*Licopodios redirixe aquí.*

| Lycopodiopsida |
| --- |
| *Palhinhaea cernua* cun detalle dunha póla |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae |
| (sen clasif.) | Clado: TraqueófitasClado: Licófitas |
| Clase: | LycopodiopsidaBartl. |

 |
| Ordes |
| * Isoetales
* Lycopodiales
* Selaginellales
* †Lepidodendrales (licófitas arborescentes)
 |
| Sinonimia |
| Ver Táboa 1. |

**Lycopodiopsida** é unha clase de plantas vasculares, tamén coñecidas como **Lycopsida**, **licopodios**, ou **licófitas**, entre outros nomes. Teñen unha ramificación dos talos dicótoma e follas simples chamadas microfilos e reprodúcense por medio de esporas xeradas en esporanxios situados na parte lateral dos talos na base das follas. Aínda que as especies vivas son pequenas, durante o Carbonífero formas arbóreas extintas (Lepidodendrales) formaron enormes bosques que dominaban a paisaxe e contribuíron a formar depósitos de carbón.

A nomenclatura e clasificación das plantas con microfilos varía substancialmente entre os autores. Unha clasificación consenso para as especies existentes hoxe elaborouna en 2016 Grupo da Filoxenia das Pteridófitas (*Pteridophyte Phylogeny Group*, PPG I), que as situou a todas na clase Lycopodiopsida, que inclúe as clases **Isoetopsida** e **Selaginellopsida** usadas noutros sistemas. (Ver Táboa 2.) Sistemas de clasificación alternativos utilizaron para elas categorías diversas, desde división (filo) a subclase. No sistema do PPG I, a clase está dividida en tres ordes, que son: Lycopodiales, Isoetales e Selaginellales.

Características
---------------

Dentro das Lycopodiopsida, as Lycopodiales son homospóreas, pero os xéneros *Selaginella* e *Isoetes* son heterospóreos, xa que as esporas femininas son máis grandes que as masculinas. Como son heterospóreos, os gametófitos das *Selaginella* e *Isoetes* deben ser dioicos (con machos e femias separados). Ademais, os gametófitos de Lycopodiales son monoicos (os órganos sexuais masculinos e femininos fórmanse no mesmo gametófito). Como resultado da fecundación, o gametófito feminino produce esporófitos. Unhas poucas especies de *Selaginella* como *S. apoda* e *S. rupestris* son tamén vivíparas; o gametófito desenvólvese na planta nai e soamente cando o brote e raíz primarios do esporófito están suficientemente desenvolvidos para seren independentes, a nova planta se solta e cae no chan. Os Lycopodiales teñen gametófitos micoheterotróficos e de longa vida, que viven baixo terra por varios anos antes de emerxeren do chan e progresaren ao estadio de esporófito.

Taxonomía
---------

### Filoxenia

Os licófitos existentes son plantas vasculares (traqueófitas) con follas microfilas, o que as distingue das eufilófitas (plantas con follas megafilas). O grupo irmán das licófitas existentes e dos seus parentes próximos extintos crese xeralmente que é as zosterofilas, un grupo parafilético ou plesion. Ignorando algúns taxóns extintos máis pequenos, as relacións evolutivas son as que se mostran abaixo.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| traqueófitas | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| licófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
| †zosterofilas |  (múltiples ramas, *incertae sedis*) |
|   |
|  **licopodiópsidas**  |  licófitas vivas e os seus parentes próximos extintos |
|   |

 |
|  (definidas en sentido amplo)  |
| eufilófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  fentos & equisetos |
|   |
|   |  espermatófitas (plantas con sementes) |
|   |

 |
|   |

 |
|  (plantas vasculares)  |

En 2019 había un amplo acordo, apoiado tanto por probas moleculares coma morfolóxicas, sobre que os licófitos existentes están dentro de tres grupos, tratados como ordes polo PPG I, e que estes, tanto xuntos coma individualmente, son monofiléticos, e están relacionados tal como mostra o seguinte cladograma:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  licófitas existentes  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Lycopodiales  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Isoetales |
|   |
|   |  Selaginellales |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### Clasificación

A categoría taxonómica e nome utilizado para o taxon que contén as licófitas existentes (e os seus parentes próximos extintos) varía moito. A Táboa 1 de abaixo mostra algunhas das categorías superiores que se utilizaron. Os sistemas poden usar taxons dunha categoría inferior que os superiores dados na táboa coa mesma circunscrición; por exemplo, un sistema que usa Lycopodiophyta como taxon de categoría superior pode situar todos os seus membros nunha soa subclase.


Táboa 1: Categorías superiores alternativas usadas que inclúen soamente especies vivas e os seus parentes máis próximos| Categoría superior | Nome | Exemplo de fontes |
| --- | --- | --- |
| División (filo) | Lycophyta | Taylor et al. (2009), Mauseth (2014) |
| División (filo) | Lycopodiophyta | Niklas (2016) |
| Subdivisión (subfilo) | Lycopodiophytina | Ruggiero et al. (2015) |
| Clase | Lycopsida | Kenrick & Crane (1997) |
| **Clase** | **Lycopodiopsida** | PPG I (2016) |
| Subclase | Lycopodiidae | Chase & Reveal (2009) |

Algúns sistemas utilizan unha categoría superior para un taxon definido máis amplamente de licófitas que comprende algúns grupos extintos emparentados máis distantemente coas licófitas existentes, como as zosterofilas. Por exemplo, Kenrick & Crane (1997) usan a subdivisión Lycophytina para este propósito, deixando todas as licófitas existentes dentro da clase Lycopsida. Outras fontes exclúen as zosterofilas de todos os taxons de "licófitas".

Na clasificación do Grupo da Filoxenia das Pteridófitas de 2016 (PPG I), as tres ordes están situadas nunha soa clase, Lycopodiopsida, que contén todas as especies de licófitas existentes hoxe. Sistemas máis vellos teñen utilizado ou ben tres clases, unha para cada orde, ou ben dúas clases, recoñecendo un parentesco máis próximo entre Isoetales e Selaginellales. Nestes casos, é preciso un taxon de categoría superior para conter as clases (ver Táboa 1). Como mostra a Táboa 2, os nomes "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambos ambiguos.


Táboa 2: Disposicións alternativas das ordes das licófitas vivas en clases| Orde | 3 clasesp. ex. *IUCN Red List*, 2004 | 2 clasesp. ex. Yatsentyuk et al. (2001) | 1 clasePPG I |
| --- | --- | --- | --- |
| Lycopodiales | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida |
| Isoetales | Isoetopsida | Isoetopsida |
| Selaginellales | Sellaginellopsida |

### Subdivisións

O sistema do PPG I divide as licófitas vivas da seguinte maneira:

* Clase Lycopodiopsida Bartl. (3 ordes)

* Orde Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 familia existente)

* Familia Lycopodiaceae P.Beauv. (16 xéneros vivos)

* Orde Isoetales Prantl (1 familia viva)

* Familia Isoetaceae Dumort. (1 xénero vivo)

* Orde Selaginellales Prantl (1 familia viva)

* Familia Selaginellaceae Willk (1 xénero vivo)

Algúns grupos extintos, como o das zosterofilas, quedan fóra dos límites do taxon como se definiu nas clasificacións da Táboa 1 de arriba. Porén, outros grupos existentes quedan dentro dalgunha circunscricións deste taxon. Taylor et al. (2009) e Mauseth (2014) inclúen varias ordes extintas na súa división (filo) Lycophyta, aínda que difiren á hora de situar algúns xéneros. As ordes incluídas por Taylor et al. son:

* Orde †Drepanophycales (incluíndo *Baragwanathia*, *Drepanophycus* e *Asteroxylon*)
* Orde †Protolepidodendrales
* Orde †Lepidodendrales
* Orde †Pleuromeiales

Mauseth usa a orde †Asteroxylales, situando *Baragwanathia* en Protolepidodendrales.

Kenrick e Crane en 1997 investigaron as relacións entre algúns destes grupos extintos e os existentes hoxe. Cando os xéneros que utilizaron se asignan a ordes, as relacións que suxeriron son:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †Drepanophycales (†*Asteroxylon*, †*Baragwanathia*, †*Drepanophycus*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Lycopodiales |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †Protolepidodendrales (†*Leclercqia*, †*Minarodendron*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Selaginellales (*Selaginella*, incluíndo subg. *Stachygynandrum* e subg. *Tetragonostachys*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Isoetales (*Isoetes*) |
|   |
|   | †Lepidodendrales (†*Paralycopodites*) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Evolución
---------

Representación artística dun *Lepidodendron*.
Representación externa de *Lepidodendron* do Carbonífero superior de Ohio.
Eixe (rama) de *Archaeosigillaria* ou licopodio relacionado do Devoniano medio de Wisconsin.
As Lycopodiopsida distínguense doutras plantas vasculares pola posesión de microfilos e polos seus esporanxios, que son laterais en vez de terminais e que se abren (dehiscencia) transversalmente en vez de lonxitudinalmente. Nalgúns grupos os esporanxios encóntranse en esporofilos que están agrupados en estróbilos. A análise filoxenética mostra que este grupo se ramificou na base da evolución das plantas vasculares e ten unha longa historia evolutiva. Os fósiles son abundantes en todo o mundo, especialmente nos xacementos de carbón. Os fósiles que foron adscritos a Lycopodiopsida aparecen no período Silúrico, xunto con outras varias plantas vasculares. A especie silúrica *Baragwanathia longifolia* é unha das primeiras especies identificables. *Lycopodolica* é outro xénero do Silúrico que parece ser un membro inicial deste grupo. O grupo evolucionou xerando raíces independentemente do resto das plantas vasculares.

Desde o Devoniano en adiante, algunhas especies creceron ata o tamaño arbóreo. Licópsidos fósiles devonianos de Svalbard, que daquela crecían en rexións ecuatoriais, formulan a posibilidade de que capturaran suficiente dióxido de carbono como para cambiaren o clima da Terra significativamente. Durante o Carbonífero, plantas arbóreas como *Lepidodendron*, *Sigillaria* e outros xéneros extintos da orde *Lepidodendrales* formaron enormes bosques que dominaban a paisaxe. A diferenza das árbores modernas, as follas crecían por toda a superficie do tronco e ramas, pero caían a medida que a planta crecía, deixando só un pequeno grupo de follas na parte superior. As licópsidas tiñan características distintivas como as que se observan nas licófitas do xénero *Lepidodendron*, que estaban marcadas con cicatrices con forma de diamante nos sitios onde tiveran follas, que posteriormente caeron. Os Isoetales e Selaginella considéranse os seus parentes actuais vivos máis próximos e comparten algunhas características pouco comúns con estes licopodios fósiles, como o desenvolvemento de casca cámbium e madeira, un sistema de brotes modificados que actúan como raíces, creceemnto secundario e bipolar, e un porte ergueito. Os restos de licopodios do xénero *Lepidodendron* formaron moitos depósitos de carbón fósil. En Fossil Grove, Victoria Park, Glasgow, Escocia, poden atoparse licófitas fosilizadas en arenito.

As Lycopodiopsida chegaron a ter a súa máxima diversidade no Carbonífero superior, especialmente as formas similares a árbores *Lepidodendron* e *Sigillaria*, que dominaban as zonas húmidas tropicais. A complexa ecoloxía destes bosques pluviais tropicais colapsou durante o Carbonífero medio debido a un cambio climático. En Euramérica, as especies de porte arbóreo aparentamente extinguíronse no Carbonífero superior, como resultado dunha transición a un clima moito máis seco, dando paso a coníferas, fentos e equisetos. En Cataisia (hoxe sur da China), as especies arbóreas sobreviviron ata o Permiano. Non obstante, as licopodiópsidas son raras no Lopingiano (ao final do Permiano), pero recuperaron a dominancia no Induano (inicio do Triásico), especialmente *Pleuromeia*. Despois do evento de extinción do Permiano-Triásico que afectou a todo o mundo, membros deste grupo foron pioneiros na repoboación de hábitats como plantas oportunistas. A heteroxeneidade das comunidades de plantas terrestres incrementouse claramente durante o Triásico medio cando grupos de plantas como os equisetos, fentos, pteridospermas, Cycadales, ginkgos e coníferas rexurdiron e diversificáronse rapidamente.

Asociacións microbianas
-----------------------

As licófitas forman asociacións con microbios como fungos e bacterias, incluíndo asociacións de micorrizas arbusculares e endofíticas.

As asociacións micorrícicas arbusculares caracterizáronse en todos os estadios do ciclo vital das licófitas: gametófitos micoheterotróficos, gametófitos que viven na superficie fotosintéticos, esporófitos xoves e maduros. As micorrizas arbusculares atopáronse en raíces e vesículas de *Selaginella* spp.

Durante o estadio do ciclo vital de gametófito micoheterotrófico, as licófitas obteñen todo o carbono de fungos subterráneos glomaleanos. Noutros taxons de plantas, as redes glomaleanas transfiren carbono de plantas veciñas aos gametófitos micoheterotróficos. Algo similar podería ocorrer en gametófitos de *Huperzia hypogeae*, que se asocian cos mesmos fenotipos glomaleanos que os esporófitos de *Huperzia hypogeae* próximos.

Atopáronse endófitos fúnxicos en moitas especies de licófitas, mais a función destes endófitos na bioloxía da planta hóspede non se coñece. Os endófitos doutros taxons de plantas realizan funcións como melloraren a fitness competitiva da planta, conferindo tolerancia aos estreses bióticos e abióticos, promocionando o crecemento da planta por medio da produción de fitohormonas ou a produción de nutrientes limitados. Porén, algúns fungos endofíticos en licófitas producen compostos medicamente interesantes. *Shiraia* sp Slf14 é un fungo endofítico presente en *Huperzia serrata* que produce Huperzina A, un composto biomédico que foi aprobado na China como fármaco e como suplemento dietético nos Estados Unidos para tratar a enfermidade de Alzheimer. Este endófito fúnxico pode cultivarse moito máis doadamente e a moita maior escala que a propia *H. serrata*, o cal podería aumentar a dispoñibilidade de Huperzina A como medicina.

Usos
----

As esporas de licopodios son moi inflamables e foron utilizadas en fogos de lucería. O po de Lycopodium, formado polas esporas secas de licopodios, utilizouse no teatro da época vitoriana para producir efectos de labaradas. Botábase unha nube de esporas que ardía rápido e brillantemente, pero producía pouca calor, o cal se consideraba seguro para os estándares desa época.

Notas
-----

1. ↑  Transitions Between Sexual Systems: Understanding the Mechanisms of, and Pathways Between, Dioecy, Hermaphroditism and Other Sexual Systems
2. 1 2  Awasthi, D.K. (2009). "7.21". *Cryptogams (Algae, Bryophyta and Pterldophyta)*. Meerut, India: Krishna Prakashan Media. Consultado o 2019-10-21.
3. 1 2 3  Winther, J.L.; Friedman, W.E. (2008). "Arbuscular mycorrhizal associations in Lycopodicaceae". *New Phytologist* **177** (3): 790–801. PMID 17971070. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x.
4. 1 2 3  Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997a). *The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study*. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
5. 1 2 3 4  Mauseth, James D. (2014). *Botany : An introduction to Plant Biology* (5ª ed.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
6. 1 2 3 4  PPG I (2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". *Journal of Systematics and Evolution* **54** (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.
7. 1 2 3 4  Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009). [[[:Modelo:GBurl]] *Paleobotany : The Biology and Evolution of Fossil Plants*] `|url=` incorrecto (Axuda) (2ª ed.). Amsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
8. ↑  Niklas, Karl J. (2016). "Table 0.1". *Plant Evolution: An Introduction to the History of Life*. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-34214-6. Consultado o 2019-10-22.
9. ↑  Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". *PLOS ONE* **10** (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. PMC 4418965. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248.
10. ↑  Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997b). "The origin and early evolution of plants on land". *Nature* **389** (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918.
11. ↑  Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III". *Botanical Journal of the Linnean Society* **161** (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
12. ↑  Baillie, Jonathan; Hilton-Taylor, Craig; Stuart, S.N. (2004). *IUCN Red List of Threatened Species 2004: A Global Species Assessment*. Gland, Switzerland: IUCN—The World Conservation Union. p. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3. Consultado o 2019-10-16.
13. ↑  Yatsentyuk, S.P.; Valiejo-Roman, K.M.; Samigullin, T.H.; Wilkström, N.; Troitsky, A.V. (2001). "Evolution of Lycopodiaceae Inferred from Spacer Sequencing of Chloroplast rRNA Genes". *Russian Journal of Genetics* **37** (9): 1068–1073. doi:10.1023/A:1011969716528.
14. ↑  Kenrick & Crane (1997a), p. 239.
15. ↑  Raymond, A.; Gensel, P.; Stein, W.E. (2006). "Phytogeography of Late Silurian macrofloras". *Review of Palaeobotany and Palynology* **142** (3–4): 165–192. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.02.005.
16. ↑  Hetherington, A.J.; Dolan, L. (2018). "Stepwise and independent origins of roots among land plants". *Nature* **561** (7722): 235–239. Bibcode:2018Natur.561..235H. PMC 6175059. PMID 30135586. doi:10.1038/s41586-018-0445-z.
17. ↑  Hetherington, A.J.; Dolan, L. (2019). "Rhynie chert fossils demonstrate the independent origin and gradual evolution of lycophyte roots". *Current Opinion in Plant Biology* **47**: 119–126. PMID 30562673. doi:10.1016/j.pbi.2018.12.001.
18. ↑  "Tropical fossil forests unearthed in Arctic Norway".
19. ↑  Stewart, Wilson N.; Rothwell, Gar W. (1993). *Paleobotany and the Evolution of Plants* (2ª ed.). Cambridge University Press. pp. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6.
20. ↑  Sahney, S.; Benton, M.J.; Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica". *Geology* **38** (12): 1079–1082. doi:10.1130/G31182.1.
21. ↑  Moisan, Philippe; Voigt, Sebastian (2013). "Lycopsids from the Madygen Lagerstätte (Middle to Late Triassic, Kyrgyzstan, Central Asia)". *Review of Palaeobotany and Palynology* **192**: 42–64. doi:10.1016/j.revpalbo.2012.12.003.
22. ↑  Lara-Pérez, L.A.; Valdés-Baizabal, M.D. (2015). "Mycorrhizal associations of ferns and lycopods of central Veracruz, Mexico". *Symbiosis* **65** (2): 85–92. doi:10.1007/s13199-015-0320-8.
23. ↑  Bacon, C.W.; Hinton, D.M. (2007). "Bacterial endophytes: the endophytic niche, its occupants, and its utility". En Gnanamanickam, S.S. *Plant-Associated Bacteria*. Dorcrecht: Springer. pp. 155–194.
24. ↑  Zhu, D. (2010). "A novel endophytic Huperzine A-producing fungus, *Shirai* sp. Slf14, isolated from *Huperzia serrata*". *Journal of Applied Microbiology* **109** (4): 1469–1478. PMID 20602655. doi:10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x.
25. ↑  Cobb, B.; Foster, L.L. (1956). *A Field Guide to Ferns and their related families: Northeastern and Central North America with a section on species also found in the British Isles and Western Europe*. Peterson Field Guides. Boston: Houghton Mifflin. p. 215.
26. ↑  John A. Rice, "Operatic Pyrotechnics in the Eighteenth Century"

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Introdución ás Lycophyta do Museo de Paleontoloxía da Universidade de California

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1149748
* BRE: 3144620
* EBID: ID
* GEC: 0119319
* LCCN: sh97006045
* MAG: 2780844829

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* APNI: 223565
* BioLib: 3035
* Dyntaxa: 4000135
* EOL: 4166
* EPPO: 1LYCC
* Fossilworks: 249950
* GBIF: 245
* iNaturalist: 47623
* IRMNG: 11907039
* ITIS: 500007
* NCBI: 3248
* PPoE: ID
* Tropicos: 43000110
* uBio: 9480693
* VicFlora: ID
* WoRMS: 886370

 |