Denomínase **eucarioxénese** ao complexo proceso evolutivo que levou á orixe dos eucariontes. A idea xeral considera que os eucariontes teñen unha orixe procariota, dado que os procariontes son organismos máis simples e relacionados coa orixe da vida; porén, non hai acordo sobre os procesos que implicaron a aparición da primeira célula eucariota, e formuláronse moitas teorías que poden dividirse en dous grupos: teorías simbioxenéticas e teorías autóxenas. Á luz dos coñecementos actuais, a teoría máis aceptada está dentro do primeiro grupo e é a que implica a fusión biolóxica por endosimbiose de polo menos dous organismos procariotas diferentes: unha arquea e unha bacteria. As evidencias sobre algúns casos de simbioxénese (como a orixe das mitocondrias) son tan importantes, que actualmente a súa aceptación é universal e pódense dar por descartadas as teorías puramente autóxenas. Porén, as teorías simbioxenéticas non explican todo o proceso complexo da eucarioxénese, polo que algúns autores postulan teorías autóxeno-simbioxenéticas, de tal maneira que actualmente o debate se centra sobre se houbo unha fase endosimbiótica primeiro e logo outra autóxena ou viceversa.

Evolución simbioxenética eucariota. Actualmente considérase, como afirma a maioría das teorías da eucarioxénese, que a orixe da célula eucariota é simbioxenética; a cal se produciu entre unha arquea hóspede e unha bacteria endosimbionte. Posteriormente, a simbioxénesis entre un protista e unha bacteria fotosintética orixinou a primeira célula vexetal.

Historia
--------

O proceso de eucarioxénese está baseado en dous aspectos, o primeiro e máis revolucionario é a simbioxénese entre polo menos dous ou máis procariontes e o segundo é o proceso da grande transformación que orixinou as múltiples diferenzas que definen a dicotomía procariota-eucariota. Desde o punto de vista histórico, os estudosos máis salientables son:

* **De Bary**: En 1879, Anton de Bary acuña o termo *simbiose* baseándose nos seus estudos sobre os líques, postulando a asociación viva entre especies diferentes.
* **Shimper:** O postulado máis antigo sobre simbioxénese fíxoo en 1883 o botánico francés Andreas Schimper, que propuxo que a capacidade fotosintética das células vexetais podía proceder de cianobacterias aínda presentes na natureza e con iguais capacidades. Este descubrimento é clave para explicar a orixe do reino Plantae.
* **Altmann:** O médico alemán Richard Altmann en 1884, especula que as mitocondrias son un tipo de parasitos independentes, co seu propio metabolismo e denomínaos *bioblastos*.
* **Haeckel:** En 1866 Ernst Haeckel crea o grupo Moneres para agrupar ás bacterias, definíndoas como microorganismos moi simples e sen núcleo. En 1904 agrupa tamén as algas verdeazuladas en Moneres e suxeriu ao observar os cloroplastos, que as plantas deberon evolucionar por simbiose entre unha célula verde e outra célula fagótrofa non verde. Para Haeckel, a diferenza que hai entre as moneras e os demais seres con células nucleadas, é a maior en todos os aspectos.
* **Escola rusa:** A principios do século XX, en 1909, o ruso Kostantin S. Mereschovky presentou a hipótese segundo a cal os cloroplastos terían a súa orixe en procesos simbióticos e acuñou o termo *simbioxénese*. A parecidas conclusións chegaron os rusos Kozo-Polyansky e Andrey Faminstyn que consideraban a simbioxénese "crucial para a xeración de novidade biolóxica".
* **Portier:** En 1918, o biólogo francés Paul Portier foi o primeiro en propoñer a orixe bacteriana das mitocondrias. Traballando no Instituto Oceanográfico de Mónaco, chegou a esta conclusión ao observar a analoxía dos rizobios, os cales son bacterias simbiontes intracelulares (endosimbiontes) situadas nos nódulos de raíces de plantas como as leguminosas. Os científicos críticos en Francia rexeitaron a idea de que o tecido animal san tivese bacterias como se se tratase dunha infección.
* **Wallin:** En 1923, o anatomista estadounidense Ivan Wallin tamén postulou a orixe bacteriana das mitocondrias. Wallin considera ao *simbionticismo* como un factor da orixe das especies. Porén, as ideas de Wallin foron rexeitadas e ridiculizadas, e durante os últimos 40 anos da súa vida que pasou traballando na Facultade de Medicina da Universidade de Colorado, evitou a investigación da simbiose.
* **Margulis:** En 1967, logo de varias décadas de escurantismo co tema da simbioxénese, Lynn Margulis expón a súa Endosimbiose seriada, conseguindo pouco a pouco unha grande difusión e popularidade.
* **Lake:** En 1984, James A. Lake e colaboradores descobren que os eucariontes proveñen dunha arquea ancestral, o que se coñece como a hipótese do eocito. Isto foi corrobarado por múltiples evidencias nos últimos anos, desbotando así que a orixe eucariota proveña directamente dun proxenote.

LECA
----

Ao último antepasado común eucariota adoita chamárselle "LECA" (do inglés *Last eukaryotic common ancestor*). Este primeiro organismo eucariota tería sido un protozoo uni ou biflaxelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero xa con todas as características típicas da célula eucariota e, por tanto, moi afastado dos organismos procariotas, que son moito máis simples e pequenos. Con todo, as características bioquímicas e xenéticas mostran a profunda relación entre eles, o que permite postular diversas teorías sobre os posibles devanceiros dos eucariotas.

O metabolismo de LECA é quimioorganoheterótrofo e está intimamente relacionado coas mitocondrias. É comunmente aceptado que todos os eucariontes actuais, incluídos os anaerobios, descenden de antecesores aerobios con mitocondrias, e un estudo de árbores moleculares parece suxerir que nunca houbo eucariontes sen mitocondrias.

Os antepasados simbióticos
--------------------------

Se ao elaborar un cladograma da árbore filoxenética da vida, incluímos a orixe eucariota por simbioxénese entre unha arquea e unha bacteria, obtemos un anel filoxenético.

*Véxase tamén**:* Simbioxénese.
As hipóteses simbioxenéticas son cadas vez máis desenvolvidas e aceptadas. Non só se basean na presenza de orgánulos como as mitocondrias e cloroplastos, senón en datos de bioquímica e xenética, o que permitiu definir aos eucariontes como organismos produto dunha fusión, quimera ou simbioxénese entre dous ou máis antepasados procariotas. Moitas proteínas informacionais son similares ás das arqueas, mentres que lípidos da membrana e moitas proteínas operacionais son do tipo bacteriano. Varias investigacións dos últimos anos centráronse en descubrir quen son estas arqueas e/ou bacterias ancestrais.

### O antepasado arqueano

Son varias as características que os eucariontes heredaron dunha arquea ancestral. En 1983 encontrouse unha similitude entre os encimas ARN polimerase (ARNP). Tamén proveñen das arqueas as histonas, o ARN ribosómico, o ARNt, proteínas estruturais como as actinas e Arp2/3 e o sistema de tradución. Os cromosomas terían tamén orixe arqueana polo parecido atopado en *Sulfolobus solfataricus* e pola semellanza cos complexos proteicos para a replicación do ADN das arqueas.

Varios autores sitúan a orixe eucariota dentro de Archaea (ás veces sen mencionar necesariamente a simbioxénese). A proposta máis importante neste sentido é a hipótese do eocito, que relaciona aos eucariontes con Crenarchaeota (eocitos) ou tamén con outros clados próximos a Crenarchaeota como Korarchaeota e Thaumarchaeota. Esta hipótese está apoiada por múltiples evidencias xenéticas ribosómicas e proteicas, polo que a filoxenia eucariota pode representarse así:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  **Archaea**  | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Euryarchaeota, Nanoarchaeota  |
|   |

 |
|   |
|    | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Crenarchaeota  |
|   |
|   |  Korarchaeota  |
|   |
|   |  Thaumarchaeota  |
|   |
|  *simbioxénese*  |  **Eukaryota**  |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Outros autores mencionan outras teorías sobre a orixe arqueana, postulando que puido tratarse dunha arquea do grupo Euryarchaeota, é dicir, unha fermentadora, termoacidófila ou tipo *Thermoplasma* pola ausencia de parede celular (Margulis). Outros opinan que foi unha arquea metanóxena (hipótese do hidróxeno, hipótese sintrófica) e outros que foi un organismo pre-arqueano chamado Neomura (Cavalier-Smith, Woese), polo que Archaea aparecería como un clado irmán de Eucarya nas árbores filoxenéticas.

### O antepasado bacteriano

Entre as características herdadas dunha bacteria ancestral está a presenza de mitocondrias que permitiron o metabolismo quimioorganoheterótrofo aerobio. Os hidroxenosomas e mitosomas son derivados da mitocondria ancestral nos que houbo un cambio no metabolismo con redución ou desaparición do ADN. Estes orgánulos teñen tamaño procariota, ADN circular e dobre membrana como as bacterias gramnegativas. Tamén é bacteriana a bioquímica da membrana plasmática e as proteínas Rho e Ras, polo que deberon adquirirse por transferencia horizontal de xenes ou talvez por unha endosimbiose anterior á adquisición das mitocondrias.

Actualmente hai un consenso xeral en que o antepasado das mitocondrias hai que buscalo nunha Alphaproteobacteria que colonizou como endosimbionte a célula hóspede pre-eucariota. A análise filoxenética relaciona as mitocondrias especialmente coas rickettsias, a maioría das cales son parasitos intracelulares obrigados con redución do xenoma e redución ao mínimo da capa de peptidoglicano.

Un estudo de 2007 coroborado recentemente (2011), indica que o clado SAR11 dentro das Alphaproteobacteria ten un antepasado común coas mitocondrias:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Alphaproteobacteria**  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Rhodospirillales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales etc. |
|   |
|  Rickettsiales  | 

|  |  |
| --- | --- |
| SAR11 | *Pelagibacter ubique* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
| *eucarioxénese* |  **mitocondria** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Anaplasmataceae |
|   |
|   | Rickettsiaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Outras teorías postularon que o devanceiro bacteriano relacionado coas mitocondrias puido ser unha anaerobia facultativa (polos hidroxenosomas) ou unha Deltaproteobacteria tipo mixobacteria redutora de sulfato (hipótese sintrófica).

### Probable terceiro antepasado

A idea de que o núcleo mesmo sexa o resultado dunha simbiose é unha hipótese recorrente, que se propuxo, en forma pouco precisa, en 1909 polo propio Merezhkovsky (Margulis 1993). Aínda que a continuidade funcional e anatómica entre o medio intranuclear e o citoplasma eucarionte está perfectamente demostrada, de cando en vez renace na bibliografía a posibilidade de que o núcleo proveña, igual que as mitocondrias e os cloroplastos, dun simbionte microbiano, ou mesmo dun virus.

Estas teorías postulan que houbo unha simbioxénese primaria que foi anterior á adquisición das mitocondrias e que se relaciona principalmente coa orixe do núcleo celular e o seu xenoma, pero tamén co citoesqueleto, os flaxelos e/ou a mitose ou outras características. Este devanceiro puido ser probablemente un tipo de virus de ADN grande nucleocitoplasmático (eucarioxénese viral); aínda que igualmente se postularon con menos aceptación as hipóteses de que puido ser unha espiroqueta nadadora (Margulis), ou unha bacteria gramnegativa (Gupta).

Tamén se teorizou a orixe procariota simbioxenética dos peroxisomas cunha probable orixe nunha Actinobacteria. Porén, os peroxisomas parecen máis ben relacionados co retículo endoplasmático, polo que esta teoría non ten hoxe maior aceptación.

### Hipótese do proxenote

Tanto a hipótese do proxenote coma a da endosimbiose, recoñecen á simbiose como o mecanismo que orixinou diferentes orgánulos celulares (Raven 1970, Stewart & Mattox 1984). Porén, a teoría do proxenote suxire que os eucariontes non proceden dos procariontes, senón que ambos os dous derivan dun devanceiro común, o proxenote, máis simple que calquera célula que poidamos encontrar hoxe, e que sería o último antepasado común universal de todas as formas de vida (Woese 1981). Non obstante, non hai ningunha evidencia experimental da existencia do proxenote.

Tipos de teorías
----------------

Resumindo os tipos de teorías que existen son:

* **Teorías simbioxenéticas**: O proceso fundamental da orixe eucariota é a simbioxénese entre dous ou máis procariontes. Unhas teorías refírense basicamente á identificación dos antepasados procariontes, como ocorre na hipótese do eocito. Outras teorías postulan unha *simbioxénese temperá* cun desenvolvemento evolutivo posterior da complexidade eucariota, como nas teorías da endosimbiose seriada, do hidróxeno, sintrófica e quimérica.
* **Teorías autóxenas**: Preséntase un desenvolvemento evolutivo en onde non hai simbioxénese ou se estima que esta no ten relevancia fundamental para a eucarioxénese.
* **Teorías autóxeno-simbioxenéticas**: Postulan unha *simbioxénese tardía* cun desenvolvemento autóxeno precursor, xa sexa por formacións previas de invaxinacións ou da fagotrofia.

Teorías simbioxenéticas
-----------------------

As teorías *simbioxenéticas*, tamén chamadas *simbióticas*, *endosimbióticas*, *do simbionticismo* ou *exóxenas*, postulan a orixe simbioxenética eucariota como produto da unión entre dous ou máis organismos procariotas. A teoría máis famosa é a SET (endosimbiose seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.

> 
> 
> Hoxe en día existen probas concluíntes a favor da teoría de que a célula eucariota moderna evolucionou por etapas mediante a incorporación estable de bacterias. Diferentes achegas xustifican a orixe dos cloroplastos e as mitocondrias a partir destas.
> Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis no acto de investidura doutora honoris causa UAB
> 

En varias destas teorías vese á endosimbiose mitocondrial como o acontecemento que desencadeou a eucarioxénese en primeiro lugar, polo que, a diferenza das teorías autóxeno-simbióticas, non tería existido un eucarionte amitocondrial. A vantaxe dos escenarios dunha simbioxénese temperá, é que proporciona explicacións máis xerais para a orixe da notable complexidad organizativa e funcional da célula eucariota, que serían o resultado de diversas interaccións entre o hóspede e o endosimbionte.

### Principio do simbionticismo

En 1918, Paul Potier define por primeira vez a orixe bacteriana simbiótica das mitocondrias, ao observar previamente a simbiose en térmites e en rizobios.

Ivan Wallin en 1923, destacou que anteriormente Altmann en 1884, especulou que se trataba dunha sorte de parasitos independentes. Wallim denominou este fenómeno como **simbionticismo** e desta maneira o implica como un factor da orixe das especies, ata o punto de soster que o simbionticismo é un paso máis importante na evolución que a mutación. Estas teorías non foron aceptadas no seu tempo, pero hoxe xa se considera como un feito demostrado e aceptado baseado en moitas evidencias.

### Teoría da endosimbiose seriada de Margulis

Segundo este conxunto de hipóteses, a orixe dos eucariotas está en sucesivos procesos simbioxenéticos (procesos simbióticos que acaban coa unión dos seus simbiontes, establecéndose unha nova individualidade dos integrantes) entre diferentes bacterias.

Lynn Margulis rescata os traballos anteriores dos séculos XIX e XX, e en 1967 no artigo *On origen of mitosing cells* presenta a que chegaría a coñecerse como Teoría da Endosimbiose Seriada ou SET (*Serial Endosymbiosis Theory*) na que describe con concreción, mediante procesos simbioxenéticos, os pasos seguidos polos procariotas ata a aparición das diferentes células eucariotas. Os tres pasos descritos por Margulis son:

Teoría da endosimbiose en serie: 1-Fusión dunha arquea e unha espiroqueta, 2-Adquisición de mitocondrias. 3-Adquisición de cloroplastos.
**Primeira incorporación simbioxenética:**

Explica a orixe do nucleoplasma e do flaxelo eucariota. Unha bacteria consumidora de xofre, que utilizaba o xofre e a calor como fonte de enerxía (arquea fermentadora ou termoacidófila), teríase fusionado cunha bacteria nadadora (espiroqueta) e pasarían a formar un novo organismo que sumaría as súas características iniciais de forma sinérxica (na que o resultado da incorporación de dous ou máis unidades adquire maior valor que a simple suma dos seus compoñentes). O resultado sería o primeiro eucarionte (unicelular eucariota) e antepasado único de todos os pluricelulares. O nucleoplasma das células de animais, plantas e fungos sería o resultado da unión destas dúas bacterias.
Ás características iniciais de ambas as células sumaríaselles unha nova morfoloxía máis complexa cunha nova e marcada resistencia ao intercambio xenético horizontal. O ADN quedaría pechado nun núcleo interno separado do resto da célula por unha membrana.
**Segunda incorporación simbioxenética:**

Orixe das mitocondrias e peroxisomas. Este novo organismo aínda era anaeróbico, incapaz de metabolizar o oxíxeno, xa que este gas supoñía un veleno para el, polo que viviría en medios onde este oxíxeno, cada vez máis presente, fose escaso. Neste punto, unha nova incorporación dotaría a este primixenio eucarionte da capacidade para metabolizar oxíxeno. Este novo endosombionte, orixinariamente bacteria respiradora de oxíxeno de vida libre, converteríase nas actuais mitocondrias e peroxisomas presentes nas células eucariotas dos pluricelulares, posibilitando o seu éxito nun medio rico en oxíxeno como chegou a converterse o planeta Terra. Os animais e fungos somos o resultado desta segunda incorporación.
**Terceira incorporación simbioxenética:**

Orixe dos cloroplastos. Esta terceira incorporación orixinou o Reino vexetal, as recentemente aparecidas células respiradoras de oxíxeno fagocitarían bacterias fotosintéticas e algunhas delas, facéndose resistentes, pasarían a formar parte do organismo, orixinando á súa vez un novo organismo que podía captar a enerxía procedente do Sol. Estes novos pluricelulares, as plantas, co seu éxito, contribuíron e contribúen ao éxito de animais e fungos.
O primeiro paso, ao día de hoxe, non se considera demostrado. A finais da década de 1980 e principio da de 1990 diversos traballos non admitían as homoloxías propostas entre os flaxelos dos eucariontes e das espiroquetas. Margulis defende que as asociacións entre espiroquetas e protistas apoian a súa teoría, e "a comparación de xenes e xenomas arquebacterianos con secuencias de eucariontes demostraron a relación filoxenética de ambos os grupos". Porén, desde a súa formulación por Margulis, xurdiron innumerables preguntas. Margulis admite que este é o punto da súa teoría con máis dificultades para ser defendido e Antonio Lazcano, en 2002, prevén que para comprender a orixe deste primeiro paso, acéptese ou non a súa orixe simbioxenética, "é indispensable secuenciar non só os xenomas dunha gama representativa de protistas senón tamén recoñecer a importancia do estudo da bioloxía destes organismos".

A Margulis costoulle máis de 30 anos facer valer a súa teoría ata conseguir demostrar a incorporación de tres dos catro simbiontes, ou se se quere, dous dos tres pasos propostos (a incorporación das espiroquetas non se considera probada).

> 
> 
> O mundo académico viuse forzado a aceptar a parte da teoría de Margulis que hoxe se ensina en todos os libros de texto: que as mitocondrias e os cloroplastos proveñen, por simbiose, de antigas bacterias de vida libre. A idea convencional, con todo, persiste aínda grazas a que a teoría de Margulis se adoita presentar nunha versión edulcorada que non capta o fondo da cuestión.
> Javier Sampedro, *Deconstruyendo a Darwin*, p. 40
> 

Margulis sempre opinou que o primeiro paso, a incorporación da espiroqueta, é o que máis dificultades encontra para a súa demostración. Lynn Margulis anunciou que traballa na preparación dun artigo cos seus últimos descubrimentos sobre os cilios das células eucariotas que probarían a súa orixe simbiotica e a orixe da mitose: "Agora temos cada paso e non hai elos perdidos neste tipo de simbioxénese na formación de cilios." (Lynn Margulis)

### Teoría do eocito

Teoría da árbore dos tres dominios (esquerda) comparada coa árbore do eocito da filoxenia arqueana-eucariota (dereita).

*Artigo principal**:* Hipótese do eocito.
En 1984, un equipo liderado por James A. Lake descubriu o antepasado arqueano dos eucariontes: os eocitos son os procariontes máis próximos a Eukarya segundo o estudo dos ribosomas, especificamente baseándose na diferenzas na estrutura da subunidade menor do ARNr. Lake apoia logo a teoría da orixe eucariota por simbioxénese, paso que se tería dado entre un eocito e a bacteria que deu lugar ás mitocondrias.

Estudos dos últimos anos, como o do factor de elongación +11aa (EF-1α), secuencias de xenes e proteínas, encimas ARNP e subunidades maior e menor do ARNr, deron un grande apoio a esta hipótese, pero axeitándose ás árbores moleculares dos novos filos de Archaea que se están a descubrir.

### Hipótese da orixe quimérica

En 1989, un estudo que compara os tres dominios Archaea, Bacteria e Eucarya, insinúa que o xenoma nuclear eucariota puido ter unha orixe quimérica por fusión xenética entre unha arquea e unha bacteria. Esta teoría está apoiada polo achado de polo menos 32 proteínas que comparte Archaea con Eucarya (18 delas ribosómicas), 7 proteínas compartidas entre Archaea e Bacteria (3 ribosómicas), 7 entre Bacteria e Eucarya, e 10 tipos de proteínas independentes.

En 1998, R. Gupta apoia este modelo, especificando que a "quimera" orixinouse entre unha arquea e unha bacteria gramnegativa, o que deu lugar á célula eucariota nucleada. Posteriormente produciuse unha simbioxénese cunha α-proteobacteria que orixinaría as mitocondrias e logo unha cianobacteria dá orixe aos plastidios.

### Hipótese do hidróxeno

*Artigo principal**:* Hipótese do hidróxeno.
En 1998, propúxose que os primeiros eucariontes se orixinaron por relación simbiótica entre unha arquea metanóxena que utilizaba hidróxeno e dióxido de carbono, e unha bacteria anaerobia facultativa (simbiose anaerobia). Segundo esta teoría, os hidroxenosomas e as mitocondrias teñen unha orixe común, considerando aos hidroxenosomas primixenios (máis antigos) e predicindo que nunca existieron eucariontes sen algún destes orgánulos.

### Hipótese sintrófica

En 1998, unha teoría propón que a orixe dos eucariontes se deu por simbiose metabólica (*sintrofía*) entre unha arquea metanóxena (tipo Methanobacteria) e unha Deltaproteobacteria (tipo mixobacteria redutora de sulfato).

A hipótese sintrófica supón que primeiro se estableceu unha relación simbiótica e despois o proto-eucarionte creceu para rodear á proto-mitocondria, mentres que as endomembranas se orixinaron máis tarde, en parte grazas aos xenes mitocondriais. É dicir, que a secuencia de acontecementos se produciría ao revés que na hipótese fagotrófica, primeiro a endosimbiose e despois e debido a ela, o cambio na estrutura celular. A endosimbiose en serie de Margulis pode considerarse unha versión extrema desta hipótese, xa que sostén que practicamente todas as características eucariotas foron adquiridas nunha serie de sucesivas incorporacións endosimbióticas.

### Hipótese da eucarioxénese viral

*Artigo principal**:* Eucarioxénese viral.
É posible que a orixe do núcleo celular eucariota estea relacionada cun proceso de simbioxénese entre unha arquea e un grande virus de ADN como o mimivirus. A influencia do antepasado viral foi determinante para a transformación do ADN circular típico procariota noutro liñal eucariota, así como os cambios no ARNm.

Teorías autóxenas
-----------------

*Artigo principal**:* Teoría autóxena.
As teorías *autóxenas*, *endóxenas* ou de *filiación directa*, postulan que un só organismo procariota (o protoeucariota), é o antepasado dos eucariontes.

### Hipótese de Meyer-Abich

En 1964 fíxose popular a hipótese autóxena que postula que é posible que os orgánulos e o núcleo celular evolucionaran a partir de invaxinacións da membrana plasmática.

### Hipótese dos tres dominios

*Artigo principal**:* Sistema de tres dominios.
En 1977, Carl Woese e G. Fox baséanse na análise de secuencias moleculares do ARN ribosómico para postularen que os eucariontes, igual que bacterias e arqueas, descenden de proxenotes no alborecer da orixe da vida, polo que teñen unha antigüidade de máis de 3.000 millóns de anos. Non desbotan a evolución simbioxénetica, mais réstanlle importancia ao consideraren que é un fenómeno aínda non demostrado (daquela), porque as mitocondrias non parecen tipicamente procariotas. En 1990, Woese et al. sosteñen que dentro do sistema de tres dominios, Eucarya ten maior proximidade con Archaea que con Bacteria.

Teorías autóxeno-simbioxenéticas: as fases evolutivas
-----------------------------------------------------

Algúns autores desenvolveron extensamente as dúas fases da evolución eucariota, a fase autóxena e a fase simbioxenética. Ben que a simbioxénese está amplamente aceptada dentro do proceso da orixe eucariota, non explica todos os procesos implicados na súa grande complexidade e fai falta un entendemento da estrutura da membrana nuclear, do complexo do poro nuclear, da linearidade dos cromosomas, o citoesqueleto etc. Hai diferentes teorías segundo a descrición das fases evolutivas.

### Teoría da endosimbiose seriada de Taylor

**Fases da teoría das invaxinacións:** 1. Invaxinacións nunha grande arquea. 2. Orixe do núcleo. 3. Endosimbiose dunha proteobacteria. 4. Orixe das mitocondrias. 5. Orixe dos cloroplastos.
Como unha resposta ás teorías de Margulis, F.J.R. Taylor postula en 1974 que a S.E.T. (*Serial Endosymbiosis Theory*) de Magulis implica que son só dous, e non tres, os procesos simbióticos que se produciron, orixinándose así mitocondrias e cloroplastos. Estes orgánulos non teñen unha relación independente coa célula eucariota, senón unha conexión indivisible e en consecuencia unha fusión biolóxica, dando orixe a un novo organismo. A organización en microtúbulos (citoesqueleto) ten, por tanto, unha orixe autóxena e non simbiótica.

### Hipótese das invaxinacións

Xa nos anos setenta xurdiu, como paso previo á orixe simbioxenética, a hipótese de que o desenvolvemento eucariota se puido producir por medio de invaxinacións. As membranas internas das células eucariotas, sobre todo a membrana nuclear e o retículo endoplasmático, explícanse mellor como invaxinacións. Como o cromosoma dos procariotas está unido á membrana celular polo menos durante a súa división, unha invaxinación desta parte da membrana celular situaría automaticamente aos cromosomas no interior do núcleo. As conexións e a semellanza molecular entre os flaxelos e os centríolos poderían explicarse supoñendo que nos primeiros eucariotas, a membrana nuclear continuaría unida á membrana celular externa durante a evolución simultánea do aparato mitótico e dos flaxelos. Podería explicarse a existencia de ADN no corpo basal do flaxelo por adición dun plásmido, proposta que non contradí o paradigma neodarwiniano e que, aínda hoxe, se considera plausible por amplos sectores do mundo académico.

### Hipótese do fagocito primitivo

Foi proposta en 2005. Análises máis recentes descubriron que as proteínas do citoesqueleto eucariota como a actina e as Arp2/3 teñen unha orixe monofilética e proveñen dunha arquea ancestral. Os procariontes codifican proteínas estruturais homólogas á actina. Na arquea *Thermoplasma acidophilum* encontramos unha proteína similar á actina, pero en Thermoproteales (crenotas ou Crenarchaeota) e *Korarchaeum* (Korarchaeota) son significativamente máis similares á actina eucariota que á das bacterias ou euriotas (Euryarchaeota), igual que na hipótese do eocito. A arquea ancestral tería unha proteína semellante á actina arqueana que podería ter podido formar estruturas de filamentos ramificados e redes. Isto tería permitido a formación de lamelipodios ou filopodios que facilitaron a fagocitación doutros procariontes, paso decisivo para a adquisición do endosimbionte mitocondrial. Moitos patóxenos explotan a fagocitose para entrar nunha célula hóspede.

En conclusión, tería habido un modelo primitivo de fagocitose pre-eucarioxénese. O antepasado arqueano tería sido similar a un *Thermoplasma* no sentido da carencia da ríxida parede celular. Este devanceiro arqueano sería unha rama temperá de Archaea xa extinguida ou talvez oculta nalgún hábitat, xa que hai varios filos arqueanos aínda por definir.

Esta fagocitose inicial relaciónase cun fagosoma primixenio e os lisosomas. Porén, os organismos fagótrofos actuais non se relacionan directamente coa fagocitose primitiva, porque logo hai tres evolucións diferentes debido á grande variabilidade das proteínas dos fagosomas, desenvolvéndose independentes en Unikonta, ciliados e tripanosomas.

### Hipótese do cronocito

O cronocito é un suposto organismo pre-eucariota con citoesqueleto, sistema endomembranoso e sistema de sinalización interno, que desenvolveu o núcleo celular por fagocitose de arqueas e bacterias. Esta teoría apoia desta maneira ao sistema de tres dominios.

### Teorías de Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith describe a evolución eucariota cunha extensa exposición de cada un dos procesos que tivieron lugar, postulando que tiveron lugar fases autóxenas preeucariotas antes da simbioxénese.

A conversión da primitiva célula procariota en eucariota supuxo unha serie de importantes cambios na estrutura da célula que segundo Cavalier-Smith derivaron de dúas innovacións básicas:

* Un cambio radical na topoloxía das membranas. Nas bacterias, a membrana plasmática está asociada ao cromosoma e aos ribosomas que fabrican as proteínas de membrana, e crece pola inserción directa de proteínas e lípidos. Os eucariontes, ao contrario, presentan dous conxuntos desconectados de membranas: a membrana plasmática e o conxunto retículo endoplasmático/membrana nuclear ao que están asociados os cromosomas e ribosomas. A membrana plasmática crece pola fusión de vesículas liberadas por xemación das endomembranas (citose), mentres que o retículo endoplasmático o fai pola inserción directa de moléculas de lípidos sintetizadas por proteínas embebidas na mesma membrana.
* O cambio dun exoesqueleto relativamente pasivo (a parede celular bacteriana) a un endoesqueleto (o citoesqueleto dos eucariontes) de microtúbulos e microfilamentos activado por motores moleculares. Nas bacterias, a parede celular ten unha importante participación na segregación do ADN e na división celular. Nos eucariontes, os microtúbulos de tubulina e os microfilamentos de actinas, que median na segregación dos cromosomas e na división celular, respectivamente, están unidos a motores moleculares de dineína, cinesina e miosina.

Estas innovacións básicas realimentaron a transformación da célula que, a través de miles de mutacións no ADN, deron lugar a dez importantes cambios na estrutura da célula en tres fases:

**Fase precariota**: Neomura sería o antepasado tanto de Eukaryota coma de Archaea e tería unha antigüidade de 850 millóns de anos, e proviría á súa vez dunha Actinobacteria (bacteria grampositiva). Nesta fase desenvólvese a orxe das seguintes estruturas:

Árbore da vida segundo Cavalier-Smith. Orixe eucariota a partir do antepasado Neomura. A simbioxénese cunha α-proteobacteria orixina as mitocondrias e cunha cianobacteria os cloroplastos.
* Orixe do sistema endomembranoso (retículo endoplasmático, aparato de Golgi e lisosomas) e da xemación e fusión de vesículas, incluída a exocitose e a endocitose.
* Orixe do citoesqueleto, centríolos, flaxelos e os seus motores moleculares asociados.
* Orixe dun novo control do ciclo celular e da segregación mitótica.
* Orixe da reprodución sexual (singamia, fusión nuclear e meiose).

**Fase protoeucariota**

* Orixe do núcleo, do complexo do poro nuclear e do transporte de ARN e proteínas a través da membrana nuclear.
* Orixe dos cromosomas liñais con varios replicóns, centrómeros e telómeros.
* Orixe dos peroxisomas.
* Novos patróns de procesamento do ARN utilizando ribonucleoproteínas nucleares pequenas.

**Fase simbioxenética**

* Orixe das mitocondrias por fagocitose dunha α-proteobacteria.
* Orixe dos intróns espliceosomais.

#### Hipótese neomurana

*Artigo principal**:* Neomura.
De acordo con Cavalier-Smith, Eukarya e Archaea son grupos irmáns (clado Neomura) que se orixinaron hai só 900 millóns de anos a partir dunha bacteria grampositiva do grupo das Actinobacteria, o que explicaría as numerosas características compartidas especificamente entre eucariontes e actinobacterias. O paso de Bacteria a Neomura viría marcado por vinte adaptacións evolutivas, consecuencia doutras dúas adaptacións importantes: o desenvolvemento de histonas para substituír a ADN xirase e a substitución da parede celular de peptidoglicano por outra de glicoproteínas.

#### Hipótese fagotrófica

*Artigo principal**:* Hipótese fagotrófica.
En moitas teorías acéptase a orixe eucariota por endosimbiose. Pero iso require que previamente houbese un proceso en que primeiro aparece un organismo fagótrofo.

Non hai acordo na orixe do sistema de endomembranas e das mitocondrias. A hipótese fagotrófica supón que as endomembranas se orixinaron por endocitose e que despois se especializaron, mentres que as mitocondrias foron adquiridas por inxestión e endosimbiose, igual que os plastos. Segundo esta hipótese, a conversión da ríxida parede bacteriana de peptidoglicano nunha superficie celular flexible de glicoproteínas permitiu por primeira vez na historia da vida a fagocitose. A capacidade de inxerir presas está unida á endocitose, que levou necesariamente ao desenvolvemento do sistema de endomembranas, ao citoesqueleto e aos seus motores moleculares asociados, e en última instancia, deu lugar ao núcleo e á reprodución sexual. É dicir, que a maior parte das características eucariotas terían unha orixe autóxena. A fagotrofia sería tamén responsable da adquisición das mitocondrias e cloroplastos, porque abre inmediatamente a posibilidade de que algunha célula inxerida escape á dixestión e se converta, ben nun parasito intracelular, ben nun endosimbionte.

#### Hipótese do arquezoo

*Artigo principal**:* Archezoa.
Dentro da evolución eucariota, creuse que os primeiros eucariontes carecían de mitocondrias e, por tanto, considerouse que o proceso de simbioxénese foi posterior ao da orixe da célula eucariota. A este grupo de eucariontes primixenios chamóuselle Archezoa. Hoxe considérase unha hipótese descartada, debido a que análises posteriores concluíron que os protistas sen mitocondrias carecen delas por unha perda secundariaou unha dexeneración das mesmas, para adaptárense a un xeito de vida parasito, intracelular ou anaerobio. Neste tipo de erros subxacentes nesta teoría houbo tamén influencia do factor de atracción de ramas longas.

Notas
-----

1. 1 2  A. Ruiz & M. Santos 1990. Temas actuales de biología evolutiva. I. Esteve et al. Origen de la célula eucariota.
2. ↑  M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
3. 1 2 3 4 5  Yutin, Natalya et al 2009, The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Arquivado 07 de xaneiro de 2010 en Wayback Machine. Biology Direct 2009, 4:9 doi:10.1186/1745-6150-4-9
4. ↑  Anton de Bary 1879, Die Erscheinung der Symbios. Estrasburgo.
5. ↑  Altmann, Richard 1884. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig.
6. ↑  Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
7. ↑  Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
8. ↑  Margulis, 2002, p. 35.
9. ↑  A bibliografía rusa, interpretada polo historiador da ciencia Liya N. Khakhina, non estivo dispoñible en inglés ata o ano 1922. Foron necesarias dúas xeracións de académicos para resumir a grande bibliografía dos botánicos rusos. Parece hoi como se esta bibliografía fose ignorada por esta mesma razón. A literatura antiga escrita por botánicos rusos carece de atractivo para o mercado anglófono.|Margulis, Sagan (2003), p. 142.}}
10. ↑  Paul Portier 1918 : Les Symbiotes, Masson (Paris) : xx + 315 p.
11. ↑  William F. Martin 2007, Origin of mitochondria and hydrogenosomes.
12. 1 2  Ivan E. Wallin 1923, The Mitochondria Problem The American Naturalist Vol. 57, No. 650 (May - Jun. 1923), pp. 255-261
13. ↑  Wallin, I.E. (1927). Symbionticism and the origin of species. Baltimore: Williams & Wilkins Company. pp. 171.
14. ↑  Lynn Margulis 2002. Una revolución en la evolución. Universitat de València.
15. ↑  Lynn Sagan 1967, On the Origin of Mitosing Cells. Arquivado 07 de setembro de 2013 en Wayback Machine. J. Theoret. Biol. (1967) 14, 225-274
16. ↑  Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
17. ↑  Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (2007). "Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes". *Mol Biol Evol.* **24** (8): 1752–60. PMID 17504772.
18. ↑  Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology. The origin of Archaea and their relationships with Bacteria and Eukarya. Ed. by R. Garrett & Hans-Peter Klenk 2007. Blackwell Publishing Ltd.
19. ↑  Janine Huet et al 1983, Archaebacteria and eukaryotes possess DNA-dependent RNA polymerases of a common type The EMBO Journal Vol.2 No.8 pp. 1291 - 1294, 1983
20. ↑  Hyman Hartman et al 2006 The archaeal origins of the eukaryotic translational system Archaea. 2006 August; 2(1): 1–9.
21. ↑  Nicholas P Robinson et al (2007) Sister chromatid junctions in the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus The EMBO Journal 26, 816 - 824 doi:10.1038/sj.emboj.7601529
22. ↑  Chia, Nicholas; Cann, Isaac; Olsen, Gary J. 2010 Evolution of DNA Replication Protein Complexes in Eukaryotes and Archaea PLoS ONE;2010, Vol. 5 Issue 6, p1
23. ↑  Martin, W. & Mentel, M. (2010) The Origin of Mitochondria Nature Education 3(9):58
24. ↑  Gray MW et al 1999, Mitochondrial evolution. Science. 1999 Mar 5;283(5407):1476-81.
25. ↑  Kelly P. Williams et al 2007, A Robust Species Tree for the Alphaproteobacteria J Bacteriol. 2007 July; 189(13): 4578–4586.
26. ↑  J- Cameron Thrash et al 2011, Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade Scientific Reports Vol 1,Art 13 doi:10.1038/srep00013
27. ↑  Autores: Pickett-Heaps 1974, Hartman 1975, 1984, Hartman y Fedorov 2002, Sogin 1991, Lake y Rivera 1994, Gupta y Golding 1996, Vellai et al. 1998, y Horiike et al. 2001, según Lazcano, 2002, p. 191.
28. ↑  P B Lazarow & Y Fujiki 1985, Biogenesis of Peroxisomes Arquivado 29 de maio de 2020 en Wayback Machine. Annual Review of Cell Biology Vol. 1: 489-530 Nov. 1985 DOI: 10.1146/annurev.cb.01.110185.002421
29. ↑  Narendra Duhita et al 2010, The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis Gene. Volume 450, Números 1–2, 15 xaneiro 2010. Páxinas 18–24
30. ↑  Gabaldón T & Capella-Gutiérrez S. 2010 Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes Gene. 2010 Oct 1;465(1-2):61-5. doi: 10.1016/j.gene.2010.06.004. Epub 2010 Jun 25.
31. ↑  {{Cita web |url= |título=Acto de investidura como [[doutora honoris causa |data-acceso=17/07/2014 |urlarquivo= |dataarquivo=08/04/2014 |urlmorta=yes }}
32. ↑  

> 
> 
> En primeiro lugar, un tipo de bacteria amante do xofre e da calor, chamada arquebacteria fermentadora (ou termoacidófila), fusionouse cunha bacteria nadadora. Xuntos, os dous compoñentes integrados da fusión convertéronse no nucleocitoplasma, a substancia base dos antepasados das células animais, vexetais e fúnxicas. Este protista temperán nadador era, como os seus descendentes actuais, un organismo anaerobio. Envelenado polo oxíxeno, vivía en areas e lodos onde abundaba a materia orgánica, en gretas das rochas, en pozas e estanques onde este elemento estaba ausente ou era escaso.
> Lynn Margulis, *Una revolución en la Evolución*, Cap.: *Individualidad por incorporación*.
> 

> 
> 
> Nas plantas e nos animais o núcleo delimitado por unha membrana desaparece cada vez que a célula se multiplica por división; a membrana disólvese e os cromosomas fanse visibles. A cromatina, o material que se tingue de vermello e do que están feitos os cromosomas, enrólase formando estruturas doadamente observables. A explicación de libro de texto deste proceso é que a cromatina se condensa formando cromosomas visibles e contables cuxo número é representativo da especie en cuestión. A danza dos cromosomas, que máis tarde desaparecen pasando a ser cromatina debilmente enrolada a medida que reaparece a membrana nuclear, constitúe os pasos do proceso de división celular da mitose. A mitose, coas súas numerosas variacións nas células nucleadas dos protoctistas e os fungos, evolucionou nos máis temperáns organismos con núcleo.
> Margulis, *Una revolución en la Evolución*, p. 98.
>
33. ↑  

> 
> 
> Despois de que evolucionara a mitose nos protistas nadadores, outro tipo de microorganismo de vida libre foi incorporado á fusión: unha bacteria que respiraba oxíxeno. Xurdiron células aínda máis grandes, máis complexas. O triplemente complexo respirador de oxíxeno (amante da calor e do ácido, nadador e respirador de oxíxeno) volveuse capaz de engulir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres complexos e abraiantes que nadaban e respiraban oxíxeno, apareceron por primeera vez sobre a Tierra quizais tan cedo como hai uns 2.000 millóns de anos.
> 
> Esta segunda fusión, na que o anaerobio nadador adquiriu un respirador de oxíxeno, levou a que se formaran células con tres compoñentes cada vez máis preparadas para soportar os niveis de oxíxeno libre que se acumulaban no aire. Xuntos, o delicado nadador, a arquebacteria tolerante á calor e ao ácido e o respirador de oxíxeno, formaban agora un único e prolífico individuo que produciu nubes de prole.
>  Margulis, *Una revolución en la Evolución*, Cap.: *Individualidad por incorporación*.
>
34. ↑  

> 
> 
> Na adquisición final da serie xeradora de células complexas, os respiradores de oxíxeno enguliron, inxeriron, pero non puideron dixerir bacterias fotosintéticas de cor verde brillante. A «incorporación» literal tivo lugar tras unha grande loita na que as bacterias verdes non dixeridas sobreviviron e a fusión completa prevaleceu. Co tempo as bacterias verdes convertéronse en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto membro, estes produtivos amantes do sol integráronse cos demais socios anteriormente independentes. Esta fusión final deu lugar ás algas verdes nadadoras. Estas antigas algas verdes nadadoras non só son os antepasados das células vexetais actuais; todos os seus compoñentes individuais aínda están vivos e en boa forma, nadando, fermentando e respirando oxíxeno.
>  Margulis, *Una revolución en la Evolución*, Cap.: *Individualidad por incorporación*.
>
35. ↑  Bermudes, D. Fracek, S. P. Jr. Laursen, R. A. Margulis, L. Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis", in *Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III*. New York, The New York Academy of Sciences. **503:** 515-527.
36. ↑  Barth, A. L. Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila". *BioSystems*, **V24**(N4): 313-319.
37. ↑  Bermudes, D. Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules". *Microbiological Reviews*, **V58**(N3): 387-400.
38. ↑  Munson, D. Obar, R. Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family". *BioSystems*, **V31**(N2-3): 161-167.
39. 1 2  Lazcano, 2002, p. 197.
40. ↑  Entrevista con Lynn Márgulis, *Moitas das cousas que ninguén sabe de Darwin pasaron en Chile*, SINC, 27/11/2009
41. ↑  Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790.
42. ↑  Zillig, Wolfram et al 1,989 The phylogenetic relations of DNA-dependent RNA polymerases of archaebacteria, eukaryotes, and eubacteria Canadian Journal of Microbiology, 1989, 35(1): 73-80, 10.1139/m89-011
43. ↑  Brown J. & Koretke K. 200. "Applied Microbial Systematics" 2. Universal trees, discovering the archaeal and bacterial legacies. Edited by F.G. Priest & M. Goodfellow. Kluwer Academic Publishers
44. ↑  Radhey S. Gupta 1998, Life's Third Domain (*Archaea*): An Established Fact or an Endangered Paradigm?\*1 A New Proposal for Classification of Organisms Based on Protein Sequences and Cell Structure. Theor Popul Biol. 1998 Oct;54(2):91-104.
45. ↑  Moreira D & Lopez-Garcia P 1998,
Symbiosis between methanogenic archaea and delta-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the syntrophic hypothesis J Mol Evol. 1998 Nov;47(5):517-30.
46. ↑  Bell, Philip John Livingstone. "Viral Eukaryogenesis: Was the Ancestor of the Nucleus a Complex DNA Virus?" Journal of Molecular Evolution, Volume 53, Issue 3, Sep 2001, pgs. 251–256
47. ↑  Robert G. B. Reid 1985, Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis. G.B.
48. ↑  C. Woese & G. Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 74, No. 11, pp. 5088-5090, November 1977. Evolution
49. ↑  Anthony Poole & David Penny 2001, Does endo-symbiosis explain the origin of the nucleus? Nature Cell Biology 3, E173 (2001) doi:10.1038/35087102
50. ↑  Taylor, F.J.R. 1974, Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes Taxon 23 (2/3): 229-258.
51. ↑  Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970
52. ↑  Raff & Mahler.|Stebbins, 1980.
53. ↑  Christian de Duve 2005 Singularities, landmarks on the pathways of live Cambridge University Press
54. ↑  H. Hartman & A. Fedorov 2001, The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation Arquivado 24 de setembro de 2015 en Wayback Machine. PNAS vol. 99 Nº.3 p 1420–1425
55. 1 2  T. Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa" (PDF). *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology* **52**: 297–354. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de setembro de 2007. Consultado o 17 de xullo de 2014.
56. 1 2  Thomas Cavalier-Smith, "Protozoa: the most abundant predators on earth",Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167
57. ↑  Cavalier-S T. 2010, Origin of the cell nucleus, mitosis and sex: roles of intracellular coevolution Arquivado 12 de xuño de 2013 en Wayback Machine. Biology Direct 2010, 5:7 doi:10.1186/1745-6150-5-7 Oxford, UK
58. ↑  Cavalier-Smith, T (2002-01-01). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.". *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology* (en inglés) **52** (1): 7–76. ISSN 1466-5026. doi:10.1099/00207713-52-1-7.
59. ↑  Duve C. 2007, The origin of eukaryotes: a reappraisal.
60. ↑  Cavalier-Smith, T (1993-12). "Kingdom protozoa and its 18 phyla.". *Microbiological Reviews* **57** (4): 953–994. ISSN 0146-0749. PMID 8302218.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Evolución
* Abioxénese
* Simbioxénese
* Endosimbiose
* Protomitocondria
* Sistema de dous imperios
* Historia evolutiva da vida

### Ligazóns externas

* A orixe dos eucariotas: Archaea, Bacteria, Virus e transferencia horizontal de xenes Rhawn Joseph, Journal of Cosmology, 2010, Vol 10, 3418-3445.
* A Orixe das células eucariotas Bacterialphylogeny.com
* Orixe das células eucariotas. Galileog.com
* Da célula procariota á eucariota. Vídeo.