| *Deinococcus radiodurans* |
| --- |
| Unha tétrada de *D. radiodurans* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Bacteria |
| Filo: | Deinococcus-Thermus |
| Orde: | Deinococcales |
| Xénero: | *Deinococcus* |
| Especie: | ***D. radiodurans*** |

 |
| Nome binomial |
| '**Deinococcus radiodurans'**Brooks & Murray, 1981 |

***Deinococcus radiodurans*** é unha especie de bacteria extremófila, que é extraordinariamente resistente ás radiacións. Ademais, pode resistir ao frío, á deshidratación, ao baleiro e aos ácidos, polo que se considera un poliextremófilo e considérase un récord de resistencia entre as bacterias.

Nome e clasificación
--------------------

O seu nome deriva do grego δεινός (*deinos*) e κόκκος (*kokkos*) que significa "terrible gran/baga" e do latín *radius* e *durare*, que significa "sobrevivir á radiación". A especie foi inicialmente chamada *Micrococcus radiodurans*.

Mais despois de examinar as súas secuencias de ARNr e outras evidencias a especie foi pasada do xénero *Micrococcus* a un xénero propio, *Deinococcus*, que está moi relacionado co xénero *Thermus* de bacterias resistentes á calor; ambos os dous pertencen ao grupo *Deinococcus-Thermus*.

*Deinococcus* é un xénero da orde ***Deinococcales***. *D. radiodurans* é a especie tipo do seu xénero, e a mellor estudada. Todos os demais membros do xénero son tamén radiorresistentes: *D. proteolyticus*, *D. radiopugnans*, *D. radiophilus*, *D. grandis*, *D. indicus*, *D. frigens*, *D. saxicola*, *D. marmoris*, *D. deserti*, *D. geothermalis* e *D. murrayi*; os dous últimos son tamén termófilos.

Historia
--------

*D. radiodurans* descubriuno en 1956 Arthur W. Anderson na Estación Experimental Agrícola de Oregón. Alí estaban a realizarse experimentos para determinar se a comida enlatada podía ser esterilizada usando altas doses de radiación gamma. Unha lata de carne foi exposta a unha dose de radiación que se pensaba que mataría a toda forma de vida, pero a carne estragouse e dela foi illada *D. radiodurans*.

A secuencia xenómica completa de *D. radiodurans* publicouna en 1999 TIGR. En 2001 publicouse unha anotación e análise detallada do seu xenoma. A cepa secuenciada foi a ATCC BAA-816.

Descrición
----------

*D. radiodurans* é unha bacteria esférica bastante grande, cun diámeto de 1,5 a 3,5 µm. Normalmente agréganse catro células formando unha tétrade. Son bacterias doadas de cultivar e non causan doenzas. As súas colonias son suaves, convexas, e de cor de rosa a vermello (ten carotenoides). Son grampositivas, aínda que a súa envoltura celular é infrecuente e pode considerarse unha reminiscencia dunha prede celular de bacteria gramnegativa.

*D. radiodurans* non forma endósporas e non é móbil. É un aerobio obrigado quimioorganoheterótrofo, é dicir, utiliza o oxíxeno para obter enerxía de compostos orgánicos que atopa no seu ambiente. Atópase a miúdo en hábitats ricos en materia orgánica, como o solo, feces, carne, ou augas residuais, pero foi tamén illado en alimentos secos, po das casas, instrumentos médicos e tecidos.

É extremadamente resistente á radiación ionizante, luz ultravioleta, desecamento, e a axentes oxidantes e electrófilos.

O seu xenoma consta de dous cromosomas circulares, un de 2,65 millóns de pares de bases e o outro de 412.000 de pares de bases, e un megaplásmido de 177.000 pares de bases e un plásmido máis pequeno de 46.000 pares de bases. Ten uns 3.195 xenes. Na súa fase estacionaria, cada célula bacteriana contén catro copias deste xenoma; pero cando a bacteria se multiplica rapidamente, cada bacteria contén de 8 a 10 copias do xenoma.

Resistencia á radiación ionizante
---------------------------------

*D. radiodurans* pode soportar unha dose aguda de 5.000 Gy (500.000 rad) de radiación ionizante sen case perder viabilidade, e unha dose aguda de 15.000 Gy cun 37% de viabilidde. Unha dose de 5.000 Gy crese que causa varios centos de roturas de dobre cadea no ADN do organismo (~0,005 DSB/Gy/Mbp (xenoma haploide)). En comparación, unha radiografía de tórax ou unha misión Apollo á Lúa supón 1 mGy, e 5 Gy poden matar a un humano, e 200-800 Gy matarían á bacteria *E. coli*, e uns 4.000 Gy matarían aos tardígrados resistentes á radiación. A súa resistencia pode utilizarse para illalo, xa que tratando unha mostra con altas doses de radiación, morren as outras bacterias, incluídas as endósporas, e só queda o deinococo.

Coñécense varias bacterias cunha radiorresistencia comparable, como algunhas especies do xénero *Chroococcidiopsis* (do filo das cianobacterias) e algunhas especies de *Rubrobacter* (do filo das actinobacterias); e entre as arqueas, a especie *Thermococcus gammatolerans* presenta unha radiorresistencia similar. *Deinococcus radiodurans* ten tamén a exclusiva capacidade de reparar o seu ADN moi danado pola radiación. Illa os segmentos de ADN danados nunha área controlada e repáraos. Esta bacteria pode tamén reparar moitos pequenos fragmentos dun cromosoma completo.

Mecanismos de resistencia á radiación ionizante
-----------------------------------------------

*Deinococcus* é resistente á radiación porque ten múltiples copias do seu xenoma e mecanismos rápidos de reparación do ADN. Xeralmente repara as roturas nos seus cromosomas en só de 12 a 24 horas por medio dun proceso en dous pasos. Primeiro, *D. radiodurans* reconecta algúns fragmentos cromosómicos por un proceso chamado *annealing* de ADN monocatenario. No segundo paso, diversas proteínas reparan as roturas de dobre febra do ADN por recombinación homóloga. Este proceso non introduce máis mutacións que as que introduciría unha rolda normal de replicación.

Ae análises feitas con microscopio electrónico de varrido mostran que o ADN de *D. radiodurans* está organizado en toroides moi empaquetados, o cal pode facilitar a reparación do ADN.

Un equipo de investigadores croatas e franceses liderado por Miroslav Radman bombardeou con radiacións a *D. radiodurans* para estudar o seu mecanismo de reparación do ADN. Orixinaron así moitos fragmentos do seu xenoma para estudaren o mecanismo de reparación das roturas de dobre febra do ADN nese organismo. Atoparon un novo mecanismo de reparación, chamado "annealing de febras dependente de síntese estendida" (ou ESDA, do inglés *extended synthesis-dependent strand annealing*), no cal cómpren polo menos dúas copias do xenoma, con roturas aleatorias no ADN. Os fragmentos con homoloxías que se solapan utilízanse para sintetizar as febras complementarias que faltan, o que é catalizado pola ADN polimerase I, que estende a febra máis do normal. Os fragmentos así formados teñen a particularidade de que presentan extremos cohesivos, que facilmente poden facer o annealing e unirse a outros fragmentos complementarios de ADN do conxunto, orixinando fragmentos intermediarios máis grandes. No paso final para formar cromosomas circulares hai un sobrecruzamento por medio de recombinación homóloga dependente de RecA.

*D. radiodurans* pode experimentar transformación xenética, un proceso polo cal o ADN procedente dunha célula pode ser captado por outra e integrado no xenoma receptor por recombinación homóloga. Cando se introducen no ADN do doante danos no ADN (por exemplo, dímeros de pirimidina) por irradiación UV, as células receptoras reparan eficazmente os danos no ADN transformante igual que o fan no ADN celular cando as propias células son irradiadas.

Michael Daly suxeriu que a bacteria usa complexos de manganeso como antioxidantes para protexerse contra os danos por radiación. En 2007 o seu equipo mostrou que os altos niveis intracelulares de manganeso(II) en *D. radiodurans* protexen as proteínas da oxidación causada pola radiación, e propuxeron a idea de que "as proteínas, en vez do ADN, son os principais obxectivos da acción biolóxica da radiación ionizante en bacterias sensibles, e a extrema resistencia nas bacterias que acumulan Mn está baseada na protección das proteínas".

Para esta bacteria mesmo se propuxo unha orixe extraterrestre. Un equipo de científicos rusos e americanos propuxo que a radiorresistencia de *D. radiodurans* tiña unha orixe marciana. A evolución do microorganismo puido ter lugar na superficie marciana ata que chegou á Terra traído por un meteorito. Porén, á marxe da súa resistencia á radiación, *Deinococcus* é xenetica e bioquimicamente moi similar a outras formas de vida terrestre, o que é un forte argumento en contra da súa orixe extraterrestre.

En 2009, informouse que o óxido nítrico xoga un importante papel na recuperación da bacteria da exposición á radiación: este gas cómpre para a división e proliferación despois de que se reparan os danos no ADN. Describiuse un xene que incrementa a produción de óxido nítrico despois da exposición á radiación UV, e en ausencia deste xene, as bacterias aínda podían reparar os danos no ADN, pero non podían crecer.

Evolución da resistencia á radiación ionizante
----------------------------------------------

Unha cuestión persistente en relación a *D. radiodurans* é como puido ter evolucionado un grao de radiorresistencia tan grande. Os niveis de radiación de fondo naturais son moi baixos (na maioría dos lugares están na orde de 0,4 mGy por ano, e o maior nivel de radiación de fondo coñecido, preto de Ramsar, Irán, é de só 260 mGy por ano). Con niveis naturais tan baixos, é improbable que nos organismos evolucionasen mecanismos para protexerse especificamente contra os efectos das altas radiacións.

Valerie Mattimore da Universidade do Estado de Louisiana suxeriu que a radiorresistencia de *D. radiodurans* é simplemente un efecto colateral dun mecanismo para soportar un estado prolongado de deshidratación. Para apoiar esta hipótese, realizou un experimento no cal demostrou que as cepas mutantes de *D. radiodurans*, que son moi susceptibles aos danos producidos por radiacións ionizantes son tamén moi susceptibles aos danos causados por un prolongado desecamento, mentres que as cepas de tipo salvaxe son resistentes a ambas as cousas. Ademais da reparación do ADN, *D. radiodurans* usa proteínas LEA (*Late Embryogenesis Abundant*) para protexerse contra o desecamento.

Aplicacións
-----------

*Deinococcus* foi modificado xeneticamente para o seu uso en biorremediación para que consumise e dixerise solventes e metais pesados, mesmo nun sitio moi radioactivo. Por exemplo, clonouse o xene bacteriano da mercurio(II) redutase de *Escherichia coli* dentro de *Deinococcus* para que este puidese detoxificar os residuos de mercurio iónico que se encontran frecuentemente nos residuos radioactivos xerados na fabricación de armamento nuclear. Desenvolveuse unha cepa de *Deinococcus* que pode detoxificar tanto mercurio coma tolueno en residuos radioactivos mesturados.

O Craig Venter Institute utilizou un sistema derivado dos mecanismos de reparación rápida de ADN de *D. radiodurans* para ensamblar fragmentos de ADN sintéticos en cromosomas, co obxectivo último de producir un organismo sintético que chamaron *Mycoplasma laboratorium*.

En 2003, científicos estadounidenses demostraron que *D. radiodurans* podía utilizarse como un medio de almacenamento de información, que podería sobrevivir a unha catástrofe nuclear. Traduciron a canción "It's a Small World" nunha serie de segmentos de ADN de 150 pares de bases, inseriron estes na bacteria, e puideron recuperalos sen erro ao cabo de 100 xeracións bacterianas. Porén, como só se pode almacenar unha pequena cantidade de información no ADN de *D. radiodurans*, tiñan que crear varias especies, cada unha das cales levaba unha parte diferente da canción, e as especies tiñan que manterse segregadas ao longo do tempo. Se as especies están evolucionando xuntas, despois de certo número de xeracións certas especies faranse dominantes e outras acabarán extinguíndose e con elas desaparecería parte da mensaxe almacenada.

Notas
-----

1. ↑  Sarah DeWeerdt. "The World’s Toughest Bacterium".
2. ↑  Huyghe, Patrick (July–August 1998). "Conan the Bacterium" (PDF). *The Sciences* (New York Academy of Sciences): 16–19. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2011. Consultado o 12 de marzo de 2015.
3. 1 2 3  Makarova, K S; L Aravind; Y I Wolf; R L Tatusov; K W Minton; E V Koonin; M J Daly (March 2001). "Genome of the extremely radiation-resistant bacterium *Deinococcus radiodurans* viewed from the perspective of comparative genomics". *Microbiology and molecular biology reviews : MMBR* **65** (1): 44–79. PMC 99018. PMID 11238985. doi:10.1128/MMBR.65.1.44-79.2001.
4. ↑  de Groot A, Chapon V, Servant P, Christen R, Saux MF, Sommer S, Heulin T (November 2005). "*Deinococcus deserti* sp. nov. a gamma-radiation-tolerant bacterium isolated from the Sahara Desert". *Int J Syst Evol Microbiol* **55** (Pt 6): 2441–2446. PMID 16280508. doi:10.1099/ijs.0.63717-0.
5. 1 2  Cox, Michael M; John R Battista (November 2005). "*Deinococcus radiodurans* — the consummate survivor" (PDF). *Nature reviews. Microbiology* **3** (11): 882–92. PMID 16261171. doi:10.1038/nrmicro1264. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de outubro de 2011. Consultado o 12 de marzo de 2015.
6. ↑  Anderson, A W; H C Nordan; R F Cain; G Parrish; D Duggan (1956). "Studies on a radio-resistant micrococcus. I. Isolation, morphology, cultural characteristics, and resistance to gamma radiation". *Food Technol.* **10** (1): 575–577.
7. 1 2  Battista, J R (1997). "Against all odds: the survival strategies of Deinococcus radiodurans". *Annual review of microbiology* **51**: 203–24. PMID 9343349. doi:10.1146/annurev.micro.51.1.203. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de marzo de 2019. Consultado o 21 de marzo de 2019.
8. ↑  Slade D, Radman M. (2011). Oxidative stress resistance in Deinococcus radiodurans. Microbiol Mol Biol Rev 75(1):133-91. doi: 10.1128/MMBR.00015-10. Review. PMID 21372322
9. ↑  Moseley BEB, Mattingly A (1971). "Repair of irradiated transforming deoxyribonu- cleic acid in wild type and a radiation- sensitive mutant of Micrococcus radiodu- rans". *J. Bacteriol* **105** (3): 976–83. PMC 248526. PMID 4929286.
10. ↑  Murray RGE. 1992. The family Deino- coccaceae. In The Prokaryotes, ed. A Ballows, HG Truper, M Dworkin, W Harder, KH Schleifer 4:3732–44. New York: Springer-Verlag
11. ↑  Ito H, Watanabe H, Takeshia M, Iizuka H (1983). "Isolation and identification of radiation-resistant cocci belonging to the genus Deinococcus from sewage sludges and animal feeds. Agric". *Biol. Chem.* **47**: 1239–47. doi:10.1271/bbb1961.47.1239.
12. ↑  Clark, D.P. Dunlap, P.V. Madigan, M.T. Martinko, J.M. Brock Biology of Microorganisms. San Francisco: Pearson. 2009. 281 p.
13. ↑  Levin-Zaidman S, Englander J, Shimoni E, Sharma AK, Minton KW, Minsky A (2003). "Ringlike structure of the Deinococcus radiodurans genome: a key to radioresistance?". *Science* **299** (5604): 254–256. Bibcode:2003Sci...299..254L. PMID 12522252. doi:10.1126/science.1077865.
14. ↑  Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). "Reassembly of shattered chromosomes in Deinococcus radiodurans" (PDF). *Nature* **443** (7111): 569–573. Bibcode:2006Natur.443..569Z. PMID 17006450. doi:10.1038/nature05160.
15. ↑  Moseley, BE; Setlow, JK (1968). "Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA". *Proc Natl Acad Sci U S A* **61** (1): 176–183. PMC 285920. PMID 5303325. doi:10.1073/pnas.61.1.176.
16. ↑  Pearson, Helen (30 September 2004). "Secret of radiation-proof bugs proposed" (PDF). news@nature.com. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de xaneiro de 2006. Consultado o 2006-06-19.
17. ↑  Daly, Michael J.; Elena K. Gaidamakova, Vera Y. Matrosova, Alexander Vasilenko, Min Zhai, Richard D. Leapman, Barry Lai, Bruce Ravel, Shu-Mei W. Li, Kenneth M. Kemner, James K. Fredrickson (2007-04-01). "Protein Oxidation Implicated as the Primary Determinant of Bacterial Radioresistance". *PLoS Biology* **5** (4): e92 EP –. PMC 1828145. PMID 17373858. doi:10.1371/journal.pbio.0050092. Consultado o 2008-01-28.
18. ↑  Pavlov AK, Kalinin VL, Konstantinov AN, Shelegedin VN, Pavlov AA (2006). "Was Earth ever infected by martian biota? Clues from radioresistant bacteria" (PDF). *Astrobiology* **6** (6): 911–918. Bibcode:2006AsBio...6..911P. PMID 17155889. doi:10.1089/ast.2006.6.911.
19. ↑  Krishna Ramanujan (October 19, 2009). "Research reveals key to world's toughest organism". *Physorg.com*.
20. ↑  Mattimore V, Battista JR (1 February 1996). "Radioresistance of Deinococcus radiodurans: functions necessary to survive ionizing radiation are also necessary to survive prolonged desiccation". *Journal of Bacteriology* **178** (3): 633–637. PMC 177705. PMID 8550493. Arquivado dende o orixinal o 07 de febreiro de 2009. Consultado o 12 de marzo de 2015.
21. ↑  Goyal K, Walton LJ, Tunnacliffe A (2005). "LEA proteins prevent protein aggregation due to water stress". *Biochemical Journal* **388** (Pt 1): 151–157. PMC 1186703. PMID 15631617. doi:10.1042/BJ20041931.
22. ↑  Battista JR, Park MJ, McLemore AE (2001). "Inactivation of two homologues of proteins presumed to be involved in the desiccation tolerance of plants sensitizes Deinococcus radiodurans R1 to desiccation". *Cryobiology* **43** (2): 133–139. PMID 11846468. doi:10.1006/cryo.2001.2357.
23. ↑  Brim H, McFarlan SC, Fredrickson JK, Minton KW, Zhai M, Wackett LP, Daly MJ (2000). "Engineering Deinococcus radiodurans for metal remediation in radioactive mixed waste environments" (PDF). *Nature Biotechnology* **18** (1): 85–90. PMID 10625398. doi:10.1038/71986. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 02 de abril de 2015. Consultado o 12 de marzo de 2015.
24. ↑  Craig Venter's TED talk (February 2005) mentions *D. radiodurans* as the ultimate genome assembly machine
25. ↑  McDowell, Natasha (2003-01-08). "Data stored in multiplying bacteria". *New Scientist*. Consultado o 2011-04-01.

Véxase tamén
------------

* Radiación de fondo
* Reparación do ADN
* Extremófilo
* Fungo radiotrófico
* Rubrobacter
* Thermococcus gammatolerans

### Ligazóns externas

* páxina do microbioda semana na University of Missouri-Rolla
* Taxonomía de Deinococcus
* Publicacións descargables de *D. radiodurans*
* Xenoma de *Deinococcus radiodurans*
* Coñeza Conan a Bacteria -- Un humilde microbio podería converterse no turista (espacial) accidental
* Deinococcus-Thermus: Adaptacións a ambientes de "case fóra deste mundo" -- proxecto Tree of Life Arquivado 21 de xaneiro de 2021 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q386827
* EBID: ID
* MAG: 2776519032

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BacDive: 3852
* EOL: 974108
* EPPO: DEICRA
* GBIF: 3215681
* IRMNG: 10033749
* ITIS: 961077
* NCBI: 1299

 |