סכמת נגיף

איור של מודל גאומטרי משתנה בין שני קפסידים אפשריים.
**קפסיד** (גם: **קופסית הנגיף**) הוא קליפת חלבון של נגיף. הקפסיד מורכב ממספר יחידות משנה מבניות אוליגומריות העשויות מחלבון הקרוי "פרוטומרים". תת-היחידות המורפולוגיות נקראות קפסומרים. הקפסיד מקיף את החומר הגנטי של הנגיף.
ישנם סוגים שונים של קפסיד המסווגים על פי המבנה שלהם. לרוב הנגיפים יש קפסידים בעלי מבנה שבצורת סליל או עשרימון. חלק מהנגיפים, כגון בקטריופאג' פיתחו מבנים מורכבים יותר בשל אילוצי גמישות ואלקטרוסטטיקה. חלק מהנגיפים מכילים מעטפת, בהם הקפסיד מצופה בקרום שומנים הידוע בשם מעטפת נגיפית. המעטפת נוצרת על ידי הקפסיד מקרום התא המאכסן.

מנגנון
------

לאחר שהנגיף מגיע לתא ומתחיל לשכפל את עצמו, יחידות משנה חדשות של הקפסיד מסונתזות באמצעות מנגנון ביוסינתזה. בנגיפים מסוימים, עם קפסידים בצורת סליל ובעיקר אלה עם גנום RNA, חלבוני הקפסיד מתאגדים עם גנום התא. בנגיפים אחרים, בייחוד בנגיפים מורכבים יותר עם גנום דנ"א כפול, החלבונים הקפסידים מתכנסים לתוך פרוקפסידים ריקים, הכוללים מבנה מיוחד עם פתח. דרך הפורטל הזה, דנ"א ויראלי ממוקם לתוך הקפסיד.

צורות ספציפיות
--------------

קפסיד איקוסהדרון
### איקוסהדרון

מבנה איקוסהדרון נפוץ מאוד בין נגיפים. איקוסהדרון מורכב מ-20 משולשים תחומים על ידי 12 קדקודים ו 60 יחידות אסימטריות. לכן, נגיף איקוסהדרון עשוי מ 60 יחידות חלבונים. מספר וסידור של קפסומרים באיקוסהדרון קפסיד ניתן לסווג באמצעות "מעין שוויון עקרון". דרך נוספת לבחון את מבנה האיקוסהדרון היא באמצעות השוואה לסכימה: איקוסהדרון בדומה לפוליהדרון בנוי מפנטמרים והקסמרים. המבנים יכולים להיות מיוצגים על ידי שני מספרים שלמים n,k. את המבנה ניתן לחשוב לפי h צעדים מקצה כל פנטמר, הטיה של 60 מעלות נגד כיוון השעון, ולאחר מכן k צעדים עד הפנטמר הבא.

### מוארך

קפסיד מוארך
איקוסהדרון מוארך הוא צורה שכיחה עבור ראשי בקטריופאג'. מבנה כזה מורכב מגליל ומכסה בכל צד. הצילינדר מורכב מ -10 משולשים מאורכים. מספר Q, אשר יכול להיות כל מספר שלם חיובי מציין את מספר המשולשים, המורכבים ממקטעים אסימטריים, מרכיבים את 10 משולשי הצילינדר.

### סלילי

קפסיד סלילי
לרבים מהנגיפים יש קפסידים עם סימטריה סלילית.הטרנספורמציה הסלילית מסווגת לשתי קטגוריות: מערכות סליל חד-ממדיות ומערכות סליל ממדיות. יצירת מבנה הסליל מסתמך על קבוצה של מטריצות משתנות וסיבוביות אשר מקודדות במאגר הנתונים של חלבון. סימטריה סלילית מוצגת על ידי הנוסחה P = μ x ρ, כאשר μ הוא מספר היחידות המבניות ליחידה של הסליל, ρ היא עלייה אקסיאלית ליחידה ו- P הוא זווית השיפוע של הסליל. המבנה הוא אמר להיות פתוח בשל המאפיין כי כל נפח יכול להיות מוקף על ידי שינוי אורך של הסליל.

תפקידים
-------

תפקידי הקפסיד הם:

* להגן על הגנום
* לקשר את הגנום
* לבצע אינטראקציה ליחידה מארחת

הנגיף חייב להרכיב קליפת חלבון יציב כדי להגן על הגנום מפני חומרים כימיים קטלניים. אלה כוללים צורות של קרינה טבעית, ערכים קיצוניים של pH או טמפרטורה, אנזימים פרוטאוליטיים. עבור נגיפים שאינם עטופים בקליפה, הקפסיד עצמו עשוי להיות מעורב באינטראקציה עם קולטנים על התא המארח, דבר שיוביל לחדירה של קרום התא המארח. מסירת הגנום מתרחשת על ידי פירוק של הקפסיד ושחרור של הגנום לתוך הציטופלסמה, או על ידי פליטת הגנום דרך פתח ספציפי במבנה ישירות לתוך גרעין התא המארח.

תכונות כימיות
-------------

חלקיק נגיפי חייב להיות במצב מטסטבילי, כך ניתן ליצור אינטראקציות עם תא המארח חדש בקלות. כשמצב האנרגיה החופשית הוא מינימלי כלומר, כשהמערכת נמצאת במצב של שיווי משקל, יחידות משנה של הקפסיד לא ישנו את האינטראקציות המולקולריות שלהם כיוון שהדבר לא משתלם אנרגטית. לכל יחידת משנה של הקפסיד יש קשרים זהים עם שכנותיה, ושתי יחידות הקשר בדרך כלל ביחסי קשר לא קוולנטי. הקשר הלא קוולנטי מחזיק את היחידה המבנית יחד. התהוות של קשרים לא קוולנטיים בין יחידות משנה מקופלות כראוי מובילה להרכב נטול שגיאות ולמזעור האנרגיה החופשית, תוך שמירה על מצב מטהסטבילי.

מקור והתפתחות
-------------

ההשערה הרווחת היא שחלבונים קפסידים ויראליים התפתחו מחלבונים תאיים שתפקידהם מגוונים. גיוס חלבונים תאיים התרחש בשלבים שונים של האבולוציה, כך שכמה חלבונים תאיים נתפסו וחוזרו מחדש לפני התפלגות האורגניזמים לשלושת תחומי החיים העכשוויים, בעוד שאחרים חוזרו לאחרונה. כתוצאה מכך, חלק מהחלבונים הקפסידים נפוצים בנגיפים המדביקים אורגניזמים הקשורים רחוקות (למשל, חלבונים קפסידים עם קפל גלילי), בעוד שאחרים מוגבלים לקבוצת נגיפים מסוימת (למשל, חלבונים קפסידים של אלפא-נגיפים).

ראו גם
------

* נגיף

לקריאה נוספת
------------

* תפקיד של קפסיד בחיסון האנושי, באתר PNAS (באנגלית)
* מבנה הרפס סימפלקס נגיפים Capsid מולקולרית הרכב של הפנטונים ואת טריפקסס, באתר ScienceDirect (באנגלית)

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **קפסיד** בוויקישיתוף
* קפסיד, באתר סנונית
* הבנת תהליך הפתיחה של הקופסית כתרומה לחקר נגיפים, באתר מכון ויצמן
* סרטון הסבר מבנה ותפעול, באתר יוטיוב (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  קֻפְסִית הַנְּגִיף במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
2. ↑  Jack Lidmar, Leonid Mirny, David R. Nelson, Virus shapes and buckling transitions in spherical shells, **Physical Review E** 68, 2003-11-25, עמ' 051910 doi: 10.1103/PhysRevE.68.051910
3. ↑  Graziano Vernizzi, Monica Olvera de la Cruz, Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics, **Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America** 104, 2007-11-20, עמ' 18382–18386 doi: 10.1073/pnas.0703431104
4. ↑  Graziano Vernizzi, Rastko Sknepnek, Monica Olvera de la Cruz, Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes, **Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America** 108, 2011-03-15, עמ' 4292–4296 doi: 10.1073/pnas.1012872108
5. ↑  William W. Newcomb, Fred L. Homa, Jay C. Brown, Involvement of the Portal at an Early Step in Herpes Simplex Virus Capsid Assembly, **Journal of Virology** 79, 2005-8, עמ' 10540–10546 doi: 10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005
6. ↑  Antoni Luque, David Reguera, The Structure of Elongated Viral Capsids, **Biophysical Journal** 98, 2010-06, עמ' 2993–3003 doi: 10.1016/j.bpj.2010.02.051
7. ↑  SUSUMU YAMADA, TAIJU MATSUZAWA, KENJI YAMADA, SEIRO YOSHIOKA, A modified signal intensity equation of carr-purcell-meiboom-gill pulse sequence for MR imaging. **The Tohoku Journal of Experimental Medicine** 158, 1989, עמ' 203–209 doi: 10.1620/tjem.158.203
8. ↑  Aldrich RA (February 1987). "Children in cities—Seattle's KidsPlace program". *Acta Paediatr Jpn*. **29** (1): 84–90. doi:10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID 3144854.
9. 1 2  **Principles of virology**, Washington, DC: Vol. 1: Molecular Biology. Third edition

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007403824905171
* LCCN: sh2017000364

 |