| *Acantodios*(*Acanthodii*)Rango fósil: Silúrico temperán - Permiano |
| --- |
| *Mesacanthus*, *Parexus* e *Ischnacanthus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | *Animalia* |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Infrafilo: | Gnathostomata |
| Clase: | **Acanthodii** †Owen, 1846 |

 |
| Ordes |
| * *Climatiiformes* †
* *Ischnacanthiformes* †
* *Acanthodiformes* †
 |

Os **acantodios** (*Acanthodii*), nome derivado do grego antigo ἅκανθα *ákantha*, 'espiña' e εἰδής *eidés*, 'co aspecto de'), tamén coñecidos como **tiburóns espiñentos**, son unha clase extinta de peixes, cuxas especies teñen características comúns tanto dos peixes óseos como dos cartilaxinosos.

Os primeiros acantodios apareceron entre finais do ordovícico e o comezo do silúrico (hai uns 430 millóns de anos), pero só alcanzaron o seu apoxeo no Devoniano.

Unhas poucas liñas sobreviviron durante o carbonífero e só unha no Permiano.

Características
---------------

Os acantodios eran peixes pequenos caracterizados por teren ao comezo de cada aleta unha grande espiña ósea —menos na caudal— a pesar de teren esqueleto cartilaxinoso; por iso antigamente eran mal chamados "tiburóns de pel espiñosa". Esta particularidade tan características das espiñas que soportan as súas aletas compártena cos teleósteos, pero a diferenza destes, e como ocorre nos tiburóns, non están dotadas de capacidade motriz.

É o grupo máis antigo coñecido de gnatóstomos, tendo antepasados comúns con condrictios e osteíctios deducidas das homoloxías anatómicas que presentan con ambos os grupos, pero este grupo extinto parece estar á parte dos outros dous. Con todo, a súa mala fosilización fai que a maioría do que se coñece da anatomía deste grupo proceda só de exemplares ben conservados de *Acanthodes*, unha especie do final do carbonífero e, por tanto, unha forma derivada doutras, polo que é difícil deducir o seu parentesco con outros vertebrados.

Anatomía e deducións a partir dela
----------------------------------

A maioría dos acantodios medían menos de 20 cm de lonxitude, con corpos xeralmente moi estilizados, unha cabeza grande con boca terminal, grandes ollos e unha aleta caudal heterocerca.

### Exoesqueleto óseo dérmico

Fósil de *Diplacanthus longispinus*.
Reconstrución de *Climatius macnicoli*.
Reconstrución de *Climatius reticulatus*.
Reconstrución de *Acanthodes*, un dos últimos acantodios.
A cabeza estaba recuberta de pequenas placas óseas, ás veces con grandes ósos recubrindo as branquias a modo de opérculo. As escamas que recubrían o corpo eran moi pequenas e apertadas, estando feitas de óso e dentina, o que fixo que fosilizaran ben; estas mostran liñas concéntricas de crecemento, polo que os peixes novos tiñan un número fixo de escamas e cada unha crecía por adición de óso e dentina nas marxes conforme o animal ía crecendo.

Tiñan unha ou dúas aletas dorsais e unha aleta anal, todas elas soportadas por unha grosa espiña ósea na súa parte dianteira. As aletas pectorais e pélvicas foron modificadas en longas espiñas, e nas formas máis primitivas podían ter até seis pares de espiñas ao longo do abdome.

O nome "acantodio" refírese a esta colección de espiñas óseas ben visibles nos fósiles, as cales non estaban relacionadas co esqueleto interno cartilaxinoso. As espiñas estaban recubertas de escamas alongadas e fusionadas.

### Endoesqueleto cartilaxinoso

A lixeira osificación da cartilaxe preto da rexión do ollo e a rexión do oído permitiu a súa conservación, tendo o oído otólitos de calcita e dolomita; a maior parte deste endoesqueleto de cando en cando fosilizou.

### Alimentación

A maioría dos acantodios carecían de dentes, polo que probablemente alimentábanse de pequenas partículas de alimento que filtraban da auga; só algunha das formas máis tardías podería capturar presas grandes con pequenos dentes derivados dos ósos dérmicos. Tiñan para filtrar unha ancha abertura da boca e *anciños* nas branquias, que eran unhas afiadas pugas por dentro da gorxa ancoradas ao óso hioide e aos arcos branquiais; atopouse un espécime cun peixe óseo na súa cavidade bucal, presumiblemente tragado enteiro.

Tiñan grandes ollos rodeados por varias placas escleróticas, e o seu gran tamaño suxire que vivían en augas profundas do mar aberto e que poderían alimentarse subindo a profundidades intermedias ou na superficie.

Os iscnacantiformes e os climatiformes está claro que eran depredadores, aínda que os segundos de pequenos invertebrados. Os acantodiformes, debido á perda dos seus dentes e teren anciños nas branquias, dedúcese que eran filtradores de plancto do neuston, ademais de que un espécime mostrou grandes cantidades de pequenos crustáceos no seu estómago.

### Defensas

As espiñas das aletas e outras espiñas poderían ter en principio unha función defensiva, facendo que fose desagradable ser tragados por outros peixes máis grandes; as formas máis tardías, tales como *Acanthodes*, parece que eran capaces de ourizar as súas espiñas pectorais, co que lles farían clavarse no esófago dun posible depredador. Quizais isto foi unha medida defensiva exitosa, como se ve en peixes actuais que fan o mesmo.

Hábitat
-------

Debido a que eran peixes neustónicos, os acantodios tiveron unha ampla distribución por todo o planeta, sendo especies esencialmente mariñas, aínda que algunhas especies eran de auga doce; as especies do carbonífero e o Permiano deberon vivir en auga doce de ríos de montaña.

Taxonomía
---------

Recentes análises sobre a sistemática dos acantodios mostran que erann máis diversos do que se apreciaba antigamente, e a clasificación convencional en tres ordes é unha simplificación. A pesar de todo, e da necesidade de estudos ulteriores, considéranse habitualmente os grupos tal e como foron establecidos por Nelson (1994), con aproximadamente unha ducia de familias agrupadas en tres ordes:

* **Orde *Acanthodiformes*** †(Berg, 1940)

Familia *Mesacanthidae* †
Familia *Cheiracanthidae* †
familia *Acanthodidae* †
* **Orde *Climatiiformes*** †(Berg, 1940)

Familia *Euthacanthidae* †
* Suborde *Climatiida †:*

Familia *Gyracanthidae* †
Familia *Climatiidae* †
* Suborde *Diplacanthiida* †:

Familia *Culmacanthidae* †
Familia *Tetanopsyridae* †
Familia *Diplacanthidae* †
* **Orde *Ischnacanthiformes*** † (Berg, 1940)

Familia *Poracanthodidae* †
Familia *Ischnacanthidae* †

Notas
-----

1. ↑  Hutchinson encyclopedia. "Acanthodii" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 23 de agosto de 2011. Consultado o 13 de maio de 2010.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Benton, M. J. 2005. "Vertebrate palaeontology, Volume 13". 3ª edición. Wiley-Blackwell Publishing. 455 p. ISBN 0-632-05637-1.
3. ↑  "Palaeos - Acanthodii". Arquivado dende o orixinal o 09 de setembro de 2009. Consultado o 15 de novembro de 2011.
4. 1 2 3 4 5 6 7  Janvier, P. (1996): *Early vertebrates*. Oxford Monographs in Geology. Oxford University Press Inc. Nova York, EEUU. 396 p. ISBN 0-19-852646-6.
5. ↑  Pérez Bote, J. L. "Peces" (PDF). Universidade de Extremadura. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de febreiro de 2010. Consultado o 13 de maio de 2010.
6. ↑  Nelson, J. S. (1994). *Fishes of the world* (en inglés) (3ª ed.). New York: John Wiley & Sons, Inc.
7. ↑  Mikko's Phylogeny Archive - Acanthodii

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Acantodios*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Acantodios*** |

### Bibliografía

* Janvier, Phillipe (1996): *Early vertebrates*. Oxford: Clarendon Press. ISBN 0-19-854047-7.
* Long, John A. (1995): *The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution*. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-4992-6.

### Outros artigos

* Placodermos

### Ligazóns externas

* Clasificación do acantodios - Mikko's Phylogeny Archive
* "*Acanthodii*". *The Palaeozoic Fish Museum* (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 17 de outubro de 2012. Consultado o 15 de novembro de 2011.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q130955
* BRE: 1806123
* EBID: ID
* GEC: 0074047
* MAG: 2777808109
* NKC: ph116917

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 4656026
* Fossiilid: 281
* Fossilworks: 34849
* IRMNG: 1106

 |