Ներքին սիմբիոնտ․ Միտոքոնդրիում ունի մատրիքս և թաղանթներ, ինչպես ազատ ապրող ալֆապրոտեոբակտերիալ բջիջը, որից այն կարող է առաջանալ:
**Սիմբիոգենեզը** կամ **էնդոսիմբիոտիկ տեսությունը**, պրոկարիոտ օրգանիզմներից էուկարիոտ բջիջների ծագման առաջատար էվոլյուցիոն տեսությունն է։ Տեսությունը պնդում է, որ միտոքոնդրիումները, պլաստիդները, ինչպիսիք են քլորոպլաստները, և, հնարավոր է, էուկարիոտ բջիջների այլ օրգանելները սերում են նախկինում ազատ ապրող պրոկարիոտներից (ավելի սերտ կապված բակտերիաների հետ, քան արքեաների հետ), որոնք վերցվել են էնդոսիմբիոզում։ Այն գաղափարը, որ քլորոպլաստներն ի սկզբանե անկախ օրգանիզմներ էին, որոնք միաձուլվում էին այլ միաբջիջ օրգանիզմների հետ սիմբիոտիկ հարաբերությունների մեջ, սկիզբ է առել 19-րդ դարից, երբ այն պաշտպանում էին այնպիսի հետազոտողներ, ինչպիսին Անդրեաս Շիմպերն էր։

Միտոքոնդրիումները, ըստ երևույթին, ֆիլոգենետիկորեն կապված են Rickettsiales բակտերիաների հետ, իսկ քլորոպլաստները՝ ազոտը ամրագրող թելավոր ցիանոբակտերիաների հետ։ Էնդոսիմբիոտիկ տեսությունը ձևակերպվել է 1905 և 1910 թվականներին ռուս բուսաբան Կոնստանտին Մերեշկովսկու կողմից, իսկ 1967 թվականին Լինն Մարգուլիսի կողմից հիմնավորվել է մանրէաբանական ապացույցներով։ Սիմբիոգենեզին աջակցող բազմաթիվ ապացույցների թվում է այն, որ նոր միտոքոնդրիումներ և պլաստիդներ են ձևավորվում միայն երկու մասի բաժանման կիսմամբ և բջիջները այլ կերպ չեն կարող նորերը ստեղծել, քանի որ փոխադրող սպիտակուցները, որոնք կոչվում են պորիններ, հայտնաբերված են միտոքոնդրիումների, քլորոպլաստների և բակտերիաների բջջային թաղանթների արտաքին թաղանթներում, կարդիոլիպինը հայտնաբերված է միայն ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթում և բակտերիաների բջջային թաղանթներում։ Ինչպես նաև որոշ միտոքոնդրիաներ և պլաստիդներ պարունակում են մեկ օղակաձև ԴՆԹ մոլեկուլներ, որոնք նման են բակտերիաների օղակաձև քրոմոսոմներին։

Պատմություն
-----------

Կոնստանտին Մերեշկովսկու 1905 թվականի կյանքի ծառի դիագրամը, որը ցույց է տալիս կյանքի բարդ ձևերի ծագումը սիմբիոգենեզի երկու դրվագներով, սիմբիոտիկ բակտերիաների ընդգրկումը՝ հաջորդաբար միջուկներ և քլորոպլաստներ ձևավորելու համար:
Ռուս բուսաբան Կոնստանտին Մերեշկովսկին առաջին անգամ ուրվագծել է սիմբիոգենեզի տեսությունը (հունարենից՝ σύν syn «միասին», βίος bios «կյանք» և γένεσις genesis «ծագում, ծնունդ») իր 1905 թ.-ի աշխատության մեջ, և այնուհետև այն մշակել է իր 1910 թվականին «Երկու պլազմայի տեսությունը որպես սիմբիոգենեզի հիմք, օրգանիզմների ծագման նոր ուսումնասիրություն» աշխատությունում։ Մերեշկովսկին գիտեր բուսաբան Անդրեաս Շիմպերի աշխատանքի մասին, ով 1883 թվականին նկատել էր, որ կանաչ բույսերի մեջ քլորոպլաստների բաժանումը շատ նման է ազատ ապրող ցիանոբակտերիաներին, և ով ինքն էր նախապես առաջարկել, որ կանաչ բույսերը առաջացրել են երկու օրգանիզմների սիմբիոտիկ միություն։ 1918 թվականին ֆրանսիացի գիտնական Պոլ Ժյուլ Պորտյեն (fr) հրատարակեց Les Symbiotes-ը, որտեղ նա պնդում էր, որ միտոքոնդրիան առաջացել է սիմբիոզ գործընթացից։ Իվան Վալինը 1920-ականներին պաշտպանում էր միտոքոնդրիումների էնդոսիմբիոտիկ ծագման գաղափարը։ Ռուս բուսաբան Բորիս Կոզո-Պոլյանսկին դարձավ առաջինը, ով բացատրեց տեսությունը դարվինյան էվոլյուցիայի տեսանկյունից՝ իր 1924 թվականի «Կենսաբանության նոր սկզբունք» գրքում։ Սիմբիոգենեզի տեսության մասին նրա էսսեն կոչվում է «Սիմբիոգենեզի տեսությունը ընտրության տեսություն է, որը հիմնված է սիմբիոզի ֆենոմենի վրա»։

Այս տեսությունները չեն տարածվել մինչև ցիանոբակտերիաների և քլորոպլաստների ավելի մանրամասն էլեկտրոնային մանրադիտակային համեմատությունները (օրինակ՝ Հանս Ռիսի ուսումնասիրությունները հրապարակված 1961 և 1962 թվականներին), զուգակցված այն հայտնագործության հետ, որ պլաստիդներն ու միտոքոնդրիումները պարունակում են իրենց ԴՆԹ-ն (որն այդ փուլում ճանաչվել է որպես օրգանիզմների ժառանգական նյութ) հանգեցրեց սիմբիոգենեզի գաղափարի վերածնմանը 1960-ականներին։ Լին Մարգուլիսը առաջ քաշեց և հիմնավորեց տեսությունը մանրէաբանական ապացույցներով 1967 թվականին «Միտոզացնող բջիջների ծագման մասին» աշխատության մեջ։ 1981 թվականին իր «Սիմբիոզը բջիջների էվոլյուցիայում» աշխատության մեջ նա պնդում էր, որ էուկարիոտիկ բջիջները առաջացել են որպես փոխազդող սուբյեկտների համայնքներ, ներառյալ էնդոսիմբիոտիկ սպիրոխետները, որոնք վերածվել են էուկարիոտական ֆլագելաների և թարթիչների։ Այս վերջին գաղափարը մեծ ընդունելության չի արժանացել, քանի որ ֆլագելաները չունեն ԴՆԹ և չեն ցուցադրում ուլտրակառուցվածքային նմանություններ բակտերիաների կամ արքեայի հետ։ Ըստ Մարգուլիսի և Դորիոն Սագանի, «Կյանքը տիրել է երկրագնդին ոչ թե մարտական գործողություններով, այլ ցանցերով» (այսինքն՝ համագործակցությամբ)։ Քրիստիան դե Դյուվն առաջարկեց, որ պերօքսիսոմները կարող էին լինել առաջին էնդոսիմբիոնները, որոնք բջիջներին թույլ էին տալիս դիմակայել Երկրի մթնոլորտում ազատ մոլեկուլային թթվածնի աճող քանակներին։ Այնուամենայնիվ, այժմ պարզվում է, որ պերօքսիսոմները կարող են ձևավորվել de novo, ինչը հակասում է այն գաղափարին, որ դրանք ունեն սիմբիոտիկ ծագում։

Սիմբիոգենեզի հիմնարար տեսությունը՝ որպես միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների ծագում, այժմ լայնորեն ընդունված է։

Միտոքոնդրիումների և պլաստիդների ծագման մեկ մոդել

Էնդոսիմբիոտներից մինչև օրգանելներ
---------------------------------

Ժամանակակից էնդոսիմբիոտիկ տեսությունը պնդում է, որ կյանքի պարզ ձևերը միաձուլվել են՝ ձևավորելով բջջային օրգանելներ, ինչպիսիք են միտոքոնդրիւմը:
Kwang Jeon-ի փորձը. [I] x-բակտերիայով վարակված ամեոբաներ [II] Շատ ամեոբաներ հիվանդանում են և մահանում [III] Փրկվածները ունեն x-բակտերիաներ, որոնք ապրում են իրենց ցիտոպլազմայում [IV] Հակաբիոտիկները սպանում են x-բակտերիաները և հոսթ ամեոբաները մահանում են, քանի որ այժմ կախված են x-բակտերիաներ։
Ըստ Քիլինգի և Արչիբալդի, կենսաբանները սովորաբար տարբերում են օրգանելները էնդոսիմբիոններից՝ գենոմի կրճատված չափերով։ Քանի որ էնդոսիմբիոնտը վերածվում է օրգանելիի, նրա գեների մեծ մասը փոխանցվում է հոսթ բջջի գենոմին։ Հոսթ բջիջը և օրգանելլը պետք է մշակեն տրանսպորտային մեխանիզմ, որը հնարավորություն կտա վերադարձնել օրգանելին անհրաժեշտ, բայց այժմ բջջի կողմից արտադրվող սպիտակուցային արտադրանքները։ Ցիանոբակտերիաները և ալֆապրոտեոբակտերիաները պլաստիդներին և միտոքոնդրիումին համապատասխանաբար ամենասերտ առնչվող ազատ կենդանի օրգանիզմներն են։ Ե՛վ ցիանոբակտերիաները, և՛ ալֆապրոտեոբակտերիաները պահպանում են հազարավոր սպիտակուցներ կոդավորող մեծ (>6 Մբ) գենոմ։ Պլաստիդները և միտոքոնդրիաները ցույց են տալիս գենոմի չափի կտրուկ նվազում, երբ համեմատվում են իրենց բակտերիաների հարազատների հետ։ Քլորոպլաստների գենոմները ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմներում սովորաբար կազմում են 120–200 կբ, որոնք կոդավորում են 20–200 սպիտակուցներ, իսկ մարդկանց միտոքոնդրիումային գենոմները մոտավորապես 16 կբ են և կոդավորում են 37 գեն, որոնցից 13-ը սպիտակուցներ են։ Այնուամենայնիվ, օգտագործելով քաղցրահամ ջրային ամեոբոիդի օրինակը, Paulinella chromatophora-ն, որը պարունակում է քրոմատոֆորներ, որոնք առաջացել են ցիանոբակտերիայից, Քիլինգը և Արչիբալդը պնդում են, որ դա միակ հնարավոր չափանիշը չէ. Մյուսն այն է, որ ընդունող բջիջը ստանձնել է նախկին էնդոսիմբիոնտի բաժանման կարգավորումը, դրանով իսկ համաժամացնելով այն բջջի սեփական բաժանման հետ։ Nowack-ը և նրա գործընկերները գեների հաջորդականություն կատարեցին քրոմատոֆորի վրա (1,02 Mb) և պարզեցին, որ միայն 867 սպիտակուցներ են կոդավորված այս ֆոտոսինթետիկ բջիջների կողմից։ Synechococcus սեռի իրենց ամենամոտ ազատ ապրող ցիանոբակտերիաների հետ համեմատությունները (ունեն գենոմի չափը 3 Մբ, 3300 գենով) ցույց տվեցին, որ քրոմատոֆորները ենթարկվել են գենոմի կտրուկ կրճատման։ Քրոմատոֆորները պարունակում էին գեներ, որոնք պատասխանատու էին ֆոտոսինթեզի համար, բայց ունեին գեների պակաս, որոնք կարող էին իրականացնել այլ կենսասինթետիկ գործառույթներ. Այս դիտարկումը ցույց է տալիս, որ այս էնդոսիմբիոտիկ բջիջները մեծապես կախված են իրենց հոսթերից՝ իրենց գոյատևման և աճի մեխանիզմների համար։ Այսպիսով, պարզվել է, որ այս քրոմատոֆորները ոչ ֆունկցիոնալ են օրգանելներին հատուկ նպատակներով՝ համեմատած միտոքոնդրիումների և պլաստիդների հետ։ Այս տարբերակումը կարող էր նպաստել ֆոտոսինթետիկ օրգանելների վաղ զարգացմանը։

Գենետիկական ինքնավարությանկորուստը, այսինքն՝ էնդոսիմբիոններից շատ գեների կորուստը տեղի է ունեցել շատ վաղ էվոլյուցիոն ժամանակաշրջանում։ Հաշվի առնելով ամբողջ սկզբնական էնդոսիմբիոնտ գենոմը, էվոլյուցիոն ժամանակաշրջանում գեների երեք հնարավոր ճակատագրեր կան։ Առաջին ճակատագիրը կապված է ֆունկցիոնալ ավելորդ գեների կորստի հետ, որի դեպքում գեները, որոնք արդեն ներկայացված են միջուկում, ի վերջո կորչում են։ Երկրորդ ճակատագիրը ենթադրում է գեների տեղափոխում միջուկ։ Ինքնավարության կորուստը և էնդոսիմբիոնտի ինտեգրումն իր հոսթի հետ կարող է հիմնականում վերագրվել միջուկային գեների փոխանցմանը։ Քանի որ էվոլյուցիոն ժամանակաշրջանում օրգանելների գենոմները զգալիորեն կրճատվել են, միջուկային գեներն ընդլայնվել են և դարձել ավելի բարդ։ Արդյունքում, շատ պլաստիդային և միտոքոնդրիալ պրոցեսներ պայմանավորված են միջուկային կոդավորված գենային արտադրանքներով։ Բացի այդ, միջուկային շատ գեներ, որոնք ծագում են էնդոսիմբիոնտներից, ձեռք են բերել նոր գործառույթներ, որոնք կապ չունեն իրենց օրգանելների հետ։

Գենի փոխանցման մեխանիզմները լիովին հայտնի չեն։ Այնուամենայնիվ, կան բազմաթիվ վարկածներ, որոնք բացատրում են այս երևույթը։ Կոմպլեմենտար ԴՆԹ-ի (cDNA) վարկածը ներառում է ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ի (mRNAs) օգտագործումը՝ գեները օրգանելներից միջուկ տեղափոխելու համար, որտեղ դրանք վերածվում են cDNA-ի և ընդգրկվում գենոմում։ cDNA վարկածը հիմնված է ծաղկող բույսերի գենոմների ուսումնասիրությունների վրա։ Միտոքոնդրիումներում սպիտակուցային կոդավորող ՌՆԹ-ները միաձուլվում և խմբագրվում են օրգանելներին հատուկ միացման և խմբագրման վայրերի միջոցով։ Միտոքոնդրիումային որոշ գեների միջուկային պատճենները, սակայն, չեն պարունակում օրգանելներին հատուկ միացման տեղամասեր, ինչը ենթադրում է մշակված mRNA միջանկյալ նյութ։ Այդ ժամանակից ի վեր cDNA վարկածը վերանայվել է, քանի որ խմբագրված միտոքոնդրիալ cDNA-ները հազիվ թե վերամիավորվեն միջուկային գենոմի հետ և ավելի հավանական է, որ վերամիավորվեն իրենց բնիկ միտոքոնդրիալ գենոմի հետ։ Եթե խմբագրված միտոքոնդրիալ հաջորդականությունը վերամիավորվում է միտոքոնդրիումի գենոմի հետ, ապա միտոքոնդրիալ զուգակցման վայրերն այլևս չեն լինի միտոքոնդրիումի գենոմում։ Հետևաբար, միջուկային գեների ցանկացած հետագա փոխանցում նույնպես կզրկվի միտոքոնդրիալ միացման վայրերից։

Զանգվածային հոսքի հիպոթեզը cDNA վարկածի այլընտրանքն է, որը նշում է, որ գեների փոխանցման մեխանիզմը, այլ ոչ թե mRNA-ն է փախած ԴՆԹ-ն։ Ըստ այս վարկածի, օրգանների խանգարումները, ներառյալ աուտոֆագիան (բջջի նորմալ քայքայումը), գամետոգենեզը (գամետների ձևավորումը) և բջջի սթրեսը, ազատում են ԴՆԹ-ն, որը ներմուծվում է միջուկ և ընդգրկվում միջուկային ԴՆԹ-ում՝ օգտագործելով ոչ հոմոլոգ ծայրային միացում ( կրկնակի շղթայական ընդմիջումների վերանորոգում)։ Օրինակ, էնդոսիմբիոզի սկզբնական փուլերում, հիմնական գեների փոխանցման բացակայության պատճառով, հոսթ բջիջը քիչ կամ ընդհանրապես վերահսկում էր էնդոսիմբիոնտը։ Էնդոսիմբիոնտը ենթարկվել է բջիջների բաժանման՝ հոսթ բջիջից անկախ, ինչի արդյունքում էնդոսիմբիոնտի բազմաթիվ «պատճեններ» են առաջացել ընդունող բջջի ներսում։ Էնդոսիմբիոններից մի քանիսը լիզվել են (պայթել), և ԴՆԹ-ի բարձր մակարդակները ներառվել են միջուկում։ Ենթադրվում է, որ նմանատիպ մեխանիզմ կա ծխախոտի բույսերում, որոնք ցույց են տալիս գեների փոխանցման բարձր արագություն և որոնց բջիջները պարունակում են բազմաթիվ քլորոպլաստներ։ Բացի այդ, հիմնական հոսքի վարկածը հաստատվում է նաև օրգանելների գեների ոչ պատահական կլաստերների առկայությամբ, ինչը ենթադրում է բազմաթիվ գեների միաժամանակյա շարժում։

Մոլեկուլային և կենսաքիմիական ապացույցները ցույց են տալիս, որ միտոքոնդրիումները կապված են Rickettsiales բակտերիաների հետ (մասնավորապես, SAR11 կլադը կամ մերձավոր ազգականները ), և որ քլորոպլաստները կապված են ազոտը ամրագրող թելային ցիանոբակտերիաների հետ։

Օրգանական գենոմներ
------------------

### Պլաստոմներ և միտոգենոմներ

Մարդու միտոքոնդրիալ գենոմում պահպանվել են 2 rRNA, 22 tRNA և 13 ռեդոքս սպիտակուցներ կոդավորող գեներ:
Էնդոսիմբիոնտ գեների երրորդ և վերջին հնարավոր ճակատագիրը օրգանելներում մնալն է։ Պլաստիդները և միտոքոնդրիումները, թեև կորցրել են իրենց գենոմի մեծ մասը, պահպանում են rRNA-ները, tRNA-ները կոդավորող գեները, ռեդոքս ռեակցիաներում ներգրավված սպիտակուցները և տառադարձման, թարգմանության և վերարտադրության համար անհրաժեշտ սպիտակուցները։ Կան բազմաթիվ վարկածներ, որոնք բացատրում են, թե ինչու են օրգանելները պահպանում իրենց գենոմի մի փոքր մասը. Այնուամենայնիվ, ոչ մի վարկած չի տարածվի բոլոր օրգանիզմների վրա, և թեման դեռևս բավականին հակասական է։ Հիդրոֆոբության հիպոթեզը նշում է, որ բարձր հիդրոֆոբ (ջուր ատող) սպիտակուցները (օրինակ՝ մեմբրանի հետ կապված սպիտակուցները, որոնք մասնակցում են ռեդոքս ռեակցիաներին) հեշտությամբ չեն տեղափոխվում ցիտոզոլով, և այդ պատճառով այդ սպիտակուցները պետք է կոդավորված լինեն իրենց համապատասխան օրգանելներում։ Կոդի անհամամասնության հիպոթեզը նշում է, որ փոխանցման սահմանափակումը պայմանավորված է տարբեր գենետիկ կոդերով և ՌՆԹ-ի խմբագրմամբ օրգանելի և միջուկի միջև։ Redox-ի վերահսկման հիպոթեզը նշում է, որ ռեդոքս ռեակցիայի սպիտակուցները կոդավորող գեները պահպանվում են, որպեսզի արդյունավետ կերպով զուգակցվեն այդ սպիտակուցների վերականգնման և սինթեզի անհրաժեշտությունը։ Օրինակ, եթե ֆոտոհամակարգերից մեկը կորչում է պլաստիդից, միջանկյալ էլեկտրոնային կրիչները կարող են կորցնել կամ ստանալ չափազանց շատ էլեկտրոններ՝ ազդարարելով ֆոտոհամակարգի վերանորոգման անհրաժեշտությունը։ Ժամանակի հետաձգումը, որը կապված է միջուկին ազդանշան տալու և ցիտոզոլային սպիտակուցը օրգանելին տեղափոխելու հետ, հանգեցնում է թթվածնի վնասակար ռեակտիվ տեսակների արտադրությանը։ Վերջնական վարկածը նշում է, որ թաղանթային սպիտակուցների հավաքումը, հատկապես նրանք, որոնք ներգրավված են ռեդոքս ռեակցիաներում, պահանջում են ենթամիավորների համակարգված սինթեզ և հավաքում. Այնուամենայնիվ, թարգմանության և սպիտակուցների փոխադրման համակարգումը ցիտոպլազմայում ավելի դժվար է վերահսկել։

### Ոչ ֆոտոսինթետիկ պլաստիդային գենոմներ

Միտոքոնդրիումներում և պլաստիդներում գեների մեծ մասը կապված է ֆոտոսինթեզում (պլաստիդներում) կամ բջջային շնչառության մեջ (միտոքոնդրիում) սպիտակուցներ կոդավորող գեների արտահայտման հետ (տառադարձում, թարգմանություն և վերարտադրություն)։ Կարելի է կանխատեսել, որ ֆոտոսինթեզի կամ բջջային շնչառության կորուստը թույլ կտա լիովին կորցնել պլաստիդային գենոմը կամ միտոքոնդրիալ գենոմը։ Թեև կան միտոքոնդրիալ ժառանգների բազմաթիվ օրինակներ (միտոսոմներ և հիդրոգենոսոմներ), որոնք կորցրել են իրենց ամբողջ օրգանական գենոմը, ոչ ֆոտոսինթետիկ պլաստիդները հակված են փոքր գենոմի պահպանմանը։ Այս երևույթը բացատրելու երկու հիմնական վարկած կա.

Հիմնական tRNA վարկածը նշում է, որ ՌՆԹ-ի արտադրանքները կոդավորող գեների (tRNAs և rRNAs) փաստագրված պլաստիդից միջուկ գենային փոխանցումներ չեն եղել։ Արդյունքում, պլաստիդները պետք է պատրաստեն իրենց ֆունկցիոնալ ՌՆԹ-ները կամ ներմուծեն միջուկային նմանակները։ tRNA-Glu և tRNA-fmet կոդավորող գեները, այնուամենայնիվ, կարծես թե անփոխարինելի են։ Պլաստիդը պատասխանատու է հեմի կենսասինթեզի համար, որը պահանջում է պլաստիդային կոդավորված tRNA-Glu (trnE գենից) որպես պրեկուրսոր մոլեկուլ։ Ինչպես ՌՆԹ-ները կոդավորող այլ գեներ, trnE-ն չի կարող տեղափոխվել միջուկ։ Բացի այդ, քիչ հավանական է, որ trnE-ն փոխարինվի ցիտոզոլային tRNA-Glu-ով, քանի որ trnE-ն խիստ պահպանված է. trnE-ի մեկ հիմքի փոփոխությունները հանգեցրել են հեմի սինթեզի կորստի։ tRNA-formylmethionine-ի (tRNA-fmet) գենը նույնպես կոդավորված է պլաստիդային գենոմում և անհրաժեշտ է թարգմանության մեկնարկի համար և՛ պլաստիդներում, և՛ միտոքոնդրիումներում։ Պլաստիդ է պահանջվում tRNA-fmet-ի գենը շարունակելու համար այնքան ժամանակ, քանի դեռ միտոքոնդրիոնը թարգմանում է սպիտակուցները։

Սահմանափակ պատուհանի վարկածն ավելի ընդհանուր բացատրություն է տալիս ոչ ֆոտոսինթետիկ պլաստիդներում գեների պահպանման համար։ Համաձայն զանգվածային հոսքի հիպոթեզի, գեները տեղափոխվում են միջուկ՝ օրգանելների խանգարումից հետո։ Անհանգստությունը տարածված էր էնդոսիմբիոզի վաղ փուլերում, սակայն, երբ հյուրընկալող բջիջը վերահսկողություն ձեռք բերեց օրգանելների բաժանման վրա, էուկարիոտները կարող էին զարգանալ՝ յուրաքանչյուր բջջում ունենալով միայն մեկ պլաստիդ։ Միայն մեկ պլաստիդ ունենալը խիստ սահմանափակում է գեների փոխանցումը, քանի որ միայնակ պլաստիդը կարող է հանգեցնել բջիջների մահվան։ Այս վարկածին համահունչ՝ բազմաթիվ պլաստիդներով օրգանիզմները ցույց են տալիս պլաստիդից միջուկ գենի փոխանցման 80 անգամ աճ՝ համեմատած միայնակ պլաստիդներով օրգանիզմների հետ։

Երկրորդային էնդոսիմբիոզ
-----------------------

Առաջնային էնդոսիմբիոզը ներառում է բջիջի կլանումը մեկ այլ ազատ կենդանի օրգանիզմի կողմից։ Երկրորդային էնդոսիմբիոզը տեղի է ունենում, երբ առաջնային էնդոսիմբիոզի արդյունքն ինքնին կլանվում և պահվում է մեկ այլ ազատ կենդանի էուկարիոտի կողմից։ Երկրորդային էնդոսիմբիոզը տեղի է ունեցել մի քանի անգամ և առաջացրել է ջրիմուռների և այլ էուկարիոտների չափազանց բազմազան խմբեր։ Որոշ օրգանիզմներ կարող են օպորտունիստական առավելություններ ստանալ նմանատիպ գործընթացից, երբ նրանք կլանում են ջրիմուռը և օգտագործում դրա ֆոտոսինթեզի արտադրանքը, բայց երբ որսը մահանում է (կամ կորչում), տանտերը վերադառնում է ազատ կենսական վիճակի։ Պարտադիր երկրորդական էնդոսիմբիոնները կախված են իրենց օրգանելներից և չեն կարողանում գոյատևել դրանց բացակայության դեպքում։ RedToL-ը՝ Կարմիր ջրիմուռների կյանքի ծառի նախաձեռնությունը, որը ֆինանսավորվում է Ազգային գիտական հիմնադրամի կողմից, ընդգծում է կարմիր ջրիմուռների կամ Ռոդոֆիտան դերը երկրորդական էնդոսիմբիոզի միջոցով մեր մոլորակի էվոլյուցիայի մեջ։

Ընթացքի մեջ գտնվող հնարավոր երկրորդային էնդոսիմբիոզը դիտարկվել է Okamoto & Inouye-ի կողմից (2005 թ.): Հետերոտրոֆ պրոտիստ Հատենան իրեն պահում է գիշատիչի պես, մինչև կուլ է տալիս կանաչ ջրիմուռը, որը կորցնում է իր դրոշակները և ցիտոկմախքը, մինչդեռ Հատենան, որն այժմ տանտեր է, անցնում է ֆոտոսինթետիկ սնուցման, ձեռք է բերում դեպի լույս շարժվելու ունակություն և կորցնում է իր սնուցման ապարատը։

Երկրորդային էնդոսիմբիոզի գործընթացը թողեց իր էվոլյուցիոն նշանը պլաստիդային թաղանթների յուրահատուկ տեղագրության մեջ։ Երկրորդային պլաստիդները շրջապատված են երեք (էվգլենոֆիտներում և որոշ դինոֆլագելատներում) կամ չորս թաղանթներով (հապտոֆիտներում, հետերոկոնտներում, կրիպտոֆիտներում և քլորարախնիոֆիտներում)։ Ենթադրվում է, որ երկու լրացուցիչ թաղանթները համապատասխանում են կլանված ջրիմուռների պլազմային թաղանթին և ընդունող բջջի ֆագոսոմային թաղանթին։ Էուկարիոտային բջիջի էնդոսիմբիոտիկ ձեռքբերումը ներկայացված է կրիպտոֆիտներում, որտեղ կարմիր ջրիմուռի սիմբիոնտի մնացորդային միջուկը (նուկլեոմորֆ) առկա է երկու ներքին և երկու արտաքին պլաստիդային թաղանթների միջև։

Չնայած պլաստիդներ պարունակող օրգանիզմների բազմազանությանը, պլաստիդային ՌՆԹ-ների և սպիտակուցների մորֆոլոգիան, կենսաքիմիան, գենոմային կազմակերպությունը և մոլեկուլային ֆիլոգենիան ենթադրում են բոլոր գոյություն ունեցող պլաստիդների մեկ ծագումը, թեև այս տեսությունը դեռ քննարկվում է։

Որոշ տեսակներ, ներառյալ Pediculus humanus-ը (ոջիլները), ունեն միտոքոնդրիումում բազմաթիվ քրոմոսոմներ։ Սա և միտոքոնդրիումում կոդավորված գեների ֆիլոգենետիկան ենթադրում է, որ միտոքոնդրիումներն ունեն բազմաթիվ նախնիներ, որ դրանք ձեռք են բերվել էնդոսիմբիոզով մի քանի անգամ և ոչ թե մեկ անգամ, և որ եղել են գեների ընդարձակ միաձուլումներ և վերադասավորումներ միտոքոնդրիալ մի քանի սկզբնական քրոմոսոմների վրա։

Ամսաթիվ
-------

Պարզեցված գծապատկեր, որը ցույց է տալիս էնդոսիմբիոտիկ տեսության երեք հիմնական միաձուլումները
Հարցը, թե երբ է տեղի ունեցել պրոկարիոտիկից էուկարիոտային ձևի անցումը և երբ են հայտնվել երկրի վրա առաջին պսակային խմբի էուկարիոտները, դեռևս լուծված չէ։ Մարմնի ամենահին հայտնի բրածոները, որոնք կարող են դրականորեն վերագրվել էուկարիոտային, ականանտոմորֆ ակրիտարներ են Հնդկաստանի 1631±1 Մա Դեոնար ձևավորումից (ստորին Վինդհյան գերխումբ)։ Այս բրածոները դեռևս կարելի է նույնականացնել որպես ստացված հետմիջուկային էուկարիոտներ՝ միտոքոնդրիումներով պահպանվող բարդ, մորֆոլոգիա առաջացնող ցիտոկմախքով։ Այս բրածո ապացույցը ցույց է տալիս, որ ալֆապրոտեոբակտերիաների էնդոսիմբիոտիկ ձեռքբերումը պետք է տեղի ունենար մինչև 1,6 Գա։ Մոլեկուլային ժամացույցները նույնպես օգտագործվել են էուկարիոտների վերջին ընդհանուր նախնի (LECA) գնահատելու համար, սակայն այս մեթոդներն ունեն մեծ բնորոշ անորոշություն և տալիս են ժամկետների լայն շրջանակ։ LECA-ի ողջամիտ արդյունքները ներառում են գ. 1800 Միա. 2300 Mya գնահատականը նույնպես ողջամիտ է թվում և ունի հավելյալ գրավչություն՝ համընկնում է Երկրի պատմության մեջ ամենաընդգծված կենսաերկրաքիմիական խանգարումներից մեկի հետ (Թթվածնացման մեծ իրադարձություն)։ Մթնոլորտում թթվածնի կոնցենտրացիաների զգալի աճը վաղ Պալեոպրոտերոզոյան օքսիդացման մեծ իրադարձության ժամանակ ճանաչվել է որպես էուկարիոգենեզի նպաստող պատճառ՝ հրահրելով թթվածին դետոքսիկացնող միտոքոնդրիաների էվոլյուցիան։ Որպես այլընտրանք, Մեծ օքսիդացման իրադարձությունը կարող է լինել էուկարիոգենեզի և դրա ազդեցության հետևանք օրգանական ածխածնի արտահանման և թաղման վրա։

Տես նաև
-------

* Միտոքոնդիրում
* Քլորոպլաստներ

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  "Serial endosymbiotic theory (SET)". *flax.nzdl.org*. Retrieved 2021 թ․ մարտի 8.
2. 1 2  Cornish-Bowden, Athel (2017 թ․ դեկտեմբերի 7). "Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes". *Journal of Theoretical Biology*. The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis). **434**: 1. Bibcode:2017JThBi.434....1C. doi:10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID 28992902.
3. ↑  Mereschkowski, Konstantin (1905 թ․ սեպտեմբերի 15). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [On the nature and origin of chromatophores in the plant kingdom]. *Biologisches Centralblatt* (in գերմաներեն). **25** (18): 593–604.
4. ↑  See:

	* Mereschkowski, Konstantin (1910 թ․ ապրիլի 15). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Theory of two types of plasms as the basis of symbiogenesis, a new study of the origin of organisms [part 1 of 4]]. *Biologisches Centralblatt* (in գերմաներեն). **30** (8): 278–288.
	* Mereschkowsky, Konstantin (1910 թ․ մայիսի 1). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Theory of two types of plasms as the basis of symbiogenesis, a new study of the origin of organisms [part 2 of 4]]. *Biologisches Centralblatt* (in գերմաներեն). **30** (9): 289–303.
	* Mereschkowski, Konstantin (1910 թ․ մայիսի 15). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Theory of two types of plasms as the basis of symbiogenesis, a new study of the origin of organisms [part 3 of 4]]. *Biologisches Centralblatt* (in գերմաներեն). **30** (10): 321–347.
	* Mereschkowsky, Konstantin (1910 թ․ հունիսի 1). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Theory of two types of plasms as the basis of symbiogenesis, a new study of the origin of organisms [part 4 of 4]]. *Biologisches Centralblatt* (in գերմաներեն). **30** (11): 353–367.
5. ↑  Martin, William; Roettger, Mayo; Kloesges, Thorsten; և այլք:. "Modern endosymbiotic theory: Getting lateral gene transfer into the equation" (PDF). *Journal of Endocytobiosis and Cell Research*. **23**: 1–5. Արխիվացված է the original (PDF) 2022 թ․ մարտի 9-ին. Retrieved 2022 թ․ հունիսի 15.(journal URL:  Archived 2022-03-09 at the Wayback Machine.)
6. ↑  Portier, Paul (1918). *Les Symbiotes* (in ֆրանսերեն). Paris, France: Masson et Cie. p. 293. From p. 293: *"Cette modification dans les rapports des appareils nucléaire et mitochondrial peut être le résultat de deux mécanismes. … Cette la* parthénogénèse*."* (This modification in the relations of the nuclear and mitochondrial systems could be the result of two mechanisms: (a) There is a combination of two factors: contribution of new symbionts by the spermatozoid and reduction division. That is *fertilization*. (b) A single factor exists: reduction division: in this case, the egg contains sufficiently active symbionts. That is *parthenogenesis*.)
7. ↑  Lane, Nick (2005). *Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life*. New York: Oxford University Press. p. 14. ISBN 9780199205646.
8. ↑  Wallin, Ivan E. (1923). "The Mitochondria Problem". *The American Naturalist*. **57** (650): 255–61. doi:10.1086/279919. S2CID 85144224.
9. ↑  Wallin, Ivan E. (1927). *Symbionticism and the origin of species*. Baltimore: Williams & Wilkins. p. 117.
10. ↑  Margulis, Lynn (2011). "Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)". *Paleontological Journal*. **44** (12): 1525–1539. doi:10.1134/S0031030110120087. S2CID 86279772.
11. ↑  Keeling, P. J.; Archibald, J. M. (April 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". *Current Biology*. **18** (8): R345-7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636. S2CID 11520942.
12. ↑  Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (2002 թ․ հունվարի 30). *Horizontal Gene Transfer*. Academic Press. p. 405. ISBN 978-0126801262.
13. 1 2  Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; և այլք: (2004). "Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes". *Nature Reviews Genetics*. **5** (2): 123–135. doi:10.1038/nrg1271. PMID 14735123. S2CID 2385111.
14. ↑  Barbrook, Adrian C.; Howe, Christopher J.; Purton, Saul (February 2006). "Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?". *Trends in Plant Science*. **11** (2): 101–8. doi:10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID 16406301.
15. ↑  Leister, D. (December 2005). "Origin, evolution and genetic effects of nuclear insertions of organelle DNA". *Trends in Genetics*. **21** (12): 655–63. doi:10.1016/j.tig.2005.09.004. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3B56-7. PMID 16216380.
16. ↑  Keeling, P. J. (October 2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". *American Journal of Botany*. **91** (10): 1481–93. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304.
17. ↑  Archibald, J. M. (January 2009). "The puzzle of plastid evolution". *Current Biology*. **19** (2): R81–R88. doi:10.1016/j.cub.2008.11.067. PMID 19174147. S2CID 51989.
18. ↑  "Mitochondria Share an Ancestor With SAR11, a Globally Significant Marine Microbe". *ScienceDaily*. 2011 թ․ հուլիսի 25. Retrieved 2011 թ․ հուլիսի 26.
19. ↑  Thrash, J. Cameron; Boyd, Alex; Huggett, Megan J.; և այլք: (2011 թ․ հունիսի 14). "Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade". *Scientific Reports*. **1** (1): 13. Bibcode:2011NatSR...1E..13T. doi:10.1038/srep00013. PMC 3216501. PMID 22355532.
20. ↑  Deusch, O.; Landan, G.; Roettger, M.; և այլք: (2008 թ․ փետրվարի 14). "Genes of Cyanobacterial Origin in Plant Nuclear Genomes Point to a Heterocyst-Forming Plastid Ancestor". *Molecular Biology and Evolution*. **25** (4): 748–761. doi:10.1093/molbev/msn022. PMID 18222943.
21. ↑  Ochoa de Alda, Jesús A. G.; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; և այլք: (2014 թ․ սեպտեմբերի 15). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". *Nature Communications*. **5** (1): 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. doi:10.1038/ncomms5937. PMID 25222494.

Հետագա ընթերցում
----------------

* Alberts, Bruce (2002). *Molecular Biology of the Cell*. New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. (General textbook)
* Brinkman, Fiona S. L.; Blanchard, Jeffrey L.; Cherkasov, Artem; և այլք: (August 2002). "Evidence that plant-like genes in Chlamydia species reflect an ancestral relationship between Chlamydiaceae, cyanobacteria, and the chloroplast". *Genome Research*. **12** (8): 1159–67. doi:10.1101/gr.341802. PMC 186644. PMID 12176923.
* Cohen, W. E.; Gardner, R. S. (1959). "Viral Theory and Endosymbiosis" (PDF). Արխիվացված է the original (PDF) 2011 թ․ հուլիսի 15-ին. Retrieved 2009 թ․ օգոստոսի 26. (Discusses theory of origin of eukaryotic cells by incorporating mitochondria and chloroplasts into anaerobic cells with emphasis on 'phage bacterial and putative viral mitochondrial/chloroplast interactions.)
* Jarvis, P. (April 2001). "Intracellular signalling: the chloroplast talks!". *Current Biology*. **11** (8): R307-10. doi:10.1016/S0960-9822(01)00171-3. PMID 11369220. S2CID 11753648. (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.)
* Blanchard, J. L.; Lynch, M. (July 2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". *Trends in Genetics*. **16** (7): 315–20. doi:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.)
* Okamoto, N.; Inouye, I. (October 2005). "A secondary symbiosis in progress?". *Science*. **310** (5746): 287. doi:10.1126/science.1116125. PMID 16224014. S2CID 22081618.
* Understanding Science Team. "Cells within cells: An extraordinary claim with extraordinary evidence" (PDF). University of California, Berkeley. Retrieved 2014 թ․ փետրվարի 16.

Արտաքին հղումներ
----------------

* Tree of Life Eukaryotes Archived 2012-01-29 at the Wayback Machine.