| Dynastes hercules |
| --- |
| Macho de *Dynastes hercules ecuatorianus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Coleoptera |
| Suborde: | Polyphaga |
| Infraorde: | Scarabaeiformia |
| Superfamilia: | Scarabaeoidea |
| Familia: | Scarabaeidae |
| Xénero: | *Dynastes* |
| Especie: | ***Dynastes hercules***(Linnaeus, 1758) |

 |
| Sinonimia |
| * *Scarabaeus hercules* Linnaeus, 1758, 1758
* *Scarabaeus scaber* Linnaeus, 1758, 1764
* *Scarabaeus oculatus* Scopoli, 1772
* *Scarabaeus alcides* Fabricius, 1781
* *Scarabaeus iphiclus* Panzer, 1782
* *Scarabaeus perseus* Olivier, 1789
* *Dynastes alcides* (Fabricius, 1781)
* *Dynastes lagaii* Verrill, 1906
* *Dynastes vulcan* Verrill, 1906
* *Dynastes argentata* Verrill, 1907
* *Dynastes hercules niger* Endrodi, 1947
* *Dynastes hercules caribaea* Stehle & Stehle, 1958
* *Dynastes hercules baudrii* Pinchon, 1976
 |

***Dynastes hercules***, coñecido na literatura como escaravello hércules, é unha especie de escaravello da subfamilia Dynastinae nativo das selvas de América Central, América do Sur e as Antillas Menores. É unha das especies de insectos vivas máis grandes e das máis grandes voadoras.

Etimoloxía
----------

*Dynastes hercules* é coñecido pola súa tremenda forza dentro dos insectos e foi nomeado así polo heroe da mitoloxía grega Hércules, famoso pola súa forza. *Dynastes* é o nome dun fillo que tivo Hércules con Erato, e en grego significa 'mestre, señor, gobernante' (a raíz está relacionada coa palabra dinastía).

Taxonomía
---------

*D. hercules* ten unha complexa historia taxonómica e foi coñecido por varios sinónimos. É un escarabeido que se clasifica na subfamilia Dynastinae (á que pertencen os escaravellos rinoceronte). Hai varias subespecies de *D. hercules* e outras sete especies no xénero *Dynastes*.

### Subespecies

Existen varias subespecies descritas de *D. hercules*, aínda que hai certa incerteza sobre a vaidez dos taxons nomeados.

* *Dynastes hercules ecuatorianus* Ohaus, 1913
* *Dynastes hercules hercules* (Linnaeus, 1758)
* *Dynastes hercules lichyi* Lachaume, 1985
* *Dynastes hercules morishimai* Nagai, 2002
* *Dynastes hercules occidentalis* Lachaume, 1985
* *Dynastes hercules paschoali* Grossi & Arnaud, 1993
* *Dynastes hercules reidi* Chalumeau, 1977 (= *baudrii* Pinchon, 1976)
* *Dynastes hercules septentrionalis* Lachaume, 1985 (= *tuxtlaensis* Moron, 1993)
* *Dynastes hercules takakuwai* Nagai, 2002
* *Dynastes hercules trinidadensis* Chalumeau & Reid, 1995 (= *bleuzeni* Silvestre e Dechambre, 1995)

Descrición
----------

O tamaño do corpo adulto (sen incluír o corno torácico) varía entre 50 e 85 mm de longo e 29 e 42 mm de largo. Os machos de *D. hercules* poden chegar aos 173 mm de lonxitude (incluíndo o corno), o que o fai a especie de escaravello máis longa do mundo, se incluímos o corno e as sobresaíntes mandíbulas. O tamaño do corno é naturalmente variable, máis que as variacións no tamaño de patas, ás ou no conxunto do corpo. Esta variabilidade é o resultado dos mecanismos de desenvolvemento que coinciden coas predisposicións xenéticas en relación coa nutrición, estrés, exposición a parasitos e as condicións fisiolóxicas.

*Dynastes hercules* é moi dimórfico sexualmente, e algúns machos mostran os cornos característicos (un na cabeza e outro moito máis longo no protórax). O corpo dos machos é negro coa excepción dos élitros, que poden ter tons verde oliva. Teñen unha sutura negra con manchas negras distribuídas espalladamente nos élitros. Ten unha coloración lixeiramente iridiscente nos élitros, que varía de cor entre espécimes e pode verse afectado pola humidade do ambiente local no cal vivan. Con humidade baixa os élitros son verde oliva ou amarelos, pero fanse máis escuros ou negros con alta humidade debido ás súas propiedades higrocrómicas.

As femias de *D. hercules* teñen élitros punteados que normalmente son totalmente negros, pero ás veces teñen o último cuarto dos élitros coloreados do mesmo xeito que os machos.

* FemiaFemia
* MachoMacho
* Ilustración do escaravello hércules da obra The Naturalist's Miscellany (1789–1813) de George Shaw (1751–1813).Ilustración do escaravello hércules da obra *The Naturalist's Miscellany* (1789–1813) de George Shaw (1751–1813).

Distribución e hábitat
----------------------

As poboacións de *D. hercules* poden encontrarse desde o sur de México a Bolivia en selvas de terras baixas e montañas. Coñécense poboacións nas Antillas Menores, Trinidad e Tobago, Brasil, Ecuador, Colombia e Perú. As análises cromosómicas mostraron que o xénero *Dynastes* orixinouse en América do Sur.

Ciclo de vida
-------------

Larva de *D. hercules*
Non se sabe moito sobre o seu ciclo vital na natureza, pero obtívose moita información de poboacións en catividade. A estación de apareamento dos adultos ocorre durante a estación húmida (de xullo a decembro). As femias poñen os ovos 30 días despois da copulación como media e poden poñer ata 100 ovos no chan ou sobre madeira morta. Os ovos teñen un período de incubación duns 27,7 días antes de faceren eclosión.  Unha vez saen do ovo, o estadio larvario pode durar ata dous anos, pasando por 3 estadios ou ínstares de metamorfose. As larvas teñen un corpo amarelo con cabeza negra. As larvas poden crecer ata os 11 cm de lonxitude e pesan máis de 100 gramos. En condicións de laboratorio a 25 ± 1°C, o primeiro ínstar dura unha media de 50 días, o segundo dura uns 56 días e o terceiro, 450 días. Despois do terceiro ínstar, o estadio pupal abrangue uns 32 días, nos que fan a transición a adulto. Os escaravellos adultos poden vivir de tres a seis meses en catividade.

Dieta e comportamento
---------------------

### Dieta

As larvas do escaravello hércules son saproxilófagas, é dicir, comen madeira podre; viven nela durante a súa fase de desenvolvemento de dous anos.  O escaravello hércules adulto aliméntase de froita fresca e podre, xunto con zume das árbores. Os adultos poden esculpir a madeira usando as súas mandíbulas síncronas para acceder doadamente ao zume interno das árbores. Cando estas mandíbulas se pechan, fórmase unha abertura estreita que pode actuar como unha palla que lle permite tomar o zume das árbores. Observáronse alimentándose de pexegos, peras, mazás, uvas, bananas e mangas en catividade.

### Comportamento

Nos seus hábitas selváticos nativos os escaravellos adultos, que son nocturnos, buscan froitas para comer de noite e agóchanse ou entérranse no leito de follas caídas durante o día. Os adultos poden xerar un son 'soprante', xerado por estridulación do seu abdome contra os élitros para servir como advertencia aos predadores. Como na maioría dos insectos, a comunicación entre as especies é unha mestura de quimiorrecepción, visión e percepción mecánica. Os experimentos feitos con *D. hercules* mostraron que un macho situado na veciñanza dunha femia oriéntanse inmediatamente cara a ela e trata de localizala, o que suxire unha comunicación química por medio de fortes feromonas sexuais.

### Combates entre machos

Observouse tanto na natureza coma en catividade que o macho combate con outros para establecer a posesión e dereito de apareamento cunha femia.  Os machos usan os seus longos cornos para resolver as disputas de apareamento; estas liortas poden causar un dano físico significativo aos combatentes, pero poden tamén producir ás veces danos á femia no proceso. Durante as loitas, os machos intentan agarrar e enganchar o seu rival entre os cornos cefálico e torácico para levantalos e tiralos. O macho que o consegue gaña os dereitos de apareamento coas femias, aínda así os escaravellos son polixinandros (os machos e as femias aparéanse con múltiples parellas durante a estación de apareamento).

### Forza física

Hai informes que indican que os *D. hercules* poden transportar pesos de ata 850 veces a súa masa corporal. As medidas reais en especies de escaravellos Dynastinae moito menores (e relativamente fortes: ver a lei cuadrático-cúbica) mostran unha capacidade de carga de só unhas 100 veces a súa masa corporal, e chegados a ese punto apenas poden xa moverse. O fantástico deste indicador do *D. hercules* non é aceptado por todos, que o sitúan en 100 veces a masa corporal.

Relacións cos humanos
---------------------

Os *Dynastes hercules* non afectan negativamente ás actividades humanas, nin como praga agrícola nin como vector de enfermidades. Estes escaravellos poden terse como animais de compañía. Os excrementos das larvas conteñen β-mananase, que é un encima bacteriano que hidroliza a hemicelulosa que pode ser usado en produtos de limpeza baseados en encimas. O encima resiste os surfactantes. A β-mananase foi extraída con éxito e clonada da materia fecal larvaria, suxerindo que a produción de produtos de limpeza con bioaditivos pode ser factible.

Relacións co medio ambiente
---------------------------

*Dynastes hercules* contribúe beneficamente ao ecosistema selvático, primariamente durante a súa fase larvaria, na que é saproxilófago. Ao alimentarse de madeira podre axuda á biodegradación e á reciclaxe dos nutrientes no medio ambiente.

Notas
-----

1. ↑  "Hercules Beetle, Dynastes hercules". BioLib.cz. 2017. Arquivado dende o orixinal o 2018-12-06. Consultado o 2017-07-09.
2. ↑  Huang, J.P. (15 de setembro de 2017). "The Hercules beetles (subgenus Dynastes, genus Dynastes, dynastidae) A revisionary study based on the integration of molecular, morphological, ecological, and geographic analyses.". *Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan* **206**: 1–32 – vía ResearchGate.
3. 1 2  Ratcliffe, B.C.; Cave, R.D. (2015). "The dynastine scarab beetles of the West Indies (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae)". *Bulletin of the University of Nebraska State Museum* **28**: l–346.
4. ↑  Huang, J. Knowles, L. The species versus subspecies conundrum: quantitative delimitation from integrating multiple data types within a single bayesian approach in Hercules beetles. *Systematic Biology*, vol. **65**, 2015, 15p.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Keller, O.; Cave, R. D. Cave (2016). "Hercules Beetle Dynastes hercules (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae)" (PDF). Universidade de Florida, IFAS Extension. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2017-08-29. Consultado o 2017-05-20.
6. ↑  "Largest species of beetle". Guinness World Records. Arquivado dende o orixinal o 2017-05-09. Consultado o 2017-05-20.
7. ↑  Lavine, L.; Gotoh, H.; Brent, C. S.; Dworkin, I.; Emlen, D. J. (2015). "Exaggerated Trait Growth in Insects". *Annual Review of Entomology* **60**: 453–472. PMID 25341090. doi:10.1146/annurev-ento-010814-021045.
8. ↑  Huang, J. (2016). "Parapatric genetic introgression and phenotypic assimilation: testing conditions for introgression between Hercules beetles (*Dynastes*, Dynastinae)". *Molecular Ecology* **25** (21): 5513–5526. PMID 27661063. doi:10.1111/mec.13849. hdl:2027.42/134423.
9. 1 2 3 4  Rassart, M.; Colomer, J. F.; Tabarrant, T.; Vigneron, J. P. (2008). "Diffractive hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle *Dynastes hercules*". *New Journal of Physics* **10** (3): 033014. Bibcode:2008NJPh...10c3014R. doi:10.1088/1367-2630/10/3/033014.
10. 1 2 3  Hinton, H. E.; Jarman, G. M. (1973). "Physiological colour change in the elytra of the Hercules beetle, *Dynastes hercules*". *Journal of Insect Physiology* **19** (3): 533–539. doi:10.1016/0022-1910(73)90064-4. .
11. 1 2 3 4 5 6 7  Toussaint, A. (2015). "Dynastes hercules (Hercules Beetle)" (PDF). The Online Guide to the Animals of Trinidad and Tobago (Universidade das Indias Occidentais). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de febreiro de 2018. Consultado o 17 de febreiro de 2018.
12. ↑  Dutrillaux B.; Dutrillaux A.-M. (2013). "A South American Origin of the Genus Dynastes (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) Demonstrated by Chromosomal Analyses". *Cytogenetic and Genome Research* **147** (1): 37–42. PMID 23735513. doi:10.1159/000351210.
13. 1 2  Ichiishi, Wataru; Shimada, Shinpei; Motobayashi, Takashi; Abe, Hiroaki (2019-01-07). "Completely engaged three-dimensional mandibular gear-like structures in the adult horned beetles: reconsideration of bark-carving behaviors (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae)". *ZooKeys* (813): 89–110. ISSN 1313-2970. PMC 6331513. PMID 30647528. doi:10.3897/zookeys.813.29236.
14. ↑  Krell, F. Krell, V. Longevity of the Western Hercules beetle, *D. grantii* Horn (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). *The Coleopterists Bulletin*, vol. **69**, 2015, 1p.
15. ↑  "Dynastes hercules".
16. 1 2  Kulikowski, A. "Dynastes hercules". Animal Diversity Web. Arquivado dende o orixinal o 2017-05-22. Consultado o 2017-05-20.
17. ↑  Beebe, W. (1947). "Notes on the Hercules Beetle, Dynastes hercules (Linn.), at Rancho Grande, Venezuela, with Special Reference to Combat Behavior.". *Department of Tropical Research, New York Zoological Society* **32**: 109–116.
18. ↑  "Hercules Beetles". University of Kentucky Entomology. 2008. Arquivado dende o orixinal o 2017-03-30. Consultado o 2017-05-19.
19. ↑  Matthews, P. (1992). The Guinness Book of World Records. Enfield, UK: Guinness Publishing Ltd.
20. ↑  Kram, R. (1996). "Inexpensive load carrying by rhinoceros beetles" (PDF). *The Journal of Experimental Biology* **199**: 609–612. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2017-08-10. Consultado o 2017-05-19.
21. ↑  Leerawatthanakun, Sitipon; Charoenwongpaiboon, Thanapon; Klaewkla, Methus; Chunsrivirot, Surasak; Sirirak, Jitnapa; Sriwitool, Tanin-ek; Wangpaiboon, Karan; Pichyangkura, Rath (2022-03-01). "High surfactant-tolerant β-mannanase isolated from Dynastes hercules larva excrements, and identification of its hotspot using site-directed mutagenesis and molecular dynamics simulations". *Enzyme and Microbial Technology* (en inglés) **154**: 109956. ISSN 0141-0229. PMID 34871822 `|pmid=` incorrecto (Axuda). doi:10.1016/j.enzmictec.2021.109956.

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Dynastes hercules*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Dynastes hercules*** |

* Familia Scarabaeidae - *Dynastes hercules*
* Cría de *Dynastes hercules hercules*
* Fotos de Dynastes hercules ecuatorianus
* Fotos de Dynastes hercules hercules
* Fotos de Dynastes hercules lichyi
* Fotos de Dynastes hercules occidentalis

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Dynastes hercules*** |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q503799
* BRE: 2354148
* EBID: ID
* GEC: 0153129
* MAG: 2777963234

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Dynastes\_hercules
* BioLib: 55479
* EOL: 1026724
* GBIF: 1074504
* iNaturalist: 267022
* IRMNG: 10380129
* NCBI: 1247135
* TAXREF: 440144
* uBio: 2398040

 |