**מדעי המוח החישוביים** (לעיתים נקרא גם **מדעי המוח התאורטיים** או **מדעי המוח המתמטיים**) הוא ענף במדעי המוח המשתמש במתמטיקה, מדעי המחשב, ניתוח תאורטי ומידול של פעילות המוח כדי להבין את העקרונות השולטים בהתפתחות, במבנה, בפיזיולוגיה וביכולות הקוגניטיביות של מערכת העצבים .

במדעי המוח החישוביים משתמשים בהדמיות חישוביות כדי לאמת ולפתור מודלים מתמטיים, ולכן יש הרואים בהם למעשה תת-תחום של מדעי המוח התאורטיים; מנגד, יש הטוענים כי למעשה מדובר באותו התחום. בנוסף, המונח מדעי המוח המתמטיים משמש לפעמים כדי להדגיש את האופי הכמותי של התחום.

מדעי המוח החישוביים מתמקדים בתיאור של נוירונים (ומערכות עצביות נוספות), וכן במידול הפיזיולוגיה שלהם והדינמיקה ביניהם. תחום זה התרחב וכעת לעיתים כולל נושאים נוספים כגון בקרת מערכות, למידת מכונה ובינה מלאכותית.

מטרתם של רבים מהמודלים במדעי המוח התאורטיים היא ללכוד את המאפיינים החיוניים של מערכות ביולוגית במספר קני-מידה, כולל קנה מידה מרחבי וכן לאורך זמן. מודלים אלו מתפרשים על מידול פעילות ממברנות, מבנים של נוירונים, אינטראקציות בין תאים, וכן מודלים פסיכולוגים והתנהגותיים.

הִיסטוֹרִיָה
------------

המונח 'מדעי המוח החישוביים' הוצג לראשונה על ידי אריק ל. שוורץ בכנס שארגן ב-1985 בעיר כרמל בקליפורניה. עד לאותו הזמן ניתנו לתחום זה מספר שמות, ולכן, לבקשת הקרן לפיתוח מערכות (Systems Development Foundation), הוא הגדיר מחדש תחום זה. העבודות שהוצגו בכנס זה פורסמו בשנת 1990 בספר *Computational Neuroscience*. הכנס הבינלאומי הראשון בתחום זה אורגן על ידי ג'יימס מ. באוור וג'ון מילר בסן פרנסיסקו בשנת 1989. התוכנית האקדמית הראשונה לתארים מתקדמים במדעי המוח החישוביים התחילה לפעול ב-1985 כתוכנית לדוקטורט במכון הטכנולוגי של קליפורניה.

את פיתוח הבסיס ההיסטורי הראשוני של התחום ניתן לייחס לעבודתם של חוקרים, בהם לואיס לאפיק, אלן הודג'קין ואנדרו האקסלי, דייוויד הובל וטורסטן ויזל ודייוויד מאר. לואיס לאפיק הציג את מודל האינטגרציה והירי (integrate and fire) של הנוירון במאמר מכונן שפורסם ב-1907. מודל זה עדיין פופולרי במחקרים הקשורים לרשתות עצביות מלאכותיות בגלל פשטותו (ראו סקירה עדכנית ב- ).

כ-40 שנה לאחר מכן, הודג'קין והאקסלי פיתחו את מודל ה-voltage clamp ויצרו את המודל הביו-פיזיקלי הראשון של פוטנציאל הפעולה. דייוויד הובל וויזל גילו כי לנוירונים בקליפת המוח החזותית הראשונית (primary visual cortex), שהוא האזור הקורטיקלי הראשון לעיבוד מידע המגיע מהרשתית, יש שדות קליטה בעלי כיווניות ושהם מאורגנים בעמודות. עבודתו של דייוויד מאר התמקדה באינטראקציות בין נוירונים, והציעה גישות חישוביות לחקר האופן שבו קבוצות פונקציונליות של נוירונים בהיפוקמפוס ובניאוקורטקס מתקשרות, מאחסנות, מעבדות ומעבירות מידע. וילפריד ראד עבד על מידול חישובי של נוירונים ודנדריטים בעלי מאפיינים ביו-פיזיקליים שמתאימים להנחות ביולוגיות. הוא הציג את המודל הרב-תאי הראשון בהשראת תאוריית הכבל (cable theory).

נושאים מרכזיים
--------------

ניתן לסווג מחקרים במדעי המוח החישוביים למספר כיווני מחקר. רוב החוקרים בתחום זה משתפים פעולה עם חוקרים אשר מבצעים ניסויים ביולוגיים (exeperimentalists) ועוזרים להם בניתוח הנתונים ובפיתוח מודלים חדשים של תופעות ביולוגיות.

### מודלים של נוירון יחיד

אפילו לנוירון בודד יש מאפיינים ביו-פיזיקליים מורכבים והוא יכול לבצע חישובים מסובכים (למשל ). המודל המקורי של הודג'קין והאקסלי הניח רק שני זרמים רגישים למתח (תעלות יונים רגישות למתח הן מולקולות גליקופרוטאין הנמשכות דרך דו-שכבת השומנים, ומאפשרות ליונים לעבור בתנאים מסוימים דרך האקסולמה). ספציפית, הם התמקדו בנתרן ובאשלגן והניחו שהנתרן פועל במהירות והאשלגן פועל לאחר מכן. למרות שהמודל שלהם הצליח לחזות בצורה טובה את התזמון והצורה של פוטנציאל הפעולה, מודל זה מוגבל ואינו מתחשב במאפיינים חשובים של פעילות נוירונים כמו הסתגלות לאורך זמן (אדפטציה). בנוסף, הודגקין והאקסלי הזניחו את ההשפעה של זרמים רבים (של יונים שאינם נתרן או אשלגן), אך כיום רבים סבורים שקיים מגוון רחב של זרמים נוספים אשר משפיעים על פעילות הנוירון.

גם הפעילות החישובית של דנדריטים היא תחום מחקר מרכזי. ישנם מחקרים רבים בנוגע לאופן שבו זרמים שונים מתקשרים עם תכונות גיאומטריות של נוירונים.

מודלים מסוימים עוקבים גם אחר מסלולים ביוכימיים בקנה מידה קטן מאוד כמו מידול פעילות הספיינס של דנדריטים (spines) או תקשורת סינפטית.

ישנן חבילות תוכנה רבות, כגון GENESIS ו־NEURON, המאפשרות מידול מהיר ושיטתי *בסיליקו* של נוירונים. Blue Brain הוא פרויקט שנוסד על ידי הנרי מרקרם מבית הספר הפוליטכני הפדרלי של לוזאן, שמטרתו לבנות הדמיה מפורטת ביו-פיזיקלית של העמודות בקליפת המוח.

מודלים שמציגים את עושר המאפיינים הביו-פיזיקליים בקנה מידה של נוירונים בודדים הנם חיוניים לשם הבנת הדינמיקה בין מספר נוירונים ברשת נוירונים. עם זאת, תיאור מפורט של פעילות כל נוירון בודד אינו יעיל מבחינה חישובית, דבר שעשוי להגביל את היכולת המחקרית כאשר ממדלים רשתות נוירונים גדולות. כתוצאה מכך, חוקרים שחוקרים רשתות עצביות גדולות מייצגים בדרך כלל כל נוירון וסינפסה עם מודל פשוט תוך הזנחת גורמים רבים. מכאן שיש חשיבות בפיתוח מודלים מפושטים של נוירונים שמחד גיסא מתארים נכונה את פעילות הנוירון ומאידך לא דורשים מחיר חישובי גבוה.

### מידול אינטראקציות בין נוירונים ותאי גליה

תאי גליה משתתפים באופן משמעותי בוויסות הפעילות הנוירונלית גם ברמת התא וגם ברמת הרשת. מודלים של אינטראקציה זו מאפשרת להבהיר את מחזור האשלגן החשוב לשמירה על הומאוסטאזיס ולמניעת התקפים אפילפטיים. מידול כזה חושף את תפקידן של תאי גליה שיכולים לחדור בחלק מהמקרים את המרווח הסינפטי כדי להפריע לשידור הסינפטי ובכך לשלוט בתקשורת הסינפטית.

### התפתחות ודפוס אקסונלי

מדעי המוח החישוביים שואפים לתת מענה למגוון רחב של שאלות. למשל - כיצד נוצרים אקסונים ודנדריטים במהלך ההתפתחות? כיצד יודעים האקסונים לאן למקד וכיצד להגיע ליעדים אלו? כיצד נוירונים נודדים למיקום הנכון במערכת המרכזית והפריפריאלית? איך נוצרות סינפסות? אנו יודעים מהביולוגיה המולקולרית שחלקים נפרדים של מערכת העצבים משחררים חומרים כימיים שונים, החל מגורמי גדילה ועד להורמונים. חומרים אלו מווסתים ומשפיעים על הצמיחה וההתפתחות של קשרים פונקציונליים בין נוירונים.

השערה אחת שזכתה לאחרונה לתשומת לב היא "*השערת החיווט המינימלית" (minimal wiring hypothesis)*, הגורסת כי אקסונים ודנדריטים נוצרים באופן יעיל שממזער הקצאת משאבים תוך שמירה על אחסון מידע מקסימלי.

### עיבוד חושי

מודלים תאורטיים מוקדמים של עיבוד חושי נזקפים לזכות הוראס בארלו. בדומה להשערת החיווט המינימלית שתוארה בסעיף הקודם, בארלו תיאר את העיבוד של מערכות החישה המוקדמות בעזרת הנחת קידוד יעיל, על פיה הנוירונים מקודדים מידע באופן שממזער את מספר פונציאלי הפעולה הנדרשים מנוירון. מספר עבודות ניסיוניות וחישוביות תמכו מאז בהשערה זו בצורה זו או אחרת. לדוגמה, נמצא שקידוד יעיל מתבטא בצורות של קידוד מרחבי יעיל, קידוד צבע, קידוד זמני/תנועה, קידוד סטריאו ושילובים של הנ"ל.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **מדעי המוח החישוביים** בוויקישיתוף

הערות שוליים
------------

1. ↑  Trappenberg, Thomas P. (2010). *Fundamentals of Computational Neuroscience*. United States: Oxford University Press Inc. pp. 2. ISBN 978-0-19-851582-1.
2. ↑  Patricia S. Churchland; Christof Koch; Terrence J. Sejnowski (1993). "What is computational neuroscience?". In Eric L. Schwartz (ed.). *Computational Neuroscience*. MIT Press. pp. 46–55. אורכב מ-המקור ב-2011-06-04. נבדק ב-2009-06-11.
3. ↑  Dayan P.; Abbott, L. F. (2001). *Theoretical neuroscience: computational and mathematical modeling of neural systems*. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-04199-7.
4. ↑  Gerstner, W.; Kistler, W.; Naud, R.; Paninski, L. (2014). *Neuronal Dynamics*. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 9781107447615.
5. 1 2  Fan, Xue; Markram, Henry (2019). "A Brief History of Simulation Neuroscience". *Frontiers in Neuroinformatics*. **13**: 32. doi:10.3389/fninf.2019.00032. ISSN 1662-5196. PMC 6513977. PMID 31133838.
6. ↑  Thomas, Trappenberg (2010). *Fundamentals of Computational Neuroscience*. OUP Oxford. p. 2. ISBN 978-0199568413. נבדק ב-17 בינואר 2017. `{{cite book}}`:  (עזרה)
7. ↑  Gutkin, Boris; Pinto, David; Ermentrout, Bard (2003-03-01). "Mathematical neuroscience: from neurons to circuits to systems". *Journal of Physiology-Paris*. Neurogeometry and visual perception. **97** (2): 209–219. doi:10.1016/j.jphysparis.2003.09.005. ISSN 0928-4257. PMID 14766142.
8. ↑  Browne, A. (1997-01-01). *Neural Network Perspectives on Cognition and Adaptive Robotics* (באנגלית). CRC Press. ISBN 9780750304559.
9. ↑  Zorzi, Marco; Testolin, Alberto; Stoianov, Ivilin P. (2013-08-20). "Modeling language and cognition with deep unsupervised learning: a tutorial overview". *Frontiers in Psychology*. **4**: 515. doi:10.3389/fpsyg.2013.00515. ISSN 1664-1078. PMC 3747356. PMID 23970869.
10. ↑  Shai, Adam; Larkum, Matthew Evan (2017-12-05). "Branching into brains". *eLife* (באנגלית). **6**. doi:10.7554/eLife.33066. ISSN 2050-084X. PMC 5716658. PMID 29205152.
11. ↑  Schwartz, Eric (1990). *Computational neuroscience*. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-19291-0.
12. ↑  Bower, James M. (2013). *20 years of Computational neuroscience*. Berlin, Germany: Springer. ISBN 978-1461414230.
13. ↑  Graduate Studies, Division of Biology and Biological Engineering (באנגלית)
14. ↑  Lapicque L (1907). "Recherches quantitatives sur l'excitation électrique des nerfs traitée comme une polarisation". *J. Physiol. Pathol. Gen*. **9**: 620–635.
15. ↑  Brunel N, Van Rossum MC (2007). "Lapicque's 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire". *Biol. Cybern*. **97** (5–6): 337–339. doi:10.1007/s00422-007-0190-0. PMID 17968583.
16. ↑  Hubel DH, Wiesel TN (1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". *J. Physiol*. **160** (1): 106–54. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
17. 1 2  Forrest MD (2014). "Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs". *Frontiers in Computational Neuroscience*. **8**: 86. doi:10.3389/fncom.2014.00086. PMC 4138505. PMID 25191262.
18. ↑  Wu, Samuel Miao-sin; Johnston, Daniel (1995). *Foundations of cellular neurophysiology*. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3.
19. ↑  Koch, Christof (1999). *Biophysics of computation: information processing in single neurons*. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510491-2.
20. ↑  Basnayake, Kanishka; Mazaud, David; Bemelmans, Alexis; Rouach, Nathalie; Korkotian, Eduard; Holcman, David (2019-06-04). "Fast calcium transients in dendritic spines driven by extreme statistics". *PLOS Biology* (באנגלית). **17** (6): e2006202. doi:10.1371/journal.pbio.2006202. ISSN 1545-7885. PMC 6548358. PMID 31163024.
21. ↑  Basnayake, Kanishka; Mazaud, David; Kushnireva, Lilia; Bemelmans, Alexis; Rouach, Nathalie; Korkotian, Eduard; Holcman, David (2021-09-17). "Nanoscale molecular architecture controls calcium diffusion and ER replenishment in dendritic spines". *Science Advances*. **7** (38): eabh1376. Bibcode:2021SciA....7.1376B. doi:10.1126/sciadv.abh1376. ISSN 2375-2548. PMC 8443180. PMID 34524854.
22. ↑  Freche, Dominik; Pannasch, Ulrike; Rouach, Nathalie; Holcman, David (2011-10-03). "Synapse Geometry and Receptor Dynamics Modulate Synaptic Strength". *PLOS ONE* (באנגלית). **6** (10): e25122. Bibcode:2011PLoSO...625122F. doi:10.1371/journal.pone.0025122. ISSN 1932-6203. PMC 3184958. PMID 21984900.
23. ↑  Forrest MD (באפריל 2015). "Simulation of alcohol action upon a detailed Purkinje neuron model and a simpler surrogate model that runs >400 times faster". *BMC Neuroscience*. **16** (27): 27. doi:10.1186/s12868-015-0162-6. PMC 4417229. PMID 25928094. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
24. ↑  "Dynamics of Ion Fluxes between Neurons, Astrocytes and the Extracellular Space during Neurotransmission". *cyberleninka.ru*. נבדק ב-2023-03-14.
25. ↑  Sibille, Jérémie; Duc, Khanh Dao; Holcman, David; Rouach, Nathalie (2015-03-31). "The Neuroglial Potassium Cycle during Neurotransmission: Role of Kir4.1 Channels". *PLOS Computational Biology* (באנגלית). **11** (3): e1004137. Bibcode:2015PLSCB..11E4137S. doi:10.1371/journal.pcbi.1004137. ISSN 1553-7358. PMC 4380507. PMID 25826753.
26. ↑  Pannasch, Ulrike; Freche, Dominik; Dallérac, Glenn; Ghézali, Grégory; Escartin, Carole; Ezan, Pascal; Cohen-Salmon, Martine; Benchenane, Karim; Abudara, Veronica; Dufour, Amandine; Lübke, Joachim H. R. (באפריל 2014). "Connexin 30 sets synaptic strength by controlling astroglial synapse invasion". *Nature Neuroscience* (באנגלית). **17** (4): 549–558. doi:10.1038/nn.3662. ISSN 1546-1726. PMID 24584052. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
27. ↑  Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (באוקטובר 2004). "Cortical rewiring and information storage". *Nature*. **431** (7010): 782–8. Bibcode:2004Natur.431..782C. doi:10.1038/nature03012. PMID 15483599. `{{cite journal}}`:  (עזרה)  
  
Review article
28. ↑  Zhaoping L. 2014, The efficient coding principle , chapter 3, of the textbook Understanding vision: theory, models, and data