Կենսաբանական խմբի կլադոգրամ (տոհմածառ): Վերջին ընդհանուր նախնին ներքևում գտնվող ուղղահայաց գծի ցողունն է: Կապույտ և նարնջագույն ենթախմբերը կլադեր են որոնցից յուրաքանչյուրը ցույց է տալիս իրենց ընդհանուր նախնի ցողունը ենթախմբի ճյուղի ստորին մասում: Միայն կանաչ ենթախումբը չի հաշվվում որպես կլադ. այն պարաֆիլետիկ խումբ է, քանի որ բացառում է կապույտ ճյուղը, որը ծագել է նույն ընդհանուր նախնուց։ Կանաչ և կապույտ ենթախմբերը միասին նորից կազմում են կլադ
Կենսաբանական ֆիլոգենետիկայի մեջ **կլադը** (հին հունարեն κλάδος (*kládos*) «ճյուղից»), որը նաև հայտնի է որպես **մոնոֆիլետիկ խումբ** կամ **բնական խումբ**, օրգանիզմների խմբավորում է, որոնք մոնոֆիլ են, այսինքն՝ կազմված ֆիլոգենետիկ ծառի վրա ընդհանուր նախնուց և նրա ամբողջ գծային հետնորդներից։ Կարգաբանական գրականության մեջ երբեմն օգտագործվում է լատիներեն *cladus* (հոգնակի *cladi*) ձևը, քան անգլերենը։ Կլադները կլադիստիկայի հիմնարար միավորն են, կենսաբանական ոլորտների մեծ մասի կողմից ընդունված կարգաբանության ժամանակակից մոտեցում։

Ընդհանուր նախնին կարող է լինել առանձնյակ, պոպուլյացիա կամ տեսակ (անհետացած կամ գոյություն ունեցող)։ Կլադները միահյուսված են մեկը մյուսի մեջ, քանի որ յուրաքանչյուր ճյուղ իր հերթին բաժանվում է ավելի փոքր ճյուղերի։ Այս պառակտումները արտացոլում են էվոլյուցիոն պատմությունը, քանի որ պոպուլյացիաները տարբերվում և զարգանում են ինքնուրույն։ Կլադները կոչվում են մոնոֆիլետիկ (հունարեն՝ «մեկ կլան») խմբեր։

Վերջին մի քանի տասնամյակների ընթացքում կլադիստական մոտեցումը հեղափոխել է կենսաբանական դասակարգումը և բացահայտում է օրգանիզմների միջև զարմանալի էվոլյուցիոն հարաբերություններ։ Տաքսոնոմագետները գնալով փորձում են խուսափել կլադեր չհանդիսացող կարգերի անուններ տալուց, այսինքն՝ կարգեր, որոնք մոնոֆիլետիկ չեն։ Օրգանիզմների միջև որոշ փոխհարաբերություններ, որոնք բացահայտել է կլադիստիկների մոլեկուլային կենսաբանական խումբը, ի ցույց են դնում, որ սնկերն ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին, արխեաներն այժմ տարբերվում են բակտերիայից, և բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող են առաջացել արխեայից։

«Կլադ» տերմինը նույն իմաստով օգտագործվում է նաև կենսաբանությունից բացի այլ բնագավառներում, օրինակ՝ պատմական լեզվաբանության մեջ։

Անվանում և ստուգաբանություն
---------------------------

«Կլադ» տերմինը ստեղծվել է 1957 թվականին կենսաբան Ջուլիան Հաքսլիի կողմից՝ նշելու կլադոգենեզի արդյունքը՝ ծնող տեսակի էվոլյուցիոն բաժանումը երկու տարբեր տեսակների, հասկացություն, որը Հաքսլին փոխառել է Բերնհարդ Ռենսից։

Շատ հանրաճանաչ խմբեր, օրինակ՝ կրծողները և միջատները, կլադեր են, քանի որ յուրաքանչյուր դեպքում խումբը բաղկացած է ընդհանուր նախնուց՝ իր բոլոր հետնորդ ճյուղերով։ Կրծողները, օրինակ, կաթնասունների ճյուղ են, որոնք բաժանվել են այն ժամանակաշրջանի ավարտից հետո, երբ կլադ Դինոզավրիան դադարել է լինել գերիշխող երկրային ողնաշարավորները 66 միլիոն տարի առաջ։ Բուն բնակչությունը և նրա բոլոր ժառանգները կլադ են։ Կրծողների կլադը համապատասխանում է *Rodentia* կարգին, իսկ միջատները՝ *Insecta* դասին։ Այս կլադերները ներառում են ավելի փոքր կլադերներ, ինչպիսիք են սկյուռը կամ մրջյունը, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է նույնիսկ ավելի փոքր կլադերներից։ Կլադային «կրծողն» իր հերթին ընդգրկված է կաթնասունների, ողնաշարավորների և կենդանիների կլադներում։

Անվանագրության և կարգաբանության պատմություն
-------------------------------------------

Հեկելի վաղ ֆիլոգենետիկ ծառը, 1866 թվական: Խմբերը, որոնք ժամանակին համարվում էին ավելի զարգացած, օրինակ թռչունները («Ավս»), տեղադրվում են վերևում:
Կլադի գաղափարը գոյություն չուներ նախադարվինյան լիննեյան կարգաբանության մեջ, որն ըստ անհրաժեշտության հիմնված էր միայն օրգանիզմների ներքին կամ արտաքին մորֆոլոգիական նմանությունների վրա։ Լիննեյի սկզբնական *Systema Naturae*-ում (հիմնականում ողնաշարավորների խմբեր) ավելի հայտնի կենդանիների խմբերից շատերը ներկայացնում են կլադերներ։ Կոնվերգենտ էվոլյուցիայի ֆենոմենը պատասխանատու է տարբեր տոհմերից առաջացած խմբերի մորֆոլոգիայի ապակողմնորոշիչ նմանությունների բազմաթիվ դեպքերի համար։

19-րդ դարի առաջին կեսին աճող գիտակցման հետ մեկտեղ, որ տեսակները փոխվել և բաժանվել են դարերի ընթացքում, դասակարգումն ավելի ու ավելի էր ընկալվում որպես կյանքի էվոլյուցիոն ծառի ճյուղեր։ Դարվինի էվոլյուցիայի տեսության հրապարակումը 1859թ.-ին այս տեսակետին ավելի մեծ կշիռ տվեց։ Թոմաս Հենրի Հաքսլին՝ էվոլյուցիոն տեսության վաղ ջատագովը, առաջարկել է վերանայված կարգաբանություն՝ հիմնված մի հայեցակարգի վրա, որը խիստ նման է կլադերներին, թեև կլադ տերմինն ինքնին չի ստեղծվել մինչև 1957 թվականը նրա թոռան՝ Ջուլիան Հաքսլիի կողմից։

Գերմանացի կենսաբան Էմիլ Հանս Վիլի Հենիգը (1913–1976) համարվում է կլադիստիկայի հիմնադիրը։ Նա առաջարկեց դասակարգման համակարգ, որը ներկայացնում էր տոհմածառի կրկնվող ճյուղավորումները՝ ի տարբերություն նախորդ համակարգերի, որոնք օրգանիզմներին դնում էին «սանդուղքի» վրա՝ ենթադրաբար ավելի «առաջադեմ» օրգանիզմների վերևում։

Կարգաբաններն ավելի ու ավելի են աշխատել, որպեսզի կարգաբանական համակարգը արտացոլի էվոլյուցիան։ Երբ խոսքը վերաբերում է անվանմանը, այս սկզբունքը միշտ չէ, որ համատեղելի է դասակարգման վրա հիմնված ավանդական անվանակարգության հետ (որում կարելի է անվանել միայն դասակարգման հետ կապված կարգ), քանի որ բավականաչափ շարքեր գոյություն չունեն՝ ներդիրների երկար շարք անվանելու համար։ Այս և այլ պատճառներով մշակվել է ֆիլոգենետիկ անվանակարգություն. այն դեռևս հակասական է։

Որպես օրինակ՝ տե՛ս *Anas platyrhynchos*-ի (կռնչան բադ) ամբողջական ընթացիկ դասակարգումը *Eukaryota*-ից 40 կլադերներով՝ հետևելով այս Վիքիտեսակի հղմանը և սեղմելով «Ընդարձակել»։

Կլադի անունը պայմանականորեն հոգնակի է, որտեղ եզակի թիվը վերաբերում է յուրաքանչյուր անդամին առանձին։ Եզակի բացառություն է սողունների կլադը *Dracohors*-ը, որը հապլոլոգիայի միջոցով պատրաստվել է լատիներեն «draco»-ից և «cohors»-ից, այսինքն՝ «վիշապների սերունդ»։ դրա ձևն ավելացված վերջածանցով պետք է լինի օրինակ. «դրակոհորտյան»։

Սահմանում
---------

Gavialidae, Crocodylidae և Alligatoridae-ը կլադի անուններ են, որոնք այստեղ կիրառվում են կոկորդիլոսների ֆիլոգենետիկ ծառի վրա:
Կլադը, ըստ սահմանման, մոնոֆիլետիկ է, ինչը նշանակում է, որ այն պարունակում է մեկ նախնի (որը կարող է լինել օրգանիզմ, պոպուլյացիա կամ տեսակ) և նրա բոլոր հետնորդներին։ Նախնին կարող է լինել հայտնի կամ անհայտ։ Կլադի ցանկացած և բոլոր անդամները կարող են գոյություն ունենալ կամ անհետանալ։

Կլադներ և ֆիլոգենետիկ ծառեր
---------------------------

Գիտությունը, որը փորձում է վերակառուցել ֆիլոգենետիկ ծառերը և այդպիսով բացահայտել կլադերները, կոչվում է ֆիլոգենետիկա կամ կլադիստիկա, վերջինս տերմինը հորինել է Էռնստ Մայրը (1965 թ.), որը առաջացել է «կլադ» բառից։ Ֆիլոգենետիկ/կլադիստական վերլուծությունների արդյունքները ծառաձև դիագրամներ են, որոնք կոչվում են կլադոգրամներ; դրանք և նրանց բոլոր ճյուղերը ֆիլոգենետիկ վարկածներ են։

Կլադների սահմանման երեք եղանակներ ներկայացված են ֆիլոգենետիկ անվանացանկում՝ հանգույցի, ցողունի և ապոմորֆի վրա հիմնված։

Տերմինաբանություն
-----------------

Պրիմատների ժամանակակից խմբերի կլադոգրամ; բոլոր թարսիները հապլորիններ են, բայց ոչ բոլոր հապլորիններն են թարսիերներ. բոլոր կապիկները կատառիններ են, բայց ոչ բոլոր կատառիններն են կապիկ և այլն:
Կլադների միջև կապը կարելի է նկարագրել մի քանի ձևով.

* Կլադը, որը գտնվում է կլադի ներսում, ասում են, որ բնադրված է այդ կլադի ներսում։ Դիագրամում հոմինոիդ կլադը, այսինքն՝ կապիկները և մարդիկ, դրված են պրիմատների կլադի ներսում։
* Երկու կլադեր քույրեր են, եթե ունեն անմիջական ընդհանուր նախնի։ Դիագրամում լեմուրներն ու լորիսները քույր կլադեր են, մինչդեռ մարդիկ և թարսիները՝ ոչ։
* Կլադ A-ը բազալ է B-ի համար, եթե A-ն ճյուղավորվում է B-ին տանող տոհմից մինչև առաջին ճյուղը, որը տանում է միայն B-ի անդամներին։ Հարակից գծապատկերում *strepsirrhine/prosimian* կլադը բազալ է հոմինոիդների/կապիկի կլադի նկատմամբ։ Այս օրինակում և՛ Հապլորինը՝ որպես պրոսիմյաններ, պետք է դիտարկել որպես բազալային խմբերի մեծ մասը։ Ավելի լավ է ասել, որ պրոսիմյանները մնացած պրիմատների քույր խումբն են։ Այս կերպ մարդը նաև խուսափում է էվոլյուցիոն առաջընթացի, բարդության, բազմազանության և նախնիների կարգավիճակի մասին չնախատեսված և սխալ պատկերացումներից, օրինակ՝ նմուշառման բազմազանության և անհետացման ազդեցության պատճառով։ Բազալային կլադերները չպետք է շփոթել ցողունային խմբավորումների հետ, քանի որ վերջիններս կապված են պարաֆիլետիկ կամ չլուծված խմբավորումների հետ։

### Տարիք

Կլադի տարիքը կարելի է նկարագրել երկու տարբեր հղման կետերի հիման վրա՝ թագի տարիքից և ցողունի տարիքից։ Կլադի թագի տարիքը վերաբերում է կլադի բոլոր տեսակների ամենավերջին ընդհանուր նախնիների տարիքին։ Կլադի ցողունային տարիքը վերաբերում է այն ժամանակին, երբ կլադի նախնիների տոհմը շեղվել է իր քույր կլադից։ Կլադի ցողունի տարիքը կա՛մ նույնն է, կա՛մ ավելի հին, քան նրա թագի տարիքը։ Նկատի ունեցեք, որ կլադների տարիքը չի կարող ուղղակիորեն դիտարկվել։ Դրանք ենթադրվում են կա՛մ բրածոների շերտագրությունից, կա՛մ մոլեկուլային ժամացույցի գնահատականներից։

Վիրուսներ
---------

SIV և ՄԻԱՎ վիրուսների ֆիլոգենետիկ ծառ, որը ցույց է տալիս վիրուսի կլադերները (ենթատիպերը):
Վիրուսները և հատկապես ՌՆԹ վիրուսները ձևավորում են կլադեր։ Սրանք օգտակար են վիրուսային վարակների տարածմանը հետևելու համար։ ՄԻԱՎ-ը, օրինակ, ունի ենթատիպեր կոչվող կլադեր, որոնք տարբերվում են աշխարհագրական տարածվածությամբ։ ՄԻԱՎ-ի ենթատեսակ (կլադ) B-ն, օրինակ, գերակշռում է Եվրոպայում, Ամերիկայում և Ճապոնիայում, մինչդեռ Ա ենթատեսակն ավելի տարածված է Արևելյան Աֆրիկայում։

Տես նաև
-------

* Կենսաբանական դասակարգում
* Ֆիլոգենետիկա

Նշում
-----

1. ↑  Կազմվել է իմաստային դեպք, որ անվանումը պետք է լինի «հոլոֆիլետիկ», սակայն այս տերմինը լայն կիրառություն չի ստացել։

Ծանոթագրություն
---------------

1. ↑  Martin, Elizabeth; Hin, Robert (2008). *A Dictionary of Biology*. Oxford University Press.
2. ↑  Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. eds. (2004). "Introduction". *Assembling the Tree of Life*. Oxford University Press. p. 1. ISBN 978-0-19-972960-9.
3. 1 2  Palmer, Douglas (2009). *Evolution: The Story of Life*. Berkeley: University of California Press. pp. 13.
4. ↑  Pace, Norman R. (2006 թ․ մայիսի 18). "Time for a change". *Nature*. **441** (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. ISSN 1476-4687. PMID 16710401. S2CID 4431143.
5. ↑  Dupuis, Claude (1984). "Willi Hennig's impact on taxonomic thought". *Annual Review of Ecology and Systematics*. **15**: 1–24. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245.
6. ↑  Huxley, J. S. (1957). "The three types of evolutionary process". *Nature*. **180** (4584): 454–455. Bibcode:1957Natur.180..454H. doi:10.1038/180454a0. S2CID 4174182.
7. ↑  Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. *New York Tribune*. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46–138 original text w/ figures
8. ↑  Brower, Andrew V. Z. (2013). "Willi Hennig at 100". *Cladistics*. **30** (2): 224–225. doi:10.1111/cla.12057.
9. 1 2  "Evolution 101". page 10. Understanding Evolution website. University of California, Berkeley. Retrieved 26 February 2016.
10. ↑  "International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Chapter I. Taxa". 2010. Արխիվացված է the original 2010 թ․ հունիսի 15-ին. Retrieved 2012 թ․ սեպտեմբերի 22.
11. ↑  Envall, Mats (2008). "On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern". *Biological Journal of the Linnean Society*. **94**: 217. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x.
12. ↑  Nixon, Kevin C.; Carpenter, James M. (2000 թ․ սեպտեմբերի 1). "On the Other "Phylogenetic Systematics"". *Cladistics*. **16** (3): 298–318. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x. PMID 34902935. S2CID 73530548.
13. 1 2  Krell, F.-T. & Cranston, P. (2004). "Which side of the tree is more basal?". *Systematic Entomology*. **29** (3): 279–281. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x. S2CID 82371239.
14. ↑  Smith, Stacey (2016 թ․ սեպտեմբերի 19). "For the love of trees: The ancestors are not among us". *For the love of trees*. Retrieved 2019 թ․ մարտի 23.
15. ↑  Harmon, 2021
16. ↑  Brower, A. V. Z. Schuh, R. T. 2021. Biological Systematics: Principles and Applications (3rd edn.). Cornell University Press, Ithaca, NY.
17. ↑  Yamaji R, Saad MD, Davis CT, Swayne DE, Wang D, Wong FY, McCauley JW, Peiris JS, Webby RJ, Fouchier RA, Kawaoka Y, Zhang W (May 2020). "Pandemic potential of highly pathogenic avian influenza clade 2.3.4.4 A(H5) viruses". *Reviews in Medical Virology*. **30** (3): e2099. doi:10.1002/rmv.2099. PMC 9285678. PMID 32135031.
18. ↑  Stebbing J, Moyle G (2003). "The clades of HIV: their origins and clinical significance". *AIDS Reviews*. **5** (4): 205–13. PMID 15011999.
19. ↑  Sarabia I, Bosque A (November 2019). "HIV-1 Latency and Latency Reversal: Does Subtype Matter?". *Viruses*. **11** (12): 1104. doi:10.3390/v11121104. PMC 6950696. PMID 31795223.

Գրականություն
-------------

* Harmon, Luke J (2021 թ․ հունվարի 3). "11.2: Clade Age and Diversity". *Biology ԼibreTexts: Evolutionary Developmental Biology*. University of California Davis. Retrieved 2021 թ․ հուլիսի 7.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Evolving Thoughts: "Clade"
* DM Hillis, D Zwickl & R Gutell. "Tree of life". An unrooted cladogram depicting around 3000 species.
* "Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees" – University of California, Berkeley