| *Mycobacterium* |
| --- |
| Micrografía de microscopio electrónico de transmisión de *M. tuberculosis*. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | Actinobacteria |
| Orde: | Actinomycetales |
| Suborde: | Corynebacterineae |
| Familia: | **Mycobacteriaceae** |
| Xénero: | ''***Mycobacterium''***Lehmann & Neumann 1896 |

 |
| Especies |
| Ver máis abaixo. |

***Mycobacterium*** é un xénero de Actinobacteria, que é o único membro da familia **Mycobacteriaceae** (**micobacteriáceas**). A miúdo faise referencia a elas chamándolles **micobacterias**. O xénero inclúe patóxenos que orixinan graves enfermidades nos mamíferos, como a tuberculose (*Mycobacterium tuberculosis*) e a lepra (*Mycobacterium leprae*). O prefixo *myco* que forma parte do seu nome procede do grego e significa "fungo", facendo alusión ao modo similar ao dos fungos que ten a micobacteria de crecer na superficie dos líquidos cando se cultiva.

Características microbiolóxicas
-------------------------------

Parede celular de micobacteria: 1-lípidos externos, 2-ácido micólico, 3-polisacáridos (arabinogalactano), 4-peptidoglicano, 5-membrana plasmática, 6-lipoarabinomanano (LAM), 7-fosfatidilinositol manósido, 8-esqueleto da parede celular.
As micobacterias son bacterias aeróbicas e inmóbiles (excepto a especie *Mycobacterium marinum*, que é móbil dentro de macrófagos) que son cracteristicamente ácido-alcohol resistentes (resisten a decoloración por ácidos durante a tinguidura). En xeral, as micobacterias non conteñen endósporas e son consideradas xeralmente grampositivas. Porén, observouse esporulación en *Mycobacterium marinum* e talvez en *M. bovis*. aínda que isto foi moi contestado por outros científicos. Cómpre tamén facer algunhas precisións sobre a súa tinguidura de Gram, xa que desde un punto de vista empírico non parecen corresponder á categoría das grampositivas (é dicir, en xeral, non reteñen ben o colorante cristal violeta), e son clasificadas como bacterias ácido resistentes. Todas as especies de *Mycobacterium* comparten unha parede celular característica, de maior grosor ca a doutras bacterias, hidrofóbica, cerosa, e rica en ácido micólico/micolatos. A parede celular consta dunha capa de micolatos hidrofóbicos e unha capa de peptidoglicano unidas polo polisacárido, arabinogalactano. A parede celular fai unha contribución substancial á robustez das bacterias deste xénero. As rutas biosintéticas dos compoñentes da parede celular son dianas potenciais das novas drogas contra a tuberculose. Moitas especies non parecen ter cápsula ou é moi difícil de ver coas técnicas de microscopía convencionais, pero nalgunhas, como *M. tuberculosis* está demostrada a presenza de cápsula.

Moitas especies de *Mycobacterium* poden adaptarse rapidamente ao crecemento en substratos moi simples, utilizando amoníaco ou aminoácidos como fontes de nitróxeno, e glicerol como fonte de cabono en presenza de sales minerais. As súas temperaturas de crecemento óptimas varían amplamente segundo a especie e van desde 25 °C a algo máis de 50 °C.

Algunhas especies poden ser moi difíciles de cultivar e poden tardar moito tempo en desenvolverse en cultivo. Ademais, algunhas especies teñen ciclos reprodutivos extremadamente longos; por exemplo, *M. leprae* pode precisar máis de 20 días para completar un ciclo de división (por comparación, algunhas cepas de *E. coli* tardan só 20 minutos), facendo que o seu cultivo en laboratorio sexa un proceso lento. Ademais, a facilidade para aplicarlles técnicas de manipulación xenética é moito menor ca noutras especies bacterianas.

Existe unha división natural entre as especies de micobacterias de crecemento lento e de crecemento rápido. As micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en sete días en subcultivo denomínanse de crecemento rápido, e as que requiren períodos máis longos chámanse de crecemento lento. As células das micobacterias son bacilos rectos ou lixeiramente curvados de entre 0,2 e 0,6 µm de largo e de 1,0 a 10 µm de longo.

### Pigmentación

Algunhas micobacterias producen pigmentos carotenoides sen estaren expostas á luz. Outras requiren fotoactivación para a produción de pigmentos. Podemos distinguir os seguintes grupos:

Fotocromóxenas (Grupo I)
Producen colonias non pigmentadas cando crecen na escuridade e colonias pigmentadas só despois de seren expostas á luz e reincubadas.
* Exemplos: *M. kansasii*, *M. marinum*, *M. simiae*.

Escotocromóxenas (Grupo II)
Producen colonias de cor amarela ou laranxa intensas tanto se crecen á luz coma na escuridade.
* Exemplos: *M. scrofulaceum*, *M. gordonae*, *M. xenopi*, *M. szulgai*.

Non cromóxenas (Grupos III e IV)
Non están pigmentadas nin na luz nin na escuridade e teñen só unha cor amarela pálida, ou un pigmento beis ou cor canela que non se intensifica coa exposición á luz.
* Exemplos: *M. tuberculosis*, *M. avium-intra-cellulare*, *M. bovis*, *M. ulcerans*
* Exemplos: *M. fortuitum*, *M. chelonae*

### Tinguidura

As micobacterias son os organismos clásicos ácido resistentes (non se decoloran con ácidos na tinguidura). As tinguiduras utilizadas para a avaliación de espécimes de mostras de tecidos ou microbiolóxicos son: tinguidura de Fite, tinguidura de Ziehl-Neelsen, e tinguidura de Kinyoun.

As micobacterias parecen estar fenotipicamente máis relacionadas con membros de *Nocardia*, *Rhodococcus* e *Corynebacterium*.

Características ecolóxicas
--------------------------

As micobacterias son organismos amplamente distribuídos na natureza, que viven tipicamente na auga (mesmo na auga da billa que foi tratada con cloro) e fontes alimenticias. Só algunhas, como os axentes da tuberculose e lepra, son parasitos obrigados e non son de vida libre.

Patoxenicidade
--------------

As micobacterias poden colonizar os seus hóspedes sen que estes noten ningún síntoma adverso. Por exemplo, miles de millóns de persoas teñen infeccións asintomáticas de *M. tuberculosis*. A bacteria vive nos seus corpos con normalidade sen facer dano e só causa enfermidade en raros casos.

As infeccións por micobacterias son moi difíciles de tratar. Estes microorganismos son robustos debido á súa parede celular, que non é claramente gramnegativa nin grampositiva (véxase máis arriba). Ademais, son resistentes de forma natural a varios antibióticos que interfiren coa biosíntese da parede celular, como a penicilina. Debido á súa peculiar parede celular, poden sobrevivir a unha longa exposición aos ácidos, alcalis, deterxentes, explosións oxidativas, lise polo sistema do complemento, e a moitos antibióticos. A maioría das micobacterias son susceptibles aos antibióticos claritromicina e rifamicina, pero apareceron xa cepas resistentes a eses antibióticos.

Como ocorre con outras bacterias patóxenas, as proteínas de superficie e as secretadas de *M. tuberculosis* contribúen significativamente á virulencia deste organismo. Hai unha lista crecente de proteínas extracitoplasmáticas das que se comprobou que teñen unha función na virulencia de *M. tuberculosis*.

### Clasificación médica

As micobacterias poden clasificarse en varios grupos principais para os efectos de diagnose e tratamento: 

* o complexo de *M. tuberculosis*, que pode causar tuberculose: *M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum*, e *M. microti*;
* *M. leprae*, que causa a enfermidade de Hansen ou lepra;
* micobacterias non tuberculosas (NTM), que son todas as outras micobacterias, que poden causar enfermidades pulmonares que se parecen á tuberculose, linfadenite, enfermidades da pel, ou enfermidades diseminadas.

Micósidos
---------

Os micósidos son alcohois fenólicos (como o fenolftiocerol), que se comprobou é un dos compoñentes dos glicolípidos das micobacterias denominados glicósidos de fenolftiocerol dimicocerosato. Os micósidos A e B teñen 18 e 20 átomos de carbono, respectivamente.

Xenómica
--------

Comparación da ortoloxía de proteínas entre *M. tuberculosis*, *M. leprae*, e *M. smegmatis*, os tres principais sistemas modelo na investigación das *Mycobacterium*.
Estudos xenómicos nos que se realizaron análises comparativas de xenomas micobacterianos identificaron varios indeis conservados e proteínas sinatura que se encontran unicamente en todas as especies secuenciadas do xénero *Mycobacterium*. Ademais, encontráronse 14 proteínas só nas especies do xénero *Mycobacterium* e *Nocardia*, o que suxire que estes dous xéneros están estreitamente emparentados.

Especies
--------

Posición filoxenética do bacilo da tuberculose no xénero *Mycobacterium*. O triángulo azul corresponde ás secuencias do bacilo da tuberculose que son idénticas ou difiren só nun nucleótido. As secuencias do xénero Mycobacterium que coinciden máis coas de *M. tuberculosis* proceden da base de datos BIBI () e están aliñadas coas obtidas de 17 cepas lisas e MTBC. A árbore contigua sen raíz está baseada en 1.325 posicións de nucleótidos aliñados do xene de ARNr 16S. A escala indica as distancias por parellas despois de aplicar a corrección de Jukes-Cantor.
Poden usarse probas fenotípicas para identificar e distinguir diferentes especies de micobacterias e cepas. Noutros sistemas vellos, as micobacterias agrúpanse segundo a súa aparencia e grao de crecemento. Porén, estes son simplesiomorfías (trazos ancestrais herdados por varios taxons), e as clasificacións máis recentes están baseadas na cladística.

O'Neill e colegas presentaron recentemente unha análise filoxenética completa baseada en aliñamentos dos xenomas esenciais de 57 cepas de bacterias, entre as que estaban incluídas todas as micobacterias de que se dispón.

### De crecemento lento

#### Complexo da Mycobacterium tuberculosis

* *Mycobacterium tuberculosis complex* (MTBC). Os membros deste complexo son os axentes causantes da tuberculose humana e animal. As especies incluídas son:
*M. tuberculosis*, a principal causante da tuberculose humana
*M. bovis*
*M. bovis BCG*
*M. africanum*
*M. canetti*
*M. caprae*
*M. microti*
*M. pinnipedii*

#### Complexo da Mycobacterium avium

* *Mycobacterium avium complex (MAC),* é un grupo de especies que nas infeccións diseminadas (pero non nas pulmonares) adoitan ser unha causa significativa de morte por SIDA nos paciente afectados. Neste complexo inclúense as especies seguintes:
*M. avium*
*M. avium paratuberculosis*, que foi implicada na enfermidade de Crohn en humanos (trastorno inflamatorio crónico no cal o sistema inmunitario ataca o tracto gastrointestinal posiblemente dirixiíndose aos antíxenos microbianos) e na enfermidade de Johne no gando vacún e ovino
*M. avium silvaticum*
*M. avium "hominissuis"*
*M. colombiense*
*M. indicus pranii*

#### Clado de Mycobacterium gordonae

* *M. asiaticum*
* *M. gordonae*

#### Clado de Mycobacterium kansasii

* *M. gastri*
* *M. kansasii*

#### Clado de Mycobacterium nonchromogenicum/terrae

* *M. hiberniae*
* *M. nonchromogenicum*
* *M. terrae*
* *M. triviale*

#### Micobacterias que producen micolactona

* *M. ulcerans*, que causa a úlcera de Buruli
* *M. pseudoshottsii*
* *M. shottsii*

#### Clado de Mycobacterium simiae

* *M. triplex*
* *M. genavense*
* *M. florentinum*
* *M. lentiflavum*
* *M. palustre*
* *M. kubicae*
* *M. parascrofulaceum*
* *M. heidelbergense*
* *M. interjectum*
* *M. simiae*

#### Non agrupadas

* *M. branderi*
* *M. cookii*
* *M. celatum*
* *M. bohemicum*
* *M. haemophilum*
* *M. malmoense*
* *M. szulgai*
* *M. leprae*, que causa a lepra
* *M. lepraemurium*
* *M. lepromatosis*, outra causante (menos significativa) de lepra, descrita en 2008
* *M. africanum*
* *M. botniense*
* *M. chimaera*
* *M. conspicuum*
* *M. doricum*
* *M. farcinogenes*
* *M. heckeshornense*
* *M. intracellulare*
* *M. lacus*
* *M. marinum*
* *M. monacense*
* *M. montefiorense*
* *M. murale*
* *M. nebraskense*
* *M. saskatchewanense*
* *M. scrofulaceum*
* *M. shimoidei*
* *M. tusciae*
* *M. xenopi*

### De crecemento intermedio

* *M. intermedium*

### De crecemento rápido

#### Clado de Mycobacterium chelonae

* *M. abscessus*
* *M. chelonae*
* *M. bolletii*

#### Clado de Mycobacterium fortuitum

* *M. fortuitum*
* *M. fortuitum subsp. acetamidolyticum*
* *M. boenickei*
* *M. peregrinum*
* *M. porcinum*
* *M. senegalense*
* *M. septicum*
* *M. neworleansense*
* *M. houstonense*
* *M. mucogenicum*
* *M. mageritense*
* *M. brisbanense*
* *M. cosmeticum*

#### Clado de Mycobacterium parafortuitum

* *M. parafortuitum*
* *M. austroafricanum*
* *M. diernhoferi*
* *M. hodleri*
* *M. neoaurum*
* *M. frederiksbergense*

#### Clado de Mycobacterium vaccae

* *M. aurum*
* *M. vaccae*

#### CF

* *M. chitae*
* *M. fallax*

#### Non agrupadas

* *M. confluentis*
* *M. flavescens*
* *M. madagascariense*
* *M. phlei*
* *M. smegmatis*
	+ *M. goodii*
	+ *M. wolinskyi*
* *M. thermoresistibile*
* *M. gadium*
* *M. komossense*
* *M. obuense*
* *M. sphagni*
* *M. agri*
* *M. aichiense*
* *M. alvei*
* *M. arupense*
* *M. brumae*
* *M. canariasense*
* *M. chubuense*
* *M. conceptionense*
* *M. duvalii*
* *M. elephantis*
* *M. gilvum*
* *M. hassiacum*
* *M. holsaticum*
* *M. immunogenum*
* *M. massiliense*
* *M. moriokaense*
* *M. psychrotolerans*
* *M. pyrenivorans*
* *M. vanbaalenii*
* *M. pulveris*

### Non agrupadas

* *M. arosiense*
* *M. aubagnense*
* *M. caprae*
* *M. chlorophenolicum*
* *M. fluoroanthenivorans*
* *M. kumamotonense*
* *M. novocastrense*
* *M. parmense*
* *M. phocaicum*
* *M. poriferae*
* *M. rhodesiae*
* *M. seoulense*
* *M. tokaiense*

Micobacteriófago
----------------

As micobacterias poden ser infectadas por micobacteriófagos, que son virus bacterianos que poderían usarse no futuro para tratar a tuberculose e enfermidades relacionadas por terapia de fagos.

Notas
-----

1. 1 2 3  Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
2. ↑  James H. Kerr and Terry L. Barrett, "Atypical Mycobacterial Diseases", Military Dermatology Textbook, p. 401.
3. ↑  Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786.
4. ↑  Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
5. ↑  Bhamidi S (2009). "Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan". *Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
6. ↑  Daffé M, Etienne G. The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis. 1999;79(3):153-69. PMID 10656114.
7. ↑  Parish T, Brown A (editors) (2009). *Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
8. ↑  McMurray DN (1996). "Mycobacteria and Nocardia". En Baron S *et al.* (eds.). *Baron's Medical Microbiology* (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
9. ↑  McCann; et al. (2009). "Secreted and Exported Proteins Important to Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis". *Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-42-4.
10. ↑  Smith DW, Randall HM, MacLennan AP, Lederer E. Mycosides: a new class of type-specific glycolipids of Mycobacteria. Nature. 1960 Jun 11;186:887–888. PMID 13831939.
11. ↑  "fatty alcohols and aldehydes". Arquivado dende o orixinal o 25 de xuño de 2012. Consultado o 10 de xaneiro de 2013.
12. ↑  A. P. MacLennan. The monosaccharide units in specific glycolipids of Mycobacterium avium. Biochem J. 1962 March; 82(3): 394–400.
13. ↑  D Chatterjee, C M Bozic, C Knisley, S N Cho, and P J Brennan. Phenolic glycolipids of Mycobacterium bovis: new structures and synthesis of a corresponding seroreactive neoglycoprotein. Infect Immun. 1989 February; 57(2): 322–330.
14. ↑  Akinola R. et al. 2013 A Systems Level Comparison of Mycobacterium tuberculosis, Mycobacterium leprae and Mycobacterium smegmatis Based on Functional Interaction. J Bacteriol Parasitol 2013, 4:4
15. ↑  Gao, B.; Paramanathan, R.; Gupta, R. S. (2006). "Signature proteins that are distinctive characteristics of Actinobacteria and their subgroups". Antonie van Leeuwenhoek 90 (1): 69–91. doi:10.1007/s10482-006-9061-2. PMID 16670965.
16. 1 2  Gao, B.; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3294427/.
17. ↑  O'Neill, MB; Mortimer, TD; Pepperell, CS (2015). "Diversity of Mycobacterium tuberculosis across Evolutionary Scales". *PLoS Pathog* **11** (11): e1005257. doi:10.1371/journal.ppat.1005257.
18. ↑  Dessein, Rodrigue; Chamaillard, Mathias; Danese, Silvio (2008). "Innate Immunity in Crohnʼs Disease". *Journal of Clinical Gastroenterology* **42**: S144–7. PMID 18806708. doi:10.1097/MCG.0b013e3181662c90.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria. American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
* RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
* J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus *Mycobacterium*

### Ligazóns externas

* Tuberculist: Base de datos de anotación do xenoma
* MTB Sysborg: Base de datos de anotación do xenoma do Institute of Genomics and Integrative Biology
* TB Structural Genomics Consortium: Estruturas das proteínas de *Mycobacterium tuberculosis*
* MycDB: Base de datos de *Mycobacterium*
* TBDB: Base de datos da tuberculose
* Mycobacterium: xenomas e información relacionada en PATRICArquivado 15 de abril de 2011 en Wayback Machine. un Centro de Recursos Bioinformáticos da NIAID
* Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
* PRASITE: Identificación de micobacterias

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q194309
* BNCF: 11814
* BNE: XX534428
* BNF: 119776192
* BRE: 2212105
* EBID: ID
* GEC: 0123437
* GND: 4676293-0
* JSTOR: mycobacterium
* LCCN: sh85089183
* MAG: 2780374374
* NKC: ph123065

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 83101
* EPPO: 1MYCBG
* GBIF: 3225061
* iNaturalist: 356728
* IRMNG: 1115466
* ITIS: 189415
* NCBI: 1763
* WoRMS: 178089

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D009161
* MeSH: B03.510.024.049.525.500
* UMLS: C0026912

 |