**Ikan beludak** adalah salah satu spesies ikan laut dalam genus ***Chauliodus***. Ikan beludak sebagian besar ditemukan di zona mesopelagis dan memiliki ciri gigi panjang seperti jarum serta rahang bawah berengsel. Ikan beludak umumnya tumbuh hingga panjang 30 cm (12 in). Ikan beludak menjalani migrasi vertikal diel dan ditemukan di seluruh dunia di lautan tropis dan beriklim sedang. Ikan beludak mampu melakukan bioluminesensi dan memiliki fotofor di sepanjang sisi perut tubuhnya, kemungkinan besar digunakan untuk menyamarkan mereka dengan menyatu dengan kurang dari 1% cahaya yang mencapai kedalaman di bawah 200 meter. 

Meskipun tampak tertutup sisik, ikan beludak tidak memiliki sisik. Sebaliknya, mereka ditutupi oleh lapisan tebal dan transparan yang terbuat dari bahan yang tidak diketahui.  Giginya yang sangat besar dan mirip taring membuat rahang bawah ikan ini sedikit menonjol.

Habitat
-------

Ikan beludak hidup di lingkungan meso - dan batipelagis dan ditemukan mendominasi kaldera bawah laut seperti Lubang Kurose, yang merupakan situs dengan kepadatan *Chauliodus* tertinggi yang diketahui di dunia.  Ikan beludak juga melakukan migrasi vertikal diel, artinya mereka bermigrasi ke perairan yang lebih produktif pada malam hari untuk mencari makan.  Namun, kemungkinan besar hanya sebagian dari total populasi ikan beludak yang melakukan migrasi vertikal diel pada malam tertentu, hal ini mungkin disebabkan oleh metabolisme mereka yang lambat, yaitu mereka mungkin tidak perlu makan setiap malam.  Suhu merupakan faktor pembatas lain dalam distribusi vertikal ikan beludah di lautan. Kedalamannya dibatasi oleh suhu, dan batas termal atas ikan beludak adalah 12° hingga 15 °C.  Di perairan tropis, ikan beludak cenderung tinggal di lapisan dalam dan tidak banyak bermigrasi, sedangkan di perairan beriklim sedang, ikan beludak lebih aktif bermigrasi dan bahkan berinteraksi dengan predator epipelagis .

Bentuk tubuh
------------

Spesies *Chauliodus* dikenali dari giginya yang besar dan mirip taring. Mereka sangat panjang sehingga bisa menembus otak ikan jika tidak sejajar. 

Salah satu spesies ikan beludak, *C. sloani,* memiliki panjang standar sampel 64,0 hingga 260,0 mm, dengan rata-rata SL 120,3 mm. Spesies yang sama memiliki berat rata-rata 5,66 gram.  Perwakilan dari *Chauliodus pammelas* dan *Chauliodus sloani* menampilkan perbedaan kedalaman berdasarkan ukuran.  Individu dengan massa lebih kecil ditemukan di kedalaman yang lebih dangkal dan individu dengan massa lebih besar ditemukan di kedalaman lebih dalam, di bawah 500 meter.  Namun, pada malam hari, ikan beludak yang lebih besar dapat ditemukan di kedalaman yang lebih dangkal. 

Mata *Chauliodus sloani* mempertahankan ukuran dan proporsi yang konstan sepanjang pertumbuhan ikan.  Di retina, beberapa baris "jalur" sel batang tumbuh satu sama lain, jumlahnya bertambah seiring dengan ukuran ikan.  Hal ini berlawanan dengan retina vertebrata pada umumnya, yang hanya memiliki satu lapisan reseptor. 

Sinar punggung pertama *Chauliodus* memanjang, berengsel, dan dihubungkan melalui otot; membiarkannya berayun ke depan. Ujung sinar ini memiliki organ cahaya.  Ikan ini tidak memiliki sisik, dan sebaliknya ditutupi dengan pola pigmen heksagonal yang ditutupi dengan zat berlendir berwarna opal.

Bioluminesensi
--------------

Spesies *Chauliodus* memanfaatkan kemampuan bioluminesensinya untuk dua tujuan berbeda: menarik mangsa dan menghindari predator. Mereka menunjukkan adaptasi anatomi yang berbeda untuk kedua fungsi tersebut.  *Chauliodus* memiliki umpan bercahaya yang terletak di ujung sinar punggung pertamanya, yang digunakannya untuk menarik mangsa dengan mengayunkannya ke depan di depan mulutnya.  Hal ini memungkinkan ikan untuk memikat mangsanya tepat di depan mulutnya untuk dimakan. 

*Chauliodus* memiliki fotofor di sepanjang sisi ventral tubuhnya yang memancarkan cahaya melalui kontrol saraf adrenergik.  Sebaran cahaya ini sangat mirip dengan sebaran cahaya di zona laut mesopelagis dan batipelagis, sehingga menyulitkan predator untuk melihat ikan.  Hal ini memungkinkan ikan berenang tanpa terdeteksi oleh predator, sehingga membantu kelangsungan hidup. Kamuflase jenis ini disebut kontra-iluminasi .

Makanan
-------

Ikan beludak , terrgantung pada spesiesnya, memangsa ikan pelagis dan krustasea lainnya. Isi perut individu yang ditangkap berisi ikan lentera, ikan mulut kajur, kopepoda, dan krill.  Berdasarkan migrasi vertikal diel mangsanya, ikan beludak diasumsikan sebagai migran epipelagis yang mencari makanan di perairan permukaan.  Mangsa ikan beludak khususnya *C. sloani*, sangat spesifik dan kelimpahannya tinggi, namun kejadian makan untuk ikan beludak memiliki tingkat kejadian yang rendah.

Ikan beludak mampu memaksimalkan masukan energi dengan memakan sedikit mangsa tetapi dalam jumlah besar.  Untuk mendukung kekhususan makannya, ikan beludak memiliki berbagai adaptasi seperti mulut bergigi besar, modifikasi pada tengkoraknya untuk memungkinkan mulutnya terbuka lebar, serta perut dan kulit tubuh yang elastis untuk mengimbangi mangsanya yang besar.

Pola migrasi
------------

Pergerakan vertikal ikan beludak dipengaruhi oleh suhu. Diamati bahwa batas atas distribusi dibatasi oleh suhu (12-15 °C). Hal itu diamati mempengaruhi habitat vertikal dan trofodinamik. Di sebagian besar perairan tropis, kemungkinan besar ikan beluda hidup sepanjang waktu di bawah 400 meter. Di daerah beriklim sedang, ikan beludak berinteraksi secara trofik dengan predator epipelagis di perairan dangkal. 

Banyak sub-spesies dalam keluarga Stomiidae berpartisipasi dalam migrasi vertikal diel. Dengan bermigrasi ke permukaan (kedalaman 400m) pada malam hari, mereka membuktikan kemampuannya menahan perubahan suhu besar hingga 7°C setiap hari. Mereka telah tercatat berada di perairan dengan suhu berkisar antara 4 hingga 14,5°C, yang menyoroti kisaran suhu yang luas dimana ikan viper mampu bertahan hidup. 

Ikan beludak sebelumnya telah tercatat di perairan Italia di lepas pantai Mediterania barat, Laut Adriatik, perairan Yunani di Laut Aegea, dan di perairan Turki di Laut Levant. Viperfish jarang terlihat di lepas pantai Aljazair oleh Dieuzeide. Mereka dilaporkan terjadi di lepas pantai utara Tunisia.

Reproduksi
----------

Meskipun ikan beludak melimpah di wilayah meso dan batipelagis, ekologi reproduksinya masih belum diketahui secara luas. Hal ini disebabkan jarangnya survei penelitian yang mampu menangkap ikan dewasa dewasa, serta kurangnya penelitian mengenai ekologi reproduksi ikan di laut dalam secara umum.  Namun, kemungkinan besar ikan beludak memiliki ekologi reproduksi yang mirip dengan ikan naga lain yang telah dipelajari lebih luas (di bawah famili Stomiidae ).

Ikan beludak bersifat gonokoristik, artinya mereka tidak memperlihatkan jaringan testis dan ovarium secara bersamaan di gonadnya.  Mereka bereproduksi melalui pemijahan, dengan penelitian pada ikan naga menunjukkan bahwa ikan naga jantan mampu menelurkan sperma secara terus menerus sedangkan ikan betina menunjukkan perkembangan oosit yang tidak sinkron dan pemijahan secara berkelompok.  Penelitian yang sama menunjukkan bahwa rasio jenis kelamin 1:2 cenderung lebih menguntungkan betina dalam koleksi lebih dari tujuh puluh ikan viper *Chauliodus sloani* di Teluk Meksiko .

Referensi
---------

1. ↑  Sepkoski, J. John Jr. (2002-09-16). Jablonski, David; Foote, Michael, ed. "A compendium of fossil marine animal genera". *Bulletins of American Paleontology* (363): 5–560. ISBN 0877104506. ISSN 0007-5779. LCCN 2002108976. Diakses tanggal 2018-02-15.
2. ↑  Denton, E. J.; Gilpin-Brown, J. B.; Wright, P. G. (19 September 1972). "The angular distribution of the light produced by some mesopelagic fish in relation to their camouflage". *Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences*. **182** (1067): 145–158. Bibcode:1972RSPSB.182..145D. doi:10.1098/rspb.1972.0071.
3. 1 2 3 4  Haffner, R. E. (September 1952). "Zoogeography of the Bathypelagic Fish, Chauliodus". *Systematic Biology*. **1** (3): 113–133. doi:10.1093/sysbio/1.3.113.
4. ↑  Bergman, Leah A.; Sangekar, Mehul N.; Hidaka, Mitsuko; Lindsay, Dhugal J. (March 2023). "Deep-sea fishes in a sauna: Viperfishes dominate a submarine caldera". *Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers*. **193**: 103950. Bibcode:2023DSRI..19303950B. doi:10.1016/j.dsr.2022.103950.
5. ↑  Sutton, T. T.; Hopkins, T. L. (December 1996). "Trophic ecology of the stomiid (Pisces: Stomiidae) fish assemblage of the eastern Gulf of Mexico: Strategies, selectivity and impact of a top mesopelagic predator group". *Marine Biology*. **127** (2): 179–192. doi:10.1007/BF00942102.
6. 1 2 3  Eduardo, Leandro Nolé; Lucena-Frédou, Flávia; Mincarone, Michael Maia; Soares, Andrey; Le Loc'h, François; Frédou, Thierry; Ménard, Frédéric; Bertrand, Arnaud (2020). "Trophic ecology, habitat, and migratory behaviour of the viperfish Chauliodus sloani reveal a key mesopelagic player". *Scientific Reports*. **10** (1): 20996. doi:10.1038/s41598-020-77222-8. PMC 7710699 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33268805 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
7. ↑  Battaglia, P.; Ammendolia, G.; Esposito, V.; Romeo, T.; Andaloro, F. (January 2018). "Few But Relatively Large Prey: Trophic Ecology of Chauliodus sloani (Pisces: Stomiidae) in Deep Waters of the Central Mediterranean Sea". *Journal of Ichthyology*. **58** (1): 8–16. doi:10.1134/S0032945218010034.
8. ↑  Butler, Mari; Bollens, Stephen M; Burkhalter, Brenda; Madin, Laurence P; Horgan, Erich (January 2001). "Mesopelagic fishes of the Arabian Sea: distribution, abundance and diet of Chauliodus pammelas, Chauliodus sloani, Stomias affinis, and Stomias nebulosus". *Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography*. **48** (6–7): 1369–1383. Bibcode:2001DSRII..48.1369B. doi:10.1016/S0967-0645(00)00143-0.
9. 1 2  Eduardo, Leandro Nolé; Lucena-Frédou, Flávia; Mincarone, Michael Maia; Soares, Andrey; Le Loc'h, François; Frédou, Thierry; Ménard, Frédéric; Bertrand, Arnaud (2020). "Trophic ecology, habitat, and migratory behaviour of the viperfish Chauliodus sloani reveal a key mesopelagic player". *Scientific Reports*. **10** (1): 20996. doi:10.1038/s41598-020-77222-8. PMC 7710699 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33268805 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
10. 1 2 3  Locket, N. A. (1980). "Variation of Architecture with Size in the Multiple-Bank Retina of a Deep-Sea Teleost, Chauliodus sloani". *Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences*. **208** (1171): 223–242. Bibcode:1980RSPSB.208..223L. doi:10.1098/rspb.1980.0050. JSTOR 35440.
11. 1 2 3  A. Widder, Edith (2009-02-18). *Marine bioluminescence. Why do so many animals in the open ocean make light?*. University of Gothenburg. Department of Zoology. OCLC 709978453.
12. ↑  Mallefet, Jérôme; Duchatelet, Laurent; Hermans, Claire; Baguet, Fernand (January 2019). "Luminescence control of Stomiidae photophores". *Acta Histochemica*. **121** (1): 7–15. doi:10.1016/j.acthis.2018.10.001. PMID 30322809.
13. ↑  Denton, E. J.; Gilpin-Brown, J. B.; Wright, P. G. (19 September 1972). "The angular distribution of the light produced by some mesopelagic fish in relation to their camouflage". *Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences*. **182** (1067): 145–158. Bibcode:1972RSPSB.182..145D. doi:10.1098/rspb.1972.0071.
14. ↑  Battaglia, P.; Ammendolia, G.; Esposito, V.; Romeo, T.; Andaloro, F. (January 2018). "Few But Relatively Large Prey: Trophic Ecology of Chauliodus sloani (Pisces: Stomiidae) in Deep Waters of the Central Mediterranean Sea". *Journal of Ichthyology*. **58** (1): 8–16. doi:10.1134/S0032945218010034.
15. ↑  Eduardo, Leandro Nolé; Lucena-Frédou, Flávia; Mincarone, Michael Maia; Soares, Andrey; Le Loc'h, François; Frédou, Thierry; Ménard, Frédéric; Bertrand, Arnaud (2020). "Trophic ecology, habitat, and migratory behaviour of the viperfish Chauliodus sloani reveal a key mesopelagic player". *Scientific Reports*. **10** (1): 20996. doi:10.1038/s41598-020-77222-8. PMC 7710699 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33268805 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
16. 1 2  Battaglia, P.; Ammendolia, G.; Esposito, V.; Romeo, T.; Andaloro, F. (January 2018). "Few But Relatively Large Prey: Trophic Ecology of Chauliodus sloani (Pisces: Stomiidae) in Deep Waters of the Central Mediterranean Sea". *Journal of Ichthyology*. **58** (1): 8–16. doi:10.1134/S0032945218010034.
17. ↑  Eduardo, Leandro Nolé; Lucena-Frédou, Flávia; Mincarone, Michael Maia; Soares, Andrey; Le Loc’h, François; Frédou, Thierry; Ménard, Frédéric; Bertrand, Arnaud (2 December 2020). "Trophic ecology, habitat, and migratory behaviour of the viperfish Chauliodus sloani reveal a key mesopelagic player". *Scientific Reports*. **10** (1): 20996. doi:10.1038/s41598-020-77222-8. PMC 7710699 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33268805 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan).
18. ↑  Bergman, Leah A.; Sangekar, Mehul N.; Hidaka, Mitsuko; Lindsay, Dhugal J. (March 2023). "Deep-sea fishes in a sauna: Viperfishes dominate a submarine caldera". *Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers*. **193**: 103950. Bibcode:2023DSRI..19303950B. doi:10.1016/j.dsr.2022.103950.
19. ↑  Ben Amor, Mohamed Mourad; Ounifi-Ben Amor, Khadija; Capapé, Christian (2017). "Occurrence of Sloane's viperfish Chauliodus sloani (Osteichthyes: Chauliodontidae) from the Tunisian coast (central Mediterranean)". *Annales* (27–2). doi:10.19233/ASHN.2017.20. ProQuest 2269906852.
20. ↑  Marks, Alex D.; Kerstetter, David W.; Wyanski, David M.; Sutton, Tracey T. (3 March 2020). "Reproductive Ecology of Dragonfishes (Stomiiformes: Stomiidae) in the Gulf of Mexico". *Frontiers in Marine Science*. **7**. doi:10.3389/fmars.2020.00101.
21. 1 2 3  Marks, Alex D.; Kerstetter, David W.; Wyanski, David M.; Sutton, Tracey T. (3 March 2020). "Reproductive Ecology of Dragonfishes (Stomiiformes: Stomiidae) in the Gulf of Mexico". *Frontiers in Marine Science*. **7**. doi:10.3389/fmars.2020.00101.