תרשים של תאי עצב במוחון של תרנגולת, מתוך עבודתו של רמון אי קחאל, מדריד 1905.
**דוקטרינת הנוירון** (באנגלית: **Neuron doctrine**) היא התובנה שמערכת העצבים בנויה מתאים בודדים. תובנה זו התאפשרה בעזרת צביעת הכסף שפיתח קמילו גולג'י, השימוש שעשה בשיטה רמון אי קחאל ומספר חוקרים נוספים בשנים הראשונות של המאה ה-20, ללמידה מעמיקה של מבנה רקמת המוח, והקבלה והפצה של הרעיון על ידי רבים, ביניהם וואלדיאר - הרץ. המונח "נוירון" (תא עצב בעברית) נקבע על ידי וואלדיאר לזיהוי התא המדובר. דוקטרינת הנוירון, כמו שהתפרסמה, שימשה לתאר את תאי העצב כמקרה מיוחד של תאוריית התא שהתפתחה כמה עשרות שנים קודם לכן.

הקשר ההיסטורי
-------------

תיאודור שוואן הציע ב 1839 שהרקמה של כל האורניזמים בנויה מתאים. שוואן הרחיב בקביעה זו את התיאוריה של חברו מטיאס יעקב שליידן משנה קודם שרקמת הצמחים בנויה מתאים. רקמת המוח נשארה במשך שנים רבות כיוצאת מהכלל. למרות שגופי תאי עצב תוארו על ידי חוקרים רבים, היחס בינם ובין מבנים אחרים ברקמה כמו אקסונים או דנדריטים לא היה ברור. טכנית, מגבלות המיקרוסקופיה וצביעות הרקמה הקיימות באמצע המאה ה - 19 לא אפשרו להבחין בקשר בין גופי התאים הגדולים, ובין השלוחות הדקות האלה. יש שטענו ששלוחות אלה מהוות יוצא דופן במבנה הרקמות.

ציון דרך דרמטי בהתפתחות המחקר של רקמת המוח הגיע מעבודתו של קמילו גולג'י שפיתח את צביעת הכסף ב 1873, אותה הוא כינה "התגובה השחורה", אבל היא נודעה יותר בשם "צביעת גולג'י" לכבודו. השימוש בשיטה הזו איפשר לראות תחת המיקרוסקופ את תאי העצב, על הדנדריטים הענפים שלהם, ואפילו אקסונים דקים נראו בצביעה שחורה עזה על רקע צהבהב. באופן אירוני, גולג'י עצמו תיאר את מה שראה כרשת רציפה ללא רווחים, כתמיכה ב"תיאוריה הרטיקולרית" למבנה הרציף של רקמת המוח. זו הייתה קביעה אפשרית לשעתה, ששירתה את ההתנגדות של חוקרים ואנשי דת לרעיון של חלוקת המוח לאזורים עם "מיקום תפקודי". סנטיאגו רמון אי קחאל התחיל לחקור את רקמת המוח תוך שימוש בשיטת גולג'י ב 1887. כבר שנה לאחר מכן פרסם ש**אין רצף** בין תאים ברקמת המוח של ציפורים, ובכך טען להחיל את תיאורית התא גם על המוח. גולג'י עצמו סירב לקבל את האבחנות שעלו מהשיטה שלו עצמו, והמחלוקת נמשכה שנים רבות, גם אחרי שהדוקטרינה קיבלה הכרה בפרס נובל שקיבלו השניים ב 1906.

מרכיבי הדוקטרינה
----------------

דוקטרינת הנוירון התפתחה והתמזגה עם תיאוריות נוספות שהסבירו את פעילות מערכת העצבים, וכך היא מורכבת ממספר רב של סעיפים שהסבירו תצפיות מחקריות. הדוקטרינה הזו נחשבת עד היום הבסיס למדעי המוח המודרניים :

* **הנוירונים כיחידות נפרדות -** המוח בנוי מיחידות נפרדות הכוללות התמחות של מבנים כמו דנדריטים, גוף תא ואקסונים.
* **נוירונים הם תאים** - אותן יחידות נפרדות הם תאים, בדומה לרקמות אחרות בגוף. יקראו מכאן "תאי עצב".
* **התמחות** - אותם תאי עצב יכולים להיות שונים בגודל, צורה ומבנה בהתאם למיקומם ותפקידם.
* **הגרעין הוא המפתח** - הגרעין שבגוף התא הוא המרכז המבני של התא. כאשר התא מתחלק, רק אותו חלק המכיל את הגרעין ישרוד.
* **סיבי העצב הם שלוחות של התא** - הדנדריטים והאקסונים הם שלוחות של תאי העצב.
* **חלוקת התא** - תאי העצב נוצרים מחלוקה של תאים.
* **המגע בין תאי העצב** - תאי העצב מתקשרים דרך אזורי מגע ללא רציפות של הציטופלסמה.
* **כיווניות** - למרות שהאקסון יכול להוליך את האות בשני הכיוונים, ברקמה קיים כיוון מועדף של העברת האות מתא לתא.
* **סינפסה** - אזורי המגע מהווים מחסום של העברת האות, אשר יכולים להיפתח לפעמים.
* **אחידות האות** - כאשר יש סינפסה בין שני תאי עצב, היא יכולה להיות מעוררת או מעכבת, אבל תמיד תהיה מאותו סוג.
* **חוק דייל** - כל טרמינל של עצב מסוים יפריש תמיד סוג אחד של מוליך עצבי.

עדכונים בתיאוריה
----------------

דוקטרינת הנוירון מהווה גם היום עקרון מרכזי המדעי המוח, אבל מחקרים לאחרונה מציעים גם תופעות יוצאות דופן בפעולת מערכת העצבים. למשל, סינפסות חשמליות במערכת העצבים המרכזית של יונקים שכיחות יותר ממה שחשבו קודם לכן. סינפסות אלה מקיימות קשר ישיר בין תאים, ובכך תאי עצב באזורים מסוימים של המוח יכולים לתפקד יחד כקבוצה גדולה בתהליכים של עיבוד אינפורמציה. דוגמה נוספת היא היכולת של תאי עצב מסוימים לשחרר שני סוגים של מוליכים עצביים בניגוד לחוק דייל. כל אלו מוסיפים למורכבות של פעילות מערכת העצבים.

הערות שוליים
------------

1. ↑  Stanley Finger, **Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function**, 1. paperback ed, Oxford: Oxford Univ. Press, 2001, Oxford University Press paperback, ISBN 978-0-19-514694-3
2. ↑  Michel Anctil, **Dawn of the neuron: the early struggles to trace the origin of nervous systems**, Montreal: McGill-Queen's university press, 2015, ISBN 978-0-7735-4571-7
3. ↑  The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906, NobelPrize.org (באנגלית אמריקאית)
4. ↑  Gordon M. Shepherd, **Foundations of the neuron doctrine**, New York: Oxford University Press, 1991, History of neuroscience, ISBN 978-0-19-506491-9
5. ↑  Barry W. Connors, Michael A. Long, Electrical synapses in the mammalian brain, **Annual Review of Neuroscience** 27, 2004, עמ' 393–418 doi: 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128
6. ↑  Christopher E Vaaga, Maria Borisovska, Gary L Westbrook, Dual-transmitter neurons: Functional implications of co-release and co-transmission, **Current opinion in neurobiology** 0, 2014-12, עמ' 25–32 doi: 10.1016/j.conb.2014.04.010