לוח זמנים של שושלת האדם על פי מיני הומינידים מאובנים (פסים כהים). המינים מסודרים אנכית על פי דמיון כללי ביניהם, אך קשה לקבוע במדויק איזה מין התפצל מאיזה מין אחר. מינים שמהם נמצאו מאובנים רבים יותר מסומנים בפסים יותר רחבים אנכית. העץ הפילוגנטי (ירוק) משחזר את יחסי הקרבה ותאריכי הפיצול על פי רצפי הגנום של אדם מודרני, שימפנזה מצוי, שימפנזה ננסי, גורילה ואדם נאנדרטלי (מיצוי דנ"א מעצמות מאובנות). סהלאנתרופוס הוא המין הקדום מכולם, בפינה השמאלית התחתונה.
**התפתחות האינטליגנציה האנושית** קשורה קשר הדוק בהתפתחות המוח האנושי ובהיווצרות השפה כדרך תקשורת מרכזית.

ציר הזמן של האבולוציה האנושית משתרע על פני כ-7 מיליון שנים, מאז ההפרדה של הסוג שימפנזה ועד להופעתה של המודרניות ההתנהגותית לפני 50,000 שנים. שלושת מיליון השנים הראשונות של ציר הזמן מתייחסות לסהלאנתרופוס צ'אנדסיס, שני מיליון השנים הבאות נוגעות לאוסטרלופיתקוס ושני מיליון השנים האחרונות מתפרשות על ההיסטוריה של הסוג הומו בתקופה הפלאוליתית.

הבנת האבולוציה של האינטליגנציה האנושית מתבססת בעיקר על ממצאים פרה-היסטוריים של מבנה השלד, על ממצאים של כלים וציורים בעלי משמעות סימבולית, ועל חקירת השוואתית של האינטליגנציה של בעלי החיים הקרובים ביותר לאדם, הלא הם קופי האדם.

האבולוציה של האינטליגנציה האנושית התרחשה בשלושה מסלולים והם: עליה משמעותית בנפח המוח ביחס ליתר חלקי הגוף בהשוואה לחיות אחרות, עליה בכישורים המוטוריים של היד ופיתוח כישורי שפה מילולית.

תכונות רבות של האינטליגנציה האנושית, כגון היכולת להביע אמפתיה, הקיום של תודעה, אבל, פולחנים ושימוש בסמלים ובכלים, מופיעות אצל הומינידיים, אך הן מתבטאות בצורה מופחתת כפי שהודגם בניסויים בלשניים שבוצעו על קופי אדם.

היסטוריה
--------

### הומינידים

שימפנזה עם בנה
הומינידיים (קופי אדם) מציגים יכולות קוגניטיביות ואמפתיה ברמה מסוימת. שימפנזים יכולים לייצר כלים ולהשתמש בהם למציאת מזון ולשיפור התקשורת החברתית שלהם. השימפנזים משתמשים באסטרטגיות ציד מורכבות הדורשות שיתוף פעולה ויכולת השפעה על חבריהם לקבוצה. הם יכולים להיות מניפולטיביים ולהטעות את חבריהם, וכן מסוגלים ללמוד להשתמש בסמלים ולהבין היבטים מסוימים של השפה האנושית, כולל תחביר, ומספרים.

### הומינינים

לפני כ-10 מיליוני שנים, החלה בכדור הארץ תקופה אקלימית קרה ויבשה אשר הובילה לבסוף לעידן המכונה "רביעון", שהחל לפני כ-2.6 מיליוני שנים. אחד ממאפייני העידן היה נסיגתם של היערות הטרופיים בצפון אפריקה, שבמקומם הופיעו ערבות דשא פתוחים, שהפכו בהמשך למדבר שממוקם באזור הסהרה של ימינו. מאחר שסביבתם של הפרימטים בני התקופה השתנתה מיער רציף לכדי אזורים מיוערים המופרדים על ידי ערבות דשא, חלק מהפרימטים אימצו אורח חיים בעל אופי קרקעי, באופן חלקי או מלא. בהיותם שוכני קרקע, הם נחשפו לטורפים (למשל לחתולים גדולים), שמהם היו מוגנים לחלוטין בתקופתם כשוכני עצים.

לחצים סביבתיים אלו גרמו להתפתחות אבולוציונית של הזדקפות קומה אצל פרימטים, שהחלו לעמוד על רגליהם האחוריות. הדבר אפשר לעיניהם של ההומינינים להיות גבוהות יותר, והקל עליהם באיתור סכנות רחוקות המתקרבות לכיוונם. יתרון נוסף נוצר כתוצאה משחרורן של הידיים, והסבתן לביצוע משימות אחרות כגון ליקוט מזון. בנקודת זמן מסוימת החלו הפרימטים לפתח את יכולת השימוש בכף היד, אשר אפשרה להם להרים מקלות, עצמות ואבנים ולהשתמש בהם ככלים לביצוע משימות דוגמת הריגת חיות קטנות, פיצוח אגוזים או ביתור פגרים. במילים אחרות, הפרימטים פיתחו מעין טכנולוגיה פרימיטבית ובסיסית. פרימטים העושים שימוש בכלים ומשתייכים לשבט ההומינינים, מתוארכים לכ-5 עד 7 מיליוני שנים טרם זמננו, ועמם נמנה גם המין הקדום סהלאנתרופוס צ'אדנסיס.

החל מלפני 5 מיליון שנים, המוח ההומיניני התחיל להתפתח בצורה מהירה הן מבחינת גודלו הן מבחינת תפקודיו. נפח המוח גדל משמעותית במקביל להתפתחות האנושית לאורך ציר הזמן האבולוציוני. אם נפח המוח של הומו הביליס עמד על כ-600 סמ"ק, הרי שנפח מוחו של האדם הניאנדרטלי יכול היה להגיע עד לכ-1,500 סמ"ק. על כן ניתן לומר באופן כללי כי קיימת קורלציה בין נפח המוח לבין אינטליגנציה. עם זאת, לאדם מודרני יש נפח מוחי מעט קטן יותר בהשוואה להומו ניאנדרתליס, כ-1,350 סמ"ק. להומו פלוריסיינסיס ("הוביט") הייתה קיבולת גולגולתית של כ-380 סמ"ק – הנחשבת לקטנה במיוחד, ומהווה כשליש מנפח מוחו של הומו ארקטוס. הוצע כי הומו פלוריסיינסיס התפתח מתוך הומו ארקטוס כמקרה של גמדות איים. גם עם מוחם הקטן יחסית, עולה כי הצליחו ה"הוביטים" להצית אש ולייצר כלים מתוחכמים ממש כמו אבותיהם מסוג הומו ארקטוס.

### הומו

גולגולת של הומו הביליס
לפני כ-2.4 מיליון שנים הופיע הומו הביליס במזרח אפריקה. הומו הביליס היה המין האנושי הידוע הראשון, והראשון שידע לייצר כלי אבן. עם זאת, ישנם ממצאים שלא אומתו בצורה וודאית המראים עדות מוקדמת יותר לשימוש בכלים, בין היתר מאובני אוסטרלופיתקוס. ממצאים אלו עשויים להעיד על כך שאולי הומו הביליס לא היה הרבה יותר אינטליגנטי מקודמיו.

השימוש בכלים העניק לאדם יתרון אבולוציוני מכריע בהתפתחותו, והצריך מוח גדול ומפותח יותר כדי לתאם את תנועות הידיים העדינות הנדרשות למשימה. הומו הביליס לא עשה שימוש רק באבנים ככלי, והשתמש גם בכלים מתוחכמים יותר, כמו קיסמים. עם זאת, משערים שהתפתחותו של מוח גדול יותר יצרה בעיה עבור בני אדם מוקדמים. מוח גדול דורש גולגולת גדולה, ולכן דורש שלנקבה תהיה תעלת לידה רחבה יותר כדי שהגולגולת הגדולה יותר של היילוד תעבור דרכה. הפתרון לכך היה ללדת בשלב מוקדם של התפתחות העובר, לפני שהגולגולת גדלה מכדי לעבור בתעלת הלידה.

אורח החיים של האדם הקדמון הפך לנייח יותר ככל שעברו השנים כדי לאפשר הגנה על הצאצאים הפגיעים יותר, וגרם לתלות גדולה והולכת בין הישרדות האדם לבין ייצור הכלים. הכלים אפשרו לאדם להתחרות עם בעלי חיים ועם בני אדם על משאבים, וכן להסתמך פחות על גודל הגוף ועל החוזק, ויותר על האינטליגנציה.

לפני כ-200,000 שנה, האדם הניאנדרטלי התיישב באירופה ובמזרח התיכון. המין נכחד לפני 39,000 שנים בעקבות הופעת בני האדם המודרניים באזור לפני 40,000 עד 45,000 שנים. האדם המודרני היה ככל הנראה יותר מפותח מבחינה שכלית וייתכן שעליונותו על האדם הניאנדרטלי היא זו שהביאה להכחדתו.

### הומו ספיאנס

שלד של אדם ניאנדרטלי (מימין) ושלד של הומו ספיאנס (משמאל)
הממצאים העתיקים ביותר של הומו ספיאנס נמצאו בג'בל אירהוד (אנ') שבמרוקו, והם מתוארכים לכדי 300 אלף שנים טרם זמננו. מאובני הומו ספיאנס בני כ-200 אלף שנים נמצאו במזרח אפריקה. לא ברור באיזו מידה בני האדם המודרניים-המוקדמים הללו פיתחו שפה, מוזיקה, דת ועוד.

לדידם של תומכי תאוריית אסון טובה, האקלים באזורים בלתי-טרופיים אלה של כדור הארץ חוו קיפאון פתאומי בערך לפני 70 אלף שנים, זאת לנוכח פיצוץ אדיר של הר הגעש טובה אשר מילא את האטמוספירה באפר וולקני למשך שנים אחדות. אירוע זה הקטין את האוכלוסייה האנושית עד כי נותרו פחות מ-10,000 זוגות אנשים באפריקה המשוונית, ומהם כל האנושות המודרנית נוצרה. על אף שהאירוע תפס את בני האדם לא מוכנים לשינוי האקלימי, הניצולים היו אינטליגנטיים דיים כדי להמציא כלים חדשים ושיטות לשמור על חום גופם, כמו גם לאתר מקורות חדשים של מזון (לדוגמה, מעבר לדיג מהאוקיינוס על בסיס כישורי דיג קודמים באגמים ובזרמים שקפאו).

DNA מיטוכונדריאלי
לפני כ-80 עד 100 אלף שנים, שלושה "קווים" של הומו ספיאנס התפצלו זה מזה: נושאי הפלוגרופ מיטוכונדריאלי (אנ') L1 או A הממוינים על פי הDNA המיטוכונדריאלי שלהם, שהתיישבו בדרום אפריקה (אבותיהם של אנשי הקויסאן והקפואיד (אנ')); נושאי הפלוגרופ מיטכונדריאלי L2 או B שהתיישבו במערב אפריקה ובמרכזה (אבותיהם של אנשי ניז'ר-קונגו ודוברי השפות הנילו-סהרניות (אנ')); נושאי הפלוגרופ L3 נותרו במזרח אפריקה.

אזורים מוטוריים ותחושתיים של קליפת המוח; האזורים המקווקווים הם לרוב הדומיננטיים בהמיספרה השמאלית
**Aurignacian bone flute**
"הקפיצה הגדולה קדימה" שהובילה למודרניות התנהגותית מלאה, הופיעה רק לאחר פיצול זה. תחכום הולך וגובר ביצירת כלים ובהתנהגות, הופיע רק לפני כ-80 אלף שנים, וההגירה מחוץ לאפריקה החלה להתרחש רק לקראת סוף העידן הפלאוליתי, לפני כ-60 אלף שנים. התנהגות מודרנית לחלוטין, הכוללת אמנות פיגורטיבית, מוזיקה, התקשטות עצמית, מסחר, פולחני קבורה ועוד, זוכה לראיות מלפני 30 אלף שנים. הדוגמאות הברורות ביותר לאמנות פרהיסטורית מתוארכות לתקופות האורניאקית והגרווטית של אירופה הפרהיסטורית, וכוללות צלמיות של ונוס וציורי מערות, כמו גם כלים מוזיקליים מוקדמים (למשל, חליל העצם של גייסנקלוסטרלה שבגרמניה, מתוארך לכ-36 אלף שנים טרם ימינו).

המוח האנושי התפתח בצורה משמעותית ברבות השנים. סדרה של שינויים חלה כתוצאה מתמריצים ותנאים חיצוניים. יש לזכור כי האבולוציה חלה בתוך מסגרת מוגבלת ברגע נתון, ובמילים אחרות - ההסתגלויות שמין כלשהו מסוגל לבצע אינן אינסופיות והן נקבעות על פי מה שכבר התרחש לאורך ציר ההתפתחות שלו. לנוכח הסיבוכיות האנטומיות והמבנית של המוח, האבולוציה שלו (והאבולוציה של האינטליגנציה האנושית, החופפת לו) יכולה להתארגן במספר סופי של דרכים. מרבית השינויים האמורים מתבטאים במונחי גודל או במונחי התפתחות תלויה בזמן.

ישנם מחקרים הדבקים ברעיון לפיו רמת האינטליגנציה המיוחסת לבני האדם איננה ייחודית למין שלנו. חוקרים מציעים כי רמה זו נגרמה בחלקה על ידי אבולוציה מתכנסת. מאפיין נפוץ אחד שישנו במינים בעלי "רמת אינטליגנציה גבוהה" (למשל דולפינים, קופים גדולים ובני אדם מסוג הומו סאפיינס) הוא מוח בעל היקף מוגדל. לצד זאת, ישנו נאו-קורטקס מפותח יותר, קיפול של קליפת המוח ונוירונים על שם פון אקונומו (אנ'). נוירונים אלה מקושרים לאינטליגנציה חברתית ולרגישות למחשבותיו ולתחושותיו של האחר, ובאופן מעניין הם גם נוכחים אצל דולפיננים. קליפת המוח מחולקת לארבע אונות (פרונטלית, פריאטלית, אוקסיפיטלית וטמפורלית), שלכל אחת מהן תפקודים ייחודיים. הקליפה גדולה באופן משמעותי אצל בני אדם בהשוואה לכל בעל חיים אחרים ומהווה 50% מנפח המוח האנושי היא אחראית על תהליכי חשיבה מתקדמים כגון, חשיבה, שפה, תפישה, תשומת לב ורגישות חברתיות ומוסריות, זיכרון מידי, תנועה רצונית, הסקת מסקנות, חשיבה מופשטת וקבלת החלטות.

מאפיין נוסף המבדיל את בני האדם ממיני בעלי חיים אחרים הוא היכולת להפיק ולהבין שפה מורכבת ותחבירית. קליפת המוח, ובפרט האונות הטמפורלית, הפריאטלית והפרונטלית, מאוכלסות במעגלים עצביים המיועדים לשפה. ישנם שני אזורים עיקריים של המוח המיוחסים לרוב לשפה - אזור ורניקה ואזור ברוקה. אזור ורניקה אחראי על הבנת הדיבור, ואזור ברוקה אחראי על הפקת הדיבור. אזורים הומולוגיים מצויים גם אצל מינים אחרים (למשל אזורים 44 ו-45 אצל שימפנזות) אולם הם אינם מעורבים משמעותית כל כך בפעילויות שפתיות כמו אצל בני האדם.

רבים מהמחקרים האקדמיים מתמקדים באבולוציה ובהשפעה המתמשכת של תרבות. ניתן לייחס זאת חלקית לקפיצות הדרך שעשתה האינטליגנציה האנושית, שהן גדולות בהרבה לעומת אלה שהיו מתרחשות אילו אבותינו הקדמונים היו מגיבים בצורה פשוטה לסביבתם, שבה פעלו כציידים-לקטים.

מודלים
------

### תאוריית המוח החברתי

תאוריית המוח החברתי הוצעה על ידי האנתרופולוג הבריטי רובין דאנבר, שהציע השערה שלפיה האינטליגנציה האנושית לא התפתחה כאמצעי לפתרון בעיות אקולוגיות, אלא כאמצעי שמאפשר לאדם לשרוד ולהתרבות בקבוצות חברתיות גדולות ומורכבות. בין ההתנהגויות הקשורות לחיים בקבוצות גדולות ניתן למנות אלטרואיזם הדדי (זולתנות), הונאה והקמת קואליציה. הדינמיקה הקבוצתית הזו מתייחסת לתיאוריה של התודעה וליכולת להבין את מחשבותיהם ורגשותיהם של אחרים.

דאנבר טוען שכאשר קבוצה חברתית כלשהי גדלה, מספר הקשרים הבין אישיים השונות בקבוצה עשוי לגדול בכמה סדרי גודל. שימפנזים חיים בקבוצות של כ-50 פרטים, ולעומתם לבני אדם יש בדרך כלל מעגל חברתי שכולל כ-150 אנשים, שהוא גם הגודל האופייני לקהילות חברתיות בחברות קטנות וברשתות החברתיות. מספר זה מכונה מספר דאנבר. מחקרים מצביעים על כך שהצלחתן של קבוצות חברתיות תלויה בגודל ההתחלתי שלהן, כאשר קבוצות שכוללות כ-150 פריטים הן מוצלחות במיוחד. קהילות בסדר גודל דומה שומרות על איזון בין הגודל המינימלי שמאפשר תפקוד אפקטיבי, לבין הגודל המקסימלי שעדיין מאפשר יצירת תחושת מחויבות לקהילה. לפי השערת המוח החברתי, כאשר הומינידים התחילו לחיות בקבוצות גדולות, הברירה הטבעית העדיפה אינטליגנציה גבוהה יותר. כראיה לכך, דנבר מצטט קשר בין גודל הנאוקורטקס (אנ') לבין גודל הקבוצה החברתית אצל יונקים שונים.

### תאוריית המוח התרבותי

לפי תאוריית המוח התרבותי, האבולוציה של האינטליגנציה האנושית היא תוצר של למידה. בני האדם נחשבים לבעלי החיים האינטליגנטים ביותר על פני כדור הארץ. בני האדם מצוידים במוח גדול ובעלי יכולות קוגניטיביות מגוונות יותר מכל יתר מיני בעלי-החיים. נפח מוחם של בני האדם גדל משך מיליוני שנות אבולוציה, בהשתייכותם לקבוצה שעברה התפתחות תרבותית בסביבה החברתית שבה הם מתקיימים. יכולת התקשורת האנושית מאפשרת העברת מידע במהירות רבה יותר מהשינויים הגנטיים. האדם הוא היצור התרבותי ביותר ולכן גם היצור האינטליגנטי ביותר. המידע התרבותי המועבר מדור לדור מאפשר תהליכי התפתחות של מיומנויות רבות ומגוונות של כל המין האנושי. על פי התאוריה של המוח התרבותי, האבולוציה של האינטליגנציה האנושית היא תוצאה של העברת מידע באורח חברתי ולמידה.

על פי המודל של Muthukrishna, האבולוציה של האינטליגנציה האנושית מבוססת על כך שגודל המוח והארגון שלו משפיעים על היכולת שלו לעבור תהליך של הסתגלות למידע חדש ויכולת לצבירת ידע, והגדלת ההסתגלות מאפשרת התאמה טובה יותר לקבוצות חברתיות גדולות יותר.

### אינטליגנציה כסימן לעמידות למחלות

רקמת המוח הנחשבת לרקמה רגישה מגנה על עצמה על ידי מנגנון הקרוי מחסום דם-מוח, שתפקידו לסנן באופן סלקטיבי מעבר חומרים כימיים אל ומתוך המוח ומונע חדירה של מיקרואורגניזמים אל רקמת המוח. פריצת המחסום הביולוגי גורמת לחדירת מיקרואורגניזמם אל קרום המוח-תופעה הגורמת למנינגיטיס, ולדלקת המוח-תופעה המכונה אנצפליטיס. חדירה של גורמים פתוגניים גורמת לתהליכים דלקתיים כתגובה לגופים זרים. באוכלוסיית העולם, קיים אחוז גבוה של אנשים בעלי ליקויים קוגניטיביים חמורים עקב זיהומים ויראליים ובקטריאליים, בייחוד בתקופת הילדות בה המערכת החיסונית אינה בשלה דיה. מחלות כגון, דלקת קרום המוח ודלקת המוח נפוצות באוכלוסיות נרחבות של העולם באזורים בעלי אמצעי היגיינה ירודים, הגנה ירודה על מקורות המים, הפרדה ירודה בין מים המשמשים לשימוש בני אדם לבין מי שפכים, ושטחים חקלאיים, ומערכת בריאות ירודה, כולל חיסון תינוקות וילדים. באזורים אלה קיימת גם סבירות גבוהה לזיהומי טפילים מקבוצת הפרוטיסטה, כגון טוקסופלזמוזיס המועברת לבני אדם מהפרשות של חתולים ופלסמודיום - גורם המלריה, המועבר לבני אדם על ידי עקיצת נקבת יתוש האנופלס, וכן זיהומים מבעלי חיים איקריוטים, כגון תולעי מעיים ועלקת הבילהרציה - מחוללי מחלת הבילהרציה. כיום מספר האנשים הנגועים במחלות אלה מוערך במאות מיליונים. בני אדם הסובלים מנזקים מנטליים מתונים, כמו היעדר היכולת להשלים מטלות קשות, גם אם אינם מסווגים כסובלים ממחלות על פי קריטריונים רפואיים, עדיין עלולים להיחשב כנחותים מבחינה אבולוציונית, כי סיכוייהם להיבחר כבני זוג להמשכיות דורית פוחתים. יש לראות בזיהומים רחבי היקף שמקורם בנגיפים, חיידקים וטפילים פרוקריוטים ואיוקריוטים (כגון תולעים), מעורבים בברירה הטבעית של יכולות קוגניטיביות, מפני שאנשים הלוקים בזיהומים קשים וממושכים, עלולים לסבול מנזק מוחי ומחוסר יכולת לבצע פעולות פשוטות.

לאורך ההיסטוריה האנושית, לאוכלוסיות חכמות יותר יש יכולת שרידות יותר גבוהה יותר מסיבות רבות, למשל, יכולת הבחנה במקורות מים ומזון מיטיבים מבחינה תזונתית ובריאותית, פיתוח אמצעים לגידול מזון ולשימור מזון כבר משחר ההיסטוריה לפני 1,500,000 שנה, בתנאי נוודות, בתנאי אקלים שונים ובהתאם למשאבים המצויים, היכולת להתגונן בפני מחלות על ידי שימוש בצמחי מרפא, והיכולת לבחור באזורי מחיה בטוחים מבחינה פיזיולוגית. ההעדפה האנושית למציאת שותפים אינטליגנטים לצורך העמדת צאצאים, מגדילה את הסיכוי להיוולדות צאצאים עם מוח אינטליגנטי יותר.

### אינטליגנציה ביחס לגודל המוח

החוליה המקשרת בין בני אדם לשימפנזות וגורילות התקיימה לפני כ-10,000-15,000 מיליארד שנה. בתקופה זו חל שינוי גנטי בגן RNF213 (אנ') האחראי לאספקת הדם מן הלב אל המוח. השינוי גרם לזירוז אספקת הדם אל המוח. התפצלות האדם מן הקופים, לפני 7 עד 13 מיליון שנה באה בעקבות שינויים באזורים הגנטיים HAR1 ו-ARHGAP11P אשר גרמו לגדילת המוח ופיתוח כישורים קוגניטיביים. שינויים באזורים גנטיים נוספים המכונים SLC2A1 ו-SLC2A4 הובילו לבניית חלבונים שאחראים להובלת גלוקוזה לתוך ומתוך תאים. שיפור הובלת גלוקוזה אל תאי המוח, מהווה נדבך נוסף בשיפור תפקודי המח, וביניהם היכולת הקוגניטיבית של רקמת המוח. הגדלת המוח הובילה בסופו של דבר להגדלת הגולגולת האנושית. גדילת המוח האנושי בתהליך האבולוציוני התבטאה בעיקר באזורים של קרום המוח, המוח הקטן וגרעיני הבסיס. במקביל, בגלל ההזדקפות על שתי הרגליים האחוריות הובילה להצרה של תעלת הלידה. כתוצאה מזה, לידת הוולד האנושי היא קשה יותר מלידת יונקים אחרים ומחייבת עזרה. הוולד האנושי נולד בשלב התפתחותי המחייב המשך התפתחות משמעותי לאחר הלידה, כולל התפתחות המוח והגולגולת. עובדה זו מחייבת המשך טיפול ממושך של מספר שנים לאחר הלידה. לתהליך זה המחייב חניכה ממושכת של בני אנוש לאחר הלידה, יש אפקט מיטיב נוסף באבולוציה של האינטליגנציה. סמיכות ממושכת זו בין ילודים למבוגרים מבטיח העברת אינפורמציה ארוכת טווח ותורמת להעברת מידע בין דורי רציף ויעיל יותר מאשר זה הקיים ביונקים אחרים. על פי התאוריה, האנטליגצייה האנושית התפתחה לא רק בזכות הגדלת נפח המוח אלא גם בזכות שינויים באתר הגנטי SRGAP2 שגרמו ליצירת יותר קשרי סינפסות (אנ') בין תאי העצב ולהגברת היכולת להעביר ולעבד מידע. המוח האנושי בשבוע ה-14 של ההיריון שוקל 15 גרם, בשבוע ה-20 שוקל 50 גרם, ואילו בשבוע ה-36 שוקל 365 גרם. בסוף ההריון, המוח האנושי שוקל 400 גרם, 12% מכלל משקל כל הגוף, בעוד שבמבוגר המוח שוקל רק 2% מכלל משקל הגוף. עובדה זו מעידה על ההשקעה העצומה הנדרשת בתקופת זו למימוש הפוטנציאל הגנטי הטמון במוח.

בתקופה המודרנית, האבולוציה של גודל המוח האנושי הממוצע נוטה להקטנה עקבית, כתוצאה מהקטנת ממדי הגוף. אנו עדים לצניחה בגובה ממוצע של גברים ממוצא אירופאי מגובה של 183 ס"מ לגובה של 175 ס"מ. כתוצאה מכך, בעוד שלפני 100,000 שנים נפח המוח היה בממוצע 1,500 סמ"ק, הרי שלפני 12,000 שנים נפחו קטן ל־1,450 סמ"ק, ואילו כיום ניפחו קטן ל-1,350 סמ"ק, ייתכן מאד, שבעקבות שיפור בתנאי החיים, כמו שיפור בתזונה, בתנאי ההגיינה והבריאות, הרגלי חיים טובים יותר, תהיה שוב עליה בגובה הממוצע ולפיכך גם בגודל המוח.

### אינטליגנציה ביחס למיומנויות כף היד

שלד כף היד וגידים
יד האדם ויד קוף האדם
במשך האבולוציה היד האנושית נשארה יחסית קצרה לעומת היד של קופי האדם המודרניים, דבר המוכיח כי אין קשר בין האבולוציה של אורך כך היד לבין התפתחות המיומניות המיוחדות של כף היד האנושית. האדם הוא בעל החיים בעל המיומנויות המוטוריות הרבות והמגוונות ביותר בכפות ידיו, כאשר יד אחת נחשבת ליד דומיננטית מבחינת הביצועים המוטוריים. מוטציות באזור הגנטי HACNS1 לפני 7 מיליון שנים גרמו להתפתחות מיומנויות מגוונות וייחודיות אלה של המין האנושי.

### השפעה סביבתית, גנטית וסגנון חיים

משחר ההיסטוריה קיימת אינטראקציה מתמדת בין המטען הגנטי, תנאי הסביבה וסגנון החיים. כיום בני האדם קטנים, נמוכים, וקלים יותר מאבותיהם שחיו לפני 100,000 שנה. ההומו-ספיאנס האירופאים שחיו לפני 40,000 שנה, היו לקטים ציידים, גובהם התנשא ל־183 ס"מ. הם נדרשו להיות גבוהים וחזקים בגלל הפונקציות שהיו חייבים למלא לצורכי ציד, תזונה והגנה. ההומוספיאנס האירופאי לפני 10,000 שנה קטן במידותיו באופן משמעותי לגובה של 162 ס"מ, כנראה עקב מעבר לתרבות של חקלאות. זוהי התקופה של הכנסת בעלי חיים למשק החקלאי, זוהי תקופה שבה מקורות ההזנה היו תלויים בגידולי שדה ובחיות מבויתות. לשינוי הזה התלווה קושי בסיפוק מקורות אנרגיה (פחמימות ושומנים) ומקורות של חלבונים. ביות בעלי חיים (ביחוד יונקים ועופות) והכנסתם למעגל החיים היומיומי של ההומוספיאנס הובילה להתפתחות מחלות חדשות, כתוצאה ממעבר טפילים מבעלי החיים אל האדם. הירידה במקורות תזונה בסיסיים והעלייה בתחלואה הובילו להתפתחות אנשים נמוכים יותר וקלים יותר. הנטייה לקומה נמוכה יותר בהשוואה להומוספיאנס הראשוני נמשכה זמן ארוך מאד. עד לפני 600 שנה היה גובהו הממוצע של זכר אירופאי 165 ס"מ. רק לפני 100 השנה האחרונים חל מפנה גובה, כאשר הגובה הממוצע של הגבר האירופאי עלה ל-175 ס"מ, בעקבות שיפורים במקורות מזון, במצב התברואה והטיפול הרפואי, ושיפור בערוב הגנטי בין בני אדם ממוצא שונה, עקב נדידתם החופשית ממקום למקום ויצירת צאצאים בעלי מטען גנטי מעורב. החל מהמאה ה-20 חלה אבולוציה מזורזת בחקלאות ושימושים בטכנולוגיות לעיבוד מזון אשר שיפר את השימוש במקורות מזון. במאה האחרונה חלו התפתחות משמעותית בתנאי התברואה, ושיפור בטיפול במי שתייה והפרדה בין מים המשמשים לצורכי האדם לבין מי שפכים. במאה ה-20 חלה התפתחות משמעותית בדרכי מניעת מחלות עקב וטיפול במחלות על ידי שימוש בחומרים אנטיבקטריאליים ופיתוח חיסונים למניעת מחלות בקטריאליות ונגיפיות, חלה התפתחות משמעותית בתנאי מחיה ועבודה של לפחות חלק מאוכלוסיית העולם. כל אלה הם פרי האבולוציה של האינטליגנציה האנושית שהתרחשה באיטיות מתמדת לאורך ההיסטוריה האנושית וקיבלו תאוצה במאה השנים האחרונות. שינויים אלה הם שהובילו לשינויים המשמעותיים לא רק במבנה האנטומי של האדם המודרני אלא גם ברמת התפתחות האינטליגנציה שלו.

הערות שוליים
------------

1. ↑  M. R. Cummings, W. S. Klug, M. A. Palladino, C. A. Spencer, **Concepts of Genetics**, Pearson Learning, 2012, ISBN 978-1-269-31935-5. (באנגלית)
2. ↑  Liane Gabora, Anne Russon, **The Evolution of Intelligence**, Cambridge: Cambridge University Press, 2011, Cambridge Handbooks in Psychology, עמ' 328–350, ISBN 978-0-511-97724-4
3. ↑  Dr David Barrowclough, A Short Guide to the Evolution of Human Intelligence: 
A Timeline for the Evolution of Homo Sapiens Over the 
Last Sixty Million Years , **Introduction to human evolution dealing with recent genetic findings
Publisher: Cambridge: Red Dagger Press**
4. ↑  Mariska E. Kret, Eliska Prochazkova, Elisabeth H. M. Sterck, Zanna Clay, Emotional expressions in human and non-human great apes, **Neuroscience & Biobehavioral Reviews** 115, 2020-08-01, עמ' 378–395 doi: 10.1016/j.neubiorev.2020.01.027
5. ↑  Richard W. Byrne, Evolution of Primate Cognition, **Cognitive Science** 24, 2000-09, עמ' 543–570 doi: 10.1207/s15516709cog2403\_8
6. ↑  Hélène Meunier, The Pertinence of Studying Neuroethology in Nonhuman Primates for Human Behavior in Groups and Organizations, **Organizational Research Methods** 22, 2019-01-01, עמ' 250–274 doi: 10.1177/1094428118756741
7. ↑  Quaternary Period, Science, ‏2017-01-06 (באנגלית)
8. ↑  Smithsonian Magazine, Lorraine Boissoneault, What Really Turned the Sahara Desert From a Green Oasis Into a Wasteland?, Smithsonian Magazine (באנגלית)
9. ↑  The Evolution of Primates | Biology II, courses.lumenlearning.com
10. ↑  John C. Mitani, Josep Call, Peter M. Kappeler, Ryne A. Palombit, **The Evolution of Primate Societies**, University of Chicago Press, 2012-10-24, ISBN 978-0-226-53173-1. (באנגלית)
11. ↑  human evolution - Theories of bipedalism | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
12. ↑  M. Djawdan, Locomotor Performance of Bipedal and Quadrupedal Heteromyid Rodents, **Functional Ecology** 7, 1993, עמ' 195–202 doi: 10.2307/2389887
13. ↑  Marina Scheumann, Marine Joly-Radko, Lisette Leliveld, Elke Zimmermann, Does body posture influence hand preference in an ancestral primate model?, **BMC Evolutionary Biology** 11, 2011-02-28, עמ' 52 doi: 10.1186/1471-2148-11-52
14. ↑  Roberto Macchiarelli, Aude Bergeret-Medina, Damiano Marchi, Bernard Wood, Nature and relationships of Sahelanthropus tchadensis, **Journal of Human Evolution** 149, 2020-12-01, עמ' 102898 doi: 10.1016/j.jhevol.2020.102898
15. ↑  Brains, The Smithsonian Institution's Human Origins Program (באנגלית)
16. ↑  Javier DeFelipe, The Evolution of the Brain, the Human Nature of Cortical Circuits, and Intellectual Creativity, **Frontiers in Neuroanatomy** 5, 2011 doi: 10.3389/fnana.2011.00029
17. ↑  human evolution - Increasing brain size | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
18. ↑  Hobbit's Brain Size Holds Clues About Its Ancestor, Pages, ‏2013-04-18 (באנגלית)
19. ↑  Tiny brained Homo floresiensis shared common ancestor with humans | Royal Society, royalsociety.org
20. ↑  Ko, Kwang Hyun (2016). "Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution" (PDF). *Anthropological Notebooks*. **22** (1): 5–22.
21. ↑  Puech P.-F. Puech S. Cianfarani F. Albertini H. (1989). "Tooth wear and dexterity in Homo erectus", pp. 247–251 in *Hominidae. Proceedings of the 2nd International Congress of Human Paleontology*, Jaca Book (Milan : Italy)
22. ↑  Daniel Richter, Rainer Grün, Renaud Joannes-Boyau, Teresa E. Steele, Fethi Amani, Mathieu Rué, Paul Fernandes, Jean-Paul Raynal, Denis Geraads, Abdelouahed Ben-Ncer, Jean-Jacques Hublin, Shannon P. McPherron, The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age, **Nature** 546, 2017-06-08, עמ' 293–296 doi: 10.1038/nature22335
23. ↑  Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Donald J. Reid, Rainer Grün, Stephen Eggins, Mohamed Boutakiout, Jean-Jacques Hublin, Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens, **Proceedings of the National Academy of Sciences** 104, 2007-04-10, עמ' 6128–6133 doi: 10.1073/pnas.0700747104
24. ↑  Ewen Callaway, Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history, **Nature**, 2017-06-07, עמ' nature.2017.22114 doi: 10.1038/nature.2017.22114
25. ↑  Paleolithic Period summary | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
26. ↑  Musical behaviours and the archaeological record: a preliminary study, web.archive.org, ‏2012-06-10
27. ↑  Atsushi Iriki, Osamu Sakura, The neuroscience of primate intellectual evolution: natural selection and passive and intentional niche construction, **Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences** 363, 2008-06-27, עמ' 2229–2241 doi: 10.1098/rstb.2008.2274
28. ↑  Zoltán Molnár and Alex Pollen, How unique is the human neocortex, **Development (2014) 141, 11-16**
29. ↑  T.A. Chaplin, H.-H. Yu, [Academic Press Scaling Up the Simian Primate Cortex: A Conserved Pattern of Expansion Across Brain Sizes], ‏2020
30. ↑  T. Dávid-Barrett, R. I. M. Dunbar, Processing power limits social group size: computational evidence for the cognitive costs of sociality, **Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences** 280, 2013-08-22, עמ' 20131151 doi: 10.1098/rspb.2013.1151
31. 1 2  Robin I. M. Dunbar, The social brain hypothesis, **Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews**, 1998 doi: https://doi.org/10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:5<178::AID-EVAN5>3.0.CO;2-8
32. 1 2  R. I. M. Dunbar, The Social Brain: Psychological Underpinnings and Implications for the Structure of Organizations, **Current Directions in Psychological Science** 23, 2014-04, עמ' 109–114 doi: 10.1177/0963721413517118
33. ↑  A. Hernando, D. Villuendas, C. Vesperinas, M. Abad, Unravelling the size distribution of social groups with information theory on complex networks, **arXiv:0905.3704 [physics]**, 2009-09-16
34. ↑  Henrike Moll, The Transformative Cultural Intelligence Hypothesis: Evidence from Young Children’s Problem-Solving, **Review of Philosophy and Psychology** 9, 2018-03, עמ' 161–175 doi: 10.1007/s13164-017-0342-7
35. ↑  Carel P. van Schaik, Karin Isler and Judith M. Burkart, Explaining brain size variation:
from social to cultural brain, **Cell**
36. ↑  Michael Muthukrishna, Michael Doebeli, Maciej Chudek, Joseph Henrich, The Cultural Brain Hypothesis: How culture drives brain expansion, sociality, and life history, **PLOS Computational Biology** 14, 2018-11-08, עמ' e1006504 doi: 10.1371/journal.pcbi.1006504
37. ↑  Roman Sankowski, Simone Mader, Sergio Iván Valdés-Ferrer, Systemic Inflammation and the Brain: Novel Roles of Genetic, Molecular, and Environmental Cues as Drivers of Neurodegeneration, **Frontiers in Cellular Neuroscience** 9, 2015 doi: 10.3389/fncel.2015.00028/full
38. ↑  A. Katharina Simon, Georg A. Hollander, Andrew McMichael, Evolution of the immune system in humans from infancy to old age, **Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences** 282, 2015-12-22, עמ' 20143085 doi: 10.1098/rspb.2014.3085
39. ↑  apec\_access, The History of Food Processing: How We Got to What We Eat, APEC USA, ‏2020-12-08 (באנגלית אמריקאית)
40. ↑  Si-Yuan Pan, Gerhard Litscher, Si-Hua Gao, Shu-Feng Zhou, Historical Perspective of Traditional Indigenous Medical Practices: The Current Renaissance and Conservation of Herbal Resources, **Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine** 2014, 2014, עמ' 1–20 doi: 10.1155/2014/525340
41. ↑  Aylwyn Scally, Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence, **Nature. 2012 Mar 7; 483(7388): 169–175.**
42. ↑  Dr David Barrowclough, A Short Guide to the Evolution of Human Intelligence: 
A Timeline for the Evolution of Homo Sapiens Over the 
Last Sixty Million Years , **s. Cambridge: Red Dagger Press**
43. ↑  Kathleen R. Gibson, Evolution of Human Intelligence: The Roles of Brain Size and Mental Construction, **Brain, Behavior and Evolution** 59, 2002, עמ' 10–20 doi: 10.1159/000063730
44. ↑  Prolonged immaturity an evolutionary plus for human babies, Cornell Chronicle (באנגלית)
45. ↑  Majken Kjær, Katrine Fabricius, Rasmus Krarup Sigaard, Bente Pakkenberg, Neocortical Development in Brain of Young Children—A Stereological Study, **Cerebral Cortex**, 2016-10-12, עמ' cercor;bhw314v1 doi: 10.1093/cercor/bhw314
46. 1 2  Opening Hours 10am-5pm Mon-Sun10am-9pm WedClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2022 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum News, How have we changed since our species first appeared?, The Australian Museum (באנגלית)