Անվան այլ կիրառումների համար տե՛ս՝ Արյուն (այլ կիրառումներ)
Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ արյան ձևավոր տարրերը: Ձախից աջ` էրիթրոցիտ, թրոմբոցիտ, լեյկոցիտ
Արյան շրջանառությունը  
կարմիր = թթվածնով հարուստ արյուն  
կապույտ = թթվածնից զրկված արյուն
Մարդու սրտում արյան շրջանառությունը
Մարդու արյունը մեծացված 600 անգամ
**Արյուն**, հեղուկ շարակցական հյուսվածք։ Արյունը հյուսվածքային հեղուկի և ավշի հետ միասին կազմում է օրգանիզմի ներքին հեղուկ միջավայրը։ Արյունն ունի կենսական նշանակություն և կատարում է կարևորագույն գործառույթներ։ Արյունը կազմված է պլազմայից և արյան բջիջներից։ Արյան բջիջները գոյանում են արյունից դուրս՝ արյունաստեղծ օրգաններում, իսկ ծերացածները և անկենսունակները քայքայվում են արյունը քայքայող օրգաններում (փայծաղ, լյարդ և այլն)։

Ողնաշարավորների արյունը վառ կարմիր է, երբ հեմոգլոբինը հարուստ է թթվածնով, և մուգ կարմիր, երբ թթվածնով հարուստ չէ։ Շատ կենդանիներ, ինչպիսիք են խեցգետինները, կակղամորթները, օգտագործում են հեմոցիանինը, հեմոգլոբինի փոխարեն, թթվածին ստանալու նպատակով։ Միջատները և որոշ կակղամորթներ արյան փոխարեն ունեն հեղուկ, որը կոչվում է հեմոլիմֆ։ Տարբերությունն այն է, որ հեմոլիմֆը արյան նման կապված չէ փակ արյան շրջանառության հետ։ Շատ միջատների մոտ, այս «արյունը» չի պարունակում թթվածին տեղափոխող մոլեկուլներ, ինչպիսին հեմոգլոբինն է, որովհետև վերջիններիս մարմինը փոքր է, բավարար է միայն շնչափողի կողմից թթվածին ստանալու համար։
Ծնոտավոր ողնաշարավորները ունեն ձեռքբերովի իմունիտետ, որն հիմնականում գտնվում է արյան սպիտակ բջիջներում։ Արյան սպիտակ բջիջները օգնում են դիմադրել ինֆեկցիաներն և մակաբույծներին։ Թրոմբոցիտներն առաջնային են արյան կոագուլացման` մակարդման գործում։ Հոդվածոտանիները, օգտագործելով հեմոլիմֆները, ստանում են հեմոցիտ` որպես իմունային համակարգի մաս։
Արյունը ամբողջ մարմնով տարածված է արյունատար անոթների միջոցով` սրտի պոմբային աշխատանքի շնորհիվ։ Թոքերով շնչող կենդանիների մոտ, զարկերակային արյունը տեղափոխում է թթվածին` ներշնչվող օդից եկած, որոնք մարմնի հյուսվածքներին են անցնում, իսկ երակային արյունը տեղափոխում է ածխաթթու գազ` նյութափոխանակության` մետաբոլիզմի ընթացքում բջիջնորի «թափոնները»` հյուսվածքներից թոքեր, որպեսզի արտաշնչվի։
Արյան հետ կապված բազմաթիվ տերմիններ հիմնականում սկսվում են սրանցով` հեմո- և հեմատո- (հաճախ` հաեմո-, հաեմատո-)` հունական բառ αἷμα(haima)-ից։ Անատոմիայի և հյուսվածքաբանության տերմիններում արյունը համարվում է շարակցական հյուսվածքի մասնագիտացած մաս, հաշվի առնելով ոսկրային ծագումը և պոտենցիալ մոլեկուլային ջիղերը ֆիբրինոգենի մեջ։

Արյունը մասնակցում է օրգանիզմում կատարվող բազմաթիվ կենսական պրոցեսների, որոնք կարելի է խմբավորել հետևյալ ‎ֆունկցիաների մեջ։

Արյան ֆունկցիաներ
-----------------

1. Փոխադրիչ. ընդգրկում է բոլոր նյութերի փոխադրումը դեպի համապատասխան օրգաններ։
	1. Մարսողական օրգաններում հարստանում է սննդանյութերով և փոխադրում դեպի բոլոր օրգաններն ու հյուսվածքները։
	2. Թոքերում հարստանում է թթվածնով, այն փոխադրում է դեպի հյուսվածքները, իսկ այնտեղից դեպի թոքերը՝ ածխաթթու գազ։
	3. Բջիջներում առաջացած նյութափոխանակության արգասիքները արյան միջոցով հասնում են արտազատիչ օրգաններ։
2. Արյան պաշտպանական ‎ֆունկցիայի մեջ ընդգրկվում են ինչպես ձևավոր տարրերը, այնպես էլ՝ պլազման։ Լեյկոցիտներն ապահովում են բջջային իմունիտետը, ֆագոցիտոզը, թրոմբոցիտները և էրիթրոցիտները մասնակցում են արյան մակարդմանը։ Արյան պլազման պարունակում է իմունոգլոբուլիններ, ոչ ապեցիֆիկ պաշտպանական սպիտակուցներ, մակարդիչ և հակամարդիչ գործոններ։
3. Արյունը մասնակցում է հոմեոստազի կարգավորմանը, նպաստելով ներքին միջավայրի ջրաաղային հաշվեկշռի, օսմոսային ճնշման կարգավորմանը և այլ պրոցեսների։
4. Արյան ջերմակարգավորման ‎ֆունկցիան դրսևորվում է ֆիզիկական ջերմակարգավորման պրոցեսում։ Ներքին օրգաններում, կմախքային մկաններում կատարվող ուժգին ջերմագոյացման շնորհիվ արյան ջերմությունը ավելի բարձր է (37 °C), քան մաշկի ջերմությունը (36,6 °C)։ Տաք արյունը հոսելով մաշկի մազանոթներով, իր ջերմության մի մասը ‎ֆիզիկական ճանապարհով հաղորդում է արտաքին միջավայրին։
5. Արյան հումորալ կարգավորիչի ֆունկցիան իրականանում է իր մեջ գտնվող հորմոնների, կենսաբանական ակտիվ նյութերի, կատիոնների, անիոնների, գազերի և այլ նյութերի միջոցով։

Արյան ծավալ ու բաղադրություն
----------------------------

Արյան ծավալն հարաբերական հաստատուն մեծություն է և չափահաս մարդու մոտ կազմում է մարմնի զանգվածի 7-8 %-ը (5-6,5 լ)։ Նորածինների մոտ այն կազմում է 15 %, 1 տարեկան երեխաների մոտ՝ 10,9%, 14 տարեկանների մոտ՝ 7%:
Արյան ծավալի մեծության բնականոն վիճակը կոչվում է նորմովոլեմիա։ Մեծ քանակությամբ հեղուկներ ընդունելուց հետո արյան ծավալը մեծանում է (հիպերվոլեմիա), իսկ ուժեղ քրտնարտադրության կամ լուծի դեպքում կորցրած հեղուկների հաշվին փոքրանում է (հիպովոլեմիա)։
Ֆիզոլոգիական հանգստի պայմաններում ծայրամասային արյան միայն 55%-ն է գտնվում շրջանառության մեջ, իսկ մնացած 45 %-ը գտնվում է արյան պահեստարաններում՝20%-ը լյարդում, 15 %-ը՝ փայծաղում, իսկ 10 %-ը՝ ենթամաշկում։
Արյան հեղուկ մասը պլազման է, որտեղ կախույթի ձևով գտնվում են ձևավոր տարրերը՝ էրիթրոցիտները, լեյկոցիտները, թրոմբոցիտները։

Արյան պլազմա
------------

### Արյան պլազմայի բաղադրություն

Հիմնական հոդված՝ Արյան պլազմա

Արյան նորմալ բաղադրությունը| Բնութագրիչ | Արժեք |
| --- | --- |
| Հեմատոկրիտ | 45 ± 7 (38–52%) տղամարդկանց համար
42 ± 5 (37–47%) կանանց համար |
| pH | 7.35–7.45 |
| PO2 | 10–13 կՊա (80–100  մմ սս) |
| PCO2 | 4.8–5.8 կՊա (35–45  մմ սս) |
| HCO3− | 21–27 մՄ |
|

Պլազման թափանցիկ դեղնավուն հեղուկ է։ Նրա շուրջ 90-92 %-ը ջուր է, որի մեջ լուծված են օրգանական և անօրգանական նյութեր։ Այս նյութերի 7-8 %-ը կազմում են սպիտակուցները, 0,5-1 %-ը՝ ճարպեր են, 0,08-0,12 %-ը ածխաջրերը մասնավորապես գլյուկոզ, 0,9 %-ը անօրգանական աղերը։ Տարբերում են հետևյալ տեսակի սպիտակուցներ՝ ալբումիններ (3,8-5%), գլոբուլիներ (2-3%) և ‎ֆ‎իբրինոգեն (0,2-0,6 %)։ Գլոբուլինները բաժանվում են 3 խմբի՝ α, β, γ - գլոբուլիններ։
Անօրգանական աղերը զանազան էլեկրոլիտներ են և հանդես են գալիս նատրիումի, կալցիումի, մագնեզիումի, կալիումի և այլ կատիոնների քլորիդների, բիկարբոնատների, ‎ֆոսֆատների, սուլֆատների և այլ աղերի ձևով։ Սրանք կատարում են մի շարք ‎ֆունկցիաներ՝

* սրանցով է պայմանավորված արյան պլազմայի օսմոսային ճնշումը,
* մասնակցում են արյան PH-ի կարգավորմանը, CO2 –ի փոխադրմանը,
* մասնակցում են արյան մակարդման պրոցեսներին,
* ակտիվացնում ‎ֆերմենտներ,
* բջիջների միկրոմիջավայրում մասնակցում են դրդման պրոցեսի առաջացմանը,
* սպիտակուցների, կամ օրգանական թթուների հետ կապված վիճակում, հասնում են տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։

Իրենց քանակով և նշանակությամբ առավել կարևոր են սպիտակուցները։ Պլազմայում գոյություն ունեն շուրջ 200 տեսակի սպիտակուցներ, որոնք բաժանվում են երեք խմբի՝ ալբումիններ, գլոբուլիններ և ‎ֆիբրինոգեն։ Ալբումիններով է պայմանավորված պլազմայի կոլոիդ վիճակի կայունությունը և արյան կախույթային վիճակը, իրենց մակերեսի վրա փոխադրում են ճարպաթթուներ, բիլիռուբին, ստերոիդ հորմոններ, լեղաթթուների աղեր, թիրոքսինի և կալցիումի իոնների մի մասը։

* Ալ‎ֆա-գլոբուլինների մեծ մասը միացած է ածխաջրերի հետ, առաջացնելով գլիկոպրոտեիդներ։ Հանդես են գալիս որպես սպիտակուցալուծ ‎ֆերմենտների արգելակիչներ, կամ հորմոնների միկրոտարրերի, վիտամինների փոխադրիչներ։
* Բետա-գլոբուլինները մեծ խնամակցություն ունեն լիպիդների հետ։
* Գամմա-գլոբուլինները կոչվում են իմունոգլոբուլիններ և համարվում են իմունիտետն ապահովող հակամարմիններ։

### Արյան պլազմայի ֆունկցիաներ

Արյան պլազմայի սպիտակուցների ‎ֆունկցիաներն են՝

* ապահովում են պլազմայի օնկոսային ճնշումը,
* արյան թթվա-հիմնային հաշվեկշռի կարգավորում,
* ալբումինների և գլոբուլինների հարաբերությամբ արյան ձևավոր տարրերի կախույթային վիճակը հետևաբար ԷՆԱ-ն
* պայմանավորում են պլազմայի մածուծիկությունը,
* մասնակցում են ոչ սպեցի‎ֆիկ պաշտպանական ռեակցիաներին,
* իրականացնում են հումորալ իմունիտետը,
* փոխադրում են ածխաջրեր, լիպիդներ, հորմոններ, վիտամիններ, միկրոտարրեր,
* մասնակցում են արյան մակարդմանը, ‎ֆիբրինոգենը հանդիսանում է մակարդման ամենակարևոր գործոններից մեկը։

Արյան ձևավոր տարրեր
-------------------

Հիմնական հոդված՝ Արյան ձևավոր տարրեր
Սրանք ստեղծվում են ոսկրածուծում և ավշային հանգույցներում, հասունանալուց հետո փոխադրվում են արյան շրջանառության մեջ։ Կազմում են արյան ընդհանուր ծավալի 40-45 %-ը։

Ձևավոր տարրերի քանակը| Ձևավոր տարրեր | Քանակը |
| --- | --- |
| **Էրիթրոցիտներ** | 4,5-ից 5,5 միլիոն. |
| **Լեյկոցիտներ** | 4.000–11.000 |
|   | *Գրանուլոցիտներ* |   |
|   | Նեյտրոֆիլներ | 2.500–7.500 |
| Էոզինոֆիլներ | 40–400 |
| Բազոֆիլներ | 10–100 |
| *Լիմֆոցիտներ* | 1.500–3.500 |
| *Մոնոցիտներ* | 200–800 |
| **Թրոմբոցիտներ** | 300.000 |

### Էրիթրոցիտներ

Էրիթրոցիտներ
Էրիթրոցիտները արյան կարմիր բջիջներն են, որոնց գլխավոր ‎ֆունկցիան թթվածնի փոխադրումն է։ Էրիթրոցիտները իրենց թաղանթի վրա փոխադրում են նաև կրեատոր մակրոմոլեկուլներ, հորմոններ, ամինաթթուներ, նուկլեոտիդներ և այլն։
Թաղանթը պարունակում է սիալաթթու, որն ապահովում է թաղանթի բացասական լիցքավորումը և արյան կախույթային վիճակը։ Էրիթրոցիտները մասնակցում են նաև արյան մակարդմանը, պայմանավորում են արյան խմբային պատկանելիությունը։ Չափահաս տղամարդու արյան 1 մմ3 ծավալը պարունակում է 4,5-5 միլիոն էրիթրոցիտ, իսկ կնոջը՝ 3,8-4,5 միլիոն։
Նորածինների մոտ այն հասնում է 7,5 միլիոն-ի, ինչը կապված է երեխայի թթվածնային պակասի հետ, հատկապես ծնվելու պահին։ Թթվածվի մատակարարման պորտալարային ձևից թոքային շնչառության անցնելիս երեխայի էրիթրոցիտների քանակը աստիճանաբար կանոնավորվում է։ Մեծ քանակությամբ էրիթրոցիտների քայքայումը պատճառ է դառնում հեմոգլոբինի վերածմանը բիլիռուբին գունակի, որն էլ դեղնացնում է երեխայի մաշկը։ Մեկ շաբաթական երեխայի 1մմ3-ում մոտ 1 միլիոնով այն պակասում է, վեց ամսականում հասնում է 4,5 միլիոն-ի։ Նորածնի արյան մեջ սկզբնական շրջանում հայտնաբերվում են մեծ քանակությամբ կորիզավոր էրիթրոցիտներ։ Ծնվելուց մեկ օր անց նման էրիթրոցիտների թիվը 1մմ3-ում հասնում է 600-ի։ Մեկ շաբաթականների մոտ 160-ի, 30-40 օրական երեխաների մոտ սրանք արդեն գրեթե չեն հանդիպում։ Էրիթրոցիտների քանակի ավելացումը (էրիթրոցիտոզ) կարող է լինել ցածր մթնոլորտային ճնշման պայմաններում, ‎ֆիզիկական աշխատանքի ժամանակ, հղիության ընթացքում, քաղցած ժամանակ։
Էրիթրոցիտների քանակի նվազումը կոչվում է էրիթրոպենիա, այն կարող է դիտվել մեծ քանակությամբ հեղուկներ ընդունելիս, սակավարյունության ժամանակ։
Էրիթրոցիտները կորիզազուրկ են, ունեն երկգոգ սկավառակի տեսք։ Կորիզի տեղը զբաղեցնում են հեմոգլոբինի մոլեկուլները։ Էրիթրոցիտների թաղանթը կիսաթափանցիկ է։ Թաղանթի վրա ‎ֆիքսված են շուրջ 300 հակածիններ (անտիգեններ)։ Էրիթրոցիտների կյանքի առավելագույն տևողությունը 120 օր է։ Ծերացած էրիթրոցիտներում ԱԵՖ-ի քանակը աստիճանաբար ընկնում է, թաղանթը կորցնում է ճկունությունը, զրկվում սիալաթթվից, դառնում կլորավուն և ենթարկվում ներբջջային կամ ներանոթային հեմոլիզի։

#### Հեմոգլոբին

Հեմոգլոբին սպիտակուցը
Հեմի քիմիական կազմությունը
Հեմոգլոբինը (Hb) հանդիսանում է թթվածնի յուրահատուկ փոխադրիչը, մասնակցում է նաև հյուսվածքներից ածխաթթու գազի փոխադրումը։ Արյան pH-ի կարգավորման մեջ հեմոգլոբինը համարվում է արյան ամենահզոր բուֆերը։ Առողջ տղամարդու արյունը պարունակում է 14,5±1,5գ% հեմոգլոբին, իսկ կանանցը՝ 13,0±1,5գ%։
Հեմոգլոբինը բարդ գունակիր սպիտակուց է, բաղկացած է հեմից, որը պարունակում է երկարժեք երկաթ և սպիտակուցային մասից՝ գլոբինից։
Թոքերում գոյություն ունեցող բարենպաստ պայմաններում հոմոգլոբինը միանում է մոլեկուլային թթվածնի հետ և առաջացնում օքսիհեմոգլոբին՝ HbO2 (1 գ. Hb-ն կապում է 1.34 մլ O2)։ Հյուսվածքներում HbO2−ը փեղեկվում է՝ անջատելով Օ2։ Վերականգնված հեմոգլոբինը հյուսվածքներում միանում է CO2−ին և փոխադրում այի դեպի թոքերը։ Այս միացությունը կոչվում է կարբհեմոգլոբին՝ HbCO2։
Շմոլ գազը (CO) թթվածնի համեմատությամբ 150-300 անգամ ավելի մեծ խնամակցություն ունի հեմոգլոբինի հանդեպ։ CO−ն մեծ արագությամբ միանում է Hb-ի հետ և զբաղեցնում O2−ի տեղը։ Առաջանում է Hb-ի ախտաբանական միացություն՝ կարբոքսիհեմոգլոբին (HbCO)։ Եթե ներշնչվող օդում կա նույնիսկ 0,1% CO, ապա Hb-ի 80%-ը կապվում է, առաջացնելով HbCO, որը կայուն միացություն է, քան HbO2−ը։ Կարբօքսիհեմոգլոբինի առաջացաման հետևանքով օրգանիզմում զարգանում է թթվածնաքաղց, որն ուղեկցվում է գլխացավով, փսխմամբ, գիտակցության կորստով։

### Լեյկոցիտներ

Լեյկոցիտները արյան սպիտակ (անգույն) բջիջներն են, որոնց ուսումնասիրելու համար ներկում են։ Պարզվում է, որ նրանց մի մասի ցիտոպլազման պարունակում է հատիկներ, իսկ մյուս մասը չի պարունակում։ Հատիկներ պարունակող լեյկոցիտները կոչվում են հատիկավոր (բազո‎ֆիլներ, էոզինոֆիլներ, նեյտրոֆիլներ), իսկ հատիկներ չպարունակողները՝ ոչ հատիկավոր (լիմ‎ֆոցիտներ, մոնոցիտներ), որոնք տարբերվում են միմյանցից ծագումով, ֆունկցիայով և արտաքին տեսքով։
Լեյկոցիտներն իրականացնում են բազմաթիվ պաշտպանական ‎ֆունկցիաներ։ Լեյկոցիտների քանակը 1 մմ3 արյան մեջ 4-9 հազար է, սրանց կյանքի տևողությունը չափազանց կարճ է՝ մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր, բացառություն են կազմում հիշողության լիմ‎ֆոցիտները, որոնք ապրում են 10-15 տարի։

Լեյկոցիտների առանձին ձևերը գտնվում են որոշակի հարաբերակցության մեջ (այսպես կոչված՝ լեյկոցիտային բանաձև), սակայն այդ հարաբերակցությունը ևս կարող է նկատելիորեն փոխվել։ Եթե լեյկոցիտների քանակը 9000-ից ավելի է, կոչվում Է լեյկոցիտոզ, իսկ 4000-ից պակասը՝ լեյկոպենիա։ Նշված փոփոխությունները, որպես ախտաբանական գործընթացի վկայություն կարելի է դիտել միայն օրգանիզմի ընդհանուր վիճակի հետ կապված, քանի որ թե' լեյկոցիտոզը, թե՜ լեյկոպենիան կարող են նկատվել նաև առողջ օրգանիզմում։ Առողջ մարդկանց օրգանիզմում լեյկոպենիա կարող է նկատվել տաք լոգանքներից, բաղնիքից հետո, մարզիկների և պարբերաբար ծանր ֆիզիկական աշխատանքով զբաղվողների մոտ։ Այսպես կոչված ֆիզիոլոգիական լեյկոցիտոզ կարող է լինել ուտելուց հետո, գերսառեցման, անսովոր ծանր ֆիզիկական աշխատանքի ժամանակ։ Լեյկոցիտների քանակը կարող է ավելանալ նաև հղիության երկրորդ կեսում ինչպես նաև ֆիզիոլոգիական այլ փոփոխությունների դեպքում։ Ախտաբանական լեյկոցիտոզը, որն առաջանում է որպես օրգանիզմի պաշտպանական միջոց, հակազդեցություն, նկատվում է բորբոքումների, հյուսվածքների մեռուկացման (օրինակ՝ սրտամկանի ինֆարկտի), արյան մեծ կորուստների, վնասվածքների ժամանակ։ Լեյկոցիտոզը հաճախ ուղեկցում Է տարբեր ալերգիկ հիվանդությունների։

#### Բազո‎ֆիլներ

Բազո‎ֆիլներ (0-1%)։ Ցիտոպլազման պարունակում է հեպարին, հիստամին, կենսաբանական այլ ակտիվ նյութեր։ Հեպարինը հակամակարդիչ նյութ է, հիստամինը՝ անոթալայնիչ։ Սրանց կյանքի տևողությունը 8-12 օր է, ունեն 8-12 մկմ տրամագիծ, արյան մեջ շրջանառում են մի քանի ժամ։ Բազո‎ֆիլներն ընդունակ են ֆագոցիտոզի, ներգործում են մակարդման և ֆիբրինալուծման գործընթացների վրա։

#### Էոզինո‎ֆիլներ

Էոզինո‎ֆիլները 10-15 մկմ տրամագծով ձվաձև բջիջներ են, կազմում են շրջանառու լեյկոցիտների 1-5 %-ը։ Իրականացնում են հետևյալ ‎ֆունկցիաները. հակահելմինթային, սեփական և օտարածին կենսաբանական ակտիվ նյութերի վնասազերծման, ալերգիկ ռեակցիաների կարգավորման։ Կյանքի տևողությունը 8-12 օր է։ Արյան մեջ էոզինո‎ֆիլների քանակը շատանում է ալերգիկ ռեակցիաների, ճիճվային և աուտոսոմային հիվանդությունների դեպքում։ Օժտված են ֆագոցիտոզով, հատկապես ‎ֆագոցիտում են գնդաձև բակտերիաները։

#### Նեյտրո‎ֆիլներ

Նեյտրո‎ֆիլները կազմում են ամբողջ լեյկոցիտների 50-70%-ը, ունեն 13-15 մկմ տրամագիծ։ Բնականոն պայմաններում նրանց մի մասն է շրջանառում արյան մեջ, իսկ մնացածն անոթներում զբաղեցնում է առպատային դիրք, կպչում մազանոթների էնդոթելին, չմասնակցելով արյան հոսքին։ Արյան հունում գտնվում են 8-12 ժամ, ապա գաղթում հյուսվածքներ, տեղակայվում լյարդում, թոքերում, փայծաղում, երիկամներում, ստամոքս-աղիքային ուղիում, որտեղ և քայքայվում են։ Առողջ մարդու արյան մեջ կարող են հանդիպել երիտասարդ նեյտրո‎ֆիլներ, որոնք ունեն խոշոր լոբաձև կորիզ և ցուպիկա-կորիզավորներ, որոնց կորիզը բաժանված չէ առանձին հատվածների։ Երիտասարդ նեյտրո‎ֆիլների կորիզը բաժանված չէ առանձին հատվածների։ Հասուն նեյտրո‎ֆիլների կորիզը բաժանվում է 2-3 հատվածների, սակայն դրանց իրարց առանձնացված չեն։ Օժտված են ‎ֆագոցիտոզով, կլանում են բակտերիաններ, հյուսվածքների քայքաման արգասիքներ։ Մեկ նեյտրոֆիլը կլանում է 25-30 բակտերիա, որի համար կոչվում է միկրո‎ֆագ։ Նեյտրո‎ֆիլներն օրգանիզմի ոչ մենահատուկ պաշտպանական համակարգի կարևոր տարրերն են, սինթեզում են հումորալ գործոններ՝ կոմպլեմենտ, լիզոցիմ, ինտեր‎ֆերոն, լակտոֆերին։ Նեյտրո‎ֆիլների քանակն ավելանում է վարակների և սուր բորբոքային հիվանդությունների ժամանակ։ Սրանք մասնակցում են նաև արյունականգին, ակտիվացնում մակարդման հպման փուլը։

* ՆեյտրոֆիլներՆեյտրոֆիլներ
* ԷոզինոֆիլներԷոզինոֆիլներ
* ԲազոֆիլներԲազոֆիլներ

#### Մոնոցիտներ

Մոնոցիտները կազմում են շրջանառու արյան լեյկոցիտների 2-10 %-ը, ունեն 12-18 մկմ տրամագիծ, արյան մեջ շրջանառում են 70 ժամ ապա գաղթում հյուսվածքներ, որտեղ ապրում են մինչև 60 օր, պահպանելով արյան հուն վերադառնալու ունակությունը։ Հյուսվածքներում սրանք հասունանում և վերափոխվում են հյուսվածքային մակրո‎ֆագերի։ Նրանց բնորոշ է մեծ քանակով լիզոսոմների առկայությունը, կեղծ ոտիկների առաջացումը։ Կատարում են բազմաթիվ ‎ֆունկցիաներ՝ ի հաշիվ ֆագոցիտային և բակտերիասպան հատկությունների՝ համարվում են օրգանիզմի ոչ մենահատուկ պաշտպանության բջջային գործոնները։ Իրականացնելով պաշտպանական ‎ֆունկցիա, մոնոցիտները կանխում են ախտածին մանրէների զարգացումը, կլանում և քայքայում ախտահարված էրիթրոցիտները, ծերացած բջիջները, բնափոխված սպիտակուցները։ Մեկ մոնոցիտը կլանում է 100 մանրէ, որի համար կոչվում է **մակրո‎ֆագ**։

#### Լիմ‎ֆոցիտներ

Լիմֆոցիտները նույնպես ցողունային բջիջներ են, դրանք կազմում են լեյկոգրամի 20-40%։ Օրգանիզմում լիմֆոցիտների ընդհանուր զանգվածն անհամեմատ մեծ է՝ 41,5 կգ։ Լիմֆոցիտներն անընդհատ շրջում են մի հյուսվածքից մյուսը։ Ի տարբերւթյւն մյուս լեյկոցիտների, նրանք հյուսվածքից կրկին վերադառնում են արյուն և ապա գաղթում դեպի մի այլ հյուսվածք։ Լիմֆոցիտների մի մասը իմունոլոգիական հիշողություն ունեցողնեը երկարակյաց են և կարող են ապրել 10-20 և ավելի տարի։ Լիմֆոցիտներն իմունիտետի գործող բջիջներն են։ Նրանք վնասազերծում են օրգանիզմ թափանցած օտար գենետիկական տեղեկատվություն ունեցող մանրէներ, մակաբույծներ, բջիջներ, հյուսվածքներ և օրգաններ։ Տարբերում են 3 տիպի լիմֆոցիտներ՝ T, B և 0-ական լիմֆոցիտներ։ Վերջիններս անհրաժեշտության դեպքում տարբերակվում են T-կամ B-լիմֆոցիտների։ T լիմֆոցիտների տարբերակումը տեղի է ունենում ուրցագեղձում (thumus, որի սկզբնատառից ծագում է այս բջիջների անվանումը)։ Թռչունների B լիմֆոցիտները տարբերակվում են հատուկ ավշային օրգանում՝ bursa Fabricius (bursa բառի սկզբնատառից ծագում է B լիմֆոցիտների անվանումը)։ Կաթնասունների և մարդկանց օրգանիզմում այդ օրգանը բացակայում է։ Նրանց B լիմֆոցիտները մասնագիտանում են մարսողական օրգանների՝ որդանման ելուստի, պեյերյան բծերի, քիմքի և ըմպանի ավշային հանգույցներում։ T լիմֆոցիտների քանակը կազմում է արյան լիմֆոցիտների շուրջ 70%-ը։ T լիմֆոցիտներն առաջանում են ոսկրածուծում։ Դեռևս սաղմնային զարգացման շրջանում նրանք արյան միջոցով փոխադրվում են ուրցագեղձ, որտեղ տարբեր բնույթի անտիգենների նկատմամբ ձեռք են բերում համապատասխան ընկալիչներ։ Վերջիններս դասավորվում են թաղանթի վրա։ Ուրցագեղձից T լիմֆոցիտները փոխադրվում են ծայրամասային ավշային հանգույցները։ Այս լիմֆոցիտները «նստակյաց» չեն և արյան ու ավշի միջոցով անընդհատ շրջում են օրգանիզմի տարբեր մասերում։ Հյուսվածքների մեջ թափանցած օտար մարմինները մակրոֆագերի կողմից ենթարկվում են ֆազոցիտոզի, որի ընթացքում մշակվում են իմունոգեններ։ Մակրոֆագերը դրանցից անջատված անտիգենները հասցնում են T լիմֆոցիտներին, որոնց ընկալիչները միանում են համապատասխան անտիգենների հետ։ Այս միացությունը խթանում է T լիմֆոցիտներին, որոնք սկսում են բազմանալ, առաջացնելով T լիմֆոցիտների տարատեսակներ։

Տարբերում են՝ T ճնշողներ (սուպրեսորներ), T օրգանականներ (հելպերներ), T սպանիչներ (քիլերներ), T ակտիվացողներ (ամպլիֆայերներ)։ T սուպրեսորները չափավորում են B լիմֆոցիտների ուժեղացած ֆունկցիան, իսկ T հելպերները փոխներգործում են B լիմֆոցիտների հետ և նրանց դարձնում պլազմատիկ բջիջներ։ T ամպլիֆայերը ակտիվացնում են T քիլեր լիմֆոցիտներին, որոնք սինթեզված հատուկ նյութերի՝ լիմֆոկինների միջոցով քայքայում են օրինակ փոխպատվաստած օտար գենետիկական տեղեկատվություն ունեցող բջիջներ, հյուսվածքներ և օրգաններ։ Դրա շնորհիվ վերջիններս մերժվում են օրգանիզմի կողմից։ T լիմֆոցիտները քայքայում են նաև քաղցկեղի բջիջները, մուտացիայի ենթարկված բջիջները։ Յուրաքանչյուր T լիմֆոցիտ քայքայում է մեկ բջիջ։ Իմունիտետի այս ձևը իրականանում է արյան բջիջների՝ T լիմֆոցիտների անմիջական մասնակցությամբ, ուստի այն կոչվում է բջջային իմունիտետ։ Պաշտպանական այս յուրահատուկ ռեակցիաների ընթացքում ձևավորվում են նաև հիշողության T լիմֆոցիտները, որոնք առանց կիսվելու պահպանվում են տարբեր հյուսվածքներում և նույն անտիգենին հանդիպելիս ապահովում համապատասխան իմունոլոգիական ռեակցիան։ B լիմֆոցիտները նույնպես առաջանում են ոսկրածուծում, տարբեր անտիգենների նկատմամբ ձեռք բերում համապատասխան ընկալիչներ, և փոխադրվում ավշային հանգույցներ, փայծաղի, պեյերյան բծերի մեջ։ Այստեղ թափանցած մանրէների անտիգենների առկայության մասին տեղեկատվություն նրանք ստանում են T հելպերներից, որի շնորհիվ ակտիվանում են, փոխադրվում մոտակա ավշային հանգույց և բազմանում։ Բազմացած այդ բջիջների մի մասը դառնում է հիշողության B լիմֆոցիտներ, որոնք առանց կիսվելու երկար տարիներ պահպանվում են հյուսվածքներում սպասելով կրկին հանդիպելու համապատասխան անտիգենի։ Իսկ մյուս մասը տարբերակվում է պլազմատիկ բջիջների, որոնք սինթեզում են անտիգենին համապատասխան հահակամարմիններ՝ իմունոգլոբուլիններ։ Վերջիններս արյան և ավշի միջոցով (հումորալ ճանապարհով) հասնում են վարակի ենթարկված օջախը և ոչնչացնում հարուցիչները։ Իմունիտետի այս ձևը անվանում են հումորալ։

Լիմֆոցիտները մասնակցում են նաև կրեատոր մակրոմոլեկուլների փոխադրմանը։ Դրանով մասնակցում են օրգանների փոխադարձ կապի և օրգանիզմի ամբողջականության պահպանմանը։

### Թրոմբոցիտներ

Թրոմբոցիտները կամ արյան թիթեղիկները կաթնասունների մոտ անկորիզ են, սկավառակաձև թիթեղիկներ են 1-4 մկմ տրամագծով։ Առաջանում են կարմիր ոսկրածուծում։ Արյան 1մմ3 ծավալում նրանց քանակը 200.000-400.000 է սրանց քանակի ավելացումը կոչվում է թրոմբոցիտոզ, իսկ պակասումը՝ թրոմբոպենիա։

Նրանց քանակն ավելանում է մարսողության, ծանր մկանային աշխատանքի, հղիության ժամանակ։ Տեղի է ունենում նաև օրական տատանում հույզերից, գիշերվա ընթացքում նրանց քանակը պակասում է։

Թրոմբոցիտների ֆունկցիաները բազմազան են և որոշվում են յուրահատուկ հատկություններով (ագլյատինացիայի հատկություն, ադհեզիա (կպչման) և միացքավորման (ագրեգացիա), կեղծ ոտիկների առաջացման)։ Թրոմբոցիտներն ունեն պաշտպանական ‎ֆունկցիաներ, դրանցից մեկը դրսևորվում է մանր և խոշոր անոթներից արյունահոսություների ժամանակ, որի դեպքում նրանց մասնակցությամբ գոյացած խցանը փակում է վնասված անոթի լուսանցքը և կանխում հետագա արյունահոսությունը։
Թրոմբոցիտների պլազմատիկ թաղանթն արտաքինից պատված է նուրբ շերտով, որը հարուստ է մակարդիչ գործոններով, անմիջապես պլազմատիկ թաղանթի վրա դասավորված գլիկոպրոտեիդների մոլեկուլները տարբեր մեխանիզմներով մասնակցում են թրոմբոցիտների ադհեզիային և ագրեգացիային։ Պլազմատիկ թաղանթի տակ դասավորված միկրոխողովակներրը մտնում են բջջի կծկողական ապարատի մեջ։ Գրգռված թրոմբոցիտի կծկողական համակարգի կծկման շնորհիվ հիալոպլազման և օրգանոիդները սեղմվում են, նրանց պարունակությունը բաց անցուղիների միջոցով մղվում է շրջապատող միջավայրի մեջ։ Պարունակությունն ունի բարդ քիմիական բաղադրություն, այդ թվում յուրահատուկ մակարդիչ գործոններ, որոնք կոչվում են թրոմբոցիտային (թրոմբոցիտային թրոմբոպլաստին, հակահեպարինային գործոն, ֆիբրինոգեն, թրոմբոստենին, սերոտոնին, միացքավորման գործոն)։ Թրոմբոցիտներից անջատվել է նաև թրոմբոցիտային աճի գործոն, որը խթանում է անոթների հարթ մկանունքի աճը և պահպանում էնդոթելային շերտի ամբողջականությունը։

Թրոմբոցիտները կարող են արտադրել բազմաթիվ նյութեր, որոնք մասնակցում են արյան մակարդման բոլոր փուլերում։
Գորոծն 3՝ թրոմբոցիտային թրոմբոպլաստին։
Գործոն 4՝ հակահեպարինային գործոն,
Գործոն 5՝ մակարդիչ գործոն, կամ ֆիբրինոգեն։
Գործոն 6՝ թրոմբոստենին։
Գործոն 10՝ սերոտոնին։
Գործոն 11՝ միացքավորման գործոն։

Արյան մակարդում
---------------

Արյունահոսությունը մատի պատռված մաշկից
Արյան մակարդումը՝ արյան պաշտպանական ռեակցիաներից է, որի շնորհիվ վնասված անոթից արյունահոսությունը դադարում է՝ տեղի է ունենում արյունականգ՝ հեմոստազ։ Արյան մակարդումը կենսաքիմիական, կենսաֆիզիկական և ֆիզիոլոգիական գործընթացների բարդ համալիր է, որն ընթանում է մի քանի փուլով։ Արյան մակարդումը ֆերմերնտային գործընթաց է։ Ֆերմենտային տեսությունը հիմնադրվել է 19-րդ դարի վերջին Ա. Ա Շմիդտի կողմից, հետագայում լրացվել է Մորավիցի կողմից։ Ըստ այդ տեսության մակարդումն ընթանում է 3 փուլով։ Գոյություն ունեն նաև նախափուլ և վերջնափուլ։ Նախափուլն անոթաթրոմբոցիտային արյունականգն է, իսկ վերջնափուլը՝ մակարդուկի կրճատումը (ռետրակցիա) և ֆիբրինալուծումը։
Հեմոֆիլիա հիվանդությունը կապված է արյան ուշ մակարդման հետ, որը պայմանավորված է թրոմբոցիտների ուշ սոսնձման հետ։
Հիվանդությունը կրում է ժառանգական բնույթ։

Արյան խմբեր
-----------

Արյան խմբերի մասին ուսմունքը ծագել է կլինիկական բժշկության պահանջներից։ Փոխներարկման ժամանակ առողջ անհատից՝ դոնորից վերցրած արյունը ներարկում են արյան կարիք ունեցող անհատին՝ ռեցիպիենտին։ XX դարի սկզբին հայտնաբերվեց, որ մի մարդու արյան պլազման կարող է սոսնձել մյուսի էրիթրոցիտները։ Այս երևույթը անվանվեց իզոհեմագլյուտինացիա։ Դրա հիմքում ընկած է էրիթրոցիտներում հատուկ հակածինների՝ α, β ագլյուտինոգենների և պլազմայում բնական հակամարմինների՝ ագլյուտինների առկայությունը։ Էրիթրոցիտների ագլյուտինացիա առաջանում է այն դեպքում, եթե հանդիպում են նույնանման ագլյուտինոգենը և ագլյուտինինը՝ A-ն և α-ն, B-ն և β-ն։ Միևնույն մարդու արյան մեջ գոյություն ունեն այդ չորս գործոններից միայն երկուսը, այնպես որ դրանք համանուն չլինեն։ Կարելի է կազմել չորսզուգորդություններ, որոնք էլ համարվում են արյան չորս խմբերը։ I-αβ, II-Aβ, III-Bα, IV - AB: Ներկայումս էրիթրոցիտներում հայտնաբերվել են A և B ագլյուտինոգենների տարատեսակներ A1, A2, A3...A7, B1, B2, B3...B6, A1 և B1 ագլյուտինոգեններn օժտված են ագլյուտինացիայի ավելի մեծ ունակությամբ, քան մյուսները։ Ըստ ABO համակարգի՝ մեծ քանակով արյան փոխներարկման ժամանակ անհրաժեշտ է ներարկել միայն նույնանուն խմբի արյուն, իսկ արտակարգ վիճակներում պետք է կիրառել Օտտենբերգի կանոնը, որի համաձայն թույլատրվում է փոխներարկել առաջին խմբի արյուն, որը չի պարունակում ագլյուտինոգեններ։ Ավելի հաճախ հանդիպում է 1 խմբի արյուն

Ռեզուս-գործոն
-------------

Կ. Լանդշտայիները և Ա. Վիները (1940) ռեզուս մակակ կապիկների արյան էրիթրոցիտներում հայտնաբերեցին ագլյուտինոգեն, որն անվանեցին ռեզուս գործոն (Rh)։ Պարզվեց, որ մարդկանց 85% -ի արյունը Rh+ է, իսկ 15%-ինը՝ Rh-: Ներկայումս հայտնի է, որ ռեզուս համակարգը ներառում է ավելի քան 40 հակածին, որոնք նշվում են տառերով, թվերով, նշաններով (օր. D, C, E)։

Rh- գործոնը չունի իր բնական հակամարմինը, այն ձևավորվում է, երբ Rh- ռեցիպիենտին ներարկեն Rh+ արյուն։ Իմունոլոգիական բախում տեղի է ունենում, երբ Rh- մադուն կրկնակի անգամ Rh+ արյուն են ներարկում և հղիության դեպքում, երբ մայրը Rh- է, հայրը՝ Rh+, պտուղը՝ Rh+: Երբ մայրն ունի Rh- արյուն, իսկ պտուղը՝ Rh+, ապա հղիության դեպքում, երբ խանգարվում է ընկերքային պատնեշի անոթային ամբողջականությունը, պտղի արյան էրիթրոցիտները կարող են անցնել մոր արյան մեջ և առաջացնել հակամարմիններ։ Սրանք ընկերքով թափանցելով պտղի արյան մեջ՝ կարող են առաջացնել էրիթրոցիտների ագլյուտինացիա, որի արդյունքում կարող է զարգանալ հեմոլիզային սակավարյունություն։

Էրիթրոցիտների նստեցման արագությունը (ԷՆԱ)
-----------------------------------------

Երկու փորձանոթներ, որոնցից աջում գտնվում է թարմ արյունը, իսկ ձախում տեղի է ունեցել էրիթրոցիտների նստեցում
Մակարդումը կանխելուց հետո փորձանոթում գտնվող արյունը շերտավորվում է։ Ձևավոր տարրերը նստում են փորձանոթի հատակին, իսկ պլազման գրավում է վերին շերտը։ Արյան մեջ էրիթրոցիտների քանակի գերակշռության պատճառով ձևավոր տարրերի շարժման արագությունը կոչվում է էրիթրոցիտների նստման արագություն՝ ԷՆԱ։ Առողջ տղամարդու ԷՆԱ-ն հավասար է 2-10մմ/ժ, առողջ կնոջը՝ 2-12մմ/ժ, նորածիններինը՝ 0.5մմ/ժ, հղիներինը՝ 45-50մմ/ժ։ ԷՆԱ-ի մեծությունը կախված է ոչ այնքան էրիթրոցիտների, որքան արյան պլազմայի հատկություններից։ Պլազմայի մեջ ԷՆԱ-յի մեծության մեծության գործոնը ալբումին/գլոբուլինային գործակիցն է, որը տատանվում է 1.3-2.2-ի սահմաններում։ Մյուս սպիտակուցների համեմատությամբ ալբումինների մոլեկուլային զանգվածը փոքր է, իսկ քանակը՝ շատ։ Ինչքան շատ են ալբումինները, այնքան կայուն է արյան կախույթային վիճակը, որը փոքրացնում է ԷՆԱ-ն, քանի որ ալբումինները կլանվում են էրիթրոցիտների թաղանթի վրա և մեծացնում սրանց վանող ուժը։ Գլոբուլինների, ֆիբրինոգենի և կոլոիդ լուծույթում ոչ կայուն այլ մակրոմալեկուլների մակարդակի բարձրացման դեպքում ԷՆԱ-ն արագանում է։ Այսպիսի վիճակ ստեղծվում է բորբոքումների, հյուսվածքների քայքայման, մի շարք այլ հիվանդությունների ժամանակ։ Սակավարյունության դեպքում օլիգոցիտեմիայի հետևանքով պլազմայի զանգվածը մեծանում է, որը ևս նպաստում է ԷՆԱ-ի արագացմանը։ ԷՆԱ-ն ունի կլինիկական նշանակություն։

Կիրառություն
------------

### Կիրառական գիտությունների մեջ

Արյան մնացորդը օգտագործվում է քրեագիտության մեջ` բացահայտել զենքը, վերականգնել քրեական գործը և կասկածյալներին կապել հանցագործության հետ։ Արյունահեղության նմուշների վերլուծության միջոցով դատական տեղեկատվությունը կարող է նաև ձեռք բերվել արնազեղումների տարածքային բաշխման միջոցով։

### Արվեստի մեջ

Արյունը մարմնի եզակի հեղուկներից է, որն օգտագործվում է արվեստի մեջ։ Հատկապես, Ֆրիդրիխ Նիցշեի, Իստվան Կանտորի, Ֆրաանկո Բ-ի, Լեննի Լիի, Լուկաս Աբելայի, Կիրա Օ’Րեիլի ելույթների ժամանակ, Անդրես Սերանոյի լուսանկարների մեջ, համարվում է խոշոր տեողական տարր։ Մարկ Քուինը պատրաստել է քանդակ` օգտագործելով սառած արյունը։ Օգտագործել է իր սեփական արյունը, պատրաստել իր գլխի ձևով։

### Մշակութային և կրոնական հավատալիքներ

Կյանքի համար կարևոր լինելու շնորհիվ, արյունը ասոցացում է բազմաթիվ հավատալիքների հետ։ Գրեթե մեծագույն մասն են կազմում արյան` որպես ընտանեկան հարաբերությունների սիմվոլ օգտագործումը։ Կապված արյան հետ, այսինքն` նախնիների կամ ժառանգության, ավելին քան ամուսնության հետ։

Սա սերտորեն կապված է տոհմաբանության և ասույթները, ինչպիսիք են «արյունն ավելի հաստ է,քան ջուրը», «վատ արյուն», ինչպես նաև «արյան եղբայր» ապացուցում են դա։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  "Լիմֆոցիտներ (Lymphocytes, LYM)". *Յունիմեդ ԲԿ. Լաբորատոր հետազոտություններ*. Retrieved 2016 թ․ մարտի 20.
2. ↑  "Լիմֆոցիտներ". *doctors.am*. Արխիվացված է the original 2016 թ․ մարտի 4-ին. Retrieved 2016 թ․ մարտի 20. `{{cite web}}`: Unknown parameter `|dead-url=` ignored (`|url-status=` suggested) (help)

Տես նաև
-------

* Արյան ձևավոր տարրեր
* Ավիշ
* Արյան խումբ
* Իմուն համակարգ
* Իմունիտետ
* Արյան ճնշում
* Արյունատար համակարգ
* Արյունատար անոթներ
* Արյան փոխներարկում

Գրականություն
-------------

* Մարդու ֆիզիոլոգիայի հիմունքներ։ Դասագիրք բարձրագույն ուսումնական հաստատությունների համար։ Դ.Ն.Խուդավերդյանի և Վ.Բ.Ֆանարջյանի խմբագրությամբ։ Երևան, 1998։

Արտաքին հղումներ
----------------

 Վիքիքաղվածքն ունի քաղվածքների հավաքածու, որոնք վերաբերում են  ***Արյուն*** հոդվածին
* Արյուն և առաջին օգնություն
* Արյունահոսություն

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * դ
* ք
* խ
Արյուն |
| --- |
|  |
| Արյունաստեղծում | 
Մարդու ոսկրածուծ •
Էրիթրոպոեզ •
Լեյկոպոեզ
 |
|  |
| Կառուցվածք | 
Պլազմա •
Էրիթրոցիտներ •
Հեմատոկրիտ •
Թրոմբոցիտներ •
Լեյկոցիտներ
(Գրանուլոցիտներ
(Նեյտրոֆիլներ •
Էոզինոֆիլներ •
Բազոֆիլներ) •
Ագրանուլոցիտներ
(Լիմֆոցիտներ
(T-լիմֆոցիտներ •
B-լիմֆոցիտներ •
NK-) •
Մոնոցիտներ))
 |
|  |
| Կենսաքիմիա | 
Արյան խումբ •
Ռեզուս գործոն •
Արյան բուֆերային համակարգեր
(Ացիդոզ •
Ալկալոզ) •
Շիճուկ •
Գլիկեմիա
(Հիպեր- •
Հիպո-)
 |
|  |
| Հիվանդություններ | 
Անեմիա •
Լեյկոզ •
Կոագուլոպատիա
(Հեմոֆիլիա •
Վիլեբրանդի հիվանդություն) •
Հեմոբլաստոզներ
 |
|  |
| Տես նաև | 
Հեմատոլոգիա •
Օնկոհեմատոլոգիա
 |

 |

Մեդիա ֆայլեր

|  |  |
| --- | --- |
| Վիիքպահեստ | Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել **Արյուն** կատեգորիայում։ |



|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 2, էջ 101)։*  |