O **conflito sexual intralocus** é un tipo de conflito sexual que ocorre cando un locus xenético contén alelos que teñen efectos opostos sobre a fitness de cada sexo, de tal maneira que un alelo mellora a fitness do macho (a expensas das femias), mentres que o alelo alternativo mellora a fitness das femias (a expensas dos machos). Tales polimorfismos "sexualmente antagonistas" son xerados en último extremo por dúas forzas: (i) os papeis reprodutivos diverxentes de cada sexo, como os conflitos sobre a estratexia de apareamento óptima, e (ii) o xenoma compartido de ambos os sexos, que xera correlacións xenéticas positivas entre sexos para a maioría dos caracteres. A longo prazo, o conflito sexual intralocus resólvese cando evolucionan mecanismos xenéticos que desacoplan as correlacións xenéticas entre sexos entre os caracteres. Isto pode conseguirse, por exemplo, pola evolución de xenes limitados polo sexo ou nesgados polo sexo.

O conflito sexual intralocus pode considerarse unha forma de maladaptación, xa que ten como resultado unha desviación de ambos os sexos da súa fitness óptima, na que ambos os sexos expresan caracteres que son subóptimos para a fitness dese sexo. O conflito sexual intralocus pode tamén considerarse unha forma de pleiotropía, na cal as variantes xenéticas teñen efectos opostos en diferentes clases de individuos dentro dunha poboación (é dicir, machos e femias), en vez de efectos opostos en diferentes compoñentes da fitness (por exemplo, supervivencia fronte a éxito reproductivo). O conflito sexual intralocus ten importantes implicacións para a evolución do dimorfismo, a evolución dos cromosomas sexuais e o mantemento de variacións xenéticas.

Conflito sexual
---------------

Todos os conflitos sexuais entre os sexos se orixinan porque os membros dun sexo expresan trazos que benefician a súa capacidade de sobrevivir e reproducirse, mentres que a expresión deses cracteres impacta negativamente na fitness do sexo oposto. En xenética, un locus é a localización exacta dun xene nun cromosoma, e o conflito sexual pode ter diferentes consecuencias dependendo da xenética subxacente. O conflito sexual interloci ocorre en diferentes locus en cada sexo, mentres que o conflito sexual intralocus ocorre no mesmo loci.

Un exemplo de conflito sexual interloci é a expresión de proteínas seminais das glándulas accesorias nos machos durante o apareamento, que afectan negativamente a fitness das femias. Isto pode ter como resultado unha contraadaptación nun locus diferente para reducir o dano nas femias. Por exemplo, unha femia pode diminuír as consecuencias prexudiciais de estar influída por esas proteínas do macho durante o apareamento esperando máis tempo a re-aparearse, ou pode desenvolver unha adaptación física oposta no seu tracto reproducitvo.

Alternativamente, o conflito sexual pode ocorrer dentro do mesmo locus, o que sería un conflito sexual intralocus. Este ocorre porque moitos caracteres fenotípicos están determinados por un conxunto común de xenes que se encontran e expresan tanto no macho coma na femia. Por exemplo, caracteres fenotípicos como o tamaño corporal, dieta, momento do desenvolvemento, lonxevidade e actividade locomotora están tipicamente correlacionados xeneticamente de forma positiva entre sexos. Tamén se suxeriu que estes caracteres indican un conflito sexual intralocus subsxacente porque poden estar suxeitos a padróns antagonistas de selección, nos cales valores elevados dun carácter teñen como resultado a mellora da fitness nun sexo, pero a diminución no outro, xerando unha correlación negativa para a fitness entre individuos machos e femias que expresan un determinado carácter.

Desenvolvemento
---------------

Bonduriansky e Chenowith propuxeron un modelo de catro fases para o desenvolvemento do conflito sexual intralocus, no cal a primeira fase é a selección estabilizante sobre un carácter en ambos os sexos. O conflito intralocus orixínase despois na segunda fase cando un cambio nas condicións físicas ou sociais causa unha selección intensa sobre ese carácter en machos e/ou femias, e ambos os sexos son desprazados dos seus óptimos. Na terceira fase a selección diverxente continúa en ambos os sexos, mais está atenuada. Na cuarta fase o conflito intralocus está totalmente resolto e xa ocorreu o dimorfismo sexual.

Exemplos
--------

Un bo exemplo de conflito sexual intralocus pode atoparse nos seres humanos, respecto ás presións de selección sexual sobre a altura, que varía co sexo. Na natureza obsérvase unha correlación negativa entre a altura dunha muller e o seu éxito reprodutivo, na que a selección favorece mulleres relativamente máis baixas. Por outra parte, os homes de atura media son os preferidos, e teñen un maior éxito reprodutivo que os homes máis baixos ou máis altos. Varios estudos obtiveron evidencias a partir do estudo de pares de irmán e irmá, das que se conclúe que cando os dous membros do par eran de curta estatura tiñan máis éxito reprodutivo as femias, e cando os dous membros eran de estatura media, tiñan máis éxito reproductivo os machos. Estes descubrimentos mostran que o conflito sexual intralocus sobre un carácter físico, como a altura, pode ter un efecto sobre a fitness darwiniana en humanos.

O conflito sexual intralocus sexual diminúe os beneficios da selección sexual en *Drosophila melanogaster*.

En humanos, os homes e mulleres que parecen ser máis masculinos no seu aspecto físico teñen irmáns que obteñen un maior valor de apareamento (*mate value*) que as súas irmás. De xeito similar, os individuos que son de peso normal e teñen maiores niveis de estradiol están positivamente correlacionados con maiores valores de apareamento en mulleres, e maiores niveis de testosterona están positivamente relacionados con maiores valores de apareamento en homes. Os individuos que son fisicamente e hormonalmente máis masculinos adoitan ter irmáns que son bastante máis atractivos que as súas irmás, mentres que os individuos máis femininos teñen irmás que son máis atractivas que os seus irmáns. Isto suxire que o conflito sexual intralocus pode determinar a fitness dun individuo. As cadeiras humanas son outro exemplo, no que as mulleres necesitan ter cadeiras máis grandes para daren a luz, ao que se opón ás cadeiras máis pequenas (óptimas para camiñar) para os homes. Os xenes que afectan o tamaño da cadeira deben chegar a un compromiso que non está nin no óptimo para o home nin no óptimo para a muller.

Na lagarta de Eivisa *Podarcis pityusensis*, existe un conflito sexual intralocus na cor. Nesta especie a cor utilízase como sinal da capacidade de loita do macho. Os machos que son de cores máis rechamantes son percibidos como mellores loitadores. A medida que estas lagartas maduran, fanse máis grandes e máis coloridas. Durante a estación de apareamento, os machos compiten polas femias e os recursos loitando entre eles. Os machos seleccionan opoñentes baseándose na intensidade da cor da pel destes. As femias desta especie tamén posúen peles de rechamantes cores. Este carácter é prexudicial para elas, xa que as fai máis visibles para os predadores, sen beneficio adicional. Porén, nos machos, ser moi colorido axúdaos a gañar as loitas e aumenta o seu éxito reprodutor.

Outro exemplo son as características dos cornos das ovellas da illa de Soay (*Ovis aries*) e a lonxitude da cola dos paxaros xiríns (*Serinus serinus*). Nos machos destas especies os carneiros que posúen cornos máis grandes e os paxaros con colas máis longas teñen maior éxito durante a competición entre machos e maior éxito reprodutivo. Porén, estas características requiren unha gran cantidade de gasto de enerxía para as femias que as posúen e non son para elas un beneficio.

Identificáronse diferenzas xenéticas intralocus entre machos e femias en diversas especies de peixes usando a secuenciación RAD, como en *Syngnathus scovelli* e en *Sebastes diaconus*. Hipotetizouse que algúns dos loci de *S. diaconus* poden ser exemplos de conflito sexual intralocus, pero sobre a súa función e importanica evolutiva hai polo momento moita incerteza.

Resolución
----------

Varias hipóteses intentaron explicar as posibles resolucións do conflito sexual intralocus. Nunha proposta, o conflito sexual intralocus pode ser minimizado por regulación de xenes dependentes do sexo. Ao facerse isto, nos xenes que son seleccionados negativamente poden evolucionar sexualmente caracteres dimórficos que favorecen uns óptimos específicos de sexo. Pénsase que o dimorfismo sexual é unha resolución efectiva, xa que pode facerse irreversible baixo selección a curto prazo. Como resultado, o dimorfismo sexual podería ser unha resolución ao conflito sexual intralocus.

Outra hipótese proposta suxire que o conflito sexual intralocus pode resolverse por medio de empalme alternativo. Neste mecanismo, o sexo dun organismo acabaría por decidir a forma final da proteína que se creou a partir dunha rexión codificante compartida dentro dun conxunto de xenes. Por medio deste proceso postranscricional, o ARN que se creou a partir dun xene é empalmado de varias maneiras que unen os exóns do xene de diversos modos.

A impronta xenómica tamén se presenta como unha posible resolución para o conflito sexual intralocus. Na impronta xenómica os xenes están marcados por metilación do ADN con información da súa orixe parental. Para que a impronta xenómica resolva o conflito sexual intralocus, os proxenitores terían que improntar os seu xenes de maneira específica de sexo. Por exemplo, os machos poderían improntar os seus xenes de maneira que os alelos sexualmente antagonistas que benefician aos machos non se expresen nos espermatozoides que levan o cromosoma X (que se conseguen fecundar orixinarían fillas).

Notas
-----

1. ↑  Pennell, Tanya; Morrow, Edward H (2013). "Two sexes, one genome: the evolutionary dynamics of intralocus sexual conflict". *Ecology and Evolution* **3** (6): 1819–34. PMC 3686212. PMID 23789088. doi:10.1002/ece3.540.
2. ↑  Chapman, T; Arnqvist, G; Bangham, J; Rowe, L (2003). "Sexual conflict". *Trends in Ecology and Evolution* **18**: 41–47. doi:10.1016/s0169-5347(02)00004-6.
3. ↑  Parker, G.A. (1979). "Sexual Selection and Sexual Conflict". *Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects*. Elsevier. pp. 123–166. ISBN 9780121087500. doi:10.1016/b978-0-12-108750-0.50010-0.
4. ↑  Bonduriansky, Russell; Chenoweth, Stephen F (2009). "Intralocus sexual conflict". *Trends in Ecology and Evolution* **24** (5): 280–8. PMID 19307043. doi:10.1016/j.tree.2008.12.005.
5. ↑  Connallon, Tim; Hall, Matthew D (2018). "Genetic constraints on adaptation: a theoretical primer for the genomics era". *Annals of the New York Academy of Sciences* **1422** (1): 65–87. Bibcode:2018NYASA1422...65C. PMID 29363779. doi:10.1111/nyas.13536.
6. ↑  Matthews, Genevieve; Hangartner, Sandra; Chapple, David G; Connallon, Tim (2019). "Quantifying maladaptation during the evolution of sexual dimorphism". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **286** (1908): 20191372. PMC 6710593. PMID 31409252. doi:10.1098/rspb.2019.1372.
7. ↑  Rice, William R (1984). "Sex Chromosomes and the Evolution of Sexual Dimorphism". *Evolution* **38** (4): 735–742. PMID 28555827. doi:10.1111/j.1558-5646.1984.tb00346.x.
8. ↑  Guerrero, Rafael F; Kirkpatrick, Mark (2014). "Signatures of sex-antagonistic selection on recombining sex chromosomes". *Genetics* **197** (2): 531–41. PMC 4063913. PMID 24578352. doi:10.1534/genetics.113.156026.
9. ↑  Connallon, Tim; Clark, Andrew (2012). "A general population genetic framework for antagonistic selection that accounts for demography and recurrent mutation". *Genetics* **190** (4): 1477–89. PMC 3316657. PMID 22298707. doi:10.1534/genetics.111.137117.
10. 1 2  Doorn, Van; Sander, G. (2009). "Intralocus Sexual Conflict". *Annals of the New York Academy of Sciences* **1168** (1): 52–71. Bibcode:2009NYASA1168...52V. PMID 19566703. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.04573.x.
11. ↑  Mills, S. C.; Koskela, E.; Mappes, T. (2011). "Intralocus Sexual Conflict for Fitness: Sexually Antagonistic Alleles for Testosterone". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **279** (1735): 1889–95. PMC 3311893. PMID 22171083. doi:10.1098/rspb.2011.2340.
12. ↑  Bielak; Plesnar, Agata; Skrzynecka, Anna M.; Miler, Krzysztof; Radwan, Jacek (2014). "Selection for Alternative Male Reproductive Tactics Alters Intralocus Sexual Conflict". *Evolution* **68** (7): 2137–44. PMID 24641007. doi:10.1111/evo.12409.
13. ↑  Bonduriansky, R; Chenowith, SF (2009). "Intralocus sexual conflict". *Trends in Ecology and Evolution* **24** (5): 280–288. PMID 19307043. doi:10.1016/j.tree.2008.12.005.
14. 1 2  Stulp, G.; et al. (2012). "Intralocus Sexual Conflict over Human Height". *Biology Letters* **8** (6): 976–78. PMC 3497124. PMID 22875819. doi:10.1098/rsbl.2012.0590.
15. ↑  Pischedda, Alison; Chippindale, Adam K. (2006). "Intralocus Sexual Conflict Diminishes the Benefits of Sexual Selection". *PLOS Biology* **4** (11): 2099–2103. PMC 1618422. PMID 17105343. doi:10.1371/journal.pbio.0040356.
16. 1 2  Garver-Apgar, Christine E.; Melissa; Eaton, Joshua M. Tybur; Emery Thompson, Melissa (2011). "Evidence of Intralocus Sexual Conflict: Physically and Hormonally Masculine Individuals Have More Attractive Brothers Relative to Sisters". *Evolution and Human Behavior* **32** (6): 423–32. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2011.03.005.
17. ↑  Rice, WR; Chippindale, AK (2001). "Intersexual ontogenetic conflict". *J. Evol. Biol.* **14** (5): 685–693. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00319.x.
18. ↑  Flanagan, Sarah P.; Jones, Adam G (2017). "Genome-wide selection components analysis in a fish with male pregnancy". *Evolution* **71** (4): 1096–1105. PMID 28067418. doi:10.1111/evo.13173.
19. 1 2  Vaux, Felix; Rasmuson, Leif K.; Kautzi, Lisa A.; Rankin, Polly S.; Blume, Matthew T.O.; Lawrence, Kelly A.; Bohn, Sandra; O'Malley, Kathleen G. (2019). "Sex matters: Otolith shape and genomic variation in deacon rockfish (*Sebastes diaconus*)". *Ecology and Evolution* **9** (23): 13153–13173. PMC 6912905. PMID 31871636. doi:10.1002/ece3.5763.
20. 1 2 3  Pennell, Tanya M.; Morrow, Edward H. (2013). "Two Sexes, One Genome: The Evolutionary Dynamics of Intralocus Sexual Conflict". *Ecology and Evolution* **3** (6): 1819–34. PMC 3686212. PMID 23789088. doi:10.1002/ece3.540.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Andrés; Morrow, E. H. (2003). "The Origin of Interlocus Sexual Conflict: Is Sex-Linkage Important?". *Journal of Evolutionary Biology* **16** (2): 219–23. PMID 14635860. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00525.x.
* Arnqvist, Goran; Rowe, Locke (2005). *Sexual Conflict*. Princeton University Press.
* Berger, David; et al. (2014). "Intralocus Sexual Conflict and Environmental Stress". *Evolution* **68** (8): 2184–96. PMID 24766035. doi:10.1111/evo.12439.
* Chapman, T; Arnqvist, G; Bangham, J; Rowe, L (2003). "Sexual Conflict". *Trends in Ecology and Evolution* **18** (1): 41–47. doi:10.1016/s0169-5347(02)00004-6.
* Lewis, Zenobia; Wedell, Nina; Hunt, John (2011). "Evidence for Strong Intralocus Sexual Conflict in the Indian Meal Moth, Plodia Interpunctella". *Evolution* **65** (7): 2085–2097. PMID 21729062. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01267.x.
* Patten, Manus M; Haig, David (2009). "Parental Sex Discrimination and Intralocus Sexual Conflict". *Biology Letters* **5** (5): 667–70. PMC 2781949. PMID 19435832. doi:10.1098/rsbl.2009.0230.
* Svensson, Erik I.; McAdam, Andrew G.; Sinervo, Barry (2009). "Intralocus Sexual Conflict over Immune Defense, Gender Load, and Sex-Specific Signaling in a Natural Lizard Population". *Evolution* **63** (12): 3124–35. PMID 19624721. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00782.x.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q6058439
* MAG: 2776852026

 |