Պլեզիոզավրերի գաստրոլիթներ արևադարձային թերթաքարից
**Գաստրոլիթ,** անվանում են նաև **ստամոքսի** կամ **կտնառքի քար (**հին հունարեն՝ γαστήρ- ստամոքս և λίθος - քար), ստամոքսաղիքային տրակտի ներսում գտնվող քար։ Որոշ կենդանական տեսակներ, որոնք չունեն համապատասխան ատամնաշար, կերակուրը մանրացնելու համար ստամոքսում պահում են գաստրոլիթներ։ Այլ տեսակների մոտ քարերը կուլ են տրվում և անցնում մարսողական համակարգով և հաճախ փոխարինվում են։ Գաստրոլիթների չափը կախված է կենդանու չափից և մարսողության մեջ գաստրոլիթի դերից։ Որոշ կենդանիներ գաստրոլիթներն օգտագործում են որպես բալաստ։ Փաստագրված են մասնիկները, որոնց չափերը տատանվում են ավազի հատիկից մինչև գլաքար։

Ստուգաբանություն
----------------

Գաստրոլիթ բառը ծագում է հունարեն γαστήρ (*gastēr*), որը նշանակում է «ստամոքս» և λίθος ( *lithos* ), որը նշանակում է «քար»։

Առաջացում
---------

Կենդանի ողնաշարավորների շրջանում գաստրոլիթները տարածված են կոկորդիլոսների, ալիգատորների, բուսակեր թռչունների, փոկերի և ծովառյուծների շրջանում։ Ընտանի թռչունները այդ նպատակով ավազ են կտցում։ Ջայլամի կուլ տված քարերի երկարությունը կարող է գերազանցել 10 սմ։ Ակնհայտ միկրոգաստրոլիթներ են հայտնաբերվել նաև գորտի շերեփուկների մոտ։ Դիտարկվել է անպոչ երկկենցաղների տեսակների շերեփուկներ լողացողության կառավարումը բարելավելու նպատակով կուլ են տալիս տիղմ և մանրախիճ։

Որոշ անհետացած կենդանիներ, ինչպիսիք են զաուրոպոդ դինոզավրերը, քարեր են օգտագործել կոշտ բույսերի նյութը մանրացնելու համար։ Դրա հազվագյուտ օրինակն է հյուսիսարևելյան Չինաստանի վաղ կավճի դարաշրջանի *Caudipteryx zoui* թերոպոդը, որի կմախքի որովայնի հատվածի տարածքում հայտնաբերվել է մի շարք փոքր քարեր, որոնք սահմանվել են որպես գաստրոլիթներ։ Ջրային կենդանիները, ինչպիսիք են պլեզիոզավրերը, կարող էին քարերն օգտագործել որպես բալաստ՝ օգնելու հավասարակշռել իրենց կամ նվազեցնել իրենց լողունակությունը, ինչպես անում են կոկորդիլոսները։ Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ գաստրոլիթների քանակը էլասմոզավրիդ պլեզիոզավրերի մոտ տարբերվում է կարճ պարանոցով պլեզիոզավրերի մոտ հայնաբերված քարերի քանակից Թեև որոշ բրածո գաստրոլիթներ կլորացված և փայլեցված են, կենդանի թռչունների շատ քարեր ընդհանրապես չեն հղկվում։ Դինոզավրերի բրածոների հետ կապված գաստրոլիթները կարող են կշռել մի քանի կիլոգրամ։ Որոշ խեցգետիններ գաստրոլիտներ են պահում իրենց ստամոքսում։ Քաղցրահամ ջրում ապրող խեցգետինները պահպանում են այս գաստրոլիթները, քանի որ քաղցրահամ ջրերում կալցիումի առկայությունը սահմանափակ է։ Այս գաստրոլիտները ծառայում են որպես կալցիումի աղբյուր։

Գաստրոլիթներ Յուրայի դարաշրջանի շերտերից՝ Սթար Սփրինգսի մոտ, Յուտա

Պալեոնտոլոգիա
-------------

### Հայտնաբերման պատմություն

1906 թվականին Ջորջ Ռեբեր Վեյլանդը զեկուցել է մաշված և հղկված քվարցային խճաքարերի առկայության մասին պլեզիոզավրերի և սաուրոպոդ դինոզավրերի մնացորդներում և այդ քարերը մեկնաբանել է որպես գաստրոլիթներ։ 1907 թվականին Բարնում Բրաունը մանրախիճ է հայտնաբերել՝ *բադերի* մնացորդներում և այն մեկնաբանել որպես գաստրոլիթներ։ Բրաունն առաջին պալեոնտոլոգներից էր, որ գտել է, որ դինոզավրերն օգտագործում էին գաստրոլիթներ իրենց մարսողական համակարգերում՝ սննդի մանրացմանը նպաստելու համար։ Տարիների ընթացքում այլ պալեոնտոլոգներ այդ տեսակեը չեն ընդունել։ 1932 թվականին Ֆրիդրիխ ֆոն Հուենը գտել է քարեր ուշ տրիասյան նստվածքներում գտնված պրոզաուրոպոդ Սելլոսաուրուսի բրածո մնացորդներում և դրանք գաստրոլիթներ է գնահատել։ 1934 թվականին Հոուի քարհանքում, որը բրածո տեղանք է հյուսիս-արևմտյան Վայոմինգում, դինոզավրերի ոսկորներ են հայտնաբերվել նրանց կից գաստրոլիտներով։ 1942 թվականին Ուիլյամ Լի Սթոքսը ճանաչել է գաստրոլիթների առկայությունը ուշ յուրայի դարաշրջանից հայտնաբերված զաուրոպոդ դինոզավրերի մնացորդներում։

### Նույնականացում

Բուսականության մեջ խճճված գաստրոլիտներ ծամող դիպլոդոցիդ
Երկրաբանները սովորաբար պահանջում են մի քանի ապացույցներ, նախքան նրանք կընդունեն, որ քարը օգտագործվել է դինոզավրի կողմից մարսողության համար։ Նախ, քարը պետք է կլորացված լինի բոլոր եզրերով (որոշները նաև փայլեցված են), քանի որ դինոզավրի ստամոքսում ցանկացած իրական գաստրոլիտ քարերի և մանրաթելային նյութերի միջոցով պետք է որ հղկվի՝ նման թմբկահղկման գործողությանը։ Երկրորդ՝ քարը պետք է տարբերվի իր երկրաբանական մերձակայքում հայտնաբերված քարերից։ Շատ գաստրոլիտներ են հայտնաբերվել լճերի, ցեխի և ճահճային հանքավայրերում։ Այս շրջակայքը հանգիստ ջրային արածքներ են, և չեն կարող պարունակել խճաքարեր և քարեր (ի տարբերություն գետի կամ լողափի)։ Oliver Wings-ը նաև պնդում է, որ քարը պետք է գտնվի այն դինոզավրի բրածոների հետ, որը կուլ է տվել այն։ Հենց այս վերջին չափանիշն է առաջացնում նույնականացման դժվարություններ, քանի որ առանց համատեքստի հայտնաբերված հարթ քարերը կարող են (որոշ դեպքերում սխալմամբ) մերժվել որպես ջրի կամ քամու կողմից հղկված։ Քրիստոֆեր Հ. Ուիթլը (1988,9) առաջ է քաշել սկանավորող էլեկտրոնային մանրադիտակի վերլուծություն գաստրոլիթների վրա մաշվածության օրինաչափությունների վերաբերյալ։ Wings-ը (2003) պարզել է, որ ջայլամի գաստրոլիտները կտեղավորվեն կմախքից հեռու, եթե դիակը պահվի ջրային միջավայրում մահից հետո մի քանի օր։ Նա եզրակացնում է, որ սա, ամենայն հավանականությամբ, ճիշտ կլինի բոլոր թռչունների համար (բացառությամբ մոայի), քանի որ նրանց օդով լցված ոսկորները կարող են հանգեցնել ջրի մեջ նստած դիակը լողալու այնքան ժամանակ, երբ այն պետք է բավականաչափ փչանա, որպեսզի գաստրոլիտները դուրս գան։

2001 թվականին *Cedarosaurus* gastroliths-ի ուսումնասիրության ժամանակ հետազոտված գաստրոլիթներից և ոչ մեկը չուներ «օճառային» կազմվածք, որը լայնորեն օգտագործվում էր գաստրոլիթները կլաստրի այլ տեսակներից տարբերելու համար։ Հետազոտողները հերքել են օճառի կազմվածքի օգտագործումը՝ գաստրոլիթները «անվստահելի» ճանաչելու համար։ Գաստրոլիթների գույները վառ չեն, չնայած ներկայացված գույները բազմազան էին, այդ թվում՝ սև, մուգ շագանակագույն, մանուշակագույն կարմիր և մոխրագույն-կապույտ։ 50%-ից ավելի արտացոլման արժեքները շատ որոշիչ են գաստրոլիթների հայտնաբերման համար։ Լողափերից և առուներից եկող բեկորները հակված են ունենալ 35%-ից պակաս արտացոլման արժեքներ։ Լողափի բեկորների տասը տոկոսից պակասն ունեն արտացոլման արժեքներ 50-ից 80%։

Բնական պատմության ամերիկյան թանգարանի թիվ 311488 լուսանկարը ցուցադրում է *Psittacosaurus mongoliensis-*ի կմախք՝ Մոնղոլիայի Ստորին կավճի ժամանակաշրջանի Օնդայ Սաիրի ձևավորումից, որտեղ երևում են 40 գաստրոլիթներ կողոսկրերի և կոնքոսկրի միջև։

Երկրաբանական բաշխում
--------------------

*Պսիտտակոզավրի* բրածո գաստրոլիթներ ստամոքսի շրջանում, Բնական պատմության ամերիկյան թանգարան
### Յուրայի ժամանակաշրջան

Գաստրոլիթները երբեմն կոչվում են **Մորիսոնի քարեր**, քանի որ դրանք հաճախ հանդիպում են Մորիսոնի ձևավորման մեջ ( Կոլորադո նահանգի Դենվեր քաղաքից արևմուտք գտնվող Մորիսոն քաղաքի անունով), ուշ յուրայի դարաշրջանում մոտ 150 միլիոն տարեկան գոյացություն։ Որոշ գաստրոլիտներ քարացած փայտից են։ Պահպանված Զաուրոպոդների գաստրոլիթների ամենահայտնի գտածոները Յուրայի դարաշրջանի կենդանիներից են։ Ամենամեծ հայտնի գաստրոլիթները, որոնք հայտնաբերվել են զաուրոպոդների կմախքների հետ կապված, ունեն մոտավորապես տասը սանտիմետր երկարություն։

### Կավճային ժամանակաշրջան

Կենտրոնական Յուտայի վաղ կավճի ժամանակաշրջանում մայրիի լեռան ձևավորումը լի է խիստ փայլեցված կարմիր և սև կեռներով և այլ կլորացված քվարցոզային բեկորներով, որոնք կարող են մասամբ ներկայացնել գաստրոլիթներ։ Շերտերը կարող են պարունակել հին կենդանիների, օրինակ՝ մարջանների բրածոներ։ Այս քարերը, ըստ երևույթին, կապված չեն առուների նստվածքների հետ և հազվադեպ են բռունցքի չափից ավելի, ինչը համահունչ է այն գաղափարին, որ դրանք գաստրոլիթներ են։

### Ցեդարոզաուրուս

2001 թվականին Ֆրենկ Սանդերսը, Քիմ Մանլին և Քենեթ Քարփենթերը հրապարակել են ուսումնասիրություն 115 գաստրոլիտների վերաբերյալ, որոնք հայտնաբերվել են Ցեդարոզաուրուսի նմուշի հետ միասին։ Քարերը ճանաչվել են որպես գաստրոլիթներ՝ ելնելով դրանց տարածական խիստ բաշխվածությունից՝ դրանք օրգանիզմից դւրս են եկել քանի դեռ դիակը դեռևս փափուկ հյուսվածք է ունեցել։ Նրանց մակերեսի արտացոլման բարձր արժեքները համահունչ են այլ հայտնի դինոզավրերի գաստրոլիթներին։ Ցեդարոզաուրուսի գրեթե բոլոր գաստրոլիտները հայտնաբերվել են կմախքի աղիքային հատվածում։

Գաստրոլիթների ընդհանուր զանգվածը 7 կգ է։ Մեծ մասը 10 մմ³ ծավալով։ Ամենաքիչ զանգվածը 0,1 գրամ է և ամենաշատը՝ 715 գ, որոնցից շատերը առավելապաս փոքր են։ հիմնականում անկանոն ձևի են կամ գնդաձև։ Ամենամեծ գաստրոլիտները գտնվել են մակերեսին։ Որոշ գաստրոլիտներ այնքան մեծ են եղել և անկանոն ձևի, որ կարող էին դժվարությամբ կուլ գնալ։ Գաստրոլիթները հիմնականում կազմված են եղել ավազաքարից, տղմաքարից և քվարցիտից։

Քանի որ ամենաանկանոն գաստրոլիթներից մի քանիսը նաև ամենամեծն են, քիչ հավանական է, որ դրանք պատահաբար են ներթափանցել օրգանիզմ։ Ցեդարոզաուրուսը կարող էր հայտնաբերել անկանոն բեկորներ, որոնք գրավիչ պոտենցիալ գաստրոլիթներ էին կամ ընտրողական չէր ձևի հարցում։ Գաստրոլիթները տարատեսակ գունավորման էին, ինչը ենթադրում է, որ գույնը կարևոր գործոն չէր զաուրոպոդի որոշում կայացնելու համար։ Ամենամեծ բեկորների մակերեսի և ծավալի բարձր հարաբերակցությունը ցույց է տալիս, որ գաստրոլիթները կարող են քայքայել կլանված բուսական նյութը՝ մանրացնելով կամ տրորելով այն։ Ավազաքարերի բեկորները եղել են փխրուն, և որոշները կոտրվել են հավաքման ընթացքում։ Ավազաքարային գաստրոլիտները կարող են փխրուն լինել նստվածքից հետո՝ արտաքին քիմիական միջավայրի հետևանքով առաջացած ցեմենտի կորստի պատճառով։ Եթե բեկորներն այնքան փխրուն էին, քանի դեռ կենդանին կենդանի էր, նրանք հավանաբար գլորվել և մխրճվել են մարսողական համակարգի մեջ։ Եթե դրանք ավելի ամուր լինեին, նրանք կարող էին ծառայել որպես գնդային աղաց համակարգի մաս։

### Գաղթ

Պալեոնտոլոգներն ու երկրաբանները ուսումնասիրում են գաստրոլիտների նույնականացման նոր մեթոդներ, որոնք հայտնաբերվել են կենդանիների մնացորդներից անջատ, քանի որ նրանք կարող են տրամադրել կարևոր տեղեկություններ։ Եթե հնարավոր լինի ստուգել նման գաստրոլիտների վավերականությունը, հնարավոր է, որ հնարավոր լինի հետագծել գաստրոլիթային ապարները դեպի իրենց սկզբնական աղբյուրի տարածքը, որտեղ դինոզավրն առաջին անգամ կուլ է տվել քարը։ Սա կարող է կարևոր տեղեկություններ տալ դինոզավրերի գաղթի վերաբերյալ։ Քանի որ չհասատված գաստրոլիտների թիվը զգալի է, դրանք կարող են զգալի նոր տեղեկություններ և պատկերացումներ տալ դինոզավրերի կյանքի և վարքագծի վերաբերյալ։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. 1 2  Rondeau, et al Larval Anurans Adjust Buoyancy in Response to Substrate Ingestion Copeia: February 2005, Vol. 2005, No. 1, pp. 188-195.
2. ↑  Wickramasinghe, DD et al Ontogenetic changes in diet and intestinal morphology in semi-terrestrial tadpoles of *Nannophrys ceylonensis* (*Dicroglossidae*) Copeia, Vol2007, Iss 4 (Dec 2007)
3. 1 2  "Occurrence of Gastroliths in Mesozoic Taxa," Sanders et al. (2001). Page 168.
4. ↑  «Crayfish Gastroliths». *to know the land*.
5. ↑  Luquet, Gilles; Dauphin, Yannicke; Percot, Aline; Salomé, Murielle; Ziegler, Andreas; Fernández, Maria S.; Arias, José L. (February 2016). «Calcium Deposits in the Crayfish, Cherax quadricarinatus: Microstructure Versus Elemental Distribution». *Microscopy and Microanalysis*. **22** (1): 22–38. Bibcode:2016MiMic..22...22L. doi:10.1017/S1431927615015767. ISSN 1435-8115. PMID 26818557.
6. ↑  «Why freshwater crayfish don't need milk for healthy bones | Western Australian Museum». *museum.wa.gov.au* (անգլերեն).
7. ↑  Wieland, G. R. 1906, Dinosaurian gastroliths: Science, v. 23, p. 819-821.
8. ↑  Brown, B. 1907. Gastroliths. Science 25(636): 392.
9. ↑  Huene, F. von. 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie (1) 4: 1–361.
10. ↑  Dinosaur National Monument, past and present, January 1, 1949
11. ↑  «Gastroliths». *ucmp.berkeley.edu*. Վերցված է 2023 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
12. 1 2 3 4  "Description," Sanders et al. (2001). Page 176.
13. ↑  "Description," Sanders et al. (2001). Pp. 176-177.
14. ↑  "Conclusion," Sanders et al. (2001). Page 177.
15. ↑  Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. 1-4051-3413-5.
16. 1 2 3  "Abstract," Sanders et al. (2001). Page 166.
17. ↑  "Occurrence in *Cedarosaurus*," Sanders et al. (2001). Page 169.
18. ↑  "Table 12.2," Sanders et al. (2001). Page 171.
19. 1 2  "Description," Sanders et al. (2001). Page 172.
20. 1 2  "Description," Sanders et al. (2001). Page 174.
21. ↑  "Description," Sanders et al. (2001). Page 177.
22. ↑  «THE ICHNOLOGY OF VERTEBRATE CONSUMPTION: DENTALITES, GASTROLITHS AND BROMALITES». Bulletin 87New Mexico Museum of Natural History & Science. Albuquerque, 2021.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Darby, D.G. and Ojakangas, J. (1980). Gastroliths from an Upper Cretaceous Plesiosaur. Journal of Paleontology 54:3
* Whittle, C. (1989). On the Origins of Gastroliths: Determining the Weathering Environment of Rounded and Polished Stones by Scanning Electron Microscope Analysis. Geological Society of America Bulletin 51:5.
* Whittle, C. (1988). On the Origins of Gastroliths. Journal of Vertebrate paleontology, Supplement to 3:28.
* Wings, Oliver (2003): Observations on the Release of Gastroliths from Ostrich Chick Carcasses in Terrestrial and Aquatic Environments. *Journal of Taphonomy* **1**(2): 97-103. PDF fulltext
* Wings, Oliver (2004): Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (*Struthio camelus*). Ph.D. Thesis, The University of Bonn, Bonn, Germany, 187 pp. URN:  PDF fulltext
* Wings, Oliver (2007): A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. *Acta Palaeontologica Polonica* **52**(1): 1-16. PDF fulltext
* Wings, Oliver & Sander, P. Martin (April 2007). «No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches». *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **274** (1610): 635–640. doi:10.1098/rspb.2006.3763. JSTOR 5223826. PMC 2197205. PMID 17254987.
* Stokes, W. L. 1987. Dinosaur gastroliths revisited. Journal of Paleontology 61: 1242–1246.
* Sanders, F.; Manley, K.; Carpenter, K. (2001). «Gastroliths from the Lower Cretaceous sauropod *Cedarosaurus weiskopfae*». In Tanke, Darren; Carpenter, Ken (eds.). *Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie*. Indiana University Press. էջեր 166–180. ISBN 0-253-33907-3.
* Schmeisser, R.L. and Gilette, D.D. (2009). Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah. "PALAIOS",**24**(7):453-459.

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | GND: 4809865-6 · Microsoft: 2777883369 |

 |