Exemplo dun pseudonó presente no compoñente de ARN da telomerase humana. A secuencia procede de Chen e Greider (2005) .
Estrutura tridimensional dun pseudonó do ARN da telomerase humana. (A) modelo de variñas (B) esqueleto. Baseado en PDB - 1YMO .
Un **pseudonó** (*pseudoknot*, falso nó) é unha estrutura secundaria de ácido nucleico formada por polo menos dúas estruturas en talo-bucle (*stem-loop*) nas cales a metade dun talo está intercalada entre as dúas metades do outro talo. A estrutura en pseudonó foi primeiro recoñecida no virus do mosaico amarelo do nabo en 1982. Os pseudonós préganse en conformacións tridimensionais con forma de nó pero non son verdadeiros nós topolóxicos. Máis ben o que se observa neles é que parte dun bucle forma parte do talo do bucle adxacente, producíndose unha especie de solapamento (ver a figura).

Significado biolóxico
---------------------

Varios procesos biolóxicos importantes dependen de moléculas de ARN que forman estruturas en pseudonó. Por exemplo, o compoñente de ARN da telomerase contén un pseudonó que é esencial para a súa actividade. 
Varios virus utilizan unha estrutura en pseudonó para formar un motivo similar ao dos ARNt para infiltrarse na célula hóspede. A rexión pseudonó da ARNase P (un ribozima) é un dos elementos coa secuencia máis conservada na evolución. Os snoRNA de caixa H/ACA teñen unha secuencia de recoñecemento que forma pseudonós complexos co ARN obxectivo.

As moléculas de ARN con extensa estrutura terciaria a miúdo teñen considerables rexións pseudonó.

Predición e identificación
--------------------------

A configuración estrutural dos pseudonós non facilita a súa detección biocomputacional debido á súa sensibilidade de contexto e natureza solapada. O emparellamento de bases nos pseudonós non está encadeada (*nested*); é dicir, os pares de bases solapan uns con outros na posición da secuencia. Isto fai que a presenza dos pseudonós nas secuencias de ARN sexa máis difícil de predicir polos métodos estándar máis utilizados como Mfold e Pfold, que non serven para predicir estruturas en pseudonó presentes nunha secuencia a estudar, e só poderán identificar o máis estable dos dous talos do pseudonó.
É posible identificar unha determinada clase de pseudonós utilizando estes métodos baseados na programación dinámica, pero estes métodos non son exhaustivos e presentan diversas dificultades, como tamén a presentan os novos métodos baseados na gramática libre de contexto estocástica.

Pseudonó de rango longo
-----------------------

Estrutura secundaria dun pseudonó de rango longo.
Un **pseudonó de rango longo** é un pseudonó que contén unha rexión bucle moi grande, e pode funcionar como un mecanismo de control transcricional.

Este tipo de pseudonós pénsase que regulan negativamente a expresión do operón IF3-L35-L20 de *Escherichia coli*. Este operón codifica o factor de tradución 3 (IF3) e as proteínas ribosómicas L35 e L20. Neste exemplo, a interacción ARN-ARN ocorre entre nucleótidos separados por unha rexión bucle de 300 nucleótidos.

Tamén se cre que se require un pseudonó de rango longo para a actividade do ribozima VS de *Neurospora*.

Notas
-----

1. 1 2  Chen JL, Greider CW. (2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". *Proc Natl Acad Sci USA* **102**(23): 8080–5.
2. ↑  PDB [ Solution structure of the P2b-P3 pseudoknot from human telomerase RNA 
]
3. ↑  Staple DW, Butcher SE (2005). "Pseudoknots: RNA structures with diverse functions". *PLoS Biol.* **3** (6): e213. PMC 1149493. PMID 15941360. doi:10.1371/journal.pbio.0030213. Consultado o 2010-07-15.
4. ↑  Pleij CW, Rietveld K, Bosch L (1985). "A new principle of RNA folding based on pseudoknotting.". *Nucleic Acids Res* **13** (5): 1717–31. PMC 341107. PMID 4000943. doi:10.1093/nar/13.5.1717.
5. ↑  Rivas E, Eddy S. (1999). "A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots". *J Mol Biol* **285**(5): 2053–2068.
6. ↑  Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. "J Computation Chemistry". 25:1295-1304, 2004.
7. ↑  Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). "RNA pseudoknot prediction in energy-based models". *J Comput Biol* **7**(3–4): 409–427.
8. ↑  Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
9. ↑  Chiaruttini, C; M Milet, M Springer (1996). "A long-range RNA-RNA interaction forms a pseudoknot required for translational control of the IF3-L35-L20 ribosomal protein operon in Escherichia coli". *EMBO J*. 15 (16) (16): 4402–13. PMC 452164. PMID 8861967.  PMID 8861967
10. ↑  Rastogi, T; T L Beattie, J E Olive, and R A Collins (1996). "A long-range pseudoknot is required for activity of the Neurospora VS ribozyme". *EMBO J*. 15 (11) (11): 2820–25. PMC 450219. PMID 8654379.  PMID 8654379

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Talo-bucle
* Secuencia palindrómica
* Repeticións invertidas

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q414976
* MAG: 105130999

 |