A **morfoxénese** (do grego *morphê*, 'forma' e *genesis*, 'creación', literalmente "a xeración da forma") é o proco biolóxico que causa que unha célula, tecido ou organismo desenvolva a súa forma. É un dos tres aspectos fundamentais da bioloxía do desenvolvemento xunto co control do crecemento dos tecidos e formación de padróns na diferenciación celular.

O proceso controla a distribución espacial organizada das células durante o desenvolvemento embrionario dun organismo. A morfoxénese pode ter lugar nun organismo maduro, como no mantemento de tecidos normal polas células nais ou na rexeneración de tecidos despois dunha lesión. O cancro é un exemplo de morfoxénese de tecidos patolóxica e moi anormal. A morfoxénese tamén describe o desenvolvemento de formas de vida unicelulares que non teñen unha etapa embrionaria no seu ciclo de vida. A morfoxénese é esencial para a evolución de novas formas.

A morfoxénese é un proceso mecánico no que interveñen forzas que xeran estrés, tensión e movemento de células, e pode inducirse por programas xenéticos segundo o padrón espacial das células dentro dos tecidos. A morfoxénese anormal denomínase dismorfoxénese.

Historia
--------

*Véxase tamén**:* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento#Historia e Padrón de Turing.
Algunhas das primeiras ideas e descricións matemáticas sobre como os procesos físicos e as restricións afectan ao crecemento biolóxico, e, por tanto, os padrósn naturais como as espirais da filotaxe, publicounas D'Arcy Wentworth Thompson no seu libro de 1917 *On Growth and Form* (Sobre o crecemento e a forma)
 e Alan Turing na súa obra *The Chemical Basis of Morphogenesis* (A base química da morfoxénese, 1952). Onde Thompson explicou as formas do corpo dos animais como xeradas polas diversas velocidades de crecemento en distintas direccións, por exemplo para crear a cuncha espiral dun caracol, Turing predixo correctamente un mecanismo de morfoxénese: a difusión de dous sinais químicos distintosthe diffusion, un activador e outro desactivador do crecemento, para establecer os padróns de desenvolvemento, décadas antes de que se observasen ditos padróns. Unha comprensión máis completa dos mecanismos implicados en organismos reais necesitaron o descubrimento da estrutura do ADN en 1953, e o desenvolvemento da bioloxía molecular e da bioquímica.[]

Bases xenéticas e moleculares
-----------------------------

A morfoxénese é controlada por un "xogo de ferramentas" xénicas que activan ou desactivan o desenvolvemento en momentos e lugares precisos. Aquí, os xenes *gap* da mosca do vinagre son activados por xenes como *bicoid*, establecendo bandas que crean a forma segmental do corpo.

*Véxase tamén**:* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento, Factor de transcrición e Rede regulatoria de xenes.
Varios tipos de moléculas son importantes na morfoxénese. Os morfóxenos son moléculas solubles que poden difundir e transportar sinais que controlan a diferenciación celular por medio de gradientes de concentración. Os morfóxenos actúan tipicamente uníndose a receptores de proteínas específicas. unha importante clase de moléculas implicadas na morfoxénese son factores de transcrición proteicos que determinan o destino das células ao interaccionaren co ADN. Estes poden ser codificados por xenes reguladores mestres, que activan ou desactivan a transcrición doutros xenes; á súa vez, estes produtos xénicos secundarios poden regular a expresión doutros xenes nu cadoiro regularorio das redes regulatorias de xenes. Ao final deste cadoiro están as clases de moléculas que controlan os comportamentos celulares, como a migración celular, ou, máis xeralmente, as súas propiedades, como a adhesión celular ou a contractilidade celular. Por exemplo, durante a gastrulación, gripos de células nais desactivan a adhesión células a célula, convértense en migratorias, e sitáuanse en novas posicións dentro dun embrión onde de novo activan proteínas de adhesión celular específicas e forman novos tecidos e órganos. Entre as vías de sinalización do desenvolvemento implicadas na morfoxénese están Wnt, Hedgehog e efrinas.

Bases celulares
---------------

Ordenación de células nun cultivo de células de carcinoma embrional P19. As células vivas foron tinguidas con DiI (vermello) ou DiO (verde). As células vermellas foran alteradas xeneticamente e expresan maiores niveis de E-cadherina que as células verdesthan. O cultivo misto forma grandes agregados multicelulares.
A nivel de tecidos, ignorando os medios de control, a morfoxénese orixínase pola proliferación e motilidade celular. A morfox'enese tamén implica cambios na estrutura celular ou no modo en como as células interaccionan nos tecidos. Estes cambios poden causar a elongación dos tecidos, o seu adelgazsamente, pregamento, invasión ou separación dun tecido en distintas capas. Este último caso adoita denominarse ordenación celular (*cell sorting*). A "ordenación" celular consiste no movemento das células para ordenarse ou arranxarse en grupos que maximizan o contacto entre as células do mesmo tipo. Malcolm Steinberg propuxo que a capacidade das células de facer isto se orixina pola adhesión celular diferencial, segundo a súa hipótese da adhesión diferencial. A separación de tecidos pode tamén ocorrer por eventos de diferenciación celular máis drásticos durante os cales as células epiteliais convértense en mesenquimais (ver transición epitelial-mesenquimal). As células mesenquimais abandonan normalmente o tecido epitelial como consecuencia de cambios nas propiedades adhesivas e contráctiles das células. Despois da transición epitelial-mesenquimal, as células poden migrar lonxe do epitelio e despois asociarse con outras células similares nunha nova localización. A morfoxénese celular das plantasIn plantas está ligada estreitamente coa composición química e as propiedades mecánicas da parede celular.

### Adhesión célula-célula

Durante o desenvolvemento embrionario, as células están restrinxidas a diferentes capas debido a afinidades diferenciais. Un dos xeitos en que isto pode ocorrer é cando as células comparten as mesmas moléculas de adhesión célula-célula. Por exemplo, a adhesión celular homotípica pode manter as fronteiras entre grupos de células que teñen diferentes moléculas de adhesión. Ademais, as células poden ordenarse baseándose nas diferenzas na adhesión entre elas, de maneira que se poden ordenar ou clasificar así mesmo dúas poboacións de células con diferentes niveis da mesma molécula de adhesión. En células en cultivo celular teñen o movemeno de adesión máis forte cara ao centro dun agregado mixto de células. Ademais, a adhesión célula-célula está a miúdo modulada pola contractilidade, a cal pode exercer forzas sobre os contactos célula-célula para que dúas poboacións de células con igual nivel da mesma molécula de adhesión poidan clasificarse. As moléculas responsables da adhesión chámanse moléculas de adhesión celular (CAMs polas súas siglas en inglés). Coñécense varios tipos destas moléculas e unha das clases principais é a das cadherinas. Existen ducias de cadherinas diferentes que se expresan en distintos tipos celulares. As cadherinas únense a outras cadherinas similares: a E-cadherina (atopada en moitas células epiteliais) únese preferentemente a outras moléculas de E-cadherina. As células mesenquimais xeralmente expresan outros tipos de cadherinas como as N-cadherinas.

### Matriz extracelular

Notas
-----

1. ↑  Bidhendi, Amir J.; Altartouri, Bara; Gosselin, Frédérick P.; Geitmann, Anja (xullo de 2019). "Mechanical stress initiates and sustains the morphogenesis of wavy leaf epidermal cells". *Cell Reports* **28** (5): 1237–1250. PMID 31365867. doi:10.1016/j.celrep.2019.07.006.
2. ↑  Thompson, D'Arcy Wentworth (1917). *On Growth and Form*. Cambridge University Press.
3. ↑  Montell, Denise J. (5 de decembro de 2008). *Morphogenetic Cell Movements: Diversity from Modular Mechanical Properties* (PDF). *Science* **322**. pp. 1502–1505. Bibcode:2008Sci...322.1502M. PMID 19056976. doi:10.1126/science.1164073. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de novembro de 2014. Consultado o 11 de decembro de 2012.
4. ↑  O libro de Thompson cítase a miúdo. Unha versión abreviada de 349 páxinas, segue imprimíndose e pode obterse doadamente. Thompson, D'Arcy Wentworth (2004) [1917, abridged 1961]. Bonner, John Tyler, ed. *On Growth and Form*. Cambridge, England; New York, NY: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-43776-9. Consultado o 11 de decembro de 2012.
5. ↑  Tamén se publicou unha versión non abreviada de 1116 páxinas. Thompson, D'Arcy Wentworth (1992). *On Growth and Form: The Complete Revised Edition*. Nova York, NY: Dover. ISBN 978-0-486-67135-2.
6. ↑  Turing, A. M. (1952). "The Chemical Basis of Morphogenesis". *Philosophical Transactions of the Royal Society B* **237** (641): 37–72. Bibcode:1952RSPTB.237...37T. doi:10.1098/rstb.1952.0012.
7. ↑  Hiscock, Tom W.; Megason, Sean G. (2015). "Orientation of Turing-like Patterns by Morphogen Gradients and Tissue Anisotropies". *Cell Systems* **1** (6): 408–416. PMC 4707970. PMID 26771020. doi:10.1016/j.cels.2015.12.001.
8. ↑  Kouros-Mehr, H.; Werb, Z. (2006). "Candidate regulators of mammary branching morphogenesis identified by genome-wide transcript analysis". *Dev. Dyn.* **235** (12): 3404–12. PMC 2730892. PMID 17039550. doi:10.1002/dvdy.20978.
9. ↑  Montévil, Maël; Speroni, Lucia; Sonnenschein, Carlos; Soto, Ana M. (2016). "Modeling mammary organogenesis from biological first principles: Cells and their physical constraints". *Progress in Biophysics and Molecular Biology*. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches **122** (1): 58–69. PMC 5563449. PMID 27544910. arXiv:1702.03337. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004.
10. ↑  Duran-Nebreda, Salva; Pla, Jordi; Vidiella, Blai; Piñero, Jordi; Conde-Pueyo, Nuria; Solé, Ricard (2021-01-15). "Synthetic Lateral Inhibition in Periodic Pattern Forming Microbial Colonies". *ACS Synthetic Biology* (en inglés) **10** (2): 277–285. ISSN 2161-5063. PMC 8486170. PMID 33449631. doi:10.1021/acssynbio.0c00318.
11. ↑  Gilbert, Scott F. (2000). "Morphogenesis and Cell Adhesion". *Developmental biology* (6ª ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
12. ↑  Bidhendi, Amir J; Geitmann, Anja (xaneiro de 2016). "Relating the mechanical properties of the primary plant cell wall to morphogenesis." (PDF). *Journal of Experimental Botany* **67** (2): 449–461. PMID 26689854. doi:10.1093/jxb/erv535.
13. ↑  Bidhendi, Amir J; Geitmann, Anja (January 2018). "Finite element modeling of shape changes in plant cells". *Plant Physiology* **176** (1): 41–56. PMC 5761827. PMID 29229695. doi:10.1104/pp.17.01684.
14. ↑  Hulpiau, P.; van Roy, F. (February 2009). "Molecular evolution of the cadherin superfamily". *Int. J. Biochem. Cell Biol.* **41** (2): 349–69. PMID 18848899. doi:10.1016/j.biocel.2008.09.027.
15. ↑  Angst, B.; Marcozzi, C.; Magee, A. (febreiro de 2001). "The cadherin superfamily: diversity in form and function". *J Cell Sci* **114** (Pt 4): 629–41. PMID 11171368. doi:10.1242/jcs.114.4.629.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Proteína morfoxénica ósea
* Migración celular colectiva
* Desenvolvemento embrionario
* Formación de padróns
* Sistema de reacción-difusión
* Neurulación
* Gastrulación
* Guía de axóns
* Desenvolvemento do ollo
* Embrioxénese de *Drosophila*
* Determinane citoplasmático
* Células renais caninas Madin-Darby

### Bibliografía

* Bard, J. B. L. (1990). *Morphogenesis: The Cellular and Molecular Processes of Developmental Anatomy*. Cambridge, England: Cambridge University Press.
* Slack, J. M. W. (2013). *Essential Developmental Biology*. Oxford: Wiley-Blackwell.

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Morfoxénese Modificar a ligazón no Wikidata*** |

* Artificial Life model of multicellular morphogenesis with autonomously generated gradients for positional information
* A teoría de morfoxénese de Turing validada


|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q815547
* BRE: 2231989
* EBID: ID
* JSTOR: morphogenesis
* MAG: 40692019
* NDL: 00565399
* NKC: ph122983

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D009024
* MeSH: G07.345.500

 |