Non confundir con Metanótrofo.
As **arqueas metanóxenas** ou **metanóxenos** son microorganismos procarióticos que producen metano como resultado do seu metabolismo en condicións anaeróbicas. Todos se clasifican dentro das arqueas, un grupo de procariotas diferente das bacterias. Son comúns en zonas pantanosas, onde son responsables da produción do gas dos pantanos, e no tracto dixestivo de animais como os ruminantes e humanos, onde son responsables do contido de metano das flatulencias humanas e arrotos dos ruminantes. Nos sedimentos mariños a metanoxénese está xeralmente confinada a aqueles lugares onde non hai sulfatos, nas capas sedimentarias menos superficiais. Ademais, as arqueas metanoxénicas exercen unha función indispensable nos tratamentos anaeróbicos das augas residuais. Outras arqueas son extremófilos, que se encontran en chemineas hidrotermais submarinas e fontes termais ou na rocha da codia terrestre, a varios km de profundidade. Os organismos metanóxenos non deben confundirse cos metanótrofos, que non producen, senón consomen o metano como fonte de enerxía.

Descrición física
-----------------

Os metanóxenos son xeralmente formas cocoides (esféricas) ou bacilos (forma de bastonciños). Existen unhas 50 especies descritas de metanóxenos, que non constitúen un grupo monofilético (non teñen o mesmo devanceiro), aínda que todas pertencen ás Archaea.

Os metanóxenos son organismos anaeróbicos e non poden funcionar en condicións aeróbicas. Son moi sensibles á presenza de osíxeno mesmo en niveis de trazas. Xeralmente, non poden soportar o estrés do osíxeno por un tempo prolongado.

Porén, *Methanosarcina barkeri* é excepcional porque posúe un encima superóxido dismutase (SOD), e pode sobrevivir máis ca outros metanóxenos en ambientes osixenados.

Algúns metanóxenos, chamados hidroxenotróficos, usan o dióxido de carbono (CO2) como fonte de carbono, e o hidróxeno como axente redutor.

A redución do CO2 en metano en presenza de hidróxeno faise segundo a seguinte reacción:

CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
Parte do CO2 reacciona co hidróxeno para producir metano, o cal crea un gradiente electroquímico a través da membrana da célula, que é utilizado para xerar ATP por quimioósmose. Polo contrario, as plantas e algas usan auga como axente redutor.

Os metanóxenos carecen de peptidoglicano nas súas paredes, un polímero que se encontra na parede celular das *Bacteria* pero non nestas *Archaea*. Algúns metanóxenos teñen unha parede celular composta de pseudopeptidoglicano. Outros teñen polo menos unha disposición paracristalina na parede (capa S) feita de proteínas que se unen unhas a outras como un puzzle.

Os metanóxenos en ambientes extremos
------------------------------------

Os metanóxenos desempeñan un papel ecolóxico vital nos ambientes anaeróbicos ao eliminaren o exceso de hidróxeno e produtos de fermentación que foron producidos por outras formas de vida. Os metanóxenos prosperan tipicamente en ambientes nos cales non hai outros aceptores de electróns distintos do CO2 (como o osíxeno, nitrato, ferro trivalente, e sulfato). Nas rochas basálticas profundas de áreas próximas ás dorsais oceánicas, poden obter o seu hidróxeno das reaccións de serpentinización da olivina, como se observou no campo hidrotermal da "Cidade perdida" (no Atlántico).

A rotura termal de moléculas de auga e a radiólise da auga son outras posibles fontes de hidróxeno.

As arqueas metanóxenas son axentes fundamentais na remineralización do carbono orgánico nos sedimentos das marxes continentais e outros sedimentos acuáticos con moita materia orgánica. Nas condicións axeitadas de presión e temperatura, o metano bioxénico pode acumularse de depósitos masivos de hidrato de metano, o que supón unha significativa fracción de carbono orgánico nos sedimentos das marxes continentais e representa unha reserva importante dun potente gas de efecto invernadoiro.

Atopáronse metanóxenos en varios ambientes extremos do planeta: enterrados a varios km de profundidade nos xeos de Groenlandia , ou vivindo no chan quente e seco do deserto. Poden reproducirse a temperaturas de 15 a 100 graos Celsius. Sábese que son as arqueas máis comúns nos hábitats subterráneos profundos.

Outro estudo  descubriu metanóxenos nos ambientes máis inhóspitos da Terra. Os investigadores estudaron ducias de mostras de solo e vapor de cinco desertos distintos de Utah, Idaho e California nos Estados Unidos de América, e do Canadá e Chile. Deles, cinco mostras obtidas do solo e tres mostras de vapor tomadas en Utah presentaron signos de conter metanóxenos viables.

Algúns científicos propuxeron que a presenza de metano na atmosfera marciana pode ser un indicativo da presenza de metanóxenos nativos dese planeta.

Moi relacionados cos metanóxenos están os oxidadores anaeróbicos do metano, os cales utilizan o metano como un substrato xunto coa redución do sulfato e nitrato. A maioría dos metanóxenos son produtores autótrofos, pero os que oxidan CH3COO- (acetato) clasifícanse como quimiótrofos.

Outros hábitats onde se encontran metanóxenos
---------------------------------------------

Ademais dos hábitats extremos xa mencionados, podemos resumir os outros hábitats onde se encontran metanóxenos da seguinte maneira:

* **Sedimentos acuosos continentais**. Nos sedimentos dos fondos de lagos, ríos e charcas, onde os organismos anaeróbicos aproveitan os refugos metabólicos xerados polos organismos aerobicos. Primeiro, bacterias fermentativas fermentan os produtos orgánicos solubles a H2 e CO2, que despois as arqueas metanóxenas utilizan para producir metano.
* **Hábitats mariños**. Son especies halotolerantes e halofóbicas que viven nos sedimentos. Outro tipo encóntrase sobre todo en fontes ricas en sulfato, como as chemineas mariñas. Os metanóxenos xeran metano a partir de metilaminas e tioles. As diferentes reaccións non as realiza necesariamente unha soa especie senón que colaboran varios microorganismos.
* **Animais ruminantes**. A celulosa que se encontra no rume dos ruminantes (vaca, ñu, ovella etc.) é fermentada por bacterias a cadeas máis curtas e H2 e CO2, que despois as arqueas metanóxenas do rume utilizan, producindo a partir deles metano. Os gases, dióxido de carbono e metano, son expulsados polo animal por medio de arrotos e nos excrementos.
* **Térmites**. Algúns térmites teñen poboacións de distintos procariotas no seu aparato dixestivo, que lles permiten dixerir a madeira. Neste caso, os metanóxenos non están directamente nos estómagos do insecto, senón en endosimbiose dentro dalguna bacteria ou protozoario que viven dentro da térmite.
* **Outros animais**. Moitos herbívoros non ruminantes, como os cabalos, e tamén os seres humanos temos algúns metanóxenos no tracto gastrointestinal. No caso humano o metano é expulsado por medio de flatulencias.

Metabolismo fermentativo
------------------------

Aínda que a maioría do metano mariño bioxénico é o resultado da redución do dióxido de carbono (CO2), unha pequena cantidade deriva da fermentación do acetato (CH3COO-).

Nas vías fermentativas, o ácido acético sofre unha reacción de dismutación para producir metano e CO2:

CH3COO– + H+ → CH4 + CO2       ΔG° = -36 kJ/reacción
Esta reacción está encimaticamente catalizada. Transfírese un electrón do grupo carbonilo (doante de electróns) do carboxilo ao grupo metilo (aceptor de electróns) do ácido acético para producir CO2 e gas metano.

As Archaea que catabolizan acetato para producir enerxía denomínanse *acetotróficas* ou *aceticlásticas*. As arqueas metilotróficas son as que utilizan tamén compostos metilados como as metilaminas, metanol, e metanetiol (conteñen encimas metiltransferases co aminoácido especial pirrolisina).

Especies metanóxenas
--------------------

* *Methanobacterium bryantii*
* *Methanobacterium formicum*
* *Methanobrevibacter arboriphilicus*
* *Methanobrevibacter gottschalkii*
* *Methanobrevibacter ruminantium*
* *Methanobrevibacter smithii*
* *Methanocalculus chunghsingensis*
* *Methanococcoides burtonii*
* *Methanococcus aeolicus*
* *Methanococcus deltae*
* *Methanococcus jannaschii*
* *Methanococcus maripaludis*
* *Methanococcus vannielii*
* *Methanocorpusculum labreanum*
* *Methanoculleus bourgensis* (*Methanogenium olentangyi* & *Methanogenium bourgense*)
* *Methanoculleus marisnigri*
* *Methanofollis liminatans*
* *Methanogenium cariaci*
* *Methanogenium frigidum*
* *Methanogenium organophilum*
* *Methanogenium wolfei*
* *Methanomicrobium mobile*
* *Methanopyrus kandleri*
* *Methanoregula boonei*
* *Methanosaeta concilii*
* *Methanosaeta thermophila*
* *Methanosarcina acetivorans*
* *Methanosarcina barkeri*
* *Methanosarcina mazei*
* *Methanosphaera stadtmanae*
* *Methanospirillium hungatei*
* *Methanothermobacter defluvii* (*Methanobacterium defluvii*)
* *Methanothermobacter thermautotrophicus* (*Methanobacterium thermoautotrophicum*)
* *Methanothermobacter thermoflexus* (*Methanobacterium thermoflexum*)
* *Methanothermobacter wolfei* (*Methanobacterium wolfei*)
* *Methanothrix sochngenii*

Notas
-----

1. ↑  Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). *Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés.* (PDF). Xunta de Galicia. p. 115. ISBN 978-84-453-4973-1.
2. ↑  
Joseph W. Lengeler (1999). Thieme, ed. *Biology of the Prokaryotes*. Stuttgart. p. 796. ISBN 0632053577.
3. ↑  J.K. Kristjansson; et al. (1982). "Different Ks values for hydrogen of methanogenic bacteria and sulfate-reducing bacteria: an explanation for the apparent inhibition of methanogenesis by sulfate". *Arch. Microbiol.* **131**: 278–282. doi:10.1007/BF00405893.
4. ↑  Meisam Tabatabaei, Raha Abdul Rahim, André-Denis G. Wright, Yoshihito Shirai, Norhani Abdullah, Alawi Sulaiman, Kenji Sakai and Mohd Ali Hassan. 2010. Importance of the methanogenic archaea populations in anaerobic wastewater treatments (Process Biochemistry- 45(8), pp: 1214-1225)
5. ↑  V. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic sois, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676
6. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 27 de marzo de 2009. Consultado o 03 de abril de 2012.
7. ↑  Kvenvolden, K. (1995). "A review of the geochemistry of methane in natural gas hydrate". *Organic Geochemistry* **23** (11-12): 997–1008. doi:10.1016/0146-6380(96)00002-2.
8. ↑  Milkov, Alexei V (2004). "Global estimates of hydrate-bound gas in marine sediments: how much is really out there?". *Earth-Science Reviews* **66** (3-4): 183–197. Bibcode:2004ESRv...66..183M. doi:10.1016/j.earscirev.2003.11.002.
9. ↑  Proceedings of the National Academy of Sciences (DOI: 10.1073/pnas.0507601102)
10. ↑  Icarus (vol. 178, p. 277)cs:Methanogen
11. ↑  Extreme bugs back idea of life on Mars
12. ↑  Crater Critters: Where Mars Microbes Might Lurk
13. ↑  Thauer, R. K. and Shima, S. (2006). "Biogeochemistry: Methane and microbes". *Nature* **440** (7086): 878–879. PMID 16612369. doi:10.1038/440878a.
14. ↑  
M.J. Whiticar; et al. (1986). "Biogenic methane formation in marine and freshwater environments: CO2 reduction vs. acetate fermentation — isotope evidence". *Geochim. Cosmochim. Acta* **50**: 393–709. doi:10.1016/0016-7037(86)90346-7.
15. ↑  Ferry, J.G. (1992). "Methane from acetate". *Journal of Bacteriology* **174** (17): 5489–5495. Arquivado dende o orixinal o 08 de xuño de 2019. Consultado o 2011-11-05.
16. ↑  Vogels, G.D.; Keltjens J.T. Van Der Drift C. (1988). "Biochemistry of methane production". En Zehnder A.J.B.; Wiley. *Biology of anaerobic microorganisms*. New York. pp. 707–770.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Extremófilo
* Metano atmosférico
* Hidrato de metano
* Metanoxénese
* Methanococcus

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1169785
* BRE: 2208215
* GEC: 0269099
* JSTOR: methanogens
* MAG: 2777438225

 |