Էկոլոգիական խորշ
**Էկոլոգիական խորշ**, Համակեցությունում (կենսացենոզում) տեսակի (նրա պոպուլյացիայի) զբաղեցրած տեղն, նրա բիոցենոտիկ կապերի միասնությունը և միջավայրի աբիոտիկ գործոնների նկատմամբ պահանջների համալիրն է։ Այս տերմինը ներմուծվել է 1927 թվականին, Չարլզ Էլթոնի կողմից։

Էկոլոգիական խորշը տվյալ տեսակի գոյատևման գործոնների միագումարն է, որոնցից հիմնականը նրանց տեղն է սննդային շղթայում։ Ըստ Հաթչինսոնի էկոլոգիական խորշը կարող է լինել.

* **Ֆունդամենտալ** - որոշվում է ռեսուրսների և պայմանների համադրությամբ, որոնք թույլ են տալիս տեսակին պահպանել կենսունակ պոպուլյացիան։
* **Կայացած** - որի հատկությունները պայմանավորված են մրցակցող տեսակներով։

Այս տարբերությունն ընդգծում է, որ միջտեսակային մրցակցությունը բերում է բեղմնավորության և կենսունակության նվազեցման և որ ֆունդամենտալ էկոլոգիական խորշը կարող է լինել այնպիսի մաս, որը զբաղեցնող տեսակը միջտեսակային մրցակցության արդյունքում այլևս ի վիճակի չի լինի ապրել և հաջող բազմանալ։ Տեսակի ֆունդամենտալ խորշի այս մասը բացակայում է նրա կայացած խորշում։ Այսպիսով կայացած խորշը միշտ մտնում է ֆունդամենտալ խորշի մեջ կամ հավասար է նրան։

Մրցակցային բացառման սկզբունք
----------------------------

Մրցակցային բացառման սկզբունքի էությունը, որը հայտնի է նաև որպես **Գաուզեի սկզբունք**, այն է, որ յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր սեփական էկոլոգիական խորշը։ Ոչ մի երկու տեսակ չեն կարող զբաղեցնել միևնույն էկոլոգիական խորշը։ Գաուզեի սկզբունքի այդպիսի ձևակերպումը ենթարկվեց քննադատության։ Օրինակ, այս սկզբունքի հայտնի հակասություններից մեկը «Պլանկտոնային պարադոքսն» է։ Պլանկտոններին պատկանող կենդանի օրգանիզմների բոլոր տեսակները, ապրում են շատ սահմանափակ տարածությունում և օգտագործում են նույն ռեսուրսները (գլխավորապես արևային էներգիան և ծովային միներալ միացությունները)։ Մի քանի տեսակների միջև էկոլոգիական խորշի բաժանման խնդրի ժամանակակից մոտեցումը ենթադրում է, որ որոշ դեպքերում երկու տեսակ կարող են կիսել մեկ էկոլոգիական խորշը, իսկ որոշ դեպքերում այդպիսի համատեղումը հանգեցնում է տեսակներից մեկի ոչնչացմանը։

Գաուզեն ձևակերպել է մրցակցային բացառման սկզբունքը՝ աշխատելով Paramecium caudatum, *P. aurelia*, *P. Bursaria* ինֆուզորիաների հետ։ Բոլոր երեք տեսակները լավ աճում էին մոնոկուլտուրայում, հասնելով հեղուկ միջավայրով փորձանոթում պոպուլյացիայի սահանային խտությունների կայուն արժեքներին։ Ինֆուզորիաների համար որպես սնւնդ ծառայում էին բակտերիալ կամ խմորասնկային բջիջներ, որոնք աճում էին մշտապես ավելացվող վարսակի ալյուրում։ Սակայն երբ նա փաստացի մոդելավորում էր էկոլոգիական խորշը, համատեղ աճեցնելով *P. caudatum* և *P. aurelia*, պարզվեց, որ *P. aurelia* դուրս մղեց *P. caudatum*. Համատեղ աճեցման դեպքում *Р. caudatum* և *Р. bursaria* գոյատևում են, բայց խտության ավելի ցածր մակարդակում չեն, քան մոնոկուլտուրայում։ Ինչպես պարզվեց նրանք տարածականորեն մեկուսացել էին *Р.bursaria* փորձանոթում - փորձանոթի հատակին և սնվել են խմորասնկերով, այն դեպքում, երբ *Р. caudatum* վերևում էր և սնվում էր բակտերիաներով։

Այդուհետ մրցակցային բացառման սկզբունքը, ըստ որի «լիարժեք մրցակիցները չեն կարող հավերժ գոյատևել», դարձավ տեսական էկոլոգիայի հիմնական դոգմաներից մեկը։ Այսպիսով, եթե երկու տեսակներ համագոյակցում են, ապա նրանց միջև պետք է լինի որևէ էկոլոգիական տարբերություն, ինչը նշանակում է, որ նրանցից յուրաքանչյուրը զբաղեցնում է իր հատուկ խորշը։
Մրցակցելով ավելի ուժեղ տեսակի հետ թույլ տեսակը կորցնում է իր կայացած խորշը։ Այսպիսով, մրցակցությունից դուրս գալուն հասնում են միջավայրի նկատմամբ պահանջների տարանջատմամբ, կյանքի ձևի փոփոխմանը կամ, այլ բառերով ասած, հանդիսանում է տեսակների էկոլոգիական խորշերի սահմանազատում։ Այս դեպքում նրանք ձեռք են բերում նույն կենսացենոզում համագոյակցելու ունակություն։ Այսպես, Հարավային Ֆլորիդայի ափամերձ մանգրային ծառուտներում ապրում են ամենատարբեր ձկնկուլեր և հաճախ նույն ծանծաղուտում սնվում են մինչև ինը տարբեր տեսակի ձկներով։ Դրա հետ մեկտեղ, նրանք գործնականորեն չեն խանգարում միմյանց, քանի որ իրենց պահվածքը նրանում, թե ինչպիսի որսի տեղամաս են նրանք նախընտրում և ինչպես են որսում ձուկը, - մշակվել են ունակություններ, որը թույլ է տալիս նրանց զբաղեցնել տարբեր խորշեր նույն ծանծաղուտի սահմանում։

Սակայն, ցանկանալով պարզաբանել, արդյոք գործում է մրցակցային բացառման սկզբունքը որևէ մրցակցային իրավիճակում, մենք կարող ենք բախվել շատ լուրջ մեթոդաբանական խնդրի հետ։ Դիտարկենք, օրինակ, սալամանդրների դեպքը Հեյրսթոնի աշխատությունից։ Այս օրինակում ԱՄՆ-ում՝ Ապպալաչյան լեռների հարավային մասում բնակվող ցամաքային սալամանդրի երկու տեսակ են՝ *Plethodon glutinosus* և *Plethodon jordani*։ Սովորաբար P. jordani հանդիպում է ավելի մեծ բարձրություններում, քան P. Glutinosus-ը, բայց որոշ շրջաններում դրանց բնակության գոտիները համընկնում են։ Կարևոր պահ է հանդիսանում այն, որ, մյուս տեսակի կողմից անբարենպաստ ազդեցությունը սկզբնապես զգում էին երկու տեսակի առանձնյակներն էլ։ Տեսակներից մեկի ոչնչացումից հետո, մյուսի մոտ նկատվում է քանակության, բեղմնավորության և (կամ) կենսունակության ավելացում։ Դրանից հետևում է, որ ստուգողական հրապարակներում և համատեղ բնակության այլ վայրերում այս տեսակները սովորաբար մրցակցում էին միմյանց հետ, բայց ամեն դեպքում գոյատևում էին։

Երկու տեսակ մրցակցում և համագոյակցում են, համաձայն մրցակցային բացառման սկզբունքի կարելի է ենթադրել, որ դա կատարվում է խորշերի բաժանման արդյունքում։ Դա միանգամայն ճշմարտացի ենթադրություն է, բայց այնքան ժամանակ, քանի դեռ չի նկատվում այդպիսի բաժանում, կամ հաստատված չէ, որ այն հանում է միջտեսակային մրցակցության լարվածությունը, Այն մնում է ոչ ավելին, քան ենթադրություն։ Այսպիսով, երբ մենք դիտարկում ենք երկու տեսակի համագոյակցությունը, հաճախ դժվար է լինում սահմանել, որ նրանց խորշերը բաժանված են, և հնարավոր չէ հակառակն ապացուցել։ 
Եթե էկոլոգին չի հաջողվում գտնել խորշերի բաժանում, դա կարող է նշանակել, որ նա փնտրել է այն սխալ տեղում կամ սխալ ձևով։ 
Մրցակցային բացառման սկզբունքը լայն տարածում է ստացել՝

* Այդ փաստի բազմաթիվ հաստատումներից
* Որովհետև զգայորեն այն համարվում է ճիշտ և
* Նրա օգտին են վկայում տեսական նախապայմանները

Սակայն միշտ կլինեն այնպիսի դեպքեր, որոնցում այն անհնար է ստուգել։ Բացի այդ, կան դեպքեր երբ Գաուզեի սկզբունքը, ուղղակի չենք կիրառի (Բիգոն, 1989)։ Օրինակ, «Պլանկտոնային պարադոքս»։ Իրականում մրցակցող տեսակների միջև հավասարակշռությունը կարող է հաճախակի խախտվել, և առավելությունը մի տեսակից կանցնի մյուսին, հետևաբար, համագոյակցումը հնարավոր է միջավայրի պայմանների փոփոխման շնորհիվ։ Այդպիսի փաստարկ օգտագործել է Հաթչինսոնը (Hutchinson, 1961) որպեսզի բացատրի «պլանկտոնային պարադոքսը»։ Այդ պարադոքսն այն է, որ պլանկտոնային օրգանիզմների շատ տեսակներ հաճախ համագոյակցում են պարզ միջավայրում, որտեղ, ըստ երևույթին, քիչ է խորշերի բաժանման հնարավորությունները։ Հաթչինսոնը ենթադրեց, որ միջավայրը, չնայած, որ շատ պարզ է, մշտապես ենթարկվում է տարբեր փոփոխություների, մասնավորապես՝ սեզոնային։ Ժամանակի ցանկացած առանձին ժամանակահատվածում միջավայրի պայմանները կարող են նպաստել որոշակի տեսակի դուրսմղմանը, սակայն այդ պայմանները փոխվում են, և մինչև այն պահը, երբ տվյալ տեսակը կդառնա վերջնականապես դուրս մղված, նրանք կարող են տեսակի համար բարենպաստ դառնալ։ Այլ կերպ ասած, մրցակցային հարաբերությունների արդյունքը հավասարակշիռ վիճակում կարող է որոշիչ դեր չխաղալ, եթե միջավայրի պայմանները փոխվում են շատ առաջ, նախքան, հավասարակշռության հասնելը։ Եվ քանի որ ցանկացած միջավայր փոփոխական է, մրցակիցների միջև հավասարակշռությունը պետք է միշտ տեղաշարժվի և համագոյակցությունը հաճախ կդիտվի խորշի այնպիսի բաժանման դեպքում, որի դեպքում կայուն պայմաններում տեղի կունենար տեսակներից մեկի հեռացում։

Վերնադսկու հաստատունության օրենքը
---------------------------------

**Բնության կենդանի նյութի քանակությունը (տվյալ աշխարհագրական ժամանակաշրջանի համար) հաստատուն է։** 
Համաձայն այս հիպոթեզի, կենսոլորտի ռեգիոններից մեկում կենդանի նյութի քանակության ցանկացած փոփոխություն պետք է հավասարակշռված լինի որևէ այլ ռեգիոնում։ Ճիշտ է, համաձայն տեսակային աղքատացման կանխադրույթի, բարձրակարգ տեսակները և էկոհամակարգերը ավելի հաճախ կփոխարինվեն ավելի ցածր մակարդակի էվոլյուցիոն օբյեկտներով։ Բացի այդ, տեղի կունենա էկոհամակարգի տեսակային կազմի ռուդերալիզացիա, և մարդու համար բարենպաստ տեսակները կփոխարինվեն նվազ օգտակարներով, չեզոքներով կամ նույնիսկ վնասակարներով։
Որպես այս օրենքի հետևանք գոյություն ունի էկոլոգիական խորշի պարտադիր լրացման օրենքը։ (Ռոզենբերգ և մյուսները, 1999)

Էկոլոգիական խորշի պարտադիր լրացման օրենքը
-----------------------------------------

Էկոլոգիական խորշը չի կարող դատարկ լինել։ Եթե որևէ տեսակի վերացման արդյունքում խորշը դատարկվում է, այն անմիջապես լրացվում է այլ տեսակով։ 
Բնակության միջավայրը սովորաբար բաղկացած է առանձին մասերից («հետք») բարենպաստ և անբարենպաստ պայմաններով, այդ հետքերը հաճախ հասանելի են ժամանակավորապես, և ի հայտ են գալիս անկանխատեսելիորեն ինչպես ժամանակի, այնպես էլ տարածության մեջ։ 
Ազատ մասերը կամ «ճեղքերը» բնակավայրերում առաջանում են անկանխատեսելիորեն որոշ բիոտոպերում։ Հրդեհները կամ սողանքները կարող են հանգեցնել անտառներում ամայի տարածքների ձևավորման։ Փոթորիկը կարող է մերկացնել ծովային ափի բաց հատվածը, իսկ ագահ գիշատիչները որտեղ պատահի կարող են ոչնչացնել պոտենցիալ զոհին։ Այս ազատված տարածքները կրկին բնակեցվում են։ Սակայն առաջին նորաբնիկները պարտադիր չէ լինեն այն տեսակները, որոնք տևական ժամանակի ընթացքում ընդունակ են բարեհաջող մրցակցել այլ տեսակների հետ և դուրս մղել նրանց։ Այդ պատճառով գալիք և մրցունակ տեսակների համագոյակցությունը հնարավոր է այնքան ժամանակ, քանի դեռ համապատասխան հաճախականությամբ առաջանում են չբնակեցված տեղամասեր։ (Բիգոն և մյուսներ, 1989)

Մարդու էկոլոգիական խորշ
-----------------------

Մարդը, որպես կենսաբանական տեսակ, զբաղեցնում է իր սեփական էկոլոգիական խորշը։ Մարդը կարող է բնակվել արևադարձում և մերձարևադարձում, ծովի մակարդակից 3-3,5 կմ բարձրությունում։ Իրականում ներկայումս մարդն ապրում է բավականին մեծ տարածությունում։ Մարդը ընդարձակել է ազատ էկոլոգիական խորշը տարբեր հարմարանքների օգտագործման շնորհիվ՝ բնակարան, հագուստ, կրակ և այլն։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Pocheville, Arnaud (2015). "The Ecological Niche: History and Recent Controversies". In Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; և այլք: (eds.). *Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences*. Dordrecht: Springer. pp. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7. `{{cite book}}`: External link in ``|chapterurl=`` (help); Unknown parameter `|chapterurl=` ignored (`|chapter-url=` suggested) (help)

Գրականություն
-------------

* Бигон М. Харпер Дж. Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. - М.։ Мир, 1989. - 667 с.
* Гиляров А. М. Популяционная экология։ Учебное пособие. - М.։ Изд-во МГУ, 1990 - 191 с.