| Austroplatypus incompertus |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Coleoptera |
| Suborde: | Polyphaga |
| Infraorde: | Cucujiformia |
| Superfamilia: | Curculionoidea |
| Familia: | Curculionidae |
| Xénero: | *Austroplatypus* |
| Especie: | ***Austroplatypus incompertus***Browne, 1971 |

 |

***Austroplatypus incompertus*** é unha especie de escaravello da ambrosía pertencente á familia Curculionidae (os gurgullos), nativa de Australia, cunha distribución verificada en Nova Gales do Sur e Victoria. Forma colonias na cerna do tronco de *Eucalyptus* e é o primeiro escaravello que se recoñeceu que é un insecto eusocial. Considérase eusocial porque os grupos que forma conteñen unha soa femia fertilizada que é protexida e coidada por un pequeno número de femias non fertilizadas que tamén fan a maior parte do traballo. A especie probablemente lles cede fungos cultivados a outros gurgullos.

Descrición e ciclo vital
------------------------

Os ovos dun *A. incompertus* miden uns 0,7 mm de longo e 0,45 mm de ancho. Desenvóvese por medio de cinco ínstares ou estadios e a súa cabeza crece ata uns 0,3 mm de ancho no primeiro ínstar e ata 0,9 mm no quinto. Despois convértese en pupa e dela emerxe o adulto de 6 mm de longo e 2 mm de ancho. O adulto ten un corpo cilíndrico alongado típico doutros platipodinos e presenta dimorfismo sexual, con machos que son o sexo significativamente menor, unha característica atípica dentro dos platipodinos. As femias teñen élitros adaptados para limpar as galerías e a defensa. Ademais, só as femias presentan micanxios para transportar esporas de fungos.

Hábitat
-------

Como outros escaravellos da ambrosía, *A. incompertus* vive en simbiose nutricional con fungos da ambrosía. Escavan túneles en árbore vivas nos cales cultivan xardíns de fungos como a súa única fonte de nutrición. As femias fertilizadas forman novas colonias e estas utilizan estruturas especiais chamadas micanxios para transportar fungos a unha nova árbore hóspede. Os micanxios de *A. incompertus* e a maneira específica na cal a especie obtén as esporas fúnxicas para o transporte foron estudados e comparados cos mecanismos usados por outros escaravellos da ambrosía. As femias fertilizadas empezan a tunelar as árbores en outono e tardan uns sete meses en penetrar a unha profundidade de 50 a 80 mm para depositaren alí os ovos.

### Árbores hóspede

Unha avaliación feita polo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) de troncos non procesados e cachos de madeira de 18 especies de plantas leñosas procedentes de Australia descubriron o *A. incompertus* na maioría delas, incluíndo: *Eucalyptus baxteri*, *E. botryoides*, *E. consideniana*, *E. delegatensis*, *E. eugenioides*, *E. fastigata*, *E. globoidea*, *E. macrorhyncha*, *E. muelleriana*, *E. obliqua*, *E. pilularis*, *E. radiata*, *E. scabra*, *E. sieberi* e *Corymbia gummifera*. A diferenza da maioría dos escaravellos da ambrosía, infesta árbores sen danos e sans.

Distribución
------------

*A. incompertus* é endémico de Australia e foi confirmado en varios lugares arredor de Nova Gales do Sur. O seu rango está algo limitado, estendéndose desde Omeo en Victoria e Eden en Nova Gales do Sur cara ao norte ata Dorrigo e ao oeste ata o Bosque Nacional de Styx River no norte de Nova Gales do Sur.

Comportamento
-------------

### Estrutura social

Unha femia fertilizada intenta empezar unha nova colonia introducíndose profundamente na cerna dunha árbore viva, finalmente bifúrcase e deposita as súas esporas fúnxicas e larvas. Cando estas larvas crecen ata a idade adulta, os machos vanse algún tempo antes que as femias, deixando alí unha media de cinco femias, que rapidamente perden os últimos catro segmentos tarsais das súas patas posteriores. A única entrada á colonia será pouco despois pechada pola árbore, deixando encerrada a colonia. Esta deformidade corporal e a barreira física fan que as femias permanezan sen fertilizar e participen no mantemento, escavación e defensa das galerías, propagando o mantemento da xerarquía social.

### Eusocialidade

*A. incompertus* é un dos poucos organismos fóra dos Hymenoptera (abellas, avespas, formigas) e Isoptera (termites) que presentan eusocialidade. Os insectos eusociais desenvolven sociedades grandes, multixeneracionais e cooperativas que se axudan para criar os fillos, a miúdo a costa da vida dun individuo ou da súa capacidade reproductiva. Como resultado, as castas estériles dentro dunha colonia realizan o traballo non reprodutivo. Este altruísmo explícase porque os insectos eusociais benefícianse de renunciar á capacidade reprodutiva de moitos individuos ao mellorar a fitness global da descendencia estreitamente emparentada.

Para que un animal sexa considerado eusocial debe satisfacer os tres criterios definidos polo E. O. Wilson. Primeiro, as especies deben ter unha división de traballos reprodutivos. *A. incompertus* contén unha soa femia fertilizada que é gardada por un pequeno número de femias non fertilizadas que tamén fan a maior parte do traballo de escavación das galerías na madeira, satisfacendo o primeiro criterio. O segundo criterio require que o grupo teña xeracións solapadas, unha característica que se encontra en *A. incompertus*. Finalmente, *A. incompertus* mostra coidados cooperativos de incubación, que é o terceiro criterio da eusocialidade.

#### Hipóteses sobre a evolución da eusocialidade

As razóns que están detrás da evolución da eusocialidade nestes gurgullos non está clara. Os beneficios de ser altruístas poden chegar de dous posibles modos ecolóxicos: os "aseguradores da vida" e os "defensores da fortaleza". A maioría dos Hymenoptera, que son a gran maioría dos insectos sociais, son aseguradores da vida, nos que a eusocialidade é unha adaptación como salvagarda contra a diminución da esperanza de vida da descendencia. A maioría das termites, como defensores da fortaleza que son, benefícianse de traballar xuntos para explotar mellor un recurso ecolóxico valioso.

Na ecoloxía de *A. incompertus* a estratexia de defensa da fortaleza é probable considerando que escavan galerías cunha soa entrada na madeira das árbores hóspede. A defensa da fortaleza é dabondo para que evolucione a eusocialidade cando se cumpren tres criterios: o alimento coincide co refuxio, hai selección para a defensa contra intrusos e predadores e unha capacidade de defender dito hábitat. As femias que fundan a colonia traen a fonte de alimento dos gurgullos, que son os fungos simbióticos, que quedan nas galerías na madeira que escavaron. Isto satisfai o primeiro criterio. As femias mostran espiñas prominentes ben aparentes nos seus élitros, e as femias son o único sexo que defende as galerías, posiblemente satisfacendo o segundo criterio. O terceiro criterio está estudado e demostrado insuficientemente. A única entrada das galerías podería indicar unha capacidade de defender, aínda que se atoparon vivindo nas colonias varios comensais e polo menos un predador.

As colonias prósperas eusociais de *A. incompertus* reprodúcense mellor que os eus conxéneres que non se axudan. Isto podería seguir a estratexia de "aseguradores da vida" porque os beneficios para a descendencia dun individuo emparentado aumentarían o desexo de axudar para que os individuos teñan unha mellor posibilidade de propagación de xenes por selección de parentesco. Os himenópteros que seguen ese padrón de vida teñen a vantaxe de que as irmás traballadoras son diploides, incrementando o seu parentesco coa descendencia da futura irmá. Esta hipótese da haplodiploidía mantén que a eusocialidade evolucionou porque a irmás diploides están máis relacionadas con irmás futuras do que o estarían coa súa propia descendencia. Porén, esta hipótese non se mantén para *A. incompertus*, xa que un estudo de marcadores xenéticos mostrou que todos os adultos, machos e femias, reprodutores ou traballadores, son diploides.

É perfectamente posible que neste organismo evolucionasen a eusocialidade e os comportamentos altruístas de diferente maneira á estudada noutras especies, xa que é o primeiro na orde dos Coleoptera que mostra ese comportamento. *A. incompertus* vive en árbores vivas en vez de mortas e iso podería ser a causa deste comportamento. As colonias que conseguen ser prósperas desta especie son relativamente poucas (12%) porque é difícil ocupar o tecido vivo das árbores e o éxito inicial da femia fertilizada é posto a proba por unha ardua fase de establecemento inicial. Isto levou a formular a hipótese de que a eusocialidade en colonias cunha soa femia axuda a maximizar a descendencia dun individuo emparentado. Porén, o parentesco das femias traballadoras non quedou establecido, e non está claro que a eusocialidade podería evoucionar simplemente debido a este feito. Unha expansión posterior desta hipótese é que, dada a dificultade da fundación dunha colonia, as femias axudantes poden permanecer coa esperanza de herdar a colonia. Vivir nunha árbore viva pode ofrecer unha colonia máis expansiva e sostible para o gurgullo, pero facelo así require o mantemento das galerías nun ambiente de recursos hostil. Non está claro se as razóns mencionadas antes son dabondo para que evolucionase este comportamento no primeiro lugar, e o descubrimento da monogamia nas especies podería dar máis apoio á hipótese da selección de parentesco. Comprender a socialidade neste grupo é de grande importancia no estudo da evolución de tales sistemas, dada a súa natureza única nun organismo illado.

Notas
-----

1. ↑  "Australian Government Department of Agriculture, Fisheries and Forestry". Ento.csiro.au. Arquivado dende o orixinal o 20 de marzo de 2012. Consultado o 2010-10-31.
2. 1 2 3  "Science: The Australian beetle that behaves like a bee". New Scientist. 1992-05-09. Consultado o 2010-10-31.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  D. S. Kent & J. A. Simpson (1992). "Eusociality in the beetle *Austroplatypus incompertus* (Coleoptera: Curculionidae)". *Naturwissenschaften* **79** (2): 86–87. Bibcode:1992NW.....79...86K. doi:10.1007/BF01131810.
4. ↑  "Sociable Beetles;". *Nature* **356** (6365): 111. 1992. Bibcode:1992Natur.356R.111.. doi:10.1038/356111c0.
5. ↑  Vanderpool, Dan; Bracewell, Ryan R.; McCutcheon, John P. (2018). "Know your farmer: Ancient origins and multiple independent domestications of ambrosia beetle fungal cultivars". *Molecular Ecology* (en inglés) **27** (8): 2077–2094. ISSN 1365-294X. PMID 29087025. doi:10.1111/mec.14394.
6. ↑  Kent, D. S. (2010). "The external morphology of Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae, Platypodinae)". *ZooKeys* (56): 121–140. PMC 3088331. PMID 21594175. doi:10.3897/zookeys.56.521.
7. ↑  Kent, Deborah S. (2008). "Mycangia of the ambrosia beetle, Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae)". *Australian Journal of Entomology* **47** (1): 9–12. doi:10.1111/j.1440-6055.2007.00612.x.
8. ↑  "Pest Risk Assessment of the Importation Into the United States of Unprocessed Logs and Chips of Eighteen Eucalypt Species From Australia, United States Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory, General Technical Report FPL−GTR−137" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de marzo de 2012. Consultado o 2010-10-31.
9. ↑  Kent DS. (2008a) Distribution and host plant records of Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae). Australian Entomologist 35 (1):1-6.
10. 1 2  Kent, D (2002). "Biology of the ambrosia beetle Austroplatypus incompertus (Schedl)". *Australian Journal of Entomology* **41** (4): 378. doi:10.1046/j.1440-6055.2002.00314.x.
11. ↑  [Wilson, E. O. 1971: The insect societies. — Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge. Massachusetts.]
12. 1 2 3  "Sociable Beetles;". *Nature* **356** (6365): 111. 1992. Bibcode:1992Natur.356R.111.. doi:10.1038/356111c0.
13. 1 2 3 4 5 6  [ Ploidy of the eusocial beetle Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae) and implications for the evolution of eusociality]
14. 1 2  Kin selection and social insects
15. ↑  Three conditions for the evolution of eusociality: Are they sufficient?
16. ↑  Hamilton, W. D. (xullo de 1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour II". *Journal of Theoretical Biology* **7** (1): 17–52. PMID 5875340. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Passalidae

### Ligazóns externas

* Jiri Hulcr's Ambrosia Symbiosis Page

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q4034609
* MAG: 2778808665

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 1282469
* GBIF: 1237037
* iNaturalist: 1098851
* NCBI: 638823

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C2777038

 |