Un **virus de ARN** (ou virus ARN) é un virus que ten como material xenético o ácido ribonucleico (ARN). Este ácido nucleico é xeralmente monocatenario (ssRNA), pero pode ser tamén bicatenario (dsRNA). Os virus de ARN transmiten doenzas humanas importantes, como o SARS, gripe, hepatite C, febre do Nilo Occidental, polio e sarampelo.

O Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) clasifica como virus de ARN os que pertencen aos seguintes grupos do sistema de clasificación de Baltimore: *Grupo III*, *Grupo IV* e *Grupo V*, e non considera como pertencentes ao grupo dos virus de ARN a aqueles que teñen intermediatos de ADN no seu ciclo de vida. Os virus que teñen ARN como material xenético pero con intermediatos de ADN no seu ciclo de vida denomínanse retrovirus, e son clasificados no *Grupo VI* da clasificación de Baltimore. Entre os retrovirus están o VIH-1 e o VIH-2, causantes da SIDA.

Outro termo utilizado para os virus de ARN que explicitamente exclúe aos retrovirus é **ribovirus**.

Características
---------------

### Virus de ARN monocatenario e sentido do ARN

Os virus de ARN poden clasificarse de acordo co sentido ou polaridade do seu ARN en tres grupos: virus con ARN con sentido negativo (ou "antisentido"), virus con ARN de sentido positivo (ou "sentido"), ou virus con ARN ambisentido. O ARN viral de sentido positivo é similar ao ARNm e pode ser traducido inmediatamente polos ribosomas da célula hóspede. O ARN viral de sentido negativo é complementario ao ARNm que tería que ser traducido, polo que debe ser convertido primeiro nun ARN complementario de sentido positivo por unha ARN polimerase antes de que se poida realizar a tradución. Por tanto, un ARN purificado dun virus de sentido positivo pode causar directamente unha infección aínda que pode ser menos infeccioso ca a partícula completa do virus. O ARN purificado dun virus de sentido negativo non é infeccioso por si mesmo, xa que precisa ser transcrito a un ARN de sentido positivo; cada virión pode ser transcrito a varios ARNs de sentido positivo. Os virus con ARN ambisentido parécense aos de sentido negativo, excepto que tamén traducen xenes da cadea positiva.

### Virus de ARN bicatenario (dsRNA)

Os virus de ARN bicatenario son un grupo moi diverso de virus que varían amplamente no seu rango de hóspedes aos que infectan (humanos, outros animais, plantas, fungos, e bacterias), número de segmentos xenómicos que posúen (dun a doce), e organización do virión (número T ou de triangulación, capas da cápside, ou torretas). Membros deste grupo son os rotavirus, que producen en todo o mundo gastroenterite en nenos pequenos, os picobirnavirus, que son os virus que se atopan con máis frecuencia en mostras fecais humanas e doutros animais con ou sen signos de diarrea. Os picobirnavirus foron atopados recentemente tamén en mostras do tracto respiratorio de porcos. O virus da lingua azul, é un patóxeno economicamente importante do gando vacún e ovino. Nos últimos anos fíxose un importante progreso na determinación, a nivel atómico e subatómico, das estruturas dun número chave de proteínas virais e das cápsides dos virións de varios virus de ARN de dobre cadea, o que salientou os significativos paralelismos en estrutura e procesos replicativos de moitos destes virus.

### Taxas de mutación

Os virus de ARN teñen xeralmente unha taxas de mutación moi altas comparadas coas dos virus de ADN, porque as ARN polimerases virais carecen da capacidade de corrección de erros que teñen as ADN polimerases. Esta é unha das razóns polas que é máis difícil producir vacinas efectivas para previr as enfermidades causadas polos virus de ARN.
Os retrovirus teñen tamén altas taxas de mutación malia utilizaren un intermediato de ADN que se integra no xenoma do hóspede (e que está sometido á corrección de erros unha vez integrado), porque os erros producidos durante a reversotranscrición están presentes en ambas as cadeas do ADN antes da integración.
Algúns xenes de virus de ARN son importantes para os ciclos de replicación viral e neles non son toleradas as mutacións. Por exemplo, a rexión do xenoma do virus da hepatite C que codifica as proteínas *core* ten unha secuencia moi conservada, porque contén a estrutura do ARN implicada na formación dun sitio interno de entrada ao ribosoma ou IRES (que permite o inicio da tradución en medio do ARNm).

Replicación
-----------

Os virus de ARN animais clasifícanse  en tres grupos dependendo do seu xenoma e modo de replicación (e os grupos numéricos baseados na vella clasificación de Baltimore):

* Virus de ARN bicatenario (Grupo III), que conteñen desde unha a unha ducia de moléculas diferentes de ARN, cada unha das cales codifica unha ou máis proteínas virais.
* Virus de ARN monocatenario de sentido positivo (Grupo IV), que utilizan o seu xenoma directamente como ARNm, o cal é traducido polos ribosomas do hóspede nunha soa proteína que é modificada polo hóspede e por proteínas virais para formar as diversas proteínas que cómpren para a replicación do virus. Unha delas é a ARN polimerase ARN-dependente (ou ARN replicase), que copia o ARN viral para formar unha forma replicativa de dobre cadea, que á súa vez dirixe a formación de novos virións.
* Virus de ARN monocatenario de sentido negativo (Grupo V), que deben copiar o seu xenoma utilizando unha ARN polimerase ARN-dependente para formar ARN de sentido positivo. Isto significa que o virus debe levar con el este encima ARN replicase. A molécula de ARN de sentido positivo actúa despois como ARNm viral, que é traducido a proteínas polos ribosomas do hóspede. As proteínas resultantes pasan a dirixir a síntese de novos virións, como as proteínas da cápside e a ARN replicase, que se usa para producir novas moléculas de ARN de sentido negativo.

Os retrovirus (Grupo VI) teñen un xenoma de ARN monocatenario pero non se consideran xeralmente dentro do grupo dos virus de ARN porque utilizan intermediatos de ADN para replicarse. O encima viral reversotranscriptase, que se encontra no interior do virus e se libera cando este se decapsida, converte o ARN viral nunha fibra complementaria de ADN, que despois se copia para producir a cadea complementaria orixinando unha molécula de ADN viral bicatenario. Despois este ADN intégrase nun cromosoma do hóspede utilizando o encima viral integrase. A expresión dos xenes codificados nese ADN integrado pode dar lugar á formación de novos virións.

Clasificación
-------------

A clasificación dos virus de ARN sempre foi un asunto complicado. En parte débese ás altas taxas de mutación que presentan os seus xenomas. A clasificación está baseada principalmente no tipo de xenoma (de dobre cadea, ou de cadea simple negativa ou positiva) e no seu número de xenes e organización. Actualemnte recoñécense 5 ordes e 47 familias de virus de ARN. Hai tamén un número de especies e xéneors non asignados.

Relacionados paro diferentes dos virus de ARN son os viroides e virus satélites de ARN, que se clasifican en grupos á parte.

### Filoxenia dos virus de ARN de cadea positiva

Este é o grupo máis grande de virus de ARN con 30 familias. Fixéronse diversos intentos para agrupar estas familias en ordes. As propostas presentadas estaban baseadas na análise das ARN polimerases e están aínda sendo consideradas. Ata agora as suxestións propostas non tiveron ampla aceptación debido ás dúbidas sobre a conveniencia de que un só xene determine a taxonomía dun clado.

As clasificacións propostas para os virus de ARN de cadea positiva baseadas no estudo do xene da ARN polimerase ARN-dependente establecen tres grupos:

I. O grupo de tipo picorna ou Picornavirata, formado por: bimovirus, comovirus, nepovirus, nodavirus, picornavirus, potivirus, sobemovirus e un subconxunto de luteovirus (virus do amarelado da remolacha occidental e virus do enrolamento da folla da pataca).

II. O grupo de tipo flavi ou Flavivirata, que comprende: carmovirus, dianthovirus, flavivirus, pestivirus, tombusvirus, bacteriófagos de ARN monocatenarios, virus da hepatite C e un subconxunto de luteovirus (virus do anannismo amarelo da cebada).

III. O grupo de tipo alfa ou Rubivirata, que inclúe a: alfavirus, carlavirus, furovirus, hordeivirus, potexvirus, rubivirus, tobravirus, tricornavirus, timovirus, virus da mancha foliar clorótica da mazá, virus do amarelado da remolacha e virus da hapatite E.

Propúxose unha división do supergrupo de tipo alfa (os de tipo Sindbis) baseándose no estudo dun novo dominio localizado preto do extremo N-terminal de proteínas implicadas na replicación viral. Os dous grupos propostos son: o grupo dos "altovirus" (alphavirus, furovirus, virus da hepatite E, hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus e probablemente rubivirus); e o grupo dos "tipovirus" (virus da mancha foliar clorótica da mazá, carlavirus, potexvirus e timovirus).

O supergrupo alfa pode ser ademais dividido en tres clados: o de tipo rubi, de tipo tobamo e de tipo timo.

Traballos adicionais identificaron cinco grupos de virus de ARN de fibra positiva que conteñen, respectivamente, catro, tres, tres, thres e unha orde(s). Estas catorce ordes conteñen 31 familias de virus (incluíndo 17 familias de virus de plantas) e 48 xéneros (incluíndo 30 xéneros de virus de plantas). Esta análise suxire que os alphavirus e flavivirus poden separarse en dúas familias, os Togaviridae e os Flaviridae, pero suxire que outras asignacións taxonómicas poden ser incorrectas, como as dos pestivirus, virus da hepatite C, rubivirus, virus da hepatite E e arterivirus. Os coronavirus e torovirus parecen ser familias distintas de distintas ordes e non distintos xéneros da mesma familia como son clasificados actualmente. Os luteovirus parecen ser dúas familias e non unha e o virus da mancha foliar clorótica da mazá parece que non é un closterovirus senón un novo xénero de Potexviridae.

Evolución
A evolución dos picornavirus baseada na análise das súas ARN polimerases e helicases parece datar a diverxencia dos eucariotas. Os seus supostos antepasados poderían ser os retroelementos de grupo II bacterianos, a familia de proteases HtrA e os bacteriófagos de ADN.

### Virus de ARN bicatenario

Esta análise tamén suxire que os virus de ARN de dobre cadea non están estreitamente relacionados uns con outros senón que pertencen a catro clases adicionais (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae e Reoviridae), e a unha orde adicional (Totiviridae) dun dos tipos de virus de ARN monocatenarios do mesmo subfilo ca os virus de ARN de cadea positiva.

Grupo III - Virus de ARN bicatenario (dsRNA)
--------------------------------------------

Hai nove familias neste grupo e varios xéneros non asignados e especies recoñecidas.

* Familia *Birnaviridae*
* Familia *Chrysoviridae*
* Familia *Cystoviridae*
* Familia *Endornaviridae*
* Familia *Hypoviridae*
* Familia *Megabirnaviridae*
* Familia *Partitiviridae*
* Familia *Picobirnaviridae*
* Familia *Reoviridae* - inclúe *Rotavirus*
* Familia *Totiviridae*
* Xéneros non asignados
	+ *Endornavirus*
	+ *Varicosavirus*
* Especies non asignadas
	+ *Virus asociado á debilitación de Sclerotinia sclerotiorum*
	+ *Botrytis porri RNA virus 1*

Grupo IV - Virus de ARN monocatenario de sentido positivo ((+)ssRNA)
--------------------------------------------------------------------

Comprende tres ordes e 33 familias recoñecidas. Ademais, hai varias especies e xéneros non clasificados.

* Orde *Nidovirales*
	+ Familia *Arteriviridae*
	+ Familia *Coronaviridae* - inclúe *Coronavirus*, SARS
	+ Familia *Mesoniviridae*
	+ Familia *Roniviridae*
* Orde *Picornavirales*
	+ Familia *Dicistroviridae*
	+ Familia *Iflaviridae*
	+ Familia *Marnaviridae*
	+ Familia *Picornaviridae* - inclúe o *Poliovirus*, o virus do arrefriado común, o virus da hepatite A
	+ Familia *Secoviridae* inclúe a subfamilia *Comovirinae*
	+ Xénero *Bacillariornavirus*
	+ Xénero *Labyrnavirus*
* Orde *Tymovirales*
	+ Familia *Alphaflexiviridae*
	+ Familia *Betaflexiviridae*
	+ Familia *Gammaflexiviridae*
	+ Familia *Tymoviridae*
* Non asignados
	+ Familia *Alphatetraviridae*
	+ Familia *Alvernaviridae*
	+ Familia *Astroviridae*
	+ Familia *Barnaviridae*
	+ Familia *Bromoviridae*
	+ Familia *Caliciviridae* - inclúes o virus Norwalk
	+ Familia *Carmotetraviridae*
	+ Familia *Closteroviridae*
	+ Familia *Flaviviridae* - inclúe p virus da febre amarela, virus do Nilo Occidental, virus da hepatite C, virus do dengue
	+ Familia *Leviviridae*
	+ Familia *Luteoviridae* - inclúe o virus do ananismo anmarelo da cebada
	+ Familia *Narnaviridae*
	+ Familia *Nodaviridae*
	+ Familia *Permutotetraviridae*
	+ Familia *Potyviridae*
	+ Familia *Togaviridae* - inclúe o virus da rubéola, virus do río Ross, virus Sindbis, virus Chikungunya
	+ Familia *Tombusviridae*
	+ Familia *Virgaviridae*
	+ Xéneros non asignados
		- Xénero *Benyvirus*
		- Xénero *Cilevirus*
		- Xénero *Hepevirus* - inclúe o virus da hepatite E
		- Xénero *Idaeovirus*
		- Xénero *Negevirus*
		- Xénero *Ourmiavirus*
		- Xénero *Polemovirus*
		- Xénero *Sobemovirus*
		- Xénero *Umbravirus*
	+ Especies non asignadas
		- Virus da mancha en anel necrótica do arando
		- Virus F de Botrytis
		- Picodicistrovirus canino
		- Virus satélite asociado á parálise crónica da abella
		- Virus pequeno extra
		- Virus ARN de Heterocapsa circularisquama
		- Virus da mosca do quelpo
		- Virus Le Blanc
		- Virus Orsay
		- Virus Santeuil
		- Virus 2 de Solenopsis invicta
		- Virus 3 de Solenopsis invicta

Grupo V - Virus de ARN monocatenario de sentido negativo ((-)ssRNA)
-------------------------------------------------------------------

Comprende dúas ordes e oito familias recoñecidas. Tamén hai varias especies e xéneros non asignados.

* Orde *Mononegavirales*
	+ Familia *Bornaviridae* - virus da enfermidade Borna
	+ Familia *Filoviridae* - inclúe o virus Ebola, virus Marburg
	+ Familia *Paramyxoviridae* - inclúe o virus do sarampelo, virus das papeiras, virus Nipah, virus Hendra
	+ Familia *Rhabdoviridae* - inclúe o virus da rabia
* Familias non asignadas:
	+ Familia *Arenaviridae* - inclúe o virus Lassa
	+ Familia *Bunyaviridae* - inclúe o Hantavirus, o virus da febre hemorráxica Crimea-Congo
	+ Familia *Ophioviridae'*
	+ Familia *Orthomyxoviridae* - inclúe o virus da gripe
* Xéneros non asignados:
	+ Xénero *Deltavirus*
	+ Xénero *Emaravirus*
	+ Xénero *Nyavirus* - inclúe os virus Nyamanini e Midway
	+ Xénero *Tenuivirus*
* Especies non asignadas:
	+ Virus das manchas das orquídeas
	+ Virus taastrup

Fonte:

Virus fúnxicos
--------------

A maioría dos virus fúnxicos son virus de ARN de dobre cadea. Tamén se describiu un pequeno número de virus fúnxicos de ARN de sentido positivo. Suxeriuse a posibilidade de que existan tamén virus fúnxicos de cadea negativa.

Notas
-----

1. ↑  MeSH, retrieved on 12 April 2008.
2. 1 2  Patton JT (editor). (2008). *Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology*. Caister Academic Press. isbn = 978-1-904455-21-9.
3. ↑  "Listing in Taxonomic Order - Index to ICTV Species Lists". Consultado o 2008-04-11.
4. ↑  Drake JW, Holland JJ (1999). "Mutation rates among RNA viruses". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **96** (24): 13910–3. PMC 24164. PMID 10570172. doi:10.1073/pnas.96.24.13910.
5. ↑  Nguyen M, Haenni AL (2003). "Expression strategies of ambisense viruses". *Virus Res.* **93** (2): 141–50. PMID 12782362. doi:10.1016/S0168-1702(03)00094-7.
6. ↑  Roy P (2008). "Molecular Dissection of Bluetongue Virus". *Animal Viruses: Molecular Biology*. Caister Academic Press. isbn=978-1-904455-22-6.
7. ↑  Roy P (2008). "Structure and Function of Bluetongue Virus and its Proteins". *Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology*. Caister Academic Press. isbn=978-1-904455-21-9.
8. 1 2 3  Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John (1993). *Microbiology*. Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown. ISBN 0-697-01372-3.
9. ↑  Steinhauer DA, Holland JJ (1987). "Rapid evolution of RNA viruses". *Annu. Rev. Microbiol.* **41**: 409–33. PMID 3318675. doi:10.1146/annurev.mi.41.100187.002205.
10. ↑  Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (2010). "Viral Evolution and Escape during Acute HIV-1 Infection". *J. Infect. Dis.* 202 Suppl 2 (Suppl 2): S309–14. PMC 2945609. PMID 20846038. doi:10.1086/655653.
11. ↑  Bukh J, Purcell RH, Miller RH (1994). "Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **91** (17): 8239–43. PMC 44581. PMID 8058787. doi:10.1073/pnas.91.17.8239.
12. ↑  Tuplin A, Evans DJ, Simmonds P (2004). "Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods". *J. Gen. Virol.* **85** (Pt 10): 3037–47. PMID 15448367. doi:10.1099/vir.0.80141-0.
13. ↑  ICTVdb
14. ↑  Koonin EV (1991). "The phylogeny of RNA-dependent RNA polymerases of positive-strand RNA viruses". *J Gen Virol* **72** (9): 2197–206.
15. ↑  Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE (1992) Conservation of the putative methyltransferase domain: a hallmark of the 'Sindbis-like' supergroup of positive-strand RNA viruses. J Gen Virol 73 (8):2129-2134
16. ↑  Koonin, EV, Dolja VV (1993) Evolution and taxonomy of positive-strand RNA viruses: implications of comparative analysis of amino acid sequences. Crit Rev Biochem Mol Biol 28:375-430
17. ↑  Ward CW (1993). "Progress towards a higher taxonomy of viruses". *Res Virol* **144** (6): 419–453.
18. ↑  Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV (2008) The Big Bang of picorna-like virus evolution antedates the radiation of eukaryotic supergroups. Nat Rev Microbiol 6(12):925-939
19. ↑  Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J (2009). "Virgaviridae: a new family of rod-shaped plant viruses". *Arch Virol* **154** (12): 1967–1972.
20. ↑  Mihindukulasuriya K.A. Nguyen N.L. Wu G. Huang H.V. Travassos da Rosa A.P. Popov V.L. Tesh R.B. Wang D. (2009) Nyamanini and Midway viruses define a novel taxon of RNA viruses in the order Mononegavirales. J. Virol.
21. ↑  Kondo H, Chiba S, Toyoda K, Suzuki N (2012) Evidence for negative-strand RNA virus infection in fungi. Virology pii: S0042-6822(12)00500-4. doi: 10.1016/j.virol.2012.10.002

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Virus
* Clasificación dos virus
* Retrovirus
* Virus de ADN
* Febre hemorráxica viral

### Ligazóns externas

* MeshName - RNA+Viruses - 3=RNA Viruses
* Virus animais

| * v
* c
* e
Clasificación dos virus de Baltimore |
| --- |
| Virus de ADN | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * v
* c
* e
I: Virus de ADN bicatenario (dsDNA viruses) |
| --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Caudovirales | 
* Myoviridae
* Podoviridae
* Siphoviridae

 |
| Herpesvirales | 
* Alloherpesviridae
* Herpesviridae
* Malacoherpesviridae

 |
| Ligamenvirales | 
* Lipothrixviridae
* Rudiviridae

 |
| Non asignados | 
* NCLDV: Asfarviridae
* Iridoviridae
* Marseilleviridae
* Megaviridae
* Mimiviridae
* Phycodnaviridae
* Poxviridae

* *sen envoltura:* Adenoviridae
* Papillomaviridae
* Papovaviridae (obsolete)
* Polyomaviridae

* Ampullaviridae
* Ascoviridae
* Baculoviridae
* Bicaudaviridae
* Clavaviridae
* Corticoviridae
* Fuselloviridae
* Globuloviridae
* Guttaviridae
* Hytrosaviridae
* Nimaviridae
* Plasmaviridae
* Tectiviridae

 |

 |

 |
| 

| * v
* c
* e
II: Virus de ADN monocatenario (ssDNA viruses) |
| --- |
| 
* Anelloviridae
* Bacillariodnaviridae
* Circoviridae
* Geminiviridae
* Inoviridae
* Microviridae
* Nanoviridae
* Parvoviridae

 |

 |

 |
| Virus de ARN | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

| * v
* c
* e
III: Virus de ARN bicatenario (dsRNA viruses) |
| --- |
| 
* Birnaviridae
* Chrysoviridae
* Cystoviridae
* Hypoviridae
* Partitiviridae
* Reoviridae
* Totiviridae

 |

 |
| 

| * v
* c
* e
IV: Virus de ARN monocatenario de sentido positivo ((+)ssRNA viruses) (principalmente icosaédricos) |
| --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Nidovirales | 
* Arteriviridae
* Coronaviridae
* Roniviridae

 |
| Picornavirales | 
* Dicistroviridae
* Iflaviridae
* Marnaviridae
* Picornaviridae
* Secoviridae

 |
| Tymovirales | 
* Alphaflexiviridae
* Betaflexiviridae
* Gammaflexiviridae
* Tymoviridae

 |
| Non asignados | 
* Astroviridae
* Barnaviridae
* Bromoviridae
* Caliciviridae
* Closteroviridae
* Comoviridae
* Flaviviridae
* Flexiviridae
* Leviviridae
* Luteoviridae
* Narnaviridae
* Nodaviridae
* Potyviridae
* Sequiviridae
* Tetraviridae
* Togaviridae
* Tombusviridae

 |

 |

 |
| 

| * v
* c
* e
V: Virus de ARN monocatenario de sentido negativo ((-)ssRNA viruses) (principalmente helicoidais) |
| --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Mononegavirales | 
* Bornaviridae
* Filoviridae
* Paramyxoviridae
* Rhabdoviridae

 |
| Non asignados | 
* Arenaviridae
* Bunyaviridae
* Orthomyxoviridae

 |

 |

 |

 |
| Virus con reversotranscrición (RT) | 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

| * v
* c
* e
VI: Virus de ARN monocatenario-RT (ssRNA-RT viruses) |
| --- |
| 
* Metaviridae
* Pseudoviridae
* Retroviridae

 |

 |
| 

| * v
* c
* e
VII: Virus de ADN bicatenario-RT (dsDNA-RT viruses) |
| --- |
| 
* Caulimoviridae
* Hepadnaviridae

 |

 |

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q751911
* BNCF: 48365
* BNE: XX541525
* BNF: 12257006k
* GND: 4254833-0
* JSTOR: rna-viruses
* LCCN: sh85143842
* MAG: 2779174946
* NKC: ph254779

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D012328
* MeSH: B04.820

 |