בספרו **על צמיחה וצורה** משנת 1917, ד'ארסי תומפסון ממחיש את הטרנספורמציה הגיאומטרית של גוף דג מצורה אחת לאחרת באמצעות מיפוי גזירה של 20°. הוא אינו דן בסיבות האבולוציוניות לשינוי מבני כזה, ולפיכך נחשד בוויטליזם.
**הסטרוקטורליזם** **הביולוגי** או **התהליכי** הוא אסכולה ביולוגית המתנגדת להסבר דרוויניסטי או אדפטציוניסטי (הסתגלותי) בלבד של הברירה הטבעית, כפי שמתואר בסינתזה האבולוציונית המודרנית. היא מציעה במקום זאת שהאבולוציה מונחית באופן אחר – על ידי כוחות פיזיים המעצבים את התפתחות הגוף, ולפעמים מרמזת שכוחות אלה מחליפים את הברירה הטבעית.

הסטרוקטורליסטים הציעו מנגנונים שונים להנחיית היווצרותן של תוכניות הגוף. לפני דרווין, אטיין ז'ופרואה סנט-אילר טען שבעלי חיים חולקים חלקים הומולוגיים, ושאם אחד מהם יוגדל, האחרים יופחתו כפיצוי. אחרי דרווין, ד'ארסי תומפסון רמז על ויטליזם והציע הסברים גיאומטריים בספרו הקלאסי מ-1917 **על צמיחה וצורה**. אדולף שיילאכר (Seilacher) הציע "ניפוח מכני" עבור מבנים "דמויי פניאו[מטיים]" במאובני ביוטה (סביבת מחיה) של תקפות האדיקר כגון דיקינסוניה. גינטר וגנר טען להטיה התפתחותית, בכיוון של אילוצים מבניים על ההתפתחות העוברית. סטיוארט קאופמן העדיף את טענת הארגון העצמי, הרעיון שמבנה מורכב עולה באופן הוליסטי וספונטני מהאינטראקציה הדינמית של כל חלקי האורגניזם. מייקל דנטון טען שהדבר קורה באמצעות "חוקי צורה" אוניברסליים אפלטוניים או "טיפוסים" מאורגנים בעצמם. סטיבן ג'יי גולד וריצ'רד לוונטין הציעו את טענת ה"ספנדרלים" הביולוגיים, תכונות שנוצרו כתוצר לוואי של התאמת מבנים ביולוגיים. גרד ב' מולר וסטיוארט א' ניומן טענו שההופעה בתיעוד המאובנים של רוב המערכות הנוכחיות בפיצוץ הקמבריוני היא אבולוציה "פרה-מנדלית" שנגרמה על ידי גורמים פיזיקליים. בריאן גודווין, המתואר על ידי וגנר כחלק מ"פסאודו-מדע בביולוגיה אבולוציונית", טוען שלא ניתן לצמצם את המורכבות הביולוגית לברירה טבעית, וטוען כי היווצרות דפוסים מונעת על ידי שדות מורפוגנטיים (Morphogenetic fields).

ביולוגים דרוויניסטים מתחו ביקורת על הסטרוקטורליזם, והדגישו שישנן עדויות רבות לכך שהברירה הטבעית יעילה ולכך שמהומולוגיה עמוקה עולה שגנים היו מעורבים בעיצוב אורגניזמים לאורך ההיסטוריה האבולוציונית של החיים. הם מקבלים את הטענה שמבנים מסוימים כמו קרום התא ניחנו בתכונת הארגון העצמי (self-assembly), אך שוללים את יכולתה של תכונת הארגון העצמי להניע אבולוציה בקנה מידה גדול.

היסטוריה
--------

 חלופות מרובות לדרוויניזם הוצעו מאז המאה ה-19 כדי להסביר כיצד התרחשה האבולוציה, בהתחשב בכך שמדענים רבים התנגדו בתחילה לברירה הטבעית. רבות מהתאוריות הללו, כולל אילוצים מבניים או התפתחותיים, הובילו (חיצים כחולים) לצורה כלשהי של אבולוציה מכוונת (אורתוגנזה), עם או בלי שליטה אלוהית (חיצים כחולים מקוקווים). תאוריות אלו נדחקו במידה רבה מפני הסינתזה האבולוציונית המודרנית של הגנטיקה והברירה הטבעית בתחילת המאה ה-20 (חיצים כתומים מקווקווים). 
### חוק הפיצוי של ז'ופרואה

בשנת 1830 החזיק אטיין ז'ופרואה סנט-אילר בטענה הסטרוקטורליסטית לעומת עמדתו הפונקציונליסטית (הטלאולוגית) של ז'ורז' קיווייה. ז'ופרואה האמין שהומולוגיות של מבני בעלי החיים מצביעות על כך שהם חולקים דפוס אידיאלי (במשמעותו האפלטונית של המונח – מעין דפוס-אב); סברה זו לגבי דפוס-אב לא רמזה על אבולוציה אלא על אחדות של תוכנית, חוק טבע. הוא האמין שאם חלק אחד היה מפותח יותר בתוך מבנה, החלקים האחרים בהכרח יצטמצמו כפיצוי, שכן הטבע תמיד משתמש באותם חומרים: אם יותר מהם ישמשו לתכונה אחת, פחות יהיה זמין עבור האחרים. 

### המורפולוגיה של ד'ארסי תומפסון

בספרו "האקסצנטרי, היפה"  משנת 1917 **על צמיחה וצורה**, ד'ארסי וונטוורת' תומפסון חזר לרעיון הישן של "חוקי צורה אוניברסליים" כדי להסביר את הצורות הנצפות של אורגניזמים חיים. סופר המדע פיליפ בול קבע כי תומפסון "מציג עקרונות מתמטיים כישות (agency) מעצבת שעשויה להחליף את הברירה הטבעית, ומראה כיצד המבנים של עולם החי משקפים לעיתים קרובות את אלה שבטבע האנאורגני (הדומם)", וציין את "תסכולו מההסברים של "זה פשוט כך" של מורפולוגיה שמציעים דרוויניסטים." במקום זאת, כתב בול, תומפסון טוען שלא תורשה אלא כוחות פיזיים שולטים בצורה הביולוגית. הפילוסוף של הביולוגיה מייקל רוס כתב בדומה שלתומפסון "היה מעט קשב לברירה הטבעית", והוא העדיף "הסברים מכניים" ואולי אף ויטליסטיים.

### מבני הפנאו של שיילאכר

 מאובן **דיקינסוניה** מתואר כמבנה "pneu" עם חדרים מנופחים כמו מזרן אוויר מרופד. לפי השקפתו הסטרוקטורליסטית של אדולף שיילאכר, המבנה נקבע באופן מכני על ידי הצורך לחלק את המתח על פני השטח, במקום להיות מונחה על ידי ברירה טבעית.
כמו תומפסון, הפלאונטולוג אדולף שיילאכר הדגיש את אילוצי העיצוב. הוא פירש מאובנים כמו **דיקינסוניה** בביוטת האדיקר כמבנים "פנאומטיים", שנקבעו על ידי ניפוח מכני כמו מזרן אוויר מרופד, ולא הונעו על ידי ברירה טבעית.

### המגבלות של וגנר על הפיתוח

בספרו מ-2014 *Homology, Genes and Evolutionary Innovation* (הומולוגיה, גנים וחדשנות אבולוציונית), הביולוג האבולוציוני גינטר וגנר (Günter P. Wagner) טוען ל"חקר החידוש, להבדיל מהסתגלות". הוא טוען שחידוש מתרחש כאשר חלק כלשהו בגוף מפתח קיום אינדיבידואלי וכמעט עצמאי, כמבנה מובחן ומוכר, שלדבריו עשוי להתרחש לפני שהברירה הטבעית מתחילה להתאים את המבנה לתפקוד כלשהו. הוא יוצר תמונה מבנית של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית, תוך שימוש בראיות אמפיריות, בטענה שהומולוגיה וחידוש ביולוגי הם היבטי מפתח הדורשים הסבר, ושהטיה התפתחותית (אילוצים מבניים על התפתחות עוברית) היא הסבר מרכזי.

### תאוריית הארגון העצמי של קאופמן

 דרוויניסטים וסטרוקטורליסטים מסכימים שמבני תאים כמו קרום התא מתארגנים בעצמם באופן ספונטני. הם חלוקים בשאלה עד כמה חשוב הארגון העצמי בתחומים אחרים בביולוגיה.
הביולוג המתמטי סטיוארט קאופמן הציע ב-1993 שארגון עצמי עשוי לשחק תפקיד לצד הברירה הטבעית בשלושה תחומים של הביולוגיה האבולוציונית: דינמיקה של אוכלוסיות, אבולוציה מולקולרית ומורפוגנזה. בהתייחס לביולוגיה מולקולרית, קאופמן ספג ביקורת על התעלמותו מתפקידה של אנרגיה בהנעת תגובות ביוכימיות בתאים, הפועלים כזרז עצמי, אך לא עוברים תהליך של התארגנות מעצמם.

### ה"סוגים" של דנטון

הביוכימאי מייקל דנטון חיזק את הטענה הקונסטרוקליסטית בדבר הארגון העצמי. במאמר מ-2013 טען כי "הצורות הבסיסיות של עולם הטבע – הטיפוסים – הן אימננטיות בטבען, ונקבעות על ידי קבוצה של חוקים ביולוגיים טבעיים, 'חוקי הצורה'". הוא טען ש"הדפוסים והצורות החוזרים" הללו הם "דפוסים אוניברסליים אמיתיים", ברוח האידאות האלפטוניות. בהשקפה זו, הצורה אינה מעוצבת על ידי הברירה הטבעית אלא על ידי "תכונות ארגון עצמי של קטגוריות מסוימות של חומר" ועל ידי "כוונון עדין, קוסמי, של חוקי הטבע". השערה זו ספגה ביקורת מהביוכימאי לורנס א' מורן כאנטי-דרוויניסטית וכמעדיפה את הבריאתנות.

### הספאנדרל של גולד ולוונטין

 ספנדרל מעוטר של גשר. סטיבן ג'יי גולד וריצ'רד לוונטין טענו, בהשאלה, ששימוש במשולש לשם עיטורים הוא אנלוגיה לשימוש במבנים ביולוגיים שהם תוצרי לוואי של הסתגלות אבולציונית.
בשנת 1979, בהשפעת שיילאכר בין היתר, כתבו הפלאונטולוג סטיבן ג'יי גולד וגנטיקאי האוכלוסיות ריצ'רד לוונטין את מה שווגנר כינה "המניפסט הסטרוקטורליסטי המשפיע ביותר", "הספנדרלים של סן מרקו והפרדיגמה הפאנגלוסית". הם הצביעו על כך שמאפיינים ביולוגיים (כמו ספנדרל) לא בהכרח מסייעים להסתגלות. הם הביאו כאנלוגיה את הספנדרל: אדריכלים לא יכלו ליצור משולשים קטנים בין קשתות ועמודים, שכן עיקוליהן של קשתות מתפתחים כתוצרי לוואי של אדריכלות, ועמודים צריכים להיות אנכיים. הספנדרלים שנוצרו הם אנלוגיות לשינויים אבולוציוניים. למשל – האבולוציה, הם טענו, לא בחרה בסנטר אנושי בולט: במקום זאת, קיצור שורת השיניים השאיר את הלסת בולטת.

### האבולוציה הקדם-מנדלית של מילר וניומן

קונסטרוקליסטים קיצוניים כמו גרד ב' מילר וסטיוארט א' ניומן, שאחזו בנקודת המבט של ד'ארסי תומפסון, הניחו שחוקים פיזיקליים של מבנה, לא גנטיקה, שולטים בגיוון גדול כמו הפיצוץ הקמבריוני, שאחריו נוצרו מנגנונים גנטיים מותאמים. הם טענו שהיה שלב "טרום-מנדליאני" של האבולוציה של בעלי חיים, הכולל כוחות פיזיים, לפני שהגנים השתלטו. ביולוגים דרוויניסטים מודים שגורמים פיזיקליים כמו מתח פני השטח יכולים לגרום להרכבה עצמית, אבל עם זאת טוענים שלגנים יש תפקיד מכריע. הם מציינים, למשל, שהומולוגיות עמוקות בין קבוצות מופרדות של אורגניזמים, כמו מסלולי האיתות וגורמי השעתוק של קואנו-פלגלטים (חד-תאיים בעלי שוטון, choanoflagellates) ובעלי חיים (מטזואות, metazoans), מדגימות שגנים היו מעורבים בהיסטוריה האבולוציונית.

### השדות המורפוגנטיים של גודווין

 תבניות בטבע כמו אלה על העור של אחד ממיני הנפוחיתיים יכולות להיווצר על ידי תנודות מרחביות של אותות כימיים.
וגנר מכנה את הסטרוקטורליזם "תנועת שוליים בביולוגיה אבולוציונית". צורת הסטרוקטורליזם המתוארת על ידי בריאן גודווין מכחישה את חשיבות הברירה הטבעית, או לפחות שוללת את האפשרות שמורכבות ביולוגית ניתן לצמצם לברירה טבעית. הנחה זו הובילה לעימות עם דרוויניסטים כמו ריצ'רד דוקינס. גודווין קשר את התפיסה הישנה של שדה מורפוגנטי לפיזור המרחבי של אותות כימיים בעובר מתפתח. הוא הדגים באמצעות מודל מתמטי שניתן ליצור מגוון תבניות על ידי בחירת ערכי פרמטרים להגדרת תבניות גיאומטריות סטטיות או תנודות דינמיות, מה שרומז על האפשרות שמערכת האיתות המעורבת הייתה חלופה לברירה הטבעית. דוקינס הגיב: "הוא חושב שהוא אנטי דרוויני, למרות שהוא לא יכול להיות, כי אין לו הסבר חלופי".

ביקורת
------

 לורנס מורן מציין שסטרוקטורליזם מתמקד בעיקר בבעלי חיים, אך בעלי חיים (מודגש) מהווים רק חלק קטן מעץ החיים.
בעוד שהביולוגים ריצ'רד דוקינס, סטיבן ג'יי גולד, לין מרגוליס וסטיב ג'ונס הסכימו שקיימים מנגנוני יצירת דפוסים כמו אלה שתוארו על ידי גודווין, הם מתחו ביקורת על גודווין, על כך שהציע כי איתות כימי מהווה חלופה לברירה טבעית.

מורן, "ביוכימאי סקפטי", מעיר כי "סטרוקטורליזם" היא "מילת באזז חדשה. ... מובטח שמילה זו תרשים את הקהל הבריאתני כי אף אחד לא מבין מה זה אומר אבל זה נשמע מאוד 'מדעי' ופילוסופי". פילוסוף המדע פול א' גריפיתס כותב שסטרוקטורליסטים "רואים את מבנה מרחב האפשרויות הביולוגיות כחלק מהמבנה הפיזי הבסיסי של הטבע, אבל תופעות האינרציה הפילוגנטית והאילוץ ההתפתחותי אינן תומכות בפרשנות זו. תופעות אלו מראות שהמסלולים האבולוציוניים הזמינים לאורגניזם הם פונקציה של המבנה ההתפתחותי של האורגניזם."

מורן מסכם: "אין שום דבר במדע שתומך בדעותיהם של הסטרוקטורליסטים. יש לנו הסברים טובים לחלוטין לכך שדבורי בומבוס שונות מפטריות ולכך שלכל החולייתנים יש חוליות ולא שלדים חיצוניים. אין ראיות התומכות ברעיון שאם תשמיע שוב את קלטת החיים היא תצא דומה למה שאנו רואים היום. אתה יכול להיות בטוח שכאשר אתה מבקר בכוכב אחר לא תמצא חולייתנים."

הביולוג ההתפתחותי האבולוציוני לואיס הלד כתב: "התפיסה שניתן להסביר היבטים של אנטומיה על ידי כוחות פיזיים (כמו פיצוח [של חומר יבש וקשה בעת התרחבות, כפי שקורה בבטון או באדמה יבשה]) הועלתה 100 שנים קודם לכן בספרו של ד'ארסי תומפסון מ-1917 **על צמיחה וצורה** ובספרו של תיאודור קוק מ-1914 **עקומות החיים**. במהלך המאה שחלפה הוצע כי תכונות שונות מופיעות בצורה מכנית ולא גנטית: פיתולי מוח, עיבוי סחוס, תצורות פרחים, תצורות שיניים ומבני אוזן פנימית (Otolith) של דגים. לרשימה הזו נוכל להוסיף כעת את החיוך העקום של התנין, או לפחות את העור הסדוק שמקיף אותו."

*

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3  Ruse, Michael (2013). "17. From Organicism to Mechanism-and Halfway Back?". In Henning, Brian G.; Scarfe, Adam (eds.). *Beyond Mechanism: Putting Life Back Into Biology*. Lexington Books. p. 419. ISBN 9780739174371.
2. ↑  Bowler, Peter J. (1989). *The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900*. Johns Hopkins University Press. pp. 261–262, 280–281. ISBN 978-0-8018-4391-4.
3. ↑  Racine, Valerie (7 באוקטובר 2013). "Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate". The Embryo Project Encyclopedia, Arizona State University. נבדק ב-10 בדצמבר 2016. `{{cite web}}`:  (עזרה)
4. ↑  Leroi, Armand Marie (2014). *The Lagoon: How Aristotle Invented Science*. Bloomsbury. p. 13. ISBN 978-1-4088-3622-4.
5. ↑  Ball, Philip (7 בפברואר 2013). "In retrospect: On Growth and Form". *Nature*. **494** (7435): 32–33. Bibcode:2013Natur.494...32B. doi:10.1038/494032a. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
6. ↑  Seilacher, Adolf (1991). "Self-Organizing Mechanisms in Morphogenesis and Evolution". In Schmidt-Kittler, Norbert; Vogel, Klaus (eds.). *Constructional Morphology and Evolution*. Springer. pp. 251–271. doi:10.1007/978-3-642-76156-0\_17. ISBN 978-3-642-76158-4.
7. ↑  Seilacher, Adolf (ביולי 1989). "Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere". *Lethaia*. **22** (3): 229–239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
8. ↑  Simpson, Carl; Erwin, Douglas H. (quoted). "Homology, Genes, and Evolutionary Innovation Günter P. Wagner". Princeton University Press. נבדק ב-9 בדצמבר 2016. `{{cite web}}`:  (עזרה)
9. ↑  Brown, Rachael L. (בנובמבר 2015). "Why development matters". *Biology & Philosophy*. **30** (6): 889–899. doi:10.1007/s10539-015-9488-9. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
10. ↑  Muller, G. B.; Wagner, G. P. (1991). "Novelty in Evolution: Restructuring the Concept" (PDF). *Annual Review of Ecology and Systematics*. **22** (1): 229–256. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.001305. ISSN 0066-4162. ארכיון (PDF) מ-26 בספטמבר 2017. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
11. ↑  Fox, Ronald F. (בדצמבר 1993). "Review of Stuart Kauffman, The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution". *Biophys. J*. **65** (6): 2698–2699. Bibcode:1993BpJ....65.2698F. doi:10.1016/s0006-3495(93)81321-3. PMC 1226010. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
12. ↑  Denton, Michael J. (באוגוסט 2013). "The Types: A Persistent Structuralist Challenge to Darwinian Pan-Selectionism". *BIO-Complexity*. **2013** (3). doi:10.5048/BIO-C.2013.3. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
13. ↑  Moran, Laurence A. (2016-02-02). "What is "Structuralism"?". *Sandwalk (blog of a recognised expert)*. נבדק ב-9 בדצמבר 2016. `{{cite web}}`:  (עזרה)
14. ↑  Stephen Jay Gould; Richard Lewontin (1979). "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme". *Proc. Roy. Soc. Lond. B*. **205** (1161): 581–598. Bibcode:1979RSPSB.205..581G. doi:10.1098/rspb.1979.0086. PMID 42062.
15. 1 2  Erwin, Douglas H. (בספטמבר 2011). "Evolutionary uniformitarianism". *Developmental Biology*. **357** (1): 27–34. doi:10.1016/j.ydbio.2011.01.020. PMID 21276788. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
16. ↑  Müller, Gerd B.; Newman, Stuart A. (2005). "The innovation triad: an EvoDevo agenda". *J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol)*. **304B** (6): 487–503. CiteSeerX 10.1.1.501.1440. doi:10.1002/jez.b.21081. PMID 16299770.
17. ↑  Newman, Stuart A.; Forgacs, Gabor; Müller, Gerd B. (2006). "Before programs: The physical origination of multicellular forms". *The International Journal of Developmental Biology*. **50** (2–3): 289–299. doi:10.1387/ijdb.052049sn. PMID 16479496.
18. ↑  King, Nicole (2004). "The Unicellular Ancestry of Animal Development". *Developmental Cell*. **7** (3): 313–325. doi:10.1016/j.devcel.2004.08.010. PMID 15363407.
19. ↑  Goodwin, Brian (2009). Ruse, Michael; Travis, Joseph (eds.). *Beyond the Darwinian Paradigm: Understanding Biological Forms*. *Evolution: The First Four Billion Years*. Harvard University Press. ISBN 978-0674062214.
20. 1 2  Price, Catherine S. C.; Goodwin, Brian (1995). "Structurally Unsound". *Evolution*. **49** (6): 1298. doi:10.2307/2410461. JSTOR 2410461.
21. 1 2  Wake, David B. (1996). "How the Leopard Changed Its Spots: The Evolution of Complexity by Brian Goodwin". *American Scientist*. **84** (3): 300–301. JSTOR 29775684.
22. ↑  Brian Goodwin obituary - *The Guardian*, 9 August 2009
23. ↑  Dickinson, W. Joseph (1998). "Form and Transformation: Generative and Relational Principles in Biology. by Gerry Webster; Brian Goodwin". *The Quarterly Review of Biology*. **73** (1): 62–63. doi:10.1086/420070.
24. 1 2 3 4 5  Moran, Laurence A. (2016-02-02). "What is "Structuralism"?". *Sandwalk (blog of a recognised expert)*. נבדק ב-9 בדצמבר 2016. `{{cite web}}`:  (עזרה)Moran, Laurence A. (2016-02-02). "What is "Structuralism"?". *Sandwalk (blog of a recognised expert)*. Retrieved 9 December 2016.
25. ↑  Dawkins, Richard (1 במאי 1996). "Chapter 3 "A Survival Machine"". Edge. נבדק ב-11 בפברואר 2018. `{{cite web}}`:  (עזרה)
26. ↑  Griffiths, Paul E. (1996). "Darwinism, Process Structuralism, and Natural Kinds". *Philosophy of Science*. **63**: S1–S9. doi:10.1086/289930. JSTOR 188505.
27. ↑  Held, Lewis Irving (2014). *How the snake lost its legs: curious tales from the frontier of evo-devo*. Cambridge, United Kingdom New York: Cambridge University Press. p. 121. ISBN 978-1-107-62139-8.