**Լուսատու օրգանիզմներ**, կենդանի օրգանիզմներ, որոնք օժտված են լույս արձակելու ունակությամբ։ Կենսալուսատվությունը կենսաքիմիական ռեակցիայի արդյունք է, որի ընթացքում քիմիական էներգիան գրգռում է որոշակի մոլեկուլ, և այն լույս է արձակում։
Լուսատուությունը տեղի է ունենում օրգանիզմների էվոլյուցիոն բազմազան խմբերում, ներառյալ որոշ բակտերիաներ, սնկեր, ջրիմուռներ, որդեր, փափկամարմիններ, միջատներ և նույնիսկ ձկներ, բայց չի նկատվում ավելի բարձր կազմակերպված կենդանիների մոտ։
Այս օրգանիզմների լուսատու դրսևորումն ու կարգավորիչ մեխանիզմները տարբեր են, ինչպես և այդ գործընթացների համար պատասխանատու լուսաֆորները (կառուցվածքները) և լուսածոցները (բջիջների տեսակները) տարբեր են իրենց բնույթով։ Գոյություն ունի կենսալուսավոր համակարգերի 30 տեսակ։

Կենսալույս
----------

Լուսատու օրգանիզմ
Կենսալույսը կենդանի օրգանիզմների սեփական սպիտակուցներով կամ սիմբիոտիկ բակտերիաների օգնությամբ փայլելու ունակությունն է։
Կենսալույսը քիմիալուսինեցնող ռեակցիա է, որի ժամանակ քիմիական էներգիան վերածվում է լուսային էներգիայի։ Ռեակցիայի ընթացքում ենթաշերտը (լյուսիֆերին) օքսիդանում է ֆերմենտի (լյուսիֆերազա) միջոցով։ Լյուցիֆերինները և լյուցիֆերազները քիմիապես տարբեր են տարբեր օրգանիզմներում։ Բոլոր քիմիլյումինեսցենտային ռեակցիաները պահանջում են մոլեկուլային թթվածին և անցնում միջանկյալ բարդույթների՝ օրգանական պերօքսիդի միացությունների ձևավորմանը։ Երբ այդ համալիրները քայքայվում են, էներգիա արձակվում, որը գրգռում է լույսի արտանետման համար պատասխանատու նյութի մոլեկուլները։

Արտանետվող լույսի հաճախականությունը (այսինքն՝ դրա գույնը) կախված է լույսի քվանտի (ֆոտոնի) էներգիայից։ Քանի որ լուցիֆերինները տարբեր են կենդանիների մոտ, արտանետվող լույսը տատանվում է կապույտից (դինոֆլագելատ ջրիմուռներում) մինչև կանաչ (մեդուզա), դեղին (կրակոտիների մոտ ) և կարմիր (հարավամերիկյան բզեզ Ֆրիքսոթրիքսի թրթուրներում)։ Այս գույներին համապատասխանող ֆոտոնային էներգիան տատանվում է 70-ից (կապույտ լույսի համար) մինչև 40 (կարմիր) միջակայքի սահմաններում։

Այսօր հայտնի է լուսատու կենդանի արարածների մոտ 800 տեսակ։ Նրանցից շատերն ապրում են ծովերում։ Սրանք բակտերիաներ են, միաբջիջ ջրիմուռներ, ռադիոլարիաններ, սնկեր, պլանկտոնային օրգանիզմներ, սիֆոնոֆորներ, ծովի փետուրներ, ցենոֆորներ, էխինոդերմներ, որդեր, փափկամարմիններ, խեցգետնանմաններ, ձկներ։

Ամենապայծառ փայլող կենդանիներից են պիրոսոմները (կրակի բզեզներ)։ Քաղցրահամ կենսալուսատու տեսակների շարքում հայտնի են Նոր Գրելանդիայի գաստրոպոդ փափկամարմին (լատին․՝ Latia neritoides) և մի շարք բակտերիաներ։ Ցամաքային օրգանիզմների մեջ փայլում են սնկեր, խխունջներ, միլիպեդներ և միջատների որոշ տեսակներ։

Կենսալուսնության նշանակությունը նյութափոխանակության մեջ
-------------------------------------------------------

Բիոլյումինեսցենցիայի գործառույթը ցածր օրգանիզմների կյանքում, ինչպիսիք են բակտերիաները, դինոֆլագելատները և սնկերը, դժվար է տարբերակել։ Որոշ դիտարկումներ հստակություն են մտցնում այս հարցում։ Մասնավորապես, բակտերիաների փայլը դադարում է, երբ թթվածինը դուրս է բերվում շրջակա միջավայրից, ինչը վկայում է կենսալուսատվությամբ ուղեկցվող ռեակցիաների ներգրավվածության մասին անաէրոբ օրգանիզմների համար թունավոր թթվածնի վերացման գործում։ Ճառագայթային էներգիան գալիս է թթվածնի և լուցիֆերինի փոխազդեցությունից։

Կենսաթափանցիկ օրգանիզմների տեսակները
------------------------------------

Տարբեր տաքսոնոմիկական խմբեր ունեն լուսավորության հնարավորություն, սակայն շատ դժվար է որոշել դրա բաշխման օրինակը։ Շատ ծովախեցգետիններ կարող են փայլել, բայց լուսատու ծովախեցգետինները գիտությանը հայտնի չեն։ Կան բազմաթիվ հայտնի լուսատու կաղամարներ և միայն մեկ ութոտնուկ (լատին․՝ Callistoctopus arakawai):
Երկոտանի և բազմաոտաների մեջ լուսատու տեսակները հազվադեպ չեն, բայց դրանք չեն հանդիպում կարիճների և սարդերի մոտ։ Չափազանց մեծ քանակությամբ սնկեր և բակտերիաներ ունեն կենսալուսնություն, սակայն այս ունակությամբ բույս գրեթե չկա։ Կենդանի արարածների տեսակների գրեթե կեսը ներառում է լուսատու ձևեր, բայց այդ տեսակների թիվը շատ փոքր է` տեսակների ընդհանուր բազմազանության համեմատ։ Նախակենդանիներն այնքան էլ հարուստ չեն լուսատու ձևերով, սակայն առատ են իրենց կենսազանգվածով, հատկապես արևադարձային ծովերում։ Ուստի, բոլոր լուսավոր օրգանիզմների ճնշող մեծամասնությունը ծովային են։

Ֆիտոպլանկտոն
------------

Օվկիանոսի մակերևույթը արևադարձային տարածքներում հարուստ է միաբջիջ լուսատու ֆիտոպլանկտոնով՝ հիմնականում դինոֆլագելատներով, որոնք սկսում են փայլել մեխանիկական սթրեսի ենթարկվելուն պես, օրինակ՝ ալիքների ցնցումներից, ափին հարվածելուց կամ ձեռքին դիպչելուց։ Դրանցից բացի կա մակրոպլանկտոն, որը ներկայացված է, մասնավորապես, Պիրոսոմա տեսակով, որոնք ձևավորում են գլանաձև և սնամեջ գաղութներ։ Որոշ գաղութներ բավականին պինդ են, իսկ մյուսները՝ ժելատինանման։ Պիրոսոմայի թափանցիկ գաղութները հասնում են 3-10 սմ տրամագծի, մինչդեռ մեկ բջիջի երկարությունը 5 մմ է։

Լուսատու բակտերիաներ
--------------------

Բոլոր լուսատու բակտերիաները ծովային օրգանիզմներ են, քանի որ նրանց զարգացման և լուսավորության համար անհրաժեշտ է աղ։ Դրանցից լայն տարածում ունեն վիբրիո և ֆոտոբակտերիա տեսակները։ Ֆոտոբակտերիաները տարածված են ծովային միջավայրում և ծովային կենդանիների մակերեսին և աղիքներում։ Որոշ տեսակներ կենսալույս են ապահովում և հանդիպում են որպես սիմբիոնտ ձկների մասնագիտացված լուսավոր օրգաններում։

Թեև այս բակտերիաները կարող են ունենալ տարբեր ձևեր, նրանք երբեք շղթաներ չեն ձևավորում։ Իհարկե, մեկ բջիջից ճառագայթումը չի կարող դիտվել անզեն աչքով, բայց ագարի վրա կամ միլիոնավոր բակտերիաներ պարունակող լուծույթում լույսը հստակ տեսանելի է։ Այս փայլը երկարատև է և ունի կապտավուն երանգ։

Շատ լուսավոր բակտերիաներ ձկների և կաղամարի սիմբիոններ են։ Լուսատու սնկերով միաբջիջ օրգանիզմները ներառում են սնկեր, որոնց սպիտակավուն կլաստերները հաճախ հանդիպում են անտառում փտած կեղևի վրա։ Այս օրգանիզմները նախընտրում են ստվերոտ, խոնավ տեղերը, ուստի նրանք հիմնականում ապրում են արևադարձային տարածքներում։ Սնկերի արտանետումների սպեկտրը տատանվում է կապույտից կանաչից դեղին՝ կախված տեսակից։ Օրինակները ներառում են (լատին․՝ Pleurotus lampas) Ավստրալիայից և (լատին․՝ Clitocybe illudens) Միացյալ Նահանգներից ներկայացվող սնկատեսակները՝ հասնելով 13 սմ տրամագծի։

Լուսատու սնկեր
--------------

Լուսատու պանելլիուս սունկ
Որոշ կենդանի օրգանիզմներ ունակ են փայլել հատուկ քիմիական ռեակցիաների առաջացման պատճառով։ Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կենսալուսատուներ և դրանք ներառում են լուսատտիկ, մեդուզա, որդեր և այլն։ Նրանք օգտագործում են այս ունակությունը որսին գրավելու, գիշատիչներին վախեցնելու, շփվելու կամ քողարկվելու համար։ Հայտնի են հազարավոր լուսատու օրգանիզմներ, որոնք միասին օգտագործում են քառասուն տարբեր քիմիական մեխանիզմներ լույս արձակելու համար։ Այս մեխանիզմների մեծ մասն ընդհանրապես ուսումնասիրված չեն կամ ուսումնասիրվել են միայն մասամբ։

Սնկերի լուսավորության մեխանիզմի վերծանումը հնարավոր դարձավ երկար տարիների նախորդ հետազոտությունների շնորհիվ։ XIX դարի սկզբին պարզվեց, որ քայքայվող ծառի փայլի աղբյուրը միկելիումն է։ 2009 թվականին այս աշխատանքի համահեղինակ Անդերսոն Օլիվեյրան և Կասիուս Ստևանին որոշեցին, որ բոլոր լուսատու սնկերը լույս են արձակում մեկ մեխանիզմի շնորհիվ, իսկ 2015-2017 թվականներին ռուս գիտնականները Իլյա Յամպոլսկու ղեկավարությամբ մի շարք առանցքային հայտնագործություններ կատարվեցին, ներառյալ լյուցիֆերինի կառուցվածքը` մոլեկուլ, որի օքսիդացումը հանգեցնում է լույսի արտանետման։ Նոր հետազոտության ընթացքում գիտնականները սնկերի մեջ հայտնաբերել են այս մոլեկուլը ստեղծելու համար անհրաժեշտ բոլոր ֆերմենտները, ինչպես նաև այն ֆերմենտը, որի միջոցով լույս է արտանետվում։

Գիտնականները փորձարկել են լյուցիֆերազի ֆերմենտը, որն առաջացնում է լուսատու ռեակցիա, տարբեր տեսակի բջիջներում, այդ թվում՝ մարդու քաղցկեղի բջիջներում և Քսենոպուսի սաղմերում։ Բոլոր դեպքերում արդյունքը դրական էր։ Տեղադրված գենը գործում էր ընտրված բջիջներում, իսկ լյուցիֆերինի ավելացումից հետո նկատվում էր լուսատուություն։ Դա լուցիֆերազ է, որը հաճախ օգտագործվում է բժշկական ախտորոշման կամ շրջակա միջավայրի մոնիտորինգի մեջ։

Սնկերի փայլելու համակարգը մոտ է կենդանի օրգանիզմների սովորական նյութափոխանակության գործառույթներին։ Գիտնականները հայտնաբերել են ֆերմենտներ, որոնք սնկային բջիջներում իրականացնում են «կոֆեինաթթվի ցիկլը», որը տանում է դեպի լյուցիֆերինի կենսասինթեզին և լույսի արտանետմանը։ Այս ֆերմենտների աշխատանքը անհրաժեշտ և բավարար է ցանկացած օրգանիզմ փայլուն դարձնելու համար, որի բջիջները արտադրում են կոֆեինաթթու։ Իսկ այն օրգանիզմների համար, որոնք չեն պարունակում այս նյութը, փայլը կարելի է ձեռք բերել ևս երկու ֆերմենտ ավելացնելով՝ ստեղծելով փայլուն մուգ խմորիչ։

Պարզվել է, որ կոֆեինաթթուն (ֆենոլային բնույթի նյութ), որը սովորաբար առկա է բուսական օրգանիզմում, անհրաժեշտ է սնկերի լուսատվության համար։ Լույսի ի հայտ գալու համար կոֆեինաթթուն պետք է անցնի նյութափոխանակության ցիկլ, որը ներառում է չորս ֆերմենտ։ Երկու ֆերմենտ կոֆեինաթթուն վերածում են ավելի բարդ մոլեկուլի, որն այնուհետև օքսիդանում է երրորդ ֆերմենտի միջոցով՝ թողնելով ֆոտոն, որի արդյունքում լույս է առաջանում (կենսալուսնություն)։ Մեկ այլ ֆերմենտ ռեակցիայի արտադրանքը վերածում է կոֆեինաթթվի ՝ փակելով ցիկլը։ Այսպիսով, լուսավոր բույսեր ստանալու համար բավական է «փոխանցել» սնկերից բույսերին միայն 4 գեն։

Լուսատու կենդանիներ
-------------------

Փայլուն աքաղաղները (լատին․՝ Myctophidae), ծղոտե ձկները (լատին․՝ Stomiiformes, Sternoptychidae) և այլ խորջրյա ծովային կենդանիներ իրենց մարմնի վրա ցուցադրում են տարբեր տեսակի թարթող նախշեր։ Լյումինեսցենցիան առաջանում է մի շարք լուսաֆորների պատճառով, որոնք շատ դեպքերում գտնվում են մարմնի փորոքային (որովայնի) և կողային մակերևույթների վրա և դրանով իսկ ապահովում են ճառագայթում դեպի ներքև և կողային։ Ենթադրվում է, որ լուսաֆորների լույսը համընկնում է վերևից եկող արևի լույսի ուժի հետ ՝ թույլ տալով ձկների ստվերը թաքնվել ներքևից գիշատիչներից։ Որոշ լուսատու գիշատիչներ կարող են ունենալ նաև մեծ քթի օրգան, իսկ մյուսները ՝ պայծառ տարածք իրենց պոչի վրա։ Խորը ծովային վիշապի (լատին․՝ Lophiidae) դեպքում մեջքի լողակի առջևի մասը, եթե առկա է, գտնվում է բերանից անմիջապես վերև և ձևավորված է «ձկնորսական գավազանի» նմանությամբ՝ որս գրավելու համար։ Հենց այս հատկությունն է տաքսոնին տվել ձկնորս (լատին․՝ Anglerfish) անունը։

Լուսատու ձուկ
### Ծովախեցգետիններ

Ծովախեցգետիններից ամենաշատ լուսավոր տեսակները ներկայացված են կոպեպոդ (լատին․՝ Copepoda) տեսակներով, ծովախեցգետիններով և օստրակոդներով։ Լուսատու կենդանիներն ապրում են ինչպես ջրի մակերեսին, այնպես էլ ծովի խորքերում։ Նրանք ներկայացված են երկու հիմնական խմբերով՝ Պլեյրոմմա և Մետրիդիա։ Որոշ ծովախեցգետիններ (լատին․՝ Hoplophorus) ունեն լուսավոր հատուկ լուսավոր օրգան (ֆոտոֆորներ), որը բաղկացած է ոսպնյակից, անդրադարձիչից և լուսածին բջիջներից, որոնք արտադրում են ճառագայթման էներգիա։

(լատին․՝ Cypridina) ցեղի երեք կամ չորս տեսակներ լուսատու են։ Դրանցից ամենահայտնին ծովային կայծոռիկն է (լատին․՝ Cypridina hilgendorfii) (կամ 1962 -ից լատին․՝ Vargula hilgendorfii) է, որն ապրում է Ճապոնիայի ափամերձ ջրերում և ավազներում։ Այս փոքրիկ, պատյանով պատված օրգանիզմը, երբ խանգարում է, ջրի մեջ բաց է թողնում կապույտ լուսավոր նյութ։ (լատին․՝ Coelenterates) Աղիքային, մասնավորապես մեդուզան, ցենոֆորները և լողացող, թափանցիկ սիֆոնոֆորները (սիֆոնոֆորա) նույնպես զգալի ներդրում ունեն համաշխարհային օվկիանոսների լուսավորության մեջ։

Ծովային փետուրները լատին․՝ (Pennatula), ծովային կակտուսները (լատին․՝ Cavernularia) և մանուշակները (լատին․՝ Renilla) գաղութային օրգանիզմներ են, որոնք ալիքները հարվածելիս լուսավորում են վերևից ներքև։ Լույս տալու երևույթը գտնվում է նյարդային համակարգի վերահսկողության ներքո։ Օղակավոր որդերը (լատին․՝ Annelida) թե ծովային, թե ցամաքային լուսատու տեսակներ ունեն։ (լատին․՝ Odontosyllis), ի վերարտադրությունը սեզոնային է, դրա ժամանակը` կապված լուսնի փուլերի հետ։ Ձվադրումը տեղի է ունենում հունիսից հոկտեմբեր ընկած ժամանակահատվածում, գիշերը երկու շաբաթական պարբերականությամբ, որը համընկնում է ցերեկային մակընթացությունների հետ։ Մայրամուտից կարճ ժամանակ անց որդերը սկսում են բարձրանալ մակերես։ Սովորաբար արուները առաջինն են հայտնվում, նրանց մարմնի հետևի հատվածը կապույտ-կանաչ լույս է արձակում, և պարբերաբար ջուրը թափում լուսավոր նյութի երկարատև սեկրեցիա։ Իգական սեռի ներկայացուցիչները հայտնվում են կարճ ժամանակ անց՝ արձակելով լույսի բռնկումներ և լողալով ջրի մակերևույթին փոքր շրջանակներով։ Թե՛ էգի մարմինը, և թե՛ նրա արտազատուկները լուսավոր են, և երբեմն արուն պտտվում է մակերեսի վրա՝ էգի հետ։ Ցուցադրումը դադարում է գործարկելուց կես ժամվա ընթացքում։ Արուների և էգերի մոտ վերցված ջրի նմուշները և դրանց լուսավոր արտազատումները պարունակում են համապատասխանաբար սերմնահեղուկ և ձվեր։

### Փափկամարմիններ

Լուսատու մեդուզա
Լուսաշող փափկամարմինները ներկայացված են Ֆոլասով (երկփեղկեր), Ֆիլիրրոյով (Nudibranchia- ի կարգի ծովային գաստրոպոդներ), Planaxis (ծովային գաստրոպոդներ), Լատիա (քաղցրահամ ափսե) և կաղամարներով (ցեֆալոպոդներ) Ձկներ Խորը ծովային ձկներն ու կաղամարները ցուցադրում են ամենաբարդ լուսավոր օրգանները ՝ բաղկացած ֆոտոգեն բջիջներից, անդրադարձիչից, ոսպնյակներից և, որոշ դեպքերում, լուսաֆիլտրերից։ Բաց օվկիանոսի կաղամարը (Oegopsida), ինչպիսիք են Lycoteuthis- ը, Histioteuthis- ը և Enoploteuthis- ը, 75% -ով ինքնամեկուսիչ են։ Այսինքն, ճառագայթային էներգիան ձևավորվում է ոչ թե սիմբիոտիկ բակտերիաների, այլ ներքին կենսաքիմիական ռեակցիայի արդյունքում։ Խորը ծովային կաղամարի մեջ լույս արձակող օրգանը հաճախ հանդիպում է կոպերի վրա կամ անմիջապես ակնախնձորի վրա։ Որոշ դեպքերում, մասնավորապես Watasenia scintillans տեսակների դեպքում, լույս արձակող օրգանը նույնպես գտնվում է շոշափուկների և մարմնի այլ մասերի վերջում։

### Ձկներ

Ամենահայտնի լուսատու ձկներն են ձկնորսները, ծղոտե ձուկը և լապտեր ձկները։ Այս ձկների մեծ մասում լույսը առաջանում է ֆոտոցիտների ներսում քիմիական ռեակցիայի արդյունքում։ Նրանց լույս արձակող օրգանները, շատ դեպքերում, իրենց գործառույթով նման են կաղամարային կառուցվածքներին և ներառում են ոսպնյակներ, լուսարձակող մարմին, լուսաֆիլտր և անդրադարձիչ։ Խորը ծովային ձկներն ունեն լուսաֆորներ մարմնի երկայնքով, աչքերի տակ և հաճախ ալեհավաքների կամ ալեհավաքների վրա։ Որպես կանոն, փայլի ուժգնությունը կարգավորվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի կողմից, իսկ ձկների մահից հետո այն արագորեն նվազում է։ Հայտնի չէ, թե արդյոք ֆոտոակտիվ տարրերը զարգանում են ձկների աճի հետ, թե դրանք կուտակվում են կերակրման ժամանակ։ Երկրորդ տարբերակը ներառում է խեցգետնաբույծների սննդակարգում օգտագործումը, օրինակ՝ (լատին․՝ Cypridina), դրանց բաղադրության մեջ լուսարձակող բաղադրիչներ պարունակող։ Խորը ծովերի ձկների որոշ տեսակներ և մակերեսային ջրերի ձկների մի քանի ընտանիքներ արտադրում են պայծառ էներգիա `հատուկ օրգանում տեղակայված սիմբիոտիկ լուսատու բակտերիաների շնորհիվ։ Վերջինս առատորեն մատակարարվում է արյունով, որը սնուցում և աջակցում է բակտերիաների աճին։ Սա ցույց է տալիս որոշակի ձկնատեսակների հավանական վարակ միաբջիջ օրգանիզմների հատուկ շտամներով։ Չնայած այն հանգամանքին, որ սիմբիոտիկ ֆոտոակտիվ օրգանը գործում է անընդհատ, ճառագայթման ինտենսիվությունը կարգավորվում է դրան պատող մելանոֆորների կամ սև թաղանթի միջոցով, որն ունակ է մեխանիկորեն հոսել դեպի օրգան։ Առաջին դեպքում լուսավորության վերահսկումն իրականացվում է մելանոֆորների կամ պիգմենտային հատիկների կծկման կամ ընդլայնման միջոցով։ Ինդոնեզիայից հայտնի (լատին․՝ Lanternfish (Photoblepharon)) աչքի տակ ունի մեծ ֆոտոֆոր։ Լույսը մարում է, երբ ֆոտոֆորը ծածկված է սև կաշվի ծալքով։ Որոշ ձկների, օրինակ՝ (լատին․՝ Leiognathus, Acropoma և Archamia) ցեղերի, հյուսվածքի մեջ կառուցված է ֆոտոֆոր, որը բարակ խողովակով միացված է աղիքներին։ Այս դեպքում ճառագայթումը անցնում է թափանցիկ կիլիայի և փորոքային (գտնվում է որովայնի մակերեսի վրա) մկանների միջով։ Կորդատային ենթատեսակի այլ ավելի բարձր կենդանիների շարքում, թունիկատները (Tunicata) ունեն լուսարձակող օրգան։

Տես նաև
-------

* Բիոլյումինեսցենցիա

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  "БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ • Большая российская энциклопедия - электронная версия". *bigenc.ru*. Արխիվացված է the original 2021 թ․ սեպտեմբերի 20-ին. Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
2. ↑  "Почему они светятся: люминесценция в живой природе". *Популярная механика* (in ռուսերեն). Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
3. ↑  "БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ,". *files.school-collection.edu.ru*. Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
4. ↑  "Биолюминесцентный планктон на берегах Гонконга". *Культурология*. Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
5. ↑  "Бактериальная биолюминесценция и lux-биосенсоры". *hydro.bio.msu.ru*. Արխիվացված է the original 2021 թ․ սեպտեմբերի 20-ին. Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
6. ↑  Семеняк, Валерия. "Биолюминесцентные и симбиотические микроорганизмы". *Биомолекула* (in ռուսերեն). Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
7. ↑  "Светящиеся грибы". *Nat-geo.ru* (in ռուսերեն). Արխիվացված է the original 2021 թ․ սեպտեմբերի 20-ին. Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
8. ↑  Адрес: 119234, Учредитель: Некоммерческое партнерство «Международное партнерство распространения научных знаний»; Москва, г; ГСП-1; горы, Ленинские; МГУ; Д. 1; Стр. 46; Тел./Факс: +7939-42-66, офис 138 Смотреть на карте; адрес: 119234, +7939-45-63 Почтовый. "Ученые выяснили, как светятся грибы. И создали светящиеся дрожжи". *«Научная Россия» - электронное периодическое издание* (in ռուսերեն). Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.`{{cite web}}`: CS1 սպաս․ թվային անուններ: authors list (link)
9. ↑  Хель, Илья. "Свет в глубинах: откуда, сколько раз и почему появилась биолюминесценция?". *hi-news.ru* (in ռուսերեն). Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
10. ↑  жизнь, Редакция журнала Наука и. "Рыбы получают свет из еды". *www.nkj.ru* (in ռուսերեն). Retrieved 2021 թ․ սեպտեմբերի 19.
11. ↑

Մեդիա ֆայլեր

|  |  |
| --- | --- |
| Վիիքպահեստ | Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել **Լուսատու օրգանիզմներ** կատեգորիայում։ |