| EurypterusRango fósil: Silúrico, 432 Ma-418,1 Ma 
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

 |
| --- |
| Fósil da especie tipo *E. remipes* visto desde arriba, Museo Xeomineiro, España |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Subfilo: | Chelicerata |
| Orde: | †Eurypterida |
| Superfamilia: | †Eurypteroidea |
| Familia: | †Eurypteridae |
| Xénero: | *†**Eurypterus***De Kay, 1825 |

 |
| Especie tipo |
| *Eurypterus remipes*De Kay, 1825 |
| Especies |
| Ver texto |
| Sinonimia |
| *Baltoeurypterus* Størmer, 1973 |

***Eurypterus*** é un xénero extinto de artrópodos euriptéridos, un grupo de organismos comunmente chamados "escorpións de mar". O xénero viviu durante o Silúrico, hai entre 432 e 418 millóns de nos. Os *Eurypterus* son con gran diferenza os euriptéridos mellor estudados e máis coñecidos. Os espécimes fósiles de *Eurypterus* probablemente representan máis do 95% de todos os espécimes de euriptéridos coñecidos.

O xénero comprende 15 especies, a máis común das cales é *E. remipes*, o primeiro euriptérido fósil descuberto, atopado no estado de Nova York.

Os membros de *Eurypterus* medían como media de 5 a 9 cm de lonxitude, pero o individuo máis grande descuberto estímase que era de 60 cm de longo. Todos posuían apéndices que levaban espiñas e un gran par de apéndices con forma de pa ou remo usados para nadar. Eran especies xeneralistas, que con igual probabilidade podían depredar que alimentarse de prea.

Descubrimento
-------------



Aspectos dorsal e ventral de *Eurypterus tetragonophthalmus*, dunha monografía de Jan Nieszkowski de 1858
O primeiro fósil de *Eurypterus* atopouno en 1818 S. L. Mitchill, un coleccionista de fósiles. Foi recollido da formación Bertie do estado de Nova York (preto de Westmoreland, condado de Oneida). Mitchill interpretou os apéndices do fósil como bárbulas que saían da boca. En consecuencia, identificouno como un peixe do xénero *Silurus*.

Sete anos despois, en 1825, o zoólogo norteamericano James Ellsworth De Kay identificou o fósil correctamente como artrópodo. Nomeouno *Eurypterus remipes* e estableceu o xénero de *Eurypterus* no proceso. O nome significa 'á ancha' ou 'remo amplo', referíndose ás súas patas con forma de pa natatoria ou remo, do grego εὐρύς (eurús, 'ancho') e πτερόν (pteron, 'á').

Porén, De Kay pensaba que *Eurypterus* era un branquiópodo (un grupo de crustáceos entre os que están os Anostraca e os Cladocera). Pouco despois, o paleontólogo Richard Harlan descubriu *Eurypterus lacustris* en Nova York en 1835. En Estonia Jan Nieszkowski descubriu outra especie en 1858. Considerou que era da mesma especie que a do primeiro descubrimento (*E. remipes*); agora coñécese como *E. tetragonophthalmus*. Estes espécimes de Estonia son a miúdo de extraordinaria calidade, xa que consevan a cutícula real do exoesqueleto. En 1898, o paleontólogo sueco Gerhard Holm separou estes fósiles da rocha con ácidos, o que lle permitiu examinar os fragmentos case perfectamente conservados baixo o microscopio. O seu notable estudo levou aos grandes avances modernos sobre a morfoloxía deste grupo.

Descubríronse moitos máis fósiles nos xacementos de Nova York no século XIX e noutras partes do leste de Eurasia e América do Norte. Hoxe, *Eurypterus* segue sendo un dos euriptéridos máis frecuentemente atopado e o seu xénero mellor coñecido, que comprende máis do 95% de todos os fósiles de euriptéridos coñecidos.

Como *E. remipes* foi o primeiro euriptérido atopado en Nova York e acabou sendo a especie tipo do xénero foi designado fósil oficial do estado de Nova York en 1984.

Descrición
----------

Comparación dun home adulto medio de 170 cm de altura coa lonxitude media dun *E. remipes* (uns 20 cm) e o conxénere máis longo coñecido, *Eurypterus lacustris*, de 55,4 cm.
Os artrópodos máis grandes qjue existiron foron euriptéridos. A maior especie coñecida, *Jaekelopterus rhenaniae*, chegaba aos 2,5 m de longo, aproximadamente o tamaño dun crocodilo. Porén, as especies de *Eurypterus* eran moito menores.

*E. remipes* ten unha lonxitude que normalmente está entre 5 e 8 cm. *E. lacustris* é como media maior, de 6 a 9 cm de longo. Porén, un telson (o segmento posterior final do corpo) dun espécime desta especie chegaba a a 14,8 cm de longo, do que se infire que o espécime completo era de 55,4 cm, o que o fai o espécime máis longo descrito na literatura. Na páxina de introdución de *E. remipes* do sitio web da Universidade de Texas en Austin di que o espécime máis grande atopado era de 1,3 m de longo, actualmente exposto na Institución de Investigación Paleontolóxica de Nova York. Porén, ese texto describe o grupo dos eriptéridos en conxunto en vez de a *Eurypterus*, polo que non é posible saber se se refire a *E. remipes* ou a outro euriptérido.

Os fósiles de *Eurypterus* dunha mesma área adoitan ter tamaños similares. Isto pode ser o resultado de que os fósiles fosen "ordenados" en ringleiras amontoadas a medida que eran depositados en augas pouco profundas por treboadas e a acción das ondas.

O corpo de *Eurypterus* está dividido en dúas partes: prosoma e opistosoma (á súa vez dividido en mesosoma e metasoma).

O prosoma é a parte anterior do corpo e está composto por seis segmentos fusionados para formar a cabeza e o tórax. Contén o escudo ou cacho en forma de placa semicircular a subrectangular. No seu lado dorsal hai dous ollos compostos grandes con forma de crecente. Tamén posúen dous ollos simples (ocelos) máis pequenos sensibles á luz (os ocelos medios) preto do centro do escudo nunha pequena elevación (chamada montículo ocelar). Na súa parte inferior está a boca e seis apéndices, numerados do I ao VI en números romanos. Cada apéndice á súa vez está composto de nove segmentos (chamados podómeros) designados con números árabes do 1 ao 9. Os primeiros segmentos que conectan os apéndices ao corpo son as coxas.

O primeiro par (apéndice I) son os quelíceros, pequenos brazos con forma de pinza para despezar a comida. Despois dos quelíceros hai tres pares de patas curtas (apéndices II, III e IV). Levan espiñas, xeralmente con dúas espiñas en cada podómero, pero no segmento máis externo hai unha soa espiña. Os últimos dous segmentos son a miúdo indistinguibles e teñen a aparencia dun só segmento que ten tres espiñas. Utilízanas para camiñar e para a captura de alimentos. O seguinte par de apéndices (apéndice V) é o que máis se parece a unha pata, máis longa que os primeiros tres pares e case sen espiñas agás no segmento do extremo. O último par (apéndice VI) está formado por dúas patas anchas usadas como pas (ou remos) natatorias. As coxas do apéndice VI son anchas e planas, lembrando unha "orella".

Diagrama que mostra as características anatómicas.
O opistosoma (abdome) está composto de 12 segmentos, cada un dos cales consiste nunha placa superior fusionada (terxito) e unha placa inferior (esternito). Pode subdivididirse de dúas maneiras.

Baseándose na anchura e estrutura de cada segmento, pode subdividirse nun ancho preabdome (segmentos 1 a 7) e un estreito postabdome (segmentos 8 ao 12). O preabdome ten os segmentos máis anchos da porción anterior do opistosoma, mentres que o postabdome consta dos últimos cinco segmentos do corpo de *Eurypterus*. Cada un dos segmentos do postabdome contén protrusións laterais aplanadas coñecidas como epímeros coa excepción das últimas partes docorpo que son como agullas (estiliformes), chamadas telson. O segmento que precede inmediatamente ao telson (que tamén ten os epímeos máis grandes do postabdome) denomínase pretelson.

Un modo alternativo de dividir o opistosoma é de acordo coa súa función, en mesosoma (segmentos 1 ao 6) e metasoma (segmentos 7 a 12). O mesosoma contén as branquias e órganos reprodutores de *Eurypterus*. Os seus segmentos ventrais están cubertos por placas derivadas de apéndices coñecidas como Blatfüsse (en singular Blatfuss, palabra alemá que significa "pé laminar"). Protexidos por eles están as cámaras branquiais que conteñen os órganos respiratorios de *Eurypterus*. O metasoma non posúe Blatfüsse.

Algúns autores usan incorectamente mesosoma e preabdome de forma indistinta, e o mesmo fan con metasoma e postabdome.

Os principais órganos respiratorios de *Eurypterus* parecen branquias en libro, localizadas en cámaras branquiais nos segmentos metasómicos. Poderían usalas para a respiración baixo a auga. Están compostos de varias capas de tecidos delgados empillados de maneira que lembran as páxinas dun libro, de aí o seu nome. Ademais, tamén posuían cinco pares de áreas de forma oval cubertas con proxeccións microscópicas no teito das segundas cámaras branquiais no mesosoma, inmediatmente baixo os tractos branquiais. Estas áreas coñécense como Kiemenplatten (ou tractos branquiais, aínda que o primeiro termo, procedente do alemán, é o preferido na literatura). Son exclusivos dos euriptéridos.

Os *Eurypterus* son sexualmente dimórficos. Na parte inferior dos dous primeiros segmentos do mesosoma hai apéndices centrais usados para a reprodución. Nas femias, son longos e estreitos. Nos machos son moi curtos. Unha minoría de autores asumen o contrario: os apéndices xenitais máis longos son os dos machos e os curtos os das femias.

O exoesqueleto de *Eurypterus* está a miúdo cuberto con pequenos crecementos denominados ornamentacións. Inclúen pústulas (pequenas protrusións), escamas e estriacións. Varían segundo as especies e utilízanse para a identificación. Para descricións diagnósticas máis detalladas de cada especie de *Eurypterus* ver a sección de máis abaixo.

Clasificación
-------------

O xénero *Eurypterus* pertence á familia Eurypteridae, superfamilia Eurypteroidea, suborde Eurypterina, orde Eurypterida e subfilo Chelicerata. Ata recentemente, pensábase que os euriptéridos pertencían á clase Merostomata xunto coa orde Xiphosura. Agora crese que son un grupo irmán dos Arachnida, máis próximos aos escorpións e arañas que aos cangrexos de ferradura.

*Eurypterus* foi o primeiro taxon recoñecido de euriptéridos e é o máis común. Como consecuencia, case todos os euriptéridos lixeiramente similares foron clasificados no século XIX dentro deste xénero (excepto os máis distintos das familias Pterygotidae e Stylonuridae). O xénero foi despois dividido en varios xéneros a medida que a taxonomía do grupo se foi desenvolvendo.

En 1958 varias especies distinguibles por ter os ollos situados moi xuntos e espiñas nas patas natatorias foron separdos no novo xénero *Erieopterus* por Erik Kjellesvig-Waering. Outra separación propúxoa Leif Størmer en 1973 cando reclasificou algúns *Eurypterus* como *Baltoeurypterus* baseándose no tamaño dalgúns dos últimos segmentos das patas nadadoras. O. Erik Tetlie en 2006 considerou estas diferenzas demasiado insignificantes para xustificar un xénero separado e devolveu os *Baltoeurypterus* ao xénenro orixinal *Eurypterus*. Agora crese que as variacións menores descritas por Størmer son simplemente as diferenzas atopadas entre adultos e xuvenís dentro dunha mesma especie.

Pintura feita en 1912 por Charles R. Knight na que se representan varios euriptéridos descubertos en Nova York, na que están incluídos *Dolichopterus*, *Eusarcana*, *Stylonurus*, *Eurypterus* e *Hughmilleria*. 
O xénero *Eurypterus* deriva evolutivamente de *E. minor*, a especie coñecida máis antiga da época (ou serie) Llandovery de Escocia. *E. minor* crese que diverxeu a partir de *Dolichopterus macrocheirus* nalgún momento da época Llandovery. A seguinte árbore filoxenética de *Eurypterus* baséase en estudos filoxenéticos feitos por O. Erik Tetlie en 2006. Algunhas especies non están representadas.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|       ←       | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | Dolichopteridae |
|   |
|               | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | *Eurypterus minor* |
|   |
|               | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | *Eurypterus hankeni* |
|   |
|               | *Eurypterus ornatus* |
|   |
|               | *Eurypterus dekayi* |
|   |
|               | *Eurypterus laculatus* |
|   |
|               | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|               | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | *Eurypterus pittsfordensis* |
|   |
|               | *Eurypterus leopoldi* |
|   |
|               | *Eurypterus serratus* |
|   |

 |
|   |
|               | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|               | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | *Eurypterus remipes* |
|   |
|               | *Eurypterus lacustris* |
|   |

 |
|   |
|               | 

|  |  |
| --- | --- |
|               | *Eurypterus henningsmoeni* |
|   |
|               | *Eurypterus tetragonophthalmus* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Especies
--------

*E. remipes* do Museo de Historia Natural do Estado de Karlsruhe, Alemaña.
*E. lacustris* do Museo Nacional de Historia Natural de Francia.
*E. dekayi* do Museo de Exposición de Historia Natural da Universidade de Míchigan, EUA.
*Eurypterus tetragonophthalmus* do Museo de Historia Natural do Amherst College, Massachusetts, EUA.
Escudo ou cacho de *Eurypterus fischeri* das coleccións do Museo de Historia Natural Peabody de Yale, Connecticut, EUA.
Abdome parcial de *Eurypterus pittsfordensis*, pretelson e telson das coleccións do Museo de Historia Natural Peabody de Yale, Connecticut, EUA.
As especies que pertencen ao xénero, as súas descricións diagnósticas, sinónimos (se os hai) e distribución son as seguintes:

***Eurypterus*** De Kay, 1825

* ?***Eurypterus cephalaspis*** Salter, 1856 – Silúrico, Inglaterra

Situación insegura. Só tres dos espécimes descritos en 1856 son probablemente *Eurypterus*, o resto posiblemente pertencía aos Hughmilleriidae. O seu nome significa 'cabeza de escudo', do grego κεφαλή (*kephalē*, 'cabeza, testa'), e ἀσπίς (*aspis*, 'escudo ou cunca'). Os espécimes atopáronse en Herefordshire, Inglaterra.
* ***Eurypterus dekayi*** Hall, 1859 – Silúrico, EUA e o Canadá

Sen escamas elevadas na marxe posterior do cacho ou nos tres primeiros terxitos anteriores. O resto dos terxitos teñen cada un catro escamas elevadas. De catro a seis espiñas en cada podómero nos apéndices III e IV. O pretelson ten epímeros redondeados grandes sen ornamentación nas marxes. A especie é moi similar a *E. laculatus*. O nome da especie púxoselle en honra de James Ellsworth De Kay. Atopado en Nova York e Ontario.
* ***Eurypterus flintstonensis*** Swartz, 1923 – Silúrico, EUA

Probablemente sinónimo de *E. remipes* ou *E. lacustris*. Posiblemente nomeado por Flintstone, Xeorxia (?). Espécime atopado no leste dos EUA.
* ***Eurypterus hankeni*** Tetlie, 2006 – Silúrico, Noruega

Especie pequena de *Eurypterus*, de 10 a 15 cm de lonxitude media. O espécime máis grande era de 20 a 25 cm de lonxitude. Pode distinguirse polas pústulas e seis escamas na marxe posterior do seu cacho. Apéndices I a IV con dúas espiñas en cada podómero. O postabdome ten pequenos epímeros. O pretelson ten epímeros bicudos longos. O telson ten estriacións preto da súa unión co pretelson. A especie recibe o seu nome polo paleontólogo noruegués Nils-Martin Hanken, da Universidade de Tromsø. Atopado na formación Steinsfjorden de Ringerike, Noruega.
* ***Eurypterus henningsmoeni*** Tetlie, 2002 – Silúrico, Noruega

Un *Eurypterus* con amplas patas natatorias e metasoma. O postabdome ten pequenos epímeros. O pretelson ten epímeros grandes e redondeados con escamas imbricadas (solapantes e similares a escamas de peixes). É moi similar e está estreitamente relacionado con *E. tetragonophthalmus*. A especie nomeouse polo apelido do paleontólogo noruegués Gunnar Henningsmoen. Atopouse en Bærum, Noruega.
* ***Eurypterus laculatus*** Kjellesvig-Waering, 1958 – Silúrico, EUA e o Canadá

A área visual dos ollos compostos desta especie estaba rodeada de depresións. Os ocelos e o montículo ocelar son pequenos. Sen pústulas nin escamas elevadas no cacho ou nos primeiros terxitos. Probablemente está moi relacionado con *E. dekayi*. O seu epíteto específico significa 'de catro esquinas', do latín laculatus ('de catro esquinas, a cadros'). Atopouse e Nova York e Ontario.
* ***Eurypterus lacustris*** Harlan, 1834 – Silúrico, EUA e o Canadá

= *Eurypterus pachycheirus*  Hall, 1859 – Silúrico, EUA e o Canadá
= *Eurypterus robustus* Hall, 1859 – Silúrico, EUA e o Canadá
Un dos fósiles de *Eurypterus* máis comúns atopados. É moi similar a *E. remipes* e a miúdo atópase nas mesmas localidades, pero en *E. lacustris* os ollos están situados nunha posición máis posterior do cacho. Tamén é lixeiramente máis grande cun metasoma un pouco máis estreito. O seu status como especie distinta foi ás veces discutido antes da análise diagnóstica feita por Tollerton en 1993. O seu nome específico significa 'dun lago', do latín lacus ('lago'). Atopado en Nova York e Ontario.
* ***Eurypterus leopoldi*** Tetlie, 2006 – Silúrico, Canadá

Terxito máis anterior reducido. Metasoma de forma rombobioovada con proxeccións con forma de dentes na parte anterior. O pretelson ten beiras serradas. Os epímeros son grandes, semiangulares con estriacións angulares. O telson é estiliforme con grandes estriacións angulares intercaladas entre estriacións máis numerosas menores. A especie recibiu o seu nome por Port Leopold e a formación Leopold, onde foi recollido. Atopouse na formación Leopold da illa Somerset, Canadá.
* ***Eurypterus megalops*** Clarke & Ruedemann, 1912 – Silúrico, EUA

O nome específico significa "ollo grande", do grego μέγας (*megas*, 'grande') e ὤψ (*ōps*, 'ollo'). Descuberto en Nova York, EUA.
* ?***Eurypterus minor*** Laurie, 1899 – Silúrico, Escocia

Pequeno *Eurypterus* con grandes pústulas no cacho e abdome. Non posúe a ornamentación de escamas que teñen outras especies de *Eurypterus*. É a especie coñecida máis antiga de *Eurypterus*. Ten grandes lobos palpebrais (parte das "meixelas" do cacho adxacentes aos ollos compostos), o que fai que se confundan doadamente os seus ollos que parecen ovais. Este agrandamento é máis típico do xénero *Dolichopterus* e pode en realidade pertencer a Dolichopteridae. O nome específico significa 'menor', do latín minor. Atopado na formación Reservoir das Pentland Hills, Escocia.
* ***Eurypterus ornatus*** Leutze, 1958 – Silúrico, EUA

Ornamentación de pústulas en toda a superficie do cacho e polo menos no primeiro terxito. Non posúe escamas elevadas. O seu nome específico significa 'adornado', do latín ōrnātus ('adornado, ornado'). Recollido en Fayette, Ohio, EUA.
* ***Eurypterus pittsfordensis*** Sarle, 1903 – Silúrico, EUA

A marxe posterior do cacho ten tres escamas elevadas. Apéndices II a IV con dúas espiñas por podómero. O metasoma é de forma romboide cunha amosega profunda na parte frontal. O postabdome ten flecos serrados no medio con pequenos epímeros angulares nos lados. O pretelson ten epímeros grandes semiangulares con estriacións angulares nas marxes. O telson é estiliforme con estriacións angulares escasas nas marxes. O nome da especie procede do nome do lugar do seu descubrimento, as formacións de lousas de Salina de Pittsford, Nova York, EUA.
* ***Eurypterus quebecensis*** Kjellesvig-Waering, 1958 – Silúrico, Canadá

Ten seis escamas elevadas na marxe posterior do cacho, mais non posúe ornamentación de pústulas. O seu nome procede do lugar onde foi atopado, Quebec, Canadá.
* ***Eurypterus remipes*** DeKay, 1825 – Silúrico, EUA, Canadá

= *Carcinosoma trigona* (Ruedemann, 1916) – Silúrico, EUA
A especie máis común de *Eurypterus*. Ten catro escamas elevadas na marxe posterior do cacho. Apéndices I e IV con dúas espiñas en cada podómero. O postabdome ten epímeros pequenos. O pretelson ten epímeros semiangulres pequenos con ornamentación de escamas imbricadas nas marxes. O telson ten marxes serradas na maioría da súa lonxitude. É moi similar a *E. lacustris* e a miúdo só poden distinguirse pola posición dos ollos. O nome específico significa 'pé-remo', do latín rēmus ('remo') e pes ('pé'). Atopado en Nova York e Ontario.
* ***Eurypterus serratus***  (Jones & Woodward, 1888) – Silúrico, Suecia

Similar a *E. pittsfordensis* e *E. leopoldi*, pero pode ser distinguido polas densas estriacións angulares no seu telson estiliforme. O nome específico significa 'serrado', do latín serrātus ('serrado [en pezas]'). Orixinalmente descuberto en Gotland, Suecia.
* ***Eurypterus tetragonophthalmus*** Fischer, 1839 – Silúrico, Ucraína e Estonia

= *Eurypterus fischeri* Eichwald, 1854 – Silúrico, Ucraína
= *Eurypterus fischeri*  var. *rectangularis* Schmidt, 1883 – Silúrico, Estonia
Catro escamas elevadas na marxe posterior do cacho. Apéndices II a IV con dúas espiñas en cada podómero. Postabdomen con epímeros pequenos. O pretelson ten epímeros redondeados grandes con ornamentación de escamas imbricadas nas marxes. O telson ten ormnamentación de escamas imbricadas nas marxes da base que se converten en serradas cara ao extremo. O nome específico significa 'ollos de catro bordos', do grego τέσσαρες ou τέτταρες (tessares ou tettares, 'catro'), γωνία (gōnia, 'ángulos') e ὀφθαλμός (oftalmos, 'ollo'). Atopado na formación Rootsiküla de Saaremaa (Ösel), Estonia, con descubrimentos adicionais en Ucraína, Noruega e posiblemente Moldavia e Romanía.
A lista non inclúe o gran número de fósiles previamente clasificados en *Eurypterus*. A maioría deles están agora reclasificados noutros xéneros, identificados como outros tipos de animais (como crustáceos) ou son pseudofósiles ou restos con dubidosa situación. Clasificación baseada en Dunlop *et al.*(2011).

Paleobioloxía
-------------

Voo subacuático de *Eurypterus*.
*Eurypterus* pertence á suborde Eurypterina, que comprendía euriptéridos que transformaran o seu sexto apéndice nunha pa ou remo nadador ancho moi similar ao dos modernos cangrexos nadadores. Os estudos que modelizaron a natación de *Eurypterus* suxiren que utilizaban unha locomoción cunha forma de remar baseada no arrastre, na que os apéndices movíanse sincronicamente en planos case horizontais. As pas dos remos están case orientadas verticalmente nos batidos cara atrás e abaixo, pulando o animal cara a adiante e elevándoo. As pas están despois orientadas horizontalmente no batido de recuperación para atravesar a auga sen pular o animal cara atrás. Este tipo de natación é a que mostran os cangrexos e os escaravellos acuáticos.

Unha hipótese alternativa para o comportamento natatorio de *Eurypterus* é que os individuos podían voar baixo a auga (voo subacuático), no cal os movementos sinuosos e a forma das pas natatorias actuando como hidroás eran suficientes para xerar sustentación. Este tipo de natación é similar ao das tartarugas mariñas e león mariños. Ten unha aceleración relativamente máis lenta que o tipo remador, especialmente porque os adultos teñen pas natatorias proporcionalmente menores que os individuos novos. Pero como o maior tamaño dos adultos significa un coeficiente de resistencia maior, ao final usar este tipo de propulsión é máis eficiente enerxeticamente.

Os xuvenís probablemente nadaban usando o tipo remador de locomoción, e a rápida aceleración proporcionada por este tipo de propulsión é máis axeitada para escaparen rapidamente dos predadores. Un pequeno *Eurypterus* de 16,5 cm podería acadar unha velocidade de dúas e media lonxitudes corporais por segundo inmediatamente. Os adultos maiores probablemente nadaban co tipo de locomoción de voo subacuático. A velocidade máxima de cruceiro dos adultos sería de 3 a 4 m por segundo, lixeiramente máis rápido que as tartarugas e leóns mariños.

Forma de remar de *Eurypterus*.
Evidencias de marcas fosilizadas indican que *Eurypterus* empregaba o batido de remo ando estaba próximo ao fondo do mar. *Arcuites bertiensis* é unha icnoespecie que comprende un par de impresións con forma de crecente e unha marca de arrastre media, e pertence a un euriptérido do Silúrico atopado nuns Lagerstatten de Ontario e Pennsylvania. Este fósil de marcas é moi similar ás marcas feitas por modernos insectos con natación acuática que reman como os Corixidae, e considérase que o fixo un euriptérido de tamaño xuvenil a adulto mentres nadaba nun ambiente mariño pouco profundo preto da costa. A morfoloxía de *A. bertiensis* suxire que *Eurypterus* tiña a capacidade de mover os seus apéndices natatorios tanto no plano horizontal coma no vertical.

Os *Eurypterus* non nadaban para cazar, senón que simplemente nadaban para moverse dun sitio de alimentación a outro rapidamente. A maioría do tempo camiñaban polo substrato coas patas (incluíndo as súas patas natarorias). Eran especies xeneralistas, que podían depredar ou comer prea. Cazaban pequenos invertebrados de corpo mol, como vermes. Utilizaban a masa de espiñas dos apéndices frontais para matar e agarrar as presas mentres usaban os quelíceros para arrancar cachiños suficientemente pequenos para poder tragalos. Os individuos novos podían ser as presas dos adultos máis grandes caníbales.

Os *Eurypterus* eran moi probsblemente animais mariños, xa que os seus restos se atopan principalmente en ambientes pouco profundos intermareais. As concentracións de fósiles de *Eurypterus* en certos sitios interpretouse como que era o resultado dun apareamento en masa e un comportamento de muda. Os individuos novos probablemente moraban en ambientes hipersalinos preto da costa, máis seguros ante os predadores, e desprazábanse a augas máis profundas a medida que crecían. Os adultos que chegban á madureza sexual migrarían en masa a áreas costeiras para aparearse, poñer ovos e mudar, actividades que os farían máis vulnerables aos predadores. Isto podía explicar por que a inmensa maioría dos fósiles atopados en tales sitios son mudas e non verdadeiros corpos dos animais. O mesmo comportamento pode verse nos limúlidos actuais.

### Respiración

Reconstrución de *Eurypterus* no seu ambiente.
Os exames do sistema respiratorio de *Eurypterus* fixeron que moitos paleontólogos concluísen que eran capaces de respirar aire e de camiñar sobre terra durante un curto período de tempo. Os *Eurypterus* tiñan dous tipos de sistemas respiratorios: branquias en libro e tractos branquiais. Os seus principais órganos respiratorios eran as branquias en libro que están nos segmentos mesosómicos. Estas estrutras estaban soportdas por "costelas" semicirculares e estaban probablemente unidas preto do centro do corpo, e eran similares ás branquias dos modernos cangrexos de feradura. Estaban protexidos baixo apéndices con forma de placas (que en realidade formaban o "ventre" aparente dos *Eurypterus*) coñecidos como Blatfüsse. Estas branquias pode que tamén tivesen un papel na osmorregulación.

O segundo sistema son os Kiemenplatten, tamén chamados tractos branquiais. Estes eran áreas ovais dentro da parede corporal do preabdome. As súas superficies están cubertas por numerosas espiñas dispostas en "rosetas" hexagonais. Estas áreas estaban vascularizadas, do que se deduce que eran órganos respiratorios secundarios.

A función das branquias en libro interprétase xeralmente que era a respiración acuática, mentres que os Kiemenplatten son órganos suplementarios para unha respiración temporal en terra. Porén, algúns autores argumentaron que estes dous sistemas non poderían proporcionar respiración suficiente a un organismo do tamaño dun *Eurypterus*. Ambas as estuturas poderían en realidade ser para respirar aire, mentres que as verdadeiras branquias (para a respiración baixo a auga) dos *Eurypterus* aínda non se descubriron. Porén, os *Eurypterus* eran indubidablemente animais principalmente acuáticos.

### Ontoxenia

Os *Eurypterus* xuvenís diferían dos adultos en varios aspectos. Os seus escudos ou cachos eran máis estreitos e máis longos (parabólicos) en contraste cos escudos trapezoidais dos adultos. Os ollos estaban aliñados case lateralmente pero desprazábanse a unha localiación anterior durante o crecemento. O preabdome tamén se alongaba, incrementando a lonxitude total do opistosoma. As patas natatorias tamén se facían máis estreitas e os telsons máis curtos e anchos (aínda que en *E. tetragonophthalmus* e *E. henningsmoeni* os telsons cambiaban de angulares nos xuvenís a máis grandes e máis redondeados nos adultos). Todos estes cambios crese que eran o resultado dos requirimentos respiratorios e reprodutivos dos adultos.

Paleoecoloxía
-------------

Modelo exhibido no salón dos fósiles do Museo Nacional de Historia Natual Smithsoniano.
Os *Eurypterus* existiron por un tempo relaivamente curto, aínda que son os euriptéridos máis abundantes atopados ata agora. Floreceron entre a época Llandovery (arredor de hai 432 millóns de anos) ata algún momento da época Přídolí (hai 418,1 millóns de anos) do período silúrico. Isto é un intervalo de tempo de só uns 10 a 14 millóns de anos.

Durante este período, as masas de terra estaban principalmente restrinxidas ao hemisferio sur da Terra, onde o supercontinente de Gondwana se estendía ata o polo sur. O ecuador tiña tres continentes (Avalonia, Báltica e Laurentia) que lentamente foron á deriva ata chocaren e fusionárense formando un segundo supercontinente, Laurusia (tamén coñecido como Euramérica e que non hai que confundir con Laurasia).

Pénsase que os devanceiros de *Eurypterus* se orixinaron en Báltica (leste de Laurusia, o moderno oeste de Eurasia) baseándose nos fósiles máis antigos encontrados. Durante o Silúrico, espalláronse a Laurentia (oeste de Laurusia, a moderna América do Norte) cando os dous continentes empezaron a colidir. Colonizaron rapidamente o continente como especies invasoras, converténdose nos euriptéridos máis dominantes da rexión. Isto explica por que son o xénero de euriptéridos máis comunmente atopado hoxe. Porén, *Eurypterus* (e outros membros de Eurypteroidea) non podían cruzar as vastas extensións dos océanos que había entre os dous supercontinentes durante o Silúrico. A súa distribución estaba limitada ás zonas costeiras e aos grandes mares interiores pouco profundos e hipersalinos de Laurusia.

Lugares onde se encontraron fósiles de *Eurypterus*
Son coñecidos soamente por fósiles de América do Norte, Europa e noroeste de Asia, cratóns que eran os compoñentes orixinais de Laurusia. Aínda que se descubriron supostamente outras tres especies de *Eurypterus* na China en 1957, non existen probas de que realmente pertencesen a este xénero (ou mesmo se eran euriptéridos). Non se coñecen ningunhas outras trazas de *Eurypterus* nos continentes modernos que daquela formaban pare de Gondwana.

Os *Eurypterus* son fósiles moi comúns nas rexións onde aparecen; é posible que haxa millóns de espécimes nunha determinada área, aínda que o acceso ás formacións rochosas onde se encontran pode ser difícil. A maioría dos fósiles de euriptéridos son de restos disxuntos de exoesqueletos desprendidos (exuvias) ao efectuaren as mudas (écdise). Algúns son completos pero moi probablemente son exuvias tamén, esta vez conservadas enteiras. Os fósiles de verdadeiros restos do corpo de euriptéridos (é dicir, as súas carcasas) son relativamente raros. Os fósiles de euriptéridos adoitan depositarse en moreas aliñadas, probablemente como resultado da acción das treboadas ou das ondas.

Notas
-----

1. ↑  O. Erik Tetlie (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **252** (3–4): 557–574. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2011-07-18.
2. 1 2 3 4 5  John R. Nudds; Paul Selden (2008). *Fossil ecosystems of North America: a guide to the sites and their extraordinary biotas*. Manson Publishing. pp. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0.
3. 1 2 3 4 5  O.E. Tetlie; I. Rábano (2007). "Specimens of *Eurypterus* (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero, Madrid" (PDF). *Boletín Geológico y Minero* **118** (1): 117–126. ISSN 0366-0176. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de xullo de 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.
4. ↑  "Eurypterida: Fossil Record". University of California Museum of Paleontology. Consultado o 21 de maio de 2011.
5. 1 2 3 4  Erik N. Kjellesvig-Waering (1958). "The genera, species and subspecies of the family Eurypteridae, Burmeister, 1845". *Journal of Paleontology* **32** (6): 1107–1148. ISSN 0022-3360.
6. 1 2 3 4 5  O. Erik Tetlie (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **252** (3–4): 557–574. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xullo de 2011. Consultado o 20 de maio de 2011.
7. ↑  "New York State Fossil – *Eurypterus remipes*". New York State Library. 27 de abril de 2009. Arquivado dende o orixinal o 3 de outubro de 2008. Consultado o 20 de maio de 2011.
8. ↑  Daniel Cressey (2007). "Giant sea scorpion discovered". *Nature*. doi:10.1038/news.2007.272. Consultado o 22 de maio de 2011.
9. ↑  Samuel J. Ciurca Jr. "The size that common *Eurypterus* species attained (Late Silurian Bertie Group of New York and Ontario, Canada)". Eurypterids.net. Arquivado dende o orixinal o 15 de agosto de 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.
10. ↑  Ruebenstahl, Alexander; Ciurca, Jr. Samuel J.; Briggs, Derek E. G. (2021). "A giant *Eurypterus* from the Silurian (Pridoli) Bertie Group of North America". *Bulletin of the Peabody Museum of Natural History* **62** (1): 3–13. doi:10.3374/014.062.0101.
11. ↑  "*Eurypterus remipes* NPL4415". Texas Natural Science Center: Non-vertebrate Paleontology, The University of Texas. Arquivado dende o orixinal o Oct 20, 2012. Consultado o 22 de maio de 2011.
12. 1 2 3 4  Conrad Burkert. *Environment preference of eurypterids – indications for freshwater adaptation?* (PDF). Technische Universität Bergakademie Freiberg. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de agosto de 2011. Consultado o 21 de maio de 2011.
13. 1 2  Pat Vickers Rich, Mildred Adams Fenton, Carroll Lane Fenton, & Thomas Hewitt Rich (1989). *The fossil book: a record of prehistoric life*. Courier Dover Publications. p. 225. ISBN 978-0-486-29371-4.
14. 1 2 3 4 5  James Lamsdell. "Eurypterid Basics". Eurypterids.co.uk. Arquivado dende o orixinal o 15 de agoso de 2011. Consultado o 20 de maio de 2011.
15. 1 2  V. P. Tollerton Jr. (1989). "Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843". *Journal of Paleontology* **63** (5): 642–657. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000041275.
16. 1 2  "Eurypterid". *The Encyclopedia Americana: Egypt to Falsetto* **10**. Grolier. 1983. pp. 708–709. ISBN 978-0-7172-0114-3.
17. ↑  "Les scorpions de mer (les Eurypterida)" (en francés). Paleopedia. Consultado o 23 de maio de 2011.
18. 1 2  Roy Plotnick. "Eurypterida". Access Science. doi:10.1036/1097-8542.246600. Consultado o 23 de maio de 2011.
19. 1 2  Jason A. Dunlop; Mark Webster (1999). "Fossil Evidence, Terrestrialization and Arachnid Phylogeny" (PDF). *The Journal of Arachnology* **27**: 86–93. ISSN 0161-8202. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de agosto de 2011. Consultado o 23 de maio de 2011.
20. 1 2 3 4  Phillip L. Manning; Jason A. Dunlop (1995). "The respiratory organs of Eurypterids" (PDF). *Palaeontology* **38** (2): 287–297. ISSN 0031-0239. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 9 de marzo de 2012. Consultado o 21 de maio de 2011.
21. 1 2 3  P. A. Selden (1985). "Eurypterid respiration" (PDF). *Philosophical Transactions of the Royal Society of London*. B 309 (1138): 219–226. Bibcode:1985RSPTB.309..219S. ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0081. Arquivado dende o orixinal (PDF) o August 3, 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.
22. ↑  Lief Størmer (1955). "Merostomata". En C. Raymond. *Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P: Arthropoda 2: Chelicerata, Pycnogonida & Palaeoisopus*. Geological Society of America and University of Kansas Press. pp. 31–34. ISBN 978-0-8137-3016-5.
23. 1 2 3 4 5 6  Selden, Paul A. (1981). "Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)". *Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences* **72**: 9–48. doi:10.1017/s0263593300003217. Consultado o February 9, 2018.
24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18  O. Erik Tetlie (2006). "Two new Silurian species of *Eurypterus* (Chelicerata: Eurypterida) from Norway and Canada and the phylogeny of the genus" (PDF). *Journal of Systematic Palaeontology* **4** (4): 397–412. ISSN 1478-0941. doi:10.1017/S1477201906001921. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xuño de 2020. Consultado o 20 de maio de 2011.
25. 1 2 3 4 5 6 7  Jason A. Dunlop, David Penney, & Denise Jekel; with additional contributions from Lyall I. Anderson, Simon J. Braddy, James C. Lamsdell, Paul A. Selden, & O. Erik Tetlie (2011). "A summary list of fossil spiders and their relatives" (PDF). En Norman I. Platnick. *The world spider catalog, version 11.5*. American Museum of Natural History. Consultado o 21 de maio de 2011.
26. ↑  P. Weygoldt; H. F. Paulus (2009). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata† II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata". *Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research* **17** (3): 177–200. ISSN 1439-0469. doi:10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x.
27. ↑  "Eurypterida: Systematics". University of California Museum of Paleontology. Consultado o 20 de maio de 2011.
28. ↑  John W. Merck Jr. "The biomechanics of swimming". Department of Geology, University of Maryland. Arquivado dende o orixinal o 2011-07-24. Consultado o 23 de maio de 2011.
29. ↑  Plotnick, Roy E. (1985). "Lift based mechanisms for swimming in eurypterids and portunid crabs". *Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh* (en inglés) **76** (2–3): 325–337. ISSN 1755-6929. doi:10.1017/S0263593300010543.
30. 1 2  John W. Merck Jr. "Eurypterids, arachnids, and the arthropod invasion of the land". Department of Geology, University of Maryland. Arquivado dende o orixinal o 2011-07-24. Consultado o 23 de maio de 2011.
31. ↑  "The story of one man's plight to make fossils swim". Consultado o 23 de maio de 2011.
32. ↑  Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Jr. Samuel J. (2018-03-01). "New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour". *Palaeontology* (en inglés) **61** (2): 235–252. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/pala.12336.
33. 1 2 3  Paul A. Selden; Andrew J. Jeram (1989). "Palaeophysiology of terrestrialisation in the Chelicerata" (PDF). *Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences* **80** (3–4): 303–310. ISSN 0263-5933. doi:10.1017/s0263593300028741. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 3 de agosto de 2011. Consultado o 23 de maio de 2011.
34. 1 2  "*Eurypterus*". Paleobiology Database. Consultado o 20 de maio de 2011.
35. ↑  Samuel J. Ciurca Jr. "*Eurypterus lacustris* Fauna". Eurypterids.net. Arquivado dende o orixinal o 15 de agosto de 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.
36. ↑  Samuel J. Ciurca Jr. "Commentary on a specimen of an Eurypterid". Eurypterids.net. Arquivado dende o orixinal o 15 de agosto de 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ****Eurypterus**** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ****Eurypterus**** |

* Eurypterid.co.uk mantida por James Lamsdell
* Eurypterids.net mantida por Samuel J. Ciurca, Jr.
* Biomecánica de fósiles

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2143015
* MAG: 2776494387

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ButMoth: 11298.0
* EOL: 4305540
* Fossiilid: 1497
* Fossilworks: 18968
* GBIF: 3255181
* iNaturalist: 317815

 |