ԱԵՖ-ի կառուցվածքը-գլխավոր միջնորդ է էներգետիկ նյութափոխանակությանը
Կատաբոլիզմի սխեմատիկ դիագրամ
Գլիկոլիզ

Էներգետիկ փոխանակություն
------------------------

Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։ Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուներին։

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր են օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում ածխաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները՝ որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։

Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ **անթթվածին ճեղքում**։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ **թթվածնային ճեղքում**։

#### Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում)

Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է և՛ անաէրոբ, և՛ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → C3H6O3 + 2ԱԵՖ + 2H2Օ

Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում է երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ընդունիչ հանդես է գալիս ՆԱԴ+-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը), որն, իրեն միացնելով ջրածիններին, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+ (ՆԱԴ•H2)։ Էուկարիոտ բջիջներում գլիկոլիզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում, և այդ գործընթացի իրականացման համար թթվածնի առկայությունը պարտադիր չէ։

Գլյուկոզի՝ մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.

C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+ + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 + 2ԱԵՖ + 2H2O

Գլիկոլիզի գումարային հավասարումը գործընթացի մեխանիզմի մասին պատկերացում չի տալիս։ Իրականում, գլիկոլիզը բազմաստիճան բարդ պրոցես է։ Այն իրար հաջորդող 10 ռեակցիաների ամբողջություն է։ Յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է հատուկ ֆերմենտով։ Յուրաքանչյուր ռեակցիայի հետևանքով փոքր քանակությամբ էներգիա է անջատվում, իսկ գումարային արդյունքը կազմում է 150 կՋ/մոլ։ Այդ էներգիայի մի մասը (60%-ը), որպես ջերմային էներգիա, ցրվում է միջավայրում, իսկ մնացած մասը (40%-ը) պահպանվում է ԱԵՖ-ի տեսքով։

Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական "ճակատագիրը" կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։

Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կան նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Տարբեր օրգանիզմներին բնորոշ են խմորման տարբեր տեսակներ։

Խմորման գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով.

CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 → CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+

Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C3H6O3 + 2H2O

Խմորման այս տեսակն ընկած է կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով։

Որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին) բնորոշ է սպիրտային խմորումը, որի հետևանքով առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։

Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ԱԵՖ + 2H2O

Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։

Տես նաև
-------

* Ֆոտոսինթեզ
* Քեմոսինթեզ
* Կատաբոլիզմ
* Անաբոլիզմ
* Նյութափոխանակություն
* Բջջային շնչառություն

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Կրուգոսվետ · MESH ID · Treccani |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | GND: 4157742-5 · LCCN: sh85055402 · Microsoft: 20251656 |

 |

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 3, էջ 94)։*  |