image of lekking blackcock, an instance of social behaviourPenjelasan awal tentang perilaku sosial, seperti ritual kawin pada belibis hitam, berbicara tentang "kebaikan spesies". Lukisan oleh Archibald Thorburn, 1901.
**Seleksi kelompok** adalah sebuah usulan mekanisme evolusi yang mana seleksi alam bertindak pada tingkat kelompok, bukan pada tingkat individu yang lebih konvensional.

Penulis awal seperti Vero Copner Wynne-Edwards dan Konrad Lorenz berpendapat bahwa perilaku hewan dapat mempengaruhi kelangsungan hidup dan reproduksi mereka sebagai kelompok, misalnya tindakan untuk kebaikan spesies. Pada tahun 1930-an, Ronald Aylmer Fisher dan J. B. S. Haldane mengajukan konsep seleksi kerabat, suatu bentuk altruisme dari pandangan evolusi yang berpusat pada gen, dengan alasan bahwa hewan harus berkorban untuk kerabat mereka, dan dengan demikian menyiratkan bahwa mereka tidak boleh berkorban untuk non-kerabat. Sejak pertengahan 1960-an, ahli biologi evolusioner seperti John Maynard Smith, William Donald Hamilton, George C. Williams, dan Richard Dawkins berpendapat bahwa seleksi alam bertindak terutama pada tingkat individu. Mereka berargumen atas dasar model matematika bahwa individu tidak akan mengorbankan kebugarannya demi kelompok. Mereka meyakinkan mayoritas ahli biologi bahwa seleksi kelompok tidak terjadi, selain dalam situasi khusus seperti serangga sosial haplodiploid seperti lebah madu (di Hymenoptera), di mana seleksi kerabat dimungkinkan.

Pada tahun 1994, David Sloan Wilson dan Elliott Sober memperdebatkan seleksi multi-level, termasuk seleksi kelompok, dengan alasan bahwa kelompok, seperti individu, dapat bersaing. Pada tahun 2010 tiga penulis termasuk E. O. Wilson, yang dikenal karena karyanya tentang serangga sosial terutama semut, kembali membahas argumen untuk seleksi kelompok. Mereka berpendapat bahwa seleksi kelompok dapat terjadi ketika persaingan antara dua atau lebih kelompok, beberapa mengandung individu altruistik yang bertindak bersama-sama, lebih penting untuk kelangsungan hidup daripada persaingan antar individu dalam setiap kelompok, memicu bantahan yang kuat dari sekelompok besar ahli biologi evolusioner dan analis perilaku.

Perkembangan awal
-----------------

Informasi lebih lanjut: Seleksi alam dan Seleksi kerabat
Charles Darwin mengembangkan teori evolusi dalam bukunya, *Asal Usul Spesies*. Darwin juga memberikan pemikiran pertama dari seleksi kelompok dalam *The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex* bahwa evolusi kelompok dapat mempengaruhi kelangsungan hidup individu. Dia menulis, "Jika satu orang dalam suatu suku ... menemukan jerat atau senjata baru, suku tersebut akan bertambah jumlahnya, menyebar, dan menggantikan suku-suku lain. Dalam suatu suku yang bertambah banyak, akan selalu ada peluang yang lebih baik untuk kelahiran anggota superior dan inventif lainnya."

Setelah Darwinisme diterima dalam sintesis modern pada pertengahan abad ke-20, perilaku hewan dijelaskan secara gamblang dengan hipotesis yang tidak berdasar tentang nilai kelangsungan hidup, yang sebagian besar diterima begitu saja. Ahli alam Konrad Lorenz telah berargumen secara longgar dalam buku-buku seperti *On Aggression* (1966) bahwa pola perilaku hewan adalah "untuk kebaikan spesies", tanpa benar-benar mempelajari nilai kelangsungan hidup di lapangan. Richard Dawkins mencatat bahwa Lorenz adalah "manusia yang 'baik bagi spesies'" yang begitu terbiasa dengan pemikiran seleksi kelompok sehingga dia tidak menyadari pandangannya "bertentangan dengan teori Darwinian ortodoks". Ahli etologi Niko Tinbergen memuji Lorenz atas ketertarikannya pada nilai kelangsungan hidup perilaku, dan naturalis menyukai tulisan Lorenz karena alasan yang sama. Pada tahun 1962, pemilihan kelompok digunakan sebagai penjelasan populer untuk adaptasi oleh ahli zoologi V. C. Wynne-Edwards. Pada tahun 1976, Richard Dawkins menulis sebuah buku terkenal tentang pentingnya evolusi pada tingkat gen atau individu, *The Selfish Gene*.

Honeybee social behaviour can be explained by their inheritance systemPerilaku sosial pada lebah madu dijelaskan melalui teori seleksi kerabat: sistem pewarisan haplodiploid mereka membuat lebah pekerja sangat dekat dengan ratu mereka (tengah).
Sejak pertengahan 1960-an, ahli biologi evolusi berpendapat bahwa seleksi alam bertindak terutama pada tingkat individu. Pada tahun 1964, John Maynard Smith, Christopher Miles Perrins (1964), dan George C. Williams dalam bukunya tahun 1966 *Adaptasi dan Seleksi Alam* meragukan seleksi kelompok sebagai mekanisme utama evolusi; Buku Williams tahun 1971 *Seleksi Kelompok* mengumpulkan tulisan-tulisan dari banyak penulis dengan tema yang sama.

Pada saat itu secara umum disepakati bahwa pengecualian utama dari seleksi kelompok sosial adalah pada serangga sosial, dan penjelasannya terbatas pada sistem pewarisan unik (melibatkan haplodiploidi) dari Hymenoptera eusosial seperti lebah madu, yang mendorong seleksi kerabat, karena pekerja terkait erat dengan ratunya.

Seleksi kerabat dan teori kebugaran inklusif
--------------------------------------------

Informasi lebih lanjut: Seleksi kerabat dan Kebugaran inklusif
Penelitian-penelitian sejak akhir 1970-an menunjukkan bahwa terdapat kemungkinan seleksi yang melibatkan kelompok. Model seleksi kelompok awal mengasumsikan bahwa gen bertindak secara independen, misalnya gen yang dikodekan untuk kerja sama atau altruisme. Reproduksi individu berbasis genetik menyiratkan bahwa, dalam pembentukan kelompok, gen altruistik akan membutuhkan cara bertindak untuk kepentingan anggota dalam kelompok untuk meningkatkan kesesuaian banyak individu dengan gen yang sama. Tetapi dari model ini diharapkan bahwa individu dari spesies yang sama akan bersaing satu sama lain untuk mendapatkan sumber daya yang sama. Ini akan merugikan individu yang bekerja sama, membuat gen untuk kerja sama kemungkinan besar akan dihilangkan. Pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan pada individu yang bersaing/tidak bekerja sama.

Seleksi kerabat antara individu terkait diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. R.A. Fisher pada tahun 1930 dan J.B.S. Haldane pada tahun 1932Haldane, J.B.S. (1932). *The Causes of Evolution*. London: Longmans, Green & Co. </ref> menetapkan model matematika seleksi kerabat, dengan Haldane terkenal memberikan sebuah gurauan bahwa dia akan rela mati untuk dua saudaranya atau delapan sepupunya. Dalam model ini, individu yang terkait secara genetik bekerja sama karena keuntungan kelangsungan hidup bagi satu individu juga menguntungkan kerabat yang berbagi beberapa fraksi dari gen yang sama, memberikan mekanisme untuk mendukung seleksi genetik.

Teori kebugaran inklusif, yang pertama kali dikemukakan oleh W. D. Hamilton pada awal 1960-an, memberikan kriteria seleksi untuk evolusi ciri-ciri sosial ketika perilaku sosial merugikan kelangsungan hidup dan reproduksi organisme individu. Kriterianya adalah bahwa manfaat reproduktif bagi kerabat yang membawa sifat sosial, dikalikan dengan keterkaitan mereka (kemungkinan bahwa mereka berbagi sifat altruistik) melebihi biaya yang ditanggung individu. Teori kebugaran inklusif adalah perlakuan umum dari probabilitas statistik dari ciri-ciri sosial yang diperoleh dari organisme lain yang cenderung menyebarkan salinan sifat sosial yang sama. Teori seleksi kerabat memperlakukan kasus yang lebih sempit tapi lebih sederhana dari keuntungan untuk kerabat dekat genetik (atau yang disebut ahli biologi 'kerabat') yang mungkin juga membawa dan menyebarkan sifat tersebut. Sekelompok ahli biologi yang signifikan mendukung kebugaran inklusif sebagai penjelasan untuk perilaku sosial dalam berbagai spesies, seperti yang didukung oleh data eksperimental. Sebuah artikel diterbitkan di jurnal ilmiah *Nature* dengan lebih dari seratus penulis bersama.

Salah satu pertanyaan tentang pemilihan kerabat adalah persyaratan bahwa individu harus mengetahui apakah ada individu lain yang berhubungan dengan mereka, atau pengakuan kerabat. Tindakan altruistik apa pun harus mempertahankan gen yang serupa. Salah satu argumen yang dikemukakan oleh Hamilton adalah banyak individu yang beroperasi dalam kondisi "kental", sehingga mereka secara fisik hidup berdekatan dengan kerabat. Dalam kondisi ini, mereka dapat bertindak secara altruistik kepada individu lain, dan kemungkinan individu lain tersebut akan terkait. Struktur populasi ini membangun kontinum antara seleksi individu, seleksi kerabat, seleksi kelompok kerabat, dan seleksi kelompok tanpa batasan yang jelas untuk setiap tingkatan. Namun, model teoritis awal oleh D.S. Wilson dkk. dan Taylor menunjukkan bahwa viskositas populasi murni tidak dapat mengarah pada kerjasama dan altruisme. Ini karena keuntungan yang dihasilkan oleh kerjasama kerabat justru dibatalkan oleh persaingan kerabat; keturunan tambahan dari kerjasama dieliminasi oleh persaingan lokal. Mitteldorf dan D. S. Wilson kemudian menunjukkan bahwa jika populasi dibiarkan berfluktuasi, maka populasi lokal dapat menyimpan sementara manfaat kerjasama lokal dan mempromosikan evolusi kerjasama dan altruisme. Dengan mengasumsikan perbedaan individu dalam adaptasi, Yang selanjutnya menunjukkan bahwa manfaat altruisme lokal dapat disimpan dalam bentuk kualitas keturunan dan dengan demikian mendorong evolusi altruisme bahkan jika populasinya tidak berfluktuasi. Ini karena persaingan lokal di antara lebih banyak individu yang dihasilkan dari altruisme lokal meningkatkan kebugaran lokal rata-rata individu yang bertahan hidup.

Penjelasan lain untuk pengakuan gen untuk altruisme adalah bahwa satu sifat, kebaikan kelompok timbal balik, mampu menjelaskan sebagian besar altruisme yang secara umum diterima sebagai "baik" oleh masyarakat modern. Fenotipe altruisme bergantung pada pengenalan perilaku altruistik dengan sendirinya. Sifat kebaikan akan dikenali oleh organisme yang cukup cerdas dan tidak dapat ditipu pada individu lain dengan sifat yang sama. Selain itu, keberadaan sifat seperti itu memprediksi kecenderungan kebaikan terhadap organisme yang tidak terkait yang ternyata baik, meskipun organisme tersebut dari spesies lain. Gen tersebut tidak harus persis sama, selama efek atau fenotipenya serupa. Berbagai versi gen — atau bahkan meme — akan memiliki efek yang hampir sama. Penjelasan ini diberikan oleh Richard Dawkins sebagai analogi pria berjanggut hijau. Laki-laki berjanggut hijau dibayangkan cenderung bekerja sama hanya dengan melihat janggut hijau, di mana ciri janggut hijau secara kebetulan terkait dengan sifat kebaikan timbal balik.

Teori seleksi bertingkat
------------------------

Informasi lebih lanjut: Unit seleksi
Seleksi kerabat atau kesesuaian inklusif diterima sebagai penjelasan untuk perilaku kooperatif di banyak spesies, tetapi ada beberapa spesies, termasuk beberapa perilaku manusia, yang sulit dijelaskan hanya dengan pendekatan ini. Secara khusus, hal itu tampaknya tidak menjelaskan kebangkitan pesat peradaban manusia. David Sloan Wilson berpendapat bahwa faktor lain juga harus dipertimbangkan dalam evolusi. Wilson dan lainnya terus mengembangkan model pemilihan kelompok.

Model seleksi kelompok awal cacat karena mereka berasumsi bahwa gen bertindak secara independen; tetapi interaksi berbasis genetik di antara individu ada di mana-mana dalam pembentukan kelompok karena gen harus bekerja sama untuk kepentingan asosiasi dalam kelompok untuk meningkatkan kebugaran anggota kelompok. Selain itu, pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan; seleksi dalam spesies sosial suatu kelompok terhadap kelompok lain, daripada keseluruhan spesies, tampaknya merupakan tingkat di mana tekanan selektif masuk akal. Di sisi lain, pemilihan kerabat diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. Beberapa ahli biologi berpendapat bahwa seleksi kerabat dan seleksi bertingkat keduanya diperlukan untuk "memperoleh pemahaman yang lengkap tentang evolusi sistem perilaku sosial".

Pada tahun 1994 David Sloan Wilson dan Elliott Sober berpendapat bahwa kasus pemilihan kelompok telah dibesar-besarkan. Mereka mempertimbangkan apakah kelompok dapat memiliki organisasi fungsional dengan cara yang sama seperti individu, dan akibatnya apakah kelompok dapat menjadi "kendaraan" untuk seleksi. Mereka tidak menempatkan evolusi pada tingkat spesies, tetapi tekanan selektif yang memisahkan kelompok-kelompok kecil dalam suatu spesies, mis. kelompok serangga atau primata sosial. Kelompok yang bekerja sama dengan lebih baik mungkin akan bertahan dan berkembang biak lebih banyak daripada yang tidak. Dibangkitkan dengan cara ini, pemilihan grup baru Wilson & Sober disebut teori pemilihan bertingkat.

Pada tahun 2010, Martin Nowak, C. E. Tarnita dan E. O. Wilson berargumen untuk seleksi bertingkat, termasuk seleksi kelompok, untuk mengoreksi apa yang mereka lihat sebagai defisit dalam kekuatan penjelas dari kebugaran inklusif. Sebuah tanggapan dari 137 ahli biologi evolusi lainnya menyatakan "bahwa argumen mereka didasarkan pada kesalahpahaman teori evolusi dan penyajian yang keliru dari literatur empiris".

David Sloan Wilson compared multilevel selection to a nested set of Russian dollsModel Seleksi Bertingkat 1994 oleh David Sloan Wilson dan Elliott Sober, diilustrasikan oleh satu set bertingkat boneka matryoshka Rusia. Wilson sendiri membandingkan modelnya dengan set semacam itu.
Wilson membandingkan lapisan kompetisi dan evolusi dengan kumpulan boneka matryoshka Rusia yang bersarang. Tingkat terendah adalah gen, selanjutnya sel, kemudian tingkat organisme dan terakhir kelompok. Tingkat yang berbeda berfungsi secara kohesif untuk memaksimalkan kebugaran, atau keberhasilan reproduksi. Teori tersebut menegaskan bahwa seleksi untuk tingkat kelompok, yang melibatkan persaingan antar kelompok, harus melebihi tingkat individu, yang melibatkan individu yang bersaing dalam suatu kelompok, untuk menyebarkan sifat menguntungkan pada kelompok.

Teori seleksi bertingkat berfokus pada fenotipe karena ia melihat pada tingkat yang langsung ditindaklanjuti oleh seleksi. Bagi manusia, norma-norma sosial dapat dikatakan mengurangi variasi dan persaingan tingkat individu, sehingga menggeser seleksi ke tingkat kelompok. Asumsinya adalah variasi antara kelompok yang berbeda lebih besar daripada variasi dalam kelompok. Persaingan dan seleksi dapat berlangsung di semua tingkatan tanpa memandang skalanya. Wilson menulis, "Pada semua skala, harus ada mekanisme yang mengoordinasikan jenis tindakan yang tepat dan mencegah bentuk-bentuk perilaku melayani diri sendiri yang mengganggu di tingkat organisasi sosial yang lebih rendah." E. O. Wilson menyimpulkan, "Dalam sebuah kelompok, individu yang egois mengalahkan individu yang altruistik. Tetapi, kelompok individu yang altruistik mengalahkan kelompok individu yang egois."

Wilson mengaitkan teori seleksi bertingkat mengenai manusia dengan teori lain, koevolusi gen dan budaya, dengan mengakui bahwa budaya tampaknya mencirikan mekanisme tingkat kelompok bagi kelompok manusia untuk beradaptasi dengan perubahan lingkungan.

Teori seleksi bertingkat dapat digunakan untuk mengevaluasi keseimbangan antara pemilihan kelompok dan pemilihan individu dalam kasus-kasus tertentu. Sebuah percobaan oleh William Muir membandingkan produktivitas telur pada ayam, menunjukkan bahwa strain hiper-agresif telah dihasilkan melalui seleksi individu, menyebabkan banyak serangan fatal hanya setelah enam generasi; implikasinya, dapat dikatakan bahwa seleksi kelompok pasti telah bertindak untuk mencegah hal ini dalam kehidupan nyata. Seleksi kelompok paling sering didalilkan pada manusia dan, terutama, Hymenoptera eusosial yang menjadikan kerja sama sebagai kekuatan pendorong adaptasi mereka dari waktu ke waktu dan memiliki sistem pewarisan unik yang melibatkan haplodiploidi yang memungkinkan koloni berfungsi sebagai individu sementara hanya ratu yang bereproduksi.

Karya Wilson dan Sober menghidupkan kembali minat dalam pemilihan bertingkat. Dalam sebuah artikel tahun 2005, E. O. Wilson menyatakan bahwa seleksi kerabat tidak dapat lagi dianggap mendasari evolusi sosialitas ekstrim, karena dua alasan. Pertama, dia menyarankan, argumen bahwa pewarisan haplodiploid (seperti dalam Hymenoptera) menciptakan tekanan seleksi yang kuat terhadap kasta nonreproduktif adalah salah secara matematis. Kedua, eusosialitas tampaknya tidak lagi terbatas pada hymenopteran; peningkatan jumlah taksa yang sangat sosial telah ditemukan pada tahun-tahun sejak teks dasar Wilson *Sociobiology: A New Synthesis* diterbitkan pada tahun 1975. Ini termasuk berbagai spesies serangga, serta dua spesies hewan pengerat (tikus tanah telanjang dan tikus tanah Damaraland). Wilson menganjurkan sebuah perbaikan persamaan untuk kaidah Hamilton:

{\displaystyle rB>C}
(yang mana {\displaystyle b} mewakili manfaat bagi penerima altruisme, {\displaystyle c} nilai untuk altruis, dan {\displaystyle r} tingkat keterkaitan mereka) semestinya digantikan dengan persamaan yang lebih umum:

{\displaystyle rb}k {\displaystyle +b}e {\displaystyle >c}
di mana {\displaystyle b}k adalah manfaat bagi kerabat ({\displaystyle b} dalam persamaan sebelumnya) dan {\displaystyle b}e adalah manfaat yang diperoleh kelompok secara keseluruhan. Dia kemudian berargumen bahwa, dalam keadaan bukti saat ini dalam kaitannya dengan serangga sosial, tampaknya {\displaystyle b}e {\displaystyle >} {\displaystyle rb}k, sehingga altruisme perlu dijelaskan dalam istilah seleksi di tingkat koloni daripada di tingkat kerabat. Namun, seleksi kerabat dan seleksi kelompok bukanlah proses yang berbeda, dan efek dari seleksi bertingkat sudah diperhitungkan dalam kaidah Hamilton, {\displaystyle rB>C}, asalkan definisi yang diperluas dari {\displaystyle r}, tidak memerlukan asumsi asli Hamilton tentang langsung keterkaitan silsilah, digunakan seperti yang dikemukakan oleh EO Wilson sendiri.

Populasi spasial predator dan mangsa menunjukkan pengendalian reproduksi pada keseimbangan, baik secara individu maupun melalui komunikasi sosial, seperti yang awalnya dikemukakan oleh Wynne-Edwards. Sementara populasi spasial ini tidak memiliki kelompok yang terdefinisi dengan baik untuk pemilihan kelompok, interaksi spasial lokal organisme dalam kelompok sementara cukup untuk mengarah pada semacam seleksi multi-level. Namun, belum ada bukti bahwa proses ini beroperasi dalam situasi di mana Wynne-Edwards mengemukakannya.

Analisis Rauch dkk. Tentang evolusi parasit inang secara luas menentang seleksi kelompok. Secara khusus, parasit tidak secara individual memoderasi penularannya; sebaliknya, varian yang lebih dapat ditularkan – yang memiliki keuntungan jangka pendek tetapi tidak berkelanjutan – muncul, meningkat, dan punah.

Penerapan
---------

### Pembedaan atas strategi stabil evolusioner

Informasi lebih lanjut: Strategi stabil evolusioner
Masalah dengan pemilihan kelompok adalah bahwa agar seluruh kelompok mendapatkan satu sifat, ia harus menyebar ke seluruh kelompok terlebih dahulu melalui evolusi teratur. Tetapi, seperti yang disarankan oleh J. L. Mackie, ketika ada banyak kelompok yang berbeda, masing-masing dengan strategi stabil secara evolusioner yang berbeda, ada pilihan di antara strategi yang berbeda, karena beberapa lebih buruk daripada yang lain. Misalnya, kelompok di mana altruisme bersifat universal akan mengalahkan kelompok di mana setiap makhluk bertindak untuk kepentingannya sendiri, sehingga pemilihan kelompok mungkin tampak layak; tetapi kelompok campuran altruis dan non-altruis akan rentan terhadap kecurangan oleh non-altruis dalam kelompok, sehingga pemilihan kelompok akan gagal.

### Implikasi dalam biologi populasi

Perilaku sosial seperti altruisme dan hubungan kelompok dapat berdampak pada banyak aspek dinamika populasi, seperti persaingan antar spesies dan interaksi antar spesies. Pada tahun 1871, Darwin berpendapat bahwa pemilihan kelompok terjadi ketika keuntungan kerjasama atau altruisme antar subpopulasi lebih besar daripada keuntungan individu dari egoisme dalam suatu subpopulasi. Hal ini mendukung gagasan pemilihan bertingkat, tetapi kekerabatan juga memainkan peran integral karena banyak subpopulasi yang terdiri dari individu-individu yang berkerabat dekat. Contohnya dapat ditemukan pada singa, yang secara bersamaan kooperatif dan teritorial. Sebagai bentuk kebanggaan, jantan melindungi kewibawaannya dari jantan luar, dan betina, yang umumnya bersaudara, secara bersama-sama membesarkan anaknya dan berburu. Namun, kerja sama ini tampaknya bergantung pada kepadatan. Ketika sumber daya terbatas, pemilihan kelompok lebih menyukai kebanggaan yang bekerja sama untuk berburu. Ketika mangsa berlimpah, kerja sama tidak lagi cukup bermanfaat untuk mengalahkan kerugian altruisme, dan berburu tidak lagi kooperatif.

Interaksi antara spesies yang berbeda juga dapat dipengaruhi oleh seleksi bertingkat. Hubungan predator-mangsa juga bisa terpengaruh. Individu dari spesies monyet tertentu bagaimana memperingatkan kelompok tentang pendekatan predator. Evolusi sifat ini menguntungkan kelompok dengan memberikan perlindungan, tetapi bisa merugikan individu jika lolongan menarik perhatian pemangsa kepada mereka. Dengan mempengaruhi interaksi antarspesies ini, seleksi multilevel dan kekerabatan dapat mengubah dinamika populasi suatu ekosistem.

Seleksi bertingkat mencoba menjelaskan evolusi perilaku altruistik dalam kaitannya dengan genetika kuantitatif. Peningkatan frekuensi atau fiksasi alel altruistik dapat dicapai melalui seleksi kerabat, di mana individu terlibat dalam perilaku altruistik untuk meningkatkan kebugaran individu yang serupa secara genetik seperti saudara kandung. Namun, hal ini dapat menyebabkan depresi perkawinan sekerabat, yang biasanya menurunkan kebugaran keseluruhan suatu populasi. Namun, jika altruisme dipilih melalui penekanan pada manfaat bagi kelompok sebagai lawan dari keterkaitan dan manfaat bagi kerabat, baik sifat altruistik dan keragaman genetik dapat dipertahankan. Namun, keterkaitan harus tetap menjadi pertimbangan utama dalam studi pemilihan bertingkat. Seleksi bertingkat secara eksperimental pada puyuh Jepang lebih efektif berdasarkan urutan besarnya pada kelompok kerabat dekat daripada pada kelompok individu secara acak.

### Koevolusi gen dan budaya pada manusia

Artikel utama: Teori pewarisan ganda dan seleksi kelompok budaya
Gene-culture coevolution allows humans to develop complex artefacts like elaborately decorated templesUmat manusia telah berkembang sangat pesat, bisa dibilang melalui koevolusi gen dan budaya, yang mengarah ke artefak budaya yang kompleks seperti gopuram kuil Sri Mariammam, Singapura.
Koevolusi gen dan budaya (juga disebut teori pewarisan ganda) adalah hipotesis modern (sebagian besar berlaku untuk manusia) yang menggabungkan biologi evolusioner dan sosiobiologi modern untuk menunjukkan pemilihan kelompok. Teori tersebut memperlakukan budaya sebagai sistem evolusi terpisah yang bertindak sejajar dengan evolusi genetik biasa untuk mengubah sifat-sifat manusia. Dipercaya bahwa pendekatan penggabungan pengaruh genetik dengan pengaruh budaya selama beberapa generasi tidak ada dalam hipotesis lain seperti altruisme timbal balik dan seleksi kerabat, menjadikan evolusi gen-kultur salah satu hipotesis realistis terkuat untuk seleksi kelompok. Fehr memberikan bukti pemilihan kelompok yang terjadi pada manusia saat ini dengan eksperimen melalui permainan logika seperti dilema tahanan, jenis pemikiran yang telah dikembangkan manusia beberapa generasi yang lalu.

Koevolusi gen dan budaya memungkinkan manusia untuk mengembangkan adaptasi yang sangat berbeda terhadap tekanan dan lingkungan lokal lebih cepat daripada hanya dengan evolusi genetik. Robert Turner Boyd dan Peter James Richerson, dua pendukung kuat evolusi budaya, mendalilkan bahwa tindakan pembelajaran sosial, atau pembelajaran dalam kelompok seperti yang dilakukan dalam pemilihan kelompok, memungkinkan populasi manusia memperoleh informasi selama banyak generasi. Hal ini mengarah pada evolusi budaya dari perilaku dan teknologi bersamaan dengan evolusi genetik. Boyd dan Richerson percaya bahwa kemampuan untuk berkolaborasi berevolusi selama Pleistosen Tengah, satu juta tahun yang lalu, sebagai respons terhadap iklim yang berubah dengan cepat.

Pada tahun 2003, ilmuwan perilaku Herbert Gintis meneliti evolusi budaya secara statistik, menunjukkan bukti bahwa masyarakat yang mempromosikan norma-norma pro-sosial memiliki tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi daripada masyarakat yang tidak mempromosikannya. Gintis menulis bahwa evolusi genetik dan budaya dapat bekerja sama. Gen mentransfer informasi dalam DNA, dan budaya mentransfer informasi yang dikodekan dalam otak, artefak, atau dokumen. Bahasa, alat, senjata mematikan, api, memasak, dll. Memiliki efek jangka panjang pada genetika. Misalnya, memasak menyebabkan pengurangan ukuran usus manusia, karena lebih sedikit pencernaan yang dibutuhkan untuk makanan yang dimasak. Bahasa menyebabkan perubahan pada laring manusia dan peningkatan ukuran otak. Senjata proyektil menyebabkan perubahan pada tangan dan bahu manusia, sehingga manusia jauh lebih baik dalam melempar benda daripada kerabat terdekat manusia, simpanse.

### Tingkah laku

Pada 2019, Howard Rachlin dan rekannya mengusulkan pemilihan kelompok pola perilaku, seperti altruisme yang dipelajari, selama ontogeni paralel dengan pemilihan kelompok selama filogeni.

Kritik
------

Penggunaan persamaan Price untuk mendukung pemilihan kelompok ditentang oleh van Veelen pada tahun 2012, dengan alasan bahwa hal itu didasarkan pada asumsi matematis yang tidak valid.

Richard Dawkins dan pendukung lain dari pandangan evolusi yang berpusat pada gen tetap tidak yakin tentang seleksi kelompok. Secara khusus, Dawkins menyarankan bahwa pemilihan kelompok gagal membuat perbedaan yang sesuai antara replikator dan pembawanya.

Psikolog Steven Pinker menyimpulkan bahwa "pemilihan kelompok tidak memiliki peran yang berguna untuk dimainkan dalam psikologi atau ilmu sosial", karena itu "bukanlah implementasi yang tepat dari teori seleksi alam, seperti halnya, katakanlah, dalam algoritma genetika atau simulasi kehidupan buatan. Malahan, hal itu adalah metafora yang longgar, lebih seperti pertarungan antara jenis ban atau telepon."

Ahli biologi evolusioner Jerry Allen Coyne meringkas argumen di *The New York Review of Books* dalam istilah non-teknis sebagai berikut:

  

> Pemilihan kelompok tidak diterima secara luas oleh evolusionis karena beberapa alasan. Pertama, ini bukanlah cara yang efisien untuk memilih sifat, seperti perilaku altruistik, yang seharusnya merugikan individu tetapi baik untuk kelompok. Kelompok membelah untuk membentuk kelompok lain jauh lebih jarang daripada organisme bereproduksi untuk membentuk organisme lain, jadi seleksi kelompok untuk altruisme tidak mungkin untuk mengesampingkan kecenderungan masing-masing kelompok untuk dengan cepat kehilangan altruisnya melalui seleksi alam yang mendukung penipu. Lebih jauh, sedikit bukti yang ada bahwa seleksi pada kelompok telah mendorong evolusi sifat apa pun. Akhirnya, kekuatan evolusioner lain yang lebih masuk akal, seperti seleksi langsung pada individu untuk dukungan timbal balik, dapat membuat manusia menjadi prososial. Alasan ini menjelaskan mengapa hanya sedikit ahli biologi, seperti [David Sloan] Wilson dan E. O. Wilson (tidak ada hubungannya), menganjurkan pemilihan kelompok sebagai sumber evolusi kerjasama..
> 
>

Referensi
---------

1. 1 2  Tudge, Colin (31 March 2011). *Engineer In The Garden*. Random House. hlm. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8.
2. 1 2 3 4  Abbot, P.; et al. (2011). "Inclusive fitness theory and eusociality". *Nature*. **471** (7339): E1–E4. Bibcode:2011Natur.471E...1A. doi:10.1038/nature09831. PMC 3836173 alt=Dapat diakses gratis. PMID 21430721.
3. 1 2  Darwin, Charles (1871). *The Descent of Man*.
4. ↑  Wilson, E. O. (2013). *The Social Conquest of Earth*. New York: W. W. Norton & Company.
5. 1 2 3  Burkhardt, Richard W. (2005). *Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology*. University of Chicago Press. hlm. 432. ISBN 978-0-226-08090-1.
6. 1 2  Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene* (edisi ke-1st). Oxford University Press. hlm. 9, 72. ISBN 978-0198575191.
7. 1 2 3  Dawkins, Richard (2016). *The Selfish Gene: 40th Anniversary Edition (Oxford Landmark Science)* (edisi ke-4th). Oxford University Press.
8. ↑  Maynard Smith, J. (1964). "Group selection and kin selection". *Nature*. **201** (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
9. ↑  Perrins, Chris (2017). Williams, George C. ed. *Survival of Young Swifts in Relation to Brood-Size*. *Group Selection*. Transaction Publishers. hlm. 116–118. ISBN 978-0-202-36635-7.
10. ↑  Williams, George C. (1972). *Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought*. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1.
11. ↑  Williams, George C. ed. (2008) [1971]]. *Group Selection*. Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36222-9.
12. ↑  Wade, M. J. (1977). "An experimental study of group selection". *Evolution*. **31** (1): 134–153. doi:10.2307/2407552. JSTOR 2407552. PMID 28567731.
13. 1 2  Goodnight, C. J.; Stevens, L. (1997). "Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature". *American Naturalist*. **150**: S59–S79. doi:10.1086/286050. PMID 18811313.
14. ↑  Fisher, R. A. (1930). *The Genetical Theory of Natural Selection*. Oxford: Clarendon Press. hlm. 159.
15. ↑  Kevin Connolly; Margaret Martlew, ed. (1999). "Altruism". *Psychologically Speaking: A Book of Quotations*. BPS Books. hlm. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.  (see also: Haldane's Wikiquote entry)
16. 1 2  Wade, M. J.; Wilson, D. S.; Goodnight, C.; Taylor, D.; Bar-Yam, Y.; de Aguiar, M. A.; Stacey, B.; Werfel, J.; Hoelzer, G. A.; Brodie, E. D.; Fields, P.; Breden, F.; Linksvayer, T. A.; Fletcher, J. A.; Richerson, P. J.; Bever, J. D.; Van Dyken, J. D.; Zee, P. (Feb 18, 2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". *Nature*. **463** (7283): E8–9; discussion E9–10. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20164866.
17. ↑  Wilson, David Sloan; Pollock, G. B.; Dugatkin, L. A. (1992). "Can altruism evolve in purely viscous populations?". *Evolutionary Ecology*. **6** (4): 331–341. doi:10.1007/bf02270969.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
18. ↑  Taylor, P. D. (1992). "Altruism in viscous populations – an inclusive fitness model". *Evol. Ecol*. **6** (4): 352–356. doi:10.1007/bf02270971.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
19. ↑  Mitteldorf, Joshua; Wilson, David Sloan (2000). "Population viscosity and the evolution of altruism" (PDF). *Journal of Theoretical Biology*. **204** (4): 481–496. CiteSeerX 10.1.1.144.8232 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1006/jtbi.2000.2007. PMID 10833350.
20. ↑  Yang, Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment". *Evolutionary Ecology Research*. **15**: 527–543.
21. 1 2  Wilson, David Sloan (2015). *Does Altruism Exist?: Culture, Genes, and the Welfare of Others*. Yale University Press. ISBN 978-0-300-18949-0.
22. ↑  Yang, Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment". *Evolutionary Ecology Research*. **15**: 527–543. 
  
Koeslag, J. H. (1997). "Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation". *Journal of Theoretical Biology*. **189** (1): 53–61. doi:10.1006/jtbi.1997.0496. PMID 9398503. 
  
Koeslag, J.H. (2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". *Journal of Theoretical Biology*. **224** (3): 399–410. doi:10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID 12941597. 
  
Wilson, David Sloan (2010). "open letter to Richard Dawkins". *scienceblogs.com*. Self-published. Diarsipkan dari versi asli tanggal 16 March 2016. Diakses tanggal 12 January 2015.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
  
Goodnight, Charles (June 2013). "On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness". *Evolution*. **67** (6): 1539–1548. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x alt=Dapat diakses gratis. PMID 23730749.
23. ↑  Wilson, David Sloan (2010). "open letter to Richard Dawkins". *scienceblogs.com*. Self-published. Diarsipkan dari versi asli tanggal 16 March 2016. Diakses tanggal 12 January 2015.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
24. ↑  Goodnight, Charles (June 2013). "On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness". *Evolution*. **67** (6): 1539–1548. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x alt=Dapat diakses gratis. PMID 23730749.
25. ↑  Wilson, David Sloan; Sober, Elliott (1994). "Reintroducing group selection to the human behavioral sciences". *Behavioral and Brain Sciences*. **17** (4): 585–654. doi:10.1017/s0140525x00036104.
26. ↑  Nowak, M. A.; Tarnita, C. E.; Wilson, E. O. (2010). "The evolution of eusociality". *Nature*. **466** (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. doi:10.1038/nature09205. PMC 3279739 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20740005.
27. 1 2  Wilson, David Sloan; Wilson, E. O. (2008). "Evolution 'for the good of the group'". *American Scientist*. **96** (5): 380–389. doi:10.1511/2008.74.1.
28. 1 2 3  O'Gorman, R.; Wilson, David Sloan; Sheldon, K. M. (2008). "For the good of the group? Exploring group-level evolutionary adaptations using multilevel selection theory" (PDF). *Group Dynamics: Theory, Research, and Practice*. **12** (1): 17–26. doi:10.1037/1089-2699.12.1.17.
29. ↑  Wilson, David Sloan. "The Central Question of Group Selection". Edge.org. Diakses tanggal 19 Apr 2018.
30. ↑  Muir, W. M. (2009). "Genetic selection and behaviour". *Canadian Journal of Animal Science*. **89** (1): 182.
31. ↑  Boyd, R.; Richerson, P. J. (2009). "Culture and the evolution of human cooperation". *Phil. Trans. R. Soc. B*. **364** (1533): 3281–3288. doi:10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19805434.
32. ↑  Wilson, E. O. (2005). "Kin Selection as the Key to Altruism: its Rise and Fall". *Social Research*. **72** (1): 159–166.
33. ↑  Trivers, Robert (1976). "Haploidploidy and the evolution of the social insect". *Science*. **191** (4224): 250–263. Bibcode:1976Sci...191..249T. doi:10.1126/science.1108197. PMID 1108197.
34. ↑  Wilson, E. O. (1975). *Sociobiology: The New Synthesis*Perlu mendaftar (gratis). Belknap Press. ISBN 978-0-674-81621-3.
35. ↑  Hamilton, W. D. (1964). "The evolution of social behaviour". *Journal of Theoretical Biology*. **7** (1): 1–16. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
36. ↑  West, S. A.; Griffin, A. S.; Gardner, A. (2007). "Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection". *Journal of Evolutionary Biology*. **20** (2): 415–432. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x alt=Dapat diakses gratis. PMID 17305808. [*pranala nonaktif*]
37. ↑  Wilson, David Sloan (2007). "Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology" (PDF). *The Quarterly Review of Biology*. **82** (4): 327–48. doi:10.1086/522809. PMID 18217526. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 8 December 2013. Diakses tanggal 10 September 2013.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
38. 1 2  Rauch, E. M.; Sayama, H.; Bar-Yam, Y. (2003). "Dynamics and genealogy of strains in spatially extended host-pathogen models". *Journal of Theoretical Biology*. **221** (4): 655–664. CiteSeerX 10.1.1.12.5712 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1006/jtbi.2003.3127. PMID 12713947.
39. ↑  Werfel, J.; Bar-Yam, Y. (2004). "The evolution of reproductive restraint through social communication". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **101** (30): 11019–11020. Bibcode:2004PNAS..10111019W. doi:10.1073/pnas.0305059101. PMC 491990 alt=Dapat diakses gratis. PMID 15256603.
40. ↑  Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene*. Oxford University Press. hlm. 74–94.
41. ↑  Axelrod, Robert (1984). *The Evolution of Cooperation*Perlu mendaftar (gratis). Basic Books. hlm. 98. ISBN 978-0465005642.
42. 1 2  Heinsohn, R.; Packer, C. (1995). "Complex cooperative strategies in group-territorialAfrican lions". *Science*. **269** (5228): 1260–1262. Bibcode:1995Sci...269.1260H. doi:10.1126/science.7652573. PMID 7652573.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
43. 1 2  Cheney, D. L.; Seyfarth, R. M. (1990). *How monkeys see the world: Inside the mind of another species*Perlu mendaftar (gratis). University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-10246-7.
44. ↑  Wade, M. J.; Breden, Sept (1981). "Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection". *Evolution*. **35** (5): 844–858. doi:10.2307/2407855. JSTOR 2407855. PMID 28581060.
45. ↑  Muir, W. M.; et al. (June 2013). "Multilevel selection with kin and non-kin groups,Experimental results with Japanese quail". *Evolution*. **67** (6): 1598–1606. doi:10.1111/evo.12062. PMC 3744746 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23730755.
46. ↑  Mesoudi, A.; Danielson, P. (2008). "Ethics, evolution and culture". *Theory in Biosciences*. **127** (3): 229–240. doi:10.1007/s12064-008-0027-y. PMID 18357481.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
47. ↑  Lindenfors, Patrik (2017). *For Whose Benefit? The Biological and Cultural Evolution of Human Cooperation*. Springer. ISBN 978-3-319-50873-3.
48. ↑  Fehr, E.; Fischbacher, Urs (2003). "The nature of human altruism. [Review]". *Nature*. **425** (6960): 785–791. Bibcode:2003Natur.425..785F. doi:10.1038/nature02043. PMID 14574401.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
49. 1 2  Boyd, R. & Richerson, P. J. (2009) Culture and the evolution of human cooperation.
50. ↑  Gintis, H. (2003). "The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms". *Journal of Theoretical Biology*. **220** (4): 407–418. doi:10.1006/jtbi.2003.3104. PMID 12623279.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
51. ↑  Gintis, Herbert. "On the Evolution of Human Morality". Edge.org. Diakses tanggal 20 Apr 2018.
52. ↑  Rachlin, Howard (April 2019). "Group selection in behavioral evolution". *Behavioural Processes*. **161**: 65–72. doi:10.1016/j.beproc.2017.09.005. ISSN 0376-6357. PMID 28899811.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
53. ↑  Simon, Carsta; Hessen, Dag O. (April 2019). "Selection as a domain-general evolutionary process". *Behavioural Processes*. **161**: 3–16. doi:10.1016/j.beproc.2017.12.020. hdl:10642/8292 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0376-6357. PMID 29278778.  Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
54. ↑  Baum, William M. (2018-10-09). "Multiscale behavior analysis and molar behaviorism: An overview". *Journal of the Experimental Analysis of Behavior*. **110** (3): 302–322. doi:10.1002/jeab.476. ISSN 0022-5002. PMID 30302758.
55. ↑  Simon, Carsta; Mobekk, Hilde (2019-11-13). "Dugnad: A Fact and a Narrative of Norwegian Prosocial Behavior". *Perspectives on Behavior Science*. **42** (4): 815–834. doi:10.1007/s40614-019-00227-w. ISSN 2520-8969. PMC 6901638 alt=Dapat diakses gratis. PMID 31976461.
56. ↑  van Veelen, M; García, J.; Sabelis, M. W.; Egas, M. (April 2012). "Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics". *Journal of Theoretical Biology*. **299**: 64–80. doi:10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID 21839750.
57. ↑  See the chapter *God's utility function* in Dawkins, Richard (1995). *River Out of Eden*. Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3.
58. ↑  Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". *Behavioral and Brain Sciences*. **17** (4): 616–617. doi:10.1017/S0140525X00036207. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2006-09-15.
59. ↑  Dennett, D. C. (1994). "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". *Behavioral and Brain Sciences*. **17** (4): 617–618. doi:10.1017/S0140525X00036219. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2007-12-27.
60. ↑  Richard Dawkins, "Replicators and Vehicles Diarsipkan 2021-02-26 di Wayback Machine.", King's College Sociobiology Group, eds. Current Problems in Sociobiology, Cambridge, Cambridge University Press, (1982), pp. 45–64
61. ↑  Pinker, Steven (2012). "The False Allure of Group Selection". *Edge*. Diakses tanggal 28 November 2018.
62. 1 2  Coyne, J. A. (2011). Can Darwinism Improve Binghamton?, New York Review of Books, September 9, 2011.

Bacaan lebih lanjut
-------------------

* Bergstrom, T. C. (2002). "Evolution of Social Behavior: Individual and Group Selection" (PDF). *Journal of Economic Perspectives*. **16** (2): 67–88. CiteSeerX 10.1.1.377.5059 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1257/0895330027265.
* Bijma, P.; Muir, W. M.; Van Arendonk, J. A. M. (2007). "Multilevel Selection 1: Quantitative Genetics of Inheritance and Response to Selection". *Genetics*. **175** (1): 277–288. doi:10.1534/genetics.106.062711. PMC 1775021 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17110494.
* Bijma, P.; Muir, W. M.; Ellen, E. D.; Wolf, Jason B.; Van Arendonk, J. A. M. (2007). "Multilevel Selection 2: Estimating the Genetic Parameters Determining Inheritance and Response to Selection". *Genetics*. **175** (1): 289–299. doi:10.1534/genetics.106.062729. PMC 1775010 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17110493.
* Boyd, R.; Richerson, P. J. (2002). "Group Beneficial Norms Spread Rapidly in a Structured Population" (PDF). *Journal of Theoretical Biology*. **215** (3): 287–296. CiteSeerX 10.1.1.405.1548 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1006/jtbi.2001.2515. PMID 12054837.
* West, S. A.; Griffin, A. S.; Gardner, A. (2008). "Social semantics: how useful has group selection been?". *Journal of Evolutionary Biology*. **21**: 374–385. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01458.x. [*pranala nonaktif*]
* Sober, Elliott; Wilson, David Sloan (1998). *Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior*Perlu mendaftar (gratis). Harvard University Press. ISBN 978-0674930476.
* Soltis, J.; Boyd, R.; Richerson, P. J. (1995). "Can Group-functional Behaviors Evolve by Cultural Group Selection? An Empirical Test" (PDF). *Current Anthropology*. **63** (3): 473–494. doi:10.1086/204381.
* Wilson, David Sloan (1987). "Altruism in Mendelian populations derived from sibling groups: The haystack model revisited". *Evolution*. **41** (5): 1059–1070. doi:10.2307/2409191. JSTOR 2409191. PMID 28563418.
* Wilson, David Sloan (2006). P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich, ed. *Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus* (PDF). *The Innate Mind: Culture and Cognition*. Oxford University Press. ISBN 978-0195310146. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 26 February 2009.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)

Pranala luar
------------

* Seleksi kelompok catatan di *Internet Encyclopedia of Philosophy*
* Lloyd, Elisabeth, "Units and Levels of Selection." *The Stanford Encyclopedia of Philosophy*, (Fall 2005 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
* The Controversy of the Group Selection Theory – a review from the "Science Creative Quarterly" (a blog)
* Binghamton: D.S. Wilson

| * l
* b
* s
Sosiobiologi |
| --- |
| Portal biologi evolusi |
| Topik | 
* Altruisme
* Etologi
* Eusosialitas
* Genetika perilaku
* Moralitas
* Presosialitas
* Psikologi evolusi
* Seleksi kelompok
* Seleksi kerabat
* Subsosialitas
* Seleksi seks
* Biologi gender
* Teori warisan ganda

 |
| Kritik | 
* *Not in Our Genes*
* Kontroversi psikologi evolusi

 |
| Pustaka | 
* *Sociobiology: The New Synthesis*

 |

Templat:Psikologi evolusioner
Templat:Eusosialitas