Escamas cicloides dun rutilo (*Rutilus rutilus*).
As **escamas de peixe** son as estruturas con forma de plaquiñas que cobren a superficie corporal dos peixes. Hai peixes que non teñen escamas, pero a pel da maioría dos peixes óseos e cartilaxinosos, está cuberta por elas. As escamas varían enormemente en tamaño, forma, estrutura e extensión, e van desde placas de armadura ríxida en peixes como *Aeoliscus strigatus* e os *Ostraciidae* ou peixes cofre, ata microscópicas ou ausentes en peixes como as anguías e os peixes sapos. A morfoloxía da escama pode utilizarse para identificar as especies de peixes.

As escamas dos peixes orixínanse a partir da capa de mesoderma correspondente á derme, o que as distingue das escamas dos réptiles, que son epidérmicas. Os mesmos xenes que participan no desenvolvemento dos dentes e o pelo dos mamíferos tamén están implicados no desenvolvemento das escamas.

Tipos
-----

### Escamas placoides

Os peixes cartilaxinosos teñen escamas placoides.
Tamén chamadas *dentículos dérmicos*, as escamas placoides encóntranse nos peixes cartilaxinosos: quenllas, raias e quimeras. Estruturalmente, son homólogas aos dentes dos vertebrados, e teñen unha polpa dentaria central con vasos sanguíneos, rodeada por unha capa cónica de dentina, que se encontra na parte superior dunha placa basal rectangular que descansa na derme. A punta da escama asoma á superficie e ten unha carapucha de esmalte. A capa máis externa está composta por vitrodentina, unha substancia inorgánica bastante similar ao esmalte dental. As escamas placoides non poden crecer en tamaño, senón que se van engadindo a medida que aumenta o tamaño do peixe.

Os tiburóns están totalmente cubertos por escamas placoides. Estas escamas crean pequenos vórtices que reducen a resistencia á auga e fan que a natación sexa máis eficiente e tranquila en comparación coa dos peixes óseos. A superficie do corpo que cobren as escamas é moito menor en raias e quimeras. A textura rugosa, como papel de lixa da pel das quenllas e raias, xunto á súa dureza, fixo que fose utilizada como un coiro en certas aplicacións, como na empuñadura de espadas e coitelos, pola súa resistencia a esvarar.

### Escamas cosmoides

Teñen escamas cosmoides os sarcopterixios: celacantos e peixes pulmonados e, probablemente estas escamas derivaron da fusión das escamas placoides. Están compostas por unha capa de denso óso laminar chamada isopedina, sobre a que se dispón unha capa de óso esponxoso con vasos sanguíneos. As capas de óso están cubertas por unha substancia similar á dentina chamada cosmina e un recubrimento superficial exterior de vitrodentina.

O celacanto ten catro capas de escamas cosmoides. As escamas do celacanto actual están modificadas pola perda da capa de cosmina, mentres que as escamas dos peixes pulmonados actuais están modificadas pola perda da capa de dentina. As escamas cosmoides aumentan de tamaño segundo vai crecendo a capa de óso laminar.

### Escamas ganoides

As escamas ganoides son propias dos esturións, peixes espátula (Polyodontidae), Lepisosteidae, *Amia* e Polypteridae. Derivan das escamas cosmoides, cunha capa de dentina en lugar de cosmina e unha capa de sal inorgánico chamada ganoína (similar ao esmalte), en lugar de vitrodentina. A maioría teñen forma de rombo e están unidas por articulacións.

Nos esturións, as escamas amplíanse en placas de armadura nas partes laterais do corpo e atrás, e en *Amia* as escamas redúcense considerablemente en espesor para parecerse a escamas cicloides (ver máis abaixo).

### Escamas cicloides e ctenoides

As escamas cicloides e ctenoides encóntranse nos peixes teleósteos, un clado derivado dos Actinopterygii.

As escamas cicloides teñen beiras lisas, pero as ctenoides teñen indentacións diminutas chamadas *ctenii* ('peites') na beira posterior, o que lles dá unha textura áspera, en forma de peite. Estas escamas case non conteñen óso, e están compostas por unha capa superficial que contén hidroxiapatita e carbonato de calcio e unha capa máis profunda, composta na súa maioría de coláxeno. O esmalte dos outros tipos de escama redúcese a cristas superficiais e ctenii. A maioría dos actinopterixios teñen escamas ctenoides. Nos Pleuronectiformes, algunhas especies teñen escamas ctenoides no lado dos ollos e escamas cicloides no lado cego, e outras especies teñen escamas ctenoides nos machos e escamas cicloides nas femias.

Á súa vez, as escamas ctenoides poden subdividirse en tres tipos: 

* Escamas crenadas, nas que a marxe da escama ten mosegas e proxeccións.
* Escamas espiñoides, nas que a escama ten espiñas que se continúan coa mesma escama.
* Escamas ctenoides "verdadeiras", nas que as espiñas na escama son estruturas diferentes.

As escamas cicloides e ctenoides superpóñense, o que as fai máis flexibles ca as escamas cosmoides e ganoides. Crecen en tamaño a través de adicións á marxe creando bandas de crecemento estacional desigual chamadas aneis (annulus, annuli). Estas bandas ou aneis poden utilizarse para calcular a idade dos peixes, de xeito similar ao que se fai cos aneis dos troncos das árbores. Así, varias bandas moi espazadas, indicarán un crecemento rápido.

Modificacións das escamas
-------------------------

Diferentes grupos de peixes evolucionaron orixinando diversas modificacións nas súas escamas, que utilizan para varias funcións, como por exemplo:

* Case todos os peixes teñen liña lateral, que é un sistema de mecanorreceptores que detecta os movementos da auga. Nos peixes óseos, as escamas que están ao longo da liña lateral teñen poros centrais que permiten que pase a auga e entre en contacto coas células sensoriais.
* A espiña da aleta dorsal dos *Squaliformes* e quimeras, o pincho da cola das raias *Myliobatiformes*, e os dentes de serra do apéndice do fociño dos peixes serra (*Pristidae*) e dos *Pristiophoridae* son escamas placoides fusionadas ou moi modificadas.
* Os *Alosa* e os *Polynemidae* teñen unha ringleira abdominal de *escudos*, que son escamas con puntas bicudas erectas que usan para a súa protección. Algúns *Carangidae* teñen unha ringleira de escudos que seguen a liña lateral.
* Os peixes ourizo (*Diodontidae*) teñen escamas modificadas en forma de espiñas.
* Os peixes cirurxián (*Acanthuridae*) teñen unhas espiñas agudas con forma de folla de coitelo a cada lado do seu pedúnculo caudal.
* Algúns arenques, bocareus, e *Hemiramphidae* teñen *escamas deciduas*, que se desprenden doadamente e axúdanlles a fuxir dos depredadores, que se distraen con elas.
* Os machos de *Percina* teñen unha liña de escamas caducas agrandadas entre a aleta pélvica e o ano.

Algúns grupos de peixes presentan placas óseas na pel. De todos os xeitos, estas placas óseas non son escamas modificadas, senón osificacións da pel. Moitos grupos de peixes óseos, como os *Syngnathinae* e os cabalos de mar (*Hippocampinae*), varias familias de peixes gato (*Siluriformes*), espiñentos (*Gasteroidea*), e *Agonidae*, desenvolveron placas óseas externas, que lembran estruturalmente a escamas placoides (aínda que non derivan delas), e que lles serven como armadura protectora. Nos peixes cofre (*Ostraciidae*), as placas están todas fusionadas formando un estoxo ríxido que lles cobre todo o corpo.

Desenvolvemento das escamas
---------------------------

A produción de escamas dáse nos peixes durante o desenvolvemento tardío, o cal, para o caso específico do peixe cebra (*Danio rerio*) é de 30 días despois da fertilización; nese momento é cando se empeza a ver a diferenciación e organización das diferentes capas que formarán as escamas. Para isto é preciso que primeiro se xere unha consolidación do mesénquima, despois debe inducirse a morfoxénese, e posteriormente debe producirse a diferenciación ou metamorfose tardía.

### Consolidación do mesénquima

A consolidación do mesénquima ou estruturación do mesénquima prodúcese durante o desenvolvemento da derme. Este proceso é diferente para os peixes cartilaxinosos e os teleósteos. Para os primeiros, a estruturación orixínase pola formación de dúas capas, a primeira é superficial e larga, e a segunda é delgada e compacta, estas dúas capas están separadas por células mesenquimais. A diferenza dos cartilaxinosos, os peixes óseos xeran un substrato, de tipo acelular, o cal está organizado por fibras de coláxeno dispostas en forma perpendicular. Posteriormente, para ambos os tipos de peixes dáse a elongación dos fibroblastos; estes penetran na capa compacta do mesénquima, a cal foi consolidada previamente á formación da escama, para poder iniciar a placa dérmica.

### Indución da morfoxénese

A morfoxénese das escamas prodúcese a partir da papila epidérmica, a cal se xera pola unión da epiderme e a derme, por medio dun proceso de invaxinación. A morfoxénese empeza no momento en que os fibroblastos son recolocados cara á parte superior do mesénquima compacto. Ao longo deste proceso, as células basais do epitelio forman unha capa delimitante, a cal está localizada na parte superior do mesénquima, posteriormente estas células vanse diferenciar, indicando por onde xurdirá o primordio da escama.

### Diferenciación ou metamorfose tardía

Esta diferenciación xérase de dúas formas diferentes de acordo co tipo de escama que se vai formar. A formación de escamas cicloides e ctenoides dáse por medio da creación dun espazo entre a matriz da papila epidérmica; este espazo presenta fibras de coláxeno. Arredor deste espazo, dáse a diferenciación de elasmoblastos, os cales son os encargados de xerar o material necesario para a formación da escama. Posteriormente, prodúcese a mineralización da matriz, permitindo que a escama adquira rixidez.

A diferenza das escamas cicloides e ctenoides, as escamas ganoides, están compostas por coláxeno mineralizado e non mineralizado en diferentes rexións. A formación destas prodúcese pola entrada das células superficiais do mesénquima cara ao interior da matriz, esta última está composta por fibras de coláxeno e está situada arredor dos capilares vasculares, dando así orixe ás cavidades vasculares. Neste punto, os elasmoblastos son substituídos por osteoblastos, formando así óso. Os parches da matriz da escama que non están osificados, están compostos por coláxeno compactado que permite manter a unión co mesénquima; isto denomínase fibras de Sharpey.

Proteínas e xenes implicados
----------------------------

Un dos xenes que regulan o proceso de formación de escamas en peixes é o xene *sonic hedgehog (shh)*, o cal codifica a proteína sonic hedghog (shh), que intervén na organoxénese e en procesos de comunicación celular, e permite o desenvolvemento destes apéndices.

A apolipoproteína E (ApoE), que permite o transporte e metabolismo de triglicéridos e colesterol, presenta unha interacción con shh, debido a que ApoE fornece o colesterol á ruta de sinalización de shh. Demostrouse que durante o proceso de diferenciación e interacción celular, o nivel de transcrición de ApoE é elevado, o que pon en evidencia que esta proteína é importante para o desenvolvemento tardío das escamas.

Notas
-----

1. ↑  P. T. Sharpe (2001). "Fish scale development: Hair today, teeth and scales yesterday?". Current Biology,. **11**: 751–752.  PMID 11566120
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Helfman, G.S. B.B. Collette y D.E. Facey (1997). *The Diversity of Fishes*. Blackwell Science. pp. 33–36. ISBN 9780865422568.
3. 1 2 3 4 5  J. Sire, A. Huysseune (2003). "Formation of dermal skeletal and dental tissues fish: a comparative and evolutionary approach". Cambridge Philosophical Society. **78**: 219–249.
4. 1 2 3 4 5  D. Le Guellec, G. Morvan-Dubois, J. Sire (2004). "Skin development in bony fish with particular emphasis on collagen deposition in the dermis of the zebrafish (*Danio rerio*)". The International Journal of Developmental Biology. **48**: 217–231.
5. 1 2 3 4  J. Sire (2001). "Teeth outside the mouth in teleost fishes: how to benefit from a developmental accident". Evolution and Development. **3**: 104–108.
6. 1 2  J. Sire, M. Akimenko (2004). "Scale development in fish: a review, with description of sonic hedgehog (shh) expression in the zebrafish (*Danio rerio*)".  The International Journal of Developmental Biology. **48**: 233–247.
7. 1 2  M. Monnot, P.J. Babin, G. Poleo, M. Andre, L. Laforest, C. Ballagny, M. Akimenko (1999). "Epidermal expression of Apolipoprotein E gene during fin and scale development and fin regeneration in zebrafish". Developmental Dynamics. **214**: 207–215.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q5454665
* LCCN: sh85117912
* MAG: 2776596141

 |