ה**כחוליות** (שם מדעי: **Cyanobacteria**; נקראות גם **חיידקים כחוליים** ולעיתים גם **אצות כחוליות**) היא מערכה של יצורים חסרי גרעין השייכים לעל ממלכת חיידקים אמיתיים. לכחוליות יש קווים משותפים עם הקבוצות השונות הקרויות אצות: הם מכילים כלורופיל a שהוא פיגמנט פוטוסינתטי המשותף לכל האצות וחסר ברוב החיידקים מבצעי פוטוסינתזה. בנוסף, בדומה לאצות ואורגניזמים פוטוסינתטיים אחרים, ובניגוד לחיידקים אחרים, לציאנובקטריה מערכת ממברנות פנימיות הנקראות תילקואידים. בפוטוסינתזה של הכחוליות גם משתחרר חמצן בשונה מרוב החיידקים המבצעים פוטוסינתזה. משערים כי הכחוליות היו מהאורגניזמים הראשונים באבולוציה לבצע פוטוסינתזה ולייצר חמצן, לפני כ-3.5 מיליארד שנים. עקב כך השתנה הרכב הגזים באטמוספירה והסביבה הפכה למחמצנת במקום מחזרת, דבר שהוביל לאירוע החמצון הגדול.

הכחוליות הן חלק מהפלנקטון ומשמשות כמזון למגוון יצורי ים. לחיידקים אלו יש תפקיד משמעותי בשרשרת המזון ובמחזורי המינרלים בטבע. היות שהם מסוגלים לקלוט חמצן וחנקן מן האוויר, הם מסוגלים לגדול כמעט בכל סביבה וכן ניתן למצוא אותם בסימביוזה עם פטריות שיתופיות הקרויות חזזיות.

**בתמונה:** כחולית שרשרתית, מהסוג נוסטוק. בשרשרת זו אחרי כל כמה תאים פוטוסינתטיים, מופיע תא שונה, הטרוציסט, אשר לא מבצע פוטוסינתזה. תא זה מבצע קיבוע של חנקן חופשי מהאוויר (N2). תא זה לא מבצע פוטוסינתזה מפני שהאנזים המבצע את קיבוע החנקן, ניטרוגנאז, רגיש לחמצן.

תנאי מחיה
---------

הטמפרטורה המיטבית לביצוע פוטוסינתזה בכחוליות היא כ-20 עד 30 מעלות צלזיוס. במצב אפיליטי (על סלעים), אקווטי (במים), אנדוליטי (בתוך סלעים), כזמואנדוליטי (בסדקים בסלע) ואפיגאי (כקרומים על הקרקע).
מים נוזליים הם תנאי הכרחי לגידול הכחוליות ולכן הן מופיעות לעיתים קרובות במסלול הזליגה של מים על מבנים שונים ופסלים.
במצב אנדוליטי הכחוליות מקבלות אור שעובר דרך הסלע ומים שחודרים דרך גבישי הסלע המיקרוסקופיים.

כחוליות אינן יכולות לחיות ללא אור ולכן אינן חיות במעמקי הים או האדמה.

הכחוליות החיות באזורים חשופים לקרינה מכילות את הפיגמנט סקיטונומין המגן עליהן מקרינת על-סגול ולכן הן בעלות צבע שחור, הכחוליות החיות באזורים מוצלים בעלות צבע ירוק-כחול בגלל הכלורופיל.
הן רגישות ליוני נחושת, עופרת ואמוניום.

סימביוזה
--------

 ערכים מורחבים – **סימביוזה, חזזית**  

ישנן כחוליות החיות בסימביוזה עם פטריות כחזזיות. הפטרייה משמשת כמצע גידול לכחוליות ומספקת להן הגנה מפני קרינה, מים, ומינרלים, ואילו הכחולית מבצעת פוטוסינתזה ומקבעת חנקן ומספקת לפטרייה סוכר. החזזית מורכבת מפוטוביונאט - הכחולית, ומיקרוביונאט - הפטרייה.

מיון
----

### מיון פנימי

בקרב הכחולית החלוקה למחלקות עוד נתונה תחת מחקר והקשרים הפילוגנטיים בין הסדרות השונות עוד לא ברורים. על פי הנומנקלטורה הבינלאומית לפרוקריוטים(אנ') אין חלוקה סיסטמטית מקובלת בתוך הכחוליות אך נעשו מספר ניסיונות לאמץ כזאת, שהבולטת שבהן מ-2004 הציעה לחלק את הכחוליות לשמונה סדרות.

ברשימה זאת מובאת החלוקה המקובלת לסדרות ומרמת הסדרה מטה כתובים רק המשפחות תת-המשפחות והסוגים הידועים בישראל.

* **הסדרה *Chroococcales***
	+ משפחת *Microcystaceae*
	+ משפחת *Chroococcaceae*
	+ משפחת *Entophysalidaceae*
	+ משפחת *Chamaesiphoaceae*
	+ משפחת *Xenococcaceae*
	+ משפחת *Hydrococcaceae*
* **הסדרה *Nostocales***
	+ משפחת *Scytonemataceae*
	+ משפחת *Microchaetaceae*
	+ משפחת *Rivulariaceae*
	+ משפחת *Nostocaceae*
	+ משפחת *Mastigocladaceae*
	+ משפחת *Fischerellaceae*
	+ משפחת *Loriellaceae*
* **הסדרה *Oscillatoriales***
	+ משפחת *Pseudanbaenaceae*
	+ משפחת *Schizothrichaceae*
	+ *משפחת Phormidiaceae*
	+ משפחת *Oscillatoriaceae*
	+ משפחת *Homoeotrichaceae*
* **הסדרה *Pleurocapsales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Spirulinales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ, אצת המאכל ספירולינה שייכת לסדרה זאת. יש המאחדים סדרה זאת עם ה-*Oscillatoriales.*
* **הסדרה *Synechococcales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Chroococcidiopsidales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Gloeobacterales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ

ראו גם
------

* קיבוע חנקן ימי
* אסון החמצן
* סטרומטוליט
* ספירולינה

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: **כחולית** |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **כחוליות** |
| ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: **Cyanobacteria** |

* כחוליות, באתר ITIS (באנגלית)
* כחוליות, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* כחוליות, באתר GBIF (באנגלית)
* כחוליות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* כחוליות, דף שער בספרייה הלאומית
* קטלוג הכחוליות, באתר מרכז המידע לפרוקריוטים (באנגלית)
* יוניברס טודיי, ‏סטודנטים מציעים "להאריץ" את מאדים באמצעות חיידקי 'כחוליות', באתר "הידען", 29 בדצמבר 2014
* ד״ר גדעון גל, זווית - סוכנות ידיעות למדע ולסביבה, ‏פריחה, ולא מהסוג הטוב, באתר "הידען", 3 במרץ 2016
* רן בן מיכאל, זווית - סוכנות ידיעות למדע ולסביבה, החיידק הכחול שמשתלט על המים בעולם, באתר ynet, 20 ביוני 2018

ביאורים
-------

1. ↑  בתעתוק לעברית: "ציאנובקטריה" - הלחם המילים ציאן ובקטריה, שפירושו חיידקים כחלחלים-ירקרקים

הערות שוליים
------------

1. ↑  Brian A. Whitton, Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time (עמ' 17)
2. ↑  תקציר מחקר על הקשר בין טמפרטורה לפעילות הכחוליות
3. ↑  Muriel F. Gugger, Lucien Hoffmann, Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales), **International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology** 54, 2004, עמ' 349–357 doi: 10.1099/ijs.0.02744-0
4. 1 2  Aharon Oren, A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code, **International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology** 54, 2004, עמ' 1895–1902 doi: 10.1099/ijs.0.03008-0
5. ↑  Inka Dor, A CHECKLIST OF CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) OF ISRAEL AND ADJACENT REGIONS
6. 1 2 3  בעבר נכללה בסדרה Stigonematales אך סדרה זאת אוחדה עם הסדרה Nostocales
7. ↑  Martin Muhling, Characterization of Arthrospira (Spirulina) strains. 2000

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007282673505171
* BnF: cb12122410x (data)
* GND: 4136726-1
* LCCN: sh85015067
* LNB: 000294552
* NDL: 00569291
* NKC: ph116147

 |