| Daphnia magna |
| --- |
| Femia de *Daphnia magna* duns 4 mm de longo cunha posta de ovos asexuais. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropodasubfilo = Crustacea |
| Clase: | Branchiopoda |
| Subclase: | Phyllopoda |
| Superorde: | Diplostraca |
| Orde: | Anomopoda |
| Familia: | Daphniidae |
| Xénero: | *Daphnia* |
| Especie: | ***Daphnia magna***Straus, 1820  |

 |

***Daphnia magna*** é unha especie de pequeno crustáceo planctónico (lonxitude do adulto 1,5–5,0 mm) que pertence á subclase Phyllopoda. Vive en diversos ambientes de auga doce, desde pantanos ácidos a ríos creados polo dexeo nival, e está amplamente distribuído polo hemisferio norte e África do sur.

A especie leva sendo obxecto de investigacións biolóxicas desde o século XVIII. É moi utilizada en estudos ecolóxicos e evolutivos e en ecotoxicoloxía. É unha comida para peixes moi utilizada en acuicultura e acuarismo.

Descrición
----------

  

*D. magna* é unha pulga de auga típica do xénero *Daphnia*. As femias chegan aos 5 mm de lonxitude, os machos son duns 2 mm, polo que son a especie máis grande do xénero. O corpo está protexido por un exoesqueleto translúcido feito de quitina, un polisacárido. Ten unha abertura ventral e cinco pares de patas torácicas, que utiliza para axudar no proceso de filtración do alimento. Hai unha fila de pinchos ao longo das costas do animal. O intestino ten forma ganchuda e ten dous cegos dixestivos. A cabeza ten dúas antenas e un grande ollo composto. Un factor que afecta a plasticidade fenotípica e comportamental de *D. magna* é a salinidade do seu ambiente.

As femias adultas poden distinguirse doutras de especies similares, como *D. pulex*, porque teñen dous peites separados no corpo, pero ningún peite na garra abdominal. Os machos son menores que as femias e teñen unhas primeiras antenas máis grandes, o que é unha característica de diagnóstico para distinguir os machos das femias pequenas.

Abdome coa garra abdominal dunha femia. Os dous peites cun oco na marxe e a marxe posterior cunha profunda amosega serven para diagnosticar a especie.
Machos adultos, destacando as primeiras antenas.

Ecoloxía
--------

*D. magna* é unha especie clave en moitos hábitats lénticos. Pode encontrarse en lagos e lagoas pouco fondas ricas en sedimentos de materia orgánica. Coñécense numerosos predadores naturais desta especie e a súa presenza pode orixinar respostas fenotípicas plásticas. En presenza de cairomonas (sinais químicos dos predadores), *Daphnia* spp. desenvolve estruturas protectoras como unha espiña alongada e un tamaño corporal grande. É un importante consumidor primario e presa de moitos peixes planctívoros. Outros predadores invertebrados son as larvas do díptero *Chaoborus* e dos hemípteros *Notonecta* e crustáceos como *Triops.* O gran tamaño dos adultos protéxeos da predación por parte dalgúns invertebrados planctívoros.

### Distribución e hábitat

*D. magna* está espallada por todo o hemisferio norte en especial no Holártico. Pode encontrarse en corpos de auga doce ou salobre de diferentes tamaños, desde lagos e lagoas a pozas efémeras entre as rochas costeiras no mar. *D. magna* tolera maiores niveis de salinidade (ata 1/5 da salinidade da auga de mar) que a maioría das outras especies do xénero. *D. magna* vive principalmente na zona peláxica dos corpos de auga, xa que se alimenta principalmente de partículas en suspensión na columna de auga (maiormente algas, pero tamén bacterias e detritos). Non obstante, comparada con outras especies de *Daphnia*, atópse máis frecuentemente en asociación co substrato no que pode explotar fontes de alimentos bentónicas como o perífiton e sedimentos.

### Nutrición

A principal estratexia de *D. magna* é a filtración de partículas en suspensión. Un aparato filtrados especial, formado polos apéndices torácicos, xera unha corrente de auga dentro da abertura torácica do exoesqueleto ou casca, o cal permite a recolección e a inxestión de algas unicelulares, bacterias e detritos. *D. magna* pode alimentarse tamén de perífiton e detritos, unha capacidade que pode ofrecerlle unha vantaxe competitiva sobre outras especies peláxicas estritamente filtradoras nalgúns ambientes onde as fontes de alimento en suspensión poderían estar limitadas temporalmente.

Reprodución
-----------

Femia levando un ephippium
Partenoxénese cíclica
Como a maioría das demais especies do xénero *Daphnia*, *D. magna* reprodúcese por partenoxénese cíclica. Esta forma de reprodución caracterízase pola produción alternante de descendencia asexual (reprodución clonal) e en certas épocas reprodución sexual por medio de ovos haploides que deben ser fecundados.

Os ovos asexuais (ata unhas poucas ducias por posta) son diploides e xeralmente desenvólvense orixinando femias ou, en resposta a estímulos ambientais adversos, machos.

Os ovos asexuais fan eclosión nunha bolsa incubadora da femia 1 día despois de seren postos e os fillos son liberados 3 días despois. Os inmaturos pasan por de catro a seis mudas antes de chegaren á madureza nun período de 5 a 10 días. Unha femia dulta produce unha posta de ata 100 ovos cada 3 ou 4 días ata que morre. Poden vivir uns 3 meses no laboratorio a 20 °C.

Femias mortas con ephippia nunha lagoa seca.
En resposta a condicións ambientais desfavorables (que poderían causar a conxelación ou o desecamento da lagoa), a mesma femia pode producir ovos de repouso haploides (xeralmente dous á vez), que unha vez fertilizados polos machos, están envoltos nunha cuberta protectora chamada ephippium. Estes ovos de repouso entran nunha fase de diapausa e poden resistir as condicións ambientais adversas durante un longo período de tempo. A eclosión comeza en resposta a estímulos específicos como un incremento do fotoperíodo e as temperaturas. As crías dos ovos de repouso desenvólvense exclusivamente dando femias.

Algúns clons de *D. magna* que non producen machos reprodúcense por partenoxénese automática, na cal se fusionan dúas células haploides producidas por meiose para producir un cigoto femia sen fecundación. Isto tende a facer que as fillas resultantes sexan homocigotas, o cal pode ser prexudicial.

Comportamento
-------------

Comportamento natatorio característico.
As especies de *Daphnia* teñen un comportamento natatorio típico a saltos que se parece ao movemento das pulgas, de aí podería proceder o seu nome de pulgas de auga. O movemento das grandes segundas antenas xera un movemento cara adiante de todo o animal seguido do seu afundimento (saltiño e afundimento). Aínda que é menos común noutras especies lacustres, nesta especie observáronse padróns de migración vertical e horizontal. A migración vertical diaria consiste no movemento diario de animais desde as capas da auga superiores, onde pasan a noite, ás capas profundas escuras, onde pasan o día. Este comportamento reduce a exposición das *D. magna* a predadores diúrnos visuais (como moitos peixes) ao encontraren refuxio na escuridade preto do fondo e despois alimentárense sen ser molestados durante a noite nas capas da auga superiores ricas en alimento. O fundamento deste comportamento é fototáctico (movementos de todos os organismos cara a ou lonxe da fonte de luz). En *D. magna* o comportamento fototáctico ten un compoñente innato (xenético) e un compoñente inducible (por exemplo pola presenza de cairomonas de peixes). Na migración horizontal diaria *D. magna* encontra refuxio en leitos de plantas mergulladas preto da costa durante as horas diúrnas e migra a augas abertas durante a noite. Tamén se documentaron casos de padróns de migración invertida cando o risco de predación visual durante o día é maior no fondo ou nas zonas litorias (por exemplo en presenza de peixes que cazan nos leitos de plantas mergulladas). *D. magna*, igual que a especie de menor tamaño *D. pulex*, pode cambiar a un comportamento de alimentación, cando o alimento en suspensión é escaso. Esta estatexia de alimentación consiste en remexer as partículas dos sedimentos do fondo co uso das segundas antenas e a subseguinte filtración das partículas postas en suspensión.

Parasitismo
-----------

*D. magna* converteuse nun sistema modelo para estudar a evolución e ecoloxía da interacción hóspede-parasito. Os animais recollidos de hábitats naturais están frecuentemente infectados. Identificáronse e estudátonse moitos parasitos que infectan *D. magna* (Táboa 1), *D. magna* mostra características comportamentais inducidas polo parasito que poden diferir entre xenotipos.

Femia infectada por *Hamiltosporidium magnivora*
Femia non infectada (esquerda) e infectada (dereita) pola bacteria *Pasteuria ramosa*

Táboa 1: Parasitos de *Daphnia magna*| Taxons | *Parasito* | Tecido ou sitio de infección | Transmisión |
| Bacteria | *Pasteuria ramosa* | Sangue, extracelular | Horizontal, desde un hóspede morto |
|  | *Spirobacillus cienkowskii* | Sangue, extracelular | Horizontal, desde un hóspede morto |
| Fungo | *Metschnikowia bicuspidata* | Cavidade corporal, extracelular | Horizontal, desde un hóspede morto |
| Microsporidio | *Hamiltosporidium tvärminnensis* | Intracelular | Horizontal e vertical |
|  | *H. magnivora* | Intracelular | Vertical, horizontal (?) |
|  | *Glugoides intestinalis* | Parede intestinal, intracelular | Horizontal, desde un hóspede vivo |
|  | *Ordospora colligata* | Parede intestinal, intracelular | Horizontal, desde un hóspede vivo |
| Ameba | *Pansporella perplexa* | Parede intestinal, extracelular | Horizontal, desde un hóspede vivo |
| Quitridiomiceto | *Caullerya mesnili* | Parede intestinal, intracelular | Horizontal, desde un hóspede vivo |
| Nematodo | *Echinuria uncinata* | Cavidade corporal, extracelular | Horizontal, a un segundo hóspede |
| Cestodo | *Cysticercus mirabilis* | Cavidade corporal, extracelular | Horizontal, a un segundo hóspede |

Microbiota
----------

Un exemplar de *D. magna* pode ser considerado como un ecosistema complexo, colonizado por toda unha comunidade de microorganismos comensais, simbióticos e patóxenos chamados microbiota. A estreita proximidade da microbiota aos seus hóspedes permite unha estreita interacción, que pode influenciar o desenvolvemento, a resistencia a enfermidades e a nutrición. A ausencia de microbiota en *D. magna* causa un crecemento máis lento, unha diminución da fecundidade e unha maior mortalidade comparada con *D. magna* con microbiota. A microbiota intestinal cambia ao morrer e a súa complexidade é reducida e estabilizada en caso de inanición.

Organismo modelo
----------------

*D. magna* presenta numerosas vantaxes para ser uilizado como organismo modelo experimental. A súa transparencia permite as observacións das súas estruturas anatómicas internas ao microscopio, mentres que a súa reprodución por partenoxénese cíclica permite xerar clons (reprodución asexual) ou realizar un cruzamento entre cepas (reprodución sexual). No campo da investigación, *D. magna* é considerada fácil de manter no laboratorio. Algunhas das súas vantaxes para os experimentos son un rápido tempo de xeración, un limitado uso de almacenamento, unha alimentación doada e barata e un mantemento simple.

*D. magna* utilízase en diferentes campos da investigación, como na ecotoxicoloxía, xenética de poboacións, a evolución do sexo, plasticidade fenotípica, ecofisioloxía (incluíndo a bioloxía do cambio global) e as interaccións hóspede-parasito.

Historicamente, *D. magna* permitiu aos investigadores poñer a proba algunhas teorías interesantes e realizar estudos pioneiros:

* O ataque dos macrófagos a parasitos invasores como parte da inmunidade celular (Metchnikoff recibiu por isto o premio Nobel en 1908).
* Estudos ecotoxicolóxicos (Einar Naumann)

Outros experimentos recentes usaron os ovos de repouso de *Daphnia* presentes nos sedimentos das lagoas para reconstruír a historia evolutiva desa poboación en relación cun dos seus parasitos (*P. ramosa*), un fermoso exemplo de bioloxía da resurrección.

En ecotoxicoloxía *D. magna* está especificada para o seu uso nas Directrices da OCDE para o Testado de Substancias Químicas, Tests No. 202 "*Daphnia* sp. Test de Inmobilización Aguda", e Test No. 211 "Test de Reprodución de *Daphnia magna*". O Test No. 202 é un estudo de toxicidade aguda en 48 horas, no que se expoñen xoves *Daphnia* a concentracións variables da substancia que se vai testar e o EC50 determinado. Outras especies de *Daphnia* distintas de *D. magna* poden por veces utilizarse, pero os laboratorios usan principalmente *D. magna* como estándar. O Test No. 211 é un test de toxicidade crónica de 21 días, ao final do cal, avalíase o número total de descendencia viva producida por proxenitor animal vivo ao final do test, para determinar a concentración que causa o efecto observado menor da substancia test.

Notas
-----

1. ↑  Sistema Integrado de Información Taxonómica. "'**Daphnia magna'** (TSN 83884)" (en inglés).
2. ↑  "Daphnia magna". *Animal Diversity Web*. Consultado o 2016-03-02.
3. ↑  Schäffer, Jacob Christian (1755-01-01). *Die grünen armpolypen: die geschwänzten und ungeschwänzten zackigen wasserflöhe, und eine besondere art kleiner wasseraale*. Regensburg : Gedruckt bey E. A. Weiss.
4. ↑  Lampert, Winfried; Sommer, Ulrich (2007-07-26). *Limnoecology: The Ecology of Lakes and riversStreams* (en inglés). OUP Oxford. ISBN 9780199213924.
5. 1 2  "Cladocera: The Genus *Daphnia* (including *Daphniopsis*) (Anomopoda: Daphniidae). Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, Volume 21. By John A. H. Benzie". *The Quarterly Review of Biology* **80** (4): 491. 2005-12-01. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/501297.
6. 1 2 3 4 5  Ebert, Dieter (2005-01-01). *Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in Daphnia*. National Center for Biotechnology Information (US). ISBN 978-1932811063.
7. 1 2 3 4 5  Fryer, Geoffrey (1991-01-29). "Functional Morphology and the Adaptive Radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda)". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences* (en inglés) **331** (1259): 1–99. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.1991.0001.
8. ↑  Streble, Heinz; Krauter, Dieter (2012-01-01). *Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch* (en alemán). Kosmos. ISBN 9783440126349.
9. 1 2  *Methods for measuring the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine organisms*. DIANE Publishing. 2002. ISBN 9781428904040.
10. ↑  de Sampaio Kalkuhl, Alice; Khudr, Mouhammad Shadi; Hager, Reinmar (2021-07-24). "Phenotypic and behavioural plasticity of Daphnia magna (Strauss) under salinity stress". *Zenodo* (en inglés). doi:10.5281/zenodo.5132850.
11. 1 2  Meester, Luc De (1993). "Genotype, Fish-Mediated Chemical, and Phototactic Behavior in Daphnia Magna". *Ecology* **74** (5): 1467–1474. JSTOR 1940075. doi:10.2307/1940075.
12. ↑  Lampert, W. (2006). "Daphnia: Model herbivore, predator and prey.". *Polish Journal of Ecology*. Consultado o 2 de marzo de 2016.
13. 1 2  Siehoff, Silvana; Hammers-Wirtz, Monika; Strauss, Tido; Ratte, Hans Toni (2009-01-01). "Periphyton as alternative food source for the filter-feeding cladoceran Daphnia magna". *Freshwater Biology* (en inglés) **54** (1): 15–23. ISSN 1365-2427. doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02087.x.
14. ↑  "Daphnia magna". *cfb.unh.edu*. Consultado o 2016-03-02.
15. ↑  Svendsen, Nils; Reisser, Celine M. O.; Dukić, Marinela; Thuillier, Virginie; Ségard, Adeline; Liautard-Haag, Cathy; Fasel, Dominique; Hürlimann, Evelin; Lenormand, Thomas (2015-11-01). "Uncovering Cryptic Asexuality in Daphnia magna by RAD Sequencing". *Genetics* **201** (3): 1143–1155. PMC 4649641. PMID 26341660. doi:10.1534/genetics.115.179879.
16. ↑  De Stasio, Bart T. J; Nibbelink, N.; Olsen, P. (1993). "Diel vertical migration and global climate change: a dynamic modeling approach to zooplankton behavior". *Verh. Internat. Verein. Limnol*. Arquivado dende o orixinal o 24 de abril de 2016. Consultado o 30 de decembro de 2021.
17. ↑  Horton, P. A.; Rowan, M.; Webster, K. E.; Peters, R. H. (1979-01-01). "Browsing and grazing by cladoceran filter feeders". *Canadian Journal of Zoology* **57** (1): 206–212. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z79-019.
18. ↑  Stirnadel, Heide A.; Ebert, Dieter (1997). "Prevalence, Host Specificity and Impact on Host Fecundity of Microparasites and Epibionts in Three Sympatric Daphnia Species". *Journal of Animal Ecology* **66** (2): 212–222. JSTOR 6023. doi:10.2307/6023.
19. ↑  Little, T. J.; Chadwick, W.; Watt, K. (2008-03-01). "Parasite variation and the evolution of virulence in a Daphnia-microparasite system" (PDF). *Parasitology* **135** (3): 303–308. PMID 18005474. doi:10.1017/S0031182007003939.
20. ↑  Lederberg, J; McCray, AT (2001). "'Ome Sweet 'Omics—a genealogical treasury of words". *Scientist* **15**: 8.
21. ↑  The NIH HMP Working Group; Peterson, Jane; Garges, Susan; Giovanni, Maria; McInnes, Pamela; Wang, Lu; Schloss, Jeffery A.; Bonazzi, Vivien; McEwen, Jean E. (2009-12-01). "The NIH Human Microbiome Project". *Genome Research* (en inglés) **19** (12): 2317–2323. ISSN 1088-9051. PMC 2792171. PMID 19819907. doi:10.1101/gr.096651.109.
22. ↑  Bates, Jennifer M.; Mittge, Erika; Kuhlman, Julie; Baden, Katrina N.; Cheesman, Sarah E.; Guillemin, Karen (2006-09-15). "Distinct signals from the microbiota promote different aspects of zebrafish gut differentiation". *Developmental Biology* **297** (2): 374–386. PMID 16781702. doi:10.1016/j.ydbio.2006.05.006.
23. ↑  Macpherson, Andrew J.; Harris, Nicola L. (2004). "Opinion: Interactions between commensal intestinal bacteria and the immune system" (PDF). *Nature Reviews Immunology* **4** (6): 478–485. PMID 15173836. doi:10.1038/nri1373.
24. ↑  Koch, Hauke; Schmid-Hempel, Paul (2011-11-29). "Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite". *Proceedings of the National Academy of Sciences* (en inglés) **108** (48): 19288–19292. ISSN 0027-8424. PMC 3228419. PMID 22084077. doi:10.1073/pnas.1110474108.
25. ↑  Dethlefsen, Les; McFall-Ngai, Margaret; Relman, David A. (2007). "An ecological and evolutionary perspective on human–microbe mutualism and disease". *Nature* **449** (7164): 811–818. PMID 17943117. doi:10.1038/nature06245.
26. ↑  Sison-Mangus, M. P.; Mushegian, A. A.; Ebert, D. (2014). "Water fleas require microbiota for survival, growth and reproduction". *The ISME Journal* **9** (1): 59–67. PMC 4274426. PMID 25026374. doi:10.1038/ismej.2014.116.
27. ↑  Freese, Heike M.; Schink, Bernhard (2011-06-11). "Composition and Stability of the Microbial Community inside the Digestive Tract of the Aquatic Crustacean Daphnia magna". *Microbial Ecology* (en inglés) **62** (4): 882–894. ISSN 0095-3628. PMID 21667195. doi:10.1007/s00248-011-9886-8.
28. ↑  Ebert, Dieter (2011-02-04). "A Genome for the Environment". *Science* (en inglés) **331** (6017): 539–540. ISSN 0036-8075. PMID 21292957. doi:10.1126/science.1202092.
29. ↑  Metchnikoff, Elie (1887). "Uber den Kampf der Zellen gegen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre.". *Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie und für Klinische Medicin* **107** (2): 209–249. Consultado o 2 de marzo de 2016.
30. ↑  Naumann, Einar (1934-01-01). "Über die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur experimentellen Klarlegung der Lebensverhältnisse im Wasser". *Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie* (en inglés) **31** (1): 421–431. ISSN 1522-2632. doi:10.1002/iroh.19340310126.
31. ↑  Decaestecker, Ellen; Gaba, Sabrina; Raeymaekers, Joost A. M.; Stoks, Robby; Kerckhoven, Liesbeth Van; Ebert, Dieter; Meester, Luc De (decembro de 2007). "Host–parasite 'Red Queen' dynamics archived in pond sediment". *Nature* **450** (7171): 870–873. PMID 18004303. doi:10.1038/nature06291.
32. ↑  "OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 202: Daphnia sp. Acute Immobilisation Test". *www.oecd-ilibrary.org*. Consultado o 2016-04-06.
33. ↑  "OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 211: Daphnia magna Reproduction Test". *www.oecd-ilibrary.org*. Consultado o 2016-04-06.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ****Daphnia magna**** |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q672531
* EBID: ID
* MAG: 2780158794

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 32514
* Dyntaxa: 244302
* EPPO: DAPHMA
* EUNIS: 257821
* FE: 237016
* FE-New: ID
* GBIF: 2234822
* iNaturalist: 460374
* IRMNG: 10768527
* ITIS: 83884
* NCBI: 35525
* SeaLifeBase: 9071
* Soortenregister: 144128
* TAXREF: 240644
* WoRMS: 148372

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1081963

 |