***Manduca sexta*** (atau lebih dikenal sebagai **ulat tanduk tembakau**) adalah ngengat dari famili Sphingidae yang kini banyak dijumpai di benua Amerika. Umumnya dikenal sebagai ngengat Carolina sphinx (fase dewasa) dan ulat tanduk tembakau (fase ulat), ngengat ini berkaitan erat dan sering keliru karena sangat mirip dengan ulat tanduk pada tomat (*Manduca quinquemaculata*); di mana kedua larva dari ngengat tersebut memakan dedaunan dari berbagai tanaman keluarga Solanaceae. Ulat tanduk tembakau kadang-kadang disimpan sebagai hewan peliharaan oleh anak-anak di berbagai wilayah. Larva spesies tersebut dapat dibedakan dengan tanda-tanda, misalnya ulat tanduk tomat memiliki delapan tanda putih berbentuk V tanpa batas; sementara ulat tanduk tembakau memiliki tujuh garis putih diagonal dengan batas berwarna hitam. Selain itu, ulat tanduk tembakau memiliki tanduk merah, sedangkan ulat tanduk tomat memiliki tanduk berwarna biru gelap atau hitam. Cara untuk mengingat tanda-tanda tersebut: ulat tanduk tembakau memiliki garis-garis lurus berwarna putih, sementara ulat tanduk tomat memiliki tanda-tanda berbetuk V. Ulat tanduk tembakau memiliki mekanisme untuk secara selektif mengikat dan mengeluarkan neurotoksin nikotin yang ada dalam tembakau.

*M. sexta* umumnya digunakan sebagai organisme model, terutama di bidang neurobiologi karena sistem saraf yang mudah diakses dan siklus hidupnya yang pendek. Spesies ini digunakan dalam berbagai eksperimen ilmiah biologi dan biomedis. Ulatnya besar sehingga relatif mudah untuk dibedah dan dipisahkan organnya.

Ilustrasi dari *British Entomology* Volume 5 oleh John Curtis, mungkin satu-satunya rekaman Inggris untuk spesies ini
Dengan kepompong tawon parasit

Sub-spesies
-----------

* *Manduca sexta caestri* (Blanchard, 1854) (Chili)
* *Manduca sexta jamaicensis* (Butler, 1875) (Karibia)
* *Manduca sexta leucoptera* (Rothschild & Jordan, 1903) (Kepulauan Galápagos)
* *Manduca sexta paphus* (Cramer, 1779) (Amerika Selatan)
* *Manduca sexta saliensis* (Kernbach, 1964) (Argentina)
* *Manduca sexta sexta* (Benua Amerika)

Siklus hidup
------------

*M. sexta* memiliki siklus kehidupan singkat yang berlangsung sekitar 30 sampai 50 hari. Di sebagian besar wilayah, *M. sexta* memiliki sekitar dua generasi per tahun, tetapi bisa memiliki tiga atau empat generasi per tahun di Florida.

### Telur

Telur *M. sexta* berbentuk bulat dengan diameter sekitar 1,5 milimeter dan berwarna hijau. Mereka biasanya menetas dua sampai empat hari setelah diletakkan. Telur biasanya ditemukan di bawah dedaunan, tetapi juga dapat ditemukan pada permukaan atas.

### Ulat

Ulat *M. sexta* berwarna hijau dan tumbuh hingga mencapai panjang 70 milimeter. Hemolimfa (cairan darah) pada *M. sexta* mengandung protein insecticyanin berwarna biru. Ketika ulat memakan tanaman, mereka mencerna pigmen karotenoid yang biasanya berwarna kuning. Kombinasi yang dihasilkan ini berwarna hijau.

Pada tahap ulat, bagian belakang sering keliru dianggap bagian kepala.
Selama tahap ulat, ulat *M. sexta* memakan tanaman dari keluarga Solanaceae, biasanya tembakau, tomat dan anggota dari genus *Datura*. *M. sexta* memiliki lima instar yang dipisahkan oleh eksidis. Pada akhir tahap ini, ulat mencari lokasi untuk menjadi kepompong dengan menggali liang bawah tanah. Jantung tampak sesaat setelah ulat mencapai tahap instar terakhir.

Pengendalian hayati yang umum terjadi pada ulat tanduk adalah tawon parasit *Cotesia congregata* yang bertelur di tubuh ulat tanduk. Ulat tanduk yang terkena parasit ini sering tertutupi oleh banyak kepompong tawon berwarna putih seperti kapas. Spesies tawon *Polistes erythrocephalus* mengambil makanan dari ulat tanduk.

### Pra-kepompong

Sebelum menjadi kepompong, ulat melalui tahap yang disebut pra-pupa, di mana ia menyusut dan bersiap untuk menjadi kepompong. Orang-orang sering mengira bahwa pada tahap ini ulat mati atau sekarat.

### Kepompong

Tahap pupa berlangsung sekitar 18 hari di bawah kondisi laboratorium (17 jam cahaya, 7 jam gelap, 27 °C). Ketika dipelihara pada hari dengan penyinaran singkat (12 jam cahaya, 12 jam gelap), pupa memasuki keadaan diapause yang dapat berlangsung beberapa bulan. Selama tahap pupa, struktur ngengat dewasa terbentuk di dalam kantung kepompong.

### Dewasa

*M. sexta* dewasa memiliki sayap sempit dengan rentang sayap sekitar 100 mm. Ngengat *M. sexta* adalah nektivora dan mengambil makanan dari bunga.

Ngengat betina dan jantan secara seksual bersifat dimorfik. Ngengat jantan dapat dikenali dari antena mereka yang lebih besar dan adanya *clasper* pada akhir perut. Ngengat betina biasanya siap untuk kawin satu minggu setelah eklosi dan melakukannya hanya sekali. Jantan dapat kawin berkali-kali. Kawin umumnya terjadi pada malam hari dan dapat berlangsung selama beberapa jam. Jantan dan betina saling berhadapan dan ujung posterior mereka akan bersentuhan. Setelah kawin, betina menyimpan telur yang telah dibuahi di dedaunan, biasanya di bagian bawah daun.

### Pemeliharaan di laboratorium

Seperti *Drosophila melanogaster*, *M. sexta* umumnya digunakan sebagai organisme model untuk bahan percobaan. Mereka sering diteliti di laboratorium karena ukurannya yang besar dan relatif mudah dipelihara. Mereka dapat dipelihara di tanaman inang, seperti tembakau dan kerabatnya atau tanaman tomat. Mereka sangat mudah dipelihara, asalkan mereka menerima siklus "sinar matahari yang cukup" (yaitu 14 jam) pada siang hari selama tahap perkembangan untuk mencegah diapause.

Telur dibilas selama satu sampai lima menit dalam cairan pemutih rumah tangga untuk desinfeksi.

Telur ditempatkan pada tanaman inang. Telur menetas dan berkembang pada kecepatan yang berbeda tergantung pada suhu. Ulat dipindahkan ke daun atau makanan segar/buatan sebagai makanan mereka untuk dikonsumsi. Saat akan menjadi kepompong, mereka ditempatkan dalam sebuah ruang papan kayu yang sudah dilubangi. Ulat *Manduca* ditutup di dalam ruang dan bersiap menjadi kepompong. Setelah berubah, kepompong ditempatkan di sebuah ruang koloni untuk tahap eklosi. Penyediaan secangkir air gula dan tanaman tembakau akan memungkinkan betina yang sudah dikawinkan untuk membiaki telur yang sudah dibuahi yang kemudian dapat dipelihara.

Ketika diberi makanan buatan, ulat *Manduca* tidak mengkonsumsi xantofil yang dibutuhkan untuk menghasilkan warna hijau; sebaliknya mereka tampak biru. Pada beberapa makanan, mereka memiliki sedikit pigmen dan prekursor pigmen, sehingga mereka berwarna putih-biru pucat. Vitamin A dan karotenoid diperlukan untuk pigmen visual (rhodopsin), ulat tanduk yang dipelihara dengan makanan buatan mungkin memiliki penglihatan yang lemah karena kurangnya karotenoid dalam makanan.

### Sebagai makanan hewan

Ulat tanduk yang dipelihara dengan makanan buatan sering diberikan sebagai makanan hewan eksotis insektivora, seperti reptil, ikan kecil dan mamalia. Ulat tanduk liar tidak boleh diberikan pada hewan peliharaan, seperti ulat yang diambil dari tanaman liar yang bisa berakibat fatal bagi hewan yang mengkonsumsi. Meskipun awalnya ulat tanduk dibiakkan untuk laboratorium, namun juga diternakkan untuk tujuan ini. Mereka sering dijual dalam bentuk kemasan yang mencakup segala sesuatu yang dibutuhkan ulat, termasuk makanan. Perawatannya relatif mudah dan hewan tampaknya menikmati warna cerah dan rasa ulat ini.

Galeri
------

* UlatUlat
* KepompongKepompong
* BetinaBetina
* JantanJantan
* VariasiVariasi
* Memakan pohon tomatMemakan pohon tomat
* Manduca sexta yang diparasit oleh ulat tawon Braconidae*Manduca sexta* yang diparasit oleh ulat tawon Braconidae
* Seekor ulat tanduk tembakau dengan kepompong tawonSeekor ulat tanduk tembakau dengan kepompong tawon

Referensi
---------

1. ↑  "CATE Creating a Taxonomic eScience – Sphingidae". Cate-sphingidae.org. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2012-11-14. Diakses tanggal 16 Juni 2011.
2. ↑  Villanueva, Raul (June 2009). "Featured Creatures". University of Florida / IFAS. Diakses tanggal 12 Oktober 2012.
3. ↑  Eichman, Aaron; Weston Tripp; Matt Edwards (2000). "*Manduca sexta* "Carolina sphinx"". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2006-09-08. Diakses tanggal 21 Oktober 2006.
4. ↑  "Biologia y comportamiento de Polistes erythrocephalus" (PDF). *Biology*.. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2017-07-17. Diakses tanggal 14 Oktober 2014.  Hapus pranala luar di parameter `|publisher=` (bantuan)
5. ↑
6. ↑
7. ↑
8. ↑  "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-08-28. Diakses tanggal 2016-09-13.

Bacaan lebih lanjut
-------------------

* Van Griethuijsen, L. I.; Banks, K. M.; Trimmer, B. A. (2013). "Spatial accuracy of a rapid defense behavior in caterpillars". *Journal of Experimental Biology*. **216** (3): 379–387. doi:10.1242/jeb.070896.
* Bura, Veronica L.; Hnain, Antoine K.; Hick, Justin N.; Yack, Jayne E. (2011). "Defensive Sound Production in the Tobacco Hornworm, Manduca sexta (Bombycoidea: Sphingidae)". *Journal of Insect Behavior*. **25** (2): 114–126. doi:10.1007/s10905-011-9282-8.

Pranala luar
------------


Wikimedia Commons memiliki media mengenai ***Manduca sexta***.

* Fact sheet. Colorado State University.
* Parasitic Wasps. Ohio State University Extension.
* *Manduca sexta*. Butterflies and Moths of North America.
* Microscopy.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q1366539
* Wikispecies: Manduca sexta
* BAMONA: Manduca-sexta
* BioLib: 276088
* BOLD: 48183
* BugGuide: 3244
* EoL: 506145
* EPPO: MANDSE
* GBIF: 1863978
* iNaturalist: 61505
* IRMNG: 10470044
* ITIS: 936100
* LepIndex: 53481
* NBN: NHMSYS0000503157
* NCBI: 7130

 |