A **evolución das células** refírese á orixe e posterior desenvolvemento evolutivo das células. As células apareceron por primeira vez hai polo menos 3.500 millóns de anos, e hai varias teorías que explican a súa orixe.

As primeiras células
--------------------

*Véxase tamén**:* Orixe da vida.
A orixe das células foi o primeiro paso na evolución da vida na Terra. O nacemento da célula marcou o paso da química prebiótica a unidades separadas que lembraban ás actuais células. Despois desta fase inicial, a transición final que deu lugar a entidades vivas que satisfán todas as definicións dunha célula moderna dependeu da capacidade de evolucionar por selección natural. Esta transición denominouse transición darwiniana.

Como a vida pode considerarse desde o punto de vista dun sistema que asegura a replicación de moléculas de ADN, as células satisfán dúas condicións fundamentais para estes sistemas: protección do ambiente externo e confinamento da actividade bioquímica. A primeira condición cómpre para manter as moléculas complexas estables nun ambiente variable e ás veces agresivo; a segunda condición é fundamental para a evolución da complexidade biolóxica. En caso de que as moléculas que codifican encimas flotasen libremente no medio sen estar pechadas dentro das células, os encimas actuarían automaticamente moitas veces beneficiando a moléculas replicantes veciñas. As consecuencias da difusión en formas de vida non separada na individualidade das células podería considerarse como un "parasitismo por defecto". Por tanto, a presión de selección sobre as moléculas replicadoras sería máis baixa, xa que as moléculas "afortunadas" que produzan o mellor encima non teñen unha vantaxe definitiva sobre as súas veciñas. Pero se a molécula está pechada dentro dunha membrana celular, os encimas codificados estarán dispoñibles só para a propia molécula replicadora. Esa molécula será a única beneficiaria das propiedades do encima que ela codifica, o que lle dará maiores probabilidades de multiplicarse.

Este particionamento ou individualización puido ter empezado coa formación de esferoides parecidos a células constituídos por proteinoides, que se observa que se forman quentando unha disolución de aminoácidos con ácido fosfórico como catalizador. Estas esferas de proteinoides teñen moitas das características básicas das membranas celulares. As protocélulas baseadas en proteinoides que encerraban moléculas de ARN puideron ser a primeira vida celular da Terra.

Outra posibilidade que se ten sinalado é que as costas de antigas zonas litorais puideron ter servido de laboratorio xigante, xa que facilitarían os incontables experimentos necesarios para que se orixinasen as primeiras células. As ondas mariñas que rompían nas costas crearían unha delicada escuma composta de burbullas. Os ventos puideron telas levado á costa. É posible que as moléculas orgánicas se concentrasen nas liñas costeiras do mesmo modo. As augas costeiras pouco profundas tamén tenden a ser máis quentes, concentrando máis as moléculas por causa da evaporación. Aínda que as burbullas que están feitas só de auga e aire tenden a estoupar rapidamente, as burbullas aceitosas son moito máis estables, o que lles daría máis tempo para que dentro das burbullas a natureza realizase estes cruciais experimentos. Os fosfolípidos son un bo exemplo dun composto aceitoso que puido ser común nos mares prebióticos.

Os fosfolípidos están compostos por unha cabeza hidrófila nun extremo e unha cola hidrófoba no outro, polo que se di que teñen carácter anfipático. Posúen unha característica importante para a construción de membranas celulares; xúntanse para formar membranas de bicapa. Unha burbulla de monocapa lipídica só pode conter aceite, e non é propicia para albergar moléculas orgánicas hidrosolubles, pero unha burbulla de bicapa lipídica  pode conter no seu interior auga, e é o probable precursor das membranas celulares modernas. Se unha proteína incrementaba a integridade da súa burbulla parental, entón esa burbulla tiña unha vantaxe, e sería favorecida nun futuro proceso de selección natural. Puido ter ocorrido un primitivo tipo de reprodución cando as burbullas explotaban, liberando o resultado dos experimentos aleatorios que se tivesen realizado no seu interior no medio que as rodeaba. Unha vez que había suficientes compostos axeitados que foran desta maneira liberados no medio, podería chegarse ao desenvolvemento das primeiras células.

Metabolismo da comunidade
-------------------------

O antepasado común das liñaxes celulares que existen actualmente (eucariotas, bacterias, e arqueas) puido ser inicialmente, en lugar dun só organismo, unha comunidade de organismos que facilmente intercambiaban compoñentes e xenes. Esta comunidade puido ter constado de:

* Autótrofos que producían compostos orgánicos a partir de CO2, de modo fotosintético (fotoautótrofos) ou por reaccións químicas inorgánicas (quimioautótrofos).
* Heterótrofos que obtiñan produtos orgánicos que liberaban outros organismos.
* Saprótrofo que absorbían nutrientes de organismos en descomposición.
* Fagótrofo que eran complexos dabondo como para englobar e dixerir nutrientes particulados, incluíndo outros organismos.

A célula eucariótica parece que evolucionou a partir da comunidade simbiótica de células procarióticas. Orgánulos que levan o seu propio ADN como as mitocondrias e cloroplastos son, respectivamente, restos de bacterias antigas simbióticas que respiraban oxíxeno, e de cianobacterias fotosintéticas, mentres que polo menos parte do resto da célula puido ter derivado dunha célula arqueana ancestral. Este concepto denomínase teoría endosimbiótica, que é unha da máis importantes que explican a eucarioxénese. Aínda se debate sobre se os orgánulos como o hidroxenosoma foron anteriores á orixe das mitocondrias ou ao contrario: ver a hipótese do hidróxeno sobre a orixe das células eucarióticas.

A forma exacta en que estas liñaxes de microbios evolucionaron a partir desta comunidade postulada non está resolta actualmente, pero está sendo moi investigada polos biólogos utilizando o gran fluxo de novos datos que están a ser proporcionados polas análises xenómicas.
Para máis detalles sobre a orixe dos eucariotas véxase o artigo principal:

*Artigo principal**:* Eucarioxénese.

Código xenético e mundo de ARN
------------------------------

*Artigos principais**:* Hipótese do mundo de ARN e Código xenético.
As probas modernas indican que a evolución celular temperá ocorreu nun medio biolóxico radicalmente distinto do da bioloxía moderna. Crese que naquel mundo antigo, o actual papel xenético central do ADN era realizado polo ARN, e a catálise estaba en gran medida mediada polo ARN (é dicir por ribozimas). Este concepto coñécese como hipótese do mundo de ARN.

Segundo esta hipótese, o antigo mundo de ARN sufriu unha transición ao mundo moderno celular por medio da evolución da síntese de proteínas, seguida da substitución de moitos catalizadores ribozimas celulares por encimas proteicos. As proteínas son moito máis flexibles na catálise que o ARN debido á existencia de diversas cadeas laterais de aminoácidos con propiedades químicas características. No conxunto de ARNs das células hoxe existentes parece que se conservaron algúns "fósiles moleculares" deste antigo mundo de ARN, entre os que estarían os propios ribosomas (nos cales o ARN cataliza a formación do enlace peptídico), os modernos catalizadores ribozimas RNase P, e os ARNts.

O código xenético universal conserva algunhas probas do mundo de ARN. Por exemplo, os estudos recentes dos ARN transferentes, e dos encimas que os cargan co seu aminoácido (que é o primeiro paso na síntese proteica) e o modo en que eses compoñentes recoñecen e aproveitan o código xenético, utilizáronse para suxerir que o código xenético universal emerxeu antes da evolución do método moderno de activación de aminoácidos para a síntese proteica.

Padróns canónicos
-----------------

Aínda que as orixes evolutivas das principais liñaxes das células modernas son disputadas, as distincións principais entre as tres grandes liñaxes da vida celular (chamados dominios) son xeralmente admitidas.

En cada un destes tres dominios, a replicación do ADN, a transcrición, e a tradución teñen características distintivas. Hai tres tipos de ARNs ribosómicos, e xeralmente tres versións de cada proteína ribosómica, unha por cada dominio da vida. Estas tres versións do aparato de síntese proteica denomínanse *padróns canónicos*, e a existencia destes padróns canónicos proporciona a base para a definición dos tres dominios (*Bacteria*, *Archaea*, e *Eukarya* (ou *Eukaryota*)) das células actualmente existentes.

Uso da xenómica para inferir as liñas evolutivas
------------------------------------------------

Os esforzos científicos están actualmente centrándose en reconstruír a evolución inicial mediante a análise de xenomas completos en vez de só a de xenes do ARNr da subunidade ribosómica menor ou duns poucos xenes como se fixera inicialmente.

As árbores evolutivas baseadas só no ARNr da subunidade menor ribosómica non captan axeitadamente todos os eventos da evolución dos primeiros eucariotas, e os proxenitores das primeiras células nucleadas non se coñecen con seguridade. Por exemplo, a análise do xenoma completo de lévedos (eucariotas) mostra que moitos dos seus xenes teñen unha relación máis próxima con xenes bacterianos que cos de arqueas, e agora está claro que as arqueas non son os proxenitores únicos dos eucariotas, en contradición con descubrimentos anteriores baseados nos ARNr e en mostras limitadas doutros xenes.

Unha das hipóteses é que a primeira célula nucleada se orixinou a partir de dous procariotas antigos diferentes que estableceran entre eles unha realción simbiótica para realizar cada un partes especializadas do metabolismo. Un dos socios desta simbiose proponse que era unha bacteria e o outro unha arquea. Postúlase que esta relación simbiótica progresaría pola fusión celular dos dous socios para xerar unha célula quimérica ou híbrida cunha estrutura interna membranosa que foi o antecedente do núcleo. A seguinte etapa neste esquema foi a transferencia do xenoma dos dous socios ao núcleo e a súa fusión. Sinaláronse diversas variantes desta hipótese para a orixe dos eucariotas (ver eucarioxénese). Outros biólogos discuten esta concepción e enfatizan a importancia do metabolismo da comunidade, a idea de que as comunidades vivas iniciais comprenderían moitas entidades diferentes de células, que compartirían os seus materiais xenéticos máis amplamente que os microbios actuais.

Citas
-----

> "A primeira célula orixinouse no mundo previamente prebiótico pola xuntanza de varias entidades que deron a rara oportunidade a unha soa vesícula de levar a cabo tres procesos vitais esenciais e moi diferentes. Estes son: (a) copiar macromoléculas informacionais, (b) levar a cabo funcións catalíticas específicas, e (c) acoplar enerxía do ambiente en formas químicas utilizables. Isto favorecería a subseguinte evolución celular e metabolismo. Cada un destes tres procesos esenciais probablemente se orixinou e se perdeu moitas veces antes da Primeira Célula, pero só cando estes tres ocorreron á vez a vida arrancou e empezou a evolución darwiniana." (Koch e Silver, 2005) 
> 
> 

> "A evolución das células modernas pode dicirse que é o problema máis desafiante e importante ao que se enfrontou o campo da Bioloxía. Nos días de Darwin o problema nin sequera podía imaxinarse. Durante a maior parte do século XX foi inabordable. En calquera caso, o problema permanecía enterrado na epígrafe que valía para todo da "orixe da vida"---onde, como é un problema biolóxico e non (bio)químico, era efectivamente ignorado. O interese científico na evolución celular empezou unha vez que se determinou a árbore filoxenética universal, o armazón no cal tiña que ser formulado o problema. Pero ata que chegou a xenómica microbiana á escena os biólogos non puideron realmente facer moito sobre este problema da evolución celular." (Carl Woese, 2002) 
> 
>

Notas
-----

1. ↑  Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). *Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils.* Precambrian Research 158:141-155.
2. ↑  Schopf, JW (2006). *Fossil evidence of Archaean life.* Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.
3. ↑  Peter Hamilton Raven; George Brooks Johnson (2002). *Biology*. McGraw-Hill Education. p. 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Consultado o 7 July 2013.
4. ↑  Esta teoría está explicada con detalle en *The Cell: Evolution of the First Organism* de Joseph Panno
5. 1 2  Kurland, CG; Collins, LJ; Penny, D (2006). "Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells". *Science* **312** (5776): 1011–4. Bibcode:2006Sci...312.1011K. PMID 16709776. doi:10.1126/science.1121674.
6. 1 2  Poole AM, Jeffares DC, Penny D (1998). "The path from the RNA world". *J Mol Evol* **46** (1): 1–17. PMID 9419221. doi:10.1007/PL00006275.
7. 1 2  Jeffares DC, Poole AM, Penny D (1998). "Relics from the RNA world". *J Mol Evol* **46** (1): 18–36. PMID 9419222. doi:10.1007/PL00006280.
8. ↑  Orgel LE (2004). "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". *Crit Rev Biochem Mol Biol* **39** (2): 99–123. PMID 15217990. doi:10.1080/10409230490460765.
9. ↑  Benner SA, Ellington AD, Tauer A; Ellington; Tauer (1989). "Modern metabolism as a palimpsest of the RNA world". *Proc Natl Acad Sci U S A* **86** (18): 7054–8. Bibcode:1989PNAS...86.7054B. PMC 297992. PMID 2476811. doi:10.1073/pnas.86.18.7054.
10. ↑  Hohn MJ, Park HS, O'Donoghue P, Schnitzbauer M, Söll D; Park; O'Donoghue; Schnitzbauer; Soll (2006). "Emergence of the universal genetic code imprinted in an RNA record". *Proc Natl Acad Sci U S A* **103** (48): 18095–100. Bibcode:2006PNAS..10318095H. PMC 1838712. PMID 17110438. doi:10.1073/pnas.0608762103.
11. ↑  O'Donoghue P, Luthey-Schulten Z (2003). "On the Evolution of Structure in Aminoacyl-tRNA Synthetases". *Microbiol Mol Biol Rev* **67** (4): 550–73. PMC 309052. PMID 14665676. doi:10.1128/MMBR.67.4.550-573.2003.
12. ↑  Gesteland, RF *et al.* eds.(2006) The RNA World: The Nature of Modern RNA Suggests a Prebiotic RNA (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Cold Spring Harbor, NY,).
13. ↑  Olsen, GJ; Woese, CR; Ibba, M.; Soll, D. (1997). "Archaeal genomics: an overview". *Cell* **89** (7): 991–4. PMID 9215619. doi:10.1016/S0092-8674(00)80284-6.
14. ↑  Daubin, V; Moran, NA; Ochman, H (2003). "Phylogenetics and the cohesion of bacterial genomes". *Science* **301** (5634): 829–32. Bibcode:2003Sci...301..829D. PMID 12907801. doi:10.1126/science.1086568. 

	* Eisen, JA; Fraser, CM (2003). "Viewpoint phylogenomics: intersection of evolution and genomics". *Science* **300** (5626): 1706–7. Bibcode:2003Sci...300.1706E. PMID 12805538. doi:10.1126/science.1086292.
	* Henz, SR; Huson, DH; Auch, AF; Nieselt-Struwe, K; Schuster, SC (2005). "Whole-genome prokaryotic phylogeny". *Bioinformatics (Oxford, England)* **21** (10): 2329–35. PMID 15166018. doi:10.1093/bioinformatics/bth324.
15. ↑  Esser, C; Ahmadinejad, N; Wiegand, C; Rotte, C; Sebastiani, F; Gelius-Dietrich, G; Henze, K; Kretschmann, E; et al. (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". *Molecular Biology and Evolution* **21** (9): 1643–60. PMID 15155797. doi:10.1093/molbev/msh160.
16. ↑  Esser, C; Ahmadinejad, N; Wiegand, C; Rotte, C; Sebastiani, F; Gelius-Dietrich, G; Henze, K; Kretschmann, E; et al. (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a preedominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". *Mol Biol Evol* **21** (9): 1643–50. PMID 15155797. doi:10.1093/molbev/msh160.
17. ↑  Woese, C (2002). "On the evolution of cells". *Proc Natl Acad Sci USA* **99** (13): 8742–7. Bibcode:2002PNAS...99.8742W. PMC 124369. PMID 12077305. doi:10.1073/pnas.132266999.
18. ↑  Koch, AL; Silver, S (2005). "The first cell". *Advances in microbial physiology*. Advances in Microbial Physiology **50**: 227–59. ISBN 9780120277506. PMID 16221582. doi:10.1016/S0065-2911(05)50006-7.
19. ↑  Woese, CR (2002). "On the evolution of cells". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **99** (13): 8742–7. Bibcode:2002PNAS...99.8742W. PMC 124369. PMID 12077305. doi:10.1073/pnas.132266999.

Este artigo incorpora material do arigo de Citizendium "Evolution of cells", que ten licenza Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported pero non GFDL.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Lerat, E; Daubin, V; Ochman, H; Moran, NA (2005). "Evolutionary Origins of Genomic Repertoires in Bacteria". *PLoS Biology* **3** (5): e130. PMC 1073693. PMID 15799709. doi:10.1371/journal.pbio.0030130.
* Steenkamp, ET; Wright, J; Baldauf, SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". *Molecular Biology and Evolution* **23** (1): 93–106. PMID 16151185. doi:10.1093/molbev/msj011.
* Forterre, P (2006). "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain". *PNAS* **103** (10): 3669–3674. Bibcode:2006PNAS..103.3669F. PMC 1450140. PMID 16505372. doi:10.1073/pnas.0510333103.

### Ligazóns externas

* Life on Earth Arquivado 11 de setembro de 2012 en Wayback Machine.
* The universal nature of biochemistry Arquivado 24 de xuño de 2008 en Wayback Machine.
* Endosymbiosis and The Origin of Eukaryotes Arquivado 22 de xuño de 2017 en Wayback Machine.
* Origins of the Eukarya.

| * v
* c
* e
Bioloxía evolutiva |
| --- |
| Evolución | 
* A evolución como feito e teoría
* Abioxénese
* Adaptación biolóxica
* Evolución das células
* Evolución humana
* Evolución molecular
* Extinción
* Microevolución
* Macroevolución
* Panspermia
* Último antepasado común universal
* Probas da evolución

 | Diverxencia de grupos taxonómicos modernos dende o seu atepasado común |
| Xenética de poboacións | 
* Fluxo xénico
* Deriva xenética
* Mutación
* Selección natural

 |
| Desenvolvemento | 
* Canalización
* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
* Inversión
* Modularidade
* Plasticidade fenotípica

 |
| Tempo e modos | 
* Equilibrio Interrompido
* Gradualismo / Saltacionismo
* Uniformismo / Catastrofismo

 |
| Especiación | 
* Anaxénese
* Cataxénese
* Cladoxénese
* Especiación ecolóxica
* Especiación híbrida
* Especiación parapátrica
* Especiación peripátrica
* Especiación simpátrica
* Especiación alopátrica
* Experimentos de laboratorio de especiación

 |
| Historia | 
* Taxonomía biolóxica
* Charles Darwin
	+ *A orixe das especies*
* Richard Dawkins
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolucionista
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución
* Historia evolutiva da vida

 |
| 
* **Categoría**
* **Commons**

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q10278543
* LCCN: sh90004200
* MAG: 34645792

 |