| PlacodermosRango fósil: Silúrico - Devoniano |
| --- |
| Reconstrución dun placodermo do xénero *Coccosteus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Superreino: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | **Placodermi** †M'Coy, 1848 |

 |
| Ordes |
| * *Acanthothoraci* †
* *Antiarchi* †
* *Arthrodira* †
* *Petalichthyida* †
* *Phyllolepida* †
* *Ptyctodontida* †
* *Rhenanida* †
 |

Os **placodermos** (*Placodermi*), do grego antigo πλάξ *pláx* = 'placa' e δέρμα *dérma* = 'pel', literalmente "pel de placas", son unha clase extinta de peixes primitivos. Foron os primeiros gnatostomados, é dicir, foron os primeiros vertebrados con mandíbulas. Apareceron a finais do silúrico (hai uns 416 millóns de anos) e seguramente desapareceron a finais do Devoniano (hai uns 359 millóns de anos), pois non está moi claro se sobreviviron ou non até o carbonífero inferior.

Os placodermos eran peixes acoirazados, e a súa orixe e relacións coa evolución dos condrictios (o grupo dos peixes cartilaxinosos, ao que pertencen os tiburóns, as raias e as quimeras) é un enigma para os científicos. Habitaban nunha gran diversidade de ambientes: mariños, deltaicos, de albufeira e de auga doce. No sitio paleontolóxico de Gogo, en Australia, do Devoniano superior, é onde se acha a maior diversidade destes organismos, xa que se encontraron restos de máis de 20 especies, a maioría delas pertencentes a xéneros monoespecíficos.

Características anatómicas
--------------------------

Placas craniais de *Dunkleosteus* (*Arthrodira*). Pódense apreciar as características dos dentes, e as placas que rodean o ollo.
Fósil de *Bothriolepis panderi*, un placodermo da orde dos antiarcos (*Antiarchi*). Pódese apreciar a fosa central.
Fósil de *Lunaspis broili*, un placodermo da orde dos petalictíidos (*Petalichthyida*).
Reconstrución de *Phyllolepis*, un placodermo da orde dos filolépidos (*Phyllolepida*), enterrándose no sedimento.
Os placodermos caracterizábanse pola presenza de placas óseas na parte anterior do seu corpo, ademais de por teren un número par de extremidades e de posuíren mandíbulas, que tiñan a súa orixe no primeiro arco branquial, modificado. O resto do corpo estaba recuberto de escamas, ou incluso podía carecer delas. As placas podían aparecer fusionadas, ou ben estar articuladas, presentando xuntas. Os dentes (dous ou tres pares) non se parecían aos dos vertebrados actuais, senón que eran proxeccións das placas óseas que formaban a mandíbula, aínda que hai científicos que afirman que os placodermos máis evolucionados da orde dos artródiros (*Arthrodira*) poderían ter desenvolvido dentes con dentina e cavidades para aloxar a polpa dentaria. Este feito podería implicar que os dentes apareceron dúas veces ao longo da evolución dos vertebrados, producíndose un fenómeno de converxencia.

Estes peixes tamén se caracterizaban pola súa morfoloxía aplanada no plano dorsoventral, con aleta caudal heterocerca. Por regra xeral non eran de gran tamaño, rondando os 10-15 cm de lonxitude, pero algúns membros da familia dos dinixtíidos (*Dinichthyidae*) alcanzaban lonxitudes de até 9 m. Existen evidencias que indican que, ao igual que os tiburóns actuais, os globos oculares estaban unidos ao cranio mediante unha cartilaxe, e a disposición do músculo ocular era parecida á dos ágnatos. Ademais, un anel de placas óseas rodeaba os ollos, servindo como protección. Posuían unha notocorda con espiñas, normalmente cartilaxinosas, con forma de "Y", a xeito de vértebras.

As apomorfias características dos placodermos que fan que sexan considerados un grupo monofilético son:

* Mandíbulas simples con dous ou tres pares de placas dentarias.
* Unha capa de semidentina recubrindo os ósos dérmicos.
* Un patrón particular na disposición dos ósos dérmicos da parte superior do cranio.
* O opérculo, consistente nunha placa dérmica que se conecta ao cranio mediante unha cartilaxe hioide.
* Un exoesqueleto que rodea o tronco e que se articula co cranio mediante unha xunta formada por dúas placas.

Taxonomía
---------

Existen varias ordes de placodermos, pero non hai consenso na comunidade científica acerca do seu número, podendo ser nove ou máis. A máis importante é a orde dos artródiros (*Arthrodira*), que representa o 60% dos achados de placodermos. Os máis estudados son antiarcos (*Antiarchi*), artródiros (*Arthrodira*), petalicíidos (*Petalichthyida*]]), filolépidos (*Phyllolepida*), ptictodóntidos (*Ptyctodontida*]]), renánidos (*Rhenanida*) e acantotorácicos (*Acanthothoraci*). Continuamente se descobren sitios paleontolóxicos con novos xéneros e especies que permiten realizar revisións taxonómicas das ordes de placodermos.

### Antiarcos

O rexistro destes placodermos comeza no silúrico inferior e remata no Devoniano superior. Tiñan a cabeza curta, cos ollos, o sistema olfactivo e o ollo parietal aloxados nunha fosa central, situada na parte dorsal. Habitualmente medían entre 20 e 30 cm de lonxitude, chegando a alcanzar 1 m como máximo. As aletas pectorais estaban cubertas de óso.

Estaban adaptados para viviren nos fondos mariños, alimentándose da materia orgánica presente na lama. O xénero que tivo máis éxito dentro deste grupo foi *Bothriolepis*, de distribución mundial e máis de 100 especies, probabelmente capaces de respirar aire en augas estancadas, levando unha vida semiterrestre.

### Artródiros

Os artródiros, cuxo nome significa "de pescozo articulado", son unha orde de placodermos cuxo rango de distribución abarca desde o Devoniano inferior até o Devoniano superior, que se caracterizaban por teren unha separación entre a placa cefálica a a placa torácica. As formas máis primitivas tiñan escamas na cola, que foron perdendo as formas máis modernas. Adoitaban medir uns 20-30 cm, pero o xénero *Dunkleosteus* podía alcanzar os 9 m. Parece ser que a maioría deles eran depredadores dos medios mariños, téndose encontrado pequenos placodermos nas cavidades abdominais de restos fósiles de artródiros de maior tamaño do sitio paleontolóxico de Gogo.

### Petalictíidos

Ao igual que os antiarcos, os integrantes desta orde alimentábanse da materia orgánica presente nos fondos oceánicos. O xénero mellor estudado é *Lunaspis*. Deprimidos dorsoventralmente, as placas estaban ornamentadas con tubérculos. Apareceron e desapareceron no Devoniano.

### Filolépidos

O nome significa "de escama folla", e eran formas aplanadas de placodermos que alcanzaban os 60 cm de lonxitude. Apareceron no rexistro no Devoniano medio, extinguíndose no Devoniano superior. Tiñan os ollos pouco desenvolvidos (mesmo quizais ausentes), e agás o xénero *Yurammia*, as placas estaban ornamentadas con aneis concéntricos. O xénero *Phyllolepis* posuía unhas aletas que parecían adaptadas para facilitar que o animal se enterrase no fondo. Unicamente se coñecen formas de auga doce. Algunhas clasificacións inclúen este grupo dentro da orde dos artródiros.

### Ptictodóntidos

Estes placodermos, que habitaban normalmente en medios mariños, non superaban os 20 cm de lonxitude. Neste grupo produciuse unha redución das placas óseas. Algunhas formas presentaban *claspers*, que son elementos anatómicos alongados asociados ás aletas pelvianas, e que tiñan a función de facilitar a fecundación interna. O seu rexistro abarca desde o Devoniano medio até o Devoniano superior.

### Renánidos

Estas formas do Devoniano, que probabelmente habitaban medios mariños, tiñan un aspecto similar ao das raias. As aletas pectorais eran moi anchas e a cola moi estreita, como se pode comprobar nos exemplares fósiles do xénero *Gemuendina*.

### Acantotoracios

As placas da cabeza eran similares ás dos espécimes máis primitivos dos artródiros. Un dos seus trazos máis característicos é que os exemplares xuvenís tiñan as placas separadas, uníndose cando o individuo chegaba a adulto. Hai rexistros destas formas no Devoniano inferior (Lochkoviano).

Filoxenia
---------

Non están moi claras as relacións filoxenéticas dos placodermos dentro dos gnatostomados. As hipóteses máis aceptadas son:

* O dos placodermos sería un taxon irmán do resto dos gnatostomados, por presentaren o palatocadrado (parte dorsal do arco mandibular) con forma de omega.
* Os placodermos estarían máis estreitamente emparentados coa clase dos *Chondrichthyes* que co resto de gnatostomados. Por iso se creou a clase dos *Elasmobranchiomorphi*, que incluía os placodermos e os condrictios. As similitudes que presentan estes dous grupos son a presenza dun *clasper* na aleta pelviana e a presenza dunha cartilaxe que une o globo ocular co cranio.
* Os placodermos estarían máis estreitamente emparentados coas especies da clase dos osteíctios (*Osteichthyes*) que coas da clase dos condrictios (*Chondrichthyes*), debido a que comparten a presenza de placas dérmicas e de parasfenoide (un óso do cranio).

Cladogramas que mostran posíbeis relacións filoxenéticas dos placodermos. No cladograma da esquerda os placodermos están considerados como un taxon irmán do resto dos gnatostomados; no da dereita, como un taxon irmán dos condrictios.
No pasado tamén se estableceron relacións filoxenéticas entre os placodermos e os dipnoos, ou cos acipenséridos.

Reprodución
-----------

Fósil de *Materpiscis attenboroughi* co embrión dentro. Pódense apreciar o saco vitelino, o cordón umbilical e os ósos e mandíbulas do embrión.
Os placodermos foron os primeiros organismos vivíparos que apareceron no rexistro fósil. No sitio australiano de Gogo acháronse restos fósiles de hai 380 millóns de anos pertencentes a dúas especies de ptictodóntidos (*Materpiscis attenboroughi* e *Austroptyctodus gardineri*), con embrións no seu interior. Un ano máis tarde publicouse o descubrimento de embrións dentro de exemplares fósiles da especie *Incisoscutum ritchiei* (un artródiro) no mesmo sitio, encontrándose ademais evidencias que indicaban que usaban a aleta pelviana para a cópula, ao igual que os condrictios. Outros placodermos que usaban a aleta pelviana para copular eran os do xénero *Austrophyllolepis*. Anteriormente pensábase que os placodermos eran ovíparos, fecundándose as ovas fóra do corpo da nai.

Extinción
---------

*Artigo principal**:* Extinción masiva do Devoniano.
Louis Agassiz (1807-1873) foi o primeiro naturalista en estudar os placodermos.
A finais do Devoniano, no límite frasniense-fameniense, produciuse unha extinción masiva, na que desapareceron o 75% das familias de peixes e o 70% dos invertebrados mariños. Non se coñecen cales foron as causas que a provocaron, aínda que se formularon varias hipóteses: glaciación, vulcanismo, cambios na química da auga, descenso da cantidade de oxíxeno e impacto meteorítico. Produciuse unha diminución da circulación de auga entre as concas oceánicas, o que xerou un estado de anoxia nos mares costeiros. Tamén se viron afectados por este evento as especies de auga doce.

Despareceron en gran cantidade os organismos constituíntes dos arrecifes da época: estromatopóridos e corais rugosos. Tamén desapareceron moitas especies de trilobites e braquiópodos. Dentro dos vertebrados, os conodontes e os ágnatos case desapareceron por completo, e da clase dos placodermos non sobreviviu ningunha especie. Chama a atención que nin as plantas nin os animais terrestres se viron afectados por este episodio.

Historia do estudo dos placodermos
----------------------------------

O primeiro naturalista en publicar estudos sobre placodermos foi Louis Agassiz, na súa obra en cinco volumes sobre fósiles de peixes (1833-1843). Porén, foi o paleontólogo sueco Erik Stensiö o primeiro que estudou a súa anatomía en profundidade. A principios do século XX deuse conta de que para determinar as relacións entre os peixes fósiles debía centrarse na anatomía interna de tales organismos. En 1969 propuxo que certos tiburóns extinguidos, as raias e as quimeras estaban emparentadas con tres grupos distintos de placodermos: artródiros, renánidos e ptictodóntidos. A orde dos estensioélidos (*Stensioellida*), un grupo que antigamente se consideraba pertencente á clase placodermos, pero que agora se inclúe dentro dos holocéfalos, leva ese nome na súa honra.

Na década de 1930, D. M. S. Watson, un anatomista escocés, observou uns apéndices cartilaxinosos cubertos de placas que xurdían da cintura ósea en varios exemplares machos de ptictodóntidos, pero non os relacionou coa fecundación. O descubrimento de embrións en fósiles de ptictodóntidos e artródiros na primeira década do século XXI confirmaron que certas especies de placodermos se reproducían mediante cópula, sendo probabelmente nesta clase de peixes onde se orixinou esta forma de reprodución.

Notas
-----

1. ↑  Paleobiology Database. "class Placodermi" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 31 de agosto de 2009. Consultado o 25 de decembro 2009.
2. 1 2 3  University of California. Museum of Paleontology. "Introduction to the Placodermi" (en inglés). Consultado o 18 de novembro 2009.
3. 1 2  Janvier, Philippe (2003). *Early vertebrates* (en inglés). Cambridge University Press. p. 162. ISBN 9780198526469.
4. 1 2  S. Helfman, Gene; B. Collette, Bruce; E. Facey, Douglas (1997). *The diversity of fishes* (en inglés). Wiley-Blackwell. p. 157. ISBN 9780865422568.
5. ↑  Encyclopædia Britannica Online. "Placoderm" (en inglés). Consultado o 21 de novembro 2009.
6. 1 2 3  Devonian Times. "More About Placoderms" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 06 de marzo de 2018. Consultado o 23 de novembro 2009.
7. 1 2 3 4 5  Palaeos. "Placodermi: Overview" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 20 de decembro de 2010. Consultado o 21 de novembro 2009.
8. 1 2  I. Coates, Mike; E. K. Sequeira, Sandy (2001). "Early Sharks and Primitive Gnathostome Interrelationships". En Per Erik Ahlberg. *Major Events in Early Vertebrate Evolution: palaeontology, phylogeny, genetics and development* (en inglés). CRC Press. p. 242. ISBN 0415233704.
9. 1 2  Janvier, Philippe (2003). *Early vertebrates* (en inglés). Cambridge University Press. p. 172. ISBN 9780198526469.
10. ↑  fosil.org. "Pisciformes (Peces)". Arquivado dende o orixinal o 13 de maio de 2009. Consultado o 20 de novembro 2009.
11. ↑  Vargas, Alexander. "Peces y anfibios" (PDF). Archived from the original on 30 de novembro de 2012. Consultado o 21 de novembro 2009.
12. 1 2  fosil.com.es. "Placodermos". Arquivado dende o orixinal o 19 de marzo de 2018. Consultado o 20 de novembro 2009.
13. ↑  Scott, James (9 de xullo de 2005). "La primera vida no marina". Arquivado dende o orixinal o 21 de novembro de 2009. Consultado o 20 de novembro 2009.
14. ↑  Goujet, Daniel; C. Young, Gavin (2004). "Placoderm anatomy and phylogeny: new insights" (PDF). En G. Arratia, M. V. H. Wilson & R. Cloutier. *Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates* (en inglés). Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 109–126. ISBN 389937052X. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de febreiro de 2012. Consultado o 27 de agosto de 2012.
15. ↑  C. Young, Gavin (2003). "Did placoderm fish have teeth?". *Journal of Vertebrate Paleontology* (en inglés) **23** (4): 1235–1236. 0272-4634.
16. 1 2  Meredith Smith, Moya & Johanson, Zerina (2003). "Separate Evolutionary Origins of Teeth from Evidence in Fossil Jawed Vertebrates". Science (en inglés) **299** (5610): 987–990. 0036-8075.
17. 1 2 3 4 5  G. Gardiner, Brian (1984). "The relationship of placoderms". *Journal of Vertebrate Paleontology* (en inglés) **4** (3): 379–395. 0272-4634.
18. ↑  NeoFronteras (15 de xaneiro de 2008). "Pruebas fósiles de estadio intermedio en la evolución del ojo". Consultado o 20 de novembro 2009.
19. ↑  Goujet, Daniel (2001). "13. Placoderms and basal gnathostome apomorphies". En Per Erik Ahlberg. *Major Events in Early Vertebrate Evolution: palaeontology, phylogeny, genetics and development* (en inglés). CRC Press. p. 210. ISBN 0415233704.
20. 1 2 3 4  J. Benton, Michael (2000). *Vertebrate palaeontology* (en inglés). Wiley-Blackwell. p. 54. ISBN 9780632056149.
21. 1 2  Bifield, Kat. "A study of the structure and function of the post-cranial skeleton of two orders of Placoderms. Arthrodira and Ptyctodontida" (PDF) (en inglés). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de xuño de 2005. Consultado o 18 de novembro 2009.
22. ↑  Trinajstic, Kate & A. Long, John (2009). "A new genus and species of Ptyctodont (Placodermi) from the Late Devonian Gneudna Formation, Western Australia, and an analysis of Ptyctodont phylogeny". *Geological Magazine* (en inglés) **146** (5): 743–760. 0016-7568.
23. ↑  Rücklin, Martin (en prensa). "A new Frasnian placoderm assemblage from the eastern Anti-Atlas, Morocco, and its palaeobiogeographical implications". *Paleoworld* (en inglés). doi:10.1016/j.palwor.2009.11.002.
24. 1 2  Palaeos. "Placodermi: Antiarcha" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 29 de setembro de 2007. Consultado o 22 de novembro 2009.
25. ↑  Hooper Virtual Natural History Museum. "Antiarchi" (en inglés). Consultado o 23 de novembro 2009.
26. ↑  The Virtual Petrified Wood Museum (2008). "Science Olympiad" (en inglés). Consultado o 27 de decembro 2009.
27. ↑  Palaeos. "The Arthrodires -- Introduction" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de xaneiro de 2006. Consultado o 24 de novembro 2009.
28. 1 2  Hooper Virtual Natural History Museum. "Arthrodira" (en inglés). Consultado o 24 de novembro 2009.
29. 1 2 3 4 5 6 7  J. Benton, Michael (2000). *Vertebrate palaeontology* (en inglés). Wiley-Blackwell. p. 56. ISBN 9780632056149.
30. 1 2  Palaeos. "Petalichthyida" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de xaneiro de 2006. Consultado o 25 de novembro 2009.
31. ↑  Hooper Virtual Natural History Museum. "Phyllolepida" (en inglés). Consultado o 26 de novembro 2009.
32. 1 2  Palaeos. "Phyllolepida" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de xaneiro de 2006. Consultado o 26 de novembro 2009.
33. ↑  C. Young, Gavin (2005). "New Phyllolepids (Placoderm Fishes) from the middle-late Devonian of Southeastern Australia". *Journal of Vertebrate Paleontology* (en inglés) **25** (2): 261–273. 0272-4634.
34. ↑  Goujet, Daniel; Young, Gavin C. (1995-1). "Interrelationships ofplacoderms revisited". *Geobios* (en inglés) **28**: 89–95. doi:10.1016/S0016-6995(95)80093-X.
35. 1 2  Palaeos. "Ptyctodontida" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de xaneiro de 2006. Consultado o 27 de novembro 2009.
36. ↑  Palaeos. "Rhenanida" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de xaneiro de 2006. Consultado o 30 de novembro 2009.
37. ↑  The Paleobiology Database. "Acanthothoraci" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 06 de marzo de 2010. Consultado o 1 de decembro 2009.
38. ↑  Janvier, Philippe (2003). *Early vertebrates* (en inglés). Cambridge University Press. p. 242. ISBN 9780198526469.
39. 1 2 3  Janvier, Philippe. "Tree of Life. Gnathostomata" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 19 de setembro de 2012. Consultado o 26 de decembro 2009.
40. ↑  Servicio de Información y Noticias Científicas (25 de febreiro de 2009). "La fertilización interna, más antigua de lo que se creía". Arquivado dende o orixinal o 24 de marzo de 2010. Consultado o 27 de decembro 2009.
41. ↑  A. Long, John; Trinajstic, Kate; C. Young, Gavin & Senden, Tim (2008). "Live birth in the Devonian period". *Nature* (en inglés) (453): 650–652. doi:10.1038/nature06966.
42. ↑  A. Long, John; Trinajstic, Kate & Johanson, Zerina (2009). "Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates". *Nature* (en inglés) (457): 1124–1127. 0028-0836.
43. ↑  Insciences. "Sex more ancient and common than thought" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o 27 de decembro 2009.
44. ↑  RTVE. "Los peces de la prehistoria, pioneros de la copulación reproductiva". Consultado o 27 de decembro 2009.
45. ↑  Portal Ciencia. "Grandes Extinciones". Consultado o 30 de novembro 2009.
46. ↑  Theatres of Learning. "The Devonian Mass Extinction" (en inglés). Consultado o 1 de decembro 2009.
47. 1 2  Hooper Virtual Natural History Museum. "Origin and Extinction" (en inglés). Consultado o 1 de decembro 2009.
48. ↑  Hooper Virtual Natural History Museum. "Speculated Causes of the Devonian Extinction" (en inglés). Consultado o 1 de decembro 2009.
49. 1 2 3 4 5  PBS. "Devonian Period (417-354 mya)" (en inglés). Consultado o 2 de decembro 2009.
50. ↑  Smithsonian National Museum of Natural History. "The Devonian Extinction" (en inglés). Consultado o 16 de decembro 2009.
51. ↑  Ohio History Central. "Placoderm Fossils" (en inglés). Consultado o 2 de decembro 2009.
52. ↑  Dinosaur Jungle. "Placoderms" (en inglés). Consultado o 18 de decembro 2009.
53. ↑  Fish KB. "Preistoric fish" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 17 de novembro de 2012. Consultado o 17 de decembro 2009.
54. 1 2  Janvier, Philippe (2003). *Early vertebrates* (en inglés). Cambridge University Press. p. 315. ISBN 9780198526469.
55. ↑  University of Bristol. "Orders Stensioellida & Pseudopetalichthyida" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 15 de xullo de 2007. Consultado o 25 de decembro 2009.
56. ↑  Hewitt Rich, Thomas; Adams Fenton, Mildred & Lane Fenton, Carroll (1996). "From Starfish to fish, Lords of the Water". En Thomas Hewitt Rich. *The fossil book: a record of prehistoric life* (en inglés). Courier Dover Publications. p. 355. ISBN 9780486293714.
57. 1 2  A. Long, John (2011). "Origen de la copulación". *Investigación y Ciencia* (414). 0210-136X, 16-21.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Placodermos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Placodermos*** |

### Outros artigos

* Gnatóstomos
* Acantodios
* Xeoloxía histórica
* Silúrico
* Devoniano

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q130932
* AAT: 300310221
* BRE: 3143094
* EBID: ID
* GEC: 0132374
* GND: 4519819-6
* MAG: 2777336720

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 4655826
* Fossiilid: 273
* Fossilworks: 34249
* IRMNG: 1495

 |