**שקלול תמורות אבולוציוני** (באנגלית: **evolutionary tradeoff**) הוא מצב שבו האבולוציה אינה יכולה לקדם חלק אחד של מערכת ביולוגית מבלי לדכא חלק אחר שלה. בביולוגיה, וליתר דיוק בביולוגיה אבולוציונית, שקלול התמורות מתייחס לתהליך שבאמצעותו תכונה עולה בכשירותה על חשבון ירידה בכשירות של תכונה אחרת. הגורם לשקלול תמורות אבולוציוני הוא, ככל הידוע, העובדה שבגלל מגבלות משאבים (למשל אנרגיה, בית גידול/מרחב, זמן) לא ניתן להשיג אופטימיזציה בו-זמנית של שתי תכונות. סיבה נוספת לשינויים אבולוציוניים היא שהמאפיינים של הגברת הכשירות של תכונה אחת בקרב האורגניזם משפיעים לרעה על הכשירות של תכונה אחרת בקרב אותו אורגניזם.   קשר שלילי זה נמצא בתכונות שהן פליאוטרופיות באופן אנטגוניסטי – גן אחד אחראי למספר תכונות שלא כולן מועילות לאורגניזם – או כאשר קיימת תאחיזה לא שוויונית: קשר לא אקראי של אללים בלוקוסים שונים במהלך השלב הגמטי.

רקע ותיאוריה
------------

התפיסה מאחורי שקלול תמורות אבולוציוני היא שעלייה בכשירות או תפקוד בתכונה אחת חייבת לבוא על חשבון ירידה בכשירות או תפקוד בתכונה אחרת.  'מודל Y' קובע שבתוך אורגניזם, כל שתי תכונות נקבעות על ידי משאבים ממאגר משותף. 'מודל Y' הוא כלי שימושי שסיפק תובנה חשובה, אך עבר הפשטת יתר בחלק מהספרות.  חוקרים ביצעו הרחבות מתמטיות ל'מודל Y' על מנת לקבל תובנות לגבי שקלול תמורות אבולוציוני.

שקלול תמורות אבולוציוני משפיע על שינוי אבולוציוני על ידי אילוץ. למונח 'אילוץ' יש שתי משמעויות: מעכב (האטה), אך לא עצירת אבולוציה בכיוונים מסוימים, או מסלול אבולוציוני מסוים שלא זמין בפני הברירה הטבעית. ההבחנה בין שני המובנים של המילה 'אילוץ' חשובה מכיוון שלפי ההגדרה הראשונה כל מצבי התכונה, או צורותיה, אפשריים. לפי ההגדרה השנייה, חלק ממצבי התכונה אינם ניתנים להשגה. כאשר דנים בשקלול תמורות אבולוציוני חשוב להבהיר באיזה מובן של המילה משתמשים.

דוגמאות
-------

שקלול תמורות אבולוציוני יכול לגרום ירידה בכשירות, בעיקר בהצלחה ברבייה, ירידה שנגרמת על ידי תכונה אחת כתוצאה מהעלייה בכשירות הנגרמת על ידי תכונה שונה.  מדובר גם בתכונות שקשורות לכושר גופני, וכן לתכונות הקשורות לקצב גדילה, גודל גוף, תגובת עקה, עיתוי רבייה, כמות/איכות צאצאים, אריכות ימים ותפוצה ביולוגית. 

דוגמה לשקלול תמורות אבולוציוני היא קשר שלילי בין הגיל לגודל בבגרות. שיעורי הגדילה נמצאים במתאם הפוך לגודל המרבי. כלומר, הפרטים שגדלים הכי מהר מייצרים את הבוגרים הקטנים ביותר (שהגיעו לגיל הפוריות) ופרטים הגדלים לאט מייצרים בוגרים גדולי גוף.  דוגמה קלאסית נוספת היא שקלול התמורות בין השקעת אנרגיה ברבייה לעומת הישרדות. אם לאורגניזם יש כמות אנרגיה שיש לחלק בין כל הפונקציות שהאורגניזם מבצע, אזי ככל שמוקצה יותר אנרגיה לרבייה (פעילות מינית מוגברת/גודל איברי הרבייה), כך יש פחות אנרגיה זמינה להישרדות (אריכות ימים / גודל כלי נשק כגון שיניים, ציפורניים, קרניים, שרירים וכו'). לדוגמה, באמצעות מניפולציה ניסויית במעבדה החוקרים הצליחו לראות כי עלייה בפעילות הרבייה נמצאת בקורלציה עם ירידה באריכות החיים בזבוב הפירות הזכר (תסיסנית המחקר).  עדויות נוספות על שקלול התמורות בין רבייה להישרדות מגיעות ממחקר שנעשה על טורפים ימיים. נמצא שגם אורך איברי המין וגם מסת האשכים קשורים להשקעה בציוד טרום-הזדווגותי. 

שקלול תמורות אבולוציוני קיים גם בהקשר של הסתגלות לסביבה ספציפית. כשירות מוגברת בסביבה ספציפית תגרום לאובדן כשירות בסביבות אחרות. חוקרים השתמשו באבולוציה ניסיונית כדי לבדוק את התיאוריה הזו בחיידק *Escherichia coli* בטמפרטורה שסביב 20 מעלות צלסיוס. הם מצאו שהגם שהממצא אינו אוניברסלי (אם כי הדבר נמצא בכל הפרטים בניסוי), בדרך כלל חלה ירידה בכושרו של החיידק כאשר הוא גדל בטמפרטורה של 40 מעלות צלזיוס.

דוגמאות אנושיות / קליניות
-------------------------

ניתן למצוא דוגמאות לשקלול תמורות אבולוציוני גם במחקרים הכוללים נבדקים אנושיים. ניתן לראות שקלול תמורות בין צמיחה ותפקוד חיסוני באוכלוסיות אנושיות בהן האנרגיה היא גורם מגביל. מחקר שנערך על בוליביה הכפרית גילה שילדים שחווים תגובה חיסונית מוגברת גדלים לגובה נמוך יותר מאשר אלה עם רמה תקינה של תגובה חיסונית. מגמה זו הייתה חזקה יותר בילדים מתחת לגיל חמש, בו ילדים חווים צמיחה מהירה, וכן בילדים עם פחות מאגרי שומן. 

נצפה גם שקלול תמורות בין צמיחה ורבייה. במחקר שנערך על מתבגרות בהריון, החוקרים הבחינו שפחות אנרגיה הוקצתה לעוברים של נשים שעדיין גדלות מאשר לאלה שהשלימו את גדילתן. 

שקלול תמורות אבולוציוני נצפה גם ברפואה הקלינית. לדוגמה, טיפול הורמונלי חליפי לנשים לאחר גיל המעבר עשוי להפחית את הסיכון לסרטן השחלות ודלדול עצם, אך יכול להגביר את הסיכון לסרטן השד. ניתן לקשר זאת לעובדה שסטרואידים שחלתיים פועלים גם כהורמונים טרופיים של העצם וגם כממריצים מיטוטיים ברקמת השד.

ראו גם
------

* אילוצים ביולוגיים
* רפואה אבולוציונית
* פיזיולוגיה אבולוציונית
* שקלול תמורות

הפניות
------

1. ↑  Garland, T. (2014). Trade-offs. *Current Biology*, 24(2), R60-R61.
2. ↑  Garland, T. Downs, C. J. & Ives, A. R. (2022). Trade-offs (and constraints) in organismal biology. *Physiological and Biochemical Zoology*, 95(1), 82-112.
3. 1 2 3  Roff, D. A. & Fairbairn, D. (2007). The evolution of trade‐offs: where are we? *Journal of evolutionary biology*, 20(2), 433-447.
4. ↑  Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong (29 באפריל 2020). "Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods". `{{cite web}}`:  (עזרה)
5. ↑  Zera, A. J. & Harshman, L. G. (2001). The physiology of life history trade-offs in animals. *Annual Review of Ecology and Systematics*, 32(1), 95-126.
6. ↑  Lancaster, L. A.-O. Morrison, G. & Fitt, R. N. (2017). Life history trade-offs, the intensity of competition, and coexistence in novel and evolving communities under climate change. Philosophical Transactions of the Royal Society BLID  (Electronic)).
7. ↑  Stearns, S. C. (1989). Trade-offs in life-history evolution. *Functional Ecology*, 3(3), 259-268.
8. ↑  Partridge, L. & Farquhar, M. (1981). Sexual activity reduces lifespan of male fruit flies. *Nature*, 294(5841), 580-582.
9. ↑  Fitzpatrick, J. L. Almbro, M. Gonzalez‐Voyer, A. Kolm, N. & Simmons, L. W. (2012). Male contest competition and the coevolution of weaponry and testes in pinnipeds. *Evolution: International Journal of Organic Evolution*, 66(11), 3595-3604.
10. ↑  Bennett, A. F. & Lenski, R. E. (2007). An experimental test of evolutionary trade-offs during temperature adaptation. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 104(suppl 1), 8649-8654.
11. ↑  McDade, T. W. Reyes‐García, V. Tanner, S. Huanca, T. & Leonard, W. R. (2008). Maintenance versus growth: investigating the costs of immune activation among children in lowland Bolivia. *American Journal of Physical Anthropology*, 136(4), 478-484.
12. ↑  Scholl, T. O. Hediger, M. L. Schall, J. I. Khoo, C. S. & Fischer, R. L. (1994). Maternal growth during pregnancy and the competition for nutrients. *The American Journal of Clinical Nutrition*, 60(2), 183-188. .
13. ↑  Nyirjesy, I. (2003). Breast cancer and hormone-replacement therapy: the Million Women Study. *The Lancet*, 362(9392), 1330.