עלווה ואצטרובלים של צוגה הררית
**צוגה** (שם מדעי: *Tsuga*; מיפנית: **栂**, השם שבו מכנים היפנים צוגה יפנית דרומית, *Tsuga sieboldii*) הוא סוג של עצים מחטניים ירוקי-עד השייך לתת-המשפחה Abietoideae במשפחת האורניים.

בסוג נכללים שמונה עד עשרה מינים (כתלות במקורות המוסמכים), כשבאמריקה הצפונית יש ארבעה מינים, ובמזרח אסיה יש ארבעה עד שישה מינים.

תיאור
-----

המינים בסוג צוגה הם עצים ירוקי-עד גדולים עד בינוניים, שגובהם נע בין 10 ל-60 מטרים, כשהנוף שלהם חרוטי עד בלתי סדיר, כשהאחרון מופיע בעיקר בחלק מהמינים האסייתיים. העץ הגבוה ביותר הוא פרט של צוגה מערבית בגובה 55 מטרים, קוטר בגובה חזה של 259 סנטימטרים וקוטר נוף של 20 מטרים בקולומביה הבריטית. הנצרים המובילים בדרך כלל משתופפים. קליפת העץ מכוסה קשקשים וחרוצה בתלמים עמוקים, כשצבעה נע מאפור לחום. הענפים מסתעפים אופקית מהגזע ומסודרים בדרך כלל בתפרוסת שטוחה הנוטה כלפי מטה בקצוות. נצרים קצרים, הנוכחים במינים של רבים של חשופי זרע, כמעט שאינם קיימים. הזרדים הצעירים, כמו גם, החלקים המרוחקים ביותר של הגזע, גמישים ולעיתים קרובות נוטים כלפי מטה. הענפים מחוספסים משום שהפולבינוס נוטה להישמר גם לאחר שהעלים נושרים. הניצנים של עונת החורף הם ביצתיים או כדוריים, בדרך כלל מעוגלים בקדקוד ואינם מכילים שרף. העלים שטוחים עד זוויתיים במקצת וגודלם נע מ-5 ועד 35 מילימטרים ורוחבם בין מילימטר ל-3 מילימטרים. הם צומחים יחידים ומסודרים בצורה סלילית על הענף. בסיסי העלים מפותלים כך שהעלים צומחים בצורה שטוחה משני צדי הענף או, במקרים נדירים, כשהם מפוזרים בצורה אחידה. כלפי בסיסם העלים הופכים בחדות לצרים לפטוטרת הצומחת על פולבינוס. הפטוטרת מפותלת בבסיסה כך שהיא כמעט מקבילה לענף. קדקוד העלה הוא מחורץ, מעוגל או חד. בחלק התחתון של העלים יש שתי רצועות לבנות של פיוניות (בצוגה הררית הם אינם בולטים) המופרדים על ידי עורק מרכזי בולט. במשטח העליון של העלים אין פיוניות למעט בצוגה הררית. בעלים יש תעלת שרף אחת. אורך החיים של העלים הוא כמה שנים.

אצטרובלי האבקה צומחים יחידים מניצנים אופקיים. אורכם בין 3–5 (עד 10) מילימטרים, ביצתיים, כדוריים או אליפסואידיים וגונם לבן-צהבהב עד ארגמן חיוור, וצומחים על עוקץ תפרחת קצר. לגרגירי האבקה יש מבנה דמוי שק ובקצה יש מבנה דמוי טבעת. לעיתים רחוקות יש מבנה פחות או יותר של שק כפול. אצטרובלי הזרע צומחים על ענפים בני שנה והם ביצתיים-כדוריים קטנים או גליליים-מוארכים שאורכם 15–40 מילימטרים, למעט בצוגה הררית, שבה הם גליליים באורך 35–80 מילימטרים. הם צומחים יחידים בקצה הענף או לעיתים רחוקות אופקיים, תלויים ונעדרי עוקץ או על עוקץ קצר באורך 4 מילימטרים. ההבשלה מתרחשת תוך 5–8 חודשים, והזרעים משתחררים זמן קצר אחר כך. האצטרובלים נושרים מיד לאחר שחרור הזרעים או עד שנה או שנתיים אחר כך. קשקשי הזרעים דקים, דמויי עור, ונשארים לאחר שהזרע משתחרר. צורתם מגוונת והם נטולי אפופיזה. החפות כלולות והן קטנות. הזרעים קטנים מ-2 עד 4 מילימטרים וצמודה אליהם כנף באורך 8 עד 12 מילימטרים. הם גם מכילים בועיות שרף קטנות. הנביטה של הזרעים היא מעל לקרקע. לנבטים יש ארבעה עד שישה פסיגים.

המין מאריך החיים ביותר הוא צוגה הררית. קיימות טענות על עצים בני 1400 שנים, כשיש הוכחה לפרט בן 800 שנים בקולומביה הבריטית.

טקסונומיה ושם עממי
------------------

השם העממי של הסוג באנגלית הוא hemlock בשל הדמיון לכאורה בריח של העלווה הכתושה שלו לצמח הרעיל "poison hemlock" (רוש עקוד *Conium maculatum*) שאינו קשור אליו כלל. בניגוד לרוש העקוד מיני הצוגה אינם רעילים כלל.

המין צוגה הררית (*T. mertensiana*) יוצא דופן בכמה מובנים. העלים שטוחים פחות ומסודרים סביב כל הענף, ויש עליהם פיוניות גם בחלק העליון בנוסף לשורות הפיוניות בחלק התחתון, מה שנותן לעלה גוון ירוק-כחלחל. האצטרובלים הם הארוכים ביותר בסוג, באורך 35–80 מילימטרים, וגליליים לעומת האצטרובלים הביצתיים של המינים האחרים. כמה בוטנאים מתייחס למין זה כאל סוג נפרד *(.Hesperopeuce mertensiana* (Bong, אם כי הוא נחשב נבדל רק ברמת תת-סוג.

מין נוסף שהוגדר תחילה כ-*Tsuga longibracteata* (באנגלית bristlecone hemlock, צוגה של האצטרובל הזיפני) מסווג כיום בסוג נפרד *Nothotsuga*. הוא שונה מהסוג צוגה בכך שהאצטרובלים שלו זקופים (במקום להיות תלויים) עם חפות בולטות, והאצטרובלים הזכריים מקובצים בסוככים. תכונות אלו מאפיינות יותר את הסוג קטליריה.

אקולוגיה
--------

אצטרובלים של צוגה קנדית
כל המינים מותאמים היטב, ועם זאת גם מוגבלים, לאזורים ממוזגים קרירים, לחים יחסית עם כמות גשמים גדולה, קיצים קרירים, בלא מצוקת מים. הם גם מותאמים להתמודד עם כמות שלג רבה עד רבה מאוד ומגלים עמידות לסופות קרח. מיני הצוגה גם עמידים יותר לצל מאשר מחטניים אחרים. מצד שני הם פגיעים יותר לבצורת.

איומים
------

שני מיני צוגה ממזרח ארצות הברית, צוגה קנדית (*Tsuga canadensis*) וצוגה קרולינית (*Tsuga caroliniana*) נמצאים בסיכון גבוה מפעילות מין הכנימה הצמרית מוצצת הלשד *Adelges tsugae* (באנגלית Hemlock woolly adelgid). כינה צמרית זו, קרובת משפחה של כנימות עלה הובאה בטעות ממזרח אסיה, שם היא מזיק שולי. תמותת עצים נרחבת התרחשה, בייחוד מזרחית להרי האפלצ'ים. מיני הצוגה האסייתיים חסינים למזיק זה, ושני מיני הצוגה המערביים של ארצות הברית חסינים יחסית. באמריקה הצפונית מיני הצוגה מותקפים גם על ידי הזחלים של מין העש *Lambdina fiscellaria* (באנגלית hemlock looper). לעצי צוגה גדולים יש מערכת שורשים נרחבת רדודה יחסית. עצים נגועים עלולים להפיל עצים אחרים כשהם נופלים. העלווה של עצים צעירים נאכלת על ידי איילים, והזרעים נאכלים על ידי פרושים ומכרסמים קטנים.

עצים עתיקים מותקפים על ידי מחלות שמקורן בפטריות שונות הגורמות לריקבון, בייחוד *Heterobasidion annosum* (המחלה שהיא מחוללת קרויה באנגלית Annosus root rot) ומינים של ארמילאריה, הגורמים לריקבון של עצת הגלעין וגורמות לעצים להיות פגיע לרוח עזה ו-*Rhizina undulata*, העשויה לתקוף קבוצות של עצים לאחר שריפת עשבים קלה הגורמת להפעלה של הגידול של הנבגים של מין זה.

שימושים
-------

שמן אתר מצוגה קנדית
העץ המופק מעצי צוגה חשוב בתעשיית העץ, בייחוד בשימוש כעיסה לנייר. מינים רבים משמשים בהורטיקולטורה, וזנים רבים נבחרו לשתילה בגנים. הקליפה של הצוגה משמשת גם בבורסקאות. במחטים של עצי הצוגה משתמשים לעיתים להכנת תה ובשמים.

מינים
-----

* צוגה קנדית (*Tsuga canadensis*) – באנגלית Eastern hemlock, מזרח קנדה ומזרח ארצות הברית
* צוגה קרולינית (*Tsuga caroliniana*) – באנגלית Carolina hemlock, דרום הרי האפלצ'ים
* צוגה סינית (*Tsuga chinensis*) – רוב שטחה של סין, כולל טיבט וטאיוואן
* צוגה יפנית צפונית (*Tsuga diversifolia*) – הונשו וקיושו
* צוגה הימלאית (*Tsuga dumosa*) – הימלאיה, טיבט, יונאן וסצ'ואן
* צוגה פורסטי (*Tsuga forrestii*) – סצ'ואן, יונאן וגוויג'ואו
* צוגה מערבית (*Tsuga heterophylla*) – באנגלית Western hemlock, מערב קנדה, צפון-מערב ארצות הברית
* *Tsuga × jeffreyi* – קולומביה הבריטית ומדינת וושינגטון
* צוגה הררית (*Tsuga mertensiana*) – באנגלית Mountain hemlock, אלסקה, קולומביה הבריטית, מערב ארצות הברית
* צוגה יפנית דרומית (*Tsuga sieboldii*) – יפן
* צוגה אולונגדו (*Tsuga ulleungensis*), האי אולונגדו בקוריאה.

לקריאה נוספת
------------

* Farjon, A. (1990). *Pinaceae. Drawings and Descriptions of the Genera*. Koeltz Scientific Books. ISBN 3-87429-298-3.
* Farjon, A. (2010). *A handbook of the world's Conifers*. Vol. 2. Brill Publishers. pp. 533–1111.
* Page, C. N. (1990). "Pinaceae". In Kubitzki, K. (ed.). *The Families and Genera of Vascular Plants*. Berlin: Springer-Verlag. pp. 319–331.
* Rushforth, K. (1987). *Conifers*. Helm. ISBN 0-7470-2801-X..

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **צוגה** בוויקישיתוף

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* EOL
* ITIS
* NCBI
* GBIF
* IPNI
* Tropicos
 |

* צוגה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

ביאורים
-------

1. ↑  pulvinus, אבר מוטורי (גליל קטן) שבסיס העלה
2. ↑  umbel, תפרחת על ציר ראשי קצר המסתיים במפרק יחיד ממנו יוצאים עוקצים הנושאים את האצטרובלים
3. ↑  הצעת האקדמיה ל-heartwood, הליבה של הגזע

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3 4 5 6  The Gymnosperm Database
2. 1 2 3  Flora of North America
3. 1 2 3  Flora of China
4. ↑  "Implementation and Status of Biological Control of the Hemlock Woody Adelgid" (PDF). US Forest Service. בדצמבר 2011. `{{cite web}}`:  (עזרה)
5. ↑  Hemlock woolly adelgid and the disintegration of eastern hemlock ecosystems
6. ↑  Pest Alert Hemlock Looper NA-PR-05-92
7. ↑  Popkin, Gabe (30 בינואר 2018). "First New Species of Temperate Conifer Tree Discovered in More Than a Decade". National Geographic News. `{{cite web}}`:  (עזרה)

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007553522705171
* GND: 4469632-2
* LCCN: sh85138338

 |