**Resiprositas** dalam biologi evolusioner mengacu pada mekanisme di mana evolusi perilaku kooperatif atau altruistik dapat disukai oleh probabilitas interaksi timbal balik di masa depan. Konsekuensinya adalah bagaimana keinginan untuk membalas dendam dapat membahayakan kelompok dan oleh karena itu secara alamiah tidak dipilih.

Tipe-tipe utama
---------------

Tiga tipe resiprositas telah dipelajari secara ekstensif: :

* Resiprositas langsung
* Tidak langsung
* Resiprositas jaringan

Resiprositas langsung
---------------------

Resiprositas langsung diusulkan oleh Robert Trivers sebagai mekanisme evolusi kerja sama. Jika ada pertemuan berulang antara dua pemain yang sama dalam sebuah permainan evolusi di mana masing-masing dari mereka dapat memilih untuk "bekerja sama" atau "membelot", maka strategi kerja sama timbal balik mungkin lebih disukai meskipun strategi ini memberi keuntungan bagi setiap pemain, dalam jangka pendek, untuk membelot ketika pemain lainnya bekerja sama. Timbal balik langsung dapat mengarah pada evolusi kerja sama hanya jika probabilitas, w, dari pertemuan lain antara dua individu yang sama melebihi rasio biaya dan manfaat dari tindakan altruistik: w > c / b

Resiprositas tidak langsung
---------------------------

"Dalam kerangka kerja standar resiprositas tidak langsung, ada pertemuan berpasangan yang dipilih secara acak antara anggota populasi; dua individu yang sama tidak perlu bertemu lagi. Satu individu bertindak sebagai donor, dan yang lainnya sebagai penerima. Donor dapat memutuskan apakah akan bekerja sama atau tidak. Interaksi ini diamati oleh sebagian dari populasi yang dapat memberi tahu yang lain. Reputasi memungkinkan evolusi kerja sama melalui timbal balik tidak langsung. Seleksi alam mendukung strategi yang mendasarkan keputusan untuk membantu pada reputasi penerima bantuan: penelitian menunjukkan bahwa orang yang lebih suka menolong lebih mungkin menerima bantuan." Dalam banyak situasi, kerja sama lebih disukai dan bahkan menguntungkan seseorang untuk memaafkan pembelotan sesekali, tetapi masyarakat kooperatif selalu tidak stabil karena mutan yang cenderung membelot dapat mengganggu keseimbangan.

Perhitungan resiprositas tidak langsung cukup rumit, tetapi lagi-lagi ada aturan sederhana yang muncul. Resiprositas tidak langsung hanya dapat mendorong kerja sama jika probabilitas, q, untuk mengetahui reputasi seseorang melebihi rasio biaya dan manfaat dari tindakan altruistik tersebut:

*q > c / b*
Salah satu masalah penting dalam penjelasan ini adalah bahwa individu bisa saja mengembangkan kemampuan untuk mengaburkan reputasi mereka, sehingga mengurangi probabilitas, q, bahwa reputasi mereka akan diketahui.

Tindakan resiprositas tidak langsung individu dapat diklasifikasikan sebagai "hulu" atau "hilir":

* **Resiprositas hulu** terjadi ketika sebuah tindakan altruisme menyebabkan penerima melakukan tindakan altruisme berikutnya untuk kepentingan pihak ketiga. Dengan kata lain: A membantu B, yang kemudian memotivasi B untuk membantu C.
* **Resiprositas hilir** terjadi ketika pelaku suatu tindakan altruisme lebih mungkin menjadi penerima tindakan altruisme selanjutnya. Dengan kata lain: A membantu B, sehingga kemungkinan besar C akan membantu A di kemudian hari.

Resiprositas jaringan
---------------------

Populasi nyata tidak tercampur dengan baik, tetapi memiliki struktur spasial atau jaringan sosial yang mengimplikasikan bahwa beberapa individu berinteraksi lebih sering daripada yang lain. Salah satu pendekatan untuk menangkap efek ini adalah teori graf evolusioner, di mana individu-individu menempati simpul-simpul graf. Sisi-sisi menentukan siapa yang berinteraksi dengan siapa. Jika seorang kooperator membayar biaya, c, untuk setiap tetangga yang menerima manfaat, b, dan pembelot tidak memiliki biaya, dan tetangga mereka tidak menerima manfaat, timbal balik jaringan dapat mendukung kerja sama. Rasio manfaat dan biaya harus melebihi jumlah rata-rata orang, k, per individu:

*b / c > k* 　(Akan tetapi, lihat bawah.)
Penelitian terbaru menunjukkan bahwa rasio manfaat terhadap biaya harus melebihi tingkat rata-rata tetangga terdekat,

*⟨knn⟩*:

*b / c > ⟨knn⟩*

Referensi
---------

1. ↑  A simple rule for the evolution of cooperation on graphs and social networks. Ohtsuki H1, Hauert C, Lieberman E, Nowak MA. Nature. 2006 May 25;441(7092):502-5.
2. ↑  Nowak, M. A. (2006). "Five rules for the Evolution of Cooperation". *Science*. **314** (5805): 1560–1563. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMC 3279745 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17158317.
3. ↑  "Does it pay to be nice? – the maths of altruism part i". *plus.maths.org*. April 24, 2012.
4. ↑  Nowak, M. A.; Sigmund, K. (1998). "Evolution of indirect reciprocity by image scoring". *Nature*. **393** (6685): 573–7. Bibcode:1998Natur.393..573N. doi:10.1038/31225. PMID 9634232.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
5. ↑  Fowler, JH (2005). "Second Order Free Riding Problem Solved?". *Nature*. **437** (7058): E8; discussion E8–9. Bibcode:2005Natur.437E...8F. doi:10.1038/nature04201 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16177738.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
6. ↑  Nowak, M. A.; Roch, S (2007). "Upstream reciprocity and the evolution of gratitude". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **274** (1610): 605–610. doi:10.1098/rspb.2006.0125. PMC 2197219 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17254983.
7. ↑  Lieberman, E.; Hauert, C.; Nowak, M. A. (2005). "Evolutionary dynamics on graphs" (PDF). *Nature*. **433** (7023): 312–316. Bibcode:2005Natur.433..312L. CiteSeerX 10.1.1.398.4515 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1038/nature03204. PMID 15662424.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
8. ↑  Ohtsuki, H.; Hauert, C.; Lieberman, E.; Nowak, M. A. (2006). "A simple rule for the evolution of cooperation on graphs". *Nature*. **441** (7092): 502–505. Bibcode:2006Natur.441..502O. doi:10.1038/nature04605. PMC 2430087 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16724065.
9. ↑  Konno, Tomohiko (2011). "A condition for cooperation in a game on complex networks". *Journal of Theoretical Biology*. **269** (1): 224–233. arXiv:1003.0088 alt=Dapat diakses gratis. Bibcode:2011JThBi.269..224K. CiteSeerX 10.1.1.763.2044 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1016/j.jtbi.2010.10.033. PMID 21044635.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)