|  |
| --- |
| **Հոմոսկլերոֆորիդա** |
|  |
|
| **Դասակարգում** |
| **Թագավորություն** | Կենդանիներ (Animalia) |
| **Տիպ/Բաժին** | Սպունգներ (Porifera) |
| **Դաս** | *Homoscleromorpha* |
| **Կարգ** | **Հոմոսկլերոֆորիդա** (Homosclerophorida)Dendy, 1905 |

**Հոմոսկլերոֆորիդա** (լատին․՝ Homosclerophorida), ծովային սպունգների կարգ։ Հոմոսկլերամորֆ դասի միակ կարգն է, նախկինում համարվում էր սովորական սպունգների դասի մաս (Demospongiae)։

Կեղևավոր և գնդիկավոր սպունգեր են` փոքր սպիկուլներով կամ ընդհանրապես առանց սպիկուլների։ Պինակոդերմը և խոանոդերմը ծածկված են հիմնային թաղանթով, ինչը սպունգերի համար անսովոր հատկություն է, ինչը բնորոշ է էվմետազոայի էպիթելին։ Կան մոտ 100 տեսակ՝ բաժանված ինը ցեղերի և երկու ընտանիքի՝ Plakinidae (սպիկուլներով ձևեր) և Oscarellidae (սպիկուլների բացակայություն)։

Հոմասկլերոֆորիդային հատուկ է կենդանածնությունը. բեղմնավորված ձվաբջիջը զարգանում է մայրական օրգանիզմի մեզոխիլում մինչև ազատ լողացող թրթուրի՝ ցինկտոբլաստուլայի աստիճանը։

Նկարագրություն
--------------

Մարմինը գնդաձև է և կեղևապատ, մարմնի մակերեսը հարթ է, գույնը կարող է լինել հողագույն, կապույտ, մանուշակագույն, կանաչ, դեղին, մուգ շագանակագույն, նարնջագույն կամ կարմիր։ Ջրի փոխանցման համակարգը ներկայացված է երկու բարդ տիպերով։ Խոանոցիտների խցիկները գնդաձև են՝ խոշոր խոանոցիտներով։ Հաճախ մարմնի հիմքի մոտ կա մեծ արտանետող խոռոչ։ Անօրգանական կմախքը, եթե առկա է, ներկայացված է փոքր չորսառանցքային սիլիցիումային սպիկուլների և դրանց ածանցյալների (երկառանցքային և եռասռնի սպիկուլների) համակցությամբ, սպիկուլները բաժանվում են միկրոսկլերաների և մեգասկլերաների, սպիկուլները չեն սահմանափակվում սպունգի մարմնի հատուկ մասերով և հավասարաչափ բաշխված են։ Սպիկուլների ճառագայթները կարող են ճյուղավորվել և թեքվել։ Ծակոտկենությունը բացակայում է։ Որոշ տեսակներում բացակայում է անօրգանական կմախքը, և նրանց մարմնի ձևն ապահովված է միայն ֆիբրիլյար կոլագենով։

Հոմոսկլերոմորֆայի բջջային կազմությունը տարբերվում է մնացած բոլոր սպունգներից։ Մասնավորապես, նրանց խոանոդերմը և պինակոդերմը պաշտպանված են IV տիպի կոլագեն, տենասցին և լամինին պարունակող հիմնային թաղանթով, ինչպես բարձրակարգ կենդանիների էպիթելերում։ Բացի այդ, հիմնային շերտը ծածկում է սերմնաբջիջը վերարտադրողական շրջանում, այն առկա է նաև թրթուրներում։ Էկզո և էնդոպինատոցիտները ունեն սեղմակ։ Խոանոցիտային և պինակոցիտային շերտերում կան հատուկ միջբջջային շփումներ։ Գոյություն ունեն մինչև 5 տարբեր տեսակի բջիջներ, որոնք Հոմոսկլերոմորֆային տեղափոխում են նոր հյուսվածքաբանական մակարդակ՝ ի տարբերություն սովորական սպունգների։

Բազմացում
---------

Բոլոր ներկայացուցիչները կենդանի սպունգեր են՝ ցինկտոբլաստուլայի թրթուրով։ Նախ՝ սաղմնային զարգացման ժամանակ ստերեոբլաստուլայից բազմաբևեռ էգրեսիայի միջոցով ձևավորվում է ցելոբլաստուլա թրթուր։ Ցելոբլաստուլան բնութագրվում է սյունաձև բջիջների շերտի առկայությամբ, որոնք հագեցված են սեղմակով և միմյանցից սերտորեն բաժանված։ Թրթուրի ներսում կա կենտրոնական խոռոչ, որում առկա են սիմբիոտիկ բակտերիաներ։ Առանց մոր մարմնից դուրս գալու՝ ցելոբլաստուլան վերածվում է լիովին ձևավորված ցինկտոբլաստուլայի թրթուրի։ Նկարագրված է անսեռ բազմացումը մասնատման և բողբոջման տեսքով:

Ցինկտոբլաստուլայի զարգացման տեսակը. 1 - ձու, 2 - ջախջախիչ, 3 - մորուլա, 4 - ցելոբլաստուլա, 5 - ցինկտոբլաստուլա, 6 - կերպարանափոխություն

Տաքսոնոմիա
----------

Հոսկլերոմորֆան ֆիլոգենետիկորեն լավ առանձնացված է Demospongiae-ից։ Ուստի այն ճանաչվել է որպես սպունգերի չորրորդ դաս։

Ենթադրվում է, որ հոմոսկլերոմորֆներն ավելի սերտ կապված են էվմետազոների հետ, քան մյուս սպունգային խմբերի հետ, ինչը սպունգները դարձնում է պարաֆիլետիկ։ Այս տեսակետը չի հաստատվել հետագա աշխատանքով, օգտագործելով ավելի մեծ տվյալների հավաքածուներ և ֆիլոգենետիկ եզրակացության նոր մեթոդներ, որոնք հակված են աջակցել սպունգներին որպես մոնոֆիլետիկ, իսկ Homoscleromorpha-ը խմբավորվում է Calcarea-ի հետ։

Մոլեկուլային և մորֆոլոգիական ապացույցների հիման վրա վերականգնվել են Plakinidae և Oscarellidae երկու ընտանիքները։

Այս խմբում կա 117 տեսակ՝ բաժանված 9 սեռերի։

Այս խմբի սպիկուլատ սեռերն են՝ ասպիկուլոֆորա, կորտիկիում, պլացինոլոֆա, պլակինա, պլակինաստերելլա, պլակորտիս և տետրալոֆոֆորա։ Ենթադրվում է, որ հոմոսկլերոմորֆաներն ավելի սերտ կապված են էվմետազոների հետ, քան մյուս սպունգ խմբերի հետ՝ սպունգները պարաֆիլետիկ դարձնելով։ Այս տեսակետը չի հաստատվել հետագա աշխատանքի կողմից՝ օգտագործելով ավելի մեծ տվյալների հավաքածուներ և ֆիլոգենետիկ եզրակացության նոր տեխնիկա, որոնք հակված են աջակցել սպունգներին որպես մոնոֆիլետիկ, իսկ Homoscleromorpha-ը խմբավորվում է Calcarea-ի հետ միասին։

Այս սպունգները զանգվածային կամ պատված են ձևով և ունեն շատ պարզ կառուցվածք՝ սպիկուլային ձևի շատ փոքր տատանումներով (բոլոր սպիկուլները հակված են շատ փոքր լինել)։ Բազմացումը կենդանածին է, և թրթուրը օվալաձև է, որը հայտնի է որպես ամֆիբլաստուլա։ Այս ձևը սովորական է կրային սպունգերի մեջ, բայց ավելի քիչ տարածված է այլ սպունգերի մեջ։

Տարածվածություն
---------------

Հոմոսկլերոմորֆաները բացառապես ծովային սպունգեր են,տարածված են ամբողջ աշխարհում, հակված են փոքր խորություններում պատվել այլ մակերեսների վրա։ Այս սպունգները սովորաբար բնակվում են ստվերային վայրերում, ելուստների տակ և քարանձավների ներսում։ Միջերկրական ծովում նրանց 82%-ը կարելի է գտնել քարանձավներում, իսկ նրանց 41%-ը ոչ մի այլ տեղ չկա։ Հիմնականում հանդիպում են կանգնած ջրերում, որոշ տեսակներ՝ 100 մ գերազնցող խորություններում։ Որոշ տեսակներ էլ հնարավոր չէ հայտնաբերել մեծ խորություններով էկոհամակարգում՝ նրանց գնդաձև լինելու պատճառով։

Ծանոթագրություններ
------------------

* Տեսաձայնային նյութեր Վիքիպահեստում

1. 1 2  *Ересковский А. В.* Сравнительная эмбриология губок (*Porifera*). — СПб.: С.-Петерб. ун-та, 2005. — 304 с.
2. ↑  doi:10.1371/journal.pone.0014290  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
3. 1 2 3  «Santodomingo N - Search Results - PubMed». *PubMed* (անգլերեն). Վերցված է 2024 թ․ մարտի 25-ին.
4. ↑  Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, էջ 174
5. ↑  Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 17—18
6. ↑  Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 18
7. ↑  doi:10.1111/j.1744-7410.2003.tb00084.x  
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
8. ↑  Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 18—19
9. ↑  Kober, K. M.; Nichols, S. A. (2007 թ․ դեկտեմբեր). «On the phylogenetic relationships of hadromerid and poecilosclerid sponges». *Journal of the Marine Biological Association of the UK*. **87** (6): 1585–1598. doi:10.1017/S0025315407058237. S2CID 84416168.
10. 1 2  Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Renard, Emmanuelle; Vacelet, Jean; Rocher, Caroline; Ereskovsky, Alexander V.; Lavrov, Dennis V.; Borchiellini, Carole (2010 թ․ դեկտեմբերի 14). «Molecular phylogeny restores the supra-generic subdivision of homoscleromorph sponges (porifera, homoscleromorpha)». *PLOS ONE*. **5** (12): e14290. doi:10.1371/journal.pone.0014290. PMC 3001884. PMID 21179486.
11. ↑  Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander V.; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Cárdenas, Paco; Borchiellini, Carole (2012 թ․ մայիս). «No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera» (PDF). *Hydrobiologia*. **687** (1): 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID 14468684.
12. ↑  Sperling, Pisani and Peterson 2007, cited in: The Cambrian Explosion p. 80, Erwin and Valentine 2013
13. ↑  Nosenko, T. Schreiber, F. Adamska, M. Adamski, M. Eitel, M. Hammel, J. Maldonado, M. Müller, W. E. G. Nickel, M. Schierwater, B. Vacelet, J. Wiens, M. & Wörheide, G. (2013). Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories. Molecular Phylogenetics and Evolution, 67(1), 223–233.
14. ↑  Laumer, C. E. Fernández, R. Lemer, S. Combosch, D. Kocot, K. M. Riesgo, A. Andrade, S. C. S. Sterrer, W. Sørensen, M. V. & Giribet, G. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1906), 20190831.
15. ↑  Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander V.; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Cárdenas, Paco; Borchiellini, Carole (2012 թ․ մայիս). «No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera» (PDF). *Hydrobiologia*. **687** (1): 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID 14468684.
16. ↑  «Բազմացում». *Վիքիպեդիա՝ ազատ հանրագիտարան*. 2024 թ․ մարտի 7.
17. ↑  «Կենդանածնություն». *Վիքիպեդիա՝ ազատ հանրագիտարան*. 2021 թ․ մայիսի 7.
18. ↑  Ereskovsky, Alexander V.; Ivanisevic, Julijana; Pérez, Thierry (2009). «Overview of the Homoscleromorpha sponges diversity in the Mediterranean». *Conference: Proceedings of the 1st Mediterranean Symposium on the Conservation of the Coralligenous and Other Calcareous Bio-concretions*.

Գրականություն
-------------

* *Ересковский А. В. Вишняков А. Э.* Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5
* *Рупперт Э. Э. Фокс Р. С. Барнс Р. Д.* Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Տաքսոնոմիա | EOL · GBIF · iNaturalist · NCBI · IRMNG · ITIS TSN · WoRMS |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | Microsoft: 2778465460 |

 |