Micrografía da bacteria gramnegativa *Pseudomonas aeruginosa* (bacilos rosa-vermellos).
Unha **bacteria gramnegativa** é unha bacteria que non se tingue de violeta ou azul escuro coa tinguidura de Gram. Isto débese a que, pola estrutura da súa parede, non retén o colorante cristal violeta que se usa en dita tinguidura ao lavala nunha solución decolorante. Xeralmente, na tinguidura de Gram, despois de aplicar o cristal violeta, aplícase un segundo colorante de contraste (safranina ou fucsina), que tingue as bacterias gramnegativas de rosa ou vermello ; en caso de que non se aplique o colorante de contraste as bacterias gramnegativas quedarían pálidas (a diferenza das grampositivas, que quedarían violetas). Esta proba é moi útil na clasificación das bacterias segundo o seu tipo de parede celular.

Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma **gramnegativa** e hai referencias tamén de **Gram-negativa** e **gram-negativa**.

A capacidade patoxénica das bacterias gramnegativas está normalmente asociada con certos compoñentes da envoltura gramnegativa, en particular, a capa de lipopolisacárido (tamén chamado LPS ou endotoxina). Nos humanos o LPS desencadea unha resposta inmunitaria innata caracterizada pola produción de citocinas e a activación do sistema inmunitario. Un resultado común da acción das citocinas é a inflamación, que pode producir tamén toxicidade.

Características
---------------

Estrutura dunha parede gramnegativa.
Comparación entre as estruturas das paredes grampositivas e gramnegativas.
As bacterias gramnegativas presentan estas características:

1. Membrana citoplasmática.
2. Capa delgada de peptidoglicano (moito máis delgada ca nas grampositivas).
3. Presenza dunha membrana externa que envolve toda a célula, que contén lipopolisacárido (LPS, que consta de lípido A, polisacárido, e antíxeno O) na súa parte externa e fosfolípidos na interna.
4. Proteínas porinas situadas na membrana externa, que actúan como poros para determinadas moléculas.
5. Existe un espazo entre a capa de peptidoglicano e a membrana externa chamado espazo periplásmico.
6. A capa S, cando existe, está directamente unida á membrana externa e non ao peptidoglicano.
7. Os flaxelos, se a célula os ten, teñen catro aneis de soporte, en lugar dos dous das bacterias grampositivas.
8. Non hai ácidos teicoiocos nin lipoteicoicos.
9. As lipoproteínas están unidas ao esqueleto do polisacárido.
10. A maioría delas teñen lipoproteína de Braun, que serve de unión entre a membrana externa e o peptidoglicano subxacente por enlace covalente.
11. A maioría non son esporuladas (*Coxiella burnetii*, que produce estruturas similares a esporas, é unha notable excepción).

Clasificación
-------------

Xunto coa forma da célula, a tinguidura de Gram é unha ferramenta de diagnóstico rápido e foi usada para agrupar especies e na subdivisión de Bacteria. 

Gramnegativas. Xerarquía de identificación de especies en probas clínicas.
De feito, historicamente o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas na tinguidura de Gram: Firmacutes (que máis tarde pasaría a chamarse Firmicutes con outra composición ; son grampositivas), Gracilicutes (gramnegativas), Mollicutes (non se tinguían) e Mendocutes (gramvariable).
Desde 1987, a monofilia das bacterias gramnegativas foi posta en dúbida polos estudos de filoxenética molecular realizados. Porén, algúns autores, como Cavalier-Smith aínda tratan as bacterias como un clado monofilético e refírense ás gramnegativas como o subreino "Negibacteria".

Cómpre salientar que a distinción entre bacterias grampositivas ou gramnegativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres diferentes aspectos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular, e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha mesma especie. Cando nos referimos ao tipo de envoltura bacteriana, o uso dos termos bacteria **monoderma** ou **diderma** é máis apropiado. As didermas poden subdividirse polo menos nos grupos didermas–LPS e didermas–micolato. Hai didermos que son grampositivos, como membros do grupo *Deinococcus-Thermus*, e os Chloroflexi son monodermos pero teñen unha tinguidura de Gram variable, na maioría dos casos gramnegativa.

### Exemplos

As proteobacterias son o principal grupo de bacterias gramnegativas, entre as cales están: *Escherichia coli* (*E. coli*), *Salmonella*, *Shigella*, e outras Enterobacteriaceae, *Pseudomonas*, *Moraxella*, *Helicobacter*, *Stenotrophomonas*, *Bdellovibrio*, bacterias do ácido acético, *Legionella* e moitas outras. Outro notable grupo de gramnegativas son as cianobacterias, espiroquetas, bacterias verdes do xofre e bacterias verdes non do xofre. Tamén é gramnegativa a proteobacteria atopada nas costas galegas *Gallaecimonas*.

Cocos gramnegativos importantes medicamente son: *Neisseria gonorrhoeae* (gonorrea), *Neisseria meningitidis* (meninxite), e *Moraxella catarrhalis* (síntomas respiratorios).

Os bacilos gramnegativos importantes medicamente son moi numerosos. Algúns producen principalmente problemas respiratorios (*Haemophilus influenzae*, *Klebsiella pneumoniae*, *Legionella pneumophila*, *Pseudomonas aeruginosa*), urinarios (*Escherichia coli*, *Proteus mirabilis*, *Enterobacter cloacae*, *Serratia marcescens*), ou gastrointestinais (*Helicobacter pylori*, *Salmonella enteritidis*, *Salmonella typhi*).

Entre as bacterias gramnegativas asociadas con infeccións nosocomiais está *Acinetobacter baumannii*, multirresistente aos antibióticos e que causa infeccións en unidades de coidado intensivo hospitalarias.

Tratamento médico
-----------------

Unha das razóns da gravidade dalgunhas infeccións por bacterias gramnegativas é a súa membrana externa. A parte externa desta membrana presenta un complexo de lipopolisacáridos cuxa porción lipídica actúa como unha endotoxina. Se a endotoxina entra no sistema circulatorio, causa unha reacción tóxica, e o paciente presenta febre, aumenta o seu ritmo respiratorio, e diminúe a súa presión arterial. Isto pode producir un shock endotóxico, que pode ser mortal.

Esta membrana externa protexe á bacteria de varios antibióticos, tinguiduras e deterxentes que normalmente danarían a capa de peptidoglicano. A membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia ao lisozima e á penicilina. Porén, hai tratamentos médicos alternativos como lisozima con EDTA e o antibiótico ampicilina, que atacan a membrana externa protectora dalgunhas destas bacterias. Outros fármacos usados son principalmente o cloranfenicol, estreptomicina, e ácido nalidíxico.

Notas
-----

1. 1 2  "Bacteria". *bUSCatermos*. Consultado o 25 de agosto de 2016.
2. 1 2  Salton MRJ , Kim KS (1996). *Structure.* in: *Baron's Medical Microbiology* (Baron S *et al.*, eds.) (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
3. ↑  Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6
4. ↑  Definición de gram-negativo no *Dicionario de Galego* de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
5. ↑  Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. (1978). "Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria". *International Journal of Systematic Bacteriology* **28** (1): 1–6. doi:10.1099/00207713-28-1-1.
6. ↑  Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. .
7. ↑  Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". *Biol. Direct* **1**: 19. PMC 1586193. PMID 16834776. doi:10.1186/1745-6150-1-19. Arquivado dende o orixinal o 18 de decembro de 2019. Consultado o 07 de xullo de 2012.
8. 1 2  , Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.
9. ↑  , Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.
10. ↑  Madigan, MT; Martinko J, Parker J (2004). *Brock Biology of Microorganisms* (10th ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-13-066271-2.
11. ↑  Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. *Introductory Essays*. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology **2A** (2nd ed.). New York: Springer. p. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Tinguidura de Gram
* Bacteria grampositiva
* Forma L bacteriana
* Envoltura celular bacteriana

### Ligazóns externas

* Estruturas 3D de proteínas da membrana interna de bacterias gramnegativas.
* Tinguidura de Gram. Procedemento e imaxes.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q632006
* BNCF: 68497
* BNF: 120391204
* EBID: ID
* GEC: 0112691
* GND: 4158020-5
* JSTOR: gram-negative-bacteria
* LCCN: sh85056256
* MAG: 2776051709
* NKC: ph258172

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D006090
* MeSH: B03.440

 |