| **՞**Թռչուններ |
| --- |
| Թռչունների 18 տեսակ  |
|  |
| Գիտական դասակարգում |
| 

|
|  |
| Թագավորություն | Կենդանիներ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|  Լատիներեն անվանում |
| Aves

 |
| 

| ԴասակարգումըՎիքիցեղերում | ՊատկերներՎիքիպահեստում | ITIS**174371**NCBI**8782**EOL**695**

 |
| --- | --- | --- |

 |

**Թռչունները** (լատին․՝ Aves) դեբիլ կենդանիներ են։ Մարմնի ջերմաստիճանը բավականին ցածր է և անկայուն։ Կարող է հասնել -429244927972923785782 °С: Ձմռանը թռչունների ջերմաստիճանն օդի ջերմաստիճանին կարող է գերազանցել 60-70°С-ով և կախված չէ միջավայրի ջերմաստիճանից։

Թռչունների առջևի վերջույթները ձևափոխվել են թևերի, սիրտը քառախորշ է, ունեն լավ զարգացած թոքեր, մարմինը ծածկված է փետուրներով, մաշկը զուրկ է գեղձերից, բազմանում են ցամաքում։ Սողունների համեմատությամբ ունեն լավ զարգացած նյարդային համակարգ։

Թռչունները հարմարվել են տարբեր էկոլոգիական պայմաններին։ Հայտնի է թռչունների ավելի քան 9 հզ տեսակ, որոնք միավորվում են 3 հիմնական խմբերում՝ ողնուցավորներ (թռչողններ), անողնուցավորներ (վազողներ), լողացողներ կամ պինգվիններ։

Արտաքին կառուցվածք
------------------

Կտուցների ձևեր
Թռչունի արտաքին կառուցվածքը
Արծիվի արտաքին կառուցվածքը
Թռչունի արտաքին կառուցվածքը
Փետուրների տեսակները։ 1 — Ուրվագծային թափահարող փետուր, 2 — Ուրվագծային թափահարող փետուր (պոչ), 3 — Ուրվագծային ծածկող փետուր, 4 — Աղվափետուր, 5 — Աղվափետուր, 6 — բմբուլ
Թռչունների մարմինը կազմված է ոչ մեծ գլխից, երկար շարժուն պարանոցից, կլորավուն կամ ձվաձև իրանից և վերջույթներից։

Թռչունների մաշկը բարակ է, զուրկ է գեղձերից, բացառությամբ պոչուկային գեղձը, որը լավ է զարգացած հատկապես ջրալող թռչունների մոտ։ Այդ գեղձի արտադրանքով թռչուններն օծում են իրենց փետուրները և չեն թրջվում։ Ծնոտները ձևափոխվել են եղջերավոր կտուցի, որ կազմված է վերնակտուցից և ենթակտուցից։ Կտուցի ձևը և մեծությունը տարբեր թռչունների մոտ տարբեր է և համապատասխանում է նրանց սնման առանձնահատկություններին։ Կտուցի միջոցով թռչունները կեր են հայթայթում, բույն կառուցում, պաշտպանվում են թշնամիներից։ Վերնակտուցի հիմքում գտնվում են քթանցքերը։ Թռչուններն ատամներ չունեն, որը թեթևանցնում է գլուխը և նպաստում է թռիչքին, բայց կան որոշ գիշատիչ տեսակներ որոնք իրենց վերնակտուցում ունեն մեկ ատամ, որը նրանց օգնում է սնունդը պատառոտել։ Գլխի կողքերին տեղավորված են խոշոր աչքերը։ Աչքերը, բացի վերին և ստորին կոպերից, ունեն նաև երրորդ կոպ՝ թարթող թաղանթ։ Գլխի վրա են գտնվում նաև լսողական անցքերը։ Թռչունների մարմինը ծածկված է փետուրներով, իսկ ոտքի ստորին մասը՝ կրնկաթաթը և մատները, զուրկ են փետուրներից, ծածկված են եղջերային թեփուկներով, մատների ծայրերն ունեն ճանկեր։

Փետուրներն ըստ կառուցվածքի և կատարած ֆունկցիայի բազմազան են։ Տարբերում են ուրվագծային փետուրներ, աղվափետուրներ և բմբուլ։ Ուրվագծային փետուրները նույնպես բազմազան են, տարբերում են ուրվագծային թափափետուրներ, ղեկափետուրներ և ծածկափետուրներ։ Ուրվագծային փետուրները կազմված են սնամեջ բնից և բնի երկու կողքերին տեղավորված թիթեղանման հովհարներից։ Բունը կազմված է առանցքից, որին միանում են հովհարները։ Հովհարները կազմված են առանցքից դուրս եկող առաջին կարգի քիստերից, որոնցից դուրս են գալիս երկրորդ կարգի քիստերը։

Այդպիսի կառուցվածքը փետուրները դարձնում է ճկուն, թեթև և օդի համար գրեթե անթափանց։

Թափափետուրները գտնվում են նախաբազկի և դաստակի վրա, որոնք ստեղծում են թևերի մակերեսը, իսկ ղեկափետուրները հովհարաձև դասավորված են պոչի վրա։ Ուրվագծային փետուրների տակ գտնվում են աղվափետուրները։ Դրանք թռչունների մարմինը պաշտպանում են սառչելուց՝ կատարելով ջերմակարգավորիչ ֆունկցիա։ Թռչուններն ունեն նաև, այսպես կոչված, բմբուլ, որն ունի թելանման փափուկ քիստերի փնջի տեսք։

Թռչուններին հատկանշական է փետրափոխությունը։

Ամենահայտնի թռչունը, որը ունակ է էվոլուցիայի, հանդիսանում է հարավամերիկյան գուախարոն։ Թռչունների մյուս խումբը, որը ունի նույն ունակությունը՝ սալանգաները, որոնք ձվադրում են Հարավ-արևելյան Ասիայի, Բերնեոի և Շրի-լանկա կղզիների կախված ժայռերում և քարանձավներում։ Շոշափելիքի օրգանները ցրված են ամբողջ մաշկային ծածկույթում և ներկայացված են հիմնականում երեք տիպի գոյություններով՝Գրանդրիի, մերկերի և հերբերի մարմնիկներ։ Վերջին ժամանակներում թռչունների մոտ հայտնաբերել են երկու միմյանցից անկախ մագնիտոռեցեպտորներ։

Անդիական կոնդորը պատկանում է ամենախոշոր թռչունների թվին, մարմնի քաշը հասնում է մինչև 11,4 կգ-ի, թևերի բացվածքը՝ 3,1 մ։ Հասուն թռչունների երկարությունը տատանվում է 117-135 սմ-ի սահմաններում։ Թափառող ալբատրոսը՝ (ջրխոթյան) հասնելով 117 սմ մարմնի երկարության, թևերի բացվածքը հասնում է մինչև 3,25 
Թևերի ամենամեծ բացվածքը, որը տարբեր գնահատականով հասել է 6,1-7,4 մ ունեցել են անհետացած օլիգոցենների տեսակը։ Մինչ նրա նկարագրվումը 2014 թվ-ին, ամենախոշոր թռչող թռչունը համարվում էր անհետացած արգենտավիսը, թևերի բացվածքը մոտավորապես 7 մ։

Թռչունների արտաքին տեսքը պայմանավորված է նրանց թռչելու ունակությանբ։ Գոյություն ունեն համեմատաբար քիչ քանակի (մոտ 60 տեսակ) չթռչող կամ համարյա չթռչող թռչուններ։

Մեկ համակարգը գտնվում է աչքի ցանցաթաղանթում, որը հիմնվել է ֆոտոկախվածություն քիմիական ռեակցիաների վրա։ Տեսողական մագնիտոընկալիչները ապահովում են տարածական կողմնորոշումը, որը անհրաժեշտ է թռչունների չուի ժամանակ։ Երկաթի միացությունների մագնիսական հատկությունները (կենսագենային մագնետիտ)։ Այն հավանաբար գտնվում է վերնակտոցում և մասնակցում է տարածության ընկալմանը։ Որոշ հեղինակների ենթադրում են մագնիտոընկալիչների երրորդ համակարգի առկայության մասին, որը հիմնված է անդաստակային ապարատի վրա։ Չի բացառվում, որ երկաթի օքսիդների հիման վրա կատարվող մագնիտոռեցեպցիան՝ մագնիտաընկալումը կաթնասունների ներքին ականջի խխունջին հոմոլոգ կառույցում, իսկ նրանց ստացած տեղեկատվությունը վերծանվում է գլխուղեղի հավասարակշռության կորիզներում։ Թռչունների մեծ մասը ունեն փետուրներ և (փափուկ գավազան), որոնց փափուկ և երկար մորուքները կրում են փափուկ մազիկներ, դրանք երկար ձողեր են՝ փաթաթված փոքրիկ փետուրիկներով, որոնք զուրկ են կեռիկներից, որի պատճառով կապակցված փետուրի միջև կան տարեր տեսակներ։ Փետուրները սովորաբար տեղադրվում են պեռիլներով։ Բմբուլը համեմատաբար ընդգրկում է ամբողջ մարմինը (թիավորում, սագանման, և շատ գիշատիչ թռչունների), կամ առկա է միայն аптечках․ (կռունկների, հավեր, բվեր, ու շատ ճնճղուկներ)։ Սովորաբար փետուրները ծածկված են եզրագծային փետուրներով։

Չափսեր
------

Թռչունների մարմնի չափսերը և զանգվածը չի գերազանցում 12-16 կգ (կարապներ, անգղներ), թևերի բացվածքը 3 մ է։ Ամենափոքր թռչուները կոլիբրիի տեսակներն են, ունենում են ամենաշատը 3-7 գրամ զանգված։ Թռչելու կարողության կորուստը հաճախ հանգեցնում է չափերի մեծացման, խոշոր պինգվինների չափերը հասնում է մինչև 40 կգ, կազուարներինը և աֆրիկյան ջայլամները՝ 80-150կգ։ Որոշ անհետացած չթռչող թռչունների զանգվածը հասնում էր 230-400 կգ-ի։

Ժամանակակից ամենափոքր թռչունը դա մեղու-կոլիբրին է, մարմնի երկարությունը չի գերազանցում 5-7 սմ-ից, իսկ ամենախոշորը՝ աֆրիկյան ջայլամն է, որի բարձրությունը հասնում է 2,7մ-ի, իսկ զանգվածը՝ 156 կգ։ Այսպիսով ժամանակակից ամենափոքր թռչնի զանգվածը 66 հզ անգամ փոքր է ամենամեծ թռչնի զանգվածից։

Փետրավորումը և եղջրային ծածկույթ
--------------------------------

Թռչունների մաշկային ծածկույթները բարակ են և էլաստիկ։ Հյուսվածքային շերտում կան հարթ մկանների առատ փնջեր, որոնք ամրանում են եզրագծային փետուրներին և փոփոխում են իրենց դիրքը։ Թռչունների միայն մաշկային գեղձը համարվում է ճարպային գեղձը, որը գտնվում է պոչուկային ողի վրա։ Բացակայում է մեծ, չթռչող թռչունների մոտ, աղավնիների, թութակների և այլն։

Նա արտադրում է ճարպանման նյութ, որը թռչունները կտուցով ճզմում են և քսում են փետուրներին (պատում են դրանով փետուրները, որը փետուրը էլաստիկ է դարձնում)։

Որոշավոր տեսակի թռչունների համար բնորոշ համարվում է փետրածածկույթի առկայությունը, որը չի հանդիպում մյուս ժամանակակից կենդանիների մոտ։

Փետուրները ծածկում են թռչունների ամբողջ մարմինը, բացառությամբ կտուցից և ստորին վերջույթների ծայրերը։

Որոշ թռչունների մոտ ինչպես օրինակ հնդկահավերի և ամերիկյան անգեղների փետրավորում գլխի և պարանոցի հատվածում կամ բացակայում է ընդհանրապես կամ արտահայտված է շատ թույլ։

Փետուրները աճում են թռչունների մարմնի առանձին հատվածներում որոնք կոչվում են եզրագծային։

Այդ մասերը (հատվածները) բաժանվում են այդ մասերից, որոնց վրա փետուրներ չեն աճում՝ ապտերիա։

Միայն որոշ թռչունների մոտ օրինակ՝ պինգվինների փետրավոր հատվածները արտահայտված չեն, իսկ փետուրները աճում են համաչափ ամբողջ մարմնով մեկ։

Փետուրի սաղմնային զարգացման սկզբնական շրջանը համընկնում է սողունների եղջրային ծածկույթի զարգացման հետ։

Փետուրները առաջացել են վերջինիս էվոլություն փոխակերպումից։

Եզրային փետուրները ծածկում են թռչունների ամբողջ մարմինը և ունեն լավ զարգացած խիտ առանցք, որի հիմքը խիտ ամուր բունն է, որի հիմքը գտնվում է մաշկի մեջ գտնվող փետրային պարկում։

Առանցքների վրայից դուրս են գալիս առաձգական քիստեր։

Որոնք կրում են կեռիկաձև քիստեր, որոնք շղթայակցվում են կեռիկներով հարևան քիստերին։ Փետուրի ամենաներքևի մասում հիմնականում քիստերը համարվում են ավելի փափուկ և երկար, իսկ նրանց փոքրիկ քիստերը չունեն կեռիկներ, այդ հատվածը անվանում են աղվամազային փետուր։

Փետուրների կառուցման՝ առանձնահատկությունները կարուղ են փոխվել տարբեր թռչունների մոտ։

Տեսակները, որոնք ապրում են ցածր ջերմային պայմաններում ունեն ավելի լավ զարգացած աղվափետուրներ։

Փետուրների ընդհանուր թիվը խոշոր տեսակների մոտ ավելի շատ է, քան մանրերի մոտ։ Օրինակ կոլիբրներինը մոտավորապես 1000 փետուր է, իսկ մանր ճնճղուկներինը 1500-2500, իսկ ճայերինը մինչև 6000, բադերինը՝ 25000: Փետուրների ընդհանուր թիվը, չափերը ու կառուցվածքի առանձնահատկությունը նման են մոտ խմբերի մոտ և կախված է էկոլոգիական մասնագիտացումից։ Փետուրների գունավորումը կարող է պայմանավորված լինել ինչպես պիգմենտնտներով, այնպեսել կառուցվածքային առանձնահատկուտյուններով։ Առավել տարածված են 2 տիպի պիգմենտներ՝ մելանինը և լիպոխրոմը։ Մելանինը ապահովվում է սև, շագանակագույն, կարմրագորշ և դեղին գույների տարբեր երանգները։ Լիպոխրոմները ապահովվում են ավելի վառ գույներ՝ կարմիրը, կանաչը, դեղինը, կապույտը և այլն։ Սպիտակ գունավորումը առաջանում է պիգմենտի բացակայության պայմաններում փետուրի եղջրային օդով լցված բջիջների կողմից լույսի անդրադարձման շնորհիվ։ Կառուցվածքային (օպտիկական) գունավորումը լինում է երփներանգ (փոխվում է տեսողության անկյունից կախված) և միատոն։ Այս դեպքում փետուրների եղջրային բջիջներում տեղի է ունենում նրբաշերտ ինտերֆերենցիա, ինչը գունավորմանը տալիս է մեծ պայծառություն։ Փետուրների գունավորումը կախված է նաև սեռից (սեռական դիմորֆիզմ), թռչնի տարիքից, տարվա եղանակից և սննդառությունից։ Փետրածածկի գործառությունները բազմազան են։ Այն ապահովվում է թռիչքը, առաջացնում հարթություններ, (թևերը, պոչը) և ստեղծում մարմնի շրջահոսելիություն։ Փետրածածկը պաշտպանում է մաշկը բազմաթիվ մեխանիկական վնասվածքներից։ Փետրածածկը մարմինը պաշտպանում է ջրի և ջերմության կորստից։

Կմախքը և մկանային համակարգը
---------------------------

Թռչունների կմախքի կառուցվածքում հստակ երևում են հարմարվողական առանձնահատկությունները, որոնք կապված են թռիչքի հետ՝ որպես հիմնական տեղաշարժման միջոց, թռչունների կմախքը պարզեցված է և կառուցված է թեթև ու ամուր ոսկորներից։ Որոշ ոսկորներ ունեն օդով լցված խոռոչներ, որոն կոչվում են պնևմատիկ և կապված են շնչառության օրգանների հետ։ Գանգի ոսկորները սերտաճած են միմյանց հետ ունեն կարաններ։ Ակնախոռոչները խոշոր են և միմյանցից բաժաված են ոսկրային միջնապատով։ Գանգը միանում է ողնաշարին ծոծորակային մկանի միջոցով, ստորին ծոտը ամրանոմ է գանգին քառակուսի ոսկորի միջոցով, որը կախիչի դեր է կատարում։ Գլխի առջևում գտնվում կտուցը, կազմված՝ վերկտուցից և ենթակտուցից։ Այն ծածկված է եղջուրային պատյանով։

Թռչունների գանգի կարևոր առանձնահատկություններից է ենթակտուցի շարժունակությունը ուժեղացնում է կտցահարման ուժը և ավելացնում է հորանջման չափերը, իսկ շարժողական քիմքը օգնում է սննդագնդիկի հրմանը կերակրափող։ Կտուցի երկարությունն ու ձևը, շարժման բնույթը, բերանի խոռոչի չափերը տարբեր թռչունների մոտ տատանվում են լայն սահմաններում, ցուցադրելով տեսակի սննդային մասնագիտացումը։

Ողնաշարը բաժանվում է ծոծրակային, կրծքային, գոտկային, սրբանային և պոչուկային բաժինների։ Ողնաշարի բոլոր բաժինների համար, բացի ծոծրակայինից բնութագրական է ողերի սերտաճումը։ Այդ առանձնահատկությամբ է պայմանավորված թռչնի մարմնի անշարժությունը, ինչը կարևոր նշանակություն ունի թռիչքի ժամանակ։ Ծոծրակը կազմված է 9-25 ծոծրակային ողերից։ Ծոծրակային բաժինը տարբերվում է մեծ ճկունությամբ, սակայն ողնաշարի շարժունակություը նշանակալի պակասում է կրծքային բաժնում և ամբողջությամբ բացակայում է գոտկային բաժնում։ Կրծքային բաժինը կազմված է ողերից, որոնք շատ թռչունների մոտ սերտաճած են առաջացելով մեջքային ոսկորը։ Բոլոր գոտկային, սրբանային և պոչուկային ողերի մի մասը կոնքի հետ միասին սերտաճում են առաջացնելով մեկ բարդ ոսկոր։

Ամենաշարժուն կոպը համարվում է ստորին կոպը։ Բացի ներքին կոպից սողունների նման թռչուններն ունեն երրորդ կոպը թարթող թաղանթը, որը գտնվում է աչքի առջևի անկյունում և շարժվում է հորիզոնական դիրքով։ Թռչունների մեծ մասի մոտ թաղանթը ամբողջությամբ ծածկում է աչքը և ջրի տակ կատարում է կոնտակտային լինզայի դերը։ Հոտառության և համի զգայարնները թույլ են զարգացած։ Թռչունների համային օրգանները համային բողբոջնները են, որոնք գտնվում են փափուկ քիմքի վրա լեզվի հիմքի մոտ։ Գերակշռող մեծամասնության մոտ վատ է զարգացած հոտառությունը, նրանք գրեթե չեն տարբերում հոտերը։ Սակայն շատ քիչ ցամաքային, և մի քանի այլ խմբերի թռչունների հոտառությունը լավ է զարգացած (քթափողայիններ, որոշ ցերեկային գիշատիչներ, ամերիկյան գրիֆներ)։

Ամեն մատի վերջին ֆալանգը ծածկված է լավ զարգացած ճիրաններով։ Որոշ թռչունների մոտ առկա է թույլ ռադիմենտային ճիրան։ Խոշոր ոսկրային ելուստները, որոնք ծածկված են եղջրային ծածկույթ՝ սֆորներ, որոնք բնորոշ են սիրամարգներին։

Թռչունների մկանային համակարգը տարբերվում է իրենց խտությամբ, ունեն մուգ գունավորում, իսկ վերջույթների մկանները՝ երկար ջլեր։ Լավ է զարգացած պարանոցի մկանները, ինչը կապված է գլխի բարդ շարժումների հետ։ Թռչունների մոտ լավ է զարգացած կրծքային մկանները, որոնք նպաստում են թևերի շարժմանը։ Բարդ կառուցվածք ունեն պոչի մկանները։ Այս խմբի մկանները բարձրացնում և իջեցնում են պոչը և ուղղում կամ թեքում են ղեկափետուրները։ Լավ զարգացած են նաև ոտքերի մկանները, որոնք մեծ դեր ունեն թռչունների գետնին տեղաշարժման ժամանակ, ճյուղերի վրայով շարժվելիս, թռիչքի և վայրէջքի ժամանակ։

Մարսողական և արտազատական համակարգեր
-----------------------------------

Թռչունների մարսողական համակարգը կազմված է բերանից, կլանից, կերակրափողից, կտնառքից, ստամոքսից, աղիներից և մարսողական գեղձերից։ Բերանում գտնվում է շարժուն լեզուն, թքագեղձերը ոչ բոլոր թռչունների մոտ են զարգացած։ Հատիկավոր թռչունների (աղավնի, հավ) երկար կերակրափողի ստորին մասը լայնացած է և առաջացնում է կտնառք, որում սնունդը հավաքվում, փափկում է և կատարվում է նախնական մարսումը։ Աղավնիների կտնառքի պատերից բազմացման շրջանում արտադրվում է մածուցիկ նյութ՝ «կաթ», որով նրանք կերակրում են ձագերին։

Կերակրափողի շարունակությունը կազմում է երկխորշ ստամոքս՝ գեղձային և մկանային։ Գեղձային բաժնում սնունդը ենթարկվում է մարսողական գեղձերի կողմից արտազատված մարսողական հյութի ազդեցությանը։ Մկանային ստամոքսը հաստ պատեր ունեցող, ներսից եղջերապատ օրգան է, որում սնունդը տրորվում է այնտեղ գտնվող փոքրիկ քարերի մասնակցությամբ, որը կուլ է տալիս թռչունը, վերածվում շիլայանման զանգվածի, ապա անցնում աղիներ։ Աղիները կազմված են 2 բաժնից՝ բարակ, հաստ և տասներկումատնյա աղիքից։ Բարակ աղիների առջևի մասը տասներկումատնյա աղին է։ Տասներկումատնյա աղիքի մեջ են բացվում ենթաստամոքսային գեղձից և լյարդից եկող ծորանները։ Ուղիղ աղին կարճ է և բացվում է կոյանոցի մեջ։ Աղիներում արտաթորանքը չի կուտակվում, թռչունները հաճախ են արտաթորում, որպեսզի մարմինը թեթև լինի։

Թռչունների մարսողությունը շատ արագ է կատարվում։ Մեծ քանակությամբ սննդի օգտագործումը, արագ մարսողությունը թռչունների ապահովում են անհրաժեշտ քանակությամբ սննդանյութերով։

Թռչունների արտազատական օրգանները երիկամներն են, որոնք տեղավորված եմ կոնքագոտում խորացումներում։ Երիկամներում առաջացած մեզը երկու միզածորաններով թափվում է կոյանոցի մեջ և արտաթորանքի հետ միասին հեռանում։ Թռչունները միզապարկ չունեն, որը նույնպես քաշի թեթևացման հարմարանք է։

Թռչունների նյութափոխանակության մակարդակը, համեմատած սողունների հետ, շատ բարձր է։ Դա պայմանավորված է նրանց կառուցվածքի, շնչառության, արյան շրջանառության և սննդի մարսման արագությամբ։ Օրգանական նյութերի օքսիդացման հաշվին շատ էներգիա է անջատվում, որը ծախսվում է մկանների կծկման, մյուս օրգանների աշխատանքի, ինչպես նաև մարմնի բարձր ջերմաստիճանի պահպանման համար։ Թռչունները տաքարյուն կենդանիներ են, մարմնի ջերմաստիճանը 40-43°С-ի։

Արտազատական և մարսողական համակարգեր
-----------------------------------

Թռչունների մարսողական համակարգը սկսվում է բերանի խոռոչից։ Ժամանակակից թռչունների ատամները բացակայում են, դրանց մասամբ փոխարինում են կտուցի սուր եզրերը, որոնցով թռչունները բռնում են, պահում են, երբեմն մանրացնում են սնունդը։ Բերանի խոռոչում է գտնվում լեզուն շատ բազմազան՝ մեծությամբ և ձևով, կախված սննդի բնույթից։ Բերանի խոռոչում գտնվում են թքագեղձերը։ Որոշ թռչունների մոտ կպչուն թուք է ապահովում մանր մասնիկների սոսնձումը։ Թքագեղձերը թույլ են արտահայտված կամ բացակայում են այնպիսի տեսակների մոտ, որոնք սնվում են խոնավ կերերով։ Որոշ թռչունների լեզվի տակ է գտնվում բերանի խոռոչի պատերից կպած առաձգական պարկը, որը սննդի ժամանակավոր պահեստարանի դեր է խաղում․ (ձկնկուլներ, մայրի, որոշ մաքրողներ)։

Կլանին հաջորդում է երկար կերակրափողի լայնացումը՝ կտնառքը (հավեր, ցերեկային գիշատիչներ, աղավնիներ, թութակներ և այլն), որը ծառայում է սննդի ժամանակավոր պահեստարան։ Դրանցում կերը ենթարկվում է մշակման և փափկեցվում է։ Որոշ թռչունների (օրինակ՝ աղավնիների) խպիպային գեղձերը արտադրում են հատուկ կաթնաշոռային զանգված «Թռչնի կաթ», որն օգտագործվում է ձագերին կերակրելու համար։ Ֆլամինգոների և պինգվինների մոտ այդպիսի նյութ արտազատում են կերակրափողի և ստամոքսի։ Ատամների կորստի պատճառով սննդի մանրացման կատարվում է ստամոքսում։ Թռչունների յուրահատկությունը ստամոքսի բաժանումն է երկու բաժիններ՝ գեղձային (որտեղ մարսողական ֆերմենտները առանձնանում են) և մկանային։ Կերակրափողից սնունդը նախ մտնում է գեղձային բաժին, իսկ այնուհետև անցնում է մկանայինը։ Վերջինիս պատերը ձևավորվում են հզոր մկաններից, դրանք և ստամոքսի ծալքերը պատերի մկանները կրճատելիս խառնվում և մանրացնում են պարունակությունը՝ փոխհատուցելով ատամաների բացակայությունը։ Մանրացման չենթարկվող բաղադրիչները (բուրդ, փետուրներ, խիտին, ոսկորի կտորներ և այլն) շատ թռչունների (սովաներ և ցերեկային գիշատիչներ, ճայեր, որոշ ճնճղուկներ և այլն), սեղմվում են մկանային ստամոքսում և դուրս են թափվում։

Աղիքը համեմատաբար կարճ է, տարբեր տեսակների մոտ այն երկար է մարմնից 3-12 անգամ, երբեմն ավելի շատ։ Համեմատաբար երկար է այն տեսակների մոտ, որոնք սնվում են կոշտ բուսական կերով։ Այդտեղ առանձնացվում է ավելի երկար նեղ հատված և ավելի կարճ լայն հատված։ Սովորաբար զույգ կույր աղիքները շատ թռչունների մոտ փոքր են և կատարում են լիմֆատիկ օրգանի դեր։ Սակայն որոշ բուսակեր տեսակների մոտ (ջայլամ, հավեր, շատ սագեր և այլն) կույր աղիքները բնութագրվում են մեծ չափերով և այնտեղ կատարվում է սննդի ակտիվ մարսողություն։ Ուղիղ աղիքը թռչունների մոտ այնքան էլ զարգացած չէ, դրա շնորհիվ չմարարսված սնունդը չի հավաքվում աղիներում, թռչունների քաշը թեթև պահելու նպատակով։ Աղին վերջանում է լայնացումով՝ կոյանոցով, որտեղ բացվում են միզուղիները և սեռական գեղձերի պատրաստի ծորանները։

Թռչունների մոտ լյարդը ունի համեմատաբար մեծ չափսեր, ունի 2 թիակի տեսք և գտնվում է մարմնի աջ կողմում։

Թռիչքի ժամանակ էներգիայի ապահովման համար պահանջվում է արագ նյութափոխանակություն։ Դրա համար թռչունների մեծ մասի մոտ մարսողական համակարգը հարմարված է արագ մարսելու պրոցեսին։ Մարսողության գործընթացը թռչունների մոտ կատարվում է շատ արագ՝ հատապտուղները ամբողջ մարսողական համակարգով անցնում են 8-10 րոպեում, իսկ բադերի մոտ 30 րոպե հետո 6 սանտիմետրանոց ձկանը կուլ տալուց հետո աղիներում հետք չի մնում։ Էներգետիկ պաշարները կուտակվում են գլյուկոգենի տեսքով լյարդում և ճարպերի տեսքով՝ ենթամաշկային և ներքին։ Չուի ժամանակ, որոշ տեսակների մոտ, ճարպերի քանակը կարող է հասնել մարմնի քաշի 30-50%-ի։

Ինչպես սողունների, այնպես էլ թռչունների մոտ երիկամները արյան մեջից արտազատում են ազոտ պարունակող արգասիքները և արտազատում են դրանք միզաթթվի տեսքով և ոչ թե մեզի կամ ամիակի տեսքով ինչպես կաթնասունները։ Խոշոր մետանեֆրիկ երիկամները տեղավորված են կոնքագոտու խորացված հատվածում։ Մեզածորանը բացվում է կոյանոցում, մեզապարկը բացակայում է։ Որոշ թռչուններ, ինչպես օրինակ կոլիբրիները բացառություն են կազմում, նրանց ազոտային արգասիքները կարող են արտազատվել ամիակի տեսքով։ Եվս մեկ արգասիք հանդիսանում է կրեատինը (կաթնասունների մոտ այդ ֆունկցիան կատարում է կրեատինինը)։

Մեզը երիկամներից և չմարսված սննդանյութերից աղիներից խառնվում են և հետո դուրս են գալիս թռչունների կոյանոցից։ Ծովային թռչունների մոտ (ճայեր, մաքրողներ, ձկնկուլներ և այլն) և որոշ անապատային թռչունների (աֆրիկական ջայլամ, անապատային հավ և այլ) աղերի փոխանակման համար լրացուցիչ օրգաններն են աղ մշակող գեղձերը, որոնք հեռացնում են աղի ավելցուկը կաթիլների տեսքով՝ հոսելով քթանցքներով։

Նյարդային համակարգը
-------------------

Բնակության տարբեր միջավայրերի հետ կապված թռչունների նյարդային համակարգը ավելի զարգացած է, քան սողուններինը։ Գլխուղեղի չափերը գերազանցում են սողունների գլխուղեղի չափերին։ Որոշ թռչունների օրինակ պինգվիններինը մոտ այն կազմում է մարմնի զագվածի 0.04-0,09%-ը, իսկ մնացած թռչող թռչունների մոտ՝ 5-8%-ը։ Երկարավուն ուղեղը շատ լավ է զարգացած, այստեղ են գտնվում շնչառության, սիրտ-անոթային, մարսողական և մյուս կենսականորեն կարևոր գործողությունների կենտրոնները։

Ուղեղիկը, որը գտնվում է գլխուղեղի հետին մասում բավականին խոշոր է, ինչը կապված է թռիչքի հետ, ինչը պահանջում է ճշգրիտ շարժումների կորդինացիա և հավասարակշռություն պահպանում։ Միջին ուղեղը վերևից ծածկված է խոշոր կիսագնդերով և երևում է միայն կողքերից։ Միջանկյալ ուղեղը փոքր է, էպինփիզմը թույլ է զարգացած, հիպոֆիզմը խոշոր է։ Առջևի ուղեղը լավ է զարգացած, դա գլխուղեղի ամենամեծ բաժինն է։ Թռչունների առջևի ուղեղի կեղևը ավելի զարգացած է, քան սողուններինը, սակայն թաղանթը բավականին բարակ է։ Լավ զարգացած են շերտավոր մարմնիկը առջևի ուղեղի գլխավոր մասը, այստեղ են գտնվում տեսողության, շարժումների կարգավորման և այլ կենտտրոններ։

Հոտառական կենտրոնը փոքր է և սերտորեն հատում են կիսագնդերին, դրա համար էլ թռչունների հոտառությունը սահմանափակ է։ Լեղով սնվող թռչունների մոտ հոտառությունը զգալիորեն լավ է զարգացած։ Առջևի ուղեղի կիսագնդերը հարթ են, գազանների և կաթնասունների համեմատ մեծ չէ։ Նրա գործառութի մեջ է մտնում վարքի ղեկավորումը, տարածական կողմնորոշումը, սննդի ընդունումը, բազմացումը և բների կառուցման ընդունակությունը։ Ողնուղեղը պոչի բացակայության պատճառով համեմատաբար կարճ է։ Նրանում կա երկու հաստացումներ՝ պարանոցային և գոտկային, որոնք զարդավորում են առջևի և ետևի վերջույթներ, առաջացնելով հզոր անրակային և կոնքային նյարդային համախումբ։

Շնչառական համակարգ
------------------

Թռչունների շնչառական համակարգը կազմված է քթանցքերից, կոկորդից, շնչափողից, բրոնխներից և թոքերից։ Շնչափողի ստորին մասում տեղավորված է թռչունների ձայնային ապարատը։ Շնչափողը բաժանվում է երկու բրոխների, որոնք թափանցում են թոքեր։ Բրոնխները թոքերում ճյուղավորվում են և առաջացնում երկրորդային բրոնխների խիտ ցանց, որոնք ավարտվում են փակ ծայրով, նրբագույն արտափքումներով։ Վերջիններս պատված են արյունատար մազանոթների ցանցով, որտեղ էլ կատարվում է գազափոխանակությունը։

Բրոնխների մի մասը դուրս է գալիս թոքերի սահմաններից և առաջացնում օդապարկեր։ Օդապարկերը տեղավորված են ներքին օրգաններում և նուրբ ճյուղավորվելով թափանցում են սնամեջ ոսկրերի, մաշկի տակ և մկանների միջև։

Օդապարկերը թեթևացնում են թռչունների մարմինը, թռիչքի ժամանակ պաշտպանում են ներքին օրգանների գերտաքացումից և մասնակցում են շնչառությանը։ Օդապարկերը մասնակցում են նաև թռչունների օրգանիզմից ջրի գոլորշիացմանը, ինչը չի կարող կատարվել նրանց չոր մաշկից և փետրածածկից։

Թռչունների ներշնչումը և արտաշնչումը կատարվում է կրծոսկրի իջնելու և բարձրանալու շնորհիվ։ Երբ կրծոսկրն իջնում է, կրծքավանդակի ծավալը մեծանում է՝ օդը թափանցում է թոքեր։ Կրծոսկրը բարձրանալու դեպքում կրծքավանդակի ծավալը փոքրանում է, թոքերում գազափոխանակության ենթարկված օդը մտնում է բրոնխներ և հեռանում օրգանիզմից, իսկ թռիչքի ժամանակ թևերը բարձրացնելիս օդապարկերը լայնանում են, օդը թափանցում է թոքեր և ապա՝ օդապարկեր, իսկ թևերն իջեցնելիս օդապարկեր թափանցած և գազափոխանակության չենթարկված օդը մտնում է թոքեր և ենթարկվում գազափոխանակության։ Օդապարկերում գազափոխանակություն չի կատարվում։ Թռչուններին հատկանշական է կրկնակի շնչառությունը, այն է՝ արյունը թթվածնով հարստանում է կրկնակի անգամ՝ ներշնչման և արտաշնչման ընթացքում, երբ օդապարկերից օդը դուրս գալու ժամանակ կրկին անցնում է թոքերով։

Թռչունների շնչառական համակարգը ունի թռիչքին հարմարվածություն, որի ժամանակ ունի ինտեսիվ գազափոխանակության անհրաժեշտություն։ Թռչունների արյան համակարգը ամենաբարդն է կենդանական աշխարհում։ Շնչառական ուղիների մեջ են մտնում քթի և բերանի խոռոչները, վերին քիմքը և շնչափողը, բրոնխները։ Կոկորդին հաջորդում է երկար շնչափողը, որը կրծքավանդակում բաժանվում է երկու բրոնխների։ Կոկորդը ունի լայնացում՝ ներքին կոկորդ, որտեղ էլ գտնվում է ձայնային ապարատը և ամենից լավ է զարգացած երգող և բարձր ձայներ արձակող թռչունների մոտ։ Թռչունների թոքերը ունեն փոքր ծավալ, ունեն մեծ քանակով և խիտ մազանոթային ցանց։ Թոքերի հետ կապված է հինգ զույգ օդապատկեր՝ բարակ պատերով, որոնք բրոնխների առանձգական ելուստներ են, գտնվում են ներքին օրգանների միջև, մկաններում թևերի խողովակավոր ոսկրերում։ Նրանք կարևոր դեր են խաղում թռիչքի ժամանակ, և թեթևացնում են մարմնի կշիռը թռիչքի ժամանակ, մասնակցում են ջերմափոխանակմանը, հարում են խոշոր մկաններին, իսկ ջրլողների մոտ նպաստում են լողալուն։

Թոքերի կառուցվածքն այնպիսին է, որ օդը ամբողջությամբ անցնում է թոքերի միջով, ներշնչելիս օդի 25%-ը մնում է թոքերում, իսկ 75%-ը թոքերից լցվում է օդապարկեր։ Արտաշնչելիս օդը օդապարկերից նորից անցնում է թոքերի միջով, բայց դեպի դուրս՝ առաջացնելով կրկնակի շնչառություն։ Այդպիսով թոքերը հարստանում են թթվածնով ինչպես ներշնչման, այսպես էլ արտաշնչման ընթացքում։ Հանգիստ վիճակում թռչնի շնչառությունը կատարվում է կրծքավանդակի իջնելու և բարձանալու շնորհիվ։ Թռիչքի ժամանակ շարժվող թևերի համար ամուր հենարան է անհրաժեշտ, թռչնի կրծքավանդակը գործնականում մնում է անշարժ և օդը թափանցում է թոքեր։

Արյունատար համակարգ
-------------------

Թռչունների սիրտը քառախորշ է, կազմված է երկու նախասրտերից և միմյանցից միջնապատով բաժանված երկու փորոքներից։ Սրտի աջ և ձախ կեսերը միմյանց հետ չեն հաղորդակցվում՝ զարկերակային և երակային արյունը չի խառնվում։ Սրտի ձախ փորոքից զարկերակային արյունը գնում է մարմնի բոլոր օրգանները և հյուսվածքները, իսկ աջ փորոքից դեպի թոքեր՝ երակային արյուն։

Թոքային երակներով զարկերակային արյունը թափվում է ձախ նախասիրտ և ապա՝ ձախ փորոք։ Ձախ փորոքից դուրս են գալիս աորտայի աջ աղեղը (թռչունների ձախ աղեղը վերացել է), որը ճյուղավորվելով զարկերակային արյուն է մատակարարում բոլոր օրգաններին։ Բջիջներում և հյուսվածքներում կատարվում է գազափոխանակություն։ Զարկերակային արյունից բջիջներին և հյուսվածքներին են անցնում թթվածինը և սննդանյութերը, իսկ ածխաթթու գազը և ոչ պիտանի նյութերը՝ արյան մեջ։ Զարկերակային արյունը փոխարկվում է երակային արյան, հավաքվում խոշոր երակների մեջ և վերադառնում աջ նախասիրտ և ապա՝ աջ փորոք։ Աջ փորոքից թոքային զարկերակներով երակային արյունն ուղղվում է դեպի թոքեր։ Թոքերում կատարվում է գազափոխանակություն՝ երակային արյունը վերածվում է զարկերակային արյան և, ինչպես նշվեց, թոքային երակներով թափվում է ձախ նախասիրտ։

Թռչունների սրտի կծկումների հաճախականությունը շատ բարձր է։ Հանգիստ վիճակում թռչունների սրտի կծկումների թիվը 1 րոպեում տատանվում է 200-300-ի, իսկ թռիչքի ժամանակ՝ 400-500-ի սահմաններում։ Ավելին՝ խածկտիկի սիրտը 1 րոպեում կծկվում է 730 անգամ, այն դեպքում, երբ գորտի սիրտը 1 րոպեում կծկվում է 40-50 անգամ։

Նյարդային համակարգ և զգայարաններ
--------------------------------

Թռչունների նյարդային համակարգը կազմված է գլխուղեղից, ողնուղեղից և դրանցից դուրս եկող նյարդերից։ Գլխուղեղը կազմված է 5 բաժիններից՝ առջևի, միջակա, միջին, երկայնաձիգ ուղեղներից և ուղեղիկից։ Լավ են զարգացած թռչունների առջևի ուղեղը, միջին ուղեղը և ուղեղիկը, որով և պայմանավորված են նրանց բարդ վարքագիծը և շարժումները՝ թռիչքը։ Բույն պատրաստելը, թուխս նստելը, սերնդի խնամքը, չուն և գաղթը բարդ վարքագծի դրսևորում են, որոնք կապված են գլխուղեղի կեղևի զարգացման հետ։ Միջին ուղեղի զարգացումը պայմանավորված է տեսողության կատարելագործումը, իսկ ուղեղիկի զարգացումը՝ թռիչքի ժամանակ բարդ շարժումների կոորդինացիան և հավասարակշռությունը։

Թռչունների լսողության օրգանը կազմված է միջին և ներքին ականջից։ Թռչուններն ունեն գունավոր տեսողություն։ Թռչունները միմյանց հետ հաղորդակցվում են նաև ձայնային ազդանշանների միջոցով։

Թռչուններն ունեն նաև հոտառական և համի զգայարաններ, օժտված են տարածական կողմնորոշման բարձր հատկությամբ։

Բազմացում և զարգացում
---------------------

Թռչունների ձվի կառուցվածքը
Թռչունները բաժանասեռ կենդանիներ են։ Լավ է արտահայտված սեռական դիմորֆիզմը, արուներն ավելի խոշոր են և ունեն վառ գունավորում։ Արուների սեռական համակարգը կազմված է սերմնարաններից և սերմնատարներից, որոնք բացվում են կոյանոցի մեջ։ Էգերի սեռական համակարգը կազմված է ձախ ձվարանից և ձվատարից։ Աջ ձվարանը և ձվատարը զարգացած չեն, ինչը թեթևացնում է թռչունների մարմինը և նպաստում թռիչքին։ Ձվադրման շրջանում բոլոր ձվերը միաժամանակ չեն հասունանում։

Թռչունների բեղմնավորումը ներքին է։ Այն տեղի է ունենում ձվատարի սկզբնամասում։ Բեղմնավորված ձվաբջիջն ընկնում է ձվատարի մեջ և ձվատարի պատերի կծկումների շնորհիվ շարժվում է դեպի կոյանոց։ Ձվատարի պատերը հարուստ են գեղձերով։ Դրանով անցնող ձուն ծածկվում է սպիտակուցի հաստ շերտով և այլ թաղանթներով։ Բեղմնավորումից հետո սկսվում է սաղմի զարգացումը։ Ձվի կենտրոնում գտնվում է դեղնուցը։ Դեղնուցի վերին մասում գտնվում է սաղմնային սկավառակը։ Դեղնուցը ձվի թաղանթին ամրացած է կախաններով։ Դեղնուցի ստորին մասն ավելի ծանր է և կախանների մասնակցությամբ սաղմնային սկավառակը միշտ գտնվում է վերևում։ Դեղնուցն իր մեջ պարունակում է մեծ քանակությամբ պաշարանյութեր, որոնք անհրաժեշտ են սաղմի զարգացման համար։ Դեղնուցին շրջապատում է սպիտակուցի հաստ շերտ, որը ծածկված է ենթակճեպային թաղանթով և կրային կճեպով։ Ենթակճեպային թաղանթը ձվի բութ մասում կճեպից մասամբ հեռացած է և առաջացնում է օդախորշ։ Սպիտակուցային թաղանթը պաշտպանում է սաղմը և համարվում է ջրի պաշար։ Կճեպը ծակոտկեն է, որի միջով տեղի է ունենում գազափոխանակություն սաղմի և միջավայրի միջև։ Կճեպն արտաքինից ծածկված է նուրբ վերկճեպային թաղանթով, որը ձուն պաշտպանում է մանրէների թափանցումից։ Ձվադրումից առաջ շատ թռչունների ձվեր ձվատար խողովակում ծածկված են ներկանյութով։ Թռչունների ձվերի գույնը բազմազան է։

Բազմացման շրջանում արագիլները, կարապները, գիշանգղները, տառեղները մշտական զույգեր են կազմում, իսկ սոխակները, կեռնեխը, կռնչան բադը՝ միայն մեկ սեզոնում։ Որոշ թռչուններ զույգեր չեն կազմում, հաճախ մեկ արուն ունենում է մի քանի էգ։ Ձվերը դնում են հատուկ պատրաստված բներում։ Բաց բներում ձվադրող թռչունների ձուն գունավորված է, ձվերի վրա թուխս նստող թռչուններն ունեն հովանավորող գունավորում, իսկ փակ բներում ձվադրողների ձուն բաց գույնի է։ Կկուն ձուն դնում է տարբեր թռչունների բներում։ Ձվադրումից հետո սաղմի զարգացումն ընթանում է թռչունի օրգանիզմից դուրս 38-39,5°С որոշակի խոնավության պայմաններում, երբ ձվերի վրա թռչունները թուխս են նստում։ Թխսում են որոշ թռչունների միայն էգերը կամ արուները, իսկ կան տեսակներ, որ թխսում են և՛ արուները, և՛ էգերը՝ որոշակի հերթափոխով։ Կան թռչուններ, որ չեն թխսում։ Օրինակ՝ աղբահավերն իրենց ձվերը դնում են փտող բուսական մնացորդների մեջ։ Սաղմը զարգանում է այդ ընթացքում անջատված ջերմության հաշվին։

Ձվում սաղմի զարգացումն ավարտվելուց հետո ճուտը կտուցի ծայրին գտնվող եղջերային թմբիկի օգնությամբ կոտրում է ձվի կճեպը և դուրս գալիս նրանից։

Ձվից դուրս գալուց հետո սկսվում է թռչունների հետսաղմնային զարգացումը։ Թռչուններն ըստ հետսաղմնային զարգացման բնույթի բաժանվում են երկու տիպի՝ բնախույսների և բնակալների։

Բնախույս թռչունների ճտերը ձվից դուրս գալիս ծածկված են աղվամազով, աչքերը բաց են, կարող են շարժվել, իսկ ջրալողները՝ լողալ և ինքնուրույն սնվել։ Բնախույս թռչունների ծնողները ձագերին պաշտպանում են, պարբերաբար տաքացնում, օգնում են սնունդ գտնել։

Բնախույս թռչուններից են հավերը, սագերը, կարապները, ջայլամները, կռունկները։

Բնակալ թռչունների ճտերը ձվից դուրս գալուց հետո զարգացման սկզբնական շրջանում թույլ են, կույր, մերկ կամ թերզարգացած փետրածածկով, չեն լսում, չեն կարող ինքնուրույն սնվել, տեղաշարժվել, անօգնական են և երկար ժամանակ մնում են բներում։ Զարգացման այդ շրջանում ծնողները ձագերին կերակրում և տաքացնում են։ Բնակալ թռչուններից են աղավնիները, թութակները, սարյակները, փայտփորները, երաժշտահավերը, ծիծեռնակները, անգղները։ Բնակալ թռչուններն ավելի քիչ ձվեր են դնում, քան բնախույսները։

Պատկերներ
---------

* Թռչնի թևըԹռչնի թևը
* Աղավնու կմախքըԱղավնու կմախքը
* Թռչնի կմախքըԹռչնի կմախքը
* Թևերի բարձրացման և իջեցման մեխանիզմըԹևերի բարձրացման և իջեցման մեխանիզմը
* Թռչունի թռիչքըԹռչունի թռիչքը
* Թռչնի ոտքըԹռչնի ոտքը
* Թռչնի գանգըԹռչնի գանգը
* Շնչառական համակարգըՇնչառական համակարգը
* Հովհարների կառուցվածքըՀովհարների կառուցվածքը
* Թռչունների գլխուղեղի կառուցվածքըԹռչունների գլխուղեղի կառուցվածքը
* Մարսողության և արտազատական համակարգերըՄարսողության և արտազատական համակարգերը
* Թռչունը թուխս նստած վիճակումԹռչունը թուխս նստած վիճակում
* Թռչունների ձվերի բազմազանությունըԹռչունների ձվերի բազմազանությունը

Արտաքին հղումներ
----------------

* Հայաստանի թռչունների պահպանման միություն

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թռչուններ» հոդվածին։ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թռչուններ» հոդվածին։ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  ⛭   Թեմատիկ կայքեր | Giant Bomb |
|  |
| Բառարաններ և հանրագիտարաններ | Բրիտանիկա (11-րդ) · Բրիտանիկա · Բրոքհաուսի և Եփրոնի · Բրոքհաուսի և Եփրոնի փոքր · Իրանիկա · Լարուսի · Կանադական · Կրուգոսվետ · Մեծ կատալոնական · Մեծ կատալոնական · Մեծ կատալոնական · Մեծ կատալոնական · Մեծ նորվեգական · MESH ID · Universalis |
|  |
| Տաքսոնոմիա | EOL · GBIF · iNaturalist · NCBI · IRMNG · ITIS TSN · WoRMS |
|  |
| 

|  Չափորոշչային վերահսկողություն |
| --- |
|  |
| BNE: XX525524 · BNF: 11932889r · GND: 4063673-2 · LCCN: sh85014310 · LNB: 000052271 · NDL: 00573307 · NKC: ph115956 |

 |

 |

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 4, էջ 218)։*  |