איור של הובלה פעילה שניונית. תנועת יוני נתרן לתוך התא במורד מפל הריכוזים מניעה תנועת יוני סידן אל מחוץ לתא במעלה מפל הריכוזים.
**הובלה פעילה שניונית** (Secondary active transport, או coupled transport, או co-transport) היא הובלה פעילה של חומרים דרך קרום התא בכיוון המנוגד לכוחות הפיזיקליים המשפיעים על תנועת אותם חומרים. הובלה פעילה שניונית רותמת את האנרגיה האצורה במפל ריכוזים של חומרים אחרים שנוצר בעזרת הובלה פעילה ראשונית.

הובלה פעילה שניונית תלויה בקיומו של מפל ריכוזים של חומר כלשהו, בדרך כלל יוני נתרן (אך גם ביקרבונט, אשלגן וכלור), שנוצר במהלך הובלה פעילה ראשונית תוך שימוש באנרגיה כימית זמינה בתאים. יוני נתרן בריכוז גבוה שוהים במצב אנרגטי גדול יותר מיוני נתרן בריכוז נמוך, והם שואפים לנוע מהריכוז הגבוה לריכוז הנמוך. הובלה פעילה שניונית נעשית על ידי חלבונים טראנסממברנלים המאפשרים ליוני הנתרן לעבור דרך קרום התא בחזרה לריכוזם הנמוך, אך מנצלים את האנרגיה שלהם להנעת חומרים אחרים דרך קרום התא בניגוד למפל הריכוזים שלהם, לכוח החשמלי וללחצים המשפיעים על תנועתם.

חלבונים שהם מובילים פעילים שניוניים הם אלוסטרים. יוני נתרן הנקשרים אליהם משנים את אפיניות החלבונים לחומרים אותם הם מובילים ומשנים את מקומם של אתרי הקשירה על החלבונים. ריכוזם הגבוה של יוני הנתרן מחוץ לתא בהשוואה לפנים התא, גורם לשיעור גדול יותר של קשירת יוני נתרן לחלבונים מחוץ לתא ושיעור גדול יותר של שחרור יוני נתרן מהחלבונים בתוך התא.

קיימים שני מקרים של הובלה פעילה שניונית. בהובלת-יחד החומר המובל נע דרך קרום התא יחד עם החומר המניע את התהליך. בהובלת-נגד החומר המובל נע דרך קרום התא בכיוון ההפוך לחומר המניע את התהליך.

הובלת-יחד
---------

הובלת-יחד (אנגלית: Co-transport) מתארת מעבר של חומרים מובלים דרך קרום התא יחד עם החומרים המניעים את ההובלה. חלבון דרכו נעשית הובלת-יחד מכונה סימפורטר (Symporter).

גלוקוז וחומצות אמינו מובלים לתוך תאים נגד מפל ריכוזים רק בתהליך של הובלת-יחד. סימפורטרים בעלי אתרי קשירה ליוני נתרן ולגלוקוז או לחומצת אמינו מסוימת ישנו את המבנה שלהם ויאפשרו ליון נתרן להיכנס לתא, רק לאחר ששני החומרים (נתרן וגלוקוז או נתרן וחומצת אמינו) נקשרו לסימפורטר. שינוי המבנה מעביר את שני החומרים אל תוך התא. הובלת-יחד של גלוקוז וחומצות אמינו מתרחשת בעיקר בתאי מעי ובתאי כליה ומאפשרת את ספיגת החומרים הללו לתוך הדם.

חומרים נוספים מובלים בדרך זו, ביניהם יוני כלור דרך סימפורטרים כמו Na+/K+/2Cl-‎ המעביר יון נתרן, יון אשלגן ושני יוני כלור אל תוך התא, וכן Cl-/K+‎ המוציא מהתא כלור ואשלגן.

הובלת-נגד
---------

הובלת-נגד (Counter-transport) מתארת מעבר של חומרים מובלים דרך קרום התא בכיוון הפוך לתנועת החומרים המניעים את ההובלה. חלבון דרכו נעשית הובלת-נגד מכונה אנטיפורטר (Antiporter).

החומרים החשובים ביותר המובלים אל מחוץ לתאים בהובלת-נגד הם יוני סידן ומימן (פרוטונים). לשניהם יש משאבות המוציאות אותם מהתאים בהובלה פעילה ראשונית בעזרת האנרגיה הגלומה באדנוזין תלת-זרחתי (ATP) ולשניהם משאבות נוספות המוציאות אותם בהובלה פעילה שניונית. האנטיפורטרים של הסידן והמימן לא יכולים להעבירם נגד אותם מפלי ריכוזים שבהם הם מובלים באופן ראשוני, אך עדיין יש להם חלק ניכר בהובלתם. האנטיפורטרים שלהם מניחים ליוני נתרן להיכנס לתא בתמורה להובלה של סידן או מימן אל מחוץ לתא.

אנטיפורטרים מחליפים בדרך כלל בין שני אניונים (למשל כלור וביקרבונט) או בין שני קטיונים כדי לא להפר את המאזן החשמלי משני צידי קרום התא בעקבות פעולתם.

לקריאה נוספת
------------

* Guyton AC, Hall JE. **Textbook of Medical Physiology**, 9th Ed. W.B. Saunders Company, 1996, pp. 53-54
* Vander A, Sherman J, Luciano D. **Human physiology**, 7th Ed. McGraw-Hill, 1998, pp. 122-125

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **הובלה פעילה שניונית** בוויקישיתוף