Evolución do cabalo.
A **macroevolución** é a evolución á escala de pozas xénicas separadas. Os estudos macroevolutivos están enfocados aos cambios que ocorren por encima ou ao nivel de especie, a diferenza da microevolución, que trata de cambios evolutivos máis pequenos (tipicamente descritos como cambios nas frecuencias alélicas) *dentro* dunha especie ou poboación. A macroevolución e a microevolución describen fundamentalmente procesos idénticos pero a diferentes escalas de tempo.

O proceso de especiación pode caer no alcance de ambas, dependendo das forzas que se cre que as impulsan. A paleontoloxía, a bioloxía evolutiva do desenvolvemento, a xenómica comparada e a filoestratigrafía xenética achegan a maioría das evidencias sobre os patróns e procesos que poden ser clasificados como macroevolución. Un exemplo de macroevolución é a aparición das plumas durante a evolución das aves a partir dos dinosauros terópodos, vista agora desde desde unha distancia no futuro, aínda que vista a medida que se orixinaban os cambios en desenvolvemento sería denominada microevolución.

O traxecto evolutivo dos équidos (a ampla familia dos cabalos e animais relacionados) vese a miúdo como un exemplo típico de macroevolución unha vez máis desde o punto de vista amplo despois dunha notable acumulación de cambios microevolutivos previos. O xénero inicial *Hyracotherium* (agora reclasificado como paleoterio), era un herbívoro comedor de follas parecido a un can que vivía a inicios do Cenozoico. A explicación evolutiva preferida é que ao transformarse o seu hábitat nunha pradería aberta árida (que se pode reconstruír polo rexistro fósil de pole e sementes), a presión selectiva actuou para que o animal se convertese nun comedor de herba (como quedou rexistrado polo cambio de dentición e outras características). Así, alongaron as patas e cabeza e reduciron os dedos gradualmente, producindo o xénero actual *Equus*.

Orixe do termo
--------------

O entomólogo ruso Yuri Filipchenko acuñou os termos "macroevolución" e "microevolución" en 1927 nunha obra que escribiu en alemán titulada "Variabilität und Variation". Desde a introdución dos dous termos, os seus significados foron revisados varias veces e o termo macroevolución caeu en certo descreto cando foi adoptado por autores como o xenetista Richard Goldschmidt (1940) e os paleontólogos Otto Schindewolf para describir as súas teorías ortoxenéticas.

Unha definición máis práctica do termo descríbeo como os cambios que ocorren a escala de tempo xeolóxica, a diferenza da microevolución, que ten lugar a escala de tempo da vida humana. Esta definición reflicte o espectro entre micro e macroevolución, e establece unha clara diferenza entre os termos, porque o rexistro xeolóxico raramente ten unha resolución de menos de 10.000 anos, e os humanos raramente viven máis de 100 anos.

Aínda que biólogos destacados como Theodosius Dobzhansky, Bernhard Rensch e Ernst Mayr usan o termo, moitos neodarwinistas non o fan, xa que prefiren falar da evolución como cambios nas frecuencias alélicas sen mencionar o nivel dos cambios (por riba ou por debaixo do nivel de especie). O uso do termo é máis común nas tradicións da Europa continental (de onde procedían Dobzhansky, Mayr, Rensch, Goldschmidt e Schindewolf) e menos común na tradición anglo-americana (como a de John Maynard Smith e Richard Dawkins). Por tanto, o uso do termo "macroevolución" é ás veces utilizado incorrectamente como unha proba de se o escritor é "propiamente" neodarwinista ou non.

A macroevolución e a síntese evolutiva moderna
----------------------------------------------

Na escola de pensamento da síntese evolutiva moderna, a macroevolución considérase como os efectos combinados da microevolución. Así, a distinción entre micro e macroevolución non é fundamental, a única diferenza entre eles é de tempo e escala. Como indicou Ernst W. Mayr, a "evolución transespecífica só é unha extrapolación e magnificación dos eventos que teñen lugar dentro das poboacións e especies...é confuso facer unha distinción entre as causas da micro e macroevolución". Porén, o tempo non é un factor distintivo necesario, a macroevolución pode ocorrer sen unha combinación gradual de pequenos cambios; a duplicación de xenomas completos pode ter como resultado que a especiación ocorra nunha soa xeración; isto é especialmente común en plantas.

Tamén se propuxo que os cambios nos xenes que regulan o desenvolvemento tamén son importantes para producir a especiación a través de cambios súbitos relativamente grandes na morfoloxía dos animais.

Tipos de macroevolución
-----------------------

Hai moitas maneiras de observar a macroevolución; por exemplo, ao observarmos cambios na xenética, morfoloxía, taxonomía, ecoloxía, e comportamento dos organismos. hai probas de que estes elementos da macroevolución están estreitamente ligados uns a outros polo que cando se ve a evolución desde unha desas perspectivas, debe tamén considerarse no contexto das outras. Sahney et al. estableceron a conexión da seguinte maneira: "A medida que se incrementaba a diversidade taxonómica, houbo incentivos para os tetrápodos para moverse a novos modos de vida, nos cales os recursos inicialmente poden parecer ilimitados, hai poucos competidores e posible refuxio contra os perigos. E a medida que se incrementa a diversidade ecolóxica, os taxons diversifícanse a partir dos seus antepasados a moita maior velocidade nas faunas con adaptacións máis superiores, innovadoras ou máis flexibles."

* A evolución molecular ocorre por medio de pequenos cambios a nivel molecular ou celular. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos sobre a xenética dos organismos.
* A evolución taxonómica ocorre por medio de pequenos cambios entre as poboacións e despois as especies. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos na taxonomía dos organismos, co crecemento de clados completos novos por riba do nivel de especie.
* A evolución morfolóxica ocorre por medio de pequenos cambios na morfoloxía dun organismo. Nun longo período de tempo, isto pode causar grandes efectos sobre a morfoloxía dos grandes clados. Isto pode verse claramente nos cetáceos. Ao longo da evolución inicial dos cetáceos, as extremidades posteriores externas estaban presentes, pero ao longo de millóns de anos estas extremidades foron entrando en regresión e convertéronse en internas.

* A evolución ecolóxica ocorre por medio de pequenos cambios nos papeis ecolóxicos que ocupan os organismos. Nun período longo de tempo, isto pode causar grandes efectos na paisaxe ecolóxica. Por exemplo, a ocupación dun nicho ecolóxico.

Campos de investigación
-----------------------

Algúns exemplos de asuntos cuxo estudo cae dentro do ámbito da macroevolución son:

* Radiacións adaptativas como a Explosión cámbrica.
* Cambios na biodiversidade ao longo do tempo.
* Evolución do xenoma, como a transferencia horizontal de xenes, fusións de xenomas en endosimbioses, e cambios adaptativos no tamaño do xenoma.
* Extincións en masa.
* Estimación de taxas de diversificación, incluíndo as taxas de especiación e extinción.
* O debate entre o equilibrio interrompido e o gradualismo.
* O papel do desenvolvemento na evolución, especialmente o da heterocronía e plasticidade fenotípica.
* Hoxe en día estase a desenvolver un enfoque interdisciplinar que ten como obxectivo considerar a macroevolución a escala transdisciplinar, e concentrarse na comparación entre a macroevolución biolóxica e a social, xa que isto dá significativas posibilidades de comprender as peculiaridades de ambos os tipos de macroevolución.

As transformacións abruptas dun sistema biolóxico a outro, por exemplo o paso da vida do ambiente acuático ao terrestre ou a transición desde os invertebrados aos vertebrados, son raras. Durante a historia evolutiva da vida emerxeron poucos tipos biolóxicos principais e a maioría deles sobreviviron ata hoxe. Cando as formas de vida dan saltos xigantes, atopan pouca ou ningunha competencia e poden aproveitarse dunha plétora de nichos posibles dispoñibles, seguindo un patrón de radiación adaptativa. Isto pode levar a unha evolución converxente, na que poboacións non relacionadas desenvolven adaptacións similares.

Recentemente, Persi & Horn argumentaron que os eventos macroevolutivos na historia dunha especie existente poden deixar unha marca no seu proteoma: a existencia de seccións de proteínas ordenadas composicionalmente (CO, atopadas en estudos baseados na presenza de Tripletes de aminoácidos Frecuentes). Estes investigadores introduciron un vocabulario de Tripletes frecuentes (FT) e a contaxe da cantidade de Tripletes frecuentes diferentes (DFT) nos proteomas, e atoparon que isto servía para distinguir entre os principais clados eucarióticos.

Discusións semánticas
---------------------

*Artigo principal**:* Obxeccións á evolución.

*Véxase tamén**:* Especiación.
O termo "macroevolución" vese frecuentemente utilizado no contexto do debate entre creacionistas e evolucionistas, onde é usado polos cereacionistas que alegan unha significativa diferenza entre os cambios evolutivos observados nos estudos de campo e de laboratorio e os cambios macroevolutivos a grande escala que os científicos cren que tiveron lugar hai miles ou millóns de anos. Os creacionistas aceptan que os cambios evolutivos son posibles dentro do que eles chaman "tipos" (*kinds*) ("microevolución"), pero negan que un "tipo" poida evolucionar a outro ("macroevolución"). Aínda que esta afirmación mantense na vaguidade da indefinición do termo non científico "tipo", a evolución das formas de vida máis alá do nivel de especie (é dicir, "macroevolución" na definición científica) foi observada moitas veces tanto en condicións de laboratorio controladas coma na natureza. Na autodenominada ciencia da creación, os creacionistas aceptan que ocorre especiación dentro dun "tipo creado" ou "baramin", pero poñen obxeccións ao que eles chaman "terceiro nivel de macroevolución" dun novo xénero ou taxons superiores. Xeralmente, hai unha ambigüidade sobre onde trazan a liña nas "especies", "tipos creados" etc. e sobre que eventos e liñaxes entran dentro da denominación microevolución ou macroevolución. A afirmación de que non ten lugar a macroevolución ou que é imposible, non está apoiada pola comunidade científica.

Esas afirmacións son rexeitadas pola comunidade científica baseándose en amplas evidencias de que a macroevolución é un proceso activo tanto no presente coma no pasado. Os termos macroevolución e microevolución relaciónanse co mesmo proceso que opera a diferentes escalas, pero os creacionistas afirman que hai un uso incorrecto do termo nun modo vagmente definido que non reflite axeitadamente o uso científico, e recoñecen a evolución ben observada como "microevolución" e negan que a "macroevolution" teña lugar. A teoría evolutiva (incluíndo o cambio macroevolutivo) segue sendo o paradigma científico dominante para a explicación das orixes da biodiversidade na Terra. O feito de que se produciu non é discutido na comunidade científica.
Aínda que os detalles da macroevolución están en permanente estudo na comunidade científica, a teoría global que está detrás da macroevolución (é dicir, o antepasado común) é esmagadoramente consistente cos datos empíricos. As predicións de datos empíricos a partir da teoría da descendencia común son tan consistentes que os biólogos a miúdo se refiren a ela como o "*feito* da evolución".

O biólogo Douglas Futuyma, describindo a semellanza fundamental entre macro e microevolución no seu acreditado libro de texto "Evolutionary Biology," escribiu:

> 
> 
> Un dos máis importantes principios da teoría forxada durante a Síntese evolutiva das décadas de 1930 e 1940 foi que as diferenzas "macroevolutivas" entre os organismos (aquelas polas que se distinguen os taxons superiores) orixínanse da acumulación do mesmo tipo de diferenzas xenéticas que se encontran dentro da especie. Os opoñentes a este punto de vista crían que a "macroevolución" é cualitativamente diferente da "microevolución" dentro da especie, e que está baseada nun tipo totalmente diferente de patróns xenéticos e de desenvolvemento... Os estudos xenéticos das diferenzas nas especies desaproban decisivamente [esta] afirmación. As *diferenzas entre especies* en morfoloxía, comportamento, e os procesos que subxacen no illamento reprodutivo *teñen as mesmas propiedades xenéticas que a variación dentro da especie*: ocupan posicións cromosómicas consistentes, poden ser polixénicas ou baseadas en poucos xenes, poden presentar efectos aditivos, dominantes, ou epistáticos, e poden nalgúns casos ser rastrexados a diferenzas especificables en proteínas ou secuencias de nucleótidos do ADN. *O grao de illamento reprodutivo entre poboacións*, xa sexa precigótico ou postcigótico, *varía de pouco ou ningún a completo*. Así, o *illamento reprodutivo, igual que a diverxencia de calquera outro carácter, evoluciona na maioría dos casos pola substitución gradual de alelos nas poboacións*.
> Douglas Futuyma, "Evolutionary Biology" (1998), pp.477-8
> 

Nicholas Matzke e Paul R. Gross acusaron aos creacionistas de utilizar definicións "estratexicamente elásticas" de micro e macroevolución cando discuten sobre este asunto. A definición real de macroevolución aceptada pola vasta maioría dos científicos é "calquera cambio a nivel de especie ou por riba" (filo, grupo etc.) e a de microevolution é "calquera cambio por debaixo do nivel de especie." Matzke e Gross afirman que moitos críticos creacionistas definen a macroevolución como algo que non se pode alcanzar, xa que estes críticos despachan calquera cambio evolutivo observado como "simplemente microevolución".

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Matzke, Nicholas J. and Paul R. Gross. 2006. Analyzing Critical Analysis: The Fallback Antievolutionist Strategy. *In* Eugenie Scott and Glenn Branch, *Not in Our Classrooms: Why Intelligent Design is Wrong for Our Schools*, Beacon Press, Boston ISBN 0-8070-3278-6
2. ↑  Dobzhansky, Theodosius Grigorievich (1937). *Genetics and the origin of species*. New York: Columbia Univ. Press. p. 12. LCCN 37033383.
3. ↑  Reznick DN, Ricklefs RE (February 2009). "Darwin's bridge between microevolution and macroevolution". *Nature* **457** (7231): 837–42. PMID 19212402. doi:10.1038/nature07894.
4. 1 2  Futuyma, Douglas (1998). *Evolutionary Biology*. Sinauer Associates.
5. 1 2  Introduction to Ecology (1983) - J.C. Emberlin, chapter 8
6. 1 2 3 4  Macroevolution: Its definition, Philosophy and History
7. 1 2  Gingerich, P. D. (1987). "Evolution and the fossil record: patterns, rates, and processes". *Canadian Journal of Zoology* **65** (5): 1053–1060. doi:10.1139/z87-169.
8. 1 2  Kutschera U, Niklas KJ (June 2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". *Die Naturwissenschaften* **91** (6): 255–76. PMID 15241603. doi:10.1007/s00114-004-0515-y.
9. ↑  Rieseberg LH, Willis JH (August 2007). "Plant Speciation". *Science* **317** (5840): 910–4. PMC 2442920. PMID 17702935. doi:10.1126/science.1137729.
10. ↑  Valentine JW, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". *The International Journal of Developmental Biology* **47** (7–8): 517–22. PMID 14756327.
11. ↑  Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". *Genetica*. 112–113: 45–58. PMID 11838782. doi:10.1023/A:1013371201773.
12. ↑  Sahney, S. Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land" (PDF). *Biology Letters* **6** (4): 544–547. PMC 2936204. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de novembro de 2015. Consultado o 04 de xuño de 2016.
13. ↑  McGowen, M. R.; Gatesy, J; Wildman, D. E. (2014). "Molecular evolution tracks macroevolutionary transitions in Cetacea". *Trends in Ecology & Evolution* **29** (6): 336–46. PMID 24794916. doi:10.1016/j.tree.2014.04.001.
14. ↑  Grinin, L. Markov, A. V. Korotayev, A. Aromorphoses in Biological and Social Evolution: Some General Rules for Biological and Social Forms of Macroevolution / Social evolution & History, vol.8, num. 2, 2009
15. ↑  Persi E, Horn D (November 2013). "Systematic Analysis of Compositional Order of Proteins Reveals New Characteristics of Biological Functions and a Universal Correlate of Macroevolution". *PLoS Comput Biol* **9** (11): e1003346. doi:10.1371/journal.pcbi.1003346.
16. ↑  edited by Scott, Eugenie C.; Branch, Glenn (2006). *Not in our classrooms : why intelligent design is wrong for our schools* (1st ed.). Boston: Beacon Press. p. 47. ISBN 0807032786.
17. ↑  Rice, W.R.; Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". *Evolution* **47** (6): 1637–1653. JSTOR 2410209. doi:10.2307/2410209.   
\*Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". *Trends Ecol. Evol. (Amst.)* **19** (3): 111–4. PMID 16701238. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008.   
\*Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Consultado o 26 de decembro de 2008.   
\*Kirkpatrick, Mark; Virginie Ravigné (March 2002). "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments". *The American Naturalist* **159** (3): S22–S35. ISSN 0003-0147. JSTOR 3078919. PMID 18707367. doi:10.1086/338370.
18. ↑  Awbrey, Frank T. (1981). "Defining "Kinds" — Do Creationists Apply a Double Standard?". National Center for Science Education.
19. ↑  CB901: No Macroevolution
20. ↑  CB902: Microevolution is distinct from macroevolution.
21. ↑  Myers 2006; NSTA 2007; IAP 2006; AAAS 2006; e Pinholster 2006; Ruling, Kitzmiller v. Dover page 83
22. ↑  *29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent*, Douglas L. Theobald, TalkOrigins Archive, Vers. 2.83, 2004, 12 Jan 2004.
23. ↑  Laurence Moran (1993). "Evolution is a Fact and a Theory". TalkOrigins Archive. Consultado o 7 de febreiro de 2008.
24. ↑  John Wilkins (2006). "Macroevolution: Its Definition, Philosophy and History". TalkOrigins Archive. Consultado o 19 de marzo de 2013.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Fósil transicional
* Microevolución
* Especiación

### Ligazóns externas

* Introduction to macroevolution
* Macroevolution as the common descent of all life
* Macroevolution in the 21st century A macroevolución como disciplina independente.
* Macroevolution FAQ

| * v
* c
* e
Bioloxía evolutiva |
| --- |
| Evolución | 
* A evolución como feito e teoría
* Abioxénese
* Adaptación biolóxica
* Evolución das células
* Evolución humana
* Evolución molecular
* Extinción
* Microevolución
* Macroevolución
* Panspermia
* Último antepasado común universal
* Probas da evolución

 | Diverxencia de grupos taxonómicos modernos dende o seu atepasado común |
| Xenética de poboacións | 
* Fluxo xénico
* Deriva xenética
* Mutación
* Selección natural

 |
| Desenvolvemento | 
* Canalización
* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
* Inversión
* Modularidade
* Plasticidade fenotípica

 |
| Tempo e modos | 
* Equilibrio Interrompido
* Gradualismo / Saltacionismo
* Uniformismo / Catastrofismo

 |
| Especiación | 
* Anaxénese
* Cataxénese
* Cladoxénese
* Especiación ecolóxica
* Especiación híbrida
* Especiación parapátrica
* Especiación peripátrica
* Especiación simpátrica
* Especiación alopátrica
* Experimentos de laboratorio de especiación

 |
| Historia | 
* Taxonomía biolóxica
* Charles Darwin
	+ *A orixe das especies*
* Richard Dawkins
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolucionista
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución
* Historia evolutiva da vida

 |
| 
* **Categoría**
* **Commons**

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q722612
* MAG: 44527532
* NKC: ph707156

 |