| TetraodontidaeRango fósil: Lutetiano-Holoceno. Posible fósil do Triásico |
| --- |
| *Arothron hispidus* inchado |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Actinopterygii |
| Subclase: | Neopterygii |
| Infraclase: | Teleostei |
| Orde: | Tetraodontiformes |
| Familia: | **Tetraodontidae**Bonaparte, 1832 |

 |
| Xéneros |
| Ver texto |

*Canthigaster valentini* desinchado.
Peixe globo espiñoso inmaturo inflado capturado nunha rede de arrastre de neuston: Moitos peixes globo xuvenís viven nas masas flotantes de algas *Sargassum*Os **tetraodóntidos** (**Tetraodontidae**) son unha familia de peixes principalmente mariños e de estuario e uns poucos de auga doce da orde Tetraodontiformes coa capacidade de incharen o seu corpo. A esta familia pertencen os **peixes globo**. Son morfoloxicamente similares aos relacionados diodóntidos, que teñen grandes espiñas externas (o que os diferenza das espinas máis delgadas ocultas dos tetraodóntidos, que son só visibles se o peixe se incha). O nome científico Tetraodontidae fai referencia aos catro longos dentes, fusionados nunha placa inferior e outra superior, que usan para esnaquizar as cunchas e exoesqueletos de moluscos e crustáceos, que son as súas presas naturais.

A maioría das especies de peixes globo son tóxicas e algunhas están entre os vertebrados máis velenosos do mundo. En certas especies os órganos internos, como o fígado e ás veces a pel, conteñen tetrodotoxina e son moi tóxicos para a maioría dos animais que os coman; non obstante, a carne dalgunhas especies considérase unha delicadeza culinaria no Xapón (onde lle chaman 河豚, *fugu*), Corea (복 *bok* ou 복어 *bogeo*) e a China (河豚 *hétún*), que debe ser preparada por cociñeiros debidamente adestrados que coñecen as partes do animal que son seguras e en que cantidades. Outras especies de peixes globos con carne non tóxica, como *Sphoeroides maculatus* da baía de Chesapeake, son tamén moi aprezados.

Xéneros
-------

Os Tetraodontidae comprenden polo menos 120 especies de peixes globo clasificados en 19 xéneros, que son:

* *Amblyrhynchotes*
* *Arothron*
* *Auriglobus*
* *Canthigaster*
* *Carinotetraodon*
* *Chelonodon*
* *Chonerhinos*
* *Colomesus*
* *Contusus*
* *Ephippion*
* *Feroxodon*
* *Guentheridia*
* *Javichthys*
* *Lagocephalus*
* *Leiodon*
* *Marilyna*
* *Omegaphora*
* *Pao*
* *Pelagocephalus*
* *Polyspina*
* *Reicheltia*
* *Sphoeroides*
* *Takifugu*
* *Tetractenos*
* *Tetraodon*
* *Torquigener*
* *Tylerius*

Descrición
----------

Son de tamaño normalmente pequeno ou medio, aínda que unhas poucas especies poden chegar a lonxitudes de arredor de 100 cm.

Distribución
------------

Son máis diversos nas zonas tropicais, relativamente raros nas zonas temperadas e están completemente ausentes das augas frías.

Ecoloxía e historia vital
-------------------------

Aínda que a maioría das especies viven en augas costeiras ou de estuario, hai 29 especies que pasan toda a vida en augas doces. Estas especies encóntranse en zonas tropicais separadas de Suramérica (unha especie), África central (tres especies) e sueste de Asia (25 especies).

### Defensas naturais

As defensas naturais exclusivas e distintivas dos peixes globo compensan a súa lenta locomoción. Nadan combinando o movemento das aletas pectoral, dorsal, anal e caudal, o que fai a súa natación moi maniobrable pero moi lenta e, por tanto, son un obxectivo comparativamente fácil para a predación. A súa aleta caudal úsana principalmente como temón, pero poden usala para dar unha rápida aceleración evasiva. A visión dos peixes globo é excelente, e combinada coa súa capacidade de dar grandes aceleracións, é a principal defensa contra os predadores.



*Arothron meleagris* desinchado e inchado
O seu mecanismo de defensa de reserva é o que os fai famosos e consiste en poder inchar o seu corpo considerablemente. Úsano se son perseguidos e alcanzados e consiste en encher o seu extremadamente elástico estómago de auga (ou aire se os sacan fóra da auga) ata facer que o animal sexa moito máis grande e case de forma esférica como un globo. Todos os peixes globo teñen espiñas agudas, aída que non son visibles cando o peixe globo non está inchado, polo que un predador famento pode atoparse intentando comer unha bóla con pinchos intragable, o que o fai desistir. Os predadores que non fan caso a esta advertencia (ou que son o suficientemente "afortunados" de poder capturalo repentinamente antes de que inche) poden morrer asfixiados, e os predadores que conseguen tragar ao peixe globo están inxerindo tetrodotoxina, que fai que os peixes globo sexan unha presa desagradable e posiblemente letal. Esta neurotoxina encóntrase principalmente nos ovarios e fígado, aínda que teñen pequenas cantidades nos intestinos e a pel, e cantidades traza nos músculos. Non sempre teñen efectos letais nos grandes predadores como os tiburóns, pero poden matar os seres humanos.

Non todos os peixes globo son necesariamente velenosos; a carne do *Sphoeroides maculatus* non é tóxica (pero certa cantidade de veleno pode atoparse nas súas vísceras) e é un alimento moi apreciado en Norteamérica. A especie *Takifugu oblongus*, por exemplo, é un *fugu* que non é velenoso, e o nivel de toxina varía moito nas especies que si son velenosas. Unha neurotoxina de peixe globo non é necesariamente máis tóxica para outros animais que para os humanos, e os peixes globo son cazados rutineiramente por especies como os sinodóntidos e o tiburón tigre. Ademais, acuicultores xaponeses crían peixe fugu non velenoso controlando as súas dietas.

Os peixes globo poden mover os ollos independentemente un do outro, e moitas especies poden cambiar de cor ou a intensidade dos seus patróns de coloración en resposta aos cambios ambientais. Aínda que a maioría dos peixes globos son de cores apagadas, moitos teñen brillantes cores e marcas distintivas, e non intentan agocharse dos seus predadores. Este é probablemente un exemplo de aposematismo honesto.

### Reprodución

Un peixe globo inchado en Costa Rica.
Moitos peixes globo mariños pasan por un estado peláxico no que viven no océano aberto. A desova ocorre despois de que os machos empurran lentamente as femias á superficie da auga ou se unen a femias xa presentes. Os ovos son esféricos e flotantes. A eclosión ocorre pasados uns catro días. As crías son diminutas, pero coa forma recoñecible dun peixe globo. Teñen unha boca funcional e ollos e deben empezar a comer en poucos días. Os peixes globo de augas salobres poden aparearse en baías de maneira similar ás especies mariñas ou noutros casos de xeito similar ás especies de auga doce, cando se moven a gran distancia río arriba.

A reprodución nas especies de auga doce varía bastante. No cortexo de *Carinotetraodon travancoricus* os machos seguen as femias, posiblemente mostrando as cristas e quillas características deste subgrupo de especies. Unha vez que a femia acepta as iniciativas do macho, leva ao macho entre plantas ou outra cobertura onde poida liberar os ovos para a fertilización. O macho pode axudarlle fretándose contra a parte lateral dela. Isto observouse en catividade, e esta é a única especie de peixe globo que desova con normalidade en catividade.

Outros peixes globo chegaron ás veces a desovar en acuarios, e seguen un mesmo comportamento de cortexo excepto o despregamento de cristas e quillas. Porén, os ovos son depositados nun cacho plano de lousa ou outro material duro liso no cal se adhiren. O macho custodia os ovos ata que eclosionan, e sopra chorros de auga coidadosamente sobre eles regularmente para manter os ovos en boas condicións. O seu labor acaba cando eclosionan as crías, que se valen de seu.

A información sobre o apareamento de especies determinadas é moi escasa. *Tetraodon nigroviridis* desovou artificialmente en condicións de catividade. Crese que desova en baías de maneira similar ás especies de auga slagada, xa que os seus espermatozoides soamente son móbiles en condicións de salinidade mariñas, pero un apareamento na natureza nunca se observou. Conseguiuse que *Xenopterus naritus* criase artificialmente en Sarawak, Borneo en xuño de 2016, co propósito de desenvolver a acuicultura da especie.

En 2012, os machos da especie *Torquigener albomaculosus* foron observados deixando marcadas grandes estruturas xeométricas circulares na area do leito do mar en Amami Ōshima, Xapón. Estas estruturas serven aparentemente para atraer as femias e proporcionar un lugar seguro para que elas poñan os ovos.

* Pintas, liñas e patróns elaborados
* Arothron hispidus*Arothron hispidus*
* Arothron manilensis*Arothron manilensis*
* Elaborados patróns no debuxo da pel de Tetraodon mbuElaborados patróns no debuxo da pel de *Tetraodon mbu*

Evolución
---------

*Arothron hispidus* en Hawai.
Espécime disecado de 1710.
Estímase que os tetraodóntidos diverxiron dos diodóntidos hai entre 89 e 138 millóns de anos. Durante o Cretáceo hai entre 80 e 101 millóns de anos diverxiron catro clados principais. O xénero de peixes globo máis antigo coñecido é *Eotetraodon*, da época Lutetiana do Eoceno medio europeo, cuxos fósiles se atoparon en Monte Bolca (Italia) e o Cáucaso. As especies de Monte Bolca, *E. pygmaeus*, coexistiron con outros tetraodontiformes, incluíndo unha especie extinta de diodóntido, uns Ostraciidae primitivos (*Proaracana* e *Eolactoria*) e outras formas totalmente extintas, como *Zignoichthys* e os Spinacanthidae. O xénero extinto *Archaeotetraodon* coñécese desde o Mioceno de Europa. Dentes fósiles dun posible tetraodónntido (denominado "*Pekinosaurus hyperostosis*") atopáronse na Formación Pekin triásica de Carolina do Norte, o que posiblemente amplía o seu rango temporal.

Interacción humana
------------------

### Envelenamento

*Artigo principal**:* Tetrodotoxina.
O peixe globo pode ser letal se non se prepara da forma axeitada. O envelenamento por fugu está causado polo consumo de sopa de fugo incorrectamente preparada, *fugu chiri*, ou ocasionalmente carne crúa de fugu, *sashimi fugu*. Aínda que é máis probable que o *chiri* cause a morte, o *sashimi fugu* a miúdo causa intoxicación, mareos e sensación de beizos durmidos e pode ser tamén moi perigoso. A tetrodotoxina do peixe globo adormece a lingua e os beizos e induce mareos e vómitos, seguido de entumecemento e formigo polo corpo, taquicardia, descenso da presión arterial e parálise muscular. A toxina pode paralizar o músculo diafragma e detén a respiración da persoa que a inxeriu, polo que pode ser mortal. As persoas que logran vivir con estes síntomas máis de 24 horas normalmente sobreviven, aínda que poden permanecer en coma varios días.

Debateuse moiso sobre cal é a fonte que produce a tetrodotoxina no peixe globo, pero cada vez se acepta máis que son as bacterias que viven no intestino do peixe as que a producen.

En certos peixes globos pode encontrarse tamén saxitoxina, que é a toxina que causa o envelenamento por toxina paralizante dos moluscos durante as mareas vermellas.

O tratamento consiste na descontaminación do tracto gastrointestinal cun lavado gástrico e carbono activado. Recoméndanse agonistas alfa adrenérxicos ademais de fluídos intravenosos para combater a hipotensión; tamén se propuxeron axentes anticolinesterase pero aínda "non foron comprobados adecuadamente".

Notas
-----

1. 1 2  "Online Collections | North Carolina Museum of Natural Sciences". *collections.naturalsciences.org*. Consultado o 2016-04-01. [*Ligazón morta*]
2. ↑  "iDigBio Specimen Record | Pekinosaurus hyperostosis". *iDigBio Specimen Portal*. Consultado o 2016-04-01.
3. 1 2  Froese, R.; D. Pauly (eds.). "Family Tetraodontidae - Puffers". FishBase. Consultado o 2007-02-10.
4. ↑  McClane, A.J. (1977). *The Encyclopedia of Fish Cookery*. Holt, Rinehart and Winston. pp. 511 (p. 249). ISBN 9780030154317.
5. 1 2  "Sphoeroides maculatus". *Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2016.1* (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. 2014. Consultado o 31 March 2016.
6. 1 2 3  Keiichi, Matsura & Tyler, James C. (1998). Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N. eds. *Encyclopedia of Fishes*. San Diego: Academic Press. pp. 230–231. ISBN 0-12-547665-5.
7. ↑  "Unterwasserfotos - Ocean-Photo". Ocean-photo.de. Consultado o 2012-09-07.
8. ↑  Susan Scott (5 de outubro de 2015). "Puffer fish armed with toxin in addition to its spiny body". *Honolulu Star-Advertiser* (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 16 de xullo de 2018. Consultado o 17 de xullo de 2018.
9. ↑  Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D.; Stephens, Philip A. (2009). "Warning displays may function as honest signals of toxicity" (PDF). *Proceedings of the Royal Society B* (276): 871–877. doi:10.1098/rspb.2008.1407.
10. ↑  Nasir, Ahmad Syafiq Ahmad; Mohamad, Samsur; Mohidin, Mohammed (2016-06-01). "The first reported artificial propagation of yellow puffer, Xenopterus naritus (Richardson, 1848) from Sarawak, Northwestern Borneo". *Aquaculture Research* (en inglés) **48** (8): 4582–4589. ISSN 1355-557X. doi:10.1111/are.13103.
11. ↑  Heller, Jill (September 21, 2012). "Japan Underwater ‘Crop Circles’ Mystery Finally Solved". International Business Times. Consultado o September 23, 2012.
12. ↑
13. ↑  Alfaro, Michael E. Francesco Santini, and Chad D. Brock. "Do reefs drive diversification in marine teleosts? Evidence from the pufferfish and their allies (Order Tetraodontiformes)." Evolution 61.9 (2007): 2104-2126.
14. ↑  Santini, Francesco, and James C. Tyler. "A phylogeny of the families of fossil and extant tetraodontiform fishes (Acanthomorpha, Tetraodontiformes), Upper Cretaceous to recent." Zoological Journal of the Linnean Society 139.4 (2003): 565-617.
15. ↑  Lehman, Elizabeth M. (2006). *Egg Toxicity and Egg Predation in Rough-Skinned Newts*. (Doctoral dissertation). Proquest Dissertations and Theses database. UMI No: 3229594. pp. 32–33.
16. ↑  Shibamoto, Takayuki; Bjeldanes, Leonard (2009). *Introduction to Food Toxicology* (2nd ed.). Amsterdam: Academic Press/Elsevier. p. 105. ISBN 9780123742865.
17. ↑  Benzer T. "Tetrodotoxin Toxicity". *Medscape*. Consultado o 23 August 2015.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Arreola, V.I. and M.W. Westneat. 1996. Mechanics of propulsion by multiple fins: kinematics of aquatic locomotion in the burrfish (Chilomycterus schoepfi). Proceedings of the Royal Society of London B 263: 1689–1696.
* Ebert, Klaus (2001): The Puffers of Fresh and Brackish Water, Aqualog, ISBN 3-931702-60-X.
* Gordon, M.S. Plaut, I. and D. Kim. 1996. How puffers (Teleostei: Tetraodontidae) swim. Journal of Fish Biology 49: 319–328.
* Plaut, I. and T. Chen. 2003. How small puffers (Teleostei: Tetraodontidae) swim. Ichthyological Research

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Tetraodóntidos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Tetraodóntidos*** |

* *Tetraodon* sequencing project
* EMedicine Article about the Toxicity of Tetrodotoxin
* FishBase listing for Tetraodontidae
* A Library of Puffer Fish DNA: Smithsonian Institution's Ocean Portal
* Fisheries Western Australia - Common blowfish Fact Sheet
* Underwater crop circles from Japan are an amazing form of biological art

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q201701
* BRE: 3667448
* EBID: ID
* MAG: 2778719168
* NDL: 00563594

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Tetraodontidae
* BioLib: 16157
* EOL: 5056
* EPPO: 1TETDF
* Fossilworks: 83298
* GBIF: 2219
* iNaturalist: 49266
* IRMNG: 114230
* ITIS: 173283
* NBN: NBNSYS0000161123
* NCBI: 31031
* Plazi: ID
* uBio: 114406
* WoRMS: 125612

 |