*Atta cephalotes*, di Kebun Binatang Wilhelma, Stuttgart
**Semut pemotong daun** adalah nama non-generik dari 47 spesies semut yang berada dalam genus *Atta* dan *Acromyrmex*. Spesies-spesies semut ini endemis iklim tropis, penumbuh jamur dari wilayah Amerika Selatan, Amerika Tengah, dan sebagian kecil Amerika Utara. Semut pemotong daun dapat membawa beban dua puluh kali berat tubuh mereka. Daun dan bagian tumbuhan yang telah dipotong merupakan media nutrisi untuk menumbuhkan jamur.

Semut *Acromyrmex* dan *Atta* memiliki kesamaan secara anatomi, namun keduanya bisa dibedakan dari luar. *Atta* memiliki tiga pasang "tulang punggung" dan eksoskeleton yang mulus pada bagian atas toraks, sedangkan *Acromyrmex* memiliki empat pasang "tulang punggung" dan dan eksoskeleton yang kasar. Eksoskeleton mereka dilindungi oleh lapisan tipis mineral yang tersusun atas kristal rhombohedral yang dihasilkan oleh sang semut.

Semut pemotong daun merupakan hewan dengan sistem kemasyarakatan yang besar dan kompleks. Dalam beberapa tahun, gundukan sarang pusat mereka dapat tumbuh hingga sebesar 30 meter, dengan gundukan-gundukan kecil pendukung di sekitarnya menyebar hingga sejauh radius 80 meter, sehingga total dapat mencakup wilayah seluas 30 hingga 600 meter persegi yang di dalamnya terdapat delapan juta individu.

Siklus hidup koloni semut pemotong daun
---------------------------------------

### Reproduksi dan pembentukan koloni

Ratu semut *Atta colombica*, bersama dengan larva dan pekerjanya di atas media penumbuhan jamur
Semut jantan dan betina yang sudah bersayap akan meninggalkan sarang mereka secara massal dan melakukan ritual tarian di udara yang dalam bahasa Portugis disebut dengan *revoada* dan dalam bahasa Spanyol disebut dengan *vuelo nupcial*. Setiap semut betina akan kawin dengan banyak jantan untuk mendapatkan 300 juta sperma yang ia butuhkan untuk membentuk koloni.

Begitu semut betina berada di atas tanah, ia akan kehilangan sayapnya dan akan mencari tempat yang cocok di bawah tanah untuk dijadikannya sarang. Tingkat kesuksesan ratu muda ini dalam membentuk sebuah koloni amatlah rendah; hanya 2.5 persen dari semut-semut betina matang ini yang dapat membentuk koloni berumur panjang. Dan untuk memulai kebun jamur mereka, sang ratu menyimpan di dalam mulut sedikit jamur yang diambil dari sarang pertamanya. Satu koloni didirikan oleh satu ratu; fenomena yang disebut dengan haplometrosis.:125 Beberapa penelitian mengindikasikan satu koloni yang berisi beberapa ratu; fenomena yang disebut dengan pleometrosis.:125 Pleometrosis sejauh ini hanya dapat dikonfirmasi pada semut dari spesies *Atta texana*, oleh Vinson tahun 1985.:125

### Hierarki koloni

Koloni semut pemotong daun yang sudah matang, semut-semut akan dibagi menjadi kasta, biasanya berdasarkan ukuran, yang masing-masing memiliki fungsi tertentu. *Acromyrmex* dan *Atta* menunjukkan polimorfisme biologis yang cukup tinggi; empat kasta diketahui terdapat di dalam koloni yang telah terbentuk, yaitu minim, minor, mediae, dan major. Major disebut juga semut tentara atau *dinergata*. Semut *Atta* lebih polimorfik dibandingkan *Acromyrmex*, di mana pada koloni *Atta*, perbedaan ukuran tubuh di antara kasta-kasta dapat terlihat lebih jelas.

*Atta cephalotes*
* Minim adalah semut pekerja terkecil, dan mereka cenderung mengasuh larva semut atau menangani kebun jamur. Lebar kepala di bawah 1 mm.
* Minor sedikit lebih besar dari semut pekerja minim, dan terdapat dalam jumlah yang besar; dapat terlihat terutama ketika sedang berbaris mengawasi jalur pengumpulan bahan baku. Semut-semut ini merupakan barisan pertahanan pertama karena mereka senantiasa berpatroli mengelilingi lingkungan sekitar mereka dan akan menyerang siapapun yang mengganggu jalur pengumpulan bahan baku koloni. Lebar kepala antara 1.8 hingga 2 mm.
* Mediae adalah pengumpul bahan baku. Mereka adalah yang memotong dedaunan dan membawanya ke dalam sarang.
* Major adalah semut pekerja terbesar dan berperan sebagai tentara, melindungi sarang dari penyusup, meski akhir-akhir ini ditemukan bukti bahwa major berpatisipasi dalam aktivitas lain seperti membersihkan jalur pengumpulan bahan baku dari penghalang yang dapat mengganggu semut pekerja membawa hasil potongan daun. Semut major terbesar terdapat pada spesies *Atta laevigata* di mana panjagn tubuh mereka dapat mencpaai 16 mm dan lebar kepala 7 mm.

Simbiosis semut dan jamur
-------------------------

Koloni mereka berbasis simbiosis semut dan jamur, dan setiap spesies memanfaatkan spesies jamur yang berbeda-beda, namun semuanya masuk ke dalam anggota famili Lepiotaceae. Semut-semut secara aktif merawat jamur-jamur mereka, memberinya substrat dedaunan dan menjaganya dari hama. Hubungan mutualisme ini tidak hanya terbatas pada jamur dan semut, tetapi juga pada bakterium yang tumbuh di permukaan tubuh semut dan mengeluarkan zat yang berfungsi sebagai antimikroba. Semut pemotong daun cukup sensitif terhadap perubahan yang dialami jamur-jamur yang mereka pelihara, terutama terkait potongan-potongan tumbuhan yang mereka bawa. Jika dedaunan atau potongan tumbuhan menimbulkan reaksi negatif, mereka tidak akan mengumpulkan dedaunan dari jenis tersebut. Jamur-jamur yang dipelihara digunakan untuk memberi makan larva semut. Sedangkan semut-semut dewasa meminum getah dedaunan.

Jamur-jamur yang digunakan semut-semut ini tidak lagi memproduksi spora. Semut-semut ini telah secara penuh mendomestikasi jamur mereka masing-masing sejak 15 juta tahun yang lalu, dan dibutuhkan waktu 30 juta tahun sebelumnya untuk menyempurnakan proses dan evolusinya. Semut pemotong daun memanen hifa jamur yang menggelembung di ujung untuk diberikan kepada larva semut.

### Manajemen limbah

Semut pekerja dari spesies *Atta colombica*
Semut pemotong daun di Costa Rica
Manajemen limbah merupakan kunci utama dalam keberlanjutan koloni. Parasit seperti *Escovopsis* dapat menyerang bangkai semut-semut yang sudah mati. Mereka biasanya dibawa keluar oleh semut-semut pekerja yang paling senior dan paling tua sehingga tidak mengancam kesehatan semut-semut muda yang senantiasa merawat kebun jamur. Spesies *Atta colombica* diketahui memiliki tempat di mana mereka menumpuk limbah, dan semut pekerja senantiasa mengaduk tumpukan limbah tersebut agar proses dekomposisi dapat berlangsung dengan baik.

Mekanisme perlindungan diri dari *Escovopsis* juga dibantu dengan simbiosis semut dan mikroorganisme Actinomycetota yang mengeluarkan antibiotik. Mikroorganisme ini hidup di dalam kelenjar metapleural di dalam tubuh semut. Actinomycetota saat ini merupakan filum bakteri yang memproduksi antibiotik di dunia saat ini.

### Parasitisme

Saat semut-semut mengumpulkan dedaunan, mereka dapat diserang oleh lalat forid, parasitoid yang meletakkan telur di dalam kepala semut pekerja. Semut kasta minim, saat mendeteksi ancaman tersebut, akan berdiri di atas kepala semut pekerja untuk menghalau serangan lalat forid.

Selain itu, jenis jamur yang salah dapat tumbuh di dalam koloni. *Escovopsis* diketahui dapat tumbuh sejak masa pembentukan awal koloni pada sekitar 6.6% koloni semut pemotong daun. Namun pada koloni yang berusia satu hingga dua tahun, *Escovopsis* dapat menjangkiti 60% koloni semut.

Namun semut pemotong daun diketahui memiliki mekanisme untuk mengidentifikasi dan mengendalikan infeksi *Escovopsis* dan mikroorganisme lainnya. Perilaku yang paling umum terlihat pada semut pekerja dalam mengurangi risiko infeksi adalah dengan perawatan diri (*grooming*), dan membuang bagian dari jamur peliharaan mereka yang terinfeksi.

Referensi
---------

1. ↑  Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. (1999). *Ecology of Insects*. Blackwell Science. hlm. 156. ISBN 978-0-86542-745-7. .
2. 1 2  Ross 2002, hlm. 11–13.
3. ↑  "Leafcutter Ant" (PDF). Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal February 23, 2018.
4. ↑  Schultz, T. R.; Brady, S. G. (2008). "Major evolutionary transitions in ant agriculture". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **105** (14): 5435–5440. Bibcode:2008PNAS..105.5435S. doi:10.1073/pnas.0711024105 alt=Dapat diakses gratis. PMC 2291119 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18362345.
5. ↑  Hedlund, Kye S. (March 2005). "Diagnoses of the North American: Ant Genera (Hymenoptera: Formicidae)". Diarsipkan dari versi asli tanggal August 24, 2007.
6. ↑  Li, Hongjie; Sun, Chang-yu (2020), "Biomineral armor in leaf-cutter ants", *Nature Communications*, **11** (11): 5792, doi:10.1038/s41467-020-19566-3 alt=Dapat diakses gratis, PMC 7686325 alt=Dapat diakses gratis, PMID 33235196 Periksa nilai `|pmid=` (bantuan)  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
7. ↑  Piper, Ross (2007), *Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals*, Greenwood Press, hlm. 298, ISBN 978-0-313-33922-6 .
8. ↑  Weber, Neal A. (1972), *Gardening Ants, The Attines*Perlu mendaftar (gratis), The American Philosophical Society, hlm. 14, 34, ISBN 978-0-87169-092-0 .
9. 1 2 3  Lofgren, Clifford; Meer, Robert K. Vander, ed. (2018). *Fire Ants and Leaf-cutting Ants : Biology and Management*. New York, NY: Routledge. hlm. xv+435. ISBN 978-0-429-03826-6. OCLC 1090012991.
10. ↑  Crop Domestication Is a Balancing Act
11. ↑  For Leaf-Cutter Ants, Farm Life Isn't So Simple
12. ↑  Hart, A. G.; Ratnieks, F. L. W. (2002), "Waste management in the leaf-cutting ant *Atta colombica*", *Behavioral Ecology*, **13** (2): 224–231, doi:10.1093/beheco/13.2.224 alt=Dapat diakses gratis  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
13. ↑  Bot, A. N. M.; Currie, C. R.; Hart, A. G.; Boomsma, J. J. (2001), "Waste Management in Leaf-cutting Ants", *Ethology Ecology and Evolution*, **13** (3): 225–237, doi:10.1080/08927014.2001.9522772  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan); Parameter `|s2cid=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
14. ↑  Zhang, M. M.; Poulsen, M.; Currie, C. R. (2007), "Symbiont recognition of mutualistic bacteria by Acromyrmex leaf-cutting ants", *The ISME Journal*, **1** (4): 313–320, doi:10.1038/ismej.2007.41 alt=Dapat diakses gratis, PMID 18043642  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
15. ↑  "Leafcutter Ants", *Lincoln Park Zoo*, diarsipkan dari versi asli tanggal 2008-05-16  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
16. ↑  Currie, C. R.; Mueller, U. G.; Malloch, D. (1999), "The agricultural pathology of ant fungus gardens", *PNAS*, **96** (14): 7998–8002, Bibcode:1999PNAS...96.7998C, doi:10.1073/pnas.96.14.7998 alt=Dapat diakses gratis, PMC 22176 alt=Dapat diakses gratis, PMID 10393936  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
17. ↑  Reynolds, H. T.; Currie, C. R. (2004), "Pathogenicity of Escovopsis weberi: The parasite of the attine ant-microbe symbiosis directly consumes the ant-cultivated fungus", *Mycologia*, **96** (5): 955–959, doi:10.2307/3762079, JSTOR 3762079, PMID 21148916  Parameter `|name-list-style=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan).
18. ↑  Goes, A. C.; Barcoto, M. O.; Kooij, P. W.; Bueno, O. C.; & Rodrigues, A. (2020), "How do leaf-cutting ants recognize antagonistic microbes in their fungal crops?", *Frontiers in Ecology and Evolution*, **8** (95): 1–12, doi:10.3389/fevo.2020.00095 alt=Dapat diakses gratis .
19. ↑  Currie, C. R.; & Stuart, A. E. (2001), "Weeding and grooming of pathogens in agriculture by ants", *Proceedings of the Royal Society of London B*, **268** (1471): 1033–1039, doi:10.1098/rspb.2001.1605, PMC 1088705 alt=Dapat diakses gratis, PMID 11375087 .

Pranala luar
------------


Wikimedia Commons memiliki media mengenai ***semut pemotong daun***.

* "Leaf-cutter ant (*Atta cephalotes*)". Bristol Zoo Gardens. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-03-27. Diakses tanggal 2006-05-12.  Parameter `|url-status=` yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
* "Ancient Farmers of the Amazon". PBS Evolution Library. Diakses tanggal 2009-02-22.
* The Lurker's Guide to Leafcutter Ants
* Piper, Ross (2007), *Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals*Perlu mendaftar (gratis), Greenwood Press, ISBN 978-0-313-33922-6