| Cefalópodos*Cephalopoda*Rango fósil: cámbrico - actualidade  |
| --- |
| Xiba común (*Sepia officinalis*) |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Superreino: | Eukarya |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| (sen clasif.) | Bilateria |
| Filo: | Mollusca |
| Clase: | **Cephalopoda**Cuvier, 1797 |

 |
| Subclases |
| * *Nautiloidea*
* *Ammonoidea* *†*
* *Coleoidea*
 |

A dos **cefalópodos** (*Cephalopoda*) é unha clase de invertebrados bilaterais, mariños, do filo dos moluscos.

A súa característica máis rechamante é que o seu corpo está constituído por unha cabeza prominente e un conxunto de brazos ou tentáculos, que son modificacións do pé de moluscos primitivos.

Actualmente existen entre 700 e 800 especies de cefalópodos, todas elas pertencentes á subclase dos coleoideos, a excepción dos náutilos, que pertencen á subclase dos nautiloideos, e que reciben os nomes comúns de polbos, luras, potas, xibas (chamadas tamén **chocos** nalgunhas zonas de Galicia) e náutilos, aínda que o seu número se incrementa cada ano, quedando seguramente algunhas especies vivas por descubrir. Estímase que o número de especies extintas rolda as 11 000.

O estudo dos cefalópodos é unha rama da malacoloxía coñecida como **teutoloxía**.

Características
---------------

O *náutilo*, un fósil vivente.
Polbo (*Octopus vulgaris*) no *Aquarium Finisterrae*, (Casa dos Peixes), A Coruña.
Lura común (*Loligo vulgaris*).
*Sepiola atlantica*.
Medindo unha lura xigante (*Architeuthis dux*), en 1954.
*Vampyroteuthis infernalis*, unha especie de lura vampiro (orde dos vampiromórfidos).
### Pé

Nos cefalópodos o pé característico dos moluscos aparece xunto á cabeza (de aí o nome), e está diversificado en varios tentáculos provistos de **ventosas**, en número que varía desde 8 nos polbos até os 90 que poden ter os náutilos (nestes, no existen ventosas nos tentáculos).

Algúns dos tentáculos (nos coleoideos) modificáronse para formaren estruturas reprodutivas chamadas espádices, que cumpren o rol de introducir espermatóforos (sacos cheos de esperma) na cavidade paleal da femia. Estes tentáculos denomínanse hectocótilos.

### Manto

O manto ou **palio** dos cefalópodos é un órgano que recobre o corpo enteiro e forma unha prega que limita a cavidade branquial e presenta varios modelos: pode ter forma de fuso (luras), de bolsa (octópodos) ou de espiral (náutilos). Abarca unha gran cavidade (a cavidade paleal) que alberga as complexas branquias e na que se abren os órganos reprodutores, os urinarios e o ano. A masa visceral está acaroada a el.

A superficie do manto está enteiramente cuberta de orgánulos coloreados, os cromatóforos, que, estimulados polo cerebro, permiten a estes animais cambiar moi rapidamente de cor. Debaixo das células pigmentadas existen células irisadas que reflicten a luz.

O manto é un órgano moi musculado. A súa contracción brusca forza á auga a saír da cavidade paleal a través do sifón, o que impulsa ao animal cara a atrás (natación por retropopulsión), que se despraza así con gran rapidez.

### Cuncha

A cuncha tende a reducirse, facerse interna ou desaparecer, segundo a especie. Cando teñen unha cuncha ben desenvolvida, está dividida en cámaras separadas por septos, e o animal habita na última cámara (a máis recente). Nos coleoideos, cando existe, é interna e se divide en 3 zonas denominadas, desde a rexión caudal á cefálica, *rostro*, *fragmocono* (tabicado) e *proóstraco*, cada un con desenvolvemento variábel en cada grupo. Nos nautiloideos é externa, planoespiral e tabicada na súa totalidade.

### Locomoción

Os xibas ou sepias, canda os náutilos, seguen o mesmo sistema natatorio que os seus antepasados fósiles, enchendo de gas certas partes da súa cuncha para flotar. As luras nadan por medio da chamada flotación dinámica, similar á dos tiburóns, cunha propulsión a reacción en chorro de auga. O resto dos cefalópodos que viven afastados da superficie desenvolveron un sistema químico de flotación, enchendo de compostos amoniacais ou aceites os espazos do seu corpo; ao seren estas substancias menos densas que a auga, flotan.

Os cefalópodos teñen un corpo musculoso e flexíbel, propiedade que se intensifica nos polbos, os cales son capaces de esconderse en espazos 10 veces máis pequenos que o seu corpo.

Moitos cefalópodos teñen comportamentos de fuxida rápidos que dependen dun sistema de fibras nerviosas motoras xigantes que controlan as contraccións potentes e sincrónicas dos músculos do manto, o que permite a saída a presión da auga da cavidade paleal. O centro de coordinación deste sistema é un par de neuronas xigantes de primeira orde (formadas pola fusión de ganglios viscerais) que conectan con neuronas xigantes de segunda orde, estendéndose estas até un par de grandes ganglios estrelados. Destes ganglios estrelados unhas neuronas xigantes de terceira orde innervan as fibras musculares circulares do manto.

Neurólogos de todo o mundo experimentaron con polbos ao longo do século XX e detectaron neles unha intelixencia superior á de calquera outro invertebrado; son capaces de encontrar a saída dun labirinto, abrir botes e mesmo aprender comportamentos dos seus conxéneres.

Segregan un líquido escuro, a tinta ou **borra**, coa que enturban a auga con obxecto de ocultarse. A tinta é un pigmento que se almacena na *bolsa da tinta*, situada enriba do recto e que pode expulsarse a través do sifón.

### Pigmentación

Os cefalópodos teñen células pigmentarias no manto chamadas cromatóforos. Ditas células posúen pigmentos que se expanden ou condensan a vontade do animal por medio dunha contracción muscular controlada polo sistema nervioso. Desta maneira poden cambiar de cor en cuestión de segundos para mimetizarse co medio circundante e pasaren desapercibidos. Tamén usan esta capacidade para comunicarse entre eles por medio da coloración, grazas a súa aguda visión.

### Sistema nervioso e órganos dos sentidos

Os cefalópodos posúen un complexo sistema nervioso formado por ganglios ao redor do esófago (ganglios periesofáxicos) que funcionan como un auténtico cerebro.

Este *cerebro* está dividido en dúas porcións, chamadas *masa supraesofáxica* e *masa subesofáxica* segundo a súa posición respecto ao esófago, aínda que ambas as partes están unidas por conectivos.

Un trazo particular e exclusivo dos cefalópodos é que o cerebro está rodeado por unha masa ou caixa cartilaxinosa, que se interpreta como un "intento" evolutivo de formar un cranio.

O ollo dos cefalópodos é un órgano análogo ao dos vertebrados, de distinta orixe evolutiva e embrionaria, pero por converxencia evolutiva ambos son moi parecidos. Os cefalópodos dispoñen do ollo máis desenvolvido de todos os invertebrados e mesmo rivalizan co dos vertebrados.

Posúen oído a baixas frecuencias, como os mamíferos mariños, o que lles permite localizar aos seus depredadores máis alá do seu campo visual.

### Metabolismo

No metabolismo deste grupo é destacábel a importancia da obtención de enerxía a partir da metabolización de proteínas, o que non é unha gran vantaxe evolutiva frote a outros grupos do seu contorno, como os peixes, que oxidan as graxas do seu tecido adiposo. Aínda así, isto parece ser que é unha das características que lles permitiron conquistar hábitats tan exclusivos como son as grandes profundidades, onde exemplares de gran tamaño son depredados por caldeiróns, zifios e cachalotes.

Tamén esta característica metabólica está relacionada coas propiedades nutritivas cando individuos deste grupo se utilizan na alimentación humana: baixo contido graxo, alto contido proteico (e, en ocasións, sabor amoniacal pola presenza de bases nitroxenadas, restos da mencionada metabolización proteica).

Taxonomía
---------

Reconstrución de belemnitas.
Luras secándose ao sol en Shimane, Xapón.
Unha ración de polbo á feira.
### Descrición

A clase dos cefalópodos foi descrita por primeira en vez en 1797 polo naturalista francés Georges Cuvier, no seu traballo "Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième", publicado no *Magazin Encyclopédique*, ou *Journal des Sciences, des Lettres et des Arts*, 1795 [1. année] 2: 433-449. (Ler en liña).

### Etimoloxía

o nome do latín científico *Cephalopoda* deriva do neoloxismo grego κεφαλόποδα *kephalópoda* (substantivo plural), tirado dos termos do grego antigo κεφαλή *kephalé*, 'cabeza' e ποδός *podós*, 'pé'; literalmente, 'os que teñen os pés na cabeza').

### Clasificación

Os cefalópodos subdivídense en tres subclases:

**Subclase *Nautiloidea***

Orde *Plectronocerida* †
Orde *Ellesmerocerida* †
Orde *Actinocerida* †
Orde *Pseudorthocerida* †
Orde *Endocerida* †
Orde *Tarphycerida* †
Orde *Oncocerida* †
Orde *Discosorida* †
Orde *Nautilida* (única orde non extinta) - náutilos
Orde *Orthocerida* †
Orde *Ascocerida* †
Orde *Bactritida* †
**Subclase *Ammonoidea*** † - amonitas

Orde *Goniatitida* †
Orde *Ceratitida* †
Orde *Ammonitida* †
**Subclase *Coleoidea***

Cohorte ***Belemnoidea*** † - belemnitas
Orde *Aulacocerida* †
Orde *Belemnitida* †
Orde *Hematitida* †
Orde *Phragmoteuthida* †
Cohorte ***Neocoleoidea*** (a maioría dos cefalópodos vivos)
Orde *Boletzkyida* †
Orde *Sepiida* - xibas
Orde *Sepiolida* - xibas
Orde *Spirulida* - xibas
Orde *Teuthida* - luras
Orde *Octopoda* - polbos
Orde *Vampyromorphida* - lulas vampiro

Evolución
---------

Fósiles de amonitas.
Fósil completo dunha belemnita.
Os cefalópodos separáronse do resto dos moluscos hai ao redor de 500 millóns de anos (no cámbrico medio), coa aparición dos primeiros moluscos capaces de encher de gas certas partes da súa cuncha para poderen flotar. Esta nova capacidade natatoria, que aínda hoxe conservan algunhas especies, permitiulles abandonar o fondo mariño ao que estaban ligados os moluscos e acceder a novas rotas tróficas máis superficiais.

Os últimos descubrimentos indican que os cefalópodos se orixinaron bastante antes do que se pensaba até agora.

Pero estes primeiros cefalópodos, de hábitat aínda próximo á costa, foron desprazados ao interior do mar por organismos máis avanzados, tales como peixes e réptiles mariños. Outro problema que se suscitaba, a súa vida superficial lles impedía baixar demasiado ao fondo mariño, xa que a súa cuncha non soportaba a presión da auga.

Os descendentes con cunchas máis pequenas podían baixar máis e ter máis posibilidades de alimentarse, polo que a selección natural fixo que quedaran aqueles con cuncha pequena, chegando esta a facerse interna ou desaparecer. Aproximadamente hai 470 millóns de anos ordovícico medio) xa había coleoideos, xunto a unha gran gama de cefalópodos extinguidos na actualidade.

Segundo a teoría do meteorito caído na península do Iucatán hai 65 millóns de anos (cretáceo superior), nese tempo a Terra sufriu graves cambios climáticos que ocasionaron extincións masivas, como a dos dinosauros.

Dito meteorito tamén puido ser o causante da extinción da maior parte dos cefalópodos, como as amonitas. Tan só sobreviviron os coleoideos e algúns nautiloideos. Por iso se di que os cefalópodos actuais proveñen dunha auténtica liñaxe de superviventes. Aínda que agora sexan alimento básico de miles de especies, no seu momento estiveron no máis alto das cadeas tróficas mariñas.

En Galicia
----------

Nas augas galegas están descritas 18 especies de cealópodos.

Gastronomía
-----------

Os cefalópodos son un dos mariscos máis prezados. Cómense sos (luras á romana —fritas—, xiba á prancha, polbo á feira etc.) ou como ingredientes doutros pratos (paella, fideuá etc.).

Notas
-----

1. ↑  Richard E. Young, Michael Vecchione and Katharina M. Mangold (1922-2003): *Cephalopoda* Cuvier, 1797 no The Tree of Life Web Project.
2. 1 2 3  Young, Richard E. Michael Vecchione e Katharina M. Mangold (1922-2003) (2008) *Cephalopoda* Cuvier, 1797. Octopods, squids, nautiluses etc. Versión 21 de abril de 2008. En *The Tree of Life Web Project*
3. ↑  cefalópodos no Dicionario da RAG*.*
4. 1 2  *Cephalopoda* no WoRMS.
5. ↑  tentáculo, 1ª acep. no *Dicionario da RAG*.
6. ↑  "Cephabase". Arquivado dende o orixinal o 18 de decembro de 2005. Consultado o 18 de setembro de 2012.
7. ↑  Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R. e Trueman, E. R. eds. (1985): *The Mollusca*, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods. New York: Academic Press. ISBN 0-1272-8702-7.
8. ↑  Baratte; Andouche, A.; Bonnaud, L. (2007): "Engrailed in cephalopods: a key gene related to the emergence of morphological novelties". *Development genes and evolution* **217** (5): 353–362. PMID 17394016.
9. ↑  Kutsch, Wolfram (1995). "The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach". ISBN 978-3-7643-5076-5.
10. ↑  Serb, J. M. e Eernisse, D. J. (2008): "Charting Evolution’s Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution". *Evolution Education and Outreach* **1** (4): 439–447.
11. ↑  Boucher-Rodoni, R. e Mangold, K. (1994): "Ammonia production in cephalopods, physiological and evolutionary aspects". *Marine and Freshwater Behaviour and Physiology* **25**: 53.
12. ↑  O 30 de maio de 1795.
13. ↑  Smith, Martin R and Caron, Jean-Bernard (2010). "Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian". *Nature* **465**: 427–428.
14. ↑  "Clase *Cephalopoda* Cuvier,11787". En: Rolán, R. e Jorge Otero-Schmitt (1996): *Guía dos moluscos de Galicia*. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 84-8288-072-1, pp. 271-282.
15. ↑  "O pulpo". En Cunqueiro, Álvaro (1973): *A cociña galega*. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 84-7154-181-5. pp. 83-88.
16. ↑  "Los moluscoa blandos". En: Sueiro, J.-V. (1981): *Manual del marisco*. Madrid: Penthalon Ediciones. ISBN 84-8533-749-2, pp. 246-253.
17. ↑  "Pulpo" e "choquitos en su tnta". En: Sueiro, J.-V. (1981): *Comer en Galicia*. Madrid: Penthalon Ediciones. ISBN 84-8533-732-8, pp. 227-229.
18. ↑  Recetas de cefalópodos en enciclopediadegastronomia.es *(en castelán)*.
19. ↑  Jorge Baron: Los cefalópodos en la gastronomía *(en castelán)*.
20. ↑  Patrizia Aymerich: Cefalópodos, moluscos y crustáceos en la gastronomía *(en castelán)*.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Cefalópodos Modificar a ligazón no Wikidata*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Cefalópodos*** |

### Bibliografía

* Abbott, N. Joan e Roddy Williamson, Linda Maddock (1995): *Cephalopod Neurobiology*. Oxford University Press. ISBN 0-19-854790-0.
* Felley, J. Vecchione, M. Roper, C. F. E. Sweeney, M. & Christensen, T. (2001-2003): *Current Classification of Recent Cephalopoda*. National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: Cephalopods
* Hanlon, Roger T. & John B. Messenger (1996): *Cephalopod Behaviour*. Cambridge University Press. ISBN 0-521-42083-0.
* Nixon, Marion & John Z. Young (2003): *The brains and lives of Cephalopods*. Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
* Remane, Adolf, Volker Storch & Ulrich Welsch (1980): *Zoología sistemática*. "Cephalopoda (Cefalópodos)". Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-282-0608-2, pp. 160–169.
* Stevens, Martin & Sami Merilaita (2011): *Animal camouflage: mechanisms and function*. Cambridge University Press. ISBN 0-521-19911-5.
* Nancy A. Voss, Michael Vecchione, Ronald B. Toll e Michael J. Sweeney (1998): *Systematics and Biogeography of Cephalopods, vol. I*. Smithsonian Contributions to Zoology.
* Nancy A. Voss, Michael Vecchione, Ronald B. Toll e Michael J. Sweeney (1998): *Systematics and Biogeography of Cephalopods, vol. II*. Smithsonian Contributions to Zoology.

### Outros artigos

* Moluscos
* Peteiro dos cefalópodos

### Ligazóns externas

* *Cephalopoda* na ADW *(en inglés)*. Consultada o 01/03/2016.
* *Cephalopoda* na EOL *(en inglés)*. Consultada o 01/03/2016.
* Cephalopods at the National Museum of Natural History Smithsonian *(en inglés)*. Consultada o 18/09/2012.
* *Cephalopoda* Leach, 1817 Arquivado 07 de marzo de 2016 en Wayback Machine. en Fossilworks.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q128257
* AAT: 300250256
* BNCF: 3314
* BNF: 119311349
* BRE: 2367477
* EBID: ID
* GND: 4165260-5
* JSTOR: cephalopods
* LCCN: sh85021974
* MAG: 2780438927
* NDL: 00573373
* NKC: ph208157
* PSH: 942

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Cephalopoda
* BioLib: 15054
* Dyntaxa: 4000056
* EOL: 2312
* EPPO: 1CEPHC
* Fossiilid: 57
* Fossilworks: 12315
* GBIF: 136
* iNaturalist: 47459
* IRMNG: 1476
* ITIS: 82326
* NCBI: 6605
* Plazi: ID
* Soortenregister: 137097
* uBio: 513159
* WoRMS: 11707

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D049830

 |