O equilibrio interrompido (abaixo), consiste na estabilidade morfolóxica interrompida por raras explosións de cambio evolutivo por medio dunha rápida cladoxénese, e contrasta co moito máis gradual e continuo gradualismo filético (arriba)
O **equilibrio interrompido** ou equilibrios interrompidos, tamén taducido ás veces como **equilibrio(s) puntuado(s)** (do inglés *punctuated equilibrium* ou *punctuated equilibria*) é unha teoría da bioloxía evolutiva proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, que propón que unha vez que aparecen as especies no rexistro fósil permanecen estables, mostrando poucos cambios evolutivos durante a maior parte da súa historia xeolóxica. Este estado sen cambios denomínase estase (*stasis*). Cando se produce un cambio evolutivo significativo, a teoría propón que xeralmente está restrinxido a raros e xeoloxicamente rápidos eventos de especiación ramificada chamados cladoxénese. A cladoxénese é o proceso polo cal unha especie se divide en dúas especies distintas, en lugar que unha especie se transforme gradualmente noutra especie distinta.

O equilibrio puntuado contraponse ao gradualismo filético, a idea de que a evolución xeralmente ocorre de forma uniforme e pola transformación constante e gradual de liñaxes completas (o que se chama anaxénese). Neste esquema a evolución considérase xeralmente un proceso suave e continuo.

En 1972, os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould publicaron un artigo fundamental no que desenvolvían a súa teoría e chamárona equilibrios interrompidos (‘’punctuated equilibria’’). O seu artigo estaba construído baseándose no modelo da especiación xeográfica de Ernst Mayr, as teorías de I. Michael Lerner da homeostase do desenvolvemento e xenética, e as súas propias investigacións empíricas. Eldredge e Gould propuxeron que o grao de gradualismo normalmente atribuído a Charles Darwin virtualmente non existe no rexistro fósil, e que a estase domina a historia da maioría das especies fósiles.

Historia
--------

O equilibrio interrompido orixinouse como unha ampliación lóxica do concepto de Ernst Mayr das revolucións xenéticas por especiación alopátrica e especialmente por especiación peripátrica aplicado ao rexistro fósil. Aínda que algúns dos supostos básicos da teoría foron propostos e identificados por Mayr en 1954, os historiadores da ciencia recoñecen xeralmente o artigo de 1972 de Eldredge e Gould como a base do novo programa de investigación paleobiolóxica. O equilibrio interrompido difire das ideas de Mayr principalmente porque Eldredge e Gould puxeron moita maior énfase na estase, mentres que Mayr estaba máis preocupado por explicar a descontinuidade morfolóxica (ou "saltos súbitos") que se encontraba no rexistro fósil. Mayr posteriormente eloxiou o artigo de Eldredge e Gould, afirmando que a estase evolutiva fora algo "inesperado pola maioría dos biólogos evolutivos" e que o equilibrio puntuado "tivera un impacto importante na paleontoloxía e bioloxía evolutiva."

Un ano antes do artigo de 1972 de Eldredge e Gould, Niles Eldredge publicou un artigo na revista *Evolución* no que suxería que a evolución gradual se observaba a miúdo no rexistro fósil e argumentou que o mecanismo estándar de Ernst Mayr de especiación alopátrica podería indicar unha posible resolución.

O artigo de Eldredge e Gould foi presentado na Xuntanza Anual da Sociedade Xeolóxica de América de 1971. O simposio centrou a súa atención en como os estudos microevolutivos modernos podían revitalizar varios aspectos da paleontoloxía e macroevolución. Tom Schopf, que organizou a xuntanza daquel ano, asignou a Gould o tema da especiación. Gould lembra que a "publicación de Eldredge de 1971 [sobre trilobites paleozoicos] presentara as únicas ideas novas e interesantes sobre as implicacións paleontolóxicas do asunto, así que pregunteille a Schopf se nós podiamos presentar o artigo conxuntamente." Segundo Gould "as ideas proceden principalmente de Niles, e actuaron verdadeiramente como unha caixa de resonancia e escribas finais. Eu acuñei o termo "equilibrio interrompido" [*"punctuated equilibrium"*] e escribín a maior parte do noso artigo de 1972, pero Niles é o verdadeiro primeiro autor no noso binomio Eldredge e Gould." No seu libro *Time Frames* Eldredge lembra que despois de moitas discusións na parella "cada un escribiu aproximadamente a metade. Algunhas das partes que parecerían obviamente o traballo dun de nós foron en realidade escritos primeiro polo outro. Lembro por exemplo, escribir a sección sobre os caracois de Gould. Outras partes son máis difíciles de reconstruír. Gould editou o manuscrito completo para darlle maior consistencia. Enviámolo, e Schopf reaccionou fortemente en contra del (sinalando así o teor das reaccións que enxendrou, aínda que por razóns cambiantes, ata o día de hoxe."

John Wilkins e Gareth Nelson argumentaron que o arquitecto francés Pierre Trémaux propuxo un "antecedente da teoría do equilibrio interrompido de Gould e Eldredge."

O rexistro fósil
----------------

O rexistro fósil dunha progresión evolutiva consiste tipicamente de especies que aparecen repentinamente, e finalmente desaparecen centos, miles ou millóns de anos máis tarde, sen ningún cambio na aparencia externa.

Mecanismos teóricos
-------------------

### Cambios interrupcionais

Cando Eldredge e Gould publicaron o seu artigo de 1972, a especiación alopátrica era considerada o modelo "estándar" de especiación. Este modelo foi popularizado por Ernst Mayr no seu artigo de 1954 "Change of genetic environment and evolution," e no seu libro clásico *Animal Species and Evolution* (1963).

A especiación alopátrica suxire que as especies con grandes poboacións centrais están estabilizadas polo seu gran volume e o proceso de fluxo xénico. As mutacións novas e incluso beneficiosas son diluídas polo gran tamaño das poboacións e son incapaces de chegar á fixación, debido a factores como os cambios constantes do ambiente. Se este é o caso, entón a transformación de liñaxes completas debería ser rara, como o rexistro fósil indica. Por outra parte, as poboacións máis pequenas, que están illadas do stock parental, son desacopladas dos efectos homoxeneizantes do fluxo xénico. Ademais, a presión da selección natural é especialmente intensa, xa que as poboacións illadas perféricas viven nos límites da tolerancia ecolóxica. Se a maioría da evolución ocorre nestes raros exemplos de especiación alopátrica entón a evidencia de evolución gradual no rexistro fósil debería ser rara. Mayr aludiu a esta hipótese no parágrafo final do seu artigo de 1954:

> 
> 
> As poboacións periféricas illadas en rápida evolución poden ser o lugar de orixe de moitas novidades evolutivas. O seu illamento e tamaño comparativamente pequeno pode explicar fenómenos de rápida evolución e falta de documentación no rexistro fósil, que ata agora desconcertaron os paleontólogos.
> 
> 

Tempo despois Gould foi deixando de abrazar o equilibrio interompido e pasouse á especiación alopátrica, especialmente a medida que se acumulaban probas que apoiaban outros modos de especiación. Gould estaba especialmente atraído polos traballos de Douglas Futuyma sobre a importancia dos mecanismos do illamento reprodutivo.

Outros biólogos aplicaron tamén o equilibrio interrompido a especies non sexuais, incluíndo a evolución dos virus.

### Estase

Antes de que Eldredge e Gould alertasen aos seus colegas da importancia da estase (*stasis*) no rexistro fósil, a maioría dos evolucionistas consideraban a estase como algo raro e pouco importante. George Gaylord Simpson, por exemplo, cría que a evolución gradual filética (chamada *horotelia* na súa terminoloxía) supoñía o 90% da evolución. Porén, unha metaanálise que examinou 58 estudos publicados sobre padróns de especiación no rexistro fósil mostrou que o 71% mostraba estase, o 63% dos cales estaban tamén asociados con padróns interompidos de cambio evolutivo. De acordo con Michael Benton, "parece claro entón que a estase é común, e que non foi predita polos modernos estudos xenéticos."

Propuxéronse moitas hipóteses para explicar as causas aparentes da estase. A Gould atraíano inicialmente as teorías de I. Michael Lerner da homeostase xenética e do desenvolvemento. Porén, esta hipótese foi rexeitada co tempo, a medida que se acumulaban evidencias na súa contra. Outros mecanismos plausibles que se propuxeron foron: o rastreo de hábitat (*habitat tracking*), a selección estabilizante, a hipótese da estabilidade de Stenseth-Maynard Smith, as restricións impostas pola natureza das poboacións subdivididas, a selección de clado normalizante, e a coinofilia.

Probas da existencia da estase proporcionounas tamén a xenética de especies fraternas (*sibling species*), especies que son morfoloxicamente indistinguibles, pero cuxas proteínas diverxiron o suficiente como para suxerir que estiveron separadas durante millóns de anos. Un exemplo senlleiro de estase evolutiva é o fento *Osmunda claytoniana*. Baseándose nas probas paleontolóxicas a especie permaneceu sen cambiar, incluso a nivel dos núcleos e cromosomas fosilizados, durante polo menos 180 millóns de anos.

Segundo Gould, a "estase pode xurdir como a contribución máis importante da teoría á ciencia evolutiva." O filósofo Kim Sterelny engadiu, "Ao afirmaren que as especies normalmente non experimentan ningún cambio evolutivo adicional unha vez que a especiación é completa, non están afirmando que non hai cambios en absoluto entre unha xeración e a seguinte. As liñaxes cambian. Pero o cambio entre xeracións non se acumula. En vez diso, co tempo, a especie cambaléase arredor da súa media fenotípica. O libro de Jonathan Weiner *The Beak of the Finch* describe este mesmo proceso."

O rexistro fósil inclúe exemplos ben documentados de gradualismo filético e de evolución puntuacional. Deste modo, segue habendo moito debate sobre a importancia da estase no rexistro fósil.

### Evolución xerárquica

Tamén se citou que o equilibrio puntuado contribúe á hipótese de que as especies son individuos darwinistas e non só clases, proporcionando así un armazón máis forte para unha teoría xerárquica da evolución.

Confusións comúns
-----------------

Orixinouse moita confusión sobre o que realmente argumentaban os propoñentes do equilibrio interrompido, de que mecanismos eran partidarios, o rápidas que eran as interrupcións ou puntuacións, a que escala taxonómica se aplicaba a súa teoría, o revolucionarias que pretendían ser as súas afirmacións, e como se relacionaba o equilibrio interrompido con outras ideas como a evolución cuántica, o saltacionismo e a extinción en masa.

### Saltacionismo

Explicacións alternativas do padrón de evolución observado no rexistro fósil. Tanto a macromutación coma os episodios relativamente rápidos de evolución gradual por selección natural podían producir o efecto dun cambio aparentemente instantáneo, xa que un período de 10 000 anos apenas deixa restos no rexistro fósil.
A natureza interompida ou puntuacional do equilibrio interrompido enxendrou quizais a maior confusión sobre a teoría de Eldredge e Gould. O tratamento empático que lle deu Gould ás ideas de Richard Goldschmidt, o polémico xenetista que avogaba pola idea dos "monstros optimistas", levou a algúns biólogos a concluír que as puntuacións de Gould ocorrían en saltos dunha soa xeración. Esta interpretación foi usada frecuentemente polos creacionistas para caracterizar a debilidade do rexistro paleontolóxico, e para representar a bioloxía evolutiva contemporánea como promovendo o neosaltacionismo. Nunha observación frecuentemente citada, Gould afirmou: "Dado que propoñemos os equilibrios interrompidos para explicar tendencias, é irritante sermos citados unha e outra vez polos creacionistas —sexa por deseño ou estupidez, non sei— como que admitimos que o rexistro fósil non inclúe ningunha forma transicional. As formas transicionais están xeralmente ausentes a nivel de especies, pero son abundantes entre os grandes grupos." Aínda que existe certo debate sobre o que duran as interrupcións ou puntuacións, os partidarios do equilibrio puntuado xeralmente sitúan a cifra entre 50 000 e 100 000 anos.

### Evolución cuántica

A evolución cuántica foi unha polémica hipótese formulada polo paleontólogo da Universidade de Columbia George Gaylord Simpson, que era considerado por Gould como "o maior e máis bioloxicamente astuto dos paleontólogos do século XX." As conxecturas de Simpson eran que de acordo co rexistro fósil, en moi raras ocasións a evolución avanzaría moi rapidamente para formar familias, ordes e clases de organismos enteiramente novos. Esta hipótese difire do equilibrio interrompido en varios aspectos. Primeiro, o equilibrio interrompido tiña un alcance máis modesto, porque dirixía a evolución ao nivel de especie. A idea de Simpson estaba preocupada principalmente coa evolución en grupos taxonómicos superiores. En segundo lugar, Eldredge e Gould confiaban nun mecanismo diferente. Mentres que Simpson confiaba nunha interacción sinérxica entre a deriva xenética e un cambio na paisaxe de fitness adaptativa, Eldredge e Gould confiaban na especiación ordinaria, especialmente no concepto de Ernst Mayr da especiación alopátrica. Finalmente, e quizais de modo máis significativo, a evolución cuántica non tomou posición sobre o asunto da estase. Aínda que Simpson recoñecía a existencia da estase no que el chamou o modo braditélico, considerouna (xunto coa evolución rápida) como algo sen importancia no alcance máis amplo da evolución. Na súa obra *Major Features of Evolution* Simpson afirmou: "O cambio na evolución está tan preto da regra universal coma o estado de movemento é, figurativamente, normal nas poboacións en evolución. O estado de repouso, como na braditelia, é a excepción e parece que debe ser necesaria algunha restrición ou forza para mantela." Malia estas diferenzas entre os dous modelos, os primeiros críticos —desde comentaristas tan eminentes como Sewall Wright e o propio Simpson— argumentaron que o equilibrio interrompido é pouco máis que a evolución cuántica reetiquetada.

### Os múltiples significados do gradualismo

O equilibrio interrompido é a miúdo presentado como oposto ao concepto do gradualismo, cando en realidade é unha forma de gradualismo. Isto é así porque incluso se o cambio evolutivo aparece instantaneamente entre as capas sedimentarias xeolóxicas, o cambio está aínda ocorrendo incrementalmente, sen ningún gran cambio desde unha xeración á seguinte. Gould comentou posteriormente que "a maioría dos nosos colegas paleontólogos non repararon nesta idea porque non estudaron a teoría evolutiva e ou non sabían da especiación alopátrica ou non consideraran a súa traslación ao tempo xeolóxico. Os nosos colegas evolucionistas tampouco captaron as implicacións, principalmente proque non pensan a escala xeolóxica".

Richard Dawkins dedicou un capítulo no libro *The Blind Watchmaker* a corrixir, no seu modo de ver, a ampla confusión sobre as *velocidades do cambio*. O seu primeiro punto é argumentar que o gradualismo filético — entendido no senso de que a evolución avanza a unha soa velocidade uniforme chamada por Dawkins "velocismo constante" (*"constant speedism"*) — é unha "caricatura do darwinismo" e "realmente non existe". O seu segundo argumento, que segue o primeiro, é que unha vez que a caricatura do "velocismo constante" é desbotada, quédanos só unha alternativa lóxica, á cal Dawkins denomina "velocismo variable’’ (*"variable speedism"*). O velocismo variable pode ser distinguido nalgún destes dous modos: velocismo "variable discreto" e velocismo "variable continuo". Eldredge e Gould, ao propoñeren que a evolución dá saltos entre a estabilidade e a rapidez relativa, son descritos como "velocistas variables discretos", e "a este respecto son xenuinamente radicais". Eles afirman que a evolución xeralmente avanza a explosións ou non avanza en absoluto. Por outra parte, para os "velocistas variables continuos" avanza de modo que "as velocidades evolutivas flutúan continuamente desde moi rápidas a moi lentas e paran, con todos os intermedios. Eles non ven ningunha razón particular para salientar certas velocidades máis que outras. En particular, a estase, para eles, é simplemente un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hai algo moi especial na estase".

Críticas
--------

Richard Dawkins considera que os baleiros aparentes representados no rexistro fósil documentan eventos migratorios en vez de eventos evolutivos. Segundo Dawkins, houbo certamente evolución, pero "probablemente gradual" e noutros lugares. Porén, o modelo do eqilibrio interrompido aínda pode inferirse tanto da observación da estase coma de exemplos de eventos de rápida e episódica especiación documentados no rexistro fósil.

Dawkins tamén enfatiza que o equilibrio interrompido foi "alabado en exceso por algúns periodistas", pero debido parcialmente aos "últimos escritos" de Eldredge e Gould. Dawkins sostén que a hipótese "non merece unha cantidade de publicidade especialmente grande". É unha "glosa menor", unha "interesante pero menor engurra na superficie da teoría neodarwinista", e "sitúase firmemente dentro da síntese neodarwinista".

No seu libro *Darwin's Dangerous Idea*, o filósofo Daniel Dennett é especialmente crítico coa presentación de Gould do equilibrio puntuado. Dennett argumenta que Gould alternaba entre afirmacións revolucionarias e conservadoras, e cada vez que Gould facía unha afirmación revolucionaria —ou que parecía facelo— era criticado, e así recuaba a unha posición neodarwinista tradicional. Gould respondeu ás afirmacións de Dennett no *The New York Review of Books*, e no seu volume técnico *The Structure of Evolutionary Theory*.

A erudita literaria Heidi Scott argumentou que o uso de Gould de analoxías e metáforas constitúe un discurso non científico nun intento de validar unha hipótese científica. Ela considera que Gould —especialmente nos seus ensaios populares— usa unha variedade de estratexias da literatura, ciencias políticas e anecdotas persoais para substanciar o padrón xeral do equilibrio interrompido no contexto das ciencias naturais (longos períodos de estase interrompidos por cambios catastróficos rápidos). Gould respondeu a esas críticas a miúdo cometendo o erro de confundir o contexto do descubrimento co contexto da xustificación. Mentres que Gould é celebrado pola cor e enerxía da súa prosa, e tamén polo seu coñecemento interdisciplinar, os críticos como Scott lamentaban que a hipótese conseguira unha inmerecida credibilidade entre os non científicos debido ás habilidades retóricas de Gould. Do "equilibrio interrompido" apropiáronse tamén algúns creacionistas como unha refutación da evolución de novas especies por selección natural, xa que a teoría darwinista salientaba os cambios graduais en vez dos cambios interrompidos.

John Lyne e Henry Howe, nunha avaliación máis positiva, afirmou que a "reanálise dos datos fósiles existentes mostrou, para crecente satisfacción da comunidade paleontolóxica, que Eldredge e Gould estaban no correcto ao identificaren períodos de estase evolutiva, que son interrompidos por períodos moito máis curtos de cambio evoutivo."

A teoría de Darwin
------------------

A aparición súbita da maioría das especies no rexistro xeolóxico e a falta de evidencias de cambio gradual substancial na maioría das especies —desde a súa aparición ata a súa extinción— foi sinalado desde hai moito tempo, incluso polo propio Charles Darwin, que apelaba á imperfección do rexistro fósil como a mellor explicación. Cando presentou as súas ideas contra as influencias daquela prevalecentes do catastrofismo e creacionismo progresivo, que consideraban as especies como creadas de forma sobrenatural a intervalos, Darwin necesitaba forzosamente subliñar a natureza gradual da evolución de acordo co gradualismo promocionado polo seu amigo Charles Lyell. Privadamente expresou a súa preocupación, anotando na marxe do seu *Essay* de 1844: "É mellor empezar con isto: Se as especies realmente, despois das catrástrofes, son creadas a chorros por todo o mundo, a miña teoría é falsa".

Con frecuencia asúmese incorrectamente que el insistiu en que a velocidade do cambio debe ser constante ou case, pero mesmo na primeira edición de *A orixe das especies* afirma que "as especies de diferentes xéneros e clases non cambiaron á mesma velocidade, ou no mesmo grao. Nas capas máis antigas do Terciario poden aínda encontrarse unhas poucas cunchas vivas en medio dunha multitude de formas extintas... A *Lingula* do Silúrico difire peropouco das especies vivas deste xénero". *Lingula* está entre os poucos braquiópodos que sobreviven hoxe pero tamén se coñece por fósiles duns 500 millóns de anos de antigüidade. Na cuarta edición (1866) de *A orixe das especies* Darwin escribiu que "os períodos durante os cales as especies sufriron modoficacións, aínda que longas medidas en anos, foron probablemente curtas en comparación cos períodos durante os cales manteñen a mesma forma". Este puntuacionismo en xeral é consistente coa concepción de Darwin da evolución.

Segundo as versións iniciais do equilibrio interrompido, "os illados periféricos" son considerados de importancia fundamental para a especiación. Porén, Darwin escribiu: "*De ningunha maneira podo estar de acordo* ... con que a inmigración e o illamento son elementos necesarios.... Aínda que o illamento é de grande importancia na produción de novas especies, en conxunto estou inclinado a crer que o gran tamaño da área é aínda máis importante, especialmente para a produción de especies que mostrarán poder resistir durante un longo período, e espallarse amplamente."

A importancia do illamento na formación de especies xogou un significativo papel no pensamento darwinista temperán, como se mostra nos seus *Essay* de 1844. Pero na época na que escribiu *A orixe* el restoulle importancia. Explicou as razóns para revisar a súa idea da seguinte maneira:

> A través dunha área grande e aberta, non só haberá unha maior posibilidade de variacións favorables, orixinándose a partir do gran número de individuos da mesma especie alí sustentadas, senón que as condicións da vida son moito máis complexas polo gran número de especies xa esixtentes; e se algunhas destas especies son modificadas e melloradas, outras terán que ser melloradas nun grao correspondente, ou serán exterminadas. Cada forma nova, tamén, a medida que foi mellorada, poderá espallarse pola área continua aberta, e entrará así en competición con moitas outras formas ... as novas formas producidas en grandes áreas, as cales xa saíran vitoriosas ante moitos competidores, serán aquelas que se espallarán máis amplamente, e darán lugar ao maior número de novas variedades e especies. Así xogarán un papel máis importante na historia cambiante do mundo orgánico.
> 
> 

Así, o equilibrio interrompido contradí algunhas das ideas de Darwin sobre os mecanismos específicos da evolución, pero xeralmente está de acordo coa teoría de Darwin da evolución por selección natural.

Modos suplementarios de evolución rápida
----------------------------------------

Traballos recentes en bioloxía do desenvolvemento identificaron mecanismos dinámicos e físicos de morfoxénese de tecidos que poden subxacer en transicións morfolóxicas abruptas durante a evolución. En consecuencia, a consideración de mecanismos de cambio filoxenético que se viu que en realidade eran non graduais é algo crecentemente común no campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva, especialmente en estudos sobre a orixe da novidade morfolóxica. Unha descrición de tales mecanismos pode encontrarse no volume de múltiple autoría *Origination of Organismal Form* (MIT Press; 2003).

Cambios nas linguas
-------------------

En lingüística, R. M. W. Dixon propuxo un modelo de equilibrio interrompido para a historia dos idiomas, facendo especial referencia á prehistoria das linguas indíxenas de Australia e as súas obxeccións sobre a familia de linguas Pama-Nyungan. Aínda que o seu modelo espertou considerable interese, non suscitou un apoio maioritario nos lingüistas.

Separadamente, traballos recentes feitos usando métodos de filoxenética computacional afirman que as explosións puntuacionais son un importante factor cando as linguas se separan doutras, o que explica entre o 10 e o 33% da diverxencia total no vocabulario. Nótese que as explosións puntuacionais ocorren tamén na mitoloxía incluso en maiores proporcións.

Notas
-----

1. 1 2  Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Arquivado 24 de xuño de 2014 en Wayback Machine. *Paleobiology* **3** (2): 115-151. (p.145)
2. 1 2 3  Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed. *Models in Paleobiology*. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge *Time frames*. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223 Arquivado 22 de abril de 2009 en Wayback Machine..
3. 1 2 3 4  Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. *Evolution as a Process*. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.
4. ↑  Lerner, Israel Michael (1954). *Genetic Homeostasis*. New York: John Wiley.
5. 1 2  Eldredge, Niles (1971). "The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates" (PDF). *Evolution* **25** (1): 156–167. JSTOR 2406508. doi:10.2307/2406508. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de maio de 2012. Consultado o 16 de xaneiro de 2018.
6. ↑  Gould, S. J. (1969). "An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail *P.* (*Poecilozonites*) in Bermuda". *Bull. Mus. Comp. Zool.* **138**: 407–532.
7. 1 2 3 4  Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." Arquivado 07 de setembro de 2018 en Wayback Machine. In Albert Somit and Steven Peterson *The Dynamics of Evolution*. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.
8. ↑  Shermer, Michael (2001). *The Borderlands of Science*. New York: Oxford University Press.
9. ↑  Geary, Dana (2008). "The Legacy of Punctuated equilibrium." En Warren D. Allmon et al. *Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life*. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145.
10. ↑  Schindewolf, Otto (1936). *Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik*. Berlin: Borntraeger.
11. ↑  Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. p. 775. ISBN 0-674-00613-5.
12. 1 2  Gould, S. J. (1991). "Opus 200" Arquivado 30 de abril de 2019 en Wayback Machine. *Natural History* 100 (agosto): 12-18.
13. ↑  Eldredge, N. 1985. *Time Frames: The evolution of punctuated equilibria*. Princeton: Princeton University Press, p. 120.
14. ↑  Wilkins, John S.; Nelson, G.J. (2008). "Trémaux on species: A theory of allopatric speciation (and punctuated equilibrium) before Wagner" (PDF). *History and Philosophy of the Life Sciences* **30**: 179–206.
15. ↑  Campbell, N.A. (1990) *Biology* p. 450–451, 487–490, 499–501. Redwood City CA: Benjamin Cummings Publishing Company.
16. ↑  Gould, S.J.; Eldredge, N. (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered". *Paleobiology* **3**: 115–151.
17. 1 2  McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) *The Story of Earth and Life*. Cape Town: Struik Publishers. ISBN 1-77007-148-2.
18. 1 2  Mayr, Ernst (1963). *Animal Species and Evolution*. Cambridge, MA: Harvard University Press.
19. ↑  Gould, S. J. (1982). "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing,"[*Ligazón morta*] *New Scientist* 94 (abril de 15): 138.
20. ↑  Futuyma, Douglas (1987). "On the role of species in anagenesis". *American Naturalist* **130** (3): 465–473. doi:10.1086/284724.
21. ↑  Nichol, S.T, Joan Rowe, and Walter M. Fitch (1993). "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus." Arquivado 23 de febreiro de 2016 en Wayback Machine. *Proceedings of the National Academy of Sciences* 90 (Nov.): 10424-28.
22. ↑  Gould, S. J. 2002. *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 875.
23. ↑  Wake, David B.; Roth, G.; Wake, M. H. (1983). "On the problem of stasis in organismal evolution". *Journal of Theoretical Biology* **101** (2): 212. doi:10.1016/0022-5193(83)90335-1.
24. ↑  Simpson, G. G. (1944). *Tempo and Mode in Evolution*. Columbia University Press. New York, p. 203.
25. ↑  Erwin, D.H. and Anstey, R.L (1995). "Speciation in the fossil record." Arquivado 23 de marzo de 2019 en Wayback Machine. In Erwin, D.H. & Anstey, R.L. (eds). *New Approaches to Speciation in the Fossil Record*. Columbia University Press, New York, pp. 11–39.
26. 1 2  Benton, Michael and David Harper (2009) *Introduction to Paleobiology and the Fossil Record* New York: John Wiley & Sons, pp. 123-124.
27. ↑  Gould, S. J. 2002. *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 39.
28. 1 2  Futuyma, Douglas (2005). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates, p. 86.
29. ↑  Eldredge, N.; Gould, S. J. (1974). "Reply to Hecht". *Evolutionary Biology* **7**: 305–306.
30. ↑  Niles Eldredge (1989). *Time Frames*. Princeton University Press, pp. 139-141.
31. 1 2  Lieberman, B. S.; Dudgeon, S. (1996). "An evaluation of stabilizing selection as a mechanism for stasis". *Palaeogeog. Palaeoclimat. Palaeoecol* **127**: 229–238. doi:10.1016/S0031-0182(96)00097-1.
32. ↑  Stenseth, N. C.; Smith, J. Maynard (1984). "Coevolution in ecosystems: Red Queen evolution or stasis?". *Evolution* **38** (4): 870–880. doi:10.2307/2408397.
33. ↑  Williams, G. C. (1992). *Natural Selection: Domains, Levels and Challenges*. NY: Oxford University Press, p. 132.
34. ↑  Koeslag, J.H. (1990). "Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour". *J. Theor. Biol.* **144**: 15–35. PMID 2200930. doi:10.1016/s0022-5193(05)80297-8.
35. ↑  Koeslag, Johan H. (1995). "On the Engine of Speciation". *Journal of Theoretical Biology* (en inglés) **177** (4): 401–409. doi:10.1006/jtbi.1995.0256.
36. ↑  Maynard Smith, John (1989). *Did Darwin Get it Right?* New York: Chapman and Hall, p. 126.
37. ↑  Bomfleur, B.; McLoughlin, S.; Vajda, V. (marzo de 2014). "Fossilized nuclei and chromosomes reveal 180 million years of genomic stasis in royal ferns". *Science* **343** (6177): 1376–7. PMID 24653037. doi:10.1126/science.1249884.
38. ↑  Gould, S. J. 2002. *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 872.
39. ↑  Sterelny, Kim (2007). *Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest*. Cambridge, U.K.: Icon Books, p. 96.
40. ↑  Gould, S. J. (1976). "The Return of Hopeful Monsters," Arquivado 28 de novembro de 2019 en Wayback Machine. *Natural History* 86 (xuño/xullo): 22-30.
41. ↑  Mayr, Ernst (1982). *Growth of Biological Thought*. Harvard University Press, p. 617 Arquivado 23 de xuño de 2016 en Wayback Machine.
42. ↑  Maynard Smith, J. (1983) "The genetics of stasis and punctuations." Arquivado 06 de decembro de 2010 en Wayback Machine. Annual Review of Genetics 17: 12.
43. ↑  Ruse, Michael (1985) *Sociobiology, Sense or Nonsense?* New York: Springer, p. 216.
44. ↑  Para unha réplica ver S. J. Gould *Structure*. 2002, pp. 765, 778, 1001, 1005, 1009; R. Dawkins *The Blind Watchmaker*. 1996, pp. 230-36; e D. Dennett *Darwin's Dangerous Idea*. 1996, pp. 288-289.
45. ↑  Hanegraaff, Hank (1998). *The Face That Demonstrates the Farce of Evolution*. Nashville, TN: Word Publishing, pp. 40-45.
46. ↑  Gould, S. J. (1981). "Evolution as Fact and Theory," Arquivado 17 de marzo de 2019 en Wayback Machine. *Discover* 2 (maio): 34-37.
47. ↑  Ayala, F. (2005). "The Structure of Evolutionary Theory" (PDF). *Theology and Science* **3** (1): 104. doi:10.1080/14746700500039800. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de setembro de 2018. Consultado o 16 de xaneiro de 2018.
48. ↑  Gould, S. J. (2007) *Punctuated equilibrium*. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 26.
49. 1 2  Simpson, G. G. (1944). *Tempo and Mode in Evolution*. New York: Columbia Univ. Press, p. 206
50. ↑  Simpson, G. G. (1953). *The Major Features of Evolution* Arquivado 21 de abril de 2019 en Wayback Machine.. New York: Columbia Univ. Press, p. 390.
51. ↑  Simpson, G. G. (1944). *Tempo and Mode in Evolution*. New York: Columbia Univ. Press, pp. 205-206.
52. ↑  Wright, Sewall (1982). "Character change, speciation, and the higher taxa" (PDF). *Evolution* **56** (3): 427. doi:10.2307/2408092. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de agosto de 2011. Consultado o 16 de xaneiro de 2018.
53. ↑  Simpson, G. G. (1984) *Tempo and Mode in Evolution*. Reprint. Columbia University Press, p. xxv.
54. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*. New York: W. W. Norton & Co. Chapter 9. (p. 224-252)
55. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*. New York: W. W. Norton & Co. p. 227.
56. ↑  Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 228. A excepción de Dawkins a esta regra é a evolución non adaptativa observada na evolución molecular.
57. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 245.
58. ↑  Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 245-246.
59. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 240.
60. ↑  Cheetham, Alan; Jackson, Jeremy; Hayek, Lee-Ann (1994). "Quantitative genetics of bryozoan phenotypic evolution". *Evolution* **48**: 360–375. doi:10.2307/2410098.
61. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 250-251.
62. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 241.
63. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 250.
64. ↑  Dawkins, Richard (1996). *The Blind Watchmaker*, p. 251.
65. ↑  Dennett, Daniel (1995). *Darwin's Dangerous Idea*. New York: Simon & Schuster, pp. 282-299.
66. ↑  Gould, S. J. (1997). "Darwinian Fundamentalism" *The New York Review of Books*, 12 de xuño, pp. 34-37; e "Evolution: The Pleasures of Pluralism" *The New York Review of Books*, 26 de xuño, pp. 47-52.
67. ↑  Gould, S. J. (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*, pp. 1006-1021. Online here Arquivado 16 de xaneiro de 2019 en Wayback Machine.
68. 1 2  Scott, Heidi (2007). "Stephen Jay Gould and the Rhetoric of Evolutionary Theory". *Rhetoric Review* **26** (2): 120–141. doi:10.1080/07350190709336705.
69. ↑  Frank J. Sonleitner. The Origin of Species by Punctuated Equilibria. NCSE.
  Arquivado 17 de xaneiro de 2018 en Wayback Machine.
70. ↑  Lyne, John; Howe, Henry (1997). "Punctuated Equilibria". En Harris, Randy Allen. *Landmark essays on rhetoric of science: case studies* (en English). Mahwah, N.J.: Hermagoras Press. p. 73. ISBN 978-1-880393-11-6. OCLC 35084570.
71. ↑  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species*. London: John Murray, p. 301.
72. ↑  Darwin, Charles (1871). *The Origin of Species*. London: John Murray, p. 119-120.
73. 1 2 3 4  Eldredge, Niles (2006) "Confessions of a Darwinist." *The Virginia Quarterly Review* 82 (Spring): 32-53.
74. ↑  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species*. London: John Murray. p. 313.
75. ↑  Darwin, Charles (1869). *The Origin of Species*. London: John Murray. 5th edition, p. 551.
76. ↑  Darwin, Charles (1869). *The Origin of Species*. London: John Murray. 5th edition, pp. 120-121.
77. ↑  Darwin, Charles (1869). *The Origin of Species*. London: John Murray. 5th edition, pp. 121-122.
78. ↑  Dixon, R.M.W. (1997). *The rise and fall of languages* Cambridge: Cambridge University Press.
79. ↑  Bowern, Claire; Koch, Harold, eds. (2004-03-18). *Australian Languages* (en inglés). John Benjamins Publishing Company. ISBN 9789027295118. doi:10.1075/cilt.249.
80. ↑  Atkinson, Quentin D.; Meade, Andrew; Venditti, Chris; Greenhill, Simon J.; Pagel, Mark (2008). "Languages Evolve in Punctuational Bursts". *Science* **319** (5863): 588. PMID 18239118. doi:10.1126/science.1149683. ; Dan Dediu mail, Stephen C. Levinson, Abstract Profiles of Structural Stability Point to Universal Tendencies, Family-Specific Factors, and Ancient Connections between Languages, *PLoS ONE*,7(9), 2012, e451982012.
81. ↑  Julien d'Huy, A Cosmic Hunt in the Berber sky : a phylogenetic reconstruction of Palaeolithic mythology. *Les Cahiers de l'AARS*, 15, 2012; Polyphemus (Aa. Th. 1137) A phylogenetic reconstruction of a prehistoric tale. *Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology* 1, 2013; Les mythes évolueraient par ponctuations. *Mythologie française*, 252, 2013, 8-12.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Equilibrio interrompido*** |

### Outros artigos

* Especiación
* Radiación adaptativa
* Teoría da catástrofe
* Evolución converxente
* Coinofilia
* Gradualismo interompido ou puntuado
* Saltacionismo

### Bibliografía

* Adler, J. e Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution" Arquivado 07 de novembro de 2011 en Wayback Machine. *Newsweek*, 29 de marzo de 1982.
* Brett, Carlton E.; Ivany, Linda C.; Schopf, Kenneth M. (1996). "Coordinated stasis: An overview". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **127** (1–4): 1–20. doi:10.1016/S0031-0182(96)00085-5.
* Erwin, D. H. e R. L. Anstey (1995) *New approaches to speciation in the fossil record*. Nova York : Columbia University Press.
* Fitch, W. J. e F. J. Ayala (1995) *Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson*. Washington, D.C.: National Academy Press.
* Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing."[*Ligazón morta*] *New Scientist* 94 (Apr. 15): 137-139.
* Gould, S. J. (1992) "Punctuated equilibrium in fact and theory." In Albert Somit and Steven Peterson *The Dynamics of Evolution*. Nova York: Cornell University Press. pp. 54–84.
* Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (1993). "Punctuated equilibrium comes of age". *Nature* **366** (6452): 223–227. PMID 8232582. doi:10.1038/366223a0. Arquivado dende o orixinal o 03 de xuño de 2019. Consultado o 16 de xaneiro de 2018.
* Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners." In *Evolution: what the fossils say and why it matters*. Nova York: Columbia University Press, pp. 78–85.
* Rhodes, R. H. T. (1983). "Gradualism, punctuated equilibrium and the *Origin of Species*". *Nature* **305** (5932): 269–272. PMID 6353241. doi:10.1038/305269a0.
* Turner, John (1984). "Why we need evolution by jerks."[*Ligazón morta*] *New Scientist* 101 (Feb. 9): 34-35.

### Ligazóns externas

* Opus 200 Arquivado 30 de abril de 2019 en Wayback Machine. - by Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium - de Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered Arquivado 24 de xuño de 2014 en Wayback Machine. - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Speciational Evolution or Punctuated Equilibria Arquivado 07 de setembro de 2018 en Wayback Machine. - de Ernst Mayr
* Punctuated Equilibrium Comes of Age Arquivado 03 de xuño de 2019 en Wayback Machine. - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria—Where is the Evidence? - by Philip D. Gingerich
* Punctuated Equilibrium at Twenty - by Donald R. Prothero
* On Punctuated Equilibria Arquivado 16 de maio de 2010 en Wayback Machine. - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium's Threefold History Arquivado 16 de xaneiro de 2019 en Wayback Machine. - by Stephen Jay Gould
* The Dynamics of Evolutionary Stasis - by Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria? - de Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
* Scholarpedia: Punctuated equilibria - by Bruce Lieberman and Niles Eldredge
* All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost) Arquivado 27 de abril de 2017 en Wayback Machine. - de Douglas Theobald

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q582558
* LCCN: sh93009460
* MAG: 148108004

 |