Simbion internal: mitokondrion memiliki matriks dan membran, seperti sel proteobakteri yang bebas, dan mungkin berasal dari situ.
**Simbiogenesis** atau **teori endosimbiotik** adalah teori yang menyatakan bahwa sel eukariot berasal dari organisme prokariot. Teori ini pertama kali dikemukakan pada tahun 1905 dan 1910 oleh ahli botani Rusia Konstantin Mereschkowski, dan kemudian dikembangkan dan diperkuat dengan bukti-bukti mikrobiologis oleh Lynn Margulis pada tahun 1967.

Menurut teori ini, organel pada sel eukariot berkembang dari proses simbiosis prokariot-prokariot bersel tunggal (bakteri dan Arkea). Akibatnya, mitokondria, plastid seperti kloroplas dan organel-organel sel eukariot lainnya sebelumnya adalah prokariot yang hidup secara bebas dan kemudian tergabung dengan yang lain dalam proses endosimbiosis sekitar 1,5 miliar tahun yang lalu. Mitokondria tampaknya berkerabat dengan proteobakteri *Rickettsiales* dan kloroplas dengan sianobakteri berfilamen pengikat nitrogen.

Simbiogenesis didukung oleh berbagai bukti, termasuk fakta bahwa mitokondria dan plastida segar secara eksklusif dihasilkan melalui proses pembelahan menjadi dua, dan sel tidak memiliki kemampuan untuk menghasilkan yang baru dengan cara lainnya. Selain itu, terdapat keberadaan protein pengangkut yang dikenal sebagai porin di membran luar mitokondria, kloroplas, dan membran sel bakteri. Keberadaan kardiolipin secara eksklusif di membran mitokondria bagian dalam dan membran sel bakteri semakin mendukung konsep ini. Selain itu, mitokondria dan plastida tertentu mengandung molekul DNA melingkar tunggal yang menyerupai kromosom melingkar yang ditemukan pada bakteri.

Sejarah
-------

Teori simbiogenesis, yang berasal dari kata Yunani "syn" yang berarti "bersama", "bios" yang berarti "hidup", dan "genesis" yang berarti "asal" atau "kelahiran", pada awalnya diusulkan oleh ahli botani Rusia, Konstantin Mereschkowski. Dia memperkenalkan teori ini dalam publikasi tahun 1905, "Sifat dan asal-usul kromatofor dalam kerajaan tumbuhan," dan mengembangkannya lebih lanjut dalam karyanya pada tahun 1910, "Teori Dua Plasma sebagai Dasar Simbiogenesis, Sebuah Studi Baru tentang Asal-Usul Organisme." Mereschkowski dipengaruhi oleh penelitian ahli botani Andreas Schimper, yang pada tahun 1883, telah mengamati bahwa pembagian kloroplas pada tanaman hijau menyerupai sianobakteri yang hidup bebas. Schimper secara tentatif menyarankan bahwa tanaman hijau mungkin muncul dari persatuan simbiosis antara dua organisme.

Pada tahun 1918, ilmuwan Prancis Paul Jules Portier menerbitkan "Les Symbiotes," yang mengusulkan bahwa mitokondria berasal dari proses simbiosis. Ivan Wallin juga menganjurkan gagasan tentang asal usul mitokondria yang bersifat endosimbiotik pada tahun 1920-an. Ahli botani Rusia, Boris Kozo-Polyansky, yang pertama kali menjelaskan teori tersebut dalam konteks evolusi Darwin. Dalam bukunya tahun 1924, "A New Principle of Biology: Sebuah Esai tentang Teori Simbiogenesis," ia menyatakan, "Teori simbiogenesis adalah teori seleksi yang didasarkan pada fenomena simbiosis."

Teori-teori ini tidak mendapatkan dukungan yang signifikan hingga perbandingan mikroskopis elektron yang lebih rinci dilakukan antara cyanobacteria dan kloroplas. Pekerjaan penting dalam hal ini dilakukan oleh Hans Ris pada tahun 1961 dan 1962. Perbandingan ini, bersama dengan penemuan bahwa plastida dan mitokondria memiliki DNA mereka sendiri, menyebabkan kebangkitan minat dalam konsep simbiogenesis pada tahun 1960-an. Lynn Margulis memainkan peran penting dalam memajukan dan memperkuat teori ini dengan bukti mikrobiologis, terutama dalam makalahnya yang berjudul "On the origin of mitosis cells." Dalam publikasinya tahun 1981, "Simbiosis dalam Evolusi Sel," ia mengusulkan bahwa sel eukariotik berasal dari komunitas entitas yang saling berinteraksi, termasuk spirochaeta endosimbiotik yang pada akhirnya berevolusi menjadi flagela dan silia eukariotik.

Namun, gagasan bahwa flagela berkembang dari spirochaetes belum diterima secara luas karena flagela tidak memiliki DNA dan tidak menunjukkan kesamaan ultrastruktural dengan bakteri atau archaea. Menurut Lynn Margulis dan Dorion Sagan, "Kehidupan tidak menaklukkan dunia melalui konflik, melainkan melalui kolaborasi," yang menyoroti pentingnya kerja sama dalam evolusi. Christian de Duve juga menyarankan bahwa peroksisom mungkin merupakan endosimbion paling awal, yang membantu sel untuk mentoleransi peningkatan kadar oksigen molekuler bebas di atmosfer bumi. Namun demikian, bukti saat ini menunjukkan bahwa peroksisom mungkin terbentuk secara de novo, yang menantang gagasan tentang asal usul simbiosis mereka. Terlepas dari kerumitan ini, teori dasar simbiogenesis sebagai asal usul mitokondria dan kloroplas sekarang diterima secara luas.

Dari endosimbion hingga organel
-------------------------------

Ahli biologi biasanya membedakan organel dari endosimbion, yang merupakan seluruh organisme yang berada di dalam organisme lain, berdasarkan ukuran genom mereka yang lebih kecil. Ketika endosimbion berevolusi menjadi organel, sebagian besar gennya dipindahkan ke genom sel inang. Akibatnya, sel inang dan organel harus mengembangkan mekanisme transportasi untuk memfasilitasi transfer produk protein, yang penting bagi organel tetapi sekarang diproduksi oleh sel inang.

Endosimbiosis protomitokondria
------------------------------

Teori endosimbiotik mengenai asal usul mitokondria menyatakan bahwa sel eukariotik awal menelan mitokondria primitif, yang akhirnya berevolusi menjadi organel. Proses ini menandai tonggak penting dalam eukariogenesis, kemunculan organisme eukariotik.

Referensi
---------

* Alberts, Bruce (2002). *Molecular Biology of the Cell*. New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1.  (General textbook)
* Blanchard, J. L.; Lynch, M. (July 2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". *Trends Genet*. **16** (7): 315–20. doi:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)  (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.)
* Jarvis, P. (April 2001). "Intracellular signalling: the chloroplast talks!". *Curr. Biol*. **11** (8): R307–10. doi:10.1016/S0960-9822(01)00171-3. PMID 11369220.  (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.)
* Brinkman, F. S. Blanchard, J. L. Cherkasov A, et al. (August 2002). "Evidence that plant-like genes in Chlamydia species reflect an ancestral relationship between Chlamydiaceae, cyanobacteria, and the chloroplast". *Genome Res*. **12** (8): 1159–67. doi:10.1101/gr.341802. PMC 186644 alt=Dapat diakses gratis. PMID 12176923.
* Okamoto, N.; Inouye, I. (October 2005). "A secondary symbiosis in progress?". *Science*. **310** (5746): 287. doi:10.1126/science.1116125. PMID 16224014. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)
* Cohen, W. D.; Gardner, R. S. (1959). "Viral Theory and Endosymbiosis" (PDF). Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-07-15. Diakses tanggal 2017-09-21. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)  (Discusses theory of origin of eukaryotic cells by incorporating mitochondria and chloroplasts into anaerobic cells with emphasis on 'phage bacterial and putative viral mitochondrial/chloroplast interactions.)
* Understanding Science Team. "Cells within cells: An extraordinary claim with extraordinary evidence" (PDF). University of California, Berkeley. Diakses tanggal 16 February 2014.

Pranala luar
------------

* Tree of Life Eukaryotes Diarsipkan 2012-01-29 di Wayback Machine.


  


|  |  |
| --- | --- |
| Ikon rintisan | Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. |

* l
* b
* s

1. ↑  Niklas, Karl J. (2010-11). "Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: A New Principle of Evolution: Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2010, 198 pp, translated by V. Fet with commentaries written by L. N. Khakhina, P. H. Raven, and L. Margulis, Price $35.00, [ISBN 978-0-674-05045-7]". *Symbiosis* (dalam bahasa Inggris). **52** (1): 49–50. doi:10.1007/s13199-010-0098-7. ISSN 0334-5114.  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan)
2. ↑  Keeling, Patrick J.; Archibald, John M. (2008-04-22). "Organelle evolution: what's in a name?". *Current biology: CB*. **18** (8): R345–347. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. ISSN 0960-9822. PMID 18430636.
3. ↑  Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Martin, William (2004-02). "Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes". *Nature Reviews. Genetics*. **5** (2): 123–135. doi:10.1038/nrg1271. ISSN 1471-0056. PMID 14735123.  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan)
4. ↑  Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F.; Gould, Sven B. (2014-12). "Endosymbiotic theory for organelle origins". *Current Opinion in Microbiology*. **22**: 38–48. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008. ISSN 1879-0364. PMID 25306530.  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan)