Diagrama dun cloroplasto con catro membranas que contén un nucleomorfo.
Os **nucleomorfos** son núcleos eucariotas pequenos e vestixiais que se encontran entre os pares de membranas internos e externos de certos plastos. Pénsase que son vestixios de núcleos de primitivas algas vermellas e verdes que foron fagocitados por un eucariota máis grande. Como o nucleomorfo se encontra entre dous conxuntos de membranas, son un apoio á teoría endosimbiótica e son unha proba de que os plastos que os conteñen son plastos complexos. Que teñan dous conxuntos de membranas indica que o plasto, en orixe un procariota, foi fagocitado por un eucariota, unha alga, a cal á súa vez despois foi fagocitada por outro eucariota, a célula hóspede, o que fai deste plasto un exemplo de endosimbiose secundaria.

Organismos con nucleomorfos
---------------------------

En 2007 só dous grupos monofiléticos de organismos se sabía que tiñan plastos cun núcleo vestixial ou nucleomorfos: as criptomónadas do supergrupo Chromista e as cloraracniófitas do supergrupo Rhizaria, ambos os grupos con exemplos de xenomas de nucleomorfos secuenciados. Estudos da organización xenómica e de filoxenia molecular mostraron que o nucleomorfo das criptomónadas era outrora o núcleo dunha alga vermella, mentres que o nucleomorfo das clorarcniófitas era o núcleo dunha alga verde. En ambos os organismos os plastos procedían de eucariotas fotoautótrofos fagocitados.

Os dous plastos coñecidos que conteñen nucleomorfos teñen catro membranas, e o nucleomorfo encóntrase no compartimento periplastidial, evidencia de que foi fagocitado por un eucariota.

Ademais, algunhas especies de dinoflaxelados que experimentaron unha endosimbiose terciaria teñen tamén endosimbiontes con núcleo e mitocondrias.

De acordo coa edición 164 de GenBank (febreiro de 2008), hai 13 entradas de Cercozoa e 181 de Cryptophyta (unha entrada é o envío dunha secuencia á base de datos pública de secuencias DDBJ/EMBL/GenBank).
A maioría dos organismos secuenciados eran:

```
Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.
```

A taxonomía destes grupos foi recentemente actualizada. Ver ligazóns do NCBI TaxBrowser para a taxonomía actual.

Xenoma do nucleomorfo
---------------------

Os nucleomorfos representan algúns dos xenomas máis pequenos secuenciados. Despois de que a alga vermella ou verde foi fagocitada por unha criptomónada ou cloraracniófita, respectivamente, o seu xenoma sufriu a redución. Os xenomas de nucleomorfos de criptomónadas e cloroaracniófitas converxeron a un tamaño similar a partir de xenomas máis grandes. Retiveron soamente tres cromosomas e moitos xenes foron transferidos ao núcleo da célula hóspede, mentres que outros perdéronse completamente. As cloraracniófitas conteñen un xenoma de nucleomorfo que é diploide e o das criptomónadas é tetraploide. Esta combinación da célula hóspede co plasto complexo ten como resultado que nesas células haxa catro xenomas: dous xenomas de orixe procariota (o da mitocondria e o do plasto da alga vermela ou verde) e dous xenomas eucariotas (o do núcleo normal da célula hóspede e o do nucleomorfo).

A criptomónada modelo *Guillardia theta* centrou gran parte dos estudos sobre nucleomorfos. A secuencia completa do xenoma do seu nucleomorfo publicouse en 2001 e tiña 551 Kbp. Esta secuencia de *G. theta* deu unha idea de cales eran os xenes que eran retidos nos nucleomorfos. A maioría dos xenes que se trasladaron ao núcleo da célula hóspede eran para a síntese de proteínas, deixando atrás un xenoma compacto con principalmente xenes de mantemento ("housekeeping") dunha soa copia (que afectan a transcrición, tradución, pregamento das proteínas e a degradación e empalme) e ningún elemento móbil. O xenoma contén 513 xenes, 465 dos cales codifican proteínas. Trinta xenes considéranse xenes "plastidiais", que codifican proteínas do plasto.

A secuencia xenómica doutro organismo, a cloraracniófita *Bigelowiella natans*, indica que o seu nucleomorfo é probablemente o núcleo vestixial dunha alga verde, mentres que o nucleomorfo de *G. theta* probablemente procede dunha alga vermella. O xenoma de *B. natans* é menor que o de *G. theta*, cuns 373 Kbp e contén só 293 xenes codificantes de proteínas en comparación cos 465 xenes de *G. theta*. *B. natans* ademais só ten 17 xenes que codifiquen proteínas de plasto, de novo menos que en *G. theta*. A comparación entre os dous organismos mostrou que *B. natans* contén significativamente máis intróns (852) que *G. theta* (17). *B. natans* tamén tiña intróns máis pequenos, que ían de 18 a 21 bp, mentres que os intóns de *G. theta* ían de 42 a 52 bp.

Tanto o xenoma de *B. natans* coma o de *G. theta* mostran evidencias de redución do xenoma ademais de da eliminación de xenes e un diminuto tamaño, incluíndo unha elevada composición en adenina (A) e timina (T) e altas taxas de substitución.

Persistencia dos nucleomorfos
-----------------------------

Non hai rexistros de que se atopasen núcleos vestixiais en ningún outro organismo que conteña plastos secundarios, aínda que estes foron retidos de forma independente en criptomónadas e cloraracniófitas. A transferencia de xenes do plasto ocorre con frecuencia en moitos organismos e non é habitual que estes nucleomorfos non cheguen a desaparecer completamente. Unha teoría sobre por que non desapareceron estes nucleomorfos como ocorreu noutros grupos é que os intróns presentes nos nucleomorfos non son recoñecidos polos espliceosomas do hóspede porque son demasiado pequenos e, por tanto, non poden ser cortados e despois incorporados no ADN do hóspede.

Os nucleomorfos adoitan codificar moitas das súas propias funcións esenciais, como a transcrición e a tradución. Algúns autores din que o nucleomorfo persiste con tal que exista un xene no nucleomorfo que codifique proteínas necesarias para o funcionamento do plasto e que non son producidas pola célula hóspede.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Endosimbiose

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5 6  Archibald, J.M.; Lane, C.E. (2009). "Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction". *Journal of Heredity* **100** (5): 582–90. PMID 19617523. doi:10.1093/jhered/esp055.
2. ↑  Reyes-Prieto, Adrian; Weber, Andreas P.M.; Bhattacharya, Debashish (2007). "The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants". *Annual Review of Genetics* **41** (1): 147–68. PMID 17600460. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134.
3. 1 2  Lane, C. E.; Van Den Heuvel, K.; Kozera, C.; Curtis, B. A.; Parsons, B. J.; Bowman, S.; Archibald, J. M. (2007). "Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **104** (50): 19908–19913. Bibcode:2007PNAS..10419908L. PMC 2148396. PMID 18077423. doi:10.1073/pnas.0707419104.
4. 1 2 3  Gilson, P. R.; Su, V.; Slamovits, C. H.; Reith, M. E.; Keeling, P. J.; McFadden, G. I. (2006). "Complete nucleotide sequence of the chlorarachniophyte nucleomorph: Nature's smallest nucleus". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **103** (25): 9566–9571. Bibcode:2006PNAS..103.9566G. PMC 1480447. PMID 16760254. doi:10.1073/pnas.0600707103.
5. ↑  Tertiary Endosymbiosis in Two Dinotoms Has Generated Little Change in the Mitochondrial Genomes of Their Dinoflagellate Hosts and Diatom Endosymbionts - PLOS
6. ↑  Hirakawa, Yoshihisa; Ishida, Ken-Ichiro (2014-04-01). "Polyploidy of Endosymbiotically Derived Genomes in Complex Algae". *Genome Biology and Evolution* **6** (4): 974–980. ISSN 1759-6653. PMC 4007541. PMID 24709562. doi:10.1093/gbe/evu071.
7. 1 2  Archibald, John M (2007). "Nucleomorph Genomes: Structure, Function, Origin and Evolution". *BioEssays* **29** (4): 392–402. PMID 17373660. doi:10.1002/bies.20551.
8. ↑  Douglas, SE; Zauner, S; Fraunholz, M; Beaton, M; Penny, S; et al. (2001). "The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus". *Nature* **410** (6832). pp. 1091–1096. Bibcode:2001Natur.410.1091D. PMID 11323671. doi:10.1038/35074092.
9. ↑  Curtis, Bruce et al. "Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs." *Nature* 492 :59-65

### Ligazóns externas

* Insight into the Diversity and Evolution of the Cryptomonad Nucleomorph Genome
* Cryptophyta at NCBI taxbrowser
* Cercozoa at NCBI taxbrowser

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q912203
* MAG: 2777997293

 |