| AnélidosRango fósil: ordovícico temperán - actualidade  |
| --- |
| Miñoca europea, un clitelado |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| Superfilo: | Lophotrochozoa |
| Filo: | **Annelida**Lamarck, 1809 |

 |
| Clases e Subclases |
| * Polychaeta
* Clitellata
	+ Oligochaeta
	+ Acanthobdellida
	+ Branchiobdellida
	+ Hirudinea
* (Archiannelida)
* (Myzostomida)
* (Echiura)
 |

Samesuga, *Hirudo medicinalis*.
Movemento dos parápodos de *Nereis succinea*, un poliqueto.
Os **anélidos** (**Annelida**, do latín *annelus*, "anel pequeno", e o elemento *-ida*, plural de *-idus*, do grego -ίδες *-ídes*, de είδοσ *eídos*, "aparencia" "aspecto") son un gran filo de animais invertebrados triploblásticos, protóstomos, esquizocelomados, con simetría bilateral, corpo segmentado en aneis e carentes de apéndices articulados.

O corpo dos anélidos está composto por numerosos metámeros ou aneis similares entre si. A súa anatomía interna reficte a externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.

Describíronse máis de 16.700 especies, que inclúen os vermes mariños poliquetos, as lombrigas de terra e as samesugas. Encóntranse na maioría dos ambientes húmidos, sobre todo no mar, pero tamén en auga doce, e incluso hai especies terrestres.

Cómpre aclarar que na linguaxe popular adoita reunirse a varios grupos de invertebrados baixo o nome de *vermes*, termo sen ningún valor taxonómico; moitas das semellanzas entre estes filos de vermes son converxencias evolutivas sen ningún valor filogenético. Non todos os vermes son anélidos. Existen diversos invertebrados co corpo brando, alongado e cilíndrico que non pertencen ao grupo dos anélidos. É o caso, por exemplo, dos nematodos ou dos platihelmintos, e dalgúns artrópodos, como os cempés, as larvas (bechos) das moscas ou as eirugas que dan lugar ás bolboretas.

Características
---------------

Os anélidos son vermes segmentados, xeralmente de forma cilíndrica, e de tamaños que van desde 1 mm até máis de 3 m.

Neste grupo intégranse as miñocas (oligoquetos), as samesugas (hirudíneos*) e os vermes mariños (*poliquetos*) ademais doutros grupos menos coñecidos como branquiobdélidos, acantobdélidos e aelosomátidos.*

A maioría das especies son de vida libre, mais hai especies comensais e mesmo parasitas.

Aínda que a maior diversidade de anélidos atópase no mar, son tamén comúns en todos os sistemas de augas continentais, tanto superficiais como suberráneas e no medio terrestre en ambientes húmidos.

O corpo dos anélidos comeza, na súa parte anterior nun elemento chamado prostomio ao que segue un número variábel de segmentos (aneis) e remata nun elemento final chamado pixidio, no que se abre o ano.

Unha das características máis salientábeis do filo é a verdadeira segmentación (metamerismo) do seu corpo (agás prostomio e pixidio).

O corpo está formado por unha serie lonxitudinal de unidades repetidas e semellantes chamados segmentos ou metámeros, que conteñen cada un deles importantes estruturas anatómicas e funcionais (como son os ganglios nerviosos, os nefridios, ou os compartimentos celómicos).

Outra das características esenciais dos anélidos é a presenza, en xeral, de sedas. As sedas ou **quetas** son estruturas de quitina dispostas en feixes ou paquetes en cada un dos segmentos e que emerxen, xa directamente da superficie do corpo, xa dunhas expansións da superficie corporal chamadas parápodos que serven fundamentalmente para o desprazamento do animal.

Os anélidos que non posúen sedas están xeralmente provistos dunha ou dúas ventosas que utilizan para a locomoción ou ben para ancorarse nun hospedador.

Anatomía
--------

A parede corporal está formada por unha epiderme cun número variábel de células glandulares e recuberta por unha fina cutícula e dúas ou tres capas musculares.

En numerosos anélidos a respiración é por simple difusión a través da parede do corpo, pero noutros moitos existen estruturas especializadas a xeito de branquias.

O sistema nervioso está formado por un par de ganglios cerebroides máis ou menos fusionados que se unen a un ou dous cordóns nerviosos ventrais e tamén ganglionares mediante dous conectivos que rodean á farinxe (circunfarínxeos).

O sistema circulatorio é pechado e o líquido hemático circula por unha rede de vasos e capilares. Destes vasos destaca un grande vaso lonxitudinal dorsal e outro ventral. En moitos hirudíneos (samesugas) non existen verdadeiros vasos sanguíneos: as substancias e os gases transpórtanse polo líquido hemocélico que circula por un sistema celómico.

O aparato dixestivo é completo, recto e simple, aínda que presenta diferentes graos de especialización rexional podéndose distinguir (segundo a súa orixe embrionaria) un estomodeo (tramo anterior, de orixe ectodérmica) un mesodeo (tramo medio, de orixe endodérmica) e un proctodeo (tramo posterior, de orixe ectodérmica).

A excreción realízase principalmente mediante nefridios, que son órganos metaméricos pares que comunican as cavidades celómicas co exterior mediante unha serie de poros.

Reprodución
-----------

O aparato reprodutor, as estratexias reprodutoras e o desenvolvemento son variábeis entre os diferentes grupos de anélidos.

Nos poliquetos hai individuos machos e femias (dioicos) as gónadas son simples e numerosas e están dispostas ao longo de todo o corpo. A fecundación é externa e o desenvolvemento é indirecto a través dun tipo especial de larva (trocófora).

Os oligoquetos e os hirudíneos son monoicos (hermafroditas). Os aparatos reprodutores son complexos e está limitados a uns poucos segmentos. A fecundación é interna, o desenvolvemento directo e dispoñen dun engrosamento glandular epidérmico característico chamado clitelo que é o responsábel da formación dos casulos. Nestes casulos desenvólvense as postas.

A reprodución asexual é un fenómeno habitual sobre todo nalgunhas familias de oligoquetos.

Filoxenia
---------

### Árbore filoxenética


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ***Annelida*** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | algúns *"Scolecida"* e *"Aciculata"* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | algúns *"Canalipalpata"* |
|   |
|   | *Sipuncula*, anteriormente un filo separado |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Clitellata* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | algúns *"Oligochaeta"* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hirudines* |
|   |
|   | algúns *"Oligochaeta"* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | algúns *"Oligochaeta"* |
|   |

 |
|   |
|   | *Aeolosomatidae* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | algúns *"Scolecida"* e *"Canalipalpata"* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | algúns *"Scolecida"* |
|   |
|   | *Echiura*, antigamente un filo separado. |
|   |

 |
|   |
|   | algúns *"Scolecida"* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | algúns *"Canalipalpata"* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Siboglinidae*, antigamente filo *Pogonophora* |
|   |
|   | algúns *"Canalipalpata"* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | algúns *"Scolecida"*, *"Canalipalpata"* e *"Aciculata"* |
|   |

 |
|   |

Grupos de **anélidos** e filos incorporados aos anélidos (2007; *simplificado*). (*Versión completa*.)
  
Destacan importantes cambios nas clasificacións tradicionais.
O filo dos anélidos é un grupo cunha posición filoxenética fundamental dentro dos protóstomos espirais. Xeralmente localízanse entre os moluscos e os artrópodos cos que se relacionan fundamentalmente pola larva trocófora (cos moluscos) e a metamería (cos artrópodos).

Para explicar a orixe dos anélidos hai que considerar a orixe do celoma e da metamería. Neste senso uns investigadores avogan por un antepasado tipo oligoqueto, outros fano por unha forma primitiva tipo poliqueto. Para os autores que consideran o antepasado oligoqueto, o celoma orixinaríase como unha adaptación mecánica para a escavación, e a segmentación como unha adaptación para perfeccionar esta escavación. Os autores que defenden a outra alternativa (antepasado tipo poliqueto) din que o antecesor puido aparecer na capa superficial dos sedimentos e non precisaría escavar senón desprazarse pola superficie e para iso posuiría parápodos. O celoma non xurdiría como esqueleto hidrostático senón para almacenamento e transporte de substancias polo corpo.

Dado que son animais de corpo brando, o seu rexistro fósil é moi escaso. Estes poucos fósiles pódense adscribir a grupos de poliquetos actuais e situarían a súa orixe no precámbrico (hai uns 600 millóns de anos) e que a grande radiación dos poliquetos sucedeu a mediados do cámbrico.

Actualmente considérase que existen dúas grandes liñas evolutivas no filo dos anélidos: *Polychaeta* (poliquetos) e *Clitellata* (clitelados). A clase dos clitelados inclúe os oligoquetos, hirudíneos, branquiobdélidos e acantobdélidos.

A liña evolutiva dos poliquetos está marcada polo carácter de organismos dioicos, con moitos pares de gónadas simples, fecundación externa e desenvolvemento indirecto, mentres que a liña evolutiva dos clitelados abranguen anélidos monoicos (hermafroditas), cun número de gónadas restrinxido, con presenza de clitelo e con desenvolvemento directo. Dentro desta liña a condición octogonadal é considerada como primaria: dous pares de testículos e dous pares de ovarios en segmentos (4) consecutivos.

Recentemente Rousset *et al.* (2007) utilizando técnicas moleculares e xenéticas establecen o grupo dos clitelados como un clado monofilético irmán dos poliquetos, aínda que o grupo dos finofílidos (considerados tradicionalmente como poliquetos) deberían incluírse nese clado.

Notas
-----

1. ↑  Bydd, G. E. e S. Jennsen (2000): "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". *Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.* **75** (2): 253-95. Resumo
2. ↑  Brusca & Brusca (2005)
3. ↑  Un grupo de vermes clasificado por algúns como poliquetos e por outros como clitelados, ver Rouse & Fauchald (1997): "Cladistics and polychaetes".
4. ↑  Struck, T. H.; Schult, N. Kusen, T. Hickman, E. Bleidorn, C. McHugh, D. e Halanych, K. M. (2007): "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". *BMC Evolutionary Biology* **7**: 57. Resumo
5. ↑  Versión completa

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Anélidos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Anélidos*** |

### Bibliografía

* Barnes, R. D. (1989): *Zoología de los invertebrados*. 5º ed. México (D.F.): McGraw Hill Interamericana de México. ISBN 968-25-1446-0.
* Brusca, R. C. & G. J. Brusca (2005): *Invertebrados*. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
* Hickman, C. P.; Roberts, L.S. & A. Larson. (1994): *Zoología. Principios integrales*. 9ª ed. Madrid: McGraw Hill Interamericana de España. ISBN 84-486-0072-X.
* Martínez-Ansemil, E. & J. Parapar (2002): "Os Anélidos". In: *Proxecto Galicia: Natureza*. Vol. 38. Zooloxía II*. Parte I: Os anélidos e outros Protóstomos. A Coruña: Hércules de Ediciones. ISBN 84-89468-93-1, pp. 24-37.*
* Rousset, V.; Pleijel, F.; Rouse, G.W.; Erséus, C. & Siddall, M. E. (2007): "A molecular phylogeny of annelids". *Cladistics*, **23**: 41-63.
* Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): *Invertebrate Zoology* 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7.

### Outros artigos

* Miñoca
* Verme
* Eritrocruorina

### Ligazóns externas

* *Annelida* Arquivado 10 de outubro de 2018 en Wayback Machine. en Tree of Life. Excelente páxina con abundante información, clasificación e cladograma. *(en inglés)* Consultada o 11/01/2013.
* Fósiles de anélidos
* *Annelida* en Animal Diversity Web. *(en inglés)* Consultadas o 11/01/2013.
* Antoine Morin, Universidade de Ottawa - *Les Annélides* en BIO2525.*(en francés)* Consultada o 11/01/2013.

| * v
* c
* e
Filos do Reino Animal |
| --- |
| 
* Acanthocephala
* Acoelomorpha
* Annelida
* Arthropoda
* Brachiopoda
* Bryozoa
* Chaetognatha
* Choanozoa
* Chordata
* Cnidaria
* Ctenophora
* Cycliophora
* Echinodermata
* Entoprocta
* Gastrotricha
* Gnathostomulida
* Hemichordata
* Kinorhyncha
* Loricifera
* Micrognathozoa
* Mollusca
* Monoblastozoa
* Nematoda
* Nematomorpha
* Nemertea
* Onychophora
* Orthonectida
* Phoronida
* Placozoa
* Platyhelminthes
* Porifera
* Priapulida
* Rhombozoa
* Rotifera
* Sipuncula
* Tardigrada
* Vetulicolia†
* Xenoturbellida

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q25522
* AAT: 300265690
* BNCF: 31063
* BNF: 12091502m
* BRE: 2621469
* EBID: ID
* GEC: 0078332
* GND: 4178188-0
* LCCN: sh85005348
* MAG: 2777343278
* NDL: 00564892
* NKC: ph192871

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Annelida
* Dyntaxa: 5000022
* EOL: 36
* EPPO: 1ANNEP
* FE: 11252
* FE-New: ID
* Fossiilid: 60
* Fossilworks: 7021
* GBIF: 42
* iNaturalist: 47491
* IRMNG: 234
* ITIS: 64357
* NCBI: 6340
* Soortenregister: 137997
* uBio: 217248
* WoRMS: 882

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D000845
* MeSH: B01.050.500.091
* UMLS: C0003096

 |