**שאק אוגוסט סטנברג קרוג** (בדנית: **Schack August Steenberg Krogh**, ‏ 15 בנובמבר 1874 - 13 בספטמבר 1949) היה פיזיולוג וזואולוג דני, פרופסור לפיזיולוגיה של בעלי החיים באוניברסיטת קופנהגן. הוא תרם למספר תחומים של הפיזיולוגיה, היה חלוץ של המחקרים ההשוואתיים בבעלי החיים ונודע, בין השאר, בניסוח העיקרון הנושא את שמו - עקרון קרוג בנוגע לבחירת חיות הניסוי המתאימות ביותר למחקרים הפיזיולוגיים. בשנת 1920 זכה בפרס נובל לרפואה ולפיזיולוגיה. חקר את הסתגלות מחזור הדם בשרירי השלד ובאיברים אחרים בהתאם לצרכים, באמצעות סגירתם של עורקיקים ונימים.

רקע משפחתי ושנותיו המוקדמות
---------------------------

אוגוסט קרוג נולד בגרנו, בחוף המזרחי של יוטלנד, בשנת 1874. אביו, ויגו קרוג, בנאי אוניות לשעבר, שהפך ליצרן בירה ולמוציא לאור של עיתון מקומי, היה צאצא למשפחת איכרים דנים שחיו מזה דורות רבים בדרום יוטלנד. אמו, מריה לבית דרכמן, הייתה בת של פקיד מכס והיו לה מצד אמה גם שורשים צועניים.
בבית הספר לא אהב אוגוסט קרוג את חומר הלימודים. התעניין מילדותו במדעי הטבע, הסתקרן מחיי החרקים ומאוחר יותר, כתלמיד תיכון, אהב לבצע ניסויים בצמחים ובבעלי חיים. שני ספרים פופולריים על מדעי הטבע משכו במיוחד את תשומת לבו: "ספר ההמצאות" ו"כוחות הטבע".
בשנת 1889, בגיל 14, עזב למשך שנה את בית הספר כדי להצטרף לצי. נסע באונייה קטנה לאיסלנד במשימות פיקוח על תעשיית הדיג שם.
בשובו מאיסלנד נרשם לגימנסיה בעיר הקרובה, אורהוס, הידועה כ-Aarhus Katedralskole.
מורו וידידו, ויליאם סרנסן, שבפניו הציג כמה מניסוייו בתחום הפיזיולוגיה, עודד אותו להמשיך בקריירה בתחום הביולוגי.

שנות הלימודים והתחלת הקריירה המדעית
-----------------------------------

בשנת 1893, בתום לימודי התיכון, במקום לפנות לתחום הנדסת האוניות, כפי שרצה אביו, נרשם קרוג ללימודי רפואה באוניברסיטת קופנהגן. אך כעבור זמן קצר, פנה ללימודי זואולוגיה. בהמלצת סרנסן, התחיל ללמוד אצל כריסטיאן בוהר (אביו של הפיזיקאי נילס בוהר), שהיה מומחה בפיזיולוגיה של מערכת הנשימה ושל מחזור הדם. בשנים 1881 ו-1883 שהה קרוג במכון לפיזיולוגיה בלייפציג וחקר בהדרכתו של קרל לודוויג את הגזים בדם ואת הפיזיולוגיה של הריאות. עם סיום התואר הראשון בזואולוגיה, החל משנת 1897 עבד קרוג במעבדה לפיזיולוגיה רפואית של בוהר ואחרי סיום התואר השני בזואולוגיה בשנת 1899, הפך לעוזרו של הפרופסור.
בשנת 1903 סיים את התואר דוקטור לזואולוגיה באוניברסיטת קופנהגן. בעת עבודתו יחד עם הסלבך במעבדתו של כריסטיאן בוהר גילה קרוג כי הפחמן הדו-חמצני מוריד את קישור החמצן להמוגלובין, תופעה שקיבלה את השם "אפקט בוהר".

פעילותו בתחום המחקר הפיזיולוגי
------------------------------

עוד בשנותיו כסטודנט באוניברסיטה חקר קרוג את אופן הפעולה של בועיות האוויר אצל הפגית של חרקים המכונים Corethra.
קרוג פיתח את טכניקת המדידה של הלחץ של גז המומס בתוך נוזל והמציא מכשיר מדידה בשם "מיקרוטונומטר". החל משנת 1902 הוא חקר את כמות החמצן והפחמן הדו-חמצני המומסים בתוך מי הים על מנת להבין את תפקיד האוקיינוס במחזור דו־תחמוצת הפחמן בטבע.
בעבודת הדוקטורט שלו משנת 1903 הוכיח קרוג את ההבדל בין הנשימה העורית ובין הנשימה הריאתית של הצפרדע. המחקר שבו הוכיח כי החנקן אינו מעורב במטבוליזם של בעלי החיים זכה לפרס זגן של האקדמיה למדעים של וינה.

בשנת 1908 יחד עם אשתו, בירתה מריה, אחת הרופאות הראשונות בדנמרק, ערך קרוג מסע לגרנלנד על מנת לחקור את תזונת האסקימואים, המבוססת על בשר (בעיקר של כלבי ים) ואת השלכותיה על המטבוליזם ועל הנשימה. במחקרים שערך בשנים 1908–1910 יחד עם אשתו, קרוג גילה כי בניגוד למסקנותיו של בוהר שסבר כי סילוק CO2 וקליטת O2 בריאות הן תהליך הפרשתי, מדובר בתופעת פעפוע בלבד. תגלית זו גרמה להתקררות יחסיו עם מורו.

בשנים 1908–1912, במקביל לעבודתו כמרצה לפיזיולוגיה של בעלי החיים (זואופיזיולוגיה) (1908–1916), במשרה שנוצרה במיוחד בשבילו, הוא המשיך במחקריו בתחום הנשימה מתוך רצון להסביר את המנגנון שדרכו מגיע החמצן לדם.
מאוחר יותר חקר קרוג את הומיאוסטזיס המים והאלקטרוליטים אצל חיות מים ופרסם את הספרים: "הוויסות האוסמוטי" (1939) ו"פיזיולוגיה השוואתית של מנגנוני הנשימה" (1941).

הוא בנה כלים מדעיים בעלי חשיבות שימושית רבה, כגון הספירומטר והמכשיר למדידת שיעור המטבוליזם הבסיסי.

בשנת 1922 התחיל קרוג להתעניין בחקר האינסולין שנתגלה שנה קודם לכן על ידי החוקרים הקנדים פרדריק בנטינג וג'ון מקלאוד.
בעת ביקור בארצות הברית, קרוג ואשתו שהייתה חולת סוכרת בעצמה, החליטו לנסוע גם לקנדה ולבקש מצוות העמיתים הקנדים את הרשות לייצר את התרופה מצילת החיים בדנמרק.
מריה קרוג שכנעה גם את המדען הנס כריסטיאן האגדורן להצטרף ליוזמה. צוותם הקים מפעל וקידם בו את הפקת האינסולין מתמציות לבלב של חזירים בעזרת אתנול. במרץ 1923 טופלו כבר חולי הסכרת הראשונים, ובהם מריה קרוג, באמצעות אינסולין תוצרת דנמרק. המפעל לאינסולין הפך במשך הזמן לחברת התרופות "נובו נורדיסק".
בשנת 1923 הציע קרוג את השמות של בנטינג ומקלאוד למועמדות לפרס נובל לרפואה.

אוגוסט קרוג היה נשוי משנת 1905 לבירתה מריה לבית ירגנסן, (ילידת 1874 ושנפטרה בשנת 1943 מסרטן שד), רופאה ופיזיולוגית, אותה הכיר במעבדתו של כריסטיאן בוהר. לבני הזוג נולדו שלוש בנות ובן. הבן והבת הצעירה, בודיל שמידט-נילסן, דוקטור באודונטולוגיה, המשיכו במקצוע של הוריהם - פיזיולוגיה.

מבחר ספרים ומאמרים
------------------

קרוג כתב מעל 200 מאמרי מחקר בכתבי עת מדעיים בינלאומיים.

* The Respiratory Exchange of Animals and Man (1916) מחקר
* The Anatomy and Physiology of Capillaries (1922) מחקר
* A text-book of human physiology for college students (1932) ספר לימוד
* Osmotic Regulation in Aquatic Animals (1939) מחקר ("הוויסות האוסמוטי בחיות מים")
* The Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms (1941) מחקר ("פיזיולוגיה השוואתית של מנגנוני הנשימה")

פרסים ואותות כבוד
-----------------

* 1906 פרס זגן (Seegen) של האקדמיה הקיסרית האוסטרית למדעים, עבור מחקריו על הפרשת החנקן בגוף
* 1920 - פרס נובל לפיזיולוגיה
* חבר בחברה המלכותית של לונדון
* 1945 - נבחר לאזרח הכבוד הראשון של עיירת הולדתו גרנא לרגל 500 שנה להיווסדה

הנצחה
-----

* 1970 - מכון למדעי טבע במסגרת הפקולטה למדעים של אוניברסיטת קופנהגן נושא את שמו - מכון אוגוסט קרוג.
* מכתש על הירח קיבל את שמו

לקריאה נוספת
------------

Archibald V.Hill - *August Schack Steenberg Krogh* - Obituary Notices of Fellows of Royal Society Vol.7,No.19,Nov.1950 pp.220-237

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **אוגוסט קרוג** בוויקישיתוף

* אוגוסט קרוג, באתר פרס נובל (באנגלית)
* ביוגרפיה בספר "עולם האנטומיה והפיזיולוגיה" בהוצאת גייל

*World of Anatomy and Physiology*, Thomson Gale, 2005-2006
* Heinz Gerd Zimmer *August Krogh* Clinical Cardiology Volume 29, Issue 5, Article first published online: 5 DEC 2006 Wiley LIbrary online
* אוגוסט קרוג, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  World of Anatomy and physiology
2. 1 2 3  A.V.Hill 1950
3. ↑  Cl Card עמוד 231 H.G.Zimmer

| זוכי פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה |
| --- |
| 1901–1925 | פון ברינג (1901) • רוס (1902) • פינסן (1903) • פבלוב (1904) • קוך (1905) • גולג'י, רמון אי קחאל (1906) • לבראן (1907) • מצ'ניקוב, ארליך (1908) • קוכר (1909) • קוסל (1910) • גולסטרנד (1911) • קארל (1912) • רישה (1913) • באראני (1914) • לא חולק (1915–1918) • בורדה (1919) • אוגוסט קרוג (1920) • לא חולק (1921) • היל, מאירהוף (1922) • בנטינג, מקלאוד (1923) • איינטהובן (1924) • לא חולק (1925) |  |
| 1926–1950 | פיביגר (1926) • וגנר-יאורג (1927) • ניקול (1928) • אייקמן, הופקינס (1929) • לנדשטיינר (1930) • ורבורג (1931) • שרינגטון, אדריאן (1932) • מורגן (1933) • ויפל, מיינוט, מרפי (1934) • שפמן (1935) • דייל, לוי (1936) • סנט-גיירגי (1937) • היימנס (1938) • דומק (1939) • לא חולק (1940–1942) • דאם, דויזי (1943) • גסר, ארלנגר (1944) • פלמינג, צ'יין, פלורי (1945) • מולר (1946) • קורי, קורי, הוסיי (1947) • מילר (1948) • הס, מוניש (1949) • קנדל, הנץ', רייכשטיין (1950) |
| 1951–1975 | תיילר (1951) • וקסמן (1952) • קרבס, ליפמן (1953) • אנדרס, וולר, רובינס (1954) • תאורל (1955) • קורנאן, ריצ'רדס, פורסמן (1956) • בובה (1957) • בידל, טייטום, לדרברג (1958) • אוצ'ואה, קורנברג (1959) • ברנט, מדאוור (1960) • פון בקשי (1961) • ווטסון, קריק, וילקינס (1962) • הודג'קין, האקסלי, אקלס (1963) • בלוך, לינן (1964) • ז'קוב, לווף, מונו (1965) • רוס, הגינס (1966) • גרניט, הרטליין, וולד (1967) • הולי, קוראנה, נירנברג (1968) • דלבריק, הרשי, לוריא (1969) • כץ, פון יולר, אקסלרוד (1970) • סת'רלנד (1971) • אדלמן, פורטר (1972) • פריש, לורנץ, טינברגן (1973) • קלוד, דה דוב, פאלאדה (1974) • בולטימור, דולבקו, טמין (1975) |
| 1976–2000 | בלומברג, גאידושק (1976) • גימן, שלי, יאלו (1977) • ארבר, נתנס, סמית' (1978) • קורמאק, האונספילד (1979) • בנאסרף, דוסה, סנל (1980) • ספרי, הובל, ויזל (1981) • ברגסטרם, סמואלסון, ויין (1982) • מקלינטוק (1983) • ג'רן, קוהלר, מילשטיין (1984) • בראון, גולדשטיין (1985) • כהן, לוי-מונטלצ'יני (1986) • טונגאווה (1987) • בלאק, עליון, היצ'ינגס (1988) • בישופ, ורמוס (1989) • מארי, תומאס (1990) • נהר, זקמן (1991) • פישר, קרבס (1992) • רוברטס, שרפ (1993) • גילמן, רודבל (1994) • לואיס, ניסליין-פולהרד, וישהאוס (1995) • דוהרטי, צינקרנגל (1996) • פרוזינר (1997) • פרשגוט, איגנרו, מורד (1998) • בלובל (1999) • קרלסון, גרינגרד, קנדל (2000) |
| 2001 ואילך | הרטוול, הנט, נרס (2001) • ברנר, הורביץ, סלסטון (2002) • לוטרבור, מנספילד (2003) • באק, אקסל (2004) • מרשל, וורן (2005) • פייר, מלו (2006) • קפקי, אוונס, סמיתיס (2007) • צור האוזן, מונטנייה, בארה-סינוסי (2008) • בלקברן, שוסטק, גריידר (2009) • אדוארדס (2010) • בויטלר, הופמן, סטיינמן (2011) • גרדון, יאמאנקה (2012) • רותמן, שקמן, סודהוף (2013) • מוסר, מוסר, אוקיף (2014) • קמפבל, אומורה, טו (2015) • אוסומי (2016) • הול, רוסבאש, יאנג (2017) • אליסון, הונג'ו (2018) • סמנזה, רטקליף, קיילין (2019) • אלטר, האוטון, רייס (2020) • ג'וליוס, פטפוטיאן (2021) • פבו (2022) • וייסמן, קריקו (2023) |

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007279167205171
* BnF: cb13508500r (data)
* CANTIC: a11837640
* CiNii: DA04540837
* GND: 119318164
* ISNI: 0000 0001 0954 1258
* LCCN: n50078898
* NDL: 00446381
* NKC: nlk20000079369
* NLG: 247784
* NLP: a0000002581368
* NTA: 068358644
* RERO: 02-A005547432
* SELIBR: 252938
* SNAC: w6w66qj3
* SUDOC: 050273183
* VIAF: 10653536
* WorldCat: lccn-n50078898

 |