**תולעי חץ** (שם מדעי: *Chaetognatha*; מלטינית: "לסת עם זיפים") היא מערכה של תולעים ימיות טורפות, שהן מרכיב מרכזי בפלנקטון (כ-10%) ברחבי העולם. כ-20% מהמינים של תולעי החץ הם שוכני קרקעית, ויכולים להיצמד לאצות וסלעים. תולעי החץ מצויות בכל הימים, מפני השטח של ימים טרופיים ובריכות רדודות באזור הכרית ועד לימים עמוקים ואזורי הקוטב. מרבית המינים של תולעי החץ שקופים, אבל חלק מהמינים החיים בעומק הים הם כתומים. לתולעים צורה דמוית טורפדו ואורכן מ-2 עד 120 מילימטרים. בדרך כלל הן צפות חסרות תנועה במים, למעט זינוק קדימה (בזמן התקפה) או אחורנית (בזמן בריחה) באמצעות תנועה גלית גבית-גחונית של השרירים האורכיים.

קיימים יותר מ-120 מינים מודרניים במעל ל-20 סוגים. למרות המגוון המוגבל של המינים, מספר הפרטים גדול מאוד. הטקסונומיה של תולעי החץ אינה מוגדרת חד משמעית, אבל מרבית החוקרים מסווגים אותה בעל-המערכה קדמוני הפה (Protostomia).

תוחלת החיים של תולעי החץ נעה בין שישה שבועות למינים החיים בימים הטרופיים, לשנתיים במינים החיים במים קרים.

אנטומיה
-------

פירוט חלקי תולעת חץ מהמין *Spadella cephaloptera*
תולעי חץ הם בעלי חיים שקופים, או שקופים למחצה, דמויי טורפדו המכוסים בקוטיקולה. בעל החיים מחולק לראש דמוי ראש חץ (מה שהעניק לו את כינויו), גוף וזנב מובחנים. ישנם בין ארבעה לארבעה עשר קרסים לופתים סביב ראשם, מצידי החלל המכיל את הפה. הקרסים משמשים לציד והם מכוסים במכסה עור גמיש המחובר לאזור הצוואר כאשר בעל החיים שוחה. כל תולעי החץ הם טורפים של בעלי חיים פלנקטוניים אחרים.

לגוף מחוברים זוג או שני זוגות של סנפירים רוחביים שהמבנה שלהם דומה באופן שטחי לסנפירים של דגים, אם כי הם אינם  הומולוגיים. בניגוד לאלה של בעלי חוליות, סנפירי תולעי החץ מורכבים מקרום בסיס (Basement membrane) מעובה המשתרע מהאפידרמיס. סנפיר זנב נוסף מכסה את הזנב שמעבר לפי הטבעת. לשני מינים של תולעי חץ: *Caecosagitta macrocephala* ו-*Eukrohnia fowleri* יש איברים ביולומינסנציים על סנפיריהם.

חלל הגוף עטוף בצפק, ומייצג לכן חלל קרביים (צלום) אמיתי המחולק לתא אחד מכל צד של הגוף, ותאים נוספים בראש ובזנב, שכולם מופרדים לחלוטין על ידי מחיצות. אף שיש להן פה ושורה אחת או שתיים של שינים זעירות, עיניים מורכבות ומערכת עצבים. אין לתולעי חץ מערכת נשימה או מחזור דם.

הפה נפתח לתוך לוע שרירי, המכיל בלוטות המשמנות את מעבר המזון. משם עובר מעי ישר לכל אורך הגוף עד פי הטבעת סמוך לזנב. המעי הוא אתר העיכול העיקרי וכולל זוג של סעיפים (diverticulum, שלוחות חלולות) סמוך לקצה הקדמי. החומרים מונעים בחלל הגוף בעזרת ריסונים. חומרי פסולת מופרשים דרך העור ופי הטבעת.

מערכת העצבים פשוטה יחסית, וכוללת טבעת עצבים סביב הלוע הכוללת גנגליונים. הגנגליון הגבי הוא הגדול ביותר, אבל עצבים מתפשטים מכל הגנגליונים לאורך כל הגוף. לתולעי חץ יש שתי עיניים מורכבות, שכל אחת כוללת כמה עיניות שהתמזגו. בנוסף יש מספר זיפי חישה המסודרים בשורות לאורך צד הגוף, שמטרתם כנראה דומה לזו של מערכת קו הצד בדגים. רצועה נוספת מעוקלת של זיפי חישה שוכנת מעל הראש והצוואר.

חלק מהמינים משתמשים ברעלן העצבי טטרודוטוקסין על מנת להכניע את טרפם. הרעלן נוצר בתאי בלוטות באזור הפה. המינים כוללים את *Flaccisagitta lyra*‏, *Parasagitta elegans*‏, *Eukrohnia hamata* ו-*Zonosagitta nagae*. במחקר של מינים אלו בודד החיידק *Vibrio alginolyticus* המייצר טטרודוטוקסין. משערים כי חיידקים אלו אחראים לייצור הרעלנים וכי קיימת סימביוזה בין חיידקים אלו ותולעי החץ. עם זאת, הטענה שמקור הטטרודוטוקסין הוא מהחיידקים שנויה במחלוקת. הגנה באמצעות ייצור טטרודוטוקסין נפוצה בעולם החי. לדוגמה, מנגנון הגנה זה נמצא גם בנפוחיתיים ובתמנון כחול-טבעות.

רבייה
-----

כל המינים הם הרמאפרודיטים, כלומר הם מייצרים הן ביציות והן תאי זרע. כל תולעת מכילה זוג אשכים בתוך הזנב, וזוג שחלות בחלק האחורי של חלל הגוף. תאי זרע בלתי מפותחים נפלטים מהאשכים ומתפתחים בתוך חלל הזנב, ואז שוחים דרך צינורית קצרה לשלפוחית הזרע שבה הם מתקבצים לספרמטופור.

בזמן ההזדווגות כל פרט מניח את הספרמטופור על הצוואר של בן זוגו. לאחר ששלפוחית הזרע מתבקעת יוצאים תאי הזרע במהירות מהספרמטופור, ושוחים לאורך קו האמצע של בעל החיים עד שהם מגיעים לזוג של נקבוביות קטנות ממש לפני תחילת הזנב. נקבוביות אלו מחוברות לצינורות השחלה, שבתוכן כבר יש ביציות מפותחות שהגיעו מהשחלות, ובמקום זה מתרחשת ההפריה.

הביציות הן פלנקטוניות, או שהן צמודות לאצות, ובוקעות כגרסה זעירה של התולעת הבוגרת, בלא שלב פגית מוגדר היטב.

תנועה, תזונה וטורפים
--------------------

מינים רבים של תולעי חץ מבצעים תנועה אנכית יומית. עולים קרוב לפני השטח בלילה במטרה לצוד ושוקעים ביום כהגנה מפני טורפים. לתולעי חץ יש בועיות של אמוניה בגופן המאפשרות להן לווסת את מיקומן בעמוד המים. תולעי החץ שוחות בפרצים קצרים של תנועת גוף גלית גבית-גחונית של השרירים האורכיים, שבה סנפיר הזנב מסייע בהנעה וסנפירי הגוף בייצוב ובהיגוי. בדרך כלל הן צפות חסרות תנועה במים, למעט זינוק קדימה (בזמן התקפה) או אחורנית (בזמן בריחה).

הלסת של תולעת חץ מהסוג *Sagitta*
תולעי חץ הן טורפות, בייחוד של שטרגליים. ידוע גם כי הן ניזונות מסרטנאים אחרים ומדגים קטנים. מינים שוכני קרקעית אורבים לטרף. הם משתמשים בהפרשה דביקה כדי להיצמד למצע (אצות או סלע) וממתינים. כאשר התולעת חשה בטרף (באמצעות הריסונים) הראש מזנק קדימה והטרף נלכד באמצעות הקרסים ונבלע בשלמותו. המינים הצפים במים מזנקים כשהם מזהים טרף ולוכדים אותו באמצעות הקרסים. מרבית מינים אלו מזריקים טטרודוטוקסין על מנת להכניע את הטרף. כאמור, קיימת הערה השנויה במחלוקת שמקור הטטרודוטוקסין הוא בסימביוזה עם חיידק.

תולעי החץ הן בעצמן טרף למספר רב של אורגניזמים גדולים מהם, כולל דגים, לווייתנים, חסרי חוליות ימיים אחרים ורכיכות.

טקסונומיה
---------

הטקסונומיה של תולעי החץ אינה מוגדרת חד משמעית. באופן מסורתי הן שויכו לעל-המערכה שניוני הפה, ועדיין נוהגים לעיתים לשייך אותן אליה. כך למשל סיווגו אותן האמבריולוגים לין מרגוליס וק. ו. שוורץ, במסגרת "סיווג חמש הממלכות" שלהם. עם זאת, פילוגנטים מסווגים אותן בעל-המערכה קדמוני הפה (Protostomia). כך למשל תומאס קוויליר-סמית (Thomas Cavalier-Smith) ,פרופסור לביולוגיה אבולוציונית מאוניברסיטת אוקספורד, מסווג אותן בקדמוני הפה בסיווג של "שש הממלכות" שלו. הדמיון בין תולעי חץ לתולעים נימיות עשוי לתמוך בתזה של קדמוני הפה, למעשה, מסווגים לעיתים את תולעי החץ כסוג בסיסי בעל-המערכה אקדיסוזואה (Ecdysozoa) או בעל-המערכה לופוטרוכוזואה. במרבית המחקרים של הפילוגנטיקה המולקולרית שלהן נראות תולעי חץ קרובות לבסיס העץ הפילוגנטי של קדמוני הפה. עובדה זו מסבירה את המאפיינים העובריים שלהן ששייכו אותן לשניוני הפה. אם תולעי החץ הסתעפו מקדמוני הפה לפני שהן פיתחו את המאפיינים העובריים של קדמוני הפה, ייתכן שהן שימרו תכונות של שניוני הפה שקיבלו בירושה מאבות הקדמונים הבילטריים. בכך תולעי החץ עשויות להיות מודל שימושי לאב קדמון בילטרי. מחקרים של מערכת העצבים של תולעי החץ מצביעים על כך שהן צריכות להיות מסווגות כחלק מקדמוני הפה. מאמרים שהתפרסמו ב-2017 וב-2019 מסווגים את תולעי החץ בקלייד גנתיפרה (Gnathifera).

תיעוד מאובנים
-------------

איור משוער של *Protosagitta spinosa*, תולעת חץ שמאובן שלה נתגלה באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג
מאובנים של תולעי חץ נדירים מאוד, משום שגופן בנוי מרקמות רכות בלבד שבדרך כלל מרקיב בזמן קצר לפני שהגוף יכול להתאבן. ממאובנים ידועים מינים בודדים: באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג ביונאן שברפובליקה העממית של סין, המתוארך לתחילת הקמבריון, לפני 530 מיליון שנים, נתגלה מאובן של *Eognathacantha ercainella* שלא השתמר במידה המאפשרת את זיהוי חלקי הגוף השונים של תולעי החץ, ומאובן של *Protosagitta spinosa*, שהוא בוודאות מין של תולעת חץ. אורכו 35 מילימטרים, והוא מתחלק לראש, הכולל קרסים, גוף גלילי, וזנב צר. ככל הנראה נשתמרו במאובן שרידים לשרירים, שחלות וסנפירים צידיים. קיימת טענה כי המין *Oesia disjuncta*, שמעל לאלף מאובנים שלו נתגלו בפצלי ברג'ס בקולומביה הבריטית בקנדה, המתוארכים לאמצע הקמבריון, לפני 518 מיליון שנים, שייך לתולעי חץ, טענה שאין עליה הסכמה. *Paucijaculum samamithion*, מאובן מתקופה מאוחרת יותר, התגלה בביוטה של מזון קריק (Mazon Creek) באילינוי בארצות הברית, המתוארכת לתת-התור קרבון פנסילבני (מלפני כ-323 מיליוני שנים עד לפני כ-290 מיליוני שנים). הייתה השערה שתולעי החץ יכולים להיות קשורים למינים מסוימים בקבוצת הקונודונטים (Conodonta) שנכחדה. עם זאת משערים שהקונודונטים בעצמם קשורים לבעלי חוליות. לעומת זאת משערים שאיברים של מינים בקבוצת הפרוטוקונודונטים (Protoconodonta), תת-קבוצה של הקונודונטים שגם היא נכחדה (למשל *Protohertzina anabarica*), הם בפועל קרסים של תולעי חץ ולא שיניים של קונודונטים. בעבר חשדו בקיומן של תולעי חץ מתחילת הקמבריון רק מקיומם של איברים של פרוטוקונודונטים, אבל התגליות המאוחרות יותר באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג, אוששו את קיומן אז.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **תולעי חץ** בוויקישיתוף
* תולעי חץ, באתר ITIS (באנגלית)
* תולעי חץ, באתר NCBI (באנגלית)
* תולעי חץ, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
* תולעי חץ, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* תולעי חץ, באתר GBIF (באנגלית)
* תולעי חץ, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

* Jeremy Wright, *Chaetognatha arrow worms*
* M. van Couwelaar, *Phylum Chaetognatha*, Zooplankton and Micronekton of the North Sea, Marine Species Identification Portal

הערות שוליים
------------

1. ↑  Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (במרץ 2007). "Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **274** (1610): 627–33. doi:10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
2. ↑  "Arrow Worms — Phylum Chaetognatha" (On-line). Canada's Polar Life
3. ↑  M.S. Mani (2004). *Progress in Invertebrate Zoology*. Orient Blackswan. p. 6. ISBN 9788125008415.
4. ↑  Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (באוקטובר 2010). "Bioluminescent organs of two deep-sea arrow worms, Eukrohnia fowleri and Caecosagitta macrocephala, with further observations on Bioluminescence in chaetognaths". *The Biological Bulletin*. **219** (2): 100–11. doi:10.1086/BBLv219n2p100. PMID 20972255. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
5. ↑  Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ed. (1991). "The Tetrodotoxin Venom of Chaetognaths". *The Biology of chaetognaths*. Oxford University Press. pp. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.`{{cite book}}`: תחזוקה - ציטוט: multiple names: editors list (link)
6. ↑  Erik V. Thuesen, Kazuhiro Kogure: *Bacterial Production of Tetrodotoxin in Four Species of Chaetognatha*
7. ↑  Kendo Matsumura: *Reexamination of tetrodotoxin production by bacteria*
8. ↑  K. Matsumura, D.-S. Kim, C.-H. Kim: *No Ability To Produce Tetrodotoxin in Bacteria*
9. ↑  Jordan CE (1992). "A model of rapid-start swimming at intermediate Reynolds number: undulatory locomotion in the chaetognath *Sagitta elegans*". *Journal of Experimental Biology*. **163** (1): 119–137.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
10. ↑  Chaetognatha arrow worms
11. ↑  Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith (אורכב 27.11.2005 בארכיון Wayback Machine) (select Cavalier-Smith in 'Classification by')
12. ↑  Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (באוגוסט 2006). "Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes". *Current Biology*. **16** (15): R575-6. doi:10.1016/j.cub.2006.07.017. PMID 16890509. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
13. ↑  Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (באוגוסט 2006). "Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development". *Current Biology*. **16** (15): R577-8. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016. PMID 16890510. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
14. ↑  Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (בנובמבר 2004). "Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". *Molecular Biology and Evolution*. **21** (11): 2122–9. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
15. ↑  Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (בפברואר 2010). "Immunohistochemical analysis and 3D reconstruction of the cephalic nervous system in Chaetognatha: Insights into the evolution of an early bilaterian brain?". *Invertebrate Biology*. **129** (1): 77–104. doi:10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
16. ↑  Harzsch S, Müller CH (במאי 2007). "A new look at the ventral nerve centre of Sagitta: implications for the phylogenetic position of Chaetognatha (arrow worms) and the evolution of the bilaterian nervous system". *Frontiers in Zoology*. **4**: 14. doi:10.1186/1742-9994-4-14. PMC 1885248. PMID 17511857. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
17. ↑  Fröbius AC, Funch P (באפריל 2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". *Nature Communications*. **8** (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
18. ↑  Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (בינואר 2019). "A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans". *Current Biology* (באנגלית). **29** (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
19. ↑  Chen JY, Huang DY (באוקטובר 2002). "A possible Lower Cambrian chaetognath (arrow worm)". *Science*. **298** (5591): 187. doi:10.1126/science.1075059. PMID 12364798. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
20. ↑  Hu SX (2005). Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China "Taphonomy and palaeoecology of the Early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China". *Berliner Paläobiologische Abhandlungen*. **7**: 1–197. `{{cite journal}}`: Check `|url=` value (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
21. ↑  Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (במרץ 2007). "Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **274** (1610): 627–33. doi:10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986. `{{cite journal}}`:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
22. ↑  Szaniawski H (2005). "Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils" (PDF). *Acta Palaeontologica Polonica*. **50** (1): 1–8.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
23. ↑  Conway Morris, S. (2009). "The Burgess Shale AnimalOesiais not a Chaetognath: A Reply to Szaniawski (2005)". *Acta Palaeontologica Polonica*. **54**: 175–179. doi:10.4202/app.2009.0120.
24. ↑  Szaniawski H (2002). "New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths" (PDF). *Acta Palaeontologica Polonica*. **47** (3): 405–419.`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007284801005171
* GND: 4174022-1
* LCCN: sh85022303
* NDL: 00567759

 |