Բրգաձև նեյրոն
**Բրգաձև նեյրոն** (բրգաձև բջիջ), նեյրոնների տեսակ, հիմնականում գտնվում են գլխուղեղի կեղևում, հիպոկամպում, նշիկաձև մարմնում։ Այս բջիջները կաթնասունների գլխուղեղի առաջճակատային և կեղև-ողնուղեղային ուղու հիմնական դրդող նեյրոններն են։ Առաջին անգամ հայտնաբերվել և ուսումնասիրվել են Ռամոն ի Կախալի կողմից։. Հայտնաբերումից հետո բրգաձև նեյրոնների հետազոտումը հանդիսացավ բազմաթիվ գիտնականների խնդիրը, որոնք ցանկացան պարզել նրանց նշանակությունը հիշողության և հոգեկան այլ ռեակցիաների գործում։

Կառուցվածք
----------

### Առանձնահատկություններ

Հիմնական առանձնահատկությունը եռանկյունի բրգաձև մարմինն է, որի պատճառով էլ կոչվում են այսպես։ Ունեն մեկ աքսոն, մեկ ծայրային դենդրիտ, խիստ ճյուղավորված դենդրիտային ճյուղեր և բազմաթիվ դենդրիտային փշիկներ։

#### Ծայրային դենդրիտ

Ծայրային դենդրիտը սկիզբ է առնում նեյրոնի մարմնի վերին մասին։ Այն բավականին հաստ է, որից սկսվում են բազմաթիվ դենդրիտային ճյուղեր։

#### Հիմնական դենդրիտներ

Հիմնական դենդրիտները սկսվում են ծայրային հաստ դենդրիտից, թվով 3-5 են։ Մարմնից հեռանալուն զուգընթաց, ճյուղավորվում են։

Բրգաձև նեյրոնները ուղեղի ամենախոշոր բջիջներն են։ Մարմինը մոտավորապես 20 μm երկարություն ունի։ Դենդրիտների տրամագիծը կես միկրոմետրից մինչև մի քանի միկրոմետր է, երկարությունը՝ մի քանի հարյուր միկրոմետր։ Ճյուղավորման շնորհիվ, բրգաձև նեյրոնի դենդրիտների ընդհանուր երկարությունը կարող է հասնել մի քանի սանտիմետրի։ Աքսոնը նույնպես երկար է, խիստ ճյուղավորված։

### Դենդրիտային փշիկներ

Տե՛ս նաև՝ Դենդրիտային փշիկ
Դենդրիտային փշիկների առկայությունն էապես մեծացնում է բրգաձև նեյրոնների ազդակներ ընդունելու մակերեսը։ Նրանք բացակայում են նեյրոնի մարմնի վրա։ Առնետների ծայրային դենդրիտի վրա կան մոտավորապես 3000 դենդրիտային փշիկներ։ Մարդկանց բրգաձև նեյրոններում փշիկների քանակը կարող է հասնել մինչև 6000-ի։

* Բրգաձև նեյրոն, ներկված կանաչ ֆլյուորեսցենտային սպիտակուցովԲրգաձև նեյրոն, ներկված կանաչ ֆլյուորեսցենտային սպիտակուցով
* Հիպոկամպի բրգաձր նեյրոնՀիպոկամպի բրգաձր նեյրոն

Աճ և զարգացում
--------------

### Տարբերակում

Նեյրոնների տարբերակումը սկսվում է ուղեղի զարգացման ամենավաղ շրջաններում։ Ցողունային Progenitor cells կուտակվում են ենթակեղևային պրոլիֆերատիվ փորքային գոտում և ենթափորոքային գոտում։ Անհաս բրգաձև նեյրոնները գաղթում են ձևավորվող կեղևային թիթեղիկ, որտեղ ենթարկվում են հետագա ձևափոխման։ Ներսածին կաննաբինոիդները մոլեկուլներ են, որոնք ուղղորդում են զարգացող նեյրոններին և նրանց աքսոններին։ Ctip2 և Sox5 աճի գործոնները ուղղուրդում են բրգաձև նեյրոնների աքսոններին դեպի իրենց նյարդավորման տեղը։

### Վաղ հետծննդյան զարգացում

Խննդից հետո բրգաձև նեյրոնների ձևավորումը շարունակցվում է։ Առնետների մոտ 3-ից մինչև 21-րդ օրերն ընկած ժամանակահատվածում բրգաձև նեյրոնների մարմինը կրկնակի անգամ մեծանում է, խոշորանում են ծայրային և հիմնային դենդրիտները։ Միաժամանակ փոքրանում է նրանց թաղանթային պոտենցիալը, նվազում է թաղանթային դիմադրությունը, մեծանում է գործողության պոտենցիալի արժեքը։

Ազդանշանում
-----------

Դենդրիտների մեծաքանակությունը նպաստում է բրգաձև բջիջների՝ բազմաթիվ ազդանշաններ ընդունելու հատկությանը։ Մյուս նեյրոնների նման, նրանց դենդրիտների վրա հայտնաբերվել են Na+, Ca2+, and K+ անցուղիներ, որոշ քանակով նաև՝ մարմնի վրա։ Այս անցուղիներն ունեն տարբեր առանձնահատկություններ։ Դենդրիտների պոտենցիալակախյալ Ca2+ անցուղիներն ակտիվանում են դրդող հետսինապսային պոտենցիալներից և գործողության պոտենցիալի հետվերադարձով նեյրոնի մարմնով։ Գործողության պոտենցիալի հետվերադարձը կախված է K+ անցուղիներով։ K+ անցուղիները բրգաձև նեյրոններում օժանդակում են գործողության պոտենցիալի տատանասահմանի կարգավորման մեխանիզմին։

Բրգաձև նեյրոնների պատասխանը կախված է ստացվող ազդակների հանրագումարից։ Մեկ նեյրոնը կարող է ստանալ մոտավորապես 30000 դրդող և 1700 արգելակող ազդակներ։ Դրդող ազդակները ստացվում են հիմնականում դենդրիտային փշիկներով, իսկ արգելակողները՝ մարմնով, նույնիսկ աքսոնով։ Բրգաձև բջիջները որպես դրդող միջնորդանյութ օգտագործում են գլյուտամատ, և որպես արգելակող՝ գամմա-ամինոկարագաթթու։

### Տեսակներ

Տարբերում են բրգաձև բջիջների հետևյալ տեսակները՝ RSad, RSna և IB։

Ֆունկցիաներ
-----------

### Կեղև-ողնուղեղային ուղի

Բրգաձև նեյրոններից ազդակներ են ուղղվում ողնուղեղի համապատասխան շարժանեյրոններ, որոնք պատասխանատու են մարմնի շարժողական ակտիվության համար։ այս կապերի առաջացման հարցում մեծ դեր ունեն տարբեր բնույթի աճի գործոնները։

### Ճանաչողություն

Առաջ ճակատային մասի բրգաձև նեյրոնները մասնակցում են ճանաչողական (կոգնիտիվ) ռեակցիաներին։ Այս նեյրոնների համախմբվածության աստիճանը որոշում է մարդու և բարձրակարգ կենդանիների ճանաչողական գործունեության մակարդակը։ Մեծ դեր ունեն մարմինների ճանաչման գործում։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  անատոմիայի հիմնարար մոդել
2. 1 2  Elston GN (2003 թ․ նոյեմբեր). «Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function». *Cereb. Cortex*. **13** (11): 1124–38. doi:10.1093/cercor/bhg093. PMID 14576205.
3. ↑  García-López P, García-Marín V, Freire M (2006 թ․ նոյեմբեր). «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation». *J. Neurosci*. **26** (44): 11249–52. doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMID 17079652.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
4. 1 2 3 4  Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI (2001). «Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells». *Neuroscience*. **102** (3): 527–40. doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID 11226691.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
5. ↑  Laberge D, Kasevich R (2007 թ․ նոյեմբեր). «The apical dendrite theory of consciousness». *Neural Netw*. **20** (9): 1004–20. doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006. PMID 17920812.
6. ↑  Mulder J, Aguado T, Keimpema E; և այլք: (2008 թ․ հունիս). «Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (25): 8760–5. doi:10.1073/pnas.0803545105. PMC 2438381. PMID 18562289. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
7. ↑  Fishell G, Hanashima C (2008 թ․ փետրվար). «Pyramidal neurons grow up and change their mind». *Neuron*. **57** (3): 333–8. doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018. PMID 18255026.
8. ↑  Zhang ZW (2004 թ․ մարտ). «Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function». *J. Neurophysiol*. **91** (3): 1171–82. doi:10.1152/jn.00855.2003. PMID 14602839.
9. ↑  Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998). «Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons». *Annu. Rev. Physiol*. **60** (1): 327–46. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327. PMID 9558467.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
10. ↑  Salimi I, Friel KM, Martin JH (2008 թ․ հուլիս). «Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade». *J. Neurosci*. **28** (29): 7426–34. doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. PMC 2567132. PMID 18632946.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)

Արտաքին հղումներ
----------------

* Բրգաձև նեյրոններ
* Նկար Արխիվացված 2018-05-26 Wayback Machine
* Նկար Արխիվացված 2008-12-17 Archive-It
* Գծապատկեր Արխիվացված 2016-11-02 Wayback Machine

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * դ
* ք
* խ
Նյարդային համակարգ |
| --- |
|  |
| Կենտրոնական նյարդային համակարգ | Ուղեղային թաղանթներ • Ողնուղեղ • Գլխուղեղ • Ռոմբաձև ուղեղ • (Երկարավուն ուղեղ • Վարոլյան կամուրջ • Ուղեղիկ) • Միջին ուղեղ • Առջևի ուղեղ (Միջանկյալ ուղեղ • Ծայրային ուղեղ) |
|  |
| Ծայրամասային նյարդային համակարգ | 

|  |  |
| --- | --- |
| Մարմնական նյարդային համակարգ (Սոմատիկ նյարդային համակարգ) | Զգացող նեյրոն (աֆերենտ) • Շարժիչ նեյրոն (էֆերենտ) • Գանգուղեղային նյարդ • Ողնուղեղային նյարդ |
| Վեգետատիվ նյարդային համակարգ (ինքնավար նյարդային համակարգ) | Սիմպաթիկ նյարդային համակարգ • Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ • Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ |

 |

 |