נוירון מראה
**נוירון מראה** הוא תא עצב שמצוי באזורים מסוימים בקליפת המוח הקשורים לפעילות מוטורית. ייחודו הוא בכך שהוא מגיב לא רק כאשר הפרט (חיה או אדם) שבמוחו הוא נמצא מבצע תנועה כלשהי, אלא גם כאשר הפרט צופה בפרט אחר, בדרך כלל מאותו המין, מבצע תנועה כזאת.

המטרה המשוערת של פעילות הנוירון כתגובה לתנועה הנצפית, היא למידה מוטורית, שבמסגרתה נוירון המראה לומד לתזמן את הרגע המדויק שבו יש לבצע את התנועה הספציפית שאותה הוא מייצג. למידת התזמון נעשית באמצעות חיקוי התזמון שבו החיה שנצפתה ביצעה אותה. תזמון יכול להיות לדוגמה צליל מסוים, אם הצליל גורם לחיה לנוע לכיוון מסוים, ייווצר קשר אצל החיה הצופה, בין התא שמייצג את הצליל לבין תא המראה שמייצג את התנועה שנצפתה. כך שבעתיד התא שמייצג את הצליל יידע להפעיל את תא המראה, שבתורו יפעיל את התנועה שנצפתה. תאי המראה אחראים גם באופן דומה על למידה של אמפתיה והבנה של כוונות הזולת.

אף על פי שנוירוני המראה מגיבים ללמידה באופן דומה לאופן שבו הם מגיבים לקראת ביצוע תנועה, בלמידה יש עיכוב של העברת הפקודה מנוירון המראה אל השרירים על ידי סינון שמתבצע במערכת קבלת ההחלטות. כך שבעת הלמידה לא בהכרח מתבצעת תנועה, אלא רק בניה וחיזוק של קשרים מתאים שמייצגים את התזמון, אל נוירון המראה הרלוונטי.

גילוי ופרטי התפקוד
------------------

בשנות השמונים והתשעים של המאה ה-20, באוניברסיטת פארמה באיטליה, עסק צוות חוקרים בראשות ג'יאקומו ריצולאטי (Rizzolatti) במחקרים על תגובות של נוירונים בודדים באזורים מסוימים במוח לתנועה של הגוף. הם חיברו אלקטרודות למוחותיהם של קופי מקוק, גרמו לקופים לבצע תנועות שונות ועקבו אחר הפעילות בנוירון בזמן התנועה. התגלית התרחשה עקב מקרה שקרה בשגרת הניסויים. אחד מאנשי הצוות הביא דבר מזון לפיו, ובאותו הזמן נרשמה פעילות בנוירונים של הקוף שנמצא במעבדה, אף על פי שלא ביצע שום תנועה. החוקרים בדקו את ציוד המדידה, לא מצאו תקלות אך הפעילות בנוירונים המשיכה בכל פעם שהחוקרים עשו תנועה כזאת, תוך שימוש במזונות שונים. באותו שלב כבר היה ידוע להם כי הנוירונים באותו אזור במוח פעילים גם בעת שהקוף עצמו ביצע פעולות דומות, וכשהתגלה הצירוף הזה הוכר ייחודם.

נוירוני המראה ב-F5, אותו אזור במוח המקוק בו התגלו נוירונים אלו לראשונה נחלקים לשתי קבוצות. כשליש מפגינים "חפיפה מדויקת" ומגיבים רק למראה ולביצוע של פעולה זהה, בעוד שני שלישים, הניחנים ב"חפיפה רחבה" יגיבו למטרה זהה בפעולות, או לאמצעי זהה להשגתה, אך לא לשניהם. מלבד זאת, נוירוני המראה מגיבים רק לאינטראקציה עם עצם, לא למראה העצם לבדו ואפילו לא לחיקוי הפעולה ללא עצם, אך במידה שווה לעצמים שונים. תגמול חיובי אף הוא לא יוצר תגובה חזקה יותר.

ראייה אינה החוש היחיד שמפעיל נוירוני מראה וכ-15% מאלו המגיבים לצפייה בפעולה רועשת כלשהי, כגון קריעת נייר, התגלו כמגיבים גם לרעש הרלוונטי לבדו. מתוכם רק מעטים מגיבים למראה או לקול של פעולות אחרות שנבדקו. ניסוי מרתק אף יותר בדק את תגובתם של נוירוני המראה לפעולות "חלקיות". לאחר שאושר כי נוירון מסוים מגיב למראה אינטראקציה מסוימת של יד עם חפץ, חפץ כזה הושם מאחורי פרגוד, כך שהקוף ידע שהוא שם, והפעולה בוצעה מולו כך שיראה את רובה אך לא את סיומה, ובפירוט את המגע בין היד לחפץ. כחצי מהנוירונים הגיבו בצורה דומה. לעומת זאת בניסוי בקרה, בו בוצע חיקוי של הפעולה בלי שהיה חפץ מאחורי הפרגוד (והקוף ידע זאת), הנוירון הגיב חלושות, כמו לפנטומימה גלויה לחלוטין של הפעולה.

נוירון מראה ותאוריה של תודעה
----------------------------

תאוריה של תודעה (מאנגלית: Theory of Mind) היא היכולת להסביר ולנבא התנהגות, ולייחס לעצמך, כמו גם לאחר, מצבים מנטליים שונים. כמו כן, זו היכולת להבין כי קיים פער בין הבנת העצמי להבנת האחר מבחינת אמונות, מחשבות, רצונות, כוונות ורגשות.
מחקר שנעשה בקופים בשנת 1996 איתר קבוצת נוירונים, בשם נוירוני מראה (Mirror Neurons), שתפקידם חיקוי ממשי או מנטלי של התנהגות האחר. זוהו מספר אזורים מוחיים הכוללים נוירונים אלו וככל הנראה הם העומדים בבסיס יכולת המנטליזציה (מאנגלית: Mentalization) של המוח החי והמוח האנושי בפרט. בתוך כך, אזור F5 אשר נמצא בקליפת המוח (קורטקס, מאנגלית: Cortex) הפרונטאלית התחתונה, אזור PF/PFG אשר נמצא בקורטקס הפריאטלי התחתון, ואזור הסולקוס הטמפורלי העליון. בהתאם לכך, חלק מאזורי המוח אשר זוהו כקשורים בפעילות של נוירוני מראה בבני-אדם הם החלקים התחתונים והעליונים בקורטקס הפריאטלי.

נוירוני מראה והתנהגות חיקוי
---------------------------

מחקרים עדכניים גורסים כי תפקוד מערכת נוירוני המראה קשור ביכולת חיקוי של התנהגות האחר. חיקוי זה נעשה על ידי מיפוי ייצוגים אודיטוריים-ויזואליים של הפעולות הנצפות וזאת באמצעות גישור בין אזורי עיבוד סנסורי גבוה לבין הקורטקס המוטורי. הווה אומר, מרגע שאדם רואה או שומע צליל המייצג פעולה, כדוגמת צליל קריעת דף, הפעולה משוחזרת ונוצרת תוכנית "הוצאה-לפועל" במטרה להביא לחיקוי של אותה פעולה נצפית או נשמעת. כחלק מתהליך החיקוי הנוירונים אינם מובילים אוטומטית לתגובה מוטורית, משום שקיימים מנגנונים אינהיביטוריים במסלול המוטורי למניעת הוצאת הפעולה לפועל, וכך לא נוצר חיקוי בעקבות כל פעולה נצפית או נשמעת. נראה, כי יכולת חיקוי זו משמעותית בכל הקשור בתהליכי למידה, ללא בזבוז משאבים דרך ניסוי וטעייה, וכמו כן משמעותית לרכישת מיומנויות חברתיות כזיהוי פנים, הבנת מחוות-גוף, זיהוי מטרות, כוונות ורצונות של האחר.

נוירוני מראה וקוגניציה חברתית
-----------------------------

הפעלת מערכת נוירוני המראה חיונית משום שמעבר למיפוי ייצוג הפעולה הסנסורי, היא יוצרת קשרים מנטליים לאותה הפעולה. כך, האדם "נכנס לנעליים המנטאליות" של האדם הנצפה על-ידו ומסוגל לשער את הכוונה, האמונה ואף הרגש העומדים מאחורי פעולותיו. מכאן, שלנוירוני מראה חלק משמעותי בקוגניציה החברתית של האדם. דוגמה לקשר זה, המתקיים בין תאוריה של תודעה ומערכת נוירוני המראה, ניתן למצוא בתיאור הבא של הבנת כוונות תקשורתיות: יונתן רואה את מרים אוחזת בתפוח, ובאמצעות תפיסה סנסורית בלבד של פעולה זו הוא מזהה הן את פעולתה (אחיזה) והן את רצונה (לאכול את התפוח). הצפייה בפעולת האחיזה, כחלק מהקשר מסוים, מעוררת פעילות מוחית רחבה יותר באזור הקורטקס הפרונטאלי התחתון, בהשוואה לצפייה בפעולה ללא ההקשר או צפייה בהקשר בלבד. מכאן, שמערכת נוירוני המראה לא מספקת זיהוי של פעולות בלבד אלא גם מקודדת את כוונות האחר. כלומר, מתקיימת הבנה של הכוונה (סיבה) המיידית ובזכות ההקשר ניתן גם להבחין בין כוונות שונות, כדוגמת אחיזת התפוח במטרה לאכלו, לעומת אחיזת התפוח כדי לתת אותו לאדם אחר.

נוירוני מראה והבנת רגשות
------------------------

בעקבות הממצאים אודות הקשר שבין יכולת חיקוי למערכת נוירוני המראה והבנת כוונות האחר, נבחנה המעורבות של מערכת זו במצבים מנטליים נוספים, בין היתר הבנת רגשות. ידוע כי היכולת לזיהוי והבנת רגשות מתבססת על מיפוי, הן של רמזים התנהגותיים ויזואליים כהבעות פנים והן של רמזים אודיטוריים, כשינויים בגוון הקול, קצב דיבור ועוד. בנוסף, כפי שהוזכר לעיל, רמזים סנסוריים אלו ממופים על ידי מערכת נוירוני המראה, ומכאן הבסיס לקשר שבין נוירונים אלו וקוגניציה חברתית, קרי, הבנת מצבים מנטליים כרגשות. בהתאם, במחקר שנערך באמצעות הדמיות מוחיות, במהלך צפייה וחיקוי של תמונות פנים המביעות רגשות, נמצא שפעילות במערכת נוירוני מראה קשורה גם באמפתיה והבנה בין-אישית. כמו כן, ישנה עדות לקיומה של קורלציה בין פעילות של מערכת נוירוני המראה ואמפתיה בזמן הקשבה לצלילים של פעולות בלבד. זאת ועוד, נציין, כי לאור הקשרים הפיזיים הקרובים שבין הסולקוס הטמפורלי העליון, נוירוני המראה והאמיגדלה מתאפשר קשר בין הבעות פנים ומצבים מנטליים. בהתאם, צפייה בהבעת פנים תגרום להפעלת 'מראה' טרום-מוטורית (המעוכבת ברובה), ותאפשר לצפות בדיעבד במצב מנטלי מותאם. תהליך כזה עשוי להסביר קוגניציה רגשית כשהתפקוד החברתי מתבסס על זיהוי נכון של פנים ומשמעותן. עדויות אלו עולות בקנה אחד עם הטענה שמערכת נוירוני המראה משחקת תפקיד גם בהבנת רגשות האחר ובהזדהות איתם, ותומך בהיפותזה שנוירוני מראה הם המערכת העצבית המהותית להיבטים מסוימים של קוגניציה חברתית, קרי, תאוריה של תודעה.

ליקוי במערכת נוירוני המראה ואוטיזם
----------------------------------

מחקרים רבים אשר שמו להם למטרה לבחון יכולות של קוגניציה חברתית התמקדו בקבוצת מחקר של אנשים המתקשים ברכישת מיומנויות תקשורתיות ובפיתוח מערכות יחסים חברתיות, כגון האוכלוסייה הנמצאת על הספקטרום האוטיסטי (מאנגלית: Autistic Spectrum Disorder). יש הטוענים כי הבעיה המרכזית באוטיזם נובעת מליקוי פונקציונלי במערכת נוירוני המראה, אשר גורם להפחתה ביכולת החיקוי. היפותזה זו פותחה מתוך ההנחה כי מערכת נוירוני המראה מאפשרת יצירת מודל להבנת התנהגות האחר דרך מכניזם של סימולציה (ייצוג פנימי של מצב גוף הקשור לפעולה ולרגש מסוימים). שיבוש בפעילות מערכת נוירוני המראה תמנע את הבנת התנסות האחר ותוביל לקשיים חברתיים כפי שמתבטאים באוטיזם. היפותזה זו נחקרה בשיטות מגוונות ואכן נמצאה אב-נורמליות במבני מוח באזורי מערכת נוירוני המראה בקרב אוטיסטים. כמו כן, במהלך חיקוי וצפייה בפעולות, נראתה בקרבם הפחתה בפעילות המוחית באזורים אלו, בעיקר בצומת הטמפורלי-פריאטלי הימני שמקושר בין היתר לתפקודי תיאורית התודעה. ממצא זה רלוונטי גם בחולי סכיזופרניה. בנוסף, נמצא כי קיים עיכוב בזמני התגובה לחיקוי אצל אנשים עם תסמונת אספרגר, ונראה כי עיכוב זה מעיד על ליקוי בקשר הפונקציונלי שבין אזורי המוח האחראיים על נוירוני המראה והתוצר הנראה שלהם, קרי, החיקוי. יתרה מכך, ישנן הוכחות לליקוי פונקציונלי בקשר שבין ראייה ואזורים שונים במערכת נוירוני המראה בקרב אוטיסטים. בהמשך לכך, במחקר אשר התמקד בזיהוי רגשות נבחנה פעילות מוחית של ילדים עם אוטיזם בעלי רמת תפקוד גבוהה. בתוך כך, נצפתה פעילות נמוכה בחלק ממערך נוירוני המראה ובמרכזי הרגש במוח. ממצאים אלו עולים בקנה אחד עם הטענה שמערכת נוירוני המראה משחקת תפקיד גם בהבנת רגשות האחר והזדהות איתם. מחקר נוסף התייחס באופן ייחודי וישיר למרכיב החברתי-רגשי בקרב אוטיסטים. המחקר בחן את תפקוד מערכת נוירוני המראה במהלך התנסות במטלות חברתיות שכללו צפייה וחיקוי הבעות פנים המציגות רגשות בסיסים. נמצא, כי ילדים עם אוטיזם הראו הפחתה בפעילות מערכת נוירוני המראה במהלך הפעילות בהשוואה לילדים עם התפתחות תקינה. יתרה מכך, נמצא מתאם בין חומרת הלקות ורמת הפעילות שנמדדה באזורי נוירוני המראה במהלך המטלה. אם כן, קיימת עדות ראשונית לכך שהמקור לתופעת האוטיזם המורכבת הוא ליקוי במערכת נוירוני המראה. כלומר, ליקוי בהתאמה בין ייצוגים של האחר לעצמי, הנגרם תחילה בשל ליקוי ביכולת החיקוי ובעקבות כך נוצרים ליקויים במיומנויות שונות של תיאורית התודעה. לפי מחקרים ראשוניים אלו, ייתכן כי רמת הפעילות באזורי נוירוני המראה במהלך חיקוי חברתי (מאנגלית: Social Mirroring) יכולה לשמש כסממן ביולוגי יעיל של הפגיעה בקרב אוטיסטים.

תיאורית הסימולציה
-----------------

 ערך מורחב – **תיאורית הסימולציה**  

נראה כי שלל הראיות בנוגע לקיומו של קשר בין יכולת חיקוי לתיאורית התודעה מקבלות ביטוי במודל, הנקרא 'תיאורית הסימולציה' (מאנגלית: Simulation Theory), אודות דרך פעולתה של תיאורית התודעה. תאוריה זו מציעה כי ילדים קוראים את תודעת האחר על ידי כך שהם משתמשים בתודעה עצמית במטרה לדמות את התהליך המנטלי באופן שסביר שפועל אצל האחר, וזהו בעצם הרובד הסמוי של יכולת חיקוי. לכן, נראה כי חיקוי הוא הבסיס המקדים להתפתחות תיאורית התודעה משום שעל ידי תרגום של התנהגות נצפית נוצר בסיס הכרחי להבנת הקשר שבין מצבים מנטליים ופעולות.

הקשר שבין מוח וחינוך
--------------------

נוירוני מראה מעניינים פסיכולוגים ואנשי חינוך בשל הקשר שלהם להבנת המשמעות של פעולות האחר, קרי תאוריה של תודעה, אשר משליכה בתורה על תקשורת ולמידה באמצעות חיקוי. בעקבות קשר זה קיימות השלכות חינוכיות לגבי אוכלוסיות מסוימות במערכת החינוך המיוחד.

**אוכלוסיית לקויי השמיעה:** מערכת נוירוני המראה, בקרב ילדים בעלי התפתחות תקינה, מאפשרת אינטגרציה של גירויים מערוצים סנסורים שונים לצורך למידת התנהגות חברתית אשר מתבטאת בהתפתחות תאוריה של תודעה. ברם, בקרב ילדים לקויי שמיעה, החווים חסך אודיטורי ומתקשים בפיתוח שפה מדוברת, ישנן עדויות רבות על איחור בהתפתחות תיאורית התודעה וקוגניציה חברתית בהשוואה לבני גילם השומעים. לפיכך, קיימות השערות בספרות כי בעקבות חסך אודיטורי זה ישנה פגיעה פונקציונלית וחל ארגון מחדש של מערכת נוירוני המראה במהלך השנים הראשונות לחיים המהוות תקופה קריטית להתפתחותם של קשרים עצביים. המחקר בתחום זה עודנו ברמת ההיפותזה ולפיכך יש צורך במחקר נוירולוגי מעמיק. כמו כן, אם ההשערות לגבי פגיעה תפקודית על בסיס עצבי יאומתו יתעצם הצורך בסינון ואיתור לקויות שמיעה ומתן שיקום שמיעתי של התאמת עזרי שמע ככל המוקדם, טרם סגירת חלון הזמן של התקופה הקריטית להתפתחות. יתר על כן, יש לשים דגש חינוכי על קידום תפקודי תיאורית התודעה וזאת על ידי מתן פיגומים לשיפור הבנת מצבים חברתיים והבנת המצב המנטלי של האחר בניסיון לחפות על הפער שעתיד להיפער כחלק אינהרנטי מהלקות בשמיעה.

**אוכלוסיית האוטיסטים:** אחד הקשיים המרכזיים באוטיזם הוא מתן אבחנה מדויקת בגילאים הצעירים, וזאת בשל השונות הרבה על הספקטרום וצורך בהערכה סובייקטיבית. בהינתן המתאם שתואר לעיל, בין לקות מבנית ופונקציונלית במערכת נוירוני המראה ובין קשיים בפיתוח מיומנויות תקשורת ויחסים חברתיים, ייתכן כי הערכת ליקויים אלו באמצעות הדמיות מוחיות יהוו סממנים אובייקטיביים שיאפשרו בעתיד אבחון מהיר ומוקדם ואף בשלב ההתפתחות העוברית. אבחון מוקדם ומדויק שכזה יאפשר התערבות טיפולית-חינוכית מונעת בקרב ילדים עם אוטיזם, שכן נראה כי התערבות מסוג זה נמצאת בקשר ישיר עם פיתוח מיומנויות תקשורתיות וחברתיות ולכן עשויה להיות חיונית לשיפורן. בנוסף, קיים מידע התנהגותי אשר תומך בתאוריה כי למידת חיקוי יכולה להיות יעילה כחלק מהטיפול באוטיזם וישנם חוקרים המציעים תוכניות טיפול אלטרנטיביות אשר יתמקדו בחיזוק למידת חיקוי. כדוגמה לכך, בשנת 2001, Field, Sanders & Nadel, ערכו מחקר אשר בחן תוכנית טיפול שכללה אינטראקציה עם מבוגר אשר מחקה את תנועות הילדים, ודווח כי התערבות זו הגבירה את נטייתם של הילדים האוטיסטים ליזום אינטראקציות חברתיות במפגשים מאוחרים יותר.

ראו גם
------

* תאוריה של תודעה
* למידה

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **נוירון מראה** בוויקישיתוף
* גדעון לב, דווקא פורנוגרפיה, באתר אלכסון, 28 בדצמבר 2015
* נוירון מראה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* נוירוני מראה, דף שער בספרייה הלאומית

אורי פסובסקי, מדעי האמפתיה, באתר כלכליסט, 28 בינואר 2010

* Mirror Neuron, באתר YOUKU
* Autism and the Brain's Theory of Mind, באתר YouTube
* אדם לאדם ראי, מאת: מרקו יקובוני, הוצאת דביר, 2009

הערות שוליים
------------

1. ↑  Marco Iacoboni, Istvan Molnar-Szakacs, Vittorio Gallese, Giovanni Buccino, Grasping the Intentions of Others with One's Own Mirror Neuron System, **PLOS Biology** 3, 2005-02-22, עמ' e79 doi: 10.1371/journal.pbio.0030079
2. ↑  Kohler E, Keysers C, Umilt`a MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. 2002. Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons. Science 297:846–48
3. ↑  Umilt`a MA, Kohler E, Gallese V, Fogassi L, Fadiga L, et al. 2001. "I know what you are doing": a neurophysiological study. Neuron 32:91–101
4. ↑  Astington, J. W. (1993). The child's discovery of the mind. Cambridge, MA: Harvard University Press
5. ↑  Rizzolatti, G. Fadiga, L. Gallese, V. & Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Brain Research, Cognitive Brain Research, 3(2), 131-141
6. 1 2 3 4 5 6 7 8  Williams, J. H. Whiten, A. Suddendorf, T. & Perrett, D. I. (2001). Imitation, mirror neurons and autism. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 25, 287–295
7. 1 2 3 4 5 6 7  Iacoboni, M. & Dapretto, M. (2006) The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature reviews, 7, 942-951
8. 1 2 3 4  Cattaneo, L. & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of neurology, 66(5), 557-560
9. ↑  Eren, A. (2009). Exploring the relationships among mirror neurons, theory of mind, and achievement goals: Towards a model of achievement goal contagion in educational settings. Educational research review, 4, 233-247
10. ↑  Dapretto, M. Davies, M. S. Pfeifer, J. H. Scott, A. A. Sigman, M. Bookheimer, S. Y. & Iacoboni, M. (2006). Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. Nature Neuroscience, 9(1), 28–30
11. ↑  La Bel, R. M. Pineda, J. A. & Sharma, A. (2009). Motor–auditory–visual integration: the role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorder, 42, 299-304

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007542469605171
* BnF: cb16195184c (data)
* GND: 7583386-4
* LCCN: sh2006009040

 |