| Tetrahymena thermophila |
| --- |
| *Tetrahymena thermophila* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| (sen clasif.) | Alveolata |
| Filo: | Ciliophora |
| Clase: | Oligohymenophorea |
| Orde: | Hymenostomatida |
| Familia: | Tetrahymenidae |
| Xénero: | *Tetrahymena* |
| Especie: | ***Tetrahymena thermophila*** |

 |

***Tetrahymena thermophila*** é unha especie de protozoos ciliados himenóstomos moi utilizada como organismo modelo en experimentación biomédica. Vive en augas doces de estanques, lagos, e ríos e é moi ubicua en distintas rexións con climas moi diversos. As súas células están cubertas de cilios e miden uns 40-50 microns. O xenoma macronuclear de 104 Megabases de *T. thermophila* foi secuenciado e anotado.

Organismo modelo
----------------

*T. thermophila* é un organismo modelo moi bo porque é doada de cultivar, presenta procesos metabólicos e celulares centrais conservados en moitos eucariotas, algúns dos cales non se encontran noutros organismos modelo como os *Saccharomyces cerevisiae*, e nela pode experimentarse con xenes homólogos aos humanos para caracterizalos, sobreexpresalos ou sometelos a *knockout*.

Como outro ciliados, *Tetrahymena thermophila* presenta dimorfismo nuclear, é dicir, cada célula ten dous tipos de núcleos, un grande e de funcións somáticas chamado macronúcleo, e outro pequeno de funcións xerminais, chamado micronúcleo. Esta característica permitiu aos científicos utilizar *T. thermophila* para identificar varios factores clave da expresión xénica e integridade do xenoma. Ademais, *T. thermophila* posúe centos de cilios e ten complicadas estruturas de microtúbulos, que o fan un modelo óptimo para estudar a diversidade e funcións dos conxuntos de microtúbulos.

Como *T. thermophila* pode crecer en grandes cantidades no laboratorio con facilidade, foi unha excelente fonte para facer análises bioquímicas durante moitos anos, especificamente para as actividades encimáticas e a purificación de compoñentes subcelulares. Ademais, co avance das técnicas xenéticas converteuse nun excelente modelo para estudar a función dos xenes *in vivo*. A recente secuenciación do xenoma do seu macronúcleo fará que siga sendo un sistema modelo moi utilizado. Preparáronse ferramentas xenéticas específicas para traballar con esta especie.

*T. thermophila* presenta 7 sexos (tipos de apareamento) que poden reproducirse en 21 combinacións distintas, e un só tipo de *T. thermophila* non podería reproducirse sexualmente. Cada organismo "decide" que sexo será durante o apareamento, por medio dun proceso aleatorio. O proceso implica rearranxos no xenoma específicos de sitio programados dos xenes que determinan os sexos.

Os estudos realizados con *T. thermophila* contribuíron a realizar importantes descubrimentos científicos, entre os que están: 

1. Foi a primeira célula na que se demostrou a división sincronizada, o que deu as primeiras ideas sobre a existencia de mecanismos de control do ciclo celular.
2. Identificación e purificación do primeiro citoesqueleto baseándose nunha proteína motora como a *dineína*.
3. Axudou ao descubrimento dos lisosomas e peroxisomas.
4. Primeiras identificacións moleculares de rearranxos no xenoma somático.
5. Descubrimento da estrutura molecular dos telómeros, o encima telomerase, o papel de molde do ARN da telomerase e os seus papeis na senescencia celular e a reparación dos cromosomas (traballos aos que se lles outorgou un premio Nobel).
6. Descubrimento dos ribozimas, polo que se outorgou o premio Nobel de Química de 1989.
7. Descubrimento da función da acetilación das histonas.
8. Demostración do papel da modificación postraducional, como a acetilación e glicilación, en tubulinas e descubrimento dos encimas responsables dalgunhas desas modificacións (glutamilación).
9. Estrutura cristalina da subunidade do ribosoma de 40S en complexo co seu factor de iniciación eIF1.
10. Descubrimento do autosplicing do ARN

Ciclo de vida
-------------

Conxugación en *Tetrahymena*. Cando os nutrientes son escasos, emparéllanse dous individuos (A) e comezan a realizar a reprodución sexual (conxugación). (B) O micronúcleo diploide de cada individuo sofre meiose para formar catro núcleos haploides, tres dos cales son degradados. (C) O núcleo haploide restante divídese mitoticamente para formar dous pronúcleos en cda célula. (D) Un dos dous pronúcleos de cada célula intercámbiase co outro individuo, e a fusión dos núcleos leva á formación do núcleo diploide cigótico. (E) O núcleo cigótico divídese dúas veces mitoticamente para formar catro núcleos. (F) Dous deses núcleos convértense en micronúcleos, e os outros dous diferéncianse en macronúcleos; o macronúcleo parental orixinal é degradado. (G) Prodúcese a división celular e os núcleos distribúense nas células fillas para que cada célula da proxenie reciba un micronúcleo e un macronúcleo.
O cilo de vida de *T. thermophilia* presenta unha alternacia de estados haploides e diploides. Durante o crecemento vexetativo as células diploides reprodúcense por fisión binaria. A división celular ocorre por medio dunha secuencia de eventos morfoxenéticos que dan luggar ao desenvolvemento de conxuntos duplicados de estruturas celulares, unha para cada célula filla.

Como é típico nos ciliados, *T. thermophilia* ten dous tipos de núcleos funcionalmente diferenciados, o micronúcleo e o macronúcleo. O micronúcleo é o núcleo da liña xerminal, é dicir, contén o ADN coa información que pasará dunha xeración sexual á seguinte. O micronúcleo é diploide e contén cinco pares de cromosomas. Os xenes do micronúcleo non se transcriben durante o crecemento vexetativo. O macronúcleo é o núcleo somático, é dicir, os seus xenes exprésanse activamente. Porén, o macronúcleo propágase só durante a parte vexetativa do ciclo vital e non se transmite dunha xeración sexual á seguinte. O macronúcleo é poliploide e contén de 200 a 300 especies de ADN que se replican autonomamente derivadas dos cinco cromosomas micronucleares por medio dunha fragmentación específica de sitio.

*T. thermophila* pode ser inducida a realizar a conxugación por lavado, o que causa unha rápida escaseza de alimentos. Cando están pasando fame, as células de *T. thermophila* cambian a formas nadadoras rápidas que se dispersan. Cando esas células dun tipo de apareamento encontran células dun tipo de apareamento complementario pode ocorrer a conxugación. Durante a conxugación emparéllanse dúas células, forman unha unión temporal e intercambian os núcleos que fan as veces de gametos. Despois xéranse e difereréncianse os núcleos do súa proxenie sexual. Este proceso leva unhas 12 horas. A secuencia de eventos durante a conxugación é a esquematizada na figura da dereita.

A recombinase Rad51 de *T. thermophila* é homóloga da recombinase RecA de *Escherichia coli*. En *T. thermophila*, a Rad51 participa na recombinación homóloga durante a mitose, meiose e na reparación de roturas de dobre cadea no ADN. Durante a conxugación, a Rad51 é necesaria para que se comnplete a meiose. A meiose en *T. thermophila* parece empregar unha vía dependente de Mus81 que non usa un complexo sinaptonémico e considérase secundaria en moitos outros modelos de eucariotas. Esta vía inclúe a resolvase Mus81 e a helicase Sgs1. A helicase Sgs1 parece promover o resultado de non sobrecruzamento da reparación recombinacional meiótica do ADN, unha vía que xera poucas variacións xenéticas.

É común entre os protistas que o ciclo sexual sexa inducible por condicións do medio estresantes ou por falta de alimento. Tales condicións a miúdo causan danos no ADN. Unha característica fundamental da meiose é a recombinación homóloga entre cromosomas. En *T. thermophilia* este proceso de recombinación meiótica pode ser beneficioso para a reparación de danos no ADN causados pola inanición da célula.

Notas
-----

1. ↑  "Ciliate Genomic Consortium". Arquivado dende o orixinal o 14 de xullo de 2014. Consultado o 14 de xuño de 2014.
2. ↑  Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in *Tetrahymena thermophila* Cervantes MD, Hamilton EP, Xiong J, Lawson MJ, Yuan D, et al. (2013) Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in Tetrahymena thermophila. *PLoS Biol* 11(3): e1001518. doi 10.1371/journal.pbio.1001518
3. 1 2 3 4 5 6 7  Tetrahymena Genome Sequencing White Paper
4. ↑  Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR (November 1982). "Self-splicing RNA: autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena". *Cell* **31** (1): 147–57. PMID 6297745. doi:10.1016/0092-8674(82)90414-7.
5. ↑  Prescott DM (June 1994). "The DNA of ciliated protozoa". *Microbiol. Rev.* **58** (2): 233–67. PMC 372963. PMID 8078435.
6. ↑  Elliott AM, Hayes RE (1953). Mating types in tetrahymena. Biological Bulletin, Vol. 105, pp. 269-284.
7. ↑  Marsh TC, Cole ES, Stuart KR, Campbell C, Romero DP. (2000). RAD51 is required for propagation of the germinal nucleus in Tetrahymena thermophila. Genetics 154(4):1587-1596. PMID 10747055
8. ↑  Chi J, Mahé F, Loidl J, Logsdon J, Dunthorn M. (2014). Meiosis gene inventory of four ciliates reveals the prevalence of a synaptonemal complex-independent crossover pathway. Mol Biol Evol 31(3):660-672. doi: 10.1093/molbev/mst258. PMID 24336924
9. ↑  Lukaszewicz A, Howard-Till RA, Loidl J (November 2013). "Mus81 nuclease and Sgs1 helicase are essential for meiotic recombination in a protist lacking a synaptonemal complex". *Nucleic Acids Res.* **41** (20): 9296–309. PMC 3814389. PMID 23935123. doi:10.1093/nar/gkt703.
10. ↑  Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. DOI: 10.5772/25117

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

1. *Methods in Cell Biology* Volume 62: *Tetrahymena thermophila*, Edited by David J. Asai and James D. Forney. (2000). By Academic Press
ISBN 0-12-544164-9

2. Collins, K. and Gorovsky, M.A. (2005). Tetrahymena thermophila *Curr Biol.* **15**: R317-8.

3. Eisen JA, Coyne RS, Wu M, Wu D, Thiagarajan M, et al. (2006) Macronuclear Genome Sequence of the Ciliate Tetrahymena thermophila, a Model Eukaryote. PLoS Biol 4(9): e286 Arquivado 20 de novembro de 2007 en Wayback Machine.

### Ligazóns externas

* *Tetrahymena* Stock Center na Cornell University
* ASSET: Advancing Secondary Science Education por medio de *Tetrahymena*
* *Tetrahymena* Genome Database
* *Tetrahymena thermophila* Genome Project no The Institute for Genomic Research
* *Tetrahymena thermophila* Genome Sequence Synopsis[*Ligazón morta*]
* xenoma de *Tetrahymena thermophila* Arquivado 20 de novembro de 2007 en Wayback Machine.
* experimentos con *Tetrahymena* no Journal of Visualized Experiments (JoVE)
* Microbial Digital Specimen Archives: galería de imaxes de *Tetrahymena*

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 49913721
* EPPO: TETHTE
* GBIF: 10229378
* NCBI: 5911

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D016808
* MeSH: B01.043.185.650.375.750.850.875
* UMLS: C0085339

 |