**Էթոլոգիա** կենդանաբանության բաժին, որն ուսումնասիրում է ինչպես կենդանիների, այնպես էլ մարդու գենետիկական վարքագիծը։ Եզրույթը հայտնաբերվել է 1859 թվականին ֆրանսիացի կենդանաբան Իզիդոր Ջոֆֆրուա Սենտ Իլերի կողմից։ Սերտորեն կապվված է կենդանաբանության, էվոլյուցիոն կենսաբանության, ֆիզիոլոգիայի, գենետիկայի, համեմատական հոգեբանության, ինչպես նաև անբաժանելի մասն է կազմում ճանաչողական էթոլոգիայի։

Անվան ծագում և պատմություն
--------------------------

Ժ. Բ. Լամարկ (1744-1829)
Լորենց և Տինբերգեն
Էթոլոգիայի հիմքերը առաջին անգամ դրվել են 19-րդ դարում։ Սպոլդինգի առաջին փորձերից հետո Ուիթմենը տարբեր կենդանիների վարքը ուսումնասիրելիս ցույց տվեց, որ բնածին բնազդների մեծ մասը այնքան հաստատուն են, որ դրանք համապատասխան մորֆոլոգիական կառույցների կամ օրգանների մոտ, կարող են ունենալ տակսոնոմիկ նշանակություն։ Այսպես, օրինակ, ծծելու ժամանակ առաջացող շարժումները, որոնք առաջանում են աղավնիների մոտ ջուր խմելու ժամանակ, աղավնիների ընտանիքին բնորոշ հատկանիշ են։

Էթոլոգիայի զարգացման մեջ մեծ ներդրում են ունեցել Խայնրոտի և Կրեյգի փորձերը (1918)։ Խայնրոտը զարգացրել է բնածին հատկանիշների նշանակության մասին ուսմունքը որևէ տեսակի համար։ Կրեյգը առաջիններից մեկն էր, որ ցույց տվեց, որ այդ վարքը ձևավորվում է ոչ միայն առանձին գրգռիչների ազդեցության տակ, այլև ձևավորվում է կենդանու ներքին մղումների հետևանքով։ Խայնրոտի և Կրեյգի ուսմունքը հետագայում զարգացրեց Լորենցը (1935, 1966) Գերմանիայում, Տինբերգենը՝ Անգլիայում։ Լորենցի ստեղծած դպրոցի հիմնական հիմնախնդիրն էր բացատրել կենդանիների վարքը ձեռքբերովի ռեֆլեքսների ազդեցության տակ, բացառելով բնածին ռեֆլեքսները։ Նրանց եզրակացությունները սխալ դուրս եկան, սակայն հետագայում իրենց սխալների միջոցով նրանք դուրս եկան ճիշտ ուղու վրա և բացատրեցին վարքի նշանակությունը կենդանիների մոտ։ Այդ նույն ժամանակաշրջանում էթոլոգները նոր էին դուրս գալիս Ի. Պավլովի ուսմունքի ազդեցության տակից՝ պայմանական և ոչ պայմանական ռեֆլեքսների մասին։ Երբ Ի. Պավլովը իր ուշադրությունը կենտրոնացրել էր պայմանական ռեֆլեքսների վրա, էթոլոգները ուսումնասիրում էին կենդանիների վարքը, նրա դերը գոյության կռվում։

##### Շարժումների ձևավորում

Չ. Դարվին (1809-1882)
Շարժումների ձևավորմանը մասնակցող արտաքին ու ներքին գործոնները, մանրամասն ուսումնասիրվել է տարբեր տեսակի կենդանիների տարբեր շարժումների միջոցով։ Շատ տեսակների մոտ, հատկապես խմբերում, առաջացող շարժումները դրսևորվում են կոմպլեքս, այսինքն շարժումներ դրսևորում են խմբի բոլոր անդամները։ Նույնիսկ այն դեպքում, եթե որոշ առանձնյակներ մեծացել են անազատության մեջ և այլ տեսակենրի հետ չեն շփվել։ Հատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում բնածին «խառը» շարժումները, որոնք ի հայտ են գալիս կոնֆլիկտային իրավիճակներում /Տինբերգեն/։ Օրինակ՝ եթե տվյալ տեսակը պայքարի մեջ է որևէ բանի համար, և միաժամանակ նա ուզում է վազել, ապա այդ ժամանակ տեսակի մոտ առաջացող ագրեսիան արգելակում է վազքը։ Այս տիպի վարքը դրսևորվում է առանց կյանքի փորձի, այդ իսկ պատճառով էլ այն բնածին է։ Օրինակ՝ կոնֆլիկտային իրավիճակում սպիտակ սագը իրականացնում է լողալու շարժումներ նույնիսկ հողի վրա։ Իսկ մոխրագույն սագը այդ իրավիճակում «քնում» է հենց պայքարի կենտրոնում։ Բնազդային ռեակցիաների իրականացման ժամանակ, կարևոր նշանակություն ունի նաև գրգռիչի սպեցիֆիկան։

Տինբերգենի չորս հարցեր
----------------------

Կենդանիների վարքը
Ըստ Տինբերգենի բոլոր դեպքրում գրգռիչը համապատասխանում է վարքին, ինչպես «բանալին կողպեքին»։ Օրինակ՝ ոչ մեծ կոլյուշկա ձուկը ագրեսիվ ռեակցիա է ցուցաբերում իր տարածքը պաշտպանելու ժամանակ նույն տեսակին պատկանող արուի նկատմամբ։ Իսկ բրյուշկայի էգը, որը ունի իրանին կարմիր գունավորում, ուշադրություն չի ցուցաբերում այն բանին, որ իր բնի մոտ հայտնվել է նույն տեսակին պատկանող արուն, որը իր իրանին չունի կարմիր գունավորում։ Եթե Կրեյգը գտնում էր որ վարքի ձևավորման համար անհրաժեշտ են խթանիչներ, ապա Տինբերգենը տվեց հիպոթեզ «բնազդների հիերարխիայի» մասին։ Այս հիպոթեզի էությունը կայանում է հետևյալի մեջ. Կենդանու որոշ վարքեր, որոնք դրսևորվում են նրա կյանքի որոշակի շրջանում, առաջացնում են գլխուղեղի համապատասխան բաժինների գրգռում։ Եթե գլխուղեղի որևէ բաժին գրգռված է որոշակի վարքագծային շարժումներով, ապա հետագայում այն ճնշվում է մեկ այլ վարքագծային շարժման պատճառով։ Օրինակ՝ սոված ճայը սեռական գրգռվածության ժամանակ կարող է մոռանալ զուգընկերոջը և սկսել փնտրել սնունդ։ Եթե որևէ բաժին «շատ գրգռված» է, ապա վարքագծային շարժումները կարող են դրսևորվել ինքնակամ։ Օրինակ՝ Լորենցը փակ սենյակում թռչուններին ուսումնասիրելիս, նկատել է որ նրանք որսում են միջատներ՝ կիրառելով բոլոր վարքագծային շարժումները, նույնիսկ այն դեպքում, երբ միջատները բացակայում են։ Այս տիպի շարժումները ուսումնասիրել են Խոլստը և Սեն-Պոլը։ Նրանք գրգռում էին հավերի գլխուղեղի տարբեր բաժիններ, և բոլոր դեպքերում նրանց մոտ առաջանում էին նույն ինքնական շարժումները։ Հավերի մոտ նրանք գրգռել են մի քանի բաժիններ․ սկզբում նրանք նայում էին շրջապատը, իսկ ավելի ուժեղ գրգռելիս դառնում էին ագրեսիվ։ Վարքագծային շարժումների իրականացման գործում զգալի նշանակություն ունեն հորմոնները։

Հայտնի Էթոլոգներ
----------------

Սնունդ մանիպուլյացիա, աղվեսների վարքը սկյուռների նկատմամբ
* Կոնրադ Լորենց
* Նիկոլաաս Տինբերգեն
* Ուելս Կրեյգ
* Լեոնիդ Կրուշինսկի
* Ռիչարդ Դոկինզ
* Մարինա Բուտովսկայա
* Վիկտոր Դոլնիկ
* Դեսմոնդ Մորրիս
* Կառլ Ֆրիշ
* Դայան Ֆոսսի

Ծանոթագրություններ
------------------

* Տեսաձայնային նյութեր Վիքիպահեստում

1. ↑  *Barrett, Deirdre* Supernormal Stimuli: How Primal Urges Overran Their Evolutionary Purpose. — New York: W. W. Norton, 2010. — 216 p. — ISBN 039306848X

Գրականություն
-------------

* Бутовская М. Л. Файнберг Л. А. «*Этология приматов (учебное пособие)*». М.։ Издательство МГУ, 1992.
* Вагнер В. А. «*Биологические основания сравнительной психологии. Т. 2: Инстинкт и разум.*» — 2005. — 347 с.
* Зорина З. А. Полетаева И. М. «*Основы этологии и генетики поведения*». М։ МГУ, 1999.
* Корытин С. А. «*Поведение и обоняние хищных млекопитающих*» — Изд. 2-е. — М.։ [Изд-во ЛКИ]։ URSS [дистрибьютор], 2007. — 224 с.
* Корытин С. А. «*Приманки зверолова. Управление поведением зверей с помощью апеллентов*» — М.։ Изд-во ЛКИ։ URSS [дистрибьютор], 2007. — 288 с.
* Крушинский Л. В. «*Избранные труды*», М, 1991.
* Крушинский Л. В. «*Записки московского биолога. Загадки поведения животных*» — М.։ Языки славянской культуры, 2006. — 500 с.
* Мак Фарленд, «Поведение животных».
* Паевский В. А. «*Пернатые многоженцы: браки, измены и разводы в мире птиц*» — М.; СПб.։ Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 144 с.
* Филиппова Г. Г. «*Зоопсихология и сравнительная психология: учебное пособие для вузов*» — 3-е изд. стер. — М.։ Академия, 2007. — 543 с.
* Хайнд Р. «*Поведение животных*» М. 1975.
* Дольник В.Р. «*Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей*» — СПб.։ ЧеРо-на-Неве, Петроглиф, 2004. ISBN 5-88711-213-1

Արտաքին հղումներ
----------------

* Мак-Фарленд Поведение животных, изд-во МИР(1988), переведена тремя кандидатами биологических наук, под редакцией академика П. В. Симонова
* Поведение муравьёв, обзоры последних открытий и статей
* Статьи по этологии Արխիվացված 2009-06-01 Wayback Machine
* Этология в Белорусской цифровой библиотеке
* Классовое общество с этологической точки зрения