Երկաթաբակտերիաները Շոտլանդիայում
Նիտրիֆիկացնող բակտերիաների ցիկլը
Բույսի տերևը
Ֆոտոսինթեզի պրոցեսը
Բուսական բջիջ քլորոֆիլի հատիկներով

### Պլաստիկ փոխանակություն

Այս փոխանակությունն (այլ կերպ այն կոչվում է նաև ասիմիլյացիա, անաբոլիզմ) արտացոլում է բջջում տեղի ունեցող օրգանական նյութերի կենսասինթեզի գործընթացները։Բջիջների շրջակա միջավայրից վերցնելով իրենց կենսագործունեության համար անհրաժեշտ հարաբերականորեն պարզ մոլեկուլներ՝ և դրանցից սինթեզում են տվյալ բջջին բնորոշ յուրատահուկ ավելի բարդ միացություններ։ Այսպես, տարբեր ամինաթթուներից սինթեզվում են բազմաթիվ սպիտակուցներ,մոնոսախարիդներից կազմում են պոլիսախարիդներ, ազոտային հիմքերն անցնում են նուկլեոտիդների մեջ, դրանցից սինթեզվում են նուկլեինաթթուներ և այլն։ Բջջում ընթացող նյութերի սինթեզը կոչվում է կենսասինթեզ։ Սինթեզված միացություններն օգտագործվում են բջիջների, դրանց տարբեր օրգանոիդների կառուցման, բջիջների կենսագործունեության, ինչպես նաև օգտագործված կամ քայքայված մոլեկուլները փոխարինելու համար։

Պլաստիկ փոխանակության ռեակցիաների մեջ ամենակարևոր նշանակությունն ունեցող սպիտակուցների կենսասինթեզն է։ Յուրաքանչյուր տեսակի բջիջ ունի յուրահատուկ սպիտակուցներ, որոնք բնորոշ են միայն տվյալ տեսակին։ Նման սպիտակուցները սինթեզելու հատկությունը ժառանգաբար բջջից բջիջ է անցնում, և պահպանվում է ամբողջ կյանքի ընթացքում։ Բոլոր բջիջները կյանքի ընթացքում սպիտակուց են սինթեզում, քանի որ բնականոն կենսագործունեության
ընթացքում սպիտակուցները աստիճանաբար բնափոխվում են, դրանց կառուցվածքն և ֆունկցիան խախտվում են։

Պլաստիկ փոխանակության եղանակներից են քեմոսինթեզը և ֆոտոսինթեզը։

### Քեմոսինթեզ

Քեմոսինթեզը անօրգանական նյութերից օրգանական նյութեր սինթեզելու ընդունակությունն է, որով օժտված են բակտերիաների որոշ տեսակներ։ Այն եղանակը, որի շնորհիվ դրանք էներգիա են կուտակում սինթեզի ռեակցիաների համար, սկզբունքորեն այլ է բուսական բջիջների համեմատությամբ։ Փոխանակության այս տիպը հայտնաբերել է ռուս գիտնական, մանրէաբան Ա.Ն. Վինոգրադսկին։ Այդ բակտերիաներն օժտված են հատուկ ֆերմենտային ապարատով, որը նրանց հնարավորություն է տալիս օրգանական միացություններ։ Այս գործընթացը կոչվում է քեմոսինթեզ։ Էներգիա կարող է անջատվել ջրածնի, ծծմբաջրածնի, ծծմբի, երկաթի (II), ամոնիակի, նիտրիտի և այլ անօրգանական միացությունների օքսիդացումից։

Կարևոր քեմոսինթեզողներից են `նիտրիֆիկացնող բակտերիաները`։ Դրանից մի տեսակի համար էներգիայի աղբյուրն ամոնիակի օքսիդացումն է ազոտային թթվի, իսկ նիտրիֆիկացնող բակտերիաների մյուս խումբն օգտագործում է ազոտային թթուն ազոտականի օքսիդացնելու ժամանակ անջատվող էներգիան։

NH3→NO2-+էներգիա

NO2-→NO3-+էներգիա

Ամոնիակը (ամոնիում իոնը), որը կարող է առաջանալ ինչպես ազոտֆիքսացիայի, այնպես էլ օրգանական նյութերի հանքայնացման արդյունքում, թթվածնի առկայության պայմաններում, հողում արագ ենթարկվում է օքսիդացման։ Կատիոնի փոխարկումն անիոնի բերում է հողի թթվայնության մեծացմանը, դրանով իսկ մեծացնելով հանքային աղերի լուծելիությունը։

Ավտոտրոֆ քեմոսինթեզողներ են նաև երկաթաբակտերիաները և ծծմբակատերիաները։ Դրանցից առաջիններն օգտագործում են երկվալենտ երկաթն, եռավալենտ երկաթի փոխարկվելուց անջատվող էներգիան, երկրորդներն՝ օրինակ, անգույն ծծմբակտերիաները, ծծումբը օքսիդացնում են մինչև ծծմբական թթու.

Fe2+→Fe3++էներգիա

S→SO4-+էներգիա

Երկաթ և ծծումբ օքսիդացնող որոշ բակտերիաներ օգտագործվում են աղքատ հանքաքարերից տարբեր մետաղների՝ պղնձի, ցինկի, նիկելի, մոլիբդենի, ուրանի և այլ մետաղների կորզման համար։ Ներկայումս այդ մեթոդը լայն կիրառություն ունի հանքարդյունաբերության բնագավառում։

Բոլոր քննարկված բակտերիաներն աերոբ օրգանիզմներ են։ Քեմոսինթեզողների դերը շատ մեծ է։ Դրանք կարևոր նշանակություն ունեն նյութերի և տարրերի շրջապտույտում։

### Ֆոտոսինթեզ

Բույսերի բջիջներում,որոնցում քլորոֆիլ է պարունակվում, տեղի են ունենում կենդանի աշխարհի համար վիթխարի նշանակություն ունեցող ուրույն գործընթացներ։ Բուսական բջիջներն ընդունակ են օրգանական նյութեր սինթեզելու պարզ անօրգանական միացություններից՝ դրա համար օգտագործելով Արեգակի ճառագայթային էներգիան։ Արեգակնային (լուսային) ճառագայթման հաշվին կատարվող օրգանական միացությունների սինթեզը կոչվում է ֆոտոսինթեզ։

Ֆոտոսինթեզն արտահայտվում է հետևյալ գումարային հավասարումով.

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

Այս գործընթացում էներգիայով աղքատ նյութերից՝ ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրից առաջանում է էներգիայով հարուստ ածխաջուր (գլյուկոզ,C6H12O6)։ Ֆոտոսինթեզի հետևանքով առաջանում է նաև մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզը բաժանվում է երկու փուլի՝ լուսային և մթնային։ Լուսային փուլը ընթանում է միայն լույսի առկայության պայմաններում, իսկ մթնային փուլը կարող է իրականանալ ինչպես լուսային, այնպես էլ մթնային պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզի պրոցեսում կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզող գունակի՝ քլորոֆիլի դերը։ Գունակները ներդրված են քլորոպլաստի գրանների մեջ և շրջապատված են սպիտակուցները,լիպիդների և այլ նյութերի մոլեկուլներով։ Քլորոֆիլն իր կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինում պարունակվող հեմին, բայց այն տարբերությամբ, որ հեմում պարունակվում է երկաթ,իսկ քլորոֆիլում մագնեզիում։ Քլորոֆիլը հիմնականում կլանում է կարմիր և կապտամանուշակագույն լույսը, իսկ կանաչն անդրադարձնում է, որի պատճառով բույսերը հիմնականում կանաչ գույն ունեն, իհարկե, եթե դրան չեն խանգարում այլ գունակներ։

#### Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը

Ֆոտոսինթեզը բարդ, բազմաստիճան գործընթաց է։ Նրա մեջ կենտրոնական դերը պատկանում է քլորոֆիլին՝ կանաչ գույնի օրգանական նյութին, որի միջոցով արեգակնային ճառագայթման էներգիան փոխակերպվում է քիմիական կապի էներգիայի։

Ֆոտոսինթեզը սկսվում է՝ քլորոպլաստը տեսանելի լույսով լուսավորվելով։ Ֆոտոնը, ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլի վրա, գրգռում է նրան.մոլեկուլի էլեկտրոններն անցնում են բարձր մակարդակի, այսինքն՝ միջուկից ավելի հեռու գտնվող ուղեծրի վրա։ Դրա շնորհիվ հեշտանում է էլեկտրոնների անջատումը մոլեկուլներից։ Գրգռված էլեկտրոններից մեկն անցնում է փոխադրիչ մոլեկուլի վրա, որը նրան տանում և տեղափոխում է թաղանթի մյուս կողմը։ Քլորոֆիլի մոլեկուլը վերականգնում է էլեկտրոնի կորուստը՝ այն վերցնելով ջրի մոլեկուլից։ Էլեկտրոնների կորցնելու հետևանքով ջրի մոլեկուլներն ենթարկվում են ֆոտոլիզի.

2H2O→4H++4e+O2

Թթվածնի ատոմներից առաջանում է մոլեկուլային թթվածին,որն անցնում է թաղանթով դիֆուզիայի եղանակով և արտամղվում մթնոլորտ։ Ջրածնի իոնները (H+) թաղանթով դիֆուզվել չեն կարող, հետևաբար կուտակվում են նիստերում (գրաններում)։ Այսպիսով, թաղանթի մի կողմում հավաքվում են դրական լիցքավորված պրոտոնները, իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքով լիցքավորված մասնիկները։

Թաղանթի երկու կողմում հակադիր լիցքերով լիցքավորված մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց աճում է ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ)։ Ինչպես միտոքոնդրիումների, այնպես էլ նիստերի թաղանթներում դասավորված են ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտի մոլեկուլները (ԱԵՖ սինթետազ)։ ԱԵՖ սինթետազի ներսում կան անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել պրոտոններ։ Երբ պրոտոնային պոտենցիալի մեծությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի, էլեկտրական դաշտի ուժը խողովակից պրոտոնները ծախսվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի վրա։ Առաջացած ԱԵՖ-ն ուղղվում է քլորոպլաստի այն մասերը, որտեղ ածխաջրերի սինթեզ է տեղի ունենում։

Թաղանթի մյուս կողմում գտնվող ջրածնի իոնները հանդիպում են փոխադրիչ-մոլեկուլների միջոցով բերված էլեկտրոնների։ Պրոտոնները փոխարկվում են ջրածնի ատոմի, որոնք շարժվում են դեպի քլորոպլաստի այն մասը, որտեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի սինթեզը։

Այսպիսով, արեգակնային ճառագայթման էներգիան առաջացնում է երեք պրոցես՝ ջրի քայքայման հետևանքով մոլեկուլային թթվածնի առաջացում, ԱԵՖ-ի սինթեզ, ատոմային ջրածնի առաջացում։ Այս 3 գործընթացներն ընթանում են լույսի առկայության պայմաններում և կազմում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը։

#### Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը

Ֆոտոսինթեզի հետագա ռեակցիաները կապված են ածխաջրերի առաջացման հետ։ Այս ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես լույսի տակ, այնպես էլ մթության մեջ (եթե առկա են ԱԵՖ և H) և կոչվում են մթնային փուլի ռեակցիաներ։ Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը կազմված է մի շարք հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաներից։ Այդ ռեակցիաների հետևանքով ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրածնից առաջանում են ածխաջրեր։ Մթնային ռեակցիաների համար անընդհատ ելանյութեր են թափանցում լուսային փուլից։ Ածխածնի օքսիդը թափանցում է շրջապատող մթնոլորտից և ֆիքսվում հատուկ ֆերմենտի ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազի միջոցով, որի արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն։ Ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազ ֆերմենտը մեծ քանակությամբ գտնվում է քլորոպլաստների պարունակության մեջ՝ ստրոմայում։ Այն բնության մեջ ամենաշատ տարածված ֆերմենտներից է։ Ջրածինն առաջանում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում ջրի ֆոտոլիզի հետևանքով։ Էներգիայի աղբյուր է ԱԵՖ-ը, որը սինթեզվում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ Այս բոլոր նյութերի շնորհիվ քլորոպլաստներում իրականանում է ածխաջրերի սինթեզը։

6CO2+24H→C6H12O6+6H2O

Առաջացած գլյուկոզից կարող են սինթեզվել այլ ածխաջրեր։ Կարևոր ածխաջրերից են սախարոզը և օսլան։ Տերևներից ածխաջրերը կարող են լուբով փոխադրվել հիմնականում դիսախարիդ սախարոզի ձևով, իսկ պահեստավորվում են հիմնականում պոլիսախարիդ օսլայի ձևով։ Բուսական բջիջները կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ բոլոր նյութերը։ Սինթեզի համար անհրաժեշտ ազոտը,ֆոսֆորը,ծծումբը և այլ տարրեր բույսերը ստանում են հողից արմատների միջոցով։

#### Ֆոտոսինթեզի վրա ազդող գործոններ

Գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության համար կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզի արագությունը, որը կախված է բազմաթիվ գործոններից։ Լուսավորվածությունը,ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը այն գլխավոր գործոններից են, որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզի արագությունը։

Լույսի ազդեցության գնահատման համար կարևոր են լույսի ուժգնությունը (ինտենսիվությունը),որակը (սպեկտրային կազմը) և ազդելու ժամանակամիջոցը։ Մթնային փուլի ռեակցիաների իրականացման համար անհրաժեշտ են ԱԵՖ և ջրածին,որոնք ստացվում են լույսի ազդեցության տակ։ Ցածր լուսավորվածության պայմաններում այս նյութերի սինթեզի արագությունը պակասում է, որից դանդաղում են նաև մթնային փուլի ռեակցիաները։ Լուսավորվածության ավելացման զուգընթաց, ֆոտոսինթեզի արագությունն սկզբնական շրջանում է ուղիղ համեմատական կարգով, սակայն հետագա գործընթացը դանդաղում է և գալիս է մի պահ, երբ լուսավորվածության ավելացումը չի մեծացնում ֆոտոսինթեզի արագությունը։ Լույսի շատ բարձր ինտենսիվության պայմաններում, երբեմն քլորոֆիլը սկսվում է գունազրկվել, որը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը։

Հիմնականում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի նվազումն է դանդաղեցնում ֆոտոսինթեզը։ Դրա ավելացումը էապես արագացնում է ֆոտոսինթեզը, ինչը կիրառվում է ջերմոցային տնտեսություններում որոշ բույսերի աճեցման ժամանակ։

Ջերմաստիճանը,ջուրը,քլորոֆիլի քանակը նույնպես ազդում են ֆոտոսինթեզի արագության վրա։ Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան ֆոտոսինթեզի պրոցեսի վրա ունի ճնշող ազդեցություն, որովհետև պարզ է, որ թթվածինը մրցակցում
է ածխաթթու գազի է հետ ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօսիլազ ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի համար, որը իջեցնում է ֆոտոսինթեզի գումարային ինտենսիվությունը։ Ֆոտոսինթեզի վրա բացասաբար են ազդում նաև շրջապատող միջավայրի աղտոտվածության աստիճանը, հատկապես արդյունաբերական ծագում ունեցող տարբեր գազերը։

#### Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բնության համար

Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազը յուրացման ընթացքում լույսի և քլորոֆիլի դերի ուսումնասիրության մեջ մեծ ավանդ է ներդրել ռուս խոշորագույն գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյաձևը։ Նա ֆոտոսինթեզի մասին գրել է այսպես. «դա մի գործընթաց է, որից ի վերջո կախված են կյանքի բոլոր դրսևորումները մեր մոլորակի վրա»։ Այդ կարծիքը միանգամայն հիմնավորված է, որովհետև ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ոչ միայն օրգանական միացությունների, այլև ազատ թթվածնի հիմնական մատակարարն է։

Ֆոտոսինթեզն ունի համամոլորակային նշանակություն, քանի որ արեգակնային էներգիան վերափոխվում է քիմիական կապի էներգիայի, առաջանում են օրգանական միացություններ, որոնք օգտագործվում են ինչպես ավտոտրոֆ, այնպես էլ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից։ Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ պահպանվում է Երկրի մթնոլորտի որոշակի բադադրությունը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում է մոլեկուլային թթվածին,որն անհրաժեշտ է բոլոր աէրոբ
օրգանիզմների համար։ Բացի դրանից առաջացած մոլեկուլային թթվածնի հետ է կապված նաև օզոնային էկրանի գոյությունը, որը պաշտպանում է բոլոր երկրային կենդանի օրգանիզմները մահացու ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից։

Կարևոր է նաև ածխաթթու գազի կլանումը ֆոտոսինթեզի գործընթացում, որի արդյունքում նվազում է նրա քանակը մթնոլորտում, և ածխածինը անօրգանական նյութից անցնում է օրգանական նյութի բաղադրության մեջ, ինչը կաևոր դեր ունի ածխածնի շրջապտույտում։

Երկրի բուսականությունը տարեկան կապում է 75 • 109 տ ածխածին։ Բացի այդ, բույսերը սինթեզի մեջ ներառում են միլիարդավոր տոննաներով ազատ ֆոսֆոր, ծծումբ, կալցիում, մագնեզիում, կալիում և այլ տարրեր։ Որպես արդյունք տարեկան սինթեզվում է մոտավորապես 15 • 1010 տ օրգանական նյութ։

Չնայած վիթխարի մասշտաբներին՝ ֆոտոսինթեզը դանդաղ և քիչ արդյունավետ գործընթաց է.կանաչ տերևը ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում է իր վրա ընկած արեգակնային էներգիայի ընդամենը 1 %-ը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը 1 ժամում կազմում է, մոտավորապես,1 գ օրգանական նյութ 1 մ2 տերևային մակերեսի վրա։ Այսպիսով, ամռանը մեկ օրում 1 մ2 տերևային մակերեսը սինթեզում է 15-16 գ օրգանական նյութ։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը կարելի է բարձրացնել՝ մեծացնելով ածխածնի (IV) օքսիդի պարունակությունը մթնոլորտում, բարելավելով լուսավորվածությունը, ջրամատակարարումը և այլն։ Անհրաժեշտ է նաև հիշել, որ բուսական բջիջները, ինչպես և այլ բջիջները, մշտապես շնչում են, այսինքն կլանում են թթվածին և անջատում ածխածնի (IV) օքսիդ։ Ցերեկը, շնչառության հետ միասին, բուսական բջիջները լուսային էներգիան փոխարկում
են քիմիական էներգիայի և օրգանական նյութեր են սինթեզում։ Այդ ընթացքում, որպես ռեակցիայի կողմնակի նյութ, անջատվում է մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզի ընթացքում բուսական բջջի կողմից արտադրված թթվածնի քանակը 20-30 անգամ ավելին է, այդ նույն ընթացքում շնչառության համար կլանվող թթվածնի քանակից։

#### Ֆոտոսինթեզի առանձնահատկությունները նախակորիզավոր բջիջներում

Ամենայն հավանականությամբ, ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ ի հայտ է եկել պրոկարիոտ բջիջներում,այդ պատճառով, այն առանձնակի հետաքրքրություն է ներկայացնում։ Նախակորիզավոր օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզի ընդունակ են կապտականաչ ջրիմուռները և որոշ բակտերիաներ։

Բակտերիաներում ընթացող ֆոտոսինթեզն որոշակիորեն տարբերվում է բույսերում ընթացող ֆոտոսինթեզի գործընթացից։ Նախ բակտերիաներում բացակայում են քլորոպլաստները, և քլորոֆիլի փոխարեն հանդիպում է բակտերիաքլորոֆիլը և այլ ֆոտոսինթեզի գունակներ։ Այդ գունակները, ավելի հաճախ կապված են լինում պլազմային թաղանթին։ Բացի դրանից, բակտերիաները որպես ջրածնի դոնոր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը,ծծմբաջրածինը,նաև որոշ օրգանական միացություններ, ուստի բակտերիաների ֆոտոսինթեզի դեպքում թթվածին չի անջատվում։ Օրինակ՝ որոշ ծծմբակտերիաների ֆոտոսինթեզի արդյունքում միջավայրում ծծումբ է կուտակվում։ Որոշ բակտերիաներ ֆոտոսինթեզն իրականացնում են աերոբ, իսկ մյուսներն՝ անաերոբ պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզող բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը կարողանում է նաև ֆիքսել մոլեկուլային ազոտը։ Կապտականաչ ջրիմուռներում նույնպես բացակայում են քլորոպլաստները, բայց դրանք պարունակում են քլորոֆիլ և որպես ջրածնի աղբյուր օգտագործում են ջուրը,այդ պատճառով դրանց ֆոտոսինթեզն ուղեկցվում է թթվածնի անջատումով։

Տես նաև
-------

* Ֆոտոսինթեզ
* Նյութափոխանակություն
* Կատաբոլիզմ
* Քեմոսինթեզ
* Գլիկոլիզ
* Բջջային շնչառություն