Ցիտոկենեզի պատկեր
Սիլիատը ենթարկվում է ցիտոկինեզի, որի բաժանման ակոսը հստակ տեսանելի է:
**Ցիտոկինեզը** (/ˌsaɪtoʊkɪˈniːsɪs/) բջիջների բաժանման գործընթացի մի մասն է, որի ընթացքում մեկ էուկարիոտ բջիջի ցիտոպլազմը բաժանվում է երկու դուստր բջիջների։ Ցիտոպլազմային բաժանումը սկսվում է միտոզում և մեյոզում կորիզային բաժանման ուշ փուլերում կամ դրանց ավարտից հետո։ Ցիտոկինեզի ժամանակ spindle ապարատը բաժանվում է և կրկնօրինակված քրոմատիդները տեղափոխում բաժանող դուստր բջիջների ցիտոպլազմա։ Դրանով ապահովվում է, որ քրոմոսոմի քանակը և ամբողջությունը պահպանվեն սերնդից սերունդ և որ, բացառությամբ հատուկ դեպքերի, դուստր բջիջները կլինեն ծնողական բջիջի ֆունկցիոնալ պատճեններ։ Թելոֆազի և ցիտոկինեզի ավարտից հետո յուրաքանչյուր դուստր բջիջ մտնում է բջջային ցիկլի ինտերֆազ։

Հատուկ գործառույթները պահանջում են տարբեր շեղումներ սիմետրիկ ցիտոկինեզի գործընթացից։ Օրինակ՝ կենդանիների օոգենեզում ձվաբջիջը վերցնում է գրեթե բոլոր ցիտոպլազման ու օրգանները։ Սա շատ քիչ բան է թողնում ստացված բևեռային մարմինների համար, որոնք տեսակների մեծ մասում մեռնում են առանց գործառույթի, չնայած նրանք այլ տեսակների մեջ ստանում են տարբեր հատուկ գործառույթներ։ Միտոզի մեկ այլ ձև տեղի է ունենում այնպիսի հյուսվածքներում, ինչպիսիք են լյարդը և կմախքի մկանները՝ այն բաց է թողնում ցիտոկինեզը ՝ դրանով իսկ տալով բազմակորիզ բջիջներ։

Բույսերի ցիտոկինեզը տարբերվում է կենդանիների ցիտոկինեզից, մասամբ բուսական բջիջների պատերի կոշտության պատճառով։ Բույսերի բջիջները կենդանիների նման բաժանման ակոս ստեղծելու փոխարեն, ինչպիսին զարգանում է կենդանիների դուստր բջիջների միջև, ցիտոպլազմայում առաջացնում են բաժանարար կառուցվածք, որը հայտնի է որպես բջջային թիթեղ, որը վերաճում է բույսի դուստր բջիջների միջև նոր ՝ կրկնապատկված բջջային պատի։ Այն բաժանում է բջիջը երկու դուստր բջիջների։

Ցիտոկինեզը մեծ մասամբ հիշեցնում է երկուական տրոհման պրոկարիոտական գործընթացը, բայց պրոկարիոտիկ և էուկարիոտիկ բջիջների կառուցվածքների և գործառույթների միջև տարբերությունների պատճառով մեխանիզմները տարբերվում են։ Օրինակ, բակտերիալ բջիջն ունի միայն մեկ քրոմոսոմ փակ օղակի տեսքով, ի տարբերություն էուկարիոտի գծային, սովորաբար բազմակի քրոմոսոմների։ Համապատասխանաբար, բակտերիաները բջիջների բաժանման ժամանակ չեն կառուցում միտոտիկ իլիկը։ Բացի այդ, քրոմոսոմների իրական տարանջատման ընթացքում տեղի է ունենում պրոկարիոտիկ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակում, իսկ միտոզում կրկնօրինակումը տեղի է ունենում ինտերֆազի ընթացքում ՝ նախքան միտոզը սկսելը, չնայած դուստր քրոմատիդները ամբողջովին չեն բաժանվում մինչև անաֆազ:.

Ստուգաբանություն և արտասանություն
---------------------------------

«Ցիտոկինեզիս» բառը (/ˌsaɪtoʊkaɪˈniːsᵻs, -tə-, -kə-/) օգտագործում է *cyto-* + *kine-* + *-sis* միաձուլվող ձևերը ՝ Նոր լատիներեն, Դասական լատիներեն և Հին հունարեն, անդրադառնալով «բջիջ» և կինեզիս («շարժում») բառերին։ Այն հորինել է Չարլզ Օտիս Ուիթմանը 1887 թվականին։

Այս տերմինի ծագումը հունարեն κύτος (kytos, խոռոչ), լատինական ածանցյալ ցիտո (բջջային), հունարեն κίνησις (kínesis, շարժում) բառերից է

Կենդանական բջիջ
---------------

Կենդանական բջջի թելոֆազ և ցիտոկենեզ
Կենդանիների բջիջների ցիտոկինեզը սկսվում է միտոզի անաֆազում քույր քրոմատիդների տարանջատումից անմիջապես հետո։ Գործընթացը կարելի է բաժանել հետևյալ հստակ քայլերի՝ անաֆազի իլիկի ճանաչում, բաժանման թիթեղի հստակեցում,ակտին-միոզին օղակների հավաքում և կծկում, տարանջատում։ Գենոմի բաժանումը առաջացող դուստր բջիջներին ապահովվում է վերը նշված անհատական իրադարձությունների սերտ ժամանակային համաձայնեցմամբ ՝ մոլեկուլային ազդանշանային ուղիներով։

### Ցիտոկենեզի կարգավորում

Ցիտոկինեզը պետք է ժամանակավորապես վերահսկվի, որպեսզի ապահովվի, որ դա տեղի ունենա միայն այն բանից հետո, երբ քույր քրոմատիդները բաժանվեն նորմալ բազմացման բջիջների անաֆազային հատվածի ընթացքում։ Դրան հասնելու համար ցիտոկինեզի ապարատի շատ բաղադրիչներ խիստ կարգավորվում են `ապահովելու համար, որ նրանք ի վիճակի են կատարել որոշակի գործառույթ բջջային ցիկլի միայն որոշակի փուլում։ Ցիտոկինեզը տեղի է ունենում միայն այն բանից հետո, երբ APC- ն կապվում է CDC20- ի հետ։ Սա թույլ է տալիս քրոմոսոմների և միոզինի տարանջատմանը աշխատել միաժամանակ։

Ցիտոկինեզից հետո ոչ կինետոխորային միկրոխողովակները վերակազմակերպվում և վերանում են և վերածվում նոր ցիտոսմախքի, երբ բջջային ցիկլը վերադառնում է ինտերֆազ։

Բուսական բջիջ
-------------

Բջջապատի առկայության պատճառով բուսական բջիջներում ցիտոկինեզը էապես տարբերվում է կենդանիների բջիջներից։ Բջջային թիթեղների ձևավորման փուլերը ներառում են՝ (1) ֆրագմոպլաստի ստեղծում՝ միկրոխողովակների զանգված, որոնք ուղղորդում և աջակցում են բջջային թիթեղի ձևավորմանը, (2) բշտիկներով բաշխում դեպի բաժանման հարթություն և դրանց միաձուլում ՝ գլանային-վեզիկուլային ցանց առաջացնելու համար, 3) մեմբրանի խողովակների շարունակական միաձուլումը և դրանց վերափոխումը թաղանթաթիթեղների ՝ կալոզայի նստեցման ժամանակ, որին հաջորդում է ցելյուլոզի և բջջային պատի այլ բաղադրիչների նստեցում. 4) բջջային թիթեղից ավելցուկային թաղանթի և այլ նյութերի վերամշակում, և (5) զուգակցումը ծնողական բջջապատի հետ։

Ֆրագմոպլաստը հավաքվում է միտոտիկ իլիկի մնացորդներից և ծառայում է որպես ուղի բշտիկավորների տեղափոխման համար դեպի ֆրագմոպլաստ միջին գոտի։ Այս վեզիկուլները պարունակում են լիպիդներ, սպիտակուցներ և ածխաջրեր, որոնք անհրաժեշտ են բջիջների նոր սահմանի ձևավորման համար։ Էլեկտրոնային տոմոգրաֆիկ ուսումնասիրությունները պարզել են, որ Գոլջի ապարատը որպես այդ բշտիկների աղբյուր է, բայց այլ ուսումնասիրությունների արդյունքում պարզվում է, որ դրանք պարունակում են նաև էնդոցիտոզ նյութեր։

Այս խողովակները այնուհետև լայնանում և միաձուլվում են միմյանց հետ `ի վերջո կազմելով հարթ, բացված թերթ։ Բջջային թիթեղի հասունանալուն պես, մեծ քանակությամբ թաղանթանյութը հանվում է կլատրինի միջնորդավորված էնդոցիտոզի միջոցով ։ Ի վերջո, բջջային ափսեի եզրերը միաձուլվում են ծնողական պլազմային թաղանթի հետ, հաճախ ասիմետրիկ ձևով, այդպիսով ավարտելով ցիտոկինեզը։ Մնացած պատուհանները պարունակում են էնդոպլազմային ցանցի շղթաներ, որոնք անցնում են դրանց միջով և ենթադրվում է, որ դրանք պլազմոդիմայի նախադրյալներն են։

Ցիտոկինեզի գործընթացը բուսական և կենդանական բջիջներում
Բջջային պատի տարբեր բաղադրիչների տեղակայման կարգը որոշվել է հիմնականում իմունոէլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով։ Առաջին բաղադրիչները, որոնք գալիս են, պեկտիններն են, հեմիկելյուլոզները և արաբինոգալակտանի սպիտակուցները, որոնք տեղափոխվում են գաղտնի վեզիկուլներով, որոնք միաձուլվում են և առաջացնում բջջային թիթեղ։ Հաջորդ բաղադրիչը, որը պետք է ավելացվի, կալոզն է, որը պոլիմերացվում է անմիջապես բջջային թիթեղի մեջ ՝ կալոզի սինթազներով։ Երբ բջջային թիթեղը շարունակում է հասունանալ և միաձուլվել ծնողական պլազմային թաղանթի հետ, կալոսը դանդաղ փոխարինվում է ցելյուլոզով ՝ հասուն բջջային պատի առաջնային բաղադրիչով ։ Միջին լամելան (պեկտին պարունակող սոսինձանման շերտ) զարգանում է բջջային թիթեղից ՝ ծառայելով հարակից բջիջների բջջապատերը միացնելուն։

Տես նաև
-------

* Դիպլոիդ
* Բջջային թիթեղ
* Թելոֆազ
* Պրոֆազ
* Անաֆազ
* Մետաֆազ
* Միտոզ

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Schmerler Samuel, Wessel Gary (January 2011). «Polar Bodies - more a lack of understanding than a lack of respect». *Mol Reprod Dev*. **78** (1): 3–8. doi:10.1002/mrd.21266. PMC 3164815. PMID 21268179.
2. ↑  Կաղապար:OxfordDictionaries.com
3. ↑  Կաղապար:MerriamWebsterDictionary
4. ↑  Battaglia, Emilio (2009). Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature. *Caryologia* 62 (4): 1–80. link.
5. ↑  Fededa JP, Gerlich DW (May 2012). «Molecular control of animal cell cytokinesis». *Nat. Cell Biol*. **14** (5): 440–7. doi:10.1038/ncb2482. PMID 22552143.
6. ↑  Mishima M, Pavicic V, Grüneberg U, Nigg EA, Glotzer M (August 2004). «Cell cycle regulation of central spindle assembly». *Nature*. **430** (7002): 908–13. doi:10.1038/nature02767. PMID 15282614.
7. ↑  Petronczki M, Glotzer M, Kraut N, Peters JM (May 2007). «Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle». *Dev. Cell*. **12** (5): 713–25. doi:10.1016/j.devcel.2007.03.013. PMID 17488623.
8. ↑  Otegui M, Staehelin LA (December 2000). «Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell». *Curr. Opin. Plant Biol*. **3** (6): 493–502. doi:10.1016/s1369-5266(00)00119-9. PMID 11074381.
9. ↑  Samuels AL, Giddings TH, Staehelin LA (September 1995). «Cytokinesis in tobacco BY-2 and root tip cells: a new model of cell plate formation in higher plants». *J. Cell Biol*. **130** (6): 1345–57. doi:10.1083/jcb.130.6.1345. PMC 2120572. PMID 7559757.
10. ↑  Otegui MS, Mastronarde DN, Kang BH, Bednarek SY, Staehelin LA (September 2001). «Three-dimensional analysis of syncytial-type cell plates during endosperm cellularization visualized by high resolution electron tomography». *Plant Cell*. **13** (9): 2033–51. doi:10.1105/tpc.13.9.2033. PMC 139450. PMID 11549762.
11. ↑  Seguí-Simarro JM, Austin JR, White EA, Staehelin LA (April 2004). «Electron tomographic analysis of somatic cell plate formation in meristematic cells of Arabidopsis preserved by high-pressure freezing». *Plant Cell*. **16** (4): 836–56. doi:10.1105/tpc.017749. PMC 412860. PMID 15020749.
12. ↑  Baluska F, Liners F, Hlavacka A, Schlicht M, Van Cutsem P, McCurdy DW, Menzel D (October 2005). «Cell wall pectins and xyloglucans are internalized into dividing root cells and accumulate within cell plates during cytokinesis». *Protoplasma*. **225** (3–4): 141–55. doi:10.1007/s00709-005-0095-5. PMID 16228896.
13. ↑  Dhonukshe P, Baluska F, Schlicht M, Hlavacka A, Samaj J, Friml J, Gadella TW (January 2006). «Endocytosis of cell surface material mediates cell plate formation during plant cytokinesis». *Dev. Cell*. **10** (1): 137–50. doi:10.1016/j.devcel.2005.11.015. PMID 16399085.
14. ↑  Cutler SR, Ehrhardt DW (March 2002). «Polarized cytokinesis in vacuolate cells of Arabidopsis». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **99** (5): 2812–7. doi:10.1073/pnas.052712299. PMC 122430. PMID 11880633.
15. ↑  Staehelin LA, Moore I (1995). «The Plant Golgi Apparatus: Structure, Functional Organization and Trafficking Mechanisms». *Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology*. **46** (1): 261–288. doi:10.1146/annurev.pp.46.060195.001401. ISSN 1040-2519.
16. ↑  Charles E. Allen (July 1901). «On the Origin and Nature of the Middle Lamella». *Botanical Gazette*. **32** (1): 1–34. doi:10.1086/328131. JSTOR 2464904.
17. ↑  Evert RF, Eichorn S (2006 թ․ սեպտեմբերի 18). *Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development*. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-04737-8.

Հետագա ընթերցում
----------------

* *The Molecular Requirements for Cytokinesis* by M. Glotzer (2005), Science 307, 1735
* "Animal Cytokinesis: from parts list to mechanism" by Eggert, U.S. Mitchison, T.J. Field, C.M. (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66
* *Campbell Biology* (2010), 580-582
* More description and nice images of cell division in plants, with a focus on fluorescence microscopy
* Nanninga N (June 2001). «Cytokinesis in Prokaryotes and Eukaryotes: Common Principles and Different Solutions». *Microbiol. Mol. Biol. Rev*. **65** (2): 319–33. doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001. PMC 99029. PMID 11381104.