O **sistema auditivo** é un sistema sensorial encargado da audición. Comprende tanto os órganos sensoriais, que son os oídos, coma as partes dedicadas á audición do sistema sensorial nervioso.

Estrutura
---------

Anatomía do oído humano.
### Oído externo

*Artigo principal**:* Oído externo.
Os pregamentos de cartilaxe que rodean a abertura do conduto auditivo son as orellas (pinnas). As ondas sonoras son reflectidas e atenuadas cando golpean as orellas, e estes cambios proporcionan información adicional que axuda ao cerebro a determinar a dirección desde a cal chegan os sons.

As ondas sonoras entran no conduto auditivo externo, un simple tubo que amplifica os sons que están entre 3 e 12 kHz. No extremo final do conduto auditivo externo está a membrana timpánica, que marca o comezo do oído medio.

### Oído medio

*Artigo principal**:* Oído medio.
Os osículos auditivos nunha disección profunda da cavidade timpánica.
As ondas sonoras viaxan polo conduto auditivo e chocan coa membrana timpánica. A vibración desta membrana é transmitida a cadea de osiños do oído da cavidade do oído medio, que está chea de aire. Estes osiños son: o martelo, bigornia e estribo; este último está pegado á membrana oval, que separa o oído medio do oído interno. Estes osículos actúan como pancas e converten as vibracións sonoras de baixa presión que chegaron á membrana timpánica en vibracións sonoras de alta presión na membrana da ventá oval ou vestibular. O manubrio do martelo articúlase coas membrana timpánica, mentres que a placa basal do estribo articúlase coa ventá oval. Cómpre unha maior presión na ventá oval porque o oído interno que está detrás da ventá oval está cheo de líquido en vez de aire. Mediante o reflexo estapedio os músculos auditivos do oído medio axudan a protexer o oído interno dos danos ao reducir a enerxía da transmisión do son cando se activa o músculo estapedio en resposta ao son.

### Oído interno

Sección da cóclea. O conduto coclear, ou *scala media*, está indicado como *ductus cochlearis* á dereita.

*Artigo principal**:* Oído interno.
O oído interno consta da cóclea ou carcol e varias estruturas non auditivas. A cóclea ten tres seccións cheas de líquido, e nela prodúcese unha onda no fluído dirixida pola presión a través da membrana basilar que separa dúas das seccións. Unha desas seccións, chamada conduto coclear rampla media ou *escala media,* contén endolinfa, un fluído de composición similar á do fluído intracelular que se encontra dentro das células. Neste conduto, sobre a membrana basilar, está localizado o órgano de Corti, onde se transforman as ondas mecánicas en sinais eléctricos nas neuronas. As outras dúas seccións da cóclea son a *escala timpánica* (ou rampla timpánica) e a *escala vestibular* (ou rampla vestibular), que están localizadas dentro do labirinto óseo, e están cheas dun fluído chamado perilinfa, de composición similar ao líquido cefalorraquídeo. A diferenza química entre estes dous fluídos (endolinfa e perilinfa) é importante para o funcionamento do oído interno debido ás diferenzas de potencial eléctrico entre as concentracións de ións potasio e sodio.

Unha vista en plano da cóclea humana (típica dos mamíferos e de moitos vertebrados) mostra onde aparecen as diferentes frecuencias sonoras ao longo da súa lonxitude. A frecuencia é aproximadamente unha función exponencial da lonxitude da cóclea dentro do órgano de Corti. Nalgunhas especies, como os morcegos e golfiños, esta relación está ampliada en áreas específicas para contribuír á súa capacidade de ecolocación por sonar.

#### Órgano de Corti

*Artigo principal**:* Órgano de Corti.
O órgano de Corti localizado na *escala media*.
O órgano de Corti forma unha fita de epitelio sensorial que discorre por toda a lonxitude da escala media da cóclea. As súas células ciliadas transforman as ondas no fluído da perilinfa e endolinfa en sinais eléctricos nerviosos. O impulso nervioso auditivo parte de aquí, e despois é procesado sucesivamente ata percibirse no cerebro a sensación sonora.

#### Célula ciliadas

As células ciliadas son células columnares, que levan un feixe de 100 a 200 cilios especializados na súa parte apical, polos que reciben o seu nome. Hai dous tipos de células ciliadas. As células ciliadas internas son os mecanorreceptores da audición: transducen as vibracións do son en actividade eléctrica en febras nerviosas, que se transmite ata o cerebro. As células ciliadas externas son unha estrutura motora. A enerxía sonora causa cambios na forma destas células, que serve para amplificar as vibracións sonoras dun modo específico da frecuencia. Tocando lixeiramente a parte superior dos cilios máis longos das células ciliadas internas está a membrana tectoria, que se move adiante e atrás con cada vibración sonora, facendo inclinarse aos cilios, o cal estimula as respostas eléctricas nas células ciliadas.

As células ciliadas internas, igual que ocorre coas células fotorreceptoras do ollo, mostran unha resposta graduada, en vez dos picos no potencial típicos de moitas neuronas. Estes potenciais graduados non seguen as propiedades de "todo ou nada" dos potenciais de acción.

O modelo actual para explicar como os feixes de cilios desencadean unha diferenza de potencial na membrana é que os cilios están unidos uns a outros por "ligazóns nas puntas" ou extremos (*tip links*), estruturas que unen as puntas dun cilio coas doutro. Ao estirarse e comprimirse o cilio, estas ligazóns nas puntas poden abrir unha canle iónica e producir un potencial receptor na célula ciliada. Recentemente, observouse que a cadherina-23 CDH23 e a protocaderina-15 PCDH15 son as moléculas de adhesión asociadas cos estas ligazóns das puntas dos cilios. Pénsase que un motor impulsado polo calcio causa un acurtamento destas ligazóns para rexenerar as tensións. Esta rexeneración da tensión permite captar unha estimulación auditiva prolongada.

#### Neuronas

Neuronas aferentes innervan as células ciliadas internas da cóclea, que forman sinapses nas que o neurotransmisor glutamato comunica os sinais procedentes das células ciliadas ata as dendritas das neuronas auditivas primarias.

Hai moitas menos células ciliadas na cóclea que fibras nerviosas aferentes, xa que cada célula ciliada está innervada por moitas fibras nerviosas auditivas. As dendritas pertencen a neuronas do nervio auditivo, o cal se une ao nervio vestibular formando ambos o nervio vestibulococlear ou par cranial VIII. A rexión da membrana basilar que envía impulsos a unha fibra nerviosa aferente pode ser considerada o seu campo receptivo.

As proxeccións eferentes do cerebro á cóclea tamén xogan un papel na percepción do son, aínda que isto non se comprende totalmente. As sinapses eferentes ocorren nas células ciliadas externas e sobre as dendritas aferentes (cara ao cerebro) baixo as células ciliadas internas.

Estrutura neuronal
------------------

### Núcleo coclear

O núcleo coclear é o primeiro sitio do procesamento neuronal dos datos que chegan do oído interno. En mamíferos, esta rexión está dividida anatómica e fisioloxicamente en dúas rexións, o núcleo coclear dorsal e o núcleo coclear ventral. O ventral divídese á súa vez pola raíz nerviosa en núcleo coclear posteroventral e núcleo coclear anteroventral.

### Corpo trapezoide

O corpo trapezoide é un feixe de fibras que se decusan na ponte ventral que leva a información usada para computacións binaurais no tronco cerebral. Algúns destes axóns proceden do núcleo coclear e cruzan ao outro lado antes de dirixirse aos núcleos olivares superiores. Isto crese que axuda á localización do son.

### Complexo olivar superior

O complexo olivar superior está localizado na ponte (*pons*) e recibe proxeccións predominantemente do núcleo coclear ventral, aínda que o núcleo coclear dorsal proxecta alí tamén, por medio da estría acústica ventral. Dentro do complexo olivar superior están a oliva superior lateral e a oliva superior medial. A primeira é importante para detectar diferenzas de niveis interaurais mentres que a última é importante en distinguir diferenzas de tempo interaurais.

O **lemnisco lateral** (en vermello) conecta o núcleo coclear, o núcleo olivar superior e o colículo inferior, vistos desde atrás.
### Lemnisco lateral

O lemnisco lateral é un tracto de axóns no tronco cerebral que leva información sobre sons procedente do núcleo coclear a varios núcleos do tronco cerebral e finalmente o colículo inferior contralateral do cerebro medio.

### Colículos inferiores

Os colículos inferiores están localizados xusto debaixo dos centros de procesamento visual coñecidos como colículos superiores. O núcleo central dos colículos inferiores é un relevo case obrigatorio no sistema auditivo ascendente e moi probablemente actúa integrando a información (especificamente para localizar a fonte do son do complexo olivar superior e núcleo coclear dorsal) antes de enviala ao tálamo e ao córtex.

### Núcleo xeniculado medio

O núcleo xeniculado medio forma parte do sistema de relevo talámico.

### Córtex auditivo primario

O córtex auditivo primario é a primeira rexión do córtex cerebral en recibir o impulso auditivo.

A percepción do son está asociada co xiro temporal superior posterior esquerdo. O xiro temporal superior contén varias estruturas importantes do cerebro, incluíndo as áreas de Brodmann 41 e 42, que marcan a localización do córtex auditivo primario, a rexión cortical responsable de percibir características básicas do son como o ton e o ritmo. Sábese por investigacións en primates non humanos que o córtex auditivo primario pode probablemente ser dividido en subrexións funcionalmente diferenciables.

As neuronas do córtex auditivo primario pode considerarse que teñen campos receptivos que cobren un rango de frecuencias auditivas e teñen respostas selectivas de tons harmónicos. As neuronas que integran a información desde os dous oídos teñen campos receptivos que cobren unha determinada rexión de espazo auditivo.

O córtex auditivo primario está rodeado polo córtex auditivo secundario e as interconexións con el. Estas áreas secundarias interconectan con outras áreas de procesamento no xiro temporal superior, no lado dorsal do sulco temporal superior e no lobo frontal. En humanos, as conexións destas rexións co xiro temporal medio son probablemente importantes para a percepción da fala. O sistema frontotemporal do que depende a percepción auditiva permite distinguir sons, a fala, a música ou os ruídos.

Notas
-----

1. ↑  Lelli, A.; Kazmierczak, P.; Kawashima, Y.; Muller, U.; Holt, J. R. (2010). "Development and Regeneration of Sensory Transduction in Auditory Hair Cells Requires Functional Interaction Between Cadherin-23 and Protocadherin-15". *Journal of Neuroscience* **30** (34): 11259–11269. PMC 2949085. PMID 20739546. doi:10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010.
2. ↑  Peng, AW.; Salles, FT.; Pan, B.; Ricci, AJ. (2011). "Integrating the biophysical and molecular mechanisms of auditory hair cell mechanotransduction.". *Nature Communications* **2**: 523–. PMC 3418221. PMID 22045002. doi:10.1038/ncomms1533.
3. ↑  Meddean – CN VIII. Vestibulocochlear Nerve
4. ↑  Middlebrooks, J.C. (2009). "Auditory System: Central Pathways". En Squire. *Encyclopedia of Neuroscience*. Academic Press. pp. 745–752, here: p. 745 f.
5. ↑  Mendoza, John E. (2011). "Trapezoid Body". En Jeffrey S. Kreutzer, John DeLuca, Bruce Caplan (eds.). *Encyclopedia of Clinical Neuropsychology*. Springer New York. pp. 2549–2549. ISBN 978-0-387-79947-6. Consultado o 2015-03-01.
6. ↑  Moore JK (November 2000). <403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q "Organization of the human superior olivary complex". *Microsc. Res. Tech.* **51** (4): 403–12. PMID 11071722. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q.
7. ↑  Oliver DL (November 2000). <355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J "Ascending efferent projections of the superior olivary complex". *Microsc. Res. Tech.* **51** (4): 355–63. PMID 11071719. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J.
8. ↑  Demanez JP, Demanez L (2003). "Anatomophysiology of the central auditory nervous system: basic concepts". *Acta Otorhinolaryngol Belg* **57** (4): 227–36. PMID 14714940.
9. ↑  Pandya DN (1995). "Anatomy of the auditory cortex". *Rev. Neurol. (Paris)* **151** (8-9): 486–94. PMID 8578069.
10. ↑  Kaas JH, Hackett TA (1998). "Subdivisions of auditory cortex and levels of processing in primates". *Audiol. Neurootol.* **3** (2-3): 73–85. PMID 9575378. doi:10.1159/000013783.
11. ↑  Kaas JH, Hackett TA, Tramo MJ (April 1999). "Auditory processing in primate cerebral cortex". *Curr. Opin. Neurobiol.* **9** (2): 164–70. PMID 10322185. doi:10.1016/S0959-4388(99)80022-1.
12. ↑  Kaas JH, Hackett TA (October 2000). "Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **97** (22): 11793–9. PMC 34351. PMID 11050211. doi:10.1073/pnas.97.22.11793.
13. ↑  Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (December 2001). "Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques, chimpanzees, and humans". *J. Comp. Neurol.* **441** (3): 197–222. PMID 11745645. doi:10.1002/cne.1407.
14. ↑  Scott SK, Johnsrude IS (February 2003). "The neuroanatomical and functional organization of speech perception". *Trends Neurosci.* **26** (2): 100–7. PMID 12536133. doi:10.1016/S0166-2236(02)00037-1.
15. ↑  Tian B, Reser D, Durham A, Kustov A, Rauschecker JP (April 2001). "Functional specialization in rhesus monkey auditory cortex". *Science* **292** (5515): 290–3. PMID 11303104. doi:10.1126/science.1058911.
16. ↑  Wang X (2013). "The harmonic organization of auditory cortex". *Front Syst Neurosci* **7**: 114. PMC 3865599. PMID 24381544. doi:10.3389/fnsys.2013.00114.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Kandel, Eric R. (2012). *Principles of Neural Science*. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723.

### Ligazóns externas

* Promenade 'round the cochlea
* Auditory system – Washington University Neuroscience Tutorial
* Lincoln Gray. "Chapter 13: Auditory System: Pathways and Reflexes". *Neuroscience Online, the Open-Access Neuroscience Electronic Textbook*. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth). Arquivado dende o orixinal o 12 de novembro de 2016. Consultado o 27 April 2014.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q821413
* GND: 4279655-6
* JSTOR: auditory-system
* LCCN: sh85009495
* MAG: 2777443451

 |