*Stenella clymene* é unha especie de golfiño híbrida orixinada polo cruzamento das especies *Stenella longirostris* e *Stenella coeruleoalba*.
A **especiación híbrida** é unha forma de especiación na que a hibridación entre dúas especies produce unha nova especie, illada reprodutivamente das especies parentais. Desde a década de 1940, o illamento reprodutivo entre os híbridos e as súas especies parentais pensábase que era especialmente difícil de conseguir e así críase que as especies híbridas eran extremadamente raras. Cando se fixeron máis accesibles as análises de ADN na décda de 1990, viuse que a especiación híbrida era un fenómeno bastante común, especialmene en plantas.

Na nomenclatura botánica, unha especie híbrida tamén se denomina notoespecie. As especies híbridas son pola súa natureza polifiléticas.

Ecoloxía da especiación híbrida
-------------------------------

Un híbrido pode ter un trazo distintivo (fenotipo). Este fenotipo pode en moi raros casos estar mellor adaptado ao ambiente local que as liñaxes parentais polo que a selección natural pode favorecer a eses individuos. Se se chega posteriormente a un illamento reprodutivo, isto orixinará especies separadas. O illamento reprodutivo pode ser xenético, ecolóxico, de comportamento, ou espacial, ou unha combinación deles.

Se o illamento reprodutivo non se chega a establecer, a poboación híbrida pode volverse a cruzar coas parentais e finalmente fundirse con calquera das dúas especies parentais. Isto orixinará un influxo de xenes alleos na poboación parental, unha situación chamada introgresión. A introgresión é unha fonte de variabilidade xenética, e pode facilitar a especiación. Hai probas de que a introgresión é un fenómeno común nas plantas e animais, incluídos os humanos, nos cales o material xenético dos neanderthais e os denisovanos é responsable de moitos dos xenes inmunitarios de poboacións non africanas.

### Restricións ecolóxicas á especiación híbrida

Para que persista unha forma híbrida, xeralmente terá que poder explotar os recursos dispoñibles mellor que cada unha das especies parentais, coas cales, en moitos casos, terá que competir. Aínda que os osos grizzly e os osos polares poden ter descendencia entre eles, un híbrido de oso grizzly e polar probablemente estará peor adaptado en calquera dos papeis ecolóxicos que exercen as propias especies parentais. Aínda que o híbrido é fértl, esta mala adaptación impediría o establecemento dunha poboación permanente.

Igualmente, os leóns e os tigres viviron historicamente en territorios solapados (aínda que agora non sexa así) nunha porción das súas áreas de distribución, e podían teoricamente producir híbridos, chamados ligres, que son un cruzamento entre león macho e tigresa, e tigróns, que son un cruzamento entre leoa e tigre macho, pero non parece que iso se producise significativamente; porén, coñécense casos en que tigres e leóns se hibridaron en catividade. Tanto en ligres coma en tigróns, as femias son fértiles e os machos estériles. O tigrón porta xenes inhibidores do crecemento de ambos os proxenitores e así é máis pequeno que calquera deles e podería na natureza entrar en competición con carnívoros máis pequenos que as especies parentais, como o leopardo. O ligre medra ata ser máis grande que calquera dos seus proxenitores e chega aos 450 kg de peso. Non se coñecen híbridos de tigre e león na natureza, especialmente porque cada especie está confinada en zonas xeográficas separadas (os leóns asiáticos só se atopan actualmente no Parque Nacional do bosque Gir, onde non hai tigres).

Algunhas situacións poden favorecer as poboacións híbridas. Un exemplo é o rápido recambio de tipos ambientais dispoñibles, como a flutuación histórica do nivel da auga no lago Malawi, unha situación que xeralmente favorece a especiación. Unha situación similar pode encontrarse onde especies estreitamente relacionadas ocupan unha cadea de illas. Isto permitirá que calquera poboación híbrida presente se mova a novos hábitats non ocupados, evitando a competición directa coas especies parentais e dándolle a unha poboación híbrida tempo e espazo para poder establecerse. A xenética pode tamén ocasionalmente favorecer aos híbridos. No Parque Nacional de Amboseli en Kenya, os babuínos *Papio cynocephalus* e *Papio anubis* crúzanse regularmente. Os machos híbridos chegan á madurez antes que os seus curmáns de pura raza, orixinando unha situación na que a poboación híbrida pode co tempo substituír a unha ou a ambas as especies parentais na área.

Xenética da hibridación
-----------------------

A xenética é máis variable e maleable en plantas que en animais, o que probablemente reflicte o maior nivel de actividade dos animais. A xenética dos híbridos necesariamente será menos estable que a das especies que evolucionan por illamento, o cal explica por que as especies híbridas parecen máis comúns en plantas que en animais. Moitas plantas agrícolas son híbridos cun dobre ou triplo conxunto de cromosomas, o que se denomina poliploidía. A poliploidía é normalmente letal en animais, nos que os conxuntos extra de cromosomas trastornan o proceso de deenvolvemento fetal, pero encóntrase con frecuencia nas plantas. Unha forma de especiación híbrida que é relativamente común en plantas, ocorre cando un híbrido infértil faise fértil despois de duplicar o seu número de cromosomas.

A hibridación sen cambio no número de cromosomas chámase especiación híbrida por homoploidía. Esta é a situación que se encontra na maioría dos animais híbridos. Para que un híbrido sexa viable, os cromosomas dos dous organismos terán que ser moi similares, é dicir, a especie parental debe estar estreitamente relacionada, ou, se non, a diferenza no arranxo dos cromosomas fará que a mitose sexa problemática. Na hibridación poliploide esta restrición é menos aguda.

A cantidade de cromosomas supernumerarios pode ser inestable, o que pode causar unha inestabilidade na xenética do híbrido. A ra europea comestible *Pelophylax kl. esculentus* parece ser unha especie, pero en realidade é un híbrido triploide semipermanente entre a ra *Pelophylax lessonae* e a ra *Pelophylax ridibundus* (ver clepton). Na maioría das poboacións, a poboación de ra comestible depende da presenza de polo menos unha das especies parentais para manterse, xa que cada individuo necesita dous conxuntos de xenes dunha especie parental e un conxunto da outra. Ademais, o xene de determinación do sexo masculino nos híbridos só se encontra no xenoma da ra *Pelophylax lessonae*, o que socava aínda máis a estabilidade. Esta inestabilidade pode tamén causar unha rápida redución no número de cromosomas, creando barreiras reprodutivas e permitindo así a especiación.

Exemplos de especiación híbrida
-------------------------------

Especies estreitamente relacionadas de *Heliconius*.
*Saxifraga osloensis* é unha especie híbrida tetraploide natural.
### Animais

A especiación híbrida en animais é principalmente homoploide. Aínda que non é moi común, unhas poucas especies animais sábese que son o resultado de hibridación, principalmente insectos e peixes. A mosca da *Lonicera* (*Rhagoletis mendax × zephyria*) é un exemplo de nova especie animal orixinada por hibridación natural. A papamerda *Stercorarius skua* ten unha sorprendente similitude xenética coa fsicamente diferente da *Stercorarius pomarinus*, e a maioría dos ornitólogos consideran agora que a *S. skua* é un híbrido entre a especie *S. pomarinus* e unha das especies de papamerda do norte.

As especies que diverxen rapidamente poden por veces formar múltiples especies híbridas, dando lugar a un complexo de especies, como ocorre con varios xéneros fisicamente diverxentes pero estreitamente relacionados de peixes cíclidos do lago Malawi. O xénero de parrulos *Anas* ten unha historia de diverxencia moi recente; moitas das especies son interfértiles e unhas cantas crese que son híbridas. Aínda que as especies híbridas xeralmente parecen raras nos mamíferos, o lobo vermello americano tamén parece ser unha especie híbrida do complexo de especies *Canis*, entre o lobo gris e o coiote. Isto tamén é o que se hipotetiza que deu lugar ao xénero de bolboretas abondoso en especies *Heliconius*, aínda que a conclusión foi criticada.

O primeiro exemplo de especiación híbrida en mamíferos mariños descubriuse en 2014 no xénero de golfiños *Stenella*. O golfiño *Stenella clymene* é un híbrido entre os golfiños *Stenella longirostris* e *Stenella coeruleoalba*. As tres especies viven no océano Atlántico e a miúdo interaccionan pacificamente.

### Plantas

Como as plantas son máis tolerantes á poliploidía, as especies híbridas son máis comúns en plantas que en animais. As estimacións indican que dun 2 a un 4% de todas as plantas anxiospermas e o 7% de todas as especies de fentos son o resultado de hibridación poliploide. Moitas das especies de cultivo agrícola son híbridos, e a hibridación é un factor importante na especiación dalgúns grupos de plantas. Os híbridos das plantas do xénero *Saxifraga* úsanse comunmente en xardinaría, e crese que se formou un híbrido tetraploide natural, *Saxifraga osloenis*, ao final da última era glacial.

A especiación homoploide deu lugar a varias especies de xirasol.

Notas
-----

1. 1 2  Arnold, M.L. (1996). *Natural Hybridization and Evolution*. New York: Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0-19-509975-1.
2. ↑  Wendel, J F. & Doyle, J.J. (1998): DNA Sequencing. In *Molecular Systematics of Plants II*. Editors: D.E. Soltis, P.S. Soltis, J.J. Doyle. Kluwer, Boston, pp. 265–296.
3. ↑  McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, W.F.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). *International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011*. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6. Arquivado dende o orixinal o 04 de novembro de 2013. Consultado o 04 de xullo de 2016.  Article H.1
4. ↑  Hörandl, E. & Stuessy, T.F. Paraphyletic groups as natural units of biological classification. Taxon. 2010. 59. Número 6. Páxinas 1641–1653.
5. ↑  Dowling T. E.; Secor C. L. (1997). "The role of hybridization and introgression in the diversification of animals". *Annual Review of Ecology and Systematics* **28**: 593–619. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593.
6. ↑  Bullini L (1994). "Origin and evolution of animal hybrid species". *Trends in Ecology and Evolution* **9** (11): 422–426. PMID 21236911. doi:10.1016/0169-5347(94)90124-4.
7. ↑  Holliday T. W. (2003). "Species concepts, reticulations, and human evolution". *Current Anthropology* **44** (5): 653–673. doi:10.1086/377663.
8. ↑  Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (12 January 2013). "Neandertal Origin of Genetic Variation at the Cluster of OAS Immunity Genes". *Molecular Biology and Evolution* **30** (4): 798–801. doi:10.1093/molbev/mst004.
9. ↑  Mendez, F.L. (2012). *Archaic introgression and natural selection in the evolution of modern humans: A study of genetic variation at the loci containing the immune genes OAS1 and STAT2 (Phd thesis)*. University of Arizona. Consultado o 6 December 2013.
10. ↑  "Bear shot in N.W.T. was grizzly-polar hybrid". Cbc.ca. 2010-04-30. Arquivado dende o orixinal o 05 de xullo de 2010. Consultado o 2011-03-09.
11. 1 2 3 4  Mott, M. (2005, August 5). Retrieved February 13, 2013, from Liger Facts. Big Cat Rescue
12. ↑  "Frequently asked questions". University of Minnesota Lion Research Project. Arquivado dende o orixinal o 07 de agosto de 2011. Consultado o 2011-06-28.
13. 1 2  Genner, M.J.; Turner, G.F. (December 2011). "Ancient Hybridization and Phenotypic Novelty within Lake Malawi’s Cichlid Fish Radiation". *Molecular Biology and Evolution* **29** (Published online): 195–206. doi:10.1093/molbev/msr183. Consultado o 14 December 2011.
14. 1 2 3  Larsen, P.A.; Marchán-Rivadeneira, M.R.; Baker, R.J. (5 January 2010). "Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **107**: 11447–11452. doi:10.1073/pnas.1000133107. Arquivado dende o orixinal o 18 de maio de 2021. Consultado o 04 de xullo de 2016.
15. ↑  Charpentier & al. (2012). "Genetic structure in a dynamic baboon hybrid zone corroborates behavioural observations in a hybrid population". *Molecular Ecology* **21** (3): 715–731. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05302.x.
16. ↑  von Wettstein, F. (1927). "Die Erscheinung der Heteroploidie, besonders im Pflanzenreich". *Ergebnisse der Biologie* **2**: 311–356. doi:10.1007/978-3-642-49712-4\_5.
17. ↑  Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, and Wheeler 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 297. New York. Issued March 15, 2006.
18. ↑  Guldager Christiansen, D. (2010): Genetic Structure and Dynamics of All-hybrid Edible Frog Populations. Doctoral dissertation for the University of Zurich. 140 pages
19. ↑  Furness, R.W.; Hamer, K. (2003). Christopher Perrins, ed. *Firefly Encyclopedia of Birds*. Firefly Books. pp. 270–273. ISBN 1-55297-777-3.
20. ↑  A mid-sized species: Bernor, R.L.; Kordos, L. & Rook, L. (eds): Recent Advances on Multidisciplinary Research at Rudabánya, Late Miocene (MN9), Hungary: A compendium. *Paleontographica Italiana* **89**: 3–36.
21. ↑  Esch, Mary (31 May 2011). "Study: Eastern wolves are hybrids with coyotes". The Huffington Post. Consultado o 1 June 201`.
22. ↑  Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). "Natural hybridization in heliconiine butterflies: The species boundary as a continuum". *BMC Evolutionary Biology* **7**: 28–28. PMC 1821009. PMID 17319954. doi:10.1186/1471-2148-7-28. Arquivado dende o orixinal o 18 de xaneiro de 2016. Consultado o 04 de xullo de 2016.
23. ↑  Brower AVZ (2011). "Hybrid speciation in Heliconius butterflies? A review and critique of the evidence". *Genetica* **139** (2): 589–609. doi:10.1007/s10709-010-9530-4.
24. ↑  Mavarez, J. Salazar, C.A. Bermingham, E. Salcedo, C. Jiggins, C.D. Linares, M. (2006) Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. Nature.
25. ↑  Bhanoo, Sindya. "Scientists Find Rare Hybrid of Two Other Dolphin Species". *The New York Times*. Consultado o 20 January 2014.
26. 1 2  Otto, S.; Witton, P.J. (2000). "Polyploid incidence and evolution" (PDF). *Annual Review of Genetics* **34**: 401–437. PMID 11092833. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401.
27. ↑  Linder, C.R.; Risenberg, L.H. (22 June 2004). "Reconstructing patterns of reticulate evolution in plants". *American Journal of Botany* **91** (10): 1700–1708. doi:10.3732/ajb.91.10.1700. Arquivado dende o orixinal o 18 de xaneiro de 2016. Consultado o 14 December 2011.
28. ↑  Knaben, G. (1934). "*Saxifraga osloensis* n. sp. a tetraploid species of the Tridactylites section". *Nytt Magasin for Botanikk*: 117–138.
29. ↑  Brochmann, C.; Xiang, Q-Y. Brunsfeld, S. Soltis, D.E. and Soltis, P.S. (1998). "Molecular Evidence for Polyploid Origins in Saxifraga (Saxifragaceae): The Narrow Arctic Endemic S. svalbardensis and its Widespread Allies" (PDF). *American Journal of Botany* **85** (1): 135–143. doi:10.2307/2446562. Consultado o 14 December 2011.
30. ↑  Rieseberg, L.H.; Raymond, O.; Rosenthal, D.M.; Lai, Z.; Livingston, K.; Nakazato, T.; Durpy, J.L.; Schwarzbach, A.E.; Donovan, L.A.; Lexer, C. (2003). "Major Ecological Transitions in Wild Sunflowers Facilitated by Hybridization". *Science* **301** (5637): 1211–1216. Bibcode:2003Sci...301.1211R. doi:10.1126/science.1086949. Consultado o 14 December 2011.
31. ↑  Welch, M.E.; Riesberg, L.H. (2002). "Habitat divergence between a homoploid hybrid sunflower species, *Helianthus paradoxus* (Asteraceae), and its progenitors". *American Journal of Botany* **89** (3): 472–478. doi:10.3732/ajb.89.3.472.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* *Cnemidophorus neomexicanus* (lagarto)
* Polución xenética
* Coiote oriental
* *Stenella clymene* (golfiño híbrido)
* Grex (horticultura) (orquídeas híbridas)

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3138050
* MAG: 17580456

 |