**אורן האצטרובל הזיפני** (שם מדעי: ***Pinus longaeva***, באנגלית: **Great Basin bristlecone pine**) הוא מין אורן מאריך ימים הגדל בגובה רב בהרים של מדינות ארצות הברית קליפורניה, נבדה ויוטה במערב אמריקה הצפונית. פרט אחד של האורן שגילו כ־5,074 שנים, הוא האורגניזם העתיק ביותר שאינו מתרבה ברבייה וגטטיבית, גילו של פרט נוסף הקרוי מתושלח הוא כ־4,856 שנים.

ב-1987 הוכרז אורן האצטרובל הזיפני כאחד משני העצים הרשמיים של מדינת נבדה.

טקסונומיה ואטימולוגיה
---------------------

הערך הנוכחי מתייחס רק למין *Pinus longaeva*, אם כי בשם אורן האצטרובל הזיפני (Bristlecone pine) קרויים בארצות הברית שלושה מינים של אורן שהם אנדמיים למערב ארצות הברית. שלושת המינים מקובצים לעל-המין *Balfourianae*:

* ***Pinus longaeva*** – המין הידוע ביותר ומאריך החיים ביותר. פירוש שם המין בלטינית הוא "מאריך חיים" וזה גם שם המין בגרמנית (Langlebige Kiefer). בארצות הברית המין קרוי "אורן האצטרובל הזיפני של האגן הגדול" (Great Basin bristlecone pine), גם "אורן האצטרובל הזיפני בין ההרים" (Intermountain bristlecone pine) ו"אורן האצטרובל הזיפני המערבי" (Western bristlecone pine). בעבר הוגדר כתת-מין והופרד למין על ידי דיינה ביילי (Dana K.Bailey) ב-1971.
* ***Pinus aristata*** – המין בעל מספר הפרטים הרב ביותר. המין גדל בהרי הרוקי בקולורדו וניו מקסיקו וקרוי באנגלית "אורן האצטרובל הזיפני של הרי הרוקי" (Rocky Mountain bristlecone pine) או "אורן האצטרובל הזיפני של קולורדו" (Colorado bristlecone pine).
* ***Pinus balfouriana*** – אורן בלפור, מין אנדמי לקליפורניה. באנגלית הוא קרוי Foxtail pine (אורן זנב-שועל).

תיאור
-----

### צורה

אורן האצטרובל הזיפני הוא עץ מחטני ירוק-עד המגיע לגובה שבין 5 ל-20 מטרים וקוטר בגובה חזה ממוצע של עד 1.5 מטרים, ובמקרים יוצאי דופן עד 3.5 מטרים. קוטר בגובה חזה קיצוני יכול להיווצר בהתמזגות של גזעים שהתפצלו. צורת הגזע והגובה תלויים מאוד במיקום. עם זאת, המין שומר על מנח זקוף אפילו קרוב לקו העצים, אם כי צורתו מתעוותת לעיתים, תופעה המכונה קרומהולץ (מגרמנית "עץ עקום"). הנוף של העץ מעוגל או חסר צורה. עצים צעירים גדלים ישר ויש להם ענפים דקים ישרים. הגובה של עצים עתיקים החשופים לרוח ולבצורת ממושכת מתקבע בין 5 ל-10 מטרים, והם גדלים רק בהיקף. אופייני למין זה הם הענפים השפופים והכפופים המצביעים בכיוונים שונים. אורך הענפים בין 0.8 ל-7.2 סנטימטרים. נצרים צדדיים רבים מתחילים מניצנים של ענפים קצרים.

### מערכת השורשים

לאורן האצטרובל הזיפני יש מערכת שורשים רדודה (ציצת שורשים) ומסועפת מאוד. מעט שורשים מתפצלים גדולים מספקים את התמיכה המבנית. בעצים עתיקים יכולים שורשים להעניק לעץ תמיכה כאשר חסיפה חושפת שורשים צדדיים גדולים. מחקרים שנערכו בהרים הלבנים של קליפורניה גילו שהשורשים הגיעו עד לעומק של 50 סנטימטרים ונעצרו בגלל שכבת קרבונט בלתי חדירה. מרבית השורשים היו בקוטר שבין סנטימטר ל-5 סנטימטרים והם חדרו לקרקע לעומק שבין 5 ל-18 סנטימטרים. המחקרים גם גילו שהשורשים מקיימים אקסומיקוריזה.

### קליפה

אצטרובל זכרי של אורן האצטרובל הקוצני
אצטרובל נקבי של אורן האצטרובל הקוצני
קליפת הגזע דקה, שלאורכה גושי סדקים עבים בלתי סדירים, בנויה מקשקשים בתחתית הגזע וגונה נע מחום-אדמדם עד אפור. בעצים זקנים ובתנאים קיצוניים הקליפה מכסה רק חלק מהגזע, החלק המוגן מהרוח. אסטרטגיה המכונה באנגלית strip-bark.

### מחטים וניצנים

הניצנים סגלגלים מחודדים בקצה, גונם חום-אדום בהיר באורך סנטימטר והם מכילים שרף. העלים הם מחטים באורך בין 2 ל-4 סנטימטרים, ובעובי בין 0.8 ל-1.2 מילימטרים המסודרים בדור של חמישה, לעיתים נדירים ארבעה, מחטים צפופים. הם גדלים קרוב לענף, מעוקלים מעט כלפי מעלה, גונם ירוק כהה מבריק, הם נוקשים יחסית, וקצותיהם קהים. יש עליהם כתמי שרף חסר צבע מעטים, ולעיתים קרובות הם מכוסים בקשקשים חיוורים. בצד התחתון של העלה יש כמה שורות לבנות של פיוניות. אורך החיים של העלים נע בין 25 ל-30 שנים ובמקרים קיצוניים עד 45 שנים (בין העלים מאריכי החיים הידועים). הסבר אפשרי לגיל כל כך גבוה הוא החידוש השנתי של השיפה של קבוצות המחטים או העובי של שכבת הקוטיקולה, שאינה פוחתת ככל שהעלה מזקין, ותמיד בעובי שבין 5 ל-9 מיקרונים.

### אצטרובלים וזרעים

אורן האצטרובל הזיפני הוא עץ חד ביתי. צבע האצטרובל הזכרי המכיל את האבקה הוא סגול-אדמדם וצורתו גלילית עד סגלגלה. אורכו בין 7 ל-10 מילימטרים הוא מפיץ את האבקה באמצעות הרוח מיולי עד תחילת אוגוסט.

צבעם של האצטרובלים הנקביים בתחילה סגול עמוק, כשחלק קטן צבעו ירוק ולאחר ההבשלה אחרי 16 חודשים כתום-חום-צהוב. אורכם בין 5 ל-10 סנטימטרים, ורוחבם בין 3 ל-4 סנטימטרים כשהאצטרובל סגור כשהבסיס הוא האזור הרחב ביותר. האצטרובל בנוי מקשקשים רבים דקים ושבירים מצופים בשרף, כשבקשקשים יש קוץ דמוי זיף באורך 2 עד 5 מילימטרים שנתנו לעץ את שמו. זיפים אלו אינם קיימים בקשקשים שבבסיס האצטרובל או שהם קצרים במיוחד. האצטרובלים נפתחים לרוחב שבין 4 ל-6 סנטימטרים כשהם מבשילים ומשחררים את הזרעים מיד.

הזרעים סגלגלים בגוון חום חיוור, מעט משוישים באורך 5 מילימטרים וצמודה אליהם כנף באורך בין 12 ל-22 מילימטרים. הזרעים מתפזרים בעיקר בעזרת הרוח או גם בעזרת מין העורב קיק אגוזים אמריקאי שנוהג להחביא זרעים באדמה כמטמון מזון שלעיתים הוא שוכח על קיומו והזרעים נובטים. גם העצים העתיקים ביותר בני למעלה מ-4,000 עדיין מייצרים אצטרובלים וזרעים, אם כי בכמות קטנה יותר מעצים צעירים.

### תפוצה ובית גידול

מפת תפוצה של אורן האצטרובל הקוצני
המין גדל בגובה שבין 2,200 ל-3,700 מטרים ביוטה, נבדה ומזרח קליפורניה, ומהווה במקרים רבים את קו העצים במקומות אלו. בקליפורניה המין גדל רק בהרים הלבנים (White Mountains), הרי איניו (Inyo Mountains) ורכס פנאמינט (Panamint Range) במחוזות מונו ואיניו. בנבדה הוא גדל במרבית הרכסים הגבוהים של פרובינציית אגן ורכס מהרי ספרינג (Spring Mountains) סמוך ללאס וגאס וצפונה עד הרי רובי (Ruby Mountains), וביוטה, צפונית-מזרחית עד רכס ואסאץ' (Wasatch Range). הוא גדל בעיקר על רכסים ומדרונות תלולים. בשל חוסר הנגישות של רבים מבין האתרים שבהם גדל מין זה, המידע על מיקומם וכמותם של העצים אינו מלא, ונדרש משום כך. על מנת להכין מיפוי טוב יותר של תפוצת אורן האצטרובל הזיפני נעשה שימוש בחיזוי באמצעות גומחות אקולוגיות שהשתמש במשתנים טופוגרפיים וספקטרליים ממערכת מידע גאוגרפי.

העץ גדל בחורשות נרחבות פתוחות, שלא כמו קרובו *Pinus balfouriana*, שיוצר לעיתים יערות צפופים, עצי אורן האצטרובל הזיפני אינם יוצרים חופה צפופה, ומכסים רק בין 15% ל-50%. העץ חולק בית גידול עם כמה מיני אורניים נוספים, כולל אורן הזפת, אשוח לבן, ובמיוחד עם אורן גמיש (*Pinus flexilis*), שבדומה לו הוא מין מאריך חיים הגדל בגובה. העץ הוא מין המשתלט במהירות של בית גידול חדש (כלומר הוא משתתף בסוקצסיה ראשונית), אבל הוא "מתחרה חלש" בקרקעות טובות והמין מצליח בצורה הטובה ביותר בשטחים קשים. אורן האצטרובל הזיפני הוא לעיתים קרובות המין השולט בקרקעות שהן תוצאה של בליה של דולומיט ואבן גיר, כמו גם בליה של גרניט, קוורציט ואבן חול, במקומות הגבוהים שבהם יכולים לגדול מעט מיני צמחים. העץ גדל במקומות צחיחים יחסית שבהם כמות המשקעים השנתית הממוצעת היא סביב 300 מילימטרים. תקופת הצמיחה קצרה מאוד בחודשים החמימים ביותר שבהם הטמפרטורה הממוצעת החודשית היא בקושי 10°C. בחורף העץ חשוף לסופות המתרחשות לעיתים קרובות.

תת-היער בחבורות של אורן האצטרובל הקוצני הוא בדרך כלל דליל. שיחים הגדלים מתחת לעץ כוללים לענה משוננת (*Artemisia tridentata*)‏, *Artemisia arbuscular* (באנגלית Low Sagebrush)‏, *Ribes cereum* (באנגלית Wax Currant), צרקוקרפוס אפרפר (*Cercocarpus ledifolius*) ועוד.

עצי אורן האצטרובל הקוצני על מדרון דולומיט ביער אורני האצטרובל העתיקים
עצי אורן אצטרובל זיפני מוגנים בכמה מקומות השייכים לממשל הפדרלי של ארצות הברית, כדוגמת יער אורני האצטרובל העתיקים (Ancient Bristlecone Pine Forest) בהרים הלבנים של קליפורניה והפארק הלאומי האגן הגדול בנבדה. באזורים אלו נאסר לחטוב או לקושש עצים.

מין העורב קיק אגוזים אמריקאי שולף את הזרעים מתוך האצטרובלים הפתוחים. העורבים משתמשים בזרעים כמקור מזון, כשהם מאחסנים רבים בקרקע לשימוש עתידי. חלק ממאגרי זרעים אלו נשכחים והם מסוגלים להצמיח עצים חדשים.

אורן האצטרובל הקוצני בהרים הלבנים בקליפורניה

מחלות ואיומים
-------------

מחלה סופנית הקרויה שלפוחית החלודה של האורן הלבן הנגרמת על יד פטרייה מהמין *Cronartium ribicola*, שיובאה בטעות מאירופה, תוקפת מעט פרטים של אורן האצטרובל הזיפני, ונראה שהגובה הרב שבו גדל העץ והטמפרטורות הנמוכות בשל כך מגינים עליו. חיפושית האורן ההררית (*Dendroctonus ponderosae*), מין המשתייך לתת-משפחת Scolytinae (באנגלית Bark beetle) ממשפחת החדקונתיים, שתחום תפוצתה הטבעי במערב אמריקה הצפונית, תוקפת מעט פרטים. מחקרים הראו שביער מעורב החיפושית מעדיפה להטיל את ביציה באורן גמיש על פני אורן האצטרובל הזיפני, וגם כאן הגובה שבו גדלים העצים מגן עליהם. מין הדבקון דבקון אמריקני מערבי (*Arceuthobium campylopodum*), חי כטפיל על ענפי העץ בדרום נבדה וביוטה.

העץ רגיש מאוד לאש, וניזוק גם בשריפות בעוצמה נמוכה. הקליפה הספוגה בשרף ניצתת בקלות, ואש בחופת העץ תקטול את העץ. עם זאת, ידוע שאוכלוסיות של אורן האצטרובל הזיפני מתאוששות במהירות, וכמין של סוקצסיה ראשונית הוא מתחדש מהר אחרי אש. עם זאת, שריפות בקנה מידה גדול נדירות מאוד במקומות שבהם המין גדל, ואינן גורם משמעותי ביכולת הקיום לטווח רחוק של המין. בעבר התרחשו שריפות בקנה מידה קטן עד גדול בחורשות של העץ, אבל הרכב החומר הצמחי היבש שמחזק את הבעירה משתנה על פני הגובה. בחורשות מעורבות של מיני אורנים בגובה נמוך מצויים חומרי הבעירה בשפע ובקרבה למקורות אש ממקור אנושי. אבל בגובה רב סמוך לקו העצים גדל אורן האצטרובל הזיפני על מחשופים של אבן גיר שאין בהם כמעט בכלל חומר צמחי יבש המאפשר שרפת יער. עם זאת, הטמפרטורות החמות יותר הצפויות בשל ההתחממות העולמית עלולות כנראה להאריך את עונת השריפות, ולכן גם תגדל התדירות של שריפות במערכות של אורן האצטרובל הזיפני בגבהים נמוכים ובינוניים שבהם החורשות צפופות יותר וחומרי הבעירה הרבים ביותר. אף שהן נדירות, שריפות יער, כדוגמת השריפה שכונתה "שריפת קרפנטר 1" (Carpenter 1 fire) בנבדה ביולי 2013 ושריפת פיליפס (Phillips Fire) בפארק הלאומי האגן הגדול בספטמבר 2000, שהתחילו בגובה נמוך וטיפסו באמצעות מעבר האש מחופה לחופה בסיוע של רוחות יבשות חמות, יכולות להתרחש בתדירות גדולה יותר.

ב-1998 המין נוסף לרשימה האדומה של IUCN כ"פגיע", או ב"סיכון". עם זאת סקר שנערך ב-2011 מצא שהאוכלוסייה של *Pinus longaeva* יציבה, כשאף אחת מתת-האוכלוסיות לא קטנה. כמו כן התברר שלשלפוחית החלודה של האורן הלבן יש השפעה זניחה על האוכלוסייה. עקב כך הועבר המין להגדרה "ללא חשש".

גיל
---

מחטים ואצטרובלים, רכס סנייק בנבדה
גילו של פרט אחד של האורן הגדל בהרים הלבנים של קליפורניה תוארך על ידי טום הרלן (Tom Harlan), חוקר במעבדת מחקר טבעות העצים (Laboratory of Tree-Ring Research) כבן כ־5,074 שנים, האורגניזם העתיק ביותר שאינו מתרבה ברבייה וגטטיבית. מיקומו המדויק של העץ נשמר בסוד על ידי הרלן. עם זאת, לאחר שטום הרלן נפטר ב-2015, לא אותרה הליבה ששימשה לתיארוך העץ במעבדה, ולכן קיים ספק לגבי קיומו של פרט עתיק זה.

הפרט העתיק ביותר של מין זה שנתגלה קודם קרוי מתושלח. בשל הספק לגבי הפרט שגילה טום הרלן נחשב מתושלח כפרט העתיק ביותר החי הקיים כיום. גם הוא גדל ביער אורני האצטרובל העתיקים בהרים הלבנים של קליפורניה וגילו כ־4,856 שנים, כפי שתוארך באמצעות תיארוך באמצעות טבעות עצים על ליבה קטנה שנלקחה באמצעות מכשיר מיוחד (increment borer), הגורם נזק מינימלי לעץ. מיקומו המדויק בשמורת הטבע בה הוא נמצא אינו גלוי לציבור מחשש לפגיעה ונדליסטית בעץ.

בין הפרטים שבהרים הלבנים, העצים העתיקים ביותר גדלים על המדרונות הצפוניים, וגילם הממוצע 2,000 שנים, בהשוואה לעצים שעל המדרון הצפוני שגילם הממוצע הוא 1,000 שנים. האקלים והעמידות של העץ שלהם יכולים לשמר אותם זמן רב לאחר מותם, כשעצים מתים עתיקים מלפני 7,000 שנים עומדים עדיין בסמוך לעצים חיים.

שימושים
-------

לאורן האצטרובל הזיפני אין כלל ערך כלכלי. החשיבות הגדולה של המין היא אקולוגית, משום שהוא מסוגל להתיישב באזורים מרוחקים שתנאי האקלים בהם קשים ולייצר את קו העצים. ב-1964 כרת דונלד ראסק קארי (Donald Rusk Currey), אז סטודנט לגאוגרפיה באוניברסיטת קרוליינה הצפונית בצ'אפל היל, עץ אורן אצטרובל זיפני בפסגת וילר (Wheeler Peak) במזרח נבדה שבגדם של גזעו נמנו 4,950 טבעות שנתיות, אז, האורגניזם העתיק ביותר שאינו מתרבה ברבייה וגטטיבית. פרט זה קיבל את הכינוי פרומתאוס (Prometheus). השרידים מעץ זה משמשים כבסיס לטבלאות תיארוך באמצעות טבעות עצים. הם גם אמצעי עזר חשוב לכיול של תיארוך פחמן-14.

קישורים חיצוניים
----------------

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא **אורן האצטרובל הזיפני** בוויקישיתוף
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר ITIS (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר NCBI (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, בבסיס הנתונים ARKive (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר Tropicos (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר GBIF (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר The Plant List (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר IPNI (באנגלית)
* אורן האצטרובל הזיפני, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* - אורן ארך-ימים - הבלוג של עננת
* Bristlecone site - אתר המוקדש לאורן האצטרובל הזיפני

הערות שוליים
------------

1. ↑  אורן האצטרובל הזיפני באתר הרשימה האדומה של IUCN
2. 1 2 3 4 5 6  Howard, JL (2004). "Pinus longaeva". *Fire Effects Information System*. USDA.
3. 1 2 3  "Oldlist". Rocky Mountain Tree Ring Research.
4. ↑  "Nevada Facts and State Emblems". State of Nevada. אורכב מ-המקור ב-2014-03-27.
5. ↑  Pinus longaeva, The Gymnosperm Database
6. ↑  Gray, Curtis (2017). "Impact of Climate Variability on the Frequency and Severity of Ecological Disturbances in Great Basin Bristlecone Pine Sky Island Ecosystems" (באנגלית). Utah State University.
7. 1 2 3  Pinus longaeval
8. ↑  "The Ancient Bristlecone Pine". באוגוסט 2003. `{{cite web}}`:  (עזרה)
9. ↑  Gray, C (2017-05-15). "Climate warming alters fuels across elevational gradients in Great Basin bristlecone pine-dominated sky island forests". *Forest Ecology and Management* (באנגלית). **392**: 125–136. doi:10.1016/j.foreco.2017.03.004. ISSN 0378-1127.
10. ↑  Oatman-Stanford, Hunter. "Read My Rings: The Oldest Living Tree Tells All". Collectors Weekly.
11. ↑  Remembering Tom Harlan
12. 1 2  Lewington, A; Parker E (1999). *Ancient Trees: Trees that Live for a Thousand Years*. London: Collins & Brown Ltd. p. 37. ISBN 1-85585-704-9.

|  |  |
| --- | --- |
| בקרת זהויות עריכת הנתון בוויקינתונים | 
* NLI: 987007532672405171
* LCCN: sh97005301

 |