Ադենոզինեռֆոսֆատսինթեզ (**ԱԵՖ-սինթեզ**, ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ), ֆերմենտների խումբ, որը պատկանում է հիդրոլազների դասին։ Ադենոզիներկֆոսֆատից (ԱԿՖ) և անօրգանական ֆոսֆատներից սինթեզում է ադենոզինեռֆոսֆատ (ԱԵՖ)։ Ըստ անվանակարգման անվանվում է ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ, սակայն այն մեծմասամբ գործում է հակադարձ, այսինքն սինթեզում է ԱԵՖ։ Այն, ըստ գործառույթի, անվանում են սինթեզ։ Սինթեզի համար անհրաժեշտ էներգիան ԱԵՖ-սինթեզը հաճախ ստանում է պրոտոններից, որոնք անցնում են էլեկտրաքիմիական գրադիենտով, օրինակ՝ քլորոպլաստի ստրոմայի լուսավորման ժամանակ, կամ էլ միջմեմբրանային տարածությունից պրոտոնները անցնում են դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս։ Սինթեզի ռեակցիան է՝

ԱԿՖ+Ֆանօրգանական→ ԱԵՖ+ H2O

ԱԵՖ-սինթեզները շատ կարևոր են համարյա բոլոր կենդանի օրգանիզմների կենսագործունեության համար, քանի որ ԱԵՖ-ը պատկանում է այսպես անվանված մակրոէրգիկ միացություններին, որոնց հիդրոլիզի ժամանակ տեղի է ունենում մեծ քանակությամբ էներգիայի անջատում։

Օլիգոմիցին հակաբիոտիկը նվազեցնում է միտոքոնդրիումների ԱԵՖ-սինթազի FO բաղադրիչի ակտիվությունը։

Կառուցվածք և անվանակարգում
--------------------------

Միտոքոնդրիումներում գտնվող F1FO ԱԵֆ-սինթազը շատ լավ ուսումնասիրված է.

* FO բաղադրիչ՝ տրանսմեմբրանային դոմեն,
* F1 -գտնվում է մեմբրանից դուրս, մատրիքսում։

FOF1 ԱԵՖ-սինթազային կոմպլեսը ձևով հիշեցնում է սնկի պտղամարմին, որում F1  բաղադրիչը գլխարկն է, իսկ ոտիկը՝ F1 բաղադրիչի γ-ենթամիավորն է, սնկի «արմատները FO բաղադրիչն է, որը գտնվում է մեմբրանում։

ԱԵՖ-սինթազը կազմված է երկու խոշոր հատվածներից, որոնք նշանակվում են F1 և FO: Նրանցից առաջինը՝ F1-ը ուղղված է դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս և դուրս է ցցված 8 նմ երկարությամբ և 10 նմ լայնությամբ գնդաձև գոյացության տեսքով։ Այն կազմված է ինը ենթամիավորներից, որոնք ներկայացված են հինգ տեսակի սպիտակուցներով։

Երեք α և նույն քանակով β ենթամիավորները դասավորված են կառուցվածքով իրար նման սպիտակուցային գլոբուլներում։ Վերջիններս իրար հետ կազմում են (αβ)3 հեքսամեր, որն ունի թեթևակիորեն տափակացված գնդի տեսք։ α և β ենթամիավորները դասավորված են հաջորդաբար և նման են նարնջի շերտերին։ Դրանք առաջացնում են կառուցվածք, որը բնորոշվում է երրորդ մակարդակի համաչափության առանցքով` պտտման 120° անկյամբ։ Հեքսամերի կենտրոնում գտնվում է γ ենթամիավորը, որը կառուցված է երկու պոլիպեպտիդային շղթաներց և հիշեցնում է 9 նմ երկարությամբ թեթևակիորեն դեֆորմացված ծռված լար։ γ ենթամիավորի ներքևի հատվածը գնդից դուրս է ցցված 3 նմ-ով դեպի F0 մեմբրանային համալիրը։ Հեքսամերի ներսում է գտնվում նաև ε մինորային ենթամիավորը, որը կապված է γ-ի հետ։ Վերջին (իններորդ) ենթամիավորը նշանակվում է δ սիմվոլով ու գտնվում է F1-ի արտաքին կողմում։

ԱԵՖ-սինթազի մեմբրանային հատվածը անվանվում է FO գործոն. այն իրենից ներկայացնում է հիդրոֆոբ սպիտակուցային համալիր և ունի երկու կիսանցքուղիներ ջրածնի իոնների անցման համար։ FO համալիրի կազմում գտնվում են մեկ а տիպի սպիտակուցային ենթամիավոր, b ենթամիավորի երկու պատճեններ, ինչպես նաև c ենթամիավորի 9-ից 12 պատճեններ։ а ենթամիավորը (20 կԴա մոլեկուլային զանգված) ամբողջությամբ ընկղմված է մեմբրանում, որտեղ առաջացնում է մեմբրանը հատող վեց α-պարուրաձև հատվածներ։ b ենթամիավորը (30կԴա մոլեկուլային զամգված) պարունակում էմիայն մեկ համե,ատաբար կարճ թաղանթում ընկղմված α-պարուրաձև հատված։ Ենթամիավորի 9-12 պատճենմերից յուրաքանչյուրը համեմատաբար փոքր սպիտակուց է՝ կազմված երկու հիդրոֆոբ α-պարույրներից, որոնք միացված են իրար հետ կարճ հիդրոֆոբ հանգույցով։ Բոլորը միասին կազմում են մեկ միասնություն, որը ունի մեմբրանում ընկղմված գլանի տեսք։

Ֆերմենտի անվանակարգումը ավանդական ծագում ունի։

F1 բաղադրիչի նշանակումը «Fraction 1» (մաս 1)-ի կրճատումից է, իսկ FO (ինդեքսում O տառն է, ոչ թե զրո) այն հատվածն է, որը կապված է օլիգոմիցինի հետ։

Ֆերմենտի որոշ ենթամիավորներ ունեն տառային նշանակում.

* հունական. α, β, γ, δ, ε
* լատինակամ. a, b, c, d, e, f, g, h

Մյուս մասերը ավելի բարդ նշանակում ունեն.

* F6 ( «Fraction 6»)
* OSCP — օլիգոմիցինի հանդեպ զգայուն սպիտակուց (անգլ. *the oligomycin sensitivity conferral protein*), *ATP5O Archived 2008-12-16 at the Wayback Machine.*
* A6L (անվանված է գենի անվամբ, որը կդավորում է նրան միտոքոնդրիալ գենոմում)
* IF1 (արգելկման գործոն 1), *ATPIF1 Archived 2007-12-28 at the Wayback Machine.*

F1 բաղադրիչը բավականին մեծ է (նրա տրամագիծը կազմում է 9 նմ) և տեսանելի չէ տրանսմիսիոն էլեկտրոնային մանրադիտակով՝ նեգատիվ ներկման ժամանակ։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Gene Ontology release 2019-10-07 — 2019-10-07 — 2019.
2. ↑  Fernandez-Moran et al. Journal of Molecular Biology, Vol 22, p 63, 1962

Արտաքին հղումներ
----------------

* «ԱԵՖ-սինթազ՝ հիանալի մոլեկուլային մեքենա» (անգլ.)
* Էնթոնի Կրոֆտսի կարդացած դասախոսություն Archived 2008-12-02 at the Wayback Machine. ԱԵՖ-սինթազի մասին}

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Մեծ կատալոնական · MESH ID |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | Microsoft: 112243037 |

 |