| RadiolariosRango fósil: Cámbrico - Recente |
| --- |
| Radiolaria illustration from the Challenger Expedition 1873-76. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Rhizaria |
| Superfilo: | Retaria |
| Filo: | **Radiolaria**Müller 1858 *emend.* |

 |
| Clases |
| Polycystinea
Acantharea
Sticholonchea |

Os **radiolarios** ou ***Radiolaria*** son un grupo de protozoos ameboides de entre 0,1 e 0,2 mm de diámetro que se caracterizan por producir un complicado esqueleto mineral, que tipicamente consta dunha cápsula central perforada que divide a célula en porción interna (endoplasma) e porción externa (ectoplasma) e uns pseudópodos especiais como variñas chamados axopodios. Forman parte do zooplancto dos océanos, e os seus restos esqueléticos cobren enormes extensións dos fondos oceánicos.

Debido á rápida evolución das súas especies, son importantes fósiles de diagnóstico, que se encontran nos estratos desde o Cámbrico ata os nosos días. Algúns radiolarios fósiles importantes son *Actinomma*, *Heliosphaera* e *Hexadoridium*.

Descrición
----------

*Circogonia icosahedra*, un radiolario con forma icosaédrica.
Os radiolarios teñen moitos pseudópodos con forma acicular chamados axopodios, dispostos radialmente e sostidos por grupos de microtúbulos, que favorecen a flotación da célula. O núcleo da célula e a maior parte dos orgánulos están na porción interna do citoplasma ou endoplasma (dentro da cápsula esquelética central), e a porción externa ou ectoplasma está chea de vacúolos escumosos e gotas de lípidos, que tamén lle dan capacidade de flotación. Os vacúolos rompen cando o mar está axitado e o radiolario cae a zonas máis profundas, onde volve a formar os vacúolos e ascende outra vez. O alimento capturado polos pseudópodos pasa ao interior do ectoplasma para ser dixerido. A miúdo conteñen tamén algas simbióticas, especialmente zooxantelas, as cales lles proporcionan a maior parte da enerxía que necesitan. O endoplasma contén o núcleo (un ou varios), os orgánulos e gránulos de pigmentos e lípidos.

Parte desta organización obsérvase tamén nos heliozoos, pero estes non teñen a cápsula esquelética central e só producen escamas ou espiñas simples.

Algúns radiolarios coñécense pola semellanza que teñen con poliedros regulares, como as especies con forma icosaédrica como *Circogonia icosahedra* representada na figura.

Taxonomía
---------

Os radiolarios pertencen ao supergrupo Rhizaria xunto cos Cercozoa e Foraminifera. Tradicionalmente os radiolarios foron divididos en catro grupos: Acantharia, Nassellaria, Spumellaria e Phaeodaria. Porén, hoxe os Phaeodaria considérase que son cercozoos. Nassellaria e Spumellaria producen esqueletos silíceos e agrúpanse hoxe xuntos no grupo Polycystina. A pesar dalgunhas opinións iniciais en contra deste agrupamento, este está apoiado en evidencias de filoxenias moleculares. Os Acantharia producen esqueletos de sulfato de estroncio e están moi relacionados co peculiar xénero *Sticholonche* (Taxopodida), que carece de esqueleto interno e foi durante moito tempo considerado un heliozoo. Os Radiolaria poden, por tanto, ser divididos en dúas grandes liñaxes: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) e Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). Outras clasificacións distinguen as clases Polycystinea, Acantharea e Sticholonchea.

Hai varios grupos de orde superior que foron detectados en análises de datos ambientais. Especialmente, grupos relacionados con Acantharia  e Spumellaria. Destes grupos só se coñecen datos moleculares e son polo momento completamente descoñecidos en canto á súa morfoloxía e fisioloxía. A diversidade dos radiolarios é probable que sexa moito maior do que se coñece actualmente.

A relación entre os Foraminifera e os Radiolaria tamén está sendo moi debatida. As árbores moleculares apoian a proximidade entre os dous grupos, formando un grupo maior chamado Retaria. Pero non se sabe seguro se son liñaxes irmás ou se os foraminíferos deberían ser incluídos dentro dos radiolarios.

Rexistro fósil
--------------

Os radiolarios máis antigos coñecidos datan do principio do período Cámbrico, e aparecen nos mesmos estratos ca a primeira fauna con pequenas cunchas, e poderían mesmo ser máis antigos, do final do Precámbrico. Estes primeiros radiolarios teñen significativas diferenzas cos posteriores, cunha diferente estrutura reticular de silicio e poucas ou ningunhas espiñas na testa ou esqueletos. O 90% das especies de radiolarios están extinguidas. Os esqueletos ou testas, dos antigos radiolarios utilízanse para a datación xeocronolóxica, moi útil para a prospección de petróleo e na determinación da paleoclimatoloxía.

Os radiolarios de Haeckel
-------------------------

O biólogo alemán Ernst Haeckel realizou debuxos moi detallados de radiolarios, o que axudou a popularizalos nos salóns de aficionados á microscopía da época vitoriana, xunto cos foraminíferos e diatomeas.

### Ilustracións do libro de Haeckel *Kunstformen der Natur* (1904)

* 1. Phaeodaria1. Phaeodaria
* 11. Discoidea11. Discoidea
* 21. Acanthometra21. Acanthometra
* 22. Spyroidea22. Spyroidea
* 31. Cyrtoidea31. Cyrtoidea
* 41. Acanthophracta41. Acanthophracta
* 51. Polycyttaria51. Polycyttaria
* 61. Phaeodaria61. Phaeodaria
* 71. Stephoidea71. Stephoidea
* 91. Spumellaria91. Spumellaria

Notas e referencias
-------------------

1. ↑  Pawlowski J, Burki, F (2011) Untangling the phylogeny of amoeboid protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 56:16–25.
2. ↑  Yuasa T, Takahashi O, Honda D, Mayama S (2005) Phylogenetic analyses of the polycystine Radiolaria based on the 18s rDNA sequences of the Spumellarida and the Nassellarida. European Journal of Protistology 41:287–298.
3. ↑  Nikolaev SI, Berney C, Fahrni J, Bolivar I, Polet S, Mylnikov AP, Aleshin VV, Petrov NB, Pawlowski J (2004) The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences 101:8066–8071.
4. ↑  Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK, Ose RF, Klaveness D, Kristensen T, Bjørklund KR, Shalchian-Tabrizi K (2011) Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny. PLoS One 6(8):e23526.
5. ↑  Cavalier-Smith T (1993) Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiology and Molecular Biology Reviews 57:953–994.
6. ↑  Decelle J, Suzuki N, Mahé F, de Vargas C, Not F (2011) Molecular Phylogeny and Morphological Evolution of the Acantharia (Radiolaria).
7. ↑  Not F, Gausling R, Azam F, Heidelberg JF, Worden AZ (2007) Vertical distribution of picoeukaryotic diversity in the Sargasso Sea. Environmental Microbiology 9:1233–1252.
8. ↑  Cavalier-Smith T (1999) Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. The Journal of Eukaryotic Microbiology 46:347–366.
9. ↑  Braun, Chen, Waloszek & Maas (2007), "First Early Cambrian Radiolaria", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 143–149, DOI:10.1144/SP286.10, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 191881597 156823511 191881597  (libro)
10. ↑  Radiolarians

* Zettler, Linda A.; Sogin, ML; Caron, DA (1997). "Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **94** (21): 11411–11416. PMC 23483. PMID 9326623. doi:10.1073/pnas.94.21.11411.
* P. Lopez-Garcia; et al. (2002). "Toward the Monophyly of Haeckel's Radiolaria: 18S rRNA Environmental Data Support the Sisterhood of Polycystinea and Acantharea". *Molecular Biology and Evolution* **19** (1): 118–121. PMID 11752197.
* Sina M. Adl; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". *Journal of Eukaryotic Microbiology* **52** (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
* Haeckel, Ernst (2005). Prestel Verlag, ed. *Art Forms from the Ocean: The Radiolarian Atlas of 1862*. Munich; London. ISBN 3-7913-3327-5.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Radiolarios*** |

* Radiolarians
* Geometry and Pattern in Nature 3: The holes in radiolarian and diatom tests
* Radiolaria.org
* Ernst Haeckel: Die Radiolarien (RHIZOPODA RADIARIA) Berlín, 1862
* Radiolaria - Droplet
* Tree Of Life - Radiolaria

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q107920
* BNF: 11998115z
* EBID: ID
* FAST: 1088250
* GND: 4183516-5
* LCCN: sh85110767
* MAG: 2779217668
* NDL: 00563454

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 2863783
* Fossiilid: 33
* Fossilworks: 4
* iNaturalist: 340479
* ITIS: 46088
* uBio: 652641
* WoRMS: 196831

 |