**Hominini Denisova** atau **manusia Denisova** satu dari jenis manusia yang sudah punah subspesies *manusia purba* dari era Paleolitik. Pada Maret 2010, para ilmuwan mengumumkan penemuan sebuah pecahan tulang jari tangan dari seorang perempuan muda yang hidup sekitar 41.000 tahun lalu di wilayah Gua Denisova di Pegunungan Altai, Siberia, di sebuah gua yang juga dihuni oleh Neanderthal dan manusia modern.

Kemudian, dua gigi dan sebuah tulang jari kaki yang dimiliki oleh anggota berbeda dari populasi yang sama telah dilaporkan juga.

Analisis DNA mitokondria (mtDNA) dari tulang jari tangan memperlihatkan perbedaan secara genetik antara mtDNA Neanderthal dan manusia modern.

Penelitian lebih lanjut dari genom inti dari spesimen ini menyarankan bahwa grup tersebut memiliki kesamaan leluhur dengan Neanderthal, yang memiliki rentang wilayah dari Siberia sampai Asia Tenggara, dan bahwa mereka hidup di antara dan kawin campur dengan leluhur dari beberapa manusia modern sekarang, dengan 6% DNA dari Melanesian dan Aborigin Australia diturunkan dari hominini Denisova.

Perbandingan dengan genom dari Neanderthal dari gua yang sama memperlihatkan perkawinan silang lokal yang signifikan, dengan DNA lokal Neanderthal menyumbang 17% dari genom manusia Denisova, sementara bukti juga mendeteksi kawin silang dengan garis keturunan manusia purba yang belum teridentifikasi.

Analisis yang serupa terhadap tulang jari kaki yang ditemukan tahun 2011 sedang dilakukan,

sementara analisis DNA dari dua gigi yang ditemukan di lapisan yang berbeda dari tulang jari kaki memperlihatkan tingkat divergensi mtDNA yang tak terduga di antara para manusia Denisova.

Penemuan
--------

Para turis di depan Gua Denisova, tempat "wanita X" ditemukan
Pada tahun 2008, arkeologis Rusia dari Institut Arkeologi dan Etnologi Novosibirisk, bekerja di situs Gua Denisova di Pegunungan Altai di Siberia, menemukan sebuah pecahan kecil tulang dari jari tangan ke lima dari seorang hominin muda, disebut dengan "wanita X" (mengacu pada turunan matrilineal dari DNA mitokondria,) atau hominin Denisova.
Artifak-artifak, termasuk gelang, digali di dalam gua pada kedalaman yang sama berusia sekitar 40.000 SS.

Tim ilmuwan dipimpin oleh Johannes Krause dan biologiawan Swedia Svante Pääbo dari Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology di Leipzig, Jerman, mengurutkan mtDNA yang diambil dari pecahan tersebut.
Karena dinginnya iklim di lokasi Gua Denisova, penemuan tersebut diuntungkan dari kemampuan DNA untuk bertahan dengan waktu lebih lama di temperatur yang rendah.

Rata-rata temperatur sehari-hari dari gua tetap pada 0 °C, yang berkontribusi menjaga DNA purba di antara sisa-sisa yang ditemukan.

Analisisnya mengindikasikan bahwa manusia modern, Neanderthal, dan hominin Denisova memiliki leluhur sama terakhir sekitar 1 juta tahun lalu.

Analisis mtDNA lebih lanjut menyarankan spesies hominin baru ini adalah hasil dari sebuah migrasi awal keluar dari Afrika, berbeda dari migrasi keluar-dari-Afrika sesudahnya yang terhubung dengan Neanderthal dan manusia modern, tapi juga berbeda dengan eksodus dari Afrika pada *Homo erectus*.

Pääbo mencatat keberadaan dari renggang percabangan ini menciptakan gambaran manusia yang jauh lebih kompleks selama Pleistosin Akhir.

Selanjutnya pada tahun 2010, makalah kedua dari grup Svante Pääbo melaporkan penemuan sebelumnya, pada tahun 2000, terhadap gigi geraham atas dari anak muda, berusia sama (jari tangan berasal dari tingkat 11 dalam urutan gua, dan gigi dari tingkat 11.1).
Gigi tersebut berbeda dalam beberapa aspek dengan Neanderthal, walaupun memiliki karakterisik purba mirip dengan gigi pada *Homo erectus*.
Mereka kemudian melakukan analisis mtDNA terhadap gigi dan menemukannya memiliki urutan yang sama tapi berbeda dengan tulang jari tangan, mengindikasikan divergensi waktu sekitar 7.500 tahun sebelumnya, dan menyarankan bahwa ia dimiliki oleh individu berbeda dari populasi yang sama.

Pada tahun 2011, sebuah tulang jari kaki ditemukan di tingkat 11 gua, dan seusia dengan tulang jari tangan.
Karakterisasi awal dari mtDNA tulang tersebut menyarankan ia dimiliki oleh seorang Neanderthal, bukan manusia Denisova.

Gua Altai juga mengandung peralatan batu dan artifak-artifak tulang yang dibuat oleh manusia modern, dan Pääbo berkomentar: "Salah satu tempat yang kami semua yakin bahwa tiga bentuk manusia telah hidup di waktu yang sama atau yang lainnya di sini di Gua Denisova."

Anatomi
-------

Sedikit yang diketahui dari fitur anatomis pasti dari manusia Denisova karena satu-satunya sisa fisik yang ditemukan sejauh ini adalah tulang jari tangan dan dua gigi yang materi genetiknya telah dikumpulkan, dan sebuah tulang jari kaki.
Gigi tersebut telah dikarakteristikan tidak memiliki fitur morfologi turunan dengan Neanderthal atau manusia modern.

Karakterisasi morfologis awal dari tulang jari kaki mengarah pada sugesti bahwa ia mungkin kepunyaan individu hibrid dari Neanderthal-Denisova, walaupun kritik menyarankan bahwa morfologi tersebut diragukan.
Tulang jari kaki ini sekarang sedang menjalani analisis DNA oleh Pääbo.

Analisis DNA mitokondria
------------------------

DNA mitokondria dari tulang jari tangan berbeda dari manusia modern sebanyak 385 basa (nukleotida) dengan ukuran mtDNA sekitar 16.500, sementara perbedaan antara manusia modern dan Neanderthal sekitar 202 basa.
Sebaliknya, perbedaan antara simpanse dan manusia modern sekitar 1.462 pasangan basa mtDNA.

Hal ini menyarankan perbedaan waktu sekitar satu juta tahun lalu.
mtDNA dari gigi mengeluarkan kesamaan yang tinggi dengan jari tangan, mengindikasikan mereka dimiliki oleh populasi yang sama.

Dari gigi kedua, sekuensing mtDNA telah diperbaiki yang memperlihatkan perbedaan genetik yang tak terduga besarnya dibandingkan dengan yang ditemukan pada gigi lain dan jari tangan, menyarankan sebuah tingkat diversitas mtDNA yang tinggi.
Dua individu dari gua yang sama ini memperlihatkan diversitas yang lebih daripada sampel-sampel Neanderthal dari seluruh Eurasia, dan sama berbedanya dengan manusia dari benua-benua terpisah.

Analisis genom inti
-------------------

Di makalah kedua yang sama tahun 2010, penulis melaporkan isolasi dan sekuensing DNA inti pada tulang jari kaki manusia Denisova.
Spesimen ini memperlihatkan tingkat keawetan DNA yang tidak biasa dan rendahnya kontaminasi.
Mereka mampu melakukan sekuensing genom yang hampir selesai, membolehkan perbandingan terperinci dengan Neanderthal dan manusia modern.
Dari analis ini, mereka berkesimpulan, walaupun adanya perbedaan pada sekuens DNA mitokondria mereka, populasi Denisova bersama dengan Neanderthal berbagi cabang yang sama dari garis keturunan yang mengarah pada manusia modern Afrika.
Estimasi waktu rata-rata dari divergensi antara urutan Denisova dan Neanderthal adalah 640.000 tahun lalu, dan waktu antara keduanya ini dan urutan dari orang Afrika modern adalah 804.000 tahun lalu.
Mereka menyarankan divergensi dari mtDNA Denisova disebabkan bisa karena adanya kemusnahan garis keturunan dari cabang-cabang lain manusia selama pergeseran genetik atau suatu introgresi dari garis keturunan lama hominin.

Perkawinan campur
-----------------

Perbandingan lebih rinci dari genom Denisova, Neanderthal, dan manusia telah menunjukkan bukti sebuah jejaring perkawinan campur yang kompleks di antara keturunan.
Lewat perkawinan campur tersebut, 17% dari genom Denisovan merepresentasikan DNA dari populasi lokal Neanderthal, sementara itu bukti juga menemukan sebuah kontribusi untuk genom inti dari keturunan purba hominin yang akan diidentifikasi lebih lanjut,

mungkin sumber dari anomali mtDNA purba.

Analisis genom dari manusia modern memperlihatkan bahwa mereka kawin dengan paling tidak dua grup dari manusia purba: Neanderthal (lebih mirip dengan yang ditemukan di Kaukasus daripada dari wilayah Altai)

dan Denisovan.

Sekitar 4% dari DNA manusia modern non-Afrika berbagi dengan Neanderthal, menyarankan kawin campur.

Pengujian membandingkan genom Denisova hominin dengan enam manusia modern -- !Kung dari Afrika Selatan, Orang Nigeria, Orang Prancis, orang Papua New Guinea, orang Pulau Bougainville dan orang Cina Han—memperlihatkan bahwa antara 4% sampai 6% dari genom Melanesia (direpresentasikan oleh orang Papua New Guinea dan Pulau Bougainville) diturunkan dari populasi Denisovan.
DNA ini kemungkinan diperkenalkan selama migrasi awal ke Melanesia.
Penemuan ini sesuai dengan hasil uji perbandingan lain yang memperlihatkan peningkatan relatif pada allele bersama antara genom Denisovan dan Aborigin Australia, dibandingkan dengan populasi Eurasia dan Afrika lainya, namun juga telah diobservasi bahwa orang Papua, populasi dari Papua New Guinea, memiliki allele berbagi yang lebih banyak daripada Aborigin Australia.

Orang Melanesia mungkin bukan satu-satunya turunan dari Denisovan.
David Reich dari Universitas Harvard, berkolaborasi dengan Mark Stoneking dari tim Institut Planck, menemukan bukti genetik bahwa leluhur Denisovan berbagi dengan Melanesian, Aborigin Australian, dan beberapa grup masyarakat kecil yang tersebar di Asia Tenggara, seperti Mamanwa, orang Negrito di Filipina.
Namun, tidak semua Negrito ditemukan memiliki gen Denisovan; Orang Onge, Orang Andamanese, dan orang Jehai Malaysia, sebagai contohnya, ditemukan tidak memiliki keturunan Denisovan yang signifikan.
Data tersebut menempatkan perkawinan campur terjadi di kepulauan Asia Tenggara, dan menyarankan bahwa Denisovan pernah secara luas menempati wilayah Asia timur.


Allele sistem kekebalan HLA telah menarik perhatian khusus dalam mencoba mengindentifikasi gen yang mungkin diturunkan dari populasi manusia purba.
Walaupun tidak ada di urutan genom Denisovan, pola distribusi dan divergensi dari HLA-B\*73 dari allele HLA lain telah mengarah pada petunjuk bahwa ia ber-introgresi dari Denisovan ke manusia di Asia barat.
Memang, setengah dari allele HLA pada Eurasia modern mewakili haplotipe HLA purba, dan telah disimpulkan menjadi leluhur Denisovan atau Neanderthal.

Jelasnya petunjuk dari allele tersebut menyarankan sebuah tekanan selektif positif bagi retensi mereka pada populasi manusia.

Referensi
---------

1. ↑  David Leveille (31 August 2012). "Scientists Map An Extinct Denisovan Girl's Genome". PRI's *The World*,. Diakses tanggal 31 August 2012.
2. ↑  Brown, David (March 25, 2010), "DNA from bone shows new human forerunner, and raises array of questions", *Washington Post*
3. 1 2 3  Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", *Nature*, **464** (7290): 894–897, doi:10.1038/nature08976, PMID 20336068
4. 1 2 3  Katsnelson, Alla (March 24, 2010), "New hominin found via mtDNA", *The Scientist*, diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-11-22, diakses tanggal 2013-05-29
5. ↑  Carl Zimmer (22 December 2010). "Denisovans Were Neanderthals' Cousins, DNA Analysis Reveals". *NYTimes.com*. Diakses tanggal 22 December 2010.
6. 1 2  Callaway, Ewen (September 22, 2011), *First Aboriginal genome sequenced*, Nature News, doi:10.1038/news.2011.551
7. 1 2 3 4 5  Pennisi, Elizabeth (2013), "More Genomes from Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups", *Science*, **340**: 799, doi:10.1126/science.340.6134.799
8. 1 2  Barras, Colin (13 August 2011), "Stone Age toe could redraw human family tree", *New Scientist*
9. 1 2  Sample, Ian (March 24, 2010), "New species of human ancestor found in Siberia", *The Guardian*
10. 1 2  Mitchell, Alanna (January 30, 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All". NYTimes. Diakses tanggal January 31, 2012.
11. 1 2 3 4 5 6  Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W. & Stenzel, Udo (2010), "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", *Nature*, **468** (7327): 1053–1060, doi:10.1038/nature09710, PMID 21179161
12. 1 2  Gibbons, Ann (2011). "Who Were the Denisovans?" (PDF). *Science*. **333**: 1084–87. Diakses tanggal January 2012.  Parameter `|month=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan); Periksa nilai tanggal di: `|accessdate=` (bantuan)
13. ↑  Green RE, Krause J, Briggs AW; et al. (2010). "A draft sequence of the Neanderthal genome" (PDF). *Science*. **328** (5979): 710–22. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.  Parameter `|month=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)Pemeliharaan CS1: Penggunaan et al. yang eksplisit (link) Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
14. ↑  
Rasmussen et al 2011
An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia.
Science.
2011 Oct 7;334(6052):94-8.
doi: 10.1126/science.1211177.
15. ↑  
Reich; et al. (2011), "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania", *The American Journal of Human Genetics (2011)*, doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005, PMC 3188841 alt=Dapat diakses gratis, PMID 21944045 Pemeliharaan CS1: Penggunaan et al. yang eksplisit (link)
16. ↑  Choi, Charles (September 22, 2011), *Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide*, LiveScience
17. ↑  
Laurent Abi-Rached; et al. (2011-08-25). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". *Science*. **334** (6052). doi:10.1126/science.1209202. PMID 21868630. Diarsipkan dari versi asli tanggal Aug 2011. Ringkasan. Pemeliharaan CS1: Penggunaan et al. yang eksplisit (link)

Bacaan lebih lanjut
-------------------

* Barras, Colin (2011-08-13), "Stone Age toe could redraw human family tree", *New Scientist* .
* Fox, Maggie (2010-03-24), "Possible new human ancestor found in Siberia", *Reuters* .
* Ghosh, Pallab (2010-12-22), *Ancient humans, dubbed 'Denisovans', interbred with us*, BBC News online, The study shows that Denisovans interbred with the ancestors of the present day people of the Melanesian region north and north-east of Australia. Melanesian DNA comprises between 4% and 6% Denisovan DNA.
* Hawks, John (2010-12-22), "The Denisova genome FAQ", *John Hawks Weblog* .
* Rincon, Paul (2010-03-25), *DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'*, BBC News online .
* Shreeve, Jamie (2013-07), "Salinan arsip", *National Geographic*, diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-07-15, diakses tanggal 2013-08-04  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan).
* Wade, Nicholas (2010-03-24), "Bone May Reveal a New Human Group", *The New York Times* .
* Zimmer, Carl (2010-03-24), *Hybrid speculation (blog)*, Discover .
* Zimmer, Carl (2010-12-22), *Meet the Denisovans, the newest members of the human tree of life (blog)*, Discover, diarsipkan dari versi asli tanggal 2011-09-17, diakses tanggal 2013-05-29 .

Pranala luar
------------

* (Inggris) The Denisova Consortium's raw sequence data and alignments

| * l
* b
* s
Bagian dari rangkaian mengenai Evolusi manusia |
| --- |
| Hominini | 
* Leluhur terakhir simpanse-manusia

 |
| Australopithecine | 

|  |
| --- |
| 
* *Kenyanthropus*
* *Orrorin*
* *Sahelanthropus*

 |
| *Ardipithecus* | 
* *A. kadabba*
* *A. ramidus*

 |
| *Australopithecus* | 
* *A. afarensis*
* *A. africanus*
* *A. anamensis*
* *A. bahrelghazali*
* *A. garhi*
* *A. sediba*

 |
| *Paranthropus* | 
* *P. aethiopicus*
* *P. boisei*
* *P. robustus*

 |

 |
| Manusia dan manusia purba | 

|  |
| --- |
| 
* Manusia purba
* *H. ergaster*
* *H. gautengensis*
* *H. habilis*
* *H. rudolfensis*

 |
| *Homo erectus* | 
* *H. e. erectus*
* *H. e. georgicus*
* *H. e. lantianensis*
* *H. e. nankinensis*
* *H. e. palaeojavanicus*
* *H. e. pekinensis*
* *H. e. soloensis*
* *H. e. tautavelensis*
* *H. e. yuanmouensis*

 |
| 
* *Denisova hominin*
* *H. antecessor*
* *H. cepranensis*
* *H. floresiensis*
* *H. heidelbergensis*
* *H. rhodesiensis*
* Orang Gua Longlin dan Malu

 |
| 
* *H. s. idaltu*
* *H. s. neanderthalensis*
* *H. s. sapiens*

 |

 |
| Berhubungan | 
* Buku-buku
* Genetis
* Daftar fosil
* Model-model
	+ Berasal dari multiwilayah
	+ Berasal dari Afrika
* Rentang waktu

 |
| ' |

Templat:Teknologi prasejarah