Gonodactylus chiragra
גמלן שלמה מציץ ממאורתו
טרפיד משונן
**טרפיָדִים** (שם מדעי: Stomatopoda, **סטומאטופודה**; מכונה: Mantis shrimp) היא סדרה במחלקת הסרטנים העילאיים. השם העברי נגזר מהמילים "יד" ו"טרף" המתייחסים לשימוש שעושים הסטומאטופודים בידיהם כדי לתקוף ולטרוף יצורים אחרים.

משפחות
------

בסדרה זו מצויים המשפחות הבאות:

* Bathysquillidae
* Indosquillidae
* Alainosquillidae
* Hemisquillidae
* Gonodactylidae
* Odontodactylidae – בה גמלן שלמה
* Protosquillidae
* Pseudosquillidae
* Takuidae
* Erythrosquillidae
* Coronididae
* Lysiosquillidae – בה טרפיד משונן
* Nannosquillidae
* Tetrasquillidae
* Squillidae
* Eurysquillidae
* Parasquillidae

תיאור ומאפיינים כלליים
----------------------

טרפידים אינם חסילון או גמל שלמה כפי שהשם האנגלי (Mantis shrimp) עשוי לרמז, אך מראם מזכיר הכלאה ביניהם. אורכו מגיע ל-30 ס"מ, אף על פי שתועדו גם פרטים חריגים בעלי גודל של 38 ס"מ.

שריון טרפידים מכסה רק את חלקו האחורי של ראשו ואת שלושת המקטעים הראשונים של בית החזה. צבעו מגוון בהתאם לסביבת המחיה, ונע בין גוונים של חום לבין צבעי ניאון זוהרים. קיימים כ-40 מינים בסדרה. המינים השונים צדים ביום, בלילה, או בשעות הדמדומים. רוב המינים חיים באזורי אקלים טרופי וסובטרופי.

טרפידים הם חיות אגרסיביות מתבודדות המבלות את רוב זמנן במחבוא בין הסלעים ובמחפורות על קרקע הים. הם ממתינים לטרפם שיחלוף על פניהם, אך בנוסף, שלא כסרטנים אחרים, גם רודפים וצדים טרף חי. הטרפידים עוזבים את בתיהם לעיתים רחוקות בלבד, על מנת לאכול או להגר.

חוקרים כינו את הטרפיָדים "חגב ים", האוסטרלים "Prawn killer" וצוללים מכנים אותם לעיתים "מפצחי האצבעות", בשל הקלות שבה הם מסוגלים לשפד, להמם במכה או לבתק את אבריו של טרפם, בעזרת זוג הצבתות שלהם, שחזקות מספיק כדי לשבור זכוכית אקווריום במכה אחת. הסרטן תוקפני במיוחד, ונקרא גם "אגרופן" בשל אגרופיו החזקים כקליע, שבעזרתם הוא תוקף את קורבנותיו.

חוש הראייה
----------

הטרפידים ידועים בזכות יכולת הראייה שלהם, הנחשבת למורכבת והמפותחת ביותר בעולם החי.

### מבנה העין

עיניהם הצבעוניות של טרפידים הן עיני פסיפס. הן מוגבהות על גבי גבעולים שנעים באופן עצמאי זו מזו ונחשבות לעיניים המתוחכמות ביותר בממלכת החיות. לטרפידים יכולת ראיית הצבע המורכבת ביותר בעולם החי.

עין טרפידים בנויה משני חצאי כדור פחוסים, המכילים יחד כעשרת אלפים אומטידיום נפרדים סמוכים זה לזה. שני חצאי הכדור מופרדים על ידי שש שורות של אומטידיום מיוחדים, הנקראות יחד "רצועת האמצע", (Midband) המחלקת את העין לשלושה חלקים. מבנה זה מאפשר לראות עצם בשלושת חלקי העין במקביל. כלומר, לכל עין יש ראייה משולשת (Trinocular), ותפיסת עומק משלה. מבנה זה מאפשר עיבוד טורי ומקבילי של גירויים חזותיים. חצאי הכדור העליון והתחתון משמשים בעיקר לזיהוי צורה ולזיהוי תנועה, ולא לראיית צבע כבעיניהם של סרטנים אחרים.

שורות 1–4 של רצועת האמצע מתמחות בראיית צבע בתחום שבין על-סגול לבין תת-אדום. האלמנט האופטי בשורות אלו כולל שמונה סוגי פיגמנטי ראייה. תאי הקנים (Rhabdoms) מחולקים לשלושה סוגי שכבות פיגמנטים, שכל אחת מהן מותאמת לאורכי גל שונים.
שלוש השכבות בשורות 2–3 מופרדות על ידי מסננים צבעוניים (intra-rhabdomal filters) שניתן לחלקם לארבע מחלקות, שתי מחלקות בכל שורה. השורות מסודרות כשכבות סנדוויץ': פיגמנט ראייה, מסנן צבעוני ממחלקה אחת, פיגמנט ראייה, מסנן צבעוני ממחלקה אחרת, ולבסוף פיגמנט ראייה נוסף. האור שעובר דרך שורות אלו משנה את צבעו בהתאם לצבע המסנן. המסנן משמש לחידוד אורך הגל של האור העובר דרכו אל פיגמנט הראייה שמתחתיו. צבע המסננים משתנה בין הזנים השונים ועשוי לכלול את הצבעים: סגול, כחול, אדום, כתום וצהוב.
המסננים הצבעוניים שברצועת האמצע מקטינים את כמות האור המגיע לפיגמנטי הראייה (בדומה למשקפי שמש) ולכן מערכות אלו יעילות יותר בסביבה של אור חזק. רוב המינים בסדרה חיים אמנם בסביבה מוארת.

שורות 5–6 מופרדות גם הן לשכבות, אך כוללות רק מחלקה אחת (תשיעית) של פיגמנטי ראייה, המיוחדות לקליטת אור מקוטב. הן אף מסוגלות לקלוט אור מקוטב בכיוונים שונים. פיגמנט נוסף נמצא בחלקים העליון והתחתון של העין.

מינים מסוימים הם בעלי 16 סוגים של פוטורצפטורים, המחולקים לארבע מחלקות (רגישותם הספקטרלית מכוונת בנוסף על ידי המסננים הצבעוניים שברשתית), 12 מהם מנתחים אורכי גל שונים (מתוכם ארבעה רגישים לאור על-סגול) וארבעה מהם מנתחים אור מקוטב. מין אחד של מנטיס אף מסוגל לזהות אור בקיטוב מעגלי. לשם השוואה, לאדם יש רק חמישה פיגמנטי ראייה, והוא אינו מסוגל לזהות אור מקוטב כלל (למעט מברשת היידינגר).

רצועת האמצע מכסה שטח קטן של 5–10 מעלות משדה הראייה בכל רגע נתון, אבל עיני הסרטנים המותקנות על הגבעולים מונעות על ידי שמונה שרירים עצמאיים המחולקים לשש קבוצות תפקודיות המאפשרות תנועה חופשית ביותר של כשבעים מעלות בכל הצירים. השימוש בשרירים אלו להפניית הרצועה המרכזית בכל כיוון מאפשר להוסיף מידע נוסף שלא נראה על ידי שני חצאי העין.

המנטיס מסוגלים לעקוב אחר תנועה בעזרת תנועות עיניים מהירות, ובעזרת תנועה עצמאית של כל עין. על ידי שימוש בטכניקות שונות, כולל תנועות קופצניות של העין, רצועת האמצע מכסה חלק נרחב משדה הראייה. המידע היוצא מהרשתית מנותח במספר רב של ערוצי מידע מקבילים המוליכים אל מערכת העצבים המרכזית, ובצורה זאת מקטינים את עיבוד המידע הדרוש ברמות גבוהות יותר.

### הסיבות ליכולת הראייה

טרפידים נאכלים בפיליפינים
עיני המנטיס מאפשרות להם לזהות סוגים שונים של אלמוגים, סוגים שונים של טרף (שחלקו שקוף או שקוף-למחצה) בעזרת הראייה המקוטבת, וטורפים כגון הברקודה, שהוא בעל קשקשים מבריקים. סיבה נוספת היא ששיטת הציד של המנטיס (תנועות מהירות מאוד של הצבתות) מצריכה מידע מדויק על טווח הטרף, המחייבת תפישת עומק מדויקת, זאת על ידי הראייה השש-עדשית (Hexaocular).

העובדה שהראייה המשוכללת ביותר מופיעה אצל המינים עם הגוף הצבעוני ביותר מרמזת שראיית הצבע התפתחה בדומה לזנב הטווס. בתקופת החיזור פולט אזור בשריון המנטיס אור פלואורסצנטי באורכי גל הנקלטים על ידי עיניהם. הנקבות פוריות רק בזמן מסוים של מחזור הגאות, והיכולת לתפוש את מצב הירח מסייעת למנוע ניסיונות חיזור כושלים. יכולת זאת גם מאפשרת למנטיס להעריך את עוצמות הגאות, דבר חשוב למינים החיים במים רדודים סמוך לחוף.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **טרפידים** בוויקישיתוף
* טרפידים, באתר ITIS (באנגלית)
* טרפידים, באתר NCBI (באנגלית)
* טרפידים, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
* טרפידים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* טרפידים, באתר GBIF (באנגלית)
* טרפידים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* חוקרים בריטים: מנגנון הראייה של חסילון המנטיס יכול לסייע ביצירת נגנים מתקדמים, באתר הארץ, 25 באוקטובר 2009
* Thomas W. Cronin, Roy L. Caldwell ו-Justin Marshall,‏ Sensory adaptation: Tunable colour vision in a mantis shrimp, באתר Nature
* Peter A. Ensminger,‏ Stomatopod Biology
* Mantis Shrimp Vision Reveals New Way That Animals Can See, באתר ScienceDaily
* Brandon Keim,‏ The Magnificent, Ultraviolent, Far-Seeing Shrimp From Mars, באתר WIRED
* Thomas W. Cronin ו-Christina A. King,‏ Spectral Sensitivity of Vision in the Mantis Shrimp, Gondactylus oerstedii, Deterined Using Noninvasive Optical Techniques, באתר JSTOR
* Why the mantis shrimp is my new favorite animal, באתר The Oatmeal.com
* הדגמה של טרפיָד בפעולה, כולל מבנה הצבתות
* Crushing crustaceans, סרטון באתר יוטיוב (אורך: 3:41)

הערות שוליים
------------

1. ↑  Stomatopoda, www.dafni.com
2. ↑  Elliott Kennerson, WATCH: Mantis Shrimp's Incredible Eyesight Yields Clues For Detecting Cancer, KQED, ‏15 November 2016

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007536295105171
* BnF: cb12329817g (data)
* GND: 4278283-1
* LCCN: sh85128282
* NDL: 00566490

 |