| *Masiakasaurus*Rango fósil: Cretáceo tardío |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Sauropsida |
| Superorde: | Dinosauria |
| Orde: | Saurischia |
| Suborde: | Theropoda |
| Infraorde: | Coelurosauria |
| Superfamilia: | Abelisauroidea |
| Familia: | Noasauridae |
| Xénero: | *Masiakasaurus*Sampson et al. 2001 |

 |

***Masiakasaurus*** é un xénero de pequenos dinosauros noasáuridos terópodos depredadores do Cretáceo Superior de Madagascar. Na lingua malgaxe, *masiaka* significa 'vicioso'; por tanto, o nome do xénero significa 'lagarto vicioso'. A especie tipo, ***Masiakasaurus knopfleri***, foi nomeada en honor ao músico Mark Knopfler, cuxa música inspirou o equipo da expedición. Foi nomeado no 2001 por Scott D. Sampson, Matthew Carrano e Catherine A. Forster. Ao contrario que moitos terópodos, os dentes frontais de *M. knopfleri* proxectábanse para diante en vez de apuntar directamente para abaixo. Esta dentición única suxire que tiñan unha dieta especializada, quizais incluíndo peixe e outras presas pequenas. Outros ósos do esqueleto indican que *Masiakasaurus* eran bípedes, con extremidades dianteiras moito máis shortas cás traseiras. *M. knopfleri* era un terópode pequeno, alcanzando entre 1,8 e 2 m de longo e pesando 20 kg.

*Masiakasaurus* viviu hai uns 70 millóns de anos xunto con animais como *Majungasaurus*, *Rapetosaurus* e *Rahonavis*. *Masiakasaurus* foi un membro do grupo Noasauridae, pequenos depredadores ceratosauros atopados principalmente en América do Sur.

Historia
--------

Restos de *Masiakasaurus* foron encontrados na formación Maevarano do Creáceo Superior no noroeste de Madagascar e foron descritos por vez primeira na revista *Nature* no 2001. Ósos fragmentados, que correspondían aproximadamente un 40% do esqueleto, foron recollidos preto da vila de Berivotra. Foron encontradas moitas partes do cranio, incluídos os característicos dentes. O úmero, a pube, as extremidades traseiras e varias vértebras tamén foron recollidas.

No 2011 foron descritos espécimes adicionais de *Masiakasaurus*. A caixa do cranio, a premaxilar, ósos faciais, caixa torácica, porcións das mans e a cintura escapular (coracoide) e gran parte da columna vertebral e dorsal foron descritas por vez primeira. O descubrimento deste novo material clarificou moitos aspectos da anatomía dos noasáuridos e fixo que o xénero sexa un dos mellor coñecidos dentro dos dinosauros. Porén, os novos achados non permitiron un estudo detallado das súas relacións evolutivas entre os ceratosauros. Co novo material, coñécese por volta dun 65% do esqueleto.

Descrición
----------

### Cranio

A característica máis distintiva de *Masiakasaurus* son os dentes frontais, proxectados cara a diante. Os dentes son heterodontes, o que significa que teñen diferentes formas por toda a mandíbula. Os catro primeiros dentes dentarios da mandíbula inferior proxéctanse cara a diante, co primeiro dente nun ángulo de só 10º sobre a horizontal. Estes dentes son longos, con forma de culler e con beiras en forma de gancho. Teñen *carinae* ou beiras afiados, lixeiramente serrados. Os bordos dentados son máis evidentes ao longo do bordo traseiro nos dentes posteriores na parte de atrás da mandíbula, os cales son tamén curvos e comprimidos lateralmente (alisados desde o lateral), lembrando outros dentes máis comúns doutros dinosauros carnívoros. As marxe do óso dentario cúrvase cara a abaixo para que os alvéolos (cavidades dentais) dos dentes frontais estean orientados cara a diante. De feito, o alvéolo do primeiro dente está situado máis baixo ca o bordo inferior do resto da mandíbula inferior.

A parte baixa do bordo traseiro do óso dentario ten unha punta longa, coñecida como proceso ventral. Isto difire da situación nos abelisáuridos, os cales teñen un proceso ventral moito máis curto. Por outra banda, a parte superior do bordo traseiro do óso dentario é moi similar á dos abelisáuridos como *Majungasaurus* e *Carnotaurus*. Esta parte do óso posúe unha variedade de catro pequenas estruturas, tres das cales aliñan unha cavidade que conecta co óso suprangular na parte traseira na mandíbula inferior. Aínda que o óso suprangular non se conservou, moitos outros ósos da mandíbula inferior si o fixeron, incluído un óso angular triangular, un óso prearticular lixeiramente curvo e un óso articular cóncavo danado mais notable. O angular e o prearticular formaban o bordo inferior longo e redondo na mandíbula inferior (coñecido como *fenestra mandibular*), mentres que o óso articular formaba a parte baixa da articulación da mandíbula. Un hioide longo e estreito (óso da lingua) tamén se conservou.

Os dentes frontais da mandíbula superior tamén son procumbentes e a marxe da premaxilar cúrvase lixeiramente cara a cima para dirixilos para fóra. A diferenza dos cranios dos abelisáuridos, os cales son moi profundos, a caveira de *Masiakasaurus* é longa e baixa. O óso lacrimal e o óso postorbital arredor dos ollos ten unha textura con proxeccións irregulares. Sen incluír as mandíbulas e os dentes altamente modificados, o cranio de *Masiakasaurus* posúe moitas características xerais dos ceratousaros. Con todo, a súa morfoloxía está entre a dos abelisáuridos e a de ceratosauros máis basais.

### Vértebras

O pescozo é relativamente estreito en comparación cos abelisáuridos e ten costelas robustas no pescozo. Mentres que moitos terópodos teñen un pescozo en forma de ese, as costelas farían que o pescozo estivese teso en *Masiakasaurus*, e a parte traseira deste está en posición practicamente horizontal, dándolle só unha pequena curva. Como outros abelisáuridos, as vértebras están altamente pneumatizadas ou ocas, e teñen unha espiña dorsal relativamente curta. A pneumaticidade está limitada ao pescozo e, sobre todo, ás vértebras traseiras. As cavidades pneumáticas tamén están presentes na cavidade cerebral.

### Extremidades dianteiras

Como en outros ceratosauros, a escápula e a cintura escapular fusiónanse nun único óso, o escapulocoracoide. Este óso é moi longo e amplo, incluso comparado con outros ceratosauros. A porción escapular (sobre o glenoide ou cavidade do brazo) estréitase para atrás mentres que a porción coracoide (baixo o glenoide) expándese nunha estrutura en forma de folla curva. Mentres que os abelisáuridos teñen brazos moi reducidos en canto a tamaño, *Masiakasaurus* e outros noasáuridos tiñan extremidades dianteiras máis longas. O úmero é delgado e os ósos coñecidos da man son relativamente curtos. O xénero relacionado *Noasaurus* ten un ungual de rapina (garra) longo e curvo que orixinalmente era interpretado como unha garra do pé en forma de fouce como a de dromeosáuridos como *Velociraptor*. Máis recentemente tense reavaliado como unha garra da man. A penúltima falanxe, o óso do dedo que precede inmediatamente o ungual de rapina en *Noasaurus*, tamén se coñece en *Masiakasaurus* e ten un aspecto similar. Porén, o ungual alongado é descoñecido en *Masiakasaurus*. Asúmese que os membros deste xénero tiñan catro dedos, sendo os dous do medio os máis longos como en outros ceratosauros.

Clasificación
-------------

Na súa descrición inicial de 2001, *Masiakasaurus* era clasificado como un abelisáurido basal relacionado con *Laevisuchus* e *Noasaurus*, dous xéneros pouco coñecidos nomeados en 1933 e 1980, respectivamente. Ao ano seguinte, Carrano *et al.* (2002) puxeron *Masiakasaurus* xunto con *Laevisuchus* e *Noasaurus* na familia Noasauridae. Levaron a cabo unha análise filoxenética de abelisáuridos usando características de *Masiakasaurus*.

Paleobioloxía
-------------

Carrano *et al.* (2002) distinguiron dúas formas de *Masiakasaurus*, unha robusta e unha grácil. A forma robusta inclúe espécimes con ósos máis grosos e proxeccións máis pronunciadas para as unións dos ligamentos e os ósos. A forma grácil inclúe espécimes máis delgados e con unións musculares menos pronunciadas. Tamén tiñan tibias sen fusionar, non como as tibias da forma robusta. Estas dúas variedades poderían ser un indicativo de dimorfismo sexual en *Masiakasaurus*, mais tamén poderían representar dúas poboacións distintas.

Un espécime de *Masiakasaurus,* un escapulocoracoide dereito, ten buracos que poderían ser marcas de picadas de caza ou de rapina. *Majungasaurus*, un abelisáurido grande da formación Maevarano, pode ter cazado a *Masiakasaurus*. Os buracos tamén poden ter sido o resultado dunha infección.

### Dieta

A forma dos dentes frontais de *Masiakasaurus* seguramente foi unha adaptación para atrapar pequenas presas; non serían útiles para despedazar comida máis grande. Na fronte das mandíbulas, os *carinae* están restrinxidos á base dos dentes e non serían usados para desgarrar. Os dentes traseiros, non obstante, comparten as mesmas características xerais da maioría dos terópodos, suxerindo que tiñan unha función similar en *Masiakasaurus* como cortar e tallar.

Téñense proposto varios comportamentos de alimentación para *Masiakasaurus* baseados na súa infrecuente dentición. Como os dentes frontais debían servir para agarrar, *Masiakasaurus* podería ter consumido pequenos vertebrados, invertebrados e, posibelmente, froitas.

### Crecemento

No 2013, Lee e O'Connor observaron que *Masiakasaurus* sería un bo suxeito para unha análise de crecemento de terópodos, tendo en conta que hai abundancia de material fósil para ser examinada dun amplo rango de estadios ontoxenéticos.O estudo mostrou que *Masiakasaurus* crecía con firmeza e alcanzaba a madurez completa cun corpo de pequeno tamaño. Outras teorías relacionadas con que os espécimes de *Masiakasaurs* representan a forma xuvenil dun terópodo máis grande non foron apoiadas polos datos. *Masiakasaurus* tardaba en crecer entre 8 e 10 anos ata ser do tamaño dun can grande. Isto indica unha taxa de crecemento un 40% máis lenta cá de terópodos non aviares de tamaño comparábel, un achado apoiado na infrecuente prominencia de fibras de óso en paralelo coñecidas por estaren asociadas con crecemento relativamente lento. Porén, os individuos deste xénero crecían un 40% máis rápido ca os crocodilios. Lee e O'Connor comentaron que a evolución de crecemento lento deulle a este dinosauro a vantaxe de minimizar a inversión nutricional dedicada ao crecemento estrutural mentres vivía nunha contorna semiárida e con marcadas estacións.

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Forster, Catherine A. (Febreiro 2001). "A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar". *Nature* **409** (6819): 504–506. doi:10.1038/35054046.
2. ↑  Grillo, Orlando Nelson; Delcourt, Rafael (Xaneiro 2017). "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king". *Cretaceous Research* **69**: 71–89. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001.
3. ↑  Paul, Gregory S. (2010). *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*. New Jersey: Princeton University Press. p. 82. ISBN 9780691137209.
4. ↑  Carrano, M. T. (2011). "New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)". *Smithsonian Contributions to Paleobiology* **95**: 1–54.
5. 1 2 3 4 5 6  Carrano, Matthew T.; Loewen, Mark A.; Sertich, Joseph J. W. (2011). *New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)*. Smithsonian Institution Scholarly Press. doi:10.5479/si.00810266.95.1.
6. 1 2 3 4  Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D.; Forster, Catherine A. (2002). "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar". *Journal of Vertebrate Paleontology* **22** (3): 510–534. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2.
7. ↑  Rauhut, Oliver W. M.; Carrano, Matthew T. (2016). "The theropod dinosaur Elaphosaurus bambergi (Janensch, 1920) from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania". *Zoological Journal of the Linnean Society* **178** (3): 546–610. doi:10.1111/zoj.12425.
8. ↑  Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; Rogers, Kristina Curry (2003). "Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus". *Nature* **422**: 515–518. doi:10.1038/nature01532.
9. ↑  Lee, Andrew H.; O'Connor, Patrick M. (2013). "Bone histology confirms determinate growth and small body size in the noasaurid theropod Masiakasaurus knopfleri". *Journal of Vertebrate Paleontology* **33** (4): 865–876.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q131197
* MAG: 2780158393

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 221297
* Fossilworks: 56388
* GBIF: 4822690
* IRMNG: 1139424

 |