Carballeira do bosque de Wistman no río Dart, en Devon, Inglaterra.
A **ecoloxía dos ecosistemas** é o estudo integrado dos compoñentes vivos (bióticos) e non vivos (abióticos) dos ecosistemas e as súas interaccións dentro dun marco de ecosistemas. Esta ciencia examina o funcionamento dos ecosistemas e relaciona isto cos seus compoñentes, como produtos químicos, rochas, solo, plantas e animais.

A ecoloxía dos ecosistemas estuda como todas as partes dun ecosistema (as criaturas vivas e o ambiente físico) interactúan entre si. Este coñecemento pode axudarnos a manter a auga limpa e a producir bens de forma sustentable. As principais cuestións que estuda son os procesos funcionais, mecanismos ecolóxicos que manteñen a estrutura e os servizos producidos polos ecosistemas, como a produtividade primaria (produción de biomasa), a descomposición e as interaccións tróficas.

Os estudos sobre a función dos ecosistemas melloraron moito a comprensión da produción de forraxe, fibra, combustible e subministración de auga. Os procesos funcionais están mediados polo clima, os disturbios e a xestión a nivel rexional a local. Así, a ecoloxía dos ecosistemas proporciona un marco poderoso para identificar mecanismos ecolóxicos que interactúan cos problemas ambientais globais, especialmente o quecemento global e a degradación das augas superficiais.

Este exemplo demostra varios aspectos importantes dos ecosistemas:

1. Os límites dos ecosistemas adoitan ser nebulosos e poden fluctuar no tempo
2. Os organismos dentro dos ecosistemas dependen dos procesos físicos e biolóxicos do ecosistema
3. Os ecosistemas adxacentes interactúan estreitamente e a miúdo son interdependentes para o mantemento da estrutura comunitaria e os procesos funcionais que manteñen a produtividade e a biodiversidade.

Estas características tamén introducen problemas prácticos na xestión dos recursos naturais. Quen xestionará que ecosistema? A corta de madeira no bosque degradará a pesca recreativa no regato? Estas cuestións son difíciles de abordar para os xestores da terra mentres a fronteira entre ecosistemas segue sen estar clara; aínda que as decisións nun ecosistema afectarán ao outro. Necesitamos unha mellor comprensión das interaccións e interdependencias destes ecosistemas e dos procesos que os manteñen antes de poder comezar a abordar estas cuestións.

A ecoloxía dos ecosistemas é un campo de estudo inherentemente interdisciplinar. Un ecosistema individual está composto por poboacións de organismos que interactúan dentro das comunidades e contribúen ao ciclo dos nutrientes e ao fluxo de enerxía. O ecosistema é a principal unidade de estudo da ecoloxía dos ecosistemas.

A poboación, a comunidade e a ecoloxía fisiolóxica proporcionan moitos dos mecanismos biolóxicos subxacentes que inflúen nos ecosistemas e nos procesos que manteñen. O fluxo de enerxía e o ciclo da materia a nivel do ecosistema adoitan examinarse na ecoloxía dos ecosistemas, pero, no seu conxunto, esta ciencia defínese máis pola materia que pola escala. A ecoloxía dos ecosistemas aborda os organismos e as reservas abióticas de enerxía e nutrientes como un sistema integrado que o distingue de ciencias asociadas como a bioxeoquímica.

A bioxeoquímica e a hidroloxía céntranse en varios procesos fundamentais dos ecosistemas, como o ciclo químico de nutrientes mediado bioloxicamente e o ciclo físico-biolóxico da auga. A ecoloxía dos ecosistemas constitúe a base mecanicista dos procesos rexionais ou globais abarcados pola hidroloxía da paisaxe a rexional, a bioxeoquímica global e a ciencia do sistema terrestre.

Historia
--------

A **ecoloxía dos ecosistemas** orixínase das raíces filosóficas e históricas da ecoloxía terrestre. Durante o último século, o concepto de 'ecosistema' evolucionou considerabelmente, impulsado por figuras clave como o botánico Frederic Clements e o xeocientífico Vladimir Vernadskii. Clements defendeu definicións específicas de ecosistemas e sostivo que os procesos fisiolóxicos eran fundamentais para o seu desenvolvemento e persistencia. Vernadsky, por outra banda, é amplamente recoñecido pola súa conceptualización da biosfera como un sistema global integrado, anticipando as modernas ideas de interconexión ecolóxica. Aínda que as definicións propostas por Clements foron revisadas e matizadas por científicos posteriores como Henry Gleason e Arthur Tansley, a idea de que os procesos fisiolóxicos e a interconexión global son esenciais para a estrutura e función dos ecosistemas mantense como un principio fundamental na ecoloxía contemporánea.

 Figura 3. A enerxía e a materia flúen a través dun ecosistema, adaptado do modelo de Silver Springs. H son herbívoros, C son carnívoros, TC son carnívoros superiores e D son descompoñedores. Os cadrados representan piscinas bióticas e os óvalos son fluxos ou enerxía ou nutrientes do sistema.
Traballos posteriores de Eugene e Howard T. Odum cuantificaron os fluxos de enerxía e materia a nivel de ecosistemas, documentando así as ideas xerais propostas por Clements e o seu contemporáneo Charles Elton.

Neste modelo, os fluxos de enerxía a través de todo o sistema dependían das interaccións bióticas e abióticas de cada compoñente individual (especies, piscinas inorgánicas de nutrientes, etc.). Traballos posteriores demostraron que estas interaccións e fluxos aplicados aos ciclos de nutrientes, cambiaron ao longo da sucesión e mantiveron controis poderosos sobre a produtividade dos ecosistemas. As transferencias de enerxía e nutrientes son innatas aos sistemas ecolóxicos, independentemente de que sexan acuáticos ou terrestres. Así, a ecoloxía dos ecosistemas xurdiu de importantes estudos biolóxicos de plantas, animais, ecosistemas terrestres, acuáticos e mariños.

Servizos dos ecosistemas
------------------------

Os servizos dos ecosistemas son procesos funcionais mediados ecoloxicamente esenciais para manter as sociedades humanas saudábeis. A subministración e filtración de auga, a produción de biomasa na silvicultura, a agricultura e a pesca e a eliminación de gases de efecto invernadoiro como o dióxido de carbono (CO2) da atmosfera son exemplos de servizos ecosistémicos esenciais para a saúde pública e as oportunidades económicas. O ciclo dos nutrientes é un proceso fundamental para a produción agrícola e forestal.

Non obstante, como a maioría dos procesos do ecosistema, o ciclo dos nutrientes non é unha característica do ecosistema que se poida "marcar" ao nivel máis desexable. Maximizar a produción en sistemas degradados é unha solución demasiado simplista aos complexos problemas da fame e da seguridade económica. Por exemplo, o uso intensivo de fertilizantes no medio oeste dos Estados Unidos provocou unha degradación da pesca no golfo de México. Lamentabelmente, recomendouse unha "revolución verde" de fertilización química intensiva para a agricultura dos países desenvolvidos e en desenvolvemento.  Estas estratexias corren o risco de alterar os procesos dos ecosistemas que poden ser difíciles de restaurar, especialmente cando se aplican a escalas amplas sen unha adecuada avaliación dos impactos. Os procesos dos ecosistemas poden tardar moitos anos en recuperarse dunha perturbación significativa.

Por exemplo, a limpeza de bosques a grande escala no nordeste dos Estados Unidos durante os séculos XVIII e XIX alterou a textura do solo, a vexetación dominante e o ciclo de nutrientes de maneira que afecta a produtividade forestal na actualidade.  É necesaria unha valoración da importancia da función dos ecosistemas no mantemento da produtividade, xa sexa na agricultura ou na silvicultura, xunto cos plans de restauración de procesos esenciais. Un mellor coñecemento da función dos ecosistemas axudará a lograr a sostibilidade e a estabilidade a longo prazo nas partes máis pobres do mundo.

Operación
---------

A produtividade da biomasa é unha das funcións dos ecosistemas máis aparentes e economicamente importantes. A acumulación de biomasa comeza a nivel celular mediante a fotosíntese. A fotosíntese require auga e, en consecuencia, os patróns globais de produción anual de biomasa están correlacionados coas precipitacións anuais.  As cantidades de produtividade tamén dependen da capacidade global das plantas para captar a luz solar, que está directamente correlacionada coa superficie foliar da planta e o contido de N.

A produtividade primaria neta (NPP polas siglas en inglés, *Net primary productivity*) é a medida principal da acumulación de biomasa dentro dun ecosistema. A produtividade primaria neta pódese calcular mediante unha fórmula sinxela onde a cantidade total de produtividade se axusta ás perdas totais de produtividade mediante o mantemento dos procesos biolóxicos:

NPP = GPP – R produtor
Onde GPP é a produtividade primaria bruta e o Rprodutor é o fotosinteto (carbono) perdido a través da respiración celular. A NPP é difícil de medir, pero unha nova técnica coñecida como *Eddy Covariance* botou luz sobre como inflúen os ecosistemas naturais na atmosfera. Foron medidos cambios estacionais e anuais na concentración de CO2 medidos en Mauna Loa, Hawai desde 1987 até 1990. A concentración de CO2 aumentou constantemente, pero a variación dentro do ano foi maior que o aumento anual desde que comezaron as medicións en 1957. Os datos mostran claras tendencias estacionais asociadas a períodos de alta e baixa NPP e un aumento global anual do CO2 atmosférico. Datos aproximados dos informados por Keeling e Whorf  e Barford.

Pensábase que estas variacións se debían á absorción estacional de CO2 durante os meses de verán. Unha técnica recentemente desenvolvida para avaliar a NPP do ecosistema confirmou que as variacións estacionais son impulsadas polos cambios estacionais na absorción de CO2 pola vexetación.  Isto levou a moitos científicos e responsables políticos a especular que os ecosistemas poden ser xestionados para mellorar os problemas do quecemento global. Este tipo de xestión pode incluír a reforestación ou a alteración dos calendarios de aproveitamento forestal en moitas partes do mundo.

### Descomposición e ciclo dos nutrientes

A descomposición e o ciclo dos nutrientes son fundamentais para a produción de biomasa dos ecosistemas. A maioría dos ecosistemas naturais son limitados por nitróxeno (N) e a produción de biomasa está estreitamente relacionada coa rotación de N.  Normalmente a entrada externa de nutrientes é moi baixa e a reciclaxe eficiente de nutrientes mantén a produtividade. A descomposición do lixo vexetal representa a maioría dos nutrientes reciclados a través dos ecosistemas (Figura 3). As taxas de descomposición do lixo vexetal dependen moito da calidade do lixo; A alta concentración de compostos fenólicos, especialmente a lignina, no lixo vexetal ten un efecto retardador na descomposición do lixo. Os compostos C máis complexos descompoñen máis lentamente e poden tardar moitos anos en descompoñerse completamente. A descomposición descríbese normalmente con descomposición exponencial e relacionouse coas concentracións de minerais, especialmente manganeso, na camada foliar. 

A nivel mundial, as taxas de descomposición están mediadas pola calidade do lixo e o clima. Os ecosistemas dominados por plantas con baixa concentración de lignina adoitan ter velocidades rápidas de descomposición e ciclo de nutrientes (Chapin et al. 1982). Os compostos simples que conteñen carbono (C) son metabolizados preferentemente por  descompoñedores, o que dá lugar a velocidades iniciais rápidas de descomposición. Ademais da calidade do lixo e do clima, a actividade da fauna do solo é moi importante.

Porén, estes modelos non reflicten procesos simultáneos de desintegración lineal e non lineal que probabelmente ocorren durante a descomposición. Por exemplo, as proteínas, os azucres e os lípidos descompoñen exponencialmente, pero a lignina decae a un ritmo lineal.

Un modelo alternativo sinxelo presentado mostra unha descomposición significativamente máis rápida que o modelo estándar. A mellor comprensión dos modelos de descomposición é unha importante área de investigación da ecoloxía dos ecosistemas porque este proceso está estreitamente ligado ao abastecemento de nutrientes e á capacidade global dos ecosistemas para secuestrar o CO2 da atmosfera.

### Dinámica trófica

A dinámica trófica refírese ao proceso de transferencia de enerxía e nutrientes entre organismos. A dinámica trófica é unha parte importante da estrutura e función dos ecosistemas. A figura 3 mostra a enerxía transferida para un ecosistema en Silver Springs, Florida. A enerxía gañada polos produtores primarios (plantas, P) é consumida polos herbívoros (H), que son consumidos polos carnívoros (C), que son eles mesmos consumidos polos "top-carnívoros" (TC).

Un dos patróns máis obvios da Figura 3 é que a medida que se avanza a niveis tróficos máis altos (é dicir, das plantas aos carnívoros superiores) a cantidade total de enerxía diminúe. As plantas exercen un control "de abaixo cara arriba" sobre a estrutura enerxética dos ecosistemas determinando a cantidade total de enerxía que entra no sistema. 

Non obstante, os depredadores tamén poden influír na estrutura dos niveis tróficos máis baixos de arriba abaixo. Estas influencias poden cambiar drasticamente as especies dominantes nos sistemas terrestres e mariños   A interacción e a forza relativa dos controis de arriba abaixo e de abaixo a arriba sobre a estrutura e función dos ecosistemas é unha importante área de investigación no campo da ecoloxía. .

A dinámica trófica pode influír fortemente nas taxas de descomposición e no ciclo dos nutrientes no tempo e no espazo. Por exemplo, a herbívora pode aumentar a descomposición do lixo e o ciclo dos nutrientes a través de cambios directos na calidade do lixo e a alteración da vexetación dominante.  Demostrouse que a herbívora de insectos aumenta as taxas de descomposición e a rotación de nutrientes debido aos cambios na calidade do lixo e ao aumento das achegas de excremento. 

Non obstante, o brote de insectos non sempre aumenta o ciclo de nutrientes. Stadler  demostrou que o melado rico en C producido durante a epidemia de pulgón pode producir un aumento da inmobilización de N por parte dos microbios do solo, retardando así o ciclo de nutrientes e limitando potencialmente a produción de biomasa. Os ecosistemas mariños do Atlántico norte víronse moi alterados pola sobrepesca do bacallau. Os stocks de bacallau caeron na década de 1990, o que provocou un aumento das súas presas, como camaróns e caranguexos. A intervención humana nos ecosistemas provocou cambios dramáticos na estrutura e función dos ecosistemas. Estes cambios están a producirse rapidamente e teñen consecuencias descoñecidas para a seguridade económica e o benestar humano.

Aplicacións e importancia
-------------------------

### Leccións de dúas cidades centroamericanas

A biosfera foi moi alterada polas demandas das sociedades humanas. A ecoloxía dos ecosistemas xoga un papel importante na comprensión e adaptación aos problemas ambientais actuais máis acuciantes. A ecoloxía da restauración e a xestión dos ecosistemas están estreitamente relacionadas coa ecoloxía dos ecosistemas. A restauración de recursos moi degradados depende da integración dos mecanismos funcionais dos ecosistemas.

Sen estas funcións intactas, o valor económico dos ecosistemas redúcese moito e poden desenvolverse condicións potencialmente perigosas no campo. Por exemplo, as áreas das terras montañosas occidentais de Guatemala son máis susceptibles a desprendementos catastróficos e a escaseza estacional de auga debido á perda de recursos forestais. Pola contra, cidades como Totonicapán que preservaron os bosques mediante institucións sociais fortes teñen unha maior estabilidade económica local e un maior benestar humano en xeral.

Esta situación chama a atención tendo en conta que estas zonas están próximas entre si, a maioría dos habitantes son de ascendencia maia e a topografía e os recursos xerais son similares. Trátase dun caso de dous grupos de persoas que xestionan os recursos de xeitos fundamentalmente diferentes. A ecoloxía dos ecosistemas proporciona a ciencia básica necesaria para evitar a degradación e restaurar os procesos dos ecosistemas que satisfán as necesidades humanas básicas.

Notas
-----

1. 1 2 3  Chapman, S.K. Hart, S.C. Cobb, N.S. Whitham, T.G. and Koch, G.W. (2003). "Insect herbivory increases litter quality and decomposition: an extension of the acceleration hypothesis". in: *Ecology* 84:2867-2876.
2. ↑  Hagen, J.B. (1992). *An Entangled Bank: The origins of ecosystem ecology*. Rutgers University Press, Novo Brunswick, N.J.
3. ↑  Odum, H.T. (1971). *Environment, Power, and Society*. Wiley-Interscience Nova York, N.Y.
4. ↑  Odum, E.P 1969. "The strategy of ecosystem development". in: *Science* 164:262-270.
5. ↑  Chapin, F.S. III, B.H. Walker, R.J. Hobbs, D.U. Hooper, J.H. Lawton, O.E. Sala, and D. Tilman. (1997). "Biotic control over the functioning of ecosystems". in: *Science* 277:500-504.
6. ↑  Defries, R.S. J.A. Foley, e G.P. Asner. (2004). "Land-use choices: balancing human needs and ecosystem function". in: *Frontiers in ecology and environmental science*. 2:249-257.
7. ↑  Chrispeels, M.J. and Sadava, D. (1977). *Plants, food, and people*. W. H. Freeman and Company, San Francisco.
8. ↑  Quinones, M.A. N.E. Borlaug, C.R. Dowswell. (1997). "A fertilizer-based green revolution for Africa". In: *Replenishing soil fertility in Africa*. Soil Science Society of America special publication number 51. Soil Science Society of America, Madison, WI.
9. 1 2  Likens, G. E. F. H. Bormann, N. M. Johnson, D. W. Fisher and R. S. Pierce. (1970). "Effects of forest cutting and herbicide treatment on nutrient budgets in the Hubbard Brook watershed-ecosystem". in: *Ecological Monographs* 40:23-47.
10. ↑  Foster, D. R. (1992). "Land-use history (1730-1990) and vegetation dynamics in central New England, USA". In: *Journal of Ecology* 80: 753-772.
11. ↑  Motzkin, G. D. R. Foster, A. Allen, J. Harrod, and R. D. Boone. (1996). "Controlling site to evaluate history: vegetation patterns of a New England sand plain". In: *Ecological Monographs* 66: 345-365.
12. ↑  Huxman TE, ea.(2004). "Convergence across biomes to a common rain-use efficiency". *Nature*. 429: 651-654
13. ↑  Keeling, C.D. and T.P. Whorf. (2005). "Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network". In: *Trends: A Compendium of Data on Global Change*. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of Energy, Oak Ridge, Tenn. U.S.A.
14. 1 2  Barford, C. C. ea. (2001). "Factors controlling long and short term sequestration of atmospheric CO2 in a mid-latitude forest". In: *Science* 294: 1688-1691
15. ↑  Goulden, M. L. J. W. Munger, S.-M. Fan, B. C. Daube, and S. C. Wofsy, (1996). "Effects of interannual climate variability on the carbon dioxide exchange of a temperate deciduous forest". In: *Science* 271:1576-1578
16. ↑  Vitousek, P.M. and Howarth, R.W. (1991). "Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur?" In: *Biogeochemistry* 13:87-115.
17. ↑  Reich, P.B. Grigal, D.F. Aber, J.D. Gower, S.T. (1997). "Nitrogen mineralization and productivity in 50 hardwood and conifer stands on diverse soils". In: *Ecology* 78:335-347.
18. ↑  Hättenschwiler S. and P.M. Vitousek (2000). "The role of polyphenols in terrestrial ecosystem nutrient cycling". In: *Trends in Ecology and Evolution* 15: 238-243
19. ↑  Davey MP, B Berg, P Rowland, BA Emmett. 2007. Decomposition of oak leaf litter is related to initial litter Mn concentrations. Canadian Journal of Botany. 85(1). 16-24.
20. ↑  Berg B, Davey MP, Emmett B, Faituri M, Hobbie S, Johansson MB, Liu C, De Marco A, McClaugherty C, Norell L, Rutigliano F, De Santo AV. 2010. Factors influencing limit values for pine needle litter decomposition - a synthesis for boreal and temperate pine forest systems. *Biogeochemistry*. 100: 57-73
21. ↑  Meentemeyer, V. 1978 "Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates". in: *Ecology* 59:465-472.
22. ↑  Aber, J.D. and J.M. Melillo (1982). "Nitrogen immobilization in decaying hardwood leaf litter as a function of initial nitrogen and lignin content". In: *Canadian Journal of Botany* 60:2263-2269.
23. ↑  Olson, J.S. (1963). "Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems". In: *Ecology* 44:322-331.
24. ↑  Castro-Huerta, Ricardo A.; Falco, Liliana B.; Sandler, Rosana V.; Coviella, Carlos E. (2015-03-05). "Differential contribution of soil biota groups to plant litter decomposition as mediated by soil use". *PeerJ* (en inglés) **3**: e826. ISSN 2167-8359. PMC 4359044. PMID 25780777. doi:10.7717/peerj.826.
25. ↑  Carpenter, S.A. (1981). "Decay of heterogeneous detritus: a general model". In: *Journal of theoretical biology* 89:539-547.
26. ↑  Melillo, J.M. Aber, J.D. and Muratore, J.F. (1982). "Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics". In: *Ecology* 63:621-626.
27. ↑  Chapin F.S. III, Matson, P.A. and Mooney, H.A. (2003). *Principles of terrestrial ecosystem ecology*. Springer-Verlag, Nova York, N.Y.
28. ↑  Belovsky, G.E. and J.B. Slade. (2000). "Insect herbivory accelerates nutrient cycling and increases plant production". In: *Proceedings of the national academy of sciences* (USA). 97:14412-14417.
29. 1 2  Frank et al. 2005.
30. ↑  Hunter, M.D. (2001). "Insect population dynamics meets ecosystem ecology: effects of herbivory on soil nutrient dynamics". In: *Agricultural and Forest Entomology* 3:77-84.
31. ↑  Swank, W.T. Waide, J.B. Crossley, D.A. and Todd R.L. (1981). "Insect defoliation enhances nitrate export from forest ecosystems". In: *Oecologia* 51:297-299.
32. ↑  Stadler, B. Solinger, St. and Michalzik, B. (2001). "Insect herbivores and the nutrient flow from the canopy to the soil in coniferous and deciduous forests". In: *Oecologia* 126:104-113
33. ↑  The intimate relation between ecosystem services and well-being was highlighted in the Millennium Ecosystem Assessment
34. ↑  Ehrenfeld, J.G. and Toth, L.A. (1997). "Restoration ecology and the ecosystem perspective". in: *Restoration Ecology* 5:307-317.
35. ↑  Conz, B.W. 2004. Continuity and Contestation: Conservation Landscapes in Totonicapán, Guatemala. University of Massachusetts Masters of Science thesis.

Véxase tamén
------------

* Biosfera
* Biodiversidade
* Bioxeoquímica
* Cambio climático
* Ciclo bioxeoquímico
* Dinámica de poboacións
* Ecosistema
* MuSIASEM
* Perturbación (ecoloxía)
* Resiliencia ecolóxica
* Sucesión ecolóxica

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3402485
* EBID: ID
* MAG: 59275919

 |