המונח "אסטיבציה" מפנה לכאן. לערך העוסק במושג בוטני, ראו מנח (בוטניקה).
חלזונות בתרדמת קיץ
**תרדמת קיץ** או **קִיּוּט** (בלועזית: **אֶסטיבציה**) היא תרדמה של בעלי חיים בסביבה מדברית, כגון סנאי קרקע *Xerus inauriss* החי באפריקה וטריטון הפסים *Triturus vittatus* החי במדבר יהודה, החלה בקיץ. תרדמת קיץ מאופיינת בחוסר פעילות ובקצב חילוף חומרים מופחת בתגובה לטמפרטורות גבוהות ולתנאים צחיחים, שהם לרוב בחודשי הקיץ. תרדמת זו מסייעת לאורגניזם לשמור על ההומאוסטאזיס למרות עליית הטמפרטורה וירידת הלחות באזור מחייתו, והופכת אותו לחסכוני באנרגיה בעת התייבשות הקרקע הפורייה. ההתגוננות מחום הסביבה בעת תרדמת הקיץ נעשית הן במניעת ייצור חום גוף שקשה לפזרו והן על ידי מניעת הצורך לשוטט במקומות חמים לצורך חיפוש מזון.

Lithobius forficatus
תרדמת קיץ קיימת לא רק אצל בעלי חוליות. ישנם גם כמה זנים של פרוקי-הרגליים כגון הנדל (Chilopoda) אשר בבוא הקיץ מתחבא מתחת לאבנים וחלזונות אשר נכנסים בקיץ לקונכיותיהם על מנת לשמור על לחות גופם. ידוע שבעלי חיים חסרי חוליות ובעלי חוליות נכנסים למצב זה כדי למנוע נזקים שעלולים להיגרם על ידי טמפרטורות גבוהות המכסנות את חייהם על ידי התייבשות. גם חיות יבשתיות ומימיות עוברות תרדמת קיץ. רישומי מאובנים מצביעים על כך שייתכן שהאיסטיבציה התפתחה לפני כמה מאות מיליוני שנים. בסיום הקיץ בעלי החיים מתעוררים ושבים לשגרת חיים נורמלית.

פיזיולוגיה
----------

אורגניזמים שנכנסים למצב של תרדמת קיץ נמצאים במצב קל של תרדמה, שכן מצבם הפיזיולוגי יכול להתהפך במהירות כך שהאורגניזם יכול לחזור במהירות למצב תקין של ערנות. מחקר שנעשה על החילזון *Otala* *lactea*, הנפוץ באזורים רבים באירופה וצפון אפריקה מצביע על כך שהוא עשוי להתעורר ממצבו הרדום תוך עשר דקות מרגע שהועבר לסביבה לחה יותר[דרוש מקור]. המטרות הפיזיולוגיות והביוכימיות העיקריות של בעלי חיים הן חיסכון באנרגיה, שמירת רמות המים באורגניזם והקצאת כמויות האנרגיה הנאגרת בגוף במידה נכונה, ניהול נכון בתוצרים החנקניים הסופיים ושמירת יציבות האיברים. שמירה על תקינות התאים והמקרומולקולות בגוף היא משימה לא פשוטה, שכן טמפרטורות גבוהות ותנאי יובש עלולים להימשך חודשים רבים ובמקרים מסוימים משך שנים. דיכוי קצב חילוף החומרים במהלך תרדמת הקיץ גורם להפחתה בסינתזה ובפירוק של מאקרומולקולות. תרדמת קיץ משפרת את ההגנה נוגדת החמצון. מדובר באסטרטגיה של שימוש נרחב של היפומטאבוליזם. נראה שהתהליכים הפיזיולוגיים והביוכימיים הללו הם המרכיבים העיקריים של היפומטאבוליזם ברחבי ממלכת החיות. ההנחה היא שבעלי חיים שמבצעים תהליכים של תרדמת קיץ עוברים כמעט אותם תהליכים פיזיולוגיים כמו בעלי חיים שנמצאים בתרדמת חורף.

חלזונות
-------

חילזון יבשתי ריאתי **Otalla lactea**
משפחת החלזונות ***Gastropoda***: כמה חלזונות יבשה נושמים אוויר, כולל מינים מהסוגים *Acathina* ,*Heliix* ,*Cernuella ,Theba ,Helicella* ו- *Otalla*, נוהגים להסתיר בתקופות של חום. מינים מסוימים עוברים לצמחייה מוצלת או לאתרים מוצלים אחרים. מינים אחרים מטפסים על צמחים גבוהים, כגון גידולי שדה, שיחים ועצים ובכך לעיתים מהווים טרד חקלאי, ומטפסים על מבנים מעשה ידי אדם כמו עמודים, מעקים וגדרות. איטום הפתח לשריון שלהם למניעת איבוד מים, חלזונות יבשתיים-ראתיים מפרישים קרום של ריר מיובש הנקרא אפיפרגמה (Epiphragm). זהו איבר זמני המופרש במצב של תרדמת קיץ. במינים מסוימים, כמו *Helix pomatia*, מחסום זה מחוזק בסידן פחמתי, ולכן הוא דומה לאופרקולום (Operculum (gastropod)), בעל חור זעיר המאפשר חילופי חמצן.

חרקים
-----

 Hypera posticaחדקונית האספסת (Hypera postica)
זכר העש Bogong moth
גם בחרקים (פרוקי רגליים) קיימת תופעה של תרדמת קיץ, למשל בחיפושיות השייכות למשפחת המושיתיים וביתושים עוברים קיימת תופעה של תרדמת קיץ. נמלות דבש מזויפות ידועות כפעילות בעונת החורף באקלים ממוזג. עש בוגונג (Bogong moths) עשוי לעבור תהליך של תרדמת קיץ כדי להימנע מהחום ומהיעדר מקורות מזון. חדקוניות אספסת (Hypera postica) בוגרות החיות בדרום מזרח ארצות הברית, מתרחקות במהלך הקיץ ממקומות חשופים על מנת להוריד את פעילות חילוף החומרים, הנשימה ומערכות העצבים.

סרטנים
------

Austrothelphusa transversa*Austrothelphusa transversa*
דוגמה לסרטן שעובר תרדמת קיץ היא הסרטן האוסטרלי (Austrothelphusa transversa)*,* שעובר את התהליך מתחת לאדמה במהלך העונה היבשה*.*

בעלי חוליות
-----------

### דו-חיים וזוחלים

קרפדה ***Rhinella marina***
צפרדע אדומת הרגליים - קליפורניה California red-legged frogהצפרדע Water holding frog ***Ranoidea occidentalis***
תרדמת קיץ נהוגה בבעלי חיים בעלי חוליות שאינם יונקים, כגון צבי ערבות בצפון אמריקה, תנינים וסלמנדרות. חלק מדו-חיים (למשל קרפדת קנים ) מתרחקים במהלך העונה היבשה החמה מאזורים חמים על ידי מעבר מתחת לאדמה במקום קריר ולח יותר. צפרדע קליפורניה אדומת הרגליים (California red-legged frog) במצב של תרדמת קיץ חוסכת באנרגיה כאשר אספקת המזון והמים שלה נמוכות. לצפרדע ***Ranoidea occidentalis*** (Western water-holding frog) יש תרדמת קיץ מחזורית. היא נוהגלת לקבור את עצמה באדמה חולית כשהיא עטופה בפקעת ריר מופרשת על ידה ואטומה למים בתקופות של מזג אוויר חם ויבש עד בוא הגשמים. האבוריג'ינים האוסטרלים גילו אמצעי לנצל זאת על ידי איתור הצפרדעים וסחיטתם, פעולה הגורמת לצפרדע לרוקן את שלפוחית השתן. - הם מגיעים בסחיטה כזו לנפח של עד חצי כוס שתן דליל, אותה הם נוהגים השתן משמש מקור לנוזלים באזורים צחיחים. הסחיטה גורמת למותה של הצפרדע שלא תוכל לשרוד עד לעונה הגשומה הבאה ללא המים שאצרה. בבוא הגשמים, נוהגת הצפרדע להטיל כמות גדולה של ביצים, עד 500 יחידות בהטלה אחת, על מנת להבטיח את הישרדותה העתידית.

צבי הביצות המערביותPseudemydura
צב הביצה המערבי (Pseudemydura umbrina) הוא צב החי באוסטרליה המערבית. הוא שואף לשרוד את הקיץ החם בביצות הזמניות שבהן הוא חי. הוא קובר את עצמו בסביבות שונות המשתנות בהתאם למיקומן. מכיוון שהמין נמצא בסכנת הכחדה חמורה, גן החיות של פרת' החל בתוכנית שימור ורבייה. שומרי גן החיות לא היו מודעים לחשיבות מחזור תרדמתה הקיץ שלהם, כך שבמהלך תקופת הקיץ הראשונה היו מבצעים בדיקות שבועיות לבעלי החיים. הפרעה חוזרת ונשנית זו פגעה בבריאותם של בעלי החיים, כאשר רבים מהם ירדו במשקל באופן משמעותי וחלקם אף מתו. שומרי גן החיות שינו במהירות את הנהלים שלהם וכעת משאירים את הצבים הכלואים שלהם ללא הפרעה בתקופת תרדמת הקיץ.

דגים
----

דג הסלמנדה Salamander fish *Lepidogalaxias*
*salamandroi*
*דג ראות אפריקאי Protopterus*
תרדמת קיץ קיימת גם בדגי ריאות אפריקאיים ובדגי סלמנדרה. בתקופת התרדמה דגי הסלמנדרה מפסידים מעט מאוד נוזלים ומיצרים כמויות קטנות של אוראה. התרדמת בדגי הריאות עשויה להמשך תקופות ארוכות של חודשים ושנים בהתאמה לרמות הגשמים באזורים הצחיחים של אפריקה. בתקופה זו הדגים צורכים מעט מאוד חומרי תזונה וחמצן.

יונקים
------

קיפוד ארבע אצבעות *Atelerix albiventris*
הלמור Cheirogaleus medius במדגסקר
תרדמת קיץ נדירה אצל היונקים. מספר קטן של יונקים מסגלים לעצמם את היכולת לתרדמת קיץ הפיזיולוגית של בעלי חיים. קטרין דאוסמן מאוניברסיטת פיליפס מרבורג, גרמניה ועמיתיה הציגו ראיות לכך שהלמור הננסי בעל הזנב השמן Cheirogaleus medius שוהה בתרדמת קיץ בתוך ניקבה קטנה בעץ במשך שבעה חודשים בשנה. על פי גן החיות של אוקלנד בקליפורניה (Oakland California Zoo), קיפודים בעלי ארבע אצבעות *Atelerix albiventris* נחשבים לבעלי יכולת לבצע תרדמת קיץ במהלך העונה היבשה.

ראו גם
------

* תרדמת חורף
* תרדמה
	+ Critical thermal maximum
	+ Torpor

לקריאה נוספת
------------

* Navas, Carlos Arturo; Carvalho, José Eduardo (2009). *Aestivation: Molecular and Physiological Aspects*. Springer. ISBN 978-3-642-02420-7.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **תרדמת קיץ** בוויקישיתוף

* Abstract of an Australian paper on aestivation in snails
* Some info on aestivation in the snail *Theba pisana*
* Hibernation on demand
* Basic definition

הערות שוליים
------------

1. ↑  Michael Scantlebury, Marine Danek-Gontard, Philip W. Bateman, Nigel C. Bennett, Mary-Beth Manjerovic, Kenneth E. Joubert, Jane M. Waterman, Seasonal Patterns of Body Temperature Daily Rhythms in Group-Living Cape Ground Squirrels Xerus inauris, **PLoS ONE** 7, 2012-04-27, עמ' e36053 doi: 10.1371/journal.pone.0036053
2. ↑  Boris Kryštufek, Ahmad Mahmoudi, Alexey S. Tesakov, Jan Matějů, Rainer Hutterer, A review of bristly ground squirrels Xerini and a generic revision in the African genus Xerus, **Mammalia** 80, 2016-01-01 doi: 10.1515/mammalia-2015-0073
3. ↑  Yoram Yom-Tov, **HUMAN IMPACT ON WILDLIFE IN ISRAEL SINCE THE NINETEENTH CENTURY**, University of Pittsburgh Press, 2012-12-30, עמ' 53–81, ISBN 978-0-8229-7811-4
4. ↑  Miller, William Charles (2007). *Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects*. Elsevier. p. 206. ISBN 978-0-444-52949-7.
5. ↑  Mona Schweizer Rita Triebskorn Heinz‐R. Köhler, Snails in the sun: Strategies of terrestrial gastropods to cope with hot and dry conditions, **Ecology and Evolution** 9, 2019
6. ↑  Storey, Kenneth B.; Storey, Janet M. (2012). "Aestivation: signaling and hypometabolism". *The Journal of Experimental Biology*. **215** (8): 1425–1433. doi:10.1242/jeb.054403. PMID 22496277.
7. ↑  Operculum Gastropod, Encyclopedia, Science News & Research Reviews
8. ↑  Hagen, Kenneth S. (1962). "Biology and ecology of predaceous Coccinellidae". *Annual Review of Entomology*. **7**: 289–326. doi:10.1146/annurev.en.07.010162.001445.
9. ↑  Charlwood, JD; Vij, R; Billingsley, PF (2000). "Dry season refugia of malaria-transmitting mosquitoes in a dry savannah zone of east Africa". *American Journal of Tropical Medicine and Hygiene*. **62** (6): 726–732. doi:10.4269/ajtmh.2000.62.726. PMID 11304064.
10. ↑  Common, I. F. B. (1954). "A study of the ecology of the adult bogong moth, *Agrotis infusa* (Boisd) (Lepidoptera: Noctuidae), with special reference to its behaviour during migration and aestivation". *Australian Journal of Zoology*. **2** (2): 223–263. doi:10.1071/zo9540223.
11. ↑  Cunningham, R. K.; Tombes, A. S. (באוגוסט 1966). "Succinate oxidase system in the alfalfa weevil, Hypera postica, during aestivation (summer diapause)". *Comparative Biochemistry and Physiology*. **18** (4): 725–733. doi:10.1016/0010-406x(66)90207-6. ISSN 0010-406X. PMID 5967408. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
12. ↑  Kutyna, F. A.; Tombes, A. S. (1966-11-26). "Bioelectric activity of the central nervous system in normal and diapausing alfalfa weevils". *Nature*. **212** (5065): 956–957. Bibcode:1966Natur.212..956K. doi:10.1038/212956a0. ISSN 0028-0836. PMID 6003744.
13. ↑  Waltham, Nathan J. (2016). "Unravelling life history of the Inland Freshwater Crab Austrothelphusa transversa in seasonal tropical river catchments". *Australian Zoologist*. **38** (2): 217–222. doi:10.7882/az.2016.034.
14. ↑  Moore, Bob (29 בספטמבר 2009). "Estivation: The Survival Siesta". Audubon Guides. אורכב מ-המקור ב-21 בנובמבר 2018. נבדק ב-5 בספטמבר 2012. `{{cite web}}`:  (עזרה)
15. ↑  Pough, F. H.; Andrews, R. M.; Cadle, J. E.; Crump, M. L.; Savitzky, A. H.; Wells, K. D. (2001). *Herpetology, second edition*. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall.
16. ↑  Burbrige, Andrew; Kuchling, Gerald (2004). *Western swamp tortoise (Pseudemydura umbrina) recovery plan* (PDF) (3 ed.). Perth, Western Australia: Dept. of Conservation and Land Management. נבדק ב-26 בנובמבר 2015. `{{cite book}}`:  (עזרה)
17. ↑  Western Australian Department of Environment and Conservation, [Western Australian Department of Environment and Conservation Western swamp tortoise (Pseudemydura umbrina) recovery plan], Western Australian Department of Environment and Conservation, ‏2010
18. ↑  Delaney, R. G.; Lahiri, S.; Fishman, A. P. (1974). "Aestivation of the African lungfish *Protopterus aethiopicus*: cardiovascular and respiratory functions" (PDF). *Journal of Experimental Biology*. **61** (1): 111–128. doi:10.1242/jeb.61.1.111. PMID 4411892.
19. ↑  Fishman, A. P.; Galante, R. J.; Winokur, A.; Pack, A. I. (1992). "Estivation in the African lungfish". *Proc. Am. Philos. Soc.* **136** (1): 61–72. JSTOR 986798.
20. ↑  B. J. Pusey, Aestivation in the teleost fish Lepidogalaxias salamandroides (Mees), **Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology** 92, 1989-01-01, עמ' 137–138 doi: 10.1016/0300-9629(89)90756-1
21. ↑  McNab, Brian Keith (2002). *The physiological ecology of vertebrates: a view from energetics*. Cornell University Press. p. 388. ISBN 978-0-8014-3913-1.
22. ↑  Kathrin H. Dausmann, Julian Glos, Jörg U. Ganzhorn, Gerhard Heldmaier, Hibernation in a tropical primate, **Nature** 429, 2004-06, עמ' 825–826 doi: 10.1038/429825a
23. ↑  Dausmann, Kathrin H.; Glos, Julian; Ganzhorn, Jörg U.; Heldmaier, Gerhard (2004). "Physiology: hibernation in a tropical primate". *Nature*. **429** (6994): 825–826. Bibcode:2004Natur.429..825D. doi:10.1038/429825a. PMID 15215852.
24. ↑  "East African Hedgehog". Oakland Zoo. אורכב מ-המקור ב-7 באוגוסט 2016. נבדק ב-5 בספטמבר 2012. `{{cite web}}`:  (עזרה)