Esquema do metabolismo litótrofo das bacterias do xofre. Utilizan compostos inorgánicos de xofre para ceder electróns á cadea de transporte electrónico (CTE), polo que son litótrofos. Mediante un fluxo inverso de electróns poden formar poder redutor (NADH). Ademais, son autótrofos porque fixan o carbono do CO2. (*Baseado en Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª ed. Figura 17.27.*).
Os **litótrofos** (do grego "comedores de rochas") son organismos que utilizan substratos inorgánicos (xeralmente de orixe mineral) para obter equivalentes de redución que serán utilizados nas súas biosínteses (por exemplo para a fixación do dióxido de carbono) ou a conservación de enerxía (en forma de ATP) por medio dos procesos da respiración aerobia ou anaerobia. O seu proceso metabólico chámase **litotrofia**. Todos os quimiolitótrofos que se coñecen son microbios; non se coñece macrofauna que teña a capacidade de usar compostos inorgánicos como fontes de enerxía. Porén, a macrofauna e os microorganismos litótrofos poden establecer relacións simbióticas. Un exemplo disto son as bacterias quimiolitótrofas que viven en simbiose nos tecidos dos vermes tubícolas xigantes, que viven nas fontes hidrotermais oceánicas, ou tamén esta foi a orixe dos plastidios, que son os orgánulos fotosintéticos das plantas e algas que evolucionaron pola endosimbiose dun microorganismo do tipo das cianobacterias fotolitotróficas. Hai litótrofos tanto no dominio Bacteria coma en Archaea. Moitos litoautótrofos son extremófilos, pero non todos.

En canto ao tipo de metabolismo, o oposto a un litótrofo é un organótrofo, que é un organismo que obtén os seus axentes redutores catabolizando compostos orgánicos.

Bioquímica
----------

Os litótrofos consomen compostos químicos reducidos (ricos en electróns).

### Quimiolitótofos

O termo "quimiolitotrofia" refírese á obtención de enerxía pola célula a partir da oxidación de compostos inorgánicos reducidos (funcionan como doantes de electróns). Foi descrita por primeira vez polo microbiólogo ruso Sergei Winogradsky.

Parte desta enerxía utilizarana para fixar carbono. A maioría dos quimiolitótrofos poden fixar o dióxido de carbono (CO2) por medio do ciclo de Calvin, unha vía metabólica na cal entran átomos de carbono en forma de CO2 e libéranse de forma neta azucres (triosas que forman glicosa). Este grupo de organismos inclúe os oxidantes de xofre, as bacterias nitrificantes, os oxidantes de ferro, e os oxidantes de hidróxeno.

#### Hábitat dos quimiolitótrofos

A supervivencia destes procariotas depende das condicións fisicoquímicas do seu ambiente. Aínda que son sensibles a certos factores como o tipo e dispoñibilidade de substratos inorgánicos, algúns son quen de prosperar baixo as condicións máis extremas, como temperaturas de máis de 110 °C e pHs inferiores a 2. O requirimento máis importante para os quimiolitótrofos é unha fonte dos compostos inorgánicos que van utilizar, que lles proporcionan a fonte de enerxía/doantes de electróns que utilizarán para poder fixar o CO2 e producir a enerxía que necesitan para sobrevivir. Como a súa quimiosíntese pode ter lugar en ausencia de luz, moitos destes organismos poden encontrarse en fontes hidrotermais e outras localizacións ricas en substratos inorgánicos.

A enerxía obtida da oxidación de substratos inorgánicos varía dependendo do substrato que interveña na reacción. Por exemplo, a oxidación de sulfuro de hidróxeno a xofre elemental produce moita menos enerxía (50,1 kcal/mol ou 210,4 kJ/mol) que a oxidación de xofre elemental a sulfato (149,8 kcal/mol ou 629,2 kJ/mol). A maioría dos litótrofos fixan dióxido de carbono por medio do ciclo de Calvin, un proceso que é caro enerxeticamente. Con algúns substratos, como o ferro ferroso, as células deben utilizar grandes cantidades de substrato inorgánico para obteren só unhas pequenas cantidades de enerxía. Isto fai que o seu proceso metabólico sexa pouco eficiente en moitos hábitat e impide que sexan organismos que prosperen moito.

#### Resumo do proceso metabólico

Estes organismos poden utilizar moitos tipos de substratos inorgánicos paa producir enerxía, segundo a especie. Os quimiolitótrofos mellor estudados son os que poden facer a respiración aerobia, o que significa que utilizan o oxíxeno no seu proceso metabólico. No centro do seu proceso metabólico está un sistema de transporte de electróns que é similar ao dos quimioorganótrofos. A principal diferenza entre estes dous microorganismos é que os quimiolitótrofos ceden electróns directamente a unha cadea de transporte de electróns, mentres que os quimioorganótrofos deben xerar o seu propio poder redutor celular oxidando compostos orgánicos. Os quimiolitótrofos evitan isto obtendo o seu poder redutor directamente dos substratos inorgánicos ou por unha reacción de transporte electrónico inverso.

Nos quimiolitótrofos, os compostos (doantes de electróns) son oxidados na célula, e os electróns son canalizados cara a cadeas respiratorias, o que se traduce finalmente na produción de ATP. O aceptor de electróns pode ser o oxíxeno (nas bacterias aerobias), pero outras especies utilizan outros aceptores diversos de electróns, orgánicos e inorgánicos. Algúns litótrofos producen compostos orgánicos a partir do dióxido de carbono nun proceso chamado quimiosíntese, parecido ao que fan as plantas na fotosíntes, pero sen absorberen luz. As plantas usan a enerxía da luz para impulsar a fixación do dióxido de carbono, xa que tanto a auga como o dióxido de carbono que utilizan son baixos en enerxía. Ao contrario, os compostos de hidróxeno que se poden usar na quimiosíntese son de alta enerxía, e así a quimiosíntese pode ter lugar en ausencia de luz (por exemplo, arredor dunha cheminea negra oceánica profunda). Outros litótrofos poden utilizar directamente substancias inorgánicas, por exemplo, ferro, sulfuro de hidróxeno, xofre elemental, ou tiosulfato, para cubriren algunhas ou todas as súas necesidades enerxéticas.

Velaquí algúns exemplos de vías quimiolitótrofas, cada unha das cales pode utilizar oxíxeno, xofre ou outras moléculas como aceptor final de electróns:

| Nome | Exemplos | Fonte de enerxía e electróns | Aceptor de electróns da respiración |
| --- | --- | --- | --- |
| Bacterias do ferro | *Acidithiobacillus ferrooxidans* | Fe2+ (ferro ferroso) → Fe3+ (ferro férrico) + e- | O2 (oxíxeno) → H2O (auga) |
| Bacterias nitrosificantes | *Nitrosomonas* | NH3 (amoníaco) → NO2- (nitrito) + e- | O2 (oxíxeno → H2O (auga) |
| Bacterias nitrificantes | *Nitrobacter* | NO2− (nitrito) → NO3− (nitrato) + e- | O2 (oxíxeno) → H2O (auga) |
| bacterias púrpuras do xofre quimiótrofas | Halothiobacillaceae | S2− (sulfuro) → S0 (xofre) + e- | O2 (oxíxeno) → H2O (auga) |
| Bacterias oxidantes do xofre | Rhodobacteraceae e Thiotrichaceae quimiótrofas | S0 (xofre) → SO42− (sulfato) + e- | O2 (oxíxeno) → H2O (auga) |
| bacterias do hidróxeno aerobias | *Cupriavidus metallidurans* | H2 (hidróxeno) → H2O (auga) + e- | O2 (oxíxeno) → H2O (auga) |
| Bacterias anammox | Planctomycetes | NH3 (amoníaco) → N2 (nitróxeno) + e- | NO2- (nitrito) |
| *Thiobacillus denitrificans* | *Thiobacillus denitrificans* | S0 (xofre) → SO42− (sulfato) + e- | NO3− (nitrato) |
| Bacterias redutoras do sulfato: Bacterias do hidróxeno |  | H2 (hidróxeno) → H2O (auga) + e- | Sulfato (SO42−) |
| Bacterias redutoras do sulfato: Bacterias do fosfito | *Desulfotignum phosphitoxidans* | PO33− (fosfito) → PO43− (fosfato) + e- | Sulfato (SO42−) |
| Metanóxenos | Arqueas | H2 (hidróxeno) → H2O (auga) + e- | CO2 (dióxido de carbono) |
| Bacterias carboxidotróficas | *Carboxydothermus hydrogenoformans* | Monóxido de carbono (CO) → dióxido de carbono (CO2) + e- | H2O (auga) → H2 (hidróxeno) |

### Fotolitótrofos

Os fotolitótrofos obteñen enrxía da luz e, por tanto, utilizan doantes de electróns inorgánicos só para impulsar as reaccións biosintéticas (por exemplo, a fixación de dióxido de carbono nos litoautótrofos).

### Lithoheterótrofos e litoautótrofos

Como as bacterias litótrofas non poden usar a súa fonte de enerxía inorgánica como fonte de carbono para as sínteses, teñen tres opcións, que determinan tres tipos de metaolismo:

* **Litoheterótrofos**. Non poden fixar o dióxido de carbono e deben consumir adicionalmente compostos orgánicos, que serán procesados para utilizar os seus átomos de carbono. Só unhas poucas bacterias son totalmente heterolitótrofas.
* **Litoautótrofos**. Poden usar o dióxido de carbono atmosférico como fonte de carbono, igual que fan as plantas e algas.
* **Mixótrofos**. Absorben e utilizan materia orgánica para complementar a súa fixación de carbono a partir do dióxido de carbono, polo que o seu metabolismo é unha mestura de autotrofia e heterotrofia. Moitos litótrofos son mixótrofos en canto á súa fonte de carbono.

### Quimiolitótrofos e fotolitótrofos

Ademais de na fonte de carbono, os litótrofos tamén se diferencian na súa fonte de enerxía inicial para a produción de ATP. Neste sentido poden ser:

* **Quimiolitótrofos**. Usan compostos inorgánicos para a respiración aerobia ou anaerobia. A enerxía producida pola oxidación destes compostos é suficiente para a produción de ATP. Algúns dos electróns derivados dos doantes inorgánicos tamén deben ser canalizados cara ás biosínteses. Principalmente, debe investirse enerxía adicional para transformar estes equivalentes de redución ás formas e potenciais redox necesarios (sobre todo NADH ou NADPH), o cal ten lugar por reaccións de transferencia de electróns inversa.
* **Fotolitótrofos**. Usan a luz como fonte de enerxía. Estas bacterias son fotosintéticas. Son bacterias fotolitótrofas as bacterias púrpuras (por exemplo, Chromatiaceae), bacterias verdes (Chlorobiaceae e Chloroflexi) e Cyanobacteria. As bacterias púrpuras e verdes oxidan sulfuro, xofre, sulfito, ferro ou hidróxeno. As cianobacterias utilizan a auga, que oxidan a oxíxeno, igual que fan as plantas e algas. Os electróns obtidos dos doantes de electróns non se utilizan para a produción de ATP (sempre que dispoñan de luz), senón que se usan en reaccións biosintéticas. Algúns fotolitótrofos poden cambiar a un metabolismo quimiolitótrofo na escuridade.

Importancia xeolóxica
---------------------

Os litótrofos participan en moitos procesos xeolóxicos, como a meteorización da rocha nai do solo, e nos ciclos bioxeoquímicos do xofre, nitróxeno, e outros elementos. Poden estar presentes nas zonas profundas subsuperficiais terrestres (atopáronse ata a 3 km de profundidade na codia terrestre), en solos, e en comunidades endólitas (que viven dentro das rochas). Dado que son responsables da liberación de moitos nutrientes cruciais, e participan na formación do solo, os litótrofos xogan un papel fundmental no mantemento da vida na Terra.

Os consorcios de microbios litótrofos son responsables do fenómeno chamado drenaxe ácida de minas, no cal as piritas ricas en enerxía e outros compostos de xofre reducidos presentes nas minas e moreas de residuos mineiros e nas rochas expostas son metabolizadas para daren sulfatos, formando o potencialmente tóxico ácido sulfúrico. A drenaxe ácida de minas altera drasticamente a acidez e química das augas subterráneas e correntes superficiais, e pode poñer en perigo a vida das poboacións de plantas e animais. Actividades similares ás da drenaxe ácida de minas, pero que teñen lugar a moita menor escala, prodúcense tamén en condicións naturais como nos leitos rochosos dos glaciares, en solos e noiros, e mesmo en monumentos de pedra e construcións e na zona subsuperficial profunda.

Astrobioloxía
-------------

Suxeiuse que os biominerais poderían ser importantes indicadores da presenza de vida extraterrestre e así poderían xogar un importante papel na investigación da posible pasada ou presente vida no planeta Marte. Ademais, os compoñentes orgánicos (biosinaturas) que a miúdo se encontran asociados cos biominerais crese que xogan papeis cruciais tanto en reaccións pre-bióticas coma bióticas.

En 2014, a NASA informou dos estudos que estaban a realizar os vehículos *Curiosity* e *Opportunity* na superficie de Marte, que incluían a busca de probas de vida antiga nese planeta, incluíndo a de microorganismos quimiolitoautótrofos, autótrofos e quimiótrofos, e da presenza antiga de auga, como a de antigos lagos ou ríos que puideron facer que Marte fose habitable. A busca de probas da habitabilidade, tafonomía (relacionada cos fósiles), e carbono orgánico no planeta Marte é agora un obxectivo principal para a NASA.

Notas
-----

1. ↑  M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª edición. Pearson-Prentice Hall. Páxina 562. ISBN 84-205-3679-2
2. ↑  Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Arquivado 24 de agosto de 2013 en Wayback Machine.." *Weber State University*. p. 1-2.
3. ↑
4. 1 2  Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". En Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. *Biology of the Prokaryotes*. John Wiley & Sons. p. 242. ISBN 9781444313307.
5. ↑  Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". En Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. *Biology of the Prokaryotes*. John Wiley & Sons. p. 243. ISBN 9781444313307.
6. ↑  "Copia arquivada" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de agosto de 2013. Consultado o 22 de xullo de 2014.
7. ↑  Ogunseitan, Oladele (2008). *Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes*. John Wiley & Sons. p. 169.
8. ↑
9. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 04 de maio de 2013. Consultado o 22 de xullo de 2014.
10. ↑  Jorge G. Ibanez; Margarita Hernandez-Esparza; Carmen Doria-Serrano; Mono Mohan Singh (2007). *Environmental Chemistry: Fundamentals*. Springer. p. 156. ISBN 978-0-387-26061-7.
11. ↑  Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". En Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. *Biology of the Prokaryotes*. John Wiley & Sons. p. 249. ISBN 9781444313307.
12. ↑  Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). *Biology of the Prokaryotes*. Georg Thieme Verlag. p. 249. ISBN 978-3-13-108411-8.
13. ↑  Reddy, K. Ramesh; DeLaune, Ronald D. (2008). *Biogeochemistry of Wetlands: Science and Applications*. CRC Press. p. 466. ISBN 978-1-56670-678-0.
14. ↑  Canfield, Donald E.; Kristensen, Erik; Thamdrup, Bo (2005). *Aquatic Geomicrobiology*. Elsevier. p. 285. ISBN 978-0-12-026147-5.
15. 1 2  Meruane G, Vargas T (2003). "Bacterial oxidation of ferrous iron by Acidithiobacillus ferrooxidans in the pH range 2.5–7.0" (PDF). *Hydrometallurgy* **71** (1): 149–58. doi:10.1016/S0304-386X(03)00151-8. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de febreiro de 2015. Consultado o 22 de xullo de 2014.
16. 1 2  Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Arquivado 24 de agosto de 2013 en Wayback Machine.." *Weber State University*. p. 7.
17. 1 2  "Nitrifying bacteria." *PowerShow*. p. 12.
18. 1 2 3 4  Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). "Molecular hydrogen: an energy source for bacterial activity in nuclear waste disposal" (PDF). *Physics and Chemistry of the Earth*. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de xullo de 2014. Consultado o 22 de xullo de 2014.
19. 1 2  Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). "Anammox bacteria disguised as denitrifiers: nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite and ammonium". *Environmental Microbiology* **9** (3): 635–42. PMID 17298364. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x.
20. 1 2  Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Arquivado 24 de agosto de 2013 en Wayback Machine.." *Weber State University*. p. 3.
21. ↑  Steele, Andrew; Beaty, David, eds. (September 26, 2006). "Final report of the MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (AFL-SSG)". *The Astrobiology Field Laboratory* (DOC). U.S.A.: Mars Exploration Program Analysis Group (MEPAG) - NASA. p. 72. Consultado o 2009-07-22.
22. 1 2  Grotzinger, John P. (January 24, 2014). "Introduction to Special Issue - Habitability, Taphonomy, and the Search for Organic Carbon on Mars". *Science* **343** (6169): 386–387. doi:10.1126/science.1249944. Consultado o January 24, 2014.
23. 1 2  Various (January 24, 2014). "Special Issue - Table of Contents - Exploring Martian Habitability". *Science* **343** (6169): 345–452. Consultado o January 24, 2014.
24. ↑  Various (January 24, 2014). "Special Collection - Curiosity - Exploring Martian Habitability". *Science*. Consultado o January 24, 2014.
25. ↑  Grotzinger, J.P. et al. (January 24, 2014). "A Habitable Fluvio-Lacustrine Environment at Yellowknife Bay, Gale Crater, Mars". *Science* **343** (6169). doi:10.1126/science.1242777. Consultado o January 24, 2014.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Organótrofo
* Metabolismo microbiano
* Endólito

### Ligazóns externas

* Os minerais e a orixe da vida (Robert Hazen, NASA) (vídeo, 60m, abril 2014) *(en inglés)*.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q901900
* EBID: ID
* MAG: 147715786

 |