סלמנדרה בישראל
קניבליזם בין ראשני הסלמנדרה המצויה
נקבת סלמנדרה מצויה וראשנים שזה עתה השריצה
תקריב על חלק גופו הקדמי של ראשן סלמנדרה מצויה
סלמנדרה מצויה צעירה מיד לאחר המטמורפוזה והיציאה מהבריכה ליבשה
**סלמנדרה מצויה** (שם מדעי: *Salamandra infraimmaculata*), מין במשפחת הסלמנדריים החי בצפון המזרח התיכון ובטורקיה. גבול התפוצה העולמי הדרומי שלו הוא בצפון ארץ ישראל (בכרמל ובגליל). הסלמנדרה נתונה בסכנת הכחדה בישראל ומוגדרת מין מוגן. בעבר היא סווגה כתת-מין של הסלמנדרה הכתומה שחיה באירופה (*Salamandra salamandra*), אך מחקר גנטי הגדיר מין זה כמין נפרד לאחרונה. השם העממי המקובל למינים השונים של הסוג סלמנדרה (*Salamandra*) הוא סלמנדרת האש (Fire salamander).

אוכלוסיות הסלמנדרה מתרכזות בעיקר סביב מקווי מים מתוקים קטנים, שלוליות גדולות ונחלים עתירי גבים, בהם הן מתרבות. בישראל הסלמנדרות מתרבות גם במקווי מים זמניים ובשלוליות חורף, ומציגות התאמות אבולוציוניות מגוונות להתמודדות עם זמניות בית הגידול.

תיאור ומבנה גוף
---------------

גודלו של הבוגר עד 30 ס"מ. צבעו שחור עם כתמים כתומים או צהובים. דגם הכתמים שונה בין פרטים, ומשתנה מעט מאוד במהלך חייו של פרט, כך שהדגם מהווה מעין "טביעת אצבע" ולפיו ניתן לזהות פרטים באופן אישי.
לסלמנדרה הבוגרת בלוטות רעל המופרש בעת סכנה מנקבוביות המצויות על עורה לאורך הגב. לא ידוע על טורפים טבעיים של הבוגרים, כנראה הודות לרעילותם.
אורך חייהן של הסלמנדרות עשוי להיות ארוך מאוד. במוזיאון הגרמני להיסטוריה של הטבע ע"ש אלכסנדר קניג חיה סלמנדרה אף יותר מ-50 שנה.

כמו כל הדו-חיים, עורן של הסלמנדרות אינו אטום למים והן זקוקות לסביבה לחה על-מנת שלא להתייבש. לכן הסלמנדרות הבוגרות פעילות בעיקר בלילות גשומים או ערפיליים, או כאשר הקרקע לחה. במהלך הקיץ החם והיבש, הסלמנדרות מסתתרות במערות, בסדקים בקרקע או בגזעי עצים רקובים על מנת לשמור על לחות גופן, ומפחיתות את פעילותן.

תזונה
-----

הסלמנדרות, הן כראשנים והן כבוגרים, ניזונות בעיקר מחסרי חוליות.

ראשני הסלמנדרה חיים בבריכות מים מתוקים וטורפים את רוב המינים הקטנים מהם החיים באותן בריכות, כולל סרטנים קטנים ממחלקת הסרטנים הירודים או שטרגליים, זחלי יתושים, ראשני צפרדעים וקרפדות. ראשני הסלמנדרה מאוד אגרסיביים זה כלפי זה ולעיתים קרובות ראשנים גדולים יטרפו ראשנים קטנים יותר (תופעה זואולוגית נפוצה הקרויה קניבליזם). בעוד קניבליזם עשוי להיות הכרחי עבור הישרדות הראשנים בתנאים מסוימים, הראשנים מפנים התנהגות אגרסיבית זאת כלפי ראשנים אחרים רק בהתאם למידת הקרבה הגנטית בין השניים, כלומר, התוקפנות נמוכה ביותר בין אחים וגבוהה ביותר בין ראשנים שאינם קרובים גנטית (ראו גם ברירת שארים).

כאשר דגים מצויים בבריכה, הם הטורפים העיקריים של ראשני הסלמנדרה. נוכחות דגים בבריכה בדרך כלל תביא לירידה משמעותית באוכלוסיית הראשנים או לפגיעה בקצב גדילתם. בהיעדר דגים במקווה המים, ראשני הסלמנדרה הם טורפי-על, ומשפיעים באופן משמעותי על הרכב ומגוון המינים בבריכה.

הבוגרים חיים על היבשה וניזונים מחרקים, שלשולים, חשופיות, חלזונות קטנים, רבי-הרגליים, סרטנאים ואף מפרטי סלמנדרה צעירים.

רבייה
-----

עונת הרבייה של הסלמנדרות בישראל היא במהלך החורף, בעיקר בתחילתו. ההזדווגות נערכת בדרך כלל במהלך לילות גשומים ובסמוך לבריכות מים מתוקים ושלוליות חורף. נקבת סלמנדרה המוכנה להפריה נעמדת זקופה ליד זכר, הזוחל מתחת לגופה ומטיל על הקרקע תיק זרע הנקרא ספרמטופור וזז הצידה. הספרמטופור הוא גוף המכיל תיקי זרע לבנים מצופים בשכבת ריר מוקשה הנדבק אל ביב הנקבה הנשארת במקומה ומנמיכה את גופה. תאי הזרע חודרים לביב ומגיעים לתוך צינוריות הביצים, שם הם מפרים את הביצים.

הנקבה עשויה להזדווג עם יותר מזכר אחד במהלך העונה ולשמור זרע לאורך זמן. במהלך הריון בודד מתפתח בגופה של הנקבה שגר הכולל עד כ-200 ביצים שהופרו על ידי מספר אבות שונים. ההריון נמשך כמעט כשנה, ובמהלך גשמי החורף הראשונים (אוקטובר-דצמבר) הנקבות מתחילות לחפש בריכות ושלוליות על-מנת להשריץ את הראשנים לתוכן. הראשנים בוקעים מהביצים בבטן הסלמנדרה בסמוך להשרצה, במהלכה או מיד לאחריה.

מכיוון שהראשנים חיים במים ואמם חיה ביבשה, לא מתקיים טיפול הורי ישיר בצאצאים. עם זאת, נקבת הסלמנדרה מציגה התנהגות רבייה מורכבת בבחירת אתר ההשרצה, על-מנת להגדיל את סיכויי ההישרדות של הראשנים. בכל הריון הנקבה מפזרת את השגר שלה בזמן: כלומר, היא אינה משריצה את כל הראשנים מיד עם תחילת הגשמים אלא במהלך מספר השרצות חלקיות לאורך חודשי החורף הראשונים (לעיתים עד ינואר). כמו כן, היא אינה משריצה את כל הראשנים בבריכה אחת אלא מפזרת אותם במרחב, בבריכות שונות. הנקבות משריצות מספר גדול יותר של ראשנים בבריכות עמוקות מאשר בבריכות רדודות. כפי הנראה, הנקבות נוטות להעדיף בריכות פנויות ולהימנע מלהשריץ בבריכה שבה כבר מצויים ראשנים גדולים שהושרצו קודם לכן, כדי שצאצאיהן לא ייפלו קורבן לקניבליזם. בהיעדר בריכות פנויות, הנקבות יעדיפו בריכות המכילות מקומות מסתור רבים עבור צאצאיהן על מנת להפחית את תמותתם. לעומת זאת, בהינתן בריכות פנויות, הנקבות יעדיפו בריכות ללא מקומות מסתור, כנראה כדי שצאצאיהן יוכלו לטרוף ביתר קלות את הראשנים שיושרצו לאחר מכן על ידי נקבות אחרות.

התפתחות הראשנים ומטמורפוזה
--------------------------

כמו מרבית הדו-חיים, לסלמנדרה המצויה מחזור חיים מורכב, הכולל שלב פגית הנקרא ראשן וחי במים מתוקים, ושלב בוגר יבשתי.

עם השרצתם בבריכה, לראשנים ארבע גפיים (בניגוד לראשני דו-חיים חסרי זנב הבוקעים מהביצה ללא גפיים כלל), שתי מערכות זימים חיצוניים מכל צד של הראש לנשימת חמצן המומס במים (ראה תצלום תקריב) וסנפיר זנב רחב לצורך שחיה. משקלם עם ההשרצה הוא כ-200 מ"ג, ובתחילה רוב האנרגיה שהם רוכשים ממזונם כנראה מנוצלת לגדילה. הראשנים זקוקים למשך כשלושה חודשים לפחות להתפתחות בבריכה (תלוי במצאי המזון), במהלכם הם מתחילים להשקיע אנרגיה הולכת וגוברת בשינויים התפתחותיים לקראת המטמורפוזה.

השינויים ההתפתחותיים כוללים התפתחות ריאות לנשימת אוויר, לצד ניוון הדרגתי של הזימים החיצוניים, חיזוק הגפיים לקראת הליכה על היבשה, שינויים במבנה ובתפקוד העור, העיניים, מערכת העיכול ומערכת הדם לתפקוד על פני היבשה, ניוון סנפיר הזנב, ועוד שינויים רבים. במהלך המטמורפוזה משתנה צבע העור של הראשן לשחור מבריק ונוצרות שתי רצועות צהובות לאורך צידי עמוד השדרה. לאחר מכן, עם הגדילה בשלב הצעיר, רצועות אלה מתפצלות ונמתחות לדגם הכתמים הצהובים-כתומים שעל גב הסלמנדרות. משקל הראשן בעת המטמורפוזה יכול לנוע בין כ-500 מ"ג (המשקל המינימלי המאפשר מטמורפוזה) לבין 2 גרם. בעת המטמורפוזה עצמה, הנמשכת בין ימים ספורים לכשבועיים, הראשנים מפסיקים לאכול, ומשקל גופם יורד. חלק מהפרטים מתים במהלך התהליך התובעני, שבסופו הראשן הופך לצעיר (Juvenile), ויוצא מהמים לחיים יבשתיים.

מאחר שרבים מהראשנים חיים בשלוליות עונתיות, שמועד ההתייבשות שלהן אינו ידוע, הראשנים מצויים במירוץ התפתחותי כנגד הזמן. הדלק של מרוץ זה הוא המזון שקיים בשלולית, שהוא לעיתים מוגבל. הראשנים חייבים להשיג מספיק מזון כדי להגיע לגודל המינימלי המאפשר מטמורפוזה, וכן כדי להשלים את התהליכים ההתפתחותיים הכרוכים במטמורפוזה עצמה. במידה ולא יספיקו לעשות זאת לפני התייבשות הבריכה, הם ימותו. לכן, קיימת תחרות בין הראשנים על משאבי המזון, והם נאבקים זה בזה באגרסיביות, עד כדי קניבליזם. בתנאים מסוימים, כגון משך קיום קצר של הבריכה ומיעוט משאבי מזון, בהם כל הראשנים עלולים למות בטרם הגיעם למטמורפוזה, קניבליזם הופך להתנהגות חשובה שמאפשרת למספר קטן של ראשנים לרכוש אנרגיה מספקת ולהינצל.

לראשנים גמישות התפתחותית רבה: הראשנים מסוגלים לקלוט מסביבתם אותות המעידים על מצב התייבשותה של הבריכה, ולהתאים את קצב התפתחותם למצב. אותות אלה עשויים להיות שינויים בעומק הבריכה, שינויים בריכוז המומסים במים, אורך היום, ונוכחות שרידי ראשנים שהתייבשו למוות בבריכה קודם לכן.

מעט ידוע על שלב הצעיר. מוערך ששלב זה הוא שלב הפצה של המין, בו הפרטים נעים למרחקים ארוכים. הצעירים אינם מתרבים, ומגיעים לבגרות מינית רק בגיל 3-5 שנים. גופם של הצעירים ממשיך לגדול בתקופה זאת.

סכנת הכחדה ומאמצי השימור של המין בישראל
---------------------------------------

הסלמנדרה המצויה תלויה למחייתה בבתי גידול לחים, ולכן כל פגיעה בבתי הגידול פוגעת באוכלוסייתה ומקטינה אותה. הפגיעות בבתי הגידול הלחים נובעות בעיקר מפעילות אנושית, וכוללות בין היתר: ייבוש בריכות טבעיות, זיהום בשפכים, בנייה ופיתוח בבתי הגידול, דריסה על ידי כלי רכב, השלכת פסולת במקורות מים והחדרת מינים פולשים לבריכות טבעיות (כגון דגי נוי, שטורפים את ראשני הסלמנדרות). 
בשל נזקים אלה, מאז אמצע המאה ה-18 נכחדו רוב בתי הגידול המימיים במישור החוף. כיום רבים מבתי הגידול הלחים שורדים בעיקר בגנים לאומיים ובשמורות טבע מוכרזות. עם זאת, קיימות אוכלוסיות של סלמנדרות בשטחים חקלאיים ועירוניים, ועל מנת להגן עליהן מתבצע איסוף מידע באמצעות סקרי טבע עירוני, מחקרים אקדמיים ומידע שמספקים אזרחים לארגוני שמירת טבע כגון החברה להגנת הטבע. בזכות מידע זה ניתן למפות את האתרים בהם קיימות אוכלוסיות מקומיות של סלמנדרות, להעריך את גודלן ואת פגיעותן, ולהמליץ לרשויות הציבוריות על דרכי פעולה שימזערו את הפגיעה בהן.

מיתוסים קדומים
--------------

בעבר האמינו שהסלמנדרות נולדות באש ושהן מביאות רעות לעולם. לפי מיתוס אירופי, הן נולדות במקום שבו דולקת אש במשך שבע שנים ברציפות. לכן נהגו לכבות את האש שדלקה תמיד בכורים של נפחיות בכל שבע שנים. המיתוס אומץ גם בתלמוד בבלי בו נטען שהסלמנדרה חסינה לאש ושאדם שימרח עצמו בדמה יהיה חסין לאש גם הוא.

בפועל הסלמנדרה המצויה איננה חסינה לאש. כאמור הסלמנדרות נולדת במים, זקוקות ללחות רבה ואף נתונות לסכנת מוות בחום וביובש של ימי הקיץ. לאחר השרפה בכרמל (2010) נצפו סלמנדרות חרוכות למוות או מכוסות בכוויות באתרים הפגועים. כנראה שהאמונה של ילודה מהאש נולדה מתכונתן של סלמנדרות למצוא מסתור במקומות לחים כמו גזעי עצים נרקבים או ערימות עצים להסקה. כשאלה מושלכים למדורה, סלמנדרה שעשויה להמצא בהם תתגלה לעין כשהיא בורחת על נפשה מהאש. ניתן לשער שצבעיהן של הסלמנדרות ומגען הקר ליד עזרו גם הם להתפתחות האמונה.

קריאה נוספת
-----------

* אביעד בר, גיא חיימוביץ ואמיר ארנון, **זוחלים ודו-חיים בישראל - מדריך שדה**, מהדורה שלישית 2022. ISBN 978-965-91880-2-4, עמודים: 246-248

קישורים חיצוניים
----------------

| מיזמי קרן ויקימדיה |
| --- |
| ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: **סלמנדרה** |
| ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: **Salamandra infraimmaculata** |

* סלמנדרה מצויה, באתר ITIS (באנגלית)
* סלמנדרה מצויה, באתר NCBI (באנגלית)
* סלמנדרה מצויה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* סלמנדרה מצויה, באתר GBIF (באנגלית)
* סלמנדרה כתומה באתר מט"ח (מאמר על המין תחת שמו הישן)
* כתבה על גמישות התפתחותית של ראשני הסלמנדרה
* מעבדת מחקר באוניברסיטת חיפה שחוקרת את האקולוגיה, האבולוציה וההתנהגות של סלמנדרות.
* סרטון: ראשנים נאבקים זה בזה על מזון
* רועי צ'יקי ארד, "באישון לילה, שוחרי הטבע חשפו אותי לאחד הסודות הכמוסים של חיפה", הארץ, 26 בדצמבר 2019

הערות שוליים
------------

1. ↑  סלמנדרה מצויה באתר הרשימה האדומה של IUCN
2. ↑  The IUCN Red List of Threatened Species
3. ↑  הספר האדום של החולייתנים בישראל. עורכים: עמית דולב ואבי פרבולוצקי. הוצאת מאגנס
4. ↑  Steinfartz S. Veith M. & Tautz D. (2000) Molecular Ecology, 9:397-410.
5. 1 2  Asaf Sadeh, Marc Mangel, Leon Blaustein, Context‐dependent reproductive habitat selection: the interactive roles of structural complexity and cannibalistic conspecifics, **Ecology Letters** 12, 2009-11, עמ' 1158–1164 doi: 10.1111/j.1461-0248.2009.01371.x
6. ↑  Asaf Sadeh, Kin-selective cannibalism and compensatory performance in larval salamander cohorts inhabiting temporary ponds, **Evolutionary Ecology Research** 14, 2012, עמ' 113–123
7. ↑  Shai Markman, Naomi Hill, Josephine Todrank, Giora Heth, Leon Blaustein, Differential aggressiveness between fire salamander (Salamandra infraimmaculata) larvae covaries with their genetic similarity, **Behavioral Ecology and Sociobiology** 63, 2009-06-01, עמ' 1149–1155 doi: 10.1007/s00265-009-0765-y
8. ↑  O. Segev, M. Mangel, L. Blaustein, Deleterious effects by mosquitofish ( Gambusia affinis ) on the endangered fire salamander ( Salamandra infraimmaculata ), **Animal Conservation** 12, 2009-02, עמ' 29–37 doi: 10.1111/j.1469-1795.2008.00217.x
9. ↑  Leon Blaustein, Jill Friedman, Tzion Fahima, Larval Salamandra Drive Temporary Pool Community Dynamics: Evidence from an Artificial Pool Experiment, **Oikos** 76, 1996, עמ' 392–402 doi: 10.2307/3546211
10. ↑  Ori Segev, Marc Mangel, Nick Wolf, Asaf Sadeh, Arik Kershenbaum, Leon Blaustein, Spatiotemporal reproductive strategies in the fire salamander: a model and empirical test, **Behavioral Ecology** 22, 2011, עמ' 670–678 doi: 10.1093/beheco/arr029
11. ↑  Eitam, A. L. Blaustein and Marc Mangel (2205) Oecologia 146:36-42
12. ↑  Sadeh, A. Truskanov, N. Mangel, M. and L. Blaustein (2011) PLoS ONE 6(1): e15602
13. ↑  אוניברסיטת חיפה, ‏קצב התפתחות מואץ עלול לגרום לתוצאות קטלניות, באתר "הידען", 10 בינואר 2011
14. ↑  בתי גידול מימיים – כל מה שרציתם לדעת, באתר www.parks.org.il
15. ↑  מצילים את הסלמנדרות. ראיתם סלמנדרה? לחצו כאן לדיווח, באתר החברה להגנת הטבע
16. ↑  תלמוד בבלי, מסכת חגיגה, דף כ"ז, עמוד א'