הטפיל *Toxoplasma gondii* משפיע על התנהגותם של מכרסמים ובכך מגדיל את הסיכוי שייטרפו בידי חתול
החילזון *Succinea putris* נושא את התולעת *Leucochloridium paradoxum* אשר גורמת לאחת מעיניו לבלוט ולהאיר בצורה המושכת עופות טורפים.
**טפיל משנה-התנהגות** הוא יצור טפילי שגורם לשינויים מובחנים בהתנהגות הפונדקאי שלו, אשר מסייעים לטפיל לקדם את מחזור החיים שלו.

במספר טפילים, המניפולציה על התנהגות הפונדקאי מגדילה את הסיכוי שהפונדקאי ייטרף. דבר זה יכול לסייע לטפיל לעבור לפונדקאי חדש, אשר נמצא במקום גבוה יותר בשרשרת המזון. בטפילים נוספים, שינויי ההתנהגות עשויים לשרת את הטפיל בדרכים אחרות, למשל לגרום לפונדקאי לעבור לסביבה שבה יהיה נוח לטפיל להתפתח או להתרבות.

קיימים טפילים שמשפיעים באופן ישיר על מערכת העצבים המרכזית של הפונדקאי, ובכך גורמים לשינוי בהתנהגותו. עם זאת, במרבית המקרים ההשפעה פועלת דרך מנגנונים פחות ישירים, כאשר אינטראקציה של הטפיל עם מערכת החיסון של הפונדקאי, או עם מערכות פיזיולוגיות אחרות בגוף הפונדקאי, היא שמובילה בעקיפין לשינוי עצבי והתנהגותי.

היכולת של טפילים מסוג זה להשפיע על התנהגויות מורכבות ועל מנגנוני קבלת החלטות בפונדקאים שלהם הופכת אותם למוקד משמעותי למחקר. חקר התופעה נוגע הן בהבנת תהליכי קו-אבולוציה בין טפילים לפונדקאים, והן בהתנהגות בעלי חיים ובזיהוי המנגנונים העצביים שעומדים מאחוריה.

מחזורי חיים ואבולוציה של טפילים
-------------------------------

|  |  |
| --- | --- |
|  |  ראו גם – **טפילות, קו-אבולוציה** |

ישנו מגוון רחב של טפילים בעולם החי - יצורים טפיליים קיימים בשלל צורות וגדלים, ממקרו-טפילים שהם בעלי חיים או צמחים ועד מיקרו-טפילים שהם יצורים חד-תאיים או וירוסים.

המגוון מתבטא גם במחזורי החיים של הטפילים. ישנם טפילים שמותאמים לחיים בתוך או על גבי פונדקאי מסוג אחד בלבד, ולעומתם ישנם טפילים שמחזור חייהם כולל מעברים בין פונדקאי ביניים (אחד או יותר) לבין פונדקאי סופי. כך למשל, טפילי *Plasmodium* שגורמים למחלת המלריה עוברים מסלול חיים מעגלי בין האדם, שהוא פונדקאי ביניים של הטפיל, לבין יתושי אנופלס ממין נקבה, שהן הפונדקאי הסופי שבו הטפיל מתרבה. בנוסף, קיימים טפילים רבים שנטפלים לפונדקאי רק בחלק משלבי ההתפתחות שלהם, ובשלבי התפתחות אחרים חיים באופן עצמאי.

בהתאם לכך, השפעה של טפיל על התנהגות הפונדקאי עשויה לקדם את מחזור החיים של הטפיל בדרכים שונות - להקל על הטפיל לעבור לפונדקאי מסוג אחר, להוביל את הפונדקאי לסביבה חיצונית מועדפת שבה הטפיל יכול לעזוב את הפונדקאי, לספק יותר חומרי מזון לטפיל בעודו בתוך הפונדקאי וכו'.

מבחינה אבולוציונית, היחסים בין טפיל ופונדקאי הם מקרה פרטי של קו-אבולוציה, כלומר מצב שבו שני מינים המקיימים יחסי גומלין מפעילים לחצים של ברירה טבעית זה על זה. ביחסי טפילות, התוצר של האבולוציה ההדדית (בנקודת הזמן הנוכחית) הוא מצב שבו נראה כי צד אחד - הטפיל - מרוויח מהאינטראקציה בין המינים, ואילו הצד השני - הפונדקאי - סובל ממנה. דינמיקה זו בולטת מאוד גם בהקשר של טפילים משני-התנהגות - נוכחות הטפיל גורמת לפונדקאי לחרוג מדפוסי ההתנהגות הרגילים שלו (למשל, להיזהר פחות מטורפים), ובכך אולי להתנהג בצורה שתורמת לשרידות של הטפיל אך פוגעת בשרידות שלו עצמו.

קושי מסוים בחקר התופעה הוא הטיית אישור בפירוש התופעות ההתנהגותיות, כאשר קיימת נטייה מסוימת בקרב חוקרים לפרש שינויים בהתנהגות פונדקאי עקב הדבקה בטפיל בתור דפוסים שמשרתים את הטפיל ושהם תוצר של אדפטציה של הטפיל. עם זאת, שינויים בהתנהגות הפונדקאי בעקבות הדבקה בטפיל עשויים להיות תוצר לוואי מקרי של תהליך ההדבקה, הם עשויים להיות שריד לקו-אבולוציה בין אבות קדמונים של הטפיל לפונדקאים שלו (ולפיכך אינם בהכרח תורמים לשרידות הטפיל בנקודת הזמן הנוכחית), והם עשויים גם להיות דפוסי התנהגות שמשרתים דווקא את הפונדקאי ומסייעים לו להסתגל לנוכחות הטפיל.

השפעות שונות על התנהגות הפונדקאי
--------------------------------

### עידוד טריפה של פונדקאי ביניים

כאמור, ישנם טפילים עם מחזורי חיים הכוללים **פונדקאי ביניים** ו**פונדקאי סופי**. כאשר הטפיל חי בפונדקאי ביניים, האינטרס שלו הוא שפונדקאי הביניים ייטרף על ידי הפונדקאי הסופי, אשר רק בו הטפיל מסוגל להתרבות. המניפולציה על התנהגות הפונדקאי במצבים אלה מכונה לעיתים Parasite-induced trophic facilitation, שכן בתהליך זה הטפיל מסייע לעצמו לעבור לטורף שנמצא ברמת הזנה (Trophic level) גבוהה יותר בשרשרת המזון.

השינוי ההתנהגותי שהטפיל יוצר בפונדקאי אינו בהכרח מעודד טריפה על ידי טורף ספציפי אחד בלבד - ייתכן כי לצד הטריפה על ידי הפונדקאי הסופי, שינוי ההתנהגות יגביר גם את הסיכוי שהפונדקאי ייטרף בידי טורפים נוספים, שהטפיל אינו מותאם אליהם. על מנת להעריך אם המניפולציה ההתנהגותית אכן מועילה לטפיל, יש לשקלל את העלייה בהסתברות הטריפה על ידי פונדקאי סופי לעומת העלייה בהסתברות הטריפה על ידי טורפים אחרים, שהם "מבוי סתום" מבחינת הטפיל.

**דוגמאות:**

* הטפיל החד-תאי ***Toxoplasma gondii*** מדביק בעלי חיים רבים (ובהם גם בני אדם), אך מסוגל להתרבות רק בפונדקאים סופיים שהם ממשפחת החתוליים. מספר מחקרים הראו כי מכרסמים (לדוגמה חולדות) שנדבקו בטפיל זה משנים את התנהגותם באופן שמעלה את הסיכוי שייטרפו בידי חתולים. בין היתר נמצא כי בעוד חולדות בריאות נוטות להירתע ולהתרחק מריח של שתן חתולים, חולדות שנדבקו בטפיל כבר אינן נרתעות מריח זה, דבר שמגביר את החשיפה שלהן לטריפה.

* ***Microphallus piriformes*** היא תולעת שטוחה שנטפלת לחילזון *Littorina saxatilis* כפונדקאי ביניים, ולשחף צפוני כפונדקאי סופי. חלזונות ממין זה חיים על גבי סלעים בקו החוף. באופן טיפוסי הם שוהים מתחת למים או צמוד לקו המים, ואינם נמצאים במעלה הסלעים לאורך זמן, בין היתר כדי להימנע מהתייבשות. לעומת זאת, חלזונות שנדבקו בטפיל משנים את דפוסי התנועה שלהם ונעים יותר כלפי מעלה, בפרט סביב זמן שיא הגאות. מפני שהחלזונות המוטפלים מבלים יותר זמן כשהם מחוץ למים ובמעלה הסלעים, נראה כי הם חשופים יותר לטריפה בידי שחפים. מעבר לכך, דפוסי ההתנהגות הללו נצפו רק בחלזונות שאצלם ההדבקה בידי התולעים הגיעה לשלב מתקדם, שבו הן כבר בשלות לעבור לפונדקאי הסופי ולהתרבות.

### עידוד הדבקה בין פרטים

כאשר לטפיל יש מסלול חיים פשוט, עם פונדקאי סופי בלבד, דרך אחת לקדם את הישרדותו ורבייתו של הטפיל היא דרך מגע בין פרטים שונים בתוך אוכלוסיית הפונדקאי. בטפילים שיכולים לעבור בין פונדקאים דרך רוק - בהקשר זה מדובר לרוב בנגיפים - אחת האסטרטגיות של הטפיל להגדיל את תפוצתו היא באמצעות עידוד התנהגות אגרסיבית ותוקפנית של הפונדקאי כלפי בני מינו. בצורה זו, הטפיל יכול להפיץ את עצמו באוכלוסייה דרך פצעי נשיכה.

טפילים לבעלי חיים חברתיים עשויים להרוויח מעלייה באגרסיביות של הפונדקאי, כפי שקורה בנגיף הכלבת
* הדוגמה המוכרת ביותר לכך היא **נגיפי הכלבת**. למעשה לנגיפים אלה אין פונדקאי ספציפי אחד, שכן הם מותאמים להדבקת מנעד רחב של יונקים. הדבקה של בעלי חיים שונים בכלבת מלווה פעמים רבות בשינויים התנהגותיים בולטים, וביניהם התנהגות תוקפנית. כך, הפרופיל ההתנהגותי של כלבת מגביר את הפצת הנגיף בתוך ובין אוכלוסיות של יונקים, למשל בהדבקה דרך נשיכה מכלב לכלב או מכלב לאדם.

אם הטפיל מדבק במגע מיני, אסטרטגיה הגיונית נוספת היא עידוד רבייה והתנהגות מינית בין פרטים. קיימים מחקרים המתעדים עלייה בפעילות מינית של בעל חיים עקב הדבקה בטפיל, אם כי הם נדירים יחסית בספרות. אפיון השפעתם של טפילים על התנהגות מינית הוא מעט מורכב, בין היתר כי התנהגויות מחלה, שמבטאות תגובה חיסונית של בעלי חיים להדבקות וזיהומים, כוללות לרוב ירידה ברמת הפעילות בכלל והפעילות המינית בפרט. לפיכך, באופן תאורטי לפחות, ה"מניפולציה" ההתנהגותית מצד הטפיל עשויה להתבטא דווקא בדפוס התנהגותי שדומה לזה של פרטים בריאים.

לאחרונה הועלתה תאוריה שלפיה גם התנהגות אלטרואיסטית של פונדקאים עשויה לשקף מניפולציות התנהגותיות המסייעות לחיידקים להתפשט באוכלוסייה.

### מעבר לסביבה חיצונית מועדפת

עבור טפילים שמחזור החיים שלהם כולל שלב עצמאי, שבו הם אינם מקושרים לפונדקאי, אחד משינויי ההתנהגות שעשויים להועיל לטפיל הוא הובלת הפונדקאי לסביבה חיצונית ספציפית, כזו שהיא מיטבית לצורכי המחיה והרבייה של הטפיל העצמאי.

* התולעת ***Paragordius tricuspidatus*** היא טפיל של צרצר מהמין *Nemobius sylvestris*. לאחר שהתולעת מתפתחת וגדלה בתוך גוף הצרצר, היא משפיעה על התנהגותו בצורה שמובילה את הצרצר לקפוץ לתוך מים, צעד "התאבדותי" שעלול להסתיים בטביעה. בשלב זה, התולעת נוטשת את הפונדקאי ויכולה לעבור לחלק העצמאי במחזור החיים שלה, שבו היא חיה ומתרבה בתוך הסביבה המימית.

### סיוע "אקטיבי" לטפיל

זחל של העש *Thyrinteina leucocerae* מגן על גלמים של הצרעה הטפילית *Glyptapanteles* מפני חרק מתקרב
אחת הדוגמאות יוצאות הדופן לשינויי התנהגות בפונדקאים היא אסטרטגיה המכונה "מניפולציית שומר הראש". מדובר בתופעה שנצפתה בטפילים שהם חרקים פרזיטואידים, שבה הטפיל "מגייס" את הפונדקאי שלו לשמור ולהגן על צאצאיו.

* צרעות פרזיטואידיות מהסוג ***Glyptapanteles*** נטפלות לזחלים של מספר מיני עשים. הצרעות מטילות ביצים בגוף הזחל, ולאחר תקופה שבה הן מתפתחות וניזונות בתוכו, פגיות של הצרעה מגיחות מהזחל המאכסן וטוות לעצמן פקעות בסמוך אליו. בשלב זה, הזחל חווה שינוי משמעותי בהתנהגות. הוא מפסיק לזוז כמעט לחלוטין ונותר צמוד לגלמי הצרעות, אך כאשר מתקרב טורף כלשהו הוא מתחיל להניע את ראשו באופן דרמטי מצד לצד. כך, הזחל מצליח להבריח טורפים ולמנוע פגיעה בגלמי הצרעה הטפילה.

### הספקת חומרי מזון

מנגנונים פיזיולוגיים
--------------------

התנהגותם של בעלי חיים נשלטת על ידי מערכת העצבים שלהם. לפיכך, על מנת שטפיל ישנה את התנהגות בעל החיים שמאכסן אותו עליו להשפיע על תפקוד מערכת העצבים.

עם זאת, לא קיימים מקרים רבים שבהם הודגם כי הטפיל משפיע באופן *ישיר* על מערכת העצבים של הפונדקאי. דבר זה נובע גם מקשיים בזיהוי המנגנון הפיזיולוגי המדויק שמוביל לשינוי ההתנהגותי. אך מעבר לקושי המחקרי, ההערכה היא כי במרבית המקרים התהליך מתרחש דרך מנגנון *עקיף*, שבו ההשפעה הישירה של הטפיל היא על מערכת פיזיולוגית מסוימת, והשינוי במערכת זו הוא שמוביל לבסוף לשינויים בתפקוד מערכת העצבים.

דפוס חוזר שתואר בטפילים משני-התנהגות רבים הוא מנגנון השפעה שמתווך דרך אינטראקציות בין הטפיל ל**מערכת החיסון** של הפונדקאי. הסבר אחד לכך הוא שבאופן כללי, הישרדותם של טפילים תלויה מאוד בקשרים עם מערכת זו ובעריכת מניפולציות עליה. לכן, נראה כי מבחינת ההסתגלות של הטפיל, הרחבה של מניפולציה חיסונית קיימת כך שתשפיע גם על התנהגות הפונדקאי היא צעד אבולוציוני "קטן" ומתבקש.

קישורים חיצוניים
----------------

* אתר למנויים בלבד סמדר רייספלד, האם אנחנו עוזרים לזולת רק כי החיידקים מפתים אותנו לעשות זאת?, באתר הארץ, 23 בינואר 2019

הערות שוליים
------------

1. 1 2  Otto Seppälä, E. Tellervo Valtonen, Daniel P Benesh, Host manipulation by parasites in the world of dead-end predators: adaptation to enhance transmission?, **Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences**, 2008 doi: 10.1098/rspb.2008.0152
2. 1 2 3  Stav Emanuel, Maayan Kaiser, Frederic Libersat, Mind Control: How Parasites Manipulate Cognitive Functions in Their Insect Hosts, **Frontiers in Psychology** 9, 2018 doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
3. 1 2 3 4 5  Frédéric Thomas, Shelley Adamo, Janice Moore, Parasitic manipulation: where are we and where should we go?, **Behavioural Processes**, Host Manipulation by Parasites 68, 2005-03-31, עמ' 185–199 doi: 10.1016/j.beproc.2004.06.010
4. ↑  M. Berdoy, J. P. Webster, D. W. Macdonald, Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii, **Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences**, 2000 doi: 10.1098/rspb.2000.1182
5. 1 2  Helen O. McCarthy, Susan Fitzpatrick, S. W. B. Irwin, A transmissible trematode affects the direction and rhythm of movement in a marine gastropod, **Animal Behaviour** 59, 2000-06-01, עמ' 1161–1166 doi: 10.1006/anbe.2000.1414
6. 1 2  Klein S.L. Nelson R.J. Social Behavior and Parasites, **Encyclopedia of Animal Behavior** 3, עמ' 216-225 doi: 10.1016/B978-0-08-045337-8.00143-1
7. 1 2  Martin Heil, Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts, **Frontiers in Ecology and Evolution** 4, 2016 doi: 10.3389/fevo.2016.00080
8. ↑  Lilach Hadany, Ranit Aharonov, Ohad Lewin-Epstein, Microbes can help explain the evolution of host altruism, **Nature Communications** 8, 2017-01-12, עמ' 14040 doi: 10.1038/ncomms14040
9. ↑  Frédéric Thomas, David G. Biron, David Duneau, Camille Lebarbenchon, Water-seeking behavior in worm-infected crickets and reversibility of parasitic manipulation, **Behavioral Ecology** 22, 2011-03-01, עמ' 392–400 doi: 10.1093/beheco/arq215
10. ↑  Frédéric Thomas, Guillaume Mitta, Jacques Brodeur, Simon Payette Daoust, Diversity and evolution of bodyguard manipulation, **Journal of Experimental Biology** 216, 2013-01-01, עמ' 36–42 doi: 10.1242/jeb.073130
11. ↑  Maurice W. Sabelis, Angelo Pallini, Eraldo R. Lima, Juliana Oliveira Fonseca, Parasitoid Increases Survival of Its Pupae by Inducing Hosts to Fight Predators, **PLOS ONE** 3, 2008-06-04, עמ' e2276 doi: 10.1371/journal.pone.0002276