|  |
| --- |
| **Աֆրիկյան թփուտների փիղ** |
| Աֆրիկյան թփուտների փիղ (արու)Աֆրիկյան թփուտների փիղ (արու) |
| Աֆրիկյան թփուտների փիղ (էգ)Աֆրիկյան թփուտների փիղ (էգ) |
|
| **Դասակարգում** |
| **Ենթատիպ** | Ողնաշարավորներ (Vertebrata) |
| **Դաս** | Կաթնասուն (Mammalia) |
| **Կարգ** | Կնճիթավորներ (Proboscidea) |
| **Ինֆրակարգ** | *Elephantiformes* |
| **Վերնաընտանիք** | *Elephantoidea* |
| **Ընտանիք** | Փիղ (Elephantidae) |
| **Ցեղ** | Слон *(Loxodonta)* |
| **Տեսակ** | **Աֆրիկյան թփուտների փիղ** *(L. africana)* |
|
| **Միջազգային անվանում** |
| ***Loxodonta africana***Blumenbach, 1797 |
|
| **Տարածվածություն և պահպանություն** |
| **Հատուկ պահպանության կարգավիճակ՝**   Վտանգված տեսակՏաքսոնի տարածվածությունը Տաքսոնի տարածվածությունը |

**Աֆրիկյան թփուտների փիղ**, (**աֆրիկյան լոքսոդոնտա**) հայտնի նաև՝ որպես **աֆրիկյան** **սավաննայի** **փիղ**, աֆրիկյան փղերի երկու պահպանված տեսակներից մեկն է և երեք պահպանված փղերի տեսակներից մեկը։ Այն ամենախոշոր ցամաքային կենդանին է, որի ուսերի բարձրությունը հասնում է մինչև 3,96 մետր (13 ոտնաչափ 0 դյույմ) և մարմնի զանգվածը՝ մինչև 10,4 տոննա (11,5 տոննա)։

Այն տարածված է աֆրիկյան 37 երկրներում և բնակվում է անտառներում, խոտհարքներում, խոնավ վայրերում և գյուղատնտեսական տարածքներում։ 2021 թվականից ի վեր այն գրանցված է ԲՊՄՄ Կարմիր գրքում ՝ որպես անհետացող տեսակ։ Նրան առաջին հերթին սպառնում է բնակավայրի ոչնչացումը, իսկ նրա տիրույթի որոշ շրջաններում ՝ նաև մսի և փղոսկրի որսագողություն։

Այն սոցիալական կաթնասուն է, որը ճանապարհորդում է էգերի և նրանց սերունդներից կազմված նախիրներով։ Մեծահասակ արուները սովորաբար ապրում են միայնակ կամ փոքր ամուրի խմբերով։ Խոտակեր է, սնվում է խոտերով, սողուններով, խոտաբույսերով, տերևներով և կեղևներով։ Դաշտանային ցիկլը տևում է երեքից չորս ամիս, իսկ էգերը հղի են 22 ամիս, ինչը ցանկացած կաթնասունի հղիության ամենաերկար ժամանակահատվածն է։

Տաքսոնոմիա
----------

19-րդ և 20-րդ դարերում Աֆրիկայի տարբեր մասերի բնական պատմության թանգարանների բնագետներն ու համադրողները նկարագրել են մի քանի կենդանաբանական նմուշներ, այդ թվում՝

* Փիղ (Լոքսոդոնտա) «օքսիոտիս» և փիղ (Լոքսոդոնդա) «կնոքոնհաուեր» Փոլ Մատշիի կողմից 1900 թվականին։ Առաջինը նմուշ էր հյուսիսային Եթովպիայի Ատբարա գետի վերին հատվածից, իսկ երկրորդը՝ Տանզանիայի Կիլվա շրջանից։
* *Աֆրիկյան փիղ «տոքսոտիս»,* «սելոուսի», «պելլի», «քավանդիշի», «օրլեանսի» և «ռոտշիլդի» Ռիչարդ Լեյդեկերի կողմից 1907 թվականին, ով ենթադրում էր, որ ականջների չափը ցեղի առանձնահատկությունն է։ Այս նմուշները նկարահանվել են Հարավային Աֆրիկայում, Մաշոնալենդում՝ Զիմբաբվեում, Աբերդարե լեռներում և Տուրկանա լճի տարածքում՝ համապատասխանաբար Քենիայում, Սոմալիլենդում և Արևմտյան Սուդանում։
* Հյուսիսային Աֆրիկայի փիղ՝ Պաուլուս Էդվարդ Պիերիս Դերանիագալայի կողմից 1948 թվականին Եգիպտոսի Ֆայումի նմուշ էր։

Այսօր այս բոլոր անունները համարվում են հոմանիշներ։

### Ֆիլոգենիա և էվոլյուցիա

Միտոգենոմիկ վերլուծության վրա հիմնված գենետիկական ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ աֆրիկյան և ասիական փղերը գենետիկորեն բաժանվել են մոտ 7,6 միլիոն տարի առաջ։ Աֆրիկյան թփուտային և անտառային փղերի, ասիական փղի, բրդոտ մամոնտի և ամերիկյան մաստոդոնի միջուկային ԴՆԹ-ի ֆիլոգենետիկ վերլուծությունը ցույց է տվել, որ աֆրիկյան թփուտային փիղը և աֆրիկյան անտառային փիղը կազմում են ազգակցական խումբ, որը գենետիկորեն բաժանվել է առնվազն 1,9 միլիոն տարի առաջ։ Հետեւաբար, դրանք համարվում են առանձին տեսակներ։ Այնուամենայնիվ, երկու տեսակների միջև գեների փոխանակումը կարող էր տեղի ունենալ նաև բաժանումից հետո։ Ենթադրվում է, որ «L. africana»-ն առաջացել է Լոքսոդոնտա ատլանտիկաից։ Արևելյան Աֆրիկայում աֆրիկյան թփուտների փղերի մասին ամենավաղ գրանցումը վերաբերում է վաղ «միջին պլեյստոցենին», որը գտնվում է Քենիայի Կանջերա վայրում, մոտ 500,000 տարի։ Այս տեսակի գրառումները միջին պլեիստոցենի ժամանակ սակավ են, թեև գենետիկական վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ բնակչության մեծ ընդլայնումը տեղի է ունեցել 500,000-100,000 տարի առաջ։ Գրառումներն ավելի տարածված են դառնում «ուշ պլեիստոցենի» ժամանակ ՝ աֆրիկյան վերջին տեսակի Պալեոլոքսոդոնի ոչնչացումից հետո։

Նկարագրություն
--------------

Մեծահասակների միջին չափը, ներառյալ գրանցված ամենամեծ փիղը
Օստեոլոգիայի թանգարանում ցուցադրված աֆրիկյան թփուտների էգ փղի կմախք
Աֆրիկյան թփուտների փիղն ունի մոխրագույն մաշկ և սակավամազ է։ Նրա մեծ ականջները ծածկում են ամբողջ ուսը, և կարող են հասնել 2 × 1,5 մետրի (6 ոտնաչափ 7 դյույմ × 4 ոտնաչափ 11 դյույմ)։ Մեծ ականջները օգնում են նվազեցնել մարմնի ջերմությունը; Դրանք թափահարելով՝ ստեղծում են օդային հոսանքներ և բացահայտում ներքին մեծ արյունատար անոթներ՝ շոգ եղանակին ջերմության կորուստը մեծացնելու համար։ Ականջները սրածայր են և եռանկյունաձև։ Նրա ծոծրակային հարթությունը թեքված է առաջ։ Մեջքի ձևը նկատելիորեն գոգավոր է։ Ամուր ժանիքները կոր են և ուղղված են դեպի առաջ։ Այն պրոբոսկիս է, որն ավարտվում է երկու մատանման ծայրերով։

Մալավիում վայրի բնության մեջ ուտող աֆրիկյան թփուտների փղերամ, 2018 թվական
### Չափս

Աֆրիկյան թփուտների փիղը ամենամեծ և ամենածանր ցամաքային կենդանին է՝ չափահաս արուի առավելագույն գրանցված ուսի բարձրությունը 3,96 մետր (13,0 ոտնաչափ), գնահատված քաշը՝ 10,4 տոննա (11,5 տոննա)։ Միջին հաշվով, արուներն ուսի մոտ 3,20 մետր (10,5 ոտնաչափ) հասակ ունեն և կշռում են 6,0 տոննա (6,6 տոննա), մինչդեռ էգերն ավելի փոքր են՝ ուսերի մոտ՝ մոտ 2,60 մետր (8 ոտնաչափ 6 դյույմ) բարձրությամբ և 3,0 տոննա (3,3 տոննա)։ Փղերը հասնում են իրենց առավելագույն հասակին, երբ ավարտում են երկարոսկրերի էպիֆիզների միաձուլումը, որը տեղի է ունենում մոտ 40 տարեկանում արուների և մոտ 25 տարեկանում էգերի մոտ։

### Ատամնաշար

Աֆրիկյան թփուտների փղի ատամների բանաձևը հետևյալն է․ {\displaystyle {\frac {1.0.3.3}{0.0.3.3}}}×2=26 Նրանք զարգացնում են վեց սեղանատամ ծնոտի յուրաքանչյուր քառորդում, որոնք ժայթքում են տարբեր տարիքում և տարբերվում են չափերով։ Առաջին սեղանատամը աճում է մինչև 2 սմ (0,79 դյույմ) լայնության և 4 սմ (1,6 դյույմ) երկարության, մաշվում են մեկ տարեկանում և ընկնում մոտ 2,5 տարեկանում։ Երկրորդ սեղանատամը սկսում է դուրս գալ մոտ վեց ամսականում և աճում են մինչև 4 սմ (1,6 դյույմ) լայնության և 7 սմ (2,8 դյույմ) երկարության և ընկնում են 6-7 տարեկան հասակում։ Երրորդ սեղանատամը դուրս է գալիս մոտավորապես մեկ տարեկանում, աճում են մինչև 5,2 սմ (2,0 դյույմ) լայնության և 14 սմ (5,5 դյույմ) երկարության և ընկնում են 8-10 տարեկանում։ Չորրորդ սեղանատամը հայտնվում է 6-7 տարեկանում, հասնում են 6,8 սմ (2,7 դյույմ) լայնության և 17,5 սմ (6,9 դյույմ) երկարության և ընկնում են 22-23 տարեկանում։ Հինգերորդ սեղանատամի ատամնաբուժական ալվեոլները տեսանելի են դառնում 10-11 տարեկանում։ Դրանք աճում են մինչև 8,5 սմ (3,3 դյույմ) լայնության և 22 սմ (8,7 դյույմ) երկարության և մաշվում են 45-48 տարեկանում։ Վերջին սեղանատամի ատամնաբուժական ալվեոլները տեսանելի են դառնում 26-28 տարեկանում։ Դրանք աճում են մինչև 9,4 սմ (3,7 դյույմ) լայնության և 31 սմ (12 դյույմ) երկարության և լավ մաշված են արդեն 65 տարեկանում։

Աֆրիկյան թփուտների չափահաս փղի սեղանատամ
Երկու սեռերն էլ ունեն ժանիքներ, որոնք ծլում են, երբ նրանք դառնում են 1-3 տարեկան և աճում են ողջ կյանքի ընթացքում։ Ժանիքները աճում են կաթնատամներից, որոնք հայտնի են որպես շրջանակներ, որոնք զարգանում են վերին ծնոտում և բաղկացած են պսակից, արմատից և պալպի խոռոչից, որոնք ամբողջությամբ ձևավորվում են ծնվելուց անմիջապես հետո։ Ժանիքները հասնում են 5 սմ (2,0 դյույմ) երկարության։ Դրանք կազմված են դենտինից և պատված են ցեմենտի բարակ շերտով։ Դրանց ծայրերում կա էմալի կոնաձև շերտ, որը սովորաբար մաշվում է հինգ տարեկանում։ Արուների ժանիքներն ավելի արագ են աճում, քան էգերի ժանիքները։ 60 տարեկանում ժանիքների միջին քաշը արուների մոտ կազմում է 109 կգ (240 ֆունտ), իսկ էգերի մոտ՝ 17,7 կգ (39 ֆունտ)։ Աֆրիկյան թփուտների փղի ամենաերկար հայտնի ժանիքը 3,51 մետր (11,5 ոտնաչափ) երկարություն ուներ և կշռում էր 117 կգ (258 ֆունտ)։

Բաշխում և բնակավայր
-------------------

Աֆրիկյան թփուտների փիղը հանդիպում է ենթասահարական Աֆրիկայում, որը ներառում է Ուգանդան, Քենիան, Տանզանիան, Բոտսվանան, Զիմբաբվեը, Նամիբիան, Զամբիան և Անգոլան։ Այն շարժվում է մի շարք բնակավայրերի միջով, ներառյալ մերձարևադարձային և բարեխառն անտառները, չոր և սեզոնային խոտհարքները, անտառային տարածքները, խոնավ տարածքները և գյուղատնտեսական հողերը՝ ծովի մակարդակից մինչև լեռների լանջեր։ Մալիում և Նամիբիայում նրանք ապրում է նաև անապատային և կիսաանապատային տարածքներում։

Եթովպիայում աֆրիկյան թփուտների փիղը պատմականորեն գրանցվել է մինչև 2500 մետր (8200 ոտնաչափ) բարձրության վրա։

Վարքագիծ և էկոլոգիա
-------------------

### Սոցիալական վարքագիծ

Փղերի հասարակության միջուկը ընտանեկան միավորն է, որը հիմնականում բաղկացած է մի քանի չափահաս էգերից, նրանց դուստրերից և նախասեռ տարիքի որդիներից։ Յան Դուգլաս-Համիլթոնը, ով 4,5 տարի շարունակ հետևում էր աֆրիկյան թփուտների փղերին Լեյք Մանյարա ազգային պարկում, հորինեց «ազգակցական խումբ» տերմինը՝ նկատի ունենալով սերտ կապեր ունեցող երկու կամ ավելի ընտանեկան միավորներ։ Ընտանեկան միավորը ղեկավարում է մայրապետը, որը երբեմն նաև ղեկավարում է ազգակցական խումբը։ Խմբերը համախմբվում են սննդի և ջրի որոնման, ինքնապաշտպանության և սերունդների խնամքի համար (այսպես կոչված ալոմատերիա)։ Խմբի չափը տատանվում է ըստ եղանակի և ըստ գտնվելու վայրի։ Արելյան Ծավոյի և արևմտյան Ծավոյի ազգային պարկերում խմբերն ավելի մեծ են անձրևային սեզոնին՝ բաց բուսականությամբ տարածքներում։

1960-ականների վերջին և 1970 - ականների սկզբին կատարված օդային հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ Ուգանդայի Ռվենզորի ազգային պարկում խմբի միջին չափը 6,3 էր, իսկ Չամբուրայի արգելոցում ՝ 28,8: Երկու տեղամասերում էլ փղերը հավաքվել են խոնավ եղանակի ընթացքում, մինչդեռ խմբերը ավելի փոքր էին չոր եղանակին։

Բոտսվանայի Օկավանգո դելտայում արու փիղը ձգվում է՝ ծառի ճյուղը կոտրելու համար
Երիտասարդ արուները աստիճանաբար բաժանվում են ընտանիքից, երբ նրանք դառնում են 10-ից 19 տարեկան։ Որոշ ժամանակ նրանք թափառում են միայնակ կամ կազմում են խմբեր, որոնք բաղկացած են բացառապես արուներից։ 2020 թվականի ուսումնասիրությունը ընդգծեց ծեր արուների կարևորությունը փղերամների և նրանց գոյատևման համար և մտահոգություն առաջացրեց ծեր արուների հեռացման վերաբերյալ, քանի որ «ներկայումս կա ինչպես օրինական որս, այնպես էլ ապօրինի որսագողություն»։

### Ջերմաստիճանի կարգավորում

Առաջին անգամ ենթադրվում էր, որ աֆրիկյան թփուտների փղերը պահպանում են սավաննայի ինտենսիվ ջերմությունը՝ կատարելով հետերոթերմիա կամ համապատասխանեցնելով իրենց ներքին ջերմաստիճանը շրջակա միջավայրի հետ։ Փոխարենը, աֆրիկյան թփուտների փղերն ունեն կոր մաշկ, որը ճկման ժամանակ ճաքեր է առաջացնում, որոնք պահպանում են ջերմակարգավորումը ջրի պահպանման միջոցով։ Այս ճկման ճեղքերը նաև նպաստում են գոլորշիացման գործընթացին, ինչը փղերին ստիպում է պահպանել իրենց մարմնի ջերմաստիճանը ՝ անկախ օդի ջերմաստիճանից հոմեոթերմիայի միջոցով։

### Սննդակարգ

Աֆրիկյան թփուտների փիղը խոտակեր է։ Նրա սննդակարգը հիմնականում բաղկացած է խոտերից և խոտաբույսերից։ Մեծահասակները կարող են օրական սպառել մինչև 150 կգ (330 ֆունտ)։ Չոր եղանակին սննդակարգը ներառում է նաև տերևներ և կեղև։ Հատկապես ծառի կեղևը պարունակում է մեծ քանակությամբ կալցիում։ Գերության մեջ գտնվող փղերը կարող են օգտագործել չերիմոյայի, պապայայի, բանանի, գուավայի տերևներ և պտուղներ, ինչպես նաև եգիպտացորենի, սորգոյի և շաքարեղեգի տերևներ, ցողուններ և սերմեր։ Իրենց սննդակարգը հանքանյութերով լրացնելու համար նրանք հավաքվում են հանքանյութերով հարուստ ջրանցքներում, տերմիտների բլուրներում և հանքային լիզումներում։ Աղի ճահիճները, որոնք այցելում են Կալահարի փղերը, պարունակում են ջրի մեջ լուծվող նատրիումի բարձր կոնցենտրացիա։ Փղերը օրական խմում են 180-230 լիտր (50-60 գալոն) ջուր և, կարծես, նախընտրում են այնպիսի վայրեր, որտեղ ջուրն ու հողը նատրիում են պարունակում։ Կրուգեր ազգային պարկում և Կարիբա լճի ափին նկատվել է, որ փղերը կուլ են տալիս փայտի մոխիրը, որը նույնպես պարունակում է նատրիում։

### Հաղորդակցություն

Աֆրիկյան թփուտների փղերն օգտագործում են իրենց կնճիթը շոշափելի հաղորդակցության համար։ Ողջունելիս ավելի ցածր դիրք ունեցող փիղը իր կնճիթի ծայրը մտցնում է վերադասի բերանը։ Փղերը նաև ձգում են իրենց կնճիթը դեպի մոտեցող մարդուն, որին նրանք մտադիր են ողջունել։ Փղի մայրը հանգստացնում է իր ձագերին հպումներով, գրկախառնություններով և ոտքով շոյելով, մինչդեռ ապտակելով սաստում են նրանց։ Սիրախաղի ժամանակ զույգը շոյում և միահյուսում է իրենց կնճիթները, մինչդեռ խաղալիս և կռվելիս գոտեմարտում են դրանցով։

Փղերի ձայնը դղրդյունների, քրքիջների և ճիչերի տատանումներ են։ Դղրդյունները հիմնականում առաջանում են հեռավորության վրա հաղորդակցության համար և ընդգրկում են հաճախականությունների լայն շրջանակ, որոնք հիմնականում ցածր են մարդու լսածից։ Ինֆրաձայնային դղրդյունները կարող են տարածվել հսկայական հեռավորությունների վրա և կարևոր են նկերներին գրավելու և մրցակիցներին վախեցնելու համար։

Ցածր հաճախականությամբ դղրդյուն՝ տեսանելի միայն ակուստիկ տեսախցիկով
Ամբոսելի ազգային պարկում հայտնաբերվել են մի քանի տարբեր ինֆրաձայնային ազդանշաններ։

* **Ողջույնի դղրդյուն** - արձակում են ընտանիքի չափահաս կին անդամները, որոնք միավորվել են մի քանի ժամ բաժանվելուց հետո։
* **Կոնտակտային կանչ** - հանգիստ, չմոդուլացված ձայներ, որոնք հնչում են խմբից առանձնացված փղի կողմից։
* **Կոնտակտային պատասխան** - հնչում է ի պատասխան կոնտակտային կանչի․ սկսվում է բարձրաձայն, բայց մեղմվում է մինչև վերջ։
* «**Գնացի՛նք» դղրդյուն** - հանգիստ դղրդյուն, որն արձակում է մայրապետը` փղերամի մյուս անդամներին ազդանշան տալու, որ ժամանակն է տեղափոխվել այլ վայր։
* **Ագրեսիայի դղրդյուն** - բնորոշ ցածր հաճախականությամբ զարկերակային դղրդյունի, որն արձակում են ագրեսիվ արուները (մականունը՝ «մոտոցիկլ»)։
* **Էգերի միաձայնում** - ցածր հաճախականությամբ, մոդուլացված դղրդյուն, որը առաջանում է մի քանի էգերի կողմից՝ ի պատասխան ագրեսիվ դղրդյունի։
* **Հետկոպուլյատիվ ճիչ** - էգն արձակում է զուգավորումից հետո։
* **Զուգավորման խառնաշփոթ** - ոգևորության ճիչեր, որոնք հնչում են էգի ընտանիքի կողմից զուգավորումից հետո։

Մռնչյունը լսելի դղրդյուն է, որը տեղի է ունենում ողջույնի ժամանակ։ Ցավ կամ վախ զգալիս, բաց բերանով մռնչյուն է արձակում, որը հայտնի է որպես մռնչոց, մինչդեռ ձգված մռնչյունը հառաչում է։ Մռնչյունը կարող է վերածվել մռնչոցի, երբ փիղը սպառնալիք է ներկայացնում։ Երիտասարդ փղերը ճիչ են արձակում ՝ ի նշան աղետի, մինչդեռ մեծահասակները՝ ահաբեկելու համար։

Գրգռված արու
### Գրգռվածություն

Գրգռված արուների մոտ նկատվում է ժամանակավոր գեղձերի այտուցվածություն և հեղուկի արտազատում ՝ գրգռվածության հեղուկ, որը հոսում է նրանց այտերով ։ Նրանք սկսում են մեզ արտազատել ՝ նախ կաթիլներով, ապա կանոնավոր հոսքով։ Գրգռվածության այս դրսեւորումները տևում են մի քանի օրից մինչև ամիսներ՝ կախված արուի տարիքից և վիճակից։ Երբ արուն երկար ժամանակ միզում է, առնանդամի պրոքսիմալ հատվածը և թաղանթի ծայրը կանաչավուն երանգավորում են ստանում, որը Ջոյս Փուլը և Սինթիա Մոսը անվանել են «կանաչ առնանդամի համախտանիշ»։ Գրգռված արուները դառնում են ավելի ագրեսիվ։ Նրանք պահպանում և զուգավորվում են էստրուսով էգերի հետ, որոնք ավելի մոտ են գրգռված արուներին, քան ոչ գրգռվածներին։ Մեզի մեջ տեստոստերոնի մակարդակը բարձրանում է գրգռված ժամանակ։ Արուները սկսում են գրգռվածություն զգալ 24 տարեկանում։ Մինչև 35 տարեկան երիտասարդ արուների մոտ գրգռվածության շրջանները կարճ են և հաճախակի, որոնք տևում են մի քանի օրից մինչև շաբաթ։ Ավելի մեծ արուները ամեն տարի 2-5 ամիս գրգռված են։ Այն առաջանում է հիմնականում անձրևային եղանակին և դրանից հետո, երբ էգերը գտնվում են էստրուսում։ Գրգռված ցուլերը հաճախ հետապնդում են միմյանց և ագրեսիվ են մյուս գրգռված ցուլերի նկատմամբ։ Երբ ծեր և բարձրաստիճան գրգռված արուները սպառնում և հետապնդում են երիտասարդ գրգռված արուներին, վերջիններս կամ լքում են խումբը, կամ նրանց գրգռվածությունը դադարում է։

Պիլանեսբերգ ազգային պարկում հանդիպող փղեր և սպիտակ ռնգեղջյուրներ
Գրգռված երիտասարդ արուները 1992-1997 թվականներին Պիլանեսբերգ ազգային պարկում սպանել են մոտ 50 սպիտակ ռնգեղջյուրի։ Այս անսովոր պահվածքը վերագրվում էր նրանց երիտասարդ տարիքին և ոչ ադեկվատ սոցիալականացմանը. նրանք 17-25 տարեկան որբեր էին սպանված ընտանիքներից, որոնք մեծանում էին առանց գերիշխող արուների առաջնորդության։ Երբ վեց մեծահասակ արուներ մտցվեցին այգի, երիտասարդ արուներն այլևս չէին հարձակվում ռնգեղջյուրների վրա, ինչը ցույց է տալիս, որ տարեց արուները ճնշում են երիտասարդ արուների գրգռվածությունն ու ագրեսիվությունը։ Նմանատիպ միջադեպեր գրանցվել են Հլուհլուվե-Ումֆոլոզի այգում, որտեղ 1991-2001 թվականներին երիտասարդ արուները սպանել են 5 սև և 58 սպիտակ ռնգեղջյուր։ Տասը արուների հայտնվելուց հետո, որոնցից յուրաքանչյուրի տարիքը հասնում էր 45-ի, փղերի կողմից սպանված ռնգեղջյուրների թիվը զգալիորեն նվազել է։

### Վերարտադրություն

Սպերմատոգենեզը սկսվում է այն ժամանակ, երբ արուն դառնում են մոտ 15 տարեկան։ Այնուամենայնիվ, արուները չեն սկսում սեռական ցիկլեր և չեն անցնում իրենց առաջին սեռական շրջանը մինչև 25 կամ 30 տարեկան դառնալը։ Էգերի մոտ օվուլյացիան առաջին անգամ տեղի է ունենում 11 տարեկանում։ Նրանց մոտ դաշտանային ցիկլը տևում է 2-6 օր։ Անազատության մեջ էգերի դաշտանային ցիկլը տևում է 14-15 շաբաթ։ Հղիության երկրորդ կեսին պտղի սեռական գեղձերը սկսում են մեծանալ։

Աֆրիկյան թփուտների փղերը զուգավորում են անձրևների սեզոնին։ Գրգռված ցուլերը երկար տարածություններ են անցնում էգեր փնտրելու համար և միավորվում են մեծ ընտանիքների հետ։Նրանք լսում են էգերի բարձր, շատ ցածր հաճախականության կանչերը և գրավում նրանց՝ կանչելով և թողնելով սուր հոտով մեզի հետքեր։ Էգերը գրգռված ցուլեր են փնտրում, լսում նրանց ճիչերը և գնում թողած մեզի հետքերով։ Գրգռված արուներն ավելի հաջողակ են զուգավորման հնարավորություններ ստանալու հարցում, քան նրանք, ովքեր գրգռված չեն։ Էգը կարող է հեռանալ արուից, որը փորձում են ստուգել նրա էստրուսային վիճակը։ Եթե նրան հետապնդի մի քանի արու, նա կփախչի։ Երբ նա զուգընկեր ընտրի զուգավորման համար, հեռու կմնա մյուս արուներից, որոնց սպառնում և քշում է իր արուն։

Հղիությունը տևում է 22 ամիս։ Հվանգե ազգային պարկում ծննդաբերության միջակայքը գնահատվել է 3,9-4,7 տարի։ Այնտեղ, որտեղ 1970-ականներին չափահաս փղերի վրա որսորդական ճնշումը մեծ էր, էգերը ծննդաբերում էին 2,9-3,8 տարին մեկ։ Ամբոսելի ազգային պարկում էգերը ծննդաբերել են միջինը 5 տարին մեկ։

Ձագի ծնունդը նկատվել է Արևելյան Ծավո ազգային պարկում 1990 թվականի հոկտեմբերին։ 80 փղերից բաղկացած խումբը, ներառյալ ութ արու, առավոտյան հավաքվել էին ծննդյան վայրի շուրջ 150 մետր շառավղով (490 ոտնաչափ):Հղի փղի մոտ ձագերի և էգերի մի փոքր խումբ կանգնեց՝ մռնչալով և ականջները թափահարելով։ Մի էգ կարծես օգնում էր նրան։ Մինչ նա ծննդաբերում էր, հեղուկը հոսում էր նրա քունքից և ականջներից։ Ծննդաբերության ժամանակ նա կանգնած էր։ Նորածին ձագը 30 րոպե անց դժվարությամբ ոտքի կանգնեց և քայլեց 20 րոպե անց։ Ծնելուց մոտ 100 րոպե անց մայրը դուրս է հանել ընկերքը և անմիջապես ծածկել այն հողով։

Գերության մեջ ծնված ձագերը կշռում են 100-ից 120 կգ (220-260 ֆունտ) և օրական ավելանում են մոտ 0,5 կգ (1,1 ֆունտ)։ Էգերը կրծքով կերակրում են մոտ 4,8 տարի։ Ձագերը բացառապես մոր կաթն են ուտում առաջին երեք ամիսների ընթացքում։ Այնուհետև նրանք սկսում են ինքնուրույն սնվել և աստիճանաբար ավելացնում են կերակրմանը ժամանակ հատկացնելը մինչև երկու տարեկան դառնալը։ Առաջին երեք տարիների ընթացքում արու ձագերը ավելի շատ ժամանակ են ծախսում կրծքով կերակրելու վրա և ավելի արագ են աճում, քան էգ ձագերը։ Այս ժամանակահատվածից հետո էգերն ավելի հավանական է, որ հրաժարվեն արու ձագերին կերակրելուց, քան էգ ձագերին։

Աֆրիկյան թփուտների փղի կյանքի առավելագույն տևողությունը 70-ից 75 տարի է։ Նրա սերնդի տևողությունը 25 տարի է։

### Գիշատիչներ

Հասուն փղերը համարվում են անխոցելի գիշատիչների համար։ Ձագերը, սովորաբար մինչև երկու տարեկան, երբեմն դառնում են առյուծների և բծավոր բորենիների որս։ Մեծահասակ փղերը հաճախ վանում են գիշատիչներին, հատկապես առյուծներին, աղմկարար վարքագծի միջոցով։ Երիտասարդներին սովորաբար լավ պաշտպանում են մեծահասակները, չնայած լուրջ երաշտը նրանց խոցելի է դարձնում գիշատիչ առյուծների նկատմամբ։

Բոտսվանայի Չոբե ազգային պարկում առյուծները հարձակվել և սնվել են երիտասարդ փղերով երաշտի ժամանակ, երբ որսի փոքր տեսակները սակավ են եղել։ 1993-1996 թվականներին առյուծները հաջողությամբ հարձակվել են 74 փղի վրա․ 26-ը 9 տարեկանից բարձր էին, իսկ մեկը ՝ 15 տարեկանից բարձր արու։ Նրանց մեծ մասը սպանվել է գիշերը, և որսն ավելի հաճախ տեղի է ունեցել նվազող լուսնի գիշերը, քան պարզ լուսնի գիշերը։ Նույն այգում 2005 թվականի հոկտեմբերին առյուծները սպանել են 1-ից 11 տարեկան ութ փղերի, որոնցից երկուսը 8 տարեկանից բարձր էին։ Հաջողակ որսը տեղի է ունեցել մութն ընկնելուց հետո, երբ գերազանցել է 27 առյուծը, իսկ փղերամում 5 փղից քիչ են եղել։

Սպառնալիքներ
------------

Աֆրիկյան թփուտների փղին ամենից առաջ սպառնում է կենսամիջավայրի կորուստը և մասնատումը ՝ անասունների բուծման, ոչ փայտային մշակաբույսերի տնկարկների և քաղաքային և արդյունաբերական տարածքների զարգացման բնական միջավայրի վերափոխման արդյունքում։ Արդյունքում մարդու եւ փղի միջեւ հակամարտությունն ուժեղացել է։

### Որսագողություն

Որսագողերը իրենց ժանիքների համար թիրախ են դարձնում արու փղերին, ինչը հանգեցնում է անհավասար սեռերի հարաբերակցության և ազդում բնակչության գոյատևման հնարավորությունների վրա։ Որսագողերի մուտքը չկարգավորվող Սև շուկաներ հեշտացվում է կոռուպցիայի և քաղաքացիական պատերազմի ժամանակաշրջանների միջոցով փղերի բնակավայրի որոշ երկրներում։

20-րդ դարի ընթացքում ոչնչացվել է աֆրիկյան թփուտների փղերի քանակը։ Փղերի որսագողությունը սկսվել է 1970 և 1980 թվականներին, որոնք համարվում էին պատմության մեջ ամենամեծ սպանությունները։ Տեսակը ոչնչացման վտանգի տակ է ՝ Աֆրիկայում նախատեսված սահմանափակ պահպանման գոտիների պատճառով։ Շատ դեպքերում Աֆրիկյան թփուտների փղերի սպանությունները տեղի են ունեցել պահպանվող տարածքների ծայրամասերի մոտ։

2003 թվականից 2015 թվականներին աֆրիկյան թփուտների 14606 փղերի ապօրինի սպանության մասին հաղորդվել է 29 երկրների անտառապահեր։ Չադը Արևմտյան Աֆրիկայում փղոսկրի մաքսանենգության հիմնական տարանցիկ երկիր է։ Այս միտումը կանխվել է որսագողության համար տուգանքների ավելացմամբ և իրավակիրառ պրակտիկայի բարելավմամբ։

2002 թվականի հունիսին Սինգապուրում առգրավվել է ավելի քան 6,5 տոննա փղոսկր պարունակող անոթ։ Այն պարունակում էր 42,120 կնիք նամականիշ և աֆրիկյան թփուտների փղերի 532 ժանիք, որոնք ծագել են Հարավային Աֆրիկայից՝ կենտրոնացած Զամբիայում և հարևան երկրներում։ 2005 թվականից 2006 թվականներին Ասիա ուղարկված 12 խոշոր խմբաքանակ առգրավվել է ընդհանուր առմամբ 23,461 տոննա փղոսկր, գումարած աֆրիկյան թփուտների փղերի 91 չկշռված ժանիք։

Երբ 2006-ին փղոսկրի միջազգային առևտուրը վերաբացվեց, Ասիայում փղոսկրի պահանջարկն ու գինը աճեցին։ 2005 թվականին Չադի Զակում ազգային պարկում Աֆրիկյան թփուտների փղերի բնակչությունը կազմում էր 3900։ Հինգ տարվա ընթացքում սպանվել է ավելի քան 3200 փիղ։ Այգում բավարար քանակությամբ պահակներ չկային որսագողության դեմ պայքարելու համար, և նրանց զենքերը հնացած էին։ Լավ կազմակերպված ցանցերը նպաստեցին Սուդանի միջոցով փղոսկրի մաքսանենգությանը։ Այդ տարիներին Քենիայում նույնպես աճել է որսագողությունը։ Սամբուրու ազգային արգելոցում 2008-2012 թվականներին անօրինական կերպով սպանվել է 41 արու, ինչը համարժեք է արգելոցի փղերի բնակչության 31%-ին։

Այս սպանությունները կապված էին փղոսկրի բռնագրավման և տեղական սև շուկայում փղոսկրի գների բարձրացման հետ։ 2007-2013 թվականներին Սինգապուրում, Հոնկոնգում, Թայվանում, Ֆիլիպիններում, Թաիլանդում, Մալայզիայում, Քենիայում և Ուգանդայում առգրավվել է մոտ 10370 ժանիք։ Ժանիքների նմուշների գենետիկական վերլուծությունը ցույց է տվել, որ դրանք առաջացել են աֆրիկյան թփուտների փղերից, որոնք սպանվել են Տանզանիայում, Մոզամբիկում, Զամբիայում, Քենիայում և Ուգանդայում։ Փղոսկրի մեծ մասը մաքսանենգ ճանապարհով տեղափոխվել է Արևելյան Աֆրիկայի երկրներ։

Բացի այն, որ փղերը որսագողության են ենթարկվում, որսագողերը կարող են թունավորել նրանց դիակները, որպեսզի խուսափեն անգղերի կողմից հայտնաբերվելուց, որոնք օգնում են հայտնաբերել որսագողությունը՝ պտտվելով սատկած կենդանիների շուրջ։ Սա վտանգ է ներկայացնում այն անգղների կամ թռչունների համար, որոնք դիակներ են հավաքում ։ 2019 թվականի հունիսի 20-ին երկու շագանակագույն արծիվների և 537 Հին աշխարհի վտանգված անգղների դիակները, այդ թվում՝ 468 սպիտակամորթ անգղ, 17 սպիտակագլուխ անգղ, 28 գլխարկավոր անգղ, 14 լապատադեմ անգղ և 10 փիկնողավոր անգղ սատկած են հայտնաբերվել Հյուսիսային Բոտսվանայում․ ենթադրվում է, որ նրանք սատկել են երեք փղերի թունավորված դիակները ուտելուց հետո։

Ինտենսիվ որսագողությունը հանգեցնում է ժանիքի հատկանիշների ուժեղ ընտրության. Մոզամբիկի Գորոնգոսա ազգային պարկում կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ Մոզամբիկի քաղաքացիական պատերազմի ժամանակ որսագողությունը հանգեցրել է ժանիքազուրկ էգերի աճի, երբ բնակչությունը վերականգնվել է։

### Բնակավայրի փոփոխություններ

Ենթասահարական Աֆրիկայում հսկայական տարածքներ վերափոխվեցին գյուղատնտեսական օգտագործման և ենթակառուցվածքների կառուցման համար։ Այս փոփոխությունը փղերին թողնում է առանց կայուն միջավայրի և սահմանափակում նրանց ազատ շրջելու հնարավորությունը։ Խոշոր ընկերություննորը, որոնք կապված են առևտրային անտառահատումների և հանքարդյունաբերության հետ, մասնատել են հողը՝ որսագողերին հեշտ հասանելիություն տալով դեպի աֆրիկյան թփուտների փիղը։ Մարդկային զարգացման աճի հետ մեկտեղ մարդկությունը ավելի ու ավելի է բախվում փղերի հետ շփման խնդրին՝ տեսակների սննդի և ջրի անհրաժեշտության պատճառով։ Մոտակա տարածքներում բնակվող ագարակատերերը բախվում են աֆրիկյան թփուտների փղերի հետ, որոնք փորում են իրենց բերքը։ Շատ դեպքերում նրանք սպանում են փղերին, հենց որ նրանք ներխուժում են գյուղ կամ կեր հայթայթում նրա բերքից։ Մահացու դեպքեր են գրանցվել նաև ռետինե որթատունկ ուտելու հետևանքով։

### Ախտածիններ

Էտոշա ազգային պարկում կատարված դիտարկումները ցույց են տալիս, որ աֆրիկյան թփուտների փղերը սիբիրախտից մահանում են հիմնականում նոյեմբերին ՝ չոր սեզոնի ավարտին։ Սիբիրախտի սպորները տարածվում են անգղերի, շնագայլերի և բորենիների աղիքային ուղիներով, որոնք սնվում են դիակներով։ 2019 թվականին Բոտսվանում սիբիրախտից ավելի քան 100 փիղ է սատկել։

Ենթադրվում է, որ վայրի թփուտների փղերը կարող են մահացու տուբերկուլյոզով վարակվել մարդկանցից։ «Citrobacter freundii» բակտերիայով կենսական օրգանների վարակումը հանգեցրել է թփուտների առողջ փղի մահվան ՝ բռնվելուց և տեղափոխվելուց հետո։

2020 թվականի ապրիլից հունիս ընկած ժամանակահատվածում ավելի քան 400 փիղ է սատկել Օկավանգո Դելտայի Բոտսվանայի շրջանում ՝ ցիանոբակտերիաներով վարակված ջրանցքներից խմելուց հետո։ Ցիանոբակտերիաների կողմից արտադրվող նեյրոտոքսինները ձագերին և մեծահասակ փղերին ստիպեցին թափառել շփոթված, հյուծված և նեղության մեջ։ Փղերը տապալվեցին, երբ տոքսինը խաթարեց նրանց շարժիչային գործառույթները, և նրանց ոտքերը կաթվածահար եղան։ Որպես հավանական պատճառներ բացառվել են որսագողությունը, կանխամտածված թունավորումը և սիբիրախտը։

Պահպանում
---------

Աֆրիկյան թփուտների փղերի զուգավորումը՝ Բեռլինի Տիրպարկում
Աֆրիկյան փղերի երկու տեսակներն էլ 1989 թվականից ներառված են վայրի կենդանական և բուսական աշխարհի վտանգված տեսակների միջազգային առևտրի մասին կոնվենցիայի Հավելված I-ում։ 1997 թվականին Բոտսվանայի, Նամիբիայի և Զիմբաբվեի բնակչությունը ներառվեց Հավելված II-ում, ինչպես 2000 թվականին Հարավային Աֆրիկայի բնակչությունը։ Համայնքի վրա հիմնված պահպանության ծրագրեր են սկսվել մի շարք երկրներում, որոնք նպաստել են մարդ-փիղ հակամարտությունների նվազեցմանը և տեղի բնակչության հանդուրժողականության բարձրացմանը՝ փղերի նկատմամբ։

1986 թվականին ստեղծվեց աֆրիկյան փղերի տվյալների բազա' Աֆրիկայում փղերի պոպուլյացիաների բաշխման և կարգավիճակի վերաբերյալ տեղեկատվություն հավաքելու և թարմացնելու համար։ Տվյալների բազան ներառում է օդային հետազոտությունների արդյունքներ, գոմաղբի հաշվարկներ, տեղացիների հետ հարցազրույցներ և որսագողության տվյալներ։

Հետազոտողները պարզել են, որ աֆրիկյան մեղուների ձայնագրված հնչյունները փղերին բնակավայրերից հեռացնելու արդյունավետ միջոց է։

### Կարգավիճակ

1996 թվականին ԲՊՄՄ Կարմիր գրքի փորձագետները աֆրիկյան թփուտների փղի տեսակը համարեցին անհետացման վտանգի տակ գտնվող։ 2021 թվականից այն համարվել է վտանգված՝ այն բանից հետո, երբ պարզվել է, որ գլոբալ բնակչությունը 3 սերունդների ընթացքում նվազել է ավելի քան 50%-ով։ Նրանց մոտ 70%-ը գտնվում է պահպանվող տարածքներից դուրս։

2016 թվականին գլոբալ բնակչությունը գնահատվում էր 415,428 ± 20,111 անհատ՝ բաշխված 20,731,202 կմ2 (8,004,362 քմ քառակուսի մղոն) ընդհանուր տարածքում, որից 30%-ը պաշտպանված է։ Ընդհանուր բնակչության մոտավորապես 42%-ը ապրում է հարավային աֆրիկյան ինը երկրներում, որոնք բաղկացած են 293,447 ± 16,682 անհատից; Աֆրիկայի ամենամեծ բնակչությունը ապրում է Բոտսվանայում՝ 131,626 ± 12,508 անհատով։

### Գերության մեջ

Գերության մեջ գտնվող փղերի սոցիալական վարքագիծը նման է վայրի բնության մեջ գտնվող փղերի վարքագծին։ Էգերին պահում են այլ էգերի հետ՝ խմբերով, մինչդեռ արուները հակված են փոքր տարիքում բաժանվել մայրերից և պահվում առանձին։ Ըստ Շուլտեի, 1990-ականներին Հյուսիսային Ամերիկայում մի քանի հաստատություններ թույլ էին տալիս արուների փոխազդեցությունը։ Այլ վայրերում արուներին թույլատրվում էր միայն հոտոտել միմյանց։ Արուներին և էգերին թույլատրվում էր փոխազդել որոշակի նպատակների համար, ինչպիսին է բուծումը։ Այդ դեպքում էգին ավելի հաճախ էին տեղափոխում արուի մոտ, քան արուին՝ էգի։ Էգերին ավելի հաճախ են պահում գերության մեջ, քանի որ նրանց պահելն ավելի հեշտ է և քիչ ծախսատար։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. 1 2 3 4  Larramendi, A. (2016). «Shoulder height, body mass and shape of proboscideans» (PDF). *Acta Palaeontologica Polonica*. **61** (3): 537–574. doi:10.4202/app.00136.2014. S2CID 2092950. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2016 թ․ օգոստոսի 24-ին. Վերցված է 2016 թ․ օգոստոսի 30-ին.
2. ↑  Foley, C. A. H.; Papageorge, S.; Wasser, S. K. (2001 թ․ օգոստոսի 3). «Noninvasive Stress and Reproductive Measures of Social and Ecological Pressures in Free-Ranging African Elephants». *Conservation Biology*. **15** (4): 1134–1142. doi:10.1046/j.1523-1739.2001.0150041134.x. ISSN 0888-8892. S2CID 84294169.
3. ↑  Matschie, P. (1900). «Geographische Abarten des Afrikanischen Elefanten». *Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin*. **3**: 189–197.
4. ↑  Lydekker, R. (1907). «The Ears as a Race-Character in the African Elephant». *Proceedings of the Zoological Society of London* (January to April): 380–403. doi:10.1111/j.1096-3642.1907.tb01824.x.
5. ↑  Deraniyagala, P. E. P. (1955). *Some extinct elephants, their relatives, and the two living species*. Colombo: Ceylon National Museums Publication.
6. ↑  Rohland, N.; Malaspinas, A. S.; Pollack, J. L.; Slatkin, M.; Matheus, P. & Hofreiter, M. (2007). «Proboscidean mitogenomics: chronology and mode of elephant evolution using mastodon as outgroup». *PLOS Biology*. **5** (8): e207. doi:10.1371/journal.pbio.0050207. PMC 1925134. PMID 17676977.
7. ↑  Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, R. E.; Georgiadis, N. J.; Roca, A. L. & Hofreiter, M. (2010). «Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants». *PLOS Biology*. **8** (12): e1000564. doi:10.1371/journal.pbio.1000564. PMC 3006346. PMID 21203580.
8. ↑  Stewart, Mathew; Louys, Julien; Price, Gilbert J.; Drake, Nick A.; Groucutt, Huw S.; Petraglia, Michael D. (2019 թ․ մայիս). «Middle and Late Pleistocene mammal fossils of Arabia and surrounding regions: Implications for biogeography and hominin dispersals». *Quaternary International* (անգլերեն). **515**: 12–29. Bibcode:2019QuInt.515...12S. doi:10.1016/j.quaint.2017.11.052. S2CID 134460011.
9. 1 2 3  Manthi, Fredrick Kyalo; Sanders, William J.; Plavcan, J. Michael; Cerling, Thure E.; Brown, Francis H. (2020 թ․ սեպտեմբեր). «Late Middle Pleistocene Elephants from Natodomeri, Kenya and the Disappearance of Elephas (Proboscidea, Mammalia) in Africa». *Journal of Mammalian Evolution* (անգլերեն). **27** (3): 483–495. doi:10.1007/s10914-019-09474-9. ISSN 1064-7554. S2CID 198190671.
10. ↑  Jardine, W. (1836). «The Elephant of Africa». *The Naturalist's Library*. Vol. V. Natural History of the Pachydermes, Or, Thick-skinned Quadrupeds. Edinburgh, London, Dublin: W.H. Lizars, Samuel Highley, W. Curry, jun. & Company. էջեր 124–132.
11. 1 2  Estes, R. D. (1999). «Elephant *Loxodonta africana* Family Elephantidae, Order Proboscidea». *The Safari Companion: A Guide to Watching African Mammals Including Hoofed Mammals, Carnivores, and Primates* (Revised and expanded ed.). Vermont: Chelsea Green Publishing Company. էջեր 223–233. ISBN 1-890132-44-6.
12. ↑  Shoshani, J. (1978). «General information on elephants with emphasis on tusks». *Elephant*. **1** (2): 20–31. doi:10.22237/elephant/1491234053. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ փետրվարի 20-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 11-ին.
13. ↑  Grubb, P.; Groves, C. P.; Dudley, J. P.; Shoshani, J. (2000). «Living African elephants belong to two species: *Loxodonta africana* (Blumenbach, 1797) and *Loxodonta cyclotis* (Matschie, 1900)». *Elephant*. **2** (4): 1–4. doi:10.22237/elephant/1521732169.
14. 1 2  Laursen, L. & Bekoff, M. (1978). «*Loxodonta africana*» (PDF). *Mammalian Species* (92): 1–8. doi:10.2307/3503889. JSTOR 3503889. S2CID 253949585. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2013 թ․ ապրիլի 30-ին.
15. ↑  Laws, R. M. & Parker, I. S. C. (1968). «Recent studies on elephant populations in East Africa». *Symposia of the Zoological Society of London*. **21**: 319–359.
16. ↑  Hanks, J. (1972). «Growth of the African elephant (*Loxodonta africana*)». *East African Wildlife Journal*. **10** (4): 251–272. doi:10.1111/j.1365-2028.1972.tb00870.x.
17. ↑  Laws, R. M.; Parker, I. S. C.; Johnstone, R. C. B. (1975). *Elephants and Their Habitats: The Ecology of Elephants in North Bunyoro, Uganda*. Oxford: Clarendon Press.
18. 1 2 3  Laws, R. M. (1966). «Age criteria for the African elephant: *Loxodonta a. africana*». *African Journal of Ecology*. **4** (1): 1–37. doi:10.1111/j.1365-2028.1966.tb00878.x.
19. ↑  Jachmann, H. (1988). «Estimating age in African elephants: a revision of Laws' molar evaluation technique». *African Journal of Ecology*. **22** (1): 51–56. doi:10.1111/j.1365-2028.1988.tb01127.x.
20. ↑  Raubenheimer, E. J.; Van Heerden, W. F. P.; Van Niekerk, P. J.; De Vos, V. & Turner, M. J. (1995). «Morphology of the deciduous tusk (tush) of the African elephant (*Loxodonta africana*)» (PDF). *Archives of Oral Biology*. **40** (6): 571–576. doi:10.1016/0003-9969(95)00008-D. PMID 7677604. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2022 թ․ մայիսի 23-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 2-ին.
21. ↑  Shoshani, J. (1996). «Skeletal and other basic anatomical features of elephants». In Shoshani, J.; Tassy, P. (eds.). *The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives*. New York: Oxford University Press. էջեր 9–20.
22. ↑  Raubenheimer, E. J.; Bosman, M. C.; Vorster, R. & Noffke, C. E. (1998). «Histogenesis of the chequered pattern of ivory of the African elephant (*Loxodonta africana*)». *Archives of Oral Biology*. **43** (12): 969–977. doi:10.1016/S0003-9969(98)00077-6. PMID 9877328.
23. 1 2  Douglas-Hamilton, I. (1972). *On the ecology and behaviour of the African elephant: the elephants of Lake Manyara* (PhD thesis). Oxford: University of Oxford.
24. ↑  Douglas-Hamilton, I. (1973). «On the ecology and behaviour of the Lake Manyara elephants». *East African Wildlife Journal*. **11** (3–4): 401–403. doi:10.1111/j.1365-2028.1973.tb00101.x.
25. ↑  Leuthold, W. (1976). «Group size in elephants of Tsavo National Park and possible factors influencing it». *Journal of Animal Ecology*. **45** (2): 425–439. doi:10.2307/3883. JSTOR 3883.
26. ↑  Eltringham, S. K. (1977). «The numbers and distribution of elephant *Loxodonta africana* in the Rwenzori National Park and Chambura Game Reserve, Uganda». *African Journal of Ecology*. **15** (1): 19–39. doi:10.1111/j.1365-2028.1977.tb00375.x.
27. ↑  Moss, C. J.; Poole, J. H. (1983). «Relationships and social structure of African elephants». In Hinde, R. A.; Berman, C. M. (eds.). *Primate Social Relationships: An Integrated Approach*. Oxford: Blackwell. էջեր 315–325.
28. ↑  Allen, C. R. B.; Brent, L. J. N.; Motsentwa, T.; Weiss, M. N.; Croft, D. P. (2020). «Importance of old bulls: leaders and followers in collective movements of all-male groups in African savannah elephants (*Loxodonta africana*)». *Scientific Reports*. **10** (1): 13996. Bibcode:2020NatSR..1013996A. doi:10.1038/s41598-020-70682-y. PMC 7471917. PMID 32883968.
29. 1 2  Mole, Michael A.; Rodrigues DÁraujo, Shaun; van Aarde, Rudi J.; Mitchell, Duncan; Fuller, Andrea (2018 թ․ սեպտեմբերի 1). «Savanna elephants maintain homeothermy under African heat». *Journal of Comparative Physiology B* (անգլերեն). **188** (5): 889–897. doi:10.1007/s00360-018-1170-5. ISSN 1432-136X. PMID 30008137. S2CID 253886484.
30. ↑  Martins, António F.; Bennett, Nigel C.; Clavel, Sylvie; Groenewald, Herman; Hensman, Sean; Hoby, Stefan; Joris, Antoine; Manger, Paul R.; Milinkovitch, Michel C. (2018 թ․ հոկտեմբերի 2). «Locally-curved geometry generates bending cracks in the African elephant skin». *Nature Communications* (անգլերեն). **9** (1): 3865. Bibcode:2018NatCo...9.3865M. doi:10.1038/s41467-018-06257-3. ISSN 2041-1723. PMC 6168576. PMID 30279508.
31. ↑  Bax, P. N.; Sheldrick, D. L. W. (1963). «Some preliminary observations on the food of elephant in the Tsavo Royal National Park (East) of Kenya». *African Journal of Ecology*. **1** (1): 40–51. doi:10.1111/j.1365-2028.1963.tb00177.x.
32. ↑  Biru, Y.; Bekele, A. (2012). «Food habits of African elephant (*Loxodonta africana*) in Babile Elephant Sanctuary, Ethiopia». *Tropical Ecology*. **53** (1): 43–52.
33. ↑  Ruggiero, R. G.; Fay, J. M. (1994). «Utilization of termitarium soils by elephants and its ecological implications». *African Journal of Ecology*. **32** (3): 222–232. doi:10.1111/j.1365-2028.1994.tb00573.x.
34. ↑  Weir, J. S. (1969). «Chemical properties and occurrence on Kalahari sand of salt licks created by elephants». *Journal of Zoology*. **158** (3): 293–310. doi:10.1111/j.1469-7998.1969.tb02148.x.
35. ↑  Weir, J. S. (1972). «Spatial distribution of Elephants in an African National Park in relation to environmental sodium». *Oikos*. **23** (1): 1–13. doi:10.2307/3543921. JSTOR 3543921.
36. 1 2 3  Estes, R. (1991). *The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates*. University of California Press. էջեր 263–66. ISBN 978-0-520-08085-0.
37. ↑  Sukumar, R. (2003 թ․ սեպտեմբերի 11). *The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation*. Oxford University Press, USA. էջ 145. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783.
38. ↑  Poole, J. H.; Moss, C. J. (1981). «Musth in the African elephant, *Loxodonta africana*». *Nature*. **292** (5826): 830–1. Bibcode:1981Natur.292..830P. doi:10.1038/292830a0. PMID 7266649. S2CID 4337060.
39. ↑  Poole, J. H. (1982). *Musth and male-male competition in the African elephant* (PhD thesis). Cambridge: University of Cambridge.
40. ↑  Poole, J. H.; Kasman, L. H.; Ramsay, E. C.; Lasley, B. L. (1984). «Musth and urinary testosterone concentrations in the African elephant (*Loxodonta africana*)». *Reproduction*. **70** (1): 255–260. doi:10.1530/jrf.0.0700255. PMID 6694143.
41. ↑  Poole, J. H. (1987). «Rutting behavior in African elephants: the phenomenon of musth». *Behaviour*. **102** (3–4): 283–316. doi:10.1163/156853986X00171.
42. ↑  Poole, J. H. (1989). «Announcing intent: the aggressive state of musth in African elephants» (PDF). *Animal Behaviour*. **37** (37): 140–152. doi:10.1016/0003-3472(89)90014-6. S2CID 53190740. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2019 թ․ հունիսի 1-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 1-ին.
43. ↑  Slotow, R.; van Dyk, G.; Poole, J.; Page, B.; Klocke, A. (2000). «Older bull elephants control young males». *Nature*. **408** (6811): 425–426. Bibcode:2000Natur.408..425S. doi:10.1038/35044191. PMID 11100713. S2CID 136330.
44. ↑  Slotow, R.; van Dyk, G. (2001). «Role of delinquent young 'orphan' male elephants in high mortality of white rhinoceros in Pilanesberg National Park, South Africa». *Koedoe* (44): 85–94. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ մայիսի 7-ին. Վերցված է 2019 թ․ մայիսի 31-ին.
45. ↑  Slotow, R.; Balfour, D.; Howison, O. (2001). «Killing of black and white rhinoceroses by African elephants in Hluhluwe-Umfolozi Park, South Africa» (PDF). *Pachyderm* (31): 14–20. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2007 թ․ հոկտեմբերի 25-ին.
46. ↑  Hanks, J. (1973). «Reproduction in the male African elephant in the Luangwa Valley, Zambia». *South African Journal of Wildlife Research*. **3** (2): 31–39.
47. ↑  Bokhout, B. & Nabuurs, M. (2005). Vasectomy of older bulls to manage elephant overpopulation in Africa: a proposal. Pachyderm, 39, 97-103.
48. 1 2 3  Williamson, B. R. (1976). «Reproduction in female African elephant in the Wankie National Park, Rhodesia». *South African Journal of Wildlife Research*. **6** (2): 89–93.
49. 1 2  Moss, C. J. (1983). «Oestrous behaviour and female choice in the African elephant». *Behaviour*. **86** (3/4): 167–196. doi:10.1163/156853983X00354. JSTOR 4534283.
50. ↑  Allen, W. (2006). «Ovulation, Pregnancy, Placentation and Husbandry in the African Elephant (*Loxodonta africana*)». *Philosophical Transactions: Biological Sciences*. **361** (1469): 821–834. doi:10.1098/rstb.2006.1831. PMC 1609400. PMID 16627297.
51. ↑  Poole, J. H.; Moss, C. J. (1989). «Elephant mate searching: group dynamics and vocal and olfactory communication». In Jewell, P. A.; Maloiy, G. M. O. (eds.). *The Biology of Large African Mammals in Their Environment*. Symposia of the Zoological Society of London. Vol. 61. London: Clarendon Press. էջեր 111–125.
52. ↑  Kerr, M. A. (1978). «Reproduction of elephant in the Mana Pools National Park, Rhodesia». *Arnoldia (Rhodesia)*. **8** (29): 1–11.
53. ↑  McKnight, B. L. (1992). «Birth of an African elephant in Tsavo East National Park, Kenya». *African Journal of Ecology*. **30** (1): 87–89. doi:10.1111/j.1365-2028.1992.tb00481.x.
54. ↑  Lang, E. M. (1967). «The birth of an African elephant Loxodonta africana at Basle Zoo». *International Zoo Yearbook*. **7** (1): 154–157. doi:10.1111/j.1748-1090.1967.tb00359.x.
55. ↑  Smith, N. S.; Buss, I. O. (1973). «Reproductive ecology of the female African elephant». *The Journal of Wildlife Management*. **37** (4): 524–534. doi:10.2307/3800318. JSTOR 3800318.
56. ↑  Lee, P. C.; Moss, C. J. (1986). «Early maternal investment in male and female African elephant calves». *Behavioral Ecology and Sociobiology*. **18** (5): 353–361. doi:10.1007/BF00299666. S2CID 10901693.
57. ↑  Lee, P. C.; Sayialel, S.; Lindsay, W. K.; Moss, C. J. (2012). «African elephant age determination from teeth: validation from known individuals». *African Journal of Ecology*. **50** (1): 9–20. doi:10.1111/j.1365-2028.2011.01286.x.
58. ↑  Pacifici, M.; Santini, L.; Di Marco, M.; Baisero, D.; Francucci, L.; Grottolo Marasini, G.; Visconti, P.; Rondinini, C. (2013). «Generation length for mammals». *Nature Conservation*. **5** (5): 87–94. doi:10.3897/natureconservation.5.5734.
59. ↑  Sinclair, A. R. E.; Mduma, S. & Brashares, J. S. (2003). «Patterns of predation in a diverse predator-prey system». *Nature*. **425** (6955): 288–290. Bibcode:2003Natur.425..288S. doi:10.1038/nature01934. PMID 13679915. S2CID 29501319.
60. ↑  McComb, K.; Shannon, G.; Durant, S. M.; Sayialel, K.; Slotow, R.; Poole, J. & Moss, C. (2011). «Leadership in elephants: the adaptive value of age». *Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences*. **278** (1722): 3270–3276. doi:10.1098/rspb.2011.0168. PMC 3169024. PMID 21411454.
61. ↑  Loveridge, Andrew J.; և այլք: (2006). «Influence of drought on predation of elephant (*Loxodonta africana*) calves by lions (*Panthera leo*) in an African wooded savannah». *Journal of Zoology*. **270** (3): 523–530. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00181.x.
62. ↑  Joubert, D. (2006). «Hunting behaviour of lions (*Panthera leo*) on elephants (*Loxodonta africana*) in the Chobe National Park, Botswana». *African Journal of Ecology*. **44** (2): 279–281. doi:10.1111/j.1365-2028.2006.00626.x.
63. ↑  Power, R. J.; Compion, R. X. S. (2009). «Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana». *African Zoology*. **44** (1): 36–44. doi:10.3377/004.044.0104. S2CID 86371484. Արխիվացված օրիգինալից 2018 թ․ օգոստոսի 31-ին. Վերցված է 2018 թ․ ապրիլի 19-ին.
64. ↑  Lemieux, A. M.; Clarke, R. V. (2009). «The international ban on ivory sales and its effects on elephant poaching in Africa». *The British Journal of Criminology*. **49** (4): 451–471. doi:10.1093/bjc/azp030.
65. 1 2  Ceballos, G.; Ehrlich, A. H. & Ehrlich, P. R. (2015). *The Annihilation of Nature: Human Extinction of Birds and Mammals*. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1421417189.
66. 1 2 3  Thouless, C. R.; Dublin, H. T.; Blanc, J. J.; Skinner, D. P.; Daniel, T. E.; Taylor, R. D.; Maisels, F.; Frederick, H. L.; Bouché, P. (2016). *African Elephant Status Report 2016 : an update from the African Elephant Database*. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 60. Gland: IUCN SSC African Elephant Specialist Group. ISBN 978-2-8317-1813-2.
67. ↑  Wasser, S. K.; Mailand, C.; Booth, R.; Mutayoba, B.; Kisamo, E.; Clark, B.; Stephens, M. (2007). «Using DNA to track the origin of the largest ivory seizure since the 1989 trade ban». *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **104** (10): 4228–4233. Bibcode:2007PNAS..104.4228W. doi:10.1073/pnas.0609714104. PMC 1805457. PMID 17360505.
68. ↑  Poilecot, P. (2010). «Le braconnage et la population d'éléphants au Parc National de Zakouma (Tchad)». *Bois et Forêts des Tropiques*. **303** (303): 93–102. doi:10.19182/bft2010.303.a20454.
69. ↑  Douglas-Hamilton, I. (2009). «The current elephant poaching trend» (PDF). *Pachyderm* (45): 154–157. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2019 թ․ հուլիսի 11-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 3-ին.
70. ↑  Wittemyer, G.; Daballen, D.; Douglas-Hamilton, I. (2013). «Comparative Demography of an At-Risk African Elephant Population». *PLOS ONE*. **8** (1): e53726. Bibcode:2013PLoSO...853726W. doi:10.1371/journal.pone.0053726. PMC 3547063. PMID 23341984.
71. ↑  Wasser, S. K.; Brown, L.; Mailand, C.; Mondol, S.; Clark, W.; Laurie, C.; Weir, B. S. (2015). «Genetic assignment of large seizures of elephant ivory reveals Africa's major poaching hotspots». *Science*. **349** (6243): 84–87. Bibcode:2015Sci...349...84W. doi:10.1126/science.aaa2457. PMC 5535781. PMID 26089357.
72. ↑  «Over 500 Rare Vultures Die After Eating Poisoned Elephants in Botswana». *Agence France-Press*. NDTV. 2019. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ նոյեմբերի 8-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 28-ին.
73. ↑  Hurworth, E. (2019). «More than 500 endangered vultures die after eating poisoned elephant carcasses». CNN. Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 3-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 28-ին.
74. ↑  Solly, M. (2019). «Poachers' Poison Kills 530 Endangered Vultures in Botswana». Smithsonian. Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ մայիսի 2-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 28-ին.
75. ↑  Ngounou, B. (2019). «Botswana: Over 500 vultures found dead after massive poisoning». Afrik21. Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ հունվարի 26-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունիսի 28-ին.
76. ↑  Jachmann, H.; Berry, P. S. M. & Imae, H. (1995). «Tusklessness in African elephants: a future trend». *African Journal of Ecology*. **33** (3): 230–235. doi:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x.
77. ↑  Campbell-Staton, S. C.; Arnold, B. J.; Gonçalves, D.; Granli, P.; Poole, J.; Long, R. A. & Pringle, R. M. (2021). «Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants». *Science*. **374** (6566): 483–487. Bibcode:2021Sci...374..483C. doi:10.1126/science.abe7389. PMID 34672738. S2CID 239457948.
78. ↑  «Facts About African Elephants – The Maryland Zoo in Baltimore». *The Maryland Zoo in Baltimore*. Արխիվացված է օրիգինալից 2018 թ․ մայիսի 4-ին. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 13-ին.
79. 1 2  Ortega, Joaquín; Corpa, Juan M.; Orden, José A.; Blanco, Jorge; Carbonell, María D.; Gerique, Amalia C.; Latimer, Erin; Hayward, Gary S.; Roemmelt, Andreas; Kraemer, Thomas; Romey, Aurore; Kassimi, Labib B.; Casares, Miguel (2015 թ․ հուլիսի 15). «Acute death associated with *Citrobacter freundii* infection in an African elephant (*Loxodonta africana*)». *Journal of Veterinary Diagnostic Investigation*. **27** (5): 632–636. doi:10.1177/1040638715596034. PMID 26179092.
80. ↑  Lindeque, P. M. & Turnbull, P. C. (1994). «Ecology and epidemiology of anthrax in the Etosha National Park, Namibia». *The Onderstepoort Journal of Veterinary Research*. **61** (1): 71–83. PMID 7898901.
81. ↑  «Botswana: Lab tests to solve mystery of hundreds of dead elephants». BBC. 2020. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ հուլիսի 3-ին. Վերցված է 2020 թ․ հուլիսի 3-ին.
82. ↑  Miller, M.A.; Buss, P.; Roos, E.O.; Hausler, G.; Dippenaar, A.; Mitchell, E.; van Schalkwyk, L.; Robbe-Austerman, S.; Waters, W.R.; Sikar-Gang, A.; Lyashchenko, K.P.; Parsons, S.D.C.; Warren, R. & van Helden, P. (2019). «Fatal Tuberculosis in a Free-Ranging African Elephant and One Health Implications of Human Pathogens in Wildlife». *Frontiers in Veterinary Science*. **6**: 18. doi:10.3389/fvets.2019.00018. PMC 6373532. PMID 30788347.
83. ↑  «Mysterious mass elephant die-off in Botswana was caused by cyanobacteria poisoning». sciencealert.com. AFP. 2020 թ․ սեպտեմբերի 22. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ սեպտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2020 թ․ սեպտեմբերի 24-ին.
84. ↑  Brown, W. (2020). «Nerve agent fear as hundreds of elephants perish mysteriously in Botswana». *The Telegraph*. Արխիվացված օրիգինալից 2020 թ․ հուլիսի 2-ին. Վերցված է 2020 թ․ հուլիսի 3-ին.
85. ↑  King, L. E.; Douglas-Hamilton, I.; Vollrath, F. (2007). «African elephants run from the sound of disturbed bees». *Current Biology*. **17** (19): R832–R833. doi:10.1016/j.cub.2007.07.038. PMID 17925207. S2CID 30014793.
86. ↑  Nuwer, Rachel (2021 թ․ մարտի 25). «Both African elephant species are now endangered, one critically». *National Geographic* (անգլերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ մարտի 25-ին. Վերցված է 2021 թ․ մարտի 25-ին.
87. ↑  Schulte, B. A. (2000). «Social structure and helping behavior in captive elephants». *Zoo Biology*. **19** (5): 447–459. doi:10.1002/1098-2361(2000)19:5<447::aid-zoo12>3.0.co;2-#.

Գրականություն
-------------

* Caitlin O'Connell (2015). *Elephant Don: The Politics of a Pachyderm Posse*. University of Chicago Press. ISBN 978-0226106113.

Արտաքին հղումներ
----------------

Մեդիա ֆայլեր

|  |  |
| --- | --- |
| Վիիքպահեստ | Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել **Աֆրիկյան թփուտների փիղ** կատեգորիայում։ |

* Elephant Information Repository Արխիվացված 18 Մարտ 2009 Wayback Machine – An in-depth resource on elephants
* ARKive – images and movies of the African Bush Elephant *(Loxodonta africana)*
* BBC Wildlife Finder – Clips from the BBC archive, news stories and sound files of the African Bush Elephant
* View the elephant genome on Ensembl
* People Not Poaching: The Communities and IWT Learning Platform
* Handwerk, B. (2006). «African Elephants Slaughtered in Herds Near Chad Wildlife Park». *National Geographic*. Արխիվացված է օրիգինալից 2006 թ․ սեպտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2006 թ․ սեպտեմբերի 1-ին.

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| Տաքսոնի նույնացուցիչներ |
| --- |
|  |
| *Loxodonta africana* | 
* Վիքիցեղեր: Loxodonta africana
* ARKive: loxodonta-africana
* BOLD: 27317
* CMS: loxodonta-africana
* ECOS: 7724
* EoL: 289808
* EPPO: LOXDAF
* Fossilworks: 157818
* GBIF: 2435350
* iNaturalist: 43694
* IRMNG: 10804058
* ITIS: 584939
* IUCN: 181008073
* MSW: 11500009
* NBN: NHMSYS0000376837
* NCBI: 9785
* Species+: 4521
* TSA: 9688

 |
|  |
| *Elephas africanus* | 
* GBIF: 8781257
* ZooBank: 55DEB564-42A0-4810-9BA8-620B1F3410BE

 |

 |