Árbore filoxenética, que mostra as principais ramas, Bacteria, Archaea, e Eukaryota (coa denominación Eucarya dada por Woese). Prema nos nomes de dentro da imaxe para ir ás correspondentes páxinas. A árbore está baseada en datos do ARNr de acordo con C. Woese et al. (1990)

Árbore filoxenética que mostra a diverxencia das especies modernas desde o seu antepasado común situado no centro. Os tres dominios están coloreados da seguinte forma; bacterias en azul, arqueas en verde e eucariotas en vermello. Prema nos nomes dentro da imaxe para ir ás correspondentes páxinas.

Diferentes versións sobre a relación filoxenética entre os tres dominios: 1. Woese & Fox (1977), 2. Lake (1984), 3. Cavalier-S. (1987), 4. Woese (1990) e 5. Rivera & Lake (2004).
O **sistema de tres dominios** é unha clasificación biolóxica proposta por Carl Woese e colaboradores en 1977, que clasifica os seres vivos en tres grupos primarios: Bacteria, Archaea e Eucarya. Woese baseouse nas diferenzas encontradas na secuencia do ARN ribosómico da subunidade menor, para concluír que estes grupos se desenvolveron por separado a partir dun proxenitor común chamado proxenote.

Este sistema de tres dominios substitúe ao anteriormente usado sistema de dous imperios formado polos grupos Eukaryota e Prokaryota.

Para describir estas tres grandes ramas, Woese deciciu tratalas como dominios en 1990, sempre promovendo a separación dos dous grupos procariotas.

Aínda que a maioría dos sistemáticos moleculares aceptou rapidamente o sistema de tres dominios, algúns biólogos como Mayr criticárono por dar demasiada énfase á singularidade das arqueas e por ignorar as fortes similitudes entre os grupos procarióticos. Porén, estudos posteriores confirmaron que a membrana das células das arqueas ten unha composición pouco usual, e igual ocorre coa estrutura dos seus flaxelos. Outras diferenzas significativas son os sistemas arqueanos para a replicación do ADN e a transcrición, que son bastante diferentes aos das bacterias. Por exemplo, as ARN polimerases das arqueas constan de ata 14 subunidades, mentres que as ARN polimerases das bacterias só teñen 4. As análises de ditas subunidades suxiren que están máis estreitamente relacionadas coas dos eucariotas. De igual xeito, as arqueas producen proteínas que se unen ao ADN similares ás histonas dos eucariotas.

Semellanzas e diferenzas
------------------------

A seguinte táboa comparativa relaciona as diferentes características eucariotas, bacterianas e arqueanas:

| Dominios | ARCHAEA | BACTERIA | EUCARYA |
| --- | --- | --- | --- |
| Estrutura celular | procariota | procariota | eucariota |
| Cromosomas | un circular con cromatina | un circular eespido | varios liñais concromatina |
| Composición da parede celular | glicopéptidos, proteínasou glícidos | peptidoglicano | glícidos (celulosa, quitina) |
| Enlace lipídico da membrana | éter | éster | éster |
| Ácidos graxos da membrana | ramificados | liñais | liñais |
| Flaxelo | arqueano | bacteriano | eucariótico |
| Ribosoma | 70S | 70S | 80S, pero 70S (ou 55S) enmitocondrias e cloroplastos |
| Intróns | nos xenes de ARNt | Non | na maioría de xenes |
| Operóns | Si | Si | Non |
| Plásmidos | Si | Si | raros |
| Cromatina con nucleosomas e histonas | Si | Non | Si |
| Iniciador de ARNt | metionina | formil-metionina | metionina |
| ARN polimerases | varias | unha | varias |
| Subunidades da ARN polimerase | 8-12 | 4-5 | 12-14 |
| Estreptomicina e cloranfenicol | resistente | sensible | resistente |
| Toxina diftérica | sensible | resistente | sensible |

As principais características que levaron a recoñecer tres diferentes dominios foron as análises do ARN ribosómico da subunidade menor: en Bacteria hai unha secuencia particular entre as posicións 500-545 do ARNr 16S, en Archaea hai unha estrutura única entre as posicións 180-197 ou 405-498 do mesmo ARNr 16S e en Eucarya o ARNr da subunidade menor é 18S e difire dos procariontes entre as posicións 585-656.

Historia
--------

### Situación previa

Durante os séculos XIX e XX fixéronse grandes avances no coñecemento microbiolóxico. Porén isto non supuxo avances en filoxenia e nas clasificacións naturais dos procariontes. A clasificación de plantas e animais baseábase na anatomía comparada e embrioloxía, pero as bacterias carecen de complexidade morfolóxica e teñen unha enorme diversidade fisiolóxica.

O manual de Bergey desde a década de 1960 á de 1980, optou por utilizar clasificacións non naturais, pero razoables, en lugar de especular filoxenias que cambiasen continuamente. Moitos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) resignáronse a aceptar que unha clasificación filoxenética procariota era imposible, a pesar da aceptación en xeral de que son un grupo monofilético que está relacionado coa orixe monofilética da vida.

### Descubrimento

Un gran paso en bioloxía molecular dáse cando un equipo da Universidade de Illinois, realizou análises xenéticas na década de 1970 usando o método de secuenciación molecular do ARN ribosómico procariota de 16S. Ademais os ribosomas son abundantes en todas as células e doados de extraer, facendo deste orgánulo o favorito para a investigación. O resultado foi toda unha revolución na elaboración de árbores filoxenéticas, que fixo renacer a taxonomía microbiana, o que ata entón parecía imposible, e aparece un novo campo dentro do amplo estudo dos procariotas.

En 1977, identificouse un grupo peculiar de bacterias metanóxenas que aparecían nas probas de ARNr 16S afastadas das demais bacterias. Concluíuse que a maior diverxencia entre organismos procariotas se dá entre as arqueas metanóxenas e as demais bacterias.

Ese mesmo ano, Carl Woese e G. Fox, observan que os metanóxenos están tan distantes das bacterias coma dos eucariontes, declarando en consecuencia o descubrimento dunha "terceira forma de vida". Asumindo que as condicións na Tierra primitiva foron anaerobias, concluíuse que os metanóxenos serían unha liñaxe moi antiga e se lles chamou arqueobacterias (Archaebacteria). Deste modo determinouse que a categoría taxonómica máis alta non estaba na dicotomía procariota-eucariota, senón en tres reinos primarios que se chamaron *urkingdoms*: "eubacteria, archaebacteria e urkaryotes".

En 1990, Woese e colaboradores, usaron a mesma análise para a comparación con outros organismos. Observaron que os metanóxenos e un grupo importante de extremófilos (coñecidos como eocitos) eran un grupo coherente segundo os datos da proba de ARNr 16S, e postularon o sistema de tres dominios e renomearon os tres grupos: Archaea, Bacteria e Eucarya, os cales teñen diferenzas distintivas na subunidade menor do ARN ribosómico, e desestiman a Procaryotae ou Monera como taxons válidos. Os tres dominios terían unha antigüidade de 3 a 4 mil millóns de anos e descenden dun antepasado común denominado proxenote ou protobionte. Este mesmo estudo postula que as arqueas (Archaea) poden dividirse en dous reinos: o dos euriotas (Euryarchaeota) que son metanóxenos e o dos crenotas (Crenarchaeota) que son extremófilos.

### Análise proteica

A análise de aliñamento de secuencias de proteínas produciu árbores filoxenéticas que avalan as investigacións previas baseadas no ARNr, apoiando fortemente a separación natural nos tres dominios descubertos.

Críticas
--------

Como en todo o referente á clasificación biolóxica, no concepto dos dominios non hai consenso, polo que hai varias hipóteses.

### Hipótese de catro dominios

Ao analizar virus, algunhas proteínas virais específicas están presentes en virus que infectan aos distintos membros dos tres dominios da vida, o que suxire que os virus son en realidade moi antigos. En particular, as análises estruturais de proteínas da cápside revelaron que polo menos se orixinaron dous tipos de virións de maneira independente antes que LUCA (o último antepasado universal celular); desafiando así o sistema de clasificación actual dos organismos en tres dominios (Archaea, Bacteria e Eukarya), xa que algúns grupos de virus ao analizalos parecen apoiar a creación dun cuarto dominio.

### Hipótese de dous dominios

Algúns autores non aceptan o sistema de 3 dominios, e incorporan a Archaea e Eubacteria como procariotas (A. H. G. Balows e outros).

Lynn Margulis tampouco o acepta e apoia a división en dous grandes grupos, definindo aos procariontes pola súa simplicidade e aos eucariontes pola súa evolución endosimbiótica. Sostén que a maior descontinuidade existente entre todas as formas de vida presentes na Terra, é a que hai entre procariotas e eucariotas, porque a especiación, no seu maior sentido, non era posible antes da orixe e evolución dos eucariontes por simbioxénese. Hai dous metabolismos eucariotas, o heterótrofo (animais, fungos) que depende das mitocondrias, e o autótrofo (plantas, algas) que depende dos cloroplastos (aínda que tamén teña mitocondrias). Polo contrario hai máis de 20 metabolismos procariotas. Non é comprensible a bioloxía eucariota sen recoñecer a orixe bacteriana de mitocondrias e cloroplastos. O sistema de tres dominios baséase nalgúns aspectos xenéticos, pero ignora os aspectos relativos á historia da vida, estrutura xenética, ecoloxía, relacións simbióticas, morfoloxía e desenvolvemento evolutivo.

Ernst Mayr, en 1990 e 1998 defendeu a unidade do imperio Prokaryota e sostén que a carencia ou non posesión dunha característica é tan importante en calquera clasificación coma a súa posesión, agás nos casos en que a carencia está demostrada por unha perda secundaria. Critica o sistema de tres dominios porque pensa que a evolución non é só unha cuestión de fenotipos, e resalta a complexidade e tamaño dos eucariontes.

Tom Cavalier-Smith sostén que a orixe dos eucariontes foi o resultado dos cambios máis radicais en estrutura celular e mecanismos de división, na historia da vida. Eukaryota é o principal exemplo da complexidade do proceso evolutivo e, sobre todo, da masiva creación de novos xenes e proteínas. O sistema de tres dominios ignorou os datos fósiles, os cales dan 900 Ma (millóns de anos) de antigüidade aos eucariontes e 3.500 Ma aos procariontes. Ao seren os eucariontes máis próximos evolutivamente ás arqueas, dedúcese que estas últimas non son moi antigas malia o seu nome, a súa orixe estaría relacionada coa adaptación a condicións anaerobias termoacidófilas, e os metanóxenos foron probablemente responsables das superglaciacións do Proterozoico porque alteraron o equilibrio atmosférico. Segundo Cavalier-Smith, esaxerouse a diferenza entre os ARNr procariotas; e nas demais características son maiores as homoloxías.

Un estudo de 2008 que analizou 53 xenes dos tres dominios no que se incluían compoñentes esenciais da replicación, transcrición e sistemas de tradución dos ácidos nucleicos eucariotas, utilizou modelos filoxenéticos que permiten cambiar as composicións de nucleótidos ou aminoácidos nas árbores elaboradas; dando como resultado o apoio á hipótese do eocito de James Lake que postula a orixe arqueana dos eucariontes, rexeitando tanto a monofilia do grupo Archaea (que é parafilético respecto a Eucarya), como a árbore dos tres dominios da vida. En xeral pódese dicir que a gran maioría de teorías relacionadas coa orixe eucariota, tales como a endosimbiose seriada, a hipótese do hidróxeno, a hipótese fagotrófica e outras, son incompatibles co modelo de tres dominios, o cal tería errado principalmente polo factor da atracción de ramas longas.

A rivalidade entre o sistema de tres dominios e o de dous imperios chegou a provocar un vivo debate entre biólogos, no que Woese foi atacado mesmo con epítetos como "tolo chalado" e polo outro lado os seus defensores calificaban aos tradicionalistas de "dogmáticos" e pechados aos novos descubrimentos. En calquera caso, un grande mérito de Woese e os seus colaboradores foi o descubrimento da análise xenética ribosómica, a cal permitiu estudar máis a fondo a filoxenia procariota, ata entón escorregadiza; un método que se usa agora amplamente, mesmo ata polos críticos do -polo de agora vixente- sistema de tres dominios.

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Woese escribiu con c este nome na súa publicación de 1990non respectando a etimoloxía (C. R. Woese, O. Kandler & M. L. Wheelis 1990. Towards a natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA  Arquivado 07 de novembro de 2017 en Wayback Machine.). Porén en publicacións máis modedrnas aparece escrito con k, tal como aparece noutras referencias usadas nesta páxina.
2. ↑  Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". *Science* **311** (5765): 1283–7. doi:10.1126/science.1123061.
3. ↑  Nikhil A Thomas€t al 2001, The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure FEMS Microbiology Reviews. Volume 25, Issue 2, pages 147–174, April 2001
4. ↑  Malcolm F. White and Stephen D. Bell 2002, Holding it together: chromatin in the Archaea. Arquivado 05 de setembro de 2006 en Wayback Machine. TRENDS in Genetics Vol.18 No.12
5. ↑  Helena Curtis, Sue Barnes, Adriana Schnek 2008, Biologia Cap.24 Bacteria y Archaea. Cadro 24-1, p.459
6. ↑  Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11.
7. ↑  C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
8. ↑  Brown JR et al 2001. Universal trees based on large combined protein sequence data sets. Nat Genet. 2001 Jul;28(3):281-5.
9. ↑  Institut de Génétique et Microbiologie (2006). "The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions.". *Virus Res.* **5** (117): 5–16. PMID 16476498. Consultado o 25 de xuño de 2010.
10. ↑  Balows, A. H. G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder, and K. H. Schleifer (ed.) 1992. The prokaryotes, 2nd ed. vol. 1:, p. vii. Springer-Verlag, New York, N.Y.
11. ↑  Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
12. ↑  Aharon Oren & R. Thane Papke
2010. Molecular Phylogeny of Microorganisms. Caister Academic Press. p 12
13. ↑  Thomas Cavalier-Smith 2006, Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Phil. Trans. R. Soc. B 29 June 2006 vol. 361 no. 1470 969-1006
14. ↑  Cox, Cymon J. et al 2008, The archaebacterial origin of eukaryotes Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 December 23; 105(51): 20356–20361. doi: 10.1073/pnas.0810647105
15. ↑  Jeffrey Marlow 2013, Carl Woese, (R)evolutionary Biologist The extremo files.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Woese et al 1990. "Towards a natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya"  Arquivado 19 de outubro de 2011 en Wayback Machine. No sitio web do PNAS

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2430501
* MAG: 188880781

 |