| *Anaxyrus boreas* |
| --- |
| *Anaxyrus boreas boreas* |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Amphibia |
| Orde: | Anura |
| Familia: | Bufonidae |
| Xénero: | *Anaxyrus* |
| Especie: | ***Anaxyrus boreas***(Baird e Girard, 1852) |

 |
| Área de distribuciónÁrea de distribuciónÁrea de distribución |
| Sinonimia |
| * *Bufo boreas* Baird & Girard, 1852
* *Bufo politus* Cope, 1862
 |

***Anaxyrus boreas*** (antes chamado *Bufo boreas*) é unha especie de sapo relativamente grande (entre 5,6 e 13 cm de lonxitude) nativo do oeste de Norteamérica. Pode encontrarse frecuentemente durante a estación seca en estradas ou preto da auga noutras épocas do ano. Cando se colle na man o adulto adoita emitir un son similar ao piar dun polo debaténdose. Come calquera tipo de insecto que poida capturar. Pode choutar a unha considerable distancia para un sapo. A reprodución ocorre entre marzo e xullo en áreas montañosas e en xaneiro en rexións menos elevadas. A femia pon ata 17 000 ovos pegados entre si formando cadeas que se adhiren á vexetación e outros obxectos que haxa no bordo da auga. A especie está dividida en dúas subespecies: *A. b. boreas* (na parte norte da súa área de distribución) e *A. b. halophilus* (na parte sur).

Descrición
----------

Ten unha liña dorsal branca ou crema e a parte dorsal é gris escura ou verdosa con glándulas cutáneas concentradas en manchas escuras. As glándulas paratiroides son ovais, están moi separadas e son máis grandes que as pálpebras superiores. Ten un ventre con pintas e pupilas horizontais pero carece de cristas craniais. Os machos, comparados coas femias, teñen unha pel máis lisa, manchas dorsais máis reducidas e calosidades nupciais (pel engrosada) nas mans durante a estación reprodutora. Nos individuos novos a liña dorsal é débil ou ausente. Os xoves grandes teñen pintas dorsais e ventrais prominentes e pés amarelos.

Distribución
------------

A área onde vive este sapo esténdese desde o sur de Alasca e oeste da Columbia Británica cara ao sur polos estados de Washington, Oregón e Idaho, baixando por California ata o norte de Baixa California en México; e polo leste ata Montana, oeste e centro de Wyoming, Nevada, as montañas e chairas altas de Utah e oeste de Colorado. Informouse de casos de presenza desta especie no territorio de Yukón, e os Territorios do Norte canadenses e noroeste e centro norte da Columbia Británica. Publicáronse tamén rexistros no sur en Novo México.

A distribución de cada unha das dúas subespecies é a seguinte:

* *Anaxyrus boreas boreas*: desde o oeste da Columbia Británica e sur de Alasca cara ao sur por Washington, Oregón, Idaho, oeste de Montana e oeste de Wyoming ata o norte de California, Nevada, oeste de Colorado e oeste de Utah.
* *Anaxyrus boreas halophilus*: desde o extremo oeste de Nevada a través do Val Central de California e a costa de California ata o norte de Baixa California.

Hábitat
-------

Están espallados polas áreas montañosas do noroeste de Norteamérica, chegando a alturas ata o límite rexional de crecemento das árbores. Son raros en alturas máis elevadas. Aparecen en regatos de desertos e fontes, pradeiras, e prados de montaña; e son menos comúns en rexións moi boscosas. Atópanse xeralmente preto de lagoas, lagos (incluíndo lagos salinos), encoros, ríos e regatos dentro dos hábitats mencionados. En condicións de laboratorio estes sapos poden sobrevivir nun ambiente cun 40% de auga de mar, pero morren nunha semana se se expoñen a un 50% de auga de mar. Este sapo encóntrase nas Montañas Rochosas en bosquetes de chopos (*Populus* spp.) e bosques de ribeira.

En Colorado, as maiores poboacións encóntranse normalmente en áreas caracterizadas pola presenza de salgueiros (*Salix* spp.), bidueiros da especie *Betula glandulosa*, e onde abunda a planta *Dasiphora fruticosa*. En Colorado estes sapos varían moito de tamaño dependendo das condicións do hábitat. Os machos reprodutores poden ser territoriais, especialmente en áreas onde escasean os lugares de reprodución. En Colorado dáse en altitudes entre 2130 e 3610 m e as maiores poboacións adoitan aparecer entre os 2900 e 3400 m.

Na zona noroeste do Pacífico dos Estados Unidos, aparece en prados de montaña e menos comunmente en bosques de abeto de Douglas (*Pseudotsuga menziesii*).

En California os seus hábitats óptimos son prados húmidos ou secos de montaña ou bosques caducifolios de ribeira con algún corpo de auga dispoñible para a reprodución. Hábitats adecuados son sabanas de *Quercus douglasii*, bosques de *Pinus sabiniana-Quercus* spp. bosques de coníferas mixtos e prados alpinos. Hábitats marxinais son prados anuais, chaparral, bosques de *Pinus ponderosa*, bosques de *Quercus kelloggii*, ou *Pinus jeffreyi* ou do abeto *Abies magnifica*.

En Sierra Nevada aparece en bosques de piñeiros a alturas medias (como os de *Pinus jeffreyi* nas zonas máis altas e de *Pinus ponderosa* nas máis baixas), de carballos *Quercus kelloggii*, de secuoias xigantes (*Sequoiadendron giganteum*), en bosques de abetos de montaña (como o *Abies concolor*, *Abies magnifica* ou tamén de *Pinus monticola*), e en bosques de secuoia común (*Sequoia sempervirens*). Tamén se encontra en zonas de ribeira con comunidades de *Artemisia spp.-Pinus* spp. bosques de carballos e piñeiros e sabanas (incluíndo as de *Quercus agrifolia*), bosques de *Quercus wislizenii* e *Quercus chrysolepis*) e nos bosques costeiros e zonas arbustivas costeiras de California.

Tamén se recolleron en prados de ciperáceas preto de lagoas con comunidades de *Larrea tridentata* e de bosquetes de chopos (*Populus* spp.)-salgueiros en áreas de pradeiras de *Artemisia tridentata*.

As poboacións de *A. boreas* teñen unha dispersión limitada, especialmente en terreos accidentados.

Necesitan augas abertas para a reprodución. Todos os membros reprodutores dunha poboación local adoitan poñer os ovos no mesmo lugar, que usan repetidamente ano tras ano. Por exemplo, a un lugar cun lago permanente situado na Cadea das Cascadas de Oregón tornan cada ano aos mesmos grupos de salgueiros mergullados. Os ovos adoitan poñelos en augas pouco profundas, a profundidades non maiores de 30 cm, pero xeralmente polo menos de 15 cm. A temperatura cálida das augas pouco profundas incrementa a velocidade do desenvolvemento, e ademais as augas pouco profundas e a materia vexetal poden contribuír á protección dos ovos dos peixes predadores. No oeste de Montana, os individuos reprodutores usan pozos de grava que só se enchen de auga durante a escorredura de augas primaveral. Estes pozos de grava conteñen *Typha* spp. como única vexetación, e teñen unha profundidade de 1,5 m no seu centro.

Ciclo de vida
-------------

As glándulas paratiroides ovais, localizadas detrás dos ollos, son unha característica distintiva desta especie.
Estes sapos están activos de xuño a outubro, dependendo da latitude e altura, e hibernan en inverno. Nunha das poboacións de Colorado usan cámaras naturais de hibernación preto do leito de pequenos regatos. A táboa de auga alta, o fluxo constante do regato e a grosa capa de neve invernal serven para manter unha temperatura do aire dentro do hibernáculo lixeiramente por riba do punto de conxelación. Saen da hibernación uns poucos días despois de que as temperaturas cálidas liberen a entrada e incrementen a temperatura dentro da cámara a uns 4 °C.

En alturas baixas están activos de noite; en alturas elevadas e na parte norte da súa área de distribución son diúrnos. A súa temperatura corporal está estreitamente ligada á temperatura do substrato. Deitarse ao sol e a condución desde o substrato son os principais medios de aumentar a temperatura e o arrefriamento conséguese por arrefriamento evaporativo e a condución de calor a un medio máis frío. A actividade diúrna e nocturna están a miúdo relacionados cos cambios estacionais de temperatura; a maioría dos exemplares son diúrnos durante a primavera e outono, mais son nocturnos durante os meses de verán máis cálidos.

No Oregón central a idade mínima para a reprodución nos machos é de tres anos e probablemente catro ou cinco anos nas femias. Os *A. b. halophilus* son sxualmente maduros aos 2 anos. Os machos de *A. boreas* reprodúcense todos os anos; as femias reprodúcense a intervalos menos regulares, dependendo da condición individual e os esforzos reprodutivos que realizasen en anos anteriores. A proporción de sexos difire segundo o tipo de hábitat; os machos son máis numerosos en áreas húmidas e as femias sono en hábitats secos.

Poñen os ovos en augas abertas desde febreiro a xullo, cun pico de actividade en abril. O momento da actividade de posta de ovos varía coa altura e condicións climáticas. En Colorado, o inicio da reprodución está correlacionado co comezo do tempo cálido e o inicio da fusión das capas de neve. Poñen os ovos xeralmente a finais de maio ou principios de xuño. No oeste de Montana uns poucos machos estaban presentes nas ribeiras (de dous pozos de grava) o 11 de maio de 1967, e o 14 de maio cada pozo contiña polo menos 30 machos. Os machos estaban separados a 0,3 m un doutro, todos de cara á auga. Poñen os ovos en cadeas xelatinosas con 13 a 52 ovos por cada 2,5 cm, en masas de ata 16 500 por posta. A rapidez con que se desenvolven os ovos depende parcialmente da temperatura; e os tempos de eclosión varían.

A metamorfose adoita completarse en tres meses desde a posta dos ovos. O tempo que cómpre para a metamorfose é de 30 a 45 días na subespecie *A. b. boreas* e de 28 a 45 días en *A. b. halophilus*.

Rexistráronse femias de polo menos 10 ou 11 anos de idade. En Colorado, os *A. b. halophilus* probablemente chegan a unha idade máxima de 9 anos polo menos.

Refuxio
-------

Son sapos terrestres. Controlan a súa temperatura corporal en gran medida descansando ao sol e por arrefriamento evaporativo. Para evitar as condicións que favorecen a evaporación, xeralmente pasan as horas do día no chan do bosque no solo baixo rochas, troncos, tocos de árbores, ou outros obxectos da superficie ou en toqueiras de roedores. Observáronse individuos que usaban o mesmo refuxio repetidamente. Nas localidades onde hai pouco ou ningún sitio para agocharse, poden pasar a maior parte do día na auga. En condicións máis húmidas poden estar activos durante todo o día.

Poñen os ovos na auga; necesitan algún tipo de cuberta protectora preto do lugar de posta de ovos. Para protexer as masas de ovos utilizan restos de madeira ou vexetación mergullada.

Dieta
-----

Esperan as súas presas na superficie do chan ou en escavacións pouco profundas feitas por outros animais. A súa dieta consiste principalmente en abellas, escaravellos, formigas e arácnidos. Outros alimentos poden ser cangrexos, oniscídeos, saltóns, tricópteros, lepidópteros e dípteros.

Predadores
----------

Os cágados son depredados por peixes, réptiles, anfibios, aves e mamíferos. Os sapos en xeral adoitan movedrse camiñando ou con pequenos saltos en vez de dar grandes saltos (como as ras). Os seus lentos movementos fanos vulnerables aos predadores; porén, este sapo (igual que outros) produce toxinas cutáneas que moitas especies depredadoras procuran evitar. Os hábitos nocturnos poden axudarlle a reducir a predación. Os adultos son comidos polos corvos (*Corvus corax*) e probablemente por outras aves, réptiles, anfibios e mamíferos. Informouse dun caso no que un teixugo da especie *Taxidea taxus* en Wyoming comera cinco sapos adultos *Anaxyrus* (probablemente *A. boreas*, xa que é o único *Anaxyrus* nesa zona).

Conservación
------------

É unha especie que ocupa unha gran variedade de hábitats pero está na lista das especies case ameazadas sobre todo debido ao grande impacto que tiveron sobre ela as enfermidades e a contaminación química do ambiente, especialmente a quitridiomicose. Unha das ameazas químicas principais é o exceso de uso do fertilizante urea, que se aplica a miúdo en grandes doses no medio ambiente boscoso para incrementar a produtividade en biomasa e o rendemento económico. *A. boreas* é danado pola absorción cutánea deste composto, que pode levar a un incremento da mortalidade.

Notas
-----

1. 1 2 3  IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2015). "*Anaxyrus boreas*". *IUCN Red List of Threatened Species* (IUCN) **2015**: e.T3179A53947725. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T3179A53947725.en.
2. ↑  Frost, Darrel R. (2016). "*Anaxyrus boreas* (Baird and Girard, 1852)". *Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0*. American Museum of Natural History. Consultado o 6 de febreiro de 2016.
3. ↑  "*Anaxyrus boreas*". *AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]*. Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2016. Arquivado dende o orixinal o 04 de maio de 2019. Consultado o 6 de febreiro de 2016.
4. ↑  Grismer, L. L. (2002). *Amphibians and Reptiles of Baja California*. Los Angeles: University of California Press, p. 66, ISBN 0520925203.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Stebbins, R. C. (1951) *Amphibians of western North America*. Berkeley, CA: University of California Press
6. ↑  Long, Charles A. (1964). "The badger as a natural enemy of *Ambystoma tigrinum* and *Anaxyrus boreas*". *Herpetologica* **20** (2): 144.
7. ↑  Cook, Francis R. (1977). "Records of the boreal toad from the Yukon and northern British Columbia". *Canadian Field-Naturalist* **91**: 185–186.
8. ↑  Schmidt, Karl P. 1953. A checklist of North American amphibians and reptiles. 6th ed. Chicago, IL: University of Chicago Press; American Society of Ichthyologists and Herpetologists
9. 1 2 3 4 5 6  Verner, Jared; Boss, Allan S. tech. coords. (1980). California wildlife and their habitats: western Sierra Nevada. Gen. Tech. Rep. PSW-37. Berkeley, CA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station
10. 1 2 3 4  Stebbins, R. C. (1985) *Western reptiles and amphibians*. 2nd ed. Peterson Field Guides No. 16. Boston: Houghton Mifflin Company
11. 1 2 3 4 5 6 7  Porter, Kenneth R. (1972) *Herpetology*. Philadelphia, PA: W. B. Sanders Company, ISBN 0721672957.
12. 1 2 3 4 5  Kricher, John C. (1993) *A field guide to the ecology of western forests*. The Peterson Field Guide Series No. 45. Boston, MA: Houghton Mifflin Company
13. 1 2 3 4 5 6 7  U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. (1994). Endangered and threatened wildlife and plants; animal candidate review for listing as endangered or threatened species; proposed rule. 50 CFR Part 17. Tuesday, 15 de novembro de 1994. Federal Register. 59(219): 58982-59028
14. ↑  Campbell, James B.; Degenhardt, William G. (1971). "*Bufo boreas boreas* in New Mexico". *The Southwestern Naturalist* **16** (2): 219. doi:10.2307/3670507.
15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Olson, Deanna H. (1992) "Ecological susceptibility of amphibians to population declines". In: Harris, Richard R.; Erman, Don C.; Kerner, Hannah M. *Proceedings of the symposium on biodiversity of northwestern California*; 28-30 de outubro de 1991; Santa Rosa, CA. Report 29. Berkeley, CA: University of California, Division of Agriculture and Natural Resources, Wildland Resources Center: pp. 55–62
16. 1 2 3 4  Kahn, Walter C. (1960). "Observations on the effect of a burn on a population of *Sceloporus occidentalis*". *Ecology* **41** (2): 358–359. JSTOR 1930227. doi:10.2307/1930227.
17. 1 2  Campbell, James B. (1976) "Environmental controls on boreal toad populations in the San Juan Mountains". In: Steinhoff, Harold W.; Ives, Jack D. eds. *Ecological impacts of snowpack augmentation in the San Juan Mountains, Colorado*. Final report San Juan ecology project. Fort Collins, CO: Colorado State University Publication: pp. 289–295
18. ↑  Campbell, James B. (1970). *Life history of Bufo boreas boreas on the Colorado Front Range*. Boulder, CO: University of Colorado, Biology Department. Dissertation. In: Dissertation Abstracts. 33: 3331B
19. ↑  Martin, Robert F. (1973). "Osteology of North American bufo: the americanus, cognatus, and boreas species groups". *Herpetologica* **29** (4): 375–387. JSTOR 3891581.
20. ↑  Hogan, C. Michael (2008) Rough-skinned Newt (*Taricha granulosa*) Arquivado 27 de maio de 2009 en Wayback Machine. Globaltwitcher, ed. N. Stromberg

*Este artigo incorpora material en dominio público do documento do Departamento de Agricultura de Estados Unidos de América "Bufo boreas".*

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Anaxyrus boreas Modificar a ligazón no Wikidata*** |

### Bibliografía

* Pauly, G. B. D. M. Hillis, e D. C. Cannatella. (2004) "The history of a Nearctic colonization: Molecular phylogenetics and biogeography of the Nearctic toads (*Bufo*)". *Evolution* 58: 2517–2535.
* This article is based on a description from *A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Coastal Southern California*, Robert N. Fisher e Ted J. Case, USGS.

### Ligazóns externas

* "Native Boreal Toads Released Into Rocky Mountain National Park". armi.usgs.gov. Arquivado dende o orixinal o 02 de maio de 2009. Consultado o 2009-12-12.

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Anaxyrus\_boreas
* Amphibiaweb: 122
* EOL: 1039204
* GBIF: 2422924
* iNaturalist: 64970
* ISC: 109982
* ITIS: 773513
* IUCN: 3179
* NCBI: 30325

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0327036

 |