צוואר בקבוק של אוכלוסייה ואחריו התאוששות או הכחדה
**צוואר בקבוק של אוכלוסייה** או **צוואר בקבוק גנטי** הוא צמצום חד בגודל האוכלוסייה עקב אירועים סביבתיים כגון רעב, רעידות אדמה, שיטפונות, שריפות, מחלות ובצוֹרות; או פעילויות אנושיות כגון השמדת מינים ביולוגיים, אלימות נרחבת או חיסול מכוון, ותכנון אוכלוסייה אנושית. אירועים כאלה יכולים להפחית את השוֹנוּת במאגר הגנים של אוכלוסייה; לאחר מכן נותרת אוכלוסייה קטנה יותר, בעלת מגוון גנטי קטן יותר, שמועבר לדורות הבאים של הצאצאים באמצעות רבייה מינית. המגוון הגנטי נשאר נמוך יותר, ועולה רק כשמתרחשת זרימת גנים מאוכלוסייה אחרת, או שהוא גדל עם הזמן באיטיות רבה ככל שמתרחשות מוטציות אקראיות. הדבר מביא להפחתה בחוסנה של האוכלוסייה וביכולתה להסתגל ולשרוד שינויים סביבתיים שכרוכים בברירה טבעית, כגון שינויי אקלים או שינוי במשאבים הזמינים. לחלופין, אם שורדי צוואר הבקבוק הם הפרטים בעלי הכְּשִׁירוּת הגנטית הגדולה ביותר, שכיחות הגנים הכשירים יותר במאגר הגנים גדֵלה, בעוד המאגר עצמו מצטמצם.

צוואר בקבוק גורם לסחף גנטי שיכול לשנות את ההתפלגות האקראית היחסית של אללים ואף להוביל לאובדן אללים. הסיכויים לזיווגי קרובים ולאחידות גנטית יכולים לעלות, והדבר עלול להוביל לירידה בכשירות (אנ'). הפחתה בגודל האוכלוסייה עלולה גם לגרום להצטברות מוטציות מזיקות.

צווארי בקבוק של אוכלוסייה ממלאים תפקיד חשוב בשימור ביולוגי, ובהקשר של חקלאות (הדברה ביולוגית וכימית).

מדענים צפו בצווארי בקבוק באוכלוסיות של ביזונים אמריקאים, שכוֵוי ערבות, פילי ים צפוניים, אוגרים זהובים, וברדלסים. ציפורי שחור-החזה (רובין) של ניו זילנד חוו צוואר בקבוק של חמישה פרטים, כולם צאצאים של נקבה יחידה. גנטיקאים מצאו עדויות לצווארי בקבוק שאירעו בעבר בפנדות, בקופי חרומף זהוב, ובבני אדם, למשל במקרה של חוה המיטוכונדרית לפני 100 עד 200 אלף שנה באפריקה, או במקרה של אדם כרומוזום Y, שהיה האב הקדמון המשותף האחרון של כל בני האדם החיים כיום.

גודל מינימלי של אוכלוסייה בת-קיימא
----------------------------------

בשימור ביולוגי, גודל מינימלי של אוכלוסייה בת-קיימא (MVP) עוזר לקבוע את גודל האוכלוסייה האפקטיבי (אנ') כאשר אוכלוסייה נמצאת בסכנת הכחדה. ההשפעות של צוואר בקבוק באוכלוסייה תלויות לעיתים קרובות במספר הפרטים שנותרו לאחר אירוע צוואר הבקבוק, ובגודלו של מספר זה בהשוואה לגודל המינימלי של האוכלוסייה בת-הקיימא.

אפקט המייסד
-----------

צורה שונה של צוואר בקבוק יכולה להתרחש אם קבוצה קטנה מתחילה להתרבות בנפרד מהאוכלוסייה העיקרית, למשל כתוצאה מהפרדה גאוגרפית, כפי שקורה באירוע מייסד, למשל אם פרטים מעטים ממין ביולוגי מסוים מצליחים ליישב אי מבודד, או נכללים בתוכניות גידול בשבי כגון בעלי חיים בגן חיות. לחלופין, מינים פולשים יכולים לעבור צווארי בקבוק של אוכלוסייה באמצעות אירוע מייסד, כשהם מובאים או מגיעים למרחב המחיה שאליו הם פולשים.

דוגמאות
-------

### בני אדם

על פי מודל משנת 1999, התרחש צוואר בקבוק של אוכלוסייה, וליתר דיוק, נוצר מין חדש בקרב קבוצת אוסטרלופיתקוס כשעברו התמרה למין הומו ארקטוס לפני שני מיליון שנה. נראה שהתרחשו צווארי בקבוק נוספים מאז שנוצר ההומו ארקטוס, אך נתונים ארכאולוגיים, פליאונטולוגיים וגנטיים אינם מספקים די מידע על צווארי בקבוק משוערים כאלה. עם זאת, יתכן שגם בתקופה מאוחרת יותר התרחש צוואר בקבוק חמור ברמת המין האנושי כולו.

למשל, מחקר משנת 2005 מאוניברסיטת ראטגרס העלה תאוריה שהאוכלוסיות הילידות שחיו באמריקה לפני 1492 הן צאצאיהם של 70 פרטים בלבד שחצו את הגשר היבשתי בין אסיה לצפון אמריקה.

#### תאוריית אסון טובה

תאוריית אסון טוֹבָּה – תאוריה שנויה במחלוקת שהוצגה בסוף שנות ה-90 ועד תחילת שנות ה-2000 – טענה שלפני כ-75,000 שנה התרחש צוואר בקבוק באוכלוסיית האדם, שבמהלכו הצטמצמה האוכלוסייה ל-10,000–30,000 פרטים, כאשר הר הגעש טובה באינדונזיה התפרץ בעוצמה רבה וחולל שינוי סביבתי גדול. צווארי בקבוק מקבילים הוצעו בקרב שימפנזים, גורילות, מקוק רזוס, אורנגאוטן וטיגריס. ההשערה התבססה על עדויות גאולוגיות לשינוי אקלים פתאומי ועל עדויות להתלכדות של גנים (כולל DNA מיטוכונדרי, DNA של כרומוזום Y וכמה גנים גרעיניים), ורמת השונות הגנטית הנמוכה יחסית בבני אדם.

עם זאת, נראה שמחקרים שנערכו לאחר מכן, במיוחד בשנות ה-2010, מפריכים הן את טיעון האקלים והן את הטיעון הגנטי. מחקרים עדכניים מראים שההיקף של שינוי האקלים היה קטן בהרבה ממה שסברו תומכי התאוריה.

בשנת 2000, מאמר בכתב העת "ביולוגיה מולקולרית ואבולוציה" (Molecular Biology and Evolution) הציע מודל השתלה או 'צוואר בקבוק ארוך' כדי להסביר את השונות הגנטית המוגבלת, במקום שינוי סביבתי קטסטרופלי. מודל זה תואם את ההשערות שמספר בני האדם באפריקה שמדרום לסהרה היה יכול לרדת לפעמים עד 2,000, למשך אולי 100,000 שנים, לפני שאוכלוסיית האדם שבה והתרחבה בתקופת האבן המאוחרת.

### חיות אחרות

| שנה | ביזון אמריקאי (הערכה) |
| --- | --- |
| לפני 1492 | 60,000,000 |
| 1890 | 750 |
| 2000 | 360,000 |

הביזון האירופי (Bison bonasus), שנקרא גם וִ֫יזֶנְט (Wisent), עמד בפני הכחדה בתחילת המאה ה-20. הפרטים החיים כיום הם צאצאיהם של 12 פרטים ויש להם שונות גנטית נמוכה ביותר, שאולי מתחילה להשפיע לרעה על יכולת הרבייה של השוורים.

אוכלוסיית הביזונים האמריקאים (Bison bison) התמעטה עקב ציד מופרז, שכמעט הוביל להכחדתה בסביבות שנת 1890, אם כי מאז היא החלה להתאושש (ראו טבלה).

 ציד מופרז הביא את פיל הים הצפוני אל סף הכחדה עד סוף המאה ה-19. האוכלוסייה התאוששה, אך השונות הגנטית בתוכה נותרה נמוכה מאוד.
דוגמה קלאסית לצוואר בקבוק באוכלוסייה היא פיל הים הצפוני, שאוכלוסייתו ירדה לכ-30 בשנות ה-90 של המאה ה-19. כיום הוא מונה אומנם מאות אלפים, אך הפוטנציאל לצווארי בקבוק בתוך מושבות נותר בעינו. שוורים דומיננטיים מסוגלים להזדווג עם מספר גדול מאוד של נקבות – לפעמים אפילו 100. כאשר גורים רבים כל כך במושבה הם צאצאיו של זכר דומיננטי אחד, הדבר מגביל את המגוון הגנטי, והופך את המין לפגיע יותר למחלות, ולמוטציות גנטיות.

האוגר הזהוב הוא מין בעל צוואר בקבוק דומה. מוצאם של הרוב המכריע של האוגרים המבויתים הוא מהמלטה בודדת שנמצאה במדבר הסורי בסביבות 1930, ונשארו מעט מאוד אוגרים זהובים בבר.

דוגמה קיצונית לצוואר בקבוק באוכלוסייה היא שחור-החזה של ניו זילנד, שכל פרטיו כיום הם צאצאים של נקבה יחידה בשם "כחולה זקנה" (Old Blue). אוכלוסיית שחור-החזה עדיין מתאוששת מנקודת השפל של חמישה פרטים בלבד ב-1980.

בגנום של הפנדה הענקית יש עדויות לצוואר בקבוק חמור לפני כ-43,000 שנה. יש עדויות למין אחד של פרימט לפחות, חרומף זהוב, שסבל מצוואר בקבוק בסביבות תקופה זו. נראה שאירוע סביבתי לא ידוע גרם לצווארי הבקבוק שנצפו בשני המינים הללו. צווארי הבקבוק גרמו כנראה למגוון הגנטי הנמוך שנצפה בשני המינים.

לפעמים ניתן להסיק עובדות אחרות מצוואר בקבוק שנצפה באוכלוסייה. בין צבי הענק של איי גלאפגוס – שהם בעצמם דוגמה לצוואר בקבוק – האוכלוסייה הגדולה יחסית במורדות הר הגעש אלקדו (אנ') היא משמעותית פחות מגוונת מארבע אוכלוסיות צבים אחרות באותו אי. ניתוחי DNA מתארכים את צוואר הבקבוק לכ-88,000 שנים לפני זמננו. בערך 100,000 שנה לפני זמננו התפרץ הר הגעש בעוצמה, וטמן את רוב בית הגידול של הצב באבן געשית ספוגית ובאפר.

לפני שהגיעו האירופים לאמריקה הצפונית, הערבות שימשו בית גידול לשכווי ערבות ענק. באילינוי לבדה, מספר שכוֵוי הערבה הענקיים צנח מלמעלה מ-100 מיליון ב-1900 לכ-50 ב-1990. צמצום האוכלוסייה היה עקב ציד והרס בתי גידול, אך ההשלכות האקראיות גרמו לאובדן גדול של מגוון גנטי באוכלוסיית המין. ניתוח DNA המשווה בין הציפורים מ-1990 ומאמצע המאה מראה ירידה גנטית תלולה בעשורים האחרונים. שכווי הערבות הענק חווה כעת הצלחה רבייתית נמוכה.

צוואר בקבוק באוכלוסייה הוא איום גדול על היציבות של אוכלוסיות המינים. Papilio homerus הוא הפרפר הגדול ביותר ביבשת אמריקה והוא נמצא בסכנת הכחדה על פי IUCN. היעלמותה של אוכלוסייה מרכזית מהווה איום גדול של צוואר בקבוק באוכלוסייה. שתי האוכלוסיות הנותרות מבודדות כעת גאוגרפית והאוכלוסיות עומדות בפני עתיד לא יציב עם הזדמנויות מוגבלות שנותרו לזרימת גנים.

צווארי בקבוק גנטיים קיימים בברדלסים.

### ברירה מלאכותית

צווארי בקבוק קיימים גם בקרב בעלי חיים גזעיים (למשל כלבים כגון פאג, וחתולים כגון חתול פרסי) מכיוון שהמגדלים מגבילים את מאגר הגנים שלהם לפרטים בודדים (שזכו בתערוכות) כדי להקנות להם את המראה וההתנהגות המבוקשים. השימוש הנרחב בחיות אינדיבידואליות מבוקשות, תוך כדי הדרה של אחרות, עלול לגרום לאפקט הזכר הפופולרי המייסד (popular sire effect).

טיפוח גזעי כלבים באמצעות ברירה מלאכותית גרם לצווארי בקבוק צרים יותר ויותר בתוך גזעים ספציפיים. צווארי בקבוק אלו הובילו לכך שלכלבים יש בממוצע 2%–3% יותר עומס גנטי (אנ') (הפער בין הכשירות של הגנוטיפ הממוצע באוכלוסייה לבין הכשירות של גנוטיפ ממשי או תאורטי שמשמש להשוואה) מאשר לזאבים מצויים. תוכניות הרבייה הקפדניות וצווארי הבקבוק באוכלוסייה הובילו לשכיחות גבוהה של מחלות כמו מחלות לב, עיוורון, סרטן, דיספלסיה של מפרק הירך, וקטרקט.

ברירה מלאכותית לפיתוח גידולי שדה בעלי יבול גבוה גרמה לצווארי בקבוק גנטיים בגידולים אלו והובילה לאחידות גנטית. המגוון הגנטי המופחת הזה בגידולים רבים עלול להוביל לרגישות רחבה יותר למחלות או מזיקים חדשים, והדבר עלול לסכן את הביטחון התזונתי העולמי.

### צמחים

מחקר הראה שיש כמויות נמוכות להפליא, כמעט בלתי ניתנות לזיהוי, של מגוון גנטי בגנום של עצי אורן וולמי (אנ') (Wollemia nobilis).‏ ב-2011, ה-IUCN ערך ספירת אוכלוסייה ומצא 80 פרטים בוגרים וכ-300 שתילים וצעירים, ולפני כן היו פחות מ-50 פרטים של אורן וולמי בטבע. גודל האוכלוסייה הנמוך והמגוון הגנטי הנמוך מצביעים על כך שאורן וולמי עבר צוואר בקבוק חמור של אוכלוסייה.

צוואר בקבוק של אוכלוסייה נוצר בשנות השבעים באמצעות מאמצי השימור של הצמח חרב הכסף מאונה קיה (Mauna Kea silversword) בהוואי, הנמצא בסכנת הכחדה. האוכלוסייה הטבעית הקטנה שלו גדלה במהלך שנות ה-70 בזכות פרטים שנשתלו. נמצא שכל צמחי חרב הכסף שנשתלו הם צאצאים ישירים או עקיפים של שתי אימהות מייסדות בלבד מהאוכלוסייה הטבעית. הכמות הנמוכה של לוקוסים פולימורפיים (אנ') בפרטים שנשתלו הובילה לצוואר הבקבוק של האוכלוסייה, וגרמה לאובדן אלל הסמן בשמונה מהלוקוסים.

ראו גם
------

* בייבי בום
* אפקט המייסד
*

הערות שוליים
------------

1. ↑  Lande, R. (1988). "Genetics and demography in biological conservation". *Science*. **241** (4872): 1455–1460. Bibcode:1988Sci...241.1455L. doi:10.1126/science.3420403. PMID 3420403.
2. ↑  Lynch, M.; Conery, J.; Burger, R. (1995). "Mutation accumulation and the extinction of small populations". *The American Naturalist*. **146** (4): 489–518. doi:10.1086/285812.
3. ↑  Hufbauer RA, Bogdanowicz SM, Harrison RG (בפברואר 2004). "The population genetics of a biological control introduction: mitochondrial DNA and microsatellie variation in native and introduced populations of Aphidus ervi, a parisitoid wasp". *Molecular Ecology*. **13** (2): 337–48. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.02084.x. PMID 14717891. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
4. ↑  Gilpin, M.E.; Soulé, M.E. (1986). "Minimum viable populations: The processes of species extinctions". In Soulé, Michael E. (ed.). *Conservation biology: The science of scarcity and diversity*. Sunderland Mass: Sinauer Associates. pp. 13–34. ISBN 978-0-87893-794-3.
5. ↑  Lee, C. E. (2002). Evolutionary genetics of invasive species. *Trends in ecology & evolution*, *17*(8), 386-391.
6. ↑  Hawks J, Hunley K, Lee SH, Wolpoff M (בינואר 2000). "Population bottlenecks and Pleistocene human evolution". *Molecular Biology and Evolution*. **17** (1): 2–22. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026233. PMID 10666702. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
7. ↑  "North America Settled by Just 70 People, Study Concludes". LiveScience. 2005-05-25. נבדק ב-2010-04-01.
8. 1 2  Dawkins, Richard (2004). "The Grasshopper's Tale". *The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life*. Boston: Houghton Mifflin Company. p. 416. ISBN 0-297-82503-8.
9. ↑  Prothero, Donald R. (2013-08-01). *Reality Check: How Science Deniers Threaten Our Future* (באנגלית). Indiana University Press. p. 263. ISBN 9780253010360.
10. ↑  Ambrose SH (ביוני 1998). "Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans". *Journal of Human Evolution*. **34** (6): 623–51. doi:10.1006/jhev.1998.0219. PMID 9650103. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
11. ↑  "Doubt over 'volcanic winter' after Toba super-eruption. 2013". *Phys.org*. 2013-05-02. נבדק ב-2015-10-31.
12. ↑  Hawks J, Hunley K, Lee SH, Wolpoff M (בינואר 2000). "Population bottlenecks and Pleistocene human evolution". *Molecular Biology and Evolution*. **17** (1): 2–22. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026233. PMID 10666702. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
13. ↑  Behar DM, Villems R, Soodyall H, et al. (במאי 2008). "The dawn of human matrilineal diversity". *American Journal of Human Genetics*. **82** (5): 1130–40. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMC 2427203. PMID 18439549. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
14. ↑  Luenser, K.; Fickel, J.; Lehnen, A.; Speck, S.; Ludwig, A. (2005). "Low level of genetic variability in European bisons (*Bison bonasus*) from the Bialowieza National Park in Poland". *European Journal of Wildlife Research*. **51** (2): 84–7. doi:10.1007/s10344-005-0081-4.
15. ↑  Zhang, Ya-Ping; Wang, Xiao-xia; Ryder, Oliver A.; Li, Hai-Peng; Zhang, He-Ming; Yong, Yange; Wang, Peng-yan (2002). "Genetic diversity and conservation of endangered animal species". *Pure and Applied Chemistry*. **74** (4): 575–84. doi:10.1351/pac200274040575.
16. ↑  Beheregaray LB, Ciofi C, Geist D, Gibbs JP, Caccone A, Powell JR (באוקטובר 2003). "Genes record a prehistoric volcano eruption in the Galápagos". *Science*. **302** (5642): 75. doi:10.1126/science.1087486. PMID 14526072. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
17. ↑  Lehnert, Matthew S.; Kramer, Valerie R.; Rawlins, John E.; Verdecia, Vanessa; Daniels, Jaret C. (2017-07-10). "Jamaica's Critically Endangered Butterfly: A Review of the Biology and Conservation Status of the Homerus Swallowtail (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)". *Insects* (באנגלית). **8** (3): 68. doi:10.3390/insects8030068. PMC 5620688. PMID 28698508.
18. ↑  Menotti-Raymond, M.; O'Brien, S. J. (אפר' 1993). "Dating the genetic bottleneck of the African cheetah". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **90** (8): 3172–6. Bibcode:1993PNAS...90.3172M. doi:10.1073/pnas.90.8.3172. PMC 46261. PMID 8475057. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
19. ↑  O'Brien, S.; Roelke, M.; Marker, L; Newman, A; Winkler, C.; Meltzer, D; Colly, L; Evermann, J.; Bush, M; Wildt, D. (22 במרץ 1985). "Genetic basis for species vulnerability in the cheetah" (PDF). *Science*. **227** (4693): 1428–1434. Bibcode:1985Sci...227.1428O. doi:10.1126/science.2983425. PMID 2983425. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2006-05-07. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
20. 1 2  Lindblad-Toh, K.; Wade, C. M.; Mikkelsen, T. S.; Karlsson, E. K. (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". *Nature*. **438** (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006.
21. ↑  Marsden, C. D.; Ortega-Del Vecchyo, D.; O'Brien, D. P.; et al. (2016). "Bottlenecks and selective sweeps during domestication have increased deleterious genetic variation in dogs". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **113** (1): 152–157. Bibcode:2016PNAS..113..152M. doi:10.1073/pnas.1512501113. PMC 4711855. PMID 26699508.
22. ↑  National Research Council. (1972). *Genetic vulnerability of major crops*. National Academies.
23. ↑  Hyten, D. L.; Song, Q.; Zhu, Y.; et al. (2006). "Impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **103** (45): 16666–16671. Bibcode:2006PNAS..10316666H. doi:10.1073/pnas.0604379103. PMC 1624862. PMID 17068128.
24. ↑  Peakall, R.; Ebert, D.; Scott, L. J.; Meagher, P. F.; Offord, C. A. (2003). "Comparative genetic study confirms exceptionally low genetic variation in the ancient and endangered relictual conifer, Wollemia nobilis (Araucariaceae)". *Molecular Ecology*. **12** (9): 2331–2343. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01926.x. PMID 12919472.
25. ↑  Thomas, P. (2011). "Wollemia nobilis". *The IUCN Red List of Threatened Species*. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T34926A9898196.en.
26. ↑  Robichaux, R. H.; Friar, E. A.; Mount, D. W. (1997). "Molecular Genetic Consequences of a Population Bottleneck Associated with Reintroduction of the Mauna Kea Silversword (*Argyroxiphium sandwicense* ssp. *sandwicense* [Asteraceae])". *Conservation Biology*. **11** (5): 1140–1146. doi:10.1046/j.1523-1739.1997.96314.x.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **צוואר בקבוק גנטי** בוויקישיתוף

* Hawks J, Hunley K, Lee SH, Wolpoff M (בינואר 2000). "Population bottlenecks and Pleistocene human evolution". *Molecular Biology and Evolution*. **17** (1): 2–22. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026233. PMID 10666702. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
	+ "New study suggests big bang theory of human evolution" (Press release). 10 בינואר 2000. `{{cite press release}}`:  (עזרה)
* Northern Elephant Seal History
* Nei M (במאי 2005). "Bottlenecks, genetic polymorphism and speciation". *Genetics*. **170** (1): 1–4. doi:10.1093/genetics/170.1.1. PMC 1449701. PMID 15914771. `{{cite journal}}`:  (עזרה)