**פנגנזה** (באנגלית: **Pangenesis**) היא תאוריית תורשה שפרסם צ'ארלס דרווין בספרו **מגוון בעלי חיים וצמחים בתנאי ביות** בשנת 1868. התאוריה מניחה את קיומן של "גמולות", חלקיקים קטנים שנמצאים בכל איבר בגוף, אשר קובעים את תכונותיו ומעבירים תכונות בתורשה. התאוריה מעולם לא נתקבלה על ידי הקהילה המדעית והוכחה סופית כלא נכונה עם קבלת חוקי מנדל בשנת 1900. דווקא בשל כך, יש לה חשיבות רבה בשיח האקדמי בנושאים הקשורים להיסטוריה של המדע.

הצורך של דרווין בתאוריית תורשה, ההתיעצות והפרסום
------------------------------------------------

הצורך של דרווין בהצגת תאוריית תורשה נבע מכך שהיה צריך להציג מנגנון שיסביר הופעות של וריאציות שונות של תכונות כחלק מהתיאורית האבולוציה שלו.

לאחר פרסום מוצא המינים בשנת 1859, התעוררו התנגדויות שונות לתאוריה שהוצגה בו, הן התנגדויות מדעיות והן התנגדויות דתיות. דרווין תחם מראש את הדיון בתאוריה ככזה שיתמודד עם טענות מדעיות בלבד ולחלקן ענה כבר בפרק שיוחד לנושא ב"מוצא המינים". בין ההתנגדויות המדעיות מופיע הטיעון הבא: גם אם תצוץ תכונה חדשה ויעילה בקרב פרט בודד, סביר שזו תיעלם באוכלוסייה הכללית תוך דורות ספורים. בשנת 1867 הציג פלימינג ג'קין טיעון זה, ושאל איך פרטים בעלי יתרון, יכולים להתרבות ולשרוד בכמויות גדולות מספיק כך שיתאפשר להסיט את האוכלוסייה לאותו כיוון מועדף. בין היתר נשען טיעון זה בכלל וג'נקין בפרט, על גישה רווחת דאז בשם "תורשה ממזגת", או "תורשה מעורבת", גישה לפיה תכונותיהם של שני הורים מתמזגות ומתערבבות זו עם זו, וכך נוצרות תכונות הצאצאים. על פי גישה זו, תכונות חדשות באשר הן סביר שיעלמו תוך דורות ספורים. דוגמה שמפשטת טיעון זה היא "אוכלוסיית המשולשים השחורים": אם ישנה אוכלוסייה של משולשים שחורים ובאופן אקראי נוצר בה משולש לבן אחד, סביר להניח שבדור הבא הוא יעמיד עם משולש-נקבה שחור צאצאים אפורים, שיעמידו בדור הבא משולשים אפורים כהים, עד שתוך מספר דורות כל המשולשים יהיו שוב שחורים. 

טיעון זה היה קושי מדעי מרכזי בתאוריה הדרווינית, כיוון שהוא הצביע על פער גדול בתאוריה: יצירתן של וריאציות היה מרכיב בסיסי בה, אך חסר היה מנגנון שיסביר את פשר הופעת הווריאציות ואת המשך קיומן. על מנת להשיב לטיעון זה ולמלא את הפער בתאוריה שלו, היה צריך דרווין תאוריית תורשה שתתמודד עם סוגיית התורשה הממזגת ותציג מודל בו תכונה חדשה יכולה להישמר.

דרווין הבין את הצורך להציג תאוריית תורשה שתעמוד ביעדים הללו, ובשנת 1865 שלח טיוטה של תאוריית הפנגנזה לעמיתו וחברו הקרוב תומאס הנרי האקסלי. הסתייגותו של האקסלי כמעט וגרמה לדרווין לוותר על פרסום התאוריה, אך האקסלי התעקש שאין לגנוז את התאוריה אלא רק לנסח אותה לא בצורת מסקנה אלא בצורה השערה. דרווין השתכנע ותאוריית הפנגנזה פורסמה בשנת 1868 בתור פרק 27 בספר **מגוון בעלי חיים וצמחים בתנאי ביות**.

פירוט התאוריה
-------------

על פי תאוריית הפנגנזה, בכל אחד מאיברי הגוף קיימים חלקיקים קטנים רבים הנקראים "גמולות". הגמולות הן קטנות ביותר, אך רבות מאוד בכמותן ונוצרות כחלק מתהליך ההתחלקות של תאי הגוף, ומתחלקות ומתרבות בעצמן בתהליך דומה. בכל גמולה מוגדרת תכונה מסוימת לאיבר בה היא נמצאת, אך בכל איבר כמות גמולות גדולה, כאשר לגמולות שונות עשויות להיות מוגדרות תכונות שונות. תכונתו בפועל של האיבר תיקבע בסופו של דבר בהתאם לכמות הגמולות אשר בהן מוגדרות התכונה, כאשר רוב גמולות קובע. 

> 
> כמעט שישנה הסכמה אוניברסלית שתאים, או היחידות שמרכיבות את הגוף שלנו, מפיצים את עצמם על ידי חלוקה עצמית או התרבות, תוך שמירה על הטבע שלהם, ובסופו של דבר מתפתחים לרקמות שונות ולמרכיביו של הגוף [...] אני מניח כי התאים לפני החלוקה העצמית שלהם, משחררים גרגרים דקיקים של אטומים, אשר נמצאים במחזור ברחבי המערכת, וכשהם מקבלים את התזונה הנכונה מתפצלים לתאים דומים לאלו שהם נגזרו מהם. גרגרים אלו יכולים להיקרא גמולות של תא, או פשוט גמולות...
> 
> 
> 
> — צ'ארלס דרווין, מגוון בעלי חיים וצמחים בתנאי ביות, בתוך בייגרי (2004), עמוד 319
> 

במהלך חייו של האורגניזם, יחסי הכוחות בין הגמולות בכל איבר עשויים להשתנות בהתאם לאורח חייו של האורגניזם, אופן השימוש באיבר, טיפוח תכונות וכדומה. אחת הדוגמאות שדרווין נותן לכך, היא מצב בו זנבו של ראשן נחתך, ובהדרגה הגמולות שביתר הזנב יאחדו את הזנב מחדש. לעומת זאת, מציין דרווין, גמולות בצפרדע בוגרת כבר לא יוכלו ליצור את איחוד הזנב, כך שהזנב יישאר קטוע והגמולות יישארו בעלות תכונות של זנב קטוע. דוגמה מסוג שונה היא פיתוח של שריר על ידי עבודה גופנית, שעשויה ליצור עוד גמולות המוגדרות על ידי תכונה של שריר חזק וגדול, מה שבהדרגה אכן יגדיל ויחזק את השריר.

תהליך התורשה אם כן, על פי הפנגנזה, הוא תהליך בו גמולות מכל איברי הגוף נשלחות לאיברי המין של ההורים ומתחברות ביחד במהלך יחסי המין לכדי צאצא אחד עם תכונות שהורכבו מהגמולות של שני הוריו. הגמולות המגיעות מהאיברים השונים לאיברי המין לא מגיעות בצורה פרופורציונלית לכמות שלהן באיברים, וכיוון שישנן כמות גדולה של גמולות הדבר מותיר מרווח לאקראיות ביצירת התכונות החדשות של הצאצא.

> 
> גמולות אשר קודם לכן נגזרו מאותו חלק, לפני שזה עבור שינוי כלשהו, עשויות להתפזר באורגניזם ולעבור מדור לדור, כך שתחת נסיבות מתאימות הן עשויות להתפתח מחדש. או אז, השינוי החדש, עשוי או להישמר לזמנו המתאים, או לאבד לנצח
> 
> 
> 
> — שם, עמוד 320
> 

.

משמעויות התאוריה
----------------

* תאוריות הפנגנזה קובעת כי תכונות שנרכשו במהלך חייו של האורגניזם וכאמור שינו את הרכב הגמולות שלו באיברים בהם חלו השינויים, מועברות בתורשה, מה שנותן לתאוריה אלמנטים למארקיאניים, של הורשת תכונות נרכשות.

* התאוריה מעניקה כוח רב לאקראיות במנגנון התורשה. כיוון שיש כמות עצומה של גמולות, ואלו לא עוברות לאיברי המין באופן פרופורציונלי לכמותן באיברי הגוף השונים, התכונות בפועל של הצאצא נקבעות אמנם באופן כללי על ידי הגמולות של הוריו, אך באופן ספציפי באקראיות רבה.

יתרונות התאוריה
---------------

יתרונותיה הגדולים של התאוריה הם יתרונות תאורטיים הבאים לידי ביטוי בכוח ההסברי המאחד שלה; היא נותנת הסבר למספר רב של תופעות באופן בהיר, קוהרנטי ומתקבל על הדעת:

1. התאוריה משיגה את מטרתה המקורית: היא מתאימה לתאוריה האבולוציונית של דרווין, משלימה אותה וממלאת את הפער שבה בעניין ההורשה הממוזגת; היא מציגה מנגנון שבו תכונה חדשה יכולה לעבור בתורשה כפי שהיא, מבלי להתערבב בתכונות הישנות ולהיעלם.
2. התאוריה מציעה מנגנון שמסביר תופעות מוכרות שקשה היה להסבירן יחד בתאוריה אחת; היא פותרת לכאורה את התעלומה סביב השאלה מדוע צאצאים לרוב דומים להוריהם, אך לעיתים תכונות מדלגות על דור ועוברות מצאצאים לנכדים. זאת, על פי הפנגנזה, כיוון שלפעמים גמולות של תכונה דומיננטית אצל ההורים יעברו בכמות שתהפוך תכונה זו לדומיננטית אצל הילדים, אך בפעמים אחרות גמולות אלו עשויות לעבור בכמות קטנה יותר, ורק בדור הבא לעבור בכמות שתחזיר אותה להיות דומיננטית.
3. התאוריה מאפשרת להבין מדוע לפעמים תכונות של הורה אחד באות לידי ביטוי בצאצא באופן דומיננטי הרבה מיותר מאלו של ההורה השני; הדבר יכול לנבוע מכל מיני וריאציות בהעברת הגמולות, בין היתר שהתכונה הדומיננטית הייתה קיימת גם אצל ההורה השני בגמולות ועברה משניהם, שהתכונה הדומיננטית הייתה דומיננטית בגמולות של ההורה "המוריש" יותר ממה שהייתה התכונה האלטרנטיבית אצל ההורה השני, ועוד.
4. התאוריה מתאימה למצבים, שבין היתר קריטיים לתורת האבולוציה של דרווין, שבהם תכונות לכאורה חדשות לגמרי, או תכונות ישנות שלא נראו במשפחה מזה דורות רבים, מופיעות לכאורה משום מקום. הפנגנזה קובעת מנגנון לפיו תכונות אלו כנראה היו קיימות כל הזמן בגמולות, אך באו לידי ביטוי רק בנקודות זמן מסוימות, כאשר הגמולות שלהן היו ברוב.
5. התאוריה מסבירה גם מצבים של רבייה א-מינית, כמו בסוגים מסוימים של צמחים. במקרה זה על פי הפנגנזה, גמולות ותכונות יעברו מדור לדור רק על ידי פרט אחד, ולא על ידי זכר ונקבה כמו ברבייה מינית.
6. תאוריית הפנגנזה מסבירה גם איך פצעים נרפאים מעצמם ואיך איברים מתחדשים; זאת על פי התאוריה על ידי פעפוע של גמולות רזרביות לרקמות הפצועות והחסרות.
7. היא מסבירה התפתחות של רקמות ואיברים מורכבים, מעצם כך שהיא מגדירה את הגמולות הקטנטנות כנושאות תכונות. לדוגמה, במהלך תהליך הרבייה, הכליה שהיא איבר מורכב מאוד מעבירה לאברי המין גמולות. גמולות אלו, יהיו תכונותיהן הספציפיות אשר יהיו, הן "גמולות של כליה", והן יתפתחו אצל הצאצא לכליה חדשה.

חסרונות התאוריה
---------------

לצד יתרונותיה התאורטיים, חסרונותיה קשורים להישארותה של הפנגנזה בתחום התאוריה בלבד:

1. היא מאוד ספקולטיבית ; היא מחייבת הנחת הנחות רבות.
2. אין לה ממצאים תומכים או הוכחות תצפיתיות; מעולם לא נצפו במעבדה או במקום אחר גמולות, או פרט אחר שיכול לאשש חלק זה או אחר מתוך המנגנון התורשתי שמתארת הפנגנזה.
3. היא איננה מציבה ניבויים או תחזיות חדשות, בעזרתן ניתן היה אולי אפשר לאשש או להפריך אותה.
4. התאוריה אינה מפורטת מספיק בכל הקשור לתיאור המנגנון של הגמולות עצמן: היא אינה מסבירה מהן בדיוק הגמולות, היכן הן נמצאות, וכיצד הן עוברות מאיברי הגוף השונים לאיברי המין. המחסור בהסבר זה הביא בין היתר את בן דודו של דרווין, פרנסיס גלטון, להניח כי הגמולות נמצאות בדם, והעברת דם בין בעלי חיים עשוי להעביר ביניהם בהתאם גם תכונות. הוא ערך ניסויים ברוח זו על ארנבים, אך תכונות לא עברו ולשיטתו של גלטון הדבר הפריך את קיומן של הגמולות. דרווין אמנם הדגיש בתגובה שמעולם לא טען שהגמולות נמצאות דווקא בדם, אך העדר הסבר מדויק למהותן של הגמולות נותר כפער בתאוריה.
5. מתוך ארבע הסיבות הקודמות, ניתן לקבוע שתיתכנה תאוריות חלופיות, אשר מסבירות אותן תופעות ללא סתירות פנימיות, וגם אם גם להן אין תצפיות מאששות או ניבויים חדשים, לא תהיה לפנגנזה יתרונות עליהן.

הצעתו של גלטון, קיבעונו של דרווין וחשיבות העניין לשיח ההיסטורי
--------------------------------------------------------------

### הצעתו של גלטון

דוגמה לחיסרון האחרון שנמנה, היא התאוריה החלופית שהציע פרנסיס גלטון. במאמר שפרסם ואף שלח בדואר לדרווין, ניתח גלטון מספר נקודות הנחה בסיסיות של הפנגנזה, בהן שלכל יחידה בגוף נבטים נושאי תכונות משל עצמה (לפי דרווין - "גמולות"), ושהאורגניזם כולו בשל כך תלוי בכל יחידה לחוד בכל הקשור לתהליך התורשה. הנחות יסוד אלו נראו לגלטון מרחיקות לכת מדי, מה שהוביל אותו להציג מנגנון חלופי, לפיו תהליך התורשה מתקיים על ידי "כוח מעצב כללי". משמעות הדבר היא שכוח זה רלוונטי לכל התכונות, שאינן "עצמאיות" כמו במודל של הפנגנזה, ושתכונות אינן עוברות ישירות מהורים לצאצאים, אלא עוברות לבני כל הדורות על ידי מנגנון משותף. במידה רבה, גילוי מבנה ה-DNA קרוב ל-100 שנים מאוחר יותר, תאם לנקודה מהותית זו בתאוריה של גלטון וסתר את תאוריית הפנגנזה של דרווין.

### קיבעונו של דרווין

תגובתו של דרווין לרעיונותיו של גלטון הייתה מנומסת, והוא ניסה לייחס זאת לערפול מחשבתי שלו עצמו, אך בשורה התחתונה קבע שאינו רואה בדבריו של גלטון חשיבות או חידוש. דרווין כתב לגלטון כי אינו רואה במה הצעתו מחדשת לעומת רעיון הפנגנזה: 

> 
> קראתי את המאמר שלך בסקרנות ועניין רב [...] אינני מבין באלו נקודות אנחנו בכלל חלוקים. אני מעז לטעון שזה בעיקר בגלל הערפול במחשבה שלי, אבל בוודאי שזו לא הסיבה היחידה
> 
> 
> 
> — מכתבו של דרווין לגלטון, 7.11.1875, בתוך סטנפורד (2006), עמוד 139
> 

> 
> בדקה זו סיימתי את המאמר שלך, ואני חושב שלא קראתי דבר מסקרן ומוזר יותר בחיי [...] הייתי רוצה להאמין שהערפול היה כולו בראשי, אך אני לא חושב כך כיוון שבן משפחתי שראשו היה צלול יותר משלי, קרא את המאמר והיה מבולבל בדיוק כמוני. כרגע אינני יכול להגדיר מה הם נבטים "מפותחים", "פוריים" או "עקרים". אתה נוצרי אמיתי אם לא תשנא אותי כעת לנצח.
> 
> 
> 
> — מכתבו של דרווין לגלטון, 10.11.1875 בתוך סטנפורד (2006), עמוד 140
> 

כפי שבא לידי ביטוי בין היתר בהצגת רעיון הפנגנזה ב**מגוון בעלי חיים וצמחים בתנאי ביות**, כמו גם במכתביו לעמיתיו, לחבריו ולגלטון עצמו, דרווין ראה בפנגנזה הסבר יחידאי שמוכרח הדבר שכל הסבר עתידי לסוגיית התורשה יהיה מבוסס עליו. נראה היה כי דרווין התקבע על הרעיון של הפנגנזה, ולא היה מסוגל לשקול או להבין רעיונות חלופיים.

> 
> שום ניסיון אחר, עד כמה שאני יודע, לא נעשה, בדומה לניסיון הלא מושלם שלי לחבר תחת קורת גג תיאורטית אחת את כל קבוצות העובדות הללו. איננו יכולים להבין את המורכבות של האורגניזם, אך ההשערה שלי מציעה התקדמות בהבנת מורכבות זו...
> 
> 
> 
> — Charles Darwin, The Variations in Animals and plants Under Domestication, London: J.Murray, vol. 2, 1868, pp. 446-452
> 

> 
> אתה בוודאי תחשוב שאני יהיר כשאצהיר שאני בטוח שאפילו שתיאוריית הפנגנזה נולדה מתה, היא, תודה לאל, באיזו שהיא נקודה בעתיד תופיע מחדש, תיוולד מחדש על ידי אב אחר ותוכר בשם אחר. האם נתקלת באיזו שהיא עמדה מוחשית וברורה, שמסבירה כיצד תכונות שנעלמו מזמן מופיעות פתאום מחדש, או מסבירה כיצד אלמנטים זכריים משפיעים על האם-הצמח או האם-החיה באופן כזה שצאצאיה לעתיד יושפעו? כעת, כל הנקודות הללו ועוד הרבה אחרות מתחברות יחדיו על ידי הפנגנזה, והאם זה נכון או לא זו שאלה אחרת.
> 
> 
> 
> — מכתבו של דרווין להוקר, 23.2.1858 בתוך סטנפורד (2006), עמוד 131
> 

### חשיבות העניין לשיח ההיסטורי

נקודה זו משמעותית לדיון ההיסטורי בנושא הריאליזם המדעי. ריאליזם מדעי היא גישה רווחת בהיסטוריה של המדע, המניחה התקדמות של המדע כך שהתאוריות שבידנו קרובות יותר לאמת משהיו בעבר וצפויות להמשיך להתקרב לאמת. 

קייל סטנפורד, פילוסוף והיסטוריון של המדע, מציג את התעלמותו של דרווין מרעיונותיו של גלטון ואת קיבעונו בעניין הפנגנזה כהפרכה לתפיסת הריאליזם המדעי. על פי סטנפורד, מדובר בדוגמה לעיקרון לפיו יכולות להתקיים חלופות מוצלחות לא פחות לתאוריות מוצעות, אשר לא יעלו על דעתם של מדעני התקופה. יתרה מכך, אם מדען דגול כמו דרווין, אפילו כשהציגו לו את התאוריה האלטרנטיבית שלא עלתה על דעתו, יכול היה להגיע למצב שבו הוא לא היה מסוגל לקבל את קיומן של אפשרויות אחרות, כנראה שנפוצה בהיסטוריה של המדע תופעה של תאוריות לא נכונות שהתקבלו עקב כך שתאוריות חלופיות ונכונות יותר פשוט לא נהגו.

קישורים חיצוניים
----------------

* קולין טאג', חידת התורשה ומושג הגן : תורשה וצ'ארלס דרווין, מט"ח
* פ. קייל סטנפורד, עמוד אישי, לוגיקה ופילוסופיה של המדע, אוניברסיטת קליפורניה, סן דייגו.

הערות שוליים
------------

1. ↑  ג'נט בראון, מוצא המינים של דרווין: ביוגרפיה של ספר (מאנגלית: ברוריה בן- ברוך), תל אביב: ידיעות ספרים וספרי עליית הגג (2009), עמוד : 121
2. ↑  Geison, G. L. (1969). "Darwin and heredity: The evolution of his hypothesis of pangenesis", pp. 375
3. ↑  שם, עמודים 375-376
4. ↑  Baigrie, Brian S. ed. 2004. Scientific Revolutions: Primary Texts in the History of Science. Upper Saddle River NJ: Prentice Hall, pp. 318. ,
5. ↑  שם, שם
6. ↑  שם, שם
7. ↑  Geison "Darwin and heredity", pp. 378
8. ↑  • Francis Galton, "A Theory of Heredity", The Journal of the Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, Vol. 5, (1876), pp. 331-332.
9. ↑  Stanford, Kyle. 2006. "Darwin’s Pangenesis and the Problem of Unconceived Alternatives". British Journal for the Philosophy of Science 57: 121‐144.