Ռիբոզիմի կառուցվածքը: Կատալիզի ֆունկցիա իրականացնող ՌՆԹ մոլեկուլ
**ՌՆԹ աշխարհ** (անգլ.՝ RNA world), Երկրի վրա կյանքի ծագման հիպոթետիկ փուլ, երբ ինչպես գենետիկ տեղեկատվության պահպանումը, այնպես էլ քիմիական ռեակցիաների կատալիզը իրականացվում էին Ռիբոնուկլեինաթթուների մոլեկուլների անսամբլի կողմից։ Այնուհետև իրենց միացման արդյունքում առաջացավ ժամանակակից ԴՆԹ-ՌՆԹ-սպիտակուցային կյանքը, որը արտաքին միջավայրից մեկուսացված էր մեմբրանով։ ՌՆԹ աշխարհի մասին գաղափարը առաջին անգամ տվել է Կարլ Վյոզեն 1968 թվականին, հետագայում մշակվել է Լեսլի Օրգելի կողմից և վերջապես 1986 թվականին ձևակերպվել է Ուոլտեր Հիլբերտի կողմից։

21-րդ դարում վարկածը ավելի ու ավելի ապացույցներ է գտնում։

Հակիրճ շարադրում
----------------

Կենդանի օրգանիզմներում գրեթե բոլոր գործընթացները տեղի են ունենում հիմնականում սպիտակուցային ֆերմենտների շնորհիվ։ Սակայն սպիտակուցները չեն կարող ինքնակրկնապատկվել և բջիջում *de novo* սինթեզվում են ԴՆԹ-ում ներդրված տեղեկատվության հիման վրա։ Բայց ԴՆԹ-ի կրկնապատկումը տեղի է ունենում միայն սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի մասնակցության շնորհիվ։ Ձևավորվում է մի մեկուսացված շրջան, որի պատճառով կյանքի ինքնաբուխ սերնդի տեսության շրջանակներում անհրաժեշտ էր ճանաչել ոչ միայն երկու դասերի մոլեկուլների աբիոգեն սինթեզը, այլև նրանց հարաբերությունների բարդ համակարգի ինքնաբուխ ծագումը։

1980-ականների սկզբին ՌՆԹ-ի կատալիտիկական ունակությունը հայտնաբերվեց ԱՄՆ-ի Թոմաս Չեկի և Ս. Ալթմանի լաբորատորիաներում։ Ֆերմենտների (անգլ.՝ enzyme) հետ ՌՆԹ կատալիզատորները, ըստ անալոգիայի կոչվում էին ռիբոզիմներ, նրանց հայտնաբերման համար Թոմաս Չեկը 1989 թ. ստացել է Քիմիայի Նոբելյան մրցանակ։ Բացի այդ պարզվեց, որ ռիբոսոմների ակտիվ կենտրոնը պարունակում է մեծ քանակությամբ ռՌնթ։ ՌՆԹ-ները նաև ունակ են ստեղծել երկակի շղթա և ինքնակրկնապատկվել։

Այսպիսով, ՌՆԹ-ները կարող են գոյություն ունենալ ամբողջովին ինքնավար՝ կատալիզելով «նյութափոխանակության» ռեակցիաները, օրինակ նոր ռիբոնուկլեոտիդների սինթեզը և ինքնավերարտադրությունը՝ «սերունդից» «սերունդ» պահպանելով կատալիտիկ հատկությունները։ Պատահական մուտացիաների կուտակումը հանգեցրեց ՌՆԹ-երի առաջացմանը, որոնք կատալիզում են որոշակի սպիտակուցների սինթեզը, որոնք ավելի արդյունավետ կատալիզատոր են և կապված դրա հետ այդ մուտացիաները ամրապնդվել են բնական ընտրության ընթացքում։ Մյուս կողմից, առաջացան գենետիկական տեղեկատվության մասնագիտացված պահոցներ` ԴՆԹ-ներ։ ՌՆԹ-ն նրանց միջև մնաց որպես միջնորդ։

ՌՆԹ-ի դերը ժամանակակից աշխարհում
--------------------------------

ՌՆԹ-ի ( ձախ ) համեմատությունը ԴՆԹ-ի հետ
ՌՆԹ աշխարհի հետքերը մնացել են ժամանակակից կենդանի բջիջներում, ընդ որում ՌՆԹ-ն ներգրավված է բջիջների կենսագործունեության կարևորագույն գործընթացներում.

1. Հիմնական էներգիայի աղբյուրը բջիջներում- ԱԵՖ, այն ռիբոնուկլեոտիդ է, այլ ոչ թե դեզօքսիռիբոնուկլոտիդ։
2. Սպիտակուցների կենսասինթեզը գրեթե ամբողջությամբ իրականացվում է տարբեր տեսակի ՌՆԹ-ներ օգնությամբ.
	* ինֆորմացիոն ՌՆԹ՝ համարվում է մատրիցա ռիբոսոմում սպիտակուցի սինթեզի համար,
	* փոխադրող ՌՆԹ՝ փոխադրում է ամինաթթուներ դեպի ռիբոսոմներ և ռեալիզացնում է գենետիկական կոդը,
	* ռիբոսոմային ՌՆԹ՝ ձևավորում է ռիբոսոմների ակտիվ կենտրոնը՝ կատալիզելով ամինաթթուների միջև պեպտիդային կապի ձևավորումը։
3. ՌՆԹ-ն շատ կարևոր է նաև ԴՆԹ-ի կրկնապատկման պրոցեսում
	* ԴՆԹ-ի կրկնապատկման գործընթացը սկսելու համար անհրաժեշտ է ՌՆԹ-ի «սերունդ» (պրայմեր),
	* Հայֆլիկի սահմանաչափով չսահմանափակված ԴՆԹ-ի անսահման կրկնապատկման համար, էուկարիոտիկ բջիջներում, իրականանում է քրոմոսոմների ծայրային հատվածների (տելոմերների) անընդհատ վերականգնվում տելոմերազ ֆերմենտի միջոցով, որի կառուցվածքի մեջ մտնում է ՌՆԹ մատրիցան։
4. Հետադարձ տրանսկրիպցիայի գործընթացում ՌՆԹ-ից տեղեկատվությունը արտագրվում է ԴՆԹ-ի վրա
5. ՌՆԹ պրոցեսինգի գործընթացում օգտագործվում են տարբեր ՌՆԹ-ներ, որոնք չեն ծածկագրում սպիտակուցներ, ներառյալ փոքր կորիզային ՌՆԹ-ները, փոքր կորիզակային ՌՆԹ-ները։

Բացի այդ, շատ վիրուսներ պահպանում են իրենց գենետիկական նյութը ՌՆԹ-ի տեսքով և վարակված բջջի մեջ, ՌՆԹ-ի կրկնապատկման համար, ներարկում են ՌՆԹ կախյալ ՌՆԹ պոլիմերազա ֆերմենտը։

ՌՆԹ-ի աբիոգեն սինթեզ
--------------------

ՌՆԹ աշխարհի վարկածի սխեմատիկ ներկայացում
Ավելի պարզ միացություններից ՌՆԹ-ի աբիոգեն սինթեզը դեռևս ամբողջ աշխարհում փորձնականորեն չի ցուցադրվել։ 1975 թվականին Մանֆրեդ Սամպերը (անգլ.՝ Manfred Sumper) և Ռուդիգեր Լյուսը (անգլ.՝ Rudiger Luce) Էյգենի լաբորատորիայում ցույց տվեցին, որ մի խառնուրդում, որն ընդհանրապես չի պարունակում ՌՆԹ, բայց պարունակում է միայն նուկլեոտիդներ և Qβ-ռեպլիկազ, որոշակի պայմաններում կարող է ինքնաբուխ առաջանալ ինքնակրկնապակված ՌՆԹ։

2009 թվականին Մանչեստրի համալսարանի մի խումբ գիտնականներ՝ Ջոն Սազերլենդի (անգլ.՝ John Sutherland) ղեկավարությամբ, կարողացան ցույց տալ բարձր արդյունավետությամբ և ռեակցիայի արդյունքի ֆիքսման աստիճով (ինչպես նաև վերջնական արտադրանքի կուտակման հնարավորությամբ) ուրիդինի և ցիտիդինի սինթեզի հնարավորությունը վաղ Երկրի պայմաններում։

Միևնույն ժամանակ, չնայած նրան, որ պուրինային հիմքերի աբիոգեն սինթեզը ցուցադրվում է բավականին վաղուց, ադենոզինի և գուանոզինի սինթեզը վաղ Երկրի պայմաններում ցուցադրվում էր միայն անարդյունավետ տարբերակով։

2016-ին հրապարակվեց ուսումնասիրություն, որը ցույց էր տալիս ֆորմամիդից բոլոր 4 ռիբոնուկլեոտիդները սինթեզելու հնարավորությունը։

2017-ին ցուցադրվեց ռիբոզից, ուրացիլից և ֆոսֆորական թթվից ուրիդինի ինքնահավաքման հնարավորությունը։

2019-ին երկնաքարերում՝ արտերկրային ծագման շաքարների մեջ հայտնաբերվեց ռիբոզ, ինչը հիմնավորում է հին Երկրի վրա դրա մատչելիության ենթադրությունը։ Նման շաքարների սինթեզման ամենահավանական ճանապարհը Բուտլերովի ռեակցիան է։ Ավելին, նույն երկնաքարերում դեօքսիռիբոզը բացակայում է, ինչը վկայում է ՌՆԹ-ի ավելի հավանական սինթեզի մասին, քան ԴՆԹ-ի։

ՌՆԹ-ի էվոլյուցիան
-----------------

ՌՆԹ-ի մոլեկուլների էվոլյուցիայի ունակությունը ակնհայտորեն ցուցադրվեց մի շարք փորձերի մեջ:Նույնիսկ ՌՆԹ-ի կատալիտիկական գործունեության հայտնաբերումից առաջ նման փորձեր են անցկացվել Կալիֆոռնիայում՝ Լեսլի Օրգելի և գործընկերների կողմից:Նրանք փորձանոթում ՌՆԹ-ի հետ ավելացրեցին թույն` էթիուդիում բրոմիդ, որը ինհիբիդացնում է ՌՆԹ-ի սինթեզը։
Սկզբում սինթեզի արագությունը դանդաղեցվեց թույնի կողմից, բայց էվոլյուցիայի մոտ ինը «փորձանոթային սերունդ» հետո, բնական ընտրության գործընթացում նոր թույնակայուն ՌՆԹ ցեղատեսակ ստեղծվեց։ Թույնի չափաբաժինները հաջորդաբար կրկնապատկելու ճանապարհով ստացվեց շատ բարձր կոնցենտրացիաների նկատմամբ դիմացկուն ՌՆԹ տեսակը։ Ընդհանուր առմամբ, փորձարկման ընթացքում հաջորդել են 100 փորձարկման սերունդ (և շատ ավելի ՌՆԹ սերունդներ, քանի որ սերունդները նույնպես փոխվել են յուրաքանչյուր փորձանոթի մեջ)։ Չնայած այս փորձարկման դեպքում ՌՆԹ-ռեպլիկազան ավելացվում է լուծույթին հենց փորձարարների կողմից, Օրգելը պարզել է, որ ՌՆԹ-ները նույնպես ունակ են ինքնաբուխ ինքնակրկնապատկման՝ առանց ֆերմենտի ավելացման,սակայն շատ ավելի դանդաղ։

Հետագայում լրացուցիչ փորձ է կատարվել Մանֆրեդ Էյգենի գերմանական դպրոցի լաբորատորիայում։ Նա հայտնաբերել է ՌՆԹ մոլեկուլի ինքնաբուխ ինքնածնությունը սուբստրատ և ՌՆԹ ռեպլիկազա պարունակող փորձանոթի մեջ, որը ստեղծվել է աստիճանաբար աճող էվոլյուցիայի միջոցով։

ՌՆԹ-ների կատալիտիկ ակտիվության (ռիբոզիմներ) հայտնաբերումից հետո դրանց էվոլյուցիան ավտոմատ համակարգչային հսկողության տակ գտնվող սարքում նկատվել է 2008 թվականին Կալիֆոռնիայի Սկրիպպսի հետազոտական ինստիտուտի Բրայան Պեգելի և Ժերալդ Ջոյսի փորձարկումներում։ Ընտրության ճնշման դերը խաղացող գործոն էր համարվում սուբստրատի սահմանափակությունը, որն իր մեջ ներառում էր օլիգոնուկլեոտիդներ, որոնք ռիբոզիմը ճանաչում և ամրացնում էր իրեն, և ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի սինթեզի համար անհրաժեշտ նուկլեոտիդներ։ Պատճենների ստեղծման գործընթացում երբեմն պատահել են թերություններ՝ մուտացիաներ, որոնք ազդել են դրանց կատալիտիկ գործունեության վրա (գործընթացը արագացնելու համար խառնուրդը մի քանի անգամ մուտացիայի է ենթարկվել՝ պոլիմերազային շղթայական ռեակցիայի շնորհիվ, օգտագործելով «ոչ ճշգրիտ» պոլիմերազներ):Այս հիմքի վրա տեղի է ունեցել մոլեկուլների ընտրությունը՝ ամենաարագ կրկնապատկվող մոլեկուլներն արագորեն սկսեցին գերակշռել միջավայրում։ Այնուհետև խառնուրդի 90% -ը հանվեց, և դրա փոխարեն ավելացվեց սուբստրատով և ֆերմենտներով թարմ խառնուրդ, և ցիկլը նորից կրկնվեց։ 3 օրվա ընթացքում միայն 11 մուտացիայի պատճառով մոլեկուլների կատալիտիկ ակտիվությունը աճել է 90 անգամ։

Այս փորձերը ապացուցում են, որ ՌՆԹ-ի առաջին մոլեկուլները կարիք չունեին ունենալ բավարար լավ կատալիտիկական հատկություններ։ Դրանք զարգացել են ավելի ուշ՝ էվոլյուցիայի ընթացքում, բնական ընտրության ազդեցության տակ։

2009 թվականին Մոնրեալի համալսարանի կանադացի կենսաքիմիկոսներ Կ. Բոկովը և Ս. Ստայնբերգը, ուսումնասիրելով Escherichia coli բակտերիայի հիմնական ռիբոսոմային բաղադրիչը՝ 23S-ռՌՆԹ մոլեկուլը, ցույց տվեցին, թե ինչպես կարելի է զարգացնել սպիտակուցների կենսասինթեզման մեխանիզմը համեմատաբար փոքր և հասարակ ռիբոզիմներից:Մոլեկուլը բաժանվել է 60 համեմատաբար ինքնուրույն կառուցվածքային միավորի, որոնցից գլխավորը կատալիտիկ կենտրոնն է (պեպտիդիլ տրանսֆերազային կենտրոն,անգլ.՝ PTC, peptidyl-transferase centre ), որը պատասխանատու է տրանսպեպտիդացման համար (պեպտիդային կապի ձևավորում):Ցույց է տրվել, որ այս բոլոր կառուցվածքային միավորները կարող են հաջորդաբար անջատվել մոլեկուլից՝ առանց նրա մնացած մասը քանդելու,քանի դեռ չի մնացել միայն տրանսպեպտիդացման կենտրոնը։ Այդ դեպքում այն պահպանում է տրանսպեպտիզացումը կատալիզելու ունակությունը։ Եթե մոլեկուլի կառուցվածքային միավորների միջև յուրաքանչյուր կապը ներկայացնենք անջատման ժամանակ չքայքայվող կառուցվածքային միավորից դեպի քայքայվող կառուցվածքային միավոր ուղղված սլաքի տեսքով, ապա այդպիսի սլաքները չեն կազմում ոչ մի փակ օղակ։ Եթե միացումների ուղղությունը պատահական լիներ, ապա դրա հավանականությունը կլինի մեկ միլիարդից պակաս։ Հետևաբար կապերի այս բնույթը արտացոլում է մոլեկուլի էվոլյուցիայի ընթացքում կառուցվածքային միավորների աստիճանական ավելացման հաջորդականությունը, որը հետազոտողներին հաջողվեց մանրամասն վերակառուցել:Այս եղանակով, համեմատաբար հասարակ ռիբոզիմ 23S ռՌՆԹ մոլեկուլի PTC կենտրոնը կարող էր կանգնած լինել կյանքի սկզբնաղբյուրում, որին հետո ավելացվեցին նոր կառուցվածքային միավոր՝ բարելավելով սպիտակուցների սինթեզի գործընթացը։ PTC-ն ինքնին բաղկացած է երկու սիմետրիկ թիերից, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի մեկ տՌՆԹ մոլեկուլի CCA'-պոչը։ Ենթադրվում է, որ նման կառույցը առաջացել է մեկ նախնական թիակի դուպլիկացիայի (կրկնապատկման) արդյունքում։ Արհեստական էվոլյուցիայի արդյունքում ստացվել են ֆունկցիոնալ ՌՆԹ-ները (ռիբոզիմներ), որոնք ունակ են կատալիզացնել տրանսպեպտիդացումը:Արհեստականորեն ստացված այս ռիբոզիմների կառուցվածքը շատ մոտ է այդ պրոտոռիբոզոմի կառուցվածքին, որը «հաշվարկել են» հեղինակները։

ՌՆԹ-ի աշխարհի առակաների հատկությունները
---------------------------------------

Այն մասին թե ինչպես տեսք ունեն ինքնավերարտադրվող ՌՆԹ համակարգերը, տարբեր ենթադրություններ կան։ Ամենից հաճախ ձևավորվում է ՌՆԹ-ի ագրեգացման մեմբրանների անհրաժեշտությունը կամ ՌՆԹ-ի տեղադրումը օգտակար հանածոների մակերևույթում և փխրուն տեսակների ծակոտկեն տարածքում։ 1990-ականներին Ա. Բ. Չեթվերինը գործընկերների հետ ցույց տվեց ՌՆԹ-ների գելերի և պինդ նյութերի վրա, վերարտադրման պայմանների առկայության դեպքում, մոլեկուլային գաղութներ ձևավորելու կարողությունը։ Տեղի ունեցավ մոլեկուլների ազատ փոխանակում, որոնք՝ ինչպես ցույց է տրվել փորձարարականորեն, բախման ընթացքում կարող էին փոխանակվել հատվածներով։ Այս առումով գաղութների ամբողջ շարքը արագորեն զարգացավ։

Սպիտակուցի սինթեզի առաջացումից հետո, ֆերմենտներ ստեղծելու կարողությամբ գաղութները հաջողությամբ զարգացան։ էլ ավելի հաջողակ դարձան ԴՆԹ-ում տեղեկատվություն պահելու համար ավելի հուսալի մեխանիզմներ ձևավորող գաղութները և, վերջապես, արտաքին աշխարհից առանձնացվեցին լիպիդային մեմբրանի միջոցով, որը կանխում է դրանց մոլեկուլների ցրումը։

Դժվարություններ
---------------

Նախաբիոտիկ մոդելները, որոնցում ստեղծվում են նուկլեոտիդներ, անհամատեղելի են շաքարների ստեղծման համար անհրաժեշտ պայմանների հետ (ֆորմալդեհիդի բարձր կոնցենտրացիայի պատճառով)։ Այնպես, որ դրանք պետք է սինթեզվեն տարբեր վայրերում, այնուհետև տեղափոխվեն ինչ որ մեկ վայր։ Այնուամենայնիվ, նրանք ջրով չեն փոխազդում։ Անջուր ռեակցիաները հեշտությամբ կապում են պուրինները շաքարի հետ, բայց դրանց միայն 8% -ն է շաքարի կազմում առկա ածխածնի ատոմը ճիշտ կապում հիմքի կազմում առկա ազոտի մոլեկուլի հետ։ Պիրիմիդինները, այնուամենայնիվ, նույնիսկ անջուր պայմաններում չեն փոխազդում ռիբոզի հետ։

Բացի այդ, սինթեզի համար անհրաժեշտ ֆոսֆատները բնության մեջ շատ հազվադեպ են հանդիպում, քանի որ դրանք հեշտությամբ նստված են առաջացնում։ Ֆոսֆատի ներմուծմամից հետո, վերջինս պետք է արագ համադրվի նուկլեոտիդի ճիշտ հիդրոքսիլ խմբի հետ։

Որպեսզի նուկլեոտիդները կարողանան ձևավորել ՌՆԹ, իրենք պետք է ակտիվացված լինեն։ Ակտիվացած պուրինային նուկլեոտիդները ձևավորում են ՌՆԹ պիրիմիդինային շաբլոնների կազմում առկա մանր շղթաներ, բայց այս գործընթացը հակառակ ուղղությամբ չի ընթանում, քանի որ պիրիմիդինային նուկլեոտիդները այդքան հեշտությամբ չեն պոլիմերացվում։

Բացի այդ բոլոր ռիբոզները պետք է լինեն միատեսակ ստերեո-իզոմերային տիպի, քանի որ սխալ քիրալության յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ գործում է որպես շղթայի տերմինատոր։
Ըստ ՌՆԹ աշխարհի վարկածի քննադատների (օրինակ ՝անգլ.՝  A. Cains-Smith AG Cairns-Smith), նուկլեինաթթվի կառուցման գործընթացը կպահանջեր բարենպաստ պայմանների և իրադարձությունների համաժամանակացում։ Ավելին, այս համաժամանակացումը պետք է լիներ բավականին երկար ժամանակ (ավելի քան միլիոնավոր տարիներ)՝ անհրաժեշտ նյութերի բավարար քանակություն ստեղծելու համար։

Չնայած դրան, 2009-ին սինթեզվել են 2 պիրիմիդինային ռիբոնուկլեոտիդներ՝ առանց ռիբոզի և հիմքի առանձին միջնորդ օղակների ձևավորման, փոխարենը կազմելով այլ միջանկյալ արգասիկներ (արաբինոզներ, ամինօոքսալոզներ և անհիդրիդային նուկլեոզիդներ)։ 2016 թվականին ցույց է տրվել, որ մնացած պուրինային նուկլեոտիդները ՝ ադենինը և գուանինը կարող են սինթեզվել և զուգակցվել ռիբոզի հետ։ Այնուամենայնիվ, դեռևս հաստատված չէ, թե ինչ եղանակներով կարող է իրականանալ ֆոսֆատի մնացորդի միացումը։

Աշխարհի պրե-ՌՆԹ
---------------

Կենսաքիմիկոս Ռ. Շապիրոն քննադատում էր ՌՆԹ-ի աշխարհի վարկածը՝ համարելով, որ կատալիտիկ հատկություններով ՌՆԹ-ի ինքնաբուխ առաջացման հավանականությունը շատ ցածր է։
«Սկզբում ՌՆԹ կար» հիպոթեզի փոխարեն նա առաջարկում էր վարկածը՝ «սկզբում կար նյութափոխանակություն», այսինքն՝ *քիմիական ռեակցիաների խմբավորումներ -նյութափոխանակային ցիկլերի անալոգների առաջացում-ներքին խցիկներ թափանցող ցածրամոլեկուլային միացությունների մասնակցություն-տարածականորեն սահմանափակված ինքնաբուխ ձևավորված մեմբրաններ կամ փուլային այլ սահմաններ-տարածքներ*։ Այս հայեցակարգը մոտ էր 1924 թվականին Ալեքսանդր Օպարինի առաջարկած աբիոգենեզիայի կոացերվացիայի վարկածին։

ՌՆԹ-ի սինթեզի աբիոգեն մեկ այլ վարկած, որը նախատեսված է լուծելու ՌՆԹ-ի սինթեզի հավանականության ցածր գնահատված խնդիրը, հանդիսանում էր պոլիարոմատիկ ածխաջրածինների աշխարհի վարկածը, որն առաջարկվել է 2004 թվականին՝ ներառել պոլիարոմատիկ օղակների վրա հիմնված ՌՆԹ մոլեկուլների սինթեզը։

Փաստացի, «պրե-ՌՆԹ աշխարհների» երկու վարկածները չեն մերժում ՌՆԹ աշխարհի վարկածը, այլ փոփոխում են այն՝ հիմք ընդունելով ՌՆԹ մակրո մոլեկուլների վերարտադրման նախնական սինթեզը առաջնային նյութափոխանակության խցերում կամ ասոցիատիվ մակերեսի վրա՝ «ՌՆԹ աշխարհը» մղելով դեպի աբիոգենեզի երկրորդ փուլ։

Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի ակադեմիկոս Ս. Սպիրինը կարծում էր, որ ՌՆԹ-ի աշխարհը չէր կարող հայտնվել և գոյություն ունենալ Երկրի վրա, և քննարկում է ՌՆԹ աշխարհի ծագման պանսպերմիային (հիմնականում գիսաստղերի վրա) տարբերակ և էվոլյուցիան։

Տես նաև
-------

* Կյանքի ծագում
* Կենսաքիմիական էվոլյուցիայի տեսություն
* Նուկլեոպրոտեիդներ

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Unrau, էջ 1319-1325
2. ↑  *Sumper, M.* Evidence for De Novo Production of Self-Replicating and Environmentally Adapted RNA Structures by Bacteriophage Qβ Replicase : 
[անգլ.] / M. Sumper, R. Luce // Proceedings of the National Academy of Science USA. — 1975. — Vol. 72, no. 1 (January). — P. 162–166. — doi:10.1073/pnas.72.1.162. — PubMed. — PMC 432262.
3. ↑  *Powner, M. W.* Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions : 
[անգլ.] / M. W. Powner, B. Gerland, J. D. Sutherland // Nature. — 2009. — Vol. 459, no. 7244 (14 May). — P. 239–42. — doi:10.1038/nature08013. — PubMed.
4. 1 2  *Марков, Александр.* Химики преодолели главное препятствие на пути к абиогенному синтезу РНК // Элементы : [сайт]. — 2009. — 18 Մայիսի.
5. ↑  of Molecular Evolution, page 76-80(չաշխատող հղում)
6. ↑  *Šponer, Judit E.* Emergence of the First Catalytic Oligonucleotides in a Formamide‐Based Origin Scenario : 
[անգլ.] / Judit E. Šponer, Jiří Šponer, Olga Nováková … [et al.] // Chemistry : J. — 2016. — Vol. 22, no. 11. — P. 3572–3586. — doi:10.1002/chem.201503906. — PubMed.
7. ↑  *Nam, I.* Abiotic production of sugar phosphates and uridine ribonucleoside in aqueous microdroplets : 
[անգլ.] / I. Nam, J. Lee, H. G. Nam … [et al.] // Proceedings of the National Academy of Science USA. — 2017. — Vol. 114, no. 47 (21 November). — P. 12396–12400. — doi:10.1073/pnas.1714896114. — PubMed. — PMC 5703324.
8. ↑  *Власов, Кирилл.* Сахар из Мурчисонского метеорита имеет внеземное происхождение // Элементы. — 2019. — 20 декабря. — Дата обращения: 21.12.2019.
9. ↑  Ричард Докинз. Слепой часовщик. Глава 5 «Власть над прошлым и будущим».
10. ↑  Элементы — новости науки: Эволюция под управлением компьютера
11. ↑  Заметка «Эволюция по заказу» об экспериментальном изучении эволюции РНК
12. ↑  Элементы — новости науки: Тайна происхождения рибосом разгадана?
13. ↑  
*Марков, А. В.* Гл. 1. Происхождение жизни // Рождение сложности : Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. — М. : Астрель : CORPUS, 2010. — С. 60. — 248 с. — (Элементы). — ISBN 978-5-17-084031-1.
14. ↑  *Chetverina H. V. Chetverin A. B.* Cloning of RNA molecules in vitro(անգլ.) // *Nucleic Acids Research Nucleic Acids Res. Nucleic Acids Research* : journal. — 1993. — Т. 21. — № 10. — С. 2349—2353. — PMID 7685078.
15. ↑  *Шапиро Р.* У истоков жизни // В мире науки (русское издание Scientific American), № 10, 2007. С.21—29
16. ↑  А. С. Спирин Когда, где и в каких условиях мог возникнуть и эволюционировать мир РНК? Արխիվացված 2014-09-05 Wayback Machine//Палеонтологический журнал. — № 5. — с.11-19

Գրականություն
-------------

* *Григорович С.* Вначале была РНК? В поисках молекулы первожизни // Наука и жизнь, № 2 (2004)
* *Крицкий М. С. Телегина Т. А.* Коферменты и эволюция мира РНК // *Успехи биологической химии*. — 2004. — Т. 44. — С. 341—364. Архивировано из первоисточника 19 Հոկտեմբերի 2016.
* *Спирин А. С.* Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник РАН, том 73, № 2, с. 117—127 (2003)
* *Спирин А. С.* Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни
* *Чек Томас Р.* РНК — фермент // В мире науки (русское издание Scientific American), 1987, № 1
* *Албертс Б. Брей Д. Льюис Дж. Рэфф М. Робертс К. Уотсон Дж.* Эволюция клетки / Молекулярная биология клетки, в 3-х томах, 2-е издание, — М.: Мир, 1994.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Սինթեզված է Երկրի վրա կյանքի գլխավոր հիմքը

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | Microsoft: 155242204 |

 |