| Tetraoninos*Tetraoninae*Rango fósil: Plioceno temperán - actualidade |
| --- |
| Macho de *Centrocercus urophasianus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Aves |
| Orde: | Galliformes |
| Familia: | Phasianidae |
| Subfamilia: | **Tetraoninae**Vigors, 1825 |

 |
| Xéneros e Especies |
| *Véxase o texto* |

A dos **tetraoninos** (*Tetraoninae*) é unha subfamilia de aves da orde dos galiformes, clasificadas na familia dos fasiánidos, entre as que as máis coñecidas son as pitas do monte. A clasificación máis común para este taxon é consideralas como subfamilia, pero ás veces foron clasificados como a familia tetraónidos (*Tetraonidae*). Esta clasificación como unha subfamilia de fasiánidos está apoiada por estudos das secuencias de ADN mitocondrial, e é a aplicada pola American Ornithologists' Union, ITIS, e outros.

Habitan en rexións temperadas e subárticas do hemisferio norte, en hábitats que van desde bosques de piñeiros a páramos e ladeiras montañosas, desde unha latitude de 83 °N (o *Lagopus muta* vive no norte de Groenlandia) a 28 °N (o *Tympanuchus cupido attwateri* vive en Texas).

Taxonomía
---------

### Descrición

A subfamilia foi descrita en 1825 polo zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors, en *Sketches in ornithology, or, Observations on the leading affinities of some of the more extensive groups of birds*. Londres : W. Phillips.

*Bonasa umbellus*, femia
### Sinónimo

A subfamila tamén se coñeceu como familia:

* Tetraonidae Vigors, 1825

### Nota taxonómica

*Dendragapus obscurus*, femia
*Falcipennis canadensis*, macho
*Lagopus mutus*, macho en plumaxe invernal, no Xapón
*Tympanuchus cupido*, machos en parade nupcial, Estados Unidos
Pitas do monte, lagópodos e grévoles pertencen á orde dos galiformes (Temminck, 1820) e á familia dos fasiánidos (Horsfield 1821). Estudos xenéticos recentes demostran que forman un grupo monofilético, considerado como unha subfamilia distinta, a dos ***Tetraoninae*** (Vigors, 1825), que está próxima ao xénero *Meleagris* (Gray, 1840), aínda que algúns autores continúan tratándoos como unha familia (tetraónidos).

### Xéneros e especies

Publicacións recentes aditent 20 especies repartidas en 8 xéneros: A lista sistemática seguinte está tirada de Del Hoyo *et al*.

* **Xénero *Bonasa*** Stephens, 1819 [inclúe *Tetrastes* (Keyserling & Blasius, 1840]
	+ *Bonasa bonasia* (Linnaeus, 1758), sinón. *Tetrastes bonasia*, 12 subespecies (hoxe clasificada como *Tetrastes bonasia* (Linnaeus, 1758), Ver máis abaixo.
	+ *Bonasa sewerzowi* (Przewalski, 1876), sinón. *Tetrastes sewerzowi*, 2 subespecies (hoxe clasificada como *Tetrastes sewerzowi* Przewalski, 1876. Ver máis abaixo).
	+ *Bonasa umbellus* (Linnaeus, 1766), 16 subespecies
* **Xénero *Centrocercus*** Swainson, 1832
	+ *Centrocercus minimus* (Young, Braun, Oyler-McCance, Hupp & Quinn, 2000), monotípico
	+ *Centrocercus urophasianus* (Bonaparte, 1827), monotípico (algúns autores admiten dúas subespecies).
* **Xénero *Dendragapus*** Elliot, 1864
	+ *Dendragapus fuliginosus* (Ridgway, 1873), 4 subespecies
	+ *Dendragapus obscurus* (Say, 1823), 4 susbespecies
* **Xénero *Falcipennis*** Elliot, 1864 [inclúe *Canachites* (Stejneger, 1885)]
	+ *Falcipennis canadensis* (Linnaeus, 1758), sinón. *Canachites canadensis*, 5 subespecies
	+ *Falcipennis falcipennis* (Hartlaub, 1855), monotípico
	+ *Falcipennis franklinii* (Douglas, 1829), sinón. *C. franklinii*, 2 subespecies. Para o IOC e máis o ITIS, *Falcipennis franklinii* sería unha subespecie de *Falcipennis canadensis*, a *Falcipennis canadensis franklinii*.
* **Xénero *Lagopus*** Brisson, 1760
	+ *Lagopus lagopus* (Linnaeus, 1758), [inclúe *L. scoticus*/*scotica* (Latham, 1787), 20 susbespecies
	+ *Lagopus leucurus* (Richardson, 1831), sinón. *L. leucura*, 5 subespecies
	+ *Lagopus muta* (Montin, 1781), sinón. *Lagopus mutus*, 31 subespecies
* **Xénero *Lyrurus*** Swainson 1832
	+ *Lyrurus mlokosiewiczi* (Taczanowski, 1875), sinón. *Tetrao mlokosiewiczi*, monotípico
	+ *Lyrurus tetrix* (Linnaeus, 1758), sinón. *T. tetrix*, 7 subespecies
* **Xénero *Tetrao*** (Linnaeus, 1758)
	+ *Tetrao urogalloides* (Middendorff, 1853), sinón. *T. parvirostris* (Bonaparte, 1856), 3 subespecies
	+ *Tetrao urogallus* (Linnaeus, 1758), 13 subespecies
* **Xénero *Tetrastes*** Keyserling & J. H. Blasius, 1840
	+ *Tetrastes bonasia* Linnaeus, 1758
	+ *Tetrastes sewerzowi* Przewalski, 1876 (antigamente clasificado como *Bonasa sewerzowi*)
* **Xénero *Tympanuchus*** Gloger, 1841, [inclúe *Pedioecetes* (Baird, 1858)]
	+ *Tympanuchus cupido* (Linnaeus, 1758), [inclúe *T. pinnatus* (Brewster, 1885)], 2 subespecies
	+ *Tympanuchus pallidicinctus* (Ridgway, 1873), monotípico
	+ *Tympanuchus phasianellus* (Linnaeus, 1758), sinón. *Pedioecetes phasianellus*, 6 subespecies

Características
---------------

Os tetraoninos teñen unha rexa constitución corporal, igual que outros galiformes, como as galiñas. A súa lonxitude vai de 31 a 95 cm, e o seu peso de 0,3 a 6,5 kg. Os machos son maiores que as femias; dúas veces máis pesados na pita do monte (*Tetrao urogallus*), que é o membro máis grande da familia. Teñen plumas nos orificios nasais. As patas están tamén emplumadas ata as dedas, e teñen plumas ou pequenas escamas nos lados, unha adaptación para camiñar sobre a neve e enterrarse nela como refuxio. A diferenza doutros galiformes, non teñen esporóns.

Alimentación e hábitats
-----------------------

Estas aves aliméntanse principalmente de vexetais: xemas, amentos, follas e ramiñas, que normalmente constitúen o 95% do peso dos alimentos dos adultos. As súas dietas varían grandemente coa estación. As crías comen principalmente insectos e outros invertebrados, reducindo gradualemnte a proporción de comida de orixe animal ata os niveis normais na dieta adulta. Varias das especies que viven en bosques son notables por comeren grandes cantidades de follas de coníferas, que a maioría dos demais vertebrados rexeitan. Para dixerir esta comida vexetal, teñen grandes boches e moellas, comen pedriñas para mellor triturar a comida, e teñen longos intestinos con cegos ben desenvolvidos nos cales hai bacterias simbióticas que dixiren a celulosa.

As especies de bosque forman grupos só en outono e inverno, aínda que os individuos se toleran se se encontran. As especies de pradería son máis sociais, e as especies de tundra (*Lagopus*) son as máis sociais de todas, formando grupos de ata 100 individuos en inverno. Todas as especies pasan a maior parte do seu tempo no chan, aínda que cando son alarmadas, poden levantar o voo freneticamente e facer longos planeos.

A maioría das especies permanecen nas súas zonas de apareamento todo o ano, pero fan curtos movementos estacionais; moitos individuos de perdices das neves das especies *Lagopus muta* e *Lagopus lagopus* migran centos de quilómetros.

Reprodución
-----------

Excepto nunha especie (*Lagopus lagopus*), os machos son polígamos. Moitas especies realizan elaboradas exhibicións de cortexo no chan ao amencer e ao solpor, nalgúns casos realizados en leks. Nas exhibicións os machos dalgunhas especies mostran cistas na cabeza rechamantemente coloreadas, sacos inflables moi coloreados situados a ambos os lados do pescozo. Os machos mostran a súa plumaxe, emiten vocalizacións que varían moito dunha especie a outra e poden realizar outras actividades, como tamborilear ou axitar as ás, facer repenicar as súas colas, e facer voos de exhibición. Ocasionalmente os machos loitan entre eles.

O niño é unha depresión pouco fonda ou escarvadura no chan, cun escaso forro de material vexetal. A femia fai unha posta, pero pode substituíla por outra se os ovos se perden. Empeza a poñelos aproximadamente unha semana despois de aparearse e pon un ovo cada día ou cada dous días. A posta consta de 5 a 12 ovos. Os ovos teñen forma de ovos de galiña e son amarelos claros, con pintiñas marróns espalladas. Cando poñen o último ovo, as femias comezan un período de incubación de 21 a 28 días. Os polos eclosionan cubertos cunha densa penuxe de cor marrón amarelada e abandonan o niño inmediatamente. Axiña desenvolven as plumas e poden voar pouco despois das dúas semanas de idade. As femias (e tamén os machos do *Lagopus lagopus*) permanecen con elas e protéxenas ata o primeiro outono, cando chegan o peso da madurez (agás nos machos de *Tetrao urogallus*). Son sexualmente maduros na seguinte primavera, pero non adoitan a aparearse ata anos despois.

Poboacións
----------

*Bonasa umbellus* femia no Canadá.
Os tetraoninos constitúen unha parte considerable da biomasa de vertebrados no Ártico e Subártico. A súa cantidade pode caer moi abruptamente os anos que vai mal tempo ou hai unha alta poboación de predadores; as poboacións significativas de tetraoninos son a maior fonte de alimento para linces, raposos, martas e aves de presa. Porén, como poñen moitos ovos, poden recuperarse rapidamente.

Nos últimos anos as tres especies da tundra mantiveron as súas poboacións anteriormente coñecidas. As especies de pradería e de bosque declinaron moito debido á perda de hábitat, aínda que as aves de caza máis populares como a *Lagopus (lagopus) scoticus* e a *Bonasa umbellus* se beneficiaron da boa xestión do hábitat. A maioría das especies están clasificadas nas listas da IUCN como en situación "menos preocupante" ou "case ameazadas", pero as *Tympanuchus cupido* e *Tympanuchus pallidicinctus* son consideradas "vulnerables" e a *Centrocercus minimus* considérase "en perigo". Algunhas subespecies, como a *Tympanuchus cupido attwateri* e a *Tetrao urogallus cantabricus* (que é a subespecie de pita do monte que vive en Galicia), e algunhas poboacións nacionais e rexionais están tamén en perigo.

Dimorfismo do tamaño dos sexos
------------------------------

### Selección do tamaño dos machos

A diferenza fenotípica entre machos e femias denomínase dimorfismo sexual.

Os tetraoninos macho adoitan ser máis grandes que as femias en todas as especies, con algunhas diferenzas entre unha especie e outra en canto ao tamaño da diferenza. A hipótese que está apoiada por máis probas sobre a evolución deste dimorfismo sexual é a da selección sexual. A selección sexual favorece a exstencia de machos grandes; unha selección máis forte para o tamaño grande dos machos orixina un maior dimorfismo sexual nos tamaños. O tamaño das femias increméntanse en correspondencia co incremento no tamaño dos machos, e isto débese á herdanza (pero non na mesma medida que o tamaño do macho). Isto débese a que as femias que son menores poden seguir reproducíndose sen teren unha desvantaxe substancial, cousa que non é así nos machos.

### Selección do comportamento de apareamento

Macho de pita do monte exhibíndose na parada nupcial.
Os machos presentan un comportamento de exhibición no cal se xuntan moitos machos nunha área e realizan exhibicións para atraer as femias. As femias escollen selectivamente entre os macos presentes elixindo os trazos que elas consideran máis atractivos. Os machos fan dous tipos de exhibicións: a de lek típico e a de lek explotado. Na de lek típico, os machos exhíbense en pequenas áreas, e na de lek explotado, as exhibicións fanse en áreas que non teñen moitos recursos para as femias. Os machos poden tamén competir entre eles polo acceso á femias mediante a territorialidade, na cal un macho defende un terriotorio que ten recursos que as femias necesitan, como alimentos ou bos sitios para aniñar. Estas diferenzas nos sistemas de apareamento no comportamento dos machos explican a evolución do tamaño corporal destas aves. Os machos das especies territoriais son menores que os das especies que utilizan leks explotados, e os machos de especies que usan leks típicos son os máis grandes de todos. Os machos que teñen un comportamento de buscar parella en leks, e teñen que competir con outros machos polas femias para que estas os escollan, teñen un maior dimorfismo sexual no tamaño. Isto apoia a hipótese de que a selección sexual afecta ao tamaño corporal dos machos e tamén dá unha explicación de por que algunhas especies de tetraoninos teñen unha diferenza máis drástica entre os tamaños de machos e femias que outras.

### Diferenzas no dimorfismo sexual con outras especies

O dimorfismo no tamaño dos sexos pode manifestarse de forma diferente entre os tetraoninos e outras aves. Nalgúns casos, a femia é dominante sobre o macho en comportamento reprodutor, o cal pode ter como resultado que as femias son máis grandes que os machos nalgunhas especies.

Na cultura
----------

Os tetraoninos son aves de caza, e os cazadores matan millóns delas cada ano para alimentarse, por deporte ou para outros usos. As plumas da cola dos machos de *Lyrurus tetrix* son un ornamento tradicional para sombreiros en Escocia e os Alpes. Existen danzas folclóricas nos Alpes e nas praderías de Norteamérica que imitan as exhibicións que fan os machos destas aves nos leks.

Notas
-----

1. ↑  Gutierrez, R. J.; Barrowclough, G. F. & Groth, J. G. (2000): "A classification of the grouse (Aves: Tetroninae) based on mitochondrial DNA sequences" Arquivado 27 de marzo de 2015 en Wayback Machine.. *Wildlife Biology* **6** (4): 205–212.
2. ↑  Tetraoninae Arquivado 07 de xaneiro de 2019 en Wayback Machine. AOU Checklist of North and Middle American Birds. American Ornithologists' Union.
3. ↑  Tetraoninare no ITIS
4. ↑  Boyd, John. "Phasianidae: Turkeys, Grouse, Pheasants, Partridges". *Aves – A taxonomy in flux*. Consultado o 13-03-2014.
5. ↑  Rands, Michael R. W. (1991): Forshaw, Joseph, ed. *Encyclopaedia of Animals: Birds*. London: Merehurst Press. p. 91. ISBN 1-8539-1186-0.
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Storch, Ilse & Bendell, J. F. (2003): "Grouse". En Perrins, Christopher. *The Firefly Encyclopedia of Birds*. Richmond Hill, Ontario, Canada: Firefly Books. pp. 184–187. ISBN 1-5529-7777-3.
7. ↑  "Peterson A. P. Birds of the World - current valid scientific avian names/Galliformes, version 10.106". *Zoological Nomenclature Resource*. Consultado o 6 de xaneiro de 2019. .
8. ↑  Dimcheff D. E. Drovetski S. V. & Mindell D. P. (2002). "Phylogeny of *Tetraoninae* and other galliform birds using mitochondrial 12S and ND2 genes". *Molecular Phylogenetics and Evolution* **24** (2): 203–215. .
9. 1 2  Potapov R. & Sale R. (2013): *Grouse of the world*. London: New Holland Publishers.
10. 1 2  "Del Hoyo J. Elliott A. Sargatal J. Christie D. A. & de Juana E. (coords.). HBW Alive. Lynx Edicions, Barcelona". *Handbook of the Birds of the World Alive*. Consultado o 6 de xaneiro de 2019. .
11. ↑  *Tetrastes bonasia* (Linnaeus, 1758) no ITIS.
12. ↑  *Tetrastes sewerzowi* Przewalski, 1876 no ITIS.
13. ↑  Young, J. R.; C. E. Braun; S. J. Oyler-McCance; J. W. Hupp & T. W. Quinn (2000): "A new species of sage-grouse (Phasianidae: Centrocercus) from southwestern Colorado". *Wilson Bulletin* **112** (4): 445–453.
14. ↑  Family Phasianidae na *IOC World Bird List*. Versión 9.1 (2019).
15. ↑  Falcipennis no ITIS.
16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Drovetski, S. V.; Rohwer, S.; Mode, N. A. (2006). "Role of sexual and natural selection in evolution of body size and shape: a phylogenetic study of morphological radiation in grouse". *Journal of Evolutionary Biology* **19** (4): 1083–1091. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01097.x.
17. 1 2  Fiske, Peder; Rintamaki, Pekka; ≈Karvonen, Eevi (1998). "Mating success in lekking males: a meta-analysis". *Behavioral Ecology* **9** (4): 328–338. doi:10.1093/beheco/9.4.328.
18. ↑  Soulsbury, Carl D; Kervinen, Matti; Lebigre, Christophe (2014). "Sexual size dimorphism and the strength of sexual selection in mammals and birds". *Evolutionary Ecology Research* **16**: 63–76.  `|data-acceso=` require `|url=` (Axuda)
19. ↑  Mueller, H.C. ". The Evolution of Reversed Sexual Dimorphism in Owls: An Empirical Analysis of Possible Selective Factors". *The Wilson Bulletin* **98** (3): 387–406.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Tetraoninos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Tetraoninos*** |

### Bibliografía

* De Juana, E. (1994). "Family Tetraonidae (Grouse)". En del Hoyo, J.; Elliott, A.; Sargatal, J. *Handbook of the Birds of the World, Vol. 2. New World Vultures to Guineafowl*. Barcelona: Lynx Edicions. pp. 376–411. ISBN 84-87334-15-6.
* del Hoyo, J. Collar, N. J. Christie, D. A. Elliott, A. e Fishpool, L. D. C. (2014): *HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 1: Non-passerines*. Barcelona, España e Cambridge, Reino Unido: Lynx Edicions BirdLife International. ISBN 978-84-9655-394-1.
* Dickinson, E. C. ed. (2003): *The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World*. 3nd ed. Londres: Christopher Helm. ISBN 978-0-7136-6536-9.
* Hume, R. (2002): *Guía de campo de las aves de España y Europa*. Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-2821-317-8.
* Peterson, R.; G. Mountfort e P. A. D. Hollom (1973): *Guía de campo de las aves de España y de Europa*. Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-2820-334-2.

### Ligazóns externas

* Vídeos de tetraoninos Arquivado 16 de marzo de 2016 en Wayback Machine. en Internet Bird Collection
* P. Johnsgard, "Etho-Ecological Apects of Hybridization in the Tetraonidae," *World Pheasant Association Journal* VII (1982), pp. 42–57.
* Grouse na *New International Encyclopaedia* de 1905

### Outros artigos

* Aves
* Galiformes
* Fasiánidos

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q201240
* AAT: 300250078
* EBID: ID
* JSTOR: grouse
* MAG: 2779097721
* NKC: ph323353

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 8554
* Dyntaxa: 2002069
* EPPO: 1TTRAF
* Fossilworks: 67700
* GBIF: 4847862
* IRMNG: 108676
* ITIS: 553485
* NBN: NBNSYS0000172131
* NCBI: 466585

 |