Esquema dun cloroplasto.
Os **cloroplastos** (do grego, *chloros* "verde", e *plastes*, "forma" ou "entidade") son orgánulos citoplasmáticos da célula encargados de realizar a fotosíntese en organismos eucariontes. Atópanse nas follas das plantas e mais en organismos protistas fotosintéticos. Os cloroplastos capturan a enerxía lumínica para conservaren enerxía libre en forma de ATP e reduciren o NADP+ a NADPH a través dun conxunto de procesos complexos chamado fotosíntese.

Están formados por un sistema de membranas interno onde se atopan localizados os sitios nos que de leva a cabo cada unha das partes do proceso fotosintético. Nos organismos procariontes fotosintéticos, o proceso lévase a cabo asociado a certas prolongacións cara ao interior da célula da membrana plasmática. O seu tamaño é relativamente grande, 5-10 micrómetros por 0,02-0,1 mm.

A súa orixe, consonte a Teoría endosimbionte, enténdese que foi unha cianobacteria primitiva fagocitada por unha célula, o cal explica o seu xeito de reprodución independente das mitoses da célula, que posúa ADN circular covalentemente fechado propio, dobre membrana, e ribosomas 70S, propios de bacterias.

Morfoloxía
----------

Estrutura do cloroplasto:
# Membrana exterior
# Espazo intermembranal
# Membrana interior (1+2+3: envoltura)
# Estroma (fluído acuoso)
# Lume tilacoidal (interior do tilacoide)
# Membrana tilacoidal
# Granum (morea de tilacoides)
# Tilacoide
# Starch
# Ribosoma
# ADN plastidial
# Plastoglóbulos (lípidos)
Cloroplastos visíbeis á vista dun microscopio óptico.
Resulta facilmente identificábel, grazas á súa cor verde e ao seu gran tamaño.

Presenta dúas membranas de bicapa lipídica, que a fai unha estrutura continua que o delimita completamente, cun pigmento de orixe propia (non proveñen do retículo endoplasmático). Ámbalas dúas membranas están separadas por un espazo intermembranoso chamado ás veces espazo periplastidial. A membrana externa é moi permeábel até os 5000D, ademais de ser rica en porina; esta contén a estroma ou matriz onde se atopan uns gránulos de amidón e un sistema membranoso interno formando a gra ou moreas de tilacoides, con substancias como a clorofila, os carotenoides, como carotenos e xantofilas (os pigmentos fotosintéticos) ou distintos lípidos e proteínas. O devandito sistema membranoso está incomunicado co exterior, a luz dos tilacoides coñécese como lume. A membrana interna do cloroplasto (menos permeábel) delimita unha cavidade interna, chamada estroma, que é onde se levan a cabo reaccións de fixación de CO2, contén ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como os bacterianos), gránulos de amidón, lípidos e outras substancias, como proteínas específicas para o transporte.

Funcións
--------

*Artigo principal**:* Fotosíntese.
Trátase do orgánulo onde se leva a cabo a fotosíntese. Existen dúas fases:

* A fase luminosa: na membrana dos tilacoides se produce a conversión da enerxía lumínica en enerxía química (ATP) e xérase un poder redutor (NADH).
* A fase escura: prodúcese no estroma, fíxase aí o CO2 por mor do ciclo de Calvin.

Maduración
----------

Os cloroplastos proveñen dos proplastidios (orgánulos de membrana dobre con diámetro de entre 2 e 4 micrómetros). Se lles chega luz, formaranse os tilacoides mediante invaxinacións, e inevitabelmente converteranse en cloroplastos. Pola contra, se son mantidos na escuridade, as invaxinacións entrecruzaranse, e formarase un etioplasto, que non é fotosintético. Este último, de recibir luz, en media hora organizará as súas vesículas para converterse en cloroplasto.

Xénese dos cloroplastos
-----------------------

Ao posuíren o seu propio ADN levan a cabo a división independentemente da célula. Un cloroplasto procede dun proplasto orixinado á súa vez pola división doutro plasto. Despois da captación de luz transfórmase en cloroplasto maduro, diferenciándose dos demais tipos de plastos, coma os cromoplastos, para almacenamento de pigmentos, e os amiloplastos, para o almacenamento de amidón.

Orixe evolutiva
---------------

Cloroplastos en células de *Plagiomnium affine*
Modelo de cloroplasto
Os cloroplastos son un dos varios orgánulos que se considera que se orixinaron a partir de cianobacterias por medio dun proceso de endosimbiose con outras células. O primeiro en suxerilo foi Mereschkowsky en 1905 despois de coñecer os traballos de Schimper de 1883, nos que se sinalaba o parecido entre cianobacterias e cloroplastos. Pénsase que todos os cloroplastos derivan directa ou indirectamente dun único evento endosimbiótico (nos Archaeplastida), agás no caso de *Paulinella chromatophora*, especie que adquiriu máis recentemente un endosimbionte fotosintético cianobacteriano, que non está moi relacionado cos cloroplastos dos outros eucariotas.

Nas plantas os cloroplastos están rodeados por dúas membranas, as cales se pensa que se corresponden coas membranas externa e interna da primitiva cianobacteria endosimbionte. O xenoma dos cloroplastos está considerablemente reducido comparado co das cianobacterias de vida libre, pero o xenoma que conservan mostra claras similitudes co xenoma cianobacteriano. Os cloroplastos poden conter 60-100 xenes cando as cianobacterias a miúdo conteñen máis de 1500 xenes. Moitos dos xenes perdidos están hoxe codificados no xenoma nuclear da célula hóspede. Debeu de haber unha transferencia de información do xenoma do cloroplasto ao nuclear, que na planta do tabaco foi estimada nun xene por cada 16 000 grans de pole.

Nalgunhas algas (como as Heterokonta e outros protistas como os Euglenozoa e Cercozoa), os cloroplastos parece que evolucionaron por medio de endosimbiose secundaria, na cal unha célula eucariota engloba unha segunda célula eucariota que contiña xa cloroplastos, formándose así cloroplastos con tres ou catro membranas. Nalgúns casos eses endosimbiontes secundarios poden ser incorporados unha vez máis a outros eucariotas, o que é unha endosimbiose terciaria. Na alga *Chlorella*, só hai un cloroplasto, que ten forma de campá.

Nalgúns grupos de protistas mixotróficos (que poden vivir fotosinteticamente ou quimiosinteticamente), como os dinoflaxelados, os cloroplastos son separados da diatomea ou outra alga capturada e usados temporalmente. Estes cloroplastos, chamados cleptoplastos só teñen unha vida funcional de poucos días e despois son substituídos por outros novos.

Notas
-----

1. ↑  Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Pearson Prentice Hall, ed. *Biology: Exploring Life*. Boston, Massachusetts. ISBN 0-13-250882-6.
2. ↑  Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". *Biol Centralbl* **25**: 593–604.
3. ↑  Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". *Bot. Zeitung* **41**: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62.
4. ↑  Patrick J. Keeling (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts" **91**: 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481.
5. ↑  Joyard J Block MA, Douce R (1991). "Molecular aspects of plastid envelope biochemistry.". *Eur J Biochem.* **199** (3): 489–509. PMID 1868841. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x.
6. ↑  Martin W, Rujan T, Richly E (2002). "Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **99** (19): 12246–51. PMC 129430. PMID 12218172. doi:10.1073/pnas.182432999. Arquivado dende o orixinal o 18 de novembro de 2010. Consultado o 06 de xuño de 2011.
7. ↑  Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (2003). "Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus". *Nature* **422** (6927): 72–6. PMID 12594458. doi:10.1038/nature01435.
8. ↑  Skovgaard A (1998). "Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate" (PDF). *Aquatic Microbial Ecology* **15**: 293–301. doi:10.3354/ame015293. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de novembro de 2010. Consultado o 06 de xuño de 2011.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Tilacoide
* Ciclo de Calvin
* Clororrespiración
* Estrómulo
* Cleptoplastia

| * v
* c
* e
Estruturas e orgánulos da célula |
| --- |
| Sistema endomembranoso | Membrana celular - Núcleo (Nucléolo) - Retículo endoplasmático - Aparato de Golgi - ParentosomaVesículas (Lisosomas - Endosomas - Fagosomas - Vacúolos)Gránulo citoplasmático: Melanosoma - Microcorpo (Glioxisoma - Peroxisoma) - Corpo de Weibel-Palade |
| Endosimbiose | Mitocondria - Plastos (Cloroplasto - Cromoplasto - Amiloplasto) |
| Citoesqueleto | Microfilamentos - Filamentos intermedios - Microtúbulos - Centríolos |
| ADN | Cromosomas (Cromatina - Cromátide - Centrómero) - Plásmidos |
| Externas | Parede celular - Undulipodio: Cilio/Flaxelo - Acrosoma |
| Outras | Citoplasma - Ribosoma - Centro organizador de microtúbulos (Centrosoma - Corpo basal - Corpo polar do fuso) - Proteasoma - Inclusión citoplasmática |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q47263
* BNCF: 32752
* BNF: 12254729f
* BRE: 4694635
* EBID: ID
* FAST: 858233
* GEC: 0091316
* GND: 4147821-6
* JSTOR: chloroplasts
* LCCN: sh85024586
* MAG: 69305403
* NDL: 00574347
* NKC: ph119183
* Treccani: cloroplasto

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: Chloroplaste
* MeSH: skibidido

 |