Diagrama dun ciliado
Un **citostoma** (de *cyto-*, célula e *stoma-*, boca) ou boca da célula é unha parte dunha célula especializada na fagocitose, usualmente en forma dun funil ou fenda sostido por microtúbulos. O alimento é dirixido ao citostoma, introducido na célula e queda encerrado nun vacúolo. 
Só certos grupos de protozoos, como os ciliados e escavados, teñen citostomas. Un exemplo é o ciliado *Balantidium coli*. Noutros protozoos e en células de organismos multicelulares, a fagocitose ten lugar en calquera punto da célula ou a alimentación ten lugar por absorción.

Estrutura
---------

O citostoma forma unha invaxinación na superficie celular e está normalmente dirixido cara ao núcleo da célula. O citostoma é sinalado a miúdo en ilustracións como a invaxinación completa, mais en realidade o citostoma é só a abertura da invaxinación na superficie da célula. O resto da invaxinación é clasificada como citofarinxe. A citofarinxe funciona en conxunción co citostoma para importar macromoléculas ao interior da célula. Esta forte asociación entre o citostoma e a citofarinxe adoita denominarse complexo citostoma-citofarinxe ou aparato citofarínxeo. Porén, nun pequeno número de casos o citostoma funciona independentemente para importar macromoléculas. Nestes exemplos, o citostoma importa macromoléculas formando directamente vesículas que son importadas ao interior da célula.

O citostoma está asociado cos microtúbulos que funcionan no mantemento da súa forma. Un conxunto de microtúbulos está disposto formando un triplete e está localizado debaixo da membrana do citostoma. Un segundo conxunto de microtúbulos está posicionado directamente baixo a membrana do peto flaxelar e forma un cuarteto.

### Citofarinxe

Igualmente importante no funcionamento da endocitose é a estrutura coñecida como citofarinxe. A citofarinxe é unha longa estrutura de forma tubular que forma a invaxinación asociada co citostoma. Mentres que a forma da citofarinxe non é constante, está dirixida tipicamente cara á parte posterior da célula, a miúdo enganchándose arredor do núcleo central. A lonxitude da citofarinxe varía durante o ciclo celular, pero a súa lonxitude media é de 8 µm. 
Igual que o citostoma, un conxunto de microtúbulos forma unha asociación coa citofarinxe. Dous conxuntos de mictrotúbulos seguen a dirección da citofarinxe nas células. Estes conxuntos de microtúbulos forma unha estrutura de tipo canle ou quenlla que rodea a citofarinxe. Un dos lados da citofarinxe non está asociado con estes microtúbulos e é denominado o "lado espido". Porén, as vesículas asócianse con este lado da citofarinxe.

Localización
------------

A localización do citostoma na maioría dos protozoos flaxelados está fortemente conservado. O citostoma está localizado no extremo anterior da célula preto dunha estrutura coñecida como peto flaxelar. O peto flaxelar é tamén unha invaxinación na célula e tamén serve como sitio de endocitose. A abertura do citostoma está aproximadamente ao mesmo nivel da abertura do peto flaxelar.

Os Ciliophora son un filo de protozoos con citostomas apicais ou laterais.

Función
-------

O complexo citostoma-citofarinxe funciona da maneira seguinte: as macromoléculas que van ser captadas pola célula entran no citostoma. Estas pasan despois ao lume da citofarinxe e son transportadas ao extremo posterior da célula, onde son introducidas en vesículas evaxinadas que son transportadas a outras partes da célula. A citofarinxe deste modo actúa de modo parecido a unha palla que zuga macromoléculas ao extremo posterior da célula. O paso de macromoléculas desde a entrada do citostoma ao extremo posterior da citofarinxe tarda polo menos 2 minutos. O citostoma é o sitio principal de endocitose en epimastigotes de *Trypanosoma cruzi*.

### Asociacións

O citostoma foi tamén asociado co flaxelo de *Trypanosoma cruzi*. Ata agora, este é o único exemplo coñecido dun orgánulo endocitótico que está asociado cun orgánulo locomotor.

### Estruturas relacionadas

Como se mencionou arriba, o peto flaxelar é outro sitio de endocitose en protozoos flaxelados. O peto flaxelar é unha invaxinación que se forma arredor do flaxelo extracelular. O peto flaxelar é un sitio tanto de endocitose coma de exocitose nas células.

Métodos de visualización
------------------------

Utilizáronse moitos métodos para visualizar o citostoma. Eger et al. usaron moléculas de transferrina etiquetadas con ouro en combinación coa microscopia confocal para visualizar o citostoma. Este experimento mostraba que a etiquetaxe con partículas de ouro era evidente en dúas localizacións celulares; unha das localizacións era o fondo da citofarinxe, e a outra localización eran os reservosomas da célula.

Outro equipo utilizou microscopia electrónica de varrido de feixe iónico, tamén coñecida como FIB-SEM seguida da reconstrución tridimensional para crear un modelo en 3D do complexo citostoma-citofarinxe.

Notas
-----

1. ↑  Allaby, Michael. A dictionary of zoology. Oxford University Press, 2003.
2. 1 2  Okuda, Kendi, et al. "The cytostome of Trypanosoma cruzi epimastigotes is associated with the flagellar complex." Experimental parasitology 92.4 (1999): 223-231.
3. 1 2 3  Preston, T. M. "The Form and Function of the Cytostome‐Cytopharynx of the Culture Forms of the Elasmobranch Haemoflagellate Trypanosoma raiae Laveran & Mesnil." The Journal of protozoology 16.2 (1969): 320-333.
4. 1 2 3  Alcantara, Carolina L. et al. "The three-dimensional structure of the cytostome-cytopharynx complex of Trypanosoma cruzi epimastigotes." Journal of cell science 127.10 (2014): 2227-2237
5. ↑  Nisbet, Brenda. Nutrition and feeding strategies in protozoa. Springer Science & Business Media, 2012.
6. ↑  Porto-Carreiro, Isabel, et al. "*Trypanosoma cruzi epimastigote* endocytic pathway: cargo enters the cytostome and passes through an early endosomal network before storage in reservosomes." European journal of cell biology 79.11 (2000): 858-869.
7. 1 2  Eger, Iriane, and Maurilio José Soares. "Endocytosis in Trypanosoma cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea) epimastigotes: Visualization of ingested transferrin–gold nanoparticle complexes by confocal laser microscopy." Journal of microbiological methods 91.1 (2012): 101-105.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q775012
* EBID: ID
* GEC: 0090856
* MAG: 167675288

 |