էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան միտոքոնդրիումում
Ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա թիլակոիդի թաղանթում
**Էլեկտրոնափոխադրիչ կամ շնչառական շղթա**, օքսիդավերականգնման ռեակցիաներով էլեկտրոններ փոխադրող սպիտակուցային համալիրների և այլ մոլեկուլների շարք, որը կապում է էլեկտրոնների փոխադրումը պրոտոնների (H+ իոններ) տրանսմեմբրանային փոխադրման հետ։ Նիկոտինամիդադենին դինուկլեոտիդի (ՆԱԴH) և ֆլավինադենին դինուկլեոտիդի (ՖԱԴH2) էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայում տեղափոխվում են չորս բազմաենթամիավորանի խոշոր ֆերմենտային համալիրներով և երկու շարժական մոլեկուլներով։ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայում գործող ֆերմենտների մեծ մասը ներկառուցված է միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում։

Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով էլեկտրոնների հոսքը էքզերգոնիկ (ջերմանջատիչ) գործընթաց է։ Օքսիդավերականգնման ռեակցիաների էներգիայով ստեղծվում է էլեկտրոքիմիական պրոտոնային գրադիենտ, որն էլ խթանում է ադենոզինեռֆոսֆատի (ԱԵՖ) սինթեզը։ Աերոբ շնչառության դեպքում էլեկտրոնների հոսքն ավարտվում է մոլեկուլային թթվածնով, իսկ անաերոբ շնչառությունում էլեկտրոնների այլ ակցեպտորներ են գործում, օրինակ սուլֆատները։

Օքսիդավերականգնման ռեակցիաները գործում են ռեակտիվների և վերջնանյութերի Գիբսի ազատ էներգիաների տարբերությամբ։ Բարձր էներգիայով օժտված էլեկտրոնների դոնորները և ակցեպտորները վերածվում են ավելի ցածր էներգիայով օժտված վերջնանյութերի, իսկ էլեկտրոնները տեղափոխվում են ավելի ցածր վերօքս պոտենցիալից դեպի ավելի բարձր վերօքս պոտենցիալ։ Այս ընթացքում անջատվում է ազատ էներգիա, որը կիրառվում է շղթայի համալիրների կողմից իոնների էլեկտրաքիմիական գրադիենտ ստեղծելու համար։ Սա իր հերթին խթանում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը՝ ԱԵՖ-ի սինթեզը ԱԵՖ-սինթազով։

Էուկարիոտ բջիջներում էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան տեղակայված է միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթում, որտեղ նաև իրականանում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը։ Թթվածնի և վերականգնված միացությունների միջև տեղի ունեցող ռեակցիաների արդյունքում անջատված էներգիայով էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան պրոտոններ է մղում դեպի միտոքոնդրիալ մատրիքսից դեպի միջթաղանթային տարածություն, որի արդյունքում միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի երկու կողմերում ձևավորվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ։ Ֆոտոսինթեզող էուկարիոտ օրգանիզմերում էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան տեղակայված է քլորոպլաստի թիլակոիդի թաղանթում։ Այստեղ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան պրոտոններ մղելու համար օգտագործում է լույսի էներգիան, որն էլ իր հերթին հանգեցնում է ԱԵՖ-ի սինթեզի։ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաները տարբերվում են բակտերիաների տարբեր տեսակներում, սակայն դրանք բոլորն էլ ներառում են մի խումբ օքսիդավերականգնման ռեակցիաներ, որոնք նպաստում են ԱԵՖ-ի սինթեզին էլեկտրաքիմիական գրադիենտով և ԱԵՖ-սինթազի միջոցով տեղի ունեցող օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացմամբ։

Միտոքոնդրիումների էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներ
-------------------------------------------

Էուկարիոտ բջիջների մեծամասնությունը պարունակում են միտոքոնդրիումներ, որոնք ԱԵՖ են սինթեզում կիտրոնաթթվի ցիկլի, ճարպաթթուների և ամինաթթուների նյութափոխանակության վերջնանյութերի և թթվածնի միջև տեղի ունեցող ռեակցիաների արդյունքում։ ՆԱԴH-ի և ՖԱԴH2-ի էլեկտրոնները տեղափոխվում են էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով և անցնում են թթվածնին, որի արդյունքում անջատվում է էներգիա, իսկ թթվածինը վերականգնվում է մինչև ջուր։

### Միտոքոնդրիալ վերօքս փոխադրիչներ

էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի գործունեության ադյունքնում ձևավորված էլեկտրաքիմիական գրադիենտը (ΔpH) պատասխանատու է միտոքոնդրիումում թաղանթային պոտենցիալի համար (ΔΨM)։ Այսպես, ԱԵՖ-սինթազը օգտագործում է պրոտոնների հոսքը դեպի մատրիքս ֆերմենտի անցուղով, որպեսզի կատալիզի ԱԵՖ-ի սինթեզը ադենոզին կրկնաֆոսֆատից (ԱԿՖ) և անօրգանական ֆոսֆատից։ I համալիրը (ՆԱԴH կոֆերմենտ Q ռեդուկտազ) ընդունում է էլեկտրոններ կիտրոնաթթվի ցիկլի վերջնանյութ ՆԱԴH-ից և փոխանցում է դրանք կոֆերմենտ Q-ին (ուբիքինոն, Q), որը ընդունում է նաև էլեկտրոններ II համալիրից (սուկցինատ դեհիդրոգենազ)։ Կոֆերմենտ Q-ն փոխանցում է էլեկտրոնները III համալիրին (ցիտոքրոմ bc1 համալիր), որն իր հերթին փոխանցում է դրանք ցիտոքրոմ *c*-ին (cyt *c*): Ցիտոքրոմ *c*-ն փոխանցում է էլեկտրոնները IV համալիրին (ցիտոքրոմ *c* օքսիդազ)։

Այս չորս համալիրներից երեքը պրոտոնային պոմպեր են։ Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան սխեմատիկորեն պատկերված է ստորև․

```
**ՆԱԴH+H+** → **I համալիր**  
 ↓
 **Q** → **III համալիր** → **ցիտոքրոմ *c*** → **IV համալիր** → **O2 → H2O**
 ↑
**Սուկցինատ (ՖԱԴH2)** → **II համալիր**
```

#### I համալիր

I համալիրում ՆԱԴH-ից պոկվում են երկու էլեկտրոններ և տեղափոխվում են ճարպալույծ փոխադրիչ ուբիքինոնին (Q), որը վերականգնվում է և վերածվում է ուբիքինոլի (QH2): I համալիրը այդ ընթացքում 4 պրոտոններ (H+) է տեղափոխում թաղանթով և գոյացնում է պրոտոնային գրադիենտ։ I համալիրում հաճախ էլեկտրոնները ժամանակից շուտ կապվում են թթվածնին ուբիքինոնին կապվելու փոխարեն, և այսպես մեծանում է սուպերօքսիդի գոյացումը։

Էլեկտրոններն անցնում են հետևյալ ուղին․

ՆԱԴH-ը օքսիդանում է մեկ փուլով կորցնելով 2 էլեկտրոն և վերածվելով ՆԱԴ+-ի, իսկ ֆլավին մոնոնուկլեոտիդը (ՖՄՆ) ստանում է այդ 2 էլեկտրոնները և վերականգնում է ՖՄՆH2-ի։ ՖՄՆH2-ը ապա օքսիդանում է երկու փուլով, յուրաքանչյուր փուլում կորցնելով 1-ական էլեկտրոն։ Այս էլեկտրոնները տեղափոխվում են Fe-S կլաստերին, որից հետո ուբիքինոնին։ Ուբիքինոնը, ստանալով առաջին էլեկտրոնը, վերածվում է սեմիքինոնի, որն ազատ ռադիկալ է, իսկ երկրորդ էլեկտրոնը ստանալով վերածվում է ուբիքինոլի (QH2)։ Գործընթացի ժամանակ 4 պրոտոններ մատրիքսից մղվում են դեպի միջթաղանթային տարածություն։ Էլեկտրոնների շարժը ստեղծում է հոսանք կոմպլեքսի 180 Անգստեմ լայնությամբ, որը ապահովում է 4 պրոտոնների ակտիվ տրանսպորտը թաղանթով։

#### II համալիր

II համալիրը (սուկցինատ դեհիդրոգենազ կամ սուկցինատ-CoQ ռեդուկտազ) դեպի ուբիքինոն հավելյալ էլեկտրոններ է տեղափոխվում, որոնք ստացվել էին սուկցինատից և փոխադրվել ՖԱԴ-ին։ II համալիրը կազմված է չորս ենթամիավորներից․ սուկցինատ դեհիդրոգենազ (SDHA), միտոքոնդրիալ սուկցինատ դեհիդրոգենազ-Fe-S ենթամիավոր (SDHB), սուկցինատ դեհիդրոգենազ C ենթամիավոր (SDHC) և սուկցինատ դեհիդրոգենազ D ենթամիավոր (SDHD): Էլեկտրոնների այլ դոնորներ (օր․՝ ճարպաթթուներ, գլիցերոլ 3-ֆոսֆատ) նույնպես օքսիդանում են այս ուղիով՝ վերականգնելով ՖԱԴ-ը։ Չնայած, որ II համալիրը I համալիրին զուգահեռ էլեկտրոններ է տեղափոխում դեպի ուբիքինոն, այն պրոտոններ չի մղում։ Այսպիսով, էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի II համալիրի ուղին ավելի քիչ էներգիա է արտադրում, քան I համալիրով սկսվող ուղին։

#### III համալիր

III համալիրը (ցիտոքրոմ *bc1* կամ CoQH2-ցիտոքրոմ *c* ռեդուկտազ) նպաստում է պրոտոնային գրադիենտի ձևավորմանը պրոտոնների ասիմետրիկ կլանումով և ձերբազատումով։ QO տեղամասում QH2-ից անջատվում են 2 էլեկտրոններ և տեղափոխվում են երկու ցիտոքրոմ с-ի մոլեկուլների (միջթաղանթային տարածությունում տեղակայված էլեկտրոնների ջրալույծ փոխադրիչ)։ Մյուս երկու էլեկտրոնները համալիրի սպիտակուցային հատվածով անցնում են դեպի Qi տեղամաս, որտեղ ուբիքինոնի քինոնային հատվածը վերականգնվում է քինոլի։ Պրոտոնային գրադիենտը ձևավորվում է Qo-ում մեկ քինոլի օքսիդացումով ({\displaystyle {\ce {2H+2e-}}}), որը վերածվում է մեկ քինոնի ({\displaystyle {\ce {2H+2e-}}}) Qi-ում։ Արդյունքում փոխադրվում են 4 պրոտոններ՝ երկուսը վերականգնում են քինոնը քինոլի, իսկ մյուս երկուսը անջատվում են երկուական ուբիքինոլներից։

{\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}}{\displaystyle {\text{ ցիտոքրոմ }}c}{\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}}{\displaystyle \_{\text{ներս}}^{+}}{\displaystyle {\ce {-> Q + 2}}}{\displaystyle {\text{ ցիտոքրոմ }}c}{\displaystyle {\ce {(Fe^{II}) + 4 H}}}{\displaystyle \_{\text{դուրս}}^{+}}
III համալիրում կարող է տեղի ունենալ սուպերօքսիդի առաջացում թաղանթային պոտենցիալի մեծ արժեքների և էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի արգելակիչ մոլեկուլների (օր․՝ անտիմիցին A) կիրառման դեպքում։

Այս համալիրը արգելակվում է նաև դիմերկապրոլով, նապտոքինոնով։

#### IV համալիր

IV համալիրը (ցիտոքրոմ с օքսիդազ կամ ցիտոքրոմ AA3) ստանում է 4 էլեկտրոններ չորսական ցիտոքրոմ c մոլեկուլներից և փոխադրում է դրանք մոլեկուլային թթվածնին (O2), որը միանալով չորս պրոտոնների հետ ձևավորում է ջրի երկու մոլեկուլներ։ Համալիրը պարունակում է պղնձի կոորդինացված իոններ և հեմի մի քանի մոլեկուլներ։ Միաժամանակ միտոքոնդրիալ մատրիքսից հեռանում են 8 պրոտոններ, որոնցից 4-ը տեղափոխվում են թաղանթով և ձևավորում են պրոտոնային գրադիենտ։ IV համալիրի պրոնոնների մղման մեխանիզմները դեռևս ուսումնասիրվում են։ Ցիանիդը արգելակում է IV համալիրը։

### էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում

ԱԵՖ-սինթազ՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը իրականացնող կառույցը։
Քիմիայի ոլորտում Նոբելյան մրցանակակիր Փիթեր Միթչելի քեմիօսմոտիկ հիպոթեզը ենթադրում է, որ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը գործառութորեն կապված են պրոտոնային էլեկտրաքիմիկան գրադիենտով, որը գոյանում է մատրիքից պրոտոնների արտահոսքի արդյունքում։ FOF1 ԱԵՖ-սինթազը օգտագործում է այս գրադիենտը օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացմամբ ԱԵՖ սինթեզելու համար։ Երբեմն, ԱԵՖ-սինթազը կոչվում է նաև էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի V համալիր։ ԱԵՖ-սինթազի FO ենթամիավորը իոնային անցուղի է, որով պրոտոնները հոսում և վերադառնում են մատրիքս։ Այն իր հերթին կազմված է a, b և c ենթամիավորներից։ Միջթաղանթային տարածությունից պրոտոնները առաջին հերթին անցնում են a ենթամավորի անցուղով, որից հետո շարվում են դեպի c ենթամիավոր։ c ենթամիավորների քանակով է պայմանավորված FO-ի մեկ ամբողջական պտույտ գործելու համար պահանջվող պրոտոնների քանակը։ Օրինակ՝ մարդու ԱԵՖ-սինթազը պարունակում է 8 c ենթամիավոր, այսպիսով 8 պրոտոններ են պետք մեկ պոտւյտ գործելու համար։ c ենթամիավորներից դուրս գալով՝ պրոտոններն անցնում են a ենթամիավորի մեկ այլ անցուղով, որն արդեն բացվում է դեպի մատրիքս։ Այս հետհոսքն անջատում է էլեկտրոնների փոխադրիչների օքսիդացումից և թթվածնից գոյացած ազատ էներգիան, որն օգտագործում է F1 ենթամիավորը ԱԵՖ-ի սինթեզը կատալիզելու համար։

Շատ կարևոր է, որ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը փոխկապակցված գործեն, այնուամենայնիվ երբեմն այս երկու պրոցեսների փեղեքումը կարող է կենսաբանական նշանակություն ունենալ։ Գորշ ճարպային հյուսվածքի միտոքոնդրիալ ներքին թաղանթում տեղակայված է փեղեքիչ սպիտակուց թերմոգենինը, որը հանդիսանւմ է պրոտոնների դեպի մատրիքս հետհոսքի այլընտրանքային ուղի։ Թիրօքսինը նույնպես հանդիսանում է բնական փեղեքիչ։ Այսպես գոյանում է ջերմություն (թերմոգենեզ) ԱԵՖ-ի սինթեզի փոխարեն։

### Էլեկտրոնների հակադարձ հոսք

Էլեկտրոնների հակադարձ հոսքը էլեկտրոնների փոխադրումն է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով հակառակ ուղղությամբ, որի ընթացքում էլեկտրոնների դոնորների օքսիդացած ձևերը կարող են վերականգնվել, օրինակ՝ ՆԱԴ+-ը վերականգնվում է ՆԱԴH-ի I համալիրով։ Հայտնաբերվել են մի շարք գործոններ, որ խթանում են էլեկտրոնների հակադարձ հոսքը, սակայն այս ոլորտում դեռևս հետազոտությունների կարիք կա։ Այս գործոններից է ԱԵՖ-սինթազի բլոկավորումը, որը հանգեցնում է պրոտոնների կուտակման և ավելի մեծ պրոտոնային շարժիչ ուժի։

Բակտերիալ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներ
-----------------------------------

Էուկարիտներում ՆԱԴH-ը էլեկտրոնների ամենակարևոր դոնորն է, որի էլեկտրոնները փոխադրվում են հետևյալ ուղով․ **ՆԱԴH → I համալիր → Q → III համալիր → ցիտոքրոմ *c* → IV համալիր → O2**, որտեղ I, III և IV համալիրները պրոտոնային պոմպեր են, իսկ Q-ն և ցիտոքրոմ c-ն էլկտրոնների շարժական փոխադրիչներ են։ Այս գործընացում էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորը մոլեկուլային թթվածինն է։

Պրոկարիոտներում (բակտերիաներ և արքեյներ) էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան ավելի բարդ կառուցված ունի, քանի որ առկա են էլեկտրոնների տարբեր դոնորներ և տարբեր ակցեպտորներ, սակայն ընդհանուր սխեման կարելի է ներկայացնել հետևյալ կերպ․

```
 **դոնոր** **դոնոր**  **դոնոր**
 ↓ ↓  ↓
 **դեհիդրոգենազ** → **քինոն** → ***bc1*** → **ցիտոքրոմ**
  ↓  ↓
 **օքսիդազ(ռեդուկտազ)** **օքսիդազ(ռեդուկտազ)**
  ↓  ↓
  **ակցեպտոր** **ակցեպտոր**
```

Էկեկտրոնները դոնորներից շղթա են մուտք գործում 3 մակարդակներում․ դեհիդրոգենազի մակարդակում, քինոնի մակարդակում, էլեկտրոնի շարժական փոխադրիչ ցիտոքրոմի մակարդակում։ Այս մակարդակներից յուրաքանչյուր հաջորդն ունի նախորդից ավելի դրական վերօքս պոտենցիալ, կամ էլեկտրոնի վերջնական ակցեպտորի նկատմամբ ավելի փոքր պոտենցիալների տարբերություն։ Այլ կերպ ասած, ամեն հաջորդ մակարդակում ընդհանուր վերօքս ռեակցիայի Գիբսի ազատ էներգիայի փոփոխությունը փոքրանում է։

Առանձին բակտերիաներում միաժամանակ գործում են մի քանի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներ։ Այս բակտերիաները օգտագործում են տարբեր դոնորներ, տարբեր դեհիդրոգենազներ, օքսիդազներ և ռեդուկտազներ, տարբեր ակցեկտորներ։ Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկը (*E. coli*), երբ այն աճեցվում է աերոբ և գլյուկոզով հարուստ միջավայրում, օգտագործում է երկու տարբեր ՆԱԴH դեհիդրոգենազներ և երկու տարբեր քինոլ օքսիդազներ, որոնք բաշխված են միաժամանակ գործող չորս տարբեր էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներում։

Բոլոր բակտերիալ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներին բնորոշ է պրոտոնային պոպմերի առկայությունը, որոնք կարող են լինել ամենաշատը երեք հատ, ինչպես միտոքոնդրիումներում, կամ նվազագույնը մեկ հատ։

### Էլեկտրոնների դոնորներ

Կենսոլորտում որպես էլեկտրոնների դոնոր հաճախ հանդես են գալիս օրգանական մոլեկուլները, և օրգանիզմները, որոնք օգտագործում են օրգանական մոլեկուլները, կոչվում են օրգանոտրոֆներ։

Որոշ պրոկարիոտներ օգտագործում են անօրգանական նյութը որպես էլեկտրոնների դոնոր։ Այդ դեպքում օրգանիզմը կոչվում են (քեմո)լիթոտրոֆ։ Էլեկտրոնների անօրգանական դոնորներ են մոլեկուլային ջրածինը, ածխածնի մոնօքսիդը, ամոնիակը, նիտրիտները, ծծումբը, սուլֆիդները, մանգանի օքսիդները և երկվալենտ երկաթը։ Լիթոտրոֆ օրգանիզմները հայտնաբերվում են Երկրի մակերեսից հազարավոր մետրեր խորության մեջ գտնվող քարային գոյացություններում։

Էվոլյուցիայի տեսանկյունից հատկապես հետաքրքիր է, օրինակ՝ ջրածնի օգտագործումը որպես էներգիայի աղբյուր, քանի որ նյութափոխանակության այս տիպը հավանաբար նախորդել է օրգանոտրոֆներին։

### I և II համալիրներ

Էլեկտրոնների փոխադրման ուղին մեծապես կախված է էլեկտրոնների աղբյուր մոլեկուլից։ Երբ այն օրգանական մոլեկուլ է, էլեկտրոնների դոնոր է հանդես գալիս ՆԱԴH-ը կամ սուկցինատը, որոնք տալիս են իրենց էլեկտրոնները ՆԱԴH դեհիդրոգենազին (ինչպես I համալիրում) կամ սուկցինատ դեհիդրոգենազին (ինչպես II համալիրում)։ Կարող են գործել նաև այլ դեհիդրոգենազներ այլ դոնորներից էլեկտրոններ խլելու նպատակով, օրինակ՝ ֆորմատ դեհիդրոգենազը, լակտատ դեհիդրոգենազը, գլիցերալդեհիդ 3-ֆոսֆատ դեհիդրոգենազը, H2 դեհիդրոգենազը (հիդրոգենազ)։ Դեհիդրոգենազներից որոշները նաև պրոտոնային պոպմեր են, իսկ որոշները փոխանցում են էլեկտրոնները քինոններին։ Դեհիդրոգենազների մեծամասնության էքսպրեսիայի աստիճանը տարբերվում է կախված միջավայրից, օրինակ՝ լակտատ դեհիդրոգենազը աղիքային ցուպիկում էքսպրեսիայի է ենթարկվում անաերոբ պայմաններում և այլ դեհիդրոգենազների հետ միասին։ Դրա էքսպրեսիան խթանում է բջջում DL-լակտատի բարձր մակարդակով։

### Քինոնային փոխադրիչներ

Քինոնները շարժուն, ճարպալույծ փոխադրիչներ են, որոնք տեղափոխում են էլեկտրոններ (և պրոտոններ) թաղանթում տեղակայված խոշոր, հարաբերականորեն անշարժ մակրոմոլեկուլային համալիրների միջև։ Բակտերիաները ունեն ուբիքինոն (առկա է նաև միտոքոնդրիումներում), ինչպես նաև այլ նմանատիպ քինոններ, ինչպիսիք են մենաքինոնը (K վիտամին)։ *Sulfolobus* ցեղի արքեյները օգտագործում են կալդարիելաքինոն։ Քինոնների այսպիսի բազմազանությունը պայմանավորված է վերօքս պոտենցիալի փոփոխություններով, որի նպատակը էլեկտրոնների տարբեր ակցեպտորներին և բակտերիալ համալիրներում վերօքս պոտենցիալների տատանումներին համապատասխանելն է։

### Պրոտոնային պոմպեր

Պրոտոնային պոպմերը ակտիվ տրանպորտով ստեղծում են պրոտոնային գրադիենտ։ Օրինակ I և IV համալիրները ֆիզիկապես մղում են պրոտոններ, սակայն նույն ազդեցությունը զարգանում է նաև հակառակ ուղղությամբ էլեկտրոնների տեղափոխմամբ։ Արդյունքում ցիտոպլազմում անհետանում է, իսկ պերիպլազմում գոյանում է պրոտոն։ Այս մեխանիզմը կիրառվում է միտոքոնդրիալ III համալիրի կողմից, որը միջնորդավորովում է քինոնով (Q ցիկլ)։

Որոշ դեհիդրոգենազներ, օքսիդազների և ռեդուկտազների մեծ մասը պրոտանյին պոպմեր են։ Ցիտոքրոմ *bc1*-ն նույնպես պրոտոնային պոմպ է, որը, այնուամենայնիվ, բացակայում է որոշ բակտերիաներում, օրինակ աղիքային ցուպիկում։ Բակտերիալ ցիտոքրոմ *bc1*-ն կառուցվածքով նման է միտոքոնդրիալ III համալիրին (ցիտոքրոմ *bc1*):

### Ցիտոքրոմային փոխադրիչներ

Ցիտոքրոմները հեմ պարունակող սպիտակուցներ են։ Դրանք հանդիպում են երկու հիմնական միջավայրերում։

Որոշ ցիտոքրոմներ շարժական, ջրալույծ փոխադրիչներ են, որոնք տեղափոխում են էլեկտրոններ թաղանթում տեղակայված խոշոր, հարաբերականորեն անշարժ մակրոմոլեկուլային համալիրների միջև։ Միտոքոնդիրումների շարժական ցիտոքրոմային փոխադրիչը ցիտոքրոմ c-ն է։ Բակտերիաները այլ ցիտոքրոմներ կարող են այդ նպատակով կիրառել։

Այլ ցիտոքրոմներ գտնվում են մակրոմոլեկուլների, օրինակ՝ III և IV համալիրների ներսում։ Սրանք նույնպես գործում են որպես էլեկտրոնների փոխադրիչներ, բայց նրանց միջավայրը պինդ է և ներմոլեկուլային։

Էլեկտրոնները կարող են մուտք գործել էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա անմիջապես ցիտոքրոմային և քինոնային փոխադրիչների մակարդակում։ Օրինակ՝ էլեկտրոնների անօրգանական դոնորները (նիտրիտներ, երկվալենտ երկաթ) տալիս են իրենց էլեկտրոնները ցիտոքրոմին։ Երբ էլեկտրոնները մուտք են գործում ՆԱԴH-ից բարձր վերօքս պոտենցիալով մակարդակ, էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան գործում է հակադարձ ուղղությամբ ՆԱԴH ստանալու նպատակով, քանի որ այն շատ անհրաժեշտ և բարձրաէրգիկ մոլեկուլ է։

### Ծայրային օքսիդազներ և ռեդուկտազներ

Երբ բակտերիաներն աճում են աերոբ պայմաններում, էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտոր թթվածինը վերականգնվում է մինչև ջուր օքսիդազ կոչվող ֆերմենտով։ Երբ բակտերիաներն աճում են անաերոբ բայմաններում, էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորը վերականգնվում է ռեդուկտազ ֆերմենտով։ Միտոքոնդրիումների վերջին IV համալիրը ցիտոքրոմ օքսիդազ է։ Աերոբ բակտերիաները գործածում են մի շարք տարբեր ծայրային օքսիդազներ։ Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկը (ֆակուլտատիվ անաերոբ) չունի ցիտոքրոմ օքսիդազ կամ *bc1* համալիր։ Աերոբ պայմաններում այն գործարկում է երկու տարբեր ծայրային քինոլ օքսիդազներ (երկուսն էլ պրոտոնային պոմպեր են) թթվածինը միչև ջուր վերականգնելու համար։

Բակտերիալ IV համալիրը բաժանվում է դասերի, կախված նրանից թե ինչ մոլեկուլներ են նրա էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորները։ 1-ին դասի օքսիդազները ցիտոքրոմ օքսիդազներ են և նրանց էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորը թթվածինն է։ 2-րդ դասի օքսիդազները քինոլ օքսիդազներ են և նրանց էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորները տարատեսակ մոլեկուլներ են։ Այս երկու դասերը իրենց հերթին բաժանվում են կատեգորիաների կախված նրանից, թե վերօքս-ակտիվ ինչ բաղադրիչ են պարունակում։ Օրինակ՝ հեմ aa3 պարունակող 1-ին դասի օքսիդազները ավելի արդյունավետ են քան 2-րդ դասի օքսիդազները։

Անաերոբ բակտերիաները չեն օգտագործում մոլեկուլային թթվածին և նրանց էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտորների համար ունեն հատուկ ռեդուկտազ։ Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկում գործում են ֆումարատ ռեդուկազը, նիտրատ ռեդուկտազը, նիտրիտ ռեդուկտազը, դիմեթիլ սուլֆօքսիդ ռեդուկտազը, տրիմեթիլամին-N-օքսիդ ռեդուկտազ։ Էքսպերիայի է ենթարկվում այն ռեդուկտազը, որի սուբստրատն այդ պահին առկա է միջավայրում։

Ծայրային օքսիդազների և ռեդուկտազների մեծամասնությունը *ինդուցիբել* են։ Դրանք սինթեզվում են երբ կա դրանց կարիքը ի պատասխան միջավայրի յուրահատուկ ազդակների։

### Էլեկտրոնների ակցեպտորներ

Ինչպես գոյություն ունեն էլեկտրոնների տարբեր դոնորներ (օրգանոտրոֆներում օրգանական նյութերը, լիթոտրոֆներում անօրգանական նյութերը), այնպես էլ գոյություն ունեն էլեկտրոնների և՛ օրգանական, և՛ անօրգանական ակցեպտորներ։ Աերոբ և ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում թթվածնի առկայության դեպում այն սովորաբար գործում է որպես ծայրային ակցեպտոր։

Անաերոբ պայմաններում էլեկտրոնների տարբեր ակցեպտորներ են գործում, օրինակ՝ նիտրատները, նիտրիտները, եռավալենտ երկաթ, սուլֆատներ, ածխածնի երկօքսիդ, ինչպես նաև փոքր օրգանական մոլեկուլներ, ինչպիսին է ֆումարատը։

Ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներ
--------------------------------------

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման ժամանակ էլեկտրոնների դոնորից (ՆԱԴH) էլեկտրոնները տեղափոխվում են վերջնական ակցեպտորին (O2), և այդ ընթացքում էներգիա է անջատվում։ Ֆոտոֆոսֆորիլացման ժամանակ, որը տեղի է ունենում քլորոպլաստներում, լույսի էներգիան կիրառվում է բարձրաէրգիկ դոնորի գոյացման համար, որը հետագայում վերականգնում է օքսիդացած բաղադրիչները և փոխկապակցվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ պրոտոնների տրանսոլակացիա իրականցնելով։

Ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթաներում գործում են շարժուն ճարպալույծ քինոնային փոխադրիչներ (ֆիլոքինոն և պլաստոքինոն) և շարժուն ջրալույծ ցիտոքրոմային փոխադրիչներ։ Այս շղթաներում առկա է նաև պրոտոնային պոմպ, որը բոլոր ֆոտոսինթետիկ շղթաներում նման է միտոքոնդրիալ III համալիրին։

Համաձայն սիմբիոգենեզի տեսության՝ քլորոպլաստները և միտոքոնդրիումները առաջացել են բակտերիաներից։

Տես նաև
-------

* Օքսիդացում և վերականգնում

Ծանոթագրույուններ
-----------------

1. ↑  Lyall, Fiona (2010). «Biochemistry». *Basic Science in Obstetrics and Gynaecology*. էջեր 143–171. doi:10.1016/B978-0-443-10281-3.00013-0. ISBN 978-0-443-10281-3.
2. 1 2  Anraku Y (1988 թ․ հունիս). «Bacterial electron transport chains». *Annual Review of Biochemistry*. **57** (1): 101–32. doi:10.1146/annurev.bi.57.070188.000533. PMID 3052268.
3. ↑  Kracke F, Vassilev I, Krömer JO (2015). «Microbial electron transport and energy conservation - the foundation for optimizing bioelectrochemical systems». *Frontiers in Microbiology* (անգլերեն). **6**: 575. doi:10.3389/fmicb.2015.00575. PMC 4463002. PMID 26124754.
4. ↑  Waldenström JG (2009 թ․ ապրիլի 24). «Biochemistry. By Lubert Stryer». *Acta Medica Scandinavica*. **198** (1–6): 436. doi:10.1111/j.0954-6820.1975.tb19571.x. ISSN 0001-6101.
5. ↑  Zorova LD, Popkov VA, Plotnikov EY, Silachev DN, Pevzner IB, Jankauskas SS, և այլք: (2018 թ․ հուլիս). «Mitochondrial membrane potential». *Analytical Biochemistry*. **552**: 50–59. doi:10.1016/j.ab.2017.07.009. PMC 5792320. PMID 28711444.
6. ↑  Lauren, Biochemistry, Johnson/Cole, 2010, pp 598-611
7. ↑  Garrett & Grisham, Biochemistry, Brooks/Cole, 2010, pp 598-611
8. ↑  Garrett R, Grisham CM (2016). *biochemistry*. Boston: Cengage. էջ 687. ISBN 978-1-305-57720-6.
9. 1 2  Stryer. *Biochemistry*. toppan. OCLC 785100491.
10. ↑  Jonckheere AI, Smeitink JA, Rodenburg RJ (2012 թ․ մարտ). «Mitochondrial ATP synthase: architecture, function and pathology». *Journal of Inherited Metabolic Disease*. **35** (2): 211–25. doi:10.1007/s10545-011-9382-9. PMC 3278611. PMID 21874297.
11. 1 2  Garrett RH, Grisham CM (2012). *Biochemistry* (5th ed.). Cengage learning. էջ 664. ISBN 978-1-133-10629-6.
12. ↑  Fillingame RH, Angevine CM, Dmitriev OY (2003 թ․ նոյեմբեր). «Mechanics of coupling proton movements to c-ring rotation in ATP synthase». *FEBS Letters*. **555** (1): 29–34. doi:10.1016/S0014-5793(03)01101-3. PMID 14630314. S2CID 38896804.
13. ↑  Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002 թ․ հունվարի 1). «A Proton Gradient Powers the Synthesis of ATP» (անգլերեն). `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (օգնություն)
14. ↑  Cannon B, Nedergaard J (2004 թ․ հունվար). «Brown adipose tissue: function and physiological significance». *Physiological Reviews*. **84** (1): 277–359. doi:10.1152/physrev.00015.2003. PMID 14715917.
15. ↑  Kim BH, Gadd GM (2008). «Introduction to bacterial physiology and metabolism». *Bacterial Physiology and Metabolism*. Cambridge University Press. էջեր 1–6. doi:10.1017/cbo9780511790461.002. ISBN 978-0-511-79046-1.
16. ↑  Mills EL, Kelly B, Logan A, Costa AS, Varma M, Bryant CE, և այլք: (2016 թ․ հոկտեմբեր). «Succinate Dehydrogenase Supports Metabolic Repurposing of Mitochondria to Drive Inflammatory Macrophages». *Cell*. **167** (2): 457–470.e13. doi:10.1016/j.cell.2016.08.064. PMC 5863951. PMID 27667687.
17. ↑  EC 1.3.5.1
18. ↑  Ingledew WJ, Poole RK (1984 թ․ սեպտեմբեր). «The respiratory chains of Escherichia coli». *Microbiological Reviews*. **48** (3): 222–71. doi:10.1128/mmbr.48.3.222-271.1984. PMC 373010. PMID 6387427.

Գրականություն
-------------

* Fenchel T, King GM, Blackburn TH (2006 թ․ սեպտեմբեր). *Bacterial Biogeochemistry: The Ecophysiology of Mineral Cycling* (2nd ed.). Elsevier. ISBN 978-0-12-103455-9.
* Lengeler JW (1999 թ․ հունվար). Drews G; Schlegel HG (eds.). *Biology of the Prokaryotes*. Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05357-5.
* Nelson DL, Cox MM (2005 թ․ ապրիլ). *Lehninger Principles of Biochemistry* (4th ed.). W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
* Nicholls DG, Ferguson SJ (2002 թ․ հուլիս). *Bioenergetics 3*. Academic Press. ISBN 978-0-12-518121-1.
* Stumm W; Morgan JJ (1996). *Aquatic Chemistry* (3rd ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-51185-4.
* Thauer RK, Jungermann K, Decker K (1977 թ․ մարտ). «Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria». *Bacteriological Reviews*. **41** (1): 100–80. doi:10.1128/MMBR.41.1.100-180.1977. PMC 413997. PMID 860983.
* White D (1999 թ․ սեպտեմբեր). *The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes* (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512579-5.
* Voet D, Voet JG (2004 թ․ մարտ). *Biochemistry*. Vol. 28 (3rd ed.). John Wiley & Sons. էջեր 124. doi:10.1016/s0307-4412(00)00032-7. ISBN 978-0-471-58651-7. PMID 10878303. `{{cite book}}`: `|journal=` ignored (օգնություն)
* Kim HS, Patel K, Muldoon-Jacobs K, Bisht KS, Aykin-Burns N, Pennington JD, և այլք: (2010 թ․ հունվար). «SIRT3 is a mitochondria-localized tumor suppressor required for maintenance of mitochondrial integrity and metabolism during stress». *Cancer Cell*. **17** (1): 41–52. doi:10.1016/j.ccr.2009.11.023. PMC 3711519. PMID 20129246.
* Raimondi V, Ciccarese F, Ciminale V (2020 թ․ հունվար). «Oncogenic pathways and the electron transport chain: a dangeROS liaison». *Br J Cancer*. **122** (2): 168–181. doi:10.1038/s41416-019-0651-y. PMC 7052168. PMID 31819197.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Khan Academy, video lecture

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | Microsoft: 24840226, 2908716473 |

 |