המונח **התפתחות מתקדמת** בא לתאר ולהמשיג תופעה בולטת ועקבית בתהליך השתנות המינים: התקדמות הדרגתית וברורה במורכבות המינים במהלך האבולוציה. טובע המונח הוא צ'ארלס דרווין במהדורה השנייה של 'מוצא המינים'.

מקור השם
--------

נראה שדרווין בחר במונח 'התפתחות מתקדמת' (Progressive/Advanced Development) כדי להבחין את המגמה ההתפתחותית בהשתנות המינים בכלל (פילוגנטיקה) מהמונח 'התפתחות'. האחרון מיוחס במדעי החיים לתהליך השתנות הצורה הבוגרת והמורכבת של האורגניזם מגרעינו (אונטוגנזה). 
למרות שהקו ההתפתחותי באבולוציה נידון עוד לפני דרווין, על ידי למארק ואחרים, הדיון שלו בנושא הוא בעל ערך מיוחד: התופעה אותה הוא מתאר אינה מתבקשת מהתאוריה שלו עצמו ודרווין התלבט איך להתייחס אליה.

מאפיינים
--------

לנושא ה'התפתחות המתקדמת' ייחד דרווין תת-פרק בשם 'על הדרגה שאליה נוטה המבנה להגיע', והוא נפתח בשורות הבאות: "הבירור הטבעי פועל אך ורק על ידי שימורם והצטברותם של שינויים המועילים בתנאים האורגניים והאנאורגאניים, שבהם שרוי כל יצור במשך כל תקופת חייו. וסוף התוצאה היא, שכל יצור נוטה להיות הולך ומשתפר ביחס לסביבתו. שיפור זה גורם בהכרח להתקדמות איטית במבנה של רוב היצורים בעולם כולו" (עמ. 83). 
דרווין מביא שלושה פרמטרים, שעל-פיהם ניתן להעריך את דרגת ההתקדמות של המבנה: 

* בכל הקשור לבעלי-חוליות, פרמטר אפשרי הוא דרגת השכל של היצור וקרבתו לאדם. הכוונה כאן היא כנראה בעיקר לאינטליגנציה האנושית ולכישורים אחרים המסתמכים עלייה: היכולת ללמוד מהניסיון ולהעביר ידע באמצעות חיקוי ולמידה ולא רק בדרך התורשה.
* שיעור הפילוג שבחלקי יצור בוגר, וייחודם של אבריו לתפקודים שונים. זהו קריטריון, היכול להבחין ולהעריך את דרגת ההתפתחות של צורות חיים שונות - תוך השוואה ביניהן. ככל שיצור בוגר מתייחד ביותר איברים שונים ומובחנים בעלי תפקיד ספציפי יותר, כך ניתן לראות בו יצור בדרגת מבנה גבוהה יותר (מפותח יותר).
* שיעור הנטייה להשתנות מעיד על דרגת נחיתות המבנה: ככל שיצור ירוד יותר כך הוא נוטה יותר להשתנות - דווקא משום העדרם של איברים ייחודיים ומובחנים, והיעדר חלוקה לתפקודים ספציפיים יותר שלהם.

ההכרה של דרווין בדרגות התפתחות, יצירת פרמטרים מבחינים בין יצורים ירודים לבין מפותחים יותר, והסברת כיוון השינוי (באמצעות מנגנון הברירה הטבעית) עוררה אצלו שאלות ביחס לאופי הזיקות שבין התקדמות במורכבות לבין הסתגלות. הוא מעיר בהקשר זה ש"בתנאים מסוימים מבנה מפותח עלול להוות אפילו חסרון מחמת שטיבו עדין יותר ונוח יותר לקלקול ופגיעה" (עמ. 85). למרות שיקולים אלה בחר דרווין לראות בהתפתחות המתקדמת את אחת התולדות של אילוצי ההסתגלות: שינויים מקריים התורמים להתאמת החיים לאילוצי הסביבה.

הסברים לתופעת ההתקדמות במורכבות
-------------------------------

עדויות מענפים רבים של הביולוגיה (גנטיקה, פלאונטולוגיה, אנטומיה משווה, סיסטמטיקה ועוד) מאשרות את התצפיות של דרווין ומלמדות, שהמינים המאוחרים והמורכבים יותר, מקורם במינים פשוטים יותר. 

ההסבר הנפוץ ביותר הוא עדיין זה שהוצע על ידי דרווין. הוא מניח, שהשתנות המינים בכלל היא תוצאת הצטברות הדרגתית של שינויים זעירים ברמה הגנטית, המאפשרים לאורגניזמים להתאים את עצמם לשינויים ואילוצים סביבתיים. לפי הסבר זה ההתקדמות במורכבות היא אחת התולדות של אותם שינויים. הניסיונות להציע הסברים חילופיים לזה של דרווין מקורם בהכרה מתרחבת שהתאוריה שלו אינה מכילה בתוכה הסבר לאופי השינויים, לקצב שלהם ולכיוונם. 

המונח 'התפתחות מתקדמת' לא נקלט בספרות הביולוגית-האבולוציונית, אך התופעה אותה הוא מתאר וממשיג מופיעה בספרות המקצועית תחת שמות אחרים: 'מקרואבולוציה', 'אבולוציה דינמית', 'אבולוציה אורגנית' 'יצירתיות באבולוציה', 'השינויים הגדולים', 'הצעדים הגדולים', 'מטא-שינויים מערכתיים', 'חץ האבולוציה' 'נאו-למרקאניזם' 'סטרוקטורות דינמיות', אפיגנזה, פלסטיות, סינרגיה ועוד. 

לתופעת ההתקדמות במורכבות הוצעו אומנם מגוון הסברים רחב, אך רובם משתייכים למסגרת המושגית שעיצב דרווין: את הפן ההתפתחותי באבולוציה יש להבין כתוצאת-משנה לשינויים המתאימים את עצמם לאילוצים הסתגלותיים. תפיסת התהליך התפתחותי באבולוציה, כתוצר לוואי לצורכי הסתגלות, קודמת אפילו לדיון של דרווין בנושא. למשל, בתאוריה של למרק (הנתפסת על ידי רבים כתאוריה התפתחותית), היווצרותם של שינויים מורפולוגיים וכישורים חדשים היא פעולה הסתגלותית מובהקת (התארכות צוואר הג'ירפה כדי להגיע לעלווה גבוהה יותר). 

קבוצת הסברים גדולה מתבססת על שינויים גנטיים מקריים, סחיפה גנטית, שינויים פתאומיים וגדולים בארגון הגנטי ועוד.

לצד ההסברים הגנטיים הוצעו הסברים נוספים, המדגישים גורמים נוספים, מלבד הגנטיים, כאחראיים לקו ההתפתחותי באבולוציה: התמודדות עם שינויים סביבתיים קיצוניים 
, שיתופי פעולה בין מינים שונים, שהובילו להתמזגותם לכדי מין מורכב יותר, כושר ללמוד מהניסיון, שמוביל ליתרונות הסתגלותיים יגדיל את הסיכוי לצאצאים עם תכונה דומה.

התאוריה של אלדרג' וגולד (המכונה Punctuated equilibrium) מניחה שיש תקופות ארוכות שבהן כמעט לא מתחוללים שינויים ולעומתן תקופות שבהם מתרחש פרץ עצום ומהיר של שינויים (הופעת מינים חדשים, תכונות חדשות וכדומה).
תאוריות אפיגנטיות (epigenetics), פלסטיות (plasticity), וסינרגיות (syneregy) מניחות שלבד מהשינויים הגנטיים יש גורמים רבים נוספים המעורבים בעיצוב השינויים בכיוון התפתחותי (אונטוגנטיים, סביבתיים, שינויים בהרכב האוכלוסייה ועוד). כל אחת מתאוריות אלו מדגישה היבטים ומנגנוני שינוי שונים במקצת מהאחרות. 

קבוצת הסברים אחרת נשענת על מושגים ממגוון רחב של מקורות כמו קיברנטיקה, תורת האינפורמציה, מערכות מורכבות, תרמודינמיקה, כאוס, בינה מלאכותית ועוד. המשותף להם הוא ניסיון להציע פרספקטיבה שונה לשאלת המורכבות וההתפתחות. איליה פריגוז'ין (Prigoging), חתן פרס נובל לכימיה משנת 1977, טען שבמערכות פתוחות, החשופות לחדירת אנרגיה ואינפורמציה לתוכן, וסובלות מחוסר יציבות או איזון, המערכת יכולה להתאזן ולהתייצב מחדש ברמת מורכבות גבוהה יותר. בהקשר האבולוציוני וההתפתחותי זהו תהליך של שימור עצמי, על ידי התארגנות עצמית לרמת מורכבות גבוהה יותר. במובן זה כל תהליך המבנה את עצמו (construction) מהווה תנועה הפוכה בכיוונה לחוק השני של התרמודינמיקה המכונה גם 'עיקרון האנטרופיה'. עיקרון הקובע, שהמגמה במערכות תרמודינמיות סגורות היא לאחידות סטאטית תוך התפרקות למרכיביהן (שמשמעה הפחתה ברמת המורכבות).

מושג 'הארגון העצמי' מעביר את המשקל מהתאמה והסתגלות האורגניזם לשינויים בסביבה לפנים האורגניזם: שינויים פנימיים באורגניזם עצמו, בניסיון לייצב ולאזן את עצמו, יכולים להוביל גם ליצירת רמות איזון וייצוב חדשות. המייחד הסברים אלה הוא, שהם נשענים על פרספקטיבה, שאינה תלויה רק בהתאמה לסביבה, והם דנים בשאלות התפתחותיות במנותק יחסית משאלות הנוגעות להסתגלות..
שתי המגמות המרכזיות הפועלות היום בשאלת ההתפתחות באבולוציה הן ה-Evolutionary Developmental Biology (EDB), וה- Developmental System Theory (DST)
כתב עת המוקדש לבירור הזיקות בין נושאים התפתחותיים לאבולוציה - Evolution & Development - יוצא לאור מאז שנת 1999.

מושג ה'התפתחות המתקדמת' בפרספקטיבה של הידע הקיים
------------------------------------------------

### המורכבות מאיצה את עצמה

המחקר שלאחר דרווין הוסיף קבוצת נתונים נוספת ביחס לקו ההתפתחותי באבולוציה (שלא הייתה מוכרת דייה בתקופתו): קצב הופעת מינים מורכבים יותר מאיץ את עצמו ככל שאנו עולים בסולם האבולוציוני. כל דרגת מורכבות מאיצה את הופעתה של דרגת המורכבות הבאה. מכיוון שיש דרכים רבות לאפיון ותיעוד סדר היווצרות המינים. יובאו לשם דוגמה רק כמה ציוני דרך בולטים: לפני 3.9 מיליארד שנה נוצרו תאים פרוקריוטים המסוגלים לקלוט ולעבד אנרגיה מהשמש (פוטוסינתזה). 2.5 מיליארד: אורגניזמים ראשונים שחיים בסביבת חמצן. 2.1 מיליארד: אורגניזמים מורכבים מקבוצות תאים (איקריוטים). 1.2 מיליארד: רפרודוקציה מינית. 580 מיליון שנה: רכישת היכולת לתנועה עצמית. 530 מיליון: האבות הקדומים של המיתרנים ובעלי-החוליות. 375 מיליון: האבות הקדומים של הדו-חיים. 300 מיליון: זוחלים. 220 מיליון: יונקים ראשונים. 85-65 מיליון: אבות הקופים. 40 מיליון: פרימטים. 15 מיליון: הקופים הגדולים. 10-13 מיליון: האבות הקדומים של המין האנושי. 1.8 מיליון: האדם הזקוף (Homo Erectus), האב הקדמון של כמה מינים אנושיים. 400 אלף שנה: האב הקדמון הישיר של המין האנושי.

שתי מסקנות מתבקשות מנתונים אלה: 1. קפיצות המדרגה באבולוציה נעשות תכופות יותר ככל שמתקרבים לזמננו. 2. כפי שדרווין כבר ציין, הקו הבולט של ההתפתחות המתקדמת בא לידי ביטוי במידת הקרבה ליכולות המנטאליות האנושיות, שבמהותן הן שכלול היכולות ללמוד מהניסיון והעברתו לדורות הבאים. 

### עובדות סותרות

האצת המורכבות אינה מתיישבת עם קבוצת נתונים אחרים, שגם הם משפיעים על קצב השינוי של האורגניזם:

* שיעור ההתרבות (מספר הצאצאים) של מינים פשוטים גדול בדרך כלל יותר מאלה של מינים מורכבים יותר.
* תקופת ההבשלה המינית, קצב העמדת הצאצאים מהיר בדרך כלל יותר אצל מינים פשוטים וכך גם מספרם.

משמעות שני נתונים אלה היא, שהסיכוי למוטציות רבות ובקצב מהיר יותר גדל ככל שהמינים פשוטים יותר. על פי נתונים אלה דווקא המינים הפשוטים היו אמורים להשתנות בקצב מהיר יותר מהמורכבים. כלומר, ללא תלות בשאלה מהם הגורמים המאלצים את האורגניזם להשתנות - קצב ההשתנות היה אמור להיות מהיר ואפקטיבי יותר ככל שהאורגניזם פשוט יותר. בכל הקשור להתאמה לאילוצים סביבתיים זהו אכן המצב: מינים פשוטים שורדים, מתאימים את עצמם ומתאוששים מהר יותר ממינים גבוהים. 

הנתונים מלמדים שאין חפיפה בין היכולת להשתנות כדי להתמודד אם אילוצים משתנים של הסביבה ובין היכולת להשתנות כדי לפתח יכולות חדשות. בהתחשב בנתונים אלה, נראה כאילו הקו ההתפתחותי באבולוציה משתנה באופן עקבי ובקצב משלו, ללא תלות באילוצים סביבתיים (שינויים אקולוגים, קטסטרופות סביבתיות וכדומה) או במספרים המוחלטים של שכיחות וקצב המוטאציות הגנטיות.

קבוצת נתונים נוספת, שכבר הייתה ידועה לדרווין ויש לה תמיכה מתחומי מחקר שונים מלמדת שהמסלול ההתפתחותי הבולט ביותר שנוצר במהלך האבולוציה הוא מכלול הכישורים שהופיעו בעקבות התפתחות מערכת העצבים המרכזית, המוח והיכולת שלו לעבד מידע המגיע מהחושים. מכאן שהקו ההתפתחותי באבולוציה גם מאיץ את קצב הופעתן של יכולות מורכבות יותר וגם בעל כיוון התפתחותי מועדף. על בסיס הידע הקיים היום יש לראות ב'התפתחות מתקדמת' מושג המאגד בתוכו שלוש תופעות הקשורות ככל הנראה אחת בשנייה: התקדמות במורכבות, האצת קצב הופעתן של יכולות מורכבות יותר והעדפת שכלולן של יכולות המגדילות את היכולת להתמצא, ללמוד מהניסיון ולהעביר אותו לדורות הבאים.

הסתגלות והתפתחות מתקדמת
-----------------------

בעקבות דרווין אימצה לעצמה הביולוגיה הגדרה מושג ה'הסתגלות' המדגישה את ההתאמה לסביבה.
לפי הפילוסוף הרברט ספנסר, אבי התפיסה האבולוציונית הכללית, הסתגלות משמעה 'התאמה מתמדת של היחסים הפנימיים ליחסים חיצוניים'. כלומר, האורגניזם משתנה כדי להתאים את עצמו לשינויים בסביבה. מול הגדרה זו של הציב ישעיהו ליבוביץ, העורך הראשי של האנציקלופדיה העברית וכתב בה את הערך 'הסתגלות', הגדרה אחרת/נוספת. הוא מציג את רעיונותיו של קלוד ברנאר כהשקפה חילופית לזו המקובלת היום בביולוגיה. הפיזיולוג הצרפתי קלוד ברנאר טבע את המושג 'סביבה פנימית' כמושג המגדיר את היחסים המתקיימים בין האיברים והמערכות השונות המרכיבים את האורגניזם. לפי ברנאר מהותה של ההסתגלות הביולוגית היא יכולתם של מנגנונים פנימיים לבטל שינויים שמקורם בסביבה החיצונית ולהמשיך ולקיים את יציבות העולם הפנימי. במובן זה 'הסתגלות' היא היכולת לשמור על 'אי-התאמה' עקבית ויציבה בין הסביבה הפנימית לבין הסביבה החיצונית. משמעות ההגדרה היא, שהאורגניזם משתנה כדי ליצור עמידות גבוהה יותר בפני שינויים בסביבה. גישה זו מאפשרת להסביר את תופעת ההתקדמות במורכבות גם כ'הסתגלות מתקדמת': את הקו ההתפתחותי באבולוציה אפשר לתאר גם כשכלול היכולות של האורגניזם (או 'הסביבה הפנימית') להשיג יותר דרגות חופש לייצב את עצמו ולפעול בעולם.

ראו גם
------

* אבולוציה
* אבולוציה של האדם
* אבולוציה של השפה
* ביולוגיה התפתחותית
* התפתחות גוף האדם
* התפתחות חברתית
* התפתחות קוגניטיבית
* תאוריית ההתפתחות הקוגניטיבית של פיאז'ה

הערות שוליים
------------

1. ↑  דרווין, צ'. (1965) מוצא המינים, ביאליק, ירושלים
2. ↑  Maynard Smith, J. and Szathmary, E (1995), Major Transition in Evolution, Oxford Uni. Press
3. ↑  Dawkins, R. (1988), The Selfish Gene, Oxford
4. ↑  Eldrege, N. and Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In T. J. Schopf (Ed.), Models in Paleobiology (pp. 82-115). San Francisco: Freeman, Cooper & Co
5. ↑  Stanley, S. M. (1979) Macro-evolution, The Jhons Hopkins Uni. Press, Baltimore and London
6. ↑  Margulis, L, ed. (1991), Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press
7. ↑  Baldwin, J.M. (1896) A new factor in evolution, American Naturalist, 30:441-451
8. ↑  הערך על אלדרג' בוויקיפדיה באנגלית
9. ↑  הערך על גולד בוויקיפדיה באנגלית
10. ↑  הערך בוויקיפדיה באנגלית
11. ↑  Eldrege, N. and Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In T. J. Schopf (Ed.), Models in Paleobiology (pp. 82-115). San Francisco: Freeman, Cooper & Co
12. ↑  Oyama, S. (2000), The Ontogeny of Information, Duke Uni. Press
13. ↑  West-Eberhard, M. j. (2003), Developmental Plasticity and Evolution, oxford Uni. Press, New York
14. ↑  Corning, P. (2003), Nature's Magic: Synergy in Evolution and the Fate of Humankind, Cambridge Uni. Press
15. ↑  Prigogine, I. And Stengers, I. (1984), Order Out of Chaos:Man's New Dialogue with Nature, Bentam Books
16. ↑  Garstang, W. (1922) The Theory of Recapitulation: a critical restatement of biogentica law. J. Linn. Soc. Zool. 35: 81-101
17. ↑  Wadington, C.H. (1940) Organization and Genes, Cambridge Uni. Press, Cambridge
18. ↑  Heylghen, F. (2000), Evolutionary Transitions: how do levels of complexity emerge?", Complexity, Vol. 6, Issue 1
19. ↑  Kaufmann, S.A. (1993) The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford University Press
20. ↑  Salthe S. (1996), Development and Evolution: Complexity and Change in Biology, MIT Press, Cambridge, MA
21. ↑  ויקיפדיה באנגלית, הערך: Timeline of Human Evolution
22. ↑  הערך 'הסתגלות', אנציקלופדיה העברית, כרך ט'ו, עמ. 925-928, נכתב על ידי י. ליבוביץ