოთა გვედითა საჭრელი კბილებისას (0.67 წელი დენი და ბეინონი 1991წ). მოსალოდნელიც იყო რომ ემალის ფორმირება პარანთროპუსის ეშვებში იქნებოდა მეტი ვიდრე თანამედროვე ადამიანის საჭრელ კბილებში.

ერთი ინფიციდის სიბდილი ვერაფერს გვეტყვის პუპულაციის საშუალო სიკვდილიანობის ასაკზე.

პირველი ძირითადი კბილებიდან, Sk 63 ის ორივე შემთხვევაში, მედიალური ბორცვებიდან იყო გადაცვეთილი 1-დან 2 მილიმეტრამდე სისქის ემალი, რაც ამ კბილების სხვა პრემოლარების სიმაღლის მეშვეობით დადგინდა. შეუძლებელია ამ პროცესის ზუსტი ხანგრძლივობის განსაზღვრა არსებული მონაცემებით, თუმცა დადგინდა, რომ სიკვდილამდე გარკვეული პერიოდით ადრე  დაიწყო კბილების ოკლუზია. მკვლევართა აზრით, ეს პერიოდი თვეების განმავლობაში უფრო გრძელდებოდა, ვიდრე დღეების ან პირიქით, წლების. შესაბამისად, ღრძილების გამოჩენა SK-63 ში სივდილამდე 2-4 თვით ადრე იწყებოდა.

**კბილის გვირგვინის ფორმაციის პერიოდები.**

წინა რიგის კბილების გვირგვინის ჩამოყალიბების პროცესი SK-63 ში საკამოდ ჩქარი იყო. ამჟამად მოიპოვება თანამედროვე ადამიანების რადიოგრაფიკული კვლევები, სადაც იყო შემთხვევები, როდესაც ეშვების ფორმაციის პერიოდი 3.2 წელიწადს გაუტოლდა და საჭრელი კბილების ამოსვლის დრო 2.3 დან 2.9 წლამდე გაგრძელდა. ამის მიუხედავად, მეცნიერები ეჭვობენ, რომ სიკვდილის დროს ასაკ-დადგენილი ინდივიდუმების კბილების ბაქტერიათა საფუძვლიანი კვლევების შედეგები უმეტესად ვერ აჩვენებდა ფორმაციის ასეთ მცირე ვადებს. უფრო რეალურია მონაცემები, რომელთა მიხედვითაც ეშვების სრულად ჩამოყალიბების პერიოდი 5- დან 6 წლამდე გრძელდება, ხოლო საღეჭი კბილების-  4 წელიწადზე მეტ ხანს. მაიმუნების წინა კბილების ფორმაციის პროცესი ბევრად დიდხანს გრძელდება SK-63 ის მონაცემებთან შედარებით. შიმპანზეებისთვის ეს ვადები საღეჭი კბილებისა და ეშვებისთვის, შესაბამისად, 4.6-5.6 წელი და 4-7 წელიწადია. მეცნიერთა ნაწილი არასწორად მიიჩნევს  რადიოგრაფიკული გამოკვლევების მაჩვენებლებს შიმპანზეებისთვის, რომელთა მიხედვითაც ფორმაციის დრო SK-63 ის იდენტურია. თავად კვლევების ეს უზუსტობა კი, პირველ რიგში, გამოწვეული უნდა იყოს ცოცხალი ორგანიზმების  ყბების რადიოგრამებიდან კბილის გვირგვინის სრული ჩამოყალიბების პროცესის დანახვის სირთულით.

სქოლიო
------

1. ↑
2. ↑
3. ↑
4. ↑
5. ↑
6. ↑  Sponheimer, M. H. Passey, B. J. de Ruiter, D. Guatelli-Steinberg, D. E.Cerling, T. & A. Lee-Thorp, J. (2006, November 10). Isotopic Evidence For Dietary Variability in the Early Hominin Paranthropus robustus [Abstract]. *Science,* *314*(5801). doi:10.1126/science.1133827
7. ↑  C. S. (2008, March/April). A partial skull of Paranthropus robustus from Cooper’s Cave, South Africa. *South African Journal of Science,* 143-146. Retrieved from www.scielo.org.za
8. 1 2 3 4  Dean, C. Baynon, A. Thackeray, F. & A.Macho, G. (1993, August). Histological reconstruction of dental development and age at death of a juvenile Paranthropus robustus specimen, SK63 from Swartkrans, South Africa [Abstract]. *American Journal of Physical Anthropology,* 401-419. Retrieved from www.researchgate.net