|  |
| --- |
| **Հողաթափիկ** |
| ՀողաթափիկՀողաթափիկ |
|
| **Դասակարգում** |
| **Թագավորություն** | Քրոմիստներ (Chromista) |
| **Ինֆրաթագավորություն** | *Halvaria* |
| **Տիպ/Բաժին** | Հողաթափիկ ինֆուզորիա (Ciliophora) |
| **Դաս** | *Oligohymenophorea* |
| **Կարգ** | *Peniculida* |
| **Ընտանիք** | *Parameciidae* |
| **Ցեղ** | Հողաթափիկ *(Paramecium)* |
| **Տեսակ** | **Հողաթափիկ** *(P. caudatum)* |
|
| **Միջազգային անվանում** |
| ***Paramecium caudatum*** |

**Հողաթափիկ ինֆուզորիա** (լատին․՝ Paramécium caudátum), միաբջիջ օրգանիզմների ինֆուզորիաների տիպի նախակենդանիներ։ Իրենց անվանումն ստացել են մարմնի ձևի պատճառով, որը հիշեցնում է հողաթափ։

Հողաթափիկ ինֆուզորիաները կարող են ունենալ մինչև 0,33 մմ երկարություն և ծածկված են մանր մազանման օրգանոիդներով, որոնք կոչվում են թարթիչներ։ Վերջիններս օգտագործվում են շարժման և կերակրման համար։ Այս տեսակը շատ տարածված է և հանդիպում է  ջրային միջավայրերում։

Արտաքին տեսք
------------

Հողաթափիկ ինֆուզորիան ունի 170–330 մկմ երկարություն (սովորաբար 200–300 մկմ): Մարմնի ցիտապլազմայի արտաքին շերտը (պելլիկուլա) խիտ է և ներառում է արտաքին թաղանթի տակ գտնվող թաղանթային հարթ ալվեոլներ, միկրոփողեր և ցիտոկմախքի այլ տարրեր։

Հողաթափիկ ինֆուզորիայի կառուցվածքը
Բջջի մակերեսի վրա հիմնականում երկայնական շարքերով տեղակայված են թարթիչներ, որոնց քանակը կազմում է 10-ից մինչև 15 հազար։ Յուրաքանչյուր թարթիչի հիմքում ընկած է հիմային մարմնիկը, իսկ կողքին՝ երկրորդը, որից թարթիչը չի անջատվում։ Ինֆուզորիաների մոտ հիմային մարմնիկներին է միացած ինֆրացիլիատուրան՝ ցիտոկմախքի բարդ կառուցվածքը։ Հողաթափիկի մոտ այն ներառում է դեպի ետ ուղղված պոստքինետոդեսմալ ֆիբրիլները և ճագաֆայթաձև տարամետ ուղղված լայնակի ֆիլամենտները։ Յուրաքանչյուր թարթիչի հիմքի մոտ առկա է արտաքին թաղանթների ներթափանցված հատված՝ պարասոմալ պարկ։

Թարթիչների միջև գտնվում են մանր իլիկաձև մարմնիկներ՝ տրիխոցիստներ, որոնք դիտվում են որպես պաշտպանության օրգանոիդներ։ Նրանք գտնվում են թաղանթային պարկերում և բաղկացած են մարմնից և ծայրից։ Տրիխոցիստները կառուցվածքով տարբեր էքստրուսոմ օրգանոիդների տեսակ են, որոնց առկայությունը բնորոշ է ինֆուզորիաներին և նախակենդանիների մի շարք այլ խմբերի։ Նրանց մարմինը ունի լայնակի մանրագծեր 7 նմ պարբերականությամբ։ Ի պատասխան գրգռման (ջերմություն, բախում գիշատիչի հետ) տրիխոցիստների թաղանթային պարկը միաձուլվում է արտաքին թաղանթի հետ, իսկ տրիխոցիստը վարկյանի մեկ հազարերորդականում երկարում է 8 անգամ։ Ենթադրվում է, որ տրիխոցիստները, ջրում ուռչելով, կարող են դժվարացնել գիշատչի շարժումը։ Հայտնի են հողաթափիկ ինֆուզորիաների մուտանտներ, որոնք զուրկ են տրիխոցիստից և միանգամայն կենսունակ են։ Ընդհանուր առմամբ հողաթափիկ ինֆուզորիաներն ունեն 5-8 հազար տրիխոցիստ։

Հողաթափիկներն ունեն 2 կծկվող վակուոլներ բջջի առջևի և հետևի մասում։ Դրանցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է ռեզերվուարից և դրանից հեռացող ճառագայթներից, որոնց շնորհիվ դրանք ստանում են աստղի տեսք։ Ռեզերվուարը բացվում է դեպի դուրս, դրանից դուրս եկող ճառագայթները շրջապատված են բարակ խողովակների ցանցով, որով հեղուկը ցիտոպլազմայից հոսում է դրանց մեջ։ Ամբողջ համակարգը պահվում է որոշակի հատվածում միկրոփողերի ցիտոկմախքի միջոցով։

Հողաթափիկն ունի կառուցվածքով ու ֆունկցիաներով տարբեր երկու կորիզներ՝ կլոր ձևով դիպլոիդ միկրոնուկլեուս (փոքր կորիզ) և լոբու ձև ունեցող պոլիպլոիդ մակրոնուկլեուս (մեծ կորիզ)։ Դրանք չեն կարող գոյություն ունենալ առանց մեծ կորիզի (կարգավորում է սննդառությունը, շնչառությունը, շարժումներն ու նյութափոխանակությունը) և չեն կարող բազմանալ առանց փոքր կորիզի։

Հողաթափիկ ինֆուզորիայի բջիջը բաղկացած է 6,8 % չոր նյութից, որից 58,0 %-ը՝ սպիտակուց է, 31,4 %-ը՝ ճարպեր:

Սննդառություն և մարսողություն
-----------------------------

Ինֆուզորիայի մարմնի վրա կա երկայնական ակոս, որը վերածվում է բջջաբերանի, ապա բջջակլանի։ Բջջաբերանի մոտ տեղակայված են բերանամերձ ցիլիատուրայի մասնագիտացված թարթիչները, որոնք «սոսնձված» են բարդ կառուցվածքներում և մյուս թարթիչների համեմատությամբ ավելի երկար են։ Նրանք ջրի հոսքի հետ միասին կուլ են տալիս ինֆուզորիաների հիմնական սնունդը՝ բակտերիաներ և փոքր կորիզավոր բջիջներ, ինչպիսիք են խմորասնկները և  *flagellate algae*։ Ինֆուզորիան գտնում է իր սնունդը՝ զգալով քիմիական նյութերի առկայությունը, որոնք արտադրում են բակտերիաների կուտակումները։

Բջջակլանի ներքևի մասում սնունդն ընկնում է ֆագոսոմա, ցիտոպլազմայի հոսանքի ազդեցությամբ ինֆուզորիայի մարմնի մեջ շարժվում որոշակի «ուղով»՝ նախ դեպի բջջի հետևի հատված, ապա դեպի առջևի ու էլի կրկին դեպի հետևի։ Ֆագոսոմում սնունդը մարսվում է, իսկ մարսված նյութերը մտնում են ցիտոպլազմա և օգտագործվում են ինֆուզորիայի կենսագործունեության համար։ Սկզբում ֆագոսոմայի ներքին միջավայրը թթվային է դառնում նրա հետ լիզոսի միախառնման պատճառով, ապա այն դառնում է թույլ հիմնային։ Քանի որ վակուոլի միգրացիայի ընթացքում նրանից առանձնանում են փոքր մեմբրանային փուչիկներ (հավանաբար, դրանով իսկ արագանում է մարսված սննդանյութերի կլանումը)։ Մարսողական վակուոլի ներսում մնացած չմարսված սննդի մնացորդներն արտազատվում են բջջի մարմնի հետին մասում գտնվող հատուկ հատվածի՝ ցիտոպիգի միջոցով։ Արտաքին մեմբրանի հետ միաձուլվելուց հետո մարսողական վակուոլը անմիջապես անջատվում է դրանից՝ բաժանվելով բազմաթիվ փոքր փուչիկների, որոնք միկրոփողերի մակերևույթով շարժվում են դեպի բջջակլանի ներքին հատված՝ այնտեղ ձևավորելով նոր վակուոլ։

Շնչառություն
------------

Հողաթափիկ ինֆուզորիան շնչում է բջջի ամբողջ մակերևույթով։ Այն գլիկոլիզի շնորհիվ կարող է գոյություն ունենալ թթվածնի ցածր խտություն ունեցող ջրում։ Ազոտական փոխանակման արդյունքները նույնպես արտազատվում են բջջի մակերևույթով և մասամբ էլ կծկվող վակուոլի միջոցով։

Կծկվող վակուոլի հիմնական գործառույթն օսմոկարգավորումն է։ Նրանք բջիջից դուրս են բերում օսմոսի հաշվին ներթափանցված ջրի ավելցուկները։ Ջուրը տեղափոխվում է ռեզերվուար, որի կծկման ժամանակ այն անջատվում է փոխանցող փողերից, իսկ ջուրը թափվում է անցքից։ Երկու վակուոլներն աշխատում են հակաֆազերով և կծկվում են 20-25 վ պարբերականությամբ (այլ տվյալներով՝ 10-15 վ սենյակային ջերմաստիճանում): Մեկ ժամվա ընթացքում վակուոլները բջիջից դուրս են մղում ջրի այնպիսի ծավալը, որը մոտավորապես հավասար է բջջի ծավալին։

Բազմացում
---------

Հողաթափիկ ինֆուզորիաների կոնյուգացիա
Հողաթափիկ ինֆուզորիաները բազմանում են անսեռ եղանակով, միևնույն ժամանակ նրանց մոտ տեղի է ունենում նաև սեռական գործընթաց, որը չի հանգեցնում վերարտադրության։ Անսեռ բազմացման ժամանակ տեղի է ունենում լայնական բաժանում, որն ուղեկցվում է վերականգնման գործընթացներով։ Օրինակ, առանձնյակներից մեկի մոտ նորից է ձևավորում է բջջաբերանը՝ բերանամերձ ցիլիատուրայով, յուրաքանչյուրը վերականգնում է բացակայող կծկվող վակուոլը, տեղի է ունենում բազային մարմնիկների բազմացում, ձևավորվում են նոր թարթիչներ և այլն։

Սեռական գործընթացը, ինչպես և մյուս ինֆուզորիաների դեպքում, տեղի է ունենում կոնյուգացիայի ձևով։ Հողաթափիկները, որոնք վերաբերում են տարբեր կլոնների, ժամանակավորապես «սոսնձվում են» բերանային անցքերով, և բջիջների միջև ձևավորվում է ցիտոպլազմատիկ կամուրջ։ Այնուհետև, ինֆուզորիաների մակրոնուկլեուսները քայքայվում են, իսկ միկրոնուկլեուսները բաժանվում են մեյոզով։ Գոյացած չորս հապլոիդային կորիզներից երեքը մահանում են, իսկ մնացածը կիսվում է միտոզով։ Յուրաքանչյուր ինֆուզորիայում այժմ կան երկու հապլոիդային պրոնուկլեուսներ, որոնցից մեկը իգական (ստացիոնար) է, իսկ մյուսը՝ արական (գաղթող)։ Ինֆուզորիաները փոխանակում են արական պրոնուկլեուսները, իսկ իգականները մնում են «իրենց» բջջում։ Այնուհետև, յուրաքանչյուր ինֆուզորիայի «սեփական» իգական և «օտար» արական պրոնուկլեուսները միաձուլվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ կորիզ՝ սինկարիոն Սինկարիոնի բաժանման ժամանակ ձևավորվում է երկու կորիզ։ Նրանցից մեկը դառնում է դիպլոիդ միկրոնուկլեուս, իսկ երկրորդը վերածվում է պոլիպլոիդային մակրոնուկլեուսի։ Իրականում այս գործընթացը տեղի է ունենում ավելի բարդ ձևով և ուղեկցվում է հատուկ հետկոնյուգացիոն բաժանումներով։

Ծանոթագրություններ
------------------

1. ↑  "Paramecium caudatum". Integrated Taxonomic Information System.
2. 1 2 3  101 Science.com: Paramecium Caudatum
3. 1 2  Paramacium
4. 1 2  Carey, Philip G. Marine interstitial ciliates: an illustrated key. 1992. p. 128
5. 1 2  «Paramecium caudatum»։ *Encyclopedia of Life*։ Վերցված է 2013-02-14
6. ↑  FOISSNER Wilhelm, BERGER Helmut, KOHMANN Fritz (1994)։ *Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. Band III: Hymenostomata, Prostomatida, Nassulida.*։ Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft։ էջ 112  `|name-list-style=` պարամետրը գոյություն չունի (օգնություն)
7. 1 2 3 4  §5. Инфузория-туфелька // Биология: Животные: Учебник для 7—8 классов средней школы / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и другие; Под редакцией М. А. Козлова. — 23-е изд. — М.: Просвещение, 1993. — С. 16—18. — ISBN 5090043884
8. ↑  Полянский Ю. И. 1987, էջ 97
9. ↑  Полянский Ю. И. 1987, էջ 95
10. ↑  Patterson D. J. (1980)։ «Contractile Vacuoles and Associated Structures: Their Organization and Function»։ *Biological Reviews* (անգլերեն) **55** (1): 3։ ISSN 1469-185X։ doi:10.1111/j.1469-185X.1980.tb00686.x
11. ↑  Wichterman R. (2012-12-06)։ *The Biology of Paramecium* (անգլերեն)։ Springer Science & Business Media։ էջ 38։ ISBN 978-1-4757-0372-6
12. ↑  «Paramecium»։ *Microbus*։ Վերցված է 17 April 2018
13. ↑  Полянский Ю. И. 1987, էջ 100
14. 1 2  Полянский Ю. И. 1987, էջ 96
15. 1 2  Полянский Ю. И. 1987, էջ 99

Գրականություն
-------------

* *Ehrenberg C. G.* Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes(գերմ.) // *Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1833* : magazin. —Leipzig, 1835. — С. 268—269, 323.
* *Ehrenberg C. G.* 502. Paramecium caudatum, geschwänztes Pantoffelthierchen // Die Infusionsthierchen als volkommene Organismen. — Leipzig, 1838. — С. 351—352.
* *Полянский Ю. И.* Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa) // Жизнь животных / под ред. Ю. И. Полянского, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. — С. 95—101. — 448 с.

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական տարբերակը վերցված է* *Հայաստանի բնաշխարհ հանրագիտարանից, որի նյութերը թողարկված են Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) թույլատրագրի ներքո։*  |


|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 6, էջ 527)։*  |