Penampang cairan lipid dwilapis sepenuhnya terdiri dari fosfatidil kolina.
**Lipid dwilapis** (atau **fosfolipid dwilapis**) adalah lapisan membran bermuatan tipis yang terdiri dari dua lapisan molekul lipid. Membran-membran ini adalah lembaran-lembaran rata yang membentuk penghadang berkelanjutan di sekeliling sel. Membran sel hampir setiap organisme hidup dan banyak jenis virus, serta membran yang menyelubungi inti sel dan struktur sub-seluler lain dibentuk oleh lapisan lipid dwilapis. Lipid dwilapis adalah penghadang yang mempertahankan ion-ion, protein-protein dan molekul-molekul lain di mana diperlukan dan mencegahnya membaur ke daerah lain di mana ia tidak diperlukan. Lipid dwilapis sangat cocok untuk memainkan peran ini karena meskipun itu hanya beberapa nanometer lebar, ia tidak dapat ditembus oleh kebanyakan molekul yang dapat larut dalam air (hidrofilik). Sebagai tambahan, dwilapis ini tidak dapat ditembus oleh ion-ion, sehingga memungkinkan sel-sel untuk mengatur konsentrasi garam dan tingkat pH dengan memompa ion melintasi membrannya menggunakan protein-protein yang dinamakan pompa ion.

Dwilapis alami biasanya terdiri dari fosfolipid yang memiliki satu kepala hidrofilik dan dua ekor hidrofobik di setiap molekul. Ketika fosfolipid terkena air, ia bersusun membentuk helaian dua lapisan (satu dwilapis) dengan per molekul mengarah ke arah tengah lembaran ini. Bagian tengah dwilapis ini hampir tidak memiliki air dan mengeluarkan molekul-molekul seperti gula dan garam yang dapat larut dalam air tapi tidak dalam minyak. Proses instalasi ini hampir mirip dengan proses tautan tetesan minyak dalam air dan didorong oleh daya yang sama, yang dinamakan efek hidrofobik. Oleh sebab lipid dwilapis agak rapuh dan sangat tipis sehingga tidak dapat dilihat menggunakan mikroskop tradisional, dwilapisan sangat sulit untuk dipelajari. Pemusnahan suku dwilapis sering membutuhkan teknik-teknik yang canggih seperti mikroskop elektron dan mikroskop gaya atom.

Fosfolipid dengan beberapa gugus kepala dapat mengubah kimia permukaan satu dwilapis dan dapat melakukan hal seperti menandai sel untuk dimusnahkan oleh sistem imun. Ekor lipid juga dapat mempengaruhi karakteristik membran, misalnya dengan menentukan fasa dwilapis. Dwilapis ini dapat memiliki bentuk gel padat dalam suhu lebih rendah tetapi beralih fasa ke bentuk cairan pada suhu yang lebih tinggi. Susunan lipid-lipid dalam dwilapis juga mempengaruhi karakteristik mekanikalnya, termasuk ketahanannya terhadap peregangan dan lentur. Kebanyakan fitur ini telah dikaji dengan menggunakan dwilapisan "model" buatan yang diproduksi dalam laboratorium. Vesikel yang diproduksi oleh model dwilapis juga telah digunakan secara klinis untuk mengirim obat-obatan.

Membran biologi biasanya berisi beberapa jenis lipid lain selain fosfolipid. Contoh utama bagi ini dalam sel hewan adalah kolesterol yang membantu memperkuat dwilapis dan mengurangi ketelapannya. Kolestrol juga membantu mengontrol aktivitas beberapa protein membran integral. Protein membran integral bekerja ketika digabungkan ke dalam dwilapisan lipid. Oleh sebab dwilapis menentukan batas untuk satu sel dan komponen-komponennya, protein-protein membran ini terlibat dalam berbagai proses pengisyaratan di dalam dan di antara sel. Beberapa jenis protein membran terlibat dalam proses melakurkan dua dwilapisan bersama. Lakuran ini memungkinkan penggabungan dua struktur berbeda seperti dalam proses pembuahan telur oleh sperma atau masuk virus ke dalam sel.

Struktur dan organisasi
-----------------------

Skema profil penampang melintang lipid yang khas. Terdapat tiga wilayah yang berbeda: gugus kepala yang sepenuhnya terhidrasi, inti alkana yang mengalami dehidrasi sepenuhnya dan daerah antara hidrasi pendek dengan parsial. Meskipun gugus kepala netral, mereka memiliki momen dipol yang signifikan yang mempengaruhi pengaturan molekuler.
Lipid dwilapis, juga dikenal sebagai fosfolipid dwilapis, adalah satu lembar lipid-lipid setebal dua molekul yang disusun supaya kepala fosfat yang bersifat hidrofilik mengarah keluar ke arah air di kedua sisi dwilapisan sementara ekor hidrofobik pula menghadap ke dalam ke arah inti dwilapisan itu. Susunan ini menghasilkan dua "lembaran"; setiap satu lembar adalah satu lapisan molekul. Lipid-lipid tersusun sendiri membentuk struktur ini disebabkan efek hidrofobik yang menghasilkan reaksi yang terlalu bersemangat di antara ekor lipid yang hidrofobik dengan air di sekitar. Jadi, bentuk lipid dwilapis biasanya dipertahankan sepenuhnya oleh daya non-kovalen yang tidak melibatkan kemunculan ikatan kimia antara satu-satu molekul.

Terdapat beberapa persamaan antara struktur ini dengan buih sabun biasa, meskipun ada juga perbedaan yang penting. Seperti yang ditunjukkan, kedua struktur melibatkan dua lapisan molekul tunggal bahan amfifilik. Bagi buih sabun, dua ekalapisan sabun meliputi lapisan air di antara keduanya. Kepala hidrofilik menghadap ke dalam ke arah inti air ini, sementara ekor hidrofobiknya mengarah keluar mengarah udara. Untuk lipid dwilapis pula, struktur ini dibalik, yakni kepalanya di luar dan ekornya di dalam. Satu lagi perbedaan antara lipid dwilapis dengan buih sabun adalah ukuran relatif. Busa sabun biasanya beberapa ratus nanometer tebal-lebih kurang sama dengan panjang gelombang cahaya, dan inilah alasan mengapa efek gangguan menghasilkan pelangi pada permukaan busa. Sebaliknya, satu lipid dwilapis hanya sekitar lima nanometer tebal, jauh lebih kecil dari panjang gelombang cahaya. Jadi, lapisan ini tidak dapat dilihat oleh mata manusia, tidak juga oleh mikroskop cahaya.

### Analisis penampang melintang

Citra TEM dari bakteri. Penampilan berbulu di bagian luar adalah karena lapisan gula rantai panjang menempel pada membran sel. Lapisan ini membantu menjebak air agar bakteri tidak mengalami dehidrasi.
Lipid dwilapis sangat tipis dibandingkan dengan dimensi lateralnya. Jika sel mamalia yang khas (diameter ~10 mikrometer) diperbesar hingga ukuran semangka (~1 ft/30 cm), lipid dwilapis yang membentuk membran plasma kira-kira setebal selembar kertas kantor. Meskipun hanya beberapa nanometer tebal, dwilapis terdiri dari beberapa daerah kimia yang berbeda di bagian penampangnya. Daerah dan interaksi mereka dengan air di sekitarnya telah dicirikan selama beberapa dekade terakhir dengan teknik reflektometri x-ray, hamburan neutron dan resonansi magnet inti.

Wilayah pertama di kedua sisi dwilapis adalah gugus kepala hidrofilik. Bagian membran ini benar-benar terhidrasi dan biasanya ada di sekitar 0.8-0.9 nm tebal. Pada fosfolipid dwilapis, gugus fosfat berada di dalam daerah terhidrasi ini, kira-kira 0.5 nm diluar inti hidrofobik Dalam beberapa kasus, daerah terhidrasi dapat memperpanjang lebih jauh, misalnya di lipid dengan protein besar atau rantai gula panjang yang dicangkokkan ke kepala. Salah satu contoh umum modifikasi semacam itu adalah lapisan lipopolisakarida pada membran luar bakteri, yang membantu mempertahankan lapisan air di sekitar bakteri untuk mencegah dehidrasi.

Di sebelah daerah terhidrasi adalah daerah perantara yang hanya sebagian terhidrasi. Lapisan batas ini kira-kira 0.3 nm tebal. Dalam jarak pendek ini, konsentrasi air turun dari 2M di sisi kepala sampai hampir nol pada sisi ekor (inti). Inti hidrofobik dwilapis biasanya setebal 3-4 nm, namun nilai ini bervariasi dengan panjang rantai dan kimia. Ketebalan inti juga bervariasi secara signifikan dengan suhu, terutama di dekat perubahan fasa.

### Kimia permukaan

Sementara ekor lipid terutama memodulasi perilaku fase dwilapis, adalah gugus kepala yang menentukan kimia permukaan dwilapis. Sebagian besar dwilapis alami terutama terdiri dari fosfolipid, walaupun sfingolipid seperti sfingomielin dan sterol seperti kolesterol juga merupakan komponen penting. Dari fosfolipid, gugus kepala yang paling umum adalah fosfatidil kolina (PC), terhitung sekitar setengah fosfolipid pada kebanyakan sel mamalia. PC adalah suatu gugus kepala zwitterionik, Karena memiliki muatan negatif pada gugus fosfat dan muatan positif pada amina tetapi, karena muatan lokal ini seimbang, tidak ada muatan bersih.

Gugus kepala lainnya juga hadir pada berbagai tingkat dan dapat mencakup fosfatidilserin (PS) fosfatidiletanolamina (PE) dan fosfatidilgliserol (PG). Gugus kepala alternatif ini sering memberikan fungsi biologis spesifik yang sangat bergantung pada konteks. Misalnya, kehadiran PS pada permukaan membran ekstraselular eritrosit adalah penanda apoptosis sel, sedangkan PS di plat pertumbuhan diperlukan untuk nukleasi kristal hidroksiapatit dan mineralisasi tulang berikutnya. Tidak seperti PC, beberapa gugus kepala lain membawa muatan bersih, yang dapat mengubah interaksi elektrostatik molekul kecil dengan dwilapis.

Sejarah
-------

Informasi lebih lanjut: Sejarah teori membran sel
Pada awal abad ke-20 para ilmuwan mulai percaya bahwa sel-sel dikelilingi oleh penghalang mirip minyak yang tipis, tetapi sifat struktural membran ini tidak diketahui. Dua percobaan pada tahun 1925 meletakkan dasar untuk mengisi celah ini. Dengan mengukur kapasitansi larutan eritrosit, Hugo Fricke menentukan bahwa membran sel memiliki tebal 3.3 nm.

Meskipun hasil percobaan ini akurat, Fricke salah menafsirkan data tersebut bahwa membran sel adalah lapisan molekul tunggal. Prof. Dr. Evert Gorter (1881–1954) dan F. Grendel dari Universitas Leiden mendekati masalah dari perspektif yang berbeda, menyebarkan lipid eritrosit sebagai monolapis pada lubang Langmuir-Blodgett. Ketika mereka membandingkan luas monolapis dengan luas permukaan sel, mereka menemukan perbandingan dua banding satu. Analisis selanjutnya menunjukkan beberapa kesalahan dan asumsi yang salah dengan percobaan ini namun, secara serentak, kesalahan ini dibatalkan dan dari data cacat Gorter dan Grendel ini menarik kesimpulan yang benar- bahwa membran sel adalah lipid dwilapis.

Teori ini dikonfirmasi melalui penggunaan mikroskop elektron pada akhir 1950an. Meskipun ia tidak mempublikasikan studi mikroskop elektron pertama dari lipid dwilapis J. David Robertson adalah orang pertama yang menyatakan bahwa dua pita padat-gelap elektron adalah gugus kepala dan protein yang terkait dari dua monolapis lipid yang ditempatkan. Dalam kerja ini, Robertson mengemukakan konsep "unit membran". Hal ini adalah pertama kalinya struktur dwilapis secara universal ditugaskan ke semua membran sel dan juga membran organel.

Sekitar waktu yang sama, pengembangan model membran menegaskan bahwa lipid dwilapis adalah struktur stabil yang dapat eksis independen terhadap protein. Dengan "melukis" larutan lipid dalam pelarut organik di atas *aperture*, Mueller dan Rudin mampu menciptakan lapisan ganda buatan dan menentukan bahwa fluiditas lateral yang ditunjukkan ini, hambatan listrik yang tinggi dan penyembuhan sendiri sebagai respons terhadap tusukan, yang kesemuanya merupakan sifat membran sel alami. Beberapa tahun kemudian, Alec Bangham menunjukkan bahwa dwilapis, dalam bentuk vesikula lipid, juga dapat dibentuk hanya dengan memaparkan sampel lipid kering dengan air. Hal ini adalah kemajuan penting, karena ini menunjukkan bahwa lipid dwilapis terbentuk secara spontan melalui swarakit dan tidak memerlukan struktur pendukung berpola.

Lihat pula
----------

* Surfaktan
* Protein
* Eksositosis
* Membran sel
* Polimorfisme lipid
* Liposom
* Lipidomik

Referensi
---------

1. ↑  Andersen, Olaf S.; Koeppe, II, Roger E. (June 2007). "Bilayer Thickness and Membrane Protein Function: An Energetic Perspective". *Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure*. **36** (1): 107–130. doi:10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019-08-09. Diakses tanggal 12 December 2014.
2. ↑  Mashaghi et al. Hydration strongly affects the molecular and electronic structure of membrane phospholipids. 136, 114709 (2012) Diarsipkan 2016-05-15 di Portuguese Web Archive
3. ↑  Divecha, Nullin; Irvine, Robin F (27 January 1995). "Phospholipid signaling" (PDF, 0.04 MB). *Cell*. **80** (2): 269–278. doi:10.1016/0092-8674(95)90409-3. PMID 7834746.
4. 1 2  Lewis BA, Engelman DM (May 1983). "Lipid bilayer thickness varies linearly with acyl chain length in fluid phosphatidylcholine vesicles". *J. Mol. Biol*. **166** (2): 211–7. doi:10.1016/S0022-2836(83)80007-2. PMID 6854644.
5. ↑  Zaccai G, Blasie JK, Schoenborn BP (January 1975). "Neutron Diffraction Studies on the Location of Water in Lecithin Bilayer Model Membranes". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **72** (1): 376–380. Bibcode:1975PNAS...72..376Z. doi:10.1073/pnas.72.1.376. PMC 432308 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16592215.
6. ↑  Nagle JF, Tristram-Nagle S (November 2000). "Structure of lipid bilayers". *Biochim. Biophys. Acta*. **1469** (3): 159–95. doi:10.1016/S0304-4157(00)00016-2. PMC 2747654 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11063882.
7. ↑  Parker J, Madigan MT, Brock TD, Martinko JM (2003). *Brock biology of microorganisms* (edisi ke-10th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-049147-0.
8. ↑  Marsh D (July 2001). "Polarity and permeation profiles in lipid membranes". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **98** (14): 7777–82. Bibcode:2001PNAS...98.7777M. doi:10.1073/pnas.131023798. PMC 35418 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11438731.
9. ↑  Marsh D (December 2002). "Membrane water-penetration profiles from spin labels". *Eur. Biophys. J*. **31** (7): 559–62. doi:10.1007/s00249-002-0245-z. PMID 12602343.
10. ↑  Rawicz W, Olbrich KC, McIntosh T, Needham D, Evans E (July 2000). "Effect of chain length and unsaturation on elasticity of lipid bilayers". *Biophys. J*. **79** (1): 328–39. Bibcode:2000BpJ....79..328R. doi:10.1016/S0006-3495(00)76295-3. PMC 1300937 alt=Dapat diakses gratis. PMID 10866959.
11. ↑  Trauble H, Haynes DH (1971). "The volume change in lipid bilayer lamellae at the crystalline-liquid crystalline phase transition". *Chem. Phys. Lipids*. **7** (4): 324–35. doi:10.1016/0009-3084(71)90010-7.
12. 1 2  Yeagle, Philip (1993). *The membranes of cells* (edisi ke-2nd). Boston: Academic Press. ISBN 0-12-769041-7.
13. ↑  Fadok VA, Bratton DL, Frasch SC, Warner ML, Henson PM (July 1998). "The role of phosphatidylserine in recognition of apoptotic cells by phagocytes". *Cell Death Differ*. **5** (7): 551–62. doi:10.1038/sj.cdd.4400404. PMID 10200509.
14. ↑  Anderson HC, Garimella R, Tague SE (January 2005). "The role of matrix vesicles in growth plate development and biomineralization". *Front. Biosci*. **10** (1–3): 822–37. doi:10.2741/1576. PMID 15569622.
15. ↑  Eanes ED, Hailer AW (January 1987). "Calcium phosphate precipitation in aqueous suspensions of phosphatidylserine-containing anionic liposomes". *Calcif. Tissue Int*. **40** (1): 43–8. doi:10.1007/BF02555727. PMID 3103899.
16. ↑  Kim J, Mosior M, Chung LA, Wu H, McLaughlin S (July 1991). "Binding of peptides with basic residues to membranes containing acidic phospholipids". *Biophys. J*. **60** (1): 135–48. Bibcode:1991BpJ....60..135K. doi:10.1016/S0006-3495(91)82037-9. PMC 1260045 alt=Dapat diakses gratis. PMID 1883932.
17. ↑  Loeb J (December 1904). "The recent development of Biology". *Science*. **20** (519): 777–786. Bibcode:1904Sci....20..777L. doi:10.1126/science.20.519.777. PMID 17730464.
18. ↑  Fricke H (1925). "The electrical capacity of suspensions with special reference to blood". *Journal of General Physiology*. **9** (2): 137–52. doi:10.1085/jgp.9.2.137. PMC 2140799 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19872238.
19. ↑  Dooren LJ, Wiedemann LR (1986). "On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood". *Journal of European Journal of Pediatrics*. **145** (5): 329. doi:10.1007/BF00439232.
20. ↑  Gorter E, Grendel F (1925). "On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood". *Journal of Experimental Medicine*. **41** (4): 439–43. doi:10.1084/jem.41.4.439. PMC 2130960 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19868999.
21. ↑  Sjöstrand FS, Andersson-Cedergren E, Dewey MM (April 1958). "The ultrastructure of the intercalated discs of frog, mouse and guinea pig cardiac muscle". *J. Ultrastruct. Res*. **1** (3): 271–87. doi:10.1016/S0022-5320(58)80008-8. PMID 13550367.
22. ↑  Robertson JD (1960). "The molecular structure and contact relationships of cell membranes". *Prog. Biophys. Mol. Biol*. **10**: 343–418. PMID 13742209.
23. ↑  Robertson JD (1959). "The ultrastructure of cell membranes and their derivatives". *Biochem. Soc. Symp*. **16**: 3–43. PMID 13651159.
24. ↑  Mueller P, Rudin DO, Tien HT, Wescott WC (June 1962). "Reconstitution of cell membrane structure in vitro and its transformation into an excitable system". *Nature*. **194** (4832): 979–80. Bibcode:1962Natur.194..979M. doi:10.1038/194979a0. PMID 14476933.
25. ↑  Bangham, A. D.; Horne, R. W. (1964). "Negative Staining of Phospholipids and Their Structural Modification by Surface-Active Agents As Observed in the Electron Microscope". *Journal of Molecular Biology*. **8** (5): 660–668. doi:10.1016/S0022-2836(64)80115-7. PMID 14187392.

Pranala luar
------------


Wikimedia Commons memiliki media mengenai ***Lipid dwilapis***.

* Avanti Lipids Salah satu pemasok komersial lipid terbesar. Informasi teknis tentang sifat lipid dan penanganan serta teknik penyiapan lipid dwilapis.
* LIPIDAT Suatu basis data ekstensif mengenai sifat fisik lipid
* Structure of Fluid Lipid Bilayers Diarsipkan 2011-04-11 di Wayback Machine. Simulasi dan pranala publikasi terkait dengan struktur penampang lipid dwilapis.
* Lipid Bilayers and the Gramicidin Channel (memerlukan plugin Java) Gambar dan film yang menunjukkan hasil simulasi dinamika molekuler lipid dwilapis.
* Structure of Fluid Lipid Bilayers Diarsipkan 2011-04-11 di Wayback Machine. dari laboratorium Stephen White di University of California, Irvine
* Animasi dinamika lipid dwilapis Diarsipkan 2007-06-12 di Wayback Machine. (memerlukan plugin Flash)