| Xantofíceas |
| --- |
| *Botrydium granulatum* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| (sen clasif.) | SAR |
| Superfilo: | Heterokontophyta |
| Filo: | Ochrophyta |
| Clase: | **Xanthophyceae**Allorge, 1930, emend. Fritsch, 1935 |

 |
| Sinonimia |
| * Heterokontae Luther, 1899
* Heterochloridia Pascher, 1912
* Tribophyceae Hibberd, 1981
* Heteromonadida Leedale, 1983
* Xanthophyta Hibberd, 1990
 |

As **xantofíceas**, **Xanthophyceae**, ou *algas amarelo-verdosas* son un importante grupo de algas heterocontas. Predominan nas augas doces aínda que algunhas especies se atopan en ambientes mariños e en solos. As súas formas varían tal que van desde ser especies unicelulares flaxeladas a colonias filamentosas simples. O que caracteriza a esta clase é un flaxelo frontal con pelame.

Os cloroplastos das xantofíceas conteñen os pigmentos clorofila *a*, clorofila *c*, β-caroteno e o carotenoide diadinoxantina. A contra doutros heterocontos, os seus cloroplastos non teñen fucoxantina, o que lle daría unha cor máis clara. Os cloroplastos están rodeados por dúas membranas de retículo endoplasmático. A membrana exterior do retículo endoplasmático do cloroplasto é continua á membrana do núcleo celular. O "punto ocular" que posúen as células móbiles está sempre no cloroplasto. Acumulan polisacáridos en forma de crisolaminarina. As paredes celulares das xantofíceas están compostas de celulosa e hemicelulosa. En case todas as súas células que non son móbiles a parede celular componse de dúas pezas superpostas.

O seu grupo filoxenético máis próximo son os feófitos.

Estrutura celular
-----------------

A parede celular das xantofíceas é case toda de celulosa. En *Vaucheria* supón o 90%, e o restante son polisacáridos amorfos formados por glicosa e ácidos urónicos. Case todos teñen dúas paredes que se superpoñen, e isto case non se percibe porque están ben pegadas entre si. A metade máis grande encaixa sobre da outra, como fan as placas Petri. A placa maior ten un pé tubular. Segundo a célula medra a placa maior mantense igual de grande, pero o pé vai medrando, alongándose. Os xéneros filamentosos como *Tribonema* teñen paredes con placas en forma de "H".

O retículo endoplasmático asociado aos cloroplastos ten unha membrana externa continua coa membrana nuclear. Os tilacoides dos cloroplastos agrúpanse en bandas de tres. Algúns xéneros teñen pirenoides nos cloroplastos. Os puntos oculares que aparecen na parte anterior e por debaixo da membrana dos cloroplastos. Presentan clorofilas *a* e *c1* e carotenoides como son a diadinoxantina, a heteroxantina e o éster vauqueriaxantina.

Os plástidos acumulan glicosa e manitol. O principal produto que acumulan semella ser un glicano, semellante ao paramilón, e os lípidos.

Ciclo reprodutivo
-----------------

### Reprodución asexual

Nas xantófitas a reprodución asexual dáse por fragmentación celular, formación de zoosporas e "aplanosporas". Tamén por formación de esporas para o estado de letargo. A fragmentación dáse só en colonias na liña de unicelulares de *Tretraspirina*. Aí as colonias divídense en fraccións. As zoosporas danse en todos os grupos da clase. Estas son células núas, piriformes e biflexalas, cun flaxelo con pelame longo que vai cara á fronte da célula. Na zoosporoxénese, a célula reordénase, os núcleos e os cloroplastos alíñanse preto dos. Logo, por disolución ou por separación das pareces prodúcese a liberación de entre 1 e 16 zoosporas. No canto diso, o "protoplasto", ou a célula sen parede celular, pódese xerar por división e producindo "aplanosporas". As aplanosporas, unha vez separadas da célula, poden medrar ata dar lugar a unha nova célula vexetativa ou derivar nunha zoospora. Finalmente, algunhas especies de flaxelados poden producir quistes, ou estatosporas endóxenas. Prodúcense despois dunha limitación dunha área interna da célula, formando un "protoplasto", cunha membrana. Logo, segrégase por un espazo entre as dúas placas. Outro xeito de formar quistes nas especies flaxeladas é pola formación dunha ríxida parece celular e acumulación de reservas no interior celular producindo algo semellantes a unha espora.

### Reprodución sexual

Coñécese a reprodución sexual de tres xéneros. En *Botrydium* e *Tribonema* os gametos son flaxelados. En *Vaucheria*, pola contra, a reprodución dáse por oogamia, isto é, teñen gametos femininos non móbiles moito máis grandes ca os masculinos.

Clasificación
-------------

As últimas clasificacións taxonómicas establecen os seguintes grupos:

* Clase **Xanthophyceae** Allorge ex Fritsch, 1935
	+ Orde BotrydialesSchaffner, 1922: 133.
		- Familia otrydiaceae Rabenhorst, 1863: 219, 222
	+ Orde MischococcalesF.E.Fritsch
		- Familia Botrydiopsidaceae D.J.Hibberd
		- Familia Botryochloridaceae Pascher, 1937-1938: 321, 661
		- Familia Centritractaceae Pascher, 1937: 321.
		- Familia Characiopsidaceae Pascher, 1937-1938: 321, 718
		- Familia Chloropediaceae Pascher, 1931: 324
		- Familia Gloeobotrydaceae
		- Familia Gloeopodiaceae Pascher, 1937-1938: 320, 696
		- Familia Mischococcaceae Pascher, 1912: 14
		- Familia Ophiocytiaceae Lemmermann, 1899: 26
		- Familia Pleurochloridaceae Pascher 1937: 319, 333
		- Familia Trypanochloridaceae Geitler ex Pascher, 1937-1938: 321, 825
	+ Orde Rhizochloridales
		- Familia Myxochloridaceae Pascher, 1937: 256
		- Familia Rhizochloridaceae Pascher,, 1925: 26
		- Familia Rhizogranulochloridaceae Skvortzov, 1972: 5
		- Familia Rhizounochloridaceae Skvortzov, 1972: 2, 3
		- Familia Stipitococcaceae Pascher ex G.M.Smith, 1933: 144
	+ Orde Tribonematales Pascher 1939
		- Familia Heterodendraceae Pascher, 1939: 992
		- Familia Heteropediaceae Hibberd, 1982: 94
		- Familia Neonemataceae Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2017
		- Familia Tribonemataceae G.S.West, 1904: 249, 253
		- Familia Xanthonemataceae P.C.Silva, 1980: 95
	+ Orde Vaucheriales (Naegeli) Bohlin
		- Familia Vaucheriaceae Dumortier, 1822: 71, 99

### Botrydiales

Esta orde fórmana especies que forman talos globulosos multinucleares con rizoides sen cor. Os talos globulosos son a parte aérea e teñen células con moitos núcleos celulares e cloroplastos, unha parede celular ríxida e unha capa citoplasmática delicada. A outra parte, a rizoide, é a que fura polo solo e carece de cloroplastos. A parte aérea adoita ser de talos alongados nas zonas de sombra e de talos esféricos nos lugares con máis luz. Os rizoides teñen moitas ramificacións, non teñen cloroplastos pero si moitos núcleos celulares. Só producen zoosporas ou aplanosporas. Producen gametos dun xeito similar ás zoosporas. A reprodución sexual é isogámica ou anisogámica. Cando os gametos xermolan producen talos vexetativos novos. Forman quistes de paredes grosas en tempos de alta sequidade ambiental.

### Mischococcales

Esta orde contén dúas terzas das especies do das xantofíceas. Son pequenos cocoides.

### Rhizochloridales

As especies desta orde son de forma ameboide e con alimentación mixótrofica.

### Tribonematales

Esta orde é de especies con células cilíndricas que se unen par con par formando cadeas lineais ou con ramificacións. Especies como *Tribonema* teñen placas en forma de "H". Só teñen un núcleo no protoplasto e moitos cloroplastos discoides. Reprodúcense asexualmente por fisión dos fíos, zoosporoxénese ou formando aplanosporas. As células do fíos poden transformarse en células de letargo, medradas e con parede grosa, que se chaman "acinetes" e que teñen o fin de ser estados de supervivencia. A súa reprodución sexual é isogámica.

### Vaucheriales

O xénero de *Vaucheria*, único na familia, caracterízase por unha parede celular grosa, cun citoplasma periférico, cun espazo restrinxido pola presenza de moitos núcleos celulares. Os cloroplastos son elípticos e teñen pirenoides no seu exterior e núcleos centrados. Teñen un vacúolo central longo. Os cloroplastos distribúense na periferia, móvense e póñense na zona na que a súa orientación sexa a máis adecuada con esa incidencia de luz.

A súa reprodución sexual é con zoosporas multinucleadas e flaxeladas que se producen como esporanxios a carón do pé dos flaxelos. Reprodúcense sexualmente por oogamia, no que os gametos teñen unha meiose previa. Os órganos sexuais adoitan aparecer nos filamentos. Os anteridios, tubos cilíndricos, e as oogónidas, que conteñen un só "ovo", fórmanse próximos. Unha vez que rompe a oogónida, os espermatozoides liberados polo anterior fecúndana. O cigoto segue na oospora ata que se desfai, e constrúe a súa parede celular. Este xermola, enténdese que por meiose, formando novos filamentos.

* Talos de Vaucheria sp.Talos de *Vaucheria sp.*
* Talos de Vaucheria sp. cos órganos reprodutivosTalos de *Vaucheria sp.* cos órganos reprodutivos

Notas
-----

1. ↑  Allorge, P (1930). "Heterocontées ou Xanthophycées?". *Rev. Alg.* **5**: 230.
2. ↑  Fritsch, F.E. (1935) *The Structure and Reproduction of the Algae. Volume I. Introduction, Chlorophyceae, Xanthophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Chloromonadineae, Euglenineae, Colourless Flagellata*. Cambridge University Press, Cambridge.[*cómpre nº de páxina*]
3. ↑  Lüther, A. (1899). "Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen". *Bihang til Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar* **24**: 1–22. OCLC 178060545.
4. ↑  Hibberd, D. J. (febreiro de 1981). "Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae)". *Botanical Journal of the Linnean Society* **82** (2): 93–119. doi:10.1111/j.1095-8339.1981.tb00954.x.
5. ↑  Leedale, G.F. (1985). "Order 5, Heteromonadida Leedale, 1983". En Lee, John J.; Hutner, Seymour Herbert; Bovee, Eugene C. *An illustrated Guide to Protozoa*. Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists. pp. 70–. [*cómpre nº de páxina*]
6. ↑  Hiberd, D. J. (1990). "Phylum Xanthophyta". En Margulis, L.; Corliss, J. O.; Melkonian, M.; et al. *Handbook of Protoctista*. Boston, Massachusetts, USA: Jones and Bartlett Publishers. pp. 686–97.
7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  Robert Edward Lee. 2008. *Phycology*. Fourth edition. Cambridge University Press. isbn: 9780521682770.
8. 1 2 3  Stace, Clive A. (1991). *Plant Taxonomy and Biosystematics*. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42785-2. [*cómpre nº de páxina*]
9. ↑  En forma de "pera".
10. ↑  Yang, Eun Chan; Boo, Ga Hun; Kim, Hee Jeong; Cho, Sung Mi; Boo, Sung Min; Andersen, Robert A.; Yoon, Hwan Su (2012-03). "Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles". *Protist* **163** (2): 217–231. ISSN 1618-0941. PMID 22001261. doi:10.1016/j.protis.2011.08.001.
11. ↑  *Vaucheria* presenta células coenocíticas, ou que presentan máis dun núcleo. Isto resulta de múltiples divisións celulares nas que non hai unha citocinese posterior.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

### Ligazóns externas

* *Xanthophyceae* en Algaebase
* *Xanthophyceae* en World Register of Marine Species (WoRMS)

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q745912
* BRE: 2625317
* EBID: ID
* MAG: 2780925309

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* AlgaeBase: 4354
* BioLib: 14859
* Dyntaxa: 4000110
* EPPO: 1XANTC
* Fossilworks: 306703
* GBIF: 7073629
* iNaturalist: 53659
* IRMNG: 1472
* ITIS: 1883
* NCBI: 2833
* uBio: 427217
* WoRMS: 17793

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0996294

 |