Serangan *Dorylus* Afrika
Nama **semut tentara** (atau semut *legiun* atau *marabunta*  ) diterapkan pada lebih dari 200 spesies semut dalam garis keturunan berbeda. Karena kelompok predatornya yang agresif mencari makan, yang dikenal sebagai "serangan", sejumlah besar semut mencari makan secara bersamaan di wilayah terbatas. 

Ciri umum lainnya adalah, tidak seperti kebanyakan spesies semut, semut tentara tidak membangun sarang permanen; sebuah koloni semut tentara bergerak hampir tanpa henti sepanjang keberadaannya. Semua spesies adalah anggota keluarga semut sejati, *Formicidae*, namun beberapa kelompok secara independen telah mengembangkan sindrom perilaku dan ekologi dasar yang sama. Sindrom ini sering disebut sebagai "perilaku legioner", dan mungkin merupakan contoh evolusi konvergen .

Morfologi
---------

 Seorang tentara *Eciton burchellii* menjaga para pekerja
### Pekerja

Para pekerja semut tentara biasanya buta atau dapat memiliki mata majemuk yang hanya berlensa tunggal. Terdapat spesies semut tentara yang kasta pekerjanya mungkin menunjukkan polimorfisme berdasarkan perbedaan fisik dan alokasi pekerjaan; Namun, ada juga spesies yang tidak menunjukkan polimorfisme sama sekali. Kasta pekerja biasanya terdiri dari semut pekerja betina yang mandul. 

### Prajurit

Prajurit semut tentara lebih besar daripada pekerja, dan mereka memiliki rahang yang jauh lebih besar daripada semut pekerja, dengan prajurit yang lebih tua memiliki kepala yang lebih besar dan rahang yang lebih kuat daripada semut yang lebih muda. Mereka melindungi koloni, dan membantu membawa mangsa terberat ke bivak koloni.

### Pejantan

Jantan berukuran besar dan memiliki perut silindris yang besar, mandibula yang sangat termodifikasi, dan alat kelamin yang tidak biasa yang tidak terlihat pada semut lain. Antenanya mempunyai 13 ruas, berbentuk alat (memiliki sayap) sehingga menyerupai tawon. Pejantan dilahirkan sebagai bagian dari induk seksual. Begitu mereka lahir, mereka akan terbang mencari ratu untuk dikawinkan. Dalam beberapa kasus di mana pejantan ingin kawin dengan ratu dari koloni yang sudah ada, pekerja penerima akan secara paksa melepaskan sayapnya agar dapat menampung pejantan besar ke dalam koloni untuk kawin. Karena ukurannya, jantan kadang-kadang disebut "lalat sosis" atau "semut sosis".

### Ratu

Koloni semut tentara sejati selalu hanya memiliki satu ratu, sedangkan beberapa spesies semut lainnya dapat mempunyai beberapa ratu. Ratunya adalah dichthadiigyne (semut buta dengan gaster besar) tetapi terkadang memiliki mata sisa. Ratu semut tentara memiliki keunikan karena tidak memiliki sayap, memiliki ukuran gaster yang membesar, dan perut berbentuk silinder yang memanjang. Mereka jauh lebih besar daripada semut tentara pekerja dan memiliki 10-12 segmen pada antenanya. Ratu akan kawin dengan beberapa pejantan dan karena gasternya yang membesar, dapat menghasilkan 3 hingga 4 juta telur per bulan, menghasilkan siklus induk yang tersinkronisasi dan koloni yang terdiri dari jutaan individu yang semuanya berkerabat dengan satu ratu.

Perilaku
--------

### Sindrom semut tentara

Istilah "sindrom semut tentara" mengacu pada ciri-ciri perilaku dan reproduksi seperti keharusan mencari makan secara kolektif, nomaden, dan ratu yang sangat terspesialisasi yang memungkinkan organisme ini menjadi pemburu sosial yang paling ganas. 

Sebagian besar spesies semut akan mengirimkan pengintai individu untuk mencari sumber makanan dan kemudian merekrut semut lain dari koloni untuk membantu; namun, semut tentara mengirimkan kelompok penjelajah yang kooperatif dan tidak memiliki pemimpin untuk mendeteksi dan menguasai mangsanya sekaligus. Semut tentara tidak memiliki sarang permanen melainkan membentuk banyak bivak saat melakukan perjalanan. Perjalanan yang terus-menerus ini disebabkan oleh kebutuhan untuk berburu mangsa dalam jumlah besar untuk memberi makan populasi koloninya yang sangat besar. Ratu mereka tidak bersayap dan memiliki perut yang membesar secara signifikan selama produksi telur. Hal ini memungkinkan produksi 3–4 juta telur setiap bulan dan sering kali menghasilkan siklus induk yang tersinkronisasi, sehingga setiap koloni akan terbentuk dari jutaan individu yang merupakan keturunan dari satu ratu. Ketiga ciri ini terdapat pada semua spesies semut tentara dan merupakan ciri khas semut tentara.  

#### Fase nomaden dan stasioner

Semut tentara mempunyai dua fase aktivitas – fase nomaden (mengembara) dan fase stasioner (stater). – yang terus berputar, dan dapat ditemukan di seluruh spesies semut tentara. 

Fase nomaden dimulai sekitar 10 hari setelah ratu bertelur. Fase ini akan berlangsung kurang lebih 15 hari hingga larva berkembang. Semut bergerak di siang hari, menangkap serangga, laba-laba, dan vertebrata kecil untuk memberi makan induknya. Saat senja, mereka akan membentuk sarang atau bivak, yang hampir setiap hari mereka ganti. Pada akhir fase nomaden, larva akan memutar kotak kepompong dan tidak lagi membutuhkan makanan. Koloni tersebut kemudian dapat hidup di lokasi bivak yang sama selama sekitar 20 hari, hanya mencari makan sekitar dua pertiga dari hari-hari tersebut. Di antara semut tentara terdapat beberapa spesies yang hanya keluar pada malam hari, namun belum ada penelitian yang memadai mengenai aktivitas mereka.

Fase stasioner, yang berlangsung sekitar dua hingga tiga minggu, dimulai saat larva menjadi kepompong. Mulai saat ini, mangsa yang sebelumnya diberikan kepada larva kini diberikan secara eksklusif kepada ratu. Perut ( gaster ) ratu membengkak secara signifikan, dan dia bertelur. Pada akhir fase stasioner, baik pupa keluar dari kepompongnya ( eclosion ) dan telur generasi berikutnya menetas sehingga koloni mempunyai kelompok pekerja dan larva baru. Setelah itu, semut melanjutkan fase nomaden. 

### Perpecahan koloni

Semut tentara akan terpecah menjadi beberapa kelompok ketika ukuran koloni telah mencapai ambang batas ukuran, yang terjadi kira-kira setiap tiga tahun sekali. Ratu perawan tak bersayap akan menetas di antara induk seksual jantan yang menetas di kemudian hari. Ketika koloni terpecah, ada dua cara untuk menentukan ratu baru. Kemungkinan yang terjadi adalah ratu baru akan tinggal di sarang asli bersama sebagian pekerja dan induk jantan, sedangkan ratu lama akan pergi bersama pekerja lainnya dan mencari sarang baru. Kemungkinan lainnya adalah para pekerja akan menolak ratu lama dan ratu baru masing-masing akan memimpin koloni yang baru terpecah. Para pekerja akan berafiliasi dengan ratu individu berdasarkan isyarat feromon yang unik untuk setiap ratu. Ketika bivak baru terbentuk, komunikasi antara koloni asli dan bivak baru akan terhenti.

### Perilaku ratu

Sebagai semut terbesar di Bumi, semut tentara, seperti ratu *Dorylus* Afrika, memiliki potensi reproduksi terbesar di antara serangga, dengan kapasitas bertelur beberapa juta per bulan. Ratu semut tentara tidak perlu meninggalkan perlindungan koloni, tempat mereka kawin dengan semut jantan asing yang menyebar dalam penerbangan perkawinan. Perilaku kawin ratu semut tentara masih belum diketahui, namun pengamatan tampaknya menyiratkan bahwa ratu dapat dibuahi oleh banyak pejantan. Karena potensi reproduksi ratu yang besar, koloni semut tentara dapat diturunkan dari satu ratu. 

Ketika ratu semut mati, tidak ada penggantinya dan semut tentara tidak dapat membesarkan ratu darurat. Seringkali, jika ratu mati, kemungkinan besar koloni juga akan mati. Hilangnya ratu dapat terjadi karena kecelakaan saat emigrasi, serangan predator, usia tua atau penyakit. Namun, ada kemungkinan untuk menghindari kematian koloni. Ketika sebuah koloni kehilangan ratunya, semut pekerja biasanya akan menyatu dengan koloni lain yang memiliki ratu, dalam beberapa hari. Kadang-kadang, para pekerja akan menelusuri jalur emigrasi sebelumnya untuk mencari ratu yang telah hilang atau bergabung dengan koloni saudaranya. Dengan bergabung dengan koloni terkait, para pekerja akan meningkatkan kebugaran inklusif mereka secara keseluruhan. Pekerja yang bergabung ke dalam koloni baru dapat menyebabkan ukuran koloni bertambah sebesar 50%.

#### Seleksi seksual oleh pekerja

Pekerja pada spesies semut tentara mempunyai peran unik dalam memilih ratu dan pasangan jantan.

Ketika ratu muncul, para pekerja di koloni akan membentuk dua 'sistem' atau lengan yang berlawanan arah. Ratu yang menetas ini akan bergerak ke bawah salah satu lengan dan hanya dua ratu yang berhasil, satu untuk setiap cabang. Ratu baru yang tersisa akan ditinggalkan di tengah dan ditinggalkan. Dua bivak baru akan terbentuk dan terpecah ke arah yang berbeda. Para pekerja akan mengepung dua calon ratu untuk memastikan mereka bertahan hidup. Para pekerja yang mengelilingi ratu dipengaruhi oleh profil CHC ( feromon ) yang dipancarkan oleh ratu baru. 

Ketika pejantan menetas dari induknya, mereka akan terbang mencari pasangan. Agar pejantan dapat mengakses ratu dan pasangannya, mereka harus melewati pekerja di koloni. Laki-laki yang disukai memiliki ukuran dan bentuk yang mirip dengan ratu. Semut jantan juga menghasilkan feromon dalam jumlah besar untuk menenangkan semut pekerja. 

### Tanggung jawab dan masalah reproduksi

Dalam sebuah koloni, ratu adalah individu utama yang bertanggung jawab atas reproduksi di koloni tersebut. Analisis terhadap genotipe telah mengkonfirmasi bahwa pekerja, rata-rata, memiliki kekerabatan lebih dekat dengan keturunan ratu dibandingkan dengan keturunan pekerja lainnya, dan bahwa pekerja jarang, atau bahkan pernah, bereproduksi. Ada tiga faktor yang dikemukakan untuk merasionalisasi hilangnya reproduksi pekerja di hadapan seorang ratu. Pertama, jika pekerja bereproduksi, hal ini akan menurunkan kinerja koloni secara umum karena tidak bekerja. Kedua, para pekerja meningkatkan kebugaran inklusif mereka dengan mengawasi pekerja lain karena mereka sendiri lebih mempunyai hubungan kekerabatan dengan keturunan ratu dibandingkan dengan keturunan pekerja lain. Terakhir, larva jantan berukuran besar menjadi terlalu besar untuk diangkut, sehingga memaksa koloni dengan induk seksual untuk bersarang dalam jangka waktu 41–56 hari, dibandingkan dengan koloni non-reproduksi yang tetap berada di dalam sarang rata-rata 17 hari sebelum kembali ke sarang. fase nomaden. Hal ini menunjukkan bahwa jika pekerja menghasilkan keturunan jantan, mereka mungkin akan ditetaskan secara tidak sinkron dengan induk seksual ratu dan kemungkinan besar tidak akan berhasil dibesarkan hingga dewasa.

Persarangan
-----------

Semut tentara tidak membangun sarang seperti kebanyakan semut lainnya. Sebaliknya, mereka membangun sarang hidup dengan tubuh mereka, yang dikenal sebagai bivak. Bivak cenderung ditemukan di batang pohon atau di liang yang digali semut. Para anggota bivak berpegangan pada kaki masing-masing sehingga membentuk semacam bola, yang mungkin terlihat tidak terstruktur di mata orang awam, namun sebenarnya merupakan struktur yang terorganisir dengan baik. Pekerja perempuan yang lebih tua ditempatkan di bagian luar; di pedalaman adalah pekerja perempuan yang lebih muda. Jika terjadi gangguan sekecil apa pun, tentara berkumpul di permukaan atas bivak, siap mempertahankan sarang dengan rahang bawah yang kuat dan (dalam kasus Aenictinae dan Ecitoninae ) penyengat. Di dalam sarang terdapat banyak lorong yang memiliki 'ruang' makanan, larva, telur, dan yang terpenting, ratunya.

Referensi
---------

1. ↑  Dejean, Alain; Azémar, Frédéric; Roux, Olivier (2014-07-01). "An invasive ant species able to counterattack marabunta raids". *Comptes Rendus Biologies* (dalam bahasa Inggris). **337** (7): 474–479. doi:10.1016/j.crvi.2014.05.004. ISSN 1631-0691. PMID 25103833.
2. ↑  "There are also interesting [evolutionary] convergences within the ants. Although most ant colonies live a settled existence in a fixed nest, there seems to be a successful living to be made by wandering in enormous pillaging armies. This is called the legionary habit." (Dawkins 1986)
3. ↑  "Driver Ants – info and games". *www.sheppardsoftware.com*. Diakses tanggal 2019-04-04.
4. ↑  "The Army Ant". *Kaieteur News* (dalam bahasa Inggris). 2013-08-11. Diakses tanggal 2019-04-04.