| CalamitesRango fósil: Carbonífero-Permiano medio 
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

 |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae
Clado: Traqueófitas |
| División: | Polypodiophyta |
| Clase: | Polypodiopsida |
| Subclase: | Equisetidae |
| Orde: | Equisetales |
| Familia: | †Calamitaceae |
| Xénero: | *†**Calamites*** |

 |
| Especies |
| * Calamites carinatus
* Calamites cistii
* Calamites cruciatus
* Calamites goeppertii
* Calamites multiramis
* Calamites ramosus
* Calamites rectangulus
* Calamites sachsei
* Calamites schuetzeiformis
* Calamites schulzii
* Calamites sickowii
* Calamites suckowi
* Calamites undulatus
 |

***Calamites*** é un xénero de planta Equisetophyta (ou Polypodiophyta) de porte arbóreo coñecido polos seus restos fósiles localizados en rochas sedimentarias, especialmente en minas de carbón, datados desde o Carbonífero ao Permiano medio, con antepasados aínda non arbóreos xa no Devoniano. Están emparentados cos modernos equisetos.

Estes vexetais acadaban unha altura duns 20 m (segundo algúns autores máis de 30 m) e formaban bosques pechados en zonas pantanosas grazas ao seu crecemento clonal. Anatomicamente estaban formados por un tronco ou fuste oco, erecto, organizado en nós e entrenós con crecemento secundario e xilema formado a partir dun cámbium. Este fuste posuía ramificacións primarias dispostas en verticilos en toda a súa lonxitude. As follas localizábanse dispostas tamén en verticilos nas ramificacións primarias ou secundarias e igualmente o estaban as frutificacións de tipo estróbilo formadoras de esporas. O sistema radicular de *Calamites* estaba formado por unha extensa rede de rizomas prostrados no substrato con ramificación irregular que posuían radículas de pequeno diámetro que se desenvolvían profusamente nos nós e, por veces, na base dos mesmos fustes. Morfoloxicamente e en moitos aspectos da súa anatomía interna asemellábanse aos actuais representantes da súa orde.

Morfoloxía
----------

A anatomía xeral das especies pertencentes ao xénero *Calamites* é a dun vexetal formado por un rizoma prostrado organizado en entrenós e nós con raíces neles e ramificacións múltiples e irregulares. Algunhas das ramificacións do rizoma crecen erectas respecto ao chan formado un tronco vertical oco organizado tamén en entrenós e nós. Nos nós desenvólvense ramificacións primarias similares e follas en verticilos ou estróbilos portadores de esporanxióforos.

Así *Calamites* presenta un tronco ou fuste erecto formado por nós e entrenós ben caracterizados. Algúns exemplares fósiles parciais presentan un diámetro de tronco de ata 15 centímetros. Considerando que as proporcións de crecemento destes vexetais se manteñen constantes, estes espécimes puideron chegar a alturas medias de 4,5 a 6 m e en casos excepcionais superarían os 12 m, como demostran algúns fustes excepcionalmente conservados de 10 m.

Impresión interna dun talo de *Calamites* mostrando o rebereteado característico.
*Annularia stellata*, follas de *Calamites* nun eixe.
Os fustes de *Calamites* posuían unha gran cavidade interna que se estendía lonxitudinalmente e sen interrupción desde a base ata o ápice. Debido a que estes ocos centrais adoitaban encherse de sedimento unha vez morto o organismo son habituais as impresións internas deles. Apréciase nestas impresións unhas marcas ou reberetes lonxitudinais de nó a nó de ata 3 mm de grosor. Nos nós os reberetes de feixes adxacentes podían formar estruturas en zigzag ao teren diferente disposición dun internó a outro. Os lugares de inserción das ramificacións quedaban marcados nos reberetes internos en forma de cicatriz vascular. Nos talos de maior tamaño identificouse un cilindro de tecido secundario caracterizado pola presenza de canles carinais similares aos que presenta hoxe o xénero *Equisetum* e formados por protoxilema. Nestas canles carinais obsérvanse traqueidas anulares e espirais que dan lugar a un xilema primario de traqueidas con punteaduras escaleriformes. Cara ao exterior observouse a presenza de xilema secundario e unha epiderme lisa ou estriada lonxitudinalmente.

As ramificacións orixinadas nos nós do fuste tiñan unha anatomía similar á deste e nos seus nós formaban outras ramificacións secundarias, follas ou frutificacións. Atendendo á anatomía das ramificacións primarias observada nos seus fósiles adoitan diferenciarse tres subxéneros dentro deste grupo. O subxénero *Stylocalamites* posúe ramificacións escasas e inseridas irregularmente no eixe principal. *Calamitina* presenta ramificacións ben desenvolvidas en verticilos, pero que só están presdentes nalgúns dos seus nós, que se caracterizan por estar limitados por entrenós especialmente curtos. *Eucalamites* correspóndese coa forma habitual posuidora de ramificacións verticiladas en cada nó. As follas de *Calamites* son as estruturas fotosintetizadoras do organismo, a diferenza doutros vexetais coétáneos que realizaban esa función coa epiderme do tronco. Estas follas correspóndense cos fósiles denominados *Annularia*, *Asterophyllites* ou *Lobatannularia*. *Annularia* presenta impresións de verticilos de entre 8 e 13 follas liñais, lanceoladas ou espatuladas de ata 5 mm de lonxitude e unha única vea central, *Asterophyllites* presenta follas aciculares en verticilos de entre 15 e 30, mentres que *Lobatannularia* ten verticilos excéntricos que presentan na súa unión ao talo un oco e follas máis curtas na proximidade deste.

As raíces de *Calamites* aparecen de forma adventicia na base dos fustes e nos talos ou rizomas horizontais. Os rizomas, aínda que son similares en aparencia a talos, non presentan o oco central característico. A súa organización en nós e entrenós fai que estes sexan cada vez máis curtos conforme se achegan ao ápice e en xeral presentan unha ramificación irregular. Correspóndese cos fósiles denominados tradicionalmente como *Astromyelon* ou, na súa forma comprimida, *Pinnularia*.

As frutificacións de *Calamites* aparecen en eixes secundarios e primarios. Están formadas por un estróbilo cun eixe central con verticilos de esporanxióforos e, ás veces, brácteas estériles. Os esporanxióforos son órganos cruciados cun eixe recto perpendicular. Cada un dos catro brazos que forma posúe un esporanxio con forma de saco produtor de esporas anisométricas producidas en tétrades e de ata 90 μm de diámetro. A inserción dos esporanxióforos no eixe do estróbilo, na axila da bráctea ou directamente sobre ela caracteriza cada un dos cinco xéneros coñecidos de frutificaciónss do xénero, que son: *Calamostachys*, *Palaeostachya*,  *Cingularia*, *Macrostachya* e *Pothocites*.

Notas
-----

1. ↑  Elgorriaga, A.; Escapa, I.H.; Rothwell, G.W.; Tomescu, A.M.F.; Cúneo, N.R. (2018). "Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida". *American Journal of Botany* **105** (8): 1286–1303. PMID 30025163. doi:10.1002/ajb2.1125.
2. ↑  Britannica Calamites
3. ↑  name=Alekhin>
V. V. Alekhin (1961). *Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany)*. Gos. nauchno-pedagog. izd-vo. p. 167. Consultado o 2020-10-05. [*Ligazón morta*]
4. 1 2 3  Seward, A.C. (1898). *Fossil Plants Vol.1*. CAmbridge University Press.
5. 1 2 3 4 5  Arnold, Chester A. (2013). *An Introduction to Paleobotany*. Read Books.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Jones, L. D. 1987. Encyclopedia of ferns. Timber Press, Portland, Oregon.
* Parihar, N. S. 1964. An introduction to embryophyta,II. Pteridophytes. Central Book Depot, Allahabad, India.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q11707255
* BRE: 2034614
* EBID: ID
* GEC: 0270343
* MAG: 2775958634

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Fossilworks: 125728
* GBIF: 3229104
* IRMNG: 1312466
* ITIS: 1094794

 |