A **teoría do xene egoísta**, tamén chamada **visión da evolución centrada nos xenes** ou **teoría da selección de xenes** mantén que a evolución adaptativa ten lugar por medio da supervivencia diferencial de xenes que están en competencia, incrementando a frecuencia alélica daqueles alelos cuxos efectos no trazo fenotípico promoven exitosamente a súa propia propagación, definindo xene como "non só un simple anaco físico de ADN [senón tamén] todas as réplicas dese particular anaco de ADN distribuídas por todo o mundo". Os propoñentes deste xeito de ver a evolución argumentan que, como a información herdable pasa de xeración en xeración case exclusivamente por medio do ADN, entón é mellor considerar a selección natural e a evolución desde a perspectiva dos xenes.

Os partidarios desta visión ou concepción da evolución centrada nos xenes argumentan que esta permite comprender fenómenos diversos como o altruísmo e o conflito intraxenómico, que doutro modo serían difíciles de explicar.

A visión centrada nos xenes da evolución é unha síntese da teoría da evolución por selección natural, a teoría da herdanza particulada, e a non transmisión dos caracteres adquiridos. Afirma que aqueles alelos cuxos efectos fenotípicos favorecen a súa propia propagación serán seleccionados favorablemente na poboación en relación cos seus alelos competidores. Este proceso produce adaptacións para beneficio dos alelos que promoven o éxito reprodutivo do organismo, ou doutros organismos que conteñen o mesmo alelo (altruísmo de parentesco e efecto barba verde), ou mesmo a súa propia propagación en relación a outros xenes do mesmo organismo (conflito intraxenómico).

Introdución
-----------

John Maynard Smith
Richard Dawkins
A visión centrada nos xenes da evolución serve como modelo para a evolución das características sociais como o egoísmo e o altruísmo.

### Características adquiridas

A formulación do dogma central da bioloxía molecular foi resumida por Maynard Smith:

> 
> 
> Se o dogma central é certo, e se é tamén certo que os ácidos nucleicos son só medios polos que a información se transme entre xeracións, isto ten implicacións cruciais para a evolución. Isto implicaría que todas as novidades evolutivas requiren cambios nos ácidos nucleicos, e que estes cambios – mutacións – son esencialmente accidentais e non adaptativos por natureza. Os cambios noutros lugares – no citoplasma do ovo, en materiais transmitidos a través da placenta, no leite materno – poderían alterar o desenvolvemento dos nenos, pero, a menos que os cambios fosen nos ácidos nucleicos, non terían efectos evolutivos a longo prazo.
> Maynard Smith
> 

O rexeitamento da herdanza de caracteres adquiridos, combinouse co traballo do estatístico Ronald Fisher, que lle deu ao asunto unha base matemática, e mostrou que a xenética mendeliana era compatible coa selección natural no seu libro de 1930 *The Genetical Theory of Natural Selection* (A teoría xenética da selección natural). J. B. S. Haldane, e Sewall Wright, achaiaron o camiño para a formulación posterior da teoría do xene egoísta. Máis tarde tamén se estudaron os efectos epixenéticos sobre a expresión dos xenes.

### O xene como a unidade de selección

A visión do xene como unidade de selección foi desenvolvida principalmente polos traballos de Richard Dawkins, W. D. Hamilton, Colin Pittendrigh e George C. Williams. Isto foi popularizado principalmente por Dawkins no seu libro *The Selfish Gene* (1976).

Segundo o libro de Williams de 1966 *Adaptation and Natural Selection*,

> 
> 
> a esencia da teoría xenética da selección natural é un nesgo estatístico nas taxas relativas de supervivencia de alternativas (xenes, individuos etc.). A efectividade de tal nesgo na produción de adaptación é continxente co mantemento de certas relacións cuantitativas entre os factores operativos. Unha condición necesaria é que a entidade seleccionada debe ter unha alta taxa de permanencia e unha baixa taxa de cambio endogámico, en relación co grao de nesgo (diferenzas en coeficienes de selección).
> Williams, 1966, pp. 22–23
> 

Williams argumentou que "a selección natural de fenotipos non podía por si soa producir cambio acumulativo, porque os fenotipos son manifestacións extremadamente temporais." Cada fenotipo é o produto único da interacción entre xenoma e ambiente. Sen importar o axeitado e fértil que sexa o fenotipo, este será finalmente destruído e nunca será duplicado.

Desde 1954, sábese que o ADN é o principal substrato físico da información xenética, e ten a capacidade de realizar unha replicación de alta difelidade a través de moitas xeracións. Así, unha secuencia determinada de ADN pode ter unha alta permanencia e unha baixa taxa de cambios endóxenos.

Na reprodución sexual normal un xenoma completo é a única combinación dos cromosomas do pai e a nai producida no momento da fecundación. É xeralmente destruído co seu organismo, porque a "meiose e a recombinación destrúe xenotipos con tanta seguridade coma a morte". Só a metade deles se transmite a cada descendente debido á segregación independente.

O xene como entidade informacional persiste durante un período de tempo evolutivamente significativo a través da liñaxe de moitas copias físicas.

### Os organismos como vehículos

Os xenes están xeralmente empaquetados xuntos dentro do xenoma, o cal está contido dentro do organismo. Os xenes agrúpanse nos xenomas porque a "replicación xenética fai uso de enerxía e substratos que son subministrados pola economía metabólica en moita menor cantidade que o que sería posible sen unha división xenética de labores." Constrúen vehículos para promover o seu interese mutuo de saltar á seguinte xeración de vehículos. Como indicou Dawkins, os organismos son "máquinas de supervivencia" dos xenes.

O efecto fenotipico dun xene determinado é continxente co seu ambiente, incluíndo os xenes socios que constitúen con el o xenoma total. Un xene nunca ten un efecto fixado; entón, como é posible falar dun xene para ter patas longas? Isto é a causa das *diferenzas* fenotípicas entre alelos. Pódese dicir que un alelo, se todas as demais cousas son iguais ou varían dentro de certos límites, causa patas máis longas que o seu alternativo. Esta diferenzsa permite o escrutinuo da selección natural.

"Un xene pode ter múltiples efectos fenotípicos, cada un dos cales pode ser de valor positivo, negativo ou neutro. É o valor selectivo neto do efecto fenotípico do xene o que determina o destino dun xene." Por exemplo, un xene pode causar que os seus portadores teñan maior éxito reprodutivo a unha idade xove, pero tamén causar unha maior probabilidade de morte nunha idade posterior. Se o beneficio compensa o prexuízo, facendo a media dos individuos e ambientes nos cales o xene casualmente aparece, entón os fenotipos que conteñen o xene serán xeralmente seleccionados positivamente e así a abundancia dese xene na poboación vaise incrementar.

Aínda así, faise necesario modelizar os xenes en combinación cos seus vehículos e tamén en combinación co ambiente dos vehículos.

Teoría do xene egoísta
----------------------

A teoría do xene egoísta da selección natural pode resumirse no seguinte:

> 
> 
> Os xenes non se presentan espidos ao escrutinio da selección natural, polo que presentan os seus efectos fenotípicos. [...] As diferenzas nos xenes dan lugar a diferenzas nestes efectos fenotípicos. A selección natural actúa sobre as diferenzas fenotípicas e, por tanto, sobre os xenes. Así, os xenes quedan representados en sucesivas xeracións en proporción do valor selectivo dos seus efectos fenotípicos.
> Cronin, 1991, p. 60
> 

O resultado é que "os xenes prevalentes na poboación sexual deben ser aqueles que, como condición media, nun gran número de xenotipos nun gran número de situacións, tiveron os efectos fenotípicos máis favorables para a súa propia replicación." Noutras palabras, esperamos xenes egoístas ("egoísta" significa que promoven a súa propia supervivencia sen promoveren necesariamente a supervivencia do orgasnismo, grupo ou mesmo especie). Esta teoría implica que as adaptacións son os efectos fenotípicos dos xenes para maximmizar as súas representacións en futuras xeracións. Unha adaptación é mantida por selección se promove s supervivencia xenética directamente, ou algún obxectivo subordinado que finalmente contribúe á reprodución exitosa.

### Altruísmo individual e egoísmo xenético

O xene é unha unidade de información hereditaria que existe en moitas copias físicas no mundo, e a particular copia física que será replicada e orixinará novas copias non importa desde o punto de vista do xene. Un xene egoísta podería ser favorecido pola selección ao producir altruísmo entre os organismos que o conteñen. A idea resúmese así:

> 
> 
> Se unha copia dun xene lle proporciona un beneficio *B* sobre outro vehículo a custo *C* para o seu propio vehículo, a súa custosa acción é estratexicamente beneficiosa se *pB > C*, onde *p* é a probabilidade que unha copia dun xene estea presente no vehículo que se beneficia. As accións con custo substancial, por tanto, requiren valores significativos de *p*. Dous tipos de factores aseguran altos valores de *p*: parentesco e recoñecemento (barbas verdes).
> Haig, 1997, p. 288
> 

A teoría da selección de parentesco predí que un xene pode promover o recoñecemento de parentesco por continuidade histórica: unha nai mamífera aprende a identificar os seus propios fillos no acto do parto; un macho dirixe preferencialmente recursos aos fillos de nais coas que el copulou; e así sucesivamente. O altruísmo esperado entrre parentes é calibrado polo valor de *p*, tamén chamado coeficiente de parentesco. Por exemplo, un individuo ten un *p = 1/2* en relación co seu irmán, e *p = 1/8* co seu curmán, así que esperariamos, *ceteris paribus*, maior altruísmo entre irmáns que entre curmáns. Nesta liña, o xenetista J. B. S. Haldane fixo unha broma famosa dicindo "Daría a miña vida por salvar ao meu irmán? Non, pero faríao para salvar dous irmáns ou oito curmáns." Porén, examinando a propensión humana polo altruísmo, a teoría da selección de parentesco non parece poder explicar os actos amables entre familias, razas e mesmo especies.

### Efecto barba verde

Os efectos barba verde recibiron ese nome por unha disquisición teórica de Richard Dawkins, que considerou a posibilidade de que un xene causase que os seus posuidores desenvolvesen unha barba verde e fosen amables con outros individuos de barba verde. Desde entón, o "efecto barba verde" acabou por indicar formas de autorrecoñecemento xenético nas cales un xene nun individuo poderia dirixir os beneficios a outros individuos que tamén posúen o xene. Tales xenes son esencialmente *especialmente egoístas*, beneficiándose a eles mesmos independentemente do destino dos seus vehículos.

### Todo tipo de altruísmo

#### Xenerosidade

Por outra parte, un só trazo, a amabilidade de grupo recíproca, pode explicar a gran maioría do altruísmo que é xeralmene aceptado como algo "bo" polas sociedades modernas. Imaxinemos un trazo de comportamenteo de tipo "barba verde" cuxo recoñecemento non depende do recoñecemento dalgunhas características externas como a cor da barba, senón que depende do recoñecemento do comportamento. Imaxinemos agora que o comportamento é altruísta. O éxito de dito trazo en organismos suficientemente intelixentes e que non foron enganados é implícito. Ademais, a existencia de ditos trazos predí unha tendencia á amabilidade con organismos non relacionados que son aparentemente amables, mesmo se os organismos son de especies completamente diferentes. Ademais, o xene non necesita ser exactamente o mesmo, con tal de que o efecto sexa similar. Múltiples versións do xene (ou mesmo do meme) terían virtualmente o mesmo efecto nunha sorte de ciclo de barba verde simbiótico de altruísmo.

#### Estratexia do engano

Sempre que o recoñecemento xoga un papel na evolución, tamén o fai o engano. Igual que un lagarto inofensivo no que evolucionou un patrón de cores que imita un curmán seu velenoso e así engana aos depredadores, a criatura egoísta pode simular ser amable ao "crecerlle unha barba verde" (sexa o que sexa a barba verde nese caso). Deste xeito, a teoría do xene egoísta e a barba verde tamén dan unha explicación para a evolución das mentiras e enganos que se observan nalgunhas especies, que son características que non benefician á poboación no seu conxunto.

Conflito intraxenómico
----------------------

*Artigo principal**:* Conflito intraxenómico.
Como os xenes poden producir altruísmo individual, poden orixinar conflitos entre xenes dentro do xenoma dun individuo. Este fenómeno denomínase conflito intraxenómico e xorde cando un xene promove a súa propia replicación en detrimento doutros xenes do xenoma. O exemplo clásico son os xenes distorsionadores da segregación que fan trampas durante a meiose ou gametoxénese e acaban estando en máis da metade dos gametos funcionais. Estes xenes persisten mesmo se causan unha fertilidade reducida. Egbert Leigh, para explicar a relativa baixa aparición de conflito intraxenómico, comparou o xenoma a un "parlamento de xenes no cal cada un actúa no seu propio interese egoísta, pero se o acto dana a outros, estes vanse combinar para suprimilo".

Ecuación de Price
-----------------

A **ecuación de Price** é unha ecuación de covarianza que é unha descrición matemática da evolución e a selección natural. A ecuación de Price foi obtida por George R. Price cando traballaba en Londres reexaminando os traballos de W. D. Hamilton sobre a selección de parentesco.

Principais figuras no debate da selección
-----------------------------------------

Ademais de Richard Dawkins e George C. Williams, outros biólogos e filósofos ampliaron e refinaron a teoría do xene egoísta, como John Maynard Smith, George R. Price, Robert Trivers, David Haig, Helena Cronin, David Hull, Philip Kitcher, e Daniel C. Dennett.

Entre os autores que se opuxeron a esta visión da evolución centrada nos xenes están: Ernst Mayr, Stephen Jay Gould, David Sloan Wilson, e o filósofo Elliott Sober.

Entre os partidaios da selección a multinivel están: E. O. Wilson, David Sloan Wilson, Elliott Sober, Richard E. Michod, e Samir Okasha.

Críticas
--------

Os principais críticos da visión centrada nos xenes da evolución son o biólogo evolutivo Ernst Mayr, o paleontólogo Stephen Jay Gould, o biólogo e antropólogo David Sloan Wilson, e o filósofo Elliott Sober.

En escritos publicados no *New York Review of Books*, Gould criticou esta perspectiva como unha confusa contabilidade da causalidade. Gould considera que a selección actúa en moitos niveis, e enfatizou a perspectiva xerárquica da selección. Gould tamén denominou as afirmacións do *Xene egoísta* "adaptacionismo estrito", "ultradarwinismo", e "fundamentalismo darwinista", describíndoos como excesivamente "reducionistas". Considera que a teoría conduce a unha teoría "algorítmica" simplista da evolución, ou mesmo á reintrodución dun principio teleolóxico. Mayr chegou máis lonxe ao dicir que "a teoría básica de Dawkins de que os xenes son o obxecto da evolución é totalmente non darwinista."

Gould volveu a tratar o asunto dos xenes egoístas no seu ensaio *Caring groups and selfish genes*. Gould recoñece que Dawkins non está imputando accións conscientes aos xenes, senón simplemente usando unha metáfora taquigráfica que se encontra frecuentemente en escritos evolucionistas. Para Gould, o fallo principal é que "non importa canto poder desexe Dawkins asignar aos xenes, hai unha cousa que non pode darlles: visibilidade directa para a selección natural." Considera que unidade de selección é o fenotipo, non o xenotipo, porque é o fenotipo o que interacciona co ambiente na interface da selección natural. Así, no resumo feito por Kim Sterelny da posición de Gould, "as diferenzas nos xenes non causan cambios evolutivos nas poboacións, [senón que] rexistran eses cambios." Richard Dawkins replicou a estas críticas nun libro posterior, *The Extended Phenotype*, dicindo que Gould confundía a xenética particulada coa embrioloxía particulada, afirmando que os xenes "se mesturan", no que concirne aos seus efectos sobre os fenotipos en desenvolvemento, pero que non se mesturan cando se replican e recombinan ao longo das xeracións.

Desde a morte de Gould en 2002, Niles Eldredge continuou presentando contraargumentos á selección natural centrada nos xenes. Eldredge sinala que no libro de Dawkins *A Devil's Chaplain*, "Richard Dawkins comenta o que el ve como principal diferenza entre a súa posición e a do último Stephen Jay Gould. Conclúe que é a súa propia visión de que os xenes xogan un papel causal na evolución," mentres que Gould (e Eldredge) "ven os xenes como rexistradores pasivos de que é o que funcionou mellor".

Notas
-----

1. ↑  Dawkins, Richard (2006). *The Selfish Gene* (3 ed.). Oxford University Press. p. 88. ISBN 978-0-19-929115-1. (require rexistro (?)).
2. ↑  Maynard Smith, J. (1998). *Evolutionary Genetics* (2nd ed.). Oxford University Press, Oxford, UK. pp. 10.
3. ↑  Fisher, R. A. (1930). *The Genetical Theory of Natural Selection*. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-850440-3.
4. ↑  Okasha, Samir, "Population Genetics", The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2015 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
5. 1 2  Dawkins, R. (1982). *The Extended Phenotype*. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-288051-9.
6. ↑  Hamilton, W. D. (1963). "The evolution of altruistic behavior". *The American Naturalist* **97** (896): 354–356. doi:10.1086/497114.
7. ↑  Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behaviour I". *Journal of Theoretical Biology* **7** (1): 1–16. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.
8. ↑  Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behaviour II". *Journal of Theoretical Biology* **7** (1): 17–52. PMID 5875340. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6.
9. ↑  Pittendrigh, C. S. (1958). "Adaptation, natural selection and behavior". En Roe, A.; Simpson, G. G. *Behavior and evolution*. Yale University Press, USA.
10. 1 2 3  Williams, G. C. (1966). *Adaptation and Natural Selection*. Princeton University Press, USA.
11. 1 2 3  Dawkins, R. (1976). *The Selfish Gene*. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-286092-5.
12. 1 2  Haig, D. (1997). "The Social Gene". En Krebs, J. R.; Davies, N. B. *Behavioural Ecology*. Blackwell Scientific, UK. pp. 284–304.
13. 1 2  Cronin, H. (1991). *The Ant and the Peacock*. Cambridge University Press, Cambridge, UK. ISBN 0-521-32937-X.
14. ↑  Williams, G. C. (1985). "A defense of reductionism in evolutionary biology". *Oxford Surveys in Evolutionary Biology* **2**: 1–27.
15. ↑  Williams, G. C. (1992). *Natural Selection: Domains, Levels and Challenges*. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-506932-3.
16. ↑  Clark (1968). *JBS: The Life and Work of J. B. S. Haldane*. ISBN 0-340-04444-6.
17. ↑  Leigh, E. (1971). *Adaptation and Diversity*. Cooper, San Francisco, USA.
18. 1 2  "Philosophical foundations for the hierarchy of life". *Journal of Biology and Philosophy* (2010)
19. ↑  Gould, Stephen Jay (12 de xuño de 1997). "Darwinian Fundamentalism". *The New York Review of Books*. Consultado o 12 de marzo de 2014.
20. ↑  "Ernst Mayr: What evolution is". Edge Magazine. 31 de outubro de 2001. Consultado o 21 de xullo de 2010.
21. 1 2  Gould, S. J. (1990). "Caring Groups and Selfish Genes". *The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History*. Penguin Books, Londres, Reino Unido. pp. 72–78.
22. ↑  Sterelny, K. (2007). *Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest*. Icon Books, Cambridge, UK.
23. ↑  Eldredge, N. (2004). *Why We Do It: Rethinking Sex and The Selfish Gene*. W. W. Norton, New York, USA.
24. ↑  Eldredge (2004), p. 233

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Evolución
* The Selfish Gene
* Antropomorfismo xenético

### Bibliografía

* Crick, F. (1970). "Central dogma of molecular biology". *Nature* **227** (5258): 561–563. PMID 4913914. doi:10.1038/227561a0. Arquivado dende o orixinal o 02 de setembro de 2006. Consultado o 06 de agosto de 2016.
* Darwin, C.; Wallace, A. (xullo de 1858). "On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". *Proceedings of Linnean Society* **3** (9): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. Arquivado dende o orixinal o 03 de setembro de 2006. Consultado o 6 de agosto de 2016.
* Dawkins, R. (1982) "Replicators and Vehicles" Arquivado 26 de febreiro de 2021 en Wayback Machine. King's College Sociobiology Group, eds. *Current Problems in Sociobiology*, Cambridge, Cambridge University Press, pp. 45–64.
* Mayr, E. (1997) The objects of selection Arquivado 11 de marzo de 2007 en Wayback Machine. *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* **94** (marzo): 2091-2094.

| * v
* c
* e
Bioloxía evolutiva |
| --- |
| Evolución | 
* A evolución como feito e teoría
* Abioxénese
* Adaptación biolóxica
* Evolución das células
* Evolución humana
* Evolución molecular
* Extinción
* Microevolución
* Macroevolución
* Panspermia
* Último antepasado común universal
* Probas da evolución

 | Diverxencia de grupos taxonómicos modernos dende o seu atepasado común |
| Xenética de poboacións | 
* Fluxo xénico
* Deriva xenética
* Mutación
* Selección natural

 |
| Desenvolvemento | 
* Canalización
* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
* Inversión
* Modularidade
* Plasticidade fenotípica

 |
| Tempo e modos | 
* Equilibrio Interrompido
* Gradualismo / Saltacionismo
* Uniformismo / Catastrofismo

 |
| Especiación | 
* Anaxénese
* Cataxénese
* Cladoxénese
* Especiación ecolóxica
* Especiación híbrida
* Especiación parapátrica
* Especiación peripátrica
* Especiación simpátrica
* Especiación alopátrica
* Experimentos de laboratorio de especiación

 |
| Historia | 
* Taxonomía biolóxica
* Charles Darwin
	+ *A orixe das especies*
* Richard Dawkins
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolucionista
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución
* Historia evolutiva da vida

 |
| 
* **Categoría**
* **Commons**

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3080021
* MAG: 129759858

 |