| Epulopiscium fishelsoni |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | Firmicutes |
| Clase: | Clostridia |
| Orde: | Clostridiales |
| Xénero: | ***Epulopiscium*** |
| Especie: | ***E. fishelsoni*** |

 |
| Nome binomial |
| '**Epulopiscium fishelsoni'**Schulz *et al.*, 1999 |

***Epulopiscium fishelsoni*** é unha bacteria grampositiva que ten unha relación simbiótica co peixe cirurxián (Acanthuridae), e vive nos seus intestinos. A bacteria é coñecida polo seu gran tamaño, excepcional entre as bacterias, de entre 200 e 700 μm de lonxitude, e uns 80 μm de diámetro. Ata que se descubriu a bacteria *Thiomargarita namibiensis* en 1999, *Epulopiscium* era a bacteria máis grande coñecida .

Descubrimento
-------------

*Epulopiscium* descubriuna en 1985 o científico israelita Lev Fishelson da Universidade de Tel Aviv, dentro dos intestinos dun peixe cirurxián castaño. Foi clasificada inicialmente como un protista debido ao seu grande tamaño, ata que as análises de ARNr feitas por Angert, *et al.* en 1993 confirmaron que era unha bacteria. Malia ser unha bacteria, *Epulopiscium* pode atinguir ata catro veces a lonxitude media dun *Paramecium*.

Fisioloxía
----------

A bacteria presenta moitas características infrecuentes, principalmente debido ás adaptacións necesarias para manter o seu gran tamaño. *Epulopiscium* é extremadamente poliploide, con cromosomas bacterianos que poden conter de 100.000 a 200.000 copias do xenoma. Como as bacterias dependen da difusión máis que do transporte citoesquelético típico dos eucariotas, esta sobreexpresión pode ser necesaria para que as proteínas se dispersen por toda a célula. Esta poliploidía está tamén asociada cun alto grao de fluxo, debido á sobreexpresión de xenes para as bombas de exportación.

*Epulopiscium* ten unha anatomía única que lle axuda a superar as limitacións de tamaño inherentes ao volume celular. A súa parede celular presenta moitos pregamentos para incrementar a razón superficie/área, e posúe un "córtex" pouco común que contén túbulos, vesículas, e outras estruturas que son típicas de eucariotas. É posible que estas estruturas estean implicadas no transporte intracelular, o cal proporcionaría un exemplo único exemplo de converxencia evolutiva a nivel celular.

Aínda que estas adaptacións permiten que a bacteria supere os seus límites teóricos de tamaño, as razóns evolutivas que subxacen neste crecemento da bacteria ata ese gran tamaño seguen sendo especulativas. Unha posible razón podería ser a capacidade de evitar a predación por parte de protistas.

Reprodución
-----------

O aspecto máis intrigante desta bacteria é quizais o seu pouco común ciclo reprodutivo case vivíparo. A diferenza da maioría das bacterias, as cales realizan a fisión binaria, *Epulopiscium* reprodúcese exclusivamente a través dunha forma peculiar de esporulación na cal se forman dunha a doce células fillas dentro da célula parental, ata que a célula parental finalmente se lisa e as novas bacterias saen a través da parede celular. Aínda que a esporulación é común noutros grupos de bacterias (como *Bacillus subtilis*), esta é normalmente unha medida que a bacteria toma en situacións difíciles cando hai unha superpoboación ou falta de alimentos, e non unha forma estándar de reprodución. Ademais, as células fillas na esporulación común están xeralmente dormentes, mentres que en *Epulopiscium* as células son activas.

Esta forma de reprodución observouse tamén noutros simbiontes do tubo dixestivo, como *Metabacterium polyspora*, que están filoxeneticamente emparentados con *Epulopiscium*. Como a esporulación permite á bacteria ter moita máis protección contra o medio externo do que a fisión binaria, pénsase que a evolución deste raro ciclo de vida pode deberse a que permite que a bacteria se transfira dun hóspede a outro, e tamén proporciona protección durante a reprodución fronte ás duras condicións do tubo dixestivo.

Simbiose
--------

Illáronse varias estirpes de *Epulopiscium* na maioría das espeicies de peixe cirurxián de todo o mundo, e os científicos conseguiron cultivar *Epulopiscium* fóra do seu hábitat natural, o que significa que a relación entre os dous é probablemente de mutuo beneficio e simbiose.

O ciclo de vida diario de *Epulopiscium* mostra unha correlación coas actividades diarias dos peixes cirurxiáns. Durante o día, cando o peixe cirurxián se alimenta de algas, os nucleoides esféricos e compactos da bacteria migran aos polos da célula e empezan a alongarse. Ao final do día, a lonxitude media das células increméntase, ata que os nucleoides acaban por constituír unha gran porcentaxe do volume da célula parental, e empeza o proceso da esporulación despois do mediodía e pola tarde, cando estes nucleoides chegan a un máximo de aproximadamente 50–75% da lonxitude da célula parental. O pH do intestino do peixe cirurxián tamén presenta unha correlación co ciclo de vida da bacteria.

Aínda que a natureza bioquímica exacta desta simbiose non está clara, pode asumirse con seguridade que a bacteria axuda ao peixe a degradar os nutrientes das algas. Moitas bacterias da clase Clostridia son simbiontes do intestino doutras moitas especies, incluíndo aos humanos, e xeralmente están implicadas na degradación de carbohidratos complexos.

Notas
-----

1. 1 2  Angert ER, Clements KD, Pace NR (1993). "The largest bacterium". *Nature* **362** (6417): 239–241. PMID 8459849. doi:10.1038/362239a0.
2. ↑  Angert ER, Brooks AE, Pace NR (1996). "Phylogenetic analysis of Metabacterium polyspora: Clues to the evolutionary origin of *Epulopiscium* spp. the largest bacteria". *Journal of Bacteriology* **178** (5): 1451–6. PMC 177821. PMID 8631724.
3. ↑  Clements, K. D. and Bullivant, S. "An Unusual Symbiont from the Gut of Surgeonfishes May Be the Largest Known Prokaryote". Journal of Bacteriology. Sept. 1991. Volume 173, No. 17. p. 5359-5362.
4. ↑  Photo of *Epulopiscium* with *Paramecia*
5. ↑  Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (2008). "Extreme polyploidy in a large bacterium". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **105** (18): 6730–6734. PMC 2373351. PMID 18445653. doi:10.1073/pnas.0707522105.
6. ↑  Ledford H (2008-05-08). "Giant bacterium carries thousands of genomes". Nature. doi:10.1038/news.2008.806. Consultado o 2008-05-11.
7. ↑  Robinow C, Angert ER (1998). "Nucleoids and coated vesicles of *Epulopiscium spp*". *Archives of Microbiology* **170** (4): 227–235. PMID 9732436. doi:10.1007/s002030050637.
8. ↑  Angert ER, Clements KD (2004). "Initiation of intracellular offspring in Epulopiscium". *Molecular Microbiology* **51** (3): 827–835. PMID 14731282. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03869.x.
9. ↑  Flint JF, Drzymalski D, Montgomery WL, Southam G, Angert ER (2005). "Nocturnal production of endospores in natural populations of *Epulopiscium*-like surgeonfish symbionts". *Journal of Bacteriology* **187** (21): 7460–7470. PMC 1272977. PMID 16237029. doi:10.1128/JB.187.21.7460-7470.2005.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* *Epulopiscium* spp. and related surgeonfish symbionts, Department of Microbiology, Cornell University. (Consultado decembro 2012.)
* "Researchers study bacterium big enough to see—the Shaquille O'Neal of bacteria". Physorg.com. 2008-05-07. Consultado o 13 December 2012.

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 10568888
* iNaturalist: 356888
* NCBI: 77094

 |