| Formigas leónRango fósil: Mesozoico – Actual  desde hai 225 millóns de anos |
| --- |
| Adulto de *Distoleon tetragrammicus*
Larva da formiga léon europea Euroleon nostras en vista dorsal (esquerda) e ventral (dereita).Larva da formiga léon europea *Euroleon nostras* en vista dorsal (esquerda) e ventral (dereita). |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Neuroptera |
| Familia: | **Myrmeleontidae**Latreille, 1802 |

 |
| Subfamilias |
| Acanthaclisinae
Brachynemurinae
Dendroleontinae
Dimarinae
Echthromyrmicinae
Glenurinae
Myrmecaelurinae
Myrmeleontinae
Nemoleontinae
Palparinae
Pseudimarinae
Stilbopteryginae |
| Sinonimia |
| Myrmeleonidae (*lapsus*)
Palaeoleontidae
e ver texto |

Os **mirmeleóntidos** (**Myrmeleontidae**), coñecidos como **formigas león** (aínda que non son formigas senón que comen formigas), son unha familia de insectos que comprende unhas 2.000 especies, coñecidas polos voraces hábitos predadores das súas larvas, que en moitas especies escavan pozos para atrapar as formigas que pasan ou outras presas. Os insectos adultos son menos coñecidos, xa que voan principalmente entre lusco e fusco ou de noite, e poden ser confundidos con libélulas.

Teñen unha distribución mundial. A maior diversidade preséntana nos trópicos, pero unhas poucas especies encóntranse en zonas de temperaturas frías, como a especie europea *Euroleon nostras*. Aparecen xeralmente en hábitats secos e areosos nos que as larvas poden escavar doadamente os seus pozos, pero algunhas larvas agóchanse baixo restos ou emboscan as presas entre as follas caídas.

Están mal representadas no rexistro fósil. Xeralmente acéptase que Myrmeleontiformia é un grupo monofilético, e dentro dos Myrmeleontoidea os seus parentes máis próximos vivos crese que son os Ascalaphidae. As accións predadoras das larvas atraeron moita atención ao longo da historia, e estes insectos foron mencionados na literatura desde os tempos clásicos.

Etimoloxía
----------

O nome científico do xénero tipo *Myrmeleo* – e a partir del o da familia – deriva da palabra do grego antigo *léon* (λέων) 'león' + *mýrmex* (μύρμηξ) 'formiga', e foi un calco feito a partir do nome común que se lle daba en moitos países europeos. Na maioría das linguas europeas as larvas destes insectos coñécense cun nome equivalente a "formiga león".

O significado exacto orixinario de "formiga león" non se coñece. Pénsase que se refire a que as formigas constitúen unha gran parte da súa dieta de insectos, e "león" simplemente suxire o significado de cazador ou destrutor. En calquera caso, o termo parece proceder da antigüidade clásica.

Descrición
----------

Poden ser insectos neurópteros de bastante pequenos a moi grandes, cunha envergadura alar de 2 a 15 cm. O xénero africano *Palpares* contén algúns dos exemplos de maior tamaño. *Acanthaclisis occitanica* é a especie europea máis grande, cunha envergadura alar de 11 cm, e a a maioría das especies norteamericanas aproxímanse a ese tamaño.

O adulto ten dous pares de ás translúcidas, estreitas e longas con múltiples veas e un abdome longo e delgado. Aínda que lembran algo as libélulas, pertencen a unha infraclase diferente de insectos alados. As formigas león adultas distínguense doadamente das libélulas polas súas antenas prominentes, con forma de maza no extremo, que son case tan longas como a cabeza e tórax combinados. Ademais, o patrón de venación das ás difire, e comparados coas libélulas, os adultos teñen un voo pouco potente e encóntranse normalmente voando de noite buscando parella. As formigas león adultas son normalmente nocturnas e raramente se ven de día.

Os machos da maioría das especies teñen unha estrutura única, unha protuberancia que leva sedas chamada "pilula axillaris", situada na base da á posterior. O abdome dos machos é xeralmente máis longo que o das femias e a miúdo ten un lobo extra. O extremo do abdome das femias mostra unha maior variación que o dos machos, dependendo quizais dos sitios que usan para a oviposición e xeralmente leva penachos de sedas para escavar e unha extensión parecida a un dedo.

A larva da formiga león é un animal de aspecto feroz cun robusto corpo fusiforme, un abdome moi repoludo e un tórax que leva tres pares de patas marchadoras. O protórax forma un "pescozo" delgado móbil co que se une á cabeza aplanada grande e cadrada, que leva un enorme par de mandíbulas con forma de fouce con varias proxeccións cortantes ocas. As mandíbulas están formadas polas maxilas e mandíbulas; cada mandíbula contén unha profunda canle sobre a cal a maxila encaixa perfectamente, formando unha canle pechada para inxectar veleno co que inmobiliza as súas vítimas, e encimas para dixerir as súas partes brandas. A larva está cuberta de sedas que apuntan cara a adiante, o que lles axuda a ancorarse e exercer unha maior tracción, o que lles permite someter presas considerablemente máis grandes que elas. As larvas son pouco comúns dentro dos insectos porque carecen de ano. Almacenan todos os residuos metabólicos xerados durante o estadio larvario; algúns residuos úsanse para fiar a seda do seu casulo e o resto é finalmente baleirado como meconio ao final do seu estadio pupal.

Distribución
------------

Hai unhas dúas mil especies de mirmeleóntidos, que se encontran na maior parte do mundo, e a súa maior diversidade dáse en áreas cálidas. As especies mellor coñecidas son as que teñen larvas aque escavan pozos para atrapar as súas presas, pero non todas as especies fan iso. As formigas leóns viven en diversos hábitats xeralmente secos, como chans de bosques abertos, dunas con arbustos, bases de setos, ribeiras de ríos, marxes de estradas, baixo edificios e en aparcadoiros baleiros.

Ciclo vital
-----------

Ciclo de vida de *Distoleon tetragrammicus*
Excepto nas especies que forman pozos, a bioloxía dos demais membros da familia Myrmeleontidae foi pouco estudada. O ciclo vital empeza coa oviposición (posta de ovos) nun lugar axeitado. A formiga león femia golpea repetidamente o sitio no que pretende poñer os ovos co extremo do seu abdome e despois insire o seu ovipositor no substrato e deposita un ovo.

Dependendo da especie e do lugar onde vive, a larva ocúltase baixo follas, restos ou cachos de madeira, agóchase nunha greta ou escava un pozo con forma de funil en material solto. Como son predadores de emboscada, a captura das presas é un asunto arriscado porque as presas chegan imprediciblemente e, para as especies que forman unha trampa, mantela é custoso; as larvas, por tanto, teñen baixas taxas metabólicas e poden sobrevivir durante longos períodos sen comida. Poden tardar varios anos en completar o seu ciclo vital; maduran máis rápido con abundancia de comida, pero poden sobrevivir durante moitos meses sen alimentarse. En climas máis fríos escavan máis profundamente e permanecen inactivos durante o inverno.

Cando a larva alcanza o seu máximo tamaño, convértese en pupa e sofre a metamorfose. Fai un casulo globular de areas pegadas con fina seda fiada nunha delgada fileira situada na parte posterior do corpo. O casulo pode ser enterrado a varios centímetros de profundidade na area. Despois de completar a súa transformación en insecto adulto nun período de aproximadamente un mes, sae do casulo, deixando o tegumento pupal atrás, e ábrese paso ata a superficie. Despois duns vinte minutos, as ás dos adultos están completamente abertas e vanse voando á procura dunha parella. O adulto é considerablemente máis grande que a larva e as formigas león mostran a maior disparidade en tamaño entre larva e adulto de todos os insectos holometabolos; isto débese a que o exosqueleto do adulto é extremadamente delgado e lixeiro, cunha densidade excepcionalmente baixa. O adulto vive tipicamente durante uns 25 días, pero algúns individuos sobreviven ata 45 días.

Ecoloxía
--------

Trampa de pozo de area dunha formiga león
A larva da formiga león come artrópodos, principalmente formigas, mentres que os adultos dalgunhas especies comen pole e néctar, e outros son predadores de pequenos artrópodos. En certas especies de mirmeleóntidos, como *Dendroleon pantherinus*, a larva, aínda que lembra estruturalmente a *Myrmeleon*, non escava trampas de pozo, senón que se esconde entre detritos nun burato nunha árbore e atrapa as presas que pasan. No Xapón, as larvas de *Dendroleon jezoensis* axexan na superficie de rochas durante varios anos mentres agardan polas presas; durante este tempo a miúdo quedan cubertas de liques, e chegan a ter densidades de 344 por metro cadrado.

A larva é un voraz depredador. Poucos minutos despois de atrapar unha presa coas súas mandíbulas e de inxectarlle veleno e encimas, empeza a succionar os produtos dixeridos do seu interior. A larva é extremadamente sensible a vibracións no chan, como os sons de baixa frecuencia feitos por un insecto que avanza polo chan; a larva localiza a fonte das vibracións polas diferenzas no tempo de chegada das ondas detectadas polos seus receptores, penachos de pelos nos laterais dos dous últimos segmentos torácicos.

Nas especies que constrúen trampas, unha larva de tamaño medio escava un pozo duns 5 cm de fondo e 7,5 cm de ancho na parte superior. Este comportamento foi tamén observado nos Vermileonidae (Diptera), cuxas larvas escavan o mesmo tipo de pozo para alimentarse de formigas. A larva da formiga león, unha vez que marca o sitio elixido por medio dunha canle circular, empeza a arrastrarse cara atrás, usando o seu abdome como un arado para cavar no chan. Coa axuda das patas dianteiras, sitúa sucesivas moreas de partículas soltas sobre a súa cabeza, e despois cunha sacudida guinda cada pequena morea lonxe da escena de operacións. Facendo isto, vai traballando seguindo a circunferencia cara ao centro. Móvese lentamente facendo círculos e o pozo graualmente se fai cada vez máis fondo e grande, ata que o ángulo da pendente do seu pozo cónico chega a un ángulo crítico de repouso (o ángulo máis grande ao que as areas poden manterse no seu sitio, aínda que están a punto de colapsarse se se produce unha lixeira alteración). Cando o pozo está rematado, a larva establécese enterrada no fondo, deixando asomar só as mandíbulas, xeralmente moi abertas no fondo do pozo cónico invertido. Esta trampa de paredes tan costentas guía as presas á boca da larva á vez que evita avalanchas de area, e é unha das trampas máis simples e eficaces do reino animal.
Como os lados do pozo están formados por area solta colocda no seu ángulo de repouso, isto só permite dar pisadas pouco firmes a calquera insecto que se aventure inadvertidamente alén das súas beiras, como unha formiga. Ao esvarar cara ao fondo, a presa é inmediatemente atrapada pola larva, e se intenta gabear polas traizoeiras paredes do pozo, é detectada pola larva, que lle lanza area desde abaixo para facela caer. Ademais, aínda que a area non alcanzase a presa, ao retirar a area do fondo a larva está minando a parte inferior do pozo, polo que causa un colapso das paredes, o que acaba por levar a presa ata a ela.

Trampa de pozo de area con restos dunha formiga
As larvas de formiga león poden capturar e matar unha gran variedade de insectos e outros artrópodos, incluso pequenas arañas. As proxeccións que hai na mandíbula da larva son ocas e a través delas a larva succiona os fluídos das súas vítimas. Unha vez que consome o contido, o exoesqueleto seco é lanzado fóra do pozo. A larva prepara despois o pozo de novo guindando fóra o material colapsado, e dándolle outra vez o ángulo axeitado á pendente.

As larvas de formiga león necesitan un solo solto, xeralmente de area, aínda que non necesariamente. As larvas prefiren lugares secos protexidos da chuvia. Cando eclosionan do ovo, as pequenas larvas especializan a súa alimentación en insectos moi pequenos, pero a medida que medran, constrúen pozos máis grandes nos que poden atrapar presas maiores, ás veces de maior tamaño que o delas.

Outros artrópodos poden aproveitar as habilidades da formiga león para atrapar presas. A larva do tabánido australiano *Scaptia muscula* vive nos pozos da larva de formiga león e aliméntase dos restos das presas que captura a larva, e a femia da avespa calcidoidea *Lasiochalcidia igiliensis* deliberadamente déixase atrapar pola formiga león para así poder parasitala ovipositando entre a súa cabeza e tórax.

Evolución
---------

Unha á fósil do Eoceno de *Nymphes georgei* (Nymphidae)
Os parentes máis próximos das formighas león dentro de Myrmeleontoidea son os Ascalaphidae, mentres que os Nymphidae entán máis distantemente emparentados. Os extintos Araripeneuridae e Babinskaiidae son considerados como probables grupos ramificados do clado Myrmeleontiformia. A filoxenia dos Neuroptera foi explorada usando secuencias do ADN mitocondrial e, aínda que hai cuestións pendentes de resolver neste grupo (os "Hemerobiiformia" son parafiléticos), hai un acordo bastante xeral de que os Myrmeleontiformia son monofiléticos, e diversificáronse conforme ao seguinte cladograma:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Neuroptera | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Osmylidae (antes en "Hemerobiiformia")  |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| A maioría dos antigos "Hemerobiiformia" | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Mantispidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ithonidae  |
|   |
|   | Chrysopidae  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Myrmeleontiformia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Nymphidae  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | **Myrmeleontidae**  |
|   |
|   | Ascalaphidae  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

As subfamilias móstranse máis abaixo; uns poucos xéneros, principalmente fósiles, teñen unha posición incerta ou basal. O rexistro fósil das formigas león é moi pequeno para os estándares dos neurópteros. Porén, algúns fósiles do Mesozoico testemuñan as orixes das formigas león en hai máis de 150 millóns de anos. Estes fósiles foron durante algún tempo separados co nome Palaeoleontidae, pero agora son normalmente recoñecidos como formigas león primitivas.

As subfamilias dentro de Myrmeleontoidea, con xéneros seleccionados son:

* Acanthaclisinae
* Brachynemurinae
* Dendroleontinae
	+ *Bankisus* Navás, 1912 (= *Navasius*)
	+ Modelo:Extinct*Dendroleon*
* Dimarinae
* Echthromyrmicinae
* Glenurinae
* Myrmecaelurinae
* Myrmeleontinae
	+ *Euroleon* Esben-Petersen, 1918
		- *Euroleon nostras* (formiga león europea)
	+ *Glenoleon* Banks, 1913
		- *Glenoleon falsus*
		- *Glenoleon pulchellus* Australia
	+ *Hagenomyia*
		- *Hagenomyia tristis* África
* Nemoleontinae (ás veces en Myrmeleontinae)
* Palparinae (incluíndo Araripeneurinae)
* Pseudimarinae
* Stilbopteryginae

As formigas león cunha posición sistemática pouco clara son:

* †*Palaeoleon* (fósil)
* *Porrerus*
* †*Samsonileon*

* Marcas deixadas na area por larvas de formigas leónMarcas deixadas na area por larvas de formigas león
* Cabeza e tórax (con antenas con forma de maza) de formiga león adultaCabeza e tórax (con antenas con forma de maza) de formiga león adulta
* LarvaLarva
* Vista en detalle a 20 aumentos dunha larvaVista en detalle a 20 aumentos dunha larva
* Vídeo de larva de formiga león intentando capturar unha presa cunha trampa na area e comendo unha pequena araña
* Vídeo dunha larva de formiga león atrapando unha formiga ao botarlle area

Myrmecoleon, da obra *Hortus Sanitatis* de Jacob Meydenbach, 1491

Na cultura e folclore
---------------------

No folclore popular de África, Caribe, China, Australia e os Estados Unidos, a xente recita un poema ou canto para facer que a formiga león saia do seu burato.

O Myrmecoleon era un mítico híbrido de formiga e león do que se escribiu na obra do século II a. C. titulada *Physiologus*, na que as descricións dos animais estaban asociadas con mensaxes morais cristiás. A formiga león tal como se describe na obra pasaba fame ata morrer debido á súa natureza dual: a natureza de león do pai obrigábao a comer só carne, pero a súa metade materna de formiga só podía comer salvado de cereais, polo que os fillos non podían comer e pasaban fame. A formiga real mítica ou de ficción do *Physiologus* deriva probablemente dunha lectura mal entendida do versículo bíblico do libro de Xob 4:11.

Notas
-----

1. ↑  Enciclopedia galega Universal. Ir Indo. Vigo. (2000). Tomo 9. Páxina 236. ISBN 84-7680-288-9 (do tomo)
2. 1 2  Swanson, Mark (2007). ""Antlion" in the World's Languages". *The Antlion Pit*. Consultado o 23 February 2016.
3. 1 2 3  Swanson, Mark (2007). "What are Antlions?". *The Antlion Pit*. Consultado o 23 February 2016.
4. 1 2  Chisholm, 1911
5. ↑  Mares, Michael A. (1999). *Encyclopedia of Deserts*. University of Oklahoma Press. p. 29. ISBN 978-0-8061-3146-7.
6. ↑  Miller, Robert B.; Stange, Lionel A. (1 November 2015). "*Glenurus gratus* (Say) (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae)". *Featured Creatures*. University of Florida. Consultado o 22 February 2016.
7. 1 2 3  Hawkeswood, Trevor J. (2006). "Effects of envenomation to a human finger and arm by the larva of an unidentified species of *Myrmeleon* (Neuroptera: Myrmeleontidae)" (PDF). *Calodema* **7**: 32–33. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de marzo de 2016. Consultado o 19 de febreiro de 2017.
8. ↑  Nardi, James B. (2009). *Life in the Soil: A Guide for Naturalists and Gardeners*. University of Chicago Press. p. 170. ISBN 978-0-226-56853-9.
9. 1 2  Camp, Donya (2005). "Beneficials in the garden: Antlion". *Galveston County Master Gardeners*. Extension Horticulture at Texas A&M University. Consultado o 28 February 2016.
10. 1 2  Swanson, Mark (2007). "Antlion Larvae Behavior: Discarding the Body". *The Antlion Pit*. Consultado o 24 February 2016.
11. ↑  Swanson, Mark (2007). "Where do Antlions Live?". *The Antlion Pit*. Consultado o 24 February 2016.
12. ↑  McEwen, P.K.; New, T.R.; Whittington, A.E. (2007). *Lacewings in the Crop Environment*. Cambridge University Press. p. 4. ISBN 978-0-521-03729-7.
13. ↑  Jervis, Mark A. (2007). *Insects as Natural Enemies: A Practical Perspective*. Springer Science & Business Media. p. 28. ISBN 978-1-4020-6587-3.
14. ↑  New, T. (1991). *Insects as Predators*. NSW University Press. p. 69.
15. 1 2 3  Swanson, Mark (2012). "Reproductive Behavior". *The Antlion Pit*. Consultado o 23 February 2016.
16. ↑  Swanson, Mark (2012). "Metamorphosis". *The Antlion Pit*. Consultado o 23 February 2016.
17. 1 2  Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007): The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera). *American Museum Novitates* **3587**: 1–58. PDF fulltext Arquivado 17 de decembro de 2008 en Wayback Machine.
18. ↑  Devetak, Dušan; Podlesnik, Jan; Janževocič, Franc (2014). "Antlion *Dendroleon pantherinus* (Fabricius, 1787) (Neuroptera: Myrmeleontidae) in Slovenia". *Acta Entomologica Slovenica* **18** (2): 159–162.
19. ↑  O'Neal, Matt. "Predatory insects" (PDF). MSU. Consultado o 23 February 2016.
20. ↑  Cocroft, Reginald Bifield (2014). *Studying Vibrational Communication*. Springer. p. 319. ISBN 978-3-662-43607-3.
21. ↑  Scharf, Inon; Ovadia, Ofer (2006): Factors influencing site abandonment and site selection in a sit-and-wait Predator: A review of pit-building antlion Larvae. *Journal of Insect Behavior* **19**: 197-218. PDF fulltext
22. 1 2 3 4  Coelho, Joseph R. "The natural history and ecology of antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae)". Consultado o 23 February 2016.
23. ↑  Fertin, A. (2006). "Efficiency of antlion trap construction". *Journal Of Experimental Biology* **209** (18): 3510–3515. doi:10.1242/jeb.02401.
24. ↑  Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S.; Steeples, Don W. (2003): Effects of slope and particle size on ant locomotion: Implications for choice of substrate by antlions. *Journal of the Kansas Entomological Society* **76**(3): 426–435 abstract
25. ↑  Piek, Tom (2013). *Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects*. Elsevier. p. 74. ISBN 978-1-4832-6370-0.
26. ↑  Martill, David M.; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). *The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World*. Cambridge University Press. p. 334. ISBN 978-1-139-46776-6.
27. ↑  Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, S.L.; Yang, D. (2014). "The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia". *Int J Biol Sci* **10** (8): 895–908. doi:10.7150/ijbs.9454.
28. ↑  Howell, Jim (2006). *Hey, Bug Doctor!: The Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens*. University of Georgia Press. pp. 15–16. ISBN 0820328049.
29. ↑  Ouchley, Kelby (2011). *Bayou-Diversity: Nature and People in the Louisiana Bayou Country*. LSU Press. p. 85. ISBN 0807138614.
30. 1 2  Dekkers, Midas (2000). *Dearest Pet: On Bestiality*. Verso. p. 78. ISBN 9781859843109.
31. ↑  Grant, Robert M. (1999). *Early Christians and Animals*. Psychology Press. pp. 61–. ISBN 9780415202046.
32. ↑  A Biblia. SEPT. 2ª edición (1992). Páxina 589. ISBN 84-7337-040-6. Cita:""Morre o león sen atopar presa e esparéxense as crías da leoa."

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Mirmeleóntidos*** |

### Ligazóns externas

* *Glenurus gratus* en UF / IFAS - Páxina web Featured Creatures
* Antlion Death Trap, un vídeo de National Geographic en YouTube.
* Ant Lion Zoology, un vido informativo e entretido sobre as formigas león e os seus parentes.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q231439
* BRE: 2238442
* EBID: ID
* MAG: 2776905320

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 16849
* BugGuide: 137
* Dyntaxa: 2001119
* EOL: 949
* EPPO: 1MYRMF
* FE: 11820
* FE-New: ID
* Fossilworks: 134068
* GBIF: 5471
* iNaturalist: 49358
* IRMNG: 102095
* ITIS: 115093
* NBN: NBNSYS0100004164
* NCBI: 27427
* Soortenregister: 171264
* uBio: 5494608

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1001492

 |