| Sulfolobus |
| --- |
| Micrografía electrónica de transmisión de *Sulfolobus* infectada polo virus de *Sulfolobus* STSV1. Barra = 1 μm. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Archaea |
| Reino: | Crenarchaeota |
| Filo: | Crenarchaeota |
| Clase: | Thermoprotei |
| Orde: | Sulfolobales |
| Familia: | Sulfolobaceae |
| Xénero: | ''***Sulfolobus''***Brock, Brock, Belly & Weiss, 1972 |

 |
| Especies |
| * *S. acidocaldarius*
* *S. islandicus*
* *S. metallicus*
* *S. neozealandicus*
* *S. shibatae*
* *S. solfataricus*
* *S. sp. AMP12/99*
* *S. sp. CH7/99*
* *S. sp. FF5/00*
* *S. sp. G81*
* *S. sp. H*
* *S. sp. JP2*
* *S. sp. JP3*
* *S. sp. K00 8-41*
* *S. sp. L00 11*
* *S. sp. L00 24*
* *S. sp. M02*
* *S. sp. MV2/99*
* *S. sp. MVSoil3/SC2*
* *S. sp. MVSoil6/SC1*
* *S. sp. NGB23/00*
* *S. sp. NGB6/00*
* *S. sp. NL8/00*
* *S. sp. NO82*
* *S. sp. NOB8H2*
* *S. sp. RC3*
* *S. sp. RC6/00*
* *S. sp. RCSC1/01*
* *S. sp. Sko-3*
* *S. sp.*
* *S. sp. Ta*
* *S. sp. Tu A*
* *S. sp. Tu B-1*
* *S. sp. Y00 58-82*
* *S. sp. Y01 90#-18*
* *S. sp. Y99 9-16*
* *S. sp. Y99 9-23*
* *S. tengchongensis*
* *S. thuringiensis*
* *S. tokodaii*
* *S. yangmingensis*
* *Sulfolobus sp. non cultivados*
 |

***Sulfolobus*** é un xénero de microorganismos procarióticos termófilos pertencente ao dominio das arqueas.

As especies do xénero *Sulfolobus* crecen en fontes termais volcánicas cun óptimo a pH 2-3 e a temperaturas de 75-80 °C, polo que son organismos acidófilos e termófilos. As células de *Sulfolobus* teñen forma irregular e son flaxeladas.

As especies do xénero noméanse xeralmente pola localidade onde foron illadas por primeira vez, por exemplo, *Sulfolobus solfataricus* foi illada por primeira vez no volcán italiano Solfatara. Outras especies poden atoparse por todo o mundo en áreas volcánicas ou xeotérmicas, como nas formacións chamadas pozas de barro ou solfataras.

Estrutura celular e metabolismo
-------------------------------

Os *Sulfolobus* poden crecer tanto litoautotroficamente oxidando xofre e sulfuro de hidróxeno e fixando CO2, coma quimoioheterotroficamente utilizando o xofre para oxidar compostos carbonados reducidos. Porén, o crecemento heterótrofo só foi observado en presenza de oxíxeno. As súas principais vías metabólicas son unha vía glicolítica, unha vía da pentosa fosfato, e o ciclo de Krebs. Ademais de respirar aerobicamente xofre ou compostos carbonados, *Sulfolobus* pode tamén oxidar o ión ferroso a ión férrico, o cal ten aplicación na industria mineira. *S. tokodaii* cepa 7 oxida sulfuro de hidróxeno a sulfato intracelularmente, o que se ten aplicado no tratamento de augas industriais.

A forma da célula é esférica con algúns lóbulos ben marcados. Todas as arqueas teñen lípidos con enlaces éter entre os grupos da cabeza da molécula e as cadeas laterais, o que fai que os lípidos sexan máis resistentes á calor e acidez que os lípidos con enlace éster de bacterias e eucariotas. As Sulfolobales teñen uns raros lípidos tetraéter. Nas Sulfolobales, os lípidos con enlace éter están unidos covalentemente a través da "bicapa" da membrana (que, por tanto, en realidade, non é propiamente unha bicapa senón monocapa), formando os tetraéteres. Os tetraéteres axudan ás especies de *Sulfolobus* a sobrevivir ás condicións ácidas extremas e ás altas temperaturas.

Ecoloxía
--------

Viven principalmente en augas termais volcánicas, e poden atoparse especies de *Sulfolobus* alí onde haxa actividade volcánica. Prosperan en lugares con temperaturas arredor de 80 °C e pH arredor de 3, onde está presente o xofre. *S. solfataricus* atopouse en áreas moi diferentes como o parque de Yellowstone e monte Santa Helena nos Estados Unidos, Islandia, Italia, e Rusia entre outras. Outra especie, a *S. tokodaii*, foi localizada nun balneário ácido en Beppu, Kyūshū, Xapón. Os sedimentos situados a ~90m baixo o leito mariño da marxe continental peruana están dominados por tetraéteres arqueanos intactos (lípidos típicos de arqueas termófilas), e unha fracción significativa da comunidade son arqueas sedimentarias ligadas taxonomicamente a crenarqueotas Sulfolobales.

Xenoma
------

Secuenciáronse os xenomas completos de *S. acidocaldarius* DSM 639, *S. solfataricus* P2, e *S. tokodaii* cepa 7.

A arquea *S. solfataricus* ten un cromosoma circular de 2.992.245 pares de bases. Outra especie secuenciada, o *S. tokodaii* ten un cromosoma tamén circular pero algo menor, de 2.694.756 pares de bases. Ambas as especies carecen dos xenes ftsZ e minD, os cales se consideraban característicos nos crenarqueotas secuenciados. Tamén codifican unha citrato sintase e dúas subunidades da 2-oxoácido:ferredoxina oxidorredutase, a cal desempeña o mesmo papel que a alfa-cetoglutarato deshidroxenase no ciclo de Krebs. Isto indica que *Sulfolobus* ten un ciclo de Krebs similar ao que se encontra nas mitocondrias eucarióticas. Outros xenes da cadea respiratoria que participan na produción de ATP non son similares aos eucarióticos. O citocromo c é un deses exemplos, que é moi importante na transferencia de electróns cara ao oxíxeno nos eucariotas. Este tamén se atopou en *Aeropyrum pernix* K1. Como este paso é importante para os microorganismos aeróbicos como *Sulfolobus*, este probablemente utiliza unha molécula diferente para a mesma función ou ten unha ruta diferente.

Modelo para o estudo da replicación do ADN
------------------------------------------

Cando se secuenciou completamente o primeiro xenoma de arqueas en 1996, o da especie *Methanococcus jannaschii*, viuse que os xenes de *Methanococcus jannaschii* implicados na replicación do ADN, transcrición, e tradución, estaban máis relacionados cos dos eucariotas que cos dos procariotas. En 2001, secuenciouse o primeiro xenoma dunha especie de *Sulfolobus*, o de *Sulfolobus solfataricus* P2. No xenoma de P2, os xenes relacionados coa replicación do cromosoma estaban tamén máis relacionados cos de eucariotas. Estes xenes inclúen os da ADN polimerase, primase (con dúas subunidades), MCM, CDC6/ORC1, RPA, RPC, e PCNA. En 2004, identificáronse as orixes da replicación do ADN de *Sulfolobus solfataricus* e *Sulfolobus acidocaldarius*. Ambas as especies contiñan dúas orixes de replicación no seu xenoma. Esta foi a primeira vez que se atopaba que un procariota usaba máis dunha orixe de replicación. O mecanismo da replicación do ADN en arqueas está conservado evolutivamente, e é similar ao eucariótico. *Sulfolobus* utilízase agora como modelo para estudar os mecanismos moleculares da replicación do ADN nas arqueas, e suxeriuse que se podería utilizar para estudar a replicación eucariota, que é máis complexa, pero con moitas similitudes.

Uso en biotecnoloxía
--------------------

As proteínas de *Sulfolobus* son interesantes en biotecnoloxía e uso industrial debido á súa natureza termoestable. Unha aplicación é a creación de derivados artificiais de proteínas de *S. acidocaldarius*, denominados *afitinas*. Porén, as proteínas intracelulares non son necesariamente estables a baixos pH, porque as especies de *Sulfolobus* manteñen un gradiente de pH significativo a través da membrana externa.

*Sulfolobus* como hóspede viral
-------------------------------

Os virus lisoxénicos infectan a *Sulfolobus* para protexerse, xa que os virus non poden sobrevivir nas condicións extremadamente ácidas e quentes nas que habita *Sulfolobus*, e os virus utilizan o ambiente interno da célula de *Sulfolobus* como protección contra esas duras condicións. Esta relación permite que o virus se replique dentro das arqueas sen quedar destruído polas condicións ambientais, e explica algunhas das propiedades peculiares destes virus.
Os virus de Sulfolobus son virus lisoxénicos permanentes ou temperados. Os lisóxenos permanentes difiren dos bacteriófagos lisoxénicos en que, por exemplo, as células hóspede non se lisan despois da indución da produción de virus do grupo Fuselloviridae, que finalmente volven ao estado lisoxénico. Son tamén únicos en que os xenes que codifican as proteínas estruturais dos virus se transcriben constantemente e a replicación do ADN parece ser inducida.

Resposta aos danos no ADN
-------------------------

A exposición de *Sulfolobus solfataricus* ou *Sulfolobus acidocaldarius* a axentes que producen danos no ADN como a irradiación UV, bleomicina ou mitomicina C inducen a agregación celular. Outros estresantes físicos como os cambios de pH e temperatura, non inducen esta agregación, o que suxire que a indución da agregación é causada especificamente por danos no ADN. Ajon et al. demostraron que a agregación celular inducida pola luz UV media un intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en *S. acidocaldarius*. Viuse que as taxas de recombinación excedían ás dos cultivos non inducidos en ata tres ordes de magnitude. Wood et al. demostraron que a radiación UV incrementaba a frecuencia de recombinación debido a intercambio xenético en *S. acidocaldarius*. Frols et al. e Ajon et al. formularon a hipótese de que o proceso de transferencia de ADN inducible pola luz UV e a subseguinte reparación homóloga recombinacional representa un importante mecanismo para manter a integridade do cromosoma en *S. acidocaldarius* e *S. solfataricus*. Esta resposta pode ser unha forma primitiva de interacción sexual, similar á mellor estudada transformación bacteriana, que tamén está asociada coa transferencia de ADN entre células, que orixina unha reparación por recombinación homóloga dos danos no ADN.

Notas
-----

1. ↑  Ver NCBI webpage on Sulfolobus. Datos extraídos de "NCBI taxonomy resources". National Center for Biotechnology Information. Consultado o 2007-03-19.
2. ↑  M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock. Biología de os microorganismos. 10ª edición. Pearson-Prentice Hall. Páxina 459. ISBN 84-205-3679-2.
3. ↑  Sturt HF1, Summons RE, Smith K, Elvert M, Hinrichs KU. Intact polar membrane lipids in prokaryotes and sediments deciphered by high-performance liquid chromatography/electrospray ionization multistage mass spectrometry--new biomarkers for biogeochemistry and microbial ecology. Rapid Commun Mass Spectrom. 2004;18(6):617-28. PMID 15052572.
4. 1 2 3  Ajon M, Fröls S, van Wolferen M; et al. (November 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili". *Mol. Microbiol.* **82** (4): 807–17. PMID 21999488. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x.
5. 1 2 3  Fröls S, Ajon M, Wagner M; et al. (November 2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". *Mol. Microbiol.* **70** (4): 938–52. PMID 18990182. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x.
6. ↑  Wood ER, Ghané F, Grogan DW (September 1997). "Genetic responses of the thermophilic archaeon Sulfolobus acidocaldarius to short-wavelength UV light". *J. Bacteriol.* **179** (18): 5693–8. PMC 179455. PMID 9294423.
7. ↑  Fröls S, White MF, Schleper C (February 2009). "Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus". *Biochem. Soc. Trans.* **37** (Pt 1): 36–41. PMID 19143598. doi:10.1042/BST0370036.
8. ↑  Gross J, Bhattacharya D (2010). "Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world". *Biol. Direct* **5**: 53. PMC 2933680. PMID 20731852. doi:10.1186/1745-6150-5-53.
9. ↑  Bernstein H, Bernstein C. (2010) Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis. BioScience 60(7):498-505. doi:
10. ↑  Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. DOI: 10.5772/25117

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Arqueas

### Bibliografía

Revistas científicas
* Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes (2005). "The nomenclatural types of the orders Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales and Verrucomicrobiales are the genera Acholeplasma, Halanaerobium, Halobacterium, Methanobacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus, Thermococcus, Thermoproteus and Verrucomicrobium, respectively. Opinion 79". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol.* **55** (Pt 1): 517–518. PMID 15653928. doi:10.1099/ijs.0.63548-0.
* Brock TD, Brock KM, Belly RT, Weiss RL (1972). "Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature". *Arch. Mikrobiol.* **84** (1): 54–68. PMID 4559703. doi:10.1007/BF00408082.

Libros científicos
* Stetter, KO (1989). "Order III. Sulfolobales ord. nov. Family Sulfolobaceae fam. nov.". En JT Staley, MP Bryant, N Pfennig, and JG Holt, eds. *Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume 3* (1st ed.). Baltimore: The Williams & Wilkins Co. p. 169.

Bases de datos científicas
* PubMed - referencias para Sulfolobus
* PubMed Central - referencias para Sulfolobus
* Google Scholar - referencias para Sulfolobus

### Ligazóns externas

* Páxina do NCBI para Sulfolobus
* Taxonomía de Tree of Life
* ITIS
* Sulfolobus en Microbewiki Arquivado 12 de febreiro de 2007 en Wayback Machine.
* Sulfolobus na LPSN
* Comparative Analysis of Sulfolobus Genomes (en Integrated Microbial Genomes System do Departamento de Enerxía dos EUA)
* Sulfolobus Genome Projects (de Genomes OnLine Database)

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1209791
* EBID: ID
* JSTOR: sulfolobus
* MAG: 2778644216

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 97597
* EPPO: 1SULFG
* GBIF: 1000050
* iNaturalist: 196672
* IRMNG: 1022934
* ITIS: 951581
* NCBI: 2284
* WoRMS: 559458

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D016944

 |