O **valor C** é a cantidade en picogramos de ADN contido nun núcleo haploide (por exemplo o dun gameto) ou a metade da cantidade no núcleo dunha célula somática diploide dun organismo eucariota. Nalgúns casos (especialmente en organismos diploides), os termos valor C e tamaño do xenoma úsanse indistintamente; porén, en poliploides o valor C pode representar dous ou máis xenomas contidos nun mesmo núcleo. Greilhuber *et al.* suxeriron nova terminoloxía adicional e abreviaturas asociadas para aclarar este asunto, pero estas adicións algo complexas aínda non están sendo usadas por outros autores.

Orixe do termo
--------------

Moitos autores asumiron incorrectamente que o 'C' de "valor C" se refería a "característica", "contido" ou "complemento". Mesmo entre autores que intentaron rastrexar a orixe do termo houbo certa confusión porque Hewson Swift non o define explicitamente cando acuñou o termo en 1950. No seu artigo orixinal, Swift parece usar as denominacións "valor 1C", "valor 2C", etc. en referencia a "clases" de contido de ADN (por exemplo, Gregory 2001, 2002); porén, Swift explicou en correspondencia privada ao Prof. Michael D. Bennett en 1975 que "Témome que a letra C non significa nada máis glamuroso que 'constante', é dicir, a cantidade de ADN que era característica dun determinado xenotipo" (citado en Bennett e Leitch 2005). Isto é en referencia ao informe de 1948 de Vendrely e Vendrely dunha "salientable constancia no contido de ADN nuclear en todas as células dos individuos dunha especie animal dada". O estudo de Swift deste tópico relacionábase especificamente coa variación (ou falta de variación) entre conxuntos de cromosomas en diferentes tipos de células dentro dun individuo, pero esta notación evolucionou a "valor C" facendo referencia ao contido haploide de ADN dunha determinada especie e mantén ese uso hoxe.

Variación entre especies
------------------------

*Véxase tamén**:* Enigma do valor C e Tamaño do xenoma.
Os valores C varían enormemente enrte especies. Entre especies animais pode variar nun factor de 3.300, e entre plantas difire nun factor de aproximadamente 1.000. Os xenomas de protistas poden variar nun factor de máis de 300.000, pero no extremo máis alto están as *Amoeba*, cuxo valor C foi posto en dúbida, xa que se mediu con técnicas anticuadas. A variación nos valores C non ten relación 
coa complexidade do organismo ou o número de xenes contidos no seu xenoma; por exemplo, algúns protistas unicelulares teñen xenomas moito máis grandes que o dos humanos. Esta observación non parecía lóxica ata que se descubriu o ADN non codificante e parecía un paradoxo que se chamou paradoxo do valor C. Porén, aínda que agora a discrepancia entre o valor V e o número de xenes dun organismo xa non se considera un paradoxo, o termo paradoxo do valor C segue a usarse. Suxeriuse que aos problemas que aínda quedan por resolver sobre a variación do tamaño do xenoma era mellor denominalos enigma do valor C. Os valores C correlaciónanse con diversas características da célula e os organismos, como o tamaño celular, taxa de división celular e, dependendo do taxon, tamaño corporal, taxa metabólica, taxa de desenvolvemento, complexidade de órganos, distribución xeográfica ou o risco de extinción (para unha revisión recente, ver Bennett e Leitch 2005; Gregory 2005).

O enigma do valor C ou o paradoxo do valor C son o complexo crebacabezas sobre a ampla variación no tamaño do xenoma nuclear entre as especies eucariotas. O punto central é o feito de que o tamaño do xenoma non se correlaciona coa complexidade do organismo; por exemplo, o xa mencionado caso de que algúns protistas teñen xenomas maiores que os de mamíferos como os humanos.

Algúns prefiren o termo enigma do valor C porque inclúe explicitamente todas as cuestións que deberán ser contestadas para chegar a unha completa comprensión da evolución do tamaño do xenoma (Gregory 2005). Ademais, o termo paradoxo implica a falta de comprensión dunha das características máis básicas dos xenomas eucariotas: están compostos principalmente por ADN non codificante. Algúns autores sinalaron que o termo paradoxo tamén ten a desafortunada tendencia de levar aos autores a buscar solucións simples e unidimensionais ao que é, na actualidade, un crebacabezas multifacético. Por estas razóns, en 2003 o termo "enigma do valor C" foi preferido e recomendado ao de "paradoxo do valor C" no Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop celebrado nos Reais Xardíns Botánicos de Kew, Reino Unido, e un crecente número de autores están empezando a adoptar este termo.

Cálculo dos valores C
---------------------


Táboa 1: Masas moleculares relativas de nucleótidos†| Nucleótido | Fórmula química | Masa molecular relativa (Da) |
| --- | --- | --- |
| 2′-desoxiadenosina 5′-monofosfato | C10H14N5O6P | 331,2213 |
| 2′-desoxitimidina 5′-monofosfato | C10H15N2O8P | 322,2079 |
| 2′-desoxiguanosina 5′-monofosfato | C10H14N5O7P | 347,2207 |
| 2′-desoxicitidina 5′-monofosfato | C9H14N3O7P | 307,1966 |

†Fonte da táboa: Doležel *et al.*, 2003

As fórmulas para converter o número de pares de nucleótidos (ou pares de bases) a picogramos de ADN e viceversa son:

```
tamaño do xenoma (bp) = (0,978 x 109) x contido de ADN (pg) = tamaño do xenoma (bp) / (0,978 x 109)
1 pg = 978 Mbp
```

Usando os datos da Táboa 1, as masas relativas dos pares de nucleótidos poden calcularse da seguinte maneira: A/T = 615,383 e G/C = 616,3711, tendo presente que a formación dun enlace fosfodiéster implica a perda dunha molécula de H2O. Ademais, os fosfatos dos nucleótidos do ADN son ácidos, así que a pH fisiolóxico o ión H+ está disociado. Dado que a razón dos pares A/T a G/C é 1:1 (o contido GC é do 50%), a masa relativa media dun par de nucleótidos é de 615.8771.

A masa molecular relativa pode converterse nun valor absoluto ao multiplicala pola unidade de masa atómica (1 u) en picogramos. Así, 615,8771 mltiplícase por 1,660539 × 10−12 pg. En consecuencia, a masa media por par de nucleótidos sería 1,023 × 10−9 pg, e 1 pg de ADN representaría 0,978 × 109 pares de bases (978 Mbp).

Ningunha especie ten un contido GC de exactamente o 50% (igual cantidade das nucleobases A/T e G/C) como asumía Doležel *et al.* Porén, como un par G/C é máis pesado que un par A/T tan só por aproximadamente 1/6 do 1%, o efecto das variacións no contido é pequeno. O contido GC real varía entre especies, entre cromosomas e entre isócoros (seccións do cromosoma con similar contido GC). Axustando o cálculo de Doležel para o contido GC, a variación teórica en pares de bases por picogramo vai de 977,0317 Mbp/pg para un 100% de conido GC a 978,6005 Mbp/pg para un 0% de contido GC (como o par A/T é máis lixeiro, ten máis Mbp/pg), cun punto medio de 977,8155 Mbp/pg para un 50% de contido GC.

### Valores C en humanos

O xenoma humano varía en tamaño; porén, a estimación actual do tamaño nuclear haploide do xenoma humano de referencia é 3.031.042.417 bp para o gameto X (espermatozoide ou óvulo que leva o cromosoma X) e de 2.932.228.937 bp para o gameto Y (espermatozoide que leva o cromosoma Y). Os gametos X e Y conteñen ambos 22 autosomas, cuxas lonxitudes combinadas comprenden a maioría do xenoma de ambos os gametos. O maior tamaño do cromosoma X presente no gameto X é responsable da diferenza no tamaño dos dous gametos. Cando os gametos están combinados, o cigoto feminino XX ten un tamaño de 6.062.084.834 bp mentres que o cigoto masculino XY ten un tamaño de 5.963.271.354 bp. Porén, os pares de bases do cigoto XX están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un, mentres que os pares de bases do cigoto XY están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos. Aínda que cada cigoto ten 46 cromosomas, 23 cromosomas do cigoto XX feminino son heterólogos mentres que 24 cromosomas do cigoto XY masculino son heterólogos. Como resultado, o valor C para o cigoto XX é de 3,099361 mentres que o do cigoto XY é de 3,157877.

O contido GC do xenoma humano é dun 41%. Contabilizando os autosomas, e os cromosomas X e Y, os contidos GC haploides humanos son 40,97460% para os gametos X e 41,01724% para os gametos Y.

Resumindo estas cifras:

Táboa 2: Tamaño do xenoma humano| Célula | Descrición cromosómica | Tipo | Ploidía | Pares de bases (bp) | Contido GC (%) | Densidade (Mbp/pg) | Masa (pg) | Valor C |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Espermatozoide ou óvulo | 23 cromosomas heterólogos | Gameto X | Haploide | 3.031.042.417 | 40,97460% | 977,9571 | 3,099361 | 3,099361 |
| Espermatozoide só | 23 cromosomas heterólogos | Gameto Y | Haploide | 2.932.228.937 | 41,01724% | 977,9564 | 2,998323 | 2,998323 |
| Cigoto | 46 cromosomas que consisten en 2 conxuntos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un | Femia XX | Diploide | 6.062.084.834 | 40,97460% | 977,9571 | 6,198723 | 3,099361 |
| Cigoto | 46 cromosomas que consisten en 2 conxuntos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos | Macho XY | Maioritariamente diploide | 5.963.271.354 | 40,99557% | 977,9567 | 6,097684 | 3,157877 |

Notas
-----

1. ↑  Greilhuber J, Doležel J, Lysák M, Bennett MD (2005). "The origin, evolution and proposed stabilization of the terms 'genome size' and 'C-value' to describe nuclear DNA contents". *Annals of Botany* **95** (1): 255–60. PMC 4246724. PMID 15596473. doi:10.1093/aob/mci019.
2. ↑  Swift H (1950). "The constancy of deoxyribose nucleic acid in plant nuclei". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA* **36** (11): 643–654. Bibcode:1950PNAS...36..643S. PMC 1063260. PMID 14808154. doi:10.1073/pnas.36.11.643.
3. ↑  Gregory TR (2001). "Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma". *Biological Reviews* **76** (1): 65–101. PMID 11325054. doi:10.1017/S1464793100005595.
4. ↑  Gregory TR (2002). "A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class Aves". *Evolution* **56** (1): 121–30. PMID 11913657. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x.
5. 1 2 3  Bennett MD, Leitch IJ (2005). "Genome size evolution in plants". En T.R. Gregory. *The Evolution of the Genome*. San Diego: Elsevier. pp. 89–162.
6. ↑  Vendrely R, Vendrely C; Vendrely (1948). "La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les individus et les espèces animales : Techniques et premiers résultats". *Experientia* (en French) **4** (11): 434–436. PMID 18098821. doi:10.1007/bf02144998.
7. 1 2  Gregory T.R. (2005). "Genome size evolution in animals". En T.R. Gregory. *The Evolution of the Genome*. San Diego: Elsevier. pp. 3–87.
8. 1 2  "Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop". Arquivado dende o orixinal o 2008-12-01. Consultado o 2015-04-19.
9. 1 2 3  Doležel J, Bartoš J, Voglmayr H, Greilhuber J (2003). "Letter to the editor: Nuclear DNA Content and Genome Size of Trout and Human". *Cytometry* **51A** (2): 127–128. PMID 12541287. doi:10.1002/cyto.a.10013.
10. ↑  Lander, ES; Linton, LM; Birren, B; Nusbaum, C; Zody, MC; Baldwin, J; Devon, K; Dewar, K; et al. (2001). "International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome" (PDF). *Nature* **409** (6822): 860–921. PMID 11237011. doi:10.1038/35057062.
11. ↑  "Assembly Statistics for GRCh38.p2". *Genome Reference Consortium*. 8 de decembro de 2014. Consultado o 8 de febreiro de 2015.
12. ↑  Stylianos E. Antonarakis (2010). *Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches* (PDF). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. p. 32. ISBN 978-3-540-37654-5. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de setembro de 2015. Consultado o 24 de decembro de 2021.
13. ↑  Kokocinski, Felix. "Bioinformatics work notes". *GC content of human chromosomes*. Arquivado dende o orixinal o 10 de febreiro de 2015. Consultado o 8 de febreiro de 2015.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Animal Genome Size Database
* Núvcleo celular
* Xenómica comparada
* Xenoma
* Tamaño do xenoma
* Xenoma humano
* ADN lixo
* ADN non codificante
* Plant DNA C-values Database
* ADN egoísta
* Elemento transpoñible

### Ligazóns externas

* Animal Genome Size Database
* Plant DNA C-values Database
* Fungal Genome Size Database

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q585553
* MAG: 14063083

 |