מאובן של *Opabinia* (אנ')
**הפיצוץ הקַמבּריוֹני** או **המפץ הקמבריוני** הוא מושג הלקוח מתחום הגאולוגיה והפלאונטולוגיה, המתאר שינוי דרמטי בקצב היווצרות המינים של אורגניזמים בילטרליים על פני כדור הארץ. לפני כ-580 מיליון שנה, היו רוב היצורים החיים פשוטים, מורכבים מתאים בודדים ולעיתים מסודרים במושבות. במהלך 70–80 מיליוני השנים הבאות הואץ מאוד קצב האבולוציה (במושגים של היכחדות והיווצרות של מינים חדשים), ומגוון החיים החל להידמות לזה הקיים כיום. מדובר על קצב התפתחות מהיר מאוד, יחסית להתפתחות החיים על כדור הארץ אשר החלה לפני 3.5 מיליארד שנה בקירוב.

הפיצוץ הקמבריוני הוליד ויכוח מדעי נרחב. ההופעה הנרחבת לכאורה של מאובנים ב"שכבות בראשית" צוינה עוד במאה ה-19, וצ'ארלס דרווין ראה בה את אחת ההתנגדויות העיקריות כנגד תאוריית האבולוציה על ידי ברירה טבעית. חוסר הוודאות ארוך הטווח לגבי הופעת המינים בתקופת הקמבריון, לכאורה באופן מפתיע, מתרכז סביב שלוש נקודות: האם באמת היה פיזור המוני של אורגניזמים מורכבים על פני תקופה קצרה יחסית במהלך הקמבריון המוקדם, מה עלול היה לגרום שינוי כזה מהיר, ומה זה יכול לרמז על מקור האבולוציה של בעלי החיים. הפרשנות במקרה זה קשה בשל ההיצע המוגבל של ראיות, המבוססות בעיקרן על תיעוד מאובנים וחתימות כימיות חלקיים בלבד שנותרו בסלעי הקמבריון.

היסטוריה ומשמעות
----------------

עוד במחצית הראשונה של המאה ה-19 הבין הגאולוג ויליאם באקלנד (אנ') כי שינוי דרמטי בתיעוד המאובנים התרחש סביב תחילת פרק הזמן שנקרא היום הקמבריון. צ'ארלס דרווין החשיב את הופעתן הפתאומית של קבוצות בעלי חיים רבות עם אבות קדומים בודדים (אם בכלל) כהתנגדות הגדולה ביותר לתורת האבולוציה. הוא אפילו הקדיש פרק נכבד, בספרו מוצא המינים, לפתרון בעיה זו.

הפלאונטולוג האמריקאי צ'ארלס וולקוט (אנ') העלה השערה כי מרווח הזמן, אותו כינה בשם ה"ליפַּליאן" (Lipalian), לא מיוצג בתיעוד המאובנים או שמאובנים מתקופה זו לא נשמרו, וכי האבות הקדמונים של החיות הקמבריוניות התפתחו בתקופה זו.

לאחרונה התגלה כי ההיסטוריה של החיים על כדור הארץ חוזרת לפחות 3.45 מיליארד (3,450 מיליון) שנה לאחור: סלעים בגיל הזה שנמצאו באוסטרליה מכילים מאובנים של סטרומטוליטים אשר נוצרים על ידי מושבות של מיקרואורגניזמים. מאובנים של תאים איקריוטיים מורכבים יותר, מהם בנויים כל בעלי החיים, הצמחים והפטריות, נמצאו בסלעים שתוארכו ללפני 1.4 מיליארד שנים, בסין ובמונטנה (ארצות הברית). סלעים מלפני 543–565 מיליון שנה מכילים מאובנים של אורגניזמים גדולים כל כך שבוודאי היו רב תאיים, אבל מאוד שונים מכל אורגניזם מודרני. פרסטון קלאוד (אנ') טען בשנת 1948 כי הייתה תקופה של "אבולוציה מתפרצת" בקמבריון הקדום, אבל עד שנות ה-70 של המאה ה-20 לא היה שום סימן לאופן התפתחותם של האורגניזמים המודרניים למראה במהלך הקמבריון.

הפיצוץ הקמבריוני החל לעורר הדים בעקבות עבודתו של הארי ויטינגטון ועמיתיו, אשר ניתחו מחדש מאובנים רבים במהלך שנות ה-70, והסיקו כי חלקם היו מורכבים אך שונים מכל בעל חיים שקיים היום. האורגניזם הנפוץ ביותר, *Marrella*, היה בבירור פרוק רגליים, אבל לא שייך לאף קבוצת פרוקי רגליים ידועה. אורגניזמים כגון ה-*Opabinia* בעלת 5 העיניים ו-*Wiwaxia* דמוי השבלול הקוצני, היו כל כך שונים מכל יצור ידוע, עד שצוותו של ויטינגטון הניח כי הם שייכים למערכה נפרדת, אשר מזכירה רק במעט את בעלי החיים המוכרים כיום. סטיבן ג'יי גוּלד, בספרו מ-1989 "חיים מופלאים", העלה את הנושא למודעות הציבור והעלה שאלות לגבי מה מייצג הפיצוץ. ויטינגטון וגולד, למרות השוני הרב בין התאוריות שלהם, הסכימו כי כל בעלי החיים המודרניים הופיעו לפתע. תפיסה זו הושפעה מתיאורית שיווי המשקל המקוטע, אשר פותחה על ידי אֶלדרידג' וגולד בשנות ה-70 המוקדמות, אשר מציגה את האבולוציה כמרווחי זמן ארוכים של כמעט קיפאון אשר "מקוטע" על ידי תקופות קצרות של שינוי מהיר.

ניתוחים אחרים, חלקם מראשית שנות ה-70 וחלקם חדשים יותר, טוענים כי בעלי חיים מורכבים אשר דומים לסוגים המודרניים התפתחו הרבה לפני תחילת הקמבריון. יש גם ויכוח סוער אם אכן היה "פיצוץ" אמיתי של צורות חיים מודרניות במהלך הקמבריון, ואם אכן היה - כיצד זה קרה, ומדוע דווקא אז.

סוגי ראיות
----------

הבנת האירועים שהתרחשו לפני כחצי מיליארד שנה היא קשה, מכיוון שהראיות מגיעות רק מחתימות ביולוגיות וכימיות בסלעים, ומעט מאוד ממאובנים.

### תיארוך הקמבריון

תיארוך רדיומטרי של רוב הקמבריון, אשר מתקבל על ידי ניתוח מפורט של יסודות רדיואקטיביים בתוך סלעים, נעשה זמין לאחרונה בלבד, וגם לאזורים ספציפיים בלבד.
תיארוך יחסי (אירוע א' קרה לפני אירוע ב') הוא לעיתים קרובות מספיק לצורך לימוד תהליכי האבולוציה, אך גם השיטה הזו קשה לשימוש, בשל הבעיות הכרוכות בהתאמת סלעים בני אותו גיל על פני יבשות שונות. על כן יש להתייחס בזהירות מסוימת לתאריכים ולתיאור רצף האירועים בקמבריון, עד שנתונים טובים יותר יהיו זמינים.

### מאובני גוף

מאובני גוף של יצורים הם בדרך כלל ראיות אינפורמטיביות ביותר. התאבנות הוא אירוע נדיר, ורוב המאובנים נהרסים על ידי סחיפה או שינוי צורה לפני שניתן לצפות בהם. לפיכך תיעוד המאובנים הוא חלקי, ונהיה חלקי עוד יותר ככל שהולכים אחורה בזמן. למרות זאת, לעיתים קרובות הם מספיקים כדי לצייר באופן רחב את מהלך ההיסטוריה של החיים. יש גם חוסר אחידות בתיעוד המאובנים: סביבות מסוימות מאפשרות שימור סוגי אורגניזמים שונים או חלקי אורגניזמים באופן מוצלח יותר או פחות. יתר על כן, רק חלקים של אורגניזמים אשר כבר עברו מינרליזציה נשמרים בדרך כלל, כגון קונכיות של רכיכות. מכיוון שרוב מיני בעלי חיים הם בעלי גוף רך, הם נרקבים לפני שהם מספיקים להתאבן. כתוצאה מכך, אף על פי שיש מעל ל-30 מערכות של בעלי חיים, שני שלישים מהם לא נמצאו מעולם כמאובנים.

מאובנים מתקופת הקמבריון כוללים מספר גבוה במיוחד של שכבות אשר שימרו את הרקמות הרכות. מאובנים מסוג זה מאפשרים לפלאונטולוגים לבחון את האנטומיה הפנימית של בעלי החיים, אשר מיוצגים במשקעים אחרים על ידי קונכיות ועצמות בלבד - אם בכלל.
הממצאים המשמעותיים ביותר מתחילת הקמבריון מגיעים מאתר המאובנים בצ'נגג'יאנג וממקומות נוספים במחוז יונאן בסין ומגרינלנד. ממצאי הקמבריון התיכון מגיעים בעיקר מפצלי ברג'ס שבקולומביה הבריטית, קנדה, וממצאי הקמבריון המאוחר מגיעים בעיקר משוודיה.

על אף שימור הרקמות הרכות במאובנים מתקופת הקמבריון, הם רחוקים מלהיות שלמים. מאחר שמאובנים כאלו מוגבלים לטווח צר של סביבות (בהן אורגניזמים בעלי רקמות רכות נשמרים במהירות, למשל על ידי מפולות בוץ), רוב בעלי החיים כנראה לא מיוצגים על ידי מאובנים. יתרה מזאת, התנאים יוצאי דופן שיוצרים מאובנים מסוג זה כנראה אינם מייצגים מצב של חיים נורמליים. בנוסף, האתרים המכילים מאובנים כאלו מתקופת הקמבריון הם נדירים וקשה לתארך אותם, בעוד אתרי מאובנים מתקופות פרה-קמבריוניות טרם נלמדו לפרטי פרטים.

דלילות של מאובנים, משמעותה בדרך כלל שהאורגניזמים היו קיימים הרבה לפני תיארוכם לפי המאובנים - אפקט זה נקרא אפקט סיניור-ליפס.

### עקבות מאובנות

עקבות מאובנות מורכבות בעיקר ממסלולי הליכה ומשאריות עור, אבל גם מצואה מאובנת ומסימנים שנותרו כתוצאה מאכילה. מאובני עקבות מהווים ראיות משמעותיות במיוחד, שכן הם מייצגים מקור נתונים שאינו מוגבל לבעלי חיים בעלי חלקים קשים שמתאבנים בקלות, וכן הם משקפים את התנהגותם של האורגניזמים. בנוסף, מאובני עקבות מתוארכים לתקופות מוקדמות בהרבה ממאובני הגוף של בעלי החיים, אשר יכלו ליצור את העקבות הללו. בעוד שיוך של עקבות לבעל חיים ספציפי באופן מדויק הוא בדרך כלל בלתי אפשרי, עקבות יכולות למשל לספק את הראיות הפיזיות המוקדמות ביותר לבעלי חיים מורכבים (בדומה לשלשולים).

### תצפיות גיאוכימיות

מספר סמנים כימיים מצביעים על שינוי דרסטי בסביבה באזור תחילת הקמבריון. הסמנים עולים בקנה אחד עם הכחדה המונית, או עם התחממות מסיבית כתוצאה משחרורו של מתאן קפוא. שינויים כאלה עשויים להעיד על סיבת הפיצוץ הקמבריוני, אף על פי שהם עשויים היו לקרות גם כתוצאה מהגברת הפעילות הביולוגית - תוצאה אפשרית של פיצוץ. על אף אי הוודאות, ראיות גאוכימיות מסייעות למדענים להתמקד בתאוריות אשר מתאימות לפחות לאחד מהשינויים הסביבתיים הללו.

### טכניקות פילוגנטיות

קלדיסטיקה היא טכניקה ליצירת "עץ המשפחה" של קבוצת אורגניזמים. הרעיון הוא שאם לקבוצות B ו-C יש קווי דמיון רבים יותר בינם לבין עצמם מאשר יש לכל אחד מהם עם קבוצה A, אז B ו-C יותר קרובים זה לזה מאשר כל אחד מהם ל-A. המאפיינים המושווים עשויים להיות אנטומיים, כגון נוכחות של מיתר גב, או מולקולריים, על ידי השוואת רצפים של דנ"א או של חלבונים. ניתוח מוצלח מניב היררכיה של ענפים - קבוצות שלחבריהן היה, ככל הנראה, אב קדמון משותף. הטכניקה הקלדיסטית היא בעייתית לפעמים, מאחר שתכונות מסוימות, כגון כנפיים או עיני מצלמה, התפתחו יותר מפעם אחת (ראו אבולוציה מתכנסת), ויש לקחת זאת בחשבון בעת ניתוח הראיות.

ממערכות היחסים, ייתכן שניתן יהיה להגביל את מועד היווצרות השושלת. למשל, אם המאובנים של B או C מתוארכים ללפני X מיליון שנה, ו"עץ המשפחה" המחושב מצביע כי A הוא אב קדמון משותף של B ו-C, אז בהכרח ש-A התפתח לפני יותר מ-X מיליון שנה.

כמו כן ניתן להעריך לפני כמה זמן התפצלו שני ענפים - כלומר לפני כמה זמן חי האב הקדמון המשותף האחרון שלהם - על ידי ההנחה כי מוטציות בדנ"א נוצרות בקצב קבוע. "שעונים מולקולריים" אלו עלולים לטעות, ומספקים תיארוך משוער בלבד: הם אינם מדויקים מספיק או אמינים להערכת התיארוך של הופעתן לראשונה של קבוצות בפיצוץ הקמבריוני. עם זאת, השעונים יכולים לתת אינדיקציה לשיעור ההסתעפות. בשילוב עם האילוצים מרשומות המאובנים, שעונים שנמדדו לאחרונה מצביעים על תקופה מתמשכת של גיוון בין האדיקר והקמבריון.

הסבר על מספר מונחים מדעיים
--------------------------

**מערכה** היא הרמה הגבוהה ביותר בטקסונומיה לסיווג אורגניזמים על פי קארולוס ליניאוס. ניתן לחשוב על מערכות כעל קבוצות של בעלי חיים המחולקות לפי תוכנית גוף כללית. למרות השוני הרב לכאורה בחזות החיצונית של אורגניזמים שונים, הם מסווגים למערכות על בסיס הארגון פנימי וההתפתחותי שלהם. לדוגמה, על אף ההבדלים הברורים ביניהם, עכבישים וזיפרגליים שייכים לאותה מערכה פרוקי-רגליים, אבל שלשולים ושרשורים, על אף הדמיון בצורתם החיצונית, שייכים למערכות שונות.

מערכה איננה חלוקה בסיסית של הטבע, כמו ההבדל בין אלקטרונים לפרוטונים. אלא היא חלוקה לקבוצות ברמה גבוהה מאוד, באמצעות מערכת סיווג שנוצרה כדי לתאר את כל היצורים החיים כיום. שיטת חלוקה זו איננה מושלמת, אף לא לבעלי החיים המודרניים: ספרים שונים מציינים מספר מערכות שונה, בעיקר מהסיבה שהם אינם מסכימים על סיווגם של מספר עצום של מינים דמויי תולעת. מאחר שהשיטה מבוססת על היצורים החיים כיום, היא מתאימה באופן חלקי בלבד ליצורים שנכחדו, אם בכלל.

הרעיון של **שושלת אבולוציונית** הוצג כדי להגדיר את הקונספט של "דודים" ו"בני דודים" אבולוציוניים של קבוצות בעלי החיים החיות כיום. קבוצת מינים היא קבוצה של בעלי חיים קרובים אבולוציונית, הכוללת גם את האב הקדמון המשותף האחרון שלהם וכן את כל צאצאיהם. שושלת אבולוציונית היא אוסף כל שלוחות האבות הקדמונים, אשר מתוארכים מוקדם יותר מאשר האב הקדמון המשותף האחרון של קבוצת המינים. זהו מושג יחסי, למשל: דובוני מים הם קבוצת בעלי חיים המהווים קבוצת מינים בפני עצמם, אבל באד (1996) התייחסו אליהם גם כאל שושלת אבולוציונית יחסית של פרוקי הרגליים.

**טריפלובלסט** הוא שלב מוקדם מאוד בהתפתחות העובר, אשר במהלכו העובר מורכב ממעין פלטה תלת-שכבתית. השכבה הפנימית ביותר מהווה את מערכת העיכול (המעיים), השכבה החיצונית ביותר מהווה את העור, ומהאמצעית ייווצרו השרירים וכל האיברים הפנימיים, למעט מערכת העיכול. רוב סוגי בעלי החיים הקיימים כיום עוברים את השלב הזה במהלך ההתפתחות העוברית - יוצאי הדופן הידועים ביותר הם הספוגיים והצורבים (מדוזות, שושנות ים וכו').

**דו-צדדיים** (או בילטרליים) הם בעלי חיים בעלי אשר בשלב מסוים במהלך חייהם, יש להם שני צדדים - ימין ושמאל. משמעות הדבר היא כי יש להם קצה עליון וקצה תחתון, וחשוב מכך, יש להם חזית וצד אחורי. כל בעלי החיים הדו-צדדיים הידועים הם טריפלובלסטים, וכל בעלי החיים הטריפלובלסטים הידועים הם דו-צדדיים. קווצי עור (כוכבי ים, קיפודי ים, מלפפוני ים, וכו') הם בעלי סימטריה רדיאלית (כמו גלגלים) ולא דו-צדדיים, אבל הזחלים שלהם הם בעלי סימטריה דו צדדית, ויכול להיות שמספר קווצי עור מוקדמים היו בילטרליים. צורבים וספוגיים הם בעלי סימטריה רדיאלית, לא דו-צדדיים ולא טריפלובלסטים.

**צלום** הוא חלל המכיל את האיברים הפנימיים בגוף. רוב המערכות המוצגות בדיון על מפץ הקמבריוני הן בעלות צלום: פרוקי רגליים, תולעים טבעתיות, רכיכות, קווצי עור ומיתרניים, תולעי הפריאפולידה חסרות הצלום הן יוצא מן הכלל חשוב במקרה זה. כל בעלי החיים בעלי הצלום הידועים הם טריפלובלסטים דו-צדדיים, אולם מספר בעלי חיים טריפלובלסטיים דו-צדדיים הם חסרי צלום, תולעים שטוחות למשל, שאיבריהן מוקפים ברקמות שאינן ייעודיות לכך.

החיים לפני הקמבריון
-------------------

הבנתנו את הפיצוץ הקמבריוני מסתמכת על הידע שלנו לגבי החיים שהיו קיימים לפני כן, כלומר, האם האירוע מבשר על הופעתו הפתאומית של מגוון רחב של בעלי חיים והתנהגויות, או האם הם היו קיימים גם לפני כן.

### עדויות על בעלי חיים לפני כמיליארד שנה

שינויים בשפע ובמגוון של כמה סוגי מאובנים פורשו כעדות ל"התקפות" על ידי בעלי חיים או אורגניזמים אחרים. סטרומטוליטים, עמודים קצרים שנבנו על ידי מושבות של מיקרואורגניזמים, מהווים מרכיב עיקרי מן המאובנים מלפני 2.7 מיליארד שנה לערך, אבל השפע והמגוון שלהם ירד בשיעור חד לפני כ-1.25 מיליארד שנה. ירידה זו יוחסה להפרעה שנוצרה ככל הנראה כתוצאה מפעילות בעלי חיים.

הים הפרה-קמבריוני נשלט על ידי מאובנים קטנים המכונים אקריטרקים. מונח זה מתאר כמעט כל מאובן של חומר אורגני המוקף "חומה", מביצים של בעלי חיים קטנים ועד לציסטות מסוגים שונים של ירוקיות. לאחר הופעתם, לפני כ-2 מיליארד שנה, חל מפנה חד בשפע, מגוון, גודל ומורכבותם (צורה, גודל ומספר הקוצים) של האקריטרקים לפני כמיליארד שנה. הגיוון הגדל בצורתם הקוצנית במיליארד השנים האחרונות, עשוי להצביע על צורך מוגבר בהגנה מפני טורפים. מאובנים של קבוצות אחרות של אורגניזמים קטנים מעידן הנאופרוטרוזואיקון מראים גם הם סימנים של הגנות נגד טורפים. התייחסות לאורך חייהם של בעלי החיים תומכת גם כן בעליה בשיעור הטורפים באותה תקופה. עם זאת, באופן כללי, שיעור האבולוציה בפרה-קמבריון היה איטי מאוד, כך שמינים רבים של כחוליות נותרו ללא שינוי במשך מיליארדי שנים.

אם יצורים טורפים אלו אכן היו בעלי חיים, משמעות הדבר היא שבעלי החיים בקמבריון לא הופיע יש מאין בתחילת הקמבריון, אבותיהם הקדמונים היו קיימים במשך מאות מיליוני שנים לפניהם.

### עדויות מאובנים

במאובנים מלפני 580 מיליון שנה נמצאו עדויות למיקרואורגניזמים העשויים לייצג דו-צדדיים קדמונים. חלקם תוארו כעוברי בעלי חיים וביצים, אם כי חלקם עשויים לייצג שאריות של חיידק גדול מאוד. מאובן נוסף תואר כדו-צדדי בעל צלום, אך ייתכן כי מדובר פשוט בבועה.

מאובנים אלו הם העדות המוקדמת ביותר לבעלי חיים.

### מאובני עקבות

עקבות של אורגניזמים עוברים ישירות מתחת למחצלות חיידקים שכיסו את קרקעית הים נשמרו עוד מתקופת האדיקר, לפני כ-565 מיליון שנה. עקבות אלו נוצרו ככל הנראה על ידי אורגניזמים הדומים לשלשולים בצורתם, בגודלם, ובאופן תנועתם. האורגניזמים עצמם לא נשמרו, אך משום שהיו זקוקים לראש ולזנב, כנראה היו בעלי סימטריה דו-צדדית. אשר ככל הנראה מעיד על היותם בעלי חיים דו-צדדיים. הם ניזונו מעל לפני השטח, אבל נאלצו להתחפר ככל הנראה על מנת להימנע מטורפים.

בסביבות תחילת הקמבריון (לפני בערך 542 מיליון שנה), סוגים חדשים רבים של עקבות מופיעים לראשונה, כולל מחילות אנכיות וסימנים המיוחסים בדרך כלל לפרוקי רגליים. המחילות האנכיות מעידות על כך שחיות דמויות תולעת רכשו התנהגויות חדשות, ואולי אף יכולות גופניות חדשות. מספר מאובני עקבות מעידים על כך שיוצריהם היו בעלי שלד חיצוני קשיח, אף על פי ששלדים אלו לא בהכרח נשמרו כמאובנים בעצמם.

מחילות מספקות ראיה מוצקת לקיומם של אורגניזמים מורכבים. בנוסף, מאובנים אלו נשמרים בקלות רבה יותר מאשר מאובני גוף, עד כדי כך, שבהיעדרם אנו מניחים כי האורגניזמים עצמם לא היו קיימים כלל. מאובנים אלו מספקים שורה נוספת של עדויות המראות כי הפיצוץ הקמבריוני אכן התרחש.

למעשה, עם השגת היכולת לחפור, ניתן להבין כיצד הדבר קידם את הפיצוץ עצמו. עצם פעולת החפירה והחיים מתחת לפני הקרקע אפשרו כניסת חמצן אל קרקעית הים ולתוך הבוץ הרעיל. כתוצאה מכך הפכה קרקעית הים הקדמון לידידותית יותר כלפי בעלי חיים, ואפשרה למגוון אורגניזמים רחב יותר לאכלס אותה על ידי יצירת נישות חדשות ומרחב מגוון יותר.

### אורגניזמים באדיקר

בתחילת תקופת האדיקר, רוב בעלי החיים האקריטרקים, אשר נותרו כמעט ללא שינוי במשך מאות מיליוני שנים, נכחדו, והוחלפו במגוון חדש של מינים גדולים יותר, אשר נכחדו אף מהר יותר. גדילה זו היא הראשונה בתיעוד המאובנים, וזמן קצר לאחריה מופיע מערך של מאובנים לא מוכרים, גדולים, המכונה "הביוטה האדיקרית", אשר פרחה במשך 40 מיליון שנים עד לתחילת הקמבריון. רוב בעלי החיים בתקופה זו היו באורך של כמה סנטימטרים לפחות, גדולים באופן משמעותי מכל המאובנים שקדמו להם. האורגניזמים הללו יוצרים שלושה מכלולים שונים, אשר מתפתחים בגודלם ומורכבותם ככל שהזמן מתקדם.

רבים מן היצורים הללו שונים מאוד מכל מה שנראה עד אז ומאז, ומזכירים דיסקים, שקים מלאי בוץ, או מזרנים מרופדים. פלאונטולוג אחד הציע לסווג את האורגניזמים המוזרים הללו כממלכה נפרדת, ונדוזואה.

לפחות חלק היו אולי האבות הקדמונים הראשונים של בעלי החיים בפיצוץ הקמבריוני, ותוארו כרכיכות מוקדמות, קווצי עור ופרוקי רגליים. יש עדיין ויכוח לגבי סיווגן של דגימות אלו, בעיקר משום שיכולות האבחון אשר מאפשרות לטקסונומים לסווג אורגניזמים מאוחרים יותר, כגון דמיון לאורגניזמים חיים, נעדרות בדרך כלל בממצאי האדיקר. עם זאת, אין כל ספק כי חלקם היו לפחות טריפלובלסטים דו-צדדיים. אורגניזמים אלו ממלאים תפקיד מרכזי בדיון על עד כמה היה הפיצוץ הקמבריוני פתאומי. אם כמה מהם היו החברים הראשונים במערכה של בעלי החיים כיום, ה"פיצוץ" נראה פתאומי הרבה פחות מאשר אם כל היצורים האלו מייצגים "ניסוי" שאיננו קשור, והוחלפו על ידי ממלכת החי זמן קצר לאחר מכן (40 מיליון שנה הן זמן קצר במונחים אבולוציוניים וגאולוגיים).

האדיקר - עדויות שלדיות מתחילת הקמבריון
--------------------------------------

מאובנים שלדיים מהאדיקר הראשון ומתחילת הקמבריון, המייצגים גלילים (צינורות שככל הנראה היו חלקי קונכיות ושלדים חיצוניים) וספוגים דמויי מחטים, הם בעייתיים. הספוגים דמויי מחטים העתיקים ביותר הם גבישי צורן, בני 580 מיליון שנים לערך, אשר נמצאו בסין ובמונגוליה ובעלי אותו גיל, אם כי האפשרות כי מאובנים אלו הם אכן מחטים הוטלה בספק. באדיקר המאוחר ובתחילת הקמבריון, מופיעים צינורות רבים אשר שימשו ככל הנראה כבתי גידול ליצורים בלתי ידועים. עם תחילת הקמבריון ניתן למצוא יותר ויותר עדויות לצינורות אורגניים (למשל *Saarina*) ולכיטין (חומר קרני בשלד החיצוני של פרוקי רגליים) (ראו *Sokoloviina*, *Sabellidites*, *Paleolina*). צינורות מאובנים רבים (כגון *Cloudina*, *Namacalathus*, *Sinotubulites* וכן *Anabarites*, *Cambrotubulus*) שנמצאו בסלעי קרבונטיים (תרכובות של פחמן) נוצרו לקראת סוף תקופת האדיקר לפני 542–549 מיליון שנה. צינורות מאובנים מתקופת האדיקר נמצאים לעיתים קרובות בקרבונטים שבשוניות אשר אכלסו סטרומטוליטים וטרומבוליטים. כלומר, הם יכלו לחיות בסביבה עוינת עבור רוב בעלי חיים.

אף על פי שקשה לסווג אותם כמו את רוב האורגניזמים מהאדיקר, הם חשובים משני היבטים אחרים. ראשית, הם האורגניזמים הידועים הראשונים שהיו בעלי קונכיות אשר בנויות מסידן פחמתי. שנית, צינורות אלה הם אמצעי המאפשר לאורגניזם להתעלות גבוה מעל לקרקעית ובכך להתחרות באופן יעיל על מזון, ובנוסף הם משמשים כשריון להגנה מפני טורפים ותנאי סביבה עוינים. למספר מאובני *Cloudina* יש חורים קטנים בקונכיות. ייתכן כי חורים אלו נוצרו כתוצאה מתקיפות של טורפים אשר היו מתקדמים מספיק על מנת לחדור את הקונכיות. "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין טורפים ונטרפים היא אחת התאוריות הרווחות להסבר הפיצוץ הקמבריוני.

הסטרומטוליטים נכחדו מיד עם תחילת הקמבריון. פתח זה אפשר התיישבות של בעלי חיים חדשים בבריכות מים חמים עם משקעי קרבונט (בתי הגידול של הסטרומטוליטים שנכחדו). שלדים מינרלים כגון קונכיות, סקלריטים (חלקי גוף קשים), קוצים ולוחות מתחילים להופיע עם תחילת הקמבריון. בתחילת הקמבריון יש גידול עצום במספר ומגוון המאובנים של רכיכות, היוליטים וספוגים, כמו גם מגוון עשיר של חלקי שלד של בעלי חיים לא ידועים.

ייתכן שחיות מסוימות שחיו במהלך האדיקר כבר היו בעלות סקלריטים, קוצים ולוחות (למשל *Kimberella* היה בעל סקלריט קשיח, ככל הנראה עשוי קרבונט), אך שלדי קרבונט דקים לא ניתנים לשימור בסלעים סיליסיקלאסטיים (שהם סלעים קלאסטיים שאינם עשויים קרבונט). מאובנים עתיקים יותר (לפני כ-750 מיליון שנים) מצביעים על כך שמינרליזציה הקדימה את הקמבריון, ככל הנראה לצורכי הגנה של אצות פוטוסינתזה קטנות מפני חד תאיים איקריוטיים טורפים.

החיים בקמבריון
--------------

### מאובני עקבות

מאובני עקבות (כגון מחילות) הם אינדיקטור אמין על החיים מסביב, ומצביעים על המגוון הרב של עולם החי בתחילת הקמבריון, כאשר אזורי מים מתוקים יושבו על ידי בעלי החיים כמעט באותה מהירות כמו האוקיינוסים.

### ממלכת בעלי השריון הקטנים

המאובנים הידועים בשם "ממלכת בעלי השריון הקטנים" (Small Shelley Fauna) נמצאו במקומות רבים ברחבי העולם, ומתוארכים מסוף האדיקר ועד כ-10 מיליון שנה לאחר תחילת הקמבריון. מדובר באוסף מעורב מאוד של מאובנים: עמודי שדרה, סקלריטים (לוחות שריון), צינורות, דמויי ספוגים וקונכיות קטנות, אשר דומות לאלו של ברכיופודים ורכיכות דמויות חלזונות. מדובר במאובנים קטנים מאוד, עיקרם באורך מילימטר או שניים. למרות היותם קטנים מאוד, מאובנים אלו נפוצים ושלמים בהרבה מהמאובנים של היצורים שיצרו אותם.

### טרילוביטים מוקדמים וקווצי עור בקמבריון

המאובנים העתיקים ביותר של טרילוביטים מתוארכים לפני כ-530 מיליון שנים, אולם בתקופת זמן זו ניתן למצוא כבר מגוון רב של טרילוביטים, דבר אשר מעיד על כך שהם היו קיימים עוד לפני כן. חשוב לזכור שתיעוד המאובנים של טרילוביטים מתחיל מהופעתם של טרילוביטים עם שלדים חיצוניים מינרליים, ולא מתקופת הזמן בה הם נוצרו.

המאובנים הקדומים ביותר של קווצי עור מופיעים מעט מאוחר יותר. בניגוד לקווצי העור המודרניים, אבותיהם הקמבריונים לא היו בעלי סימטריה רדיאלית.

מאובנים אלו מספקים נתונים מוצקים לגבי נקודות "סיום" הפיצוץ, או לפחות מסמנים כי קבוצות המינים של ממלכת החי המודרנית כבר היו קיימות.

### מאובנים מהקמבריון התיכון

מספר אתרי שימור (כגון פצלי ברג'ס) מהקמבריון התיכון הצליחו לשמר את החלקים הרכים של אורגניזמים, מאובנים אלו מספקים שפע של נתונים אשר מאפשרים סיווג מאובנים שאינם מוכרים. מאובנים אלו כוללים דגימות של אורגניזמים שלמים, אשר לרוב נמצאו רק חלקים מהם, כגון קשקשים או חלקי לסתות. יתר על כן, רוב האורגניזמים וקטגוריות מיון באתרים אלו הם בעלי גוף רך וחסרי שלד - ולכן נעדרים משאר רשומות המאובנים. מאחר שחלק גדול מן המערכת האקולוגית נשמרה, ניתן גם לשחזר את האקולוגיה מאותה תקופה באופן שיהיה ככל הנראה יחסית נאמן למקור. עם זאת, אוסף המאובנים עשוי לייצג מערכת אקולוגית פרימיטיבית מבחינה אבולוציונית במים העמוקים, ביחס לחיים המפותחים ומגוונים יחסית אשר התקיימו במים הרדודים.

מאחר שאוסף המאובנים מהקמבריון מספק מצב ואיכות שימור יוצאי דופן, אשר אינם קיימים מתקופות אחרות, יצורים רבים נראים שונה לחלוטין מכל דבר אשר ידוע לנו מרשומות המאובנים הקונבנציונליות. שוני זה הוביל את העובדים הראשונים בתחום להכניס את האורגניזמים הללו למערכה הקיימת היום. חסרונות הגישה הזו הובילו אותם להקים מספר רב של מערכות חדשות על מנת להכיל את כל האורגניזמים המוזרים הללו. מאוחר יותר הבינו כי רוב האורגניזמים המוזרים התפצלו לשושלות נפרדות לפני שנוצרה המערכה שאנו מכירים כיום - אנטומיות שונות במקצת, אשר נגזר עליהן להיכחד, בעוד השושלות של בני דודם המוצלחים יותר אבולוציונית שרדו.

מצב שימור טוב שכזה נדיר מאוד בתקופה האדיקר שקדמה לקמבריון, אבל אלו שכן קיימים לא מכילים שום סימן לבעלי חיים - דבר אשר עשוי לרמז על היעדרם של בעלי חיים מאקרוסקופיים בתקופה זו.

### סרטנאים בקמבריון המוקדם

סרטנאים, אחת מארבע קבוצות המודרניות הגדולות ביותר של פרוקי רגליים, נדירים ביותר בקרב המאובנים מתקופת הקמבריון. ישנן הרבה עדויות מתקופת הקמבריון לאורגניזמים אשר נחשבו בעבר כסרטנאים, אבל אף אחד מהם לא ניתן לסיווג כחבר בקבוצת המינים "סרטנאים אמיתיים". תיעוד הסרטנאים בקמבריון מגיע בעיקר ממיקרו-מאובנים. מאובנים כאלו נמצאו באתר חפירות בשוודיה, אבל רק אורגניזמים קטנים מ-2 מ"מ נשמרו. עובדה זו מגבילה את המחקר לסרטנאים צעירים (אשר לא הספיקו לגדול) או זנים אשר גודלם קטן מאוד בבגרותם.

מקור הנתונים אינפורמטיבי יותר הוא במיקרו מאובנים אורגניים בקנדה. מכלול זה מקורו בסוף הקמבריון הקדום (515-510 מיליון שנה) כולל שברים מיקרוסקופיים של ציפורניים של פרוקי רגליים, אשר מבודדות כאשר הסלע מומס באמצעות חומצה הידרופלואורית. המגוון במכלול זה מזכיר את זה שקיים היום. בנוסף, ניתוח של שברי איברי האכילה (המקביל הסרטנאי הקדום ללסתות) שנמצאו באוסף, מראים כי האורגניזמים הסתגלו לאכילה באופן ספציפי ומסודר מאוד, בניגוד לרוב פרוקי הרגליים האחרים בקמבריון המוקדם, אשר ניזונו באופן "מבולגן" ואקראי כמעט, על ידי גריפת כל מה שהצליחו איברי האכילה שלהם לתפוס בדרכם לתוך הפה. איברי האכילה המתוחכמים (והמתמחים) הללו היו שייכים לאורגניזמים גדולים למדי (כ-30 ס"מ), וסיפקו פוטנציאל גדול לגיוון: מתקן האכלה מיוחד מאפשר מספר גישות שונות של האכלה והתפתחות, ויוצר מספר גישות שונות להימנעות מטורפים.

### צמיחה באורדוביק המוקדם

בגבול הקמבריון-אורדוביק התרחשה הכחדה המונית, ולאחריה התרחשה גדילה משמעותית נוספת בכמות ומגוון המינים, במהלכה התפתחו המינים אשר שלטו בכדור הארץ במהלך עידן הפלאוזואיקון.

במהלך גדילה זו, מספר הסדרות הכולל הוכפל, ומספר המשפחות גדל פי שלושה. החיים הימיים גדלו מבחינת כמות ומגוון המינים לרמות האופייניות במהלך הפלאוזואיקון, אשר שווה ערך פחות או יותר למגוון הימי המוכר כיום.

גדילה מתועדת זו, אשר התרחשה על גבי פרק זמן קצר יחסית (מבחינה אבולוציונית וגאולוגית), תומכת גם היא בקיומו של המפץ הקמבריוני.

אמיתות הפיצוץ הקמבריוני
-----------------------

תיעוד המאובנים אשר היה מוכר בתקופתו של דרווין, העיד על כך שקבוצות בעלי החיים הגדולות הופיעו במהלך כמה מיליוני שנים מתחילת הקמבריון עד לאמצעו, ואפילו בשנות ה-80 של המאה ה-20 המצב היה דומה.

עם זאת, ראיות לבעלי חיים פרה-קמבריוניים מצטברות בהדרגה. אם *Kimberella*, אשר מתועד לתקופת האדיקר, היה דמוי רכיכה מסוג פרוטוסטום (אחת משתי קבוצות עיקריות של בעלי צלום), משמעות הדבר היא ככל הנראה שהשושלת הפרוטוסטומית והשושלת הדאוטרוסטומית נפרדו לפני מעל ל-550 מיליון שנה (דאוטרוסטומים הם הקבוצה העיקרית השנייה של בעלי צלום). אף אם *Kimberella* לא היה פרוטוסטומי, מקובל לחשוב כי היה בילטרלי (בעל סימטריה צידית). מאחר שמאובנים של צורבים מודרניים למראה באופן יחסי (דמויי מדוזות) נמצאו ב-Doushantuo lagerstätte, ניתן להבין כי שושלת הצורבים ושושלת הבילטרליים התפצלו לפני מעל ל-580 מיליון שנה.

עקבות מאובנים וקונכיות ש"נקדחו" על ידי טורפים, מספקים ראיות נוספות לחיים מפותחים במהלך האדיקר. כמו כן נמצאו מספר מאובנים אשר חשודים כעוברים ומאובן אחד נוסף (*Vernanimalcula*) אשר משערים כי היה בעל צלום ובילטרלי, אם כי פירושים אלו אינם מוסכמים על ידי כלל החוקרים. ישנן ראיות מסוימות נוספות אשר עשויות להעיד כי טורפים תקפו סטרומטוליטים ואקריטרקים כבר לפני כ-1,250 מיליון שנה.

נוכחותם של בעלי חיים במהלך הפרה-קמבריון מפחיתה מעוצמתו של המפץ, לא רק שהופעתם של בעלי חיים התרחשה בהדרגתיות, אלא שהצמיחה האבולוציונית שלהם (המגוון הרב שהתפתח) גם היא לא הופיעה במהירות כזו כפי שחשבו בעבר. ואכן, ניתוח סטטיסטי מראה כי הפיצוץ הקמבריוני לא היה מהיר יותר מכל צמיחה אבולוציונית אחרת בהיסטוריה של החיים על פני כדור הארץ. עם זאת, נראה כי מספר חידושים אבולוציוניים היו קשורים באופן ישיר בפיצוץ - כגון שריון עמיד - אשר התפתח רק פעם אחת במהלך ההיסטוריה של החיים (כלומר בעלי השריון הקשיח שבאו לאחר מכן התפתחו כולם מאלו שהתפתחו לראשונה במהלך הפיצוץ הקמבריוני).

יתר על כן, ההשקפה המקובלת כי כל בעלי החיים הופיעו לראשונה בקמבריון איננה מבוססת. בעוד מגוון בעלי החיים גדל ככל הנראה במהלך תקופה זו, נציגי קבוצות המינים של מערכות רבות אינם מופיעים בתקופה זו כלל, אלא רק מאוחר מכך בהרבה, במהלך הפלאוזואיקון. מלבד זאת, המערכות אשר נשמרו במאובנים, ואשר מהוות את הבסיס העיקרי של המאובנים, לא מייצגות בהכרח את טווח המערכות הכולל, שכן, בעלי החיים אשר נטו להתאבן יותר חיו בעיקר על קרקעית הים. על כן ייתכן, ואף סביר, כי היו קיימים מינים רבים נוספים אשר היו שייכים למערכות אחרות לחלוטין אשר לא נשמרו כלל בתיעוד המאובנים, מאחר שחיו בסביבה אשר לא עודדה תהליכי התאבנות. תיעוד המאובנים עולה בקנה אחד עם פיצוץ הקמבריוני אשר היה מוגבל לקרקעית הים בלבד, בעוד בעלי החיים הימיים (שאינם חיים על קרקעית הים) התפתחו מאוחר הרבה יותר.

אין כמעט ספק כי הפער - כלומר, טווח השונות באנטומיה של האורגניזם או "דרכי החיים" - גדלו משמעותית במהלך הקמבריון המוקדם. עם זאת, מחקרים שנעשו לאחרונה שללו את הרעיון אשר היה מקובל בעבר, כי הגיוון היה גבוה באופן יוצא מגדר הרגיל במהלך הקמבריון, ולאחר מכן פחת משמעותית. למעשה, הגיוון נשאר נמוך יחסית במשך כל הקמבריון, כאשר רמות הגיוון המוכרות לנו כיום הושגו רק לאחר הגדילה האבולוציונית באורדוביק המוקדם.

המגוון במהלך הקמבריון דומה לזה שקיים היום, וברמה הגבוהה (מחלקה / מערכה), המגוון עלה, לדעת רבים, בצורה חלקה יחסית לאורך הקמבריון, והתייצב באופן מסוים במהלך האורדוביק. על כן, נשאלות עדיין שאלות רבות בנוגע לטבעו הפתאומי של הפיצוץ הקמבריוני, ותשובות משביעות רצון עדיין לא קיימות.

גורמים אפשריים ל"פיצוץ"
-----------------------

למרות הראיות שחיות מורכבות יחסית (טריפלובלאסטים בילטרליים) התקיימו עוד לפני תחילת הקמבריון, ואולי אף זמן רב לפניו - נראה כי קצב האבולוציה היה מהיר במיוחד במהלך הקמבריון המוקדם. הסברים אפשריים לכך מחולקים לשלוש קטגוריות: הסברים סביבתיים, הסברים התפתחותיים ושינויים אקולוגיים. כל הסבר חייב להסביר את היקף הפיצוץ ומדוע התרחש דווקא בעיתוי זה.

### שינויים סביבתיים

#### עלייה ברמות החמצן

האטמוספירה המוקדמת של כדור הארץ לא הכילה חמצן חופשי. החמצן שבעלי החיים נושמים כיום, הן זה אשר נמצא באוויר והן זה אשר מומס במים, הוא התוצר של מיליארדי שנים של פוטוסינתזה. כמגמה כללית, ריכוז החמצן באטמוספירה עלה בהדרגה במשך כ-2.5 מיליארדי השנים האחרונות.

מחסור בחמצן לאורך ראשית חייו של הכדור, עשוי היה להיות הגורם המרכזי אשר מנע את הופעתם של בעלי חיים גדולים ומורכבים. כמות חמצן שבעל חיים יכול לספוג, נקבעת במידה רבה על ידי גודל שטחם של האזורים קולטי החמצן (ריאות וזימים בבעלי החיים המורכבים ביותר, עור באלה המורכבים פחות), אבל הכמות הנדרשת נקבעת לפי הנפח שלו, אשר גדל מהר יותר מאזורי קליטת החמצן, תחת ההנחה שבעל החיים גדל באופן שווה לכל הכיוונים. עלייה בריכוז החמצן באוויר או במים, תגדיל את הגודל שאליו אורגניזם יכול לצמוח מבלי לחנוק את רקמותיו. עם זאת, בעלי חיים במהלך האדיקר הגיעו לאורך של מספר מטרים, כלומר, רמות החמצן הנמוכות לא הגבילו את צמיחתם לממדים אלו. פונקציונליות מטבולית כלשהי עשויה הייתה להיות מעוכבת בשל מחסור בחמצן, לדוגמה בניית רקמות, כגון קולגן, הנדרשת לבנייה מבנים מורכבים, או ליצירת מולקולות לבניית שלד חיצוני קשה. עם זאת, בעלי החיים לא הושפעו בצורה דומה בעת התרחשותם של תנאים אוקיינוגרפיים דומים במהלך התקופה הפנרוזואית. לא נמצא אם כן, קשר משכנע בין רמות החמצן וקצב ההתפתחות האבולוציונית, ועל כן, ניתן להניח כי חמצן יכול היה להוות תנאי מוקדם לחיים מורכבים, לא יותר ממים במצב נוזלי, או פריון עיקרי.

#### עידן הקרח - כדור השלג ארץ

במהלך הנאופרוטרוזואיקון המאוחר (ועד לתחילתה של תקופת האדיקר), כדור הארץ אופיין בקיפאון מסיבי שבמהלכו, רוב פני השטח שלו כוסו בקרח. מצב שכזה עשוי היה לגרום להכחדה המונית, וליצירת צוואר בקבוק גנטי. הגיוון שנוצר כתוצאה מכך עורר ככל הנראה את מערכות החיים במהלך האדיקר, אשר הופיעו מיד לאחר סיומו של "כדור השלג ארץ". עם זאת, עידן קרח זה התרחש זמן רב לפני תחילתו של הקמבריון, וקשה לראות איך מגוון כה רב אף יכול היה להיגרם כתוצאה מסדרה של צווארי בקבוק גנטיים (שלא לדבר על צוואר בקבוק בודד). מצד שני, התקופות הקרות אולי אף עיכבו את האבולוציה של יצורים גדולי ממדים.

#### עליית ריכוז הסידן במי הים הקמבריוני

מחקר חדש מצביע על כך שרכס מרכז אוקייני פעיל געשית גרם לשינוי מסיבי ופתאומי בריכוז הסידן באוקיינוסים, דבר אשר אפשר את בנייתם של שלדים וחלקי גוף קשים על ידי יצורים ימיים. לחלופין, ייתכן כי שטף היונים נגרם מהסחיפה רבת ההיקף שגרמה לאי ההתאמה הגדולה.

### הסברים התפתחותיים

מגוון של תאוריות המבוססות על הרעיון ששינויים קלים בהתפתחותם של בעלי החיים תוך כדי גדילתם מעובר לבוגר, עשויים היו לגרום לשינויים משמעותיים ביותר בצורתם הבוגרת הסופית. גני הוקס, לדוגמה, קובעים לאיזה איבר יתפתח כל אזור של עובר. לדוגמה, אם גן הוקס מסוים בא לידי ביטוי, האזור יתפתח לריאה. אם גן הוקס שונה בא לידי ביטוי באזור זה (שינוי קל), האזור עשוי להתפתח לעין במקום (שינוי פנוטיפי עיקרי).

מערכת כזו מאפשרת מגוון רחב של שוני מסדרה מוגבלת של גנים, אבל תאוריות כאלו אשר מקשרות את ההתנהגות הזו עם הפיצוץ הקמבריוני נאבקות להסביר כיצד מערכת התפתחותית שכזו יכולה להוביל למגוון גדול. עדויות לבעלי חיים פרה-קמבריוניים משולבות עם נתונים מולקולריים על מנת להראות שחלק ניכר מהארכיטקטורה הגנטית שייתכן ששיחקה תפקיד בפיצוץ, הייתה קיימת כבר בתחילתו של הקמבריון.

תאוריה המתמקדת בפיזיקה של ההתפתחות, יוצרת לכאורה פרדוקס. מוצע כי הופעתן של צורות רב תאיות פשוטות סיפקה הקשר משתנה וקנה מידת רחב שבו, תהליכים ואפקטים פיזיקליים חדשים גויסו על ידי התוצרים של גנים שהתפתחו בעבר, כדי לשרת תפקודים תוך תאיים. מורכבות צורנית (שכבות, מגזרים, לומנים, תוספות) התעוררה, מנקודת מבט זו, מתוך ארגון עצמי.

### שינויים אקולוגיים

שינויים אלו מתייחסים לאינטראקציות בין סוגים שונים של האורגניזמים. חלק מהשערות אלו מסתמכות על שינויים בשרשרת המזון, חלק מניחות מרוץ חימוש בין טורפים לנטרפים, ואחרות מתמקדות במנגנונים הכלליים יותר של אבולוציה משותפת. תאוריות שכאלו עשויות להוות סיבות טובות למדי לגידול המהיר שחל במגוון החי במהלך הקמבריון, אך הן חייבות להסביר מדוע התרחש "הפיצוץ" דווקא בעיתוי זה.

#### הכחדה המונית בסוף האדיקר

היעדרותם של אורגניזמים אדיקרניים (מתקופת האדיקר, כגון Cloudina), וכן של קונכיות לקראת סופו של האדיקר, וכן הפרעות הרישומי δ13C (חתימה איזוטופית המעידה על נוכחותם של יצורים חיים) במהלך תקופה זו, מהווים ראיות טובות להכחדה שכזו. הכחדות המוניות מלוות לרוב בגדילה מסיבית בכמות ומגוון החיים אשר ממלאים את הסביבות האקולוגיות אשר התרוקנו במהלך ההכחדה. עם זאת, ברגע ששקטו הרוחות, מגוון החי חזר לרמתו מלפני ההכחדה בכל אחת מהכחדות בתקופה הפנרוזואית, ואילו בקמבריון אנו רואים עלייה משמעותית במגוון.

#### האבולוציה של העיניים

אנדרו פרקר הציע שיחסי טורף נטרף, השתנו באופן דרמטי עם התפתחות הראייה. לפני כן, ציד והתחמקות הסתמכו על חושים קצרי טווח בלבד (ריח, רטט ומגע). על מנת להתגונן מפני טורפים אשר מסוגלים לראות את טרפם ממרחק, יש צורך בפיתוח אסטרטגיות הגנה חדשות. שריון, קוצים, והגנות דומות עשויות היו להתפתח כתגובה להתפתחות הראייה. הוא ציין גם, כי בסביבות בהן בעלי חיים איבדו את הראייה מפאת מחסור בתאורה (כגון מערות), מגוון צורות בעלי החיים נוטה לרדת. עם זאת, מדענים רבים נוטים לפקפק בכך שראייה עשויה הייתה להוות גורם מרכזי לפיצוץ. בנוסף, ייתכן כי התפתחות העיניים קדמה בהרבה לתחילת הקמבריון. כמו כן, קשה להבין מדוע האבולוציה של ראייה עשויה הייתה להוות גורם מרכזי לפיצוץ, שכן חושים אחרים, כגון ריח וזיהוי לחץ, הם בעלי טווח חישה גבוה יותר מתחת למים, אולם התפתחותם של חושים אלו בתורם, ככל הנראה לא גרמה לפיצוץ אבולוציוני.

#### "מרוץ חימוש" בין טורפים לבין נטרפים

היכולת להימנע או להחלים מתקיפת טורפים, עושה לעיתים את ההבדל בין חיים ומוות, ועל כן, מהווה אחד מהמאפיינים המשמעותיים ביותר של ברירה טבעית. על הנטרף מופעל לחץ חזק יותר להסתגל מאשר על הטורף: אם הטורף מפסיד בתחרות, הוא מאבד ארוחה, אולם אם הטרף מפסיד, הוא מאבד את חייו.

מצד שני, ישנן ראיות לכך שטורפים התקיימו זמן רב לפני תחילת הקמבריון, למשל התפתחותם של אקריטרקים לצורות קוצניות יותר, הימצאותם של חורים שנקדחו בקונכיות קלאודינה, ועקבות של התחפרות, על מנת להימנע מטורפים. לפיכך, אין זה סביר כי הופעתם של טורפים הייתה הטריגר ל"מפץ" הקמבריוני. למרות זאת, הופעתם של טורפים עשויה הייתה להשפיע באופן ניכר על צורותיהם של הנטרפים אשר הופיעו במהלך ה"פיצוץ". עם זאת, נראה כי אינטנסיביות הטריפה אכן גדלה באופן דרמטי במהלך הקמבריון, כתוצאה מהתפתחותן של טקטיקות טריפה חדשות (כגון ריסוק קונכיות).

#### עליה בריכוז ומגוון בעלי החיים הפלאנקטוניים

ראיות גיאוכימיות מצביעות על כך שהמסה הכוללת של פלנקטון הייתה דומה לרמות מודרניות מאז תחילת פרוטרוזואיקון. לפני תחילת הקמבריון, גופותיהם והפרשותיהם היו קטנות מדי מכדי ליפול במהירות לכיוון קרקעית הים. פירושו של דבר הוא שהם הושמדו על ידי אוכלי נבלות או בתהליכים כימיים, לפני שהספיקו להגיע לקרקעית הים.

מזוזואופלנקטון הם פלנקטון גדולים יותר, ודגימות מהקמבריון המוקדם, סיננו פלנקטון מיקרוסקופי ממי הים. אורגניזמים גדולים אלו, היו מניבים גללים וגופות אשר היו גדולים מספיק כדי ליפול במהירות מספקת על מנת לשקוע לקרקעית הים. מקור זה ייצר אספקה חדשה של אנרגיה וחומרים מזינים לאזורים עמוקים יותר בים ואף לקרקעיתו, אשר פתח מגוון עצום של דרכים חדשות לקיום חיים. אם אחד משרידים אלה שקע לקרקעית הים בלי להיאכל בדרך, הוא עשוי היה להיקבר. תהליך שכזה עשוי להגדיל את כמות החמצן הזמין בים, מאחר שהוא קיים בתרכובות אורגניות רבות.

המזוזואופלנקטון הצמחוניים הראשונים היו ככל הנראה זחלים של בעלי חיים שחיו בקרקעית הים. שלב הזחל היה כנראה חידוש אבולוציונית אשר התפתח כדי להתגונן מגדילת כמות הטורפים בקרקעית הים בתקופת האדיקר.

לבעלי חיים יש יכולת מדהימה להגדיל את המגוון באמצעות אבולוציה משותפת. משמעות הדבר היא שתכונה של אורגניזם מסוים עשויה לגרום להתפתחות של אורגניזם אחר כתגובה. ישנן מספר תגובות אפשריות, ומינים שונים עלולים לצוץ מכל תגובה שכזו. לצורך העניין, האבולוציה של הטריפה (כלומר היווצרותם הראשונית של בעלי חיים אשר ניזונים מבעלי חיים אחרים) עשויה הייתה לגרום לאורגניזם מסוים לפתח מנגנון הגנה בעוד אורגניזם אחר עשוי היה לפתח את יכולת התנועה שלו על מנת להימלט. תהליך שכזה יגרום לשושלתו של הטורף (דווקא) להתפצל לשני מינים: אחד שיהיה טוב במרדף אחר טרף, ואחר שיהיה טוב בלחדור את הגנות הנטרף. בפועל, אבולוציה משותפת היא מעט יותר עדינה, אך בדרך זו, המגוון עשוי לגדול משמעותית: שלושה רבעים ממיני חיים בעולם הם בעלי חיים, ורוב היצורים שאינם בעלי חיים, נוצרו על ידי אבולוציה משותפת עם בעלי חיים.

### הנדסה של המערכת האקולוגית

התפתחות אורגניזמים חדשים, בהכרח משנה את הסביבה בה הם מתפתחים. להשתלטותם של אורגניזמים על מרחבי היבשה במהלך עידן הדבון היו השלכות מרחיקות לכת על מחזור המשקעים בפלנטה ועל הימצאותם של חומרים מזינים ברחבי האוקיינוס, והייתה קשורה ככל הנראה להכחדה ההמונית במהלך הדבון. תהליך דומה עשוי היה להתרחש בקני מידה קטנים יותר באוקיינוסים, למשל ספוגים אשר מסננים חלקיקים מהמים ומפזרים אותם בבוץ בצורה אשר מתאימה יותר לעיכול, או אורגניזמים מתחפרים אשר הפכו משאבים אשר היו בלתי זמנים בעבר, לזמינים לאורגניזמים אחרים.

### השערות פחות פופולריות

ככל שהבנתנו את אירועי הקמבריון מתבהרת, הידע הנצבר הביא לכך שמספר השערות שהועלו בעבר, נראות כעת כבלתי סבירות. סיבות שהוצעו בעבר, אך ננטשו כעת כוללות את האבולוציה של תזונה צמחונית, שינויים משמעותיים במהירות תנועת הלוחות הטקטוניים, שינויים מחזוריים בתנועה הסיבובית של כדור הארץ או פעולת מנגנונים אבולוציוניים שונים מאלה שנראו בשאר התקופה הפנרוזואית.

### סף המורכבות

ייתכן כי ה"פיצוץ" לא היה אירוע אבולוציוני משמעותי כפי שחשבו בעבר. הוא עשוי לייצג סף מסוים שנחצה, למשל, סף במורכבות הגנטית, שאפשר את התפתחותם של מגוון עצום של צורות מורפולוגיות.

ייחודיות הפיצוץ
---------------

ניתן להציג את "הפיצוץ הקמבריוני" כשני גלים של התפשטות בעלי חיים לתוך נישות ריקות: ראשית, עלייה קואבולוציונית במגוון, כתוצאה מהתפשטותם של בעלי חיים לנישות חדשות על קרקעית הים האדיקרי, שהמשיכה להתרחבות שנייה בקמבריון המוקדם, כאשר בעלי החיים הסתגלו לחיים באזורים אלו. שיעור המגוון בפיצוץ הוא חסר תקדים בקרב בעלי חיים ימיים, עד כדי כך, שכלל קבוצות בעלי החיים, אשר תועדו על ידי מאובנים מתקופת הקמבריון, הושפעו ממנו. גדילות מאוחרות יותר, כגון אלו של הדגים בתקופות הדבון והסילור, השפיעו על פחות מינים, ובעיקר על כאלו עם תוכניות גוף דומות מאוד. אף על פי שההתאוששות מהכחדת הפרם-טריאס התחילה ממצב דומה (מבחינת כמות מיני בעלי החיים) כמו הפיצוץ הקמבריוני, כמות הסוגים החדשים אשר נוצרו במהלך התאוששות זו הייתה קטנה משמעותית מזו שהופיעה במהלך הפיצוץ.

יהיה אשר יהיה הגורם לפיצוץ הקמבריוני, עצם התרחשותו, איפשרה מגוון רחב במיוחד של נישות אקולוגיות חדשות אשר לא היו זמינות בעבר. כתוצאה מהתאכלסותן של הסביבות האקולוגיות החדשות בבעלי חיים חדשים, נשאר מעט מאוד מקום להתפרצויות נרחבות שכאלו להתרחש שוב, מאחר שנוצרה תחרות חזקה בכל הנישות האקולוגיות, ולמכהנים בראשן היה בדרך כלל יתרון על בעלי חיים חדשים שעוד לא הסתגלו לסביבה זו. אם היו נשארות נישות ריקות לאחר הפיצוץ, סביר להניח שמינים חדשים היו נוצרים בהן ומתפתחים עם הזמן לכדי מערכות חדשות. כאשר סביבות המחיה מלאות, השושלות תמשכנה להיות דומות לעצמן למשך זמן רב אחרי התפצלותן לזנים שונים, כיוון שישנן אפשרויות מוגבלות מאוד לשינוי סגנון חייהם וצורותיהם.

שני פיצוצים דומים לזה הקמבריוני התרחשו במהלך האבולוציה של צמחים יבשתיים. לאחר היווצרותם המסתורית לפני כ-450 מיליון שנים, צמחי היבשה עברו התפתחות אדפטיבית ייחודית ומהירה במהלך תקופת הדבון, לפני כ-400 מיליון שנים. יתר על כן, מכוסי זרע (צמחים בעלי פריחה) הופיעו לראשונה והתפתחו במהירות לכדי מגוון עצום במהלך תקופת הקרטיקון.

ראו גם
------

* קמבריון

קישורים חיצוניים
----------------

* אורי ברמן, פיצוץ של חיים, במדור "מדע במבט-על" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 30 ביוני 2022
* אתר למנויים בלבד אסף רונאל, חוקרים מצאו בסין אוצר מאובנים בני 520 מיליון שנה שהשתמרו ברמה גבוהה, באתר הארץ, 27 במרץ 2019
* החיים הקמבריוניים ביוטה, באתר אוניברסיטת קנזס (באנגלית)
* הפיצוץ הקמבריוני, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)