**אי-התאמה אבולוציונית**, הידועה גם בתור **תאוריית אי-ההלימה** או **מלכודת אבולוציונית**, היא מושג בביולוגיה אבולוציונית המתייחס לתכונות שבעבר היו מועילות, אך הפכו למזיקות עקב שינויים בסביבה. אי-הלימה נוצרת לעיתים קרובות עקב שינוי סביבתי מהיר.

 ציר זמן המציג תקופה של אי-התאמה בעקבות שינוי סביבתי.
על פי המנגנון האבולוציוני של הברירה הטבעית, לפרטים בעלי תכונות מותאמות יותר לסביבתם יש סיכוי גדול יותר לשרוד ולהעמיד צאצאים, והם יורישו לצאצאיהם את אותן תכונות מועילות. בהתאמה לכך, פרטים בעלי תכונות שמזיקות להם בסביבתם מתקשים להעמיד צאצאים ומתקשים להעביר לצאצאיהם את תכונותיהם התורשתיות. כך מתרחש ניפוי הדרגתי של תכונות מזיקות לאורך מספר דורות עד שהאוכלוסייה נעשית מותאמת לסביבתה. במילים אחרות, הברירה הטבעית היא תגובתית מטבעה. אלא שתכונות שהיוו יתרון בסביבה אחת יכולות להוות חיסרון בסביבה אחרת.

אי-הלימה נוצרת לעיתים קרובות עקב שינוי סביבתי מהיר, שהאורגניזמים טרם הסתגלו אליו. מקובל לחלק את השינויים הסביבתיים לשתי קטגוריות:

א. שינוי של הסביבה לאורך הזמן (למשל שינוי אקלים).

ב. שינוי של המרחב (כניסה של אורגניזמים לסביבה חדשה, למשל אוכלוסייה נודדת).

סוג שלישי של שינוי סביבתי שנעשה נפוץ הוא אנתרופוגני (מעשה ידי אדם): במאה השנים האחרונות, הייתה לבני אדם השפעה גדולה, מהירה, וניתנת לתיעוד על הסביבה, וכך נוצרו תרחישים רבים מתמיד של אי-התאמה אבולוציונית, שהביאו במקרים רבים לכחדתם של מינים ששגשגו בסביבתם עד בוא האדם.

זמן קצר לאחר שינוי סביבתי, תכונות שהתפתחו בסביבה הקודמת, בין אם היו מועילות או נייטרליות, נמשכות במשך כמה דורות בסביבה החדשה. מכיוון שהאבולוציה היא הדרגתית ושינויים סביבתיים מתרחשים לעיתים קרובות במהירות, תמיד ישנה תקופה של "עדכונים" שבה האוכלוסייה מתפתחת כדי להיות מותאמת לסביבה החדשה. התקופה הזמנית הזו של "חוסר שיווי משקל" היא המכונה אי-התאמה. תכונות שאינן תואמות, מטופלות בסופו של דבר באחת ממספר דרכים: האורגניזם יכול להתפתח כך שהתכונה הבלתי מסתגלת כבר לא תבוא לידי ביטוי, האורגניזם יכול לרדת בתפוצתו ואף להיכחד כתוצאה מהתכונה שהפכה לחיסרון, או שהסביבה יכולה להשתנות כך שכבר לא תהיה ברירה טבעית נגד התכונה.

היסטוריה
--------

ככל שהמחשבה האבולוציונית הפכה נפוצה יותר, ניסו עוד ועוד מדענים להסביר את הימצאותן של תכונות שליליות שנצפו באורגניזמים, שניכר כי הן מקשות על הפרט לשרוד, כשאותן תכונות לכאורה לא היו אמורות להצליח לעבור מדור לדור.

התיאוריה של אי-התאמה אבולוציונית קיבלה תחילה את השם *מלכודת אבולוציונית* כבר בשנות ה-40. בספרו משנת 1942, הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר תיאר מלכודות אבולוציוניות כתופעה המתרחשת כאשר אוכלוסייה אחידה מבחינה גנטית המתאימה למערכת ספציפית של תנאים סביבתיים, נעשית פתאום חשופה להכחדה עקב שינויים פתאומיים בסביבה. מאז, מדענים בולטים ורבי השפעה כמו וורן ג'יי גרוס ואדוארד א' וילסון חקרו וזיהו דוגמאות רבות של מלכודות אבולוציוניות.

המונח "אי-התאמה אבולוציונית" הופיע לראשונה במאמר של ג'ק אי. ריגס שפורסם ב- *Journal of Clinical Epidemiology* ב-1993. בשנים הבאות, נכנס המונח לשימוש נרחב לתיאור חוסר הסתגלות ביולוגית.

אי-התאמה באבולוציה האנושית
--------------------------

### המהפכה הנאוליתית

במהפכה הנאוליתית התרחש מעבר מאורח חיים של ציידים-לקטים, שבו בני אדם תרו אחר מזון, לאורח חיים חקלאי, שבו הם מגדלים מזון. השינוי הזה התחולל בערך לפני 10,000–12,000 שנה. בני אדם החלו לביית צמחים וגם בעלי חיים, והדבר איפשר להם לשמור על אספקת מזון קבועה. המעבר הזה שינה באופן מהיר ודרמטי את יחסי הגומלין בין בני האדם לסביבה, ככל שקהילות הקדישו את זמנן ומרצן לפרקטיקות של חקלאות וגידול בעלי חיים. אולם, בתקופה הארוכה שקדמה לשינוי, הגוף האנושי התפתח ונהיה מותאם לאורח החיים של הציידים-לקטים. ההתאמות העתיקות הללו יצרו תכונות שאינן מותאמות לסביבה החדשה (במונחים אבולוציוניים).

#### השמנת יתר וסוכרת

הגוף האנושי נוטה לאגור אנרגיה כשומן. תכונה זו משמשת בסיס עיקרי ל"*השערת הגן החסכן*", הרעיון שתנאים בלתי יציבים שנעו בין שפע למחסור במהלך ההתפתחות האבולוציונית של האדם הביאו להישרדותם של אנשים שגופם היה מסוגל לאגור אנרגיה ביעילות. ציידים-לקטים הרוויחו מתכונה זו, ואלה שצרכו קלוריות רבות יכלו לאחסן את האנרגיה הנוספת כשומן, שעליו הם יכלו להסתמך בעתות מחסור.

עם זאת, בני האדם המודרניים חיים בעולם שבו נדרשת פחות פעילות גופנית ויש שפע של מזון עתיר קלוריות. מזון מהיר בשילוב עם ירידה בפעילות הגופנית גורם לכך ש"הגן החסכן" שפעם הועיל לאבות אבותינו, פועל כיום נגד האדם בן ימינו, ומוביל לרמות גבוהות יותר של השמנת יתר באוכלוסייה וכן לעלייה בסוכרת מסוג 2.

#### אוסטיאופורוזיס

הפרעה אנושית נוספת שניתן להסביר על ידי תאוריית אי-התאמה היא העלייה באוסטיאופורוזיס בבני אדם מודרניים. בחברות מתקדמות, לנשים רבות יש נטייה לאוסטאופורוזיס ככל שגילן מתקדם, אבל הדבר לא תמיד היה כך. כאשר בוחנים עצמות מאובנות של נשים קשישות מחברות קדומות של ציידים-לקטים לא מוצאים עדויות לאוסטאופורוזיס.

ביולוגים אבולוציוניים הציעו לכך הסבר, שעל פיו העלייה בשכיחות של אוסטיאופורוזיס באוכלוסיות מערביות מודרניות נובעת מאורחות חיינו המבוססים על ישיבה ומיעוט בתנועה. נשים בחברות ציידים-לקטים היו פעילות פיזית מגיל צעיר ועד סוף חייהן. ייתכן ששיא מסת העצם הגבוה יותר הקשור ליותר פעילות גופנית הוביל לכך שהן היו חסינות לאוסטאופורוזיס במהלך ההזדקנות.

#### השערת ההיגיינה

השערת ההיגיינה, תפיסה שפותחה תחילה על ידי אימונולוגים ואפידמיולוגים, קובעת שהעלייה התלולה באלרגיות, במחלות אוטואימוניות, ובמחלות דלקתיות כרוניות אחרות, קשורה לחשיפה מופחתת של מערכת החיסון לאנטיגנים. חשיפה מופחתת שכזו שכיחה יותר במדינות מתועשות ובמיוחד באזורים עירוניים.

יש חוקרים המציעים שהסביבה העירונית המעוקרת מדי משנה או מדלדלת את הרכב המיקרוביום ואת המגוון שלו. תנאים סביבתיים כאלה מעודדים את התפתחותן של מחלות דלקטיות כרוניות מכיוון שהגוף האנושי הסתגל לסביבה עשירה בפתוגנים באבולוציה שלו.

### התנהגות אנושית

דוגמאות התנהגותיות לתאוריית חוסר התאמה אבולוציונית כוללות ניצול לרעה של מסלולים דופמינרגיים ומערכת התגמול. פעולה או התנהגות המעוררת שחרור של דופמין, נוירוטרנסמיטר האחראי לתחושת עונג, תחזור על עצמה ככל הנראה מכיוון שהמוח מתוכנת לחפש עונג כזה ללא הרף. בחברות ציידים-לקטים, מערכת תגמול זו הייתה מועילה להישרדות ולהצלחת הרבייה. אבל בימינו, כשיש פחות אתגרים להישרדות ולהתרבות, פעילויות מסוימות בסביבה הנוכחית (הימורים, שימוש בסמים, אכילה) מנצלות את המערכת הזו, מה שמוביל להתנהגויות ממכרות.

דוגמאות מעולם החי
-----------------

אי-התאמה אבולוציונית יכולה להתרחש בכל פעם שאורגניזם נחשף לסביבה שאינה דומה לסביבה האופיינית לה הוא הסתגל. השפעות אנושיות כמו התחממות כדור הארץ והרס בתי גידול, גורמות לשינויים מהירים בסביבה, ואלה בתורם מובילים למקרים רבים של חוסר התאמה אבולוציונית באורגניזמים רבים.

### דוגמאות להשפעה אנושית

#### צבי ים וזיהום אור

נקבות צבי ים חופרות קינים להטלת ביציהן על חוף הים. האבקועים, צבי הים הבוקעים מהביצים, חייבים לעשות את המסע מהקן בחזרה אל האוקיינוס. צבים שבקעו מהביצים בלילה שרדו יותר מאלו שבקעו במהלך היום, משום שכך היו נתונים פחות לסכנת טריפה והתחממות יתר של גופם.

 צבי ים בוקעים חייבים לעשות את דרכם חזרה אל האוקיינוס
העדפה אבולוציונית זו לאבקועים שבוקעים בלילה, הביאה ליצירת מנגנון שעל פיו הם נוטים לכוון את עצמם וללכת לעבר האור הבהיר ביותר בסביבתם. זאת משום שבחוף טבעי שאין בו פיתוח מעשה ידי אדם, פני המים, המוארים באור הירח והכוכבים, נוטים להיות בהירים יותר בחוף מאשר הדיונות והצמחייה.

שיטה זו למציאת האוקיינוס מצליחה בחופים טבעיים, אך בחופים שיש בהם נוכחות של בני אדם, נוצר זיהום אור, והאורות המלאכותיים (למשל ממבנים, עמודי תאורה, ועוד) מבלבלים את צבי הים וגורמים להם ללכת לעבר האור המלאכותי במקום אל הים. מחקרים מראים כי צבי ים שאך זה בקעו בחופים שיש בהם פעילות אנושית, אינם מצליחים להגיע לים, ובמקום זאת נוטים להסתובב בחוף בדיס-אוריינטציה, ואז מתים מהתייבשות, נחשפים זמן רב יותר לסכנת טריפה, או אפילו נשרפים למוות במדורות שלא כובו כראוי.

#### חרקים וזיהום אור

חרקים הנמשכים לאור מלאכותי עשויים להישרף למוות ממקור האור הלוהט, ולהוות טרף קל לטורפים כמו שממיות ועכבישים, שהסתגלו לארוב לחרקים ליד המנורות. האור המלאכותי עשוי גם להסיט את החרקים מפעילותם הטבעית. מחקרים מראים ששיעורי התמותה של חרקים בסביבה המוארת באור מלאכותי גבוהים עד פי 100 מאשר בסביבה חשוכה.

#### ציפור הדודו

 ציפורי הדודו נכחדו לחלוטין עקב ציד
ציפור הדודו חיה בעבר באי מאוריציוס, שלא היו בו טורפים, ובמהלך האבולוציה איבדה את יכולת התעופה ואת אינסטינקט הפחד שלה.

חוסר היכולת של הדודו לעוף היה בעבר מועיל עבור הציפור, משום שאיפשר חיסכון אנרגטי. היעדר אינסטינקט הפחד היה מנגנון נוסף לחיסכון אנרגטי מכיוון שהדודו לא היה צריך להוציא אנרגיה בתגובת לחץ. אלא שעם הופעת האדם באי בסוף המאה ה-16 הפכו שתי התכונות לחסרונות וחשפו את ציפורי הדודו לסכנות החדשות שהביאו בני האדם.

חוסר הפחד הפך את הדודו למטרה נוחה למלחים הולנדים שהגיעו לאי. המלחים הביאו עימם גם חיות זרות כמו קופים וחזירים שאכלו את ביצי הדודו. השינויים הסביבתיים המהירים שיצר האדם הביאו להיכחדות ציפור הדודו תוך מאה שנה מרגע גילויה.

#### השפעת המהפכה התעשייתית על עש הפלפל

לפני המהפכה התעשייתית האנגלית של סוף המאה ה-18 ותחילת המאה ה-19, הצבע הפנוטיפי הנפוץ ביותר של עש הפלפל היה לבן עם כתמים אפורים-שחורים, ומראה זה של "פלפל שחור" הקנה לו את שמו. ואולם בזכות גמישות פנוטיפית, באוכלוסיית העשים היו קיימים גם פרטים שצבעם שחור והם בעלי כתמים אפורים-לבנים.

במהפכה התעשייתית, עצים באזורים עירוניים התכסו פיח, מה שגרם לפנוטיפ הלבן לבלוט משמעותית יותר לטורפים. בעקבות זאת הברירה הטבעית החלה להעדיף את עש הפלפל הכהה בעל הכתמים הלבנים, שהיה נדיר עד אז. אוכלוסיית העש הכהה התרחבה במהירות ועד שנות החמישים של המאה ה-20, שכיחותו כמעט הכפילה את עצמה באזורים נרחבים באנגליה. הפנוטיפ המנומר הלבן שהיה נפוץ עקב צבעו, הפך במהירות לבלתי תואם לסביבה החדשה.

בשנים שלאחר מכן עקב מאמצים להפחית את זיהום האוויר, חזרו גזעי העצים לצבעם הרגיל. השינוי בצבע הוביל את פנוטיפ העור הכהה להשתנות שוב ממועיל למזיק. העש לא היה מסוגל להסתגל מהר מספיק לסביבה המשתנה ולכן הפנוטיפ של העש הכהה הפך לבלתי מתאים והוא חזר להיות נדיר. בהתאמה, חזרתם של העצים לצבעם הטבעי גרמה לפנוטיפ המקורי של עש הפלפל להיות מועיל שוב ותורם להסוואה מוצלחת מטורפים.

#### חיפושית התכשיט הענקית ובקבוקי בירה

 נקבת חיפושית התכשיט האוסטרלית היא מבריקה, חומה, ובעלת גבשושיות, בדומה לבקבוק בירה
ניתן לראות אי-התאמה אבולוציונית גם בקרב חרקים. דוגמה אחת כזו היא חיפושית התכשיט הענקית (*Julodimorpha bakewelli) מאוסטרליה*. בחיפושית זו, הזכרים נמשכים לתכונות מסוימות המאפשרות להם לזהות נקבה כשהיא עפה על פני המדבר. תכונות אלה כוללות גודל, צבע ומרקם. בקבוקי בירה שהושלכו על ידי בני אדם במדבר האוסטרלי שבו חיפושית התכשיט משגשגת, יוצרים סביבה שבה חיפושיות תכשיטים זכרים מעדיפים להזדווג עם בקבוקי בירה במקום עם חיפושיות נקבות. מצב זה יכול להיחשב כחוסר התאמה אבולוציונית, שכן תכונה שהתפתחה כדי לסייע ברבייה הפכה לחיסרון עקב הטלת בקבוקי בירה, גורם אנתרופוגני.

### דוגמאות ללא השפעה אנושית

#### מפלי מידע בין ציפורים

A group of Nutmeg Mannikins at a bird feeder קבוצה של ציפורי אגוז מוסקט על מתקן להאכלת ציפורים
ציפורים צופות לעיתים קרובות בהתנהגותם של אורגניזמים אחרים כדי להשיג מידע רב ערך, כגון נוכחות טורפים, אתרי רבייה טובים, ונקודות האכלה אופטימליות. אף על פי שהדבר מאפשר למתבונן להשקיע פחות מאמצים באיסוף מידע, הוא יכול גם להוביל להחלטות גרועות אם המידע שנרכש מהתצפית אינו אמין.

במקרה של ציפורי מניקין אגוז מוסקט, המתבונן באחרים יכול למזער את הזמן המושקע בחיפוש אחר מתקן האכלה אופטימלי. אלא שהתנהגות זו עלולה להפוך לבלתי מסתגלת: לדוגמה, אם הציפור רואה מספיק מחברותיה ניזונות במתקן האכלה מסוים, היא נוטה לבחור במתקן זה גם אם הניסיון האישי שלה מצביע על כך שאין בו יותר אוכל.

#### חוחיות הבית והכנסת מחלת ה-MG

אי-התאמה אבולוציונית מתרחשת בחוחיות הבית כאשר הן נחשפות לפרטים מדבקים. זכרים של חוחיות בית נוטים לאכול בסמיכות לחוחיות חולות, מכיוון שפרטים חולים הם פחות תחרותיים מהרגיל, מה שמאפשר לזכר הבריא לנצח בעימות על מזון. עם זאת, נטייה זו יצרה מלכודת אבולוציונית עבור החוחיות לאחר הופעת מחלת ה-MG ב-1994. הזמן הקצר יחסית שבו הפכה המחלה נפוצה (שינוי סביבתי) לא איפשר לחוחיות להסתגל מספיק מהר ולפתח נטייה להתרחק מפרטים חולים, מה שבסופו של דבר מביא לחוסר התאמה בין התנהגותן לבין הסביבה המשתנה.

ראו גם
------

* עקרון ההכבדה
* סחף גנטי

קישורים חיצוניים
----------------

* המקרה של עש הפלפל - סרטון יוטיוב (אנגלית)
* החיפושית האוסטרלית שכמעט נכחדה בגלל בקבוקי בירה - סרטון יוטיוב (אנגלית)

הערות שוליים
------------


1. ↑  ביל ברייסון, שלום ולא להתראות, באתר אלכסון
2. ↑  אילנה שמידט-הופפלד, רם רייפן, אלי פליק, תזונת האדם הקדמון, באתר מכון ויצמן למדע
3. ↑  מאיה פלח, צבים באור הזרקורים, באתר זווית - סוכנות ידיעות למדע ולסביבה, ‏20/5/2015
4. ↑  אורן אוסטר, עשים ומנורות - סיפור אהבה?, באתר מדע גדול בקטנה, ‏13/5/2019
5. ↑  ד"ר אבי ארבל, מאוריציוס - לקחו של הדודו, באתר מסע אחר
6. ↑  יונת אשחר ונעם לויתן, עש ועשן, באתר תיבת נעם - מחשבות ביולוגיות