|  |
| --- |
| **Տափակ որդեր** |
|  |
|
| **Դասակարգում** |
| **Թագավորություն** | Կենդանիներ (Animalia) |
| **Ենթաթագավորություն** | Իսկական բազմաբջիջներ (Eumetazoa) |
| **Ինֆրաթագավորություն** | Նախաբերաններ (Protostomia) |
| **Տիպ/Բաժին** | **Տափակ որդեր** (Platyhelminthes)Gegenbaur, 1859 |

**Տափակ որդեր** կամ **ծծան որդեր** (լատին․՝ *Plathelminthes*),*Trematoda* դասի որդեր։ Նրանց տիպը պարունակում է մոտավորապես 15000 տեսակ։ Տափակ որդերը համեմատած կլոր կամ օղակավոր որդերի հետ համարվում են ավելի ցածրակարգ կազմավորված օրգանիզմներ։

Կառուցվածք
----------

Տուրբելարիա (*Pseudoceros dimidiatus*)
Առաջին եռաշերտ կենդանիներն են։ Երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերմը ներկայացված է պարենքիմայով և առանձին մկանային հյուսվածքով (աղեխորշավորներն ունեն ծածկույթամկանային և մարսողամկանային ամբողջական հյուսվածքներ)։ Մարմինը տափակեցված է դորզովենտրալ (մեջքափորային) ուղղությամբ և ձգված է երկարությամբ, խոռոչ չունի։

Ներքին օրգաններ
Ներքին օրգաններն ընկղմված են պարենքիմայի (շարակցական հյուսվածքի) մեջ։ Այդ պատճառով տափակ որդերին հաճախ անվանում են պարենքիմային։ Ցածր աստիճանի կազմավորված կենդանիներ են։ 
Տափակ որդերն առաջին կենդանիներն են, որոնց մոտ երևան են եկել մարմնի երկկողմ համաչափությունը, մարսողության և արտաթորության օրգանները։ Սրանց մոտ առաջին անգամ դիտվում է նաև կենդանու վարքագիծը կարգավորող կենտրոնական նյարդային ապարատ՝ զույգ ուղեղային հանգույցներ («գլխուղեղ»)։ Վերջիններից սկիզբ են առնում երկայնակի նյարդային բներ, որոնք միանում են իրար լայնակի նյարդային թելերով։ 

Տափակ որդերի բազմացումը
Արյունատար և շնչառական օրգաններ
Արյունատար և շնչառական օրգաններ չունեն։ 

Մարսողական համակարգ
Մարսոական համակարգը սկսվում է բերանային անցքով, որին հաջորդում են ըմպանը, կերակրափողը և երկճյուղ կույր վերջացող ազիները։ Հետանցքը բացակայում է, և կերային մնացորդներն օրգանիզմից դուրս են բերվում բերանով։ Տրեմատոդների որոշ տեսակների աղիքային ճյուղերի հետին մասերը բացվում են միզապարկի մեջ կամ մաշկամկանային շերտի արտաքին մակերեսին։

Սեռական համակարգ
Երկու Տուրբելարիաների զուգավորումը
Սեռական օրգանները զբաղեցնում են մարմնի հիմնական մասը։ Սեռական համակարգը բավականին բարդ է։ Այն բաղկացած է ոչ միայն սեռական գեղձերից, այլև սեռական ծորաններից ու լրացուցիչ օրգաններից։ Թարթչապատ թրթուրը (միրացիդ) ներթափանցում է մակաբույծի միջանկյալ տիրոջ (խխունջի) օրգանիզմ, որտեղ միրացիդից ձևավորվում է սպորոցիստ, ապա՝ ռեդիա, որից հետագայում զարգանում են ցերկարները։ Վերջինների գործունեության շնորհիվ ձվաբջիջը ապահովվում է սննդանյութերով, ձևավորվում է նրա թաղանթը և գոյանում բոժոժ։ Որպես կանոն հերմաֆրոդիտներ են, ունեն զուգավորման ապարատ։ 

Արտաթորության համակարգ
Արտաթորության համակարգը (պրոտոնեֆրիդիա) խողովակների բարդ ցանց է։ Նյարդային համակարգը բաղկացած է զույգ գլխային հանգույցներից՝ տեղակայված ըմպանի մոտ և նրանից դուրս եկող 3 զույգ նյարդային փողերից։
Սեռահասուն ձևերը ողնաշարավոր կենդանիների և մարդու մակաբույծներ են, իսկ թրթուրայինները՝ խխունջների, որոշ դեպքերում՝ նաև այլ անողնաշարավորների։

Տեսակներ
--------

Տափակ որդերի շարժումը
Հայտնի է շուրջ 7 հազար տեսակ՝ լայնորեն տարածված բնության մեջ։ 
Տափակ որդերի տիպը ստորաբաժանվում է 4 դասերի։ Բացի նշված դասերից տափակ որդերի տիպը, ըստ Վ. Ա. Դոգելի դասագրքի, ընդգրկում է նաև երեք դաս՝ 

* Ցեստոդակերպերի (*Cestodaria*),
* Օրտոնեկտիդների (*Orthonecida*)
* Դիցիեմիդների (*Dicyemida*)

Ցեստոդակերպերի (*Cestodaria*)
Ցեստոդակերպերի դասի երկու կարգերը *Cyrocotilidea* և *Amphilinidea*, ըստ Գ. Գ. Աբրիկոսովի դասագրքի, պատկանում են ժապավենաձև որդերի դասին։ 
Օրտոնեկտիդների (*Orthonecida*) և դիցիեմիդիդներ (*Dicyemida*)
Օրտոնեկտիդների և Դիցիեմիդիդների դասերի ներկայացուցիչները այժմ դիտվում են ոչ թե որպես պարզեցված մակաբուծային որդեր, այլև միաշերտ կենդանիներ (*Mesozoa*)։

1. Թարթիչավոր որդերի դաս (*Turbellaria*)
2. Դիգենետիկ ծծող որդեր Digenea (*Trematoda*)
3. Դաս մոնոգենետիկ ծծող որդեր (*Monogenoidea*)
4. Դաս ժապավենաձև որդեր (*Cestoidea*)

Արտաքին կառուցվածքի առանձնահատկություններ
-----------------------------------------

Բոլոր չորս դասերի ներկայացուցիչների մեծ մասը հանդիսանում են մարդու և կենդանիների մակաբույծներ։
Թարթիչավոր որդերի դասի ներկայացուցիչների մեծ մասն ազատ ապրող կենդանիներ են, որոնք բնակվում են քաղցրահամ, աղային ջրավազաններում, հողում։ Սրանց մեջ կան նաև մակաբուծային ձևեր, որոնցից հավանաբար առաջացել են մյուս երեք՝ լրիվ մակաբուծային տեսակներով ներկայացված դասերը։ Սակայն, ինչպես ազատաբնակները, այնպես էլ մակաբույծները ունեն կազմության որոշ ընդհանուր գծեր։

Թարթիչավոր որդերի կամ տուրբելարիաների դասը ընդգրկում է շուրջ 3000 տեսակ, որոնք մեծ մասամբ սողուն, բենթոսային կենդանիներ են։ Մանր տեսակների մարմնի երկարությունը տատանվում է մի քանի միլիմետրի սահմաններում, խոշորները՝ հասնում են տասնյակ սանտիմետրերի։ Բայկալ լճի *Polycotylus* որդի երկարությունը հասնում է 30 սմ, արևադարձային գոտու ցամաքային որոշ տեսակներինը՝ 50-60 սմ։ Մեծ մասի մարմինը տափակացած է դորզովենտրալ (մեջքափորային) ուղղությամբ։ Մարմինը տերևաձև կամ իլիկաձև է, գույնը՝ կանաչ, կարմիր, դեղին, սև, վարդագույն, մանուշակագույն։

##### Տուրբելարիաների մարմին

Տուրբելարիաների մարմինը պատված է միաշերտ թարթիչավոր էպիթելով։ Նրա տակ գտնվում են բազմաթիվ միաբջիջ մաշկային գեղձեր՝ լորձնային կամ մանվածքային, սոսնձային, սպիտակուցային, որոնց ծորանները բացվում են դուրս։

Մոնոգենետիկ ծծող որդեր
Մոնոգենետիկ ծծող որդերի դասը ընդգրկում է շուրջ 1500 տեսակի որդեր, որոնք հանդիսանում են ձկների, հազվադեպ երկենցաղների և սողունների արտաքին օրգանների՝ մաշկի, խռիկների մակաբույծներ (էկտոպարազիտներ)։ Ոմանք արտաքին օրգաններից անցել և հարմարվել են ներքին օրգանների ՝ աղիքների, միզափամփուշտի մակաբուծության (էնդոպարազիտիզմի)։
Մոնոգենոիդները երկկողմ համաչափ, սակավաշարժ, մանր՝ մի քանի մմ երկարությամբ որդեր են։ Այս էկտոպարազիտներն ունեն տիրոջ արտաքին օրգաններին կպչելու հզոր հարմարանքներ։ Մարմնի գլխային ծայրում կան ծծիչներ, ելուստներ, գլանիկներ, իսկ ետին ծայրում՝ ամրացման սկավառակ, որը զինված է խիտինային կարթերով, երկփեղկանի փականներով և երբեմն ծծիչների խմբերով։ Ծծիչները ափսեանման փոսեր են, որոնց շրջագծում կան մկանային գլանիկներ։
Մոնոգենոիդների մարմնի ծածկույթը (տեգումենտը) համապատասխանում է տուրբելարիաների ընկղմված էպիթելին, սակայն զրկված է թարթիչներից։ Տեգումենտն իրենից ներկայացնում է բջիջների զանգված (սինցիտիա), որի վրա կան փշեր՝ տիրոջ մարմնին կպչելու համար։ Տեգումենտի տակ տեղադրված են օղակաձև և երկայնակի մկաններ, որոնց կազմությունը նման է տուրբելարիաների համապատասխան գոյացումներին։ Շնչում են մաշկով։ Արյունատար օրգաններ չունեն։ 

Ցեստոդներ
*Fascioloides magna* տափակ որդը մեկուսացված եղջերու լյարդում
Ժապավենաձև որդերը առավել մասնագիտացված ու կատարելագործված մակաբույծներ են, քան տրեմատոդները։ Էնդոպարազիտային կենսակերպի համար ցեստոդները ունեն մի շարք հատուկ հարմարանքներ՝ 

1. գլխիկ (սկոլեքս)՝ կպչելու օրգաններով,
2. մարմնի հատվածայնություն և հատվածների մեջ ինքնուրույն սեռական օրգանների գոյացում,
3. մարսողության համակարգի վերացում,
4. բարդ կենսացիկլ, որը ընթանում է տերափոխությամբ։

Ցեստոդների մարմինը տափակացած է մեջքափորային ուղղությամբ։ տարբեր տեսակների մարմնի երկարությունը տատանվում է 1մմ 15 մ սահմաններում։ Մարմինը կազմված է գլխիկից, վզիկից և ստրոբիլից։ վերջինս բաղկացած է տարբեր քանակության հատվածներից (պրոգլոտիդներից)։ Մարմինը որպես կանոն հատվածավորված է։ 
Գլխիկը գնդասեղաձև է։ Նրա վրա տեղադրված են կպչելու հետևյալ օրգանները։ 

1. Կլոր կամ ձվաձև, մկանային, սովորաբար չորս ծծիչ։
2. Կպչելու ճեղքեր, որոնք տեղադրված են գլխի կողքերին և կոչվում են բոտրիներ։
3. Հատուկ ճմլող ապարատ՝ բոտրիդներ, որոնք հաճախ զինված են կպչելու լրացուցիչ օրգաններով։
4. Կարթեր, որոնք պսակաձև տեղադրված են գլխիկի կամ հաճախ կնճիթի, կամ հատուկ չորս շոշափուկանման կնճիթների վրա։ Շատերի մարմինը կազմված է մի քանի տասնյակ կամ հարյուր հատվածներից։ Ոմանք ունեն երկու-երեք հատված։

Մաշկամկանային պարկի առանձնահատկություններ
-----------------------------------------

*Pseudobiceros hancockanus*
Թարթիչավոր որդերի մաշկային էպիթելի տակ գտնվում են մկանային մանրաթելեր, որոնք հիմնային /բազալ/ թաղանթով առանձնացած են էպիթելից։ Անմիջապես էպիթելի տակ տեղադրված են օղակաձև (լայնակի), հետո թեք (անկյունագծային) և երկայնակի մկանային շերտերը։ Բոլոր մկանները բաղկացած են հարթ մկանային մանրաթելերից։ Մաշկային էպիթելը նշված մկանների հետ կազմում է բոլոր որդերին յուրահատուկ մաշկամկանային պարկ։ Տուրբելարիաներն ունեն նաև մկանների դորզովենտրալ փնջեր, որոնք չեն մտնում մաշկամկանային պարկի մեջ։ Այս կենդանիները շարժվում են թարթիչների և մկանների օգնությամբ։

Մաշկամկանային պարկի մեջ տեղադրված են ներքին օրգանները։ Վերջիններիս միջև եղած տարածքը լցված է պարենքիմայով, որն իրենից ներկայացնում է մեզոդերմային ծագում ունեցող շարակցական հյուսվածք։ Այն բաղկացած է որոշակի ձև չունեցող, ելուստներով իրար միացած բջիջներից։ Պարենքիմայի մեջ տեղադրված են բազմաթիվ մկանային մանրաթելեր, կենդանու գույնը պայմանավորող պիգմենտներ, գեղձային և ռաբդիտային բջիջներ։ Պարենքիմայի մեջ կուտակվում է սննդային նյութերի պաշար, նրա բջիջներից գոյանում են մասնագիտացված բջջային տարրեր (օրինակ՝ ռաբդիտներ), որոնք հետո տեղափոխվում են էպիթելի մեջ, այդ հյուսվածքի հաշվին է կատարվում վերականգնման (ռեգեներացիայի) պրոցեսը։ Պարենքիման մասնակցում է սնննդային նյութերի տեղափոխմանը։ Նա ծառայում է նաև որպես հենարանային հյուսվածք։ 

Ցեստոդներ
Ցեստոդների մարմնի ծածկույթը, ինչպես տրեմատոդներինը, ներկայացված է ցիտոպլազմայյին տեգումենտով, որի վրա հաճախ լինում են ծալքեր կամ մատնաձև ելունդներ։ Տեգումենտի հարթ մակերեսը կամ ելունդները ծածկված են պլազմային թաղանթով, որը կրում է մանրաթավիկ։ Տեգումենտի խորքում կան մեծ քանակությամբ վակուոլներ, միտոքոնդրիումներ, մանրախողովակներ։ Տեգումենտը բաղկացած է երկու շերտից՝ արտաքին և ներքին։ Նրանց միջև տեղադրված է հիմնային (բազալ) թաղանթը։

Ներքին շերտը ներկայացված է մուգ և բաց գույնի բջիջներով։ Մուգ գույնի բջիջների ցիտոպլազմային ելունդները, խոցելով բազալ թաղանթը, միանում են տեգումենտի արտաքին շերտին։ Առանձնացված, բաց գույնի բջիջները ընդունակ են ֆագոցիտոզի։ Այդ բջիջները կլանում են որդի դեսիմիլյացիայի արգասիքները և ձևավորում կրային մարմնիկներ։ Վերջիններս համարվում են արտաթորության և պաշտպանական գոյացումներ։ Կրային մարմնիկների օգնությամբ որդերը չեզոքացնում են տիրոջ ստամոքսի թթվային միջավայրը և իրենց անաէրոբ շնչառության ընթացքում գոյացած օրգանական թթուները։ 

*Pseudobiceros gloriosus*-ն ալիգատորի մարմնի վրա
Մոնոգենոիդներ
Մոնոգենոիդների մարմնի ծածկույթը (տեգումենտը) համապատասխանում է տուրբելարիաների ընկղմված էպիթելին, սակայն զրկված է թարթիչներից։ Տեգումենտը իրենից ներկայացնում է բջիջների զանգված (սինցիտիա), որի վրա կան փշեր՝ տիրոջ մարմնին կպչելու համար։ Տեգումենտի տակ տեղադրված են օղակաձև և երկայնակի մկանները, որոնց կազմությունը նման է տուրբելարիաների համապատասխան գոյացումներին։ Շնչում են մաշկով։ Արյունատար օրգաններ չունեն։
Տրեմատոդների տեգումենտը բաղկացած է երկու շերտից՝ արտաքին՝ անկորիզ և ներքին՝ կորիզավոր։ Արտաքին շերտը ցիտոպլազմային ջղերով միցած է պարենքիմայի մեջ ընկղմված ներքին շերտի հետ։ Արտաքին անկորիզ շերտը պարունակում է բազմաթիվ միտոքոնդրիումներ, վակուոլներ, նրա մակերեսը ծածկված է խիտ պլազմատիկ թաղանթով (կուտիկուլայով), որի վրա հաճախ հանդիպում են փշեր՝ տիրոջ մարմնին կպչելու համար։ Արտաքին շերտի տակ գտնվում է բազալ թաղանթը, հետո օղակաձև, թեք և երկայնակի մկանները։ Տեգումենտը և նշված մկանները միասին կազմում են մաշկամկանային պարկը։ Վերջինս լցված է շարակցական հյուսվածքով՝ պարենքիմայով, որի մեջ կատարվում է նյութափոխանակություն, կուտակվում ածխաջուր՝ գլիկոգեն։

Մարսողական համակարգի առանձնահատկություններ
------------------------------------------

Տուրբելարիա - *Pseudoceros ferrugineus*
Թարթիչավոր որդերի մարսողության համակարգը (ինչպես աղեխորշավորներինը) միջանցիկ չէ։ Հետանցք չունեն։ Բերանը հանդիսանում է միակ անցքը, որի միջոցով սնունդը կլանվում է և չմարսված նյութերը՝ (Էքսկրեմետները) արտահանվում։ Ստորակարգ (անաղիք) տուրբելարիաների մարսողության օրգանները ներկայացված են բերանի անցքով և էկտոդերմային կլանով։ Բերանը տեղադրված է որովայնային կողմում։ Կլանը վերջանում է պարենքիմային բջիջներով շրջապատված մի խումբ մարսողական բջիջներով (կորիզավոր պլազմայի զանգվածով՝ սիցիտիայով)։ Որսը ընկնում է այդ զանգվածի (ինչպես մեծ ամեոբայի) մեջ և մարսվում է ներբջջային եղանակով։ 
Բարձրակարգ (ուղղաղիքավոր, եռաճյուղաղիքավոր և բազմաճյուղաղիքավոր) տուրբելարիաների մարսողության համակարգը բաղկացած է երկու՝ առջևի (բերան, կլան) և միջին (էնտոդերմային աղիք) բաժիններից։ Կաթնագույն պլանարիայի որովայնային կողմի կենտրոնում տեղադրված բերանի անցքի առջևում կա ակոս (ծծիչ)։ Նշված կենդանիների կլանը շատ լավ է զարգացած։ Այն իրենից ներկայացնում է մկանուտ պատերով խողովակ, որը գտնվում է հատուկ պատյանի մեջ։ Անհրաժեշտության դեպքում կլանը դուրս է հանվում բերանի անցքով և ծառայում որպես ծծող կամ բռնող օրգան։ Որոշ տեսակների միջնաղիքը ուղիղ խողովակի կամ պարկի նման է, մյուսներինը՝ ճյուղավորված է և ունի երեք կամ ավելի ճյուղ։ Ճյուղերը սկսվում են անմիջապես կլանից կամ պարկանման լայնացած աղիքից։ 
Բազմաճյուղաղիքավոր տուրբելարիաների միջնաղիքի ճյուղավորությունը և ճյուղերի ճառագայթային տեղադրվածությունը առիթ է տվել համեմատելու նրանց մեդուզաների ստամոքսանոթային (գաստրովասկուլյար) համակարգի հետ։ Միջնաղիքի ճյուղավորվածության աստիճանը կախված է որդի մարմնի չափից։ Տուրբելարիաները արյունատար համակարգ չունեն։ Այդ պատճառով միջնաղիքը իր բազմաթիվ ճյուղերով հանդիսանում է ոչ միայն մարսողության, այլև սնունդ փոխադրող օրգան (ինչպես մեդուզաների և սանրակիրների գաստրովասկուլյար համակարգը)։ Միջնաղիքի պատը ծածկված է միաշերտ էպիթելային, ֆագոցիտոզի ընդունակ բջիջներով։ Սրանց միջև տեղադրված են հատուկ գեղձային բջիջներ, որոնք արտազատում են մարսողական ֆերմենտներ։ Սննդի մարսումը աղիքի խոռոչում կատարվում է մասնակի, սննդի մանր կտորները կլանվում են աղիքի էպիթելային բջիջների կողմից և մարսվում ներբջջային եղանակով։ Այսպիսով, մարսողության պրոցեսի տեսակետից տուրբելարիաները քիչ են տարբերվում աղեխորշավորներից։ 
Երկու խմբի մոտ էլ մարսումը սկզբում մասնակի խոռոչային է և հետո ներբջջային։ Որոշ տեսակների աղիքը հատուկ ծակոտիներով հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ։ Այդ ծակոտիները դերը պարզված չէ։

*Schistosoma mansonii*
Թարթիչավոր որդերը մեծ մասամբ գիշատիչներ են՝ սնվում են պարզագույններով, մանր սակավախոզանավորներով, խեցգետիններով և միջատների թրթուրներով։ Ոմանք հարձակվում են հիդրաների, փափկամարմինների, ասցիդիաների, երբեմն իրենց ցեղակիցների վրա։ Թարթիչավոր որդերի մի մասն անցել է մակաբուծային կենսակերպի, որը պայմանավորել է նրանց մի շարք օրգանների՝ աչքերի, ռաբիդների վերացումը և սեռական օրգանների հզոր զարգացումը։ 
Մոնոգենետիկ ծծող որդերի մարսողության համակարգը ներկայացված է մարմնի առջևի ծայրի որովայնային կողմում գտնվող բերանի անցքով, կլանով, կերակրափողով և պարկաձև կամ երկճյուղանի աղիքով։ Խոշոր տեսակների աղիքն ունի կողքային ելունդներ։ Սնվում են տիրոջ էպիթելիալ բջիջներով, տարբեր գեղձերի արտազատուկով, արյունով։ 
Դիգենետիկ ծծող որդերի մարսողության համակարգը ներկայացված է հետևյալ օրգաններով։ Մարմնի առջևի ծայրում, ափսեաձև ծծիչի գոգովոր կողմի կենտրոնում տեղադրված է բերանի անցքը։ Նրան հաջորդում է նախակլանային խոռոչը և մկանուտ կլանը։ Ծծիչը, նախակլանային խոռոչը և կլանը կազմում են ծծող ապարատը։ Կլանը միացած է էնդոդերմային միջնաղիքին, որն ունի մարմնի դեպի ետին ծայրը ուղղված երոկու կույր ճյուղ։ Որոշ ձևերի մոտ այդ ճյուղերը իրենց հերթին ունեն բազմաթիվ կողքային ելուններ։ Ետանցքը բացակայում է։ 
Ժապավենաձև որդերի զարգացման բոլոր փուլերում մարսողության համակարգը բացակայում է։ Սնվում են դիֆուզ եղանակով։ Տիրոջ աղիքում պարունակվող սննդային նյութերը ներծծվում են մակաբույծի մարմնի ամբողջ մակերեսով կամ տեգումենտի վրա գտնվող մանրաթավիկներով։ Վերջիններս մեծացնում են մակաբույծի ներծծման մակերեսը և նման են շատ կենդանիների աղիքային մանրաթավիկներին։ Տիրոջ աղիքում ցեստոդները չեն ենթարկվում մարսման, որովհետև արտազատում են մարդու մարսողության ֆերմենտների ազդեցությունը չեզոքացնող նյութեր։
Ցեստոդները, ինչպես մյուս տափակ որդերը, շնչառական և արյունատար օրգաններ չունեն։ Տիրոջ աղիքում թթվածնի գրեթե լրիվ բացակայության պայմաններում ցեստոդները շնչում են անաէրոբ եղանակով։ 
Այն կատարվում է խմորման ձևով՝ հիմնականում գլիկոգենի ֆերմենտատիվ ճեղքմամբ, որի ընթացքում գոյանում են ածխաթթու գազ, ջրածին, ճարպային թթուներ, (կաթնաթթու, վալերիանաթթու, սաթեթթու և այլն), որոնք թունավորում են տիրոջ օրգանիզմը։

Արտաթորության համակարգի առանձնահատկություններ
---------------------------------------------

Ցեստոդներ - *Taenia saginata*
Ամենաբարակ խողովակի մի ծայրը կույր է, այն պարփակված է ծայրային (տերմինալ) բջիջով, որը տանձաձև է, ունի աստղանման ելունդներ և խոռոչ։ Ամեն մի տերմինալ բջջի խոռոչի մեջ տեղադրված է երկար թարթիչներից բաղկացած փունջ, որն անընդհատ շարժվում է և հիշեցնում հուրի տատանումները (այդ պատճառով տերմինալ բջիջները հաճախ անվանում են ՙառկայծող՚։ Ամեն մի տերմինալ բջջի և նրա ելունդների մեջ գտնվող խոռոչից սկիզբ է առնում ծորան։ Հարևան տերմինալ բջիջների ծորանները միանում են իրար և ստեղծում խոշոր ծորաններ։ Վերջիններս կրկին միանալով առաջացնում են զույգ, մարմնի աջ և ձախ կողմերում տեղադրված, երկայնակի գլխավոր արտաթորության խողովակներ, որոնք մեկ կամ մի քանի արտաթորության անցքով բացվում են դուրս։ Դիսիմիլյացիայի հեղուկ արգասիքները և ավելորդ ջուրը մարմնի պարենքիմայից թափանցում են արտաթորության օրգաններ և տերմինալ բջիջների թարթիչների փնջերի, ինչպես նաև խողովակների ներսի պատերի թարթիչների անընդհատ շարժման շնորհիվ արտահանվում դուրս։ 
Ծովային անաղիքավոր և բազմաճյուղ աղիքավոր տուրբելարիաների մոտ պրոտոնեֆրիդները թույլ են զարգացած։ Այն հավանաբար, կապված է աղային պայմաններում բնակվելու հետ, որտեղ օրգանիզմը չի ծանրաբեռնվում ջրով։ 

Մոնոգենետիկ որդեր
Մոնոգենետիկ որդերի արտաթորության օրգանները ներկայացված են զույգ, բաժանված պրոտոնեֆրիդային խողովակներով։ Գլխավոր էքսկրետոր արտազատական խողովակները վերջանում են մարմնի ետին ծայրում զույգ արտաթորության անցքով։

Դիգենետիկ որդեր
Ասկարիդ
Դիգենետիկ որդերի արտաթորության օրգանները ներկայացված են տիպիկ նախերիկամներով (պրոտոնեֆրիդներով)։ Ոմանք ունեն բարդ, ճյուղավորված արտաթորության խողովակներ, որոնք միանալով առաջացնում են կենտ խողովակ և բացվում դուրս մեկ անցքով։
Ժապավենաձև որդերի արտաթորության օրգանները ներկայացված են պրոտոնեֆրիդներով։ 

*Botulus microporus*, ձկները մակաբույծի փորիկում
Տերմինալ բջիջներն իրենց ՙթարթչային հուրով՚ ցրված են պարենքիմայի մեջ։ Նրանցից սկսվող ծորանները միանում են իրար և կազմում մեջքի զույգ խողովակներ։ Այս խողովակները սկսվում են մարմնի ետին ծայրից, գնում մինչև սկոլեքսը, իջնում մարմնի որովայնային կողմը և վերադառնում նրա ետին ծայրը։ Որովայնային զույգ խողովակները ամեն պրոգլոտիդի ետին մասում միանում են իրար լայնակի խողովակներով (կոմիսուրներով)։ Վերջին պրոգլոտիդում որովայնային խողովակները միաձուլվում և ստեղծում են միզապարկ, որը բացվում է դուրս՝ արտաթորության անցքով։ Հետագայում, երբ սեռահասուն պրոգլոտիդները պոկվում են ստրոբիլից, ծայրային պրոգլոտիդի մոտ առաջանում է չորս՝ երկու մեջքային և երկու որովայանյին երկայանակի խողովակների արտաթորության անցք։ 
Որոշ ցեստոդների արտաթորության համակարգը ցանցանման է։ Բոլոր խողովակները ի վերջո միանում են իրար և մարմնի ետին ետին ծայրում բացվում դուրս՝ մեկ արտաթորության անցքով։

Նյարդային համակարգի առանձնահատկություններ
-----------------------------------------

*Pseudobiceros bedfordi*
Նյարդային համակարգը թարթիչավոր որդերի դասի սահմանում բավականին բազմազան է և հնարավորություն է տալիս պատկերացնել նրա էվոլյուցիոն ուղին։ Այստեղ, ցրված նյարդային բջիջներից գոյացած նյարդային հանգույցները, ի տարբերություն աղեխորշավորների, աստիճանաբար տեղափոխվում են մարմնի առջևի ծայրը։ Դիֆուզ նյարդային բջիջների կարգավորման շնորհիվ գոյանում են նյարդային մանրաթելեր, իսկ վերջիններից՝ երկայնակի նյարդային բներ, որոնք միանում են ուղեղային հանգույցներին։ Նյարդային համակարգը աստիճանաբար ընկղմվում է պարենքիմայի մեջ, ձևավորվում են լայնակի նյարդային թելեր, երկայնակի նյարդային բներ։ 
Առավել պարզ՝ անաղիք տուրբելարիաների նյարդային համակարգը թույլ է զարգացած։ Այն ներկայացված է մակերեսային տեղադրված դիֆուզ նյարդային հյուսակով, որը հիշեցնում է աղեխորշավորների համապատասխան համակարգը։ Մարմնի առջևի ծայրում, որտեղ նյարդային հյուսակը ավելի խիտ է, դիտվում է նյարդային բջիջների կուտակում և փոքր ուղեղային հանգույցի գոյացում։ Վերջինս սկզբնական շրջանում նյարդավորում է միայն հավասարակշռության օրգանը՝ ստատոցիստը։ Այդ ուղեղային հանգույցից գրեթե ճառագայթաձև սկիզբ են առնում 5-6 զույգ երկայանակի նյարդային բներ։ 
Գնդաձև բազմաճյուղաղիքավոր տուրբելարիաների գլխային հանգույցը (գլխուղեղը) տեղադրված է մարմնի մոտավորապես կենտրոնի մեջքային կողմում, իսկ երկարավուն մարմին ունեցող թարթիչավոր որդերի մոտ՝ մարմնի առջևի ծայրում։ Ուղեղային հանգույցից աստղաձև սկիզբ են առնում 11 զույգ նյարդային բներ, որոնցից ամենալավ զարգացած են ետին զույգ բները։ Բոլոր երկայնակի նյարդային բները, իրենց ամբողջ երկարությամբ միացած են լայնակի նյարդային թելերով՝ կոմիսուրներով։
Ավելի բարդ կազմություն ունեցող եռաճյուղաղիքավորների գլխային հանգույցը՝ գլխուղեղը, որը տեղաշարժվել է դեպի մարմնի առջևի ծայրը, բաղկացած է երկու՝ աջ և ձախ բաժիններից։ Այստեղ գլխուղեղից սկսվում են կարճ, դեպի առաջ՝ զգայարանները գնացող նյարդեր, և դեպի ետ գնացող 3 զույգ (փորային, մեջքային և կողքային) հզոր երկայանկի նյարդային բներ։ Նշվածներից համեմատաբար լավ են զարգացած զույգ որովայնային նյարդային բները։

Եզան երիզորդ գլխիկները
Բոլոր երկայնակի նյարդային բները միացած են լայնակի նյարդային թելերով։ Այս դեպքում երկայանկի և լայնակի նյարդային բները ստեղծում են ճիշտ ցանց։ Ցանցաձև, ճառագայթային համաչափ նյարդային համակարգ ունեն ուղիղաղիքավոր տուրբելարիաները։ 
Վերը նշվածը ցույց է տալիս, թե ինչպես է գոյանում գլխուղեղը և տեղաշարժվում այն մարմնի կենտրոնական մասից դեպի նրա առջևի ծայրը, ինչպես են միաձուլվում և կրճատվում գլխուղեղից սկսվող բազմաթիվ ճառագայթաձև տեղադրված բները (ճառագայթային համաչափություն) և, ի վերջո, ձևավորում զույգ, հզոր երկայնակի նյարդային բներ (երկկողմ համաչափություն)։

Մոնոգենետիկ ծծող որդեր
Մոնոգենետիկ ծծող որդերի նյարդային համակարգը բաղկացած է ուղեղային հանգույցներից (գանգլիայից) և նրանից սկսվող երեք զույգ (մեջքային, կողային և փորային) երկայնակի նյարդային բներից։ Երկայնակի նյարդային բները միացած են լայնակի նյարդային բներով՝ կոմիսուրներով։ Նրանք նյարդավորում են որդի մարմնի ետին ծայրում գտնվող ֆիքսող օրգանները։ 

Տրեմատոդների նյարդային համակարգ
Տրեմատոդների նյարդային համակարգը նման է թարթիչավոր որդերի համապատասխան օրգաններին, բայց թույլ է զարգացած։ Այն բաղկացած է զույգ ուղեղային հանգույցներից, մերձկլանային նյարդային օղակից և նյարդային բներից։ Հանգույցներից սկսվող և մարմնի առջևի ծայրը գնացող նյարդային բները նյարդավորում են բերանի ծծիչը։ Հնագույցներից սկիզբ են առնում և դեպի մարմնի ետին ծայրը գնում երեք զույգ՝ մեջքային, փորոյին և որովայնային երկայնակի բներ։ Առավել լավ են զարգացած որովայնային զույգ բները։ Բոլոր երկայնակի նյարդային բները իրար հետ միանում են լայնակի օղակաձև նյարդային թելերով (կոմիսուրներով)։ 

Ցեստոդների նյարդային համակարգ
Ցեստոդների նյարդային համակարգը, ինչպես մյուս տափակ որդերինը ներկայացված է կոմիսուրներով միացած զույգ գլխային հանգույցներով և նրանցից սկսվող տարբեր քանակության (6-ից մինչև 12) երկայանակի նյարդային բներով։ Վերջիններիս մեջ ամենախոշորները նյարդային բներն են։ Որոշ տեսակների (*Moniezia expansa*) զույգ գլխային գանգլիաները միացնող նյարդային թելերը (կոմիսուրները) կազմում են նյարդային օղակ։ Այս օղակից սկսվում են և դեպի մարմնի առջևի ծայրը գնում չորս նուրբ նյարդեր, որոնք ծծիչի տակ միանում են նյարդային թելերվ և ձևավորում երկրորդ նյարդային օղակը։ Առաջին, գլխավոր նյարդային օղակից սկիզբ են առնում և դեպի մարմնի ետին ծայրը գնում երկու խոշոև (կողքային) և չորս մանր նյարդային բներ։ Այդ երկայնակի նյարդային բները պրոգլոտիդում միանում են իրար օղակաձև կոմիսուրներով։

Զգայարաններ
-----------

Տուրբելարիաներն ունեն մի շարք զգայարաններ՝ տանգո- քեմո- և ֆոտոռեցեպտորներ, հավասարակշռության օրգաններ։

##### Տանգոռեցեպտորներ

Տանգոռեցեպտորները ներկայացված են մաշկի մեջ ցրված ծայրամասային նյարդային ճյուղերին միացած շոշափելիքի բջիջներով, որոնք ունեն զգայուն թարթիչներ։ Շոշափելիքի թարթիչավոր բջիջները տարածված են ամբողջ մարմնով, բայց նրանք շատ են հատկապես մարմնի առջևի ծայրում և նրա կողքերին։ Մեխանիկական և քիմիական արտաքին գրգիռները անմիջապես ազդում են թարթիչների (մտրակների) վրա։ Թարթիչները միացած են շոշափելիքի բջիջներին, իսկ վերջիններս՝ գլխային հանգույցին։ Այսպիսի կազմությունը ապահովում է կենդանու ընդհանուր կենտրոնացված ռեակցիան։ 
Ոմանք ունեն նաև ջրի շարժումը (հոսանքը) ընկալող զգայարաններ։ Քիմիական զգայարանները ներկայացված են կամ՝ գլխի կողքերին տեղադրված թարթիչային փոսերով, կամ՝ փորի վրա գտնվող թարթիչային ակոսներով, կամ՝ կլանի վրա տեղադրված օղակաձև թարթիչային ակոսով։

Տուրբելարիաների մեծ մասը ունի մեկ կամ մի քանի զույգ (ոմոնք 1000-ից ավելի) աչքեր, որոնք գտնվում են մարմնի առջևի մասի մաշկի էպիթելի տակ։ Աչքերը բաղկացած են պիգմենտային գավաթիկից և տեսողական բջիջներից։ Պիգմենտային գավաթը բաղկացած է մեկ մեծ, կամ մի քանի փոքր պիգմենտային բջիջներից, որոնք իրենց գոգավոր կողմով ուղղված են դեպի մարմնի մակերեսը։ Գավաթի մեջ տեղադրված են մեկ կամ մի քանի գնդասեղաձև տեսողական բջիջներ։ Այս բջիջների լայնացած մասը գտնվում է գավաթի ուռուցիկ կողմում, իսկ նեղ մասը գավաթի գոգավոր կողմում։ Տեսողական բջիջներից սկսվում են տեսողական մանրաթելերը, որոնք միանալով ձևավորում են տեսողական նյարդը։ Այն դուրս է գալիս աչքի գոգավոր կողմից և գնում է միանում ուղեղի հետ։ Տուրբելարիաների աչքերը կոչվում են դարձված (ինվերտացած), որովհետև լույսը սկզբում անցնում է տեսողական բջջի պլազմայով և հետո հասնում նրա լուսազգայուն մասին (ցուպիկներին, սրվակներին)։ 
Տուրբելարիաների մեծ մասն ունի նաև հավասարակշռության օրգան՝ պարփակված բուշտ (ստատոցիստ), որի մեջ տեղադրված է ածխաթթվային կրից բաղկացած քարը (ստատոլիտ, օտոլիտ)։ Հավասարակշռության օրգանը գտնվում է գլխային հանգույցի մոտ և կապված է վերջինիս հետ։

Բազմացման առանձնահատկություններ
-------------------------------

տափակ որդերի մակաբուծումը կենդանի օրգանիզմներում
Թարթիչավոր որդերը բազմանում են անսեռ և սեռական եղանակով։ Անսեռ բազմացումը որոշ եռաճյուղաղիքավոր տեսակների մոտ դիտվում է ամռանը։ Որդերի մարմինը սկզբում կիսվում է երկու մասի։ Գոյացած զույգ դուստր առանձնյակները, մինչև իրարից անջատվելը, նորից կիսվում են և այսպես գոյանում է 4 և ավելի առանձնյակներից (զոոիդներից) բաղկացած շղթա։ Զոոիդների մոտ գոյանում են պակասող օրգանները և նրանք դառնում են ինքնուրույն օրգանիզմներ։ Նշված որդերը աշնանն անցնում են սեռական բազմացման։ Սեռական բազմացման համար թարթիչավոր որդերն ունեն համապատասխան օրգաններ, որոնք բավականին բարդ են ու բազմազան։ Տուրբելարիաների մեծ մասը հերմոֆրոդիտ (երկսեռ) է, քչերը բաժանասեռ։ Արական սեռական գեղձերը՝ սերմնարանները, ներկայացված են խոշոր կենտ, կամ զույգ, բազմաթիվ մանր գոյացումներով։ Օրինակ, կաթնագույն պլանարիայի սերմնարանները բազմաթիվ են, մանր, պարենքիմայի մեջ ցրված։ Նրանցից սկիզբ են առնում սերմնածորանները։ Վերջիններս միանալով կազմում են զույգ սերմնատար խողովակներ, որոնցից մեկը գտնվում է որդի մարմնի աջ, մյուսը՝ ձախ կողմում։ Այդ զույգ սերմնատար խողովակները որդի մարմնի ետին ծայրում միանում են սերմնափամփուշտին։ Իգական սեռական գեղձերը՝ ձվարանները կամ մանր են ու շատ, կամ խոշոր են ու քիչ։ Նրանք երբեմն զույգ են։ Օրինակ ստորակարգ տուրբելարիաներն ունեն բազմաթիվ մանր պարզ կազմության ձվարաններ, որոնք արտադրում են ինչպես ձվաբջիջ այնպես ել ձվաբջջի համար սննդային (դեղնուցային) կճեպային նյութեր։ Ստորակարգ տուրբելարիաները չունեն իգական այլ օրգաններ՝ ձվատար, սեռական անցք։

Բարձրակարգ տուրբելարիաների մի շարք ներկայացուցիչների ձվարանն ունի դիֆերենցված երկու բաժին, որոնցից մեկում արտադրվում է ձվաբջիջ, մյուսում՝ դեղնուց։ Կաթնագույն պլանարիայի իգական սեռական օրգանները, բացի զույգ ձվարաններից, ներկայացված են զույգ ձվատարներով, որոնք մարմնի ետին ծայրում միանում և կազմում են կենտ ձվատար։ Վերջինս բացվում է սեռական կոյանոցի մեջ, արական օրգանի՝ ցիրուսի գրպանի կողքին։
Կոպուլյացիայի ժամանակ զույգ պլանարիաներից ամեն մեկն իր զուգավորման օրգանը՝ ցիրուսը մտցնում է մյուսի զուգավորման պարկի սերմնաընդունիչի մեջ և լցնում այն սերմով։ Այլ կերպ ասած դիտվում է ներքին և խաչաձև սերմնավորում։ Սեռական կոյանոցում բեղմնավորված և դեղնուցով հագեցած ձվաբջիջները շրջապատվում են կճեպային գեղձի և դեղնուցային բջիջների արտազատուկով և ձևավորում բոժոժ։ վերջինս պարունակում է 20-ից մինչև 40 ձվաբջիջ և մեծ քանակությամբ դեղնուցային բջիջներ։ Բոժոժը ամրացվում է ստորջրյա առարկաներին։

*Schistosoma mansoni*
Տուրբելարիաների մեծ մասի սաղմանային զարգացումը կատարվում է ուղղակի եղանակով։ Ոմանց մոտ դիտվում է կերպարանափոխություն։ Կերպարանափոխության դեպքում ձվաբջջից դուրս է գալիս այսպես կոչված *մյուլլերյան թրթուր*։
Թարթիչավոր որդերին յուրահատուկ է ռեգեներացիայի բարձր հատկություն՝ նրանց մարմնի շատ փոքր մասից կարող է վերականգնվել ամբողջ որդը։ Թարթիչավոր որդերի շատ տեսակների առանձնյակներ ընդունակ են բաժանվելու մասերի և հետո ամեն մի մասից վերականգնելու լրիվ օրգանիզմ։ Այս պրոցեսը հայտնի է որպես ինքնահատում, որը համարվում է անսեռ բազմացման ձև։ 
Կաթնագույն պլանարիա։ Կաթնագույն պլանարիան 1-2 սմ երկարությամբ, տերևաձև մարմնով որդ է։ Ապրում է լճակներում, գետերի հատակին։ Վարում է մեծ մասամբ թաքնված կենսակերպ։ Պլանարիա կարելի է գտնել քարերի, ջրի մեջ գտնվող տերևների, կոճղերի ստորին մակերեսին։ Պլանարիայի մարմինը ամբողջապես պատված է թարթիչներով, որոնք տեղաշարժման դեր են կատարում։ Մարմնի հետևի մասը սուր է, առջևի ծայրը՝ լայնացած և կողքերին ունի մեկական կարճ ելուստներ, որոնք շոշափելիքիօրգաններ են։ 
Մարմնի առջևում են գտնվում նաև պլանարիայի երկու սև աչքերը։ Որդը դանդաղ սուզվում է ջրի հատակը, երբեմն էլ բարձրանում վերին շերտերը, որտեղ լողում է թարթիչների օգնությամբ։ Պլանարիայի մաշկի տակ գտնվում են օղակաձև, երկայնակի և շեղ դասավորված մկաններ։

Մաշկը և մկանային շերտերը սերտաճել են և կազմում են որդի մաշկամկանային պարկը։ Պլանարիան եռաշերտ կենդանի է՝ կազմված է էկտոդերմից, էնտոդերմից և մեզոդերմից, ունի հյուսվածքների չորս տիպ։
Պլանարիան չունի շնչառական հատուկ համակարգ։ Թթվածինը նրա օրգանիզմ է անցնում մարմնի ամբողջ մակերեսով։ Դրան նպաստում է մարմնի տափակ լինելը։
Ծծող որդերի սեռական համակարգը հերմոֆրոդիտային է։ Արական սեռական օրգանները ներկայացված են մեկ-երկու կամ շատ սերմնարաններով, նրանցից սկսվող սերմնածորաններով, որոնք միանալով ստեղծում են ընդհանուր սերմնատար։ Այն վերջանում է խիտինային ասեղներով և կարթերով զինված կոպուլյատիվ օրգանով։ Մոնոգենոիդներին բնորոշ է ինչպես խաչաձև բեղմնավորում, այնպես էլ ինքնաբեղմնավորում։ Ոմանք ունեն ինքնաբեղմանվորումն արգելակող հարմարանքներ։
Դիգենետիկ ծծող որդերի մեծամասնությունը հերմաֆրոդիտ է։ Իգական սեռական ապարատը բաղկացած է կենտ ձվարանից, ձվատարից, ձվատարի լայնացած մասից և դեղնուցարաններից։

Ժապավենաձև որդերի սեռական համակարգը քիչ բացառությամբ, հերմաֆրոդիտային է։ Արական և իգական սեռական օրգաննները տեղադրված են ամեն մի պրոգլոտիդում և կապված չեն մյուս հատվածների համապատասխան օրգանների հետ։ Արական և իգական սեռական օրգաններն առաջանում են հաջորդաբար։

Բեղմնավորում
Ցեստոդները բազմանում են ինքնաբեղմնավորմամբ կամ փոխադարձ բեղմնավորմամբ։
Բոլոր ցեստոդները զարգանում են տերափոխությամբ։ Մի խումբ մակաբույծների կենսացիկլը ընթանում է երկու (միջակա և վերջնական), մյուս խմբինը՝ երեք (միջակա, լրացուցիչ և վերջնական) տերերի օրգանիզմում։ Որոշ մակաբույծների կենսացիկլին մասնակցում են նաև պահեստային տերեր, որոնց օրգանիզմում նրանք կարող են կուտակվել և երկար ժամանակ մնալ։ Միջակա տիրոջ օրգանիզմում բնակվում է ոչ սեռահասուն որդը, իսկ վերջնական տիրոջ օրգանիզմում՝ սեռահասուն մակաբույծը։ Ջրում կամ միջակա տիրոջ օրգանիզմում ձվաբջջից դուրս է գալիս թրթուր, որը իրենից ներկայացնում է գնդաձև կամ ձվաձև, շարժուն, կարթեր և թափանցման գեղձեր ունեցող մանրադիտակային սաղմ։
Միջակա տիրոջ օրգանիզմում շարունակվում է թրթուրի հետագա զարգացումը։ Այստեղ տարբեր տեսակների մոտ գոյանում են տարբեր տիպի թրթուրներ՝ որդաձև, որը կոչվում է պրոցերկոիդ կամ պլերոցերկոիդ, բշտաձև կամ ցիստային՝ ցիստոցերկ (ֆինա), ցիստոցերկոիդ, ցենուր, էխինոկոկկ և այլն։ Բշտաձև ցիստոցերկը ընդունակ է անսեռ բազմացման, որը կատարվում է բողբոջմամբ։ Այս եղանակով բուշտի մեջ գոյանում է նոր դուստր սկոլեքս և ձևավորում ցենուր։ Եթե նշված բշտի մեջ բողբոջմամբ գոյանում են դուստր և թոռնիկ գնդիկներ, այն կոչվում է էխինոկոկկ։
Թարթիչավոր որդերը բշտային փուլում երկար տարիներ մակաբուծում են ու անսեռ եղանակով բազմանում։ Այդ պատճառով նրանք համարվում են ցեստոդների անսեռ սերունդ։
Ժապավենաձև որդերի դասը բաժանվում է երկու՝ 

* Չհատվածավորված (*Cestodaria*)
* հատվածավորված (*Cestoda*) ժապավենաձև որդերի ենթադասի։

Ֆիլոգենիան
----------

Բազմաբջիջ կենդանիների նախնիները հավանաբար եղել են միաբջիջ, հետերոտրոֆ, մտրակաօձիքավոր, գաղութային կենդանիները։ Գնդաձև, միատեսակ, մտրակակիր բջիջներից բաղկացած նախակենդանիների գաղութն էվոլյուցիայի ընթացքում փոխակերպվել է ավելի բարդ, ինքնուրույն, բազմաբջիջ ֆագոցիտելային նման օրգանիզմի։ Միաշերտ, տարբեր ֆունկցիա կատարող բջիջներից բաղկացած ֆագոցիտելային կարելի է համարել բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների ելակետային նախնի։ Ըստ գիտնական Ա. Վ. Իվանովի տեսության, ֆագոցիտելանման նախնիից երեք տարբեր ճյուղերով զարգացել են հետևյալ օրգանիզմները՝ 

* սպունգները,
* աղեխորշավորները, սանրակիրների հետ միասին
* թարթիչավոր որդերը՝ տուրբելարիաները (հատկապես անաղիքավորները)։

Տուրբելարիաների դասի մեջ ամնեապարզ կազմությունն ունեն ազատաբնակ, անաղիքավոր, թարթիչավոր որդերը, որոնցից հետագայում հավանաբար առաջացել են մյուս ազատաբնակ կենդանիները՝ ուղիղաղիքավոր, եռաճյուղաղիքավոր և բազմաճյուղաղիքավոր որդերը։ Ջրավազանների հատակային նստվածքների վրայով սողալու հետևանքով տուրբելարիաների մեծ մասի մոտ ճառագայթային համաչափությունը փոխվել է երկկողմ համաչափության։ Միաժամանակ նյարդային համակարգը, բազմաթիվ երկայնակի բների կրճատմամբ (11 զույգից մինչև 1 զույգ) և գլխուղեղի մարմնի առջևի ծայրը տեղափոխման հետևանքով, ճառագայթային (օրտոգոն) տիպից անցել է երկկողմ համաչափության տիպի։ Որդերի մոտ ձևավորվել է մարմնի առջևի ծայրը՝ իր զգայարաններով, որովայնային և մեջքային կողմերը։ Կեր փնտրելու կամ զավթելու համար բերանի անցքը, որը նախնիների մոտ գտնվում էր մարմնի ետին ծայրում, տեղափոխվել է նրա որովայնային կողմը և հետո առջևի ծայրը։

Տափակ որդերի տիպի մյուս երեք դասերի՝ մոնոգենոիդների, տրեմատոդների և ցեստոդների ներկայացուցիչներն իրենց ընդհանուր կազմությամբ, նյարդային, արտաթորության և մարսողության համակարգերով, շատ նման են ազատաբնակ տուրբելարիաներին՝ հատկապես ուղւղաղիքավորների կարգի ներկայացուցիչներին։ 
Տրեմատոդների և ուղիղաղիքավոր տուրբելարաիների նյարդային համակարգի նմանությունը ցույց է տալիս նրանց սերտ ազգակցությունը։ Ենթադրվում է, որ տերմատոդները առանձնացել են ուղւղաղիքավոր տուրբելարիաներից՝ մակաբուծության անցնելու հետևանքով։
Մոնոգենոիդները մի շարք արտաքին հատկանիշներով նման են տրեմատոդներին (դիգենետիկ ծծիչավոր որդերին), բայց տարբերվում են նրանցից նյարդային և սեռական համակարգերի կազմությամբ։ Մոնոգենոիդները, ինչպես տրեմատոդները հավանաբար առաջացել են նույնպես ուղղաղիքավոր որդերից, բայց վերջինների այլ խմբից։
Ցեստոդների և մոնոգենոիդների թրթուրների ամրացման ապարատները իրար նման են։ Օրինակ՝ մոնոգենոիդների թրթուրի մարմնի ետին ծայրում տեղավորված է զինված սկավառակ, իսկ ցեստոիդների թրթուրը՝ օնկոսֆերան, ունի երեք զույգ կարթ կամ կարթերով զինված պոչային հավելուկ։ Կարելի է ասել, որ այդ երկու գոյացությունները հոմոլոգ են։ Երիզորդների և թարթիչավոր որդերի արտաթորության համակարգերը շատ նման են իրար։ Այդ հանգամանքը թույլ է տալիս ենթադրելու, որ մոնոգենոիդները և երիզորդները առաջացել են մեկ ընդհանուր նախնիից՝ ուղղաղիքավոր որդերից։

Գրականություն
-------------

* Беклемишев, Владимир Николаевич|В. Н. Беклемишев и Павловский, Евгений Никанорович|Е. Н. Павловский (1937) «Тип Plathelminthes.» в кн. *Руководство по зоологии.* Т. 1. — М.—Л.։ Гос. изд-во биол. и мед. лит. — С. 385—555.
* Campbell, Neil A. *Biology: Fourth Edition* (Benjamin/Cummings Publishing, New York; 1996; page 599) ISBN 0-8053-1957-3
* Crawley, John L. and Kent M. Van De Graff. (editors); *A Photographic Atlas for the Zoology Laboratory: Fourth Edition)* (Morton Publishing Company; Colorado; 2002) ISBN 0-89582-613-5
* *The Columbia Electronic Encyclopedia, 6th ed*. (Columbia University Press; 2004) [Retrieved 8 February 2005]
* Evers, Christine A. Lisa Starr. *Biology: Concepts and Applications.* 6th ed. United States։Thomson, 2006. ISBN 0-534-46224-3.
* Saló, E; Pineda, D; Marsal, M; Gonzalez, J; Gremigni, V; Batistoni, R (2002). "Genetic network of the eye in Platyhelminthes: expression and functional analysis of some players during planarian regeneration". Gene 287 (1–2)։ 67–74. doi։10.1016/S0378-1119(01)00863-0. PMID 11992724.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Плоские черви
* GlobalWorming Արխիվացված 2006-09-12 Wayback Machine Сайт проекта по изучению морских свободноживущих плоских червей.
* Marine flatworms of the world.

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական տարբերակը վերցված է* *Հայաստանի բնաշխարհ հանրագիտարանից, որի նյութերը թողարկված են Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) թույլատրագրի ներքո։*  |


|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Տափակ որդեր» հոդվածին։ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Տափակ որդեր» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Մեծ կատալոնական · Մեծ նորվեգական · MESH ID · Universalis |
|  |
| Տաքսոնոմիա | EOL · GBIF · iNaturalist · NCBI · IRMNG · ITIS TSN · WoRMS |
|  |
| 

|  Չափորոշչային վերահսկողություն |
| --- |
|  |
| BNE: XX542212 · BNF: 121230311 · GND: 4046324-2 · LCCN: sh85103342 · LNB: 000244804 · Microsoft: 2781355164 · NKC: ph353315 |

 |

 |