**Tawon permata** (*Ampulex compressa*) adalah tawon soliter dari famili Ampulicidae. Tawon ini dikenal karena perilaku reproduksinya yang tidak biasa, yaitu dengan menyengat kecoak dan menggunakannya sebagai inang bagi larvanya. Dengan demikian, tawon ini termasuk dalam parasit entomofagus.

Sebaran
-------

Tawon permata tersebar di daerah tropis Afrika, Asia Selatan, Asia Tenggara, dan kepulauan Pasifik. Tawon ini berada dalam jumlah yang banyak pada musim panas.

*A.compressa* sempat diterbangkan di Hawaii oleh F. X. Williams pada tahun 1941 untuk mengendalikan hama di sana. Upaya ini tidak berhasil karena tawon ini cenderung teritorial dan skala perburuannya kecil.

Spesies ini juga terdapat di negara bagian Brasil, São Paulo dan Rio de Janeiro. *A.compressa* kemungkinan besar tiba di negara tersebut melalui pelabuhan Santos dan Rio de Janeiro.

Deskripsi
---------

Tawon permata memiliki badan yang berwarna biru kehijauan metalik, dengan paha pasang kaki kedua dan ketiga berwarna merah. Betinanya memiliki ukuran 22 mm; sedangkan jantan lebih kecil dan tidak memiliki sengat. Ukuran jantan dapat kurang dari separuh betina jika muncul dari inang yang lebih kecil atau superparasit. Spesies ini mengalami empat siklus hidup, ketika larva mudanya memakan hemolimfa eksternal pada kaki kecoak yang telah dilumpuhkan induknya, dan instar terakhir mencari organ dalam kecoak sebagai makanan. Kepompongnya berwarna coklat, tebal, berbentuk gelendong yang dapat ditemukan di dalam kecoak yang sudah mati.

Perilaku reproduksi dan daur hidup
----------------------------------

Tawon betina dari spesies ini biasanya mencari kecoak biasa (*Periplaneta americana*, *Periplaneta australasiae*, atau *Nauphoeta rhombifolia*) dan menyengatnya dua kali. Dengan menggunakan pelabelan radioaktif, peneliti menunjukkan bahwa tawon menyengat tepat di ganglia kecoak. Tawon itu memberikan sengatan pertama ke ganglion toraks serta menyuntikkan racun untuk melumpuhkan kaki depan korbannya secara ringan dan reversibel. Akibatnya, proses biokimia menyebabkan kelumpuhan kecoak, dengan ditandai dengan hilangnya mobilitas serta memudahkan tawon permata untuk menyuntikkan racun untuk kedua kalinya tepat di ganglia kepala (otak) korban, pada bagian yang mengontrol refleks melarikan diri. Akibat sengatan ini, kecoak mulai tampak lamban dan tidak menunjukkan respons normal untuk melarikan diri. Racunnya dilaporkan memblokir reseptor neurotransmitter oktopamin.

 Tawon "mengendalikan" kecoak
Setelah inangnya tidak berdaya, tawon mulai memangkas sungut kecoak, setelah itu dengan hati-hati tawon tersebut mengisap hemolimfa. Tawon yang terlalu kecil itu membawa korban ke liang, dengan cara menarik salah satu antena kecoak. Di dalam liangnya, tawon akan bertelur satu atau dua butir telur berwarna putih, kira-kira sebesar 2 mm, di antara kedua kaki kecoak. Ia kemudian keluar dan mulai menutup pintu masuk liang dengan kerikil dan ranting kecil di sekitarnya, untuk mencegah masuknya predator dan pesaing lain.

Dengan refleks melarikan diri telah dimatikan, kecoak yang tersengat terus berada di dalam liang saat telur tawon menetas setelah sekitar 3 hari. Larva menetas dan memakan tubuh kecoak selama 4–5 hari, kemudian mengunyah hingga ke perutnya dan melanjutkan hidup sebagai endoparasitoid. Selama jangka waktu 8 hari, instar akhir dari larva akan memakan organ dalam kecoak, hingga membunuh inangnya, dan masuk ke tahapan kepompong di dalam tubuh kecoa. Akhirnya, tawon dewasa keluar dari tubuh kecoak untuk memulai kehidupan dewasanya. Perkembangannya lebih cepat di musim panas.

Dewasanya hidup selama beberapa bulan. Perkawinan memakan waktu sekitar satu menit, dan hanya satu kali perkawinan yang diperlukan agar tawon betina berhasil menjadi parasit pada beberapa lusin kecoak.

Meskipun sejumlah hewan berbisa melumpuhkan mangsa sebagai makanan hidup bagi anak-anaknya, *A.compressa* berbeda karena ia awalnya membiarkan kecoa tetap bisa bergerak dan mengubah perilakunya dengan cara yang khas. Beberapa spesies lain dari genus *Ampulex* menunjukkan perilaku serupa dalam memangsa kecoak. Predasi tawon tampaknya hanya mempengaruhi respons melarikan diri kecoak. Meskipun kecoak yang tersengat menunjukkan penurunan naluri bertahan hidup (seperti berenang, atau menghindari rasa sakit) secara drastis selama sekitar 72 jam, kemampuan motorik seperti terbang atau membalikkan badan tidak terganggu.

Biomekanika
-----------

Sengatan pertama ditujukan ke ganglion protoraks (massa jaringan saraf) yang menyebabkan kelumpuhan pada kaki depan selama 2 hingga 3 menit. Sengatan ini menyuntikkan sejumlah besar asam γ-aminobutirat dan agonis komplementer taurin dan β-alanin. Racun ini dapat memblokir sementara potensi aksi motorik di ganglion protoraks dengan menekan transmisi kolinergik melalui peningkatan konduktansi klorida melintasi sinapsis saraf. Secara individual, zat ini menyebabkan kelumpuhan jangka pendek pada kecoak. Jika disuntikkan bersamaan dengan perbandingan 10:7:4, efeknya dapat bertahan lama. Asam γ-aminobutirat mengaktifkan saluran klorida berpintu ligan dengan mengikat reseptor asam γ-aminobutirat. Taurin dan beta-alanin kemungkinan memperpanjang durasi efek paralitik dengan memperlambat penyerapan asam γ-aminobutirat oleh celah sinaptis. Jika digabungkan, campuran senyawa ini mencegah kecoak bergerak dan mempertahankan diri saat tawon melakukan sengatan kedua.

Sengatan kedua diberikan pada ganglion subesofagus dan lebih akurat, sehingga menyebabkan kelumpuhan saraf lebih lama. Tawon secara aktif mencari ganglion subesofagus pada tahapan ini. Sengatan kedua menghambat kemampuan kecoak untuk berjalan secara spontan, tetapi kecoa dapat bertahan dan berenang saat berada di bawah pengaruh, dan bila terkejut, akan melompat tetapi tidak mampu berlari. Hal ini juga menyebabkan perubahan metabolisme secara berlebihan pada kecoak. Perubahan metabolisme tersebut diduga dapat menjaga nutrisi bagi larva tawon. Para peneliti telah menyimulasikan keadaan zombi ini dengan menyuntikkan prokaina ke dalam ganglion subesofagus. Mereka juga menentukan dengan menggunakan elektroda bipolar ekstraseluler bahwa aktivitas saraf berkurang pada kecoak yang disengat. Racunnya mungkin mengganggu modulasi oktopaminergik pada struktur di ganglion kecoak. Pada dasarnya, ini membatasi efektivitas oktopamin, neurotransmiter yang mengontrol kontraksi otot pada gerakan mendadak.

Lihat pula
----------

* Parasit pengubah perilaku

Referensi
---------

1. ↑  Francesca Gould (3 September 2009). *Why Fish Fart and Other Useless Or Gross Information About the World*. Penguin Publishing Group. hlm. 47. ISBN 978-1-101-13626-3.
2. 1 2 3 4 5  Williams, F. X. (1942). "*Ampulex compressa* (Fabr.), a cockroach-hunting wasp introduced from New Caledonia into Hawaii". *Proc. Hawaiian Entomological Society*. **11**: 221–233.
3. 1 2 3 4  Eizemberg, Roberto; Bressan-Nascimento, Suzete; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (September 2009). "Notes on the Biology and Behaviour of the Jewel Wasp, Ampulex compressa (Fabricius, 1781) (Hymenoptera; Ampulicidae), in the Laboratory, Including First Record of Gregarious Reproduction". *Entomological News*. **120** (4): 430–437. doi:10.3157/021.120.0412. ISSN 0013-872X.
4. 1 2 3 4  Bressan-Nascimento, Suzete; Mallet, Jace-Nir Reis Dos Santos; Buys, Sandor Cristiano; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2006-08-03). "On the morphology of the juvenile stages of Ampulex compressa (Fabricius 1781) (Hymenoptera, Ampulicidae)". *Zootaxa* (dalam bahasa Inggris). **1279** (1): 43–51. doi:10.11646/zootaxa.1279.1.2. ISSN 1175-5334.
5. ↑  "Vespa Joia". *Insetologia*. 8 October 2012. Diakses tanggal 7 December 2017.
6. ↑  Bressan-Nascimento, Suzete; Mallet, Jace-Nir Reis Dos Santos; Buys, Sandor Cristiano; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2006-08-03). "On the morphology of the juvenile stages of Ampulex compressa (Fabricius 1781) (Hymenoptera, Ampulicidae)". *Zootaxa* (dalam bahasa Inggris). **1279** (1): 43–51. doi:10.11646/zootaxa.1279.1.2. ISSN 1175-5334.
7. ↑  Haspel, Gal; Ann Rosenberg, Lior; Libersat, Frederic (2003). "Direct Injection of Venom by a Predatory Wasp into Cockroach Brain" (PDF). *Journal of Neurobiology*. **56** (4): 287–292. doi:10.1002/neu.10238. PMID 12884267.
8. ↑  Moore, Eugene L.; Haspel, Gal; Libersat, Frederic; Adams, Michael E. (July 2006). "Parasitoid wasp sting: A cocktail of GABA, taurine, and β-alanine opens chloride channels for central synaptic block and transient paralysis of a cockroach host". *Journal of Neurobiology*. **66** (8): 811–820. doi:10.1002/neu.20262. PMID 16673386.
9. ↑  Gal, Ram; Rosenberg, Lior Ann; Libersat, Frederic (22 November 2005). "Parasitoid wasp uses a venom cocktail injected into the brain to manipulate the behavior and metabolism of its cockroach prey". *Archives of Insect Biochemistry and Physiology*. **60** (4): 198–208. doi:10.1002/arch.20092. PMID 16304619. Diarsipkan dari versi asli tanggal 30 June 2012.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
10. ↑  Hopkin, Michael (2007). "How to make a zombie cockroach". *Nature*. doi:10.1038/news.2007.312. ISSN 0028-0836.
11. ↑  Yong, Ed (June 5, 2008). "The wasp that walks cockroaches". Not Exactly Rocket Science News. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2008-06-12. Diakses tanggal 2008-07-14.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
12. ↑  Libersat, Frederic (June 27, 2003). "Wasp uses venom cocktail to manipulate the behavior of its cockroach prey" (PDF). *Journal of Comparative Physiology*. **189** (7): 497–508. doi:10.1007/s00359-003-0432-0. PMID 12898169.
13. ↑  Banks, CN; Adams, ME (2012). "Biogenic amines in the nervous system of the cockroach, *Periplaneta americana* following Envenomation by the Jewel Wasp, *Ampulex Compressa*". *Toxicon*. **59** (2): 320–328. doi:10.1016/j.toxicon.2011.10.011. PMID 22085538.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q367020
* Wikispecies: Ampulex compressa
* AFD: Ampulex\_compressa
* BioLib: 525275
* BOLD: 330484
* EoL: 1046634
* EPPO: AMPXCO
* GBIF: 1339186
* iNaturalist: 348362
* IRMNG: 10200340
* ITIS: 154312
* NCBI: 860918

 |