Model 3D dari molekul klorofil.
Antosianin memberikan beberapa petal berwarna ungu.
**Pigmen hayati** adalah kelas pigmen yang dihasilkan secara alami oleh organisme atau mikroorganisme atau makhluk hidup lainnya. Pigmen hayati terutama dihasilkan oleh tumbuhan, alga, sejumlah bakteri, dan beberapa fungi (jamur). Ada pula hewan yang menghasilkan sendiri pigmen, meskipun banyak di antaranya memperoleh pigmen dari makanannya.

Pigmen hayati memiliki fungsi metabolik penting, terutama sebagai penangkap energi cahaya atau penetral oksidan. Hal ini dapat dilakukan karena pigmen hayati, sebagaimana pigmen lainnya, memiliki kemampuan mengubah konformasi molekul melalui reaksinya terhadap cahaya.

Pigmen hayati bereaksi terhadap cahaya melalui sistem konjugasi yang pada umumnya terjadi karena ada rangkaian ikatan tunggal dan rangkap yang berselang-seling. Cahaya akan memberikan foton dan kelebihan energi ini membuat elektron tereksitasi ke orbital dengan energi lebih tinggi. Perubahan ini merangsang proses resonansi pada rangkaian ikatan tunggal dan rangkap dan mentransfer elektron. Selain sistem konjugasi, reaksi terhadap cahaya juga dapat terjadi karena adanya ikatan terhadap atom/ion logam dalam struktur kompleks.

Pigmen-pigmen hayati tumbuhan dan alga termasuk dalam kelas klorofil, karotenoid, antosianin, dan betalain. Pigmen yang dihasilkan hewan misalnya adalah melanin.

Pigmen ini aman untuk digunakan, karena pigmen ini tidak mengandung senyawa toksik terhadap manusia. Penggunaan biopigmen ini sudah banyak digunakan terutama pada bidang industri pangan, seperti makanan dan minuman.

Warna pigment berbeda dari warna struktural karena sama untuk semua sudut pandang, sedangkan warna struktural adalah hasil dari pemantulan atau iridesensi yang dipilih, biasanya karena struktur multi-lapisan. Misalnya, sayap kupu-kupu biasanya berisi warna struktural, meskipun banyak kupu-kupu memiliki sel yang berisi pigment juga.

Pigmen mikroorganisme
---------------------

* Pioverdin dari bakteri Pseudomonas aeruginosa untuk menghasilkan warna hijau.
* Violacein dari bakteri Chromobacter violaceum untuk menghasilkan warna ungu.
* Prodigiosin dari bakteri Serratia marcescens untuk menghasilkan warna merah muda pada suhu 28 celcius.

Pigmen tumbuhan
---------------

Fungsi utama pigmen pada tumbuhan adalah fotosintesis, yang menggunakan klorofil pigmen hijau dan beberapa pigmen warna-warni yang menyerap energi cahaya sebanyak mungkin.[4][5] Pigmen juga diketahui berperan dalam penyerbukan di mana akumulasi atau hilangnya pigmen dapat menyebabkan perubahan warna bunga, memberi sinyal kepada penyerbuk bunga mana yang menguntungkan dan mengandung lebih banyak serbuk sari dan nektar.

Pigmen tumbuhan mencakup banyak molekul, seperti porfirin, karotenoid, antosianin, dan betalain. Semua pigmen biologis secara selektif menyerap panjang gelombang cahaya tertentu sambil memantulkan yang lain.[4][5] Pigmen utama yang bertanggung jawab adalah:

Klorofil adalah pigmen utama pada tanaman; itu adalah klorin yang menyerap panjang gelombang cahaya biru dan merah sambil memantulkan sebagian besar warna hijau. Kehadiran dan kelimpahan relatif klorofillah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Semua tumbuhan darat dan alga hijau memiliki dua bentuk pigmen ini: klorofil a dan klorofil b. Kelp, diatom, dan heterokont fotosintesis lainnya mengandung klorofil c, bukan b, sedangkan ganggang merah hanya memiliki klorofil a. Semua klorofil berfungsi sebagai sarana utama yang digunakan tanaman untuk mencegat cahaya untuk mendorong fotosintesis.

Karotenoid adalah tetraterpenoid berwarna merah, jingga, atau kuning. Selama proses fotosintesis, mereka memiliki fungsi dalam pemanenan cahaya (sebagai aksesori pigmen), dalam fotoproteksi (disipasi energi melalui pendinginan non-fotokimia serta pemulung oksigen singlet untuk pencegahan kerusakan fotooksidatif), dan juga berfungsi sebagai elemen struktur protein. Pada tanaman tingkat tinggi, mereka juga berfungsi sebagai tanaman hormon prekursor asam absisat.

mereka larut dalam air, tetapi tidak seperti antosianin, mereka disintesis dari tirosin. Kelas pigmen ini hanya ditemukan di Caryophyllales (termasuk kaktus dan amaranth), dan tidak pernah terjadi bersamaan pada tumbuhan dengan anthocyanin. Betalain bertanggung jawab atas warna merah tua bit.

Antosianin (secara harfiah berarti "bunga biru") adalah pigmen flavonoid yang larut dalam air yang tampak merah hingga biru, menurut pH. Mereka terjadi di semua jaringan tanaman tingkat tinggi, memberi warna pada daun, batang tanaman, akar, bunga, dan buah, meski tidak selalu dalam jumlah yang cukup untuk terlihat. Anthocyanin paling terlihat di kelopak bunga dari banyak spesies.

Tanaman, secara umum, mengandung enam karotenoid di mana-mana: neoxanthin, violaxanthin, antheraxanthin, zeaxanthin, lutein dan β-carotene.[7] Lutein adalah pigmen kuning yang ditemukan dalam buah-buahan dan sayuran dan merupakan karotenoid yang paling melimpah pada tanaman. Likopen adalah pigmen merah yang bertanggung jawab atas warna tomat. Karotenoid lain yang kurang umum pada tumbuhan termasuk lutein epoksida (pada banyak spesies kayu), laktukaxantin (ditemukan pada selada), dan alfa karoten (ditemukan pada wortel). [8]

Manifestasi pigmentasi yang sangat nyata pada tanaman terlihat dengan warna daun musim gugur, sebuah fenomena yang mempengaruhi daun hijau biasanya dari banyak pohon dan semak yang meranggas dimana mereka mengambil, selama beberapa minggu di musim gugur, berbagai nuansa merah, kuning, ungu, dan cokelat.[9]

Klorofil terdegradasi menjadi tetrapyrroles tidak berwarna yang dikenal sebagai katabolit klorofil nonfluorescent (NCCs).[10] Saat klorofil dominan terdegradasi, pigmen tersembunyi dari xantofil kuning dan beta-karoten oranye terungkap. Pigmen ini hadir sepanjang tahun, tetapi pigmen merah, antosianin, disintesis secara de novo setelah kira-kira setengah dari klorofil telah terdegradasi. Asam amino yang dilepaskan dari degradasi kompleks pemanenan cahaya disimpan sepanjang musim dingin di akar, cabang, batang, dan batang pohon hingga musim semi berikutnya saat didaur ulang untuk membuka kembali pohon.

* Antosianin pada buah anggur dan blueberry

Pigmen dalam ganggang
---------------------

Alga adalah organisme fotosintetik yang sangat beragam, yang berbeda dari tumbuhan karena merupakan organisme akuatik, tidak memiliki jaringan pembuluh dan tidak menghasilkan embrio. Namun, kedua jenis organisme tersebut memiliki pigmen fotosintesis yang sama, yang menyerap dan melepaskan energi yang kemudian digunakan oleh sel. Pigmen ini selain klorofil, adalah phycobiliprotein, fucoxanthins, xanthophylls dan karoten, yang berfungsi untuk menjebak energi cahaya dan membawanya ke pigmen primer, yang bertanggung jawab untuk memulai reaksi fotosintesis oksigen.

Fototrof alga seperti dinoflagellata menggunakan peridinin sebagai pigmen pemanen cahaya. Sementara karotenoid dapat ditemukan kompleks dalam protein pengikat klorofil seperti pusat reaksi fotosintesis dan kompleks pemanenan cahaya, mereka juga ditemukan dalam protein karotenoid khusus seperti protein karotenoid oranye dari cyanobacteria.

Pigmen pada bakteri
-------------------

Bakteri menghasilkan pigmen seperti karotenoid, melanin, violacein, prodigiosin, pyocyanin, actinorhodin, dan zeaxanthin. Cyanobacteria menghasilkan phycocyanin, phycoerythrin, scytonemin, klorofil a, klorofil d, dan klorofil f. Bakteri belerang ungu menghasilkan bacteriochlorophyll a dan bacteriochlorophyll b.[11] Di cyanobacteria, banyak karotenoid lain yang ada seperti canthaxanthin, myxoxanthophyll, synechoxanthin, dan echinenone.

Pigmen pada hewan laut
----------------------

**Karotenoid dan karotenoprotein**
Karotenoid adalah kelompok pigmen yang paling umum ditemukan di alam.[13] Lebih dari 600 jenis karotenoid ditemukan pada hewan, tumbuhan, dan mikroorganisme.
Hewan tidak mampu membuat karotenoid sendiri dan karenanya bergantung pada tanaman untuk pigmen ini. Karotenoprotein sangat umum di antara hewan laut. Kompleks ini bertanggung jawab atas berbagai warna (merah, ungu, biru, hijau, dll.) pada invertebrata laut ini untuk ritual kawin dan kamuflase. Ada dua jenis utama karotenoprotein: Tipe A dan Tipe B. Tipe A memiliki karotenoid (kromogen) yang secara stoikiometri terkait dengan protein sederhana (glikoprotein). Tipe kedua, Tipe B, memiliki karotenoid yang diasosiasikan dengan protein lipo dan biasanya kurang stabil. Sementara Tipe A umumnya ditemukan di permukaan (cangkang dan kulit) invertebrata laut, Tipe B biasanya ditemukan di telur, ovarium, dan darah. Warna dan penyerapan karakteristik kompleks karotenoprotein ini didasarkan pada pengikatan kimiawi dari kromogen dan subunit protein.

Misalnya, karotenoid biru, linckiacyanin, memiliki sekitar 100-200 molekul karotenoid per setiap kompleks.[14] Selain itu, fungsi kompleks pigmen-protein ini juga mengubah struktur kimianya. Karotenoprotein yang berada dalam struktur fotosintesis lebih umum, tetapi rumit. Kompleks pigmen-protein yang berada di luar sistem fotosintesis lebih jarang, tetapi memiliki struktur yang lebih sederhana. Sebagai contoh, hanya ada dua dari protein astaxanthin biru ini dalam ubur-ubur, Velella velella, yang hanya mengandung sekitar 100 karotenoid per kompleks.

Karotenoid yang umum pada hewan adalah astaxanthin, yang mengeluarkan pigmen ungu-biru dan hijau. Warna astaxanthin terbentuk dengan membuat kompleks dengan protein dalam urutan tertentu. Misalnya, crustochrin memiliki sekitar 20 molekul astaxanthin yang terikat dengan protein. Ketika kompleks berinteraksi dengan interaksi exciton-exciton, itu menurunkan absorbansi maksimum, mengubah pigmen warna yang berbeda.
Dalam lobster, terdapat berbagai jenis kompleks protein astaxanthin. Yang pertama adalah crustacyanin (maks 632 nm), pigmen biru yang ditemukan di karapas lobster. Yang kedua adalah crustochrin (max 409), pigmen kuning yang terdapat pada lapisan luar karapas. Terakhir, lipoglikoprotein dan ovoverdin membentuk pigmen hijau terang yang biasanya terdapat pada lapisan luar karapas dan telur lobster.

**Tetrapirol**
Tetrapyroles adalah kelompok pigmen yang paling umum berikutnya. [Rujukan?] Mereka memiliki empat cincin pirol, setiap cincin terdiri dari C4H4NH. Peran utama tetrapirol adalah hubungannya dalam proses oksidasi biologis. Tetrapyrroles memiliki peran utama dalam transpor elektron dan bertindak sebagai pengganti banyak enzim. Mereka juga memiliki peran dalam pigmentasi jaringan organisme laut.
Melanin

Melanin [17] adalah kelas senyawa yang berfungsi sebagai pigmen dengan struktur berbeda yang bertanggung jawab atas pigmen gelap, cokelat, kekuningan / kemerahan pada hewan laut. Itu diproduksi ketika asam amino tirosin diubah menjadi melanin, yang ditemukan di kulit, rambut, dan mata. Berasal dari oksidasi aerobik fenol, mereka adalah polimer.

Ada beberapa jenis melanin mengingat mereka adalah kumpulan molekul komponen yang lebih kecil, seperti melanin yang mengandung nitrogen. Ada dua kelas pigmen: eumelanin tidak larut hitam dan coklat, yang berasal dari oksidasi aerobik tirosin dengan adanya tirosinase, dan phaeomelanin yang larut dalam alkali yang berkisar dari warna kuning hingga merah coklat, yang timbul dari penyimpangan eumelanin. jalur melalui intervensi sistein dan / atau glutathione. Eumelanins biasanya ditemukan di kulit dan mata. Beberapa melanin yang berbeda termasuk melanoprotein (melanin coklat tua yang disimpan dalam konsentrasi tinggi di kantung tinta sotong Sepia Officianalis), echinoidea (ditemukan dalam dolar pasir, dan hati bulu babi), holothuroidea (ditemukan dalam teripang), dan ophiuroidea (ditemukan di bintang rapuh dan bintang ular). Melanin-melanin ini kemungkinan adalah polimer yang muncul dari penggandengan berulang dari intermediet monomer bi-polifungsional sederhana, atau dari berat molekul tinggi. Senyawa sistem cincin benzothiazole dan tetrahydroisoquinoline bertindak sebagai senyawa penyerap UV.
**Bioluminesensi**
Satu-satunya sumber cahaya di laut dalam, hewan laut mengeluarkan energi cahaya tampak yang disebut bioluminescence,[18] bagian dari chemiluminescence. Ini adalah reaksi kimia di mana energi kimia diubah menjadi energi cahaya. Diperkirakan 90% hewan laut dalam menghasilkan semacam bioluminesensi. Mempertimbangkan bahwa sebagian besar spektrum cahaya tampak diserap sebelum mencapai laut dalam, sebagian besar cahaya yang dipancarkan dari hewan laut berwarna biru dan hijau. Namun, beberapa spesies dapat memancarkan cahaya merah dan inframerah, dan bahkan ada genus yang ditemukan memancarkan bioluminesensi kuning. Organ yang bertanggung jawab atas pancaran bioluminescence dikenal sebagai photophores. Jenis ini hanya terdapat pada cumi-cumi dan ikan, dan digunakan untuk menerangi permukaan perutnya, yang menyamarkan siluetnya dari pemangsa. Penggunaan photophores pada hewan laut berbeda-beda, seperti lensa untuk mengatur intensitas warna, dan intensitas cahaya yang dihasilkan. Cumi-cumi memiliki photophores dan chromatophores yang mengontrol kedua intensitas ini. Hal lain yang bertanggung jawab atas pancaran bioluminesensi, yang terlihat pada semburan cahaya yang dipancarkan ubur-ubur, dimulai dengan luciferin (fotogen) dan diakhiri dengan pemancar cahaya (photogogikon). Luciferin, luciferase, garam, dan oksigen bereaksi dan bergabung untuk membuat satu unit yang disebut foto-protein, yang dapat menghasilkan cahaya ketika bereaksi dengan molekul lain seperti Ca+. Ubur-ubur menggunakan ini sebagai mekanisme pertahanan; ketika pemangsa yang lebih kecil mencoba melahap ubur-ubur, ia akan memancarkan cahayanya, yang karenanya akan memikat pemangsa yang lebih besar dan mengusir pemangsa yang lebih kecil. Ini juga digunakan sebagai perilaku kawin.
Di terumbu karang dan anemon laut, mereka berpendar; cahaya diserap pada satu panjang gelombang, dan dipancarkan kembali pada yang lain. Pigmen ini dapat bertindak sebagai tabir surya alami, membantu fotosintesis, berfungsi sebagai pewarnaan peringatan, menarik pasangan, memperingatkan saingan, atau membingungkan predator.

**Kromatofor**
Kromatofor adalah sel pengubah pigmen warna yang secara langsung distimulasi oleh neuron motorik pusat. Mereka terutama digunakan untuk adaptasi lingkungan yang cepat untuk penyamaran. Proses mengubah pigmen warna kulit mereka bergantung pada satu sel kromatofor yang sangat berkembang dan banyak sel otot, saraf, glial, dan selubung. Kromatofor berkontraksi dan mengandung vesikel yang menyimpan tiga pigmen cair berbeda. Setiap warna ditunjukkan oleh tiga jenis sel kromatofor: erythrophores, melanophores, dan xanthophores. Jenis pertama adalah erythrophores, yang mengandung pigmen kemerahan seperti karotenoid dan pteridin. Tipe kedua adalah melanofor, yang mengandung pigmen hitam dan coklat seperti melanin. Jenis ketiga adalah xanthophores yang mengandung pigmen kuning dalam bentuk karotenoid. Berbagai warna dibuat oleh kombinasi berbagai lapisan kromatofor. Sel-sel ini biasanya terletak di bawah kulit atau sisik hewan. Ada dua kategori warna yang dihasilkan oleh sel – biokrom dan skematokrom. Biochromes adalah warna mikroskopis, pigmen alami yang dibentuk secara kimiawi. Komposisi kimianya dibuat untuk mengambil beberapa warna cahaya dan memantulkan sisanya. Sebaliknya, schematochromes (warna struktural) adalah warna yang diciptakan oleh pantulan cahaya dari permukaan yang tidak berwarna dan pembiasan oleh jaringan. Schematochromes bertindak seperti prisma, membiaskan dan menyebarkan cahaya tampak ke sekitarnya, yang pada akhirnya akan memantulkan kombinasi warna tertentu. Kategori ini ditentukan oleh pergerakan pigmen di dalam kromatofor. Perubahan warna fisiologis bersifat jangka pendek dan cepat, ditemukan pada ikan, dan merupakan hasil dari respons hewan terhadap perubahan lingkungan. Sebaliknya, perubahan warna morfologi adalah perubahan jangka panjang, terjadi pada berbagai tahap hewan, dan disebabkan oleh perubahan jumlah kromatofor. Untuk mengubah pigmen warna, transparansi, atau opacity, sel mengubah bentuk dan ukuran, dan meregang atau mengkerut penutup luarnya.

Pigmen foto-protektif
---------------------

Karena kerusakan akibat UV-A dan UV-B, hewan laut telah berevolusi untuk memiliki senyawa yang menyerap sinar UV dan berfungsi sebagai tabir surya. Mycosporine-like amino acids (MAAs) dapat menyerap sinar UV pada 310-360 nm. Melanin adalah pelindung UV terkenal lainnya. Karotenoid dan fotopigmen keduanya secara tidak langsung bertindak sebagai pigmen pelindung foto, karena mereka memadamkan radikal bebas oksigen. Mereka juga melengkapi pigmen fotosintesis yang menyerap energi cahaya di wilayah biru.
**Peran pertahanan pigmen**
Diketahui bahwa hewan menggunakan pola warna mereka untuk memperingatkan predator, namun telah diamati bahwa pigmen spons meniru bahan kimia yang melibatkan pengaturan moulting amphipod yang diketahui memangsa spons. Jadi setiap kali amphipod itu memakan spons, pigmen kimiawi mencegah pergantian kulit, dan amphipod akhirnya mati.

**Pengaruh lingkungan pada warna**
Pewarnaan pada invertebrata bervariasi berdasarkan kedalaman, suhu air, sumber makanan, arus, lokasi geografis, paparan cahaya, dan sedimentasi. Misalnya, jumlah karotenoid anemon laut tertentu berkurang saat kita masuk lebih dalam ke lautan. Dengan demikian, biota laut yang hidup di perairan yang lebih dalam kurang cemerlang dibandingkan organisme yang hidup di daerah yang cukup terang karena pengurangan pigmen. Di koloni simbiosis ascidian-cyanophyte kolonial Trididemnum solidum, warnanya berbeda tergantung pada rezim cahaya tempat mereka tinggal. Koloni yang terkena sinar matahari penuh sangat mengapur, lebih tebal, dan berwarna putih. Sebaliknya koloni yang hidup di daerah ternaungi memiliki lebih banyak phycoerythrin (pigmen yang menyerap warna hijau) dibandingkan dengan phycocyanin (pigmen yang menyerap warna merah), lebih tipis, dan berwarna ungu. Warna ungu pada koloni yang diarsir terutama disebabkan oleh pigmen phycobilin dari ganggang, yang berarti variasi paparan cahaya mengubah warna koloni ini.

**Pewarnaan adaptif**
Aposematisme adalah pewarnaan peringatan untuk memberi sinyal kepada predator potensial untuk menjauh. Dalam banyak nudibranch chromodorid, mereka mengambil bahan kimia yang tidak menyenangkan dan beracun yang dipancarkan dari spons dan menyimpannya di kelenjar repugnatorial mereka (terletak di sekitar tepi mantel). Predator nudibranch telah belajar untuk menghindari nudibranch tertentu berdasarkan pola warnanya yang cerah. Mangsa juga melindungi dirinya dengan senyawa beracunnya mulai dari berbagai senyawa organik dan anorganik.

**Kegiatan fisiologis**
Pigmen hewan laut melayani beberapa tujuan berbeda, selain peran defensif. Beberapa pigmen diketahui melindungi terhadap UV (lihat pigmen foto-pelindung.) Di nudibranch Nembrotha Kubaryana, pigmen tetrapyrrole 13 telah ditemukan sebagai agen antimikroba yang kuat. Juga pada makhluk ini, tamjamin A, B, C, E, dan F telah menunjukkan aktivitas antimikroba, antitumor, dan imunosupresif
Seskuiterpenoid dikenali karena warna biru dan ungunya, tetapi juga telah dilaporkan menunjukkan berbagai bioaktivitas seperti antibakteri, imunoregulasi, antimikroba, dan sitotoksik, serta aktivitas penghambatan terhadap pembelahan sel pada bulu babi yang dibuahi dan telur ascidian. Beberapa pigmen lain telah terbukti bersifat sitotoksik. Faktanya, dua karotenoid baru yang diisolasi dari spons yang disebut Phakellia stelliderma menunjukkan sitotoksisitas ringan terhadap sel leukemia tikus. Pigmen lain dengan keterlibatan medis termasuk scytonemin, topsentins, dan debromohymenialdisine memiliki beberapa senyawa timbal di bidang peradangan, rheumatoid arthritis dan osteoarthritis. Ada bukti bahwa topsentin adalah mediator kuat dari inflasi imunogenik, dan topsentin dan scytonemin adalah penghambat kuat peradangan neurogenik.

Penggunaan
----------

Pigmen dapat diekstraksi dan digunakan sebagai pewarna. 
Pigmen (seperti astaxanthin dan lycopene) digunakan sebagai suplemen makanan.

Referensi
---------

1. ↑  (Inggris) Asthon Acton. 2012. Biological Pigments—Advances in Research and Application. Georgia: ScholaryEditions.
2. 1 2  Johan Mohamad.2007. Produksi dan karakterisasi biopigmen fikosianin dari *spirulina fusiformis* serta aplikasinya sebagai pewarna minuman (Thesis). Institute Pertanian Bogor: Fakultas Perikanan dan Kelautan
3. ↑  (Inggris) C. D. Cox, P Adam. 1985. (Inggris) Siderophore activity of pyoverdin for Pseudomonas aeruginosa. Infect. Immun. 48(1):130-138.
4. ↑  (Inggris) RJ Shiau, TW Lin. 2011. (Inggris) Chryseobacterium indologenes improves survival of the Chromobacterium violaceum and violacein production. Afr. J. Biotechnol. 10(13):2486-2492.
5. ↑  (Inggris) Robert P Williams. 1973. (Inggris) Biosynthesis of Prodigiosin, a Secondary Metabolite of Serratia marcescens. Appl. Environ. Microbiol. 25(3):396-402.
6. ↑  (Inggris) R. R. Gupta. 2008. Bioactive Heterocycles VI: Flavonoids and Anthocyanins in Plants and Latest Bioactive Heterocycle I. Berlin: Springer.

Pranala luar
------------

* (Inggris) Biopigmen