| **՞**Թրապոչեր |
| --- |
| Թրապոչեր  |
|  |
| Գիտական դասակարգում |
| 

|
|  |
| Թագավորություն | Կենդանիներ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|  Լատիներեն անվանում |
| Xiphosurida

 |
| 

| ԴասակարգումըՎիքիցեղերում | Պատկերների որոնումՎիքիպահեստում | 

 |
| --- | --- | --- |

 |

**Թրապոչեր,** (լատին․՝ Xiphosurida), անունը ստացել են մարմնի հետին ծայրում գտնվող երկար, թրի նմանվող պոչի շնորհիվ։ Կենդանու մեկ այլ բնութագրական առանձնահատկությունը մեջքի զանգվածեղ վահանն է, որը նման է ձիու սմբակի։
Ծովախեցգետինների այդ ներկայացուցիչները ապրում են հիմնականում ծանծաղ ափամերձ ջրերում և դրանց շրջակայքում`փափուկ, ավազոտ կամ ցեխոտ հատակում։ Սնվում են փափկամարմիններով, օղակավոր որդերով և այլ բենթոսներով, երբեմն ջրիմուռներով։
Ներառում են ավելի քան 70 բրածո և 4 ժամանակակից տեսակներ, որոնց ներկայացուցիչներին հանդիպում են Ռուսաստանի Հեռավոր Արևելքից մինչև Հարավարևելյան Ասիա և Հյուսիսային Ամերիկայի Ատլանտյան օվկիանոսի ափերին։

Կենդանատեսակը սերտ կապ ունի հնագույն էվրիպտերիդների (ծովային կարիճներ) հետ, որոնք պատկանում են երբևէ գոյություն ունեցած ամենամեծ հոդվածոտանիներին։ Կենդանիները նույնիսկ ավելի հին է, քան դինոզավրերը։ Այդ հանելուկային օրգանիզմները առաջացել են Օրդովիկի ժամանակաշրջանում՝ մոտ 480 միլիոն տարի առաջ։ Տրիասի ժամանակաշրջանից մեզ հասած կենդանի ներկայացուցիչը Limulus- ն է

Արտաքին կառուցվածք
------------------

Թրապոչի մարմնի հակառակ կողմը

Նման են խեցգետնավոր կենդանիների, բայց պատկանում են չլիցերանների առանձին ենթատեսակին և սերտ կապ ունեն սարդերի և կարիճների հետ։ Նրանք իրենց արյան մեջ հեմոգլոբին չունեն, փոխարենը նրանք օգտագործում են հեմոցիանին թթվածին տեղափոխելու համար, և հեմոցիանինում առկա պղնձի պատճառով նրանց արյունը կապույտ է։ 
Թրապոչի մարմինը բաժանված է գլխակրծքից (պրոսոմա), հետին՝ փորիկից (օպիստոսոմա) բաժիններից։ Մեջքի կողմից պրոսոման և օպիստոսոման ծածկված է ամուր վահանի դեր կատարող՝ կարապակսով, ինչը ապահովում է մի հատվածի շարժունակությունը մյուսի համեմատ։ Պրոսոման ներառում է վերջույթները կրող վեց հատված ՝ մեկ զույգ կարճ քլիկերաներ և հինգ զույգ քայլող ոտքեր։
Քլիզերաները և վերջում գտնվող առաջին չորս զույգ ոտքերը կրում են աքցաններ (միակ բացառությունը արական քայլող ոտքերի առաջին զույգը բռնցքամարտի ձեռնոց հիշեցնող ճարմանդներ, որոնք օգտագործվում են զուգակցման ընթացքում էգին բռնելու համար։ 
5-րդ զույգի վերջույթները (մղող ոտքերը) ունեն ճյուղավորված կառուցվածք։ Քայլող ոտքերի առաջին հատվածները կրում են կոճղարմատներ՝ մարմնի միջին գծին ուղղված ատամնավոր ելքեր, որոնք ծառայում են սննդամթերքի աղացման համար։
Օպիստոսոմայից հեռանում են յոթ զույգ խիստ փոփոխված վերջույթներ։ Առաջին օպիստոսոմային հատվածը միաձուլված է պրոսոմայով և կրում է զույգ կարճ վերջույթներ՝ հիլարիաներ։ 
Երկրորդ հատվածի վերջույթները վերափոխված են լայն շերտավոր կառույցների՝ սեռական օրգանների կափարիչների, որոնք տեղակայված են նրանց հետևի մակերեսին։ Վերջույթների մնացած հինգ զույգերը շնչառական օրգաններ են՝ խռիկային թերթեր։
Ինչպես մյուս արտրոպոդներում, այս կենդանիների մոտ ևս իսկական էնդոկմախքը բացակայում է։ Նրանց ավելի հաճախ կարելի է հանդիպել օվկիանոսի հատակին որդերն ու կակղամորթներ որոնելիս, որոնք իրենց հիմնական սննդի մաս են կազմում։ Բացի այդ, թրապոչերը կարող են սնվել նաև խեցգետնակերպերով և նույնիսկ մանր ձկներով։ 
Կենդանատեսակի էգերը մոտ 20-30%-ով ավելի մեծ են՝ համեմատած արուների։ Ամենափոքր տեսակը՝ C. rotundicauda է, իսկ ամենամեծը՝ T. tridentatus: 
Միջին հաշվով, *C. rotundicauda*-ի արու տեսակի երկարությունը մոտ 30 սանտիմետր է (12 դյույմ), ներառյալ պոչը (տելսոն), որի երկարությունը մոտ 15 սմ է (6 դյույմ), և նրանց կարապասը (պրոսոմա)՝ մոտ 15 սմ (6 դյույմ)։
Ամենամեծ տեսակների մեջ՝ *T. tridentatus*, էգերը կարող են հասնել նույնիսկ 79,5 սմ (31+1 ⁄ 4 դյույմ երկարության, ներառյալ նրանց պոչը և քաշը մինչև 4 կգ։ Սա ընդամենը 10–20 սմ (4-8 դյույմ) երկարությամբ է, քան L. *polyphemus*-ի և T. *gigas*-ի ամենամեծ էգերը, բայց քաշը մոտավորապես կրկնակի է։ 
Ձախով խեցգետինները սովորաբար լողում են գլխիվայր, թեքված մոտավորապես 30° դեպի հորիզոնական և շարժվում են մոտ 10-15 սմ/վ արագությամբ։

Զգայարաններ
-----------

Գլուխը պաշտպանում է աչքերի ամենամեծ հավաքածուն։ Ձախ կողմում ծովախեցգետինները ունեն ինը աչք՝ ցրված ամբողջ մարմնով և ևս մի քանի լուսավոր ընկալիչներ պոչի մոտ։ Երկու ամենամեծ աչքերը բարդ են և օգտակար գործընկերներ գտնելու համար։ Այլ աչքեր և լուսային ընկալիչներ օգտակար են լուսնի լույսի շարժումը և փոփոխությունները հայտնաբերելու համար։ Աչքերը տեղադրված են ինչպես մարմնի արտաքին, այնպես էլ ներքին մակերեսին։
Կենդանին ունի երկու բարդ կողային աչքեր, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է մոտ 1000 պարզագույն միավորներից, գումարած մել զույգ միջին աչքեր, որոնք ունակ են հայտնաբերելու ինչպես տեսանելի լույսը, այնպես էլ ուլտրամանուշակագույն լույսը՝ (մեկ էնդոպարիետալ աչք և վերևի զույգ տարրական կողային աչքեր)։
Պարզագույն միավոր աչիկները պարունակում է ֆոտոանդրադարձնող բջիջների կլաստերներ, որոնք շրջապատված են օժանդակ բջիջներով և գունանյութային բջիջներով։ Օմմատիդիումի արտաքին մասը ծածկված է թափանցիկ եղջերաթաղանթով։ Ունենալով համեմատաբար թույլ տեսողություն` կենդանիներն ունեն առավել զարգացած կենդանիների տեսողության ամենամեծ հնարավորությունները։ Նրանց աչքերը միլիոն անգամ ավելի զգայուն են գիշերը լույսի նկատմամբ, քան ցերեկը։

Բազմացում
---------

Թրապոչի ձվերը

Կենդանիների սեռական հասունությունը սկսվում է 9-12 տարեկան հասակում, երբ ընդհանուր կյանքի տևողությունը 19-20 տարեկան է։ Ձվադրման սեզոնի ընթացքում հասուն անհատները գաղթում են ավազոտ լողափեր, որոնք ժամանակ առ ժամանակ ցամաքում են ու ջրազրկվում։ Արուն իգական սեռի համեմատ ունենալով ավելի փոքր չափսեր, կպչում է իր օփիստոսոմային վահանին, մինչ էգը փոս է փորում գետնին, որտեղ նա դնում է 200-3000 ձու`1,5-3,5 մմ տրամագծով։ Այնուհետև արուն սերմնավորում է ձվերը, որից հետո դրանց հետագա զարգացումը տեղի է ունենում հողում։ 
Բազմացման սեզոնին՝ թրապոչ կենդանիների հսկայական քանակություն հայտնվում են միջմշակային գոտում և դառնում արդյունաբերական զանգվածային հավաքածուի օբյեկտ։ Ճապոնիայում և ԱՄՆ-ում դրանցից պատրաստվում են պարարտանյութեր և կենդանիների կերեր։ Որոշ ասիական երկրներում կենդանիներն օգտագործվում են սննդի համար։
Վերարտադրության շրջանում թրապոչերը մասամբ սողում են ափ։ Արուները պահվում են էգերի հետևի մասում՝ առաջին զույգի ոտքերի ճանկերով։ Ետին ոտքերի օգնությամբ էգը փոս է փորում ավազի մեջ (մոտ 15 սմ խորություն), որտեղ դնում է ձվեր (200-ից 1000, թիվը կախված է տեսակից)։
Բեղմնավորումն արտաքին է, արուն պատում է ձվադրված ձվերը սերմնահեղուկով։ Ձվերը կլոր են, 1,5-3,3 մմ տրամագծով, հարուստ դեղնուցով։ Դրանք զարգանում են ավազի մեջ՝ պարբերաբար խոնավանալով մակընթացություններից։ Սաղմի զարգացումը տևում է մոտ 6 շաբաթ։ Թրապոչի սաղմը անցնում է զարգացման 4 հատվածային փուլ։
Թրապոչերը դիմացկուն են, շատ տարիներ պահպանում են իրենց վերարտադրվելու ունակությունը։
Բեղմնավորման ժամանակ ավելի փոքր արական տեսակները կառչում է ավելի մեծ էգի հետևից՝ օգտագործելով մասնագիտացված ճակատի ճարմանդները և բեղմնավորում է ձվերը ավազի մեջ դնելիս։ Մյուս արուները, որոնք կոչվում են «արբանյակային արուներ», և կապված չեն էգի հետ, կարող են շրջապատել զույգը և որոշակի հաջողություն ունենալ ձվաբջիջի սերմնավորման հարցում։
Երիտասարդ իգական թրապոչերը կարելի է նույնացնել զուգավորման սպիների բացակայությամբ։ Էգը կարող է միանգամից մի քանի հազար խմբաքանակ ձու (60,000 - 120,000) դնել։ Ձվերից շատերը ափամերձ թռչունների համար սնունդ են հանդիսանում նախքան նրանց դուրս գալը։ Շատ շուտով ձվի կեղևը (խորիոն) թափվում է, և սաղմնային զարգացման զգալի մասը անցնում է սաղմնային կուտիկուլի պաշտպանության ներքո:Սաղմնաբանության ավարտին ձվից դուրս է գալիս տրիլոբիտային թրթուր, որն ունի ամբողջական մարմնի հատվածներ։ Չափից բացի, այն առանձնանում է մեծահասակների օրգանիզմից երեք զույգ մաղձի գրքերի բացակայությամբ և որոշ ներքին օրգանների (օրինակ՝ աղիների) թերզարգացումով։ Տրիլոբիտի թրթուրը շուտով դուրս է գալիս ավազից և ունակ է լողալ՝ օգտագործելով օփիստոզոմայի վերջույթները։ Լողի ժամանակ շրջվում է փորոքային կողմը դեպի վեր։ Աղիները և վերջույթների զարգանում են առաջին թրթուրային փուլի զարգացումից հետո։
Թրթուրները առաջին տարվա ընթացքում վեց անգամ ձևափոխվում են։ 
Ապացուցվել է, որ այն կենդանիները, որոնք պահվում են հատուկ բուծման նպատակով, բնական բուծման հետ կապված դժվարություններ են ունեցել։ Որոշ ապացույցներ կան, որ զուգավորումը տեղի է ունենում միայն ավազի կամ ցեխի առկայության դեպքում, որտեղից դուրս էին եկել կենդանիները ձվերը։ Հաստատ հայտնի չէ, թե ավազի մեջ ինչ կա, որ կարող են զգալ թրապոչերը կամ ինչպես են այն զգում։ Արհեստական բեղմնավորումը և հարուցված ձվադրումը կատարվել են գերության համեմատաբար մեծ մասշտաբով, և վայրի բնությունից հավաքված ձվերն ու մատղաշները գերության մեջ երբեմն հասունանում են։

Կարգաբանություն
---------------

| Կարգ | Հեղինակ | Տարեթիվ |
| --- | --- | --- |
| † *Anacontium* | Raymond | 1944 |
| † *Archeolimulus* | Chlupác | 1963 |
| † *Austrolimulus* | Riek | 1955 |
| † *Bellinuroopsis* | Chernyshev | 1933 |
| † *Bellinurus* | Meek & Worthen | 1865 |
| † *Bembicosoma* | Laurie | 1899 |
| † *Bunaia* | Clarke | 1920 |
| † *Bunodella* | Matthew | 1889 |
| † *Bunodes* | Eichwald | 1854 |
| *Carcinoscorpius* | Pocock | 1902 |
| † *Casterolimulus* | Holland, Erickson & O’Brien | 1975 |
| † *Cyamocephalus* | Currie | 1927 |
| † *Elleria* | Raymond | 1944 |
| † *Euproops* | Meek | 1876 |
| † *Heterolimulus* | Via Boada & de Villalta | 1966 |
| † *Kasibelinurus* | Pickett | 1993 |
| † *Kiaeria* | Størmer | 1934 |
| † *Legrandella* | Eldredge | 1974 |
| † *Lemoneites* | Flower | 1969 |
| † *Limulitella* | Størmer | 1952 |
| † *Limuloides* | Woodward | 1865 |
| *Limulus* | Müller | 1785 |
| † *Liomesaspis* | Raymond | 1944 |
| † *Lunataspis* | Rudkin, Young & Nolan | 2005 |
| † *Mesolimulus* | Størmer | 1952 |
| † *Moravurus* | Pribyl | 1967 |
| † *Neobelinuropsis* | Eller | 1938 |
| † *Neolimulus* | Woodward | 1868 |
| † *Paleolimulus* | Dunbar | 1923 |
| † *Palaeomerus* |  |  |
| † *Pasternakevia* | Selden & Drygant | 1987 |
| † *Pringlia* | Raymond | 1944 |
| † *Protolimulus* | Packard | 1886 |
| † *Psammonlimulus* | Lange | 1923 |
| † *Pseudoniscus* | Nieszkowski | 1859 |
| † *Rolfeia* | Waterston | 1985 |
| *Tachypleus* | Leach | 1819 |
| † *Valloisella* | Racheboeuf | 1992 |
| † *Victalimulus* | Riek & Gill | 1971 |
| † *Weinbergina* | Richter & Richter | 1929 |
| † *Willwerathia* | Størmer | 1969 |
| † *Xaniopyramis* | Siveter & Selden | 1987 |

Բերքահավաք արյան համար
----------------------

Այս զարմանալի կենդանիների արյունն ունի կապույտ գունավորում հեմոցիանում՝ պղնձի շնորհիվ։ Նրանց արյունը պարունակում է ամեբոցիտներ, որոնք լեյկոցիտների նման դեր ունեն օրգանիզմը պաթոգեններից պաշտպանելու գործում։ L. polyphemus- ի արյան մեջ պարունակվող ամեբոցիտներն օգտագործվում են Limulus amebocyte lysate (LAL) պատրաստելու համար, որն օգտագործվում է բժշկական ծրագրերում մանրէային էնդոտոքսինների հայտնաբերման համար։ Արյան մեծ պահանջարկ կա, որը ենթադրում է կենդանիներին հավաքել <<Արյունը կթել>>, այնուհետև նորից բաց թողնել ծովը։
Կենդանիների մեծ մասը շարունակում է գոյատևել այդ գործընթացից հետո, մահացությունը հիմնականում պայմանավորված է ինչպես անհատ կենդանուց, այնպես էլ նրանից դուրս բերված արյան քանակից, արդյունահանման և տեղափոխման ընթացքում առաջացած սթրեսի հետ։ 
Արյունահավաքությունից հետո մահացության մակարդակի գնահատականները տատանվում են 3-15% մինչև 10-30%։ Այդ նպատակով տարեկան հավաքվում է մոտավորապես 500,000 լիմուլուս։
Մեր մոլորակի հնաբնակները՝ թրապոչերը, հնարավոր է, դառնան մարդկությանն ամենապիտանի կենդանիներից մեկը։ Թրապոչերի երկնագույն արյան շիճուկը, որը պղինձ պարունակող հեմոցիանին է, օգնում է վեր հանել օրգանիզմի թունավորման մի շարք պատճառներ։ Բացի այդ, ծովախեցգետինները կարող են օգտագործվել նաև քաղցկեղի բուժման, լեյկոզ ախտորոշման և B12 վիտամինի անբավարարությունների բացահայտման հետազոտություններում։
Այն զգայուն է մի քանի բակտերիաների ու սնկերի թույների նկատմամբ։ Բացի այդ, հաջողվել է պարզել, որ թրապոչերի սիմբիոտ-բակտերիաներն արտազատում են ակտիվ նյութեր, որոնք թույլ են տալիս դրանք կիրառել որպես հակաբիոտիկ՝ չվնասելով այս հոդվածոտանիների պոպոլյացիան։

Հետաքրքիր փաստեր
----------------

* Պղնձի մասնակցությունը շնչառության գործընթացներին հայտնաբերվել է միայն 1885 թվականին։ Բացահայտումը կատարել է ռուս բնագետ և ֆիզիոլոգ Իվան Միխայլովիչ Սեչենովը։ Պղինձը արյունաստեղծման գործընթացում ամենակարևոր նյութերից մեկն է։
* Շատերը կարծում են, որ թրապոչերը վտանգավոր կենդանիներ են, քանի որ նրանք ունեն սուր պոչեր, բայց դրանք բոլորովին անվնաս են։ Իրականում, կենդանիները պարզապես տարօրինակ կառուցվածքի են, և նրանք օգտագործում են իրենց պոչը գլորվելու դեպքում, եթե հանկարծ ալիքից շպրտվում է ափ։ Մեջքի վրա ընկած կենդանիները անօգնական են համարվում, ուստի շատ կարևոր է յուրաքանչյուրի օգնությունը այդ կենդանիներին իրենց հիմնական տեսքին վերադարձնելու համար։
* Ողնաշարավորներն իրենց արյան մեջ ունեն սպիտակ արյան բջիջներ։ Անողնաշարավորները, ինչպիսիք են այս տարօրինակ արտաքինեվ կենդանիները, պարունակում են ամեոբոցիտներ։ Երբ ամեոբոցիտը շփվում է հարուցիչի հետ, այն արտազատում է մի քիմիական նյութ, որը առաջացնում է արյան գունդ, ինչը, հետազոտողների կարծիքով վտանգավոր հարուցիչների արտազատման մեխանիզմ է։ Մասնավորապես, թրապոչերի արյան մեջ ամեոբոցիտները կարծրանում են, երբ նրանք շփվում են էնդոտոքսինների՝ իմունիտետը հրահրող բակտերիաների բազմացող և երբեմն մահացու արտադրանքի հետ, երբեմն տանում են ջերմություն, օրգանների անբավարարություն կամ սեպտիկ ցնցում։

Այսինքն՝ արյունը, բակտերիաների հետ շփվելիս, անմիջապես կաթնաշոռ է առաջացնում։ Մարմնի այս եզակի պաշտպանիչ հատկությունը օգնում է թրապոչերին խուսափել ցանկացած վարակից և, որպես արդյունք, որոշում է կյանքի բարձր տևողությունը։
Հետազոտողները այժմ փնտրում են սինթետիկ անալոգ, որը կարող է փոխարինել կոագուլոգենին։ Բայց մինչ այժմ անհաջող ...

* Այս կենդանիների կապույտ արյունն այնքան արժեքավոր է, որ լիտրը կարող է վաճառվել 15,000 դոլարով։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ այն պարունակում է մի մոլեկուլ, որը կարևոր նշանակություն ունի բժշկական հետազոտական համայնքի համար։ Արյան արժեքը ոչ թե իր ազնվականության մեջ է, այլ հազվագյուտ միացության ՝ կոագուլոգենի առկայության, որն ի վիճակի է որոշել բակտերիաների հետքերը կամ դրանց գործունեության արտադրանքը։ Սակայն այսօր նոր նորամուծությունները հանգեցրել են սինթետիկ փոխարինումների, որոնք կարող են վերջ դնել արյան համար թրապոչեր բուծելու ու կթելու պրակտիկային։
* Որպես իսկական «կենդանի բրածոներ» ՝ դրանք օգնում են մեզանից շատերին կենդանի մնալ։ Հավանականությունը մեծ է, որ թրապոչի արյունն օգտագործվում է պատվաստանյութի անվտանգության ստուգելու նպատակով, քանի որ դրանք հատուկ դեր են խաղում Covid-19 պատվաստանյութի ստեղծման գործում:Գիտնականներն օգտագործել են այս խելացի արյան բջիջները մշակելու համար Limulus Amebocyte Lysate կամ LAL կոչվող թեստ, որը ստուգում է վիրուսի նոր պատվաստանյութերը։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Мечехвосты /  **Կողմ** // Меотская археологическая культура — Монголо-татарское нашествие. — М. : Большая российская энциклопедия, 2012. — С. 196. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 20). — ISBN 978-5-85270-354-5.
2. ↑  Schuster C. N. (1950). Observations on the natural history of the American horseshoe crab, Limulus polyphemus. 3rd Report. Investigations of Methods of Improving the Shellfish Resources of Massachusetts, Woods Hole Oceanographic Institute Contribution, num. 564, pp. 18-23.
3. 1 2  Dunlop J.A.; և այլք:. «A summary list of fossil spiders and their relatives» (PDF). `{{cite web}}`: Explicit use of et al. in: `|author=` (օգնություն)
4. ↑  *Shuster C. N. Barlow R. B. Brockmann H. J.* The American horseshoe crab. — Harvard University Press, 2003. — 427 p.
5. ↑  *Botton M. L. Loveland R. E.* Reproductive risk: high mortality associated with spawning by horseshoe crabs (*Limulus polyphemus*) in Delaware Bay, USA // *Marine Biology*. — 1989. — Vol. 101. — № 2. — P. 143—151.
6. ↑  Андрей Журавлев (2019 թ․ ապրիլի 3). «Мечехвосты: членистоногие голубых кровей». *National Geographic*.

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թրապոչեր» հոդվածին։ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թրապոչեր» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա · Մեծ սովետական (1 հրտ.) · Universalis |
|  |
| Տաքսոնոմիա | EOL · NCBI · IRMNG · ITIS TSN · WoRMS |
|  |
| Չափորոշչային վերահսկողություն | LNB: 000317954 · Microsoft: 2777153360, 2778466391 |

 |