**ნიკოლაი ხოლოდნი** ( დ. 10 (22) ივნისი, ტამბოვი — გ. 4 მაისი , 1953, კიევი ) — ბიოლოგი, მოაზროვნე. მუშაობდა ფიზიოლოგიის, ანატომიის, მცენარეთა ეკოლოგიის, მიკრობიოლოგიის და ნიადაგმცოდნეობის მიმართულებით. ფიზიოლოგიის დარგში მან შეიმუშავა ტროპიზმების ფიტოჰორმონალური თეორია (ცნობილია ხოლოდნი-ვენტის თეორიის სახელით ), რომელიც ხსნის მოძრაობებს მცენარეების ზრდისას.

ბიოგრაფია
---------

დაიბადა ტამბოვის ვაჟთა გიმნაზიის მასწავლებლის ოჯახში.

1886 წელს ხოლოდნის ოჯახი საცხოვრებლად ვორონეჟში გადავიდა. 1892 წელს მომავალი მეცნიერი შევიდა ვორონეჟის გიმნაზიაში, მაგრამ იქ მხოლოდ ერთი წლის განმავლობაში სწავლობდა. 1893 წელს მამა გადაიყვანეს ნოვოჩერკასკში გიმნაზიის დირექტორის თანამდებობაზე. ]ნიკოლაიმაც ამ გიმნაზიაში განაგრძო სწავლა. უკვე საშუალო სკოლის წლებში ინტერესი გამოიჩინა საბუნებისმეტყველო მეცნიერების მიმართ. იგი მთელ თავისუფალ დროს საბუნებისმეტყველო ლიტერატურის კითხვას და ბუნებაზე დაკვირვებას უთმობდა.

1900 წელს საშუალო სკოლის დამთავრების შემდეგ ჩაირიცხა კიევის უნივერსიტეტის ფიზიკა-მათემატიკის ფაკულტეტის საბუნებისმეტყველო ფაკულტეტზე. მე-3 კურსზე სპეციალობად მცენარეთა ფიზიოლოგია აირჩია, მაგრამ ამავე დროს დაინტერესდა ფილოსოფიის ისტორიის შესწავლით. 1907 წელს უნივერსიტეტის დამთავრების შემდეგ დარჩა მცენარეთა ფიზიოლოგიის კათედრაზე ასისტენტად. 1907 წლის ზაფხულში იმოგზაურა ყირიმში, სადაც დაკავებული იყო ბუნების შესწავლით, ხოლო 1908 და 1909 წლებში გაემგზავრა საზღვარგარეთ. ეწვია ბერლინს, პარიზს, ციურიხს, სტრასბურგს, მიუნხენს, ვენას, სავოიას და ტიროლს, გაეცნო სამეცნიერო დაწესებულებებს და მუზეუმებს. იყო ექსკურსიაზე ალპებში.

1910-1912 წლებში ჩააბარა სამაგისტრო გამოცდები, რომლის პროგრამაში შდიოდა ყველა სახის ბოტანიკური დისციპლინა. 1911 წლის ზაფხულში ბუნების მკვლევართა წრის წევრ სტუდენტებთან ერთად ურალის გარშემო იმოგზაურა.

1912 წლიდან კიევის უნივერსიტეტში კითხულობდა ლექციების კურსს მიკრობიოლოგიაზე კურსს, ასევე ატარებდა პრაქტიკულ გაკვეთილებს, ხოლო 1916 წლიდან ატარებდა ლექციებს მცენარეთა ფიზიოლოგიაში. 1918 წლის იანვარში დაამტკიცეს უნივერსიტეტის დოცენტად.

1919 წელს მან დაიცვა სამაგისტრო დისერტაცია კიევის უნივერსიტეტში თემაზე "ლითონის იონების გავლენის შესახებ მცენარეებში გაღიზიანების პროცესებზე". იმავე წელს მას მიენიჭა პროფესორის აკადემიური წოდება კიევის ქალთა უმაღლეს კურსებზე,სადაც 1914 წლიდან ბოტანიკას ასწავლიდა.

1919 ნიკოლაიმ დაიწყო მუშაობა დნეპრის ბიოლოგიურ სადგურზე "გორისტოე", პარალელურად ხელმძღვანელობდა კიევის უნივერსიტეტის მცენარეთა ფიზიოლოგიის განყოფილებას, ასევე ასწავლიდა ფიზიოლოგიას, მცენარეთა ანატომიას და მიკრობიოლოგიას.

1920 წელს მიიღეს მიიღეს უკრაინის მეცნიერებათა აკადემიის მეცნიერ თანამშრომლად. 1926 წელს მონოგრაფიისთვის რკინის ბაქტერიების შესახებ მას მიენიჭა ბოტანიკის დოქტორის აკადემიური ხარისხი დისერტაციის დაცვის გარეშე. მონოგრაფიას დიდი გამოხმაურება მოჰყვა გამოჩენილი მიკრობიოლოგების ს. ვინოგრადსკის,ვ. ომელიანსკის, დ. ზაბოლოტნის მხრიდან. 

1925 წელს აირჩიეს უკრაინის მეცნიერებათა აკადემიის წევრ-კორესპონდენტად, ხოლო 1929 წლის 29 ივნისიდან სრულუფლებიან წევრად სოფლის მეურნეობის მეცნიერებათა მიმართულებით.

1933 წელს დაინიშნა უკრაინის მეცნიერებათა აკადემიის ბოტანიკის ინსტიტუტის ჟურნალის რედაქტორად.

დიდი სამამულო ომის დროს ნიკოლაი ხოლოდნი მუშაობდა კრასნოდარის თამბაქოს წარმოების საკავშირო სამეცნიერო-კვლევით ინსტიტუტში, შემდეგ გადავიდა სოჭის დენდრარიუმში და სსრკ სოფლის მეურნეობის სახალხო კომისარიატში. ხოლო 1942 წლიდან — ერევანში და ერევნის ბოტანიკური ბაღის კიროვკანის განყოფილებაში, სადაც განაგრძო ექსპერიმენტული სამუშაოების ჩატარება. 1945 წელს დაბრუნდა კიევში, მაგრამ ოკუპაციის წლებში ქალაქში დაიკარგა მეცნიერის ყველა ხელნაწერი, მიმოწერა და პრეპარატების დიდი კოლექცია.

ომისშემდგომ წლებში, ყოველ ზამთარში, ცუდი ჯანმრთელობის გამო, ნიკოლაი ხოლოდნი დადიოდა სოჭში, ხოლო ზაფხულში ახორციელებდა ფართო კვლევით სამუშაოებს გორისტში, სადაც ატარებდა ექსპერიმენტებს და აწარმოებდა დაკვირვებებს ბუნებაზე. ასევე დადიოდა ექსკურსიებზე.

1953 წელს მისი გულის დაავადება გაუმწვავდა. გარდაიცვალა კიევში1953 წლის 4 მაისს.

სამეცნიერო საქმიანობა
---------------------

ნიკოლაი ხოლოდნის ბევრი მიმდევარი და სტუდენტი ჰყავდა, მან დატოვა 200-ზე მეტი სამეცნიერო ნაშრომი. მისი ნამუშევრების უმეტესობა ეხება მცენარეთა ფიზიოლოგიას. მეცნიერი ატარებდა კვლევებს მცენარეთა ეკოლოგიის, მიკრობიოლოგიის და ნიადაგმცოდნეობის სფეროში.

ნიკოლაი ხოლოდნი ფიტოჰორმონალური თეორიის ფუძემდებელია, რომელიც განმარტავს მცენარეების ზრდის მოძრაობებს. მან აღმოაჩინა, რომ აუქსინის მომატებული დოზები აფერხებს ფესვის ზრდას ან საერთოდ აჩერებს მას და ზრდის ზონაში შეიმჩნევა შესქელება, რამაც შესაძლებელი გახადა სარეველების კონტროლი გარკვეული სინთეზური ნივთიერებების გამოყენებით. თითქმის ერთდროულად და ხოლოდნისგან დამოუკიდებლად მსგავსი ჰიპოტეზა გამოთქვა და მონაცემები ექსპერიმნტალურად დაასაბუთა ჰოლანდიელმა ფიტოფიზიოლოგმა ფ. ვენტმა (1928 წ.). შედეგად, მსოფლიოში ცნობილი გახდა როგორც ხოლოდნი-ვენტის ჰიპოთეზა.

ხოლოდნის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი მიღწევა მეცნიერებაში იყო ატმოსფეროში აქროლადი ორგანული ნაერთების პრობლემის შემუშავება და მათი ბიოლოგიური როლის გარკვევა.

ხოლოდნიმ ასევე ჩაატარა ექსპერიმენტები მცენარეთა განვითარების ხელოვნურ სტიმულაციაზე, რომელიც ახლა ფართოდ გამოიყენება სასოფლო-სამეურნეო პრაქტიკაში მთელ მსოფლიოში. ასევე დიდი მნიშვნელობა აქვს მის კვლევას მორფოლოგიასა და ფიზიოლოგიაში.

მეცნიერი ასევე ეწეოდა გარემოსდაცვით კვლევებს ნიადაგმცოდნეობაში. წარმოადგინა ნიადაგის ბაქტერიების რაოდენობის გაზომვის ახალი მეთოდები. იგი მუშაობდა ზოგად ბიოლოგიურ საკითხებზე - დედამიწაზე სიცოცხლის წარმოშობაზე, ევოლუციურ თეორიასა და მეცნიერების ისტორიაზე.

### გეოტროპიზმის თეორია

ხოლოდნიმ კარიერა მეცნიერებაში დაიწყო მცენარეთა ტროპიზმების შესწავლით და ამან დიდწილად განსაზღვრა მისი კვლევის ძირითადი მიმართულება. მრავალწლიანი ექსპერიმენტების პირველი განზოგადება იყო გეოტროპიზმის ფიზიკოქიმიური თეორია, რომელსაც სასარგებლო სამუშაო ჰიპოთეზად მიიჩნევდა. მისი არსი მდგომარეობს შემდგეგშ: მიზიდულობის ძალა, რომელიც მოქმედებს მცენარის ორგანოზე, იწვევს მისი უჯრედების პროტოპლაზმაში პროტოპლაზმის დიდი კოლოიდური ნაწილაკების სპეციალურ განაწილებას, რომლებიც ატარებენ ელექტრულ მუხტს. შედეგად, უჯრედში წარმოიქმნება სიმძიმის მიმართულების პარალელურად მიმართული ელექტრომამოძრავებელი ძალა და იწვევს უჯრედში კათიონების მოძრაობას, რის შედეგადაც ხდება ცვლილებები უჯრედის ზედა და ქვედა ნაწილების პროტოპლაზმაში მონო- და ორვალენტიანი იონების კონცენტრაციების შეფარდებაში, რაც იწვევს პროტოპლაზმის გამტარიანობის მატებას ან შემცირებას. განსხვავებული გამტარიანობა ასევე დაკავშირებულია პლასტიკური ნივთიერებების სხვადასხვა მიღებასთან პროტოპლაზმის ცალკეულ უბნებში და ამაზეა დამოკიდებული უჯრედის მემბრანის ზრდის აქტივობა უჯრედის მოპირდაპირე მხარეს. ამ უჯრედული ეფექტების ჯამი ვლინდება მცენარის ორგანოს გეოტროპული მოხრის მიმართულებით.

  

1918-1923 წლებში სხვადასხვა ავტორმა წარადგინა სხვა იონური ან ელექტრული ჰიპოთეზა გეოტროპიზმისთვის. ნიკოლაი ხოლოდნის ჰიპოთეზა ამ მხრივ იყო პირველი და ქრონოლოგიურად წინ უძღვოდა სხვა ჰიპოთეზებს. ამავე დროს, ავტორმა დაინახა მისი დებულებების არასაკმარისი ექსპერიმენტული ვალიდობა და გააცნობიერა ამ პრობლემაზე შემდგომი მუშაობის აუცილებლობა.

### ფიტოჰორმონების დოქტრინა

მეცნიერის კვლევის შემდგომი განვითარება იყო ფიტოჰორმონების დოქტრინა, რაც იმ დროს ახალ, თითქმის შეუსწავლელი სფეროს წარმოადგენდა. ხოლოდნიმ ჩაატარა ფიტოჰორმონალური კვლევის მნიშვნელოვანი ნაწილი სტაროსელსკაიას ბიოლოგიურ სადგურზე. 1924-1926 წლების კვლევებმა მეცნიერს მისცა ექსპერიმენტული საფუძვლები ახალი, ჰეოტროპიზმის ჰორმონალური ჰიპოთეზის ფორმულირებისთვის. მასში გამოთქმული იყო ვარაუდი, რომ როდესაც ფესვი ან ღერო ჰორიზონტალურ მდგომარეობაშია, ზრდის ჰორმონი მათში არათანაბრად ნაწილდება, ის კონცენტრირებულია ორგანოს ქვედა მხარის უჯრედებში. ღეროსა და სხვა ნეგატიურად გეოტროპიკულ ორგანოებში, ეს იწვევს ქვედა მხარის ზრდას და, შედეგად, უარყოფით გეოტროპიკულ გადახრას. ფესვის ქვედა მხარის უჯრედებში ჰორმონის შემცველობის ამაღლება აქ ზრდის დათრგუნვას იწვევს, რის შედეგადაც ფესვი ქვევით იხრება (დადებითი გეოტროპიზმი). ხოლოდნიმ საკუთარი იდეების განვითარებით გაავრცელა ისინი ფოტოტროპიზმის ფენომენებზე (1927).

### ტროპიზმების ჰორმონალური თეორია

ამავდროულად, მეცნიერი ცდილობდა შეეთავაზებინა ტროპიზმების ზოგადი თეორია, რომელიც უკვე ეფუძნებოდა იდეებს ზრდის ჰორმონის მნიშვნელოვანი როლის შესახებ ამ მოვლენებში. თითქმის ერთდროულად და ხოლოდნისგან დამოუკიდებლად იგივე ვარაუდი გამოთქვა და დაასაბუთა ჰოლანდიელმა ფიტოფიზიოლოგმა ვენტმა. ჰოლოდნი-ვენტის ჰიპოთეზამ სწრაფად მოიპოვა აღიარება ფიტოფიზიოლოგთა უმეტესობაში და თანდათან გადაიქცა ტროპიზმის ჰორმონალურ თეორიად. ზოგადად, მას არ მოჰყოლია სერიოზული წინააღმდეგობები, დავები ძირითადად წარმოიშვა ზოგიერთი ექსპერიმენტული მონაცემების განსხვავებული ინტერპრეტაციის საფუძველზე, რომლებზეც ის იყო დაფუძნებული. მისმა შემქმნელებმა განაგრძეს მუშაობა ახალი ექსპერიმენტული მონაცემებით მისი საფუძვლის გაძლიერებაზე, ქსოვილების ელექტროფიზიოლოგიური პოლარიზაციის გავლენის ქვეშ ზრდის ჰორმონის მოძრაობის მექანიზმის გარკვევაზე.

ხოლოდნიმ გამოაქვეყნა 40-მდე ნაშრომი ტროპიზმში ჰორმონების როლის შესახებ. 1930-იანი წლების შუა ხანებში ტროპიზმების ჰორმონალური თეორია გახდა საყოველთაოდ მიღებული. შესაძლებელია დასახელდეს ნ. ხოლოდნის, ფ.ვენტისა და სხვა მკვლევარების მიერ ექსპერიმენტულად დადგენილი სამი ძირითადი ფაქტი:

* მცენარეთა ორგანოების ქსოვილების ელექტროფიზიოლოგიური პოლარიზაცია გარე ფაქტორების ( სიმძიმე, სინათლე ) მიმართული მოქმედებით;
* ელექტროპოლარიზაციით გამოწვეული ზრდის ჰორმონის არათანაბარი განაწილება ქსოვილებში;
* მცენარის სხვადასხვა ორგანოს მზარდი ქსოვილების არათანაბარი რეაქცია ერთი და იგივე კონცენტრაციის ზრდის ჰორმონის ხსნარების მოქმედებაზე.

ტროპიზმის ჰორმონალური თეორიის შემუშავების და მცენარეთა ზრდაში ფიტოჰორმონების უზარმაზარი როლის ფაქტის დადგენას ხოლოდნი მიიჩნევდა მცენარეებში ჰორმონალური ფენომენების ფიზიოლოგიის საკუთარი კვლევების პირველ და ყველაზე მნიშვნელოვან შედეგად. ხოლოდნი სამართლიანად ითვლება ფიტოჰორმონების დოქტრინის განვითარების ფუძემდებლად და ინსპირატორად. ამ პრობლემის შესახებ მისი მრავალწლიანი კვლევის შეჯამება იყო მონოგრაფია "ფიტოჰორმონები" (1939).

### ატმოსფერული აქროლადი ორგანული ნაერთების როლი

ნ.გ.ხოლოდნის შემდეგი მნიშვნელოვანი წვლილი მეცნიერებაში იყო ატმოსფეროში აქროლადი ორგანული ნაერთების პრობლემის შემუშავება და მათი ბიოლოგიური როლის გარკვევა. რის შესახებაც მეცნიერმა 18 ნაშრომი გამოაქვეყნა. მისმა კვლევებმა აჩვენა, რომ აქროლადი ორგანული ნაერთები, რომლებიც გამოიყოფა ატმოსფეროში დედამიწის მცენარეულობით, არ იშლება კვალის დატოვების გარეშე.. მათი ძირითადი ნაწილი აშკარად შეიწოვება ნიადაგის მიერ და გამოიყენება მისი მიკრობული პოპულაციის მიერ. ამრიგად, კიდევ ერთი ბმული აღმოაჩინეს ბიოსფეროში ნივთიერებების ციკლის ფენომენების კომპლექსურ ჯაჭვში, რომელიც განისაზღვრება მასში მცხოვრები ორგანიზმების სასიცოცხლო აქტივობით. ხოლოდნიმ ყურადღება გაამახვილა იმ ფაქტზე, რომ ეს არის დედამიწის გაზის გარსი, უფრო სწორად მისი ტროპოსფერო, რომელიც წარმოადგენს „კვებით გარემოს", საიდანაც ორგანიზმები იღებენ სიცოცხლისთვის აუცილებელ თითქმის ყველა ნივთიერებას. ეს იდეები სათანადოდ ემთხვეოდა მისი გრძელვადიანი კორესპონდენტის, აკადემიკოს ვლადიმერ ვერნადსკის იდეებს დედამიწის ატმოსფეროსა და მის ბიოსფეროს შორის კავშირის ორმხრივი ხასიათის შესახებ.

ნიკოლაი.ხოლოდნიმ თავისი გამოკვლევით მნიშვნელოვნად გააფართოვა ცოდნა ატმოსფეროს ფიტოგენური და სხვა ორგანული კომპონენტების შესახებ. მან დაამტკიცა, რომ ამ ნივთიერებებს შეუძლია შეიწოვოს ნიადაგის მრავალი მიკროორგანიზმი და, გარკვეულ პირობებში, მათთვის ნახშირბადის კვების დამატებითი წყაროს წარმოადგენს. მეცნიერმა მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა ნიადაგებისა და წყლის ობიექტების მიკრობული პოპულაციის შესწავლის მეთოდების შემუშავებაში და მიკრობიოლოგიის გარემოსდაცვითი მიმართულების განვითარებაში. მას ეკუთვნის ორიგინალური იდეები დედამიწაზე ორგანული ნივთიერებების აბიოგენური საშუალებებით გაჩენის შესახებ. ხოლოდნიმ გაამდიდრა თანამედროვე ბიოლოგიის მრავალი მიმართულება საინტერესო იდეებითა და ექსპერიმენტული მასალით. ხოლოდნიმ და ვერნადსკიმ ჩამოაყალიბეს ჰაერის ვიტამინების კვლევის პროგრამა, რომლის შესახებაც ვერნადსკი წერდა: „...ამგვარ კვლევას დიდი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს მედიცინაში, მეტეოროლოგიასა და განსაკუთრებით ბიოქიმიაში, რადგან ტროპოსფეროში გაზის მინერალების მრავალფეროვნება შეიძლება ათასობით სახეობით იყოს წარმოდგენილი ".

Ჯილდოები
--------

* ლენინის ორდენი (1944 წლის 2 ოქტომბერი) - *საბჭოთა მეცნიერების, კულტურისა და ტექნიკის განვითარებაში განსაკუთრებული დამსახურებისთვის, მაღალკვალიფიციური მეცნიერების განათლებისთვის, უკრაინის სსრ მეცნიერებათა აკადემიის დაარსების 25 წლისთავთან დაკავშირებით.*

ხსოვნა
------

1971 წელს ნ.გ.ხოლოდნის სახელი მიენიჭა უკრაინის სსრ მეცნიერებათა აკადემიის ბოტანიკის ინსტიტუტს. 1972 წელს უკრაინის სსრ მეცნიერებათა აკადემიამ დააწესა მეცნიერის სახელობის პრემია პირებისთვის ბოტანიკისა და მცენარეთა ფიზიოლოგიის სფეროში გამოჩენილი მუშაობისთვის

სქოლიო
------

1. 1 2  მცენარეთა სახელების საერთაშორისო ინდექსი — 1999.<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q922063'></a>
2. 1 2  author citation<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q669585'></a>
3. 1 2  Harvard University Herbaria & Libraries Index of Botanists — Harvard University Herbaria and Libraries.<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q59611233'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q51926077'></a>
4. 1 2 3  Czech National Authority Database<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q13550863'></a>
5. 1 2 3  Холодный Николай Григорьевич // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / под ред. А. М. Прохоров — 3-е изд. — Москва: Советская энциклопедия, 1969.<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q17378135'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q649'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q5061737'></a>