| *Thamnophis sirtalis* |
| --- |
| *Thamnophis sirtalis sirtalis* |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Reptilia |
| Orde: | Squamata |
| Suborde: | Serpentes |
| Familia: | Colubridae |
| Subfamilia: | Natricinae |
| Xénero: | *Thamnophis* |
| Especie: | ***T. sirtalis*** |

 |
| Nome binomial |
| *Thamnophis sirtalis*(Linnaeus, 1758) |
| Subespecies |
| 13 sspp. ver texto |
| Sinonimia |
| * *Coluber sirtalis* Linnaeus, 1758
* *Tropidonotus sirtalis* — Holbrook, 1842
* *Tropidonotus ordinatus* Holbrook, 1842
* *Eutainia sirtalis* — Baird & Girard, 1853
* *Eutænia sirtalis* — Cope, 1875
* *Thamnophis sirtalis* — Garman, 1892
 |

***Thamnophis sirtalis*** é unha especie de serpe natricina natural de Norteamérica, que se encontra amplamente espallada polo continente. A maioría dos exemplares teñen un patrón de bandas amarelas sobre fondo castaño ou verde (pero a cor e o patrón é moi variable). A súa lonxitude media total (incluíndo a cola) é duns 55 cm, cunha lonxitude máxima total rexistrada duns 137 cm. A súa masa corporal media é duns 150 g.

Subespecies
-----------

A actual clasificación científica recoñece 13 subespecies (aquí ordenadas por data):

* *T. s. sirtalis* (Linnaeus, 1758)
* *T. s. parietalis* (Say, 1823) (foi tamén introducida en Halland, Suecia)
* *T. s. infernalis* (Blainville, 1835)
* *T. s. concinnus* (Hallowell, 1852)
* *T. s. dorsalis* (Baird & Girard, 1853)
* *T. s. pickeringii* (Baird & Girard, 1853)
* *T. s. tetrataenia* (Cope, 1875) (en perigo)
* *T. s. semifasciatus* (Cope, 1892)
* *T. s. pallidulus* Allen, 1899
* *T. s. annectens* B.C. Brown, 1950
* *T. s. fitchi* Fox, 1951
* *T. s. similis* Rossman, 1965
* *T. s. lowei* W. Tanner, 1988

*Nota bene*: unha autoridade trinomial entre parénteses indica que a subespecie foi descrita orixinalmente nun xénero distinto de *Thamnophis*.

Características
---------------

Son serpes delgadas que non crecen normalmente moito máis de 1,2 m, e a maioría son máis pequenas. A maioría teñen bandas lonxitudinais de distintas cores. Poden ter unha ampla gama de cores: verde, azul, dourada, amarela, vermella, laranxa, castaña e negra.

É diúrna. No verán é máis activa pola mañá e ao serán; nas estacións e climas fríos restrinxe a súa actividade aos mediodías cálidos. Nas áreas cálidas do sur, é activa todo o ano; cando non, dorme en goridas comúns, ás veces en gran número. En mediodías cálidos de inverno observouse que sae dos seus hibernáculos para tomar o sol.

### Toxicidade

Efectos da tetrodotoxina en *T. sirtalis*.
A saliva desta serpe pode ser tóxica para anfibios e outros pequenos animais, xa que teñen un veleno de efectos suaves na saliva. Para os humanos a súa mordedura non é perigosa, aínda que pode causar un lixeiro proído, queimura ou inchazón. A maioría dos exemplares tamén segregan un fluído de cheiro fedorento das súas gándulas postanais cando os collen ou danan.

Son resistentes a velenos que se encontran na natureza como os de sapos e o do urodelo *Taricha granulosa*. Esta serpe ten a capacidade de absorber no seu corpo a toxina dos *Taricha granulosa* (produtores de tetrodotoxina) que come, o que fai que o seu corpo sexa velenoso e iso detén a posibles depredadores. Fíxose un estudo sobre a resistencia á tetrodotoxina en dúas poboacións de *Thamnophis* e despois nas poboacións de *T. sirtalis*. As poboacións que estaban expostas e vivían no mesmo ambiente que os anfibios *Taricha granulosa*, que producen tetrodotoxina, eran inmunes á toxina cando os comían (ver figura).

Aínda que a resistencia á tetrodotoxina da serpe é beneficiosa ao permitirlle comer novas presas, tamén ten algúns custos asociados. Consumir a toxina pode reducir a súa velocidade de movementos e ás veces causa parálise durante longos períodos de tempo, e unha alteración da termorregulación. Pode dicirse que se produce unha carreira de armamentos evolutiva entre o anfibio e a serpe en canto os niveis de toxina producidos e os niveis de resistencia. En toda a área de interacción xeográfica entre *Taricha granulosa* e *T. sirtalis*, hai zonas nas que se observa unha forte coevolución e outras nas que a coevolución está ausente. Poboacións de *T. sirtalis* que non viven en áreas con *T. granulosa* teñen menor resistencia á tetrodotoxina, mentres que as que viven na mesma área presentan alta resistencia. En poboacións nas que está ausente a tetrodotoxina en *T. granulosa*, a resistencia en *T. sirtalis* sofre unha selección en contra porque a mutación para a resistencia causa unha fitness media da poboación menor. Isto axuda a manter o polimorfismo nas poboacións da serpe.

Reprodución
-----------

A inicios da primavera, cando estas serpes saen da súa hibernación, os machos son os que primeiro saen para estaren listos cando esperten as femias. Algúns machos asumen o papel de femia e atraen a outros machos fóra das súas goridas, enganándoos cunha feromona similar á das femias. Unha vez que con esa estratexia o macho afastou aos seus rivais, "volve" ás súas características de macho e regresa á gorida, xusto cando as femias saen, para ser así o primeiro que se aparea coas femias. Este método tamén serve para axudar a quentar aos machos ao verse rodeado por outros machos que lle dan calor, e é especialmente útil nas subespecies que viven en climas máis fríos (como *T. s. parietalis*). Tamén se evitan competir con machos máis fortes. Xeralmente hai moitos máis machos que femias e esta é a razón pola cal na tempada reprodutora forman "bólas de apareamento", nas que unha ou máis femias están completamente rodeadas por dez ou máis machos, formando unha bóla. Ás veces un macho aparéase cunha femia antes da hibernación e a femia almacena internamente o esperma ata a primavera, momento en que permite que se fecunden os ovos con ese esperma. Se se aparea de novo en primavera, o esperma antigo pode dexenerar e os ovos serán fecundados co esperma novo. As femias dan a luz de 12 a 40 crías (son animais ovoviviparos) entre xullo e outubro.

Hábitat
-------

O seu hábitat son os bosques, campos e praderías, ríos, zonas húmidas, pantanos, e pozas, e xeralmente se encontra preto da auga. Encóntrase en altitudes desde o nivel do mar ata zonas montañosas. A súa dieta consiste principalmente en anfibios e miñocas, pero tamén come peixes, peqeunas aves e roedores. Son boas cazadoras e capturan animais que se moven velozmente como peixes e cágados. Os animais que a comen a ela son peixes grandes (como os *Micropterus* e siluros), a ra touro americana (*Lithobates catesbeianus*), a tartaruga mordedora *Chelydra serpentina*, outras serpes máis grandes, falcóns, mapaches, raposos, pavos salvaxes (*Meleagris gallopavo*) e gatos e cans domésticos.

Conservación
------------

A contaminación da auga, a expansión urbana, e o desenvolvemento residencial e industrial son ameazas para este especie. A subespecie de San Francisco (*T. s. tetrataenia*), que é extremadamente escasa e vive só arredor de pozas e depósitos de auga en San Mateo County, California, está na lista de especies ameazadas do Servizo de Pesca e Vida salvaxe dos Estados Unidos desde 1967.

Exibicións antidepredadores
---------------------------

Efectos da temperatura en *T. sirtalis*.
*T. s. sirtalis* (espécime de Ontario).
*T. s. pallidulus*.
*T. sirtalis* mostra moitos comportamentos para evitar ou repeler os depredadores. Mostran unha gran variación na súa morfoloxía en comparación con outras serpes. A predación creou unha intensa presión de selección sobre estas serpes que fixo que desenvolvesen xeometrías corporais (posturas) moi variables (mesmo dentro dunha mesma poboación) e herdables. As diferentes xeometrías que adopta indican se a serpe se está a preparar para escapar, loitar, ou protexerse. Como os trazos son herdables, debe haber neles algún beneficio evolutivo, como repeler os depredadores. Diferentes factores biolóxicos como a temperatura corporal e o sexo inflúen en que a serpe mostre certos comportamentos antidepredadores.

Canto maior é a temperatura da serpe, máis probable é que a serpe trate de fuxir do depredador. As serpes co corpo máis frío permanecen estacionarias ou atacan. Os machos é máis probable que decidan escapar. As que mostran un comportamento máis agresivo antidepredadores adoitan ser tamén rápidas e resistentes, pero a causa desta correlación é descoñecida. A primeira resposta da serpe é un farol. Cando a serpe é molestada cos dedos, reacciona agresivamente, pero, despois de tocala, permanece pasiva e non reacciona con máis violencia.

O aposematismo, ou coloración de advertencia, é outro factor que inflúe no comportamento antidepreddor. Aínda que *T. sirtalis* non mostra mimetismo ou coloración aposemática, as que teñen un patrón de bandas é máis probable que marchen reptando sucesiva e lentamente, mentres que as que teñen pintas e non bandas é máis probable que escapen enganando os depredadores.

A decisión de que unha *T. sisrtalis* xuvenil ataque a un depredador pode depender de se a serpe comeu recentemente algo ou non. Se acaba de comer é máis probable que ataque, e co estómago baleiro é máis probable que escapen. Cando acaban de comer son menos móbiles e máis resistentes.

Outro factor que controla a resposta antidepredadores é a parte do seu corpo na que a serpe se ve atacada. Moitas aves e mamíferos prefiren atacar a cabeza da serpe. A serpe agocha a cabeza e move a cola cando é atacada preto da cabeza, pero se son atacadas no medio do corpo é probable que fuxan ou abran a boca en sinal de advertencia.

A madurez da serpe é outro factor que contribúe ás respostas antidepredadores. Nas serpes maduras increméntase o tempo que poden despregar actividade física a 25 °C. As serpes xuvenís, inmaturas, só son fisicamente activas durante de 3 a 5 minutos, pero nas adultas ese tempo é de 25 minutos. Isto débese principalmente á produción aeróbica de enerxía; o incremento da aireación pulmonar é tres veces maior nos adultos. A rápida fatiga que experimentan os xuvenís limita os hábitats nos que poden vivir e as súas fontes de alimento. Sen suficiente produción de enerxía as serpes xuvenís ou adultas non poden mostrar respostas antidepredadores.

Notas
-----

1. ↑  Frost, D.R. Hammerson, G.A. & Santos-Barrera, G. (2015). *Thamnophis sirtalis*. The IUCN Red List of Threatened Species 2015 doi 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T62240A68308267.en
2. ↑  Conant, Roger. (1975). *A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition.* Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-19979-4. (*Thamnophis sirtalis*, pp. 157–160 + Plates 23 & 24 + Map 116).
3. ↑  Eastern Garter Snake (*Thamnophis sirtalis*). uga.edu
4. ↑  Fast Facts: Common garter snake Arquivado 30 de xullo de 2013 en Wayback Machine.. Canadian Geographic
5. ↑  *Thamnophis sirtalis* , Reptile Database
6. ↑  "Two things you probably didn't know about garter snakes". *Living digitally*. 5 May 2016. Consultado o 5 May 2016.
7. ↑  Williams BL, Brodie ED Jr, Brodie ED III (2004). "A resistant predator and its toxic prey: Persistence of newt toxin leads to poisonous (not venomous) snakes". *J Chem Ecol* **30** (10): 1901–19. PMID 15609827.
8. 1 2  Brodie ED III, Brodie ED Jr (1990). "Tetrodotoxin resistance in garter snakes: an evolutionary response of predators to dangerous prey". *Evolution* **44** (3): 651–59. JSTOR 2409442. doi:10.2307/2409442.
9. ↑  Williams, Becky L.; Brodie Jr. Edmund D.; Brodie III, Edmund D. (2003). "Coevolution of deadly toxins and predator resistance: self-assessment of resistance by garter snakes leads to behavioral rejection of toxic newt prey" (PDF). *Herpetologica* **59**: 155–163. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 30 de xullo de 2016. Consultado o 13 de xullo de 2016.
10. ↑  Brodie Jr. Edmund D.; Ridenhour, B. J.; Brodie III, E. D. (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". *Evolution* **56** (10): 2067–2082. PMID 12449493.
11. ↑  Crews, David; Garstka, William R. (1982). "The Ecological Physiology of a Garter Snake". *Scientific American* **247**: 159–168.
12. ↑  Mason, Robert T.; Crews, David (1985). "Female Mimicry in Garter Snakes". *Nature* **316** (6023): 59–60. PMID 4010782.
13. ↑  Garland, T. (1988). "Genetic Basis of Activity Metabolism. I. Inheritance of Speed, Stamina & Antipredator Display in the Garter Snake, *Thamnophis sirtalis*" (PDF). *Evolution* **42** (2): 335–350. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de outubro de 2016. Consultado o 13 de xullo de 2016.
14. 1 2  Shine, R. M.M. Olsson, M.P. Lesmaster, I.T. Moore and R.T. Mason (1999). "Effects of Sex, Body, Size, Temperature & Location on the Antipredator Tactics of Free-Ranging Garter Snakes (*Thamnophis sirtalis*, Colubridae)". *Oxford Journal* **11** (3): 239–245. doi:10.1093/beheco/11.3.239.
15. 1 2  Schieffelin, C. D.; de Queiroz, A. (1991). "Temperature and defense in the common garter snake: warm snakes are more aggressive than cold snakes". *Herpetologica* **47**: 230–237. JSTOR 3892738.
16. ↑  Brodie III, E.D. (1992). "Correlational Selection For Color Pattern & Antipredator Behavior In The Garter Snake". *Evolution* **46** (5): 1284–1298. JSTOR 2409937. doi:10.2307/2409937.
17. ↑  Greene, H.W.; McDiarmid, R.W. (1981). "Coral Snake Mimicry: Does It Occur?". *Science* **213** (4513): 1207–1212. PMID 17744739. doi:10.1126/science.213.4513.1207.
18. ↑  Arnold, S.J.; Bennett, A.F (1984). "Behavioural Variation in Natural Population III: Antipredator Display in the Garter Snake *Thamnophis radix*" (PDF). *Animal Behavior* **32** (4): 1108–1118. doi:10.1016/S0003-3472(84)80227-4.
19. ↑  Herzog, Harold A. Jr.; Bailey, Bonnie D. (1987). "Development of Antipredator Responses in Snakes: II. Effects of recent feeding on defensive behaviors of juvenile garter snakes (*Thamnophis sirtalis*)". *Journal of Comparative Psychology* **101** (4): 387–389. doi:10.1037/0735-7036.101.4.387.
20. ↑  Langkilde, Tracy; Shine, Richard; Mason, Robert T. (2004). "Predatory Attacks to the Head vs. Body Modify Behavioral Responses of Garter Snakes". *Ethology* **110** (12): 937–947. doi:10.1111/j.1439-0310.2004.01034.x.
21. ↑  Pough, F. Harvey (1977). "Ontogenetic Change in Blood Oxygen Capacity and Maximum Activity in Garter Snakes (*Thamnophis sirtalis*)". *Journal of Comparative Physiology* **116** (3): 337–345. doi:10.1007/BF00689041.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Thamnophis sirtalis*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Thamnophis sirtalis*** |

### Bibliografía

* Herzog, H. A. Bowers, B. B. & Burghardt, G. M. (1989). Stimulus control of antipredator behavior in newborn and juvenile garter snakes (*thamnophis*). *Journal of Comparative Psychology* 103(3):233–242.
* Inger, R.F. (1946). Restriction of the type locality of *Thamnophis sirtalis*. *Copeia* 1946:254.

### Ligazóns externas

* Care of Garter Snakes
* Garter Snake Information
* Caring for Your Garter Snake
* Eastern Garter Snake en Ontario Nature
* Red-sided Garter Snake en Ontario Nature

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q911786
* EBID: ID
* GND: 4806456-7
* LCCN: sh85134491
* NKC: ph115330

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Thamnophis\_sirtalis
* EOL: 1055202
* EPPO: THMOSI
* Fossilworks: 53083
* GBIF: 2457522
* iNaturalist: 28362
* IRMNG: 10982932
* ITIS: 174136
* IUCN: 62240
* NCBI: 35019
* TAXREF: 649906

 |