Overview of the citric acid cycle
**Շնչառություն․ ԱԵՖ-ի սինտեզը թթվածնի մասնակցությամբ**, Կորիզավոր բջիջներում գլիկոլիզի արդյունքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն թթվածնի բավարար քանակության պայմաններում անցնում է միտոքոնդրիումներ և ենթարկվում հետագա ճեղքման, որի արդյունքում առաջանում է ացետիլ-կոֆերմենտ A: Վերջինս կարող է առաջանալ նաև ճարպերի, ամինաթթուների ճեղքումից։ Ացետիլ-կոֆերմենտ A-ի հետագա փոխարկումներն իրականանում են եռկարբոնաթթվային ցիկլում, որն իրենից ներկայացնում է օղակաձև ֆերմենտային հոսքագիծ։

Եռկարբոնաթթվային (Կրեբսի) ցիկլ
------------------------------

Ացետիլ-կոֆերմենտ A-ն միանալով թրթնջկաքացախաթթվին առաջացնում է կիտրոնաթթու (այս ցիկլում առաջանում են նաև այլ եռկարբոնաթթուներ, որոնց անունով էլ անվանվում է ցիկլը)։ Կիտրոնաթթվի հետագա փոխարկումների արդյունքում վերականգնվում է ծախսված թրթնջկաքացախաթթուն, անջատվում է CO2, առաջանում է մեկ մոլ ԱԵՖ, իսկ առաջացած 3 մոլ ՆԱԴ. H2-ները և մեկ մոլ ՖԱԴ. H2-ը (ֆլավինադենինդինուկլեոտիդը) ուղղվում են շնչառական շղթա։ Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթներով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։

Շնչառական շղթան և ԱԵՖ-ի սինթեզը
-------------------------------

Կենսաբանական օքսիդացման հաջորդ փուլը ծառայում է գլիկոլիզի արդյունքում և եռկարբոնաթթվային ցիկլում առաջացած ՆԱԴ. H2-ի և ՖԱԴ. H2-ի մոլեկուլներում կուտակված էներգիայի վերափոխմանն ԱԵՖ-ի մակրոէրգիկ կապի էներգիայի։ Այդ պրոցեսի ընթացքում ՆԱԴ. H2-ի և ՖԱԴ. H2-ի պրոտոնները և էլեկտրոնները բազմաստիճան շղթայով փոխադրվում են վերջնական ակցեպտորիª մոլեկուլային թթվածնի վրա։ Դա օքսիդավերականգնման պրոցեսների շղթա է։ Պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխադրումը մի աստիճանից մյուսին ուղեկցվում է էներգիայի ձևափոխմամբ, որն օգտագործվում է ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ սինթեզելու համար։ Շնչառական շղթան, որը տեղակայված է միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթում, բաղկացած է մի շարք փոխադրիչներից։ Էլեկտրոնների փոխադրումը հիմնականում իրականացվում է մետաղների վալենտականության փոփոխությամբ, օրինակ՝ երկաթի և պղնձի։ Միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի երկու կողմերում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց, մեծանում է դրանց միջև էլեկտրաքիմիական պոտենցիալների տարբերությունը։ Միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթում կան ներկառուցված ԱԵՖ-սինթազ ֆերմենտի մոլեկուլներ, որոնք կարող են ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից սինթեզել ԱԵՖ։ Երբ պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ) թաղանթի երկու կողմերում հասնում է որոշակի սահմանային մեծության, պրոտոններն էլեկտրական դաշտի ազդեցության տակ մղվում են ԱԵՖ-սինթազի անցուղու միջով։ Պրոցեսի հետևանքով անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում է ԱԵՖ Պրոտոնների և էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորը թթվածինն է, որի արդյունքում առաջանում է ջուր (*4H+4e+O2→H2O*) Կաթնաթթվից սկսված՝ թթվածնային ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով. *2C3H6O3+6O2+36H3PO4+36ԱԿՖ=6CO2+36ԱԵՖ+42H2O* Գումարային արդյունքում մեկ մոլ գլյուկոզի լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։ Պրոկարիոտ և էուկարիոտ օրգանիզմներում մեկ մոլ գլյուկոզից տարբեր քանակությամբ ԱԵՖ է սինթեզվում։ Դա պայմանավորված է այդ օրգանիզմներում շնչառական շղթայի առանձնահատկություններով։ Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումն էուկարիոտ օրգանիզմներում կլինի. *C6H12O6+6O2+38H3PO4+38ԱԿՖ=6CO2+38ԱԵՖ+44H2O* Գլյուկոզի լրիվ ճեղք ման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի. *C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ=6CO2+26ԱԵՖ+32H2O* Անթթվածին և թթվածնային ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների. Նախ, որ ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում, եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ ելանյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դեր են խաղում դրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։ Դրա հետ մեկտեղ, բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր ապահովում է 38 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում են անթթվածին փուլում, իսկ 36 մոլեկուլը՝ թթվածնային փուլում։ Վերջին տարիներին պարզվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, և, հետևաբար, բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով, թթվածնային գործընթացը շատ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածնայինը։

Գրականություն
-------------

* Կենսաբանություն-10։ Դասագիրք ավագ դպրոցի բնագիտամաթեմատիկական և ընդհանուր հոսքերի համար/  Է.Ս.Գևորգյան, Ֆ.Դ.Դանիելյան, Ա.Հ.Եսայան, Գ.Գ.Սևոյան - Եր.§Աստղիկ Գրատուն¦, 2010, -208 էջ։