DNA transpositionDNA transposition
**Տրանսպոզոններ** (անգլ.՝ *transposable element, transposon*), օրգանիզմների ԴՆԹ-ի հատվածներ` ընդունակ գենոմի սահմաններում տեղաշարժման (տրանսպոզիցիայի) և բազմացման։ Տրանսպոզոնները հայտնի են նաև «թռչող գեներ» անվամբ և գենետիկական շարժական տարրերի օրնակ են։

Տրանսպոզոնները մտնում են գենոմի չկոդավորող մասի մեջ, որը ԴՆԹի հիմքերի զույգերի հաջորդականությունում չի կրում ինֆորմացիա սպիտակուցներում ամինաթթվային հաջորդականության մասին, թեև շարժական տարրերի որոշ դասեր իրենց հաջորդականությունում կրում են ինֆորմացիա ֆերմենտների մասին, օրինակ` ԴՆԹ-տրանսպոզոնները և Long INterspersed Elements-1` LINE-1-ը կոդավորում են տրանսպոզազ, Open reading frame 1 protein` ORF1p-ն և ORF2p-ն։ Տարբեր տեսակների մոտ տրանսպոզոնները տարբեր տարածվածության աստիճան ունեն. մարդու մոտ տրանսպոզոնները կազմում են ԴՆԹ-ի ամբողջ հաջորդականության 45 %-ը, պտղաճանճ Drosophila melanogaster-ի մոտ մոբիլ տարրերի մասը ամբողջ գենոմում կազմում է  ընդամենը 15-20 % -ը։ Բույսերի մոտ տրանսպոզոնները կարող են կազմել գենոմի հիմնական մասը. եգիպտացորենի  (Zea mays) մոտ, որի գենոմում կա 2,3 միլիարդ հիմքերի զույգ, 85 %-ը կազմում են տարատեսակ շարժական տարրերը։

Բացահայտման պատմությունը
------------------------

Բարբարա Մաքկլինտոկը ուսումնասիրում էր եգիպտացորենի սերմերի և տերևների գունավորման վարիացիաները, և 1948 թ. բջջաբանական և գենետիկական ուսումնասիրությունների արդյունքում եկավ այն եզրակացության, որ ԴՆԹ-ի շարժական տեղամասերը , Ac/Ds տարրերը, բերում են բույսի սոմատիկ մոզաիկությանը։ Նա առաջինն էր, ով ապացուցեց, որ էուկարիոտներ գենոմը ստատիկ չէ, այլ պարունակում է հատվածներ, որոնք կարող են տեղաշարժվել։ 1983 թ. այս աշխատանքի համար Բարբարա Մաքկլինտոկը ստացել է Նոբելյան մրցանակ:.

Թեև տրանսպոզոնները բացահայտվել էին 1940-ական թվականներին, միայն կես դար հետո պարզ դարձավ , թե օրգանիզմների գենոմում նրանց ներդրումը ինչքան մասշտաբային է։ Մարդու գենոմի նուկլեոտիդային հաջորդականության ստացումը.(սեքվենավորում) ցույց տվեց, որ շարժական տարրերը ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում ոչ պակաս քան 50%-ն են։ Ճշգրիտ գնահատական ստանալը դժվար է, քանի որ որոշ տրանսպոզոնային հատվածներ ժամանակի ընթացքում այնքան են փոփոխվել, որ դրանց հնարավոր չէ նույնականացնել:.

Քանի որ տրանսպոզոնները կարող են առաջացնել վնասակար մուտացիաներ և քրոմոսոմի կոտրվածքներ, սկզբում մոբիլ տարրերի գործունեությունը գենոմամակաբուծային էր համարվում։ Բայց XXI հարյուրամյակի սկզբում օրգանիզմի վրա տրանսպոզոնների հնարավոր դրական ազդեցության մասին էլ ավելի շատ տվյալներ են հայտնվում. ընկերքային կաթնասունների վրա ռետրոտրանսպոզոնների էվոլյուցիոն ազդեցության մասին։ Նույնակականացնում են օրգանիզմների կողմից տրանսպոզոնների օգտագործման մասին։ Օրինակ LINE-1 ռետրոտրանսպոզոնի ՌՆԹ-ն մասնակցում է X-քրոմոսոմի ինակտիվացման ժամանակ հետերոքրոմատինի առաջացմանը։ Պտղաճանճը չունի թելոմերազներ, և դրա փոխարեն թելոմերային տեղամասերի երկարացման համար օգտագործում է ռետրոտրանսպոզոնների հակադարձ տրանսկրիպտազը:.

Տրանսպոզոնների տիպերը և նրանց տեղաշարժման մեխանիզմները
------------------------------------------------------

Գենետիկական շարժական տարրերը գենոմի կրկնվող տարրերին են դասվում` նրանց, որոնք բջջի ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում ունեն մի քանի պատճեններ։

Գենոմի կրկնվող տարրերը կարող են տեղադրված լինել տանդեմում (միկրոսաթելիտներ, թելոմերներ և այլն.) և կարող են գենոմով մեկ ցրված լինել (շարժական տարրերը, պսևդոգեները և այլն):.

Շարժական գենետիկական տարրերը ըստ տրանսպոզիցիայի տիպի կարելի է բաժանել երկու դասերի` ԴՆԹ-տրանսպոզոններ, որոնք կիրառում են «կտրել» և «տեղադրել» մեթոդը և ռետրոտրանսպոզոններ, որոնց տեղաշարժի ալգորիթմը ներառում է ԴՆԹ-ից ՌՆԹ-ի սինթեզ` դրան հաջորդող հակադարձ ԴՆԹ-ի սիթեզով ՌՆԹ-ի մոլեկուլից, այսինքն «պատճենել և տեղադրել» մեթոդը։

Տրանսպոզոնները կարելի է նաև դասակարգել ըստ նրանց ավտոնոմության աստիճանի։ Ինչպես ԴՆԹ-տրանսպոզոնները, այնպես էլ ռետրոտրանսպոոնները ունեն ավտոմատ և ոչ ավտոմատ տարրեր։ Ոչ ավտոմատ տարրերի տրանսպոզիցիայի համար անհրաժեշտ են ֆերմենտներ, որոնք կոդավորվում են ավտոմատ տեղամասերով, որոնք էլ հաճախ պարունակում են տրանսպոզոնների նշանակալիորեն փոփոխված տեղամասերը և լրացուցիչ հաջորդականություններ։ Ոչ ավտոմատ տրանսպոզոնների քանակությունը կարող է նշանակալիորեն գերազանցել ավտոմատների քանակությունը։

### ԴՆԹ-տրանսպոզոններ

Տրանսպոզազ անվամբ ֆերմենտների համալիրի շնորհիվ ԴՆԹ-տրանսպոզոնները շարժվում են գենոմով «կտրել և տեղադրել» սկզբունքով։ Տրանսպոզազի սպիտակուցում ամինաթթվային հաջորդականության մասին ինֆորմացիան կոդավորված է տրանսպոզոնի հաջորդականությունում։ Բացի այդ, ԴՆԹ-ի այդ հատվածը կարող է պարունակել այլ` տրանսպոզոնի հետ կապված հաջորդականություններ, օրինակ գեների կամ դրանց հատվածների։ ԴՆԹ-տրանսպոզոնների մեծ մասը ունի ոչ ամբողջական հաջորդականություն։ Այդպիսի տրանսպոզոնները ավտոնոմ չեն և տեղաշարժվում են գենոմում տրանսպոզազի շնորհիվ, որը կոդավորված է մեկ այլ ` ամբողջական ԴՆԹ-տրանսպոզոնով:ԴՆԹ-տրանսպոզոնների ծայրերին տեղադրված են ինվերտացված կրկնություններ, որոնք տրանսպոզազի ճանաչման յուրահատուկ հատվածներ են, այսպիսով տարբերելով գենոմի այդ հատվածը մյուսներից։ Տրանսպոզազը կարող է ԴՆԹ-ի երկշղթա կտրվածքներ անել և տեղադրել տրանսպոզոնի ԴՆԹ-թիրախներում։

ԴՆԹ-տրանսպոզոններին են դասվում նաև բույսերի Ac/Ds-տարրերը, որոնք առաջին անգամ եգիպտացորենում բացահայտել էր Բարբարա ՄաքԿլինտոկը։

*Ac*-տարրը (անգլ. *Activator*) ավտոնոմ է և կոդավորում է տրանսպոզազը։ Կան *Ds*-տարրերի մի քանի տիպեր, որոնք ընդունակ են առաջացնել քրոմոսոմների կտրվածքներ և որոնք տեղափոխվում են գենոմով մեկ ի շնորհիվ *Ac*-տարրերի։

Հելիտրոնները`(անգլ. *Helitron*) տրանսպոզոնների տիպ, որը առկա է բույսերի, կենդաիների և սնկերի մոտ , լայնորեն ներկայացված է եգիպտացորենի գենոմում, որտեղ նա ի տարբերություն այլ օրգանիզմներում, գտնվում է ԴՆԹ-ի գեներով հարուստ մասերում ։

Հելիտրոնները տրանսպոզացվում (տեղաշարժվում են) են «գլորվող օղակի» մեխանիզմով։ Գործընթացը սկսվում է ԴՆԹ-տրանսպոզոնի մեկ շղթայի ճեղքումով։ Ազատագրված ԴՆԹ-ի հատվածը ներխուժում է թիրախ-հաջորդականություն, որտեղ ձևավորվում է հետերադուպլեքս։ ԴՆԹ-ռեպլիկացիայի (կրկնապատկման) շնորհիվ տրանսպոզոնի ներմուծումը նոր տեղամաս ավարտվում է։

Հելիտրոնները տրանսպոզիցիայի ժամանակ կարող են գրավել հարևան հաջորդականությունները։

### Ռետրոտրանսպոզոններ

Հիմնական հոդվածը` Ռետրոտրանսպոզոններ

Ռետրոտրանսպոզոնները գենետիկական շարժական տարրեր են, որոնք կենդանիների գենոմում տարածվելու համար կիրառում են «պատճենել և տեղադրել» մեթոդը։ Ամենաքիչւ մարդու գենոմում 45 %-ը կազմում են ռետրոտրանսպոզոնները և նրանց ածանցյալները։ Տեղաշարժման գործընթացը ներառում է ՌՆԹ-ի մոլեկուլի միջանկյալ փուլը, որը հաշվվում է ռետրոտրանսպոզոնի հատվածից և որը հետո իր հերթին, օգտագործվում է որպես մատրիցա ԴՆԹի հաջորդականությունում հակադարձ տրանսկրիպցիայի համար։ Նոր սիթեզված ռետրոտրանսպոզոնը ներկառուցվում է գենոմի այլ տեղամասում։

Կաթնասունների ռետրոտրանսպոզոնները բաժանվում են 3 հիմնական ընտանիքների`Alu-կրկնություններ, LINE-1, SVA:

* LINE-1 ռետրոտրանսպոզոններ` երկար միահյուսված տարրեր, ռետրոտրանսպոզոնների տիպ,որը լայնորեն տարածված է կաթնասունների մոտ և կազմում է գենոմի մինչև 20% -ը։ LINE-1 տարրերը ունեն մոտ 6000զույք հիմքի երկարություն:Այս ռետրոտրանսպոզոնների մեծ մասը գենոմում ներկայացված են ոչ ամբողջապես, թեև մարդու ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում կան մոտ 150 ամբողջական և պոտենցիալ շարժական LINE-1 տարրեր և մոտ 3000` մկան մոտ։

Տեղաշարժման գործընթացը սկսվում է LINE-1-ի տարրից ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հաշվումից։ ՌՆԹ-ն տրանսպորտացվում է դեպի ցիտոպլազմա, որտեղ նրանից տրանսլյացվում է Open reading frame 1 protein` ORF1p սպիտակուցը (որը ՌՆԹ-կապող սպիտակուց է) և ORF2p-ն (որը էնդոնոկլեազային և հակադարձ տրանսկրիպտազային ակտիվությամբ սպիտակուց է)։

ORF1p, ORF2p-ն և տրանսպոզոնի ՌՆԹ-ն ձևավորում են ռիբոնուկլեոպրոտեին և իմպորտացվում են դեպի կոիզ, որտեղ տեղի է ունենում ռետրոտրանսպոզոնի հակադարձ րանսկրիպցիան։

Դեպքերի մեծամասնությունում LINE-1 տարրերի տեղադրումը մինչև վերջ չի լինում, և այդպիսի պատճենները էլ ընդունակ չեն ինքնուրույն մոբիլիզացիայի"

Վկայություններ կան X-քրոմոսոմի ինակտիվացման ժամանակ LINE-1-ի ոչ կանոնավոր գործառույթների մասին։

* LTR-Long Terminal Repeat- երկար ծայրային կրկնություններ` ռետրոտրանսպոզոններ ունեցող ծայրային կրկնվող հաջորդականություններ, որոնք կարևոր դեր են խաղում ՌՆԹ-տրանսպոզոնի տրանսկրիպցիայի և հակադարձ տրանսկրիպցիայի ժամանակ։ LTR- տարրերը կոդավորում են *pol* և *gag* սպիտակուցները , որոնք մոտ են ռետրովիրուսների սպիտակուցներին, բայց ի տարբերություն վերջինների LTR-ն չունի բավականաչափ սպիտակուցներ արտաքին թաղանթ (սուպերկապսիդ) ձևավորելու և բջջից դուրս գալու համար։
* **Short INterspersed Elements, SINE***-*կարճ միահյուսված կրկնությունները ոչ ավտոնոմ ռետրոտրանսպոզոններ են. նրանց տեղաշարժման համար անհրաժեշտ է  LINE-1-ի ակտիվությունը, SINE-ի ԴՆԹ-հաջորդականությունում պարունակվում է միայն ՌՆԹ-պոլիմերազի հետ կապման տեղամաս։ SINE-ի թվին են պատկանում նաև Alu-ռետրոտրանսպոզոնները։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  *Сиволоб А. В.* Молекулярна біологія. — Київ: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2008. — 384 с.
2. ↑  Perrat P. N. DasGupta S. Wang J.; և այլք: (2013). «Transposition-Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain». *Science*. **340** (6128): 91–95. doi:10.1126/science.1231965. ISSN 0036-8075. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
3. ↑  Patrick S. Schnable, Doreen Ware, Robert S. Fulton; և այլք: (2009). «The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics». *Science*. **326** (5956): 1112–1115. doi:10.1126/science.1178534. PMID 19965430. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
4. ↑  Levin Henry L. Moran John V. (2011). «Dynamic interactions between transposable elements and their hosts». *Nature Reviews Genetics*. **12** (9): 615–627. doi:10.1038/nrg3030. ISSN 1471-0056.
5. ↑  «Nobel Prize to Barbara McClintock». *Nature*. **305** (5935): 575–575. 1983. doi:10.1038/305575a0. ISSN 0028-0836.
6. ↑  Lander Eric S. Linton Lauren M. Birren Bruce. (2001). «Initial sequencing and analysis of the human genome». *Nature*. **409** (6822): 860–921. doi:10.1038/35057062. ISSN 0028-0836.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
7. ↑  Kaneko-Ishino Tomoko, Ishino Fumitoshi. (2010). «Retrotransposon silencing by DNA methylation contributed to the evolution of placentation and genomic imprinting in mammals». *Development, Growth & Differentiation*. **52** (6): 533–543. doi:10.1111/j.1440-169X.2010.01194.x. ISSN 0012-1592.
8. ↑  Abad J. P. (2004). «TAHRE, a Novel Telomeric Retrotransposon from Drosophila melanogaster, Reveals the Origin of Drosophila Telomeres». *Molecular Biology and Evolution*. **21** (9): 1620–1624. doi:10.1093/molbev/msh180. ISSN 0737-4038.
9. ↑  Nick Fulcher, Elisa Derboven, Sona Valuchova & Karel Riha. (2013). «If the cap fits, wear it: an overview of telomeric structures over evolution». *Cellular and molecular life sciences : CMLS*. doi:10.1007/s00018-013-1469-z. PMID 24042202.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
10. ↑  Batzer Mark A. Deininger Prescott L. (2002). «Alu repeats and human genomic diversity». *Nature Reviews Genetics*. **3** (5): 370–379. doi:10.1038/nrg798. ISSN 1471-0056.
11. ↑  R. Keith Slotkin, Robert Martienssen. (2007 թ․ ապրիլ). «Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome». *Nature reviews. Genetics*. **8** (4): 272–285. doi:10.1038/nrg2072. PMID 17363976.
12. ↑  van Opijnen Tim, Camilli Andrew. (2013). «Transposon insertion sequencing: a new tool for systems-level analysis of microorganisms». *Nature Reviews Microbiology*. **11** (7): 435–442. doi:10.1038/nrmicro3033. ISSN 1740-1526.
13. ↑  Chunguang Du, Andrew Hoffman, Limei He, Jason Caronna & Hugo K. Dooner (2011). «The complete Ac/Ds transposon family of maize». *BMC genomics*. **12**: 588. doi:10.1186/1471-2164-12-588. PMID 22132901.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
14. ↑  Damon Lisch (2013). «How important are transposons for plant evolution?». *Nature reviews. Genetics*. **14** (1): 49–61. doi:10.1038/nrg3374. PMID 23247435.