***Achelousaurus*** (pengucapan: /əˌkiːloʊˈsɔːrəs, ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs/  dinosaurus ceratopsid centrosaurine yang hidup selama Zaman Kapur Akhir yang sekarang disebut Amerika Utara, sekitar 74,2jt tahun yang lalu. Fosil pertama *Achelousaurus* dikumpulkan di Montana pada tahun 1987, oleh tim yang dipimpin oleh Jack Horner, dengan lebih banyak penemuan dibuat pada tahun 1989. Pada tahun 1994, ***Achelousaurus horneri*** dideskripsikan dan diberi nama oleh Scott D. Sampson ; nama generik berarti "kadal Achelous", mengacu pada dewa Yunani Achelous, dan nama spesifik mengacu pada Horner. Genus tersebut diketahui dari beberapa spesimen yang sebagian besar terdiri dari bahan tengkorak dari individu, mulai dari remaja hingga dewasa.

Sebuah centrosaurine besar, *Achelousaurus* seharusnya sekitar 6 m (20 ft) panjangnya, dengan berat sekitar 3 t (3,3 ton pendek). Sebagai ceratopsian, ia berjalan dengan empat kaki, memiliki ekor pendek dan kepala besar dengan paruh bengkok. Itu memiliki embel-embel leher bertulang di bagian belakang tengkorak, yang memakai sepasang paku panjang, yang melengkung ke arah luar. *Achelousaurus* dewasa memiliki bos kasar (tonjolan bulat) di atas mata dan di moncong di mana centrosaurines lain sering memiliki tanduk di posisi yang sama. Boss ini ditutupi oleh lapisan tebal keratin, tetapi bentuk pastinya dalam kehidupan tidak pasti. Beberapa peneliti berhipotesis bahwa bos digunakan dalam perkelahian, dengan hewan saling menyeruduk, serta untuk pajangan.

Di dalam Ceratopsia, *Achelousaurus* terletak di dalam klad Pachyrostra (atau "moncong tebal"). Telah disarankan bahwa itu adalah keturunan langsung dari genus yang sama *Einiosaurus* (yang memiliki paku tetapi tidak memiliki bos) dan nenek moyang langsung dari *Pachyrhinosaurus* (yang memiliki bos yang lebih besar). Dua genera pertama akan menjadi fosil peralihan, berkembang melalui anagenesis dari *Styracosaurus*. Ada perdebatan tentang teori ini, dengan penemuan kemudian menunjukkan bahwa *Achelousaurus* terkait erat dengan *Pachyrhinosaurus* dalam kelompok Pachyrhinosaurini. *Achelousaurus* dikenal dari Formasi Dua Obat dan tinggal di benua pulau Laramidia. Sebagai ceratopsian, *Achelousaurus* akan menjadi herbivora dan tampaknya memiliki tingkat metabolisme tinggi, meskipun lebih rendah daripada mamalia dan burung modern.

Sejarah penemuan
----------------

### Ekspedisi Horner ke Landslide Butte

Jack Horner memimpin tim yang menemukan *Achelousaurus*. *A. horneri* dinamai menurut namanya
Semua spesimen *Achelousaurus* yang diketahui ditemukan dari Formasi Dua Obat di Kabupaten Glacier, Montana selama penggalian yang dilakukan oleh Museum of the Rockies, yang masih menyimpan spesimen tersebut. Penemuan-penemuan itu terjadi karena rangkaian peristiwa yang tidak disengaja. Pada musim semi 1985, ahli paleontologi John "Jack" R. Horner diberitahu bahwa dia tidak akan lagi diizinkan untuk mengeksploitasi situs sungai Willow, di mana dia telah mempelajari koloni sarang *Maiasaura* Egg Mountain selama enam tahun. Setelah membuat pengaturan ekstensif untuk musim lapangan baru, dia tiba-tiba terpaksa mencari lokasi alternatif. Horner selalu tertarik dengan buku harian Charles Whitney Gilmore yang melaporkan penemuan telur dinosaurus di Landslide Butte pada tahun 1928, tetapi tidak pernah dipublikasikan. Di wilayah ini, Gilmore telah mempekerjakan George Fryer Sternberg untuk menggali kerangka dinosaurus bertanduk *Brachyceratops* dan *Styracosaurus ovatus*. Musim panas itu, Horner memperoleh izin dari Dewan Suku Indian Blackfeet untuk mencari fosil di Butte Longsor, yang merupakan bagian dari Reservasi Indian Blackfeet; itu adalah penyelidikan paleontologis pertama di sana sejak tahun 1920-an. Pada Agustus 1985, rekan Horner, Bob Makela, menemukan situs fosil yang kaya di tanah petani Ricky Reagan, yang disebut Dinosaur Ridge Quarry dan berisi fosil dinosaurus bertanduk. Pada tanggal 20 Juni 1986, Horner dan Makela kembali ke Blackfeet Indian Reservation dan melanjutkan pekerjaan di Dinosaur Ridge Quarry, yang terbukti mengandung, selain telur, lebih dari selusin kerangka dinosaurus bertanduk yang kemudian dinamai *Einiosaurus*. Pada bulan Agustus 1986, di situs terdekat – Canyon Bone Bed di tanah Gloria Sundquist, sebelah timur Milk River – tim Horner menemukan tempat tidur tulang *Einiosaurus* lainnya. Bagian dari penemuan yang dibuat pada kesempatan ini adalah tengkorak dinosaurus bertanduk tambahan, spesimen MOR 492, yang kemudian akan dirujuk ke (yaitu, secara resmi ditugaskan ke) *Rubeosaurus*, nama genus pada tahun 2010 yang diberikan kepada *Styracosaurus ovatus.*

Selama musim lapangan 1987 (awal Juli), sukarelawan Sidney M. Hostetter menemukan tengkorak dinosaurus bertanduk lain di dekat Canyon Bone Bed, spesimen MOR 485. Pada akhir Agustus, tengkorak itu telah diamankan dan didorong di atas biji- bijian truk ke Museum of the Rockies di Bozeman. Pada tanggal 23 Juni 1988, situs lain ditemukan di sekitarnya – Blacktail Creek North. Pada musim panas 1989, mahasiswa pascasarjana Scott D. Sampson bergabung dengan tim, ingin mempelajari fungsi struktur tampilan embel-embel pada dinosaurus bertanduk. Pada akhir Juni 1989, Horner, putranya Jason dan kepala preparator Carrie Ancell menemukan spesimen dinosaurus bertanduk MOR 591, tengkorak sub-dewasa dan kerangka postkranial parsial, di dekat Blacktail Creek.

### Interpretasi dari fosil yang dikumpulkan

Tengkorak holotype MOR 485 tampak depan
Awalnya diasumsikan bahwa semua bahan dinosaurus bertanduk yang ditemukan oleh ekspedisi dapat ditugaskan ke spesies "styracosaur" tunggal yang berbeda dari *Styracosaurus albertensis*, karena fosil mewakili periode waktu geologis yang terbatas, kemudian diperkirakan setengah juta tahun. Raymond Robert Rogers, yang mempelajari stratigrafi lapisan tulang, menyebutnya sebagai *Styracosaurus* sp. (spesies yang belum ditentukan) pada tahun 1989. *Styracosaurus ovatus* - meskipun kadang-kadang dianggap sebagai *dubium nomen* yang tidak valid - telah ditemukan di daerah tersebut oleh GF Sternberg dan merupakan kandidat yang jelas. Tetapi kemungkinan juga diperhitungkan bahwa temuan itu merupakan spesies baru bagi ilmu pengetahuan. Spesies ini secara informal dinamai "Styracosaurus makeli" untuk menghormati Bob Makela, yang meninggal dalam kecelakaan lalu lintas hanya beberapa hari sebelum penemuan spesimen MOR 485. Pada tahun 1990, nama ini, sebagai *nomen nudum* yang tidak valid muncul dalam keterangan foto dalam sebuah buku oleh Stephen Czerkas.

Horner, seorang ahli dari keluarga Hadrosauridae, kurang tertarik dengan jenis dinosaurus lain. Pada tahun 1987 dan 1989, spesialis dinosaurus bertanduk Peter Dodson diundang untuk menyelidiki temuan ceratopsian baru.  Pada tahun 1990, bahan fosil dilihat oleh Dodson sebagai memperkuat kasus untuk validitas *ovatus Styracosaurus* terpisah, untuk dibedakan dari *Styracosaurus albertensis*.

Sementara itu, Horner melihat situasi yang lebih kompleks. Dia masih berpikir bahwa bahan fosil telah menjadi bagian dari satu populasi tetapi menyimpulkan bahwa ini telah berkembang dari waktu ke waktu sebagai kronospesies yang berkembang menjadi serangkaian taksa berikutnya. Pada tahun 1992, Horner, David Varricchio, dan Mark Goodwin menerbitkan sebuah artikel di *Nature* berdasarkan studi lapangan enam tahun tentang sedimen dan dinosaurus dari Montana. Mereka mengusulkan bahwa ekspedisi telah menemukan tiga "taksa transisi "yang mencakup kesenjangan antara *Styracosaurus* dan *Pachyrhinosaurus* yang sudah dikenal. Untuk saat ini, mereka menolak menyebutkan taksa ini. Bentuk tertua ditunjukkan sebagai "Takson Transisi A," terutama diwakili oleh tengkorak MOR 492. Kemudian datanglah "Taxon B" – banyak kerangka dari Dinosaur Ridge Quarry dan Canyon Bone Bed. Yang termuda adalah "Taxon C," diwakili oleh tengkorak MOR 485 dan fosil dinosaurus bertanduk dari Blacktail Creek.  

### Sampson memberi nama *Achelousaurus*

Achelous kehilangan tanduknya karena Hercules di sebuah loteng krater
Sampson telah melanjutkan studi materinya sejak 1989. Pada tahun 1994, dalam sebuah ceramah pada pertemuan tahunan masyarakat Paleontologi Vertebrata, ia menyebut "Taxon C" sebagai genus dan spesies baru, *Achelousaurus horneri*. Meskipun abstrak diterbitkan berisi deskripsi yang cukup, itu tidak mengidentifikasi holotipe, spesimen yang menyandang nama. Pada tahun 1995, dalam artikel berikutnya, Sampson menunjukkan spesimen MOR 485 sebagai spesimen holotipe *Achelousaurus horneri*. Nama generiknya terdiri dari kata *Achelous*, nama tokoh mitologi Yunani, dan *saurus*, yang merupakan bahasa Yunani Latin untuk kadal. Achelous (Ἀχελῷος) adalah dewa sungai Yunani dan pengubah bentuk yang mampu mengubah dirinya menjadi apa saja. Selama pertarungan dengan Hercules, pahlawan mitos, Achelous mengambil bentuk banteng, tetapi kalah dalam pertempuran ketika salah satu tanduknya dilepas. Kiasan ini mengacu pada ciri-ciri transisi yang diduga dari dinosaurus dan karakteristik hilangnya tanduk melalui perkembangan ontogenetik dan filogenetik, dan dengan demikian melalui perubahan dan evolusi individu.  Dodson, pada tahun 1996, memuji nama generik karena asli dan cerdas.  Nama spesifik menghormati Jack Horner, untuk penelitiannya tentang dinosaurus dari Formasi Dua Obat di Montana. Sampson juga menyebut "Taxon B" sebagai genus *Einiosaurus* dalam artikel yang sama di mana *Achelousaurus* dijelaskan. Dia mengatakan ahli paleontologi perlu berhati-hati ketika menamai genera ceratopsian baru karena variasi intraspesifik mereka (yaitu, variasi dalam satu spesies) mungkin disalahartikan sebagai perbedaan antarspesies (antar spesies). Hingga tahun 1995, hanya satu genus baru dinosaurus centrosaurine yang dinamai sejak *Pachyrhinosaurus* pada tahun 1950, yaitu *Avaceratops* pada tahun 1986.  Oleh karena itu, *Achelousaurus* sangat penting karena menjadi salah satu dari sedikit genera ceratopsid yang disebutkan pada akhir abad kedua puluh.

Spesimen holotipe MOR 485 dikumpulkan oleh Hostetter dan Ray Rogers  dari Area Lapangan Butte Longsor sekitar 40 km (25 mi) barat laut Cut Bank, Montana. Pada tahun 1995 Sampson menggambarkannya sebagai tengkorak parsial hewan dewasa termasuk bos hidung dan supraorbital (wilayah di atas rongga mata) (tonjolan bulat bukan tanduk), dan tulang parietal. Selain itu, MOR 485 mempertahankan beberapa tulang tengkorak belakang dan samping, yang pada tahun 2009 terdaftar oleh Tracy L. Ford sebagai tulang skuamosa kanan, skuamosa kiri, kedua rahang atas, kedua tulang lakrimal, kedua tulang kuadrat, kedua tulang palatine, tulang tempurung otak dan tulang basioksipital.  Pada tahun 2015, Leonardo Maiorino melaporkan bahwa sebagai bagian dari spesimen yang sama, rahang bawah yang terpisah-pisah telah dikatalogkan sebagai MOR 485-7-12-87-4.  Sebuah tulang skuamosa kanan dari individu dewasa lainnya ditemukan dari situs Canyon Bone Bed yang sama dengan MOR 485 (dan dikatalogkan dengan nomor yang sama), tetapi hanya dilaporkan pada tahun 2010.  Dua spesimen lainnya dikumpulkan di Blacktail Creek, 35 km (22 mi) di selatan Cut Bank dan dirujuk ke *Achelousaurus* oleh Sampson pada tahun 1995. Spesimen MOR 591 adalah tengkorak parsial dan sekitar 60% kerangka lengkap dari spesimen sub-dewasa yang meliputi tulang belakang, panggul, tulang kelangkang dan tulang paha.  Ini juga termasuk rahang bawah, dikatalogkan sebagai MOR 591-7-15-89-1.  Tengkorak dan rahang bawah hampir lengkap, hanya kekurangan tempurung otak dan daerah oksipital.  MOR 591 lebih kecil dari holotipe dengan panjang dasar tengkorak sekitar 60 cm (24 in).  Spesimen MOR 571 termasuk tengkorak parsial dan rahang bawah dengan tulang rusuk dan tulang belakang orang dewasa yang terkait.  Tengkorak hanya terdiri dari parietal, dan rahang bawah terbatas pada tulang belakang atas, surangular dan artikular.  Spesimen kelima adalah MOR 456.1, sebuah sub-dewasa.  Tak satu pun dari spesimen yang usia individu lanjut.  Menurut Andrew McDonald dan rekan, temuan *Achelousaurus* mewakili individu tunggal, bukan lapisan tulang. 

### Kemungkinan penemuan *Achelousaurus*

TMP 2002.76.1, yang mungkin merupakan spesimen *Achelousaurus*, *Pachyrhinosaurus*, atau takson baru, di Museum Royal Tyrrell
Selain fosil yang secara tegas ditetapkan sebagai *Achelousaurus*, beberapa bahan lain telah ditemukan yang identitasnya tidak pasti. Spesimen centrosaurine ceratopsid dengan bos dari Formasi Taman Dinosaurus (spesimen TMP 2002.76.1) yang ditemukan pada tahun 1996 disarankan untuk dimiliki takson baru pada tahun 2006, tetapi mungkin milik *Achelousaurus* atau *Pachyrhinosaurus*. Karena tidak ada tulang parietal, yang digunakan untuk mendiagnosis centrosaurines, tidak mungkin untuk menetapkannya ke genus mana pun dengan percaya diri.   Pada tahun 2006, juga diusulkan bahwa *Monoclonius lowei*, spesies yang meragukan berdasarkan tengkorak (spesimen CMN 8790) dari Formasi Taman Dinosaurus, bisa menjadi spesimen sub-dewasa *Styracosaurus*, *Achelousaurus* atau *Einiosaurus*, dengan yang kira-kira sezaman.  Selain itu, beberapa spesimen tak tentu dari Formasi Dua Kedokteran – seperti tengkorak fragmen MOR 464  atau moncong MOR 449 – mungkin milik *Achelousaurus* atau dua ceratopsid lain yang kira-kira kontemporer *Einiosaurus* dan *Rubeosaurus* .

Deskripsi
---------

### Bangunan umum

Ukuran dibandingkan dengan manusia
*Achelousaurus* diperkirakan berusia 6 m (20 ft) tahun panjang dengan berat 3 t (3,3 ton pendek).  Tengkorak individu dewasa (spesimen holotipe MOR 485) diperkirakan berukuran 162 m (531 ft) panjang. Ini menempatkannya dalam kisaran ukuran yang sama dengan anggota lain dari subkelompok Centrosaurinae dari ceratopsian yang hidup selama zaman Campanian. Itu kira-kira sebesar kerabat dekatnya *Einiosaurus*, tetapi dengan tubuh yang jauh lebih berat.  *Achelousaurus* mendekati kekokohan salah satu dinosaurus bertanduk terbesar dan paling kuat yang dikenal: *Triceratops*.

Sebagai ceratopsid, *Achelousaurus* akan menjadi hewan berkaki empat dengan jari-jari berkuku dan ekor pendek yang disapu ke bawah. Kepalanya yang sangat besar, yang akan bertumpu pada leher lurus, memiliki paruh atas yang bengkok, lubang hidung yang sangat besar, dan deretan gigi yang panjang berkembang menjadi baterai gigi yang berisi ratusan gigi individu yang ditekan dan ditumpuk.   Di dalam soket gigi, gigi baru tumbuh di bawah yang lama, masing-masing posisi menampung deretan gigi yang saling bertumpuk. *Achelousaurus* memiliki 25 hingga 28 posisi gigi seperti itu di setiap rahang atas (tulang rahang atas). 

### Ciri-ciri yang membedakan

Pemulihan hidup
Pada tahun 1995, ketika menjelaskan spesies tersebut, Sampson memberikan daftar resmi empat ciri yang membedakan *Achelousaurus* dari kerabat centrosaurine-nya. Pertama, individu dewasa memiliki tulang hidung dengan atasan di atasnya yang relatif kecil dan tipis, dan sangat tertutup lubang; kedua, individu dewasa tidak memiliki tanduk sejati di atas rongga mata tetapi bos yang relatif besar dengan tonjolan tinggi; ketiga, individu yang belum dewasa, atau sub-dewasa, memiliki inti tanduk (bagian tulang tanduk) di atas rongga mata dengan permukaan yang menghadap ke dalam cekung ; dan keempat, tulang parietal pelindung leher memiliki sepasang paku melengkung yang mencuat dari tepi belakang ke belakang dan ke luar. 

Selain karakteristik unik ini, Sampson menunjukkan perbedaan tambahan dengan dua bentuk yang sangat erat hubungannya. Paku embel-embel *Achelousaurus* lebih berorientasi ke luar daripada paku *Einiosaurus*, yang melengkung ke medial; paku-paku *Achelousaurus* kurang diarahkan ke luar dibandingkan dengan paku-paku *Pachyrhinosaurus* yang sebanding. *Achelousaurus* juga berbeda dari *Pachyrhinosaurus* dalam bos hidung yang lebih kecil yang tidak mencapai tulang frontal di belakangnya. Selain tengkorak, tidak ada ciri-ciri kerangka yang diketahui yang membedakan *Achelousaurus* dari anggota Centrosaurinae lainnya.

### Tengkorak

Tengkorak holotipe di tampilan sisi kanan
Dinosaurus bertanduk terutama berbeda satu sama lain di tanduk mereka, yang terletak di moncong dan di atas mata, dan di embel-embel tengkorak besar, yang menutupi leher seperti perisai. *Achelousaurus* memamerkan bangunan turunan ("lanjutan") centrosaurines, yang dicirikan oleh tanduk atau bos alis pendek, dikombinasikan dengan paku embel-embel yang rumit. Proporsi embel-embel umum biasanya centrosaurine, dengan tulang squamosal bulat lebar di samping, yang meluas ke belakang.  Ini juga berbagi kelengkungan frill yang khas dengan permukaan atas yang cembung dari sisi ke sisi dan cekung dari depan ke belakang.

Tengkorak *Achelousaurus* dewasa memiliki kepala yang kasar dan beruas-ruas di moncong atau daerah hidung, di mana banyak ceratopsid lainnya memiliki tanduk.  Bos seperti itu sering disebut "pachyostotic", yaitu terdiri dari tulang yang menebal.  Tetapi menggambarkannya sebagai "bos" yang tebal dapat menyesatkan: pada kenyataannya, ia membentuk depresi yang lebar dengan dasar tulang yang tipis dan penggalian yang tidak teratur, meskipun kurang tertekan dibandingkan dengan *Pachyrhinosaurus*.  Bos hidung menutupi sekitar dua pertiga dari permukaan atas tulang hidung.  Bosnya mirip dengan yang terlihat pada genus terkait *Pachyrhinosaurus*, meskipun lebih sempit, lebih pendek, dan kurang tinggi.  Ini menutupi 27% dari total panjang tengkorak, 30% lebih panjang dari jarak lubang hidung-mata dan sekitar dua kali lebih panjang dari rongga mata.  Tepi belakangnya tidak mencapai tingkat rongga mata.  Bos hidung memanjang ke depan, di mana ia menyatu ke tulang hidung dan tulang premaxilla (rahang atas) di bagian depan moncong,  meskipun tulang hidung itu sendiri tidak menyatu dengan premaxilla.  Bos dari spesimen MOR 485 selanjutnya memiliki galian (atau rongga) di ujung depannya. Inti tanduk yang membentuk bos mungkin telah berkembang baik menjadi bengkok (yaitu membungkuk ke depan) selama pertumbuhan, seperti tanduk *Einiosaurus* terkait, sampai menyatu ke tulang hidung; atau dari tanduk sederhana yang tegak, yang kemudian memanjangkan pangkalnya ke depan di atas daerah moncong, seperti pada *Pachyrhinosaurus*.  Tulang hidung membentuk bagian atas lubang hidung bertulang besar. Dari tepi belakang lubang hidung itu sebuah proses tajam mencuat ke depan.  Moncongnya – dibandingkan dengan *Einiosaurus* – relatif lebar pada tingkat lubang hidung belakang. Tulang lakrimal, di depan rongga mata, menebal, terutama di permukaan bagian dalam sementara permukaan luar tidak berbentuk selain dari penggalian seperti kawah. 

Diagram tengkorak
Tengkorak dewasa juga memiliki bos besar, rugose, dan oval di daerah supraorbital di atas mata, bukan tanduk ceratopsid lainnya. Bos supraorbital memanjang dari tulang postorbital ke depan untuk menggabungkan tulang palpebral segitiga dan tulang prefrontal, dan memiliki tonjolan melintang tinggi di sekitar tengahnya, yang tebal di dasarnya dan tipis di bagian atasnya.  Tulang palpebra sangat menonjol, membentuk "penopang antorbital". Prefrontal menyatu tidak mencapai bos hidung,  membentuk alur berbentuk pelana melintang khas memisahkan bos hidung dari bos supraorbital.  Alur ini memanjang ke belakang, memisahkan bos supraorbital satu sama lain dan membentuk bentuk-T di tampilan atas.  Bos ini mirip dengan *Pachyrhinosaurus*, tetapi dengan punggung yang lebih tinggi dan rugositas yang lebih menonjol. Tanduk tanduk supraorbital yang panjang dan rendah dari spesimen sub-dewasa MOR 591 mirip dengan tanduk sub-dewasa *Einiosaurus* dan *Pachyrhinosaurus*. Mereka memiliki permukaan cekung di sisi dalam seperti *Pachyrhinosaurus* ; tonjolan pada tulang postorbital hadir yang mungkin menunjukkan transisi awal ke bos. 

Atap tengkorak *Achelousaurus* memiliki rongga garis tengah, dengan bukaan di bagian atas yang disebut ubun- ubun frontal, fitur yang ditemukan di semua ceratopsid, yang memiliki atap tengkorak "ganda" yang dibentuk oleh tulang frontal yang saling melipat satu sama lain di antara pangkal tanduk alis. Rongga ini membentuk sinus yang memanjang di bawah bos supraorbital, yang karenanya relatif tipis secara internal, menjadi 25 mm (1 in) tebal dari luar ke rongga atap. Rongga ini tampaknya telah tertutup sebagian saat hewan tua, dengan hanya bagian belakang ubun-ubun yang terbuka pada spesimen dewasa MOR 485. 

Tulang embel-embel parietosquamosal dari tiga tengkorak; MOR 485, 571 dan 591
Seperti semua ceratopsid lainnya, tengkorak *Achelousaurus* memiliki embel-embel parietosquamosal atau "pelindung leher", yang dibentuk oleh tulang parietal di belakang dan tulang skuamosa di samping. Parietal adalah salah satu tulang utama yang digunakan untuk membedakan taksa centrosaurine satu sama lain dan menyelesaikan hubungan di antara mereka, sedangkan squamosal sangat mirip di seluruh taksa.  Di *Achelousaurus*, tulang skuamosa jauh lebih pendek daripada parietal. Dari margin bagian dalam bagian belakang membentuk langkah dalam kaitannya dengan bagian depan, dengan jahitan antara squamosal dan parietal menunjukkan kekusutan ke belakang pada tingkat fenestra supratemporal belakang, ciri khas centrosaurine.  Tulang skuamosa dan tulang jugal, dengan saling bersentuhan, mengeluarkan kuadratojugal dari tepi fenestra temporal lateral, yaitu bukaan di bagian belakang sisi tengkorak. 

Embel-embel *Achelousaurus* memiliki dua paku besar mencolok yang diarahkan ke belakang dan melengkung ke samping dari satu sama lain. Selama tahun 1990-an, semakin dipahami bahwa lonjakan seperti itu pada parietal bukanlah pertumbuhan acak tetapi sifat spesifik yang dapat digunakan untuk menentukan evolusi dinosaurus bertanduk, jika saja dapat dianalisis bagaimana mereka berhubungan di antara spesies. Sampson, dalam makalah yang menjelaskan *Achelousaurus* pada tahun 1995, oleh karena itu memperkenalkan sistem penomoran umum untuk proses parietal seperti itu, menghitungnya dari garis tengah ke sisi embel-embel.  Ini diterapkan pada Centrosaurinae secara keseluruhan pada tahun 1997. Paku besar *Achelousaurus* sesuai dengan paku "Proses 3" dari centrosaurines lain dan mirip dengan *Einiosaurus*, meskipun lebih melengkung ke samping, mirip dengan *Pachyrhinosaurus*.  Mereka lebih pendek dan lebih tipis dari paku yang sesuai dari *Styracosaurus*.  Di antara paku-paku ini, di kedua sisi takik frill tengah, ada dua proses kecil seperti tab ("Proses 2") yang diarahkan ke garis tengah.  Paku "Proses 1" terdalam, seperti yang ada pada *Centrosaurus*, tidak ada pada *Achelousaurus*.  Jumbai memiliki dua bukaan berpasangan besar, fenestra parietal, dengan bar parietal garis tengah di antara keduanya. Baris linier pembengkakan bulat membentang di sepanjang bagian atas batang parietal, yang mungkin homolog dengan paku dan tanduk di area yang sama dari beberapa spesimen *Pachyrhinosaurus*. Sederet proses yang relatif kecil berjalan di sepanjang margin perisai parietal dari "Proses 3" paku ke luar,  dengan total per sisi tujuh. Ukurannya sebagian besar sama, menyebabkan proses P4 berkurang dibandingkan dengan P3.  Prosesus yang lebih rendah ini tampaknya telah dibatasi oleh epoccipitals, tulang yang melapisi embel-embel ceratopsids.  Pada *Achelousaurus* epoccipital ini, yang dimulai sebagai osifikasi kulit atau osteoderm yang terpisah, menyatu dengan tulang frill yang mendasarinya untuk membentuk paku,  setidaknya di posisi ketiga.  Pada tahun 2020, ditolak bahwa proses ini adalah osifikasi terpisah. Pada individu yang paling matang, proses P6 dan P7 paling depan akan kurang terimbrikasi relatif satu sama lain, diputar di sekitar sumbu longitudinalnya. 

#### Selubung keratin

Daerah moncong MOR 591 dan 485
Bagian utama pada tengkorak *Achelousaurus* mungkin telah ditutupi selubung keratin dalam kehidupan, tetapi bentuknya pada hewan hidup tidak pasti.  Pada tahun 2009, ahli paleontologi Tobin L. Hieronymus dan rekan meneliti korelasi antara morfologi tengkorak, tanduk, dan fitur kulit hewan bertanduk modern, dan memeriksa tengkorak dinosaurus centrosaurine untuk korelasi yang sama. Mereka mengusulkan bahwa bos *rugose Achelousaurus* dan *Pachyrhinosaurus* ditutupi oleh bantalan tebal kulit cornified (atau keratin), mirip dengan bos muskoxen modern ( *Ovibos moschatus* ). Tanduk tanduk hidung *Achelousaurus* dewasa memiliki kemiringan ke atas dan permukaan atasnya berkorelasi dengan lapisan epidermis (lapisan luar kulit) tebal yang dinilai berkorelasi dengan selubung cornified di sisinya. Lapisan epidermis yang tebal mungkin telah tumbuh dari lekukan berbentuk V di ujung tanduk hidung. Arah pertumbuhan bantalan hidung akan ke arah depan. Bos supraorbital mungkin memiliki lapisan epidermis yang tebal, yang tumbuh pada sudut menyamping mirip dengan inti tanduk melengkung dari *Coronosaurus*, seperti yang ditunjukkan oleh orientasi "sirip" atau tonjolan pada bos. Bahwa bos supraorbital tidak memiliki sulkus (atau alur) di pangkalan mereka menunjukkan bahwa bantalan tanduk mereka berhenti di tepi kerutan bos. Pitting mungkin menunjukkan lapisan yang tumbuh lebih lembut yang menghubungkan tulang bagian dalam yang keras dengan selubung tanduk yang keras. Selain itu, korelasi untuk skala rostral di depan bos hidung dan baris skala di sepanjang garis tengah parietal dan wilayah supraorbital-skuamosa diidentifikasi.

Referensi
---------

### Catatan kaki

1. ↑  Creisler, B. (1999). "*Beipiaosaurus* and *Caudipteryx* pronunciation". Diarsipkan dari yang asli on 2009-03-26.. "This one has to be pronounced ak-e-LOH-uh-SAWR-us, NOT a-KEE-lo-SAWR-us, as I recall hearing. The name derives from Greek Akheloos (the two o's being pronounced separately), which Latin rules turn into Achelous (divided as a-che-lo-us, short e, long o and short u), again pronounced in four syllables with the accent on the next-to-last, that is the one with the long o. All sources I have checked indicate that ak-e-LOH-us is the accepted English pronunciation of the Latin name. Since the scientific name Achelousaurus was formed by arbitrarily combining Achelous and saurus instead of using the stem-form Achelo-, the "u" needs to pronounced."
2. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 53–75.
3. ↑  Horner, J. R.; Gorman, J. (1988). *Digging Dinosaurs: The Search that Unraveled the Mystery of Baby Dinosaurs*Perlu mendaftar (gratis). New York: Workman Publishing Co. hlm. 210. ISBN 978-0-06-097314-8.
4. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 60–61.
5. ↑  Gilmore, C.W. (1930). "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine of Montana". *Proceedings of the United States National Museum*. 16. **77** (2839): 1–39. doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1.
6. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 64.
7. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 65–66.
8. 1 2 3 4 5  McDonald & Horner 2010, hlm. 156–168.
9. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 82.
10. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 84.
11. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 96.
12. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 103.
13. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 104.
14. 1 2  Dodson, P. (1996). *The Horned Dinosaurs: A Natural History*Perlu mendaftar (gratis). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. hlm. 193–197. ISBN 978-0-691-62895-0.
15. ↑  Rogers 1989, hlm. 49.
16. ↑  Dodson, Forster & Sampson 2004, hlm. 496.
17. ↑  Horner & Dobb 1997, hlm. 80–81.
18. ↑  Ryan, Holmes & Russell 2007, hlm. 944.
19. ↑  Czerkas, S.J.; Czerkas, S.A. (1990). *Dinosaurs: a Global View*Perlu mendaftar (gratis). Limpsfield: Dragons’ World. hlm. 208. ISBN 978-0-7924-5606-3.
20. 1 2  Dodson, P. (1996). *The Horned Dinosaurs: A Natural History*Perlu mendaftar (gratis). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. hlm. 193–197. ISBN 978-0-691-62895-0.
21. ↑  Dodson, P.; Currie, P.J. (1990). "Neoceratopsia". Dalam Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. *The Dinosauria* (edisi ke-2). Berkeley: University of California Press. hlm. 593–618. ISBN 978-0-520-25408-4.
22. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
23. ↑  Horner, J.R.; Varricchio, D.J.; Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". *Nature*. **358** (6381): 59–61. Bibcode:1992Natur.358...59H. doi:10.1038/358059a0.
24. ↑  Sampson, S. D. (1994). "Two new horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **14** (Suppl. 3): 44A. doi:10.1080/02724634.1994.10011592.
25. 1 2  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
26. ↑  Dodson, P. (1996). *The Horned Dinosaurs: A Natural History*Perlu mendaftar (gratis). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. hlm. 193–197. ISBN 978-0-691-62895-0.
27. ↑  Naish, D. (2009). *The Great Dinosaur Discoveries*. London: A & C Black Publishers LTD. hlm. 144–145. ISBN 978-1-4081-1906-8.
28. ↑  Horner, J.R. (2001). *Dinosaurs Under the Big Sky*. Mountain Press Publishing Company. hlm. 109. ISBN 978-0-87842-445-0.
29. 1 2 3  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
30. 1 2 3  Ford 2010, hlm. 53.
31. ↑  Maiorino 2015, hlm. 210.
32. ↑  Hunt & Farke 2010, hlm. 447–455.
33. ↑  Maiorino 2015, hlm. 334.
34. ↑  Wilson, J.P.; Scannella, J.B. (2016). "Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana". *Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book, 2016*: 252.
35. ↑  Maiorino 2015, hlm. 365.
36. 1 2 3 4 5 6  Ryan *et al*. 2010, hlm. 141–155.
37. ↑  McDonald & Farke 2011, hlm. 1.
38. ↑  Sampson & Loewen 2010, hlm. 405–427.
39. ↑  Ryan, M.J. (2006). "The status of the problematic taxon *Monoclonius* (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa". *Geological Society of America Abstracts with Programs*. **38** (4): 62.
40. ↑  McDonald & Farke 2011, hlm. 11.
41. ↑  Paul, G.S. (2010). *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*Perlu mendaftar (gratis). Princeton University Press. hlm. 249, 257, 263. ISBN 978-0-691-13720-9.
42. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
43. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 17.
44. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
45. ↑  Paul, G.S. (2010). *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*Perlu mendaftar (gratis). Princeton University Press. hlm. 249, 257, 263. ISBN 978-0-691-13720-9.
46. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 25.
47. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
48. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
49. ↑  Maiorino 2015, hlm. 139.
50. ↑  Sampson, S.D.; Lund, E.K.; Loewen, M.A.; Farke, A.A.; Clayton, K.E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **280** (1766): 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186. PMC 3730592 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23864598.
51. 1 2 3 4  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
52. ↑  McDonald & Farke 2011, hlm. 3.
53. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 29.
54. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 36.
55. 1 2 3  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
56. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 41.
57. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
58. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
59. ↑  Currie, Langston & Tanke 2008, hlm. 50.
60. 1 2 3 4 5  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
61. ↑  Sampson, S.D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. (1997). "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **121** (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x.
62. 1 2  Ryan, Holmes & Russell 2007, hlm. 951.
63. 1 2  Wilson, John P.; Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the '*Styracosaurus*-line' dinosaurs". *Royal Society Open Science*. **7** (4): 200284. Bibcode:2020RSOS....700284W. doi:10.1098/rsos.200284. PMC 7211873 alt=Dapat diakses gratis. PMID 32431910.
64. ↑  Vickaryous, M.K.; Ryan, M.J. (1997). "Ornamentation". Dalam Currie, P.J.; Padian, K. *Encyclopedia of Dinosaurs*Akses gratis dibatasi (uji coba), biasanya perlu berlangganan. San Diego: Academic Press. hlm. 488–493. ISBN 978-0-12-226810-6.
65. ↑  McDonald & Farke 2011, hlm. 6.
66. ↑  Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **15** (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
67. ↑  Hieronymus, T.L.; Witmer, L.M.; Tanke, D.H.; Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". *The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology*. **292** (9): 1370–1396. doi:10.1002/ar.20985. PMID 19711467.

### Daftar pustaka

* Brink, K. S.; Zelenitsky, D. K.; Evans, D. C.; Horner, J. R.; Therrien, F. (2015), "Cranial Morphology and Variation in *Hypacrosaurus stebingeri* (Ornithischia: Hadrosauridae)", dalam Eberth, D. A.; Evans, D. C. *Hadrosaurs*, Indiana University Press, ISBN 978-0-253-01385-9
* Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017), "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system", *Scientific Reports*, **7**: 44942, Bibcode:2017NatSR...744942C, doi:10.1038/srep44942, PMC 5372470 alt=Dapat diakses gratis, PMID 28358353
* Currie, P. J.; Langston, W. Jr; Tanke, D. H. (2008), *New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta*Akses gratis dibatasi (uji coba), biasanya perlu berlangganan, Ottawa, Ontario: NRC Research Press, hlm. 1–108, doi:10.1139/9780660198194, ISBN 978-0-660-19819-4
* Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004), "Ceratopsidae", dalam Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. *The Dinosauria*Akses gratis dibatasi (uji coba), biasanya perlu berlangganan (edisi ke-2), Berkeley: University of California Press, hlm. 494–513, ISBN 978-0-520-25408-4
* Horner, J. R.; Dobb, E. (1997), *Dinosaur Lives: Unearthing an Evolutionary Saga*, San Diego, New York, London: Hartcourt Brace & Company
* Maiorino, L. (2015). *Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis* (Tesis Doctoral Thesis). Università degli studi Roma Tre.
* McDonald, A. T.; Farke, A. A. (2011), "A subadult specimen of *Rubeosaurus ovatus* (Dinosauria: Ceratopsidae), with observations on other Ceratopsids from the Two Medicine Formation", *PLOS ONE*, **6** (8): e22710, Bibcode:2011PLoSO...622710M, doi:10.1371/journal.pone.0022710 alt=Dapat diakses gratis, PMC 3154267 alt=Dapat diakses gratis, PMID 21853043
* Rogers, R. R. (1989). *Taphonomy of three monospecific dinosaur bone beds in the Late Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for dinosaur mass mortality related to episodic drought* (Tesis Master Thesis). University of Montana. .
* Ryan, M. J.; Holmes, R.; Russell, A. P. (2007), "A revision of the late campanian centrosaurine ceratopsid genus *Styracosaurus* from the Western Interior of North America", *Journal of Vertebrate Paleontology*, **27** (4): 944–962, doi:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A. ed. (2010), *New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium*, Indiana University Press, ISBN 978-0-253-35358-0
* VanBuren, C. S. (2013). *The Function and Evolution of the Syncervical in Ceratopsian Dinosaurs with a Review of Cervical Fusion in Tetrapods* (Tesis Master Thesis). University of Toronto. .

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q131592
* Wikispecies: Achelousaurus
* EoL: 4531563
* Fossilworks: 53956
* GBIF: 4823147
* IRMNG: 1248970

 |