| Peixe anxo*Squatina squatina* |
| --- |
| ***Squatina squatina*** no *Aquarium Finisterrae*(A Coruña) |
| Estado de conservación |
| CríticoCrítico |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Chondrichthyes |
| Subclase: | Elasmobranchii |
| Superorde: | Selachimorpha |
| Orde: | Squatiniformes |
| Familia: | Squatinidae |
| Xénero: | *Squatina* |
| Especie: | ***S. squatina*** |

 |
| Nome binomial |
| *Squatina squatina*(Linnaeus, 1758) |
| Antiga área de distribución do peixe anxo.Antiga área de distribución do **peixe anxo**.Antiga área de distribución do **peixe anxo**. |
| Sinonimia |
| * *Squalraia acephala* de la Pylaie, 1835
* *Squalraia cervicata* de la Pylaie, 1835
* *Squalus squatina* Linnaeus, 1758
* *Squatina angelus* Blainville, 1825
* *Squatina angelus* Gronow, 1854
* *Squatina europaea* Swainson, 1839
* *Squatina laevis* Cuvier, 1816
* *Squatina lewis* Couch, 1825
* *Squatina vulgaris* Risso, 1810
 |

O **peixe anxo** (*Squatina squatina*) é unha especie de tiburón da familia dos escuatínidos (coñecidos xeralmente como peixes anxo), o de maiores dimensións da familia e o único representante dela en augas galegas.

Ben adaptado para a camuflaxe no fondo do mar, ten o corpo ancho e groso de forma aplanada, con grandes aletas pectorais e pelvianas, e coloración dorsal gris ou parda con numerosas manchas pequenas escuras.

Como os outros membros da súa familia, o peixe anxo é un depredador de emboscada nocturno que espera enterrado no sedimento á súa presa, xeralmente peixes óseos bentónicos, pero tamén raias e invertebrados.

É ovovivíparo, e as femias paren de 7 a 25 crías cada dous anos.

Normalmente é considerado como pouco perigoso para os seres humanos; porén, cando se provoca, morde.

Capturado para a alimentación xa na Grecia Antiga, este tiburón vendíase habitualmente nos mercados europeos. Pero desde mediados do século XX a pesca comercial intensiva na súa área de distribución produciu un enorme declive das súas poboacións, estando localmente extinto en toda a zona norte do seu hábitat histórico (é moi raro encontralo xa máis ao norte de Inglaterra), e as poboacións restantes encóntranse moi fragmentadas, facendo a súa situación moi precaria debido ao seu lento ritmo de reprodución. Por iso a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) cualificouno como CR (*especie en perigo crítico*).

No litoral galego é pouco abundante, pescándose incidentalmente con artes de arrastre, xa que carece de interese comercial.

Descrición
----------

Debuxo de *Squatina squatina* en *Les Poissons*, de Gervais & Boulart (1877).
As características máis salientábeis do peixe anxo son:

* Corpo de tamaño grande (as femias poden chegar até os 2,4 m e os machos 1,8 m; o peso máximo rexistrado foi de 80 kg) aplanado e alongado, co tronco ancho e grandes aletas pectorais con forma de á, cuxos lóbulos anteriores non se funden coa cabeza.
* Cabeza ampla e repoluda, con ollos en posición dorsal seguidos de grandes espiráculos en forma de media lúa, máis grandes que os ollos.
* Boca terminal, con dentes pequenos, agudos, e de forma semellante en ambos os maxilares, dispostos en 3 ou 4 fileiras.
* Aletas pectorais e pelvianas anchas, coas puntas arredondadas, carnosas; dúas aletas dorsais, pequenas e semellantes, situadas na estreitada rexión caudal, por detrás das aletas pelvianas; aleta anal ausente, e a caudal curta, co lóbulo inferior lixeiramente máis longo que o superior.
* Dentículos dérmicos pequenos, estreitos e acabados en punta, que cobren toda a parte superior do corpo e gran parte da inferior. Hai *parches* de pequenas espiñas no nariz e canda os ollos. Os individuos pequenos teñen unha fileira de espiñas no medio do dorso.
* Coloración gris avermellada ou parda verdosa polas partes superiores, con moitas manchas pequenas negras e brancas, e abrancazada na rexión ventral. Os xuvenís teñen o dorso máis claro e máis adornado que os adultos, con liñas claras e escuras. Algúns individuos teñen unha mancha branca na parte posterior do pescozo.

Taxonomía e filoxenia
---------------------

O peixe anxo foi orixinalmente descrito polo sueco Carl Linnaeus, "o pai da taxonomía", en 1758, como *Squalus squatina*. Este autor non designou ningún espécime tipo.

A palabra *squatina* é o nome do peixe anxo en latín, e foi nomeado así o xénero dos peixes anxo polo zoólogo francés André Duméril en 1806.

Un estudo filoxenético baseado no ADN mitocondrial, do ano 2010, demostrou que a especie máis próxima a *Squatina squatina* era *S. aculeata*. Ambas as especies forman un clado con algúns peixes anxo asiáticos.

Distribución e hábitat
----------------------

Historicamente o peixe anxo encontrábase na franxa do nordeste do Atlántico, desde o sur de Noruega e Suecia até o Sáhara occidental e as Illas Canarias, incluíndo as Illas Británicas e os mares Mediterráneo e Negro. En tempos recentes foi erradicado do mar do Norte e de grandes rexións do norte do Mediterráneo.

Este tiburón bentónico habita na plataforma continental, preferindo substratos brandos (areosos ou lamacentos), onde repousa totalmente cuberto, con só os ollos asomando por fóra. Pódese encontrar desde a costa até os 150 m de profundidade. En ocasións adéntrase en augas salobres.

Algunhas poboacións do norte realizan migracións cara ao sur en inverno e cara ao norte en verán.

Bioloxía e ecoloxía
-------------------

Peixe anxo xuvenil camuflado no fondo mariño, en Lanzarote.
Durante o día o peixe anxo normalmente permanece inmóbil enterrado no sedimento do fondo de forma que só mostra os seus ollos. Durante o verán observáronse, en Gran Canaria, grupos de até un cento de individuos.

Coñécense varios parasitos desta especie, como as tenias *Grillotia smaris-gora*, *G. angeli* e *Christianella minuta*, o trematodo *Pseudocotyle squatinae*, o monoxéneo *Leptocotyle minor*, e o isópodo *Aega rosacea*.

O peixe anxo é un cazador nocturno de emboscada que se alimenta principalmente de peixes óseos que habitan no fondo, como os linguados e outros pleuronectiformes, pero tamén de invertebrados e raias. Está documentada a súa depredación sobre a pescada (*Merluccius merluccius*), espáridos (ollomol, dourada etc.), peixes planos do xénero *Bothus*, *Citharus linguatula*, e *Solea solea*, luras (*Loligo vulgaris*), sepias (*Sepia officinalis* e *Sepiola* spp.), e os cangrexos *Medorippe lanata*, *Geryon trispinosus*, *Dromia personata*, *Goneplax rhomboides*, *Liocarcinus corrugatus* e *Atelecyclus rotundatus*. O estómago dalgúns espécimes estudados contiña pasteiros mariños e aves (nun caso un corvo mariño enteiro).

*Squatina squatina* é unha especie ovovivípara, o que significa que os ovos eclosionan no útero da nai e as crías aliméntanse dun saco vitelino até o seu nacemento. As femias teñen dous ovarios funcionais, aínda que o dereito contén máis oocitos. Esta asimetría funcional non se presenta noutras especies de peixes anxo. A diferenza da maioría dos tiburóns, a formación da xema do ovo non ocorre simultaneamente co inicio da xestación, senón que se atrasa até a súa metade. Os óvulos maduros miden uns 8 cm e non están envoltos en ningunha cápsula. O ciclo reprodutivo estímase en 2 anos, aínda que non está ben definido. A ovulación ten lugar en primavera. O número de crías relaciónase co tamaño da nai e oscila entre 7 e 25, sendo xestadas durante 8 ou 10 meses. O parto ocorre entre decembro e febreiro no Mediterráneo, e en xullo en Inglaterra, medindo as crías 30 cm de longo. Os machos e as femias maduran cando alcanzan respectivamente 0,8 m e 1,3 m de lonxitude.

Interaccións cos humanos
------------------------

Un peixe anxo en Tenerife (Illas Canarias), unha das últimas localidades cunha poboación considerábel.
O peixe anxo xeralmente non é agresivo cos seres humanos, pero pode producir severas mordedelas se é molestado. Cando un se acerca a un peixe anxo baixo a auga este normalmente queda inmóbil ou se afasta nadando, aínda que hai un rexistro sobre un exemplar que reaccionou ao acercamento dun mergullador nadando ao seu redor coa boca aberta.

Os pescadores deben tratar a esta especie con especial coidado; na edición de 1776 de *British Zoology*, Thomas Pennant escribiu que é "extremadamente fero e perigoso". Coñécese o caso dun pescador ao que un exemplar especialmente grande desta especie que caera nas súas redes en augas pouco profundas, cando ía a collelo coas mans, lle arrincou unha perna."

Os seres humanos explotaron o peixe anxo durante séculos. Aristóteles recolleu na súa obra zoolóxica datos como o feito de que dera a luz a crías vivas, e recoñeceu correctamente que se trataba dun tiburón, a pesar do seu parecido coas raias. Outros autores da Grecia Antiga describen a carne dol peixe anxo como "lixeira" e "facilmente dixeríbel", e Plinio o Vello escribiu na súa *Naturalis Historia* (77–79 a.C.) que a súa pel áspera era moi valorada polos artesáns para puír madeira e marfil.

A utilización desta especie para a alimentación humana mantívose até os tempos modernos, vendéndose fresca ou seca e salgada. Tamén se usou como fonte de aceite de fígado de tiburón e de fariña de peixe.

### Conservación

Fontes dos séculos XIX e XX indican que o peixe anxo fora abundante por todas as partes das costas de Europa Occidental. Yarrell (1836), Día (1880-1804) e Garstang (1903) sinalan que era común en torno ás illas Británicas, e Rey (1928) rexistrou que a especie era común en toda a Península Ibérica e no Mediterráneo. Porén, desde a segunda metade do século XX en adiante, o peixe anxo foi obxecto dunha intensa presión pesqueira comercial en gran parte da súa área de distribución. Debido aos seus hábitos bentónicos, e vivindo preto da costa, é susceptíbel de capturas incidentais por arrastre de fondo, trasmallos e palangres de fondo. A baixa taxa de reprodución deste tiburón limita a súa capacidade para soportar o esgotamento da poboación.

O número de peixes anxo diminuíu notabelmente na maior parte do seu hábitat. Crese que está extinguido no mar do Norte e na maior parte do norte do mar Mediterráneo, converténdose en moi pouco frecuente noutros lugares. Datos de pesca recompilados polo Grupo de Traballo de Elasmobranquios (GTPE) mostran que non se capturaron peixes anxo no Atlántico nordeste desde 1998. Pero subpoboacións saudábeis aínda persisten en zonas do norte de África e ao redor das illas Canarias.

Como resultado destes abruptos descensos da poboación e a ameaza constante da pesca, a UICN avaliou o peixe anxo como "especie en perigo crítico de extinción". A especie está protexida dentro de tres reservas mariñas nas illas Baleares, aínda que non existen informes sobre a súa situación na zona desde mediados da década de 1990. En 2008, o peixe anxo tamén recibiu protección legal completa ante as actividades humanas nas augas fronte a Inglaterra e Gales, desde a costa até unha distancia de 11 km. Un programa de cría en catividade iniciouse en Deep Sea World, en North Queensferry, cos primeiros exemplares nacidos vivos en 2011.

Notas
-----

1. ↑  Ríos Panisse, M. C. (1977): *Nomenclatura de la flora y fauna marítimas de Galicia. I. Invertebrados y peces*. Santiago de Compostela: Universidad de Santiago de Compostela. Verba, Anejo 7. ISBN 84-7191-008-X. pp. 188-189 (citado como *peixe ánxel*).
2. 1 2  Rodríguez Solórzano *et al.* (1983), p. 47 (citado como *peixe ánxel*).
3. 1 2 3  Rodríguez Villanueva *et al.* (1992), pp. 88-89.
4. ↑  Solórzano *et al.* (1988), p. 14.
5. ↑  Lahuerta Mouiriño, Fernando e Francisco X. Vázquez Álvarez (2000): *Vocabulario multilingüe de organismos acuáticos*. Santiago de Compostela: Xunta de Galicia. ISBN 84-453-2913-8, p. 192.
6. ↑  Muus, B. J. e Dahlström (1971): *Guía de los peces de mar del Atlántico y del Mediterráneo*. Barcelona: Ediciones Omega, p. 50.
7. 1 2 3 4 5 6 7  Morey, G.; F. Serena; C. Mancusi; S. L. Fowler; F. Dipper e J. Ellis (2006): *Squatina squatina* en UICN 2006. Lista Vermella de Especies Ameazadas. *(en inglés)* Consultada o 9/12/2012.
8. 1 2 3 4 5 6  Compagno, L. J. V. (1984): *Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date*. Roma: FAO. ISBN 92-5-101384-5, pp. 150–151.
9. ↑  Lythgoe, J. e G. Lythgoe (1991). *Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean*. Blandford Press. pp. 29–30. ISBN 0-262-12162-X.
10. ↑  Compagno *et al.* (2005), p. 146.
11. ↑  Smith, H. M. (1907): *North Carolina Geological and Economic Survey. Volume II: The Fishes of North Carolina*. E. M. Uzzell & Co. State Printers and Binders, pp. 37–38.
12. ↑  Björn Stelbrink, Björn; Thomas von Rintelen; Geremy Cliff e Jürgen Kriwetc (2010): "Molecular systematics and global phylogeography of angel sharks (genus *Squatina*)" *Molecular Phylogenetics and Evolution* **54** (2): 395–404. Resumo.
13. 1 2  Murch, A. Common Angel Shark Information and Pictures. En Elasmodiver.com. *(en inglés)* Consultada o 7/12/2012.
14. ↑  MacKenzie, K. (1990). "Cestode parasites as biological tags for mackerel (*Scomber scombrus* L.) in the Northeast Atlantic". *Journal du Conseil International pour l'Exploration de la Mer* **46**: 155–166.
15. ↑  Kearn, G. C. (1962). "Breathing movements in *Entobdella soleae* (Trematoda, Monogenea) from the skin of the common sole". *Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom* **42** (01): 93–104. doi:10.1017/S0025315400004471.
16. ↑  Henderson, A. C. e J. Dunne (2001). "The distribution of the microbothriid shark parasite *Leptocotyle minor* on its host, the lesser-spotted dogfish *Scyliorhinus canicula*". *Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy* **101B** (3): 251–253.
17. ↑  Ramdane, Z. e J. Trilles (2008). "Cymothoidae and Aegidae (Crustacea, Isopoda) from Algeria". *Acta Parasitologica* **53** (2): 173–178. doi:10.2478/s11686-008-0033-8.
18. ↑  Capapé, C.; J. P. Quignard e J. Mellinger (1990). "Reproduction and development of two angel sharks, *Squatina squatina* and *S. oculata* (Pisces: Squatinidae), off Tunisian coasts: semi-delayed vitellogenesis, lack of egg capsules, and lecithotrophy". *Journal of Fish Biology* **37** (3): 347–356. doi:10.1111/j.1095-8649.1990.tb05865.x.
19. ↑  Lineaweaver, T. H. (III) e R. H. Backus (1970). *The Natural History of Sharks*. J. B. Lippincott. p. 178.
20. ↑  Dalby, A. (2003). *Food in the Ancient World from A to Z*. Routledge. p. 120. ISBN 0-415-23259-7.
21. ↑  Matron, S.; D. Olson e A. Sens (1999). *Matro of Pitane and the Tradition of Epic Parody in the Fourth Century BCE: Text, Translation, and Commentary*. Oxford University Press US. p. 108. ISBN 0-7885-0615-3.
22. ↑  Davidson, A. (2004). *North Atlantic Seafood: A Comprehensive Guide with Recipes* (third ed.). Ten Speed Press. p. 171. ISBN 1-58008-450-8.
23. ↑  Narváez, K.; F. Osaer; B. Goldthorpe; E. Vera e R. Haroun. (2007): "Sighting of the angel shark Squatina squatina by David Jones diving in thre island of Gran Canaria" en Bioges. Centro de Investigación y Gestión Ambiental. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de La Palmas de Gran Canaria. [ttp://www.davyjonesdiving.com/images/angelshark-Poster2007.JPG Resumo] *(en inglés)* e *(en castelán)*. Consultada o 7/12/2012.
24. ↑  Ruddock, J. (Feb. 21, 2008) The Wildlife and Countryside Act 1981 (Variation of Schedule 5) (England) Order 2008 No. 431. Office of Public Sector Information. Consultada o 7/12/2012.
25. ↑  The making of the Wildlife and Countryside Act 1981 (Variation of Schedule 5) (Wales) Order 2008 Arquivado 25 de febreiro de 2012 en Wayback Machine.. Welsh Assembly Government.
26. ↑  "Rare shark born in Deep Sea World in UK first". *BBC News*. 18 de novembro de 2011. Consultado o 7/12/2012..

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Peixe anxo Modificar a ligazón no Wikidata*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Peixe anxo*** |

### Bibliografía

* Compagno, Leonard; Marc Dando & Sarah Fowler (2005): *Sharks of the World*. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-12072-2.
* Nelson, Joseph S. (2006): *Fishes of the World*. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.
* Rodríguez Solórzano, Manuel; Sergio Devesa Regueiro e Lidia Soutullo Garrido (1983): *Guía dos peixes de Galicia*. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 84-7154-433-4.
* Rodríguez Villanueva, X. L. e Xavier Vázquez (1992): *Peixes do mar de Galicia. (I) Lampreas raias e tiburóns*. Vigo: Edicións Xerais de Galicia. ISBN 84-7507-654-8.
* Solórzano, Manuel R[odríguez]; José L. Rodríguez, José Iglesias, Francisco X, Pereira e Federico Álvarez (1988): *Inventario dos peixes do litoral galego (Pisces: Cyclostomata, Chondrichthyes, Osteichthyes).* O Castro-Sada, A Coruña: Cadernos da Área de Ciencias Biolóxicas (Inventarios). Seminario de Estudos Galegos, vol. IV. ISBN 84-7492-370-0.

### Outros artigos

* Tiburóns
* Peixes anxo

### Ligazóns externas

* *Squatina squatina* en FishBase. *(en inglés)* Consultada o 7/12/2012.
* *Squatina squatina* en ITIS. *(en inglés)* Consultada o 9/4/2020.
* *Squatina squatina* en NCBI. *(en inglés)* Consultada o 7/12/2012.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q578842
* EBID: ID

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Squatina\_squatina
* CMS: squatina-squatina
* DORIS: 1511
* Dyntaxa: 206267
* EPPO: SQUTSQ
* EUNIS: 124190
* FishBase: 736
* Fossilworks: 154454
* GBIF: 2417781
* GlobalSpecies: 659474
* iNaturalist: 113064
* IRMNG: 10151028
* ITIS: 160788
* IUCN: 39332
* NBN: NBNSYS0000188592
* NCBI: 263718
* Plazi: ID
* Soortenregister: 139109
* TAXREF: 66608
* WoRMS: 105928
* ZooBank: ID

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1632746

 |