תרשים מופשט של תסיסה, המראה כיצד משמשת התסיסה למחזור NAD. בתרשים מוצגים שלושה סוגי תסיסה בלבד. המשוואות הכימיות, כנהוג בביוכימיה, הן סכמטיות בלבד, ואינן מאוזנות בהתאם לכללי הכתיב הכימי
תסיסה כהלית מאפשרת הפקת משקאות חריפים
תסיסת חומצה לקטית מאפשרת הפקת גבינה
כרוב כבוש מתקבל מתסיסה לקטית של כרוב. זהו אחד המאכלים המזוהים ביותר עם גרמניה
יוגורט, תוצר נוסף של תסיסה לקטית
עששת נגרמת כתוצאה מתסיסה לקטית של הסוכרים שאנו צורכים במזון
**תסיסה** (בלועזית: **פרמנטציה**, **Fermentation**) היא תהליך כימי המשמש להפקת אנרגיה בחלק מהיצורים החיים.

תהליך התסיסה מוכר לאדם מזה אלפי שנים, זאת הודות לתוצרים הסופיים של מספר תהליכי תסיסה במיקרואורגניזמים, תוצרים המשמשים את האדם רבות בתעשיית המזון.

התהליך
------

תסיסה היא תהליך המתרחש בהיעדר חמצן. חלק מהיצורים המסוגלים לבצע תסיסה הם אל-אווירניים אובליגטוריים, כלומר יצורים שאינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן, ואילו חלקם הם אל-אווירניים פקולטטיביים, כלומר מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן ולנצלו להפקת אנרגיה (בתהליך הקרוי נשימה תאית), אך בהיעדר חמצן מבצעים תסיסה. לא רק יצורים עצמאיים מבצעים תסיסה, אלא לעיתים גם תאים המרכיבים את גופם של יצורים רב-תאיים (ראו להלן). כמה מינים של חיידקי תסיסה הם אל-אווירניים סובלי אוויר או מיקרואירופילים (ראו: אורגניזם אל-אווירני).

התסיסה מוגדרת לעיתים כסוג של נשימה אל-אווירנית. ההבדל בין השתיים הוא שבנשימה (אווירנית ואל-אווירנית כאחד) זקוק הייצור לקולט אלקטרונים חיצוני. הפקת אנרגיה בכל היצורים החיים מבוססת על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות (ראו: מטבוליזם); בנשימה מועברים האלקטרונים אל תרכובת כלשהי הנקלטת מהסביבה (לדוגמה: בבעלי חיים ובשאר היצורים האווירניים התרכובת קולטת האלקטרונים היא חמצן (O2); זוהי הסיבה שבעלי חיים אינם מסוגלים לחיות ללא חמצן). בתסיסה אין צורך בקולט אלקטרונים חיצוני. התרכובת שתורמת את האלקטרונים (תרכובת זו היא למעשה המזון שממנו מתקיים הייצור) משמשת גם, לאחר שינויים קלים, כקולט האלקטרונים.

השלב הראשון בתהליכי תסיסה רבים הוא הגליקוליזה, בה מפורקת מולקולת גלוקוז לשתי מולקולות פירובט, תוך יצירת ATP ו-NADH (המשמש כנשא של יוני מימן ואלקטרונים). גליקוליזה מתרחשת כמעט בכל היצורים החיים, ובייצורים אווירניים היא מהווה את השלב הראשון של הנשימה התאית. השלב השני של התסיסה נועד למיחזור מולקולת ה-NADH (כלומר: הפיכתה מחדש ל-+NAD) לשם חידוש תהליך הגליקוליזה. הפקת האנרגיה נעשית, אם כן, בתהליך הגליקוליזה עצמו; התסיסה משמשת אך ורק ל"סגירת מעגל", ובזכותה יכולה הגליקוליזה להתרחש שוב ושוב.

מיחזור מולקולת ה-NADH בתסיסה מתרחש במקביל להמרת הפירובט לתוצר סופי כלשהו. במילים אחרות, NADH תורם לפירובט אלקטרונים ויוני מימן, וממיר אותו לתרכובת אחרת. קיימות מספר אפשרויות, כשהתוצר הסופי מקנה לתהליך התסיסה את שמו. בתסיסה לקטית, למשל, מומר פירובט לחומצה לקטית; בתסיסה כהלית מומר פירובט לאתנול (כוהל) ולפחמן דו-חמצני.

קיימים כמה עשרות מסלולי תסיסה שונים, כשההבדלים ביניהם לעיתים מזעריים. הסיבה לכך שמינים שונים של מיקרואורגניזמים מבצעים מסלולי תסיסה שונים היא פשוטה: קיומם או היעדרם של אנזימים. כדי שאורגניזם יוכל לבצע תסיסה כהלית, למשל, עליו לייצר תחילה שני אנזימים, אשר הם אלו המבצעים למעשה את תהליך התסיסה: פירובט דקרבוקסילז ואתנול דהידרוגנז. אורגניזם מסוגל לייצר אנזים מסוים רק אם החומר התורשתי שלו מכיל את הגן המקודד לאנזים זה.

תסיסה הומולקטית
---------------

 ערך מורחב – **תסיסה הומולקטית**  

על תהליך התסיסה ההומולקטית אחראים חיידקי הלקטובצילוס אצידופילוס. במהלכה מעבירה מולקולת ה-NADH אלקטרונים ויוני מימן למולקולת הפירובט שנוצרה בגליקוליזה. התוצר הוא לקטט (אשר צורתו הלא-מיוננת קרויה חומצה לקטית או חומצת חלב). לאחר העברת היונים והאלקטרונים הופך ה-NADH ל-+NAD ועובר חזרה לתהליך הגליקוליזה.

החומצה הלקטית, תוצר התסיסה הלקטית, נמצאת במספר מוצרים, ביניהם מלפפונים חמוצים, כרוב כבוש, נקניקים, מחמצת שאור, לבן, יוגורט, גבינה ומוצרי חלב אחרים. כדי להפיק את מוצרי החלב מוסיפים לחלב תרבית של חיידקי לקטובצילוס אצידופילוס ואנזים הגבנה המפרקים את הלקטוז, שהוא דו-סוכר, לאבני הבניין שלו – גלוקוז וגלקטוז. גלקטוז מומר תוך זמן קצר לגלוקוז, והלה מותסס לחומצה לקטית. בגבינה קשה (פרמזן, גבינה שווייצרית) מתרחשת בנוסף תסיסה אחרת – תסיסת חומצה פרופיונית (או פרופאנואית), המקנה לגבינה את טעמה הייחודי.

הפקת החומצה מביאה לירידה ברמת ה-pH. רוב המיקרואורגניזמים לא מסוגלים לחיות ברמת חומציות כה גבוהה, דבר המסביר מדוע יוגורט וגבינה עמידים יותר מאשר חלב ומחזיקים מעמד זמן רב יותר. הירידה ברמת ה-pH גורמת גם לטעם החמוץ (הקולטנים שבלשון מזהים חומרים בעלי pH נמוך כ"חמוצים"), ובנוסף גורמת לדנטורציה (קריסת המבנה התלת-ממדי) של חלבוני החלב (ובראשם קזאין), לשקיעתם ולירידה ברמת הנוזליות; זוהי הסיבה שיוגורט סמיך יותר מחלב. מרכיב נוסף הנמצא בחלב (1.5% בממוצע) הוא חומצה ציטרית (חומצת לימון). חיידקי תסיסה מסוימים מסוגלים לפרק את חומצת הלימון לשני מרכיבים המקנים לסוגי גבינה רבים את טעמם: דיאצטיל (Diacetyl) ואצטואין (Acetoin).

כיום מופקים המוצרים שהוזכרו לעיל בתהליכים תעשייתיים באמצעות הוספה מלאכותית של חיידקים, אך האדם ידע להפיק מוצרים אלו כבר לפני אלפי שנים, עוד לפני שהבין את עקרונות התסיסה. חיידקי תסיסה נמצאים בכמות רבה בטבע וגורמים להתססה ספונטנית של חלב, מלפפונים, בשר ומוצרים אחרים. הדרך הפשוטה להפקת יוגורט היא למעשה להוסיף מעט יוגורט מוכן לחלב טרי. חיידקי התסיסה הנמצאים ביוגורט מתסיסים עם הזמן את הלקטוז שבחלב. רוב סוגי היוגורט אותם ניתן לרכוש כיום מכילים תרביות חיות של חיידקים. קיימים סוגי יוגורט עמידים, המחזיקים מעמד למשך חודשים ארוכים; סוגים אלו עברו פיסטור והם אינם מכילים חיידקים חיים (ולפיכך אין צורך לשומרם במקרר).

רובם המוחלט של חיידקי התסיסה הלקטית הם אל-אווירניים אובליגטוריים (אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן) ומיעוטם – אל-אווירניים סובלי חמצן (מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן אך לא משתמשים בו להפקת אנרגיה). הסוגים הידועים ביותר של חיידקי תסיסה לקטית הם *Lactobacillus* ,*Streptococcus*, *Leuconostoc* ו-*Lactococcus*.

קיימים שלושה מסלולים שונים של תסיסה לקטית:

* **תסיסה הומופרמנטטיבית**: ממולקולה אחת של גלוקוז מיוצרות שתי מולקולות של חומצה לקטית. רוב חיידקי ה-*Lactobaciullus* וכל חיידקי ה-*Streptococcus* מבצעים תסיסה זו.
* **תסיסה הטרופרמנטטיבית**: ממולקולה אחת של גלוקוז מיוצרת מולקולת חומצה לקטית, מולקולת אתנול ומולקולת פחמן דו-חמצני. כל חיידקי ה-*Leuconostoc* מבצעים תסיסה זו.
* **תסיסת ביפידום**: משתי מולקולות של גלוקוז מתקבלות שתי מולקולות של חומצה לקטית ושלוש מולקולות של חומצה אצטית. החיידק היחידי המבצע תסיסה זו הוא *Bifidobacterium bifidum*, אשר משמש רבות לייצור יוגורט פרוביוטי.

תסיסה כהלית
-----------

 ערך מורחב – **תסיסה כהלית**  

בתסיסה כהלית שני שלבים בדרך אל התוצר הסופי (בניגוד לתסיסה הלקטית בעלת השלב היחיד). לאחר יצירת הפירובט בגליקוליזה הוא מומר לאצטאלדהיד ולפחמן דו-חמצני. פירובט, מולקולה תלת-פחמנית, מתפצלת, אם כן, לאצטאלדהיד (דו-פחמני) ולפחמן דו-חמצני (חד-פחמני). אצטאלדהיד מקבל אלקטרונים ויוני מימן מ-NADH; התוצר הוא אתנול.

התסיסה הכהלית מבוצעת בעיקר על ידי פטריות, ובמיוחד על ידי שמר האפייה (*Saccharomyces cerevisiae*). בתוצר האחד של התסיסה הכהלית – פחמן דו-חמצני – משתמשים האופים להתפחת הבצק וליצירת לחם; בתוצר השני – אתנול – משתמשים לייצור משקאות חריפים, כגון יין ובירה. חלק מהשמרים נמצא על קליפת הענבים, וחלקם מוסף מלאכותית על ידי היצרן. קצף הבירה הוא בעצם פחמן דו-חמצני, המיוצר גם הוא בתהליך התסיסה.

שמר האפייה הוא יצור אל-אווירני פקולטטיבי. היות שכמות האנרגיה המיוצרת בנשימה אווירנית גבוהה בהרבה מזו המיוצרת בתסיסה, כשהשמרים נאלצים להשתמש בתסיסה (עקב היעדר חמצן) הם מפרקים כמויות גדולות בהרבה של גלוקוז, על מנת לחפות על המחסור באנרגיה. תופעה זו נקראת אפקט פסטר, על שם המיקרוביולוג הצרפתי לואי פסטר. ניתן להמחיש את האפקט באמצעות גידול מושבות של שמרי אפייה על גבי שתי צלחות גלוקוז, האחת בנוכחות חמצן והשנייה בהיעדר חמצן. מלאי הגלוקוז יתכלה בצלחת האל-אווירנית במהירות גבוהה פי 4 מאשר בצלחת האווירנית.

מספר מיני חיידקים מבצעים אף הם תסיסה כהלית, ביניהם:

* *Zymomonas mobilis* ו-*Z. anaerobica*: המין הראשון בעיקר משמש רבות לייצור משקאות חריפים לצד שמר האפייה.
* *Sarcina ventriculi*: מייצר גם מעט חומצה אצטית בנוסף לאתנול.
* *Erwinia amylovora*: מייצר גם מעט חומצה לקטית בנוסף לאתנול.

התססת פירות ירקות
-----------------

התהליך קורה ברוב הפירות וירקות השורש ומשמש ליצירת משקאות אלכוהוליים. כל הכתוב בלשון "פרי" נכון גם לירק.

התהליך הוא פירוק הסוכר שבפרי והסוכר המוסף, וקורה רק כשאין ריקבון. הריקבון הוא עיכול הפרי על ידי השמרים בנוכחות חמצן.
על מנת למנוע את תהליך הריקבון שמים פרי במכל אטום למחצה כדי שאוויר בלחץ מהתסיסה יוכל לצאת. מציפים את הפרי במים ומוסיפים סוכר. צריך להשאיר אוויר בתוך המכל כדי שכאשר התמיסה תתחיל לתסוס יהיה אפשר להוציא רק גז ולא נוזל.

השמרים מגיעים לרמת אלכוהול מרבית תוך כ-40 יום (כ-18 אחוז), ומתים בריכוז זה. על מנת להגיע לריכוז אתנול גבוה יותר יש לזקק את התמיסה. זאת עושים בעיקר בירקות ודגנים, משום שהתהליך מוציא את מתיקות הפירות מהמשקה.

תסיסה בגופם של בעלי חיים
------------------------

בניגוד למיקרואורגניזמים מסוימים שמפיקים את כל האנרגיה שלהם מתהליך התסיסה, בעלי חיים מורכבים יותר מסוגלים להפיק אנרגיה גם על ידי שימוש בחמצן. יחד עם זאת, כאשר בעלי חיים מאמצים את השרירים וכמות החמצן המגיעה דרך הדם אינה מספקת, לא מסוגלים תאי השריר לחמצן את הגלוקוז חמצון מלא לפחמן דו-חמצני; הם פונים לפיכך למסלול של תסיסה לקטית. החומצה הלקטית הנוצרת היא הגורמת לכאבי השרירים שחווים לאחר פעילות גופנית. לאחר המנוחה, החומצה הלקטית הופכת בחזרה בכבד לגלוקוז בתהליך הנקרא גלוקונאוגנזה, תוך שימוש בחמצן. כמות החמצן הנדרשת להפיכת כל החומצה הלקטית לגלוקוז נקראת חוב החמצן והיא הסיבה להתנשפות אחרי המאמץ. המסלול המעגלי של גלוקוז-לקטט-גלוקוז התגלה ב-1929 והוא נקרא **מעגל קורי**.

כשתסיסה לקטית מתרחשת בשריר הלב (מיוקרדיום), משבשת החומצה הנוצרת את מאזן היונים בתאי השריר (במיוחד מדובר ביוני סידן). דבר זה מונע מהתאים להתכווץ, כפי שהם עושים באופן שגרתי, והאזור הופך להיות בלתי פעיל; שאר חלקי שריר הלב פועלים עתה ביתר מאמץ, דבר העלול להחלישם עם הזמן; אם האזור הפגוע, שלא קיבל מספיק חמצן, גדול יחסית, עלול להתרחש אוטם שריר הלב (התקף לב).

מחלת העששת נגרמת כשחיידקים אל-אווירניים (*Streptococcus mutans* בעיקר) הנמצאים על-פני השיניים מתסיסים גלוקוז לחומצה לקטית; זו ממיסה לאיטה את אמייל השן וגורמת ל"חורים" בשיניים. כשהחור באמייל מגיע עד לשורש השן, המכיל עצבים רבים, חש החולה בכאב. כשהאדם צורך סוכרים אחרים, כגון סוכרוז, לקטוז, מלטוז ועמילן, מפורקים הללו על ידי אנזימים שבתאי החיידקים וכן על ידי הרוק שבפה והופכים לגלוקוז, אותו מתסיסים החיידקים.

החומצה הלקטית שהחיידקים מייצרים בתהליך התסיסה מהווה לעיתים יתרון לאדם: רוב החיידקים הפתוגניים (גורמי המחלות) אינם מסוגלים לחיות בסביבה חומצית. תופעה זו מתרחשת, למשל, בנרתיק האישה: חיידקי *Lactobacillus*, השוכנים באופן קבוע בנרתיק, דואגים לסביבה חומצית ולהרחקת פתוגנים.

חיידקים מהמין *Propionibacterium acnes* מבצעים תסיסה פרופיונית על גבי עורם של בני אדם. החומצה המופרשת גורמת בעקיפין להופעת אקנה.

תסיסה תעשייתית
--------------

בתעשיות המזון והכימיה המודרניות יש שימוש רב בטכנולוגיות הכוללות תסיסה, כאשר טכנולוגיות תסיסה הן שם כולל לגידול של מיקרואורגניזמים לייצור חומר רצוי, אף בתנאים אווירניים. על מנת לייצר חומר מבוקש, מגודל אורגניזם מסוים בתוך ביוריאקטור, ומוזן במצע מתאים, אותו יהפוך לחומר המבוקש. בדרך זו ניתן לייצר חומצות אורגניות (כבתהליכים המסורתיים), אך גם מגוון חומרים בעלי חשיבות ביולוגית למטרות רפואיות או תעשייתיות.

ניתן להשתמש במיקרואורגניזמים טבעיים, כאשר התהליך הוא טבעי (כמו הכנת אתנול או חומצות אורגניות, באורגניזמים שעברו הנדסה גנטית (לרוב- החדרת גן של חלבון רצוי לתוך אורגניזם שקל לגדל באופן מסחרי), או בתרביות תאים ממקור חי, במקרים בהם לא ניתן לייצר את המוצר באורגניזמים מהונדסים.

בדרך זו מיוצרים חומרים רבים. ביניהם: חומצות לתעשיית המזון והכימיה, אתנול, אצטון, אנטיביוטיקות מסוגים שונים, אנזימים לשימוש במזון ובתעשייה, הורמונים, חלבונים בעלי ערך רפואי, תרופות, ויטמינים, סוגים שונים של פולימרים ועוד.

ייצור חומרים באמצעות מיקרואורגניזמים משתלט לעיתים גם על תחומים שהיו שייכים לתעשייה הכימית המסורתית עקב היותו בדרך כלל עדיף מבחינה אקולוגית.

מגוון מטבולי
------------

להלן רשימה של מספר מסלולי תסיסה חשובים. ניתן לראות שמינים רבים של מיקרואורגניזמים קרויים על שם מסלול התסיסה אותו הם מבצעים. בנוסף ניתן לראות שתוצרים סופיים רבים של תהליכי תסיסה מסוימים מהווים את חומרי המוצא של תהליכי תסיסה אחרים; כך, למשל, חומצה אצטית מהווה את התוצר של תסיסה אצטית ובאותה עת את חומר המוצא של תסיסת מתאן:

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **שם התסיסה** | **חומר מוצא** | **תוצרים** | **מי ומי** |
| **תסיסת חומצה בוטירית** | גלוקוז | חומצה בוטירית (חומצת חמאה)  מימן  פחמן דו-חמצני | *Clostridium butyricum*   *C. kluyveri*  *C. pasteurianum*  *Butyrivibrio fibrisolvens*  *Eubacterium limosum*  *Fusobacterium nucleatum* |
| **תסיסת בוטאנול ואצטון** | גלוקוז | בוטאנול  אצטון  מימן  פחמן דו-חמצני | *Clostridium acetobutylicum*  *C. beijerinckii*  *C. tetanomorphum*  *C. aurantibutyricum* |
| **תסיסת בוטאנדיול** | גלוקוז | 2,3-בוטאנדיול  חומצה לקטית  פחמן דו-חמצני  חומצה פורמית (חומצת נמלים)  אתנול  מימן | *Enterobacter*  *Serratia*  *Erwinia* |
| **תסיסת חומצה מעורבת** | גלוקוז | חומצה פורמית (חומצת נמלים)  חומצה אצטית  חומצה לקטית  חומצה סוקצינית  אתנול  פחמן דו-חמצני  מימן | קוליפורמים  *E. coli*  *Salmonella*  *Shigella* |
| **תסיסת חומצה פרופיונית** | גלוקוז או  חומצה לקטית | חומצה פרופיונית (חומצה פרופנואית)  חומצה אצטית  חומצה סוקצינית (לעיתים)  פחמן דו-חמצני | *Clostridium propionicum*  Propionibacteriaceae |
| **תסיסת חומצה אצטית** | גלוקוז או  פרוקטוז או  מתנול או  פחמן דו-חמצני ומימן | חומצה אצטית |  *Acetobacterium*  *Acetogenium*  *Sporomusa sphaeroides*  *Clostridium aceticum*  *C. theroaceticum*  *C. formicoaceticum* |
| **תסיסת מתאן**  **(מתאנוגנזה)** | מימן ופחמן דו-חמצני או  חומצה פורמית או  חומצה אצטית או  מתנול | מתאן  מים (לעיתים)  פחמן דו-חמצני (לעיתים) | חיידקים קדומים בלבד, למשל:  *Methanococcus*  *Methanobacterium* |

ראו גם
------

* אורגניזם אל-אווירני
* אל-אווירני אובליגטורי
* אל-אווירני פקולטטיבי
* אל-אווירני סובל אוויר

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **תסיסה** |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **תסיסה** |

* תסיסה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* תסיסה, דף שער בספרייה הלאומית

| מטבוליזם |
| --- |
| נשימה תאית | גליקוליזה • מעגל קרבס • זרחון חמצוני |
| מסלולים נוספים | גלוקונאוגנזה • גליקוגנזה • גליקוגנוליזה • מסלול הפנטוז פוספט • מעגל קורי • מעגל האוריאה • חמצון בטא • תסיסה  מעגל קלווין • מעגל הגליוקסילט • פוטוסינתזה • ניטריפיקציה |
| תרכובות עיקריות | גלוקוז • פירובט • NAD • כלורופיל |
| מגוון מטבולי | אורגניזם אווירני • אורגניזם אל-אווירני • הטרוטרוף • אוטוטרוף |

| בקטריולוגיה |
| --- |
| מונחי יסוד | פרוקריוטים • ארכאונים (חיידקים קדומים) • חיידקים אמיתיים • אנדוטוקסין |  |
| חלקי התא החיידקי ואברוניו | נוקלאואיד • פלסמיד • ציטופלזמה • ריבוזום • קרום התא • דופן התא: פפטידוגליקן (חומצה טיכואית) • פריפלזמה • קרום חיצוני: ליפופוליסכריד • קפסולה ו-Slime layer • שוטון • פילי • פימבריה • ביופילם |
| מורפולוגיה | נקד • מתג • סלילון |
| פיזיולוגיה | פליגה • קוניוגציה • טרנספורמציה • עמידות לאנטיביוטיקה |
| מטבוליזם | חיידקים אירוביים (אווירניים אובליגטוריים, אווירניים פקולטטיביים, מיקרואירופילים) • חיידקים אנאירוביים (אל-אווירניים אובליגטוריים, אל-אווירניים פקולטטיביים, אל-אווירני סובל אוויר) • תסיסה • חיזור סולפט מיקרוביאלי • חיידקים סגולים |
| שיטות בקטריולוגיות | צביעת גראם (חיידקים גראם-חיוביים, חיידקים גראם-שליליים) • צביעה יציבת חומצה • מבחן קטלאז • מבחן אוקסידאז • מבחן קואגולאז • סיווג לנספילד • מבחן CAMP |
| מיגור חיידקים | חיטוי • פסטור • עיקור • אנטיביוטיקה |

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007529001305171
* BNE: XX525559
* BnF: cb119679279 (data)
* GND: 4129537-7
* LCCN: sh85047829
* NDL: 00562847
* NKC: ph135618

 |