| Bacillus subtilis |
| --- |
| Micrografía de microscopio electrónico de transmisión dunha célula de *B. subtilis* (un bacilo), que parece redondo porque está visto en sección transversal (barra de escala = 200 nm). |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | Firmicutes |
| Clase: | Bacilli |
| Orde: | Bacillales |
| Familia: | Bacillaceae |
| Xénero: | *Bacillus* |
| Especie: | *B. subtilis* |

 |
| Nome binomial |
| *Bacillus subtilis*(Ehrenberg 1835)Cohn 1872 |
| Sinonimia |
| * *Vibrio subtilis*
* *Bacillus globigii*
 |

*Bacillus subtilis* con tinguidura de Gram.
*Bacillus subtilis* esporulando.
***Bacillus subtilis*** é unha especie bacteriana con forma bacilar grampositiva, catalase positiva, que pode formar endósporas moi resistentes para soportar condicións ambientais extremas. A diferenza doutras especies do xénero *Bacillus*, *B. subtilis* foi historicamente clasificado como organismo aerobio obrigado, aínda que investigacións recentes demostraron que pode crecer tamén en anaerobiose.

Aínda que esta especie se atopa comunmente nos solos, hai evidencias que suxiren que é tamén un comensal normal do intestino humano. Un estudo de 2009 comparou a densidade de esporas desta bacteria que se encontra no solo (~106 esporas por gramo) coa que se encontra nas feces humanas (~104 esporas por gramo). O número de esporas tan alto atopado no intestino humano non pode ser atribuído só ao consumo de alimentos contaminados coas esporas. O solo parece que só serve como reservorio, o que suxire que *B. subtilis* vive no intestino e debería considerarse un comensal normal da flora intestinal.

Historia
--------

En 1835, esta bacteria foi orixinalmente denominada *Vibrio subtilis* por Christian Gottfried Ehrenberg, e renomeada como *Bacillus subtilis* por Ferdinand Cohn en 1872.

Utilizouna o corpo médico militar alemán en 1941 para tratar a disentería durante a campaña no Norte de África na segunda guerra mundial ao verse que a poboación local o utilizaba para este propósito. Utilizáronse cultivos de *B. subtilis* durante a década de 1950 como unha medicina alternativa debido aos efectos inmunoestimulatorios da súa materia celular, o cal na dixestión estimula significativamente unha actividade inmune de amplo espectro, incluíndo a activación da secreción de anticorpos específicos IgM, IgG e IgA e a liberación de dinucleótidos CpG, inducindo a produción de IFN A/Y polos leucocitos e de citocinas importante no desenvolvemento de citotoxicidade cara ás células tumorais. Foi comercializado en Europa e América desde 1946 como un inmunoestimulador no tratamento de enfermidades do tracto intestinal e urinario como as producidas por Rotavirus e *Shigella*, pero o seu uso declinou despois da introdución de antibióticos baratos, a pesar de que tiña unha menor probabilidade de causar reaccións alérxicas e unha toxicidade menor para a flora intestinal normal.

Seguridade
----------

*B. subtilis* só causa enfermidade en pacientes moi inmunocomprometidos, e pode utilizarse como probiótico en individuos sans. Só moi raramente causa intoxicacións alimentarias. Algunhas cepas de *B. subtilis* producen un encima proteolítico chamado subtilisina. As esporas de *B. subtilis* poden sobrevivir á calor extrema da cocción. Algunhas cepas de *B. subtilis* son responsables de causar na masa de pan botada a perder unha consistencia fibrosa pegañenta orixinada pola produción de polisacáridos de cadea longa. Durante longo tempo, este efecto sobre o pan foi asociado só con *B. subtilis* por probas bioquímicas, pero hoxe os ensaios moleculares (ensaio de PCR de ADN polimórfico amplificado aleatoriamente, análise de electroforese en xel en gradiente desnaturalizante, e secuenciación da rexión V3 do xene do ARNr 16S) revelaron que hai unha gran variedade de especies de *Bacillus* no pan fibroso que teñen todas unha actividade amilase positiva e unha alta resistencia á calor.

Avaliouse o uso de certas cepas non patoxénicas e non toxixénicas de *Bacillus subtilis* e de substancias derivadas delas en alimentos e considérase que non supón un perigo.. Por exemplo, o consumo de fabas de soia fermentadas xaponesas que conteñen *B. subtilis* (chamada *nattō*) considérase beneficiosa para a saúde e non hai constancia de ningún efecto adverso, consómese comunmente no Xapón desde hai moito tempo e contén 108 células de *B. subtilis* viables por gramo. A Autoridade de Seguridade Alimentaria Europea (EFSA, *European Food Safety Authority*) outorgou á especie *B. subtilis* para o seu uso en alimentación o status de Presunción Cualificada de Seguridade (QPS; *Qualified Presumption of Safety*).. O seu uso está autorizado polas autoridades alimentarias doutros países como o Xapón, os Estados Unidos e o Canadá.

Reprodución
-----------

*B. subtilis* pode dividirse simetricamente para formar dúas células fillas (fisión binaria), ou asimetricamente, producindo unha soa endóspora que pode permanecer viable durante décadas e é resistente a condicións desfavorables ambientais como a seca, salinidade, pH extremo, radiación e solventes. A endóspora fórmase en períodos de estrés nutricional, o que permite que o organimso persista no seu ambiente ata que as condicións sexan favorables. Antes do proceso de esporulación poden facerse móbiles ao formaren flaxelos, captaren ADN do seu ambiente, ou produciren antibióticos. Estas respostas vense como intentos de procurar nutrientes buscando un ambiente máis favorable, capacitar á célula para usar novo material xenético beneficioso ou simplemente matar a outros organismos para competir. O proceso de esporulación nesta especie foi moi estudado, xa que se utilizou como organismo modelo para o estudo da esporulación.

Replicación cromosómica
-----------------------

*B. subtilis* é un organismo modelo usado para estudar a replicación do cromosoma bacteriano. A replicación do cromosoma circular único iníciase nun só locus, a orixe de replicación (*oriC*), procede bidireccionalmente en dúas forquitas de replicación, e remata na rexión terminal que contén varias secuencias de ADN curtas (sitios *Ter*). Cada paso da replicación está mediado por proteínas específicas. Unha comparación entre as proteínas implicadas na replicación cromosómica en *B. subtilis* e *Escherichia coli* revela semellanzas e diferenzas. Os compoñentes básicos que promoven a iniciación, elongación e terminación están ben conservados, pero hai algunhas diferenzas xa que unha especie carece de certas proteínas da replicación que son esenciais na outra.

Usos
----

*B. subtilis* é un organismo moi axeitado para a manipulación xenética, e converteuse nun organismo modelo amplamente utilizado nos estudos de laboratorio. *B. subtilis* utilízase comunmente como organismo modelo para o estudo das propiedades fundamentais e características das bacterias grampositivas formadoras de esporas, e, en especial, dos principios básicos da formación de endósporas de resistencia. Tamén é un organismo moi flaxelado, polo cal pode moverse rapidamente en medios líquidos. Como organismo modelo pódese dicir que é o equivalente grampositivo de *Escherichia coli* (gramnegativa).

A compañía Monsanto illou un xene de *B. subtilis* que expresa a proteína CSPB (*cold shock protein B*) e integrouno na súa variedade de millo híbrido tolerante á seca MON 87460, que foi aprobado para a venda nos Estados Unidos en 2011.

É máis difícil traballar cos illados naturais de tipo salvaxe de *B. subtilis* que coas cepas de laboratorio que sufriron un proceso de domesticación por mutaxénese e selección. Estas cepas xeralmente teñen mellores capacidades de transformación (captación e integración de ADN do seu medio), crecemento, e perda de capacidades que son necesarias na vida no medio natural. E das ducias de cepas deste tipo que existen, a cepa *168* é a máis amplamente usada.

Colonias de *B. subtilis* crecendo nunha placa de cultivo.
Ademais do seu papel como organismo modelo, *B. subtilis* utilízase como un inoculante de solos en horticultura e agricultura.

A grande estabilidade de *B. subtilis* en condicións ambientais adversas faino un candidato perfecto para aplicacións probióticas en alimentos/bebidas enfornadas ou pasteurizadas e noutros preparados medicinais como tabletas, cápsulas e pos.

Algunhas cepas de *B. subtilis* foron clasificadas como *B. atropheus*. Algunhas cepas de *B. atrophaeus* (da variedade *globigii*) foron utilizadas como simuladores de guerra biolóxica durante o Proxecto SHAD (ou *Proxecto 112*).

Certos encimas producidos por *B. subtilis* (e *B. licheniformis*) son moi utilizados como aditivos en deterxentes de lavandaría.

Outros usos son:

* Unha cepa de *B. subtilis* (variedade *natto*) utilízase na produción industrial do alimento xaponés *nattō* (fabas de soia fermentadas), e do alimento coreano similar *cheonggukjang*.
* Foi moi usado en todo o mundo antes da introdución dos antibióticos baratos como axente inmunoestimulador para axudar no tratamento de enfermidades gastrointestinais e do tracto urinario. Aínda se usa moito en Europa Occidental e no Oriente Próximo como medicina alternativa.
* Pode converter algúns explosivos en compostos inofensivos do nitróxeno, dióxido de carbono e auga.
* As propiedades de unión de substancias da súa superficie xogan un papel na eliminación segura de lixo radioactivo (por exemplo torio (IV) e plutonio (IV)).
* As cepas recombinantes pBE2C1 e pBE2C1AB utilizáonse na produción de polihidroxialcanoatos (PHA), e poden usarse residuos de malte como fonte de carbono para a produción barata de PHA.
* Utilízase para producir amilase.
* Utilízase para producir ácido hialurónico..
* Pode ser beneficioso para os cultivadores de azafrán ao aumentar o rendemento da produción.
* Utilízase a miúdo como un "organismo indicador" durante os procedementos de esterilización con gas, para asegurar que o ciclo de esterilización se completou correctamente, debido ao resistentes que son as súas endósporas.

Xenoma
------

*B. subtilis* ten aproximadamente 4.100 xenes. Deles, só 192 se consideran indispensables; outros 79 prediciuse que son esenciais tamén. A inmensa maioría de xenes esenciais interveñen en relativamente poucos dominios do metabolismo celular, e aproximadamente a metade están implicados no procesamento da infomación, unha quinta parte están implicados na síntese da envoltura celular e na determinación da forma da célula e da división, e unha décima parte están relacionados coa enerxética da célula.

Caracterizáronse varios ARN non codificantes no xenoma de *B. subtilis*, como os Bsr RNAs.

Transformación
--------------

En *B. subtilis* foi moi estudado o fenómeno da transformación bacteriana natural. Este proceso supón a transferencia de ADN dunha bacteria a outra (xeralmente da mesma especie) a través do medio que as rodea e depende da expresión de xenes bacterianos específicos e de que a bacteria se atope nun estado especial receptivo chamado competencia.

En *B. subtilis* a lonxitude do ADN transferido é de máis de 1271 kb (máis dun millón de bases). O segmento de ADN transferido é probablemente ADN de dobre cadea e xeralmente supón ata un terzo da lonxitude total do seu cromosoma de 4215 kb. Parece que do 7 ao 9% das célula receptoras chegan a captar un cromosoma completo.

O estado de competencia para a transformación en *B. subtilis* indúcese cara ao final da fase de crecemento logarítmico, especialmente baixo condicións de limitación de aminoácidos. Baixo estas condicións de estrés de semi deprivación nutricional as células teñen normalmente unha soa copia do seu cromosoma e probablemente presentan un incremento nos danos no ADN. Para comprobar se a función adaptativa da transformación é reparar os danos no ADN, realizáronse diversos experimentos con *B. subtilis* utilizando luz ultravioleta como axente causante de danos despois revisados por Michod et al. estes experimentos levaron a concluír que a competencia, con captación de ADN, é inducida especificamente polas condicións que danan ao ADN, e que a transformación funciona como un proceso de reparación recombinacional dos danos no ADN.

Notas
-----

1. ↑  Euzéby JP (2008). "Bacillus". *List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature*. Arquivado dende o orixinal o 14 de decembro de 2008. Consultado o 2008-11-18.
2. ↑  Ambrosiano N (1999-06-30). "Lab biodetector tests to be safe, public to be well informed". *Press release*. Los Alamos National Labs. Arquivado dende o orixinal o 21 de setembro de 2008. Consultado o 2008-11-18.
3. ↑  Madigan M, Martinko J (editors). (2005). *Brock Biology of Microorganisms* (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
4. ↑  Nakano MM, Zuber P (1998). "Anaerobic growth of a "strict aerobe" (*Bacillus subtilis*)". *Annu Rev Microbiol* **52**: 165–190. PMID 9891797. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.165.
5. ↑  Hong HA, Khaneja R, Tam NM; et al. (2009). "*Bacillus subtilis* isolated from the human gastrointestinal tract". *Res. Microbiol.* **160** (2): 134–43. PMID 19068230. doi:10.1016/j.resmic.2008.11.002.
6. ↑  Ehrenberg CG (1835). *Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835*. pp. 145–336.
7. ↑  Cohn F (1872). "Untersuchungen über Bacterien". *Beitr Biol Pflanzen* **1** (Heft 1): 127–224.
8. ↑  The *Bacillus subtilis* story
9. ↑  Ciprandi, G. A. Scordamaglia, D. Venuti, M. Caria, and G. W. Canonica. (1986). "In vitro effects of *Bacillus subtilis* on the immune response". *Chemioterapia* **5** (6): 404–7. PMID 3100070.
10. ↑  Shylakhovenko, V.A. (2003). "Anticancer and Immunostimulatory effects of Nucleoprotein Fraction of *Bacillus subtilis*". *Experimental Oncology* **25**: 119–123.
11. ↑  Mazza, P. (1994). "The use of *Bacillus subtilis* as an antidiarrhoeal microorganism". *Boll. Chim. Farm.* **133** (1): 3–18. PMID 8166962.
12. ↑  Oggioni MR, Pozzi G, Valensin PE, Galieni P, Bigazzi C (1998). "Recurrent septicemia in an immunocompromised patient due to probiotic strains of *Bacillus subtilis*". *J. Clin. Microbiol.* **36** (1): 325–6. PMC 124869. PMID 9431982. Arquivado dende o orixinal o 24 de novembro de 2014. Consultado o 11 de setembro de 2013.
13. ↑  Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
14. ↑  Pepe O, Blaiotta G, Moschetti G, Greco T, Villani F (2003). "Rope-producing strains of Bacillus spp. from wheat bread and strategy for their control by lactic acid bacteria". *Appl. Environ. Microbiol.* **69** (4): 2321–9. PMC 154770. PMID 12676716. doi:10.1128/AEM.69.4.2321-2329.2003.
15. ↑  FDA partial list of microorganisms, 2002
16. ↑  Gibson G.R. 2005. Functional Foods: Perspectives on foods for specific health uses (FOSHU), Colette Shortt, Yakult UK. Volume 1, page 7-1.
17. ↑  EFSA Panel on Biological Hazards (BIOHAZ). "Scientific opinion on the maintenance of the list of QPS microorganisms intentionally added to food or feed (2010 update)". *EFSA J* **8** (12): 1944. doi:10.2903/j.efsa.2010.1944.
18. ↑  Noirot P (2007). "Replication of the *Bacillus subtilis* chromosome". En Graumann P. *Bacillus: Cellular and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-12-7.
19. ↑  Earl, AM; Losick, R. Kolter, R. (2008). "Ecology and genomics of *Bacillus subtilis*". *Trends in Microbiology* **16** (6): 268–274. doi:10.1016/j.tim.2008.03.004.
20. ↑  Harrigan GG, Ridley WP, Miller KD; et al. (2009). "The forage and grain of MON 87460, a drought-tolerant corn hybrid, are compositionally equivalent to that of conventional corn". *J. Agric. Food Chem.* **57** (20): 9754–63. PMID 19778059. doi:10.1021/jf9021515.
21. ↑  USDA: Determination of Nonregulated Status for MON 87460 Corn (*Zea mays* L)|
22. ↑  Nakamura LK. "Taxonomic relationship of Black-Pigmented *Bacillus subtilis* strains and a Proposal for *Bacillus atrophaeus* sp. nov". *Int. J. Syst. Bacteriol*.
23. ↑  Burke SA, Wright JD, Robinson MK, Bronk BV, Warren RL (2004). "Detection of molecular diversity in *Bacillus atrophaeus* by amplified fragment length polymorphism analysis". *Appl. Environ. Microbiol.* **70** (5): 2786–2790. PMC 404429. PMID 15128533. doi:10.1128/AEM.70.5.2786-2790.2004.
24. ↑  Gibbons, HS; et al. (2011). Badger, Jonathan, ed. "Genomic signatures of strain selection and enhancement in Bacillus atrophaeus var. globigii, a historical biowarfare simulant". *PLoS ONE* **6** (3): e17836. PMC 3064580. PMID 21464989. doi:10.1371/journal.pone.0017836.
25. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 28 de agosto de 2013. Consultado o 11 de setembro de 2013.
26. ↑  Sharaf-Eldin M, Elkholy S, Fernández JA; et al. (2008). "*Bacillus subtilis* FZB24 affects flower quantity and quality of saffron (*Crocus sativus*)". *Planta Med.* **74** (10): 1316–20. PMID 18622904. doi:10.1055/s-2008-1081293.
27. ↑
28. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 06 de outubro de 2013. Consultado o 11 de setembro de 2013.
29. ↑  Kobayashi K, Ehrlich SD, Albertini A; et al. (2003). "Essential *Bacillus subtilis* genes". *PNAS* **100** (8): 4678–83. PMC 153615. PMID 12682299. doi:10.1073/pnas.0730515100.
30. ↑  Saito S, Kakeshita H, Nakamura K (2008). "Novel small RNA-encoding genes in the intergenic regions of *Bacillus subtilis*". *Gene* **428** (1–2): 2–8. PMID 18948176. doi:10.1016/j.gene.2008.09.024.
31. ↑  Chen I, Dubnau D (2004). "DNA uptake during bacterial transformation". *Nat. Rev. Microbiol.* **2** (3): 241–9. PMID 15083159. doi:10.1038/nrmicro844.
32. ↑  Solomon JM, Grossman AD (1996). "Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria". *Trends Genet.* **12** (4): 150–5. PMID 8901420. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7.
33. ↑  Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). "Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of *Bacillus subtilis*: a continuous length of incorporated DNA". *J. Biosci. Bioeng.* **101** (3): 257–62. PMID 16716928. doi:10.1263/jbb.101.257.
34. ↑  Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). "DNA taken into *Bacillus subtilis* competent cells by lysed-protoplast transformation is not ssDNA but dsDNA". *J. Biosci. Bioeng.* **101** (4): 334–9. PMID 16716942. doi:10.1263/jbb.101.334.
35. ↑  Akamatsu T, Taguchi H (2001). "Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of *Bacillus subtilis*". *Biosci. Biotechnol. Biochem.* **65** (4): 823–9. PMID 11388459. doi:10.1271/bbb.65.823.
36. ↑  Anagnostopoulos C, Spizizen J (1961). "Requirements for transformation in *Bacillus subtilis*". *J. Bacteriol.* **81** (5): 741–6. PMC 279084. PMID 16561900.
37. ↑  Hoelzer MA, Michod RE (1991). "DNA repair and the evolution of transformation in *Bacillus subtilis*. III. Sex with damaged DNA". *Genetics* **128** (2): 215–23. PMC 1204460. PMID 1906416.
38. ↑  Michod RE, Wojciechowski MF, Hoelzer MA (1988). "DNA repair and the evolution of transformation in the bacterium *Bacillus subtilis*". *Genetics* **118** (1): 31–9. PMC 1203263. PMID 8608929.
39. ↑  Wojciechowski MF, Hoelzer MA, Michod RE (1989). "DNA repair and the evolution of transformation in *Bacillus subtilis*. II. Role of inducible repair". *Genetics* **121** (3): 411–22. PMC 1203629. PMID 2497048.
40. 1 2  Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens". *Infect. Genet. Evol.* **8** (3): 267–85. PMID 18295550. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* *Subti*Wiki "información actualizada de todos os xenes de *Bacillus subtilis*"
* Estimación de Risco Final de Bacillus subtilisArquivado 09 de setembro de 2015 en Wayback Machine. en EPA.gov
* *Bacillus subtilis* buscador do xenoma

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q131238
* BNCF: 53174
* BNF: 12260396q
* EBID: ID
* JSTOR: bacillus-subtilis
* LCCN: sh85010782
* MAG: 2777272437
* NDL: 00566739
* NKC: ph214633

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BacDive: 1172
* BioLib: 127721
* EOL: 2912748
* EPPO: BACISU
* GBIF: 5428098
* iNaturalist: 245605
* IRMNG: 10830088
* ITIS: 958555
* NCBI: 1423
* TAXREF: 1016166
* WoRMS: 422813

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* CAS: 68038-70-0
* DrugBank: 11347
* DTXSID: DTXSID80897374
* ECHA: 100.132.987
* MeSH: D001412
* MeSH: B03.300.390.400.158.218.725
* UMLS: C1258092
* UNII: 8CF93KW41W

 |