Դենդրիտներ
Դենդրիտային փշեր
Դենդրիտային փշիկներ
**Դենդրիտային փշիկ**, նեյրոնների դենդրիտների վրա գտնվող փոքր ելուստներ, որոնք նախատեսվոած են սինապսների միջոցով ազդակների ընդունման համար։ Փշիկները սինապսային ուժի կուտակման վայր են։ Հիմնականում ունեն լայն գլխիկ և բարակ վզիկ, որով ամրանում են դենդրիտներին։ Յուրաքանչյուր նեյրոն կարող է ունենալ հազարավոր փշիկներ, որոնք էապես մեծացնում են նեյրոնների միջև հնարավոր կապերը։

Պատմություն
-----------

Դենդրիտային փշիկներն առաջին անգամ նկարագրվել են 19-րդ դարում Սանտյագո Ռամոն-ի-Կախալի կողմից ուղեղիկի նեյրոններում։ Կախալն այն միտքը հայտնեց, որ փշիկները նախատեսված են նեյրոնների հաղորդակցման համար։ Մոտավորապես 50 տարի անց էլեկտրոնային մանրադիտակով ապացուցվեց այս փաստը։ Սկզբում տիրող այն կարծիքը, որ փշիկները ձևավորվում են կենդանի օրգանիզմի ներարգանդային զարգացման շրջանում և ծննդից հետո մնում են անփոփոխ, ներկայումս սխալ է համարվում, քանի որ կան բազմաթիվ փաստեր, որոնք վկայում են, որ փշիկները կենդանու ծնվելուց հետո շատ շարժունակ են, կարող են փոխվել ֆունկցիոնալ և ձևաբանական առումներով, ավելանալ և պակասել։

Փշիկների եռաչափ պատկեր

Տեղադրություն
-------------

Փշիկները գլխիկի միջոցով կարող են ստանալ թե դրդող, թե արգելակող ազդակներ և հաղորդել նեյրոնի մարմնին։ Փշիկները հանդիպում են գլխուղեղի գրեթե բոլոր նեյրոններում, ներառյալ՝ բրգաձև նեյրոններում, բծավոր մարմնում, ուղեղիկի Պուկինյեի բջիջներում և այլ կառույցներում։

Դենդրիտների 1 մկմ երկարության վրա կա մոտավորապես 5 փշիկ։

Կառուցվածք
----------

Փշիկների երկարությունը 0,5-2 մկմ է, որոշ դեպքերում կարող է հասնել մինչև 6 մկմ (հիպոկամպի CA3 գոտի)։ Նրանց ծավալը փոփոխական է (0.01um3 to 0.8um3), կախված է փշիկների ձևից, ֆունկցիոնալ նշանակությունից։ Ըստ տեսքի, կարող են լինել *սնկաձև, բարակ երկարավուն, կոճղանման* և այլն։ 
Փշիկների ձևի փոփոխությունը սինապսային պլաստիկության հիմքն է։

Սովորաբար, փշիկների վզիկը երկար է, իսկ գլխիկը՝ լայն, որը ծառայում է սինապսի ձևավորման համար։

Ֆունկցիաներ
-----------

Դենդրիտային փշիկները հիմք են հանդիսանում սինապսային հաղորդակցման համար։ Սովորաբար, յուրաքանչյուր փշիկ մասնակցում է մեկ սինապսի ձևավորմանը։ Գործող կարծիքի համաձայն, փշիկների առաջնային նշանակությունը հետսինապսային քիմիական պատասխանի համար տարածքի ապահովումն է։ Փշիկները նաև կարող են դիտարկվել որպես ինքնավար քիմիական բաժանմունքներ, որովհետև նրանք բավականին առանձնացված են դենդրիտներից բավականին բարակ վզիկով։ Վզիկները պատասխանատու են փշիկներում կալցիումական պատասխանի համար։ Երկար վզիկներով փշիկներում կալցիումական պատասխանն ունի առավել կարճ գաղտնի շրջան և երկար տևողություն, քան կարճ վզիկով փշիկներում։

Փշիկների մյուս առանձնահատկությունը նրանց գլխիկի փոքր ծավալն է, որի շնորհիվ նրենց ներսում կալցիումի իոնների խտաստիճանը կարող է նկատելիորեն ավելանալ նույնիսկ քիչ քանակի ընկալիչների կամ անցուղիների ակտիվացման դեպքում։ Հաստատված է, որ յուրաքանչյուր փշիկ կարող է ունենալ 1-20 պոտենցիալակախյալ կալցիումական անցուղիներ։

### Բջջակմախք և օրգանոիդներ

Փշիկներն ունեն տրոպոմիոզինային ընկալիչ կինազ B (TrkB) ուղեղի նեյրոտրոֆիկ գործոնի (Brain-derived neurotrophic factor) նկատմամբ, որոնք փշիկների համար ունեն պաշտպանիչ նշանակություն։ Փիշկների վրա գտնվում է հետսինապսյաին թաղանթը կամ սինապսայի հաստացումը, որը կազմում է փշիկների գլխիկի մակերեսի մոտավերապես 10 %-ը։

Դենդրիտային փշիկների բջջակմախքը շատ կարևոր նշանակություն ունի սինապսային պլաստիկությունն ապահովելու համար։ Առանց շարժունակ բջջակմախքի փշիկները չեն կարող հեշտությամբ փոխել իրենց ձևն ու ծավալը, որը կարևոր նախապայման է նրանց հարմարման համար։ Փշիկների տեսքի փոխվելն ազդում է նրանց հաղորդականության վրա։

Փշիկների բջջակմախքը կազմված է ֆիլամենտային ակտինից (F-ակտին), տուբուլինից, միկրոխողովակների հետ կապված սպիտակուցներից (microtubule-associated protein) և միկորխողովակիկներից։ Հատկապես ակտինի առկայույթունը նրանց դարձնում է շատ շարժունակ և որոշում է նրանց ձևի փոփոխությունը։ Իսկ ակտինի կարգավորիչները՝ գուանոզինեռֆոսֆատազը, Rac (GTPase), RhoA, CDC42 արագորեն փոխում են բջջակմախքը։

Բացի վերոհիշյալ ֆունկցիաներց, փշիկներում կարող է տեղի ունենալ նաև սպիտակուցների առաջացում։ Նրանցում հայտնաբերվել է նոսր էնդոպլազմատիկ ցանց։ 
Փշիկների օրգանոիդների ձևավորումը կախված է սինապտոպոդին սպիտակուցից։ Փշիկներում հայտնաբերվել են նաև փոքր բշտեր և պոլիռիբոսոմներ։

Պլաստիկություն
--------------

Տե՛ս նաև՝ Սինապսային պլաստիկություն
Դենդրիտային փշիկները բավականին պլաստիկ են, շարժունակ։ Փոխում են իրենց ձևը, ծավալը, մակերեսը, ակտիվությունը։ Նրանց շարժունակություն է հաղորդում ակտինի առկայությունը, որի շնորհիվ մի քանի վայրկյանում նրանք կարող են փոխվել և վերաձևավերվել։ Փոփոխական է նաև նրանց քանակը. այն կարող է ավելանալ և պակասել։ Հայտնաբերվել է, որ սնկաձև փիշկներն ամենակայունն են։

### Նշանակությունը սովորելու և հիշողության գործընթացներում

Դենդրիտային փշիկների պլաստիկությունը պայմանավորում է ուսուցումը, սովորումը, հիշողությունը։ Մասնավորապես, երկարատև հիշողությունը պայմանավորված է նոր փշիկների առաջացմամբ կամ արդեն իսկ գոյություն ունեցողների մակերեսի և ծավալի մեծացմամբ։ Դրանով է պայմանավորված հիշողության առաջացումը և պահպանումը ողջ կյանքի ընթացքում։

A depiction of spine formation and elimination.Փշիկների առաջացումն ու վերացումը
Դենդրիտային փշիկների առաջացման կամ վերացման արագությունն ու քանակը կախված է նաև տարիքից։

Բազմաթիվ տվյալներ կան տարբեր հիվանդությունների ազդեցությամբ փշիկների փոփոխման վերաբերյալ։ Այսպես, ինսուլտից հետո ախտահարված օջախի շուրջը նկատվում են փշիկների կառուցվածքային փոփոխություներ։ Եթե Ալցհայմերի հիվանդության դեպքում նկատվում է փշիկների քանակի նվազում և գործունեության թուլացում, ապա կոկաինի, ամֆետամինի կիրառման դեպքում նկատվում է գլխուղեղի որոշակի հատվածների նեյրոնների փշիկների խտության և ճյուղավորման շատացում։

Մկների վրա կատարված հետազոտությունները վկայում են, որ կապ կա տարիքի և փշիկների խտության միջև։

Զարգացում
---------

Դենդրիտային փշիկները կարող են զարգանալ անմիջապես դենդրիտներից կամ նրանց կեղծ ոտիկներից։ Աճից հետո փշիկները պետք է դեռ զարգանան, քանի որ նրանց առկայությունը դեռ չի որոշում նրանց ֆունկցիոնալ ակտիվությունը։ Թերզարգացած փշիկներն ունեն փոքր գլխիկ, հաղորդման ոչ բնականոն ընդունակություն, կամ միայն վզին։

Ախտաբանություն
--------------

Կոգնիտիվ շատ խանգարումներ (աուտիզմ, ուշադրության և գերակտիվության պակասի համախտանիշ՝ Attention deficit hyperactivity disorder, մտավոր հետամնացություն, Մարտին-Բելլի համախտանիշ) կարող են կապված լինել դենդրիտային փշիկների ոչ բնականոն զարգացման հետ։ Կարևոր նշանակություն ունի նաև հասուն և անհաս փշիկների քանակական փոխհարաբերությունը։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Ramón y Cajal, S. Estructura de los centros nerviosos
de las aves. Rev. Trim. Histol. Norm. Pat. 1, 1-10 (1888).
2. ↑  GRAY, E. G. Electron microscopy of synaptic contacts on dendrite spines of the cerebral cortex. Nature 183, 1592-1593 (1959).
3. ↑  Dailey, M. E. & Smith, S. J. The dynamics of dendritic structure in developing hippocampal slices. J Neurosci 16, 2983- 2994 (1996).
4. ↑  Bonhoeffer, T. & Yuste, R. Spine motility. Phenomenology, mechanisms, and function. Neuron 35, 1019- 1027 (2002).
5. 1 2  Yoshihara, Y. De Roo, M. & Muller, D. Dendritic spine formation and stabilization. Curr Opin Neurobiol (2009).
6. ↑  Kapitein, 2010
7. ↑  De Roo, M. Klauser, P. Mendez, P. Poglia, L. & Muller, D. Activity-dependent PSD formation and stabilization of newly formed spines in hippocampal slice cultures. Cereb Cortex 18, 151-161 (2008).
8. ↑  Kaneko M. Xie Y. An JJ. Stryker MP. Xu B. (2012). «Dendritic BDNF synthesis is required for late-phase spine maturation and recovery of cortical responses following sensory deprivation». *J. Neurosci*. **32** (14): 4790–4802. doi:10.1523/JNEUROSCI.4462-11.2012.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
9. ↑  Xu, T. et al. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. Nature (2009).
10. ↑  Roberts, T. F. Tschida, K. A. Klein, M. E. & Mooney, R. Rapid spine stabilization and synaptic enhancement at the onset of behavioural learning. Nature 463, 948-952 (2010).
11. ↑  Tschida, K. A. & Mooney, R. Deafening drives cell-type-specific changes to dendritic spines in a sensorimotor nucleus important to learned vocalizations. Neuron 73, 1028-1039 (2012).
12. ↑  De Roo, M. Klauser, P. & Muller, D. LTP promotes a selective long-term stabilization and clustering of dendritic spines. PLoS Biol 6, e219 (2008).
13. 1 2 3  Alvarez, V.; Sabatini, B. (2007). «Anatomical and Physiological Plasticity of Dendritic Spines». *Annual Review of Neuroscience*. **30**: 79–97. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094222. PMID 17280523.
14. 1 2 3  Zuo, Y.; Lin, A.; Chang, P.; Gan, W. B. (2005). «Development of long-term dendritic spine stability in diverse regions of cerebral cortex». *Neuron*. **46** (2): 181–189. doi:10.1016/j.neuron.2005.04.001. PMID 15848798.
15. ↑  Holtmaat, A. J.; Trachtenberg, J. T.; Wilbrecht, L.; Shepherd, G. M.; Zhang, X.; և այլք: (2005). «Transient and persistent dendritic spines in the neocortex in vivo». *Neuron*. **45** (2): 279–291. doi:10.1016/j.neuron.2005.01.003. PMID 15664179. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|last6=` (օգնություն)
16. ↑  Roberts, T.; Tschida, K.; Klein, M.; Mooney, R. (2010). «Rapid spine stabilization and synaptic enhancement at the onset of behavioural learning». *Nature*. **463** (7283): 948–952. doi:10.1038/nature08759. PMC 2918377. PMID 20164928.
17. ↑  Yang, G.; Pan, F.; Gan, W. B. (2009). «Stably maintained dendritic spines are associated with lifelong memories». *Nature*. **462** (7275): 920–924. doi:10.1038/nature08577. PMID 19946265.
18. ↑  Xu, T.; Yu, X.; Perlik, A.; Tobin, W.; Zweig, J.; Tennant, K.; Jones, T.; Zuo, Y. (2009). «Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories». *Nature*. **462** (7275): 915–919. doi:10.1038/nature08389. PMC 2844762. PMID 19946267.
19. ↑  Brown, C.; Li, P.; Boyd, J.; Delaney, K.; Murphy, T. (2007). «Extensive Turnover of Dendritic Spines and Vascular Remodeling in Cortical Tissues Recovering from Stroke». *Journal of Neuroscience*. **27** (15): 4101–4109. doi:10.1523/JNEUROSCI.4295-06.2007. PMID 17428988.
20. ↑  Brown, C.; Murphy, T. H. (2008). «Livin' on the edge: imaging dendritic spine turnover in the peri-infarct zone during ischemic stroke and recovery». *Neuroscientist*. **14** (2): 139–146. doi:10.1177/1073858407309854. PMID 18039977.
21. ↑  Bhatt, D.; Zhang, S.; Gan, W. B. (2009). *Dendritic Spine Dynamics*. Vol. 71. էջեր 261–282. doi:10.1146/annurev.physiol.010908.163140. PMID 19575680. `{{cite book}}`: `|journal=` ignored (օգնություն)
22. ↑  «Age-related alterations in hippocampal spines and deficiencies in spatial memory in mice». *J Neurosci Res*. **83**: 525–531. 2006. doi:10.1002/jnr.20759. PMID 16447268. `{{cite journal}}`: Cite uses deprecated parameter `|authors=` (օգնություն)
23. ↑  Penzes, P. Cahill, M. E. Jones, K. A. Vanleeuwen, J. E. & Woolfrey, K. M. Dendritic spine pathology in neuropsychiatric disorders. Nat Neurosci 14, 285-293 (2011).

Այլ նյութեր
-----------

* Sudhof, T. C.; Stevens, C. F.; Cowan, W. M. (2001). *Synapses*. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6498-4.
* Levitan, I. B.; Kaczmarek, L. K. (2002). *The Neuron: Cell and Molecular Biology* (Third ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-514522-4.
* «*Advanced Neurobiology I/Neuroscience Lecture Notes*»։ unpublished։
* Nimchinsky E, Sabatini B, Svoboda K (2002). «Structure and function of dendritic spines». *Annu Rev Physiol*. **64**: 313–53. doi:10.1146/annurev.physiol.64.081501.160008. PMID 11826272.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
* Matsuzaki M, Honkura N, Ellis-Davies G, Kasai H (2004). «Structural basis of long-term potentiation in single dendritic spines». *Nature*. **429** (6993): 761–6. doi:10.1038/nature02617. PMID 15190253.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
* Yuste R, Majewska A, Holthoff K (2000). «From form to function: calcium compartmentalization in dendritic spines». *Nat Neurosci*. **3** (7): 653–9. doi:10.1038/76609. PMID 10862697.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
* Lieshoff C, Bischof H (2003). «The dynamics of spine density changes». *Behav Brain Res*. **140** (1–2): 87–95. doi:10.1016/S0166-4328(02)00271-1. PMID 12644282.
* Kasai H, Matsuzaki M, Noguchi J, Yasumatsu N (2002). «Dendritic spine structures and functions». *Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi*. **22** (5): 159–64. PMID 12451686.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
* Lynch G, Rex CS, Gall CM (2007). «LTP consolidation: substrates, explanatory power, and functional significance». *Neuropharmacology*. **52** (1): 12–23. doi:10.1016/j.neuropharm.2006.07.027. PMID 16949110.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)