חיידקי *B.subtilis* במהלך ההנבגה
***Bacillus subtilis*** הוא חיידק גראם חיובי וקטלאז חיובי הנמצא בדרך כלל בקרקע. כחלק מהסוג *Bacillus*, ל-*B.subtilis* יש יכולת ליצור נבגים פנימיים קשיחים, המאפשרים לו לשרוד בתנאי עקה. בניגוד למספר מינים ידועים אחרים, *B.subtilis* סווג במהלך ההיסטוריה כאווירני אובליגטורי, למרות שמחקרים מהתקופה האחרונה ערערו במידה מסוימת את הקביעה הזאת.

ב-1835 ניתן לחיידק השם Vibrio subtilis על ידי כריסטיאן גוטפריד אהרנברג. ב-1872 שונה שמו ל-*Bacillus subtilis* על ידי פרדיננד קוהן.

פתוגנזה
-------

*B.subtilis* לא נחשב כגורם מחלה בבני אדם; הוא עשוי לזהם מזון אבל לעיתים נדירות הוא יגרום להרעלת מזון‏. *B.subtilis* מייצר את האנזים הפרוטאוליטי סאבטיליזין שהראה פוטנציאל מסוים בריפוי מספר סוגים של סרטן. נבגים של *B.subtilis* שורדים בתנאי החימום הקיצוני הכרוכים לעיתים בבישול אוכל, והוא הגורם לנגע החוטים בלחם מקולקל.

רבייה
-----

*B.subtilis* יכול להתחלק בצורה א-סימטרית, וליצור נבג פנימי שעמיד לגורמים סביבתיים כגון חום, חומציות ומליחות, ושיכול לשרוד בסביבה כזאת למשך תקופות זמן ארוכות. הנבג הפנימי נוצר בזמנים של עקה תזונתית, והוא מאפשר לאורגניזם לשרוד בתנאי הסביבה הקשים עד שהם ישתפרו. לפני ההחלטה על יצירת הנבג החיידק עשוי לרכוש את היכולת לנוע באופן עצמאי, על ידי יצירה של שוטונים, וכן לקלוט DNA מהסביבה.

הכפלת הכרומוזום
---------------

*B.subtilis* יכול להכפיל את הכרומוזום המעגלי הבודד שלו באמצעות אתחול הכפלת DNA באתר יחיד, אתר המוצא (oriC). ההכפלה מתקדמת בשני כיוונים ושני מזלגות ההכפלה מתקדמים עם ונגד כיוון השעון לאורך מחצית הכרומוזום שלהם.

הכפלת הכרומוזום מושלמת כאשר המזלגות מגיעים לאזור הסיום, שנמצא מול אזור המוצא על מפת הכרומוזום, ומכיל מספר רצפי DNA קצרים (אתרי Ter) שמעודדים את הפסקת ההכפלה.

חלבונים ייחודיים מתווכים בכל השלבים של ההכפלה. השוואה בין סוגי החלבונים המעורבים בהכפלת ה-DNA בחיידק זה וב-*Escherichia coli* מגלה הן הבדלים והן נקודות דמיון. למרות שהרכיבים הבסיסיים קידום התחלת ההכפלה, התארכות, וסיום של ההכפלה שמורים היטב, ניתן למצוא מספר הבדלים חשובים (כגון שלאחד החיידקים חסרים חלבונים שחיוניים בחיידק אחר). הבדלים אלה מסמלים את מגוון המנגנונים והאסטרטגיות שבהם נוקטים מיני החיידקים השונים על מנת להכפיל את הגנום שלהם.

*B.subtilis* כאורגניזם מודל
---------------------------

הוכח כי ניתן לבצע מניפולציות גנטיות בקלות רבה על ה-*B.subtilis*, ולפיכך אימצו אותו באופן נרחב כאורגניזם מודל במחקרי מעבדה, ובמיוחד במחקרים על הנבגה, שהם דוגמה מפושטת של התמיינות תאים. כמו כן, החיידק עשיר בשוטונים המקנים לו את היכולת לנוע יחסית במהירות רבה. במונחים של פופולריות כאורגניזם מודל במעבדות, ה-*B.subtilis* מקביל בחיידקים הגראם חיוביים אל ה-*Escherichia coli*, שהוא החיידק הגראם-שלילי הנחקר ביותר.

שימושים
-------

*B.subtilis* משמש להעשרת קרקע בגננות ובחקלאות. בעבר נעשו ניסיונות לבדוק את הפוטנציאל שלו לשמש כנשק ביולוגי, אולם רמת המסוכנות שלו נמצאת במחלוקת. אנזימים המיוצרים על ידי החיידקים *B.subtilis* ו-*B.licheniformis* נפוצים מאוד באבקות כביסה.

השימושים האחרים של החיידק הם:

* זן של *B.subtilis*, שבעבר היה ידוע בשם *Bacillus natto*, ממלא תפקיד בייצור מסחרי של מספר מאכלים ביפן-"נאטו", פולי סויה מותססים, ובקוריאה.
* לזן QST 713 של החיידק יש פעילות אנטי-פטרייתית טבעית, ומשתמשים בו כסוכן בקרה ביולוגית.
* החיידק יכול להמיר פסולת גרעינית וחומרי נפץ לתרכובות לא מזיקות של חנקן, פחמן דו-חמצני ומים.
* ממלא תפקיד חשוב בהשמדת פסולת רדיונוקלידית בזכות תכונות קשירת הפרוטונים של פני השטח שלו.
* הזנים הרקומביננטיים pBE2C1 ו-pBE2C1AB של החיידק שימשו בייצור של PHA והם יכולים לנצל פסולת לתת כמקור פחמן לייצור זול של PHA.

גנום החיידק
-----------

ל-*B.subtilis* יש 4,100 גנים בקירוב. מתוכם, רק 192 הוכחו כהכרחיים; 79 גנים נוספים נחשבים כהכרחיים גם כן. מרבית הגנים החיוניים קוטלגו במספר תחומים מצומצם של המטבוליזם התאי, כאשר בערך חצי מהם קשורים לעיבוד מידע, חמישית קשורים לייצור של מעטפת התא וקביעת צורת התא והמידור בתוכו, ועשירית מהם קשורים לביואנרגטיקה של החיידק.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **Bacillus subtilis** בוויקישיתוף

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* EOL
* ITIS
* NCBI
* GBIF
 |

הערות שוליים
------------

1. ↑  Madigan M; Martinko J (editors) **Brock Biology of Microorganisms**, 11th ed. Prentice Hall, 2005, מסת"ב 0-13-144329-1
2. ↑  Nakano MM, Zuber P, **Anaerobic growth of a "strict aerobe" (*Bacillus subtilis*)**, Annu Rev Microbiol, 1998,, 165-90, volume 52, PMID 9891797
3. ↑  Christian Gottfried Ehrenberg, **Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835**, pages 145-336, 1835
4. ↑  Ferdinand Cohn, **Untersuchungen über Bacterien**, Beitr Biol Pflanzen, 1872, volume 1(Heft 1), pages 127-224
5. ↑  Ryan KJ; Ray CG, **Sherris Medical Microbiology**, 4th ed. McGraw Hill, 2004, מסת"ב 0-8385-8529-9
6. ↑   Noirot P, **Bacillus: Cellular and Molecular Biology** (Chapter: Replication of the Bacillus subtilis chromosome), Caister Academic Press, 2007, מסת"ב 978-1-904455-12-7
7. ↑  Branda S, González-Pastor J, Ben-Yehuda S, Losick R, Kolter R, **Fruiting body formation by Bacillus subtilis**, Proc Natl Acad Sci U S A, volume 98 issue 20, pages 11621-6, 2001, PMID 11572999

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007284653505171
* BnF: cb12260396q (data)
* LCCN: sh85010782
* NDL: 00566739
* NKC: ph214633

 |