T-aquaticus բջջի ՌՆԹ-պոլիմերազն ռեպլիկացիայի ընթացքում։Ֆերմենտի որոշ տարրեր թափանցիկ են արված, ինչի շնորհիվ ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի շղթաները ավելի պարզ են երևում։ Mg-ի իոնը (դեղին) տեղավորվում է ֆերմենտի ակտտիվ կենտրոնում։
 ԴՆԹ-ի տրանսկրիպցիան ՌՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազին II Ֆերմենտ-ի միջոցով
**ՌՆԹ-պոլիմերազ**, ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող Ֆերմենտ է։ Ավելի նեղ իմաստով այս ֆերմենտը կոչվում է ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որը ԴՆԹ-ի մատրիցայի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի մոլեկուլ, այսինքն՝ իրականացնում է տրանսկրիպցիա։ Քիմիայի տեսանկյունից ՌՆԹ-պոլիմերազն իրենից ներկայացնում է նուկլեոտիդ-տրանսֆերազ, որը ՌՆԹ-ի շղթայի 3՛ ծայրից նուկլեոտիդներ է ավելացնում։ Այս դասին պատկանող ֆերմենտները շատ կարևոր են բջջի կենսագործունեության համար, ուստի հանդիպում են բոլոր օրգանիզմների բջիջներում և որոշ վիրուսներում։ Այն կարող է լինել որպես Սպիտակուցային կամպլեքս (բազմաենթամիավորային ՌՆԹ-պոլիմերազ) կամ կազմված լինել մեկ ենթամիավորից (պարզ ՌՆԹ-պոլիմերազ)։ Առաջինը հայտնաբերվել է բակտերիաների, արխեաների և էուկարիոտների մոտ, իսկ երկրորդը՝ ֆագերի մոտ և էուկարիոտների քլորոպլաստներում ու միտոքոնդրիումներում։
Բակտերիաները և արխեաներն ունեն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Գոյություն ունի Էուկարոտների մի քանի տեսակ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որոնցից յուրաքանչյուրը պատասխանատու է ՌՆԹ-ի որոշակի տեսակի սինթեզի համար։
Բոլոր ՌՆԹ-պոլիմերազներն ունեն մետաղական կոֆակտորներ, դրանք են ցինկը և մագնեզիումը, որոնք իրենց մասնակցությունն ունեն տրանսկրիպցիայի գործընթացում։

Ուսումնասիրման պատմություն
--------------------------

ՌՆԹ-պոլիմերազն իրարից անկախ միաժամանակ հայտնաբերել են Սեմ Վայսը և Ջերալդ Հուրվիցը 1960 թվականին։ Մինչ այդ, 1959 թվականին, Սեվերո Օխոային և Արթուր Կորնբերգին արդեն շնորհվել էր Նոբելյան մրցանակ՝ մի նյութի հայտնաբերման համար, որը կարծում էին, թե ՌՆԹ-պոլիմերազն է։ Հետագայում պարզվեց, որ այդ նյութը Ռիբոնուկլեազ Ֆերմենտն է։

2006 թվականին Ռոջեր Կորնբերգին քիմիայի բնագավառում շնորհվեց Նոբելյան մրցանակ՝ տրանսկրիպցիայի տարբեր փուլերում ՌՆԹ-պոլիմերազի մոլեկուլի ճշգրիտ պատկերների ստացման համար։

Տրանսկրիպցիայի կարգավորում
--------------------------

ԴՆԹ-ի շղթաների էլեկտրոնային միկրոնկար։ Նկարում երևում են ԴՆԹից կախված ՌՆԹ-պոլիմերազի հարյուրավոր մոլեկուլներ։ Յուրաքանչյուր ՌՆԹ-պոլիմերազ սինթեզում է ՌՆԹ-ի թելիկ, որը նկարում երևում է ԴՆԹ-ից ճյուղավորումների տեսքով։ «Begin» նշանը ցույց է տալիս ԴՆԹ-ի 5'-ծայրը, որից սկսվում է տրանսկրիպցիան, իսկ «End» նշանը՝ 3'-ծայրը, որտեղ այն ավարտվում է։
Գեների տրանսկրիպցիայի կարգավորումը թույլ է տալիս վերահսկել Գեների էքսպրեսիան, ինչի շնորհիվ բջիջը հարմարվում է արտաքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին՝ ապահովելով մետաբոլիկ գործընթացների պատշաճ մակարդակը, ինչպես նաև իրականացնում է օրգանիզմի գոյատևման համար անհրաժեշտ յուրահատուկ գործառույթներ։ Հատկանշական է, որ ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքը շատ բարդ է և կախված է բազմաթիվ գործոններից (այսպես, *Escherichia coli-*ի բջջում հայտնաբերվել է 100-ից ավել գործոններ, որոնք այս կամ այն կերպ ազդում են ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքի վրա)։

ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում է ԴՆԹ-ի հատուկ մասերից (սայթերից), որոնք կոչվում են պրոմոտորներ և կոմպլեմենտարության սկզբունքով ԴՆԹ-ի շղթայի համապատասխան հատվածի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի շղթան։

Նուկլեոտիդների միացման գործընթացը կոչվում է էլոնգացիա։ Էուկարիոտ բջիջներում ՌՆԹ-պոլիմերազը կարող է սինթեզել ավելի քան 2,4 մլն նուկլեոտիդներից կազմված շղթա (օրինակ՝ դիստրոֆին սպիտակուցը կոդավորող ամբողջական գենն ունի այդպիսի երկարություն)։

ՌՆԹ-ի շղթայի սինթեզն ավարտվում է, երբ ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայում հանդիպում է տերմինատոր կոչվող յուրահատուկ հաջորդականության։

ՌՆԹ-պոլիմերազն ապահովում է ՌՆԹ-ի հետևյալ տարատեսակների սինթեզը՝

* Ինֆորմացիոն ՌՆԹ (ի-ՌՆԹ) — ռիբոսոմներում ընթացող սպիտակուցների սինթեզի համար կաղապար է հանդիսանում։
* Չկոդավորող ՌՆԹ կամ «գեն- ՌՆԹ» — ՌՆԹ-ն կոդավորող գեների մեծ դաս է, որոնց հիման վրա սպիտակուց չի սինթեզվում։ Այս դասի ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են փոխադրող ՌՆԹ-Ն (փ-ՌՆԹ) և ռիբոսոմային ՌՆԹ-Ն (ռ-ՌՆԹ)։ Այնուամենայնիվ, 20-րդ դարի 90-ականներին հայտնաբերվեցին շատ այլ գեն-ՌՆԹ-ներ, ինչը թույլ տվեց ենթադրել, որ վերջիններս կատարում են ավելի կարևոր դեր, քան կարծում են։
	+ Փոխադրող ՌՆԹ (փ-ՌՆԹ), ամինաթթուները տեղափոխում է ռիբոսոմների վրա, որտեղ տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ տրանսլյացիա։
	+ Ռիբոսոմային ՌՆԹ (ռ-ՌՆԹ) — մտնում է ռիբոսոմի կազմի մեջ։
	+ ՄիկրոՌՆԹ — կարգավորում է գեների ակտիվությունը։
	+ Կատալիտիկ ՌՆԹ — օժտված է ֆերմենտային հատկությամբ։

ՌՆԹ-պոլիմերազը սինթեզի գործընթացը սկսում է զրոյից։ Դա հնարավոր է դառնում շնորհիվ այն բանի, որ այն փոխազդելով գենի առաջին նուկլեոտիդի հետ, կարողանում է ամրանալ շղթայի վրա և շարունակել հետագա աշխատանքը։ Սա, մասնավորապես, բացատրում է, թե ինչու է սովորաբար ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում ԱԵՖ-ից, որին հաջորդւմ են ԳԵՖ-ը, ՈՒԵՖ-ը և ՑԵՖ-ը։ 
Ի տարբերություն ԴՆԹ-պոլիմերազի, ՌՆԹ-պոլիմերազն օժտված է նաև հելիկազային ակտիվությամբ։

ՌՆԹ-պոլիմերազի գործողություններ
-------------------------------

### Կապում և տրանսկրիպցիայի ինդուկցում

Տրանսկրիպցիայի ինդուկցման սխեման
ԴՆԹ-ի շղթային ՌՆԹ-պոլիմերազի միանալու գործընթացում մասնակցում են α-ենթամիավորը և σ-ֆակտորը։ α-ենթամիավորը ճանաչում է ԴՆԹ-ի՝ գենին նախորդող համապատասխան հատվածը, որը գտնվում է -40…-70 քայլ առաջ, իսկ և σ-ֆակտորը՝ −10…-35 քայլ առաջ գտնվող հատվածը։ Գոյություն ունեն մեծ թվով σ-ֆակտորներ, որոնք ճանաչում են տարբեր պրոմոտորներ, օրինակ՝ σ70 ենթամիավորը գեների էքսպրեսիան ապահովում է նորմալ պայմաններում և ՌՆԹ-պոլիմերազին հնարավորություն է տալիս միանալ նորմալ պայմաններում ընթացող գործընթացների համար պատասխանատու գեներին (այսպես կոչված Տնային գեներ), իսկ σ32 ենթամիավորն ապահովում է ՌՆԹ-պոլիմերազի միացումը բարձր ջերմաստիճանում գործող գեների պրոմոտորներին (Ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեներ)։ Հայտնվելով պրոմոտորի վրա, ՌՆԹ-պոլիմերազը վերջինիս հետ կազմում է փակ պրոմոտորային կոմպլեքս, որտեղ ԴնԹ-ն դեռ պահպանում է երկշղթա վիճակը։ Այս վիճակում ՌՆԹ-պոլիմերազը չի կարող սինթեզել ՌՆԹ։ ՌՆԹ-պոլիմերազ-պրոմոտոր կոմպլեքսը անկայուն է, հեշտ քայքայվում է իոնային ուժի մեծանալու դեպքում։ 
ԴՆԹ-ին միանալուց հետո ՌՆԹ-պոլիմերազի փակ կառուցվածքը դառնում է բաց։ Այս փոխակերպման արդյունքում հնարավոր է դառնում ԴՆԹ-ի երկպարույրի ապապարուրումը մոտավորապես 13 քայլի չափով։ Այնուհետև ռիբոնուկլեոտիդները հաջորդաբար միանում են իրար՝ որպես կաղապար ընդունելով ԴՆԹ-ի հիմնական շղթան։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի գերպարուրումը առանցքային դեր ունի ՌՆԹ-պոլիմերազի գործունեության մեջ․ քանի որ ՌՆԹ-պոլիմերազի առջևում ԴՆԹ-ն ապապարուրված է, նրանում առկա են դրական կոմպենսացնող գերպարույրներ, իսկ հետնամասում, որտեղ ԴՆԹ-ի շղթաները նորից սկսում են պարուրվել, գտնվում են բացասական գերպարույրներ։

### Էլոնգացիա

Տրանսկրիպցիայի այս փուլի ընթացքում շղթայի ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Այդ ընթացքում ԴՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջնամասում գտնվող հատվածը շարունակում է ապապարուրվել, և 13 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված բաց համակարգը վերածվում է 17 զույգից կազմված տրանսկրիպտային համակարգի։ Այդ պահին ավարտվում է պրոմոտորը (ԴՆԹ-ի −10…-35 քայլից կազմված հատված), և ՌՆԹ-պոլիմերազից անջատվում է σ-գործոնը, ինչը ՌՆԹ-պոլիմերազիn թույլ է տալիս սկսել շաժվել դեպի առաջ (σ-գործոնը վերջինիս պահում էր տեղում կապված)։ 
17 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված համակարգը պարունակում է ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի հիբրիդ, որն իրենից ներկայացնում է ԴՆԹ-ի կաղապար հանդիսացող շղթային միացած ՌՆԹ-ի 8 քայլից կազմված հատված։ Տրանսկրիպցիայի ընթացքում ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով շարժվում է առաջ, և սինթեզվող ՌՆԹ-ի 3'-ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Չնայած ՌՆԹ-պոլիմերազի մոտ չի հայտնաբերվել ԴՆԹ-պոլիմերազին բնորոշ 3'-էկզոնուկլեազային ակտիվություն, կան տեղեկություններ այն մասին, որ ՌՆԹ-պոլիմերազը կանգ է առնում և ԴՆԹ-ՌՆԹ նուկլեոտիդայի զույգի սխալ ձևավորման դեպքում ուղղումներ է կատարում։
ԴՆԹ- ի և ՌՆԹ-ի պոլիմերիզացման մեխանիզմներ իրար շատ նման են։ ՌՆԹ-պոլիմերազի կազմում գտնվող ասպարագինաթթվային մնացորդները միանում են Mg2+-ի իոններին, որոնք իրենց հերթին կոորդինացնում են նուկլեոտիդների ֆոսֆատային խմբերը, այսպես՝ առաջին Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի α-ֆոսֆատը, որը պետք է միանա ՌՆԹ-ի շղթային։ Դա թույլ է տալիս, որ նուկլեոտիդը միանա ՌՆԹ-ի 3' OH-խմբին։ Երկրորդ Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի կազմում գտնվող պիրոֆոսֆատը։ Ընդհանուր հավասարումն ունի հետևյալ տեսքը՝

(ՆՄՖ)n + ՆԵՖ --> (ՆՄՖ)n+1 + PPi

### Տերմինացիա

Բակտերիաների մոտ ՌՆԹ-պոլիմերազի տերմինացիան կարող է լինել ρ-անկախ կամ ρ-կախյալ։

**ρ-կախյալ տերմինացիան** տեղի է ունենում ρ -ֆակտորի վրա, որը խախտում է ԴՆԹ-ՌՆԹ կապը՝ անջատելով ՌՆԹ-ն։

**ρ-անկախ տերմինացիան** իրականացվում է ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի վրա։ ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի տրանսկրիպցիայի արդյունքում ՌՆԹ-ի շղթայում ձևավոևվում է *կանթ*, որը հարուստ է Գուանինով և Ցիտոզինով, ինչը նրան ավելի կայուն է դարձնում, քան ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը։ Արդյունքում 8 զույգից կազմված ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը կրճատվում է մինչև 4 զույգ։ Այն դեպքում, եթե այդ վերջին 4 զույգերը կազմված են թույլ Ադենինից և ՈՒրացիլից, ՌՆԹ- մոլեկուլը անջատվում է։

Բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազ
-----------------------

Thermus aquaticus, PDB ID 1HQM բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը. 
Ենթամիավորները ներկված են․ 
 α1 – նարնջագույն, 
 α2 – դեղին, 
 β – բաց շագանակագույն, 
β' – կարմիր, 
ω –վարդագույն
Բակտերիաների բջջում միևնույն ֆերմենտը կատալիզում է երեք տիպի ՌՆԹ-ների՝ ի- ՌՆԹի, ռ-ՌՆԹի և փ- ՌՆԹի սինթեզը։

ՌՆԹ-պոլիմերազն բավականին մեծ մոլեկուլ է։ Ֆերմենտի հիմնական մասը (core enzyme) կազմված է 5 ենթամիավորից (~400 կԴա)։

* α2: այս ենթամիավորը մեծությամբ երրորդն է։ Երկու α-ենթամիավորները կապում են ֆերմենտի մնացած տարրերը և ճանաչում կարգավորող ֆակտորները։ Յուրաքանչյուր ենթամիավոր կազմված է երկու դոմենից՝ αCTD (С-ծայրային դոմեն), որը միանում է պրոմոտորի առաջին տարրին և αNTD (N-ծայրային դոմեն), որը կապվում է ֆերմենտի մնացած կոմպոնենտներին։
* β': ամենամեծ ենթամիավորն է։ Այստեղ է գտնվում ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի մի մասը։ Նաև պարունակում է որոշ հատվածներ ԴՆԹ-ի և սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար։
* β: մեծությամբ երկրորդն է։ Պարունակում է ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի և ԴՆԹ-ի ու սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար հատվածների մյուս մասը։
* ω: ամենաքոքր ենթամիավորն է։ Նպաստում է ՌՆԹ-պոլիմերազի հավաքմանը, նաև նպաստում է նրա կայունության պահպանմանը։ *Mycobacterium smegmatis-*ի մոտ հայտնաբերվել է նաև β'-ենթամիավորի վրա նրա պաշտպանական /շապերոնային նշանակությունը/։

ԴՆԹ-ի պրոմոտորային հատվածի հետ կապվելու համար հիմնական ֆերմենտին պետք է ևս մեկ ենթամիավոր՝ սիգմա (σ)։ σ- ֆակտորը զգալիորեն իջեցնում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածների նկատմամբ ՌՆԹ-պոլիմերազի խնամակցությունը՝ միաժամանակ մեծացնելով նրա զգայունությունը որոշակի պրոմոտորների նկատմամբ (կախված իր կառուցվածքից)։ Շնորհիվ այս ենթամիավորի, տրանսկրիպցիան սկսվում է ԴՆԹ-ի ճիշտ հատվածից։

Այսպիսով, ամբողջական ֆերմենտը կազմված է 6 ենթամիավորից՝ α2ββ'σω (~480 կԴա)։
ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքի մեջ կա 55 Å (5,5 նմ) երկարությամբ և 25 Å (2,5 նմ) լայնությամբ ակոս։ Հենց այդ ակոսի մեջ էլ տեղավորվում է ԴՆԹ-ի՝ 20 Å (2 նմ) լայնությամբ երկպարույրը։ Ակոսի երկարությամբ տեղավորվում է 16 նուկլեոտիդ։

ՌՆԹ-պոլմերազի մոլեկուլները ցիտոպլազմայում գտնվում են չլուծված վիճակում։ Երբ այն չի մասնակցում սինթեզին, միանում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածներին՝ սպասելով ակտիվ պրոմոտորի բացվելուն։

Էուկարիոտ բջիջների ՌՆԹ-պոլիմերազ
--------------------------------

Saccharomyces cerevisiaeի ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ի կառուցվածքը, PDB ID 1WCM.
Բակտերիալ պոլիմերազի ենթամիավորները ներկված են․[7]
 RPB3 – նարնջագույն , 
 RPB11 –դեղին , 
 RPB2 – բաց շագանակագույն, 
 RPB1 –կարմիր, 
 RPB6 – розовый, 
մնացած 7 ենթամիավորները ներկված են մոխրագույն։
Էուկարիոտ օրգանիզմների մոտ հայտնի է ՌՆԹ-պոլիմերազի մի քանի տիպեր՝

* ՌՆԹ-պոլիմերազ I— սինթեզում է պրո-ռՌՆԹ 45S(խմորասնկերի մոտ՝35S), որը վերափոխվում է 28S, 18S և 5.8S ռ-ՌՆԹ-ների, որոնք հետագայում կազմում են ռիբոսոմի մեծ ենթամիավորը։
* ՌՆԹ-պոլիմերազ II— սինթեզում է պրո-իՌՆԹ, ինչպես նաև փոքր կորիզային ՌՆԹ-ների և միկրոՌՆԹ-ների մեծ մասի նախատիպերը։ Սա ՌՆԹ-պոլիմերազի համեմատաբար ամենալավ ուսումնասիրված տիպն է։ Հաշվի առնելով այն, որ տրանսկրիպցիան պետք է ընթանա խիստ հսկողության տակ, ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին անհրաժեշտ է տրանսկրիպցիոն ֆակտորների մեծ հավաքածու։
* ՌՆԹ-պոլիմերազ III— սինթեզում է փՌՆԹ, 5S ռՌՆԹ և այլ փոքր կորիզային ՌՆԹ-ներ։

Էուկարիոտ բջիջների քլորոպլաստների և բակտերիաների ՌՆԹ-պոլիմերազները շատ նման են իրար։ Նրանք օգտագործում են σ-ֆակտորները, որոնք կոդավորվում են կորիզային գեներով։

Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազն
------------------------

Արխեաների մոտ կա միայն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ, որն, այնուամենայնիվ, շատ նման է բակտերիալ և էուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազներին, մասնավորապես, շատ նման է ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին։ Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազը հայտնաբերվել է վերջերս։ Արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջին անալիզը կատարվել է 1971 թվականին, երբ առանձնացվել և մաքրվել է էքստրեմալ հալոֆիլ *Halobacterium cutirubrum*-ի ՌՆԹ-պոլիմերազը։ Որոշ գիտնականներ կարծում են, որ արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազը համարվում է եուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազի էվոլյուցիոն նախնին։

Վիրուսային ՌՆԹ-պոլիմերազ
------------------------

T7 բակտերոֆագի ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը՝ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի հատվածներով, PDB ID 1MSW. Белок покрашен серым, ДНК синим, РНК персиковым.
Շատ վիրուսներ պարունակում են ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Ամենից լավ ուսումնասիրված է Т7 բակտերիոֆագի ՌՆԹ պոլիմերազը։ Դա մեկ ենթամիավորից կազմված ֆերմենտ է, որը շատ նման է միտոքոնդրիալ և քլորոպլաստային ՌՆԹ-պոլիմերազին, ինչպես նաև ԴՆԹ-պոլիմերազին։
Ենթադրվում է, որ վիրուսային պոլիմերազների մեծ մասը առաջացել են ԴՆԹ-պոլիմերազից։ 
Վիրուսների մեծ մասի մոտ գործում է մեկ ենթամիավորից կազմված ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազը, որը կառուցվածքով և ֆունկցիոնալ մեխանիզմներով նման է էուկարիոտների քլորոպլաստային և միտոքոնդրիալ մեկ ենթամիավորանոց ՌՆԹ-պոլիմերազին, ավելի հեռու է ԴՆԹ-պոլիմերազից և հակադարձ տրանսկրիպտազ ֆերմենտից։
Մյուս վիրուսներն օգտագործում են ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ(ՌՆԹ-պոլիմերազ,որը որպես մատրիցա ԴՆԹ-ի փոխարեն օգտագործում է ՌՆԹ-ն)

ՌՆԹ-պոլիմերազի ստացումը
-----------------------

ՌՆԹ-պոլիմերազը կարելի է անջատել հետևյալ մեթոդներով՝

* Ֆոսֆոցելյուլոզային խողովակի վրա։
* Գլիցերինային գրադիենտի վրա իրականացվող ցենտրիֆուգմամբ։
* ԴՆԹ-ի խողովակների օգտագործմամբ։
* Իոնափոխանակային քրոմատոգրաֆիայի միջոցով։

Ինչպես նաև այս մեթոդների միացմամբ։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  *Jerard Hurwitz* The Discovery of RNA Polymerase(անգլ.) // *Journal of Biological Chemistry* : journal. — 2005. — Т. 280. — № 52. — С. 42477—42485. — doi:10.1074/jbc.X500006200 — PMID 16230341.
2. ↑  Nobel Prize 1959
3. ↑  Nobel Prize in Chemistry 2006
4. ↑  *Akira Ishihama* Functional modulation of Escherichia coli RNA polymerase(անգլ.) : journal. — 2000. — Т. 54. — С. 499—518. — PMID 11018136.
5. ↑  *Farnham PJ; Platt T.* Rho-independent termination: dyad symmetry in DNA causes RNA polymerase to pause during transcription in vitro(անգլ.) // *Nucleic Acids Res.[en]* : journal. — 1981. — Т. 9. — № 3. — С. 563—577. — PMID 7012794.
6. ↑  
*Minakhin L. Bhagat S. Brunning A. Campbell E. A. Darst S. A. Ebright R. H. Severinov K.* Bacterial RNA polymerase subunit omega and eukaryotic RNA polymerase subunit RPB6 are sequence, structural, and functional homologs and promote RNA polymerase assembly(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* : journal. — 2001. — Т. 98. — № 3. — С. 892—897. — doi:10.1073/pnas.98.3.892 — PMID 11158566.
7. ↑  *Armache K. J. Mitterweger S. Meinhart A. Cramer P.* Structures of complete RNA polymerase II and its subcomplex, Rpb4/7(անգլ.) // *J Biol Chem* : journal. — 2005. — Т. 280. — № 8. — С. 7131—7134. — doi:10.1074/jbc.M413038200 — PMID 15591044.
8. ↑  *Grummt I.* Regulation of mammalian ribosomal gene transcription by RNA polymerase I(անգլ.) // *Prog Nucleic Acid Res Mol Biol.* : journal. — 1999. — Т. 62. — С. 109—154. — PMID 9932453.
9. ↑  *Lee Y; Kim M; Han J; Yeom KH; Lee S; Baek SH; Kim VN.* Гены микроРНК, транскрибируемые РНК-полимеразой II(անգլ.) // *EMBO J.[en]* : journal. — 2004. — Т. 23. — № 20. — С. 4051—4060. — PMID 15372072.
10. ↑  *Willis IM.* RNA polymerase III. Genes, factors and transcriptional specificity(անգլ.) // *Eur J Biochem.* : journal. — 1993. — Т. 212. — № 1. — С. 1—11. — PMID 8444147.
11. ↑  «РНК-полимеразы: общие сведения». Վերցված է 2011 թ․ փետրվարի 20-ին.`{{cite web}}`: CS1 սպաս․ url-status (link)
12. ↑  
*Yin Y. W. Steitz T. A.* Structural basis for the transition from initiation to elongation transcription in T7 RNA polymerase(անգլ.) // *Science* : journal. — 2002. — Т. 298. — № 5597. — С. 1387—1395. — doi:10.1126/science.1077464 — PMID 12242451.
13. ↑  Ahlquist P (May 2002). «RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing». *Science*. **296** (5571): 1270–3. Bibcode:2002Sci...296.1270A. doi:10.1126/science.1069132. PMID 12016304.
14. ↑  *Kelly JL; Lehman IR.* Yeast mitochondrial RNA polymerase. Purification and properties of the catalytic subunit(անգլ.) // *J Biol Chem.* : journal. — 1986. — Т. 261. — № 22. — С. 10340—10347. — PMID 3525543.
15. ↑  *Honda A et al* Purification and molecular structure of RNA polymerase from influenza virus A/PR8(անգլ.) // *J Biochem (Tokyo)[en]* : journal. — 1990. — Т. 107. — № 4. — С. 624—628. — PMID 2358436.

Գրականություն
-------------

* Lehninger Principles of Biochemistry, 4th edition, David L. Nelson & Michael M. Cox

Արտաքին հղումներ
----------------

* DNAi — DNA Interactive: информация и Flash-ролики об РНК-полимеразе.
* animation of RNA Polymerase Transcription - анимация РНК-полимераза в действии

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Բրոքհաուս · Մեծ կատալոնական · Մեծ նորվեգական · MESH ID |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | LCCN: sh87001690 · Microsoft: 2776449523, 2910131547 · NDL: 00575477 |

 |