רצף הפאונה
**עקרון רצף הפאונה** הוא אחד מעקרונות היסוד בגאולוגיה המשמשים לקבוע את גילן היחסי של שכבות סלעי משקע ואת זמן ואופן היווצרותן על-פי המאובנים המצויים בהם. העיקרון נקבע בעבודתו של הגאולוג האנגלי בן המאה ה-18 – ויליאם סמית, והוא גורס כי קבוצות ומינים של בעלי חיים – שעברו שינויים אבולוציוניים מתמידים והדרגתיים – ירשו אלה את אלה ברצף מוגדר במהלך ההיסטוריה של כדור הארץ. רצף זה מתבטא במאובנים המצויים בסלעי המשקע המרכיבים את השכבות.

העיקרון דן במאובנים המופיעים בסלעי משקע ומניח כי אוכלוסיות שונות התקיימו באותה עת בכל כדור הארץ, וכי נוכחותן או היעדרן מצביעים על זמן היווצרותו של הסלע.

התפתחות
-------

תחריט מהמונוגרפיה של סמית על זיהוי שכבה באמצעות מאובנים, 1815
פיתוח העיקרון מיוחס לוויליאם סמית, שהבחין כי מיני המאובנים שמצא השתנו ברצף אנכי של שכבות סלע, ובעיקר: אותם מאובנים נמצאו בשכבות אופקיות במקומות שונים. בהשתמשו במאובנים שאסף מסלעים במרכז אנגליה, יכול היה סמית לנבא את רצף השכבות והמאובנים בחלקים אחרים שלה. ההבנה כי מאובנים משתנים באופן עקבי לאורך הרצף הסטרטיגרפי יכולה להתרחב לעולם כולו.

סמית היה מודד וגאולוג אנגלי נודע, בעיקר בשל מחקריו בסטרטיגרפיה, קביעת גילן של שכבות סלע ויצירת היסוד לבניית לוח הזמנים הגאולוגי. הוא צבר ניסיון סטרטיגרפי מגוון במהלך פיקוח על חפירת תעלות, והבין כי ניתן למצוא השתכבות סדירה של סלעים. עוד הבחין, כי אותם מאובנים שהופיעו בשכבות סלע מסוימות – חזרו על עצמם באותו סדר במקומות אחרים.
סמית גם הבחין כי מאובנים שהופיעו בשכבות סלע מסוימות – לא הופיעו באחרות. חשדו – כי מבנה שכבות שלמד להכיר במקום אחד יימצא גם במקום אחר – התאמת כאשר פגש בשכבות המוכרות שוב ושוב. עם תחילת חפירתה של תעלה חדשה מצא סמית – שבחן את החתכים החדשים – כי:

> 
> ...כל שכבה הכילה ארגון מאובנים ייחודי לה, וייתכן, במקרים שאחרת ניתן להטיל בהם ספק, שתוכר ותיבדל מאחרות דומות לה, אך בחלק אחר של הסדרה, באמצעות בחינתם.
> 
> 
> 
> — A Short History of Historical Geology
> 

סמית היה הראשון להכיר בהבדל בין ליתוסטרטיגרפיה – אפיון שכבות סלע באמצעות סוג הסלעים וסידורם וכן הרכבם המינרלוגי, לבין ביוסטרטיגרפיה – אפיון השכבות על-פי תוכנן הביולוגי. לפי סמית ניתן שווי ערכי לזיהוי שכבות סלעי משקע בשתי השיטות: גם באמצעות גבישי המינרלים מהם הורכבו הסלעים וגם באמצעות שרידיהם של יצורים שחיו בעבר. סמית עשה הבחנה רעיונית בין המקורות הליתולוגיים והפלאונטולוגיים של מידע סטרטיגרפי באמצעות ניתוח זהיר של המאובנים המצויים בסלעים, והראה כי סלעים בעלי תכונות ליתולוגיות דומות עשויים להיות שונים זה מזה במרכיביהם המאובנים.

יתרה מזו, סמית הראה כי יצורים מאובנים שנשמרו בשכבות סלעי המשקע של מרכז בריטניה נכחו תמיד באותו רצף, ולא משנה מה אופיו של הרצף הליתולוגי במקום. באמצעות יישום העיקרון על תצפיותיו הביוסטרטיגרפיות יכול היה סמית לא רק לנבא בדיוק רב את סוג הסלע בו נמצאו המאובנים, אלא גם ליצור מפה גאולוגית כלל-ארצית ראשונה לאנגליה, ויילס וסקוטלנד – המפה הגאולוגית המודרנית הראשונה מסוגה.

חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה קיבל את תצפיותיו של סמית בעניין רב, והציע כי סלעים בצרפת המכילים מאובנים דומים לסלעים בני-גילם באנגליה שהכילו אותם מאובנים. מכאן נולד הרעיון כי סוגים מסוימים של מאובנים התקיימו במשך תקופת-מה בכדור הארץ, וכי שכבות סלע המכילות אותם מתואמות במקומות שונים בעולם – גם אלה הנמצאים מרחק רב זה מזה ומופרדים באמצעות תעלות או הרים.

יסודות העיקרון
--------------

מאובנים מנחים
הידיעה מתי התרחשו דברים במהלך ההיסטוריה הארוכה של כדור הארץ הפכה קלה יותר לאחר ויליאם סמית. העיקרון מבוסס על העובדה כי שכבות סלעי משקע מכילות מאובנים של צמחים ובעלי חיים, וכי מאובנים אלה עוקבים אנכית בסדר ייחודי, אמין וניתן לזיהוי על-פני מרחק רב. למשל, עצם מאובנת של ניאנדרטל לא תימצא בשכבה בה נותר מאובן של ברכיוזאורוס, מאחר ששני המינים חיו בתקופות גאולוגיות שונות המרוחקות זו מזו מיליונים רבים של שנים. הבנה זו מאפשרת לזהות ולתארך שכבות באמצעות המאובנים הנמצאים בהן. עיקרון זה בעל חשיבות רבה לקביעת הגיל היחסי של שכבות סלעים. תוכן המאובנים של סלע ביחד עם עקרון הסופרפוזיציה מאפשרים לקבוע את רצף הזמן בו הורבדו שכבות סלעי משקע:

* **מאובנים** – שכבות סלע מסוימות הכילו סוגים מסוימים של מאובנים.
* **רצף שכבות סלע** – בהתבססו על עקרון הסופרפוזיציה – הקובע כי כל שכבה צעירה מזו שתחתיה – הבין סמית כי ככל ששכבת הסלע עתיקה יותר, כן יהיו עתיקים המאובנים המצויים בה.
* **מאובן זר** – מחקר המאובנים ושכבות הסלע הובילו את סמית להיות מסוגל להבחין בין שכבות של סלעים דומים באמצעות הרכב (קבוצות) המאובנים הנוכחים בה. סלעים שנראו דומים עשויים היו להכיל אותם מאובנים בדיוק, להוציא מין אחד. סמית יכול היה לייחס את השכבה למקום או זמן מסוימים – תלוי אם המין הזר היה פשוט או מורכב יותר מהמאובנים האחרים שסביבו. סמית תיאר את ממצאיו: "כי הייתה זו ההבחנה החביבה שנדרשה לסלעים דומים אלה שהובילה אותי לגילוי השרידים האורגניים הייחודיים לכל שכבה".
* **סדר מוגדר** – העיקרון קובע כי מאובנים נוצרים בסדר מוגדר ובלתי-משתנה. תפישה זו משמשת גאולוגים גם היום בלומדם סלעים, לוח-זמנים ואבולוציה. הסקר הגאולוגי של ארצות הברית (USGS) תימצת את עקרון רצף הפאונה לביטוי: "מאובנים מופיעים ונעלמים בסדר מוגדר".

כלים אלה הביאו לפיתוח הפלאונטולוגיה – המדע העוסק בחקר מאובנים, תוך הגדרת מאובנים מנחים אופייניים למעבר בין תקופות גאולוגיות שונות: נקודות הזמן בהן הופיעו או נעלמו.

שימושים
-------

חיפוש מאובנים
### אבולוציה והכחדה

הגילוי של סמית יצר מפתח קווי להוכחת תורת האבולוציה הרבה לפני צ'ארלס דרווין שנולד ב-1809. אולם מדובר במאפיין תצפיתי של חתך סטרטיגרפי הנבדל ממנגנון הברירה הטבעית שהציע דרווין להסבר האבולוציה. תורת האבולוציה מסבירה היטב את המנגנון הסיבתי של רצף הפאונה הנצפה, כפי שהשתמר בסלעים: מאפיינים ביולוגיים קדומים קודמים לגרסאות מודרניות יותר. למשל, פלאונטולוגים החוקרים את האבולוציה של ציפורים צפו כי הנוצות ייראו לראשונה בצורה פרימיטיבית ביצורים שלא יכלו לעוף, למשל בדינוזאורים מנוצים. ואכן, זה בדיוק מה שנצפה ברצף המאובנים: את מקומן של נוצות פשוטות, שאינן תומכות בתעופה, ירשו נוצות גדולות ומורכבות.

עם זאת, עקרון רצף הפאונה – שהתפתח בנפרד מתורת האבולוציה – הופך מורכב ליישום ברצועות זמן צרות. הסיבה: ייתכן שיצורים שהתאבנו חיו במשך זמן רב והם עשויים להימצא במקומות רבים או להיעדר מאזורים שהתרחשו בהם שינויים בסביבת המחיה.

### לוח זמנים גאולוגי

 ערך מורחב – **לוח הזמנים הגאולוגי**  

עקרון רצף הפאונה הוא כלי סטרטיגרפי חשוב ומהווה בסיס ללוח הזמנים הגאולוגי. תנאי אקלים ותנאים אחרים בהיסטוריה של כדור הארץ יכולים להילמד באמצעות קבוצות עוקבות של צמחים ובעלי חיים, מאחר שהם משקפים את סביבתם.

שימוש בעקרון ובדגימות סלע מרחבי העולם מאפשר לגאולוגים לכתוב את ההיסטוריה הגאולוגית של אזורים מסוימים ושל כדור הארץ כולו, ולבנות לוח זמנים גאולוגי על בסיס ביולוגי המתחיל בקמבריון, כאשר מופיעות קבוצות של מאובני בעלי חיים בתיעוד הגאולוגי.

סמית עצמו השתמש בעקרון, ועל-פי גודלם וסוגם של המאובנים הגדיר סמית שלושה עידנים גאולוגיים חשובים:

* פלאוזואיקון – עידן בעלי החיים הקדומים
* מזוזואיקון – עידן בעלי החיים התיכוניים
* קנוזואיקון – עידן בעלי החיים החדשים

בבסיס העיקרון מונחת ההבנה כי השכבות של סלעי משקע בכל מקום נתון מכילות מאובנים ברצף מוגדר. אותו רצף יכול להימצא בסלעים בכל מקום אחר, ולכן שכבה יכולה להימצא בהתאמה בין שני המיקומים. העיקרון עדיין מצוי בשימוש היום, אם כי בשינויים אחדים. למשל: כמה מיני מאובנים עשויים שלא להיות נפוצים בפרישה רחבה, ולכן אינם יכולים לשמש לצורך התאמה רחבת-טווח.

ראו גם
------

* גאולוגיה - מונחים
* סטרטיגרפיה
* מאובן

לקריאה נוספת
------------

* עמנואל מזור, **גיאולוגיה בפטיש ישראלי**, האוניברסיטה הפתוחה, 1994, מסת"ב 965-06-0276-3
* עקיבא פלכסר, **גיאולוגיה, יסודות ותהליכים**, אקדמון, 1992, מסת"ב 965-350-026-0

קישורים חיצוניים
----------------

* שלמה שובאל, **צפונות כדור הארץ**, האוניברסיטה הפתוחה (דורש הרשמה לאתר) ובגוגל ספרים
* עקרון רצף הפאונה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  **Encyclopedia of Geology**, Elsevier Academic Press, First edition 2005, מסת"ב 0-12-636380-3, כרך 5, עמ' 297
2. ↑  The Principles of Faunal Succession
3. 1 2  What Is Faunal Succession?
4. ↑  Stratigraphy and the Principles of Relative Dating
5. ↑  William Smith