**Siboglinidae** היא משפחה של תולעים טבעתיות רב-זיפיות שחבריה היוו את המערכות לשעבר **Pogonophora** ו-**Vestimentifera** (תולעי צינור הענקיות). המשפחה כוללת כ-100 מינים של יצורים דמויי תולעת החיים בצינורות דקים הקבורים במשקעים (Pogonophora) או בצינורות המחוברים למצע קשה (Vestimentifera) בעומק האוקיינוס בין 100 ל-10,000 מטרים. הם יכולים להימצא גם בקרבת נביעות הידרותרמיות, נביעות של מתאן (אנ'), חומר צמחי ששקע או פגרי לווייתנים.

הדגימה הראשונה נדלתה מהים באזור שכיום הוא אינדונזיה בשנת 1900. דגימות אלו הועברו לזואולוג הצרפתי מוריס קולרי (אנ'), שחקר אותן כמעט 50 שנה.

אנטומיה
-------

רוב בני המשפחה הם בקוטר של פחות ממילימטר אחד, אך אורכם 10–75 סנטימטרים. הם מאכלסים מבנים צינוריים המורכבים מכיטין המחוברים קבוע בתחתיתם. הצינורות מקובצים לעיתים קרובות במושבות גדולות.

גופם מחולק לארבעה אזורים. הקצה הקדמי נקרא האונה הצפלית, הנושאת בין אחד ליותר מ־200 משושים מסועפים מכוסים ריסונים, כל אחד מהם נושא ענפי צד זעירים המכונים pinnules. האזור הבא הוא אזור הבלוטות, המסייע בהפרשת הצינור. החלק העיקרי של הגוף הוא הגזע, שהוא מוארך מאוד בנוי מטבעות עם בליטות וריסונים. האזור האחרון הוא ה-opisthosoma (הבטן) המחולקת למקטעים שווים הנושאת זוג זיפים חיצוניים, אשר כנראה עוזרות לעגן את החיה לבסיס הצינור שלה.

לחלל הגוף יש תא נפרד בכל אחד משלושת האזורים הראשונים של הגוף, והוא משתרע אל המשושים. ל-opisthosoma יש חדר צלום (חלל קרביים) בכל אחד מחמשת עד 23 המקטעים שלה, המופרדים על ידי מחיצות. לתולעים מערכת דם סגורה ומערכת עצבים מפותחת, אך כמבוגרים, אין לבני המשפחה פה, מעיים ופי טבעת.

בני המשפחה הם דו-מיניים, עם בלוטת המין אחת בכל צד של הגזע, בתוך חלל הגוף. הביציות המופרות מתפתחות בתוך הצינורות, ובוקעות לייצור פגיות קטנות, מכוסות ריסונים, דמויות תולעת.

אבולוציה
--------

קשה למקם את המשפחה Siboglinidae בהקשר אבולוציוני. על ידי בחינת ההבדלים הגנטיים בין התולעים הטבעתיות, קיים כעת הסכמה מדעית ש-Siboglinidae היא משפחה במחלקת הרב-זיפיות. תיעוד המאובנים יחד עם שעונים מולקולריים מצביעים על כך שלמשפחה יש מקורות במזוזואיקון (250 - 66 למ"ש) או בקנוזואיקון (66 למ"ש - הווה). עם זאת, כמה מאובנים של צינורות גבישיים מיוחסים לבני המשפחה המוקדמים שראשיתה בשנת 500 למ"ש. בחינה של עבודה מולקולרית של חמישה גנים הבהירה כי קיימים ארבעה קליידים מובחנים בתוך המשפחה. הקליידים הם: vestimentiferans, Sclerolinum, frenulates ו-Osedax.
הקליידים הללו מייצגים את ארבעת המסלולים שהאבולוציה עברה במשפחת ה-Siboglinidae.‏ Vestimentiferans חיים בבתי גידול של נביעות. הפרדת ה-Vestimentiferans לקליידים של נביעות וקליידים של ים עמוק שנויה עדיין במחלוקת בגלל כמה מחקרים פילוגנטיים המבוססים על ריצוף הגנים המציבים את הסוגים לאורך רצף. Sclerolinum הוא קלייד חד-סוגי החי על שרידים עשירים בחומר אורגני. frenulates חיות בבתי גידול של משקעים עשירים בחומר אורגני. Osedax הוא קלייד חד-סוגי המתמחה בחיים על עצמות פגרי לווייתנים, אם כי לאחרונה עדויות מראות שהוא ניזון גם מעצמות דגים.

Vestimentiferans
----------------

בדומה לתולעי צינורות אחרות, גם vestimentiferans חיים על קרקעית הים. תולעת צינור ענקית (*Riftia pachyptila*), מין של Vestimentiferan, ידועה רק ממערכות של נביעות הידרותרמיות. גופם מחולק לארבעה אזורים; ה-obturaculum, ה-vestimentum, הגזע וה-Opisthosoma. ה-obturaculum הוא חלק הגוף הקדמי הראשון. הגזע, החלק העיקרי של הגוף כולל הרחבות דומות לכנפיים, ה-vestimentum, שממנו נגזר שמם. כמו כן, בניגוד לבני משפחה אחרים שלעולם אין להם מערכת עיכול, יש להם כזו שהם מאבדים לחלוטין במהלך מטמורפוזה.

התזונה העיקרית שלהם נגזרת מהנוזלים העשירים בסולפידים שמקורם בנביעות ההידרותרמיות בהן הם חיים. הסולפידים עוברים מטבוליזם על ידי חיידקים סימביוטיים המחמצנים מימן גופרתי או מתאן החיים באיבר פנימי, הטרופוזום (אנ'). גרם אחד של רקמת טרופוזום יכול להכיל מיליארד חיידקים. לא ידוע לחלוטין כיצד התולעים יוצרות את הקשר עם החיידקים. נראה כי החיידקים מתיישבים בפגיות של בעלי החיים המארחים לאחר שאלו התמקמו על משטח ונכנסים אליהם דרך עורם. שיטת כניסה זו, המכונה העברה אופקית, פירושה שלכל אורגניזם יכול להיות מינים שונים של חיידקים המסייעים לסימביוזה זו. עם זאת, חיידקים אלה ממלאים תפקידים דומים בקיומם של ה-vestimentiferans. לאנדוסימביונטים יש מגוון רחב של גנים מטבוליים, שעשויים לאפשר להם לעבור בין שיטות אוטוטרופיות להטרוטרופיות להשגת חומרים מזינים. כאשר המארח מת, החיידקים משתחררים וחוזרים לאוכלוסייה של החיים חופשי במי הים.

בעקבות גילוי הנביעות ההידרותרמיות במזרח האוקיינוס השקט התגלו ותוארו מינים חדשים של תולעי צינור vestimentiferan. תולעי צינורות אלה הן אחד האורגניזמים הדומיננטיים ביותר הקשורים לנביעות ההידרותרמיות באוקיינוס השקט. תולעי צינור מעגנות את עצמן למצע של נביעות של פחמימנים באמצעות שורשים הנמצאים בחלק התחתון של גופם. קשה מאוד להשיג שורשים שלמים של תולעת צינור למחקר מכיוון שהם עדינים ביותר, ולעיתים קרובות מתנתקים כאשר מסירים תולעת מאזורי נביעות הידרותרמיות. לא ידוע לאיזה אורך יכולים שורשי תולעי הצינור לצמוח, אך התגלו שורשים באורך של יותר מ-30 מטרים.

ריכוז אחד של תולעי צינור יכולה להכיל אלפי פרטים, והשורשים המיוצרים על ידי כל תולעת צינור יכולים להסתבך עם שורשי תולעי הצינור השכנות. מחצלות שורשים אלה מכונות "חבלים", ועוברות במורד הצינורות של תולעים מתות, וחודרות דרך חורים בסלעים. נראה כי הקוטר ועובי הדופן של שורשי תולעת הצינור אינם משתנים עם המרחק מהגזע של תולעת הצינור.

בדומה לחלק הגזע של הגוף, גם שורשי תולעי הצינור מורכבים מגבישים זעירים של כיטין, התומכים ומגנים על תולעת הצינור מפני טריפה ולחצים סביבתיים. תולעי צינור אלה בונות את מבנה הכיטין החיצוני בעצמן על ידי הפרשת כיטין מבלוטות מיוחדות הנמצאות בדפנות גופן.

מיון הסוגים
-----------

* *Osedax*
* Frenulata
	+ *Birsteinia*
	+ *Bobmarleya*
	+ *Choanophorus*
	+ *Crassibrachia*
	+ *Cyclobrachia*
	+ *Diplobrachia*
	+ *Galathealinum*
	+ *Heptobrachia*
	+ *Lamellisabella*
	+ *Nereilinum*
	+ *Oligobrachia*
	+ *Paraescarpia*
	+ *Polybrachia*
	+ *Siboglinoides*
	+ *Siboglinum*
	+ *Siphonobrachia*
	+ *Spirobrachia*
	+ *Unibrachium*
	+ *Volvobrachia*
	+ *Zenkevitchiana*
* *Sclerolinum*
* Vestimentifera
	+ *Alaysia*
	+ *Arcovesia*
	+ *Escarpia*
	+ *Lamellibrachia*
	+ *Oasisia*
	+ *Ridgeia*
	+ *Riftia*
	+ *Tevnia*

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **Siboglinidae** בוויקישיתוף
* Siboglinidae, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* Siboglinidae, באתר ITIS (באנגלית)

* Siboglinidae, באתר NCBI (באנגלית)

* Siboglinidae, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)

* Siboglinidae, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)

* Siboglinidae, באתר GBIF (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  Kojima, S.; Hashimoto, T.; Hasegawa, M.; Murata, S.; Ohta, S.; Seki, H.; Okada, N. (ביולי 1993). "Close phylogenetic relationship between vestimentifera (tube worms) and annelida revealed by the amino acid sequence of elongation factor-lα". *Journal of Molecular Evolution*. **37** (1): 66–70. doi:10.1007/BF00170463. PMID 8360920. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
2. ↑  Rouse, G. W. (2001). "A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **132** (1): 55–80. doi:10.1006/zjls.2000.0263.
3. 1 2 3 4 5  Hilário, Ana; Capa, María; Dahlgren, Thomas G.; Halanych, Kenneth M.; Little, Crispin T. S.; Thornhill, Daniel J.; Verna, Caroline; Glover, Adrian G. (2011). Laudet, Vincent (ed.). "New Perspectives on the Ecology and Evolution of Siboglinid Tubeworms". *PLoS ONE*. **6** (2): e16309. doi:10.1371/journal.pone.0016309. PMC 3038861. PMID 21339826.
4. ↑  Struck, T. H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K. M. (2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". *BMC Evolutionary Biology*. **7**: 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC 1855331. PMID 17411434.
5. 1 2  Black, M. B.; Halanych, K. M.; Maas, P. A. Y.; Hoeh, W. R.; Hashimoto, J.; Desbruyeres, D.; Lutz, R. A.; et al. (1997). "Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps". *Marine Biology*. **130** (2): 141–149. doi:10.1007/s002270050233.
6. 1 2 3 4  Glover, A. G.; Kallstrom, B.; Smith, C. R.; Dahlgren, T. G. (2005). "World-wide whale worms? A new species of Osedax from the shallow north Atlantic". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **272** (1581): 2587–2592. doi:10.1098/rspb.2005.3275. PMC 1559975. PMID 16321780.
7. ↑  Vrijenhoek, R. C.; Johnson, S. B.; Rouse, G. W. (2009). "A remarkable diversity of bone-eating worms (Osedax; Siboglinidae; Annelida)". *BMC Biology*. **7**: 74. doi:10.1186/1741-7007-7-74. PMC 2780999. PMID 19903327.
8. ↑  Bright, Monika; Lallie, François (2010-05-12). Gibson, R; Atkinson, R; Gordon, J (eds.). "The Biology of Vestimentiferan Tubeworms". *Oceanography and Marine Biology* (באנגלית). CRC Press. **20103650**: 213–265. doi:10.1201/ebk1439821169-c4. ISBN 9781439821169.
9. ↑  Rodrigues, C. F.; Hilário, A.; Cunha, M. R.; Weightman, A. J.; Webster, G. (2011). "Microbial diversity in Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) species from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic)". *Antonie van Leeuwenhoek*. **100** (1): 83–98. doi:10.1007/s10482-011-9567-0. PMID 21359663.
10. ↑  Rouse, G. W.; Goffredi, S. K.; Johnson, S. B.; Vrijenhoek, R. C. (2011). "Not whale-fall specialists, Osedax worms also consume fishbones". *Biology Letters*. **7** (5): 736–739. doi:10.1098/rsbl.2011.0202. PMC 3169056. PMID 21490008.
11. ↑  Nussbaumer, Andrea D.; Fisher, Charles R.; Bright, Monika (2006-05-18). "Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms". *Nature*. **441** (7091): 345–348. doi:10.1038/nature04793. ISSN 1476-4687. PMID 16710420.
12. ↑  Reveillaud, Julie; Anderson, Rika; Reves-Sohn, Sintra; Cavanaugh, Colleen; Huber, Julie A. (2018-01-27). "Metagenomic investigation of vestimentiferan tubeworm endosymbionts from Mid-Cayman Rise reveals new insights into metabolism and diversity". *Microbiome*. **6** (1): 19. doi:10.1186/s40168-018-0411-x. ISSN 2049-2618. PMC 5787263. PMID 29374496.
13. ↑  Klose, Julia; Polz, Martin F.; Wagner, Michael; Schimak, Mario P.; Gollner, Sabine; Bright, Monika (2015-09-08). "Endosymbionts escape dead hydrothermal vent tubeworms to enrich the free-living population". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **112** (36): 11300–11305. doi:10.1073/pnas.1501160112. ISSN 1091-6490. PMC 4568656. PMID 26283348.
14. ↑  Julian, D.; Gaill, F.; Wood, E.; Arp, A.; Fisher, C. (1999). "Roots as a site of hydrogen sulphide uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan *Lamellibrachia* sp". *The Journal of Experimental Biology*. **202** (Pt 17): 2245–57. PMID 10441078.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007558220305171
* GND: 4212233-8
* LCCN: sh85103899

 |