*Para a recombinación meiótica típica ver Recombinación homóloga.*
Un modelo actual de recombinación meiótica, que se inicia cunha rotura de dobre cadea ou oco, seguido do emparellamento cun cromosoma homólogo e a invasión da febra para iniciar o proceso de reparación recombinacional. A reparación do oco pode orixinar que se formen rexións flanqueantes de tipo *crossover* ou con sobrecruzamento (CO) ou de tipo *non-crossover* ou de non sobrecruzamento (NCO). A recombinación CO crese que ocorre polo modelo de Unión de Holliday Dobre (DHJ), ilustrado á dereita, arriba. Os recombinantes NCO crese que se producen principalmente polo modelo de Annealing de Febra Dependente de Síntese (SDSA, *Synthesis Dependent Strand Annealing*), ilustratdo á esquerda, arriba. A maioría dos eventos de recombinación parecen ser do tipo SDSA.
A **recombinación xenética** é o proceso polo cal dúas moléculas de ADN intercambian información xenética, o que dá lugar á produción dunha nova combninación de alelos, e ocorre principalmente na meiose (pero hai casos especiais na mitose) e entre cromosomas homólogos (pero tamén pode darse entre non homólogos). Nos eucariotas, a recombinación xenética durante a meiose pode orixinar un novo conxunto de información xenética que pode transmitirse á proxenia. A maioría da recombinación ocorre de forma natural.

Durante a meiose en eucariotas, a recombinación xenética implica o emparellamento dos cromosomas homólogos. Isto pode ir seguido de intercambio de información entre os cromosomas. O intercambio de información pode ocorrer en moitos casos sen un intercambio físico de ADN, xa que unha sección de material xenético se copia dun cromosoma a outro, sen que o cromosoma doante sufra cambios (ver vía SDSA da figura); ou ben pode haber unha rotura, intercambio e re-unión das febras do ADN, o cal formará novas moléculas de ADN distintas das iniciais (ver vía DHJ da figura).

A recombinación pode tamén ocorrer durante a mitose nos eucariotas e nela están xeralemnte implicados os dous cromosomas irmáns formados despois da replicación cromosómica. Neste caso, non se producen novas combinacións de alelos, xa que os cromosomas irmáns son normalmente idénticos.

Na meiose e na mitose a recombinación ocorre entre moléculas de ADN similares (homólogos). Na meiose, os cromosomas homólogos non irmáns emparéllanse un co outro para que a recombinación teña lugar caracteristicamente entre homólogos non irmáns. Tanto nas células meióticas coma nas mitóticas a recombinación entre cromosomas homólogos é un mecanismo común utilizado na reparación do ADN.

A recombinación xenética e a reparación do ADN recombinacional ocorren tamén en bacterias e arqueas.

A recombinación pode ser inducida artificialmente no laboratorio (*in vitro*) para producir ADN recombinante, por exemplo para producir vacinas.

A recombinación V(D)J en organismos cun sistema inmunitario adaptativo é un tipo de recombinación xenética específica de sitio que axuda ás células inmunitarias a diversificarse rapidamente para poder recoñecer e adaptarse a novos patóxenos.

Sinapse
-------

*Artigo principal**:* Sinapse cromosómica.
Durante a meiose, a sinapse cromosómica (o emparellamento de cromosomas homólogos) é o proceso que normalmente precede á recombinación xenética.

Encimas
-------

A recombinación xenética é catalizada por moitos encimas diferentes. As recombinases son os encimas fundamentais que catalizan o paso de transferencia de febra durante a recombinación. A RecA é a recombinase principal de *Escherichia coli*, e é a responsable da reparación das roturas de dobre cadea do ADN. Nos lévedos e outros organismos eucarióticos cómpren dúas recombinases para a reparación das roturas de dobre cadea. A proteína RAD51 é necesaria para as recombinacións mitótica e meiótica, mentres que a proteína DMC1 é específica da recombinación meiótica. Nas arqueas o ortólogo da proteína bacteriana RecA é a RadA.

Sobrecruzamento cromosómico
---------------------------

*Artigo principal**:* Sobrecruzamento.
Ilustración de Thomas Hunt Morgan do sobrecruzamento (ano 1916).
Nos eucariotas o sobrecruzamento cromosómico facilita a recombinación durante a meiose. O proceso de sobrecruzamento dá lugar a descendencia que ten diferentes combinacións de xenes con respecto aos seus proxenitores, e pode ocasionalmente producir novos alelos quiméricos. A reordenación de xenes ocasionada pola reordenación xenética produce un incremento da variación xenética. Tamén permite que os organismos que se reproducen sexualmente eviten o trinquete de Muller, fenómeno no cal os xenomas dunha poboación con reprodución sexual acumulan mutacións deletéreas de maneira irreversible.

O sobrecruzamento cromosómico implica a recombinación entre os cromosomas homólogos emparellados herdados de cada un dos proxenitores, e ocorre xeralmente na meiose. Durante a profase I (estadio de paquitene) as catro cromátides das tétrades están estreitamente aplicadas unha sobre outra. Mentres están nesta formación, os sitios homólogos de dúas cromátides poden emparellarse estreitamente e intercambiar información xenética.

Como a recombinación pode ocorrer (cunha probabilidade baixa) en calquera lugar do cromosoma, a frecuencia de recombinación entre dous lugares no cromosoma depende da distancia que os separa. Por tanto, para xenes suficientemente distantes do mesmo cromosoma a cantidade de sobrecruzamento é alta dabondo como para destruír a correlación entre alelos.

Para os xenetistas é moi útil rastrexar o movemento dos xenes que se orixinan por sobrecruzamento. Como dous xenes que están moi xuntos no cromosoma é menos probable que queden separados no sobrecruzamento que os xenes que están a máis distancia, pode deducirse de forma aproximada a que distancia se encontran no cromosoma coñecendo a súa frecuencia de sobrecruzamento. Pode utilizarse tamén este método para inferir a presenza de certos xenes. Os xenes que tipicamente permanecen xuntos durante a recombinación dise que están ligados. Un xene nun par ligado pode ás veces usarse como marcador para deducir a presenza doutro xene. Isto úsase para detectar a presenza dun xene causante dunha doenza.

Conversión xénica
-----------------

*Artigo principal**:* Conversión xénica.
Na conversión xénica, unha sección de material xenético cópiase dun cromosoma a outro, sen que o cromosoma doante sufra cambios. A conversión xénica ocorre a alta frecuencia no sitio onde ten lugar o evento de recombinación durante a meiose. É un proceso polo cal unha secuencia de ADN se copia dunha hélice de ADN (que permanece inalterada) a outra hélice, cuxa secuencia queda, en consecuencia, alterada. É dicir, non se transferiu un fragmento físico do outro cromosoma, senón que se copiou o fragmento, e a copia inseriuse no outro cromosoma. A conversión xénica foi moi estudada en cruzamentos de fungos, onde poden observarse convenientemente os catro produtos dunha determinada meiose. Os eventos de conversión xénica poden distinguirse como desviacións nunha determinada meiose do patrón de segregación normal 2:2 (por exemplo, aparece un patrón 3:1).

Recombinación non homóloga
--------------------------

*Artigo principal**:* Translocación cromosómica.
A recombinación pode ocorrer entre secuencias de ADN que non presentan homoloxía de secuencia (non homólogas). Isto pode orixinar translocacións cromosómicas, que ás veces poden causar cancros.

Nos linfocitos
--------------

*Artigos principais**:* Cambio de clase das inmunoglobulinas e Recombinación V(D)J.
Tamén se chama recombinacións ás reordenacións xénicas que sofren os xenes dos anticorpos e receptores inmunitarios nos linfocitos.

As células B do sistema inmunitario realizan recombinacións xenéticas, chamadas cambio de clase das inmunoglobulinas que afectan á súa rexión constante. É un mecanismo biolóxico que fai cambiar un anticorpo dunha clase a outra, por exemplo, dun isotipo IgM a un isotipo IgG. O linfocito dispón de varios xenes C, que teñen *corrente arriba* unhas rexións S de cambio (*switch*), onde se corta encimaticamente unha rexión con xenes C para as cadeas μ e δ, que será eliminada do cromosoma, polo que a célula deixa de expresar, por exemplo, a cadea μ (das IgM) e pasa a expresar outra cadea característica doutro isotipo de inmunoglobulina.

Na formación da rexión variable das cadeas dos anticorpos das células B e os receptores TCR das células T ten lugar a recombinación V(D)J. O linfocito dispón de moitos xenes V, D e J, que mediante a mencionada recombinación dan lugar a unha combinación particular de xenes V, D e J (na cadea pesada) ou V e J (na lixeira) en cada linfocito, única para cada linfocito, o que permite que o sistema inmunitario teña anticorpos e receptores con innumerables centros de recoñecemento de antíxenos. Os xenes rexionais V, D, J están flanqueados por secuencias sinal de recombinación (RSSs, polas súas siglas en inglés) que son recoñecidas por un grupo de encimas coñecidos colectivamente como VDJ recombinases. Neses puntos realízase a recombinación.

Enxeñaría xenética
------------------

En enxeñaría xenética, a recombinación pode tamén referirse á recombinación artificial e deliberada de fragmentos diferentes de ADN, a miúdo procedentes de diferentes organismos, creando o que se denomina ADN recombinante. Un bo exemplo dese uso da recombinación dáse no *gene targeting*, que se pode usar para engadir, eliminar ou cambiar os xenes dun organismo. Esta técnica é importante para os investigadores bioquímicos porque lles permite estudar os efectos específicos dos xenes. As técnicas baseadas na recombinación xenética aplícanse tamén á enxeñaría de proteínas para desenvolver novas proteínas de interese biolóxico.

Reparación recombinacional
--------------------------

Durante a mitose e a meiose, os danos no ADN causados por diversos axentes exóxenos (por exemplo, luz ultravioleta, raios X, axentes químicos de reticulación) poden ser reparados por reparación recombinacional homóloga (HRR). Estes achados suxiren que os danos no ADN que ocorren de forma natural, como a exposición a especies reactivas do oxíxeno que son produtos secundarios do metabolismo normal, son tamén reparados por reparación recombinacional homóloga. Nos humanos e roedores, as deficiencias nos produtos xénicos necesarios para a reparación recombinacional homóloga durante a meiose causan infertilidade. Nos humanos, as deficiencias en produtos xénicos necesarios para este tipo de reparación, como BRCA1 e BRCA2, incrementan o risco de cancro (trastorno de deficiencia na reparación do ADN).

En bacterias, a transformación é un proceso de transferencia de xenes que ocorre normalmente entre células individuais da mesma especie bacteriana. A transformación implica a integración do ADN doante no cromosoma receptor por recombinación. Este proceso parece ser unha adaptación para a reparación dos danos no ADN no cromosoma receptor por reparación recombinacional homóloga. A transformación pode ser beneficiosa para as bacterias patóxenas ao permitirlles reparar os danos no ADN, especialmente os danos que ocorren nos ambientes oxidantes inflamatorios asociados cunha infección no hóspede.

Cando dous ou máis virus que presentan cada un deles danos letais no seu xenoma, infectan a mesma célula hóspede, os xenomas dos virus poden a miúdo emparellarse un co outro e realizar unha reparación recombinacional homóloga para producir proxenie viable. Este proceso, denominado como reactivación de multiplicidade (*multiplicity reactivation*), foron estudados nos bacteriófagos T4 e lambda, e en varios virus patóxenos. No caso de virus patóxenos, a reactivación de multiplicidade pode ser un beneficio adaptativo para o virus, xa que isto lles permite reparar os danos no ADN causados pola exposición ao ambiente oxidante producido durante a infección no hóspede.

Recombinación meiótica
----------------------

*Artigo principal**:* Recombinación homóloga.
Os modelos moleculares de recombinación meiótica evolucionaron ao longo dos anos a medida que se acumulaban as evidencias. Ter unha boa comprensión do mecanismo da recombinación meiótica é crucial para resolver o problema da función adaptativa do sexo, un asunto importante en bioloxía. Un modelo recente que reflicte o estado de coñecemento actual é o presentado por Anderson e Sekelsky, e está esquematizado na primeira figura deste artigo. A figura mostra que dúas das catro cromátides presentes inicialmente na meiose (profase I) están emparelladas unha con outra e poden interaccionar. Nesta versión do modelo, a recombinación iníciase por unha rotura de dobre cadea (ou oco) que se mostra na molécula de ADN (cromátide) na parte superior da primeira figura da páxina. Porén, outros tipos de danos no ADN poden tamén iniciar a recombinación. Por exemplo, unha reticulación interfebras (unión entre febras), causada pola exposición a un axente de reticulación como a mitomicina C, pode repararse por reparación recombinacional homóloga.

Como se indica na primeira figura, prodúcense dous tipos de produtos recombinantes. No lado dereito indícase o tipo "crossover" ou con sobrecruzamento (CO), no que as rexións que flanquean os cromosomas están intercambiadas, e na parte esquerda, vese outro tipo, o tipo "non-crossover" ou de non sobrecruzamento (NCO), no que as rexións flanqueantes non foron intercambiadas. O tipo CO de recombinación implica a formación intermedia de dúas "unións de Holliday" indicadas na parte inferior dereita da figura por dúas estruturas con forma de X en cada unha das cales hai un intercambio dunha febra entre as dúas cromátides participantes. Esta vía está indicada na figura como vía DHJ (unión dobre de Holliday).

Os recombinantes NCO (ilustrados á esquerda na figura) orixínanse por un proceso denominado annealing de febra dependente de síntese (SDSA, *synthesis dependent strand annealing*). Os eventos de recombinación do tipo NCO/SDSA parecen ser máis comúns que os de tipo CO/DHJ. A vía NCO/SDSA contribúe pouco á variación xenética, xa que os brazos dos cromosomas que flanquean a recombinación permanecen na configuración parental. Así, as explicacións da función adaptativa da meiose que se centran exclusivamente no sobrecruzamento son inadecuadas para explicar a maioría dos episodios de recombinación.

A aquiasmia é un fenómeno no que a recombinación autosómica está completamente ausente nun dos sexos dunha especie. A segregación cromosómica aquiásmica está ben documentada no macho da mosca *Drosophila melanogaster*. A heteroquiasmia é o fenómeno que consiste en que hai diferentes taxas de recombinación en cada sexo dunha especie. Este patrón de dimorfismo sexual na taxa de recombinación foi observado en moitas especies. As femias de mamíferos teñen xeralmente taxas de recombinación máis altas que os machos.

Notas
-----

1. ↑  Alberts, Bruce (2002). *Molecular Biology of the Cell, Fourth Edition*. New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
2. ↑  "Access Excellence". *Crossing-over: Genetic Recombination*. The National Health Museum Resource Center. Arquivado dende o orixinal o 31 de xullo de 2013. Consultado o February 23, 2011.
3. ↑  Stacey, K. A. 1994. Recombination. In: Kendrew John, Lawrence Eleanor (eds.). *The Encyclopedia of Molecular Biology*. Oxford: Blackwell Science, 945–950.
4. 1 2 3  Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. DOI: 10.5772/25117
5. 1 2  Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (May 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens". *Infect. Genet. Evol.* **8** (3): 267–85. PMID 18295550. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002.
6. ↑  Bernstein C (March 1981). "Deoxyribonucleic acid repair in bacteriophage". *Microbiol. Rev.* **45** (1): 72–98. PMC 281499. PMID 6261109.
7. ↑  Andersen SL, Sekelsky J (December 2010). "Meiotic versus mitotic recombination: two different routes for double-strand break repair: the different functions of meiotic versus mitotic DSB repair are reflected in different pathway usage and different outcomes". *Bioessays* **32** (12): 1058–66. PMC 3090628. PMID 20967781. doi:10.1002/bies.201000087.
8. ↑  Lenormand, Thomas (2003). *The Evolution of Sex Dimorphism in Recombination,*. *Genetics*.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Frecuencia de recombinación
* Punto quente de recombinación
* Distribución independente
* Recombinación específica de sitio
* Recombinación V(D)J
* Recombinación homóloga

### Ligazóns externas

* Animacións – recombinación homóloga: Animacións que mostran varios modelos de recombinación homóloga
* Modelo de Holliday da recombinación xenética
* Genetic recombination *Medical Subject Headings* (MeSH) na Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA.
* Guía animada da recombinación homóloga.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q211675
* BNF: 119779683
* BRE: 3504623
* EBID: ID
* GND: 7504017-7
* JSTOR: genetic-recombination
* LCCN: sh85053867
* MAG: 101434241

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D011995
* MeSH: G05.728

 |