| *Sangue* |
| --- |
|  |
| Sangue vista con aumento de 1024X a 640X. |
|  |
| Micrografía electrónica de varrido dun eritrocito, unha plaqueta e un leucocito. |
|
| Latín | *Haema* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

Sangue humano fraccionado por centrifugación. Plasma (parte superior, capa amarela), tampón (no medio, capa branca delgada) e capa de eritrocitos (no fondo, capa vermella).
Circulación do sangue:  
Vermello = oxixenado  
Azul = desoxixenado.
O **sangue** é un fluído corporal dos animais que ten como función principal transportar nutrientes e osíxeno ás células e os residuos metabólicos producidos polas células. En anatomía e histoloxía o sangue considérase un tipo especializado de tecido conectivo con matriz líquida (o plasma), dada a súa orixe nos ósos e a presenza de fibras proteicas en potencia en forma de fibrinóxeno. Os termos médicos relacionados co sangue xeralmente empezan por ***hemo*** ou ***hemato***, do grego αἷμα (*haima*) 'sangue'.

Nos vertebrados, o sangue está composto por células sanguíneas suspendidas no plasma sanguíneo. O plasma, que constitúe o 55% do fluído sanguíneo, é principalmente auga (92% do seu volume), e contén proteínas dispersas, glicosa, ións minerais, hormonas, dióxido de carbono (e outros produtos residuais), e nel flotan as propias células sanguíneas. A albumina é a principal proteína do plasma, que funciona regulando a presión osmótica coloidal do sangue; o plasma tamén contén os anticorpos. As células sanguíneas constitúen o 45% volume do sangue son de tres tipos: na súa maioría son glóbulos vermellos (tamén chamados eritrocitos ou hemacias), que transportan o oxíxeno, as outras son glóbulos brancos (leucocitos), que interveñen na defensa inmunitaria, e as plaquetas (ou trombocitos), que interveñen na coagulación do sangue. Os glóbulos vermellos conteñen a proteína hemoglobina, que contén ferro, e á que se une (reversiblemente) o oxíxeno que o sangue transporta, o que incrementa a capacidade de disolver oxíxeno do sangue. Ao contrario, o dióxido de carbono transpórtase extracelularmente na súa gran maioría disolvido libre no plasma en forma do ión bicarbonato.

Cando o sangue chega aos pulmóns prodúcese un intercambio de gases entre o sangue e o aire alveolar no que, por difusión, se expulsa dióxido de carbono e se capta oxíxeno. Deste modo, o sangue queda oxixenado e diríxese desde os pulmóns ao lado esquerdo do corazón. Despois sae do corazón pola aorta e o sangue oxixenado distribúese por medio de arterias e capilares por todo o corpo, onde as células consumirán o oxíxeno e cederán dióxido de carbono, de maneira que regresa ao corazón desoxixenado por veas e cargado de dióxido de carbono, desde onde é enviado aos pulmóns.

O sangue dos vertebrados é vermello brillante cando a súa hemoglobina está oxixenada e vermello escuro cando está desoxixenada. Algúns animais invertebrados teñen outras proteínas respiratorias distintas da hemoglobina, que transportan o oxíxeno e lle dan ao seu sangue outra cor. Os insectos e algúns moluscos teñen un fluído chamado hemolinfa en lugar de sangue; a hemolifa non está contida dentro dun sistema circulatorio pechado. Na maioría dos insectos este "sangue" non transporta oxíxeno.

Os vertebrados con mandíbula teñen un sistema inmunitario adaptativo, baseado principalmente nas células brancas do sangue. Os glóbulos brancos interveñen na loita inmunitaria contra as infeccións e parasitos. As plaquetas son importantes para a coagulación do sangue. Os artrópodos na súa hemolinfa teñen hemocitos como parte do seu sistema inmunitario.

Funcións
--------

Hemoglobina, unha proteína globular  
verde = grupo hemo  
vermello e azul = subunidades da proteína.
Hemo.
O sangue realiza moitas importantes funcións no corpo, como son:

* Subministración de oxíxeno aos tecidos (que se une á hemoglobina, a cal está dentro dos glóbulos vermellos).
* Subministración de nutrientes como a glicosa, aminoácidos, e ácidos graxos (disolvidos no sangue ou unidos a proteínas do plasma; por exemplo, os lípidos sanguíneos).
* Eliminación de residuos metabólicos como o dióxido de carbono, urea, e ácido láctico.
* Funcións inmunolóxicas, contén as células defensivas do corpo, que son os glóbulos brancos, que o sangue fai circular por todo o corpo, e distribución dos anticorpos, que neutralizan as substancias alleas.
* Coagulación, a resposta ante as hemorraxias, na que o sangue pasa do estado líquido ao dun xel semisólido que detén a hemorraxia.
* Funcións de mensaxeiro, como o transporte de hormonas e moléculas sinalizadoras dos tecidos lesionados.
* Regulación do pH corporal.
* Regulación da temperatura corporal.
* Funcións hidráulicas.

Constituíntes do sangue humano
------------------------------

Ilustración dos elementos figurados do sangue.
Dous tubos de sangue anticoagulado con EDTA.  
 Tubo da esquerda: despois de esperar, os glóbulos vermellos sedimentaron no fondo do tubo.  
 Tubo da dereita: contén sangue fresco recentemente extraído.
O sangue supón o 7% do peso do corpo humano, e ten unha densidade media duns 1060 kg/m3, moi próxima á da auga pura, que é 1000 kg/m3. Un adulto medio ten un volume sanguíneo de aproximadamente 5 litros de sangue, o cal está composto de plasma e varios tipos de células. Estas células sanguíneas, que se denominan *corpúsculos* ou "**elementos formes**" ou "**elementos figurados**" constan de eritrocitos (glóbulos vermellos do sangue), leucocitos (glóbulos brancos do sangue, dos que hai varios tipos), e trombocitos (plaquetas). Por volume, os glóbulos vermellos constitúen un 45% do sangue total, o plasma o 54,3%, e os glóbulos vermellos o 0,7%.

O sangue completo (plasma e células) mostra unha dinámica de fluídos non newtoniana; as súas propiedades de fluxo están adaptadas a fluír eficazmente por diminutos capilares con menos resistencia có propio plasma considerado por separado. Ademais, se toda a hemoglobina humana estivese flotando libre no plasma (en lugar de estar toda dentro dos glóbulos vermellos), o fluído circulatorio sería demasiado viscoso para que o sistema cardiovascular puidese funcionar eficazmente.

### Células

Un microlitro de sangue humano contén:

* **De 4,7 a 6,1 millóns (en homes), ou de 4,2 a 5,4 millóns (en mulleres) de glóbulos vermellos:** Os glóbulos vermellos, eritrocitos ou hemacias conteñen a hemoglobina do sangue e distribúen o oxíxeno. Os glóbulos vermellos maduros caecen de núcleo e orgánulos nos mamíferos. Os glóblos vermellos (xunto coas células endoteliais dos vasos sanguíneos e outras células) están tamén marcados por glicoproteínas que definen os grupos sanguíneos. A proporción de sangue ocupada polos glóbulos vermellos denomínase hematócrito, e é normalmente do 45%. A área superficial combinadas de todos os glóbulos vermellos do corpo humano sería aproximadamente 2.000 veces maior que a superficie extrerior do corpo.
* **De 4.000 a 11.000 leucocitos:** Os glóbulos brancos do sangue ou leucocitos forman parte do sistema inmunitario humano; destrúen e eliminan as células vellas e anormais e os refugallos celulares, e atacan aos axentes infecciosos (patóxenos) e substancias estrañas ao organismo. O cancro de leucocitos denomínase leucemia.
* **De 200.000 a 500.000 trombocitos:** Tamén se chaman plaquetas, e toman parte na coagulación do sangue. A proteína fibrina da fervenza de coagulación crea un rede sobre o tapón de plaquetas na zona de coagulación. En realidade, as plaquetas non son células completas, senón que se orixinan como fragmentos de células máis grandes (os megacariocitos da medula ósea).

Constitución do sangue normal| Parámetro | Valor |
| --- | --- |
| Hematócrito | 45 ± 7 (38–52%) en homes
42 ± 5 (37–47%) en mulleres |
| pH | 7,35–7,45 |
| Exceso de base | −3 a +3 |
| PO2 | 10–13 kPa (80–100 mm Hg) |
| PCO2 | 4,8–5,8 kPa (35–45 mm Hg) |
| HCO3− | 21–27 mM |
| Saturación de oxíxeno | Oxixenado: 98–99%
Desoxixenado: 75% |

### Plasma

*Artigo principal**:* Plasma sanguíneo.
Aproximadamente o 55% do volume sanguíneo é plasma sanguíneo, un fluído que é o medio líquido do sangue, que cando está só ten unha cor amarelada. O volume do plasma sanguíneo chega a 2,7–3,0 litros nun humano medio. É esencialmente unha solución acuosa que contén un 92% de auga, un 8% de proteínas do plasma sanguíneo, e cantidades traza doutros materiais. O plasma circulante leva disolvidos nutrientes, como glicosa, aminoácidos, e ácidos graxos (disolvidos no sangue ou unidos a proteínas plasmáticas), e retira os produtos residuiais, como dióxido de carbono, urea, e ácido láctico.

Outros importantes compoñentes son:

* A proteína albumina sérica
* Factores de coagulación do sangue (que facilitan a coagulación).
* Inmunoglobulinas (anticorpo)s.
* Partículas de lipoproteínas.
* Outras proteínas.
* Varios electrólitos (principalmente sodio e cloruro).

Cando ao plasma se lle retiran as proteínas de coagulación denomínase **soro sanguíneo**. A maioría das proteínas que quedan no soro son a albumina e as inmunoglobulinas.

### Estreito rango de valores de pH

*Artigo principal**:* Homeostase ácido-base.
O pH do sangue está regulado para permanecer nun intervalo estreito entre 7,35 e 7,45, o que fai que sexa lixeiramente básico. Cando o sangue ten un pH por debaixo de 7,35 é demasiado ácido, mentres que por riba de 7,45 é demasiado básico. O pH do sangue, a presión parcial de oxíxeno (pO2), a presión parcial de dióxido de carbono (pCO2), e de HCO3− están regulados coidadosamente por varios mecanismos homeostáticos, que exercen a súa influencia principalmente por medio do sistema respiratorio e o sistema urinario para controlar o equilibrio ácido-básico e a respiración. Unha proba de gasometría arterial pode medir estes valores. Polo plasma tamén circulan hormonas que transmiten a súa mensaxe a diversos tecidos do corpo. A lista de rangos de referencia para os diversos electrólitos do sangue é extensa.

### O sangue dos vertebrados non mamíferos

Os tipos de glóbulos vermellos de vertebrados medidos en micrómetros.
Glóblols vermellos de ra a un aumento de 1000x.
Glóbulos vermellos de tartaruga a un aumento de 1000x.
Glóbulos vermellos de polo a un aumento de 1000x.
Glóbulos vermellos humanos a un aumento de 1000x.
O sangue humano ten as características típicas do sangue de mamífero, aínda que os detalles precisos en canto aos números de células, tamaños, estrutura das proteínas etc. varían algo entre especies. Porén, en vertebrados non mamíferos hai algunhas diferenzas importantes:

* Os glóbulos vermellos dos vertebrados non mamíferos son aplanados e ovoides, e manteñen o seu núcleo celular cando son maduros.
* Hai unha variación considerable nos tipos e proporcións dos glóbulos brancos; por exemplo, os acidófilos son xeralmente máis comúns ca nos humanos.
* As plaquetas (que se orixinan como fagmentos celulares sen núcleo) son exclusivas dos mamíferos; noutros vertebrados o que hai son trombocitos pequenos, nucleados e fusiformes, que son os responsables da coagulación.

Fisioloxía
----------

### Sistema cardiovascular

A circulación do sangue no corazón humano.

*Artigo principal**:* Sistema circulatorio.
O sangue circula polo corpo humano por vasos sanguíneos pola acción bombeante do corazón. Nos humanos, o sangue bombéase desde o forte e musculoso ventrículo esquerdo do corazón cara á aorta e dali a outras arterias, que o distribúen aos capilares dos tecidos periféricos, e regresa, a través de veas que desembocan nas veas cavas superior e inferior, á aurícula dereita. Desde alí pasa ao ventrículo dereito, desde onde é bombeada aos pulmóns a través das arterias pulmonares, e regresa oxixenado á aurícula esquerda polas veas pulmonares, e dalí pasa ao ventrículo esquerdo pechando o dobre circuíto (circulación maior ou sistémica entre o corpo e o corazón, e circulación menor ou pulmonar entre os pulmójns e o corazón). O sangue transporta o oxíxeno procedente do aire inhalado polos pulmóns e lévao a todas as células do corpo, mentres que o sangue venoso transporta o dióxido de carbono, producido pola respiración celular, aos pulmóns, onde é exhalado. En xeral, o sangue arterial é oxixenado e o sangue venoso desoxixenado, coa excepción das arterias pulmonares, que levan o sangue menos oxixenado do corpo, e as veas pulmonares, que levan o sangue máis oxixenado.

Un fluxo de retorno adicional é xerado polo movemento do músculo esquelético, que comprime as veas e pula o sangue cara a adiante. O retroceso non é posible nas veas, porque teñen válvulas que o impiden.

A circulación do sangue xa foi descrita por William Harvey en 1628.

### Produción e degradación das células sanguíneas

Nos vertebrados, todas as células do sangue prodúcense na medula ósea nun proceso chamado hematopoese, que inclúe a eritropoese, ou produción de glóbulos vermellos (eritrocitos), e a mielopoese ou produción de glóbulos brancos e plaquetas. Durante a infancia, case todos os ósos humanos producen glóbulos vermellos; nos adultos, a produción de glóbulos vermellos está limitada a algúns ósos: o corpo das vértebras, o esterno, as costelas, os ósos pélvicos, e os ósos longos das extremidades. Ademais, durante a infancia, o timo, situado no mediastino, é unha fonte importante de linfocitos T.
O compoñente proteináceo do sangue (entre o que están as proteínas para a coagulación) prodúcese predominantemente no fígado, mentres que as hormonas prodúcense nas glándulas endócrinas, e a cantidade da fracción acuosa do sangue está regulada polo hipotálamo e mantida polos riles.

Os eritrocitos sans teñen unha vida no plasma de aproximadamente 120 días antes de seren degradados no bazo, e polas células de Kupffer do fígado. O fígado tamén elimina algunhas proteínas, lípidos e aminoácidos do sangue. Os riles excretan activamente produtos residuais presentes no sangue, formando a urina.

### Transporte de oxíxeno

Curva de saturación da hemoglobina básica. Está movida cara á dereita en condicións de maior acidez (máis dióxido de carbono disolvido) e cara á esquerda con menor acidez (menos dióxido de carbono disolvido).
O 98,5% do oxíxeno nunha mostra de sangue arterial nun ser humano san respirando aire a nivel do mar está combinado quimicamente coa hemoglobina (Hgb). Aproximadamente o 1,5% está disolvido fisicamente no líquido do sangue e non está ligado á hemoglobina. A molécula de hemoglobina é o principal transportador de oxíxeno nos mamíferos e en moitas outras especies (ver excepcións máis abaixo). A hemoglobina ten unha capacidade de unirse ao oxíxeno de entre 1,36 e 1,37 mL O2 por gramo de hemoglobina, o cal multiplica por 7 a capacidade de oxíxeno sanguínea total, se a comparamos coa que tería se o oxíxeno se transportase só pola súa solubilidade, que é de 0,03 ml O2 por litro de sangue por mm Hg de presión parcial de oxíxeno (aproximadamente de 100 mm Hg en arterias).

Coa excepción das arterias pulmonares e a umbilical (fetal) e as súas veas correspondentes, as arterias levan sangue oxixenado desde o corazón ao corpo, para o cal se dividen en arteriolas e capilares. As células consomen o oxíxeno; despois, as vénulas, e as veas levan o sangue desoxixenado de volta ao corazón.

En condicións normais nun humano adulto en repouso; a hemoglobina do sangue que sae dos pulmóns está saturada de oxíxeno nun 98–99%, chegando a unha capacidade de ceder oxíxeno (*entrega de oxíxeno*) ao corpo de entre 950 e 1150 mL/min. Nun adulto san en repouso o *consumo de oxíxeno* é de aproximadamente 200-250 mL/min, e no sangue desoxixenado que volve aos pulmóns a saturación é aínda aproximadamente do 75% (do 70 ao 78%). O aumento do consumo de oxíxeno durante o exercicio sostido reduce a saturación de oxíxeno do sangue venoso, a cal pode chegar a só o 15% nun atleta adestrado; e aínda que a frecuencia respiratoria e o fluxo de sangue se incrementan para compensalo, a saturación de oxíxeno no sangue arterial pode caer ao 95% ou menos nesas condicións. Unha saturación de oxíxeno así de baixa considérase perigosa nun individuo en repouso (por exemplo, durante unha operación cirúrxica baixo anestesia). A hipoxia duradeira (oxixenación de menos do 90%), é perigosa para a saúde, e a hipoxia grave (saturación de menos do 30%) pode ser rapidamente mortal.

Un feto, que reciba oxíxeno por vía placentaria, está exposto a presións de oxíxeno moito menores (arredor do 21% do nivel que se atopa nos pulmóns adultos), pero os fetos producen outra forma da hemoglobina con moita maior afinidade polo oxíxeno chamada hemoglobina F para poder funcionar nesas condicións.

### Transporte de dióxido de carbono

O CO2 transpórtase polo sangue de tres maneiras. (As porcentaxes exactas varían dependendo de se é sangue arterial ou venoso). A maioría do CO2 (un 70%) convértese en ións bicarbonato (HCO3−) por acción do encima anhidrase carbónica nos glóbulos vermellos mediante a reacción CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3−; aproximadamente outro 7% viaxa disolto no plasma sanguíneo; e outro 23% está unido á hemoglobina en forma de compostos carbamino.
Xa que logo, a hemoglobina transporta tanto oxíxeno coma dióxido de carbono, pero o CO2 non se une á hemoglobina no mesmo sitio có oxíxeno, senón que se combina cos grupos N-terminais nas catro cadeas de globina. Porén, debido aos efectos alostéricos na molécula de hemoglobina, a unión de CO2 diminúe a cantidade de oxíxeno que se une a unha presión parcial de oxíxeno dada. A diminución da unión de dióxido de carbono no sangue debido a un incremento dos niveis de oxíxeno coñécese como efecto Haldane, e é importante no transporte de dióxido de carbono desde os tecidos aos pulmóns. Un incremento da presión parcial de CO2 ou un menor pH causa a descarga do oxíxeno da hemoglobina, o que se chama efecto Bohr.

### Transporte de ións hidróxeno

Parte das moléculas de oxihemoglobina perden oxíxeno e convértense en desoxihemoglobina. A desoxihemoglobina únese á maioría dos ións hidróxeno, xa que ten moita maior afinidade polo hidróxeno cá oxihemoglobina.

### Sistema linfático

*Artigo principal**:* Sistema linfático.
Nos mamíferos o sangue está en equilibrio coa linfa, que está formándose continuamente nos tecidos a partir do sangue pola ultrafiltración de plasma nos capilares. A linfa recóllese nun sistema de pequenos vasos linfáticos que se dirixen ao conduto torácico, que desemboca na vea subclavia esquerda, onde a linfa volve á circulación sanguínea sistémica.

### Termorregulación

A circulación sanguínea transporta calor polo corpo, e os axustes do seu fluxo son unha parte importante da termorregulación. Un incremento do fluxo sanguíneo na superficie (por exemplo, durante o tempo cálido ou un exercicio extenuante) fai que a pel aumente de temperatura, o que fai que haxa unha perda de calor máis rápida. Ao contrario, cando a temperatura externa é baixa, o fluxo de sangue ás extremidades e á superficie da pel redúcese e impide a perda de calor, e o sangue circula preferentemente polos órganos internos importantes.

### Funcións hidráulicas

A restrición do fluxo de sangue pode tamén utilizarse en tecidos especializados para causar conxestión, o que ten como resultado a erección deses tecidos, como ocorre no tecido eréctil do pene e clítoris.

Outro exemplo de función hidráulica é o das arañas saltadoras (Salticidae), nas cales o sangue forzado a entrar nas patas a presión causa que estas se estiren e orixinen un poderoso salto, sen necesidade de teren patas musculosas voluminosas.

### Invertebrados

Nos insectos, o sangue chámase con máis propiedade hemolinfa, que non está implicada no transporte de oxíxeno (un sistema de tubos chamados traqueas ramifícase dentrodo corpo e leva o oxíxeno directamente ás células). A súa función é levar nutientes aos tecidos e retirar os residuos nun sistema circulatorio aberto.

Outros invertebrados utilizan proteínas respiratorias para incrementar a súa capacidade de transporte de oxíxeno. A hemoglobina (con ferro e vermella) é a proteína respiratoria máis común na natureza, e algúns invertebrados como os anélidos tamén a teñen (outros anélidos teñen clorocruorina). A hemocianina (azul) contén cobre e encóntrase en crustáceos e moluscos. Os sipuncúlidos, priapúlidos, braquiópodos, e o xénero de anélidos *Magelona* teñen o pigmento sanguíneo hemeritrina (con ferro, violeta). Crese que os tunicados poderían utilizar as vanabinas (proteínas que conteñen vanadio) como pigmento respiratorio (de cor verde brillante, azul ou laranxa), pero non é seguro, xa que tamén poden ter hemocianina.

En moitos invertebrados estas proteínas transportadoras de oxíxeno están disolvidas libremente no sangue, e non dentro de células como a hemoglobina dos vertebrados.

Os vermes tubícolas xigantes (*Riftia pachyptila*) teñen unhas hemoglobinas especiais que lles permiten vivir en ambientes extraordinarios, como as chemineas hidrotermais. Estas hemoglobinas tamén transportan CO2 e sulfuros, que normalmente son letais para outros animais.

Cor
---

A materia que lle dá cor ao sangue (**hemocromo**) é fundamentalmente a proteína que transporta o oxíxeno. Nos humanos esta proteína é a hemoglobina, pero os distintos grupos de organismos utilizan diferentes proteínas.

### Hemoglobina

*Artigo principal**:* Hemoglobina.
Sangue capilar dun dedo ferido.
Sangue venoso extraído durante unha doazón de sangue.
A hemoglobina é o principal determinante da cor do sangue dos vertebrados. Cada molécula ten catro grupos hemo con ferro, e a súa alteración con diversas moléculas posibles altera a cor exacta. Nos vertebrados e outras criaturas que usan a hemoglobina, o sangue arterial e capilar é de cor vermella brillante, xa que o oxíxeno unido á hemoglobina lle dá unha forte cor vermella ao grupo hemo. O sangue desoxixenado é dun ton vermello máis escuro; este sangue circula en xeral polas veas, e pode verse durante as extraccións en doazóns de sangue ou cando se toman mostras de sangue para análises. Isto é así porque o espectro de luz absorbida pola hemoglobina varía entre os estados oxixenado e desoxixenado.

O sangue nos casos de envelenamento por monóxido de carbono é vermello brillante, porque o monóxido de carbono causa a formación de carboxihemoglobina. Nos envelenamentos por cianuro, o corpo non pode utilizar o oxíxeno, polo que o sangue venoso permanece oxixenado, e é máis vermello brillante. Hai algunhas condicións que afectan aos grupos hemo presentes na hemoglobina que poden facer que a pel apareza azulada, un síntoma chamado cianose. Se o hemo é oxidado, fórmase methemoglobina, que é máis marrón e non pode transportar oxíxeno. Na rara condición chamada sulfhemoglobinemia, a hemoglobina arterial está parcialmente oxixenada, e parece de cor vermella escura cun ton azulado.

As veas que están preto da superficie da pel parecen azuis por diversas razóns. Porén, os factores que contribúen a esta alteración da percepción da cor están relacionadas coas propiedades da dispersión da luz da pel e o procesamento do sinal visual polo córtex visual, en vez de pola cor real do sangue venoso.

Os lagartos escíncidos do xénero *Prasinohaema* teñen sangue verde debido á acumulación do produto residual biliverdina.

A presenza de ferro na hemoglobina aprovéitase pola policía científica para buscar restos de sangue en escenarios de crimes utilizando a proba do luminol, que reacciona co ferro dando un resplandor azul.

### Hemocianina

*Artigo principal**:* Hemocianina.
O sangue da maioría dos moluscos, entre eles o de cefalópodos e gasterópodos, e tamén os dalgúns artrópodos, como os cangrexos Xiphosura, é azul, xa que contén a proteína que contén cobre hemocianina en concentracións de aproximadamente 50 gramos por litro. A hemocianina é incolora cando esta desoxixenada e azul escura cando está oxixenada. O sangue que circula nestes animais, que viven xeralmente en lugares fríos e con baixas tensións de oxíxeno, é de gris claro a amarelo claro, e vólvese azul escuro cando se expón ao oxíxeno do aire, como ocorre cando sangran, o que se debe ao mencionado cambio de cor da hemocianina cando se oxida. A hemocianina transporta o oxíxeno no fluído extracelular, a diferenza do transporte intracelular de oxíxeno dos mamíferos feito pola hemoglobina que está dentro dos eritrocitos.

### Clorocruorina

*Artigo principal**:* Clorocruorina.
O sangue da maioría dos anélidos terrestres e algúns poliquetos mariños usan a clorocruorina para transportar oxíxeno. É verde en solucións diluídas. Outros anélidos usan hemoglobina.

### Hemeritrina

*Artigo principal**:* Hemeritrina.
A hemeritrina utilízase para o transporte de oxíxeno en invertebrados mariños como os sipuncúlidos, priapúlidos, braquiópodos, e os vermes anélidos *Magelona*. A hemeritrina é rosa violácea cando se oxixena.

### Vanabinas (hemovanadinas)

*Artigo principal**:* Vanabina.
O sangue dalgunhas especies de ascidias e outros tunicados, contén proteínas chamadas vanabinas. Estas proteínas únense ao vanadio, e a concentración de vanadio no corpo destes animais é 100 veces maior que na auga mariña que os rodea. Non está claro se están vanabinas transportan realmente oxíxeno. Cando se expoñen ao oxíxeno vólvense amarelas mostaza.

Patoloxía
---------

### Trastornos médicos xerais

* Trastornos de volume
	+ As feridas poden causar hemorraxias. Un adulto san pode perder case o 20% do seu volume de sangue (1 L) antes de sentir os primeiros síntomas, a inquedanza; e hai que perder un 40% (2 L) antes de que se produza un shock. Os trombocitos (plaquetas) son importantes para a coagulación do sangue e a formación de coágulos de sangue, que poden parar as hemorraxias. Os traumas en órganos importantes e ósos poden causar hemorraxias internas, que ás veces poden ser graves.
	+ A deshidratación pode reducir o volume de sangue ao reducir o contido de auga do sangue. Isto raramente producirá un shock circulatorio (a non ser en casos moi graves) pero pode causar unha hipotensión ortostática e esvaecementos.
* Trastornos da circulación
	+ O shock é a ineficaz perfusión dos tecidos, e pode ser causado por diversas condicións, como a perda de sangue, infeccións ou gasto cardíaco malo.
	+ A aterosclerose reduce o fluxo de sangue a través das arterias, porque os ateromas tapizan as arterias e estreitan a súa luz. Os ateromas tenden a incrementarse coa idade, e a súa progresión pode ser agravada por moitas causas, como fumar, hipertensión arterial, exceso de lípidos circulatorios (hiperlipidemia), e diabetes mellitus.
	+ A coagulación pode orixinar unha trombose, que pode obstruír os vasos sanguíneos.
	+ Problemas coa composición do sangue, a acción bombeante do corazón, ou o estreitamento dos vasos sanguíneos poden ter moitas consecuencias, como hipoxia (falta de oxíxeno) nos tecidos afectados. O termo *isquemia* aplícase a tecidos que non teñen unha axeitada perfusión de sangue e están pouco oxixenados, e *infarto* indica que eses tecidos morreron (necrose), o cal se produce cando o rego sanguíneo quedou bloqueado ou é insuficiente.

### Trastornos hematolóxicos

*Artigo principal**:* Hematoloxía.
* Anemia
	+ Unha masa de glóbulos vermellos insuficiente (anemia) pode ser o resultado de hemorraxias, trastornos sanguíneos como a talasemia, ou deficiencias nutricionais; e pode requirir unha transfusión de sangue. O sangue dos doantes gárdase en bancos de sangue, que proporcionan o sangue necesario para as transfusións. O sangue que se transfunde a unha persoa debe ser dun grupo sanguíneo compatible.
	+ Anemia falciforme. Fórmanse glóbulos vermellos con forma anormal debido a defectos xenéticos.
* Trastornos da proliferación de células
	+ As leucemias son un grupo de cancro das células e tecidos que forman as células sanguíneas.
	+ A sobreprodución non cancerosa de glóbulos vermellos (policitemia vera) ou de plaquetas (trombocitose esencial) poden ser condicións premalignas, que poden desembocar en cancro.
	+ As síndromes mielodisplásicas implican a produción ineficaz dunha ou máis liñas celulares.
* Trastornos de coagulación
	+ A hemofilia é un trastorno xenético que causa a disfunción dun dos mecanismos de coagulación do sangue. Isto pode facer que feridas pequenas poidan ser mortais, pero máis comunmente orixina hemartrose, ou hemorraxias nos espazos articulares, que poden deixar eivado ao paciente.
	+ Cando as plaquetas son insuficientes ou ineficaces poden orixinarse tamén coagulopatías.
	+ O estado hipercoagulable (trombofilia) orixínase por defectos na regulación da función das plaquetas ou de factores de coagulación, e pode causar trombose.
* Trastornos infecciosos do sangue
	+ O sangue é un importante vector de infección. Unha das vías de transmisión do VIH, o virus que causa a SIDA, é por contacto co sangue dunha persoa infectada. As hepatites B e C transmítense principalmente por medio de contacto con sangue infectado. Debido a infeccións transmitidas polo sangue, os obxectos manchados de sangue son tratados como materiais bioóxicos perigosos.
	+ As infeccións bacterianas do sangue chámanse bacteremias ou sepses. A infección viral denomínase viremia. A malaria e a tripanosomíase (enfermidade do sono) son infeccións por parasitos por vía sanguínea.

### Envelenamento por monóxido de carbono

*Artigo principal**:* Envelenamento por monóxido de carbono.
Á hemoglonbina poden unirse outras substancias distintas do oxíxeno; nalgúns casos isto pode causar un dano irreversible no corpo. O monóxido de carbono, por exemplo, é extemadamente perigoso cando chega ao sangue por inhalación pulmonar, porque o monóxido de carbono se une irreversiblemente á hemoglobina para formar carboxihemoglobina, de modo que hai menos hemoglobina que se una ao oxíxeno, e poden transportarse menos moléculas de oxíxeno polo sangue. Isto pode causar asfixia insidiosamente. Un lume aceso nun cuarto pechado e pouco ventilado pode ser moi perigoso porque xera monóxido de carbono, que se acumula no aire. Parte do monóxido de carbono únese á hemoglobina cando se fuma tabaco.

Tratamentos médicos
-------------------

### Produtos sanguíneos

*Artigo principal**:* Transfusión de sangue.
O sangue para transfusións obtense de doantes humanos e almacénase en bancos de sangue. Hai moitos tipos de grupos sanguíneos humanos, pero os importantes antixenicamente son o sistema AB0, e o sistema Rhesus ou Rh. A transfusión de sangue dun grupo incompatible pode causar graves e ás veces mortais complicacións, polo que se comproba a compatibilidade antes das transfusións para asegurar que se vai transfundir un produto compatible.

Outros produtos sanguíneos administrados por vía intravenosa son plaquetas, plasma sanguíneo, crioprecipitados, e concentrados de factores de coagulación específicos.

### Administración intravenosa

Moitas formas de medicación (desde antibióticos a quimioterapia) adminístranse por vía intravenosa, xa que non se absorben axeitadamente polo tracto dixestivo.

Despois dunha perda aguda de sangue grave, poden administrarse por vía intravenosa preparacións líquidas, xenericamente chamadas expansores do plasma, xa sexa en solucións de sales (NaCl, KCl, CaCl2 etc.) a concentracións fisiolóxicas, ou solucións coloidais, como dextranos, albumina sérica humana, ou plasma conxelado fresco. Nestas situacións de emerxencia, un expansor do plasma é un procedemento máis efectivo para salvar vidas ca unha transfusión de sangue, porque o metabolismo dos glóbulos vermellos transfundidos non se recupera inmediatamente despois dunha transfusión.

### Sangría

Na moderna medicina baseada en evidencias, utilízase a sangría no tratamento dunhas poucas doenzas raras, como a hemocromatose e a policitemia. Porén, a sangría e o uso de samesugas (hirudoterapia) eran intervencións comúns utilizadas ata o século XIX que hoxe non se consideran válidas para o seu uso común ou mesmo considéranse prexudiciais, xa que moitas doenzas se pensaba incorrectamente que se debían a un exceso de sangue, seguindo os conceptos dos equlibrios dos humores corporais da medicina hipocrática. Porén, modernamente, o uso das samesugas é útil en microcirurxía (para evitar a conxestión venosa), tromboflebite, artrose e outras condicións.

Historia
--------

Jan Janský considérase o primeiro que clasificou o sangue nos catro tipos A, B, AB, e O, que foran descubertos por K. Landsteiner.
### Medicina grega clásica

Na medicina grega clásica, o sangue estaba asociado co aire, coa primavera, e cunha personalidade leda e cobizosa (*sanguínea*). Críase que o sangue era producido exclusivamente polo fígado.

### Medicina hipocrática

Na medicina hipocrática, o sangue era considerado un dos catro humores; os outros eran a flegma, a bile negra e a bile amarela.

### Sangue humano

O sistema dos grupos sanguíneos AB0 foi descuberto no ano 1900 por Karl Landsteiner. Considérase que Jan Janský foi o primeiro que clasificou o sangue nos catro tipos A, B, AB, e O en 1907, que se seguen utilizando hoxe. En 1907 realizouse a primeira transfusión sanguínea con éxito. A primeira transfusión non directa realizouse en 1914. O factor Rhesus descubriuse en 1937.

Notas
-----

1. ↑  The Franklin Institute Inc. "Blood – The Human Heart". Arquivado dende o orixinal o 05 de marzo de 2009. Consultado o 19 March 2009.
2. ↑  Alberts, Bruce (2012). "Table 22-1 Blood Cells". *Molecular Biology of the Cell*. NCBI Bookshelf. Consultado o 30-12-2014.
3. 1 2  Elert, Glenn and his students (2012). "Volume of Blood in a Human". *The Physics Factbook*. Arquivado dende o orixinal o 29-12-2014. Consultado o 30-12-2014.
4. ↑  Shmukler, Michael (2004). "Density of Blood". *The Physics Factbook*. Consultado o 30-12-2014.
5. ↑  "Medical Encyclopedia: RBC count". Medline Plus. Consultado o 18 November 2007.
6. ↑  Robert B. Tallitsch; Martini, Frederic; Timmons, Michael J. (2006). *Human anatomy* (5th ed.). San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. p. 529. ISBN 0-8053-7211-3.
7. 1 2  Ganong, William F. (2003). *Review of medical physiology* (21 ed.). New York: Lange Medical Books/McGraw-Hill. p. 518. ISBN 0-07-121765-7.
8. ↑  Waugh, Anne; Grant, Allison (2007). "2". *Anatomy ans Physiology in Health and Illness* (Tenth ed.). Churchill Livingstone Elsevier. p. 22. ISBN 978-0-443-10102-1.
9. ↑  Merck Manual - Acid-Base Regulation and Disorders
10. ↑  Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). *The Vertebrate Body*. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 404–406. ISBN 0-03-910284-X.
11. ↑  Harvey, William (1628). "Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus" (en Latin).
12. ↑  Williams, Peter W.; Gray, Henry David (1989). *Gray's anatomy* (37th ed.). New York: C. Livingstone. ISBN 0-443-02588-6.
13. ↑  Dominguez de Villota ED, Ruiz Carmona MT, Rubio JJ, de Andrés S (December 1981). "Equality of the in vivo and in vitro oxygen-binding capacity of haemoglobin in patients with severe respiratory disease". *Br J Anaesth* **53** (12): 1325–8. PMID 7317251. doi:10.1093/bja/53.12.1325.
14. 1 2  Costanzo, Linda S. (2007). *Physiology*. Hagerstown, Maryland: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-7311-3.
15. 1 2 3  Edwards Lifesciences LLC - Normal Hemodynamic Parameters – Adult Arquivado 10 de novembro de 2010 en Wayback Machine. 2009
16. ↑  "Ventilation and Endurance Performance". Arquivado dende o orixinal o 23 de marzo de 2010. Consultado o 23 de marzo de 2010.
17. ↑  Transplant Support- Lung, Heart/Lung, Heart MSN groups
18. ↑  Mortensen SP, Dawson EA, Yoshiga CC; et al. (July 2005). "Limitations to systemic and locomotor limb muscle oxygen delivery and uptake during maximal exercise in humans". *J. Physiol. (Lond.)* **566** (Pt 1): 273–85. PMC 1464731. PMID 15860533. doi:10.1113/jphysiol.2005.086025.
19. ↑  "The 'St George' Guide To Pulmonary Artery Catheterisation". Arquivado dende o orixinal o 25 de setembro de 2010. Consultado o 25 de setembro de 2010.
20. ↑  Oxygen Carriage in Blood - High Altitude
21. ↑  Martini, Frederic; et al. (2007). *Anatomy and Physiology*. Rex Bookstore, Inc. p. 643. ISBN 9789712348075.
22. ↑  Reino animalia wiki Saltícidos
23. ↑  Franck Zal, François H. Lallier, Joseph S. Wall, Serge N. Vinogradov, e André Toulmond. The Multi-hemoglobin System of the Hydrothermal Vent Tube Worm Riftia pachyptila. The Journal of Biological Chemistry. Vol. 271, No. 15, Issue of April 12, pp. 8869–8874, 1996.
24. ↑  Prahl. "Optical Absorption of Hemoglobin". Consultado o 30 December 2012.
25. ↑  Kienle, Alwin; Lothar Lilge; I. Alex Vitkin; Michael S. Patterson; Brian C. Wilson; Raimund Hibst; Rudolf Steiner (1 March 1996). "Why do veins appear blue? A new look at an old question" (PDF). *Applied Optics* **35** (7): 1151–60. PMID 21085227. doi:10.1364/AO.35.001151. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de febreiro de 2012. Consultado o 30 de decembro de 2014.
26. ↑  Austin CC, Perkins SL (2006). "Parasites in a biodiversity hotspot: a survey of hematozoa and a molecular phylogenetic analysis of Plasmodium in New Guinea skinks". *J. Parasitol.* **92** (4): 770–7. PMID 16995395. doi:10.1645/GE-693R.1.
27. 1 2 3 4 5  Shuster, Carl N (2004). "Chapter 11: A blue blood: the circulatory system". En Shuster, Carl N, Jr; Barlow, Robert B; Brockmann, H. Jane. *The American Horseshoe Crab*. Harvard University Press. pp. 276–7. ISBN 0-674-01159-7.
28. 1 2  Carnegie Library of Pittsburgh, *The Handy Science Answer Book*, p. 465, Visible Ink Press, 2011 ISBN 1-57859-321-2.
29. ↑  "Blood - The Human heart". The Franklin Institute. Arquivado dende o orixinal o 05 de marzo de 2009. Consultado o 19 March 2009.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Sangue venoso
* Sangue arterial
* Grupo sanguíneo
* Factor Rh
* Coagulación do sangue
* Luminol, unha proba visual para detectar a presenza de sangue en investigación criminal.
* Substitutos do sangue ("sangue artificial")

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Sangue*** |

* Guía de Sites sobre Sangue *(en portugués)*
* Blood Groups and Red Cell Antigens. Libro en liña no repositorio do NCBI ID: NBK2261 *(en inglés)*

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q7873
* AAT: 300011797
* BNCF: 1248
* BNF: 11934902m
* BRE: 2114048
* EBID: ID
* GiantBomb: 3055-1422
* GND: 4007259-9
* JSTOR: oxygen-consumption
* LCCN: sh85014927
* NDL: 00565671
* NKC: ph121947
* PSH: 718
* Treccani: sangue

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* FMA: 9670
* MeSH: D001769
* NCIt: C12434
* TA: A12.0.00.009
* Uberon: 0000178
* UMLS: C0005767

 |