***Tetrapodophis*** (yang berarti "ular berkaki empat" dalam bahasa Yunani) adalah genus squamata punah dari Kapur Awal. Genus ini awalnya dikira sebagai salah satu anggota Ophidia tertua. Namun saat ini dianggap sebagai Dolichosauridae berdasarkan analisis morfologi dari kaki belakang. Spesies ini ada pada Periode Kapur pada 120 juta tahun yang lalu, terletak di Brasil saat kini. Hewan berkaki empat ini memiliki panjang 12 inci dengan berat 15-17 ons.

Deskripsi
---------

Kaki belakang
*Tetrapodophis* memiliki kaki depan dan belakang yang kecil namun berkembang dengan baik, suatu ciri yang tidak ditemukan pada spesies ular yang hidup. Meskipun demikian, ular ini memiliki banyak karakteristik yang sama dengan ular modern, termasuk tubuh memanjang, ekor pendek, sisik perut lebar, tengkorak dengan moncong pendek dan tempurung otak panjang, rahang melengkung, dan gigi tajam yang bengkok. BMMS BK 2-2 memiliki tulang dari hewan lain di ususnya, menunjukkan jika *Tetrapodophis* adalah hewan karnivora seperti kebanyakan ular. Ciri-ciri lain seperti tulang punggung yang pendek menunjukkan bahwa *Tetrapodophis* diadaptasi ke dalam liang, mendukung hipotesis bahwa ular berevolusi di lingkungan darat (hipotesis lain menyatakan bahwa mereka berevolusi di lingkungan perairan). Jumlah vertebra yang banyak (lebih dari 150) di *Tetrapodophis* dan ular tidak terlihat pada reptil liang lainnya dengan tubuh memanjang dan anggota tubuh yang berkurang atau tidak ada, yang berarti bahwa kemungkinan besar ini bukan adaptasi untuk bentuk penggerak ular. Dolichosauridae dianggap secara filogenetis dekat dengan ular sebagai anggota Ophidiomorpha, yang menjelaskan beberapa kesamaan morfologi.

Penemuan
--------

Spesies tipenya , ***Tetrapodophis amplectus***, dinamai pada tahun 2015 berdasarkan kerangka lengkap (BMMS BK 2-2) yang diawetkan pada lempengan batugamping di Museum Bürgermeister Müller di Solnhofen, Jerman, yang diberi label sebagai "fosil tak dikenal" hingga kepentingannya diakui oleh ahli paleontologi David Martill, dan diekspor secara ilegal dari Brasil, karena undang-undang negara tersebut tidak mengizinkan pemindahan fosil dari wilayahnya, atau studi tentang fosil tersebut tidak dilakukan tanpa partisipasi setidaknya satu ilmuwan Brasil. Spesimen tersebut kemudian ditentukan berasal dari Formasi Crato Kapur Awal di Ceará, Brasil. Ketika ditanya mengapa beliau tidak memiliki ilmuwan Brasil dalam tim yang mendeskripsikan, seperti yang diwajibkan oleh hukum Brasil, Martill menjawab:

> Tapi apa bedanya? Maksud saya, apakah Anda ingin saya juga memiliki orang kulit hitam di tim karena alasan etnis, dan seorang cacat dan seorang wanita, dan mungkin seorang homoseksual juga hanya untuk keseimbangan yang seimbang? … Jika Anda mengundang orang karena mereka orang Brasil maka orang akan berpikir bahwa setiap penulis Brasil pada makalah ilmiah ada di sana karena dia orang Brasil dan bukan karena dia ilmuwan yang cerdas
> 
>

Klasifikasi
-----------

Analisis filogenetik yang diterbitkan bersamaan dengan deskripsi *Tetrapodophis* asli tahun 2015 menempatkannya sebagai kerabat dekat ular purba lainnya seperti *Coniophis*, *Dinilysia*, dan *Najash*, tetapi di luar kelompok mahkota Serpentes, yang berarti bahwa ia bercabang sebelum nenek moyang paling baru dari semua ular yang masih hidup. Di bawah adalah kladogram dari analisis tersebut.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ophidia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Eophis underwoodi* |
|   |
|   | †*Diablophis gilmorei* |
|   |
|   | †*Portugalophis lignites* |
|   |
|   | †*Parviraptor estesi* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †***Tetrapodophis amplectus*** |
|   |
|   | †*Coniophis precedens* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Najash rionegrina* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Dinilysia patagonica* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †Madtsoiidae |
|   |
| Serpentes | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Scolecophidia |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Haasiophis terrasanctus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Euopodophis descouensi* |
|   |
|   | †*Pachyrhachis problematicus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | Alethinophidia |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Penafsiran *Tetrapodophis amplectus* sebagai fosil ular awal ditentang oleh Caldwell et al. (2016), yang menganggapnya lebih mungkin menjadi squamata dolichosauridae. Sebuah posisi yang dikuatkan oleh analisis selanjutnya.

Referensi
---------

1. 1 2  David M. Martill; Helmut Tischlinger; Nicholas R. Longrich (2015). "A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana". *Science*. **349** (6246): 416–419. doi:10.1126/science.aaa9208. PMID 26206932.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
2. 1 2  Lee, Michael S. Y.; Palci, Alessandro; Jones, Marc E. H.; Caldwell, Michael W.; Holmes, James D.; Reisz, Robert R. (2016-11-01). "Aquatic adaptations in the four limbs of the snake-like reptile Tetrapodophis from the Lower Cretaceous of Brazil". *Cretaceous Research*. **66**: 194–199. doi:10.1016/j.cretres.2016.06.004. ISSN 0195-6671.
3. ↑  Yong, Ed (23 July 2015). "A Fossil Snake With Four Legs". *Phenomena: Not Exactly Rocket Science*. National Geographic. Diakses tanggal 24 July 2015.
4. ↑  "Author of 4-legged-snake paper defies Brazilian fossil laws". *Herton Escobar* (dalam bahasa Portugis). Diakses tanggal 2020-12-16.
5. ↑  Michael W. Caldwell; Robert R. Reisz; Randall L. Nydam; Alessandro Palci; Tiago R. Simões (2016). "*Tetrapodophis amplectus* (Crato Formation, Lower Cretaceous, Brazil) is not a snake". *Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting Program & Abstracts*: 108. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-10-18. Diakses tanggal 2021-05-23.
6. ↑  Geggel, Laura (October 28, 2016). "Mistaken Identity? Debate Over Ancient 4-Legged Snake Heats Up". *Live Science*.
7. ↑  Paparella, Ilaria; Palci, Alessandro; Nicosia, Umberto; Caldwell, Michael W. (June 2018). "A new fossil marine lizard with soft tissues from the Late Cretaceous of southern Italy". *Royal Society Open Science* (dalam bahasa Inggris). **5** (6): 172411. doi:10.1098/rsos.172411. ISSN 2054-5703. PMC 6030324 alt=Dapat diakses gratis. PMID 30110414.

Pranala luar
------------

* Media terkait Tetrapodophis di Wikimedia Commons</img>
* *Tetrapodophis* seperti yang mungkin terjadi dalam hidup Diarsipkan 2018-05-30 di Wayback Machine.
* Ilmuwan Menemukan Fosil Ular Berkaki Empat. Tentang: SciTechDaily, Sumber: University of Portsmouth. 2 Agustus 2015
* Susan Evans: "Empat kaki terlalu banyak?, "Dalam: Science Vol. 349 no. 6246 hal. 374–375. 24 Juli 2015; doi: 10.1126 / science.aac5672

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q20729892
* Wikispecies: Tetrapodophis
* Fossilworks: 325598
* GBIF: 8653276

 |