**תהליך מורן** או **מודל מורן** הוא תהליך סטוכסטי פשוט המשמש בביולוגיה לתיאור אוכלוסיות סופיות. התהליך נקרא על שמו של פטריק מורן, שהציע לראשונה את המודל בשנת 1958.  מודל מאפשר תיאור תהליכים שהם מגדילי מגוון כגון מוטציה וכן השפעות מפחיתות מגוון כגון סחף גנטי וברירה טבעית. תהליך מורן יכול לתאר את הדינמיקה ההסתברותית באוכלוסייה סופית בגודל קבוע *N* שבה שני אללים A ו-B מתחרים על הדומיננטיות. שני האללים נחשבים למשכפלים אמיתיים (כלומר ישויות שמייצרות עותקים של עצמם).

בכל שלב נבחר פרט אקראי (שהוא מסוג A או B) לרבייה ופרט אקראי למוות; כך שגודל האוכלוסייה נשאר קבוע. כדי למדל ברירה טבעית, סוג אחד צריך להיות בעל כושר גבוה יותר ולכן יש סיכוי גבוה יותר שייבחר עבור רבייה. ניתן לבחור את אותו פרט למוות ולרבייה באותו שלב.

סחף ניטרלי
----------

סחף ניטרלי הוא הרעיון שמוטציה ניטרלית יכולה להתפשט בכל אוכלוסייה, כך שבסופו של דבר האלל המקורי יאבד. במוטציה ניטרלית אין שום יתרון או חיסרון בכשירות של בעליה. המקרה הפשוט של תהליך מורן יכול לתאר תופעה זו.

תהליך מורן מוגדר על מרחב מצבים {\displaystyle i=1,...N}. הימצאות התהליך בזמן מסוים במצב *i* אומר שמספר ה-A (מספר נושאי אלל A) הוא *i*. מכיוון שמספר ה-A לפי המודל יכול להשתנות לכל היותר באחד בכל שלב זמן, קיים מעבר רק בין מצב *i* למצב *i* − 1, *i* ו- *i* + 1. לפיכך מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא בצורת תלת אלכסונית והסתברויות המעבר הן

{\displaystyle {\begin{aligned}P\_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P\_{i,i}&=1-P\_{i,i-1}-P\_{i,i+1}\\P\_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}
הרכיב {\displaystyle P\_{i,j}} של המטריצה מציין את ההסתברות לעבור ממצב *i* למצב *j*. כדי להבין את הנוסחאות של הסתברויות המעבר יש להסתכל על הגדרת התהליך הקובעת שתמיד ייבחר פרט אחד לרבייה ואחד למוות. ברגע שכל ה-A מתו, הם לא ישובו להיות חלק מהאוכלוסיה מכיוון שלפי הנחות המודל הדרך היחידה להיווצרות A היא באמצעות רבייה של A שכבר קיים. לכן {\displaystyle P\_{0,0}=1}. מאותה סיבה אוכלוסיית ה- A תמיד תישאר *N* מהרגע שהם הגיעו למספר הזה והגיעו לרוויה ולכן {\displaystyle P\_{N,N}=1}. המצבים 0 ו- *N* נקראים מצבים *סופגים* ואילו המצבים 1, ... *N* − 1 נקראים *חולפים.* ניתן להבין את הסתברויות המעבר ממצב חולף כמכפלה שלההסתברות לבחור את האלל שהכמות שלו תגדל באחד בהסתברות לבחירה באלל השני שהכמות שלו תקטן באחד. ברור שאם אותו אלל נבחר לרבייה ולמוות, אז הכמות של אף אחד מהאללים לא משתנה.

בסופו של דבר התהליך יגיע בהכרח לאחד המצבים הסופגים ואז יישאר שם לנצח. במצבים החולפים, תנודות אקראיות יתרחשו אך בסופו של דבר אוכלוסיית A תיכחד או תשתלט. זהו אחד ההבדלים החשובים תהליכים סטוכסטיים בהשוואה לתהליכים דטרמיניסטיים שהאחרונים לא יכולים למדל אירועים אקראיים. ניתן לחשב את התוחלת ואת השונות של *X*(*t*) -מספר הפרטים A בנקודת זמן *t* בהינתן המצב ההתחלתי *X*(0) = *i* :

{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}} 
ההסתברות ש-A יגיע למצב רוויה נקראת *הסתברות רוויה*. עבור תהליך מורן הפשוט הסתברות זו היא {\displaystyle p\_{i}=i/N}.

מכיוון שלכל הפרטים יש אותו כשירות, יש להם גם אותו סיכוי להפוך לאב הקדמון של כל האוכלוסייה; מכאן שההסתברות לכך היא {\displaystyle 1/N}. תוחלת הזמן להגעה לספיגה בהינתן מצב התחלתי i היא:

{\displaystyle k\_{i}=N\left[\sum \_{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum \_{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]}
עבור *N* גדול מקבלים

{\displaystyle \lim \_{N\to \infty }{\frac {k\_{i}}{N^{2}}}=-\left[(1-x\_{i})\ln(1-x\_{i})+x\_{i}\ln(x\_{i})\right]}

ברירה טבעית
-----------

אם לאלל אחד יש יתרון כשירות על פני האלל השני, סביר יותר שהוא ייבחר לרבייה. ניתן לשלב זאת במודל אם לאנשים עם אלל A יש כשירות {\displaystyle f\_{i}} ולפרטים עם אלל B יש כשירות gi כאשר *i* הוא מספר ה- A. קיבלנו תיאור של תהליך לידה-מוות כללי. מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא בצורת תלת אלכסונית והסתברויות המעבר הן

{\displaystyle {\begin{aligned}P\_{i,i-1}&={\frac {g\_{i}(N-i)}{f\_{i}\cdot i+g\_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P\_{i,i}&=1-P\_{i,i-1}-P\_{i,i+1}\\P\_{i,i+1}&={\frac {f\_{i}\cdot i}{f\_{i}\cdot i+g\_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}
הרכיב {\displaystyle P\_{i,j}} מציין את ההסתברות לעבור ממצב *i* למצב *j*. כדי להבין את הסתברויות המעבר יש לשים לב שהכשירות נכנסת לאותו מרכיב במכפלה שנותן את ההסתברות של כמות אלל לגדול באחד. לפיכך ההסתברות שפרט A נבחר לרבייה ותלויה בכשירותו של A ולכן שווה ל-

{\displaystyle {\frac {f\_{i}\cdot i}{f\_{i}\cdot i+g\_{i}(N-i)}}.}
ההסתברות {\displaystyle p\_{i}} להגיע למצב רוויה בהינתן שהמצב ההתחלתי הוא i נתונה באמצעות נוסחת נסיגה:

{\displaystyle p\_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta \_{i}p\_{i-1}+(1-\alpha \_{i}-\beta \_{i})p\_{i}+\alpha \_{i}p\_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}
ונוסחה סגורה ניתנת על ידי

{\displaystyle p\_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum \_{j=1}^{i-1}\prod \_{k=1}^{j}\gamma \_{k}}{\displaystyle 1+\sum \_{j=1}^{N-1}\prod \_{k=1}^{j}\gamma \_{k}}}\qquad {\text{(1)}}}
כאשר {\displaystyle \gamma \_{i}=g\_{i}/f\_{i}} .

המקרה הכללי הזה שבו הכשירות של A ו-B תלויים בכמות של כל סוג נחקר בתורת המשחקים האבולוציונית .

מודל פשוט יותר מתקבל אם מניחים יחס כשירות קבוע *r*. פרטים מסוג A מתרבים בקצב קבוע *r* ופרטים עם אלל B מתרבים בקצב 1. לפיכך אם ל-A יש יתרון כשירות על B אז *r* יהיה גדול מאחד, אחרת הוא יהיה קטן מאחד. לפיכך מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא בצורת תלת אלכסונית והסתברויות המעבר הן

{\displaystyle {\begin{aligned}P\_{0,0}&=1\\P\_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P\_{i,i}&=1-P\_{i,i-1}-P\_{i,i+1}\\P\_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P\_{N,N}&=1.\end{aligned}}}
במקרה הזה {\displaystyle \gamma \_{i}=1/r} מהווה גורם קבוע לכל הרכב אוכלוסיה ולכן הסתברות הרוויה ממשוואה (1) היא:

{\displaystyle p\_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad p\_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}
כאשר הסתברות הרוויה של *A* בודד באוכלוסיה (כל השאר הם *B*) היא לעתים קרובות מעניינת ומסומנת ב- ρ .

במקרה של ברירה טבעית, ניתן גם לחשב את התוחלת והשונות לאחר יחידת זמן אחת מנקודת מוצא של מצב i.

{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}
כאשר {\displaystyle p=1/n} ו- {\displaystyle s=r-1}.

הערות שוליים
------------

1. ↑  Moran, P. A. P. (1958). "Random processes in genetics". *Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society*. **54** (1): 60–71. doi:10.1017/S0305004100033193.

לקריאה נוספת
------------

* Nowak, Martin A. (2006). *Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life*. Belknap Press. ISBN 978-0-674-02338-3.
* Moran, Patrick Alfred Pierce (1962). *The Statistical Processes of Evolutionary Theory*. Oxford: Clarendon Press.

קישורים חיצוניים
----------------

* "Evolutionary Dynamics on Graphs".