Կմախքային մկանի կառուցվածքը և նյարդամկանային սինապս․ 1-աքսոն, 2-նյարդամկանային սինապս, 3-մկանային բջիջ (միոցիտ), 4-միոֆիբրիլ
**Միոցիտներ կամ մկանային բջիջներ** (հին հունարեն՝ μῦς — «մկան» + հին հունարեն՝ κύτος — «բջիջ»), բջիջների հատուկ տեսակ, որը կազմում է մկանային հյուսվածքի հիմնական մասը։ Միոցիտները երկար, ձգված բջիջներ են, որոնք զարգանում են նախորդող բջիջներից՝ միոբլաստներից։

Դասակարգում
-----------

Գոյություն ունի միոցիտների մի քանի տեսակներ․

* միջաձիգ զոլավոր մկանային հյուսվածքի,
	+ սրտամկանի (կարդիոմիոցիտ),
	+ կմախքային,
* հարթ մկանային հյուսվածքի,

Այս տեսակներից յուրաքանչյուրն ունի յուրահատուկ հատկություններ և ձևաբանություն։ Օրինակ՝ կարդիոմիոցիտները, բացի նշվածից, առաջացնում են նաև էլեկտրական գրգիռներ, որոնք ապահովում են սրտի ռիթմը (այսինքն՝ սրտի ինքնավարությունը)։

Ձևաբանություն
-------------

Մկանային բջիջի անսովոր մանրադիտակային անատոմիան իր համար ձևավորեց տերմինաբանություն։ Մկանային բջիջներում ցիտոպլազման կոչվում է սարկոպլազմա, մկանային բջջի հարթ էնդոպլազմային ցանցը կոչվում է սարկոպլազմային ցանց, իսկ բջջաթաղանթը՝ սարկոլեմա։

### Տերմինաբանութուն

Մկանային բջջի՝ չափազանց անսովոր կառուցվածքի հետ կապված, բջջաբանների կողմից ստեղծվել է հատուկ տերմինաբանություն այն նկարագրելու համար։ Մկանային բջջին վերաբերող հատուկ տերմիններից յուրաքանչյուրին համապատասխանում է սովորական բջիջները նկարագրելու համար օգտագործվող անալոգը։

|  |  |
| --- | --- |
| **Մկանային բջիջ** | **Այլ բջիջ** |
| սարկոպլազմա | ցիտոպլազմա |
| սարկոպլազմային ցանց | հարթ էնդոպլազմային ցանց |
| սարկոսոմ | միտոքոնդրիում |
| սարկոլեմա | բջջաթաղանթ կամ պլազմաթաղանթ |

### Հարթ մկանաթել

Հարթ մկանային հյուսվածք․ ներկում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
Հարթ մկանային բջիջներն այդպես են կոչվում, քանի որ նրանք չունեն ո՛չ միոֆիբրիլներ, ո՛չ սարկոմերներ, և, հետևաբար, չունեն «զոլեր»։ Դրանք հայտնաբերվում են խոռոչավոր օրգանների պատերին, ներառյալ՝ ստամոքսը, աղիքները, միզապարկը և արգանդը, արյունատար անոթների պատերը և շնչառական, միզային և վերարտադրողական համակարգերի ուղիները։ Աչքերում թարթչային մկանները թուլանում են և փոխում ոսպնյակի ձևը։ Մաշկի մեջ, մազի ֆոլիկուլին հարող հարթ մկանային բջիջները, նպաստում են, որ մազերը շարժվեն՝ ի պատասխան ցրտի կամ վախի։

Հարթ մկանային բջիջներն ունեն իլիկի ձև՝ լայն կենտրոններով և նեղացած ծայրերով։ Նրանք ունեն մեկ կորիզ և 30-ից 200 միկրոմետր երկարություն։ Այն բազմիցս ավելի կարճ է, քան կմախքային մկանների մկանաթելերը։ Տրամագիծը նույնպես շատ ավելի փոքր է, ինչը վերացնում է միջաձիգ զոլավոր մկանային բջիջներում T-խողովակների անհրաժեշտությունը։ Չնայած հարթ մկանային բջիջները չունեն սարկոմերներ և միոֆիբրիլներ, բայց դրանք պարունակում են մեծ քանակությամբ կծկվող սպիտակուցներ՝ ակտին և միոզին։ Ակտինի թելերը խիտ մարմինների միջոցով (սարկոմերների Z սկավառակների նման) միացած են սարկոլեմային։

### Կարդիոմիոցիտ

Կարդիոմիոցիտներ
Կմախքային մկանաթելերի կառուցվածք
Սրտամկանը նման է կմախքային մկաններին․ դրանք նույնպես միջաձիգ զոլավոր են։ Բջիջները պարունակում են միոֆիբրիլներ, միոֆիլամենտներ և սարկոմերներ՝ որպես կմախքային մկաններին նման բջիջներ։ Բջջաթաղանթը ամրանում է բջջակմախքին՝ մոտավորապես 10 նմ լայնությամբ խարսխային մանրաթելերով։ Դրանք սովորաբար տեղակայված են Z-գծերի վրա, որպեսզի ձևավորեն ակոսներ և նրանցից լայնակիորեն դուրս գան խողովակներ։ Սրտի միոցիտներում այն կազմում է ատամնավոր մակերես։

### Կմախքային միջաձիգ զոլավոր մկանաթել

Մկանը, օրինակ՝ ինչպիսին է երկգլուխ մկանը, երիտասարդ չափահաս տղամարդու մոտ պարունակում է մոտ 253․000 մկանաթել։ Կմախքային մկանների մկանաթելերը ունեն սինցիտիալ ծագում․ առաջանում են միոբլաստների առանձին բջիջներից, որոնք միոգենեզի ընթացքում միաձուլվում են միոտուբուլների։ Միաձուլումից հետո, միջաձիգ զոլավոր մկանի՝ բազմակորիզ գլանաձև կազմավորուման տրամագիծը, կազմում է 5-ից 100 մկմ, իսկ երկարությունը կարող է հասնել մի քանի սանտիմետրի կամ ավելի։ Յուրաքանչյուր մկանաթել բաղկացած է զուգահեռ դասավորված միոֆիբրիլներից։ Դրանք բաղկացած են միոֆիլամենտների երկար սպիտակուցային շղթաներից, որոնք ներառում են սարկոմերները։ Սարկոմերները միմյանցից առանձնացված են Z-սկավառակներով։ Գոյություն ունեն միոֆիլամենտի երեք տեսակներ՝ բարակ, հաստ և առաձգական, որոնք աշխատում են միասին՝ առաջացնելով մկանների կծկում։ Բարակ միոֆիլմենտները հիմնականում բաղկացած են ակտինից, իսկ հաստը՝ միոզինից։ Մկանների կծկման ժամանակ դրանք սահում են միմյանց վրա՝ կրճատելով մկանաթելերի երկարությունը։ Երրորդ տեսակի առաձգական միոֆիլամենտները բաղկացած են խոշոր տիտին սպիտակուցից։

Միջաձիգ զոլավոր մկանային հյուսվածքում միոզինը կազմում է մուգ թելեր, որոնք ձևավորում են A խումբը։ Ակտինի բարակ թելերը թեթև են և կազմում են I խմբերը։ Մկանաթելի կծկվող միավորը կոչվում է սարկոմեր, որն իրենից ներկայացնում է կրկնվող միավոր՝ երկու Z-գոտիների միջև։ Սարկոպլազման պարունակում է նաև գլիկոգեն, որը բջջին ապահովում է էներգիայով՝ ակտիվ վարժությունների ընթացքում, և միոգլոբին՝ կարմիր գունանյութ, որը պարունակում է թթվածին՝ մկանային ակտիվությանը անհրաժեշտ լինելու դեպքում։

Սարկոպլազմային ցանցը՝ հարթ էնդոպլազմային ցանցի մասնագիտացված տեսակը, ցանց է կազմում մկանաթելի յուրաքանչյուր միոֆիբրիլի շուրջը։ Այս ցանցը բաղկացած է երկու լայնացած վերջավոր պարկերի խմբերից, որոնք կոչվում են տերմինալային ցիստերններ և մեկ T-խողովակից (լայնակի խողովակ), որն անցնում է բջջով և դուրս գալիս նրա մյուս կողմը․ այս երեք բաղադրիչները միասին կազմում են եռյակներ, որտեղ յուրաքանչյուր T-խողովակ իր երկու կողմերում ունի երկու տերմինալային ցիստերն։ Սարկոպլազմային ցանցը ծառայում է որպես կալցիումի իոնների շտեմարան, հետևաբար, երբ գործողության պոտենցիալը տարածվում է T-խողովակով, այն ազդանշան է տալիս սարկոպլազմային ցանցին՝ ազատել կալցիումի իոնները փակ թաղանթային խողովակներից՝ մկանների կծկումը խթանելու համար։ Կմախքի մկաններում, յուրաքանչյուր մկանաթելի վերջում, սարկոլեմայի արտաքին շերտը միանում է ջլերին՝ առաջացնելով մկան-ջիլ կապը։

Յուրաքանչյուր կմախքի մկանաթել առանձին-առանձին նյարդավորվում է շարժիչ աքսոնով։

Զարգացում
---------

Միոբլաստը մկանաթելի նախորդ բջիջն է, որը տարբերակվում է՝ առաջացնելով տարբեր տեսակի մկանային բջիջներ։ Տարբերակումը կարգավորվում է միոգեն կարգավորող գործոններով, ներառյալ՝ MyoD-ը, Myf5-ը, միոգենինը և MRF4-ը։ GATA4-ը և GATA6-ը նույնպես դեր են խաղում միոցիտների տարբերակման գործում։

Կմախքի մկանաթելերը ձևավորվում են, երբ միոբլաստները միաձուլվում են միմյանց.Հետևաբար, մկանաթելերը մի քանի կորիզներով բջիջներ են, որոնք հայտնի են որպես միոնուկլեուսներ, ընդ որում յուրաքանչյուր բջջային կորիզ առաջանում է մեկ միոբլաստից։ Միոբլաստների միաձուլումը հատուկ է կմախքային մկաններին, բայց ոչ սրտամկանին կամ հարթ մկաններին։

Կմախքային մկանների միոբլաստները, որոնք չեն կազմում մկանաթելեր, տարբերակվում են միոսատելիտային բջիջների։ Այս սատելիտային բջիջները հարում են կմախքային մկանաթելերին, որոնք տեղակայված են սարկոլեմայի և էնդոմիզիայի (շարակցական հյուսվածք, որը մկանային խրձերը բաժանում է առանձին մկանաթելերի) հիմային թաղանթի միջև։ Միոգենեզը նորից ակտիվացնելու համար անհրաժեշտ է խթանել սատելիտային բջիջները՝ նոր մկանաթելերի տարբերակման համար։

Միոբլաստները և նրանց ածանցյալները՝ ներառյալ սատելիտային բջիջները, այժմ կարող են արտադրվել արհեստական պայմաններում՝ պոլիպոտենտ ցողունային բջիջների ուղղորդված տարբերակմամբ։

Կինդլին-2-ը դեր է խաղում միոգենեզի ընթացքը երկարացնելու գործում։

Գործառույթ
----------

Սահող թելերի մեխանիզմ
Կծկվելիս՝ բարակ և հաստ թելերը սահում են միմյանց նկատմամբ՝ ադենոզին եռֆոսֆատի շնորհիվ։ Այն մոտեցնում է Z-սկավառակները՝ սահող թելերի մեխանիզմով։ Բոլոր սարկոմերների կծկումները հանգեցնում են ամբողջ մկանաթելի կծկմանը։ Միոցիտների այս կծկումը հարուցվում է նրա բջջաթաղանթի գործողության պոտենցիալով։ Գործողության պոտենցիալը օգտագործում են լայնական խողովակները՝ բջջի մակերեսից միոցիտի ներսը անցնելու համար, որը գտնվում է բջջաթաղանթում։ Սարկոպլազմային ցանցը իրենից ներկայացնում է ցանցավոր պարկ, որը հպվում է լայնական խողովակներին, բայց մնում է դրանցից առանձին։ Դրանք փաթաթված են յուրաքանչյուր սարկոմերին և լցված են Ca2+-ով։

### Սրտամկանի կծկում

Ծոց-նախասրտային հանգույցում մասնագիտացված կարդիոմիոցիտները առաջացնում են էլեկտրական գրգիռներ, որոնք վերահսկում են սրտի կծկումները։ Այս էլեկտրական գրգիռները համակարգում են սրտի մնացած մկանների կծկումները պեյսմեյքերային համակարգի միջոցով։ Ծոց-նախասրտային հանգույցի գործունեությունն իր հերթին կարգավորվում է ինչպես սիմպաթիկ, այնպես էլ պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի միջոցով։ Այս համակարգերը գործում են՝ համապատասխանաբար ավելացնելով կամ նվազեցնելով ծոց-նախասրտային հանգույցի՝ էլեկտրական գրգիռներ արտադրելու արագությունը։

Էվոլյուցիա
----------

Կենդանիների մկանային բջիջների էվոլյուցիոն ծագումը վիճելի է։ Ըստ մի տեսակետի, մկանային բջիջները առաջացել են մեկ անգամ, հետևաբար, բոլոր մկանային բջիջներն ունեն մեկ ընդհանուր նախնի։ Մյուս տեսակետն այն է, որ մկանային բջիջները զարգացել են մեկից ավելի անգամ, և ցանկացած ձևաբանական կամ կառուցվածքային նմանություն կապված է էվոլյուցիայի և գեների տարամիտման հետ, որոնք նախորդել են մկանների և նույնիսկ մեզոդերմի (սաղմնային շերտ, որից առաջացնում են ողնաշարավորների մկանային բջիջները) էվոլյուցիային։

Շմիդն ու Զայպելը պնդում են, որ մկանային բջիջների ծագումը մոնոֆիլետիկ հատկություն է, որն առաջացել է բոլոր կենդանիների մարսողական և նյարդային համակարգերի զարգացման հետ միասին, և որ այդ ծագմանը կարելի է հետևել մինչև բազմաբջիջ կենդանիների միակ նախնին, որում առկա են մկանային բջիջներ։ Նրանք պնդում են, որ աղեխորշավորների և սանրակիրների մկանային բջիջներ մոլեկուլային և ձևաբանական մակարդակով բավականաչափ նման են բիլատերիաների մկանային բջիջներին, որպեսզի բազմաբջիջ կենդանիները ունենան մեկ նախնի, որից պետք է առաջանան մկանային բջիջները։ Այս դեպքում Շմիդը և Զայպելը պնդում էին, որ բիլատերիաների, աղեխորշավորների և սանրակիրների վերջին ընդհանուր նախնին տրիպլոբլաստն է կամ երեք սաղմնային թերթիկներով օրգանիզմը։ Համեմատելով աղեխորշավորներին և սանրակիրներին բիլատերիաների հետ՝ Շմիդը և Զայփելը կարողացան եզրակացնել միոբլաստանման կառույցների՝ աղեխորշավորների որոշ տեսակների շոշափուկներում և աղիքներում, ինչպես նաև սանրակիրների շոշափուկներում առկայության մասին։ Քանի որ դա մկանային բջիջների յուրահատուկ կառուցվածք է, գիտնականները իրենց ժամանակակիցների կողմից հավաքված տվյալների հիման վրա պարզել են, որ դա միջաձիգ զոլավոր մկանների մարկեր է, որը նման է բիլատերիաներում նկատվածին։ Հեղինակները նաև նշում են, որ աղեխորշավորներում և սանրակիրներում հայտնաբերված մկանային բջիջները հաճախ մրցակցում են այդ մկանային բջիջների առաջացման համար, որոնք իրենցից ներկայացնում են էկտոդերմի, այլ ոչ թե մեզոդերմի կամ մեզէնդոդերմի բջիջներ։ Մյուսները պնդում են, որ իրական մկանային բջիջների ծագում են էնդոդերմից, մեզոդերմից և էնդոդերմից։ Այնուամենայնիվ, Շմիդը և Զայպելը հերքում են թերահավատությունը այն մասին, թե արդյո՞ք աղեխորշավորների և սանրակիրների մկանային բջիջները իսկական մկանային բջիջներ են, հաշվի առնելով, որ աղեխորշավորները զարգանում են մեդուզայի և պոլիպի փուլով։ Նրանք նկատում են, որ «Hydrozoan medusa» փուլում կա բջիջների շերտ, որը անջատվում է էկտոդերմի հեռավոր կողմից՝ ձևավորելով միջաձիգ զոլավոր մկանային բջիջներ, որոնք նման են մեզոդերմին։ Բջիջների այս երրորդ առանձնացված շերտը անվանում են էկտոկոդոն։ Նրանք նաև պնդում են, որ բիլատերիայի ոչ բոլոր մկանային բջիջներն են առաջանում մեզէնդոդերմից։ Հիմնական օրինակներն այն են, որ ինչպես ողնաշարավորների աչքի մկաններում, այնպես էլ պարուրաձև մկաններում այդ բջիջները գալիս են էկտոդերմալ մեզոդերմից, այլ ոչ թե էնդոդերմալ մեզոդերմից։

Սրտակմկանի և կմախքային մկանների էվոլյուցիոն մասնագիտացված ձևերը նախորդել են ողնաշարավորների / հոդվածոտանիների էվոլյուցիոն տարամիտմանը։ Սա ցույց է տալիս, որ այս տեսակի մկանները զարգացել են ընդհանուր նախնու մոտ՝ դեռևս 700 միլիոն տարի առաջ։ Պարզվել է, որ ողնաշարավորների հարթ մկանները զարգացել են սրտամկանի և կմախքային մկաններից անկախ։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  «Myocytes». Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag. `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (օգնություն)
2. ↑  Saladin, Kenneth S. (2011). *Human anatomy* (3rd ed.). New York: McGraw-Hill. էջեր 244–246. ISBN 9780071222075.
3. 1 2  Betts, J. Gordon; Young, Kelly A.; Wise, James A.; Johnson, Eddie; Poe, Brandon; Kruse, Dean H.; Korol, Oksana; Johnson, Jody E.; Womble, Mark; Desaix, Peter (2013 թ․ մարտի 6). «Smooth muscle». Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ հոկտեմբերի 7-ին. Վերցված է 2021 թ․ հունիսի 10-ին. `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (օգնություն)
4. ↑  Ferrari, Roberto. «Healthy versus sick myocytes: metabolism, structure and function» (PDF). *oxfordjournals.org/en*. Oxford University Press. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2015 թ․ փետրվարի 19-ին. Վերցված է 2015 թ․ փետրվարի 12-ին.
5. ↑  Klein, CS; Marsh, GD; Petrella, RJ; Rice, CL (2003 թ․ հուլիս). «Muscle fiber number in the biceps brachii muscle of young and old men». *Muscle & Nerve*. **28** (1): 62–8. doi:10.1002/mus.10386. PMID 12811774. S2CID 20508198.
6. ↑  Cho, CH; Lee, KJ; Lee, EH (2018 թ․ օգոստոս). «With the greatest care, stromal interaction molecule (STIM) proteins verify what skeletal muscle is doing». *BMB Reports*. **51** (8): 378–387. doi:10.5483/bmbrep.2018.51.8.128. PMC 6130827. PMID 29898810.
7. 1 2 3  Saladin, K (2012). *Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function* (6th ed.). New York: McGraw-Hill. էջեր 403–405. ISBN 978-0-07-337825-1.
8. ↑  Sugi, Haruo; Abe, T; Kobayashi, T; Chaen, S; Ohnuki, Y; Saeki, Y; Sugiura, S; Guerrero-Hernandez, Agustin (2013). «Enhancement of force generated by individual myosin heads in skinned rabbit psoas muscle fibers at low ionic strength». *PLOS ONE*. **8** (5): e63658. Bibcode:2013PLoSO...863658S. doi:10.1371/journal.pone.0063658. PMC 3655179. PMID 23691080.
9. ↑  Charvet, B; Ruggiero, F; Le Guellec, D (2012 թ․ ապրիլ). «The development of the myotendinous junction. A review». *Muscles, Ligaments and Tendons Journal*. **2** (2): 53–63. PMC 3666507. PMID 23738275.
10. ↑  Bentzinger, CF; Wang, YX; Rudnicki, MA (2012 թ․ փետրվարի 1). «Building muscle: molecular regulation of myogenesis». *Cold Spring Harbor Perspectives in Biology*. **4** (2): a008342. doi:10.1101/cshperspect.a008342. PMC 3281568. PMID 22300977.
11. ↑  *Роджер Эккерт, Дейвид Рэнделл, Джордж Огастин* Физиология животных. Механизмы и адаптация / под ред. Т.М. Турпаева. — М.: Мир, 1991. — С. 411.
12. ↑  page 395, Biology, Fifth Edition, Campbell, 1999
13. ↑  Perry R, Rudnick M (2000). «Molecular mechanisms regulating myogenic determination and differentiation». *Front Biosci*. **5**: D750–67. doi:10.2741/Perry. PMID 10966875.
14. ↑  Zhao R, Watt AJ, Battle MA, Li J, Bondow BJ, Duncan SA (2008 թ․ մայիս). «Loss of both GATA4 and GATA6 blocks cardiac myocyte differentiation and results in acardia in mice». *Dev. Biol*. **317** (2): 614–9. doi:10.1016/j.ydbio.2008.03.013. PMC 2423416. PMID 18400219.
15. ↑  Zammit, PS; Partridge, TA; Yablonka-Reuveni, Z (2006 թ․ նոյեմբեր). «The skeletal muscle satellite cell: the stem cell that came in from the cold». *Journal of Histochemistry and Cytochemistry*. **54** (11): 1177–91. doi:10.1369/jhc.6r6995.2006. PMID 16899758.
16. ↑  Chal J, Oginuma M, Al Tanoury Z, Gobert B, Sumara O, Hick A, Bousson F, Zidouni Y, Mursch C, Moncuquet P, Tassy O, Vincent S, Miyanari A, Bera A, Garnier JM, Guevara G, Hestin M, Kennedy L, Hayashi S, Drayton B, Cherrier T, Gayraud-Morel B, Gussoni E, Relaix F, Tajbakhsh S, Pourquié O (2015 թ․ օգոստոս). «Differentiation of pluripotent stem cells to muscle fiber to model Duchenne muscular dystrophy». *Nature Biotechnology*. **33** (9): 962–9. doi:10.1038/nbt.3297. PMID 26237517. S2CID 21241434.
17. ↑  Dowling JJ, Vreede AP, Kim S, Golden J, Feldman EL (2008). «Kindlin-2 is required for myocyte elongation and is essential for myogenesis». *BMC Cell Biol*. **9**: 36. doi:10.1186/1471-2121-9-36. PMC 2478659. PMID 18611274.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
18. ↑  «Structure and Function of Skeletal Muscles». *courses.washington.edu*. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ փետրվարի 15-ին. Վերցված է 2015 թ․ փետրվարի 13-ին.
19. ↑  Seipel, Katja; Schmid, Volker (2005 թ․ հունիսի 1). «Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty». *Developmental Biology*. **282** (1): 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
20. ↑  OOta, S.; Saitou, N. (1999). «Phylogenetic relationship of muscle tissues deduced from superimposition of gene trees». *Molecular Biology and Evolution*. **16** (6): 856–867. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026170. ISSN 0737-4038. PMID 10368962.