**הוֹמוֹ פְלוֹרֵסִיֶּנְסִיס** (שם מדעי: *Homo floresiensis*; "הומו" מלטינית = אדם, "פלורסיינסיס" = מהאי פלורס) הוא מין נכחד מן הסוג אדם, המיוחד בקומתו הנמוכה, כמטר אחד, שבגללה התפרסם בתקשורת בכינוי "הוביט". עצמות של מספר פרטים ממין זה התגלו החל משנת 2003 באי פלורס שבאינדונזיה, ובכללם גולגולת ושלד מפורטים של נקבה בוגרת אחת, וכן כלי אבן שבהם השתמשו ועצמות חיות נכחדות שאותן כנראה צדו. הנפח הפנימי של קופסת המוח בגולגולת הוא הקטן ביותר שנמצא בפרט בוגר כלשהו מסוג האדם – כשליש מגודל המוח של אדם בן-ימינו ודומה לגודלו של מוח קוף אדם.

מחלוקות מדעיות קיימות סביב פלורסיינסיס, וישנם חוקרים שסברו כי אין מדובר במין נפרד באבולוציה של האדם, אלא באוכלוסייה עתיקה של המין האנושי בן-ימינו, הומו ספיינס, שהייתה חולה בפגם גנטי או התפתחותי כלשהו, אולי צורה של מיקרוצפליה או תסמונת דאון. סברה זו נבעה בין השאר מהתארוך הראשוני המאוחר יחסית של הממצאים, 74 אלף עד 13 אלף שנים בלבד לפני זמננו, תקופה החופפת ברובה לתקופת הגירתו של האדם המודרני לאיי דרום-מזרח אסיה ולאוסטרליה. ואולם בשנת 2016 תוקן התארוך של ממצאי פלורסיינסיס לתקופות מעט קדומות יותר – 190 אלף עד 50 אלף שנים לפני זמננו, לפי מספר שיטות שונות של תיארוך רדיומטרי. לפי תארוך זה היה פלורסיינסיס בן-תקופתם של האדם הניאנדרטלי, האדם הדניסובי והאדם המודרני, אך קדום מבני האדם המודרניים הקדומים ביותר הידועים בדרום-מזרח אסיה ובאיי סונדה. בנוסף, מאובני אדם שעדיין לא זוהו וכלי אבן מסותתים שנמצאו בפלורס מתקופות של עד לפני כמיליון שנה, מצביעים על קדמוניותו של יישוב האדם באי, ובכך תומכים באפשרות שפלורסיינסיס היה מין נפרד שמוצאו מהומו ארקטוס או ממיני הומינינים קדומים אף יותר.

גילוי
-----

### הממצאים במערת ליאנג בואה

שרידי פלורסיינסיס התגלו לראשונה בשנת 2003 על ידי צוות משותף של חוקרים אוסטרלים ואינדונזים, בראשות הארכאולוגים מייקל מורווד מאוניברסיטת ניו אינגלנד בניו סאות' ויילס ותומס סוטיקנה מהמרכז האינדונזי לארכאולוגיה. לאחר הגילוי הראשוני הם צירפו לצוות את הפלאואנתרופולוג פיטר בראון, אף הוא מאוניברסיטת ניו אינגלנד. הצוות היה חלק ממיזם שמומן על ידי המועצה האוסטרלית למחקר, במטרה להתחקות ולתארך את התיישבותם של בני-אדם קדומים בארכיפלג האינדונזי, ואת הגירתו של הומו ספיינס מאסיה לאוסטרליה לפני כמה עשרות אלפי שנים. המיזם התמקד באי פלורס משום שהוא נמצא על מסלול אפשרי של הגירה זו, וכן משום שנמצאו בו כלי אבן מסותתים עתיקים יותר מהתקופה הפלאוליתית התחתונה, שרמזו על התיישבות אפשרית של הומו ארקטוס (ראו להלן). בשנת 2001 החל הצוות לחפור במערת אבן גיר בשם ליאנג בואה (בניב מקומי: "המערה הקרירה") במערבו של האי, בגובה של כ-500 מטר מעל פני הים. המערה נראתה כאתר מתאים למגורי בני אדם קדומים – היא גדולה ומאווררת היטב הודות לפתחה הרחב ותקרתה הגבוהה, ומרוחקת רק 200 מטרים מנהר המשמש מקור מים. במערה התגלו עוד קודם לכן כלי-אבן וקברים רדודים מהתקופה הנאוליתית, ועומקה הרב – לפחות 17 מטרים – העיד על הצטברות שכבות קדומות הרבה יותר.

בתחילה מצא צוות החופרים רק שלדי בעלי-חיים, חלקם מינים נכחדים מהפליסטוקן העליון, אך בעונת החפירה של 2003, ב-2 בספטמבר, בעומק של כשישה מטרים מתחת לרצפת המערה, פגעה כף בנאים של אחד החופרים בגולגולת הומינינית קטנה להפתיע. בהמשך נחשפו גם חלקים משאר השלד, שגובהו הכולל הוערך בכמטר אחד בלבד, והוא תוארך בתחילה במספר שיטות שונות לתקופה של כ-17 אלף שנה לפני זמננו. שלד זה ידוע בספרות המדעית בסימון הקטלוגי **LB1** (ראשי תיבות של "ליאנג בואה, ממצא מספר 1") אבל מורווד כינה אותו בהיתול "הוביט", ולמרות התנגדותו של בראון אומץ כינוי זה במהרה על ידי אמצעי התקשורת שדיווחו על התגלית. כינויים נוספים בתקשורת היו "פלו" ו"הגברת הקטנה מפלורס".

מ-LB1 שרדה גולגולת הכוללת את הלסת התחתונה, במצב שימור טוב (למרות נזק קל מכף הבנאים שפגעה בה), וכן מרבית עצמות הרגליים, עצם זרוע, עצם החישור ועצם הבריח, עצם הגומד בצד הגוף הנגדי, חלקים מהאגן, וכמה שברי חוליות וצלעות. המגלים העריכו כי LB1 הייתה נקבה, אף כי אין ודאות בדבר, וגילה בעת המוות היה כ-30 שנה על פי מצב עצמותיה ושיניה – שיני הבינה שלה כבר חרגו אל חלל הפה והספיקו להישחק מעט. נראה ש-LB1 לא נקברה באופן מכוון, וגופתה התכסתה בהדרגה בשכבות נוספות.

הממצא פורסם לראשונה באוקטובר 2004 בשני מאמרים מדעיים בכתב העת המדעי היוקרתי נייצ'ר. החוקרים הציעו בתחילה את השם המדעי *Sundanthropus floresianus* (מילולית: אדם מאזור סונדה מן האי פלורס), אך מבצעי ביקורת העמיתים, אליהם נשלחה טיוטת המאמר מטעם נייצ'ר, התנגדו בטענה שהממצא שייך ללא ספק לסוג האדם (*Homo*), וששם המין "פלורסיאנוס" ניתן לתרגום גם כ"פי טבעת פרחוני". מורווד הציע ספק ברצינות "הומו הוביטוס" אך לבסוף נקבע השם "הומו פלורסיינסיס".

בתחילה התקבל הממצא בתדהמה ובספקנות בקהיליה המדעית, אך בשנת 2005 דיווחו החופרים על עצמות ושיניים נוספות שהתגלו במערה. הם שייכים ל-12 (לכל הפחות) שלדים נוספים, חלקיים הרבה יותר מ-LB1 אבל כולם קטני מידות, שתוארכו תחילה ל-74 אלף עד 13 אלף שנים לפני זמננו במספר שיטות תיארוך (ראו להלן בסעיף תיארוך). שרידים אלו כוללים בין השאר לסת תחתונה בגודל דומה ללסת LB1 המסומנת **LB6**, ועצם שוקה בגודל דומה לשוקה של LB1 המסומנת **LB8**. השלדים הם כה חדשים שעדיין לא הספיקו להתאבן, והתגלו במצב שתואר כ"נייר סופג רך". לאחר חשיפה ראשונית זהירה היה צורך לתת להם להתייבש ולהתקשות במשך מספר ימים לפני שניתן היה לחפור אותם מתוך האדמה. מצב זה מעלה תקווה כי ניתן יהיה למצות מתוכם DNA, כפי שנעשה בשלדי ניאנדרטלים בגיל דומה, אך עדיין לא דווח על הצלחה בנושא, קרוב לוודאי בשל החום והלחות הטרופיים המזרזים את התפרקותן של חומצות הגרעין. עם השלדים התגלו גם כלי אבן מסותתים רבים, שהעתיקים שבהם תוארכו בתחילה לגיל של כ-95 אלף שנה, ועצמות רבות של בעלי-חיים, חלקן מחורצות בחתכים מכלי אבן חדים וחלקן חרוכות באש, שככל הנראה הובאו למערה כמזון. עצמות אלו השתייכו למינים שונים של דגים, צפרדעים, נחשים, צבים, עטלפים, מכרסמים, וכן ל-17 פרטים צעירים מתת-מין גמדי של סטגודון *Stegodon florensis insularis*, פיל נכחד שחי באיי סונדה באותה תקופה.

צוות החופרים והחפירה במערת ליאנג בואה בפלורס.

צוות החופרים והחפירה במערת ליאנג בואה בפלורס.
### עימות לגבי החזקה על הממצאים

בדצמבר 2004 הוחזקו ממצאי ליאנג בואה במרכז המחקר הלאומי לארכאולוגיה בג'קרטה, כאשר הפלאואנתרופולוג האינדונזי טאוקו יקוב (Teuku Jacob) העביר אותם למעבדתו באוניברסיטת גאדג'ה מאדה ביוגיקרטה, בלי רשותם ונגד רצונם של המגלים. לפי תיאורו של מורווד, יקוב הוזמן לראות את העצמות, הניח אותן בתוך מזוודתו ועזב את המקום. יקוב השתמש בממצאים למחקר החולק על דעת המגלים, וגורס שמדובר בשרידי אוכלוסייה מקומית של הומו ספיינס שסבלה ממחלה תורשתית המתבטאת במיקרוצפליה (ראו להלן). העברת הממצאים, אף שעלתה בקנה אחד עם החוק האינדונזי, נחשבה להפרה של האתיקה המקובלת בתחום הפלאואנתרופולוגיה, לפיה יש למגלים זכות ראשונים לחקור את הממצאים ביסודיות לפני שהם מעבירים אותם למחקר על ידי מדענים נוספים. יקוב החזיר את הממצאים בפברואר 2005, חלקם עם נזקים, ולהוציא שתי עצמות רגל שעדיין חסרות. בשל כך ספג ביקורת חריפה ממורווד, אך טען להגנתו שהנזק אינו באשמתו ונגרם בעת ההובלה בחזרה לג'קרטה. בראון שיער שהנזק נגרם לשרידים כאשר צוותו של יקוב ניסה להכין מהם העתקי גבס, מעשה שצוות החופרים נמנע ממנו משום שהעצמות היו רכות מכדי לעמוד בו.

ב-2005 גם אסרו שלטונות אינדונזיה על הגישה למערה, מה שגרם להפסקת המחקר במקום. אמצעי תקשורת כמו ה-BBC טענו שהסיבה הייתה רצונם של השלטונות להגן על מסקנותיו של יקוב, שנהנה מיוקרה אקדמית ומנהלית רבה באינדונזיה. בסופו של דבר הורשו המגלים לחזור לחפירות במערה ב-2007. באותה שנה מת יקוב בגיל 77.

### תיארוך

| לוח זמנים פרהיסטורי |
| --- |
| תקופה | אירועים (אלפי שנים לפני זמננו) |
| פלאוליתיתתחתונה | * **1500-4200**: מאובניאוסטרלופיתקים באפריקה.
* **1500**: מאובני הומו ארקטוסבאי ג'אווה.
* **1020**: כלי אבן באתרוולו סגה בפלורס.
* **800-880**: כלי אבן באתרמאטה מנגה בפלורס.
* **709**: כלי אבן בפיליפינים, צפונה לפלורס.
* **700**: מאובנים קטני מידותבאתר מאטה מנגה.
 |
| פלאוליתיתתיכונה | * **200**: כלי אבן באיסולאווסי, צפונה לפלורס.
* **195**: מאובני ספיינסמודרני באפריקה.
* **190**: כלי האבן הקדומיםביותר בליאנג בואה.
* **100**: העצמות הקדומותביותר בליאנג בואה.
* **60**: העצמות המאוחרותביותר בליאנג בואה.
* **50**: כלי האבן המאוחריםביותר בליאנג בואה.מאובני ספיינס מודרניבאיי דרום-מזרח אסיה.
 |
| פלאוליתיתעליונה | * **45**: מאובני ספיינס מודרניראשונים באירופה.
* **28**: מאובני ניאנדרטליםנעלמים באירופה.
* **12**: התפרצות געשיתוהכחדה בפלורס.
* **10**: קברי ספיינס מודרניבליאנג בואה.
 |

השכבות הגאולוגיות בהן נמצאו שרידי פלורסיינסיס תוארכו בעת הגילוי לתקופות של 13 אלף שנה לפני זמננו (העצמות המאוחרות ביותר) ועד 74 אלף שנה (העצמות הקדומות ביותר) ו-95 אלף שנה (כלי האבן הקדומים ביותר) לפני זמננו, באמצעות מספר שיטות תיארוך: פחמן-14, אורניום-תוריום, תהודה מגנטית אלקטרונית ותרמולומינסנציה. תיארוך זה היה מאוחר להפתיע, והשתמע ממנו שפלורסיינסיס הוא האדם הקדמון האחרון ששרד לצד בני אדם מודרניים מן המין ספיינס, מאוחר אף משרידי האדם הניאנדרטלי המאוחרים ביותר (כ-28 אלף שנים לפני זמננו). תיארוך מאוחר זה היה אחד המניעים העיקריים להשערה שהעלו חוקרים אחרים, לפיה LB1 לא השתייכה למין נפרד בסוג האדם, אלא הייתה למעשה ספיינס חולה במחלה גנטית או התפתחותית (ראו להלן).

ברם, במאי 2016 פרסם צוות החוקרים במערת ליאנג בואה תיקון לתיארוך המקורי אותו פרסמו ב-2004. בעת הרחבת החפירות במערה גילה הצוות שהשכבות הגאולוגיות באתר לא שקעו באופן שווה: המקום בו נמצאו העצמות והכלים היה מוגבה מעט מעל לאזורים האחרים שבהם תוארכו השכבות, ולכן שויך בטעות לשכבות חדשות יותר. התיארוך המתוקן משייך את אותם עצמות וכלי אבן לשכבות מלפני לפחות 50 אלף שנה (כלי האבן המאוחרים ביותר), 60 אלף שנה (העצמות המאוחרות ביותר) ועד 100 אלף שנה (העצמות הקדומות ביותר) ו-190 אלף שנה (כלי האבן הקדומים ביותר). על-מנת להסיר כל ספק בתיארוך המתוקן, הצוות תיארך הפעם לא רק את השכבות, אלא גם שלוש מהעצמות עצמן באמצעות תיארוך אורניום-תוריום, לתקופות של 66 אלף עד 87 אלף שנה לפני זמננו. לפי התיארוך המעודכן חי פלורסיינסיס באותן תקופות שבהן חי האדם הניאנדרטלי, וזמן רב לפני העדויות המוקדמות ביותר להגעתו של האדם המודרני ספיינס לאיי דרום מזרח אסיה (כ-50 אלף שנה לפני זמננו).

### ממצאים באתרים נוספים בארכיפלג המלאי

במרכזו של האי פלורס, באגן סואה (Soa Basin) כ-60 ק"מ מזרחה ממערת ליאנג בואה, ישנם מספר אתרים ארכאולוגים סמוכים בהם התגלו ממצאים עתיקים בהרבה מממצאי ליאנג בואה, ועשויה להיות להם חשיבות רבה במחקר של פלורסיינסיס.

כבר בשנות ה-50 וה-60 ערך הכומר ההולנדי תאודור ורהובן, מיסיונר בפלורס שלמד ארכאולוגיה באוניברסיטת אוטרכט, מחקרים חלוציים רבים בארכאולוגיה ובפלאונטולוגיה של האי, שרובם לא דווחו באופן מסודר בפרסומים שעברו ביקורת עמיתים. במספר אתרים באגן סואה הוא גילה כלי אבן מסותתים בסמיכות למאובנים של פילי סטגודון גמדיים, תופעה מוכרת מן האי ג'אווה, והסיק מכך שהומו ארקטוס הגיע מג'אווה לפלורס בתקופה הפלאוליתית התחתונה. בשנת 1994, כמעט עשר שנים לפני הגילוי במערת ליאנג בואה, אישר צוות בראשות מייק מורווד את ממצאיו של ורהובן כאשר דיווח על כלי-אבן מסותתים באתר מאטה מנגה (Mata Menge), ותיארך אותם לתקופה שבין 800 אלף ל-880 אלף שנה לפני זמננו באמצעות תארוך רדיומטרי ביקוע זירקון. כלים אלו קטנים ופשוטים, ובכך דומים לכלים המאוחרים בהרבה שהתגלו במערת ליאנג בואה. גם באתר וולו סגה (Wolo Sege) הסמוך למאטה מנגה התגלו כלי אבן מסותתים על ידי צוות בהשתתפות מייק מורווד, חריט "גרד" ואן דן ברג (Gerrit van den Bergh) וחוקרים אחרים. בשנת 2010 הם תוארכו לתקופה של כ-1.02 מיליון שנה לפני זמננו באמצעות תארוך רדיומטרי ארגון-ארגון, העדות הקדומה ביותר לקיום הומינינים בפלורס.

כמו במרבית האתרים הפרהיסטוריים ברחבי העולם, כלי-אבן באתרי פלורס נפוצים וקלים לגילוי הרבה יותר מעצמות בני-אדם קדמונים. אך בשנת 2016 דיווח צוות החופרים כי בשנת 2014 מצאו באתר מאטה מנגה 6 שיניים וחלק מלסת עליונה, אשר שייכים לשלושה פרטים הומינינים לפחות. במידותיהם הקטנות הם דומים למאובני פלורסיינסיס ממערת ליאנג בואה, אך בתכונותיהם האנטומיות הם דומים לשיניים ולסתות של הומו ארקטוס. פרטים אלו תוארכו בשיטת ארגון-ארגון לתקופה של כ-700 אלף שנה לפני זמננו.

בני-אדם קדומים שהגיעו לאי פלורס לפני התקופה הפלאוליתית העליונה היו עשויים להתפשט באותו אופן גם לאיים נוספים בארכיפלג סונדה ובארכיפלג המלאי. התגליות בפלורס עודדו ארכאולוגים לחפש ולתארך עדויות לקיום אדם באתרים עתיקים אחרים באיים. בשנת 2016 דיווח צוות ארכאולוגים בראשות חריט ואן דן ברג על גילוי כלי-אבן מסותתים בסמיכות למאובני סטגודון באי סולאווסי, כ-500 ק"מ מצפון לאי פלורס. כלים אלו תוארכו במספר שיטות, בכללן ארגון-ארגון ואורניום-תוריום, לגילאים של לפחות 200 אלף ועד 100 אלף שנה לפני זמננו. בשנת 2018 דיווח צוות ארכאולוגים בהשתתפות ואן דן ברג על גילוי כלי-אבן מסותתים בסמיכות למאובני סטגודון וקרנף נכחד (*Rhinoceros philippinensis*) באי לוזון שבפיליפינים, יותר מ-2,500 ק"מ צפונה לפלורס, ותיארך אותם לגילאים שבין 777 ל-631 אלף שנה לפני זמננו בשיטת התהודה המגנטית האלקטרונית. בשנת 2018 דיווח צוות אחר על גילוי מאובני אדם נמוכי קומה המתוארכים לתקופה של 67 אלף עד 50 אלף שנה לפני זמננו במערת קלאו באי לוזון, וסיווג אותם כמין אדם חדש למדע הומו לוזוננסיס.

אנטומיה ומורפולוגיה
-------------------

לדעת מרבית החוקרים, שלדי ליאנג בואה שייכים מבחינת מאפייניהם לסוג האדם, אשר כולל את המין האנושי בן-ימינו הומו ספיינס וגם מספר מינים נכחדים. אך שלדי ליאנג בואה מתייחדים בגוף קטן ובנפח מוח קטן יותר משל כל נציג ידוע אחר של הסוג.

כל העצמות שנמצאו מתוך השלד של LB1 (העתקי גבס)
### גוף קטן

גובהה של LB1 הוערך על ידי המגלים ב-106 ס"מ, ועל פי גודלה של עצם שוקה נוספת שנמצאה במערה ומסומנת LB8, מוערך שבעליה היה בגובה דומה, 109 ס"מ. מידות אלו קטנות בהרבה אפילו מן הטווח התחתון של האוכלוסיות הנמוכות ביותר של בני-אדם בני-זמננו, כמו פיגמים אפריקאים (פחות מ-150 ס"מ לנשים בוגרות) ופיגמים מאיי אנדמן (137 ס"מ לנשים בוגרות). ההבדל ניכר עוד יותר בהערכת המשקל על פי השלד: משקלה של LB1 הוערך ב-16 עד 29 ק"ג (לפי הגובה) או ב-36 ק"ג (לפי עובי עצם הירך), קטן משל כל אוכלוסייה מהסוג אדם שהתגלה, ודומה לשל אוסטרלופיתקים כמו לוסי המפורסמת, שקדמה ל-LB1 בכמעט שלושה מיליון שנה.

טאוקו יקוב ועמיתיו, המתנגדים לסיווג שרידי ליאנג בואה כמין נפרד מהומו ספיינס, חלקו על הערכת הגובה של המגלים ופרסמו הערכת גובה משל עצמם: 122 ס"מ (על פי אורך הזרועות) עד 126 ס"מ (על פי אורך הרגליים) בשביל LB1, ו-125.6 ס"מ בשביל LB8. יקוב ועמיתיו השוו גובה זה לגובה ממוצע של 146 ס"מ שאותו מדדו אצל נשים בנות-ימינו באוכלוסייה ילידית נמוכת-קומה בכפר רמפאסאסה (Rampasasa) שבאי פלורס, סמוך למערת ליאנג בואה. לפי הערכותיהם LB1 ו-LB8 היו נמוכות ביותר משלוש סטיות תקן מן הממוצע של נשות רמפאסאסה - הבדל שלדעתם ניתן להסבירו כתוצאה של פגם התפתחותי כלשהו. בשנת 2018, מחקר גנטי מפורט בפיגמים של רמפאסאסה לא מצא בגנומים שלהם אללים ממקור עתיק בלתי-מוכר, והסיק שקומה נמוכה התפתחה אצלם בתקופה מאוחרת ובאופן בלתי-תלוי מאוכלוסיית פלורסיינסיס באי.

### מוח קטן

הנפח הפנימי של קופסת המוח בגולגולת LB1 נמדד בתחילה על ידי מגליה כ-380 סמ"ק, ועודכן ל-417 סמ"ק במדידה מדויקת יותר באמצעות טומוגרפיה ממוחשבת. יקוב ועמיתיו מדדו ערך של 430 סמ"ק.

ערכים אלו הם כשליש מנפח המוח הממוצע של בני-אדם בני-זמננו, כ-1350 סמ"ק. הם קטנים משמעותית אפילו מנפח המוח של המינים הקדומים ביותר מהסוג אדם, למשל 545 סמ"ק בגולגולת קטנת המוח ביותר בין מאובני דמאניסי, 530 סמ"ק בגולגולת הומו הביליס הקטנה ביותר ממזרח אפריקה, ו-465 סמ"ק המוערך בנקבות הקטנות ביותר של הומו נאלדי בדרום אפריקה. הם דומים לגודלי המוח של אוסטרלופיתקים שקדמו ל-LB1 במיליון וחצי שנים, וכן לאלו של קופי-אדם בני-ימינו. מוח LB1 אף קטן מכפי שניתן היה לצפות כתוצאה מהקטנה פרופורציונית של גוף אדם מודרני, ומבחינת גודל מוח יחסי למשקל גוף תופסת LB1 עמדת ביניים: מעט יותר מקופי-אדם ואוסטרלופיתקים אבל פחות מארקטוס. מצד שני, צורת המוח של LB1, כפי שניתן ללמוד מן המתווה הפנימי של הגולגולת, הייתה מודרנית יחסית. בפרט האונה הקדם-מצחית (prefrontal cortex), המקושרת עם יכולות חשיבה מתקדמות ומודעות עצמית, דומה בגודלה ובצורתה לשל אדם מודרני למרות קוטנו של המוח כולו.

בניגוד לשרידי עצמות גוף, אשר נמצאו גם מנציגים אחרים של שרידי ליאנג בואה, קופסת הגולגולת נמצאה רק אצל LB1, ולכן רק אצלה ניתן למדוד את גודל המוח. מחסור זה בממצאים מעלה את החשד ש-LB1 הייתה יוצאת דופן גם בקרב אוכלוסייתה שלה, אולי כתוצאה ממחלה כלשהי, ולא ניתן להשתמש במידותיה כמייצגות.

גרף של הגידול בנפח המוח של הומינידיים במשך ארבעת מיליוני השנים האחרונות, ממחיש עד כמה גולגולת LB1 (כוכב סגול מימין למטה) יוצאת דופן באבולוציה של האדם. הנפח שלה הוא כנפח מוח של שימפנזה, אף שהיא מסווגת לסוג האדם (הומו). כל סמל בגרף מייצג גולגולת מאובנת אחת של הומינין. ההומינינים המאוחרים ביותר בעלי מוח דומה בגודלו למוחה של LB1 חיו כמעט מיליון וחצי שנים לפניה.
### מאפייני שלד

בנוסף לקוטן גופו ומוחו, להומו פלורסיינסיס מספר מאפייני שלד המבדילים אותו מן האדם המודרני, ומרמזים על מוצא קדום יותר. הלסתות התחתונות של שני פרטים שונים ממערת ליאנג בואה, LB1 ו-LB6, שונות במקצת זו מזו אך שתיהן חסרות בליטת סנטר. בליטת הסנטר היא תכונה המופיעה רק אצל הומו ספיינס מודרני אנטומית, וחסרה אצל ארקטוס ואצל שאר מיני האדם והומינינים נכחדים. שיני פלורסיינסיס דומות לשיני הומו ארקטוס, בעיקר הקדם-טוחנת השלישית בלסת התחתונה.

עצם הזרוע של LB1 מתאפיינת בפיתול מועט יחסית סביב ציר האורך שלה, ובכך היא דומה לזו של קופים מטפסים דוגמת הגיבון והמקוק, ושונה מעצם הזרוע באדם המודרני. הפיתול החזק של עצם הזרוע במין ספיינס נחשב כהתאמה לשימוש בכלים, שכן הוא מטה את המרפק הצידה ומציב את כפות הידיים לפני הגוף והפנים, בתנוחה הנוחה יותר לטיפול בעצמים מאשר לטיפוס.

עצמות השוק של LB1 קצרות במיוחד, יחסית לכפות הרגליים הארוכות, וכן יחסית לאורך עצמות הזרוע שלה. יחס האורך בין עצם הזרוע לעצם הירך גדול משל כל הומינין מאוחר אחר, ודומה לזה של לוסי המפורסמת, נקבת אוסטרלופיתקוס אפרנסיס העתיקה ביותר משלושה מיליון שנה מ-LB1.

בית גידול ואורח חיים
--------------------

מפת פלורס ביחס למדף סונדה מראה את אזורי היבשה כיום (באפור) ובזמנו של פלורסיינסיס בתקופה הפלאוליתית העליונה (בצבע בהיר יותר).
צילום לווין של פלורס ושאר איי סונדה הקטנים. בין האיים באלי ולומבוק ממערב מפריד מצר לומבוק, שרוחבו המזערי כיום 18 ק"מ.
### גאוגרפיה ועולם החי

האי פלורס הוא אי געשי טרופי השייך לאיי סונדה בארכיפלג המלאי. האי נמצא ממזרח למדף סונדה, שעומקו כיום רק כ-100 מטרים מתחת לפני הים, ובשיאה של תקופת הקרח של הפליסטוקן, כאשר מפלס פני הים היה נמוך יותר, איחד את מרבית איי סונדה הגדולים כמו ג'אווה, סומטרה ובורנאו עם יבשת אסיה. מבחינת עולם החי שבו משויך האי לפאונה של וולאסאה (Wallacea), על שמו של חוקר הטבע הבריטי אלפרד ראסל וולאס, שחקר את עולם החי של איי אינדונזיה במחצית השנייה של המאה ה-19, והסיק את עקרון הברירה הטבעית במקביל ובאופן בלתי-תלוי מצ'ארלס דרווין. וולאס זיהה באיים את העדויות להגירתם של מיני בעלי-חיים וצמחים מאסיה ומאוסטרליה, באותו אופן שבו זיהה דרווין את העדויות להגירתם של מינים מיבשת אמריקה הדרומית לאיי גלאפגוס. בין המינים שהיגרו ממדף סונדה לפלורס בתקופת הפליסטוקן היו הפילים הגמדיים מהסוג סטגודון, ועל פי ההשערה גם בני-האדם הקדומים שהיו אבותיו של פלורסיינסיס. שרידיהם התגלו בסמיכות גם באתרי אגן סואה במרכז האי וגם במערת ליאנג בואה.

עצמות הפילים שהתגלו במערה סווגו על ידי החופרים כסטגודון פלורנסיס אינסולריס (*Stegodon florensis insularis*). מוצאו של תת-מין גמדי זה הוא ככל הנראה מתת-מין גמדי קדום יותר, סטגודון פלורנסיס פלורנסיס (*Stegodon florensis florensis*) שעצמותיו התגלו באי פלורס באתרים ארכאולוגים עתיקים יותר, ביניהם אתרי אגן סואה המתוארכים לתקופות הפליסטוקן המוקדם והפליסטוקן התיכון. פילים אלו עברו אבולוציה להקטנת גודל גופם באי (גמדוּת איים, ראו להלן). משקל גופו של תת-המין פלורנסיס מוערך ב-850 ק"ג בבוגר, כמשקלה של פרה גדולת מידות, ותת-המין אינסולריס היה אף קטן יותר, ככל הנראה כגודלו של סוס פוני, אך עדיין גדול משמעותית מגודל גופם של תושבי ליאנג-בואה.

מינים נוספים של בעלי-חיים שחיו באי פלורס בתקופתו של הומו פלורסיינסיס היו דרקון קומודו (לטאה טורפת גדולה החיה עד היום), מין של חולדת הפפגומיס (*Papagomys*) הענקית שאורך גופה כפול בערך מאורך הגוף של חולדת החוף הנפוצה בעולם בימינו, והמרבו הגדול הנכחד מרבו רובוסטוס שגובהו 1.80 מטר ומשקלו כ-16 ק"ג. יש להניח שתושבי ליאנג בואה היו צריכים להתמודד גם איתם.

### שימוש בכלים ובאש

במערת ליאנג בואה נמצאו כלי אבן מסותתים רבים, הדומים לאלה המקושרים בדרך כלל למאובני ארקטוס. הם כוללים בעיקר להבים ונתזים קטנים ופשוטים. כלים אלו מרוכזים באותן שכבות במערה שבהן נמצאו עצמות פלורסיינסיס וסטגודון, ונעדרים מן השכבות החדשות יותר. בשכבות עתיקות מעט מאלו המכילות את העצמות נמצאו כלי אבן כבדים יותר, ובכללם מקצץ גדול אחד. כמה מן הכלים ומן האבנים חוממו באש, וכן נמצאו במערה מרבצי אפר הרומזים על כירות או מדורות. עצמות הפילים במערה מחורצות בחלקן בחתכים מכלי-אבן, המעידים שהם נשחטו ושימשו כמזון לתושבי המערה, אם כי לא ניתן לדעת בוודאות אם הם ניצודו או נאספו כפגרים. ציד של חיה הגדולה בגופה מן הפלורסיינסים עצמם עשוי להעיד על שיתוף פעולה ושימוש בכלים.

יש חוקרים המתקשים להאמין שהומינין בעל מוח כה קטן היה מסוגל לסתת כלי-אבן ולשלוט באש, והם מעריכים שהכלים יוצרו על ידי אוכלוסיית ספיינס בריאה שחיה במערה, לצד אוכלוסיית פלורסיינסיס או בתקופה מאוחרת יותר, ואולם על כלי האבן לא התגלו חריטות או שרידי פיגמנטים האופייניים לכלים של בני-אדם מודרניים מן התקופה הפלאוליתית העליונה. יתר על כן, הכלים במערה תוארו כדומים לכלים שנמצאו באתרי וולו סגה ומאטה מנגה בפלורס, שם הם מתוארכים לתקופות עתיקות בהרבה. הכלים באתרים אלו תוארו כדומים לכלים אולדובאים, האופייניים לתקופה הפלאוליתית התחתונה במזרח אפריקה.

### הכחדה

מפת ההגירה של אוכלוסיות האדם המודרני (אדום) מאפריקה לשאר העולם. מספרים מציינים את מועד ההגירה בשנים לפני זמננו. האדם המודרני יישב את איי דרום מזרח אסיה לפני כ-50 אלף שנה בדרכו לאוסטרליה
על פי התיארוך הראשוני שדווח בשנת 2004, התקופה המאוחרת ביותר של ממצאים ממערת ליאנג בואה היא כ-12 עד 13 אלף שנה לפני זמננו. משמעו של תיארוך זה הייתה שפלורסיינסיס הוא האדם הקדמון האחרון שנכחד בעולם, מאוחר אף מן האדם הנאנדרטלי (תיארוך אחרון ידוע לפני כ־28 אלף שנה), וייתכן שהוא חי זמן רב לצידם של בני אדם מודרניים שהיגרו לאיי דרום מזרח אסיה לפני כ-50 אלף שנה. מחקר הגאולוגיה של פלורס העלה שהתפרצות געשית לפני 12 אלף שנה הכחידה חלק מעולם החי באי, ובכלל זה הפילים הגמדיים מן הסוג סטגודון. צוות חוקרי המערה העלה את האפשרות שהתפרצות זו הייתה אחראית גם להכחדתו של פלורסיינסיס.

ואולם לפי התיארוך המתוקן שדווח בשנת 2016, הממצאים המאוחרים ביותר במערה הם בני כ-50 אלף שנה. תיארוך זה מעלה את האפשרות שהגירת האדם המודרני לאי היא שאחראית, ישירות או בעקיפין, להכחדתו של פלורסיינסיס. על פי השערה דומה, הגירת האדם המודרני לאירופה בערך באותה תקופה אחראית להכחדתו של האדם הניאנדרטלי. אך צוות חוקרי המערה ציין שהתיארוך המתוקן אינו שולל את האפשרות שחלק מאוכלוסיית פלורסיינסיס המשיכה להתקיים גם מאוחר יותר, אולי במקום אחר באי.

התיארוך המאוחר העלה את האפשרות שמפגשים עם בני המין פלורסיינסיס הם המקור למסורת עממית הרווחת באי פלורס לגבי ננסים אגדיים בשם "אבו גוגו" (שפירושו המילולי בניב מקומי: "סבתא זללנית"). על פי מסורת זו אבו גוגו הם שוכני מערות קטני-קומה, בעלי כרס ואוזניים בולטות, הממלמלים בשפה לא ברורה ואוהבים לחזור כתוכים על דברים הנאמרים להם. על פי הסיפורים הם התקיימו עדיין כאשר הגיעו הפורטוגזים לאי במאה ה-16, וטענות לגבי מפגשים איתם קיימות עד המאה ה-19. הפלאונטולוג חריט ואן דן ברג, אחד מאנשי הצוות שגילה את שלדי פלורסיינסיס, דיווח כי שמע על מסורת האבו גוגו כעשר שנים לפני הגילוי עצמו. על האי הסמוך סומטרה ישנה מסורת לגבי "אורנג פנדק", דמוי אדם אגדי שלפי הטענות גובהו כמטר עד מטר וחצי, וגם במקרה זה הועלתה האפשרות שסיפורים אלו מקורם במפגשים עם פלורסיינסים.

מוצא פלורסיינסיס: השערות ומחלוקות
---------------------------------

הצירוף המוזר של גיל מודרני מאוד, מוח זעיר וגוף ננסי גרמו לחשד מיידי בקרב מדענים שמדובר באוכלוסיית אדם מודרני (הומו ספיינס) שסבלה מפתולוגיה כלשהי. ההשערה המנוגדת לפיה פלורסיינסיס הוא מין בפני עצמו נדרשת להדגים מתי ומאיזה מין אחר הוא היה עשוי להתפתח. המועמדים העיקריים הם הומו ספיינס והומו ארקטוס. השערה מרחיקת לכת אפילו יותר מקשרת את פלורסיינסיס עם האוסטרלופיתקים, שגודל גופם ומוחם היה דומה לשלו, אבל מעולם לא נמצאו פרטים מסוג זה מחוץ לאפריקה, והם עתיקים ממנו ביותר ממיליון שנה.

יציקת גבס של גולגולת LB1 (משמאל) מול גולגולת של אדם מודרני חולה במיקרוצפליה (ימין). נראה בבירור חסרון הסנטר על לסת LB1
### השערת הפתולוגיה: פירוש המיקרוצפליה

מחקרו של טאוקו יקוב בשלדי ליאנג בואה הציע שהם סבלו מפגם תורשתי הגורם להקטנה פתולוגית של המוח (מיקרוצפליה) ושל הגוף. סריקות טומוגרפיה ממוחשבת של גולגולת LB1 נערכו לפני שיקוב העביר את השלדים לחזקתו, ועל פיהן נבנה מודל מחשב תלת־ממדי של הגולגולת. המודל הושווה לגולגולות של עשרה חולי מיקרוצפליה על ידי דין פאלק, אנתרופולוגית המתמחה באנטומיה ובאבולוציה של מוח האדם, ועמיתים מאוניברסיטת המדינה של פלורידה. המחקר שלהם, שפורסם בכתב העת המדעי סיינס בשנת 2005, סיפק מדידה מעודכנת לנפח המוח, 417 סמ"ק במקום 380 שנמדדו קודם, וקבע שהגולגולת אינה פתולוגית וכנראה מפגינה מאפיינים תקינים של מין נפרד. מאמר זה פתח שרשרת של מאמרי תגובה ותגובת נגד מעל דפי סיינס, שבו חוקרים גרמנים מבית החולים לאופולדינה ואוניברסיטת טיבינגן וצוות בראשות רוברט מרטין ממוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע בשיקגו חלקו מספר פעמים על מסקנותיה של פאלק וטענו שהגולגולת עשויה להיות מיקרוצפלית, בעוד פאלק דוחה את טענותיהם.

ב-2007 פרסמה פאלק מחקר חדש ומפורט, שבו השוותה את מודל המחשב התלת־ממדי של הגולגולת למוחות של תשעה חולים מיקרוצפלים ושל עשרה בני אדם בריאים. היא מצאה שפרט למידותיו הקטנות, מוחו של פלורסיינסיס דמה במבנהו יותר למוחות הבריאים, בהבדלים המתאימים לפירוש של מין נפרד. בדיקה מפורטת של האונות הקדמיות והצדדיות של מוח LB1, כמו גם האונה העורפית, גילו שהוא היה מפותח במבנהו מן המוחות של חולי מיקרוצפליה, ואף בעל אזורים מסוימים המפותחים יותר מאשר במוחות אדם מודרני בריאים. ממצא זה מעלה תשובה אפשרית לביקורת של חוקרים רבים לפיה לא ייתכן שמין בעל מוח כה קטן הכין את כלי האבן המתקדמים יחסית שנמצאו בליאנג בואה. פאלק סיכמה את מאמרה במסקנה כי נטל ההוכחה הוא כעת על אלו התומכים בפירוש המיקרוצפליה, הנדרשים למצוא מוח של חולה מיקרוצפלי המפגין תכונות ייחודיות כאלו, ואולם טרם הוצג מוח כזה. ב-2008, מחקר מעודכן יותר של חוקרים מאוניברסיטת אתונה והמוזאון לתולדות החי בליידן השווה את הגולגולת לחולים מיקרוצפליים ולגולגולות עתיקות של ספיינס, ארקטוס, הביליס ואוסטרלופיתקוס אפריקנוס. מסקנתם הייתה שהגולגולת דומה ביותר לגולגולות המין ארקטוס, ומחוץ לטווח של גולגולות ספיינס בריאות ומיקרוצפליות.

### השערת הפתולוגיה: פירוש תסמונת לרון

בשנת 2006 הציע האנטומאי האמריקני גארי ריצ'רדס ששלדי ליאנג בואה סבלו מתסמונת לרון, ובשנת 2007 חזר על טענה זו בפירוט מאמרם של חוקרים מאוניברסיטת תל אביב: ישראל הרשקוביץ, ליאורה קורנרייך וצבי לרון, שעל שמו קרויה התסמונת. החוקרים השוו תצלומי רנטגן של ישראלים חולים בתסמונת עם נתונים מגולגולת LB1 ומצאו קווי דמיון רבים. הם גם הציעו דרך לבחון את השערתם: חולי תסמונת לרון מראים בין השאר התעבות של אזור החלק הפטמתי (mastoidea) בעצם הרקה של הגולגולת. החוקרים הישראלים לא יכלו לבדוק השערה זו משום שלא היו בידם תצלומי רנטגן מתאימים של LB1. ואולם במאמרה משנת 2007 בדקה פאלק סריקות טומוגרפיה ממוחשבת של החלק הפטמתי בגולגולת ומצאה כי היא אינה מפגינה סימנים כאלו.

### השערת הפתולוגיה: פירוש תסמונת קרטינית

ב-2008 הציעו חוקרים אוסטרלים ששלדי ליאנג בואה סבלו מתסמונת הנקראת "קרטיניות מיקסואמטואוס אנדמית". מחלה זו אינה תורשתית, אלא תוצאה של מספר גורמים סביבתיים כולל מחסור ביוד אשר פוגעים בבלוטת התריס. המחלה אופיינית לכמה אוכלוסיות אינדונזיות וגורמת לגמדות ומוח מוקטן. החוקרים טענו שהמחלה גם גורמת למספר תכונות שפאלק מצאה בגולגולת LB1. פאלק פטרה השערה זו בטענה שהחוקרים לא פירשו נכון את תכונות הגולגולת מתוך מחקרה, ופיטר בראון, אחד המגלים, הצהיר שסימנים אלה ממילא אינם ניתנים לבחינה אמינה בגולגולת. גם מדידות אחרות של החוקרים האוסטרלים נדחו משום שלא הסתמכו על תצלומי רנטגן של הגולגולת.

### השערת הפתולוגיה: פירוש תסמונת דאון

בשנת 2014 התפרסם ב-PNAS מאמר מאת צוות בינלאומי של מדענים מארצות הברית, סין ומלזיה, שרובם היו שותפים גם למאמר משנת 2006 של טאוקו יקוב (יקוב עצמו מת בשנת 2007). המאמר חוזר על רבים מנימוקי ביקורותו של יקוב נגד הגדרת שרידי ליאנג-בואה כמין נפרד, ובנוסף מאבחן את הפתולוגיה ממנה סבלה LB1 כתסמונת דאון - מחלה נפוצה יחסית (כ-1 מתוך כל 1,000 לידות) הנגרמת כתוצאה מחלוקה לא נכונה של הכרומוזומים בין תאי הביצית, שאחד מהם עתיד לקלוט תא זרע, ולהפוך לעובר. מחברי המאמר מתבססים על כך שמספר תכונות שלד של LB1 הן תסמינים האופייניים לתסמונת דאון - קומה נמוכה מן הממוצע, גולגולת קטנה, אסימטריה של הגולגולת ושלד הגוף, עצמות ירך קצרות יחסית וכפות רגליים שטוחות.

רבות מתכונות אלו, ובפרט גודל הגולגולת והמוח, אינן ניתנות לבדיקה בשרידי הפרטים האחרים מליאנג בואה שהם חלקיים מאוד, אך מעידים אף הם על גוף קטן באופן יוצא-דופן. מחברי המאמר משערים שהם היו בני-אדם קדומים מן המין האנושי הומו ספיינס, אולי נמוכי-קומה יותר מכל אוכלוסייה של פיגמים הידועה בימינו, אך פרט ל-LB1 בריאים ברובם.

ביוני 2016 התפרסם מאמר תשובה של מספר חוקרי פלורסיינסיס, ביניהם פיטר בראון ודין פאלק. החוקרים השוו את גולגולת ושלד LB1 לגולגולות ולשלדים של חולי תסמונת דאון, תוך שימוש בתצלומי טומוגרפיה ממוחשבת ודימות תהודה מגנטית. הם ציינו כי התסמונת ניתנת לאבחון מובהק רק על סמך בדיקה של הכרומוזמים, משום שכל התסמינים האנטומים שלה מופיעים רק בחלק מן החולים, וכן הם מופיעים גם במחלות אחרות. המוח של LB1 קטן בהרבה מן המוחות של חולי תסמונת דאון (שבדרך כלל אינם קטנים משמעותית משל אנשים בריאים) וצורת הגולגולת שלה שונה מאוד. כמו כן נמצאו הבדלים נוספים בין LB1 לבין חולים בתסמונת. החוקרים הסיקו כי הדמיון בין שלד LB1 לשלדי חולים בתסמונת שטחי וקלוש.

המצדדים בהשערת תסמונת דאון במאמרים ב-PNAS גם פטרו את חוסר בליטת הסנטר על הלסתות התחתונות של LB1 ושל LB6 כסימן בלתי-מכריע, משום שלטענתם חוסר בליטת סנטר היא תכונה המופיעה כיום אצל חלק מילידי אוסטרליה ומלנזיה, ובעיקר היא נפוצה בכפר ראמפסאסה שבאי פלורס. על נושא זה התנהל ויכוח נוסף מעל דפי PNAS בינם לבין תומכים בפלורסיינסיס כמין נפרד.

### השערת הפתולוגיה: סיכום

אחד המניעים העיקריים להצגת השערות הפתולוגיה השונות היה התיארוך המאוחר יחסית של שרידי מערת ליאנג בואה, החופף ברובו לתקופה הפלאוליתית העליונה, שבה ידוע על קיומם של בני-אדם מודרניים אנטומית מן המין ספיינס בדרום מזרח אסיה ובאוסטרליה. ואולם על-פי התיארוך המעודכן שפורסם על ידי חוקרי המערה בשנת 2016, השרידים הם מן התקופה הפלאוליתית התיכונה, ולפיכך קדומים מתקופת ההגירה הידועה של ספיינס לדרום מזרח אסיה. לכן התפתחות זו מחלישה את השערות הפתולוגיה, ומחזקת את מעמדו של פלורסיינסיס כמין בפני עצמו ממוצא עתיק. גם גילוים של מאובנים הומינינים קטני-גוף אך עתיקים בהרבה באתר אחר בפלורס תומכת במוצאו העתיק של פלורסיינסיס.

בשנת 2013 כתבו ארכאולוגים בריטים במאמר סקירה, שבדק את ההבטים הביוגאוגרפיים והאקולוגיים של קיום בני-אדם קדומים בפלורס, כי "מרבית החוקרים כעת מסכימים שההומינינים בליאנג בואה לא היו אוכלוסייה פתולוגית או גמדית של המין ספיינס". בראשית 2016 כתב הפלאואנתרופולוג האמריקאי ברנרד ווד מאוניברסיטת ג'ורג' וושינגטון במאמר כללי, שסקר את טיב הראיות להבדלים האנטומים בין מיני הומינינים נכחדים, כי הקונצנזוס בתחום רואה את הפירוש הטוב ביותר לממצאי ליאנג-בואה במין קדום קטן-גוף מסוג האדם, וכי "פחות מקומץ של חוקרים עדיין נאחז בפירוש" של אוכלוסיית ספיינס פתולוגית. במאמר זה העריך ווד את מידת הביטחון בהבדלים שבין כל שני מיני הומינינים המתוארכים לאותה תקופה על פי שלוש רמות: "ביטחון גבוה", "ביטחון בינוני" ו"ביטחון נמוך". את ההבדל בין פלורסיינסיס לספיינס, וכן את ההבדלים בין פלורסיינסיס לארקטוס ולהיידלברגנסיס, הוא העריך כ"ביטחון גבוה".

דין פאלק ציינה שגם השלדים הראשונים של האדם הניאנדרטלי נחשדו מיד לאחר גילויים במאה ה-19 כבני אדם מודרניים שסבלו מפתולוגיות, אף שכיום אין ספק בייחודם כאוכלוסייה קדומה או אף מין נפרד.

### השערת המוצא מהומו ספיינס

בין אם פלורסיינסיס זכאי להיחשב כמין בפני עצמו ובין אם לאו, אפשרות אחת היא כי מוצאו ממין האדם המודרני (ספיינס). השערה זו נראתה סבירה על פי התיארוך הישן של שרידי ליאנג בואה, שכן מקובל כיום כי שבטי ספיינס שיצאו מאפריקה עשו את דרכם לאוסטרליה לפני כ-50 אלף שנה. לכן השערה זו הייתה מקובלת על החוקרים שהעדיפו את פירוש הממצאים כאוכלוסייה פתולוגית.

לוח זמנים של שושלת האדם על פי מיני הומינידים מאובנים (פסים כהים). המינים מסודרים אנכית על פי דמיון כללי ביניהם, אך קשה לקבוע במדויק איזה מין התפצל מאיזה מין אחר. מינים שמהם נמצאו מאובנים רבים יותר מסומנים בפסים יותר רחבים אנכית. העץ הפילוגנטי (ירוק) משחזר את יחסי הקרבה ותאריכי הפיצול על פי רצפי הגנום של אדם מודרני, שימפנזה מצוי, שימפנזה ננסי, גורילה ואדם ניאנדרטלי (מיצוי DNA מעצמות מאובנות). מוצאו של פלורסיינסיס (ימין למעלה) עשוי להיות מהאדם המודרני, מארקטוס, או ממיני אדם קדומים אף יותר כמו גאורגיקוס והביליס.
יתרון אחד של השערה זו הוא שאין צורך להתחבט בסוגיה כיצד הגיעו ההומינידים לאי פלורס. מקובל כיום שלבני אדם מן המין ספיינס הייתה טכנולוגיה בסיסית של רפסודות או סירות פרימיטיביות לפני עשרות אלפי שנים, שבה השתמשו על מנת ליישב את איי דרום מזרח אסיה ואוסטרליה. בין ג'אווה לאי פלורס נמתחים כמה מאיי סונדה הקטנים, מופרדים במצרי ים צרים שהגדול ביניהם הוא מצר לומבוק ברוחב מזערי של 18 ק"מ. בשל עומקו הרב נראה כי מצר זה, בניגוד למצרים בין יבשת אסיה, סומטרה וג'אווה, מעולם לא התייבש לחלוטין אפילו בתקופות של ירידת מפלס מי האוקיינוס כתוצאה מתקופות קרח. ואולם אבותיהם של ילידי אוסטרליה עברו מרחקים אף יותר גדולים בים על מנת להגיע לשם.

### השערת המוצא מהומו ארקטוס

גולגולת D2700 מדמניסי, מסווגת כהומו ארקטוס או הומו גאורגיקוסגולוגלת LB1 מן האי פלורס (העתק גבס)
זוהי ההשערה שהעדיף בתחילה מייק מורווד, אחד ממגלי פלורסיינסיס, בעיקר בגלל תכונות פרימיטיביות של LB1 כמו חוסר סנטר, האופייניות לארקטוס ושאר המינים שקדמו לספיינס.

ידוע כי ארקטוס יישב את דרום מזרח אסיה לפני יותר ממיליון שנה וחי שם עד לתקופה של כ-50 אלף שנה לפני זמננו. פרק זמן זה יתאים יפה לתארוך העתיק ביותר של פלורסיינסיס אפילו אם מוסיפים כמה מאות אלפי שנים לאבולוציה שלו. למעשה ממצא ארקטוס הראשון שהתגלה אי פעם הוא אדם ג'אווה המפורסם, רק 500 ק"מ מערבה לפלורס. עוד לפני גילוי פלורסיינסיס מצא הצוות של מייק מורווד כלי אבן מסותתים באתר מאטה מנגה באי פלורס, שתוארכו לגיל של לפחות 800 אלף שנים, ויוחסו אז להומו ארקטוס. כלי האבן העתיקים ביותר בפלורס, בני למעלה ממיליון שנה, נמצאו בשנת 2010 באתר המרוחק רק כחצי קילומטר ממאטה מנגה. ביוני 2016 פורסם כי באתר מאטה מנגה במרכז האי פלורס נמצאו בשנת 2014 מאובני מספר שיניים וחלק מלסת עליונה השייכים לשלושה פרטים הומינינים לפחות, ודומים במידותיהם הקטנות לשרידי פלורסיינסיס מליאנג בואה. פרטים אלו תוארכו לגיל של כ-700 אלף שנה לפני זמננו. למרות קוטנם, במורפולוגיה שלהם דומים מאובנים אלו לשיניים ולסתות של ארקטוס, ובכך תומכים במוצא עתיק של פלורסיינסיס מהומו ארקטוס.

מחקר משנת 2013 השווה את מורפולוגית הגולגולת של LB1 לזו של 13 מאובני הומו ארקטוס, מאובן אחד של הומו הביליס, 4 מאובני הומו היידלברגנסיס, 2 מאובני ניאנדרטלים, 4 מאובני הומו ספיינס מן התקופה הפלאוליתית העליונה, 192 בני אדם מודרניים בריאים, 17 בני-אדם מודרניים שסבלו ממיקרוצפליה קלה, 15 בני-אדם מודרניים שסבלו ממיקרוצפליה חמורה, 10 בני-אדם מודרניים שסבלו מתסמונת קרטינית ואדם מודרני אחד שסבל מתסמונת לרון. ההשוואה נערכה באופן כמותי, על ידי מדידת מרחקים בין נקודות ציון על הגולגולת בעזרת תוכנת מחשב לתלת-מימד, וכימותם בשיטת ניתוח גורמים ראשיים. המחקר מצא ש-LB1 דומה ביותר לגולגולות ארקטוס, ואחריהן לגולגולות היידלברגנסיס והביליס. דמיון גולגולת LB1 לגולגולות מיקרוצפליות היה חלש יותר, אך חזק מדמיונה לגולגולות בני אדם מודרניים בריאים. הגולגולות השונות ביותר מ-LB1 השתייכו לחולים בתסמונת קרטינית ותסמונת לרון. מבין גולגולות ארקטוס, הדומה ביותר ל-LB1 הייתה גולגולת D2700 מדמניסי.

השערת המוצא מארקטוס (כמו גם ממינים קדומים אף יותר, ראו להלן) נדרשת להסביר כיצד הגיע ארקטוס לאי פלורס, מכיוון שלא ידוע אצלו על טכנולוגית שיט בים. ואולם מציאותם של מאובני אדם באי מן התקופה הפלאוליתית התחתונה, כמו גם המאובנים של פילי הסטגודון ומינים יבשתיים אחרים שמוצאם מיבשת אסיה, מצביעה על כך שפעם בכמה אלפי שנים הם היו עשויים לעבור את מצרי הים לפלורס באקראי בציפה על "רפסודות טבעיות", למשל גזעי עצים שנסחפו לים בגלי צונאמי או סופות הוריקן. מקרים כאלה מתועדים בחיות יותר קטנות, למשל ביישובו מחדש של האי קרקטואה לאחר שעולם החי שבו הושמד בהתפרצות געשית בשנת 1883, ונחשבים למנגנון זואוגאוגרפי מבוסס של אכלוס איים. מורווד איזכר מקרה שדווח בעיתונות מן הצונאמי של 2004 באינדונזיה, כאשר אשה הרה נסחפה לאוקיינוס ונמצאה חמישה ימים לאחר מכן במרחק 150 ק"מ משם כשהיא צפה על עץ דקל. ההריון שלה נמשך באופן תקין. המסלול הקצר ביותר בים מג'אווה לפלורס עובר ממערב למזרח דרך המצרים שבין איי סונדה הקטנים, אך הזרם השליט במצרים אלו הוא מצפון לדרום ומקשה על המעבר. לפיכך יש חוקרים המשערים שאבות פלורסיינסיס ומרבית שאר המינים היבשתיים בפלורס נסחפו לשם מבורנאו, מאיי הפיליפינים או מאיים אחרים מצפון, אשר בתקופת הקרח של הפליסטוקן היו מחוברים לג'אווה ולשאר איי מדף סונדה. אף שהמרחק מאיים אלו הוא כמה מאות קילומטרים בים, הזרם יסחף את מרבית הרפסודות הטבעיות לפלורס או לאחד האיים הסמוכים אליו. הפלאואנתרופולוג כריס סטרינגר הציע לחפש שרידי התיישבות עתיקים גם באיי סולאווסי וטימור. בשנת 2016 דיווח צוות ארכאולוגים בראשות חריט ואן דן ברג על גילוי כלי-אבן מסותתים בסמיכות למאובני סטגודון באי סולאווסי, אשר תוארכו במספר שיטות, בכללן ארגון-ארגון וסדרות אורניום, לגיל שבין 200 אלף ל-100 אלף שנה לפני זמננו.

### גמדות איים

פירוש פלורסיינסיס כמין בפני עצמו ולא כפתולוגיה דורש להסביר כיצד ומדוע התרחשה אצלו אבולוציה של הקטנה דרסטית בגודל הגוף וגודל המוח. ההסבר שהציגו המגלים במאמר שהגדיר את המין הוא תופעה אבולוציונית נפוצה הידועה כגמדות איים (insular dwarfism). ידועים מקרים רבים, חלקם מתועדים היטב ברשומות המאובנים, של מינים שבודדו באיים קטנים ושם עברו הקטנה מואצת של מידות גופם. למעשה, אחת הדוגמאות הטיפוסיות לתופעה זו היא המאובנים של פילי הסטגודון הגמדיים שנמצאו במערת ליאנג בואה, הקטנים בהרבה מפילי יבשת אסיה שהיו אבותיהם. ההסברים לתופעה מתייחסים בדרך כלל ללחץ ברירה להקטנת גודל הגוף אשר חוסכת בהוצאת אנרגיה באיים עניים במקורות מזון, ולאפשרות של אבולוציה מהירה באוכלוסיות מבודדות וקטנות מאוד, שבהן מוטציה עשויה להשתלט על כל האוכלוסייה תוך מספר קטן של דורות. גמדות איים אצל מינים שמידותיהם המקוריות גדולות לעיתים קרובות מושלמת על ידי התופעה ההפוכה של ענקיות איים (insular gigantism) אצל מינים שמידותיהם המקוריות קטנות. תופעה זו אף היא נפוצה בעולם החי של פלורס, למשל אצל דרקון קומודו, חולדות הענק וחסידות הענק שחיו על האי ביחד עם פלורסיינסיס.

פלאונטולוגים ממוזיאון פילד בשיקגו בראשות רוברט מרטין מתחו ביקורת על היישום של גמדות איים למקרה של פלורסיינסיס. הם הצביעו על כך שבמיני יונקים אשר עברו תהליך אבולוציוני מתועד של גמדות איים, נמצא שהמוח אינו קטן יותר מהשיעור המתחייב על ידי הקטנת הגוף כולו, אבל מוחה של LB1 קטן ממוח ארקטוס אפילו באופן יחסי לגודל הגוף. ואולם בשנת 2009 דווח על מקרה נוסף של הקטנה יחסית של נפח המוח, במאובני היפופוטמים גמדיים שהתפתחו על האי מדגסקר לאחר שהיגרו לשם מיבשת אפריקה הסמוכה. מקרה זה מעיד כי אין מניעה עקרונית להקטנה יחסית של המוח בגמדות איים.

בשנת 2018, מחקר גנטי בפיגמים החיים בכפר רמפאסאסה הסמוך למערת ליאנג בואה מצא בגנומים שלהם עקבות ברירה טבעית שפעלה על אללים רבים הגורמים לקומה נמוכה, ולעומת זאת לא נמצאה אצלם תרומה גנטית ממקור קדום בלתי-ידוע העשוי להתאים לרביית כלאיים עם פלורסיינסיס. לדעת החוקרים תוצאה זו מציעה שגמדות איים פעלה בנפרד על שתי אוכלוסיות אלו.

### השערת מוצא קדום אף יותר

הצעתו של כריס סטרינגר לעץ האבולוציוני של מיני האדם בפליסטוקן התיכון והעליון מראה את פלורסיינסיס (משמאל) כענף נפרד שהתפתח מהומינין בלתי-ידוע לפני למעלה משני מיליון שנים. השערות חלופיות הן שמוצא פלורסיינסיס מאוחר יותר, מאוכלוסייה אסייתית של ארקטוס או של ספיינס
כבר בשנת 2003, כאשר הוזעק הפלאואנתרופולוג פיטר בראון לפלורס על ידי הארכאולוגים מייק מורווד ותומס סוטיקנה על-מנת לבדוק את גולגולת ושלד LB1 שחשפו, הוא התרשם כל-כך מייחודה שביקש לסווג אותה לסוג חדש למדע ונפרד מסוג האדם *Homo* (שאותו רצה לכנות בשם הסוג *Sundanthropus*, כלומר "אדם מאיי סונדה"). אף שבראון שוכנע באותו זמן לכלול את פלורסיינסיס בסוג האדם בפרסום שהגדיר את המין, מספר מחקרים מאוחרים יותר באנטומיה של פלורסיינסיס אכן הצביעו על דמיונו להומינינים קדומים אף מארקטוס - מאובני דמניסי, הומו הביליס, ואולי אף אוסטרלופיתקים.

השערה זו מתבססת בעיקר על מחקריהם של ויליאם יונגרס מאוניברסיטת סטוני ברוק ומתיו טוצ'רי ממוזיאון הסמית'סוניאן, שמצאו כי תצורות שלד כף הרגל ופרק היד של LB1 הן "פרימיטיביות" מאוד, דומות לאלו של אוסטרלופיתקים שעדיין טיפסו על עצים ולא השלימו את הסתגלותם להליכה על שתיים. מחקרים אלו מחזקים את תפיסת הומו פלורסיינסיס כמין בפני עצמו, שכן בלתי סביר שפתולוגיה גרמה לשחזור תצורת השלד הקדומה. בעקבות זאת מספר פלאואנתרופולוגים ידועי-שם, כמו כריס סטרינגר, יואל רק וברנרד ווד, צידדו בהשערת המוצא הקדום. אפילו מייק מורווד עצמו, כמה שנים לפני מותו ממחלת הסרטן בשנת 2013, השתכנע בסבירותה של השערה זו. בשנת 2017 ערכו פלאואנתרופולוגים אוסטרלים ואמריקנים בהשתתפותו של יונגרס ניתוח פילוגנטי קלדיסטי על-פי 133 מאפייני גולגולת, שיניים ושלד בהומו פלורסיינסיס ובמאובני הומו ספיינס, הומו ארקטוס, הומו ארגסטר, הומו גאורגיקוס, הומו הביליס, הומו רודולפנסיס, הומו נאלדי, אוסטרלופיתקוס סדיבה, אוסטרלופיתקוס אפריקנוס ואוסטרלופיתקוס אפרנסיס. העצים הפילוגנטיים הסבירים ביותר והחסכוניים ביותר בשינויים אבולוציוניים תמכו במוצא קדום של פלורסיינסיס מלפני לפחות 1.75 מיליון שנה או יותר, כענף שהתפצל ביחד עם הביליס או לפניו. עצים שבהם פלורסיינסיס השתייך לענפים עם ספיינס, עם ארקטוס או עם גאורגיקוס נדחו כבלתי-סבירים ובלתי-חסכוניים.

מחסור במאובני מעבר כלשהם במשך חצי מיליון שנה לפחות ולכל רוחב יבשת אסיה, אשר מפרידים בין הומינינים קדומים אלו לממצאי פלורס הקדומים ביותר, מקשה על קבלת השערת המוצא הקדום. מאובני דמניסי נמצאו בגאורגיה וגילם כ-1.8 מיליון שנה; מאובני הביליס ואוסטרלופיתקים מעולם לא נמצאו מחוץ ליבשת אפריקה, והם ידועים עד תקופה של כ-1.5 מיליון שנה לפני זמננו. לכן קבלת השערת המוצא הקדום עשויה להצריך מהפכה בהבנת האבולוציה של האדם בפליסטוקן המוקדם והתפשטותו הקדומה מאפריקה.

לעומת זאת, יתרונה של השערת המוצא הקדום שאיננה מצריכה הקטנה קיצונית של המוח והגוף. נפח הגולגולת ושלד הגוף אצל הומינינים קדומים אלו לא היו גדולים בהרבה מאלו של LB1. כריס סטרינגר ציין שכלי האבן המעידים על קיומם של הומינינים בפלורס במשך לפחות כמיליון שנה אינם פוסלים את האפשרות שהומינינים אלו כבר היו קטני מוח וגוף כאשר הגיעו לאי. המאובנים ההומינינים העתיקים ביותר שנמצאו בפלורס, בני כ-700 אלף שנה, הם כבר קטני מידות, ולפיכך אינם מוכיחים שההקטנה התרחשה באי עצמו.

### חשיבות בחקר האבולוציה של האדם

אם ממצאים נוספים יאשרו שפלורסיינסיס הוא מין בפני עצמו, כפי שהקונצנזוס המדעי בתחום נוטה לקבל, תהיה לו חשיבות עצומה למחקר הפלאואנתרופולוגי באבולוציה של האדם. דונלד ג'והנסון, פלאואנתרופולוג חשוב שהתפרסם בעיקר בגילוייה של לוסי, כתב בספרו (ביחד עם עיתונאית המדע קייט וונג): 

> 
> מדי פעם מתגלה מאובן אשר מזעזע את יסודות הפלאואנתרופולוגיה ומאלץ אותנו לשקול מחדש את מה שחשבנו שאנו יודעים על האבולוציה של האדם. לוסי הייתה תגלית כזו... אך אולי אף תגלית לא הייתה כה מופלאה כמו התגלית מלפני כמה שנים של השלד המסתורי המכונה הוביט.
> 
> 
> 
> 

המין פלורסיינסיס מצטייר בבירור כענף צדדי נכחד של אדם, ואין כל ניסיון בתחום לטעון שהוא אב קדמון של האדם בן-ימינו (אם כי לא ניתן עדיין לשלול אפשרות שרביית כלאיים שלו עם בני-אדם מודרניים אנטומית, בדומה לרביית כלאיים של אוכלוסיות האדם הניאנדרטלי והאדם הדניסובי, תרמה מעט אללים לגנום של אנשים בני-זמננו באיי אינדונזיה). ואולם פלורסיינסיס מהווה הדגמה לאופן שבו האבולוציה מסוגלת, תוך זמן קצר בקנה מידה גאולוגי ובאזור גאוגרפי מוגבל, לשנות ולעצב את האנטומיה של אורגניזמים חיים אפילו בענף האדם. המין פלורסיינסיס גם מספק דוגמה נוספת לאופן שבו האבולוציה האנושית, בדומה לאבולוציה של קבוצות חיים אחרות, מתפצלת כמו "שיח", ולא עולה כמו "סולם" באופן קווי לעבר "תכלית" כלשהי, למשל לעבר מוח גדול יותר. יש בכך משום רמז נוסף שהמצב הקיים, בו שרד רק מין אחד בענף האדם, הוא מצב בלתי-רגיל יחסית, הנובע אולי מכך שמין זה, בהתפשטותו לכל יבשות ואיי כדור הארץ, דחק את רגלי כל שאר המינים ואוכלוסיות האדם.

ראו גם
------

* הומו נאלדי
* הומו לוזוננסיס

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **הומו פלורסיינסיס** בוויקישיתוף
* הומו פלורסיינסיס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* הומו פלורסיינסיס, באתר אנציקלופדיית ההיסטוריה העולמית (באנגלית)
* הומו פלורסיינסיס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)

* הומו פלורסיינסיס, באתר GBIF (באנגלית)
* נדב לוי, ואולי האדם הזעיר מאינדונזיה היה בסך הכל הומו ספיינס חולה?, באתר הארץ, 27 בספטמבר 2005
* קייט וונג, סיינטיפיק אמריקן, האדם הקטן ביותר, באתר ynet, 10 ביולי 2005
* פתולוגיה או שינוי פרדיגמה מאמר של קנת קראוזה באתר הוועד למחקר סקפטי. (באנגלית)
* דינה צפרירי, גלילאו, סיפורם של ההוביטים, באתר ynet, 30 בדצמבר 2004
* אבי בליזובסקי, ‏סופה של אגדת ההוביט. המין החדש התגלה כאדם (ככל הנראה אשה) הלוקה בתסמונת דאון, באתר "הידען", 6 באוגוסט 2014
* סיינטיפיק אמריקן ישראל, ‏הוביט או אדם מודרני? / קייט וונג, באתר "הידען", 20 בדצמבר 2014
* ד"ר יונת אשחר, חוקרים: מוצא ה"הוביטים" מאפריקה, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 26 באפריל 2017
* הומו פלורסיינסיס באתר מוזיאון הסמית'סוניאן (באנגלית).
* הומו פלורסיינסיס באתר המוזיאון האוסטרלי (באנגלית).
* Eleven Years of Homo floresiensis, מאמר של לורה הנטר ב-Sapient: The Undergraduate Journal of Biological Anthropology באוניברסיטת קולומביה, 2016 (באנגלית).
* אסור לפספס‏, אנתרופולוג טוען: שבט הוביטים בגובה 120 ס"מ מסתובב לו עדיין בג'ונגלים, באתר וואלה!‏, 28 באפריל 2022

הערות שוליים
------------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  Brown, P. (2004) A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia.
**Nature**.
Vol. 431, pp. 1055-1061;
doi:10.1038/nature02999
2. 1 2  Morwood, M. J. (2009) "Preface: research at Liang Bua, Flores, Indonesia"
**Journal of Human Evolution**. Vol 57(5), pp. 437–449, DOI:10.1016/j.jhevol.2009.07.003
3. 1 2 3 4 5 6 7  Ewen Callaway, The discovery of Homo floresiensis: Tales of the hobbit, **Nature News**, 2014
4. 1 2  Morwood, M. J. (2004) Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesia.
**Nature**.
Vol. 431, pp. 1087-1091;
doi:10.1038/nature02956
5. 1 2 3 4  Morwood, M. J. (2005) Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia.
**Nature**.
Vol. 437, pp. 1012-1017;
doi:10.1038/nature04022
6. ↑  Hobbit cave digs set to restart, BBC 25 January 2007
7. 1 2  Sutikna, T. Tocheri, M. W. (2016) Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia.
**Nature**.
Vol. 532, pp. 366–369;
doi:10.1038/nature17179
8. ↑  Morwood, M. J. (1998) Fission-track ages of stone tools and fossils on the east Indonesian island of Flores.
**Nature**.
Vol. 392, pp. 173-176;
doi:10.1038/32401
9. 1 2  Brumm, A. (2006) Early stone technology on Flores and its implications for Homo floresiensis.
**Nature**.
Vol. 441, pp. 624-628;
doi:10.1038/nature04618
10. ↑  Brumm, A. (2010) Hominins on Flores, Indonesia, by one million years ago.
**Nature**.
Vol. 464(7289), pp. 748-752;
doi:10.1038/nature08844
11. 1 2 3  Gerrit D. van den Bergh (2016) Homo floresiensis-like fossils from the early Middle Pleistocene of Flores.
**Nature**.
Vol. 534, pp. 245–248;
doi:10.1038/nature17999
12. 1 2  Gerrit D. van den Bergh (2016) Earliest hominin occupation of Sulawesi, Indonesia.
**Nature**.
Vol. 529, pp. 208–211;
doi:10.1038/nature16448
13. ↑  Ingicco, T.et al (2018). Earliest known hominin activity in the Philippines by 709 thousand years ago. **Nature**. Vol. 557, pp233–237.
14. ↑  Détroit, F. (2019). A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines. **Nature**, 568, 181–186
15. 1 2  Jacob, T.; Indriati, E.; Soejono, R. P.; Hsu, K.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R. B.; Kuperavage, A. J.; Thorne, A.; Henneberg, M. (5 בספטמבר 2006). "Pygmoid Australomelanesian *Homo sapiens* skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and pathological abnormalities". *Proceedings of the National Academy of Sciences, USA*. **103**: 13421–13426. doi:10.1073/pnas.0605563103. PMID 16938848. `{{cite journal}}`:  (עזרה)
16. 1 2  Henneberg, M. (2014) "Evolved developmental homeostasis disturbed in LB1 from Flores, Indonesia, denotes Down syndrome and not diagnostic traits of the invalid species Homo floresiensis"
**Proceedings of the National Academy of Sciences**. DOI: 10.1073/pnas.1407382111
17. 1 2  Tucci, S. (2018). Evolutionary history and adaptation of a human pygmy population of Flores Island, Indonesia. **Science**, 2018 DOI: 10.1126/science.aar8486
18. 1 2  Falk, D. (2005) The Brain of LB1, Homo floresiensis.
**Science**.
Vol. 308(5719), pp. 242-245;
doi:10.1126/science.1109727
19. ↑  Berger, L. R. (2015) Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa.
**eLife**.
4:e09560;
doi:
20. 1 2  Falk, D. (2005) Response to Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis".
**Science**.
Vol. 312(5776), p. 999;
doi:10.1126/science.1124972
21. ↑  Falk, D. (2009) "LB1’s virtual endocast, microcephaly, and hominin brain evolution"
**Journal of Human Evolution**. Vol 57(5), pp. 597–607, DOI:10.1016/j.jhevol.2008.10.008
22. ↑  Van Den Bergh, G. D. (2008) The youngest stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia.
**Quaternary International**.
Vol. 182(1), pp. 16–48;
doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001
23. ↑  Meijer, H. J. (2010) The fellowship of the hobbit: the fauna surrounding Homo floresiensis.
**Journal of Biogeography**.
Vol. 37(6), pp. 995-1006;
doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02308.x
24. 1 2 3  Martin, R. D. (2005) Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis".
**Science**.
Vol. 312(5776), p. 999;
doi:10.1126/science.1121144
25. ↑  Weber, J. (2005) Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis".
**Science**.
Vol. 310(5746), p. 236;
doi:10.1126/science.1114789
26. ↑  Falk, D. (2005) Response to Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis".
**Science**.
Vol. 310(5746), p. 236;
doi:10.1126/science.1117062
27. 1 2  Falk, D.; Hildebolt, C.; Smith, K.; Morwood, M.J.; Sutikna, T. (2007). "Brain shape in human microcephalics and Homo floresiensis". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **104** (7): 2513. doi:10.1073/pnas.0609185104. PMID 17277082. נבדק ב-2008-03-05.; "lay summary". 2007-01-29. נבדק ב-2008-03-05.
28. ↑  Lyras, G. A. (2009) The origin of Homo floresiensis and its relation to evolutionary processes under isolation.
**Anthropological Science**.
Vol. 117(1), p. 33-43;
doi:10.1537/ase.080411
29. ↑  Hershkovitz, I. (2007) Comparative skeletal features between Homo floresiensis and patients with primary growth hormone insensitivity (Laron Syndrome).
**American Journal of Physical Anthropology**.
Vol. 134(2), p. 198-208;
doi:10.1002/ajpa.20655
30. ↑  Obendorf, P. J. (2011) "Are the small human-like fossils found on Flores human endemic cretins?"
**Proceedings of the Royal Society B**. Vol 275(1640), DOI:10.1098/rspb.2007.1488
31. ↑  Oxnard, C. (2010) "Post-Cranial Skeletons of Hypothyroid Cretins Show a Similar Anatomical Mosaic as Homo floresiensis"
**PLoS One**. DOI:10.1371/journal.pone.0013018
32. ↑  Brown, P. (2011) "LB1 and LB6 Homo floresiensis are not modern human (Homo sapiens) cretins"
**Journal of Human Evolution**. Vol 62(2), pp. 201–224, DOI:10.1016/j.jhevol.2011.10.011
33. ↑  Baab, K. L. (2016)
 A Critical Evaluation of the Down Syndrome Diagnosis for LB1, Type Specimen of Homo floresiensis.
**PLoS ONE**.
DOI:10.1371/journal.pone.0155731
34. ↑  Westaway, M. C. (2015) "Mandibular evidence supports Homo floresiensis as a distinct species"
**Proceedings of the Nationa Academy of Sciences USA**, 112(7), pp. E604–E605. DOI:10.1073/pnas.1418997112
35. ↑  Eckhardt, R. B. (2015) "Reply to Westaway: Mandibular misrepresentations fail to support the invalid species Homo floresiensis"
**Proceedings of the Nationa Academy of Sciences USA**, 112(7), p. E606. DOI:10.1073/pnas.1418997112
36. 1 2  Dennell, R. W. (2013) "The origins and persistence of Homo floresiensis on Flores: biogeographical and ecological perspectives"
**Quaternary Science Reviews**, 96, pp. 98-107. DOI:10.1016/j.quascirev.2013.06.031
37. 1 2  Wood, B. and K Boyle, E. (2016) "Hominin taxic diversity: Fact or fantasy?"
**American journal of physical anthropology**, 159(S61), S37-S78. DOI: 10.1002/ajpa.22902
38. ↑  Kaifu, Y. (2011) "Craniofacial morphology of Homo floresiensis: Description, taxonomic affinities, and evolutionary implication"
**Journal of Human Evolution**. Vol 61(6), pp. 644–682, DOI: 10.1016/j.jhevol.2011.08.008
39. ↑  Baab, K. L. (2013) "Homo floresiensis Contextualized: A Geometric Morphometric Comparative Analysis of Fossil and Pathological Human Samples"
**PLoS One**. DOI: 10.1371/journal.pone.0069119
40. 1 2 3  Morwood, M. J. and Jungers, W. L. (2009) "Conclusions: implications of the Liang Bua excavations for hominin evolution and biogeography"
**Journal of Human Evolution**. Vol 57(5), pp. 640–648, DOI:10.1016/j.jhevol.2009.08.003
41. 1 2 3  Stringer, C. (2014) Human evolution: Small remains still pose big problems.
**Nature**.
Vol. 514, pp. 427–429;
doi:10.1038/514427a
42. ↑  Weston, E. M. and Lister, A. M. (2009) Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis.
**Nature**.
Vol. 459, pp. 85-88;
doi:10.1038/nature07922
43. ↑  Argue, D.
(2009)
"Homo floresiensis: a cladistic analysis"
**Journal of Human Evolution**.
Vol. 57(5), pp. 623–639;
doi:10.1016/j.jhevol.2009.05.002
44. ↑  Jungers W. L.
(2009)
"The foot of Homo floresiensis"
**Nature**.
Vol. 459, pp. 81-84;
doi:10.1038/nature07989
45. ↑  Tocheri, M. W.
(2007)
"The Primitive Wrist of Homo floresiensis and Its Implications for Hominin Evolution"
**Science**.
Vol. 317(5845), pp. 1743-1745;
doi:10.1126/science.1147143
46. ↑  Argue, D. (2017) "The affinities of Homo floresiensis based on phylogenetic analyses of cranial, dental, and postcranial characters"
**Journal of Human Evolution**. DOI:10.1016/j.jhevol.2017.02.006
47. ↑  Donald C. Johanson and Kate Wong, **Lucy's Legacy - The Quest for Human Origins**. Harmony Books, New York, 2009, p. 216.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007545197405171
* LCCN: sh2009006386

 |



|  |  |
| --- | --- |
| ערך מומלץ |  |