Motor molekuler adalah mesin molekuler alami atau sintetis yang memainkan peran penting dalam pergerakan di dalam organisme hidup. Biasanya, motor adalah perangkat yang mengubah energi dari satu bentuk menjadi gerakan atau kerja mekanis. Banyak motor molekuler berbasis protein memanfaatkan energi yang dilepaskan oleh hidrolisis ATP untuk menghasilkan kerja mekanis. Jenis motor ini bisa lebih efisien secara energi daripada motor buatan manusia yang tersedia saat ini. Perbedaan yang signifikan antara motor molekuler dan motor makroskopik yaitu motor molekuler beroperasi dalam rendaman termal, suatu sistem dengan kapasitas panas yang besar, di mana penambahan atau pembuangan panas berdampak minimal pada suhu rendaman.

Jenis
-----

### Motor sitoskeletal

Motor sitoskeletal adalah mesin molekuler yang memanfaatkan energi untuk menghasilkan kerja mekanis dan gerakan di sepanjang filamen sitoskeleton. Motor ini memainkan peran penting dalam berbagai proses seluler, seperti transportasi intraseluler, pembelahan sel, dan kontraksi otot. 

Terdapat tiga keluarga utama motor sitoskeletal: miosin, kinesin, dan dinein. Miosin bertanggung jawab untuk menghasilkan gaya yang diperlukan untuk kontraksi otot, serta untuk berbagai proses transportasi intraseluler. Kinesin memindahkan muatan dari inti sel di sepanjang mikrotubulus dalam pengangkutan anterograde, sedangkan dinein mengangkut muatan menuju inti sel di sepanjang mikrotubulus dalam pengangkutan retrograde dan terlibat dalam motilitas silia dan flagela. Pergerakan motor ini ditenagai oleh hidrolisis ATP, dan aktivitasnya diatur oleh berbagai sinyal di dalam sel.

### Motor polimerisasi

Motor polimerisasi adalah mesin molekuler yang memanfaatkan energi yang dilepaskan selama polimerisasi filamen protein untuk menghasilkan gaya dan gerakan. Terdapat dua jenis utama motor polimerisasi: motor berbasis aktin dan motor berbasis mikrotubulus.

Motor berbasis aktin menggunakan energi yang dilepaskan selama polimerisasi aktin untuk menghasilkan gaya dan gerakan. Filamen aktin adalah struktur polar, dengan "ujung plus" yang tumbuh cepat dan "ujung minus" yang tumbuh lebih lambat. Protein motor miosin berikatan dengan filamen aktin dan bergerak ke arah ujung plus, menarik filamen di belakangnya. Gerakan ini ditenagai oleh hidrolisis ATP, yang digabungkan dengan perubahan konformasi pada protein miosin.

Motor berbasis mikrotubulus menggunakan energi yang dilepaskan selama polimerisasi mikrotubulus untuk menghasilkan gaya dan gerakan. Mikrotubulus juga merupakan struktur polar, dengan ujung plus yang tumbuh cepat dan ujung minus yang tumbuh lebih lambat. Protein motor kinesin dan dinein mengikat mikrotubulus dan bergerak ke arah ujung plus dan minus. Pergerakan ini didukung oleh hidrolisis GTP, yang juga digabungkan dengan perubahan konformasi pada protein motor.

Pemisahan kuncup clathrin dari membran plasma difasilitasi oleh dinamin, yang memanfaatkan GTP.

### Motor putar

Motor putar adalah kelas mesin molekuler yang dapat mengubah energi kimia, seperti ATP atau gradien ion, menjadi kerja mekanis melalui perputaran bagian kompleks protein. Pada motor ini, energi kimia dimanfaatkan untuk menghasilkan gerakan rotasi, yang digunakan untuk melakukan pekerjaan, seperti menggerakkan baling-baling flagela, mensintesis ATP, serta memompa proton melintasi membran vakuola. Gerakan rotasi dihasilkan oleh poros putar atau rotor, yang digabungkan ke stator atau bagian stasioner dari kompleks. Kopling antara rotor dan stator biasanya diperantarai oleh perubahan konformasi yang disebabkan oleh pengikatan dan hidrolisis nukleotida atau aliran ion melintasi membran.

Motor putar ditemukan pada protein keluarga F0F1-ATP sintase dalam mitokondria dan kloroplas serta flagela bakteri.

Keluarga protein FoF1-ATP sintase adalah motor putar yang mengubah energi dalam ATP menjadi energi gradien proton atau sebaliknya dengan menggabungkan katalisis reaksi kimia dan pergerakan proton ke rotasi mekanis bagian-bagian kompleks. Proses ini terlibat dalam sintesis ATP dalam mitokondria dan kloroplas serta dalam memompa proton melintasi membran vakuola. 

Flagela bakteri berfungsi sebagai baling-baling yang kaku, yang digerakkan oleh motor putar. Motor ini digerakkan oleh aliran proton melintasi membran, yang berpotensi menggunakan mekanisme yang mirip dengan motor Fo dalam F0F1-ATP sintase.

### Motor asam nukleat

Motor asam nukleat adalah kelas mesin molekuler yang menggunakan energi untuk memanipulasi asam nukleat, terutama DNA dan RNA. Motor ini sangat penting untuk beberapa proses seluler, termasuk transkripsi, replikasi, perbaikan DNA, dan renovasi kromatin. 

RNA polimerase dan DNA polimerase adalah dua contoh motor asam nukleat. RNA polimerase mensintesis RNA dengan menyalin cetakan DNA, sedangkan DNA polimerase mereplikasi DNA dengan mensintesis untai komplementer yang baru.

Helikase dan topoisomerase adalah contoh lain dari motor asam nukleat yang terlibat dalam pemisahan DNA untai ganda dan reduksi superkoil pada DNA. Kompleks RSC dan SWI/SNF adalah motor asam nukleat yang bergantung pada ATP yang merombak kromatin, kompleks DNA dan protein dalam sel eukariotik, dan mengatur ekspresi gen. Protein SMC bertanggung jawab atas kondensasi kromosom selama pembelahan sel.

Motor pengemasan DNA virus merupakan contoh lain dari motor asam nukleat yang menyuntikkan DNA genom virus ke dalam kapsid, mengemasnya dengan erat. Motor ini menghasilkan gaya menggunakan hidrolisis ATP dan perubahan konformasi protein, yang mendehidrasi dan merehidrasi DNA, yang secara siklikal menggerakkannya dari B-DNA ke A-DNA dan kembali lagi, yang pada akhirnya mendorong DNA ke dalam kapsid.

### Motor enzimatik

Motor enzimatik adalah enzim yang telah diamati bergerak secara terarah. Beberapa enzim ini telah ditemukan berdifusi lebih cepat dengan adanya substrat katalitiknya, dan bergerak secara terarah dalam gradien substratnya, yang dikenal sebagai kemotaksis. Mekanisme pergerakan enzim-enzim ini masih dalam perdebatan. Beberapa mekanisme yang mungkin termasuk daya apung solutal, foresis, atau perubahan konformasi. Daftar enzim yang telah terbukti menunjukkan peningkatan difusi dan kemotaksis termasuk katalase, urease, aldolase, heksokinase, fosfoglukosa isomerase, fosfofruktokinase, dan glukosa oksidase. Beberapa enzim, seperti heksokinase dan glukosa oksidase, dapat mengalami agregasi atau fragmentasi selama katalisis, yang dapat mengubah ukuran hidrodinamisnya dan berpotensi berdampak pada pengukuran difusi yang ditingkatkan. Motor enzimatik ini mungkin memiliki aplikasi potensial dalam bioteknologi, seperti dalam merancang perangkat berskala mikro baru untuk pengiriman obat atau biosensor.

Transportasi organel dan vesikel
--------------------------------

Transpor organel dan vesikel merupakan proses di mana motor molekuler menggerakkan organel dan vesikel di dalam sel. Terdapat dua keluarga besar motor molekuler yang terlibat dalam proses ini: keluarga dinein dan keluarga kinesin. Motor kinesin menggerakkan organel ke arah ujung positif sel, sedangkan motor dinein menggerakkan organel ke arah ujung negatif. Keluarga kinesin memiliki beberapa jenis, termasuk konvensional, heterotrimerik, bipolar, dan kinesin-13. Dinein terdiri dari batang, rantai menengah/ringan, kepala, dan tangkai dengan domain yang berikatan dengan mikrotubulus. Kedua motor ini menggunakan hidrolisis ATP untuk bergerak di sepanjang mikrotubulus, yang bertindak sebagai "sistem rel" untuk transportasi di dalam sel. Protein motor spesifik yang digunakan untuk transportasi ditentukan oleh jenis organel atau vesikel yang diangkut. Pergerakan organel dan vesikel sangat penting untuk fungsi sel, karena memungkinkan distribusi molekul dan nutrisi penting ke seluruh sel. 

Cacat pada transportasi organel dan vesikel telah dikaitkan dengan berbagai penyakit, termasuk penyakit neurodegeneratif seperti penyakit Alzheimer, penyakit Parkinson, dan penyakit Huntington. Akumulasi protein yang salah lipatan pada neuron, yang merupakan ciri khas dari penyakit-penyakit ini, telah dikaitkan dengan cacat pada pengangkutan organel dan vesikula di sepanjang akson. Sebagai contoh, pada penyakit Alzheimer, akumulasi plak amiloid beta telah dikaitkan dengan gangguan transportasi aksonal mitokondria dan organel lainnya, yang menyebabkan stres oksidatif dan defisit energi pada neuron. Demikian pula, cacat pada transportasi aksonal vesikula sinaptik telah terlibat dalam patologi penyakit Parkinson dan Huntington, yang ditandai dengan degenerasi neuron dopaminergik.

Pengamatan dalam laboratorium
-----------------------------

Untuk mengamati aktivitas motor molekuler, ahli biofisika eksperimental menggunakan berbagai teknik, termasuk metode fluoresen seperti transfer energi resonansi fluoresensi (FRET), spektroskopi korelasi fluoresensi (FCS), dan fluoresensi refleksi internal total (TIRF). Pinset magnetik juga berguna dalam mempelajari motor yang beroperasi pada potongan DNA yang panjang, sementara spektroskopi gema putaran neutron dapat mengamati gerakan dalam rentang waktu nanodetik. 

Pinset optik, dengan konstanta pegas yang rendah, sangat cocok untuk mempelajari motor molekuler. Teknik hamburan seperti pelacakan partikel tunggal dan mikroskop hamburan interferometri (iSCAT) juga digunakan. Elektrofisiologi molekul tunggal dapat mengukur dinamika saluran ion individu. 

Seiring dengan munculnya teknologi baru, pemahaman tentang motor molekuler yang terjadi secara alami dapat digunakan untuk mengembangkan motor sintetis berskala nano.

Motor molekuler sintetis
------------------------

Para ilmuwan di bidang kimia dan nanoteknologi telah menyelidiki potensi untuk menciptakan motor molekuler sintetis. Penelitian tentang difusi katalis dalam sistem katalis Grubb telah memberikan wawasan tentang dinamika skala nano, sementara proyek-proyek seperti mobil nano menunjukkan upaya untuk mengembangkan motor skala nano sintetis. Selain itu, molekul seperti pewarna telah terbukti menunjukkan pergerakan terarah dengan adanya interaksi hidrofobik yang menguntungkan, dan penelitian terbaru juga menyoroti kemampuan partikel koloid keras dan lunak untuk bergerak melalui gradien polimer melalui efek volume yang dikecualikan.

Referensi
---------

1. ↑  Bustamante, Carlos; Chemla, Yann R.; Forde, Nancy R.; Izhaky, David (2004). "Mechanical processes in biochemistry". *Annual Review of Biochemistry*. **73**: 705–748. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542. ISSN 0066-4154. PMID 15189157.
2. 1 2  Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Molecular Motors". *Molecular Biology of the Cell. 4th edition* (dalam bahasa Inggris).
3. ↑  Morlot, Sandrine; Roux, Aurélien (2013). "Mechanics of dynamin-mediated membrane fission". *Annual Review of Biophysics*. **42**: 629–649. doi:10.1146/annurev-biophys-050511-102247. ISSN 1936-1238. PMC 4289195 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23541160.
4. ↑  Tsunoda, S. P.; Aggeler, R.; Yoshida, M.; Capaldi, R. A. (2001-01-30). "Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **98** (3): 898–902. doi:10.1073/pnas.98.3.898. ISSN 0027-8424. PMC 14681 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11158567. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
5. ↑  Dworkin, Jonathan; Losick, Richard (2002-10-29). "Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **99** (22): 14089–14094. doi:10.1073/pnas.182539899. ISSN 0027-8424. PMC 137841 alt=Dapat diakses gratis. PMID 12384568. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
6. ↑  Hubscher, Ulrich; Maga, Giovanni; Spadari, Silvio (2002). "Eukaryotic DNA polymerases". *Annual Review of Biochemistry*. **71**: 133–163. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. ISSN 0066-4154. PMID 12045093.
7. ↑  Peterson, C. L. (1994-11-04). "The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?". *Cell*. **79** (3): 389–392. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-x. ISSN 0092-8674. PMID 7954805.
8. ↑  Smith, D. E.; Tans, S. J.; Smith, S. B.; Grimes, S.; Anderson, D. L.; Bustamante, C. (2001-10-18). "The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force". *Nature*. **413** (6857): 748–752. doi:10.1038/35099581. ISSN 0028-0836. PMID 11607035.
9. ↑  Zhao, Xi; Gentile, Kayla; Mohajerani, Farzad; Sen, Ayusman (2018-10-16). "Powering Motion with Enzymes". *Accounts of Chemical Research*. **51** (10): 2373–2381. doi:10.1021/acs.accounts.8b00286. ISSN 1520-4898. PMID 30256612.
10. ↑  Ghosh, Subhadip; Somasundar, Ambika; Sen, Ayusman (2021-03-10). "Enzymes as Active Matter". *Annual Review of Condensed Matter Physics* (dalam bahasa Inggris). **12** (1): 177–200. doi:10.1146/annurev-conmatphys-061020-053036. ISSN 1947-5454.
11. ↑  Zhang, Yifei; Hess, Henry (2019-06-26). "Enhanced Diffusion of Catalytically Active Enzymes". *ACS central science*. **5** (6): 939–948. doi:10.1021/acscentsci.9b00228. ISSN 2374-7943. PMC 6598160 alt=Dapat diakses gratis. PMID 31263753.
12. ↑  Gentile, Kayla; Bhide, Ashlesha; Kauffman, Joshua; Ghosh, Subhadip; Maiti, Subhabrata; Adair, James; Lee, Tae-Hee; Sen, Ayusman (2021-09-22). "Enzyme aggregation and fragmentation induced by catalysis relevant species". *Physical chemistry chemical physics: PCCP*. **23** (36): 20709–20717. doi:10.1039/d1cp02966e. ISSN 1463-9084. PMID 34516596 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
13. ↑  Lodish, Harvey F. (2016). *Molecular cell biology*. Arnold Berk, Chris Kaiser, Monty Krieger, Anthony Bretscher, Hidde L. Ploegh, Angelika Amon, Kelsey C. Martin (edisi ke-Eighth edition). New York. ISBN 978-1-4641-8339-3. OCLC 949909675. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
14. ↑  Stokin, Gorazd B.; Goldstein, Lawrence S. B. (2006). "Axonal transport and Alzheimer's disease". *Annual Review of Biochemistry*. **75**: 607–627. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142637. ISSN 0066-4154. PMID 16756504.
15. ↑  Blesa, Javier; Phani, Sudarshan; Jackson-Lewis, Vernice; Przedborski, Serge (2012). "Classic and new animal models of Parkinson's disease". *Journal of Biomedicine & Biotechnology*. **2012**: 845618. doi:10.1155/2012/845618. ISSN 1110-7251. PMC 3321500 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22536024.
16. ↑  Caviston, Juliane P.; Holzbaur, Erika L. F. (2009-04). "Huntingtin as an essential integrator of intracellular vesicular trafficking". *Trends in Cell Biology*. **19** (4): 147–155. doi:10.1016/j.tcb.2009.01.005. ISSN 1879-3088. PMC 2930405 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19269181.  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan)
17. ↑  Dey, Krishna Kanti; Pong, Frances Ying; Breffke, Jens; Pavlick, Ryan; Hatzakis, Emmanuel; Pacheco, Carlos; Sen, Ayusman (2016-01-18). "Dynamic Coupling at the Ångström Scale". *Angewandte Chemie (International Ed. in English)*. **55** (3): 1113–1117. doi:10.1002/anie.201509237. ISSN 1521-3773. PMID 26636667.
18. ↑  Guha, Rajarshi; Mohajerani, Farzad; Collins, Matthew; Ghosh, Subhadip; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2017-11-08). "Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution". *Journal of the American Chemical Society*. **139** (44): 15588–15591. doi:10.1021/jacs.7b08783. ISSN 1520-5126. PMID 29064685.
19. ↑  Collins, Matthew; Mohajerani, Farzad; Ghosh, Subhadip; Guha, Rajarshi; Lee, Tae-Hee; Butler, Peter J.; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2019-08-27). "Nonuniform Crowding Enhances Transport". *ACS nano*. **13** (8): 8946–8956. doi:10.1021/acsnano.9b02811. ISSN 1936-086X. PMID 31291087.