| Euglena |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Excavata |
| Superfilo: | Discoba |
| Filo: | Euglenozoa |
| Clase: | Euglenoidea |
| Orde: | Euglenales |
| Familia: | Euglenaceae |
| Xénero: | ***Euglena***Ehrenberg, 1830 |

 |

***Euglena*** é un xénero de protistas unicelulares flaxelados. É o membro máis coñecido e máis estudado do filo dos Euglenozoos, que é un grupo moi diverso que comprende 44 xéneros e polo menos 800 especies. As especies do xénero *Euglena* viven en augas doces e salgadas. Xeralmente abundan en augas continentais quietas, onde pode orixinar floracións en cantidades dabondo como para colorear a superficie de lagoas e regos de verde (*E. viridis*) ou de vermello (*E. sanguinea*).

A especie *Euglena gracilis,* usouse amplamente nos laboratorios como organismo modelo.

A maioría das especies de *Euglena* teñen cloroplastos fotosintetizadores, que lle permiten ter unha nutrición autótrofa como a das plantas. Porén, poden tamén nutrirse heterotrofamente, como os animais. As condicións do medio determinan que predomina unha nutrición ou a outra. Estas características que *Euglena* comparte con animais e plantas, fixeron que os primeiros taxónomos, que utilizaban o sistema da taxonomía lineana de dous reinos (animais e plantas) para a clasificación das especies, tivesen dificultades para clasificala. Máis tarde, para clasificar especies "inclasificables" deste tipo Ernst Haeckel engadiu o terceiro reino dos Protistas, que modernamente foi, á súa vez, dividido. Actualmente considérase que *Euglena* é un Excavata.

Forma e función
---------------

Cando se alimenta como heterótrofo a *Euglena* rodea unha partícula de alimento e fagocítaa. Cando hai suficiente luz para que se alimente por fototrofia, usa os pigmentos contidos nos seus cloroplastos clorofila a e clorofila b para producir azucres por medio da fotosíntese. Os cloroplastos de *Euglena* están rodeados de tres membranas, mentres que os das plantas e os das algas verdes (entre as cales os primeiros taxonomistas adiotaban situar a *Euglena*) só están rodeados de dúas. Este feito considérase unha proba morfolóxica de que os cloroplastos de *Euglena* evolucionaron a partir de algas verdes eucarióticas. Deste modo, as intrigantes semellanzas entre *Euglena* e as plantas non terían xurdido porque exista un parentesco entre elas, senón por unha endosimbiose secundaria. A análise filoxenética molecular apoia esta hipótese, que é xeralmente aceptada.

Diagrama de *Euglena* sp.
Os cloroplastos de *Euglena* conteñen pirenoides, utilizados na síntese de paramilo, unha forma de amidón para o almacenamento de enerxía, que lle permite á euglena sobrevivir durante os períodos de privación de alimento. A presenza de pirenoides utilízase como unha característica identificativa do xénero, que o separa doutros euglenoides, como *Lepocinclis* e *Phacus*.

*Euglena*, como todos os euglenoides, ten dous flaxelos enraizados en corpos basais localizados dentro dunha pequena bolsa na parte frontal da célula. En *Euglena*, un dos flaxelos é moi curto, e non sae fóra da célula, pero o outro é relativamente longo, e xeralmente doado de ver co microscopio óptico. Nalgunhas especies, o flaxelo máis longo e emerxente utilízase para axudar a nadar ao organismo. Tamén se moven retorcendo o corpo cambiando de forma. Os flaxelos saen dun entrante da célula chamado vestíbulo.

Igual que outros euglenoideos, *Euglena* posúe un punto ou mancha ocular vermella (ou estigma), que é un orgánulo composto de gránulos de pigmento carotenoide. Non obstante, crese que a mancha vermella non é fotosensible. Máis ben a súa función é filtrar a luz solar que dá nunha estrutura detectora da luz situada na base do flaxelo (un avultamento chamado corpo paraflaxelar), o que permite que cheguen a el só certas lonxitudes de onda da luz. A medida que a célula rota con respecto á fonte de luz, a mancha ocular bloquea parcialmente a fonte, o que lle permite á *Euglena* encontrar a luz e moverse cara a ela, proceso chamado fototactismo).

Película que rodea a euglena.
*Euglena* carece de parede celular. No seu lugar, ten unha película constituída por unha capa de proteínas sostida por unha subestrutura de microtúbulos, dispostos en faixas en espiral arredor da célula. A acción destas faixas de película escorregando unhas sobre as outras dálle a *Euglena* a súa excepcional flexibilidade e contractilidade.

En condicións de escasa humidade ou cando escasea o alimento, *Euglena* forma unha parede protectora que a rodea, e queda dormente en forma de quiste en repouso ata que melloren as condicións ambientais.

Reprodución
-----------

*Euglena* reprodúcese asexualmente por fisión binaria, unha forma de división celular. A reprodución empeza coa mitose do núcleo celular, seguida pola división do citoplasma celular. A *Euglena* divídese lonxitudinalmente, empezando pola parte anterior da célula, coa duplicación dos procesos flaxelares, vestíbulo e estigma. Inmediatamente, fórmase un suco de clivaxe na parte anterior, e unha bifurcación con forma de V móvese gradualmente cara á parte posterior, ata que as dúas metades quedan enteiramente separadas.

Os informes de conxugación sexual en *Euglena* son raros, e non están ben confirmados.

Historia e primeiras clasificacións
-----------------------------------

Ilustracións de *Cercaria viridis* (= *E. viridis*) do libro de O.F. Müller *Animalcula Infusoria*.
Algunhas especies de euglenas estaban entre os primeiros protistas ollados con microscopio.

En 1674, nunha carta enviada á *Royal Society* de Londres, o pioneiro holandés da microscopía Antoni van Leeuwenhoek escribiu que recollera mostras de auga dun lago nas que observou co seu microscopio "animálculos" que eran "verdes no medio, e por diante e detrás brancos". Clifford Dobell considera que é "case seguro" que se trataba de *Euglena viridis*, cuxa "peculiar disposición de cromatóforos... dálle ao flaxelado esta aparencia a baixos aumentos".

Vinte e dous anos despois, John Harris publicou unha serie de "Observacións Microscópicas" nas que informaba que examinara "unha pequena pinga da superficie verde de auga dun charco" e encontrou que estaba "composta de animais de varias formas e magnitudes". Entre eles, había "criaturas ovais cuxa parte media era de cor verde herba, pero cada extremo era claro e transparente", os cales "se contraían e dilataban por si mesmos, xirando xuntos sobre si mesmos moitas veces, e acelerando como peixes".

En 1786, O.F. Müller fixo unha descrición máis completa do organismo, ao que chamou *Cercaria viridis*, facendo notar a súa cor distintiva e forma corporal cambiante. Müller tamén fixo unha serie de ilustracións, que mostraban con exactitude os movementos ondulantes contráctiles (ou metabolia) do corpo de *Euglena*.

Ilustracións de *Euglena* da *Histoire Naturelle des Zoophytes* de Félix Dujardin.
En 1830, C. G. Ehrenberg renomeou a *Cercaria* de Müller como *Euglena viridis*, e situouna (dentro do sistema de clasificación que el ideou e que tivo curta vida) no grupo dos Polygastrica na familia Astasiaea: criaturas con múltiples estómagos e sen canal alimentario, corpo de forma variable pero sen pseudópodos nin lorica. Utilizando o microscopio acromático acabado de inventar, Ehrenberg puido ver a mancha ocular ou estigma de *Euglena*, que identificou correctamente como un "ollo rudimentario" (aínda que razoou erradamente que iso significaba que a criatura tiña tamén un sistema nervioso). Esta característica foi incorporada no nome que Ehrenberg lle deu ao novo xénero, formado polas raíces gregas "eu-" (bo, verdadeiro) e glēnē (globo ocular, cavidade de articulación).

Ehrenberg non se decatou dos flaxelos de *Euglena*. O primeiro que publicou un informe desta característica foi Félix Dujardin, que engadiu "filamento flaxeliforme" aos criterios descritivos do xénero en 1841. Posteriormente, creouse a clase Flagellata (Cohn, 1853) para as criaturas que, como *Euglena*, posuían un ou máis flaxelos. Aínda que a clase "Flagellata" (flaxelados) deixou de usarse como taxon actualmente, a noción da posesión de flaxelos como criterio filoxenético segue en vigor.

Filoxenia recente e clasificación
---------------------------------

*Euglena* sp.
En 1881, Georg Klebs fixo unha distinción taxonómica básica entre os organismos flaxelados verdes e incoloros, separando os euglenoides fotosintéticos dos que vivían como fagótrofos. Estes últimos (os uniflaxelados incoloros que cambian de forma) foron divididos en Astasiaceae e Peranemaceae, mentres que os euglenoides flexibles verdes foron en xeral asignados ao xénero *Euglena*.

Xa en 1935 se recoñecía que isto era un agrupamento artificial, aínda que conveniente. En 1948, Pringsheim afirmou que a distinción entre flaxelados verdes e incoloros non tiña xustificación taxonómica, aínda que recoñecía a súa utilidade práctica. Este autor propuxo unha solución de compromiso, situando os euglenoides incoloros saprótrófos no xénero *Astasia*, mentres que puxo algúns dos euglenoides incoloros compartindo un xénero cos seus curmáns fotosintetizadores, sempre que tivesen características estruturais que probasen que tiñan un antepasado común. Entre os euglenoides verdes, Pringsheim recoñeceu a relación próxima dalgunhas especies de *Phacus* e *Lepocinclis* con algunhas especies de *Euglena*.

A idea de clasificar os euglenoides polo seu modo de nutrición abandonouse finalmente na década de 1950, cando A. Hollande publicou unha revisión xeral do filo, agrupando os organismos polas características estruturais que compartían, como o número e tipo de flaxelos. Se quedaba algunha dúbida, esta foi despexada en 1994, cando as análises xenéticas do euglenoide non fotosintético *Astasia longa* confirmou que este organismo conservaba secuencias de ADN herdadas dun antepasado que debeu ter cloroplastos funcionais.

En 1997, un estudo morfolóxico e molecular dos Euglenozoos, situou a *Euglena gracilis* como parente próximo da especie *Khawkinea quartana*, mentres que *Peranema trichophorum* sería basal de ambas. Dous anos máis tarde, unha análise molecular mostrou que *Euglena gracilis* estaba máis emparentada con *Astasia longa* que con algunhas outras especies consideradas dentro de *Euglena*. Ademais, encontrouse que mesmo a famosa *Euglena viridis* era xeneticamente máis próxima a *Khawkinea quartana* que a outras especies de *Euglena* estudadas.

Martin et al. (2003) recoñeceron a natureza polifilética do xénero *Euglena,* e revisárono incluíndo nel certas especies tradicionalmente situadas nos xéneros *Astasia* e *Khawkinea*.

Galería de vídeos
-----------------

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| Varios Euglenoides. | Euglena mutabilis, mostrando cambios de forma, corpos de paramilo e cloroplastos. | *Euglena sanguinea* | Euglena movéndose por cambios de forma do corpo e natación. |

Notas
-----

1. 1 2  Wolosski, Konrad. "Phylum Euglenophyta". En John, David M.; Whitton, Brian A.; Brook, Alan J. *The Freshwater Algal Flora of the British Isles: an Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae*. p. 144. ISBN 978-0-521-77051-4.
2. ↑  Russell, A. G.; Watanabe, Y; Charette, JM; Gray, MW (2005). "Unusual features of fibrillarin cDNA and gene structure in Euglena gracilis: Evolutionary conservation of core proteins and structural predictions for methylation-guide box C/D snoRNPs throughout the domain Eucarya". *Nucleic Acids Research* **33** (9): 2781–91. PMC 1126904. PMID 15894796. doi:10.1093/nar/gki574.
3. ↑  Margulis, Lynn (2007). "Power to the Protoctists". En Margulis, Lynn; Sagan, Dorion. *Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature*. White River Junction: Chelsea Green. pp. 29–35. ISBN 978-1-60358-136-3.
4. ↑  Keeble, Frederick (1912). *Plant-animals: a study in symbiosis*. London: Cambridge University Press. pp. 103–4. OCLC 297937639.
5. ↑  Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W. eds. (2005). "Kingdoms or Domains?". *Biology* (7th ed.). Belmont: Brooks/Cole Thompson Learning. pp. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
6. ↑  Nisbet, Brenda (1984). *Nutrition and Feeding Strategies in Protozoa*. p. 73. ISBN 0-7099-1800-3.
7. ↑  Gibbs, Sarah P. (1978). "The chloroplasts of *Euglena* may have evolved from symbiotic green algae". *Canadian Journal of Botany* **56** (22): 2883–9. doi:10.1139/b78-345.
8. ↑  Henze, Katrin; Badr, Abdelfattah; Wettern, Michael; Cerff, Rudiger; Martin, William (1995). "A Nuclear Gene of Eubacterial Origin in Euglena gracilis Reflects Cryptic Endosymbioses During Protist Evolution". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **92** (20): 9122–6. Bibcode:1995PNAS...92.9122H. JSTOR 2368422. PMC 40936. PMID 7568085. doi:10.1073/pnas.92.20.9122.
9. ↑  Nudelman, Mara Alejandra; Rossi, Mara Susana; Conforti, Visitacin; Triemer, Richard E. (2003). "Phylogeny of euglenophyceae based on small subunit rDNA sequences: Taxonomic implications". *Journal of Phycology* **39** (1): 226–35. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x.
10. 1 2  Marin, B; Palm, A; Klingberg, M; Melkonian, M (2003). "Phylogeny and taxonomic revision of plastid-containing euglenophytes based on SSU rDNA sequence comparisons and synapomorphic signatures in the SSU rRNA secondary structure". *Protist* **154** (1): 99–145. PMID 12812373. doi:10.1078/143446103764928521.
11. 1 2  Schaechter, Moselio (2011). *Eukaryotic Microbes*. San Diego: Elsevier/Academic Press. p. 315. ISBN 978-0-12-383876-6.
12. ↑  Gojdics, Mary (1934). "The Cell Morphology and Division of Euglena deses Ehrbg". *Transactions of the American Microscopical Society* **53** (4): 299–310. JSTOR 3222381. doi:10.2307/3222381.
13. ↑  Lee, John J. (2000). *An Illustrated Guide to the Protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups* **2** (2nd ed.). Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists. p. 1137.
14. ↑  Dobell, Clifford (1960) [1932]. *Antony van Leeuwenhoek and his 'Little Animals'*. New York: Dover. p. 111. ISBN 0-486-60594-9.
15. ↑  Harris, J. (1695). "Some Microscopical Observations of Vast Numbers of Animalcula Seen in Water by John Harris, M. A. Kector of Winchelsea in Sussex, and F. R. S". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London* **19** (215–235): 254–9. Bibcode:1695RSPT...19..254H. JSTOR 102304. doi:10.1098/rstl.1695.0036.
16. ↑  Müller, Otto Frederik; Fabricius, Otto (1786). *Animalcula Infusoria, Fluvia Tilia et Marina*. Hauniae, Typis N. Mölleri. pp. 126, 473.
17. ↑  Ehrenberg, C. Organisation, Systematik und geographisches Verhältnifs der Infusionsthierchen. Vol. II. Berlin, 1830. pp 58-9
18. ↑  Pritchard, Andrew (1845). *A history of Infusoria, living and fossil: arranged according to 'Die Infusionsthierchen' of C.G. Ehrenberg*. London: Whittaker. p. 86.
19. ↑  "Notes and Queries". *Notes and Queries* **12** (13): 459. 1855–December.
20. ↑  "Merriam-Webster online dictionary". Encylopaedia Britannica. Consultado o 6 July 2005.
21. ↑  Dujardin, Félix (1841). *Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires, comprenant la Physiologie et la Classification de ces Animaux, et la Manière de les Étudier a l'aide du Microscope*. Paris. p. 358.
22. ↑  Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.-Y. (2003). "Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)". *Protist* **154** (3–4): 341–58. PMID 14658494. doi:10.1078/143446103322454112.
23. 1 2  Pringsheim, E. G. (1948). "Taxonomic Problems in the Euglenineae". *Biological Reviews* **23** (1): 46–61. PMID 18901101. doi:10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x.
24. ↑  Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S. 245 und 336 Abb. 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". *Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie* **7** (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.
25. 1 2  Linton, Eric W.; Hittner, Dana; Lewandowski, Carole; Auld, Theresa; Triemer, Richard E. (1999). "A Molecular Study of Euglenoid Phylogeny using Small Subunit rDNA". *The Journal of Eukaryotic Microbiology* **46** (2): 217–23. PMID 10361741. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x.
26. ↑  Gockel, Gabriele; Hachtel, Wolfgang; Baier, Susanne; Fliss, Christian; Henke, Mark (1994). "Genes for components of the chloroplast translational apparatus are conserved in the reduced 73-kb plastid DNA of the nonphotosynthetic euglenoid flagellate Astasia longa". *Current Genetics* **26** (3): 256–62. PMID 7859309. doi:10.1007/BF00309557.
27. ↑  Montegut-Felkner, Ann E.; Triemer, Richard E. (1997). "Phylogenetic Relationships of Selected Euglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data". *Journal of Phycology* **33** (3): 512–9. doi:10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Euglena*** |

* The Euglenoid Project
* Tree of Life web project: Euglenida
* Imaxes de protistas: Euglena
* Euglena nunha pinga de auga - Microscopía dos protozoos
* Constantopoulos, George; Bloch, Konrad (1967). "Effect of Light Intensity on the Lipid Composition of *Euglena gracilis*". *The Journal of Biological Chemistry* **242** (15): 3538–42.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q236001
* BNCF: 20855
* EBID: ID
* JSTOR: euglena
* MAG: 2780437362

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* AlgaeBase: 43651
* Dyntaxa: 1010670
* EOL: 11704
* EPPO: 1EUGLG
* GBIF: 3209628
* iNaturalist: 203631
* IRMNG: 1278697
* ITIS: 9620
* NBN: NHMSYS0021060404
* NCBI: 3038
* WoRMS: 8012

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D005055

 |