**Ֆիտոցենոզ**, **բուսահամակեցություն** (հուն․՝ phyton՝ բույս և koinos՝ ընդհանուր), բուսական համակեցություն է, որը բնութագրվում է տեսակային կազմի հարաբերական միատարրությամբ, բնորոշվում է գերազանցապես բնակության տարածքի պայմաններով, և հարաբերականորեն առանձնացվածությամբ այլ համակեցությունից, կազմված է ցենոպոպուլյացիայից, կապված է էկոլոգիական խորշերի և ինտերֆերենցիայի դիֆերենցման հարաբերություններ հետ գտնվում է բնակտարածության հարաբերական միատարր պայմաններում և ի վիճակի է ինքնուրույն գոյատևել։

 Անտառային ֆիտոցենոզ
Ֆիտոցենոզը հանդիսանում է պայմանական հասկացություն, քանի որ առաջին հերթին բուսատեսակների 1 համակեցությունը չի կարող իրականում գոյություն ունենալ, առանց կենսաերկրացենոզի մյուս բաղադրիչների հետ փոխազդեցության՝ զոոցենոզի, միկրոբոցենոզի, կենսատոպի, և երկրորդ, համաձայն այսօր գերիշխող բուսածածկի չընդհատվածության հայեցակարգի, նրանից առանձնացված համակեցության ցանկացած մասնատումը արհեստական է և ծառայում է միայն բուսականության հետազոտման պրակտիկ նպատակներին՝ բոլոր մակարդակներում։

Ֆիտոցենոզի մասին ժամանակակից պատկերացումները, որպես պայմանական, իրականում գոյություն չունեցող գոյացություն, ծագել է ռուս գիտնական Լ.Գ. Ռամենսկիի և ամերիկացի Բ. Գլիզոնի կողմից մշակված անհատական հիպոթեզի հիման վրա։ Այդ հիպոթեզի էությունն այն է, որ յուրաքանչյուր տեսակ յուրահատուկ է արտաքին միջավայրի նկատմամբ իր վերաբերմունքով և ունի էկոլոգիական ամպլիտուդա, որը չի համապատասխանում այլ տեսակների ամպլիտուդաների հետ այսինքն, յուրաքանչյուր տեսակ տարածված է «յուրահատուկ կերպով»։ Յուրաքանչյուր համակեցություն ձևավորում է այնպիսի տեսակներ, որոնց էկոլոգիական ամպլիդուները թաքնված են տվյալ միջավայրի պայմանների մեջ։ Որևէ գործոնի կամ գործոնների խմբի փոփոխման դեպքում աստիճանաբար փոքրանում է բազմազանությունը և վերանում են որոշ տեսակներ, առաջանում և տարածվում են այլ տեսակներ և այդ ճանապարհով իրականանում է բուսական մեկ համակեցության՝ մյուսին փոփոխումը։ Տեսակների էկոլոգիական ապլիտուդների մասնագիտացման առանձնահատկության հետևանքով այդ փոփոխությունները միաժամանակ չեն կատարվում, և միջավայրի աստիճանական փոփոխման հետևանքով բուսականությունը ևս փոխվում է աստիճանաբար։ Այդպիսով բուսական համակեցությունները չեն ձևավորում հստակ արտահայտված միավորներ, այլ կապվում են անդադար տատանվող համակարգում անցումային համակեցություններով։

«Ֆիտոցենոզի կառուցվածք» հասկացության մեկնաբանման հիմնական ուղղությունները
-------------------------------------------------------------------------

Կապված հետազոտման առանձնահատկություններից «կենսացենոզի կառուցվածք» հասկացության մեջ Վ.Վ. Մազինգի (1973) կողմից առանձնացվել է 3 ուղղություն, որը նրա կողմից մշակվել է ֆիտոցենոզների համար.

1. կառուցվածք, ինչպես կազմության հոմանիշ (տեսակային, կոնստիտուցիոնալ)։ Այս իմաստով խոսքը ցենոզի տեսակային, պոպուլյացիոն, կենսամորֆոլոգիական (կենսական ձևերի կազմ) և այլ կառուցվածքների մասին է, հաշվի առնելով ցենոզի միայն մի կողմը՝ կազմը լայն իմաստով։ Յուրաքանչյուր դեպքում իրականացվում է կազմության որակական և քանակական վերլուծություն։

2. կառուցվածքը, որպես կառուցման հոմանիշ (տարածական կամ մորֆոկառուցվածք)։ Յուրաքանչյուր ֆունկցիայում բուսականությունը բնութագրում են էկոլոգիական խորշերի նկատմամբ որոշակի հարմարվածությաբ և զբաղեցնում են որոշակի տարածություն։ Դա վերաբերվում է նաև կենսաերկրացենոզի մյուս բաղադրիչներին։ Տարածական բաժանման մասերի (յարուսներ, սինուզներ, միկրոխմբավորումներ և այլն) միջև կարելի է բավականին հեշտ և ճշգրիտ սահմաններ անցկացնել, կարելի է դրանք տեղափոխել պլանի վրա, հաշվել մակերեսը, իսկ հետո, օրինակ, հաշվել օգտակար բույսերի ռեսուրսները կամ կենդանիների կերային պաշարները։ Միայն մորֆոկառուցվածքի տվյալների հիման վրա կարելի է օբյեկտիվորեն որոշել այս կամ այն փորձարկումների դրվածքի, կանգնեցման աստիճանը։ Համակեցության նկարագրման և աղտորոշման ժամանակ միշտ անցկացվում է ցենոզի տարածքային անբավարարության հետազոտություն։

3. կառուցվածքը, որպես տարրերի միջև կապերի ընդհանրության հոմանիշ (ֆունկցիոնալ)։ Այս իմաստով կառուցվածք հասկացության հիմքում ընկած է տեսակների միջև փոխազդեցությունների ուսումնասիրությունը, առաջին հերթին ուղղակի կապերի ուսումնասիրությունը՝ բիոտիկ կոննեկս։ Սա սնման շղթաների և ցիկլերի ուսումնասիրությունն է, որոնք ապահովում են նյութերի շրջապտույտը և բացահայտում են տրոֆիկական (բույսերի և կենդանիների միջև) կամ տրոպիկական (բույսերի միջև՝ մրցակցության հողում եղած նյութերի սնման, վերգետնյա ոլորտում լույսի նկատմամբ, փոխօգնություն) կապերի մեխանիզմը։

Կենսաբանական կառուցվածքի բոլոր 3 տեսակետները սերտ կապված են ցենոտիկ մակարդակի հետ. տեսակային կազմ, տարածության մեջ կառուցվածքային տարրերի կոնֆիգորացիա և տեղաշարժում, հանդիսանում է դրանց համար ֆունկցիավորման պայման, այսինքն, բուսական մասսայի կենսագործունեությունը և արտադրողականությունը, որն էլ իր հերթին, զգալիորեն որոշում է ցենոզների մորֆոլոգիան։ Եվ բոլոր նշված ասպեկտները արտահայտում են միջավայրի պայմանները, որտեղ ձևավորվում է կենսաերկրացենոզը։

Ֆիտոցենոզը կենդանի մայր կազմության համակարգում
----------------------------------------------

Ֆիտոցենոզը զոոցենոզի և միկրոբոցենոզի հետ մտնում է բիոցենոզի կազմի մեջ։ Կենսացենոզն էլ, իր հերթին, միջավայրի աբիոտիկ պայմանների համադրությամբ (բիոտոպի, որը բաղկացած է էդաֆոտոպից և կլիմատոպից) ձևավորվում է բիոգեոցենոզը։ Ֆիտոցենոզը հանդիսանում է բիոգեոցենոզի առաջնային տարրը, քանի որ ձևավորում է առաջնային էկոտոպը և ձևավորվում է ցենոտիկ միջավայր՝ կենդանի օրգանիզմների բնակեցման համար, ինչպես նաև հանդիսանում է էներգիայի շրջապտույտի առաջին օղակը։ Բուսականությունից է կախված հողի հատկությունը, միկրոկլիման, կենդանական աշխարհի կազմը, կենսացենոզի այնպիսի բնութագրիչներ, ինչպիսին կենսամասսան է, կենսաարդյունավետությունը և այլն։
Իր հերթին ֆիտոցենոզի տարր են հանդիսանում բույսերի ցենոպոպուլյացիաները` ֆիտոցենոզի սահմաններում մի տեսակի առանձնյակի ամբողջությունը։ Միատեսակ ցենոպոպուլյացիաները տարբեր ֆիտոցենոզներում ունեն տարբեր բնութագրություն։

Ֆիտոցենոզի կազմավորման գործոնները
---------------------------------

Բուսական համակեցության կազմավորման գործոնները պայմանականորեն կարելի է բաժանել 4 խմբի. միջավայրի բնութագրիչները, բույսերի միջև փոխհարաբերությունները, հետերոտրոֆ բաղադրիչների և խախտումների ազդեցությունը բուսականության վրա։ Գործոնների այս 3 խումբը որոշում են ֆիտոցոնոզում տեսակների ցենոպոպուլյացիաների համադրությունն ու բնութագիրը։

Էկոտոպը հանդիսանում է ֆիտոցենոզի կազմի գլխավոր գործոնը, չնայած այն զգալի չափով կարող է ձևավորված լինել բույսերի բիոտիկ ազդեցության և խախտումների արդյունքում։ Համակեցության կազմավորման վրա ազդող աբիոտիկ գործոնների շարքում կարող ենք դասել հետևյալները.

* կլիմայական (լույս, ջերմություն, տեղումներ, օդի խոնավություն և այլն)
* էդաֆիկ (գրանուլամետրական և քիմիական կազմ, հողի և գրունտի խոնավությունը, ջրային ռեժիմը և այլ հատկություններ)
* տոպոգրաֆիական (ռելիեֆի պայմանները)

Ֆիտոցենոզի կազմավորման վրա ազդող բուսականության փոխազդեցությունը կարող ենք բաժանել ուղղահայացի (բույսերի միջև հարաբերություները տարբեր տրոֆիկական մակարդակում` պարազիտության և կիսապարազիտության) և հորիզոնականի (մեկ տրոֆիկական մակարդակի բույսերի մեջ)։ Վերջիններից կարելի է առանձնացնել.

* մրցակցային հարաբերություններ
* ոչ մրցակցային միջավայրի ստեղծման գործընթաց (բույսերը կարող են տարբեր ձև ազդել միջավայրի վրա, ստվերածածկի, չորացման փռոցաշերտի հաստության և այլնի միջոցով, իսկ վերջինիս միջոցով էլ՝ համակեցության բաղադրության և կազմի վրա)։ Բույսերի մեջ առանձնացվում է էդաֆիկատորները, որոնք որոշակի ազդեցություն ունեն ֆիտոցենոզի կազմավորման պրոցեսի վրա (օրինակ կաղնին կաղնուտում)
* ալլելոպատիա (բույերը փոխազդում են առաջացող նյութերով)։
* Դրական փոխազդեցություն (փոխազդեցության քիչ ընդունված ձև, որը դրսևորվում է բույսերի փոխօգնության ժամանակով)
* Լիաների և էպիֆիտների ազդեցությունը (կարող է դրսևորվել կեղևի քայքայման, «հեղձման», բույս-ապավենների, որոնք առաջանում են միջավայրի կենսագործունեության արդյունքներով, որում ձևավորվում են բույս-ապավենների արմատները)։

Ֆիտոցենոզի կազմավորման վրա կենսաերկրացենոզի հետերոտրոֆ բաղադրիչների ազդեցությունը խիստ բազմազան է։ **Կենդանիների** ազդեցությունը դրսևորվում է փոշոտման, սերմերի տարածման գործում, ծառերի բների և սաղարթների ու դրանց հետ կապված բաղադրիչների փոփոխությունները, անցքերի առաջացումը, տրորումը և այլն։ Միկոռոզային **սնկերը** բարելավում են բույսերի մատակարարումը հանքային սննդի տարրերով և ջրով, բարձրացնում են վնասատուների նկատմամբ կայունությունը։ **Բակտերիա**-Ազոտ ֆիքսողները օգնում են բույսերին ազոտի ստացման գործում։ Այլ բակտերիաներ, ինչպես նաև **վիրուսները** կարող են վնասատու լինել։

Խախտումները, ինչպես անթրոպոգեն, այնպես էլ բնական կարող են ամբողջությամբ ձևափոխել ֆիտոցենոզը։ Դա տեղի է ունենում հրդեհների, անտառահատումների, անասունների գերարածեցման, ռեկրեացիայի և շատ այլ ուրիշ երևույթների հետևանքով։ Այս դեպքում ձևավորվում են ածանցավոր ֆիտոցենոզներ, որոնք աստիճանաբար փոխվում են արմատականի վերականգնման ուղղությամբ, եթե խախտող գործոնի ազդեցությունը կանխվում է։ Եթե ազդեցությունը երկարաժամկետ է (օրինակ, ռեկրեացիայի ժամանակ) ձևավորվում է համակեցություն, որը հարմարեցված է ծանրաբեռնության տվյալ մակարդակով գոյատևման համար։ Մարդկային գործունեությունը բերել է այնպիսի ֆիտոցենոզների ձևավորմանը, որոնք առաջ գոյություն չունեին բնության մեջ (օրինակ, արդյունաբերության թունավոր թափոնների վրա ձևավորված համակեցություն)։

Ֆիտոցենոզի կառուցվածքային տարրերը
---------------------------------

Ֆիտոցենոզը բաղկացած է մի շարք կառուցվածքային բաղադրատարրերից։ Առանձնացվում է ֆիտեցենոզի հորիզոնական և ուղղահայաց կառուցվածքները։ Ուղղահայաց կառուցվածքը ներկայացվում է հարկերով, որը առանձնանում է ֆիտոմասսայի ակնհայտ հորիզոնական կոնցենտրացիայով։ Յարուսները բաղկացած են «տարբեր բարձրության» բույսերից։ Հարկի օրինակ է հանդիսանում 1-ին ծառային յարուսը, 2-րդ ծառային հարկ, հողամերձ ծածկը, մամռա-քարաքոսային հարկ, ներանտառային հարկ և այլն։ Հարկերի թիվը կարող է տարբեր լինել։ Ֆիտոցենոզի էվոլյուցիան ուղղված է հարկերի թվի ավելացմանը, քանի որ դա բերում է տեսակների միջև մրցակցության թուլացմանը։ Այդ պատճառով էլ Հյուս.Ամերիկայի բարեխառն գոտու հին անտառներում յարուսների թիվը (8-12) ավելի շատ է, քան Եվրասիայի նույնատիպ ավելի երիտասարդ անտառներում (4-8) ։
Ֆիտոցենոզի հորիզոնական կառուցվածքը ձևավորվում է շնորհիվ ծառերի առագաստների (որոնց տակ ձևավորվում է միջավայրը, իսկ միջառագաստային տարածքները տարբերվում են միջավայրից) ռելիեֆի անհարթությունների (որոնք ապահովում են գրունտային ջրերի մակարդակի փոփոխությունը), որոշ բուսատեսակների տեսակային առանձնահատկությունները (վեգետատիվ բազմացող և միատեսակ «հետք» ստեղծող, մի տեսակի կողմից միջավայրի փոփոխությունը և մյուս տեսակների կողմից դրա ռեակցիան, շրջակա բույսերի վրա այլաբանական ազդեցությունը), կենդանիների գործնեությունը (օրինակ կրծողների բների վրա հանքային բուսականության հետքերի ձևավորումը)։
Ֆիտոցենոզում օրինաչափ կրկնվող հետքերը (մոզաիկաներ), որոնք տարբերվում են տեսակների կազմությամբ և դրանց քանակական հարաբերությամբ, կոչվում են *միկրոխմբային* (Ярошенко, 1961), իսկ այդպիսի ֆիտոցենոզը՝ մոզաիկ։
Անհամասեռությունը ևս կարող է ունենալ պատահական բնույթ։ Այդ դեպքում այն կոչվում է *խայտաբղետ*։

Ֆիտոցենոզի հիմնական բնութագրիչները
----------------------------------

Ֆիտոցենոզի գլխավոր բնութագրիչներից է այն կազմող բույսերի տեսակային կազմը, բազմազանությունը և առատությունը, էկոլոգիական կառուցվածքը, կենսական ձևերի ասպեկտները։

Հղումներ
--------

Ботанический сад ДВО РАН Archived 2009-01-23 at the Wayback Machine.


|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատված վերցված է*  «Գյուղատնտեսական հանրագիտարանից», որի նյութերը թողարկված են՝ Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում-Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) թույլատրագրի ներքո։ |