נקאי מהמין Labroides phthirophagus בניקיון של נפוחית מהמין Arothron hispidus
**דגי נקאי** הם דגים שמציעים שירותי ניקיון והסרת טפילים ל"לקוחות" ממגוון מינים אחרים, לרוב ב"תחנות ניקיון" קבועות. היחסים בין נקאים ללקחותיהם מהווים סימביוזה מסוג הדדי: ה"לקוח" זוכה בהסרה של טפילים, עור מת (כולל טיפול בגלדי פצעים) ואצות מגופו וכן ב"צחצוח שיניים" (ניקוי שאריות מזון המצטברות ביניהן), בעיסוי ("גירוי מישושי") ואפילו בהפגת מתחים (הפחתת רמות הסטרס); והנקאי זוכה במזון. אולם, בנסיבות מסוימות, דגי נקאי עשויים "לרמות" ולאכול גם מוקוס, שכבת ריר שמגנה על גוף הלקוח, באופן המתקרב לטפילות.

נקאים לרוב מפרסמים את שירותיהם באמצעות צבעים בולטים, פעמים רבות באמצעות פס כחול מבריק לאורך הגוף.

מגוון דגי הנקאי ולקוחותיהם
--------------------------

נקאי המנקה פה של צוללן
נקאות התפתחה מספר פעמים באופן נפרד בהיסטוריה האבולוציונית של כדור הארץ בסביבות מימיות שונות ברחבי העולם (בכך היא מהווה דוגמה לאבולוציה מתכנסת). לכן, דגי נקאי משתייכים למגוון נרחב של משפחות: שפתוניים (ביניהם הנקאים המוכרים ביותר כמו: נקאי ונקאי סנוריטה), נצרניים, פרפרוניים, קברנוניים, צניניתיים, אבוביים, כסופי צד, אלמוגיות, דבקיים כמו דבק נצמד (אנ') ועוד - אך רובם אינם נקאים בלעדיים (כלומר, הם ניזונים בדרכים נוספות). הלקוחות כוללים דגים ממאות מינים (כולל כרישים ובטאים) ובסביבות מסוימות גם לובסטרים, צבי ים, פתני ים, תמנונים, איגואנות ימיות, לווייתנים – ואפילו צוללנים ששוחים עם פה פתוח.

ישנם דגים נקאים שוכני מים מתוקים כמו הדיסקוס, המלאכיים, עגלסת הירדן ולבאו אדום-עין המנקים יצורים שונים כמו דגי מים מתוקים ואפילו היפופוטמים.

אינטראקציות נקאי-לקוח
---------------------

בספרו "מה דג יודע", כותב ג'ונתן בלקומב: "תופעת ההדדיות נקאי-לקוח מייצגת את אחת המערכות החברתיות המורכבות והנחקרות ביותר בטבע [...] הדינמיקות החברתיות מתבססות על רמות של מודעות ותחכום חברתי שחורגות למדי מתפיסותינו התרבותיות בנוגע לדגים."

### תיאור

נקאים עובדים לבדם או בצמדים של זכר ונקבה, לרוב במיקום קבוע. הם עשויים לאותת באמצעות מחוות גופניות ("ריקוד" שכולל תנועות ראש וזנב אופייניות) או בשינוי צבעיהם שהם מוכנים לקבל לקוחות. גם "לקוחות" יכולים להזמין ניקוי באמצעות מחווה גופנית אופיינית, שינוי צבע או פשוט באמצעות המתנה ליד תחנת הניקיון. לעיתים הם אפילו מסתדרים בתורים בהמתנה לשירות. הלקוחות אינם פאסיביים: כשמגיע תורם הם ניגשים לתחנת הניקוי ומותחים את סנפיריהם כדי להקל על דגי הנקאי להגיע לכל אזור בגופם. חלק מהדגים פותחים את פיהם ואת מכסי הזימים שלהם כדי לאפשר לנקאים, שלרוב קטנים מהם בהרבה, להיכנס ולצאת. נקאים יכולים לסמן באמצעות נגיחה קלה ללקוחות לפרוש סנפיר או לפתוח את מכסה הזימים לבדיקה. לקוחות רבים משנים את צבעיהם לקראת הניקוי או במהלכו. שינוי הצבע נועד כנראה לסמן לנקאי את הרצון בטיפול ולהקל על מלאכתו (להבליט את הטפילים על הגוף) אך גם עשוי לשקף הפחתה ברמת המתח.

לעיתים נקאים מחכים ללקוחות בחוסר תעסוקה, אך יש תחנות ניקוי באזורים עמוסים מאוד. מחקר על שונית המחסום הגדולה מצא שדג נקאי (שפתוני) משרת בממוצע 2,297 לקוחות ביום. ושדגים מסוימים מבקרים נקאי מסוים בממוצע 144 פעמים ביום – רמז לכך שניקוי אינו הדבר היחיד שדגים מקבלים מהטיפול. במחקר אחר שנערך בשונית המחסום הגדולה נמצא שנקאי מסיר בממוצע מלקוח 1,218 טפילים ביום.

### ניקוי להפגת מתחים

הראיות להיותן של תחנות ניקוי גורם מפיג מתחים כוללות ניסויים ותצפיות רבים. לקוחות טורפים נוהגים בתוקפנות פחותה בהרבה באזור תחנות הניקוי, גם כלפי דגים שאינם נקאים, דבר שהופך את תחנות הניקוי לסוג של "גן עדן בטוח". גם לעיסוי שכלול לעיתים בטיפול (הנקאי מניע את סנפיריו במהירות על גוף הלקוח) יש אפקט מרגיע על התנהגות הדגים. מחקר הראו שדגים שנגרם להם סטרס מכוון (המתבטא ברמת קורטיזול גבוהה בדם) ביקשו לאחר מכן הרבה יותר טיפול מ"דגי נקאי" (למעשה, בובה שנראתה ונעה כמו דג נקאי) והתחככו בהם שוב ושוב. אף על פי שהאינטראקציה עם בובת הנקאי הייתה מוגבלת ומספקת פחות מאינטראקציה עם נקאי אמיתי – עדיין היה די בה כדי להפחית רמת הסטרס של הדגים (ואת רמת הקורטיזול בדמם). ניסוי זה ואחרים מחזקים את ההשערה שדגים מבקרים בתחנות ניקוי (אחדים מהם כאמור, יותר מ-100 פעמים ביום) גם כדי להקל מתח ומשום שהטיפול מרגיע ומהנה עבורם.

### ניגודי עניינים

מחקרים מצאו שהדבר שנקאים הכי אוהבים לאכול מגוף הלקוחות שלהם הוא לא טפילים, אצות או עור מת – אלא דווקא את השכבה הרירית שמקיפה את גופם ומגנה עליו (מוקוס). לקוחות, לעומת זאת, לא אוהבים את זה בכלל: הם מטלטלים את גופם מיידית, כנראה כסימן לכאב. לקוחות מזדמנים עשויים לעזוב את תחנת הניקוי בשלב זה, אך לקוחות קבועים נוטים להוסיף על סימני הכאב גם מחוות כעס/ענישה/אזהרה לנקאי ש"עבר את הגבול".

### איכות הטיפול: שיקולים מורכבים

נפוחית הפותחת את פיה ואת מכסי הזימים שלה לדג הנקאי
טיפול של נקאי מהמין Labroides phthirophagus בשפתן מהמין Novaculichthys taeniourus בשונית אלמוגים בהוואי.
איכות הטיפול ואופיו (למשל מידת עדינותו/נשכנותו, כמות "עיסוי הסנפירים" שהוא כולל) ואף הקדימות בתור (במקרים שיש תורים) – משתנים בהתאם לנתונים רבים שהנקאי לוקח בחשבון, כמסתבר משלל תצפיות וניסויים דקדקניים. למשל:

* **ביקוש והיצע** – בתחנות ניקוי עם מעט לקוחות, נקאים מנקים טוב יותר (כצפוי לפי מודל שוק-חופשי: התחרות הגבוהה על לקוחות גורמת לעלייה בערך השוק של הלקוח, כך שמשתלם להשקיע בו יותר).
* **לקוחות קבועים** – נקאים מזהים דגים אינדיבידואליים שחוזרים לטיפול בקביעות. והם זוכרים לא רק את מי ניקו בעבר אלא גם מתי ניקו אותם. הם יתנו עדיפות בתור ללקוחות שחלף זמן רב יותר מאז ביקורם האחרון, כי הספיק להצטבר על גופם מטען כבד יותר של טפילים ואצות. יכולתם של דגי נקאי לזכור טיפולים קודמים היא דוגמה לזיכרון אירועי בקרב דגים.
* **מספר הצופים** – מסתבר שככל שיותר דגים ממתינים לתורם וצופים בטיפול, כך נוהג הנקאי זהירות רבה יותר ומעניק טיפול עדין ו"מפנק" יותר.
* **מסוכנות הלקוח** – אף על פי שמעולם לא נצפה או תועד דג כלשהו הורג או אוכל נקאי (סימן לעוצמת ה"חוזה החברתי" שהתפתח סביב תחנות הניקוי) – כרישים וטורפים אחרים זוכים בכל זאת ליחס מועדף. כרישי שונית אפורים מאותתים לנקאים שהם מעוניינים בטיפול על ידי עיקול גופם כלפי מעלה ופתיחת פיהם לרווחה. הנקאים לא מפגינים כל פחד כשהם נכנסים ללוע הכריש. נראה שהם יודעים שהוא לא צפוי לפגוע בהם לרעה – אך שהוא יכול לעשות זאת. נראה ששילוב בין שתי ידיעות אלה גורם לכך שדגים טורפים זוכים ליותר "עיסוי סנפירים"; וטורפים רעבים זוכים ליותר עיסוי מאשר טורפים שבעים.
* **"צל העתיד"** – איכות הטיפול של הנקאי נקבעת גם על ידי שיקולים הקשורים בעתיד. בתורת המשחקים נקבע שהנכונות לשיתוף פעולה תגבר ככל שהמשתתפים יסברו שיש סיכוי גדול יותר שייפגשו בעתיד. גם נקאים, מסתבר, נוטים לנקות יותר בעדינות לקוחות קבועים ומוכרים שחיים בשונית, מאשר לקוחות מזדמנים. לקוחות קבועים נהנים מטיפול מתחשב במיוחד בתחילת מערכת יחסיהם עם הנקאים, שכולל גם עיסוי ממושך בעזרת סנפיריהם (שנועד לגרום לדג להישאר יותר בתחנת הניקוי ולפייסו במקרה של נשיכה מכאיבה).

לא רק הנקאים שוקלים שיקולים מורכבים כחלק מהאינטראקציות סביב תחנות הניקיון, אלא גם הלקוחות. איך יוכלו להתגונן דגים שאינם טורפים (רוב הלקוחות) מפני נקאים "רמאים"-נשכנים? מסתבר שהם עושים זאת על ידי העדפת תחנת הניקוי הטובה יותר הזמינה להם, בהתבסס על מעין דירוג שהם מעניקים לכל נקאי. לקוחות מעדיפים כמובן תחנות ניקוי בהן הטיפול הוא הזהיר יותר. לנקאים (ואולי לתחנות הניקוי) נבנה מוניטין בקרב קהילת יצורי השונית, והם משלמים מחיר על כרסום לקוחות. לכן, לא מפתיע שנקאים נוהגים זהירות רבה יותר כאשר צופים בהם. בצמדים של זכר ונקבה, כשהנקבה (הקטנה יותר) נושכת מדי ומכעיסה לקוח, הזכר רודף אחריה ו"מעניש" אותה על הפגיעה ב"מוניטין" של העסק.

אינטליגנציה
-----------

מחקר שפורסם ב-2019 מצא שדגי נקאי מסוגלים לזהות את עצמם במראה, יכולת שנחשבת כמעידה על מודעות עצמית, וזוהתה עד כה רק בקרב מינים מעטים של יונקים ועופות שנחשבים כאינטליגנטיים במיוחד.

בניסויים שבדקו למידה וכישורים קוגניטיביים, הוכיחו נקאים יכולות מפתיעות, גבוהות לעיתים אפילו משל קופי אדם. במסגרת ניסוי שערך צוות של עשרה מדענים מגרמניה, שווייץ וארצות הברית, הניחו לפני כל "נבחן" (מלבד נקאים בחנו בניסוי גם קופי קפוצ'ין, אורנגוטנים ושימפנזים) שתי מגשיות עם מזון – כחולה ואדומה. אם הנבחן החל לאכול מהצלחת הכחולה – הצלחת האדומה הורחקה. אם הנבחן החל לאכול מהאדומה – שתיהן נשארו במקומן. הנקאים למדו לאכול מהצלחת האדומה תחילה במהירות הרבה ביותר. בשלב השני, שינו החוקרים את "כללי המשחק", כך שדווקא אכילה מהצלחת האדומה תחילה תביא להרחקת הצלחת הכחולה. רק הנקאים וקופי הקפוצ'ין הצליחו להסתגל ולהבין את היפוך החוקים ב-100 הניסיונות הראשונים. עם זאת, דגי נקאי צעירים השיגו תוצאות גרועות בהרבה מדגי נקאי בוגרים, רמז לכך שמדובר ביכולת מנטלית נרכשת. אחד מעורכי המחקר, רדואן בשארי, אף ערך את הניסוי על בתו בת ה-4 עם סוכריות M&M שהוצבו על הצלוחיות. גם היא, כמו השימפנזים, לא הצליחה להבין את היפוך כללי המשחק ב-100 הניסיונות הראשונים. אחת הסיבות להצטיינות הנקאים במשימה היא התאמתה למשימות המנטליות המורכבות שנקאים נדרשים להן בטבע: תיעדוף לקוחות.

חשיבות אקולוגית
---------------

לדגי נקאי חשיבות רבה ליצורים רבים בסביבה הימית ולשימור המגוון הביולוגי, בשל השירותים רבי הערך שהם מעניקים למגוון גדול של בעלי חיים.

ניסוי במסגרתו הורחקו כל הנקאים מאזור מסוים, מצא (כצפוי) שהדגים החלו לסבול במהרה מעומס-יתר חריף של טפילים. בניסוי נוסף שבו הורחקו דגים ל-8 שנים, נמדדה ירידה משמעותית בקצב הגדילה של דגים ממינים שנהגו להסתמך על שירותי הניקוי. בניסוי אחר, במסגרתו הורחקו כל דגי הנקאי מאיי ליזארד ממזרח לאוסטרליה, נמצא שלאחר שנה וחצי פחת המגוון הביולוגי באיים ב-50% בכלל, וב-75% של מינים שעוברים בין ריפים שונים.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **דגי נקאי** בוויקישיתוף

הערות שוליים
------------

1. ↑  Alexandra S. Grutter, Cleaner fish, **Current Biology** 20, 2010-7, עמ' R547–R549 doi: 10.1016/j.cub.2010.04.013
2. 1 2  Jonathan Balcombe, **What a Fish Knows : The Inner Lives of Our Underwater Cousins**, New York: Scienctific America, 2016, עמ' 154, 157
3. ↑  A Grutter, Parasite removal rates by the cleaner wrasse Labroides dimidiatus, **Marine Ecology Progress Series** 130, 1996, עמ' 61–70 doi: 10.3354/meps130061
4. ↑  As Grutter, Relationship between cleaning rates and ectoparasite loads in coral reef fishes, **Marine Ecology Progress Series** 118, 1995, עמ' 51–58 doi: 10.3354/meps118051
5. ↑  Karen L. Cheney, Redouan Bshary, Alexandra S. Grutter, Cleaner fish cause predators to reduce aggression toward bystanders at cleaning stations, **Behavioral Ecology** 19, 2008, עמ' 1063–1067 doi: 10.1093/beheco/arn067
6. ↑  Marta C. Soares, Rui F. Oliveira, Albert F.H. Ros, Alexandra S. Grutter, Tactile stimulation lowers stress in fish, **Nature Communications** 2, 2011-09 doi: 10.1038/ncomms1547
7. ↑  Chelsea Whyte, Study: Fish get a fin massage and feel more relaxed, ‏November 21, 2011
8. ↑  Redouan Bshary, Alexandra S Grutter, Asymmetric cheating opportunities and partner control in a cleaner fish mutualism, **Animal Behaviour** 63, 2002-03, עמ' 547–555 doi: 10.1006/anbe.2001.1937
9. ↑  Marta C. Soares, Redouan Bshary, Sónia C. Cardoso, Isabelle M. Côté, Does Competition for Clients Increase Service Quality in Cleaning Gobies?, **Ethology** 114, 2008-6, עמ' 625–632 doi: 10.1111/j.1439-0310.2008.01510.x
10. ↑  S. Tebbich, R. Bshary, A. Grutter, Cleaner fish Labroides dimidiatus recognise familiar clients, **Animal Cognition** 5, 2002-9, עמ' 139–145 doi: 10.1007/s10071-002-0141-z
11. ↑  Lucie H. Salwiczek, Redouan Bshary, Cleaner Wrasses Keep Track of the ‘When’ and ‘What’ in a Foraging Task1: Cleaner Wrasses Keep Track of the ‘When’ and ‘What’ in a Foraging Task, **Ethology** 117, 2011-11, עמ' 939–948 doi: 10.1111/j.1439-0310.2011.01959.x
12. ↑  Redouan Bshary, Arun D'Souza, **Animal Communication Networks**, Cambridge: Cambridge University Press, 2005, עמ' 521–539
13. ↑  Redouan Bshary, Manuela Würth, Cleaner fish Labroides dimidiatus manipulate client reef fish by providing tactile stimulation, **Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences** 268, 2001-07-22, עמ' 1495–1501 doi: 10.1098/rspb.2001.1495
14. ↑  Jennifer Oates, Andrea Manica, Redouan Bshary, The shadow of the future affects cooperation in a cleaner fish, **Current Biology** 20, 2010-06, עמ' R472–R473 doi: 10.1016/j.cub.2010.04.022
15. ↑  Redouan Bshary, **Fish Cognition and Behavior**, Oxford, UK: Wiley-Blackwell, 2011-07-05, עמ' 277–297
16. ↑  Nichola J. Raihani, Alexandra S. Grutter, Redouan Bshary, Punishers Benefit From Third-Party Punishment in Fish: Fig. 1, **Science** 327, 2010-01-07, עמ' 171–171 doi: 10.1126/science.1183068
17. ↑  Masanori Kohda, Takashi Hotta, Tomohiro Takeyama, Satoshi Awata, Hirokazu Tanaka, Cleaner wrasse pass the mark test. What are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals?, dx.doi.org, ‏2018-08-21
18. ↑  Lucie H. Salwiczek, Laurent Prétôt, Lanila Demarta, Darby Proctor, Adult Cleaner Wrasse Outperform Capuchin Monkeys, Chimpanzees and Orang-utans in a Complex Foraging Task Derived from Cleaner – Client Reef Fish Cooperation, **PLOS ONE** 7, 2012-11-21, עמ' e49068 doi: 10.1371/journal.pone.0049068
19. ↑  Alison Abbott, Animal behaviour: Inside the cunning, caring and greedy minds of fish, ‏26 May 2015
20. ↑  Alexandra S Grutter, Jan Maree Murphy, J.Howard Choat, Cleaner Fish Drives Local Fish Diversity on Coral Reefs, **Current Biology** 13, 2003-01, עמ' 64–67 doi: 10.1016/s0960-9822(02)01393-3
21. ↑  Gillian E. Clague, Karen L. Cheney, Anne W. Goldizen, Mark I. McCormick, Long-term cleaner fish presence affects growth of a coral reef fish, **Biology Letters** 7, 2011-12-23, עמ' 863–865 doi: 10.1098/rsbl.2011.0458
22. ↑  Alexandra S. Grutter, Effect of the Removal of Cleaner Fish on the Abundance and Species Composition of Reef Fish, **Oecologia** 111, 1997, עמ' 137–143

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007398203305171
* LCCN: sh2016001562

 |