Կատաբոլիզմի սխեմատիկ դիագրամ
ԱԵՖ-ի կառուցվածքը-գլխավոր միջնորդ է էներգետիկ նյութափոխանակությանը
ԱԵՖ-ի սինթեզը միտոքոնդրիումներում
Գլիկոլիզ
**Կատաբոլիզմ** (էներգիական փոխանակություն, հուն․՝ καταβολή, «հիմք» բառից) - բջջում ընթացող ճեղքավորման ռեակցիաների ամբողջություն, որի արդյունքում խոշոր մոլեկուլները ճեղքվում են ավելի փոքր և պարզ մոլեկուլների, ինչն ուղեկցվում է էներգիայի անջատմամբ։ Այդ էներգիան բջիջն օգտագործում է իր կենսագործունեության տարբեր գործընթացների իրականացման համար (շարժում, նյութերի կենսասինթեզ, բջջի բաժանում և այլն), և մի ձևից այն կարող է ձևափոխվել մեկ այլ ձևի։

Կենսաբանական օքսիդացման ընթացքում առաջանում են ածխաթթու գազ, ամոնիակ, նատրիումի, ֆոսֆորի, քլորի միացություններորոնք հեռացվում են օրգանիզմից։ Այդ ընթացքում առաջանում է նաև էներգիա, որն օգտագործվում է բջջի կենսագործունեության, ինչպես նաև նոր նյութերի սինթեզման համար։ Հաշվարկները ցույց են տվել, որ 70 կգ զանգված ունեցող մարդու օրգանիզմում ֆիզիկական ծանրաբեռնվածության պայմաններում 1 օրում քայքայվող ածխաջրերի, ճարպերի, սպիտակուցների ճեղքման հետևանքով առաջանում է 12600 կՋ էներգիա։

Էներգետիկ փոխանակություն
------------------------

Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։

Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուները։

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում աշծաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։

Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ **անթթվածին ճեղքում**։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ **թթվածնային ճեղքում**։

#### Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում)

Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է ինչպես անաէրոբ, այնպես էլ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → C3H6O3 + 2ԱԵՖ + 2H2Օ

Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում են երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում են երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ակցեպտոր հանդես է գալիս ՆԱԴ+-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը),որն, իրեն միացնելով ջրածինները, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+ (ՆԱԴ•H2)։ Գլիկոլիզը էուկարիոտ բջիջներում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում,և այդ գործընթացի իրականացման համար անհրաժեշտ չէ թթվածնի առկայությունը։

Գլյուկոզի մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.

C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+ + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2+2ԱԵՖ+2H2O

Գլիկոլիզի գումարային հավասարումը գործընթացի մեխանիզմի մասին պատկերացում չի տալիս։ Իրականում, գլիկոլիզը բազմաստիճան բարդ պրոցես է։ Այն իրար հաջորդող 10 ռեակցիաների ամբողջություն է։ Յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է հատուկ ֆերմենտով։ Յուրաքանչյուր ռեակցիայի հետևանքով փոքր քանակությամբ էներգիա է անջատվում, իսկ գումարում կազմում է 150 կՋ/մոլ։ Այդ էներգիայի մի մասը (60 %), որպես ջերմային էներգիա, ցրվում է, իսկ մյուս մասը (40 %) պահպանվում է ԱԵՖ-ի ձևով։

Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական ճակատագիրը կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։

Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կամ նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Խմորման տարբեր տիպերը բնորոշ են տարբեր օրգանիզմներին։

Խմորման տարբեր գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում թթվածնի պակասի հետևանքով.

CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2→ CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+

Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.

C6H12O6+2ԱԿՖ+2H3PO4→2C3H6O3+2H2O

Խմորման այս տեսակն է ընկած կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում թթվածնի պակասի հետևանքով։

Սպիրտային խմորման դեպքում, որը բնորոշ է որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին, առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։

Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։

C6H12O6+2ԱԿՖ+2H3PO4→2C2H5OH+2CO2+2ԱԵՖ+2H2O

Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։

#### Բջջային շնչառություն

Գլիկոլիզի ավարտին հաջորդում է երկրորդ փուլը՝ շնչառությունը կամ թթվածնային ճեղքումը։ Թթվածնային գործընթացին, բացի սուբստրատից, մասնակցում են բազմաթիվ ֆերմենտներ, փոխադրիչ մոլեկուլներ, ջուր և մոլեկուլային թթվածին։ Թթվածնային ճեղքման բնականոն ընթացքի հիմնական պայմանը՝ միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթներն են։

Գլիկոլիզի վերջնական արդյունքը՝ կաթնաթթուն, թափանցում է միտոքոնդրիումի մեջ, որտեղ լրիվ քայքայվում է.

C3H6O6+3H2O→3CO+12H

Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։ Ջրածնի ատոմները վերցվում են փոխադրիչ մոլեկուլների կողմից և տեղափոխում են միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի վրա, որտեղ օքսիդանում են, այսինքն էլեկտրոն են կորցնում.

H2-2e→2H+

Էլեկտրոնները և ջրածնի իոնները (H+) փոխադրիչ-մոլեկուլների կողմից տեղափոխում են թաղանթի հակադիր կողմեր.էլեկտրոնները՝ թաղանթի ներքին կողմը, իսկ ջրածնի իոնները՝ թաղանթի արտաքին կողմը։

Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է։ Դրա հետևանքով թաղանթի արտաքին կողմում կուտակվում են դրական լիցքավորված մասնիկներ (H+)։ Եվ այսպես թաղանթը դրսից լիցքավորվում է դրական լիցքով։ Իոնների կոնցենտրացիայի մեծացման հետևանքով այդ հատվածը արտաքին կողմում ձեռք է բերում դրական լիցքավորում։

Թաղանթի ներքին մակերեսի վրա էլեկտրոնները ջրածնի իոնների հետ միասին փոխազդում են թթվածնի մոլեկուլի հետ.

Օ2+4e+4H+→2H2O

Մոլեկուլային թթվածինը դիֆուզիայի ճանապարհով անցնում է միտոքոնդրիումների մեջ շրջապատող միջավայրից, իսկ H+ իոնները մատակարարվում են ջրից.

**H2Օ⇌H++ OH-**
Դրա արդյունքում թաղանթի ներքին կողմում H+ իոնների կոնցենտրացիան փոքրանում է, և,հետևաբար, OH- իոնների խտությունը մեծանում։ Թաղանթի այդ կողմը ձեռք է բերում հիմնայնություն և դառնում է էլեկտրաբացասական։

Թաղանթի երկու կողմում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կոնցենտրացիաների մեծացմանը զուգընթաց աճում է նաև նրանց միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերությունը։

Հաստատված է, որ այդ թաղանթի որոշ հատվածներում ներառված են ԱԵՖ-ի մոլեկուլը սինթեզող ֆերմենտներ (ԱԵՖ-սինթետազ)։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H+)։ Սակայն դա տեղի չի ունենում այն դեպքում, երբ թաղանթի վրա ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալներ) հասնում է որոշ սահմանային (կրիտիկական) մակարդակը (մոտավորապես 200 մվ) այս արժեքին հասնելուն պես դրական լիցքավորված մասնիկները էլեկտրական դաշտի ուժի հաշվին անցքուղով հրվում են ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի մոլեկուլի մեջ և անցնում թաղանթի ներքին մասը՝ դրանով իսկ վերականգնվելով մոլեկուլային թթվածնի վերականգման ռեակցիայում ծախսված H+ իոնները։

ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի անցքուղով ջրածնի իոնի (H+) անցման հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։

Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։ Գումարային արդյունքում յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվից լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։

Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.

2C3H6O3+6O2+36ԱԿՖ+36H3PO4→36ԱԵՖ+6CO2+42H2O

Գումարելով անթթվածին և թթվածնային գործընթացների հավասարումները՝ կստանանք գլյուկոզի մոլեկուլի լրիվ ճեղքման հավասարումը.

C6H12O6+6O2+38ԱԿՖ+38H3PO4→38ԱԵՖ+6CO2+44H2O

Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի.

C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ→6CO2+26ԱԵՖ+32H2O

Անթթվածին և թթվածին ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների.

1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում,
եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։

2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 38 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 36 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Վերջին տարիներին պարզաբանվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, ու հետևաբար բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով թթվածնային գործընթացը համարյա 20 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։

3.Նորածին երեխաների, կենդանիների մերկ ծնված ձագերի, ձմեռային քուն մտած կենդանիների մեջքի մասում կա գորշ գույնի ճարպ։ Նրա բջիջներում շատ միտոքոնդրիումներ կան, որոնց թաղանթը ներթափանցված է ծակոտիներով։ Դրանցով ազատորեն անցնում են ջրածնի իոնները։

Տես նաև
-------

* Ֆոտոսինթեզ
* Քեմոսինթեզ
* Նյութափոխանակություն
* Անաբոլիզմ
* Գլիկոլիզ
* Բջջային շնչառություն
* Ավտոտրոֆներ
* Հետերոտրոֆներ
* ԱԵՖ

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Törnroth-Horsefield S, Neutze R (2008 թ․ դեկտեմբեր). «Opening and closing the metabolite gate (անգլերեն)». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (50): 19565–6. doi:10.1073/pnas.0810654106. PMID 19073922.
2. ↑  Rumpho ME, Worful JM, Lee J; և այլք: (2008 թ․ նոյեմբեր). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. **105** (46): 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. Արխիվացված է օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 24-ին. Վերցված է 2008 թ․ նոյեմբերի 24–ին-ին. `{{cite journal}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)