Վիքիպեդիա:Լավ հոդվածներԴուք կարդում եք հոդված, որը «Լավ հոդված» կարգավիճակ ունի։
Վիքիպեդիա:Տարվա հոդվածԱյս հոդվածն ընտրվել է 2017 թվականի տարվա լավագույն հոդված։

**Լսել հոդվածի ներածությունը · (տեղ.)**  
  

noicon

Ձայնային ֆայլն ստեղծվել է *հետևյալ տարբերակի* հիման վրա (հունվարի 23, 2018) և չի պարունակում այս ամսաթվից հետո կատարված փոփոխությունները։ Տես նաև ֆայլի մասին տեղեկությունները կամ բեռնիր ձայնագրությունը Վիքիպահեստից։ (Գտնել այլ աուդիո հոդվածներ)

Նախա-իՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքը։ Հիմքերում ազոտի ատոմները նշված են կապույտ, իսկ ֆոսֆատային մնացորդում թթվածնի ատոմները՝ կարմիր գույներով։
**Ռիբոնուկլեինաթթու**, (**ՌՆԹ**), բոլոր կենդանի օրգանիզմներում պարունակվող երեք հիմնական մակրոմոլեկուլներից մեկը (մյուս երկուսը ԴՆԹ-ն և սպիտակուցներն են)։ Այնպես, ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն նույնպես կազմված է նուկլեոտիդների շղթայից։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, միաշաքարից (ռիբոզ) և ֆոսֆատային խմբից։ Նուկլեոտիդների հաջորդականության շնորհիվ ՌՆԹ-ն կարողանում է գաղտնագրել գենետիկական ինֆորմացիան։ Բոլոր բջջային օրգանիզմներն օգտագործում են իՌՆԹ-ն՝ սպիտակուցների սինթեզը ծրագրավորելու համար։

Բջջային ՌՆԹ-ն առաջանում է տրանսկրիպցիայի արդյունքում, որը ԴՆԹ-ի կաղապարի հիման վրա իրականացվող ՌՆԹ-ի ֆերմենտատիվ սինթեզն է։ Այս գործընթացն իրականանում է հատուկ ֆերմենտների՝ ՌՆԹ-պոլիմերազների միջոցով։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում առաջացած ՌՆԹ-ները հետագայում մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, որն իրականացնում են ռիբոսոմները։ Տրանսկրիպցիայից հետո մյուս ՌՆԹ-ները ենթարկվում են քիմիական ձևափոխությունների և կախված ՌՆԹ-ի տեսակից՝ առաջացնում երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ։

Միաշղթա ՌՆԹ-ները բնութագրվում են տարածական կառուցվածքներով, որտեղ շղթայի նույն նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կապված են միմյանց հետ։ Որոշ բարձրակառուցվածքային ՌՆԹ-ներ, օրինակ՝ փՌՆԹ-ները, մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, ծառայում են կոդոնների ճանաչմանը և համապատասխան ամինաթթվի տեղափոխմանը սպիտակուցի սինթեզի վայր, իսկ ռՌՆԹ-ները կազմում են ռիբոսոմի հիմնական կառուցվածքային միավորը։

ՌՆԹ-ի ֆունկցիաները չեն սահմանափակվում միայն տրանսլյացիայում ունեցած նրանց դերով։ Փոքր կորիզային ՌՆԹ-ները, օրինակ, մասնակցում են էուկարիոտների իՌՆԹ-ների սփլայսինգին։

ՌՆԹ-ները մտնում են նաև որոշ ֆերմենտների կազմի մեջ (օրինակ՝ թելոմերազներ). որոշ ՌՆԹ-ների մոտ նկատվել է սեփական ֆերմենտատիվ ակտիվություն։

Մի շարք վիրուսների գենոմը կազմված է ՌՆԹ-ից, որը նրանց մոտ ունի այն նշանակությունը, ինչ բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ ԴՆԹ-ն։ ՌՆԹ-ի ֆունկցիայի այսպիսի բազմազանության պատճառով ենթադրվում է, որ նախաբջջային առաջին կրկնապատկման ունակ մոլեկուլները եղել են ՌՆԹ-ները։

Ուսումնասիրման պատմություն
--------------------------

Ռոբերտ Հոլեյը (ձախից) իր հետազոտական խմբի հետ։
Նուկլեինաթթուները հայտնաբերել է շվեյցարացի գիտնական Յոհան Միշերը 1868 թվականին։ Միշերն այս միացություններն անվանել է *նուկլեին*, քանի որ դրանք առանձնացվել էին կորիզից (լատին․՝ nucleus)։ Հետագայում պարզվեց, որ նախակորիզավոր բջիջները նույնպես պարունակում են նուկլեինաթթուներ։ ՌՆԹ-ի դերը սպիտակուցների սինթեզում առաջարկվել է 1939 թվականին Տորբյորն Օսկար Կասպերսոնի, Ժան Բրաչետի և Ջեք Շուլցի աշխատանքներում։

Ջերարդ Միարբաքսն առանձնացրել է առաջին ՌՆԹ-ն, որը կոդավորում էր ճագարի հեմոգլոբինը և ցույց է տվել, որ երբ այն մտցվում է օոցիտի մեջ, բջջում սկսվում է սինթեզվել հեմոգլոբին։

1956-1957 թվականներին աշխատանքներ են տարվել բջջի ՌՆԹ-ի կառուցվածքը պարզելու ուղղությամբ։ Պարզվել է, որ բջջում ՌՆԹ-ի հիմնական մասը ռիբոսոմային է (ռ-ՌՆԹ)։

Սևերո Օչոան 1959 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ՝ ՌՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմը պարզելու համար։ Հետագայում ցույց է տրվել, որ Օչաոյի կողմից հայտնաբերված ֆերմենտը մասնակցում է ՌՆԹ-ի դեգրադացիային, այլ ոչ թե սինթեզին։ 1956 թվականին Ալեքս Ռիչը և Դեյվիդ Դևիեսը հիբրիդիզացրեցին ՌՆԹ-ի երկու առանձին պարույրները՝ ստանալով ՌՆԹ-ի առաջին բյուրեղը, որի կառուցվածքը հնարավոր է պարզել ռենտգենյան բյուրեղագրությամբ։

Խմորասնկերից մեկի՝ (*S. cerevisiae*) փՌՆԹ-ի 77 նուկլեոտիդների հաջորդականությունը պարզվել է 1965 թվականին Ռոբերտ Հոլեյի լաբորատորիայում, որի համար վերջինս 1968 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ։ 1967 թվականին Կարլ Վյոզեն ենթադրեց, որ ՌՆԹ-ն օժտված է նաև կատալիտիկ հատկություններով։ Նա առաջադրեց այսպես կոչված ՌՆԹ աշխարհի վարկածը, ըստ որի՝ պորտոօրգանիզմների ՌՆԹ-ն ծառայել է ինչպես տեղեկատվության պահպանման համար (այժմյան օրգանիզմների մոտ այդ դերը կատարում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը), այնպես էլ ունեցել է կատալիտիկ ակտիվություն (ներկայումս այս ֆունկցիան կատարում են հիմնականում սպիտակուցները)։

ՌՆԹ֊ի քիմիական կառուցվածքը։
Վաղ 1970-ականներին հայտնաբերվեցին ռետրովիրուսները և հակառակ տրանսկրիպտազը, ցույց տրվեց, որ ֆերմենտները կարող են ՌՆԹ-ի կաղապարի վրա սինթեզել ԴՆԹ։ Այս աշխատանքի համար 1975 թվականին Դեյվիդ Բալտիմորը, Ռենատո Դուլվեկոն և Հովարդ Թեմինը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1976 թվականին Ուոլտեր Ֆիրզը և իր աշխատակիցները պարզեցին առաջին ՌՆԹ վիրուսի՝ բակտերիոֆագ MS2-ի գենոմի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը։ 1977 թվականին կաթնասունների վիրուսներում և բջիջների գեներում բացահայտվեցին ինտրոնները և ՌՆԹ-ի սփլայսինգը, որի համար Ֆիլիպ Շարփը և Ռիչարդ Ռոբերտսը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ Վաղ 1980-ականներին հայտնաբերվեցին առաջին ռիբոզիմները, որի համար 1989 թվականին Թոմաս Սեչը և Սիդնի Էլթմենը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1990 թվականին հայտնաբերվեց, որ *Petunia* բույսի գենոմում օտար գեների ներմուծումը բերում է բույսերի համապատասխան գեների ճնշմանը՝ լռեցմանը (սայլեսինգ), որն այժմ հայտնի է ՌՆԹ ինտերֆերենցիա անվանումով։

Միաժամանակ ցույց տրվեց, որ մոտ 22 հիմքից կազմված ՌՆԹ-ները, որոնք ներկայումս անվանվում են միկրոՌՆԹ-ներ, կարևոր դեր ունեն *C. elegans* նեմատոդների օնտոգենեզում։ ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ուսումնասիրության համար Էնդրյու Ֆայերը և Քրեյգ Մելլոն ստացան Նոբելյան մրցանակ, նույն տարում Նոբելյան մրցանակ ստացան նաև Ռոջեր Քորնբերգը՝ ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիայի հետազոտությունների համար։ Գեները կարգավորող ՌՆԹ-ների հայտնաբերումը խթանեց ՌՆԹ-ից կազմված դեղամիջոցների պատրաստումը (օրինակ՝ փիՌՆԹ-ներ), որոնք կարող են լռեցնել, արգելակել որոշակի գեներ։

Քիմիական կառուցվածք և մոնոմերների ձևափոխություններ
--------------------------------------------------

ՌՆԹ-ի պոլինուկլեոտիդային շղթայի քիմիական կառուցվածքը
ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդները կազմված են մոնոշաքար ռիբոզից, որին 1' դիրքում միանում է ադենին, գուանին, ցիտոզին կամ ուրացիլ հիմքերից մեկը։ Ֆոսֆատային խումբը ռիբոզները միացնում է շղթայի մեջ՝ առաջացնելով կապ ռիբոզներից մեկի 3' դիրքի ածխածնի ատոմի և մյուսի 5'-ի ածխածինների միջև։ Ֆոսֆատային խմբերը ֆիզիոլոգիական pH-ում բացասական լիցքավորված են, դրա համար ՌՆԹ-ն պոլիանիոն է։ Ջրածնային կապեր են առաջանում ադենինի և ուրացիլի, գուանինի և ուրացիլի ու ցիտոզինի և գուանինի միջև։ Այլ հարաբերություններ նույնպես հնարավոր են, օրինակ՝ մի խումբ ադենինների միացումը միմյանց կամ ԳՆՌԱ քառօղակը, որում առկա են գուանին-ադենին զույգեր։ ՌՆԹ-ն տրանսկրիպցվում է որպես 4 հիմքերի պոլիմերային մոլեկուլ, բայց հասուն ՌՆԹ-ներում կան շատ ձևափոխված հիմքեր և մոնոսախարիդներ։ ՌՆԹ-ում հաշվվում են մոտ 100 տարբեր տեսակի ձևափոխված նուկլեոտիդներ, որոնցից 2'-O-մետալռիբոզը՝ մոնոշաքարի, իսկ փսևդոուրինը՝ ազոտային հիմքի ամենից հաճախ հանդիպող ձևափոխությունն է։

ՌՆԹ-ի տարբերակից կառուցվածքային հատկանիշներից մեկը 2' դիրքում հիդրօքսիլ խմբի առկայությունն է ռիբոզ շաքարում։ Այս ֆունկցիոնալ խմբի առկայությունը ստիպում է, որ պարույրը ստանա А ձևի կառուցվածք՝ չնայած շատ հազվադեպ այն կարող է ընդունել նաև B ձև, ինչպես ԴՆԹ-ում է։ A տեսակի երկրաչափական ձևն առաջացնում է խորը և նեղ մեծ ակոսներ և մակերեսային և լայն փոքր ակոսներ։ 2'-հիդրօքսիլ խմբի առկայությունը կարող է նաև ՌՆԹ-ի կոնֆորմացիոն ավելի ճկուն հատվածներում բերել հարող ֆոսֆոդիէթերային կապի խզմանը և հիմնական շղթային միացմանը։

Թելոմերազ ՌՆԹ֊ի երկրորդային կառուցվածքը։
ՌՆԹ-ի հասունացման ընթացքում ՌՆԹ-ի կազմի մեջ մտնող շաքարները և հիմքերը կարող են ձևափոխվել՝ առաջացնելով ձևափոխված հիմքեր։ Փսևդոուրիդինի (Ψ) ուրացիլի և ռիբոզի կապը C-N չէ, այլ՝ C-C. այս նուկլեոտիդը ՌՆԹ-ի մոլեկուլում հանդիպում է տարբեր դիրքերում։ Մասնավորապես, փսևդոուրիդինը կարևոր է փՌՆԹ ֆունկցիոնալ ակտիվության համար։ Հաջորդ կարևոր ձևափոխված հիմքը հիպոքսանտինն է՝ դեամինացված գուանինը, որի նուկլեոզիդը կրում է ինոզին (I) անվանումը։ Ինոզինը կարևոր դեր ունի գենետիկական կոդի ընդհանրության ֆունկցիայի ապահովման մեջ։

Ռիբոսոմի 50S ենթամիավորման եռաչափ կառուցվածքը։ Ռիբոսոմային ՌՆԹ֊ն ներկված է դեղնադարչնագույն, իսկ սպիտակուցը՝ կապույտ գույնով։ Ակտիվ կենտրոնը ռՌՆԹ֊ի փոքր կտոր է, որը ներկված է կարմիրով։

Կան 100-ից ավելի բնական ձևափոխված նուկլեոզիդներ։ Ամենամեծ կառուցվածքային բազմազանությունը փՌՆԹ-ում է, իսկ ռՌՆԹ-ում ամենից տարածված են փսևդոուրինը և 2'-O-մեթիլռիբոզով նուկլեոզիդները։ Շատ այլ ձևափոխությունների դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզ չէ, սակայն ռիբոսոսմային ՌՆԹ-ի շատ հետտրանսկրիպցիոն ձևափոխություններ գտնվում են կարևոր ֆունկցիոնալ հատվածներում

Միաշղթա ՌՆԹ-ների ֆունկցիոնալ ձևը, ինչպես սպիտակուցներում, սովորաբար ունի երրորդային կառուցվածք։ Երրորդային կառուցվածքն ապահովվում է երկրորդական կառուցվածքային տարրերի, օրինակ՝ մոլեկուլում ջրածնային կապերի առաջացմամբ։ Սա թույլ է տալիս երրորդային կառուցվածքում տարբերել դոմեններ, ինչպիսիք են օրինակ ամրակային օղակները, արտափքումներ, ներքին օղակներ։ Քանի որ ՌՆԹ-ն լիցքավորված է, անհրաժեշտ են մետաղի իոններ, օրինակ՝ Mg2+, շատ երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ կայունացնելու համար։ ՌՆԹ-ի բնական էնանտիոմերը D-ՌՆԹ-ն է, կազմված D-ռիբոնուկլեոտիդներից։ Քիրալության բոլոր կենտրոնները գտնվում են D-ռիբոզում։ L-ռիբոզի կամ ավելի շատ L-ռիբոնուկլեոտիդների միջոցով հնարավոր է սինթեզել L-ՌՆԹ-ն։ L-ՌՆԹ-ն ավելի կայուն է ՌՆազների դեգրադացիայի հանդեպ։

Ինչպես մյուս կառուցվածքային կենսապոլիմերների դեպքում հնարավոր է պարզել ՌՆԹ-ի պարուրված մոլեկուլի տոպոլոգիան։ Սա սովորաբար իրականացվում է միջշղթայական կապերի դասավորության որոշմամբ, որն անվանվում է ցիկլերի տոպոլոգիա։

Համեմատություն ԴՆԹ-ի հետ
------------------------

Նուկլեինաթթուների տարբեր տեսակներ։ Ձախից աջ՝ A (ՌՆԹ֊ին բնորոշ), B (ԴՆԹ) և Z (ԴՆԹ֊ի հազվադեպ տեսակ)։
ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի միջև գոյություն ունի 3 հիմնական տարբերություն.

1. ԴՆԹ-ն պարունակում է դեզօքսիռիբոզ, իսկ ՌՆԹ-ն՝ ռիբոզ, որն ունի լրացուցիչ հիդրօքսիլ խումբ։ Այս խումբը մեծացնում է մոլեկուլի հիդրոլիզի հավանականությունը, այսինքն՝ նվազեցնում ՌՆԹ-ի մոլեկուլի կայունությունը։
2. Ադենինին կոմպլեմենտար նուկլեոտիդը ոչ թե թիմինն է, ինչպես ՌՆԹ-ում, այլ ուրացիլը, որը թիմինի չմեթիլացված ձևն է։
3. ԴՆԹ-ն երկպարույր է, որը կազմված է առանձին երկու մոլեկուլներից։ ՌՆԹ-ի մոլեկուլները հիմնականում ավելի կարճ են և միաշղթա։ ՌՆԹ-ի որոշ մոլեկուլներ կարող են առաջացնել կրկնակի պարույրներ, ինչպես օրինակ փՌՆԹ-ում է։

Սպիտակուց չգաղտնագրող սպիտակուցների՝ փՌՆԹ-ի, ռՌՆԹ-ի, մՌՆԹ-ի, մկՌՆԹ-ի և այլ չգաղտնագրող ՌՆԹ-ների կառուցվածքային անալիզը ցույց է տվել, որ վերջիններս կազմված են կարճ, միմյանց հետ կապված շղթաներից, որոնք պարուրվելով և միանալով առաջացնում են սպիտակուցների երրորդային կառուցվածքներին նման կառույցներ։ Սրա հետևանքով ՌՆԹ-ն կարող է կատալիզել տարբեր քիմիական ռեակցիաներ, օրինակ՝ ռիբոսոմի պեպտիդ-տրանսֆերազային կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ից և մասնակցում է սպիտակուցների պեպտիդային կապերի առաջացմանը։ Օրինակ՝ ռիբոսոմի կառուցվածքի բացահայտումը ցույց տվեց, որ ակտիվ կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ներից։

ՌՆԹ-ի սինթեզ
------------

Կենդանի բջիջներում ՌՆԹ-ի սինթեզն իրականացվում է հատուկ ֆերմենտի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի միջոցով։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակները սինթեզվում են տարբեր կերպ՝ հատուկ մասնագիտացված ՌՆԹ-պոլմերազներով։ ՌՆԹ-ի սինթեզի համար կաղապար կարող է ծառայել ինչպես ՌՆԹ-ն, այնպես էլ՝ ԴՆԹ-ն։ Օրինակ՝ որոշ պոլիովիրուսների՝ ՌՆԹ-ից բաղկացած գենետիկական նյութի կրկնապատկման համար օգտագործվում է ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազան։ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ սինթեզը տեղի է ունենում ինչպես վիրուսներում, այնպես էլ բջջային օրգանիզմներում ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ընթացքում։

Ե՛վ ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները, և՛ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները միանում են պրոմոտորային հաջորդականությանը։ Մատրիքսի մոլեկուլի երկրորդային կառուցվածքը ճեղքվում է հելիկազային ակտիվություն ունեցող պոլիմերազների միջոցով, որը սուբստրատի վրա շարժվում է 3'-5' ուղղությամբ և միաժամանակ սինթեզում ՌՆԹ 5' → 3' ուղղությամբ։ Սկզբնական մոլեկուլի վրա գտնվող տերմինատորը որոշում է տրանսկրիպցիայի ավարտը։ ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ սինթեզվում են իրենց նախնական ձևերով, որոնք հետագայում ենթարկվում են խմբագրումների. ՌՆԹ-սպիտակուցային համակարգերի միջոցով հեռացվում են անպետք հատվածները։

Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկի մոտ մեկ օպերոնի սահմաններում տեղակայված ռՌՆԹ-ի գեները (rrnB-ում դասավորման հաջորդականությունն այսպիսին է. 16S - tRNAGlu 2 - 23S-5S) ճանաչվում են մեկ երկար մոլեկուլի ձևով, որը հետագայում ենթարկվում է ճեղքման մի քանի հատվածներից, սկզբում՝ նախաՌՆԹ-ի և ապա՝ ռՌՆԹ-ի հասուն մոլեկուլների տեսքով։ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականության փոփոխությունը ՌՆԹ-ի սինթեզից հետո անվանվում է ՌՆԹ-ի խմբագրում կամ պրոցեսինգ։

Տրանսկրիպցիայի ավարտից հետո ՌՆԹ-ն հաճախ ենթարկվում է տարբեր ձևափոխությունների, որոնք անմիջականորեն կախված են տվյալ մոլեկուլի կատարած ֆունկցիայից։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հասունացումը հաճախ ընդգրկում է սփլայսինգը, որի ընթացքում ռիբոպրոտեիդների (սփլայսոսոմներ) միջոցով հեռացվում են չկոդավորող հատվածները (ինտրոնները)։ Այնուհետև նախա-մՌՆԹ-ի 5' ծայրին ավելացվում է հատուկ ձևափոխված նուկլեոտիդ (կեպ), իսկ 3' ծայրին՝ մի քանի ադենիններ՝ այսպես կոչված պոլի-A պոչը։

ՌՆԹ-ի տեսակներ
--------------

Hammerhead տեսակի ռիբոզիմի կառուցվածքը։ Այս ռիբոզիմը մասնակցում է ՌՆԹ֊ի կտրտման գործընթացին։
ՄՌՆԹ-ն կամ իՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ում գաղտնագրված ինֆորմացիայի՝ դեպի ռիբոսոմներ փոխադրման ժամանակ ծառայում է որպես միջնորդ։ իՌՆԹ-ում գաղտնագրված հաջորդականությունը որոշում է սինթեզվող սպիտակուցի պոլիպետիդային շղթայի ամինաթթվային հաջորդականությունը։ ՌՆԹ-ների ճնշող մեծամասնությունը սպիտակուց չի կոդավորում։ Այս չգաղտնագրող ՌՆԹ-ները կարող են տրանսկրիպցվել տարբեր գեների հետ (օրինակ՝ ռՌՆԹ) կամ լինել պատահական ինտրոններ։ Դասական, մանրամասն հետազոտված չկոդավորող ՌՆԹ-ի տեսակները, փոխադրող ՌՆԹ-ներն են (փՌՆԹ) և ռՌՆԹ-ները, որոնք մասնակցում են տրանսլյացիային։ Գոյություն ունեն նաև ՌՆԹ-ի դասեր, որոնք ապահովում են գեների կարգավորումը, ռՌՆԹ-ի պրոցեսինգը և այլն։ Բացի այդ, կան նաև այնպիսի ՌՆԹ-ի տեսակներ, որոնք ունեն ֆերմենտատիվ ակտիվություն (օրինակ՝ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ճեղքումը և սոսնձումը): Էնզիմ անվան նմանությամբ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ ակտիվություն ցուցաբերող մոլեկուլներն անվանվում են ռիբոզիմներ։

### Մասնակցությունը տրանսլյացիային

Սպիտակուցի ամինաթթվային հաջորդականության մասին տեղեկատվությունը գտնվում է իՌՆԹ-ում։ Երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությունը համապատասխանում է ամինաթթուներից մեկին։ Էուկարիոտների բջիջներում նախա-իՌՆԹ-ն կամ պրե-իՌՆԹ-ն ենթարկվում է պրոցեսինգի, որի հետևանքում ձևավորվում է հասուն իՌՆԹ-ն։ Պրոցեսինգը ներառում է սպիտակուց չկոդավորող հատվածների՝ ինտրոնների հեռացումը։ Այնուհետև իՌՆԹ-ն դուրս է բերվում բջջակորիզից դեպից ցիտոպլազմա, որտեղ վերջինիս միանում են ռիբոսոմները և սկսում սպիտակուցի կենսասինթեզը՝ տրանսլյացիան՝ փՌՆԹ-ին միացած ամինաթթուների մասնակցությամբ։

Նախակորիզավոր բջիջներում (բակտերիաներ և արքեաներ) ռիբոսոմները կարող են միանալ իՌՆԹ-ին անմիջապես տրանսկրիպցիայից հետո։ Էուկարիոտների և պրոկարիոտների մոտ իՌՆԹ-ի կյանքի ցիկլն ավարտվում է ռիբոնուկլեազների միջոցով, որոնք ճեղքում են իՌՆԹ-ի մոլեկուլները։

Փոխադրող ՌՆԹ (փՌՆԹ) կարճ՝ մոտ 80 նուկլեոտիդներից բաղկացած երրորդային կառուցվածք ունեցող մոլեկուլներ են։ փՌՆԹ-ները սինթեզի վայր են տեղափոխում յուրահատուկ ամինաթթուներ։ Յուրաքանչյուր փՌՆԹ ունի ամինաթթվին միանալու և հակակոդոնի տեղամաս։

Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն (ռՌՆԹ) ռիբոսոմի կատալիտիկ կառուցվածքային մասն է։ Էուկարիոտների ռիբոսոմները պարունակում են 4 տեսակի ռՌՆԹ 18S, 5.8S, 28S և 5S։ 4 տեսակի ռՌՆԹ-ներից երեքը սինթեզվում են կորիզակում։ Ցիտոպլազմայում ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները միանում են ռիբոսոմային սպիտակուցների հետ և առաջացնում նուկլեոպրոտեիններ՝ ռիբոսոմ։ Ռիբոսոմները միանում են մՌՆԹ-ի հետ և սինթեզում սպիտակուցներ։ ռՌՆԹ-ն կազմում է էուկարիոտներիում հանդիպող ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի 80%-ը։

Շատ բակտերիաներում և պլաստիդներում հայտնաբերվել է ՌՆԹ-ի յուրահատուկ տեսակ, որը փոխարինում է էուկարիոտների փՌՆԹ-ն և մՌՆԹ-ն (փմՌՆԹ)։ Առանց ստոպ կոդոնի՝ դեֆեկտային ՌՆԹ-ների վրա ռիբոսոմի կանգի ժամանակ փմՌՆԹ-ին միանում է ոչ մեծ մի պեպտիդ, որը սպիտակուցի մոլեկուլն ուղղորդում է դեպի դեգրադացիա։

### Գեների ակտիվության կարգավորում

Հիմնական հոդված՝ ՌՆԹ ինտերֆերենցիա
Կենդանի բջիջներում հայտնաբերված են մի քանի տեսակի ՌՆԹ-ներ, որոնք կարող են նվազեցնել գեների էքսպրեսիան։ ՄիկրոՌՆԹ-ները, որոնք ունեն 21-22 նուկլեոտիդ երկարություն, հայտնաբերվել են էուկարիոտների մոտ։ Սրանք ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի մեխանիզմների միջոցով ազդում են գեների ակտիվության վրա։ ՄիկրոՌՆԹ-ֆերմենտ համակարգերը կարող են մեթիլացնել ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդները` սրանով նորից նվազեցնելով գեների ակտիվությունը։ ԻՌՆԹ-ի կարգավորման այլ մեխանիզմների դեպքում կոմպլեմենտար միկրոՌՆԹ-ն դեգրադացվում է։

Սակայն կան նաև այնպիսի միՌՆԹ-ներ, որոնք ոչ թե նվազեցնում, այլ բարձրացնում են գեների էքսպրեսիան։ Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ներն ունեն 20-25 նուկլեոտիդ երկարություն և հաճախ ձևավորվում են վիրուսային ՌՆԹ-ի ճեղքման հետևանքով։ Կան նաև էնդոգենային բջջային կիՌՆԹ-ներ։

Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ները նույնպես ազդում են ՌՆԹ-ինտերֆերացիոն համակարգի միջոցով և նման են միկրոՌՆԹ-ներին։ Կենդանիների մոտ հայտնաբերվել են այսպես կոչված piՌՆԹ-ները, որոնք սեռական բջիջներում գործում են տրանսպոզոնների դեմ և մասնակցում են գամետների ձևավորմանը։

### ՌՆԹ-ի պրոցեսինգ

Ուրիդինը և փսևդոուրիդինը ՌՆԹ-ի ամենատարածված ձևափոխություններից են։
ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ մասնակցում են այլ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ձևափոխմանը։ Ինտրոնները կտրտվում են նախա-մՌՆԹ սփլայսոսոմների միջոցով, որոնք, բացի սպիտակուցներից, պարունակում են նաև մանր կորիզային ՌՆԹ։ Բացի այդ, ինտրոնները կարող են կատալիզել սեփական մոլեկուլի ճեղքումը։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում սինթեզված ՌՆԹ-ն նույնպես կարող է ենթարկվել քիմիական ձևափոխությունների։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների քիմիական ձևափոխությունները, այդ նուկլեոտիդների մեթիլացումը իրականացնում են մանր կորիզային ՌՆԹ-ները (60-300 նուկլեոտիդ)։ ՌՆԹ-ի այս տեսակը կենտրոնացած է կորիզակում և Կախալի մարմնիկներում։ Ռիբոսոմային և փոխադրող ՌՆԹ-ները պարունակում են շատ նմանատիպ ձևափոխություններ, որոնց տեղադրությունը շատ հաճախ պահպանվել է էվոլյուցիայի ընթացքում։ Գիդային ՌՆԹ-ներն իրականացնում են կինետոպլաստում ՌՆԹ-ի խմբագրման պրոցեսը։ ՌՆԹ-ն կարող է նաև մեթիլացվել։

### ՌՆԹ-ից բաղկացած գենոմներ

Վիրուսի կյանքի ցիկլը պոլիովիրուսի օրինակով
1-առաջնային վիրիոնի միացում ռեցեպտորին, 2-վիրիոնը թափանցում է բջջի մեջ,

3-վիրուսի սպիտակուցի տրանսլյացիան, պոլիպեպտիդի առաջացմամբ,

4-վիրուսի պոլիմերազները կրկնապատկում են վիրուսային ՌՆԹ-ն

Ինչպես ԴՆԹ-ն, այնպես էլ ՌՆԹ-ն կարող է ինֆորմացիա կրել կենսաբանական գործընթացների մասին։ ՌՆԹ-ն՝ որպես գենոմ, կարող է օգտագործվել վիրուսների և վիրուսանման մասնիկների կողմից։

Վիրոիդներն ախտածինների մեկ այլ խումբ են, որոնք կազմված են, սակայն, միայն ՌՆԹ-ից, չեն կոդավորում սպիտակուց և կրկնապատկվում են միայն տեր բույսի բջջի պոլիմերազների միջոցով։

### Հակառակ տրանսկրիպցիա

Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսներն իրենց գենոմը կրկնապատկում են սեփական ՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ի տրանսկրիպտելու հաշվին։ Այս ԴՆԹ-ի կրկնօրինակները այնուհետև նորից տրանսկրիպտվում են ՌՆԹ-ի մոլեկուլների։ Ռետրոտրանսպոզոնները նույնպես տարածվում են հակառակ տրանսկրիպցիայի հաշվին։ Թելոմերազը նույնպես գործում է նույն մեխանիզմով. այն պարունակում է ՌՆԹ, որը որպես կաղապար է օգտագործվում էուկարիոտ բջիջների քրոմոսոմների ծայրային հատվածների կառուցման համար։

### Երկշղթա ՌՆԹ

Երկշղթա ՌՆԹ-ն երկու կոմպլեմետար շղթաներից կազմված ՌՆԹ-ի մոլեկուլ է, որն իր տարածական կառուցվածքով շատ նման է ԴՆԹ-ին։ Երկշղթա ՌՆԹ-ից են կազմված որոշ վիրուսների գենոմները (երկշղթա ՌՆԹ վիրուսներ, անգլ.՝ ds RNA)։

### Ռետրովիրուսներ և ռետրոտրասպոզոններ

Այլ տեսակի վիրուսների մոտ ՌՆԹ գենոմն առկա է միայն կյանքի որոշակի ցիկլի ընթացքում։ Այսպես կոչվող ռետրովիրուսների վիրիոնները պարունակում են միայն ՌՆԹ-ի մոլեկուլներ, որոնք տիրոջ բջիջներ թափանցելուց հետո ծառայում են որպես մատրիքս՝ ԴՆԹ-ի օրինակների սինթեզի համար։ Իր հերթին, ԴՆԹ-ի մատրիքսից կարդացվում է ՌՆԹ գենոմը։ Բացի վիրուսներից հակառակ տրանսկրիպցիան կիրառում են նաև գենոմի շարժուն տարրերի մի դաս՝ ռետրոտրասպոզոնները։

### Օղակաձև ՌՆԹ

Վերջերս հայտնաբերվել են միաշղթա կովալենտ կերպով փակված օղակաձև ՌՆԹ-ներ, որոնք լայնորեն էքպրեսվում են կենդանիների և բույսերի թագավորություններում։ Մինչ օրս օղակաձև ՌՆԹ-ների դերը պարզ չէ, չնայած որ ցույց են տրվել մի շարք փոխազդեցություններ միկրոՌՆԹ-ների հետ։

ՌՆԹ աշխարհի վարկած
------------------

ՌՆԹ-ի մոլեկուլը միաժամանակ կարող է կրել տեղեկատվություն և ծառայել որպես քիմիական ռեակցիաների կատալիզատոր։ Այս հատկությունը թույլ է տալիս առաջ քաշել մի տեսություն, ըստ որի՝ ՌՆԹ-ն երկրի վրա կյանքի զարգացման պատմության ընթացքում եղել է այն առաջնային բարդ պոլիմերը, որը ծագել է նախակենսաբանական գործընթացների ժամանակ։ Այս տեսությունն անվանվել է ՌՆԹ աշխարհի վարկած։ Այս տեսության համաձայն՝ էվոլյուցիայի առաջին փուլերի ընթացքում ավտոկատալիզել է այլ ՌՆԹ-ի, ապա ԴՆԹ-ի մոլեկուլներին։ Էվոլյուցիայի հաջորդ փուլի ընթացքում տեղեկատվության կրողներ են դարձել ավելի կայուն մոլեկուլները՝ ԴՆԹ-ները։ ՌՆԹ-ի մատրիքսի վրա նախառիբոսոմների միջոցով սպիտակուցների սինթեզն ընդարձակել է կենսաբանական համակարգերի ընդունակությունները և սպիտակուցները հետզհետե ֆունկցիոնալ առումով սկսել են փոխարինել ՌՆԹ-ի մոլեկուլներին։

Այս տեսությունների հիման վրա ենթադրվում է, որ ժամանակակից բջիջների սպիտակուցների կենսասինթեզում մասնակցող ՌՆԹ-ի շատ տեսակներ, հատկապես՝ ռՌՆԹ-ն և փՌՆԹ-ն ՌՆԹ աշխարհի մնացորդային ձևերն են։

2015 թվականի մարտին արտաքին տիեզերական պայմաններում արհեստական սինթեզի ճանապարհով լաբորատորիայում սինթեզվել են ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի բարդ նուկլեոտիդներ, այդ թվում՝ ուրացիլը, ցիստեինը և թիմինը։ Սինթեզում կիրառել են պիրիմիդին, որը երկնաքարերում շատ տարածված օրգանական միացություն է։ Պիրիմիդինը, ինչպես պոլիցիկլիկ արոմատիկ ածխաջրածինները, տիեզերքում ամենատարածված ածխածնով հարուստ միացություններից է, որը ենթադրաբար ձևավորվել է կարմիր հսկաներում կամ տիեզերական փոշում ու գազային ամպերում։

Տես նաև
-------

ՌՆԹ աշխարհի վարկած

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  «ՌՆԹ-ի բացատրություն (անգլերեն)». Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ հունվարի 4-ին. Վերցված է 2009 թ. հունիսի 7-ին.
2. ↑  Dahm R (2005). «Friedrich Miescher and the discovery of DNA». *Developmental Biology*. **278** (2): 274–88. PMID 15680349.
3. ↑  *Nierhaus KH, Wilson DN.* Protein Synthesis and Ribosome Structure. — Wiley-VCH, 2004. — С. 3. — ISBN 3-527-30638-2
4. ↑  Carlier M (июнь 2003). «L'ADN, cette «simple» molécule». Esprit libre. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 23-ին. Վերցված է ???-ին.
5. ↑  *А. С. Спирин.* Биоорганическая химия. — М.: Высшая школа, 1986. — С. 10.
6. ↑  Ochoa S. (1959). «Enzymatic synthesis of ribonucleic acid» (PDF). *Nobel Lecture*. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 23-ին. Վերցված է ???-ին.
7. ↑  Rich A; Davies, D (1956). «A New Two-Stranded Helical Structure: Polyadenylic Acid and Polyuridylic Acid». *Journal of the American Chemical Society*. **78** (14): 3548–3549. doi:10.1021/ja01595a086.
8. ↑  *Holley RW et al.* Structure of a ribonucleic acid // *Science*. — 1965. — Vol. 147. — № 1664. — P. 1462–65. — doi:10.1126/science.147.3664.1462
9. ↑  *Szathmáry E.* The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // *Trends Genet.*. — 1999. — Vol. 15. — № 6. — P. 223–9. — doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8
10. ↑  Siebert S (2006). «Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures» (PDF). *Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau*. էջ 1. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ մարտի 9-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 5-ին.
11. ↑  Fiers W, և այլք: (1976). «Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene». *Nature*. **260** (5551): 500–7. Bibcode:1976Natur.260..500F. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203.
12. ↑  Napoli C; Lemieux C; Jorgensen R (1990). «Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans». *Plant Cell*. **2** (4): 279–89. doi:10.1105/tpc.2.4.279. PMC 159885. PMID 12354959.
13. ↑  Dafny-Yelin M; Chung SM; Frankman EL; Tzfira T (2007 թ․ դեկտեմբեր). «pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants». *Plant Physiol*. **145** (4): 1272–81. doi:10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID 17766396.
14. ↑  *Ruvkun G.* Glimpses of a tiny RNA world // *Science*. — 2001. — Vol. 294. — № 5543. — P. 797–99. — doi:10.1126/science.1066315
15. ↑  Fichou Y; Férec C (2006). «The potential of oligonucleotides for therapeutic applications». *Trends in Biotechnology*. **24** (12): 563–70. doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003. PMID 17045686.
16. ↑  Jankowski JAZ; Polak JM (1996). *Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting*. Cambridge University Press. էջ 14. ISBN 0-521-47896-0. OCLC 33838261.
17. 1 2  Lee JC; Gutell RR (2004). «Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs». *J. Mol. Biol*. **344** (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
18. ↑  Barciszewski J; Frederic B; Clark C (1999). *RNA biochemistry and biotechnology*. Springer. էջեր 73–87. ISBN 0-7923-5862-7. OCLC 52403776.
19. ↑  Jankowski JAZ, Polak JM (1996). *Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting*. Cambridge University Press. էջ 14. ISBN 0521478960.
20. ↑  Kiss T (2001). «Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs». *The EMBO Journal*. **20**: 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617.
21. ↑  Salazar M; Fedoroff OY; Miller JM; Ribeiro NS; Reid BR (1992). «The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution». *Biochemistry*. **32** (16): 4207–15. doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.
22. ↑  Sedova A; Banavali NK (2016). «RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts». *Biopolymers*. **105** (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416.
23. ↑  Hermann T; Patel DJ (2000). «RNA bulges as architectural and recognition motifs». *Structure*. **8** (3): R47–R54. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID 10745015.
24. ↑  Mikkola S; Stenman E; Nurmi K; Yousefi-Salakdeh E; Strömberg R; Lönnberg H (1999). «The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group». *Perkin transactions 2* (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a.
25. ↑  Yu Q; Morrow CD (2001). «Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity». *J Virol*. **75** (10): 4902–6. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMC 114245. PMID 11312362.
26. ↑  Elliott MS; Trewyn RW (1983). «Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine». *J. Biol. Chem*. **259** (4): 2407–10. PMID 6365911.
27. ↑  Cantara, WA; Crain, PF; Rozenski, J; McCloskey, JA; Harris, KA; Zhang, X; Vendeix, FA; Fabris, D; Agris, PF (2011 թ․ հունվար). «The RNA Modification Database, RNAMDB: 2011 update». *Nucleic Acids Research*. **39** (Database issue): D195–201. doi:10.1093/nar/gkq1028. PMC 3013656. PMID 21071406.
28. ↑  Söll D; RajBhandary U (1995). *TRNA: Structure, biosynthesis, and function*. ASM Press. էջ 165. ISBN 1-55581-073-X. OCLC 183036381 30663724. `{{cite book}}`: Check `|oclc=` value (օգնություն)
29. ↑  Kiss T (2001). «Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs». *The EMBO Journal*. **20** (14): 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102.
30. ↑  King TH; Liu B; McCully RR; Fournier MJ (2002). «Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center». *Molecular Cell*. **11** (2): 425–35. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6. PMID 12620230.
31. ↑  Mathews DH; Disney MD; Childs JL; Schroeder SJ; Zuker M; Turner DH (2004). «Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure». *Proc. Natl. Acad. Sci. USA*. **101** (19): 7287–92. Bibcode:2004PNAS..101.7287M. doi:10.1073/pnas.0401799101. PMC 409911. PMID 15123812.
32. ↑  Tan ZJ; Chen SJ (2008). «Salt dependence of nucleic acid hairpin stability». *Biophys. J*. **95** (2): 738–52. Bibcode:2008BpJ....95..738T. doi:10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID 18424500.
33. ↑  Vater A; Klussmann S (January 2015). «Turning mirror-image oligonucleotides into drugs: the evolution of Spiegelmer therapeutics». *Drug Discovery Today*. **20** (1): 147–155. doi:10.1016/j.drudis.2014.09.004. PMID 25236655.
34. ↑  R.N. Shukla. *Analysis of Chromosomes*. ISBN 9789384568177.(չաշխատող հղում)
35. ↑  Berg JM; Tymoczko JL; Stryer L (2002). *Biochemistry* (5th ed.). WH Freeman and Company. էջեր 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944 48055706 59502128. `{{cite book}}`: Check `|oclc=` value (օգնություն)
36. ↑  «Nucleotides and Nucleic Acids» (PDF). Լոս Անջելեսի կալիֆոռնյան համալսարան. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2015 թ․ սեպտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 4-ին.
37. ↑  «RNA: The Versatile Molecule». Յուտայի համալսարան. 2015.
38. ↑  I. Tinoco; C. Bustamante (1999). «How RNA folds». *J. Mol. Biol*. **293** (2): 271–281. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208. `{{cite journal}}`: Invalid `|name-list-style=yes` (օգնություն)CS1 սպաս․ postscript (link)
39. ↑  Higgs PG (2000). «RNA secondary structure: physical and computational aspects». *Quarterly Reviews of Biophysics*. **33** (3): 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620. PMID 11191843.
40. ↑  Higgs PG (2000). «RNA secondary structure: physical and computational aspects». *Quarterly Reviews of Biophysics*. **33**: 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620.
41. ↑  Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). «The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis». *Science*. **289** (5481): 920–30. doi:10.1126/science.289.5481.920.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
42. ↑  Nissen P; Hansen J; Ban N; Moore PB; Steitz TA (2000). «The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis». *Science*. **289** (5481): 920–30. Bibcode:2000Sci...289..920N. doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.
43. ↑  Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). «Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus». *Structure*. **5** (8): 1109–22. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
44. ↑  Ahlquist P (2002). «RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing». *Science*. **296** (5571): 1270–73. doi:10.1126/science.1069132.
45. ↑  Nudler E; Gottesman ME (2002). «Transcription termination and anti-termination in E. coli». *Genes to Cells*. **7** (8): 755–68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155.
46. 1 2  Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters (2002). *Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition*. New York and London: Garland Science. էջեր 302–303. ISBN 0-8153-3218-1.`{{cite book}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
47. ↑  Wagner R. Theissen G. Zacharias (1993). *Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli*. էջեր 119–129.`{{cite book}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
48. 1 2 3  Cooper GC, Hausman RE (2004). *The Cell: A Molecular Approach* (3rd edition ed.). Sinauer. էջեր 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. `{{cite book}}`: `|edition=` has extra text (օգնություն)
49. 1 2  Wirta W (2006). *Mining the transcriptome – methods and applications* (PDF). ISBN 91-7178-436-5.
50. 1 2  Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). *Biochemistry* (5th edition ed.). WH Freeman and Company. էջեր 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. `{{cite book}}`: `|edition=` has extra text (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
51. ↑  Rossi JJ (2004). «Ribozyme diagnostics comes of age». *Chemistry & Biology*. **11** (7): 894–95. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002.
52. ↑  Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996). «RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments». *FEBS Letters*. **399**: 98–100, 344–49. PMID 8985176.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
53. ↑  Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). «The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts». *Nucleic Acids Res*. **32** (Database issue): D104-8. doi:10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369.
54. ↑  Matzke MA, Matzke AJM (2004). «Planting the seeds of a new paradigm». *PLoS Biology*. **2** (5): e133. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
55. ↑  Check E (2007). «RNA interference: hitting the on switch». *Nature*. **448** (7156): 855–58. doi:10.1038/448855a. PMID 17713502.
56. ↑  Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). «Endogenous *trans*-acting siRNAs regulate the accumulation of *Arabidopsis* mRNAs». *Molecular Cell*. **16** (1): 69–79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
57. ↑  Doran G (2007). «RNAi – Is one suffix sufficient?». *Journal of RNAi and Gene Silencing*. **3** (1): 217–19. Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ հուլիսի 16-ին. Վերցված է 2014 թ․ հուլիսի 17-ին.
58. ↑  name=fruitfly\_piRNA>Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). «The *Drosophila* RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC». *Current Biology*. **17**: 1265–72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
59. ↑  Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). «A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins». *Nature*. **442**: 199–202. doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
60. ↑  Steitz TA, Steitz JA (1993). «A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **90** (14): 6498–502. doi:10.1073/pnas.90.14.6498. PMID 8341661.
61. ↑  Wirta W (2006). *Mining the transcriptome – methods and applications*. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC 185406288.
62. ↑  Covello PS, Gray MW (1989). «RNA editing in plant mitochondria». *Nature*. **341**: 662–66. doi:10.1038/341662a0. PMID 2552326.
63. ↑  Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). «RNA-modifying machines in archaea». *Molecular Microbiology*. **48** (3): 617–29. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
64. ↑  Cavaillé J; Nicoloso M; Bachellerie JP (1996). «Targeted ribose methylation of RNA in vivo directed by tailored antisense RNA guides». *Nature*. **383** (6602): 732–5. Bibcode:1996Natur.383..732C. doi:10.1038/383732a0. PMID 8878486.
65. ↑  Kiss-László Z; Henry Y; Bachellerie JP; Caizergues-Ferrer M; Kiss T (1996). «Site-specific ribose methylation of preribosomal RNA: a novel function for small nucleolar RNAs». *Cell*. **85** (7): 1077–88. doi:10.1016/S0092-8674(00)81308-2. PMID 8674114.
66. ↑  Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). «Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth». *EMBO Rep*. **7** (6): 593–8. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID 16741503.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
67. ↑  Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). «Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes». *Genetics*. **166** (3): 1437–50. doi:10.1534/genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID 15082561.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
68. ↑  Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (2008). «The telomerase database». *Nucleic Acids Res*. **36** (Database issue): D339–43. doi:10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID 18073191.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
69. ↑  Blevins T; և այլք: (2006). «Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing». *Nucleic Acids Res*. **34** (21): 6233–46. doi:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584. `{{cite journal}}`: `|first10=` missing `|last10=` (օգնություն); `|first11=` missing `|last11=` (օգնություն); Unknown parameter `|author-separator=` ignored (օգնություն)
70. ↑  Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (2004). «RNA interference: potential therapeutic targets». *Appl. Microbiol. Biotechnol*. **65** (6): 649–57. doi:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
71. ↑  Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (2004). «The interferon system of non-mammalian vertebrates». *Dev. Comp. Immunol*. **28** (5): 499–508. doi:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
72. ↑  Whitehead, Kathryn A.; Dahlman, James E.; Langer, Robert S.; Anderson, Daniel G. (2011). «Silencing or stimulation? siRNA delivery and the immune system». *Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering*. **2**: 77–96. doi:10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133. ISSN 1947-5438. PMID 22432611.
73. ↑  Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). «Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes». *Genetics*. **166** (3): D339. doi:10.1534/genetics.166.3.1437. PMID 15082561.`{{cite journal}}`: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
74. ↑  Gilbert, Walter (1986 թ․ փետրվար). «The RNA World». *Նեյչր*. **319**: 618. doi:10.1038/319618a0.
75. ↑  Woese, Carl (1968 թ․ հունվար). *The Genetic Code*. Harper & Row. ISBN 978-0060471767.
76. ↑  Marlaire, Ruth (2015 թ․ մարտի 3). «NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory». *NASA*. Արխիվացված է օրիգինալից 2015 թ․ մարտի 5-ին. Վերցված է 2015 թ․ մարտի 5-ին.

Արտաքին հղումներ
----------------

* ՌՆԹ աշխարհի վեբկայք, հղումների շտեմարան, պարունակում է կառուցվածքներ, հաջորդականություններ, գործիքնեեր, ամսագրեր։ (անգլ.)
* Նուկլեինաթթուների շտեմարան, ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի և նրանց կոմպլեքսների պատկերներ։ (անգլ.)
* Աննա Մարի Պիլի դասընթացը ՌՆԹ-ի կառուցվածքի, ֆունկցիայի և ճանաչման մասին (անգլ.)

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * դ
* ք
* խ
Գենետիկա |
| --- |
|  |
| Պատմություն • Հայաստանում • Տերմինների ցանկ |
|  |
| Հիմնական հասկացություններ |  • Քրոմոսոմ • ԴՆԹ • Նուկլեոտիդ • ՌՆԹ • Գենոմ |
|  |
| Բնագավառներ |  • Դասական • Էկոլոգիական • Իմունոգենետիկա • Մոլեկուլային • Պոպուլյացիոն • Քանակական |
|  |
| Առնչվող թեմաներ |  • Էպիգենետիկա • Գենետիկ • Գենոմիկա • Գենետիկական կոդ • Բժշկական գենետիկա • Մոլեկուլային էվոլյուցիա • Հակառակ գենետիկա • Գենետիկական ինժեներիա • Գենետիկական բազմազանություն • Ժառանգականություն • Գենետիկական մոնիտորինգ • Գենետիկական տոհմաբանություն |
|  |
| CategoryԳենետիկա |

 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * դ
* ք
* խ
Նուկլեինաթթուների տեսակները |
| --- |
|  |
| Բաղկացուցիչներ | Ազոտային հիմք  • Նուկլեոզիդ  • Նուկլեոտիդ  • Դեզօքսինուկլեոտիդ |
|  |
| Ռիբոնուկլեինաթթուներ(կոդավորող / չկոդավորող) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Տրանսլյացիա | Մեսենջեր/ինֆորմացիոն  • Փոխադրող  • Ռիբոսոմային   • Փոխադրող-ինֆորմացիոն  |
|  |
| Կարգավորիչ | Ինտերֆերենցիա (միկրո  • կարճ ինտերֆերացիոն   • piwi)
  • Անտիսենս  • Պրոցեսինգ (մանր կորիզային   • մանր կորիզակային   • Y ՌՆԹ) |
|  |
| Այլ | Առաջնորդող  • Մանր սեղմիչ   • Մանր ժամանակավոր   • Հակառակ գործող մանր ինտերֆերացիոն  • Ենթագենոմային մեսենջեր |

 |
|  |
| Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու | Կոմպլեմենտար  • Քլորոպլաստային  • Գենոմային   • Միտոքոնդրիալ |
|  |
| Անալոգներ | Քսենո  (գլիկոլ   • թրեոզ  • հեքսոզ)  • Փակված  • Պեպտիդ  • Մորֆոլինո |
|  |
| Կլոնային վեկտոր | Ֆագեմիդ  • Պլազմիդ  • Լամբդա ֆագ  • Կոսմիդ  • Ֆոսմիդ  • Արհեստական քրոմոսոմ |

 |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «ՌՆԹ» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Թեմատիկ կայքեր | KEGG |
|  |
| Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Բրոքհաուս · Լարուսի · Մեծ նորվեգական · MESH ID · Treccani · Universalis |
|  |
| 

|  Չափորոշչային վերահսկողություն |
| --- |
|  |
| BNE: XX532187 · BNF: 12175223g · GND: 4076759-0 · LCCN: sh85113850 · Microsoft: 67705224 · NKC: ph125167 |

 |

 |


|  |  |
| --- | --- |
| ✯ |  Այս հոդվածը ներառված է Հայերեն Վիքիպեդիայի լավ հոդվածների ցանկում |

|  |  |
| --- | --- |
| ✯ |  Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2017 թվականի Տարվա հոդված |