**Otak manusia** merupakan organ pusat dari sistem saraf manusia, isinya adalah intrakranial. Sistem saraf pusat (otak) dibentuk oleh sumsum tulang belakang, ini terletak di dalam kanal tulang belakang. Otak terdiri dari otak besar, batang otak, dan otak kecil. Komponen utama otak adalah Kerak otak, lapisan kain saraf terlipat yang menutupi permukaan belahan otak. Terutama besar di lobus depan, yang terkait dengan fungsi eksekutif, seperti pengendalian diri, perencanaan, penalaran dan pemikiran abstrak. Otak mengendalikan sebagian besar aktivitas tubuh, memproses, mengintegrasikan, dan mengoordinasikan informasi yang diterimanya dari organ indera, dan membuat keputusan mengenai instruksi yang dikirim ke seluruh tubuh. Otak manusia bertugas mengatur dan memelihara setiap fungsi vital tubuh, serta menjadi organ tempat pkiran dan kesadaran individu berada. Evolusi otak, melalui primata ke manusia, ditandai dengan peningkatan ensefalisasi yang konstan, yang merupakan hubungan otak dengan ukuran tubuh. Otak terkandung di dalam dan dilindungi oleh tulang tengkorak kepala. Otak adalah struktur saraf yang tetap dan tidak bergerak dan hanya mewakili 2% dari massa tubuh, namun menerima sekitar 25% dari semua darah yang dipompa oleh jantung. Otak terbagi menjadi dua belahan, kiri dan kanan. Penampilannya menyerupai inti buah kenari. Ini adalah kumpulan miliaran sel yang mencakup area seluas lebih dari 1 meter persegi. Otak manusia dewasa deperkirakan memiliki ukuran (volume) 1100 cm. Diperkirakan bahwa otak manusia mengandung 80 ribu juta neuron.

Otak besar merupakan bagian terbesar dari otak manusia. Ini dibagi menjadi dua belahan otak. Korteks serebral adalah lapisan luar materi abu-abu, menutupi inti materi putih. Korteks dibagi menjadi neokorteks dan alokorteks yang jauh lebih kecil. Neokorteks terdiri dari enam lapisan saraf, sedangkan alokorteks memiliki tiga atau empat lapisan. Setiap belahan secara konvensional dibagi menjadi empat lobus - lobus frontal, temporal, parietal, dan oksipitalis. Lobus frontal dikaitkan dengan fungsi eksekutif termasuk pengendalian diri, perencanaan, penalaran, dan pemikiran abstrak, sedangkan lobus oksipital didedikasikan untuk penglihatan. Di dalam setiap lobus, area kortikal dikaitkan dengan fungsi spesifik, seperti area sensorik, motorik, dan asosiasi. Meskipun belahan kiri dan kanan secara luas memiliki kesamaan bentuk dan fungsi, beberapa fungsi dikaitkan dengan satu sisi, seperti bahasa di kiri dan kemampuan visual-spasial di kanan. Belahan otak dihubungkan oleh serabut komisural, dengan yang terbesar adalah korpus kalosum.

Otak besar dihubungkan oleh batang otak ke sumsum tulang belakang. Batang otak terdiri dari otak tengah, pons, dan medula oblongata. Otak kecil terhubung ke batang otak oleh sepasang saluran. Di dalam otak besar adalah sistem ventrikel, terdiri dari empat ventrikel yang saling berhubungan di mana cairan serebrospinal yang diproduksi dan diedarkan. Di bawah korteks serebral terdapat beberapa struktur penting, termasuk thalamus, epithalamus, kelenjar pineal, hipotalamus, kelenjar pituitari, dan subthalamus; struktur limbik, termasuk amigdala dan hipokampus, klaustrum, berbagai inti ganglia basal, struktur otak depan basal, dan tiga organ melingkar.

Sel-sel otak termasuk neuron dan sel glial pendukung. Ada lebih dari 86 miliar neuron di otak, dan jumlah sel lain yang kurang lebih sama. Aktivitas otak dimungkinkan oleh interkoneksi neuron dan pelepasan neurotransmiternya sebagai respons terhadap impuls saraf. Neuron terhubung untuk membentuk jalur saraf, sirkuit saraf, dan sistem jaringan yang rumit. Seluruh sirkuit digerakkan oleh proses transmisi saraf.

Otak dilindungi oleh tengkorak, tersuspensi dalam cairan serebrospinal, dan diisolasi dari aliran darah oleh sawar darah - otak. Otak masih rentan terhadap kerusakan, penyakit, dan infeksi. Kerusakan bisa disebabkan oleh trauma, atau hilangnya suplai darah yang dikenal sebagai stroke. Otak rentan terhadap gangguan degeneratif, seperti penyakit Parkinson, demensia termasuk penyakit Alzheimer, dan multiple sclerosis. Kondisi kejiwaan, termasuk skizofrenia dan depresi klinis, dianggap berhubungan dengan disfungsi otak. Otak juga bisa menjadi tempat tumor, baik jinak maupun ganas. Neuroanatomi adalah ilmu yang mempelajari tentang anatomi otak, sedangkan ilmu saraf adalah ilmu yang mempelajari fungsi otak.

Perkembangan
------------

Perkembangan pertama sistem saraf pada hewan (atau metazoa) merupakan awal dari evolusi sistem saraf. Neuron berkembang sebagai sel pensinyalan listrik khusus pada hewan multiseluler, mengadaptasi mekanisme potensial aksi yang ada pada eukariota bersel tunggal dan kolonial yang motil. Banyak sistem primitif, seperti yang ditemukan pada protozoa kompleks, menggunakan pensinyalan non-listrik untuk motilitas dan aspek lain yang diperlukan untuk kelangsungan hidup. Data menunjukkan bahwa sistem ini, yang menggunakan gradien kimiawi untuk pengiriman pesan, berevolusi menjadi sel pensinyalan listrik.

Jaringan saraf sederhana yang terlihat pada hewan seperti Cnidaria (ubur-ubur) berevolusi pertama kali, terdiri dari neuron polimodal yang memiliki tujuan ganda dalam fungsi motorik dan sensorik. Cnidaria dapat dibandingkan dengan Ctenophores (ubur-ubur sisir), yang meskipun sama-sama ubur-ubur, memiliki sistem saraf yang sangat berbeda. Tidak seperti Cnidaria, Ctenophores memiliki neuron yang menggunakan pensinyalan elektrokimia. Ini membingungkan karena filum Ctenophora dianggap lebih kuno dari pada Porifera (spons), yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali.

Hal ini menyebabkan munculnya dua teori yang menggambarkan bagaimana sistem saraf awal muncul. Satu teori menyatakan bahwa sistem saraf muncul pada nenek moyang basal dari semua filum ini, namun hilang di Porifera. Teori lain menyatakan bahwa sistem saraf muncul secara independen dua kali (koevolusi), satu basal ke Cnidaria dan satu basal ke Ctenophores.

Memahami evolusi otak secara keseluruhan dengan menggunakan garis waktu paleoarkeologis untuk melacak kebutuhan akan kompleksitas yang semakin meningkat dalam struktur yang memungkinkan pensinyalan kimia dan listrik. Karena otak dan jaringan lunak lainnya tidak memfosil seperti jaringan termineralisasi, para ilmuwan sering melihat struktur lain sebagai bukti dalam catatan fosil untuk mendapatkan pemahaman tentang evolusi otak. Namun, karena kemunculan organisme dengan sistem saraf yang lebih kompleks dengan tulang pelindung atau jaringan pelindung lainnya yang kemudian dapat menjadi fosil terjadi dalam catatan fosil sebelum adanya bukti sinyal kimia dan listrik. Bukti terbaru menunjukkan bahwa kemampuan untuk mengirimkan sinyal listrik dan kimia telah ada bahkan sebelum bentuk kehidupan multisel yang lebih kompleks. Fosilisasi otak, atau jaringan lunak lainnya, mungkin saja terjadi, dan para ilmuwan dapat menyimpulkan bahwa struktur otak pertama muncul setidaknya 521 juta tahun yang lalu, dengan fosil jaringan otak yang ada di tempat yang sangat terawat.

Evolusi otak menurut penelitian yang dilakukan pada tikus, ayam, monyet, dan kera menyimpulkan bahwa spesies yang lebih berevolusi cenderung mempertahankan struktur yang bertanggung jawab atas perilaku dasar. Sebuah studi manusia jangka panjang yang membandingkan otak manusia dengan otak primitif menemukan bahwa otak manusia modern berisi wilayah otak belakang primitif, sebagian besar ilmuwan saraf disebut otak protoreptil. Tujuan dari bagian otak ini adalah untuk mempertahankan fungsi homeostatis dasar. Pons dan medula adalah struktur utama yang ditemukan di sana. Wilayah baru otak berkembang pada mamalia sekitar 250 juta tahun setelah munculnya otak belakang. Wilayah ini dikenal sebagai otak paleomammalian, yang bagian utamanya adalah hipokampus dan amigdala, sering disebut sebagai sistem limbik. Sistem limbik menangani fungsi yang lebih kompleks termasuk perilaku emosional, seksual, dan perkelahian. Tentu saja, hewan yang bukan vertebrata juga memiliki otak, dan otak mereka telah mengalami sejarah evolusi yang terpisah.

Batang otak dan sistem limbik sebagian besar didasarkan pada nuklei, yang pada dasarnya merupakan kelompok neuron yang padat dan serat akson yang menghubungkannya satu sama lain, serta ke neuron di lokasi lain. Dua area otak utama lainnya (otak besar dan otak kecil) didasarkan pada arsitektur kortikal. Di pinggiran luar korteks, neuron tersusun menjadi beberapa lapisan (yang jumlahnya bervariasi menurut spesies dan fungsinya) setebal beberapa milimeter. Ada akson yang bergerak di antara lapisan, tetapi sebagian besar massa akson berada di bawah neuron itu sendiri. Karena neuron kortikal dan sebagian besar saluran serat akson mereka tidak harus bersaing untuk mendapatkan ruang, struktur kortikal dapat berskala lebih mudah daripada yang nuklir. Ciri utama dari korteks adalah ia berskala dengan luas permukaan, lebih banyak korteks yang dapat ditampung di dalam tengkorak dengan memperkenalkan lilitan, sama seperti serbet makan dapat dimasukkan ke dalam gelas dengan menggumpalkannya. Derajat konvolusi umumnya lebih besar pada spesies dengan perilaku yang lebih kompleks, yang diuntungkan dari peningkatan luas permukaan.

Neokorteks adalah area otak dengan jumlah perubahan evolusioner terbesar. Pada reptil dan ikan, area ini disebut pallium, dan lebih kecil serta lebih sederhana dibandingkan dengan massa tubuh daripada yang ditemukan pada mamalia. Menurut penelitian, otak besar pertama kali berkembang sekitar 200 juta tahun lalu. Ini bertanggung jawab atas fungsi kognitif yang lebih tinggi, misalnya, bahasa, pemikiran, dan bentuk pemrosesan informasi terkait. Ini juga bertanggung jawab untuk memproses input sensorik (bersama dengan talamus, bagian dari sistem limbik yang bertindak sebagai router informasi). Sebagian besar fungsinya ada di bawah sadar, yaitu tidak tersedia untuk diperiksa atau diintervensi oleh pikiran sadar. Neokorteks adalah elaborasi, atau perkembangan, dari struktur dalam sistem limbik, yang terintegrasi dengan erat.

Peran Embriologi Dalam Evolusi Otak
-----------------------------------

Embrio merupakan hewan yang belum lahir / belum menetas. Persamaan antara spesies yang berbeda dapat menunjukkan hubungan evolusioner. Salah satu cara para antropolog mempelajari hubungan evolusi antar spesies adalah dengan mengamati ortolog. Ortolog didefinisikan sebagai dua atau lebih gen homolog di antara spesies yang secara evolusioner terkait dengan keturunan linier.

Mengacak Akses dan Meningkatkan Otak
------------------------------------

Beberapa filum hewan telah mengalami pembesaran otak besar-besaran melalui evolusi (misalnya vertebrata dan cephalopoda, keduanya mengandung banyak garis keturunan di mana otak tumbuh melalui evolusi) tetapi sebagian besar kelompok hewan hanya terdiri dari spesies dengan otak yang sangat kecil. Perbedaan ini disebabkan oleh vertebrata dan neuron cephalopoda telah mengembangkan cara komunikasi yang mengatasi masalah skalabilitas jaringan saraf sementara sebagian besar kelompok hewan tidak. Mereka berpendapat bahwa alasan mengapa jaringan saraf tradisional gagal meningkatkan fungsinya ketika ditingkatkan adalah karena pemfilteran berdasarkan probabilitas yang diketahui sebelumnya menyebabkan bias seperti ramalan yang terpenuhi dengan sendirinya yang menciptakan bukti statistik palsu yang memberikan pandangan dunia yang sepenuhnya salah dan bahwa akses acak dapat diatasi. Masalah ini dan memungkinkan otak untuk ditingkatkan ke refleks terkondisi yang lebih diskriminatif pada otak yang lebih besar yang mengarah pada kemampuan pembentukan pandangan dunia baru pada ambang tertentu. Dijelaskan dengan pengacakan yang memungkinkan seluruh otak pada akhirnya mendapatkan akses ke semua informasi melalui banyak perubahan meskipun akses hak istimewa instan secara fisik tidak mungkin. Mereka mengutip bahwa neuron vertebrata mengirimkan kapsul mirip virus yang berisi RNA yang terkadang dibaca di neuron yang ditularkan dan terkadang diteruskan lebih jauh tanpa terbaca yang menciptakan akses acak, dan bahwa neuron cephalopoda membuat protein berbeda dari gen yang sama yang menunjukkan mekanisme lain. untuk pengacakan informasi terkonsentrasi di neuron, keduanya membuatnya secara evolusioner layak untuk meningkatkan otak.

Faktor Genetik Evolusi Terkini
------------------------------

Bruce Lahn, penulis senior di Howard Hughes Medical Center di Universitas Chicago dan rekannya telah menyatakan bahwa ada gen spesifik yang mengontrol ukuran otak manusia. Gen-gen ini terus berperan dalam evolusi otak, menyiratkan bahwa otak terus berkembang. Studi tersebut dimulai dengan para peneliti menilai 214 gen yang terlibat dalam perkembangan otak. Gen tersebut didapat dari manusia, kera, tikus. Lahn dan peneliti lain mencatat titik-titik dalam urutan DNA yang menyebabkan perubahan protein. Perubahan DNA ini kemudian diskalakan ke waktu evolusi yang dibutuhkan untuk terjadinya perubahan tersebut. Data menunjukkan gen di otak manusia berevolusi jauh lebih cepat daripada spesies lain. Setelah bukti genom ini diperoleh, Lahn dan timnya memutuskan untuk menemukan gen atau gen spesifik yang memungkinkan atau bahkan mengendalikan evolusi yang cepat ini. Dua gen ditemukan untuk mengontrol ukuran otak manusia saat berkembang. Gen-gen tersebut adalah Microcephalin (MCPH1) dan Abnormal Spindle-like Microcephaly (ASPM). Para peneliti di Universitas Chicago dapat menentukan bahwa di bawah tekanan seleksi, kedua gen ini menunjukkan perubahan urutan DNA yang signifikan. Studi awal Lahn menunjukkan bahwa Microcephalin mengalami evolusi yang cepat di sepanjang garis keturunan primata yang pada akhirnya menyebabkan munculnya Homo sapiens. Setelah kemunculan manusia, Microcephalin tampaknya menunjukkan laju evolusi yang lebih lambat. Sebaliknya, ASPM menunjukkan evolusi paling cepatnya di tahun-tahun terakhir evolusi manusia setelah perbedaan antara simpanse dan manusia telah terjadi.

Setiap rangkaian gen mengalami perubahan spesifik yang mengarah pada evolusi manusia dari kerabat leluhur. Untuk menentukan perubahan ini, Lahn dan rekan-rekannya menggunakan urutan DNA dari beberapa primata lalu membandingkan dan membedakan urutan tersebut dengan manusia. Mengikuti langkah ini, para peneliti secara statistik menganalisis perbedaan utama antara DNA primata dan manusia untuk sampai pada kesimpulan, bahwa perbedaan tersebut disebabkan oleh seleksi alam. Perubahan sekuens DNA dari gen-gen ini terakumulasi untuk menghasilkan keunggulan kompetitif dan kesesuaian yang lebih tinggi yang dimiliki manusia dalam kaitannya dengan primata lain. Keunggulan komparatif ini digabungkan dengan ukuran otak yang lebih besar yang pada akhirnya memungkinkan pikiran manusia memiliki kesadaran kognitif yang lebih tinggi.

Evolusi Otak Manusia
--------------------

Melalui bukti langsung dalam bentuk fosil adalah salah satu cara yang menonjol untuk melacak evolusi otak manusia. Sejarah evolusi otak manusia menunjukkan terutama otak yang secara bertahap lebih besar relatif terhadap ukuran tubuh selama jalur evolusi dari primata awal ke hominid dan akhirnya ke Homo sapiens. Karena jaringan otak yang membatu jarang terjadi, pendekatan yang lebih andal adalah mengamati karakteristik anatomi tengkorak yang menawarkan wawasan tentang karakteristik otak. Salah satu metode tersebut adalah dengan mengamati gips endokranial (juga disebut sebagai endocast). Endocast terjadi ketika, selama proses fosilisasi, otak memburuk, meninggalkan ruang yang diisi oleh materi sedimen di sekitarnya dari waktu ke waktu. Gips ini, memberikan jejak pada lapisan rongga otak, yang memungkinkan visualisasi dari apa yang ada di sana. Pendekatan ini, bagaimanapun, terbatas pada informasi apa yang dapat dikumpulkan. Informasi yang diperoleh dari endocast terutama terbatas pada ukuran otak (kapasitas kranial atau volume endokranial), sulkus dan gyri yang menonjol, dan ukuran lobus atau daerah dominan otak. Meskipun endocast sangat membantu dalam mengungkap anatomi otak yang dangkal, endocast tidak dapat mengungkapkan struktur otak, terutama di area otak yang lebih dalam. Dengan menentukan metrik skala kapasitas tengkorak yang berkaitan dengan jumlah total neuron yang ada pada primata, dimungkinkan juga untuk memperkirakan jumlah neuron melalui bukti fosil.

Terlepas dari keterbatasan endocast, mereka dapat dan memang memberikan dasar untuk memahami evolusi otak manusia, yang menunjukkan otak yang secara bertahap lebih besar. Sejarah evolusi otak manusia menunjukkan terutama otak yang secara bertahap lebih besar relatif terhadap ukuran tubuh selama jalur evolusi dari primata awal hingga hominin dan akhirnya ke Homo sapiens. Tren yang mengarah pada ukuran otak manusia saat ini menunjukkan bahwa telah terjadi peningkatan ukuran 2-3 faktor selama 3 juta tahun terakhir. Hal ini dapat divisualisasikan dengan data terkini tentang evolusi hominin, dimulai dengan Australopithecus sekelompok hominin yang kemungkinan merupakan keturunan manusia.

Ukuran massa atau volume otak, yang dilihat sebagai kapasitas tengkorak, atau bahkan ukuran otak relatif, yaitu massa otak yang dinyatakan sebagai persentase massa tubuh, bukanlah ukuran kecerdasan, penggunaan, atau fungsi daerah otak. Total neuron, bagaimanapun, juga tidak menunjukkan peringkat yang lebih tinggi dalam kemampuan kognitif. Gajah memiliki jumlah neuron total yang lebih tinggi (257 miliar), dibandingkan dengan manusia (100 miliar). Ukuran otak relatif, massa keseluruhan, dan jumlah total neuron hanyalah beberapa metrik yang membantu para ilmuwan mengikuti tren evolusi peningkatan rasio otak ke tubuh melalui filogeni hominin.

Referesi
--------


1. ↑  "*Cerebrum* Etymology". *dictionary.com*. Diarsipkan dari versi asli tanggal October 24, 2015. Diakses tanggal October 24, 2015.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
2. ↑  "*Encephalo-* Etymology". *Online Etymology Dictionary*. Diarsipkan dari versi asli tanggal October 2, 2017. Diakses tanggal October 24, 2015.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
3. ↑  Fan, Xue; Markram, Henry (2019-05-07). "A Brief History of Simulation Neuroscience". *Frontiers in Neuroinformatics*. **13**. doi:10.3389/fninf.2019.00032. ISSN 1662-5196. PMC 6513977 alt=Dapat diakses gratis. PMID 31133838.
4. ↑  Larsen, William J. (2001). *Human embryology*. Lawrence S. Sherman, S. Steven Potter, William J. Scott (edisi ke-3rd ed). New York: Churchill Livingstone. ISBN 0-443-06583-7. OCLC 47194000. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
5. ↑  Chen, Wei; Qin, Chuan (2015-05-22). "General hallmarks of microRNAs in brain evolution and development". *RNA Biology*. **12** (7): 701–708. doi:10.1080/15476286.2015.1048954. ISSN 1547-6286. PMC 4615839 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26000728.
6. ↑  Dorus, Steve; Vallender, Eric J.; Evans, Patrick D.; Anderson, Jeffrey R.; Gilbert, Sandra L.; Mahowald, Michael; Wyckoff, Gerald J.; Malcom, Christine M.; Lahn, Bruce T. (2004-12-29). "Accelerated Evolution of Nervous System Genes in the Origin of Homo sapiens". *Cell* (dalam bahasa English). **119** (7): 1027–1040. doi:10.1016/j.cell.2004.11.040. ISSN 0092-8674. PMID 15620360. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
7. ↑  Evans, Patrick D.; Gilbert, Sandra L.; Mekel-Bobrov, Nitzan; Vallender, Eric J.; Anderson, Jeffrey R.; Vaez-Azizi, Leila M.; Tishkoff, Sarah A.; Hudson, Richard R.; Lahn, Bruce T. (2005-09-XX). "Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans". *Science* (dalam bahasa Inggris). **309** (5741): 1717–1720. doi:10.1126/science.1113722. ISSN 0036-8075.  Periksa nilai tanggal di: `|date=` (bantuan)
8. ↑  Boddy, A. M.; McGOWEN, M. R.; Sherwood, C. C.; Grossman, L. I.; Goodman, M.; Wildman, D. E. (2012). "Comparative analysis of encephalization in mammals reveals relaxed constraints on anthropoid primate and cetacean brain scaling". *Journal of Evolutionary Biology* (dalam bahasa Inggris). **25** (5): 981–994. doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x. ISSN 1420-9101.
9. ↑  *Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution* (dalam bahasa Inggris). John Wiley & Sons, Ltd. hlm. 1–63. doi:10.1002/9781444342499.ch1. ISBN 978-1-4443-4249-9.
10. ↑  Herculano-Houzel, Suzana; Avelino-de-Souza, Kamilla; Neves, Kleber; Porfírio, Jairo; Messeder, Débora; Mattos Feijó, Larissa; Maldonado, José; Manger, Paul R. (2014-06-12). "The elephant brain in numbers". *Frontiers in Neuroanatomy*. **8**. doi:10.3389/fnana.2014.00046. ISSN 1662-5129. PMC 4053853 alt=Dapat diakses gratis. PMID 24971054.