**Chimaera** adalah ikan bertulang rawan dalam ordo **Chimaeriformes** /kɪˈmɛrɪfɔːrmiːz/, yang secara informal dikenal sebagai **hiu hantu**, **ikan tikus**, **ikan hantu**, atau **ikan kelinci**. Tiga nama yang disebutkan terakhir jangan sampai tertukar dengan Macrourinae, Opisthoproctidae, atau Baronang.

Ikan ini dulunya merupakan kelompok yang "beragam dan berlimpah" (berdasarkan catatan fosil), kerabat terdekat mereka yang masih hidup adalah hiu dan pari, meskipun leluhur terakhir mereka diperkirakan hidup pada hampir 400 juta tahun yang lalu. Spesies hidup sebagian besar terbatas di perairan dalam.

Anatomi
-------

Chimaera adalah ikan bertubuh lunak berbentuk mirip hiu dengan kepala besar dan ekor panjang meruncing. Diukur dari ekornya, panjangnya bisa mencapai 150 cm. Seperti ikan bertulang rawan lainnya, kerangka chimaera seluruhnya terdiri dari tulang rawan. Kulit mereka halus dan relatif bebas dari sisik atau ciri-ciri unik, tidak memiliki sisik plasoid (dentikel) seperti gigi yang terdapat pada hiu dan pari. Namun masih ada pengecualian, karena ikan kecilnya masih memiliki beberapa baris dentikel di punggungnya, dan pejantan dewasa mempunyai organ seksual yang bergigi. Lengkungan insang dipadatkan menjadi kumpulan seperti kantong yang ditutupi oleh selembar kulit (operkulum), dengan satu bukaan insang di depan sirip dada. Sirip dada cukup besar untuk menghasilkan gaya angkat dan momentum ke depan yang santai, sehingga membuat chimaera tampak "terbang" di air. Lebih jauh ke belakang tubuh juga terdapat sepasang sirip perut yang lebih kecil, dan beberapa genera mempunyai sirip dubur di depan ekor. Pada chimaerids dan rhinochimaerids, ekornya bersifat leptocercal, artinya tipis dan seperti cambuk, di bagian atas dan bawah terdapat sirip dengan ukuran yang sama. Pada callorhinchid, ekornya heterocercal, dengan lobus atas yang lebih besar condong ke atas, mirip dengan kebanyakan hiu. Ada dua sirip punggung: sirip punggung pertama berbentuk segitiga besar dan sirip punggung kedua berbentuk persegi panjang atau tertekan. Untuk pertahanan, beberapa chimaera memiliki duri berbisa di tepi depan sirip punggung.

Sirip dada cukup besar untuk menghasilkan gaya angkat dan momentum ke depan yang santai, sehingga membuat chimaera tampak "terbang" di air. Lebih jauh ke belakang tubuh juga terdapat sepasang sirip perut yang lebih kecil, dan beberapa genusnya mempunyai sirip dubur di depan ekor. Pada famili Chimaeridae dan Rhinochimaeridae, ekornya bersifat "*leptocercal*" (tipis dan seperti cambuk), di bagian atas dan bawah terdapat sirip dengan ukuran yang sama. Pada genus *Callorhinchus*, ekornya "*heterocercal*", dengan lobus atas yang lebih besar condong ke atas, mirip dengan kebanyakan hiu. Ada dua sirip punggung, sirip punggung pertama berbentuk segitiga besar dan sirip punggung kedua berbentuk persegi panjang atau tertekan. Untuk pertahanan, beberapa chimaera memiliki duri berbisa di tepi depan sirip punggung.

Pada kebanyakan spesies, moncong bulat dimodifikasi menjadi organ sensorik memanjang yang mampu melakukan penerimaan listrik untuk menemukan mangsa. Tengkorak tulang rawan bersifat holostilik, artinya palatokuadrat (tulang rawan rahang atas) menyatu seluruhnya dengan neurokranium (tulang rawan tengkorak). Hal ini berbeda dengan hiu modern, yang palatokuadratnya dapat digerakkan dan dilepas, suatu sifat yang dikenal sebagai hiostili. Bagian belakang kepala ditopang oleh kompleks tulang belakang yang menyatu yang disebut "sinarkual", yang juga terhubung ke tulang belakang sirip punggung.

Alih-alih memiliki gigi seperti gigi hiu yang tajam dan sering diganti, chimaera hanya memiliki enam gigi permanen yang besar yang tumbuh terus menerus sepanjang hidupnya. Pelat gigi ini tersusun dalam tiga pasang, satu pasang di ujung rahang bawah dan dua pasang di sepanjang rahang atas. Mereka bersama-sama membentuk mekanisme penghancuran dan penggilingan yang menonjol seperti paruh, sebanding dengan gigi seri hewan pengerat dan lagomorpha (oleh karena itu dinamakan "ikan kelinci"). Gigi Chimaera unik di antara vertebrata karena cara mineralisasinya. Sebagian besar setiap lempeng dibentuk oleh osteodentin yang relatif lunak, namun tepi aktifnya dilengkapi oleh jaringan hipermineralisasi unik yang disebut "pleromin". Pleromin adalah jaringan mirip enamel yang sangat keras, tersusun dalam lembaran atau batang manik-manik, tetapi disimpan oleh sel-sel turunan mesenkim yang serupa dengan sel-sel yang membentuk tulang. Selain itu, kekerasan pleuromin disebabkan oleh mineral *whitlockite*, yang mengkristal di dalam gigi saat hewan tersebut dewasa. Vertebrata lain dengan gigi hipermineralisasi bergantung pada enamel, yang berasal dari ameloblas dan membungkus kristal bulat mineral apatit.

Chimaera juga berbeda dari hiu karena mereka memiliki lubang anus dan urogenital yang terpisah.

Habitat
-------

Chimaera hidup di dasar laut beriklim sedang hingga kedalaman 2.600 m, dan hanya sedikit yang hidup di kedalaman yang lebih dangkal dari 200 m. Pengecualian termasuk anggota genus *Callorhinchus* yang secara lokal atau berkala dapat ditemukan di kedalaman yang lebih dangkal, oleh karenanya spesiesnya juga termasuk di antara sedikit spesies dari ordo chimaera yang dipelihara di akuarium publik. Mereka hidup di semua samudra kecuali Samudra Arktik dan Antartika.

Perilaku
--------

### Diet

Makanan umum chimaera terdiri dari krustasea, dan lebih khusus lagi termasuk juga ophiura dan moluska. Spesies modern merupakan durofagia zona demersal, tetapi dulunya lebih beragam. Pada zaman Karbon mempunyai bentuk-bentuk yang hidup sebagai pengumpan penghisap khusus di kolom air.

### Reproduksi

Reproduksi Chimaera mirip dengan hiu dalam beberapa hal yakni pejantan menggunakan penjepit untuk pembuahan internal betina, dan betina bertelur di dalam wadah telur yang berbentuk gelendong dan kasar.

Tidak seperti hiu, chimaera jantan memiliki pelengkap seksual yang dapat ditarik ("tentakula") untuk membantu perkawinan. Tentakulum bagian depan berupa batang bulat yang menjulur keluar dari dahi, yang digunakan untuk memegang sirip dada betina saat kawin. Tentakel prepelvik adalah pelat kait bergerigi yang biasanya tersembunyi di dalam kantong di depan sirip perut, dan mereka mengikat jantan ke betina. Terakhir, penjepit panggul (organ seksual yang juga dimiliki oleh hiu) disatukan oleh selubung tulang rawan sebelum terbelah menjadi sepasang lobus pipih di ujungnya.

Parasit
-------

Seperti ikan pada umumnya, chimaera juga memiliki parasit. *Chimaericola leptogaster* (Chimaericolidae) adalah parasit monogenea pada insang *Chimaera monstrosa*, parasit tersebut dapat mencapai panjang 50 mm.

Konservasi dan ancaman
----------------------

Meskipun kebiasaannya terpencil, beberapa spesies chimaera mungkin terancam oleh penangkapan ikan yang berlebihan melalui ikan rucah atau eksploitasi komersial. Tidak ada spesies yang terdaftar sebagai Terancam Punah menurut IUCN, namun empat spesies terdaftar sebagai spesies rentan, empat lainnya merupakan spesies mendekati terancam, dan masih banyak lagi spesies yang kekurangan data (terlalu jarang untuk dievaluasi). Banyak spesies memiliki wilayah jelajah yang terbatas dan hampir tidak ada yang mempelajari pola pergerakannya. Selain itu, laporan tangkapan sampingan biasanya tidak cukup tepat untuk menentukan spesies atau bahkan tingkat genus, sehingga sulit untuk melacak tangkapan sampingan berdasarkan spesies per spesies. Kurangnya data membuat spesies chimaera sangat rentan terhadap penurunan populasi yang terabaikan.

Beberapa spesies di dekat pantai sengaja ditangkap untuk diambil dagingnya, terutama Callorhinchidae, Hydrolagus bemisi, dan Hydrolagus novaezealandiae. Kuota modern telah membantu mengurangi pengumpulan spesies ini ke tingkat yang berkelanjutan, meskipun *Callorhinchus milii* mengalami penangkapan ikan berlebihan yang parah pada abad ke-20 sebelum perlindungan diberlakukan. *Neoharriotta pinnata* menjadi sasaran perburuan di sepanjang pantai India untuk diambil minyak hatinya, dan penurunan tingkat tangkapan baru-baru ini mungkin mengindikasikan penurunan populasi. Bahkan spesies yang tidak dieksploitasi secara komersial pun dapat menjadi korban tangkapan sampingan seperti *Callorhinchus callorynchus*, *Neoharriotta carri*, *Chimaera monstrosa*, *Chimaera ogilbyi*, *Hydrolagus colliei*, dan *Hydrolagus melanophasma*, yang semuanya memiliki tingkat tangkapan sampingan yang melebihi 10% di wilayah jelajahnya, dan beberapa di antaranya mengalami penurunan tajam. Chimaera sebagian besar menghindari pemanenan untuk perdagangan sirip, yang mengancam banyak hiu sejati.

Ancaman lainnya adalah rusaknya habitat pembibitan di pesisir pantai (akibat pembangunan perkotaan) atau terumbu karang laut dalam (akibat penambangan bawah laut dalam dan pengambilan ikan dengan pukat). Spesies dekat pantai seperti *Callorhinchus milii* rentan terhadap dampak pemanasan global, badai yang lebih kuat dan air laut yang lebih hangat diperkirakan akan meningkatkan kematian telur dengan mengganggu kestabilan lingkungan yang diperlukan untuk menyelesaikan inkubasi.

Klasifikasi
-----------

*Callorhinchus callorynchus*
*Chimaera monstrosa*
*Hydrolagus affinis*
*Harriotta raleighana*
Dalam beberapa klasifikasi, chimaera termasuk subkelas Holocephali, kelas Chondrichthyes (ikan bertulang rawan). Di sistem lain, perbedaan ini dapat dinaikkan ke tingkat kelas. Chimaera juga memiliki beberapa ciri ikan bertulang. 

Upaya baru untuk mengeksplorasi perairan dalam dan melakukan analisis taksonomi terhadap spesimen di koleksi museum menyebabkan lonjakan jumlah spesies baru yang teridentifikasi selama dekade pertama abad ke-21. Sebuah studi pendahuluan menemukan 8% spesies terancam. Terdapat lebih dari 50 spesies yang masih ada dalam enam genus dan tiga famili, dengan genus lain diketahui dari fosil. Spesies yang masih ada terbagi dalam tiga famili yakni Callorhinchidae, Rhinochimaeridae, dan Chimaeridae, dengan callorhinchidae menjadi klad paling dasar. 

Subordo **Chimaeroidei** Patterson 1965 

* Keluarga Callorhinchidae Garman, 1901
* Keluarga Chimaeridae Bonaparte, 1831
* Keluarga Rhinochimaeridae Garman, 1901

Evolusi
-------

Menelusuri evolusi spesies ini menjadi masalah mengingat kurangnya fosil yang baik. Pengurutan DNA telah menjadi pendekatan pilihan untuk memahami spesiasi.

Kelompok yang berisi chimaera dan kerabat dekatnya dalam Holocephali diperkirakan berasal sekitar 420 juta tahun yang lalu pada zaman Silur. Chimaera tertua yang diketahui adalah *Protochimaera* dari Zaman Karbon Awal (338-332 juta tahun lalu) di Rusia, yang berkerabat lebih dekat dengan chimaera modern (Chimaeroidei) dibandingkan kelompok Chimaera lain yang telah punah. Peninggalan paling awal yang diketahui yang berasal dari chimaera modern diketahui berasal dari zaman Jura Awal (Pliensbachium) di Eropa, namun kasus telur dari zaman Trias Akhir di Yakutia, Rusia, dan Selandia Baru yang masing-masing mirip dengan rhinochimaeridae dan callorhinchidae menunjukkan bahwa mereka mempunyai distribusi global sebelum akhir zaman Trias. Tidak seperti chimaera modern, perwakilan Mesozoikum sering ditemukan di perairan dangkal.

Chimaera yang telah punah yakni:

* Genus *Echinochimaera* Lund, 1977
* Genus *Protochimaera* Lebedev & Popov in Lebedev et al. 2021
* Genus *Squaloraja*
* Subordo Myriacanthoidei Patterson 1965
	+ Famili Chimaeropsidae
		- *Chimaeropsis* Zittel 1887
	+ Famili Myriacanthidae Woodward 1889
		- *Acanthorhina* Fraas 1910
		- *Agkistracanthus* Duffin and Furrer 1981
		- *Alethodontus* Duffin 1983
		- *Halonodon* Duffin 1984
		- *Metopacanthus* Zittel 1887
		- *Oblidens* Duffin and Milàn 2017
		- *Myriacanthus* Agassiz 1837
		- *Recurvacanthus* Duffin 1981
* Subordo Chimaeroidei Patterson 1965
	+ *Eomanodon* Ward and Duffin 1989
	+ Famili Callorhinchidae Garman, 1901
		- *Brachymylus* A. S. Woodward 1894
		- *Bathytheristes* Duffin 1995
		- *Ottangodus* Popov, Delsate & Felten, 2019
		- *Moskovirhynchus*
		- *Pachymylus*
	+ Famili "Edaphodontidae"
		- *Ischyodus*
		- *Elasmodectes*
		- *Elasmodus*
		- *Edaphodon*
		- *Ptyktoptychion*
		- *Lebediodon*
	+ Famili Chimaeridae Bonaparte, 1831
		- *Canadodus* Popov, Johns & Suntok, 2020
	+ Famili Rhinochimaeridae Garman, 1901
		- *Amylodon*

Referensi
---------

1. 1 2  Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2014). "Chimaeriformes" in FishBase. November 2014 version.
2. 1 2  "Ancient And Bizarre Fish Discovered: New Species Of Ghostshark From California And Baja California". ScienceDaily. September 23, 2009. Diakses tanggal 2009-09-23.
3. ↑  Peterson, Roger Tory; Eschmeyer, William N.; Herald, Earl S. (1 September 1999). *A Field Guide to Pacific Coast Fishes: North America*. Houghton Mifflin Harcourt. hlm. 13. ISBN 0-618-00212-X. Diakses tanggal 9 August 2015.
4. 1 2 3 4 5  Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (2012-04-09), Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael, ed. "Phylogeny, Biology and Classification of Extant Holocephalans", *Biology of Sharks and Their Relatives, Second Edition* (dalam bahasa Inggris), CRC Press, 20123460, hlm. 97–122, doi:10.1201/b11867-6, ISBN 978-1-4398-3924-9
5. 1 2 3  Stevens, John; Last, Peter R. (1998). Paxton, John R.; Eschmeyer, William N. ed. *Encyclopedia of Fishes*. San Diego: Academic Press. hlm. 69. ISBN 0-12-547665-5.
6. ↑  Bullock, T. H.; Hartline, R. H.; Kalmijn, A. J.; Laurent, P.; Murray, R. W.; Scheich, H.; Schwartz, E.; Szabo, T. (6 December 2012). Fessard, A. ed. *Electroreceptors and Other Specialized Receptors in Lower Vertebrates*. Springer Science & Business Media. hlm. 125. ISBN 978-3-642-65926-3.
7. ↑  Iijima, Mayumi; Ishiyama, Mikio (2020-10-29). "A unique mineralization mode of hypermineralized pleromin in the tooth plate of Chimaera phantasma contributes to its microhardness". *Scientific Reports* (dalam bahasa Inggris). **10** (1): 18591. doi:10.1038/s41598-020-75545-0. ISSN 2045-2322. PMC 7596707 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33122684 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
8. ↑  Tozer, Helen; Dagit, Dominique D. (2004). "Chapter 33: Husbandry of Spotted Ratfish, *Hydrolagus colliei*" (PDF). Dalam Smith, Mark; Warmolts, Doug; Thoney, Dennis; Heuter, Robert. *Elasmobranch Husbandry Manual: Captive Care of Sharks, Rays, and their Relatives*. Ohio Biological Survey. hlm. 487–491. ISBN 0-86727-152-3. [*pranala nonaktif permanen*]
9. ↑  García-Salinas, Pablo; Gallego, Victor; Asturiano, Juan F. (August 2021). "Reproductive Anatomy of Chondrichthyans: Notes on Specimen Handling and Sperm Extraction. II. Sharks and Chimaeras". *Animals* (dalam bahasa Inggris). **11** (8): 2191. doi:10.3390/ani11082191 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 2076-2615. PMC 8388383 alt=Dapat diakses gratis Periksa nilai `|pmc=` (bantuan). PMID 34438648 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
10. ↑  Evidence for high-performance suction feeding in the Pennsylvanian stem-group holocephalan Iniopera - PNAS
11. ↑  Madrigal, Alexis (22 September 2009). "Freaky New Ghostshark ID'd Off California Coast". *Wired*. Diakses tanggal 14 November 2018. ... Perhaps the most intriguing feature of the newly described species, *Hydrolagus melanophasma*, is a presumed sexual organ that extends from its forehead called a tentaculum. ...
12. 1 2 3  Finucci, Brittany; Cheok, Jessica; Ebert, David A.; Herman, Katelyn; Kyne, Peter M.; Dulvy, Nicholas K. (2021). "Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks". *Fish and Fisheries* (dalam bahasa Inggris). **22** (2): 391–412. doi:10.1111/faf.12526. ISSN 1467-2960.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
13. ↑  Finucci, Brittany; Cheok, Jessica; Ebert, David A.; Herman, Katelyn; Kyne, Peter M.; Dulvy, Nicholas K. (2021). "Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks". *Fish and Fisheries* (dalam bahasa Inggris). **22** (2): 391–412. doi:10.1111/faf.12526. ISSN 1467-2979.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
14. ↑  Inoue, Jun G.; Miya, Masaki; Lam, Kevin; Tay, Boon-Hui; Danks, Janine A.; Bell, Justin; Walker, Terrence I.; Venkatesh, Byrappa (November 2010). "Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): A Mitogenomic Perspective". *Molecular Biology and Evolution*. **27** (11): 2576–2586. doi:10.1093/molbev/msq147 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20551041. Diakses tanggal 14 November 2018.
15. 1 2  Lebedev, Oleg A.; Popov, Evgeny V.; Bagirov, Sergey V.; Bolshiyanov, Igor P.; Kadyrov, Rail I.; Statsenko, Evgeny O. (2021-10-21). "The earliest chimaeriform fish from the Carboniferous of Central Russia". *Journal of Systematic Palaeontology*. **19** (12): 821–846. doi:10.1080/14772019.2021.1977732. ISSN 1477-2019.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
16. ↑  Gottfried, Michael D.; Fordyce, R. Ewan (2015-05-04). "A Late Triassic chimaeroid egg capsule from New Zealand: early evidence of chimaeroid reproductive mode from the eastern margin of Gondwana". *Journal of Systematic Palaeontology* (dalam bahasa Inggris). **13** (5): 371–375. doi:10.1080/14772019.2014.880752. ISSN 1477-2019.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
17. ↑  Popov, Evgeny V.; Delsate, Dominique; Felten, Roland (2019-07-02). "A New Callorhinchid Genus (Holocephali, Chimaeroidei) from the Early Bajocian of Ottange-Rumelange, on the Luxembourg-French Border". *Paleontological Research*. **23** (3): 220. doi:10.2517/2018PR021. ISSN 1342-8144.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
.