מאובן מיקרורפטור מראה רישומי נוצות על הזנב, הרגליים הקדמיות והרגליים האחוריות (חיצים לבנים)
מאובני דינוזאורים תרופודים עם רישומים ברורים של כסות נוצות החלו להתגלות מאז שנות ה-90 של המאה ה-20, רובם בתצורת יִישְׂייֵן במחוז ליאונינג שבסין, אך גם באזורים אחרים ברחבי העולם כמו מונגוליה הפנימית, מדגסקר, גרמניה וקנדה. מרבית הנוצות האלו הן נוצות חוטיות הדומות לנוצות פלומה בעופות בני-ימינו, ושימשו ככל הנראה בעיקר לבידוד תרמי. אך במספר מאובנים התגלו גם אברות תעופה מפותחות, וכן נוצות קישוט ארוכות.

כיום מוכרים בוודאות למעלה מ-30 סוגים שונים של דינוזאורים שהיו מכוסים בנוצות, רובם קטני גוף, אבל כוללים לפחות סוג אחד ממשפחת הטירנוזאוריים שמשקלו היה למעלה מטון. הסברה הרווחת בין הפלאונטולוגים היא שמרבית הדינוזאורים התרופודים, גם כאלו שעדיין לא התגלו אצלם עדויות מובהקות למעטה נוצות, היו מנוצים.

לפי השיטה הקלדיסטית בטקסונומיה כל העופות, בני-ימינו או נכחדים, הם למעשה דינוזאורים מנוצים. מאובן הארכאופטריקס, הנחשב לעיתים לעוף הראשון, הוא למעשה מאובן הדינוזאור המנוצה הראשון שהתגלה, כבר בשנת 1861, אף כי רק בעשרות השנים האחרונות מוצאו הדינוזאורי הפך לקונצנזוס מדעי. אך המונח **דינוזאור מנוצה** בדרך-כלל מתייחס לאותם סוגים נכחדים שלא היו עופות.

תולדות המחקר
------------

### ארכאופטריקס כדינוזאור מנוצה

הנוצה המאובנת של ארכאופטריקס שהתגלתה בשנת 1860
בשנת 1860, שנה בלבד לאחר פרסום מוצא המינים של צ'ארלס דרווין, התגלה דפוס מאובן של נוצה בודדת במחצבת אבן גיר בגרמניה, בשכבה המתוארכת כיום לתור היורה, לפני כ-145 מיליון שנה. שנה לאחר מכן נחשף, באותו המקום ובאותה השכבה, המאובן הראשון של ארכאופטריקס. שלד הארכאופטריקס הוא שלד זוחל טיפוסי - יש לו שיניים, רגליים קדמיות בעלות אצבעות נפרדות מצוידות בטפרים, וזנב ארוך המורכב מחוליות רבות ובלתי-מאוחות. ואולם במספר מאובני ארכאופטריקס נראים בבירור דפוסים של אברות תעופה מפותחות על הזרועות והזנב. ארכאופטריקס התקבל כמאובן מעבר המאשר את התפתחות העופות מזוחלים, אך לא הייתה הסכמה כללית מאיזה קבוצה של זוחלים הוא התפתח.

כבר בשנת 1868 הציע תומאס הנרי האקסלי שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים, על בסיס דמיונו לשלד הדינוזאור התרופוד הקטן קומפסוגנתוס. אך הצעה זו נדחתה על ידי בכיר המומחים לדינוזאורים באותן שנים, ריצ'רד אוון, ופלאונטולוגים נוספים. זאת בעיקר משום שלא היו מוכרים אז דינוזאורים בעלי עצם בריח, אשר כן קיימת בארכאופטריקס ובעופות ("עצם המזלג" או "עצם המשאלות", בלטינית *furcula*, היא איחוי של עצמות הבריח משני צדי הגוף). בנוסף, ההשערה לא התאימה לתדמית המקובלת של הדינוזאורים באותם ימים כשוכני קרקע ענקיים ומסורבלים. לכן עד שנות ה-70 של המאה ה-20 הייתה מקובלת ההשערה שהעופות התפתחו מזוחלים ארכוזאורים, אבותיהם של הדינוזאורים.

בשנת 1964 הגדיר הפלאונטולוג האמריקאי ג'ון אוסטרום (John Ostrom) את הדינוזאור התרופוד דיינוניכוס על-פי מאובנים שגילה במונטנה, ותיאר אותו כטורף קטן, מהיר ופעלתן. השלד של דיינוניכוס, כמו גם שלדי שאר הדינוזאורים מקבוצת הדיינוניכוזאוריה הקרויה על שמו, דומה להפליא לשלד הארכאופטריקס ולשלדי עופות בני ימינו. כך למשל יש לו עצמות בריח מאוחות לעצם מזלג, ואצבעות ארוכות בגפיים הקדמיות. בעקבות מחקרו בשלד דיינוניכוס החיה אוסטרום את השערת המוצא הדינוזאורי של העופות, ועד שנות ה-90 של המאה ה-20 היא הפכה לקונצנזוס מדעי בתחום הפלאונטולוגיה.

התצורה המשוכללת של נוצות ארכאופטריקס רמזה שהן הספיקו להתפתח במשך מיליוני שנים, והופיעו לראשונה כבר אצל אבותיו הדינוזאורים. מכיוון שנוצות משתמרות במאובנים רק לעיתים רחוקות מאוד ובתנאים מיוחדים, ניתן היה לשער שדינוזאורים רבים שכבר היו מוכרים למדע מקודם, ותוארו כמכוסים בקשקשים בדומה לזוחלים בני-ימינו, היו למעשה מכוסים בנוצות. ציור ראשון של דינוזאור תרופוד עטוי נוצות הופיע בשנת 1975 בספר של רוברט בקר, מבכירי חוקרי הדינוזאורים. אך ציור זה היה אז בגדר ניחוש מושכל, לא ממצא עובדתי, וכמה פלאונטולוגים אחרים חלקו עליו.

### מאובנים ראשונים מליאונינג

מאובן סינוזאורופטריקס עם רישומי פלומה לאורך הזנב והגב, שהתגלה בשנת 1996
מאובני דינוזאורים המראים בבירור רישומי נוצות החלו להתגלות בשנות ה-90 של המאה ה-20, בתצורת יִישְׂייֵן ובתצורות גאולוגיות נוספת מחבורת ג'הול במחוז ליאונינג בסין. תצורת יִישְׂייֵן היא כיום אחד מאתרי המאובנים החשובים בעולם, והתגלה בה מספר גדול של מאובנים מפורטים ושמורים להפליא מתחילת תור הקרטיקון, לפני כ-125 מיליון שנה. מאובנים אלו חושפים עולם חי עשיר, שכלל בין השאר צמחים בעלי פרחים מן הקדומים שהתגלו, חרקים, דגים, צפרדעים, סלמנדרות, צבים, לטאות, יונקים קדומים, וכן עופות קדומים ודינוזאורים קטנים.

בשנת 1996 התגלה בתצורת יִישְׂייֵן מאובן של דינוזאור זעיר מסוג חדש למדע, שקיבל את השם סינוזאורופטריקס, והראה רישום של מעין חוטים דמויי-פלומה על גבו וזנבו. סינוזאורופטריקס מסווג לרוב למשפחת הקומפסוגנתוסיים, שאינם התרופודים הקרובים ביותר לעופות. לכן מגליו נקטו בתחילה לשון זהירה במאמרים המדווחים עליו, ודיברו על "מבנים של העור העשויים ללמד על מוצא הנוצות". מספר חוקרים חלקו מאז על זיהוי מבנים אלו כנוצות, והציעו שמדובר בסיבי קולגן פנימיים, כלומר שנמצאו במקור בתוך הגוף. ואולם התנגדות זו מקובלת כיום פחות ופחות, בעקבות עדויות על קיום נוצות לפחות בסוג אחד נוסף של קומפסוגנתוסיים, וכן בעקבות הגילוי שמבנים אלו מכילים מלנין, המעיד על דגמי צבע בדומה לנוצות של עופות בני-ימינו. יתר-על-כן, במאובנים של עופות קדומים מתצורת יִישְׂייֵן, אשר אין ספק במציאות נוצות אצלם, נראים רישומי פלומה דומים לאלו הנראים במאובני הדינוזאורים, ואין סיבה לקבל את הראשונים אך לפסול את האחרונים.

### פרשת זיוף ה"ארכאורפטור"

תקריב של מאובן מיקרורפטור מראה רישומי נוצות ארוכות בעלות-קולמוס מתחת לזרועות
בשנת 1997, מאובן מתצורת יִישְׂייֵן הוברח מסין באופן בלתי-חוקי, נרכש בסכום של 80 אלף דולר על ידי חובבים שניהלו מוזיאון קטן ביוטה, והושאל למגזין נשיונל ג'יאוגרפיק לצורך פרסומו. המאובן הראה כביכול שלד של עוף בעל זנב ארוך של דינוזאור. אף על פי שהמאובן לא נבדק על ידי גוף מדעי רשמי כלשהו, ולא תואר כמקובל במאמר מדעי שעבר ביקורת עמיתים, פרסם המגזין בשנת 1999 כתבה עיתונאית גדולה על המאובן ועל חשיבותו כ"חוליה חסרה" באבולוציה של העופות. הכתבים הציעו לכנות את המאובן "ארכאורפטור ליאונינגנסיס" (*Archaeoraptor liaoningensis*), אף על פי שגם השם לא נרשם כשם מדעי רשמי.

פלאונטולוגים רבים מתחו ביקורת נוקבת על אי-תקינותו המדעית והאתית של הפרסום במגזין, והביעו חשד כי הממצא מזויף. מאמר מדעי על ארכאורפטור נדחה על ידי שופטי כתבי העת המדעיים היוקרתיים Nature ו-Science, שכמה מהם קבעו כי המאובן "טופל". החשדות אושרו בשנת 2000 כאשר שו שינג (Xu Xing), אז סטודנט לתואר שני וכיום מחשובי הפלאונטולוגים הסינים החוקרים את מאובני יישיין, הצליח לאתר את גוש הסלע הכולל את חלקו המשלים של זנב ה"ארכאורפטור". הסתבר כי זהו זנב של סוג אחר של דינוזאור מנוצה, המיקרורפטור, מוצמד באופן מלאכותי לגוף מאובן של עוף קדום בעל שיניים מתצורת יישיין, המוגדר כיום כסוג יאנאורניס. זהותו של הזייפן המקורי לא נודעה מעולם, אך ככל הנראה הוא היה פועל סיני שחצב בתצורת יישין באופן בלתי-חוקי, וחיבר שני מאובנים חלקיים שמצא למאובן "שלם" על-מנת למכור אותו במחיר גבוה יותר. בעקבות תגליתו של שוּ הודו עורכי המגזין נשיונל ג'יאוגרפיק כי נפלו קורבן לתרמית. לשני הסוגים ששימשו למעשה הזיוף, מיקרורפטור ויאנאורניס, יש היום חשיבות מדעית.

### תגליות מן המאה ה-21

מאובן ג'ניואנלונג מראה רישומי נוצות ארוכות בעיקר על הזרועות והזנב.
בשנים 1998–1999 התגלו בליאונינג לא פחות מחמישה סוגים חדשים למדע של דינוזאורים עם רישומי נוצות, שניים מהם - בייפיאוזאורוס וסינאורניתוזאורוס - על ידי שו שינג. במאה ה-21 הפכו תגליות דינוזאורים מנוצים מליאונינג לעניין שבשגרה. מאובנים רבים כאלו מתגלים בכל שנה, ונכון לשנת 2019 הוגדרו מדעית למעלה מ-40 סוגי דינוזאורים מנוצים, רובם על ידי פלאונטולוגים מן המכון לפלאונטולוגיה של בייג'ינג, וכן על ידי פלאונטולוגים מערביים החופרים בסין ברישיון.

אף שהסוגים המתגלים בליאונינג חדשים למדע, רובם דומים לסוגי דינוזאורים שכבר ידועים מרחבי העולם, ומסווגים למשפחות דינוזאורים מוכרות, המשתייכות למרבית הקבוצות של תרופודים. בעקבות תגליות אלו הסברה המקובלת כיום היא שרוב הדינוזאורים התרופודים של היורה והקרטיקון, גם כאלו שעדיין לא התגלו אצלם רישומי נוצות, היו מנוצים.

במרבית הסוגים החדשים מתגלים רישומי נוצות חוטיות דמויות נוצות פלומה, אך בכמה מן המאובנים, בעיקר כאלו המסווגים למשפחות הקרובות יותר לעופות, מתגלים גם רישומי נוצות ארוכות בעלות קולמוס מרכזי, הדומות מאוד לאברות תעופה של עופות בני-ימינו. דוגמה מפורסמת היא המיקרורפטור, דינוזאור קטן ממשפחת הדרומאוזאוריים, שבמספר מאובנים שלו התגלו נוצות ארוכות ואסימטריות, בדומה לאברות יד של עופות, גם על הזרועות וגם על הרגליים האחוריות, כך שהתקבלה תצורה של "ארבע כנפיים". התכונות האווירודינמיות של דגם מיקרורפטור נבדקו במנהרת רוח, ומוערך שהוא דאה בין ענפים בדומה לסנאים מעופפים בני-ימינו. נוצות מפותחות נמצאו גם בסוגי דינוזאורים הדומים מאוד לארכאופטריקס, כמו ג'הולאורניס וג'ינפנגופטריקס. סיווגים מסוימים מגדירים סוגים אלו כ"עופות", אך בדומה לארכאופטריקס הם עדיין בעלי תכונות "דינוזאוריות" רבות, כמו שלד זנב ארוך עם חוליות בלתי-מאוחות.

גודל הגוף בדינוזאורים מנוצים
----------------------------

גודלו של יוטירנוס, דינוזאור מנוצה גדול גוף ממשפחת טירנוזאוריים, בהשוואה לגודל אדם
עד שנת 2012 כל סוגי הדינוזאורים שהתגלו בתצורת יישיאן עם רישומי נוצות ברורים היו דינוזאורים קטני גוף יחסית. הגדול שבהם, בייפיאוזאורוס, היה באורך 2.2 מטרים כולל הזנב, ומשקלו מוערך ב-80 קילוגרם. הקטנים שבהם, כמו אפידקסיפטריקס שאורכו 40 סנטימטרים כולל נוצות הזנב הארוכות מאוד שלו, הם בין הדינוזאורים הקטנים ביותר שהתגלו אי-פעם. חוקרים בתחום, כמו גם חובבי דינוזאורים ואמנים שאיירו ספרים ועיצבו דינוזאורים בסרטים, התלבטו בשאלה האם גם דינוזאורים תרופודים ענקיים, כמו טירנוזאורוס רקס המפורסם, היו אף הם מכוסים בנוצות.

רמז בשאלה היה גילוייו בשנת 2004 של הסוג דילונג (*Dilong*) בתצורת יישיאן. דילונג הוא דינוזאור מנוצה קטן-גוף יחסית, באורך של 1.5 מטרים כולל הזנב, אך על פי תכונות השלד שלו הוא סווג למשפחת הטירנוזאוריים. תגלית זו הראתה שנוצות התקיימו גם בבסיסה של השושלת הטירנוזאורית, עשרות מיליוני שנים לפני טירנוזאורוס רקס בסוף תור הקרטיקון. עם זאת, ניתן לשער שסוגי טירנוזאורים ענקיים איבדו באופן משני את כסות הנוצות שלהם, או אולי שמרו עליה אצל הצעירים בלבד. בעלי חיים גדולים יותר הם בעלי שטח פנים קטן יותר יחסית למסת גופם, לכן הם מאבדים חום גוף לסביבתם בקצב איטי יותר וזקוקים פחות לבידוד תרמי. זוהי הסיבה שפילים וקרנפים כיום הם כמעט עירומים משער. ועם זאת, מינים שלהם שחיו בתקופת הקרח באקלים קר, כמו הממותה והקרנף הצמרי, היו בעלי כסות פרווה עבה.

אישור לאפשרות זו נמצא בשנת 2012, כאשר התגלה בתצורת יישיאן הסוג יוטירנוס, דינוזאור מנוצה ממשפחת טירנוזאוריים שאורכו היה כתשעה מטרים כולל הזנב. אורך הגולגולת שלו בלבד היה 90 סנטימטר, ומשקלו הכולל נאמד ב-1,400 קילוגרם. המאובנים של יוטירנוס מראים שהוא היה מכוסה בפלומת נוצות חוטיות באורך של עד 20 סנטימטרים, ששימשו ככל הנראה לבידוד תרמי. השערה זו נראית סבירה לאור הערכות שהאקלים של האזור בתקופתו היה קריר למדי, עם טמפרטורה שנתית ממוצעת של כ-10 מעלות צלזיוס.

מאובני דינוזאורים מנוצים מאזורים נוספים בעולם
---------------------------------------------

תקריב על רישומי נוצות מעל ומתחת לשלד האמה וכף היד במאובן אנכיאורניס.
תנאים מיוחדים דרושים להשתמרות רישומי נוצות במאובנים, והם מתקיימים בדרך-כלל רק באתרי מאובנים מעטים מאוד בעולם, כמו בחבורת התצורות של הג'הול בליאונינג, או במחצבת זולנהופן (Solnhofen) בגרמניה שבה התגלו מאובני הארכאופטריקס. במרבית שאר אתרי הדינוזאורים בעולם, הפלאונטולוגים לרוב נוהגים "לנקות" מאובני דינוזאורים עד העצם, ובכך הם מוותרים מראש על האפשרות לזהות רקמות גוף כלשהן מלבד השלד, ומעטה נוצות בכלל זה.

עם זאת, בשנת 2012 דיווח מאמר מדעי ב-Science על מאובן הדינוזאור הראשון ביבשת אמריקה שהתגלה עם רישומי נוצות. המאובן התגלה בפרובינציית אלברטה בקנדה, אזור עשיר מאוד במאובני דינוזאורים, והוא שייך לסוג שהיה מוכר היטב עוד מקודם - אורניתומימוס, דינוזאור תרופוד דמוי יען ממשפחת האורניתומימיים. הפלאונטולוגים שגילו את המאובן השגיחו בשלב מוקדם של החפירה בסימנים דומים לרישומי הנוצות החוטיות שהתגלו בדינוזאורים המנוצים של ליאונינג, והחליטו לנקות את המאובן באופן שיאפשר להם להבחין גם ברקמות שאינן שלד. בנוסף הם החליטו לנקות באותו אופן מאובנים אחרים מאותו הסוג, שנחפרו מאותו אתר עוד קודם לכן. בסופו של דבר הם הצליחו לגלות שלושה מאובני אורניתומימוס עם מעטה נוצות. באחד מהם, מאובן של פרט צעיר, התגלו רישומי מעטה דמוי פלומה על הגוף, ואצל הבוגרים התגלו גם סימני נוצות בעלות קולמוס (ציר מרכזי) על הזרועות.

בשנת 2012 גם התגלה בגרמניה מאובן מסוג חדש של דינוזאור זעיר, שקיבל את השם סקיורומימוס (*Sciurumimus*). פירוש השם הוא "חיקוי סנאי", זאת כיוון שבמאובן נראית פלומת סיבים חוטיים צומחת מזנבו של הדינוזאור, מה שהזכיר למגלים פרוות זנב של סנאי. להערכת המגלים, סיבי הפלומה הם נוצות קדומות בדומה לאלו של רבים מן הדינוזאורים המנוצים מסין. סקיורומימוס הוא בין הדינוזאורים המנוצים העתיקים ביותר שהתגלו, הוא מתוארך לתור היורה המאוחר לפני כ-150 מיליון שנה, ועשוי להיות עתיק מארכאופטריקס. בנוסף, בניגוד לכל שאר הדינוזאורים התרופודים שהתגלו עם סימני נוצות, סקיורומימוס אינו מסווג לקבוצת הקלורוזאוריה, אלא לקבוצה ממוצא עתיק יותר, המגלוזאורים (*Megalosauroidea*). בכך הוא רומז שנוצות חוטיות הופיעו בדינוזאורים מוקדם מן הסברה המקובלת.

צבעי נוצות בדינוזאורים
----------------------

שיחזור אמנותי של אנכיאורניס עם צבעי הנוצות שהתגלו במחקר המאובנים שלו
חוקרים וחובבי דינוזאורים שיערו מאז שנות ה-80 שכמה מנוצות הדינוזאורים היו צבעוניות, בדומה לנוצותיהם של עופות רבים. השערה זו סבירה בעיקר משום שנראה כי נוצות אלו שימשו בחלקן כנוצות קישוט לתצוגות חיזור ותוקפנות, למשל נוצות הזנב הדקות והארוכות מאוד הנראות במאובן של אפידקסיפטריקס, אשר קשה לחשוב על תפקיד אחר בשבילן. ברם, הצבעים עצמם אינם שורדים במאובנים, ועד לשנת 2010 כל צבעי הנוצות שהופיעו באיורים ובשחזורים אמנותיים של דינוזאורים היו בגדר ניחושים בלבד.

בבדיקות מיקרוסקופיות של רישומי נוצות במאובני דינוזאורים מתגלים גופיפים זעירים רבים בגודל של מיקרונים בודדים. בתחילה סברו שאלו שרידי חיידקים אשר ניזונו מן הנוצות לאחר מות הדינוזאורים. אך בבחינה מדוקדקת יותר באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים הסתבר שאלו שרידי מלנוזומים - אברוני תא המכילים מלנין, הצבען המעניק את הצבע לנוצות של עופות בני-ימינו. המלנוזומים של צבעים שונים נבדלים בצורתם ובתכונותיהם, ובאמצעות השוואת המלנוזומים המאובנים לאלו הידועים מעופות בני-ימינו ניתן להסיק את צבעי הנוצות של דינוזאורים. בשנת 2010 היה סינוזאורופטריקס לדינוזאור הראשון שבו פוענחו צבעי הנוצות, ולאחריו גם אנכיאורניס, מיקרורפטור ודינוזאורים מנוצים נוספים. נמצא כי סינוזאורופטריקס היה בצבע חום-אדמדם; גופו וכנפיו של אנכיאורניס היו בדגם מפוספס בשחור-לבן, עם ציצית ראש בצבע חום-אדמדם; יִי צִ'י היה כהה עם צבעי חום וצהוב בראש ובזרועות; צבעו של מיקרורפטור היה שחור עם ברק סגלגל-ירקרק, בדומה לזה של עורב שחור; צאיחונג היה אף הוא בעל גוף שחור מבריק, אך בנוסף התגלו אצלו בנוצות הגב, הצוואר והראש מלנוזומים דמויי טסיות דם, כאלו שנמצאים כיום אצל עופות ממשפחת הפסופיים ויוצרים גוונים מבריקים בכל צבעי הקשת. צבעים אלו זיכו את צאיחונג בשמו (סינית: קשת בענן).

ראיות עקיפות לנוצות בדינוזאורים
-------------------------------

ישנם סוגי דינוזאורים אשר נמצאו רק באתרי מאובנים בהם לא ניתן לראות את רישומי הנוצות עצמן, אך נמצאו אצלם ראיות עקיפות לקיום נוצות, בעיקר "צלקות קולמוס" (אנגלית: quill knobs). אלו הן בליטות קטנות המופיעות בשורה סדורה על עצמות הגומד, במקומות שבהן הקולמוסים של הנוצות התחברו אל הזרועות. צלקות כאלו נמצאות גם בעצמות הגומד של עופות רבים בני-ימינו, ומציאותם במאובן של דינוזאור תרופוד נחשבת כראייה טובה לנוצות בעלות קולמוס על זרועותיו, בייחוד אם הוא משתייך לאחת המשפחות שבהן התגלו כבר מקודם סוגים אחרים עם רישומי נוצות בעלות קולמוס. מצד שני, לא בכל העופות המעופפים בני-ימינו יש צלקות קולמוס, ולכן העדרן אינו נחשב כראייה להיעדר נוצות בסוגי דינוזאורים נכחדים.

סוג הדינוזאור הידוע ביותר שעל זרועותיו נמצאו צלקות קולמוס הוא ולוצירפטור, אשר התפרסם בציבור בעקבות הופעתו בסרטי פארק היורה. בניגוד לעיצוב הולוצירפטורים בסרט, מרבית החוקרים סוברים שהם היו עטויים בנוצות. ולוצירפטור שייך לקבוצת הדיינוניכוזאוריה ולמשפחת הדרומאוזאוריים, שבהן התגלו מספר סוגים עם רישומי נוצות ברורים.

סוגים נוספים אצלם התגלו צלקות קולמוס הם דקוטרפטור, אפטורפטור (אנ'), אבימימוס ורהונאביס.

שחזור אמנותי של שישה מיני דינוזאורים מפורסמים ממשפחת הדרומאוזאוריים, אחת המשפחות הקרובות ביותר לעופות, עם כסות נוצות. רישומי נוצות התגלו בפועל רק במאובני מיקרורפטור (1), ובמאובני ולוצירפטור (2) התגלו צלקות קולמוס על עצמות הגומד. שאר המינים שוחזרו עם נוצות בעיקר בשל השתייכותם לאותה משפחה.

שחזור אמנותי של שישה מיני דינוזאורים מפורסמים ממשפחת הדרומאוזאוריים, אחת המשפחות הקרובות ביותר לעופות, עם כסות נוצות. רישומי נוצות התגלו בפועל רק במאובני מיקרורפטור (1), ובמאובני ולוצירפטור (2) התגלו צלקות קולמוס על עצמות הגומד. שאר המינים שוחזרו עם נוצות בעיקר בשל השתייכותם לאותה משפחה.

בדינוזאורים שאינם תרופודים
--------------------------

מאובן פסיטקוזאורוס מתצורת יישיאן, עם שדרת גבעולים דמויי נוצות על זנבו (משמאל)
הסברה המקובלת בין הפלאונטולוגים היא שנוצות התפתחו אצל התרופודים, תת-סדרה של דינוזאורים טורפים השייכת לסדרת בעלי אגן דמוי לטאה, שמתוכה התפתחו העופות. הסדרה השנייה של דינוזאורים קיבלה את השם בעלי אגן דמוי עוף, על פי מבנה האגן שלה, אך זוהי דווקא הסדרה שממנה לא התפתחו העופות. לכן מרבית החוקרים לא ציפו למצוא אצלם נוצות.

למרות זאת, מאז שנת 2002 נמצאו מבנים דמויי-נוצות על העור של לפחות שני סוגי דינוזאורים בעלי אגן דמוי עוף: פסיטקוזאורוס (*Psittacosaurus*) וטיאניולונג (*Tianyulong*). בשני המקרים, מבנים אלו נראים במאובנים כגבעולים ארוכים, כעין קולמוסי נוצה חסרי סעיפים, והם צומחים מן הגב והזנב, ככל הנראה בשדרה יחידה. תפקידם אינו ברור אך ייתכן ששימשו לתצוגות ראווה, בדומה למבנים רבי רושם אחרים אצל דינוזאורים בעלי אגן דמוי עוף כמו ה"צווארון" של הצרטופסיים. ב-2012 נתגלה בארצות הברית מאובן של טריצרטופס שהשתמר בצורה טובה במיוחד, כולל רוב השלד ואף טביעת עור מאובנת. אף על פי שמאובן זה עדיין לא תואר רשמית ופורסם במאמר מדעי מתיאור ראשוני עולה שעור הטריצרטופס כלל קשקשים גדולים שלפחות על חלק מהם היו בליטות שנראו כמו "צלקות קולמוס". ממצא זה העלה את הסברה שגם הטריצרטופס היה מכוסה בזיפים דמויי-נוצה חסרת סעיפים כמו הפסיטקוזאורוס.

לא ברור עדיין אם מבנים אלו הומולוגים לנוצות, או שהתפתחו באופן בלתי-תלוי. אם הם הומולוגים, פירוש הדבר שנוצות הופיעו לראשונה עוד לפני הפיצול בין שתי הסדרות של דינוזאורים, בתור הטריאס לפני כ-230 מיליון שנה. במקרה זה יש לצפות לגילוי נוצות על מאובני דינוזאורים מכל הקבוצות, גם כאלו שאינם תרופודים.

אבולוציה של נוצות בדינוזאורים
-----------------------------

צורות שונות של מעטה העור ונוצות שנמצאו במאובנים של קבוצות הדינוזאורים העיקריות (לפי). ככל שקבוצת דינוזאורים קרובה יותר לאביאלאה (למטה) נמצאו אצלם צורות מתקדמות יותר של נוצות.
שחזור העץ האבולוציוני של הדינוזאורים לפי מאפייני השלד שלהם, בתוספת סימני הנוצות בכמה מן הסוגים שהתגלו, מאפשרים לנסות ולשחזר את האבולוציה של הנוצות.

ייתכן שהצורה הפרימיטיבית ביותר הייתה מורכבת מסיב חוטי (filament) יחיד, שהתפתח מקשקש. סיבים כאלו נראים בכמה מאובנים של דינוזאורים בעלי אגן עוף. בכמה מאובני דינוזאורים תרופודים ניתן למצוא כבר נוצות חוטיות מורכבות יותר, בעלות מספר סיבים או מספר סעיפים שלעיתים מתפצלים מסיב מרכזי יחיד. הן ידועות ממרבית הקבוצות שהתפצלו מאוחר יותר, אך עדיין לא נמצאו כאלו בקבוצות הפרימיטיביות ביותר של תרופודים - הצרטוזאוריה והקרנוזאוריה, ולכן נראה שהן התפתחו מסיבים פשוטים במהלך האבולוציה של דינוזאורים תרופודים. נוצות דמויות פלומה כאלו שימשו ככל הנראה בעיקר לבידוד תרמי.

רק בקבוצות התרופודים הקרובות יותר לעופות נמצאו, בנוסף לנוצות חוטיות דמויות פלומה, גם נוצות בעלות קולמוס מרכזי עבה המעניק לנוצה מבנה אווירודינמי. נוצות כאלו נמצאו בעיקר על הזרועות, על הרגליים ועל הזנב. בתוך נוצות בעלות קולמוס מרכזי ניתן להבדיל בין נוצות סימטריות ואסימטריות סביב הקולמוס. בנוצות אצל עופות בימינו, נוצות אסימטריות הן בעלות תפקיד אווירודינמי, כאשר הצד הצר יותר משמש כ"שפת ההתקפה" והרחב יותר כ"שפת הזרימה". לכן מציאות נוצות אסימטריות במאובני דינוזאורים נחשבות כראייה ליכולת תעופה או לפחות דאייה במינים אלו.

סוגים ידועים בוודאות
--------------------

ידועים למעלה מ-30 סוגי דינוזאורים בהם התגלו רישומי נוצות ברורים. כמה מסוגים אלו מצוינים באותיות מודגשות ברשימה למטה, מסווגים לקבוצותיהם הטקסונומיות על פי המיון המעודכן ביותר. לגבי כמה מן הסוגים יש עדיין מחלוקת בנוגע לסיווגם הנכון.

* דינוזאוריה
	+ בעלי אגן דמוי לטאה (*Saurischia*)
		- תרופודה (*Theropoda*)
			* טטנורים (*Tetanurae*)
				+ מגלוזאורים (*Megalosauroidea*)
					- **סקיורומימוס (*Sciurumimus albersdoerferi*)** (יורה 150)
				+ קלורוזאוריה (*Coelurosauria*)
					- קומפסוגנתוסיים (*Compsognathidae*)
						* **סינוקליופטריקס (*Sinocalliopteryx gigas*)** (קרטיקון 125)
						* **סינוזאורופטריקס (*Sinosauropteryx prima*)** (קרטיקון 125-122)
					- טירנוזאוריים (*Tyrannosauridae*)
						* **דילונג (*Dilong paradoxus*)** (קרטיקון 128–139)
						* **יוטירנוס (*Yutyrannus huali*)** (קרטיקון 125)
					- אורניתומימוזאוריה (*Ornithomimosauria*)
						* **אורניתומימוס (*Ornithomimus*)** (קרטיקון 70)
					- אלברזאוריה (*Alvarezsauroidea*)
					- מנירפטורים (*Maniraptora*)
						* תריזינוזאוריה (*Therizinosauria*)
							+ **ג'יאנצ'אנגוזאורוס (*Jianchangosaurus yixianensis*)** (קרטיקון 126)
							+ **בייפיאוזאורוס (*Beipiaosaurus inexpectus*)** (קרטיקון 124)
						* אובירפטורוזאוריה (*Oviraptorosauria*)
							+ **נינגיואנזאורוס (*Ningyuansaurus wangi*)** (קרטיקון 125)
							+ קאודיפטריים (*Caudipteridae*)
								- **קאודיפטריקס (*Caudipteryx*)** (קרטיקון 125)
								- **סימילקאודיפטריקס (*Similicaudipteryx yixianensis*)** (קרטיקון 120–124)
						* פאראבס (*Paraves*)
							+ סקנסוריופטריגיים (*Scansoriopterygidae*)
								- **יי (*Yi qi*)** (יורה 160)
								- **אפידקסיפטריקס (*Epidexipteryx hui*)** (יורה 151)
								- **סקנסוריופטריקס (*Scansoriopteryx heilmanni*)** (יורה 151)
							+ **אאוסינופטריקס (*Eosinopteryx brevipenna*)**(אנ') (יורה 161)
							+ אאומנירפטורה (*Eumaniraptora*)
								- דרומאוזאוריים (*Dromaeosauroidea*)
									* **ג'ניואנלונג (*Zhenyuanlong* )** (קרטיקון 125)
									* **צ'אנגיורפטור (*Changyuraptor*)** (קרטיקון 120–125)
									* **סינאורניתוזאורוס (*Sinornithosaurus*)** (קרטיקון 124)
									* **טיאניורפטור (*Tianyuraptor*)** (קרטיקון 122)
									* **מיקרורפטור (*Microraptor zhaoianus*)** (קרטיקון 120)
								- טרודוניים (*Troodontidae*)
									* **ג'יאניאנהואלונג (*Jianianhualong tengi*)**(אנ')(קרטיקון 124)
									* **ג'ינפנגופטריקס (*Jinfengopteryx elegans*)**(אנ')(קרטיקון 122)
								- אביאלאה (*Avialae*)
									* **צאיחונג (*Caihong juji*)**(אנ')(יורה 161)
									* **אורורניס (*Aurornis xui*)** (יורה 160)
										+ **אנכיאורניס (*Anchiornis huxleyi*)** (יורה 161)
											- **ארכאופטריקס (*Archaeopteryx lithographica*)** (יורה 145)
												* **שיאוטינגיה (*Xiaotingia zhengi*)** (יורה 160)
													+ עופות (*Aves*)

קישורים חיצוניים
----------------

* דינוזאורים מנוצים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* רן לוי, הדינוזאור-ציפור שהפיל את "נשיונל ג'אוגרפיק", באתר ynet, 22 ביולי 2010
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 22 Theropoda I: Dinosaurs Red in Tooth and Claw, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 22 Theropoda I (concl.): Spinosaurids & Carnosaurs, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 23 Theropoda II Coelurosauria: Tyrant Kings and Lesser Royals, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 23 Theropoda II Coelurosauria (concl.): Ostrich Dinosaurs, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 24 Theropoda III Maniraptora: The Feathered Dinosaurs, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 25 Theropoda IV Avialae: The Flying Dinosaurs, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)
* ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 26 Dinosaurs Take Flight!, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)

הערות שוליים
------------

1. ↑  Chen, P et al (1998) "An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China"
**Nature**. Vol. 391, pp. 147-152. doi:10.1038/34356
2. ↑  Zelenitsky, D. K. et al (2012) "Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins"
**Science**. Vol. 338 (6106 ), pp. 510-514. DOI: 10.1126/science.1225376
3. ↑  Zhang, F et al (2010) "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds"
**Nature**. Vol. 463, pp. 1075-1078. doi:10.1038/nature08740
4. ↑  Li, Q. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" **Science**, Vol. 335(6073), pp 1215-1219, doi:10.1126/science.1213780
5. ↑  Turner, H. L. et al (2007) "Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor"
**Science**. Vol. 317 (5845), p. 1721. DOI: 10.1126/science.1145076
6. ↑  Introducing Lane, a mummified Triceratops, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012,  
ראו גם: רוברט "בוב" בקר, הסבר נוסף על התאבנות עור, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012.
7. ↑  ראו דיון ותמונות בפייסבוק: קבוצת הפלאונטולוגיה, 30 בדצמבר 2014.  
ראו גם תמונות בכתבה Replica of rare triceratops skin goes on display in Hill City, עיתון Rapid Journal, אפריל 2013.
8. ↑  Michael J. Benton, Danielle Dhouailly, Baoyu Jiang, Maria McNamara, The Early Origin of Feathers, **Trends in Ecology & Evolution** 34, 2019-09-01, עמ' 856–869 doi: 10.1016/j.tree.2019.04.018
9. ↑  Xu, X. and Guo, Y. (2007) The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data
**Vertebrata PalAsiatica**. 47(4), 311-329.
10. ↑  Godefroit, P. et al (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" **Nature**, doi:10.1038/nature12168