**אוסטרלופיתקוס אפרנסיס** (שם מדעי: *Australopithecus afarensis*; "פיתקוס" מיוונית: πίθηκος, קוף-אדם, "אוסטרלו" מלטינית: australis, דרומי, "אפרנסיס" - מחבל עפר), המשתייך למשפחת ההומינידיים, הוא אחד המינים הקדומים של הסוג הנכחד אוסטרלופיתקוס. מאובני אפרנסיס רבים נמצאו באתיופיה ובקניה שבמזרח אפריקה, והם מתוארכים בשיטות רדיומטריות לתקופה של 3.6 עד 2.9 מיליון שנה לפני זמננו. הממצא הראשון שהוגדר כאפרנסיס התגלה באתיופיה על ידי הפלאואנתרופולוג דונלד ג'והנסון, והוא אחד המאובנים המפורסמים בחקר האבולוציה של האדם: שלד של נקבה שקיבל את הכינוי הפופולרי "לוסי".

מורפולוגיה
----------

אפרנסיס הוא קרוב לוודאי המין המוכר ביותר למדע מתוך מיני הסוג אוסטרלופיתקוס, הודות למספר גדול של מאובנים שנמצאו ולאיכותם. בוגרים ממין זה התנשאו לגובה של 100 עד 140 ס"מ ומשקלם מוערך ב-30 עד 55 ק"ג. הסיבה לשונות הגדולה בנתונים הנ"ל היא שהזכרים היו גדולים משמעותית מהנקבות (דו-צורתיות זוויגית) בדומה להבדלי גודל אצל שימפנזים. חזותו של מין זה הייתה כשל קוף, קוף המהלך זקוף. האנטומיה היא שעטנז בין קוף לאדם, בדיוק כפי שניתן היה לצפות מיצור שמבחינת לוח הזמנים חיי במחצית הדרך שבין האב המשותף לאדם ולשימפנזה בהווה, אשר לפי ההערכות הנוכחיות נפרדו לפני 6 מיליון שנה. מבנה השלד של אפרנסיס, המוכר מלוסי כמו גם מפרטים אחרים פחות מושלמים, מעיד בבירור על התאמה להליכה על שתיים בקומה זקופה: עמדה תחתית של חיבור הגולגולת לעמוד השדרה (בניגוד לעמדה עורפית בקופי אדם), כף רגל כמעט אנושית בצורתה עם קשת כף-רגל ובוהן סמוך לשאר האצבעות, זווית בין עצם הירך והשוק הדומה לזו של בני אדם, ואגן צר ב"צורת קערה" כמו אגן אנושי אך רחב מעט יותר. ואולם מספר סימנים רומזים שבמקביל להליכה על שתיים אפרנסיס היטיב לטפס על עצים: עצם הירך קצרה יחסית לבני אדם בעוד שעצמות אמת היד ארוכות יותר, האצבעות מקושתות בהתאמה לתפיסת ענפים ומורפולוגית עצם השכם, בדומה לזו של שימפנזים, מאפשרת חופש תנועה גדול לזרועות.

עד לאחרונה הוערך נפח המוח של אפרנסיס ב-350 עד 485 סמ"ק, אבל הגילוי של גולגולת זכר גדול במיוחד (סימון קטלוגי AL 444-2) הקפיצה את הגבול העליון ל-600 סמ"ק, קרוב מאוד לגבול התחתון של מיני האדם הקדומים ביותר כמו הומו הביליס והומו ארקטוס. זכר זה גם מתאפיין ברכסי גבות מודגשים, לסתות גדולות וניבים ארוכים יחסית. גולגולת הנקבה, המוכרת בעיקר ממחקרו של יואל רק במאובן AL 417-1, קטנה בהרבה ומתאפיינת בלסתות וניבים פחות מודגשים. הגולגולת של אפרנסיס חולקת מאפיינים רבים עם גולגולות קופי אדם וגם נפח המוח שלה הוא כשל קוף אדם, אבל המתווה הפנימי שלה מראה שמוח זה היה שונה בארגונו: האונה הקודקודית (parietal) מוגדלת באופן משמעותי ובעלות צורה הדומה יותר לצורה בסוג האדם. לא ידוע אם שינוי זה הופיע לראשונה באפרנסיס, בשל המחסור בגולגולות שלמות במינים שקדמו לו כמו אנמנסיס וארדיפיתקוס. לאפרנסיס מערכת שיניו כמעט אנושית בפעולתה, כלומר כל השיניים כמעט סדורות על מפלס אחד, זאת בניגוד לשיניים של כלב, שימפנזה וגורילה המשולבות אלו (העליונות) באלו (התחתונות).

שביל עקבות ההומינידים בלייטולי
------------------------------

לייטולי (Laetoli) הוא אתר בטנזניה, כ- 45 ק"מ מדרום לערוץ אולדובאי. ב-1976 חשפה מרי ליקי במקום שביל של עקבות הומינידים שנטבעו באפר געשי רך אשר ככל הנראה התקשה (בדומה לבטון) וכוסה בשכבות נוספות במשך זמן קצר לאחר מכן. האפר תוארך באמצעות תיארוך רדיומטרי אשלגן-ארגון לגיל של 3.6 מיליון שנה, התואם את גילו הידוע של המין אפרנסיס. מצורת העקבות ניתן להסיק שהם נטבעו על ידי שלושה פרטים שונים, שהקטן בהם הלך אחרי אחד מן השניים האחרים כשהוא דורך בתוך טביעות הרגל שלו. כל הטביעות מובילות לאותו כיוון ונראה כי נטבעו באותו הזמן.

מתווה טביעת הרגל של אוסטרלופיתקוס אפרנסיס מאתר לייטולי (שמאל) בהשוואה לזו של הומו ארקטוס (מרכז) ואדם מודרני (ימין), מראה שהיא הייתה מודרנית בצורתה.
הטביעות מראות בבירור שההומינידים היו הולכי-על-שתיים (אין סימנים להליכה על פרקי אצבעות הידיים כמו אצל קופי-אדם). טביעות הרגל אנושיות למדי עם בוהן סמוכה לשאר האצבעות, בניגוד לבוהן לופתת נפרדת כמו בגפיים האחוריות של קופי אדם. על פי סימולציות מחשב מעריכים שההומינידים הלכו בקצב נינוח של בערך 1 ק"מ לשעה. לפרט הגדול מבין השלושה נמדדו אורך כף רגל של 21.5 ס"מ, אורך צעד של כ- 47 ס"מ, וגובהו הוערך ב 134 עד 156 ס"מ. לפרט השני בגודלו נמדדו אורך כף רגל של 18.5 ס"מ, אורך צעד של כ- 29 ס"מ, וגובהו הוערך ב 115 עד 134 ס"מ. מידות אלו מתאימות יפה לטווח הגדלים של מאובני אפרנסיס. שברי מאובנים ממספר פרטים שנמצאו סמוך לאתר דומים מאוד לשלד של לוסי ומסווגים היום על ידי רוב הפליאואנתרופולוגים כמאובני אפרנסיס.

בנוסף על עקבות ההומנידים נמצאו באותו אתר עקבות של עשרים מיני בעלי-חיים אחרים, גם הם ברובם מיוצגים יפה במאובנים שנמצאו בסמוך לאתר, כגון צבועים, חתולי בר, בבונים וקופי תרופיתקוס דארטי, חזירי בר, ג'ירפות, צבאים, קרנפים, מספר סוגי אנטילופות, היפריון (סוס קדום), תאו, פילים מן הסוג הנכחד דינותריום, ארנבות ועופות. ניתן לראות גם טביעות של טיפות גשם. מעטות מהעקבות מכסות זו את זו, מה שמחזק את ההשערה שהאפר התקשה והתכסה בפרק זמן קצר יחסית.

אבולוציה
--------

למין אפרנסיס היה מעמד מרכזי בתפיסה השלטת באבולוציה של האדם מאז גילויו בשנות השבעים, בשל היותו ההומיניד הקדום ביותר שהיה ידוע בביטחון כי הלך על שתיים בקומה זקופה. כיום ברור שאוסטרלופיתקוס אנמנסיס קדם לו בכך, וייתכן שאף הומינידים קדומים אף יותר. ואולם מין זה עדיין נחשב כאב קדמון או קרוב מאוד לשושלת הישירה המובילה לסוג אדם כולל המין האנושי המודרני. במקביל אפרנסיס נחשב לאב הקדמון (או קרוב מאוד לכך) של מיני האוסטרלופיתקנים הצעירים ממנו ובעיקר הענף הנכחד (המקביל לענף האדם) של האוסטרלופיתקנים ה"חסונים", המסווגים לעיתים לסוג פראנתרופוס. 

ב-2007 פרסמו יואל רק ועמיתים מאמר המטיל ספק במיקומו של אפרנסיס על השושלת הישירה המובילה לאדם, וממקם אותו על הענף המוביל לסוג פאראנתרופוס זמן קצר אחרי ההתפצלות בינו ובין ענף האדם. מאמר זה התבסס על מחקר בגולגולת AL 444-2 (שיואל רק היה שותף לגילוייה) והשוואתה למאות גולגולות של הומינידים מתקופות שונות. הטיעון של רק מבוסס על צורת החלק האנכי בלסת של AL 444-2, אשר שונה גם מזו של בני האדם מודרניים וגם מזו של שימפנזים, ולעומת זאת דומה לשל פראנתרופוס רובוסטוס. מכאן שאם אפרנסיס היה חוליה מקשרת בין האב הקדום של השימפנזה והאדם לבין בני האדם המודרניים, על צורת הלסת היה להשתנות מן האב הקדמון לצורה שנמצאה באפרנסיס ואחר כך לחזור לקדמותה בבני האדם מודרניים, או לחלופין להתקיים באב הקדמון ואז להיעלם פעמיים באופן בלתי-תלוי, גם בענף המוביל לבני-אדם וגם בענף המוביל לשימפנזה. שני הסברים אלו הם בעלי סבירות נמוכה, והסבר "חסכוני" (parsimonious) וסביר יותר הוא שאפרנסיס נמצא על הענף הצדדי המוביל לסוג פראנתרופוס, ורק בו התרחש השינוי הנ"ל.

לוח זמנים של שושלת האדם על פי מיני הומינידים מאובנים (פסים כהים). המינים מסודרים אנכית על פי דמיון כללי ביניהם, אך קשה לקבוע במדויק איזה מין התפצל מאיזה מין אחר. מינים שמהם נמצאו מאובנים רבים יותר מסומנים בפסים יותר רחבים אנכית. העץ הפילוגנטי (ירוק) משחזר את יחסי הקרבה ותאריכי הפיצול על פי רצפי הגנום של אדם מודרני, שימפנזה מצוי, שימפנזה ננסי, גורילה ואדם נאנדרטלי (מיצוי דנ"א מעצמות מאובנות).

תולדות המחקר
------------

מחקר האפרנסיס החל במציאה באתיופיה של השלד לוסי על ידי הפליאואנתרופולוג דונלד ג'והנסון בשנת 1974. בשל העדר רוב הגולגולת, ביקשו חוקרים לצאת לאתיופיה בניסיון למצוא פריטים נוספים של האפרנסיס. במשך שנים, בשל המלחמות והרעב באתיופיה, לא יצאו משלחות לאתיופיה לחדש את חיפוש המאובנים. המחקר התחדש ב-1990, כשיואל רק הצטרף כאנטומיסט למשלחת שכללה גם גאולוגים, ארכאולוגים ומומחים מתחומים שונים.
 ב-1992 נמצאה גולגולת של פרט מבוגר, זכר השייך למין הזה. הגולגולת מכונה "444 AL". התגלית זכתה לפרסום רב בעולם המדע ואף לכותרת בעמוד הראשון בניו יורק טיימס, לתמונת השער בנייצ'ר ולכתבה נרחבת בנשיונל ג'יאוגרפיק.

מאז שנמצאה גולגולת הזכר (444 AL), נמצאו גם גולגולתיהם של נקבה ושל תינוק. נתגלו גם הרבה לסתות.

לסת תחתונה דומה מאוד בצורתה ובגילה ללסתות אפרנסיס התגלתה לאחרונה בצ'אד, רחוק מאזור התפוצה הידוע שלו באתיופיה וקניה. עקב הבדלים בצורת השיניים היא סווגה כמין שונה: אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי (*Australopithecus bahrelghazali*) אבל סיווג זה עדיין זקוק לאישור ממאובנים נוספים, וישנה סברה שמאובן זה פשוט מעיד שאזור תפוצת אפרנסיס היה רחב ממה שחשבו תחילה.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **אוסטרלופיתקוס אפרנסיס** בוויקישיתוף
* אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, באתר GBIF (באנגלית)
* אסף רונאל, אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, באתר הארץ, 1 בפברואר 2019
* יואל רק, ‏"444" הקדומה בגולגולות האדם, **מחשבות** 67, אפריל 1995, עמ' 50–65
* ישראל הרשקוביץ, ‏עדותם האילמת של המאובנים, **מחשבות** 58, נובמבר 1989, עמ' 4–25
* פול שפאק, אבולוציה של האוסטרולופיתקנים באתר פרויקט "עץ החיים"
* אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, באתר של סמית'סוניאן, כולל תמונות מאובנים ועקבות מלייטולי
* שביל העקבות בלייטולי - סרטון של ערוץ PBS

הערות שוליים
------------

1. ↑  Leakey, M. D. and Hay, R. L. (1979) "Pliocene footprints in the Laetolil Beds at Laetoli, northern Tanzania" - Nature, Vol. 297, pp 317-323.
2. ↑  Yoel Rak, Avishag Ginzburg, and Eli Geffen (2007) "Gorilla-like anatomy on Australopithecus afarensis mandibles suggests Au. afarensis link to robust australopiths" Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 104 no. 16 pp. 6568-6572; doi: 10.1073/pnas.0606454104
3. ↑  Kimbel W H, Johanson D C and Rak Y (1994). The First Skull and Other New Discoveries of Australopithecus afarensis at Hadar, Ethiopia. Nature Vol 368: 449-451.
4. ↑  National Georgraphic, March 1996 Vol.189, No.3

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007295848505171
* GND: 4518923-7
* LCCN: sh85009653

 |