הריבוזום ותהליך התרגום. הסרט המתארך מעלה מתוך הריבוזום הוא המבנה הראשוני של החלבון המתורגם. הסרט המתקדם שמאלה הוא ה-mRNA. בכחול כהה, tRNA, ובכחול בהיר חלבונים: החלבון הנושא את ה-tRNA הוא EF-Tu (אנ'). החלבון ש"דוחף" את ה- tRNA לאחר מיקומו בריבוזום הוא EF-G (אנ').  

חלקה השני של האנימציה מתאר את תהליך העברת הריבוזום לאזור הרשתית התוך-פלזמית, בעזרת ה- SRP (אנ'), הנקשר לרצפטור מתאים (Signal recognition particle receptor) (אנ') על הרשתית.
ה**ריבוזום** (**Ribosome**; מקור השם מחומצה ריבונוקלאית ומהמילה *soma* מיוונית שמשמעותה "גוף") הוא מבנה תוך-תאי המצוי בתאי כלל היצורים החיים ואחראי ליצירת החלבונים בתא. מאחר שכל החיים המוכרים לנו מבוססים על פעולת חלבונים, לריבוזום יש חשיבות מכרעת על חיי התא והאורגניזם כולו. בכל אחד מתאי גוף האדם כמיליון ריבוזומים, ובתאי הכבד - כחמישה מיליון.

מהות פעולת הריבוזום היא עבודת הרכבה על פי תוכנית מוכנה מראש (היא החומר התורשתי) של מרכיבי החלבון - חומצות אמינו - למולקולת חלבון חדשה. התהליך כולו מראשיתו עד סופו קרוי "תרגום" (Translation), מאחר שהריבוזום מתרגם את התוכנית המצויה בחומר התורשתי משפת הנוקלאוטידים לשפת חומצות האמינו והחלבונים.

ראשית תהליך התרגום הוא ביחידה זמנית של חומר גנטי מסוג RNA, שתפקידו להעביר את התוכנית לריבוזום - RNA זה נקרא RNA-שליח או mRNA. מולקולת ה-mRNA עוברת דרך הריבוזום, אשר קורא את המידע התורשתי ביחידות מידע בנות 3 נוקלאוטידים כל אחת, המכונות "קודונים" (Codons). כל קודון כולל אינפורמציה לזהות של חומצת אמינו אחת בחלבון הנוצר, על פי חוקיות המתוארת בקוד הגנטי. הריבוזום אוסף חומצת אמינו מתאימה לפי הקודון בעזרת מולקולות tRNA ומחבר אותה לקודמתה בתור, ואז ממשיך לקודון הבא. כך, קודון אחרי קודון, מורכב חלבון שלם. בקצה ה mRNA מצוי קודון מיוחד, "קודון סיום" (Stop codon), כשהריבוזום מגיע לקודון זה, הוא משחרר את מולקולת החלבון החדשה לחלל התא, משחרר את מולקולת ה-mRNA, ובכך תהליך התרגום מגיע לסופו.

ריבוזומים נמצאים בכל סוגי התאים ובכל יצור חי, וקיימים בשתי תצורות בסיסיות: המבנה הקיים ביצורים פרוקריוטים כגון חיידקים אמיתיים וחיידקים קדומים והמבנה הקיים ביצורים איקריוטיים. בתאים איקריוטיים צמודים חלק מהריבוזומים לקרום אברוני הרשתית התוך-פלזמית. יחידה המכילה מספר ריבוזומים המתרגמים במקביל את אותו ה-mRNA (ומייצרים את אותו סוג של חלבון) נקראת "פוליזום".

הריבוזומים התגלו לראשונה באמצע שנות ה-50 של המאה ה-20 על ידי הביולוג הרומני ג'ורג'ה אמיל פאלאדה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני, ונצפו כגרגירים או כחלקיקים צפופים. על גילוי זה זכה פאלאדה בפרס נובל. פרופ' עדה יונת זכתה בפרס נובל (2009) על חקר מבנה הריבוזום.

מבנה הריבוזום
-------------

שילוב שתי תת-היחידות של הריבוזום
קוטרם של הריבוזומים כ-20 ננומטר, והם מורכבים מ-65% RNA-ריבוזומלי (rRNA) ומ-35% חלבונים ריבוזומליים. (אנ')

הריבוזום מורכב משתי תת-יחידות (ראו תמונה), הקרויות לרוב "תת-היחידה הקטנה" ו"תת-היחידה הגדולה". כל יחידה מכילה רצועות ארוכות של rRNA. מחקרים שפגעו בחלקים החלבוניים של הריבוזום הראו שפעילותו הקטליטית, כלומר יצירת הקשר הפפטידי, יכולה להתקיים בנוכחות תת-היחידה הגדולה בלבד וללא צורך בפקטורים נוספים למעט סובסטרטים מתאימים, אולם בקצב איטי בהרבה. לפי ממצאים אלו, ולפי עדויות גנטיות ומבניות נוספות, ניתן להסיק שהחלקים החלבוניים של הריבוזום מהווים תוספת אבולוציונית מאוחרת ומשמשים כמעין פיגום המסייע ליעילות תהליך התרגום ולהאצתו.

מנגנון הפעילות והמבנה של הריבוזומים שמור עבור כל האורגניזמים, אך קיימים מספר הבדלים קטנים בין המחלקות של הפרוקריוטיים והאיקריוטיים, המתבטאים בין השאר בגודלי התת-יחידות של הריבוזום. יחידת סוודרברג (על שם החוקר תאודור סוודרברג ) המשמשת ביוכימאים (המסומנת בסימול S), משמשת להגדרת גודלן של תת-היחידות של הריבוזום. יחידה זו מבטאת את קצב השיקוע של החומר בצנטריפוגה. בעוד שבפרוקריוטיים גודל הריבוזום כולו הוא 70S, המתחלק ל-30S שהיא תת-יחידה הקטנה ו-50S שהיא תת-יחידה הגדולה, באיקריוטיים הריבוזום כולו בגודל 80S המתחלק ל-60S ו-40S.

בפרוקריוטיים תת-היחידה הגדולה (50S) מורכבת מתת-יחידה 5S rRNA(אנ') (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), תת-יחידה של 23S rRNA(אנ') ‏(2,900 נוקלאוטידים) ו-34 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (30S) מורכבת מתת-יחידה של rRNA בן 1,540 נוקלאוטידים (16S) הקשור ל-21 חלבונים. באיקריוטיים תת-היחידה הגדולה (60S) מורכבת מתת-יחידה 5S RNA (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), 28S rRNA (אנ')‏(4,700 נוקלאוטידים), 5.8S rRNA ‏(160 נוקלאוטידים) וכ-49 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (40S) מורכבת תת-יחידה של 18S rRNA (אנ') (בן 1900 נוקלאוטידים) וכ-33 חלבונים.

באאוקריוטים, בעוד שהריבוזומים בחלל התא הם מסוג 80S, הרי שהריבוזומים המצויים בכלורופלסטים ובמיטוכונדריה הם מן הדגם הפרוקריוטי של 70S. עובדה זו מחזקת את ההשערה שאברונים אלו מקורם מחיידקים קדמונים (על פי תאוריית האנדוסימביוזה) אשר חברו לתא האאוקריוטי והפכו לחלק ממנו.

ההבדלים במבני הריבוזומים בין איקריוטיים לפרוקריוטים מאפשרים פיתוח אנטיביוטיקות היכולות לפגוע בחיידקים ללא פגיעה בתאים של האדם החולה. בשל ההבדלים במבנים, הריבוזומים של החיידקים (70S) פגיעים לאנטיביוטיקות אלו, בעוד הריבוזומים של האיקריוטיים (80S) אינם פגיעים. אף על פי שבמיטוכונדריה יש ריבוזומים הדומים לאלו של חיידקים, המיטוכונדריה אינה נפגעת מאנטיביוטיקות אלו מאחר שהיא מוקפת ממברנה כפולה שלא מאפשרת מעבר קל של האנטיביוטיקות לאברון.

המבנה המולקולרי של הריבוזומים היה ידוע עוד משנות ה-70 של המאה ה-20. בתחילת שנות האלפיים הושגה הבנה של מבנה הריבוזומים ברזולוציות גבוהות, בסדר גודל של מספר אנגסטרומים (ככל שסדר הגודל קטן יותר, הרזולוציה גבוהה יותר) וכן הבנה של אופן הפעולה שלהם.

המבנה האטומי של תת-יחידה 30S של החיידק *Thermus thermophilus*. חלבונים מופיעים בכחול וה-RNA החד-גדילי מופיע בכתום.
הפרסומים הראשונים בנגוע למבנה הריבוזומים ברמה המולקולרית התפרסמו בסוף 2000. ראשית התפרסם המבנה של תת-יחידה 50S של הארכאון *Haloarcula marismortui* ‏. מעט אחר כך התפרסם המבנה של תת-יחידה 30S של החיידק התרמופילי *Thermus thermophilus*‏. זמן קצר לאחר מכן התפרסם מבנה מפורט יותר של תת-יחידה 30S‏. על גילויים אלו זכו ונקטרמן רמאקרישנן מדוד גרשנבאום, תומאס סטייץ מאוניברסיטת ייל ועדה יונת ממכון ויצמן למדע בפרס נובל לכימיה בשנת 2009. במאי 2001 נפתר באמצעות קריסטלוגרפיה המבנה המלא של תת-יחידה 70S של החיידוק *T. thermophilus* ברזולוציה של 5.5 אנגסטרומים.

מיקומי ריבוזומים בתא
--------------------

### ריבוזומים חופשיים

הריבוזומים החופשיים (Free Ribosomes) מצויים בציטופלזמה ובתוך אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסט ומייצרים חלבונים שלרוב מיועדים להישאר בציטופלזמה או בתוך האברון המתאים.

### ריבוזומים אחוזי קרום

ריבוזומים אחוזי קרום (Membrane Bound Ribosomes) נמצאים לרוב על גבי קרום אברוני הרשתית התוך-פלזמית (ER). הם מייצרים חלבונים ממברנליים - חלבונים החוצים את קרום התא או את קרום אחד האברונים. מחלקה נוספת של חלבונים שמסונתזים על ידי ריבוזומים אחוזי קרום הם חלבונים המופרשים מהתא דרך אקסוציטוזה (exocytosis). החלבון המסונתז על גבי ריבוזומים אחוזי ממברנה מוחדר לרוב בחלקו לתוך הרשתית התוך-פלזמית וכך נוצרים בו אזורים חודרי קרום - טרנסממברנליים.

### פוליריבוזום (אנ') או פוליזום

כאשר יש צורך רב בתרגום, ניתן למצוא על גדיל mRNA כמה ריבוזומים המתרגמים בו זמנית, וכך נוצרים חלבונים רבים. למשל, ניתן למצוא פוליריבוזומים במח באזורי הסינפסה, ובמיוחד בהיפוקמפוס, הקשור ללמידה, שם נדרשים חלבונים רבים ליצירת Dendritic spine (אנ') חדשים המהווים את הקישור בין האקסון לדנדריט, ובעצם יוצרים בכך סינפסה.

ראו גם
------

* רצף שיין דלגרנו

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **ריבוזום** בוויקישיתוף
* עדה יונת, ‏דוד וגולית: אנטיביוטיקות קטנטנות משתקות את הריבוזום הענק, הרצאה בסדרת ההרצאות "בכור המהפכה", 23 בפברואר 2010
* עדה יונת, סיפור דוד וגולית: כיצד משביתה אנטיביוטיקה קטנה את הריבוזום הענק, באתר מכון ויצמן למדע
* קבוצת המחקר של עדה יונת, העוסקת בחקר המבנה והפעילות של הריבוזום
* תהליך יצירת החלבונים באתר מכון ויצמן למדע
* הריבוזום כיעד לאנטיביוטיקה באתר מכון ויצמן למדע
* ריבוזום, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* ריבוזומים, דף שער בספרייה הלאומית

הערות שוליים
------------

1. ↑  Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). "The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 ångström resolution". *Science*. **289** (5481): 905–20. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
2. ↑  Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". *Cell*. **102** (5): 615–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. PMID 11007480.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
3. ↑  Wimberly BT, Brodersen DE, Clemons WM Jr, Morgan-Warren RJ, Carter AP, Vonrhein C, Hartsch T, Ramakrishnan V. Structure of the 30S ribosomal subunit. *Nature.* 2000 Sep 21;407(6802):327-39. PMID 11014182
4. ↑

| חלקי התא ואברוניו |
| --- |
| אברונים | גרעין התא • רשתית תוך-פלזמית • גולג'י • כלורופלסט • מיטוכונדריון • ליזוזום • פרוקסיזום • בועית מתכווצת |  |
| חלקים נוספים | ציטופלזמה • קרום התא • דופן התא • שלד התא • חלולית • ריבוזום • MTOC (צנטריול) • מזוזום |
| מבנים בגרעין | גרעינון • ספלייסוזום |

| בקטריולוגיה |
| --- |
| מונחי יסוד | פרוקריוטים • ארכאונים (חיידקים קדומים) • חיידקים אמיתיים • אנדוטוקסין |  |
| חלקי התא החיידקי ואברוניו | נוקלאואיד • פלסמיד • ציטופלזמה • ריבוזום • קרום התא • דופן התא: פפטידוגליקן (חומצה טיכואית) • פריפלזמה • קרום חיצוני: ליפופוליסכריד • קפסולה ו-Slime layer • שוטון • פילי • פימבריה • ביופילם |
| מורפולוגיה | נקד • מתג • סלילון |
| פיזיולוגיה | פליגה • קוניוגציה • טרנספורמציה • עמידות לאנטיביוטיקה |
| מטבוליזם | חיידקים אירוביים (אווירניים אובליגטוריים, אווירניים פקולטטיביים, מיקרואירופילים) • חיידקים אנאירוביים (אל-אווירניים אובליגטוריים, אל-אווירניים פקולטטיביים, אל-אווירני סובל אוויר) • תסיסה • חיזור סולפט מיקרוביאלי • חיידקים סגולים |
| שיטות בקטריולוגיות | צביעת גראם (חיידקים גראם-חיוביים, חיידקים גראם-שליליים) • צביעה יציבת חומצה • מבחן קטלאז • מבחן אוקסידאז • מבחן קואגולאז • סיווג לנספילד • מבחן CAMP |
| מיגור חיידקים | חיטוי • פסטור • עיקור • אנטיביוטיקה |

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007536325205171
* BnF: cb12254742n (data)
* GND: 4127731-4
* LCCN: sh85113856
* LNB: 000302141
* NDL: 00569445
* NKC: ph1051585

 |