**Pecuk ular** adalah burung air tropis dalam keluarga **Anhingidae**, yang hanya berisi satu genus saja yakni ***Anhinga***. Terdapat empat spesies yang masih hidup, tiga di antaranya sangat umum dan tersebar luas, sedangkan spesies keempat lebih langka dan dinyatakan mendekati terancam oleh IUCN. Nama pecuk ular mengacu pada leher mereka yang panjang dan tipis, yang memiliki penampilan seperti ular ketika mereka berenang dengan tubuh terendam, atau ketika pasangan yang kawin memelintirnya saat mereka menunjukkan ikatan. Pecuk ular Amerika (*Anhinga anhinga*) lebih dikenal sebagai "anhinga", terkadang disebut "kalkun air" di Amerika Serikat bagian selatan meski tidak ada hubungannya dengan kalkun liar. Keduanya merupakan burung besar berwarna kehitaman dengan ekor panjang yang terkadang diburu untuk dimakan.

Deskripsi Fisik
---------------

Burung betina *Anhinga anhinga* sedang lepas landas
Pecuk ular Australia sedang mengeringkan sayapnya
Anhingidae adalah burung besar dengan bulu dimorfik seksual. Panjangnya sekitar 80 hingga 100 cm, dengan lebar sayap sekitar 120 cm, dan berat sekitar 1.050 hingga 1.350 gram. Burung jantan memiliki bulu berwarna hitam dan coklat tua, jambul pendek yang dapat berdiri di tengkuknya, dan paruh yang lebih besar dari betina. Betina memiliki bulu yang lebih pucat, terutama di leher dan bagian bawah, dan secara keseluruhan sedikit lebih besar. Keduanya mempunyai bintik abu-abu pada skapulir panjang dan penutup sayap atas. Paruhnya yang runcing & tajam memiliki tepi bergerigi, langit-langit desmognatus dan tidak ada lubang hidung bagian luar. Kaki pecuk ular sepenuhnya berselaput, dan kakinya pendek serta terletak jauh di belakang tubuh.

Tidak ada bulu gerhana, tetapi bagian yang gundul warnanya bervariasi sepanjang tahun. Namun selama berkembang biak, kantung gular kecil mereka berubah dari merah jambu atau kuning menjadi hitam, dan kulit wajah yang telanjang, jika tidak kuning atau kuning kehijauan, berubah menjadi toska. Iris berubah warna antara kuning, merah, atau coklat secara musiman. Anak-anaknya menetas dalam keadaan telanjang, tetapi segera menjadi putih atau kecoklatan.

Vokalisasi pecuk ular mencakup bunyi "klik" atau gemeretak saat terbang atau bertengger. Di koloni bersarang, burung dewasa berkomunikasi dengan suara serak, geraman, atau kerincingan. Selama berkembang biak, burung dewasa terkadang mengeluarkan suara bersuara, mendesah, atau mendesis. Anak burung berkomunikasi dengan suara memekik atau berkuak.

Distribusi & Ekologi
--------------------

Burung Pecuk ular Australia betina sedang mengeringkan sayapnya
Pecuk ular sebagian besar tersebar di daerah tropis, mulai dari daerah subtropis dan hampir tidak sampai ke daerah beriklim sedang. Mereka biasanya menghuni danau air tawar, sungai, rawa-rawa, dan lebih jarang ditemukan di sepanjang pantai di muara payau, teluk, laguna, dan hutan bakau. Kebanyakan dari mereka menetap dan tidak bermigrasi, namun populasi di bagian paling sejuk dari wilayah tadi dapat bermigrasi. Cara terbang yang mereka sukai adalah dengan terbang tinggi dan terbang layang. Dalam penerbangan mengepak, mereka agak rumit. Di lahan kering, pecuk ular berjalan dengan gaya berjalan tinggi, sayap sering kali melebar untuk menjaga keseimbangan, seperti yang dilakukan burung pelikan. Mereka cenderung berkumpul dalam kelompok yang terkadang berisi hingga sekitar 100 burung, serta sering berdampingan dengan bangau, kuntul, atau ibis. Mereka sangat teritorial dalam sarangnya. Meskipun merupakan sarang kolonial, pasangan yang sedang berkembang biak (terutama jantan) akan menusuk burung lain yang mendekati sarangnya menggunakan paruhnya yang panjang. Pecuk-ular Asia (*Anhinga melanogaster sensu stricto*) adalah spesies yang Hampir Terancam. Perusakan habitat serta campur tangan manusia lainnya (seperti pengambilan telur dan penggunaan pestisida yang berlebihan) adalah penyebab utama menurunnya populasi pecuk ular.

### Diet

Pecuk ular biasa memakan ikan berukuran sedang. Mereka juga memakan vertebrata air lainnya dan invertebrata besar dengan ukuran yang sebanding, namun jarang. Burung ini merupakan burung penyelam yang digerakkan dengan kaki yang diam-diam mengintai dan menyergap mangsanya, kemudian mereka menggunakan paruhnya yang runcing untuk menusuk mangsanya. Mereka tidak menyelam dalam-dalam tetapi memanfaatkan daya apung rendah yang dimungkinkan oleh bulu yang dapat dibasahi, kantung udara kecil, dan tulang yang lebih padat. Di bagian bawah tulang leher ke5–7 terdapat lunas, yang memungkinkan otot menempel membentuk mekanisme seperti engsel yang dapat memproyeksikan leher, kepala, dan paruh ke depan seperti lembing. Setelah menikam mangsanya, mereka kembali ke permukaan dan melemparkan makanannya ke udara dan memasukan ke mulutnya lagi, sehingga mereka dapat menelannya terlebih dahulu. Seperti burung pecuk, mereka memiliki sisa kelenjar yang digunakan untuk melicinkan bulu dengan paruhnya dan bulu mereka menjadi basah saat menyelam. Untuk mengeringkan bulunya setelah menyelam, burung ini berpindah ke lokasi yang aman dan melebarkan sayapnya. Pecuk ular mengalami pergantian kulit yang sinkron dari semua primer dan sekunder sehingga membuat mereka tidak dapat terbang untuk sementara waktu, meskipun ada kemungkinan bahwa beberapa individu mengalami pergantian kulit tidak sempurna.

### Predasi

Predator pecuk ular sebagian besar adalah burung karnivora besar, termasuk burung pengicau seperti Gagak australia (*Corvus coronoides*) *Corvus splendens*, dan burung pemangsa seperti *Circus aeruginosus* complex) atau Elang ikan Pallas (*Haliaeetus leucoryphus*). Predasi oleh buaya genus *Crocodylus* juga telah dicatat. Namun banyak calon predator yang tahu lebih baik untuk tidak mencoba menangkap burung ini. Lehernya yang panjang dan paruhnya yang runcing dikombinasikan dengan mekanisme "meluncur" membuat burung ini berbahaya bahkan bagi mamalia karnivora yang lebih besar, dan mereka akan bergerak ke arah penyusup untuk menyerang daripada bertahan secara pasif atau melarikan diri.

### Pembiakan

Pecuk ular Amerika muda yang bulunya sedang berkembang
Mereka biasanya berkembang biak dalam koloni, kadang bercampur dengan burung pecuk atau kuntul. Pasangan pecuk ular terikat secara monogami setidaknya untuk musim kawin. Ada banyak jenis tampilan yang digunakan untuk kawin. Pejantan tampil menarik perhatian betina dengan mengangkat (tetapi tidak merentangkan) sayapnya untuk melambai secara bergantian, membungkuk dan mematahkan paruh, atau memberikan ranting kepada calon pasangan. Untuk memperkuat ikatan pasangan, pasangan menggosok paruhnya atau melambai, menunjuk ke atas atau menundukkan leher secara serempak. Ketika salah satu pasangan datang untuk membantu pasangannya di sarang, pejantan dan betina menggunakan tampilan yang sama seperti yang digunakan pejantan selama percumbuan. Selama pergantian, burung-burung juga dapat "menguap" satu sama lain.

Perkembangbiakannya bersifat musiman (puncaknya pada bulan Maret/April) di ujung utara wilayah jelajahnya. Di tempat lain mereka dapat ditemukan berkembang biak sepanjang tahun. Sarangnya terbuat dari ranting yang dilapisi dedaunan dan dibangun di pohon atau ilalang, biasanya di dekat air. Biasanya pejantan mengumpulkan bahan sarang dan membawanya ke betina yang melakukan sebagian besar pekerjaan konstruksi. Pembuatan sarang hanya memakan waktu beberapa hari (paling lama sekitar tiga hari), dan pasangan bersanggama di lokasi sarang. Sarangnya dapat diisi dua sampai enam butir telur (biasanya sekitar empat) yang berwarna hijau pucat. Telur diletakkan dalam waktu 24–48 jam dan diinkubasi selama 25 hingga 30 hari, dimulai setelah telur pertama diletakkan. Telurnya menetas secara asinkron. Untuk memberikan kehangatan pada telur-telur tersebut, induknya akan menutupinya dengan kaki berselaput yang besar, karena seperti saudaranya, mereka tidak memiliki tempat untuk mengerami. Anakan terakhir yang menetas biasanya akan kelaparan setelah bertahun-tahun dengan sedikit makanan yang tersedia. Pengasuhan dari induknya diberikan dan anak-anak dianggap altrisial. Mereka diberi makan melalui regurgitasi makanan yang telah dicerna sebagian ketika masih muda, dan beralih ke makanan utuh seiring bertambahnya usia. Setelah dewasa, anak-anaknya diberi makan selama sekitar dua minggu lagi sambil belajar berburu sendiri.

Burung-burung ini mencapai kematangan seksual sekitar dua tahun, dan umumnya hidup sampai sekitar sembilan tahun. Umur maksimum pecuk ular mungkin sekitar enam belas tahun.

Telur pecuk ular dapat dikonsumsi dan dianggap lezat oleh sebagian orang. Mereka dikumpulkan secara lokal oleh manusia sebagai bahan makanan. Burung dewasa juga terkadang dikonsumsi, karena mereka adalah burung yang agak gemuk (sebanding dengan bebek ternak). Seperti burung pemakan ikan lainnya (seperti burung pecuk atau bebek laut), rasanya tidak terlalu enak. Telur pecuk ular dan anakannya juga dikumpulkan di beberapa tempat untuk dikembang-biakan. Terkadang hal tersebut dilakukan untuk mendapatkan bahan makanan, namun beberapa kaum nomaden di Assam dan Benggala melatih pecuk ular jinak untuk dipekerjakan sebagai pemancing burung pecuk. Dengan meningkatnya jumlah kaum nomaden yang menetap dalam beberapa dekade terakhir, warisan budaya ini terancam hilang. Di sisi lain, sebagaimana dibuktikan oleh etimologi "anhinga" yang dirinci di bawah ini, suku Tupi tampaknya menganggap anhinga sebagai sejenis burung pertanda buruk.

Sistematik & Evolusi
--------------------

Pecuk-ular Afrika di tepi sungai Cuando, Botswana
Genus *Anhinga* diperkenalkan oleh ahli zoologi asal Prancis yakni Mathurin Jacques Brisson pada tahun 1760, dengan burung anhinga atau Pecuk ular Amerika (*Anhinga anhinga*) sebagai spesies tipenya. Kata *Anhinga* berasal dari Rumpun bahasa Tupí–Guaraní *ajíŋa* (juga ditranskripsikan *áyinga* atau *ayingá*), yang dalam kepercayaan lokal mengacu pada demon hutan yang jahat, sering diterjemahkan sebagai "burung setan". Nama tersebut diubah menjadi *anhingá* atau *anhangá* karena dipindahkan ke bahasa Tupi–Portugis Língua Geral. Namun, dalam penggunaan pertama yang didokumentasikan sebagai istilah bahasa Inggris pada tahun 1818, istilah ini mengacu pada pecuk ular Dunia Lama. Sejak saat itu, ia juga telah digunakan untuk genus modern *Anhinga* secara keseluruhan.

Famili ini berkerabat dekat dengan famili lain dalam subordo Sulae, yaitu Phalacrocoracidae (burung Pecuk atau kormoran) dan Sulidae. Burung pecuk dan pecuk ular sangat mirip dalam hal kerangka tubuh dan kaki mereka dan mungkin merupakan takson saudara. Faktanya, beberapa fosil pecuk ular awalnya diyakini sebagai burung pecuk (lihat di bawah). Beberapa penulis sebelumnya memasukkan pecuk ular ke dalam Phalacrocoracidae sebagai subfamili Anhingina, tetapi sekarang hal ini umumnya dianggap berlebihan. Namun, karena hal ini cukup sesuai dengan bukti fosil, beberapa menyatukan Anhingidae dan Phalacrocoracidae dalam superfamili Phalacrocoracoidea.

Sulae juga disatukan oleh perilaku tampilan karakteristik mereka, yang sesuai dengan pohon filogenetika sebagaimana ditentukan oleh data anatomi dan urutan DNA. Meskipun kurangnya banyak perilaku tampilan pecuk ular juga dimiliki oleh gannet (dan beberapa yang memiliki burung pecuk), ini semua merupakan simplesiomorfi yang juga tidak terdapat pada burung cikalang, buntut sate, dan burung pelikan. Seperti burung pecuk tetapi tidak seperti burung lainnya, pecuk ular menggunakan tulang hyoidnya untuk meregangkan kantung gular di tampilan depannya. Apakah tampilan menunjuk pada pasangan merupakan sinapomorfi lain dari pecuk ular dan burung pecuk yang dihilangkan lagi pada beberapa burung yang terakhir, atau apakah ia berevolusi secara independen pada pecuk ular dan burung pecuk yang melakukannya, hal tersebut masih belum jelas. Tampilan sayap jantan yang terangkat tampaknya merupakan sinapomorfi dari subordo Sulae, seperti hampir semua burung pecuk tetapi tidak seperti hampir semua burung sulidae. Pecuk ular menjaga pergelangan tangan mereka tetap tertekuk saat mereka mengangkat sayap untuk dipamerkan, tetapi gerakan sayap mereka yang bergantian, yang juga mereka tunjukkan sebelum lepas landas, adalah hal yang unik. Bahwa mereka sering menyeimbangkan dengan sayap terentang saat berjalan mungkin merupakan autapomorfi dari pecuk ular, yang diperlukan karena mereka lebih gemuk dibandingkan burung Sulae lainnya.

Suku Sulae secara tradisional termasuk dalam Pelecaniformes, yang saat itu merupakan kelompok parafiletik dari "burung air tingkat tinggi". Ciri-ciri yang dianggap menyatukan mereka seperti jari-jari kaki berselaput dan kantung gular yang telanjang, kini diketahui bersifat konvergen, dan burung pelikan tampaknya lebih dekat dengan bangau dibandingkan dengan subordo Sulae. Oleh karena itu Sulae, burung cikalang, dan beberapa kerabat prasejarah semakin dipisahkan sebagai Suliformes yang terkadang juga disebut dengan "Phalacrocoraciformes".

### Spesies yang Masih Ada

Terdapat empat spesies pecuk ular hidup yang diketahui, meskipun spesies pecuk ular Dunia Lama sering dikelompokkan sebagai subspesies dari *Anhinga melanogaster* (Pecuk-ular Asia). Mereka mungkin membentuk superspesies sehubungan dengan anhinga yang lebih berbeda:

| Spesies | Persebaran & daftar merah IUCN |
| --- | --- |
| Pecuk ular Amerika darter (*Anhinga anhinga*) Linnaeus, 1766
 | **LC**
 |
| Pecuk-ular Asia (*Anhinga melanogaster*) Pennant, 1769
 | **LC**
 |
| Pecuk-ular Afrika (*Anhinga rufa*) Daudin, 1802
 | **LC**
 |
| Pecuk ular Australia (*Anhinga novaehollandiae*) Gould, 1847
 | **LC**
 |
|

Pecuk ular yang telah punah dari Mauritius dan Australia, yang hanya diketahui dari tulangnya dideskripsikn sebagai *Anhinga nana* ("Pecuk ular Mauritius") dan *Anhinga parva*. Namun tulang-tulang tersebut sebenarnya adalah tulang-tulang burung kormoran ekor panjang (*Microcarbo/Phalacrocorax africanus*) dan Pecuk-padi belang (*Microcarbo melanoleucos*) yang salah teridentifikasi. Namun pada kasus pertama, sisa-sisa tersebut lebih besar dibandingkan dengan populasi burung kormoran ekor panjang yang secara geografis terdekat masih ada di Madagaskar, sehingga mereka mungkin termasuk dalam subspesies yang sudah punah (burung kormoran Mauritius), yang mungkin disebut *Microcarbo africanus nanus* ( atau *Phalacrocorax a.nanus*). Ironisnya, karena istilah Latin *nanus* artinya "kerdil". *Laticeps Anhinga* [[Pleistosen Akhir][ tidak secara khusus berbeda dari Pecuk ular Australia, dan mungkin merupakan paleosubspesies besar pada zaman es terakhir.

### Catatan Fosil

Tulang belakang, tendon dan otot leher menunjukkan tulang belakang memanjang (3-8) yang memungkinkan gerakan melesat. Tendon yang berada di belakang tulang belakang berjalan di bawah jembatan berserat ("jembatan Dönitz") di vertebra kesembilan yang memendek.
Catatan fosil Anhingidae cukup padat, namun sudah sangat apomorfik dan tampaknya tidak memiliki dasar yang kuat. Keluarga lain yang ditempatkan dalam ordo Sulifores secara berurutan muncul sepanjang Eosen, yang paling berbeda yakni burung cikalang dikenal sejak hampir 50 juta tahun yang lalu dan mungkin berasal dari zaman Paleosen. Dengan fosil burung gannet yang dikenal sejak pertengahan Eosen (40 juta tahun yang lalu) dan fosil burung kormoran yang muncul segera setelahnya, asal usul burung pecuk ular sebagai garis keturunan yang berbeda diperkirakan sekitar 50–40 juta tahun yang lalu, mungkin sedikit lebih awal.

Fosil Anhingidae diketahui sejak zaman Miosen Awal. Sejumlah pecuk ular prasejarah yang mirip dengan yang masih hidup telah dideskripsikan, serta beberapa genus berbeda yang sekarang telah punah. Keanekaragaman tertinggi terdapat di Amerika Selatan, sehingga kemungkinan besar keluarga tersebut berasal dari sana. Beberapa genus yang akhirnya punah berukuran sangat besar, dan kecenderungan untuk menjadi tidak bisa terbang telah tercatat pada burung pecuk ular prasejarah. Keunikan mereka diragukan, namun hal ini disebabkan oleh dugaan *"Anhinga" fraileyi* yang agak mirip dengan *Macranhinga*, bukan karena mereka mirip dengan spesies yang hidup:

* *Meganhinga* Alvarenga, 1995 (Miosen Awal Chili)
* "Paranavis" (Miosen Tengah/Akhir Paraná, Argentina) – sebuah *nomen nudum*
* *Macranhinga* Noriega, 1992 (Miosen Tengah/Akhir – Miosen Akhir/Pliosen Awal SC Amerika Selatan) – mungkin termasuk *"Anhinga" fraileyi*
* *Giganhinga* Rinderknecht & Noriega, 2002 (Pliosen Akhir/Plistosen Awal Uruguay)

*Anhinga*
Anggota prasejarah Anhinga mungkin tersebar di iklim yang sama seperti saat ini, mulai dari Eropa pada zaman Miosen yang lebih panas dan basah. Dengan stamina yang besar dan kemampuan distribusi di seluruh benua (seperti yang dibuktikan oleh anhinga dan superspesies Dunia Lama), garis keturunan yang lebih kecil telah bertahan selama lebih dari 20 juta tahun. Sebagaimana dibuktikan oleh biogeografi spesies fosil yang berpusat di sekitar khatulistiwa, dengan spesies yang lebih muda tersebar ke arah timur hingga Amerika, sel Hadley tampaknya menjadi pendorong utama keberhasilan dan kelangsungan hidup genus tersebut:

* *Anhinga walterbolesi* Layak, 2012 (Oligosen Akhir hingga Miosen Awal di Australia tengah
* *Anhinga subvolans* (Brodkorb, 1956) (Miosen Awal Thomas Farm, AS) – sebelumnya di Phalacrocorax
* *Anhinga* cf. *grandis* (Miosen Tengah Kolombia –? Pliosen Akhir SC Amerika Selatan)
* *Anhinga* sp. (Sajóvölgyi Miosen Tengah Mátraszõlõs, Hongaria) – *Anhinga pannonica*?
* *"Anhinga" fraileyi* Campbell, 1996 (Miosen Akhir –? Pliosen Awal SC Amerika Selatan) – mungkin termasuk dalam *Macranhinga*
* *Anhinga pannonica* Lambrecht, 1916 (Miosen Akhir di Eropa C ?dan Tunisia, Afrika Timur, Pakistan dan Thailand –? Sahabi Pliosen Awal Libya)
* *Anhinga minuta* Alvarenga & Guilherme, 2003 (Solimões Miosen Akhir/Pliosen Awal SC Amerika Selatan)
* *Anhinga grandis* Martin & Mengel, 1975 (Miosen Akhir –? Pliosen Akhir AS)
* *Anhinga malagurala* Mackness, 1995 (Allingham Pliosen Awal Charters Towers, Australia)
* *Anhinga* sp. (Pliosen Awal Lembah Bone, AS) – A. beckeri?
* *Anhinga hadarensis* Brodkorb & Mourer-Chauviré, 1982 (Pliosen Akhir/Plistosen Awal Afrika Timur)
* *Anhinga beckeri* Emslie, 1998 (Plistosen Awal – Akhir SE AS)

*Protoplotus*, anggota Suliformes Paleogen kecil dari Sumatra, pada zaman dahulu dianggap sebagai pecuk ular primitif. Namun, ia juga ditempatkan dalam familinya tersendiri (Protoplotidae) dan mungkin merupakan anggota Basal Sulae dan/atau dekat dengan leluhur burung kormoran dan pecuk ular.

Sumber yang Dikutip
-------------------

* Alvarenga, Herculano M.F.; Guilherme, Edson (2003). "The anhingas (Aves: Anhingidae) from the upper tertiary (Miocene-Pliocene) of southwestern Amazonia". *J. Vertebr. Paleontol.* **23** (3): 614–621. doi:10.1671/1890.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* AnAge [2009]: *Anhinga* longevity data. Retrieved 2009-SEP-09.
* Answers.com [2009]: darter. *In: Columbia Electronic Encyclopedia* (6th ed.). Columbia University Press. Retrieved 2009-Sep-09.
* Becker, Jonathan J. (1986). "Reidentification of *"Phalacrocorax" subvolans* Brodkorb as the earliest record of Anhingidae" (PDF). *Auk*. **103** (4): 804–808. doi:10.1093/auk/103.4.804. JSTOR 4087190.
* Brodkorb, Pierce (1956). "Two New Birds from the Miocene of Florida" (PDF). *Condor*. **58** (5): 367–370. doi:10.2307/1365055. JSTOR 1365055.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* Brodkorb, Pierce; Mourer-Chauviré, Cécile (1982). "Fossil anhingas (Aves: Anhingidae) from Early Man sites of Hadar and Omo (Ethiopia) and Olduvai Gorge (Tanzania)". *Géobios*. **15** (4): 505–515. doi:10.1016/S0016-6995(82)80071-5.
* BirdLife International (2016). "*Anhinga melanogaster*". **2016**: e.T22696712A93582012. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696712A93582012.en.  Parameter `|access-date=` membutuhkan `|url=` (bantuan)
* Campbell, K.E. Jr. (1996). "A new species of giant anhinga (Aves: Pelecaniformes: Anhingidae) from the upper Miocene (Huayquerian) of Amazonian Peru". *Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science*. **460**: 1–9.
* Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): *Systematics and Taxonomy of Australian Birds*. CSIRO Publishing, CollingwoodVictoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6
* Cione, Alberto Luis; de las Mercedes Azpelicueta, María; Bond, Mariano; Carlini, Alfredo A.; Casciotta, Jorge R.; Cozzuol, Mario Alberto; de la Fuente, Marcelo; Gasparini, Zulma; Goin, Francisco J.; Noriega, Jorge; Scillatoyané, Gustavo J.; Soibelzon, Leopoldo; Tonni, Eduardo Pedro; Verzi, Diego & Guiomar Vucetich, María (2000): Miocene vertebrates from Entre Ríos province, eastern Argentina[*pranala nonaktif permanen*]. [English with Spanish abstract] *In:* Aceñolaza, F.G. & Herbst, R. (eds.): El Neógeno de Argentina. *INSUGEO Serie Correlación Geológica* **14**: 191–237.
* Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén; Kókay, József (1998–99). "Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely" [Middle Miocene fossils from the sections at the Rákóczi chapel at Mátraszőlős. Locality Mátraszõlõs I.] (PDF). *Folia Historico Naturalia Musei Matraensis* (dalam bahasa Hungaria and Inggris). **23**: 33–78. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-07-21. Diakses tanggal 2007-02-06.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* Jobling, James A. (1991): *A Dictionary of Scientific Bird Names*. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-854634-3
* Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G.; Gray, Russell D. (1996). "Hop, step and gape: do the social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny? *Animal Behaviour*". *Animal Behaviour*. **51** (2): 273–291. doi:10.1006/anbe.1996.0028.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan) "Erratum". *Animal Behaviour*. **51** (5): 1197. 1996. doi:10.1006/anbe.1996.0124.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* Mackness, Brian (1995). "*Anhinga malagurala*, a New Pygmy Darter from the Early Pliocene Bluff Downs Local Fauna, North-eastern Queensland". *Emu*. **95** (4): 265–271. doi:10.1071/MU9950265.
* Martin, Larry; Mengel, R.G. (1975). "A new species of anhinga (Anhingidae) from the Upper Pliocene of Nebraska" (PDF). *Auk*. **92** (1): 137–140. doi:10.2307/4084425. JSTOR 4084425.
* Mayr, Gerald (2009): *Paleogene Fossil Birds*. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9
* Merriam-Webster (MW) [2009]: Online English Dictionary – Anhinga. Retrieved 2009-Sep-09.
* Miller, Alden H. (1966). "An Evaluation of the Fossil Anhingas of Australia" (PDF). *Condor*. **68** (4): 315–320. doi:10.2307/1365447. JSTOR 1365447.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* Mlíkovský, Jirí (2002): *Cenozoic Birds of the World* (Part 1: Europe). Ninox Press, Prague.
* Myers, P.; Espinosa, R.; Parr, C.S.; Jones, T.; Hammond, G.S. & Dewey, T.A. [2009]: Animal Diversity Web – Anhingidae. Retrieved 2009-Sep-09.
* Noriega, Jorge Ignacio (1994): Las Aves del "Mesopotamiense" de la provincia de Entre Ríos, Argentina ["The birds of the 'Mesopotamian' of Entre Ríos Province, Argentina"]. Doctoral thesis, Universidad Nacional de La Plata [in Spanish]. PDF abstract
* Olson, Storrs L. (1975). "An Evaluation of the Supposed *Anhinga* of Mauritius" (PDF). *Auk*. **92** (2): 374–376. doi:10.2307/4084567. JSTOR 4084567.
* Olson, Storrs L. (1985). "The Fossil Record of Birds" (PDF). *Avian Biology*. **8**: 206–207 (Section X.G.5.c. Anhingidae). doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. ISBN 9780122494086.

Referensi
---------

1. ↑  Walter J. Bock (1994): History and Nomenclature of Avian Family-Group Names. *Bulletin of the American Museum of Natural History*, number 222; with application of article 36 of ICZN.
2. 1 2  Answers.com [2009], BLI (2009), Myers et al. [2009]
3. ↑  Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Myers et al. [2009]
4. 1 2 3 4  Myers et al. [2009]
5. ↑  E.g. Centrarchidae (sunfishes), Cichlidae (cichlids), Cyprinidae (carps, minnows and relatives), Cyprinodontidae (pupfishes), Mugilidae (mullets), Plotosidae (eeltail catfishes) and Poeciliidae (livebearers): Myers et al. [2009]
6. ↑  E.g. Anura (frogs and toads), Caudata (newts and salamanders), snakes, turtles and even baby crocodilians: Myers et al. [2009]
7. ↑  E.g. Crustacea (crabs, crayfish and shrimps), insects, leeches and mollusks: Myers et al. [2009]
8. ↑  Ryan, PG (2007). "Diving in shallow water: the foraging ecology of darters (Aves: Anhingidae)". *J. Avian Biol*. **38** (4): 507–514. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04070.x.
9. ↑  Ryan, Peter G. (2014). "Moult of Flight Feathers in Darters (Anhingidae)". *Ardea*. **101** (4): 177–180. doi:10.5253/078.101.0213.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
10. 1 2  Kennedy et al. (1996), Myers et al. [2009]
11. ↑  Answers.com [2009], Myers et al. [2009]
12. ↑  AnAge [2009], Myers et al. [2009]
13. ↑  Brisson, Mathurin Jacques (1760). *Ornithologie, ou, Méthode Contenant la Division des Oiseaux en Ordres, Sections, Genres, Especes & leurs Variétés* (dalam bahasa Prancis and Latin). Paris: Jean-Baptiste Bauche. Vol. 1, p. 60, Vol. 6, p. 476.
14. ↑  Mayr, Ernst; Cottrell, G. William, ed. (1979). *Check-list of Birds of the World*. **1** (edisi ke-2nd). Cambridge, Massachusetts: Museum of Comparative Zoology. hlm. 170.
15. ↑  Jobling (1991): p.48, MW [2009]
16. ↑  E.g. genera like *Borvocarbo*, *Limicorallus* or *Piscator*: Mayr (2009): pp.65–67
17. ↑  Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): p.207, Becker (1986), Christidis & Boles (2008): p.100, Mayr (2009): pp.67–70, Myers et al. [2009]
18. ↑  Kennedy *et al.* (1996)
19. ↑  Christidis & Boles (2008): p.100, Answers.com [2009], Mayr (2009): pp.67–70, Myers et al. [2009]
20. ↑  Gill, Frank; Donsker, David, ed. (2019). "Hamerkop, Shoebill, pelicans, boobies, cormorants". *World Bird List Version 9.1*. International Ornithologists' Union. Diakses tanggal 2 April 2019.
21. ↑  Olson (1985): p.207, Becker (1986)
22. ↑  Miller (1966), Olson (1975), Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): p.206, Mackness (1995)
23. ↑  Becker (1986), Mayr (2009): pp.67–70
24. ↑  Cione *et al.* (2000), Alvarenga & Guilherme (2003)
25. ↑  Named in a thesis and hence not validly according to ICZN rules. An apparently flightless species the size of *A. anhinga*: Noriega (1994), Cione et al. (2000)
26. ↑  Olson (1985): p.206
27. ↑  UF 4500, a proximal right humerus half. About 15% larger than *A. anhinga* and more plesiomorphic: Brodkorb (1956), Becker (1986)
28. ↑  Including a distal right humerus (UFAC-4721) from the Solimões Formation of Cachoeira do Bandeira (Acre, Brazil). Size identical to *A. grandis*, but distinctness in space and time makes assignment to that species questionable: Mackness (1995), Alvarenga & Guilherme (2003)
29. ↑  An ungual phalanx: Gál et al. (1998–99), Mlíkovský (2002): p.74
30. ↑  Holotype LACM 135356 is a slightly damaged right tarsometatarsus; other material includes a distal left ulna end (LACM 135361), a well-preserved left tibiotarsus (LACM 135357), two cervical vertebrae (LACM 135357-135358), three humerus pieces (LACM 135360, 135362-135363), probably also the almost complete left humerus UFAC-4562. A rather short-winged species about two-thirds larger than *A. anhinga*; apparently distinct from the living genus: Campbell (1992), Alvarenga & Guilherme (2003)
31. ↑  a cervical vertebra (the holotype) and a carpometacarpus; additional material includes another cervical vertebra and femur, humerus, tarsometatarsus and tibiotarsus pieces. About as large as *A. rufa*, apparently ancestral to the Old World lineages: Martin & Mengel (1975), Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): p.206, Becker (1986), Mackness (1995), Mlíkovský (2002): p.73
32. ↑  UFAC-4720 (holotype, an almost complete left tibiotarsus) and UFAC-4719 (almost complete left humerus). The smallest known darter (30% smaller than *A. anhinga*), probably not very closely related to any living species: Alvarenga & Guilherme (2003)
33. ↑  Assorted material, including the holotype UNSM 20070 (a distal humerus end) and UF 25739 (another humerus piece). Longer-winged, about 25% larger than and twice as heavy as *A. anhinga*, but apparently a close relative: Martin & Mengel (1975), Olson (1985): p.206, Becker (1986), Campbell (1992)
34. ↑  QM F25776 (holotype, right carpometacarpus) and QM FF2365 (right proximal femur piece). Slightly smaller than *A. melanogaster* and apparently quite distinct: Becker (1986), Mackness (1995)
35. 1 2  Ulna fossils larger than *A. anhinga*: Becker (1986)
36. ↑  The holotype is a well-preserved left femur (AL 288-52). Additional material consists of a proximal left femur (AL 305-2), a distal left tibiotarsus (L 193-78), a proximal (AL 225-3) and a distal (11 234) left ulna, a proximal left carpometacarpus (W 731), and well-preserved (10 736) and fragmentary (2870) right coracoids. Slightly smaller than *A. rufa* and probably its direct ancestor: Brodkorb & Mourer-Chauviré (1982), Olson (1985): p.206
37. ↑  Olson (1985): p.206, Mackness (1995), Mayr (2009): pp.62–63