Neste esqueleto de balea pode verse como o animal conserva de forma vestixial os ósos da cadeira e o fémur (c na imaxe), aínda que xa non sobresaen fóra do corpo e carecen da súa función característica locomotora ao perderen estes animais as patas traseiras na súa evolución, aínda que seguen servindo para a inserción de músculos.
As **estruturas vestixiais** son estruturas determinadas xeneticamente ou atributos que aparentemente perderon a maioría ou todas as súas funcións ancestrais nunha especie, pero que se mantiveron, aínda que ás veces reducidas, durante o proceso da evolución. Esta característica denomínase **vestixialidade**. A avaliación da vestixialidade faise xeralmente por comparación con características homólogas en especies relacionadas. A emerxencia da vestixialidade ocorre por procesos evolutivos normais, normalmente pola perda de función dunha característica que xa non está suxeita a presións de selección positivas cando perde o seu valor nun ambiente cambiante. A característica pode sufrir unha selección en contra máis rapidamente se a súa función se converte definitivamente en daniña. Exemplos típicos de ambos os tipos ocorren na perda da capacidade de voar en certas especies de aves habitantes de illas.

Introdución
-----------

O tubérculo de Darwin (esquerda) é unha forma vestixial de punta da orella (dereita) dos antepasados mamíferos dos humanos, aquí nunha mona de Xibraltar (*Macaca sylvanus*).
Vestixialidade ten un significado máis amplo que estrutura vestixial. As características vestixiais non sempre son estruturas corporais; poden adoptar varias formas, como por exemplo patróns de comportamento, estruturas anatómicas, estruturas celulares ou procesos bioquímicos. Como moitas outras características físicas, as características vestixiais nunha determinada especie poden aparecer sucesivamente, desenvolverse, e persistir ou desaparecer en varias etapas dentro do ciclo vital do organismo, desde o inicio do desenvolvemento embrionario ao final da idade adulta.

Restos das patas traseiras vestixiais (esporóns) nunha boa constriatora.
A vestixialidade, en bioloxía, refírese a organismos que manteñen órganos, que aparentemente perderon gran parte ou toda a súa función orixinal. O asunto foi controvertido e discutido; pero os órganos vestixiais forman parte do coñecemento biolóxico común. Ademais, o termo *vestixialidade* é útil para referirse a moitas características determinadas xeneticamene, xa sexan morfolóxicas, de comportamento ou psicolóxicas; porén, en calquera deses contextos, non é necesario que unha característica vestixial sexa completamente inútil.

Aplícanse conceptos similares a nivel molecular. Algunhas secuencias de ácidos nucleicos en xenomas eucariotas non teñen función biolóxica coñecida. Un exemplo son os pseudoxenes, que perderon a súa capacidade de codificación de proteínas ou xa non se expresan na célula. Como perderon a súa función orixinal, entran dentro da definición de vestixialidade.

As **estruturas vestixiais** chámanse ás veces **órganos vestixiais**, aínda que moitas delas non son realmente órganos (poden ser partes dunha célula, ou pequenas partes dun órgano). As estruturas vestixiais están normalmente dexeneradas, atrofiadas, ou son rudimentarias, e tenden a ser moito máis variables que as partes homólogas non vestixiais. Aínda que estruturas xeralmente consideradas "vestixiais" puideron perder algunhas ou todas as súas funcións que desempeñaban nos organismos ancestrais e para as cales evolucionaron, esas estruturas poden reter funcións menores ou puideron ser adaptadas para realizar novas funcións nas poboacións existentes.

É importante evitar a confusión entre o concepto de vestixialidade e o de exaptación. Ambas as cousas poden aparecer xuntas no mesmo exemplo, dependendo do punto de vista relevante en cada caso. Nunha exaptación unha estutura usada orixinalmente para un determinado propósito é modificada para realizar unha nova función. Por exemplo, as ás dos pingüíns son unha exaptación, xa que pasaron de servir para voar a servir para nadar baixo as augas. Pero a diferenza deste exemplo, o propio Darwin argumentou que as ás do emú eran vestixiais, xa que parecen non ter unha función principal ou importante existente; porén, a función é unha materia de grao, polo que decidir o que é unha función "principal" é arbitrario; o emú parece utilizar as ás para equilibrarse durante a carreira, pero non as usan para voar, que foi para o que evolucionaron as ás. De xeito similar, as avestruces usan as súas ás como órgano para a exhibición e o control de temperatura, pero non para voar como facían os seus antepasados, polo que serían exaptacións.

As características vestixiais poden ser desde prexudiciais ata neutras ou favorables en termos de selección. Algunhas poden ter certa utilidade limitada para un organismo pero dexenerar co tempo se non proporcionan unha vantaxe significativa en termos de fitness para evitar os efectos da deriva xenética ou as presións selectivas en competencia. A vestixialidade nas súas varias formas presenta moitos exemplos de evidencias da evolución biolóxica.

Historia
--------

A rata-toupa cega *Spalax typhlus* ten pequenos ollos completamente cubertos por unha capa de pel.
As estruturas vestixiais son coñecidas desde antigo, e a razón da súa existencia foi obxecto de especulacións antes de que a evoución darwinista proporcionase unha explicación amplamente aceptada. No século IV a. C. Aristóteles foi un dos primeiros autores en comentar na súa *Historia dos animais* os ollos vestixiais das toupas, denominándoos "atrofiados no seu desenvolvemento" debido ao feito de que as toupas apenas poden ver. Porén, só nos séculos recentes se estudaron seriamente os vestixios anatómicos. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire indicou sobre as estruturas vestixiais o seguinte:

> 
> 
> Aínda que son inútiles nesta circunstancia, estes rudimentos... non foron eliminados, porque a Natureza nunca funciona a rápidos saltos, e sempre deixa vestixios dun órgano, mesmo se é completamente superfluo, se ese órgano xoga un importante papel noutras especies da mesma familia.
> 
> 

O seu colega Jean-Baptiste Lamarck indicou varias estruturas vestixiais no seu libro de 1809 *Philosophie Zoologique*. Lamarck sinalou que "a *Spalax* de Olivier, que vive baixo terra como unha toupa, e está exposta á luz do día menos que a toupa, perdeu o uso da vista: polo que só mostra vestixios deste órgano."

Charles Darwin estaba familiarizado co concepto de estrutura vestixial, aínda que o termo aínda non existía. Enumerou varias delas en *The Descent of Man*, entre as que estaban os músculos da orella, a moa do xuízo, o apéndice, o cóccix, o pelo corporal, e o pregamento semilunar no ángulo do ollo. Darwin tamén sinalou en *On the Origin of Species* que unha esturutra vestixial podía ser inútil para a súa función primaria, pero aínda manter papeis anatómicos secundarios: "Un órgano que serve para dous propósitos, pode facerse rudimentario ou abortado completamente para un deles, mesmo para o propósito máis importante, e permanecer perfectamente eficiente para o outro.... Un órgano pode facerse rudimentario para o seu propósito exacto, e usarse para un obxecto distinto."

Na primeira edición de *A orixe das especies*, Darwin mencionou brevemente a herdanza dos caracteres adquiridos baixo o título "*Effects of Use and Disuse*" (Efectos do uso e desuso), expresando poucas dúbidas de que o uso "reforza e agranda certas partes, e o desuso fainas diminuír; e que esas modificacións son herdadas". Nas últimas edicións ampliou os seus pensamentos sobre isto, e no capítulo final da 6ª edición concluíu que as especies foran modificadas "principalmente pola selección natural de variacións numerosas sucesivas lixeiramente favorables; axudado de maneira importante polos efectos herdados do uso e desuso das partes".

En 1893, Robert Wiedersheim publicou *The Structure of Man*, un libro sobre anatomía humana e a súa importancia na historia evolutriva do home. *The Structure of Man* contiña unha lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describiu como, "Órganos que se fixeron totalmente ou en parte non funcionais, algúns aparecen só no embrión, outros preséntanse durante a vida constante ou inconstantemente. Na súa maior parte son órganos que podemos correctamente chamar vestixiais." Desde entón, descubriuse a función dalgunhas destas estruturas, mentres se sacaron á luz outros vestixios anatómicos, facendo que a súa lista teña principalmente un interese como un rexistro do coñecemento da anatomía humana no seu tempo. As últimas versións da lista de Wiedersheim foron ampliados a 180 "órganos vestixiais" humanos. Isto é a razón pola cal o zoólogo Horatio Newman dixo nunha declaración escrita lida como proba no famoso xuízo de Scopes que "Hai, segundo Wiedersheim, non menos de 180 estruturas vestixiais no corpo humano, suficiente para facer que un home sexa un verdadeiro museo andante de antigüidades."

Descendencia común e teoría evolutiva
-------------------------------------

*Véxase tamén**:* Evidencias da descendencia común.
As estruturas vestixiais son xeralmente homólogas de estruturas que funcionan normalmente noutras especies. Por tanto, as estruturas vestixiais poden considerarse evidencias da evolución, o proceso polo cal os trazos herdables se orixinan en poboacións ao longo dun extenso período de tempo. A existencia de trazos vestixiais pode atribuírse a cambios no ambiente e nos patróns de comportamento do organismo en cuestión. Cada estrutura anatómica ou resposta de comportamento ten as súas orixes en algo que nalgún tempo foi útil. A selección natural xogou un importante papel na evolución destas estruturas. Seleccionáronse as estruturas máis vantaxosas. Algúns trazos quedaron pouco a pouco abandonados. A medida que a función do trazo xa non é beneficiosa para a supervivencia, a probabilidade de que a futura descendencia herde a forma "normal" decrece. Nalgúns casos a estrutura acaba sendo prexudicial para o organismo (por exemplo os ollos dunha toupa non lle son necesarios pero poden sufrir unha infección). En moitos casos, a estrutura non causa un dano directo, pero require un gasto extra de enerxía en termos de desenvolvemento, mantemento e peso, e supón un risco de ter enfermidades (por exemplo, infeccións ou cancros nese órgano), polo que aparece certa presión selectiva para eliminar as partes que non contribúen á fitmess do organismo. Unha estrutura que non é daniña tardará máis en ser eliminada gradualmente que outra que o é. Porén , algunhas estruturas vestixiais poden persistir debido a limitacións no desenvolvemento, como que a completa perda da estrutura non se poida producir sen alteracións importantes do patrón de desenvolvemento do organismo, e tales alteracións producirían probablemente numerosos efectos colaterais negativos. As dedas de moitos animais como os cabalos, que apoian o seu corpo nun só dedo, son aínda evidentes en forma vestixial e de cando en vez en certos individuos poden facerse evidentes en casos raros.

As versións vestixiais da estrutura poden compararse coa versión orixinal da estrutura noutras especies para determinar a homoloxía dunha estrutura vestixial. As estruturas homólogas indican que hai antepasados comúns con aqueles organismos que teñen unha versión funcional da estrutura. Douglas Futuyma afirmou que as estruturas vestixiais carecen de sentido a non ser que as coloquemos no marco da evolución, igual que as palabras do idioma galego só poden ser explicadas a partir dos seus antecedentes etimolóxicos latinos (ou en menor medida doutras linguas).

Os trazos vestixiais poden con todo ser considerados adaptacións, debido a que a adaptación adoita definirse como un trazo que foi favorecido pola selección natural. As adaptacións, por tanto, non necesitan ser *adaptativas* actualmente, con tal de que o fosen nalgún momento pasado.

Exemplos
--------

### Animais

O kiwi de Nova Zelandia ten diminutas ás.
Os caracteres vestixiais están presentes en todo o reino animal, e podería facerse unha lista moi longa. Darwin dixo que "sería imposible indicar un animal superior no que unha parte ou outra non estea en condición rudimentaria."

As ás das de aves non voadoras como os kiwis son vestixiais e son reliquias das ás voadoras dos seus antepasados. Os ollos de certos perixes e píntegas carvernícolas son vestixiais, e xa non serven para ver, e son restos dos ollos funcionais dos seus antepasados. Os animais que se reproducen sen sexo (por reprodución asexual) xeralmente perderon os seus trazos sexuais, como a capacidade e localizar/recoñecer o sexo oposto e o comportamento copulador.

As boas e pitóns teñen restos de pelves vestixiais, que son externamente visibles como pequenos esporóns pélvicos a cada lado da súa cloaca. Estes esporóns son utilizados ás veces na copulación, e son máis longos nos machos (as femias tamén teñen), pero non son esenciais, xa que a gran maioría das especies de serpes non posúe eses restos. Ademais, na maioría dos ofidios o pulmón esquerdo está moi reducido ou ausente. Os escamosos anfisbénidos, que evolucionaron independentemente perdendo tamén as patas, tamén manteñen vestixios da pelve e da cintura pectoral, e perderon o seu pulmón dereito.

Ganchos de agarre vestixiais de varios xéneros de platihelmintos protomicrocotílidos. Nos ganchos normais hai escleritas (negras) mais estas están ausentes nos ganchos simplificados. *Lethacotyle* (á dereita) non ten ganchos en absoluto.
Describiuse un caso de órganos vestixiais nos vermes platihelmintos monoxéneos parasitos poliopistocotíleos. Estes parasitos xeralmente teñen un órgano de agarre posterior con varios ganchos, que son órganos esclerotizados cos que o verme se agarra ás branquias dos seus peixes hóspedes. Estes ganchos son extremadamente importantes para a supervivencia do parasito. Na familia Protomicrocotylidae, as especies poden ter ganchos normais, ou ganchos simplificados, ou ningún gancho (como ocorre no xénero *Lethacotyle*). Despois de facer un estudo comparativo da superficie relativa dos ganchos en máis de 100 xéneros de monoxéneos, isto foi interpretado como unha secuencia evolutiva que leva á perda dos ganchos. Casualmente, nos protomicrotílidos evolucionaron outras estruturas de agarre (lingüetas laterais, estriacións transversas). Por tanto, os ganchos dos protomicrocotílidos foron considerados órganos vestixiais.

Nos exemplos anteriores a vestixialidade é xeralmente o resultado (ás veces casual) dunha evolución adaptativa. Porén, hai moitos exemplos de vestixialidade como produto drástico dunha mutación, e esa vestixialidade é xeralmente daniña e antiadaptativa. Un dos primeiros exemplos documentados foi o das ás vextixiais de *Drosophila*. Desde entón descubríronse moitos outros exemplos.

### Humanos

Os músculos unidos ás orellas humanas non se desenvolven o suficiente como para que estas teñan a mesma mobilidade que se observa en moitos animais.
A vestixialidade nos humanos está relacionada coa evolución humana. Moitos dos exemplos humanos son vestixiais tamén noutros primates e animais relacionados, mentres que outros exemplos están aínda moi desenvolvidos. A explicación tradicional do cego humano é que é vestixial, como adoita suceder noutros omnívoros, e está reducida a unha cámara pequena cega que recibe o contido do íleo e o pasa ao colon. Segundo esta interpretación, o cego ancestral sería máis grande, e nel faríase a fermentación dos materiais celulósicos inxeridos. O apéndice tamén se considerou tradicionalmene vestixial, xa desde os tempos de Darwin, pero hoxe isto é discutido, xa que hai outras explicacións alternativas posibles non relacionadas coa dixestión senón coa función inmunitaria. O cóccix, é un vestixio da cola de primates antecesores, aínda que segue mantendo unha funcionalidade como punto de inserción de varios músculos pélvicos.

Outras estruturas vestixiais son a plica semilunar do ángulo interno do ollo, que é un resto da membrana nictitante; e os músculos auriculares da orella, que serven noutros animais para mover as orellas. Outras estruturas orgánicas, como o músculo occipital, perdeu as súas funcións orixinais (evitar que caia a cabeza) pero é aínda útil para outros propósitos (expresión facial).

Os humanos teñen tamén algúns comportamentos e reflexos vestixiais. A pel de galiña que se nos pon aos humanos cando estamos baixo estrés é un reflexo vestixial; e a súa función nos antepasados humanos era erguer os pelos do corpo, para facer parecer ao animal máis grande e espantar os depredadores. O músculo erector do pelo, que está unido a cada pelo, cando se contrae eleva o pelo e crea o efecto da pel de galiña.

Tamén hai estruturas moleculares vestixiais nos humanos, que xa non teñen uso pero que poden indicar unha ascendencia común con outras especies. Un exemplo disto é un xene que é funcional na maioría dos demais animais e que codifica o encima L-gulonolactona oxidase, un encima que pode fabricar a vitamina C. Unha mutación documentada desactivou o xene nun antepasado da moderna infraorde dos simios, e permanece no seu xenoma, incluíndo o xenoma humano, como unha secuencia vestixial non funcional constituíndo un pseudoxene.

### Plantas e fungos

As plantas tamén teñen partes vestixiais, como estípulas e carpelos non funcionais, redución das follas dos *Equisetum*, ou as paráfises dos fungos. Exemplos ben coñecidos son as reducións nas flores, que orixinan flores máis pequenas ou pouco coloridas, en plantas que se reproducen sen cruzarse con outras liñas de plantas, por exemplo por reprodución clonal obrigada ou autógama.

Notas
-----

1. ↑  Bernard Delahousse; Martin Meganck (2009). *Engineering in Context*. Academica. p. 270. ISBN 978-87-7675-700-7.
2. ↑  Christiansen, Delahousse, Meganic (2009). "Engineering in Context".
3. ↑  Lawrence, Eleanor (2005) *Henderson's Dictionary of Biology*. Pearson, Prentice Hall. ISBN 0-13-127384-1
4. ↑  Muller, G. B. (2002) "Vestigial Organs and Structures." in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. pp 1131-1133
5. ↑  Aristóteles."History of Animals" (Libro 1, Capítulo 9)
6. ↑  St. Hilaire, Geoffroy (1798). "Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy", *La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique* 1 (pp. 46–51).
7. ↑  Lamarck, Jean-Baptiste (1809). *Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux*.
8. 1 2 3  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection*. John Murray: London.
9. ↑  Darwin, 1859, pp. 134–139. Tamén mencionado nas páxinas 143, 161, 168, 447 e 490. Barrett P. H. et al. 1981, *A concordance to Darwin's Origin of Species first edition*, Cornell, Ithaca and London, enumera só catro mencións da frase "uso e desuso".
10. ↑  Desmond A. e Moore, J. (1991) *Darwin* Penguin Books p.617 "Darwin era reticente a usar a noción de que un órgano ben usado e fortalecido puidese herdarse"
11. ↑  Darwin (1872) *The Origin of Species*, 6th Edn. p. 421
12. ↑  Wiedersheim, Robert (1893). *The Structure of Man: an index to his past history*. London: Macmillan and Co.
13. ↑  Darrow, Clarence and William J. Bryan. (1997). *The World’s Most Famous Court Trial: The Tennessee Evolution Case* Pub. The Lawbook Exchange, Ltd. p. 268
14. ↑  Reeder, Alex (29 December 1997). "Evolution: Evidence from Living Organisms". Bioweb. Arquivado dende o orixinal o 19 de agosto de 2008. Consultado o 2008-10-16.
15. ↑  Futuyma, D. J. (1995). *Science on Trial: The Case for Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc. pp. 49. ISBN 0-87893-184-8.
16. ↑  Sober, E. (1993). *Philosophy of Biology*. Boulder: Westview Press. pp. 84.
17. ↑  CJ van der Kooi & T Schwander 2014. On the fate of sexual traits under asexuality Biological Reviews 89:805-819
18. ↑  Pough, F. Harvey; Andrews, Robin M.; Cadle, John E.; Crump, Martha L.; Savitsky, Alan H.; Wells, Kentwood D. (2003). Herpetology: Third Edition (3 ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-100849-6.
19. ↑  Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP (2013). "The Monogenean which lost its clamps". *PLOS ONE* **8** (11): e79155. PMC 3838368. PMID 24278118. doi:10.1371/journal.pone.0079155.
20. ↑  Morgan, Thomas Hunt & Bridges, Calvin B. *Sex-linked Inheritance in Drosophila*. *Carnegie Institution of Washington, publication 237, 1916*.
21. ↑  Snustad, D. Peter. & Simmons, Michael J. Principles of Genetics. Publisher: Wiley, 2008. ISBN 978-0-470-38825-9
22. ↑  Darwin, Charles (1871). *The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex*. John Murray: London.
23. ↑  "Purpose of appendix believed found". CNN/AP. 2007-10-05. Arquivado dende o orixinal o 26 de xuño de 2008. Consultado o 2008-10-16.
24. ↑  Randal Bollinger, R.; Barbas, Andrew S.; Bush, Errol L.; Lin, Shu S.; Parker, William (2007-12-21). "Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix". *Journal of Theoretical Biology* (en inglés) **249** (4): 826–831. ISSN 0022-5193. doi:10.1016/j.jtbi.2007.08.032.
25. ↑  "The old curiosity shop". *New Scientist*. 2008-05-17.
26. ↑  Smith H. F. Parker W. Kotzé, S. H. Laurin, M. (2013). "Multiple independent appearances of the cecal appendix in mammalian evolution and an investigation of related ecological and anatomical factors". *Comptes rendus Palevol*. doi:10.1016/j.crpv.2012.12.001.
27. ↑  Saraga-Babić M, Lehtonen E, Svajger A, Wartiovaara J (1994). "Morphological and immunohistochemical characteristics of axial structures in the transitory human tail". *Ann. Anat.* **176** (3): 277–86. PMID 8059973. doi:10.1016/s0940-9602(11)80496-6.
28. ↑  Foye, Patrick (2014). "Coccyx". *Medscape*.
29. ↑  Hobson, David W. (1991). *Dermal and Ocular Toxicology: Fundamentals and Methods*. CRC Press. pp. 485. ISBN 0-8493-8811-2.
30. ↑  Bhamrah, H.S.; Juneja, Kavita (1998). *Cytology and evolution: For Students Taking a First Course in Cell Biology at Undergraduate and Medical Student Level*. Anmol Publications PVT. LTD. ISBN 81-7041-819-4.
31. ↑  Saladin, Kenneth S. (2003). 3rd, ed. *Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function*. McGraw-Hill. pp. 286–287.
32. ↑  Darwin, Charles. (1872) *The Expression of the Emotions in Man and Animals* John Murray, London.
33. ↑  Torkamani, Rufaut, Jones, Sinclair (2006). "Beyond Goosebumps: Does the ARrector Pili Muscle Have a Role in Hair Loss". *Int J Trichology* **6**: 88–94. PMC 4158628. PMID 25210331. doi:10.4103/0974-7753.139077.
34. ↑  Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (May 6, 1994). "Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the enzyme for L-ascorbic acid biosynthesis missing in man". *J. Biol. Chem.* **269** (18): 13685–8. PMID 8175804. Arquivado dende o orixinal o 02 de febreiro de 2009. Consultado o 03 de xullo de 2016.
35. ↑  Knobloch, I. (1951) "Are There Vestigial Structures in Plants?" *Science* New Series, Vol. 113: 465
36. ↑  R Ornduff (1969) Reproductive Biology in Relation to Systematics Taxon 18:121-133
37. ↑  CG Eckert (2002) The loss of sex in clonal plants Evolutionary Ecology 45:501-520

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Atavismo
* Exaptación
* Enxuta (bioloxía)

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Estrutura vestixial*** |

* Vestigial organs en TalkOrigins Archive

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q627214
* GEC: 0150528
* MAG: 11855727

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* Uberon: 0005160

 |