Ճպուռը կերպարանափոխության վերջին փուլում։ Հարսնյակից դուրս է գալիս արդեն հասուն միջատը։
**Մետամորֆոզ** (հուն․՝ μεταμόρφωσις` փոխակերպություն, μετα- (*մետա-*), «փոփոխություն» և μορφή (*morphe*), «ձև» ), **կերպարանափոխություն**, **կենդանիների մետամորֆոզ**, **մետաբոլիա**, հետսաղմնային զարգացման ընթացքում օրգանիզմի կազմության խորը կերպարանափոխություն։

Մետամորֆոզը սովորաբար կապված է անհատական զարգացման (օնտոգենեզի) ընթացքում կենդանու գոյության պայմանների և կենսակերպի խիստ փոփոխությունների հետ։ Մետամորֆոզով զարգացող կենդանիների կենսական ցիկլում լինում է առնվազն մեկ թրթուրային փուլ, որի ընթացքում օրգանիզմը էապես տարբերվում է հասուն անհատից։ Զարգացման առանձին փուլերում կենդանին կատարում է տեսակի պահպանմանը և զարգացմանը նպաստող տարբեր ֆունկցիաներ։ Մետամորֆոզի տարրեր նկատվում են որոշ նախակենդանիների (օրինակ՝ ծծող ինֆուզորիաների) մոտ։

Սպունգներին և աղեխորշավորներին բնորոշ է մետամորֆոզ, որի ընթացքում ազատ լողացող թրթուրները կատարում են տեսակի տարածման ֆունկցիա։ Հաճախ նման մետամորֆոզը բարդանում է սեռական և անսեռ սերունդների հաջորդականությամբ (սցիֆոմեդուզաներ, բազմաթիվ տափակ որդեր և այլն)։

Տեսակներ
--------

### Թերի կերպարանափոխություն

Գորտի անուղղակի զարգացումը
Թերի կերպարանափոխությամբ զարգացման գործընթացում առկա են հետևյալ փուլերը. ձու-թրթուր-հասուն կենդանի։ Բացի միջատներից այսպես են զարգանում երկկենցաղները, որոշ այլ քորդավորներ և այլն։ Միջատները ձվադրում են տարբեր միջավայրերում՝ հողում, օրգանական մնացորդներում, բույսերի և կենդանիների հյուսվածքներում և այլն։ Թերի կերպարանափոխությամբ զարգացման դեպքում ձվից դուրս եկած թրթուրն արտաքին կառուցվածքի հիմնական գծերով նման է հասուն միջատին, սակայն նրանից տարբերվում է թերզարգացած թևերով։ Բացի այդ, սեռական երկձևությունը լավ չի արտահայտված։ Թրթուրի և հասուն ձևի միջև եղած տարբերություններն աստիճանաբար վերանում են։ Յուրաքանչյուր մաշկափոխությունից հետո թրթուրն ավելի ու ավելի է նմանվում հասուն ձևին։ Թերի կերպարանափոխությամբ զարգացող միջատներից են ծղրիդները, մորեխները, աղոթարարները։

### Լրիվ կերպարանափոխություն

Լրիվ կերպարանափոխությունն ունի չորս փուլ. ձու-թրթուր-հարսնյակ-հասուն կենդանի։ Լրիվ կերպարանափոխությամբ զարգացումը կապված է օրգանիզմի արտաքին և ներքին կառուցվածքի շատ խոր փոփոխությունների հետ։ Այս դեպքում ձվից դուրս եկած թրթուրն իր արտաքին կառուցվածքով բոլորովին նման չէ հասուն ձևին։ Նրա մարմնի բաժինները՝ գլուխը, կուրծքը, փորիկը, տարբերակված չեն, թևեր չունի, զգայարանները թույլ են զարգացած։ Թրթուրը և հասուն ձևը միմյանցից շատ են տարբերվում նաև վերջույթների կառուցվածքով, բերանային ապարատի առանձնահատկություններով։ Օրինակ՝ թիթեռների թրթուրն ունի կրծող, իսկ հասուն ձևը ծծող տիպի բերանային ապարատ։ Թրթուրային շրջանում զարգացած են լինում միայն կրծքի 3 զույգ քայլող ոտքերը, սակայն որոշ միջատների թրթուրներն ունեն նաև մի քանի զույգ ոտքեր փորային հատվածների վրա։ Կան նաև բոլորովին անոտ թրթուրներ, օրինակ՝ սենյակային ճանճի թրթուրը։ Թրթուրի զարգացումը տևում է մի քանի օրից (սենյակային ճանճ) մինչև մի քանի տարի (մայիսյան բզեզ)։

Քանի որ թրթուրի և հասուն ձևի տեղաշարժման ու սննդառության առանձնահատկությունները շատ տարբեր են, հարսնյակային շրջանում վերակառուցվում են համապատասխան օրգանները, որոնց մեծ մասը քայքայվում է և ներծծվում։ Դրան մասնակցում են ամեոբաձև բջիջները, որոնք կեղծ ոտիկներով շրջապատում և ներբջջային մարսման են ենթարկում քայքայված հյուսվածքների մասնիկները։ Չեն քայքայվում միայն նյարդային համակարգը և տրախեաների մի մասը։ Վերակառուցումն ավարտվելուց հետո հարսնյակի ծածկույթները պատռվում են, նրանցից դուրս է գալիս հասուն միջատը։ Լրիվ կերպարանափոխությամբ են զարգանում թիթեռները, բզեզները, ճանճերը, մոծակները և այլն։

Անողնաշարավորների մետամորֆոզ
----------------------------

Ցածրակարգ անողնաշարավորների մոտ (սպունգներ, աղեխորշավորներ) բնորոշ է մոտամորֆոզը, որի ժամանակ ազատ լողացող թրթուրը կատարում է տեսակի զարգացման ֆունկցիան։ Հաճախ այսպիսի մետամորֆոզը բարդանում է սերունդների հերթափոխությամբ, որոնք բազմանում են անսեռ կամ սեռական եղանակովներով։ Առանց սերնդափոխության ձվից դուրս է գալիս թրթուր, որը կատարում է տեսակի տարաբնակեցումը (օրինակ՝ ծովային բազմաշոշոփուկներ՝ բազմատրախոֆորան, կակղամորթները)։

Ծովային օրգանիզմների տեղափոխությունը դեպի քաղցրահամ ջրեր և ցամաք, հաճախ հետևանք են դառնում թրթուրների զարգացման մակարդակների կորստին։ Մետամորֆոզի տարբերակները, որոնց ժամանակ ազատ ապրող թրթուրի հետ համապատասխան, մակարդակը կամ ստադիանտեղի է ունենում ձվի ներքին թաղանթում(օրինակ՝ խաղողանման խխունջի, որի վելիգերի ստադիան տեղի է ունենում ձվի ներսում), և կոչվում է կրիպտոմետաբոլիա։

Նեմերտինների մետամորֆոզ նեկրոտիկ տիպի է, ապագա հասուն անհատը զարգանում է թրթուրի ներսում, իսկ թրթուրի մարմնի հիմնական զանգվածը մահանում է։ Հոդվածոտանիների, ուսոտանիների, փափկամորթների, փշամորթների մետամորֆոզ ընթանում է առանց սերունդների հաջորդականության։ Միջատները լրիվ մետամորֆոզի ընթացքում անցնում են ձվի, թրթուրի, հարսնյակի և հասուն անհատի փուլերով։ Ողնաշարավորներից մետամորֆոզով են զարգանում քարալեզները, որոշ ձկներ և երկկենցաղները։ Մետամորֆոզ կարգավորվում է հորմոնների միջոցով։ Տարբերում են մետամորֆոզի նաև այլ ձևեր, կրի պտոմետաբոլիա (խաղողի խխունջ), անամորֆոզ (որոշ բազմոտանիներ և ստորին անբեղիկ միջատներ), պրոտոմետոբոլիա (առաջնային անթև միջատներ), հեմիմետաբոլիա, էպիմորֆոզ, հոլոմետաբոլիա (թևավոր միջատներ)։

Բույսերի մետամորֆոզ
-------------------

Բույսի հիմնական օրգանների ձևափոխությունը կապված ֆունկցիաների կամ գործունեության պայմանների փոփոխության հետ։ Մետամորֆոզի ամենից հաճախ ենթարկվում են ընձյուղը և տերևը։ Խոնավության անբավարարության հետևանքով չորային շրջանների բազմաթիվ բույսերի (օրինակ՝ կռզիների) ցողունը վերածվել է ջուր կուտակող և ֆոտոսինթեզող օրգանի, իսկ տերևածոցերում զարգացել են կարճացած ընձյուղներ (փշեր), լիանների վերգետնյա ընձյուղները և տերևները վերածվել են մագլցող բեղիկների, միջատակեր բույսերի տերևները՝ միջատների ինքնատիպ թակարդների։ Բազմաթիվ բազմամյա խոտաբույսերի ստորգետնյա ընձյուղները ձևափոխվել են պահեստային օրգանների՝ կոճղարմատների, պալարների, սոխուկների և պալարասոխուկների։ Սերմերով բազմանալուն հարմարված բույսերի ընձյուղի ձևափոխությունն է ծաղիկը։ Արմատների կերպարանափոխությունը սովորաբար կապված է պահեստող ֆունկցիայի գերաճման (օրինակ՝ արմատապտուղների առաջացման) կամ վերգետնյա միջավայրում դրանց առանձնահատուկ գործունեության (օրինակ՝ էպիֆիտների օդային արմատները) հետ։ Մետամորֆոզ տերմինը առաջարկել է Կառլ Լիննեյը (1115)։ Սովորաբար կերպարանափոխության են ենթարկվում ոչ թե հասուն օրգանները, այլ դրանց սաղմերը։

Ըստ սովետական ֆիզիոլոգ Դ․ Ա․ Սաբինինի, օրգանի սաղմի վերջնական տեսքը կապված է որոշակի ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի կուտակման հետ և պայմանավորված է արտաքին ու ներքին մի շարք գործոններով։

Տես նաև
-------

* Մետամորֆոզ (Ֆրանց Կաֆկա)

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  «Metamorphosis, Henry George Liddell, Robert Scott, ''A, at Perseus»։ Perseus.tufts.edu։ Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 26
2. ↑  «Online Etymology Dictionary»։ Etymonline.com։ Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 26

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 7, էջ 482)։*  |