C4-երկկարբոնաթթուների դասակարգում**C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխիչներ,** սպիտակուցներ են, որոնք գտնվում են մանրէաբանական բջջի թաղանթում և սիմպորրտի եղանակով իրականացնում են սաթաթթվի, ֆումարաթթվի, մալաթթվի և այլնի տեղափոխություն *H+* կամ *Na+* իոնների հետ միասին թաղանթի միջով։ Բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների մեկից ավելի տեղափոխիչներ, որոնք դասակարգվում են 5 կոհերենտ խմբերում, ըստ սպիտակուցների հաջորդականության նմանության։ Դրանք են՝ *DctA, DcuAB, DcuC, CitT* և *TRAP* ընտանիքը, որն իրենից ներկայացնում է պերիպլազմային ԱԵՖ-անկախ տեղափոխիչ։

### *DctA* ընտանիք

Կազմված է մի խումբ ներկայացուցիչներից, որոնք առկա են աերոբ կամ ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում և կատալիզում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանումը։

### *DcuAB* ընտանիք

Իրենից ներկայացնում է առանձին ընտանիք, որի մեջ մտնում են DcuA և DcuB ենթախմբերը։ Այս ենթախմբերը առկա են միայն անաերոբ և ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում, որոնք ունակ են իրականացնել ֆումարաթթվային շնչառություն։ Վերջինները կատարում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխություն, կլանում և ենթադրվում է նաև դուրս բերում։ *DcuA* և *DcuB* տեղափոխիչները կոդավորված են *aspA* և *fumB* գեներով, համապատասխանաբար։ Այս խմբի տեղափոխիչները պահանջվում են ֆումարաթթվային շնչառությամբ աճման ընթացքում և կատալիզում են հիմնականում ֆումարաթթու/սաթաթթու հակապորտը, ինչպես նաև ունակ են իրականացնել C4-երկկարբոնաթթուների կլանում և արտահանում։

### *DcuC* ընտանիք

C4-երկկարբոնաթթուների թաղանթով տեղափոխման գծապատկերԳործառույթով նման է *DcuA* և *DcuB* ընտանիքներին, սակայն այն գործում է անաերոբ աճման պայմաններում։ *DcuC* ընտանիքի տեղափոխիչները հայտնաբերվել են այն բակտերիաներում, որոնք գլյուկոզի յուրացման ընթացքում արտադրում են սաթաթթու։ Չնայած որ, *DcuC* տեղափոխիչները իրականացնում են նույն ֆունկցիան, ինչպես *DcuA* և *DcuB* ընտանիքները, սակայն փորձարկումները ցույց են տվել այս դեպքում գլխավորը սաթաթթվի դուրս բերումն է։

*DcuD* տեղափոխիչները կոդավորվում են *yhcL* գենով և մտնում են *DcuC* ընտանիքի մեջ։ Ցույց է տրվել, որ աերոբ աճի ընթացքում, pH=6-8 արժեքներում, այս տեղափոխիչները պատասխանատու չեն մնացորդային աճի կամ C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխման համար, ինչն ազդում է կարբոնաթթուների պրոտոնացման վրա։ *DcuD* տեղափոխիչը էքսպրեսիայի չի ենթարկվում պայմանների մեծ մասում և վերջինի դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզաբանված չէ։ Բակտերիաները հաճախ պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխության ավելի քան մեկ գեն, որոնք տարբեր համադրություններով են բջջում ներկայացված և ի շնորհիվ համանման ֆունկցիաների այս տեղափոխիչները գործում են համատեղ։

### *Dcu* խմբի տեղափոխիչներ

*Dcu* խմբի տեղափոխիչները իրականացնում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանում, սակայն միայն այն դեպքում, երբ բջջում կա դրանց պահանջը։ pH6 արժեքների դեպքում C4-երկկարբոնաթթուները կլանվում են որպես երկվալենտ իոն, սակայն ավելի ցածր արժեքներում՝ միավալենտ (օր. H-ֆումարաթթու-)։ Կլանումն իրենից ներկայացնում է էլեկտրածին գործընթաց և պահանջում է ∆Ψ կամ ∆pH:

Ծանոթագրություններ
------------------

1. 1 2 3 4 5 6  Janausch I. G. Zientz E. Tran Q. H. Kröger A. Unden G. (2002 թ․ հունվարի 17)։ «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria»։ *Biochimica Et Biophysica Acta* **1553** (1-2): 39–56։ ISSN 0006-3002։ PMID 11803016։ doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x
2. ↑  Janausch Ingo G. Unden G. (1999 թ․ սեպտեմբերի 1)։ «The dcuD (former yhcL) gene product of Escherichia coli as a member of the DcuC family of C4-dicarboxylate carriers: lack of evident expression»։ *Archives of Microbiology* (անգլերեն) **172** (4): 219–226։ ISSN 1432-072X։ doi:10.1007/s002030050763
3. ↑  Janausch I. G. Kim O. B. Unden G. (2001-09)։ «DctA- and Dcu-independent transport of succinate in Escherichia coli: contribution of diffusion and of alternative carriers»։ *Archives of Microbiology* **176** (3): 224–230։ ISSN 0302-8933։ PMID 11511871։ doi:10.1007/s002030100317