***Thermotoga maritima*** merupakan mikroorganisme hipertermofilik anaerobik yang berasal dari ordo Thermotogales. Organisme ini mampu melakukan fermentasi untuk menghasilkan gas hidrogen (H2) dari berbagai jenis substrat karbohidrat dengan menggunakan enzim [FeFe]-hidrogenase.

Sejarah
-------

Organisme tersebut pertama kali ditemukan pada area sedimen panas bumi laut dekat Vulcano, Italia, dan dapat ditemukan berada pada sumber mata air panas serta ventilasi hidrotermal. Kondisi lingkungan yang ideal untuk pertumbuhan organisme tersebut adalah pada suhu air 80 °C (176 °F), meskipun tetap dapat tumbuh pada perairan dengan suhu 55–90 °C (131–194 °F). *Thermotoga maritima* merupakan satu-satunya jenis bakteri yang diketahui mampu tumbuh pada suhu setinggi ini. Adapun organisme lainnya yang diketahui mampu hidup pada lingkungan ekstrem ini adalah anggota domain Archaea. Kemampuan hipertermofilik *T. maritima*, bersama dengan garis keturunannya yang dalam, menunjukkan bahwa organisme tersebut berpotensi menjadi organisme yang sangat purba.

Atribut fisik
-------------

*T. maritima* merupakan jenis bakteri gram negatif berbentuk batang yang tidak mampu membentuk spora. Apabila diamati di bawah mikroskop, organisme terlihat terbungkus dalam selubung yang menyerupai toga. Oleh karena itu, organisme tersebut memiliki sebutan "toga" dalam namanya.

Metabolisme
-----------

*T. maritima* merupakan organisme kemoorganotrof fermentatif anaerobik sehingga mampu melakukan katabolisme gula dan polimer untuk memproduksi gas karbon dioksida (CO2) serta fermentasi untuk menghasilkan gas hidrogen (H2) sebagai produk sampingan. Organisme ini juga dapat dimanfaatkan sebagai sumber energi alternatif bahan bakar fosil dengan melakukan metabolisme selulosa dan xilan untuk menghasilkan gas hidrogen (H2). Selain itu, jenis bakteri ini mampu mereduksi Fe(III) untuk menghasilkan energi melalui proses respirasi anaerob. Selama proses respirasi sel tersebut, terbukti teramati adanya berbagai flavoprotein dan protein besi-belerang lainnya yang diidentifikasi merupakan pembawa elektron potensial. Namun, ketika ditumbuhkan dengan kondisi sulfur sebagai akseptor elektron terakhirnya, tidak terdapat ATP yang dihasilkan, melainkan menghilangkan penghambatan H2 yang dihasilkan dari proses pertumbuhan fermentatif. Secara kolektif, atribut ini menunjukkan bahwa *T. maritima* dapat dimanfaatkan dan mampu melakukan metabolisme sejumlah zat untuk menjalankan proses kehidupannya.

Aktivitas Hidrogenase
---------------------

Hidrogenase merupakan metaloenzim, yaitu jenis enzim yang berfungsi untuk melakukan katalisis reaksi konversi hidrogen secara reversibel dengan persamaan reaksi sebagai berikut:

H2 ⇄ 2 H+ + 2e -

[FeFe]-hidrogenase grup C dari *Thermotoga maritima* (*Tm*HydS) menunjukkan aktivitas konversi hidrogen yang paling sederhana. Enzim ini memiliki sensitivitas yang lebih rendah terhadap inhibitor berupa CO dibandingkan dengan prototipe grup A dan [FeFe]-hidrogenase yang bercabang dua. *Tm*HydS memiliki domain hidrogenase dengan modifikasi asam amino yang berbeda pada daerah situs aktif, termasuk keberadaan domain Per-Arnt-Sim (PAS) .

Komposisi genom
---------------

*T. maritima* memiliki genom yang terdiri dari kromosom tunggal sirkular dengan ukuran 1,8 megabasa yang mengkodekan 1877 protein. Organisme ini memiliki gen pengkode beberapa protein kejut panas dan dingin (*heat and cold shock protein*) yang kemungkinan besar terlibat dalam regulasi metabolisme serta respons sel terhadap perubahan suhu lingkungan. Organisme ini memiliki kesamaan genom dengan Archaea sebanyak 24%, yang merupakan persentase tertinggi kesamaan susunan genom yang tumpang tindih dari bakteri mana pun. Kesamaan ini menunjukkan terjadinya transfer gen horizontal antara Archaea dengan nenek moyang *T. maritima.* Oleh karena itu orgnisme ini mampu memiliki kesamaan sifat dengan Archaea dalam hal mampu bertahan pada suhu dan kondisi yang ekstrim.

Genom *T. maritima* itu sendiri telah diurutkan beberapa kali, dimana pengurutan genom *T. maritima* MSB8 genomovar DSM3109 menunjukkan bahwa genom yang telah disekuensing sebelumnya merupakan varian *T. maritima* yang divariasikan melalui rekayasa laboratorium dengan delesi kurang lebih 8-kb. Selain itu, berbagai gen duplikat serta pengulangan dalam genom tersebut menunjukkan peran masing-masing gen dalam rekombinasi homolog intra-molekuler yang mengarah pada delesi gen. Strain dengan delesi gen 10-kb telah dikembangkan menggunakan evolusi mikroba eksperimental pada *T. maritima*.

Sistem genetik *T. maritima*
----------------------------

*T. maritima* merupakan organisme yang potensial untuk dimanfaatkan dalam sintesis hidrogen karena dapat melakukan proses fermentasi berbagai jenis gula untuk menghasilkan gas H2. Selain itu, gas H2 yang dihasilkan diketahui berada dalam jumlah tertinggi (4 mol H2/mol glukosa).

Karena kekurangan pada sistem genetik selama 30 tahun terakhir, sebagian besar penelitian yang dilakukan hanya berfokus pada ekspresi gen heterolog dalam *E. coli* maupun model prediksi. Hal tersebut disebabkan karena tidak terdapat *mutan* *gene* *knockout* dari *T. maritima* yang tersedia. Selain itu, pengembangan sistem genetik tersebut dirasa cukup sulit untuk dilakukan karena kurangnya keberadaan penanda atau *marker* yang memiliki sifat thermostabil atau stabil terhadap panas. Kini penelitian telah menunjukkan bahwa terdapat sebuah sistem genetik yang dikembangkan dengan berdasarkan pada biosintesis pirimidin pada *T. maritima*, yaitu sebuah sistem genetik yang bergantung pada pyrE-mutan yang diisolasi setelah melakukan kultivasi *T. maritima* pada obat inhibisi biosintesis pirimidin, asam 5-fluoroorotic (5-FOA). PyrE-mutan itu sendiri merupakan mutan auksotrofik urasil. PyrE dari genus lain yang berkerabat dengan *T. maritima* menyelamatkan auksotrofi urasil pyrE-mutan *T. maritima* dan telah terbukti merupakan penanda yang cocok.

Untuk pertama kalinya, penggunaan penanda ini memungkinkan terjadinya perkembangan mutan arabinosa (*araA*) pada *T. maritima*. Mutan tersebut mempengaruhi peran jalur metabolisme pentosa fosfat *T. maritima* dalam melakukan sintesis hidrogen. Genom *T. maritima* memiliki pengulangan yang telah berkembang menjadi paralog. Fungsi sebenarnya dari paralog tersebut belum diketahui secara pasti. Sistem genetik yang dikembangkan baru-baru ini pada *T. maritima* sangat berguna untuk menentukan fungsi protein ATPase (MalK) pada transporter maltosa yang ada dalam mode multi-salinan (tiga salinan). Gangguan yang terjadi pada gen dari ketiga subunit pengkode ATPase (*malK* ) dan fenotipe menunjukkan bahwa hanya terdaoat satu dari tiga salinan yang memiliki fungsi sebagai ATPase transporter maltosa. Organisme ini memiliki beberapa paralog dari banyak gen yang fungsi sebenarnya kini bergantung pada penggunaan sistem yang dikembangkan. Sistem genetik yang baru dikembangkan pada *T. maritima* berpotensi besar untuk menjadikan organisme tersebut sebagai inang untuk studi ekspresi gen bakteri hipertermofilik. Selain itu, ekspresi protein pada model organisme ini dapat dimanfaatkan dalam melakukan sintesis protein yang berfungsi penuh tanpa melakukan pengobatan apapun.

Evolusi
-------

*T. maritima* memiliki homolog beberapa gen kompeten yang menunjukkan bahwa organisme tersebut memiliki sebuah sistem inheren dalam melakukan internalisasi materi genetik eksogen, sehingga diduga mampu memfasilitasi pertukaran genetik antara bakteri tersebut dengan DNA bebas. Berdasarkan analisis filogenetik sub-unit kecil RNA ribosomalnya, organisme tersebut diduga merupakan salah satu garis keturunan terdalam kelompok *Bacteria*. Selain itu, organisme tersebut memiliki struktur lipid yang unik yang membedakannya dari seluruh jenis bakteri lainnya.

Referensi
---------

1. ↑  Merrill, Alfred H.; Lingrell, Susanne; Wang, Elaine; Nikolova-Karakashian, Mariana; Vales, Teresa R.; Vance, Dennis E. (1995-06-09). "Sphingolipid Biosynthesisde Novoby Rat Hepatocytes in Culture". *Journal of Biological Chemistry*. **270** (23): 13834–13841. doi:10.1074/jbc.270.23.13834. ISSN 0021-9258.
2. ↑  "Hyperthermophilic organism that shows extensive horizontal gene transfer from archaea". *BioProject*. National Center for Biotechnology Information. 2003. Diakses tanggal January 14, 2012.
3. 1 2 3  Robert Huber; Thomas A. Langworthy; Helmut König; Michael Thomm; Carl R. Woese; Uwe B. Sleytr; Karl O. Stetter (1986). "*Thermotoga maritima* sp. nov. represents a new genus of unique extremely thermophilic eubacteria growing up to 90°C". *Archives of Microbiology*. **144** (4): 324–333. doi:10.1007/BF00409880.
4. ↑  Jenny M. Blamey; Michael W. W. Adams (1994). "Characterization of an ancestral type of pyruvate ferredoxin oxireductase from the hyerpthermophilic bacterium, *Thermotoga maritima*". *Biochemistry*. **33** (4): 1000–1007. doi:10.1021/bi00170a019.
5. 1 2  "Geothermal organisms". Montana State University. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2017-10-21. Diakses tanggal January 14, 2012.
6. 1 2 3  Karen E. Nelson; Rebecca A. Clayton; Steven R. Gill; Michelle L. Gwinn; Robert J. Dodson; et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of *Thermotoga maritima*" (PDF). *Nature*. **399** (6734): 323–329. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2010-07-14. Diakses tanggal 2020-12-27.
7. ↑  "Unique Spectroscopic Properties of the HCluster in a Putative Sensory [FeFe] Hydrogenase". *dx.doi.org*. Diakses tanggal 2020-10-09.
8. ↑  Latif, H; Lerman, J. A.; Portnoy, V. A.; Tarasova, Y; Nagarajan, H; Schrimpe-Rutledge, A. C.; Smith, R. D.; Adkins, J. N.; Lee, D. H. (2013). "The genome organization of Thermotoga maritima reflects its lifestyle". *PLoS Genetics*. **9** (4): e1003485. doi:10.1371/journal.pgen.1003485. PMC 3636130 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23637642.
9. ↑  Camilla L. Nesbo; Stéphane l'Haridon; Karl O. Stetter; W. Ford Doolittle (2001). "Phylogenetic analyses of two "archaeal" genes in *Thermotoga maritima* reveal multiple transfers between Archaea and Bacteria". *Molecular Biology and Evolution*. **18** (3): 362–375. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003812. PMID 11230537.
10. ↑  Boucher, Nathalie; Noll, Kenneth M. (September 2011). "Ligands of Thermophilic ABC Transporters Encoded in a Newly Sequenced Genomic Region of Thermotoga maritima MSB8 Screened by Differential Scanning Fluorimetry". *Applied and Environmental Microbiology*. **77** (18): 6395–6399. doi:10.1128/AEM.05418-11. ISSN 0099-2240. PMC 3187129 alt=Dapat diakses gratis. PMID 21764944.
11. 1 2  Singh, Raghuveer; Gradnigo, Julien; White, Derrick; Lipzen, Anna; Martin, Joel; Schackwitz, Wendy; Moriyama, Etsuko; Blum, Paul (2015-05-28). "Complete Genome Sequence of an Evolved Thermotoga maritima Isolate". *Genome Announcements*. **3** (3): e00557–15. doi:10.1128/genomeA.00557-15. ISSN 2169-8287. PMC 4447916 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26021931.
12. ↑  Conners, Shannon B.; Montero, Clemente I.; Comfort, Donald A.; Shockley, Keith R.; Johnson, Matthew R.; Chhabra, Swapnil R.; Kelly, Robert M. (2005-11-01). "An Expression-Driven Approach to the Prediction of Carbohydrate Transport and Utilization Regulons in the Hyperthermophilic Bacterium Thermotoga maritima". *Journal of Bacteriology* (dalam bahasa Inggris). **187** (21): 7267–7282. doi:10.1128/jb.187.21.7267-7282.2005. ISSN 0021-9193. PMC 1272978 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16237010.
13. 1 2  White, Derrick; Singh, Raghuveer; Rudrappa, Deepak; Mateo, Jackie; Kramer, Levi; Freese, Laura; Blum, Paul (2017-02-15). "Contribution of Pentose Catabolism to Molecular Hydrogen Formation by Targeted Disruption of Arabinose Isomerase (araA) in the Hyperthermophilic Bacterium Thermotoga maritima". *Applied and Environmental Microbiology* (dalam bahasa Inggris). **83** (4): e02631–16. doi:10.1128/aem.02631-16. ISSN 0099-2240. PMC 5288831 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27940539.
14. ↑  Singh, Raghuveer; White, Derrick; Blum, Paul (2017-09-15). "Identification of the ATPase Subunit of the Primary Maltose Transporter in the Hyperthermophilic Anaerobe Thermotoga maritima". *Applied and Environmental Microbiology* (dalam bahasa Inggris). **83** (18): e00930–17. doi:10.1128/aem.00930-17. ISSN 0099-2240. PMC 5583491 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28687653.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q7783261
* Wikispecies: Thermotoga maritima
* BacDive: 17060
* EoL: 973566
* EPPO: THTGMA
* GBIF: 3228949
* IRMNG: 10807126
* ITIS: 967312
* LPSN: thermotoga-maritima
* NCBI: 2336
* WoRMS: 567396

 |