O efecto barba verde é unha forma de selección na que individuos con xenes que producen trazos observables peculiares seleccionan individuos que teñen ese mesmo trazo e, por tanto, o mesmo xene. Nesta ilustración os individuos aparéanse selectivamente con individuos coa mesma cor da cabeza.
O **efecto barba verde** (*green-beard effect*) é unha hipótese utilizada en bioloxía evolutiva para explicar o altruísmo selectivo entre individuos dunha especie. O comportamento altruísta é paradoxal cando se ve á luz das vellas ideas da teoría evolutiva que enfatizaban o papel da competición. A evolución do altruísmo explícase mellor por medio da visión da evolución centrada nos xenes, que fai unha interpretación da selección natural desde o punto de vista do xene, o cal actúa como un axente que ten o "obxectivo egoísta" (metaforicamente) de maximizar a súa propia propagación. Un xene para o altruísmo (de comportamento) selectivo pode ser favorecido pola selección natural se o altruísmo é dirixido principalmente a outros individuos que comparten ese xene. Como os xenes son invisibles, dito efecto require que aparezan marcadores perceptibles de comportamento altruísta.

Un efecto barba verde ocorre cando un alelo, ou un conxunto de alelos ligados, produce tres efectos expresados (ou fenotípicos), que son:

* un trazo perceptible, — a hipotética "barba verde";
* o recoñecemento dese trazo por outros; e
* o tratamento preferente dos individuos con ese trazo.

O portador do xene (ou un alelo específico) ten esencialmente a capacidade de recoñecer copias do mesmo xene (ou un alelo específico) noutros individuos. Mentres que a selección de parentesco implica o altruísmo con individuos relacionados que comparten xenes dun modo non específico, os alelos barba verde promoven o altruísmo cara a individuos que comparten un xene que é expresado por medio dun trazo fenotípico específico. Algúns autores tamén indican que os efectos barba verde poden incluír o rexeitamento dos individuos que carecen do xene barba verde. Isto pode ter o efecto de delimitar un conxunto de organismos dentro dunha poboación que se caracteriza porque os seus membros mostran un gran comportamento cooperativo entre eles, formando así un grupiño ou "irmandade" que pode ser vantaxoso para os seus membros que non necesariamente teñen que ser parentes.

O efecto barba verde podería incrementar o altruísmo nos fenotipos barba verde e, por tanto, a súa presenza na poboación, mesmo se os xenes axudan ao incremento de xenes que non son copias exactas; todo o que cómpre para o efecto barba verde é que expresen as tres características requiridas. Os alelos barba verde son vulnerables a mutacións que producen o trazo perceptible pero sen o comportamento colaborador.

A idea dun alelo de tipo barba verde foi proposta por William D. Hamilton nos seus artigos de 1964, pero o seu nome de "barba verde" procede dun exemplo que utilizou Richard Dawkins no seu libro *The Selfish Gene* de 1976 (*"Eu teño unha barba verde e serei altruísta con calquera que teña barba verde*).

Exemplos
--------

A teoría predí que os portadores do trazo se comportarán altruistamente con outros que teñan o mesmo trazo.
Os biólogos evolutivos debateron sobre a validez do concepto dos xenes barba verde, indicando que sería extraordinariamente raro que un xene ou un conxunto de xenes ligados producisen tres efectos fenotípicos complexos. Estas críticas levaron a algúns a crer que simplemente non podían existir ou que só poderían presentarse en organismos menos complexos, como os microorganismos. Varios descubrimentos apoiaban a validez desta crítica.

O concepto permaneceu como unha posibilidade teórica no modelo de xene egoísta de Dawkins ata 1998, cando se atopou o primeiro alelo barba verde na natureza, na formiga *Solenopsis invicta*. As raíñas das colonias polixínicas (con varias raíñas) son heterocigotas (Bb) no locus do xene Gp-9. A súa descendencia de obreiras pode ter tanto xenotipos heterocigotos (Bb) coma homocigotos (BB). Os investigadores descubriron que as raíñas homocigotas dominantes (BB), que na súa forma silvestre producen colonias monoxínicas (cunha soa raíña) en vez de polixínicas, son matadas especificamente cando se introducen en colonias polixínicas, xeralmente por obreiras hterocigotas (Bb) e non homocigotas (BB). Concluíron que o alelo Gp-9b está ligado a un alelo barba verde, o cal induce ás obreiras que levan este alelo a matar a todas as raíñas que non o teñen. Unha conclusión final foi que as obreiras poden distinguir as raíñas BB das raíñas Bb baseándose en pistas odoríferas.

O xene csA no mofo mucilaxinoso *Dictyostelium discoideum*, descuberto en 2003, codifica unha proteína de adhesión celular que se une a proteínas gp80 doutras células, o que permite a formación no solo do corpo frutífero multicelular. Mesturas de células knockout csA con células de tipo silvestre orixinan esporas, orixinadas en corpos frutíferos, que son nun 82% de tipo silvestre ou salvaxe. Isto débese a que as células de tipo silvestre son mellores para adherirse e combínanse máis eficazmente formando agregados; as células knockout son superadas. Sobre substancias máis adhesivas pero menos naturais, as células knockout poden adherirse; as células silvestres aínda poden adherirse mellor, siuándose preferentemente no talo.

En 2006, observouse un recoñecemento de tipo barba verde no comportamento cooperativo entre morfos de cor de lagartos do xénero *Uta*, aínda que os trazos parecían estar codificados por múltiples loci ao longo do xenoma.

Un exemplo máis recente, atopado en 2008, é un xene que fai que o lévedo de panadería se aglomere en resposta a unha toxina como o alcohol. Investigando a floculación, un tipo de autoadherencia presente xeralmente en agregacións asexuais, Smukalla *et al.* mostraron que *Saccharomyces cerevisiae* é un modelo da evolución do comportamento cooperativo. Cando este lévedo expresa o xene FLO1 no laboratorio, recupérase a floculación. A floculación é aparentemente protectora para as células FLO1+, as cales están protexidas de certos estreses (o etanol, por exemplo). Ademais, as células FLO1+ adhírense preferentemente unhas a outras. Os autores concluíron que a floculación está impulsada por este alelo barba verde.

Un exemplo en mamíferos parece ser a estratexia reprodutora do rato *Apodemus sylvaticus*, o cal mostra cooperación entre espermatozoides. Os espermatozoides nesta especie engánchanse uns a outros formando trens de esperma, que poden moverse máis rápido xuntos do que o faría un espermatozoide por separado.

Suxeriuse ademais que podería producirse especiación pola manifestación dun efecto barba verde.

Notas
-----

1. ↑  West, Stuart A.; Gardner, Andy (2010). "Altruism, Spite, and Greenbeards" (PDF). *Science* **327**: 1341–1344. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de marzo de 2017. Consultado o 23 de agosto de 2018.
2. ↑  Gardner, Andy; West, Stuart A. (2010). "Greenbeards". *Evolution* **64** (1): 25–38. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00842.x.
3. ↑  Hamilton WD (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". *J Theor Biol* **7** (1): 1–16. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.
4. ↑  Hamilton WD (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". *J Theor Biol* **7** (1): 17–52. PMID 5875340. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6.
5. ↑  Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene*. Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-217773-7.
6. 1 2  Grafen, Alan (6 August 1998). "Green beard as death warrant" (PDF). *Nature* **394** (6693): 521–522. doi:10.1038/28948. Consultado o 29 November 2009.
7. 1 2  Keller, Laurent; Ross, Kenneth G (6 August 1998). "Selfish genes: a green beard in the red fire ant". *Nature* **394** (6693): 573–575. doi:10.1038/29064. Consultado o 29 November 2009.
8. 1 2  Queller, David C; Ponte, Eleonora; Bozzaro, Salvatore; Strassmann, Joan E (3 January 2003). "Single-gene greenbeard effects in the social amoeba Dictyostelium discoideum" (PDF). *Science* **299** (5603): 105–106. PMID 12511650. doi:10.1126/science.1077742. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de xuño de 2010. Consultado o 29 November 2009.
9. ↑  Sinervo B, Chaine A, Clobert J, Calsbeek R, Hazard L, Lancaster L, McAdam AG, Alonzo S, Corrigan G, Hochberg ME (May 2006). "Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism". *Proc Natl Acad Sci USA* **103** (19): 7372–7377. PMC 1564281. PMID 16651531. doi:10.1073/pnas.0510260103.
10. ↑  Prakash, Sheila (18 December 2008). "Yeast Gone Wild". *Seed*. Arquivado dende o orixinal o 02 de febreiro de 2009. Consultado o 29 November 2009.
11. ↑  Smukalla, Scott; Caldara, Marina; Pochet, Nathalie; Beauvais, A; Guadagnini, S; Yan, C; Vinces, MD; Jansen, A; Prevost, MC (14 November 2008). "FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast". *Cell* **135** (4): 726–737. PMC 2703716. PMID 19013280. doi:10.1016/j.cell.2008.09.037. Consultado o 29 November 2009.
12. ↑  Harry Moore, Katerina Dvoráková, Nicholas Jenkins, William Breed (1 March 2002), "Exceptional sperm cooperation in the wood mouse", Nature **418**, 174-177, doi:10.1038/nature00832;
13. ↑  Hochberg, Michael E.; Sinervo, Barry; Brown, Sam P. (2003). "Socially mediated speciation" (PDF). *Evolution* **57** (1): 154–158. doi:10.1554/0014-3820(2003)057[0154:SMS]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de febreiro de 2016. Consultado o 07 de agosto de 2016.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Haig, D. (1997) The social gene. In Krebs, J. R. & Davies, N. B. (editors) Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach, 4th ed. pp. 284–304. Blackwell Publishers, Londres.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3048950
* MAG: 83448043

 |