2px solid red; error:colour</
includeonly>"

2px solid red; error:colour</
includeonly>"

**Lokiarchaeota** merupakan filum yang diusulkan dari Archaea. Filum tersebut mencakup semua anggota kelompok yang sebelumnya bernama Deep Sea Archaeal Group (DSAG) atau Kelompok Archaea Laut Dalam, dan juga dikenal sebagai Marine Benthic Group B (MBG-B) atau Kelompok Bentik Laut B. Analisis filogenetik mengungkapkan pengelompokan Lokiarchaeota bersifat monofiletik dengan eukariota. Analisis ini juga mengungkapkan beberapa gen dengan fungsi yang berkaitan dengan membran sel. Kehadiran gen tersebut mendukung hipotesis inang archaea untuk kemunculan eukariota; skenario seperti eosit.

Lokiarchaeota pertama kali diperkenalkan pada tahun 2015 setelah identifikasi genom kandidat dalam analisis metagenomik dari sampel sedimen samudra tengah. Analisis ini menunjukkan keberadaan suatu genus dari organisme uniseluler yang disebut ***Lokiarchaeum***. Sampel diambil di dekat ventilasi hidrotermal di bidang ventilasi bernama sebagai Kastil Loki yang terletak di tikungan antara pegunungan Mohns / Knipovitch di Samudra Arktik .

Penemuan
--------

Dilakukan analisis sampel sedimen dari inti gravitasi yang diambil pada tahun 2010 di lembah retakan di punggung bukit Knipovich di Samudra Arktik, dekat situs ventilasi hidrotermal Kastil Loki. Analisis metagenomik dilakukan dengan menargetkan horison sedimen tertentu, yang sebelumnya terbukti mengandung banyak sekali garis keturunan archaea baru. Hasil urutan genetik tidak berasal dari sel yang diisolasi, seperti yang akan dihasilkan pada analisis konvensional, namun hasil tersebut merupakan kombinasi fragmen genetik. Hal tersebut dikarenakan kepadatan sel yang rendah dalam sedimen. Hasil dari analisis ini yaitu 92% komposit genom lengkap, dengan kelebihan komposit 1,4 kali lipat yang disebut *Lokiarchaeum*.

Analisis metagenomik ini menentukan keberadaan genom organisme dalam suatu sampel. Namun, organisme itu sendiri tidak dikultur hingga bertahun-tahun kemudian. Pada tahun 2019, suatu kelompok Jepang melaporkan isolasi dan kultivasi strain *Lokiarcheota* untuk pertama kalinya.

Filum Lokiarchaeota ini diusulkan berdasarkan analisis filogenetik menggunakan satu set gen pengkode protein yang sangat lestari. Nama Lokiarchaeota mengacu pada Loki, dewa pengubah bentuk Norse. Nama ini diambil dari tempat dimana sampel genom pertama kali berasal, yaitu kompleks ventilasi hidrotermal. Loki dalam literatur digambarkan sebagai "sosok yang sangat kompleks, membingungkan, dan ambivalen yang telah menjadi katalis dari kontroversi ilmiah yang tak terselesaikan yang tak terhitung jumlahnya". Nama ini diberikan sebagai analogi dari Lokiarchaeota yang menjadi perdebatan tentang asal-usul eukariota.

Sebuah kelompok peneliti Jepang melaporkan tengah melakukan penumbuhan kultur strain Lokiarcheota di laboratorium. Strain yang saat ini dinamakan sebagai *Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum* strain MK-D1 diamati memiliki hubungan sintrofik dengan dua mikroba pengkonsumsi hidrogen, yaitu bakteri pereduksi sulfat dari genus *Halodesulfovibrio* dan metanogen dari genus *Methanogenium*. Organisme strain MK-D1 menghasilkan hidrogen sebagai produk samping metabolik yang kemudian dikonsumsi oleh sintrof simbiosis. Strain ini juga tampaknya mengatur membran eksternal menjadi struktur kompleks dengan menggunakan gen pada MK-D1 yang juga dimiliki oleh eukariota. Asosiasi dengan alphaproteobacteria tidak diamati. Alphaproteobacteria sendiri diperkirakan merupakan organisme yang menurunkan gen mitokondria. Meskipun begitu, keberadaan mitrokondria pada MK-D1 menunjukkan bahwa MK-D1 dan sintrofnya mungkin merepresentasikan contoh simbiosis archaea-bakteria yang mirip dengan yang endosimbiosis mitokondria pada kemunculan eukariota. Penelitian di balik laporan ini kini telah diterbitkan setelah dilakukan penelaahan sejawat.

Deskripsi
---------

Komposit genom *Lokiarchaeum* terdiri dari 5.381 gen pengkode protein. Sekitar 32% gen pengkode protein tersebut tidak sesuai dengan protein yang diketahui, 26% sangat mirip dengan protein archaea, dan 29% sisanya sesuai dengan protein bakteri. Hal tersebut dinilai konsisten dengan protein dari filum baru (dengan sedikit atau tidak ada kerabat dekat) yang sulit ditetapkan ke domain yang tepat. Selain itu, hal ini juga bersesuaian dengan penelitian yang sudah ada yang menunjukkan terjadinya transfer gen antara bakteri dan archaea.

Sebuah protein kecil yang dikodekan oleh gen yang dipulihkan, namun memiliki porsi signifikan (sebesar 175, 3,3%), sangat mirip dengan protein eukariotik. Kontaminasi sampel kurang memungkinkan untuk protein ini karena gen yang dipulihkan selalu diapit oleh gen prokariotik dan tidak ada gen yang diketahui berasal eukariotik terdeteksi di dalam metagenom, dimana komposit genom diekstraksi. Selain itu, analisis filogenetik sebelumnya menunjukkan bahwa gen ini berasal dari dasar klade eukariotik.

Pada eukariota, fungsi protein ini meliputi deformasi membran sel, pembentukan bentuk sel, dan sitoskeleton protein yang dinamis. Oleh karena itu, dapat disimpulkan bahwa *Lokiarchaeum* mungkin memiliki beberapa dari kemampuan ini. Selain itu, terdapat protein lainnya yaitu aktin yang memiliki peran penting dalamfagositosis pada eukariota. Fagositosis sendiri merupakan kemampuan untuk menelan dan mengkonsumsi partikel lain dan kemampuan ini akan menyediakan asal usul endosimbiotik dari mitokondria dan kloroplas, yang merupakan perbedaan utama antara prokariota dan eukariota. 

 Pohon evolusi skematik dari archaea, termasuk Lokiarchaeota dan akar pohon filogenetik eukariota 
Pohon filogenetik yang terbentuk berdasarkan analisis komparatif genom *Lokiarchaeum* terhadap genom yang diketahui menunjukkan bahwa Lokiarchaeota dan eukariota berada di dalam kelompok monofiletik. Hal ini mendukung archaea sebagai inang atau skenario mirip eosit sebagai kemunculan eukariota. Berbagai fungsi yang berhubungan dengan membran *Lokiarchaeum* menunjukkan bahwa kesamaan nenek moyang dengan eukariota kemungkinan merupakan langkah perantara antara sel prokariotik, yang tidak memiliki struktur subselular, dan sel eukariotik, yang menyimpan banyak organel.

Sistem tiga domain Carl Woese mengklasifikasikan kehidupan seluler menjadi tiga domain, yaitu archaea, bakteri, dan eukariota. Eukariota sendiri dapat dibedakan karena memiliki sel-sel besar yang berevolusi tinggi, mengandung mitokondria yang membantu sel menghasilkan ATP (adenosin trifosfat, satuan energi dalam sel), serta nukleus yang terikat membran yang mengandung asam nukleat.

Bakteri dan archaea dianggap sebagai organisme dengan garis keturunan yang paling kuno. Hal tersebut disebabkan oleh lapisan fosil yang memiliki tanda kimiawi pada lipid archaea sudah ada sejak 3,8 miliar tahun yang lalu. Eukariota mencakup semua sel kompleks dan hampir semua organisme multiseluler. Eukariot ini dianggap sudah berevolusi antara 1,6 dan 2,1 miliar tahun lalu. Meskipun evolusi eukariota dianggap sebagai peristiwa evolusi yang signifikan, tidak ditemukan bentuk peralihan atau "mata rantai yang hilang" sebelumnya. Dalam konteks ini, penemuan *Lokiarchaeum* yang memiliki beberapa karakteristik eukariota, menjadi bukti peralihan dari archaea menjadi eukariota. Lokiarchaeota dan eukariota kemungkinan memiliki nenek moyang yang sama dan diperkirakan bahwa garis keturunannya bercabang sekitar dua miliar tahun yang lalu. Kemungkinan nenek moyang ini memiliki gen "starter" penting yang meningkatkan kompleksitas selulernya dan akhirnya mengarah kepada evolusi eukariota.

Referensi
---------

1. ↑  Lambert, Jonathan (9 August 2019). "Scientists glimpse oddball microbe that could help explain rise of complex life - 'Lokiarchaea', previously known only from DNA, is isolated and grown in culture". *Nature*. **572**: 294. Bibcode:2019Natur.572..294L. doi:10.1038/d41586-019-02430-w. PMID 31409927. Diakses tanggal 10 August 2019.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa; Guy, Lionel (2015). "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". *Nature*. **521** (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. doi:10.1038/nature14447. ISSN 0028-0836. PMC 4444528 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25945739.
3. ↑  rens
4. ↑  Jørgensen, Steffen Leth; Thorseth, Ingunn H; Pedersen, Rolf B; Baumberger, Tamara; Schleper, Christa (October 4, 2013). "Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge". *Frontiers in Microbiology*. **4**: 299. doi:10.3389/fmicb.2013.00299. PMC 3790079 alt=Dapat diakses gratis. PMID 24109477.
5. 1 2 3 4  Rincon, Paul (May 6, 2015). "Newly found microbe is close relative of complex life". BBC. Diakses tanggal May 9, 2015.
6. 1 2  Imachi, Hiroyuki; et al. (15 January 2020). "Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface". *Nature*. **577**: 519–525. doi:10.1038/s41586-019-1916-6. PMC 7015854 alt=Dapat diakses gratis. PMID 31942073. Diakses tanggal 15 January 2020.
7. ↑  von Schnurbein, Stefanie (November 2000). "The Function of Loki in Snorri Sturluson's "Edda"". *History of Religions*. **40** (2): 109–124. doi:10.1086/463618.
8. ↑  Timmer, John (2019-08-07). "We've finally gotten a look at the microbe that might have been our ancestor". *Ars Technica* (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2019-08-08.
9. ↑  Zimmer, Carl (2020-01-15). "This Strange Microbe May Mark One of Life's Great Leaps". *The New York Times*. Diakses tanggal 2020-01-15.
10. ↑  Ghoshdastider U, Jiang S, Popp D, Robinson RC (2015). "In search of the primordial actin filament". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **112** (30): 9150–1. doi:10.1073/pnas.1511568112. PMC 4522752 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26178194. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
11. ↑  Khan, Amina (May 6, 2015). "Meet Loki, your closest-known prokaryote relative". *LA Times*. Diakses tanggal May 9, 2015.
12. ↑  Maximillan, Ludwig (27 December 2019). "Evolution: A revelatory relationship". *Phys.org*. Diakses tanggal 28 December 2019.
13. ↑  Embley, T. Martin; Martin, William (2006). "Eukaryotic evolution, changes and challenges". *Nature*. **440** (7084): 623–630. Bibcode:2006Natur.440..623E. doi:10.1038/nature04546. ISSN 0028-0836. PMID 16572163.
14. ↑  Lake, James A. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". *Nature*. **331** (6152): 184–186. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. ISSN 0028-0836. PMID 3340165.
15. ↑  Guy, Lionel; Ettema, Thijs J.G. (2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". *Trends in Microbiology*. **19** (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. ISSN 0966-842X. PMID 22018741.
16. ↑  Wang, Minglei; Yafremava, Liudmila S.; Caetano-Anollés, Derek; Mittenthal, Jay E.; Caetano-Anollés, Gustavo (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". *Genome Research*. **17** (11): 1572–1585. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17908824.
17. ↑  Hahn, Jürgen; Haug, Pat (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". *Systematic and Applied Microbiology*. **7** (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
18. ↑  Knoll, Andrew H.; Javaux, E. J.; Hewitt, D.; Cohen, P. (29 June 2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. **361** (1470): 1023–38. doi:10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16754612.
19. ↑  Zimmer, Carl (6 May 2015). "Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells". *New York Times*. Diakses tanggal 8 May 2015.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q19868361
* NCBI: 1655434

 |