| Proturos |
| --- |
| *Acerentomon* sp. visto cun estereomicroscopio |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda
Clado: Pancrustacea |
| Subfilo: | Hexapoda |
| Clase: | **Protura** ou |
| Orde: | **Protura**Silvestri, 1907 |

 |
| Familias  |
| Acerentomata* Hesperentomidae
* Protentomidae
* Acerentomidae

Eosentomata* Antelientomidae
* Eosentomidae

Sinentomata* Fujientomidae
* Sinentomidae
 |

Os **proturos** (**Protura**) son un pequeno grupo de artrópodos de moi pequeno tamaño (de 0,6–1,5 mm de longo) que viven no solo, tan pouco visibles que só foron atopados no século XX. Protura constitúe, segundo algunhas clasificacións, unha orde de hexápodos que anteriormente eran considerados insectos, e que ás veces son tratados como unha clase.

Algunhas evidencias indican que os Protura son basais a todos os outros hexápodos, aínda que non todos os investigadores os consideran Hexapoda, o que deixa a monofilia dos Hexapoda como un asunto non establecido. Os proturos presentan un carácter único entre os hexápodos, que é o desenvolvemento anamórfico, no cal se engaden segmentos corporais durante as mudas.

O grupo comprende case 800 especies, distribuídas en sete familias. Case 300 especies pertencen a un só xénero, *Eosentomon*.

Morfoloxía
----------

Os proturos non teñen ollos, nin ás nin antenas e carecen de pigmentación, son xeralmente abrancazados ou marróns claros. A función sensorial que deberían ter as antenas ausentes cúmprea o primeiro par de patas dos tres pares que teñen, cada pata composta por 5 segmentos. Este primeiro par mantéñeno ergueito, dirixido cara a adiante e ten numerosas sensilas tarsais e pelos sensoriais. Móvense usando as catro patas posteriores. A cabeza é cónica e ten dous pseudóculos de función descoñecida. O corpo é alongado e cilíndrico, cun telson post-anal no extremo. As pezas bucais son entógnatas (encerradas dentro dunha cápsula da cabeza) e consisten en mandíbulas e maxilas. Non teñen cercos ao final do abdome, de onde vén o nome do grupo, do grego *proto-*, que significa 'primeiro', neste caso 'primitivo', e *ura*, 'cola'. Os primeiros tres segmentos abdominais levan apéndices curtos con certo parecido a unhas patas, chamados estilos (*styli*). O primeiro par de estilos ten dous segmentos, mentres que o segundo e terceiro pares poden constar de dous segmentos ou non estar segmentados. Os xenitais son internos e a abertura xenital atópase entre o décimo primeiro segmento e o telson do adulto. Durante o apareamento, os xenitais de ambos os sexos evértense desde a cámara abdominal. As familias Eosentomidae e Sinentomidae son as únicas que posúen un sistema traqueal simple cun par de espiráculos tanto no mesotórax coma no metatórax, mentres que os proturos das restantes familias carecen destas estruturas e realizan o intercambio de gases por difusión.

Ecoloxía
--------

Protruros atopados en Durham, Estados Unidos
Os proturos viven principalmente no solo, musgos e follas caídas dos bosques de climas húmidos que teñan solos non demasiado ácidos. Tamén se atopan baixo pedras ou baixo as codias de árbores, así como en toqueiras de animais. Están xeralmente restrinxidos na parte máis superficial do solo, a 0,1 m de profndidade, pero tamén se atoparon a profundidades de ata 0,25 m. Aínda que se consideran ás veces animais pouco abundantes, os proturos pasan probablemente desapercibidos debido ao seu pequeno tamaño, e rexistráronse desidades duns 90.000 individuos por metro cadrado.

A dieta dos proturos non foi suficientemente observada como para ser ben caracterizada. En cultivos de laboratorio, poden alimentarse de fungos micorrízicos, ácaros mortos e cogomelos secos pulverizados; crese que na natureza se alimentan de materia vexetal en descomposición e fungos. As pezas bucais estiliformes suxiren que os Protura poden alimentarse de fluídos, baseándose nas evidencias de que algunhas especies zugan os contidos líquidos das hifas fúnxicas.

As especies de proturos que pasan a vidas preto da superficie do solo xeralmente producen unha nova xeración de descendentes cada ano; tamén posúen patas máis longas. As especies que viven en niveis máis profundos do solo teñen patas máis curtas e adoitan reproducirse menos estacionalmente. Algunhas especies de proturos migratorios móvense a capas máis profundas do solo durante o inverno e ascenden a capas máis superficiais durante o verán.

Os proturos exercen un papel na formación do solo e na súa composición ao aceleraren a decomposición, axudando á desintegración das follas caídas e reciclando os nutrientes no solo.

Desenvolvemento
---------------

As ninfas teñen 8 segmentos abdominais máis o telson; o número de segmentos abdominais increméntase coas mudas ata que adquiren o complemento completo de adulto de 11 segmentos abdominais. Pode haber máis mudas, pero non engaden segmentos corporais adicionais e aínda non se sabe se os adltos continúan mudando durante toda a súa vida. Só se observaron ovos nunhas poucas especies.

Na maioría das familias de proturos, despois da posta dos ovos hai cinco estapas de desenvolvemento: a preninfa é a que fai eclosión do ovo e ten só pezas bucais parcialmente desenvolvidas e 8 segmentos abdominais; a seguinte etapa é a ninfa I con pezas bucais completamente desenvolvidas; a ninfa II ten 9 segmentos abdominais; na etapa de "júnior maduro" teñen 11 segmentos abdominais, e mudan finalmente a un adulto sexualmente maduro. Os machos individuais da familia Acerentomidae difiren deste esquema de cinco etapas, ao teren un estadio de desenvolvemento adicional, o preimago, que ten xenitais parcialmente desenvolvidos e aparece entre o "júnior maduro" e o adulto.

Historia
--------

Os proturos foron descritos por primeira vez no século XX, cando Filippo Silvestri e Antonio Berlese describiron independentemente estes animais. A primeira especie que se describiu foi *Acerentomon doderoi*, publicada enn 1907 por Silvestri, baseándose en material atopado preto de Syracuse, Nova York.

Filoxenia
---------

A posición filoxenética dos Protura dentro de Hexapoda pode verse neste cladograma de Kjer et al. (2016):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hexapoda | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Collembola |
|   |
|   | Protura |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Diplura |
|   |
| Ectognatha | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Archaeognatha |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Zygentoma |
|   |
|   | Pterygota |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Non obstante, non todos os investigadores os consideran Hexapoda.

Notas
-----

1. 1 2 3  Andrzej Szeptycki (2007). "Catalogue of the World Protura" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 5 de febreiro de 2009.
2. ↑  "Proturans / Coneheads". North Carolina State University College of Agriculture and Life Sciences. Arquivado dende o orixinal o 15 de maio de 2008. Consultado o 30 de xullo de 2008.
3. ↑  "Order Protura - Coneheads". Iowa State University Department of Entomology. Consultado o 13 de decembro de 2021.
4. ↑  Charles S. Henry (2005). "Insect phylogeny". Universidade de Connecticut. Arquivado dende o orixinal o 2006-09-05.
5. 1 2  
Galli, Loris; Shrubovych, Julia; Bu, Yun; Zinni, Matteo (2018). "Genera of the Protura of the World: diagnosis, distribution, and key". *ZooKeys* (772): 1–45. PMC 6045683. PMID 30018507. doi:10.3897/zookeys.772.24410.
6. ↑  Ryuichiro Machida (2006). "Evidence from embryology for reconstructing the relationships of hexapod basal clades" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2007-07-20.
7. 1 2  Charles E Cook, Qiaoyun Yue & Michael Akam (2005). "Mitochondrial genomes suggest that hexapods and crustaceans are mutually paraphyletic". *Proceedings of the Royal Society B* **272** (1569): 1295–1304. PMC 1564108. PMID 16024395. doi:10.1098/rspb.2004.3042.
8. 1 2 3  P. J. Gullan & P. S. Cranston (1994). *The insects: an outline of entomology*. Chapman and Hall. ISBN 978-0-412-49360-7.
9. ↑  G Pass & NU Szucsich (2011). "100 years of research on the Protura: many secrets still retained" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xuño de 2020. Consultado o 26 de outubro de 2023.
10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Christopher Tipping (2004). "Proturans". Universidade de Florida.
11. 1 2 3 4  "Protura". CSIRO.
12. 1 2 3 4 5 6 7  John R. Meyer (5 de marzo de 2005). "Protura". Universidade do Estado de Carolina. Arquivado dende o orixinal o 15 de maio de 2008.
13. ↑  Beutel, Rolf G.; Friedrich, Frank; Ge, Si-Qin; Yang, Xing-Ke (2014). *Insect Morphology and Phylogeny*. De Gruyter. p. 184. ISBN 978-3-11-026263-6.
14. ↑  Carapelli, A.; Bu, Y.; Chen, W. J.; Nardi, F.; Leo, C.; Frati, F.; Luan, Y. X. (2019). "Going Deeper into High and Low Phylogenetic Relationships of Protura". *Genes* **10** (4): 292. PMC 6523364. PMID 30974866. doi:10.3390/genes10040292.
15. ↑  Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009-07-22). *Encyclopedia of Insects* (en inglés). Academic Press. ISBN 978-0-08-092090-0.
16. 1 2 3 4 5  "Gordon's Protura Page". 11 de novembro de 2005.
17. ↑  "Protura". Tree of Life Web Project. 1 de xaneiro de 2002. Arquivado dende o orixinal o 1 de outubro de 2007.
18. ↑  J. Krauß & W. Funke (1999). "Extraordinary high density of Protura in a windfall area of young spruce plants". *Pedobiologia* **43**: 44–46.
19. ↑  Behan-Pelletier, V.M. (1993). "Diversity of soil arthropods in Canada: systematic and ecological problems". En G.E. Ball; H.V. Danks. *Systematics and Entomology: Diversity, Distribution, Adaptation and Application. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 165*. Entomological Society of Canada. pp. 11–50.
20. ↑  Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). "Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics". *Journal of the Royal Society Interface* **13** (121): 121. PMC 5014063. PMID 27558853. doi:10.1098/rsif.2016.0363.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Proturos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Proturos Modificar a ligazón no Wikidata*** |

* Proturans no sitio web 'Featured Creatures' da Universidade de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas e da Alimentación

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q271631
* AAT: 300310471
* BRE: 1862351
* EBID: ID
* MAG: 2775833706
* NDL: 00562319

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BugGuide: 258495
* Dyntaxa: 3000167
* EOL: 7116
* EPPO: 1PROTO
* FE: 12099
* FE-New: ID
* GBIF: 1185
* iNaturalist: 83242
* IRMNG: 11348
* ITIS: 99210
* NBN: NBNSYS0000160810
* NCBI: 29999
* Plazi: ID
* Soortenregister: 145007

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1002951

 |