O isómero L do ácido láctico.
Esta animación mostra como unha molécula de glicosa (6 carbonos) se converte en dúas moléculas de piruvato de 3 C (glicólise) e despois en dúas de ácido láctico.
A **fermentación láctica** é un proceso metabólico polo cal unha molécula de glicosa ou outra hexosa ou tamén disacáridos que conteñen hexosas como a. sacarosa ou a lactosa convértense en ácido láctico (ou lactato en disolución a pH celular) á vez que se obtén enerxía e forma de ATP. É un proceso fermentativo anaerobio que ocorre nalgunhas bacterias e en células animais, como as musculares.

Hai dous tipos de fermentación láctica, dependendo de se o produto final é só lactato ou se é lactato e outros produtos adicionais, que se denominan fermentación homoláctica e fermentación heteroláctica, respectivamente. Na **fermentación homoláctica** a glicosa é convertida en dúas moléculas de ácido láctico como único produto final. Na **fermentación heteroláctica**, os produtos finais, ademais do ácido láctico, son o dióxido de carbono e o etanol.

Se a célula dispón de oxíxeno, moitos microorganismos evitan a fermentación e pasan a realizar a respiración celular, xa que ten un mellor rendemento enerxético; porén, hai microorganismos que en presenza de oxíxeno poden facer tanto a fermentación coma a respiración celular. A fermentación homoláctica ten lugar nos músculos cando están sometidos a un intenso esforzo e non lles chega suficiente oxíxeno.

A lactato deshidroxenase do citosol das células cataliza a interconversión de piruvato e lactato coa interconversión simultánea de NADH e NAD+.

A fermentación láctico utilízase na fabricación de moitos produtos lácteos, por exemplo o iogur ou o queixo.

Bioquímica
----------

### Fermentación homoláctica

Fermentación homoláctica: o piruvato convértese en lactato.
As bacterias homofermentativas converten a glicosa (ou outras hexosas) en dúas moléculas de lactato e utilizan a reacción para obter moléculas de ATP por medio de fosforilación a nivel de substrato:

glicosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2 ATP
O proceso prodúcese en dúas fases: primeiro ten lugar a glicólise na que se produce piruvato, e despois este é o que orixina o lactato por fermentación:

glicosa + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O
2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ → 2 lactato + 2 NAD+
Na primeira etapa prodúcese o ATP, e na segunda, rexenérase o NAD+. No músculo a segunda etapa está catalizada pola lactato deshidroxenase.

Exemplos de bacterias homofermentadoras son algúns *Lactobacillus* e *Streptococcus*. Ocorre tamén en tecidos animais, e nalgúns fungos e protozoos.

### Fermentación heteroláctica

Esquema simplificado da ruta da fosfocetolase en bacterias heterolácticas.
As bacterias heterofermentativas producen menos lactato e menos ATP, xa que só se forma unha molécula do intermediario piruvato que se converte en lactato, mentres que por outra rama da vía orixínanse outros produtos finais como etanol e dióxido de carbono. A vía utilizada denomínase ruta da fosfocetolase, na que o encima clave é a fosfocetolase. Globalmente a ecuación sería:

glicosa + ADP + Pi → lactato + etanol + CO2 + ATP
Exemplos destas bacterias son: *Leuconostoc mesenteroides*, *Lactobacillus bifermentous* e *Leconostoc lactis*; tamén algúns *Lactobacillus*.

Na produción de quefir utilízanse bacterias heterolácticas *Lactobacillus*, que forman parte dunha matriz simbiótica de lévedos e bacterias de varios tipos (os grans de quefir, que se introducen no leite, crecen e parecen un "fungo" con forma de coliflor). Na produción de sauerkraut, para completar a fermenatción, tamén se usan algúns *Leuconostoc* heterolácticos.

### Ruta do bífido

*Bifidobacterium bifidum* utiliza unha ruta de fermentación do ácido láctico que produce máis ATP que a homoláctica ou heteroláctica:

2 glicosa + 5 ADP + 5 Pi → 3 acetato + 2 lactato + 5 ATP

Historia
--------

Varios químicos ao longo do século XIX descubriron procesos fundamentais da química orgánica e o metabolismo. Un deles foi o químico francés Joseph Louis Gay-Lussac, que estaba especialmente interesado nos procesos de fermentación e contaxioulle esta fascinación a un dos seus mellores estudantes, Justus von Liebig. Cunha diferenza duns poucos anos, cada un deles descubriu, xunto con outros colegas, a estrutura química do ácido láctico. Tiñan un coñecemento puramente químico da fermentación, o que significaba que non interviñan seres vivos, e que só podía optimizarse con catalizadores químicos. En 1857, o químico francés Louis Pasteur foi o primeiro que describiu a produción de ácido láctico como resultado dunha fermentación microbiana. Durante esa época traballaba na Universidade de Lille, onde unha destilería local lle pediu consello sobre varios problemas que se producían nas súas fermentacións. Por casualidade e co limitado equipamento que tiña o seu laboratorio daquela, conseguiu descubrir que nesa destilería estaban tendo lugar dúas fermentacións, unha láctica e outra alcohólica, ambas realizadas por microorganismos. Despois continuou investigando sobre estes descubrimentos en París, onde tamén publicou as súas teorías que contradicían a idea puramente química das fermentacións de Liebig e os seus seguidores. Aínda que Pasteur describiu algúns conceptos correctos que aínda se aceptan hoxe, Liebig rexeitou aceptalos. Incluso o propio Pasteur escribiu que aquilo estaba conducindo a unha comprensión completamente nova deste fenómeno químico. Aínda que Pasteur non describiu todos os detalles do proceso, descubriu os principais mecanismos de como funcionaba a fermentación láctica microbiana. Denominou a fermentación unha "forma de vida sen aire", por ser un proceso anaerobio.

Aínda que este proceso químico non fora debidamente descrito antes dos traballos de Pasteur, a xente levaba utilizando a fermentación do ácido láctico microbiana para a produción de alimentos desde moito antes. Análises químicas de restos arqueolóxicos mostraron que a fermentación do leite data da Prehistoria; as súas primeiras aplicacións foron probablemente parte da Revolución Neolítica. Como o leite contén de forma natural bacterias do ácido láctico, o descubrimento da fermentación era algo inevitable, porque ocorría espontaneamente a unha temperatura adecuada. O problema destes primeiros agricultores era que o leite fresco era case indixerible pola maioría dos adultos, pero os produtos fermentados non. Hoxe sabemos que as bacterias lácticas conteñen os encimas necesarios para dixerir a lactosa, e as súas poboacións multiplicábanse durante a fermentación, polo que no leite fermentado había moitos encimas para dixerir a lactosa. As fermentacións longas usadas para fabricar queixo descubríronse tamén hai miles de anos, como proban as receitas para fabricar queixo en escritura cuneiforme das primeiras civilizacións de Mesopotamia e un pouco despois en Babilonia e en textos do antigo Exipto.
Unha interesante teoría é a da vantaxe competitiva que daba o consumo de produtos lácteos fermentados. Segundo esta teoría as mulleres nestes primeiros pobos agricultores sedentarios podían acurtar o tempo entre ter un fillo e outro grazas ao consumo adicional de produtos lácteos. Este factor puido darlles vantaxe á hora de competir cos que aínda seguían sendo sociedades de cazadores-recadadores. Co incremento do consumo de produtos lácteos estas sociedades desenvolveron xeneticamente unha persistencia da lactase na idade adulta, xa que o encima lactase que dixire o azucre do leite lactosa normalmente deixaba de producirse despois da infancia, polo que podían tomar leite non fermentado de adultos tamén. Esta habituación temperá ao consumo de lactosa das primeiras sociedades sedentarias pode aínda observarse hoxe nas diferenzas rexionais sobre a prevalencia desta mutación. Estímase que o 65% da poboación mundial carece dela. Como estas primeiras sociedades viñan de rexións da zona do leste de Turquía ata Eurpa central, a expresión deste xene aparece máis frecuentemente alí e tamén en Norteamérica (onde se asentaron esas poboacións europeas). Ao contrario, a intolerancia á lactosa é moi común en países asiáticos. 

Botella e vaso de kumis
Os produtos lácteos e as súas fermentacións tiveron unha importante influencia no desenvolvemento dalgunhas culturas. Un exemplo é Mongolia, onde a xente adoita ter unha economía baseada no pastoreo. O leite que producían e consumían esas culturas era principalmente leite de egua. A parte máis graxa da superficie do leite, denominada alí "deež", é a que se considera máis valiosa e é ofrecida aos invitados de honra. Son moi importantes tamén os produtos da fermentación do leite de egua, como o iogur lixeiramente alcohólico chamado kumis. O seu concumo aumenta durante as festividades, como o ano novo lunar mongol (en primavera). A época desta celebración denomínse o "mes branco", o que indica que os produtos lácteos (chamados "comida branca" xunto con vexetais con amidón, en comparación cos produtos cárnicos, chamados "comida negra") son unha parte importante das súas tradicións. Nos tempos do emperador mongol Xenxis Kan o leite fermentado de egua era a bebida para honrar os guerreiros e persoas principais, e non era bebida por todo o mundo. Pero finalmente fíxose unha bebida normal para toda a xente. Outros produtos, como o iogur industrial, que procede da China e países occidentais tenden actualmente a substituír cada vez máis o leite de egua, principalmente en áreas urbanas, pero nas zonas rurais segue tendo grande importancia.

Bacterias do ácido láctico
--------------------------

Son un grupo de bacterias que pertencen á orde Lactobacillales e producen ácido láctico ao fermentar carbohidratos. Os xéneros principais son *Lactobacillus*, *Leuconostoc*, *Pediococcus*, *Lactococcus* e *Streptococcus*; outros xéneros menos importantes son *Aerococcus*, *Carnobacterium*, *Enterococcus*, *Oenococcus*, *Sporolactobacillus*, *Tetragenococcus*, *Vagococcus* e *Weissella*.

A fermentación de lactosa é un tests frecuentemente usado en microbioloxía determinativa, por exemplo na familia Enterobacteriaceae.

Aplicacións
-----------

A fermentación do ácido láctico utilízase en moitas partes do mundo para producir alimentos que non se poden producir por outros métodos. O xénero máis importante de bacterias fermentadoras do ácido láctico é *Lactobacillus*, aínda que ás veces tamén se usan outras bacterias e mesmo lévedos. A fermentación láctica utilízase para a fabricación de produtos lácteos, especialmente iogur e sauerkraut; na fabricación de queixo tamén interveñen bacterias lácticas, que axudan a callar o leite e darlle sabor, pero adoitan utilizarse maiormente encimas do calleiro ou doutra procedencia.

### Iogur

O principal método de producir iogur é por fermentación láctica bacteriana do leite. As principais bacterias utilizadas son *Lactobacillus bulgaricus* e *Streptococcus thermophilus*, e as leis europeas, estadounidenses e doutros países esixen que todos os iogures conteñan estes dous cultivos (aínda que se poden engadir outros máis como probióticos, como os bífidos ou *Lactobacillus acidophilus*). Estas bacerias fermentadoras producen ácido láctico no leite, acidificando o seu pH e facendo que calle. As bacterias orixinan outros compostos que lle dan ao iogur o seu distintivo sabor. Un efecto adicional da diminución (acidificación) do pH é a incompatibilidade dese ambiente ácido con moitos outros tipos de bacterias nocivas.

### Queixo

Cando o pH do leite se acificia o leite calla, e este é un proceso necesario para fabricar queixo. A maioría dos queixos son acidificados ata un certo grao por bacterias fermentadoras presentes no leite, que converten o azucre lactosa en ácido láctico, aínda que se engaden despois encimas do calleiro ou doutra procedencia para completar o callado. Xeralmente as bacterias que interveñen son dos xéneros *Lactococcus*, *Lactobacillus* ou Streptococcus*.*

### Sauerkraut

A fermentación do ácido láctico tamén se usa na produción de sauerkraut (/sukrút/ ou chucrut). O principal tipo de bacterias utilizadas son as do xénero *Leuconostoc*.

Igual que no iogur, cando aumenta a acidez debido ao ácido láctico xerado polos organismos fermentadores, morren moitas outras bacterias, que poderían ser patóxenas. As bacterias fermentadoras producen ácido láctico, pero tamén alcohois simples e outros produtos. Estes despois combínanse para formar ésteres, que contribúen ao sabor peculiar que ten o sauerkraut.

### Conservas

Son produtos de orixe vexetal preparados por fermentación por bacterias do ácido láctico dos azucres presentes en froitas e verduras. Tracionalmente utilizábase cos vexetais sal non iodado por medio dunha salmoira, que inhibe que se estraguen os produtos, mais tamén inhibe o crecemento de moitas bacterias. O produto preparado fermentado é rico en ácido láctico e só as bacterias beneficiosas poden tolerar o pH creado polo ácido láctico para sobrevivir. Xeralmente utilízanse bacterias dos xéneros *Leuconostoc* e *Lactobacillus*.

### Peixe fermentado

Nalgunhas cociñas asiáticas o peixe ferméntase tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que conserva o peixe. Exemplos destes pratos son o burong isda da cociña filipina, o narezushi da cociña xaponesa e o pla ra da cociña tailandesa. O mesmo proceso utilízase en Filipinas coas gambas no prato balao-balao.

### Kimchi

Na produción de kimchi (vexetais fermentados coreanos) tamén se usa a fermentación do ácido láctico.

### Cervexa ácida

O ácido láctico é un compoñente na produción de cervexa ácida, como as de tipo Lambics e Berliner Weisses.

### En vexetais

As bacterias do ácido láctico son parte da flora bacteriana natural de moitos vexetais. Por exemplo, estudouse a flora de bacterias lácticas que existe nas follas de leitugas e verzas. Nos vexetais almacenados pode producirse fermentación de ensilaxe, e diferentes bacterias lácteas orixinan distintos tipos de fermentación de ensilaxe das follas. Os vexetais que máis a miúdo se utilizan para a ensilaxe son herbas de pasto, trevos, alfalfa, *Vicia*, avea, centeo e millo, que se usan despois como comida para o gando. A silaxe pode facerse situando os vexetais nun silo ou pozo, ou colocando os vexetais nunha gran morea e comprimíndoos para que lles chegue o menor oxíxeno posible ou cubríndoo con plástico, e deixando que actúen as bacterias. As bacterias están presentes nos vexetais ou estes poden inocularse con bacterias do ácido láctico como *Lactobacillus plantarum* ou *Lactobacillus buchneri*, *Enterococcus faecium* e *Pediococcus*.

Fisioloxía
----------

### Fermentación no músculo e ciclo de Cori

Cando se produce un traballo muscular moi intenso a cantidade de oxíxeno que chega ao músculo é insuficiente para seguir mantendo a respiración celular mitocondrial. A célula muscular consome a glicosa que contén e obtén máis glicosa a partir da degradación das súas reservas de glicóxeno en condicións xa anaerobias. Nestas condicións a glicosa sofre a fermentación homoláctica no citosol, catalizada polo encima lactato deshidroxenase, obtendo 2 ATP por cada glicosa consumida e orixinando grandes cantidades de lactato no músculo. Posteriormente o noso organismo establece o ciclo de Cori, no cal o lactato acumulado no músculo é levado por vía sanguínea ao fígado, onde durante o período de repouso por medio da gliconeoxénese se volve a producir glicosa a partir do lactato. Esta glicosa pode volver a ser utilizada como fonte de enrxía polas células, incluídas as musculares.

Deste modo, o músculo obtén a enerxía de emerxencia que necesita neses momentos de grande esforzo (2 ATP por glicosa), pero despois na etapa posterior do fígado hai gasto de enerxía, e no ciclo de Cori completo hai un gasto neto de enerxía, pero este gasto prodúcese despois (no repouso), mentres que no momento crítico en que o músculo necesitaba enerxía dispuxo dela grazas á fermentación.

### Maniotas musculares

Na década de 1990 elaborouse unha hipótese que explicaba a xeración de maniotas musculares despois de facer exercicio intenso que implicaba o ácido láctico. Nesa situación, a falta de oxíxeno suficiente nas células musculares causaba a fermentación láctica na célula. Sen oxíxeno a célula non pode obter enerxía por respiración celular, polo que recorría á fermentación para poder obter ATP en condicións anaerobias. Ao realizar esta fermentación orixinábase na célula lactato e H+ como produtos finais, e o lactato cristalizaría. A acumulación de lactato, segundo esta hipótese, causaría a sensación de maniotas nos músculos. Porén, investigacións realizadas posteriormente indicaron que a acidose non é a causa das maniotas. Actualmente a hipótese máis admitida para explicar as maniotas é a falta de coordinación nas contraccións das fibras musculares nesas condicións, que pode orixinar microrroturas nas fibras, que causarían os síntomas.

### Flora vaxinal

A fermentación por *Lactobacillus* e a produción de ácido que a acompaña proporciona un microbioma natural protector á vaxina, que a protexe contra a proliferación de organismos patóxenos, polo que é moi importante que non se altere a flora vaxinal bacteriana normal.

### Beneficios para os intolerantes á lactosa

Os produtos de leite fermentados teñen unha menor cantidade de lactosa, xa que esta se consome durante a fermentación, polo que os fan máis axeitados para persoas intolerantes á lactosa.

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Battcock M, Azam-Ali S (1998). "Bacterial Fermentations". *Fermented Fruits and Vegetables: A Global Perspective*. Food and Agriculture Organization of the United Nations. ISBN 92-5-104226-8. Arquivado dende o orixinal o 2019-02-24. Consultado o 2007-06-10.
2. ↑  Abedon ST (1998-04-03). "Glycolysis and Fermentation". Ohio State University. Arquivado dende o orixinal o 17 de xaneiro de 2010. Consultado o 2010-01-12.
3. 1 2  Campbell N, Reece J (2005). *Biology* (7th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7146-X.
4. ↑  Stanier, Doudorof, Adelberg. Microbiología. Aguilar. Páxina 199. ISBN 84-03-2056-3.
5. 1 2 3  Diversity of microorgsnisms - Text book of Microbiology. The heterolactic (phosphoketolase) pathway
6. ↑  M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª edición. Pearson-Prentice Hall. Páxina 585. ISBN 84-205-3679-2.
7. ↑  Latour B (1993). *Les objets ont-ils une histoire? Rencontre de Pasteur et de Whitehead dans un bain d'acide lactique. in L'effet Whitehead, Vrin, Paris, pp.196–217*. ISBN 978-2-7116-1216-1.
8. ↑  Benninga H (1990). *A History of Lactic Acid Making: A Chapter in the History of Biotechnology, chapter 1 and 2*. ISBN 978-0-7923-0625-2.
9. ↑  Shurtleff W, Aoyagi A (2004). *A Brief History of Fermentation, East and West. In History of Soybeans and Soyfoods, 1100 B.C. to the 1980s*. ISBN 1-58008336-6.
10. ↑  Brüssow, Harald (2013). *Nutrition, population growth and disease: a short history of lactose. in Environmental Microbiology Volume 15, pages 2154–2161*.
11. ↑  Ruhlmann S, Gardelle L (2013). *Les dessus et les dessous du lait. Sociologie et politique du lait et de ses dérivés en Mongolie. in Études mongoles et sibériennes, centrasiatiques et tibétaines, n° 43–44*.
12. ↑  Gänzle MG (2015). "Lactic metabolism revisited: metabolism of lactic acid bacteria in food fermentations and food spoilage". Current Opinion in Food Science. 2: 106–117. doi:10.1016/j.cofs.2015.03.001.
13. ↑  Closs O, Digranes A (1971). "Rapid identification of prompt lactose-fermenting genera within the familyh Enterobacteriaceae". *Acta Pathologica et Microbiologica Scandinavica Section B* **79** (5): 673–8. PMID 5286215. doi:10.1111/j.1699-0463.1971.tb00095.x.
14. 1 2 3 4  "Lactic acid fermentation". *Tempeh.info*. TopCultures bvba. Arquivado dende o orixinal o 29 de abril de 2010. Consultado o 2010-01-09.
15. ↑  "Lactic acid fermentation". *Microbiologyprocedure.com*. Arquivado dende o orixinal o 2009-08-02. Consultado o 2010-01-09.
16. 1 2 3  "Yogurt Production". *Milk Facts*. 2006-12-29. Arquivado dende o orixinal o 2010-01-15. Consultado o 2010-01-09.
17. ↑  "Sauerkraut Fermentation". University of Wisconsin–Madison. 1999. Arquivado dende o orixinal o 2010-06-18. Consultado o 2010-01-09.
18. ↑  McGee, Harold (2004). On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. New York: Scribner, pp. 291–296. ISBN 0-684-80001-2.
19. ↑  Kanno T, Kuda T, An C, Takahashi H, Kimura B (2012). "Radical scavenging capacities of saba-narezushi, Japanese fermented chub mackerel, and its lactic acid bacteria". *LWT – Food Science and Technology* **47** (1): 25–30. doi:10.1016/j.lwt.2012.01.007.
20. ↑  Olympia MS (1992). "Fermented Fish Products in the Philippines". *Applications of Biotechnology to Traditional Fermented Foods: Report of an Ad Hoc Panel of the Board on Science and Technology for International Development*. National Academy Press. pp. 131–139.
21. ↑  Sanchez PC (2008). "Lactic-Acid-Fermented Fish and Fishery Products". *Philippine Fermented Foods: Principles and Technology*. University of the Philippines Press. p. 264. ISBN 9789715425544.
22. ↑  Steinkraus KH (September 1983). "Lactic acid fermentation in the production of foods from vegetables, cereals and legumes". *Antonie van Leeuwenhoek* (Antonie van Leeuwenhoek Journal) **49** (3): 337–48. PMID 6354083. doi:10.1007/BF00399508.
23. ↑  Nummer BA. "Brewing With Lactic Acid Bacteria". MoreFlavor Inc. Arquivado dende o orixinal o 4 October 2013. Consultado o 2 October 2013.
24. ↑  Yang J, Cao Y, Cai Y, Terada F (July 2010). "Natural populations of lactic acid bacteria isolated from vegetable residues and silage fermentation". *Journal of Dairy Science* **93** (7): 3136–45. PMID 20630231. doi:10.3168/jds.2009-2898.
25. ↑  

	* Este artigo contén textos derivados da edición de 1911 da *Encyclopædia Britannica*, dispoñible sen restricións coñecidas de dereito de autor. Esta obra derivada atópase dispoñible baixo as licenzas GNU Free Documentation License e Creative Commons Atribución-CompartirIgual 3.0 Unported.
26. ↑  Nelson, David L. & Cox, Michael M.(2005) *Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition*. New York: W.H. Freeman and Company, p. 543.
27. ↑  "Cori Cycle Arquivado 23 de abril de 2008 en Wayback Machine.". Retrieved May 3, 2008, from Elmhurst, pp. 1–3.
28. ↑  "Observations on experimental muscle soreness". Asmussen E:, Acta Rheum Scand 1956; 2:109-116
29. ↑  Cairns SP (2006-04-01). "Lactic acid and exercise performance : culprit or friend?". *Sports Medicine* **36** (4): 279–91. PMID 16573355. doi:10.2165/00007256-200636040-00001.
30. ↑  "Morphologic and Mechanical Basis of Delayed-Onset Muscle Soreness", Richard L. Lieber, PhD and Jan Fridén, MD, PhD; J Am Acad Orthop Surg, Vol 10, No 1, January/February 2002, 67-73.
31. ↑  Nardis C, Mosca L, Mastromarino P (September–October 2013). "Vaginal microbiota and viral sexually transmitted diseases". *Annali di Igiene* **25** (5): 443–56. PMID 24048183. doi:10.7416/ai.2013.1946.
32. ↑  Alm L (March 1982). "Effect of fermentation on lactose, glucose, and galactose content in milk and suitability of fermented milk products for lactose intolerant individuals". *Journal of Dairy Science* **65** (3): 346–52. PMID 7076958. doi:10.3168/jds.S0022-0302(82)82198-X.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q43017
* BNCF: 42323
* GND: 4039281-8
* JSTOR: lactic-fermentation
* MAG: 176221332

 |