Un centríolo mostrando os nove tripletes de microtúbulos. Imaxe obtida con microscopio electrónico de transmisión.
Os **centríolos** son orgánulos celulares formados por microtúbulos con forma de cilindros ocos, que se atopan na maioría das células eucarióticas animais, pero que están ausentes nas células das plantas superiores e na maioría dos fungos.. Aparecen por parellas (diplosoma) dispostos un perpendicularmente ao outro, e rodeados dun material proteico amorfo e denso chamado material pericentriolar. Todo o conxunto (centríolos + material pericentriolar) forma o centrosoma, centro organizador de microtúbulos (COMT) da célula, encargado de polimerizar os dímeros de tubulina para fabricar os microtúbulos do citoesqueleto.

Estrutura
---------

Esquema da estrutura tridimensional dun centríolo.
Cada centríolo está formado por nove tripletes de microtúbulos dispostos en círculo. O microtúbulo máis interno de cada triplete chámase microtúbulo A e está completo (composto por trece protofilamentos). A el únense os outros dous microtúbulos: o microtúbulo B, que comparte tres protofilamentos co A, e o microtúbulo C, o máis externo, que comparte tres protofilamentos co B.

Os tripletes están unidos cos adxacentes grazas a unha proteína chamada nexina, que conecta o microtúbulo A co C do seguinte triplete. De cada triplete saen en forma de raios as fibras radiais, formando unha estrutura denominada "roda de carro". Dise que o centríolo ten unha estrutura "9+0", por ter nove tripletes externos e ningún no centro. 
Desviacións da estrutura máis común descrita son os centríolos dos embrións da mosca *Drosophila melanogaster*, con nove dobretes, e os espermatozoides e fases embrionarias iniciais do verme *Caenorhabditis elegans*, con nove singletes.

Funcións
--------

Esquema dun centríolo mostrando os tripletes formados polos microtúbulos.
O centrosoma está formado por unha parella de centríolos e as estruturas que os rodean. Os centríolos novos fórmanse perpendicularmente ao centríolo "nai".
O proceso de formación ciliar nas células en diferenciación comprende a replicación do centríolo para orixinar múltiples procentríolos. Estes medran e migran cara á superficie apical da célula, onde cada un deles se converte nun corpo basal. Desde cada un dos nove tripletes que forman o corpo basal crece un dobrete de microtúbulos que produce unha evaxinación da membrana apical. Esta proxección da membrana conterá os nove dobretes periféricos que hai nun cilio maduro.

O centríolo tamén xoga un papel fundamental na división e movemento cromosómico durante a mitose, permitindo que cada célula filla obteña o número de cromosomas correspondente.

Os centríolos están implicados na organización do fuso mitótico e na culminación da citocinese. Inicialmente pensábase que os centríolos eran imprescindibles para a formación do fuso mitótico nas células animais, mais experimentos recentes con células ás que previamente se lles eliminaron os centríolos con láser, puxeron isto en dúbida. Ademais, moscas mutantes carentes de centríolos poden desenvolverse case normalmente, aínda que os adultos non poden formar cilios nin flaxelos, o que pon de manifesto o requirimento de centríolos para a formación de ditos orgánulos.

Os centríolos son unha importante parte dos centrosomas, que están implicados na organización dos microtúbulos no citoplasma. A posición dos centríolos determina a posición do núcleo celular e xoga un papel crucial na reorganización espacial da célula.

Duplicación dos centríolos
--------------------------

As células na fase G0 e na fase G1 normalmente presentan dous centríolos completos. O máis antigo dos dous centríolos dun par denomínase *centríolo nai*, e o máis novo denomínase *centríolo fillo*. Durante o ciclo celular, crece un centríolo novo ao lado de cada un dos centríolos do par, que funcionan como centríolos "nai", formándose así dous pares de centríolos, que permanecen asociados en posición perpendicular ata a mitose, momento en que os centríolos nai se separan grazas á intervención do encima separase.

Os dous centríolos do centrosoma están conectados por unhas proteínas aínda non ben identificadas. O centríolo nai ten apéndices que irradian do seu extremo distal e está unido ao centríolo fillo polo seu outro extremo. Cada célula filla que se forma nunha división celular herda un destes pares de centríolos (un vello e outro novo). A duplicación dos centríolos empeza na transición entre a fase G1 e a S da interfase e remata antes do inicio da mitose.

Orixe
-----

Pénsase que o último antepasado común de todos os eucariotas era unha célula ciliada con centríolos. Algúns grupos de eucariotas evolucionaron perdendo os centríolos, como lles sucedeu ás plantas terrestres. Non está claro se o último antepasado común tiña un ou dous centríolos Xenes importantes que se requiren para a duplicación centriolar, como, como os das centrinas, só se atopan en eucariotas e nunca en procariotas ou arqueas.

Notas
-----

1. ↑  Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin". *Science* **247** (4938): 83–5. PMID 1967194. doi:10.1126/science.1967194.
2. ↑  Quarmby, LM; Parker, JD (2005). "Cilia and the cell cycle?". *The Journal of cell biology* **169** (5): 707–10. PMC 2171619. PMID 15928206. doi:10.1083/jcb.200503053.
3. ↑  Delattre, M; Gönczy, P (2004). "The arithmetic of centrosome biogenesis". *Journal of cell science* **117** (Pt 9): 1619–30. PMID 15075224. doi:10.1242/jcs.01128.
4. ↑  Leidel, S; Delattre, M; Cerutti, L; Baumer, K; Gönczy, P (2005). "SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. Elegans and in human cells". *Nature cell biology* **7** (2): 115–25. PMID 15665853. doi:10.1038/ncb1220.
5. 1 2  Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells". *Current biology : CB* **12** (15): 1287–92. PMID 12176356. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9.
6. ↑  La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). "The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation". *The Journal of cell biology* **168** (5): 713–22. PMC 2171814. PMID 15738265. doi:10.1083/jcb.200411126.
7. ↑  Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). "Flies without centrioles". *Cell* **125** (7): 1375–86. PMID 16814722. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025.
8. ↑  Feldman JL, Geimer S, Marshall WF (2007). "The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry". *PLoS Biology* **5** (6): e149. PMC 1872036. PMID 17518519. doi:10.1371/journal.pbio.0050149. Arquivado dende o orixinal o 27 de abril de 2008. Consultado o 2008-07-08.
9. ↑  Beisson J, Wright M (2003). "Basal body/centriole assembly and continuity". *Current Opinion in Cell Biology* **15** (1): 96–104. PMID 12517710. doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0. Consultado o 2008-07-08.
10. ↑  Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle". *Nature* **442** (7105): 947–51. PMID 16862117. doi:10.1038/nature04985.
11. 1 2  >Michel Bornens, Juliette Azimzadeh (2007). "Origin and Evolution of the Centrosome" (en inglés): 119–129. ISBN 978-0-387-74020-1. doi:10.1007/978-0-387-74021-8\_10.
12. ↑  Igor B. Rogozin, Malay Kumar Basu, Miklós Csürös & Eugene V. Koonin (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes" (en inglés). doi:10.1093/gbe/evp011.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Centrosoma
* Centro organizador de microtúbulos
* Cilio
* Mitose
* Áster

| * v
* c
* e
Estruturas e orgánulos da célula |
| --- |
| Sistema endomembranoso | Membrana celular - Núcleo (Nucléolo) - Retículo endoplasmático - Aparato de Golgi - ParentosomaVesículas (Lisosomas - Endosomas - Fagosomas - Vacúolos)Gránulo citoplasmático: Melanosoma - Microcorpo (Glioxisoma - Peroxisoma) - Corpo de Weibel-Palade |
| Endosimbiose | Mitocondria - Plastos (Cloroplasto - Cromoplasto - Amiloplasto) |
| Citoesqueleto | Microfilamentos - Filamentos intermedios - Microtúbulos - Centríolos |
| ADN | Cromosomas (Cromatina - Cromátide - Centrómero) - Plásmidos |
| Externas | Parede celular - Undulipodio: Cilio/Flaxelo - Acrosoma |
| Outras | Citoplasma - Ribosoma - Centro organizador de microtúbulos (Centrosoma - Corpo basal - Corpo polar do fuso) - Proteasoma - Inclusión citoplasmática |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q178355
* BNCF: 50950
* BRE: 4675586
* EBID: ID
* JSTOR: centrioles
* LCCN: sh85021940
* MAG: 48342290
* NDL: 00576405

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* FMA: 63839
* MeSH: D002502
* MeSH: A11.284.430.214.190.750.585.160.130
* UMLS: C0007708

 |