**Լսել հոդվածի ներածությունը · (տեղ.)**  
  

noicon

Ձայնային ֆայլն ստեղծվել է *հետևյալ տարբերակի* հիման վրա (հունվարի 23, 2018) և չի պարունակում այս ամսաթվից հետո կատարված փոփոխությունները։ Տես նաև ֆայլի մասին տեղեկությունները կամ բեռնիր ձայնագրությունը Վիքիպահեստից։ (Գտնել այլ աուդիո հոդվածներ)

Նախթի դամբարան, 18-րդ դինաստիա, Թեբե, Հին Եգիպտոս։ Եգիպտացիները ճզմում են խաղողը՝ հյութը քամելու և ապա խմորման ճանապարհով գինի ստանալու համար։
**Մանրէները** տարբեր դերեր ունեն **մարդկային մշակույթի** բազմաթիվ կիրառական բնագավառներում, գրականության, երաժշտության, կինոյի և նկարչության մեջ։

Կիրառական տեսանկյունից, մանրէներն օգտագործվել են կենսաբանական զենքի պատրաստումից մինչև սննդի ֆերմենտային մշակման համար․ խմորասնկերի միջոցով քաղաքակրթության զարգացման ամենասկզբից, ինչպես օրինակ՝ Հին Եգիպտոսում, մարդիկ պատրաստել են հաց, գարեջուր և գինի։ Բակտերիաները և վիրուսները կարող են լինել ախտածիններ՝ պատճառ դառնալով մարդու, մշակաբույսերի և ընտանի կենդանիների բազմաթիվ հիվանդությունների։ Խմորումը (ֆերմենտացիան) քիմիական նյութերի կարևոր աղբյուր է, քանի որ քիմիական արտադրության մեջ դրա միջոցով ստեղծվում են ֆերմենտների և կենսաբանական այլ ակտիվ նյութերի՝ հորմոնների և ինհիբիտորների սինթեզման ճանապարհներ։ Խմորումը կիրառվում է նաև վառելիքի որոշ տեսակների՝ էթանոլի և մեթանի արտադրության մեջ․ վառելիքի որոշ տեսակներ կարող են արտադրվել նաև ջրիմուռների կողմից։ Անաէրոբ միկրօրգանիզմները կարևոր են կեղտաջրերի մաքրման համար։ Գիտական հետազոտություններում, հատկապես գենետիկական և առնչվող հետազոտություններում, խմորասնկերը ծառայում են որպես մոդել օրգանիզմներ։

Արվեստում խմորմանը վերաբերող ամենահին ստեղծագործությունը մ․թ․ա․ 1800 թվականով վերագրվող շումերական «Նինկասիի հիմն»-ն է։ Միջին դարերում Ջովաննի Բոկաչչոյի «Դեկամերոնը» և Ջեֆրի Չոսերի «Քենթերբերյան պատմվածքները» պատմում են վարակի հանդեպ մարդկանց վախի և այն արդյունքների մասին, որոնք կարող է բերել վարակի գոյության մերժումը։ Արձակագիրները բազմիցս գրել են համավարակի ապոկալիպտիկ հնարավորությունների մասին․ դրա օրինակներից են՝ Մերի Շելլիի «Վերջին մարդ»-ը (1826), Ջեկ Լոնդոնի «Նոսֆերատու»-ն (1922)։ 1971 թվականին Մայքլ Քրայթոնի «Անդրոմեդա շտամմ» վեպը պատմում է տիեզերական մի միկրօրգանիզմի մասին, որը վտանգում էր Երկրի վրա կյանքի գոյությունը։

Միկրոկենսաբանները Ալեքսանդր Ֆլեմինգից սկսած մանրակերտերի ստեղծման համար օգտագործել են ներկված և լուսարձակող բակտերիաների գաղութներ։

Նախապատմություն
---------------

Օրացույց միջնադարյան ժամագրքից։ Դեկտեմբեր ամսվա էջի վրա պատկերված է, թե ինչպես է հացթուխը հացը մտցնում վառարան (մոտ 1490-1500 թվականներ):
Քանի որ մինչև նոր դարերը միկրոօրգանիզմներն ուղղակիորեն հայտնի չէին, գրականության մեջ և արվեստում նրանք հայտնվում էին անուղղակի՝ հացի թխման և խմորման ձևով։ 1665 թվականին Ռոբերտ Հուկի մանրադիտակի հայտնաբերումից հետո գրեց իր «Միկրոգրաֆիա» ստեղծագործությունը, իսկ Անտոն վան Լևենհուկը 1670-ին առաջարկեց հիվանդությունների ծագման մանրէային տեսությունը` այս երկու հետազոտությունները նպաստեցին 19-րդ դարում միկրոբիոլոգիայի զարգացմանը, որը թույլ տվեց միկրօրգանիզմները ուսումնասիրել ուղղակիորեն, բացահայտել նրանց կենդանի բնույթը և նրանց կիրառությունը բերել գիտական ոլորտ։ Նույն պատճառով, այդ ժամանակից սկսած, միկրոօրգանիզմները գրականության մեջ և արվեստում սկսեցին կիրառվել և պատկերվել ուղղակիորեն։

Կիրառություն
------------

16-րդ դարի գարեջրի գործարան։
### Սննդի արտադրություն

Մանրէների ուղղորդված խմորումն օգտագործվում է գարեջրագործության, գինեգործության, հացագործություն, մարինացման և կաթնամթերքի, օրինակ՝ մածունի, պանիրի արտադրության մեջ։ Մանրէների միջոցով սննդի բաղադրիչները ենթարկվում են ուղղորդված քիմիական փոփոխության, որի միջոցով ստանում են ցանկալի հատկանիշներով սնունդ։ Այս գործընթացում ներառված հիմնական միկրոօրգանիզմներն են խմորասնկերը՝ գինու, գարեջրի և հացագործության դեպքում և բակտերիաները՝ անաէրոբ ֆերմենտացված բանջարեղենի, կաթնամթերքի և թթխմորով ստացված հացեղենի դեպքում։ Տարբեր մշակույթներ ժամանակի ընթացքում միկրոօրգանիզմներն օգտագործել են համի և հոտի հաղորդման, ախտածինների ճնշման, մարսողության և ախորժակի բարձրացման, տարբեր արժեքավոր սննդային բաղադրիչների՝ ալկոհոլի, օրգանական թթուներ, վիտամիններ, ամինաթթուներ և ածխաթթու գազ։

### Ջրի մաքրում

Կեղտաջրերի թթվածնային մաքրման գործընթացը հիմնված է միկրոօրգանիզմների՝ օրգանական միացությունների օքսիդացման ընդունակության վրա։ Անաէրոբ մանրէները նվազեցնում են ջրի տղմային բաղադրիչները՝ արտադրելով մեթան և բյուրեղային նստվածք։ Խմելու ջրի մաքրման մեթոդներից մեկը՝ ավազային դանդաղ ֆիլտրումը, ունի գելային շերտ՝ կազմված միկրորգանիզմների տարբեր տեսակներից, որը ջրից մարքում է լուծված և անլուծելի մասնիկները։

### Էներգիա

Միկրոօրգանիզմները կիրառվում են էթանոլի և կենսագազերով աշխատող շարժիչներում մեթանի ստացման համար արտադրության մեջ։ Գիտնականները հետազոտում են ջրիմուռներից ստացված հեղուկ վառելիքի կիրառությունը, ինչպես նաև բակտերիաներին՝ գյուղատնտեսական և քաղաքային թափոններից վառելիքի ստացման համար։

### Քիմիական միացություններ, ֆերմենտներ

Վաղ կենսառեակտոր, 1957, պահպանվում է Լոնդոնի գիտության թանգարանում։
Միկրոօրգանիզմներն օգտագործվում են շատ առևտրային և արտադրական նպատակների համար՝ քիմիական միացությունների, ֆերմենտների և այլ կենսաբանորեն ակտիվ միացությունների արտադրության մեջ, հաճախ՝ սպիտակուցների ինժեներիայում։ Օրինակ՝ քացախաթթուն ստացվում է *Acetobacter aceti* բակտերիայից, կիտրոնաթթուն՝ *Aspergillus niger* սնկից և այլն։ Միկրոօրգանիզմները կիրառվում են տարբեր կենսաբանորեն ակտիվ մոլեկուլների և ֆերմենտների պատրաստման մեջ։ Օրինակ՝ ստրեպտոկինազը սինթեզում է *Streptococcus*-ը։ Ցիկլոսպորին A-ն իմունոսուպրեսոր է օրգանների փոխպատվաստման ժամանակ, իսկ ստատինները ծառայում են արյան խոլեստերոլի նվազեցման մեջ, այն արտադրում է խմորասունկ *Monascus purpureus*-ը։

### Գիտություն

Միկրոօրգանիզմները միկրոկենսաբանության, կենսաքիմիայի, գենետիկայի և մոլեկուլային կենսաբանության կարևոր գործիքներից են։ Խմորասնկեր՝ *Saccharomyces cerevisiae* և *Schizosaccharomyces pombe*-ը գիտության մեջ կարևոր մոդելային օրգանիզմներ են, քանի որ նրանք պարզ էուկարիոտներ են, կարող են արագ աճել և հեշտությամբ հարմարվում են փոփոխություններին։ Այս օրգանիզմները առավել կարևոր են գենետիկայի, գենոմիկայի և պրոտեոմիկայի համար, օրինակ՝ սպիտակուցների արտադրության մեջ։

Հետազոտողներն աշխատում են ԱՄՆ-ի Կենսաբանական Զենքի Լաբորատորիաների III դասի սենյակնկերում, Քեմփ Դեթրիք, Մերիլենդ, 1940-ականներ
### Զենք

Ախտածին միկրոօրգանիզմները և նրանց արտադրած թունավոր նյութերը դիտարկվել են որպես զենքի հնարավոր տեսակներ։ Կենսաբանական զենքի սկզբնական ձևերը օգտագործվել են դեռ անտիկ ժամանակներում։ Մ․թ․ա․ 6-րդ դարում ասորիները սնկով թունավորել են թշնամու ջրհորները։ 1346 թվականին ժանտախտից մահացած Ոսկե Հորդայի մոնղոլ ռազմիկների մարմինները շպրտում էին Կաֆֆայի պարիսպների վրայով՝ ենթադրաբար նպաստելով Սև մահի տարածմանը Եվրոպայում։ Բակտերիոլոգիայի 20-րդ դարի զարգացումը բերեց պատերազմում կենսաբանական զենքի կիրառման հետաքրքրությանը։ Կայսերական Գերմանիան Առաջին համաշխարհային պատերազմի ընթացքում կազմակերպել է սիբիրախտի և խլախտի կենսաբանական դիվերսիա։ Երկրորդ համաշխարհային պատերազմի ժամանակ, Բրիտանիան զենքի վերածեց տուլարեմիան, սիբիրախտը, բրուցելոզը և բոտուլիզմը, բայց երբեք չօգտագործեց դրանք։ ԱՄՆ-ն նույնպես մշակեց կենսաբանական զենքի բաղադրիչներ՝ ստեղծելով սիբիրախտի սպորներ, բրուցելոզի և բոտուլիզմի թույներ, հնարավոր ռազմական նպատակների համար։ Ճապոնիան կենսաբանական զենքի պատրաստման համար փորձեր է կատարում բանտարկյալների վրա և ցանկանում էր զենքն օգտագործեր, բայց պատերազմն ավարտվեց։

### Առողջապահություն

Միկրոօրգանիզմները մարդու և կենդանիների շատ ախտածին հիվանդությունների ախտածիններ են։ Ախտածին բակտերիաները առաջացնում են օրինակ՝ ժանտախտ, տուբերկուլոզ և սիբիրախտ։ Նախակենդանիները առաջացնում են, օրինակ՝ մալարիա, քնախտ, դիզենտերիա և տոքսոպլազմոզ։ Մանրադիտակային սնկերը առաջացնում են, օրինակ՝ տրիխոֆիտիա, կանդիդոզ և հիստոպլազմոզ։ Ախտածին վիրուսները կարող են առաջացնել այնպիսի հիվանդություններ, ինչպիսիք են՝ գրիպը, դեղին տենդը և ՁԻԱՀ-ը

Տարրական միկրոօրգանիզմների, հատկապես բակտերիաների կողմից վարակի առաջացումը և սննդի նեխումը կանխարգելելու համար մշակվել է հիգիենան։

Մանրէները ավելի խոշոր օրգանիզմների հետ կարող են կազմել էնդոսիմբիոտիկ հարաբերություն։ Օրինակ՝ մարդու մարսողական համակարգում ապրող բակտերիաները նպաստում են մարսողությանը՝ մարսելով բարդ անմարսելի ածխաջրերը և սինթեզում վիտամիններ՝ ֆոլաթթու և բիոտին։

### Գյուղատնտեսություն

Մանրէները, այդ թվում՝ բակտերիաները, սնկերը և վիրուսները տարածված բուսական ախտածիններ են, առաջացնում են մշակաբույսերի տարբեր հիվանդություններ։ Սնկերը առաջացնում են բույսերի լուրջ հիվանդություններ, օրինակ՝ եգիպտացորենի գորշ ժանգը, ցորենի ժանգը և կեղծ ալրացողը։ Վիրուսներով է պայմանավորված, օրինակ՝ տերևների խճանկարային հիվանդությունները։ Օոմիցետ *Phytophthora infestans*-ը առաջացնում է կարտոֆիլի ֆիտոֆտորոզ, որը նպաստեց 1840-ականներին Իռլանդական մեծ սովի առաջացմանը

Գրականություն, երաժշտություն, արվեստ
------------------------------------

Լինելով շատ փոքր և անհայտ մինչև մանրադիտակի հայտնաբերումը՝ միկրոօրգանիզմները ուղղակիորեն չէին արտահայտվում գրականության և արվեստի մեջ մինչև նոր դարերը, երբ Անտոն վան Լևենհուկը 1676 թվականին ուսումնասիրեց ջրի միկրոօրգանիզմները և որի արդյունքները հետագայում հաստատեց Ռոբերտ Կուկը։ Մի շարք խոշոր հիվանդություններ, օրինակ՝ տուբերկուլոզը, բազմիցս հայտնվում է գրականության, կինոյի, օպերայի և երաժշտության մեջ։

### Գրականություն

Գրականության մեջ համավարակին վերաբերող պոստապոկալիպտիկ պատմությունները վեպերում են հայտնվել Մերի Շելլիի 1826 թվականի «Վերջին մարդը» և Ջեկ Լոնդոնի 1912 թվականի «Ալ ժանտախտը» ստեղծագործություններից սկսած։ Ժանտախտին վերաբերվող միջնադարյան ստեղծագործություններից է Ջիովաննի Բոկաչչիոյի «Դեկամերոնը» և Ջեֆրի Չոսերի «Քենթերբերյան պատմվածքները»․ երկուսն էլ վերաբերում են ժանտախտի հանդեպ մարդկանց ունեցած վախին և մերժմանը։

Գարեջրագործությունը դեռ Հին Շումերից սկսած փառաբնվել և տոնվել է չափածոյում․ առաջին այդպիսի ստեղծագործությունը թվագրվում է մոտ մ․թ․ա․ 1800 թվականին, կոչվում է «Նինկասիի հիմն» և գրվել է կավե սալիկների վրա։ Նինկասին՝ գարեջրի պահապան աստվածությունը և Նինկին՝ գարեջրի ստեղծող Էնկիի, «ալ լճի թագուհին» այս հիմնում միասին պատրաստում են գարեջուր։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  Hooke, Robert (1665). *Micrographia: Or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses, with Observations and Inquiries Thereupon*. Courier Dover. ISBN 0-486-49564-7. Վերցված է 2014 թ․ հուլիսի 22-ին.
2. ↑  Payne, A.S. (1970). *The Cleere Observer: A Biography of Antoni Van Leeuwenhoek*. Macmillan. էջ 13.
3. ↑  «Germ Theory». Rank. Վերցված է 2016 թ․ սեպտեմբերի 27-ին.
4. ↑  «Menagerie of Microbes». Ascus. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 27-ին. Վերցված է 2016 թ․ սեպտեմբերի 27-ին.
5. ↑  «Dairy Microbiology». University of Guelph. Վերցված է 2006 թ․ հոկտեմբերի 9-ին.
6. ↑  Steinkraus, K. H. ed. (1995). *Handbook of Indigenous Fermented Foods*. Marcel Dekker.
7. ↑  Hui, Y. H.; Meunier-Goddik, Lisbeth; Josephsen, Jytte; Nip, Wai-Kit; Stanfield, Peggy S. (2004). *Handbook of Food and Beverage Fermentation Technology*. CRC Press. էջեր 27 and passim. ISBN 978-0-8247-5122-7.
8. ↑  Gray, N.F. (2004). *Biology of Wastewater Treatment*. Imperial College Press. էջ 1164. ISBN 1-86094-332-2.
9. ↑  Kitani, Osumu; Carl W. Hall (1989). *Biomass Handbook*. Taylor & Francis US. էջ 256. ISBN 2-88124-269-3.
10. ↑  Pimental, David (2007). *Food, Energy, and Society*. CRC Press. էջ 289. ISBN 1-4200-4667-5.
11. ↑  Tickell, Joshua; և այլք: (2000). *From the Fryer to the Fuel Tank: The Complete Guide to Using Vegetable Oil as an Alternative Fuel*. Biodiesel America. էջ 53. ISBN 0-9707227-0-2.
12. ↑  Inslee, Jay; և այլք: (2008). *Apollo's Fire: Igniting America's Clean Energy Economy*. Island Press. էջ 157. ISBN 1-59726-175-0.
13. ↑  *Biology textbook for class XII*. National council of educational research and training. 2006. էջ 183. ISBN 81-7450-639-X.
14. ↑  «Yeast as a touchstone in post-genomic research: strategies for integrative analysis in functional genomics». *J. Biochem. Mol. Biol*. **37** (1): 93–106. 2004. doi:10.5483/BMBRep.2004.37.1.093. PMID 14761307. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ հունիսի 15-ին. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 3-ին. `{{cite journal}}`: Cite uses deprecated parameter `|authors=` (օգնություն)
15. ↑  Suter B, Auerbach D, Stagljar I (2006). «Yeast-based functional genomics and proteomics technologies: the first 15 years and beyond». *BioTechniques*. **40** (5): 625–44. doi:10.2144/000112151. PMID 16708762.
16. ↑  Sunnerhagen P (2002). «Prospects for functional genomics in Schizosaccharomyces pombe». *Curr. Genet*. **42** (2): 73–84. doi:10.1007/s00294-002-0335-6. PMID 12478386.
17. ↑  Soni, S.K. (2007). *Microbes: A Source of Energy for 21st Century*. New India Publishing. ISBN 81-89422-14-6.
18. ↑  Moses, Vivian; և այլք: (1999). *Biotechnology: The Science and the Business*. CRC Press. էջ 563. ISBN 90-5702-407-1.
19. ↑  Wheelis, Mark; Rózsa, Lajos; Dando, Malcolm (2006). *Deadly Cultures: Biological Weapons Since 1945*. Harvard University Press. ISBN 0-674-01699-8.
20. ↑  Mayor, Adrienne (2003). *Greek Fire, Poison Arrows & Scorpion Bombs: Biological and Chemical Warfare in the Ancient World*. Woodstock, N.Y.: Overlook Duckworth. ISBN 978-1-58567-348-3.
21. ↑  Wheelis, Mark (2002). «Biological warfare at the 1346 siege of Caffa». *Emerg Infect Dis*. Center for Disease Control. **8** (9): 971–5. doi:10.3201/eid0809.010536. PMC 2732530. PMID 12194776.
22. ↑  Barras, Vincent; Greub, Gilbert (2014). «History of biological warfare and bioterrorism». *Clinical Microbiology and Infection*. **20** (6): 497–502. doi:10.1111/1469-0691.12706.
23. ↑  Andrew G. Robertson, and Laura J. Robertson. "From asps to allegations: biological warfare in history," *Military medicine* (1995) 160#8 pp: 369–373.
24. ↑  Rakibul Hasan, "Biological Weapons: covert threats to Global Health Security." *Asian Journal of Multidisciplinary Studies* (2014) 2#9 p 38. online Արխիվացված 2014-12-17 Wayback Machine
25. ↑  Koenig, Robert (2006), *The Fourth Horseman: One Man's Secret Campaign to Fight the Great War in America*, PublicAffairs.
26. ↑  Prasad, S.K. (2009). *Biological Agents, Volume 2*. Discovery Publishing House. էջ 36. ISBN 978-81-8356-381-9.
27. ↑  Covert, Norman M. (2000), "A History of Fort Detrick, Maryland", 4th Edition: 2000. Արխիվացված 2012-01-21 Wayback Machine
28. ↑  Guillemi n, J. (2006). «Scientists and the history of biological weapons: A brief historical overview of the development of biological weapons in the twentieth century». *EMBO Reports*. **7** (Spec No): S45–S49. doi:10.1038/sj.embor.7400689. PMC 1490304. PMID 16819450.
29. ↑  Williams, Peter; Wallace, David (1989). *Unit 731: Japan's Secret Biological Warfare in World War II*. Free Press. ISBN 0-02-935301-7.
30. ↑  Naomi Baumslag, *Murderous Medicine: Nazi Doctors, Human Experimentation, and Typhus*, 2005, p.207
31. ↑  «Weapons of Mass Destruction: Plague as Biological Weapons Agent». GlobalSecurity.org. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 21-ին.
32. ↑  Amy Stewart (2011 թ․ ապրիլի 25). «Where To Find The World's Most 'Wicked Bugs': Fleas». National Public Radio.
33. ↑  Russell Working (2001 թ․ հունիսի 5). «The trial of Unit 731». The Japan Times.
34. ↑  Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J. (2002). «Introduction to Pathogens». *Molecular Biology of the Cell* (4th ed.). Garland Science. էջ 1.
35. ↑  «MetaPathogen». Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ հոկտեմբերի 5-ին. Վերցված է 2015 թ․ հունվարի 15-ին.
36. ↑  «Hygiene». Վերցված է 2016 թ․ հունիսի 29-ին.
37. ↑  O'Hara, A.; Shanahan, F. (2006). «The gut flora as a forgotten organ». *EMBO Rep*. **7** (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.
38. ↑  Burkholder (1948 թ․ հոկտեմբեր). «Bacteria as Plant Pathogens». *Annual Review of Microbiology*. Cornell University. **2**: 389–412. doi:10.1146/annurev.mi.02.100148.002133. PMID 18104350.
39. ↑  Jackson RW (editor). (2009). *Plant Pathogenic Bacteria: Genomics and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-37-0. `{{cite book}}`: `|author=` has generic name (օգնություն)
40. ↑  Agrios, George N. (1972). *Plant Pathology* (3rd ed.). Academic Press.
41. ↑  Isleib, Jim (2012 թ․ դեկտեմբերի 19). «Signs and symptoms of plant disease: Is it fungal, viral or bacterial?». Michigan State University. Վերցված է 2016 թ․ սեպտեմբերի 28-ին.
42. ↑  Kinealy, Christine (1994). *This Great Calamity*. Gill & Macmillan. էջեր xv and passim. ISBN 0-7171-1881-9.
43. ↑  «Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723)». BBC. 2014. Վերցված է 2016 թ․ հունիսի 29-ին.
44. ↑  «Pulmonary Tuberculosis/In Literature and Art». McMaster University History of Diseases. Վերցված է 2017 թ․ հունիսի 9-ին.
45. ↑  Riva, Michele Augusto; Benedetti, Marta; Cesana, Giancarlo (2014 թ․ հոկտեմբեր). «Pandemic Fear and Literature: Observations from Jack London's 'The Scarlet Plague' [another dimension]». *Emerging Infections Diseases*. **20** (10): online. doi:10.3201/eid2010.130278.(չաշխատող հղում)
46. ↑  «Discover the Oldest Beer Recipe in History From Ancient Sumeria, 1800 B.C.». Open Culture. 2015 թ․ մարտի 3. Վերցված է 2016 թ․ հունիսի 29-ին.