זנב הטווס במעופו: הדוגמה הקלאסית של קישוט שבבסיס התפתחותו מונחת ההנחה של מפלט פישרי
**מפלט פישרי** או **ברירת נתיב מפלט** היא תאוריה של מנגנון ברירה זוויגית, שהוצעה על ידי הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20, כדי להסביר את האבולוציה של עיטורי זכר מוגזמים על ידי ברירה נקבית מתמשכת ומכוונת. דוגמה לכך היא נוצות הטווס הצבעוניות והמטופחות בהרבה יחסית לנוצות הצנועות של נקבת הטווס או של הפסיון. הקישוטים, שעלות החזקתם וטיפוחם גבוהה, נראים כבלתי מתיישבים עם הברירה הטבעית. מפלט פישרי עשוי לכלול תכונות פנוטיפיות של דו-צורתיות זוויגית כגון התנהגות שונה של כל אחד משני הזוויגים.

דו-צורתיות זוויגית קיצונית (בין אם בהופעה, בתכונות גוף או בהתנהגות) הפוגעת לכאורה בסיכויי ההישרדות וההזדווגות הייתה פרדוקס עבור ביולוגים אבולוציוניים מדרווין ועד הוגי הסינתזה האבולוציונית המודרנית. דרווין ניסה לפתור את הפרדוקס על ידי כך שהניח שיש בסיס גנטי הן להעדפה והן לקישוט, והניח שיש "חוש אסתטי" בבעלי חיים "מפותחים" יותר (פרימטים ובכלל זה האדם), המוביל לברירה חזקה של שתי התכונות (ההעדפה והקישוט) בדורות הבאים. פישר פיתח תאוריה זו על ידי כך שהניח שקיים מִתאם גנטי בין ההעדפה והקישוט: בתחילה הקישוט סימן פוטנציאל כְּשִׁירוּת גדול יותר (הסבירות שאורגניזם מסוים יותיר אחריו יותר צאצאים), כך שלהעדפת הקישוט היה **יתרון ברירני** (או ברירתי). לאחר מכן, אם ההעדפה של הנקבות לקישוטים מוגזמים של בן הזוג הייתה מספיק חזקה, היא יכלה לגבור על הברירה הטבעית גם כאשר הקישוט הפך לבלתי-סתגלני מבחינה אבולוציונית. בדורות הבאים הדבר היה יכול להוביל ל"ברירת נתיב מפלט" על ידי משוב חיובי, והמהירות שבה התכונה וההעדפה הופכות נפוצות יותר יכלה לגדול באופן מעריכי, עד להופעתה של ברירה נגדית.

היסטוריה של חקר התחום
---------------------

דרווין פרסם ספר על ברירה זוויגית בשנת 1871 ושמו **מוצא האדם וברירה ביחס למין**. הספר עורר עניין בתחום הדו-צורתיות הזוויגית, אך בתקופה זו היו רעיונות אלה שנויים במחלוקת ולא זכו לפיתוח מחקרי והגותי. אלפרד ראסל וולאס חלק על דרווין וטען נגד קיומה של תופעה זו, של ברירה זוויגית. כשוולאס טען שבעלי חיים אינם מראים העדפה זוויגית, רונלד פישר חלק עליו בפומבי במאמרו משנת 1915, "האבולוציה של ההעדפה הזוויגית":

> 
> ההתנגדות שהעלה וולאס ... שבעלי חיים אינם מבטאים כל העדפה לבני זוג על בסיס יופיים, ובמיוחד הטענה שנקבות הציפורים אינן בוחרות בזכרים בעלי הנוצות המשובחות ביותר, תמיד נראתה לי חלשה; ראשית, עקב בורותנו הבלתי נמנעת באשר למניעים שעל פיהם בוחרים בעלי חיים בטבע בין מספר בני זוג פוטנציאליים; שנית, מכיוון שאין הסבר משביע רצון הן למאפיינים המיניים המשניים עצמם, הן לאופן ביטויים בריקודי החיזור, והן לעניין הברור שהמִפגנים המגוחכים הללו מעוררים בנקבה; ושלישית, מכיוון שההתנגדות הזאת קשורה ככל הנראה לתאוריה שהציג סֵר אלפרד וולאס באותו הספר, שהיכולות האמנותיות באדם שייכות ל"טבעו הרוחני", ולכן הגיעו אליו ללא תלות ב"טבעו החייתי" שיוצר על ידי הברירה הטבעית.
> 
> 
> 
> 

בספרו משנת 1930, "**התאוריה הגנטית של הברירה הטבעית**" (אנ'), התווה פישר לראשונה מודל שלפיו ברירת מפלט בין-זוויגית יכולה להוביל לקישוטיות של הזכר, בהתבסס על בחירת הנקבה ועל העדפתה לתכונות "מושכות" (אטרקטיביות), שמלבד זאת הן אינן סתגלניות (אדפטיביות), בבן זוגה הזכר. פישר טען שברירת תכונות המגדילות את הכשירות היא כנראה נפוצה למדי, ושמדובר בתהליך הדדי ומעגלי – כל פעולה של כל אחד מבני שני הזוויגים מחזקת את הנטייה לפעולה של בן הזוויג הנגדי:

> 
> ייתכן שאין זה נדיר שהעדפה זוויגית מסוג כלשהו עשויה לתת יתרון ברירני, ולכן להתבסס בקרב המין (species). כשקיימים הבדלים ניכרים בקרב מין, שקשורים ליתרון ברירני, תהיה נטייה לברור גם את אלה מבין בני הזוויג השני שמסוגלים להבחין באופן הברור ביותר בהבדלים הניתנים לצְפייה, ושמעדיפים באופן ההחלטי ביותר את הסוג שיש לו יתרון. העדפה זוויגית שנוצרה בדרך זו עשויה להיות – או לא להיות – בעלת יתרון ישיר עבור האינדיבידואלים שנבררים [לשם רבייה], וכך להאיץ את האפקט של הברירה הטבעית. על כן, העדפה כזו עשויה להיות נרחבת הרבה מעבר לתפוצתם של מאפייני זוויג משניים מרשימים.
> 
> 
> 
> 

העדפה חזקה של הנקבה למראה, להבדיל מהתפקוד, של הקישוט של הזכר, עשויה לפעול נגד כוחות הברירה הטבעית ולגבור עליהם, ולחולל ברירת נתיב מפלט זוויגית שמובילה להעצמה נוספת של הקישוט (ושל ההעדפה לקישוט), עד שהמחיר שהברירה הטבעית גובה הופך גבוה מהתועלת (שמעניקה הברירה הזוויגית). למשל, אם זנבות הטווסים יכבידו עליהם ויקשו עליהם להתחמק מטורפים, ושיעור הטריפה של הזכרים יהיה גדול כל כך עד שהנקבות יתקשו למצוא זכרים – הזכרים המעטים השורדים יהיו (סטטיסטית) בעלי זנב קטן מהרגיל, והנקבות ייאלצו "להסתפק במה שיש"; וכך, הברירה הטבעית לטובת זנב קטן תגבר על העדפת הנקבות.

ראשית חקר התחום
---------------

פישר התווה שני תנאי יסוד שחייבים להתקיים כדי שעקרון המפלט הפישרי יוביל לאבולוציה של קישוט מוקצן:
1. העדפה זוויגית בקרב לפחות אחד מהזוויגים.
2. יתרון רבייתי להעדפה זו.

בשנת 1915 טען פישר בספרו "האבולוציה של ההעדפה הזוויגית" ("The evolution of sexual preference"), שסוג ההעדפה הנקבית הנחוץ לשם קיומו של המפלט הפישרי יכול להיווצר ללא כל הבנה או הערכה של יופי. פישר הציע שכל תכונה נראית לעין שמרמזת על כשירות, שבפני עצמה אינה הסתגלותית, שמושכת תשומת לב, ושנראית אחרת בזכרים שונים באוכלוסייה כך שהנקבות יכולות להשוות ביניהם בקלות, מספיקה כדי לחולל מפלט פישרי. הצעה זו תואמת את התאוריה שלו, ומצביעה על כך שבחירת התכונה היא למעשה שרירותית, ויכולה להיות שונה באוכלוסיות שונות, גם בקרב בני אותו מין. שרירותיות כזו נתמכת במודלים מתמטיים, ובתצפיות על אוכלוסיות מבודדות של קטיים, שבהן הזכרים עשויים להיות שונים באופן בולט מזכרים באוכלוסיות אחרות.

ראו גם
------

* עקרון ההכבדה
* הסתגלות אבולוציונית

הערות שוליים
------------

1. 1 2  Andersson, M. (1994) Sexual selection.
2. 1 2  Andersson, M. and Simmons, L.W. (2006), "Sexual selection and mate choice", *Trends in Ecology and Evolution*, **21** (6): 296–302`{{citation}}`: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
3. 1 2  Gayon, J. (2010), "Sexual selection: Another Darwinian process", *Comptes Rendus Biologies*, **333** (2): 134–144
4. ↑  Darwin, C. (1871) The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.
5. 1 2 3 4  Fisher, R.A. (1915), "The evolution of sexual preference", Eugenics Review, 7 (3): 184–192
6. 1 2 3  Fisher, R.A. (1930), *The Genetical Theory of Natural Selection*
7. ↑  Rodd, F.H. Hughs, K.A. Grether, G.F. and Baril, C.T. (2002), "A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit?", Proceedings of the Royal Society of Biology, 269 (1490): 571–577