A selección natural fixo que o lagópodo cambie a súa camuflaxe para a neve invernal pola súa coloración disruptiva axeitada para a paisaxe dos páramos en verán.
O cruzamento selectivo transformou as pequenas espigas da planta teosinte (antepasada do millo, á esquerda) no moderno millo (dereita). Darwin argumentou que a evolución funciona de maneira similar.
As **probas da selección natural proporcionadas pola coloración** son as probas proporcionadas pola coloración animal como evidencias da ascendencia común dos seres vivos debida á selección natural, achegadas nun período inicial das teorías evolutivas darwinistas nas que había poucas evidencias dispoñibles. Na segunda metade do século XIX descubríronse tres funcións principais da coloración animal e foron utilizadas como evidencias da selección: camuflaxe (coloración protectora); mimetismo, tanto batesiano coma mülleriano, e aposematismo.

O libro de Charles Darwin *A orixe das especies* foi publicado en 1859, e nel argumentábase a partir de evidencias circunstanciais que a selección feita por criadores humanos de anmais podía producir cambios e que como existe unha loita pola existencia, debe existir unha selección natural que cause os cambios de forma natural. Pero faltáballe unha explicación da orixe da variabilidade xenética e dos mecanismos de herdanza, ambos esenciais na teoría. O biólogos consideraron en consecuencia moitas outras teorías alternativas á selección natural, que ameazaban con minar a evolución darwinista.

Algunhas das primeiras evidencias foron presentadas por contemporáneos de Darwin, os naturalistas Henry Walter Bates e Fritz Müller. Describiron formas de mimetismo que agora levan os seus nomes, baseadas nas súas observacións de bolboretas tropicais. Estes padróns altamente específicos de coloración son doadamente explicables por selección natural, xa que os predadores como as aves, que cazan usando a vista, capturan e matan máis a miúdo insectos que son peores imitadores de modelos doutros animais de mal sabor que os que os imitan mellor; pero eses padróns de coloración son difíciles de explicar doutro modo que non sexa a selección. 
Darwinistas como Alfred Russel Wallace e Edward Bagnall Poulton, e no século XX Hugh Cott e Bernard Kettlewell, buscaron probas de que estaba tendo lugar a selección natural. Wallace sinalou que a camuflaxe para a neve, especialmente a plumaxe e pelaxe que cambiaba coas estacións, suxería como explicación obvia que era unha adaptación para ocultarse. O libro de Poulton de 1890, *The Colours of Animals*, escrito durante oo período chamado eclipse do darwinismo, utilizou todas as formas de coloración para argumentar en favor da selección natural. Cott describiu moitos tipos de camuflaxe, e en particular os seus debuxos de casos de coloración disruptiva coincidente en ras convenceron outros biólogos de que esas marcas que enganaban eran produto da selección natural. Kettlewell experimentou sobre a evolución de *Biston betularia*, mostrando que esta especie se adaptara aos cambios na contaminación ambiental; isto proporcionou un importante apoio á evolución darwinista.

Contexto histórico
------------------

Charles Darwin publicou *A orixe das especies* en 1859, libro no que argumentaba que a evolución na natureza debe estar impulsada pola selección natural, igual que os cambios nas razas de animais domésticos e cultivares de plantas agrícolas eran impulsados pola selección artificial.
A teoría de Darwin alterou radicalmente a opinión popular e dos científicos sobre o desenvolvemento da vida. Porén, carecía de probas e explicacións para algúns compoñentes esenciais do proceso evolutivo. Non podía explicar a fonte da variabilidade xenética nas características dunha especie, e non proporcionaba un mecanismo de herdanza que puidese transmitir as características fielmente dunha xeración á seguinte. Isto facía que a teoría fose vulnerable, e durante a eclipse do darwinismo exploráronse teorías alternativas. Así naturalistas partidarios do darwinismo como Wallace, Bates e Müller buscaron evidencias claras de que a selección natural ocorría realmente. A coloración animal, doadamente observable, axiña proporcionou evidencias fortes e independentes, baseadas na camuflaxe, mimetismo e aposematismo, de que a selección natural estaba realmente funcionando. O historiador da ciencia Peter J. Bowler escribiu que a teoría de Darwin

> 
> 
> foi tamén estendida a temas máis amplos das semellanzas protectoras e mimetismo, e isto foi o maior dos triunfos na explicación das adaptacións.
> 
>

Camuflaxe
---------

*Artigo principal**:* Camuflaxe.
Camuflaxe para a neve: o raposo ártico é principalmente marrón en verán, pero totalmente branco en inverno.
### Camuflaxe para a neve

*Artigo principal**:* Camuflaxe para a neve.
No seu libro de 1889 *Darwinism*, o naturalista Alfred Russel Wallace considerou a coloración branca dos animais árticos. Escribiu que o raposo ártico, lebre ártica, armiño e lagópodo cambian a súa cor estacionalmente, e deu a "explicación obvia", que era unha cor para a ocultación. O ornitólogo moderno W. L. N. Tickell, ao examinar as explicacións propostas sobre a plumaxe branca nas aves, escribiu que no lagópodo "é difícil evitar a conclusión de que a plumae de verán marrón críptica convértese nun lastre na neve, e a plumaxe branca é, por tanto, outra adaptación críptica." Igualmente indica que "a pesar da súa plumaxe invernal, moitos lagópodos no nordés de Islandia son matados polos falcóns brancos durante o inverno."

Máis recentemente, unha menor cobertura de neve en Polonia, causada polo quecemento global, traduciuse nunha redución da porcentaxe de donicelas de cor branca en inverno. Os días con cobertura de neve reducíronse á metade entre 1997 e 2007, e só o 20% das donicelas tiñan pelame braco en inverno. Isto demostrouse que era o resultado da selección natural polos predadores debido á falta de camuflaxe.

### Coloración disruptiva coincidente

*Artigo principal**:* Coloración disruptiva coincidente.
En palabras dos investigadores da camuflaxe Innes Cuthill e A. Székely, o libro do zoólogo inglés e experto en camuflaxe Hugh Cott de 1940 *Adaptive Coloration in Animals* proporcionou "argumentos persuasivos sobre o valor de supervivencia da coloración, e sobre adaptación en xeral, nun período no que a selección natural non era universalmente aceptada en bioloxía evolutiva." En concreto, argumentaban que o concepto de "coloración disruptiva coincidente" (unha das categorías de Cott) "fixo que os debuxos de Cott fosen a evidencia máis convincente de que a selección natural melloraba a supervivencia por medio de camuflaxe disruptiva." Cott explicou, mentres discutía o caso dunha "pequena ra chamada *Megalixalus fornasinii*" no seu capítulo sobre coloración disruptiva coincidente, que "só cando un padrón se considera en relación coa actitude normal das ras á hora de descansar a súa salientable natureza se fai aparente... A actitude e esquema de cor moi rechamante combínase así para producir un extraordinario efecto, cuxa aparencia enganosa depende de dividir a súa forma completa en dúas áreas fortemente contrastadas de marrón e branco. Consideradas separadamente, ningunha parte lembra unha ra. Xuntas na natureza a configuración branca por si soa é conspicua. Isto salienta e distrae a atención do observador da verdadeira forma e contorno do corpo e apéndices sobre os cales está sobreposta". Cott concluíu que o efecto era a ocultación "con tal que a falsa configuración se recoñeza máis preferentemente que a real". Tales padróns spoñen, como subliña Cott, que teñan que ter unha considerable precisión, xa que as marcas deben aliñarse con exactitude para que funcione o engano. A descrición de Cott e en especial os seus debuxos convenceron os biólogos de que as marcas e, por tanto, a camuflaxe, deben ter un valor de supervivencia (en vez de ocorrer por casualidade); e ademais, como indican Cuthill e Székely, os corpos dos animais que teñen eses padróns deberon, abofé, ser modelados pola selección natural.  

Bernard Kettlewell afirmou que os cambios nas frecuencias de morfos claros e escuros da avelaíña *Biston betularia* eran unha evidencia directa da selección natural.
### Melanismo industrial

*Artigos principais**:* Melanismo industrial e Evolución de Biston betularia.
Entre 1953 e 1956, o xenetista Bernard Kettlewell experimentou sobre a evolución da *Biston betularia*. Presentou os resultados mostrando que nun bosque contaminado con troncos de árbores escuros, as avelaíñas escuras sobrevivían mellor que as claras, causando o melanismo industrial, mentres que nun bosque limpo con troncos máis claros, as avelaíñas claras sobrevivían mellor que as escuras. As implicacións eran que a supervivencia estaba causada pola camuflaxe sobre os fondo axeitados, onde os predadores que cazan usando a vista (aves insectívoras, como os ferreiriños abelleiros usados no eperimento) capturaban selectivamente e mataban as avelaíñas peor camufladas. Os resultados foron moi controvertidos, e criticouse o deseño do experimento, pero en 2001 Michael Majerus repetiu coidadosamente o experimento. Os resultados foron publicados postumamente en 2012, vindicando o traballo de Kettlewell como a "evidencia máis directa" e "un dos exemplos máis claros e doados de entender da evolución darwinista en acción".

Mimetismo
---------

*Artigo principal**:* Mimetismo.

Papilio polytes*Papilio polytes*
Pachliopta aristolochiae*Pachliopta aristolochiae*
A bolboreta *Papilio polytes* (esquerda) imita a especie de mal sabor *Pachliopta aristolochiae* (dereita).
### Batesiano

*Artigo principal**:* Mimetismo batesiano.
O mimetismo batesiano, denominado así en honra do naturalista do século XIX Henry Walter Bates, que foi o primeiro que se decatou deste efecto en 1861, "proporciona numerosos exemplos excelentes de selección natural" en funcionamento. O entomólogo evolutivo James Mallet indicou que o mimetismo "pódese dicir que é a teoría darwinista máis antiga non atribuíble a Darwin." Inspirado por *A orixe das especies*, Bates deuse conta de que bolboretas amazónicas non relacionadas asemellábanse unhas a outras cando vivían nas mesmas áreas, pero tiñan diferente coloración en distintas localizacións no Amazonas, algo que só podía terse causado por adaptación. As especies inofensivas imitaban unha especie de mal sabor, tóxica ou con outras defensas que vivía na súa área.

### Mülleriano

*Artigo principal**:* Mimetismo mülleriano.
O mimetismo mülleriano, no cal dúas ou máis especies ambas de mal sabor que comparten un ou máis depredadores acaban imitando os seus sinais de advertencia, é tamén claramente adaptativo, xa que reforzan mutuamente o efecto sobre o depredador (no mimetismo batesiano unha das especies era inofensiva e outra non). Fritz Müller describiu este efecto, que leva o seu nome, en 1879, nun texto notable por ser o primeiro uso que se fixo dun argumento matemático en bioloxía evolutiva para mostrar o poderoso que pode ser o efecto da evolución natural.  

A coloración de advertencia portexe a ra velenosa *Dendrobates leucomelas*.

Aposematismo
------------

*Artigo principal**:* Aposematismo.
En 1867, nunha carta a Darwin, Wallace describiu a coloración de advertencia. O zoólogo evolutivo James Mallet sinala que este descubrimento "bastante iloxicamente" seguiu en vez de preceder as explicacións dos mimetismos batesiano e mülleriano, que dependen ambos da existencia e efectividade da coloración de advertencia. As cores e padróns rechamantes de animais que teñen fortes defensas como toxinas son anunciadas ao depredador, sinalando honestamente que non paga a pena atacar a ese animal. Isto incrementa directamente a fitness reprodutiva da presa potencial, proporcionando unha forte vantaxe selectiva. A existencia de coloración cunha advertencia inequívoca é, por tanto, unha proba clara da selección antural.

Defensa do darwinismo
---------------------

*Artigo principal**:* Eclipse do darwinismo.
Coloración de advertencia da "mofeta brasileira" no libro de Edward Bagnall Poulton *The Colours of Animals*, 1890
O libro de Edward Bagnall Poulton de 1890 *The Colours of Animals*, renomeou o concepto de Wallace de cores de advertencia como coloración "aposemática", así como apoiaba as teorías de Darwin entón non moi populares da selección natural e a selección sexual. As explicacións de Poulton da coloración son netamente darwinistas. Por exemplo, sobre a coloración aposemática escribiu que:

> 
> 
> Nunha primeira ollada a existencia deste grupo parece ser unha dificultade no sentido da aplicabilidade xeral da teoría da selección natural. As cores de advertencia parecen beneficiar aos potenciais inimigos en vez de ás formas conspicuas como tales, e a orixe do crecemento dun carácter pensado só para a vantaxe dalgunha outra especie non se pode explicar pola teoría da selección natural. Mais o animal conspicuo benefíciase grandemente polas súas cores de advertencia. Se lembra o que o rodea como os membros da outra clase, sería responsable dunha gran cantidade de saboreo accidental ou experimental, e non habería nada niso que quedase impreso na memoria dun inimigo e así evitase a continua destrución dos individuos. O obxecto das cores de advertencia é axudar á educación dos inimigos, permitíndolles aprender doadamente e lembrar os animais que deben ser evitados. A gran vantaxe obtida polas especies conspicuas é obvia cando se lembra que esa educación doada e exitosa significa unha educación que implica só un pequeno sacrificio de vidas."
> 
> 

Poulton resumiu a súa adhesión ao darwinismo como explicación do mimetismo batesiano nunha frase: "Cada paso no cambio que aumenta gradualmente do mimetismo na dirección da forma especialmente protexida, tería sido unha vantaxe na loita pola existencia".

O historiador da ciencia Peter J. Bowler comentou que Poulton aproveitou o seu libro para queixarse da falta de atención dos experimentalistas ao que os naturalistas de campo (como Wallace, Bates e Poulton) podían facilmente ver que eran características adaptativas. Bowler engadiu que "O feito de que o significado adaptativo da coloración *era* (sic) amplamente posto en discusión indica simplemente o moito que se desenvolvera o sentimento antidarwinista. Só os naturalistas de campo como Poulton rexeitaron darse por vencidos, convencidos de que as súas observacións mostraban a validez da selección, malia os problemas teóricos."

Notas e referencias
-------------------

Notas

1. ↑  No caso dos animais que son presas como a lebre ártica, esta é unha ocultación ante os predadores, que reduce as posibilidades de ser vistas e comidas, afectando directamente á supervivencia. No caso dos predadores como o raposo ártico, a camuflaxe proporciona ocultación ante as presas, incrementando as posibilidades dunha caza con éxito, e de novo mellorando as posibilidades de supervivencia. Así, tanto se a camuflaxe é defensiva coma agresiva, estaría favorecida pola selección natural. Edward Bagnall Poulton denominou os dous casos "semellanza protectora xeral" e "semellanza agresiva xeral", respectivamente.
2. ↑  Se un pode ignorar, como comenta Mallet, a discusión de Malthus dos efectos do crecemento da poboación que inflíu en Darwin.
3. ↑  Edward Bagnall Poulton inventou o nome aposematismo algúns anos despois, en 1890, no seu libro *The Colours of Animals*.
4. ↑  Texto orixinal: "At first sight the existence of this group seems to be a difficulty in the way of the general applicability of the theory of natural selection. Warning Colours appear to benefit the would-be enemies rather than the conspicuous forms themselves, and the origin and growth of a character intended solely for the advantage of some other species cannot be explained by the theory of natural selection. But the conspicuous animal is greatly benefited by its Warning Colours. If it resembled its surroundings like the members of the other class, it would be liable to a great deal of accidental or experimental tasting, and there would be nothing about it to impress the memory of an enemy, and thus to prevent the continual destruction of individuals. The object of Warning Colours is to assist the education of enemies, enabling them to easily learn and remember the animals which are to be avoided. The great advantage conferred upon the conspicuous species is obvious when it is remembered that such an easy and successful education means an education involving only a small sacrifice of life."
5. ↑  No período da eclipse do darwinismo.

Referencias

1. ↑  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st ed.). John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.  O libro está dispoñible on line en The Complete Work of Charles Darwin Online.
2. ↑  Lewontin, Richard C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF). *Annual Review of Ecology and Systematics* **1**: 1–18. JSTOR 2096764. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245.
3. ↑  Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). *Strickberger's Evolution* (4th ed.). Jones and Bartlett. pp. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355.
4. ↑  Bowler, Peter J. (2003). *Evolution: The History of an Idea* (3rd ed.). University of California Press. pp. 177–223. ISBN 978-0-520-23693-6.
5. ↑  Larson, Edward J. (2004). *Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory*. New York: Modern Library. pp. 121–123, 152–157. ISBN 978-0-679-64288-6.
6. 1 2 3 4 5 6 7  Mallet, James (July 2001). "Mimicry: An interface between psychology and evolution". *PNAS* **98** (16): 8928–8930. Bibcode:2001PNAS...98.8928M. PMC 55348. PMID 11481461. doi:10.1073/pnas.171326298.
7. 1 2 3 4  Cuthill, I. C.; Székely, A. (2011). Stevens, Martin; Merilaita, Sami, eds. *Animal Camouflage: Mechanisms and Function*. Cambridge University Press. p. 50. ISBN 978-1-139-49623-0.
8. 1 2  Wallace, Alfred Russel (2015) [1889]. *Darwinism - An Exposition Of The Theory Of Natural Selection - With Some Of Its Applications*. Read Books. p. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9.
9. ↑  Bowler, Peter J. (1983). *The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900*. Johns Hopkins University Press. p. 29. ISBN 978-0-8018-4391-4.
10. 1 2  Poulton, Edward Bagnall (1890). *The Colours of Animals*. p. Foldout after page 339.
11. ↑  Tickell, W. L. N. (March 2003). "White Plumage". *Waterbirds: The International Journal of Waterbird Biology* **26** (1): 1–12. JSTOR 1522461.
12. ↑  Knapton, Sarah (24 May 2018). "White-furred animals could die out because of climate change, study suggests". *The Daily Telegraph*. Consultado o 24 May 2018.
13. ↑  Atmeh, Kamal; Andruszkiewicz, Anna; Zub, Karol (24 May 2018). "Climate change is affecting mortality of weasels due to camouflage mismatch". *Scientific Reports* **8** (1): 7648. Bibcode:2018NatSR...8.7648A. PMC 5967304. PMID 29795400. doi:10.1038/s41598-018-26057-5.
14. 1 2  Cott, Hugh B. (1940). *Adaptive Coloration in Animals*. Methuen. pp. 68–72.
15. ↑  Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". *Biology Letters* **8** (4): 609–612. PMC 3391436. PMID 22319093. doi:10.1098/rsbl.2011.1136.
16. ↑  Rice, Stanley A. (2009). *Encyclopedia of Evolution*. Infobase Publishing. p. 274. ISBN 978-1-4381-1005-9.
17. ↑  Sherratt, T. N. (2002). "The coevolution of warning signals". *Proceedings of the Royal Society B* **269** (1492): 741–746. PMC 1690947. PMID 11934367. doi:10.1098/rspb.2001.1944.
18. ↑  Mallet, Jim. "E.B. Poulton (1890)". University College London. Consultado o 23 November 2012.
19. 1 2  Poulton, Edward Bagnall (1890). *The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects*. Kegan Paul, Trench & Trübner. pp. 160–161, 220, and whole book. Arquivado dende o orixinal o 06 de outubro de 2019. Consultado o 19 de marzo de 2020.
20. ↑  Bowler, Peter J. (2003) [1989]. *Evolution:The History of an Idea*. University of California Press. p. 250. ISBN 978-0-520-23693-6.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Probas da evolución