| Algas verdes |
| --- |
| *Stigeoclonium*, un xénero de alga verde clorófita |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Plantae 
inclúe:* Chlorophyta
* Charophyta

exclúe:* Embryophyta
 |

 |

As **algas verdes** son un amplo grupo de algas con clorofilas *a* e *b* e amidón, tradicionalmente clasificadas como protistas, pero que hoxe se consideran incluídas no reino das plantas verdes (Viridiplantae). As plantas terrestres evolucionaron a partir dun grupo de algas verdes, as carófitas. As algas verdes comprenden as clorófitas e as carófitas e grupos relacionados. Son un grupo parafilético, xa que delas se exclúen tradicionalmente as plantas embriófitas que derivaron delas, pero o clado que comprende as algas verdes e as embriófitas é monofilético e é o que adoita denominarse Viridiplantae ou reino Plantae. As Viridiplantae estarían formadas polas clorófitas (un dos grupos das algas verdes) e as estreptófitas, e estas últimas divídense nas carófitas (o outro grupo das algas verdes) e as embriófitas (plantas terrestres).

As algas verdes poden ser fitoflaxelados unicelulares e coloniais, a maioría con dous flaxelos por célula, ou formas coloniais filamentosas e cocoides, ou algas verdes macroscópicas. Na orde Charales, que son os parentes máis estreitos das plantas terrestres, obsérvase unha diferenciación celular en tecidos completa. Hai unhas 8.000 especies de algas verdes, segundo algunhas estimacións.

Algúns organismos dependen simbioticamente das algas verdes, xa que se benefician da fotosíntese que estas realizan. Os cloroplastos das euglénidas e cloraracniófitas adquiríronse pola inxestión de algas verdes, e nas últimas conservan un nucleomorfo ou núcleo vestixial (á súa vez a orixe última dos cloroplastos foron bacterias fotosintéticas). As algas verdes encóntranse tamén como endosimbiontes no ciliado *Paramecium*, no cnidario *Hydra viridissima* e en vermes platihelmintos. Algunhas especies de algas verdes, concretamente as dos xéneros *Trebouxia*, da clase *Trebouxiophyceae*, e *Trentepohlia*, da clase Ulvophyceae, poden atoparse en asociacións simbióticas con fungos cos que forman liques. En xeral, a especie fúnxica dos liques non pode vivir en solitario, mentres que a especie algal con frecuencia pode vivir por separado na natureza. *Trentepohlia* é unha alga verde filamentosa que pode vivir independentemente no solo húmido, rochas ou codias de árbores ou ser o fotosimbionte nos liques da familia Graphidaceae.

Estrutura celular
-----------------

As algas verdes teñen cloroplastos que conteñen clorofila *a* e *b*, o que lles dá unha brillante cor verde, xunto con pigmentos accesorios como beta-caroteno e xantofilas, en tilacoides amontoados. A parede celular das algas verdes contén xeralmente celulosa, e almacenan carbohidratos en forma de amidón. Todas as algas verdes teñen mitocondrias con cristas planas.

Entre as clorófitas obsérvase mitose de tipo pechado durante o tipo de división máis común nelas, que é por medio dun ficoplasto. Ao contrario, as carófitas, igual que as plantas terrestres (embriófitas) presentan mitose aberta sen centríolos, e a división realízase mediante a formación dun fragmoplasto, a partir do cal se forma a placa celular de división.

Orixes
------

Os eucariotas fotosintéticos orixináronse por medio dun episodio endosimbiótico primario, no que unha célula eucariótica heterótrofa fagocitou un procariota fotosintético de tipo cianobacteria, que quedou integrado de forma estable na célula e finalmente evolucionou converténdose nun orgánulo rodeado de membrana dependente da outra célula, chamado plastidio. Este episodio de endosimbiose primaria deu lugar a tres clados autótrofos con plastidios primarios: as plantas verdes (clado que inclúe as algas verdes), as algas vermellas e as glaucófitas.

Evolución e clasificación
-------------------------

Crecemento de algas verdes *Enteromorpha* en substrato rochoso na costa oceánica. Algunhas algas verdes, como *Enteromorpha* e *Ulva*, utilizan rapidamente os nuitrientes inorgánicos de escorrentía, e poden ser indicadores de polución por nutrientes.
As algas verdes clasifícanse actualmente coas plantas embriófitas que descenden delas dentro do clado Viridiplantae (ou Chlorobionta). As Viridiplantae, xunto coas algas vermellas e glaucófitas, forman o supergrupo Primoplantae, tamén chamado Archaeplastida (ou Plantae *sensu lato*).

As Viridiplantae diverxiron en dous clados. As Chlorophyta inclúen as liñaxes que primeiro diverxiron, as prasinófitas e as Chlorophyta básicas ou *core*, que conteñen a maioría das especies descritas de algas verdes. As Streptophyta inclúen as carófitas, unha agrupación parafilética de algas de auga doce a partir da cal evolucionaron as plantas terrestres.

Velaquí é unha reconstrución de consenso das relacións das algas verdes, principalmente baseada en datos moleculares.



|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Chlorophyta | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Chlorophyta *core* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ulvophyceae |
|   |
|   | Trebouxiophyceae |
|   |
|   | Chlorophyceae |
|   |

 |
|   |
|   | Chlorodendrophyceae |
|   |

 |
|   |
|   | Pedinophyceae |
|   |

 |
|   |
|   | prasinófitas (*parafiléticas*) |
|   |

 |
|   |
| Streptophyta | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Mesostigmatophyceae |
|   |
|   | Chlorokybophyceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Klebsormidiophyceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Charophyceae |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Zygnematophyceae |
|   |
|   | Coleochaetophyceae |
|   |

 |
|   |
|   | Embryophytes (plantas terrestres) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Algúns autores deron en clasificacións máis vellas ao termo Chlorophyta un sentido amplo, incluíndo dentro delas ás carófitas, polo que o termo con este significado sería sinónimo de algas verdes. Outras veces, nas clasificacións modernas, Chlorophyta ten un significado máis restrinxido, como un dos clados das Viridiplantae, que exclúe ás carófitas. Ver o artigo clorófitas para máis detalles.

Reprodución
-----------

As algas verdes son organismos eucarióticos que se reproducen por alternancia de xeracións.

A reprodución sexual varía desde a fusión de células idénticas (isogamia) á fertilización dunha célula grande inmóbil por unha pequena móbil (oogamia). Porén, estes trazos presentan algunhas variacións, especialmente entre as algas verdes basais chamadas prasinófitas.

As células algais haploides (que conteñen só unha copia do seu ADN) poden fusionarse con outras células haploides para formar cigotos diploides. Cando as algas filamentosas fan isto, forman pontes entre as células, e deixan paredes celulares baleiras detrás que poden distinguirse doadamente co microscopio óptico. Este proceso denomínase *conxugación* e ocorre por exemplo en *Spirogyra*.

As especies de *Ulva* son reprodutivamente isomórficas, a fase vexetativa diploide é na que se produce a meiose e libera zoósporas haploides, que xerminan e crecen producindo unha fase haploide que alterna coa fase vexetativa.

Química
-------

As algas verdes presentan un amplo rango de valores isotópicos do carbono δ13C, e os diferentes grupos teñen distintos rangos típicos.

Algunhas algas verdes, como por exemplo *Monostroma nitidum* conteñen polisacáridos sulfatados como o rhamnán sulfato nas seccións amorfas das súas paredes celulares. e noutras, como *Spirrogyra*, hai galotaninos.

Fisioloxía
----------

As algas verdes serviron como organismos modelo experimentais para comprender os mecanismos da permeabilidade iónica e á auga das membranas, a osmorregulación, a regulación da turxescencia, a tolerancia ao sal, as correntes citoplasmáticas, e a xeración de potenciais de acción.

Notas
-----

1. 1 2  Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis and Mark W. Chase (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". *American Journal of Botany* **91** (10): 1437–1445. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. Arquivado dende o orixinal o 09 de outubro de 2010. Consultado o 22 de xaneiro de 2015.
2. ↑  Guiry, M.D. (2012). "How many species of algae are there?". *Journal of Phycology* **48**: 1057–1063. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x.
3. ↑  Burrows 1991. *Seaweeds of the British Isles.* Volume **2** Natural History Museum, London. ISBN 0-565-00981-8
4. ↑  Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. 1995. *Algae An introduction to phycology*. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9
5. ↑  Judd, W.S. Campbell, C.S. Kellogg, E.A. Stevens, P.F. and Donoghue, M.J. Sinauer (2002) Plant systematics, a phylogenetic approach. Associates Inc. Sunderland Mass. ISBN 0-87893-403-0 , p156
6. ↑  Bhattacharya D, Medlin L (1998) Algal phylogeny and the origin of land plants" *Plant Physiology* 116, 9–15
7. ↑  J. Pickett-Heaps (1976) Cell division in eucaryotic algae. *Bioscience* **26** (7) 445-450
8. ↑  P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): *Biology of Plants*, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
9. ↑  Keeling, PJ (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences* **365** (1541): 729–748. ISSN 0962-8436. PMC 2817223. PMID 20124341. doi:10.1098/rstb.2009.0103.
10. ↑  De Clerck, O; Bogaert, KA; Leliaert, F (2012). "Diversity and Evolution of Algae". *Advances in Botanical Research* **64**: 55–86. ISSN 0065-2296. doi:10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5.
11. ↑  Lewis, L. A & R. M. McCourt (2004). "Green algae and the origin of land plants". *American Journal of Botany* **91** (10): 1535–1556. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. Arquivado dende o orixinal o 21 de xuño de 2010. Consultado o 22 de xaneiro de 2015.
12. ↑  Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). *Critical Reviews in Plant Sciences* **31**: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de setembro de 2015. Consultado o 22 de xaneiro de 2015.
13. ↑  Marin, Birger (2012). "Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons". *Protist* **163**: 778–805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004.
14. ↑  Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). "Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data". *Current Biology* **22**: R593–R594. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013.
15. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 16 de abril de 2007. Consultado o 01 de febreiro de 2019.
16. ↑  Jung-Bum Lee, Seiji Koizumi, Kyoko Hayashi, Toshimitsu Hayashi. Structure of rhamnan sulfate from the green alga Monostroma nitidum and its anti-herpetic effect. Carbohydrate Polymers. Volume 81, Número 3, 7 xullo 2010, Páxinas 572–577.
17. ↑  Harada N, Maeda M. Chemical structure of antithrombin-active Rhamnan sulfate from Monostrom nitidum. Biosci Biotechnol Biochem. 1998 Sep;62(9):1647-52. PMID 9805364.
18. ↑  Makoto Nishizawa, Takashi Yamagishi, Gen-Ichiro Nonaka, Itsuo Nishioka, Mark A. Ragan. Gallotannins of the freshwater green alga Spirogyra sp. Phytochemistry. Volume 24, Número 10, 1985, Páxinas 2411–2413.
19. ↑  Tazawa, Masashi (2010). "Sixty Years Research with Characean Cells: Fascinating Material for Plant Cell Biology". *Progress in Botany* **72**: 5–34. doi:10.1007/978-3-642-13145-5\_1. Consultado o 7-10-2012.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Algas pardas
* Algas vermellas
* Viridiplantae
* Chlorophyta
* Charophyta

### Ligazóns externas

* Green algae and cyanobacteria in lichens Arquivado 21 de setembro de 2006 en Wayback Machine.
* Green algae (UC Berkeley)
* Monterey Bay green algae

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q271844
* EBID: ID
* GEC: 0091301
* GND: 4072124-3
* JSTOR: green-algae
* LCCN: sh85024578
* MAG: 2780838361
* NKC: ph128242

 |