| Diatomeas |
| --- |
| Diatomeas mariñas |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Chromalveolata |
| Filo: | Heterokontophyta |
| Clase: | **Bacillariophyceae**Haeckel 1878 |

 |
| Ordes |
| * Centrales
* Pennales
 |

As **diatomeas** ou **bacilarofíceas** (do grego *dia*/*tomos*, 'dividido' ou 'cortado en dous') son un dos principais grupos de algas, e un dos tipos máis comúns de organismos do fitoplancto. A maioría das diatomeas son unicelulares, pero poden existir tamén en forma de colonias con forma de filamento ou fita (por exemplo, *Fragilaria*), abanos (por exemplo, *Meridion*), zigzag (por exemplo, *Tabellaria*), ou formas estreladas (por exemplo, *Asterionella*). As diatomeas son autótrofas, é dicir, produtores nas cadeas tróficas dos ecosistemas. Unha característica das células das diatomeas é que están dentro dunha parede celular feita de sílice (dióxido de silicio hidratado) chamada frústulo ou frústula. Estes frústulos teñen unha gran diversidade de formas, pero xeralmente constan de dúas metades asimétricas cunha división entre elas, característica da que procede o nome do grupo. A evidencia fósil suxire que se orixinaron durante, ou antes, do período Xurásico inferior. As comunidades de diatomeas son moi utilizadas para a monitorización das condicións ambientais pasadas e presentes, e úsanse frecuentemente en estudos da calidade da auga. Algunhas diatomeas poden moverse por medio de flaxelos, pero a maioría non.

Bioloxía
--------

Diatomea.  A largura da escala graduada é de 11 microns.
Varias especies de diatomeas de auga doce.
Hai máis de 200 xéneros de diatomeas vivas, e estímase que hai unhas 100.000 especies. As diatomeas son un grupo amplamente distribuído, que se pode encontrar nos océanos, augas doces, solos e superficies húmidas. A maioría son seres peláxicos do océano aberto, pero algunhas son bentónicas e viven formando películas superficiais na interface auga-sedimento, ou mesmo en condicións atmosféricas húmidas. Son especialmente importantes nos océanos, onde contribúen a unha boa parte da produción primaria oceánica. A distribución espacial das especies do fitoplancto mariño está restrinxida tanto horizontal coma verticalmente. As diatomeas están presentes en todos os océanos desde os polos aos trópicos; as rexións polares e subpolares conteñen relativamente poucas especies comparadas coa biota temperada. Aínda que as rexións tropicais teñen gran número de especies, as poboacións das zonas polares a temperadas son de maior tamaño  Normalmente son microscópicas, pero algunhas especies de diatomeas poden atinguir os 2 milímetros de lonxitude.

As diatomeas pertencen a un gran grupo chamado heterocontas, no que se inclúen tanto autótrofos (por exemplo, algas douradas, quelpo ou *kelp*) e heterótrofos (por exemplo, mofos mucosos). Os seus cloroplastos castaño amarelados son típicos das heterocontas, e presentan catro membranas e conteñen pigmentos como o carotenoide fucoxantina. As células normalmente carecen de flaxelos, pero estes aparecen nos gametos e teñen a típica estrutura heteroconta, excepto que non teñen os "pelos" (mastigonemas) característicos doutros grupos. A maioría das diatomeas non son móbiles, aínda que algunhas se moven por flaxelos. Como a súa relativamente pesada parede celular fai que tendan a afundirse na auga, as formas planctónicas oceánicas xeralmente dependen de que as turbulencias creadas polo vento nas capas superiores das augas mesturen estas e as manteñan así suspendidas na zona fótica superficial. Algunhas especies regulan activamente a súa flotabilidade coa acumulación de lípidos intracelulares de baixa densidade que contrarrestan a trendencia ao afundimento. Unha característica das diatomeas é que teñen ciclo da urea, no cal se parecen aos animais.

As células das diatomeas están contidas nunha parede celular exclusiva delas feita de sílice formada por dúas valvas ou metades. A silice disolta nos océanos é un nutriente que as diatomeas deben absorber para formar as súas paredes. A sílice bioxénica que compón a parede celular sintetízase intracelularmente por polimerización de monómeros silícicos. Este material é despois expulsado ao exterior da célula e engadido á parede celular. As paredes celulares das diatomeas tamén se chaman frústulos, frústulas ou testas, e as súas dúas valvas encaixan unha sobre a outra como as dúas metades dunha placa de Petri. Na maioría das especies, cando unha diatomea se divide para formar dúas células fillas, cada célula filla conserva unha das metades e produce outra metade nova máis pequena para que encaixe dentro da outra. Como resultado disto, en cada ciclo de división o tamaño medio das células das diatomeas dunha poboación é cada vez menor. Unha vez que esas células atinguen un certo tamaño mínimo, en vez de seguir dividíndose vexetativamente, forman unha auxospora. Esta aumenta o seu tamaño orixinando unha célula máis grande, que volve outra vez a realizar divisións vexetativas minguando de tamaño. A produción de auxosporas está case sempre unida á meiose e a reprodución sexual.

A morte e descomposición das diatomeas orixina materia orgánica e inorgánica (en forma de sedimentos silíceos) que sedimentan, e o compoñente inorgánico pode servir para analizar as condicións dos medios mariños do pasado tomando mostras de perforacións dos fondos oceánicos ou de limos de baías, xa que a materia inorgánica é duradeira e queda integrada nos sedimentos de arxilas e limo, formando un rexistro xeolóxico permanente de estratos.

O estudo das diatomeas é unha póla da ficoloxía, e os ficoloxistas especializados en diatomeas chámanse diatomistas.

Clasificación
-------------

Imaxes tomadas do libro de Ernst Haeckel *Kunstformen der Natur* de 1904, no que se ven un frústulo pennado (esquerda) e outro céntrico (dereita).
Terra de diatomeas vista con microscopía de campo brillante. A terra de diatomeas é un material sedimentario mol, silíceo feito das paredes celulares das diatomeas que se desfai formando un fino po. Estre exemplo consiste nunha mestura de diatomeas céntricas (simétricas radialmente) e pennadas (simétricas bilateralmente). Esta imaxe de partíclas de terra de diatomeas en auga abrangue un espazo de aproximadamente 1,13 × 0,69 mm.
A clasificación das heterocontas aínda non está firmemen´te establecida, e poden ser tratadas como división (ou filo), reino, ou unha categoría intermedia. De acordo con isto, os grupos como as diatomeas poden clasificarse como clase (normalmente chamada **Diatomophyceae**) ou división (xeralmente chamada **Bacillariophyta**), cos correspondentes cambios no rango dos seus subgrupos.

As diatomeas divídense tradicionalmente en dúas ordes:

* Diatomeas **céntricas** (*Centrales*), que son simétricas radialmente.
* Diatomeas **pennadas** (*Pennales*), que son simétricas bilateralmente. As primeiras son parafiléticas destas últimas.

Unha clasificación máis recente  divídeas en tres clases:

* Diatomeas céntricas (Coscinodiscophyceae)
* Diatomeas pennadas, que poden ser:
	+ sen rafe (Fragilariophyceae)
	+ con rafe (Bacillariophyceae)

Probablemente haberá ulteriores revisións da clasificación no futuro consonte se vaian comprendendo mellor as relacións entre os distintos grupos.

As diatomeas xeralmente varían en tamaño desde 2 a 200 μm, e a súa parede celular silícea é importante na clasificación. Esta parede silícea pode presentar un variado patrón de poros, costelas, pequenas espiñas, cristas marxinais e elevacións; todas as cales son utilizadas para delimitar os xéneros e as especies. A parede celular consta de dúas metades ou valvas, cada unha das cales está formada por unha placa plana e unha beira marxinal de conexión ou banda a modo de faixa. Unha das metades, a hipoteca, é lixeiramente máis pequena ca a outra ou epiteca. A morfoloxía das diatomeas varía. Aínda que a forma da célula máis tipica é circular, algunhas células poden ser triangulares, cadradas, ou elípticas.

As células están illadas ou xuntas formando colonias de varias clases, que poden estar unidas por estruturas silíceas; almofadiñas mucilaxinosas, ou pedúnculos; tubos mucilaxinosos; masas amorfas de mucílago e filamentos de polisacárido (quitina), que son secretados a través de procesos que sobresaen. Os principais pigmentos das diatomeas son as clorofilas *a* e *c*, beta-caroteno, fucoxantina, diatoxantina e diadinoxantina. As diatomeas son principalmente fotosintéticas. Hai unhas poucas que son heterótrofas obrigadas, e outras que poden vivir heterotroficamente en ausencia de luz, con tal de que teñan dispoñible unha fonte apropiada de carbono orgánico. Os produtos de almacenamento son crisolaminarina e lípidos.

Para unha maior comprensión da taxonomía das diatomeas pode consultarse Round e Crawford (1990)  e Hoek *et al.* (1995) .

Ecoloxía
--------

As diatomeas planctónicas de auga doce e mariña mostran tipicamente un tipo de vida no que hai unha explosión da poboación seguida dun declive. Cando as condicións na capa superior das augas (con nutrientes e luz) son favorables (por exemplo, ao comezo da primavera) as poboacións crecen  dominando rapidamente as comunidades do fitoplancto (floración). Por esta razón clasifícanse como oportunistas estrategas do r (é dicir, organismos cunha ecoloxía definida por unha alta taxa de crecemento, *r*).

Cando as condicións se fan desfavorables, xeralmente pola falta de nutrientes, as diatomeas adoitan afundirse máis nas augas e abandonan as capas superiores (declive poboacional). Este afundimento está inducido pola perda do control de flotabilidade, a síntese de mucilaxe que adhire as diatomeas unhas a outras, ou pola produción de pesadas **esporas de repouso**. Ao saíren das capas superficiais escapan das condicións desfavorables para o crecemento, como a presenza de animais que as comen e altas temperaturas (que incrementarían o seu metabolismo). As células que chegan a augas máis profundas ou aos fondos de augas menos profundas poden descansar alí ata que as condicións se tornen favorables outra vez. En mar a fóra, moitas células que se afunden pérdense nas profundidades, pero parte da poboación persiste preto da termoclina.

Finalmente, as diatomeas nestas poboacións en repouso volven ás capas superiores onde as correntes verticais as levan. Na maioría das circunstancias, estas correntes tamén repoñen os nutrientes na capa superior, o que posibilitará un novo episodio de explosión poboacional. No mar aberto (lonxe das áreas onde hai continuas correntes ascendentes ), este ciclo de floración e declive e regreso ás condicións axeitadas para unha nova floración ocorre normalmente nun ciclo anual, e as diatomeas só son dominantes durante o comezo do verán. Nalgúns lugares, pode haber unha floración tamén en outono, causada pola rotura da estratificación das augas do verán e o arrastre de nutrientes nun momento en que os niveis de iluminación son aínda suficientes para o crecemento. Como a mestura vertical das augas se incrementa, e os niveis de luz van decrecendo a medida que se aproxima o inverno, estas floracións son menores e de menor duración ca as da primavera.

En mar aberto, a situación que normalmente causa o fin das floracións primaverais de diatomeas é a falta de silicio. A diferenza doutros nutrientes, este é o único requirimento importante para o crecemento das diatomeas que non é rexenerado eficientemente no ecosistema planctónico, como si o son o nitróxeno ou o fósforo. Isto pode observarse en mapas de concentracións de nutrientes na superficie, xa que os nutrientes declinan seguindo gradientes e o silicio é o primeiro en esgotarse, seguido normalmente polo nitróxeno e o fósforo.

Debido a este ciclo de floración e declive, crese que as diatomeas xogan un papel moi importante na exportación do carbono das augas superficiais. Ademais xogan un importante papel na regulación do ciclo bioxeoquímico do silicio nos océanos actuais.

Moitos investigadores cren que o uso do silicio polas diatomeas é a chave do seu éxito ecolóxico. No estudo clásico de Egge & Aksnes (1992)  encontrouse que a dominancia das diatomeas no fitoplancto estaba directamente relacionada coa dispoñibilidade de ácido silícico, e cando as concentracións eran superiores a 2 milimoles/ m3, encontraron que as diatomeas representaban máis do 70% da comunidade do fitoplancto. Raven (1983)  indicou que en comparación coas paredes celulares de composición orgánica, os frústulos de sílice requiren menos enerxía para sintetizarse (entre 0 5 e o 10 % do gasto para formar unha parede celular orgánica similar), o que potencialmente é un significativo aforro de enerxía. Outros investigadores  suxeriron que a sílice bioxénica das paredes celulares das diatomeas actúa como un efectivo axente amortecedor do pH, facilitando a conversión do bicarbonato a CO2 disolvido (que é máis rapidamente asimilado). As diatomeas teñen taxas de crecemento maiores ca outras algas dun tamaño similar.

As diatomeas viven practicamente en todos os ambientes que conteñan auga. Isto inclúe non só os océanos, lagos e ríos, senón tamén o solo húmido.

Ciclo de vida
-------------

Reproducións sexual dunha diatomea céntrica (oogamia).
Reprodución sexual dunha diatomea pinnada(isogamia morfolóxica, anisogamia fisiolóxica).
As diatomeas non son móbiles; porén, os gametos dalgunhas especies poden ser flaxelados, pero normalmente a mobilidade adoita estar limitada ao escorregamento. A reprodución entre estes organismos é principalmente asexual por fisión binaria, e cada célula filla recibe unha das metades do frústulo da célula parental. Despois as células fillas forman a outra metade de tamaño menor (hipoteca).

Esta forma de división provoca unha diminución do tamaño das células en sucesivas divisións, ata que chegan a un terzo do seu tamaño máximo. Porén, observouse que certos taxons teñen a capacidade de dividirse sen reducir o seu tamaño. Para recuperar o seu tamaño normal as diatomeas realizan a reprodución sexual e a formación de auxosporas. As células vexetativas das diatomeas son diploides (2N) e cando ten lugar a meiose, orixínanse gametos masculinos e femininos, haploides, que se fusionan formando cigotos. O cigoto despréndese do seu frústulo ou teca silícea e crece formando unha gran célula esférica cuberta por unha membrana orgánica, a auxospora. Dentro da auxospora fórmase a nova célula de diatomea co seu tamaño máximo, que iniciará novas xeracións vexetativas. Poden tamén formarse esporas de repouso como resposta ás condicións desfavorables do medio, que xerminan cando as condicións melloran.

Nas diatomeas céntricas, os pequenos gametos masculinos teñen un flaxelo e os femininos son grandes e non móbiles (oogamia). Nas diatomeas pinnadas ambos os gametos carecen de flaxelos (isogamia). Certas especies de aráfidos foron documentadas como anisógamos e son por iso considerados como representantes dun estado transicional entre as diatomeas céntricas e pinnadas.

Historia evolutiva
------------------

Os cloroplastos das Heterokonta parecen derivar dos das algas vermellas, en lugar de directamente de procariotas como ocorreu nas plantas. Isto suxire que teñen unha orixe máis recente que moitas outras algas. Porén, a evidencia fósil é escasa, e só cando apareceron as diatomeas as heterocontas empezaron a deixar un rexistro fósil importante.

O fósil máis antigo coñecido de diatomeas data do Xurásico inicial (~185 millóns de anos), aínda que as evidencias dos reloxos moleculares  e as sedimentarias  suxiren que tiveron unha orixe anterior. Sinalouse que a súa orixe pode estar relacionada coa extinción en masa do final do Pérmico (~250 millóns de anos), despois da cal moitos nichos ecolóxicos quedaron libres. O intervalo entre este acontecemento e o momento en que apareceron diatomeas fósiles pode indicar un período no que as diatomeas aínda non estaban silicificadas e a súa evolución foi críptica. Unha vez que empezaron a formar paredes silicificadas, as diatomeas empezaron a deixar unha importante impresión no rexistro fósil, e os maiores depósitos de diatomeas fósiles atópanse no Cretáceo inferior, e algunhas rochas (terra de diatomeas, diatomita, kieselguhr) están compostas case enteiramente delas.

Aínda que as diatomeas puideron existir desde o Triásico, o momento da aparición do ciclo do silicio é máis recente. Antes do Fanerozoico (antes de hai 544 millóns de anos), crese que eran procesos bacterianos ou inorgánicos os que regulaban lixeiramente o ciclo do silicio no océano. Posteriormente, o ciclo foi dominado (e máis fortemente regulado) polos radiolarios e esponxas silíceas, os primeiros como organismos do zooplancto, e os segundos como filtradores sedentarios principalmente das plataformas continentais. Nos últimos 100 millóns de anos, pénsase que se incrementou o control sobre o ciclo do silicio, e que isto deu lugar a un aumento da importancia ecolóxica das diatomeas.

Porén, o momento preciso da toma de control do ciclo polas diatomeas non está claro, e diferentes autores teñen interpretacións contrapostas do rexistro fósil. Algunhas evidencias, como o desprazamento das esponxas silíceas das plataformas continentais, suxiren que isto ocorreu no Cretáceo (de hai 146 millóns de anos a 65 millóns de anos), pero as evidencias procedentes dos radiolarios suxiren que non tivo lugar ata o Cenozoico (desde hai 65 millóns de anos ata o presente). A expansión do bioma de praderías e a radiación evolutiva das herbas durante o Mioceno crese que incrementou o fluxo de silicio soluble nos océanos, e que isto favoreceu ás diatomeas durante a era cenozoica. Porén, os traballos sobre a variación da biodiversidade das diatomeas durante o Cenozoico indica, polo contrario, que o éxito das diatomeas non está asociado coa evolución das plantas herbáceas, e que as diatomeas eran máis diversas antes da diversificación das herbas. De todos os xeitos, sen ter en conta os detalles do momento do predominio das diatomeas no ciclo do silicio, está claro que esta revolución ecolóxica produciu un maior control sobre o ciclo bioxeoquímico do silicio.

Rexistro fósil
--------------

Imaxe de microscopio electrónico de varrido da diatomea *Paralia sulcata*.
O rexistro fósil das diatomeas foi establecido polo exame dos frústulos silíceos recollidos en sedimentos mariños e terrestres. De todos modos, a bioestratigrafía de diatomeas, que está baseada na aparición e extinciónn restrinxidas no tempo de determinados taxons, só está ben desenvolvida e é aplicable amplamente nos sistemas mariños. A duración das especies de diatomeas foi ben documentada por medio do estudo de mostras oceánicas e secuencias de rochas que quedaron expostas en terra. Onde as biozonas de diatomeas están ben establecidas e calibradas coa escala de tempo da polaridade xeomagnética (por exemplo, no océano Antártico, Pacífico Norte, e Pacífico oriental ecuatorial), as estimacións da idade baseadas nas diatomeas poden ser resoltas cunha precisión de <100.000 anos, aínda que a resolución típica para o Cenozoico é de varios centos de miles de anos.

O rexistro de diatomeas do Cretáceo está limitado, pero estudos recentes revelan unha progresiva diversificación dos tipos de diatomeas. O evento de extinción Cretáceo–Paleóxeno, o cal afectou nos océanos drasticamente a organismos con esqueletos calcarios, parece que tivo un impacto relativamente pequeno sobre a evolución das diatomeas.

Aínda que non se observaron extincións en masa de diatomeas mariñas no Cenozoico, si houbo épocas de cambios evolutivos relativamente rápidos nos conxuntos de diatomeas mariñas preto do límite entre Paleoceno e Eoceno  e entre o Eoceno e Oligoceno. Outros cambios nos conxuntos de diatomeas tiveron lugar en varios momentos entre o Mioceno medio e o final do Plioceno, en resposta a un progresivo arrefriamento das rexións polares e o desenvolvemento de conxuntos máis endémicos de especies de diatomeas. Detectouse unha tendencia global cara á formación de frústulos máis delicados desde o Oligoceno ao Cuaternario. Isto coincide cunha cada vez máis vigorosa circulación nas superficies oceánicas e nas augas profundas producida por aumentos nos gradientes térmicos latitudinais ao comezo da expansión do casquete de xeo maior da Antártida e o progresivo arrefriamento do Neoxeno e Cuaternario que levaría a un mundo con glaciares nos dous polos. Isto levou ás diatomeas a captar a sílice máis competitivamente (por exemplo, usar menos sílice na formación dos frústulos). Un incremento das correntes de mestura nos océanos renova a sílice e outros nutrientes necesarios para o crecemento das diatomeas nas augas supeficiais, especialmente en rexións de afloramentos costeiros ou oceánicos.

Recolección
-----------

As diatomeas vivas poden atoparse adheridas en grandes cantidades a algas filamentosas, ou formando masas xelatinosas sobre plantas mergulladas. A alga *Cladophora* esta cuberta frecuentmente da diatomea elíptica *Cocconeis*; a alga *Vaucheria* adoita estar cuberta con pequenas diatomeas. As diatomeas aparecen sobre pedras e paus mergullados formando cubertas castañas, e poden tamer fluír nas correntes dos ríos.

A superficie do barro dunha poza, canal de rego, ou lagoa sempre ten diatomeas. Pode facerse que emerxan enchendo unha xerra con auga e barro dunha poza, envolvéndoa en papel opaco e deixando que a luz directa do sol dea na superficie da auga. Nun período de 24 horas as diatomeas saen á superficie formando unha escuma e poden ser illadas.

Como as diatomeas forman unha parte importante do alimento dos moluscos, tunicados, e peixes, o tracto alimentario destes animais a miúdo contén tipos de diatomeas que non son doadas de obter doutro modo. As diatomeas mariñas poden recollerse directamente de mostras de auga, pero as formas bentónicas poden obterse rascando percebes, cunchas de ostras, e outras cunchas.

Xenoma de diatomeas
-------------------

### ESTs de diatomeas

Os ESTs (*Expressed Sequence Tag*, Marcador de secuencia expresada), que se utilizan para identificar xenes transcritos e descubrir xenes, foron utilizados para estudar o xenoma das diatomeas. Os primeiros puntos de vista sobre as propiedades do repertorio de xenes de *P. tricornutum* describíronse utilizando 1.000 ESTs. Despois, o número de ESTs estendeuse a 12.000 e construíuse a base de datos de ESTs de diatomeas para facer análises funcionais. Estas secuencias foron usadas para facer análises comparativas entre *P. tricornutum* e os supostamente completos proteomas da alga verde *Chlamydomonas reinhardtii*, a alga vermella *Cyanidioschyzon merolae*, e *Thalassiosira pseudonana*. A base de datos de ESTs de datomeas agora contén 200.000 ESTs de células de *P. tricornutum* (16 librarías) e *T. pseudonana* (7 librarías) que creceron en diferentes condicións, moitas das cales corresponden a diferentes estreses abióticos (dispoñible en ).

### Secuenciación do xenoma

Secuenciáronse por completo os xenomas das diatomeas céntricas, *Thalassiosira pseudonana* (32,4 Mb), e da pennada *Phaeodactylum tricornutum* (27,4 Mb),. A comparación destes dous xenomas encontrou que o xenoma de *P. tricornutum* contiña poucos xenes comparado co de *T. pseudonana* (10.402 contra 11.776) e non se puido detectar unha gran sintenia (coincidencia na orde dos xenes) entre os dous xenomas. Os xenes de *T. pseudonana* presentan unha media de ~1,52 intróns por xene comparado con 0,79 en *P. tricornutum*, o que suxire que houbo unha ampla ganancia de intróns recentemente nas diatomeas céntricas. Malia a relativamente recente diverxencia evolutiva (90 millóns de anos), a amplitude da diverxencia molecular entre as diatomeas céntricas e pennadas indica unha taxa evolutiva máis rápida nas Bacillariophyceae en comparación con outros grupos eucarióticos. A xenómica comparada tamén estableceu que unha determinada clase de elementos transpoñibles, chamados retrotransposóns similares aos *Diatom Copia* (ou CoDis), foron ampliados significativamente no xenoma de *P. tricornutum* con respecto ao de *T. pseudonana*, xa que constitúen o 5,8 e o 1% dos respectivos xenomas.

A xenómica das diatomeas proporcionou moita información sobre a extensión e a dinámica do proceso de transferencia de xenes endosimbiótica. A comparación das proteínas de *T. pseudonana* coas homólogas doutros organismos suxire que centos delas teñen homólogas moi próximas na liñaxe das Plantae. A transferencia endosimbiótica de xenes cara aos xenomas das diatomeas pode ilustrarse polo feito de que o xenoma de *T. pseudonana* codifica seis proteínas que están estreitamente relacionadas con xenes do xenoma de *Guillardia theta*, unha (criptomónada) nucleomorfa. Catro destes xenes tamén se encontran nos xenomas de plastos de algas vermellas, o que demostra unha sucesiva transferencia simbiótica de xenes desde os plastos das algas vermellas ao núcleo das algas vermellas e ao núcleo das heterocontas hospedadoras. Análises filoxenómicas máis recentes dos proteomas das diatomeas forneceron moitas evidencias da existencia dun endosimbionte similar ás prasinófitas no antepasado común dos cromalveolados, o que se apoia no feito de que o 70% dos xenes de diatomeas que tiveron a súa orixe nas Plantae proceden da liñaxe verde e de que tales xenes se encontran tamén no xenoma doutras *stramenopiles*. por tanto, propúxose que os cromalveolados son o produto dunha endosimbiose secundaria en serie, primeiro con algas verdes e despois con algas vermellas que conservaron as pegadas xenómicas dos previos (pero desprazados) plastos verdes. Porén, as análises filoxenómicas dos proteomas das diatomeas e a historia evolutiva dos cromalveolados seguramente poderá tirar proveito de datos de xenómica complementaria de liñaxes pouco secuenciados como as algas vermellas.

Ademais da transferencia de xenes endosimbiótica, a transferencia horizontal de xenes pode ocorrer independentemente dos episodios endosimbióticos. A publicación do xenoma de *P. tricornutum* informou que polo menos 587 xenes de *P. tricornutum* parecían estar máis relacionados con xenes bacterianos, que supoñían máis do 5% do proteoma de *P. tricornutum*. Aproximadamente a metade destes tamén se encontran no xenoma de *T. pseudonana*, o que testemuña a súa antiga incorporación á liñaxe das diatomeas.

Nanotecnoloxía
--------------

A deposición de sílice polas diatomeas pode tamén ser de utilidade para a nanotecnoloxía. As células das diatomeas poden fabricar repetidamente e de forma fiable valvas de varias formas e tamaños, o que potencialmente pode ser aproveitado para facer que as diatomeas fabriquen estruturas a micro ou nanoescala, que poden utilizarse en diversos dispositivos e procesos, como os seguintes: sistemas ópticos; nanolitografía de semicondutores; e mesmo para utilizar as valvas como vehículo para a administración de medicamentos. Utilizando un apropiado procedemento de selección artificial, as diatomeas que producen valvas con formas e tamaños determinados poderían obterse no laboratorio, e despois utilizarse en cultivos en quimiostato para a produción en masa de compoñentes a nanoescalas. Tamén se propuxo que as diatomeas poderían usarse como compoñentes das células solares, substituíndo o dióxido de titanio fotosensible polo dióxido de silicio, que usan para a formación da parede celular.

Notas
-----

1. ↑  Definicións no *Dicionario da Real Academia Galega* e no Portal das Palabras para *diatomeas*.
2. ↑  Definicións no *Dicionario da Real Academia Galega* e no Portal das Palabras para *bacilarofíceas*.
3. 1 2 3 4 5 6  Hasle, G.R.; Syvertsen,E.E. (1997). *Marine Diatoms. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates*. Academic Press. pp. 5–385.
4. 1 2 3  Round, F. E. and Crawford, R. M. (1990). *The Diatoms. Biology and Morphology of the Genera*, Cambridge University Press, UK.
5. ↑  Canter-Lund, H. and Lund, J.W.G. (1995). *Freshwater Algae*, Biopress Limited. ISBN 0-948737-25-5.
6. ↑  Mann, D. G. (1989). The species concept in diatoms, Evolution 24(1): 1-22
7. ↑  Lipps, J.H. (1970). "Plankton Evolution". *.* **24** (1): 1–22. JSTOR 2406711. doi:10.2307/2406711.
8. 1 2 3 4 5  Horner, R.A. (2002). *A Taxonomic Guide to Some Common Marine Phytoplankton*. BiopressLtd. pp. 25–30. ISBN 0-948737-65-4.
9. ↑
10. ↑  "Medlin, L.K. & Kaczmarska, I. (2004) Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for major clade and taxonomic revision. Phycologia 43: 245-270.". Arquivado dende o orixinal o 04 de outubro de 2011.
11. ↑  Hoek, C. van den, Mann, D. G. and Jahns, H. M. (1995). *Algae: An introduction to phycology*, Cambridge University Press, UK.
12. 1 2  Furnas, M. J. (1990). "In situ *growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates"*. *J. Plankton Res.* **12** (6): 1117–1151.
13. 1 2  Dugdale, R. C.; Wilkerson, F. P. (1998). "Silicate regulation of new production in the equatorial Pacific upwelling". *Nature* **391** (6664): 270–273. doi:10.1038/34630.
14. ↑  Smetacek, V. S. (1985). "Role of sinking in diatom life-history cycles: Ecological, evolutionary and geological significance". *Mar Biol.* **84**: 239–251.
15. ↑  Treguer, P.; Nelson, D. M.; Van Bennekom, A. J.; DeMaster, D. J.; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). "The silica balance in the world ocean: A reestimate". *Science* **268** (5209): 375–379. PMID 17746543. doi:10.1126/science.268.5209.375.
16. ↑  Yool, A. and Tyrrell, T. (2003). Role of diatoms in regulating the ocean's silicon cycle Arquivado 02 de outubro de 2012 en Wayback Machine.. *Global Biogeochemical Cycles* **17**, 1103.
17. ↑  Egge, J. K.; Aksnes, D. L. (1992). "Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition" (PDF). *Mar Ecol. Prog. Ser.* **83**: 281–289.
18. ↑  Raven, J. A. (1983). "The transport and function of silicon in plants". *Biol. Rev.* **58**: 179–207. doi:10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x.
19. ↑  Milligan, A. J.; Morel, F. M. M. (2002). "A proton buffering role for silica in diatoms". *Science* **297** (5588): 1848–1850. PMID 12228711. doi:10.1126/science.1074958.
20. 1 2  Drebes, G. (1977). "Sexuality". *Botanical Monographs* **13**: 250–283.
21. 1 2  Kooistra, W. H. C. F.; Medlin, L. K. (1996). "Evolution of the diatoms (Bacillariophyta) : IV. A reconstruction of their age from small subunit rRNA coding regions and the fossil record". *Mol. Phylogenet. Evol.* **6**: 391–407.
22. ↑  Schieber, J.; Krinsley, D.; Riciputi, L. (2000). "Diagenetic origin of quartz silt in mudstones and implications for silica cycling". *Nature* **406** (6799): 981–985. PMID 10984049. doi:10.1038/35023143.
23. ↑  Medlin, L. K.; Kooistra, W. H. C. F.; Gersonde, R.; Sims, P. A.; Wellbrock, U. (1997). "Is the origin of the diatoms related to the end-Permian mass extinction?". *Nova Hedwegia* **65**: 1–11.
24. ↑  Raven, J. A.; Waite, A. M. (2004-04). "The evolution of silicification in diatoms: inescapable sinking and sinking as escape?". *New Phytologist* (en inglés) **162** (1): 45–61. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2020. Consultado o 24 de abril de 2020.
25. ↑  Siever, R. (1991). Silica in the oceans: biological-geological interplay. In: Schneider, S. H. Boston, P. H. (eds.), *Scientists On Gaia*, The MIT Press, Cambridge MA, USA, pp. 287-295.
26. ↑  Kidder, D. L.; Erwin, D. H. (2001). "Secular distribution of biogenic silica through the Phanerozoic: Comparison of silica-replaced fossils and bedded cherts at the series level". *J. Geol.* **109**: 509–522.
27. ↑  Grenne, T.; Slack, J. F. (2003). "Paleozoic and Mesozoic silica-rich seawater: evidence from hematitic chert (jasper) deposits". *Geology* **31** (4): 319–322.
28. ↑  Racki, G.; Cordey, F. (2000). "Radiolarian palaeoecology and radiolarites: is the present the key to the past?". *Earth-Science Reviews* **52**: 83–120.
29. ↑  Maldonado, M.; Carmona, M. C.; Uriz, J. M.; Cruzado, A. (1999). "Decline in Mesozoic reef-building sponges explained by silicate limitation". *Nature* **401** (6755): 785–788. doi:10.1038/44560.
30. ↑  Harper, H. E.; Knoll, A. H. (1975). "Silica, diatoms, and Cenozoic radiolarian evolution". *Geology* **3**: 175–177.
31. ↑  Falkowski, P.G.; et al. (2004). "The evolution of modern eukaryotic phytoplankton". *Science* **305** (5682): 354–60. PMID 15256663. doi:10.1126/science.1095964.
32. ↑  Kidder, D.L.; Gierlowski-Kordesch, E.H. (2005). "Impact of grassland radiation on the nonmarine silica cycle and Miocene diatomite". *PALAIOS* **20** (2): 198–206. doi:10.2110/palo.2003.p03-108.
33. ↑  Rabosky, D.L.; Sorhannus, U. (2009). "Diversity dynamics of marine planktonic diatoms across the Cenozoic". *Nature* **457** (7226): 183–6. PMID 19129846. doi:10.1038/nature07435.
34. 1 2  Scherer, R.P. Gladenkov, A.Yu. and Barron, J.A. (2007). Methods and applications of Cenozoic marine diatom biostratigraphy. "Paleontological Society Papers" **13**, 61-83
35. ↑  Harwood, D.M. Nikolaev, V.A. and Winter, D.M. (2007). Cretaceous record of diatom evolution, radiation, and expansion. "Paleontological Society Papers" **13**, 33-59
36. ↑  Strelnikova, N. I. (1990). Evolution of diatoms during the Cretaceous and Paleogene periods. In: Simola, H. (ed.), "Proceedings of the Tenth International Diatom Symposium", Koeltz Scientific Books, Koenigstein, Germany, pp. 195-204
37. ↑  Baldauf, J.G. (1993). Middle Eocene through early Miocene diatom floral turnover. In: Prothero D. Berggren, W.H. (eds.), "Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution", Princeton University Press, Princeton, NJ, USA, pp 310-326
38. ↑  Barron, J.A. (2003). Appearance and extinction of planktonic diatoms during the past 18 m.y. in the Pacific and Southern oceans. "Diatom Research" **18**, 203-224
39. ↑  Chamberlain, C. J. (1901) *Methods in Plant Histology*, University of Chicago Press, USA
40. ↑  Scala, S.; Carels, N. Falciatore, A. Chiusano, M.L. and Bowler, C. (2002). "Genome Properties of the Diatom Phaeodactylum tricornutum". *Plant Physiol.* **129** (3): 993–1002. PMC 166495. PMID 12114555. doi:10.1104/pp.010713.
41. ↑  Maheswari, U.; Montsant, A.; Goll, J.; Krishnasamy, S.; Rajyashri, K.R.; Patell, V.M.; Bowler, C. (2005). "The Diatom EST Database". *Nucleic Acids Research* **33**: 344–347.
42. ↑  Montsant, A.; Jabbari, K. Maheswari, U. and Bowler, C. (2005). "Comparative Genomics of the Pennate Diatom Phaeodactylum tricornutum". *Plant Physiol.* **137** (2): 500–13. PMC 1065351. PMID 15665249. doi:10.1104/pp.104.052829.
43. ↑  Maheswari U, Mock T, Armbrust EV, Bowler C: Update of the Diatom EST Database: a new tool for digital transcriptomics. Nucleic Acids Res 2008.
44. 1 2  Armbrust; et al. (2004). "The genome of the diatom *Thalassiosira pseudonana*: ecology, evolution, and metabolism". *Science* **306** (5693): 79–86. PMID 15459382. doi:10.1126/science.1101156.
45. 1 2 3 4  Bowler, C.; et al. (2008). "The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes". *Nature* **456** (7219): 239–244. PMID 18923393. doi:10.1038/nature07410.
46. ↑  Roy SW, Penny D. A very high fraction of unique intron positions in the
intron-rich diatom Thalassiosira pseudonana indicates widespread intron gain. Mol
Biol Evol. 2007 Jul;24(7):1447-57. Epub 2007 Mar 8. PubMed doi 10.1093/molbev/msm048 PMID 17350938.
47. ↑  Maumus F, Allen AE, Mhiri C, Hu H, Jabbari K, Vardi A, Grandbastien MA, Bowler C. Potential impact of stress activated retrotransposons on genome evolution in a marine diatom. BMC Genomics. 2009 Dec 22;10:624.
48. ↑  Moustafa A, Beszteri B, Maier UG, Bowler C, Valentin K, Bhattacharya D: Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms. *Science* 2009, 324:1724-1726.
49. ↑  Bradbury, Jane (2004-12-10). "Nature's Nanotechnologists: Unveiling the Secrets of Diatoms". *PLOS Biology* (en inglés) **2** (10): e306. ISSN 1545-7885. PMC 521728. PMID 15486572. doi:10.1371/journal.pbio.0020306.
50. ↑  Drum, R.W.; Gordon, R. (2003). "Star Trek replicators and diatom nanotechnology". *Trends Biotechnology* **21** (8): 325–328. doi:10.1016/S0167-7799(03)00169-0. Arquivado dende o orixinal o 20 de xullo de 2010. Consultado o 08 de xullo de 2012.
51. ↑  Johnson, R.C. (9 April 2009). "Diatoms could triple solar cell efficiency". EE Times. Arquivado dende o orixinal o 31 de xullo de 2012. Consultado o 13 April 2009.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Alga
* Plancto
* Terra de diatomeas

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:   ***Diatoms*** |

* Catalogue of Diatom Names, California Academy of Sciences
* Diatom Genome, Joint Genome Institute
* Diatom EST database, École Normale Supérieure
* Plankton\*Net, taxonomic database including images of diatom species
* Life History and Ecology of Diatoms, University of California Museum of Paleontology
* Diatoms: 'Nature's Marbles', Eureka site, University of Bergen
* Diatom life history and ecology, Microfossil Image Recovery and Circulation for Learning and Education (MIRACLE), University College de Londres
* Diatom pageArquivado 08 de outubro de 2009 en Wayback Machine. Royal Botanic Garden Edinburgh
* Geometry and Pattern in Nature 3: The holes in radiolarian and diatom tests
* Art Deco Diatoms, Wim van Egmond
* Diatom QuickFacts, Monterey Bay Aquarium Research Institute
* Algae image database Academy of Natural Sciences in Filadelfia (ANSP)
* Diatom taxa Academy of Natural Sciences in Filadelfia (ANSP)
* Now, energy from single celled algae *Deccan Herald*
* Computer simulations of pattern formation in diatoms
* aDiatomea, an artificial life experiment with highly detailed 3d generated diatoms

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q162678
* BNCF: 32884
* GEC: 0226393
* JSTOR: diatoms
* LCCN: sh85037628
* MAG: 2778902744
* NDL: 00565391
* NKC: ph116076
* PSH: 879

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 3685

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D017377
* MeSH: B01.750.200
* UMLS: C0162769

 |