דגי הפיל. מבין כל בעלי החוליות הידועים, אצלם ניתן למצוא את היחס הגבוה ביותר בין כמות החמצן המסופקת למוח לזאת המסופקת לגוף.
**אינטליגנציה של דגים** היא מכלול יכולות החשיבה המאפשרות לדגים לפתור בעיות. אינטליגנציה כוללת את היכולת לרכוש ידע, לזכור אותו ולאחזר אותו בהקשרים חדשים בדרכים מועילות.

לדברי חוקר הדגים קולום בראון, "דגים הם יותר אינטליגנטיים מכפי שהם נראים. בתחומים רבים, כמו זיכרון, היכולות הקוגניטיביות שלהם משתוות או עולות על אלה של בעלי חוליות עיליים, כולל פרימטים".

מוח
---

בהשוואה לבעלי חוליות אחרים, לרוב הדגים יש מוח קטן למדי יחסית לגודל גופם. בדרך כלל, משקל מוחו של דג שווה לחלק החמישה עשר ממשקל המוח של ציפור או של יונק בגודל דומה. הדג Bony-eared assfish מסדרת צלופחי-קושק ממשפחת הזלדקניים המוח הקטן ביותר ביחס למשקל גופו מבין כל בעלי החוליות המוכרים. מנגד, לחלק מהדגים יש מוחות גדולים במיוחד יחסית למשקל גופם:  היחס בין משקל המוח למשקל הגוף אצל "דגי הפיל" החשמליים הוא הגדול ביותר מבין כל בעלי החוליות הידועים - מעט גבוהים יותר אף משל בני האדם. גם היחס בין צריכת החמצן במוח לבין צריכת החמצן בגוף הוא הגבוה ביותר מבין כל בעלי החוליות המוכרים (פי שלושה מזה של בני אדם).

המוחון (cerebellum) של דגי הסחוס והגרם הוא גדול ומורכב, אך שונה במבנהו הפנימי מזה של היונקים. המעגלים העצביים לעומת זאת זהים אצל כל בעלי החוליות כולל דגים, זוחלים, עופות ויונקים. בדגים מורמיריים המוחון גדול משמעותית משאר חלקי המוח. החלק הגדול ביותר בו הוא מבנה מיוחד הנקרא Valvula, המקבל את הקלט ממערכת חישת הפולסים החשמליים.

זיכרון
------

דג זהב. על פי המחקר, ניתן לאמן אותו לזהות ז'אנר מוזיקלי של יצירות שטרם שמע
מחקרים שונים רבים גילו שלדגים יש יכולת זיכרון לטווח ארוך, שיכולה להגיע למשך שנים.

במחקר על יכולת זיהוי פנים מ-2016, התגלה כי דגי צלף מסוגלים ללמוד לזהות פנים של אדם ולדעת להבחין בהן בין 40 תמונות פנים שונות. בטבע יכולות הזיכרון של דגי הצלף משמשות אותם כדי ללמוד מפרטים מנוסים כיצד לצלוף מים בחרקים, במטרה להפיל אותם למים ולאכול אותם.

מחקר מ-1964 גילה כי דגי אלתית אדומה מסוגלים ללמוד לזהות איתות אור שמבשר על הגעת מזון, ולזכור את מה שלמדו שמונה חודשים לאחר התרגול האחרון. בטבע הם זוכרים את המסלול חזרה אל הערוץ בו נולדו, חמש שנים לאחר שהגיעו לאוקיינוס.

מחקר מ-2001 גילה כי דגי קשת שלמדו לחמוק מרשתות דיג, ידעו ליישם את הידע שרכשו גם 11 חודשים לאחר מכן

מחקר מ-2016 מצא כי ניתן ללמד דגי גופי להתמצא במבוכים, וכי יכולת הלמידה שלהם משתפרת בעקבות אימון.

דגי גובי מסוגלים ללמוד את תצורות הסלעים באזור החוף בזמן הגאות, וליצור מפות מנטליות שלהן, שמאפשרות להן לאחר מכן בשעת השפל לקפוץ בדייקנות מבריכה לבריכה, מבלי לנחות אף פעם על סלע יבש.

דגים מסוגלים גם להכליל על סמך מספר רב של זיכרונות: מחקר מ-2001 מצא כי בצורה זו קרפיונים מסוגלים ללמוד להבחין בין יצירות מוזיקליות מז'אנרים שונים (קלאסית או ג'אז, למשל) ומחקר מ-2019 מצא יכולת דומה גם בקרב דגי זהב.

חוקר הדגים טוני ג. פיצ'ר סיפר שהוא והסטודנטים שלו אימנו דגי זהב לחפש מזון בכלי מצבע מסוים בלבד, ושנה לאחר מכן הדגים עדיין זכרו את מה שלמדו. לפי עדות נוספת, שפמנונים זכרו קול אנושי לאחר 5 שנים.

במחקר מ-1974, שושנון אילתי זיהה את בת זוגו לאחר שהורחקה ממנו למשך חודש.

מיתוס נפוץ טוען שדגים (ולעיתים רק דגי זהב) משוללים יכולת זיכרון לטווח רחוק (ובגרסאות מסוימות - ליותר משלוש שניות) אולם לא נמצא למיתוס זה ביסוס מדעי.

שימוש בכלים
-----------

סרטון: דג צלף יורה סילון מים כדי להפיל את הטרף שלו
שימוש בכלים נחשב כמדד לאינטליגנציה גבוהה אצל בעלי חיים. מספר מקורות תיעדו שימוש בכלים בקרב דגים.

מחקר מ-2011 מצא כי כמה מיני שפתוניים אוחזים בפיהם צדפות ומטיחים אותם כנגד סלעים (המשמשים כסדן) כדי לפצח אותן. התנהגות זו תועדה לראשונה בווידאו בשפתניב כתום-נקודות. הדג תועד מעיף חול כדי לחשוף את הצדפה, לוקח אותה בפיו ושוחה איתה לעבר סלע קבוע המשמש לו כסדן יעיל (מעידים על כך סימני השחיקה ושאריות הצדפות), ואז מפצח אותה תוך מספר ניסיונות.

דגי צלף משתמשים בזרם מים שהם מתיזים מפיהם כדי להפיל חרקים למים ולאכול אותם. הם לומדים, בעיקר מתצפית בפרטים מנוסים, כיצד להתאים את הכמות, את העוצמה ואת הזווית של זרם המים לגודל החרק ולמהירות ולכיוון תנועתו.

דגי אלמוגית ממינים מסוימים נוהגים לנקות משטח סלעי לפני שהם מטילים עליו ביצים, באמצעות יניקה והתזה של חול על הסלע.

נצרניים מתיזים מים על קיפודי ים כדי להפוך אותם ולחשוף את צדם הפגיע.

טריגוני נהרות יוצרים זרמי מים בעזרת סנפיריהם כדי לשאוב מזון מתוך צינורות PVC.

דגים יוצרים גומחות ותלוליות על קרקעית הים, לרוב למשיכת נקבות, בעזרת חול, צדפים וקונכיות. דגי נפוחית מסוימים יוצרים ציורים מורכבים על החול, במטרה למשוך בנות זוג.

יבשתנים בונים ומתחזקים רשת מפותחת של מחילות מאווררות להטלת ביצים ולמחסה.

אינטליגנציה חברתית
------------------

דגים יכולים לזכור כיצד דגים אחרים התנהגו אליהם בעבר ולנהוג אליהם בהתאם. כך למשל יכולים דגים להתרחק מיריבים שהביסו אותם בעבר, ולגלות סובלנות לשכנים מוכרים לטריטוריה.

דגים יכולים גם להיות מודעים לכך שדגים מסוימים צפו בהם בעבר, ובאילו נסיבות: במחקר מ-2003 הביאו דגי קרב סיאמיים זכרים להילחם מול נקבה, לאחר מכן ניתנה לכל אחד מהזכרים בנפרד האפשרות לשהות במחיצת שתי נקבות, שאחת מהן צפתה בקרב. הזכרים המנצחים נטו לבלות זמן שווה עם שתי הנקבות, ואילו המפסידים העדיפו את חברת הנקבה החדשה, ונמנעו מחברת הנקבה שחזתה במפלתו.

שיתוף פעולה
-----------

ניבן ענקי זוכה לטיפול שיניים של דג נקאי, כשהוא מציץ ממחילת השינה שלו
שיתוף פעולה לצורך חיפוש מזון מעיד על גמישות מחשבתית ועל יכולת תכנון שהם מרכיבים חשובים של אינטליגנציה. קיימות דוגמאות רבות לשיתופי פעולה גמישים (לא מוכתבים גנטית) בין דגים, כולל בין דגים ממינים שונים.

מחקר מ-2006 תיעד בים סוף צמדים של דקר (roving coral grouper) וצלופח (ניבן ענקי) משתפים פעולה: כשדקר מזהה טרף שמסתתר בנקיק לתוכו הוא אינו יכול להיכנס, הוא מבקר לעיתים צלופח במחילת השינה שלו ומנענע בראשו במחווה גופנית הנראית כהזמנה להצטרף אליו לציד. הצלופח נצפה מצטרף אל הדקר, מתקרב בהנחייתו אל הנקיק ואז צד את הטרף בעצמו או מבריח אותו החוצה כדי שהדקר יוכל לצוד אותו. מחקר נוסף, מ-2014, תיעד תופעה דומה גם בקרב דגי דוקרן נמרי, ומצביע על כך שנראה שהם לומדים להעדיף פנייה לצלופחים ששיתפו עמם פעולה בעבר. שיתוף פעולה דומה תועד גם בין דגי דקר ותמנונים.

זוג נקאים מעניקים שירות לדג יולית בתחנת ניקוי. הדגים יעדיפו לא לחזור לתחנת ניקוי בה ראו דג מקבל טיפול לא זהיר מדגי הנקאי
דגי נקאי מספקים לדגים ממינים אחרים שירותי ניקוי, הסרת טפילים, טיפול בפצעים, ניקוי שיניים, עיסוי והרגעת מתחים, שניתנים לרוב בתחנות ניקוי קבועות ותוך שיתוף פעולה משני הצדדים.

תצפיות ומחקרים רבים נערכו על תופעה זו, ומעריכים כי היא מעידה על יכולות קוגניטיביות מפותחות משני הצדדים. היחסים בין המנקה למנוקה מעוגנים במסגרת של "אמנה חברתית" חזקה: מעולם לא תועד דג הורג נקאי או אוכל אותו, למרות עימותים שמתפתחים לא פעם סביב נשיכה מכאיבה. מחקר מ-2002 גילה כי דגים מעדיפים לא לבקר שוב בתחנת ניקוי בה ראו "שירות גרוע" ניתן לדג אחר (למשל נקאי שאכל ריר-מגן מאחד הדגים, ולא רק עור מת וטפילים, ובכך גרם לדג האחר כאב).

מחקר נוסף מ-2002 נמצא כי דגי נקאי עושים עבודה טובה וזהירה יותר כשיש יותר דגים שממתינים וצופים בהם, מה שמצביע על כך שהם עשויים להיות מודעים להשפעה שיש על כך על הבחירה של הדגים האחרים.

למידה חברתית
------------

דגים יכולים ללמוד לבצע משימות מסוימות באמצעות צפייה בדגים אחרים המבצעים את פעילות זאת. יכולת זו נקראת "למידה באמצעות צפייה" או "למידה חברתית". כך למשל, דגים יכולים ללמוד מסלול מסוים לאחר שעקבו מספר פעמים אחרי מנהיג מנוסה. במחקר מ-1997 אימנו דגי גופי לשחות דרך חור שמסומן באדום ולהתעלם מחור שמסומן בירוק כדי להשיג מזון. כשצורף לקבוצה המאומנת דג חדש שלא עבר את אותו האימון, הוא למד מהדגים האחרים לבחור בחורים האדומים, והמשיך לדבוק בבחירה שלמד מהם גם כשנותר לבדו, וגם כאשר היה מזון זמין מעבר לחור הירוק.

בטבע, דגי שונית ממשפחת הגממיתיים לומדים בהיותם דגיגים את הנתיבים המסורתיים מאתרי האכילה הלילית שלהם בריף לאתרי המנוחה המשמשים אותם במהלך היום. מחקר מ-1984 מצא שכאשר קבוצה של 10–20 דגיגים מסומנת ומושתלת באוכלוסייה אחרת מאותו מין, הדגיגים החדשים יעקבו אחרי הדגים הוותיקים באוכלוסייה לאורך המסלול שלהם וילמדו אותו; אם לאחר יומיים מורחקים כל הדגים הוותיקים, הדגים החדשים ימשיכו להשתמש במסלולים ובמקומות האכילה והקינון החדשים. 

במחקר שנערך ב-2015 על דגי צדפנון ב-2015 נמצא שהם לומדים מבני להקתם מפני איזה יצורים יש לפחד, כשהם צופים בתגובת הפחד של חבריהם ומאמצים אותה לעצמם, ומשתמשים במידע שקיבלו באירועים דומים.

קבלת החלטות קבוצתית
-------------------

להקות דגים צריכות לקבל החלטות משותפות כדי לא להתפרק. לפי חוקר התנהגות הדגים איאן קוזין, להקות של בעלי חיים, ובכלל זה להקות של דגים, עורכות לעיתים קרובות מעין "הצבעה" בין חבריהן בנוגע לשאלה כיצד לפעול, באופן שמשקלל את בחירות החברים השונים בקבוצה להחלטה שכולם נשמעים לה.

ניסויים רבים מצביעים על כך שהחלטה שהתקבלה בצורה זו נוטה לשקף את עקרון "חוכמת ההמונים"; כלומר, היא טובה יותר, סטטיסטית, מהחלטה שמקבל בעל חיים בודד (או קבוצה קטנה יותר) באותן נסיבות.

להקות של דגים מחליטות כיצד לפעול בשקלול קולות כל החברים בהן או במעקב אחרי מנהיגים מנוסים. אבל גם מעקב אחרי מנהיג מחייב החלטה קבוצתית על מנהיגותו ומסתבר שקבוצות דגים גדולות יותר בוחרות את מנהיגיהן טוב יותר. כך למשל, מראה בריא של דג מגביר את הסבירות שדגים אחרים יעקבו אחריו כמנהיג; אבל הזיהוי המוצלח של "דג בריא" תלוי בגודל הקבוצה. מחקר מ-2008 גילה שדג בודד בחר לעקוב אחרי הדג הבריא ביותר ב-60% מהפעמים, בעוד שקבוצת דגים בחרה בדג הבריא ביותר ב-80% מהפעמים.

באופן דומה, במחקר מ-2007 נמצא כי קבוצת דגים תנטוש מנהיג שקיבל החלטה גרועה או מסכנת חיים (למשל, שחייה הישר לעבר טורף) מהר יותר מאשר דג בודד.

מודעות עצמית
------------

מחקר שפורסם ב-2019 מצא שדגי נקאי מסוגלים לזהות את עצמם במראה, יכולת המעידה על מודעות עצמית, וזוהתה עד כה רק בקרב מינים מעטים של יונקים ועופות שנחשבים כאינטליגנטיים במיוחד.

משחק
----

דגים נצפו ותועדו משחקים מיוזמתם, בטבע ובמעבדות ניסויים, ככל הנראה רק לשם הנאה.

קיימים דיווחים רבים על דגים שנצפו המשתעשעים ברכיבה על בועות האוויר הנפלטות על ידי צוללנים. באקווריום מעבדתי תועד דג פיל משליך כדור אלומיניום קטן לצינור היוצא מפילטר האקווריום, מניח לזרם להדוף את הכדור ואז חוזר על הפעולה.

במחקר מ-2014, דגי אמנון בשבי תועדו מכים ומזיזים מדחום צף שוב ושוב, כ-1,400 פעמים, ככל הנראה למטרת שעשוע.

הערות שוליים
------------

1. ↑  Lloyd G. Humphreys, The construct of general intelligence, **Intelligence** 3, 1979-04-01, עמ' 105–120 doi: 10.1016/0160-2896(79)90009-6
2. ↑  Brown, Culum, Animal minds: Not just a pretty face, **New scientist** 2451, 2004, עמ' 42-43
3. ↑  M. L. Fine, M. H. Horn and Brian Cox, Acanthonus armatus, a deep-sea teleost fish with a minute brain and large ears, **Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences** 230, 1987-03-23, עמ' 257–265 doi: 10.1098/rspb.1987.0018
4. ↑  Elodie Hudson, HELFMAN, G. S. COLLETTE, B. B. FACEY, D. E. 1997. The diversity of fishes. 528 pp. Blackwell Science: Oxford. מסת"ב0 86542 256 7 (hard cover), **Animal Conservation** 1, 1998-05, עמ' 151–151 doi: 10.1017/s1367943098000092
5. ↑  Nilsson, Göran E. Brain And Body Oxygen Requirements Of Gnathonemus Petersii, A Fish With An Exceptionally Large Brain, **The Journal of Experimental Biology** 199 (3), 1996, עמ' 603–607
6. ↑  Curtis C. Bell, Victor Han, Nathaniel B. Sawtell, Cerebellum-Like Structures and Their Implications for Cerebellar Function, **Annual Review of Neuroscience** 31, 2008-06-17, עמ' 1–24 doi: 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225
7. ↑  Zhigang Shi, Yueping Zhang, Johannes Meek, Jiantian Qiao, The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: The valvula cerebelli of a mormyrid fish, **Journal of Comparative Neurology** 509, 2008, עמ' 449–473 doi: 10.1002/cne.21735
8. ↑  Cait Newport, Guy Wallis, Yarema Reshitnyk, Ulrike E. Siebeck, Discrimination of human faces by archerfish ( Toxotes chatareus ), **Scientific Reports** 6, 2016-06-07, עמ' 1–7 doi: 10.1038/srep27523
9. ↑  Robert M. Tarrant, Rate of Extinction of a Conditioned Response in Juvenile Sockeye Salmon, **Transactions of the American Fisheries Society** 93, 1964, עמ' 399–401 doi: 10.1577/1548-8659(1964)93[399:ROEOAC]2.0.CO;2
10. ↑  Culum Brown, Familiarity with the test environment improves escape responses in the crimson spotted rainbowfish, Melanotaenia duboulayi, **Animal Cognition** 4, 2001-10-01, עמ' 109–113 doi: 10.1007/s100710100105
11. ↑  Tyrone Lucon-Xiccato, Angelo Bisazza, Complex maze learning by fish, **Animal Behaviour** 125, 2017-03-01, עמ' 69–75 doi: 10.1016/j.anbehav.2016.12.022
12. ↑  Gemma E. White, Culum Brown, A comparison of spatial learning and memory capabilities in intertidal gobies, **Behavioral Ecology and Sociobiology** 68, 2014-09, עמ' 1393–1401 doi: 10.1007/s00265-014-1747-2
13. ↑  Ava R. Chase, Music discriminations by carp (Cyprinus carpio), **Animal Learning & Behavior** 29, 2001-11-01, עמ' 336–353 doi: 10.3758/BF03192900
14. ↑  Makali Haines, Sophia Hallam, Human Music Genre Recognition in Goldfish, ‏25.4.2019
15. ↑  Brown, C. Laland, K. and Krause, J. 2006, Fish Cognition and Behaviour, BlackwellPublishing, Oxford, p. xvi
16. ↑  Stéphan G. Reebs, Long-term memory in fishes, howfishbehave.ca, ‏2008
17. ↑  Hans W. Fricke, Öko-Ethologie des monogamen Anemonenfisches Amphiprion bicinctus (Freiwasseruntersuchung aus dem Roten Meer), **Zeitschrift für Tierpsychologie** 36, 2010-04-26, עמ' 429–512 doi: 10.1111/j.1439-0310.1974.tb02135.x
18. ↑  אתר למנויים בלבד Aislinn Simpson, ‏Fish's memories last for months, say scientists, The Telegraph, 7 January 2009
19. ↑  Culum Brown, Tool use in fishes, **Fish and Fisheries** 13, 2012, עמ' 105–115 doi: 10.1111/j.1467-2979.2011.00451.x
20. ↑  G. Bernardi, The use of tools by wrasses (Labridae), **Coral Reefs** 31, 2012-03-01, עמ' 39–39 doi: 10.1007/s00338-011-0823-6
21. ↑  Video shows first tool use by a fish, scienceblog.com, ‏14 April 2018
22. ↑  Thomas Schlegel, Christine J. Schmid, Stefan Schuster, Archerfish shots are evolutionarily matched to prey adhesion, **Current Biology** 16, 2006-10-10, עמ' R836–R837 doi: 10.1016/j.cub.2006.08.082
23. ↑  Stefan Schuster, Saskia Wöhl, Markus Griebsch, Ina Klostermeier, Animal Cognition: How Archer Fish Learn to Down Rapidly Moving Targets, **Current Biology** 16, 2006-02-21, עמ' 378–383 doi: 10.1016/j.cub.2005.12.037
24. ↑  Miles H. A. Keenleyside, **Diversity and Adaptation in Fish Behaviour**, Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1979, Zoophysiology. (באנגלית)
25. ↑  Redouan Bshary, Wolfgang Wickler, Hans Fricke, Fish cognition: a primate's eye view, **Animal Cognition** 5, 2002-03-01, עמ' 1–13 doi: 10.1007/s10071-001-0116-5
26. ↑  Kawase, H. Okata, Y. & Ito, K. (2013). Role of huge geometric circular structures in the reproduction of a marine pufferfish. Scientific reports, 3(1), 1-5.
27. ↑  Stéphan G. Reebs, Social intelligence in fishes, ‏2010
28. ↑  Michael Kidd, Brodie Herb, Suzanne Biron, COURTSHIP BY SUBORDINATE MALE SIAMESE FIGHTING FISH, BETTA SPLENDENS: THEIR RESPONSE TO EAVESDROPPING AND NAÏVE FEMALES, **Behaviour** 140, 2003-01-01, עמ' 71–78 doi: 10.1163/156853903763999908
29. ↑  Stéphan G. Reebs, Cooperation in fishes, ‏2014
30. ↑  Redouan Bshary, Andrea Hohner, Karim Ait-el-Djoudi, Hans Fricke, Interspecific Communicative and Coordinated Hunting between Groupers and Giant Moray Eels in the Red Sea, **PLOS Biology** 4, 2006-05-12, עמ' e431 doi: 10.1371/journal.pbio.0040431
31. ↑  Alexander L. Vail, Andrea Manica, Redouan Bshary, Fish choose appropriately when and with whom to collaborate, **Current Biology** 24, 2014-09-08, עמ' R791–R793 doi: 10.1016/j.cub.2014.07.033
32. ↑  Vail, A. L. Manica, A. & Bshary, R. (2013). gestures in fish collaborative hunting. Nature Communications, 4(1), 1-7.
33. ↑  Redouan Bshary, Daniel Schäffer, Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service, **Animal Behaviour** 63, 2002-03-01, עמ' 557–564 doi: 10.1006/anbe.2001.1923
34. ↑  Redouan Bshary, Biting cleaner fish use altruism to deceive image–scoring client reef fish, **Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences** 269, 2002-10-22, עמ' 2087–2093 doi: 10.1098/rspb.2002.2084
35. ↑  KEVIN N Laland, KERRY Williams, Shoaling generates social learning of foraging information in guppies, **Animal Behaviour** 53, 1997-06-01, עמ' 1161–1169 doi: 10.1006/anbe.1996.0318
36. ↑  Gene S. Helfman, Eric T. Schultz, Social transmission of behavioural traditions in a coral reef fish, **Animal Behaviour** 32, 1984-05-01, עמ' 379–384 doi: 10.1016/S0003-3472(84)80272-9
37. ↑  Adam L. Crane, Maud C. O. Ferrari, Minnows trust conspecifics more than themselves when faced with conflicting information about predation risk, **Animal Behaviour** 100, 2015-02-01, עמ' 184–190 doi: 10.1016/j.anbehav.2014.12.002
38. ↑  In Animal Kingdom, Voting Of A Different Sort Reigns, NPR.org (באנגלית)
39. ↑  Iain D. Couzin, Collective cognition in animal groups, **Trends in Cognitive Sciences** 13, 2009-01-01, עמ' 36–43 doi: 10.1016/j.tics.2008.10.002
40. ↑  David J. T. Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Consensus decision making by fish, **Current biology: CB** 18, 2008-11-25, עמ' 1773–1777 doi: 10.1016/j.cub.2008.09.064
41. ↑  Ashley J. W. Ward, David J. T. Sumpter, Iain D. Couzin, Paul J. B. Hart, Quorum decision-making facilitates information transfer in fish shoals, **Proceedings of the National Academy of Sciences** 105, 2008-05-13, עמ' 6948–6953 doi: 10.1073/pnas.0710344105
42. ↑  Masanori Kohda, Takashi Hotta, Tomohiro Takeyama, Satoshi Awata, Cleaner wrasse pass the mark test. What are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals?, **bioRxiv**, 2018-08-21, עמ' 397067 doi: 10.1101/397067
43. ↑  Gene S. Helfman, Bruce B. Collette, Fishes : The Animal Answer Guide, www.bookdepository.com, ‏2011
44. ↑  Gordon M. Burghardt, Vladimir Dinets, James B. Murphy, Highly Repetitive Object Play in a Cichlid Fish (Tropheus duboisi), **Ethology** 121, 2015, עמ' 38–44 doi: 10.1111/eth.12312