***Phosphatodraco*** adalah genus *pterosaurus azhdarchid* yang hidup pada Zaman Kapur Akhir di tempat yang sekarang menjadi Maroko. Pada tahun 2000, spesimen pterosaurus yang terdiri dari lima tulang punggung (leher) ditemukan di *Ouled Abdoun Phosphatic Basin*. Spesimen dibuat *holotipe* dari genus dan spesies baru ***Phosphatodraco mauritanicus*** pada tahun 2003; nama genusnya berarti "naga dari fosfat", dan nama spesifiknya mengacu pada wilayah Mauretania. *Phosphatodraco* adalah pterosaurus Kapur Akhir pertama yang diketahui dari Afrika Utara, dan genus pterosaurus kedua yang dideskripsikan dari Maroko. Ini adalah satu-satunya azhdarchids yang diketahui mempertahankan leher yang relatif lengkap, dan merupakan salah satu pterosaurus terakhir yang diketahui. Vertebra serviks tambahan telah dimasukkan ke dalam genus, dan telah disarankan bahwa fosil pterosaurus *Tethydraco* mewakili elemen sayap *Phosphatodraco*.

Karena sifat fragmentaris dari *vertebra serviks holotipe*, telah terjadi kontroversi mengenai urutannya. Para ahli menganggap mereka sebagai serviks (disingkat C) C5–C9 dalam seri, *vertebra* yang diawetkan pertama (C5) dipatahkan menjadi dua, tetapi yang lain menganggap mereka C3–C8, C3 dan C4 sebagai dua *vertebra* yang berbeda. Interpretasi yang diikuti memiliki konsekuensi bagaimana *Phosphatodraco* dibedakan dari *azhdarchid* lain dan seberapa besar diperkirakan; para ahli menganggapnya memiliki lebar sayap 5 m (16 ft) ; interpretasi alternatif akan menghasilkan 4 m (13 ft) lebar sayap. Leher lengkapnya mungkin 865 mm (2 ft 10 in) panjang. *Phosphatodraco* terutama dibedakan oleh vertebra C8 (atau C7) yang sangat memanjang, 50% lebih panjang dari C5, dan memiliki tulang belakang saraf yang menonjol yang hampir setinggi centrum (bagian utama vertebra), terpotong di a bentuk persegi di bagian atas, dan letaknya jauh ke belakang. Sebagai azhdarchid, ia akan memiliki leher yang panjang secara proporsional, tubuh yang kecil, dan anggota tubuh yang panjang, dibandingkan dengan pterosaurus lainnya.

Kerabat terdekat *Phosphatodraco* tampaknya adalah *Aralazhdarcho* dan *Eurazhdarcho*. Azhdarchids secara historis dianggap sebagai skim-feeder yang menangkap mangsa dari air di pesisir pantai, tetapi sejak itu disarankan bahwa konteks di mana fosil mereka ditemukan dan morfologi mereka – seperti leher mereka yang panjang dan kaku (diinformasikan oleh misalnya leher *Phosphatodraco*) – lebih konsisten dengan mereka yang mencari makan di darat seperti bangau atau rangkong tanah, tetapi hal ini masih diperdebatkan. Meskipun pterosaurus dianggap telah menurun keanekaragamannya menjelang waktu kepunahannya 66 juta tahun yang lalu, keanekaragaman taksa, termasuk *Phosphatodraco*, di Ouled Abdoun Basin, yang berasal dari Maastrichtian akhir, tepat sebelum peristiwa kepunahan Cretaceous-Paleogene, menunjukkan kepunahan mereka terjadi secara tiba-tiba.

Penemuan
--------

Lokasi tambang fosfat di Maroko (A), tambang Sidi Daoui tempat ditemukan *Phosphatodraco* (B), dan lokasi stratigrafi situs penemuan, "couche III" (C).
Selama akhir 1990-an, sisa-sisa *pterosaurus* mulai ditemukan di berbagai lokasi fosil di Maroko, semuanya berasal dari periode *Cretaceous*. Pada tahun 2000, fosil *pterosaurus* ditemukan oleh *Kantor Chérifien des Phosphates* (*Office Chérifien des Phosphates* disingkat OCP, berlokasi di Casablanca) selama pekerjaan lapangan paleontologi di bagian timur Cekungan Ouled Abdoun Phosphatic dekat kota Khouribga di tengah Maroko. Mereka dikumpulkan dari "situs 1" di tambang Sidi Daoui di bagian utara Grand Daoui, area di mana fosfat digali. Fosil-fosil tersebut ditemukan di bagian atas unit stratigrafi yang oleh para penambang disebut "couche III". Penggalian ini merupakan bagian dari kerjasama antara OCP, *Ministère de L'Energie et des Mines*, Rabat, dan French *Centre National de la Recherche Scientifique*, yang telah berlangsung sejak 1997.

Material pterosaurus, yang dikatalogkan sebagai spesimen OCP DEK/GE 111, terdiri dari lima vertebra servikal (leher) yang terdisartikulasi namun berhubungan erat dan sebuah tulang tak tentu, kemungkinan besar milik satu individu. Vertebra hancur dan rusak, dan permukaan tulang hilang di beberapa area, dengan beberapa pengisian sedimen fosfat, dan oleh karena itu fosil belum dihilangkan dari matriks. Balok yang berisi tulang adalah 98 cm (39 in) panjang dan 34 cm (13 in) lebar. Selama persiapan sisa-sisa fosil hewan lain juga ditemukan berasosiasi, termasuk beberapa jenis ikan dan mosasaurus.

Spesimen tersebut dibuat holotipe dari genus dan spesies baru *Phosphatodraco mauritanicus* oleh ahli paleontologi Xabier Pereda-Suberbiola dan rekannya pada tahun 2003. Nama genus berasal dari kata fosfat dan bahasa Latin *draco*, yang berarti "naga dari fosfat", dan nama spesifiknya mengacu pada wilayah Mauretania tempat fosil itu ditemukan. Para pendeskripsi memberikan etimologi Mauretania sebagai bahasa Latin untuk Afrika Utara; sumber lain menyebutkannya sebagai wilayah yang terbentang dari Aljazair hingga Maroko. *Phosphatodraco* adalah pterosaurus Kapur Akhir pertama yang diketahui dari Afrika Utara (dan dengan demikian anggota keluarga *Azhdarchidae* pertama yang diketahui pada zaman ini dari wilayah tersebut), dan hanya genus pterosaurus kedua yang dideskripsikan dari Maroko (yang pertama adalah *Siroccopteryx*). Pada saat dijelaskan, itu adalah satu-satunya azhdarchids yang diketahui mempertahankan leher yang relatif lengkap (yang lainnya adalah *Zhejiangopterus* dan *Quetzalcoatlus*), dan merupakan salah satu pterosaurus terakhir yang diketahui. Seri vertebra leher lengkap jarang terjadi pada azhdarchids, tetapi vertebra semacam itu adalah sisa-sisa kelompok yang paling umum ditemukan dan paling dikenal.

*Humerus* (potret kiri) dan *ulnae* (potret kanan) dari *Tethydraco*, yang mungkin mewakili elemen sayap dari *Phosphatodraco*
Pada tahun 2018 ahli paleontologi Nicholas R. Longrich dan rekannya melaporkan fosil pterosaurus yang dikumpulkan dari "sofa III" bekerja sama dengan industri fosil Maroko tiga tahun sebelumnya; sampai saat itu, hanya satu spesimen *Phosphatodraco* yang diketahui dari kumpulan tersebut. Pada saat itu, koleksi tersebut merupakan koleksi pterosaurus terbesar dan paling beragam dari zaman Maastrichtian pada Kapur Akhir, dan termasuk dua tulang leher yang mereka tetapkan *Phosphatodraco*, berdasarkan kesamaan dengan holotipe dalam ukuran dan proporsi. Salah satu vertebra, spesimen FSAC-OB 12, diidentifikasi sebagai C5 (meskipun dinyatakan dalam deskripsi mirip dengan C6 dari holotipe); yang lainnya, FSAC-OB 13, diidentifikasi hanya sebagai vertebra serviks. Tulang rusuk serviks (tulang rusuk vertebra leher) FSAC-OB 12 tampaknya belum menyatu dengan centrum (bagian utama tulang belakang), sehingga hewan tersebut mungkin belum sepenuhnya dewasa. Spesimen ini disimpan di *Faculté des Sciences Aïn Chock* di Casablanca.

Pada tahun 2020 ahli paleontologi Claudio Labita dan David M. Martill mendeskripsikan sayap pterosaurus yang diartikulasikan (di mana tulang-tulang terhubung seperti dalam kehidupan) dari "couche III" (spesimen FSAC CP 251, dibeli dari industri fosil), yang mereka tetapkan untuk *Tethydraco*, genus juga dijelaskan oleh Longrich dan rekan pada tahun 2018 berdasarkan humerus (tulang lengan atas). *Tethydraco* pada awalnya dianggap sebagai *pteranodontid*, tetapi Labita dan Martill menyimpulkan bahwa itu adalah azhdarchid, dan mungkin mewakili elemen sayap *Phosphatodraco*. Mereka mencatat bahwa lebih banyak fosil pterosaurus yang berasosiasi dan terartikulasi dikumpulkan dari endapan ini karena peningkatan metode yang digunakan oleh penggali fosil, dan bahwa fosil azhdarchid menjadi melimpah. Mereka juga mengingatkan bahwa asal muasal beberapa fosil Maroko sulit ditentukan, karena sifat komersial dari koleksi mereka.

### Interpretasi seri vertebra serviks

Ilustrasi seri vertebra serviks holotipe yang diawetkan, dengan interpretasi urutannya oleh Pereda-Suberbiola dan rekan, 2003 (atas, C5–C9), dan Kellner, 2010 (bawah, C3–C8)
Pereda-Suberbiola dan rekan awalnya menginterpretasikan lima vertebra serviks yang diawetkan dari *Phosphatodraco* sebagai serviks C5-C9. Vertebra paling depan yang diawetkan yang mereka tafsirkan sebagai C5 terdiri dari dua fragmen; mereka merasa tidak mungkin bahwa ini milik dua vertebra yang berbeda, karena mereka terletak dalam kontinuitas tanpa sedimen di antaranya, dan saling tumpang tindih di beberapa area. Mereka menganggap perluasan ke samping di bagian depan vertebra ini disebabkan oleh penghancuran, dan menunjukkan bahwa pengawetan seperti itu di mana tulang yang rapuh namun terawetkan dengan baik dikaitkan dengan bahan yang rusak dari individu yang sama diketahui dari fosil vertebrata lain di tingkat yang sama.. Mereka mengidentifikasi vertebra paling depan sebagai C5 karena ini biasanya vertebra serviks terpanjang di pterosaurus, panjangnya berkurang ke belakang.

Pada tahun 2007 ahli paleontologi Alexander WA Kellner dan rekannya mencatat bahwa *Phosphatodraco* adalah salah satu azhdarchid paling menarik yang ditemukan di Afrika, tetapi menggunakan bahasa yang hati-hati tentang interpretasi asli vertebra. Kellner menyarankan pada tahun 2010 bahwa interpretasi spesimen holotipe telah dipengaruhi oleh *taphonomy* (perubahan selama pembusukan dan fosilisasi); dia malah mengusulkan bahwa elemen yang awalnya digambarkan sebagai vertebra serviks kelima sebenarnya adalah vertebra ketiga dan keempat yang telah dikompresi bersama, memberikan kesan bahwa mereka adalah satu vertebra yang patah di tengah. Ini akan menggeser urutan vertebra ke C3-C8, dan meskipun ini tidak mengubah validitas takson (perbedaannya didasarkan pada stratigrafi, geografi, dan morfologinya ), Kellner mencatat bahwa diagnosis (serangkaian fitur yang membedakan takson) dan perkiraan ukuran harus dievaluasi kembali. Vertebra serviks paling depan yang hilang dari *Phosphatodraco* dalam skema mana pun adalah atlas (C1, yang terhubung dengan bagian belakang tengkorak) dan sumbu (C2).

Artikel selanjutnya dari tahun 2011 dan 2015 dengan Kellner di antara penulis bersama telah setuju dengan interpretasi Kellner. Ahli paleontologi Alexander Averianov tidak setuju dengan reinterpretasi Kellner tentang vertebra serviks pada tahun 2014, dan menganggap deskripsi aslinya akurat. Sebuah artikel tahun 2015 oleh ahli paleontologi Mátyás Vremir dan rekan menyebut masalah ini "kontroversial" dan menganggap spesimen terlalu hancur untuk perbandingan yang tepat, dan Martill dan Markus Moser setuju dengan ini pada tahun 2018. Ahli paleontologi Darren Naish dan Mark P. Witton (rekan penulis artikel Vremir) mengikuti interpretasi Kellner pada tahun 2017. Ahli paleontologi Rodrigo V. Pêgas dan rekannya juga mengikuti perintah Kellner pada tahun 2021. Meskipun ahli paleontologi Alexandru A. Solomon dan rekannya mencatat perubahan yang disarankan dalam interpretasi urutan holotipe pada tahun 2019, mereka menyatakan bahwa meskipun interpretasi ulang itu benar, spesimen terlalu rusak untuk dibandingkan dengan vertebra serviks tunggal yang diketahui dari genus baru mereka *Albadraco.*

Deskripsi
---------

Perkiraan ukuran (menengah atas dalam pirus) dibandingkan dengan pterosaurus kontemporer, burung, dan manusia
Dalam deskripsi tahun 2003, Pereda-Suberbiola dan rekannya memperkirakan *Phosphatodraco* memiliki lebar sayap mendekati 5 m (16 ft), berdasarkan perbandingan dengan azhdarchid lain dengan vertebra serviks yang diawetkan, dan menyebutnya sebagai "pterosaurus azhdarchid besar". Ini lebih besar dari azhdarchids seperti *Zhejiangopterus* dan *Montanazhdarcho*, dan sebanding dengan spesies yang lebih kecil dari *Quetzalcoatlus*, *Q.lawsoni* ; *Q. northropi* yang lebih besar diperkirakan mencapai 10–11 meter (33–36 ft), sehingga menjadi hewan terbang terbesar yang diketahui. Witton mengelompokkan *Phosphatodraco* dengan azhdarchid "sedang" berdasarkan perkiraan ukuran ini pada tahun 2013. Pada tahun 2010, Kellner menyarankan perkiraan ukuran ini terlalu besar, berdasarkan reinterpretasi urutan vertebra leher. Naish dan Witton, yang mengikuti interpretasi Kellner, mencatat panjang leher 865 mm (2 ft 10 in) untuk *Phosphatodraco* pada tahun 2017, dan lebar sayap 4 m (13 ft).

Ada dua jenis utama tengkorak azhdarchid; sangat panjang, tengkorak rendah yang sepuluh kali lebih panjang dari lebarnya, dan beberapa yang jauh lebih pendek dari itu, lebih dekat dengan pterosaurus lainnya. Beberapa memiliki lambang dan beberapa tidak. Azhdarchids memiliki leher yang secara proporsional lebih panjang daripada pterosaurus lain, dan kolom tulang belakang mereka dan sebagian besar kerangka lainnya dipneumatisasi (diisi dengan kantung udara yang meringankannya). Kerangka tubuh azhdarchid kecil tapi kuat, dan tulang lengan atas mereka kokoh. Metacarpal sayap mereka (tulang tangan yang terhubung dengan jari) relatif terbesar di antara pterosaurus, dan tulang terpanjang di sayap; jari sayap mereka (yang menopang membran sayap) relatif pendek. Pelvisnya relatif kuat, dan kaki belakangnya panjang. Gabungan, metacarpals sayap panjang dan kaki membuat azhdarchids relatif lebih tinggi saat berdiri daripada pterosaurus lainnya, meskipun kaki mereka sempit dan pendek. Sebagai pterosaurus, *Phosphatodraco* ditutupi dengan pycnofibers seperti rambut.

### Vertebra serviks

Serangkaian fitur yang membedakan takson dari taksa terkait lainnya disebut diagnosis, dan dalam kasus *Phosphatodraco*, semua fitur ini ditemukan di vertebra serviks. Karena Pereda-Suberbiola dan rekan menganggap tulang belakang yang diawetkan sebagai seri C5-C9 dalam deskripsi mereka, itulah diagnosis dan deskripsi yang diikuti di sini. Perhatikan bahwa jika saran Kellner bahwa seri tersebut benar-benar mewakili vertebra C3-C8 benar, fitur diagnostik yang dicantumkan oleh Pereda-Suberbiola dan rekannya mungkin tidak akurat, dan deskripsi berikut akan merujuk pada vertebra yang berbeda dalam seri tersebut. Pereda-Suberbiola dan rekannya menemukan *Phosphatodraco* berbeda dari azhdarchid lainnya karena vertebra paling belakang, C8 dalam urutannya, sangat memanjang, 50% lebih panjang dari C5, dan memiliki tulang belakang saraf yang menonjol (tulang belakang yang menonjol ke atas dari tulang belakang) yang hampir setinggi centrum, terpotong berbentuk persegi di bagian atas, dan letaknya jauh ke belakang. *Phosphatodraco* juga berbeda karena rasio antara panjang maksimum vertebra dan lebar depan antara *prezygapophyses* (proses di sisi centrum yang terhubung dengan postzygapophyses dari vertebra sebelumnya) dari vertebra serviks tengah adalah sekitar 4,3 di C5 dan 4.1 di C6.

Lima vertebra serviks yang diawetkan memiliki pusat berongga dan tulang kortikalnya (lapisan luar yang tebal) berukuran sekitar 1 mm (0,039 in) tebal. Panjang vertebra bervariasi, yang terpanjang adalah yang paling depan dari yang diawetkan, C5 dipecah menjadi dua menurut Pereda-Suberbiola dan rekan (C3–C4 menurut Kellner), yang mereka perkirakan berumur sekitar 300 mm (0,98 ft) panjang saat selesai. Fragmen pertama adalah 110 mm (4,3 in), yang kedua sekitar 190 mm (7,5 in). Jika dilihat dari samping, ujung belakang vertebra ini menunjukkan postzygapophysis kiri yang berkembang, dan convex articular condyle (kondilus yang terhubung dengan vertebra berikutnya) dan *processus postexapophysial* kiri (yang terhubung dengan preexapophys di depan vertebra sebelumnya). ) ada di depannya, semua tergeletak di bidang yang sama karena hancur.

Vertebra C3–C5 *Quetzalcoatlus* (A–C) dibandingkan dengan *Phosphatodraco* (D)
C6 (Kellner's C5  ) adalah vertebra yang terawetkan paling baik, dan lebih pendek dari C5 sebelumnya, sekitar 225 mm (8,9 in) panjang. Itu terdistorsi sehingga bagian depan terlihat di sisi bawah, dan bagian belakang terlihat di sisi kiri. Centrumnya procoelous (cekung di permukaan depan), prezygapophysesnya seperti tanduk, dan hampir cekung dan sejajar jika dilihat dari bawah. Prezygapophys kanan memiliki tuberkulum kecil (proyeksi bulat) di garis tengah, dan tidak ada indikasi proses tambahan di ujung depan vertebra atau foramina pneumatik (lubang) di permukaan samping centrum. Kotil depan (ujung depan cekung dari sentrum) terdistorsi, tetapi tampak dua kali lebih lebar dari tinggi, bulat telur (atau berbentuk telur), dan dengan tepi atas agak cekung. Margin bawah memiliki hypapophysis yang menonjol (proyeksi ke bawah), dan ketinggian lunas ini berkurang ke arah tengah panjang centrum. Ada sulkus oval memanjang (alur) di sisi kanan permukaan bawah, dekat pangkal prezygapophysis. Permukaan bawah centrum hampir rata, dan postexapophys berkembang dengan baik di sisi bawah kondilus, seperti pada vertebra sebelumnya.

Vertebra C7 berikut (Kellner's C6) terlihat pada tampilan bawah, bagian belakangnya hilang, bagian yang diawetkan berukuran 190 mm (7,5 in) panjang, dan panjang lengkapnya mungkin sama atau lebih pendek dari C6 sebelumnya. Prezygapophysesnya mirip dengan vertebra sebelumnya, dan kotilenya berbentuk oval dan dikompresi dari atas ke bawah. Ada sulkus di bawah prezygapophys kiri, tampaknya tanpa punggung yang memanjang ke belakang. Centrum menonjol sedikit ke belakang, menjadi lebih sempit di bagian tengahnya. Postzygapophyses berkembang dengan baik, dan menyimpang secara luas dari garis tengah longitudinal centrum. Sebuah tonjolan kecil di antara postzygapophyses mungkin menunjukkan di mana batas atas kanal saraf (yang dilalui sumsum tulang belakang) berada, meskipun ciri-cirinya tidak dapat ditentukan secara akurat.

Vertebra terakhir berikutnya adalah C8 (Kellner's C7) yang terlihat dari samping, dan meskipun kehilangan beberapa bagian depan, sentrumnya sangat memanjang, berukuran 150 mm (5,9 in). Fitur yang paling menonjol dari vertebra ini adalah tulang belakang sarafnya yang tinggi, yang ditempatkan di bagian paling belakang. Tulang belakang saraf adalah 40 mm (1,6 in) tinggi diukur dari permukaan atas postzygapophys ke atas, hampir sama tingginya dengan centrum, yaitu 45 mm (1,8 in). Margin depan dan belakang tulang belakang saraf sejajar secara vertikal satu sama lain, dan bagian atasnya dipotong dalam bentuk persegi, dan tegak lurus ke tepi samping. Postzygapophys kiri terletak di pangkal ujung belakang lengkungan saraf (yang membentuk lengkungan tulang yang dilalui sumsum tulang belakang). Ini mirip dengan vertebra *Quetzalcoatlus* yang sama di mana tulang belakang saraf berbentuk persegi di atas, tetapi berbeda karena ditempatkan jauh ke belakang. Prosesus postexaphophyseal kiri berkembang dengan baik di bagian belakang dan bawah, tetapi tidak melewati kondilus seperti pada vertebra sebelumnya.

Vertebra terakhir adalah C9 menurut Pereda-Suberbiola dan rekan (Kellner's C8, yang terlihat dari pandangan belakang, dan bagiannya yang diawetkan berukuran 75 mm (3,0 in) tinggi. Lengkungan sarafnya memiliki tulang belakang saraf yang besar dan proses melintang yang berkembang dengan baik (yang diproyeksikan dari sisi sentrum dan bertindak sebagai titik perlekatan untuk otot dan ligamen). Tulang belakang saraf berakhir dalam proses tumpul di atas, dan sisi belakang tulang belakang saraf memiliki depresi oval, yang memiliki tepi vertikal tebal di sisinya. Proses transversal panjang dan ramping, dan menonjol ke samping dan sedikit ke bawah. Kanal saraf kecil dan hampir melingkar, sekitar 22 mm (0,87 in) dengan diameter, dan tidak ada foramen pneumatik di dekatnya. Kondilusnya lebar, sekitar lima kali lebih lebar dari tinggi, dan berbentuk bulan sabit pada penampang. Postexapophysis kiri ditempatkan di sisi kondilus dan hampir vertikal. Meskipun tidak ada tulang belakang yang mempertahankan tulang rusuk serviks, perkembangan proses transversal tulang belakang terakhir menunjukkan bahwa ia mungkin memiliki tulang rusuk. Fragmen tulang tak tentu yang terkait dengan dua vertebra terakhir memiliki tekstur yang mirip dengan mereka, datar dan berbentuk bulan sabit, dan berukuran sekitar 9 mm (0,35 in) lebar dan 44 mm (1,7 in) panjang.

*Phosphatodraco* dalam pose terestrial
Pereda-Suberbiola dan rekannya menemukan bahwa vertebra serviks paling depan yang diawetkan dari *Phosphatodraco* (C5-C7 mereka) memiliki bentuk yang serupa dengan vertebra serviks mid-series dari *pterosaurus pterodactyloid* berleher panjang lainnya (kelompok yang terdiri dari pterosaurus berekor pendek). Vertebra paling belakang terakhir yang diawetkan (C8-C9 mereka) memiliki beberapa fitur yang sama dengan vertebra lainnya, termasuk kotile dan kondilus ovoid yang luas, serta postexapophyses, tetapi mereka berbeda dalam saluran saraf mereka yang dibatasi dari pusat dan di memiliki tulang belakang saraf yang menonjol. Pereda-Suberbiola dan rekan menyarankan C8-C9 bisa menjadi vertebra dorsal serviks, vertebra belakang yang telah dimasukkan ke dalam leher. Jumlah total vertebra serviks pada pterosaurus bervariasi antara tujuh dan sembilan, dan vertebra dorsal pertama dianggap sebagai yang pertama yang terhubung dengan sternum (tulang dada). Pterosaurus awal seperti *Rhamphorhynchus* memiliki delapan vertebra serviks dengan tulang rusuk serviks setidaknya pada C3–C8; kemudian pterodactyloids memiliki tujuh tulang belakang dan tidak ada tulang rusuk. Pada kelompok pterdactyloid selanjutnya, terdapat sembilan vertebra serviks, dua di antaranya adalah dorsal serviks, dan orang dewasa memiliki notarium (struktur yang terdiri dari vertebra yang menyatu di daerah bahu, juga terlihat pada burung).

Klasifikasi
-----------

Dalam deskripsi mereka tahun 2003, Pereda-Suberbiola dan rekannya menganggap *Phosphatodraco* sebagai anggota Azhdarchidae berdasarkan ciri-ciri seperti vertebra serviks seri tengah yang memanjang, dengan vestigialitas rendah (hampir hilang secara evolusioner) atau tidak ada duri saraf, adanya tuberkel prezygapophyseal, sepasang sulkus bawah dekat prezygapophyses, dan kurangnya foramina pneumatik oval pada permukaan bawah centra. Fitur-fitur ini sangat mirip dengan *Quetzalcoatlus* dan *Azhdarcho*. Ciri-ciri lain yang membedakan kelompok tersebut tidak dapat diidentifikasi di *Phosphatodraco* karena pelestarian fosilnya.

Longrich dan rekannya melakukan analisis filogenetik yang mencakup pterosaurus Maroko pada 2018, dan menemukan *Phosphatodraco* sebagai azhdarchid, dan saudara takson *Aralazhdarcho* dari Kazakhstan.  Analisis tahun 2021 oleh Rodrigo dan rekannya juga menemukan bahwa kedua genera ini adalah saudara taksa, bergabung dalam satu klad oleh *Eurazhdarcho* dari Rumania. Clade ini didukung oleh satu *synapomorphy* yang jelas (fitur yang berbeda dan dimiliki oleh nenek moyang), bahwa margin samping vertebra mid-cervical lurus jika dilihat dari atas dan bawah, dengan sisi yang hampir sejajar. Para peneliti ini mencatat bahwa penelitian sebelumnya telah mendefinisikan Azhdarchidae sebagai clade berbasis simpul dengan *Azhdarcho* dan *Quetzalcoatlus* sebagai penentu internal, tetapi memperingatkan bahwa dalam filogeni baru mereka, *Phosphatodraco*, *Zhejiangopterus*, dan *Eurazhdarcho* akan berada di luar grup. Mereka menganggap hal ini tidak diinginkan, karena genera tersebut secara konsisten telah dianggap sebagai azhdarchids, dan demi stabilitas, *Phosphatodraco* harus ditambahkan sebagai penentu internal ketiga untuk grup tersebut, karena ini akan mengakibatkan semua taksa ini disertakan.

Pada tahun 2021 ahli paleontologi Brian Andres dan rekannya juga menemukan *Phosphatodraco* dan *Aralazhdarcho* sebagai taksa saudara perempuan, didukung oleh pengurangan foramina pneumatik di sisi kanal saraf. Clade ini ditemukan sebagai bagian dari subclade azhdarchid Quetzalcoatlinae. Kladogram di bawah ini menunjukkan penempatan *Phosphatodraco* di dalam *Azhdarchiformes* menurut Andres dan rekan, 2021:

Kerangka *Quetzalcoatlus* yang direkonstruksi dalam pose terbang

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Radiodactylus langstoni* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Montanazhdarcho minor* |
|   |
| *Azhdarchidae* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Azhdarchinae* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Azhdarcho lancicollis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Albadraco tharmisensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aerotitan sudamericanus* |
|   |
|   | *Mistralazhdarcho maggii* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| *Quetzalcoatlinae* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aralazhdarcho bostobensis* |
|   |
|   | ***Phosphatodraco mauritanicus*** |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eurazhdarcho langendorfensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Zhejiangopterus linhaiensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Cryodrakon boreas* |
|   |
|   | *Wellnhopterus brevirostris* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hatzegopteryx thambema* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Arambourgiania philadelphiae* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Quetzalcoatlus lawsoni* |
|   |
|   | *Quetzalcoatlus northropi* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Paleobiologi
------------

### Memberi makan dan relung ekologis

Diagram kerangka menunjukkan *Zhejiangopterus* (kiri, diawetkan tanpa tengkorak, kanan, seperti direkonstruksi), salah satu dari dua azhdarchid lain yang diketahui diawetkan dengan leher yang relatif lengkap (yang lainnya adalah *Quetzalcoatlus*)
Skeletal diagrams showing *Zhejiangopterus[*pranala nonaktif permanen*]* (left, as preserved without skull, right, as reconstructed), one of the two other azhdarchids known preserved with a relatively complete neck (the other is *Quetzalcoatlus*)Pada tahun 2008 Witton dan Naish menunjukkan bahwa meskipun azhdarchid secara historis dianggap sebagai pemakan bangkai, penjelajah sedimen, perenang, penyeberang, pemangsa udara, atau generalis seperti bangau, sebagian besar peneliti sampai saat itu menganggap mereka sebagai pemakan skim. tinggal di lingkungan pesisir, yang makan dengan menjaring rahang bawah mereka melalui air sambil terbang dan menangkap mangsa dari permukaan (seperti skimmer dan beberapa burung dara). Secara umum, pterosaurus secara historis telah dianggap sebagai piscivora laut (pemakan ikan), dan meskipun anatominya tidak biasa, azhdarchids dianggap menempati relung ekologis yang sama. Witton dan Naish mencatat bahwa bukti cara makan ini tidak didukung oleh anatomi azhdarchid dan morfologi fungsional; mereka tidak memiliki fitur tengkorak seperti rahang bawah yang dikompresi ke samping dan adaptasi penyerap goncangan yang diperlukan, dan rahang mereka malah tampak hampir berbentuk segitiga pada penampang, tidak seperti pengumpan skim dan probe. 

Witton dan Naish sebaliknya menyatakan bahwa azhdarchids mungkin menghuni lingkungan pedalaman, berdasarkan konteks taphonomic fosil mereka telah ditemukan (lebih dari setengah fosil yang disurvei berasal dari misalnya endapan fluvial atau aluvial, dan sebagian besar kejadian laut juga memiliki fosil terestrial). bentuk kehidupan), dan morfologi mereka membuat mereka tidak cocok untuk gaya hidup selain mengarungi dan mencari makan di darat, meskipun kaki mereka relatif kecil, ramping, dan memiliki bantalan, juga tidak cocok untuk mengarungi. Para peneliti ini sebaliknya berpendapat bahwa azhdarchid mirip dengan bangau atau rangkong darat, generalis yang mereka sebut "penguntit terestrial" yang mencari makan di berbagai jenis lingkungan untuk hewan kecil dan bangkai, didukung oleh kemampuan nyata mereka di darat dan leher yang relatif tidak fleksibel, misalnya leher *Phosphatodraco* yang terawetkan dengan baik memberikan informasi tentang morfologi mereka. Witton dan Naish menyarankan bahwa gaya hidup mereka yang lebih umum dapat menjelaskan ketahanan kelompok tersebut dibandingkan dengan garis keturunan pterosaurus lainnya, yang dianggap tidak bertahan sampai akhir Maastrichtian seperti yang dilakukan azhdarchids (pterosaurus punah bersama dengan dinosaurus non-burung selama periode Cretaceous- peristiwa kepunahan Paleogen 66 juta tahun yang lalu).

Witton menguraikan dalam sebuah buku tahun 2013 bahwa proporsi azhdarchid akan konsisten dengan mereka yang berjalan melalui daerah bervegetasi dengan anggota tubuh yang panjang, dan tengkorak serta rahang mereka yang tertunduk mencapai tanah. Leher mereka yang panjang dan kaku akan menjadi keuntungan karena akan membantu menurunkan dan mengangkat kepala dan memberikan tempat yang menguntungkan saat mencari mangsa, dan memungkinkan mereka untuk mengambil hewan dan buah kecil.  Dalam studi tahun 2021 mereka yang menafsirkan kembali *Tethydraco* sebagai azhdarchid, dan mungkin sama dengan *Phosphatodraco*, Labita dan Martill mencatat bahwa azhdarchid mungkin kurang terestrial daripada yang disarankan oleh Witton dan Naish, karena fosil Maroko berasal dari strata laut, seperti juga *Arambourgiania* dari fosfat Yordania. Mereka mencatat bahwa tidak ada azhdarchid yang ditemukan di strata terestrial yang sebenarnya, dan mengusulkan bahwa mereka malah dapat dikaitkan dengan lingkungan perairan, seperti sungai, danau, laut, dan lepas pantai.

### Daya penggerak

Kemungkinan jalur azhdarchid *Haenamichnus* dari Korea (kiri) dan postur makan yang disimpulkan dari jalur
Possible azhdarchid trackway *Haenamichnus[*pranala nonaktif permanen*]* from Korea (left) and feeding posture inferred from the tracksWitton meringkas gagasan tentang kemampuan terbang azhdarchid pada tahun 2013, dan mencatat bahwa mereka umumnya dianggap disesuaikan untuk melonjak, meskipun beberapa orang menemukan kemungkinan otot mereka memungkinkan terbang mengepak seperti pada angsa dan angsa. Sayapnya yang pendek dan berpotensi lebar mungkin cocok untuk terbang di lingkungan terestrial, karena mirip dengan beberapa burung besar yang terbang di darat. Melonjak seperti albatros juga telah disarankan, tetapi Witton berpikir ini tidak mungkin karena dugaan bias terestrial dari fosil mereka dan adaptasi untuk mencari makan di tanah. Studi tentang kemampuan terbang azhdarchid menunjukkan mereka akan mampu terbang lama dan mungkin cepat (terutama jika mereka memiliki jumlah lemak dan otot yang cukup sebagai makanan), sehingga hambatan geografis tidak akan menimbulkan hambatan.

*Azhdarchid* juga merupakan satu-satunya kelompok pterosaurus yang jalurnya telah ditetapkan, seperti *Haenamichnus* dari Korea, yang cocok dengan kelompok ini dalam bentuk, usia, dan ukuran. Satu jejak panjang semacam ini menunjukkan bahwa azhdarchids berjalan dengan anggota tubuh mereka dipegang langsung di bawah tubuh mereka, dan bersama dengan morfologi kaki mereka menunjukkan bahwa mereka lebih mahir di tanah daripada pterosaurus lainnya. Menurut Witton, proporsi mereka menunjukkan mereka bukan perenang yang baik, dan meskipun mereka mungkin bisa meluncur dari air, mereka tidak sebaik beberapa kelompok pterosaurus lainnya.

Lingkungan paleo
----------------

*Chenanisaurus* kontemporer bergerak di sepanjang garis pantai
*Phosphatodraco* dikenal dari unit fosfat "couche III" dari Ouled Abdoun Basin di Maroko, yang diendapkan selama zaman Maastrichtian akhir periode Cretaceous Akhir, yang berakhir 66 juta tahun yang lalu. Seri fosfat terkondensasi dan bagian Maastrichtian hanya 3–5 cm (1,2–2,0 in) tebal. Dari bawah ke atas, "sofa III" terdiri dari tingkat fosfat tipis dan napal, hamparan batu kapur abu-abu yang mengandung fosil ikan, fosfat lunak berwarna kuning di tingkat bawah, tingkat marly kuning tebal, memisahkan "sofa" bawah dan atas III", dan abu-abu, fosfat lunak dengan garis-garis cokelat terhampar di tingkat napal tebal di atas "sofa III". Fosil Pterosaurus ditemukan di bagian bawah unit fosfat atas. Jenis fosil yang biasanya digunakan dalam biostratigrafi jarang terjadi, yang memperumit upaya penanggalan lapisan ini, tetapi "couche III" telah dikorelasikan dengan Maastrichtian akhir berdasarkan gigi hiu, yang juga telah dikonfirmasi oleh istop karbon dan oksigen serta stratigrafi. Fosfat diendapkan di teluk Samudra Atlantik timur yang membanjiri Afrika Utara selama Kapur Akhir dan Paleogen Awal. Daerah itu akan menjadi bagian dari Laut Tethys pada saat itu.

Matriks fosfat dari spesimen *Phosphatodraco* asli berwarna abu-abu dan berbintik-bintik oranye, dan berisi fosil termasuk ikan *Serratolamna*, *Rhombodus*, dan *Enchodus*, dan mosasaur *Prognathodon*, serta nodul kecil. Spesimen ditemukan dekat dengan sisa-sisa kerangka mosasaur tak tentu, dan sisa-sisa hiu, pari, ikan seperti *Stratodus*, mosasaur seperti *Platecarpus*, *Mosasaurus*, dan *Halisaurus*, *elasmosaurid* plesiosaurus tak tentu, dan penyu *remydid* tak tentu juga telah ditemukan di lokasi.. Kumpulan hewan ini menunjukkan bahwa sedimen diendapkan di lingkungan laut.  Pterosaurus kontemporer lainnya dari Ouled Abdoun Basin termasuk pteranodontid *Tethydraco* (jika bukan hewan yang sama dengan *Phosphatodraco* ), nyctosaurids *Alcione*, *Simurghia*, dan *Barbaridactylus*, azhdarchid kecil yang mirip dengan *Quetzalcoatlus*, dan azhdarchid yang sangat besar yang mungkin adalah *Arambourgiania*. Dinosaurus langka di sana, tetapi abelisaurid *Chenanisaurus*, hadrosaur *Ajnabia*, dan fosil sauropoda juga dikenal. Longrich dan rekannya menyarankan pada tahun 2018 bahwa, meskipun faunanya sangat banyak di laut, keberadaan dinosaurus terestrial dan azhdarchid menunjukkan bahwa pantai berada di dekatnya.

Lihat pula
----------

* Daftar genera pterosaurus
* Garis waktu penelitian pterosaurus
* Ukuran Pterosaurus

Referensi
---------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17  Suberbiola, Xabier Pereda; Bardet, Nathalie; Jouve, Stéphane; Iarochène, Mohamed; Bouya, Baâdi; Amaghzaz, Mbarek (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco". *Geological Society, London, Special Publications*. **217** (1): 79–90. Bibcode:2003GSLSP.217...79S. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.08.
2. 1 2  Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". *PLOS Biology*. **16** (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29534059.
3. ↑  Naylor, Phillip C. (2015). *Historical Dictionary of Algeria*. Rowman & Littlefield Publishers. hlm. 376. ISBN 978-0-8108-7919-5.
4. ↑  Williams, Cariad J.; Pani, Martino; Bucchi, Andrea; Smith, Roy E.; Kao, Alexander; Keeble, William; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (2021). "Helically arranged cross struts in azhdarchid pterosaur cervical vertebrae and their biomechanical implications". *iScience*. **24** (4): 102338. Bibcode:2021iSci...24j2338W. doi:10.1016/j.isci.2021.102338.
5. ↑  Witton, Mark P.; Naish, Darren (2008). "A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology". *PLOS ONE*. **3** (5): e2271. Bibcode:2008PLoSO...3.2271W. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18509539.
6. ↑  Labita, Claudio; Martill, David M. (2021). "An articulated pterosaur wing from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) phosphates of Morocco". *Cretaceous Research*. **119**: 104679. doi:10.1016/j.cretres.2020.104679.
7. ↑  Kellner, Alexander W. A.; Mello, Amanda Martins S.; Ford, Tracy (2007). "A survey of pterosaurs from Africa with the description of a new specimen from Morocco". Dalam de Souza Carvalho, Ismar; de Cassia Tardin Cassab, Rita; Schwanke, Cibele. *Paleontologia: Cenários da Vida*. **1**. Interciência. hlm. 257–267. ISBN 978-8571931848.
8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Kellner, Alexander W. A. (2010). "Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species". *Anais da Academia Brasileira de Ciências*. **82** (4): 1063–1084. doi:10.1590/S0001-37652010000400025. PMID 21152777.
9. ↑  Wellnhofer 1991, hlm. 50–52.
10. ↑  Rodrigues, Taissa; Kellner, Alexander W. A.; Mader, Bryn J.; Russell, Dal A. (2011). "New pterosaur specimens from the Kem Kem Beds (Upper Cretaceous, Cenomanian) of Morocco". *Rivista italiana di Paleontologia e Stratigrafia*. **117** (1). doi:10.13130/2039-4942/5967.
11. ↑  Costa, Fabiana Rodrigues; Sayão, Juliana Manso; Kellner, Alexander W. A. (2015). "New pterosaur material from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania), Africa". *Historical Biology*. **27** (6): 646–655. doi:10.1080/08912963.2014.901314.
12. ↑  Averianov, Alexander (2014). "Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria)". *ZooKeys* (432): 1–107. doi:10.3897/zookeys.432.7913. PMC 4141157 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25152671.
13. ↑  Vremir, Mátyás; Witton, Mark; Naish, Darren; Dyke, Gareth; Brusatte, Stephen L.; Norell, Mark; Totoianu, Radu (2015). "A medium-sized robust-necked azhdarchid pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Maastrichtian of Pui (Haţeg Basin, Transylvania, Romania)". *American Museum Novitates* (3827): 1–16. doi:10.1206/3827.1.
14. ↑  Martill, David M.; Moser, Markus (2018). "Topotype specimens probably attributable to the giant azhdarchid pterosaur *Arambourgiania philadelphiae* (Arambourg 1959)". *Geological Society, London, Special Publications*. **455** (1): 159–169. Bibcode:2018GSLSP.455..159M. doi:10.1144/SP455.6.
15. 1 2 3  Naish, Darren; Witton, Mark P. (2017). "Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators". *PeerJ*. **5**: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28133577.
16. ↑  Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Ortiz David, Leonardo D.; Baiano, Mattia A.; Costa, Fabiana R. (2021). "On the pterosaur *Aerotitan sudamericanus* (Neuquén Basin, Upper Cretaceous of Argentina), with comments on azhdarchoid phylogeny and jaw anatomy". *Cretaceous Research*. **129**: 104998. doi:10.1016/j.cretres.2021.104998.
17. ↑  Solomon, Alexandru A.; Codrea, Vlad A.; Venczel, Márton; Grellet-Tinner, Gerald (2020). "A new species of large-sized pterosaur from the Maastrichtian of Transylvania (Romania)". *Cretaceous Research*. **110**: 104316. doi:10.1016/j.cretres.2019.104316.
18. ↑  Andres, Brian; Langston, Wann (2021). "Morphology and taxonomy of *Quetzalcoatlus* Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **41** (sup1): 46–202. doi:10.1080/02724634.2021.1907587.
19. 1 2  Witton 2013, hlm. 249–255.
20. ↑  Witton 2013, hlm. 51–52.
21. ↑  Suberbiola, Xabier Pereda; Bardet, Nathalie; Jouve, Stéphane; Iarochène, Mohamed; Bouya, Baâdi; Amaghzaz, Mbarek (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco". *Geological Society, London, Special Publications*. **217** (1): 79–90. Bibcode:2003GSLSP.217...79S. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.08.
22. ↑  Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". *PLOS Biology*. **16** (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29534059.
23. ↑  Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Ortiz David, Leonardo D.; Baiano, Mattia A.; Costa, Fabiana R. (2021). "On the pterosaur *Aerotitan sudamericanus* (Neuquén Basin, Upper Cretaceous of Argentina), with comments on azhdarchoid phylogeny and jaw anatomy". *Cretaceous Research*. **129**: 104998. doi:10.1016/j.cretres.2021.104998.
24. ↑  Andres, Brian (2021). "Phylogenetic systematics of *Quetzalcoatlus* Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **41** (sup1): 203–217. doi:10.1080/02724634.2020.1801703.
25. ↑  Witton, Mark P.; Naish, Darren (2008). "A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology". *PLOS ONE*. **3** (5): e2271. Bibcode:2008PLoSO...3.2271W. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18509539.
26. ↑  Witton, Mark P.; Naish, Darren (2008). "A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology". *PLOS ONE*. **3** (5): e2271. Bibcode:2008PLoSO...3.2271W. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18509539.
27. ↑  Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". *PLOS Biology*. **16** (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29534059.
28. ↑  Witton 2013, hlm. 257–258.
29. ↑  Labita, Claudio; Martill, David M. (2021). "An articulated pterosaur wing from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) phosphates of Morocco". *Cretaceous Research*. **119**: 104679. doi:10.1016/j.cretres.2020.104679.
30. 1 2  Witton 2013, hlm. 255–257.
31. ↑  Suberbiola, Xabier Pereda; Bardet, Nathalie; Jouve, Stéphane; Iarochène, Mohamed; Bouya, Baâdi; Amaghzaz, Mbarek (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco". *Geological Society, London, Special Publications*. **217** (1): 79–90. Bibcode:2003GSLSP.217...79S. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.08.
32. 1 2  Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". *PLOS Biology*. **16** (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29534059.
33. ↑  Longrich, Nicholas R.; Pereda-Suberbiola, Xabier; Jalil, Nour-Eddine; Khaldoune, Fatima; Jourani, Essaid (2017). "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa". *Cretaceous Research*. **76**: 40–52. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021.
34. ↑  Longrich, Nicholas R.; Jalil, Nour-Eddine; Khaldoune, Fatima; Yazami, Oussama Khadiri; Pereda-Suberbiola, Xabier; Bardet, Nathalie (2022). "*Thalassotitan atrox*, a giant predatory mosasaurid (Squamata) from the upper Maastrichtian phosphates of Morocco". *Cretaceous Research*. **140**: 105315. doi:10.1016/j.cretres.2022.105315.
35. ↑  Suberbiola, Xabier Pereda; Bardet, Nathalie; Jouve, Stéphane; Iarochène, Mohamed; Bouya, Baâdi; Amaghzaz, Mbarek (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco". *Geological Society, London, Special Publications*. **217** (1): 79–90. Bibcode:2003GSLSP.217...79S. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.08.
36. ↑  Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". *PLOS Biology*. **16** (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29534059.
37. ↑  Labita, Claudio; Martill, David M. (2021). "An articulated pterosaur wing from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) phosphates of Morocco". *Cretaceous Research*. **119**: 104679. doi:10.1016/j.cretres.2020.104679.
38. ↑  Longrich, Nicholas R.; Pereda-Suberbiola, Xabier; Jalil, Nour-Eddine; Khaldoune, Fatima; Jourani, Essaid (2017). "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa". *Cretaceous Research*. **76**: 40–52. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021.
39. ↑  Longrich, Nicholas R.; Suberbiola, Xabier Pereda; Pyron, R. Alexander; Jalil, Nour-Eddine (2021). "The first duckbill dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Africa and the role of oceanic dispersal in dinosaur biogeography". *Cretaceous Research*. **120**: 104678. doi:10.1016/j.cretres.2020.104678.

Bahan bacaan
------------

* Wellnhofer, P. (1991). *The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs*. Crescent Books. ISBN 978-0-517-03701-0.
* Witton, M. P. (2013). *Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy* (edisi ke-1st). Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.