**סרקוסוכוס** (שם מדעי: ***Sarcosuchus***) הוא סוג של זוחל ענק דמויי תנין, שחי בתור הקרטיקון, כ-112 מיליון שנה לפני זמננו. פירוש שם הסוג: "תנין בשר" (Sarco = בשר, Suchus = תנין). המין *Sarcosuchus imperator* חי בצפון אפריקה והמין *Sarcosuchus hartti* חי באמריקה הדרומית. סרקוסוכוס היה שייך לענף "דמויי תנינאים" (Crocodylomorpha), ואף שלא היה שייך לסדרת התנינאים (Crocodilia), במראהו ואורח חייו היה דומה לתנינים של היום, למעט גודלו הרב. תזונתו העשירה כללה גם דינוזאורים בינוניים בגודלם וגם דגים גדולים. מאחר שלא ידוע הרבה על *Sarcosuchus hartti* (עקב מיעוט מאובנים), ערך זה דן בעיקר במין *Sarcosuchus imperator* שידוע מחומר מאובנים רב יותר והתפרסם בעיקר בזכות גודלו הרב.

המין **סרקוסוכוס אימפרטור** (*Sarcosuchus imperator*) היה מבין דמויי התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי פעם. על פי שלדים מאובנים שנמצאו חלקם במדבר סהרה הוערך אורכו הכולל ב-9–12 מטרים, גולגולתו הגיעה לאורך של בן אדם בוגר (כ-1.80 מטר), ומשקלו הגיע ל-4–8 טונות. הסרקוסוכוס ניזון מדינוזאורים הדרוזאוריים או צמחוניים אחרים כשם שהתנינאים בני ימינו ניזונים מזברות או גנו. לבד מגודלו העצום, הסרקוסוכוס היה כמעט העתק מושלם של התנינים בני ימינו, ואף השתמש בשיטות טריפה דומות, מה שמרמז על הצלחת המין כולו. גם בעידן הדינוזאורים הוא נחשב לאחד הטורפים האימתניים השורצים בנהרות וללא ספק טורף-על באזור תפוצתו. הוא חלק את אותם נהרות באפריקה עם הספינוזאורוס, שהיה דינוזאור תרופוד גדול יותר (אורכו נע בין 14 ל-18 מטרים ומשקלו הוערך בין שבעה ל-20 טונות). לא ברור אם השניים התחרו ביניהם, על אף שחלקו את אותו בית גידול, שכן הספינוזאורוס ניזון ככל הנראה בעיקר מדגים ודגי סחוס גדולים.

המאובני סרקוסוכוס ראשונים נתגלו על ידי הפלאונטולוג הצרפתי אלבר-פליקס דה לאפארן במדבר סהרה, בסדרת משלחות שפעלו בשנים 1946–1959. ממצאים אלו היה חלקיים וכללו שברים מהגולגולת, שיניים, מספר חוליות ואוסטאודרמים. ב-1964 נתגלתה גולגולת כמעט שלמה בניז'ר, אך רק בשנים 1997–2000 נתגלו מאובנים טובים, כאשר הפלאונטולוג האמריקאי פול סרנו גילה שישה פרטים, כולל אחד עם שלד שמחציתו שלם וכולל את רוב עמוד השדרה.

תיאור
-----

איור של **סרקוסוכוס**
שלד של סרקוסוכוס במוזיאון הטבע בפריז.
**סרקוסוכוס** היה קרוב משפחה ענק של התנינאים, כאשר פרטים בוגרים הגיעו לאורך של 9–12 מטר ומשקל של כ-4–8 טון מטרי. היה לו חרטום ארוך, שהיווה כשלושה רבעים מכלל אורך הגולגולת. בכל צד של הלסת העליונה היו 35 שיניים ובלסת התחתונה היו 31 שיניים בכל צד. הלסת העליונה הייתה ארוכה יותר מהתחתונה וכסתה את התחתונה כאשר נסגרה, תופעה המכונה overbite. בפרטים צעירים צורת החרטום הזכירה את זו של הגאביאל, אך בפרטים בוגרים היא נהייתה רחבה יותר, וקרובה יותר לרוחב חרטום של תנין. בקצה החרטום הייתה לסרקוסוכוס תפיחה גדולה, שנקראת Bulla, המזכירה את התפיחה שיש בקצה חרטומו של הגאביאל (בעוד שבגאביאל היא נמצאת רק אצל זכרים, אצל הסרקוסוכוס היא נמצאה בכל הגולגולות שנתגלו עד עתה). מטרת תפיחה זו עדיין לא ידועה, אך הסברות הנפוצות הן שהיא כנראה שימשה לשיפור חוש הריח או כמגבר להפקת קולות ורעשים.

כמו כל התנינאים, גם סרקוסוכוס היה מכוסה בקשקשים כאשר גבו היה מכוסה במגיני עצם הנקראים אוסטאודרמים (מכונים באנגלית dermal scutes). האוסטאודרמים כיסו באופן רציף את כל המשטח מתחילת הצוואר ועד לאמצע הזנב, והיו דומים לגוניופולודיים (Goniopholididae) כמו גוניאופוליס (*Goniopholis*) וסונוסוכוס (*Sunosuchus*). תצורה זו היא בניגוד לתנינאים המודרניים, בהם יש רווח בין האוסטאודרמים של הצוואר לאוסטאודרמים של הגוף.

### גודל

סרקוסוכוס היה יצור ענק ואחד מדמויי התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי פעם: אורכו היה 9–12 מטרים (30–39 רגל) או יותר ומשקלו הגיע ל-4–8 טונות. טווח ההערכות די רחב מאחר שטרם נמצא שלד שלם שלו וההערכות השונות מתבססות על שיטות שונות של אקסטרפולציה ממאובנים חלקיים (בעיקר הגולגולת).

אחת הדרכים להעריך אורך כולל (TBL) של תנינאים הוא לפי אורך הגולגולת הכולל שלהם (THL), שנמדד בקו האמצע (Midline) מקצה החרטום ועד קצה שולחן הגולגולת מאחור. בתנינאים חיים יש מתאם חזק בין אורך הגולגולת (THL) לאורך הגוף הכולל (TBL). מתאם זה קיים בשני הזוויגים בפרטים בוגרים ותת-בוגרים. בהיעדר שלד שלם של סרקוסוכוס, הפכה שיטה זו למועדפת כדי להעריך את אורכו הכולל.

כדי להעריך את אורכו השתמשו בשתי משוואות רגרסיה, כלומר: נוסחה ל-TBL כתלות ב-THL, כאשר נוסחה זו תלויה במספר פרמטרים אותם על החוקר לקבוע על סמך מדידות. באחת מהן נקבעו הפרמטרים הללו על סמך מדידות של 17 גאביאלים מצפון הודו שחיים בשבי, ובשנייה על סמך 28 פרטים של תנין הים מצפון אוסטרליה שחיו בטבע. שני מערכי נתונים אלו חוזקו בנתונים מהספרות לגבי פרטים גדולים.
הגולגולת השלמה הגדולה ביותר של סרקוסוכוס היא באורך 1.6 מטרים (5.2 רגל) ולפי ההערכות אלו הייתה שייכת לפרט באורך 11.65 מטרים (38.2 רגל). אורכו ללא הזנב הוערך ב-5.7 מטר באמצעות משוואה ליניארית המתבססת על נתונים לגבי תנין הים. אחרי הערכת האורך הכולל, הוערכה גם המסה (משקל) בהתבסס על קשרים אמפיריים במיני תנינאים שחיים כיום ושינוי סקלה איזומטרי. המשקל שנתקבל בהערכה זו היה כ-8 טונות (8,000 קילוגרם).

מחקר שנערך ב-2019 הראה שרוחב הגולגולת בבסיסה (כלומר, בחלקה העורפי) הוא מדד טוב להערכת הגודל הכולל של דמויי תנינאים. מאחר שמורפולוגית הגולגולת של הסרקוסוכוס דומה לזו של הגוויאל, היא שימשה כבסיס לכיול הרגרסיה ולהערכת אורכו ומשקלו. לפי הערכות אלו אורכו הממוצע היה 9.0 מטרים (29.5 רגל) ומשקלו כ-3.5 טונות (3,500 קילוגרם) ואילו אורכו ומשקלו המרביים היו כ-9.5 מטרים (31 רגל) ו-4.3 טונות (4,300 קילוגרם). הערכות אלו מציבות אותו כקטן יותר מהדיינוסוכוס, אך עדיין גדול באופן ניכר מהתנינאים בני ימינו.

לשם השוואה, התנינאי הגדול ביותר שחי כיום הוא תנין הים (*Crocodylus porosus*), שאורכו המרבי מגיע ל-6.3–7 מטרים (21–23 רגל), ומשקלו נע בדרך כלל בין 600 ל-1,000 ק"ג ולא עולה על שתי טונות. הסרקוסוכוס היה ארוך כמעט פי 1.5–2 מהתנין המודרני הגדול ביותר וארוך כמעט פי 2–3 מהתנין הממוצע. הוא היה כבד הרבה יותר (פי 2–4) אפילו מתנין הים הגדול ביותר.

* השוואת גדלים בין הפרטים הגדולים שתועדו בתנינאים שונים:      סרקוסוכוס (אדום),      דיינוסוכוס (כתום),      גאביאל הודי (סגול),      תנין היאור (ירוק),      אליגטור אמריקני (כחול).השוואת גדלים בין הפרטים הגדולים שתועדו בתנינאים שונים:  
      **סרקוסוכוס** (אדום),      דיינוסוכוס (כתום),      גאביאל הודי (סגול),      תנין היאור (ירוק),      אליגטור אמריקני (כחול).
* דמויי התנינאים הגדולים ביותר בכל הזמנים:      סרקוסוכוס (כחול),      דיינוסוכוס (צהוב),      פורוסזאורוס (אדום), ו-     תנין הים (ירוק).דמויי התנינאים הגדולים ביותר בכל הזמנים:      **סרקוסוכוס** (כחול),      דיינוסוכוס (צהוב),      פורוסזאורוס (אדום), ו-     תנין הים (ירוק).

פלאוביולוגיה
------------

### תבנית הגדילה

כאמור, סרקוסוכוס הגיע לגדלים עצומים, כמעט פי שניים יותר מכל תנינאי מודרני. סרנו בדק כיצד הגיע לגודל כזה. הוא מצא מאובן של תת-בוגר (שגודלו כ-80% מהגודל המרבי של פרט בוגר) פרס את אחד האוסטאודרמים בחתך רוחב ובחן את טבעות הגדילה של העצם. הוא ספר 40 קווי גדילה, דבר שהצביע על כך שלסרקוסוכוס לקח 50–60 שנה להגיע לגודל מלא. מאחר שתנינאים מודרניים בדרך כלל לא מגיעים לגילאים אלה, סרנו שיער שסרקוסוכוס הצליח לגדול לממדים עצומים על ידי כך שעבר תקופת גדילה מואצת במהלך ילדותו. אסטרטגיית גדילה כזו יוחסה גם לדיינוסוכוס, תנינאי ענק בעל גודל דומה: 10–12 מטרים (33–39 רגל) ומשקל של 5–8.5 טון.

### תזונה

גולגולת משוחזרת של סרקוסוכוס
בהתבסס על צורת הגולגולת, היותה רחבה יותר מאשר זו של גאביאל וסידור השיניים בלסת, הסיק פול סרנו שתזונתו של סרקוסוכוס הייתה מגוונת, בדומה לתנין היאור של ימינו, וכללה הן טרף יבשתי וחיות גדולות כמו דינוזאורים, והן טרף ימי כמו דגי גרם, דגי סחוס (שהיו נפוצים בנהרות צפון אפריקה של אותו תקופה) וגם חסרי-חוליות שונים.

מחקר מ-2014 שהתבסס על דגם ביומכני של גולגולת סרקוסוכוס, הסיק שבניגוד לדיינוסוכוס והתנינים המודרניים, סרקוסוכוס לא היה יכול לבצע את "גלגול המוות": תמרון אלים בו התנין מתגלגל סביב עצמו בפראות על מנת לבתר גוויות ולתלוש חתיכות בשר. אין זה אומר שהוא לא צד בעלי חיים גדולים, אלא שכנראה הוא לא ביתר אותם כמו שתנינים מודרניים עושים כיום.

### בית גידול

מאובני סרקוסוכוס אימפרטור (*S. imperator*) נמצאו באזור Gadoufaoua של מדבר טנרה ובעיקר בתצורת אלרחז (Elrhaz Formation, (אנ')) של קבוצת טגמה, שמתוארכת לסוף גיל האפטיאן ותחילת גיל האלביאן של הקרטיקון התחתון, כ-112 מיליון שנה לפני זמננו. הסטרטיגרפיה של האזור והימצאותה של פאונה מימית במאובנים שם מעידים שבעבר אזור זה היה אזור יבשתי עשיר בנהרות מים מתוקים ובעל אקלים טרופי לח. הסרקוסוכוס חלק את המים עם הדג התמים-גרמי לפידוטוס והדג הצלקנתי מאוסוניה. מבחינת דינוזאורים, הפאונה כלל את לורדוזאורוס ממשפחת האיגואנודונטידים, שהיה הדינוזאור הנפוץ באזור, את קרוביו אורנוזאורוס וארניזאורוס, את הזאורופוד ניז'רזאורוס ועוד מין ללא שם. הדינוזאורים הטורפים כללו את סוקומימוס ממשפחת הספינוזאוריים, את האאוקרכאריה ממשפחת הקרכרודונטוזאוריים והקריפטופס ממשפחת האבליזאוריים.

מאובני סרקוסוכוס הארטי (*S. hartti*) נמצאו באגן רקונקוו (Bacia do Recôncavo) שבברזיל בתצורה אילהס. זה היה אזור עם אגמים רדודים בגיל האפטיאן, בערך מאותה תקופה של השכבה בה נמצאו מאובני סרקוסוכוס אימפרטור באפריקה. גם כאן הפאונה הייתה מימית, וכללה את דגי הלפידוטוס והמאוסוניה. לרוע המזל, בכל הנוגע לדינוזאורים שם, חומר המאובנים רעוע ביותר, וכל מה שניתן לומר הוא שהיה שם לפחות מין אחד של תרופוד ומין אחד של איגואנודונטיד.

מיון
----

שלד משוחזר של סרקוסוכוס אימפרטור, מוזיאון הילדים של אינדיאנפוליס.
**סרקוסוכוס** מסווג תחת הענף פולידוזאוריים (Pholidosauridae).‏ זוהי קבוצה (שבמיון הלינאי הייתה ככל הנראה מסווגת כמשפחה) של זוחלים דמויי תנין שקרובים, אך לא נכללים בסדרת התנינאים, הענף הכולל את כל התנינאים שחיים כיום בהם תנינים, אליגטורים, קיימנים וגאביאליים. רוב הפולידוזאוריים הם בעלי חרטום ארוך וצר, וכולם חיו בבתי גידול מימיים. חלקם חיו בים ופיתחו עמידות למים מלוחים, וחלקם (כמו סרקוסוכוס) חיו במקווי מים מתוקים. המינים היותר קדומים בקבוצה זו, חיו בסביבת חוף הים ושפכי נהרות בהם מי ים מלוחים מתערבבים עם מים מתוקים ויוצרים מים מליחים. בניגוד לשאר חברי הקבוצה, שהיו אוכלי דגים מתמחים, סרקוסוכוס היה טורף מגוון יותר ולצד דגים טרף גם חולייתנים גדולים וחיות יבשה, בהם דינוזאורים. בתוך קבוצה זו הסרקוסוכוס הכי קרוב לסוג טרמינונאריס (*Terminonaris*).

גילוי ומאובנים
--------------

### תגליות ראשונות

שלד של *S. imperator* לפני שחזור
שיניים של *S. imperator*
במהלך מספר מסעות מחקר למדבר סהרה שנערכו בשנים 1946–1959, בנהגת הפלאונטולוג הצרפתי אלבר-פליקס דה לאפארן, נתגלו מספר מאובנים גדולים של זוחל דמויי תנינאי. הם נתגלו בתצורת Continental Intercalaire Formation בארצות מאלי, אלג'יריה ודרום תוניסיה. מאובנים אלו כוללים חלקי גולגולת, שיניים, קשקשי אוסטאודרם ומספר חוליות. ב-1957, באזור הידוע כיום כ-Elrhaz Formation בצופן ניז'ר נתגלו מספר שיניים ענקיות על ידי ה' פורה. הפלאונטולוג הצרפתי דה ברואן חקר אותם וקבע שמקורם בתנין עם חרטום ארוך.

ב-1964, צוות מחקר מטעם הוועדה הצרפתית לאנרגיות חלופיות ואנרגיה אטומית (CEA, (אנ')) גילה גולגולת כמעט שלמה ממחוז Gadoufaoua בצפון ניז'ר. הגולגולת נשלחה למחקר מעמיק בפריז ונהפכה להולוטיפ של סוג טקסונומי חדש ומין טקסונומי חדש, שתואר במאמר מדעי בשנת 1966: *Sarcosuchus imperator*. פירוש שם הסוג: "תנין בשר" (סרקו = בשר, סוכוס = תנין), ופירוש שם המין "קיסר", בשל גודלה הרב של הגולגולת.

### מאובנים מברזיל

ב-1977 תואר מין חדש של סרקוסוכוס: *Sarcosuchus hartti*. מין זה תואר לא בעקבות ממצאים חדשים אלא בעקבות בחינה מחדש של ממצאים ישנים. בסוף המאה ה-19 גילה חוקר הטבע האמריקאי צ'ארלס הארט (Charles Hartt) שתי שיניים גדולות ובודדות, באגן רקונקאוו שבברזיל. הוא שלח אותם לפלאונטולוג עותניאל צ'ארלס מארש, שתיאר אותם וסיווג אותם תחת הסוג תנין (סוג) (*Crocodylus*) ומין חדש בשם *Crocodylus hartti*. ב-1907, לאחר בחינה מחדש, הועבר המין לסוג גניאופוליס ונקרא *Goniopholis hartti*. שרידים אלה נמצאים כיום במוזיאון לתולדות הטבע בלונדון וכוללים שברים מהלסת התחתונה, אוסטאודרם גבי ושתי שיניים. אחרי בחינה מחודשת נוספת הוחלט שמין זה שייך למעשה לסוג **סרקוסוכוס**, ומאז ועד היום נקרא *Sarcosuchus hartti*. מעט מאוד ידוע על מין זה בגלל חומר המאובנים החלקי והקטן.

### תגליות עדכניות

התגליות המשמעותיות הבאות התרחשו רק בשנות ה-90 של המאה ה-20, אז יצאו משלחות פלאונטולוגים מארצות הברית, בהובלת הפלאונטולוג ד"ר פול סרנו, למדבר סהרה לחפש מאובנים. ב-1995 נסעו למרוקו לתצורת אאופוס, וחזרו למסעות נוספים ב-1997 ו-2000. במהלך מסעות מחקר אלו הם מצאו מאובנים רבים שכללו גולגולות, שלדים חלקיים וכ-20 טון של עצמות מאובנות שנחפרו מתצורת Elrhaz Formation, שתוארכה לגילאי האפטיאן והאלביאן של סוף הקרטיקון התחתון, כ-125 עד 105 מיליון שנה לפני זמננו. הכנת המאובנים למחקר במעבדה לקח שנה נוספת, ובמהלכה זוהו מאובנים של מספר פרטים מהמין *Sarcosuchus imperator*, ואלו כללו מספר גולגולות במצב טוב, שלד שמחציתו שלם ורוב עמוד השדרה. בזכות מאובנים אלו ידוע לנו היום הרבה יותר על הסרקוסוכוס הענק.

ב-2010 נמצאו מאובנים נוספים של תנינאי ענק במרוקו ובלוב. ייתכן שגם הם שייכים ל-*Sarcosuchus imperator*.

בתרבות הפופולרית
----------------

* סרקוסוכוס מופיע בסדרה "נרדף בידי דינוזאורים" של נייג'ל מארוון בפרק השני, בו הוא מופיע בנהר רדוד ואורב למקרוגריפוזאורוסים או לארגנטינוזאורוסים צעירים לא זהירים. הוא כמעט טורף את נייג'ל אך נכשל ולבסוף מוברח בידי עדר ארגנטינוזאורוסים בוגרים אך בסוף מפתיע את הצלם ושובר את המצלמה. למעשה רק המין *S. hartti* התקיים באמריקה הדרומית, בה הפרק תואר.
* בסרט "Dinocroc" מ-2004 נראה סרקוסוכוס דומה לסוקומימוס בתור האויב הראשי.
* בסרט "העולם על פי דינו" מ-2012 זוג סרקוסוכוסים מהלכים בשם "האחים סארקו" הם הנבלים של הסרט.
* בסרט "פרא" מ-2018 נראה תנין אמריקאי ההופך במהלך ניסוי לגדול ובעל מראה של סרקוסוכוס, אך ניחן גם במאפייני קפרוסוכוס.
* תוכנית של ערוץ נשיונל ג'יאוגרפיק בשם "Super Croc" עוסקת בסרקוסוכוס ומציגה אותו לצד דמויי תנינאים נוספים שחיו לצידו. הוא מופיע גם בתוכנית "When Crocs Ate Dinosaurs".
* כמו כן הוא מופיע בתוכנית "Deadly Dinosaurs" של סטיב בקשאל, המודד את עוצמת הנשיכה שלו.
* הוא מוצג בתוכנית "The Most Extreme" של אנימל פלאנט בעונה 4 בפרק 66, בו הוא מוצג כגדול בהרבה מתנין יאור מודרני.
* הוא מופיע כצללית בסרט התיעודי מ-2019 "When Whales Walked: Journeys in deep time". כמו כן מופיע בסרט "Sky Monsters".
* סרקוסוכוס מופיע בסדרה "הכוכב דינוזאור" בפרק הראשון והחמישי, כטורף היכול לפגוע בספינוזאורוס ובקרכרודונטוזאורוס ויכול להפיל פרטי פרליטיטאן צעירים. הופעה זו נראתה גם בסרט התיעודי מ-2014 "Nova: Bigger than T. Rex".
* הסרקוסוכוס מופיע גם בסדרה "מפלצות חוזרות לתחייה" כיריבו של הספינוזאורוס, אך הספינוזאורוס הורג אותו בחבטות מטפריו הענקיות.
* הוא מופיע בסדרה "Giant Monsters" מ-2003, של ג׳ף קורווין.
* הסרקוסוכוס לא מופיע בסרטי "פארק היורה" אך מופיע במשחקי המחשב: "עולם היורה: המשחק", במשחק "Jurassic World: Alive" וגם מוזכר במשחק "Jurassic World Evolution". כמו כן הוא מופיע ב-"ARK: Survival Evolved".
* כמו כן הוא נראה כאחד הבוסים הגדולים במשחק "Altered Beast" מ-2005.

גלריה
-----

* גולגולת משוחזרת של סרקוסוכוסגולגולת משוחזרת של סרקוסוכוס
* סרקוסוכוס מזנק על אורנוזאורוס מתוך המיםסרקוסוכוס מזנק על אורנוזאורוס מתוך המים

ראו גם
------

* דיינוסוכוס ("תנין נורא")
* פורוסזאורוס (סוג של קיימן ענק)
* תנין הים - התנין הגדול ביותר שחי בימינו

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **סרקוסוכוס** בוויקישיתוף
* סרקוסוכוס, באתר GBIF (באנגלית)

מידע טקסונומי
מידע כללי
* "SuperCroc" fossil found in Sahara. D. L. Parsell. *National Geographic News*, October 25, 2001. Retrieved November 17, 2004

תמונות ואיורים
* ראול מרטין, ציור של סרקוסוכוס וסוכומימוס, 2000
* איור קנה מידה מאת SameerPrehistorica, באתר DevianArt

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3 4 5  Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". *Science*. **294** (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. doi:10.1126/science.1066521. PMID 11679634.
2. 1 2  Haley D O’Brien, Leigha M Lynch; Kent A Vliet; John Brueggen; Gregory M Erickson; Paul M Gignac (2019). "Crocodylian Head Width Allometry and Phylogenetic Prediction of Body Size in Extinct Crocodyliforms". *Integrative Organismal Biology*. **1** (1]). doi:10.1093/iob/obz006.
3. 1 2  Fortier, Daniel; Perea, Daniel; Schultz, Cesar (2011). "Redescription and phylogenetic relationships of *Meridiosaurus vallisparadisi*, a pholidosaurid from the Late Jurassic of Uruguay". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **163** (Supplement S1): S257. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00722.x.