A **evolución dos flaxelos** é o conxunto de procesos e eventos que deron lugar á formación dos primeiros flaxelos nos seres vivos e como este foi cambiando co paso do tempo. Ten grande interese en bioloxía porque as tres variedades coñecidas de flaxelos (eucariota, bacteriano e arqueano) son unha sofisticada estrutura celular que require a interacción de varios sistemas diferentes.

Flaxelo eucariota
-----------------

Flaxelo eucariota. 1–axonema, 2–membrana celular, 3–transporte intraflaxelar, 4–corpo basal, 5–sección transversal dun flaxelo (estrutura 9+2), 6–tripletes de microtúbulos no corpo basal.
Hai dous grupos de modelos que tratan de explicar a orixe evolutiva do flaxelo eucariota. Os flaxelos e os cilios teñen a mesma estrutura e diferéncianse no menor tamaño dos cilios, mentres que o flaxelo bacteriano ten unha estrutura moi diferente (o flaxelo eucariota denominarase cilio máis abaixo para distinguilo do flaxelo bacteriano). Recentes estudos sobre o centro organizador de microtúbulos suxiren que o antepasado común máis recente de todos os eucariotas xa tiña un complexo aparato flaxelar.

### Modelos endóxeno, autóxeno e de filiación directa

Estes modelos sosteñen que os cilios se desenvolveron a partir de compoñentes preexistentes do citoesqueleto eucariota (o cal contén tubulina e dineína, tamén utilizada para outras funcións) como unha extensión do aparato do fuso mitótico. A conexión pode aínda verse en varios eucariotas unicelulares que se ramificaron temperanmente na árbore filoxenética, que teñen un corpo basal microtubular, no que os microtúbulos dun extremo forman un cono parecido a un fuso arredor do núcleo, mentres que os microtúbulos do outro extremo proxéctanse fóra da célula e forman o cilio. Outra conexión é que o centríolo, implicado na formación do fuso mitótico en moitos (pero non todos) eucariotas, é homólogo do cilio e en moitos casos *é* o corpo basal desde o cal crece o cilio.

Un estadio intermedio entre o fuso e o cilio sería un apéndice non natatorio feito de microtúbulos cunha función sometida a selección natural, como incrementar a área superficial, que axuda ao protozoo a permanecer suspendido na auga, incrementando as posibilidades de atoparse con bacterias para comelas ou que serve como pedúnculo para fixar a célula a un substrato sólido.

En canto á orixe dos compoñentes proteicos individuais, un artigo sobre a evolución das dineínas sinala que a familia máis complexa de proteínas da dineína ciliar ten un antepasado aparente nunha dineína citoplasmática máis simple (que á súa vez evolucionou da familia da proteína AAA, que aparece amplamente distribuída en todas as arqueas, bacterias e eucariotas). A duradeira idea de que a tubulina era homóloga da proteína FtsZ bacteriana, baseándose nunha semellanza moi débil na secuencia e algunhas similitides de comportamento, foi confirmada en 1998 pola resolución independente das estruturas tridimensionais de ambas as proteínas.

### Modelos simbiótico, endosimbiótico e exóxeno

Estes modelos sinalan que o cilio evolucionou a partir dunha Gracilicutes simbiótica (bacteria antepasada das espiroquetas e *Prosthecobacter*) que se adheriu a un primitivo eucariota ou arquea.

A versión moderna da hipótese foi proposta primeiramente por Lynn Margulis. A hipótese, aínda que recibiu moita publicidade, nunca foi amplamente aceptada polos expertos, a diferenza dos moi aceptados argumentos de Margulis sobre a orixe simbiótica de mitocondrias e cloroplastos. Porén, Margulis seguiu promocionando e publicando versións desta hiopótese ata o final da súa vida.

Un punto importante a favor da hipótese simbiótica era que hai eucariotas que usan espiroquetas simbióticas como os seus orgánulos para a motilidade, como os parabasálidos que viven no aparato dixestivo das térmites, como *Mixotricha* e *Trichonympha*. 
Este é un exemplo de cooptación e de flexibilidade dos sistemas biolóxicos, e as homoloxías entre cilio e espiroquetas das que se informou teñen que ser máis investigadas.

A hipótese de Margulis suxire que unha arquea adquiriu proteínas tubulinas dunha eubacteria antepasada de Prosthecobacter. Porén, a homoloxía da tubulina coa replicación bacteriana e a proteína citoesquelética FtsZ (ver citoesqueleto procariota), que era aparentemente nativa das arqueas, suxire unha orixe endóxena da tubulina en lugar dunha transferencia simbiótica.

Flaxelo bacteriano
------------------

Flaxelo bacteriano.
Presentáronse evidencias de que o flaxelo bacteriano evolucionou a partir dun sistema de secreción e transporte de tipo III, dada a semellanza das proteínas de ambos os sistemas.

Todos os sistemas de transporte de tipo III non flaxelares coñecidos ata agora fan a función de exportar (inxectar) toxinas bacterainas en células eucariotas. De xeito similar, os flaxelos crecen exportando flaxelina a través da maquinaria flaxelar. Hipotetízase que o flaxelo evolucionou a partir do sistema secretor de tipo III. Por exemplo, a bacteria causante da peste bubónica *Yersinia pestis* ten unha ensamblaxe do orgánulo secretor moi similar a un flaxelo complexo, excepto que lle faltan só uns poucos mecanismos e funcións flaxelares, como unha agulla para inxectar toxinas noutras células. Por tanto, o sistema secretor de tipo III serve para apoiar a hipótese de que o flaxelo evolucionou a partir dun sistema de secreción bacteriano máis simple.

Porén, a verdadeira relación podería tamén ser a inversa: investigacións filoxenéticas recentes suxiren fortemente que o sistema de secreción de tipo III evolucionou a partir do flaxelo por medio dunha serie de delecións xénicas.

### Flaxelo eubacteriano

O flaxelo eubacteriano é un orgánulo multifuncional. É un dos sistemas de motilidade das bacterias. A estrutura do orgánulo parécese á dun motor con eixe e hélice. Porén, a estrutura dos flaxelos eubacterianos varía baseándose en se os seus sistemas motor funcionan cun fluxo de protóns ou de ións sodio e na complexidade do látego flaxelar. A orixe evolutiva dos flaxelos eubacterianos é probablemente un exemplo de evolución indirecta. Unha hipótese sobre a vía evolutiva do flaxelo eubacteriano argumenta que primeiro evolucionou un sistema secretor, baseándose nos complexos SMC barra e formador de poros. Este pénsase que é o antepasado común do sistema secretor de tipo III e o sistema flaxelar. Despois, introduciuse nesta estrutura unha bomba iónica que melloraba a secreción. A bomba iónica posteriormente converteuse na proteína motora. Isto foi seguido da emerxencia do filamento protoflaxelar como parte da estrutura de secreción de proteínas. A motilidade de deslizamento e retorcemento orixinouse neste estadio ou posteriormente e foi despois refinada na motilidade natatoria.

Flaxelo arqueano
----------------

Flaxelo de arqueas (arquelo) crenarqueotas.
O recentemente dilucidado flaxelo arqueano ou *arquelo* (*archaellum*), é análogo, pero non homólogo, do flaxelo bacteriano. Ademais de que non se detectou unha similitude de secuencia entre os xenes dos dous sistemas, o flaxelo arqueano parece crecer pola base en vez de polo extremo e ten uns 15 nanómetros (nm) de diámetro en vez de 20. 

A comparación de secuencias indica que o flaxelo bacteriano é homólogo dos pili tipo IV bacterianos, estruturas filamentosas que se proxectan fóra da célula. A retracción dos pili proporciona unha forma diferente de motilidade bacteraina chamada "retorcemento" ou "deslizamento social" que permite ás células bacterianas arrastrarse ao longo dunha superficie. Ensámblanse a través do sistema de secreción de tipo II. Poden promover tamén a natación, pero non se coñecen especies de bacterias que usen os pili de tipo IV para nadar e arrastrarse.

Futuras investigacións
----------------------

Existen esquemas testables para a orixe de cada un dos tres sistemas de motilidade, e os camiños para futuras investigacións están claros; para os procariotas, estes camiños inclúen o estudo de sistemas de secreción en procariotas de vida libre non virulentos. En eucariotas, os mecanismos da mitose e da construción de cilios, incluíndo o papel clave do centríolo, necesitan comprenderse moito mellor. Tamén é necesario un exame detallado dos diversos apéndices non mótiles atopados en eucariotas.

Finalmente, o estudo da orixe de todos estes sistemas beneficiaríase grandemente da resolución das cuestións arredor da filoxenia profunda, en canto a cales son os organismos que se ramifican máis profundamente (antes) en cada dominio, e cales son as inter-relacións entre os dominios.

Notas
-----

1. ↑  Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (2013). "Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes". *The Plant Journal* **75** (2): 230–244. PMID 23398214. doi:10.1111/tpj.12145.
2. ↑  Gibbons IR (1995). "Dynein family of motor proteins: present status and future questions". *Cell Motility and the Cytoskeleton* **32** (2): 136–44. PMID 8681396. doi:10.1002/cm.970320214.
3. ↑  Asai DJ, Koonce MP (maio de 2001). "The dynein heavy chain: structure, mechanics and evolution". *Trends in Cell Biology* **11** (5): 196–202. PMID 11316608. doi:10.1016/S0962-8924(01)01970-5.
4. ↑  Sagan L (marzo de 1967). "On the origin of mitosing cells". *Journal of Theoretical Biology* **14** (3): 255–74. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3.
5. ↑  Margulis, Lynn (1998). *Symbiotic planet: a new look at evolution*. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC 39700477.
6. ↑  Milne-Davies B, Wimmi S, Diepold A (marzo de 2021). "Adaptivity and dynamics in type III secretion systems". *Molecular Microbiology* **115** (3): 395–411. PMID 33251695. doi:10.1111/mmi.14658.
7. ↑  Abby S; Rocha E. 2012. The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems. *PLOS Genetics.*
8. 1 2  Young, Matt & Edis, Taner (2004). *Why Intelligent Design Fails: A Scientific Critique of the New Creationism* ISBN 0-8135-3433-X Rutgers University press New Brunswick, New Jersey, and London.72-84.
9. ↑  Berry, R. M. and J. P. Armitage. 1999. "The Bacterial Flagella Motor." Advances in Microbial Physiology ISBN 978-0-12-027749-0. v. 49: 291–337.
10. ↑  Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML (xaneiro de 1994). "Molecular analysis of archael flagellins: similarity to the type IV pilin-transport superfamily widespread in bacteria". *Canadian Journal of Microbiology* **40** (1): 67–71. PMID 7908603. doi:10.1139/m94-011.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Último antepasado universal

### Bibliografía

* Wong, Tim; Amidi, Arezou; Dodds, Alexandra; Siddiqi, Sara; Wang, Jing; Yep, Tracy; Tamang, Dorjee G.; Saier, Milton H. (2007). "Evolution of the Bacterial Flagellum: Cumulative evidence indicates that flagella developed as modular systems, with many components deriving from other systems" (PDF). *Microbe* **2** (7): 335–40. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de marzo de 2012. Consultado o 1 de decembro de 2009.
* Jones, Dan (16 de febreiro de 2008). "Uncovering the evolution of the bacterial flagellum". *New Scientist*. Consultado o 1 de decembro de 2009.
* Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (outubro de 1989). "Basal body/centriolar DNA: molecular genetic studies in Chlamydomonas". *Cell* **59** (1): 121–32. PMID 2571418. doi:10.1016/0092-8674(89)90875-1.
* Pallen MJ, Matzke NJ (outubro de 2006). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella". *Nature Reviews. Microbiology* **4** (10): 784–90. PMID 16953248. doi:10.1038/nrmicro1493.
* Margulis, Lynn (1981). *Symbiosis in cell evolution: life and its environment on the early Earth*. San Francisco: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8. OCLC 6982472.
* Margulis L (abril de 1993). "The Inheritance of Acquired Microbes" (PDF). *Citation Classic Commentaries* **36** (16): 9–10. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de maio de 2023. Consultado o 06 de abril de 2023.

### Ligazóns exteranas

* Evolución do flaxelo en The Panda's Thumb
* Matzke NJ (setembro de 2006). "Evolution in (Brownian) space: a model for the origin of the bacterial flagellum". *Talk Reason*. Consultado o 1 de decembro de 2009.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3592876
* MAG: 2776797551

 |