**Կտուց,** ծնոտի երկարացած ոսկրերից կազմված օրգան, որը հաճախ ծածկված է եղջերային պատյանով` ռամֆոտեկայով։ Թռչունների համար կտուցը և՛ քիթ է, և՛ բերան, և՛ ձեռքեր, քանի որ թռչունների իրական ձեռքերը վերածվել են թևերի, և նրանք չեն կարող բներ կառուցել կամ սնունդ ձեռք բերել դրանցով։

Թռչուններն ամեն ինչ անում են իրենց ոտքերով և կտուցով։ Կտուցների բազմազանությունը բնորոշ է թռչուններին, ցեֆալոպոդներին՝ (փափկամարմիններ), ձկներին, կրիաներին, հատերիաներին, եքիդնաներին, բադակտուցներին և ատամնավոր կետերին՝ (վերին ծնոտին ունեն ատամներ, իսկ ստորին ծնոտին ատամներ չունեն)։

Կտուցը բաղկացած է վերին և ստորին բաժիններից։

Թռչնակտուցի տեսակներ

Ստուգաբանություն
----------------

Թռչունների բերանի դուրս ցցված եղջերային երկփեղկ վերջավորություն՝ կտուց բառը հավանաբար կազմված է բնիկ հնդեվրոպական \*gu-d-նախաձևից (\*geu- «ծռել, կամար կազմել» արմատից)-ուց վերջածանցով. \*gu-d-ի համար հմմտ. հին ֆրիզերեն kāte (< \*kaut) «կոճ», միջին ներքին գերմաներեն kōte, küte «սմբակ, կճղակ, ճանկ», նորվեգերեն բարբառային kyta «ուռուցիկ ծալք, սապատ, ուռուցք», հայերեն կոճ։ Ավելի քիչ հավանական է համեմատությունը հնդեվրոպական \*geid- «կծել, խայթել, խուտուտ ածել» (հայերեն կէտ) կամ կովկասյան (դարգ. qudqudi «կտուց») ձևերի հետ։

Թեև կտուց բառը, նախկինում, ընդհանուր առմամբ սահմանափակվում էր գիշատիչ թռչունների օրինակներով։ Ժամանակակից թռչնաբանության մեջ, կտուց և բիբին տերմինները հիմնականում համարվում են հոմանիշ։ Բառը, որը թվագրվում է XIII-րդ դարից, գալիս է միջին անգլերեն bec-ից, որն ինքնին գալիս է լատիներեն beccus-ից։

Անատոմիական կառուցվածք
----------------------

Կտուցի անատոմիական կառուցվածքը
Թռչունների կտուցը ընդհանուր առմամբ հայտնի են որպես վերին ծնոտ (վերին կտուց) և ստորին ծնոտ (ստորին կտուց) անուններով։

Յուրաքանչյուր թռչնատեսակի «այցեքարտը» նրա կտուցն է։ Արծվի մոտ այն թեքված է ներքև, սագի մոտ այն հարթ է և պատված հատուկ սղոցանման ատամներով, իսկ ծիծեռնակի կտուցը բարակ է ու սրածայր։

Թռչնի կտուցը նրա ծնոտն է, որի ոսկրային հյուսվածքը ծածկված է եղջերային ծածկույթով։ Այն իր քիմիական բաղադրությամբ նման է մարդու մազերին և եղունգներին։ Կտուցի վերին հատվածի հիմքում կան քթանցքներ, որոնց միջոցով օդը մտնում է թռչնի օրգանիզմ։

Կենդանիների և թռչունների ծնոտների ֆունկցիոնալ հատկություններում թռչնի կտուցներն առանձնանում են իրենց մեծ բազմազանությամբ և մասնագիտացմամբ։ Դա ոչ միայն սնունդ ձեռք բերելու և կուլ տալու միջոց է։ Կտուցի օգնությամբ թռչունները շինանյութ են ձեռք բերում, կառուցելով սեփական կացարանները։ Որոշ ջրային թռչուններ այն օգտագործում են որպես զտիչ սարք ջրային պլանկտոնը քմելու համար։

Թռչունների կտուցների անատոմիկան կառուցվածքը բավականին հետքրքիր է, որոնց մեջ առանձնանում են մի շարք կարևոր կառուցվածքներ։

### Քթանցքներ

Թռչունների շատ տեսակներ ունեն քթանցքներ, որոնք տեղակայված են կտուցի վրա։ Դրանք երկու անցք են՝ շրջանաձև, օվալաձև կամ ճեղքվածքի տեսքով, որոնք տանում են դեպի թռչնի գանգի քթի խոռոչներ, հետևաբար՝ դեպի շնչառական համակարգ։ Թռչունների մեծամասնության մոտ քթանցքները տեղադրված են վերին կտուցի վրա։ Կան որոշ տեսակներ, որոնք չունեն արտաքին քթանցքներ։ Մեծ ձկնկուլերն (լատին․՝ Phalacrocoracidae) ու աֆրիկյան օձավիզը(լատին․՝ Anhinga rufa) բնածին արտաքին պարզունակ քթանցքներ ունեն, բայց դրանք փակվում են թռչունների ծնվելուց անմիջապես հետո և հասուն տեսակներն արդեն շնչում են բերանով։

Թռչունների մի քանի խմբերի մոտ կտուցների վրա կան փետրային քիստեր՝ ագռավներ, փայտփորներ։ Քթանցքների վրայի փետուրները օգնում են տաքացնել նրա ներշնչած օդը։ Փայտփորի քթանցքների վրայիններն օգնում են, որ փայտի մասնիկները չփակեն նրա քթի հատվածները և լրացուցիչ խնդիրներ չստեղծեն կենդանիների համար։

### Եղջերային թաղանթ

Ռամֆոտեկա (հին հունարեն՝ ῥάμφος-ից՝ «կտուց» և θήκη-«ընդունարան»), եղջերային ծածկ է, որը պատում է թռչունների կտուցը ձևավորելով վերին ծնոտի վերին կտուց, իսկ ստորին՝ ստորին ծնոտի վրա։ Սովորաբար այն ամուր է, սակայն որոշ թռչունների՝(ալբատրոսներ, ձկնկուլներ, սագեր, ջայլամներ) մոտ այն բաղկացած է առանձին տարրերից, որոնք միմյանցից բաժանված են ավելի նուրբ կերատինային ակոսներով։ Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ սա ռամֆոտեկայի նախնական վիճակն է, և որ ժամանակակից պարզ ռամֆոտեկան առաջացել է էվոլյուցիայի միջոցով որոշիչ ակոսների աստիճանական կորստից։ Թռչունների մեծ մասում ռամֆոտեկան անընդհատ աճում է, իսկ որոշ տեսակների մոտ գույնը սեզոնային կերպով փոխվում է։

### Ատամնավոր սղոցներ

Դրանք երկու ծնոտների կտրող եզրերն են։ Թռչունների մեծ մասում դրանք տարբերվում են կլորացվածից մինչև մի փոքր սուր, սակայն որոշ տեսակների մոտ առաջացել են կառուցվածքային փոփոխություններ, որոնք թույլ են տալիս նրանց ավելի լավ օգտագործել իրենց սննդի բնորոշ աղբյուրները In most birds, these range from rounded to slightly sharp, but some species have evolved structural modifications that allow them to handle their typical food sources better.: Սերմնակեր թռչունների ատամնավոր սղոցներն ունեն գագաթներ, որոնք օգնում են թռչունին ճեղքել սերմերի արտաքին կեղևը։ Բազեների մեծ մասն ունի կտրուկ պրոյեկցիա վերին ծնոտի երկայնքով, իսկ ստորին ստորին մասում՝ համապատասխան խազ։ Նրանք օգտագործում են այս «ատամը»` իրենց որսի ողնաշարը մահացու կերպով կտրելու կամ միջատներին պոկելու համար։ Որոշ ուրուրներ, որոնք հիմնականում որսում են միջատներին կամ մողեսներին, նույնպես օգտվում են որս կատարելու նման ճկուն հնարավորությունից։ Որոշ ձկնակեր թռչնատեսակներ, օրինակ՝ մեծ բադերը՝ (լատ. Mergus merganser), իրենց ունեցած ատամնավոր սղոցներով, կարողանում են պահել իրենց սայթաքուն որսը։

Բնության մեջ շատ թռչունների ծնոտներն ամբողջ երկարությամբ պատված են կարճ ու սուր ատամիկների սեղմված փնջերով։ Այս տեսակների մեծ մասը կամ միջատակերներ են (նախընտրում են կոշտ խիտինով որսը) կամ՝ խխունջ ուտողներ։ Ծնոտի նման կառուցվածքները կարող են օգնել կենդանուն բարձրացնելու ծնոտների միջև շփման գործակիցը՝ դրանով իսկ բարելավելով թռչնի կարծր որսը պահելու ունակությունը։

Կոլիբրի թռչունների բոլոր սերունդների 23%-ում հայտնաբերված կառուցվածքները թռչուններին հնարավորություն են տալիս կատարել նման գործառույթ՝ արդյունավետ կերպով միջատներ որսալ։ Կոլիբրիները կարող են ավելի արդյունավետ պահել և կտրել երկար կամ մոմե ծաղկի պսակներ :

### Վիբրիստներ

Թռչունի վիբրիստ թարթիչները կտուցի հիմքում
Վիբրիստ թարթիչները մազի նման ամուր փետուրներ են, որոնք առաջանում են կտուցի հիմքի շուրջը։ Նրանք տարածված են միջատակեր թռչունների շրջանում, բայց հանդիպում են նաև որոշ ոչ միջատակեր տեսակների մոտ։ Նրանց գործառույթն անորոշ է, չնայած առաջարկվել են մի քանի վարկածներ։

Նրանք կարող են գործել որպես «ցանց»՝ օգնելով թռչող որսի անելուն, չնայած մինչ օրս այս վարկածը հաստատող էմպիրիկ ապացույցներ չկան։ Կան որոշ փորձարարական ապացույցներ, որ դրանք կարող են կանխել փոշու կամ այլ մասնիկների հարվածելը աչքերին, եթե որսը բաց թողնվի կամ բաժանվի հատվածների ուղղակի շփման ժամանակ։ Նրանք կարող են նաև օգնել աչքերը պաշտպանել թռիչքի ժամանակ հանդիպող մանր կենդանիներից կամ բույսերի հետ ունեցած պատահական շփումից։

Կան նաև ապացույցներ, որ որոշ տեսակների ռիկտալ խոզանակները կարող են ծառայել որպես շաշափելիքի օրգաններ ինչպես կաթնասունների բեղերը՝ վիբրիստներ(vibrissae): Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ճնշման և թրթռանքի նկատմամբ զգայուն մեխանիկական ընկալիչներ Հերբստի կորպուսուլները հայտնաբերվում են ռիկտալ խոզանակների հետ համատեղ։ Նրանք կարող են օգնել որսի հայտնաբերման, բնի մութ խոռոչներում նավարկության, թռիչքի ընթացքում այլ կենդանիների մասին տեղեկատվության հավաքման հարցում։

### Կեռիկներ

Ընտանի մի շարք թռչուններ (սագեր, բադեր, հնդկահավեր և կարապներ) իրենց կտուցի ծայրերին ունեն մեխանման կեռիկ։ Պաշտպանական այս կառուցվածքը, որը սովորաբար կիսում է կտուցի լայնությունը, կարթի նման թեքություն ունի։ Այն ծառայում է բոլորովին այլ գործառույթների՝ հիմնվելով թռչունների ընդունած հիմնական կերակրատեսակի վրա։

Տեսակների մեծամասնությունը օգտագործում են կեռիկները ցեխից կամ բույսերի սերմեր փորելու համար, մինչդեռ սուզվող սագերն օգտագործում են իրենց կեռիկը ժայռերից փափկամարմիններ դուրս բերելու նպատակով։

Կտուցի վրայի կեռը կարող է օգնել թռչնին լուծելու մի շարք խնդիրներ։ Տեսակները, որոնք իրենց ախորժակը խնայելու համար օգտագործում են ուժեղ և կտրուկ շարժումներ մի շարք ակտիվ շարժվող կենդանիներ որսալիս, ունեն շատ լայնացած կեռեր։

Մեխանիկական ընկալիչների որոշակի ձևերը` նյարդային բջիջները, որոնք կարող են նուրբ լինել սթրեսի, թրթռանքի կամ շփման մեջ, գտնվում են կտուցի կեռիկի տակ։ Թռչունների կտուցի ձևը կամ գունավորումը սովորաբար կարող է օգնել տարբերակելու նման կառուցվածքով թռչուններին։ Տարիքով փոքր գորշ սագերը ունեն մուգ գույնի կտուցներ, մինչդեռ չափահաս թռչունների մեծամասնության մոտ այն գունատ երանգ ունի։

### Ձվի ատամ

Ձվի ատամը թռչնի կտուցի վրա Ձվի ատամը կրիայի ծնոտի վրա
Ձվի ատամը կամ ատամանման կառուցվածքը, հատուկ հավելամաս է կտուցի վրա, որն օգտագործվում է ձվադրող կենդանիների ձագերի կողմից՝ ձվի կեղևը կոտրելու և ձվից ազատվելու համար։ Երբ ճուտը պատրաստ է դուրս գալու ձվից, ձվի ատամով անընդհատ հարվածում է կճեպին, որպեսզի կոտրի այն։ Սաղմը պտտվելով ձվում, ի վերջո վնասում է ձվի բութ ծայրում գտնվող թաղանթը՝ թողնելով անցք։ Որոշ ժամանակ օգտագործում է այնտեղի թթվածինը, ապա դուրս գալիս։ Փայտփորները, ունեն երկու ձվի ատամ, որոնցից մեկը գտնվում է վերին կտուցի, մյուսը՝ ստորին կտուցի վրա։ Ժամանակի ընթացքում ձվի ատամը ընկնում է կամ ներծծվում աճող ճտերի կտուցներում։ Հնդկահավերը, ձվի ատամ չունեն, քանի որ նրանք ուժեղ են, ու դուրս են գալիս ձվերից շատ արագ, որպեսզի կարողանան իրենց ոտքերն ուղղել ձվից դուրս գալուց հետո։

Որոշ մողեսների և օձերի մոտ առաջացած ատամն օգտագործվում է ձվի կաշվե պատյանները կտրելու և ձագերին դուրս գալու համար, որից հետո դրանք վերանում են։ Կրիաները, կոկորդիլոսները և թռչունները ունեն նմանատիպ եղջյուրավոր կառուցվածք, որը կատարում է նման գործառույթ։ Ձվածին կաթնասունները՝ բադակտուցն ու եխիդնան նույնպես օգտագործում են իրենց ձվի ատամները այդ նպատակի համար։

Չնայած ձվի ատամն ատամանման է և բավականին կոշտ, սակայն այն իրական ատամ չէ։ Ոսկրից պատրաստված ձվի ատամը սովորաբար առաջանում է մաշկի կարծրացած միջուկից։ Ձվի ատամն այնուհետև օգտագործվում է որպես գործիք։ Թռչունները ձվի ատամ են զարգացնում ձվի ներսում։ Այս ատամի հետ մեկտեղ, նորածին թռչունն ունի նաև հատուկ մկան, որը գտնվում է պարանոցի հետևի մասում։ Սա հաճախ կոչվում է ծակող մկան։

Գույն
-----

Թևատ թռչուններն ամենագունեղ երկրային ողնաշարավորներն են միջատներից ու կորալային գունագեղ խութերից հետո։ Թռչունները, ինչպես և թիթեռները ունեն գույնի երկու հիմնական աղբյուր։ Առավել տարածված են պիգմենտները, որոնք քիմիական միացություններ են, տեղակայված փետուրների կամ մաշկի մեջ։

Թռչունների մեծ մասն իրենց տպավորիչ գույներով պարտական են իրենց փետուրների պիգմենտներին։ Հիմնական պիգմենտներն են մելանինը, որը պատասխանատու է դարչնագույնի, սևի և մոխրագույնի համար և կարոտինոիդները՝ կարմիրի, դեղինի, նարնջագույնի և այլ գունագեղ երանգների համար։ Այս պիգմենտներից մարմինը արտադրում է միայն մելանինը։ Կարոտինոիդները ձեռք են բերվում թռչունների սննդակարգի միջոցով։ Սա նշանակում է, որ թռչնի գույնի ինտենսիվությունը կարող է լինել նրա առողջության ցուցանիշը՝ անկախ այն հանգամանքից, որ այն բավարար քանակությամբ սնունդ չի ստանում, կամ եթե նրա մարմինը չի աշխատում առավելագույնը` կարոտինոիդները փետուրների պիգմենտների վերածելու համար։

Պիգմենտները կլանելով լույսի որոշ ալիքների երկարություններ, մյուսներն արտացոլում են։ Անդրադարձած լույսն է, որը հասնում է մեր աչքերին։ Մեր ընկալած գույնը լույսի ալիքի երկարության հատկությունն է, որը նկատելի են դառնում է մեր ցանցաթաղանթների ընկալիչների կողմից։ Էլեկտրամագնիսական սպեկտրի տեսողական մասում մենք ամենակարճ ալիքների երկարությունները տեսնում ենք որպես «մանուշակագույն», իսկ ամենաերկարները՝ «կարմիր»։ Կարդինալ թռչունն (լատին․՝ Cardinalis) իր փետուրներում ունի պիգմենտ, որը ներծծում է բոլոր ալիքների երկարությունները, բացառությամբ նրանց, որոնք մտնում են մեր տեսողական համակարգ, գրանցվում են որպես կարմիր։ Երբ լույս չի արտացոլվում, մենք տեսնում ենք սև երբ բոլոր ալիքների երկարություններն արտացոլվում են, մենք տեսնում ենք սպիտակը։

Փետուրի յուրաքանչյուր փոքրիկ խայտաբղետ կազմված է շերտերից։ Երբ լույսը հարվածում է փետուրին, որոշ գույներ արտացոլվում են, իսկ մյուսներն անցնում են։ Կախված դիտողի տեսանկյունից, արտացոլված գույները կամ ուժեղացվում են, կամ չեղարկվում։

Թռչունների կապույտ և վառ գույները երբեք չեն ստեղծվում պիգմենտներով։ Դրանք «կառուցվածքային գույներ» են։ Կապույտները արտադրվում են փետուրի մանր մասնիկներից, որոնք տրամագծով փոքր են կարմիր լույսի ալիքի երկարությունից։ Այս մասնիկներն ունակ են ազդել միայն ավելի կարճ ալիքների երկարությունների վրա, որոնք հայտնվում են կապույտ և ցրված են՝ արտացոլված բոլոր ուղղություններով։

Այսպիսով, կառուցվածքային կապույտ գույները մնում են անփոփոխ, երբ դրանք արտացոլված լույսի ներքո դիտվում են տարբեր անկյուններով։ Եթե, այնուամենայնիվ, դրանք դիտվում են փոխանցվող լույսով (այսինքն՝ լույսի աղբյուրի և դիտողի միջև ընկած փետուրով), կապույտն անհետանում է։

Կանաչ գույնի թռչունների փետուրների գույնը որոշվում է կերատինում պարունակվող նանոծակոտկեններով, որոնք ունեն տարբեր չափեր և ձևեր տարբեր գույների համար, որով և բացատրվում է բնության մեջ կանաչ թռչունների հազվագյուտ լինելու փաստը։ Փետուրի յուրաքանչյուր գույն համապատասխանում է ծակոտիների որոշակի չափին և կառուցվածքին։ Ավելի մեծ ծակոտիները արտացոլում են լույսի ալիքների երկարությունների լայն տեսականի`սպիտակ գույն ստեղծելու համար, իսկ ավելի փոքր ծակոտիները` սպեկտրի միայն մի մասի` արտադրելով կապույտ կամ կապույտ գույներ։ Այս նանոկառուցվածքների համադրությունը պիգմենտների` դեղին և նարնջագույն կարոտինոիդներ և մուգ մելանիննեի հետ, ապահովում են գույների լրացուցիչ տեսականի։ Միակ գույնը, որի համար վերլուծությունը չի ցույց տվել կերատինի որոշակի կառուցվածք, սևն է։ Այս փետուրի գույնը ապահովում է սովորական մելանինը, որը ներծծում է սպեկտրի մեծ մասը։

Այն, որ թռչնի փետուրների գույնը որոշվում է հիմնականում կերատինի կառուցվածքով, այլ ոչ թե պիգմենտներով, նաև բացատրում է, թե ինչու թռչունները տարիքի հետ չեն կորցնում փետուրների պայծառությունը։ Կաթնասունների, այդ թվում՝ մարդկանց մազերի գորշանալու պատճառը մազերի ֆոլիկուլներում ինչ-որ պահի մելանինը դադարում է սինթեզվել։ Թռչունների մոտ փետուրների գույնը որոշվում է ոչ այնքան պիգմենտներով, այլ կերատինի նանոկառուցվածքներով, որոնք մնում են անփոփոխ իրենց ողջ կյանքի ընթացքում։

Կանաչը քողարկման լավագույն գույնն է, որն այդքան հազվադեպ հանդիպում է կենդանիների մոտ։ Պատճառն այն է, որ իսկական կանաչը որոշվում է նեղ ալիքի երկարությամբ` կապույտ և դեղին միջև և շատ դժվար է վերստեղծել` օգտագործելով կերատինի կառուցվածքային տարրերը։ Այն դեպքերում, երբ կենդանիները դրսևորովում են կանաչը գույնով, այն ձևավորվում է կառուցվածքային կապույտի և դեղին պիգմենտի համադրության շնորհիվ, որը ներծծում է կապույտ ալիքների մի մասը։ Բացառություն են կազմում Գվինեական Թուրակո (լատին․՝ turaco) թռչունները, որոնց փետուրները պարունակում են յուրահատուկ կանաչ պիգմենտ՝ (լատին․՝ turacoverdin) :

Թեև վառ գույները շատերը գրավիչ են թռչունների համար, բայց սպիտակ գույնը ազդանշան, ահազանգ, վտանգ և ագրեսիա է շատ թռչունների համար։ Իրականում, շատ թռչուններ սպիտակի մեջ օգտագործում են որպես նախազգուշացում։

### Սեռական դիմորֆիզմ

Սեռական դիմորֆիզմի դրսևորում
Դիմորֆիզմ բառը նշանակում է «երկու ձև», որը վերաբերում է նույն սեռի երկու սեռերի անհատների տարբերություններին։ Սեռական դիմորֆիզմ ավելի նկատելի է, երբ օրգանիզմն աճում և զարգանում է։ Օրգանիզմի վաղաժամ փուլերում սեռերի արտաքին տեսքն աննշան է տարբերվում։ Սեռական հատկությունները, որոնք ի հայտ են գալիս սեռական հասունության տարիքից հետո, կոչվում են երկրորդական սեռական հատկություններ։ Առաջնային սեռական հատկությունները անմիջականորեն կապված են վերարտադրողական պրոցեսի հետ։

Արուների ու էգերի միջև տարբերությունները կարող են առաջանալ տարբեր մակարդակներում՝ ձևաբանական (անատոմիա, չափ, գունավորում), ֆիզիոլոգիա, էկոլոգիա, վարք և այլն։

Այն բաղկացած է միևնույն տեսակի տարասեռ օրգանիզմների միջև նկատվող ֆենոտիպային տարբերություններից։ Այս տարբերակումները չեն սահմանափակվում ձևաբանության բնագավառում (ինչպես, օրինակ, մարմնի չափը, գույնը), դրանք ներառում են նաև ֆիզիոլոգիական և էթոլոգիական մակարդակի նիշեր։ Երբ նույն սեռի երկու սեռերի անհատներն էլ արտաքինից նման են կամ նույնական են, օգտագործվում է հակառակ տերմինը՝ մոնորֆ տեսակներ։

Այս հատկությունները թույլ են տալիս տարբերակել սեռերը, որոնք արուների մոտ սովորաբար ավելի ակնառու են, քան էգերի, չնայած կան կարևոր բացառություններ և համարվում են հարմարվողական։ Այս հատկությունները առաջարկվում են բարձրացնել պիտանիությունը յուրաքանչյուր սեռի՝ առավելագույնի հասցնելով վերարտադրողական հաջողությունը։

Այս բնութագրերը մեծացնում են կենսաբանական պիտանիությունը երկու եղանակով՝ հակառակ սեռի համար ավելի գրավիչ լինելով (օրինակ՝ թռչունների գունագեղ գունավորմամբ, ինչպիսիք են սիրամարգերն ու դրախտի թռչունները) կամ ծառայելով որպես զենք՝ պայքարելու նույն սեռի անհատների հետ հանդիպումների ժամանակ (օրինակ եղջյուրներ) և արդյունքը հակառակ սեռին նվաճելն է։

Քիմիական բաղադրություն
----------------------

Կա կերատին սպիտակուցների երկու հիմնական տեսակ։ Կերատինը՝ ( հին հունարեն՝ xepag, Kepatog-արտահայտված եղջյուր բառի սեռական հոլովը), թելիկային սպիտակուցային միացություններ են, որոնք մտնում են մաշկի, բրդի, փետուրների, թեփուկների, եղունգների,մազերի, եղջյուրների, կտուցի և սմբակների եղջերային թաղանթների մեջ։

Կերատինները անլուծելի են, կայուն են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների նկատմամբ։ Կերատինների պոլիպեպտիդային շղթաները կարող են լինել ոլորված և ձգված ձևով։ Ոլորված թելիկները բնորոշ են կաթնասուններին, սողունների և թռչունների մոտ հանդիպում է նաև ձգված ձևը α-կերատինը, որը հայտնաբերվել է կենդանիների կառուցվածքում, ծառայում է որպես շինանյութ մազերի, եղունգների, ճանկերի և եղջյուրների համար։

β-կերատինը, որն ավելի կոշտ է, շինանյութ է թռչունների կտուցների, սողունների մաշկի, փետուրների և ճանկերի համար։

Կտուցի տեսակներ
---------------

Թռչունների կտուցների բազմազանություն

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | Յուրաքանչյուր թռչուն սնվում է իր կտուցով։ |  |

Եվ սա պատահական չէ։ Կտուցի ձևը, երկարությունը և չափը իսկապես որոշվում են սննդի ստացման եղանակով և բնույթով։

Քաջահավը (լատին․՝ Plegadis falcinellus) իբիսների ընտանիքին պատկանող երկար կտուցով թռչուն է։ Կտուցի այս կառույցի շնորհիվ այն կարող է մակերեսային ջրից կամ հողից հանել ցանկացած կենդանի արարած։ Հավալուսնը (լատին․՝ Pelecanus), հավալուսների ընտանիքին պատկանող տեսակը, որը կտուցի ներքևի մասում այն ունի «կաշվե պայուսակ», որը թռչունն օգտագործում է ձուկ որսալու համար։ Իսկ փայտփորներն իրենց կտուցն օգտագործում են որպես սղոց, որով ծառերի կեղևի վրա անցքեր են բացում, այնտեղից դուրս բերելով միջատներ կամ թրթուրներ։

Ըստ կերակրման եղանակի և կյանքի առանձնահատկությունների՝ թռչունները կարող են միավորվել մի քանի էկոլոգիական խմբերում։

* **Միջատակեր թռչուններ** (փայտփորներ, ճնճղուկներ, կեռնեխներ, սարյակներ, արտույտներ), ունեն բարակ սրածայր կտուցներ, որոնց շնորհիվ նրանք կարող են ծառերի կեղևներից կամ քարերի բարակ ճեղքերից իրենց որսը դուրս հանել, այսինքն տալիս սնունդ ստանալ ամենաանհասանելի վայրերից։

Միջատակերների կտուցը կարող են լինել տարբեր ձևերի և երկարության։ Այնուամենայնիվ, այն միշտ բարակ և սուր է։ Նրանք հատկապես մեծ քանակությամբ սնունդ են օգտագործում սերնդի կերակրման ժամանակ։ Միևնույն ժամանակ, միջատակեր թռչունները ոչնչացնում են գյուղատնտեսության վնասատուներին` տերևային բզեզներ, ցեցեր, մլակներ, լվիճներ։ Նրանք իրենց սնունդը հավաքում են հողի, խոտի, թփերի միջից։

Բնապահպանները կարծում են, որ հենց թռչունների գործունեությունն է կանխում վնասակար միջատների աղետալի ձևերով բազմանալը։

Բարենպաստ պայմաններում միջատակերները կարող են փոխել իրենց սննդային սովորությունները, որը կարևոր է որոշ տեսակի վնասատուների զարգացման մեջ։ Տարածքում մեծաթվով թռչունների հայտնվելը, նշանակում է, որ տեղի է ունենում միջատների ինտենսիվ վերարտադրություն և հակառակը։

* **Գառնակեր թռչուններ** (Մորուքավոր գառնակեր (լատին․՝ Gypaetus barbatus)), ունի հզոր կտուց, որի շնորհիվ կարող է ճեղքել որսի ամուր ու խիտ մաշկը։ Կտուցի սուր ծայրերը թռչունին օգնում է բզկտել ու մանր կտորների վերածել զոհին։
* **Գիշատիչ թռչուններ** (բազեանմանների կարգի (լատին․՝ Falconiformes) թռչուններ), սնվում են տարբեր մանր թռչուններով։ Նրանք ունեն ամուր ոտքեր՝ հզոր ճանկեր, որոնց շնորհիվ կատարում են իրենց որսը, հարձակվելով, պահելով և պատռելով որսը։ Այս խմբի թռչունները զգալի չափի են և ունակ են ճախրող թռիչքի։ Հատկությունը թույլ է տալիս նրանց հետևել որսին բաց տարածքներում, հետպնդել, ապա քարի պես ցած սուրալով և սուր ճանկերն օգտագործելով բռնել զոհին։ Գիշատիչ թռչունների կտուցը թեքված է ներքև և շատ սուր է։ Հետևաբար, անգղերը, արծիվներն ու բազեները հեշտությամբ պատառ-պատառ են անում որսի միսը։
* **Ամենակեր թռչուններ** (ագռավ,հավ, ջայլամ, կաչաղակ, մոխրագույն կռունկ) ունեն նեղացած կտուց, որն օգնում է նրանց սնվել բազմաբնույթ սնունդ ընդունել։

Կտուցի հիմքում քթանցքների զույգ բացվածքներն են, որոնց եղջերաթաղանթն աստիճանաբար անցնում է ճակատի մաշկի մեջ։ Կտուցի տարբեր գործողությունները հիմնականում որոշվում են կտուցի շարժունակությամբ, որի շարժումները հստակ համակարգված են ծամող մկանների աշատանքով և ստորին ծնոտի շարժումներով։ Մի քանի բացառություններով (բուեր և այլ գիշատիչ թռչուններ) սնունդ են վերցնում կտուցներով։ Դա սննդի մասնագիտացումն է, որը հիմնականում որոշում է կտուցի չափով, ձևով կառուցվածքի որոշ առանձնահատկություններ։

Կտուցն օգտագործվում է նաև փետուրների պահպանման, բների կառուցման, պաշտպանության և հարձակման համար, այդ թվում նաև՝ զուգավորման բարդ վարքագծի համար։

Թռչունները, որոնք սնունդ են ստանում ջրից, ծաղիկներից, կեղևի կեղևից, քարերի կամ գետնից ճաքերի արանքից, ունեն հիմնականում երկար կտուց։ Կենդանու կտուցն ունի նաև մանգաղի նման կառուցվածք, որն օգնում է սնունդ պահելու, մասերի բաժանելու համար։ (գիշատիչ թռչուններ) կամ ճանկերով (բազեներ)։

Մի շարք թռչուններին բնորոշ են կարճ կտուցը, շրջապատված խիտ մազածածկույթով, որոնք օգնում են կենդանուն միջատներին բռնել թռիչի պահին։

* **Սերմնակեր թռչուններ**

Թռչունների այս խումբը հիմնականում սնվում է սերմերով։ Բազմաթիվ հանգամանքներում նրանք ձեռք են բերել կարճ, ամուր կտուց, որն ավարտվում է կոնաձև տեսքով՝ (ճնճղուկներ)։

* **Բուսակեր թռչուններ**

Չնայած նրանք սնվում են ոչ միայն մրգերի մսոտ կամ չոր պտուղներով, կարող են սնվել նաև սերմերով։ Նրանց կտուցները մասնագիտացված են մրգերը տրորելու, մանրեցնելու ու մասերի բաժանելու մեջ։ Սովորաբար ունեն կարճ, կոր կտուց, սերմերի ուտելի մասը հանելու համար։ Այս տեսակի կտուցի մի մասի անկումը հարթ է և կտրուկ, կատարյալ՝ պտուղները մասնատելու համար, որը նրանց հնարավորություն է տալիս լրացուցիչ ուժ գործադրել՝ ինչպես սերմերն ու պտուղները ուտելու, այնպես էլ ճյուղերը տանելու համար։ Թութակները, պարակեթները, կակադուները այս խմբում են, ինչը թռչունների տարբեր տեսակի կտուցների օրինակ է։

* **Ջրային թռչուններ**

Ջրային թռչուններ ցանկում ներառում է երկու տեսակի կտուց ունեցող թռչուններ։ Առաջինը հարթ է նախատեսված սննդամթերքի մանրացման ու տրորման համար, իսկ երկրորդը սուր է և երկար, ինչը թույլ է տալիս ջրի մեջ ողնաշարավորներ փնտրել։ Խմբում ներառված են սագեր, կարապներ, բադեր։ Նրանց կտուցը ունի հարթ ձև և հագեցած է սղոցանման ատամներով և կարծր նյութերի թիթեղներով։ Նրանց օգնությամբ թռչունները մանրացնում են սնունդը։

Ջրային համարվող թռչունների ներկայացուցիչներից ոմանք էլ ունեն սրածայր կտուց։ Այս թռչունները սնվում են փոքր ձկներով, որոնք որսում են սուզվելիս։ Ճահիճներում ապրող մի շարք թռչուններ իրենց երկար ու բարակ կտուցների շնորհիվ կարողանում են տիղմի ու ցեխի միջից դուրս բերել փոքր ողնաշարավորներ։ Որորներն ու ալբատրոսները նույնպես ունեն այդպիսի կտուց, որը թույլ է տալիս նրանց թռչելիս պահել ձուկը։
Սրանք ջրային թռչուններ են, որոնք ունեն երկար կտուցներ, բոլորովին այլ ձևերով, որոնք հարմարեցված են անողնաշարավորներ լճակների և ճահիճների հետևում, մինչդեռ պաշտպանում են նրանց գլուխները ջրից դուրս։

* **Խմող թռչուններ**

Այս թռչունները սնվում են ծաղիկների նեկտարով՝ ներս մտնելով իրենց կտուցները։ Նրանք հակված են ունենալու սրված ծայրով, երկար կտուցներ, չնայած ձևը կարող է տատանվել` հիմնվելով նրանց կերակրման ծաղիկների տեսակի վրա, ինչը թռչունների տարբեր տեսակի կտուցների օրինակ է։

Կոլիբրիները սնվում են կենդանիներից շատերի համար անհասանելի ծաղիկներով՝ դրանք դարձնելով հիմնական փոշոտողները։ Նրանք լավ սիմբիոզում ապավինում են միմյանց։

* **Մսակեր թռչուններ**

Ողնաշարավոր կենդանիներով կերակրող թռչունները ունեն ուժեղ, կեռ կտուցներ, ճակատի առջևում փոքր ինչ բարձրացած։ Կտուցի այդ կառուցվածքն օգնում է թռչուններին որսի միսը պոկելու և մանրեցնելու։ Արծիվներին ու բազեները, անգղներին մսակեր թռչուներ են։

##### Համեմատություն

Թռչունների կտուցը համապատասխանում է նրանց ընդունած սննդի բնույթից և դրանց արդյունահանման եղանակից։ Այս հատկանիշների համաձայն, թռչունները միավորված են մի քանի խմբերում, որոնց կտուցներն ունեն որոշակի առարկայական կառուցվածքային նմանություններ՝

* **Ասեղ** նման կտուցը օգնում է փայտփորին փտած ծառերի կեղևի տակից վնասակար միջատներ ու թրթուրներ հանել։
* **Դաշույն** սրանց տերերը կեղևի մասնատման մասնագետներ են։ Կտուցի օգնությամբ կաչաղակը ընդամենը մի քանի հարվածով բացում է երկփեղկ փափկամարմինը։
* **Խաչ** թռչունների կտուցը առջևի հատվածում խաչվում է միմյանց ու թեքվում առաջացնելով խաչի ձև՝ (Եղևնու խաչակտուց (լատին․՝ Loxia curvirostra))
* **Ներարկիչ** Բարակ ու երկար կտուց է՝ Կոլիբրի (լատին․՝ Trochilidae) թռչունների մոտ։ Այն հարմար է ինչպես նեկտար ձեռք բերելու, այնպես էլ փոքր միջատներ ճեղքերից դուրս բերելու համար։
* **Կորնզանգ** Տուկանին ունի երկար կտուց, որպեսզի բարակ ճյուղերի ծայրերից հատապտուղներ ստանա։ Չնայած սարսափազդու տեսքին, թռչնի կտուցը շատ թեթև է։
* **Տափակաբերան աքցան** Կծկելով ընկույզը ստորին ծնոտի սուր ծայրին և ատամնավոր ծնոտի միջև՝ թութակը կտրում է կոշտ ընկույզներն ու սերմերը։
* **Ջարդիչ** Գրոսբեկի զանգվածային կտուցը հեշտությամբ տրորում է հատապտուղների սերմերը։ Այս թռչունը հատկապես սիրում է կեռաս, սալոր, բալ և այլ հատապտուղներ։
* **Ունելի** Արագիլը (լատին․՝ Anastomus oscitans), մորակտցարը, (լատին․՝ Gallinago gallinago), հոպոպը (լատին․՝ Upupa epops), կարմրակտուց ավազաքարը (լատին․՝ Scolopacidae) իրենց ունելու նման սուր կտուցով հանում է անողնաշարավորներին հողից։

Գործառույթներ
-------------

Թռչունները կարող են իրենց կտուցներով կծել կամ դանակահարել՝ պաշտպանվելու համար։ Որոշ տեսակներ իրենց կտուցներն օգտագործում են տարբեր տեսակի ցուցադրություններում։

### Զննում

Զննումը թռչունների մոտ հայտնաբերված խնամքի վարք է, որը ներառում է կտուցի օգտագործումը` փետուրները մաքրելու, անջատված փետուրների ձողերը միմյանց միացնելու, փետրածածկույթի մաքրությունն ու էկտոպարազիտները հսկողության տակ պահելու համար։

Փետուրները զգալիորեն նպաստում են թռչնի, ջերմակարգավորմանը, ջրամեկուսացմանն ու աերոդինամիկ թռիչքին, և այդպիսով կենսական նշանակություն ունեն նրա գոյատևման համար։ Դրա պատճառով թռչունները ամեն օր զգալի ժամանակ են ծախսում իրենց փետուրները պահպանելու համար։ Մի քանի գործողություններ կազմում են կենդանու նախազգուշական վարքագիծը։ Թռչունները բմբլում և թափահարում են իրենց փետուրները, ինչն օգնում է «պոկել» չկապված փետուրի քիստերը։

Օգտագործելով կտուցները՝ նրանք պոչի հիմքում գտնվող գեղձից հավաքում են կուտակված ճարպը, օծում իրենց փետուրները։ Այն հնարավորություն է տալիս ջրլող թռչուններին ջրում չթրջվելու։ Նրանք իրենց վարքագծի միջոցով յուրաքանչյուր ուրվագծի փետուր են զննում՝ կտցելով այն հիմքից մինչև ծայր։

### Հաղորդակցություն

Մի շարք տեսակներ՝ արագիլները, բուերը, օգտագործում են կտուցներով ծափահարությունները որպես հաղորդակցության միջոց։

### Շինարարություն

Բնադրման ժամանակ կտուցի օգնությամբ կարողանում են իրականացնել շինարարական աշխատանքներ։

### Ջերմափոխանակություն

Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ որոշ թռչուններ օգտագործում են իրենց կտուցները` ավելորդ ջերմությունից ազատվելու համար։ Տուկանը, որն իր մարմնի չափսերի համեմատ ամենամեծ կտուցն ունի թռչունների ցանկացած տեսակից, ի վիճակի է փոփոխել իր կտուցի արյան հոսքը։ Այս գործընթացը կտուցին թույլ է տալիս աշխատել որպես «անցողիկ ջերմային ռադիատոր»՝, մրցելով փղի ականջներին մարմնի ջերմություն ճառագայթելու ունակության հետ։

Հյուսիսային Ամերիկայի ափամերձ տարածքների երկայնքով աղի ճահիճներում հայտնաբերված ամերիկյան ճնճղուկների մի քանի տեսակների չափումները ցույց են տալիս նրանց ամուր հարաբերակցությունը ամառային ջերմաստիճանների հետ։ Ճնճղուկները ավելորդ ջերմությունը դուրս են բերում մարմնից իրենց կտուցների միջով՝ կարողանում են խուսափել ջրի կորստից, որը կպահանջվեր գոլորշիացումով սառեցումից՝ կարևոր օգուտ քամոտ միջավայրում, որտեղ քաղցրահամ ջուրը սակավ է։

Մի քանի թռչուններ, ներառյալ սովորական ջայլամը, էմուն և հարավային կասուարը, օգտագործում են իրենց մարմնի տարբեր մերկ մասերը (ներառյալ կտուցները)` նյութափոխանակության իրականացման համար ջերմության արտադրման մինչև 40% -ը։ Ավելի ցուրտ կլիմայական տարածքներում (ավելի մեծ բարձրություններ և լայնություններ և շրջակա միջավայրի ավելի ցածր ջերմաստիճաններ) ապրող թռչուններն ունեն ավելի փոքր կտուցներ, ինչը նվազեցնում է այդ կառույցից ջերմության կորուստը։

### Սիրախաղ

Սիրախաղը թռչունների մոտ
Սիրախաղերի ընթացքում բազմաթիվ թռչունների զույգերը դիպչում կամ բռնում են միմյանց կտուցները։ Այս վարքագիծը, որը կոչվում է բիլինգ, որն ամրապնդում է զույգերի կապը։ Շփման քանակը տարբերվում է տեսակներից կախված։ Ոմանք նրբորեն դիպչում են իրենց զուգընկերոջ կտուցի մի մասին, իսկ ոմանք ուժգին բախում են իրենց կտուցներին։

Թռչուններից ոմանք բարձրացնում են իրենց կտուցները և շարունակ բղավում, որոշներն էլ իրենց կտուցը դնում են էգի բերանը, արու Ատլանտյան պուֆինը կրծում է էգի կտուցը, իսկ ագռավները երկար կտցում են միմյանց կտուցները։

### Կտուցի հատում

Հատած կտուց
Քանի որ կտուցը զգայուն օրգան է՝ բազմաթիվ զգայական ընկալիչներով, կտուցի կտրումը «սուր ցավ» է այն թռչունների համար, որոնց վրա այն կատարվում է։ Կտուցի կտրում կամ կտուցի կարգավորումը թռչնի կտուցի մասնակի հեռացումն է, հատկապես ընտանի հավերի և հնդկահավերի, նաև՝ լորի և բադի վրա։

Ամենից հաճախ, կտուցը ընդմիշտ կրճատվում է, չնայած կարող է նորից աճել։ Կտրված ստորին կտուցը որոշ չափով ավելի երկար է, քան վերին կտուցը։ Նմանատիպ, բայց առանձին պրակտիկա, որը սովորաբար իրականացվում է թռչնաբույժի կամ փորձառու թռչնապահի կողմից, ենթադրում է գերության մեջ գտնվող թռչունների կտուցների կտրում, հղկում` առողջության համար։

Ցավն ու զգայունությունը կարող են պահպանվել պրոցեդուրայից հետո շաբաթներ կամ ամիսներ, իսկ նեյրոնները կարող են ձևավորվել կտրված եզրերի երկայնքով։ Սնունդը սովորաբար կրճատվում է կտուցը կտրելուց հետո որոշ ժամանակով։ Այնուամենայնիվ, ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ դրանց պլազմայի կորտիկոստերոնի մակարդակը ավելի ցածր է, և նրանք ընդհանուր առմամբ ավելի քիչ են սթրեսի ենթարկվում։

Ծագում
------

Բազմապիսի փորձերի արդյունքում կենսաբանները պարզել են ինչպես են թռչունների նախնիները էվոլյուցիայի ընթացքում ձեռք բերել կտուցներ։
Գիտնականներին հաջողվել է բացահայտել և անջատել մի շարք գեներ, որոնք պատասխանատու են հավի սաղմերում կտուցի ձևավորման համար։ Արդյունքում, կտուցի փոխարեն, սաղմերը դինոզավրի նման լիարժեք ծնոտ են ստեղծել։

Կտուցի ձևավորման համար պատասխանատու են FGF և Wnt գեների շղթաները, որոնց գործունեությունը թռչունների և սողունների մոտ տարբերվում է։ Կոկորդիլոսների և կրիաների մոտ այս գեները ակտիվ են միայն իրենց ապագա շնչափողի տարածքի միայն երկու կետում, մինչդեռ թռչունների մոտ դրանք ներառված են սաղմի քթի գտնվող բջիջների ամբողջ գոտում։

Այս գեների աշխատանքը արգելափակելը հանգեցնում է ապագա կտուցի տեղում՝ ոսկրերի ձևավորմանը նմանվելով դինոզավրի ծնոտին կամ պարզունակ առաջին թռչուններին, ինչպիսիք են արքեոպտերիքսը կամ անխիորնիսը։

Փոփոխություններն ազդել են ոչ միայն կտուցի, այլև գանգի այլ հատվածների վրա։ Այս ամենը, ըստ հետազոտողների, ցույց է տալիս, որ կտուցի ծայրերի փոփոխությունը տեղի է ունեցել էվոլյուցիոն առումով շատ կտրուկ։ Ահա թե ինչու մինչ այժմ գիտնականներին չէր հաջողվում անցումային ձևեր գտնել «ատամնավոր» պարզունակ նախատիպ թռչունների և նրանց ժառանգների միջև, որոնք կտուց ունեին։

Պատկերասրահ
-----------

Թռչունների կտուցների կառուցվածքային առանձնահատկություններ

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  «Что такое клюв?». *web-zoopark.ru*. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.
2. ↑  «КЛЮВ ПТИЦ». *files.school-collection.edu.ru*. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.
3. ↑  «Какие формы клювов есть у птиц?». *Oyla* (ռուսերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.
4. ↑  Partington, Charles Frederick (1835). «The British cyclopædia of natural history: combining a scientific classification of animals, plants, and minerals ... By authors eminent in their particular department. Arranged and ed. by Charles F. Partington». Orr & Smith,. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 21-ին.`{{cite web}}`: CS1 սպաս․ հավելյալ կետադրություն (link)
5. ↑  «ПТИЧИЙ КЛЮВ: АНАТОМИЯ, ЗАБОЛЕВАНИЯ И УХОД». *VK* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 25-ին.
6. ↑  Campbell, John C.; Raina, Peter (1985). «Poland 1981: Toward Social Renewal». էջ 375. doi:10.2307/20042633. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 21-ին.
7. ↑  Gellhorn, Joyce G. (2007). «White-tailed ptarmigan : ghosts of the alpine tundra». Johnson Books. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 21-ին.
8. ↑  «рамфотека — Биологический энциклопедический словарь». *Gufo.me* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 21-ին.
9. ↑  Campbell and Lack (1985), p. 598.
10. ↑  Stettenheim, Peter R. (2000). «The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview». *Integrative and Comparative Biology*. **40** (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
11. ↑  Klasing, Kirk C. (1999). «Avian gastrointestinal anatomy and physiology». *Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine*. **8** (2): 42–50. doi:10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
12. ↑  Campbell and Lack (1985), p. 48.
13. ↑  Ornelas, Juan Francisco. «Serrate Tomia: An Adaptation for Nectar Robbing in Hummingbirds?» (PDF). *The Auk*. **111** (3): 703–710.
14. ↑  «Egg tooth». *Encyclopedia Britannica* (անգլերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին. `{{cite web}}`: Text "anatomy" ignored (օգնություն)
15. ↑  «What Is an Egg Tooth? (with picture)». *All Things Nature* (ամերիկյան անգլերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին.
16. ↑  «How Birds Get Their Colours?» (ամերիկյան անգլերեն). 2020 թ․ մայիսի 7. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին. `{{cite web}}`: Text "Londolozi Blog" ignored (օգնություն)
17. ↑  «Color of Birds». *web.stanford.edu*. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին.
18. ↑  Долотовская, Соня. «Ученые объяснили редкость зеленых птиц». *nplus1.ru*. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին.
19. ↑  «Colors That Attract Birds - And How to Use Them!». *The Spruce* (անգլերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 23-ին.
20. ↑  «Половой диморфизм у птиц (справочник по орнитологии)». *www.eco-ref.ru*. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 25-ին.
21. ↑  «У птиц мужская и женская красота имеют разную природу • Новости науки». *«Элементы»* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 25-ին.
22. ↑  «Клюв птиц: строение». *autogear.ru* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.
23. ↑  «КЛЮВ - это... Что такое КЛЮВ?». *Словари и энциклопедии на Академике* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.
24. ↑
25. ↑  «Какие формы клювов есть у птиц?». *Oyla* (ռուսերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին. Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 25-ին.
26. ↑
27. ↑  «10 нестандартных брачных ритуалов птиц». *Популярная механика* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 25-ին.
28. ↑
29. ↑  «Ученые выяснили, как возник клюв у птиц». *Российская газета* (ռուսերեն). Վերցված է 2021 թ․ օգոստոսի 20-ին.