עלווה ואצטרובלים של תת-המין *mertensiana*
**צוגה הררית** (שם מדעי: ***Tsuga mertensiana***, באנגלית: **Mountain hemlock**) היא עץ מחטני ירוק-עד השייך לסוג צוגה. העץ נפוץ בהרים לאורך רצועה בת 4,000 קילומטרים בחוף המערבי של ארצות הברית וקנדה, כשגבול התפוצה הצפון-מערבי בחצי האי קינאי באלסקה, והגבול הדרום-מזרחי במחוז טולארי בקליפורניה. בית הגידול הטבעי של העץ הוא באזורים המושלגים ביותר באמריקה הצפונית שבהם יש עונת גידול קצרה מאוד. אין לעץ ערך כלכלי, למעט שימוש מועט כצמח נוי. השם המדעי של המין (*Mertensiana*) מנציח את קרל היינריך מרטנס (Karl Heinrich Mertens‏; 1796–1830), בוטנאי גרמני שאסף את הדגימות הראשונות כחבר במשלחת מחקר רוסית בשנים 1826–1829.

תיאור
-----

צוגה הררית היא עץ מחטני ירוק-עד הגדל לגובה שבין 20 ל-40 מטרים, ובמקרים נדירים עד 59 מטרים, וקוטר של עד 150 סנטימטרים בגובה חזה. בעצים צעירים הנוף צר, חרוטי כשהענפים מוטים כלפי מטה, והוא הופך לגלילי בעצים מבוגרים. בכל גיל העץ מתאפיין בקצוות ענפים מטלטלים. בסמוך לקו העצים באלסקה ובסיירה נבדה נוף העץ קטן והוא דומה לשיח. לעצים בודדים עתיקים מאוד יש נוף בלתי סדיר, גס ולעיתים מפוצל. קליפת הגזע של עצים צעירים חלקה וגונה אפור עד אפור בהיר, כשהעץ מתבגר הופכת קליפת הגזע לקשה, אפורה-חום, עובייה בין 2.5 ל-3.8 סנטימטרים, והיא מתולמת. העצה קשה כאשר עצת הירך כמעט לבנה לגמרי ועצת הגלעין אדומה עד חומה בהירה. מערכת השורשים רדודה ומתפשטת לרוחב.

לנצרים יש גוון חום-אדמדם, ובשנתיים שלוש הראשונות הם מכוסים בשערות באורך מילימטר. הניצנים סגלגלים-מחודדים באורך עד 5 מילימטרים, גונם חום-אדמדם והם מכוסים בקשקשים מחודדים מעט. ניצני הפרחים הנקביים ארוכים ב-3 מילימטרים מניצני העלים, ושניהם מכוסים ב-25 קשקשים. הקשקשים החיצוניים בהירים ומכוסים פלומה, הפנימיים בגוון חום-כהה מבריק. ניצני הפרחים הזכריים הם באורך 2 מילימטרים מכוסים ב-10 קשקשים, החיצוניים בגון חום-בהיר ומעט מעובים, והפנימיים דקים יותר ולבנים.

העלים רכים, דמויי-מחט רחבה, צומחים לאורך הענף, כשהריכוז הגדול ביותר בקצהו. אורכם בין 0.5 ל-2.5 סנטימטרים ורוחבם בין 1 ל-1.2 מילימטרים, כשהמחטים מכופפים מעט כלפי מעלה וקצה המחט קהה. גוון העלים בין ירוק-כחול ללבן-כסוף. בחלק התחתון של המחט יש שני קווי פיוניות. הם שונים ממיני צוגה אחרים בכך שיש להם פיוניות גם בחלק העליון. אורך החיים של המחטים בין שלוש לארבע שנים.

הצוגה היא צמח חד-ביתי שמגיע לבגרות מינית אחרי 20 שנה בערך. האצטרובלים הנקביים גדלים בשליש העליון של נוף העץ והזכריים בחלקו התחתון. גון האצטרובלים הזכריים סגול. האצטרובלים קטנים (אם כי גדולים בהרבה מכל מין אחר של צוגה). האצטרובלים הנקביים גדלים ישרים בקצה ענפים צעירים וקשקשיהם דקים וגמישים באורך בין 8 ל-18 מילימטרים בגוון סגול מבריק, לעיתים רחוקות בגוון ירוק-צהוב וצורתם גלילית מוארכת כשבשני הקצוות הם מחודדים. כאשר האצטרובל מבשיל באמצע ספטמבר צבעו הופך לחום. אורכו אז בין 3 ל-8 סנטימטרים ורוחבם בין 8 ל-10 מילימטרים כשהם סגורים, ונפתחים לרוחב בין 12 ל-35 מילימטרים. האצטרובלים בנויים מ-80 עד 100 קשקשים בצורת מניפה שבכל אחד שתי ביציות. הקצה של הקשקשים דק, משונן או מרופט במקצת. תקופת הפריחה מתחילה ביוני (עד יולי באזורים הצפוניים). ההאבקה מתרחשת בתחילת אוגוסט, כשהאצטרובלים הזכריים הריקים נשארים על העץ עוד כמה חודשים. הקשקשים הקיצוניים ביותר בדרך כלל לא מייצרים זרעים. בדרך כלל נוצרים 70 זרעים לאצטרובל, שמתוכם כ-30 בשלים לנביטה. הם משתחררים מהאצטרובלים באמצע אוקטובר, כאשר הקשקשים מתכופפים אחורה, ואז נסגרים כאשר יורד גשם. אצטרובלים ריקים יכולים להישאר על העץ למשך שנה נוספת. גוון הזרעים חום-אדמדם באורך בן 2 ל-3 מילימטרים כשאליהם צמודה כנף דקה מלבנית בגוון חום-ורוד בהיר באורך 8 מילימטרים. הם מופצים ברוח ונובטים מעל לקרקע.

תפוצה ואקולוגיה
---------------

תחום התפוצה הטבעי של צוגה הררית משתרע מצפון לדרום על פני רצועה בת 4,000 קילומטרים החל מדרום אלסקה, דרך קולומביה הבריטית בקנדה וצפון-מערב ארצות הברית עד קליפורניה. תחום התפוצה מוגבל למרחק של פחות מ-100 קילומטרים מחוף האוקיינוס השקט, למעט אוכלוסיות מבודדות בהרי הרוקי בדרום-מזרח קולומביה הבריטית, צפון איידהו ומערב מונטנה. האוכלוסיות בפנים הארץ נוצרו כנראה עם סיום עידן הקרח ונמצאות במרחק של למעלה מ-200 קילומטרים מהאוכלוסיות סמוך לחוף. גבול התפוצה הדרומי שוכן בפארק הלאומי קינגס קניון בדרום רכס סיירה נבדה בקליפורניה. צוגה הררית גדלה לעיתים קרובות ברמות התת-אלפיניות של הרי החוף, רכס קסקייד והרי סיסקיו. חורשות עשירות במיוחד שוכנות בפארק הלאומי קרייטר לייק. בית הגידול של העץ נע מחוף הים באלסקה ועד גובה 3,000 מטרים בסיירה נבדה. בקנדה העץ גדל בגבהים שבין 750 ל-1,800 מטרים.

צוגה הררית גדלה באקלים ימי קריר עד קר כשהחורפים נוחים עד קרים והקיצים קרירים עד חמימים. היא מאכלסת את האזורים המושלגים ביותר באמריקה הצפונית, ולעיתים קרובות היא העץ בקו העצים ויכולה להסתדר בתקופת צמיחה קצרה מאוד. כך למשל, בסיירה נבדה יש רק 50 עד 60 ימים נטולי כפור. עקב כך העץ צומח באיטיות ומגיע לגיל של 800 שנים. טמפרטורת האוויר הממוצעת בתחום התפוצה נעה בין 3°C ל-4°C, הטמפרטורה הממוצעת באלסקה בינואר היא 7°C- ובקולומביה הבריטית היא 3°C-. הטמפרטורה הממוצעת ביולי היא בין 11°C ל-13°C. כמות המשקעים משתנה יותר ונעה בין 1,000 ל-3,000 מילימטרים בשנה. הקרקע יכולה להיות מכוסה בשלג עד אוגוסט ולהגיע עד גובה 7.5 מטרים. רוב השלג בתחום התפוצה כבד ולח ויכול לכופף עצים צעירים לקרקע תחת משקלו מבלי לגרום נזק.

צוגה הררית גדלה על קרקעות ממקור געשי או קרחוני, על סלעים מותמרים ועל אבן חול. היא אינה גדלה על קרקע גירנית. הקרקע האופטימלית היא קרקע טרייה, שגרגיריה גסים ורופפים המנוקזת היטב. ה-pH של הקרקע יכול לנוע בין 3.4 ל-6.2, כשלמשל בקולומביה הבריטית העץ גדל על קרקע חומצית מאוד בשל שכבה עבה של רקב של עצים וצמחים קודמים. הקרקע צריכה להיות לחה בייחוד בקליפורניה ומונטנה שבהן בצורת בקיץ תדירה למדי. מסיבה זו העץ גדל במדרונות הצפוניים בעמקים ובקרקסים קרחוניים שבהם השלג מתאסף ויכול להישמר עד הקיץ. באלסקה ובקולומביה הבריטית ניתן למצוא צוגה הררית גם על קצה אדמת ביצות, שם העץ קטן ומפותל. באיים מול החוף ובסיירה נבדה היא גדלה לעיתים קרובות על סלע חשוף.

הצוגה ההררית גדלה בדרך כלל בחברת עצים אחרים. חורשות של צוגה הררית בלבד קיימות באלסקה וברכס קסקייד. במרחק מהחוף היא גדלה יחד עם אורן לבן מערבי (*Pinus monticola*) ואשוח אדום (*Abies magnifica*), במקומות הגבוהים יותר יחד עם אורן מפותל ואורן לבן-קליפה, בקנדה גם עם אשוחית אנגלמן, ארזית תת-אלפינית (*Larix lyallii*), אשוח תת-אלפיני ואשוח חינני (*Abies amabilis*).

ברשימה האדומה של ה-IUCN הצוגה ההררית אינה מצויה בסיכון (מצב שימור ללא חשש). עם זאת מצוין שקיים צורך בהערכת מחודשת של מידת הסיכון.

מזיקים וסיכונים
---------------

הפטרייה *Heterobasidion annosum*
צוגה הררית נדבקת רק לעיתים רחוקות בחרקים מזיקים. את הנזק הגדול ביותר גורמת הפטרייה *Phellinus weirii* שסימני המחלה שהיא יוצרת קרויים באנגלית Laminated root rot. הפטרייה פוגעת בשורשי העץ ויכולה להשפיע על יער שלם. ברכס הקסקייד גרמה הפטרייה למותם של עצים בשטח של 400 דונם. עם זאת, עצים צעירים שגדלים בשטח מחדש אינם מושפעים מהפטרייה. נזקים גורמות גם הפטריות *Heterobasidion annosum* (המחלה קרויה Annosus root rot)‏, *Fomitopsis pinicola* (באנגלית Red belt conk)‏, *Phellinus pini* (המחלה Red ring rot) ו-*Phaeolus schweinitzii* (באנגלית Velvet-top fungus). לעיתים רחוקות מותקף העץ על ידי הפטרייה *Echinodontium tinctorium* (באנגלית Indian paint fungus).

הצמח הטפיל *Arceuthobium tsugense* (דבקון ננסי של צוגה) גורם לתופעת מטאטא מכשפה, סבך שיח בצמרת העץ. סוג זה של טפיל גדל גם על אשוח חינני (*Abies amabilis*), אשוח תת-אלפיני ואשוח אציל (*Abies procera*), אבל אינו תוקף את הצוגה המערבית (*Tsuga heterophylla*).

סופות גורמות נזקים בשל מערכת שורשים רדודה ושרפות גורמות נזקים בשל הענפים הנמוכים. עם זאת, לאחר שרפה העצים החדשים גדלים בצפיפות גבוהה של בין 1,000 ל-2,500 נבטים לדונם.

טקסונומיה
---------

העלווה של תת-המין *grandicona*
אצטרובל פתוח
צוגה הררית על רקע האגם קרייטר לייק
צוגה הררית (*Tsuga mertensiana*) היא מין בסוג צוגה (*Tsuga*) שבו היא המין היחיד של תת-הסוג *Hesperopeuce*. היא שונה בכמה מאפיינים ממיני צוגה אחרים:

* זהו המין היחיד של צוגה שלמחטים שלו יש פיוניות גם בחלק העליון, בדומה לאשוח וארז. במחטים של שאר מיני הצוגה יש פיוניות רק בתחתית המחטים.
* האצטרובלים הנקביים ישרים בזמן ההאבקה, בדומה לאשוח וארז. האצטרובלים הנקביים של שאר מיני הצוגה תלויים.
* לגרגירי האבקה יש שני שקי אוויר כמו למרבית העצים במשפחת האורניים. לגרגירי האבקה של שאר מיני הצוגה יש שק אוויר אחד.
* מנגנון ההאבקה דומה לזה של אשוח וארז ושונה מזה של שאר מיני הצוגה.

משום כך העץ מסווג לתת-סוג משלו *Hesperopeuce*, כששאר המינים מסווגים לתת-הסוג *Tsuga*. חלק מהחוקרים מסווגים בשל כך את העץ לסוג משלו וקוראים לו *Hesperopeuce mertensiana*.‏ בשל המאפיינים השונים משערים שצוגה הררית היא הכלאה בין צוגה מערבית (*Tsuga heterophylla*) לאשוחית סיטקה (*Picea sitchensis*), הקרויה *Tsuga × jeffreyi*. צורות ביניים לכאורה בין צוגה הררית לצוגה מערבית שנתגלו בשטחים שבהם שני המינים גדלים ביחד הוכיחו השערה זו כביכול. עם זאת, מחקר מעמיק יותר הראה שצורות אלו הן בעיקר צוגה מערבית שעברה התאמה לתנאי השלג הקיצוניים. מחקרים אלו לא גילו מין כלאיים. בנוסף, ניסיונות להכלאה מלאכותית בין שני המינים נכשלו.

עם זאת, מחקרים פילוגנטיים של חומצות הגרעין בגרעין התא ובכלורופלסטים הראו שהצוגה ההררית היא קבוצת אחות (Sister group) לצוגה מערבית, ושתי אלו יוצרות קבוצת אחות לעצי צוגה אחרים. מהסיווג של הצוגה ההררית לתת-סוג משלו היינו מצפים שהעץ יהיה קבוצת אחות לכל שאר מיני הצוגה.

לצוגה ההררית מוכרים תת-המינים והזנים הבאים:

* *Tsuga mertensiana* subsp. *Mertensiana* var. *Mertensiana* (באנגלית Northern mountain hemlock) – תחום התפוצה ממרכז אורגון וצפונה. אורך האצטרובל הנקבי בין 3 ל-5.5 סנטימטרים, לעיתים רחוקות 2 סנטימטרים או עד 6 סנטימטרים. בכל אצטרובל יש בין 50 ל-72 קשקשי זרעים בגוון חום-כהה, שאורכם בין 10 ל-13 מילימטרים ורוחבם בין 7 ל-10 מילימטרים. המחטים בגוון אפור-ירוק משני הצדדים.
* *Tsuga mertensiana* subsp. *Mertensiana* var. *jeffreyi* (באנגלית Jeffrey's mountain hemlock) – זן נדיר. העלים ירוקים. יותר פחות ירוקים-כחולים מלמעלה, בהירים יותר מלמטה. המחטים מסודרות בצורת מסרק פחות או יותר. אצטרובלי הזרעים דומים לאלו של הזן *mertensiana*. הזן תואר מממצאים באי ונקובר, אבל ב-2005 הוא לא נתגלה לא באי ולא ביבשת הסמוכה.
* *Tsuga mertensiana* subsp. *grandicona Farjon* (באנגלית California mountain hemlock) – אצטרובלי הזרעים ארוכים מתת-המין *mertensiana* ואורכם בין 3.5 ל-8.1 סנטימטרים וקוטר בין 1.9 ל-3.3 סנטימטרים. למחטים גוון ירוק-כחול בולט. יש בין 40 ל-52 קשקשי זרעים בגוון חום-בהיר, שאורכם בין 12 ל-18 מילימטרים, מקסימום 20 מילימטרים, ורוחבם בין 10 ל-15 מילימטרים. תחום התפוצה הוא בקליפורניה בהרי סיסקיו ובסיירה נבדה וייתכן שבדרום אורגון.

היסטוריה של השם המדעי
---------------------

הצוגה ההררית התגלתה על ידי הבוטנאי הגרמני קרל היינריך מרטנס (Karl Heinrich Mertens‏; 1796–1830) בסיטקה באלסקה במסגרת משלחת מחקר רוסית בשנים 1826–1829. האוסף של מרטנס נחקר ב-1832 על ידי הבוטנאי הגרמני גוסטב היינריך פון בונגרד (Gustav Heinrich von Bongard‏; 1786–1839) בסנקט פטרבורג, שזיהה אותו בטעות כשייך לסוג אורן הוא העניק לצוגה ההררית את השם המדעי הראשון *Pinus mertensiana* במאמר שהתפרסם בכתב העת Memoires de l'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. הבוטנאי והגנן הצרפתי אלי-אבל קרייר (Élie-Abel Carrière‏; 1818–1896) הציג את העץ ב-1867 במסגרת המהדורה השנייה של Traite General des Coniferes כ-*Tsuga mertensiana* בסוג צוגה (*Tsuga*). שם נרדף נוסף ל-*Tsuga mertensiana* (Bong.) Carriere הוא *Tsuga pattoniana* (A.Murray) Engelm.

מקורו של השם המדעי לסוג שנבחר על ידי קרייר (צוגה) הוא מיפנית והתייחס לשם צוגה (栂) שבו מכנים היפנים את המין צוגה יפנית דרומית (*Tsuga sieboldii*). האפיתט *mertensiana* מנציח את מי שגילה את העץ, קרל היינריך מרטנס.

שימושים
-------

לצוגה הררית יש ערך כלכלי מועט, שניתן ליחסו גם לאזורים הכמעט בלתי נגישים בהם היא גדלה. העצה יכולה לשמש כמקור לעץ לבוד יחד עם צוגה מערבית, לבנייה בעץ בתוך הבית ולייצור עיסה לנייר. מחוץ לתחום התפוצה הטבעי שלו העץ משמש כצמח נוי בקליפורניה שם הוא גדל במקומות שבהם מציגים את העצים המקומיים, ובייחוד בגני נוי בצפון בריטניה הגדולה וסקנדינביה, שבהם מעריכים את הגוון הכחול-ירוק של עליו ואת העמידות שלו למזג אוויר קשה. בין הזנים התרבותיים הפופולריים נבחרו העצים שבהם העלווה בגוון ירוק-כחול בולט, ובהם הזנים המכונים 'Blue Star' ו-'Glauca'. גידול העץ מוגבל בשל צמיחתו האיטית והרגישות שלו לזיהום אוויר עירוני, וניסיונות לגדל את העץ במרכז אירופה נכשלו. לעץ יש חשיבות מועטה במניעת סחיפה.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **צוגה הררית** בוויקישיתוף

|  |  |
| --- | --- |
| מזהים טקסונומיים עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* IUCN
* TPL
* EOL
* ARKive
* ITIS
* NCBI
* GBIF
* IPNI
* Tropicos
 |

* Tsuga mertensiana - (Bong.) Carrière.

ביאורים
-------

1. ↑  באנגלית Diameter at breast height או בראשי תיבות DBH שהיא שיטה מקובלת למדידת קוטר גזע בגובה חזה אדם מעל לקרקע, בדרך כלל 1.3 או 1.4 מטרים מעל לקרקע
2. ↑  הצעת האקדמיה ל-sapwood החלק החיצוני בגזע
3. ↑  הצעת האקדמיה ל-heartwood, הליבה של הגזע

הערות שוליים
------------

1. ↑  צוגה הררית באתר הרשימה האדומה של IUCN
2. ↑  Plant Profile: Tsuga mertensiana (Bong.) Carrière mountain hemlock
3. ↑  Tsuga mertensiana, eFloras site
4. ↑  Tsuga mertensiana, Gymnosperm Database site
5. ↑  >Herring, E.M.; Gavin, D.G.; Dobrowski, S.Z.; Fernandez, M.; Hu, F.S. (2017). "Ecological history of a long-lived conifer in a disjunct population". *Journal of Ecology*. in press. doi:10.1111/1365-2745.12826.
6. ↑  Tsuga mertensiana In the Red List site
7. ↑  hemlock dwarf mistletoe (Arceuthobium tsugense)
8. ↑  Tsuga The Gymnosperm Database
9. 1 2  Taxon: Tsuga mertensiana (Bong.) Carrière
10. ↑  Harry A. Alden: Softwoods of North AmericaU.S. Department of Agriculture, Forest Service, Madison WI 1997, S.129–130
11. ↑  Taxon: Pinus mertensiana Bong.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007548442005171
* LCCN: sh85087779

 |