Runjung tusam Coulter ( *Pinus coulteri* ) betina dewasa, runjung terberat
**Runjung buah** atau **kerucut runjung** ( **strobilus**, pl. **strobili** dalam penggunaan botani formal) adalah organ pembawa benih pada tanaman gymnospermae. Biasanya berkayu, bulat telur hingga bulat, termasuk sisik dan daun lindung yang tersusun mengelilingi poros tengah, terutama pada tumbuhan runjung dan sikas. Runjung Pinophyta (tumbuhan runjung) berisi struktur reproduksi. Runjung kayu merupakan **runjung betina** yang menghasilkan tumbuhan. **Runjung jantan**, yang menghasilkan serbuk sari, biasanya berbentuk terna dan tidak terlalu mencolok bahkan pada saat sudah dewasa. Nama "kerucut" berasal dari bahasa Yunani *konos* (kerucut tusam), yang juga memberi nama pada kerucut geometris. Pelat individu runjung dikenal sebagai *sisik*. *Umbo* pada tumbuhan runjung mengacu pada pertumbuhan skala benih pada kerucut runjung pada tahun pertama, yang muncul sebagai tonjolan pada akhir skala umur dua tahun.

Kerucut runjung jantan ( *Microstrobili* atau **runjung serbuk sari** ) secara struktural serupa di semua tumbuhan runjung, hanya berbeda dalam hal kecil (kebanyakan dalam susunan skala) dari spesies ke spesies. Yang memanjang dari poros tengah adalah mikrosporofil (daun termodifikasi). Di bawah setiap mikrosporofil terdapat satu atau beberapa mikrosporangia (kantung serbuk sari ).

Kerucut runjung betina ( **megastrobilus**, atau **runjung biji** ) mengandung bakal biji yang bila dibuahi oleh serbuk sari, akan menjadi biji. Struktur kerucut runjung betina lebih bervariasi antar famili tumbuhan runjung yang berbeda, dan seringkali penting untuk identifikasi banyak spesies tumbuhan runjung.

Kerucut runjung betina
----------------------

### Pinaceae (Tusam, aras, lorik , Cemara perak, separ, dan hemlok)

 Anatomi strobilus betina *Pinus sylvestris* .
Anggota keluarga tusam ( tusam, separ, cemara perak, aras, lorik, dll.) memiliki kerucut runjung yang tidak menyatu (yaitu, dengan sisik yang saling tumpang tindih seperti sisik ikan). Kerucut runjung tusam ini, terutama kerucut betina yang berkayu, dianggap sebagai kerucut pohon "pola dasar".

 Gambar pusat kerucut runjung muda
Kerucut betina mempunyai dua jenis sisik: sisik braktea, dan sisik biji (atau sisik ovuliferous), yang masing-masing ditumbuhi oleh setiap sisik bract, berasal dari cabang yang sangat termodifikasi. Di dasar sisi atas setiap sisik biji terdapat dua bakal biji yang berkembang menjadi biji setelah pembuahan oleh butiran serbuk sari. Sisik bracts berkembang terlebih dahulu, dan terlihat jelas pada saat penyerbukan; sisik benih berkembang kemudian untuk menutup dan melindungi benih, sedangkan sisik daun sering kali tidak tumbuh lebih jauh. Sisiknya terbuka sementara untuk menerima serbuk sari, kemudian menutup pada saat pembuahan dan pematangan, dan kemudian terbuka kembali pada saat matang agar benih dapat keluar. Pematangan membutuhkan waktu 6–8 bulan sejak penyerbukan pada sebagian besar genera Pinaceae, tetapi 12 bulan pada pohon aras dan 18–24 bulan (jarang lebih) pada sebagian besar tusam. Kerucut terbuka karena sisik biji yang tertekuk ke belakang saat mengering, atau (pada pohon separ, pohon aras, dan lorik emas ) oleh kerucut yang hancur dengan sisik biji yang rontok. Runjung buah berbentuk kerucut, silindris atau bulat telur (berbentuk telur), dan kecil hingga sangat besar, 2–60 panjang cm dan 1–20 lebar cm.

Setelah matang, terbukanya kerucut runjung non- serotin berhubungan dengan kadar airnya—kerucut terbuka saat kering dan tertutup saat basah. Hal ini menjamin bahwa benih-benih kecil yang terbawa angin akan tersebar pada cuaca yang relatif kering, sehingga jarak tempuh dari pohon induk akan lebih jauh. Kerucut runjung akan melalui banyak siklus pembukaan dan penutupan selama masa hidupnya, bahkan setelah penyebaran benih selesai. Proses ini terjadi pada kerucut yang lebih tua saat menempel pada cabang dan bahkan setelah kerucut yang lebih tua jatuh ke lantai hutan. Kondisi pohon runjung yang tumbang merupakan indikasi kasar mengenai kadar air di lantai hutan, yang merupakan indikasi penting adanya risiko kebakaran hutan. Kerucut yang tertutup menandakan kondisi lembab sedangkan kerucut yang terbuka menandakan lantai hutan kering.

Oleh karena itu, buah runjung sering digunakan oleh orang-orang di daerah beriklim sedang untuk memprediksi cuaca kering dan basah, biasanya buah runjung yang sudah dipanen digantung pada tali di luar untuk mengukur kelembapan udara.

### Araucariacee (Damar, damar lelaki dan kauri)

 Kerucut dan kacang *Araucaria angustifolia*
Anggota Araucariaceae ( *Araucaria*, *Agathis*, *Wollemia* ) memiliki braktea dan sisik biji yang menyatu sepenuhnya, dan hanya memiliki satu bakal biji pada setiap sisik. Kerucut buah berbentuk bulat atau hampir bulat, dan besar hingga sangat besar, 5–30 diameter cm, dan matang dalam 18 bulan; saat matang, mereka hancur untuk melepaskan bijinya. Pada pohon damar, bijinya bersayap dan mudah dipisahkan dari sisik bijinya, namun pada dua genera lainnya, bijinya tidak bersayap dan menyatu dengan sisiknya.

### Podocarpaceae (Sempilor, melur, jamuju, setebal)

 Kerucut Podocarpus yang mirip buah beri
Kerucut buah pada Podocarpaceae memiliki fungsi yang serupa, meskipun tidak dalam perkembangan, dengan kerucut pada Taxaceae (qv di bawah), berbentuk seperti buah beri dengan sisik yang sangat termodifikasi, berevolusi untuk menarik burung agar menyebarkan bijinya. Di sebagian besar genera, dua hingga sepuluh atau lebih sisik menyatu menjadi salut biji berdaging yang biasanya bengkak, berwarna cerah, lembut, dan dapat dimakan. Biasanya, hanya satu atau dua sisik di puncak kerucut yang subur, masing-masing menghasilkan satu biji tak bersayap, namun di *Saxegothaea* beberapa sisik mungkin subur. Kompleks sisik berdaging adalah 0,5–3 panjang cm, dan biji 4–10 mm panjang. Pada beberapa genera (misalnya *Prumnopitys* ), sisiknya sangat kecil dan tidak berdaging, namun kulit biji malah mengembangkan lapisan berdaging, berbentuk kerucut yang tampak seperti satu hingga tiga buah plum kecil di batang tengah. Bijinya memiliki lapisan keras yang berevolusi untuk menahan pencernaan di perut burung.

### Cupressaceae (saru, pohon kesturi, kayu merah , cemara kipas)

 Kerucut kayu merah raksasa
Anggota keluarga saru ( saru, cemara kipas, pohon kesturi, kayu merah, dll.) berbeda dalam hal braktea dan sisik bijinya menyatu sepenuhnya, dengan braktea terlihat tidak lebih dari benjolan kecil atau tulang belakang pada skala. Istilah botani galbulus (jamak galbuli; dari bahasa Latin untuk kerucut cemara) kadang-kadang digunakan sebagai pengganti strobilus untuk anggota keluarga ini. Kerucut betina memiliki satu hingga 20 bakal biji pada setiap sisik. Mereka sering mempunyai sisik berpeltasi, berbanding dengan kerucut berimbrikasi yang dijelaskan di atas, walaupun ada juga yang mempunyai sisik terimbrikasi. Kerucut buahnya biasanya kecil,03–6 cm or 1+3⁄16–2+3⁄8 inci panjangnya, dan seringkali berbentuk bulat atau hampir bulat, seperti saru Nootka, sementara yang lain, seperti aras-merah barat dan aras-wangi California, berukuran sempit. Sisiknya tersusun secara spiral, atau dalam lingkaran decussate yang terdiri dari dua (pasangan berlawanan) atau tiga, jarang empat. Genera dengan susunan sisik spiral sering kali dimasukkan dalam famili tersendiri (Taxodiaceae) di masa lalu. Pada sebagian besar genera, kerucutnya berkayu dan bijinya mempunyai dua sayap sempit (satu di setiap sisi biji), tetapi pada tiga genera ( *Platycladus, Microbiota ,* dan *Juniperus* ), bijinya tidak bersayap, dan pada *Juniperus*, kerucutnya berdaging dan seperti buah beri (dikenal sebagai galbuli ).

### Sciadopityaceae (tusam payung)

Kerucut dan biji *Sciadopitys* (satu-satunya anggota famili ini) mirip dengan beberapa Cupressaceae, tetapi lebih besar, 6–11 panjang cm; sisiknya rumit dan tersusun spiral, dan mempunyai 5-9 bakal biji pada setiap sisik.

### Taxaceae dan Cephalotaxaceae (Tampinur , tampinur-prem)

 Kerucut runjung tampinur seperti buah beri
Anggota keluarga tampinur dan Cephalotaxaceae yang berkerabat dekat memiliki kerucut yang paling banyak termodifikasi dibandingkan tumbuhan runjung mana pun. Hanya ada satu sisik pada kerucut betina, dengan satu bakal biji beracun. Sisiknya berkembang menjadi aril yang lembut, berwarna cerah, manis, berair, seperti buah beri yang sebagian membungkus benih mematikan. Benihnya saja sudah beracun. Seluruh 'berry' beserta bijinya dimakan oleh burung, yang mencerna sisik yang kaya gula dan mengeluarkan biji yang keras tanpa rusak melalui kotorannya, sehingga benih tersebut tersebar jauh dari tanaman induknya.

### Welwitschiaceae

*Welwitschia* adalah tumbuhan berkerucut buah unik yang tidak dianggap tumbuhan runjung, tetapi termasuk dalam Ordo Welwitschiales. *Welwitschia mirabilis* sering disebut sebagai fosil hidup dan merupakan satu-satunya spesies dalam genusnya, yang merupakan satu-satunya genus dalam familinya, yang merupakan satu-satunya famili dalam Ordonya. Kerucut jantan terdapat pada tanaman jantan, dan kerucut betina pada tanaman betina. Setelah munculnya dua kotiledon, hanya tersisa dua daun lagi. Kedua daun tersebut kemudian terus tumbuh lebih panjang dari pangkalnya, seperti kuku jari tangan. Hal ini memungkinkannya memiliki toleransi yang tinggi terhadap kekeringan, yang mungkin menjadi alasan mengapa ia bertahan di gurun Namibia, sementara semua perwakilan ordo lainnya kini punah.

Referensi
---------


1. ↑  Dawson, Colin; Vincent, Julian F. V.; Rocca, Anne-Marie. 1997. How pine cones open. Nature 390: 668.
2. ↑  "Ask a Scientist: Pine Cone Wet and Dry". Newton.dep.anl.gov. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-02-26. Diakses tanggal 2013-08-30.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)