**Kelomang** atau **umang-umang**, atau ada pula yang menerjemahkannya sebagai **ketam pertapa** atau **kepiting pertapa** (bahasa Inggris: *hermit crab*), adalah krustasea dekapod dari superfamilia Paguroidea. Sebagian besar dari sekitar 1.100 spesies anggota Paguroidea memiliki perut asimetris, yang tersembunyi dalam cangkang siput laut yang telah kosong yang dibawa-bawa oleh hewan ini.

Sebutannya dalam bahasa Inggris, *hermit crab* (ketam pertapa) konon diperoleh karena perilakunya yang gemar mengembara dan kebiasaannya hidup sendiri di 'rumah'nya.

Deskripsi
---------

Seekor kelomang dengan 'rumah'nya
Tanpa cangkang atau 'rumah', perut kelomang yang lunak dan bergelung itu rentan gangguan
Kebanyakan spesies kelomang memiliki abdomen (perut) yang panjang dan bergelung bagai spiral, serta lunak lembut, tidak keras seperti abdomen krustasea lain yang terlindung cangkang terkalsifikasi. Abdomen yang telanjang dan rentan ini dilindungi dari serangan predator dengan memanfaatkan cangkang siput kosong yang dibawa-bawa oleh kelomang; cangkang siput itu dapat menyembunyikan seluruh tubuhnya apabila ditarik masuk (karenanya, dinamakan 'rumah'). Untuk keperluan itu, kelomang paling sering menggunakan cangkang siput laut (meskipun beberapa spesies kelomang juga menggunakan cangkang kerang, bahkan kepingan kayu dan batu yang berlubang sebagai rumahnya). Ujung abdomen kelomang telah beradaptasi untuk dapat mencengkeram kuat *kolumela* (tiang poros) cangkang siput.

Sebagian besar spesies bersifat akuatik dan hidup dalam berbagai kedalaman air asin, dari wilayah garis pantai dan perairan yang dangkal sampai ke dasar laut dalam. Di daerah tropis terdapat beberapa spesies kelomang yang hidup di darat; meskipun begitu, mereka memiliki larva akuatik dan karena itu memerlukan akses ke air untuk bereproduksi. Kebanyakan kelomang aktif di malam hari.

Beberapa spesies umang-umang tidak menggunakan 'rumah' yang dapat digendong ke mana-mana, tetapi menghuni struktur tidak bergerak yang ditinggalkan oleh cacing polychaeta, gastropoda vermetid (siput cacing), binatang karang dan spons.

Biologi
-------

### Cangkang dan rebutan cangkang

Kelomang di dalam cangkang siput laut
Dua kelomang yang berebut cangkang di dasar laut
Seekor kelomang menyurut masuk dalam bekas cangkang *Acanthina punctulata*, dan menggunakan sapitnya yang besar untuk menutupi mulut cangkang
Ketika kelomang tumbuh, hewan-hewan ini membutuhkan cangkang yang lebih besar. Karena cangkang siput utuh yang cocok ukurannya tidak begitu mudah ditemukan, persaingan kuat sering terjadi di antara kelomang untuk memperebutkan cangkang. Ketersediaan cangkang kosong di setiap tempat tertentu tergantung pada kelimpahan relatif gastropoda, dan umang-umang yang cocok ukurannya. Hal lain yang juga menentukan adalah populasi organisme yang memangsa gastropoda dan meninggalkan cangkang yang utuh. Kelomang yang dipelihara bersama-sama dapat saling berkelahi atau bahkan membunuh saingannya untuk memperebutkan cangkang yang mereka inginkan. Namun, jika kelomang-kelomang itu berbeda-beda ukurannya secara signifikan, kejadian perebutan cangkang kosong itu akan menurun atau bahkan nihil. Kelomang dengan cangkang yang terlalu kecil atau sempit tidak dapat bertumbuh secepat mereka yang cangkangnya pas, dan akan lebih tinggi peluangnya untuk dimangsa jika kelomang itu tidak dapat sepenuhnya masuk bersembunyi dalam cangkangnya.

Beberapa spesies kelomang, baik darat maupun laut, telah diamati membentuk antrean untuk bertukar cangkang. Ketika seekor kelomang menemukan cangkang kosong baru, maka ia akan meninggalkan cangkangnya yang telah sempit dan memeriksa cangkang kosong yang baru itu apakah cocok ukurannya. Jika cangkang yang ditemukan itu ternyata terlalu besar, kelomang akan kembali ke cangkangnya sendiri dan kemudian menunggu di dekat cangkang kosong; sampai selama-lamanya 8 jam. Saat kelomang lain tiba, ia juga akan memeriksa cangkang kosong tersebut dan, jika juga terlalu besar baginya, ia lalu akan ikut menunggu di situ. Demikian seterusnya, satu persatu kelomang lain berdatangan, dan bila belum ada yang cocok juga umang-umang ini akan membentuk kelompok, hingga sejumlah 20 individu. Kelomang-kelomang ini lalu berpegangan satu sama lain dalam antrean, dari yang terbesar hingga ke kelomang yang terkecil. Begitu seekor umang-umang tiba dengan ukuran yang tepat untuk cangkang kosong itu dan mengklaimnya, maka ia akan pindah ke cangkang baru serta meninggalkan cangkang lamanya. Cangkang lama yang ditinggalkan itu selanjutnya akan diambil oleh kelomang yang memiliki ukuran lebih kecil; dan demikian seterusnya, semua kelomang dalam antrean cepat bertukar cangkang secara berurutan, masing-masing bergerak menuju ke ukuran berikutnya. Akan tetapi di samping itu, kelomang sering pula terlihat 'mengeroyok' individu lain sejenisnya, yang dianggap memiliki 'rumah' yang lebih bagus; dan memaksa individu itu untuk melepaskan cangkangnya; sebelum kemudian saling bersaing untuk memperebutkannya sampai salah satu individu yang lebih kuat dapat menguasai cangkang rampasan itu.

Beberapa spesies kelomang laut yang besar cangkangnya dilekati oleh satu atau beberapa anemon laut. Keberadaan anemon ini dapat menakut-nakuti predator; sementara anemon laut mendapatkan kemudahan mengkonsumsi sisa-sisa makanan kelomang. Hubungan simbiotik yang erat lainnya diketahui terdapat pada sekumpulan jenis bryozoa dan kelomang yang membentuk *bryoliths*.

### Pertumbuhan dan reproduksi

Jenis-jenis kelomang sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuknya; mulai dari spesies dengan ukuran karapas hanya beberapa milimeter panjangnya hingga ke *Coenobita brevimanus*, yang bisa hidup selama 12-70 tahun dan ukurannya dapat mendekati besar buah kelapa. Ketam kenari *Birgus latro* yang tanpa cangkang masih tergolong kerabat kelomang, dan dikenal sebagai invertebrata daratan yang terbesar di dunia.

Hewan muda tumbuh menurut tahapan demi tahapan, dengan dua tahap pertamanya (*nauplius* dan *protozoea*) terjadi semasa dalam telur. Kebanyakan larva kelomang menetas pada tahap ketiga, *zoea*. Pada tahap larva ini, anak ketam memiliki beberapa duri panjang, abdomen yang sempit dan panjang, dan antena berjumbai yang besar. Setelah beberapa kali berganti kulit, tahap *zoea* ini diikuti oleh tahap larva akhir, *megalopa*.

Klasifikasi
-----------

Kelomang lebih dekat hubungan kekerabatannya dengan superfamilia Chirostyloidea ('ketam jongkok') dan Hippoidea (undur-undur laut) ketimbang dengan kepiting sejati (Brachyura). Pada pihak yang lain, kekerabatan ketam raja (*king crabs*) terhadap anggota Paguroidea selebihnya adalah merupakan topik yang sangat kontroversial. Banyak penelitian yang mendasarkan pada karakteristik fisik, informasi genetik, dan kombinasi keduanya mendukung hipotesis lama bahwa ketam raja dalam familia Lithodidae berasal dari nenek moyang serupa kelomang dan harus ditempatkan dalam superfamilia Paguroidea bersama kelomang. Akan tetapi beberapa peneliti yang lain tidak sepakat, dan menyatakan bahwa famili ketam raja (Lithodidae) harus diklasifikasikan tersendiri bersama suku Hapalogastridae dalam superfamili Lithodoidea yang terpisah.

Ketam kenari yang muda berlaku seperti kelomang, menggunakan cangkang siput laut *Turbo* sebagai rumahnya
Sejauh ini enam suku krustasea secara resmi diakui sebagai anggota superfamilia Paguroidea, yang berisi seluruhnya sekitar 1.100 spesies dari 120 genus:

* Coenobitidae Dana, 1851 – dua genera: *Coenobita* (marga kelomang darat) dan *Birgus* (ketam kenari)
* Diogenidae Ortmann, 1892 – 20 genera 'kelomang bertangan-kidal'
* Paguridae Latreille, 1802 – 76 genera
* Parapaguridae Smith, 1882 – 10 genera
* Parapylochelidae Fraaije *et al.*, 2012 – dua genera
* Pylochelidae Bate, 1888 – 9 genera 'kelomang bertubuh simetris'
* Pylojacquesidae McLaughlin & Lemaitre, 2001 – dua genera

Catatan kaki
------------

1. ↑  KBBI daring: *umang-umang*
2. 1 2  Patsy McLaughlin & Michael Türkay (2011). R. Lemaitre & P. McLaughlin, ed. "Paguroidea". *World Paguroidea database*. World Register of Marine Species. Diakses tanggal November 25, 2011.
3. 1 2  Patsy A. McLaughlin, Tomoyuki Komai, Rafael Lemaitre & Dwi Listyo Rahayu (2010). Martyn E. Y. Low & S. H. Tan, ed. "Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) - Chapter: Part I – Lithodoidea, Lomisoidea and Paguroidea" (PDF). *Zootaxa*. Suppl. 23: 5–107. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2012-01-22. Diakses tanggal 2016-01-04. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
4. ↑  Douglas Harper. "Hermit". *Online Etymology Dictionary*. (diakses 03/I/2016)
5. ↑  Ray W. Ingle (1997). "Hermit and stone crabs (Paguroidea)". *Crayfishes, lobsters, and crabs of Europe: an illustrated guide to common and traded species*. Cambridge University Press. hlm. 83–98. ISBN 978-0-412-71060-5.
6. 1 2  Jason D. Williams; John J. McDermott (2004). "Hermit crab biocoenoses: a worldwide review of the biodiversity and natural history of hermit crab associates" (PDF). *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*. **305**: 1–128. doi:10.1016/j.jembe.2004.02.020. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-03-04. Diakses tanggal 2021-02-24.
7. ↑  W. D. Chapple (2002). "Mechanoreceptors innervating soft cuticle in the abdomen of the hermit crab, *Pagurus pollicarus*". *Journal of Comparative Physiology A*. **188** (10): 753–766. doi:10.1007/s00359-002-0362-2. PMID 12466951.
8. ↑  Elena Tricarico & Francesca Gherardi (2006). "Shell acquisition by hermit crabs: which tactic is more efficient?". *Behavioral Ecology and Sociobiology*. **60** (4): 492–500. doi:10.1007/s00265-006-0191-3.
9. ↑  Randi D. Rotjan, Jeffrey R. Chabot & Sara M. Lewis (2010). "Social context of shell acquisition in *Coenobita clypeatus* hermit crabs". *Behavioral Ecology*. **21** (3): 639–646. doi:10.1093/beheco/arq027.
10. ↑  Jennifer E. Angel (2000). "Effects of shell fit on the biology of the hermit crab *Pagurus longicarpus* (Say)". *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*. **243** (2): 169–184. doi:10.1016/S0022-0981(99)00119-7.
11. ↑  Randi, D. (2010). "Social context of shell acquisition in Coenobita clypeatus hermit crabs". *Behav. Ecol*. Oxford University Press. **21** (3): 639–646. ISSN 1465-7279.  Parameter `|coauthors=` yang tidak diketahui mengabaikan (`|author=` yang disarankan) (bantuan)
12. ↑  Jabr, Ferris (5 June 2012). "On a Tiny Caribbean Island, Hermit Crabs Form Sophisticated Social Networks". *Scientific American*. Scientific American,. Diakses tanggal 6 November 2014.
13. ↑  Robert Sanders (October 26, 2012). "Hermit crabs socialize to evict their neighbors". University of California, Berkeley. Diakses tanggal October 27, 2012.
14. ↑  A. Klicpera, Paul D. Taylor & H. Westphal (2013). "Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania". *Marine Biodiversity*. **43** (4): 429. doi:10.1007/s12526-013-0173-4.
15. ↑  P. Grubb (1971). "Ecology of terrestrial decapod crustaceans on Aldabra". *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. **260** (836): 411–416. Bibcode:1971RSPTB.260..411G. doi:10.1098/rstb.1971.0020.
16. ↑  H. J. Squires (1996). "Larvae of the hermit crab, *Pagurus arcuatus*, from the plankton (Crustacea, Decapoda)" (PDF). *Journal of Northwest Atlantic Fishery Science*. **18**: 43–56. doi:10.2960/J.v18.a3. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-07-16. Diakses tanggal 2016-01-04.
17. ↑  K. E. Schnabel, S. T. Ahyong & E. W. Maas (2011). "Galatheoidea are not monophyletic – molecular and morphological phylogeny of the squat lobsters (Decapoda: Anomura) with recognition of a new superfamily". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. **58** (2): 157–168. doi:10.1016/j.ympev.2010.11.011. PMID 21095236.
18. ↑  J. D. MacDonald, R. B. Pike & D. I. Williamson (1957). "Larvae of the British Species of *Diogenes, Pagurus, Anapagurus,*and *Lithodes*". *Proceedings of the Zoological Society of London*. **128** (2): 209–257. doi:10.1111/j.1096-3642.1957.tb00265.x. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
19. ↑  C. W. Cunningham, N. W. Blackstone & L. W. Buss (1992). "Evolution of king crabs from hermit crab ancestors". *Nature*. **355** (6360): 539–542. Bibcode:1992Natur.355..539C. doi:10.1038/355539a0. PMID 1741031. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
20. ↑  C. L. Morrison, A. W. Harvey, S. Lavery, K. Tieu, Y. Huang & C. W. Cunningham (2001). "Mitochondrial gene rearrangements confirm the parallel evolution of the crab-like form" (PDF). *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **269** (1489): 345–350. doi:10.1098/rspb.2001.1886. PMC 1690904 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11886621. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2010-06-10. Diakses tanggal 2016-01-04. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
21. ↑  Ling Ming Tsang, Tin-Yam Chan, Shane T. Ahyong & Ka Hou Chu (2011). "Hermit to king, or hermit to all: multiple transitions to crab-like forms from hermit crab ancestors". *Systematic Biology*. **60** (5): 616–629. doi:10.1093/sysbio/syr063. PMID 21835822. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
22. ↑  Patsy A. McLaughlin & Rafael Lemaitre (1997). "Carcinization in the anomura – fact or fiction? I. Evidence from adult morphology". *Contributions to Zoology*. **67** (2): 79–123. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2012-02-10. Diakses tanggal 2016-01-04.  PDF
23. ↑  Sammy De Grave, N. Dean Pentcheff, Shane T. Ahyong; et al. (2009). "A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans" (PDF). *Raffles Bulletin of Zoology*. Suppl. 21: 1–109. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-06-06. Diakses tanggal 2016-01-04. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
24. ↑  René H. B. Fraaije, Adiël A. Klompmaker & Pedro Artal (2012). "New species, genera and a family of hermit crabs (Crustacea, Anomura, Paguroidea) from a mid-Cretaceous reef of Navarra, northern Spain". *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie*. **263** (1): 85–92. doi:10.1127/0077-7749/2012/0213. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)

Pranala luar
------------

* (Inggris) hermitcrab-forum.com Diarsipkan 2014-10-06 di Wayback Machine.
* (Inggris) sachscrabpage.proboards.com/


Wikimedia Commons memiliki media mengenai ***Paguroidea***.

Wikispecies mempunyai informasi mengenai ***Paguroidea***.

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q273291
* Wikispecies: Paguroidea
* AFD: Paguroidea
* BugGuide: 354377
* EoL: 46503911
* Fossilworks: 63294
* iNaturalist: 47398
* ITIS: 206947
* NBN: NHMSYS0021049580
* NCBI: 6744
* uBio: 5484420
* WoRMS: 106687

 |