As **células de Clara** son células que se encontran no epitelio dos bronquíolos do aparato respiratorio, entre as células ciliadas de dito epitelio. 
Segregan glicosaminoglicanos para protexer o revestimento interno do bronquíolo e diversas proteínas con propiedades similares a un surfactante. Cando os bronquios se van ramificando e estreitando orixinando bronquíolos, decrece progresivamente o número de células caliciformes, polo que deixa de producirse mucina, que é substituída por estas outras secrecións. Teñen tamén funcións defensivas e de rexeneración do epitelio bronquial.

Tamén se lles chama *células bronquiolares exócrinas*.

Historia e nome
---------------

As células de Clara reciben ese nome polo seu descubridor Max Clara, que as describiu en 1937. Max Clara (1899-1966) naceu no Tirol e foi un médico nazi, que utilizou nas súas investigacións e na descrición das células de Clara tecidos procedentes de vítimas executadas polo Terceiro Reich.

Características histolóxicas
----------------------------

A súa superficie apical redondeada dálles forma de cúpula, que sobresae por encima do nivel das células veciñas do epitelio ciliado. Presentan no seu citoplasma moitos gránulos secretorios densos, que son baleirados por exocitose. Presentan un extenso retículo endoplasmático liso na porción supranuclear do citoplasma. A diferenza das células veciñas carecen de cilios.

Funcións
--------

A principal función das células de Clara é protexer o epitelio dos bronquíolos. Fano segregando diversos produtos, como a proteína secretora da célula de Clara (CCSP) e unha solución similar á do compoñente do surfactante pulmonar. Crese que tamén son responsables de detoxificar substancias nocivas inhaladas, que chegan aos bronquíolos. As células de Clara realizan isto utilizando os encimas citocromo P450 do seu retículo endoplasmático liso. Ademais, actúan como células nai, que se multiplican e diferencian en células ciliadas que rexeneran o epitelio bronquiolar danado.

### Modo de funcionamento

Os bronquíolos son as vías de transición entre as vías condutoras de aire e a porción respiratoria (alvéolos) do aparato respiratorio. Os bronquíolos son estreitos, de non máis de 2 mm de diámetro, e están revestidos por un epitelio cuboideo simple, formado por células ciliadas e células de Clara non ciliadas, que son exclusivas dos bronquíolos. A principal misión das células de Clara é sintetizar e segregar o material que reviste a luz do bronquíolo. Este material inclúe glicosaminoglicanos, proteínas como lisozimas, e a conxugación da porción secretora dos anticorpos IgA. Xogan un importante papel defensivo, e tamén contribúen á degradación do *mucus* producido polas células das vías aéreas superiores. A natureza heteroxénea dos gránulos densos presentes no interior das células de Clara suxire que non todos eles terían función secretora. Algúns poden conter encimas lisosómicos, que terían unha función dixestiva, ou defensiva: as células de Clara fagocitan toxinas que chegan no aire inspirado e degrádanas por medio de encimas tipo citocromo P-450 (especialmente CYP4B1, o cal está presente só nas células de Clara) do seu retículo endoplasmático liso; ou interveñen na reciclaxe de produtos de secreción. As células de Clara son mitoticamente activas. Divídense e diferéncianse formando tanto células epiteliais ciliadas coma non ciliadas.

Enfermidades
------------

As células de Clara conteñen triptase, que se pensa que é responsable de cortar a molécula de hemaglutinina presente na superficie do virus da gripe A, o que o activa e causa os síntomas da gripe. Nos ratos, cando a proteína l7Rn6 é destruída, os animais mostran síntomnas de enfisema grave ao naceren como resultado da desorganización do aparato de Golgi e a formación de estruturas vesiculares aberrantes no interior das células de Clara.

Notas
-----

1. ↑  Atkinson JJ, Adair-Kirk TL, Kelley DG, Demello D, Senior RM (2008). "Clara cell adhesion and migration to extracellular matrix". *Respir. Res.* **9** (1): 1. PMC 2249579. PMID 18179694. doi:10.1186/1465-9921-9-1. Arquivado dende o orixinal o 13 de abril de 2020. Consultado o 22 de xaneiro de 2012.
2. ↑  Peter J. Papadakos, Burkhard Lachmann (29 August 2007). Elsevier Health Sciences, ed. *Mechanical Ventilation: Clinical Applications and Pathophysiology*. pp. 74–. ISBN 9780721601861. Consultado o 27 May 2011.
3. ↑  Winkelmann, Andreas; Noack, Thorsten (2010). "The Clara cell - a "Third Reich eponym"?". *European Respiratory Journal Express* **36** (4): 722–7. PMID 20223917. doi:10.1183/09031936.00146609.
4. ↑  Pringle, Heather (2010). "The Dilemma of Pernkopf's Atlas". *Science* **329** (5989): 274–275. PMID 20647444. doi:10.1126/science.329.5989.274-b.
5. ↑  D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 744. ISBN 84-7605-361-4
6. ↑
7. ↑  Taubenberger JK (1998). "Influenza virus hemagglutinin cleavage into HA1, HA2: No laughing matter". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **95** (17): 9713–5. PMC 33880. PMID 9707539. doi:10.1073/pnas.95.17.9713.
8. ↑  Fernández-Valdivia R, Zhang Y, Pai S, Metzker ML, Schumacher A (2006). "l7Rn6 Encodes a Novel Protein Required for Clara Cell Function in Mouse Lung Development". *Genetics* **172** (1): 389–99. PMC 1456166. PMID 16157679. doi:10.1534/genetics.105.048736.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Surfactante pulmonar
* Pneumocito
* Célula caliciforme

### Ligazóns externas

* Imaxe en BUHistology  *(en inglés)*
* "Clara Cells" en GPnotebook Arquivado 19 de marzo de 2012 en Wayback Machine.*(en inglés)*
* Tipoloxía de células en ucsf.edu*(en inglés)*

| * v
* c
* e
Tipos de células humanas derivadas do endoderma |
| --- |
| Intestino anterior | 

|  |  |
| --- | --- |
| Respiratorio | Pneumocito (tipos I e II) ·  Célula de Clara ·  Célula caliciforme |
| Dixestivo | 

|  |  |
| --- | --- |
| Estómago | *enteroendócrinas:* Célula G ·  Célula D ·  Célula ECL
*exócrino:* Célula principal gástrica ·  Célula parietal
Célula foveolar |
| Intestino | *enteroendócrinas:* Célula K  ·  Célula S ·  Célula D ·  Célula I
Célula caliciforme ·  Célula de Paneth
Enterocito  ·  Célula M |
| Fígado | Hepatocito ·  Célula estrelada hepática ·  (Célula de Kupffer do mesoderma) |
| Vesícula biliar | Colecistocito |
| Páncreas exócrino | Célula centroacinar ·  Célula estrelada pancreática |

 |
| Endócrino | *páncreas endócrino* (célula alfa, célula beta, célula delta, célula F (célula PP), célula épsilon) |

 |
| Bolsa farínxea | 

|  |  |
| --- | --- |
| Endócrino | *tiroide* (Célula folicular)  ·  *paratiroide* (Célula principal paratiroide, Célula oxífila paratiroide) |

 |
| Intestino posterior/cloaca | 

|  |  |
| --- | --- |
| Uroxenital | Célula urotelial |

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q645712
* EBID: ID
* MAG: 2776002751

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* GPnotebook: -415956935

 |