Gastrólitos de plesiosauro de lousas de Tropic (Utah).
Un **gastrólito** (en grego 'pedras do estómago') é unha pedra que se encontra dentro do tracto gastrointestinal. Nalgunhas especies os gastrólitos retéñense na moella muscularizada do animal e úsanse para esmoer os alimentos en animais que carecen de dentes axeitados para triturar. Noutras especies estas pedras despois de seren inxeridas pasan a través do sistema dixestivo, son expulsadas e frecuentemente substituídas. O tamaño de gran destas pedras depende do tamaño do animal e o papel dos gastrólitos na dixestión. Documentáronse partículas desde o tamaño de areas a cantos do tamaño de lastros. Outras especies usan os gastrólitos como lastre para controlar a flotación.

Aparición
---------

Os gastrólitos de estratos do Xurásico preto de Starr Springs, Utah.
Un axolote busca e traga grava para que lle sirva como gastrólitos (como se ve nesta radiografía do animal vivo).
Entre os vertebrados vivos, os gastrólitos son comúns entre os crocodilos, aligátores, aves herbívoras, focas e leóns mariños. As aves domésticas necesitan poder acceder a *pedriñas*. As pedras que tragan as avestruces poden exceder a lonxitude de 10 cm. Os anfibios como o axolote tamén inxiren deliberadamente pedras que se cre usan como gastrólitos. O que parecen ser gastrólitos encontráronse tamén en cágados. A inxestión de limo e grava polos cágados de varias especies de anuros (ras) mellora o seu control da flotación.

Animais extintos como os dinosauros saurópodos parece que usaban pedras para triturar a materia vexetral dura. Un raro exemplo disto é o terópodo do Cretáceo temperán *Caudipteryx zoui* do nordés da China, que foi descuberto cunha serie de pequenas pedras, consideradas gastrólitos, atopadas xunto á zona abdominal do seu esqueleto. Os animais acuáticos, como os plesiosauros, puideron utilizalos como lastre, para axudar a equilibrarse ou diminuír a súa flotabilidade, como fan os crocodilos hoxe. Aínda que algúns gastrólitos fósiles son arredondados e puídos, moitas pedras atopadas en aves viventes non están puídas en absoluto. Os gastrólitos asociados cos dinosauros fósiles poden pesar varios quilos.

Gastrólitos en paleontoloxía
----------------------------

### Historia do descubrimento

En 1906, George Reber Weiland informou da presenza de croios de cuarzo gastados e puídos asociados cos restos de plesiosauros e dinosauros saurópodos e interpretou estas pedras como gastrólitos. En 1907, Barnum Brown encontrou grava en estreita asociación con restos fósiles do hadrosauro *Claosaurus* e interpretounas tamén con gastrólitos. Brown foi un dos primeiros paleontólogos que recoñecesen que os dinosauros usaban os gastrólitos nos seus sistemas dixestivos para axudar na trituración da comida. Esta interpretación, porén, foi considerada pouco convincente por outros paleontólogos durante anos. En 1932, Friedrich von Huene encontrou pedras nos sedimentos do Triásico tardío, en asociación con restos fósiles do prosaurópodo *Sellosaurus* e interpretouse que eran gastrólitos. En 1934, en Howe Quarry, un xacemento de fósiles no noroeste de Wyoming, tamén se atoparon ósos de dinosauros en asociación con gastrólitos. En 1942, William Lee Stokes recoñeceu a presenza de gastrólitos nos restos de dinosauros saurópodos recuperados de estratos do Xurásico tardío.

### Identificación

Un diplodócido inxerindo gastrólitos enredados na vexetación que comen
Os xeólogos xeralmente necesitan varias probas antes de aceptar que unha pedra foi utilizada por un dinosauro para axudar na súa dixestión. Primeiro, as pedras deben ser distintas das rochas atopadas no contexto xeolóxico de arredor. En segundo lugar, deberían estar arredondadas e puídas, porque dentro da moella dun dinosauro cada auténtico gastrólito debería rozar contra outras pedras e os materiais fibrosos nun proceso similar á acción dun pulidor de pedras. Finalmente, a pedra debe encontrarse xunto ao fósil do dinosauro que a inxeriu. É este último criterio o que causa problemas na identificación, xa que as pedras puídas atopadas fóra de contexto poden ser desbotadas pensando que foron puídas pola auga ou o vento (o que nalgúns casos non é certo). Christopher H. Whittle (1988,9) foi pioneiro na análise con microscopio electrónico de varrido dos patróns de desgaste de gastrólitos. Wings (2003) atopou que os gastrólitos de avestruces serían depositados fóra do esqueleto se a carcasa fose depositada nun ambiente acuático durante uns poucos días despois da morte. Chegou á conclusión de que é probable considerar que isto tamén é certo para todas as aves, (coa posible excepción das moas) debido aos seus ósos cheos de aire que causarían que a carcasa depositada na auga aboiase durante o tempo necesario para apodrecer suficientemente para permitir que os gastrólitos, máis pesados, escapasen.

Os gastrólitos poden ser distinguidos das pedras arredondadas en ríos e praias por varios criterios: os gastrólitos están moi puídos nas superficies máis altas, e teñen pouco ou ningún puído nas depresións ou gretas, e con frecuencia lembran moito á superficie gastada dun dente. As pedras arredondadas pola acción dos ríos e o mar, especialmente nun ambiente con moitos impactos, mostran menos pulimento nas superficies altas, a miúdo con moitos pequenos buratos e gretas nestas superfices altas. Finalmente, os gastrólitos moi puídos a miúdo mostran liñas microscópicas longas, presumablemente causadas por contacto coa acidez estomacal. Como moitos gastrólitos quedaron espallados cando o animal morreu e moitos acabaron dentro dun río ou nunha praia, polo que algúns gastrólitos mostran unha mestura destas características de desgaste. Outros foron indubidablemente tragados por outros dinosauros e os gastrólitos moi puídos puideron ser tragados repetidamente.

Ningún dos gastrólitos examinados nun estudo de 2001 de gastrólitos de *Cedarosaurus* tiñan unha textura "xabonosa", que é a normalmente usada para distinguir os gastrólitos doutros tipos de clastos. Os investigadores descartaron usar a textura xabonosa para identificar gastrólitos por ser "pouco fiable". Os gastrólitos adoitaban ser universalmente pedras de cores apagadas, aínda que as cores representadas eran variadas como a negra, marrón escura, púrpura e azul verdosa. Os valores de reflectancia maiores do 50% son moi diagnósticos para a identificación dos gastrólitos. Os clastos das praias e ríos tenden a ter os valores de reflectancia de menos do 35%. Menos do 10% dos clastos das praias teñen valores de reflectancia que están entre o 50 e o 80%.

Fósil de *Psittacosaurus* con gastrólitos na súa rexión estomacal, no Museo Americano de Historia Natural
A fotografía # 311488 do Museo Americano de Historia Natural (á dereita) dun esqueleto articulado dun *Psittacosaurus mongoliensis*, da Formación Ondai Sair, do Cretáceo inferior de Mongolia, mostra un conxunto de 40 gastrólitos dentro da caixa torácica, a medio camiño entre o ombro e a pelve.

### Distribución xeolóxica

#### Xurásico

Os gastrólitos ás veces foron chamados **pedras de Morrison** porque se atoparon moitos na Formación Morrison de Colorado, unha formació xeolóxica do Xurásico tardío duns 150 millóns de anos de antigüidade. Algúns deses gastrólitos están feitos de madeira petrificada. Moitos dos exemplos máis coñecidos de gastrólitos de saurópodos conservados son animais do Xurásico, e son duns 10 cm de lonxitude

#### Cretáceo

A Formación Cedar Mountain do Cretáceo temperán do centro de Utah está chea de pedras de sílex vermellas e brancas moi puídas, que en parte poden ser gastrólitos. Un dato interesante é que estas pezas de sílex poden conter fósiles de animais antigos, como corais. Estas pedras non parecen estar asociadas con depósitos fluviais e raramente son maiores do tamaño dun puño, o que concorda coa idea de que poidan ser gastrólitos.

#### *Cedarosaurus weiskopfae*

En 2001 Frank Sanders, Kim Manley e Kenneth Carpenter publicaron un estudo sobre 115 gastrólitos descubertos en asociación cun espécime de *Cedarosaurus*. As pedras foron identificados como gastrólitos baseándose na súa estreita distribución espacial, a matriz, e unha orientación indicativa de que foron depositados mentres a carcasa aínda tiña tecidos brandos. Os valores de reflectancia da súa superficie alta son consistentes cos doutros gastrólitos coñecidos de dinosauros. Case todos os gastrólitos de *Cedarosaurus* atopáronse preto da rexión do estómago do esqueleto.

A masa totral dos gastrolitos era de 7 kg. A maioría tiñan un volume de menos de 10 mL. O clasto menos masivo era de 0.1 g e o de máis masa era de 715 g, e a maioría deles estaban máis preto do menor dese rango. Os clastos adoitaban ser case esféricos, aínda que algúns espécimes máis grandes eran tamén os máis irregulares. Os gastrólitos máis grandes foron os que contribuíron á maioría da superficie total do conxunto. Algúns gastrólitos eran tan grandes e de formas tan irregulares que deberin ser difíciles de tragar. Os gastrólitos están compostos principalmente de sílex, e hai tamén algúns clastos de arenitos, limolitas e cuarcitas.

Como algúns dos gastrólitos máis irregulares son tamén os máis grandes, é improbable que fosen inxeridos por accidente. O *Cedarosaurus* podía atopar clastos irregulares que podían ser atractivos como posibles gastrólitos e non eran selectivos co tamaño. Os clastos eran xeralmente de cores apagadas, o que suxire que a cor non era un factor importante para a decisión do saurópodo de collelos. A gran area superficial con respectro ao volume dos clastos máis grandes suxire que os gastrólitos podían romper o materia vexetal inxerida ao trituralo ou esmagalo Os clastos de arenito tendían a ser fráxiles e algúns rompían durante a súa recollida. Os gastrólitos de arenito podían facerse máis brandos despois da deposición debido á perda de cemento causada polo ambiente químico externo. Se os clastos tivesen sido tan fráxiles cando o animal estaba vivo, probablemente rodaron e pulíronse no tracto dixestivo. Se tivesen sido máis robustos, puideron servir como parte dun sistema de moído por bólas.

### Migración

Os paleontólogos están buscando novos métodos de identificar os gastrólitos que foron disociaodos dos restos de animais, debido á importante información que proporcionan. Se a validez deses gastrólitos pode verificarse, será posible rastrear as pedras gastrolíticas ata as súas fontes orixinais. Isto pode proporcionar importante información sobre como migraban os dinosauros. Como o número de pedras que se sospeita que son gastrólitos é grande, poderían dar novas ideas de como vivían e se comportaban os dinosauros.

Notas
-----

1. ↑  Kulbisky et al The axolotl as an animal model for the comparison of 3-D ultrasound with plain film radiography rrr in Medicine and Biology, July 1999 Volume 25, Issue 6, Pages 969–975
2. ↑  Wings, O A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16
3. ↑  Wickramasinghe, DD et al Ontogenetic changes in diet and intestinal morphology in semi-terrestrial tadpoles of *Nannophrys ceylonensis* (*Dicroglossidae*) Copeia, Vol2007, Iss 4 (Dec 2007)
4. ↑  Rondeau, et al Larval Anurans Adjust Buoyancy in Response to Substrate Ingestion Copeia: February 2005, Vol. 2005, No. 1, pp. 188-195.
5. ↑  Darby and Ojakangas (1980).
6. ↑  Wieland, G. R. 1906, Dinosaurian gastroliths: Science, v. 23, p. 819-821.
7. ↑  Brown, B. 1907. Gastroliths. Science 25(636): 392.
8. ↑  Huene, F. von. 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie (1) 4: 1–361.
9. ↑  Whittle, C. (1989). On the Origins of Gastroliths: Determining the Weathering Environment of Rounded and Polished Stones by Scanning Electron Microscope Analysis. Geological Society of America Bulletin 51:5.
10. ↑  Whittle, C. (1988). On the Origins of Gastroliths. Journal of Vertebrate Paleontology, Supplement to 3:28.
11. ↑  Wings, Oliver (2003): Observations on the Release of Gastroliths from Ostrich Chick Carcasses in Terrestrial and Aquatic Environments. *Journal of Taphonomy* **1**(2): 97-103. PDF fulltext
12. 1 2 3 4 5 6  "Description," Sanders et al. (2001). Page 176.
13. ↑  "Description," Sanders et al. (2001). Pp. 176-177.
14. 1 2 3 4  "Description," Sanders et al. (2001). Page 177.
15. ↑  "Occurrence of Gastroliths in Mesozoic Taxa," Sanders et al. (2001). Page 168.
16. ↑  Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5.
17. 1 2 3 4  "Abstract," Sanders et al. (2001). Page 166.
18. ↑  "Occurrence in *Cedarosaurus*," Sanders et al. (2001). Page 169.
19. ↑  "Table 12.2," Sanders et al. (2001). Page 171.
20. 1 2 3  "Description," Sanders et al. (2001). Page 172.
21. 1 2 3 4  "Description," Sanders et al. (2001). Page 174.
22. ↑  "Conclusion," Sanders et al. (2001). Page 177.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Bezoar
* Cálculo (medicina)
* Coprólito
* Enterólito
* Regurxitálito

### Bibliografía

* Darby, D.G. and Ojakangas, J. (1980). Gastroliths from an Upper Cretaceous Plesiosaur. J. of Paleontology 54:3
* Wings, Oliver (2004): Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (*Struthio camelus*). Ph.D. Thesis, The University of Bonn, Bonn, Germany, 187 pp. URN:  PDF fulltext
* Wings, Oliver (2007): A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. *Acta Palaeontologica Polonica* **52**(1): 1-16. PDF fulltext
* Wings, Oliver & Sander, P.M. (2007): No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches. *Proc. R. Soc. B* **274**(1610): 635–640. doi 10.1098/rspb.2006.3763 PMID 17254987
* Stokes, W. L. 1987. Dinosaur gastroliths revisited. Journal of Paleontology 61: 1242–1246.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q723673
* EBID: ID
* GND: 4809865-6
* JSTOR: gastroliths
* MAG: 2777883369

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* Uberon: 0011904

 |