רישום גרפי של גל P300
**גל P300** הוא רכיב פוטנציאל קשור-אירוע (Event-related potential) המופק במוח במהלך קבלת החלטות. כיוון שהופעת גל P300 משויכת לתגובת האדם ולא לתכונות גופניות של הגירוי, הוא מסווג כאנדוגני, כזה שנובע מתהליך שנוצר או מתפתח בגוף האדם. ליתר דיוק, גל P300 עצמו נחשב כמשקף הליך של הערכת גירוי או סיווגו. הגל בדרך כלל נגזר על ידי שימוש באוסף תוצאות ניסויים שבהם מעורבים פריטי מטרות בהסתברות נמוכה עם פריטים לא מטווחים ("STANDARD") בסבירות גבוהה. 
כשנמדד בעזרת אלקטרואנצפלוגרם, רשם מוח חשמלי, ה-P300 בולט כהסטה חיובית בכוח אלקטרו מניע עם עיכוב (השהיה בין גירוי לתגובה) של בין 250 ל-500 אלפיות שנייה.
בדרך כלל האות נמדד בעוצמה רבה בלחצני-מוליך, אלקטרודה שמכסים את האונה הקודקודית. עצם הופעת ה-P300, עוצמתו, תזמונו ורישום פני השטח שימושיים כמדדים עשרוניים של פעילות החשיבה בתהליך קבלת החלטות. בעוד שהמצע העצבי של רכיב יכולת קשורת-אירוע עדיין לא ברור, הימצאותו והדירותו של גל P300 רווחת במבחנים פסיכולוגים במרפאות ומעבדות.

היסטוריה
--------

תצפיות קודמות של ה-P300 (ליתר דיוק, הרכיב שלימים יכונה P3b) דווחו באמצע שנות ה-60 של המאה ה-20. בשנת 1964, צמד החוקרים ברגדון וצ'פמן זיהו סדרתיות בתגובות אירוע קשור-יכולת לגירויים חזותיים בהתאם למשמעות שישנה או איננה לגירוי. החוקרים הקרינו בניסוי שני סוגי גירויים: מספרים והבזקי תאורה. הנסיינים צפו בגירויים בזה אחר זה וברצף. אחרי כל שני מספרים, הנסיינים התבקשו לקבל החלטות פשוטות כגון, מי מהמספרים קטן או גדול יותר, מי הגיע ראשון ברצף, האם הם שווים. כשבדקו ברגדון וצ'פמן יכולות לגירויים (הכוונה ליכולות קשורי-אירוע כתוצאה מהגירוי), הם מצאו שמספרים והבזקי אור הפיקו את אותן תגובות חושיות מצופות ושמשרעת התגובות השתנתה באופן צפוי בהתאם לעוצמה של הגירוי. הם מצאו גם שתגובות יכולת קשורת-אירוע למספרים, אך לא להבזקי אור, מכילות מטען חשמלי חיובי גדול שמופיע עד 300 אלפיות שנייה לאחר הופעת הגירוי. צ'פמן וברגדון שיערו שההבדלים בתגובה, שקיבלו את השם "תגובה P300", נבעו מקשר בין משמעות למספרים אצל משתתפי הניסוי במשימה אותה הם התבקשו לבצע.

בשנת 1965, סוטון ועמיתיו פרסמו תוצאות של שני ניסויים שהרחיבו את הידע. בניסוי "נקישה, הבזק או ניחוש", הציגו החוקרים למשתתפי הניסוי אות שרמז אם הגירוי הצפוי יהיה נקישה, הבזק ואת האפשרות שהנסיינים בעצמם ייאלצו לנחש אם הגירוי יהיה נקישה או הבזק. הם מצאו, שכשהנסיינים נאלצו לנחש מה יהיה הגירוי, המשרעת של "הסטה חיובית מורכבת ומאוחרת"
הייתה גדולה יותר מאשר כשהנסיינים ידעו מה צפוי. בניסוי שני הם הציגו שני סוגי אותות: לסוג אות אחד היה 2 מתוך 3 סיכוי שהגירוי הצפוי יהיה נקישה ו-1 מתוך 3 שהגירוי יהיה הבזק. לסוג אות השני יתהפכו הסיכויים. סוטון ועמיתיו מצאו שמשרעת הסטייה החיובית גדולה יותר כשהסיכוי קטן, כשהסיכוי הוא 1 ל-3. עוד דבר חשוב שנצפה הוא שהסטייה החיובית זהה כשהגירוי הוא נקישה או הבזק. הממצא מרמז שאין הבדל אם הגירוי הוא קולי או חזותי.
במחקר שפורסם ב-1967 סוטון ועמיתיו נתנו לנחקרים לנחש אם הם יישמעו הקלקה אחת או שתיים. הם מצאו שמבנה משרעה חיובי בסביבות ה-300 אלפיות/שנייה מופיע לאחר שמיעת הקליק השני או במרווח הזמן שבו ההקליק היה אמור להישמע לאחר הקליק הראשון. הם גם נתנו לנחקרים לנחש כמה זמן תהיה ההפוגה בין שני הקליקים. במקרה הזה, הופעה חיובית התרחשה 300 אלפיות/שנייה לאחר ההקלקה השנייה. התוצאות לימדו שני דברים חשובים: ראשית שהתגובה החיובית מתרחשת לאחר שאי הבהירות לגבי הופעת הקליק נעלמה. שנית גם העדר גירוי יעורר מבנה דומה של משרעה אם הגירוי קשור למשימה הניצבת. מחקרים אלו עודדו את המחקר ביכולת קשורת-אירוע, במכלול תהליכי ההכרה והיוו בסיס לעבודה נרחבת ב־P300 בעשורים שאחרי.

P3a ו-P3b
---------

מאז גילויו של ה-P300, מחקרים נוספים הראו שלא מדובר בתופעה יחידנית. P300 מכיל שני תתי-רכיבים נבדלים בבירור:P3a (אנ') ו-P3b (אנ').‏ P3b הוא רכיב יכולת קשורת-אירוע המתבטא ברשום-קרקפתי מתקדם חיובי של אותות כלואי זמן[דרושה הבהרה]. הרישום מציג את מירב המשרעת מעל ריכוזי אלקטרודות קדמיים ומרכזים, עם שיא השהייה בטווח של 250 - 280 אלפיות שנייה. P3a מזוהה עם פעילות מוחית הקשורה לפעולה הדורשת תשומת לב (במיוחד פעולת ההתכוונות והגבה לא רצונית לשינויים בסביבה) ועיבוד מידע חדש. 
P3b הוא ה-P300 הקלאסי; גל רכיב יכולת קשורת-אירוע עם משרעת ששיאה הוא 300 אלפיות שנייה (על פי רוב יחסי וממוצע של אותות באזור האוזניים). שיא ההשהיה תלוי במשימה Amplitudes are typically highest on the scalp over parietal brain areas. והוא נע בין 250 ל-500 אלפיות שנייה. המשרעות מרישום פעילות על הקרקפת בדפנות המוח בדרך כלל גבוהות. P3b הוא כלי חשוב למדידת תהליכים חשיבתיים ובעיקר למחקר פסיכולוגי על עיבוד מידע. באופן כללי, אירועים בלתי סבירים יפיקו את P3b. ככל שהאירוע יהיה פחות סביר כך יעלה ה-P3b. אבל כדי להפיק את ה-P3b, הגירוי חייב להיות קשור למשימה הראשית. למשל אירוע בלתי סביר יכול להיות מטרת אות לא סדירה ברצף של אותיות שהנסיין מתבקש להגיב בלחיצת כפתור. P3b גם יכול למדוד מהו העומס ההכרני שדורשת משימה שכזאת.

יישומים
-------

אחד מהשימושים המדוברים מאז אמצע שנות ה-80 של המאה ה-20, של P300 הוא כגלאי שקר מתקדם. בהצעה ל"בוחן ידע האשמה" נצפו תגובותיו של נסיין נחקר, לסדרות משפטים חסרי הגיון רציף, כמעט כמו בתחקור רגיל של גלאי שקר. להבדיל מגלאי השקר הרגילים שאמינותם נפגמה במשך השנים, הניסיון המעשי בעבודה עם גלאי P300 מלמד על דיוקו ומקבל עם השנים יותר הכרה חוקית. הסיבה לדיוק הוא ההיבטים התת-מודעים והלא נשלטים של ה-P300 והאפשרות למעקב אחר השינויים. הגלאי גורם להפקה חוזרת ונשנית של P300 ואלו מעובדים ברשם גלי מוח (MERMER) שפותח על ידי דוקטור לורנס פיירוול שמנתח אותם על פי הרעיון של זיכרון וקידוד המקושרים לתגובות רב צדדיות של הנחקר.

עתה כבר מפותחים הצעות ליישומים בממשקי מוח-מחשב. ל-P300 יש מספר תכונות מבוקשות שעוזרות להתקנת מערכות שכאלו: א- צורת הגל ניתנת לאיתור בעקביות ומופקת מגירוי מדויק. ב-P300 מתעורר אצל רוב הנסיינים בעזרת שינויים קטנים בטכניקות מדידה. התכונות מקלות בתכנון הממשק, מפשטות ומאפשרות שמישות רבה. הבעיות טמונות במהירות שבה הממשק פועל וביכולתו לאתר את האות הנכון ולהבדילה מ"רעש" אותות אחרים. תכונה שלילית של ה-P300 הוא שכדי להפיק משרעת צורת הגל נדרשות הקלטות חוזרות כדי לבודד את הגל. הקלטת הקול והליכים שונים לאחר ההקלטה, קובעים את מהירות הממשק.

האלגוריתם שהוצע על ידי פיירוול ודאנצ'ין מספק דוגמה פשוטה לממשק מוח-מחשב הנסמך על הליכי קבלת החלטות לא מודעות של ה-P300 להפעיל את המחשב. מסך 6\*6 משורג מציג אותיות לנסיינים. שורות וטורים שונים מובלטים. כשבטור או שורה מופיעה אות שהנסיין רוצה לתקשר, P300 מופק (כיוון שהאות "מיוחדת", היא מטרת הגירוי המתוארת בפרדיגמת שונות בסיסית). צירוף הטורים והשורות שמעורר את התגובה מאתר את האות הרצויה. אחר כך ממצעים תוצאות מספר ניסיונות כדי להוריד את "רעש" האותו הלא רצויים ברשם גלי המוח. מהירות ההבלטה קובעת את מספר האותיות המעובדות לדקה. תוצאות המחקרים הראו שנסיין יכול להגיע ל-95% שיעורי הצלחה ב-3.4 - 4.3 אותיות/דקה. שיעורי ההצלחה דומים הושגו אצל נסיינים מוגבלים ולא-מוגבלים כאחד; מחקר שנערך בשנת 2000 מצא שארבעה משתתפים משותקים (אחד עם שיתוק מלא בפלג גוף תחתון ושלושה עם שיתוק חלקי) ביצעו את הניסוי באותה הצלחה כעשרה משתתפים בריאים.
מחקרים מדעיים נסמכים תכופות על מדידות של P300 כדי למדוד יכולות קשורי-אירוע, בייחוד בכל הקשור להחלטות. כיוון שפגמים בתהליכים ההכרתיים קשור על פי רוב בשינויים ב-P300, צורת הגל מנוצלת למדידת יעילות של טיפולים שונים על הפעילויות ההכרניות. חוקרים מסוימים אף הציעו אותו כסמן רפואי מסיבות אלו. יש טווח רחב לניצול אפשרי של P300 בניסויים מדעיים.

ראו גם
------

* אלקטרואנצפלוגרם

לקריאה נוספת
------------

* Sutton, S. Tueting, P. Zubin, J. & John, E.R. (1967). Information delivery and the sensory evoked potential. Science, 155, 1436-1439.
* Squires, N.K. Squires, K.C. & Hillyard, S.A. (1975). Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, 38, 387-401
* Comerchero, M. D.; Polich, J. (1999). "P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli". Clinical Neurophysiology 110 (1): 24–30. doi:10.1016/S0168-5597(98)00033-1. PMID 10348317.

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3  Polich, J. (2007). Updating P300: An integrative theory of P3a and P3b. Clinical Neurophysiology, 118(10), 2128-2148.
2. ↑  Chapman, R.M. & Bragdon, H.R. (1964). Evoked responses to numerical and non-numerical visual stimuli while problem solving. Nature, 203, 1155-1157.
3. ↑  Sutton, S. Braren, M. Zubin, J. & John, E.R. (1965). Evoked-Potential Correlates of Stimulus Uncertainty. Science, 150, 1187-1188.
4. ↑  Sutton, S. Tueting, P. Zubin, J. & John, E.R. (1967). Information delivery and the sensory evoked potential. Science, 155, 1436-1439.
5. ↑  Squires, N.K. Squires, K.C. & Hillyard, S.A. (1975). Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, 38, 387-401.
6. ↑  Comerchero, M. D.; Polich, J. (1999). "P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli". *Clinical Neurophysiology*. **110** (1): 24–30. doi:10.1016/S0168-5597(98)00033-1. PMID 10348317.
7. ↑  Polich, J. (2003). Overview of P3a and P3b. In J. Polich (Ed.), Detection of Change:Event-Related otential and fMRI Findings (pp. 83-98). Kluwer Academic Press: Boston.
8. ↑  Farwell LA, Smith SS, "Using brain MERMER testing to detect knowledge despite efforts to conceal." J Forensic Sci 46 (1): 135-143 Jan 2001.
9. ↑  Piccione F, Giorgi F, Tonin P, et al. "P300-based brain computer interface: Reliability and performance in healthy and paralysed participants"Clin Neurophysiol 117 (3): 531-537 Mar 2006
10. 1 2  Donchin E, Spencer KM, Wijesinghe R, "The Mental Prosthesis: Assessing the Speed of a P300-Based Brain–Computer Interface" IEEE Transactions on Rehabilitation Engineering, 8(2) Jun 2000
11. ↑  Nijboer F, Sellers EW, Mellinger J et al. "A P300-based brain–computer interface for people with amyotrophic lateral sclerosis"Clin Neurophysiol 119: 1909–1916
12. ↑  Donchin, E. Spencer, K.M. Wijesinghe, R. "The Mental Prosthesis: Assessing the Speed of a P300-based brain computer interface." IEEE Transactions on Rehabilitation Engineering, 8, 174-179, 2000
13. ↑  Hansenne M, "The P300 event-related potential. II. Interindividual variability and clinical application in psychopathology." Clinl Neurophysiol 30 (4): 211-231 Aug 2000