Ikan sungut ganda
**Ikan laut dalam** adalah istilah kolektif untuk ikan yang hidup dalam kegelapan di bawah permukaan perairan yang disinari matahari, yaitu di bawah epipelagik atau zona fotik di lautan. Sejauh ini ikan lentera adalah ikan laut dalam yang paling banyak. Ikan laut lainnya termasuk ikan senter, hiu pemotong, *bristlemouth*, *anglerfish*, *viperfish*, dan beberapa spesies dari *eelpout*.

Hanya sekitar 2% spesies laut yang diketahui menghuni lingkungan pelagik, dibandingkan dengan organisme bentik yang hidup di dalam atau di atas dasar laut. Organisme-organisme laut dalam umumnya menghuni zona batial (kedalaman 1000–4000m) dan zona abisal (kedalaman 4000-6000m). Namun, karakteristik organisme laut dalam, seperti bioluminesensi dapat juga ditemui di zona mesopelagik (kedalaman 100-2000m). Zona mesopelagik adalah zona disfotik, yang berarti cahaya di sana sangat minim tetapi tetap dapat diukur. Lapisan minim oksigen berada di kisaran kedalaman 700m dan 1000m tergantung pada lokasinya di lautan. Daerah ini juga merupakan tempat makanan yang paling melimpah. Zona batial dan abisal merupakan zona afotik, yang berarti tidak ada cahaya yang menembus daerah lautan ini. Zona-zona ini membentuk sekitar 75% dari ruang lautan yang dapat dihuni.

Zona epipelagik (0-200m) merupakan area di mana cahaya menembus perairan dan fotosintesis terjadi. Zona ini juga dikenal sebagai zona fotik. Karena zona ini biasanya hanya sedalam beberapa ratus meter di bawah air, sehingga laut dalam sekitar 90% dari volume lautan, berada dalam kegelapan. Laut dalam juga merupakan lingkungan yang sangat tidak bersahabat, suhunya jarang melebihi 3 °C (37.4 °F) dan rendah mencapai −1.8 °C (28.76 °F) (pengecualian pada ekosistem ventilasi hidrotermal yang bisa melebihi 350 °C, atau 662 °F), tingkat oksigen yang rendah dan tekanan antara 20 dan 1,000 atmosfer (antara 2 dan 100 megapascal).

 Diagram skala lapisan zona pelagik

Lingkungan
----------

Di lautan dalam, perairan jauh memanjang di bawah zona epipelagik, dan menunjang bagi beragam jenis ikan pelagik yang beradaptasi untuk hidup di zona yang amat dalam ini.

Pada perairan yang dalam, salju laut (*marine snow*) merupakan hujan terus menerus yang sebagian besar merupakan jatuhan *detritus* organik dari lapisan atas kolom air. Asal-usulnya terletak pada kegiatan-kegiatan di zona fotik yang produktif. Salju laut termasuk plankton yang mati atau sekarat, protista (diatom), kotoran, pasir, jelaga dan debu anorganik lainnya. "Kepingan salju" ini berkembang dari waktu ke waktu dan bisa mencapai diameter beberapa sentimeter, mengambang selama berminggu-minggu sebelum mencapai dasar samudra. Namun, sebagian besar komponen organik dari salju laut ini dikonsumsi oleh mikrob, zooplankton dan hewan penyaring lainnya di kedalaman 1.000 meter pertama, yaitu dalam zona epipelagik. Oleh karena itu salju laut dapat dianggap sebagai dasar laut pada ekosistem mesopelagik dan bentik: Karena sinar matahari tidak dapat menjangkaunya, organisme-organisme laut dalam sangat bergantung pada salju laut sebagai sumber energi.

Beberapa kelompok pelagik laut dalam, seperti *lanternfish*, *ridgehead*, *hatchetfish*, dan famili *lightfish* kadang disebut *pseudoceanic*, karena ketimbang menyebar merata di perairan terbuka, mereka secara signifikan lebih melimpah di sekitar oasis struktural, terutama gunung laut dan di atas tepi benua. Fenomena ini juga karena begitu banyaknya spesies mangsa yang juga tertarik pada struktur-struktur tersebut.

Tekanan hidrostatik meningkat sebesar 1 atmosfer untuk setiap kedalaman 10m. Organisme-organisme laut dalam memiliki tekanan yang sama di dalam tubuh mereka seperti tekanan di luar, sehingga mereka tidak hancur akibat tekanan yang ekstrim. Tekanan internal mereka yang tinggi, menghasilkan fluiditas yang berkurang dari membran-membran mereka karena molekul-molekulnya dihimpitkan bersama-sama. Kelenturan dalam membran-membran sel meningkatkan efisiensi fungsi biologis, yang paling penting adalah produksi protein, sehingga organisme-organisme tersebut beradaptasi dengan keadaan ini dengan meningkatkan proporsi asam lemak tak jenuh dalam lipid membran-membran selnya. Selain perbedaan tekanan internal, organisme-organisme ini juga mengembangkan keseimbangan yang berbeda antara reaksi-reaksi metaboliknya dibanding organisme yang hidup di zona epipelagik. David Wharton, penulis buku *Life at the Limits: Organisms in Extreme Environments*, mencatat "Reaksi biokimia disertai dengan perubahan volume. Jika suatu reaksi menghasilkan peningkatan volume, maka akan dihambat oleh tekanan, sedangkan jika dikaitkan dengan penurunan volume, maka reaksi akan ditingkatkan". Ini berarti bahwa proses metabolisme mereka pada akhirnya harus menurunkan volume organisme sampai taraf tertentu.

Manusia jarang menjumpai hiu berjumbai hidup-hidup, sehingga tidak terlalu berbahaya (meskipun para ilmuwan secara tidak sengaja melukai diri mereka sendiri saat memeriksa giginya).
Kebanyakan ikan yang telah berevolusi di lingkungan yang keras ini tidak mampu bertahan dalam kondisi laboratorium, dan upaya untuk memelihara di penangkaran justru menyebabkan kematian pada mereka. Organisme-organisme laut dalam memiliki ruang berisi gas (*vakuola*). Gas ini terkompresi di bawah tekanan tinggi dan mengembang dalam tekanan rendah. Sehingga organisme-organisme ini akan meledak jika muncul ke permukaan.

Karakteristik
-------------

Diagram beranotasi fitur eksternal dasar dari *abyssal grenadier* dan pengukuran panjang standar.
*Rhinochimera atlantica*
*Gigantactis* adalah ikan laut dalam dengan sirip punggung yang filamen pertamanya sangat panjang dan terdapat pemikat *photophore bioluminescent*.
*Pelican eel*
*Bigeye tuna* menjelajahi zona epipelagik di malam hari dan zona mesopelagik di siang hari.
Ikan-ikan di laut dalam adalah salah satu makhluk paling aneh dan paling sulit dipahami di Bumi. Dalam kegelapan yang tidak diketahui ini ada banyak makhluk aneh yang belum dipelajari. Karena beragam ikan ini hidup di daerah tanpa penerangan alami, mereka tidak mungkin hanya mengandalkan penglihatan untuk menemukan mangsa dan pasangan maupun menghindari pemangsa; ikan laut dalam telah berevolusi untuk wilayah sub-fotografis ekstrim di mana mereka tinggal. Banyak dari organisme ini buta dan bergantung pada indra mereka yang lain, seperti kepekaan terhadap perubahan tekanan dan bauan lokal, untuk menangkap makanan mereka dan menghindari penangkapan. Mereka yang tidak buta memiliki mata besar dan sensitif yang dapat menggunakan cahaya bioluminesensi. Mata ini 100 kali lebih sensitif terhadap cahaya dibanding mata manusia. Selain itu, untuk menghindari pemangsaan, banyak spesies yang berwarna gelap untuk membaur dengan lingkungannya.

Beberapa ikan laut dalam ber-bioluminesensi, dengan mata yang sangat besar yang menyesuaikan dengan kegelapan. Organisme-organisme bioluminesensi mampu menghasilkan cahaya secara biologis melalui agitasi molekul *luciferin*, yang kemudian menghasilkan cahaya. Proses ini harus dilakukan dengan keberadaan oksigen. Organisme-organisme ini biasanya berada di wilayah mesopelagik dan di bawahnya (200m ke bawah). Lebih dari 50% ikan laut dalam serta beberapa spesies udang dan cumi-cumi mampu melakukan bioluminesensi. Sekitar 80% dari organisme ini memiliki *photophores* - sel glandular yang menghasilkan cahaya yang mengandung bakteri bercahaya dengan batas warna gelap. Beberapa *photophores* ini berisi lensa, sama seperti yang ada di mata manusia, yang dapat mengintensifkan atau mengurangi emanasi cahaya. Kemampuan menghasilkan cahaya hanya membutuhkan 1% energi dan memiliki banyak tujuan: Digunakan untuk mencari makanan dan menarik mangsa, seperti *anglerfish*; mengklaim wilayah melalui patroli; berkomunikasi dan menemukan pasangan; dan mengalihkan perhatian atau membutakan predator sementara untuk melarikan diri. Juga, di zona mesopelagik di mana cahaya masih bisa menembusnya, beberapa organisme menyamarkan diri dari pemangsa di bawah mereka dengan menerangi perut mereka dengan mencocokkan warna dan intensitas cahaya dari atas sehingga tidak ada bayangan yang dipantulkan. Taktik ini dikenal sebagai *counter illumination*.

Siklus hidup ikan laut dalam eksklusif di perairan dalam meskipun beberapa spesies dilahirkan dalam air yang lebih dangkal dan tenggelam pada saat dewasa. Terlepas dari kedalaman di mana telur dan larva berada, mereka biasanya pelagik. Gaya hidup planktonik (hanyut) ini membutuhkan daya apung netral. Untuk mempertahankan ini, telur dan larva sering mengandung tetesan minyak dalam plasma mereka. Ketika organisme-organisme ini dalam keadaan dewasa sepenuhnya mereka membutuhkan adaptasi lain untuk mempertahankan posisi mereka di kolom air ini. Secara umum, kerapatan air menyebabkan naik ke atas — aspek daya apung yang membuat organisme mengambang. Untuk mengatasi ini, kepadatan organisme harus lebih besar daripada air di sekitarnya. Sebagian besar jaringan hewan lebih padat daripada air, jadi mereka harus menemukan kesetimbangan untuk membuatnya mengambang. Banyak organisme mengembangkan organ gelembung renang (rongga gas) agar tetap mengapung, tetapi karena tekanan yang tinggi dari lingkungan mereka, ikan laut dalam biasanya tidak memiliki organ ini. Sebaliknya mereka menunjukkan struktur yang mirip dengan hidrofoil untuk memberikan daya hidrodinamik. Juga telah diketahui bahwa semakin dalam ikan tersebut hidup, semakin mirip *jelly* dagingnya dan semakin minim struktur tulangnya. Mereka mengurangi kepadatan jaringan melalui kandungan lemak tinggi, pengurangan berat rangka - dicapai dengan pengurangan ukuran, ketebalan dan kandungan mineral — dan akumulasi air membuat mereka lebih lambat dan kurang gesit daripada ikan permukaan.

Karena rendahnya tingkat cahaya fotosintesis yang mencapai lingkungan laut dalam, untuk nutrisi sebagian besar ikan harus bergantung pada materi organik yang tenggelam dari tingkat yang lebih tinggi, atau, dalam kasus yang jarang terjadi, ventilasi hidrotermal. Hal ini menjadikan laut dalam jauh lebih miskin dari segi produktivitas dibandingkan daerah yang lebih dangkal. Selain itu, hewan di lingkungan pelagik jarang dan makanan jarang tersedia. Karena itu, organisme-organisme tersebut membutuhkan adaptasi yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup. Beberapa memiliki antena panjang untuk membantu mereka mencari mangsanya atau menarik pasangan di laut dalam yang gelap gulita. *Anglerfish* laut dalam khususnya beradaptasi dengan memiliki tangkai mirip pancing panjang yang menonjol dari wajahnya, pada ujungnya terdapat kulit bercahaya yang menggeliat seperti cacing untuk memancing mangsanya. Beberapa harus mengkonsumsi ikan lain dengan ukuran yang sama atau lebih besar dari mereka dan mereka membutuhkan penyesuaian agar bisa mencernanya secara efisien. Gigi tajam yang besar, rahang berengsel, mulut besar yang tidak proporsional, dan tubuh yang dapat diperluas adalah beberapa karakteristik yang dimiliki oleh ikan laut dalam untuk tujuan ini. *Gulper eel* adalah salah satu contoh organisme yang menampilkan karakteristik ini.

Ikan di zona pelagik dan perairan dalam bentik berbeda struktur fisiknya, dan perbedaan perilaku masing-masing juga sangat mencolok. Kelompok spesies yang hidup bersama di setiap zona semuanya tampak bergerak dengan cara yang sama, seperti *plankton-feeder* mesopelagik kecil yang bermigrasi vertikal, *anglerfish* batipelagik, dan *rattail* perairan dalam bentik.

Spesies bersirip, dengan sirip yang berduri, jarang ditemukan pada ikan laut dalam, yang menunjukkan bahwa ikan laut dalam tidak modern dan beradaptasi dengan baik di lingkungan mereka sehingga invasi oleh ikan yang lebih modern gagal. Beberapa sirip sinar yang ada terutama pada *Beryciformes* dan *Lampriformes*, juga merupakan bentuk kuno. Sebagian besar ikan laut dalam pelagik memiliki ordo mereka sendiri, menunjukkan evolusi panjang dalam lingkungan laut dalam. Sebaliknya, spesies perairan dalam bentik, berada dalam ordo yang mencakup banyak ikan air dangkal yang berkerabat.

| **Spesies berdasarkan zona pelagik** |
| --- |
| Banyak spesies bergerak setiap hari antar zona dalam migrasi vertikal.
Pada tabel ini mereka terdaftar di zona tengah atau lebih dalam di mana mereka secara teratur ditemukan. |
| Zona | Spesies dan kelompok spesies termasuk... |
| Epipelagik | * *mackerel*, *requiem* dan hiu paus
* *clupeiforms* - *herring*, *anchovy*
* *Salmonidae* - salmon
* *atheriniformes* - torani, julung-julung, *scomberesocidae*
* *perciformes* - *jacks*, *dolphinfish*, bawal, barracuda, tuna, *billfish*.
 |
| Mesopelagik | *Lanternfish*, *opah*, *lancetfish*, *barreleye*, *ridgehead*, *sabretooth fish*, *stoplight loosejaw*, *marine hatchetfish* |
| Batipelagik | Terutama *bristlemouth* dan *anglerfish*. Juga *fangtooth*, *viperfish*, *black swallower*, ikan teleskop, *hammerjaw*, *daggertooth*, *barracudina*, *black scabbardfish*, *bobtail snipe eel*, *unicorn crestfish*, *pelican eel*, *flabby whalefish*. |
| Bentopelagik | *Rattail* dan *cusk-eel* sangat melimpah. |
| Bentik | *Flatfish*, remang, *eelpout*, sidat *greeneye*, *stingray*, *lumpfish*, dan *batfish* |

| **Struktur komparatif ikan pelagik** |
| --- |
|  | Epipelagik | Mesopelagik | Batipelagik | lautan dalam bentik |
| otot |  | tubuh berotot, tulang keras, sisik, insang yang berkembang dengan baik dan sistem saraf pusat, dan jantung dan ginjal yang besar. | kurang berkembang, lembek |  |
| kerangka |  | tulang yang kuat dan lentur | pengerasan minimal dan lemah |  |
| sisik |  | ya | tidak |  |
| sistem saraf |  | berkembang dengan baik | garis rusuk dan penciuman saja |  |
| mata |  | besar dan sensitif | kecil dan tidak berfungsi | beragam (berkembang dengan baik hingga tidak ada) |
| *photophores* | tidak ada | umum | umum | biasanya tidak ada |
| insang |  | berkembang dengan baik |  |  |
| ginjal |  | besar | kecil |  |
| jantung |  | besar | kecil |  |
| gelembung renang |  | ikan yang bermigrasi vertikal memiliki gelembung renang | dikurangi atau tidak ada | beragam (berkembang dengan baik hingga tidak ada) |
| ukuran |  |  | biasanya di bawah 25 cm | beragam, spesies yang lebih besar dari satu meter tidak jarang |

Ikan mesopelagik
----------------

Ikan mesopelagikKebanyakan ikan mesopelagik merupakan hewan penyaring (*filter feeder*) kecil yang naik pada malam hari untuk makan di perairan yang kaya zat-zat hara (nutrisi) di zona epipelagik. Pada siang hari, mereka kembali ke perairan yang gelap, dingin dan rendah oksigen di zona mesopelagik di mana mereka relatif aman dari predator. *Lanternfish* mencapai 65 persen dari semua biomassa ikan laut dalam dan sebagian besar bertanggung jawab atas *deep scattering layer* dari lautan di dunia.Sebagian besar sisa ikan mesopelagik adalah predator penyergap, seperti *sabertooth fish* ini. *Sabertooth* menggunakan mata teleskopik, yang mengarah ke atas untuk memilih siluet mangsa terhadap kegelapan di atasnya. Giginya yang bertukar arah mencegah ikan yang tertangkap untuk kembali.*Antarctic toothfish* memiliki mata besar menatap ke atas, disesuaikan untuk mendeteksi siluet ikan mangsa.*Barreleye* memiliki mata tubular berbentuk tabung yang umumnya mengarah ke atas tetapi dapat diputar ke depan.*Telescopefish* memiliki mata teleskopis besar yang mengarah ke depan dengan lensa besar.
Di bawah zona epipelagik, kondisinya berubah dengan cepat. Antara 200 meter dan sekitar 1000 meter, cahaya terus memudar sampai hampir tidak ada. Suhu turun melewati lapisan termoklin hingga suhu antara 3,9 °C (39 °F) dan 7,8 °C (46 °F). Ini adalah zona senja atau mesopelagik. Tekanan terus meningkat, dengan tingkat satu atmosfer setiap 10 meter, pada saat yang sama konsentrasi nutrisi menurun, bersamaan dengan oksigen terlarut dan tingkat di mana air bersirkulasi.

Para operator sonar, yang menggunakan teknologi sonar yang baru dikembangkan selama Perang Dunia II, bingung dengan apa yang tampak seperti dasar laut palsu sedalam 300–500 meter pada siang hari, dan kedalamannya berkurang pada malam hari. Hal ini ternyata karena jutaan organisme laut, terutama ikan mesopelagik kecil, dengan gelembung renang yang memantulkan sonar. Organisme ini bermigrasi ke air yang lebih dangkal pada senja hari untuk memakan plankton. Lapisan tersebut lebih dalam saat bulan muncul, dan bisa menjadi lebih dangkal saat awan melintasi bulan. Fenomena ini kemudian dikenal sebagai *deep scattering layer*.

Kebanyakan ikan mesopelagik melakukan migrasi vertikal setiap hari, bergerak saat malam hari ke zona epipelagik, sering mengikuti migrasi yang mirip pada zooplankton, dan pada siang hari kembali ke kedalaman agar aman. Migrasi vertikal ini sering terjadi pada jarak vertikal yang luas, dan dilakukan dengan bantuan gelembung renang. Gelembung renang dipompa ketika ikan ingin bergerak naik, dan mengingat tekanan tinggi di zona mesopelagik, pergerakan ini membutuhkan energi yang besar. Saat ikan naik, tekanan di gelembung renang harus menyesuaikan untuk mencegahnya meledak. Ketika ikan ingin kembali ke kedalaman, gelembung renang dikempiskan. Beberapa ikan mesopelagik melakukan migrasi harian melalui lapisan termoklin, di mana suhu berubah dikisaran 50 °F (10 °C) dan 69 °F (20 °C), menunjukkan toleransi yang cukup besar untuk perubahan suhu.

Ikan-ikan ini memiliki tubuh berotot, tulang keras, sisik, insang yang berkembang dengan baik dan sistem saraf pusat, serta jantung dan ginjal yang besar. *Plankton feeder* mesopelagik memiliki mulut kecil dengan saringan insang halus, sedangkan piscivora memiliki mulut lebih besar dan saringan insang kasar. Ikan yang bermigrasi vertikal memiliki gelembung renang.

Ikan mesopelagik beradaptasi untuk kehidupan yang aktif di bawah kondisi rendah cahaya. Kebanyakan dari mereka adalah pemangsa visual dengan mata besar. Beberapa ikan perairan yang lebih dalam memiliki mata berbentuk tabung dengan lensa besar dan hanya sel batang yang melihat ke atas. mata ini memberi pandangan binokular dan sensitivitas yang tinggi terhadap sinyal cahaya kecil. Adaptasi ini memberikan penglihatan terminal yang lebih baik dengan mengorbankan penglihatan lateral, dan memungkinkan pemangsa untuk memilih cumi-cumi, sotong, dan ikan kecil yang membayang berlawanan dengan gelap di atas mereka

Ikan mesopelagik biasanya tidak memiliki duri defensif, dan menggunakan warna untuk menyamarkan diri dari ikan lain. Predator penyergap berwarna gelap, hitam atau merah. Karena panjang gelombang cahaya tidak mencapai laut dalam, fungsi merah efektif sama seperti hitam. Bentuk-bentuk migrasi menggunakan warna perak yang dipertukarkan. Pada perut mereka, mereka sering menampilkan *photophore* yang menghasilkan cahaya tingkat rendah. Untuk predator dari bawah yang melihat ke atas, bioluminesensi ini menyamarkan siluet ikan tersebut. Namun, beberapa predator ini memiliki lensa kuning yang menyaring cahaya ambient (*red defientient*), menyebabkan bioluminesensi terlihat.

*Brownsnout spookfish*, spesies *barreleye*, adalah satu-satunya vertebrata yang diketahui menggunakan cermin, sebagai lawan dari lensa, untuk memfokuskan gambar di matanya.

Pengambilan sampel melalui *deep trawling* menunjukkan banyaknya ikan lentera mencapai 65% dari semua biomassa ikan laut dalam. Memang, ikan lentera adalah salah satu spesies yang paling banyak tersebar, padat populasi, dan lebih beragam dari semua vertebrata, memainkan peran ekologi penting sebagai mangsa organisme yang lebih besar. Diperkirakan biomassa global *lanternfish* adalah 550 - 660 juta metrik ton, beberapa kali lipat dari penangkapan perikanan di seluruh dunia. Ikan lentera juga yang bertanggung jawab atas *deep scattering layer* dari lautan di dunia. Sonar merefleksikan jutaan gelembung renang ikan lentera, menghasilkan penampakan dasar laut palsu.

*Bigeye tuna* adalah spesies epipelagik/mesopelagik yang memakan ikan lain. Penandaan satelit telah menunjukkan bahwa *bigeye tuna* sering menghabiskan waktu lama menjelajah jauh di bawah permukaan selama siang hari, kadang-kadang menyelam sedalam 500 meter. Gerakan-gerakan ini dianggap sebagai respons terhadap migrasi vertikal organisme mangsa di *deep scattering layer*.

* Stoplight loosejaw memiliki rahang bawah seperempat panjang tubuhnya. Rahang tersebut tidak memiliki lantai dan hanya dipasang oleh engsel dan tulang lidah yang dimodifikasi. Gigi seperti taring besar di depan diikuti oleh banyak gigi berduri kecil.*Stoplight loosejaw* memiliki rahang bawah seperempat panjang tubuhnya. Rahang tersebut tidak memiliki lantai dan hanya dipasang oleh engsel dan tulang lidah yang dimodifikasi. Gigi seperti taring besar di depan diikuti oleh banyak gigi berduri kecil.
* Stoplight loosejaw juga merupakan salah satu dari beberapa ikan yang menghasilkan bioluminesensi merah. Karena sebagian besar mangsanya tidak dapat mempersepsikan cahaya merah, memungkinkannya untuk berburu dengan sinar cahaya yang tidak terlihat.*Stoplight loosejaw* juga merupakan salah satu dari beberapa ikan yang menghasilkan bioluminesensi merah. Karena sebagian besar mangsanya tidak dapat mempersepsikan cahaya merah, memungkinkannya untuk berburu dengan sinar cahaya yang tidak terlihat.
* Ikan lancetfish bermoncong panjang. Lancetfish adalah predator penyergap yang menghabiskan seluruh waktunya di zona mesopelagik. Mereka adalah salah satu ikan mesopelagik terbesar (hingga 2 meter).Ikan *lancetfish* bermoncong panjang. *Lancetfish* adalah predator penyergap yang menghabiskan seluruh waktunya di zona mesopelagik. Mereka adalah salah satu ikan mesopelagik terbesar (hingga 2 meter).
* Daggertooth melumpuhkan ikan mesopelagik lainnya dengan gigitan giginya yang mirip belati.*Daggertooth* melumpuhkan ikan mesopelagik lainnya dengan gigitan giginya yang mirip belati.

Ikan batipelagik
----------------

Ikan batipelagik*Anglerfish* bungkuk adalah predator penyergap batipelagik, yang memikat mangsanya dengan *bioluminescent*. Ia dapat menelan mangsa yang lebih besar dari tubuhnya.Banyak spesies *bristlemouth*, seperti "spark anglemouth" di atas, juga predator penyergap batipelagik yang dapat menelan mangsa lebih besar dari tubuhnya. Mereka adalah yang paling melimpah dari semua keluarga vertebrata.*Flabby whalefish* merah yang masih muda melakukan migrasi vertikal setiap malam ke zona mesopelagik bawah untuk memakan copepoda. Ketika jantan menjadi dewasa, hatinya membesar dan rahangnya menyatu. Mereka tidak lagi makan, tetapi terus memetabolisme energi yang tersimpan di hati mereka.*Sloane's viperfish* dapat melakukan migrasi setiap malam dari kedalaman batipelagik ke dekat permukaan air.*Fangtooth* yang tersebar luas ini memiliki gigi paling besar dari ikan manapun, sebanding dengan ukuran tubuhnya. Meskipun penampilannya yang menakutkan, ikan batipelagik biasanya berotot lemah dan terlalu kecil untuk dianggap sebagai bahaya terhadap manusia.
Di bawah zona mesopelagik adalah wilayah yang gelap gulita. Ini merupakan kegelapan (*midnight* atau zona batipelagik), yang membentang dari 1000 meter ke dasar perairan dalam zona bentik. Jika airnya amat dalam, zona pelagik di bawah 4000 meter kadang-kadang disebut *lower midnight* (atau zona abisopelagik).

Keadaan di seluruh zona ini agak seragam; kegelapannya menyeluruh, tekanannya menghancurkan, dan suhu, nutrisi serta kadar oksigen terlarut semuanya rendah.

Ikan batipelagik memiliki adaptasi khusus untuk mengatasi kondisi ini - mereka memiliki metabolisme yang lambat dan diet yang tidak terspesialisasi, memakan apapun yang datang. Mereka lebih suka diam dan menunggu makanan daripada membuang-buang tenaga untuk mencarinya. Perilaku ikan batipelagik dapat dikontraskan dengan perilaku ikan mesopelagik. Ikan mesopelagik lebih lincah, sedangkan ikan batipelagik hampir semuanya predator yang diam dan menunggu, biasanya mengeluarkan sedikit energi jika bergerak.

Ikan batipelagik yang dominan adalah *bristlemouth* dan *anglerfish* kecil; *fangtooth*, *viperfish*, *daggertooth* dan *barracudina* juga banyak. Ikan-ikan ini berukuran kecil, panjangnya sekitar 10 sentimeter, dan tidak lebih dari 25 cm. Mereka menghabiskan sebagian besar waktu mereka menunggu dengan sabar di kolom air agar mangsa muncul atau terpikat oleh fosfor mereka. Energi kecil yang tersedia dalam zona batipelagik tersaring dari di atas dalam bentuk *detritus*, bahan feses, dan sesekali invertebrata atau ikan mesopelagik. Sekitar 20 persen dari makanan yang berasal dari zona epipelagik jatuh ke zona mesopelagik, tetapi hanya sekitar 5 persen tersaring ke zona batipelagik.

Ikan batipelagik bersifat menetap, menyesuaikan dengan keluaran energi minimum di habitat dengan makanan yang sangat sedikit atau energi yang tersedia, bahkan sinar matahari, hanya ada bioluminesensi. Tubuh mereka memanjang dengan otot-otot yang lemah, berair dan struktur skeletal. Karena kebanyakan ikan-ikan ini berair, mereka tidak terkompres oleh tekanan tinggi pada kedalaman ini. Mereka biasanya memiliki rahang berengsel yang luas dengan gigi yang bertumpuk. Mereka berlendir, tanpa sisik. Sistem saraf pusat terbatas pada garis rusuk dan sistem penciuman, matanya kecil dan mungkin tidak berfungsi, insang, ginjal dan jantung, serta gelembung renang kecil atau tidak ada.

Terdapat fitur umum yang ditemukan pada larva ikan, yang menunjukkan bahwa selama evolusi mereka, ikan batipelagik telah memperoleh fitur ini melalui *neoteny*. Seperti larva, fitur ini memungkinkan ikan untuk tetap tersuspensi di dalam air dengan sedikit mengeluarkan energi.

Meskipun penampilan mereka menyeramkan, binatang-binatang dari kedalaman laut ini kebanyakan ikan miniatur dengan otot yang lemah, dan terlalu kecil untuk mengancam manusia.

Gelembung renang ikan laut dalam tidak ada atau hampir tidak bekerja, dan ikan batipelagik biasanya tidak melakukan migrasi vertikal. Mengisi gelembung pada tekanan tinggi membutuhkan energi yang sangat besar. Beberapa ikan laut dalam memiliki gelembung renang yang berfungsi saat mereka masih muda dan menghuni zona epipelagik atas, tetapi menjadi layu atau terisi dengan lemak ketika ikan bergerak turun ke habitat dewasa mereka.

Sistem sensorik yang paling penting biasanya adalah telinga bagian dalam, yang merespon suara, dan garis rusuk, yang merespon perubahan tekanan air. Sistem penciuman juga penting agar pejantan dapat menemukan betina dengan penciumannya. Ikan batipelagik berwarna gelap, atau kadang-kadang merah, dengan sedikit *photophore*. Ketika *photophore* digunakan, biasanya untuk menarik mangsa atau memikat pasangan. Karena makanan sangat langka, predator batipelagik tidak selektif dalam kebiasaan makan mereka, tetapi mengambil apa saja yang cukup dekat. Mereka melakukannya dengan mulut besarnya yang bergigi tajam untuk meraih mangsa besar dan insangnya yang berlapis dapat mencegah mangsa kecil yang telah ditelan melarikan diri.

Tidak mudah menemukan pasangan di zona ini. Beberapa spesies bergantung pada bioluminesensi. Lainnya adalah hermafrodit, yang menggandakan peluang mereka menghasilkan telur maupun sperma ketika terjadi perjumpaan. *Anglerfish* betina melepaskan feromon untuk menarik jantan kecil. Ketika seekor jantan menemukannya, dia akn menggigitnya dan tidak pernah melepaskannya. Ketika seekor jantan dari spesies *anglerfish* *Haplophryne mollis* menggigit kulit seekor betina, dia melepaskan enzim yang mencerna kulit mulutnya dan tubuh betina, menyatukan pasangan tersebut pada titik di mana dua sistem peredaran darahnya menyatu. Pejantan tersebut kemudian mengalami atrofi menjadi tidak lebih dari sepasang gonad. Dimorfisme seksual ekstrim ini untuk memastikan ketika betina tersebut siap untuk bertelur, dia memiliki pasangan yang segera tersedia.

Banyak bentuk selain ikan yang hidup di zona batipelagik, seperti cumi-cumi, paus besar, gurita, spons, *brachiopod*, bintang laut, dan *echinoid*, tetapi zona ini sulit bagi ikan untuk hidup di dalamnya.

* Pelican eel menggunakan mulutnya sebagai jaring dengan membuka mulut besarnya dan berenang ke arah mangsanya. Ia memiliki organ bercahaya di ujung ekornya untuk menarik perhatian mangsa.*Pelican eel* menggunakan mulutnya sebagai jaring dengan membuka mulut besarnya dan berenang ke arah mangsanya. Ia memiliki organ bercahaya di ujung ekornya untuk menarik perhatian mangsa.
* Black swallower, dengan perutnya yang dapat dilembungkan, terkenal karena kemampuannya menelan bulat-bulat tulang ikan yang sepuluh kali massanya.*Black swallower*, dengan perutnya yang dapat dilembungkan, terkenal karena kemampuannya menelan bulat-bulat tulang ikan yang sepuluh kali massanya.
* Anglerfish Haplophryne mollis betina menyeret jantan yang melekat yang telah berhenti berkembang menjadi sepasang gonad, untuk digunakan saat betina siap bertelur.*Anglerfish Haplophryne mollis* betina menyeret jantan yang melekat yang telah berhenti berkembang menjadi sepasang gonad, untuk digunakan saat betina siap bertelur.

*Lanternfish*

Ikan lentera
------------

Artikel utama: Ikan lentera
Pengambilan sampel dengan *deep trawling* menunjukkan bahwa ikan lentera (*lanternfish*) menyumbang sebanyak 65% dari semua biomassa ikan laut dalam. Ikan lentera adalah salah satu ikan laut dalam yang paling banyak distribusinya, padat populasi, dan lebih beragam dibandingkan jenis vertebrata lain. Ikan ini memainkan peran ekologis penting sebagai mangsa organisme yang lebih besar. Dengan perkiraan biomassa global 550 - 660 juta metrik ton, beberapa kali lipat dibanding penangkapan perikanan seluruh dunia, ikan lentera juga menjadi biomassa yang bertanggung jawab atas *deep scattering layer* di lautan dunia. Di Samudera Selatan, *Myctophid* sebagai sumber makanan alternatif krill bagi predator seperti cumi dan penguin raja. Meskipun ikan ini banyak dan produktif, saat ini hanya beberapa perikanan *lanternfish* komersial yang ada: termasuk operasi yang terbatas di Afrika Selatan, di sub-Antartika, serta di Teluk Oman.

Spesies langka
--------------

Sebuah penelitian yang dilakukan pada tahun 2006 oleh para ilmuwan Kanada menemukan lima spesies ikan laut dalam - *blue hake*, belut berduri - berada di ambang kepunahan karena pergeseran penangkapan ikan komersial dari landas benua ke lereng landas benua, pada kedalaman 1600 meter. Reproduksi ikan yang lambat (ikan-ikan ini mencapai kematangan seksual pada usia yang sama dengan manusia) adalah salah satu alasan utama mengapa mereka tidak dapat pulih dari penangkapan ikan yang berlebihan.

Lihat pula
----------

* Laut dalam
* Ikan bentopelagik
* Ikan demersal
* Ikan bentik

Kutipan
-------

1. ↑  Trujillo & Thurman (2011), hlm. 354.
2. ↑  Trujillo & Thurman (2011), hlm. 365.
3. ↑  Trujillo & Thurman (2011), hlm. 457, 460.
4. 1 2 3 4 5  Moyle & Cech (2004), hlm. 585.
5. ↑  Wharton (2002), hlm. 198.
6. ↑  Wharton (2002), hlm. 199, 201–1202.
7. 1 2  Wharton (2002), hlm. 199.
8. ↑  Compagno (1984), hlm. 14–15.
9. 1 2  Trujillo & Thurman (2011), hlm. 415.
10. ↑  Trujillo & Thurman (2011), hlm. 414–415.
11. ↑  Randall & Farrell (1997), hlm. 217.
12. ↑  Randall & Farrell (1997), hlm. 195.
13. ↑  Randall & Farrell (1997), hlm. 196, 225.
14. ↑  Moyle & Cech (2004), hlm. 591.
15. 1 2  Haedrich (1996), hlm. 49.
16. ↑  Moyle & Cech (2004), hlm. 586.
17. 1 2 3  Moyle & Cech (2004), hlm. 571.
18. ↑  "Argyropelecus aculeatus". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. August 2009 version. N.p.: FishBase, 2009.
19. ↑  "Dissostichus mawsoni". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. August 2009 version. N.p.: FishBase, 2009.
20. ↑  Monterey Bay Aquarium Research Institute (2009).
21. ↑  "Gigantura chuni". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. October 2010 version. N.p.: FishBase, 2010.
22. 1 2  Ryan (2006a).
23. ↑  
Moyle & Cech (2004), hlm. 585; Bone & Moore (2008), hlm. 38.
24. ↑  Douglas, Friedl & Pickwell (1976), hlm. 957–959.
25. ↑  Moyle & Cech (2004), hlm. 590.
26. ↑  Munz (1976).
27. ↑  Wagner *et al*. (2009).
28. 1 2  Hulley (1998), hlm. 127–128.
29. ↑  Cornejo, Koppelmann & Sutton (n.d.).
30. ↑  
Kenaley (2007); Sutton (2005).
31. ↑  Kenaley (2007).
32. ↑  Moyle & Cech (2004), hlm. 336.
33. ↑  "Anotopterus pharao". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. April 2010 version. N.p.: FishBase, 2010.
34. 1 2 3  Ryan (2006b).
35. ↑  "Gonostoma bathyphilum". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. January 2006 version. N.p.: FishBase, 2006.
36. ↑  Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2009). "Gonostoma" in FishBase. August 2009 version.
37. ↑  Schmid (2009).
38. ↑  "Chauliodus sloani". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. April 2010 version. N.p.: FishBase, 2010.
39. ↑  "Anoplogaster cornuta". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. August 2009 version. N.p.: FishBase, 2009.
40. 1 2  Moyle & Cech (2004), hlm. 594.
41. ↑  
Ryan (2006b); Moyle & Cech (2004), hlm. 587.
42. ↑  Marshall (1984).
43. ↑  Horn (1970).
44. ↑  Jumper & Bair (1991).
45. ↑  Moyle & Cech (2004), hlm. 587.
46. ↑  Pietsch (1975).
47. ↑  Jordan (1905).
48. ↑  "Chiasmodon niger". *FishBase*. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. August 2009 version. N.p.: FishBase, 2009.
49. ↑  Devine, Baker & Haedrich (2006), hlm. 29.

Daftar pustaka
--------------

* Bone, Quentin & Moore, Richard (2008). *Biology of Fishes* (dalam bahasa Inggris) (edisi ke-3). Abingdon: Taylor & Francis. ISBN 9780415375627.
* Compagno, L.J.V. (1984). *Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date* (dalam bahasa Inggris). Food and Agricultural Organization of the United Nations. ISBN 9251013845.
* Cornejo, R.; Koppelmann, R. & Sutton, T. (n.d.). "Deep-sea fish diversity and ecology in the benthic boundary layer" (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-06-01. Diakses tanggal 2018-07-31.
* Devine, Jennifer A.; Baker, Krista D. & Haedrich, Richard L. (2006). "Fisheries: Deep-sea fishes qualify as endangered". *Nature* (dalam bahasa Inggris). **439** (7072). doi:10.1038/439029a.
* Douglas, EL; Friedl, WA & Pickwell, GV (1976). "Fishes in oxygen-minimum zones: blood oxygenation characteristics". *Science* (dalam bahasa Inggris). **191** (4230). doi:10.1126/science.1251208.
* Haedrich, R. L. (1996). "Deep‐water fishes: evolution and adaptation in the earth's largest living spaces". *Journal of Fish Biology* (dalam bahasa Inggris). **49** (sA): 40–53. doi:10.1111/j.1095-8649.1996.tb06066.x.
* Horn, M.H. (1970). "The swimbladder as a juvenile organ in stromateoid fishes". *Breviora* (dalam bahasa Inggris). **359**: 1–9.
* Hulley, P. Alexander (1998). Paxton, J.R.; Eschmeyer, W.N. ed. *Encyclopedia of Fishes* (dalam bahasa Inggris). San Diego: Academic Press. ISBN 0-12-547665-5.
* Jordan, D.S. (1905). *A Guide to the Study of Fishes* (dalam bahasa Inggris). H. Holt and Company.
* Jumper, GY & Bair, RC (1991). "Location by olfaction: a model and application to the mating problem in the deep-sea Hatchetfish *Argyropelecus hemigymnus*". *The American Naturalist* (dalam bahasa Inggris). **138** (6): 1431–1458. doi:10.1086/285295. JSTOR 2462555.
* Kenaley, C.P (2007). "Revision of the Stoplight Loosejaw Genus *Malacosteus* (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae), with Description of a New Species from the Temperate Southern Hemisphere and Indian Ocean". *Copeia* (dalam bahasa Inggris). **2007** (4): 886–900. doi:10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2.
* Marshall, N.B. (1984). "Progenetic tendencies in deep-sea fishes". Dalam Potts, GW; Wootton, RJ. *Fish reproduction: strategies and tactics* (dalam bahasa Inggris). Orlando: Academic Press. hlm. 91–101.
* Monterey Bay Aquarium Research Institute (2009). "Mystery Of Deep-sea Fish With Tubular Eyes And Transparent Head Solved". *ScienceDaily* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2018-07-30.
* Moyle, PB; Cech, JJ (2004). *Fishes, An Introduction to Ichthyology* (dalam bahasa Inggris) (edisi ke-5). Benjamin Cummings. ISBN 9780131008472.
* Munz, WRA (1976). "On yellow lenses in mesopelagic animals". *Marine Biological Association of the UK* (dalam bahasa Inggris). **56**: 963–976.
* Pietsch, Theodore W. (1975). "Precocious sexual parasitism in the deep sea ceratioid anglerfish, Cryptopsaras couesi Gill". *Nature* (dalam bahasa Inggris). **256** (5512): 38–40. doi:10.1038/256038a0. Diakses tanggal 31 July 2008.
* Randall, David J. & Farrell, Anthony Peter (1997). *Deep-sea Fishes* (dalam bahasa Inggris). San Diego: Academic. ISBN 9780123504401.
* Ryan, Paddy (2006a). "2.–Deep-sea creatures – Te Ara Encyclopedia of New Zealand". *teara.govt.nz* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2018-07-30.
* Ryan, Paddy (2006b). "The bathypelagic zone". *teara.govt.nz* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2018-07-30.
* Schmid, Randolph E. (2009). "Scientists solve mystery: 3 fish are all the same". *The San Diego Union-Tribune* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2018-07-31.
* Sutton, T.T. (2005). "Trophic ecology of the deep-sea fish *Malacosteus niger* (Pisces: Stomiidae): An enigmatic feeding ecology to facilitate a unique visual system?". *Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers* (dalam bahasa Inggris). **52** (11): 2065–2076. doi:10.1016/j.dsr.2005.06.011.
* Trujillo, Alan P. & Thurman, Harold V. (2011). *Essentials of Oceanography* (dalam bahasa Inggris) (edisi ke-10). Boston: Prentice Hall. ISBN 9780321668127.
* Wagner, H.J.; Douglas, R.H.; Frank, T.M.; Roberts, N.W. & Partridge, J.C. (2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". *Current Biology* (dalam bahasa Inggris). **19** (2): 108–114. doi:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID 19110427.

* Wharton, David (2002). *Life at the Limits: Organisms in Extreme Environments* (dalam bahasa Inggris). UK: Cambridge University Press. ISBN 9780521782128.

Daftar pustaka
--------------

* Gordon J. D. M. (2001) "Deep-sea fishes" In: John H. Steele, Steve A. Thorpe, Karl K. Turekian (Eds) *Elements of Physical Oceanography*, pages 227–233, Academic Press. ISBN 9780123757241.
* Hoar WS, Randall DJ and Farrell AP (Eds) (1997) *Deep-Sea Fishes*, Academic Press. ISBN 9780080585406.
* Shotton, Ross (1995) "Deepwater fisheries" In: *Review of the state of world marine fishery resources*, FAO Fisheries technical paper 457, FAO, Rome. ISBN 92-5-105267-0.
* Tandstad M, Shotton R, Sanders J and Carocci F (2011) "Deep-sea Fisheries" Diarsipkan 2016-03-03 di Wayback Machine. In: *Review of the state of world marine fishery resources*, pages 265–278, FAO Fisheries technical paper 569, FAO, Rome. ISBN 978-92-5-107023-9.

Pranala luar
------------


Wikimedia Commons memiliki media mengenai ***Ikan laut dalam***.

* 
* 
* Mahluk laut dalam

| Pengawasan otoritas Sunting ini di Wikidata |
| --- |
| Umum | 
* Integrated Authority File (Jerman)

 |
| Perpustakaan nasional | 
* Prancis (data)
* Amerika Serikat
* Latvia
* Jepang

 |
| Lain-lain | 
* Microsoft Academic

 |