שלבים עיקריים בהתפתחות העין אצל בעלי חוליות.
**האבולוציה של העין** היא תהליך ההתפתחות האבולוציונית של איבר החישה של מערכת הראייה הרגיש לגלי אור ומשמש על ידי כך לראייה. העין ביצורים שונים היא מושא למחקר מכיוון שהעין מדגימה באופן מובהק איבר מקביל המצוי בצורות רבות של בעלי חיים והתפתח באבולוציה מתכנסת. זיהוי אור פשוט נמצא בחיידקים, אורגניזמים חד-תאיים, צמחים ובעלי חיים. עיניים מורכבות היוצרות תמונה, התפתחו באופן בלתי תלוי מספר פעמים בקרב מינים שונים בעלי חיים שונים במהלך תהליך האבולוציה.

מאובנים עם מגוון סוגי עיניים קדומות נמצאו באתר המאובנים פצלי ברג'ס של תקופת הקמבריון התיכונה, ובאתר המאובנים פצלי מפרץ האמו (אנ'). בשל תהליכי אבולוציה שהתרחשו במקביל ביצורים שונים, התפתחו אצלם עיניים שונות במאפייניהן: במבנה הבסיסי של העין ואופן פעולתה, במגבלות או יתרונות של העין, בחדות הראייה שלהן, בטווח אורכי הגל שהן יכולות לזהות, ברגישותן בסביבה של אור נמוך, ביכולתן לזהות תנועה ועצמים, וביכולת ההבחנה בין צבעים.

היסטוריה של המחקר
-----------------

 קשתית העין האנושית.
בשנת 1802, הפילוסוף ויליאם פיילי תיאר את העין כ"נס עיצובי". צ'ארלס דרווין עצמו כתב בספרו, *"מקור המינים"*, כי התפתחות העין על ידי ברירה טבעית נראתה במבט ראשון "אבסורדית ברמה הגבוהה ביותר האפשרית". עם זאת, ציין דרווין שלמרות הקושי לדמיין את זה, האבולוציה של העין היא אפשרית לחלוטין: 

> 
> ... אם ניתן להראות שקיימים שלבי התפתחות רבים מעין פשוטה ולא מושלמת לעין מורכבת ומושלמת, מה שבוודאי נכון; ואם, בנוסף, העין יכולה אי פעם להשתנות והשינויים יכולים לעבור בתורשה, וגם זה בוודאי נכון, ואם מדובר בשינויים שיהיו שימושיים לכל בעל חיים בתנאי חיים משתנים, אז הקושי להאמין שעין מושלמת ומורכבת יָכלה להיווצר על ידי ברירה טבעית, והקושי העצום לדמיין זאת, אינם צריכים להיחשב כחותרים תחת התאוריה.
> 
> 
> 
> 

 דרווין הציע כי העין הפרימיטיבית התפתחה בשלבים מ"עצב ראייה המצופה בפיגמנט, וללא כל מנגנון אחר" ל"שלב בדרך לשלמות", ונתן דוגמאות של שלבי ביניים קיימים.

הביולוג נילסון העלה תאוריה עצמאית לגבי ארבעה שלבים עיקריים באבולוציה של עין חולייתית שהתפתחו מחלק של קולטני אור. נילסון וס' פלגר העלו השערה במאמרם שדרושים רק כמה מאות אלפי דורות כדי לפתח עין מורכבת בבעלי חוליות. חוקר אחר בשם יונג, השתמש בתיעוד המאובנים כדי להסיק מסקנות לגבי התפתחות העין, המבוססות על המבנה של מסלולי עיניים ופתחים בגולגולות מאובנות עבור כלי דם ועצבים.

קצב ההתפתחות האבולוציונית של העין
---------------------------------

המאובנים הראשונים של איברי חישה הרגישים לאור שנמצאו עד תחילת המאה ה-21 הם מתקופת אדיקר (555 למ"ש). בקמבריון התחתון היה פרץ של אבולוציה מהירה לכאורה, שנקרא "הפיצוץ הקמבריוני". אחת מההשערות הרבות ל"סיבות" לפיצוץ הקמבריון היא תאוריית "מתג האור" של אנדרו פרקר (אנ'): ההשערה היא שהאבולוציה של עיניים מתקדמות הובילה למרוץ חימוש אבולוציוני (תאוריית המלכה האדומה (אנ')) שהאיץ את האבולוציה.

קשה להעריך את קצב התפתחות העין מכיוון שתיעוד המאובנים, במיוחד של הקמבריון התחתון, אינו שלם. המהירות בה כתם עגול של תאים קולטנים יכול להתפתח לעין חולייתית מתפקדת במלואה הוערכה על סמך שיעורי המוטציה, היתרון היחסי לאורגניזם והברירה הטבעית.

כל בעלי החיים בעלי העיניים חולקים את מנגנון הגנטי הבסיסי להתפתחות העין. הדבר מצביע על כך שלאב הקדמון של בעלי העיניים הייתה צורה כלשהי של איברים הרגישים לאור – גם אם לא איבר אופטי ייעודי. עם זאת, ייתכן שתאים קולטי אור התפתחו יותר מפעם אחת מתאים כימורצפטורים (אנ') (תאים המגיבים לגירוי כימי) הדומים מבחינה מולקולרית. סביר להניח שתאים קולטנים היו קיימים הרבה לפני הפיצוץ הקמבריוני. דמיון ברמה גבוהה יותר – כגון התפתחות החלבון קריסטלין אשר התרחשה באופן עצמאי בסילוניות ובעדשות החולייתנים – משקף את האפשרות שחלבון יסודי אחד שימש ביותר מפונקציה אחת חדשה בתוך העין.

תכונה המשותפת לכל האיברים הרגישים לאור היא הימצאותם של אופסינים. אופסינים שייכים למשפחה של חלבונים הרגישים לאור ומתחלקים לתשע קבוצות, שכבר היו קיימות באורבילטריאן (אנ'), האב הקדמון המשותף האחרון של כל החיות הסימטריות הדו-צדדיות, קבוצת הבילטריה. בנוסף התגלה הגן האחראי ליצירת עיניים בכל בעלי החיים: הגן PAX6 השולט היכן מתפתחות העיניים בבעלי חיים, החל מתמנונים ועד עכברים וזבובי פירות.

עיניים ואיברי חישה אחרים התפתחו ככל הנראה לפני המוח. דוגמה חיה היא מדוזה קובייתית, שיש לה איברי חישה רגישים לאור אף על פי שהיא חסרת מוח.

שלבים בהתפתחות העין
-------------------

 *הסטיגמה* (2) של האיגלנה מסתירה כתם רגיש לאור.
הרכיבים המוקדמים ביותר של העין היו חלבונים פוטואלקטרים כלומר חלבונים הרגישים לאור, שנמצאו אף באורגניזמים חד-תאיים, הנקראים "כתמי עיניים" (אנ'). כתמי עיניים יכולים להבחין רק בבהירות הסביבה: הם יכולים להבחין בין אור לחושך המספיק לפוטופריודיזם (תגובתם הפיזיולוגית של אורגיניזמים לאורך היום והלילה) וסנכרון יומי של השעון הביולוגי. חלבונים אלה אינם מספיקים לראייה, מכיוון שהם אינם יכולים להבחין בין צורות או לקבוע את הכיוון שממנו מגיע האור. כתמי עיניים נמצאים כמעט בכל קבוצות בעלי החיים העיקריות, והם נפוצים בקרב אורגניזמים חד-תאיים, כולל פרוסטיט חד תאי בשם איגלנה. כתם העיניים של האיגלנה, המכונה סטיגמה, ממוקם בקצה הקדמי של גופה. זהו כתם קטן של פיגמנט אדום שמהווה אוסף של גבישים רגישים לאור. יחד עם השוטון המוביל, כתמי העיניים מאפשרים לאורגניזם לנוע בתגובה לאור, לעיתים קרובות גם לכיוון האור כדי לסייע בתהליך הפוטוסינתזה, ולחזות את היום והלילה, תפקידו העיקרי של השעון הצירקדי.

ברמה התאית, נראה שיש שני "עיצובים" עיקריים של עיניים, האחד נמצא בפרוטוסטומים (רכיכות, ופרוקי רגליים), והשני בעל-מערכה שניוני הפה (מיתרניים ו-קווצי עור).

היחידה התפקודית של העין היא תא פוטואלקטרי, המכיל את חלבוני האופסין ומגיב לאור על ידי הפעלת דחף עצבי. האופסינים הרגישים לאור נישאים על שכבה שעירה, כדי למקסם את שטח הפנים. האופי של "שערות" אלה שונה בין שני העיצובים הבסיסיים של מבנה התא הפוטואלקטרי. ממצא זה מצביע על כך שכאשר שתי השושלות התפצלו בפרקמבריון, היו להם רק קולטני אור פרימיטיביים מאוד, שהתפתחו לעיניים מורכבות יותר באופן עצמאי ובלתי תלוי האחד בשני.

### עיניים קדמוניות

יחידת עיבוד האור הבסיסית של העיניים היא תא קולט אור, תא מיוחד המכיל שני סוגים של מולקולות הקשורות זו לזו וממוקמות בממברנה: האופסין , חלבון רגיש לאור; וכרומופור, הפיגמנט שסופג אור. קבוצות של תאים כאלה מכונות "כתמי עיניים", והתפתחו באופן עצמאי בין 40 ל-65 פעמים. כתמי עיניים אלו מאפשרים לבעלי חיים לקבל רק תחושה בסיסית של כיוון ועוצמת האור, אך לא מספיק כדי להבחין בין עצם לסביבתו.

 לתולעת השטוחה פלנריה (אנ') כתמי עיניים בעלי יכולת נמוכה לזיהוי כיוון האור.
המערכות האופטיות המורכבות הללו החלו להתפתח כאשר כיסוי העיניים הרב-תאי נדחס בהדרגה לכדי מבנה בצורת כוס, מה שהעניק תחילה את היכולת להבחין בבהירות האור בכיוונים שונים באופן גס בלבד, ולאחר תהליך גם לכיוונים עדינים יותר ויותר ככל שהמבנה בצורת הכוס נהייה עמוק יותר. בעוד שכתמי עיניים שטוחות לא היו יעילות בקביעת כיוון האור, מכיוון שקרן אור הפעילה בדיוק את אותה קבוצה של תאים רגישים לאור ללא קשר לכיוון שלה, צורת ה"כוס" אפשרה בידול כיווני מוגבל על ידי ההבדל בתגובת התאים השונה וזאת בהתאם למיקומם בתוך מבנה הכוס ולזווית שבה האור פוגע.

כאשר פוטון נספג על ידי הכרומופור, תגובה כימית גורמת להמרה של אנרגיית הפוטון לאנרגיה חשמלית ומועברת, בבעלי חיים מפותחים יותר, למערכת העצבים על-ידי תאים קולטנים (פוטורצפטורים). תאים קולטנים אלו מהווים חלק מהרשתית, שכבה דקה של תאים המעבירה מידע חזותי לרבות מידע על עוצמת האור ואורך היום, מידע הנחוץ למערכת השולטת על השעון הביולוגי. עם זאת, לחלק מהמדוזות, כגון Cladonematidae (אנ'), יש עיניים משוכללות באופן יחסי אך אין להם מוח. העיניים שלהם משדרות מסר ישירות לשרירים ללא העיבוד שמספק המוח.

במהלך הפיצוץ הקמבריוני, התפתחות העין הואצה במהירות, עם שיפורים משמעותיים בעיבוד התמונה ובזיהוי כיוון האור.

 עין הנאוטילוס מתפקדת באופן דומה למצלמת חריר.
לאחר שהתאים הרגישים לאור שבתוך התא התקבצו לתוך מבנה הכוס, החלה תופעה שבה הקטנת רוחב פתח האור הפכה יעילה יותר בהגברת הרזולוציה החזותית מאשר המשך העמקה של הכוס. על ידי הקטנת גודל הפתח, אורגניזמים השיגו הדמיה אמיתית, המאפשרת חישה כיוונית עדינה ואפילו חישת צורה מסוימת. עיניים מסוג זה נמצאות כיום בנאוטילוס.

בהיעדר קרנית או עדשה, התאים מספקים רזולוציה גרועה והדמיה עמומה, אך עדיין מהווים שיפור משמעותי לעומת כתמי העיניים הקדמוניות.

התפתחות העין הביאה לתהליכי אופטימיזציה כגון סינון צבע, מקדם שבירה גבוה יותר, חסימת קרינה אולטרה סגולה, או היכולת לפעול במים ומחוצה להם.

ההשערה במחקר היא שהסיבה המרכזית שעיניים מתמחות בזיהוי טווח צר וספציפי של אורכי גל על הספקטרום האלקטרומגנטי – הספקטרום הנראה – היא שהמינים המוקדמים ביותר שפיתחו רגישות לאור (אנ') היו יצורים ימיים, והמים מסננים קרינה אלקטרומגנטית למעט טווח של אורכי גל, שהקצר שבהם אנו מזהים כצבע כחול, ועד לאורכי גל ארוכים יותר שאנו מזהים כצבע אדום. אותה תכונה של סינון אור במים השפיעה גם על הרגישות לאור של צמחים.

### יצירת עדשות והגיוון בהתפתחות העין

 אור מאובייקט מרוחק ומעצם קרוב המתמקדים על ידי שינוי העקמומיות של העדשה
בעין חסרת עדשה, האור הנקלט פוגע בחלק האחורי של העין בשטח הדומה לזה של הצמצם של העין. כשנוספת עדשה, היא מרכזת את האור הנכנס על שטח פנים קטן יותר, מבלי להפחית את העוצמה הכוללת של הגירוי. אצל הלובופוד קיימות עיניים פשוטות המכילות עדשה הממקדות חלק מהתמונה *מאחורי* הרשתית, כך שלמרות שחלק מהתמונה איננו ניתן למיקוד, עוצמת האור מאפשרת לאורגניזם לראות במים עמוקים יותר (ולכן חשוכים יותר). עלייה במקדם השבירה של העדשה גרמה ככל הנראה להיווצרות תמונה ממוקדת באופן מלא.

 עין של קריל אנטארקטי
עדשות בבעלי חוליות מורכבות מתאי אפיתל מותאמים שיש להם ריכוז גבוה של חלבון קריסטלין. קריסטלינים אלו שייכים לשתי משפחות עיקריות, הקריסטלינים α ו-βγ הגבישיים. שתי קטגוריות החלבונים שימשו במקור לתפקודים אחרים באורגניזמים, אך בסופו של תהליך אבולוציוני הותאמו לראייה בבעלי חיים.

שיפוע (אנ') מקדם השבירה שהופך את העדשה לשימושית נגרם על ידי השינוי הרדיאלי בריכוז הגבישים בחלקים שונים של העדשה, ולא על ידי סוג החלבון הספציפי: לא רק נוכחותו של החלבון קריסטלין, אלא ההתפלגות היחסית שלו, הופכת את העדשה לשימושית.

טרילוביטים השתמשו בקלציט, מינרל שכיום ידוע כמשמש לראייה רק במין יחיד של נחשוני ים. בעיניים מורכבות (אנ') ועיני המצלמה, החומר המשמש לראייה הוא גבישי (אנ').

התפתחות יכולות ראייה נוספות בתהליך האבולוציוני
----------------------------------------------

### ראיית צבעים

קיימים חמישה סוגים שונים של החלבון אופסין הרגיש לאור הנמצאים בבעלי חוליות. ארבעה מתוכם התפתחו לפני הפיצול האבולוציוני בין על-מערכה עגולי הפה ובין הדגים. חמשת סוגי האופסין מותאמים באופן שונה בהתאם לספקטרום האור שנתקל בו האורגניזם בעל העין. כאשר האור עובר במים, אורכי גל ארוכים יותר, המתאימים לצבעים כמו אדום וצהוב, נבלעים במים מהר יותר מאשר אורכי הגל הקצרים יותר של הצבעים ירוק וכחול. הדבר יוצר שיפוע בצפיפות ההספק הספקטרלית(אנ'), כאשר אורך הגל הממוצע הולך ומתקצר ככל שעומק המים עולה (האור הופך יותר כחול מאשר אדום). האופסינים בכל דג רגישים יותר לטווח האור המתאים לעומק שבו שוהה אותו דג. לעומת זאת, סביבות היבשה אינן משתנות בהרכב אורכי הגל, כך שרגישויות האופסין בקרב חולייתנים יבשתיים אינן משתנות בהרבה. מצב זה תורם ישירות לפונקציונליות של ראיית הצבעים המסייעים בין היתר לתקשורת ומהווים יתרון אבולוציוני משמעותי. ראיית צבע מעניקה יתרונות הישרדותיים מובהקים, כגון זיהוי טוב יותר של טורפים, מזון ובני זוג. ייתכן שמנגנונים תחושתיים-עצביים פשוטים עשויים לשלוט באופן סלקטיבי בדפוסי התנהגות כלליים, כגון בריחה, חיפוש מזון והסתרה. זוהו דוגמאות רבות להתנהגויות ספציפיות לאורך גל, בשתי קבוצות עיקריות: מתחת ל-450 ננומטר, הקשור לאור ישיר, ומעל 450 ננומטר, הקשור לאור מוחזר. כאשר מולקולות אופסין כוונו לזהות אורכי גל שונים של אור, בשלב מסוים התפתחה ראיית צבע כאשר התאים הפוטואלקטרים השתמשו באופסינים מכוונים בצורה שונה. ייתכן והתהליך התרחש בכל אחד מהשלבים המוקדמים של התפתחות העין, ואולי נעלם והתפתח מחדש כאשר לחצים סלקטיביים יחסיים על השושלת המתפתחת השתנו במרוצת הזמן.

### ראיית לילה

ראשוני היונקים, שהופיעו על פני כדור הארץ לפני כ-200 מיליון שנה, נאלצו להתמודד עם טורפים בעלי יכולות ציד גבוהות, הדינוזאורים. הימצאותם של אותם יונקים קדמונים אל מחוץ למסתור בשעות היום הייתה מסוכנת ביותר ולכן היציאה של היונקים אל המרחב הפתוח נעשתה לרוב בשעות הלילה. עובדה זו גרמה בתהליך אבולוציוני לפיתוח ראיית לילה. לפי המחקר נמצא כי אותם יונקים קדמונים עשו זאת באמצעות הסבת ייעודם של תאים ברשתית העין מראייה וזיהוי עצמים ביום ליכולת לזהות עצמים גם בלילה.

### מיקום העין

לטורפים יש במרבית המקרים עיניים בקדמת ראשם לתפיסת עומק טובה יותר כדי להתמקד בטרף. עיניהן של חיות נטרפות נוטות להיות בצד הראש ומעניקות שדה ראייה רחב כדי לזהות טורפים מכל כיוון. סוליתאים הם דגים טורפים השוכבים על הצד שלהם בתחתית האוקיינוס, ועיניהם ממוקמות בצורה אסימטרית באותו צד של הראש. מאובן מעבר מהמיקום הסימטרי הנפוץ למיקום הא-סימטרי הוא אמפיסטיום (אנ').

ראו גם
------

* ברירה טבעית
* השען העיוור
* אפקט עין העש

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **אבולוציה של העין** בוויקישיתוף

הערות שוליים
------------

1. ↑  
Nilsson, D.-E. (2013). "Eye evolution and its functional basis". *Visual Neuroscience*. **30** (1–2): 5–20. doi:10.1017/s0952523813000035. PMC 3632888. PMID 23578808.
2. ↑  Parker, Andrew (2003). *In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution*. Cambridge, MA: Perseus Pub. ISBN 978-0-7382-0607-3.
3. ↑  Zinovieva, R.; Piatigorsky, J.; Tomarev, S. I. (1999). "O-Crystallin, arginine kinase and ferritin from the octopus lens". *Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology*. **1431** (2): 512–517. doi:10.1016/S0167-4838(99)00066-7. PMID 10350626.
4. ↑  Ramirez, MD; Pairett, AN; Pankey, MS; Serb, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Oakley, TH (26 באוקטובר 2016). "The last common ancestor of most bilaterian animals possessed at least 9 opsins". *Genome Biology and Evolution*. **8** (12): 3640–3652. doi:10.1093/gbe/evw248. PMC 5521729. PMID 28172965. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
5. ↑  Yoshida, Masa-aki; Yura, Kei; Ogura, Atsushi (5 במרץ 2014). "Cephalopod eye evolution was modulated by the acquisition of Pax-6 splicing variants". *Scientific Reports*. **4**: 4256. Bibcode:2014NatSR...4E4256Y. doi:10.1038/srep04256. PMC 3942700. PMID 24594543. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
6. ↑  Coates, Melissa M. (2003). "Visual Ecology and Functional Morphology of Cubozoa (Cnidaria)". *Integrative and Comparative Biology* (באנגלית). **43** (4): 542–548. doi:10.1093/icb/43.4.542. ISSN 1540-7063. PMID 21680462free`{{cite journal}}`: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
7. ↑  Slingsby, C.; Wistow, G. J.; Clark, A. R. (2013). "Evolution of crystallins for a role in the vertebrate eye lens". *Protein Science*. **22** (4): 367–380. doi:10.1002/pro.2229. PMC 3610043. PMID 23389822.
8. 1 2  Osorio, D; Vorobyev, M (2005). "Photo-receptor spectral sensitivities in terrestrial animals: adaptations for luminescence and color vision". *Proc. R. Soc. B*. **272** (1574): 1745–52. doi:10.1098/rspb.2005.3156. PMC 1559864. PMID 16096084.
9. ↑  כך התרחשה האבולוציה של ראיית הלילה אצל יונקים, באתר מכון דוידסון.
10. ↑  Boroditsky, Lera (24 ביוני 1999). "Light & Eyes: Lecture Notes". *Lecture Notes*. Stanford. אורכב מ-המקור ב-5 ביולי 2010. נבדק ב-11 במאי 2010. `{{cite web}}`:  (עזרה)