**כִּתְמִית הַוֵּרוֹנִיקָה** (שם מדעי: *Melitaea cinxia*, שם קודם: **נימפית הברוניקה**) הוא מין פרפר ממשפחת הנימפיתיים. פרפר זה נפוץ כמעט בכל אירופה, במיוחד בפינלנד, ובחלקים מצפון מערב אפריקה. הוא נעדר מהצפון הרחוק של אירופה ומחלקים בחצי האי האיברי. במרץ 2009 הוכרז המין כפרפר מוגן בישראל, כחלק מ-14 מיני פרפרים שהוכרזו כמוגנים בהתאם לחוק. בישראל הוא מעופף נדיר ומתעופף רק בחרמון ובגליל העליון, שם קצה גבול תפוצתו הדרומי. במזרח הם נמצאים ברחבי האזור הפלארקטי (בטורקיה, רוסיה, צפון קזחסטן ומונגוליה). באנגלית מכונה הפרפר **משובץ גלנוויל** (Glanville fritillary), 'משובץ' עקב דפוס כנפיו וגלנוויל על שם חוקרת הטבע, אלינור גלנוויל שגילתה את הפרפר לראשונה.

מתצפיות שנערכו באיי אולנד, פינלנד, נצפה כי הנקבה מזדווגת פעם אחת בלבד במהלך חייה בשדה. למרות זאת בבתי גידול מלאכותיים במרחבים פתוחים עם צפיפות אוכלוסייה גדולה מספיק של מין זה, נצפתה מזווגת עם שני זכרים ובמקרים נדירים יותר אף שלושה. הנקבה מטילה ביצים ביוני או יולי ואינה מספקת כל הגנה לביצים אלו או מטפלת בצאצאים. הפרפר הבוגר הוא בעל תוחלת חיים קצרה, את מרבית חייה מבלה הפרפר כזחל. בתור זחל, במהלך החורף, כתמית הורוניקה נכנסת לשלב של דיאפאוזה, שבה היא משהה את התפתחותה.

הורוניקה המשובלת (אנ') ולחך האיזמלני (אנ') הם הצמחים הפונדקאים המועדפים על כתמית הורוניקה להטלת ביצים ולאכילה כזחל. נקבות הפרפרים מראות בררנות בנוגע לבחירת הצמח להטלת הביצים, לזחלים מנגד אין העדפה ברגע שהם בוקעים. לאחר כניסתה לשלב הבוגר, כתמית הורוניקה ניזונה בין היתר מצוף הורוניקה המשובלת, הלחך האיזמנלי וצמחים נוספים.

מין זה של פרפר נמצא בסיכון לירידה באוכלוסייה מכיוון שהוא אינו מין נודד. למרות שהן נפוצות, אוכלוסיות בפינלנד נמצאות בסיכון מכיוון שהן אינן מסוגלות לעבור מרחקים גדולים באותה קלות כמו מינים אחרים, למשל דנאית מלכותית, מה שיסכן את האוכלוסיות המקומיות אם סביבתן תהפוך לפתע לבלתי ראויה למחיה.

טקסונומיה
---------

באנגלית מכונה המין, גביעונית גלנוויל, המילה *fritillary* מתייחסת לתבנית המשובצת על כנפי הפרפר, שמקורה במילה הלטינית *fritillus* שפירושה "קופסת קוביות". השם "גלנוויל" מגיע מחוקרת הטבע שגילתה אותו, ליידי אלינור גלנוויל, שהייתה חובבת פרפרים אנגליים יוצאי דופן במאה ה-17 וה-18 – עיסוק מאוד חריג לאישה באותה התקופה. היא הייתה הראשונה שלכדה דגימות פרפרים בריטיים בלינקולנשייר במהלך שנות ה-90. חוקר הפרפרים והחרט בן זמנה כתב:

> 
> מעופף זה קיבל את שמו מליידי גלנוויל השנונה, שזכרונה סבל מרוב סקרנותה. קרובים אליה שהיו מאוכזבים מצוואתה ניסו לייחס לה שיגעון, ולכן הציעו כי אף אדם המיושב בדעתו, לא ייצא למרדף אחר פרפרים.
> 
> 
> 
> — מוזס האריס, 1776
>

טווח גאוגרפי ובית גידול
-----------------------

כתמית הורוניקה נפוצה ברחבי אירופה ואסיה הממוזגת. תפוצתה הרחבה ביותר היא באיי אולנד, פינלנד, בהם קיימת רשת של כ-4,000 כרי דשא יבשים, בית הגידול המועדף עבור מין זה. פרפרים אלה מאכלסים בדרך כלל שטחי דשא פתוחים בגובה של 0–2,000 מטרים מעל פני הים.

### כתמית הורוניקה בבריטניה

בבריטניה כתמית הורוניקה מופיעה רק על מדרונות סלעיים וערבות בהן נפוץ הצמח הפונדקאי העיקרי שלה, לחך איזמלני (*Plantago lanceolata*) באזורים מוגנים המופנים דרומה. כתמית הורוניקה היא מין בתפוצה מוגבלת מאוד בבריטניה, הוא נפוץ באי וייט בעיקר בקו החוף הדרומי. הפרפר מתעופף גם באיי התעלה, ומאז 1990 קיים גם באתר יבשתי בחוף המפשייר, ככל על הנראה לאחר שהובא לשם על ידי בני אדם. ישנן אוכלוסיות קטנות שהובאו לחוף סאמרסט ושתי אוכלוסיות בסארי: אחת ליד ורסלסהאם (אנ') ואחת בשמורת הטבע אדינגטון, ליד קרוידון.

רישומים היסטוריים בבריטניה מצביעים על על התרחבות צפונה בתפוצתה של כתמית הורוניקה שהגיעה עד לינקולנשייר. עם זאת, עד אמצע המאה ה-19, פרפר זה היה ידוע רק מהאי וייט ומחוף קנט בין פולקסטון לסנדוויץ'. הוא נכחד בקנט באמצע שנות ה-60.

תיאור
-----

כתמית הורוניקה בעלת מוטת כנפיים של כ-33–40 מילימטרים. הכנפיים הקדמיות העליונות של פרפרים אלה בעלות כתמים כתומים, שחורים ולבנים בצורת משבצות. צדן העליון של הכנפיים האחוריות בצבע כתום בהיר עם שורה של נקודות שחורות. הכנפיים האחוריות התחתונות בעלות פסים לבנים וכתומים עבים ובתוכם סדרה של נקודות שחורות. הנקבות בדרך כלל בעלות צבעים פחות בוהקים עם נקודות שחורות מעט גדולות יותר. חוקר הפרפרים, אדלברט זייץ תיאר את המין כבעל כנפיים קדמיות בצבע אדום-צהבהב חיוור אחיד, משובצות בכתמים שחורים, המזכירות מעט לוח שחמט, השוליים הלבנים משובצים גם הם. על הכנפיים הקדמיות התחתונות שורה אופיינית של נקודות שחורות בולטות מתחת לשולי הכנף. מלבד קודקוד הכנף שבצבע צהוב חיוור ומנוקד בשחור, הכנפיים האחוריות העליונות בצבע אדמדם-צהוב עם כתמים שחורים מפוזרים, המשתנים במספרם. המין, למרות תפוצתו רחבה, לא פיתח מופעים רבים.

הזחל באורך של כ-25 מ"מ עם ראש חום-אדמדם וגוף שחור קוצני שעליו נקודות לבנות קטנות.

כתמית הורוניקה דומה למין נימפית עתליה (*Melitaea athalia*), ניתן להבדיל בין השניים על ידי פסים בצבעים כתום ובז' על הכנפיים האחוריות התחתונות שייחודיים לנימפית הברוניקה. בנוסף לכך, לנימפית עתליה אין פס כתמים שחור על הכנפיים האחוריות העליונות.

* צד קדמיצד קדמי
* צד אחוריצד אחורי

תזונה
-----

### זחלים

 לחך אזמלני
לאחר הבקיעה, זחלי כתמית הורוניקה חיים בקבוצות גדולות. הם ניזונים מהצמח הפונדקאי שלהם, לחך אזמלני (*Plantago lanceolata*) או הורוניקה המשובלת (*Veronica spicata*). הנקבה מראה בררנות בנוגע לבחירת הצמח להטלת הביצים, לזחלים מנגד אין העדפה ברגע שהם בוקעים.

#### מנגון ההגנה של הורוניקה המשובלת

 ורוניקה משובלת
בניסיון להרחיק טורפים וטפילים, הורוניקה המשובלת פולטת תרכובות אורגניות נדיפות (VOCs) כאשר היא מאוימת. חוקרים גילו שצמח זה בעל שני מנגנוני הגנה שונים, הראשון כאשר בעלי חיים ניזונים ממנו והשני כאשר הנקבה מטילה ביצים על עלי הצמח. ההטלה של הפרפר על צמח זה הצליחה לגרום לעלייה של שני קטונים (6-methyl-5-hepten-2-one and t-geranylacetone) ודיכוי של נדיפי עלה ירוק (GLVs).

### בוגרים

תזונת הפרפרים הבוגרים מורכבת אך ורק מצוף. הוכח שלזחלים עם כמויות גבוהות יותר של גליקוזידים אירידואידים יש הגנה טובה יותר מפני טפילים וחיידקיים פתוגנים.

רבייה
-----

 הזדווגות
כתמית הורוניקה הבוגרת מתעופפת, מזדווגת ומטילה ביצים מיוני עד תחילת יולי. במהלך חודשים אלו נמצא כי הנקבה מזדווגת רק פעם אחת, שזהו גם הזיווג היחיד במהלך חייהן. הנקבה מזדווגת לרוב עם זכר המשתייך לקבוצת הזחלים עמו גדלה. הרגלי רבייה אלו עלולים להוות מספר גורמי סיכון לגידול האוכלוסייה, עקב הזדמנויות הרבייה המועטות ובעיות גנטיות לצאצאים העתידיים עקב זיווג בין פרטים קרובים משפחתית. לאחר ההזדווגות הנקבה מטילה ביצים, בעדיפות לסביבת מחיה בה חיה אוכלוסייה אחרת של אותו המין, פיזור זה בכרי הדשא הרחבים באיי אולנד מביא לגיוון גנטי ומהווה את אחד מגורמי שגשוג המין באזור.

מחזור חיים
----------

נקבת כתמית הורוניקה יכולה להטיל עד 10 הטלות במהלך חייה. בכל הטלה מספר הביצים נע בין 50 ל-300 ביצים, והן מוטלות על הצד התחתון של צמח המזון הזחל של *Plantago lanceolata* (פלנטה צלעות) או *Veronica spicata* (ספידוול ספידוול). לאחר הבקיעה, הזחלים ניזונים מהצמחים הפונדקאים עד סוף הקיץ, בו הם בונים גם את "קן החורף" שבו הם יחרפו בתקופת החורף. כשנגמר החורף הם יוצאים מהקן כדי לאכול שוב לפני ההתגלמות בתחילת מאי. חודש לאחר מכן, כתמיות הורוניקה הבוגרות מגיחות מהגולם ומעבירות את חייהן הבוגרים באכילה, הזדווגות והטלת ביצים.

#### גודל הטלה

גודל ההטלה משפיע באופן ניכר על יכולת השרידה של הזחלים, זאת עקב נטייתם לחיות בקבוצות גדולות. לפיכך, מידע על הגורמים השונים המשפיעים על גודל ההטלה חשוב על מנת לחזות ולהבין את מצבה של האוכלוסייה ומחזור חייה.

גודל ההטלה עומד ביחס הפוך לגודל ההטלות שהוטלו קודם לכן, כלומר ככל שנקבה הטילה יותר ביצים במהלך חייה, כך יהיו פחות ביצים בהטלה הנוכחית. סביר להניח שתופעה זו נובעת מדילול משאבים לאורך זמן אצל הנקבה, ככל הנראה מהשקעה מרובה בהטלות הקודמות.

מרווחי זמן גדולים בין הטלות יביאו לכמות ביצים גדולה יותר בהטלה. בדרך כלל כתמית הורוניקה מטילה אחת ליומיים.

### גנוטיפים של PGI

כתמיות הורוניקה משתנות בכמות ה-PGI שלהן, אנזים גליקוליטי. הגנוטיפ של הנקבה משפיע על השעה ביום שהיא פעילה, מה שמשפיע גם על יכולתה להחזיק בתוכה כמות ביצים גדולה יותר. נקבות הטרוזיגוטיות מסוגלות לפעול מוקדם יותר ביום בהשוואה לכל הגנוטיפים האחרים. יתרה מכך, נקבות עם אלל *Pgi-f* מסוגלות להתחיל בהטלת הביצים מוקדם יותר ביום והן מסוגלות להטיל כמות ביצים גדולה יותר. אלל *Pgi-f* תורם לקצב חילוף חומרים גבוה יותר וליכולתן של הנקבות לנצל את האקלים בשעות היום המוקדמות - שני גורמים אלו מאפשרים להגדיל את גודל ההטלה.

* זחלזחל
* גולםגולם
* פרפר בוגרפרפר בוגר

אקולוגיה
--------

### טפילים

קיימים מספר מיני טפילים נפוצים לביצים והגלמים של כתמיות הורוניקה. שני מינים של טפילים בלעדיים (טפילים הפוגעים בפרט בודד):

* *Cotesia melitaearum*
* *Hyposoter horticola*

וטפילים כלליים (הפוגעים ביותר מפרט אחד):

* *Pterolmalus apum*
* *Ichneumon gracilicornis*
* *Pteromalus apum*
* *Pteromalus puparum*
* *Coelopisthia caledonica*

בנוסף ישנם מספר טפילים לטפילים (hyperparasitoids):

* *Mesochorus stigmaticus* (בלעדי)
* *Gelis agilis*
* *Gelis ruficornis*
* *Gelis acarorum*

#### *Cotesia melitaearum*

הפרזיטואיד *C. melitaearum* יכול להיות מזיק ביותר לאוכלוסיות של כתמית הורוניקה אם קיימת עבורו סביבה טובה. מין זה מסוגל להגביר את הטפילות שלו אם אוכלוסיית כתמית הורוניקה גדלה גם היא בגודלה ובגילה, אך יקטן אם האוכלוסייה תהפוך למבודדת. באוכלוסיות משגשגות של כתמית הורוניקה קיים סיכון להכחדה מקומית על ידי הטפיל *C. melitaearum*.

מיון
----

### תת-מינים

תת המינים כוללים:

* *Melitaea cinxia cinxia*
* *Melitaea cinxia amardea*
* *Melitaea cinxia atlantis*
* *Melitaea cinxia clarissa*
* *Melitaea cinxia heynei*
* *Melitaea cinxia karavajevi*
* *Melitaea cinxia oasis*
* *Melitaea cinxia sacarina*
* *Melitaea cinxia tschujaca*

שימור
-----

### קשיי נדידה

עם עליית הטמפרטורה הגלובלית של כדור הארץ מדי שנה, מיני פרפרים רבים נאלצים לנדוד צפונה כדי להמשיך לחיות באקלים המועדף עליהם. מדענים מצאו כי מינים נודדים, כמו הדנאית המלכותית, מסוגלים להסתגל טוב יותר לטמפרטורות העולות מאשר מינים מקומיים, כדוגמת כתמית הורוניקה. כתמית הורוניקה נצפתה נודדת סביב איי אולנד לאזורי מחיה שונים, אך היא לא תנדוד באופן עונתי ותחצה יבשות בדומה לפרפרים אחרים. רגישות זו לשינויי אקלים היא תכונה הנשקלת בעת הסיוע לשימור מין זה.

### סטטוס

פרפר זה אינו רשום כמאוים באירופה, אך הוא נכלל כמין בעל עדיפות קדימה בתוכנית פעולה למגוון ביולוגי (BAP) בבריטניה. המועצה לחקר הסביבה הטבעית של אנגליה מחשיבה מין זה כבעל חשיבות עיקרית. פרפר זה בעל עדיפות שימור גבוהה, כך שפרפר זה צפוי להיות באיום גובר. במרץ 2009 הוכרז המין כפרפר מוגן בישראל, כחלק מ-14 מיני פרפרים שהוכרזו כמוגנים בהתאם לחוק.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **כתמית הורוניקה** בוויקישיתוף
* כתמית הורוניקה, באתר NCBI (באנגלית)
* כתמית הורוניקה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* כתמית הורוניקה, באתר GBIF (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. 1 2  אכרזת גנים לאומיים, שמורות טבע, אתרים לאומיים ואתרי הנצחה (ערכי טבע מוגנים) – ויקיטקסט, באתר he.wikisource.org
2. ↑  נימפית הברוניקה, באתר מן השדה, ‏2014-06-08
3. ↑  אליה סרחאן, **Behavioural, population, and genetic processes affecting metapopulation dynamics of the Glanville fritillary butterfly**, הלסינקי, פינלנד: Helsingin yliopisto, 2006, עמ' 7, ISBN 952-10-3441-6
4. 1 2  Parmesan, Camille (1999). "Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming". *Nature* (באנגלית). **399** (6736): 579–583. Bibcode:1999Natur.399..579P. doi:10.1038/21181.
5. ↑  Kuussaari, Mikko; Nieminen, Marko; Hanski, Ilkka (1996). "An Experimental Study of Migration in the Glanville Fritillary Butterfly Melitaea cinxia". *Journal of Animal Ecology*. **65** (6): 791–801. doi:10.2307/5677. JSTOR 5677.
6. ↑  Shaw, Philip (22 ביוני 2016). "Three types of zoological common names and their formation-processes". *Nordic Journal of English Studies* (באנגלית). **15** (2): 171–187. doi:10.35360/njes.369. ISSN 1654-6970. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
7. 1 2  "Glanville fritillary". *The Independent*. 8 ביוני 2009. `{{cite news}}`:  (עזרה)
8. ↑  Glanville Fritillary, UK Butterflies (פרפרי בריטניה)
9. 1 2  Hanski, Ilkka A. (30 באוגוסט 2011). "Eco-evolutionary spatial dynamics in the Glanville fritillary butterfly". *Proceedings of the National Academy of Sciences* (באנגלית). **108** (35): 14397–14404. doi:10.1073/pnas.1110020108. ISSN 0027-8424. PMC 3167532. PMID 21788506. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
10. ↑  "Glanville fritillary – *Melitaea cinxia*". *Captain’s European Butterfly Guide* (באנגלית). נבדק ב-1 ביוני 2017. `{{cite web}}`:  (עזרה)
11. ↑  Pope, C.R. (1987). "The Status of the Glanville Fritillary on the Isle of Wight". *Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society*. **8** (2): 33–42.
12. 1 2 3 4  "*Melitaea cinxia* (Linnaeus, 1758)". *Papillons du Poitou-Charente* (בצרפתית). נבדק ב-1 ביוני 2017. `{{cite web}}`:  (עזרה)
13. ↑  Van Nouhuys, Saskya; Singer, Michael C.; Nieminen, Marko (2003-04-01). "Spatial and temporal patterns of caterpillar performance and the suitability of two host plant species". *Ecological Entomology* (באנגלית). **28** (2): 193–202. doi:10.1046/j.1365-2311.2003.00501.x. ISSN 1365-2311.
14. ↑  Pinto-Zevallos, Delia M.; Hellén, Heidi; Hakola, Hannele; van Nouhuys, Saskya; Holopainen, Jarmo K. (2013-11-01). "Induced defenses of Veronica spicata: Variability in herbivore-induced volatile organic compounds". *Phytochemistry Letters*. **6** (4): 653–656. doi:10.1016/j.phytol.2013.08.015.
15. ↑  Laurentz, Minna; Reudler, Joanneke H.; Mappes, Johanna; Friman, Ville; Ikonen, Suvi; Lindstedt, Carita (2012-01-01). "Diet Quality Can Play a Critical Role in Defense Efficacy against Parasitoids and Pathogens in the Glanville Fritillary (*Melitaea cinxia*)". *Journal of Chemical Ecology* (באנגלית). **38** (1): 116–125. doi:10.1007/s10886-012-0066-1. ISSN 0098-0331. PMID 22273742.
16. 1 2  Saastamoinen, Marjo (2007). "Get it! via WU Libraries". *Ecological Entomology*. **32** (2): 235–242. doi:10.1111/j.1365-2311.2007.00865.x.
17. 1 2 3  "Life‐history, genotypic, and environmental correlates of clutch size in the Glanville fritillary butterfly". *ResearchGate* (באנגלית). נבדק ב-2017-10-05.
18. 1 2  Hanski, Ilkka (2005). "Large-scale dynamics of the Glanville fritillary butterfly: landscape structure, population processes, and weather". *Annales Zoologici Fennici*. **42**.
19. ↑  Kraft, Thomas S.; Van Nouhuys, Saskya (2013-04-01). "The effect of multi-species host density on superparasitism and sex ratio in a gregarious parasitoid". *Ecological Entomology* (באנגלית). **38** (2): 138–146. doi:10.1111/een.12004. ISSN 1365-2311.
20. 1 2  Lei, G. C.; Vikberg, V.; Nieminen, M.; Kuussaari, M. (1997-04-01). "The parasitoid complex attacking Finnish populations of the Glanville fritillary Melitaea cinxia (Lep: Nymphalidae), and endangered butterfly". *Journal of Natural History*. **31** (4): 635–648. doi:10.1080/00222939700770301. ISSN 0022-2933.
21. ↑  "Butterfly Conservation - Glanville Fritillary". *butterfly-conservation.org* (באנגלית). נבדק ב-2017-10-30.