As **holinas** son un grupo diverso de pequenas proteínas producidas por virus bacteriófagos de ADN bicatenario que serven para desencadear e controlar a degradación da parede celular da bacteria hóspede ao final do ciclo lítico da infección viral. As holinas orixinan poros na membrana plasmática do hóspede, o que permite que os encimas lisinas (non confundir co aminoácido do mesmo nome) alcancen e degraden o peptidoglicano, que é o compoñente principal da parede celular bacteriana. As holinas regulan a temporalización da lise con gran precisión. O seu nome procede do inglés *hole*, 'burato', polos buratos que producen na membrana. Existen unhas 50 familias de xenes non relacionadas que codifican holinas, polo que é o grupo máis diverso de proteínas cunha función común. Xunto cos encimas lisinas, as holinas están sendo estudadas polo seu uso potencial como axentes antibacterianos.

Aínda que as holinas canónicas acúan formando poros, as **pinholinas**, como a proteína S do fago lambdoide 21, actúan formando canais heptámeros que despolarizan a membrana bacteriana. Están asociados coas endolisinas SAR, que permanecen inactivas no periplasma antes da despolarización da membrana.

Os virus que infectan células eucariotas poden usar pequenas proteínas chamadas viroporinas para permeabilizar a membrana do hóspede.

Clasificación
-------------

### Estrutura

Segundo a súa estrutura hai tres clases principais de holinas.

#### Holinas de clase I

As holinas de clase I teñen tres dominios transmembrana co extremo N-terminal situado no periplasma e o C-terminal no citoplasma. Xeralmente teñen uns 95 residuos de aminoácidos. Exemplos de holinas de clase I son a proteína S do bacteriófago λ (holina λ) e a proteína hol15 do fago P68 de *Staphylococcus aureus*.

#### Holinas de clase II

As holinas de clase II teñen dous dominios transmembrana, e teñen tanto o extremo N-terminal coma o C-teminal no citoplasma. O número de residuos de que constan xeralmente está entre 65 e 95. Exemplos son a proteína S do fago 21 lambdoide e a proteína Hol3626 do bacteriófago Ф3626 de *Clostridium perfringens*.

#### Holinas de clase III

A diferenza das holinas das clases I e II, que están compostas de hélices transmembrana hirofóbicas, as holinas de clase III forman un dominio transmembrana único moi hidrófilo, co seu extremo N-terminal no citoplasma e o C-terminal no periplasma. A primeira holina de clase III que foi caracterizada foi a proteína t codificada polo bacteriófago T4 (holina T4). Outros exemplos son as holinas dos fagos ФCP39O e ФCP26F.

### Familias xénicas

Segundo a Transporter Classification Database, hai un total de sete superfamilias de holinas. Ademais, hai moitas familias que non están asignadas a ningunha das superfamilias.

Notas
-----

1. ↑  Wang IN, Smith DL, Young R (2002). "Holins: the protein clocks of bacteriophage infections". *Annu Rev Microbiol.* **54**: 799–825. PMID 11018145. doi:10.1146/annurev.micro.54.1.799.
2. ↑  Gründling A, Manson MD, Young R (July 2001). "Holins kill without warning". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **98** (16): 9348–9352. PMC 55423. PMID 11459934. doi:10.1073/pnas.151247598.
3. 1 2  Young R (January 2002). "Bacteriophage Holins: Deadly Diversity" (PDF). *J. Mol. Microbiol. Biotechnol.* **4** (1): 21–36. PMID 11763969.
4. ↑  Veiga-Crespo P, Barros-Velázquez J, Villa T.G. (2007). Méndez-Vilas A, ed. "What can bacteriophages do for us?" (PDF). *Communicating Current Research and Educational Topics and Trends in Applied Microbiology* (Formatex): 885–893. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 19 de decembro de 2015.
5. ↑  Young, Ryland (1 March 2014). "Phage lysis: Three steps, three choices, one outcome". *Journal of Microbiology* **52** (3): 243–258. PMC 4012431. doi:10.1007/s12275-014-4087-z.
6. ↑  Nieva, José Luis; Madan, Vanesa; Carrasco, Luis (2 July 2012). "Viroporins: structure and biological functions". *Nature Reviews Microbiology* **10** (8): 563–574. doi:10.1038/nrmicro2820.
7. ↑  Nieva, José; Carrasco, Luis (29 September 2015). "Viroporins: Structures and functions beyond cell membrane permeabilization". *Viruses* **7** (10): 5169–5171. PMC 4632374. PMID 26702461. doi:10.3390/v7102866.
8. 1 2 3  Shi Y, Yan Y, Ji W, Du B, Meng X, Wang H, Sun J (March 2012). "Characterization and determination of holin protein of Streptococcus suis bacteriophage SMP in heterologous host". *Virology Journal* **9**: 70. PMC 3359269. PMID 22436471. doi:10.1186/1743-422X-9-70.
9. 1 2  Ramanculov E, Young R (March 2001). "Genetic analysis of the T4 holin: timing and topology". *Gene* **265** (1-2): 25–36. PMID 11255004. doi:10.1016/S0378-1119(01)00365-1.
10. ↑  Saier M. "TC-Superfamilies". *Transporter Classification Database*. Consultado o 9 November 2013.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Lisina (encima)
* Ciclo lítico

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q17144350
* MAG: 2777806800

 |