**Բարբարա ՄաքՔլինթոկ** (անգլ.՝ Barbara McClintock, հունիսի 16, 1902(1902-06-16)[…], Հարթֆորդ - սեպտեմբերի 2, 1992(1992-09-02)[…], Հանթինգտոն, Սաֆոլկ շրջան, Նյու Յորք, ԱՄՆ), ամերիկացի բջջագենետիկ գիտնական, ֆիզիոլոգիայի և բժշկության Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր։ Իր ողջ կարիերայի ընթացքում ՄաքՔլինթոկը հիմնականում զբաղել է եգիպտացորենի բջջագենետիկայի ուսումնասիրությամբ։ Բարբարա ՄաքՔլինթոկը մշակել է եգիպտացորենի բջիջների քրոմոսոմները դիտարկելու մեթոդ և միկրոսկոպիկ վերլուծության միջոցով բազում հիմնարար հայտնագործություններ արել բջջագենետիկայի բնագավառում, այդ թվում մեյոզի ժամանակ տրամախաչման («տրամախաչում» և քրոմոսոմային տեղամասերի փոխանակում) արդյունքում ժառանգական տեղեկատվության վերախմբավորում։ Նա կազմել է եգիպտացորենի առաջին գենետիկական քարտեզը՝ նկարագրելով քրոմոսոմային տեղամասերի ֆիզիկական հատկությունները, ցույց տվել տելոմերների և ցենտրոմերների դերը (քրոմոսոմային տեղամասեր, որոնք ներգրավված են գենետիկական տեղեկատվության պահպանման մեջ), կատարել լայնածավալ հետազոտություն եգիպտացորենի հարավամերիկյան տեսակների բջջագենետիկայի և էթնոբոտանիայի վերաբերյալ, մշակել տեսություն, որը բացատրում է գենետիկ տեղեկատվության ճնշումը և արտահայտումը սերնդից մյուսը փոխանցելու ընթացքում եգիպտացորենի օրինակով։ 1951 թվականին ՄաքՔլինթոկը հայտնաբերել է տրանսպոզոնները։ Նրա աշխատանքը ճանաչում է ստացել 1960-1970-ական թվականներին, երբ ուսումնասիրվել է 1940-ականներին ՄաքՔլինթոկի կողմից հայտնաբերված գեների կարգավորման մեխանիզմը։ «Շարժական գենետիկական տարրերի հայտնագործման համար» 1983 թվականին ՄաքՔլինթոկը ֆիզիոլոգիայի և բժշկության բնագավառում արժանացել է Նոբելյան մրցանակի։

Մանկություն և պատանեկություն
----------------------------

Բարբարա ՄաքՔլինթոկը (ծննդյան ժամանակ նրան տրվել է Էլեոնորա անունը, բայց այն փոխվել է չորս ամսականում, քանի որ ծնողները կարծում էին, որ Բարբարա անունն ավելի հարմար է բնավորությամբ երեխայի համար) ծնվել է Հարթֆորդում (Կոնեկտիկուտ նահանգ, ԱՄՆ) բժիշկ Թոմաս Հենրի ՄաքՔլինթոկի (հնարավոր է՝ 1840-1860-ականներին Ֆիլադելֆիա եկած ՄաքՔլինթոկի կլանից ներգաղթյալների սերունդ) և Սառա Հենդի ՄաքՔլինթոկի ընտանիքում։ Նա ուներ երկու ավագ քույր և մեկ եղբայր, որը ծնվել է նրանից երկու տարի անց։ Երիտասարդ տարիքից Բարբարան նախընտրել է միայնությունը, ուներ անկախ բնավորություն։ Շատ ավելի ուշ՝ 1983 թվականին, նա գրել է.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | Ես անկեղծորեն վայելեցի այն փաստը, որ ստիպված չէի պաշտպանել իմ տեսակետները։ Ես կարող էի պարզապես աշխատել մեծ հաճույքով։ Երբեք կարիք կամ ցանկություն չեմ ունեցել պաշտպանելու իմ տեսակետը։ Եթե պարզվում էր, որ ես սխալ եմ, ես պարզապես մոռանում էի, որ ժամանակին ես նման տեսակետ եմ ունեցել։ Դա նշանակություն չուներ։ |  |

*Բնօրինակ տեքստ* (անգլ.)  

*<...> I truly enjoyed not being required to defend my interpretations. I could just work with the greatest of pleasure. I never felt the need nor the desire to defend my views. If I turned out to be wrong, I just forgot that I ever held such a view. It didn't matter.*

Բարբարան ջերմ հարաբերություններ է ունեցել հոր հետ, իսկ մոր հետ դժվարանում էր շփվել, վերջինիս հոգեկան խնդիրների պատճառով։

Մոտ երեք տարեկան հասակից մինչ դպրոց ՄաքՔլինթոկը մորաքրոջ ու հորեղբոր հետ ապրել է Մասաչուսեթսում՝ ծնողների ֆինանսական դրությունը մեղմելու համար, մինչ հայրը բժշկությամբ էր զբաղվում։ Այդ տարիքից էլ սկսած Բարբարան ամբողջ կյանքի ընթացքում սիրահարվում է բնությանը։ 1908 թվականին ՄաքՔլինթոկները տեղափոխվել են Բրուքլինի արվարձան Ֆլեթբուշ, որտեղ Բարբարայի հայրը միացել է *Standard Oil*-ի աշխատակազմին։ Բարբարան վերադարձել է ընտանիք, բնակվել նրանց հետ և հաճախել Բրուքլինի «Էրազմուս Հոլ» միջնակարգ դպրոց, որն ավարտել է 1918 թվականին։ Դպրոցում ուսումնասիրել է բնագիտություն և մտադրվել ընդունվել Կոռնելի համալսարան՝ այնտեղ ուսումը շարունակելու նպատակով։ Սակայն, նրա մայրը դեմ էր դուստրերի բարձրագույն կրթություն ստանալու գաղափարին՝ համարելով, որ դա կնվազեցնի նրանց ամուսնանալու հնարավորությունը։ Բացի այդ, ընտանիքը շարունակում էր ֆինանսական դժվարություններ կրել, իսկ Թոմաս ՄաքՔլինթոկը, որպես վիրաբույժ, գտնվում էր ռազմաճակատում։ Բարբարան ստիպված էր որոշ ժամանակ աշխատել աշխատանքի տեղավորման գործակալությունում և հաճախել գրադարան՝ ինքնուսուցման համար։ Եվրոպայից վերադարձած Բարբարայի հայրը պնդում էր, որ Բարբարան պետք է բարձրագույն կրթություն ստանա, և նա 1919 թվականին հաջողությամբ ընդունվել է Կոռնել։

### Ուսումը և հետազոտական աշխատանքները Կոռնելի համալսարանում

1919 թվականին ՄաքՔլինթոքը ուսումը սկսեց Կոռնելի գյուղատնտեսական քոլեջում։ Առաջին և երկրորդ տարիներին վարել է նորմալ ուսանողական կյանք, ներառյալ ժամադրություն և ջազ նվագախմբում տենորային բանջո նվագում։ ՄաքՔլինթոքն ընտրվել է առաջին տարվա նախագահ և հրավիրվել կանանց ակումբ։ Սակայն իմանալով, որ հրեաներին կանանց ակումբ չեն ընդունում, նա հրաժարվել է անդամակցելուց։ Քոլեջում սովորել է բուսաբանություն և 1923 թվականին ստացել բակալավրի աստիճան։ Նրա հետաքրքրությունը գենետիկայի նկատմամբ սկսվել է 1921 թվականին, երբ ներկա է գտնվել այդ թեմայով առաջին դասընթացներին։ Դասընթացները վարել է բույսերի բուծող և գենետոլոգ Կլոդ Հաչինսոնը, և դրանք նման էին Հարվարդի համալսարանում անցկացվող դասընթացներին։

Հատչինսոնը տպավորվելով ՄաքՔլինթոկի սովորելու հանդեպ ունեցած սիրով, 1922 թվականին նրան հրավիրել է մասնակցելու գենետիկայի գծով հետդիպլոմային դասընթացներին։ Ավելի ուշ ՄաքՔլինթոկը Հատչինսոնի հրավերքը համարել է գենետիկայի գծով ուսումնասիրությունները շարունակելու շարժառիթ`

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | Ակնհայտ է, որ այդ հեռախոսազանգը կանխորոշեց իմ ապագան։ Դրանից հետո ես մնացի գենետիկայի բնագավառում։ |  |

*Բնօրինակ տեքստ* (անգլ.)  

*Obviously, this telephone call cast the die for my future. I remained with genetics thereafter.*

Քանի որ այդ ժամանակ Կոռնելի համալսարանում կանայք իրավունք չունեին մասնագիտանալ գենետիկայի բնագավառում, նրա մագիստրոսի (1925) և դոկտորական (1927) կոչումները պաշտոնապես շնորհվեցին բուսաբանության գծով։

Դիպլոմի վրա աշխատելիս և հետբուհական պրակտիկան որպես բուսաբանության ուսուցիչ աշխատելու ընթացքում ՄաքՔլինթոկն օժանդակել է եգիպտացորենի բջջագենետիկայի ուսումնասիրման խմբի ստեղծմանը։ Այդ խմբում ընդգրվեցին գենետիկներ և բջջագետներ, այդ թվում՝ Չարլզ Բերնհեմը, Մարկուս Մորթոն Ռոուդսը (ով հայտնաբերել է եգիպտացորենի բջջապլազմային արական անպտղությունը և ստացել Թոմաս Հանթ Մորգանի անվան մեդալ գենետիկայի զարգացման բնագավառում ունեցած  վաստակի համար), Ջորջ Բիդլը (1958 թվականին ստացել է Նոբելյան մրցանակ, նյութափոխանակության կարգավորման գենային մակարդակը հայտնաբերերելու համար) և Հարիետ Կրեյտոնը։ Բույսերի բուծման ամբիոնի վարիչ Ռոլլինս Ադամս Էմերսոնը, չնայած բջջագետ չէր, սակայն աջակցում էր խմբի աշխատանքներին։ ՄաքՔլինթոկի հետազոտություններն ուղղված էին եգիպտացորենի բջիջների քրոմոսոմների դիտարկման և բնութագրման եղանակների բարելավմանը։ Նա մշակել է կարմինային գունավորման մեթոդը, որը հնարավորություն է տալիս դիտարկել քրոմոսոմները և առաջին անգամ նկարագրել եգիպտացորենի բջիջների տաս քրոմոսոմների կազմաբանությունը։ Քրոմոսոմների կառուցվածքի ուսումնասիրությունը հնարավորություն է տվել ՄաքՔլինթոկին մեկ քրոմոսոմի շրջանակում դիտարկել խմբի ժառանգության զուգակցությունը։ Մարկուս Ռոուդսը նշել է, որ եգիպտացորենի բջիջներում քրոմոսոմների տրիպլոիդային հավաքածուների վերաբերյալ ՄաքՔլինթոկի հոդվածը առաջացրել է բջջագենետիկների հետաքրքրությունը և, ի վերջո, Կոռնելի համալսարանի գիտնականների կողմից 1929-1935 թվականներին կատարված տասնյոթ նշանակալի հայտնագործություններից տասը կատարվել են նրա կողմից։  

1930 թվականին ՄաքՔլինթոկը առաջին անգամ նկարագրել է համասեռ քրոմոսոմների տեղամասերի փոխանակումը մեյոզի ընթացքում փոխազդեցության ընթացքում (տրամախաչում)։ 1931 թվականին ՄաքՔլինթոկը, ասպիրանտ Հարրիետ Կրեյտոնի հետ համագործակցությամբ, ապացուցեց կապը ժառանգականության ընթացքում մեյոտիկ տրամախաչման և հատկությունների վերամիավորման միջև։                                          

Այդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել գեների կցորգման գծով գենետիկական փորձերի ֆիզիկական հիմքը և հաստատել այն վարկածը, որ մեյոզի ժամանակ կարող է առաջանալ վերամեկուսացում։ Նույն թվականին ՄաքՔլինթոկը հրապարակել է եգիպտացորենի առաջին գենետիկ քարտեզը՝ ցույց տալով ինը քրոմոսոմի երեք գեների հաջորդականությունը։ Իրականացված աշխատանքները թույլ են տվել ՄաքՔլինթոկին և Կրեյտոնին հետազոտել տրամախաչման երևույթի ֆիզիկական հիմքը։ 1938 և 1941 թվականներին ՄաքՔլինթոկը կատարել է ցենտրոմերների և տելոմերների բջջագենետիկական վերլուծություն նկարագրելով դրանց կառուցվածքն ու գործառույթները։ ՄաքՔլինթոկը Միացյալ Նահանգների ազգային հետազոտական խորհրդից (անգլ. United States National Research Council) ստացել է մի քանի դոկտորական դրամաշնորհներ, իր ակնառու հետազոտությունների և կալեգաների աջակցության շնորհիվ։ Այդ միջոցները նրան թույլ են տվել շարունակել գենետիկայի բնագավառում հետազոտությունները Կոռնելի համալսարանում, Միսուրիի համալսարանում և Կալիֆոռնիայի տեխնոլոգիական ինստիտուտում։

1931 և 1932 թվականների ամառային ժամանակաշրջանում ՄաքՔլինթոկը Միսուրիի համալսարանում աշխատել է գենետիկ Լյուիս Ստեդլերի հետ, որը նրան ծանոթացրել է ռենտգենյան ճառագայթներ որպես մուտագեն օգտագործելու մեթոդի հետ (ռենտգենյան ճառագայթների ազդեցության շնորհիվ  մեծանում է նմուշի մուտացիայի մակարդակը)։ Եգիպտացորենի մուտացիաների վրա աշխատելիս նա հայտնաբերեց օղակաձև քրոմոսոմներ, որոնք առաջացել են ճառագայթահարման ազդեցությամբ քրոմոսոմների ճեղքումների միացման արդյունքում։ ՄաքՔլինթոկն առաջ է քաշել այն վարկածը, որ քրոմոսոմների ծայրերում պետք է լինեն կառուցվածքային գոյացություններ, որոնք նորմալ պայմաններում ապահովում են քրոմոսոմի կայունությունը։ Նա ցույց տվեց, որ միտոզի ժամանակ օղակաձև քրոմոսոմների աննորմալ վարքը առաջացնում է եգիպտացորենի տերևների խայտաբղետություն։ Նույն տարիներին նա բացահայտել է եգիպտացորենի 6-րդ քրոմոսոմում «միջուկային կազմակերպիչների» առկայությունը։ Ժամանակակից հասկացությունների համաձայն, այս շրջանը պարունակում է ռիբոսոմային ՌՆԹ գեների կրկնություններ և պատասխանատու է միջուկի առաջացման համար, որտեղ տեղի են ունենում ռիբոսոմային ՌՆԹ-ների արտադարձում և հասունացում։

ՄաքՔլինթոկը դրամաշնորհ է ստացել Ջոն Սայմոն Գուգենհայմի հուշամատյան հիմնադրամից (անգլ.՝ John Simon Guggenheim Memorial Foundation), որը հնարավորություն է տվել նրան վեցամսյա դասընթացներ անցնել Գերմանիայում՝ 1933-1934 թվականներին։ Նա ծրագրում էր աշխատել Ֆրայբուրգի համալսարանում և Բեռլինի Կայզեր Վիլհելմի ինստիտուտում՝ Կուրտ Շտերնի հետ միասին, ով հայտնաբերել էր, պտղաճանճերի տրամախաչումը ՄաքՔլինթոկի և Կրիտոնի հետազոտությունից մի քանի շաբաթ անց։ Մինչ այդ, Շտերնն արտագաղթել էր Միացյալ Նահանգներ, ուստի ՄաքՔլինթոկը աշխատել է Գերմանիայում Ռիչարդ Գոլդշմիդտի հետ։ Բարբարան շուտով վերադարձել է Եվրոպայից, որտեղ քաղաքական լարվածությունը սրվում էր, և աշխատանքի է անցել Կոռնելի համալսարանում, որտեղ դասավանդել է մինչև 1936 թվականը։ Այդ թվականին Լյուիս Ստադլերը նրան առաջարկեց պրոֆեսորի ասիստենտի պաշտոն Միսուրիի համալսարանի բուսաբանության ամբիոնում։

Միսուրիի համալսարան
-------------------

Միսուրիի համալսարանում ՄաքՔլինթոկը ուսումնասիրել է ռենտգենյան ճառագայթների ազդեցությունը եգիպտացորենի քրոմոսոմների վրա։ Նա նկատել է ճառագայթահարված բջիջներում քրոմոսոմների ճեղքվածքի և հետագա միաձուլման ազդեցությունը։ Նույն ազդեցությունը նկատել է նաև այլ բույսերի մոտ, երբ Էնդոսպերմային բջիջներում տեղի է ունեցել քրոմոսոմների ինքնաբուխ պատռվածք։ Նա պարզել է, որ ճառագայթումից հետո առաջացած քրոմոսոմի ճեղքումները չեն կարող ճիշտ միանալ, ինչը հանգեցնում է տարբեր քրոմոսոմների քրոմատների միաձուլմանը։ Միտոզի անաֆազում նման կապակցված քրոմոսոմները առաջացնում էին քրոմատիդային կապ, որը ճեղքվում է կենտրոնոմերների շարժման ընթացքում դեպի բջջային բևեռներ։ Քրոմոսոմի նոր ձևավորված ճեղքվածքները վերարտադրումից հետո կրկին սխալ են  կապվակցվում հաջորդ բջջային ցիկլի միջբազային փուլում, այդպիսով արատավոր շրջանը կրկնվում է՝ առաջացնելով զանգվածային մուտացիաներ։ Կոտրվածքի, միաձուլման և կապի ստեղծման ցիկլը, այսպես կոչված, «*breakage-fusion-bridge*» ցիկլը ցիտոգենետիկայում առանցքային հայտնագործություն էր մի քանի պատճառներով. նախ ցույց տրվեց, որ քրոմոսոմների վերամիավորումը կրում է ոչ պատահական բնույթ և երկրորդ, բացահայտվեց լայնածավալ մուտացիաների պատճառը։ Այդ պատճառով էլ ցիկլը մինչ օրս մնում է ուռուցքաբանության ոլորտում մնում է որպես հետազոտության օբյեկտ։  

Չնայած Միսուրիի համալսարանում ունեցած հաջողություններին, Բարբարան դժգոհ էր իր պաշտոնից։ Նրան թույլ չէին տվել մասնակցել պրոֆեսորադասախոսական կազմի հանդիպումներին և թաքցրել են այլ գիտական հաստատություններում պաշտոնների առկայության մասին տեղեկատվությունը։ 1940 թվականին նա գրել է Չարլզ Բյորնհեմին.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | Ես որոշեցի, որ պետք է այլ աշխատանք փնտրեմ։ Որքան հասկացա, ես այստեղ անելու բան չունեմ։ Ես 3000 դոլար աշխատավարձով պրոֆեսորի ասիստենտ եմ և համոզված եմ, որ դա ինձ համար վերին սահմանն է։ |  |

                                    

ՄաքՔլինթոկը համոզված էր, որ ինքը չի կարողանա ակադեմիական կարիերան շարունակել Միսուրիի համալսարանում, չնայած գիտեր, որ իրեն առաջխաղացում կառաջարկեն 1942 թվականի գարնանը։ 1941 թվականի սկզբին գենետիկայի ամբիոնի վարիչը Բարբարային հրավիրեց ամռանը աշխատելու Կոլդ Սպրինգ Հարբոր քաղաքի լաբորատորիայում։ Նա արձակուրդ է վերցրել Միսուրիի համալսարանից` այլ պաշտոն գտնելու հույսով։ Ընդունել է նաև Կոլումբիայի համալսարանի պրոֆեսորադասախոսական կազմի հրավերը, որտեղ աշխատել է Կոռնելի համալսարանի իր նախկին գործընկեր Մարկուս Ռոուդսը։ Վերջինս հրավիրեց նրան մասնակցելու Լոնգ Այլենդի Կոլդ Սփրինգ Հարբոր քաղաքում անցկացվող իր հետազոտություններին։ 1941 թվականի դեկտեմբերին նորանշանակ տնօրենի ժամանակավոր պաշտոնակատար Միլիսլավ Դեմերեցը նրան առաջարկեց հետազոտողի  պաշտոն և նա աշխատանքի անցավ Կարնեգի ինստիտուտի գենետիկայի ամբիոնի աշխատակազմում։

Կլոդ Սպրինգ Հարբոր
------------------

Ժամանակավոր պաշտոնում մեկ տարի աշխատելուց հետո ՄաքՔլինթոկը լրիվ դրույքով տեղափոխվել է Կոլդ Սփրինգ Հարբորի  լաբորատորիա։ Այստեղ նա շարունակել է զբաղվել «*breakage-fusion-bridge*» ցիկլով՝ այն օգտագործելով որպես ռենտգենյան ճառագայթների փոխարինող գենետիկական  քարտեզագրման համար։ 1944 թվականին, գենետիկայի բնագավառում ունեցած ներդրման շնորհիվ  ՄակՔլինթոքը ընտրվել է Գիտությունների ազգային ակադեմիայի անդամ՝ դառնալով երրորդ կինը, որն արժանացել է այդ կոչմանը։ Հաջորդ տարի՝ 1945 թվականին, նա դարձավ Միացյալ Նահանգների գենետիկական ընկերության առաջին կին նախագահը։ 1944 թվականին նա անցկացրեց *Neurospora crassa*-ի բջջագենետիկ վերլուծություն Ջ. Բիդլի առաջարկով, որն այս սունկն օգտագործեց «մեկ գեն, մեկ ֆերմենտ» տեսությունը` ապացուցելու համար։ Բիդլը նրան հրավիրեց Սթենֆորդի համալսարան՝ ուսումնասիրություններ կատարելու համար։ Այստեղ Մակ Կլինտոկը նկարագրեց N. crassa-ի կարիոտիպը, ինչպես նաև դրա ամբողջական կենսական ցիկլը։ Դրանից հետո N. crassa սունկը դարձավ դասական գենետիկական  օբյեկտ։

### Վերահսկողական տարրերի հայտնագործում

Ac / Ds հարաբերակցության ազդեցությունը հացահատիկի գույնի վրա: Հացահատիկ 10-ը անգույն է, այն չունի Ac տարրեր, իսկ Ds տարրերն ամբողջովին խանգարում են անթոցիանի պիգմենտների սինթեզին: Հացահատիկների բջիջներում 11-ից 13 Ac տեսակ կա, Ds-ները կարող են տեղաշարժվել, ինչը թույլ է տալիս սինթեզել որոշակի քանակությամբ անտոցիաններ և հանգեցնել հացահատիկի գունավորմանը: 14 և 15 հատիկների բջիջներում առկա են  համապատասխանաբար երկու և երեք Ac–ներ:
1944 թվականի ամռանը Քոլդ Սփրինգ Հարբորի լաբորատորիայում ՄաքՔլինթոկը սկսել է համակարգված հետազոտություն եգիպտացորենի սերմերի գունավորման և դրա փոփոխական ժառանգականության մեխանիզմների վերաբերյալ։ Մեոզով եգիպտացորենի տողերից մեկում նա նկատել է  քրոմոսոմների պարբերական ընդմիջումներ և վերամիավորումներ 9 քրոմոսոմի կարճ թևի շրջանում։ Այդ քրոմոսոմի վերջնամասում գտնվում է  հետերոխրոմատինի հանգույցը, նրանից ոչ հեռու, դեպի ցենտրոմեր, տեղայնացված են  ռեցեսիվ գենային մուտացիաներ։ Մակ Կլինտոկը հայտնաբերեց երկու նոր գերիշխող փոխազդեցության տեղորոշիչներ Դիսսոցիատոր (անգլ. Dissociator Ds) և Ակտիվատոր (ActivatorAc): Նա պարզել է, որ դիսսոցիատորը ոչ միայն քրոմոսոմի խզվածք և անկայուն մուտացիաներ է առաջացնում, այլ ակտիվացնողի առկայության դեպքում դա տարբեր կերպ է ազդում հարևան գեների վրա։ 1948 թվականի սկզբին նա մի հետաքրքիր հայտնագործություն է կատարել և՛ դիսսոցիատորը, և՛ ակտիվատորը կարող են վերադասավորվել, այսինքն՝ նրանք ի վիճակի են փոխել իրենց դիրքը քրոմոսոմի վրա։ Ac-ի և Ds-ի վերադասավորման ազդեցությունն արտահայտվել է եգիպտացորենի հատիկների գույնի փոփոխությամբ` հսկիչ խաչասերման ժառանգական  նմուշների համեմատությամբ։ Մակ Կլինտոկը նկարագրել է նաև  լոկուսների փոխհարաբերությունները ՝ օգտագործելով մանրադիտակային վերլուծությունը։  Նա եզրակացրեց, որ Ac- ն վերահսկում է Ds-ների վերադասավորումը 9-րդ քրոմոսոմի վրա, և որ Ds-ի շարժումն ուղեկցվում է քրոմոսոմի ճեղքմամբ։ Դ-ն իր շարժման ընթացքում դադարում է ճնշել ալեուրոնային շերտի գույնի գենը, վերջինս ակտիվանում է, ինչը բջիջներում առաջացնում է պիգմենտի սինթեզ։ Քանի որ տարբեր բջիջներում Ds-ների վերադասավորումը տեղի է ունենում տարբեր ձևերով, որն էլ  հանգեցնում է գունափոխման։ Հացահատիկների վրա պիգմենտային տիրույթների չափը կախված է աճման պահին հացահատիկի դիսսոցիացիայի աստիճանից։

1948-1950 թվականներին ՄաքՔլինթոկը մշակել է մի տեսություն, համաձայն որի բջջային տարրերը ազդում են գեների վրա՝ ընտրողաբար արգելակելով և կարգավորելով նրանց գործունեությունը։ Նա բնութագրեց դիսսոցատորը և ակտիվատորը որպես «վերահսկող միավորներ», իսկ ավելի ուշ՝ որպես «վերահսկող տարրեր», որպեսզի ընդգծի հարևան գեների աշխատանքի վրա ազդելու նրանց կարողությունը։ Նա ենթադրում էր, որ գեների կարգավորումը կարող է բացատրել, թե ինչու են բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմները տարբեր բջիջներ և հյուսվածքներ կազմում, չնայած այն հանգամանքին, որ բոլոր բջիջներն ունեն նույնական գենոմ։ ՄաքՔլինթոկի հայտնագործությունը կասկածի տակ դրեց գենոմի գաղափարը, որպես հաստատուն կանոնների հավաքածու, որը փոխանցվում է սերնդից սերունդ։ 1950 թվականին նա հրապարակեց իր աշխատությունը ակտիվատորների և դիսոցիատորների վերաբերյալ։ Վերահսկողության տարրերի ուսումնասիրման և գեների կարգավորման վերաբերյալ Մակ Կլինտոկի աշխատությունները, դրանց բարդության պատճառով, անհասկանալի են և ընդունելի չեն ժամանակակիցների կողմից։ Ըստ նրա, գիտական հետազոտությունները ընկալվում էին որպես «առեղծվածային, նույնիսկ թշնամական»։ 1951 թվականի ամռանը ՄաքՔլինթոկը զեկուցեց Կոլդ Սպրինգ Հարբորի  ամենամյա սիմպոզիումում գենի փոփոխման վերաբերյալ իր հետազոտության մասին։ Նրա աշխատությունը դիմավորվեց «քար լռությամբ»։ Չնայած դրան, ՄաքՔլինթոկը շարունակում էր ուսումնասիրություններ կատարել հսկողության տարրերի վերաբերյալ։ 1953-ին նա հրապարակեց մի հոդված, որտեղ ներկայացված էին ստացված  վիճակագրական տվյալները, իսկ 1950-ականներին նա դասախոսական շրջայց կատարեց մի քանի համալսարաններում իր աշխատանքների վերաբերյալ։ Նա շարունակեց իր հետազոտությունն այդ ոլորտում և հայտնաբերեց նոր տարր սուպրեսսոր-մուտատորը (անգլ. Suppressor-mutator, Spm), որը բնութագրվում է որպես տրասպոզոն և ունի բարդ հատկություններ, ինչպես Ac / Ds համակարգը («ասսոցիացիա-դիսսոցիացիա» համակարգ)։ Հիմնվելով իր աշխատությունների նկատմամբ գիտական հասարակության վերաբերմունքի վրա և զգալով գիտական հասարակությունից օտարվելու վտանգը, սկսած 1953 թվականից ՄաքՔլինթոկը դադարեց զեկույցներ հրապարակել հսկողության տարրերի հետազոտությունների վերաբերյալ։

### Հարավամերիկյան եգիպտացորենի տեսակների ուսումնասիրություն

1957 թվականին ՄաքՔլինթոկը դրամաշնորհներ ստացավ Գիտության ազգային հիմնադրամից և Ռոկֆելլեր հիմնադրամից՝ Հարավային Ամերիկայում եգիպտացորենի հետազոտման համար, որն ունի եգիպտացորենի տեսակների լայն տեսականի։ Նա հետաքրքրված էր եգիպտացորենի էվոլյուցիան ուսումնասիրելով, և Հարավային Ամերիկայում նա ավելի շատ հնարավորություններ կունենար դա անելու։ ՄաքՔլինթոկը ուսումնասիրել է եգիպտացորենի տարբեր տեսակների քրոմոսոմային, ձևաբանական և էվոլյուցիոն բնութագրերը։ 1962 թվականին նա ղեկավարեց չորս գիտնականներից բաղկացած մի խումբ, որոնք աշխատում էին Հյուսիսային Կարոլինայի Ռոլիի համալսարանում եգիպտացորենի Հարավային Ամերիկայի սորտերի ուսումնասիրության վրա։ Նրանցից երկուսը՝ Ալմիրո Բլումենշայնը և Անջել Կատոն, նույնպես Ռոկֆելլերի հիմնադրամի թոշակառուներ էին և 1970-ականներին շարունակեցին իրենց ուսումնասիրությունները այդ ուղղությամբ։  1981 թվականին, Մակ Կլինտոկի հետ միասին, նրանք հոդված հրապարակեցին  եգիպտացորենի տեսակների քրոմոսոմային հավաքածուի մասին, որը համարվում է շրջադարձային եգիպտացորենի տեսակների ուսումնասիրության բնագավառում և համարվեց զգալի ներդրում էվոլյուցիոն բուսաբանության, էթնոբուսաբանության և պալեոբուսաբանության հետազոտությունների բնագավառում։

### Վերահսկիչ տարրերի վերաբացահայտում

1967 թվականին ՄաքՔլինթոկը թողել է իր պաշտոնը Կարնեգիի ինստիտուտում և ընտրվել ինստիտուտի պատվավոր անդամ։ Այդ կոչումը նրան որպես արտասահմանցի թույլ է տվել շարունակել համագործակցությունը Կոլդ Սպրինգ Հարբոր լաբորատորիայի ասպիրանտների և աշխատակիցների հետ։ Անդրադառնալով վերահսկողության տարրերի վերաբերյալ հետազոտությունների լայնածավալ զեկույցները չհրապարակելու խոստմանը՝ 1973 թվականին նա գրում է.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | Տարիներ  անց ես հայտնաբերեցի, որ դժվար է, եթե չասեմ անհնար, այլ անձի գիտակցությանը փոխանցել նրա ենթադրությունների էությունը, մինչդեռ ես փորձնական ճանապարհով էի հասել դրանց։ Դա ցավալիորեն ակնհայտ դարձավ ինձ համար 1950-ականներին, երբ ես փորձեցի համոզել գենետիկներին, որ գեների աշխատանքը կարող է և պետք է վերահսկվի։ Նույնքան դժվար էր  հասկանալ շատերի կողմնակալությունը եգիպտացորենի վերահսկող տարրերի բնույթի և դրանց աշխատանքի մասին։ Պետք է սպասել, մինչ ընդհանուր պատկերացումը փոխվի։ |  |

ՄաքՔլինթոկի հայտնագործությունների նշանակությունը բացահայտվեց 1960-ականներին, երբ ֆրանսիացի գենետիստներ Ֆրանսուա Ժակոբը և Ժակ Մոնոն նկարագրեցին lac օպերոնի գենային կարգավորումը։ 1961 թվականին Ժակոբի և Մոնոնի կողմից *Journal of Molecular Biology* ամսագրում  «Գենետիկական կարգավորման մեխանիզմները սպիտակուցների սինթեզում» հոդվածի տպագրությունից հետո ՄաքՔլինթոկը հոդված է հրապարակում «The American Naturalist» ամսագրում, որտեղ նա համեմատություն  է կատարում lac օպերոնի և եգիպտացորենի գենային կարգավորման միջև։

ՄաքՔլինթոկը լայն ճանաչում է ստացել 1960-ականների վերջին և 1970-ականների սկզբին, որոշակի գենետիկական տարրերի քրոմոսոմի մի հատվածից մյուսը տեղափոխման,  բակտերիաների և խմորիչների մեջ այդ գործընթացը հայտնաբերելուց հետո։ Այդ ժամանակահատվածում մոլեկուլային կենսաբանության մեջ ի հայտ եկան նոր մեթոդներ, որոնք հնարավորություն տվեցին ուսումնասիրել տեղափոխումը մոլեկուլային մակարդակում։ 1970-ականներին Ac-ն և  Ds-ը կլոնավորվեցին և ցույց տվեցին, որ դրանք 2 տիպի տրանսպոզոններ են։ Ac-ն սինթեզում է տրանսպոզազ ֆերմենտը, որն անհրաժեշտ է կառավարման տարրերի շարժման համար։ Ds-ն ունի տրանսպոզազային գենի մուտացիա, որը խանգարում է նրան շարժվել առանց տրանսպոսազի կողմնակի աղբյուրի։ Այսպիսով, Ds–ները չեն կարող շարժվել Ac–ի բացակայության դեպքում։ Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ տրանսպոզոնները սովորաբար չեն շարժվում այնքան ժամանակ, քանի դեռ բջիջը չի ենթարկվում ճառագայթահարման կամ անցնում «*breakage-fusion-bridge*» ցիկլը, ուստի հսկիչ տարրերի ակտիվացումը գենետիկ փոփոխությունների պատճառ է դառնում։ ՄաքՔլինթոկը տրանսպոզոնների այդ դերը հասկացել է մյուսներից շատ առաջ։ Մեր օրերում Ac / Ds զուգակցությունը օգտագործվում է մուտացիաներ առաջացնելու և տարբեր գեների գործառույթներն ուսումնասիրելու համար։

Մրցանակներ, ճանաչում և հասարակական արձագանք
-------------------------------------------

1971 թվականին ՄաքՔլինթոկը ԱՄՆ նախագահ Ռիչարդ Նիքսոնից ստացավ Ազգային գիտական մեդալ։ 1973 թվականին նրա պատվին կոչվեց Կոլդ Սպրինգ Հարբորի լաբորատորիայի մասնաշենքերից մեկը։ 1981 թվականին նա դարձավ Մակ-Արթուրների հիմնադրամի կրթաթոշակի առաջին մրցանակակիր հինգ տարով, տարեկան 60,000 ԱՄՆ դոլար, նա ստացել է նաև Ալբերտ Լասկերի մրցանակ, բժշկության  բնագավառում Վոլֆի մրցանակ և Թոմաս Հանտ Մորգանի մեդալ (Մարկուս Ռոուդեսի հետ համատեղ)։ 1982 թվականին ՄաքՔլինթոկը ստացել է Կոլումբիայի համալսարանի մրցանակը «գենետիկական տեղեկատվության փոփոխությունների և դրա արտահայտման հսկողությունը ուսումնասիրելու համար»։

Բարբարա ՄաքՔլինթոկի կարիերայի պսակը դարձավ Ֆիզիոլոգիայի և բժշկության գծով Նոբելյան մրցանակը, որը նրան շնորհվեց 1983 թվականի հոկտեմբերի 10-ին «Շարժական գենետիկական տարրեր հայտնաբերելու համար» ավելի քան երեսուն տարի առաջ կատարած հայտնագործության համար։ Հատկանշական է, որ մրցանակի առաջադրման մասին ինքն իմացել էր  ռադիոհեռարձակմամբ։ ՄաքՔլինթոկը դարձավ երրորդ կինը, ով միայնակ էր դարձել Նոբելյան մրցանակակիր, և առաջին կինն է, որը մրցանակի է արժանացել «Ֆիզիոլոգիա և բժշկություն» անվանակարգում։

Ընդհանուր առմամբ, ՄաքՔլինթոկը ստացել է 14 պատվավոր դոկտորի կոչում և L.H.D. գիտական աստիճան։ 1986 թվականին նրան ընդունեցին Կանանց ազգային փառքի սրահ (անգլ. National Women's Hall of Fame):

Նրա պատվին սահմանվել է 2000 դոլարի չափով մրցանակ, որը շնորհվում է բուսաբուծություն, բուսաբանություն, բույսերի բուծում, ֆիտոպաթոլոգիա, ագրոնոմիա և հողագիտություն մասնագիտությունների սովորող ուսանողներին։ Վերջին տարիներին ՄաքՔլինթոկը վարում էր ակտիվ հասարակական կյանք, հատկապես 1983 թվականին Ե. Ֆ. Կելլերիի «Օրգանիզմի զգացողություն» (անգլ.՝ A feeling for the organism) գրքի տպագրությունից հետո, որը աշխարհին բացահայտեց ՄաքՔլինթոկի կյանքի պատմությունը։ Նա մնաց Կոլդ Սպրինգ Հարբոր լաբորատորիայի աշխատակազմում և դասախոսեց երիտասարդ գիտնականների շարժական գենետիկական տարրերի և գենետիկական հետազոտությունների պատմության մասին։ 1987 թվականին թողարկվեց նրա 43 հրատարակությունների հավաքածուն։

Բարբարա ՄաքՔլինթոկը մահացել է 1992 թվականի սեպտեմբերի 2-ին, 90 տարեկան հասակում, Հանտինգտոնի հիվանդանոցում։ Քոլդ Սպրինգ Հարբոր լաբորատորիայի գիտաշխատող Լայզի Ջենտրիի հայտարարության համաձայն, մահը վրա է հասել բնական պատճառներով։ ՄաքՔլինթոկը երբեք ամուսնացած չէր եղել և երեխաներ չուներ։ Գիտության ամերիկացի պատմաբան Նատանիել Կոմֆորտը հրատարակել է ՄաքՔլինթոկի կենսագրությանը նվիրված «Մացառուտ դաշտ` Բարբարա ՄաքՔլինթոկը գենետիկ հսկողության օրինաչափությունների որոնումներում» (անգլ.՝ «The tangled field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control») գիրքը։ Գրքում Կոմֆորտը վիճարկում է որոշ փաստեր, որոնք շարադրված էին Էվելինա Կելլերի կողմից ավելի վաղ հրապարակված կենսագրության մեջ։ Մասնավորապես, Կելլերը նշում է, որ ՄաքՔլինթոկը երկար ժամանակ անտեսվում էր որպես գիտնական, քանի որ նա կին էր, իսկ Կոմֆորտը նշում է, որ ՄաքՔլինթոկը հարգված էր որպես գիտնական դեռևս իր կարիերայի սկզբում։ Չնայած Կոմֆորտը վիճարկում է ՄաքՔլինթոկի՝ որպես գիտնականի նկատմամբ  դրսևորված խտրականությունը, որը լայնորեն լուսաբանվել է «կանանց պրոբլեմատիկա» (անգլ.՝ women’s studies) ուսումնասիրություններում, օրինակ՝ կին գիտնականների վերաբերյալ վերջերս կատարված կենսագրական աշխատանքները վերաբերում են նրա կյանքի փորձին։ ՄաքՔլինթոկը ամերիկյան պատանեկան գրականության բազմաթիվ գրքերում որպես օրինակ է ծառայել աղջիկների համար։ 2005 թվականի մայիսի 4-ին ԱՄՆ փոստային ծառայությունը թողարկեց «ամերիկյան գիտնականներ» (անգլ. «American Scientists») շարքը, չորս 37 ցենտանոց ինքնասոսնձվող նամականիշերի հավաքածուի տեսքով։ Այնտեղ ներկայացված էին գիտնականներ` Ջոն ֆոն Նեյմանը, Ջոզայա Գիբսը, Ռիչարդ Ֆեյնմանը և Բարբարա ՄՄաքՔլինթոկը։ ՄաքՔլինթոկը ներկայացված է նաև 1989 թվականին Շվեդիայում թողարկված շարքում, որը նվիրված է Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր ութ գենետիկների աշխատանքներին։

Կոլդ Սփրինգ Հարբորի լաբորատորիայի մասնաշենքը մինչ օրս կրում է նրա անունը։ ՄաքՔլինթոկի անունով է կոչվում Ադլերսհոֆի տարածքում (Բեռլինի վարչական շրջան) գտնվող տեխնոպարկը։

### ՄաքՔլինթոկը և ռևիզիոնիզմը կենսաբանության պատմության մեջ

ՄաքՔլինթոկի հայտնագործությունների բարդ ճակատագիրը և գենետիկների ընկերակցության կողմից դրանց ուշացումով ճանաչումը ծնունդ տվեցին առասպելի այն մասին, որ ՄաքՔլինթոկի կողմից տրանսպոզոնների հայտնագործումը իբրև թե հաստատել է Լիսենկոյի դիրքորոշումը, այն մասին, որ ժառանգականությունը որոշվում է ամբողջ բջիջով, իսկ  բջիջների միջուկները և առավել ևս քրոմոսոմները նշանակալի «ժառանգականության օրգան» չեն։

Նման կարծիքները սխալ են, քանի որ, ըստ ներկայումս ընդունված գիտական տեսակետների, ՄաքՔլինթոկի աշխատանքները իրենցից ներկայացնում են ժառանգականության քրոմոսոմային տեսության հաստատում։

Հիմնական հրատարակություններ
---------------------------

* «A cytological and genetical study of triploid maize». (1929)
* «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays». (1931)
* «The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». (1931)
* «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». (1941)
* «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». (1945)
* «The origin and behavior of mutable loci in maize». (1950)
* «Induction of instability at selected loci in maize». (1953)
* «Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria». (1961)
* «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». (1981)

Ծանոթագրություններ
------------------

1. 1 2 3 4 5  *Bibliothèque nationale de France* data.bnf.fr (ֆր.): տվյալների բաց շտեմարան — 2011.
2. 1 2 3 4  Encyclopædia Britannica
3. 1 2 3 4  FemBio տվյալների շտեմարան (գերմ.)
4. 1 2 3 4 5 6 7
5. 1 2 3  Չեխիայի ազգային գրադարանի կատալոգ
6. ↑
7. 1 2  Notable Names Database — 2002.
8. ↑
9. ↑
10. ↑
11. ↑
12. ↑
13. ↑
14. ↑
15. ↑
16. ↑
17. ↑
18. ↑  List of Royal Society Fellows 1660-2007 — Royal Society. — P. 227.
19. ↑  *Chira S. D.* Schmidt, Friedman, Cousteau, 8 Others Receive Honoraries at Commencement(անգլերեն) // *The Harvard Crimson* — *(untranslated)*: 1979.
20. ↑  Geni(բազմ․) — 2006.
21. 1 2  
«The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1983» (անգլերեն). The Nobel Foundation. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
22. ↑  *Fedoroff N. Brown, N. M.* Mendel in the Kitchen: A Scientist's View of Genetically Modified Foods. — Joseph Henry Press, 2001. — 384 с. — ISBN 0-309-09205-1
23. ↑  *Fedoroff N. Botstein D.* The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. — Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. — 422 с. — ISBN 0-879-69422-X
24. ↑  
Clancy S. (2008). «Genetic Recombination» (անգլերեն). Nature Education. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
25. 1 2 3  *Kass L. B. Bonneuil C.* Mapping and seeing: Barbara McClintock and the linking of genetics and cytology in maize genetics, 1928-1935. — Classical Genetic Research and its Legacy: The Mapping Cultures of 20th Century Genetics. — Hans-Jörg Rheinberger and Jean-Paul Gaudilliere (eds.), 2004. — P. 91—118.
26. 1 2  
O'Connor C. (2008). «Telomeres of Human Chromosomes» (անգլերեն). Nature Education. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
27. ↑  
«The Barbara McClintock Papers: Searching for the Origins of Maize in South America, 1957-1981» (անգլերեն). Profiles in Science. Արխիվացված օրիգինալից 2002 թ․ հունիսի 4-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
28. 1 2  
*McClintock B.* The origin and behavior of mutable loci in maize(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Sciences*. — 1950. — № 36. — С. 344—355.
29. ↑  *Hall B. K. Hallgrímsson B. Strickberger M. W.* Strickberger's evolution: the integration of genes, organisms and populations. — Jones & Bartlett Publishers, 2008. — 760 с. — ISBN 0-763-70066-5
30. 1 2  
«Barbara McClintock Biography» (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 9-ին.
31. 1 2 3 4  The Barbara McClintock Papers: Biographical Information
32. 1 2 3  *Evelyn F. Keller.* A feeling for the organism. — New York: W. H. Freeman and Company, 1983. — ISBN 0-7167-1433-7
33. ↑  
«Barbara McClintock» (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
34. ↑  
David Boyer. ««Neighborhood Report: Flatbush; Grads Hail Erasmus as It Enters a Fourth Century»» (անգլերեն). The New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 5-ին.
35. ↑  
*Kass L. B. Provine W. B.* Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornell’s professors and curriculum on Barbara McClintock’s development as a cytogeneticist(անգլ.) // *American Journal of Botany* : Abstracts. — Botanical Society of America, 1997. — Т. 84 (6). — № 123.
36. ↑  
*Kass L. B.* Barbara McClintock, \*Botanist, cytologist, geneticist(անգլ.) // *American Journal of Botany* : Abstracts. — Botanical Society of America, 2000. — Т. 87 (6). — № 193.
37. 1 2  McClintock, Barbara. *A short biographical note: Barbara McClintock* (1983) Nobel Foundation biography Արխիվացված 2001-12-17 Wayback Machine .pdf
38. ↑  *Kass L. B.* American Society of Plant Biologists Records and recollections: A new look at Barbara McClintock, Nobel Prize-Winning geneticis(անգլ.) // *Genetics*. — 2003. — № 164. — С. 1251—1260. Архивировано из первоисточника 3 Դեկտեմբերի 2003.
39. ↑  *Kass L. B. Bonneuil C. Coe E.* American Genetics Society Cornfests, cornfabs and cooperation: The origins and beginnings of the Maize Genetics Cooperation News Letter(անգլ.) // *Genetics*. — 2005. — № 169 (4). — С. 1787—1797.
40. ↑  Rhoades, Marcus M. ««The golden age of corn genetics at Cornell as seen though the eyes of M. M. Rhoades»» (pdf) (անգլերեն). National Library of Medicine. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 7-ին.
41. 1 2  *Kass L. B. Coe E.* Proof of physical exchange of genes on the chromosomes(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Science* : pdf. — 2005. — № 102 (19). — С. 6641—6656. имеется в виду классическая статья *Creighton H. B. McClintock B.* A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Science* : pdf. — 1931. — № 17. — С. 492—497.
42. ↑  *McClintock B.* The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Science* : pdf. — 1931. — № 17. — С. 485—491.
43. ↑  *Strauss Ph. R. Wilson S. H.* The Eukaryotic nucleus: Molecular biochemistry and macromolecular assemblies. — CRC Press, 1990. — 881 с. — ISBN 0-936-92333-4
44. ↑  *Kass L. B.* Records and recollections: A new look at Barbara McClintock, Nobel Prize-Winning geneticist(անգլ.) // *Genetics* : pdf. — 2003. — № 164. — С. 1251—1260.
45. ↑  *McClintock B.* The Production of Homozygous Deficient Tissues with Mutant Characteristics by Means of the Aberrant Mitotic Behavior of Ring-Shaped Chromosomes(անգլ.) // *Genetics* : journal. — 1938. — Т. 23. — № 4. — С. 315—376. — PMID 17246891.
46. ↑  John Simon Guggenheim Foundation | Barbara McClintock
47. 1 2  «The Barbara McClintock Papers:Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri, 1936-1941» (անգլերեն). Profiles in Science. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 9-ին.
48. ↑  *Kass L. B.* Missouri compromise: tenure or freedom. New evidence clarifies why Barbara McClintock left Academe(անգլ.) // *Maize Genetics Cooperation Newsletter*. — 2005. — № 79. — С. 52—71. Архивировано из первоисточника 17 Հուլիսի 2011.
49. 1 2  *McClintock B.* The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays(անգլ.) // *Genetics*. — 1941. — № 26. — С. 234—282.
50. ↑  *Lo A. W. I. Sabatier L. Fouladi B. Pottier G. Ricoul M. Murnane J. P.* DNA Amplification by Breakage/Fusion/Bridge Cycles Initiated by Spontaneous Telomere Loss in a Human Cancer Cell Line(անգլ.) // *Neoplasia*. — 2002. — Т. 6. — № 4. — С. 531—538.
51. ↑  *DeVita V. T. Lawrence T. S. Rosenberg S. A. Weinberg R. A. DePinho R. A.* DeVita, Hellman, and Rosenberg's cancer: principles & practice of oncology. — 8. — Lippincott Williams & Wilkins, 2008. — Т. 1. — 3200 с. — P. 45. — ISBN 0-781-77207-9
52. ↑  *Vukovica B. Beheshtib B. Parkc P. Limb G. Bayanib J. M. Zielenskab, d, J. A. Squire.* Correlating breakage-fusion-bridge events with the overall chromosomal instability and in vitro karyotype evolution in prostate cancer(անգլ.) // *Cytogenet Genome Res*. — 2007. — № 116. — С. 1—11.
53. ↑  McClintock B. «Letter from Barbara McClintock to Charles R. Burnham» (.pdf) (անգլերեն). Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 9-ին.
54. ↑  *Comfort N. C.* Barbara McClintock's long postdoc years(անգլ.) // *Science*. — 1941. — № 295. — С. 440.
55. ↑  Barbara McClintock(անգլ.)
56. ↑  Perkins D. D. «Neurospora Chromosomes» (pdf) (անգլերեն). Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 20-ին.
57. ↑  *McClintock B.* Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa(անգլ.) // *American Journal of Botany*. — Botanical Society of America, 1945. — № 32. — С. 671—678.
58. ↑  «The Barbara McClintock Papers: Controlling Elements: Cold Spring Harbor, 1942-1967» (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2002 թ․ հունիսի 4-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 18-ին.
59. ↑  Лучник А. (1985). «Как были открыты прыгающие гены» (ռուսերեն). Наука и жизнь. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 25-ին.`{{cite web}}`: CS1 սպաս․ url-status (link)
60. ↑  *McClintock B.* Introduction // The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara. — Garland Publishing, Inc, 1987. — ISBN 0-8240-1391-3
61. ↑  *McClintock B.* Induction of instability at selected loci in maize(անգլ.) // *Genetics*. — 1953. — № 38. — С. 579—599.
62. 1 2  *Comfort N. C.* The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control. — Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. — ISBN 0-674-00456-6
63. ↑  *McClintock B. Kato A. T. Blumenschein A.* Chromosome Constitution of Races of Maize(անգլ.) // *Colegio de Postgraduados*. — 1981.
64. 1 2  McClintock B. (1973). «Letter from Barbara McClintock to J. R. S. Fincham» (pdf) (անգլերեն). Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 19-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 9-ին.
65. ↑  *McClintock B.* Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria(անգլ.) // *American Naturalist*. — 1961. — № 95. — С. 265—277.
66. ↑  *Bai L. Singh M. Pitt L. Sweeney M. Brutnell Th. P.* Generating Novel Allelic Variation Through Activator Insertional Mutagenesis in Maize(անգլ.) // *Genetics*. — 2007. — Т. 3. — № 175. — С. 981—992.
67. ↑  *Long D. Martin M. Sundberg E. Swinburne J. Puangsomlee P. Coupland G.* The maize transposable element system Ac/Ds as a mutagen in Arabidopsis: Identification of an albino mutation induced by Ds insertion(անգլ.) // *Proceedings of the National Academy of Sciences* : pdf. — National Academy of Sciences, 1993. — Т. 90. — С. 10370—10374.
68. ↑  Barbara McClintock: The world has finally caught up to her ideas.(անգլ.) // *Popular Mechanics* : Journal. — 1984. — № 2. — С. 62A.
69. ↑  «Past Recipients of the Louisa Gross Horwitz Prize» (անգլերեն). Columbia University. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 15-ին.
70. ↑  «National Women's Hall of Fame — Women of the Hall» (անգլերեն). National Women's Hall of Fame. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 21-ին.
71. ↑  Ogrodnick J. (2007 թ․ հուլիսի 11). «Cornell graduate student Nicole Russo receives Barbara McClintock Award» (անգլերեն). College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 21-ին.
72. ↑  «Dr. Barbara McClintock, 90, Gene Research Pioneer, Dies» (անգլերեն). The New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 16-ին.
73. ↑  *Ogilvie M. B. Harvey J. D.* The Biographical Dictionary of Women in Science: L-Z: Volume 2 of The Biographical Dictionary of Women in Science. — Taylor & Francis, 2000. — Т. 2. — 1499 с. — ISBN 0-415-92040-X
74. ↑  *McGrayne S. B.* Nobel Prize women in science: their lives, struggles, and momentous discoveries. — 2. — Joseph Henry Press, 1998. — 451 с. — ISBN 0-309-07270-0
75. ↑  *Ritchie J. S. Ronald K.* Available means: an anthology of women's rhetoric(s). — Univ of Pittsburgh Press, 2001. — 521 с. — ISBN 0-822-95753-1
76. ↑  *Fine E. H.* Barbara McClintock, Nobel Prize geneticist. — Enslow Publishers, 1998. — 128 с. — ISBN 0-894-90983-5
77. ↑  *Heiligman D.* Barbara McClintock: alone in her field. — W H Freeman & Co (Sd), 1994. — 64 с. — ISBN 0-716-76536-5
78. ↑  *Kittredge M.* Barbara McClintock (Women of Achievement). — Chelsea House Publications, 1991. — 112 с. — ISBN 1-555-46666-4
79. ↑  *Pasachoff N. E.* Barbara McClintock: Genius of Genetics. — Enslow Publishers, 2006. — 128 с. — ISBN 0-766-02505-5
80. ↑  «The Nobel Stamps of 1989» (անգլերեն). Nobel Web AB. Արխիվացված օրիգինալից 2006 թ․ հուլիսի 8-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 21-ին.
81. ↑  Wilford J. N. (1983 թ․ հոկտեմբերի 11). «Woman In The News; A Brilliant Loner In Love With Genetics» (անգլերեն). The New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 18-ին.
82. ↑  Анохин М. «Академик Лысенко и бедная овечка Долли» (ռուսերեն). Լիտերատուրնայա գազետա. Վերցված է 2020 թ․ հոկտեմբերի 20-ին.`{{cite web}}`: CS1 սպաս․ url-status (link)

Արտաքին հղումներ
----------------

* Cold Spring Harbor Laboratory Archives, Barbara McClintock:A Brief Biographical Sketch
* Enhancer and Gene Trap Transposon Mutagenesis in Arabidopsis, comprehensive article on the use of *Ac/Ds* and other transposons for plant mutagenesis
* Barbara McClintock archive on New Scientist

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բարբարա ՄաքՔլինթոկ» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Թեմատիկ կայքեր | Scopus · Find A Grave |
|  |
| Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Բրոքհաուս · Կրուգոսվետ · Մեծ կատալոնական · Մեծ նորվեգական · American National Biography · Notable Names Database · Universalis |
|  |
| 

|  Չափորոշչային վերահսկողություն |
| --- |
|  |
| BNE: XX5281979 · BNF: 12278203r · CiNii: DA02971463 · GND: 119046660 · ISNI: 000000008093783X · LCCN: n82153492 · NDL: 00621106 · NKC: xx0223112 · NSK: 000095972 · NTA: 072492767 · NUKAT: n2019048025 · LIBRIS: 401017 · SUDOC: 073685151 · VIAF: 14832103 · WorldCat VIAF: 14832103 |

 |

 |