Բջջային շնչառությունը նյութափոխանակության ռեակցիաների և գործընթացների շարք է, որոնք տեղի են ունենում օրգանիզմների բջիջներում` սննդանյութերի կենսաքիմիական էներգիան ԱԵՖ-ի վերածելու համար։

Շնչառության մեջ ներգրավված ռեակցիաները կատաբոլիկ ռեակցիաներն են, որոնք մեծ մոլեկուլները բաժանում են փոքրերի ՝ գործընթացում անջատելով էներգիա։ Բջջային շնչառությունը բջիջների կենսագործունեության համար անհրաժեշտ քիմիական էներգիան ստանալու հիմնական ուղիներից է։

Բջջային շնչառությունը համարվում է էկզոթերմային օքսիդավերականգնման ռեակցիա, որն արձակում է ջերմություն։ Ընդհանուր ռեակցիան տեղի է ունենում կենսաքիմիական մի շարք քայլերի հաջորդականությամբ, որոնց մեծ մասը օքսիադավերականգնման ռեակցիաներ են։ Չնայած բջջային շնչառությունը տեսականորեն այրման ռեակցիա է՝ այն նման չէ մյուս այրման ռեակցիաներին, քանի որ ռեակցիաների ընթացքում էներգիայի անջատումը շատ դանդաղ է ընթանում։

Կենդանիների և բույսերի կողմից բջջային շնչառության ընթացքում հաճախ օգտագործվող սննդանյութերը ներառում են շաքար, ամինաթթուներ և ճարպաթթուներ, իսկ ամենահաճախ հանդիպող օքսիդիչը թթվածինն է (O2)։ ԱԵՖ-ում պահեստավորված քիմիական էներգիան հետագայում օգտագործվում է էներգիա պահանջող գործընթացներում՝ ներառյալ կենսասինթեզը, բջջաթաղանթով մոլեկուլների փոխադրումը և այլն։

ԱԵՖ-ի կառուցվածքը-գլխավոր միջնորդ է էներգետիկ նյութափոխանակությանը
Կատաբոլիզմի սխեմատիկ դիագրամ
ԱԵՖ-ի սինթեզը միտոքոնդրիումներում

Էներգետիկ փոխանակություն
------------------------

Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։

Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում՝ նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են՝ որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուները։

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում ածխաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության հետևանքով։

Բջջում ԱԵՖ-ի սինթեզը տեղի է ունենում երկու ճանապարհով՝ **թթվածնային(աէրոբ) շնչառություն** կամ **անթթվածին(անաէրոբ) շնչառություն**։

Թթվածնային շնչառություն
-----------------------

### Գլիկոլիզ

Գլիկոլիզը նյութափոխանակության ուղի է, որն ընթանում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների բջիջների ցիտոպլազմայում։ Գլիկոլիզը ռեակցիաների շարք է, որոնց արդյունքում գլյուկոզը տրոհվում է պիրուվատի (3 ածխածնի ատոմ պարունակող միացություն) երկու մոլեկուլի, և պրոցեսի արդյունքում էներգիա է անջատվում։ Գլիկոլիզը սկզբնական փուլ է, որից հետո ԱԵՖ-ի սինթեզի համար կա՛մ թթվածնային շնչառություն է տեղի ունենում, կա՛մ՝ անթթվածին։

Գլիկոլիզը կարելի ներկայացնել մի քանի հիմնական փուլերով․

1. Ֆոսֆորիլացում․ գլյուկոզը օգտագործում է ԱԵՖ-ի մեկ մոլեկուլի էներգիան և ֆոսֆորիլացվում է՝ վերածվելով գլյուկոզ ֆոսֆատի։ Հետագա իզոմերացման արդյունքում գլյուկոզ ֆոսֆատը ձևափոխվում է և դառնում ֆրուկտոզ ֆոսֆատ, իսկ հետո` ևս մեկ ԱԵՖ մոլեկուլ է ծախսվում ֆրուկտոզ ֆոսֆատի ֆոսֆորիլացման համար, և առաջանում է ֆրուկտոզ բիֆոսֆատ մոլեկուլը։ Փաստորեն, ֆոսֆորիլացման պրոցեսում ԱԵՖ-ի երկու մոլեկուլ է ծախսվում։
2. Ֆրուկտոզ բիֆոսֆատի մոլեկուլը ճեղքվում է, և առաջանում է տրիոզ ֆոսֆատի 2 մոլեկուլ։
3. Տրիոզ ֆոսֆատի մոլեկուլներից ջրածին է անջատվում և միանում NAD(նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ) կրող մոլեկուլներին։ Արդյունքում՝ գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի գլիկոլիզի ենթարկվելու արդյունքում 2 վերականգնված NAD է առաջանում։ Վերականգնված NAD մոլեկուլները հետագայում օգտագործվում են բջջային շնչառության օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում փուլում։
4. Տրիոզ ֆոսֆատից մի քանի միջանկյալ նյութեր են առաջանում, իսկ գլիկոլիզի վերջում պիրուվատի(3C) 2 մոլեկուլ է առաջանում։ Ընթացող ռեակցիաների արդյունքում 4 մոլեկուլ ԱԵՖ է առաջանում։

Այսպիսով՝ գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում են 2 մոլեկուլ պիրուվատ, 2 մոլեկուլ վերականգնված NAD և 2 մոլեկուլ ԱԵՖ(4 ԱԵՖ առաջացավ գլիկոլիզի ընթացքում, իսկ 2-ն էլ ծախսվել էր ֆոսֆորիլացման փուլում, 4-2=2):

### Պիրուվատի օքսիդացում

Գլիկոլիզին հաջորդում է պիրուվատի օքսիդացումը։ Պիրուվատը ակտիվ տրանսպորտով անցնում է ցիտոպլազմայից և մտնում միտոքոնդրումի մատրիքս։ Այնտեղ այն դեկարբօքսիլացվում է(CO2 է պոկվում) և դոհիդրոգենացվում է(ջրածին է պոկվում), միանում է CoA-ին(կոէնզիմ A) և առաջանում է ացետիլ CoA։ Պիրուվատից անջատված ջրածինը միանում է NAD-ին, և վերջինս վերականգնվում է։ Տեղի է ունենում հետևյալ ռեակցիան․

*պիրուվատ + CoA + NAD→ացետիլ CoA + CO2+ վերականգնված NAD*

### Կիտրոնաթթվի ցիկլ

Նախորդ փուլում առաջացած ացետիլ CoA-ն միանում է չորս-ածխածնով մոլեկուլի հետ և անցնում է ռեակցիաների ցիկլ՝ ի վերջո նորից վերածվելով մեկնարկային չորս-ածխածնով մոլեկուլի։ ԱԵՖ, NADH և FADH2 են արտադրվում, և ածխաթթու գազ է անջատվում։

### Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում

Նախորդ փուլերում ստեղծված NADH և FADH2 մոլեկուլներն իրենց էլեկտրոնները տալիս են միտոքոնդրիումի թաղանթի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և նորից վերադառնում են իրենց "դատարկ" ձևերին (NAD+ և FAD)։ Վերականգնված NAD-ից պոկված ջրածնի ատոմները վերցվում են միտոքոնդրիումի թաղանթի փոխադրիչների կողմից և օքսիդանում են, այսինքն՝ էլեկտրոն են կորցնում.

**H2-2e→2H+**

Էլեկտրոները անցնում են միտոքոնդրիումի թաղանթում առկա փոխադրիչներով՝ էներգիայի նվազման ուղղությամբ, և այս ընթացքում էներգիա է անջատվում, որն օգտագործվում է H+ իոնները թաղանթից դեպի միջմեմբրանային տարածքներ ակտիվ տրանսպորտով փոխադրելու համար։ Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է, այդ պատճառով՝ H+ դրական լիցքավորված մասնիկները թաղանթի արտաքին կողմում են կուտակվում, հետևաբար՝ թաղանթի դրսում գերակշռում է դրական լիցքը. H+ կատիոնները պետք է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի նվազման ուղղությամբ շարժվեն և թաղանթից այս կողմ անցնեն։

Միտոքոնդրումի թաղանթի որոշ հատվածներում առկա են ԱԵՖ սինթեզող ԱԵՖ-սինթազ ֆերմենտներ։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H+)։ ԱԵՖ-սինթազ ֆերմենտի անցուղով ջրածնի իոնների անցման ժամանակ անջատված էներգիայի հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։ Գումարային հաշվով՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից, ի վերջո, մոտ 30 մոլեկուլ ԱԵՖ է առաջանում։

Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի վերջին էլեկտրոն ընդունողը թթվածինն է․ միտոքոնդրումի մատրիքսում թթվածնի էլեկտրոն և պրոտոն են միանում, և առաջանում է ջուր․

**Օ2+4e+4H+→2H2O**

Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի անջատմամբ։ Արդյունքում՝ յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվի լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է՝ որպես ջերմություն։

Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.

2C3H6O3+6O2+36ԱԿՖ+36H3PO4→36ԱԵՖ+6CO2+42H2O

Գումարելով անթթվածին և թթվածնային գործընթացների հավասարումները՝ կստանանք գլյուկոզի մոլեկուլի լրիվ ճեղքման հավասարումը.

C6H12O6+6O2+38ԱԿՖ+38H3PO4→38ԱԵՖ+6CO2+44H2O

Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի.

C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ→6CO2+26ԱԵՖ+32H2O

Անթթվածին շնչառություն
----------------------

Երբ թթվածնի մոլեկուլ առկա չէ, ջրածինը չի կարող միանալ դրան, հետևաբար՝ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան կդադարի է գործել, և այլևս օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը չի շարունակվի, և ԱԵՖ չի սինթեզվի։ Անթթվածին(անաէրոբ) շնչառությունը կարող է ընթանալ երկու ճանապարհով։

Շատ միկրոօրգանիզմներում(օրինակում՝ խմորասնկերում) և որոշ բույսերի հյուսվածքներում վերականգնված NAD-ից անջատված ջրածինը անցնում է էթանալին(CH3CHO)։ Այս քայլի շնորհիվ NAD է առաջանում, և գլիկոլիզը շարունակվում է։ Սկզբում, պիրուվատը դեկարբօքսիլացվում է մինչև էթանալ, իսկ էթանալը վերականգնվում է և վերածվում էթանոլի(C2H5OH)՝ ալկոհոլ դեհիդրոգենազ ֆերմենտի շնորհիվ։ Պրոցեսը կոչվում է ալկոհոլային ֆերմենտացում։
Որոշ այլ միկրոօրգանիզմներում և կաթնասունների մկաններում թթվածնի բացակայության պայմաններում պիրուվատը ջրածնի ընդունիչ է հանդիսանում և լակտատ դեհիդրոգենազ ֆերմենտի միջոցով վերածվում է **լակտատի։** Նորից, NAD է առաջանում, և գլիկոլիզը շարունակվում է։ Այս ուղին կոչվում է լակտատային ֆերմենտացում։

Այսպիսով՝ անաէրոբ շնչառության արդյունքում գլիկոլիզի մասնակցած մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում է 2 մոլեկուլ ԱԵՖ"

### Որոշ եզրակացություններ

1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում,↵եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։

2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 30 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Այսպիսով` թթվածնային գործընթացը 15 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։

3.Նորածին երեխաների, կենդանիների մերկ ծնված ձագերի, ձմեռային քուն մտած կենդանիների մեջքի մասում կա գորշ գույնի ճարպ։ Նրա բջիջներում շատ միտոքոնդրիումներ կան, որոնց թաղանթը ներթափանցված է ծակոտիներով։ Դրանցով ազատորեն անցնում են ջրածնի իոնները։

Տես նաև
-------

* Ֆոտոսինթեզ
* Քեմոսինթեզ
* Կատաբոլիզմ
* Անաբոլիզմ
* Գլիկոլիզ
* Նյութափոխանակություն
* Ավտոտրոֆներ
* Հետերոտրոֆներ

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Törnroth-Horsefield S, Neutze R (2008 թ․ դեկտեմբեր). «Opening and closing the metabolite gate (անգլերեն)». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (50): 19565–6. doi:10.1073/pnas.0810654106. PMID 19073922.
2. ↑  Rumpho ME, Worful JM, Lee J; և այլք: (2008 թ․ նոյեմբեր). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. Վերցված է 2008 թ․ նոյեմբերի 24–ին-ին. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)