*Este artigo trata sobre o grupo non taxonómico de bacterias chamado rizobios, non especificamente sobre o xénero* Rhizobium*.*
Nódulos nas raíces da soia, cada un dos cales contén miles de millóns de bacterias do xénero *Bradyrhizobium*
Os **rizobios** son bacterias do chan que realizan a fixación do nitróxeno (diazótrofos) establecendo unha simbiose con plantas leguminosas durante a cal forman uns nódulos nas raíces da planta nos que viven as bacterias. Para realizaren este labor, os rizobios requiren unha planta hóspede; xa que non poden fixar o nitróxeno por separado. Co termo rizobio non nos estamos a referir a bacterias do xénero *Rhizobium*, senón a un grupo de especies de bacterias de moitos xéneros, pertencentes a varias familias e ordes, polo que rizobio non é un nome dun taxon. Porén, orixinariamente rizobio referíase só a *Rhizobium*, pero hoxe os *Rhizobium* son só un dos exemplos de rizobios. En xeral, os rizobios son bacterias gramnegativas, móbiles, con forma de bacilo e non formadoras de esporas.

A palabra rizobio procede do grego ῥίζα, *rhíza*, que significa raíz, e de βίος, *bios*, que significa vida.

Historia
--------

A primeira especie de rizobios identificada, en 1889, foi *Rhizobium leguminosarum*, e todas as especies posteriores que se foron descubrindo foron clasificadas inicialmente tamén no xénero *Rhizobium*. Porén, isto foi revisado ao aplicárense métodos máis modernos de análise, e agora hai moitos rizobios clasificados noutros xéneros. A maioría da investigación sobre estas bacterias realizaouse en legumes de uso agrícola, como trevos, alfalfa, feixóns, e soia.

Taxonomía
---------

Os rizobios son un grupo parafilético pertencente ás proteobacterias das clases alfaproteobacterias e betaproteobacterias. A maioría pertencen á orde Rhizobiales (ver lista).

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **α-proteobacteria**
**Rhizobiales**
**Bradyrhizobiaceae**
*Bradyrhizobium*
*B. canariense*
*B. elkanii*
*B. japonicum*
*B. liaoningense*
*B. yuanmingense*
**Brucellaceae**
*Ochrobactrum*
*O. cytisi*
*O. lupini*
**Hyphomicrobiaceae**
*Azorhizobium*
*A. caulinodans*
*A. doebereinerae*
*Devosia*
*D. neptuniae*
**Methylobacteriaceae**
*Methylobacterium*
*M. nodulans*
**Phyllobacteriaceae**
*Mesorhizobium*
*M. albiziae*
*M. amorphae*
*M. chacoense*
*M. ciceri*
*M. huakuii*
*M. loti*
*M. mediterraneum*
*M. plurifarium*
*M. septentrionale*
*M. temperatum*
*M. tianshanense*
*Phyllobacterium*
*P. ifriqiyense*
*P. leguminum*
*P. trifolii* | **Rhizobiaceae**
*Rhizobium*
*R. cellulosilyticum*
*R. daejeonense*
*R. etli*
*R. galegae*
*R. gallicum*
*R. giardinii*
*R. hainanense*
*R. huautlense*
*R. indigoferae*
*R. leguminosarum*
*R. loessense*
*R. lupini*
*R. lusitanum*
*R. mongolense*
*R. miluonense*
*R. sullae*
*R. tropici*
*R. undicola*
*R. yanglingense*
*Sinorhizobium* (*Ensifer*)
*S. abri*
*S. adhaerens*
*S. americanum*
*S. arboris*
*S. fredii*
*S. indiaense*
*S. kostiense*
*S. kummerowiae*
*S. medicae*
*S. meliloti*
*S. mexicanus*
*S. morelense*
*S. saheli*
*S. terangae*
*S. xinjiangense* | **β-proteobacteria**
**Burkholderiales**
**Burkholderiaceae**
*Burkholderia*
*B. caribensis*
*B. dolosa*
*B. mimosarum*
*B. phymatum*
*B. tuberum*
*Cupriavidus*
*C. taiwanensis*
**Oxalobacteraceae**
*Herbaspirillum*
*H. lusitanum* |

Estes grupos inclúen varias bacterias non simbióticas. Por exemplo, o patóxeno de plantas *Agrobacterium* é un parente máis próximo de *Rhizobium* ca de *Bradyrhizobium* e forma nódulos nas raíces da soia (e mesmo podería non ser un xénero distinto de *Rhizobium*). Os xenes responsables desta simbiose coas plantas, porén, poden estar máis estreitamente relacionados cós propios organismos, xa que se puideron adquirir por transferencia horizontal de xenes (por medio de conxugación bacteriana) en lugar de por transferencia vertical, é dicir, desde un antepasado común.

Importancia na agricultura
--------------------------

Nódulos de rizobios en Vigna unguiculata.
Aínda que a maioría do nitróxeno se retira dos campos cando se colleitan cereais ricos en proteínas ou palla, cantidades significativas poden permanecer no chan e pode ser utilizado polas futuras colleitas. Isto é especialmente importante cando non se usan fertilizantes nitroxenados, como nos cultivos orgánicos con rotación de colleitas ou en países menos industrializados. O nitróxeno é o nutriente do que máis comunmente hai deficiencia en moitos solos en todo o mundo e normalmente é o nutriente que o agricultor máis subministra ás plantas. A adición de fertilizantes nitroxenados ao chan pode causar problemas ambientais.

Simbiose
--------

Os rizobios viven en simbiose con legumes, como chícharos, feixóns, trevo e soia.

### Infección e intercambio de sinais

A relación simbiótica implica un intercambio de sinais entre os dous socios que permite un mutuo recoñecemento e o desenvolvemento das estruturas simbióticas. Os rizobios viven no chan onde poden percibir os flavonoides segregados polas raíces da súa planta leguminosa hóspede. Os flavonoides desencadean a secreción de factores Nod (de nodulación), que á súa vez son recoñecidos pola planta hóspede e poden facer que se deformen os pelos radicais e se produzan varias respostas celulares, como fluxos de ións. O mecanismo de infección mellor coñecido é a infección intracelular, na cal os rizobios entran a través dun pelo radical deformado, dun modo similar ao da endocitose, formando un tubo intracelular chamado filamento de infección. Un segundo mecanismo é o denominado "entrada por greta"; neste caso, non hai deformación de pelos radicais e a bacteria penetra entre as células, polas gretas que se forman cando emerxen as raíces laterais. Posteriormente, a bacteria penetra na célula e fórmase un filamento de infección similar ao das infeccións intracelulares.

A infección desencadea a división celular no córtex da raíz, onde aparece un novo órgano, o nódulo, como resultado de varios procesos sucesivos.

### Formación e funcionamento dos nódulos

Os filamentos de infección crecen no nódulo, infectan os seus tecidos centrais e liberan os rizobios nesas células, onde se diferencian morfoloxicamente adoptando unhas formas chamadas **bacteroides** e empezan a fixar o nitróxeno da atmosfera nunha forma utilizable polas plantas, o amonio (NH4+), para o cal utilizan o seu encima nitroxenase. En correspondencia, a planta fornece á bacteria de compostos carbonados como carbohidratos, proteínas, e outros e suficiente osíxeno para que non interfira co proceso de fixación. As plantas teñen unhas proteínas chamadas leghemoglobinas, similares á hemoglobina humana, que axudan a proporcionar osíxeno para a respiración celular á vez que manteñen a concentración de osíxeno libre o suficientemente baixa como para que non se inhiba a actividade do encima nitroxenase da bacteria. Recentemente, descubriuse unha cepa de *Bradyrhizobium* que forma nódulos na planta *Aeschynomene* sen producir factores Nod, o que suxire a existencia doutros sinais de comunicación alternativos.

A simbiose rizobios-leguminosas é o clásico exemplo de mutualismo. Os rizobios subministran amoníaco ou aminoácidos á planta, e esta a cambio recibe compostos orgánicos (como os ácidos orgánicos dicarboxílicos malato e succinato) como fontes de carbono e enerxía. Pero a súa persistencia evolutiva e en realidade un pouco sorprendente. Como varias cepas bacterianas non relacionadas infectan a cada exemplar de planta, calquera das cepas pode desviar recursos da fixación do nitróxeno para a súa propia reprodución sen matar á planta hóspede da cal todas dependen. Pero esta forma de facer trampa debería ser igual de atractiva para todas as cepas. Hai dúas hipóteses alternativas que intentan explicar o mecanismo que mantén a simbiose rizobio-planta, aínda que na natureza poderían darse ambas as dúas. A **hipótese das sancións** suxire que as plantas controlan os rizobios tramposos someténdoos a sancións. As sancións poden consistir en reducir o crecemento dos nódulos, a morte temperá de nódulos, diminuír o fornecemento de carbono aos nódulos, ou reducir o fornecemento de osíxeno aos nódulos que fixen menos nitróxeno. A outra hipótese é a **hipótese da escolla de socio**, que propón que a planta utiliza sinais de prenodulación dos rizobios para decidir se permite a nodulación, e elixe só aos rizobios que non son tramposos. Hai evidencia de sancións nas plantas de soia, que reducen a reprodución dos rizobios (quizais limitando a subministración de osíxeno) nos nódulos que fixan menos nitróxeno. Igualmente, as plantas de chícharo bravo (*Lupinus*) asignan menos recursos aos nódulos que conteñen os rizobios menos beneficiosos, limitando a reprodución dos rizobios neles. Isto concorda coa definición de sanción que se deu, aínda que os autores a denominen "escolla de socio". Porén, outros estudos non atoparon evidencia de sancións por parte da planta, e apoian máis ben a hipótese da escolla de socio.

Outros diazótrofos
------------------

Moitas outras especies de bacterias poden fixar o nitróxeno (diazótrofos), pero poucas poden asociarse intimamente con plantas e colonizar estruturas específicas como os nódulos que se forman nas leguminosas. Ademais dos rizobios, outras bacterias que tamén poden asociarse coas plantas son as actinobacterias *Frankia*, que forman nódulos simbióticos nas plantas actinorrizais, e varias cianobacterias (*Nostoc*) asociadas cos fentos acuáticos *Azolla*, ou con *Cycas* e *Gunneras*. Existen diazótrofos de vida libre que viven no chan na rizosfera (a terra que rodea as plantas e está baixo a súa influencia) e nos espazos intercelulares de varias plantas, como o arroz e cana de azucre, pero neste caso a falta de estruturas especializadas (nódulos) fai que a eficiencia na transferencia de nutrientes sexa menor comparada cos nódulos actinorrizais de *Frankia*.

Notas
-----

1. ↑  "Current taxonomy of rhizobia". Consultado o 2006-08-07.
2. ↑  "Taxonomy of legume nodule bacteria (rhizobia) and agrobacteria". Consultado o 2008-11-14.
3. ↑  "What is Rhizobia". Arquivado dende o orixinal o 20 de xullo de 2012. Consultado o 2008-07-01.
4. ↑  Giraud, Eric; Vallenet, D; Barbe, V; Cytryn, E; Avarre, JC; Jaubert, M; Simon, D; Cartieaux, F; et al. (2007). "Legumes symbioses: absence of nod genes in photosynthetic bradyrhizobia". *Science* **316** (5829): 1307–12. PMID 17540897. doi:10.1126/science.1139548.
5. ↑  Denison, R. F. (2000). "Legume sanctions and the evolution of symbiotic cooperation by rhizobia". *American Naturalist* **156**: 567–576.
6. ↑  Kiers ET, Rousseau RA, West SA, Denison RF 2003. Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism. Nature 425 : 79-81
7. ↑  Simms et al. 2006. An empirical test of partner choice mechanisms in a wild legume-rhizobium interaction. Proc. Roy. Soc. B 273:77-81.
8. ↑  Heath, K. D.; Tiffin, P. (2009). "Stabilizing mechanisms in legume-rhizobium mutualism". *Evolution* **63**: 652–662.
9. ↑  Marco, D. E. R. Perez-Arnedo, A. Hidalgo-Perea, J. Olivares, J. E. Ruiz-Sainz, and J. Sanjuan. 2009. A mechanistic molecular test of the plant-sanction hypothesis in legume-rhizobia mutualism. Acta Oecologica-International Journal of Ecology 35:664-667

* Jones, KM; Davies, BW; Taga, ME; Walker, GC; et al. (2007). "How rhizobial symbionts invade plants: the Sinorhizobium–Medicago model". *Nat Rev Microbiol.* **5** (8): 619–33. PMC 2766523. PMID 17632573. doi:10.1038/nrmicro1705.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Nitroxenase
* Fixación do nitróxeno
* Nódulo radicular

### Ligazóns externas

* Current list of rhizobia species

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q9164450
* MAG: 2777465193

 |