Մուտացիաների դասակարգումը
=========================

Մուտացիայի տեսությունը գենետիկայի հիմք է և այն բացահայտվել է Մենդելի աշխատանքներից հետո, Հյուգո դե Ֆրիզի կողմից (1901-1903 թթ.) : Ռուս բուսաբան Ս. Ի. Կորիժինսկին (1899 թ.) իր «Հետերոգենեզիս և էվոլյուցիա» գրքում նկարագրել է բույսերի մոտ տեղի ունեցող թռիչքաձև ձոձոխությունները։ Ըստ դե Ֆրիզի մուտացիան իրենից ներկայացնում է ժառանգական հատկանիշների թռիչքային ընդհատվող փոփոխականությունը։ Դե Ֆրիզը մուտացիոն տեսության դրույթներն արտահայտում էր հետևյալ ձևով`

* մուտացիաներն առաջանում են հանկարծակի,
* մուտացիայի արդյունքում ստացված նոր ձևերը կայուն են,
* ի տարբերություն ոչ ժառանգական փոփոխականության մուտացիաներն չեն առաջացնում չընդհատվող շարքեր, հնարավոր չէ նրանց դասակարգել միջին ձևի շուրջ։ Նրանցից յուրաքանչյուրն ունի որակական տարբերություն,
* մուտացիաներն տարբեր բնույթի են և կարող են լինել ինչպես օգտակար այնպես ել վնասակար,
* մուտացիաների հայտնաբերման հավանականությունը պայմանավորված է հետազոտվող անհատների թվով,
* միանման մուտացիաներ կարող են առաջանալ հաճախակի։

Ինչպես դե Ֆրիզը այնպես ել նրա ժամանակակիցները և նրանցից առաջ հետազոտողներ, սխալմամբ գտնում էին, որ մուտացիայի արդյունքում անմիջապես կարելի է ստանալ նոր տեսակ, ինչպես այն լինում է բնական ընտրության ժամանակ։

Մուտացիաների փաստացի ստացման պատիվը պատկանում է Յոհանսենին, որը ուսումնասիրել է ժառանգումը մաքուր գծերում գարու և լոբու մոտ, տվել ժառանգման առանձնահատկությունները քանակական հատկությունների առումով (սերմի զանգվածը 1908-1913 թթ.)։ Իր ուսումնասիրություններով Յոհանսենը ժխտեց դե ֆրիզի որոշ դրույթներ և տվեց ժառանգումը մաքուր գծերում։

**Մուտացիաների դասակարգման ձևերը**

*Մուտացիոն փոփոխականությունը դասակարգվում է ըստ հետևյալ ձևերի`*

1. Ըստ մուտացիա կրած բջիջների տիպի.
	1. Գեներատիվ,
	2. Սոմատիկ։
2. Ըստֆենոտիպի փոփոխության
	1. Ձևաբանական,
	2. Կենսաքիմիական,
	3. Ֆիզիոլոգիական։
3. Ըստ հարմարվողականության.
	1. Լետալ,
	2. Կիսալետալ,
	3. Չեզոք,
	4. Օգտակար։
4. Տնտեսական և կենսաբանական մուտացիաներ, օրինակ իմունիտետ, բերքի որակն և քանակը։
5. Ըստ գենոտիպի փոփոխության.
	1. Գենային,
	2. Քրոմոսոմային,
	3. Գենոմային,
	4. Ցիտոպլազմատիկ։

Մուտացիանեն կարող են առաջանալ բազմաբջիջ օրգանիզմների ցանկացած հյուսվածքի բջիջներում և նրա զարգացման տարբեր փուլերում։ Մուտացիաներն կարող են զարգանալ չհասունացած և հասունացած սեռական բջիջներում` գեներատիվ մուտացիա, իսկ մյուս հյուսվածքներում` սոմատիկ։

Սոմատիկ և գեներատիվ մուտացիաները իրենց բնույթով չեն տարբերվում միմյանցից։

Սոմատիկ մուտացիաները դրսևորվում են խայտաբղետությամբ։ Անհատները, որոնք կրում են մուտացիայի ենթարկված հյուսվածքներ, կոչվում են խիմերներ։

Ֆենոտիպային մուտացիաներն ունեն ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական դրսևորման հիմք։

**Ձևաբանական** մուտացիաները տեսանելի են և պայմանավորված են օրգանի կառուցվածքի կամ ձևի փոփոխմամբ , օրինակ կարճաոտությունը կենդանիների մոտ, անաչք և անթև միաջատներ, գիգատիզմ, գաճաճություն, ալբինիզմ։ Մուտացիաներն կարող են ազդել ներբջջային գործընթացների վրա, ինչպես օրինակ, մեյոզում քրոմոսոմների վարքագծի վրա։

**Կենսաքիմիական** այն մուտացիաներն են, որի արդյունքում փոփոխվում է քիմիական այս կամ այն նյութի քանակը և որակը օրգանիզմում։ Գույություն ունեն գեների դասակարգման մի շարք տարբերակներ։ Օրինակ, տարբերում ենք ալելային և ոչ ալելային գեներ, դոմինատ և ռեցեսիվ, լետալ և կիսալետալ և այլն։

Գենային մուտացիաներն լինում են տարբեր բնույթի, որը պայմանավորված է ֆունկցիոնալ գենետիկական դասակարգմամբ (աղյուսակ 1)։

Աղյուսակ 1

***Գեների դասակարգումը***

| Կառուցվածքային (ցիստրոններ) | Մուդուլյատոր | ռեգուլյատոր` կարգավորիչ |
| --- | --- | --- |
| ա) կառուցվածքային և ֆերմենտատիվ սպիտակուցների, ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորող գեներ | ա) ճնշող կամ սուպրեսոր գեներ | ա) օպերատոր գեն |
| բ) բոլոր բջիջներում ֆունկցիոնլ տեսակետից ակտիվ, մշտապես սինթեզվող սպիտակուցներում ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորող գեներ | բ) ինտեսիֆիկատոր գեներ, օրինակ, մուտատոր գեներ, որոնք մեծացնում են մուտացիայի հաճախականությունը | բ) կարգավորիչ գեն |
| գ)ռ-ՌՆԹ-ի և փ-ՌՆԹ-ի մոլեկուլներում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը կարգավորող գեներ | գ) մոդիֆիկատոր գեներ | գ) պրոմոտոր գեն |

**Կառուցվածքային** են կոչվում այն գեները, որոնք հսկում են որոշակի հատկանիշի զարգացումը։ Այդ գեների արդյունքն է կամ սկզբում սինթեզված ի-ՌՆԹ-ն և ապա սպիտակուցի պոլիպեպտիդային շղթան, կամ էլ ռ-ՌՆԹ-ն և փ-ՌՆԹ-ն։

Կառուցվածքային գեները ապահովում են սպիտակուցում ամինաթթուների կամ ՌՆԹ-ի մակրոմոլեկուլում նուկլեոիդների հաջորդականությունը։

Կառուցվածքային գեներն միմյանցից տարբերվում են պլեյոտրոպ ազդեցության չափով, ընդ որում, արտահայտված պլեյոտոպիա ունեն։

Կառուցվածքային գեների մուտացիայից առաջանում են Օրգանիզմի զարգացման բազմաբնույթ խանգարումներ։ Այդ է պատճառը, որ օրգանիզմում գոյություն ունեն այդ գեների տասնյակ պատճեններ, որոնք կազմված են նուկլեոտիդների հաջորդականության միջին կրկնման ԴՆԹ-ի ֆրակցիայից, որի շնորհիվ կանխվում է մուտացիան։

**Մոդուլյատոր** գեներն այս կամ այն կողմ են տեղաշարժում հատկանիշի զարգացումը, օրինակ` մոդուլյար գեներն ազդում են այլ գեների մուտացիայի հաճախականության վրա։

Հայտնի է, որ մուտացին կապված է ոչ միայն ԴՆԹ-ի մոլեկուլային կառուցվածքի փոփոխության հետ այլև տվյալ լոկուսում տարբեր տեսակի մոբիլ գեների նկատմամբ։ Այդ տեղաշարժվող տարերը որոշ դեպքերում համարվում են հզոր մուտանտ գեներ։

**Ռեգուլյատոր (կարգավորիչ)** գեները կարգավորում են կառուցվածքային գեների ակտիվությունը, տարբեր լոկուսների «անջատումը» և «միացումը» անհատական զարգացման ընթացքում` կախված բջիջների տեսակից և միջավայրի պայմաններից։

Գենային մուտացիաները և նրանց առաջացման պատճառները
-------------------------------------------------

Գենային մուտացիաները կամ տրանսգենացիաները շոշափում են գենի կառուցվածքը և ուղեկցվում են ԴՆԹ-ի համապատասխան հատվածի առանձին նուկլեոդիտների քանակի ավելացմամբ կամ նվազումով։

Գենային մուտացիաներն բաժանվում են ամորֆ, հիպոմորֆ, հիպերմոֆ, անտիմորֆ և նեոմորֆ տարատեսակների։

**Ամորֆ** մուտացիաներն ֆունկցիոնալ առումով ոչ ակտիվ մուտանտ գենի առաջացման արդյունք է։ Նման գեների գործունեության շնորհիվ սինթեզվում է ոչ ակտիվ միջանկյալ նյութեր, որի հետևանքով այն հատկանիշը, որը պետք է երևան գար այդ գենի ներմալ վիճակի ժամանակ, ամորֆ մուտացիայի պատճառով բոլորովին չի զարգանում։

Այսպիսի մուտացիաների արդյունք են ալբինիզմը (մազածածկույթում բացակայում է մելանին պիգմենտը, խոշոր եղջերավորների և շների մազածածկի ու ատամների բացակայությունը և այլն)։

**Հիպոմորֆ** մուտացիաների դեպքում, գենի անբավարար գործունեության հետևանքով, թուլանում է հատկանիշի զարգացումը (գաճաճություն, մազերի գունավորմ,ան թուլացում, օրգանների թերզարգացածություն և այլն)։

**Հիպերմորֆ** մուտացիաներն իրենց բնույթով հիպոմորֆ մուտացիաների հակապատկերն են և ուղեկցվում է գենի գործունեության ակտիվացմամբ, որն էլ իր արտահայտություննէ գտնում հատկանիշի դրսևորման մեջ։ Հիպերմորֆ մուտացիայի օրինակ է գիգատիզմը (երկու և ավելի մետր հասակ ունեցող մարդիկ), ինչպես նաև ռեկորդային կաթնատվության կամ մթերատվության այլ տեսակի ցուցանիշների դրսևորումը կաթնասունների մոտ։

**Անտիմորֆ** մուտացիաների դեպքում գենի շրջանակներում կատարված փոփոխություններն էապես փոխում են հատկանիշի բնույթը. գենի կողմից սինթեզվող մեկ ֆերմենտի փոխարեն սինթեզվում է մեկ ուրիշը։ Օրինակ, կաթնասունների մոտ քրտնագեղձերից կաթնագեղձերի առաջացումը ևս անտիմորֆ մուտացիայի արգասիք է։

**Նեոմորֆ** մուտացիաներն «առաջադեմ» թն և դոմինանտ ելակետային ձևի նկատմամբ։ Դրանք նպատում են նոր հատկանիշների ձևավորմանը և զարգացմանը։

Օրգանական էվոլյուցիան ընթացել է նեոմորֆ մուտացիայի առաջացման պատճառով, որոնց շնորհիվ բուսական և կենդանական աշխարհում տեղի են ունենում խիստ փոփոխություններ։ Այսպես օրինակ, այդ ճանապարհով բույսերը ձեռք են բերել քլորոֆիլ, կենդանիները` հեմոգլոբին և այլն։

Քրոմոսոմային վերակառուցումներ
-----------------------------

Քրոմոսոմային վերակառուցումները բաժանվում են հետևյալ խմբերի` *ներքրոմոսոմային և միջքրոմոսոմային*։

**Ներքրոմոսոմային մուտացիաների** ժամանակ տեղի է ունենում քրոմոսոմների վերակառուցում, որը ուղեկցվում է տվյալն բջջի գործառույթի փոփոխմամբ` ազդելով առաջացող օրգանիզմի վրա։ Ներքրոմոսոմային մուտացիաները, արտահայտվում են քրոմոսոմի որևէ մասի պակասով (**դեֆիշներ և դելեցիաներ**) կամ քրոմոսոմի այս կամ այն մասի կրկնապատկմամբ, բազմապատկմամբ (**դուպլիկացիա**)։ Այդ խմբերին են պատկանում նաև ինվերսիաները, որի ժամանակ քրոմոսոմի առանձին մասերը շրջվում են 1800-ով։ Քրոմոսոմային պակասները կարող են լինել տարբեր մեծության և քրոմոսոմների տարբեր մասերում կամ առանձին ուսերում, որի արդյունքում քրոմոսոմի ուսը կարող է կարճանալ։ Այս վերակառուցումները խախտում է քրոսոմում գենետիկական ամբողջ համակարգը և առաջացնում ֆենոտիպային փոփոխություններ։ Քրոմոսոմների խոշոր հատվածների պակասները կարելի է դիտել գենետիկական կամ բջջաբանական մեթոդով։ Ինվերսիան կարելի է նկատել գիգանտ (հսկա) քրոմոսոմներում։ Ինվերսիաներն լինում են երկու տիպի, պայմանավորված նրանով, թե շրջված հատվածն ներառում է ցենտրոմեր (պերիցենտրիկ), թե ոչ (պարացենտրիկ ինվերսիա)։

Միջքրոմոսոմային մուտացիայի օրինակ են ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև մասերի փոխանակությունը, որը կոչվում է տրանսլոկացիա։
Քրոմոսոմային վերակառուցումներնը սովորաբար պայմանավորված են իոնային ճառագայթներով կամ համապատասխան նյութերի ազդեցությամբ։
**Գենոմային մուտացիաներ, պոլիպլոիդա։** Քրոմոսոմների թվի ամենափոքր փոփոխությունը հանդիսանում է փոփոխականության աղբյուր, որն ուղեցում է սելեկցիայի և էվոլոյուցիայի գործընթացին։

Աղբյուրներ
----------

* Ռ. Էդոյան «Գենետիկա սելեկցիայի հիմունքներով»