**דיאפאוזה**, Diapause או תרדמה, היא תהליך בו בעל חיים מקפיא את התפתחותו למשך תקופה בשנה בה התנאים קשים יותר. הדיאפאוזה מתרחשת בכל שלב ביצה, זחל, גולם או בוגר אצל חרקים וזיגוטה אצל יונקים. דיאפאוזה עוברית, היא תופעה המתרחשת במעל ל-130 מיני יונקים, ייתכן והיא מתרחשת גם בבני אדם, ובעוברים של רבים ממיני הדגים בתהליך ההטלה השייכים לסדרת הגמבוזאים Cyprinodontiformes. 

רמות הפעילות של שלבי ההפסקה עשויות להשתנות במידה ניכרת בין המינים השונים. דיפאוזה עשויה להתרחש בשלב המלווה חוסר תנועה מוחלט, כגון הגלמים והביצים, או שהיא עשויה להתרחש בשלבים פעילים מאוד שעוברים נדידות נרחבות, כגון פרפר הדנאית המלכותית, *Danaus plexippus*. במקרים בהם החרק נשאר פעיל, ההאכלה מופחתת והתפתחות הרבייה מואטת או נעצרת. דרכים נוספות בהן בעלי חיים מתמודדים עם העונות הקשות של השנה הן: נדידה ותרדמת חורף.

דיאפאוזה אצל יונקים
-------------------

תהליך הדיאפאוזה קיים אצל קרוב ל-100 מיני יונקים בעולם, הכלולים בשבע סדרות. במהלך הדיאפאוזה, הזיגוטה לא משתרשת ברחם מיידית, אלא נשארת במצב תרדמתי. העובר אינו מתפתח כל עוד הוא מנותק מרירית הרחם. התוצאה היא שתקופת ההריון מתארכת, לפעמים עד כדי שנה. היום ידוע די הרבה על המנגנונים הכימיים הקשורים בהפעלת הזיגוטה הרדומה, אך התנאים שגורמים לזיגוטה להיכנס לתקופת הדיאפאוזה, ואלה המשאירים אותה בתקופה זו, אינם ידועים. בין היונקים שקיימת בהם תופעת הדיאפאוזה נמנים מכרסמים, סמוריים וחיות כיס.

דיספאוזה אצל חרקים
------------------

דיפאוזה אצל חרקים היא תהליך דינמי המורכב מכמה שלבים נפרדים. בעוד שהדיפאוזה משתנה במידה ניכרת מקבוצה טקסונומית אחת של חרקים למשנה. ניתן לאפיין שלבים אלה על ידי קבוצות מסוימות של תהליכים מטבוליים והיענות של החרק לגירויים סביבתיים מסוימים. לדוגמה, זבובי *Sepsis cynipsea* המשתמשים בעיקר בטמפרטורה לקביעת זמני הפסקה. דיאפאוזה יכולה להתרחש בכל שלב התפתחותי אצל פרוקי רגליים, אך כל מין מפגין דיאפאוזה בשלבי התפתחות ספציפיים. בשלב זה אופינית צריכת חמצן מופחתת כמו גם תנועה והאכלה. בצרעה (Polistes exclamans) *שהיא* צרעה חברתית, רק המלכה מסוגלת לעבור דיאפאוזה.

דיאפאוזה אצל פרפראים
--------------------

בעוד שבתנאים נוחים פרפרים מסוגלים להעמיד מספר דורות בשנה, בתנאים קשים (חום קיצוני או קור קיצוני שמשפיעים על הצומח ויוצרים בכך מחסור במזון) הפרפרים נאלצים אפילו להקפיא את התפתחותם (בביצה, בזחל או בגולם) על מנת לעבור את העונה הקשה. הזחלים במהלך תקופת הדיאפאוזה יכולים להימצא באופן חופשי על ענפים, בין עלים שהודבקו על ידי קורים או בתוך קנים משותפים, גם הם נבנים על ידי עלים דבוקים בקורים (כמו במקרה של לבנין העוזרר). רוב הזחלים בתקופת הדיאפאוזה נמצאים מתחת לאבנים, טחבים או עלים. הגלמים בתקופת הדיאפאוזה יכולים להימצא על פני האדמה, בתוכה או על ענפים ועלים.

בזמן הדיאפאוזה, גוף החרק עובר שינויים פנימיים נרחבים. בעוד שהוא ממשיך לצרוך חמצן ולפלוט פחמן דו-חמצני והלב ממשיך לפעום, גוף החרק מפסיק לגדול וקצב חילוף החומרים מואט מאוד. גם משק המים של הגוף מותאם לתנאי הסביבה. בד בבד עם התהליכים הפיזיולוגיים שתוארו כאן, חל שינוי ניכר בשיווי המשקל ההורמונלי. אחד הגורמים המשפיעים על הדיאפאוזה הוא משך הזמן בו שרוי בעל החיים באור יום. גורמים חיצוניים נוספים המשפיעים על הדיאפאוזה הם טמפרטורה, יובש מתגבר ושינויים איכותיים במזון. על ידי שינוי מלאכותי של התנאים האלה, אפשר לקצר במקרים מסוימים את הדיאפאוזה או אף להפסיקה.

טוואי המשי
דוגמאות לפרפרים שמתקיימת אצלם דיאפאוזה בשלב הביצה:

* טוואי המשי
* טוואי האלון השעיר

דוגמאות לפרפרים שמתקיימת אצלם דיאפאוזה בשלב הזחל:

* לבנין העוזרר
* סס אדום מבריק
* נמפית הבוצין (באזורים גבוהים)
* נימפית הדרדר
* נימפית היערה
* סס הגפן

ישנם זחלים אחרים שבסוף התפתחותם, בחודשים אפריל-מאי, נכנסים לתקופת דיאפאוזה למשך חודשי הקיץ, בתוך פקעת רכה וספוגית של קורים בתוך האדמה, ואז מתגלמים בסוף הקיץ. בין מינים אלה נכללים:

* דובון מנומר

דוגמאות לפרפרים שמתקיימת אצלם דיאפאוזה קיצית (אלה מגיחים בסתיו) בשלב הגולם:

* טוואי התלתן
* טוואי גדול

דוגמאות לפרפרים שמתקיימת אצלם דיאפאוזה חורפית (אלה מגיחים באביב) בשלב הגולם:

* זנב סנונית
* לבנין הכרוב הגדול (באזורים גבוהים)
* לבנין הכרוב הקטן (באזורים גבוהים)

דוגמאות לפרפרים שמתקיימת אצלם דיאפאוזה במהלך החורף והקיץ (אלה מגיחים באביב) בשלב הגולם:

* צבעוני שקוף
* צבעוני צהוב
* לבנין מזרחי
* כתום כנף
* לבנין מדברי
* לבנין ירוק הפסים
* שבתאי השקד

השוואה בין תקופות דיאפאוזה
--------------------------

השלב הרגיש הוא התקופה שבה חייב להתרחש גירוי כדי להפעיל דיאפאוזה באורגניזם. דוגמאות לתקופות שלבים/הפסקות רגישות אצל חרקים שונים:

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **שם מדעי** | **שם נפוץ** | **שלב רגיש** | **דיפאוזה** |
| *Diatraea grandiosella* | דוכן תירס דרום מערבי | זחל מוקדם | זחל מאוחר |
| *Sarcophaga crassipalpis* | זבוב בשר | זחל מוקדם | גוֹלֶם |
| *Sarcophaga argyrostoma* | זבוב בשר | זחל באמצע עד מאוחר | גוֹלֶם |
| *Manduca sexta* | תולעת טבק | עוברי מאוחר (ביצה) עד זחל מאוחר | גוֹלֶם |
| *Leptinotarsa decemlineata* | חיפושית תפוחי אדמה בקולורדו | מבוגר מוקדם | מבוגר מאוחר |
| *בומביקס מורי* | תולעת משי | עוברי מאוחר (ביצה) עד זחל מוקדם | עוּבָּרִי |
| *Lymantria dispar* | עש ספוגי | עוברי מאוחר | עוברי מאוחר |
| *דנאוס מקלעת* | פרפר מונרך | בגרות מוקדמת | בַּגרוּת |
| *Acronicta rumicis* | עש עשב קשר | אמצע הזחל | אמצע הזחל |
| *סידיה פומונלה* | עש קודלינג | מוקדם עד אמצע הזחל | אמצע הזחל |
| *Gynaephora groenlandica* | עש דוב צמר ארקטי | אמצע הזחל | אמצע הזחל |
| *Cuterebra פונטינלה* | זבוב עכבר | אמצע הזחל | גולם |

שלב האינדוקציה-השראה
--------------------

שלב האינדוקציה מתרחש בשלב שנקבע מראש מבחינה גנטית ומתרחש הרבה לפני הלחץ הסביבתי. שלב רגיש זה עשוי להתרחש במהלך חייו של הפרט החולה, או בדורות קודמים, במיוחד בשלב יצירת הביציות. במהלך שלב זה, חרקים מגיבים לרמזים חיצוניים הנקראים גירויים סמליים, אשר מפעילים את המעבר מנתיבי התפתחות ישירים למסלולי הפסקה. גירויים סמליים יכולים להיות מורכבים משינויי רמת האור, שינויים תרמיים סביבתיים או אללוכימיקלים מצמחי מזון. גירויים אלו כשלעצמם מיטיבים או מזיקים להתפתחות, אך הם מבשרים על שינוי מתקרב בתנאי הסביבה.

שלב ההכנה
---------

שלב ההכנה בדרך כלל מופיע אחר שלב האינדוקציה, אם כי חרקים עשויים לעבור ישירות משלב הזירוז להתחלת שלב הדיאפאוזה ללא שלב הכנה. במהלך שלב זה, חרקים צוברים ואוגרים מולקולות של חומרים שונים, כגון, שומנים, חלבונים ופחמימות המשמשות להגנה על החרק לאורך כל ההפסקה וגם לשלב העתידי של ההתפתחות לאחר הפסקת שלב ההפסקה. ניתן לשנות את הרכב הקוטיקולה של החרק על ידי שינוי הרכב הפחמימנים ועל ידי הוספת שומנים שמטרתה להפחית את איבוד המים, תהליך שהופך את האורגניזם עמיד בפני יובש וייבוש. גולם של זבוב הבשר, *Sarcophaga crassipalpis*, מעלה את ריכוז הפחמימנים המשמשים להרכבת הקוטיקלה של הגולם, ועל ידי כך מפחיתים את התאיידות המים מגוף הגולם.

התחלת הדיאפאוזה
---------------

**Angangueo monarchs, צברים של חרקים על עצי Oyamel Fir במקסיקו בעונת החורף**
זמן התאורה Photoperiod הוא הגירוי החשוב ביותר שמחולל דיאפאוזה. שלב הייזום מתחיל כאשר ההתפתחות המורפולוגית נפסקת. במקרים מסוימים, שינוי זה עשוי להיות מאוד בולט ומלווה בשינויי צבע. שינויים אנזימטיים עשויים להתרחש כהכנה להתקשות. לדוגמא, רק למבוגרים של פשפש האש, *Pyrrhocoris apterus*, יש את היכולת האנזימטית המאפשר להם לצבור כוהלים רב-מימניים, מולקולות שעוזרות להוריד את נקודות הקיפאון שלהם ובכך למנוע תהליך של הקפאה. חרקים עשויים גם לעבור שינויים התנהגותיים, ליצור צברים, לנדוד, או לחפש אתרי חורף מתאימים.

תחזוקת הדיאפאוזה
----------------

במהלך שלב התחזוקה, חרקים חווים חילוף חומרים מופחת ונשמרת עצירה התפתחותית.  קיימת רגישות לגירויים מסוימים הפועלים למניעת הפסקת דיאפאוזה, כגון חשיפה לאור השמש וחשיפה לטמפרטורות גבוהות. בשלב התחזוקה, חרקים אינם מגיבים בתחילה לשינויים סביבתיים, אך שינויים אלה בסופו של דבר יגרמו לסיום הדיאפאוזה, אך הם הופכים רגישים יותר לגירויים אלו ככל שהזמן מתקדם.

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **דיאפאוזה** |

* דיאפאוזה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  Fenelon, Jane C.; Renfree, Marilyn B. (2017-09-15). "The enigma of embryonic diapause". *Development*. **144** (18): 3199–3210. doi:10.1242/dev.148213. ISSN 1477-9129. PMID 28928280.
2. ↑  Glen E. Collier; William J. Murphy (באוגוסט 1997). "A molecular phylogeny for aplocheiloid fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): the role of vicariance and the origins of annualism". *Mol. Biol. Evol*. **14** (8): 790–9. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819. PMID 9254916. Annual aplocheiloid killifish embryos possess a rare ability among vertebrates to enter stages of developmental arrest (diapause) when subjected to adverse environmental conditions. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
3. ↑  Kostal, V (2006). "Eco-physiological phases of insect diapause". *Journal of Insect Physiology*. **52** (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
4. ↑  Blanckenhorn, W. U. (1998). Altitudinal differentiation in the diapause response of two species of dung flies. Ecological Entomology 23, 1-8.
5. ↑  The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. מסת"ב 0-521-57048-4, pp. 403–404
6. ↑  Bohm (1972). "Effects of environment and juvenile hormone on ovaries of the wasp, Polistes metricus". *Insect Physiology*. **18** (1): 1875–1883. doi:10.1016/0022-1910(72)90158-8.
7. ↑  The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. מסת"ב 0-521-57048-4, p 404.
8. ↑  Bulletin of Entomological Research (1976), 66:75–79 Cambridge University Press, Copyright © Cambridge University Press 1976, Diapause of the southwestern corn borer, *Diatraea grandiosella* Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): effects of a juvenile hormone mimic: G. M. Chippendalea1 and C.-M. Yina1a1, Department of Entomology, University of Missouri, Columbia, Missouri 65201, U.S.A.
9. ↑  Tadic, M. (1957). *The Biology of the Codling Moth as the Basis for Its Control*. Univerzitet U Beogradu.
10. ↑  Makarova, O. L.; Sviridov, A. V.; Klepikov, M. A. (2013-04-01). "Lepidoptera (Insecta) of polar deserts". Entomological Review. 93 (2): 225–239.doi:10.1134/S0013873813020115. ISSN 0013-8738.
11. ↑  Scholl PJ (1991). "Gonotrophic Development in the Rodent Bot Fly *Cuterebra fontinella* (Diptera: Oestridae)". *Journal of Medical Entomology*. **28** (3): 474–476. doi:10.1093/jmedent/28.3.474. PMID 1875379.
12. ↑  Kostal, V (2006). "Eco-physiological phases of insect diapause". *Journal of Insect Physiology*. **52** (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
13. ↑  Huffaker, C.B. and Gutierrez, A.P. Eds. 1999. Ecological Entomology. John Wiley & Sons, Inc.
14. ↑  Tauber, M.J. Tauber, C.A. Masaki, S. (1986) *Seasonal Adaptations of Insects*. Oxford University Pressתבנית:Page needed
15. ↑  Kostal, V (2006). "Eco-physiological phases of insect diapause". *Journal of Insect Physiology*. **52** (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
16. ↑  HEGDEKAR, B. M. (1979). "Epicuticular Wax Secretion in Diapause and Non-diapause Pupae of the Bertha Army worm". *Annals of the Entomological Society of America*. **72** (1): 13–15. doi:10.1093/aesa/72.1.13.
17. ↑  The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. מסת"ב 0-521-57048-4, p 404.
18. ↑  Kostal, V (2006). "Eco-physiological phases of insect diapause". *Journal of Insect Physiology*. **52** (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
19. ↑  Kostal, V.; Tollarova, M.; Sula, J. (2004). "Adjustments of the enzymatic complement for polyol biosynthesis and accumulation in diapausing cold-acclimated adults of Pyrrhocoris apterus". *Journal of Insect Physiology*. **50** (4): 303–313. doi:10.1016/j.jinsphys.2004.01.006. PMID 15081823.
20. ↑  Kostal, V (2006). "Eco-physiological phases of insect diapause". *Journal of Insect Physiology*. **52** (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.