**שמר האפייה** (שם מדעי: *Saccharomyces cerevisiae*), הידוע גם בשם **שמר ההנצה** או גם **שמר בירה**, הוא מין של פטרייה המהווה את אחד מן האורגניזמים הנחקרים ביותר בביולוגיה. שמר זה הוא כנראה השמר החשוב ביותר לאדם, בשל חשיבותו הן לאפייה (בצק שמרים) והן להכנת שיכר.

שמר האפייה מתאים להרבה מודלים ביולוגיים בשל היותו מצד אחד יצור איקריוטי (בעל גרעין) ומבנה תאי מורכב מחד, ויצור חד-תאי פשוט וקל לגידול מאידך. במהלך שנות המחקר הרבות על שמר האפייה הצטבר מידע רב הן על תפקידם של גנים רבים של השמר והן על מנגנוני התא הרבים שבו. כמו כן קיימות "ספריות" נרחבות המכילות סוגים רבים של מוטציות שונות של שמר האפייה.

גנום שמר האפייה היה הגנום הראשון של אורגניזם איקריוטי אשר פוענח במלואו, והוא פורסם בשנת 1996. הגנום מכיל 13,117,000 זוגות נוקלאוטידים אשר מתחלקים על פני 16 כרומוזומים ומעריכים כי הוא מכיל כ-6,200 גנים. נכון למרץ 2005 הקיום של כ-65% מהגנים המשוערים אושש בניסוי. כ-25% מגנום השמר הומולוגי לגנום האדם.

רבייה
-----

מחזור החיים של שמר האפייה, כולל רבייה מינית וא-מינית. רבייה א-מינית מתרחשת באמצעות מיטוזה שבה התא מכפיל את הדנ"א ומתחלק לשניים. כשתנאי הסביבה מתאימים, השמר עובר לרבייה מינית, שנותנת לו יתרון אבולוציוני והשרדותי. ברבייה מינית שני תאים האפלואידים (המכילים סט אחד של כרומוזומים) מתאחים (מזדווגים) לתא דיפלואידי (המכיל כתוצאה מהאיחוי שני סטים של כרומוזומים). האיחוי נעשה בין תאים ממין שונה, תא 'a' ותא 'α', השונים בסט הגנים הנמצא באזור ה – MAT על כרומוזום 3. לאחר האיחוי, התא הדיפלואידי יתרבה במיטוזה, ובמצב עקה יעבור מיוזה (חלוקת הפחתה של דנ"א) לתאים האפלואידים.

לתאי השמר ההאפלואידים יש אפשרות להחליף את סוג המין שלהם בתהליך הנקרא 'החלפת סוג הזדווגות' או 'החלפת סוג המין' כדי לבצע רבייה מינית. החלפת סוג המין כוללת עריכה גנומית של אזור ה – MAT: סט הגנים של סוג המין הקיים מוחלף בסט הגנים של סוג המין האחר על ידי שבירת הדנ"א באזור ה – MAT ותיקון השבר על ידי רקומבינציה הומולוגית שבמהלכה מוחלף סט הגנים. התיקון באמצעות הומולוגיה רקומביננטית נעשה על ידי העתקת גנים מתבניות מושתקות (לא מבוטאות) הנמצאות על כרומוזום 3: HMRa המכילה את הגנים של סוג 'a' ו- HMLα המכילה את הגנים של סוג α.

שימושים
-------

### אפייה

שמרי האפייה נמצאים בשימוש באפייה כמתפיחי בצק.

השמרים גורמים לבצק לתפוח בכך שבמהלך תהליכי ייצור האנרגיה שלהם מהפחמימות שבקמח הם פולטים פחמן דו-חמצני. הגז מנסה להיפלט לאוויר ויוצר כך מעין בועות בבצק - וכך גורם לבצק לתפוח. הוספת ביצים, תפוחי אדמה או סוכר לבצק גורמת להאצת גדילת השמרים (אם כי בכמויות מסוימות הסוכר עלול לגרום להאטה), בעוד הוספת כל כמות של מלח או שומנים כגון חמאה תאט את גדילתם.

### בישול

שמרי בירה לבישול.
סוג זה של שמרים משמש גם כחומר גלם למאכל הנפוץ בשימוש בקרב צמחונים וטבעונים כמקור לחלבון, וכתבלין. הוא מכיל אחוז גבוה במיוחד של חלבונים (כ-50%), אינו מכיל שומנים, והוא מקור טוב לוויטמינים מקבוצה B ולמינרלים כגון ברזל. בשימוש זה שמר האפייה ידוע בכינוי "שמרי בירה" (ובאנגלית Brewers' Yeast או Nutritional Yeast).

שמרי הבירה הם שמרים לא פעילים. בתהליך הפקת שמרי הבירה מניחים לשמרים להתרבות על מצע קני סוכר ודבשה, לאחר מכן קוצרים את השמרים שהתרבו, שוטפים, מייבשים ואורזים אותם. ניתן לרכוש אותם בחנויות טבע בצורת פתיתים או אבקה.

לשמרי הבירה טעם חזק המזכיר גבינת פרמזן, ומרקמם בצורתם היבשה הוא אבקתי אך כאשר הם מומסים בתבשיל - מרקמם קרמי. לכן פעמים רבות שמרי הבירה משמשים כתחליף לגבינה צהובה או שמנת, וניתן להשתמש בהם להקרמה ולהסמכה של תבשילים, כגון תבשילי ירקות ופירה תפוחי אדמה. בנוסף ניתן להשתמש בהם כתבלין ולפזרם מעל סלט, למשל, או כבסיס למאכלים כגון ממרח שמרי בירה.

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקיספר ספר לימוד בוויקיספר: **מתכון לעוגת שמרים** |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **שמר האפייה** |
| ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: **Saccharomyces cerevisiae** |

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* EOL
* ITIS
* NCBI
* GBIF
 |

* שמר האפייה, דף שער בספרייה הלאומית
* בסיס נתונים של גנום שמרים
* הסבר על שמרי בירה ומתכונים באתר "אנונימוס"

הערות שוליים
------------

1. ↑  Cheng-Sheng Lee, James E. Haber, Mating-type Gene Switching in Saccharomyces cerevisiae, **Microbiology Spectrum** 3, 2015-04-02 doi: 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0013-2014
2. ↑  Casey A. Ydenberg, Mark D. Rose, **Yeast Mating**, Totowa, NJ: Humana Press, 2008, Methods in Molecular Biology™, עמ' 3–20, מסת"ב 978-1-59745-250-2. (באנגלית)
3. ↑  Laura Merlini, Omaya Dudin, Sophie G. Martin, Mate and fuse: how yeast cells do it, **Open Biology** 3, 2013-03, עמ' 130008 doi: 10.1098/rsob.130008

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007532069905171
* GND: 4140270-4
* NKC: ph280228

 |