| *Pneumocystis* |
| --- |
| Quistes de *P. jiroveci* nun tecido |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Fungi |
| Filo: | Ascomycota |
| Clase: | Pneumocystidomycetes |
| Orde: | Pneumocystidales |
| Familia: | Pneumocystidaceae |
| Xénero: | *Pneumocystis* |
| Especie: | ***P. jirovecii*** |

 |
| Nome binomial |
| '**Pneumocystis jirovecii'**J.K.Frenkel |

***Pneumocystis jirovecii*** é unha especie de fungo do grupo dos lévedos pertencente ao xénero *Pneumocystis*. É o organismo causante da pneumonía por Pneumocystis ou pneumocitose, e é un importante patóxeno humano, especialmente en persoas inmunocomprometidas. Antes de que se descubrise que era un patóxeno especificamente humano recibía o nome de ***Pneumocystis carinii***, despois o nome cambiou a ***Pneumocystis jiroveci*** (cun só i) e a ***Pneumocystis jirovecii*** (con dous is), segundo os cambios nas normas de nomenclatura. Anteriormente era considerado un protozoo, mais agora está claro que é un lévedo (fungo).

Ciclo de vida
-------------

Non se coñece o ciclo de vida completo de ningunha das especies do xénero *Pneumocystis*, pero crese que todos son similares. A terminoloxía que describe o seu ciclo de vida utiliza os termos zoolóxicos en vez dos micolóxicos, debido a que antes se consideraba erradamente que este organismo era un protozoo. É un parasito extracelular. Todos os estadios do ciclo vital se producen nos pulmóns, non pode ser cultivado *ex-vivo*, e a observación directa dos *Pneumocystis* vivos é difícil. O estadio de trofozoíto crese que é equivalente ao denominado estadio vexetativo doutras especies de lévedos (como *Schizosaccharomyces pombe*), os cales, igual que *Pneumocystis*, pertencen á rama Taphrinomycotina do reino dos fungos. O estadio de trofozoíto é unicelular e ameboide (multilobulado) e está moi asociado ás células hóspede. Finalmente, fórmanse quistes globulares cunha grosa parede. Dentro destes quistes tipo asco, fórmanse oito esporas, as cales son liberadas pola rotura da parede do quiste. Os quistes a miúdo colápsanse formando corpos con forma de lúa crecente visibles nos tecidos tinguidos. Non se sabe seguro se a meiose ten lugar dentro dos quistes, ou cal é o status xenético dos distintos tipos celulares.

Importancia médica
------------------

*Artigo principal**:* Pneumonía por Pneumocystis.
A pneumonía por Pneumocystis ou pneumocitose é unha importante enfermidade en persoas inmunocomprometidas, especialmente entre os pacientes infectados polo VIH, pero tamén entre os que teñen o seu sistema inmunitario gravemente suprimido por outras razóns; por exemplo, os que se someteron a un transplante de medula ósea e recibiron tratamento. Nas persoas que teñen un sistema inmunitario que funciona con normalidade, é unha infección moi común silenciosa, que non dá síntomas.

Nomenclatura
------------

O nome deste microorganismo foi mudando ao longo do tempo de *P. carinii* a *P. jiroveci* e despois a *P. jirovecii*, e finalmente outra vez a *P. jiroveci*, polo que na literatura se atopa escrito de varias maneiras. Inicialmente aplicouse o nome *Pneumocystis carinii* a certos organismos que se encontraban en ratas e humanos, xa que aínda non se sabía que o parasito era específico de hóspede. En 1976 propúxose por primeira vez o nome *Pneumocystis jiroveci* para distinguir o organismo que se encontraba nos humanos das variantes de *Pneumocystis* que aparecían noutros animais. O nome púxose en honor do parasitólogo checo Otto Jirovec, que describiu a pneumonía por Pneumocystis en humanos en 1952. Despois, as análises de ADN mostraron diferenzas significativas entre a variante humana e as outras, polo que se reiterou a proposta de renomeamento en 1999 e fíxose de uso común.

O nome foi ortografado inicialmente de acordo co Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, xa que se cría que era un protozoo. Cando, máis tarde, quedou claro que era un fungo, o nome pasou a denominarse *Pneumocystis jirovecii*, (esta vez escrito con dous is), seguindo o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas (ICNafp), que requiría a terminación ii.
Ambas as ortografías vense usadas comunmente, pero segundo o ICNafp *P. jirovecii* é correcto. Un cambio no ICNafp agora recoñece a validez da publicación de 1976, o que fai a proposta de 1999 redundante, e mesmo cita a *Pneumocystis* e *P. jirovecii* como exemplos do cambio no artigo 45 Ex 7 do ICN. O nome *P. jirovecii* está tipificado (tanto lectotipificado coma epitipificado) por mostras tomadas de autopsias humanas desde a década de 1960.

O termo PCP que aparece moitas veces na literatura, refírese á enfermidade producida por este protozoo, foi amplamente utilizado por médicos e pacientes, e mantense por conveniencia actualmente. Orixinalmente eran as siglas de ***P**neumocystis **c**arinii **p**neumonia*, pero agora significan ***P**neumo**c**ystis **p**neumonia*.

O nome *P. carinii* actualmente hai que consideralo incorrecto para referirse á variante humana, pero aínda se usa para as especies que se encontran nas ratas, e ese nome está tipificado por unha mostra illada de ratas. Algúns usan a denominación *P. carinii* f. *carinii* para o das ratas e *P. carinii* f. *hominis* para o dos homes.

Xenoma de *Pneumocystis*
------------------------

As especies de *Pneumocystis* non se poden cultivar. Por tanto, hai unha limitación na dispoñibilidade de *P. jirovecii*. A investigación do xenoma completo de *Pneumocystis* está baseada principalmente nas mostras de *P. carinii* obtidas de ratas de laboratorio que se manteñen infectadas. O material xenético que se puido obter doutras especies, como *P. jirovecii* pode compararse co xenoma de *P. carinii*.

O xenoma de *P. jirovecii* foi secuenciado de mostras de lavados broncoalveolares. O xenoma é pequeno, con baixo contido G+C e carece da maioría dos encimas para a biosíntese de aminoácidos.

Historia
--------

Os primeiros informes sobre este xénero fíxoos o brasileiro Carlos Chagas en 1909 que o descubriu en animais experimentais, pero confundiuno cun estadio do ciclo de vida de *Trypanosoma cruzi* (axente causal da enfermidae de Chagas) e posteriormente chamou a ambos os organismos *Schizotrypanum cruzi*, unha forma de tripanosoma que infectaba a humanos. O redescubrimento de quistes de *Pneumocystis* fíxoo Antonio Carini en 1910 tamén no Brasil. O xénero foi de novo descuberto en 1912 por Delanoë e Delanoë no Instituto Pasteur de París, que o atoparon en ratas e propuxeron para el o nome xenérico e específico de *Pneumocystis carinii* en honor a Antonio Carini.

*Pneumocystis* foi redescrito como patóxeno humano en 1942 por dous investigadores holandeses, van der Meer e Brug, que o atoparon en tres novos casos humanos: un meniño de 3 meses cunha enfermidade cardíaca conxénita e en dúas autopsias (de entre 104 realizadas) dun neno e un adulto. Como só había unha especie descrita no xénero, consideraroin que o parasito humano era *P. carinii*. Nove anos despois (1951) o Dr. Josef Vanek na Universidade Charles de Praga demostrou nun estudo de cortes de pulmón de dezaseis nenos que o organismo denominado "*P. carinii*" era o axente causante da pneumonía que padecían aqueles rapaces. Ao ano seguinte (1952) Jírovec informou que "*P. carinii*" era a causa da pneumonía intersticial en neonatos. Despois de que se comprobou que o *Pneumocystis* de procedencia humana non podía infectar aos animais experimentais como as ratas, e de que a forma de *Pneumocystis* das ratas difería fisioloxicamente dela e tiña diferentes propiedades antixénicas, Frenkel foi o primeiro en recoñecer que o patóxeno humano era unha especie distinta, á cal nomeou *Pneumocystis jiroveci* (corrixido a *P. jirovecii*; ver nomenclatura máis arriba). Houbo unha certa controversia sobre o renomeamento de *P. carinii* en humanos como *P. jirovecii*, o cal explica que ambos os nomes aparezan aínda en diversas publicacións. Porén, só o nome *P. jirovecii* se usa exclusivamente para o patóxeno humano, mentres que o nome *P. carinii* ten unha aplicación máis ampla. Frenkel e os autores anteriores a el crían que os *Pneumocystis* eran protozoos, pero pouco despois empezaron a acumularse evidencias de que *Pneumocystis* era en realidade un fungo. Estudos recentes indican que se trata dun xénero pouco común e en varios aspectos primitivo de fungos Ascomycota, relacionado cun grupo de lévedos. Todos os primates que foron examinados, incluíndo os humanos, parecen ter o seu propio tipo de *Pneumocystis* específico, que é incapaz de infectar a outras especies hóspedes e que coevolucionou con cada especie de mamífero. Actualmente só están nomeadas formalmente cinco especies deste xénero, que son: *P. jirovecii* dos humanos, *P. carinii* nomeado orixinalmente das ratas, *P. murina* dos ratos, *P. wakefieldiae* tamén das ratas, e *P. oryctolagi* dos coellos.

Os informes históricos e algúns recentes da detección de *P. carinii* en humanos están baseados en clasificacións vellas (que aínda usan moitos, ou que usan os que discuten o recoñecemento de distintas especies do xénero *Pneumocystis*), o que non significa que realmente o verdadeiro *P. carinii* das ratas poida infectar a humanos. Nun sistema de clasificación intermedio, os varios taxons atopados en diferentes mamíferos foron denominados *formae speciales* ou formas. Por exemplo a "forma" humana foi denominada *Pneumocystis carinii* f. [ou f. sp.] *hominis*, mentrres que a forma que orixinalmente infectaba ás ratas foi denominada *Pneumocystis carinii* f. [ou f. sp.] *carinii*. Esta terminoloxía aínda a usan algúns investigadores. Ás especies de *Pneumocystis* vistas orixinalmente por Chagas non se lles deu nome específico aínda. Probablemente existen moitas outras especies non descritas do xénero e as posibles que foron detectadas en moitos mamíferos só se coñecen pola detección de mostras moleculares obtidas de tecidos pulmonares ou fluídos, e non por observación física directa. Actualmente, considéranse taxons crípticos.

Notas
-----

1. 1 2  James TY; et al. (2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny". *Nature* **443** (7113): 818–822. PMID 17051209. doi:10.1038/nature05110.
2. ↑  "see DPDx life-cycle diagram". Dpd.cdc.gov. Arquivado dende o orixinal o 18 de marzo de 2013. Consultado o 2013-03-26.
3. ↑  Ponce CA, Gallo M, Bustamante R, Vargas SL (2010). "Pneumocystis colonization is highly prevalent in the autopsied lungs of the general population". *Clin Infect Dis* **50** (3): 347–353. PMID 20047487. doi:10.1086/649868.
4. ↑  Stringer JR, Beard CB, Miller RF, Wakefield AE (2002). "A New Name for Pneumocystis from Humans and New Perspectives on the Host-Pathogen Relationship". *Emerg Infect Dis* **8** (9): 891–6. PMC 2732539. PMID 12194762. doi:10.3201/eid0809.020096.
5. ↑  Stringer JR, Beard CB, Miller RF *Spelling Pneumocystis jiroveci* Arquivado 04 de xuño de 2011 en Wayback Machine. Emerg Infect Dis. March 2009; doi 10.3201/eid1503.081060
6. ↑  "ICBN Recommendation 60C.1". Se o nome persoal acaba en consoante (excepto -*er*), os epítetos substantivos fórmanse engadindo -*i*- (acrecentado á raíz) máis a flexión de xenitivo apropiada ao sexo e número da(s) persoa(s) ás que se honra (por exemplo, *lecardii* por Lecard.
7. ↑  "International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code)" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 15 de novembro de 2015. Consultado o 16 de abril de 2015.
8. ↑  "ICBN Art. 45.4". Se un taxón asignado orixinalmente a un grupo non incluído neste *Código* é tratado como pertencente a un grupo de plantas que non é de algas ou fungos, o autor e a data de calquera dos seus nomes está determinado pola primeira publicación que satisface os requirimentos para unha publicación válida baixo este *Código*.
9. 1 2 3 4  Redhead SA, Cushion MT, Frenkel JK, Stringer JR (2006). "*Pneumocystis* and *Trypanosoma cruzi*: nomenclature and typifications". *J Eukaryot Microbiol* **53** (1): 2–11. PMID 16441572. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00072.x.
10. ↑  "Pneumocystis Genome Project". Pgp.cchmc.org. Consultado o 2013-03-26.
11. ↑  Cissé OH, Pagni M, Hauser PM (2012) *De novo* assembly of the *Pneumocystis jiroveci* genome from a single bronchoalveolar lavage fluid specimen from a patient. MBio 4(1). pii: e00428-12. doi 10.1128/mBio.00428-12
12. ↑  Chagas C (1909). "Neue Trypanosomen". *Vorläufige Mitteilung. Arch. Schiff. Tropenhyg.* **13**: 120–122.
13. ↑  Chagas C (1909). "Nova tripanozomiase humana: Estudos sobre a morfolojia e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n. gen. n. sp. ajente etiolojico de nova entidade morbida do homem". *Mem Inst Oswaldo Cruz* **1** (2): 159–218. doi:10.1590/S0074-02761909000200008.
14. ↑  Carini A. (1910). "Formas des eschizogonia do *Trypanosoma lewisi*". *Soc Med Cir São Paulo* **38** (8): –.
15. ↑  Delanoë P, Delanoë M. (1912). "Sur les rapports des kystes de Carini du poumon des rats avec le *Trypanosoma lewisi*". *Comptes rendus de l'Academie des sciences* **155**: 658–61.
16. ↑  van der Meer MG, Brug SL. (1942). "Infection à *Pneumocystis* chez l'homme et chez les animaux". *Amer Soc Belge Méd Trop* **22**: 301–9.
17. ↑  Vanek J. (1951). "Atypicka (interstitiálni) pneumonie detí vyvolaná *Pneumocystis carinii* (Atypical interstitial pneumonia of infants produced by *Pneumocystis carinii*)". *Casop lék cesk* **90**: 1121–4.
18. ↑  Jírovec O. (1952). "*Pneumocystis carinii* puvodce t. zv intertitialnich plasmocelularnich pneumonii kojencw (*Pneumocystis carinii*, the cause of interstitial plasmacellular pneumonia in neonates)". *P Csl. Hyg epid mikrob* **1**: 141.
19. ↑  Vanek J, Jírovec O, Lukes J. (1953). "Interstitial plasma cell pneumonia in infants". *Ann Paediatrici* **180**: 1–21.
20. ↑  Gajdusek DC (1957). "*Pneumocystis carinii*; etiologic agent of interstitial plasma cell pneumonia of premature and young infants". *Pediatrics* **19**: 543–65.
21. ↑  Frenkel JK (1976). "*Pneumocystis jiroveci* n. sp. from man: morphology, physiology, and immunology in relation to pathology". *Natl Cancer Inst Monogr* **43**: 13–27. PMID 828240.
22. ↑  Gigliotti F (2005). "*Pneumocystis carinii*: has the name really been changed?". *Clin Infect Dis* **41** (12): 1752–5. PMID 16288399. doi:10.1086/498150.
23. ↑  Hawksworth DL (2007). "Responsibility in naming pathogens: the case of Pneumocystis jiroveci, the causal agent of pneumocystis pneumonia". *Lancet Infect. Dis.* **7** (1): 3–5. PMID 17182335. doi:10.1016/S1473-3099(06)70663-6.
24. ↑  Hugot J, Demanche C, Barriel V, Dei-Cas E, Guillot J (2003). "Phylogenetic systematics and evolution of primate-derived *Pneumocystis* based on mitochondrial or nuclear DNA sequence comparison". *Syst Biol* **52** (6): 735–744. PMID 14668114. doi:10.1080/10635150390250893.
25. ↑  Keely S, Fischer J, Cushion M, Stringer J (2004). "Phylogenetic identification of *Pneumocystis murina* sp. nov. a new species in laboratory mice". *Microbiology* **150** (Pt 5): 1153–65. PMID 15133075. doi:10.1099/mic.0.26921-0.
26. ↑  Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2004). "Molecular and phenotypic description of Pneumocystis wakefieldiae sp. nov. a new species in rats". *Mycologia* **96** (3): 429–438. JSTOR 3762163. PMID 21148866. doi:10.2307/3762163.
27. ↑  Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2005). "Validation of the name Pneumocystis wakefieldiae". *Mycologia* **97**: 268–268. doi:10.3852/mycologia.97.1.268.
28. ↑  Dei-Cas E; et al. (2006). "Pneumocystis oryctolagi sp. nov. an uncultured fungus causing pneumonia in rabbits at weaning: review of current knowledge, and description of a new taxon on genotypic, phylogenetic and phenotypic bases". *FEMS Micriobiol. Rev.* **30** (6): 853–871. PMID 17064284. doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00037.x.
29. ↑  Aliouat-Denis, C-M.; et al. (2008). "*Pneumocystis* species, co-evolution and pathogenic power". *Infection, Genetics and Evolution* **8** (5): 708–726. PMID 18565802. doi:10.1016/j.meegid.2008.05.001.
30. ↑  Demanche C; et al. (2001). "Phylogeny of Pneumocystis carinii from 18 Primate Species Confirms Host Specificity and Suggests Coevolution". *J. Clinical Microbiol.* **39** (6): 2126–2133. PMC 88100. PMID 11376046. doi:10.1128/JCM.39.6.2126-2133.2001.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q134478
* JSTOR: pneumocystis-jiroveci
* MAG: 2777559004

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Dyntaxa: 260000
* EOL: 200101
* Fungorum: 450385
* GBIF: 2610978
* GlobalSpecies: 1875137
* MycoBank: 450384
* NBN: NHMSYS0020535956
* NCBI: 42068

 |