Gambaran partikel virus mosaik tembakau berbentuk batang dalam mikroskop elektron yang ukurannya terlalu kecil untuk dapat dilihat dengan mikroskop cahaya.
Sejarah virologi–studi ilmiah tentang virus dan infeksi yang diakibatkannya–dimulai pada tahun-tahun terakhir abad ke-19. Meskipun Louis Pasteur dan Edward Jenner mengembangkan vaksin pertama untuk melindungi terhadap infeksi virus, mereka tidak tahu tentang keberadaan virus. Bukti pertama keberadaan virus berasal dari percobaan dengan filter yang memiliki pori-pori yang cukup kecil untuk menahan bakteri. Pada tahun 1892, Dmitri Ivanovsky menggunakan salah satu filter ini untuk menunjukkan bahwa getah dari tumbuhan tembakau yang sakit tetap bersifat infeksius ke tumbuhan tembakau yang sehat meskipun telah disaring. Martinus Beijerinck menyebut zat infeksius yang tersaring tersebut sebagai "virus" dan penemuan ini dianggap sebagai awal dari virologi.

Penemuan selanjutnya dan karakterisasi parsial bakteriofag dilakukan oleh Frederick Twort dan Félix d'Herelle mempercepat bidang ilmu ini, dan pada awal abad ke-20 telah banyak virus yang ditemukan. Pada tahun 1926, Thomas Milton Rivers mendefinisikan virus sebagai parasit obligat. Virus diperlihatkan sebagai partikel, bukan cairan, oleh Wendell Meredith Stanley, dan penemuan mikroskop elektron pada tahun 1931 memungkinkan struktur kompleksnya divisualisasikan.

Pionir
------

Adolf Mayer pada 1875
Martinus Beijerinck di laboratoriumnya pada 1921.
Terlepas dari keberhasilannya yang lain, Louis Pasteur (1822–1895) tidak dapat menemukan agen penyebab rabies dan berspekulasi bahwa patogen tersebut terlalu kecil untuk dideteksi menggunakan mikroskop. Pada tahun 1884, ahli mikrobiologi Prancis Charles Chamberland (1851–1931) menemukan sebuah filter, yang sekarang dikenal sebagai filter Chamberland, yang memiliki pori-pori lebih kecil dari bakteri. Dengan demikian, ia dapat melewatkan larutan yang mengandung bakteri melalui filter tersebut dan menghilangkan bakteri dari larutan.

Pada tahun 1876, Adolf Mayer, yang memimpin Stasiun Penelitian Pertanian di Wageningen, adalah orang pertama yang menunjukkan bahwa apa yang ia sebut "penyakit mosaik tembakau" bersifat infeksius. Ia berpikir bahwa penyakit tersebut diakibatkan oleh racun atau bakteri yang sangat kecil. Kemudian, pada tahun 1892, ahli biologi Rusia Dmitry Ivanovsky (1864–1920) menggunakan filter Chamberland untuk meneliti zat yang sekarang dikenal sebagai virus mosaik tembakau. Eksperimennya menunjukkan bahwa ekstrak daun dari tumbuhan tembakau yang terinfeksi tetap menular setelah melalui penyaringan. Ivanovsky menyarankan infeksi mungkin disebabkan oleh racun yang diproduksi oleh bakteri, tetapi tidak mengejar gagasan itu.

Pada tahun 1898, ahli mikrobiologi Belanda Martinus Beijerinck (1851–1931), seorang guru mikrobiologi di Sekolah Pertanian di Wageningen mengulangi percobaan Adolf Mayer dan menjadi yakin bahwa filtrat (hasil saringan) mengandung agen infeksius yang baru. Ia mengamati bahwa agen tersebut berkembang biak hanya dalam sel yang membelah dan dia menyebutnya sebagai *contagium vivum fluidum* (kuman hidup terlarut) dan memperkenalkan kembali kata *virus*. Beijerinck berpendapat bahwa virus bersifat cair, sebuah teori yang kemudian didiskreditkan oleh ahli biokimia dan ahli virologi Amerika Serikat, Wendell Meredith Stanley (1904–1971), yang membuktikan bahwa virus sebenarnya adalah partikel. Pada tahun yang sama, Friedrich Loeffler (1852–1915) dan Paul Frosch (1860–1928) melewatkan virus hewan pertama melalui filter serupa dan menemukan penyebab penyakit mulut dan kuku.

Pada tahun 1881, Carlos Finlay (1833–1915), seorang dokter Kuba, pertama kali melakukan dan menerbitkan penelitian yang mengindikasikan bahwa nyamuk membawa agen penyebab demam kuning, sebuah teori yang kemudian dibuktikan pada tahun 1900 oleh komisi yang dipimpin oleh Walter Reed (1851–1902 ). Selama tahun 1901 dan 1902, William Crawford Gorgas (1854–1920) mengatur penghancuran habitat perkembangbiakan nyamuk di Kuba, yang secara dramatis mengurangi prevalensi penyakit ini. Gorgas kemudian mengatur eliminasi nyamuk dari Panama, yang memungkinkan Terusan Panama dibuka pada tahun 1914. Virus ini akhirnya diisolasi oleh Max Theiler (1899–1972) pada tahun 1932 yang kemudian mengembangkan vaksin dan berhasil.

Pada tahun 1928, virus sudah cukup dipahami yang memungkinkan publikasi "*Filterable Viruses*", kumpulan esai yang disunting oleh Thomas Milton Rivers (1888–1962) yang mencakup semua virus yang telah diketahui. Rivers, yang selamat dari demam tifoid yang diperolehnya pada usia 12 tahun, kemudian memiliki karier yang istimewa dalam bidang virologi. Pada tahun 1926, ia diundang untuk berbicara pada sebuah pertemuan yang diselenggarakan oleh Perkumpulan Bakteriologi Amerika, tempat ia mengatakan untuk pertama kalinya, "Virus tampaknya adalah parasit obligat dalam arti bahwa reproduksi mereka tergantung pada sel-sel hidup."

Gagasan bahwa virus adalah partikel dianggap tidak alami dan tidak cocok dengan teori kuman penyakit. Diasumsikan bahwa Dr. J. Buist dari Edinburgh adalah orang pertama yang melihat partikel virus pada tahun 1886, ketika ia melaporkan melihat "mikrokokokus" dalam getah bening vaksin, meskipun ia mungkin telah mengamati gumpalan vaksinia. Pada tahun-tahun berikutnya, ketika kemampuan mikroskop optik ditingkatkan, "benda inklusi" terlihat di banyak sel yang terinfeksi virus, tetapi agregat partikel virus ini masih terlalu kecil untuk mengungkapkan strukturnya secara rinci. Baru setelah penemuan mikroskop elektron pada tahun 1931 oleh insinyur Jerman Ernst Ruska (1906–1988) dan Max Knoll (1887–1969), partikel virus, terutama bakteriofag, terbukti memiliki struktur yang kompleks. Ukuran virus yang dihitung menggunakan mikroskop baru ini cocok dengan yang diperkirakan dengan eksperimen filtrasi. Virus diperkirakan berukuran kecil, tetapi kisaran ukurannya mengejutkan. Beberapa di antara mereka hanya sedikit lebih kecil dari bakteri terkecil yang diketahui, dan virus yang lebih kecil berukuran sama dengan molekul organik kompleks.

Pada tahun 1935, Wendell Stanley memeriksa virus mosaik tembakau dan mendapati sebagian besar virus tersebut terbuat dari protein. Pada tahun 1939, Stanley dan Max Lauffer (1914) memisahkan virus menjadi protein dan asam nukleat,] yang ditunjukkan oleh rekan postdoctoral Stanley, Hubert S. Loring, khususnya berupa RNA. Penemuan RNA dalam partikel merupakan hal penting karena pada tahun 1928, Fred Griffith (1879-1941) memberikan bukti pertama bahwa "sepupunya", DNA, membentuk gen.

Pada zaman Pasteur, dan selama bertahun-tahun setelah kematiannya, kata "virus" digunakan untuk menggambarkan segala penyebab penyakit menular. Banyak ahli bakteriologi segera menemukan penyebab banyak infeksi. Namun, beberapa infeksi tetap ada, banyak dari infeksi tersebut menghebohkan, dan bakteri penyebabnya tidak ditemukan. Agen-agen ini tidak terlihat dan hanya bisa tumbuh pada hewan hidup. Penemuan virus adalah kunci yang membuka kunci pintu yang menyembunyikan rahasia penyebab infeksi misterius ini. Dan, walaupun postulat Koch tidak dapat dipenuhi untuk infeksi-infeksi ini, hal ini tidak menghentikan virolog perintis untuk mencari virus pada infeksi yang tidak ditemukan penyebab lain.

Referensi
---------

1. ↑  Bordenave G (May 2003). "Louis Pasteur (1822–1895)". *Microbes and Infection / Institut Pasteur*. **5** (6): 553–60. doi:10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID 12758285.
2. ↑  Shors 2008, hlm. 76–77
3. 1 2 3  Topley & Wilson 1998, hlm. 3
4. ↑  Leppard, Keith; Nigel Dimmock; Easton, Andrew (2007). *Introduction to Modern Virology*. Blackwell Publishing Limited. hlm. 4–5. ISBN 978-1-4051-3645-7.
5. ↑  Fenner, F. (2009). "History of Virology: Vertebrate Viruses". Dalam Mahy, B.W.J.; Van Regenmortal, M.H.V. *Desk Encyclopedia of General Virology*. Oxford, UK: Academic Press. hlm. 15. ISBN 978-0-12-375146-1.
6. ↑  Chiong MA (December 1989). "Dr. Carlos Finlay and yellow fever". *Canadian Medical Association Journal*. **141** (11): 1126. PMC 1451274 alt=Dapat diakses gratis. PMID 2684378.
7. ↑  Litsios S (2001). "William Crawford Gorgas (1854–1920)". *Perspectives in Biology and Medicine*. **44** (3): 368–78. doi:10.1353/pbm.2001.0051. PMID 11482006.
8. ↑  Patterson R (September 1989). "Dr. William Gorgas and his war with the mosquito". *Canadian Medical Association Journal*. **141** (6): 596–7, 599. PMC 1451363 alt=Dapat diakses gratis. PMID 2673502.
9. ↑  Frierson JG (June 2010). "The yellow fever vaccine: a history". *Yale Journal of Biology and Medicine*. **83** (2): 77–85. PMC 2892770 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20589188.
10. ↑  Horsfall FL (1965). "Thomas Milton Rivers, September 3, 1888–May 12, 1962" (PDF). *Biogr Mem Natl Acad Sci*. **38**: 263–94. PMID 11615452.
11. ↑  
	* In 1887, Buist visualised one of the largest, Vaccinia virus, by optical microscopy after staining it. Vaccinia was not known to be a virus at that time. Buist, J.B. (1887). *Vaccinia and Variola: a study of their life history*. London: Churchill.
12. ↑  Ekspång, Gösta, ed. (1993). *Nobel Lectures, Physics 1981–1990*. World Scientific. ISBN 978-9810207281.
13. ↑  Carr, N. G.; Mahy, B. W. J.; Pattison, J. R.; Kelly, D. P. (1984). *The Microbe 1984: Thirty-sixth Symposium of the Society for General Microbiology, held at the University of Warwick, April 1984*. Symposia of the Society for general microbiology. **36**. Cambridge University Press. hlm. 4. ISBN 978-0-521-26056-5. OCLC 499302635.
14. ↑  Stanley WM, Loring HS (1936). "The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants". *Science*. **83** (2143): 85. Bibcode:1936Sci....83...85S. doi:10.1126/science.83.2143.85. PMID 17756690.
15. ↑  Stanley WM, Lauffer MA (1939). "Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions". *Science*. **89** (2311): 345–347. Bibcode:1939Sci....89..345S. doi:10.1126/science.89.2311.345. PMID 17788438.
16. ↑  Loring HS (1939). "Properties and hydrolytic products of nucleic acid from tobacco mosaic virus". *Journal of Biological Chemistry*. **130** (1): 251–258.
17. ↑  Burton E. Tropp (2007). *Molecular Biology: Genes to Proteins. Burton E. Tropp*. Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Publishers. hlm. 12. ISBN 978-0-7637-5963-6.
18. ↑  The Microbe 1984, hlm. 3

| * l
* b
* s
Mikrobiologi: Virus |
| --- |
| 
* Pengantar
* Sejarah virologi
* Virus dalam sejarah manusia

 |
| Bagian dari virus | 
* Selubung (amplop)
* Kapsid
* Protein virus

 |  |
| Daur hidup virus | 
* Penginangan virus
* Replikasi virus
* Pelepasan virus
* Latensi virus
* Viroplasma

 |
| Genetika | 
* Reasorsi
* Pergeseran antigen
* Penyimpangan antigen
* Percampuran fenotipe

 |
| Menurut inang | 
* Bakteriofag
* Virofag
* Mikovirus
* Virus tumbuhan
* Virus hewan
* Virus manusia

 |
| 
* Category **Kategori**
* Portal **Portal**
* Commons page **Commons**

 |