**Ardipithecus ramidus** — ცხოვრობდა დაახლოებით 4.4 მილიონი წლის წინ და მის საცხოვრებელ ადგილად მიჩნეულია აღმოსავლეთ აფრიკა. მის შესახებ პირველად მეცნიერებისთვის ცნობილი გახდა, ჯერ კიდევ, 1994 წელს. უკვე 2009 წელს მეცნიერებმა პირველად გამოიტანეს ამ სახეობის ნაწილობრივი ჩონჩხი, რომელსაც „არდი" ეწოდა. მისი ფეხის ძვლები მიუთითებდა განსაკუთრებით დიდი თითებისა და ხისტ ფეცებებზე-  ჯერ კიდევ გაურკვეველია, ნიშნავს თუ არა ეს ,ბიპედალისტურ" ქცევას. მენჯი, რეკონსტრუირებული საწყისი განადგურებული ნიმუშიდან, მეტყველებდა იმაზე, რომ ამ შემთხვევის აიხსნა შეიძლებოდა ადაპთაციით, კერძოდ, ისინი დაცოცავდნენ როგორც ხეზე ასევე ჰქონდათ ორ ფეხზე გადაადგილების უნარი (ბიპედალიზმი). აღმომჩენები ამტკიცებენ, რომ არდიპითეკუს რამიდუსის, ზემოთხსენებული, მკვლევარების მიერ აღმოჩენილი ჩონჩხი, წარმოადგენს აფრიკელ ადამიანთა წინაპარს, რომელიც ნამდვილად არ იყო შიმპანზეს მსგავსი. ასევე კარგი ნიმუშია ამ სახეობისთვის კბილების გარკვეული ნაწილი, კერძოდ ეშვები, რომლებიც მიუთითებს ქალისა და მამაკაცის ზომებს შორის განსხვავებაზე ამ კონკრეტულ სახეობაში.

Ardipithecus ramidus-ის თავის ქალა
არდიპითეკუს რამიდუსის ნამარხთან ერთად აღმოჩენილი ფაუნის ნაშთები მიუთითებს იმაზე, რომ ეს სახეობა ცხოვრობდა ხეების მახლობლად. ეს ყოველივე კი ეწინააღმდეგება ღია სავანის თეორიას ბიპედალიზმის წარმოშობის შესახებ, რომელშიც ნათქვამია, რომ ადამიანმა ისწავლა სიარული ვერტიკალური ფორმით, რადგან კლიმატი იყო მშრალი, საცხოვრებელი გარემო საკმაოდ ვრცელი და მეტწილად მცენარეებით დაფარული.

გუნდმა, რომელსაც ხელმძღვანელობდა ტიმ ვაითი, აღმოაჩინეს პირველი არდიპითეკუს რამიდუსის ნამარხი აფრიკაში, კერძოდ ეთიოპიის მახლობლად 1992 და 1994 წლებში. შემდგომში ეთიოპიაში არდიპითეკუს რამიდუსის ნაწილების 100-ზე მეტი ნიმუში იქნა აღმოჩენილი.

აღმომჩენლებმა მეცნიერებმა, მკვლევარებმა და ექსპედიციის სხვა წევრებმა დაადგინეს, რომ მდედრობითი არდიპითეკუს რამიდუსი სიმაღლით იყო დაახლოებით 120 სმ-ს მიღწეული და წონით კი სულ რაღაც 50 კგ თუ იქნებოდა.

თავდაპირველად, მორფოლოგიიური აღწერა, უფრო ძირითადად სტომატოლოგიური, არდიპითეკუს რამიდუსის ნამარხი ნაშთების შესწავლის შედეგად გამოსცა უაითმა და კიდევ სხვებმა 1994 წელს. ამ ჰომინიდების ფიზიკური ატრიბუტები პრიმატთა თვისევების ფართო სპექტრს წარმოადგენს, რომლებიც სავარაუდოდ მოიცავს შემდეგს, რომ ხასიათი შეითვისა უკანასკნელი ჰომინიდი ან შიმპანზე წინაპრისგან. ამჟამად ცნობილია არდიპითეკუს რამიდუსის გარკვეული რაოდენობის თვისებები, რომლებიც შეგვიძლია დავყოთ ორ კატეგორიად, კერძოდ: თვისებები რომელიც არდიპითეკუს რამიდუსს ამდგავდებდა მაიმუნს და თვისებები, რომლითაც ის წააგავდა ,,ავსტრალოპითეკს".

ბევრი მათგანის კბილების წყობა არის მაიმუნის მსგავსი და აქედან გამომდინარე ივარაუდება, რომ ამ ჰომინიდებს  ჰქონდათ მნიშვნელოვნად განსხვავებული დიეტური ნიშა, ვიდრე მოგვიანებით არსებულ ჰომინიდებს. პატარა წინა კბილები და ეშვები, ნაწილი წინაეშვამდელი სტომატოლოგიური რაციონისა, რომელიც დამახასიათებელი იყო ყველა სხვა იქამდე ცნობილი ჰომინიდისთვის, ჰქონდა არდიპითეკუს რამიდუსსაც. გარდა ამისა, შედარებით დიდი კბილების არსებობის მიუხედავად, კბილის ემალი ჩვენდა გასაკვირად იყო თხელი. მიუხედავად იმისა, რომ თანამედროვე შიმპანზეს კბილები ოდნავ აღემატება მისსას, არდიპითიკუს რამისუსის კბილების მინანქრის სისქე მაინც საკმაოდ თხელია. 

წინამოლარული და მოლარული მორფოლოგიებიც ასევე უნდა აღვნიშნოთ, რომ წარმოადგენს კავშირების დიდ ნიშას, რომელიც არდიპითეკუს რამიდუსს გააჩნია პრიმატ წინაპრებთან. მტკიცე გვირგვინის ასიმეტრია, კერძოდ გაფართოებული კბილის გვირგვინი, ახასიათებს ზედა და ქვედა საღეჭ კბილებს. გარდა ამისა, მაიმუნისმაგვარი მოლარული ფორმაც ჭარბობს. ასევე, სიგრძის და სიგანის თანაფარდობა, რომელიც დაახლოებით ტოლია შემდგომ ჰომინიდებში, გაცილებით დიდია არდიპითეკუს რამიდუსის შემთხევევაში.

ზოგიერთი მნიშვნელოვანი თვისბათა ნაკრებით, არდიპითეკუს რამიდუსი უკავშირდება ავსტრალოპითეკს. აქვთ ჰომინიდის მსგავსი ეშვები. ეს ეშვები არის დაბალი, ბლაგვი და ნაკლებად დაპროექტებული ვიდრე იყო ყველა სხვა ცნობილი მაიმუნების ეშვები. ზედა და ქვედა მჭრელი კბილები უფრო დიდია, ვიდრე ავსტრალოპითეკისა, მაგრამ პატარაა შიმპანზეების მჭრელ კბილებთან შედარებით. ამ ხასიათის მდგომარეობანი შეიძლება განიხილოს როგორც გარდამავალი ეტაპი მაიმუნებსა და ავსტრალოპითეკს შორის. გარდა ამისა, ქვედა მოლარები უფრო ფართოა, ვიდრე მსგავსი ზომის მაიმუნისა. ეს თვისება უნდა აღვნიშნოთ, რომ საკმაოდ უახლოვდება ჰომინიდების საერთო მდგომარეობას.

რაღაც შეიძლება ითქვას, ჩონჩხის ანატომიაზე და თუ როგორ უკავშირდება ის პოტენციურად  არდიპითეკუს რამიდუსის ორ ფეხზე სიარულს. ის ფაქტი, რომ არდიპითეკუს რამიდუსის თავის ქალა იყო ხერხემლის სვეტის ზედა ნაწილში, და არა მის წინა მხარეს, გულისხმობს იმას, რომ თუ ეს არსება არ იყო ორფეხა თანამედროვე გაგებით, როგორც მინიმუმ ჰქონდა ადაპტაციის მიმართ გარკვეული გასაღები, რაც მისი დიდი პრივილეგია იქნებოდა არსებულ ბუნებრივ პირობებში.

მწირი წინა თავის ქალის ნაშთები და ნაწილობრივ სხვა აღმოჩენილი ნაშთებიც მიუთითებს, რომ არდიპითეკუს რამიდუსი პატარა ზომის აღნაგობისაა, ვიდრე იყო საშუალო ზომის ავსტრალოპითეკის აღნაგობა.

აღმოჩენა
--------

ჰომინიდების ყველაზე ძველი ნამარხები აღმოჩენილი იყო 1992  წელს, ჯგუფის მიერ, რომელსაც ხელმძღვანელობდა თიმ უაითი, კალიფორნიის უნივერსიტეტის მეცნიერი,  ჯენ სუვა და ბერჰეინ ასვაფი, მდინარე ავაშის შუა წელთან ახლოს, აფარის რეგიონში, ეთიოპიაში.

ამ უცნაური ქმნილების პირველი დამადასტურებელი ნიშანი გამოჩნდა 1992 წლის 17  დეკემბერს, როდესაც უაითის ყოფილმა სტუდენტმა, ჯენ სუვამ უდაბნოში არსებულ ქვებს შორის შეამჩნია რაღაც ძვლის ნაწილი, სოფელ არამისთან ახლოს. ეს იყო კბილის ფესვის მოპრიალებული ზედაპირი, და ის მაშინვე მიხვდა, რომ ეს უნდა ყოფილიყო ჰომინიდისა. მკვლევარებმა მომდევნო დღეებში  მოცემული ტერიტორია მუხლებზე და ხელებზე დაყრდნობილებმა გამოიკვლიეს.  მკვლევარების ჯგუფმა ადგილობრივ ტერიტორიაზე  ყველაფერი შეისრუტეს,  იმისათვის, რომ შეესწავლათ ნამარხი ძვლის თითოეული ფრაგმენტი.  თიმ უაიტის თქმით, მათ შეაგროვეს ყველაფერი, რაც განლაგებული იყო საკვლევ ტერიტორიაზე, ქვების , მარცვლის, ტოტების, ძვლებისა და ლოკოკინების ნაჭუჭების ჩათვლით.     ბუნების მიერ დატოვებულ ამ სიმდიდრეში მათ აღმოაჩინეს გროვები განამარხებული ცხოველების და მცენარეებისა, მათ შორის კი იყო პალეონტოლოგიის ერთ–ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი აღმოჩენა, *Ardipithecus ramidus-ის* განამარხებული ძვლები. მათი თავდაპირველი მონაპოვარი იყო ჰომიდინი ბავშვის ქვედა ყბა, რომელზეც ჯერ კიდევ მიმაგრებული იყო სარძევე კბილები.  მისი საღეჭი კბილები იმდენად პრიმიტიული იყო, რომ მკვლევართა ჯგუფმა მაშინვე გააცნობიერა, რომ ეს კბილი ეკუთვნოდა ჰომინიდს, რომელიც იყო უფრო ძველი და უფრო პრიმიტიული, ვირე ცნობილი ავსტრალოფითეკი ლუსი.  თუმცა ყბას აგრეთვე ჰქონდა მსგავსი ნიშან თვისებებიც, როგორც  *Au. Afarensis*–ს მაგალითად ზედა ეშვის ალმასისებური ფორმა, როდესაც მას გვერდიდან შევხედავით. როდესაც ჯგუფმა  შეატყობინა ჟურნალ ,,Nature"- ს ნამარხების ფრაგმენტების შესახებ, რომლებიც ეკუთვნოდნენ ,,დიდი ხნის ძებნილ ჰომინიდთა ფესვებს", მათ პასუხად მიიღეს, რომ მათ სჭირდებოდათ ფეხის ძვლები, იმისათვის, რომ დაემტკიცებინათ ამ არსების გამართულად მოსიარულე ჰომინიდობა.  1994 წლის ნოემბერში,  უამრავი ნამარხებზე მონადირე ჩავიდა აღმოჩენის ადგილას, მათ შორის იყო ბერკელეის უნივერსიტეტის ახლად დამთავრებული სტუდენტი - იოჰანეს ჰაილე სელასსი, რომელიც წარმოშობით იყო ეთიოპელი. ის ახლა მუშაობს პალეოანთროპოლოგად კლივლენდის ბუნების ისტორიის მუზეუმში, ოჰაიოში. მან აღმოაჩინა ხელის მტევნის ორი ნაწილი, ამას მოჰყვა მენჯის, კოჭის, წვივისა   და ტერფის ძვლებიც, აგრეთვე ხელისა და მკლავის ძვლები,  შემდეგ კი კბილებიანი ყბები და თავის ქალაც.  1995 წლის იანვრისთვის, ცხადი გახდა, რომ მათ გააკეთეს ერთ–ერთი ყველაზე იშვიათი აღმოჩენა, ნაწილობრივი ჩონჩხი, რომელიც ეკუთვნოდა აქამდე აღმოჩენილ ყველაზე ძველ ჰომინიდს, თანაც ასეთი ჩონჩხები, რომელიც 1 მილიონ წელზე მეტი ხნისაა, მეტისმეტად იშვიათია და მხოლოდ რამდენიმეა აღმოჩენილი.  *Ardipithicus ramidus* –ის აღმოჩენა მოხდა ვულკანური ფერფლის 2 ფენას შორის, რაც ძალიან იშვიათი და იღბლიაბი შემთხვევა იყო. ორივე ფენა დაახლოებით ერთი ასაკის 4.4 მილიონი წლის იყო.  მისი დათარიღებისას გამოიყენეს პალეომაგნეტიკური და რადიომეტრიკული მეთოდები. 

მიუხედავად ამ აღმოჩენის უდიდესი მნიშვნელობისა, ჯგუფის აღტაცება დაჩრდილმა ჩონჩხის საშინელმა მდგომარეობამ. ძვლები იშლებოდა, როდესაც მათ ხელს ახებდნენ,  ჩონჩხის ნაწილი დაიმსხვრა და 100 ფრაგმენტად დაიშალა. მკვლევარებს მოუწიათ ნიადაგის მთელი ბლოკების ამოღება და ისე წაღება ეთიოპიის ეროვნულ მუზეუმში, რათა უკეთესად გამოეკვლიათ ნამარხები. 

მკვლევარებს დასჭირდათ 3 გათხრების სეზონი, რათა მთლიანი ჩონჩხი ამოეღოთ,  და აგრეთვე 100% იქ არსებული სხვა ნამარხებისა.  თვითონ  უაითმა რამდენიმე წელი გაატარა მყიფე  ნამარხებიდან ნიადაგის მოცილებაში, ადის აბების ეროვნულ მუზეუმში, ფუნჯებისის, ნემსებისა და დანტისტის იარაღების გამოყენებით, ჩვეულებრივ მიკროსკოპის ქვეშ.   მუზეუმის ტექნიკოსმა ალემუ ადემასსაუმ შექმნა ზუსტი ასლი თითოეული ნაწილისა, ხოლო მუზეუმის გუნდმა კი ისინი ააწყო  ჩონჩხად. ამავე დროს ტოკიოსა და ოჰაიოში სუვამ და ლავჯოიმ შექმნეს ვირტუალური რეკონსტრუცია დამსხვრეული თავის ქალისა და მენჯისა,  ზოგიერთი ნამახი წაღებულ იქნა პირდაპირ ტოკიოში,  და დასკანერდა სპეციალური მიცრო–კომპიუტერული ტომოგრაფიული სკანერით, რომელსაც შეეძლო გამოეჩინა, თუ რა იმალებოდა   ძვლებსა და კბილებში. სუვამ გაატარა 9 წელი, იმ ტექნოლოგიის შექმნაში, რათა  ხელახლა აეწყო თავისა ქალის ფრაგმენტები ვირტუალურ მოდელში.  

როდესაც მან უკვე ააწყო ნაწილები ციფრული  რეკონსტრუქციით, მან  და პალეოანთროპოლოგმა ბერჰეინ ასვაფმა შეადარეს თავის ქალა სხვა უძველეს პრიმატებსა და ჰომინინებს მტელი მსოფლიოს მუზეომებიდან.   სუვა სრუალიად კმაყოფილი დარჩა მხოლოდ მისი მეათე რეკონსტრუქციით, ხოლო  ოჰაიოში ლავჯოიმ იგივე ტექნოლოგიით ააწყო მენჯის ძვლის მოდელი, რომლის სრულყოფაც მოხდა მისი მე–14 ცდით.

ინფორმაცია, რომელზეც ხელი მიგვიწდება ამ ნამარხებთან დაკავშირებით, მიგვანიშნებს, რომ ისინი ეკუთვნიან ჰომინიდის პრიმიტიულ ფორმას, რომელიც დაახლოებით 4.4 მილიონი წლის უნდა იყოს. ეს აღმოჩენა გახდა სენსაციური, რადგან აქამდე პირველ ჰომინიდად ითვლებოდა ლუსი, რომლის ნამარხი ძვლებიც თარიღდებოდა 3.2 მილიონი წლით. აღმოჩენილი ჩონჩხი ეკუთვნოდა მდედრ  ჰომინიდს, რომლის სიმაღლე 120 სანტიმეტრი, ხოლო წონა 50 კილოგრამი უნდა ყოფილიყო.  აღმოჩენილი ძვლებს ჰქონდათ  იმდენად პრიმიტიული მახასიათებლები ჰომინიდებისა, განსაკუთრებით კბილებსა და ყბებში, რომ  ისინი ძალიან შორს ვერ იქნებოდნენ იმ რგოლიდან, რომელიც ყოფდა ადამიანებისა და შიმპანზეების ხაზს.    შიმპანზეებისა და ადამიანების ხაზის გაყოფა მოხდა დაახლოებით 4.5  და 7 მილიონ წელს შორის, ამიტომაც ეს შესაძლებელია მართლაც ასე იყოს, თუმცა დაზუსტებითი პასუხი ჯერ არაა ნაპოვნი.  

მკვლევართა ჯგუფმა შეაგროვა 150 000–ზე მეტი ნიმუში განამარხებული მცენარეებისა და ცხოველების ახლომახლო ადგილებიდან, რომელთაც  დაახლოებით იგივე ასაკი ჰქონდა. ამ ნიმუშებში შედიოდა უამრავი რამ დაწყებული განამარხებული სპილოებიდან და ჩიტებიდან  დამთავრებული მწერებით, განამარხებული ხეებით, ყვავილის მტვრით, ლოკოკინებითა და ლარვებით.  მოცემული განამარხებული კონტექსტის წყალობით მკვლევარებმა აღადგინეს ის გარემო, რომელშიც  *Ardipithicus ramidus*  ცხოვრობდა, მათი აზრით ეს ჰომინიდი ცხოვრობდა ტყიან გარემოში ,  და თანაარსებობდა მაიმუნებთან, ანტილოპებთან და ფარშევანგებთან ერთად, მის საცხოვრებელ გარემოში უნდა არსებულიყვნენ მტრედებიცა და თუთიყურშებიც. ყველა ეს ცხოველი ამჯობინებს ტყიან გარემოს და არა  ღია ბალახოვან მიწებს, რომლებსაც უკავშირებენ ჩვენს წინაპრებს. 

მკვლევართა ჯგუფის აზრით  *Ardipithicus ramidus*   ,,უფრო მეტად ომნივორი" იყო  ვიდრე შიმპანზეები. ამას ისინი ასკვნიან კბილების ფორმისა და მასზე ემალის განაწილების მიხედვით. ის სავარაუდოდ იკვებებოდა ხილით, კაკლებით, ახალი ყლორტებით, იშვიათად მწერებით, პატარა ძუძუმწოვრებითა და ჩიტების კვერცხებით.   ამ ჰომინიდების ნახშირბადის იზოტოპის ანალიზით დადგინდა, რომ  არ. რამიდუსი იკვებებოდა  ტყის და არა სავანის მცენარეებით, მაგალითად ლეღვითა და სხვა მწიფე ხილით, თუმცა იგი არ ჭამდა იმდენ ხილს, რამდენსაც  დღევანდელი შიმპანზეები.  

ეს ახალი მტკიცებულება უარყოფს იმ მოსაზრებას, რომ გამართულად მოსიარულე ჰომინიდები წარმოიშვნენ ბალახოვან ადგილებში.   გეოლოგიური კვლევები მიუთითებენ, რომ ნამარხების უმეტესობა დაიმარხა დროის მოკლე პერიოდში, რამდენიმე ათასი წლიდან, მაქსიმუმ 100 000 წლის შორის, ამას ადასტურებს გეოლოგი - გიდეი ვოლდე გაბრიელი მლოს ალამოსის ეროვნული ლაბორატორიიდან, რომელიც მდებარეობს ნიუმექსიკოში.   სწორედ ამ დროის პერიოდში  არამისი არ იყო ხშირი ტროპიკული ტყე, არამედ  ტენიანი, გრილი ტყე, რომლის თანამედროვე ანალოგად შეგვიძლია მივიჩნიოთ კიბვეზის ტყე კენიაში. ამ ტყეებს ჰქონდა მეჩხერი ფოთლები, რომლებიც ატარებდნენ მზის სხივებს ბალახისათვის, და მასში მდგომი ხეები აღწევდნენ 20 მეტრამდე.   36  ნაპოვნი *Ardipithicus–ით*  თუ ვიმსჯელებთ, ასეთი ადგილი სავარაუდოდ უნდა ყოფილიყო ადრეული ბიპედალის საკვების მოპოვების მთავარი არეალი.

ზოგადი ანატომიური მიმოხილვა
---------------------------

ჰომინიდების აღმოჩენილი სამარხებიდან ყველაზე უფრო მაიმუნის მსგავსი იყო *Ardipithecus ramidus*-ი. ამ სახეობის ეშვების ფორმა და ზომა ძალიან ჰგავს მაიმუნებისას, მიუხედავად იმისა, რომ მათი (ჰომინიდების) მცირე სარძევე კბილი პრემოლიარულია. მაიმუნის ბევრი სხვა თვისება, რომლებიც თანდათან დაიკარგა ევოლუციის პროცესის შედეგად, აღმოჩენილია სწორედ ამ ჰომინიდში. ერთ-ერთი ასეთი თვისება იყო კბილების თაღოვანი ფრომა და ერთმანეთის მიმართ პარალელური განლაგება. ეშვების ზომის შესწავლით დადგინდა, რომ ჰომინიდთა ამ წარმომადგენლებს კარგად ჰქონდათ განვითარებული ზედა დიასთემა. *Ardipithecus ramidus*-ის პირველი სარძევე კბილი წარმოადგენდა ძირითად საღეჭს, რომელსაც ჰქონდა წახნაგოვანი ფორმა, როგორც მაიმუნებში. მეცნიერულ აღმოჩენებს შორის ეს ძალზედ მნიშვნელოვანი იყო, რადგან ჰომინიდების სხვა ნამარხების შესწავლისას, მსგავსი რამ არ დაფიქსირებულა.  აღსანიშნავი ფაქტია ისიც, რომ რამიდუსის ყბის ნაწილის ფოტო ერთ-ერთი ცნობილი ჟურნალის გარეკანზეც კი განათავსეს, რათა საზოგადოებისთვის უფრო გასაგები და თვალსაჩინო ყოფილიყო ეს რევოლუციური აღმოჩენა. *Ardipithecus ramidus*-ებს კბილები თხელი მინანქრით ჰქონდათ დაფარული, აქედან გამომდინარეობს ის რომ მათი კვების რაციონი შესაძლოა უმნიშვნელოდ განსხვავდებოდა თანამედროვე შიმპანზეების რაციონისაგან, ამიტომ ჰომინიდთა ამ სახეობის შესწავლისას ჩვენი ყურადღების ცენტრში ექცევა კბილები, კიდურები (ხელები) და ტვინი. მიუხედავად იმისა, რომ ეშვების ზომა ბევრად უფრო დიდია, ვიდრე თანამედროვე ადამიანისა, ის მაინც არ არის გამოზნექილი ისე როგორც ეს ფიქსირდება მაიმუნებში. ქვედა ყბის წინა კიდეზე ძირითადი კბილები ეშვების საწინააღმდეგოდ არ არის განლაგებული, როგორც ეს არის მაიმუნებში. ფაქტობრივად ეს ცვლილება არ გულისხმობს იმას რომ კბილების მდებარეობის შეცვლით შეიცვლებოდა მათი ფუნქცია, მაგრამ ეს ითვლება ერთ-ერთ მთავარ მიზეზად რის გამოც *Ardipithecus ramidus*-ი მიაკუთვნეს ჰომინიდთა ჯგუფს. მახასიათებლების ასეთმა შერწყმამ შთააგონა ანთროპოლოგი - თიმ უაითი და მისი კოლეგები და ამ არსებას გადამწყვეტი როლი მიანიჭეს ადამიანის ევოლუციაში,  ანუ ამით განისაზღვრა მისი უმნიშვნელოვანესი როლი როგორც ჰომინიდების წინაპარი და ადამიანთა პირველი წარმომადგენელი. ზედა ყბის ეშვები და ქვედა ყბის პრემოლიარების წყვილები სახეცვლილებით გვხვდება არდის ფრაგმენტებში, სწორედ ეს ფაქტი ითვლება მთავარ მიზეზად თუ რატომაც მიაკუთვნეს *Ardipithecus Ramidus*-ი კლასიფიკაციის მიხედვით ჰომინიდთა სახეობას. მეცნიერები სხვადასხვა განამარხების შესწალამ უფრო დაარწმუნა ადამიანის ევოლუციის პროცესში როგორი ცვლილებები მოხდა, რა გარდაქმნები განიცადა *Ardipithecus ramidus*-მა რომ ევოლუციის იმ საფეხურამდე მოეღწია, რომელსაც შემდგომში ანთროპოლოგებმა *- Australopithecus afarensis*-ი უწოდეს. ის იყო ჰომინიდების იერარქიულად მომდევნო წარმომადგენელი *Ardipithecus ramidus*-ის შემდგომ. ისინი კბილების აგებულების პრიმიტიული ფორმების შესახებ ყველაზე ამომწურავად გვაწვდიან ინფორმაციას. ჰომინიდთა ერთი წარმომადგენლიდან მეორესკენ განვლილი ევოლუციის ეს გზა ბევრ ცვლილებაზე მიგვითითებს. მაგალითად, შეიცვალა ზედა და ქვედა ყბის ეშვების მდებარეობა და განლაგების ფორმა, გლუვი და ნაკლებად წახნაგოვანი, დამჯდარი ფორმის კბილები შეიცვალა უფრო წახნაგოვანი კბილებით, რომლებიც მწყობრად არიან განლაგებულნი. ეშვები გახდა უფრო დიდი და ფართე, ემალის ფენის სიმაღლე უფრო მოიმატა, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ შეიცვალა ეკოლოგიური სიტუაცია, კლიმატური პირობები და ამან თავისთავად გამოიწვია კვებითი რაციონის ცვლილება, ანუ თუ ადრე ისინი მცენარეული საკვებით იკვებებოდნენ, მალე *Ardipithecus ramidus* - ებმა თავიანთ კვებით რაციონს ხორციც შემატეს.

საცხოვრებელი გარემო
-------------------

*Ardipithecus ramidus* –ი, თავიდან აღწერეს 1994 წელს ნაპოვნი კბილებისა და ყბის ფრაგმენტების მიხედვით, ხოლო დღესდღეობით კი, უკვე წარმოდგენილია 110 ფრაგმენტით, რომელთა შორისაც არის მდედრობითი სქესის წარმომადგენლის ჩონჩხი. ანთროპოლოგებმა ის გადაარჩინეს ეროზიული დეგრადაციისაგან, ამიტომ შემონახულია საკმაოდ კარგად. კვლევების შედეგად დადგინდა, რომ ის  დაახლოებით იწონიდა 50 კგ-ს და მისი სიმაღლე იყო დაახლოებით 120 სმ. მისი ჩონჩხის მოცულობა სხვა ჩონჩხებთან შედარებით უფრო მცირეა, აქედან გამომდინარეობს ის თუ როგორი განსხვავება იყო მამრობით და მდედრობით *Ardipithecus ramidus*-ებს შორის. მათი ტვინის ზომა მნიშვნელოვნად მცირე იყო თანამედროვე ადამიანთან შედარებით, ის დაახლოებით შიმპანზეების ტვინის ზომა იყო. მრავლობითი აღდგენილი კბილები, თითქმის შევსებული თავის ქალა გვეუბნება, რომ *Ardipithecus ramidus*-ს ჰქონდა პატარა სახე. მასში გამოკვეთილია უკვე სოციალური აგრესია. მისი ხელები, ფეხები, მენჯი, ასევე აღმოჩენილი პრიმიტიული იარაღები გვამცნობს, რომ ჰომინიდთა ამ სახეობაშიც განვითარებული იყო ბრაქიაცია - რამიდუსებმა გადაინაცვლეს ხეებზე, რომლებსაც ეჭიდებოდნენ ფეხის გულებით, თუმცა მათ არ ახასიათებდათ ვერტიკალურ მდგომარეობაში ასვლა, ჩამოკიდება, ან მუჭად შეკრული ხელებით სიარული, როგორც გორილებსა და შიმპანზეებს. საფუძვლიანი დაკვირვებები გვიჩვენებს, რომ მათი საღეჭი აპარატი შერწყმულია მათ საარსებო გარემოსთან, რაც არ ახასიათებს უძველეს პრიმატებს, რომლებიც მსგავს გარემოში ცხოვრობდნენ. აქედან გამომდინარე, *Ardipithecus ramidus*-ი მიგვითეთებს იმაზე, რომ ადამიანისა და აფრიკული მაიმუნების შორეული წინაპარი არ არის მაიმუნი ანუ შიმპანზე. ჩვენამდე მოღწეული ეს ჰომინიდი და ბევრი სხვა აღმოჩელილი ჰომინიდთა განამარხები არიან საერთოდ განსხვავებული ექსპოზიციები, რომლებმაც განვლეს განსხვავებული ევოლუციური გზა. თავიდან იყო მოსაზრება, რომ ადამიანის წინაპარი თითქოს იყო შიმპანზე, რადგან მათ აქვთ ბევრი გენეტიკური მსგავსება, მაგრამ საბოლოოდ მეცნიერები მივიდნენ იმ დასკვნამდე, რომ ადამიანების შორეულმა წინაპრებმა სრულიად განსხვავებული და ვიწრო, სპეციალიზირებული ევოლუციური საფეხურები განვლეს, რომლის ერთ-ერთი აშკარა მაგალითია *Ardipithecus ramidus* -ი, რადგან მისმა აღმოჩენამ სრულიად გააქარწყლა უამრავი გაბატონებული მოსაზრება, რომლებიც არ შეესაბამებოდა სიმართლეს. დადგინდა რომ ადამიანის წინაპრებისა და შიმპანზეების ერთმანეთისაგან დაშორება მოხდა, ჯერ კიდევ, 6-7 მილიონი წლის წინ. ჰომინიდების ტვინი არის უმნიშვნელოვანესი მოვლენა, რადგან ტვინმა მისცა მათ იმის საშუალება, რომ გადაელახათ წინააღმდეგობა და მოეპოვებინათ საკვები ისეთ ადგილებში, სადაც სხვა ცოცხალმა არსებებმა ვერ შეძლეს. ამის დასტურია ის პრიმიტიული სახის იარაღები, რომლებიც ჩვენამდეა მოღწეული. იარაღებით ისინი თხრიდნენ მიწას, სადაც იმალებოდა საკვებად ფასეული რესურსები. 

აფრიკის სავანეები გამოირჩევა მისი მრავალფეროვნებით, რაც უფრო მძაფრი იყო ჰომინიდების დროს. არსებობს აზრი, რომ ჰომინიდები ამ ადგილების შორეული მცხოვრებლები არ არიან, ისინი აქ რაღაც მიზეზების გამო აღმოჩნდნენ, ამიტომ ისინი ცდილობდნენ ადაპტაციას ახალ გარემოსთან. ეს ახალი გარემო კი იყო აფრიკული სავანა. ამ პერიოდის აღმოსავლეთ აფრიკა იყო არასტაბილური კლიმატის მხრივ. ხშირი ტყეები იცვლებოდა მეჩხერი და დასახლებული ადგილებით. სავანა სწრაფად იცვლიდა სახეს და რეგიონები თავიდან იფარებოდნენ ტყეებით, მაგრამ მალევე ხდებოდა მეჩხერი. ვულკანები, ხშირი მიწისძვრები მუდმივად ცვლიდა ლანდშაფტს, მდინარეთა კალაპოტებს, სწორ ვაკე ზედაპირზე აღმართავდა გადაულახავ ბარიერებს. და ისმება კითხვა -  როგორ გაიტანა თავი აქ, ასეთ კლიმატურ პირობებში *Ardipithecus ramidus* -მა?! მან შეძლო გაეფართოვებინა მისი კვებითი რაციონი და გასცდა ტროპიკულ ტყეებს. წყაროებზე დაყრდნობით ვიცით, რომ ისინი ხშირად სტუმრობდნენ სავანეებს, სადაც საკვები მიწაში იყო ჩამარხული. *Ardipithecus ramidus*-ი არის სამარხებიდან მოძეული ერთ-ერთი ყველაზე ადრეული წინაპარი, მასთან ერთად ასევე მოძეულ იქნა ჩვენი მონათესავე პრიმატების ფრაგმენტებიც.

დათარიღება
----------

ნამარხები, რომლებიც განლაგებულია ტუფის დანალექ ქანებს შორის, ხშირად გამხდარა არქეოლოგთა მსჯელობის საგანი. არქეოლოგებისთვის ნამარხის დათარიღებისას ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ფაქტორია დანალექი ქანების შესწავლა. ხშირად არის შემთხვევები, როდესაც ტუფის დანალექ ქანებს შორის აღმოჩენილი ნამარხების დათარიღება ძნელდება, რადგან ზედა და ქვედა ქანების წარმოშობის ასაკი მნიშვნელოვნად განსხვავდება ერთმანეთისაგან, თუმცა *Ardipithecus ramidus* - ის ნამარხის აღმოჩენისას შეიძლება ითქვას, რომ ანთროპოლოგებს ძალზედ გაუმართლათ, რადგან ამ ნამარხის ზედა და ქვედა ტუფის დანალექი ქანები თითქმის ერთი და იგივე წლოვანებით დათარიღდა და ეს დაახლოებით უდრიდა 4.4 მილიონ წელს. აქედან გამომდინარე, მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ თანამედროვე ადამიანის შორეული წინაპრები - კერძოდ, ზემოთ ხსენებული *Ardipithecus ramidus*-ები ცხოვრობდნენ დაახლოებით 4.4 მილიონი წლის წინ. ჰომინიდების ევოლუციურ ხესა და მათი განვითარების საფეხურებს, ანთროპოლოგები და სხვა მეცნიერები, ასახავენ მათ ხელთ არსებული თავსებადი მტკიცებულებებით. თავისი სიძველისა და პრიმიტიული ხასიათის მიხედვით, რამიდუსს მეცნიერები თვლიან იდეალურ კანტიდატად ჰომინიდების ყველაზე შორეულ წინაპრისა. მოპოვებული მასალისა და წყაროების დამუშავების შედეგად, შეგვიძლია დავახასიათოდ ჰომინიდებთაგან ერთ-ერთი - *Ardipithecus ramidus.* მისი უნიკალურობა განპირობებული იყო იმით, რომ მას ჰქონდა ადამიანის მსგავსი მაიმუნისათვის დამახასიათებელი კბილების აგებულება.

ძირითადი კბილების (molars,მოლარები) ზომა და მტევნის ფორმა
---------------------------------------------------------

საღეჭი აპარატის მახასიათებელი-საღეჭი ზადაპირის ზომა,  როგორც აქამდე აღვნიშნეთ მჭიდროდ არის დაკავშირებული კვების რაციონის ტიპთან. ეს ცვალებადობა ასევე დამოკიდებულია ინდივიდის პარამეტრებზე. ასე რომ, ჩვენ გვჭირდება, განვასხვაოთ ორი ფაქტორი - სხეულის ზომა და კვების რაციონი. კვლევების თანახმად დადგინდა სახეობის შიგნით დიდი სხვაობა კბილების ზომაში სქესის მიხედვით. კერძოდ, მამრებს ჰქონდათ უფრო დიდი კბილები, ვიდრე მდედრებს. ეს განსხვავება შეინიშნება არა მხოლოდ ეშვებში, რომლებიც პირდაპირ კავშირში არ არის კვების რაციონთან, არამედ პრემოლარებში და მოლარებშიც რომელთა ზომაც უშუალოდაა დამოკიდებული საკვებზე. ეს მარტივად აიხსნება იმით, რომ დიდ სხეულს მეტი საკვები ესაჭიროება და მეტი ღეჭვითი მოძრაობები აქვს შესასრულებელი. ამიტომაც მაგალითად, გორილებს აქვთ უფრო დიდი კბილები, ვიდრე შიმპანზეებს. გარდა ამისა, მათ უფრო რთული სამუშაო აქვთ შესასრულებელი.  *Ardipithecus Ramidus*- ის საკვებს წარმოადგენდა მცენარეები, რომლებიც უფრო  ბოჭკოვანი და ნაკლებნოყიერია ვიდრე ხილი, რომლითაც შიმპანზე იკვებება. მეცნიერები მუშაობენ იმის გასარკვევად, თუ რამდენად დიდია დამოკიდებულება, ჰომინიდთა ორი წარმომადგენლის - აუსტრალოპითეკსა და რამიდუსს შორის, კბილების და  სხეულის ზომასა და კვების რაციონის მიხედვით.

აშკარად  მსგავსი კავშირია თავის ტვინის შემთხვევაშიც. 

ჩვენ შეგვიძლია გამოვითვლოთ მეგადონტიის ინდექსი, ანუ კბილების სიდიდის კოეფიციენტი.  მოცემული სახეობის ნამარხების ძირითადი კბილების რეალური ზომის შეფარდება (მრიცხველი), იმ კბილის სიდიდესთან, რომელიც უნდა ჰქონდეს ამ სახეობის წარმომადგენელს   (მნიშვნელი). საბოლოო, ჰიპოტეზური მნიშვნელობა გამოითვლება გათანაბრებით, რომელიც აკავშირებს ძირითადი კბილების ზომას  თანამედროვე სახეობის სხეულის სიდიდესთან. ამ პრობლემას შესაძლოა უფრო უშუალოდაც მივუდგეთ: საშუალო ზომის  მდედრ *Australopithecus afarensis*, რომელიც ნაკლებს იწონის  საშუალო ზომის  მდედრ შიმპანზეზე, უნდა ჰქონდეს მასზე ოდნავ პატარა ძირითადი კბილები, თუ მათი კვების რააციონი  მსგავსი იქნებოდა. რამდენადაც, სახეობის ნამარხების მოლარები ბევრად დიდია ვიდრე შიმპანზესი, ეს მიუთითებს განსხვავებულ საკვებზე და მეტ დატვირთვაზე ღეჭვისას *Australopithecus afarensis* შემთხვევაში. მეორე მხრივ, *Ardipithecus ramidus* მოლარები, უფრო პატარაა ვიდრე *Australopithecus afarensis*, და  შიმპანზესი რაც ასევე კვებაზე უნდა იყოს დამოკიდებული.

ზემოთ აღწერილი მეთოდის გამოყენებით, ჰენრი მაკჰენრიმ გამოითვალა მეგადონტიის ინდექსი (მან გაზომა  ბოლო პრემოლარებისა და პირველი ორი მოლარის საღეჭი ზედაპირი). კბილების სიდიდის კოეფიციენტი *Australopithecus afarensis* შემთხვევაში  თითქმის ორჯერ მეტია ვიდრე შიმპანზესი, რაც მიუთითებს უფრო მაგარი  მცენარეებით კვებაზე.  საღეჭი ზედაპირის ფარდობითი ზომა იზრდება ჯერ *Austrralopithecus africanus* ში,  ხოლო შემდგომ ზრდას განაგრძობს *Paranthropus robustus* და *Paranthropus boisei* -ს შემთხვევაში. ( სამჯერ მეტია ვიდრე შიმპანზესი).თუმცა,  Homo habilis ინდექსის მაჩვენებელი კვლავ უტოლდება *Australopithecus afarensis* , ხოლო *Homo ergasteris* - შიმპანზისას, რაც ძალიან ჰგავს ჩვენსას. 

*Paranthropus* -ები  არიან ჰომონიდები, რომლებსაც აქვთ ყველაზე დიდი საღეჭი ზედაპირი,  სხეულის ზომასთან მიმართებით. არა მხოლოდ მოლარები, ასევე პრემოლარები არის  უფრო დიდები, განსაკუთრებით კი უკანა  პრემოლარები,  რომლებიც გარდაიქმნენ  „მოლარებად" , ვინაიდან გაიზარდა კბილის  ბორცვების  რაოდენობა და  მიიღეს მოლარების ფორმა. ეშვები და საჭრელი კბილები  ძალიან დაპატარავდნენ და წარმოიშვა გარკვეული დისბალანსი  ძალიან დაპატარავებულ წინა ჯგუფსა  (მჭრელები და ეშვები) და უკანა  გაფართოებულ კბილებს შორის (პრემოლარები და მოლარები).

დიდი ეშვები, რომლებიც განსაზღვრავს მოსაზღვრე კბილების დონეს, უნდა იყოს შეჭრილი დიასთემაში და გაართულოს ყბის წინა ნაწილის მოძრაობა გვერდით. ეს ჰორიზონტალური მოძრაობის ტიპი შერწყმულია პირის გაღებისა და დაკეტვის ვერტიკალურ მოძრაობასთან,  რომ უზრუნველყოს წრიული  მოძრაობა. წრიული  მოძრაობა საჭიროა რომ დაქუცმაცდეს მაგარი მცენარეული საკვები. დიდ  მაიმუნებს არ აქვთ ეს პრობლემა იმიტომ რომ, მათი საკვები არ არის  ძალიან დასაქუცმაცებელი. ბაბუინების სახე  იმდენად დიდია, რომ უკანა ყბის მონაცვლეობა შესაძლებელია, მიუხედავად იმისა, რომ მამრებში  კბილების წინა ჯგუფი ბლოკირებულია ძლიერად განვითარებული ეშვებით. *Australopithecus, Paranthopus*  და *Homo*-ს  შემთხვევაში ინტენსიურად ცვდება პრემოლარები და მოლარები. როგორც კი ეს კბილები ამოჭრიან საღეჭ  ზედაპირს,  იწყებენ დაბლაგვებას და ცვეთას.  ემალის ფენა თხელდება და უახლოვდება მის ქვეშ მდებარე ქსოვილს, დენტინს.

რა სახის საკვები ჰქონდა პარანთროპუსს? ეჭვგარეშეა თანამედროვე ბაბუინების მსგავსი, მაგარი მცენარეების თესლი, ახალი ან მშრალი პარკოსანი მცენარეები და კაკალი, ასევე მაყვალი და ცირცელი, კურკოვანი ნაყოფები, რომლებიც შედარებით მარტივია დასაღეჭად, მიწისქვეშა სამარაგო ნაწილები, როგორიცაა ბოლქვები,გორგლები და ფესვები (ბაბუინები იკვებებიან თითქმის ყველაფრით, მათ შორის პატარა ცხოველებითაც)

ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ რომ, ბალახის თესლები და პარკოსანი მცენარეები მდიდარია ნახშირწყლებით (რასაც ისინი სახამებლის სახით იგროვებენ), ისინი არის  ნოყიერი, მიუხედავად იმისა, რომ არ შეიცავენ პროტეინების დიდ რაოდენობას (პარკოსანი მცენარეების პროტეინები  უნდა იყოს წესისამებრ დამუშავბული შეწოვისთვის). თესლების დაქუცმაცება არის რთული პროცესი. პარანთროპუსებმა გამოიგონეს საკუთარი ტექნიკა, ამიტომ მოცულობაში გაიზარდა პრემოლარები და მოლარები, კუნთები რომლებიც მათ ამოძრავებს და ძვლები, რომლებზეც კუნთებია ფიქსირებული. ძლიერი საღეჭი აპარატი გამოსადეგარია მცენარეული ცხიმით მდიდარი კაკლის გასატეხადაც. ზოგიერთი მცენარის მიწისქვეშა სამარაგო ნაწილები მდიდარია ნახშირწყლებითა და პროტეინებით, მიუხედავად იმისა, რომ მიწა რომელსაც ისინი ყლაპავენ საკვებთან ერთად მონაწილეობს კბილის ცვეთაში. ბაბუინებს და მათ მონათესავე გელადებს, რომლებიც მაღალ უტყეო ადგილებში ცხოვრობენ ეთიოპიაში, შეუძლიათ გადაამუშავონ მცენარეები და მათი ღეროები.  ეს არის გარემო პირობებთან განსაკუთრებული ადაპტაცია რაც არ მოხდებოდა ჰომინიდებში მსგავსი თვისების არარსებობის შემთხვევაში.

ზოგიერთი ავტორი ფიქრობს, რომ *Parantophus*-ი  და ასევე ავსტრალოპითეკები   იყენებდნენ ჯოხებს რომ საკვები  მიწიდან ამოეთხარათ. ასევე შესაძლებელია რომ, ორივე სახეობა იკვებებოდა ცხოველური პროდუქტით, მსგავსად ბაბუინების და შიმპანზეებისა.  დარტ და ლი გროს კლარკების თეორია, რომლის  თანახმადაც, პირველი ჰომინიდები უმეტესწილად იყვნენ მტაცებლები და  იყენებდნენ იარაღს რომ მოენადირებინათ ნადავლი, ახლა საეჭვოა. ბობ ბრეინმა სააშკარაოზე გამოიტანა, რომ ჰომინიდები, რომელთა სხეულებიც მრავლადაა ნანახი სამხრეთ აფრიკის გამოქვაბულებში,  იყვნენ არა ამ ადგილის მრისხანე მაცხოვრებლები, არამედ ნადავლი იქ მიტანილი ნამდვილი მონადირეების- ლეოპარდების მიერ. ბაბუინებს, ქურციკებსა და ბალახის მჭამელ  სხვა ცხოველებს, რომელთა ნაშთები აღმოჩენილია ჰომინიდებთან ერთად უნდა გაეზიარებინათ  იგივე ბედი. ლი ბერგერმა და რონ კლარკმა ბოლო დროს დაადგინეს,  რომ ტონგელი ბავშვი იყო მტაცებლების, თუმცა ამჯერად, ფრთოსანის - არწივის მსხვერპლი. 

საინტერესოა ის, რომ ბაბუანების კვების რაციონი ითხოვდა განსაკუთრებულ მოქნილობას,  რათა ერთი ხელით მოეხდინათ მანიპულაცია ისეთ პატარა საგნებზე, როგორიცაა თესლი.  არ არის დამტკიცებული თუ როგორი იყო *Ardipithecus ramidus* -ის  მტევანი, თუმცა შესაძლებელია, რომ პირველი ჰომინიდის (ან უფრო ადრინდელი სახეობის) ხელი ყოფილიყო მაიმუნის მსგავსი, მოკლე ცერით და გრძელი ხელისგულითა და თითებით. უნდა  გვახსოვდეს, რომ ეს არის ადაპტაცია ხეზე  ერთი ხელით ჩამოკიდებისთვის. 

*Australopithecus afarensis* -ის ხელი თითქმის  ჩვენი ხელის მსგავსია,  თუმცა ფალანგები არის შედარებით ღრმა ნაკეცებით, როგორც შიმპანზესი; უფრო მეტიც, ხელისგული არის პროპორციურად უფრო მოკლე და მტევნის დასაწყისი უმნიშვნელოდ გრძელი, ვიდრე ჩვენი სახეობისა. თანამედროვე ტიპის მტევნის ძვლები აღმოჩენილი იქნა სვარკრანის ნარჩენებში. მათი ნამარხების უმეტესობა *Paranthropus robustus* -ისაა, მაგრამ იქ ასევეა *Homo*-ს ნაშთები, ამიტომ არ შეგვიძლია დარწმუნებულები ვიყოთ იმაში, თუ ვის ეკუთვნის ეს მტევნის ძვლები. ამგვარად, ჩვენ შეგვიძლია  ვივარაუდოთ, რომ *Australopithecus afarensis* -ის შემდეგ, ჰომინიდებს შეეცვალათ მტევნის ფორმა, რომ მოეხდინათ მანიპულირება პატარა საგნებზე რადგან შეიცვალა მათი საკვები.

დროთა განმავლობაში, ჩვენი ხედვა პირველი ჰომინიდის შესახებ მკვეთრად შეიცვალა. თავდაპირველად ისინი წარმოგვედგინა როგორც სავანას მკვიდრი მრისხანე მტაცებლები, ხოლო შემდგომ, როგორც სავანაში მცხოვრები უწყინარი ვეგეტარიანებლები. ახლა ფიქრობენ რომ  *Ardipithecus ramidus*-ს უნდა ებინადრა ტენიან ტყეებში, თუმცა *Australopithecus*-ის  ყველა სახეობა უნდა ყოფილიყო შერეული საცხოვრებელი გარემოს მკვიდრი ვეგეტარიენელი, იქნებოდა ეს  მშრალი ნათელი ტყე თუ  მჭიდრო ტყიანი სავანა. ორი სახის ჰომინიდი, რომელიც ნამდვილად იყო სპეციალიზირებული ღია საცხოვრებელისთვის, *Paranthropus* -ი და პირველი *Homo*, პირველად მხოლოდ  2.5 მილიონი წლის წინათ გამოჩნდნენ.

პალეობიოლოგია და კლასიფიკაცია
-----------------------------

ჩარლზ დარვინი და თომას ჰაქსლი იძულებულნი იყვნენ ევარაუდათ ადამიანის წარმოშობასა და ევოლუციაზე რელევანტური ნამარხების გარეშე. მხოლოდ რამდენიმე ნეანდერტალელის ნამარხითა და ცოცხალი პრიმატების შეზღუდული ცოდნის საფუძველზე მათ დაახლოებით განსაზღვრეს და დაასკვნეს, რომ  ადამიანის უმნიშვნელოვანესი ნიშან-თვისებები როგორიცაა : გამართულად სიარული, პატარა ეშვები, ზომიერი ხელები და ჩვენი განსაკუთრებული გონებრივი შესაძლებლობები იყო ევოლუციის და ბუნებრივი გადარჩევის შედეგი, რამაც მოგვიყვანა ჩვენი ცხოვრების კომპლექსურ ვარიანტამდე. დღეს ჩვენ ვიცით, რომ ადრეული ჰომოს, რომელიც თარიღდება 2 მილიონზე მეტი წლით უკვე გააჩნდა ქვის იარღები და მიმართავდა ცხოველებზე ნადირობას. ეს დემონსტრაციას უკეთებს, თუ რამდენად ღრმადაა ტექნოლოგია ჩვენს ისტორიაში ჩაბეჭდილი.

ავსტრალოპითეკი ჰომოს წინაპარი, რომელიც ცხოვრობდა 1-4 მილიონ წლამდე პირველად აღმოჩენილი იყო აფრიკაში, 1924 წელს. მიუხედავად იმისა, რომ მან ნელა მოიხვეჭა სახელი როგორც ადამიანის წინაპარმა, დღეს უკვე ცნობილია, რომ ის მიეკუთვნებოდა წინაპრების ჯგუფს საიდანაც მოხდა ჰომოს წარმოშობა. თუმცა რა აკავშირებდა მცირე ზომის ტვინიან, მცირე ეშვებიან, გამართულად მოსიარულე ავსტრალოპითეკს ბოლო საერთო წინაპარტან, რომელსაც საერთო ჰქონდა შიმპანზეებთან დიდი ხნის განმავლობაში უცნობი იყო. 

მოიპოვება წყაროები, რომლებშიც დიდ ინტერნაციონალურ მკვლევართა ჯგუფს აღწერილი აქვს *Ardipithecus ramidus* -ი, როგორც ჰომინიდის სახეობის წარმომადგენელი. ის ცხოვრობდა აფარის რეგიონში ჩრდილო აღმოსავლეთ ეთიოპიაში. ეს სახეობა, რომელიც არის ავსტრალოპითეკზე ბევრად პრიმიტიული, ნათელს ჰფენს ბევრ ბუნდოვანებას, რომელიც დაკავშირებულია ადრეული ადამიანის ევოლუციასთან, ბოლო საერთო წინაპრის ჩათვლით, რომელსაც საერთო ჰქონდა შიმპანზეებთან და ბონობოს ხაზთან. ათასობით ძვლებისა და მცენარეების ნამარების შეგროვებითა და კლასიფიკაციით აგრეთვე იზოტოპების შემადგენლობით ნიადაგსა და კბილებში დადგინდა, რომ *Ardipithecus ramidus* -ი ცხოვრობდა ტყიან ადგილას. ასევე დადგინდა, რომ ის იყო უფრო მეტად ყველაფრისმჭამელი, ვიდრე შიმპანზე და იკვებებოდა, როგორც ხეზე ისე მიწაზე მოპოვებული საკვებით. ის იკვებებოდა ცოტაოდენი ღია სივრცის რესურსებით, რაც არის საწინააღმდეგო არგუმენტი იმ იდეისა, რომ ღია ველებზე ცხოვრება იყო გამართულად სიარულის ჩამოყალიბების მთავარი მამოძრავებელი ფაქტორი. 

მას ჰქონდა ტვინის მცირე მოცულობა ისეთივე, როგორც თანამედროვე შიმპანზეებს აქვთ. აღმოჩენილი თვის ქალა და კბილები აჩვენებს, რომ *Ardipithecus ramidus* -ს ჰქონდა პატარა სახე და შემცირებული ეშვისა და წინა საღეჭი კბილის კომპლექსი, რაც მიანიშნებდა მინიმალურ სოციალურ აგრესიას.    

უაითმა და მისმა კოლეგებმა აღწერეს რამიდუსი, როგორც კაცობრიობის პოსტ-აფრიკული დივერგენციული ხაზის ექსკლუზიური წევრი. თუმცა მათი ანალიზი იყო არასრული, რადგან ის გვაწვდიდა არასაკმარის მტკიცებულებას, *Ardipithecus ramidus* -ის წინაპრულ, შთამომავლურ ურთიერთობას ჰომინიდური ხაზის მიმართ. მოლეკულური და ანატომური კვლევები გვეუბნება რომ, იგი წინ უსწერებს ადამიანისა და აფრიკული პრიმატების დივერგენციას. 

აღსანიშნავი ფაქტია ისიც, რომ 4.4 მილიონი წლის პლიოცენის პერიოდის ეს ნამარხი, რომელიც ეკუთვნის ჰომინიდს, აღწერილია როგორც ადამიანის ხაზის პოსტ-აფრიკული პრიმატის დივერგენციის შემდგომ არსებული ჰომინიდი. თუმცა, ამ მოსაზრებამ არ მიიღო საკმარისი მხარდაჭერა მეცნიერებისგან, გამომდინარე იქიდან, რომ არ ჰქონდა საკმარისი მტკიცებულებები. 

დღესდღეობით, კვლევების საფუძველზე დადგენილია ის მახასიათებლები რომლებიც საერთო ჰქონდათ, არდიპითეკუს რამიდუსს, ავსტრალოპითეკ ამენისს და ავსტრალოპითეკ აფარენსის. ანთროპოლოგთა მიერ განხილული იყო, რომ იგი იყო ბოლო საერთო წინაპარი ადამიანებისა და აფრიკული პრიმატების, თუმცა ავტორები ვერ ხსნიან თუ როგორ მივიდნენ იმ დასკვნამდე, რომ ეს მახასიათებლები იყო სწორედ ბოლო საერთო წინაპრისა. სანდო და რეკომენდებულ წყაროებზე დაყრდნობით, ჩვენ ვიგებთ, რომ ბოლო საერთო წინაპრის მახასიათებლები, დამყარებულია არა სისტემურ ანალიზზე, არამედ ლამარკის ევოლუციის ინტერპრეტაციასზე, იმის გათვალისწინებით რომ, შიპმანზეები არიან უფრო პრიმიტიულები და ადამიანები წარმოიშვნენ მათგან. თუმცა მეცნიერები ვერ ადასტურებენ იმას, თუ რომელი არდიპითეკუსის/ავსტრალოპითეკის საერთო ნიშან-თვისებები ამტკიცებს, იმას რომ მათ ჰქონდათ წინაპარ-შთამომავლური დამოკიდებულება და რომელი ნიშანთვისებები არიან ექსკლუზიური, ჰომინიდების ხაზისთვის და რომლები გვხვდება ადამიანებში. 

26-დან 14 მახასიათებელი, რომლებიც საკმაოდ ნათლად გადმოცემულია წყაროებში, საერთოა არდიპითეკუს რამიდუსისა და ავსტრალოპითეკისთვის და შეიცავს ეშვისა და მცირე საღეჭი კბილის კომპლექსს, თუმცა ამ კომპლექსზე დაყრდნობამ ჰომინიდების კლასიფიკაციისათვის, არაერთხელ შეიყვანა შეცდომაში მკვლევარები. ამ ნიშან-თვისებაზე დაყრდნობა ჰომინიდებისა და ადრეული ჰომინოიდების გასარჩევად არასანდოა, განსაკუთრებით მდედრებისთვის, რადგანაც ისინი ხშირად ავლენდნენ ადამიანის მსგავს მდგომარეობას. ეშვისა და მცირე საღეჭი კბილის კომპლექსის დადგენა, ხშირად განსხვავებას ადგენს ადრეული ჰომინიდების მდედრსა და მამრს შორის, რომლებსაც განსაკუთრებით ახასიათებდათ სქესობრივი დიმორფულობა. ასეთი შემთხვევები ევოლუციის ისტორიის მანძილზე ბევრჯერ მომხდარა, ამიტომაც ადამიანის მსგავსი ეშვისა და მცირე საღეჭი კბილის კომპლექსი არ მიანიშნებს იმას, რომ არდიპითეკუსი არის ჰომინიდი ან ავსტრალოპითეკის წინაპარი იმაზე მეტად, ვიდრე ის, რომ ირეოპითეკი და ორანგუტანგის მსგავსი სივაპითეკუსის მდედრი წარმომადგენელი, რომლებსაც ორივეს აქვთ ადამიანის მსგავსი ეშვისა და საღეჭი კბილის სტრუქტურა, არიან ჰომინიდები ან წარმოადგენენ ადამიანის ხაზის ადრეულ წევრს. 

მეცნიერთა მიერ აღწერილი დანარჩენი მახასიათებლები - როგორც არდიპითეკუსსა და ავსტრალოპითეკის საერთო ნიშან-თვისებები, რომლებიც არ განეკუთვნება თავის ქალას და არც ოთხ სხვა კრანიო-დენტალურ მახასიათებლბებს, არ არიან ნაჩვენები, რომ ისინი არიან ექსკლუზიური ადამიანიების ან გვიანდელი ჰომინიდების ნიშან-თვისებები. თითქმის ყველა მახასიათებელი რომელიც აღწერილია, გააჩნიათ ადრეულ ჰომინიდებსაც, მაგალითად ორეპითეკუსს და დრაიოპითეკუსს, დამოუკიდებლად ჩნდება სხვა პირმატების ხაზებში და ნიშან-თვისებების სიმარტივე ასეთ პარალელებში ან განსხვავებულობის შედარებაში შეუძლებელია იქნეს დემონსტრირებული. უფრო მეტიც, იმის ცდა რომ *Ardipithecus ramidus* -ი დავუკავშიროთ ადამიანების ხაზს იმით, რომ ის იყო სავარაუდოდ ფაკულტატიური ბიპედალი არ არის მეტისმეტად დამაჯერებელი. *Ardipithecus ramidus* -ის ბიპედალური მახასიათებლების განხილვისას შეგვიძლია ვივარაუდოთ, რომ მას შეიძლება ჰქონოდა ოთხ ფეხზე მოსიარულის ასპექტები და მისი ტერფის სეგმენტის პროპორციების დაკვირვებისას შეგვიძლია მისი ყველაზე ახლო ფუნქციური ანალოგი ვიპოვოთ გორილებში, რომლებსაც აქვთ მიწობრივი ან ნახევრად მიწობრივი ოთხ ფეხზე სიარულის მანერა და არა ფაკულტატიური ან ჰაბიტუალური ბიპედალი. მთავარი დამდგენი მახასიათებლები, რომლებსაც იზიარებენ ადამიანები და აფრიკული მაიმუნები არის მოცემული და კარგად დასაბუთებულ ლიტერატურაში, რომელიც უკვე დაწერილია საუკუნეზე მეტია. *Ardipithecus ramidus* -ის მაჯის სისრულე და თავის ქალის ნარჩენები იყო ერთ-ერთი ექსკლუზიური ჰომინიდების მახასიათებლებთაგან. მათ შეუძლიათ აჩვენონ იყო თუ არა *Ardipithecus ramidus* -ი ჰომინიდი. უმოძრაო მაჯის მყესი და შერწყმული ხელის გულის ნაწილი გვეუბნება, რომ რამიდუსი ეკუთვნის ადამიანისა და აფრიკული მაიმუნის საერთო პოსტ-ორანგუტანგულ დივერგენიცის ხაზს. მისი შინაგანი აგებულება, კონკრეტულად კი, სახსრების შეერთების ფორმა და ჩონჩხის აგებულება, უფრო მეტ საბაბს გვაძლევს, რომ ვივარაუდოთ *Ardipithecus ramidus* -ის წევრობა ამ ხაზისა. 

გასული 40 წლის მანძილზე მრავალი დამოუკიდებელი ბიომოლეკულური კვლევების საფუძველზე, რომელთაგან ზოგიერთმა გააანალიზა დნმ-ის ათასობით ნაწილი, მეცნიერები მივიდნენ დასკვნამდე, რომ მინიმუმი დივერგენციის ასაკი ადამიანსა და აფრიკულ მაიმუნებს შორის თარიღდება 3-5 მილიონ წლამდე. ეს თარიღი კარგად ემთხვევა იმ კვლევებს, რომლებიც დაფუძნებულია ანატომიური სწავლებაზე და ცოცხალ და ნამარხ ჰომინიდების შესწავლაზე. 4.4 მილიონი წლის ასაკით *Ardipithecus ramidus* -ი შესაძლებელია წინ უსწრებდეს ადამიანისა და აფრიკული მაიმუნების დივერგენციას. თუნდაც, არდიპითეკუს რამიდუსი ყოფილიყო ექსკლუზიური წევრი ადამიანისა, შიმპანზის ან გორილის ხაზისა, თუ შევადარებთ მის ასაკს დივერგენციის პერიოდთან, შეუძლებელია ეჭვგარეშედ მივიჩნიოთ ის ერთ-ერთად. ამიტომაც, ნაადრევი ჩანს მისი გამოყენება იმისათვის, რომ გავიგოთ თუ როგორი იყო ადამიანების და მაიმუნების საერთო წინაპარი და ამის საფუძველზე გამოვიკვლიოთ მისი როგორც, ადრეული ჰომინიდის სოციალური სისტემა, სელექციის სტრატეგიები და სექსუალაური ჩვევები. ადამიანის ევოლუციური კვლევა არ არის ახალი მეცნიერება, სადაც ყველა ახალი აღმოჩენა რევოლუციას ახდენს მისი წინამორბედის იტერპრეტაციებისას. ფაქტობრივად, რაც არის ცნობილი ბოლო საერთო წინაპრის ანატომიასა და ეკოლოგიაზე, ფართოდაა დამყარებული შედარებით კვლევებზე ადამიანური და არაადამიანური პრიმატებისა. იგივე კვლევები საშუალებას გვაძლევს, რომ მოვახდინოთ ნამარხების კლასიფიკაცია და ამოვიცნოთ ჩვენი წინაპრები. თუ ჩვენი სავარაუდო წინაპრების გაურკვეველმა ნამარხებმა თავდაყირა დააყენა ჩვენი ცოდნა ადამიანის ევოლუციის შესახებ, მაშინ ჩვენ ის არ უნდა მივიჩნიოთ ჩვენს წინაპრად.

 არდიპითეკუს რამიდუსის აღმოჩენის ადგილის გეოლოგიური მონაცემები
--------------------------------------------------------------

მკვლევარებმა და მეცნიერებმა დეტალურად გამოიკვლიეს ის ადგილი გეოლოგიურად, სადაც აღმოჩენილ იქნა არდიპითიკუს რამიდუსის ნაშთები. მათ საკმაოდ დეტალური ანალიზი მოგვაწოდეს ამ ადგილის როგორც ქანების ზედა ფენების, ასევე ქვედა ფენების ნაწილებისა. ასევე აღმოაჩინეს ფლორისა და ფაუნის სხვადასხვა განამარხებული ფორმები, რომლებიც მათ დაეხმარათ დაედგინათ არდიპითიკუს რამიდუსის საცხოვრებელი გარემოს სახე, კვების რაციონი, ასევე ფლორისა და ფაუნის მრავალფეროვნებაც. 

რაც შეეხება უკვე კონკრეტულ დეტალებს, შეგროვებულმა მინერალიზებულმა ნამარხებმა, რომელის შეგროვებაც მოხდა ქვის ფორმაციების ტერიტორიაზე, მოგვცა 6000 -ზე მეტი ინდივიდუალურად კატალოგიზირებადი ხერხემლიანის ნამარხი, ვულკანის მიერ მონიშნულ ტერიტორიებს შორის.  ხერხემლიანების ნამარხების უმეტესობა, კონსისტენტურია სედიმენტოლოგიურ და სტრუქტურულ ინფორმაციათან, უხერხემლოების და მცენარეების ნამარხებთან და ნახშირბადის იზოტოპების ინფორმაციასთან, რომელებიც აღმოჩენილი იყო ნიადაგში.   ამ ინფორმაციების გაერთიანებამ მეტ–ნაკლებად ნათელ რეკონსტრუქციის საშუალებას გვაძლევს არდიპითიკუს რამიდუსის დროიინდელი  გარემოს ფიზიკურ და ბიოლოგიურ ასპექტებზე.  

შუა ავაშის რეგიონი იყო გამძლე გეოლოგიური აუზი  პლიოცენის პერიოდში.   თუმცა, წყლის განაწილება არამისის აუზში ხდებოდა არდიპითიკუსის ლოკაციების  სამხრეთ–აღმოსავლეთით, რასაც მოწმობს  წყლის მიერ დატოვებული ეროზიის კვალი.  აქტიური ვულკანური ცენტრები  ცენტრალური ავაშის რეგიონში, მდებარეობდა პალეონტოლოგიური ინფორმაციის შეგროვების ლოკაციიდან სამხრეთით და სტრუქტურული რეკონსტრუქციები მოწმობენ იმას, რომ  სრული აწევა აზღვის დონიდან უნდა ყოფილიყო 600 მეტრით მაღლა ვიდრე ეს დღესაა, თუმცა კინემატიკური მოდელები ხშირად არაზუსტი და დამაბნეველი შეიძლება იყოს.  

ქვედა ვულკანური ფენის ქვეშ ზედაპირი მოფენილია ქვების დიდი ტერიტორიით. არამისის სანაპიროს ქვედა ტერიტორიაზე გვხვდვდება განამარხებული  სედიმენტები, რომელიც ერთად ქმნიან მასიურ ბიოტურბაციულ თიხის მასას, რომელიც განაწილებულია უპირველესად დაბალრელიეფურ  ნიადაგზე, რომელიც მოშორებულია მდინარის მთავარი არხიდან. აქ გვხვდება ობსიდიანებიც თუმცა, ადრე არსებული არხების მტკიცებულებად შეგვიძლია მივიჩნიოთ იშვიათი ქვიშაქვები, რომელიც ძირითადად გვხვდება განამარხებული ფენების ქვეშ.  მასიაური, 1,5 მეტრის სისქის მიტრიკული ნახშირბადის ნაწილები, რომლებიც მიანიშნებენ მიწისქვეშა წყლებსა და პედოგეურ განაწილებებზე, რომლებიც გვხვდება თიხურ მასებთან ერთად,  რომლებშიც არის განაწილებული ნამარხებიც.

კარბონატული დეპოზიტები ზოგიერთ ადგილას გაჩნდა გამაგრებული ვულკანის ფენის მახასიათებლებით, როგორიცაა ნამარხი ნიჟარიანები ლოკოკინის მსგავსი ორგანიზმები და სხვა უხერხემლოები, მდიდარმა და გაუნადგურებელმა კალციტმა შეცვალა მცენარეები და ხერხემლიანთა ნაშთები. მეცნიერები ვარაუდობენ, რომ კარბონატი ჰორიზონტზეა ფორმირებული ან ახლოს ლანდშაფტის ზედაპირზე. წყაროების არსებობას მოწმობს 1 მეტრის სიგანის ტრავერტინის განაწილება, რომელიც ასოცირებულია სწორედ ასეთ მიზეზებთან. გახლეჩილი მიკროკრისტალური კარბონატი ხშირი მცენარეების კალციტების კონცენტრაცია ქმნის გუმბათის მსგავს ამაღლებას ჩრდილოეთით ARA-VP-6. თუმცა, თითქმის ყველა გათხრილ მონაკვეთზე იზოტოპური, ფიტოლითური და ნაწილაკური ანალიზით, კარბონატებს გააჩნდათ გამაგრებული ვულკანური ფენის დიაგნოსტიკური თვისებები. ამ ყველაფრიდან გამომდინარე, ივარაუდება, რომ კარბონატის ჰორიზონტი გამომდინარეობს მიწისქვეშ არსებული კარბონატიდან, რომელიც ფორმირებულია ან ლანდშაფტის ზედაპირის ახლოს სეზონურად გაჯერებულია ნიადაგებიდან, რომელიც წყალთან ახლოს გვხვდება. 

ეს კვლევები არ აღმოჩნდა მარტივი, რადგანაც ფენების კვლევის დროს არსებობდა გარკვეული ეროზიული პროცესები, რაც ფენების შესწავლას აფერხებდა. თუმცაღა მკვლევარებს, როგორც მათი დეტალური კვლევებიდან გამომდინარე შეგვიძლია დავასკვნათ, ამ ყოველივემ მნიშვნელოვნად არ შეუშალა ხელი. გეოლოგიურ კვლევას კი მოაყოლეს პალეობიოლოგიური კვლევაც.

მოკლე მიმოხილვა
---------------

მხოლოდ რამდენიმე  ინდივიდუალური ნამარხი გამხდარა ცენტრალური განმსაზღვრელი ადამიანის ევოლუციისა, მაგალითად პირველი  პრეისტორიული ადამიანის, ნეანდერტალელის ჩონჩხი, რომელიც ნეანდერის ველზე აღმოაჩინეს გერმანიაში; ტაუნგი, ბავშვი სამრეთ ამერიკიდან, რომელმაც 1924 წელს აჩვენა, რომ ადამიანის წინაპრები წარმოიშვნენ აფრიკაში, ცნობილი ლუსი, როლის ნაწილობრივმა ჩონჩხმაც დაგვანახა ერთ–ერთი  გადამწყვეტი საფეხური ადამიანის ევოლუციისა, 1994 წელს კი მათ დაემატა *Ardipithicus ramidus*  იგივე არდი, ყველაზე ძველი  ადამიანის წინაპრის ჩონჩხი, რომელიც დღემდეა აღმოჩენილი,  აფარიში, ეთიოპიაში, მისი სახეობის 35 ინდივიდთან ერთად. 

ლუსის აღმოჩენის შემდეგ 1974 წელს,  მკვლევარებს ყოველთვის აინტერესებდათ, თუ ვინ იყო მისი წინაპარი. ლუსი იყო პრიპიტიული ჰომინიდი, რომელსაც დაახლოებით შიმპანზის ზომის ტვინი ჰქონდა, თუმცა ის უკვე გამართულად დადიოდა.   თუმცა, უპირველესი ავსტრალოფითეკიც კი, ჩვენი და შიმპანზეების საერთო წინაპრიდან მილიონიბით წლის შემდეგ ცხოვრობდა, ადამიანის ისტორიის პირველი აქტი კი მაინც გაურკვევლად რჩებოდა. 

ახალმა აღმოჩენამ, არდიმ (*Ardipithicus ramidus)*  კი, ამ ბუნდოვან თემას ნათელი მოჰფინა.  მისმა აღმომჩენებმა  მას სახელი უწოდეს აფარული სიტყვების მიხედვით „ფესვი" და „მიწა", რომ აღეწერათ მიწაზე მცხოვრები ადრეული ჰომინიდი,  რომელიც იყო ადამიანის ევოლუციის ფესვებთან.   მიუხედავად იმისა, რომ არდი არაა მისი სახეობიდან ყველაზე ძველი ნამარხი, ის ყველაზე უკეთესადაა შემონახული.  აღმოჩენილია მისი ჩონჩხის 125 ნაწილი, მენჯის, ხელის, მკლავისა წვივებისა და ტერფის ძვლების ჩათვლით. მისი ჩონჩხის სრულად აღმოჩენასა და რესტავრირებას დაახლოებით 15 წელი დასჭირდა. მისმა აღმომჩენებმა ვარაუდი გამოთქვეს, რომ ის იყო ახალი სახის ჰომინიდი, მისი ოჯახი მოიცავდა ადამიანებს და მათ წინაპრებს, მაგრამ არა ცოცხალ მაიმუნებს.  მათი თქმით, არდის  ჰქონდა უჩვეულო ანატომია, რომელიც არ ჰგავდა ცოცხალ მაიმუნებს ან გვიანდელ ჰომინიდებს, როგორიცაა ლუსი. ამის ნაცვლად, არდი ამჟღავნებს უძველეს ანატომიურ ცვლილებებს, რომლებმაც საფუძველი ჩაუყარეს გამართულ სიარულს.

რესურსები ინტერნეტში
--------------------

ვიკისაწყობში არის გვერდი თემაზე:
***Ardipithecus ramidus***

* Science Magazine: *Ardipithecus* special (requires free registration)
* The Smithsonian Institution's Human Origins Program:
	+ Ardipithecus kadabba
	+ Ardipithecus ramidus
* *Ardipithecus ramidus* დაარქივებული 2012-03-08 საიტზე Wayback Machine.  at Archaeology info
* *Explore Ardipithecus* at NationalGeographic.com
* *Ardipithecus ramidus* - Science Journal Article
* Discovering Ardi - Discovery Channel
* Human Timeline (Interactive)

სქოლიო
------

1. 1 2 3 4
2. 1 2 3 4 5 6  დაარქივებული ასლი.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-07-02. ციტირების თარიღი: 2016-07-05.
3. 1 2 3 4 5 6
4. 1 2 3
5. 1 2  Arsuaga, J. L. & Martinez, I. (n.d.). *The chosen species*.
6. ↑