A **biliverdina** é un pigmento biliar tetrapirrólico de cor verde produto do catabolismo do grupo hemo, o cal procede principalmente da proteína sangúinea hemoglobina. É o pigmento responsable da cor verdosa que se observa ás veces en mazaduras ou negróns.

Metabolismo
-----------

Metabolismo do hemo.
A biliverdina orixínase pola degradación do grupo hemo da hemoglobina dos eritrocitos. Os macrófagos fagocitan os restos dos eritrocitos senescentes e degradan o hemo a biliverdina, a cal normalmente se reduce rapidamente a bilirrubina libre. A biliverdina pode verse brevemente nalgúns negróns, xa que lles dá un ton verdoso, pero pouco despois convértese en bilirrubina e a cor cambia a amarelada.

Papel en enfermidades
---------------------

Os pacientes de doenzas hepáticas presentan no seu sangue un exceso de biliverdina. A ictericia é causada pola acumulación de biliverdina ou bilirrubina (ou de ambas as dúas) no sistema circulatorio e tecidos. A pel e esclerótica do ollo con ictericia son características da insuficiencia hepática.

Tratamento de enfermidades
--------------------------

Aínda que normalmente a biliverdina se considera simplemente un produto residual da degradación do hemo, hai probas crecentes que suxiren que a biliverdina (e outros pigmentos) ten unha función fisiolóxica nos humanos.

Os pigmentos biliares como a biliverdina posúen naturalmente significativas propiedades antimutaxénicas e antioxidantes e, xa que logo, desempeñan funcións fisiolóxicas útiles. A biliverdina e a bilirrubina son potentes eliminadores de radicais peroxil. Tamén inhiben os efectos dos hidrocarburos aromáticos policíclicos, aminas heterocíclicas, e oxidantes, todos os cales son mutáxenos. En diversos estudos atopouse que as persoas con altas concentracións de bilirrubina e biliverdina nos seus corpos teñen unha baixa frecuencia de cancro e doenzas cardiovasculares.

Un estudo de 1996 de McPhee et al. indicou que a biliverdina, igual que moitos outros pigmentos tertrapirrólicos, pode funcionar como un inhibidor da protease do VIH-1. Dos quince compostos comprobados neste estudo, a biliverdina foi un dos máis activos. Os experimentos *in vitro* mostraron que a biliverdina e a bilirrubina inhibían competitivamente as proteases do VIH-1 a concentracións micromolares baixas, reducindo a infectividade viral. Porén, cando se comproban en cultivo celular con concentracións micromolares, a biliverdina e a bilirrubina reducían a infectividade ao bloquearen a entrada viral nas células. Os resultados foron similares co VIH-2 e o SIV. Serán necesarias máis investigacións para confirmar estes resultados, e para determinar se a hiperbilirrubinemia non conxugada ten algún efecto sobre a progresión da infección por VIH/SIDA.

Certas investigacións actuais suxiren que as propiedades antioxidantes da biliverdina e outros pigmentos biliares poden tamén ter un efecto beneficioso sobre a asma. Isto débese a que o estrés oxidativo pode xogar un papel fundamental na patoxénese da asma. Un estudo de 2003 encontrou que os pacientes de asma que presentaban ictericia producida por unha hepatite B aguda experimentaban un alivio temporal dos síntomas da asma. Porén, podería deberse tamén a outros factores como os elevados niveis de cortisol e epinefrina (noradrenalina), polo que haberá que investigar máis esta posibilidade.

En animais non humanos
----------------------

A biliverdina é un importante compoñente das cascas dos ovos das aves. Atópase unha cantidade significativamente maior de biliverdina nas cascas de ovos azuis que nas de ovos castaños. A biliverdina das cascas de ovos prodúcese na glándula da casca, e non da degradación de eritrocitos no torrente sanguíneo. A presenza de biliverdina nas cascas de ovos pode ser un indicador do bo estado da femia, e probablemente ten un significado evolutivo.

Ademais da súa presenza nas cascas de ovos de aves, a biliverdina está tamén presente no sangue azul-verdoso de moitos peixes mariños, no sangue da eiruga do tabaco *Manduca sexta*, nas ás de avelaínas e bolboretas, no soro e os ovos das ras, e na placenta dos cans. No peixe *Belone belone* (agulla) e outras especies relacionadas, os ósos son verdes brillantes a causa da biliverdina.

A biliverdina está tamén presente no sangue verde, músculos, ósos, e cuberta mucosa dos escíncidos do xénero *Prasinohaema*, que viven en Nova Guinea. Non hai certeza sobre se esta presenza de biliverdina é unha adaptación fisiolóxica ou ecolóxica ou non. Suxeriuse que a acumulación de biliverdina podería deter as nocivas infeccións dos plasmodios parasitos da malaria, aínda que non se estableceu unha correlación estatisticamente significativa. A ra de Camboxa *Chiromantis samkosensis* tamén mostra este carácter xunto con ósos de cor turquesa.

En imaxes de fluorescencia
--------------------------

A biliverdina empregouse en complexo cun fitocromo bacterino modificado por enxeñaría como un cromóforo emisor de radiación infravermella para obter imaxes *in vitro*. A diferenza das proteínas fluorescentes, que forman os seus cromóforos por modificación postraducional da cadea polipeptídica, os fitocromos únense a un ligando externo (neste caso, biliverdina), polo que para obter imaxes con éxito da primeira sonda baseada en bacteriofitocromo requírese a adición de biliverdina exóxena. Recentes estudos demostraron que as proteínas fluorescentes baseadas no bacteriofitocromo con alta afinidade pola biliverdina poden ser visualizadas *in vivo* utilizando só ligandos endóxenos e, así, teñen a mesma facilidade de uso que as proteínas fluorescentes convencionais. Coa posta a punto dunha segunda e posteriores xeracións de sondas baseadas en bacteriofitocromos que se unen á biliverdina deberían ampliarse as posibilidades de obter imaxes *in vivo* de maneira non invasiva.

Notas
-----

1. 1 2 3  Boron W, Boulpaep E. Medical Physiology: a cellular and molecular approach, 2005. 984-986. Elsevier Saunders, United States. ISBN 1-4160-2328-3
2. 1 2 3  Mosqueda L, Burnight K, Liao S (2005). "The Life Cycle of Bruises in Older Adults". Journal of the American Geriatrics Society. 53(8):1339-1343. doi 10.1111/j.1532-5415.2005.53406.x
3. ↑  Seyfried, H; Klicpera, M; Leithner, C; Penner, E (1976). "Bilirubin metabolism (author's transl)". *Wiener klinische Wochenschrift* **88** (15): 477–82. PMID 793184.
4. 1 2 3  Bulmer, AC; Ried, K; Blanchfield, JT; Wagner, KH (2008). "The anti-mutagenic properties of bile pigments". *Mutation research* **658** (1–2): 28–41. PMID 17602853. doi:10.1016/j.mrrev.2007.05.001.
5. 1 2 3 4  Ohrui, T; Yasuda, H; Yamaya, M; Matsui, T; Sasaki, H (2003). "Transient relief of asthma symptoms during jaundice: a possible beneficial role of bilirubin". *The Tohoku journal of experimental medicine* **199** (3): 193–6. PMID 12703664. doi:10.1620/tjem.199.193.
6. ↑  McPhee, F; Caldera, PS; Bemis, GW; McDonagh, AF; Kuntz, ID; Craik, CS (1996). "Bile pigments as HIV-1 protease inhibitors and their effects on HIV-1 viral maturation and infectivity in vitro". *The Biochemical journal*. 320 ( Pt 2) (Pt 2): 681–6. PMC 1217983. PMID 8973584.
7. ↑  Lote, CJ; Saunders, H (1991). "Aluminium: gastrointestinal absorption and renal excretion". *Clinical science (London, England : 1979)* **81** (3): 289–95. PMID 1655328.
8. ↑  Fang, LS; Bada, JL (1990). "The blue-green blood plasma of marine fish". *Comparative biochemistry and physiology. B, Comparative biochemistry* **97** (1): 37–45. PMID 2253479. doi:10.1016/0305-0491(90)90174-R.
9. ↑  Austin C, Perkins S (2006). "Parasites in a biodiversity hotspot: a survey of hematozoa and a molecular phyolgenetic analysis of plasmodium in New Guinea skinks". Journal of Parasitology 92(4):770-777. doi 10.1645/GE-693R.1
10. ↑  Lee Grismer, L.; Thy, Neang; Chav, Thou; Holden, Jeremy (2007). "A New Species of Chiromantis Peters 1854 (Anura: Rhacophoridae) from Phnom Samkos in the Northwestern Cardamom Mountains, Cambodia". *Herpetologica* **63** (3): 392. doi:10.1655/0018-0831(2007)63[392:ANSOCP]2.0.CO;2.
11. 1 2  X. Shu; et al. (2009). "Mammalian expression of infrared fluorescent proteins engineered from a bacterial phytochrome". *Science* **324** (5928): 804–807. PMC 2763207. PMID 19423828. doi:10.1126/science.1168683.
12. 1 2  G.S.Filonov; Piatkevich, Kiryl D; Ting, Li-Min; Zhang, Jinghang; Kim, Kami; Verkhusha, Vladislav V; et al. (2011). "Bright and stable near infra-red fluorescent protein for in vivo imaging". *Nat Biotechnol* **29** (8): 757–761. PMC 3152693. PMID 21765402. doi:10.1038/nbt.1918.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Bilirrubina
* Hemo
* Estercobilina
* Urobilina

### Ligazóns externas

* Explicación da ictericia do neonato en NHS

| * v
* c
* e
Tipos de tetrapirrois |
| --- |
| Bilanos(Linear) | 

|  |
| --- |
| 
* Bilirrubina
* Biliverdina
* Estercobilinóxeno
* Estercobilina
* Urobilinóxeno
* Urobilina

 |
| Fitobilinas | 

|  |
| --- |
| 
* Fitocromobilina

 |
| Ficobilinas | 
* Ficoeritrobilina
* Ficocianobilina
* Ficourobilina
* Ficoviolobilina

 |

 |

 |
| Macrociclo | 

|  |  |
| --- | --- |
| Corrinoides | 
* Adenosilcobalamina
* Cianocobalamina
* Metilcobalamina

 |
| Porfirinas | 

|  |  |
| --- | --- |
| Protoporfirinas | 
* Hemo (*b*, *c*, *a*, *o*)
* Protoporfirina de magnesio
* Protoporfirina IX
* Pterobilina
* Protoporfirina de cinc

 |
| Fitoporfirinas | 
* Clorofila *c*
* Protoclorofílida

 |

 |
| Porfirinasreducidas | 

|  |  |
| --- | --- |
| Porfirinóxenos | 
* Uroporfirinóxeno (I, III)
* Coproporfirinóxeno (I, III)
* Protoporfirinóxeno IX

 |
| Clorinas | 
* Clorofílida (*a*, *b*)
* Clorofila (*a*, *b*)
* Feofitina (*a*, *b*)
* Bacterioclorofila *c*

 |
| Bacterioclorinas | 
* Bacterioclorofila *a*

 |
| Isobacterioclorinas | 
* Sirohemo
* Sirohidroclorina

 |
| Corfinas | 
* Cofactor F430

 |

 |

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q422964
* BRE: 1866125
* GEC: 0084465
* MAG: 2776253728

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* CAS: 114-25-0
* ChEBI: 17033
* ChEMBL: CHEMBL455477
* ChemSpider: 10628548
* DrugBank: 02073
* DTXSID: DTXSID70883307
* ECHA: 100.003.675
* HMDB: HMDB0001008
* IUPHAR: 5153
* KEGG: C00500
* MeSH: D001664
* MeSH: D03.383.129.578.840.249.184.200
* PubChem: 5280353
* UNII: O9MIA842K9

 |