Հարթ մկանային հյուսվածք, հեմատոքսիլին-էոզին:
**Հարթ մկանները** կծկվող (դրդունակ) հյուսվածքների տեսակ են։ Ի տարբերություն միջաձիգ-զոլավոր մկանների չունեն լայնակի շերտավորում։

Հարթ մկանային ակտին-միոզին մանրաթելերի տարբերությունն այն է, որ նրանք ունեն ակտին շատ ավելի բարձր համամասնությամբ։

Հարթ մկանները անողնաշարավորների և ողնաշարավորների մոտ
-----------------------------------------------------

Որոշ անողնաշարավորների մոտ հարթ մկանները կազմում են մարմնի ողջ մկանային համակարգը։ Ողնաշարավորների մոտ դրանք ներքին օրգանների՝ աղիների, արյան անոթների, շնչառական ուղիների, արտազատման և սեռական օրգանների, ինչպես նաև բազմաթիվ գեղձերի թաղանթների մի մասն են։ Անողնաշարավորների հարթ մկանային բջիջները տարբեր են ձևով և կառուցվածքով. ողնաշարավորների մոտ շատ դեպքերում պտուտակաձև, խիստ ձգված, ձողիկանման կորիզով, 50-250 մկմ երկարությամբ, հղի կենդանիների արգանդում ՝ մինչև 500 մկմ տրամագծով տարրերով, շրջապատված շարակցական հյուսվածքային մանրաթելերով, որոնք ձևավորում են խիտ պատյան։

Հարթ մկանների տեսակները
-----------------------

Հարթ մկանները լինում են ունիտար և մուլտիունիտար։ Մուլտիունիտար մկանները բաղկացած են առանձին բջիջներից, որոնք առանձնացված են միմյանցից հիմային թաղանթ հիշեցնող նյութով։ Յուրաքանչյուր մուլտիունիտար հարթ մկան նյարդավորվում է առանձին, բայց փոքր չափի պատճառով գործողության պոտենցիալ չի առաջանում, ուստի ենթադրվում է, որ հնարավոր է միայն տեղային ապաբևեռացում։

Ունիտար հարթ մկանները կոչվում են նաև ընդերային։ Դրանք բաղկացած են բազմաթիվ հարթ միոցիտներից, որոնք միմյանցից չեն բաժանվում և կծկվում են որպես ամբողջություն՝ սարկոլեմայում մեծ քանակությամբ շփման կետերի առկայության պատճառով։ Այս շփումների շնորհիվ զարգացող գործողության պոտենցիալը տարածվում է մկանային մանրաթելի երկայնքով՝ փոխանցվելով հարևան բջիջներին։ Հետևաբար, հարթ մկանների միոցիտները կծկվում են միաժամանակ։

Միոցիտներ
---------

### Ձևաբանություն

Մկանային բջիջները կոչվում են միոցիտներ։ Հարթ միոցիտները պտուտակաձև երկարավուն բջիջներ են, որոնք պարունակում են մեկ ձողաձև կորիզ, որը գտնվում է կենտրոնում։ Յուրաքանչյուր միոցիտ շրջապատված է հիմային թաղանթով։

### Կծկվող տարրեր

Կծկվող տարրերը՝ պրոտոֆիբրիլները, սովորաբար գտնվում է սարկոպլազմայում առանձին-առանձին, միայն որոշ կենդանիների մոտ դրանք հավաքվում են խրձերով՝ միոֆիբրիլներով։ Կծկվող սպիտակուցների բոլոր երեք տեսակները հանդիպում են հարթ մկաններում՝ ակտին, միոզին։ Գերակշռում են նույն տեսակի պրոտոֆիբրիլները (մոտ 100 մկմ տրամագծով)։ Հաստ միոֆիլամենտները բաղկացած են միոզինից, իսկ բարակները՝ ակտինից և կարգավորող սպիտակուցներից, որոնք ներառում են տրոպոմիոզին, կալդեսմոն, կալպոնին և լեյկոտոնին A և C։ Տրոպոնինը հարթ մկանների բարակ միոֆիլամենտներում բացակայում է, կալցիումի հետ կապում է լեյկոտոնին C։

Հարթ մկանային բջիջների թաղանթի վրա ամրացված են ցիտոպլազմային շերտեր՝ խիտ մարմիններ։ Նրանք կատարում են տելոֆրագմայի նման դեր (Z-գիծ). բջիջը շրջապատող ակտին-միոզին մանրաթելերի ցանցը կցվում է խիտ մարմիններին և, կծկման ժամանակ դրանք ավելի մոտենալով միմյանց, սեղմում են հարթ մկանային բջիջը։

### Բջջային օրգանոիդներ

Հարթ մկաններում կան ավելի քիչ բջջային օրգանոիդներ (միտոքոնդրիումներ, Գոլջիի ապարատ, էնդոպլազմային ցանցի տարրեր), քան միջաձիգ-զոլավոր մկաններում։ Դրանք հիմնականում տեղակայված են ցիտոպլազմայի կորիզի բևեռներում՝ զուրկ կծկվող տարրերից։ Բջջաթաղանթը հաճախ ձևավորում է գրպաններ՝ պինոցիտոզային բշտիկների տեսքով, ինչը ցույց է տալիս բջջի մակերեսի կողմից նյութերի ռեզորբցիան և կլանումը։

Հարթ մկանների տարբերություններ
------------------------------

Հաստատվել է, որ հարթ մկանները տարբեր ծագման հյուսվածքների խումբ են, որոնք միավորված են մեկ գործառութային հատկանիշով՝ կծկվելու ունակությամբ։ Այսպիսով, անողնաշարավորների մոտ հարթ մկանները զարգանում են մեզոդերմալ թերթիկից և ցելոմիկ էպիթելից։ Ողնաշարավորների մոտ թքագեղձերի, քրտնագեղձերի և կաթնագեղձերի հարթ մկանները զարգանում են էկտոդերմից, ներքին օրգանների հարթ մկանները՝ մեզենքիմից և այլն։ Հարթ մկանների հարակից բջիջները շփվում են միմյանց հետ ծայրերով այնպես, որ երկու բջիջների թաղանթերը շփվում են։ Աղիքի մկաններում շփման գոտու մկանները զբաղեցնում են բջջային թաղանթի մակերեսի 5%-ը։ Այստեղ, հավանաբար, տեղի է ունենում գրգռման փոխանցում մի բջիջից մյուսը (տես. սինապսներ)։

Հարթ մկանների կծկում
--------------------

 1. Ակտին-միոզինային մանրաթելեր; 2. Խիտ մարմիններ։
Միոզինները մղում են ակտինի մանրաթելերը տարբեր ուղղություններով:
Ի տարբերություն միջաձիգ-զոլավոր մկանների՝ հարթ մկաններին բնորոշ է դանդաղ կծկումը, երկար ժամանակ կծկվող վիճակում մնալու, համեմատաբար քիչ էներգիա ծախսելու և ուշ հոգնելու կարողությունը։ Հարթ մկանների շարժիչ նյարդավորումն իրականացվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի բջիջների կողմից, զգացող նյարդավորումը՝ ողնաշարային հանգույցների բջիջների միջոցով։ Ոչ բոլոր հարթ մկանային բջիջներն ունեն հատուկ նյարդային վերջավորություն։

Հարթ մկաններում սարկոպլազմային ցանցը ավելի քիչ զարգացած է, քան միջաձիգ-զոլավորում, հետևաբար, Ca2+ իոններըի մեծ մասը բջիջ է մտնում պոտենցիալ-կախյալ իոնային անցուղիներով, որոնք բացվում են միոցիտներով էլեկտրոնային իմպուլս առաջանալուց հետո։

Մուտք գործելուց հետո Ca 2+ ատոմը կապվում է կալմոդուլինին փոխադրող սպիտակուցին։ Ստեղծված համալիրը ակտիվացնում է կինազային ֆերմենտը բջջում, որը միոզինի գլխի վրա գտնվող ATP մոլեկուլից պոկում է մեկ ֆոսֆատ խումբ, ինչը հանգեցնում է գլխի ակտինին միացմանը։ ADP-ն ճեղքելուց հետո միելինապատ գլուխը փոխում է իր թեքության անկյունը. դրանով նա հետ է քաշում ակտինի մանրաթելը՝ հրահրելով մկանների կծկում։

Հարթ և միջաձիգ-զոլավոր մկանների կծկման տարբերություններից մեկն այն է, որ հարթ մկանային հյուսվածքի դեպքում մեկ տեղամասի միոզինի գլխիկները մղում են երկու ակտին մանրաթել հակառակ ուղղություններով։

Նշումներ
--------

1. 1 2  *Кузнецов В. И.* Нормальная физиология / под ред. В. И. Кузнецова. — 4-е изд. — Витебск: ВГМУ, 2017. — С. 65—68. — 611 с. — ISBN 978-985-466-877-2
2. ↑  *Каган И. И.* Мышцы // Большая Медицинская Энциклопедия / под ред. Б. В. Петровского. — 3-е изд.
3. ↑  *Студеникина Т. М.* Основы гистологии, цитологии и эмбриологии / Н. А. Жарикова, В. В. Китель. — Минск: БГМУ, 2014. — С. 29. — 152 с. — ISBN 978-985-567-079-8
4. ↑