| *Xenopus laevis* |
| --- |
|  |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Amphibia |
| Orde: | Anura |
| Familia: | Pipidae |
| Xénero: | *Xenopus* |
| Especie: | ***X. laevis*** |

 |
| Nome binomial |
| ***Xenopus laevis***Daudin, 1802 |

Xenopus laevis.
***Xenopus laevis*** é unha especie de anfibio acuático africano da familia Pipidae moi utilizado en investigación como organismo modelo. Presenta tres curtas uñas características nos pés das patas traseiras, que utiliza para desgarrar a súa comida. A palabra *Xenopus* significa "pé estraño" e *laevis* significa "liso". Esta especie pode medrar ata os 13 cm. Ten un corpo e cabeza aplanados, e carece de lingua.

A especie encóntrase en gran parte da África subsahariana (Nixeria e o Sudán ata Suráfrica), e en poboacións illadas, como especie introducida, en Norteamérica, Suramérica e Europa. Todas as especies da familia Pipidae carecen de lingua e de dentes e son completamente acuáticas. Utilizan as súas mans para meter a comida na boca e introducila na gorxa, e un bombeo hipobranquial para arrastrar ou succionar o alimentos que están na boca. Os Pipidae teñen patas potentes para nadar e botarse sobre as presas. Tamén utilizan as uñas das patas traseiras para desgarrar cachos dos alimentos que son grandes. Presentan oído interno e medio. Teñen liña lateral que percorre todo o seu corpo e parte inferior, coa cal poden percibir os movementos e vibracións na auga. Utilizan para procurar o seu alimento os seus dedos sensibles, o seu sentido do olfacto e o sistema da liña lateral. Son preeiros e comen case todo tipo de lixo orgánico ou ser vivo morto, moribundo ou vivo que poidan atrapar.

Descrición
----------

Estes anfibios abundan en lagoas, pozas e ríos agás na parte sueste da África subsahariana. Son de vida acuática e xeralmente de cor verdosa cincenta. As variedades albinas comercialízanse como mascotas e tamén as de "tipo silvestre". Ás veces confúndese co *Hymenochirus* pero poden distinguirse ben porque o *X. laevis* ten pés palmados só nas patas de atrás, e a outra especie nas catro patas. Caracterízanse entre os anfibios por ter verdadeiras uñas que usan para trepar e desgarrar os peixes e cágados que comen. Poñen ovos desde o inverno á primavera. Durante a estación de chuvias viaxan a outras pozas de auga para procurar comida.

A duración media da súa vida está entre 5 e 15 anos, e hai rexistros dalgúns individuos que viviron de 20 a 25 anos. Mudan a pel todas as estacións, e comen a súa pel desprendida.

Aínda que carecen de saco vocal, os machos fan unha chamada de apareamento consistente en vibracións curtas e longas, ao contraer os músculos larínxeos intrínsecos. As femias tamén responden vocalmente, indicando a súa aceptación (mediante un son de golpes secos) ou rexeitamento (sucesión lenta de clics). Teñen unha pel lisa escorregadiza que está multicoloreada no dorso con manchas oliváceas cincentas ou marróns. A parte ventral é cor crema clara con tons amarelos.

O macho e a femia poden distinguirse doadamente polas seguintes diferenzas: Os machos son xeralmente un 20% máis pequenos, con corpos e pernas delgadas. Os machos fan chamadas de apareamento para atraer as femias, soando como un grilo que estive baixo a auga. As femias son meirandes, cunha aparencia máis repoluda e con protuberancias parecidas a cadeiras sobre as súas patas traseiras, nas cales almacenan os ovos internamente. A femia non canta ou chama coma o macho, pero si responde ás súas chamadas (algo extremadamente raro entre os anfibios).

Tanto os machos coma as femias teñen cloaca, a través da cal eliminan os residuos dixestivos e urinarios e pola que saen os ovos (nas femias).

Na natureza
-----------

O monoxeneo *Protopolystoma xenopodis*, un parasito da vexiga urinaria de *Xenopus laevis*.
Na natureza *Xenopus laevis* vive en zonas húmidas, lagoas, e lagos de rexións áridas ou semiáridas da África subsahariana. *Xenopus laevis* e *Xenopus muelleri* viven ao longo do límite occidental do Gran Val Rift. A xente da zona subsahariana está xeralmente moi familiarizada con esta especie, e algunhas culturas úsana como unha fonte de proteínas, un afrodisíaco, ou unha medicina para a fertilidade, xa que con frecuencia estes anfibios comen insectos que conteñen cantaridina.

Na natureza os *Xenopus laevis* son frecuentemente infectados por varios parasitos, como os platihelmintos Monogenea que infectan a vexiga urinaria.

Subespecies
-----------

Segundo *Anphibian Species of the World* existen tres subespecies:

* ***Xenopus laevis bunyoniensis*** Loveridge, 1932
* ***Xenopus laevis laevis*** Parker, 1936
* ***Xenopus laevis sudanensis*** Perret, 1966

Uso en investigación
--------------------

Ovocito de *Xenopus laevis*.
Embrión de *Xenopus laevis* de 3 días.
Os embrións e ovos de *Xenopus* son un sistema modelo moi utilizado para unha ampla variedade de estudos biolóxicos. Este animal é amplamente utilizado porque combina unha alta tratabilidade experimental e polas súas maiores similitudes co ser humano, en comparación con moitos outros organismos modelo..

*Xenopus* foi desde hai tempo un importante sistema para facer estudos en bioloxía molecular, celular e do desenvolvemento de animais vertebrados. Os extractos libres de célula de *Xenopus* son un importante sistema in vitro para estudos de aspectos fundamentais da bioloxías molecular e celular. É o único sistema modelo de vertebrados que permite análises in vivo de alto rendemento da función xénica e de bioquímica. Finalmente, os ovocitos de *Xenopus* son un sistema moi axeitado para estudos sobre transporte de ións e fisioloxia de canais iónicos.

Aínda que *X. laevis* non ten un tempo curto de xeración nin a simplicida<de xenética desexable en organismos modelo xenéticos, é un importante organismo modelo en bioloxía do desenvolvemento, bioloxía celular, toxicoloxía e neurobioloxía. *X. laevis* tarda de 1 a 2 anos en chegar á madurez sexual e é tetraploide. Porén o seu embrión é grande e fácil de manipular, o que fixo que se usase moito en estudos de bioloxía do desenvolvemento. Outra especie relacionada, *Xenopus tropicalis*, está agora sendo promovida como un modelo máis viable para estudos xenéticos. Roger Wolcott Sperry utilizou *X. laevis* nos seus famosos experimentos para describir o desenvolvemento do sistema visual, que levaron á formulación da hipótese da cromoafinidade.

Os ovocitos de *Xenopus* son un interesante sistema de expresión en bioloxía molecular. Ao inxectaren ADN ou ARNm no ovocito ou no embrión en desenvolvemento, os científicos poden estudar os produtos proteicos nun sistema controlado. Isto permite a expresión funcional rápida de ADNs manipulados (ou ARNm). Isto é especialmente útil en electrofisioloxía, onde a facilidade de rexistro no ovocito fai que a expresión de canais de membrana sexa moi útil. Un problema no traballo con ovocitos é eliminar as proteínas nativas que poderían crear confusión nos resultados, como canais e membrana nativos. A tradución de proteínas pode ser bloqueada ou o empalme do pre-ARNm pode ser modificado por inxección de oligos antisentido Morpholino no ovocito (para que se distribúan por todo o embrión) ou nas fases temperás do embrión (para que se distribúan só nas células fillas da célula do embrión inxectada).

Os extractos dos ovos de *X. laevis* son tamén utilizados comunmente para estudos bioquímicos da replicación e reparación do ADN, xa que estes extractos soportan unha completa replicación do ADN e outros procesos relacionados nun ambiente libre de células que permite unha doada manipulación.

O primeiro vertebrado que foi clonado foi *X. laevis*, un experimento polo cal Sir John Gurdon foi galardoado co Premio Nobel de Medicina e Fisioloxía en 2012 "polo seu descubrimento de que as células maduras poden ser reprogramadas para facerse pluripotentes".

Adicionalmente, varios individuos de *X. laevis* foron enviados ao espazo na lanzadeira espacial Endeavour en 1992 para que os científicos puideses comprobar se a reprodución e o desenvolvemento podían ocorrer con normalidade en gravidade cero.

*X. laevis* é tamén notable polo seu uso no primeiro método ben documentado de proba de embarazo ao descubrirse que a urina das mulleres preñadas inducía a produción de ovocitos de *X. laevis*. Na urina das mulleres preñadas hai cantidades substanciais da hormona gonadotropina coriónica humana (HCG), e pode inxectarse HCG da que se dispón comercialmente en machos e femias de *Xenopus* para inducir o comportamento reprodutor destes anfibios en catividade en calquera época do ano.

### Base de datos de organismo modelo para *Xenopus*

Xenbase é a base de datos de organismo modelo para *Xenopus laevis* e *Xenopus tropicalis*.

Como mascota
------------

Exemplar albino.
Vista frontal.
*Xenopus laevis* utilízase como mascota e como animal de laboratorio desde a década de 1950. Son moi resistentes e de vida longa, e en catividade chegaron algúns a vivir ata 20 ou 30 anos.

Nas tendas de mascota os *X. laevis* son con frecuencia confundidos con *Hymenochirus*, que soin moi similares. Porén poden distinguirse doadamente polas seguintes características:

* Os *Hymenochirus* teñen os catro pés palmados, e o *X. laevis* só ten palmadas as patas de atrás.
* Os *Hymenochirus* teñen os ollos situados aos lados da cabeza, mentres que os *Xenopus* téñenos na parte superior.
* O fociño dos *Hymenochirus* é bicudo e o dos *Xenopus* é máis arredondado.

Como praga
----------

Este anfibio é un voraz predador e adáptase doadamente a moitos hábitats. Por esta razón, pode facilmente converterse nunha especie invasora daniña. Poden viaxar a curtas distancias ata outros corpos de auga, e documentáronse casos de que algúns poden sobrevivir a conxelacións suaves. Poden devastar as poboacións nativas de ras e outras criaturas ao comérenlles as súas crías.

Nos Estados Unidos descubríronse en 2003 poboacións de *Xenopus laevis* nunha lagoa de San Francisco, e a súa tenencia, transporte ou venda está prohibida en varios estados dos Estados Unidos. En Europa existen colonias silvestres no sur de País de Gales.

*X. laevis* pode ser un importante vector epidemiolóxico e a fonte inicial do fungo Chytridiomycota *Batrachochytrium dendrobatidis*, o cal foi implicado no drástico declive das pobaoacións de anfibios en moitas partes do mundo ao causar quitridiomicose, que non afecta a *X. laevis*, o cal fai del un portador moi eficaz.

Notas
-----

1. 1 2  Tinsley, R. Minter, L. Measey, J. Howell, K. Veloso, A. Núñez, H. & Romano, A. (2009). "*Xenopus laevis*". *Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2013.2* (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. Consultado o 4 May 2014.
2. 1 2 3  Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; and Speare (2004). *Origin of the Amphibian Chytrid Fungus.* Emerging Infectious Disease 10(12).
3. ↑  Nellie F. Paterson. The development of the inner ear of Xenopus laevis. Journa of Zoology. Volume 119, Issue 2, August 1949, Pages 269–291. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1949.tb00878.x.
4. ↑  MJ Mason, M Wang, PM Narins. Structure and function of the middle ear apparatus of the aquatic frog, Xenopus laevis. Proceedings of the Institute of Acoustics. Vol. 31. Pt.1 2009. pdf
5. ↑  Maddin HC, Eckhart L, Jaeger K, Russell AP, Ghannadan M (April 2009). "The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods". *Journal of Anatomy* **214** (4): 607–19. PMC 2736125. PMID 19422431. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x.
6. ↑  Garvey, Nathan. "ADW: Xenopus laevis: INFORMATION". Animaldiversity.ummz.umich.edu. Consultado o 2013-06-08.
7. ↑  Garvey, Nathan. "ADW: Xenopus Laevis: Information". Animaldiversity.ummz.umich.edu. Consultado o 2013-06-08.
8. ↑  Talk of the Nation. "ADW: NPR: Listening To Love Songs of African Clawed Frogs". NPR. Consultado o 2013-06-08.
9. ↑  Reference: National Audubon Society. Field Guide To Reptiles & Amphibians, pp: 701 & 704; Alfred A. Knopf, 24th Printing 2008.
10. 1 2  Theunissen, M. Tiedt, L. & Du Preez, L. H. 2014: The morphology and attachment of *Protopolystoma xenopodis* (Monogenea: Polystomatidae) infecting the African clawed frog *Xenopus laevis*. Parasite, 21, 20. doi 10.1051/parasite/2014020
11. ↑  John Measey. "Ecology of Xenopus Laevis". Bcb.uwc.ac.za. Arquivado dende o orixinal o 16 de marzo de 2012. Consultado o 2013-06-08.
12. ↑
13. ↑  Frost, Darrel R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at. American Museum of Natural History, New York, USA.
14. 1 2 3  Wallingford, J. Liu, K. and Zheng, Y. 2010. Current Biology v. 20, p. R263-4
15. 1 2  Harland, R.M. and Grainger, R.M. 2011. Trends in Genetics v. 27, p 507-15
16. ↑  Nutt, S. L.; Bronchain, O. J.; Hartley, K. O.; Amaya, E. (2001). "Comparison of morpholino based translational inhibition during the development ofXenopus laevis andXenopus tropicalis". *Genesis* **30** (3): 110–113. PMID 11477685. doi:10.1002/gene.1042.
17. ↑  Blow JJ, Laskey RA (November 1986). "Initiation of DNA replication in nuclei and purified DNA by a cell-free extract of Xenopus eggs". *Cell* **47** (4): 577–87. PMID 3779837. doi:10.1016/0092-8674(86)90622-7.
18. ↑
19. ↑  "Ludington Daily News - Sep 14, 1992, p. 7". News.google.com. 1992-09-14. Consultado o 2013-06-08.
20. ↑  "Reading Eagle - Sep 11, 1992, p. A8". News.google.com. 1992-09-11. Consultado o 2013-06-08.
21. ↑  Green, SL. The Laboratory Xenopus sp: The Laboratory Animal Pocket Reference Series. Editor: M. Suckow. Taylor and Francis Group, LLC, Boca Raton, Fla. 2010
22. ↑  "xenbase.org". Arquivado dende o orixinal o 04 de setembro de 2009. Consultado o 07 de xaneiro de 2016.
23. ↑  "NPR December 22, 2007". Npr.org. 2007-12-22. Consultado o 2013-06-08.
24. ↑  Dr. James A. Danoff-Burg. "ADW: Columbia: Introduced Species Summary Project". Columbia.edu. Consultado o 2013-06-08.
25. ↑  "Killer Meat-Eating Frogs Terrorize San Francisco". FoxNews. 2007-03-14. Arquivado dende o orixinal o 19 de outubro de 2012. Consultado o 07 de xaneiro de 2016.
26. ↑  "The Killer Frogs of Lily Pond:San Francisco poised to checkmate amphibious African predators of Golden Gate Park". San Francisco Chronicle. Arquivado dende o orixinal o 06 de xuño de 2013. Consultado o 07 de xaneiro de 2016.
27. ↑  "ADW: Honolulu Star-Bulletin Wednesday, July 3, 2002". Archives.starbulletin.com. 2002-07-03. Consultado o 2013-06-08.
28. ↑  "ADW: New Brunswick Regulation 92-74". Arquivado dende o orixinal o 19 de agosto de 2011. Consultado o 07 de xaneiro de 2016.
29. ↑  "ADW: New Brunswick Acts and regulations". Gnb.ca. Consultado o 2013-06-08.
30. ↑  John Measey. "Feral Xenopus laevis in South Wales, UK". Bcb.uwc.ac.za. Arquivado dende o orixinal o 16 de marzo de 2012. Consultado o 2013-06-08.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Xenopus laevis*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Xenopus laevis*** |

### Ligazóns externas

* Xenbase Arquivado 04 de setembro de 2009 en Wayback Machine. Recurso web de *Xenopus laevis* e *X. tropicalis*.
* Estadios do desenvolvemento embrionario de *Xenopus* Adaptado da obra de P.D. Nieuwkoop e J. Faber Táboa Normal de *Xenopus laevis* (Daudin).
* Xenopus laevis Keller Explants
* Rexistros de Xenopus laevis

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q654718
* EBID: ID
* MAG: 2776718933

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Xenopus\_laevis
* Amphibiaweb: 5255
* BioLib: 80674
* Dyntaxa: 6011865
* EOL: 1038993
* EUNIS: 223319
* FE: 177899
* FE-New: ID
* GBIF: 5217334
* iNaturalist: 25457
* IRMNG: 11103346
* ISC: 59708
* ITIS: 173549
* IUCN: 58174
* NBN: NHMSYS0000080166
* NCBI: 8355
* TAXREF: 79265
* uBio: 29876
* WoRMS: 1476278

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D014982
* MeSH: B01.050.150.900.090.180.610.500.562
* UMLS: C0043343

 |