| CoanoflaxeladosRango fósil: Non se coñecen fósiles; as evidencias dos reloxios moleculares indican que se orixinaron hai 1050-800Ma |
| --- |
| 
 |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| (sen clasif.) | Opisthokonta |
| (sen clasif.) | Choanozoa ou Holozoa |
| (sen clasif.): | Filozoa |
| Clase: | **Choanoflagellatea** |

 |
| Familias |
| Codonosigidae
Salpingoecidae
Acanthoecidae |
| Sinonimia |
| Craspedophyta |

Os **coanoflaxelados** (clasificados modernamente como **Choanoflagellatea**) son un grupo de organismos unicelulares eucariotas flaxelados de vida libre ou coloniais considerados xeralmente como o grupo máis emparentado cos animais. Os coanoflaxelados teñen unha morfoloxía celular peculiar caracterizada por unha forma ovoide ou esférica e un diámetro de 3–10 µm cun só flaxelo apical rodeado por un colar de 30–40 microvilosidades ou *microvilli* (ver a figura). O movemento do flaxelo crea correntes de auga que por unha parte impulsan empuxando aos coanoflaxelados na súa natación libre a través da columna de auga, e ademais xeran correntes nas que atrapan bacterias e detritos contra o seu colar de *microvilli*, onde este material alimenticio é fagocitado. Son importantes no ciclo do carbono global nos niveis tróficos do mar. Ademais do seu papel ecolóxico, os coanoflaxelados son especialmente interesantes para os biólogos evolutivos que estudan a orixe da multicelularidade en animais. Como os coanoflaxelados se consideran os parentes vivos máis próximos dos animais, serven como modelos útiles para facer a reconstrución do antepasado unicelular último do que desceden os animais.

Aspecto e crecemento
--------------------

Os coanoflaxelados teñen un só flaxelo rodeado por un anel de protrusións cheas de actina chamadas *microvilli*, que forman unha coroa ou colar cilíndrico ou cónico (*choanos* en grego significa "funil"). O movemento do flaxelo impulsa auga cara ao colar, e as bacterias e detritos que van coa auga son capturados polos *microvilli* e inxeridos por fagocitose.
As correntes de auga xeradas polo flaxelo tamén impulsan *empuxándoas* ás células nadadoras libres pola auga (igual que un espermatozoide é *empuxado* polo seu flaxelo), o que os diferencia da maioría dos outros flaxelados que son *arrastrados* polo seus flaxelos. É dicir, nos coanoflaxelados a célula desprázase cara adiante co flaxelo por detrás, o que fai que se clasifiquen como opistocontos.

A organización interna dos orgánulos no citoplasma é constante en todos eles. Teñen un corpo basal flaxelar na base do flaxelo e un segundo corpo basal non flaxelar situado en ángulo recto con respecto á base flaxelar. O núcleo celular ocupa unha posición de apical a central na célula, e hai vacúolos alimenticios situados na rexión basal do citoplasma. Adicionalmente, en moitos coanoflaxelados o corpo celular está rodeado dunha distintiva matriz extracelular ou periplasto. Estes recubrimentos celulares varían grandemente en estrutura e composición e utilízanos os taxonomistas para facer as clasificacións. Moitos coanoflaxelados constrúen complexas "casas" con forma de cesta chamadas lorigas, utilizando varias bandas silíceas cementadas xuntas. O significado funcional do periplasto descoñécese, pero nos organismos sésiles crese que contribúe a incrementar a adhesión ao substrato. Nos organismos planctónicos especúlase se o periplasto incrementa a resisitencia hidrodinámica, contrarrestando así a forza xerada polo flaxelo e aumentando a eficiencia na alimentación.
Os coanoflaxelados, segundo as especies, poden nadar libremente na columna de auga ou ser sésiles e vivir adheridos ao substrato directamente ou por medio do periplasto ou dun delgado pedicelo. Aínda que se pensa que os coanoflaxelados son organismos estritamente de vida libre e heterótrofos, varios organismos emparentados con eles, como algúns Ichthyosporea ou Mesomycetozoa son parasitos ou patóxenos. Os ciclos de vida dos coanoflaxelados non se coñecen ben. Moitas especies son solitarias, pero parece que se orixinaron especies coloniais varias veces de forma independente neste grupo, e estas teñen unha fase vital de vida solitaria.

Os coanoflaxelados crecen vexetativamente, e moitas especies experimentan fisión lonxitudinal; porén, o ciclo de vida reprodutivo dos coanoflaxelados aínda ten que ser máis estudado. Actualmente, non está claro se hai unha fase sexual no seu ciclo de vida e o seu nivel de ploidía non se coñece; non obstante, o descubrimento no seu xenoma de retrotransposóns e de xenes clave implicados na meiose
 suxire que deben ter unha sexuallidade críptica. Algúns coanoflaxelados poden sufrir enquistamento, o cal implica a retracción do flaxelo e o colar e o seu envolvemento dentro dunha parede fibrilar densa aos electróns. Ao transferilos a un medio fresco prodúceso o exquistamento (saída da fase de quiste), pero aínda non foi directamente observado en detalle. Un exame máis detido do ciclo de vida dos coanoflaxelados podería dar moita información sobre os mecanismos de formación de colonias e os atributos presentes antes de que evolucionase a multicelularidade nos animais.

Clasificación
-------------

### Relacións filoxenéticas

Os coanoflaxelados estiveron incluídos nas Chrysophyceae ata 1975. As reconstrucións filoxenéticas moleculares recentes das relacións internas dos coanoflaxelados permiten estudar a evolución dos caracteres dentro do clado. Fixéronse exames dos xenes que codifican os ARNr de 18S e 28S, a alfa tubulina, e a proteína de choque térmico 90 para resolver as relacións internas e polaridade de caracteres dentro do grupo dos coanoflaxelados. Os catro xenes mostraron resultados similares independentemente, e as análises dos datos combinados xunto con secuencias doutras especies estreitamente relacionadas de animais e fungos, demostraron que os coanoflaxelados son monofiléticos e confirmaron a súa posición como os parentes unicelulares vivos coñecidos máis próximos dos animais.

Anteriormente, os Choanoflagellida dividíanse en tres familias baseándose na composición e estrutura do seu periplasto, que eran: Codonosigidae, Salpingoecidae e Acanthoecidae. Algúns membros da familia Codonosigidae parecía que carecían de periplasto cando se examinaban con microscopio óptico, pero, en realidade, poden ter unha fina cuberta externa visible só con microscopio electrónico. A familia Salpingoecidae consta de especies con células encerradas nunha fina teca que é visible con microscopio óptico. A teca é unha cuberta segregada composta predominantemente de celulosa ou outros polisacáridos (Adl, et al. 2005). Hoxe sabemos que estas divisións son parafiléticas, e presentan evolución converxente. A terceira familia de coanoflaxelados, os Acanthoecidae considéranse un grupo monofilético. Este clado posúe unha sinapomorfia nas células, que teñen unha loriga con forma de cesta, polo que se lles dá o nome alternativo de "Coanoflaxelados lorigados". A loriga dos acantoécidos está composta por unha serie de bandas costais silíceas dispostas formando un patrón de loriga específico da especie.

A árbore dos coanoflaxelados baseada na filoxenética molecular divídeos en tres clados ben apoiados polos datos. Os clados 1 e 2 constan ambos os dous dunha combinación de especies tradicionalmente atribuídas aos Codonosigidae e Salpingoecidae, mentres que o clado 3 comprende especies do grupo que taxonomicamente se denomina Acanthoecidae. O mapado dos trazos de caracteres nesta filoxenia indica que o último antepasado común dos coanoflaxelados era un organismo mariño cun ciclo de vida diferenciado en fase sedentaria (sésil) e fase móbil.

### Relacións entre os coanoflaxelados e os metazoos

Xa en 1841, o biólogo francése Félix Dujardin, que estaba interesado no evolución dos protozoos, documentou as semellanzas morfolóxicas entre os coanoflaxelados e os coanocitos das esponxas e sinalou a posibilidade de que existise unha estreita relación entre eles. A principios do século XXI, a relación hipotética entre coanoflaxelados e animais foi apoiada por diversas análises independentes de moitas secuencias non ligadas, como: ADNr de 18S, xenes nucleares que codifican proteínas, e xenomas mitocondriais (Steenkamp, et al. 2006; Burger, et al. 2003; Wainright, et al. 1993). É especialmente importante que as comparacións entre as secuencias do xenoma mitocondrial de coanoflaxelados e tres esponxas confirman a situación dos coanoflaxelados como un grupo externo aos metazoos e negan a posibilidade de que os coanoflaxelados evolucionasen a partir dos metazoos (Lavrov, et al. 2005); máis ben teñen antepasados comúns. Finalmente, estudos relevantes de xenes expresados polos coanoflaxelados revelaron que os coanoflaxelados teñen xenes de adhesión e sinalización celular homólogos dos de metazoos. (King, 2003) A secuenciación de xenomas indica que entre os organismos vivos, os coanoflaxelados son os máis estreitamente relacionados cos animais.
Como os coanoflaxelados e os metazoos están moi estreitamente relacionados, as comparacións entre os dous grupos prometen ofrecer unha panorámica da bioloxía do seu último antepasado común e dos primeiros eventos da evolución dos metazoos. Os coanocitos das esponxas (as cales se consideran os metazoos máis basais) teñen a mesma estrutura básica que os coanoflaxelados. Tamén se atopan células similares noutros grupos animais, como os nemertinos, o que suxire que esta era a morfoloxía do seu último antepasado común. O último antepasado común dos animais e coanoflaxelados era unicelular, e seguramente formaba colonias simples; e ao contrario, o último antepasado común de todos os animais eumetazoos era un organismo multicelular, con tecidos diferenciados e un "plan corporal" definido, e un desenvolvemento embrionario que incluía a gastrulación. O momento da separación destas liñaxes é difícil de establecer, pero foi probablemente a finais do Precámbrico, hai uns 600 millóns de anos.

Comportamento colonial
----------------------

Varias especies como as do xénero *Proterospongia* forman colonias simples, masas planctónicas que lembran un acio de uvas en miniatura no cal cada célula da colonia é flaxelada, ou grupos de células sobre un talo común.

Esferoteca, unha colonia de coanoflaxelados (aproximadamente 230 individuos).

Biomineralización de sílice
---------------------------

Os coanoflaxelados acantoécidos, producen unha estrutura en cesta extracelular coñecida como loriga. A loriga está composta de bandas costais separadas, feitas de biocompostos de sílice-proteína. Cada banda costal fórmase na célula dos coanoflaxelados e é despois segregada á superficie celular. Nos coanoflaxelados nudiformes, a ensamblaxe da loriga ten lugar utilizando varios tentáculos unha vez que se producen suficiente número de bandas costais para formar unha loriga completa. Nos coanoflaxelados tectiformes, as bandas costais acumúlanse nun conxunto debaixo do colar. Durante a división celular a nova célula toma estas bandas costais como parte da citocinese e ensambla a súa propia loriga utilizando só estas bandas previamente producidas.

A biosilicificación de coanoflaxelados require a concentración de ácido silícico dentro da célula. Isto é levado a cabo polas proteínas de transporte de silicio (SIT). A análise de SITs de coanoflaxelados mostrou que son similares aos transportadores de silicio tipo-SIT das diatomeas e outras Stramenopiles formadoras de silicio. A familia do xene SIT mostra pouca ou ningunha homoloxía con calquera outros xenes, mesmo con xenes de coanoflaxelados non silíceos ou Stramenopiles. Isto suxire que a familia dos xenes SIT evolucionou por medio dun evento de transferencia horizontal de xenes acontecida entre os acantoécidos e os Stramenopiles. Este é un caso salientable de transferencia horizontal de xenes entre dous grupos de eucariotas só relacionados moi distantemente, e proporcionou pistas da bioquímica e as interaccións entre as silicio-proteínas da familia de xenes SIT.

Ecoloxía
--------

Coñécense unhas 125 especies existentes de coanoflaxelados distribuídas globalmente en ambientes mariños, de augas salobres ou doces desde o Ártico aos trópicos, que viven en zonas peláxicas ou bentónicas. Aínda que a maioría das mostras de coanoflaxelados recóllense entre 0 m e 25 m de profundidade, foron tamén recollidas ata profundidades de 300 m en augas abertas e a 100 m baixo os casquetes de xeo antárticos. Moitas especies crese que son cosmopolitas a escala global [por exemplo, *Diaphanoeca grandis* foi atopada en Norteamérica, Europa e Australia (OBIS)], mentres que outras especies parecen estar restrinxidas a distribucións rexionais. As especies de coanoflaxelados codistribuídas poden ocupar microambientes bastante diferentes, pero en xeral, os factores que inflúen na distribución e dispersión dos coanoflaxelados aínda teñen que ser esclarecidos.

Os coanoflaxelados aliméntanse de bacterias e serven como elo na cadea trófica que pon a disposición doutros organismos de niveis tróficos superiores fontes de carbono que doutra forma serían totalmente inaccesibles. Mesmo hoxe son importantes no ciclo do carbono e na rede trófica microbiana.

Xenomas e transcritomas
-----------------------

Secuenciáronse por completo os xenomas de dúas especies de coanoflaxelados, e doutras dúas especies publicáronse datos dos seus transcritomas.

### Xenoma de *Monosiga brevicollis*

O xenoma de *Monosiga brevicollis*, de 41,6 millóns de pares de bases, é similar en tamaño ao dos fungos filamentosos e outros eucariotas unicelulares de vida libre, pero é moito máis pequeno que os típicos de animais. Recentemente, un estudo filoxenético revelou que no xenoma de *Monosiga brevicollis* están presentes varios xenes de algas. Isto pode deberse ao feito de que na historia evolutiva recente, os coanoflaxelados consumían algas como alimento por medio da fagocitose.

### Xenoma de *Salpingoeca rosetta*

O xenoma desta especie é de 55 megabases. No xenoma están presentes xenes homólogos para a adhesión celular, e o metabolismo de glicoesfingolípidos e neuropéptidos que anteriormente só se coñecían en metazoos.

### Transcritoma de *Monosiga ovata*

Publicouse un conxunto de datos EST de *Monosiga ovata* en 2006. O principal descubrimento feito neste transcritoma foi o dominio Hoglet de coanoflaxelados, e axudou a esclarecer o papel do intercambio de dominios na evolución da vía de sinalización Hedgehog.

### Transcritoma de *Stephanoeca diplocostata*

Este foi o primeiro transcritoma coñecido dun coanoflaxelado lorigado  e levou ao descubrimento dos transportadores de silicio (SIT) de coanoflaxelados. Posteriormente, identificáronse xenes similares nunha segunda especie de lorigado, *Diaphanoeca grandis*. A análise destes xenes atopou que os SITs de coanoflaxelados tiñan homoloxía cos transportadores de silicio de tipo SIT de diatomeas e evolucionaron por medio de transferencia horizontal de xenes.

Notas
-----

1. ↑  Wegener-Parfrey, Laura; Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. (August 16, 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". *PNAS* **108** (33): 13624–13629. PMC 3158185. PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. Arquivado dende o orixinal o 18 de febreiro de 2019. Consultado o 05 de abril de 2014.
2. ↑  Barnes, Richard Stephen Kent (2001). *The Invertebrates: A Synthesis*. Wiley-Blackwell. p. 41. ISBN 978-0-632-04761-1.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  King, N.; Westbrook, M.J.; Young, S.L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I.; Others, (2008). "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". *Nature* **451** (7180): 783–8. PMC 2562698. PMID 18273011. doi:10.1038/nature06617.
4. 1 2 3 4 5  Leadbeater, B.S.C.; Thomsen, H. (2000). "Order Choanoflagellida". *An Illustrated Guide to the Protozoa, Second Edition. Lawrence : Society of Protozoologists* **451**: 14–38.
5. 1 2  Karpov S.; Leadbeater, B.S.C. (1998). "Cytoskeleton structure and composition in choanoflagellates". *Journal of Eukaryotic Microbiology* **45** (3): 361–367. doi:10.1111/j.1550-7408.1998.tb04550.x.
6. 1 2 3  Leadbeater, B.S.C.; Kelly, M. (2001). "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". *Water and Atmosphere Online* **9** (2): 9–11.
7. 1 2  Leadbeater, B.S.C. (1983). "Life-History and Ultrastructure of a New Marine Species of *Proterospongia* (Choanoflagellida)". *J. Mar. Biol. Ass. U.K.* **63** (63): 135–160. doi:10.1017/S0025315400049857.
8. 1 2  Mendoza L.; Taylor, J. and Ajello, L. (2002). "The class Mesomycetozoea: a heterogeneous group of microorganisms at the animal-fungal boundary". *Ann. Rev. Microbiol.* **56**: 315–44. PMID 12142489. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160950.
9. ↑  Claus Nielsen. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Claus Nielsen. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012, p. 14.
10. ↑  Carr M.; Leadbeater B. and Baldauf, S. (2002). "Conserved Meiotic Genes Point to Sex in the Choanoflagellates". *J. Eukaryot. Microbiol.* **57** (1): 56–62. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00450.x.
11. ↑  Leadbeater, B.S.C.; Karpov, S. (2000). "Cyst Formation in a Freshwater Strain of the Choanoflagellate *Desmarella moniliformis* Kent". *J. Eukaryot. Microbiol.* **47** (5): 433–439. PMID 11001139. doi:10.1111/j.1550-7408.2000.tb00071.x.
12. ↑  Reviers, B. de. (2006). *Biologia e Filogenia das Algas*. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 156.
13. 1 2 3 4 5  Carr, M.; Leadbeater, B. S. C.; Hassan, R.; Nelson, M.; Baldauf, S. L. (2008). "Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa". *PNAS* **105** (43): 16641–16646. PMC 2575473. PMID 18922774. doi:10.1073/pnas.0801667105.
14. ↑  King, N.; Carroll, S.B. (2001). "A receptor tyrosine kinase from choanoflagellates: Molecular insights into early animal evolution". *PNAS* **98** (26): 15032–15037. PMC 64978. PMID 11752452. doi:10.1073/pnas.261477698.
15. ↑  Cantell, Carl-Erik; Franzén, Åke; Sensenbaugh, Terry (1982). "Ultrastructure of multiciliated collar cells in the pilidium larva of *Lineus bilineatus* (Nemertini)". *Zoomorphology* **101** (1): 1–15. doi:10.1007/BF00312027.
16. ↑  Leadbeater, Barry SC; QiBin Yu, Joyce Kent, Dov J Stekel (January 7, 2009). "Three-dimensional images of choanoflagellate loricae". *Proceedings of the Royal Society B* **276** (1654): 3–11. PMC 2581655. PMID 18755674. doi:10.1098/rspb.2008.0844.
17. 1 2  Marron, Alan O; Mark J. Alston, Darren Heavens, Michael Akam, Mario Caccamo, Peter W. H. Holland, Giselle Walker (April 7, 2013). "A family of diatom-like silicon transporters in the siliceous loricate choanoflagellates". *Proceedings of the Royal Society B* **280** (1756): 1471–2954. doi:10.1098/rspb.2012.2543.
18. ↑  Thomsen, H. (1982). *Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland, with a survey of the marine nanoplankton of the area*. Meddelelser om Gronland, Bioscience **8**. pp. 3–63. ISBN 978-87-635-1149-0.
19. ↑  Buck, K.; Garrison, D (1988). "Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoecidae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica". *Mar. Biol.* **98** (2): 263–269. doi:10.1007/BF00391204. (require subscrición (?)).
20. ↑  Thomsen, H.; Buck, K. and Chavez, F. (1991). "Choanoflagellates of the central California waters: Taxonomy, morphology and species assemblages". *Ophelia* **33** (2): 131–164. doi:10.1080/00785326.1991.10429736.
21. ↑  Butterfield, N.J. (1 April 1997). "Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition". *Paleobiology* **23** (2): 247–262.
22. ↑  Sun, Guiling; Arjun Ishwar, Zefeng Yang, Jinling Huang (July 13, 2010). "Algal genes in the closest relatives of animals". *Molecular Biology and Evolution* **27** (12): 2879–89. PMID 20627874. doi:10.1093/molbev/msq175.
23. ↑  Fairclough, S. R.; Kramer, Eric; Zeng, Qiandong; Young, Sarah; Robertson, Hugh M; Begovic, Emina; Richter, Daniel J; et al. (2013). "Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate *Salpingoeca rosetta*". *Genome Biol* **14** (2): R15. doi:10.1186/gb-2013-14-2-r15.
24. ↑  Snell, Elizabeth A; Nina M Brooke, William R Taylor, Didier Casane, Hervé Philippe,Peter W.H Holland (February 22, 2006). "An unusual choanoflagellate protein released by Hedgehog autocatalytic processing". *Proceedings of the Royal Society B* **273** (1585): 401–407. PMC 1560198. PMID 16615205. doi:10.1098/rspb.2005.3263.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Filozoos

### Ligazóns externas

* ChoanoWiki recurso colaborativo mantido pola comunidade de investigadores de coanoflaxelados.
* Páxina de Tree of Life para os Coanoflaxelados Arquivado 25 de febreiro de 2020 en Wayback Machine.
* Buscador para o xenoma de *Monosiga brevicollis*
* Your brain chemistry existed before animals did
* Choanobase, libraría xenética dos coanoflaxelados da Universidade de California, Berkeley

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q129012
* EBID: ID
* MAG: 2775942738

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* AlgaeBase: 101921
* Dyntaxa: 4000168
* Fossilworks: 212583
* GBIF: 9737030
* IRMNG: 11905079
* WoRMS: 580116

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D056897
* UMLS: C1001855

 |