**פורונידה** (שם מדעי: **Phoronida**) היא מערכה קטנה של בעלי חיים ישיבים ימיים, המכונים פורונידים (Phoronids), מסנני מזון בעזרת לופופור ("כתר" של זרועות ציד), והבונים שפופרות כיטין זקופות התומכות ומגינות על גופיהם הרכים. הם חיים במרבית האוקיינוסים והימים, כולל האוקיינוס הארקטי, ולמעט האוקיינוס האנטארקטי, ובין אזור הכרית ועד לעומק של 400 מטרים. אורכם של מרבית הפורונידים הוא כ-2 סנטימטרים ורוחבם כ-1.5 מילימטרים, אם כי אורכו של המין הגדול ביותר הוא 50 סנטימטרים.

חלקו התחתון של גוף החיה הוא דמוי אמפולה, המעגן את בעל החיים לשפופרת ומאפשר לו להתכווץ לתוך השפופרת במהירות רבה כאשר הוא מאוים. כאשר בעל החיים מרחיב את הלופופור בחלק העליון של הגוף, ריסונים (שערות קטנות) בצידי זרועות הציד מושכים חלקיקי מזון אל הפה, שנמצא בפנים ונוטה מעט לצד אחד של בסיס הלופופור. הפורונידים בולמים כניסת חומרים בלתי רצויים על ידי סגירת מכסה מעל הפה או דחייתם על ידי זרועות הציד, שהריסונים שלהם יכולים לשנות כיוון לאחור. לאחר מכן המזון יורד לקיבה שנמצאת בתוך האמפולה. פסולת מוצקה מועברת במעי והחוצה דרך פי הטבעת שמיקומה בחוץ וקצת מתחת ללופופור.

כלי דם מוביל במעלה אמצע הגוף מהבטן לאיבר עגול בבסיס הלופופור, ומשם כלי דם בודד עולה בכל זרוע ציד. זוג כלי דם בסמוך לדופן הגוף מובילים מטה מטבעת הלופופור אל הקיבה וגם אל ענפים בכל הגוף. אין לפורונידים לב, אבל כלי הדם העיקריים יכולים להתכווץ בגלים כדי להניע את הדם. הפורונידים אינם נושמים חמצן דרך הגוף, אלא מסתמכים על נשימה דרך הלופופור. הדם מכיל המוגלובין, תופעה חריגה בבעלי חיים כה קטנים, ונראה שהיא תוצאה של הסתגלות לסביבות דלות חמצן. הדם של המין "פורוניס ארכיטקטה" (*Phoronis architecta*) נושא בחובו כפליים חמצן מאדם באותו משקל. שני מטאנפרידיום (אנ') מסננים את נוזל הגוף, מחזירים את כל התוצרים המועילים ומשליכים את הפסולת המסיסה שנותרה דרך זוג נקבוביות ליד פי הטבעת.

מין אחד בונה מושבות על ידי הנצה או על ידי התפצלות לקטעים עליונים ותחתונים, וכל הפורונידים מתרבים מינית בין האביב לסתיו. מהביציות המופרות של מרבית המינים מתפתחות פגיות המכונות אקטינוטרוך (Actinotroch) בעלות יכולת שחייה, והניזונות מפלנקטון. האקטינוטרוך מתיישב על קרקעית הים לאחר כעשרים ימים ואז עובר שינוי קיצוני תוך 30 דקות. זרועות הציד של הפגית מוחלפות על ידי לופופור של מבוגר. פי הטבעת עובר מלמטה אל מחוץ ללופור; והמעיים מתעקלים מצורה ישרה לצורת האות U, עם הבטן בתחתית הגוף. מין אחד יוצר פגית "דמוי שבלול", והפגיות של כמה מינים אינן ידועות. הפורונידים חיים כשנה.

חלק מהמינים חיים בנפרד, בשפופרות אנכיות המוטמעות במשקע רך, בעוד שאחרים יוצרים מסות סבוכות הקבורות בסלעים מכסים או בקונכיות. בכמה בתי גידול מגיעות אוכלוסיות הפורונידים לעשרות אלפי פרטים למטר רבוע. פגיות האקטינוטרוך נפוצות בקרב פלנקטון, ולעיתים הן מהוות חלק ניכר מהביומסה של הזואופלנקטון. טורפים כוללים דגים, חלזונות ותולעים נימיות (נמטודות). טפילים שונים שורצים בחללים בגופם של פורונידים, במערכת העיכול ובזרועות הציד. לא ידוע אם לפורונידים יש משמעות כלשהי לבני אדם. האיחוד הבינלאומי לשימור הטבע (IUCN) לא סיווג שום מין פורוניד כשרוי בסכנת הכחדה.

נכון לשנת 2010 אין מאובני גוף של פורונידים שאינם שנויים במחלוקת. יש עדויות טובות לכך שפורונידים יצרו עקבות מאובנים שנמצאו בתקופות סילור, דבון, פרם, יורה וקרטיקון, ואולי גם באורדוביק ובטריאס. פורונידים, ברכיופודים וחיטחבים נקראו ביחד לופופורטה (lophophorate), מכיוון שכולם משתמשים בלופופורים כדי לאכול. בערך בשנות הארבעים עד שנות התשעים של המאה ה-20, עצים פילוגנטיים המבוססים על תכונות אמבריולוגיות ומורפולוגיות מיקמו את הלופופורטים בעל-המערכה של שניוני הפה, הכוללת את המיתרניים וקווצי עור, או כקבוצת אחות לה. בעוד שמיעוט דבק בהשקפה זו, מרבית החוקרים רואים כיום פורונידים כחברים בעל-המערכה לופוטרוכוזואה של קדמוני הפה. אף על פי שחוקרים המשתמשים בפילוגנטיקה מולקולרית בטוחים שהחברים בלופוטרוכוזואה קשורים זה לזה יותר מאשר לא-חברים, היחסים בין החברים ברובם אינם ברורים. חלק מהניתוחים מתייחסים לפורונידים ולברכיופודים כקבוצות אחיות, בעוד שאחרים מציבים את הפורונידים כקבוצת משנה בתוך הברכיופודים.

אטימולוגיה
----------

שם המערכה מקורו בפורוניס, אחד מהשמות הרבים של האלה המצרית איזיס. פורוניס הוא גם שמו של אחד משני הסוגים של הפורונידים.

השוואה של מערכות דומות
----------------------

סיכום התכונות הבולטות| תכונה | פורונידים | ברכיופודים | חיטחבים | אנטופרוקטה |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| זרועות ציד חלולות | כן | כן | כן | לא |
| הגנה ותמיכה | שפופרת ניצבת של כיטין | קונכייה עם שתי קשוות | מגוונים, כולל כיטין, מינרלים, שלדים, צורות דמויי צמח, ומסה של חומר ג'לטיני | אין |
| כיוון ההזנה | מלמעלה למטה | פנימה דרך צדי הקונכייה, החוצה מהחזית | מלמעלה למטה | מלמטה כלפי מעלה |
| פי הטבעת | מחוץ לטבעת זרועות הציד | בגלימה, או ללא, ופסולת מוצקה נפלטת מהפה | מחוץ לטבעת זרועות הציד | בתוך טבעת זרועות הציד |
| מושבתי | מין אחד | לא | כולם למעט סוג אחד | מרבית המינים מושבתיים |
| חלל קרביים | כן | כן | כן | לא |

תיאור
-----

### מבנה גוף

אנטומיה של פורוניד בוגר
אורכם של מרבית הפורונידים הבוגרים הוא כ-2 סנטימטרים, ורוחבם כ-1.5 מילימטרים, אם כי אורכו של המין הגדול ביותר הוא 50 סנטימטרים. אין בעורם קוטיקולה, אבל הם מפרישים כיטין ויוצרים שפופרות הגנה קשיחות, בדומה לחומר בשימוש בשלד החיצוני של פרוקי-הרגליים, שלעיתים מחוזקות בחלקיקי משקע ושפוכת. השפופרות של מרבית המינים אנכיות, אבל אלו של *Phoronis vancouverensis* אופקיות וסבוכות. הפורונידים יכולים לנוע בתוך השפופרות שלהם, אבל לא לעזוב אותן. החלק התחתון של הגוף הוא אמפולה (התנפחות דמוית החלק התחתון של אמפולה) המעגנת את בעל החיים בשפופרת ומאפשרת לו להסיג את כל גופו פנימה כשהוא מאוים, תוך כיווץ הגוף ל-20% מאורכו המקסימלי. שרירים אורכיים מכווצים את הגוף במהירות רבה, בעוד ששרירים טבעתיים מאריכים באיטיות את הגוף על ידי דחיסת הנוזל הפנימי.

להזנה ולנשימה יש לכל פורוניד בקצהו העליון לופופור, "כתר" של זרועות ציד שבעזרתו בעל החיים מסנן מזון. במינים קטנים ה"כתר"הוא מעגל פשוט, במינים בגודל בינוני הוא מכופף לצורת פרסה עם זרועות ציד בצד החיצוני והפנימי, ובמינים הגדולים הקצוות של הפרסה מתפתלות לסלילים מורכבים. צורות משוכללות יותר אלו מגדילות את האזור הזמין להזנה ולנשימה. זרועות הציד חלולות, ומוחזקות זקופות בשל לחץ הנוזל הפנימי וכל אחת יכולה לנוע באופן עצמאי על ידי שרירים.

הפה נמצא בבסיס כתר זרועות הציד כשהוא נוטה לצד אחד. הוושט משתרע מהפה לצד אחד של הקיבה בתחתית האמפולה. המעיים יוצאים מהקיבה, במעלה הצד השני של הגוף, ומסתיימים בפי הטבעת, מעט מתחת לכתר זרועות הציד. הוושט והמעיים נתמכים על ידי שתי מזנטריות (צֶפֶק, מחיצות לאורך הגוף) המחוברות לדופן הגוף, ומזנטריה נוספת מחברת את הוושט למעיים.

הגוף מחולק לחלל קרביים, תאים המרופדים על ידי שכבת מזותליום. חלל הגוף המרכזי, מתחת לכתר זרועות הציד מכונה מטאצלום, והזרועות ובסיסם חולקים מזוצלום. מעל לפה נמצא האפיסטום, מכסה חלול שיכול לסכור את הפה. החלל באפיסטום מכונה לעיתים פרוטוצלום, אם כי מחברים אחרים חולקים על הטענה כי זה הוא צלום וחושבים כי הוא נוצר בתהליך אחר.

### הזנה, מחזור הדם והפרשות

כאשר הלופופור מתרחב הריסונים (שערות קטנות) בצידי זרועות הציד דוחפים מים למטה בין זרועות הציד והחוצה בבסיס הלופופור. ריסונים קצרים יותר בצדדים הפנימיים של זרועות הציד מקפיצים חלקיקי מזון לתוך חריץ במעגל שמתחת לזרועות הציד וריסונים בחריץ דוחפים את החלקיקים לפה. פורונידים מכוונים את הלופופורים שלהם לתוך זרם המים, ומכוונים במהירות מחדש כדי למקסם את האזור הלוכד מזון כאשר הזרמים משתנים. התזונה שלהם כוללת אצות, צורניות, שוטניות, פגיות של חסרי חוליות קטנים ורקבובית. חומר בלתי רצוי נדחה על ידי סגירת האפיסטום (מכסה מעל הפה) או דחייה של זרועות הציד שהריסונים שלהן יכולים לשנות כיוון לאחור. הוושט משתמש בריסונים ובשרירים כדי להניע מזון לכיוון הקיבה ומפריש אנזימים שמעכלים חלק מהאוכל, אך הבטן מעכלת את מרבית המזון. פורונידים סופגים גם חומצות אמינו (אבני הבניין של החלבונים) דרך עורם, בעיקר בקיץ. פסולת מוצקה מוסעת במעלה המעיים והחוצה דרך פי הטבעת, שהיא חיצונית ומעט מתחת ללופופור.

כלי דם מתחיל מהצפק (הקרום הסוגר את הבטן באופן רופף), כאשר נימים מספקים דם לבטן. כלי הדם מוביל במעלה אמצע הגוף לאיבר עגול בבסיס הלופופור, ומשם כלי דם בודד במעלה כל זרוע ציד. זוג כלי דם בסמוך לדופן הגוף מובילים מטה מטבעת הלופופור, וברוב המינים הם מתאחדים לכלי אחד מתחת לטבעת הלופופור. הכלי המוביל כלפי מטה מוליך בחזרה לצפק, וגם להסתעפויות בכל הגוף. אין לב, אך שרירים בכלי הדם הגדולים מתכווצים בגלים כדי להזיז את הדם. בניגוד לבעלי חיים רבים החיים בשפופרות, פורונידים אינם מאווררים את גופם במים עשירים בחמצן, אלא מסתמכים על נשימה על ידי הלופופור, המשתרע מעל הסביבה דלת החמצן. הדם חסר צבע ויש בו תאי דם המכילים המוגלובין, עובדה יוצאת דופן אצל בעלי חיים כה קטנים, ונראה שהיא תוצאה של הסתגלות לסביבות דלות חמצן. הדם של "פורוניס ארכיטקטה" (*Phoronis architecta*) מכיל כמות חמצן לכל סנטימטר מעוקב כמו של מרבית בעלי החוליות. נפח הדם בסנטימטר מעוקב לכל גרם משקל גוף הוא כפול מזה של האדם.

תאים פודוציטים (תָּא מְאֻצְבָּע) על דפנות כלי הדם מבצעים סינון ראשוני של פסולת ממוסת לתוך הנוזל בחלל הקרביים המרכזי. שני מטאנפרידיום, כל אחד עם כניסה דמוית משפך מסנן את הנוזל בפעם השנייה, תוך השבת תוצרים מועילים לחלל הקרביים ופליטת הפסולת הנותרת דרך זוג נקבוביות (נפרידיופור) ליד פי הטבעת.

### מערכת העצבים ותנועה

קיים מרכז עצבים בין הפה ופי הטבעת וטבעת עצבים בבסיס הלופופור. מהטבעת נמתחים עצבים אל זרועות הציד, וממש מתחת לעור לשרירי דופן הגוף. ל-*Phoronis ovalis* יש שני מרכזי עצבים מתחת לעור, בעוד שלמינים אחרים יש רק אחד. מהמרכז יש אקסונים ענקים (עצבים המעבירים איתותים מהר מאוד) המתאמים את נסיגת הגוף כאשר בעל החיים חש מאוים.

מלבד נסיגת הגוף לתוך השפופרת יש לפורונידים יכולת תנועה איטית ומוגבלת. יציאה חלקית מהשפופורת; כיפוף הגוף כשהוא מורחב; והקפצה של חלקיקי מזון לפה בעזרת הלופופור.

### רבייה ומחזור חיים

צילום של פגית אקטינוטרוך
רק המין *Phoronis ovalis* בונה מושבות באופן טבעי על ידי הנצה או על ידי התפצלות לקטעים עליונים ותחתונים שמתפתחים לגוף שלם. בניסויים שנערכו הצליחו גם מינים אחרים להתפצל בהצלחה, אבל רק בתנאי שבשני החלקים הייתה מספיק רקמה של תאי רבייה. כל הפורונידים מתרבים מינית בין האביב לסתיו. כמה מינים הם הרמאפרודיטיים (אורגניזם בוגר בעל מערכת רבייה זכרית ונקבית הפועלות בו-זמנית), אבל הם מפרים את הביציות של חברים אחרים, בעוד שמינים אחרים הם דו-ביתיים (או זכר או נקבה). תאי הרבייה (תאי זרע או ביציות) מיוצרים בבלוטות מין נפוחות, סביב הקיבה. תאי הרבייה שוחים דרך המטאצלום והמטאנפרידיום. תאי הזרע יוצאים דרך הנקבוביות וחלקם נלכדים על ידי הלופופורים של פרטים מאותו מין.

מינים המטילים ביציות מופרות קטנות משחררים אותן למים כפלנקטון, ואילו מינים עם ביציות גדולות יותר מדגירים אותן בחלל הגוף או כשהן צמודות למרכז הלופופור באמצעות דבק. הביציות המודגרות משוחררות להיזון מפלנקטון כשהן מתפתחות לפגיות.

התפתחות הביציות היא תערובת של מאפיינים של קדמוני הפה ושניוני הפה. החלוקות הראשוניות של הביצית המופרית הן הולובלסטיות (התאים מתחלקים לחלוטין) ורדיאליות (הן מהוות בהדרגה ערמת מעגלים). התהליך מווסת (גורלו של כל תא תלוי באינטראקציה עם תאים אחרים, ולא בתוכנית קשיחה בכל תא בנפרד), וניסויים שחצו עוברים בשלב מוקדם הניבו פגיות שלמות. מזודרם נוצר ממזנכימה שמקורו בארכנטרון. הבלסטופור (שקע בעובר) הופך לפה.

הפגית דמוית החילזון של *Phoronis ovalis* שוחה כ-4 ימים, זוחלת על קרקעית הים במשך 3 עד 4 ימים, ואז מתחפרת בקרקע הקרבונטית. דבר לא ידוע על שלושה מינים. המינים הנותרים מתפתחים לפגית אקטינוטרוך (Actinotroch) שוחה חופשית הניזונה מפלנקטון. האקטינוטרוך הוא גליל זקוף עם פי טבעת בתחתית ומעוטר בריסונים. בחלק העליון יש אונה או ברדס, שמתחתיו יש גנגליון, המחובר לקטע של ריסונים מחוץ לקצה הברדס. זוג פרוטונפרידיום (קטנים ופשוטים יותר ממטאנפרידיום בבוגר). הפה וזרועות הציד המזינות המקיפות את הפה. לאחר שהוא שוחה למשך כ-20 ימים האקטינוטרוך מתיישב על קרקעית הים ועובר שינוי רדיקלי במשך 30 דקות. הברדס וזרועות הציד של הפגית נספגים ונוצר לופופור של בוגר סביב הפה, ושניהם מצביעים עכשיו כלפי מעלה. המעיים משתנים לצורת U כך שפי הטבעת הוא מעט מתחת ללופופור ומחוץ לו. לבסוף הפורוניד הבוגר בונה את השפופרת.

פורונידים חיים בערך כשנה.

אקולוגיה
--------

מושבת פורונידים צפופה
פורונידים חיים בכל האוקיינוסים והימים, כולל האוקיינוס הארקטי, ולמעט האוקיינוס האנטארקטי, ובין אזור הכרית ועד לעומק של 400 מטרים. חלקם מופיעים בנפרד, בשפופרות אנכיות המוטמעות במשקעים רכים כמו חול, בוץ או חצץ דק. אחרים יוצרים מסה סבוכה של פרטים רבים הקבורים או מצופים בסלעים וקונכיות. בכמה בתי גידול אוכלוסיות של פורונידים מגיעים לעשרות אלפי פרטים למטר רבוע. פגיות האקטינוטרוך ידועים כחלק מהפלנקטון, ולעיתים הם מהווים חלק ניכר מהביומסה הזואופלנקטונית.

*Phoronis australis* קודח בדופן השפופרת של שושנת הים *Ceriantheomorphe brasiliensis* מסדרת הצריניטים (Ceriantharia), ומשתמש בחור שיצר כבסיס לבניין השפופרת שלו. שושנת ים אחת יכולה להכיל עד 100 פורונידים. ביחסים לא שוויוניים אלו, שושנת הים אינה חווה תועלות או נזקים משמעותיים, בעוד שהפורוניד נהנה מבסיס לשפופרת שלו, מזון (שני בעלי החיים הם מסנני מזון) והגנה. שושנת הים נסוגה אל תוך השפופרת שלה כאשר היא חשה מאוימת, ופעולה זו מזהירה את הפורוניד לסגת אל השפופרת שלו.

אף על פי שטורפים של פורונידים אינם ידועים היטב, הם כוללים דגים, חלזונות ותולעים נימיות (נמטודות). *Phoronopsis viridis*, שאוכלוסייתו מגיעה לצפיפות של 26,500 פרטים למטר רבוע באזור הכרית בקליפורניה (ארצות הברית), לא ערב לחיכם של טורפים רבים החיים על הקרקעית כולל דגים וסרטנים. כשבמיוחד החלק העליון, כולל הלופופור, שנחשף לטורפים בזמן שהפורונידים ניזונים, אינו לטעמם. כאשר הוסרו הלופופורים בניסוי, ערבו הפורונידים לחיכם של טורפים, אך השפעה זו פחתה במשך 12 יום ככל שהלופופורים התחדשו. ההגנות האפקטיביות הרחבות הללו, הנראות חריגות בקרב חסרי חוליות החיים במשקעים רכים, חשובות כדי לאפשר לאוכלוסיות ה-*Phoronopsis viridis* להגיע לצפיפות גבוהה. טפילים שונים שורצים בחללים בגופם של פורונידים. ציסטות של עלקות בחללים של הפורונידים, מינים השייכים לקבוצת ה-Gregarinasina במערכת העיכול וטפיל של ריסנית מהסוג *Heterocineta* בזרועות הציד.

לא ידוע אם לפורונידים יש משמעות כלשהי לבני אדם. האיחוד הבינלאומי לשימור הטבע (IUCN) לא סיווג שום מין פורוניד כשרוי בסכנת הכחדה.

היסטוריה אבולוציונית
--------------------

### תיעוד מאובנים

מושבת מסועפות של הדרלידים
נכון ל-2016 אין מאובני גוף של פורונידים שאין עליהם עוררין. במהלך מחקר המאובנים באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג שיערו צ'ן וג'ואו שהמין *Iotuba chengjiangensis* הוא פורוניד מכיוון שיש לו זרועות ציד ומעיים בצורת U, וב-2004 שיער צ'ן שגם המין *Eophoronis chengjiangensis*, שהמאובן שלו התגלה באתר בצ'נגג'יאנג, הוא פורוניד. עם זאת ב-2006 חלק הפלאונטולוג האנגלי סיימון קונווי מוריס על מסקנותיהם וטען כי הסוגים *Iotuba* ו-*Eophoronis* הם שמות נרדפים לאותו סוג, שלדעתו נראה כמו הסוג לואיזלה (*Louisella*) במערכה פריאפולידה. בשנת 2009 מצאו בלתסאר ובטרפילד במערב קנדה שתי דגימות של מאובן מלפני 505 מיליון שנה של מין חדש *Lingulosacculus nuda*, שהיו בו שתי קשוות כמו אלו של ברכיופודים, אך שלא נוצרו בתהליך ביומינרליזציה. לדעת המחברים, המעי בצורת U נמשך מעבר לקו המפרקים ומחוץ לקשווה הקטנה יותר. זה היה מונע את הצמדת השרירים לסגירת ופתיחת הקשוות, ו-50% מאורך בעל החיים מעבר לקו המפרקים היו זקוקים לשרירים אורכיים וגם לקוטיקולה להגנה. מכאן שהם מציעים ש-*Lingulosacculus* יכול היה להיות חבר בקבוצת הגזע של הפורונידים בתוך המחלקה *Lingulata* של ברכיופודים. חלופה נוספת שהועלתה היא שהסוג *Eccentrotheca* מצוי היכן שהוא בקבוצת הגזע של פורוניד.

יש עדות טובה שהמין *Phoronis* יצר עקבות מאובנים של הסוג *Talpina*, שנמצאו בתקופות דבון, יורה וקרטיקון. בעל חיים זה קדח בתוך אצות גירניות, אלמוגים, קונכיות של קיפודי ים ורכיכות. הדרלידים הם שפופרות מאובנות, בדרך כלל מעוקלות ברוחב בין 0.1 ל-0.8 מילימטרים, שנתגלו מהסילור עד לפרם, וייתכן שגם באורדוביק ובטריאס. ייתכן שהמושבות המסועפות שלהם נוצרו על ידי פורונידים.

### עץ משפחתי

המערכות פורונידים, ברכיופודים וחיטחבים משויכות לעל-המערכה לופופורטה (lophophorate), מכיוון שכולן ניזונות תוך שימוש בלופופור. משנות ה-40 ועד שנות ה-90 של המאה ה-20 מיקומו עצים פילוגנטיים המבוססים על תכונות אמבריולוגיות ומורופולוגיות את הלופופורטה כחלק משניוני הפה או כקבוצת אחות לה. שניוני הפה היא על-מערכה הכוללת גם את המיתרניים וקווצי העור. בתחילת התפתחות העוברים יוצרים שניוני הפה פי טבעת לפני שהם יוצרים פה, בעוד שקדמוני הפה יוצרים תחילה את הפה.



|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| בילטריה | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Acoelomorpha (Acoela ו-Nemertodermatida) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | שניוני הפה (קווצי עור, מיתרניים, וכו') |
|  |
| קדמוני הפה | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| לופוטרוכוזואה | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | חיטחבים |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | תולעים טבעתיות ומערכות שמוזגו אליהן |
|  |
|  | רכיכות |
|  |
|  | **פורונידה** וברכיופודים |
|  |
|  | Nemertea |
|  |
|  | Dicyemida |
|  |
|  | Myzostomida |
|  |
| Platyzoa | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | תולעים שטוחות |
|  |
|  | Gastrotricha |
|  |

 |
|  |
|  | Platyzoa אחרים |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | אקדיסוזואה(פרוקי-רגליים, תולעים נימיות, פריאפולידה, וכו') |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

היחסים בין פורונידה לקבוצות בילטריה אחרות.

נילסן (2002) משער שפורונידים וברכיופודים קשורים למחלקה פטרוברנכיה (Pterobranchia) השייכת לשניוני הפה, שגם המינים שבה הם מסנני מזון, משום שהלופופור שלהם מונע על ידי ריסון אחד לכל תא, בעוד שאצל החיטחבים, אותם הוא משייך לקדמוני הפה, יש כמה ריסונים לכל תא בלופופור. הלמקמף, ברוכהאוז והאוזדורף (2008) סיכמו כמה ניתוחים אמבריולוגיים ומורפולוגיים של חוקרים שונים המפקפקים או החולקים על כך שהפורונידים והברכיופודים שייכים לשניוני הפה:

* בעוד שלשניוני הפה יש שלושה חללי קרביים (צלום), למינים המשתייכים ללופופורטה יש רק שניים.
* ייתכן שפטרוברנכים הם תת-קבוצה של Enteropneusta ("תולעי בלוטים"). עובדה זו מרמזת ששניוני הפה הקדמוניים נראו יותר כמו תולעים בעלי יכולת תנועה מאשר הפטרוברנכים המושבתיים הישיבים. העובדה שגם מיני הלופופורטה וגם הפטרוברנכים משתמשים בזרועות ציד להזנה אינה כנראה תכונה מורפולוגית של הלופופורטה ושניוני הפה, אלא התפתחה בנפרד כהתאמה של אבולוציה מתכנסת לאורח החיים הישיב.
* לעומת שניוני הפה, בפורונידים ובחיטחבים המזודרם לא נוצר בתהליך המכונה באנגלית enterocoely, בעוד שלגבי הברכיופודים קיימים חילוקי דעות האם המזודרם נוצר בתהליך זה.

מ-1988 ואילך מיקמו ניתוחים המבוססים על פילוגנטיקה מולקולרית, המשווה תכונות ביוכימיות כדוגמת דמיון ב-DNA, את הפורונידים והברכיופודים בלופוטרוכוזואה, על-מערכה המשתייכת לקדמוני הפה, והכוללת גם את הרכיכות, התולעים הטבעתיות והתולעים השטוחות, אבל אינה כוללת את על-המערכה העיקרית האחרת של קדמוני הפה האקדיסוזואה (Ecdysozoa), שבה כלולים פרוקי-רגליים. כהן כתב "מסקנה זו, אם היא נכונה, מערערת כמעט את כל השחזורים הפילוגנטיים המבוססים על מורפולוגיה של פילוגנטיקה שנעשו במהלך המאה האחרונה או יותר".

בעוד שניתוחים באמצעות פילוגנטיקה מולקולרית משוכנעים שחברים בלופוטרוכוזואה קרובים יותר אחד לשני מאשר מי שאינו חבר בה, היחסים בין החברים אינם מוחוורים בדרך כלל. הלופוטרוכוזואה מתחלקת בדרך כלל ללופופורטה (בעלי חיים שיש להם לופופור), כולל פורונידים וברכיופודים, טרוכוזואה (Trochozoa) (בעלי חיים שהפגית שלהם היא טרוכופור, פגית שמסוגלת לשחות במים באמצעות הנעה של מספר קבוצות ריסונים), כולל רכיכות, תולעים טבעתיות, אכיורה (echiura), תולעים סיפוניות ותולעי החוטם (Nemertea), וכמה מערכות אחרות (כדוגמת תולעים שטוחות, גסטרוטריכה (Gastrotricha), גנתוסטומולידה (Gnathostomulida), מיקרוגנאטוזואה (Micrognathozoa) וגלגיליות (Rotifera)).

פילוגנטיקה מולקולרית מראה שהפורונידים קשורים באופן הדוק לברכיופודים, אבל חיטחבים אינם קשורים באופן הדוק לקבוצה זו, אף על פי שיש גם להם לופופור להזנה ולנשימה. מעובדה זו נובע שההגדרה המסורתית של לופופורטה אינה מונופילטית. משום כך החלו לשייך רק את הפורונידים והברכיופודים לעל-המערכה לופופורטה והלניץ' חושב ששינוי זה יגרום לבלבול. חלק מהחוקרים מסווגים את הפורונידים והברכיופודים כקבוצות אחיות, בעוד שאחרים ממקמים את הפורונידים כתת-קבוצה בתוך הברכיופודים, מה שמרמז שהברכיופודים הם פרפילטיים. הניתוח של כהן וויידמן (2005) סיכם שהפורונידים הם תת-קבוצה של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט (ברכיופודים שהמפרק שלהם אינו בנוי מסידור של שיניים ושקעים תואמים) וקבוצה אחות לתת-הקבוצות בעלי מפרק פשוט אחרות. החוקרים גם משערים שהאבות הקדמונים של הרכיכות התפצלו מהקלייד הכולל את הברכיופודים והפורונידים לפני 900 עד 560 מיליון שנים, קרוב לוודאי לפני 685 מיליון שנים.


שמות של מינים בוגרים ופגיות שאין עליהם מחלוקת  
  
| מינים בוגרים | מינים של פגיות |
| --- | --- |
| *Phoronis ovalis* | (פגית זוחלת) |
| *Phoronis hippocrepia* | *Actinotrocha hippocrepia* |
| *Phoronis ijimai*, קרוי גם*Phoronis vancouverensis* | *Actinotrocha vancouverensis* |
| *Phoronis australis* | (לא ידוע) |
| *Phoronis muelleri* | *Actinotrocha branchiata* |
| *Phoronis psammophila* | *Actinotrocha sabatieri* |
| *Phoronis pallida* | *Actinotrocha pallida* |
| *Phoronopsis albomaculata* | (לא ידוע) |
| *Phoronopsis harmeri* | *Actinotrocha harmeri* |
| *Phoronopsis californica* | (לא ידוע) |

טקסונומיה
---------

במערכה יש שני סוגים בלא שמות מחלקה או סדרה. הזואולוגים מכנים את הפגיות, המכונות בדרך כלל אקטינוטרוך, בשם סוג אחר מהבוגרים.

ב-1999 תיארו טמרבה ומלחוב מין פורוניד חדש, *Phoronis svetlanae*. ב-2000 תיארה טמרבה מין חדש *Phoronopsis malakhovi* אם כי אמיג חושב כי זהו שם נרדף למין *Phoronopsis harmeri*. סנטאגטה חושב ש-"*Phoronis architecta* הוא מין שונה הן מ-*Phoronis psammophila* והן מ-*Phoronis muelleri*, וכי ה"מגוון של מיני הפורונידים מצוי כיום בהערכת חסר". ב-2009 תיארה טמרבה מה שנראה כפגיות של *Phoronopsis albomaculata* ו-*Phoronopsis californica*. היא כתבה שבעוד שיש 12 מינים של פורונידים שאינם שנויים במחלוקת זוהו 25 סוגים מורפולוגיים של פגיות.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **פורונידה** בוויקישיתוף
* PHORONIDA
* Phoronida World database

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 

	+ EOL
	+ ADW
	+ ITIS
	+ NCBI
	+ GBIF |
* פורונידה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3  Temereva, E.N. (2009). "New data on distribution, morphology and taxonomy of phoronid larvae (Lophophorata: Phoronida)" (PDF). *Invertebrate Zoology*. **6** (1): 47–48.
2. ↑  Hinton, Sam (1987). *Seashore life of southern California: an introduction to the animal life of California beaches south of Santa Barbara*. University of California Press. ISBN 978-0-520-05924-5.
3. ↑  "The Structures of Life". National Institute of General Medical Sciences.
4. ↑  Margulis, Lynn; Karlene V. Schwartz (1998). "Phoronida". *Five kingdoms: an illustrated guide to the phyla of life on earth* (3 ed.). Elsevier. pp. 340–341. ISBN 978-0-7167-3027-9.
5. ↑  Rinkevich, Baruch; Valeria Matranga (2009). "Stem Cells in Asexual Reproduction of Marine Invertebrates". *Stem Cells in Marine Organisms*. Springer. p. 123. ISBN 978-90-481-2766-5.
6. ↑  Bailey-Brock, Julie H.; Christian C. Emig (2000). "Hawaiian Phoronida (Lophophorata) and Their Distribution in the Pacific Region" (PDF). *Pacific Science*. **54** (2): 119–126.
7. ↑  Temereva, E.N.; Malakhov V.V.; Yakovis E.L.; Fokin M.V. (ספט'–אוק' 2000). "*Phoronis ovalis* (Phoronida, Lophophorata) in the White Sea: the first discovery of phoronids in the Arctic Basin". *Doklady Biological Sciences*. **374**: 523–525. PMID 11103334. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
8. ↑  Stampar, Sergio; Christian C. Emig; Andre C. Morandini; Guilherme Kodja; Ana Paula Balboni; Fabio Lang Da Silveira (2010). "Is there any danger in a symbiotic species associated with an endangered one? A case of a phoronid worm growing on a *Ceriantheomorphe* tube" (PDF). *Cah. Biol. Mar*. **51**: 205–211. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2010-11-12.
9. ↑  Larson, Amy A.; John J. Stachowicz (2008). "Chemical defense of a soft-sediment dwelling phoronid against local epibenthic predators". *Marine Ecology Progress Series*. **374**: 101–111. ISSN 0171-8630.
10. ↑  Taylor, Paul D.; Olev Vinn; Mark A. Wilson (2010). "Evolution of biomineralization in 'Lophophorates'". *Special Papers in Palaeontology*. **84**: 317–333.
11. ↑  Chen, J.Y.; G. Zhou. "Biology of the Chengjiang fauna". *Bulletin of the National Museum of Natural Science, Taipei*. **10**: 11–105. – cited by Emig (Mar 2010) and Taylor, Vinn and Wilson(2010)
12. ↑  Conway Morris, S. (29 ביוני 2006). "Darwin's dilemma: the realities of the Cambrian 'explosion'". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **361** (1470): 1069–1083. PMC 1578734. PMID 16754615. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
13. ↑  Balthasar, Uwe; Nicholas J. Butterfield (2009). "Early Cambrian "soft- shelled" brachiopods as possible stem-group phoronids" (PDF). *Acta Palaeontologica Polonica*. **54** (2): 307–314.
14. ↑  Skovsted, C. B. Brock, G. A. Paterson, J. R. Holmer, L. E. & Budd, G. E. 2008 The scleritome of *Eccentrotheca* from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny. Geology 36, 171–174. Skovsted, C. B. Brock, G. a. Topper, T. P. Paterson, J. R. & Holmer, L. E. 2011 Scleritome construction, biofacies, biostratigraphy and systematics of the tommotiid *Eccentrotheca helenia* sp. nov. from the Early Cambrian of South Australia. Palaeontology 54, 253–286.
15. ↑  Emig, Christian C. (מרץ 2010). "Fossil Phoronida and their inferred ichnotaxa" (PDF). *Carnets de Géologie*. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
16. ↑  Taylor, P.D.; Wilson, M.A (2008). "Morphology and affinities of hederelloid "bryozoans"" (PDF). In Hageman, S.J.; Key, M.M. Jr.; Winston, J.E. (eds.). *Bryozoan Studies 2007: Proceedings of the 14th International Bryozoology Conference*. Virginia Museum of Natural History. pp. 301–309. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2010-03-26.
17. 1 2 3 4 5 6 7  Halanych, K.M (15 בדצמבר 2004). "The new view of animal phylogeny" (PDF). *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics*. **35**: 229–256. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
18. ↑  "Introduction to the Deuterostomia". University of California Museum of Paleontology.
19. ↑  Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn. C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (באפריל 2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". *BMC Evolutionary Biology*. **7** (57): 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC 1855331. PMID 17411434. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
20. ↑  המערכה תולעים סיפוניות מוזגה לתוך תולעים טבעתיות ב-2007.
21. ↑  Nielsen, C. (ביולי 2002). "The Phylogenetic Position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda". *Integrative and Comparative Biology*. **42** (3): 685–691. PMID 21708765. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
22. 1 2 3 4  Martin Helmkampf, Iris Bruchhaus, and Bernhard Hausdorf, *Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods, phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoa concept*
23. ↑  Bartolomaeus, T. (בפברואר 2001). "Ultrastructure and formation of the body cavity lining in Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata)". *Zoomorphology*. **120** (3): 135–148. doi:10.1007/s004350000030. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
24. ↑  Cameron, C.B.; Garey, J.R.; Swalla, B.J. (25 באפריל 2000). "Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **97** (9): 4469–4474. doi:10.1073/pnas.97.9.4469. PMC 18258. PMID 10781046. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
25. ↑  Cohen, Bernard L. (בפברואר 2000). "Monophyly of brachiopods and phoronids: reconciliation of molecular evidence with Linnaean classification (the subphylum Phoroniformea nov.)". *Proceedings of the Royal Society B*. **267** (1440): 225–231. doi:10.1098/rspb.2000.0991. PMC 1690528. PMID 10714876. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
26. 1 2  Giribet, Gonzalo (באפריל 2008). "Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life". *Proceedings of the Royal Society B*. **363** (1496): 1513–1522. doi:10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230. PMID 18192183. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
27. ↑  Garey, James R. (ביולי 2002). "The Lesser-Known Protostome Taxa: An Introduction and a Tribute to Robert P. Higgins". *Integrative and Comparative Biology*. **42** (3): 611–618. doi:10.1093/icb/42.3.611. PMID 21708757. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
28. 1 2  Cohen, Bernard L.; Agata Weydman (1 בדצמבר 2005). "Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda: Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the early Cambrian" (PDF). *Organisms, Diversity & Evolution*. **5** (4): 253–273. doi:10.1016/j.ode.2004.12.002. ISSN 1439-6092. נבדק ב-2011-03-15. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
29. ↑  de Rosa, Renaud (נוב'–דצמ' 2001). "Molecular Data Indicate the Protostome Affinity of Brachiopods". *Systematic Biology*. **50** (6): 848–859. doi:10.1080/106351501753462830. PMID 12116636. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
30. ↑  Emig, C.C. (1982). J.H.S. Blaxter (ed.). *Advances in Marine Biology*. Academic Press. pp. 22–23. ISBN 978-0-12-026119-2.
31. ↑  TemerevaE.N. V.V. Malakhov, *A new rock dwelling phoronid species,* Phoronis svetlanae *(Lophophorata, Phoronida) from the Sea of Japan*
32. ↑  Santagata, Scott (2009). "Phorida of the Gulf of Mexico". In Darryl L. Felder; Sylvia A. Earle (eds.). *Gulf of Mexico Origin, Waters, and Biota: Biodiversity*. Texas A&M University Press. pp. 1133–1134. ISBN 978-1-60344-094-3. נבדק ב-2011-03-29.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007543516005171
* GND: 4160763-6
* LCCN: sh85101086

 |