Ազոտային ցիկլի սխեմատիկ պատկերը
**Ազոտի ֆիքսում**, մթնոլորտի մոլեկուլային ազոտի (N2) ֆիքսում, դիազոտրոֆիա։ Պրոկարիտ միկրոօրգանիզմների կողմից ազոտի մոլեկուլի վերականգնման պրոցես և իր կենսազանգվածի մեջ ներառում։ Գլխավոր աղբյուրն է ազոտի կենսաբանական շրջանառության մեջ։ Երկրային էկոհամակարգերում ազոտ ֆիքսողները հիմնականում գտնվում են հողում։

Դրանցից են *պալարաբակտերիաները*, թիթեռնածաղկավոր բույսերի հետ համակեցության մեջ մտնելով, 1 հա տարածության վրա տարեկան 150–200 կգ ազոտ են ֆիքսում, որը նպաստում է հողի բերրիությանն ու նյութերի շրջանառությանը։ Ազոտաբակտերիաներն այդ գործընթացն իրականացնում են առանց բույսերի։ Ազոտֆիքսող բակտերիաների և բույսերի արմատային համակարգի միջև սերտ կապ ստեղծելու նպատակով ցանքից առաջ սերմերը վարակում են ազոտաքակտերինով։

Կենսաքիմիա
----------

Մոլեկուլում ազոտի ատոմները կապված են 3 ամուր կովալենտ կապով, որի շնորհիվ այն հիմնականում նորմալ պայմաններում օքսիդավերականգնման ռեակցիաների մեջ չի մտնում առանց կատալիզատորների կիրառությամբ և չի կարողանում օգտագործվել բույսերի և կենդանիների կողմից։ Միկրոօրգանիզմները ազոտի վերականգնման համար օգտագործում են ֆերմենտների մի ամբողջ համակարգ (ֆերեդօքսին, հիդրոգենազ), որոնցից ամենակարևորը նիտրոգենազն է։ Նրա սինթեզի համար պատասխանատու են այսպես կոչված nif-գեները, որոնք լայնորեն տարածված են պրոկարիոտների մոտ ( այդ թվում արքեոբակտերիաների), բայց էուկարիոտների մոտ չեն հանդիպում։ Ազոտֆիքսումը բավականին ծախսատար է․ ազոտի 1 մոլեկուլի ասիմիլյացիայի համար պահանջվում է ոչ պակաս քան 12 մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն անաէրոբ օրգանիզմի կողմից 1 մգ ազոտի օգտագործման համար պետք է մոտավորապես 500 մգ սախարոզ։

### Թթվածնից պաշտպանությունը

Նիտրոգենազն արգելափակվում է մոլեկուլային թթվածնով, այդ պատճառով է, որ ազոտֆիքսումը հիմնականում անաէրոբ պրոցես է։ Չնայած սրան որոշ աէրոբբակտերիաներ մեխանիզմներ են ստեղծել նիտրոգենազի արգելափակման դեմ՝

* Շնչառության մակարդակի բարձրացման մեխանիզմ - Azotobacter chroococcum-ը ազոտֆիքսացիայի ժամանակ օքսիդացնում է օրգանական նյութի որոշ մասը, չպահեստավորելով անջատվող էներգիան, այլ դրանով հեռացնում է թթվածինը։
* Ազոտֆիքսացիայի լոկալիզացման մեխանիզմը հետերոցիստներում բնորոշ է ցիանոբակտերիաներին, որոնք ունակ են ֆոտոսինթեզի` թթվածնի անջատմամբ։ Որպեսզի նիտրոգենազը պաշտպանեն թթվածնից իրենք ունեն հատուկ քլորոֆիլից զուրկ բջիջներ- հետերոցիստներ։ Որոշ ցիանոբակտերիաներ, որոնք չեն առաջացնում հետերոցիստներ, նույնպես ունակ են ազոտֆիքսացիայի։
* Սիմբիոտիկ պաշտպանության մեխանիզմը բնորոշ է պալարաբակտերիաներին։ Լոբազգիների արմատներում արտադրվում է լեգոգլոբին, որը կատարում է ավելցուկային թթվածնից պաշտպանող ֆունկցիա։

Ազոտֆիքսացիայի էկոլոգիական դրույթները
-------------------------------------

Ազոտֆիքսացիայի 3 տեսակ են տարբերում`

* Ամենատարբեր տաքսոնոմիական խմբերի ազատ ապրող բակտերիաների կողմից։
* Ասոցիատիո բակտերիաների կողմից ազոտֆիքսացիա, որոնք գտնվում են բույսերի հետ սերտ կապերի մեջ և օգտագործում են նրանց արտազատությունները, որպես օրգանական նյութի աղբյուր։ Ազոտֆիքսատորները ապրում են շատ կենդանիների (որոճող, կրծող) և մարդկանց աղիներում։
* Սիմբիոտիկ, որից ավելի հայտնի են պալարաբակտերիաների և լոբազգիների միջև սիմբիոզը։ Հիմնականում տեղի է ունենում արմատային վարակ, բայց հայտնի են նաև բույսեր, որոնք առաջացնում են պալարիկներ ցողունների և տերևների վրա։

Ստեղծվել են բակտերիալ պարարտանյութեր (օրինակ՝ նիտրագին), որոնցով վարակում են լոբազգիների սերմերը, որը մեծացնում է նրանց բերքատվությունը։ Նաև ազոտֆիքսացիայի գործընթացի խթանման համար օգտակար է հողի մեջ փոքր քանակությամբ ազոտային պարարտանյութերի ներարկումը։

Հետազոտման պատմություն
----------------------

Առաջին դիազոտրոֆային բակտերիաները առանձնացվել են Ս. Ն. Վինոգրադսկու կողմից 1898 թվականին։ 1901 թ. Բեյերինկը առանձնացրել է առաջին աէրոբ ազոտֆիքսատորը՝ Azotobacter chroococcum։ Ս. Պ. Կոստչևը 1926 թ. ազոտոբակտերի և ծխախոտի բույսի օրինակի վրա ցույց տվեց ասոցիատիվ ազոտֆիքսացիայի գոյություն ունենալը։

Աղբյուրներ
----------

* Умаров М. М. Кураков А. В. Степанов А. Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. — М.։ ГЕОС, 2007. ISBN 5-89118-315-7

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա (օնլայն) · MESH ID |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | BNF: 11971040s · GND: 4183273-5 · LCCN: sh85092063 · Microsoft: 181440489 · NDL: 00573102 |

 |

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 1, էջ 125)։*  |