Non confundir con Respiración anaerobia.
Reciclaxe dos coencimas nas fermentacións (fermentación homoláctica).
A **fermentación** é un proceso metabólico anaeróbico (non usa o osíxeno) de oxidación-redución de substancias orgánicas do que se extrae enerxía por medio de fosforilacións a nivel de substrato, usando como aceptores finais de electróns moléculas internas da célula, xeralmente compostos orgánicos. A diferenza da respiración, na fermentación non se usan aceptores externos como o osíxeno, nin funciona unha cadea de transporte electrónico ou a fosforilación oxidativa. Os coencimas necesarios para a fermentación reoxídanse nas reaccións finais da vía e non na cadea de transporte electrónico como na respiración. A fermentación ten lugar enteiramente no citosol.

Os substratos que se oxidan nas fermentacións, é dicir, que funcionan como doantes de electróns, son xeralmente carbohidratos, pero máis raramente tamén poden selo aminoácidos, ácidos orgánicos, alcohois ou bases nitroxenadas.

Os produtos finais das fermentacións son xeralmente substancias orgánicas relativamente pouco oxidadas como ácidos orgánicos ou alcohois (lactato, etanol...), aínda que tamén se poden desprender gases como o CO2 ou H2.
Non se produce, por tanto, unha oxidación completa coma na respiración. Como os produtos finais da fermentación están pouco oxidados, conteñen aínda bastante enerxía química, pero considéranse residuos metabólicos, xa que non poden ser metabolizados en maior medida sen utilizar o osíxeno (ou outro aceptor externo moi oxidado), como lle pasa ao piruvato na respiración aerobia, que é completamente oxidado a CO2 e auga. Esa é a razón de que a produción de ATP nas fermentacións sexa moito menos eficiente ca na fosforilación oxidativa.
Nas fermentacións orixínase unha mestura de produtos finais, uns máis reducidos có substrato inicial e outros máis oxidados, pero como media manteñen un equilibrio redox co substrato.

A misión fundamental da fermentación é a obtención de ATP en condicións anaeróbicas por medio de fosforilacións a nivel de substrato. Só se obteñen pequenas cantidades de ATP, moitas veces só os 2 ATP producidos na glicólise. Non se utiliza a fosforilación oxidativa como na respiración.

Moitos organismos poden vivir en presenza ou en ausencia de osíxeno, cambiando de metabolismo. En presenza de osíxeno respiran (un proceso máis rendible enerxeticamente) e en ausencia, fermentan. Así, a glicosa convértese en piruvato por medio da glicólise e despois o piruvato en condicións aeróbicas entra nas mitocondrias e segue a respiración aerobia; pero en ausencia de osíxeno queda no citosol e fermenta. As células musculares humanas poden fermentar  se debido a un exercicio moi intenso e rápido quedan sen suficiente osíxeno. Non obstante, hai casos de microorganismos que continúan facendo a fermentación en presenza de osíxeno (pero sen utilizalo), como fan os lévedos *Saccharomyces* cando dispoñen de moito azucre. Igual fan as bacterias do ácido láctico.

As fermentación utilizan a glicólise (vía de Embden-Meyerhof) para formar piruvato. Despois o piruvato será transformado nos produtos finais da fermentación, diferentes en cada tipo de fermentación. Por exemplo na fermentación homoláctica que fai o noso músculo en anaerobiose o produto final é o lactato.

A fermentación ten grande importancia na industria alimentaria para a produción de viño, cervexa, pan e lácteos, ou para a produción de alcohol.

Aínda que a fermentación é un proceso anaerobio e moitas veces se di que é unha "glicólise anaerobia", non se debe confundir coa respiración anaerobia que fan algunhas bacterias. A respiración anaerobia é similar á respiración aerobia, pero coa diferenza de que non usa o osíxeno como aceptor final de electróns da cadea de transporte electrónico, senón outra substancia distinta do osíxeno (un nitrato, por exemplo), e non ten absolutamente nada que ver cunha fermentación. A fermentación non é unha "respiración".

Tipos de fermentacións
----------------------

Fermentación alcohólica.
Esquema simplificado da vía da fosfocetolase da fermentación heteroláctica
As fermentacións que comezan coa glicosa adoitan ter en común a vía da glicólise (pola ruta de Embden-Meyerhoff), que dá lugar a piruvato. Os produtos finais orixinados polas transformacións posteriores do piruvato utilízanse para clasificar as fermentacións. Os principais tipos de fermentacións son:

### Fermentación homoláctica

É o tipo máis simple de fermentación. O piruvato orixina como produto final o lactato nunha soa reacción catalizada pola lactato deshidroxenase. Durante esta reacción o encima reoxida o NADH a NAD+, que deste modo pode volver a intervir na glicólise (se non se recicla, a glicólise para). O encima engade H ao piruvato, que se transforma en lactato. Por tanto, o lactato está máis reducido có piruvato. A fermentación homoláctica é peculiar dentro das fermentacións porque non produce ningún gas como produto final.

Esta fermentación é típica dalgunhas bacterias, como as do ácido láctico, certos fungos e protozoos, e dáse nos tecidos animais que auedan en anaerobiose, como o músculo sometido a un exercicio intenso súpeto ou tamén nos eritrocitos, que non tñen mitocondrias.

Na fermentación homoláctica as dúas moléculas de piruvato formadas a partir da glicosa orixinan lactato. A reacción global é:

C6H12O6 (glicosa) → 2 CH3CHOHCOOH (ácido láctico).
### Fermentación heteroláctica

Na fermentación heteroláctica, a partir da glicosa só se forma unha molécula de piruvato, que dá lugar ao lactato, mentres que por outra vía o resto do esqueleto carbonado da glicosa dá lugar a etanol e dióxido de carbono. Poden facela as bacterias do ácido láctico heterofermentativas pola vía da fosfocetolase.

A reacción global é:

C6H12O6 (glicosa) → CH3CHOHCOOH (ácido láctico) + C2H5OH (etanol) + CO2
### Fermentación alcohólica

Na fermentación alcohólica os produtos finais son etanol e dióxido de carbono. Primeiro, o piruvato dá lugar a acetaldehido perdendo o seu grupo carboxilo en forma de CO2, en reacción catalizada pola piruvato descarboxilase. Despois, a alcohol deshidroxenase transforma o piruvato en etanol con oxidación do NADH. Esta fermentación realízana os lévedos, algúns fungos e algúns tecidos vexetais e algunhas bacterias. É a fermentación usada para elaborar pan, viño, cervexa ou alcohol industrial.

A ecuación global é:

C6H12O6 (glicosa) → 2 C2H5OH (etanol) + 2 CO2
### Fermentación ácida-mixta

Producen unha mestura de ácidos e outras substancias como produtos finais. Hai varias variantes. É típica de bacterias como *Escherichia*, *Salmonella*, *Shigella*, *Proteus*, *Yersinia* e *Vibrio*. No caso de *Escherichia coli* a reacción global é:

2 glicosa + H2O → 2 lactato + acetato + etanol + 2 CO2 + H2

Outras orixinan ácido fórmico en vez dos gases.

### Fermentación butanodiólica

Orixina os produtos da fermentación ácida-mixta e ademais un produto adicional característico, o 2,3-butanodiol. Dáse nas bacterias *Aerobacter*, *Serratia*, *Erwinia* e certas especies de *Bacillus* e *Aeromonas*.

### Fermentación butírica

Os produtos finais son os ácidos acético e butírico, CO2 e H2. Dáse en moitos *Clostridium*, que presentan moitas variantes nesta fermentación; algúns poden orixinar acetona ou alcohois.

### Fermentación propiónica

Os produtos finais son principalmente ácido propiónico, ácido acético e CO2. É tipica das bacterias do xénero *Propionibacterium*.

As fermentacións na industria alimentaria
-----------------------------------------

Tanques de fermentación de cervexa.
En moitas culturas as fermentacións proporcionaron importantes instrumentos para a transformación dos alimentos e mellorar a súa conservación. As fermentacións están na base da preparación de numerosos alimentos de orixe animal e vexetal.

### Pan

Na panificación o fermento ou lévedo do xénero *Saccharomyces* fermenta os oligosacáridos que se separan do amidón da fariña (pola acción de certos encimas da masa) durante a fase de amasado e repouso da masa. Os produtos da fermentación alcohólica que ten lugar (etanol e díóxido de carbono) convértense en gas durante a fase de levedado e a cocción, formando os característicos oquiños da masa de pan.

### Viño

O viño prodúcese a partir de solucións de azucres obtidas do zume de uva, que se deixan fermentar con lévedos *Saccharomyces cerevisiae*, que están presentes na pel da uva ou procedentes de cultivos seleccionados.

Segundo as condicións de fermentación, diferéncianse as cualidades organolépticas (cor, sabor, aroma...) do viño, características que se enriquecen posteriormente durante as fases sucesivas de eleaboración.

O lévedo en condicións anaerobias trasforma 100 gramos de azucre en 51,1 gramos de etanol cun rendemento en volume do 65.5%. Isto é un rendemento teórico, porque en realidade unha parte do azucre dispoñible vai ser utilizada polo lévedo para multiplicarse; ademais durante a fermentación os lévedos do mosto producen substancias secundarias como glicerina, ácido acético ou ácido succínico, que contribúen a caracterizar o aroma do produto final. O rendemento real é de aproximadamente o 60% en volume.

Se o viño se contamina con bacterias ou lévedos aerobios, estas producirán ácidos que picarán o viño.

### Cervexa

As cervexas elabóranse a partrir de grans de cereal (cebada). Estes grans non conteñen azucre, senón amidón, polo que non se poden fermentar directamente como o viño. Primeiramente hai que converter ese amidón en azucres, para o cal se deixa que a cabada xermine (malteado), para que os encimas do cereal realicen a conversión do amidón en azucre á vez que transforman algunhas proteínas.

Despois férvese a mestura de malte con auga e obtense o mosto de cervexa, ao que se lle engade lúpulo e o lévedo *Saccharomyces cerevisiae* (hai varias variedades), que realizará unha fermentación alcohólica. Hai que controlar tamén a produción de escuma.

### Queixo

Na fabricación de produtos lácteos non interveñen lévedos senón bacterias lácticas, que realizan a fermentación láctica dos azucres do leite, que orixina ácido láctico. Na fabricación do queixo o leite coagula polo ácido láctico ou pola adición de encimas (quimosina ou rennina do estómago das tenreiras). Fórmase a callada e despois hai que eliminarlle o soro e hai unha fase de maduración onde interveñen outra vez as bacterias lácticas, que lle dan ao quiexo o seu cheiro característico.

Na maduración dalgúns queixos interveñen bacterias do ácido propiónico, que, ao orixinaren na súa fermentación propiónica dióxido de carbono, dan lugar aos ollos característicos de certos queixos suízos (Emmental).

### Iogur

Na elaboración do iogur interveñen as bacterias *Lactobacillus bulgaricus* e *Streptococcus thermophilus*, que fan a fermentación láctica dos azucres do leite (glicosa, lactosa) producindo ácido láctico. O ácido lactico acidifica o leite e coagula as proteínas (caseína), producindo un xel semisólido que é o iogur. Tamén se orixina algo de acetaldehido e outros produtos, que lle dan ao iogur o seu aroma. No iogur que comemos están incluídas ditas bacterias.

Historia
--------

Fermentación en progreso.
O coñecemento de que os lévedos eran organismos vivos data de 1837-1838, ano en que apareceron tres publicacións asinadas por C. Cagniard de la Tour, T. Swann, e F. Kuetzing, cada un dos cales independentemente conluíu que os lévedos eran organismos vivos e que se reproducían por xemación. Quizais polo feito de que en Europa o viño, cervexa e pan eran alimentos básicos, a maioría dos estudos iniciais sobre a fermentación fixéronse con lévedos, que eran esenciais na súa elaboración. Pouco despois descubríronse as bacterias.

Louis Pasteur (1822–1895), durante as décadas de 1850 e 1860, demostrou que a fermentación era un proceso iniciado polos organismos vivos e non unhas reaccións químicas independentes deles. En 1857, Pasteur demostrou que a fermentación do ácido láctico era causada por organismos vivos. En 1860, demostrou que as bacterias causaban a acidificación do leite, un proceso que se supoñía antes que era puramente químico en vez de bioquímico, e os seus traballos de identificación de microorganismos como causantes da deterioración dos alimentos levarono a idear o proceso de pasteurización para a súa conservación. En 1877, en traballos para mellorar a industria francesa da destilación, Pasteur publicou o seu famoso traballo sobre a fermentación *Etudes sur la Biere*. Definiu a fermentación (algo incorrectamente) como "la vie sans l'air" (a vida sen aire), pero indicou correctamente que tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentacións e produtos finais específicos.

Quedaba sen explicar aínda a natureza básica do proceso fermentativo, ou probar sen lugar a dúbidas que está causada polos microorganismos, que sempre parecían estar presentes. Moitos científicos, incluído Pasteur, intentaran sen éxito extraer dos lévedos os encimas da fermentación. Pero finalmente en 1897 o alemán Eduard Buchner, conseguiu extraer un zume dun cultivo de lévedos, e comprobou que este líquido sen organismos vivos podía fermentar unha solución de azucre, formándose dióxido de carbono e alcohol igual que o que facían os lévedos. Os "fermentos desorganizados", como se lles chamaba, comportábanse igual cós propios organismos completos. Desde entón, o termo encima empezou a aplicarse a todos os fermentos. Comprendíase por fin que a fermentación estaba causada por encimas que eran producidos polos microorganismos. En 1907, Buchner gañou o premio Nobel por estes traballos.

Os avances na microbioloxía e na tecnoloxía da fermentación foron continuos ata os nosos días. Por exemplo, a finais da década de 1970, descubriuse que se podía facer mutar aos microrganismos con métodos físicos e químicos para facer que as súas fermentacións tivesen maior rendemento, crecesen máis rápido, fosen menos tolerantes ao osíxeno, ou puidesen utilizar un medio máis concentrado. Desenvolveuse tamén a selección de estirpes e a hibridación, o que se utilizou nas máis modernas técnicas de fermentación na industria alimentaria.

Notas
-----

1. ↑  
Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2004). McGraw-Hill - New York, ed. *Microbiology* (6th ed.). ISBN 978-0072556780.
2. ↑  Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack (1996). Prentice Hall, ed. *Brock Biology of Microorganisms* (8th ed.). ISBN 978-0135208755. Arquivado dende o orixinal o 24 de agosto de 2010. Consultado o 12 de agosto de 2011.  Arquivado 24 de agosto de 2010 en Wayback Machine.
3. 1 2  Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139–140
4. ↑  
Voet, Donald & Voet, Judith G. (1995). John Wiley & Sons - New York, NY, ed. *Biochemistry* (2nd ed.). ISBN 978-0471586517.
5. ↑  
Dickinson, J. R. (editor J. R. Dickinson and M. Schweizer) (1999). "Carbon metabolism". En Taylor & Francis - Philadelphia, PA. *The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae*. ISBN 978-0748407316.
6. 1 2  A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co. 1922. p.159
7. 1 2  AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0. p. 61
8. ↑  A Brief History of Fermentation, East and West. Soyinfocenter.com. Retrieved on 2011-01-04.
9. ↑  Accomplishments Of Louis Pasteur Arquivado 30 de novembro de 2010 en Wayback Machine.. Fjcollazo.com (2005-12-30). Retrieved on 2011-01-04.
10. ↑  HowStuffWorks "Louis Pasteur". Science.howstuffworks.com (2009-07-01). Retrieved on 2011-01-04.
11. ↑  Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.
12. 1 2  Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.
13. ↑  New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. ISBN 978-84-370-3328-0. p. 25.
14. ↑  The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. ISBN 978-981-256-421-4. p. 7.
15. ↑  A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. p. 109.
16. ↑  Wang, H. L.; Swain, E. W.; Hesseltine, C. W. (1980). "PHYTASE OF MOLDS USED IN ORIENTAL FOOD FERMENTATION". *Journal of Food Science* **45**: 1262. doi:10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Respiración aerobia
* Respiración anaerobia
* Viño
* Cervexa
* Pan
* Efecto Pasteur
* Lactobacillus

### Ligazóns externas

* Works of Louis Pasteur
* The chemical logic behind fermentation and respiration

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q41760
* BNCF: 31200
* BNE: XX525559
* BNF: 119679279
* EBID: ID
* GND: 4129537-7
* JSTOR: fermentation
* LCCN: sh85047829
* MAG: 100544194
* NDL: 00562847
* NKC: ph135618
* PSH: 5547
* Treccani: fermentazione

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D005285
* MeSH: G02.111.158.249

 |