Գործողության պոտենցիալի տարածումը նեյրոնով
**Գործողության պոտենցիալ** (ԳՊ), կենսահոսանքի (կենսաէլեկտրական պոտենցիալ) տեսակ, որն առաջանում է շեմքային և վերշեմքային ուժի գրգիռների ազդեցությամբ և բնորոշվում է դրդունակ հյուսվածքի թաղանթի կտրուկ ապաբևեռացմամբ, լիցքաշրջմամբ և վերաբևեռացմամբ։

Նեյրոններում գործողության պոտենցիալը նույն նյարդային ազդակն է։ ԳՊ-ն անվանում են նաև դրդման կամ տարածվող պոտենցիալ, քանի որ առաջանալով թաղանթի մի տեղում, այն արագորեն տարածվում է ողջ մակերեսով։

Գործողության պոտենցիալի բնութագրումը
------------------------------------

ԳՊ-ի ընթացքում բջջաթաղանթը կտրուկ ապաբևեռանում է մինչև 0, այնուհետև թաղանթային պոտենցիալը ձեռք է բերում դրական արժեք՝ թաղանթի ներքին մակերեսը դառնում է դրական, իսկ արտաքինը՝ բացասական։ Այնուհետև թաղանթային պոտենցիալի արժեքն արագորեն վերադառնում է ելակետային վիճակին՝ հանգստի պոտենցիալի մեծությանը (վերաբևեռացում)։ ԳՊ-ի ժամանակ թաղանթի հզոր ապաբևեռացումը հանգեցնում է տվյալ դրդունակ բջջին յուրահատուկ ֆիզիոլոգիական գործընթացների դրսևորմանը (կծկում, հյութազատում և այլն)։

Նեյրոններում ԳՊ-ի առաջացման պատճառը նատրիումական և կալիումական ընտրողական (սելեկտիվ) անցուղիների բացվելն է և այդ իոնների արագընթաց հոսքն էլեկտրաքիմիական աստիճանականության ուղղությամբ։ Նատրիումական իոնների ներհոսքը պայմանավորում է ԳՊ-ի ապաբևեռացման և լիցքաշրջման, իսկ փոքր-ինչ ուշ կալիումական իոնների արտահոսքը՝ վերաբևեռացման փուլը։ ԳՊ-ի ժամանակ փոխվում է թաղանթի թափանցելիությունը իոնների նկատմամբ։

Որոշակի պայմաններում զարգացող ԳՊ-ն ունի հաստատուն մեծությամբ տատանասահման և տևողություն, որոնք կախված չեն գրգռիչի ուժից (ամեն ինչ կամ ոչինչ սկզբունք)։ Դրանով էլ ԳՊ-ն էապես տարբերվում է տեղային պոտենցիալից։

Յուրաքանչյուր ԳՊ-ի զարգացման համար ծախսվում է իոնների շատ չնչին քանակ, որն էապես չի փոխում անդրթաղանթային իոնային խտաստիճանները։ Վերաբևեռացման ժամանակ ծախսվում է բջջում առկա կալիումի իոնների ընդամենը 0,003-0,03 %-ը։

Գործողության պոտենցիալի փուլերը
-------------------------------

 Գործողության պոտենցիալի փուլերը
 Գործողության պոտենցիալի իոնային մեխանիզմը
Գործողության պոտենցիալը բաղկացած է նախապոտենցիալից, սեպից և հետքային պոտենցիալներից։

* Նախապոտենցիալ (նախասեպ)։ Այս փուլում գրգռիչի ազդման հետևանքով թաղանթը դանդաղ ապաբևեռանում է մինչև ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ։ Այն իր հատկություններով տեղային պոտենցիալ է։ Այն կատարվում է նատրիումական անցուղիների մասնակի ակտիվացմամբ և այս իոնների ներհոսքով։
* Սեպ։ Սեպը բաղկացած է արագ ապաբևեռացման, լիցքաշրջման և արագ վերաբևեռացման փուլերից։ Ապաբևեռացման կրիտկական մակարդակին հասնելուց հետո տվյալ հատվածի բոլոր նատրիումական անցուղիներն ակտիվանում են և նատրիումի իոնները՝ քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ արտաբջջային տարածությունից անցնում են բջջի ներս։ Դրա հետևանքով թաղանթային պոտենցիալն արագորեն փոքրանում է (ապաբևեռանում է), հասնում 0-ի, իսկ հետո ձեռք է բերում դրական արժեք, այսինքն, տեղի է ունենում լիցքաշրջում։ Սեպի փուլում նատրիումական անցուղիների ակտիվացումն ու նատրիումական հոսքը կրում են անկառավարելի բնույթ և կախված չեն գրգռիչի ազդեցությունից։ Սեպի գագաթում ձևավորվող պոտենցիալը համարյա հավասար է նատրիումական հավասարակշռության պոտենցիալին։

Սեպի գագաթում նատրիումական անցուղիներն ապաակտիվանում են, դադարում է թաղանթի ապաբևեռացումը և սկսվում է վերաբևեռացումը։ Միաժամանակ բացվում են կալիումական պոտենցիալակախյալ անցուղիները և կալիումի իոնները քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ դուրս են գալիս բջջից։ Սկզբում կալիումի իոնների հոսքը ուժեղ է, և դրան համապատասխան՝ վերաբևեռացումն արագ է կատարվում, իսկ այս փուլի վերջում իոնների հոսքը դանդաղում է և հանգեցնում վերաբևեռացման դանդաղեցման։

* Բացասական հետքային պոտենցիալ (հետքային ապաբևեռացում)։ Այս փուլում շարունակվում է վերաբևեռացումը, սակայն ավելի դանդաղորեն։ Այն սկսվում է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի մակարդակից և ավարտվում այն պահին, երբ թաղանթային պոտենցիալը հասնում է հանգստի պոտենցիալի արժեքին։
* Դրական հետքային պոտենցիալ (հետքային գերբևեռացում)։ Այս փուլի առաջացման պատճառը կալիումական իոնների հոսքի ավելցուկն է, բայց գերազանցապես՝ ակտիվացված [[նատրիում-կալիումական պոմպ]]ի աշխատանքը։ Դրա հետևանքով թաղանթային պոտենցիալն ավելի է բևեռանում, քան հանգստի պոտենցիալի մեծությունն էր, իսկ այնուհետև աստիճանաբար վերադառնում է ՀՊ-ի մակարդակին։ Դրական հետքային պոտենցիալը հատկապես լավ է արտահայտված ողնաշարավորների միելինազուրկ նյարդաթելերում և կարող է տևել մի քանի միլիվայրկյանից մինչև մեկ վայրկյան։

Հետքային պոտենցիալների առկայությունը կախված է դրդունակ բջիջների տեսակից։ Որոշ բջիջներում վերաբևեռացումն անմիջապես կարող է անցնել հանգստի վիճակին բնորոշ պոտենցիալին, իսկ մյուսներում՝ հետքային որևէ պոտենցիալի և միայն դրանից հետո՝ հանգստի վիճակի։

ԳՊ-ի կորի վրա տարբերում են նաև հավելում (օվերշութ), որը ԳՊ-ի տատանասահմանի այն մասն է, որը բարձր է 0-ից։

Նոր ԳՊ-ի առաջացման համար իոնների հետվերադարձը կատարվում է [[նատրիում-կալիումական պոմպ]]ով, որն ապաբևեռացման ժամանակ բջջի ներս անցած նատրիումի իոններին հանում է դուրս, և միաժամանակ, վերաբևեռացման ընթացքում բջջից դուրս եկած կալիումի իոններին ներս է բերում (3Na։2K հարաբերությամբ)։ Պոմպն աշխատում է ադենոզինեռֆոսֆատի (ԱԵՖ) ծախսով։

Գործողության պոտենցիալի առաջացման շրջափակումը
---------------------------------------------

Որոշ բնական և սինթետիկ նեյրոթույներ արգելակում են ԳՊ-ի առաջացումն ու զարգացումը։ Տետրոդոտոքսինը, սաքսիտոքսինը շրջափակում են պոտենցիալակախյալ նատրիումական անցուղիները։
Տետրաէթիլամոնիումը, 4-ամինոպիրիդինը, ցեզիումը, դենդրոտոքսինը շրջափակում են պոտենցիալակախյալ կալիումական անցուղիները։

Կալիցումական անցուղիները շրջափակվում են վերապամիլով, կալցիսեպտինով, երկվալենտ իոններով (նիկել, մանգան)։

Իոնային անցուղիների նշանակությունը
----------------------------------

Պոտենցիալակախյալ նատրիումական անցուղիների գործունեությունը պայմանավորված է անցուղու արտաքին մակերեսի մոտ գտնվող ակտիվացնող (m) և ներքին հատվածում տեղադրված ապաակտիվացնող (h) դարպասներով։

Հանգստի պոտենցիալի և հետքային գերբևեռացման դեպքում նատրիումական անցուղիների ակտիվացնող դարպասները փակ են, իսկ ապաակտիվացնողները՝ բաց։ Թաղանթի ապաբևեռացման փուլում ակտիվացնող դարպասները բացվում են և ապահովում այդ իոնների ներհոսքը։ Այս փուլում ապաակտիվացնող դարպասները նույնպես բաց են։ Ապաբևեռացման վերջում և վերաբևեռացման ժամանակ անցուղիների h-դարպասները փակվում են և անցուղիներն ապաակտիվանում են։ h-դարպասները փակ են մնում այնքան ժամանակ, մինչև թաղանթային պոտենցիալը չի հասնում հանգստի պոտենցիալի արժեքին։ Ընդ որում, h-դարպասների փակումն ավելի երկար է տևում, քան m-դարպասների բացումը։

Կալիումական անցուղիներին ունեն միայն մեկ դարպաս, որը փակ է հանգստի վիճակում և կանխում է K-ի իոնների արտահոսքը բջջի ներսից և բացվում են այն ժամանակ, երբ թաղանթային պոտենցիալը շեղվում է 0-ի կողմը։ Քանի որ կալիումական անցուղիների ակտիվացումն ավելի դանդաղ գործընթաց է, դրանք մեծ մասամբ բացվում են այն ժամանակ, երբ Na-ական անցուղիներն ապաակտիվացված են, այսինքն՝ վերաբևեռացման ժամանակ։

Որոշ դեպքերում վերաբևեռացումը կարող է ընթանալ բավականին դանդաղորեն և տևել մի քանի մվրկ, որի արդյունքում ԳՊ-ի վերաբևեռացման կորի վրա առաջանում է հարթակ (պլատո)։ Այսպիսի վերաբևեռացումը բնորոշ է սրտի կծկվող մկանաթելերին և որոշ նեյրոններին, որտեղ հարթակը կարող է տևել 0,2-0,3 վրկ։ Հարթակի առաջացումը պայմանավորված է դանդաղ Na-Ca-ական անցուղիների առկայությամբ։ Դրանք ուշ ակտիվանում են և դանդաղ ապաակտիվանում, որի հետևանքով թուլացնում է K-ի իոնների արտահոսքով պայմանավորված վերաբևեռացումը։ Մյուս գործոնն է որոշ էլեկտրադրդունակ կալիումական անցուղիների դանդաղ ակտիվացումը, որը նույնպես դանդաղեցնում է վերաբևեռացման փուլը։

 Կծկվող կորդիոմիոցիտների գործողության պոտենցիալի կորն ու հարթակի (2) փուլը
Որոշ դրդունակ բջիջներում գործողության պոտենցիալի իոնային մեխանիզմը կարող է տարբերվել վերը շարադրվածից։ Օրինակ, սրտամկանի կծկվող կարդիոմիոցիտներում ապաբևեռացումը կատարվում է ոչ միայն նատրիումի, այլև կալցիումի իոններով ևս։

Դրդունակության փոփոխությունները գործողության պոտենցիալի ժամանակ
---------------------------------------------------------------

Գործողության պոտենցիալի ընթացքում բջջի դրդունակությունը փոխվում է։ Դրդունակություն նվազումը կամ բացակայությունը կոչվում է անդրդունակություն (ռեֆրակտերություն)։ Տարբերում են բացարձակ և հարաբերական անդրդունակություններ։ Բացարձակ անդրդունակության (բացարձակ ռեֆրակտերություն) դեպքում բջիջը կորցնում է դրդվելու ընդունակությունը և անկարող է պատասխանել նույնիսկ վերշեմքային ուժի գրգիռներին։ Հարաբերական անդրդունակության դեպքում բջիջը կարող է պատասխանել վերշեմքային ուժի գրգիռներին, չնայած այս դեպքում ԳՊ-ի տատանասահմանը ավելի փոքր կարող է լինել։

ԳՊ-ի զարգացման ընթացքում դրդունակության փոփոխման փուլերը հետևյալն են.

* Դրդունակության բարձրացման կամ առաջնային էկզալտացիայի շրջանը համապատասխանում է ԳՊ-ի նախասեպին և պայմանավորված է նրանով, որ տվյալ փուլում թաղանթային պոտենցիալն ավելի մոտ է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակին։
* Բացարձակ անդրդունակությունը նկատվում է ԳՊ-ի արագ ապաբևեռացմանը, լիցքաշրջմանն ու վերաբևեռացման սկզբնական շրջանում և համապատասխանաբար պայմանավորված է բոլոր նատրիումական անցուղիների ակտիվացմամբ, իսկ վերաբևեռացման սկզբում՝ դրանց ապաակտիվացմամբ։
* Հարաբերական անդրդունակությունը համընկնում է ԳՊ-ի վերաբևեռացման հետագա փուլին և տևում է մինչև հետքային բացասական պոտենցիալի սկիզբը։
* Գերդրդունակության կամ երկրորդային էկզալտացիայի շրջանը համապատասխանում է հետքային բացասական պոտենցիալի փուլին։
* Թերդրդունակության շրջանը համընկնում է հետքային դրական պոտենցիալին, որի ժամանակ թաղանթային պոտենցիալը հեռու է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակից և դրդում առաջացնելու համար հարկավոր են վերշեմքային գրգիռներ։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Bullock, Orkand & Grinnell 1977, pp. 150-151.
2. ↑  Purves et al. 2008, pp. 48-49; Bullock, Orkand & Grinnell 1977, p. 141; Schmidt-Nielsen 1997, p. 483; Junge 1981, p. 89
3. ↑  Waxman, SG, ed. (2007). Molecular Neurology. Burlington, Mass.: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-369509-3. LCCN 2008357317
4. ↑  Junge, D (1981). Nerve and Muscle Excitation (2nd ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-410-2. LCCN 80018158
5. ↑  Purves et al. 2008, p. 49
6. ↑  Stevens 1966, pp. 19-20.
7. ↑  Bullock, Orkand & Grinnell 1977, p. 151; Junge 1981, pp. 4-5

Արտաքին հղումներ
----------------

* 
* 
* 
* 
* Archived 2014-10-18 at the Wayback Machine.
* Archived 2014-12-17 at the Wayback Machine.
* Archived 2014-11-13 at the Wayback Machine.
* 
* 
* 
* Archived 2014-07-17 at the Wayback Machine.
* 
* 
*