Kepala *Polistes* dengan dua mata majemuk dan tiga oselus.
Sebuah **mata sederhana** (kadang-kadang disebut **lubang pigmen**) mengacu pada jenis bentuk mata atau pengaturan optik yang berisi lensa tunggal. Sebuah "mata sederhana" yang disebut memiliki perbedaan dengan "mata majemuk" yang memiliki multi-lensanya, dan sama sekali belum tentu sederhana dalam arti kata biasa. Mata manusia dan hewan besar, dan lensa kamera diklasifikasikan sebagai "sederhana" karena dalam kedua kasus lensa tunggal mengumpulkan dan memfokuskan cahaya ke retina atau film. Banyak serangga memiliki mata majemuk yang terdiri dari beberapa lensa (hingga puluhan ribu), masing-masing cahaya fokus ke sejumlah kecil sel retinula.

Struktur mata hewan ditentukan oleh lingkungan di mana mereka hidup, dan tugas-tugas perilaku itu harus dipenuhi untuk bertahan hidup. Arthropoda sangat berbeda dalam habitat di mana mereka tinggal, serta persyaratan visual mereka untuk menemukan makanan atau individu sejenis, dan menghindari predator. Akibatnya, berbagai variasi desain mata ditemukan pada arthropoda: mereka memiliki berbagai solusi baru untuk mengatasi masalah penglihatan atau keterbatasan.

Oselus atau bintik mata
-----------------------

"Oselus" beralih ke halaman ini. Untuk struktur yang sensitif terhadap cahaya pada dinoflagellata, lihat Oseloid.
"Oselasi" beralih ke halaman ini, yang bukan mengenai Osilasi.
Beberapa ubur-ubur, bintang laut, dan cacing pipih menyandang mata yang paling sederhana, bintik pigmen oselus, memiliki pigmen yang didistribusikan secara acak dan tidak memiliki struktur tambahan seperti kornea dan lensa. Oleh karena itu warna matanya jelas dalam hewan-hewan ini yang berwarna merah atau hitam. Namun, cnidaria lain memiliki mata yang lebih kompleks, seperti Cubomedusae yang memiliki retina yang berbeda, lensa, dan kornea.

Banyak siput dan keong (moluska gastropoda) juga memiliki oselus, baik di ujung maupun di dasar tentakel. Namun, beberapa gastropoda lain, seperti Strombidae, memiliki mata jauh lebih rumit. Remis raksasa (Tridacna) memiliki oselus yang memungkinkan cahaya untuk menembus mantel mereka.

Mata sederhana pada artropoda
-----------------------------

### Mata laba-laba

Oselus utama pada laba-laba peloncat ini (sepasang di tengah) sangat tajam. Pasangan "mata sekunder" luar dan pasangan mata sekunder lainnya berada pada sisi dan atas kepalanya.
Laba-laba tidak memiliki mata majemuk, tetapi memiliki beberapa pasang mata sederhana dengan masing-masing pasangan diadaptasi untuk tugas spesifik atau banyak tugas. Mata utama dan sekunder pada laba-laba disusun dalam empat atau lebih pasangan. Hanya mata utama yang memiliki retina bergerak. Mata sekunder memiliki reflektor di belakang mata. Bagian peka cahaya dari sel reseptor berada di sebelahnya, sehingga mereka mendapatkan langsung dan memantulkan cahaya. Pada laba-laba pelompat atau berburu, misalnya, sepasang menghadap ke depan memiliki resolusi terbaik (dan bahkan komponen teleskopik) untuk melihat mangsa (sering kali berukuran kecil) pada jarak yang besar. Mata berburu malam laba-laba sangat sensitif pada tingkat cahaya rendah dengan apertur besar, f/0,58.

### Oselus dorsal

Istilah "oselus" (jamak oselus) berasal dari bahasa Latin *oculus* (mata), dan secara harfiah berarti "mata kecil". Terdapat dua jenis oselus yang berbeda: oselus dorsal (atau hanya "oselus"), ditemukan di sebagian besar serangga, dan oselus lateral (atau sterna), yang ditemukan pada larva beberapa ordo serangga. Mereka secara struktural dan fungsional sangat berbeda. Mata sederhana pada hewan lain, misalnya cnidaria, juga dapat disebut sebagai oselus, namun sekali lagi struktur dan anatomi mata ini cukup berbeda dari oselus dorsal pada serangga.

Oselus dorsal merupakan organ yang sensitif terhadap cahaya, ditemukan pada permukaan dorsal (paling atas) atau permukaan kepala frontal pada kebanyakan serangga, misalnya Hymenoptera (lebah, semut, tawon, lalat gergaji), Diptera (lalat), Odonata (capung, capung jarum) dan Orthoptera (belalang, belalang kembara). Oselus koeksistens dengan mata majemuk, sehingga kebanyakan serangga memiliki dua jalur visual yang secara anatomis terpisah dan secara fungsional berbeda.

Jumlah, bentuk, dan fungsi oselus dorsal sangat bervariasi di seluruh ordo serangga. Mereka cenderung lebih besar dan lebih kuat pada serangga terbang (terutama lebah, tawon, capung, dan belalang kembara), di mana mereka biasanya ditemukan sebagai triplet. Dua oselus lateral mengarah ke kiri dan kanan kepala masing-masing, sementara oselus tengah (median) mengarah secara frontal. Dalam beberapa serangga terestrial (misalnya beberapa semut dan kecoa), hanya terdapat dua oselus lateral: oselus median tidak ada. "oselus lateral" di sini mengacu pada oselus yang menghadap posisi miring, yang merupakan jenis dorsal. Mereka seharusnya tidak dibingungkan dengan oselus lateral beberapa larva serangga (lihat sterna).

Mata capung
Sebuah oselus dorsal terdiri dari elemen lensa (kornea) dan lapisan fotoreseptor (sel batang). Lensa ocelus dapat sangat melengkung (misalnya lebah, belalang, capung) atau datar (misalnya kecoak). Lapisan fotoreseptor mungkin (misalnya belalang) atau mungkin tidak (misalnya lalat, capung) lepas dari lensa dengan zona bening (badan bening). Jumlah fotoreseptor juga bervariasi, tetapi mungkin jumlahnya ratusan atau ribuan untuk oselus yang berkembang dengan baik.

Dua ciri agak tidak biasa dari oseli yang sangat penting dan umumnya baik dipertahankan di antara ordo serangga.

1. Kekuatan refraksi lensa tidak biasanya cukup untuk membentuk sebuah gambar pada lapisan fotoreseptor.
2. Oselus dorsal seragam memiliki rasio konvergensi besar dari tingkat pertama (fotoreseptor) ke neuron tingkat kedua.

Kedua faktor telah menyebabkan kesimpulan bahwa oselus dorsal tidak mampu mengetahui bentuk, dan dengan demikian hanya cocok untuk fungsi pengukur cahaya. Mengingat apertur besar dan bilangan *f* lensa rendah, serta rasio konvergensi tinggi dan keuntungan sinaptik, oselus umumnya dianggap jauh lebih sensitif terhadap cahaya daripada mata majemuk. Selain itu, mengingat susunan saraf relatif sederhana dari mata (sejumlah kecil sinapsis antara detektor dan efektor), serta diameter yang sangat besar pada beberapa interneuron oselus (sering kali neuron memiliki diameter terbesar pada sistem saraf hewan), oselus biasanya dianggap "lebih cepat" dari mata majemuk.

Salah satu teori umum fungsi oselar pada serangga terbang menyatakan bahwa mereka digunakan untuk membantu dalam menjaga stabilitas penerbangan. Mengingat sifat terfokus di bawah oselus, bidang pandang lebar, dan kemampuan mengumpulkan cahaya tinggi, oselus yang luar biasa disesuaikan untuk mengukur perubahan dalam kecerahan yang dirasakan dari dunia luar sebagai gulungan dan jalur serangga sekitar sumbu tubuhnya selama penerbangan. Tanggapan penerbangan korektif terhadap cahaya telah ditunjukkan dalam belalang kembara dan capung dalam penerbangan ditambatkan. Teori lain dari fungsi oselus berkisar dari peran sebagai adaptor ringan atau organ rangsang global, sensor polarisasi, dan pengiringarus sirkadian.

Studi terbaru menunjukkan oselus dari beberapa serangga (terutama capung, tetapi juga beberapa tawon) mampu membentuk penglihatan, sebagai lensa oselus membentuk sebuah gambar dalam, atau dekat dengan lapisan fotoreseptor. Pada capung telah menunjukkan bahwa bidang reseptif dari kedua fotoreseptor dan neuron tingkat kedua cukup dibatasi. Penelitian lebih lanjut telah menunjukkan mata ini tidak hanya menyelesaikan rincian spasial dunia, tetapi juga memahami gerak. Neuron tingkat kedua pada oselus median capung merespon lebih kuat untuk bar dan kekisi bergerak ke atas daripada bar dan kekisi bergerak ke bawah, tetapi efek ini hanya ada ketika sinar ultraviolet digunakan dalam stimulus; ketika cahaya ultraviolet tidak ada, tidak ada respon terarah diamati. Oselus capung secara khusus sangat maju dan organ visual khusus, yang dapat mendukung kemampuan akrobatik yang luar biasa dari hewan-hewan ini.

Penelitian tentang oselus merupakan ketertarikan yang tinggi bagi desainer pesawat tanpa awak kecil. Desainer pesawat tanpa awak ini menghadapi banyak tantangan yang sama bahwa serangga menghadapinya dalam menjaga stabilitas dalam dunia tiga dimensi. Insinyur semakin mengambil inspirasi dari serangga untuk mengatasi tantangan-tantangan ini.

### Sterna

Sterna (juga disebut sebagai oselus lateral) adalah satu-satunya mata larva holometabola dan spesies dewasa tertentu pada beberapa ordo serangga (pinjal, Collembola, dan Thysanura. Strepsiptera memiliki gugus mata sederhana). Di balik setiap lensa terletak satu gugus dari sel fotoreseptor, disebut retinula. Lensa bikonveks, dan tubuh berisi inti bening atau kristal. Mereka mungkin mewakili mata majemuk yang disederhanakan (sterna adalah mata sederhana), tercermin dari posisi lateral mereka di kepala. Jenis mata ini dimiliki oleh myriapoda dan beberapa larva serangga.

Kontrol genetik
---------------

Sejumlah jalur genetik yang bertanggung jawab atas keberadaan dan posisi oselus tersebut. Gen ortodentikula merupakan alel untuk tidak adanya oselus, sebuah mutasi yang memberhentikan pembentukan oselus. Pada *Drosophila*, hanya rodopsin Rh2 yang dinyatakan dalam mata sederhana.

Sementara (setidaknya pada *Drosophila*) gen tanpa mata dan *dachshund* keduanya dinyatakan dalam mata majemuk tetapi tidak pada mata sederhana, tidak ada laporan 'perkembangan' gen unik dinyatakan dalam mata sederhana.

Faktor pertumbuhan reseptor epidermal (*Egfr*) mendorong ekspresi ortodentikula [dan mungkin gen tanpa mata (*Eya*)] dan karena itu sangat penting untuk pembentukan mata sederhana.

Lihat pula
----------

* Mata arthropoda
* Evolusi mata
* Aparatus bintik mata
* Mata moluska
* Mata parietal
* Oseloid

Referensi
---------

1. ↑  O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (2009). "Structure and optics of the eyes of the box jellyfish *Chiropsella bronzie*". *Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology*. **195** (6): 557–569. doi:10.1007/s00359-009-0431-x. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
2. ↑  O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (Maret 2010). "Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish *Tripedalia cystophora*". *J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol*. **196** (3): 213–20. doi:10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20131056. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
3. ↑  "Eye (invertebrate)". *McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology*. **6**. 2007. hlm. 790.
4. ↑  Vicki J. Martin (2002). "Photoreceptors of cnidarians" (PDF).
5. ↑  Murphy, Richard C. (2002). *Coral Reefs: Cities Under The Seas*. The Darwin Press, Inc. hlm. 25. ISBN 0-87850-138-X.
6. ↑  Blest, AD; Land (1997). "The Physiological optics of *Dinopis Subrufus* L.Koch: a fisheye lens in a spider". *Proceedings of the Royal Society* (196): 198–222.
7. 1 2  C. Bitsch & J. Bitsch (2005). "Evolution of eye structure and arthropod phylogeny". Dalam Stefan Koenemann & Ronald Jenner. *Crustacea and Arthropod Relationships*. Volume 16 of *Crustacean Issues*. Taylor & Francis. hlm. 185–214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
8. ↑  Martin Wilson (1978). "The functional organisation of locust ocelli". *Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology*. **124** (4): 297–316. doi:10.1007/BF00661380. [*pranala nonaktif permanen*]
9. ↑  Charles P. Taylor (1981). "Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioural analysis". *Journal of Experimental Biology*. **93** (1): 1–18.
10. ↑  Gert Stange & Jonathon Howard (1979). "An ocellar dorsal light response in a dragonfly". *Journal of Experimental Biology*. **83** (1): 351–355.
11. ↑  Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (December 2006). "Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps". *Arthropod Structure & Development*. **35** (4): 293–305. doi:10.1016/j.asd.2006.08.012. PMID 18089077. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
12. ↑  Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (May 2007). "Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus". *Vision Research*. **47** (10): 1394–1409. doi:10.1016/j.visres.2007.01.019. PMID 17368709.
13. ↑  Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (October 2005). "A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus". *Journal of General Physiology*. **126** (5): 481–497. doi:10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16260838.
14. ↑  Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (May 2007). "The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli". *Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology*. **193** (5): 495–513. doi:10.1007/s00359-006-0204-8. PMID 17273849.
15. ↑  Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (March 2008). "Directional selectivity in the simple eye of an insect". *The Journal of Neuroscience*. **28** (11): 2845–2855. doi:10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMID 18337415.
16. ↑  Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (September 2007). *Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision*. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). **1**. hlm. 17–21.
17. ↑  R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). "The orthodenticle gene encodes a novel homeo domain protein involved in the development of the *Drosophila* nervous system and ocellar visual structures". *Genes & Development*. **4**: 1516–1527. doi:10.1101/gad.4.9.1516. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
18. ↑  Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). "The evolution of color vision in insects". *Annual Review of Entomology*. **46**: 471–510. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
19. 1 2  Markus Friedrich (2006). "Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling larval eye, ocellus, and compound eye specification in *Drosophila*". *Arthropod Structure & Development*. **35** (4): 357–378. doi:10.1016/j.asd.2006.08.010. PMID 18089081.

Bacaan lanjutan
---------------

* Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). *Invertebrate Vision*. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

Pranala luar
------------

* John R. Meyer, Fotoreseptor Diarsipkan 2011-07-16 di Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengawasan otoritas Sunting ini di Wikidata | 
* Microsoft Academic

 |