**דג זברה** (שם מדעי: *Danio rerio*) הוא דג אקווריום נפוץ אשר מוצאו בנהרות היורדים מהרי ההימלאיה בהודו ובפקיסטן. דג הזברה הוא אורגניזם מודל חשוב במחקרים של התפתחות חולייתנים ותפקוד הגנים שלהם. דג זברה אדום זוהר, הוא חיית המחמד הראשונה אשר תכונותיה שונו בשיטות של הנדסה גנטית והיא משווקת באופן מסחרי בארצות הברית החל משנת 2003‏.

תזונה
-----

דג הזברה הוא אוכל-כול (אומניבור) וניזון בדרך-כלל מתולעים, מסרטנים, מפלנקטון וכן מלרוות של חרקים. הוא משמש כטרף לדגים ממינים רבים.

דג הזברה נפוץ במגוון בתי גידול, ובמיוחד בגופי מים מתוקים בעלי זרימה איטית או באזורים של מים עומדים כגון שדות אורז.

תיאור
-----

אורכו של דג הזברה יכול להגיע עד ל-6 ס"מ. לדג חמישה פסי פיגמנטציה הנמשכים מראשו ועד זנבו.
ניתן להבחין ב- דימורפיזם קל במין זה. המאפיין האמין ביותר המבדיל בין זכר לנקבה הוא צבע ורדרד עדין שנצפה אצל הזכר אך לא אצל הנקבה. לנקבה בוגרת מינית לרוב תהיה בטן תפוחה מלאה ביציות אופיינית, אך זהו אינו סמן אמין מאחר שגם זכר שאכל היטב יראה תפוח.

רבייה
-----

על פי תצפיות שנערכו בדגי זברה בבתי גידול טבעיים נמצא כי הם מתרבים בבריכות הנוצרות מנחלי הרים איתניים, בגובה של כ-100 מטרים. הביצים נאספו באזורים שקטים ורדודים, המכילים שפע אצות על גבן הוטלו הביצים. הביצים מוטלות בקבוצות אל תוך המים, בשעות הלילה בסמוך לזריחה, שוקעות לתחתית ואינן נדבקות אליה.
חוקרים גילו כי ערבול מים קרים מעודד הטלה במין זה, דבר המרמז על האפשרות כי דג הזברה (בדומה למיני דגים אחרים החיים באזורים דומים) מטיל באופן רגיל לאחר הצפת הנחל או הגדלת נפח מימיו על ידי ריבוי גשמים.

ממחקרים שנערכו על דג זברה באקווריום עולה כי הטמפרטורה האופטימלית לרבייה הנה ° 26-27. זמן קצר לפני ההטלה מתחיל חיזור פעיל מאוד המלווה במרדף אלים. הנקבה של דג הזברה לעולם אינה מטילה במהלך החיזור הפעיל אלא כאשר פתח איבר מינה בא במגע עם זה של הזכר.

דג הזברה, ככל הנראה, חסר עונת רבייה ומטיל ביצים במהלך כל השנה. גודל ביציו כ-1.2 מ"מ. מספר הביצים לתטולה גדול ולרוב נע בין 150-400 ביצים. מספר מקסימלי של ביצים שהוטל בתטולה יחידה עומד על כ- 1500-1800 ביצים. ההטלות מתרחשות בטווח של 5-45 ימים מההטלה האחרונה, כאשר המרווח האופטימלי בין התטולות הוא 5-10 ימים. תמותה ואנומליה של ביצים עקב הבשלת יתר (ripeness) מתרחשת כאשר הביצים מוטלות לאחר מנוחה של למעלה מ-15 ימים. מרווח הזמן האופטימלי בין התטולות הוא 10 ימים. אחוז התמותה עולה מ-5% ל-100% כאשר מרווח זה גדל מ-10 ל-40 ימים. ההטלה אצל דג הזברה מושפעת מאור. זמן ההטלה תלוי בפוטופריודה, כאשר 13 שעות הארה ו-11 שעות חשיכה הוא המחזור האופטימלי.

התפתחות בלוטות המין
-------------------

על פי מחקר העוסק בהתפתחות מורפולוגית של בלוטות המין בדגי זברה החל מהשבוע השני להתפתחותם ועד הגעתם לבגרות מינית, קיימות שלוש דרגות התפתחות שונות. בשבועיים הראשונים לאחר ההפריה כל הצאצאים הם בעלי בלוטות מין ראשוניות לא ממוינות, שאינן זכריות ואינן נקביות (indifferent gonads). בין השבוע הרביעי לחמישי, כל הצאצאים מציגים בלוטות מין נקביות (ovary-like gonads ). במהלך השבוע החמישי ועד הגעתם של הפרטים לבגרות (12 שבועות), חלה התמיינות של בלוטות מין נקביות לזכריות (בפרטים מסוימים) עד למצב של שוויון בין מספר הפרטים הנקביים לזכריים.

התנהגות חברתית
--------------

### תקשורת חברתית

דגי ה-Cyprinid ניחנו בראייה טובה, כולל ראיית צבעים. הראייה חשובה ביותר הן לרבייה והן לתקשורת שאינה רבייתית.

אמצעי תקשורת נוסף הוא שימוש בפרומונים בקהילות חברתיות של Cyprinid. קהילות אלה משתמשות בסוגי פרומונים שונים כגון: פרומוני אזהרה המתריעים על טורף קרוב, פרומוני אגרגציה, (" Crowding factors") המונעים רבייה וגדילה, פרומוני רבייה אותם משחרר הזכר ומשרה ביוץ אצל הנקבה וחומרים כימיים אותם מפרישה נקבת דג הזברה אשר מושכים את הזכר ומעודדים את תהליך החיזור.

### יצירת קבוצה חברתית

התלהקות דגים (shoaling) נחוצה ככל הנראה משני טעמים עיקריים: הקלה באיתור מזון והקטנת סיכויי הטריפה. מחקר שבדק את הקשר בין גודל הלהקה והתגובה לפרומון אזהרה לא הוכיח קורלציה בין השניים. תגובתם של פרטים יחידאיים (סוליטרים) לפרומון לא הייתה שונה מזו של דגים החיים בלהקות של 6-12 דגים. כמו כן, לא נמצאה במחקר זה תלות בין גודל הלהקה ובין שיעור האכילה של דגי הזברה.

מחקר אחר בדק את אופן בחירת הלהקה על ידי דג הזברה תוך בדיקת המדדים הבאים: גודל הלהקה ורמת הפעילות שלה. הדגים ששימשו למחקר זה נאספו מבית גידולם הטבעי בנפאל וחולקו ללהקות בנות 1-4 דגים הנבדלות ברמת הפעילות שלהן על ידי החזקתם בשתי טמפרטורות שונות (°c15, °c25) המאפיינות בתי גידול טבעיים. תוצאות המחקר מצביעות באופן ברור, כי ישנה העדפה ללהקה גדולה יותר כאשר הטמפרטורה זהה (וכך גם רמת פעילות הלהקה) אולם כאשר הבדילו בין להקות על ידי שינוי פרמטר הפעילות (על ידי מניפולציות של טמפרטורה) נמצא כי ישנה העדפה ללהקה הפעילה יותר גם אם קטנה יותר במספר. מספר הסברים אפשריים להעדפה זו:

* ייתכן והלהקות הפעילות בולטות יותר ולכן משכו את תשומת לבם של הדגים הנבדקים, אולם כל אחד מדגי המבחן ביקר לפחות פעם אחת גם בלהקה האחרת.
* ייתכן שרמת פעילות הלהקה הנה מדד לגודלה בעיני הפרט ובשל הקניית יתרון ב- fitness ללהקה גדולה בוחר הדג בלהקה הפעילה יותר.
* ייתכן כי דגי הזברה אכן מעדיפים להקה פעילה על להקה גדולה, ייתכן ובחירה זו מקנה העדפה במציאת מזון.

על פי תצפיות שנערכו בטבע על ידי חוקרים מקבוצה זו נמצא כי גודל הלהקה של דגי הזברה נע בין 2-10 פרטים.

מחקר נוסף בדק את ההשפעה של מצבו התזונתי של פרט מסוים על בחירת להקה. המחקר התבסס על פרטים שהובאו מבתי גידול טבעיים בבנגלדש. פרטי מבחן שלא הואכלו במשך 48 שעות, הוצגו בפני שתי להקות שונות:

* להקה שהואכלה בכמות מזון גדולה טרם המבחן
* להקה שלא הואכלה במשך 48 שעות

נמצא מתאם ברור בין פרטי מבחן רעבים לבחירה של להקות שבעות ומאידך לא נראה כל הבדל משמעותי בבחירת להקה, כאשר הוצג בפניה דג מבחן שבע. ייתכן ותוצאות אלה מעידות על האפשרויות הבאות:

1. להקה שבעה מעידה על תחרות קטנה יותר בין חבריה על מזון.
2. חברי להקה שבעה בעלי פוטנציאל טוב יותר לאיתור מזון.

בלהקות דגי זברה נמצא כי קיימים פרטים מסוימים מובילים (initiators) ופרטים אחרים הנעים בעקבותיהם.
מרכיב נוסף המשפיע על התלהקות דגי הזברה ועל התנהגויות סביבתיות נוספות כגון התחמקות מטורפים, הכרת בני המין ובחירת בן זוג לרבייה הוא דפוס הפיגמנטציה של הפרט. מחקר שהשווה בין דגי זברה מסוג W.T לבין דגים מוטנטים nacre חסרי מלנופור, הראה כי ישנה העדפה של פרטים להתלהק עם פרטים בעלי פנוטיפ הזהה לשלהם. העדפה זו מתרחשת במהלך ההתפתחות המוקדמת של הדג ותלויה בסיגנלים ויזואליים.

### אינטראקציות טורף-נטרף

דגים ממשפחת ה- Cyprinids משחררים פרומון אזהרה (alarm pheromone) בעת פציעה או תפיסתם על ידי טורף. פרומון זה משוחרר מתאים אפידרמליים הקרויים alarm substance cells. הפרומון נקלט על ידי הדגים האחרים באמצעות הרחה ומעורר תגובת פחד המתבטאת בתגובות פיזיולוגיות והתנהגותיות המפחיתות את פגיעותו של הקולט.

### אינטראקציות זכר- נקבה, זכר-זכר

נקבות דגי הזברה מבלות זמן ארוך יותר בקרב זכרים גדולים מאשר בקרב זכרים קטנים. העדפה כזו של זכר גדול יותר נפוצה בבעלי חיים בהם לזכר תפקיד בשמירת טריטוריה או בשמירת ביצים. זכרי דגי הזברה לא ממלאים תפקידים אלה וייתכן כי העדפה לזכר גדול נובעת משום שהוא מסמל דומיננטיות, fitness גבוה יותר של הצאצאים או ייתכן ומעיד על יכולת להקצאת זרע גדולה יותר (במידה ומאגר הזרע מוגבל). לעומת זאת הזכרים, בניגוד לנקבות, לא מראים העדפה לנקבות בעלות גודל גוף מסוים.

אינטראקציות בין זכרים של דגי זברה מלוות ברדיפה אגרסיבית של זכר דומיננטי אחר זכר פחות דומיננטי.

דג זברה GloFish
---------------

 ערך מורחב – **GloFish**  

דג זברה GloFish הוא דג זברה אדום אשר לגופו הוחדר במניפולציה גנטית פפטיד המופק מאלמוג והמתבטא בצבע זוהר אדום כאשר הדג מואר באור על-סגול. על דג זברה זה, תוצר של הנדסה גנטית, נרשם פטנט ושמו GloFish, הוא סימן מסחרי רשום, אשר הזכויות בו נמכרו על ידי מפתחיו באוניברסיטה הלאומית של סינגפור לחברה מסחרית מטקסס בשם יורקטאון טכנולוגיות. בחודש דצמבר 2003, לאחר רכישת הזכויות, החל הדג להיות משווק מסחרית למגדלי דגי נוי בארצות הברית. במחצית שנת 2006, לאור ההצלחה בשיווקו המסחרי של הדג, החלה חברת יורקטאון לשווק את הדג בצבעים זוהרים נוספים: ירוק, כתום וצהוב.

עם תחילת שיווקו של הדג התעוררו שאלות בארצות הברית באשר לסיכונים הסביבתיים העלולים להתרחש כתוצאה משיווקו המסחרי של דג מהונדס גנטית בשוק החופשי. לאחר בדיקה הודיע מינהל המזון והתרופות האמריקאי כי מכיוון שדגי אקווריום אינם משמשים למאכל, אין הדג מהווה סכנה לשרשרת המזון. אין אף כל ראיה המצביעה על כך כי דגי זברה אשר שונו גנטית מהווים סיכון סביבתי גדול יותר מדגי זברה רגילים. לכן החליט מינהל המזון והתרופות האמריקאי שלא לאכוף הגבלות כלשהן על שיווקו המסחרי של הדג. מדינות האיחוד האירופאי אסרו על היבוא, השיווק או הגידול של ה-GloFish בכל ארצות האיחוד ובדיקות גנטיות מיוחדות פותחו לזיהויו של הדג. הדג אף נאסר לשיווק במדינת קליפורניה, ובקנדה.

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **Danio rerio** |
| ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: **Danio rerio** |

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* IUCN
* EOL
* FB
* ADW
* ITIS
* NCBI
* GBIF
 |

* מאגר המידע על דג זברה כאורגניזם מודל
* מאגר המידע הבינלאומי על דג זברה
* תמונות דג זברה ודג GloFish

הערות שוליים
------------

1. ↑  דג זברה באתר הרשימה האדומה של IUCN
2. ↑  Eric Hallerman, GLOFISH, THE FIRST GM ANIMAL COMMERCIALIZED PROFITS AMID CONTROVERSY. **ISB NEWS REPORT**, June 2004.
3. ↑  Jones1935 cited by Breder & Rosen. 1966
4. ↑  Breder, C. M. Jr & Rosen, D. E. Modes of Reproduction in Fishes (Natural History Press, New York, 1966).
5. ↑  Roosen-Runge 1938 cited by Breder & Rosen.1966
6. ↑  Popeta 1910 & K.Baake 1928 cited by Breder & Rosen. 1966
7. ↑  Johnson 1932 cited by Breder & Rosen.1966
8. ↑  Creaser 1934 cited by Breder & Rosen.1966
9. ↑  Hisaoka & Firlit 1962 cited by Laale, H. W. The biology and use
of zebrafish, B ra chydanio re r i o, in fisheries research: A literature review. **J. Fish. Biol.** 1977;10:121-173.
10. ↑  Farris 1954 cited by Laale.1977
11. ↑  G. Maack & H. Sager,Morphological development of the gonads in zebrafish. **J. Fish Biol.** 2003;62(4):895–906
12. ↑  Maack & Segner. 2003
13. ↑  Algranati F.D. & Perlmutter A. Attraction of zebrafish,Brachydanio rerio, to isolated and partially purified chromatographic fractions. **Environmental Biology of Fishes** 1981;6(1):31-38; Yu M.L. & Perlmutter A. Growth inhibiting factors in the zebrafish, Brachydanio rerio and the blue gourami, Trichogaster trichopterus. **Growth** 1970;34(2):153-175; Chen & Martinich. 1975; Van den Hurk. 1982 cited by Winfield & Nelson. 1991
14. ↑  Rehnberg G. & Smith R. J. F. The influence of alarm substance and shoal size on the behaviour of zebra danios, Brachydanio rerio (Cyprinidae) **J. Fish Biol** 1988;33(1):155-163.
15. ↑  Prichard et al. 2001
16. ↑  KRAUSE J. et al. The influence of nutritional state on shoal choice in zebrafish, Danio rerio. **Animal Behaviour** 1999;57(4):771-775.
17. ↑  Pitcher. 1986 cited by Winfield, I. J. & Nelson, J. S. (Eds.) 1991: **Cyprinid Fishes; Systematics, Biology and Exploitation**. Chapman and Hall Ltd, London.
18. ↑  Engeszer R. et al. Learned Social Preference in Zebrafish. **Current Biology** 2004;14(10):881-884
19. ↑  Suboski. 1986 cited by Winfield & Nelson. 1991
20. ↑  Pyron M. Female preferences and male–male interactions in zebrafish (Danio rerio). **Can. J. Zool.**2003;81:122–125
21. ↑  FDA Statement Regarding Glofish December 9, 2003.
22. ↑  Rehbein H. & Bogerd J. Identification of Genetically Modified Zebrafish ( Danio rerio) by Protein- and DNA-Analysis. **J. Verbr. Lebensm.** 2007;2:122–125.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007534264005171
* BnF: cb12566007d (data)
* LCCN: sh85149694
* NKC: ph1169816

 |