**האבולוציה של השוטונים** מעוררת עניין בביולוגיה מכיוון ששלושת הסוגים הידועים של שוטונים - (אצל איקריוטים, אצל חיידקים אמיתיים ואצל ארכאונים - "חיידקים קדמונים") מייצגים כל אחד מבנה תאי מתוחכם הדורש אינטראקציה של מערכות רבות ושונות. לעיתים משמשת התפתחות השוטון ככלי ניגוח על ידי תומכי התכנון התבוני, כדוגמה לכאורה למורכבות שאינה ניתנת לצמצום.

השוטונים אצל האיקריוטים (ריסונים)
---------------------------------

ישנן שתי קבוצות מתחרות של מודלים למקור האבולוציוני של השוטון האיקריוטי (המכונה cilium או בעברית "ריסון" כדי להבדיל בינו לבין מקבילו החיידקי). מחקרים אחרונים מצביעים על כך שלאב הקדמון המאוחר ביותר של האיקריוטים כבר היה שוטון מורכב.

### מודלים אנדוגניים, אוטוגנים וישירים להתפתחות ריסון

מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח ממרכיבים קיימים של שלד התא האוקריוטי (המורכב בין השאר מדינאין, המשמש להנעת ריסונים, ומיקרוטובולים (אנ')) כהרחבה של מנגנון כישור החלוקה. הקשר עדיין ניתן להבחנה באיקריוטים חד-תאיים, שלהם גוף בזאלי מיקרוטובולי, כאשר המיקרוטובולים בקצה האחד יוצרים חרוט דמוי ציר מסביב לגרעין, בעוד שהמיקרוטובולים בקצה השני מצביעים הלאה ממרכז התא ויוצרים את הריסון. קשר נוסף הוא שהצנטריול, המעורב ביצירת כישור החלוקה באיקריוטים רבים (אך לא כולם), הוא הומולוגי לריסון, ובמקרים רבים הוא הגוף הבסיסי שממנו יוצאים הריסונים.

שלב ביניים אפשרי בין הכישור לריסון עשוי להיות תוספת (ללא פונקצינליות של שחייה) העשויה ממיקרוטובולים עם פונקציונליות כלשהי - כגון הגדלת שטח הפנים, ייצוב מיקום הפרוטוזואה במים, הגדלת הסיכוי להיתקל במזון אפשרי, או לשמש לצורך הצמדת התא למצע מוצק.

בנוגע למקורם של רכיבי החלבון הייחודיים של הריסון, מאמר על התפתחות הדינאינים  מראה שלמשפחת החלבונים המורכבת יותר של הדינאין הריסוני יש אב קדמון בדינאין ציטופלזמי פשוט יותר (שבעצמו התפתח ממשפחת חלבוני AAA המופיעה באופן נרחב בשלושת על הממלכות). השערות ארוכות שנים כי טובולין היה הומולוגי ל-FtsZ (בהתבסס על דמיון רצף חלש מאוד וכמה קווי דמיון התנהגותיים) אוששו בשנת 1998בעזרת המבנים התלת־ממדיים של שני החלבונים.

### מודלים סימביוטיים/אנדוזימביוטיים/אקסוגניים להתפתחות הריסון

מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח מסימביוזה עם בקטריית Gracilicutes שנקשרה לאאוקריוט או ארכאון.

הגרסה המודרנית של ההשערה הוצעה לראשונה על ידי לין מרגוליס. ההשערה, על אף פרסומה הרב, מעולם לא התקבלה על ידי הקהילה המדעית. מרגוליס קידמה ופרסמה גרסאות של השערה זו עד סוף חייה.

חיזוק להשערה הסימביוטית הייתה שישנם איקריוטים המשתמשים באורגניזמים סימביוטיים כאברוני תנועה.

ההשערה של מרגוליס מציעה שארכיאון רכש חלבוני טובולין מאב קדמון חיידקי.

ההומולוגיה של טובולין לשכפול החיידקי ולחלבון שלד התא FtsZ הייתה טיעון נגד השערתה של מרגוליס, שכן חלבון דמוי FtsZ נמצא ככל הנראה באופן מקורי בארכאונים, מה שמצביע על אב קדמון אנדוגני לטובולין.

שוטון חיידקי
------------

ישנן עדויות טובות לכך שהשוטון החיידקי התפתח ממערכת הפרשה מסוג III המסייעת בהחדרת רעלן לתאים איקריוטיים. לאור הדמיון של חלבונים בשתי המערכות. 

לדוגמה, לחיידק מגפת הדבר *Yersinia pestis* יש מכלול אברונים דומה מאוד לשוטונים מורכבים, אלא שחסרים בו רק כמה מנגנונים ותפקודים, כמו מחט להחדרת רעלים לתאים אחרים. ההשערה שהשוטונים התפתחו ממערכת ההפרשה מסוג 3 אותגרה על ידי מחקר פילוגנטי עדכני המצביע על מערכת ההפרשה מסוג 3 שהתפתחה מהשוטונים באמצעות סדרה של מחיקות גנים.  מחקר זה מחזק את ההשערה שהשוטון ומערכת הההפרשה מסוג התפתחו שניהם ממערכת הפרשה פשוטה יותר.

### שוטון אצל חיידקים אמיתיים

אצל חיידקים אמיתיים, השוטון הוא אברון רב תכליתי, ואחת ממגוון מערכות התנועה. מבנה האברון נראה כמו מנוע, ציר ומדחף. עם זאת, המבנה של השוטונים משתנה בהתאם הנעת המערכות המוטוריות - פרוטונים או נתרן, ובהתאם למורכבות.  המקור האבולוציוני של השוטונים הוא כנראה דוגמה לאבולוציה עקיפה. השערה על המסלול האבולוציוני של השוטון טוענת שמערכת הפרשה התפתחה תחילה, אולי האב הקדמון המשותף של מערכת ההפרשה מסוג III ומערכת השוטונים. לאחר מכן, הוכנסה למבנה זה משאבת יונים אשר שיפרה את ההפרשה. משאבת היונים הפכה מאוחר יותר לחלבון המוטורי. לאחר מכן הופיע החוט הפרוטו-פלאגלרי כחלק ממבנה הפרשת החלבון. תנועתיות גלישה-עווית הופיעה בשלב זה או מאוחר יותר ולאחר מכן השתכללה לתנועתיות שחייה.

שוטון אצל ארכאונים ("חיידקים קדמונים")
--------------------------------------

השוטון הארכאוני הוא אנלוגי (דומה בפונקציונליות ובמבנה)- אך לא הומולוגי - לזה החיידקי. בנוסף לכך שלא התגלה דמיון ברצף בין הגנים של שתי המערכות, נראה שהשוטון הארכאוני גדל בבסיס ולא בקצה, וקוטרו כ-15 ננומטר (ננומטר) ולא 20. השוואת רצפים מצביעה על כך שהשוטון הארכאוני הוא הומולוגי לפילי מסוג IV.  ( פילי הם מבנים חוטיים מחוץ לתא). חלק מהפילי מסוג IV יכולים לסגת. נסיגת פילוס מספקת את הכוח המניע לצורה אחרת של תנועתיות חיידקית הנקראת "עוויתות" המאפשרת לתאי חיידק לזחול לאורך משטח. לפיכך פילי מסוג IV יכול, בחיידקים שונים, לקדם שחייה או זחילה. Pili מסוג IV מורכבים באמצעות מערכת ההפרשה מסוג II. עד כה, לא ידוע על זן של חיידקים שמשתמשים בפילי מסוג IV שלו הן לשחייה והן לזחילה.

ראו גם
------

* האב הקדמון הכולל

לקריאה נוספת
------------

* Wong, Tim; Amidi, Arezou; Dodds, Alexandra; Siddiqi, Sara; Wang, Jing; Yep, Tracy; Tamang, Dorjee G.; Saier, Milton H. (2007). "Evolution of the Bacterial Flagellum: Cumulative evidence indicates that flagella developed as modular systems, with many components deriving from other systems" (PDF). *Microbe*. **2** (7): 335–40. אורכב מ-המקור (PDF) ב-15 במרץ 2012. נבדק ב-1 בדצמבר 2009. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
* Jones, Dan (16 בפברואר 2008). "Uncovering the evolution of the bacterial flagellum". *New Scientist*. נבדק ב-1 בדצמבר 2009. `{{cite news}}`:  (עזרה)
* Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (באוקטובר 1989). "Basal body/centriolar DNA: molecular genetic studies in Chlamydomonas". *Cell*. **59** (1): 121–32. doi:10.1016/0092-8674(89)90875-1. PMID 2571418. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
* Pallen MJ, Matzke NJ (באוקטובר 2006). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella". *Nature Reviews. Microbiology*. **4** (10): 784–90. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
* Margulis, Lynn (1981). *Symbiosis in cell evolution: life and its environment on the early Earth*. San Francisco: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8. OCLC 6982472.
* Margulis L (באפריל 1993). "The Inheritance of Acquired Microbes" (PDF). *Citation Classic Commentaries*. **36** (16): 9–10. `{{cite journal}}`:  (עזרה)

קישורים חיצוניים
----------------

* Flagellum Evolution at The Panda's Thumb
* Matzke NJ (בספטמבר 2006). "Evolution in (Brownian) space: a model for the origin of the bacterial flagellum". *Talk Reason*. נבדק ב-1 בדצמבר 2009. `{{cite web}}`:  (עזרה)

הערות שוליים
------------

1. ↑  תורת האבולוציה, באתר כיפה, 31 באוקטובר 2018
2. ↑  Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (2013). "Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes". *The Plant Journal*. **75** (2): 230–244. doi:10.1111/tpj.12145. PMID 23398214.
3. ↑  Gibbons IR (1995). "Dynein family of motor proteins: present status and future questions". *Cell Motility and the Cytoskeleton*. **32** (2): 136–44. doi:10.1002/cm.970320214. PMID 8681396.
4. ↑  Asai DJ, Koonce MP (במאי 2001). "The dynein heavy chain: structure, mechanics and evolution". *Trends in Cell Biology*. **11** (5): 196–202. doi:10.1016/S0962-8924(01)01970-5. PMID 11316608. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
5. ↑  Sagan L (במרץ 1967). "On the origin of mitosing cells". *Journal of Theoretical Biology*. **14** (3): 255–74. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
6. ↑  Milne-Davies B, Wimmi S, Diepold A (במרץ 2021). "Adaptivity and dynamics in type III secretion systems". *Molecular Microbiology*. **115** (3): 395–411. doi:10.1111/mmi.14658. PMID 33251695. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
7. ↑  Abby S; Rocha E. 2012. The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems. *PLOS Genetics.*
8. ↑  Berry, R. M. and J. P. Armitage. 1999. "The Bacterial Flagella Motor." Advances in Microbial Physiology מסת"ב 978-0-12-027749-0. v. 49: 291–337.
9. ↑  Young, Matt & Edis, Taner (2004). *Why Intelligent Design Fails: A Scientific Critique of the New Creationism* מסת"ב 0-8135-3433-X Rutgers University press New Brunswick, New Jersey, and London.72-84.
10. ↑  Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML (בינואר 1994). "Molecular analysis of archael flagellins: similarity to the type IV pilin-transport superfamily widespread in bacteria". *Canadian Journal of Microbiology*. **40** (1): 67–71. doi:10.1139/m94-011. PMID 7908603. `{{cite journal}}`:  (עזרה)