אוכלוסייה מופרדת על ידי חסם גאוגרפי; מתפתח בידוד רבייתי המוביל לפיצול לשני מינים נפרדים.
**ספציאציה אַלוֹפַּטרית** (מהיוונית אלוס=אחר, פטריס=מולדת) הוא אחד המנגנונים של היווצרות מינים בטבע המתרחש כאשר אוכלוסיות של אותו מין נפרדות גאוגרפית זו מזו (כתוצאה מאירוע גאולוגי למשל או מהגירה) במידה המונעת זרימת גנים בין האוכלוסיות. התוצאה של בידוד גנטי שכזה עם הזמן היא הצטברות של הבדלים גנטיים בין האוכלוסיות היכולה להוביל לחוסר יכולת לרבייה הדדית בין פרטים של האוכלוסיות וכך להיווצרות מינים נפרדים. זאת להבדיל מספציאציה סימפַּטרית בה נוצרים מינים חדשים ללא הפרדה גאוגרפית. ספציאציה אַלוֹפַּטרית היא מקובלת ביותר על המחקר וקיימים עבורה עדויות רבות בטבע ובמעבדה.

דרכי הפעולה של ספציאציה אלופטרית
--------------------------------

### היווצרות מחסום פיזי המפריד בין חלקי האוכלוסייה

ספציאציה אלופטרית מתחילה באירוע או בתהליך ארוך (Vicariance Event) הגורם להפרדת אוכלוסייה של מין מסוים לאזורים בלתי רציפים על ידי היווצרות של מחסום פיזי בין האזורים, אשר אינו מאפשר זרימת גנים בין האוכלוסיות שבאזורים המופרדים. המאורע היוצר יכול להיות גאולוגי כמו היווצרות של הרים, של נהרות או של גופי מים אחרים, של קרחונים, יצירה או הרס של מעברים יבשתיים (כמו היווצרות מצר פנמה), נדידת היבשות, והיווצרות איים ואיי שמיים במשך מיליוני שנים. הפרדת אזורי מחיה של אוכלוסיות יכולה גם להתרחש כתוצאה של פעילות אנושית רחבת היקף כמו פרויקטים של הנדסה אזרחית (כמו החומה הסינית) או התרחבות שטחי מגורים. חלקים שונים של האוכלוסייה יכולים להישאר כך משני עברי המחסום לאחר היווצרותו. דרך נוספת להיווצרות בידוד גאוגרפי בין חלקים של אותה אוכלוסייה היא אירוע בו להקות או בודדים נודדים או מועברים בזרמי אוויר או מים אל מעבר למחסום ומייסדים שם אוכלוסיות חדשות מבודדות (Dispersal Event).

### הצטברות של הבדלים גנטיים בין חלקי האוכלוסייה הנפרדים

האוכלוסיות המופרדות עוברות תהליכי אבולוציה רגילים במהלך השנים כמו ברירה טבעית, מוטציות או סחף גנטי. השינויים העוברים על חלקי האוכלוסייה המופרדים הם שונים כיוון שהמחסומים הפיזיים מונעים זרימת גנים ביניהם. בנוסף, תנאי השטח השונים מכתיבים לחצים שונים של ברירה טבעית המובילים להתפתחויות אבולוציוניות שונות. 

### בידוד רבייתי

הצטברות של מספיק הבדלים גֵנוֹטִיפּים או פֵנוֹטִיפּים יכולים לגרום לבידוד רבייתי בין האוכלוסיות המופרדות, כלומר לאי יכולת להתרבות ביניהן, אף אם יפגשו שוב במהלך הזמן (למשל כתוצאה מהעלמות המחסום, מנדידה, או מהתערבות אנושית). מקובל להפריד בין שני סוגי בידוד רבייתי היכולים להיווצר: בידוד פרה-זיגוטי ובתר-זיגוטי (זיגוטה הוא השלב הראשון, החד-תאי, בהתפתחות אורגניזם). 
בידוד פרה-זיגוטי פועל לפני הרבייה וכולל, מלבד מחסומים פיזיים, גם הבדלים מכניים (כמו אי התאמת אברי המין), פיזיולוגיים (כמו למשל אי יכולת הזרעון לפעול בסביבה הכימית הפנימית של הנקבה) והתנהגותיים (כמו טקסי חיזור שונים, מקומם, או זמנם).
בידוד בתר-זיגוטי פועל אחרי השלב הזיגוטי וכולל למשל התפתחות עוברים בני כלאיים המתים בשלבים מוקדמים של ההתפתחות בטרם הצליחו להתרבות, עוברים עקרים, או עוברים חלשים שאינם מצליחים לעמוד בתחרות בין המינים. מוות או חולשה של בני כלאיים מובילה להעדפת הברירה טבעית כנגד זיווגים כאלה. העדפה נגדית שכזאת יכולה להוביל לאבולוציה של מנגנונים פיזיולוגים או התנהגותיים אשר פועלים כנגד זיווגים של חלקי האוכלוסייה המופרדים לאחר שהופגשו. תהליך כזה של הגברת הבידוד הרבייתי לאחר שכבר החל נקרא תִּגְבּוּר (reinforcement), ולמרות מיעוט העדויות וחילוקי דעות אקדמיים לגביו הוא מקובל כיום לרוב כאפשרי.

עדויות לספציאציה אלופטרית
-------------------------

ספציאציה אלופטרית הוא תהליך דינאמי, בדרך כלל ארוך טווח ולכן קשה לצפות בו מתחילתו ועד סופו. בכל זאת התחום עשיר בעבודות מחקר ובעדויות מהטבע והמעבדה. הראשון לסכם עדויות ומחקרים אלה היה הביולוג ארנסט מאייר בשנת 1942 ואחר כך שוב בשנת 1963. מאז נוספו ראיות מתחום הפילוגנטיקה היכולות להצביע על אילן יוחסין גנטי משותף למינים דומים המופרדים על ידי חסם כלשהו. טכניקות של שעון מולקולרי יכולות להעריך את זמן הפיצול בין המינים ולהתאימו לזמן היווצרות החסם הגאוגרפי, כפי שהוא משוער בשיטות מחקר גאולוגיות. 

קיימות ראיות רבות בנפרד לכל אחד מהשלבים של ספציאציה אלופטרית - כלומר להיווצרות מחסומים פיזיים, להצטברות של הבדלים גנטיים באוכלוסיות מבודדות, ולבידוד רבייתי הנובע מכך. ישנם גם כאמור מקרים רבים של ראיות לתהליך כולו, למשל במקרה של מצר פנמה. על פי ראיות גאולוגיות מסתבר שהמצר נסגר סופית בערך לפני כ-2.7 עד 3.5 מיליוני שנים (למרות שיש גם השערות לגבי "גשר" זמני מוקדם יותר בין היבשות ועל תהליך מורכב של היווצרות המצר של היום). סגירת המצר בכל אופן לא הייתה פתאומית אלא הייתה תהליך דינאמי של ירידת פני הים במשך מיליוני שנים. 

אוכלוסייה מופרדת לשתי אוכלוסיות נפרדות (ירוקה וכחולה) משני צידי מצר פנמה. החצים האפורים מראים את כוון נדידת היבשות שגרמה להיווצרות המצר, והחצים הסגולים מראים זרימות גנים חדשות שהתאפשרו כתוצאה ממנו.
סגירת המצר מן הסתם חצתה אוכלוסיות קיימות של בעלי חיים ימיים משני צדדיו. מחקר על חסילונים נוֹקְשִׁים מסוג אלפאוס(אנ') הוביל לעדויות ישירות לספציאציה אלופטרית. בדיקות פילוגנטיות הראו קרבה בין 15 זוגות של מינים אחים של אלפאוס משני צידי מצר פנמה. בעזרת טכניקות שעון מולקולרי הסתבר שההפרדות לזוגות התרחשו לפני כ-3 עד-18 מיליון שנים. 

הזוגות שהתפצלו מאוחר יותר שוכנים במים רדודים עם צמחיית מנגרובים, בעוד שהזוגות שהתפצלו בתקופות קדומות יותר שוכנים במים עמוקים - הבדל המרמז על סגירה הדרגתית של המצר. חיזוק נוסף להתרחשות של ספציאציה אלופטרית במקרה זה התקבל בבדיקות מעבדה שהראו בידוד רבייתי כמעט מוחלט בין הזוגות התואמים. דפוסים דומים של בידוד רבייתי בין זוגות מינים דומים משני צידי המצר התגלו גם בבעלי חיים אחרים, כולל כמה מינים של קיפודי ים ודגים. 

ראיות נוספות קיימות לספציאציה אלופטרית כתוצאה מהגירה מקרית של קבוצה מהאוכלוסייה לאזורים מבודדים כמו איים, או פסגות הרים גבוהים. כאשר שרשרת איים קרובה לייבשה (כמו איי קי בפלורידה) כמעט ולא נוצרים מינים נפרדים כיוון שזרימת גנים ממשיכה כמעט ללא הפרעה עם המינים המקוריים שביבשה. באיים מרוחקים מהיבשה מתפתחים מינים חדשים (כמו מיני הפרושים הרבים שבאיי הוואי, או הגלאפגוס) עם בידוד רבייתי בינם לבין המינים הדומים ביבשות הסובבות.

קישורים חיצוניים
----------------

* אבולוציה אינסטנט, עמינדב ברנשטין, עלון למורי הביולוגיה, 178.
* איך נוצרו המינים הזרוע החינוכית של מכון ויצמן למדע.

הערות שוליים
------------

1. 1 2  ססי סטאר, ראלף טגארט, כריסטין אוורס, ליסה סטאר, *ביולוגיה, האחידות והמגוון של החיים*, האוניברסיטה הפתוחה, תרגום: מיכל גולן, רות לומניצר, עדי מרקוזה-הס, סוזן שפירא, 2016, כרך א, פרק 17.10 ספציאציה אלופטרית 287-286
2. 1 2  ביולוגיה - מדע החיים The Great Courses Professor Stephen Nowicki, Ph.D. Duke University, פרקים 23-22
3. ↑  ססי סטאר, ראלף טגארט, כריסטין אוורס, ליסה סטאר, *ביולוגיה, האחידות והמגוון של החיים*, האוניברסיטה הפתוחה, תרגום: מיכל גולן, רות לומניצר, עדי מרקוזה-הס, סוזן שפירא, 2016, כרך א, פרק 17.9 בידוד רבייתי 285-284
4. ↑  אקולוגיה, איילת שוסטר, איירין רידג', מארי בל, עוזי ריטה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה, 2009, יחידה 2 (אקולוגיה, גנטיקה ואבולוציה), עמ' 324
5. 1 2 3  Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), *Speciation*, Sinauer Associates, p. 354, ISBN 0-87893-091-4
6. ↑  Carla Hurt; Arthur Anker; Nancy Knowlton (2008), "A Multilocus Test of Simultaneous Divergence Across the Isthmus of Panama Using Snapping Shrimp in the Genus Alpheus", *Evolution*, **63** (2): 514–530, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x, PMID 19154357
7. ↑  Nancy Knowlton (1993), "Divergence in Proteins, Mitochondrial DNA, and Reproductive Compatibility Across the Isthmus of Panama", *Science*, **260**: 1629–1632, doi:10.1126/science.8503007
8. ↑  Nancy Knowlton; Lee A. Weigt (1998), "New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama", *Proc. R. Soc. Lond. B*, **265**: 2257–2263, doi:10.1098/rspb.1998.0568, PMC 1689526