Na coloración da ave *Podargus papuensis* hai disrupción do seu perfil e o seu ollo está oculto nunha raia da plumaxe, polo que é unha efectiva adaptación antipredador.
A **coloración disruptiva** (ou **camuflaxe disruptiva** ou **padrón disruptivo**) é unha forma de camuflaxe que funciona rompendo os perfís dun animal, soldado ou vehículo militar cun padrón fortemente contrastante. Adoita ser combinado con outros métodos de cripse incluíndo a correspondencia coa cor do fondo e a contracoloración; casos especiais son a coloración disruptiva coincidente e a máscara ocular disruptiva que teñen algúns peixes, anfibios e réptiles. Esta coloración pode parecer paradoxal como forma de non ser visto, xa que a disrupción de perfís depende dun alto contraste, polo que as manchas de cor son por separado moi rechamantes.

A importancia dos padróns de alto contraste para unha efectiva disrupción foi xa sinalada en temos xerais polo artista Abbott Thayer en 1909 e explicitamente polo zoólogo Hugh Cott en 1940. Investigacións experimentais posteriores empezaron a confirmar estas predicións. Os padróns disruptivos funcionan mellor cando todos os seus compoñentes se corresponden co fondo.

Aínda que a correspondencia co fondo funciona mellor cun só fondo, a coloración disruptiva é unha estratexia máis efectiva cando un animal ou un vehículo militar teñen fondos variados.

Inversamente, os animais velenosos ou de sabor desagradable poden anunciar a súa presenza con coloracións de advertencia (aposematismo), que usa padróns que salientan en vez de disimular os seus perfís. Por exemplo, as mofetas, píntegas e bolboretas monarca teñen padróns de alto contraste que resaltan os seus perfís.

Primeiras investigacións
------------------------

O artista Abbott Handerson Thayer no seu libro de 1909 *Concealing-Coloration in the Animal Kingdom* argumentou que os animais se ocultaban por unha combinación de contracoloración e marcas "disruptivas", que xuntas "obliteran" (borran) o seu autosombreado e a súa forma. Thayer explicou que:

> 
> 
> Marcas... de calquera clase, tenden a *obliterar*,—ocultar, polo seu padrón separado e oposto, a visibilidade dos detalles e límites da forma.... Se o vestido da ave ou bolboreta consta de padróns atrevidos fortemente contrastados de claro e escuro, aproximadamente nas mesmas proporcións, os seus contornos serán "rotos" tanto contra os claros coma os escuros, e o claro non pode mostrarse contra o claro, e o escuro contra o escuro. Tal é aparentemente o uso basal e predominante de case todos os padróns máis rechamantes en vestidos de animais.
> Thayer
> 
> 

O libro de Hugh Cott de 1940 *Adaptive Coloration in Animals* introduciu ideas como o "contraste disruptivo máximo". Este utiliza liñas de cor contrastante rechamante, que paradoxalmente fan que os animais ou vehículos militares sexan menos visibles ao romper os seus perfís. Cott explica que en condicións ideais, a cor de fondo que se corresponde coa contracoloración "sería suficiente para facer un animal absolutamente invisible contra un fondo liso", pero en seguida engade que as condicións non son case nunca as ideais, xa que están cambiando constantemente, como ocorre coa luz. Por tanto, Cott argumenta que a camuflaxe ten que distorsionar as superficies percibidas como continuas dun obxecto e os seus perfís. Nas súas propias palabras, "para unha ocultación efectiva é esencial que a aparencia delatora da forma sexa destruída." Fixo unha analoxía cun carteirista que coidadosamente distrae a túa atención, argumentando que:

> 
> 
> A función dun padrón disruptivo é previr, ou atrasar o máis posible, o primeiro recoñecemento dun obxecto pola vista... manchas irregulares de cores contrastadas e tons ... tenden a captar a atención do ollo do observador e a desviar a súa atención da forma que as leva.
> Cott
> 
> 

 Ademais, Cott criticou os intentos non científicos de camuflaxe a inicios da Segunda guerra mundial, por non entender os principios implicados:

> 
> 
> Varios intentos recentes de camuflar tanques, carros blindados e os tellados de edificios con pintura revelan un case completo fracaso dos responsables de entender o factor esencial na ocultación da continuidade dunha superficie e do contorno. Ese traballo debe ser levado a cabo con coraxe e confianza, porque a curta distancia os obxectos debidamente tratados aparecerán claramente conspicuos. Pero non están pintados para enganar a curta distancia, senón a distancias ás cales ... os bombardeos son probables... E a esas distancias as diferenzas de ton ... mestúranse e así anulan o efecto e fan o traballo practicamene inútil.
> Cott
> 

Os traballos pioneiros de Thayer e Cott son promocionados na revisión de 2006 sobre a coloración disruptiva de Martin Stevens e colegas, que sinalan que eles propuxeron unha "forma diferente de camuflaxe" respecto da tradicional "estratexia de imitar o fondo" proposta por autores como Alfred Russel Wallace (*Darwinism*, 1889), Edward Bagnall Poulton (*The Colours of Animals*, 1890) e Frank Evers Beddard (*Animal Coloration*, 1895); Stevens observa que a imitación do fondo sempre falla debido ás "descontinuidades entre os límites do animal e o fondo".

En animais
----------

A ave *Caprimulgus aegyptius* descansando na area protexida pola súa coloración, inmobilidade e ocultamento da sombra, xa que dá a cara ao sol

*Véxase tamén**:* Máscara ocular disruptiva.
Os padróns disruptivos usan marcas fortemente contrastadas como pintas, bandas ou liñas para romper os perfís dun animal ou vehículo militar. Algúns depredadores, como o leopardo e algunhas presas potenciais como a noitebra *Caprimulgus aegyptius*, usan padróns disruptivos. Os padróns disruptivos foron definidos por A. Barbosa e colegas como "caracterizados por manchas claras e escuras de alto contraste, nunha configuración non repetitiva, que tamén proporciona camuflaxe ao distorsionaren a forma recoñecible ou orientación do animal", como no choco.

A serpe mexicana *Oxybelis aeneus* oculta o seu ollo cunha banda escura coincidente, que contrasta coa súa parte inferior clara
Esta estratexia de camuflaxe parece paradoxal e contraintuitiva, xa que os perfís distorsionados dependen de usar manchas de cor que contrastan fortemente entre si, polo que as manchas en si son ben visibles. Aínda que imitar o fondo funciona mellor cun fondo simple único, a coloración disruptiva é unha estratexia máis efectiva cando un animal ou un vehículo militar poden ter que situarse sobre fondos variados.

Martin Stevens e colegas en 2006 fixeron o que eles crían era a primeira proba experimental de que "a coloración disruptiva é efectiva mesmo cando algunhas manchas de cor non se corresponden co fondo e teñen un alto contraste tanto co fondo coma con elementos do padrón adxacentes (contraste disruptivo)". Utilizaron "dianas similares a avelaíñas", algunhas que imitaban a claridade do fondo da codia dos carballo, outros non se correspondían con ese fondo, e colocaron en cada unha unha larva de verme da fariña morta. Se desaparecía o verme asumíase que un predador aviar o capturara. Atoparon que a coloración disruptiva proporcionaba a mellor protección das aves predadoras cando o padrón imitaba a luminosidade do fondo, pero incluso cando algúns elementos do padrón non se correspondían, os padróns disruptivos eran aínda mellores á hora de reducir a predación que os padróns non disruptivos ou que as dianas control uniformes (sen padrón).

As camuflaxes disruptiva e distractiva dependen ambas de marcas rechamantes, pero difiren no seu mecanismo e así no tamaño e posición das marcas para a maior efectividade.
Os padróns disruptivos poden tamén ocultar características específicas. Animais como os peixes, aves, ras e serpes poden ser detectados doadamente polos seus ollos, que son necesariamente redondos e escuros. Moitas especies ocultan o seu ollo cunha máscara ocular disruptiva, que ás veces contrasta cunha lista sobre os ollos, que fai que o ollo pareza parte da área escura de fondo. Cott chamou a este caso especial "padrón disruptivo coincidente".

Outro mecanismo de camuflaxe, as marcas distractivas, tamén consisten en marcas conspicuas e durante un século, desde a descrición inicial de Thayer, foron consideradas iguais que as disruptivas, pero requiren diferentes tipos de marcas. Para a distracción, as marcas deberían ser pequenas e deberían evitar o contacto co perfil das presas para desviar a atención delas, mentres que as marcas disruptivas deberían estar en contacto co perfil para distorsionalo.

### O caso oposto: aposematismo

O oposto da disrupción: *Salamandra salamandra*, anuncia que non é comestible con brillantes cores de advertencia, en manchas que salientan a forma do seu corpo.

*Artigo principal**:* Aposematismo.
Moitos animais velenosos ou de mal sabor que anuncian a súa presenza con coloracións de advertencia (aposematismo) usan padróns que salientan en vez de distorsionar os seus perfís. Por exemplo, as mofetas, píntegas e bolboretas monarca teñen padróns de alto contraste que exhiben os seus perfís. Estes padróns de advertencia aproveitan o principio oposto ao da coloración disruptiva, para que cause exactamente o efecto oposto: facer que o animal sexa o máis visible posible. Algúns lepidópteros, como a avelaíña *Parasemia plantaginis*, son á vez aposemáticas e de cores disruptivas; contra un fondo verde vexetal a súa coloración aposemática destaca, pero no chan as súas ás camúflanas entre as follas mortas e a sucidade.

### Un caso discutido: a xirafa

Unha rechamante nai xirafa pode defenderse por si mesma, pero a súa cría depende da súa camuflaxe.
A presenza de marcas vivas non é por si soa unha proba de que un animal confía na súa camuflaxe para a súa protección. Segundo Mitchell, as xirafas adultas son "inevitablemente conspicuas", chegando á conclusión de que o feito de que os seus padróns sexan para a camuflaxe parece contraintuitiva, pero cando están entre as árbores e arbustos, a súa camuflaxe é efectiva incluso a poucos metros de distancia.:70

O perfil irregular da bolboreta *Polygonia c-album* evita a forma típica de boltereta.
Ademais, as xirafas novas son moito máis vulnerables á predación que as adultas: entre o 60% e o 75% das crías morren no seu primeiro ano.:70 As nais agochan as súas crías, que pasan moito do seu tempo deitadas a cuberto. Como a presenza da nai non afecta á súa supervivencia, Mitchell suxire que as xirafas novas deben estar extremadamente ben camufladas. Isto está apoiado polo feito de que as marcas da pel son fortemente herdables.:70 Inversamente, en vez de ocultarse, as xirafas adultas móvense constantemente para ter a mellor panorámica para ver os predadores que se aproximan, e confían no seu tamaño e capacidade de defenderse dos leóns.:69

### Outros xeitos de ocultar os perfís

Os perfís do corpo dun animal poden ser difíciles de ver por outros métodos, como utilizar un perfil moi irregular. Por exemplo, a bolboreta *Polygonia c-album*, é moi críptica cando ten as ás pechadas, con cores crípticas, padróns disruptivos e marxes externas irregulares nas ás.

En plantas
----------

Moitas plantas de sotobosque como a *Smilax bona-nox* son variegadas con marcas claras que poden servirlles de camuflaxe.
A posibilidade dunha coloración protectora en plantas foi pouco estudada. T. J. Givnish e Simcha Lev-Yadun propuxeron que a variegación nas follas con manchas brancas pode servir como camuflaxe en plantas forestais de sotobosque, onde hai un fondo veteado. Porén, Lev-Yadun tamén suxeriu que marcas similares serven como coloración de advertencia conspicua en plantas espiñosas ben defendidas de hábitats abertos, onde o fondo é uniformemente brillante. Givnish atopou unha correlación de pintas nas follas cos hábitats pechados. A camuflaxe disruptiva tería unha clara vantaxe evolutiva en plantas: tenderían a salvarse de ser comidas polos herbívoros; e a hipótese é comprobable.

Uso militar
-----------

*Artigo principal**:* Camuflaxe militar.
Un soldado aplicándose un debuxo disruptivo na face; o seu casco e uniforme son ambos disruptivos.
A coloración disruptiva é común no uso militar, para vehículos militares, para posicións de tiro e outras instalacións, e para soldados individualmente, nos que os uniformes, equipamentos como os cascos e pintura facial poden usarse para romper os pefís e características. Porén, a coloración disruptiva non sempre consegue a cripse por si soa, xa que un animal ou unha diana militar poden ser detectados por outros factores como a forma, brillo e sombra.

Padrón de camuflae US Woodland (bosque norteamericano).
Moitos padrons de camuflaxe militares desde a década de 1940 son de coloracións disruptivas e o padrón US Woodland das forzas armadas dos Estados Unidos úsase desde 1981, o padrón disruptivo converteuse nunha característica dominante dos uniformes militares. Desde 1969, o material de padrón disruptivo empezou a substituír o material monocor dos uniformes nas Forzas Armadas Británicas e foi usado posteriormente en moitos outros exércitos.

### Retos

O Flecktarn 1990 da moderna Alemaña é un padrón non dixital deseñado para distorsiona os perfís a diferentes distancias.
O deseño de uniformes con padrón disruptivo enfróntase a tres grandes retos. Primeiramente, as unidades móvense frecuentemente desde un terreo a outro, nos que as cores do fondo e os contrastes poden variar grandemente. Un uniforme deseñado para os bosques sería demasiado contrastado para o seu uso no deserto e demasiado verde para o seu uso nun ambiente urbano. Por tanto, ningún padrón de camuflaxe único é efectivo en todos os terreos. O Padrón de Camuflaxe Universal (UCP, en inglés) de 2004 intentaba servir para todos os ambientes pero foi retirado despois duns poucos anos de servizo. Ás veces desenvolvéronse padróns específicos de terreo como a "camuflaxe Berlín", que foi aplicada aos vehículos británicos que operaron en Berlín durante a Guerra fría, pero son ineficaces noutros terreos. En segundo lugar, a efectividade de calquera padrón para distorsionar os perfís dun soldado varía coa iluminación, dependendo do tempo climatolóxico e da altura do sol no ceo. E en terceiro lugar, unha mancha dada de cor impresa varía en tamaño aparente coa distancia ao inimigo que observa o padrón. Un padrón impreso con pequenas manchas de cor fusiónase percibíndose como unha soa masa a certa distancia, destruíndo o efecto disruptivo. Inversamente, un padrón impreso con grandes manchas de cor parece conspicuo a curta distancia. Ese problema foi resolto con formas pixeladas, a miúdo deseñadas dixitalmente, que proporcionan un rango de tipo fractal de tamaño de manchas, permitindo que sexan efectivamente disruptivos tanto a curta coma a longa distancia. O primeiro padrón de camuflaxe xenuinamente vexetal foi o CADPAT canadense, segida pouco despois pola MARPAT estadounidense. Unha aparencia pixelada non é esencial para obter este efecto, aínda que é máis simple de deseñar e imprimir.

Exemplos
--------

* Un leopardo, predador que se camufla disruptivamente (e con contracoloración).Un leopardo, predador que se camufla disruptivamente (e con contracoloración).
* Un lagópodo e cinco polos cunha camuflaxe disruptiva excepcional.Un lagópodo e cinco polos cunha camuflaxe disruptiva excepcional.
* Araña saltadora: un predador invertebrado camuflado disruptivamente.Araña saltadora: un predador invertebrado camuflado disruptivamente.
* A "forma, brillo e sombra" fixeron estes vehículos militares "camuflados" doadamente visibles, os seus perfís non están distorsionados.A "forma, brillo e sombra" fixeron estes vehículos militares "camuflados" doadamente visibles, os seus perfís non están distorsionados.
* Un tanque Challenger 2 británico pintado nun padrón disruptivo vivo de cor area e verde.Un tanque Challenger 2 británico pintado nun padrón disruptivo vivo de cor area e verde.
* O peixe Chaetodon striatus, ten unhas bandas disruptivas fortes polo corpo e oculta o ollo.O peixe *Chaetodon striatus*, ten unhas bandas disruptivas fortes polo corpo e oculta o ollo.
* O barco USS Alabama utilizaba a medida 16 en 1942.O barco USS *Alabama* utilizaba a medida 16 en 1942.
* Uns A-7D Corsairs camuflados disruptivamente sobre unha superficie de formigón pintada disruptivamente, en Tailandia en 1972.Uns A-7D Corsairs camuflados disruptivamente sobre unha superficie de formigón pintada disruptivamente, en Tailandia en 1972.

Notas
-----

1. 1 2  Thayer & Thayer 1909, pp. 77–78, and throughout.
2. ↑  Orixinal: "Markings... of whatever sort, tend to obliterate,—to cancel, by their separate and conflicting pattern, the visibility of the details and boundaries of form.... If the bird's or butterfly's costume consists of sharply contrasted bold patterns of light and dark, in about equal proportions, its contour will be "broken up" against both light and dark—light failing to show against light, dark against dark. Such is apparently the basal and predominant use of almost all the bolder patterns in animals' costumes."
3. 1 2 3  Cott 1940, pp. 47–67.
4. ↑  Orixinal: "The function of a disruptive pattern is to prevent, or to delay as long as possible, the first recognition of an object by sight... irregular patches of contrasted colours and tones ... tend to catch the eye of the observer and to draw his attention away from the shape which bears them."
5. ↑  "Various recent attempts to camouflage tanks, armoured cars and the roofs of buildings with paint reveal an almost complete failure by those responsible to grasp the essential factor in the disguise of surface continuity and of contour. Such work must be carried out with courage and confidence, for at close range objects properly treated will appear glaringly conspicuous. But they are not painted for deception at close range, but at ranges at which ... bombing raids are likely... And at these distances differences of tint ... blend and thus nullify the effect and render the work practically useless."
6. 1 2 3 4 5  Stevens, M.; Cuthill, I.C.; Windsor, A.M.M.; Walker, H.J. (7 October 2006). "Disruptive contrast in animal camouflage". *Proceedings of the Royal Society B* **273** (1600): 2433–2436. PMC 1634902. PMID 16959632. doi:10.1098/rspb.2006.3614.
7. ↑  Barbosa, A; Mäthger, L. M.; Buresch, K. C.; Kelly, J; Chubb, C; Chiao, C. C.; Hanlon, R. T. (2008). "Cuttlefish camouflage: The effects of substrate contrast and size in evoking uniform, mottle or disruptive body patterns". *Vision Research* **48** (10): 1242–1253. PMID 18395241. doi:10.1016/j.visres.2008.02.011.
8. 1 2  Endler, J. A. (October 2006). "Disruptive and cryptic coloration". *Proceedings of the Royal Society B* **273** (1600): 2425–6. PMC 1634903. PMID 16959630. doi:10.1098/rspb.2006.3650. Arquivado dende o orixinal o 2013-04-15.
9. ↑  Cott 1940, pp. 68–93.
10. ↑  Dimitrova, M.; Stobbe, N.; Schaefer, H. M.; Merilaita, S. (2009). "Concealed by conspicuousness: distractive prey markings and backgrounds". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **276** (1663): 1905–1910. PMC 2674505. PMID 19324754. doi:10.1098/rspb.2009.0052.
11. ↑  Cott 1940, pp. 96, 193–199.
12. ↑  Honma, Atsushi; Mappes, Johanna; Valkonen, Janne K. (November 2015). "Warning coloration can be disruptive: aposematic marginal wing patterning in the wood tiger moth". *Ecology and Evolution* **5** (21): 4863–4874. PMC 4662304. PMID 26640666. doi:10.1002/ece3.1736.
13. ↑  Roosevelt, Theodore (1911). "Revealing and concealing coloration in birds and mammals". *Bulletin of the American Museum of Natural History* **30** (Article 8): 119–231. hdl:2246/470.  Roosevelt atacou a Thayer na páxina 191 argumentando que nin a cebra nin a xirafa son "'obliteradas adecuadamente' pola súa contracoloración ou padron de coloración ou ningunha outra cousa."
14. 1 2 3 4  Mitchell, G.; Skinner, J.D. (2003). "On the origin, evolution and phylogeny of giraffes *Giraffa camelopardalis*" (PDF). *Transactions of the Royal Society of South Africa* **58** (1): 51–73. doi:10.1080/00359190309519935. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de setembro de 2015. Consultado o 15 de marzo de 2020.
15. ↑  Cott 1940, p. 96.
16. 1 2  Givnish, T. J. (1990). "Leaf Mottling: Relation to Growth Form and Leaf Phenology and Possible Role as Camouflage". *Functional Ecology* **4** (4): 463–474. JSTOR 2389314. doi:10.2307/2389314.
17. ↑  Lev-Yadun, Simcha (2003). "Why do some thorny plants resemble green zebras?". *Journal of Theoretical Biology* **224** (4): 483–489. doi:10.1016/s0022-5193(03)00196-6.
18. ↑  Lev-Yadun, Simcha (2006). Teixeira da Silva, J.A. ed. *Defensive coloration in plants: a review of current ideas about anti-herbivore coloration strategies*. *Floriculture, ornamental and plant biotechnology: advances and topical issues. Vol. IV* (Global Science Books). pp. 292–299. ISBN 978-4903313092.
19. ↑  Department of the Army (30 August 1999). *Field Manual Headquarters No. 20-3*. *Camouflage, Concealment, and Decoys*.
20. ↑  Sweet, K.M. (2006). *Transportation and Cargo Security: Threats and Solutions*. Prentice Hall. p. 219.
21. ↑  U. S. War Department (1944). *FM 5–20, CAMOUFLAGE*.
22. ↑  Christine O. Hardyman, ed. (1988). "Chapter 7: Support Services". *Department of the Army Historical Summary FY 1981*. United States Army Center of Military History. Arquivado dende o orixinal o 14 de decembro de 2007. Consultado o 15 de marzo de 2020.
23. ↑  "Trousers, Camouflage DPM Combat Dress 1968 pattern". Imperial War Museum. Consultado o 31 October 2015.
24. ↑  US Army. *FM 21-76 US ARMY SURVIVAL MANUAL*. U.S. Department of the Army. Consultado o 8 January 2013.
25. ↑  US Army (2009). *Photosimulation Camouflage Detection Test*. U.S. Army Natick Soldier Research, Development and Engineering Center. p. 27. Consultado o 5 October 2012.
26. ↑  Brayley, Martin J. (2009). *Camouflage uniforms : international combat dress 1940–2010*. Crowood. ISBN 978-1-84797-137-1.
27. ↑  Freedberg Jr. S.J. (25 June 2012). "Army Drops Universal Camouflage After Spending Billions". *Aol Defence*. Arquivado dende o orixinal o 31 de agosto de 2012. Consultado o 27 September 2012.
28. ↑  Davies, W. "Berlin Brigade Urban Paint Scheme". *Newsletter*. Ex-Military Land Rover Association. Arquivado dende o orixinal o 12 de marzo de 2013. Consultado o 25 September 2012.
29. ↑  Craemer, Guy. "Dual Texture – U.S. Army digital camouflage". United Dynamics Corp. Arquivado dende o orixinal o 11 de novembro de 2020. Consultado o 27 September 2012.
30. ↑  Gye, H. (25 June 2012). "How U.S. Army spent $5BILLION on 'failed' pixel camouflage ... because they 'wanted to look cooler than Marines'". *Mail (online)*. Consultado o 21 November 2012.
31. ↑  Engber, D. (5 July 2012). "Lost in the Wilderness, the military's misadventures in pixellated camouflage". *State*. Consultado o 27 September 2012.
32. ↑  Stirling, Robert (2012). *SAS Ultimate Guide to Combat*. Osprey Publishing. p. 181. ISBN 978-1-78096-399-0. [*Ligazón morta*]

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Cott, Hugh B. (1940). *Adaptive Coloration in Animals*. New York: Oxford University Press.
* Thayer, Abbott H.; Thayer, Gerald H. (1909). *Concealing-Coloration in the Animal Kingdom*. New York: Macmillan.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q5282726
* EBID: ID
* GEC: 0176558
* MAG: 2778711913

 |