**האבולוציה של הפוטוסינתזה** מתייחסת למקור ולהתפתחות של תהליך הפוטוסינתזה, התהליך שבו אנרגיית האור משמשת להרכבת סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, תוך שחרור חמצן כתוצר פסולת. תהליך הפוטוסינתזה התגלה על ידי יאן אינינגהוש (אנ'), רופא ומדען בריטי יליד הולנד, שפרסם את מחקרו אודות תהליך הפוטוסינתזה לראשונה בשנת 1779.

האורגניזמים הפוטוסינתטיים הראשונים התפתחו לפי ההשערה בתחילת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, וככל הנראה השתמשו בחומרים מחזרים (אנ') כמו מימן, ולא במים. ישנם שלושה מסלולים מטבוליים (אנ') עיקריים שבהם מתבצעת הפוטוסינתזה: קיבוע פחמן במסלול C3 (אנ'), קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים. קיבוע פחמן במסלול C3 היא הצורה העתיקה והנפוצה ביותר. C3 הוא כינוי למשפחת צמחים המשתמשים במעגל קלווין עבור השלבים הראשונים של התהליך הפוטוסינתטי.

מוצא
----

היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה באב קדמון משותף של כחוליות קיימות. התיעוד הגאולוגי מצביע על כך ששינוי זה התרחש בשלב מוקדם בהיסטוריה של כדור הארץ, לפחות לפני 2.45-2.32 למיל"ש, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן. ממצאים ממחקרים גיאו-ביולוגיים של סלעי משקע ארכאיים מצביעים על כך שהחיים התפתחו לפחות ב-3.5 מיליארדי השנים האחרונות, אך לשאלה מתי התפתחה פוטוסינתזה המערבת חמצן עדיין לא ניתנה תשובה חד-משמעית.

ממצאים פלאונטולוגים לאבולוציה של כחוליות מצביעים על תחילת התהליך לפני 2 מיליארד שנה. כחוליות נותרו יצרניות ראשוניות עיקריות כיצורים אוטוטרופים, לאורך תקופת הפרוטרוזואיקון (2500-542 למ"ש), בין השאר משום שמבנה חמצון-חיזור של האוקיינוסים 'העדיף' פוטואוטוטרופים המסוגלים לקיבוע חנקן (אנ').

מחקרים שפורסמו בשנת 2018, מצביעים על האפשרות שתהליך הפוטוסינתזה החל לפני כ-3.4 מיליארד שנים.

### ציר הזמן של תהליך הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ

|  |  |
| --- | --- |
| 4.6 למיל"ש (לפני מיליארד שנה) | כדור הארץ נוצר. |
| 3.4 למיל"ש | עדויות ראשונות לבקטריות פוטוסינתטיות |
| 2.7 למיל"ש | כחוליות מייצרות לראשונה חמצן כתוצר פסולת של תהליך פוטוסינתטי. |
| 2.4-2.3 למיל"ש | עדויות פלאונטולוגיות ראשונות להימצאות חמצן באטמוספירה. |
| 1.2 למיל"ש | אצות אדומות נהיות מורכבות יותר מבקטריות פוטוסינתטיות. |
| 0.75 למיל"ש | אצות ירוקות הופכות לדומיננטיות יותר מהאצות האדומות והחומות בשימוש בתהליך הפוטוסינתטי. |
| 0.423 למיל"ש | צמחים וסקולריים נוצרו לראשונה. |

סימביוזה ומקור הכלורופלסטים
---------------------------

 תאי צמחים עם כלורופלסטים גלויים *(Plagiomnium affine*)
מספר קבוצות של בעלי חיים יצרו קשרים סימביוטיים עם אצות פוטוסינתטיות. קשרים אלה נפוצים ביותר באלמוגים, ספוגים ושושנות ים. ההנחה היא שהדבר נובע ממבנם הפשוט ושטחי הפנים הגדולים של בעלי חיים אלה בהשוואה לנפחיהם. בנוסף, כמה רכיכות *ימיות* מקיימות קשר סימביוטי עם כלורופלסטים שהן לוכדות מהאצות שבתזונתן ואז מאחסנות בגופן. הליך זה מאפשר לרכיכות לשרוד אך ורק על ידי פוטוסינתזה במשך מספר חודשים בכל פעם.

צורה קרובה עוד יותר של סימביוזה עשויה להסביר את מקור הכלורופלסטים. לכלורופלסטים יש קווי דמיון רבים עם כחוליות (חיידקים אמיתיים פוטוסינתטיים), כולל כרומוזום עגול, ריבוזומים פרוקריוטיים וחלבונים דומים המשתתפים באופן בולט בתהליך הפוטוסינתטי. התיאוריה האנדוסימיוטית (אנ') מציעה שחיידקים פוטוסינתטיים נקלטו (על ידי תהליך אנדוציטוזי) על ידי תאים איקריוטיים קדמונים ובכך יצרו את הצמחים הראשונים. לכן, כלורופלסטים עשויים למעשה להיות חיידקים פוטוסינתטיים שהסתגלו לחיים בתוך תאי הצמח.

כמו המיטוכונדריון, לכלורופלסט עדיין יש DNA משלו, נפרד מה- DNA הגרעיני (של גרעין התא) של תאי הצמח הסימביוטי שלו. DNA בכלורופלסטים מקודד לחלבון המשתתף בתהליך חמצון-חיזור כפי שקיים בלב התהליך הפוטוסינתטי.

### ריכוז פחמן

קיבוע פחמן במסלול C4 הוא חידוש אבולוציוני רב ערך שנוצר בצמחים, הכולל קבוצה מורכבת של שינויים שהובילו להסתגלות לפיזיולוגיה ודפוסי התבטאות גנים. כ-7,600 מיני צמחים משתמשים במסלול פוטוסינתטי זה, המייצג כ-3% מכלל מיני הצמחים היבשתיים. כל 7,600 המינים הללו הם בעלי פרחים.

מנגנון שלישי, מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים, הוא מסלול קיבוע פחמן (אנ') שהתפתח בצמחים מסוימים בתהליך הסתגלות לתנאים צחיחים (יובש קיצוני). היתרון החשוב ביותר של תהליך זה לצמח הוא היכולת להשאיר את רוב פיוניות העלים (המווסתות את חילוף הגזים) סגורות במהלך היום. סגירה זו של הפיוניות מפחיתה את איבוד המים כתוצאה מאידוי. הפיונית נפתחת בלילה לאיסוף פחמן דו-חמצני, אשר מאוחסן כחומצה מאלית, ולאחר מכן משמש בתהליך הפוטוסינתזה במהלך היום.

מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתח בתהליך של אבולוציה מתכנסת פעמים רבות. המנגנון הפוטוסינתטי הזה מופיע ב-16,000 מינים (כ-7% מהצמחים), השייכים ליותר מ-300 סוגי צמחים וכ-40 משפחות צמחים.

### שיא אבולוציוני

 מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים קרוי על שם משפחת הטבוריתיים, שהצמח קרסולה סגלגלה נמנה עימה. דוגמה נוספת למטבוליזם זה היא האננס.
שני מסלולים אלה, קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתחו מספר פעמים באופן עצמאי במהלך האבולוציה של תהליך הפוטוסינתזה.

נראה שמספר 'התאמות מוקדמות' סללו את הדרך לקיבוע פחמן במסלול C4, והובילו להתפתחותו בצמחים מסוימים. לפי המחקר, התאמות או מאפיינים לא פוטוסינתטים מסוימים מספקים לעיתים קרובות אבני קפיצה אבולוציונית לתהליכים פוטוסינתטיים שונים.

קיבוע פחמן במסלול C4 משמש בעיקר על ידי תת-קבוצה של דשאים, בעוד שמטבוליזם של חומצת הטבוריתיים מתרחש בצמחים בשרניים וקקטוסים צבריים רבים. נראה שהבדל זה הופיע במהלך האוליגוקן, בסביבות 25–32 למ"ש עם זאת, הבדלים אלו לא הפכו למשמעותיים מבחינה אקולוגית עד המיוקן, 6–7 למ"ש.

ראו גם
------

* אבולוציה
* צמחים

הערות שוליים
------------

1. ↑  "Jan Ingenhousz | Biography, Experiments, & Facts". *Encyclopædia Britannica*. נבדק ב-2018-05-03.
2. ↑  Cardona, T.; Murray, J. W.; Rutherford, A. W. (במאי 2015). "Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria". *Molecular Biology and Evolution*. **32** (5): 1310–1328. doi:10.1093/molbev/msv024. PMC 4408414. PMID 25657330. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
3. ↑  Tomitani, Akiko (באפריל 2006). "The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives". *PNAS*. **103** (14): 5442–5447. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC 1459374. PMID 16569695free `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
4. ↑  Hamilton, Trinity; Bryant, Donald; Macalady, Jennifer (2016). "The role of biology in planetary evolution: cyanobacterial primary production in low‐oxygen Proterozoic oceans". *Environmental Microbiology*. **18** (2): 325–240. doi:10.1111/1462-2920.13118. PMC 5019231. PMID 26549614free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
5. ↑  Caredona, Tanai (6 במרץ 2018). "Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I". *Heliyon*. **4** (3): e00548. doi:10.1016/j.heliyon.2018.e00548. PMC 5857716. PMID 29560463. נבדק ב-23 במרץ 2018. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
6. ↑  "Timeline of Photosynthesis on Earth". *Scientific American*. נבדק ב-2018-05-03.
7. ↑  Rumpho M. E.; Summer E. J.; Manhart J. R. (במאי 2000). "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis". *Plant Physiology*. **123** (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
8. ↑  Raven J. A.; Allen J. F. (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". *Genome Biol*. **4** (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099.
9. ↑  Williams, B. P.; Johnston, I. G.; Covshoff, S.; Hibberd, J. M. (בספטמבר 2013). "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis". *eLife*. **2**: e00961. doi:10.7554/eLife.00961. PMC 3786385. PMID 24082995. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
10. ↑  Ting, I. P. (1985). "Crassulacean Acid Metabolism" (PDF). *Annual Review of Plant Physiology*. **36** (1): 595–622. doi:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115.
11. ↑  Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. (2003). "Evolution of CAM and C4 Carbon-Concentrating Mechanisms" (PDF). *International Journal of Plant Sciences*. **164** (S3): S55. doi:10.1086/374192.
12. ↑  Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (2012). "Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **110** (4): 1381–1386. Bibcode:2013PNAS..110.1381C. doi:10.1073/pnas.1216777110. PMC 3557070. PMID 23267116free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
13. ↑  Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). "Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants". *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. **361** (1465): 173–194. doi:10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. PMID 16553316.