Ilustrasi sebuah membran sel organisme eukariota
Perbandingan eukariota dan prokariota
**Membran sel** (bahasa Inggris: *cell membrane, plasma membrane, plasmalemma*) adalah membran semipermeabel pada sebuah sel yang mengelilingi dan membungkus isi sitoplasma dan nukleoplasma. Membran sel memisahkan sel dari cairan interstitial (komponen utama dari cairan ekstraseluler) di sekitarnya. Pembentukan membran sel dilakukan dengan bahan dasar berupa lipoprotein yang dibentuk oleh lemak dan protein. Membran ini terdiri atas lipida dwilapis, termasuk kolesterol (komponen lipid) yang berada di antara fosfolipid untuk mempertahankan fluiditasnya pada berbagai suhu. Membran sel juga mengandung protein membran, termasuk protein integral yang melintasi membran (berfungsi sebagai transporter membran) dan protein perifer yang secara longgar menempel pada sisi luar (perifer) membran sel, yang bertindak sebagai enzim yang membentuk sel. Membran sel mengontrol pergerakan zat ketika masuk dan keluar dari sel dan organel. Dengan cara ini, ia secara selektif dapat ditembus ion dan molekul organik. Selain itu, membran sel terlibat dalam berbagai proses seluler seperti adhesi sel, konduktivitas ionik, dan persinyalan sel, serta berfungsi sebagai permukaan tempat melekatnya beberapa struktur ekstraseluler, termasuk dinding sel, lapisan karbohidrat yang disebut glikokaliks, serta jaringan intraseluler dari serat protein yang disebut sitoskeleton. Dalam bidang biologi sintetik, membran sel dapat dirakit kembali secara artifisial.

Membran sel eukariot
--------------------

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol, yang membentuk struktur dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

### Struktur membran

Komponen penyusun membran sel antara lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

#### Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel. Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

#### Lapisan ganda fosfolipid


Umumnya, membran sel memiliki bagian kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh. Bagian kepala dapat berinteraksi dengan air maupun larutan fase akuatik, sedangkan bagian rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang disebut fase internal. Antara fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial antara 220-280 mV yang disebut tegangan potensial dipol, atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bagian kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, antara lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga dapat terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

### Protein integral membran


Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya lebih besar.

### Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran.
Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

### Kerangka membran

Kerangka membran atau disebut juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran
-----------------------

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion. Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.

### Transpor pasif

Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan *lipid bilayer* dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.

### Transpor aktif

Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi. Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah *channel protein* dan *carrier protein*, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.

Yang termasuk transpor aktif ialah *coupled carriers*, *ATP driven pumps*, dan *light driven pumps*. Dalam transpor menggunakan *coupled carriers* dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. *ATP driven pump* merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. *Light driven pump* umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan bantuan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.

Interaksi fosfolipid
--------------------

Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah. Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi misel kritis pada lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan misel, liposom, atau lipida dwilapis. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini. Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik. Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen
komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria
-------------------

Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran. Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu *membran sisi dalam* dan *membran sisi luar*. Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.

Referensi
---------

1. ↑  Kimball's Biology pages Diarsipkan 2009-01-25 di Wayback Machine. Cell Membranes
2. ↑  Singleton P (1999). *Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine* (edisi ke-5th). New York: Wiley. ISBN 978-0-471-98880-9.
3. ↑  Susilawati dan Bachtiar, N. (2018). *Biologi Dasar Terintegrasi* (PDF). Pekanbaru: Kreasi Edukasi. hlm. 13. ISBN 978-602-6879-99-8.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
4. ↑  Tom Herrmann1; Sandeep Sharma2. (March 2, 2019). "Physiology, Membrane". *StatPearls*. 1 SIU School of Medicine 2 Baptist Regional Medical Center. PMID 30855799. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)
5. ↑  Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). *Molecular Biology of the Cell* (edisi ke-4th). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2017-12-20.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
6. ↑  Budin I, Devaraj NK (January 2012). "Membrane assembly driven by a biomimetic coupling reaction". *Journal of the American Chemical Society*. **134** (2): 751–3. doi:10.1021/ja2076873. PMC 3262119 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22239722.
7. ↑  Staff (January 25, 2012). "Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane". ScienceDaily. Diarsipkan dari versi asli tanggal January 29, 2012. Diakses tanggal February 18, 2012.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
8. ↑  Staff (January 26, 2012). "Chemists create artificial cell membrane". kurzweilai.net. Diarsipkan dari versi asli tanggal February 26, 2012. Diakses tanggal February 18, 2012.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
9. ↑  "Cell membrane". *John W. Kimball*. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-01-25. Diakses tanggal 2010-07-20.
10. ↑  (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). *Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects*. *Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute* (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-19. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
11. ↑  (Inggris) "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". *Singer SJ, Nicolson GL*. Diakses tanggal 2010-07-20.
12. ↑  (Inggris) "Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". *Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM*. Diakses tanggal 2010-07-20.
13. ↑  (Inggris) "Dipole potential of lipid membranes". *Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H*. Diakses tanggal 2010-07-20.
14. ↑  (Inggris) "The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". *Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ*. Diakses tanggal 2010-07-20.
15. ↑  (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). *Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects*. *Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute* (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-22. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
16. ↑  (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). *Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects*. *Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute* (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-22. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
17. ↑  (Inggris) "Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). *National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold*. hlm. 174. Diakses tanggal 2010-07-18.  line feed character di `|title=` pada posisi 45 (bantuan)
18. ↑  (Inggris) "Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". *Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V*. Diakses tanggal 2010-07-25.
19. ↑  (Inggris) "Molecular aspects of thyroid hormone actions". *Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ*. Diakses tanggal 2010-07-22.
20. ↑  Stryer *et al.*, pp. 333–34.
21. ↑  van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". *Nature Reviews. Molecular Cell Biology*. **9** (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
22. ↑  Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". *Nature Chemical Biology*. **2** (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225.
23. ↑  Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". *Microbiological Reviews*. **54** (4): 432–49. PMID 2087221.
24. ↑  Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". *Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A*. **102** (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152.
25. ↑  (Inggris) "Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). *National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD*. hlm. 177, Fig. 2. Diakses tanggal 2010-07-20.
26. ↑  (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). *Molecular Biology of the Cell* (edisi ke-4). Garland Science. hlm. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Diakses tanggal 2010-07-20. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
27. ↑  (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). *Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects*. *Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute* (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-20. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
28. ↑  (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). *Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects*. *Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute* (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-20. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)

| * l
* b
* s
Struktur sel/organel |
| --- |
| Sistemendomembran | 
* Membran sel
* Inti sel
* Retikulum endoplasma
* Badan Golgi
* Parentesom
* Autofagosom
* Vesikel
	+ Eksosom
	+ Lisosom
	+ Endosom
	+ Fagosom
	+ Vakuola
	+ Akrosom
* Granula sitoplasmik
	+ Melanosom
	+ Badan mikro
	+ Gliokisom
	+ Peroksisome
	+ Badan Weibel–Palade

 |
| Sitoskeleton | 
* Mikrofilamen
* Filamen intermediat
* Mikrotubulus
* Sitoskeleton prokariotik
* Pusat organisasi mikrotubulus
	+ Sentrosom
	+ Sentriol
	+ Badan basal
	+ Badan kutub spindel
* Miofibril
* Undulipodium
	+ Silium
	+ Flagelum
	+ Aksonema
	+ Jeruji radial
* Pseudopodia
	+ Lamelipodia
	+ Filopodia

 |
| Endosimbion | 
* Mitokondria
* Plastid
	+ Kloroplas
	+ Kromoplas
	+ Gerontoplas
	+ Leukoplas
	+ Amiloplas
	+ Elaioplas
	+ Proteinoplas
	+ Tanosom

 |
| Internal lainnya | 
* Kromosom
* Nukleolus
* RNA
	+ Ribosom
	+ Spliseosom
	+ Kubah
* Sitoplasma
	+ Sitosol
	+ Inklusi
* Proteasom

 |
| Eksternal | 
* Dinding sel
* Matriks ekstraseluler

 |

| Pengawasan otoritas Sunting ini di Wikidata |
| --- |
| Umum | 
* Integrated Authority File (Jerman)

 |
| Perpustakaan nasional | 
* Prancis (data)
* Ukraina
* Amerika Serikat
* Jepang

 |
| Lain-lain | 
* Microsoft Academic
	+ 2

 |