**רמאות** הוא מונח המשמש באקולוגיה התנהגותית ובאתולוגיה לתיאור התנהגות של אורגניזמים המפיקים תועלת על חשבון אורגניזמים אחרים. רמאות נפוצה במערכות יחסים הדדיות ואלטרואיסטיות רבות. רמאי הוא אורגניזם שלא משתף פעולה, או משתף פעולה פחות מכפי שהיה הוגן, אבל יכול להפיק תועלת ממשתפי פעולה. רמאי משתמש באנוכיות במשאבים משותפים כדי למקסם את הכשירות שלו על חשבון הקבוצה. הברירה הטבעית מעדיפה רמאות, אבל יש מנגנונים שמווסתים ומרסנים אותה. תאוריית מרכיב הלחץ (Stress gradient hypothesis) משערת שניצול, שיתוף פעולה או הדדיות נפוצים יותר בסביבות מלאות לחץ, בעוד שרמאות, תחרותיות או טפילות נפוצות יותר בסביבות נוחות, למשל אלה שיש בהן מזון בכמות מספקת או עודפת.

מודלים תאורטיים
---------------

אורגניזמים מתקשרים ומשתפים פעולה כדי לבצע מגוון רחב של התנהגויות. הדדיות, כלומר אינטראקציות מועילות הדדיות בין מינים, שכיחה במערכות אקולוגיות. אינטראקציות אלו הן מעין "שווקים ביולוגיים" שבהם מינים מציעים לשותפים סחורות שהם מייצרים בהשקעה נמוכה יחסית ומקבלים סחורות שיותר רווחיות להם, או שהם לא יכולים לייצר. מערכות אלו מספקות הזדמנויות לניצול על ידי אלה שיכולים להשיג משאבים מבלי לספק דבר בתמורה. מנצלים יכולים ללבוש מספר צורות: אורגניזמים מחוץ למערכת יחסים הדדית שמשיגים סחורה באופן שאינו מעניק תועלת לאף שותף; אורגניזמים שמקבלים הטבות משותף אך איבדו את היכולת לתת תמורה; או אורגניזמים שיכולים לקיים התנהגות הדדית כלפי בני זוגם אך בחרו שלא לעשות זאת.

רמאים, שאינם משתפים פעולה אך מרוויחים מאחרים שמשתפים פעולה, זוכים ביתרון תחרותי. בהקשר אבולוציוני, יתרון תחרותי הוא יכולת טובה יותר לשרוד או להתרבות. אם רמאים מסוגלים לזכות בהטבות הישרדות ורבייה ללא עלויות, הברירה הטבעית צריכה להעדיף את הרמאים. מה מונע מרמאים לערער מערכות הדדיות? אחד הגורמים העיקריים הוא שהיתרונות של רמאות הם לעיתים קרובות תלויי תדירות. בחירה תלוית תדירות מתרחשת כאשר הכשירות של פנוטיפ, כלומר תכונה גלויה, תלויה בתדירות שלו ביחס לפנוטיפים אחרים באוכלוסייה. כשירותם של רמאים גדלה ככל שהפנוטיפ שלהם פחות נפוץ. רמאים מצליחים, במונחים של יתרונות אבולוציוניים כמו הגברת הישרדות ורבייה, כאשר יש מעט יחסית מהם, אך ככל שהרמאים הופכים לשכיחים יותר, הם מידרדרים.

לדוגמה, במושבות אי קולי ישנם "רמאים" רגישים לאנטיביוטיקה, ששורדים במספרים נמוכים בסביבה עם אנטיביוטיקה כאשר הם נמצאים במושבה שיתופית. רמאים אלה נהנים מהיתרון של אחרים המייצרים חומרים עמידים לאנטיביוטיקה, בעוד שהם אינם מייצרים זאת בעצמם. עם זאת, ככל שהמספרים גדלים, אם הם ממשיכים לא לייצר את החומר העמיד לאנטיביוטיקה בעצמם, יש סיכוי גבוה יותר שהם יושפעו לרעה מהמצע האנטיביוטי מכיוון שיש פחות חומר אנטיביוטי כדי להגן על כולם. לפיכך, רמאים יכולים להתמיד באוכלוסייה מכיוון שהתנהגותם הנצלנית מעניקה להם יתרון כאשר הם קיימים במספרים נמוכים אך יתרונות אלו מצטמצמים כאשר מספרם גדול יותר.

לדוגמה, כשאצל פרפר לא רעיל מתפתחים צבעים של פרפר רעיל, טורפים יימנעו מלאכול את הפרפר הלא רעיל. אבל כשאצל יותר ויותר פרפרים לא רעילים יתפתחו צבעים של פרפרים רעילים, תגדל שכיחות הפרפרים הלא רעילים עם אותם הצבעים באוכלוסייה, והטורפים יאכלו אותם כי הצבעים שפעם אותתו על סכנת רעילות, כבר לא מהווים איתות לכך.

אחרים הציעו כי רמאות (התנהגות נצלנית) יכולה לייצב שיתוף פעולה במערכות הדדיות. במערכות הדדיות מסוימות, יהיו יתרונות משוב לאלה שמשתפים פעולה. לדוגמה, הכושר של שני בני הזוג עשוי להשתפר. אם יש תגמול או יתרונות עבור הפרט שיזם את ההתנהגות השיתופית, יש לבחור בהדדיות. במחקר קו-אבולוציה של שיתוף פעולה ובחירה במארח בררני והסימביונט שלו (אורגניזם שחי עמו במערכת יחסים שמביאה תועלת לכל הצדדים המעורבים), המודל הצביע על כך שלמרות שלבחירה ולשיתוף פעולה יש יתרון ברירני בתחילה, יתרון זה יהפוך לעיתים קרובות לבלתי יציב. שותף אחד שמשתף פעולה יבחר שותף דומה לו אם תינתן לו בחירה. עם זאת, אם בחירה זו נעשית שוב ושוב, המגוון הביולוגי של תכונה זו נעלם, ולא ניתן עוד לבצע ברירה בין תכונות - כי יש רק תכונה אחת. מצב זה דומה לפרדוקס לק בבחירה הנשית. אם נקבות בוחרות באופן עקבי בתכונה זכרית מסוימת, השונות הגנטית של אותה תכונה מתבטלת, ויתרונותיה של היכולת לעשות בחירה מתבטלים. עם זאת, איכשהו הבחירה הזו עדיין נמשכת.

תיאוריה אחת קובעת כי רמאות שומרת על שונות גנטית שמאפשרת בחירה בהדדיות על פני אנוכיות. קבוצת אוכלוסייה קטנה שפחות משתפת פעולה, יכולה ליצור מספיק שונות גנטית כדי לייצב את הבחירה בהדדיות. זה מצביע על כך שנוכחותם של "רמאים" תורמת מספיק שונות גנטית כדי לשמור על ההדדיות. גם התיאוריה הזו וגם התיאוריה בדבר השכיחות הנמוכה של הרמאים מציעות שהרמאות הזו קיימת כחלק מאסטרטגיה יציבה אבולוציונית עם הדדיות. רמאות היא אסטרטגיה יציבה המשמשת אורגניזמים באוכלוסייה שבה רבים אחרים משתפים פעולה. לפי מחקר, רמאות יכולה להתקיים כאסטרטגיה מעורבת עם הדדיות באמצעות מודל משחק מתמטי. לפיכך, רמאות יכולה להיווצר ולהישמר באוכלוסיות שפועלות באופן של הדדיות.

דוגמאות
-------

מחקרים על רמאות ותקשורת לא ישרה באוכלוסיות מניחים מערכת אורגניזמית שיש בה שיתוף פעולה. ללא אוכלוסייה קולקטיבית שיש בה איתותים ואינטראקציות בין יחידים, התנהגויות כמו רמאות אינן באות לידי ביטוי. על מנת ללמוד איך לרמות יש צורך במערכת מודל העוסקת בשיתוף פעולה. מודלים המספקים תובנות על רמאות כוללים את האמבה החברתית Dictyostelium discoideum; חרקים אאוסוציאליים, כגון נמלים, דבורים וצרעות; ואינטראקציות בניקוי. דוגמאות להדדיות בניקוי כוללות דגי נקאי, דגי גובי, דגי ראס (wrass) ושרימפס מסוגים שונים.

### האמבה Dictyostelium discoideum

האמבה Dictyostelium discoideum היא מודל הנמצא בשימוש נרחב, מודל לשיתוף פעולה ופיתוח רב-תאיות. מין זה של אמבה נמצא לרוב במצב הפלואידי, חד-תאי, הניזון באופן עצמאי ועובר רבייה א-מינית. עם זאת, כאשר המחסור במקורות מזון גורם לתאים בודדים לרעב, בערך 10⁴ עד 10⁵ תאים מתקבצים ויוצרים מבנה נייד ורב-תאי המכונה "שבלול". בטבע, אגרגטים (מצבורים) מכילים בדרך כלל גנוטיפים מרובים, וכתוצאה מכך תערובות כימריות. שלא כמו אגרגטים משובטים (זהים גנטית) המצויים בדרך כלל באורגניזמים רב-תאיים, פוטנציאל התחרות קיים בצברים כימריים.

לדוגמה, מכיוון שפרטים במצרף מכילים גנומים שונים, הבדלים בכשירות עלולים לגרום לניגוד אינטרסים בין תאים במצטבר, כאשר גנוטיפים שונים עלולים להתחרות זה בזה על משאבים ורבייה. ב-*Dictyostelium discoideum*, בערך 20% מהתאים במצטבר מתים כדי ליצור גבעול. 80% התאים הנותרים הופכים לנבגים שיכולים לנבוט שוב ברגע שהתנאים נוחים יותר. במקרה זה, 20% מהתאים חייבים לוותר על רבייה כדי שגוף הפרי ייווצר בהצלחה. זה הופך את האגרגטים הכימריים של *Dictyostelium discoideum* לרגישים ל"רמאים" המנצלים את התנהגותם האלטרואיסטית מבלי לשלם מחיר הוגן. אם תאים רמאים נוטים להפוך לחלק שמתרבה בתדירות גבוהה יותר, הם יכולים להרוויח תועלת מוגברת מגוף הפרי מבלי להקריב את ההזדמנויות שלהם להתרבות. רמאות ב-*D. discoideum* מתועדת היטב, ומחקרים רבים ניסו להבהיר את המנגנונים האבולוציוניים והגנטיים העומדים בבסיסה. ל-*D. discoideum* גנום של 34 מגה-בייט עם רצף מלא ומוסבר היטב וכך *D. discoideum הוא* מודל שימושי בחקר הבסיסים הגנטיים והמנגנונים המולקולריים של רמאות, ובמובן הרחב יותר, חקר האבולוציה של אאוסוציאליות.

### בחרקים איסוציאליים

חקר חרקים איסוציאליים מסייע רבות ללימוד הרמאות. חרקים אלה מתנהגים בשיתוף פעולה, ומוותרים על רבייה כדי לסייע לכמה פרטים להתרבות. במערכות מודל כאלה יש פוטנציאל שייווצר ניגוד אינטרסים בין יחידים, ובכך יש פוטנציאל לרמאות. חרקים איסוציאליים מסדרת הדבוראים (Hymenoptera), הכוללת דבורים וצרעות, מציגים דוגמאות טובות לניגודי עניינים הקיימים בחברות חרקים. במערכות אלו, מלכות דבורים וצרעות יכולות להזדווג ולהטיל ביצים מופרות הבוקעות לנקבות. מצד שני, פועלות מרוב המינים בסדרת הדבוראים יכולות לייצר ביצים, אבל לא ביצים מופרות, בגלל אובדן יכולת ההזדווגות. פועלות שמטילות ביצים מייצגות עלות עבור המושבה, מכיוון שהן עושות לעיתים קרובות פחות עבודה, ובכך פוגעות בבריאות המושבה (לדוגמה: ירידה בכמות האוכל שנאסף, או פחות תשומת לב שניתנת לטיפול בביצי המלכה). במקרה זה נוצר ניגוד עניינים בין הפועלות למושבה. הן צריכות להטיל ביצים כדי להעביר את הגנים שלהן; עם זאת, כמושבה, העובדה שרק המלכה מתרבה מובילה לפריון טוב יותר. אם פועלות ירצו להעביר את הגנים שלהן על ידי הטלת ביצים, פעילות חיפוש המזון תפחת, מה שיוביל לירידה במשאבים עבור המושבה כולה. כך תיגרם הטרגדיה של נחלת הכלל, שבה התנהגות אנוכית מובילה לדלדול משאבים, עם השלכות שליליות ארוכות טווח על הקבוצה.

עם זאת, בחברות טבעיות של דבורים וצרעות, רק 0.01-0.1% ו-1%, בהתאמה, מהפועלות מטילות ביצים, מה שמצביע על כך שקיימות אסטרטגיות למאבק ברמאות כדי למנוע טרגדיה של נחלת הכלל. מערכות חרקים אלה נתנו למדענים הזדמנויות ללמוד אסטרטגיות שמגבילות גודל אוכלוסייה של רמאים. אסטרטגיות כאלה מכונות בדרך כלל אסטרטגיות "שיטור", בדרך כלל כאשר עלויות נוספות מוטלות על רמאים כדי להרתיע או לבטל התנהגויות רמאות. לדוגמה, דבורי דבש וצרעות עלולות לאכול ביצים המיוצרות על ידי פועלות. בכמה מיני נמלים וצרעות Yellowjacket, שיטור עלול להתרחש באמצעות תוקפנות או הרג של פועלות מטילות ביצים, כדי למזער רמאות.

 דגים מנוקים על ידי פשפשים קטנים יותר בשוניות הוואי
### בסימביוזת ניקיון

סימביוזת ניקוי המתפתחת בין אורגניזמים ימיים קטנים וגדולים מייצגת לעיתים קרובות מודלים שימושיים לחקר האבולוציה של אינטראקציות חברתיות יציבות ושל רמאות. דגי לקוח מבקשים להסיר טפילים על ידי המנקים, בהם דג נקאי אילתי ואחרים. במצבים אלו, במקום לסלק את הטפילים על פני הדג הלקוח, המנקה יכול לרמות על ידי אכילה מרקמות הלקוח (שכבת ריר, קשקשים וכו'), ובכך להרוויח תועלת נוספת מהמערכת הסימביוטית. תועדו מנקים שניזונו מליחה כאשר לקוחותיהם אינם מסוגלים לשלוט בהתנהגות המנקה; עם זאת, בסביבה טבעית, דגי לקוח מרבים לזעזע רמאים, לרדוף אחריהם או להפסיק אינטראקציות כדי לשלוט ברמאות. מחקרים על הדדיות ניקיון מצביעים בדרך כלל על כך שרמאות מותאמת למין הלקוח. כששרימפס מנקה, רמאות צפויה להתרחש בתדירות נמוכה יותר מכיוון שהשרימפס יספוג עלות גבוהה יותר אם הלקוח ישתמש בתוקפנות כדי לשלוט בהתנהגותו.

מחקרים מצאו שמינים נקיים יותר יכולים להתאים אסטרטגית התנהגות כלפי רמאות בהתאם לסיכון הפוטנציאלי. לדוגמה, לקוחות טורפים, אשר מציגים עלות גבוהה משמעותית לרמאות - הם טורפים את הרמאים - חווים פחות התנהגות רמאות. מצד שני, לקוחות לא טורפים מציגים עלות נמוכה יותר לבגידה, וכך חווים יותר התנהגויות של רמאות מצד המנקים. ראיות מצביעות על כך שתהליכים פיזיולוגיים יכולים לגרום למנקים לעבור משיתוף פעולה לרמאות באינטראקציות הדדיות. לדוגמה, בדג בשם blustreak cleaner wrasse, שינויים ברמות הקורטיזול קשורים לשינויי התנהגות. עבור לקוחות קטנים יותר, עלייה ברמות הקורטיזול במים מובילה להתנהגות שיתופית יותר, ואילו עבור לקוחות גדולים יותר, אותו טיפול מוביל לרמאות רבה יותר. הוצע כי "התנהגות טובה" כלפי לקוחות קטנים יותר מאפשרת לעיתים קרובות לפטריות למשוך לקוחות גדולים יותר ואת הלקוחות האלה הם לעיתים קרובות מרמים.

### דוגמאות אחרות

דגמים אחרים של רמאות כוללים את צפרדע העצים האירופית, Hyla arborea. במינים נוספים רבים המתרבים מינית, חלק מהזכרים יכולים לגשת לבנות זוג על ידי ניצול משאבים של זכרים תחרותיים יותר. למינים רבים יש אסטרטגיות רבייה דינמיות שיכולות להשתנות בתגובה לשינויים בסביבה. במקרים אלה, מספר גורמים תורמים להחלטה לעבור בין אסטרטגיות הזדווגות. לדוגמה, בצפרדע העצים האירופית, זכר תחרותי מינית (הנתפס כאטרקטיבי על ידי נקבות) נוטה להשמיע קריאות כדי למשוך בנות זוג. זכר קטן יותר שככל הנראה לא יצליח למשוך בנות זוג באמצעות קריאה, יטה להתחבא ליד זכרים מושכים ולנסות לגשת לנקבות. כך הזכרים יכולים לקבל גישה לנקבות מבלי להגן על טריטוריות או לרכוש משאבים נוספים (שלרוב משמשים כבסיס לאטרקטיביות). זו טקטיקה טפילית, שבה הזכר הקטן מרמה למעשה כדי לגשת לנקבות, על ידי קצירת היתרונות של רבייה מינית מבלי לתרום משאבים שבדרך כלל מושכים נקבות. מודלים כגון זה מספקים כלים חשובים למחקר המכוון לאילוצים אנרגטיים ורמזים סביבתיים המעורבים ברמאות. מחקרים מגלים כי אסטרטגיות הזדווגות ניתנות להתאמה רבה ותלויות במגוון גורמים, כגון תחרותיות, עלויות אנרגטיות הכרוכות בהגנה על טריטוריה או ברכישת משאבים.

הגבלות ואמצעי נגד
-----------------

### תנאים סביבתיים ואינטראקציות חברתיות המשפיעות על רמאות מיקרוביאלית

כמו אורגניזמים רבים אחרים, חיידקים מסתמכים על צריכת ברזל עבור התהליכים הביולוגיים שלהם. עם זאת, לפעמים קשה לגשת לברזל בסביבות מסוימות, כמו אדמה. בחלק מהחיידקים התפתחו סידרופורים, חלקיקים קולטי ברזל שמחפשים ומחזירים ברזל עבור החיידקים. סידרופורים אינם בהכרח ספציפיים ליוצרם - לפעמים אורגניזם אחר יכול לקלוט את החלקיקים במקום זאת. *Pseudomonas fluorescens* הוא חיידק שנמצא בדרך כלל באדמה. בתנאים של ברזל נמוך, *P. fluorescens* מייצר סידרופורים, במיוחד פיוברדין (pyoverdine), כדי לאחזר את הברזל הדרוש להישרדות. עם זאת, כאשר ברזל זמין, בין אם מהתפזרות בסביבה או מהסידרופורים של חיידק אחר, *P. fluorescens* מפסיק את הייצור, מה שמאפשר לו להקדיש את האנרגיה שלו לצמיחה. מחקר הראה שכאשר *P. fluorescens* גדל בשיתוף עם *Streptomyces ambofaciens*, חיידק אחר המייצר את הסידרופור קואליכן, לא זוהה פיוברדין. תוצאה זו העלתה כי *P. fluorescens* הפסיק את ייצור הסידרופורים לטובת קליטת קואליכן הקשור לברזל, קשר המכונה גם פיראטיות סידרופורית.

עם זאת, מחקרים נוספים העלו כי ניתן לדכא את הרמאות של *P. fluorescens*. במחקר אחר נחקרו שני זנים של *P. fluorescens* באדמה, סביבתם הטבעית. זן אחד, המכונה המפיק, יצר רמה גבוהה יותר של סידרופורים, מה שאומר שזן אחר, המכונה הלא מפיק, הפסיק את ייצור הסידרופורים לטובת שימוש בסידרופורים של השני. למרות שניתן היה לצפות שהלא-יצרן יתחרה על היצרן, כמו השיתוף בין *P. fluorescens* ו-*S. ambofaciens*, המחקר הוכיח כי הלא-יצרן לא היה מסוגל לעשות זאת בתנאי קרקע, מה שמצביע על כך ששני הזנים יכולים להתקיים במקביל. ניסויים נוספים העלו כי ייתכן שמניעת רמאות זו נובעת מאינטראקציות עם חיידקים אחרים באדמה, המשפיעה על הקשר או על המבנה המרחבי של הקרקע המונעת דיפוזיה של סידרופור ולכן מגבילה את יכולתו של מי שאינו מפיק לנצל את הסידרופורים של היצרן.

### לחץ ברירה בחיידקים (בין מינים)

בהגדרה, אינדיבידואלים מרמים כדי לזכות בהטבות שעמיתיהם שאינם מרמים אינם מקבלים. עולה השאלה כיצד יכולה להתקיים מערכת שיתופית מול הרמאים הללו. תשובה אחת היא שלרמאים יש כשירות מופחת בהשוואה לאלה שאינם רמאים.

במחקר (Dandekar ואח'), החוקרים בחנו את שיעורי ההישרדות של אוכלוסיות חיידקים רמאים ולא רמאים (*Pseudomonas aeruginosa*) בתנאי סביבה משתנים. מיקרואורגניזמים אלה, כמו מינים רבים של חיידקים, משתמשים במערכת תקשורת בין תאים לתאים הנקראת חישת מניין, המזהה את צפיפות האוכלוסייה שלהם ומניעה את השימוש במשאבים שונים בעת הצורך. במקרה זה, המשאבים הם פרוטאזות משותפות המפרקות מקור מזון כמו קזאין, ואדנוזין הידרולאז בשימוש פרטי, שמפרק מקור מזון אחר, אדנוזין. הבעיה מתעוררת כאשר חיידקים מסוימים ("רמאים") אינם מגיבים לאותות חישת המניין הללו ולכן אינם תורמים לייצור הפרוטאזות היקר אך נהנים מהיתרונות של המשאבים המנוצלים.

כאשר אוכלוסיות *P. aeruginosa* מוכנסות לתנאי צמיחה שבהם שיתוף הפעולה (ותגובה לאות המניין) הוא יקר, מספר הרמאים גדל, והמשאבים הציבוריים מתרוקנים, מה שעלול להוביל לטרגדיה של נחלת הכלל. עם זאת, כאשר אוכלוסיות *P. aeruginosa* מוכנסות לתנאי גדילה עם אדנוזין בכמות מוגבלת, הרמאים מדוכאים מכיוון שהחיידקים המגיבים לאות המניין מייצרים אדנוזין הידרולאז ומשתמשים בו באופן פרטי לעצמם כדי לעכל מקור מזון של אדנוזין. באוכלוסיות בר בהן נוכחות אדנוזין שכיחה, זהו הסבר לאופן שבו חיידקים שמשתפים פעולה יכולים להיות בעלי כשירות גבוהה יותר מרמאים, וכך לדכא את הרמאים ולשמור על שיתוף פעולה.

### שיטור/ענישה בחרקים

רמאות נפוצה גם אצל חרקים. הקהילות החברתיות והאלטרואיסטיות לכאורה המצויות בחרקים, כמו נמלים ודבורים, מספקות הזדמנויות רבות לרמאים לנצל את המערכת ולצבור הטבות נוספות על חשבון הקהילה.

 קן צרעות, עם כמה זחלים
לפעמים מושבה של חרקים נקראת אורגניזם-על בשל יכולתה להיות בעלת תכונות גדולות מאלה של סך הפרטים. מושבה של חרקים שבה פרטים שונים מתמחים במשימות ספציפיות פירושה ייצור גדול יותר של המושבות ויעילות רבה יותר. יתרה מכך, בהתבסס על תאוריית ברירת השארים, יהיה זה מועיל באופן קולקטיבי לכל הפרטים בקהילה אם המלכה תטיל ביצים במקום הפועלות. הסיבה לכך היא שאם הפועלות מטילות ביצים, הדבר מיטיב עם הפועלת המטילה ביצים באופן ספציפי, אך שאר הפועלות רחוקות כעת כפליים, מבחינה גנטית, מצאצאי הפועלת הזו. זאת עקב העובדה שהרבייה של הדבורים היא הפלודיפלואידית. לכן, למרות שמועיל לפרט אחד להיות בעל צאצאים משלו, זה יועיל באופן קולקטיבי אם המלכה תטיל את הביצים. לכן, קיימת מערכת של שיטור על ידי פועלות ומלכה נגד ביצים שהטילה פועלת.

צורה אחת של שיטור מתרחשת על ידי אכילת הביצים המוטלות על ידי הפועלות, וכך קורה במינים רבים של נמלים ודבורים. זה יכול להיעשות על ידי המלכה, הפועלות או שניהם. בסדרה של ניסויים עם דבורי דבש (*Apis mellifera*), החוקרים Ratneiks & Visscher מצאו שפועלות אחרות הוציאו ביעילות ביצים שהוטלו על ידי פועלות בכל המושבות, בין אם מקור הביצים באותן מושבות ובין אם לאו. דוגמה לשילוב של שיטור מלכה ופועלת מצויה בנמלים מסוג *Diacamma:* ביצים שהוטלו על ידי פועלות נלקחות על ידי פועלות אחרות והן מאכילות בהן את המלכה. האותות המזהים את הביצים של המלכות, הן ככל הנראה בלתי ניתנים לשינוי, מכיוון שהם חייבים להיות אות כנים, שיש לשמור על ביצים אלה בלי שאותות אלה יוכלו לשמש פועלות רמאיות.

צורת שיטור אחרת מתרחשת באמצעות תוקפנות כלפי פועלות המטילות ביצים. במין של צרעת העצים *Dolichovespula sylvestris*, החוקר Wenseleers ושותפיו מצאו כי שילוב של התנהגות אגרסיבית והרס של ביצים שהוטלו על ידי פועלות השאיר את מספר הביצים שהוטלו על ידי פועלות נמוך. למעשה, 91% מהביצים שהוטלו על ידי הפועלות טופלו - במובן של הושמדו, נאכלו או סולקו - תוך יום אחד. כמו כן, התגלה שכ-20% מהפועלות שהטילו ביצים נמנעו מלעשות זאת גם בגלל התנהגות תוקפנית של המלכה וגם של הפועלות האחרות. הפועלות והמלכה היו תופסים את הפועלת שמטילה ביצים ומנסים לעקוץ אותה או לדחוף אותה מהתא. זה בדרך כלל הביא לכך שהעובדת הסירה את הבטן שלה ולא הפקידה את הביצים שלה בתאי הטיפוח של הגלמים.

### שיטור/ענישה באורגניזמים אחרים

 קן של חולד עירום
תוקפנות וענישה לא נמצאים רק בחרקים. לדוגמה, אצל חולד עירום, עונשים על ידי המלכה הם דרכה להניע את העובדים העצלניים והפחות קשורים לקבוצותיהם. המלכה דוחפת את העובדים העצלנים יותר, ומספר הדחיפות גדל כאשר יש פחות עובדים פעילים. ריב (Reeve) גילה שאם הסירו את המלכה כשהמושבות רוויות בעובדים, יש ירידה משמעותית במשקל של העובדים הפעילים מכיוון שהעובדים העצלנים יותר מנצלים את המערכת.

ענישה היא גם שיטה המשמשת את דגי האמנוניים מסוג *Neolamprologous pulcher* במערכות הגידול השיתופיות שלהם. זוהי מערכת של תשלום תמורת שהייה, שבה דגים עוזרים מורשים לשהות בטריטוריות מסוימות בתמורה לעזרתם. במחקר, העוזרים שנמנע מהם לעזור, "הבטלנים", ספגו יותר תוקפנות מאשר עוזרי השליטה, בדומה לחולד העירום. חוקרים משערים שמערכת זו התפתחה בגלל שהדגים בדרך כלל לא קשורים זה לזה (לכן ליתרונות הקרבה יש השפעה מועטה), ומשום שיש רמה גבוהה של סיכון לטריפה כשהדג נמצא מחוץ לקבוצה (לכן זהו מניע חזק לדגים המסייעים להישאר בקבוצה).

גם קופי מקוק רזוס משתמשים בתוקפנות כעונש. יש להם חמש קריאות ברורות שהם יכולים "להחליט" לייצר עם מציאת מזון. ההחלטה לקרוא או לא, קשורה למינם ולמספר קרוביהם: נקבות מתקשרות לעיתים קרובות יותר ונקבות עם יותר קרובים מתקשרות לעיתים קרובות יותר. עם זאת, לפעמים כאשר נמצא מזון, הפרט ("המגלה") אינו קורא כדי למשוך את קרוביו ולחלוק מזון. אם דגים בדירוג חברתי נמוך יותר מוצאים שהמגלה נמצא באזור ההכלאה של הניסוי, הם מגייסים תמיכה נגד הפרט הזה על ידי השמעת קולות. לאחר מכן, הקואליציה שהוקמה מגרשת את הפרט הזה. אם בעלי דירוג חברתי גבוה יותר מוצאים את המגלה הזה, הם מגרשים את המגלה או הופכים תוקפניים פיזית כלפיו. תוצאות אלו מראות שתוקפנות כעונש היא דרך לעודד חברי קהילה לעבוד יחד ולחלוק אוכל כאשר הוא נמצא.

### אמצעי נגד בתוך המין

רמאות ואילוצים של רמאות אינם מוגבלים לאינטראקציות תוך מיניות ספציפיות; הן יכולות להתרחש גם בקשר הדדי בין שני מינים. דוגמה נפוצה היא מערכת היחסים ההדדית בין דגי נקאי אילתי ודגי שונית. בשארי וגרוטר (Bshary and Grutter) גילו שנקאי נקי יותר מעדיף את ריר רקמת הלקוח על פני אקטופרזיטים. זה יוצר קונפליקט בין הדגים המנקים לדגי השונית, מכיוון שדגי השונית מרוויחים רק כאשר הדגים המנקים אוכלים את הטפילים האקטופרזיטיים. מחקרים נוספים גילו שבמעבדה, הדגים המנקים עוברים שינוי התנהגותי מול גורמים שמרתיעים אותם מפני אכילת המזון המועדף עליהם. בכמה ניסויים, הצלחת של מקור המזון המועדף הוסרה מיד כשאכלו, כדי לחקות "לקוח בורח" בסביבה טבעית. בניסויים אחרים, הצלחת של מקור המזון המועדף רדפה אחרי הדג המנקה כשזה אכל, בחיקוי של "מרדף אחר לקוחות" בסביבה טבעית. לאחר שישה ניסיונות למידה בלבד, המנקים למדו לבחור בניגוד להעדפה שלהם, מה שמצביע על כך שעונש הוא פוטנציאל אמצעי נגד יעיל נגד רמאות ביחסים הדדיים.

 גושים, קישורים הדומים לקשרירים, מקבעים חנקן בקטניות
אמצעי הנגד אינם מוגבלים ליחסים אורגניזמיים. וסט ואחרים (West et al.) מצאו אמצעי דומה נגד רמאות בהדדיות של קטניות-ריזוביום. במערכת יחסים זו, חיידקי קיבוע חנקן בשם ריזוביום (rhizobium) מקבעים ניטרוגן, חנקן אטמוספירי (N 2), מתוך שורשי הקטניות, ומספקים מקור חיוני זה של חנקן לצמחים אלה תוך קבלת חומצות אורגניות לעצמם. עם זאת, חיידקים מסוימים הם הדדיים יותר, בעוד שאחרים טפיליים יותר בכך שהם צורכים את משאבי הצמח אך מקבעים מעט חנקן, או שאינם מקבעים כלל. צמחים אלה אינם יכולים לדעת אם החיידקים טפילים ועד כמה, עד שהם מושקעים בגושים הצמחיים. כדי למנוע רמאות, נראה שצמחים אלה מסוגלים להעניש את חיידקי הריזוביום. בסדרת ניסויים, החוקרים כפו אי שיתוף פעולה בין החיידקים לצמחים על ידי הצבת גושים שונים באטמוספירה נטולת חנקן. הם ראו ירידה של 50% בהצלחת הרבייה של ריזוביום. וסט ושותפיו יצרו מודל לענישה של קטניות כלפי החיידקים ומשערים שהתנהגויות אלו קיימות כדי לייצב אינטראקציות הדדיות.

דוגמה ידועה נוספת לאינטראקציה בין צמח לאורגניזם מתרחשת בין יוקה לעש יוקה. נקבות עש היוקה מפקידות את ביציהן אחת אחת בפרח היוקה. במקביל, הן מפקידות כמות קטנה של אבקה מפרחי יוקה כתזונה לעש היוקה. מכיוון שרוב האבקה לא נצרכת על ידי הזחל, עש היוקה הוא אפוא גם המאביק הפעיל של צמח היוקה. יתרה מכך, לפעמים נקבות העשים לא מצליחות להפקיד את ביציהן בפעם הראשונה, ועשויות לנסות שוב ושוב. צמח היוקה מקבל צלקות מהניסיונות המרובים, אך הוא מקבל גם יותר אבקה, מאחר שהעשים מפקידים אבקה בכל ניסיון.

"רמאות" מתרחשת לפעמים כאשר עש היוקה מפקיד יותר מדי ביצים בצמח אחד. במקרה זה, לצמח היוקה יש יתרונות מועטים בלבד מאינטראקציה זו. עם זאת, לצמח יש דרך ייחודית להגביל התנהגות זו. בעוד שהגבלת הרמאות מתרחשת לעיתים קרובות בפעולה על הפרט, במקרה זה האילוץ מתרחש נגד צאצאי הפרט. צמח היוקה יכול "לעשות הפלה" לעשים על ידי "הפלת" הפרחים. פלמיר והות (Pellmyr and Huth) גילו שיש התבגרות סלקטיבית, יתרון לפרחים בעלי עומס ביצים נמוך ומספר גבוה של צלקות (ולכן כמות אבקה גבוהה). בדרך זו יש ברירה נגד העשים ה"רמאים" המנסים להשתמש בצמח היוקה מבלי לספק את יתרונות ההאבקה.

הערות שוליים
------------

1. ↑  Ferriere, R.; Bronstein, J.L.; Rinaldi, S.; Law, R.; Gauduchon, M. (2002). "Cheating and the evolutionary stability of mutualisms". *Proc. R. Soc. Lond*. **269** (1493): 773–780. doi:10.1098/rspb.2001.1900. PMC 1690960. PMID 11958708.
2. ↑  West, S. A.; Griffin, A. S.; Gardner, A.; Diggle, S. P. (2006). "Social evolution theory for microorganisms". *Nature Reviews Microbiology*. **4** (8): 597–607. doi:10.1038/nrmicro1461. PMID 16845430.
3. ↑  MacLean, R. C.; Gudelj, I. (2006). "Resource competition and social conflict in experimental populations of yeast". *Nature*. **441** (7092): 498–501. Bibcode:2006Natur.441..498M. doi:10.1038/nature04624. PMID 16724064.
4. 1 2 3 4  Foster, K. R.; Kokko, H. (2006). "Cheating can stabilize cooperation in mutualisms". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **273** (1598): 2233–2239. doi:10.1098/rspb.2006.3571. PMC 1635526. PMID 16901844.
5. 1 2  Bronstein, J. L. (2001). "The exploitation of mutualisms". *Ecology Letters*. **4** (3): 277–287. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x.
6. ↑  Schwartz, M. W.; Hoeksema, J. D (1998). "Specialization and resource trade: biological markets as a model of mutualisms". *Ecology*. **79** (3): 1029–1038. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1029:sartbm]2.0.co;2.
7. 1 2  Pruitt, J. N.; Riechert, S. E. (2009). "Frequency-Dependent Success of Cheaters During Foraging Bouts Might Limit Their Spread within Colonies of a Socially Polymorphic Spider". *Evolution*. **63** (11): 2966–2973. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00771.x. PMID 19619222.
8. ↑  Little, A. E.; Currie, C. R. (2009). "Parasites may help stabilize cooperative relationships". *BMC Evolutionary Biology*. **9** (1): 124. doi:10.1186/1471-2148-9-124. PMC 2701933. PMID 19486536.
9. ↑  Számadó, S. (2000). "Cheating as a mixed strategy in a simple model of aggressive communication". *Animal Behaviour*. **59** (1): 221–230. doi:10.1006/anbe.1999.1293. PMID 10640384.
10. 1 2 3 4 5 6  Strassmann, J. E.; Y. Zhu; D.C.Queller (2000). "Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum". *Nature*. **408** (6815): 965–967. Bibcode:2000Natur.408..965S. doi:10.1038/35050087. PMID 11140681.
11. 1 2 3 4  Santorelli, L.A.; Thompson, C. R.; Villegas, E.; Svetz, J.; Dinh, C.; Parikh, A.; Sucgang, R.; Kuspa, A.; Strassmann, J.E.; Queller, D.C.; Shaulsky, G. (2008). "Facultative cheater mutants reveal the genetic complexity of cooperation in social amoebae". *Nature*. **451** (7182): 1107–1110. Bibcode:2008Natur.451.1107S. doi:10.1038/nature06558. PMID 18272966.
12. 1 2 3 4  Li, S.I.; Purugganan, M.D. (2011). "The cooperative amoeba: Dictyostelium as a model for social evolution". *Trends Genet*. **27** (2): 48–54. doi:10.1016/j.tig.2010.11.003. PMID 21167620.
13. 1 2 3 4 5 6  Wenseleers, T.; Helanterä, H.; Hart, A.; Ratnieks, F.L.W. (2004). "Worker reproduction and policing in insect societies: an ESS analysis". *J Evol Biol*. **17** (5): 1035–47. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x. PMID 15312076.
14. 1 2 3  Soares, M.C.; Cardoso, S.C.; Grutter, A.S.; Oliveira, R.F.; Bshary, R. (2014). "Cortisol mediates cleaner wrasse switch from cooperation to cheating and tactical deception" (PDF). *Hormones and Behavior*. **66** (2): 346–350. doi:10.1016/j.yhbeh.2014.06.010. PMID 24952103.
15. 1 2 3  Bshary, R.; Grutter, A.S. (2002). "Asymmetric cheating opportunities and partner control in a cleaner fish mutualism". *Animal Behaviour*. **63** (3): 547–555. doi:10.1006/anbe.2001.1937.
16. 1 2 3 4  Chapuis, L.; Bshary, R. (2009). "Strategic adjustment of service quality to client identity in the cleaner shrimp, Periclimenes longicarpus" (PDF). *Animal Behaviour*. **78** (2): 455–459. doi:10.1016/j.anbehav.2009.06.001.
17. 1 2 3  Cheney, K.L.; Cote, I.M. (2005). "Mutualism or parasitism? The variable outcome of cleaning symbioses". *Biol Lett*. **1** (2): 162–5. doi:10.1098/rsbl.2004.0288. PMC 1626222. PMID 17148155.
18. 1 2  Wenseleers, T.; Ratnieks, F.L.W. (2004). "Tragedy of the commons in Melipona bees". *Proceedings of the Royal Society of London*. **271** (Suppl 5): S310-2. doi:10.1098/rsbl.2003.0159. PMC 1810046. PMID 15504003.
19. 1 2 3 4  Brepson, L.; Troïanowski, M.; Voituron, Y.; Lengagne, T. (2004). "Cheating for sex: inherent disadvantage or energetic constraint?". *Proceedings of the Royal Society of London*. **84** (5): 1253–1260.
20. ↑  Castellano, S.; Marconi, V.; Zanollo, V.; Berto, G. (2009). "Alternative mating tactics in the Italian treefrog, Hyla intermedia". *Behavioral Ecology and Sociobiology*. **63** (8): 1109–1118. doi:10.1007/s00265-009-0756-z.
21. ↑  Wells, K. (2001). "The energetics of calling in frogs". *Anuran Communication*: 45–60.
22. 1 2  Galet, Justine; Deveau, Aurélie; Hôtel, Laurence; Frey-Klett, Pascale; Leblond, Pierre; Aigle, Bertrand (2015-05-01). "Pseudomonas fluorescens Pirates both Ferrioxamine and Ferricoelichelin Siderophores from Streptomyces ambofaciens". *Applied and Environmental Microbiology* (באנגלית). **81** (9): 3132–3141. Bibcode:2015ApEnM..81.3132G. doi:10.1128/AEM.03520-14. ISSN 0099-2240. PMC 4393426. PMID 25724953.
23. ↑  Luján, Adela M.; Gómez, Pedro; Buckling, Angus (2015-02-01). "Siderophore cooperation of the bacterium Pseudomonas fluorescens in soil". *Biology Letters* (באנגלית). **11** (2): 20140934. doi:10.1098/rsbl.2014.0934. ISSN 1744-9561. PMC 4360104. PMID 25694506.
24. ↑  Dandekar, A.A.; Chugani, S.; Greenberg, E.P. (2012). "Bacterial quorum sensing and metabolic incentives to cooperate". *Science*. **338** (6104): 264–266. Bibcode:2012Sci...338..264D. doi:10.1126/science.1227289. PMC 3587168. PMID 23066081.
25. 1 2  Ratnieks, F.L.; Foster, K.R.; Wenseleers, T. (2006). "Conflict resolution in insect societies". *Annu. Rev. Entomol*. **51** (51): 581–608. doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151003. PMID 16332224.
26. 1 2  Beekman, M.; Oldroyd, B. P. (2008). "When workers disunite: intraspecific parasitism by eusocial bees". *Annu. Rev. Entomol*. **53** (53): 19–37. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093515. PMID 17600462.
27. ↑  Ratnieks, F.L.; Visscher, P.K. (1989). "Worker policing in the honeybee". *Nature*. **342** (6251): 796–797. Bibcode:1989Natur.342..796R. doi:10.1038/342796a0.
28. ↑  Kikuta, N.; Tsuji, K. (1999). "Queen and worker policing in the monogynous and monandrous ant, Diacamma sp". *Behavioral Ecology and Sociobiology*. **46** (3): 180–189. doi:10.1007/s002650050608.
29. ↑  Wenseleers, T.; Tofilski, A.; Ratnieks, F. L. (2005). "Queen and worker policing in the tree wasp Dolichovespula sylvestris". *Behavioral Ecology and Sociobiology*. **58** (1): 80–86. doi:10.1007/s00265-004-0892-4.
30. ↑  Reeve, H.K. (1992). "Queen activation of lazy workers in colonies of the eusocial naked mole-rat". *Nature*. **358** (6382): 147–9. Bibcode:1992Natur.358..147R. doi:10.1038/358147a0. PMID 1614546.
31. 1 2  Fischer, S.; Zöttl, M.; Groenewoud, F. (2014). "Group-size-dependent punishment of idle subordinates in a cooperative breeder where helpers pay to stay". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **281** (1789): 20140184. doi:10.1098/rspb.2014.0184. PMC 4100499. PMID 24990673.
32. ↑  Hauser, M.D. (1992). "Costs of deception: cheaters are punished in rhesus monkeys (Macaca mulatta)". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **89** (24): 12137–12139. Bibcode:1992PNAS...8912137H. doi:10.1073/pnas.89.24.12137. PMC 50713. PMID 1465451.
33. 1 2  Bshary, R.; Grutter, A.S. (2005). "Punishment and partner switching cause cooperative behaviour in a cleaning mutualism". *Biology Letters*. **1** (4): 396–399. doi:10.1098/rsbl.2005.0344. PMC 1626376. PMID 17148216.
34. 1 2  West, S. A.; Kiers, E.T.; Pen, I.; Denison, R.F. (2002). "Sanctions and mutualism stability: when should less beneficial mutualists be tolerated?". *Journal of Evolutionary Biology*. **15** (5): 830–837. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00441.x.
35. ↑  Kiers, E. T.; Rousseau, R. A; West, S. A.; Denison, R. F. (2003). "Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism". *Nature*. **425** (6953): 78–81. Bibcode:2003Natur.425...78K. doi:10.1038/nature01931. PMID 12955144.
36. ↑  Pellmyr, O.; Huth, C. J. (1994). "Evolutionary stability of mutualism between yuccas and yucca moths". *Nature*. **372** (6503): 257–260. Bibcode:1994Natur.372..257P. doi:10.1038/372257a0.

| יחסי גומלין בין אורגניזמים |
| --- |
| יחסי +/- | טריפה • טריפה תחרותית • טפילות • פרזיטואידיות • חקיינות בטסיאנית • רמאות |  |
| יחסי -/- | תחרות |
| יחסי +/0 | קומנסליזם |
| יחסי -/0 | אללופתיה |
| יחסי +/+ | הדדיות (ניקוי הדדי) • אנדוסימביוזה • חקיינות מילריינית • זולתנות |
| אחר | חקיינות • סימביוזה • פונדקאי |