| Viroide |
| --- |
| 
 |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| (sen clasif.): | Axentes subvirais |
| (sen clasif.): | **Viroide** |

 |
| Familias |
| *Pospiviroidae*
*Avsunviroidae* |

Os **viroides** son patóxeno das plantas aparentemente similares a virus pero que se diferencian deles en que non teñen cápside proteica e en que o seu ácido nucleico é sempre ARN circular monocatenario, polo que se pode dicir que son un ARN circular infeccioso. Un viroide consiste simplemente nun curto ARN monocatenario circular duns poucos centos de nucleobases e con alta complementariedade, polo que teñen menos de 10.000 átomos en total.. En comparación, o xenoma máis pequeno coñecido de virus que pode causar infección ten un tamaño dunhas 2000 pares de bases. O patóxeno humano da hepatite D é similar a un viroide pero ten proteínas asociadas ao seu xenoma e pertence a outra categoría, a dos chamados virus satélites.

Os viroides foron descubertos e bautizados por Theodor Otto Diener, un patólogo vexetal do Servizo de Investigación Agrícola de Maryland, en 1971.

O ARN dos viroides non codifica ningunha proteína, pero pode ter actividade de ribozima. Cando infecta as plantas este ARN replícase nelas. O mecanismo de replicación implica a ARN polimerase II do hóspede, un encima normalmente asociado coa síntese de ARN mensaxeiro a partir de ADN, pero que nos viroides actúa catalizando a síntese en "círculo rodante" do novo ARN utilizando como molde o ARN do viroide inicial. Algúns viroides son ribozimas, polo que teñen propiedades catalíticas que lles permiten autocortar e ligar xenomas de tamaño unidade a partir de intermediarios de replicación máis longos, pero outros viroides fan o corte con encimas RNAases da planta. Por tanto, para a súa replicación dependen de encimas do hóspede (pero non dependen doutra especie de virus como os virusoides e satélites).

Outros axentes parecidos son os virusoides, que precisan infectar á célula xunto con outro virus, do cal dependen para a súa replicación. Polo contrario, o viroide non depende doutro virus.

O primeiro viroide que foi identificado foi o *viroide do tubérculo afusado da pataca* (PSTVd). En total lévanse identificado algo máis de 30 especies:

Taxonomía
---------

* Familia Pospiviroidae
	+ Xénero *Pospiviroid*; especie tipo: *Viroide do tubérculo afusado da pataca*
	+ Xénero *Hostuviroid*; especie tipo: *Viroide da atrofia do lúpulo*
	+ Xénero *Cocadviroid*; especie tipo: *Viroide cadang-cadang do coco*
	+ Xénero *Apscaviroid*; especie tipo: *Viroide da pel agretada da mazá*
	+ Xénero *Coleviroid*; especie tipo: *Viroide do Coleus blumei 1*
* Familia Avsunviroidae
	+ Xénero *Avsunviroid*; especie tipo: *Viroide da mancha solar do aguacate*
	+ Xénero *Pelamoviroid*; especie tipo: *Viroide do mosaico latente do pexego*
	+ Xénero *Elaviroid*; especie tipo: *Viroide latente da berenxena*

Viroides e silenciamento por ARN
--------------------------------

Existiu durante longo tempo unha gran confusión sobre como os viroides poden inducir síntomas nas plantas sen teren a capacidade de codificación de proteínas nos seus ARN. Agora, diversas evidencias suxiren que neste proceso está implicado o silenciamento por ARN (interferencia de ARN). En primeiro lugar, cambios no xenoma do viroide poden alterar dramaticamente a súa virulencia. Isto reflicte o feito de que calquera siRNA (ARN interferente pequeno) producido tería unha menor complementariedade de bases para aparearse co ARNm diana. En segundo lugar, foron illados das plantas infectadas siRNAs correspondentes con secuencias de xenomas de viroides. Finalmente, a expresión transxénica do hpRNA (*hairpin RNA* ou ARN forquita) non infeccioso do viroide do tubérculo afusado da pataca produce na planta todos os síntomas da infección polo viroide.

Estas evidencias indican que cando os viroides se replican por medio dun ARN bicatenario intermediario, son procesados polo encima Dicer e cortados formando siRNAs que son despois incorporados no complexo silenciador inducido por ARN. Os siRNAs dos viroides en realidade conteñen secuencias que poden unirse complementariamente por apareamento de bases cos ARNm da propia planta, e a indución da degradación ou a inhibición da tradución de proteínas é o que causa os síntomas clásicos producidos polos viroides.

Notas
-----

1. ↑  Campbell & Reece (2008). Pearson Benjamin Cummings, ed. *Biology*. ISBN 0-8053-6844-2.
2. ↑  Wolfram, Stephen. "A New Kind of Science". *A New Kind of Science*. Wolfram Science. Consultado o 22 January 2012.
3. ↑  Rocheleau L, Pelchat M (2006). "The Subviral RNA Database: a toolbox for viroids, the hepatitis delta virus and satellite RNAs research". *BMC Microbiol.* **6**: 24. PMC 1413538. PMID 16519798. doi:10.1186/1471-2180-6-24.
4. ↑  Diener TO (1971). "Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA". *Virology* **45** (2): 411–28. PMID 5095900. doi:10.1016/0042-6822(71)90342-4.
5. ↑  "ARS Research Timeline - Tracking the Elusive Viroid". 2006-03-02. Consultado o 2007-07-18.
6. ↑  "Discovery of Viroids" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 26 de maio de 2012.
7. ↑  Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (2008). "Viroids". *Cell. Microbiol.* **10** (11): 2168–79. PMID 18764915. doi:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x.
8. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 24 de febreiro de 2007. Consultado o 06 de maio de 2013.
9. ↑  Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". *EMBO Rep.* **7** (6): 593–8. PMC 1479586. PMID 16741503. doi:10.1038/sj.embor.7400706.
10. ↑  Elizabeth Dickson, Hugh D. Robertson, C. L. Niblett, R. K. Horst & Milton Zaitlin (1979). "Minor differences between nucleotide sequences of mild and severe strains of potato spindle tuber viroid". *Nature* **277** (5691): 60–62. doi:10.1038/277060a0.
11. ↑  Papaefthimiou I, Hamilton A, Denti M, Baulcombe D, Tsagris M, Tabler M (2001). "Replicating potato spindle tuber viroid RNA is accompanied by short RNA fragments that are characteristic of post-transcriptional gene silencing". *Nucleic Acids Res.* **29** (11): 2395–400. PMC 55696. PMID 11376158. doi:10.1093/nar/29.11.2395.
12. ↑  Wang MB, Bian XY, Wu LM; et al. (2004). "On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **101** (9): 3275–80. PMC 365780. PMID 14978267. doi:10.1073/pnas.0400104101.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Virus
* Virusoide
* Satélite (virus satélite)
* Prión
* Clasificación dos virus

### Ligazóns externas

* Viroids:details

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q209917
* EBID: ID
* GEC: 0273333
* GND: 4188394-9
* JSTOR: viroids
* LCCN: sh85143797
* MAG: 2780781446
* NDL: 00576103
* NKC: ph656352

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 60605243
* EPPO: 1VIRDD
* NCBI: 12884

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D014772

 |