| EmbiopteraRango fósil: Xurásico-Holoceno |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| (sen clasif.) | Euarthropoda (clado) |
| Clase: | Insecta |
| Infraclase: | Neoptera |
| Orde: | **Embioptera** |

 |
| Familias |
| Hai dúas subordes e 10 familias:* Andesembiidae
* Anisembiidae
* Australembiidae
* Clothodidae
* Embiidae
* Embonychidae
* Notoligotomidae
* Oligotomidae
* Teratembiidae
* Sorellembiidae
 |

Os **embiópteros** (**Embioptera**) constitúen unha pequena orde de insectos na súa maioría de rexións tropicais e subtropicais, clasificados dentro da subclase Pterygota. A orde foi tamén chamada **Embiodea** ou **Embiidina**. O nome Embioptera ("ás lixeiras") vén do grego εμβιος, *embios* que significa 'lixeiro, rápido' e πτερον, *pteron*, 'á', e é un nome que non foi considerado especialmente descritivo para este grupo de insectos voadores, e probablemente se refire á gran velocidade dos seus movementos tanto cara a adiante coma cara aa atrás. O grupo probablemente apareceu durante o Xurásico e están ben representados no ámbar do Cretáceo. Teñen a capacidade única entre os insectos de enfiar seda con estruturas das súas patas anteriores. Usan esta seda para facer unha bolsa de tea ou galería na cal viven.

Describíronse unhas 360 especies de embiópteros, pero estímase que hai unhas 2000 especies. Hai certo debate sobre a clasificación filoxenética exacta de Embioptera, e esta orde foi clasificada como grupo irmán das ordes Zoraptera, e Phasmatodea, e hoxe hai unha continua disputa sobre a exactitude destas clasificacións.

A orde está distribuída por todos os continentes do mundo, excepto na Antártida, e a máxima densidade e diversidade de especies está localizada nas rexións tropicais.

Descrición
----------

Todos os embiópteros teñen unha forma corporal moi similar, aínda que varían en coloración e tamaño. A maioría son marróns ou negros, variando desde tons rosas a vermellos nalgunhas especies, e oscilan en tamaño desde 15 a 20 mm. A forma do corpo destes insectos está totalmente especializada para adaptarse aos túneles e cámaras de seda onde viven, polo que son longos, estreitos e moi flexibles. Todas as femias e ninfas carecen de ás, mentres que os machos adultos poden ter ás ou non dependendo da especie. A cabeza ten pezas bucais que se proxectan, con mandíbulas mastigadoras. O ollos compostos teñen forma de ril, mais non teñen ocelos e as antenas son longas, formadas por ata 32 segmentos.

O corpo é cilíndrico, adaptado para facer galerías tubulares nas cales viven os insectos. O primeiro segmento do tórax é pequeno e estreito, mentres que o segundo e terceiro son máis grandes e anchos, especialmente nos machos, onde inclúen os músculos do voo. As ás, cando están presentes, son dous pares de similar tamaño e forma: longas e estreitas, cunha venación relativamente simple. Estas ás funcionan usando principios hidráulicos básicos; no prevoo, as cámaras que hai dentro das ás énchense con hemolinfa, o que as fai ríxidas dabondo para o voo. Ao pousárense estas cámaras baléiranse e as ás fanse flexibles, pregándose cara a atrás sobre o corpo. As ás poden tamén pregarse cara a adiante sobre o corpo, e así, xunto coa súa flexibilidade facilitan os movementos a través das galerías estreitas de seda sen que sufran danos.

Tanto en machos coma en femiaas as patas son curtas e robustas, cun tarsómero agrandado no primeiro par, que contén as glándulas produtoras de seda. O abdome ten dez segmentos, cun par de cercos no segmento final. Estes cercos son moi sensibles ao tacto, e permiten que o animal se oriente mentres se move cara a atrás polas galerías, as cales son demasiado estreitas para permitir que o insecto se dea a volta. Como a morfoloxía das distintas especies é moi similar, a súa identificación é extremadamente difícil. Por esta razón, a principal forma de identificación taxonómica usada no pasado foi a observación detallada das distintivas estruturas copulatorias dos machos, (aínda que hoxe en día algúns taxonomistas consideran que este método non dá detalles suficientes para a clasificación). Aínda que os machos nunca comen durante o estado adulto, teñen pezas bucais similares ás das femias. Estas pezas bucais utilízanse para agarrar a femia durante a copulación.

Ciclo de vida
-------------

Despois da muda, a femia pon un só conxunto de ovos nunha galería existente ou busca n novo territorio para fundar unha nova colonia. Alí, os ovos ecolsionan orixinando ninfas que lembran pequenos adultos sen ás (ver imaxes). Despois dun curto período de coidados parentais, as ninfas sofren hemimetabolose (mudan dando varios ínstares antes de emerxeren como un adulto completamente crecido despois da última muda), mudando un total de catro veces antes de acadar a forma adulta. Os machos adultos nunca comen, e abandonan a colonia natal case inmediatamente para buscar unha femia coa que aparearse. Estes machos que non poden voar a miúdo aparéanse con femias das colonias veciñas, o que significa que con bastante frecuencia elixen parellas que poden ser irmáns ou individuos emparentados. Nalgunhs especies a femia come o macho despois do apareamento, pero en calquera caso, os machos non sobreviven moito tempo despois do apareamento. Unhas poucas especies son partenoxenéticas, o que significa que poden producir decendencia viable sen fecundar os ovos. Este fenómeno ocorre cando unha femia é incapaz de atopar un macho co cal aparearse, o que lle dá á especie unha seguridade reprodutiva en todas as circunstancias.

Comportamento e ecoloxía
------------------------

### Dieta

A dieta dos embiópteros varía entre especies, e as fontes de comida dispoñibles cambian nos diversos hábitats. As ninfas e femias adultas son herbívoras, alimentándose de follas secas caídas, musgos, codias e liques. Os machos adultos non comen, o que significa que a maioría morren rapidamente ao esgotaren as súas reservas de enerxía (de fame).

### Comportamento social

A maioría, se non todas, as especies de embiópteros son gregarias, e presentan subsocialidade. Este determinado tipo de comportamento social implica que a femia vixía os seus ovos e despois coida as crías durante varios días despois da eclosión. Nalgunhas especies este coidado maternal implica incluso que a femia alimenta as ninfas con porcións de follas caídas mastigadas por elas mesmas e outras fontes de alimentación.

A subsocialidade é unha solución compensatoria para a femia, xa que a enerxía e o tempo que se aplica aos coidados maternos é recompensada ao darlle á súa descendencia moitas maiores posibilidades de sobrevivir e continuar a súa liñaxe xenética. Algunhas especies comparten as galerías con máis dun adulto, pero na maioría das galerías hai unha soa femia adulta e a súa descendencia.

### Produción da tea de seda

Os embiópteros producen filamentos de seda moi similares aos do verme da seda *Bombyx mori*. A seda prodúcese en glándulas secretoras esféricas situadas no tarso das patas anteriores agrandadas, e poden fabricalo tanto os adultos coma as larvas. A diferenza de *Bombyx mori* e outros membros que producen e fían seda dos Lepidoptera e Hymenoptera, que só teñen un par de glándulas da seda por individuo, algunhas especies de émbidos estímase que teñen ata 300 glándulas da seda, 150 en cada pata anterior. Estas glándulas están ligadas a un "proceso cuticular similar a un pelo chamado exector da seda", e o seu gran número permite que os individuos fíen grandes cantidades de seda moi rapidamente, creando amplas galerías (ver imaxe). A tea de seda prodúcese en todos os estados da vida dos embiópteros, e require moi pouco gasto de enerxía.

### Galerías

As galerías de seda producidas polos embiópteros son túneles e cámaras tecidas coa seda que eles mesmos producen. Estas construcións tecidas poden encontrarse en substratos como rochas e a codia de árbores, ou entre as follas secas caídas. Algunhas especies camuflan as súas galerías decorando as capas externas con cachos de follas ou outros materiais que as confundan cos arredores (ver imaxe). As galerías son esenciais no seu ciclo vital, mantendo a humidade do seu ambiente, e ofrecendo protección dos predadores e os elementos mentres se alimentan, reproducen ou simplemente viven. A única ocasión na que un embióptero abandona o complexo da galería é cando os machos alados saen voando ou os machos sen ás saen andando para buscar parella, ou cando as femias exploran a área que os rodea en busca de novas fontes de alimentación. Ao detectaren un potencial predador ou unha ameaza, os émbidos retíranse ás súas galerías e algunhas especies observáronse "facendo o morto" ata que a ameaza desaparece.

Os embiópteros amplían continuamente as súas galerías buscando novas fontes de alimento e a cando medran en tamaño. Os insectos fían a seda movendo as súas patas anteriores adiante e atrás sobre o substrato e rotando os seus corpos para crear un túnel cilíndrico tapizado de seda. As galerías vellas teñen moitas capas laminadas de seda. Cada complexo da galería contén un número de individuos, que a miúdo descenden dunha soa femia e forman unha estrutura complexa labiríntica, que se estende desde un refuxio seguro a onde haxa materia vexetal comestible nas proximidades. O tamaño e complexidade da colonia varía entre especies, e poden ser moi extensas naquelas especies que viven en climas quentes e húmidos.

Notas
-----

1. ↑  Donald J. Borror; Charles A. Triplehorn; Norman F. Johnson (1989). *An Introduction to the Study of Insects* (6th ed.). Harcourt Brace College Publishers. pp. 247.
2. 1 2 3 4 5  Michael S. Engel & David Grimaldi (2006). "The earliest webspinners (Insecta: Embiodea)" (PDF). *American Museum Novitates* **3514**: 1–22. doi:10.1206/0003-0082(2006)3514[1:tewie]2.0.co;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de xullo de 2011. Consultado o 26 de xuño de 2018.
3. ↑  Daniel Rains Wallace (2009). "Biologist Janice Edgerly-Rooks & the Extraordinary Embiids, Silken Choreographies". *Santa Clara Magazine*. Spring.
4. 1 2  Claudia Szumik (2008). "Phylogeny of embiopterans (Insecta)". *Cladistics* **24**: 993–1005. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00228.x.
5. ↑  E. S. Ross (2000). "Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 1. Origin, relationships and integumental anatomy of the insect order Embiidina". *Occasional Papers of the California Academy of Sciences* **149**: 1–53.
6. ↑  K. Yoshizawa (2007). "The Zoraptera problem: evidence for Zoraptera plus Embiodea from the wing base". *Systematic Entomology* **32** (2): 197–204. doi:10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x.
7. ↑  Matthew D. Terry; Michael F. Whiting (2005). "Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects". *Cladistics* **21** (3): 247–257. doi:10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x.
8. ↑  Romano Dallai; Ryuichiro Machida; Yoshie Jintsu; Francesco Frati; Pietro Lupetti (2007). "The sperm structure of Embioptera (Insecta) and phylogenetic considerations". *Zoomorphology* **126** (1): 53–59. doi:10.1007/s00435-007-0030-8.
9. 1 2 3  Ross, E. S. 2009. Embiidina. Pages 315-316 in Encyclopedia of Insects, V. H. Resh and R. T. Cardé, eds. Academic Press, New York.
10. 1 2  J. S. Edgerly; J. A. Davilla; N. Schoenfeld (2002). "Silk spinning behaviour and domicile construction in webspinners". *Journal of Insect Behavior* **15** (2): 219–242. doi:10.1023/A:1015437001089.
11. 1 2 3 4  H. V. Hoell; J. T. Doyen; A. H. Purcell (1998). *Introduction to Insect Biology and Diversity* (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 389–391. ISBN 0-19-510033-6.
12. 1 2  Matthew A. Collin; Jessica E. Garb; Janice S. Edgerly; Cheryl Y. Hayashi (2008). "Characterization of silk spun by the embiopteran, *Antipaluria urichi*". *Insect Biochemistry and Molecular Biology* **39** (2): 75–82. PMID 18996196. doi:10.1016/j.ibmb.2008.10.004.
13. ↑  Arnett, Ross H. Jr. 2000. American Insects. A Handbook of the Insects of America North of Mexico: A Handbook of the Insects of America North of Mexico, Second Edition. CRC Press.
14. ↑  A. D. Imms (2007) [1931]. *Social Behaviour in Insects*. London: Read Books. ISBN 978-1-4067-7038-4.
15. ↑  Ross, E. S. 2000. EMBIA: Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 2: A review of the biology of Embiidina. Occasional Papers of the California Academy of Sciences 149:1-36.
16. ↑  G. Alberti; V. Storch (1976). "Ultrastructural investigations on silk glands of Embioptera (Insecta)". *Zoologischer Anzeiger* **197** (3–4): 179–186.
17. 1 2  J. S. Edgerly; S. M. Shenoy; V. G. Werner (2006). "Relating the cost of spinning silk to the tendency to share it for three embiids with different lifestyles (Order Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae, and Australembiidea)". *Environmental Entomology* **35** (2): 448–457. doi:10.1603/0046-225X-35.2.448.
18. ↑  Romoser, William S. and J. G. Stoffolano. 1998. The Science of Entomology. WCB McGraw-Hill.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Embiópteros Modificar a ligazón no Wikidata*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Embiópteros*** |

### Bibliografía

* David Grimaldi & Michael S. Engel (2005). *Evolution of the Insects*. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
* World list of extant and fossil Embiidina (California Academy of Sciences)

### Ligazóns externas

* Monografía dos Embiidina de Enderlein G (1912) (en alemán)

| * v
* c
* e
Insectos Categoría:Insectos |
| --- |
| 
* Reino: Animalia
* Filo: Arthropoda
* (non categorizado): Pancrustacea
* Subfilo: Hexapoda

 |
| 

| * v
* c
* e
Existentes |
| --- |
| 

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Monocondylia | 
* Archaeognatha

 |

 |  |
| Dicondylia | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Apterygota \* | 
* Thysanura (Zygentoma) (lepismas)

 |

 |
| Pterygota | 

|  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Palaeoptera | 

|  |  |
| --- | --- |
| Ephemeropteroidea | 
* Ephemeroptera (efémeras)

 |
| Odonatoptera | 
* Odonata (libélulas)

 |

 |

 |
| Neoptera | 

|  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Polyneoptera | 

|  |
| --- |
| 
* Plecoptera
* Dermaptera (cadelas de frade)
* Embioptera
* Phasmatodea (insectos pau e insectos folla)
* Notoptera
* Orthoptera (grilos, saltóns, lagostas)
* Zoraptera

 |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dictyoptera | 
* Blattodea (cascudas, térmites)
* Mantodea (barbantesas)

 |

 |

 |

 |
| Eumetabola | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| *Paraneoptera* \* | 
* Psocodea (piollos)
* Thysanoptera (trips)
* Hemiptera (chinchas, cigarras, áfidos...)

 |

 |
| Endopterygota | 

|  |  |
| --- | --- |
| basal | 
* **Hymenoptera (avespas, abellas, formigas)**

 |
| Neuropteroidea | 

|  |  |
| --- | --- |
| Coleopterida | 
* Strepsiptera (parasitos de ás enroscadas)
* **Coleoptera (escaravellos)**

 |
| Neuropterida | 
* Raphidioptera
* Megaloptera
* Neuroptera

 |

 |
| Panorpida(Mecopterida) | 

|  |  |
| --- | --- |
| Antliophora | 
* *Mecoptera* + Siphonaptera (pulgas)
* **Diptera (moscas, tabáns, mosquitos)**

 |
| Amphiesmenoptera | 
* Trichoptera
* **Lepidoptera (avelaíñas, bolboretas)**

 |

 |

 |

 |

 |

 |

 |
| 
* As catro ordes con máis especies están marcadas en letra **grosa**
* Os grupos parafiléticos en *cursiva*
* Baseado en Sasaki *et al.* (2013)

 |

 |

 |
| 

| * v
* c
* e
Extintas |
| --- |
| 

|  |
| --- |
| 
* Aethiocarenodea
* Alienoptera
* Archodonata
* Blattoptera
* Caloneurodea
* Campylopteridae
* Carbotriplurida
* Coxoplectoptera
* Diaphanopterodea
* Eoblattodea
* Eudiaphanoptera
* Geroptera
* Glosselytrodea
* Heraridea
* Hypoperlida
* Lapeyriidae
* Meganisoptera
* Megasecoptera
* Miomoptera
* Monura
* Palaeodictyoptera
* Paoliida
* Permoplecoptera
* Protanisoptera
* Protelytroptera
* Protephemerida
* Protodiptera
* Protorthoptera
* Protozygoptera
* Syntonoptera
* Titanoptera
* Triadophlebioptera

 |
| 
* As familias e xéneros extintos incertae sedis están marcados en *cursiva*

 |

 |

 |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q467392
* AAT: 300310486
* BRE: 4934827
* EBID: ID
* LCCN: sh85042686
* MAG: 2775913798

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Embioptera
* BioLib: 17170
* BugGuide: 16969
* EOL: 519
* EPPO: 1EMBIO
* FE: 11935
* FE-New: ID
* Fossilworks: 190856
* GBIF: 584
* iNaturalist: 56834
* ITIS: 102463
* NBN: NHMSYS0021233880
* NCBI: 50657
* Plazi: ID
* Soortenregister: 170766

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1015505

 |