| Crocodylus checchiaiRango fósil: Mioceno tardío - Plioceno temperán |
| --- |
| Vista lateral do cranio de *C. checchiai* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orde: | Crocodilia |
| Familia: | Crocodylidae |
| Xénero: | *Crocodylus* |
| Especie: | *†**Crocodylus checchiai***Maccagno, 1947 |

 |

***Crocodylus checchiai*** é unha especie extinta de crocodilo do Mioceno ao Plioceno de Libia e Kenya. Foi nomeado en 1947 baseándose nun cranio da formación Sahabi. Uns restos atopados na formación Nawata inferior na cunca de Turkana de Kenya que foron inicialmente atribuídos ao crocodilo do Nilo foron agora reasignados a *C. checchiai*, o que amplía o seu rango xeográfico. A morfoloxía da especie, en concreto a súa protuberancial rostal pronunciada, indica que pode ser o elo de conexión entre as especies africanas e americanas do xénero *Crocodylus*.

Historia e nome
---------------

Os restos atopados de *C checchiai* foron descritos orixinalmente pola paleontóloga italiana Angiola Maria Maccagno en 1938. O holotipo, un cranio adulto coa mandíbula asociada, descubriuse na formación Sahabi e posteriormente almacenouse no Instituto de Paleontoloxíia da Universidade de Roma, onde despois se pensaba que se perdera. Nos anos seguintes, atopáronse catro cranios máis en Libia e almacenáronse no Museo de Historia Natural de Trípoli. Aínda que se publicaron fotografías destes espécimes, a maioría do material foi destruído durante a segunda guerra mundial e só un dos cranios sobreviviu e foi conservado en Roma para a súa descrición naquel momento. Este cranio determinouse que representa unha variación diferente do *C. checchiai* de Maccagno, denominada *Crocodylus checchiai* var. *depressa* en 1952. Uns 50 anos máis tarde descubríronse restos adicionais de Libia en forma de material cranial fragmentario descrito en 2008 e en 2012 dous cranios da formación Nawata de Tanzania serían asignados a este taxon por Christopher Brochu e Glen W. Storrs. Os dous cranios tanzanos críase previamente que eran do actual crocodilo do Nilo. Nun intento de botar luz sobre a posición desta especie no xénero *Crocodylus*, que previamente só dera resultados filoxenéticos pouco claros, Delfino e colegas publicaron unha redescrición detallada do taxon en 2020. No proceso redescubriron o sn813/lj, o cranio que se cría perdido usado por Maccagno para describir *Crocodylus checchiai*.

Descrición
----------

Cranio en vista dorsal.
O espécime sn813/lj representa un cranio mesorrostral cunha lonxitude de 47 cm desde a punta do morro ao final do supraoccipital. A maioría da superficie do cranio está moi ornamentada por unha densa rede de buratos e cristas, porén malia ter esta moi visible ornamentacón, a maioría dos detalles máis delicados das suturas do cranio están agochados por unha fina capa de codia areosa. Igual que outros crocodilos, *C. checchiai* mostra unha marcada constrición detrás das narinas externas onde se conectan a premaxila e a maxila, deixando espazo para un dente dentario agrandado. Os dous primeiros dentes do dentario están tamén lixeiramente agrandados, perforando a premaxila e creando dous pequenos buratos visibles mesmo cando se ven desde arriba. O quinto dente maxilar está tamén agrandado ata o punto que a maxila ten unha notable protuberancia convexa arredor da súa raíz, visible tanto visto desde arriba coma desde un lado. A mandíbula superior ten un total de 18 dentes, 5 en cada premaxila e 13 en cada maxila, dispostos relativamente en liña. Todos os dentes da mandíbula superior teñen a mesma forma, e son relativamente máis delgados. En contraste, os dentes mostran máis variación con dentes máis delgados cara ao extremo do morro e son máis robustos se están máis atrás. Os lacrimais son máis grandes que os prefrontais e contactan amplamente co óso nasal sen que a maxila se insira entre os dous ósos. As narinas externas están alongadas e rodeadas principalmente pola premaxila, cunha pequena porción da súa beira posterior composta presumiblemente polo óso nasal (porén, esta área está rota no fósil e, por tanto, non se ten a certeza). As órbitas son grandes cunha marxe case circular. As fiestras infratemporais son máis pequenas, pero están danadas por rotura cara á parte de atrás, onde debería estar a lámina cuadratoxugal. Porén, a característica máis notable de *C. checchiai* é a protuberancia rostral inchada que cobre a maior parte dos nasais así como parte dos lacrimais, prefrontais e extremo máis anterior do óso frontal. Este tipo de estrutura é típica da radiación neotropical (americana) de *Crocodylus*, como se observa no *Crocodylus acutus*, e non se ve en ningunha outra especie africana ou indopacífica deste xénero.

Filoxenia e evolución
---------------------

Reconstrución en vida de *Crocodylus checchiai* feita por D. A. Iurino
Historicamente a situación filoxenética de *Crocodylus checchiai* foi escasamente explorada. Os primeiros intentos de situar a especie dentro de *Crocodylus* ignoraron en gran medida a protuberancia rostral a pesar de ser característico de especies neotropicais, e Maccagno cría esencialmente que estaba relacionado con *C. palaeindicus* baseada en caracteres que actualmente se pensa que son de pouco ou ningún valor. Posteriores investigacións realizadas por Tchernov e Leakey encontraron ligazóns co crocodilo do Nilo actual, e Leakey mesmo xulgou que as dúas especies eran sinónimas. O primeiro investigador que recoñeceu a relación entre *C. checchiai* e os crocodilos de América foi Max K. Hecht, que sinalou a estrutura similar dos cranios de *C. checchiai* especificamente en relación con *Crocodylus rhombifer* e *Crocodylus moreletii*. Porén, non se realizou unha análise filoxenética ata que a fixeron Brochu e Storrs (2009), os cales atoparon apoio para a inclusión da especie en *Crocodylus*, pero non conseguiron resolver as súas relacións en moito maior detalle debido á formación dunha gran politomía. A posterior análise realizada por Delfino e colegas difire da de Brochu e Storrs en varios caracteres debido ao uso do espécime libio en vez de fósiles tanzanos, o cal tivo como resultado unha árbore filoxenética mellor resolta, na que o taxon se atopa situado na base do clado neotropical. Isto suxire que *C. checchiai* pode ser a ligazón xeográfica e filoxenética entre as especies de *Crocodylus* americanas e as especies africanas ancestrais. Isto atrasaría a dispersión de *Crocodylus* algo no tempo, pero é polo demais consistente coa liña de tempo suposta para a chegada do xénero a América (a primeira aparición foi *Crocodylus falconensis* no Plioceno). *C. checchiai* pode tamén concordar coa chegada do xénero a Europa, pero é igualmente posible que os restos italianos procedesen de inmigranes de Asia.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  *Crocodylus*  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. palaeindicus* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Indopacífico  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. palustris* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. siamensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. mindorensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. porosus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. johnsoni* |
|   |
|   | *C. novaeguineae* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|  África‑Novo Mundo  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. niloticus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Crocodylus checchiai*** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. intermedius* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. falconensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. rhombifer* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. acutus* |
|   |
|   | *C. moreletii* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Un estudo de 2018 feito por Lee e Yates usando simultaneamente datos morfolóxicos, moleculares (secuenciación de ADN) e estratigríficos (idade dos fósiles), xunto con información xenética recollida do crocodilo extinto *Voay*, produciu a árbore que se mostra a seguir. Nela, *C. checchiai* difire moito da súa previa situación, formando un clado con *C. falconensis* fóra do clado formado polos actuais taxons africano-americanos.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Crocodylus* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus anthropophagus*† |
|   |
|   | *Crocodylus thorbjarnarsoni*† |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus palaeindicus*† |
|   |
|   | *Crocodylus* do deserto de Tirari† |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Asia+Australia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus johnstoni* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus novaeguineae* |
|   |
|   | *Crocodylus mindorensis* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus porosus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus siamensis* |
|   |
|   | *Crocodylus palustris* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| África+Novo Mundo | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Crocodylus checchiai***† |
|   |
|   | *Crocodylus falconensis*† |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus suchus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus niloticus* |
|   |
| Novo Mundo | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus moreletii* |
|   |
|   | *Crocodylus rhombifer* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crocodylus intermedius* |
|   |
|   | *Crocodylus acutus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Notas
-----

1. ↑  Maccagno, A.M. (1947). "Descrizione di una nuova specie di "Crocodilus" del Giacimento di Sahabi (Sirtica)". *Atti Accad. Naz. Lincei Mem. Classe Sci. Fis. Mat. Nat. Sez. II Fis. Chim. Geol. Paleontol. Mineral. Ser. VIII* **1** (2): 61–96.
2. ↑  Delfino, M.; Boaz, N.T.; El-Arnauti, A.; Pavlakis, P.; Salem, M. (2008). "New remains of *Crocodylus checchiai* Maccagno 1947 (Crocodylia, Crocodylidae) from the late miocene of as sahabi, Libya.". *Garyounis Scientific Bulletin* **5**: 111–118.
3. 1 2  Brochu, C. A.; Storrs, G. W. (2012). "A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of *Crocodylus* in Africa". *Journal of Vertebrate Paleontology* **32** (3): 587. doi:10.1080/02724634.2012.652324.
4. 1 2 3  Delfino, M.; Iurino, D.A.; Mercurio, B.; Piras, P.; Rook, L.; Sardella, R. (2020). "Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles". *Scientific Reports* **10** (1): 11127. PMC 7378212. PMID 32703957. doi:10.1038/s41598-020-68482-5.
5. ↑  Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27 de xuño de 2018). "Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil". *Proceedings of the Royal Society B* **285** (1881). PMC 6030529. PMID 30051855. doi:10.1098/rspb.2018.1071.
6. ↑  Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (2021-04-27). "Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus". *Communications Biology* (en inglés) **4** (1): 505. ISSN 2399-3642. PMC 8079395 `|pmc=` incorrecto (Axuda). PMID 33907305 `|pmid=` incorrecto (Axuda). doi:10.1038/s42003-021-02017-0.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q5187412
* MAG: 2776459849

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 42334985
* Fossilworks: 266674
* GBIF: 8689919

 |