דג רמורה נדבק לצב ים. הצב אינו ניזוק מכך.
אימפלה מטופלת על ידי זרזירי בקר.
סרטן נזיר עם שושנות ים עליו
קנית קטנה מאכילה פרט טפילי של קוקייה אירופית.
**סימְבְּיוֹזָה** (באנגלית: **symbiosis**; מיוונית: **συμβίωσις**, יחד + חיים) או **צַוְתָּאוּת**, היא סוג של יחסי גומלין בין מינים שונים של אורגניזמים החיים בצוותא, במשך תקופה ארוכה. כל אחד מהאורגניזמים המשתתפים בקשר סימביוטי קרוי **צַוְתַּאי-**סִימְבִּיּוֹנְט. קיים מצב שבו שני הסמביונטיים, מפיקים תועלת זה מזה, או מצב שבו סימביונט אחד מפיק תועלת ואילו השני אינו מושפע לטובה או לרעה. הצוותאות עשויה להתקיים בין מינים השייכים לממלכות שונות, כגון, סימביוזה בין צמחים ובעלי חיים, סימביוזה בין חיידקים וצמחים, בין פטריות וצמחים ובין בעלי-חיים ממינים שונים או שייכים לאותה הממלכה. תופעת הסימביוזה התייחסה תחילה רק למקרים בהם השותפים זכו ביתרון לעומת חיים עצמאיים. בהמשך, ההגדרה הורחבה במטרה לכלול את כל סוגי הצוותאות.

יש להבחין בין סימביוזה לטפילות. טפילות, בניגוד לסימביוזה, היא יחסי גומלין בין שני אורגניזמים שבהם הפונדקאי ניזוק מן הטפיל בעוד הטפיל מפיק תועלת מן הפונדקאי.נכון.

מקור המונח סימביוזה
-------------------

החוקר היינריך אנטון דה ברי טבע לראשונה את המונח סימביוזה בשנת 1879, כאשר חקר את היווצרות החזזיות וקבע שזוהי צורת חיים המתאפשרת על ידי חיים משותפים של שני האורגניזמים השייכים לשתי קבוצות שונות מבחינה פילוגנטית: אצות ופטריות. את המונח סימביוזה הוא הגדיר כ"חיים בצוותא של אורגניזמים שונים". הוא הודיע על כך במונוגרפיה שפרסם ב־1879, ובתרגום לעברית נקראה "תופעת הסימביוזה". את החלופות העבריות **צַוותָּאוּת** ו**צַוְותַּאי** להגדרת **סימביונט** גזרה האקדמיה ללשון העברית ב-2009 מן המילה הארמית צַוְותָּא (בעברית: צוות), המצויה בסִפרות חז"ל. עשרות שנים קודם לכן הציע המילונאי ראובן אלקלעי את חידושו במונח "שִׁיתּוּפָנוּת" ואת שם התואר הנגזר "שִׁתּוּפָנִי".

סוגי צוותאות
------------

קיימים כמה סוגים של יחסי גומלין אפשריים בין פרטים ממינים שונים:

* **מוטואליזם** (**הדדיות**): כאשר שני המינים מפיקים תועלת מן הצוותאות.
* **אנדוסימביוזה** (**צַוְותָּאוּת תּוֹכִית**): כאשר המין האורח חי בתוך התאים של הפונדקאי ושניהם מפיקים תועלת מן הצוותאות.
* **קומנסליזם** (**סְמוּכנות**): כאשר אחד המינים מפיק תועלת, בעוד האחר אינו ניזוק מן הצוותאות.
* **פרזיטיזם** (**טפילות**): כאשר אחד המינים מפיק תועלת מן הצוותאות בעוד האחר ניזוק ממנה.

### מוּטוּאליזם

צילום של מיקוריזה של פטרייה ממשפחת ה-*Amanita*
מוטואליזם הוא חיי שיתוף בין שני אורגניזמים המועילה לשניהם. דוגמה להדדיות היא דג הנקאי החי באוקיינוס ההודי ובאוקיינוס השקט, ומנקה את דגי שוניות האלמוגים מטפיליהם על ידי אכילת רקמת העור המת שעל פניהם. דגי השונית נפטרים מטפיליהם והנקאי זוכה לארוחה דשנה.

דוגמה נוספת של מוטואליזם היא החזזית, המיצגת חיי צוותא של אצה ופטריה. האצה נעזרת בסביבה הלחה שמספקת הפטרייה, סביבה שהיא ההכרחית לקיומה, ואילו הפטרייה מנצלת חלק מהחד-סוכרים אותם מייצרת האצה בתהליך של פוטוסינתזה.

דוגמה נוספת הם חיידקים מקבעי חנקן, החיים בתוך פקעיות על שורשי צמחי קטניות. הם מקבעים חנקן אטמוספירי, אשר אינו מנוצל על ידי הצמחים, ומספקים לצמח תרכובות חנקניות חיוניות. בתוך שורשי הקטניות קיימת סביבה המעודדת התפתחות חיידק הריזוביום שהוא החיידק העיקרי בשותפות הזו.

יחסי מוטואליזם ניתן למצוא גם ביחסי הגומלין המתקיימים בין שורשי צמחים שונים לבין תפטיר של פטריה בשם מיקוריזה. רוב הפטריות מקיימות קשר כזה עם צמחים שונים, ושני השותפים נשכרים. הפטרייה מנצלת חלק מהסוכרים הנוצרים בצמח על ידי תהליך הפוטוסינתה והצמח מקבל מינרלים, הנספגים מהקרקע על ידי הפטרייה. מיקוריזה ידועה בישראל מתקיימת בין הצמח שמשון יושב *Helianthemum sessiliflorum*, לבין הפטרייה "כמהת השמשון" השייכת לקבוצת פטריות המאכל היקרות, פטריות הכמהין *Terfezia boudieri.*

מקרה מיוחד של מוטואליזם הוא זה של הסרטן הנזיר. לפעמים, סרטן זה מצמיד שושנת ים אחת או יותר לקונכייה בה הוא מתגורר. שושנת הים היא בעל חי נטול ניידות המספקת לסרטן הגנה באמצעות הזרועות הצורבות שלה. הסרטן, בהיותו בעל יכולת תנועה, מסייע לה בהשגת אזורי מחיה שונים. בעתות רעב, הסרטן מסיר את שושנת הים מהקונכייה וטורף אותה.

מקרה דומה הוא השושנון העינני (Amphiprion ocellaris), דג שחי סמוך לשושנת הים הטרקטיס (Heteractis magnifica). לשושנת הים יש מחושים צורבים שמגינים על השושנון. השושנון מגן על שושנת הים מדגים שאוכלים אותה. 

לאוכלי עשב רבים יש פלורת מעיים העוזרת להם לעכל חומר צמחי שקשה יותר לעיכול ממזון שמקורו מהחי. היא כוללת פרוטוזואים או חיידקים בעלי יכולת לעכל תאית. שוניות אלמוגים מתפתחות הודות ליחסי הדדיות בין אלמוגים לבין אצות שונות החיות בתוכם.  רוב צמחי היבשה והמערכות האקולוגיות היבשתיות מתבססות על יחסי הדדיות בין הצמחים המקבעים פחמן מהאוויר על ידי קיבוע דו־תחמוצת הפחמן, לבין פטריות מיקוריזליות, המסייעות בספיגת מים ומינרלים מהקרקע. 

### אנדוסימביוזה

אנדוסימביוזה היא מערכת יחסים סימביוטית שבה סימביונט אחד חי בתוך הרקמות של האחר. דוגמאות כוללות חיידקים מקבוצות שונות, כגון, חיידקים מקבעי חנקן החיים בקישוריות (Root nodule) על שורשי קטניות מסוגים שונים, וחיידקים מקבעים חנקן מקבוצת האקטינומיצטים (actinorhizal plants) כגון, חיידקי הפרנקיה *(Frankia)* החיים בקישוריות על שורש עץ האלמון, אצות חד-תאיות החיות בתוך ועל פני אלמוגים בוני שונית, וחיידקים אנדוסימביוטיים המספקים חומרים מזינים חיוניים לכ-10%-15% מהחרקים ומגינים על המערכת החיסונית של חרקים.

### קומנסליזם - סמוכנות

הקומנסליזם (בעברית: **סְמוּכָנוּת**) הוא צורה של חיי צמידות המועילה לאחד הסימביוטים מבלי להזיק לסימביונט האחר.

קיימים שני אופנים לביטוי הסמוכנות: סמוכנות שבה הפונדקאי מפיק התועלת וסמוכנות שבה הפונדקאי אינו מפיק תועלת מן השיתוף אך גם אינו ניזוק.

דוגמה לכך הם האפיפיטים, קבוצת צמחים הנפוצים בג'ונגלים וגדלים על צמחים אחרים אך אינם מזיקים להם. הם קולטים את המים מהאוויר הלח בסביבתם בעזרת שורשי אוויר מיוחדים. המלחים נקלטים מהאבק ומהעפר המצטבר בחריצי קליפות העצים הפונדקאים עליהם הם צומחים. האפיפיטים אינם צמחים גבוהים וצמיחתם על גזעי העץ מאפשרת להם להגיע לגובה רב ועל ידי כך להיחשף לקרני השמש ולקיים את תהליך הפוטוסינטה. אורַח חיים מיוחד זה מאפשר להם קיום ללא מגע עם הקרקע.

דוגמה נוספת לקומנסליזם היא האנפה *(Ardea)* הניזונה מחרקים הנחשפים על ידי רעייה של יונקים או מחרקים שוכני קרקע הנחשפים על ידי פעולת החריש.

האבולוציה של הסימביוזה
----------------------

העדות המוקדמת ביותר לקיום תהליכי סימביוזה היא בת 515 מיליוני שנים. במחקר זוהו תולעים טפיליות על גבי ברכיופודים ונעשתה השוואה בין ברכיופודים נגועים בתולעים טפילות אלה ובין ברכיפודים לא נגועים. זיהוי התולעים כטפילות בוצע בין היתר על ידי אפיון החיבור הייחודי שהתקיים בין התולעים לברכיופודים.

התפתחות הסימביוזה Symbiogenesis
תאוריות אבולוציוניות מנסות להסביר כיצד נוצרו תאים בעלי אברונים בעזרת אנדוסימביוזה. על פי תאורית האנדוסימביוזיס של החוקרת לין מרגוליס, שני סוגי האברונים, הכלורופלסטים והמיטוכונדריונדריה היו בעבר הקדום חיידקים עצמאיים השייכים לפרוקריוטיים. החיידקים הקדומים התמזגו לתוך יצורים חד-תאיים, כטרף שהפך לטפיל, ונוצרו ביניהם יחסים של אנדוסימביוזה.

התהליכים האנדוסימביוטיים בין היצורים החד תאיים לבין החיידקים שנבלעו, הפכו במהלך האבולוציה להכרחיים.

תיאוריה זו הועלתה לפני כמאה שנה, ולא התקבלה בחוגים המדעיים. החוקרת לין מרגוליס היא שקידמה את תיאוריה זו, המקובלת כיום כמקור האבולוציוני של התאים האוקריוטיים.. הנושאים בתוכם מיטוכונדריה וכלורופלסטים שהיא ראשית האבולוציה של הצמחים הירוקים ו"כיבוש היבשה" על ידם.

בתרבות
------

בקומיקס ובסרט של ונום מופיעה סימביוזה בין הטפיל ונום שמקנה לאדי ברוק יכולות יוצאות דופן, כגון ריפוי פצעים, ואדי ברוק שמאפשר לונום (הטפיל) לחיות על כדור הארץ.

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **אנדוסימביוזה** |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **סימביוזה** |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **צותאות** |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **קומנסליזם** |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **סימביוזה** |

* אהוד אמיר, ‏טובים מטבענו 2: ארבעה מיליארד שנה של שיתוף פעולה, באתר "הידען", ספטמבר 25, 2022
* אמוץ זהבי וצבי ינאי, ‏תשובות חדשות לבעיות ישנות, **מחשבות** 50, אוקטובר 1981, עמ' 35–39
* סימביוזה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  צַוְתָּאוּת במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
2. ↑  Angelard, C. Bever, J. D. Genetics of Symbionts, **Brenner’s Encyclopedia of Genetics (pp.**, Elsevier, 2013, עמ' 595–597. (באנגלית)
3. ↑  צוות האתר, Symbiosis - Definition and Examples, Biology Online Dictionary, ‏דצמבר 2021
4. ↑  Anton de Bary, **Die Erscheinung der Symbiose**, Strasbourg: K. J. Trubner, 1879. (בגרמנית)
5. ↑  מילים ומונחים באתר האקדמיה ללשון העברית
6. ↑  למד לשונך 84, באתר האקדמיה ללשון העברית, 14 באוגוסט 2010
7. ↑  ראובן אלקלעי, כרך 3, **מלון עברי שלם**, הוצאת גליל, 1994
8. ↑  FishBase Concepts, Design and Data Sources, fishbase.mnhn.fr
9. ↑  שמשון יושב, באתר www.wildflowers.co.il
10. ↑  כמהת שמשון, באתר mushrooms.org.il
11. ↑  Imafuku, M. et al. Predation on symbiont sea anemones by their host hermit crab Dardanus pedunculatus, **Marine and Freshwater Behaviour and Physiology** 33(4), 2000, עמ' 221–232 doi: https://doi.org/10.1080/10236240009387094
12. ↑  מריו ליביו, "המוצא" – פרק מתוך ספרו של פרופ’ מריו ליביו "שגיאות גאוניות" (חלק ראשון), באתר הידען, ‏מרץ 8, 2014
13. ↑  Alison J. MacAdams, Browning, Barbara. Samba: Resistence in Motion. Indianapolis, Indiana University Press, 1955. 190p; Guillemoprieto, Alma.Samba. New York, Columbia University Press, 1994. 244p; Hess, David. Samba in the Night. New York, Columbia University Press, 1994. 20, **Afro-Ásia**, 1997-01-26 doi: 10.9771/aa.v0i19-20.20961
14. ↑  Toller, Rowan & Knowlton 2001
15. ↑  Harrison 2005
16. ↑  Suhelen Egan, Tilmann Harder, Catherine Burke, Peter Steinberg, Staffan Kjelleberg, Torsten Thomas, The seaweed holobiont: understanding seaweed–bacteria interactions, **FEMS Microbiology Reviews** 37, 2013-05, עמ' 462–476 doi: 10.1111/1574-6976.12011
17. ↑  Ioannis Eleftherianos, Jaishri Atri, Julia Accetta, Julio C. Castillo, Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?, **Frontiers in Physiology** 4, 2013 doi: 10.3389/fphys.2013.00046
18. ↑  A 515 million-year-old freeloader : the oldest known parasite
19. 1 2  צוות האתר, Endosymbiosis: Lynn Margulis - Understanding Evolution, אוניברסיטת ברקלי
20. 1 2  Schwartz, R. and Dayhoff, M. Origins of Prokaryote,Eukaryotes,Mitochondria and Chloroplasts, **Science**, Science (4327) 199, 1978, עמ' 395-403
21. ↑  Zeigler, D. Symbiosis, **Evolution**, Elsevier, 2014, עמ' 101–110 doi: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-800348-0.00012-2

| יחסי גומלין בין אורגניזמים |
| --- |
| יחסי +/- | טריפה • טריפה תחרותית • טפילות • פרזיטואידיות • חקיינות בטסיאנית • רמאות |  |
| יחסי -/- | תחרות |
| יחסי +/0 | קומנסליזם |
| יחסי -/0 | אללופתיה |
| יחסי +/+ | הדדיות (ניקוי הדדי) • אנדוסימביוזה • חקיינות מילריינית • זולתנות |
| אחר | חקיינות • סימביוזה • פונדקאי |

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007553531805171
* BNE: XX526947
* BnF: cb12653936q (data)
* GND: 4136029-1
* LCCN: sh85131402
* NDL: 00567270
* NKC: ph288751

 |