O **adaptacionismo** é a idea darwinista de que moitas características ou trazos físicos e psicolóxicos dos organismos son adaptacións orixinadas na evolución. O **panadaptacionismo** é a forma forte desta idea, que deriva da síntese evolutiva moderna de inicios do século XX, que considera que todos os trazos son adaptacións, unha formulación que agora é compartida por poucos biólogos. Os adaptacionistas agora realizan investigacións para tratar de describir as adaptacións (por exemplo, sobre o cordón umbilical) a partir dos seus subprodutos (por exemplo, o embigo) ou a variación aleatoria (por exemplo, a forma cóncava ou convexa do embigo). A obra de George Williams *Adaptation and Natural Selection* (1966) tivo moita influencia no seu desenvolvemento; nela definíanse algunhas das técnicas heurísticas utilizadas para identificar as adaptacións.

Entre os defensores de máis sona do adaptacionismo están John Maynard Smith, W.D. Hamilton, Richard Dawkins e Daniel Dennett. O adaptacionismo foi criticado por autores como Stephen Jay Gould e Richard Lewontin.

Criterios para identificar un trazo como unha adaptación
--------------------------------------------------------

O adaptacionismo é unha aproximación ao estudo da evolución da forma e función. Intenta enmarcar a existencia e persistencia dos caracteres ou trazos, asumindo que cada un deles se orixina independentemente e mellora o éxito reprodutor dos antepasados dos organismos. 
Un trazo é unha adaptación se cumpre polo menos os seguintes criterios:

1. O trazo é unha variación dunha forma anterior.
2. O trazo é herdable por medio da transmisión de xenes.
3. O trazo mellora o éxito reprodutor.

Restricións sobre o poder da evolución
--------------------------------------

### Restricións xenéticas

A realidade xenética proporciona restricións ao poder das mutacións aleatorias seguidas de selección natural.

Debido á pleiotropía, algúns xenes controlan moitos trazos, polo que a adaptación nun trazo é impedida polos efectos sobre outros trazos que non son necesariamente adaptativos. A selección que inflúe na epistase é un caso no que a regulación da expresión dun xene depende doutro ou de varios outros xenes. Isto é certo para un gran número de xenes aínda que en diferente medida. A selección para un trazo que está baseada epistaticamente pode significar que a selección dun alelo dun xene que é epistático afectaría casualmente a outros. Isto conduce á corregulación doutros por unha razón diferente a haber unha cualidade adaptativa para cada un deses trazos. Igual que pasa coa pleiotropía, un trazo podería chegar á fixación na poboación como un subproduto da selección doutro trazo.

No contexto do desenvolvemento a diferenza entre a pleiotropía e a epistase non está clara pero a nivel xenético a distinción é máis clara. Ao seren estes trazos en último extremo subprodutos dos outros pode dicirse finalmente que estes trazos evolucionaron pero non que representen necesariamente adaptacións.

Os trazos polixénicos están controlados por varios xenes diferentes. Un exemplo é a altura humana. Para cambiar drasticamente un trazo polixénico cómpren probablemente moitos cambios.

### Restricións anatómicas

As constricións anatómicas son características da anatomía dun organismo que teñen un impedimento para cambiar por estar restrinxidas dalgunha maneira. Cando os organismos diverxen dun antepasado común e herdan certas características que quedan modificadas pola selección natural de fenotipos mutantes, é como se algúns trazos estivesen pechados nunha forma determinada e fosen incapaces de cambiar de certas maneiras. Algúns libros de texto que tratan das restricións anatómicas a miúdo inclúen exemplos de estruturas que conectan partes do corpo por medio dunha ligazón física.

Estas ligazóns son difícles ou imposibles de romper porque a evolución xeralmente require que a anatomía se forme por medio de pequenas modificacións consecutivas nas poboacións durante xeracións. No seu libro, *Why We Get Sick* (Por que enfermamos), Randolph Nesse usa o punto cego do ollo dos vertebrados (causado polas fibras do nervio óptico que conflúen nun punto da retina) como un exemplo disto. Aduce que a selección natural tivo que enxeñarse construíndo un elaborado rodeo dos ollos tenteando para corrixir isto, pero os vertebrados non conseguiron atopar a solución que se encontra nos ollos dos cefalópodos, nos que o nervio óptico non interrompe a visión.

Outro exemplo son os nervios craniais dos tetrápodos. Na evolución dos primeiros vertebrados, nos tiburóns e raias (os condríctios) os nervios craniais discorren desde a parte do cerebro que interpreta a información sensorial, e radian cara a fóra en dirección aos órganos que producen ditas sensacións. Porén, nos tetrápodos, e nos mamíferos en especial, eses nervios seguen unha complicada ruta curva polo cranio pasando arredor de estruturas que evolucionaron posteriormente despois do antepasado común cos tiburóns.

Debate co estruturalismo
------------------------

D'Arcy Thompson na súa obra *O crecemento e a forma* foi un dos primeiros críticos do programa adaptacionista darwinista. Recentemente, os críticos máis belixerantes do adaptacionismo foron Richard Lewontin e Stephen Jay Gould, para os que os adaptacionistas sobredimensionaron o poder da selección natural, ignorando a importancia das restrición ao desenvolvemento e outros factores na explicación da existencia de trazos morfolóxicos e de comportamento. Gould e Lewontin denominaron o adaptacionismo "paradigma panglossiano", en alusión ao Doutor Pangloss, personaxe co que Voltaire caricaturizou a filosofía de Leibniz na súa novela *Cándido*, segundo o cal "todo existe necesariamente para o mellor dos fins".

A principal crítica que realizan Gould e Lewontin ao programa adaptacionista diríxese a que non ten en consideración a diferenza entre a utilidade actual dun trazo e a causa da súa orixe. Argumentan que do feito de que un trazo sexa adaptativo actualmente non pode inferirse que fose o resultado da acción da selección natural porque tamén era adaptativo na súa orixe. Os casos máis ilustrativos son os trazos que Gould e Vrba denominaron "exaptacións".

O adaptacionismo é ás veces caracterizado polos seus críticos como unha asunción non confirmada de que todos ou a maioría dos trazos son adaptacións óptimas. Os críticos estruturalistas (principalmente Richard Lewontin e Stephen Jay Gould no seu artigo sobre enxuntas) sosteñen que os adaptacionistas puxeron un exceso de énfase no poder da selección natural para dar forma aos trazos individuais ata un óptimo evolutivo. Os adaptacionistas son ás veces acusados polos seus críticos de utilizar falacias *ad hoc*. Os críticos, á súa vez, foron acusados de terxiversar (argumentación con falacias do *home de palla*), en vez de atacar as afirmacións reais dos supostos adaptacionistas.

Os investigadores adaptacionistas responden afirmando que eles tamén seguen a imaxe utilizada por George Williams da adaptación como un "concepto oneroso" que só debería ser aplicado cando hai fortes evidencias. Estas evidencias poden ser xeralmente caracterizadas como as predicións exitosas de novos fenómenos baseados na hipótee de que os detalles de deseño das adaptacións deberían axustarse a un complexo deseño evolutivo para responder a un conxunto específico de presións selectivas. En psicoloxía evolutiva, investigadores como Leda Cosmides, John Tooby e David Buss argumentan que a gran cantidade de descubrimentos en investigación que foron só preditos mediante a hipótese adaptacionista constitúen evidencias da validez do método.

A historia desta polémica foi detalladamente estudada por Cronin (1992) e Segerstråle (2000).

Propósito e función
-------------------

Hai varios aspectos filosóficos na maneira en que os biólogos falan de función, implicando teleoloxía, como o propósito dunha adaptación.

### Función

Ao explicar a función que exerce un órgano ou un trazo nun ser vivo hai que explicar tamén como se orixinou esa función. A función do corazón é bombear sangue. Tamén emite un son, o cal se considera un efecto lateral ou subproduto, non a súa función. A orixe do corazón ten unha historia (que pode coñecerse mellor ou peor), e ese historia é sobre como a selección natural orixinou e preservou o corazón como bomba. Unha adaptación debe ter unha historia funcional: espérase que sufrira selección causada por unha supervivencia relativa no seu hábitat. Sería incorrecto usar a palabra adaptación para un trazo que se orixinou como un subproduto.

As ás emplumadas serven xeralmente para voar, pero na súa orixe as plumas apareceron nos dinosauros como illamento térmico e inicialmente as ás tiñan outros propósitos, aínda que máis tarde se utilizasen para o voo. O uso das ás para voar perdeuse despois nalgunhas aves como os pingüíns ou as avestruces.

### Teleoloxía

A teleoloxía foi introducida en bioloxía por Aristóteles para describir a adaptación dos organismos. Os biólogos encontran estrañas as implicacións de propósito nos cambios nos seres vivos, xa que suxiren unha intención sobrenatural allea ao estudo científico, un aspecto do pensamento de Platón que Aristóteles rexeitaba. Un termo similar, teleonomía, foi suxerido por Colin Pittendrigh en 1958; xurdiu da cibernética e dos sistemas autoorganizados. Os biólogos da década de 1960 como Ernst Mayr, George C. Williams e Jacques Monod usárono como unha alternativa menos cargada de connotacións que o termo teleoloxía. Porén, este termo tamén era algo incómodo. Por outra parte, a adaptación ten obviamente un propósito: a selección natural elixe entre o que funciona e o que non, e elimina o que non. Ademais, os biólogos negan que a evolución teña un propósito consciente.

Notas
-----

1. ↑  Koonin, Eugene V. (November 2009). "The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?". *Trends in Genetics* **25** (11): 473–475. PMID 2784144. doi:10.1016/j.tig.2009.09.007.
2. ↑  Gould e Vrba (1982)
3. ↑  Stephen Jay Gould e Richard C. Lewontin. "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme" *Proc. Roy. Soc. London B* **205** (1979) pp. 581–598
4. ↑  Sober 1993, pp. 85–86
5. ↑  Williams 1966, pp. 8–10
6. ↑  Nagel, Ernest (May 1977). "Goal-Directed Processes in Biology". *The Journal of Philosophy* (New York: The Journal of Philosophy, Inc.) **74** (5): 261–279. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025745. doi:10.2307/2025745.  Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture)
7. ↑  Nagel, Ernest (May 1977). "Functional Explanations in Biology". *The Journal of Philosophy* **74** (5): 280–301. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025746. doi:10.2307/2025746.  Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture)
8. ↑  Pittendrigh 1958
9. ↑  Mayr 1965, pp. 33–50
10. ↑  Mayr 1988, chpt. 3, "The Multiple Meanings of Teleological"
11. ↑  Williams 1966, "The Scientific Study of Adaptation"
12. ↑  Monod 1971
13. ↑  Allaby, Michael, ed. (2003). "teleonomy". *A Dictionary of Zoology*. Oxford Paperback Reference (Reissued with new cover and corrections ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-860758-X. LCCN 2003278285. OCLC 444678726. Consultado o 2015-08-24.
14. ↑  Hull 1982

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Evolución adaptativa no xenoma humano
* Hipótese da aclimatación beneficiosa
* Exaptación
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Vitalismo

### Bibliografía

* Cronin, H. (1992). *The Ant and the Peacock: Altruism and Sexual Selection from Darwin to Today*. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-32937-X.
* Gould, S.J.; Lewontin, R.C. (1979). "The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme". *Proceedings of the Royal Society of London B* **205** (1161): 581–598. PMID 42062. doi:10.1098/rspb.1979.0086.
* Hull, David L. (1982). "Philosophy and biology". En Fløistad, Guttorm. *Philosophy of Science*. Contemporary Philosophy: A New Survey **2**. The Hague: Martinus Nijhoff Publishers; Springer Netherlands. ISBN 90-247-2518-6. LCCN 81003972. OCLC 502399533. doi:10.1007/978-94-010-9940-0.
* Lewontin, R.C. (1979). "Sociobiology as an adaptationist program". *Behavioral Science* **24** (1): 5–14. PMID 435219. doi:10.1002/bs.3830240103.
* Lewontin, R.C. (1993). *Biology as Ideology: The Doctrine of DNA*. New York: Harper Collins. ISBN 0-06-097519-9.
* Maynard Smith, J. (1988). *Did Darwin get it right? Essays on games, sex and evolution*. London: Penguin books. ISBN 0-14-023013-0.
* Mayr, Ernst (1965). "Cause and Effect in Biology". En Lerner, Daniel. *Cause and Effect*. The Hayden Colloquium on Scientific Method and Concept. New York: Free Press. LCCN 65015439. OCLC 384895.
* Mayr, Ernst (1988). *Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-89665-3. LCCN 87031892. OCLC 17108004.
* Monod, Jacques (1971). *Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology*. Translation of *Le hasard et la nécessité* by Austryn Wainhouse (1st American ed.). New York: Knopf. ISBN 0-394-46615-2. LCCN 77154929. OCLC 209901.
* Orzack, S.H.; Sober, E.R. eds. (2001). *Adaptationism and Optimality*. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-59166-X.
* Pittendrigh, Colin S. (1958). "Adaptation, Natural Selection, and Behavior". En Roe, Anne; Simpson, George Gaylord. *Behavior and Evolution*. New Haven, CT: Yale University Press. LCCN 58011260. OCLC 191989.
* Segerstråle, U. 2000. Defenders of the Truth: The Battle for Science in the Sociobiology Debate and Beyond. Oxford: Oxford University Press.
* Sober, E. (1998). "Six Sayings about Adaptationism". En D. Hull and M. Ruse (eds). *The Philosophy of Biology*. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-875213-X.
* Sober, Elliott (1993). *Philosophy of Biology*. Dimensions of Philosophy Series. Boulder, CO: Westview Press. ISBN 0-8133-0785-6. LCCN 92037484. OCLC 26974492.
* Williams, George C. (1966). *Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought*. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-02615-7. LCCN 65017164. OCLC 35230452.

### Ligazóns externas

* Informacón de "Deep Ethology" (curso na rede de Neil Greenberg)
* Comentarios en Tooby & Cosmides de Maynard Smith sobre unha obra de Gould et al. de New York Review of Books

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3306941
* MAG: 2777730923

 |