Micrografía electrónica da transcrición masiva de ARNr en ovocitos de anfibios. As múltiples cadeas que saen en ángulo do ADN son ARNr transcritos.
ARN polimerase II (azul) unida ao ADN (verde). O ARN transcrito está en amarelo.
Diagrama moi simplificado do inicio da transcrición. RNAP significa ARN polimerase.
Diagrama moi simplificado da elongación.
Diagrama moi simplificado da terminación.
A **transcrición** é o proceso celular por medio do cal a partir dunha secuencia molde de ADN se realiza unha copia en ARN complementaria en bases a dito ADN. A transcrición é o primeiro paso da expresión xenética, xa que despois o ARN formado será traducido a proteínas, aínda que non todos os transcritos de ARN son traducidos. Non se transcribe o ADN enteiro, senón só xenes concretos en cada momento.

ARN e ADN son ácidos nucleicos formados por nucleótidos. As bases nitroxenadas dos seus nucleótidos poden establecer pontes de hidróxeno coas que están en fronte, pero só son posibles determinadas combinacións: G con C, T do ADN con A do ARN, e A do ADN con U do ARN. Estas combinacións constitúen a complementariedade de bases.

Durante a transcrición un encima **ARN polimerase** le a secuencia dun tramo (xene) dunha das fibras do ADN e crea unha copia complementaria e antiparalela en ARN. As bacterias só teñen unha ARN polimerase, que transcribe todos os tipos de ARN; os eucariotas teñen tres: ARN polimerase I (sintetiza ARNr menos o de 5S), ARN polimerase II (sintetiza ARNm) e ARN polimerase III (sintetiza ARNt e o ARNr 5S).

A transcrición pode explicarse facilmente considerando que comprende 4 ou 5 procesos, durante os cales os encimas e factores proteicos se van movendo sobre o ADN como unha onda. Estes procesos son:

1. Os encimas helicases desenrolan a dobre hélice do ADN rompendo as pontes de hidróxeno entre as bases dos seus nucleótidos.
2. Os ribonucleótidos do ARN disoltos na célula emparéllanse coas bases complementarias do ADN, ao cal está unido o encima ARN polimerase.
3. Fórmase o esqueleto azucre-fosfato do ARN pola acción do encima ARN polimerase, que une ditos nucleótidos entre si. Os nucleótidos chegan á zona en que está tendo lugar a transcrición como nucleósidos trifosfato, pero perden dous fosfatos en forma de pirofosfato e únense ao ARN en formación como nucleótidos monofosfato.
4. Rompen as pontes de hidróxeno ARN-ADN liberando a fibra de ARN sintetizada.
5. Nas células con núcleo (eucariotas) o ARN é procesado (modificación dos seus extremos, e despois eliminación de intróns) e sae ao citoplasma por un poro nuclear.

O tramo de ADN transcrito a ARN chámase *unidade de transcrición* e codifica polo menos un xene. A molécula de ARN orixinada chámase *transcrito* de ARN. O transcrito pode ser un ARNm que vai ser traducido a proteínas ou un ARN que non é traducido, como os ARNr, ARNt e outros ARN pequenos. Nos transcritos de ARNm hai tanto zonas codificantes coma non codificantes (intróns, UTR) con secuencias regulatorias.

A transcrición ten tamén mecanismos de corrección de erros, pero non son tan efectivos como os que actúan durante a replicación do ADN, polo que a fidelidade da copia non é tan grande.

 
Durante a transcrición o ADN é lido en dirección 3' → 5', polo que o ARN transcrito crece en dirección 5' → 3' (antiparalelismo) e é unha molécula monocatenaria sintetizada de forma "continua" (non hai necesidade de que se formen fragmentos de Okazaki, como sucede nunha das fibras do ADN durante a súa replicación). Só se transcribe unha das dúas cadeas do ADN, chamada cadea molde. A outra cadea do ADN denomínase cadea codificante, porque, aínda que non é a que se copia, é a que ten a mesma secuencia ca o ADN transcrito (excepto que ten timina en vez de uracilo).

A transcrición pode dividirse en 3 fases: iniciación, elongación e terminación.

Transcrición nas bacterias
--------------------------

A transcrición ten lugar no citoplasma bacteriano, onde se atopan a gran molécula de ADN da bacteria e os plásmidos. Distinguiremos as fases de iniciación, elongación e terminación.

A **iniciación** efectúase sobre o promotor, situado antes da secuencia codificante. A ARN polimerase bacteriana está constituída por 5 subunitdades: dúas subunidades α, unha β, unha β' e unha σ. A subunidade σ recoñece unha secuencia consenso no promotor do xene , tipicamente a "caixa de Pribnow" [TATAAT], fíxase sobre o ADN e recruta as outras partes do complexo encimático. Unha vez que a ARN polimerase se situou no seu lugar, a subunidade σ sepárase do complexo e β' asegura a unión ao ADN, formándose o chamado complexo pechado. A ARN polimerase desenrola a continuación a dobre hélice nunha zona de 17 pares de bases arredor súa: é o complexo aberto, que forma unha burbulla desenredada para a transcrición.

A fase de **elongación** pode comezar e substitúese a subunidade σ que sae do complexo por unha chamada Nus A. O complexo encimático transcribe entón o ARN complementario da cadea de ADN molde.
A ARN polimerase cataliza a formación dos enlaces fosfodiéster entre os ribonucleótidos adecuados.

A **terminación** da transcrición faise ao chegar ao terminador do xene, situado despois da secuencia codificante. As secuencias de ADN ricas en pares G-C que hai alí, con 3 pontes de hidróxeno (máis fortemente unidas), ralentizan a progresión da ARN polimerase, e ademais fórmase un bucle en forquita entre dúas rexións complementarias no ARN que bloquea o encima. Finalmente unha proteína de terminación (Rho) libera a molécula de ARN .

O ARNm transcrito é directamente utilizable pola maquinaria celular para ser traducido. Como a transcrición e a tradución teñen lugar no mesmo compartimento celular, é mesmo posible que os ribosomas comecen a traducir o ARNm antes de que remate totalmente a súa transcrición.

Nas arqueas a transcrición parécese máis á dos eucariotas, pero é moito menos complexa .

Transcrición nos eucariotas
---------------------------

Hai numerosas diferenzas entre a transcrición de eucariotas e procariotas.
Nos eucariotas a transcrición ten lugar no núcleo celular. A cromatina debe previamente descompactarse para permitir á maquinaria proteica acceder ao ADN. A diferenza do que sucede en procariotas, o ARN producido pola transcrición non é directamente utilizable polos ribosomas e deberá sufrir unha maduración postranscricional.

Os eucariotas teñen tres tipos distintos de ARN polimerases. Pero as polimerases non poden por si soas facer a transcrición, e deben ser axudadas por unha serie de factores de transcrición proteicos. Estes factores denomínanse TFI, TFII, TFIII… e forman un complexo proteico constituído por de 8 a 14 subunidades.

### Transcrición realizada pola ARN polmerase II

Na transcrición eucariótica dos ARNm distínguense tres fases distintas: iniciación, elongación e terminación. Ao final, o transcrito debe sufrir unha maduración.

Na fase de **iniciación** o equivalente da «caixa de Pribnow» dos procariotas é nos eucariotas a «caixa TATA», situada uns 30 pares de bases antes da orixe de transcrición. Esta secuencia xoga un papel fundamental porque nela se vai fixar a ARN polimerase II (para transcribir ARNm). Hai outras dúas secuencias ou «caixas» que forman parte das secuencias consenso, entre elas: a caixa CAAT (situada a uns 70 pares de bases antes do sitio de iniciación da transcrición), que é un sitio modulador da transcrición, e a caixa GC. Por último, a maior distancia existen rexións chamadas amplificadores ou intensificadores (*enhancers*) que poden estimular a transcrición, situados a varios centos de pares de bases do lugar da transcrición, pero que en determinados momentos poden quedar moi próximos ao lugar de transcrición porque o ADN se curva.

Para que se forme o complexo de iniciación primeiro deben unirse os factores proteicos e despois a ARN polimerase. A construción do complexo de iniciación comeza coa proteína TFII D que está constituída pola proteína de unión á TATA ou TBP, que se vai fixar na caixa TATA, o que vai constituír o núcleo do complexo de iniciación.

Despois, os diferentes factores de transcrición ensámblanse sonbre o "núcleo" do complexo. O TFII A estabiliza o complexo TFII D-ADN, o TFII B e o TFII E únense ao ADN, despois únese o TFII F,
que é unha helicase dependente do ATP, e por último únese a ARN polimerase II. Este complexo aínda non pode iniciar a transcrición a unha velocidade significativa. Son necesarios factores de transcrición adicionais. Entre eles o CTF (NF1), que se une á caixa CAAT, e o Sp 1, que se une ás caixas GC, que se denominan trans-activadores.
Ademais, as secuencias amplificadoras (*enhancers*, «cis activadores») son activadas por proteínas activadoras. Fórmase un bucle no ADN que fai que as zonas amplificadoras, que estaban a bastante distancia, queden ao lado da caixa TATA, de modo que as proteínas activadoras situadas sobre os amplificadores (*enhancers*) quedan en contacto coa caixa TATA.

A **elongación** pode entón comezar. O fenómeno central da elongación é a fosforilación do dominio CTD (Dominio Carboxi Terminal), da subunidade de 220 kDa da ARN polimerase II. É un dominio rico en serina e en treonina, que son dous aminoácidos que poden ser fosforilados nos seus grupos -OH. A fosforilación do dominio CTD polo TFII H (unha proteína quinase dependente de ATP) causa que a ARN polimerase se desprace ata o sitio de inicio da transcrición. 
A adición secuencial de ribonucleótidos para fabricar o transcrito de ARN pode xa comezar. A ARN polimerase comproba que os ribonucleótidos forman as pontes de hidróxeno correctas (emparellamento de bases correcto) e úneos por enlace fosfodiéster.

A **terminación** está determinada por secuencias sinal específicas, como o sinal de poliadenilación AAUAAA. A polimerase continúa a súa transcrición ata un pouco máis adiante desa secuencia e despois libérase pola acción de diversos factores. A transcrición propiamente dita está xa rematada, pero o ARN obtido non é aínda funcional e debe sufrir unha maduración.

Durante a **maduración** o extremo 3' do ARN é escindido no sinal de poliadenilación e unha polimerase específica (a poliA polimerase ou PAP) engade moitos residuos de adenina (50 nos lévedos e 200 nos eucariotas superiores) formando a cola poli-A (que non estaba codificada no ADN), que lle dá estabilidade á molécula.
No extremo 5' engádese unha *carapucha* de metilguanosina, que é necesaria para o recoñecemento do ARN durante a tradución nos ribosomas.
A última fase da maduración é a eliminación dos intróns, zonas non codificantes características dos eucariotas, intercaladas na rexión codificante do xene. Esta eliminación denomínase splicing do ARN, realizado por un complexo nucleoproteico chamado espliceosoma. Agora o ARNm está listo para ir ao citoplasma e ser traducido.

### Transcrición realizada pola ARN polimerase I

A ARN polimerase I eucariótica realiza a transcrición da maior parte do ARNr. Primeiramente transcribe unha gran molécula de ARNr 45S, que despois se escinde nos tres ARNr de 28, 18 e 5,8S. O xene do ARNr de 45S atópase nunhas zonas dos cromosomas 13, 14, 15, 21 e 22 humanos chamadas organizadores nucleolares. En cada un destes cromosomas hai unhas 40 copias do xene. O nucléolo orixínase pola transcrición intensa nestes xenes.
Nos xenes do ARNr 45S, o recoñecemento da caixa TATA non se pode facer directamente. Cómpre primeiro recoñecer outras dúas zonas de consenso: o promotor central arredor da posición +1 e a secuencia chamada UCE (*upstream control element*). 
O factor UBFI recoñece a UCE, o que provoca a curvatura do ADN. Deste modo, a caixa TATA pode ser recoñecida pola proteína de unión á TATA (TBP) e os tres factores TAFI de SLI. 
A ARN polimerase I é recrutada nese momento e pode comezar a facer a transcrición directamente (sen necesidade do CTD coma no caso do ARNm).
Esta síntese detense bruscamente cando se chega ás secuencias de terminación.

### Transcrición realizada pola ARN polimerase III

A ARN polimerase III eucariótica transcribe os xenes dos ARNt, do ARNr 5S e doutros ARN pequenos, que están espallados polo xenoma. Os mecanismos son diferentes para cada un dos casos, pero a súa particularicdade principal é que posúen promotores internos, é dicir, situados despois da posición +1.

* Os xenes dos ARNt posúen dúas secuencias consenso: as caixas A e B, que son recoñecidas polo factor TFIIIC. Despois pode fixarse o TFIIIB coa súa proteína de unión á TATA (TBP) e os seus dous factores TAFIII. Recrútase a continuación a ARN polimerase III. Entón o TFIIIC deslígase e a síntese pode comezar.
* Os xenes dos ARNr 5S posúen unha caixa C recoñecida polo TFIIIA. Fíxanse seguidamente TFIIIC e B. Recrútase a ARN polimerase e deslíganse os factores TFIIIA e C. A síntese xa pode comezar.
* Na transcrición dos ARN pequenos utilízanse diversos factores intermediarios que permiten a fixación de TAFIII e da TBP de TFIIIB. Recrútase a polimerase e a síntese principia.

Reversotranscrición
-------------------

*Artigo principal**:* Reversotranscrición.
A reversotranscrición consiste en facer unha copia complementaria de ADN tomando como molde un ARN. É o contrario da transcrición e un proceso moi diferente no que interveñen outros encimas. Mencionámolo aquí porque ten un nome parecido, pero debe ser tratado noutro artigo. Poden facela os encimas dos retrovirus (reversotranscriptase) e certos encimas eucarióticos (telomerase, retrotransposóns).

Notas
-----

1. ↑  MedicineNet.com. "Transcription definition". Arquivado dende o orixinal o 05 de xuño de 2011. Consultado o 11 October 2009.
2. ↑  Berg J, Tymoczko JL, Stryer L (2006). W. H. Freeman, ed. *Biochemistry* (6th ed.). San Francisco. ISBN 0716787245.
3. ↑  Biosynthèse de l'ARN chez les eucaryotes, procaryotes et virus à ARN : Transcription chez les procaryotes Arquivado 15 de outubro de 2009 en Wayback Machine. cours de Vincent Masson
4. ↑  Raven Peter H. (2011). McGraw-Hill - New York, ed. *Biology: ninth edition*. pp. 278–301. ISBN 9780073532226.
5. ↑  Richardson J. Rho-dependent termination and ATPases in transcript termination. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression. 2002;1577(2):251-260. Available at:  [Accessed March 5, 2011].
6. ↑  Littlefield, O. Korkhin, Y. and Sigler, P.B. (1999). "The structural basis for the oriented assembly of a TBP/TFB/promoter complex". *PNAS* **96** (24): 13668–13673. PMC 24122. PMID 10570130. doi:10.1073/pnas.96.24.13668.
7. ↑  Hausner, W; Thomm, M (2001). "Events during Initiation of Archaeal Transcription: Open Complex Formation and DNA-Protein Interactions". *Journal of Bacteriology* **183** (10): 3025–3031. PMC 95201. PMID 11325929. doi:10.1128/JB.183.10.3025-3031.2001.
8. ↑  Qureshi, SA; Bell, SD; Jackson, SP (1997). "Factor requirements for transcription in the archaeon Sulfolobus shibatae". *EMBO Journal* **16** (10): 2927–2936. PMC 1169900. PMID 9184236. doi:10.1093/emboj/16.10.2927.
9. ↑  Mohamed Ouhammouch, Robert E. Dewhurst, Winfried Hausner, Michael Thomm, and E. Peter Geiduschek (2003). "Activation of archaeal transcription by recruitment of the TATA-binding protein". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **100** (9): 5097–5102. PMC 154304. PMID 12692306. doi:10.1073/pnas.0837150100.
10. ↑  Seth R. Goldman, Richard H. Ebright, Bryce E. Nickels. Direct Detection of Abortive RNA Transcripts in Vivo. Science 15 May 2009. Vol. 324 no. 5929 pp. 927-928. DOI 10.1126/science.1169237.
11. ↑  Dvir A. Promoter escape by RNA polymerase II. Biochim Biophys Acta. 2002 Sep 13;1577(2):208-223. PMID 12213653

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* ARN polimerase
* Tradución (proteínas)
* Splicing
* Reversotranscrición

### Ligazóns externas

* YouTube.com Vídeo explicativo da transcrición en eucariotas (en inglés).
* Interactive Java simulation of transcription initiation.From Center for Models of LifeArquivado 22 de xullo de 2011 en Wayback Machine. at the Niels Bohr Institute.
* Interactive Java simulation of transcription interference--a game of promoter dominance in bacterial virus.From Center for Models of Life at the Niels Bohr Institute.
* Biology animations about this topic under Chapter 15 and Chapter 18
* Virtual Cell Animation Collection, Introducing Transcription Arquivado 14 de abril de 2021 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q177900
* BRE: 4199668
* EBID: ID
* GND: 4185906-6
* JSTOR: genetic-transcription
* LCCN: sh85053872
* MAG: 34601148
* NDL: 00857944
* NKC: ph136848

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D014158
* MeSH: G02.111.873
* UMLS: C0040649

 |

CategoArquivado 26 de agosto de 2011 en Wayback Machine.ría:ÁcidosArquivado 26 de agosto de 2011 en Wayback Machine.nucleicos