חיטה מתורבתת
אפונה מתורבתת.
צבעוני רחב עלים. פרח בר שתורבת כצמח נוי. **תירבות צמחי בר** הוא תהליך שבו האדם גידל וטיפח צמחי בר, ועל ידי כך, במקרה או במכוון, ברר והתאים צמחים אלה לצרכיו. באמצעות ברירה סלקטיבית של תכונות גנטיות שיש בהן תועלת לצרכיו, כמו גודל הצמח והפרי, הארכת חיי מדף, צבע, טעם וצורה השונים במקצת מצורתם בטבע כך שיתאימו לצרכיו כצמחי מאכל או כצמחי נוי.

תרבות צמחים החל לפני לפחות 12,000 שנה עם דגנים במזרח התיכון, ודלעת הבקבוקים באסיה. החקלאות התפתחה באחד-עשר מרכזים שונים ברחבי העולם לפחות, בתהליך של תרבות יבולים ובעלי חיים שונים.

צמחי נוף ונוי הם צמחים מתורבתים להנאה אסתטית בבית וסביבתו. הצמחים המתורבתים לייצור מזון בקנה מידה גדול נקראים יבולים. צמחים מתורבתים ששונו במכוון או נבחרו עבור מאפיינים רצויים מכונים קולטיגנים (cultigens).

זית בר
צמחים רבים המניבים פירות וזרעים, צמחי נוי וירק שבשימוש האדם בימינו, שונים במקצת בתכונותיהם בטבע. חלק מתכונות צמחי הבר לא היו נוחות לגידול על ידי האדם, לדוגמה, מנגנון הפצת זרעים למשל אצל אפונת בר על ידי פיצוץ או מנגנון הבשלה מדורג. חלק מתכונות אלו היו מנגנוני הגנה שהצמחים פיתחו לצורך עמידותם ושרידותם בטבע. האדם שאף לשפר את הצמחים, כדי שישתלמו כלכלית. התירבות אפשר להרחיק תכונות לא רצויות ולשפר תכונות קיימות, כמו גודל הפרי, בתפוח, בתירס ובזית,[דרוש מקור] העגבנייה, תפוח האדמה, החציל והשקד ותפוקת השמן שהוגדלה בזית המתורבת יחסית לזית הבר.[דרוש מקור]. זיהוי של הורה הבר נעשה באמצעות דמיון צורני, כמו גודל, צורת הזרעים, צורת הפרחים וצבעם, וקרבה גנטית כמספר וצורת הכרומוזומים. הכלאה בין מיני הצמח, המתורבת והבר, מאפשרת יצירת צאצאים פוריים. לעיתים במהלך התירבות, הצמחים איבדו תכונות טובות ונפגעו איכויות חיוניות, כגון עמידות למחלות, לטמפרטורות קיצונית ותנאי מליחות קיצוניים, והפחתת עוצמת הריח כך שטעמם אינו מודגש כמו בצמח הבר, והערך התזונתי ירד. בחיטה המתורבתת כמות החלבונים, הברזל והאבץ ירדה. חוקרים ישראלים ואמריקנים הצליחו לבודד את הגנים המעורבים בכך, וכיום ישנה תכנית להעשיר מחדש את החיטה המתורבתת בתכונות החיוביות שאבדו לה בתהליך התרבות.

קציר חיטים, ציור קיר מצרים העתיקה, קבר בחפירות מנה Menna

היסטוריה
--------

 ערך מורחב – **דגניים בתקופת הברזל**  

### תירבות דגנים וקטניות

אבני טחינת גרעיני דגן בתקופה הנאוליטית
מרכזים לתירבות והתפשטות צמחים מתורבתים
תירבות דגנים וקטניות החל כבר לפני 13,000 שנה בתקופה הנאוליטית, כאשר האדם עבר מאורח חיים של מלקט-צייד לאורח חיים חקלאי, תקופה המכונה גם המהפכה הנאוליטית. התירבות החל עם צמחי אפונה, חיטה ושעורה, שמחזור גידולם קצר ונמשך מספר חודשים, ולכן קל לבודד את התכונות הרצויות [דרוש מקור]. הניסיונות המוקדמים ביותר של בני אדם לתרבות צמחים התרחשו במזרח התיכון. קיימות עדויות מוקדמות לגידול מודע ולבחירת תכונות של צמחים על ידי קבוצות פרה-נאוליתיות בסוריה. גרגרי שיפון מלפני 13,000 שנה, נמצאו בתל אבו חוריירה בסוריה, אך נראה כי מדובר בתופעה מקומית. כתוצאה מגידול דוכנים של שיפון בר לקראת תהליך של תרבות.גידולי דגנים תורבתו לראשונה לפני כ-11,000 שנה בסהר הפורה במזרח התיכון. הבוטנאי והאגרונום אהרון אהרונסון התפרסם כאשר גילה בשנת 1906 את חיטת הבר המכונה 'אם החיטה', במדרונות שמעל לבית הקברות של ראש פינה. תגליות ארכאולוגיות בכרמל וצפונית לים המלח מעידות כי גם זית הבר צמח בארץ ישראל. גם שעורה וקטניות כמו אפונה ועדשים תורבתו באזור זה. באפונת הבר קיים מנגנון הפצת זרעים באמצעות תרמיל המתפתל סביב עצמו, מתבקע וזורק את הזרעים למרחק של 3-4 מטרים שאינו קיים באפונת הגינה, כי אינו מתאים לאיסוף מסודר על ידי חקלאים. החמצה תורבתה בדרום טורקיה. הרימון גדל בר דרומית לים הכספי, התפוח במרכז אסיה, וגפן הבר באזור שמצפון מזרח אפגניסטן ועד מרכז טורקיה. לעומת זאת ירקות כמו העגבנייה תפוח-האדמה והתירס תורבתו בדרום אמריקה. תירבות הצמחים שיפר מאוד את תפוקת הרבייה של צמחי יבולים מעבר לתפוקה של אבותיהם הפראיים. הגידולים המתורבתים הראשונים היו בדרך כלל שנתיים, בעלי זרעים או פירות גדולים. אלה כללו קטניות כמו אפונה ודגנים כמו חיטה. המזרח התיכון התאים במיוחד למינים אלה כתוצאה מהאקלים היבש בקיץ שהוביל לאבולוציה של צמחים חד-שנתיים בעלי זרעים גדולים, ומגוון הגבהים הוביל למגוון גדול של מינים. עם התפתחות התירבות החלו בני האדם לעבור מחברת ציידים-לקטים לחברה חקלאית מיושבת. שינוי זה יוביל בסופו של דבר, כ-4,000 עד 5,000 שנים מאוחר יותר, למדינות הערים הראשונות ובסופו של דבר לעליית הציוויליזציה עצמה. תרבות הדגנים במזרח התיכון ודלעת הבקבוק (bottle gourd) בדרום אפריקה החלה באחד-עשר מרכזים ברחבי העולם. צורת גידול זו יכלה להתאים לנוודים שעוברים ממקום למקום.

### תירבות עצי פרי

לפני כ-6,000 שנה תורבתו עצי פרי ושיחים שניתן להצמיחם מזרעים או מייחורים, כמו זית, גפן, תמר, תאנה ורימון. בצמחים אלו תקופת מתן הפרי התארכה למספר שנים והתאימה לחקלאים שהתיישבו ביישובי קבע. בשלב השלישי תורבתו עצים שמצריכים הרכבה, כמו תפוח, אגס, דובדבן ושזיף. ההרכבה הייתה טכניקה שהתפתחה מאוחר יותר ודרשה מומחיות רבה. אזור המזרח התיכון של עולם העתיק היה מוקד חשוב של תירבות צמחים ובעלי חיים. גם צמחים שתורבתו במערב אירופה, מקורם היה במזרח התיכון.

בחלקים אחרים של העולם תורבתו מינים שונים אחרים. ביבשת אמריקה תורבתו הדלעת, התירס, השעועית ומניהוט, הידוע בשם קסבה היוו את ליבת התזונה באפריקה. במזרח אסיה תורבת הדוחן, האורז והסויה הגידולים החשובים ביותר כמקור לעמילנים. באזורים מסוימים בעולם, כגון דרום אפריקה, אוסטרליה, קליפורניה ודרום אמריקה מעולם לא ראו מינים מקומיים מתורבתים.

בתי התירבות סיפקו לבני האדם משאבים שבהם יכלו לתכנן צפויה ובטוחה יותר, להעביר ולחלק מחדש יבולים. תהליכים אלה הניעו את ההתפשטות החקלאית על פני כדור הארץ. בתקופה הרומאית תורבתו רוב הצמחים האחרים המוכרים לנו. המשך הביות היה הדרגתי, תהליך של ניסוי וטעייה לסירוגין, ולעיתים קרובות הביא למאפיינים ומאפיינים שונים. עם הזמן תורבתו צמחים רב-שנתיים ועצים קטנים כולל התפוח והזית. כמה צמחים, כמו אגוז המקדמיה והפקאן, לא בויתו עד לאחרונה. הפטל ותות השדה תורבתו רק בתחילת המאה ה-19.

עץ האלון שלבלוטיו ערך תזונתי רב לא תורבת עד עצם הזה, עקב קשיים בתהליך התרבות.

התירבות לא הוגבל לצמחי מאכל בלבד. גם צמחים ששימשו את בני האדם למטרות אחרות, כגון כותנה עברו תהליך של תירבות. לשם כך נבחרו צמחים בעלי סיבים וגבעולים ארוכים וישרים. לעיתים היו בעלי חיים שהפריעו לתירבות כמו ציפורים במקרה של תות שדה, וסנאים במקרה של אלון.

מרכזים לתרבות מינים ספציפיים של צמחים
תהליכי התירבות הראשונית של הצמחים השפיעה בעיקר על הגנים השולטים במורפולוגיה שלהם: גודל הזרע, מבנה הצמח, מנגנוני הפיזור בטבע, והפיזיולוגיה שלהם: תזמון הנביטה, ההבשלה. לדוגמה, חיטת הבר מתנפצת ונופלת ארצה כדי לפזר את הזרעים ולהפיץ את עצמה מחדש כשהיא בשלה, אך חיטה מתורבתת נשארת על הגבעול לקציר קל יותר. שינוי זה היה אפשרי בגלל מוטציה אקראית באוכלוסיות הבר בתחילת גידול החיטה. חיטה עם מוטציה זו נקצרה בתדירות גבוהה יותר והפכה למקורות הזרעים ליבול הבא. החקלאים המוקדמים בחרו לעבור למוטציה זו. התוצאה היא חיטה מתורבתת הנשענת על החקלאים לרבייתה והפצתה.

חציל בר wild-type Ethiopian eggplant species
גזר בר
עגבניות בר

השוואה בין צמחים מתורבתים לצמחי המוצא
-------------------------------------

* האופן שבו הם מובאים לסביבה מגוונת יותר בטווח גאוגרפי רחב יותר
* העדפה אקולוגית שונה מצמחי המוצא (קרני שמש, מים, טמפרטורה, דרישות תזונתיות)
* רגישות שונה למחלות
* המרה מצמח רב-שנתי לצמח חד-שנתי
* אובדן תרדמת זרעים-(Seed dormancy) ובקרות פוטו-מחזוריות הקרויה פוטופריודיזם (photoperiodism)
* הופעת פרחים ופירות בו זמנית והופעת פרחים כפולים (Double-flowered).
* היעדר ניפוץ או פיזור של זרעים, ואיבוד מוחלט של מנגנוני הפיזור.
* מערכת רבייה פחות יעילה, ללא איברי האבקה תקינים וצורך בהתערבות ידי אדם.
* זרעים גדולים יותר והצלחה פחותה יותר לנביטה בטבע, ועקרות מינית מלאה, הופעה של פירות ללא זרעים. הופעה של רבייה וגטטיבית
* נוכחות פחותה של מערכות הגנתיות: שערות, קוצים, קוצים ועצים, רעל, כיסויי הגנה וחוסן. הגדלת הסיכוי להיאכל על ידי בעלי-חיים ומזיקים. מחייב טיפול מונע על ידי אדם;
* הרכב כימי שונה, שיפור טעם על ידי העלאת רמת הסוכר, שיפור ריח, שיפור צבע, הפחתת רעילות בננת ברהחלק האכיל גדול יותר וקל יותר להפרדה מהחלק הבלתי אכיל (פרי אבן).

השפעת התירבות על המיקרוביום הצמחי
---------------------------------

המיקרוביום מוגדר כאוסף של מיקרואורגניזמים המאכלסים את פני השטח והרקמות הפנימיות של צמחים, המיקרוביום מושפע מתירבות ורבייה של צמחים. התירבות גורם לשינויים בהרכב הקהילה המיקרוביאלית של המיקרוביום, הקשורים לצמחים.  התפתחות שושלת הצמחים בתהליכי הביות והתירבות עיצבו את האנדופיטים (endophyte) בדפוסים בדומה לגנים הצמחיים, בתהליך של פילוסמביוזה (phylosimbiosis) אשר נצפו במספר שושלות של בעלי חיים וצמחים. 

סכמה של תרבות צמח החרדל. התפתחות הכרובית, הברוקולי, הכרוב והקייל

ראו גם
------

* הורטיקולטורה

לקריאה נוספת
------------

* דניאל זהרי, **תירבות צמחים בעולם העתיק** (באנגלית)

קישורים חיצוניים
----------------

* פרופ' ג'ארלד דיימון, פרי עץ הדעת, **גלילאו** מס' 10, מאי/יוני 1995, באתר "סנונית" (הקישור אינו פעיל, 16/05/2019)
* פרופ' גדעון לדיז'ינסקי, תירבות קטניות במזרח התיכון, **מדע - עיתון מדעי לכל**, כרך כ"ט, מס' 3, 1985/6, באתר "סנונית" (הקישור אינו פעיל, 16/05/2019)
* גן של "אם החיטה" יסייע בשיפור התזונה בעולם, באתר אוניברסיטת חיפה
* צמחי תרבות, דף שער בספרייה הלאומית

הערות שוליים
------------

1. 1 2  Hillman, G.; Hedges, R.; Moore, A.; Colledge, S.; Pettitt, P. (2001). "New evidence of Lateglacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates". *Holocene*. **11** (4): 383–93. Bibcode:2001Holoc..11..383H. doi:10.1191/095968301678302823.
2. ↑  מיכה לבנה, על מהלך הגילוי של אם-החיטה, באתר צמח השדה
3. ↑  Zohary, D.; Hopf, M. (2000).
4. ↑  Iosif Emmanouil Kapellakis, Konstantinos P. Tsagarakis, John C. Crowther, Olive oil history, production and by-product management, **Reviews in Environmental Science and Bio/Technology** 7, 2008-01, עמ' 1–26 doi: 10.1007/s11157-007-9120-9
5. ↑  P This, T Lacombe, M Thomas, Historical origins and genetic diversity of wine grapes, **Trends in Genetics** 22, 2006-09, עמ' 511–519 doi: 10.1016/j.tig.2006.07.008
6. ↑  Mordechai E. Kislev, Anat Hartmann, Ofer Bar-Yosef, Early Domesticated Fig in the Jordan Valley, **Science** 312, 2006-06-02, עמ' 1372–1374 doi: 10.1126/science.1125910
7. ↑    
שגיאות פרמטריות בתבנית:צ-מאמר   
פרמטרי חובה [ מחבר ] חסרים , Olive Trees Were First Domesticated 7000 Years Ago, **Tel Aviv University**
8. ↑  Hughes, Aoife; Oliveira, HR; Fradgley, N; Corke, F; Cockram, J; Doonan, JH; Nibau, C (14 במרץ 2019). "μCT trait analysis reveals morphometric differences between domesticated temperate small grain cereals and their wild relatives". *The Plant Journal*. **99** (1): 98–111. doi:10.1111/tpj.14312. PMC 6618119. PMID 30868647. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
9. ↑  Michael A Hardigan, Anne Lorant, Dominique D A Pincot, Mitchell J Feldmann, Randi A Famula, Charlotte B Acharya, Seonghee Lee, Sujeet Verma, Vance M Whitaker, Nahla Bassil, Jason Zurn, Glenn S Cole, Kevin Bird, Patrick P Edger, Steven J Knapp, Unraveling the Complex Hybrid Ancestry and Domestication History of Cultivated Strawberry, **Molecular Biology and Evolution**, 2021-01-28 doi: 10.1093/molbev/msab024
10. ↑  Zeven, A.C.; de Wit, J. M. (1982). *Dictionary of Cultivated Plants and Their Regions of Diversity, Excluding Most Ornamentals, Forest Trees and Lower Plants*. Wageningen, Netherlands: Centre for Agricultural Publishing and Documentation.
11. ↑  Elliot M. Meyerowitz, David R. Smyth, John L. Bowman, Abnormal flowers and pattern formation in floral development, **Development** 106, 1989-06-01, עמ' 209–217 doi: 10.1242/dev.106.2.209
12. ↑  Purugganan, Michael D.; Fuller, Dorian Q. (2009-02-01). "The nature of selection during plant domestication". *Nature*. Springer. **457** (7231): 843–848. doi:10.1038/nature07895. ISSN 0028-0836.
13. ↑  Wu, Yuye; Guo, Tingting; Mu, Qi; Wang, Jinyu; Li, Xin; Wu, Yun; Tian, Bin; Wang, Ming Li; Bai, Guihua; Perumal, Ramasamy; Trick, Harold N. (בדצמבר 2019). "Allelochemicals targeted to balance competing selections in African agroecosystems". *Nature Plants*. **5** (12): 1229–1236. doi:10.1038/s41477-019-0563-0. ISSN 2055-0278. PMID 31792396. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
14. ↑  Fabricio Pamplona, Infographics: Domesticated fruits and vegetables, Mind the Graph Blog, ‏2018-08-09 (באנגלית אמריקאית)
15. ↑  Mutch, Lesley A.; Young, J. Peter W. (2004). "Diversity and specificity of Rhizobium leguminosarum biovar viciae on wild and cultivated legumes". *Molecular Ecology*. **13** (8): 2435–2444. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02259.x. ISSN 1365-294X. PMID 15245415.
16. ↑  Kiers, E. Toby; Hutton, Mark G.; Denison, R. Ford (22 בדצמבר 2007). "Human selection and the relaxation of legume defences against ineffective rhizobia". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **274** (1629): 3119–3126. doi:10.1098/rspb.2007.1187. PMC 2293947. PMID 17939985. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
17. 1 2 3  Abdelfattah, Ahmed; Tack, Ayco J. M.; Wasserman, Birgit; Liu, Jia; Berg, Gabriele; Norelli, John; Droby, Samir; Wisniewski, Michael (2021). "Evidence for host–microbiome co-evolution in apple". *New Phytologist*. **234** (6): 2088–2100. doi:10.1111/nph.17820. ISSN 1469-8137. PMC 9299473. PMID 34823272.
18. ↑  Coleman-Derr, Devin; Desgarennes, Damaris; Fonseca-Garcia, Citlali; Gross, Stephen; Clingenpeel, Scott; Woyke, Tanja; North, Gretchen; Visel, Axel; Partida-Martinez, Laila P.; Tringe, Susannah G. (2016). "Plant compartment and biogeography affect microbiome composition in cultivated and native Agave species". *New Phytologist*. **209** (2): 798–811. doi:10.1111/nph.13697. ISSN 1469-8137. PMC 5057366. PMID 26467257.
19. ↑  Bouffaud, Marie-Lara; Poirier, Marie-Andrée; Muller, Daniel; Moënne-Loccoz, Yvan (2014). "Root microbiome relates to plant host evolution in maize and other Poaceae". *Environmental Microbiology*. **16** (9): 2804–2814. doi:10.1111/1462-2920.12442. ISSN 1462-2920. PMID 24588973.
20. ↑  Abdullaeva, Yulduzkhon; Ambika Manirajan, Binoy; Honermeier, Bernd; Schnell, Sylvia; Cardinale, Massimiliano (1 ביולי 2021). "Domestication affects the composition, diversity, and co-occurrence of the cereal seed microbiota". *Journal of Advanced Research*. **31**: 75–86. doi:10.1016/j.jare.2020.12.008. ISSN 2090-1232. PMC 8240117. PMID 34194833. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
21. ↑  Favela, Alonso; O. Bohn, Martin; D. Kent, Angela (באוגוסט 2021). "Maize germplasm chronosequence shows crop breeding history impacts recruitment of the rhizosphere microbiome". *The ISME Journal*. **15** (8): 2454–2464. doi:10.1038/s41396-021-00923-z. ISSN 1751-7370. PMC 8319409. PMID 33692487. `{{cite journal}}`:  (עזרה)

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007553457905171
* BnF: cb11933146s (data)
* GND: 4033576-8
* LCCN: sh85102884
* LNB: 000055088

 |