***Boleophthalmus pectinirostris***, umumnya dikenal sebagai **tembakul totol biru** atau **tembakul bakau** adalah spesies ikan tembakul yang berasal dari barat laut Samudera Pasifik. Ia dapat ditemukan di garis pantai Jepang, Tiongkok bagian timur, Sumatra, Malaysia, Taiwan, dan Semenanjung Korea .

Keterangan
----------

Individu *B. pectinirostris* sebagian besar berwarna abu-abu kehijauan, dengan bintik-bintik biru langit yang menonjol di seluruh tubuhnya, termasuk sirip dan pada kulit di bawah matanya. 

### Anatomi

#### Kulit ari

*B. pectinirostis* bersifat amfibi, dan bernapas melalui epidermisnya, suatu proses yang dikenal sebagai respirasi kulit. Sebuah penelitian yang meneliti spesimen dari Jeollanam-do, Korea Selatan, menemukan bahwa epidermis *B. pectinirostis* memiliki tiga lapisan. Lapisan terluar terdiri dari sel-sel poligonal pipih dalam satu hingga delapan lapisan sel. Sel-sel kecilnya berjumlah 5–7 µm sebesar 5–8 µm, tersusun dalam barisan yang teratur dan padat di bagian terluar lapisan, sebagian besar di rahang dan epidermis sirip. Sel lendir yang lebih besar tersebar di seluruh wilayah epidermis kecuali sirip dan cakram penghisap, yang terletak di antara tonjolan dermal. 

Lapisan tengah terdiri dari lapisan sel kecil dan sel besar yang disebut sel bengkak yang mempunyai vakuola besar. Ikan yang bernapas di udara lainnya memiliki lapisan tengah yang lebih tebal dengan sel-sel yang menyerap oksigen, sedangkan anggota genus *Boleophthalamus* memiliki struktur sel bengkak sederhana yang mencegah dehidrasi saat berjalan di darat.  Jumlah lapisan berkisar antara 1 hingga 15. Lapisan paling dalam adalah stratus germinativum, dan terdiri dari satu lapisan sel basal berbentuk kuboid dan kira-kira berbentuk kolumnar. Ketebalan epidermis sangat bergantung pada ketebalan lapisan tengah, dan umumnya tebal pada badan dan tipis pada sirip. 

#### Tonjolan kulit

*B. pectinirostis* juga mempunyai tonjolan kulit pada titik tertinggi sisik di tubuhnya, kecuali di tempat sirip dan cakram penghisap berada. Ketinggian rata-rata tonjolan tersebut berkisar antara 82–391 µm dan berat rata-ratanya berkisar antara 172–485 mikron. Distribusi tonjolan berkisar antara 0 hingga 6 per milimeter. Epidermis sangat tipis pada tonjolan ini, sehingga stratus germinativum sangat dekat dengan bagian luar. 

#### Pembuluh darah

*B. pectinirostis* mempunyai pembuluh darah dan kapiler dermal di dermisnya yang menonjol tepat di bawah lapisan stratus germinativum bagian dalam.

Habitat dan distribusi
----------------------

*Boleophthalmus pectinirostris* dapat ditemukan di Semenanjung dan Malaysia bagian timur, Sumatra (Indonesia), Cina, Taiwan, Korea, dan Jepang, hidup di muara tropis dan subtropis yang hangat. Sebagai spesies euryhaline, ia juga dapat bertahan hidup pada kisaran salinitas yang luas. Ia lebih menyukai daerah berlumpur di dekat muara sungai dan hutan bakau, sehingga lebih mudah untuk menggali.  Kehadirannya di Malaysia dan Sumatra disahkan pada tahun 2009, dimana ia bersimpati dengan *Boleophthalmus boddarti*. Sebelum tahun 2009, populasi di wilayah ini salah diidentifikasi sebagai spesies *Boleophthalmus dussumieri*, spesies lain dalam genus yang sama yang berkerabat dengan *B. boddarti* dan *B. pectiniriostris* .

Perilaku
--------

### Di darat

Seperti ikan tembakul lainnya, *B. pectinirostris* mampu bergerak di darat, menggunakan sirip dada dan sirip perutnya untuk memanjat permukaan dataran pasang surut di habitatnya saat air surut. Dengan menggunakan ekornya, ia juga dapat melompat melintasi tanah untuk bergerak lebih cepat.  Saat air pasang, pada malam hari, atau saat predatornya hadir, ikan mundur ke dalam liang, digali hingga kedalaman kurang lebih 1 meter (3,3 ft) di bawah permukaan, menjadi aktif kembali pada siang hari atau ketika ancaman telah berlalu.[*butuh rujukan*]
</link>[ *kutipan diperlukan* ]

*Boleophthalmus pectinirostris* menggunakan mulutnya untuk memindahkan tanah dan mempertahankan liangnya, dalam prosesnya meningkatkan luas permukaan sedimen dan mengoksidasi lapisan sedimen yang lebih dalam. Liang *B. pectinirostris* yang diperiksa pada ekosistem mangrove di Pandansari Brebes, Jawa Tengah, diamati memiliki diameter 3–4 sentimeter (1,2–1,6 in) di daerah pantai berlumpur dan 2–9 sentimeter (0,79–3,54 in) di kawasan bakau, diidentifikasi sebagai milik anggota spesies melalui jejak yang ditinggalkan oleh siripnya. 

### Teritorialisme

Ikan tembakul totol biru bersifat teritorial,  dan pejantannya akan berkelahi dengan spesies lain untuk mendapatkan akses ke liang dan selama musim kawin, menandakan agresi mereka dengan mengangkat sirip punggung mereka yang besar. Spesies ini juga diketahui bersaing dengan kepiting lumpur Jepang ( *Macrophthalmus japonicus* ) dalam memperebutkan makanan di lokasi dimana kedua spesies tersebut hidup. </link>[ *<span title="This claim needs references to reliable sources. (February 2023)">kutipan diperlukan</span>* ]

### Diet

*Boleophthalmus pectinirostris* adalah herbivora. Saat air surut, mereka meninggalkan terowongan untuk memakan diatom di permukaan.

Hubungan dengan manusia
-----------------------

### Penggunaan kuliner

*Boleophthalmus pectinirostris* merupakan kuliner penting di Jepang, dan dipancing di wilayah yang banyak spesiesnya, seperti Laut Ariake dan Laut Yatsushiro di Prefektur Saga dan Prefektur Kumamoto di pulau Kyushu. Cara memasak ikan lokal di wilayah ini adalah dengan memanggang dan mengolesnya secara utuh di atas arang. 

### Penangkapan ikan

*Boleophthalmus pectinirostris* biasanya ditangkap dengan tali atau perangkap. Metode pancing, disebut sebagai *mutsukake*, adalah metode tidak biasa yang dikembangkan di Jepang dan memiliki kemiripan dengan memancing, dan dilakukan pada saat air surut dengan menggunakan pancing panjang, kail mirip tombak yang menangkap ikan. kulit, dan kereta luncur kayu yang disebut *oshiita*, yang digunakan untuk melakukan perjalanan ke dataran pasang surut dan untuk menopang diri sendiri, karena permukaan dataran terlalu lunak untuk dipijak. Cara alternatif untuk menangkap ikan tembakul totol biru adalah dengan menggunakan perangkap liang panjang yang terbuat dari bambu berlubang, yang ditancapkan ke dataran pasang surut dan menjebak ikan setelah mereka masuk. 

### Status dan konservasi

Sebagai spesies garis pantai, *B. pectinirostris* rentan terhadap pencemaran air dan penangkapan ikan berlebihan, dan sebelumnya mengalami penurunan sejak sekitar tahun 1970 karena faktor - faktor tersebut. Namun, survei populasi di Laut Ariake dan Yatsushiro yang dilakukan pada tahun 2013 menemukan bahwa jumlah spesies tersebut telah meningkat lebih dari delapan kali lipat dibandingkan survei sebelumnya, yang dilakukan 16 tahun sebelumnya. Pemulihan *B. pectinirostris* diyakini sebagai hasil dari peningkatan kualitas air, berkurangnya penangkapan ikan terhadap spesies tersebut karena menurunnya permintaan, dan penerapan langkah-langkah konservasi. Serangkaian musim dingin yang sejuk mungkin juga menjadi faktor penyebab peningkatan populasi.

Referensi
---------



1. ↑  "Boleophthalmus pectinirostris summary page". *FishBase* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2023-02-15.
2. ↑  Polgar, Gianluca (2014-06-01). "The mudskipper - Boleophthalmus pectinirostris". *www.mudskipper.it*. Diakses tanggal 2023-02-15.
3. ↑  Park, Jong-Young; Lee, Yong-Joo; Kim, Ik-Soo; Kim, So-Young (2003-04-15). "A comparative study of the regional epidermis of an amphibious mudskipper fish, *Boleophthalmus pectinirostris* (Gobiidae, Pisces)" (PDF). *Folia Zoologica*. **52** (4): 431–440. ISSN 0139-7893.
4. ↑  Hidayat, Saifullah; Wicaksono, Adhityo; Raharjeng, Anita; Jin, Desmond Soo Mun; Alam, Parvez; Retnoaji, Bambang (2021-11-29). "The Morphologies of Mudskipper Pelvic Fins in Relation to Terrestrial and Climbing Behaviour". *Proceedings of the Zoological Society*. **75** (1): 83–93. doi:10.1007/s12595-021-00422-1.
5. ↑  Park, Jong-Young; Lee, Yong-Joo; Kim, Ik-Soo; Kim, So-Young (2003-04-15). "A comparative study of the regional epidermis of an amphibious mudskipper fish, *Boleophthalmus pectinirostris* (Gobiidae, Pisces)" (PDF). *Folia Zoologica*. **52** (4): 431–440. ISSN 0139-7893.
6. ↑  Park, Jong-Young; Lee, Yong-Joo; Kim, Ik-Soo; Kim, So-Young (2003-04-15). "A comparative study of the regional epidermis of an amphibious mudskipper fish, *Boleophthalmus pectinirostris* (Gobiidae, Pisces)" (PDF). *Folia Zoologica*. **52** (4): 431–440. ISSN 0139-7893.
7. ↑  Park, Jong-Young; Lee, Yong-Joo; Kim, Ik-Soo; Kim, So-Young (2003-04-15). "A comparative study of the regional epidermis of an amphibious mudskipper fish, *Boleophthalmus pectinirostris* (Gobiidae, Pisces)" (PDF). *Folia Zoologica*. **52** (4): 431–440. ISSN 0139-7893.
8. ↑  Cintra, Allsay; Fitrian, Tyani; Oktaviyani, Selvia; Subandi, R; Pesilette, R N (April 2021). "Effect of burrows of Boleophthalmus pectinirostris (Linnaeus, 1758) (Class Actinopterygii Family Gobiidae) on total organic matter in the mangrove ecosystem of Pandansari Brebes, Central Java". *IOP Conference Series: Earth and Environmental Science*. **744** (12008): 012008. doi:10.1088/1755-1315/744/1/012008.
9. ↑  Polgar, Gianluca (2014-06-01). "The mudskipper - Boleophthalmus pectinirostris". *www.mudskipper.it*. Diakses tanggal 2023-02-15.
10. ↑  "Boleophthalmus pectinirostris summary page". *FishBase* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2023-02-15.
11. ↑  Cintra, Allsay; Fitrian, Tyani; Oktaviyani, Selvia; Subandi, R; Pesilette, R N (April 2021). "Effect of burrows of Boleophthalmus pectinirostris (Linnaeus, 1758) (Class Actinopterygii Family Gobiidae) on total organic matter in the mangrove ecosystem of Pandansari Brebes, Central Java". *IOP Conference Series: Earth and Environmental Science*. **744** (12008): 012008. doi:10.1088/1755-1315/744/1/012008.
12. ↑  Chen, Shixi; Hong, Wanshu; Zhang, Qiyong; Su, Yongquan (April 2007). "Why does the mudskipper Boleophthalmus pectinirostris form territories in farming ponds?". *Journal of the Marine Biological Association of the UK*. **87** (2): 615–619. doi:10.1017/S0025315407054434.
13. ↑  "Boleophthalmus pectinirostris summary page". *FishBase* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2023-02-15.
14. ↑  Cintra, Allsay; Fitrian, Tyani; Oktaviyani, Selvia; Subandi, R; Pesilette, R N (April 2021). "Effect of burrows of Boleophthalmus pectinirostris (Linnaeus, 1758) (Class Actinopterygii Family Gobiidae) on total organic matter in the mangrove ecosystem of Pandansari Brebes, Central Java". *IOP Conference Series: Earth and Environmental Science*. **744** (12008): 012008. doi:10.1088/1755-1315/744/1/012008.
15. ↑  "Grilled mudskipper - 【郷土料理ものがたり】". *kyoudo-ryouri.com*. kyodoryori-story, Ltd. Diakses tanggal 2023-02-15.
16. ↑  Polgar, Gianluca (2014-06-01). "The mudskipper - Boleophthalmus pectinirostris". *www.mudskipper.it*. Diakses tanggal 2023-02-15.
17. ↑  "Mudskipper numbers jump eightfold". *The Japan Times* (dalam bahasa Inggris). Saga, Japan. 2013-05-30. Diakses tanggal 2023-02-15.