**דיינוסוכוס** (שם מדעי: ***Deinosuchus***) הוא סוג של תנינאי ענק שחי 80–73 מיליון שנה לפני זמננו בגיל הקמפן בתקופת הקרטיקון העליון באמריקה הצפונית, וזכה לפרסום בתור "התנין המפלצתי שטרף דינוזאורים". הדיינוסוכוס היה בעל חיים ענק ואחד התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם. הוא היה טורף-על אופורטוניסטי: בנוסף לדגים וצבי ים, הוא טרף גם דינוזאורים גדולים שהתקרבו לגדות של נהרות ומקווי מים אחרים. פירוש שמו ביוונית עתיקה הוא "תנין נורא" או "תנין גדול באופן מעורר אימה": **δεινός** (דיינוס) – "נורא, עוצמתי, חזק, מופלא, גדול, מפחיד, מעורר אימה", **σουχος** (סוכוס) – תנין.

מבחינה פילוגנטית הדיינוסוכוס היה קרוב לאליגטור,
והיה די דומה לאליגטורים של היום, למעט גודלו העצום: אורך של 10–12 מטר, ומשקל של 5–8.5 טונות. עוצמת הנשיכה של הדיינוסוכוס הוערכה ב-102,000 ניוטון (10.4 טון-כוח) – יותר מכל בעל חיים שחי אי-פעם ביבשה, ואף יותר מהטירנוזאורוס רקס, שידוע בנשיכתו החזקה המסוגלת אף לשבור עצמות. התנינאים של היום, ובפרט התניניים והאליגטוריים, קטנים בהרבה: לשם השוואה, אורכו של התנין הגדול ביותר החי היום, תנין הים, הוא שבעה מטרים לכל היותר, ומשקלו כ-1–2 טונות (1,000–2,000 קילוגרם) לכל היותר.

מאובנים של דיינוסוכוס נמצאו בארצות הברית במדינות טקסס, ויומינג ומונטנה וכן בחוף המזרחי (למשל בג'ורג'יה וקרוליינה הצפונית). מאובנים שלו נמצאו גם בצפון מקסיקו. הוא חי משני הצדדים של הים הפנימי המערבי שחצה את אמריקה הצפונית באותה תקופה. הוא הגיע לשיא גודלו בבית הגידול המערבי, אך היה נפוץ יותר במזרח ארצות הברית. במשך שנים היו פלאונטולוגים חלוקים בשאלה האם שתי האוכלוסיות מייצגות מינים טקסונומיים שונים, אך תגליות חדשות מ-2010 הראו ששתי האוכלוסיות הן אכן של מינים שונים של הדיינוסוכוס. המחקר על החלוקה למינים של הדיינוסוכוס נמשך גם היום.
השרידים הראשונים של הדיינוסוכוס נתגלו בצפון קרוליינה שבארצות הברית בשנות ה-50 של המאה ה-19, אך הוא תואר וסווג טקסונומית רק ב-1909. שרידים נוספים נתגלו בשנות ה-40 של המאה ה-20, ומאוחר יותר שימשו לשחזור (לא מדויק) של גולגולתו שהוצג במוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע. לא הכל ידוע עדיין על הדיינוסוכוס, אך ממצאים חדשים שנתגלו בשנים האחרונות יכולים לשפוך אור על טורף ענק זה.

תיאור ואנטומיה
--------------

הדיינוסוכוס היה דומה במובנים רבים לתנינאי מודרני, כאשר ההבדלים הגדולים היו בעיקר בגודלו העצום, בגולגולת ובצורת האוסטאודרמים – הקשקשים הגרמיים המהווים שריון לעור התנין. כיוון שעדיין לא נתגלה שלד מאובן שלם של דיינוסוכוס, חלק מהידע לגבי מבנה גופו של דיינוסוכוס הוא השערה, שנעשתה על ידי אקסטרפולציה והשוואה לתנינאים של ימינו.

* איורי שחזור של דיינוסוכוס
* איור של דיינוסוכוס רוגוסוס Deinosuchus rugosus.איור של **דיינוסוכוס רוגוסוס** *Deinosuchus rugosus*.
* איור של דיינוסוכוס האטצ'רי Deinosuchus hatcheri.איור של **דיינוסוכוס האטצ'רי** *Deinosuchus hatcheri*.
* איור של דיינוסוכוס ריוגרנדאנסיס Deinosuchus riograndensis.איור של **דיינוסוכוס ריוגרנדאנסיס** *Deinosuchus riograndensis*.

### גודל

דיינוסוכוס היה אחד התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם. כשנתגלה, אורכו הוערך בין 10 ל-15 מטר וכיום מקובלת ההערכה שאורכו נע בין **10 מטרים (33 רגל)** ל-**12 מטרים (39 רגל)**, והוא שקל כ-**5–8.5 טונות (5,000–8,500 קילוגרם)**. תנינאים נוספים בגודל דומה הם סרקוסוכוס אימפרטור מאפריקה (9–12 מטר, 4–8 טונות) ופורוסזאורוס ברזיליאנסיס מאמריקה הדרומית (10–11 מטר, 5.6–8.4 טונות). התנינאים של היום, ובפרט התניניים והאליגטוריים, קטנים בהרבה: לשם השוואה, אורכו של התנין הגדול ביותר החי היום, תנין הים, הוא 7 מטרים (23 רגל) לכל היותר, ומשקלו כ-2 טונות (2,000 קילוגרם) לכל היותר, והתנין הגדול ביותר שנמדד היה תנין היאור באורך 6.45 מטרים (21.2 רגל) ומשקל של 1,090 קילוגרם (1.09 טונות).

עוצמת הנשיכה של הדיינוסוכוס הוערכה בכוח של 102,000 ניוטון (10.4 טון-כוח) – יותר מכל בעל חיים שחי אי-פעם ביבשה ואף יותר מהטירנוזאורוס רקס האימתני. רק הכריש הפרה-היסטורי הענק קרכרודון מגלודון (*Carcharodon megalodon*) והזוחל הימי טורף X (שחיו בים), היו בעלי עוצמת נשיכה גדולה יותר. לשם השוואה, עוצמת הנשיכה הגדולה ביותר של בעל חיים שחי כיום היא של תנין הים באורך 6.7 מטרים שלפי ההערכה כוח הנשיכה שלו הוא 34,250 ניוטון (3.493 טון-כוח) והנשיכה החזקה ביותר שנמדדה בפועל היא 22,400 ניוטון (2.28 טון-כוח) של תנין היאור.

* הערכות שונות של גודל הדיינוסוכוס. לחצו על התמונה לסימוכין.הערכות שונות של גודל הדיינוסוכוס. לחצו על התמונה לסימוכין.
* דיינוסוכוס בהשוואה לדמויי תנינאים ענקיים אחרים:      דיינוסוכוס (צהוב),      סרקוסוכוס (כחול),      פורוסזאורוס (אדום), ו-     תנין הים (ירוק).דיינוסוכוס בהשוואה לדמויי תנינאים ענקיים אחרים:      **דיינוסוכוס** (צהוב),      סרקוסוכוס (כחול),      פורוסזאורוס (אדום), ו-     תנין הים (ירוק).

כיוון שלא נתגלה עדיין שלד שלם או כמעט שלם של דיינוסוכוס, קשה לדעת במדויק מהו אורכו המרבי האמיתי. עם זאת, אפשר להעריך את הגודל על ידי אקסטרפולציה ממאובנים כגון הגולגולת והחוליות. בתנינאים בני-ימינו יש מתאם ברור בין האורך הכולל של הגולגולת (שמסומן THL) לבין האורך הכולל של כל הגוף (שמסומן TBL). שימוש בנוסחה של המתאם בתנין הים ובאליגטור אמריקאי, עבור גולגולות הדיינוסוכוס שנמצאו, נותן את הערכים שהוצגו למעלה לגבי גודלם הכולל, אומדן זה נחשב למדויק יחסית. כאשר אין גולגולת שלמה, אפשר להעריך את האורך הכולל באמצעות גודל החוליה, שכן יש מתאם בין גודל החוליות לגודל הכולל. אמנם הערכה זו פחות מדויקת אך עדיין נחשבת לסבירה.

ב-1954 שחזרו אדווין ה. קולברט ורולנד ט. בירד את הלסת התחתונה של דיינוסוכוס, ואורך הלסת המשוחזרת היה 1.8 מטרים. בהתבסס על נתון זה הם העריכו את אורכו הכולל של דיינוסוכוס ב-15 מטר. ב-1999 העריכו גרגורי מ. אריקסון וכריסטופר ברוצ'ו שאורכו של דיינוסוכוס נע בין 8 ל-10 מטרים בלבד. ב-2002 ביצע הפלאונטולוג דייוויד ר. שווימר (David R. Schwimmer) הערכה של גודלו של דיינוסוכוס ומצא שהגודל שונה בין המינים השונים של דיינוסוכוס. לדבריו, הדיינוסוכוסים שבמערב אמריקה היו גדולים באופן ניכר מהדיינוסוכוסים שבחוף המזרחי. בהתבסס על גולגולת באורך מטר העריך שווימר שאורך המין הממוצע של דיינוסוכוס בחוף המזרחי היה כ-**8 מטר** ומשקלו היה כ-**2.3 טונות**. לפי מחקרו של שווימר, המין של דיינוסוכוס שחי במערב אמריקה היה גדול יותר. באמצעות גולגולת סבירה שאורכה כ-1.3 מטר מטקסס העריך שווימר שאורכו הממוצע של הדיינוסוכוס המערבי הוא **9.8 מטרים (32 רגל)** ומשקלו כ-**5 טונות**. נמצאו חלקי מאובנים של דיינוסוכוס שהיו גדולים יותר, אך כיוון שמצבם היה בכי רע והם היו חלקיים ביותר, בייחוד הגולגולת, היה קשה להעריך באמצעותם את האורך הכולל של החיה בשיטה זו. מהמאובן הגדול ביותר של דיינוסוכוס, שכלל מספר חוליות ענקיות, העריך שווימר שהפרטים הגדולים ביותר יכלו להגיע אף לאורך של **12 מטרים (39 רגל)** ומשקל של **8.5 טונות**. ממצאים חדשים שנתגלו, כולל גולגולות, תומכים בהערכה זו. ב-2005 העריכו פארלו ועמיתיו את אורכו הממוצע של דיינוסוכוס כ-**10.6 מטרים (35 רגל)** בהתבסס על לסת תחתונה של גולגולת באורך 147.5 סנטימטרים (4.84 רגל) ורגרסיה ליניארית בין TBL ל-THL שכוילה לפי הפרופורציות של אליגטור אמריקני.

להלן סיכום ההערכות השונות על הגודל של הדיינוסוכוס:

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| **מין** | אורך ממוצע | אורך מרבי | משקל ממוצע | משקל מרבי |
| דיינוסוכוס ריוגרנדאנסיס,  דיינוסוכוס האטצ'רי | 9.8–10.6 מטרים (32–35 רגל) | 11.5–12.0 מטרים (37.7–39.4 רגל) | 5.0–5.5 טונות (5,000–5,500 קילוגרם) | 8.5 טונות (8,500 קילוגרם) |
| דיינוסוכוס רוגוסוס,  דיינוסוכוס שווימרי | 8.0 מטרים (26.2 רגל) | 9.0–10.0 מטרים (29.5–32.8 רגל) | 2.3–2.5 טונות (2,300–2,500 קילוגרם) | 2.5–5.5 טונות (2,500–5,500 קילוגרם) |

#### קצב גדילה

על פי מחקר שערכו ד"ר גרגורי אריקסון ופרופ' כריסטופר ברוצ'ו ב-1999 קצב הגדילה של הדיינוסוכוס היה דומה לזה של תנינאים מודרניים, אך התקופה שבה המשיך לגדול הייתה ארוכה יותר. הערכתם התבססה על טבעות גדילה באוסטאודרמים (קשקשי השריון) שלהם. הם מצאו כי לקח לדיינוסוכוס למעלה מ-35 שנה כדי להגיע לגודלו המרבי ושהפרטים הזקנים ביותר חיו יותר מ-50 שנה. אסטרטגיית גדילה זו שונה לחלוטין מאסטרטגיית הגדילה של דינוזאורים גדולים שהתבססה על גדילה מהירה בשנים הראשונות והגעה לגודל מלא תוך זמן קצר יותר, אך מנגד גם מיתה בגיל צעיר יותר. כך שיוצא שדיינוסוכוס זקן ראה מספר דורות (בדרך כלל 2–3) של דינוזאורים בימי חלדו.

שווימר ציין כי הערכתם של אריקסון וברוצ'ו התבססה על ההנחה שטבעות הגדילה באוסטאודרמים משקפות תקופות גידול שנתיות, כלומר: כל שנה נוספת טבעת, כפי שקורה בתנינאים מודרניים. הוא תקף הנחה זו, ואמר שייתכן שקצב היווצרותן מושפע מגורמים שונים כמו הגירה אחר טרף, חילופי עונות, שינוי אקלים ומזג האוויר ועוד, דבר שיכול לשנות את ההערכות על קצב הגדילה ומשך זמן הגדילה.

### מבנה הלסת והשיניים

שחזור מודרני של גולגולת דיינוסוכוס
החוטם של דיינוסוכוס היה רחב יחסית, בדומה לאליגטור, עם תפיחה בקצה. מאובנים שנתגלו בשנים האחרונות הראו שלדיינוסוכוס היו שני "חלונות" או חורים בעצם ה-Premaxilla בחלק הקדמי ביותר של הגולגולת (בנוסף לנחיריים) אך לא ידוע מה היה תפקידם.

עצם ה-Premaxilla המרכיבה את הקצה הקדמי של הלסת העליונה הכילה ארבע שיניים, כאשר הזוג הקדמי היה קטן יותר מהאחורי. עצמות ה-maxilla המהוות את רוב הלסת העליונה הכילו 21 או 22 שיניים. עצמות ה-dentary המהוות את עיקר הלסת התחתונה הכילו 22 שיניים כל אחת. כאשר הפה היה סגור, רק השן הרביעית בלסת התחתונה הייתה גלויה. כל שיניו של הדיינוסוכוס היו עבות וחסונות. השיניים שנמצאו בחלק האחורי של הלסת, קרוב למפרקים, היו נמוכות, עגולות וקהות. שיניים אלה נועדו לפצח שריונות של צבי ים, קשקשי דגים ועור עבה של בעלי חיים שאותם טרף הדיינוסוכוס. הן היו שיניים מרסקות: כאשר ננעצו בבשר הן גרמו לנזק רב לרקמות ושברים לעצמות שמתחתן, ובכך פגעו ביכולתו של הטרף להתנגד או להימלט ממלתעותיו של הדיינוסוכוס. במאמרי מדע פופולרי נכתב לעיתים ששיניו היו בגודל בננה.

### אוסטאודרמים

אוסטאודרמים – קשקשי השריון של הדיינוסוכוס
לקשקשי השריון של הדיינוסוכוס, הנקראים אוסטאודרמים (osteoderms), יש מבנה וצורה ייחודית מלבד גודלם הרב ועוביים הגדול. הם היו גדולים, כבדים ומצולקים, חלקם היו בצורה חצי-כדורית. למעשה, צורתם ייחודית מספיק כדי לאפשר זיהוי של הדיינוסוכוס גם בתערובת מאובנים של מספר בעלי חיים.

מאחר שהדיינוסוכוס היה טורף-על ובראש שרשרת המזון בתחום מחייתו, עיקר תפקידם של האוסטאודרמים לא היה להגן על גופו אלא לספק תמיכה נוספת לגופו ושריריו, בנוסף לעמוד השדרה, על מנת לאפשר "הליכה גבוהה" שבה הגפיים נמצאות מתחת לגוף והגב מתקמר לצורת קשת מתונה. כתוצאה ממנגנון תמיכה זה בגוף ובשרירים, היה הדיינוסוכוס זריז גם מחוץ למים, למרות גודלו הרב.

פלאואקולוגיה
------------

### אקלים ותפוצה

הדיינוסוכוס חי בתקופת הקמפן של הקרטיקון העליון שנמשכה מ-80 מיליון עד 73 מיליון שנה לפני זמננו. בתקופה זו האקלים היה חם למדי (ממוצע של 35 מעלות צלזיוס) ומפלס פני הים היה גבוה ב-100 מטר מהמפלס הנוכחי. כתוצאה מכך, חלקים נרחבים מארצות הברית וקנדה היו מכוסים בים, והים הפנימי המערבי חצה את אמריקה הצפונית לשני חלקים. הים הציף גם את החוף המזרחי, ויחד עם שפכי נהרות שהביאו סחף מהרי האפלצ'ים יצר שטחי ביצה ענקיים שהשתרעו לכל אורך החוף המזרחי, מניו ג'רזי של ימינו ועד מפרץ מקסיקו. באזורי הביצות גדלה צמחייה עבותה שכללה עצים, שיחים וצמחי מים. בשטחי ביצה אלה שגשגו התנינאים ובפרט הדיינוסוכוס הענק.

מפה מקורבת שמראה את אמריקה הצפונית עם הים הפנימי המערבי בקרטיקון. המפה מתארת את הגאוגרפיה באמצע הקרטיקון, אך גם בקמפן היה מצב הים דומה למתואר במפה זו.
הדיינוסוכוס חי באמריקה הצפונית משני צידי הים הפנימי המערבי וכן בחוף האוקיינוס האטלנטי. מאובניו נמצאו מניו ג'רזי ומונטנה שבצפון, ועד טקסס וצפון מקסיקו בדרום. מאובניו התגלו עד כה ב-10 ממדינות ארצות הברית בהן אלבמה, ג'ורג'יה, מיסיסיפי, מונטנה, ניו ג'רזי, קרוליינה הצפונית, טקסס, ויומינג.
המקום שבו מאובני הדיינוסוכוס נפוצים ביותר הוא אזור מישור החוף של המפרץ (Gulf Coastal Plain) שחופף כיום לשטח מדינת ג'ורג'יה ליד הגבול עם אלבמה. כל מאובני הדיינוסוכוס נמצאו בשכבות סלע מגיל הקמפן של הקרטיקון עליון. המאובן הקדום ביותר של דיינוסוכוס מתוארך ל-80 מיליון שנה לפני זמננו והמאובן הצעיר ביותר מתוארך ל-73 מיליון שנה לפני זמננו.

מתפוצת המאובנים של דיינוסוכוס עולה שהוא העדיף בעיקר שפכי נהרות, דבר ששילב בין סביבה ימית למחצה לסביבה יבשתית למחצה וסיפק לדיינוסוכוס מסתור לצורך ביצוע מארבים נגד טרף ימי ויבשתי כאחד. תצורת אגוחה (Aguja Formation), בה נתגלו הפרטים הגדולים ביותר של דיינוסוכוס, הייתה כנראה סביבה של מפרץ מים מליחים.
על אף שנתגלו מאובני דיינוסוכוס גם בשכבות שיקוע ימיות, לא ברור האם דיינוסוכוס יצא לשחר לטרף גם בעומק הים, רחוק מהחוף, או שמדובר בשרידים שנסחפו מהחוף בתהליכים גאולוגיים אחרי שהחיה מתה. הדיינוסוכוס היה מרכיב חשוב ובולט לעין בסביבה בה הוא חי.

בתקופה שבה חי הדיינוסוכוס, בגיל הקמפן, הים הפנימי המערבי היה בשיא גודלו והמרחק בין החוף המזרחי לחוף המערבי היה כ-1,400 ק"מ. נשאלת השאלה כיצד הדיינוסוכוס, שככל הנראה לא היה תנינאי ימי של מים מלוחים, חצה את הים הפנימי המערבי והתפשט מהחוף המזרחי לחוף המערבי. כיום ידועים רק שני מיני תנינים שמבלים חלק ניכר מזמנם בים הפתוח: תנין הים (*Crocodylus porosus*) והתנין האמריקני (*Crocodylus acutus*). בלשונם ישנן בלוטות המפרישות מלחים ובכך עוזרות להם לשמור על מאזן הידרואוסמטי כאשר הם נמצאים בסביבת מים מלוחים או בתנאי יובש. עם זאת, בלוטות אלה אינן יעילות מספיק לחיים מלאים בים הפתוח. התאוריה המקובלת כיום היא שבחלק הדרומי של הים הפנימי המערבי יצרה פעילות וולקנית שרשרת איים ואטולים שאפשרה לבעלי חיים שונים, בהם הדיינוסוכוס, לחצות את הים. תאוריה זו נתמכת בממצאים גאולוגיים אך למרות זאת היא לא נותנת הסבר מלא להבדלים בין הפאונות משני צידי הים הפנימי המערבי.

### תזונה

שחזור של גולגולת דיינוסוכוס על בסיס המאובנים מהפארק הלאומי ביג בנד בטקסס. הגולגולת מוצגת במוזיאון בניו ג'רזי.
הדיינוסוכוס היה טורף-על ובראש שרשרת המזון בתחום מחייתו. הוא טרף כל בעל חיים שהיה בסביבתו, לרבות דגים, צבי ים ודינוזאורים. בשל גודלו הרב הוא יכול היה לתקוף ולטרוף גם דינוזאורים גדולים דוגמת ההדרוזאוריים ואף תרופודים גדולים שהיו טורפי-על יבשתיים. שיניו של הדיינוסוכוס, בייחוד האחוריות שבהן, הותאמו לפיצוח טרף בעל מעטה קשה, כגון צבים בעלי שריון או דינוזאורים בעלי עור עבה, וגרמו נזק כבד לרקמות הנטרף כאשר מחצו את המעטה וננעצו בבשר. בתרבות הפופולרית זכה הדיינוסוכוס לפרסום בתור "התנינאי הענק שטרף דינוזאורים", כך למשל כתבה על הדיינוסוכוס ב-ynet זכתה לכותרת "התנין המפלצתי שטרף דינוזאורים".

ב-1954 שיער אדווין ה. קולברט שהדיינוסוכוס "כנראה צד וטרף כמה מהדינוזאורים שחיו בזמנו." ב-1961 חיזק השערה זו ואמר ש"בוודאי שתנין ענק זה היה טורף דינוזאורים; אחרת, למה הוא היה כל כך ענק? הוא צד במים שבהם תרופודים ענקיים לא יכלו לצעוד."
ב-2002 מצא דייוויד ר. שווימר חיזוק להשערה זו בדמות חוליות זנב של הדרוזאור עם סימני נשיכה של דיינוסוכוס שנמצאו בפארק הלאומי ביג בנד. כריסטופר ברוצ'ו הסכים גם הוא שדיינוסוכוס כנראה טרף אורניתופודים (תת-סדרה של דינוזאורים בעלי אגן דמוי עוף) מדי פעם. בנוסף מצא שווימר עצם שוקה (tibia) מעוכה ומרוסקת של תרופוד עם סימני נשיכה שככל הנראה נגרמו על ידי דיינוסוכוס.

המדענים סבורים שהדיינוסוכוס השתמש בשיטות ציד הדומות לאלה של התנינאים המודרניים: מארב לדינוזאורים וחיות יבשה אחרות ליד גדות וחופים של מקווי מים, כשהוא שקוע מתחת לפני המים ורק עיניו ואפו בולטים מעל פני המים, זינוק מהיר כאשר הקורבן מתקרב למים, לפיתתו בעוצמה רבה בזוג המלתעות ואז גרירתו למים והטבעתו.

ב-1996 פרסמו שווימר וויליאמס מאמר מדעי ובו הוצגה התזה שהדיינוסוכוס, בייחוד המין *D. rugosus* שחי בחוף המזרחי, טרף באופן נרחב צבי ים.
הדיינוסוכוס השתמש בשיניו העבות והחסונות, ובפרט בשיניים הקהות והעבות שבחלק האחורי של הלסת, כדי לפצח את השריון של הצבים. באותה תקופה היו צבי הים וכן צבים של מים מתוקים נפוצים מאוד. הסוג *Bothremys* (צב ים ממשפחת Bothremydidae) וקבוצת Pleurodira ("צבים מצודדי-צוואר") היו נפוצים במיוחד בחוף המזרחי בבית הגידול של הדיינוסוכוס. שווימר מצא מספר שברי שריון של צבים אלה ובהם סימני נשיכה שככל הנראה נגרמו משיניו של דיינוסוכוס. כמו כן מצא שווימר שיניים שבורות של דיינוסוכוס ומהן הסיק שהן נשברו כאשר נעץ אותן בחומר קשה כגון שריון צבים.

במונוגרפיה על הדיינוסוכוס שפורסמה ב-2002 כתב דייוויד ר. שווימר שהתזונה של הדיינוסוכוס השתנתה בהתאם לבית הגידול והמיקום הגאוגרפי. הדיינוסוכוסים מהמין *D. rugosus*, שהיו קטנים יותר וחיו בחוף המזרחי של אמריקה הצפונית, היו טורפים מנצלי-הזדמנויות שמילאו גומחה אקולוגית דומה לזו של האליגטור האמריקני המודרני. הם טרפו צבי ים, דגים גדולים ודינוזאורים קטנים עד בינוניים. הדיינוסוכוסים מהמין *D. riograndensis*, שהיו גדולים יותר וחיו בטקסס, מונטנה ובחצי המערבי של אמריקה הצפונית, היו ציידים מתמחים יותר שטרפו דינוזאורים, כולל דינוזאורים גדולים, דבר המסביר מדוע גדלו בממדיהם (10–12 מטר, הטורפים הגדולים בזמנם באזור זה). לדברי שווימר, הדיינוסוכוס היה טורף-על ובראש שרשרת המזון באזור מחייתו.

מחקר פלאונטולוגי
----------------

### תולדות המחקר

איור של אבנעזר אמונס המתאר שתי שיניים שמצא ב-1858, שכנראה היו שייכות לדיינוסוכוס.
ב-1858 תיאר הגאולוג אבנעזר אמונס (Ebenezer Emmons) שתי שיניים מאובנות שמצא במחוז בליידן (Bladen County) שבקרוליינה הצפונית.
אמונס שייך שיניים אלה לסוג פוליפטיכודון (*Polyptychodon*) שהוא "סוג של זוחל תנינאי", אך מאוחר יותר התברר שפוליפטיכודון הוא בעצם זוחל ימי מסוג פליוזאור. השיניים שתיאר אמונס היו עבות, מעוקלות במקצת ומכוסות בזגוגית שן ובה חריצים. הוא שייך שיניים אלו למין חדש *Polyptychodon rugosus*. אף על פי שלא זוהו אז כשיני דיינוסוכוס, הן היו כנראה המאובנים הראשונים של דיינוסוכוס שנתגלו ותוארו בצורה מדעית. שיניים גדולות נוספות נתגלו ב-1869 במחוז סמפסון הסמוך ושויכו לסוג *Polydectes biturgidus* על ידי אדוארד דרינקר קופ.

ב-1903 גילה ג'ון בל האטצ'ר, צייד המאובנים האמריקאי הנודע, מספר אוסטאודרמים מאובנים ששכבו על הקרקע בערוץ וילואו (Willow Creek) שבמונטנה. מאובנים אלה תוארו על ידי ויליאם ג'ייקוב הולנד (William Jacob Holland).
האוסטאודרמים זוהו בהתחלה כקשקשי השריון של אנקילוזאור (דינוזאור משוריין) מהסוג אאופלוצפלוס, אך מאוחר יותר התברר שהם שייכים לדיינוסוכוס. באתר נעשו חפירות נוספות ובהן נתגלו עוד קשקשי שריון, מספר חוליות, צלעות ועצמות אגן. בחינה של מאובנים נוספים אלה הבהירה שמדובר בעצמות של תנינאי ענק ולא של דינוזאור. כשהבין האטצ'ר שלא מדובר בעצמות דינוזאור הוא איבד בהן עניין. אחרי שהאטצ'ר מת ב-1904, חקר עמיתו למחקר, ויליאם ג'ייקוב הולנד את הממצאים וב-1909 פרסם מאמר מדעי ובו תיאור שלהם. הוא שייך אותם לסוג ומין חדש *Deinosuchus hatcheri* שפירושו "תנין נורא" ושם המין מהווה מחווה לג'ון בל האטצ'ר.

שחזור-הגולגולת הזה, כפי שהוצג במוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע בניו יורק במשך קרוב ל-50 שנה, הוא כנראה המאובן הידוע ביותר של דיינוסוכוס. חלק נכבד מהזמן הוא הוצג בשם "פובוסוכוס". החלקים הכהים הם עצם מאובנת אמיתית בעוד שהחלקים הבהירים הם שחזור מגבס מלאכותי. השחזור נחשב לא מדויק, וגם הזיהוי כ"פובוסוכוס", ולכן הוסרה הגולגולת מהתצוגה.
ב-1940 מצאה משלחת מחקר מטעם המוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע לפארק הלאומי ביג בנד (Big Bend National Park) בטקסס מאובנים נוספים של תנינאי ענק, בהם דיינוסוכוס, בהם חלקי גולגולת ענקיים.
הם תוארו ב-1954 על ידי אדווין קולברט (Edwin H. Colbert) ורולנד ט. בירד (Roland T. Bird) כמין נפרד, חדש, בשם "פובוסוכוס ריוגרנדנסיס" *Phobosuchus riograndensis* (פירוש השם: "תנין מפחיד מריו גראנדה"). ב-1979 תיקנו הפלאונטולוגים דונלד ביירד וג'ון ר. "ג'ק" הורנר את הטעות בזיהוי וקבעו שהשרידים מפארק ביג בנד הם למעשה שרידים של דיינוסוכוס, ושינו את שם המין ל-*Deinosuchus riograndensis*. קביעה זו התקבלה בקרב הקהילה הפלאונטולוגית, וכיום פובוסוכוס, שם שנטבע על ידי הפלאונטולוג ההונגרי פרנץ נופצ'ה (Franz Nopcsa) ב-1924, נחשב למין שגוי ואיננו נמצא יותר בשימוש (מאחר שהוא ניתן למספר מאובנים ששייכים לסוגים שונים).

המוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע השתמש בחלקים המעטים של הגולגולת שנמצאו ושילב אותם בשחזור גבס גדול, שנעשה על בסיס מבנה הגולגולת של תנין קובני בן-זמננו. קולברט ובירד אמרו ששחזור זה היה "שמרני" מאחר שאפשר היה לבנות גולגולת ארוכה יותר, אם היה נעשה שימוש בתנינים גדולים וארוכים יותר, דוגמת תנין הים, כמודל. מכיוון שלא היה ידוע אז שדיינוסוכוס דומה יותר לאליגטור בפרופורציות החוטם (באליגטור החוטם רחב יותר בהשוואה לתנין) הגולגולת המשוחזרת הייתה ארוכה יותר מהגולגולת האמיתית. למרות אי-הדיוקים שבגולגולת המשוחזרת היא נהפכה למאובן הידוע ביותר של דיינוסוכוס והביאה אותו לאור הזרקורים. גולגולת ה"פובוסוכוס" שבמוזיאון הילכה קסם על דורות רבים של מבקרים במוזיאון בשל גודלה הרב והאימה שעוררה, בעיקר בקרב ילדים.

במשך העשורים הבאים נתגלו מאובנים רבים נוספים של דיינוסוכוס. רובם היו חלקיים מאוד, אבל הם הוסיפו מידע על תפוצתו של הדיינוסוכוס והראו שהוא היה נפוץ בכל אמריקה הצפונית, ממקסיקו ועד ניו ג'רזי, מהחוף המזרחי ועד למערב ארצות הברית. כפי שציין כריסטופר ברוצ'ו (Brochu), קשקשי השריון (אוסטאודרמים) של הדיינוסוכוס ייחודיים דיים כדי לזהות שמדובר בדיינוסוכוס גם כאשר שברי עצמות שלו נמצאים מעורבבים עם עצמות אחרות.

התגלית הגדולה הבאה התרחשה ב-2002, אז הפלאונטולוג דייוויד ר. שווימר מצא מאובנים טובים יחסית של הגולגולת, דבר שאפשר לו ליצור שחזור ממוחשב של 90% מהגולגולת.

עד 2010 היה ויכוח האם הפרטים של האוכלוסייה המזרחית והאוכלוסייה המערבית שייכים לאותו מין יחיד של דיינוסוכוס, האם מדובר בשני מינים נפרדים או בשתי אוכלוסיות או צורות של מין אחד.
ההבדל בין המינים מתבטא מלבד בהבדלי הגודל המשמעותיים (דיינוסוכוס רוגוסוס ודיינוסוכוס שווימרי היו באורך ממוצע של 8 מטר ואורך מרבי של 10 מטר, בעוד דיינוסוכוס האטצ'רי ודיינוסוכוס ריוגרנדאנסיס היו באורך ממוצע של 10 מטר ואורך מרבי של 12 מטר) גם בצורת האוסטאודרמים (קשקשי השריון) והשיניים. במשך שנים היה ויכוח האם מדובר בשני מינים נפרדים או בשתי אוכלוסיות או צורות של מין אחד. אלה שתמכו בתאוריית המין האחד הסבירו שההבדלים בקשקשי השריון והשיניים נובעים כנראה רק מההבדל בגודל. ב-2010, בעקבות גילוי מאובנים חדשים של דיינוסוכוס משני צדדיו של מה שהיה הים הפנימי המערבי, הן מהחוף המזרחי והן ממערב ארצות הברית, התברר שההבדלים בין שתי האוכלוסיות הם לא רק הבדלי גודל ושיש שוני משמעותי בין קשקשי השריון והשיניים של שני המינים.

ב-2020 פרסמו ד"ר אדם קוסט ופרופ' כריסטופר ברוצ'ו מאמר מדעי שבוחן מחדש את הטקסונומיה של הדיינוסוכוס. המאמר הציע להגדיר את המין *D. riograndensis* כמין הסוג (type species, כלומר: המין שלפיו הוגדר הסוג) במקום *D. hatcheri* החלקי, לבטל את תקפות המין *D. rugosus* ולהגדירו כטקסון מוטל בספק, וכן הגדיר מין חדש *D. schwimmeri* שמייצג את האוכלוסייה המזרחית של הדיינוסוכוס במקום המין רוגוסוס.

במהלך השנים הוכרו 2–4 מינים של דיינוסוכוס, כאשר חלק מהם מוטלים בספק ויש ויכוח מדעי על תקפותם.

### רשימת מינים

כיום (2020) מוכרים המינים הבאים של הדיינוסוכוס (*Deinosuchus*) כאשר חלק מהם מוטלים בספק ויש ויכוח מדעי על תקפותם.

* **דיינוסוכוס האטצ'רי** *D. hatcheri* (הולנד, 1909) – מהצד המערבי של הים הפנימי המערבי, מאזור מונטנה. זהו מין הסוג (type species), כלומר המין שלפיו הוגדר הסוג. מאחר שחומר המאובנים שלו די חלקי, הועלתה הסברה שמדובר במין *D. riograndensis*, אך אחרים סבורים שמדובר במין תקף.
* **דיינוסוכוס רוגוסוס** *D. rugosus* (אמונס, 1858, במקור פוליפטיכודון) – מהצד המזרחי של הים הפנימי המערבי. המאובן כלל רק מספר שיניים. ב-2020 קראו תיגר על תקפותו של מין זה והציעו להגדירו כטקסון לא תקף nomen dubium בשל חומר המאובנים החלקי ביותר.
* **דיינוסוכוס ריוגרנדאנסיס** *D. riograndensis* (קולברט ובירד, 1954, במקור פובוסוכוס) – מהצד המערבי של הים הפנימי המערבי; נתגלה בעיקר באזור טקסס. בזכות חומר מאובנים טוב יחסית הציעו קוסט וברוצ'ו ב-2020 להגדירו כמין הסוג.
* **דיינוסוכוס שווימרי** *D. schwimmeri* (קוסט וברוצ'ו, 2020) – מהצד המזרחי של הים הפנימי המערבי; ההולוטיפ כולל גולגולת חלקית ממדינת מיסיסיפי. מין זה מקיף את האוכלוסייה המזרחית ואמור להחליף בכך את המין *D. rugosus*. מין זה תואר על ידי קוסט וברוצ'ו ב-2020.

### מיון

כאשר נתגלו המאובנים החלקיים הראשונים שזוהו כדיינוסוכוס, הפלאונטולוגים זיהו שמדובר בסוג של תנינאי. בהתחלה (1954) הוא שויך למשפחת התניניים בגלל מאפייני השיניים, אך ב-1999 ניתוח פילוגנטי וגילוי מאובנים חדשים מטקסס וג'ורג'יה הבהירו שמדובר דווקא בקרוב משפחה קדום של האליגטוריים מהענף דמויי אליגטור (Alligatoroidea). עוד תנינאי ששויך לענף זה הוא ליידיוסוכוס. קביעה זו זכתה לחיזוק כאשר נתגלתה ב-2005 קופסת מוח (החלק בגולגולת המגן על המוח) משומרת היטב של דיינוסוכוס מתצורת בלפטאון שבאלבמה בעלת מאפיינים דומים לזה של אליגטור אמריקאי מודרני. חשוב לציין שדיינוסוכוס איננו האב הקדמון של האליגטורים המודרניים.

לסיכום, המיון הפילוגנטי של הדיינוסוכוס הוא: בעלי חיים > מיתרניים > בעלי חוליות > בעלי ארבע רגליים > זאורופסידה > ארכוזאוריה > דמויי תנינאים > תנינאים > דמויי אליגטור.

### קלדוגרמה

להלן קלדוגרמה, "עץ משפחה" פילוגנטי של דיינוסוכוס. העץ הוכן על בסיס טבלה 7.1 בשווימר 2002‏.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Archosauromorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
|  |
| Crocodylomorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sphenosuchia |
|  |
|  | Protosuchia |
|  |
|  | Mesoeucrocodylia |
|  |
| Infraorders | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Atoposaurida |
|  |
|  | Goniopholidae |
|  |
|  | Thallatosuchia |
|  |
|  | Pholidosauridae |
|  |
|  | Tethysuchia |
|  |
| Eusuchia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
|  |
| Crocodylia | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Gavialoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Gavialidea |
|  |

 |
|  |
| Crocodyloidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Crocodylidae |
|  |

 |
|  |
| Alligatoroidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Deinosuchus** |
|  |
|  | Leidyosuchus |
|  |
|  | Diplocynodntidae |
|  |
|  | Alligatoridae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

בתרבות הפופולרית
----------------

דגם של דיינוסוכוס האטצ'רי מאת Rebor בשתי סכמות צבע: שפך הנהר וביצה
דגם של דיינוסוכוס האטצ'רי מאת Rebor בשתי סכמות צבע: שפך הנהר וביצה
* זכר דיינוסוכוס בשם "דיל" מופיע בסרט הרביעי של המסע לעמק החלומות.
* דמות דיינוסוכוס בשם "סופרגטור" (Supergator) הוא הנבל הראשי של הסרט מ-2007‏ "Supergator", חלק מסרטי קינג קונג.
* תנין ענק, המבוסס על שילוב בין תנין הים לדיינוסוכוס, הוא האויב העיקרי בסרט האגם השקט מ-1999 וסרטי ההמשך שלו.
* בסרטי פארק היורה הוא לא מופיע אך בסרט עולם היורה: נפילת הממלכה הוא מופיע כהולוגרמה שמתארת את יצירת האינדונימוס רקס מהסרט הקודם, כך שהשתמשו ב-DNA שלו. הוא מופיע גם בשניים ממשחקי המחשב של הסדרה: "The Lost World Jurassic Park" וב-"Jurassic Park Builder".
* הוא מופיע בסדרה פלאווורלד אך הגודל שלו לא מדויק.
* דיינוסוכוס נראה בהולכים עם דינוזאורים בפרק השישי, כאויב של הקוואצלקואטלוס.
* דיינוסוכוס מופיע בפארק פרהיסטורי של נייג'ל מארוון, גם כן בפרק השישי, בתפקיד עיקרי.
* פרט של דיינוסוכוס מופיע בספר "אש ומים" מסדרת המדע הבדיוני בראשית. הפרטים בו מגיחים דרך "סטייה" במרחב-זמן אך נכלאים בביבר של אוליבר ליק. לא ידוע אם הם חזרו לתקופתם לאחר שהכלוב נפרץ.
* כמה פרטים מופיעים ברכבת הדינוזאורים.
* הדיינוסוכוס מופיע במשחק המחשב "The Isle" ובמשחקי המחשב "Dinosaur Simulator" וללכת עם דינוזאורים.
* בנוסף הוא מופיע בסדרה דינו דן.
* ב-2023 הוציאה חברת Rebor דגם תצוגה גדול (כ-45 ס"מ אורך) של דיינוסוכוס האטצ'רי בשתי סכמות צביעה: שפך הנהר (אפור כהה) וביצה (ירוק-זית וחאקי). לדגמים צורף ראש ופלג גוף עליון מבותר של אפלצ'יוזאורוס שמשמש כטרף לדיינוסוכוס וניתן להציבו בתוך מלתעותיו של התנינאי הענק.

גלריה
-----

* איור המשחזר את המראה של דיינוסוכוסאיור המשחזר את המראה של דיינוסוכוס
* שחזור של השלד, המוזיאון להיסטוריה של הטבע ביוטהשחזור של השלד, המוזיאון להיסטוריה של הטבע ביוטה
* "פובוסוכוס", 1954 – שחזור לא מדויק של הגולגולת של דיינוסוכוס"פובוסוכוס", 1954 – שחזור לא מדויק של הגולגולת של דיינוסוכוס
* חוליה וקשקשי שריון של דיינוסוכוס, מוזיאון קרנגי להיסטוריה של הטבעחוליה וקשקשי שריון של דיינוסוכוס, מוזיאון קרנגי להיסטוריה של הטבע
* דגם של גולגולת דיינוסוכוסדגם של גולגולת דיינוסוכוס

ראו גם
------

* תנינאים (Crocodylia)
* סרקוסוכוס (*Sarcosuchus*)
* פורוסזאורוס (*Purussaurus*)
* מורסוכוס (*Mourasuchus*)
* אאותקודון (*Euthecodon*)
* דמויי אליגטור (Alligatoroidea)
	+ אליגטוריים (Alligatoridae)
* תנין הים (*Crocodylus porosus*)
* חוקרים ידועים של הדיינוסוכוס:
	+ ויליאם ג'ייקוב הולנד
	+ אדווין קולברט
	+ רולנד ט. בירד
	+ ואן לאנגסטון הבן
	+ דייוויד ר. שווימר
	+ כריסטופר ברוצ'ו
	+ גרגורי אריקסון

לקריאה נוספת
------------

* Schwimmer, David R. (2002). *King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus*. Indiana University Press. ISBN 0-253-34087-X. (שווימר 2002 בגוגל ספרים)

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **דיינוסוכוס** בוויקישיתוף
**מידע טקסונומי:**

* דיינוסוכוס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* דיינוסוכוס, באתר GBIF (באנגלית)

**מידע כללי:**

* צחי אבנור, דיינוסוכוס – מידע בעברית, ריכוז קישורים ומולטימדיה
* דיינוסוכוס, מידע באתר Prehistoric Wildlife
* What Scared Dinosaurs? The Terror Croc מתוך בלוג הסמית'סוניאן בתאריך 2012, בארכיון האינטרנט
* בריאן הנדוורק, Feces, Bite Marks Flesh Out Giant Dino-Eating Crocs, נשיונל ג'יאוגרפיק, 23 במרץ 2010 (כולל ציור מפורסם של דיינוסוכוס תוקף אלברטוזאורוס)
* מארק ויטון, Deinosuchus: the Dalek-backed alligatoroid that (sometimes) made chew toys of dinosaurs
* דיינוסוכוס באתר DK FindOut של דורלינג קינדרסלי
* מינדי וייסברגר, Cretaceous 'terror crocodile' crushed dinosaurs with banana-size teeth, אתר Live Science,‏ 13 באוגוסט 2020
* ynet, התנין המפלצתי שטרף דינוזאורים, באתר ynet, 17 באוגוסט 2020
* Thomas Thurman, 7H: Deinosuchus schwimmeri - In Recognition of Earth Scientist & Paleontologist Dr. David R. Schwimmer Of Columbus State University, מרץ 2022

**תמונות ואיורים:**

* ראול מרטין, ציור מפורסם של דיינוסוכוס מזנק על אלברטוזאורוס (אורכב 03.02.2014 בארכיון Wayback Machine), 2009
* סקוט הארטמן, איור שלד של דיינוסוכוס, באתר SkeletalDrawing
* איור של דיינוסוכוס לעומת אדם, מאת SameerPrehistorica, באתר DeviantArt דרך ארכיון האינטרנט
* איור של דיינוסוכוס, מאת Biarmosuchus, באתר DeviantArt
* איור של דיינוסוכוס האטצ'רי, מאת CisioPurple באתר DeviantArt
* תמונות של דגם הדיינוסוכוס תוצרת Rebor, בפליקר
* דיינוסוכוס מאת Vitamin Imagination באתר ArtStation
* דיינוסוכוס מאת Grim Ryberg באתר ArtStation
* אבקוע דיינוסוכוס מאת Grim Ryberg באתר ArtStation

**סרטוני וידאו ואנימציה:**

* Professor David Schwimmer Discusses Deinosuchus, סרטון בערוץ "Columbus State University", באתר יוטיוב (אורך: 02:54)
* Deinosuchus Animation Preview, סרטון בערוץ "The Isle", באתר יוטיוב (אורך: 02:13)
* The Largest Predator During The Cretaceous Wasn't A Dinosaur?, סרטון בערוץ "ExtinctZoo", באתר יוטיוב (אורך: 13:20)

**מאמרים מדעיים:**

* Adam P. Cossette; Christopher A. Brochu (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid *Deinosuchus* from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia". *Journal of Vertebrate Paleontology*. Online edition: e1767638. doi:10.1080/02724634.2020.1767638.

ביאורים
-------

1. ↑  התנינאים הם ענף (קבוצה פילוגנטית) הכולל את התנינים, האליגטורים, הקיימנים והגוויאלים בני ימינו, ואת קרוביהם שנכחדו. הם התפתחו בקרטיקון, כ-100 מיליון שנה לפני זמננו.
2. ↑  מהמונח "דיינוס" נגזר גם השם דינוזאורים: "לטאות אימה" או ליתר דיוק "לטאות גדולות באופן מעורר אימה".
3. ↑  מאחר שאין מאובנים של שלד דיינוסוכוס שלם, חלק מהשחזור נעשה באמצעות השוואה לתנינאים בני ימינו והשערות מלומדות. בנוסף, ישנו מרחב של חופש באמנות פלאונטולוגית ואמנים שונים יכולים להציע שחזורים שונים.
4. ↑  למעשה סרקוסוכוס הוא דמוי תנין ולא תנינאי אמיתי, אך במובנים רבים הוא היה דומה לתנינאים.
5. ↑  היו עוד מספר תנינאים שאורכם הוערך בין 10 ל-12 מטר, אך הם פחות ידועים וגם פחות מסיביים במבנה גופם.
6. ↑  לפי ספר השיאים של גינס, תנין ים שחי בפארק באודישה, הודו, הוא הזוחל הגדול ביותר כיום. אורכו הוערך כ-7.1 מטר ומשקלו כ-2 טונות, אך הערכות אלה טרם אושרו במדידה מדעית.
7. ↑  ראו מגלודון: עוצמת הנשיכה לדיון מפורט ולנתונים מספריים.
8. ↑  הם לא נראים בגולגולת המשוחזרת, הישנה יותר, שמופיעה כאן.
9. ↑  ונקראים בקיצור scutes או derms.

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3 4 5 6  Adam P. Cossette; Christopher A. Brochu (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid *Deinosuchus* from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia". *Journal of Vertebrate Paleontology*. Online edition: e1767638. doi:10.1080/02724634.2020.1767638.
2. 1 2  ynet, התנין המפלצתי שטרף דינוזאורים, באתר ynet, 17 באוגוסט 2020.
3. 1 2 3  בריאן הנדוורק, נשיכת התנין היא החזקה ביותר שנמדדה, נשיונל ג'יאוגרפיק, 23 באפריל 2012
4. 1 2 3 4 5 6 7 8  Schwimmer 2002, chpt. 3: The Size of Deinosuchus.
5. ↑  Mishra, Braja Kishore (14 ביוני 2006). "World's Largest Reptile Found in India". ohmynews.com. `{{cite web}}`:  (עזרה)
6. 1 2 3 4 5 6  Colbert, Edwin H; Bird, Roland T. (1954). "A gigantic crocodile from the Upper Cretaceous beds of Texas" (pdf). *American Museum Novitates*. American Museum of Natural History. **1688**: 1–22. נבדק ב-2009-02-22.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)(הקישור אינו פעיל, 27.10.2021)
7. 1 2 3 4  Erickson, Gregory M.; Brochu, Christopher A. (במרץ 1999). "How the 'terror crocodile' grew so big". *Nature*. Nature Publishing Group. **398** (6724): 205–206. doi:10.1038/18343. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
8. ↑  Farlow; et al. (2005). "Femoral dimensions and body size of Alligator mississippiensis: estimating the size of extinct mesoeucrocodylians". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **25** (2): 354–369. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0354:FDABSO]2.0.CO;2.
9. ↑  Connor, Steve (18 במרץ 1999). "Solved: Mystery of crocodile that feasted on dinosaurs". *The Independent*. Independent News & Media. `{{cite news}}`:  (עזרה)
10. 1 2 3  Schwimmer 2002, chpt. 1: The Life and Times of a Giant Crocodylian.
11. 1 2 3  Schwimmer 2002, chpt. 6: How Many *Deinosuchus* Species Existed?
12. ↑  Schwimmer 2002, chpt. 3, fig. 3.1.
13. 1 2 3 4 5 6 7  Schwimmer 2002, chpt. 8: The Prey of Giants.
14. 1 2 3 4 5 6  Holland, W.J. (1909). "*Deinosuchus hatcheri*, a new genus and species of crocodile from the Judith River beds of Montana". *Annals of the Carnegie Museum*. **6**: 281–294.
15. 1 2 3 4 5 6 7 8  Schwimmer 2002, chpt. 2: The Early Paleontology of Deinosuchus.
16. ↑  Schwimmer 2002, pp 30–34.
17. 1 2 3  Schwimmer 2002, chpt. 5: *Deinosuchus* Localities and Their Ancient Environments.
18. ↑  Titus, Alan L.; Knell, Michael J.; Wiersma, Jelle P.; Getty, Mike A. (2008). "First report of the hyper-giant Cretaceous crocodylian *Deinosuchus* from Utah". *Geological Society of America Abstracts with Programs*. **40** (1): 58. אורכב מ-המקור ב-2016-02-22. נבדק ב-2013-11-27.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
19. ↑  Schwimmer 2002, Appendix C.
20. ↑  Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M.; Spielmann, Justin A. (2006). "The giant crocodylian *Deinosuchus* from the Upper Cretaceous of the San Juan Basin, New Mexico" (pdf). *New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin*. **35**: 247.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
21. ↑  Anglen, John J.; Lehman, Thomas M. (2000). "Habitat of the giant crocodilian *Deinosuchus*, Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **20** (Supplement to 3): 26A.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
22. ↑  Schwimmer 2002, fig. 5.8, p. 97.
23. ↑  Schwimmer 2002, pp. 117–133.
24. ↑  Colbert, Edwin H. (1961). *Dinosaurs: Their Discovery and Their World*. E. P. Dutton. p. 243.
25. ↑  Debus, Allen (2002). *Dinosaur Memories*. Authors Choice Press. p. 265. ISBN 0-595-22988-3.
26. ↑  Brochu, Christopher A. (2003). "Review of *King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus*". *Palaios*. **18** (1): 79–82. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0080:BR>2.0.CO;2.
27. ↑  Cowen, Richard (2000). *History of Life* (3rd ed.). Blackwell Publishing. p. 263. ISBN 0-632-04501-9.
28. 1 2  Schwimmer, David R.; Williams, G. Dent (1996). "New specimens of *Deinosuchus rugosus*, and further evidence of chelonivory by Late Cretaceous eusuchian crocodiles". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **16** (Supplement to 3): 64.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
29. ↑  Schwimmer 2002.
30. 1 2 3  Emmons, Ebenezer (1858). *Report of the North Carolina Geological Survey*. Henry D. Turner. pp. 219–22. ISBN 1-4366-0488-5.
31. ↑  Schwimmer 2002, p. 29.
32. ↑  Baird, D.; Horner, J. (1979). "Cretaceous dinosaurs of North Carolina". *Brimleyana*. **2**: 1–28.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
33. ↑  Schwimmer, D.R. (2010). "One or two species of the giant crocodylian Deinosuchus". *Journal of Vertebrate Paleontology*. **30** (Supplement 2): 1A. doi:10.1080/02724634.2010.10411819.
34. ↑  Knight, Terrell K.; Schwimmer, David R. (2005). "Anatomy of the skull and braincase of a new *Deinosuchus rugosus* specimen from the Blufftown Formation, Russell County, Alabama". *Geological Society of America Abstracts with Programs*. **37** (2): 12. אורכב מ-המקור ב-2016-02-22. נבדק ב-2013-12-04.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
35. ↑  Schwimmer 2002, chpt. 7: A Genealogy of *Deinosuchus*.
36. ↑  Schwimmer 2002, table 7.1, p. 138. – שווימר הכין את העץ על בסיס בנטון וקלארק (1988), ברוצ'ו (1999) וקלארק (1996).


|  |  |
| --- | --- |
| ערך מומלץ |  |