***Penicillium roqueforti*** merupakan spesies fungi saprofit umum yang termasuk pada genus *Penicillium*. Fungi yang tersebar luas di alam ini dapat diisolasi dari tanah, bahan organik yang sedang dalam proses pembusukan, serta tumbuhan.

Penggunaan utama *P. roqueforti* dalam industri adalah dalam produksi keju biru, zat penyedap rasa, zat antifungi, berbagai polisakarida, protease, serta berbagai enzim lainnya. Fungi ini berperan dalam proses produksi dan merupakan bagian dari keju biru Roquefort, Stilton, Danish blue, Cabrales, Gorgonzola, dan keju biru lainnya. Keju biru lain dibuat menggunakan fungi *Penicillium glaucum*.

Klasifikasi
-----------

Ahli mikologi dari Amerika, Charles Thom mendeskripsikan *P. roqueforti* untuk pertama kalinya pada tahun 1906. *P. roqueforti* awalnya diklasifikasikan sebagai spesies heterogen dari fungi biru-hijau yang bersporulasi. Jamur ini kemudian dikelompokkan ke dalam spesies berbeda berdasarkan perbedaan fenotipnya, namun selanjutnya digabungkan menjadi satu spesies oleh Kenneth B. Raper dan Thom pada tahun 1949. Fungi *P. roqueforti* diklasifikasi ulang pada tahun 1996 melalui adanya hasil analisis molekuler sekuens DNA ribosomnya. Fungi yang tadinya dibagi menjadi dua jenis – pembuat keju (*P. roqueforti* var. *roqueforti* ) dan pembuat patulin (*P. roqueforti* var. *carneum* ) – *P. roqueforti* diklasifikasi ulang menjadi tiga spesies, yaitu *P. roqueforti*, *P.<span typeof="mw:Entity" id="mwPA">&nbsp;</span>carneum*, dan *P.<span typeof="mw:Entity" id="mwPw">&nbsp;</span>paneum*. Pada tahun 2014, sekuens genom lengkap *P. roqueforti* telah diterbitkan.

Deskripsi
---------

Karena fungi *P. roqueforti* ini tidak membentuk tubuh buah yang terlihat, maka deskripsi dilakukan berdasarkan morfologi makroskopis koloni fungi yang ditumbuhkan pada berbagai media agar standar berbeda, serta berdasarkan pada morfologi mikroskopis. Ketika fungi ini ditumbuhkan pada agar Czapek yeast autolysate atau agar sukrosa ekstrak ragi (*Yeast-Extract Sucrose /* YES agar), koloni *P. roqueforti* yang terbentuk biasanya berukuran 40 mm dalam diameter, berwarna coklat sampai hijau kusam (dengan warna hijau tua hingga hitam pada sisi sebaliknya), serta memiliki tekstur seperti beludru. Jika ditumbuhkan pada agar ekstrak malt, koloni yang dihasilkan memiliki diameter 50 mm, berwarna hijau kusam (dengan warna krem sampai hijau keabu-abuan pada sisi sebaliknya), serta memiliki tepi koloni yang berbentuk seperti jaring laba-laba dengan banyak serat. Ciri morfologi lain dari spesies ini adalah spora aseksual yang diproduksi dalam phialides dengan konfigurasi bentuk seperti kuas.

Adanya tahap seksual pada siklus hidup fungi *P. roqueforti* dibuktikan berdasarkan pada adanya gen tipe kawin (*mating-type*) fungsional serta sebagian besar dari gen penting yang diketahui terlibat dalam proses meiosis. Pada tahun 2014, peneliti melaporkan telah menginduksi perkembangan struktur seksual di fungi *P. roqueforti*, termasuk struktur askogonia, struktur cleistothecia, dan struktur askospora. Analisis dan perbandingan genetik dari berbagai galur berbeda yang diisolasi dari berbagai lingkungan di seluruh dunia menunjukkan bahwa fungi ini merupakan spesies yang beragam secara genetik.

Fungi *P. roqueforti* diketahui sebagai salah satu jamur yang dapat membusukkan silase paling umum. Jamur ini juga merupakan salah satu dari beberapa jamur berbeda yang dapat membusukkan dan merusak roti.

Penggunaan
----------

Penggunaan utama spesies ini dalam industri adalah dalam proses produksi keju biru. Salah satunya merupakan keju Roquefort seperti namanya *P. roqueforti.* Selain itu, spesies ini juga digunakan untuk memproduksi berbagai keju biru lainnya berupa keju Bleu de Bresse, keju Bleu du Vercors-Sassenage, keju Brebiblu, keju Cabrales, keju Cambozola (*Blue Brie*), keju Cashel Blue, keju Danish blue, keju Rokpol Polandia yang terbuat dari susu sapi, keju Fourme d'Ambert, keju Fourme de Montbrison, keju Lanark Blue, keju Shropshire Blue, dan keju Stilton, serta keju Bleu d'Auvergne dan Gorgonzola. (Keju biru lain, seperti keju Bleu de Gex dan Rochebaron, dibuat menggunakan fungi spesies lain, yaitu *Penicillium glaucum*.)

Berbagai galur fungi ini juga digunakan untuk menghasilkan berbagai senyawa yang dapat digunakan sebagai antibiotik, penyedap rasa, dan pewangi, dengan penggunaan yang tidak diatur di bawah US Toxic Substances Control Act.

Metabolit sekunder
------------------

Sebagian besar galur dibuktikan mampu menghasilkan metabolit sekunder yang berbahaya berupa alkaloid dan mikotoksin lainnya dalam kondisi pertumbuhan tertentu. Aristolochene adalah senyawa seskuiterpenoid yang diproduksi dan kemungkinan merupakan prekursor toksin yang dikenal sebagai toksin PR yang dibuat dalam jumlah besar oleh fungi ini. Toksin PR terlibat dalam berbagai kejadian mikotoksikosis akibat memakan biji-bijian yang terkontaminasi oleh fungi ini. Namun, toksin PR tersebut tidak stabil dalam keju, sehingga terpecah menjadi senyawa yang lebih tidak beracun, yaitu imina PR.

Salah satu metabolit sekunder yang dihasilkan oleh fungi *P. roqueforti* adalah senya andrastins A-D yang ditemukan dalam keju biru. Andrastin mampu menghambat protein yang terlibat dalam pengeluaran obat antikanker dari sel kanker yang resistan terhadap beberapa obat sekaligus.

Fungi *P. roqueforti* juga memproduksi neurotoksin berupa senyawa roquefortine C. Namun, tingkat roquefortine C yang diproduksi dalam pembuatan keju umumnya terlalu rendah untuk mengakibatkat efek beracun. Fungi ini juga dapat digunakan untuk mempreoduksi berbagai protease dan bahan kimia khusus seperti metil keton, termasuk 2-heptanona.

* Daftar spesies *Penicillium*

Referensi
---------

1. ↑  Boysen M, Skouboe P, Frisvad J, Rossen L (1996). "Reclassification of the *Penicillium roqueforti* group into three species on the basis of molecular genetic and biochemical profiles". *Microbiology*. **142** (3): 541–9. doi:10.1099/13500872-142-3-541. PMID 8868429.
2. ↑  O'brien M, Egan D, O'kiely P, Forristal PD, Doohan FM, Fuller HT (August 2008). "Morphological and molecular characterisation of *Penicillium roqueforti* and *P. paneum* isolated from baled grass silage". *Mycol. Res*. **112** (Pt 8): 921–32. doi:10.1016/j.mycres.2008.01.023. PMID 18554890.
3. ↑  Raper KB, Alexander DF, Coghill RD (December 1944). "Penicillin: II. Natural Variation and Penicillin Production in Penicillium notatum and Allied Species". *J. Bacteriol*. **48** (6): 639–59. doi:10.1128/JB.48.6.639-659.1944. PMC 374019 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16560880.
4. ↑  Raper KB (1957). "Nomenclature in *Aspergillus* and *Penicillium*". *Mycologia*. **49** (5): 644–662. doi:10.2307/3755984. JSTOR 3755984.
5. ↑  Samson RA, Gams W (1984). "The taxonomic situation in the hyphomycete genera Penicillium, Aspergillus and Fusarium". *Antonie van Leeuwenhoek*. **50** (5–6): 815–24. doi:10.1007/BF02386244. PMID 6397143.
6. ↑  Ropars J, Dupont J, Fontanillas E, Rodríguez de la Vega RC, Malagnac F, Coton M, Giraud T, López-Villavicencio M (2012). "Sex in cheese: evidence for sexuality in the fungus *Penicillium roqueforti*". *PLoS ONE*. **7** (11): e49665. Bibcode:2012PLoSO...749665R. doi:10.1371/journal.pone.0049665. PMC 3504111 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23185400.
7. ↑  Skaar I. (1996). *Mycological survey and characterisation of the mycobiota of big bale grass silage in Norway*. PhD thesis, Norwegian College of Veterinary Medicine, Oslo.
8. ↑  Auerbach H, Oldenburg W, Weissbach F (2008). "Incidence of *Penicillium roqueforti* and roquefortine C in silages". *Journal of the Science of Food and Agriculture*. **76** (4): 565–572. doi:10.1002/(SICI)1097-0010(199804)76:4<565::AID-JSFA990>3.0.CO;2-6.
9. ↑  Nielsen KF; M.W. Sumarah; Frisvad JC; Miller JD (2006). "Production of metabolites from the *Penicillium roqueforti* complex". *Journal of Agricultural and Food Chemistry*. **54** (10): 3756–3763. doi:10.1021/jf060114f. PMID 19127756.
10. ↑  Mansfield MA, Kuldau GA (2007). "Microbiological and molecular determination of mycobiota in fresh and ensiled maize silage". *Mycologia*. **99** (2): 269–78. doi:10.3852/mycologia.99.2.269. PMID 17682779.
11. ↑  Boysen ME, Jacobsson KG, Schnürer J (April 2000). "Molecular Identification of Species from the Penicillium roqueforti Group Associated with Spoiled Animal Feed". *Appl. Environ. Microbiol*. **66** (4): 1523–6. doi:10.1128/AEM.66.4.1523-1526.2000. PMC 92017 alt=Dapat diakses gratis. PMID 10742236.
12. ↑  Kinsella JE, Hwang DH (November 1976). "Enzymes of *Penicillium roqueforti* involved in the biosynthesis of cheese flavour". *Crit Rev Food Sci Nutr*. **8** (2): 191–228. doi:10.1080/10408397609527222. PMID 21770.
13. ↑  (Sharpell, 1985)
14. ↑  Möller, T.; Akerstrand, K.; Massoud, T. (1997). "Toxin-producing species of*Penicillium* and the development of mycotoxins in must and homemade wine". *Nat. Toxins*. **5** (2): 86–9. doi:10.1002/(SICI)(1997)5:2<86::AID-NT6>3.0.CO;2-7. PMID 9131595.
15. ↑  Finoli C, Vecchio A, Galli A, Dragoni I (February 2001). "Roquefortine C occurrence in blue cheese". *J. Food Prot*. **64** (2): 246–51. doi:10.4315/0362-028x-64.2.246. PMID 11271775.
16. ↑  Erdogan A, Sert S (March 2004). "Mycotoxin-forming ability of two *Penicillium roqueforti* strains in blue moldy tulum cheese ripened at various temperatures". *J. Food Prot*. **67** (3): 533–5. doi:10.4315/0362-028X-67.3.533. PMID 15035369.
17. ↑  O'Brien M, Nielsen KF, O'Kiely P, Forristal PD, Fuller HT, Frisvad JC (November 2006). "Mycotoxins and other secondary metabolites produced in vitro by*Penicillium paneum* Frisvad and *Penicillium roqueforti* Thom isolated from baled grass silage in Ireland". *J. Agric. Food Chem*. **54** (24): 9268–76. doi:10.1021/jf0621018. PMID 17117820.
18. ↑  Proctor RH, Hohn TM (February 1993). "Aristolochene synthase. Isolation, characterization, and bacterial expression of a sesquiterpenoid biosynthetic gene (Ari1) from *Penicillium roqueforti*". *J. Biol. Chem*. **268** (6): 4543–8. PMID 8440737. Diakses tanggal 2008-12-03.
19. ↑  Chen FC, Chen CF, Wei RD (1982). "Acute toxicity of PR toxin, a mycotoxin from *Penicillium roqueforti*". *Toxicon*. **20** (2): 433–41. doi:10.1016/0041-0101(82)90006-X. PMID 7080052.
20. ↑  Siemens, Zawitowski J (1993). "Occurrence of PR imine, a metabolite of *Penicillium roqueforti*, in blue cheese". *Journal of Food Protection*. **56** (4): 317–319. doi:10.4315/0362-028X-56.4.317. PMID 31091623.
21. ↑  Nielsen KF, Dalsgaard PW, Smedsgaard J, Larsen TO (April 2005). "Andrastins A-D, *Penicillium roqueforti* Metabolites consistently produced in blue-mold-ripened cheese". *J. Agric. Food Chem*. **53** (8): 2908–13. doi:10.1021/jf047983u. PMID 15826038.

Pranala luar
------------

*Artikel ini ditulis berdasarkan pada teks laporan Badan Perlindungan Lingkungan Amerika Serikat .*

|  |  |
| --- | --- |
| Pengidentifikasi takson | 
* Wikidata: Q133247
* Fungorum: 213525
* GBIF: 7686898
* iNaturalist: 372479
* MycoBank: 213525
* NBN: BMSSYS0000013032
* NCBI: 5082
* NZOR: 99ca3ae7-58f6-4023-a039-2e3c1e6d5390

 |