מינים שונים של לווייתנאים
 עץ פילוגנטי המראה את מערכות היחסים בין משפחות הלווייתנאים.
**האבולוציה של הלווייתנאים** היא תהליך השינוי הגנטי באוכלוסיית הלווייתנאים שהביא ליצירת מינים חדשים. לפי עדויות פלאונטולוגיות התהליך החל בתת-היבשת ההודית בתחילת תקופת האאוקן לפני 50 מיליון שנה ונמשך על פני תקופה של 15 מיליון שנה לפחות. בראשיתו התפתחו ראשוני הלווייתנאים מאב קדמון המשותף לסדרת מכפילי הפרסה.

הלווייתנאים הם יונקים ימיים השייכים לעל-סדרה לאורסיאתריה וחולקים אב קדמון משותף קרוב יחסית עם סדרת מכפילי פרסה ובמיוחד עם ההיפופוטמים. ללווייתנאים מספר מאפיינים: בהיותם יונקים ימיים, הם עולים לפני המים כדי לנשום אוויר, יש להם חמישה גלילים (עצמות האצבעות) בסנפירים, הם מטפלים בצאצאיהם ולמרות היותם יצורים ימיים הם שומרים על מאפייני שלד רבים מאבותיהם הקדמונים היבשתיים. מחקר שנערך בסוף שנות ה-70 בפקיסטן חשף כמה מאובני מעבר המצביעים על שלבים בהתפתחות של הלווייתנאים והפיכתם מיצורים יבשתיים ליצורים ימיים.

על פי הסברה במחקר, שתי הסדרות המודרניות של הלווייתנאים, לווייתני מזיפות ולווייתני שיניים - נפרדו זו מזו לפני כ-28–33 מיליוני שנה במפץ האבולוציוני השני (אנ') של הלווייתנאים, לאחר המפץ הראשון שהתרחש עם לווייתנים קדומים. ההסתגלות של איכון הד של בעלי חיים בלווייתני שיניים מבדילה אותם מלווייתנים קדומים. ההתפתחות של מזיפות אצל לווייתני מזיפות התרחשה בהדרגה לאורך התהליך האבולוציוני.

אבולוציה מוקדמת
---------------

 עץ פילוגנטי המראה את מיקומם של הלווייתנאים בקרבה למכפילי פרסה.
**אינדוהיוס** סוג נכחד של מכפיל פרסה קדום שחי במהלך האאוקן (49-48 למ"ש)
**פקיצטוס** יונק נכחד בתת-הסדרה לווייתנים קדומים (49-48 למ"ש).
**אמבולוצטוס** הוא סוג של לווייתן קדום שהיה חי בים וביבשה.
**קוטכיצטוס** הוא סוג נכחד של לווייתן קדום בן משפחת הרמינגטונוצטיים, אשר חי סביב פקיסטן והודו במשך תקופת האאוקן (לפני 46 עד 43 מיליון שנה).
**רמינגטונוצטוס** - סוג נכחד של יונק ימי קדום אשר אנדמי לקו החוף של אוקיינוס ים טתיס בתקופת האאוקן.
**רודהוצטוס** הוא סוג לווייתן נכחד ממשפחת הפרוטוצטיים. הוא חי בתקופת האאוקן לפני 48.6-40.4 מיליון שנה בפקיסטן.
ההשערה ההיסטורית של אבולוציית הלווייתנאים, שהוצעה לראשונה על ידי ואן ואלן ב-1966, הייתה כי לווייתנים קשורים למזוניכידים, סדרה נכחדת של פרסתנים. השערה זו מתבססת על קווי הדמיון בין השיניים המשולשות יוצאות הדופן של המזוניכידים לאלו של לווייתנים מוקדמים. עם זאת, נתוני פילוגניה מולקולרית(אנ') מצביעים על כך שלווייתנאים קשורים קשר הדוק למכפילי פרסה ומסווגים לפי גילוי זה בקרבה יתרה להיפופוטמים. עם זאת, האנתרקותריים המוקדמים ביותר, אבותיהם של ההיפופוטמים, אינם מופיעים בתיעוד המאובנים עד לאאוקן התיכון, מיליוני שנים לאחר הופעת משפחת הפקיצטיים, בעוד שהאב הקדמון הראשון של הלוויתן הידוע הופיע במהלך האאוקן הקדום; הבדל זה בהערכת הזמנים מצביע על מועד פיצול של שתי הקבוצות הקדום מתור האאוקן.

המחקר הגנטי קיבל אישוש על ידי גילויו של פקיצטוס, היונק הימי הטורף הקדום ביותר שהתגלה מתת-הסדרה לווייתנים קדומים. השלדים של פקיצטוס מראים שלווייתנים לא התפתחו ישירות ממזוניכידים. אלא הם מכפילי פרסה שהחלו לחיות במים זמן קצר לאחר שהתפצלו מכפילי הפרסה ממזוניכידים.

לווייתנים קדומים שמרו על מאפיינים מאותו אב קדום להם ולמזוניכידים (כגון השיניים המשולשות) אשר מכפילי פרסה ולווייתנים מודרניים איבדו. אבותיהם הקדומים ביותר של כל היונקים בעלי הפרסה היו ככל הנראה לפחות בחלקם טורפים או אוכלי נבלות, ומכפילי הפרסה ומפריטי פרסה הפכו לאוכלי עשב מאוחר יותר בתהליך האבולוציוני. לווייתנים, לעומת זאת, שמרו על תזונתם הטורפת מכיוון שהטרף היה זמין יותר והם היו זקוקים לערך תזונתי גבוה יותר כדי לחיות כאנדותרמיים(אנ') ימיים (בעלי דם חם). מזוניכידים הפכו לטורפים מיוחדים, אך ייתכן שמאפיין זה היה בגדר חיסרון אבולוציוני מכיוון שטרף גדול היה נדיר. ייתכן שזו הסיבה שהם 'הוחלפו' על ידי בעלי חיים מותאמים יותר כמו האינודונים ומאוחר יותר על-ידי סדרת הטורפים.

 לווייתנים קדומים בעלי מערכת שיניים הטרודונטית
דורודונטידים חיו בסוף האאוקן לפני כ-33.9 עד 41 מיליון שנים, והם הלווייתנאים הימיים הקדומים ביותר הידועים. הם הראשונים שזוהו במחקר כלווייתנים שחיו באופן מלא באוקיינוס. זיהוי זה נתמך על ידי המאובנים שנמצאו במרבצים המעידים על סביבה ימית מלאה, ללא סימנים לזרימה של מים מתוקים.

למרות דמיון אנטומי של הלווייתנאים המודרניים, לדורודונטידים היה חסר 'איבר מלון'(אנ') המאפשר ללווייתנים בעלי שיניים להשתמש בהד. הנקבים בלסת התחתונה של הדורודונטידים כיסו את כל עומק הלסת התחתונה כמו אצל הלווייתנאים המודרניים. פתח האף ממוקם במעלה החוטם, קרוב יותר למיקום חור הנשיפה אצל לווייתנאים מודרניים. יתר על כן, מבני האוזניים שלהם היו מודרניים מבחינה תפקודית, עם סינוסים מלאי אוויר בין האוזן לגולגולת.

הדורודונטידים היו גדולים כמו סוגי הלווייתנים המודרניים הגדולים יותר, כמו בסילוזאורוס שהגיע לאורכים של עד 15 מטרים; הדורודונטינים היו קטנים יותר, עם סוגים כמו דורודון שהגיעו לאורך של כחמישה מטרים. גודלם של הבזילוזאורידים נובע מההתארכות הקיצונית של החוליות המותניות שלהם. לעומת זאת, לדורודונטינים היה עמוד חוליה קצר יותר אך רב עוצמה ובניגוד לבזילוזאורידים, הם כנראה שחו בדומה ללווייתנאים מודרניים, באמצעות תנודות הזנב. הגפיים הקדמיות של הבזילוזאורים היו כנראה בצורת סנפיר, והגפיים האחוריות החיצוניות היו זעירות ובוודאי לא תרמו ליכולת תנועה. האצבעות שלהם, לעומת זאת, שמרו על המפרקים הניידים של קרוביהם האמבולוצידים. עצמות האגן הקשורות לגפיים האחוריות הללו לא היו מחוברות לעמוד החוליה כפי שהיו בפרוטוצטידים.

אבולוציה של לווייתנאים מודרניים
-------------------------------

כל לווייתני המזיפות מסננים את מזונם דרך מסננים, אם כי האמצעים המדויקים שבהם נעשה שימוש במנגנון סינון שונה בין מינים שונים של לווייתנאים. ראשוני הלווייתנאים מסוג מזיפות הופיעו במהלך המיוקן האמצעי. תזונה דרך מסננים מאפשרת לייעל את תהליך ניצול משאבי האנרגיה העצומים, מה שמאפשר את גודל הגוף הגדול בזנים המודרניים.

יש עדויות למרכיב גנטי באבולוציה של לווייתנים חסרי השיניים. זוהו מוטציות מרובות בגנים הקשורים לייצור אמייל בלווייתנאים מודרניים. אלו הן בעיקר מוטציות הכנסה/מחיקה שגורמות לקודונים לעצור התפתחות שיניים בשלב מוקדם. ההשערה היא שהמוטציות הללו התרחשו אצל לווייתנאים שכבר יש להם מבני שיניים ראשוניים, מה שהוביל לפסאודגניזציה של ייצור האמייל. מחקרים עדכניים הצביעו על כך שהתפתחות הברזל ואובדן שיניים עם כיפות אמייל התרחשו שניהם פעם אחת, ושניהם התרחשו בלווייתני המזיפות.

### לווייתני שיניים

 ערך מורחב – **לווייתני שיניים**  
 גולגולת אקרופיסטר
לווייתני שיניים קדומים, שונים מלווייתני שיניים מודרניים במספר השיניים ובצורת הפנים והלסתות. לדוגמה, לזנים מתקופות האוליגוקן והמיוקן היו שיניים בלסתות העליונות. הבדלים אנטומיים אלו מצביעים על כך שהמינים הקדומים הללו לא היו בהכרח ציידי דיונונים במים עמוקים כמו לוויתן הזרע המודרני, אלא שחלק מהזנים אכלו בעיקר דגים. בניגוד לראשתן גדול-ראש המודרני, רוב לווייתני השיניים הקדומים התפתחו לבעלי יכולת מפותחת לצוד. ללווייתן מלווילי היה ראש קצר ורחב בגודל 10 רגל (3.0 מטרים) לרוחב, מה שנתן ללווייתן את היכולת לגרום נזק משמעותי לטרף גדול. מינים כמו אלה ידועים ביחד בתור לווייתני שיניים קטלנים.

לווייתני מקור מורכבים מיותר מ-20 סוגים. סוגים מוקדמים יותר כנראה נטרפו על ידי לווייתני שיניים קטלנים וכרישים גדולים כגון מגלודון. בשנת 2008 התגלו מספר רב של מאובני לווייתנים קדומים מול חופי דרום אפריקה, מה שמאשר ששאר מיני לווייתני המזיפות עשויים להיות רק שריד למגוון גבוה יותר שנכחד מאז. לאחר שחקרו מספר רב של גולגולות מאובנים, חוקרים גילו את היעדר השיניים הלסתיות בכל הלווייתנים הקדומים הדרום אפריקאים, וזו עדות לכך שמנגנון ההאכלה על-ידי יניקה כבר התפתח במספר שושלות לווייתנים קדומים במהלך המיוקן. ללווייתנים קדומים שנכחדו היו גם גולגולות חזקות, מה שמרמז על כך שהחטים שימשו לאינטראקציות בין זכר לזכר.

אבולוציה של השלד
----------------

ללווייתנאים מודרניים יש תכונה דומה של לווייתנאים קדומים: גפיים אחוריות פנימיות, כגון עצם הירך וחגורת אגן. תכונה דומה נוספת היא הרכב השיניים, שהכילו בעיקר סידן פוספט הנחוץ לאכילה ולשתייה על ידי בעלי חיים במים, אם כי, בניגוד ללווייתני השיניים המודרניים, הם היו בעלי שיניים הטרודנטיות (צורות בסיסיות שונות של שיניים), בניגוד לשיניים הומודנטיות (צורה בסיסית אחת של שיניים). אף על פי שהם דומים במקצת לזאב, המאובנים של הפקיסטידים הראו שארובות העיניים היו הרבה יותר קרובות לחלק העליון של ראשן מאשר של יונקים יבשתיים אחרים, אך דומים למבנה העיניים אצל הלווייתנאים. המעבר מהיבשה למים הוביל לעיצוב מחדש של הגולגולת והמנגנונים הביולוגים לעיבוד מזון מכיוון שהרגלי האכילה השתנו. האמבולוצטידים החלו לפתח גם חוטמים ארוכים, מה שרואים אצל הלווייתנאים המודרניים. הגפיים שלהם וצורת תנועתם המשוערת במים היו דומים לאלו של הלוטרות.

לפקיצטוס הייתה עצם אגן הדומה לזו של יונקים יבשתיים. במינים מאוחרים יותר, כמו בסילוזאורוס, עצם האגן, שכבר לא מחוברת לחוליות, הצטמצמה. הסברה במחקר שגנים מסוימים אחראים לשינויים שהתרחשו במבנה האגן של הלווייתנאים, כגון PBX1, (אנ') PBX2, PRRX1 (אנ') ו-PRRX2. בעבר הייתה סברה שחגורת האגן אצל הלווייתנאים המודרניים היא מבנה שרידי (אנ') שלא שירת מטרה מסוימת. חגורת האגן אצל לווייתנאים זכרים שונה בגודלה בהשוואה לנקבות, מקובל במחקר שהגודל הוא תוצאה של דו-צורתיות זוויגית. עצמות האגן של הלווייתנאים הזכרים המודרניים מסיביות יותר, ארוכות וגדולות יותר מאלו של הנקבות. בשל דו-צורתיות זוויגית, הם היו ככל הנראה מעורבים בתמיכה באיברי המין הזכריים שנותרו מוסתרים מאחורי דפנות הבטן עד להתרחשות רבייה מינית.

ללווייתנים קדומים כמו פקיצטוס, פתחי האף היו ממוקמים בקצה החוטם, אך במינים מאוחרים יותר כמו רודהוצטוס, הפתחים שינו מיקום לחלק העליון של הגולגולת. פתחי האף של הלווייתנאים המודרניים הפכו לפתחי נשיפה (אנ') המאפשרים להם לעלות אל פני השטח, לשאוף אוויר ולצלול חזרה אל עומק הים. האוזניים שינו מיקום, ובמקרה של בסילוזאורוס, האוזניים התיכוניות הושפעו ממבנה הלסת התחתונה.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **אבולוציה של לווייתנאים** בוויקישיתוף
* שמים את הרגל על האבולוציה של הלווייתנים והדולפינים, אבי בליזובסקי, אתר הידען, 29 בספטמבר 2009

הערות שוליים
------------

1. ↑  Nikaido, M.; Matsuno, F. (2001). "Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **98** (13): 7384–9. Bibcode:2001PNAS...98.7384N. doi:10.1073/pnas.121139198. PMC 34678. PMID 11416211free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
2. ↑  Hong-Yan, Gao; Xi-Jun, Ni (2015). "Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls" (PDF). *Vertebrata PalAsiatica*. **53** (2): 165.
3. ↑  J. G. M. Thewissen; E. M. Williams; L. J. Roe; S. T. Hussain (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". *Nature*. **413** (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. PMID 11565023.
4. 1 2  Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunhil (2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". *BioScience*. **51** (12): 1037. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
5. ↑  Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Kumar, Kishor (11 באוגוסט 2004). "Eocene evolution of whale hearing". *Nature*. **430** (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. PMID 15306808. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
6. 1 2 3  Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M. (1 בנובמבר 2002). "The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". *Annual Review of Ecology and Systematics*. **33** (1): 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
7. ↑  Houssaye, Alexandra; Tafforeau, Paul; de Muizon, Christian; Gingerich, Philip D. (2015). "Transition of Eocene Whales from Land to Sea: Evidence from Bone Microstructure". *PLOS ONE*. **10** (2): e0118409. Bibcode:2015PLoSO..1018409H. doi:10.1371/journal.pone.0118409. PMC 4340927. PMID 25714394free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
8. 1 2  Fordyce, R E; Barnes, L G (30 באפריל 1994). "The Evolutionary History of Whales and Dolphins". *Annual Review of Earth and Planetary Sciences*. **22** (1): 419–455. Bibcode:1994AREPS..22..419F. doi:10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
9. ↑  Demere, T.A.; McGowen, M.R.; Berta, A.; Gatesy, J. (2008). "Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales". *Systematic Biology*. **57** (1): 15–37. doi:10.1080/10635150701884632. PMID 18266181free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
10. 1 2  Deméré, Thomas A.; McGowen, Michael R.; Berta, Annalisa; Gatesy, John (1 בפברואר 2008). "Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales". *Systematic Biology* (באנגלית). **57** (1): 15–37. doi:10.1080/10635150701884632. ISSN 1063-5157. PMID 18266181free `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
11. ↑  Meredith, R. W.; Gatesy, J. (2010). "Pseudogenization of the tooth gene enamelysin (MMP20) in the common ancestor of extant baleen whales". *Proceedings of the Royal Society B*. **278** (1708): 993–1002. doi:10.1098/rspb.2010.1280. PMC 3049022. PMID 20861053.
12. 1 2  Bianucci, G.; Landini, W. (8 בספטמבר 2006). "Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy". *Zoological Journal of the Linnean Society*. **148** (1): 103–131. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00228.xfree `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
13. 1 2  Giovanni Bianucci; Klaas Post; Olivier Lambert (2008). "Beaked whale mysteries revealed by seafloor fossils trawled off South Africa". *University of Pisa, Natural History Museum of Rotterdam, Royal Institute of Natural Sciences of Belgium*. **104** (3–4): 140–142.
14. ↑  Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa N.; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). "From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises". *Evolution: Education and Outreach*. **2** (2): 272–288. doi:10.1007/s12052-009-0135-2free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
15. 1 2  Gol'din, Pavel (2014). "Naming an Innominate: Pelvis and Hindlimbs of Miocene Whales Give an Insight into Evolution and Homology of Cetacean Pelvic Girdle". *Evolutionary Biology*. **41** (3): 473–479. doi:10.1007/s11692-014-9281-8.
16. ↑  Dines, James P. (2014). "Sexual selection targets cetacean pelvic bones". *Evolution*. **68** (11): 3296–3306.
17. ↑  Kaori, Onbe; Nishida, Shin; Sone, Emi; Kanda, Naohisa; Goto, Mutsuo; A. Pastene, Luis; Tanabe, Shinsuke; Koike, Hiroko (2007). "Sequence Variation in the Tbx4 Gene in Marine Mammals". *Zoological Science*. **24** (5): 449–464. doi:10.2108/zsj.24.449. PMID 17867844.
18. ↑  Tajima, Yuko; Yoshihiro, Hayashi; Tadasu, Yamada (2004). "Comparative Anatomical Study on the Relationships between the Vestigial Pelvic Bones and the Surrounding Structures of Finless Porpoises". *Journal of Veterinary Medical Science*. **66** (7): 761–766. doi:10.1292/jvms.66.761. PMID 15297745free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
19. ↑  T. Johnson, Arthur (2011). "Principles of Biology". *Biology for Engineers*. p. 227. ISBN 978-1-4200-7763-6.
20. ↑  Yamato, Maya; Pyenson, Nicholas D. (2015). "Early Development and Orientation of the Acoustic Funnel Provides Insight into the Evolution of Sound Reception Pathways in Cetaceans". *PLOS ONE*. **10** (3): e0118582. Bibcode:2015PLoSO..1018582Y. doi:10.1371/journal.pone.0118582. PMC 4356564. PMID 25760328free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)