O **transporte nuclear** é o paso de substancias grandes a través da membrana nuclear da célula, entrando ou saíndo do núcleo, e os mecanismos que o impulsan. A entrada e saída de grandes moléculas do núcleo celular está estreitamente controlada polos complexos do poro nucleares. Aínda que as pequenas moléculas poden entrar no núcleo sen regulación, as macromoléculas como o ARN e as proteínas requiren a asociación con factores de transporte chamados **receptores de transporte nuclear**, como as carioferinas denominadas importinas (para entrar no núcleo) e exportinas (para saír).

Importación nuclear
-------------------

As proteínas que deben ser importadas ao núcleo desde o citoplasma teñen na súa secuencia de aminoácidos un sinal de localización nuclear ao que se unen proteínas importinas. Un sinal de localización nuclear é unha curta secuencia de aminoácidos que actúa como unha etiqueta. Adoitan ser secuencias hidrófilas que conteñen residuos de lisina e arxinina, das cales se documentaron varias. A capacidade das importinas e exportinas de transportar o seu cargamento está regulada por unha pequena proteína G chamada Ran. 

As macromoléculas, como o ARN e as proteínas, son transportadas activamente a través da membrana nuclear nun proceso chamado ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.
As proteínas G son encimas GTPases que se unen a unha molécula chamada guanosín trifosfato (GTP), á cal hidrolizan para crear guanosín difosfato (GDP) e liberar enerxía. Os encimas Ran poden estar unidos a GTP ou a GDP. No seu estado unido a GTP, Ran pode unirse a importinas e exportinas. As importinas liberan o seu cargamento cando se unen a unha RanGTP, mentres qaue as exportinas deben unirse a unha RanGTP para formar un complexo ternario do seu cargamento a exportar. O estado unido a nucleótido predominante de Ran depende de se está localizado no núcleo (RanGTP) ou no citoplasma (RanGDP).

Exportación nuclear
-------------------

Igual que existe nas proteínas a importar un sinal de importación nuclear, tamén existen secuencias para a exportación nuclear. Diversas proteínas, o ARN de transferencia e as subunidades ribosómicas xa ensambladas no nucléolo son exportadas desde o núcleo ao citoplasma debido a que se asocian con exportinas, que se unen a estas secuencias. No caso dos ARNt, estes non teñen o sinal, pero asócianse de forma dependente da súa estrutura con exportinas especiais.

A exportación nuclear é o proceso inverso da importación; a exportina únese no núcleo ao cargamento e tamén á Ran-GTP e difunde a través do poro cara ao citoplasma, onde o complexo se disocia. A Ran-GTP únese á GAP (proteína activadora da GTPase) e hidroliza o GTP, e o complexo resultante Ran-GDP volve ao núcleo, onde intercambia o seu ligando unido por GTP. Por tanto, mentres que as importinas dependen de que RanGTP se disocie do seu cargamento, as exportinas necesitan RanGTP para unirse ao cargamento.

Unha proteína exportadora de ARNm especializada traslada o ARNm maduro ao citoplasma despois de que se completa a súa modificación transcricional. Neste proceso de translocación interveñen varias proteínas, aínda que o mecanismo específico non se coñece aínda. Algúns xenes que se transcriben frecuentemente están localizados fisicamente preto dos poros nucleares para facilitar o proceso de transporte.

A exportación do ARNt tamén depende de varias modificacións que sofre, que impiden a exportación de ARNt defectuoso que non funcione ben. Este mecanismo de control de calidade é importante debido ao papel fundamental do ARNt na tradución, onde intervén levando os novos aminoácidos que se van engadir á cadea peptídica en crecemento. O exportador de ARNt en vertebrados chámase *exportina-t*. A exportina-t únese directamente ao seu cargamento de ARNt no núcleo, un proceso promovido pola presenza de RanGTP. As mutacións que afectan a estrutura do ARNt inhiben a súa capacidade de unirse á exportina-t, e en consecuencia, de ser exportado, o que proporciona á célula outro paso de control de calidade. Como se describiu antes, unha vez que o complexo cruzou a envoltura nuclear, disóciase e libera o seu cargamento de ARNt no citosol.

Lanzadeira de proteínas
-----------------------

Moitas proteínas sábese que teñen tanto un sinal de localización nuclear coma un sinal de exportación nuclear e dese modo están pasando continuamente do núcleo ao citosol e viceversa. En certos casos, un destes pasos (sexa a importación ou a exportación) está regulado, a miúdo por modificación postraducional.

Esta lanzadeira de proteínas pode avaliarse usando un *ensaio de fusión de heterocarion*.

Notas
-----

1. 1 2  Watson, JD; Baker TA; Bell SP; Gann A; Levine M; Losick R. (2004). "Ch9-10". *Molecular Biology of the Gene* (5th ed.). Peason Benjamin Cummings; CSHL Press. ISBN 978-0-8053-9603-4.
2. ↑  Mackmull, MT; Klaus, B; Heinze, I; Chokkalingam, M; Beyer, A; Russell, RB; Ori, A; Beck, M (18 de decembro de 2017). "Landscape of nuclear transport receptor cargo specificity.". *Molecular Systems Biology* **13** (12): 962. PMC 5740495. PMID 29254951. doi:10.15252/msb.20177608.
3. ↑  Alberts, Bruce (2004). *Essential cell biology* (2ª ed.). Garland Science Pub. pp. 504–506. ISBN 978-0815334811.
4. ↑  Pemberton, Lucy F.; Bryce M. Paschal (2005). "Mechanisms of Receptor-Mediated Nuclear Import and Nuclear Export". *Traffic* (Blackwell Munksgaard) **6** (3): 187–198. PMID 15702987. doi:10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x.
5. ↑  Cole, CN; Scarcelli, JJ (2006). "Transport of messenger RNA from the nucleus to the cytoplasm". *Curr Opin Cell Biol* **18** (3): 299–306. PMID 16682182. doi:10.1016/j.ceb.2006.04.006.
6. ↑  Görlich, Dirk; Ulrike Kutay (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". *Annu. Rev. Cell Dev. Biol.* **15**: 607–660. PMID 10611974. doi:10.1146/annurev.cellbio.15.1.607.
7. ↑  Gammal, Roseann; Baker, Krista; Heilman, Destin (2011). "Heterokaryon Technique for Analysis of Cell Type-specific Localization". *Journal of Visualized Experiments* (49): 2488. ISSN 1940-087X. PMC 3197295. PMID 21445034. doi:10.3791/2488.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Animacións do transporte nuclear Arquivado 2009-02-07 en Wayback Machine.
* Ilustracións do transporte nuclear Arquivado 2009-02-07 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q994741
* MAG: 59157529

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D021581
* MeSH: G03.143.310.100

 |