| *Taricha granulosa* |
| --- |
|  |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Amphibia |
| Orde: | Caudata |
| Familia: | Salamandridae |
| Xénero: | *Taricha* |
| Especie: | ***T. granulosa*** |

 |
| Nome binomial |
| *Taricha granulosa*Skilton, 1849 |

***Taricha granulosa*** é un anfibio urodelo de Norteamérica con aspecto de tritón ou píntega, que se caracteriza por exsudar pola súa pel unha forte toxina.

Aspecto
-------

É un urodelo corpulento de fociño arredondado de cor que vai de marrón claro a oliváceo ou marrón escuro na parte de arriba, mentres que a parte de abaixo, incluíndo patas, cabeza e cola, é dunha cor que vai de laranxa a amarelo. A súa pel é granular, pero os machos teñen a pel lisa durante a estación reprodutora. Miden de 6 a 9 cm do fociño ao ano, e de 11 a 18 cm de lonxitude total. É similar á especie *Taricha torosa*, pero difiren en que *T. granulosa* ten ollos máis pequenos, iris amarelos, patróns de dentes con forma de V, e pálpebras uniformemente escuras. Os machos poden distinguirse das femias durante a estación reprodutora polos seus grandes lobos anais inchados e as almofadas dos dedos cornificados.

Distribución e subespecies
--------------------------

Un exemplar de *T. granulosa* no condado de Josephine, Oregón.
Os hábitats destes anfibios encóntranse por toda a costa oeste dos Estados Unidos e a Columbia Británica canadense. A súa área de distribución esténdese cara ao sur ata Santa Cruz, California, e polo norte chega a Alasca. Son raros ao leste das Montañas Cascadas, aínda que ocasionalmente en se encontraron en Montana (onde son considerados exóticos e posiblemente introducidos artificialmente). Ademais, unha poboación illada vive en varias pozas ao norte de Moscow, Idaho, tamén probablemente introducida.

Definíronse varias subespecies baseándose en variantes locais, pero ao final só están recoñecidas amplamente dúas subespecies, que son:

* *Taricha granulosa granulosa*.
* *Taricha granulosa mazamae*, do lago Cráter, Oregón.

Agora pénsase que a subespecie *Taricha granulosa mazamae* xa non é válida, xa que espécimes que parecen similares a *T.g.m* foron atopados tamén en áreas de Alasca.

Toxicidade
----------

Moitos anfibios producen toxinas en glándulas da pel como defensa contra a predación, pero as toxinas do xénero *Taricha* son particularmente potentes e identificáronse como tetrodotoxinas. Desta especie sae un cheiro acre, que actúa como advertencia para que os outros animais se manteñan afastados. A toxina non se absorbe pola pel polo que os humanos deberían poder manipular o animal coas mans espidas. A toxicidade só se experimenta xeralmente se o animal é inxerido, aínda que algunhas persoas informaron que sufriron irritación da pel ou ollos despois dun contacto dérmico, especialmente se se tocan os ollos sen lavar as mans despois de coller o animal. Publicouse que, por causa dunha aposta, unha persoa en Oregón tragou un exemplar duns 20 cm en 1979 e morreu poucas horas despois.

### Unión da tetrodotoxina

O animal produce unha neurotoxina chamada tetrodotoxina (TTX), que antes nesta especie foi chamada "taricatoxina". É a mesma toxina do peixe globo e outros animais mariños. Esta toxina afecta ás canles de sodio regulados por voltaxe ao unirse a sitios alostéricos acoplados, impedindo o fluxo de sodio, e o resultado é que bloquea nas células nerviosas os sinais eléctricos necesarios para a transmisión do impulso nervioso. Isto causa parálise muscular e, en último extremo, a morte.

### Resistencia á toxina e predación

*T. granulosa* na auga.
*T. granulosa* en Brice Creek, Oregón.
En gran parte da súa área de distribución, observouse que a serpe *Thamnophis sirtalis*, que depreda a este anfibio, mostra resistencia á tetrodotoxina producidoa pola pel do anfibio. Os investigadores descubriron que varias poboacións da serpe teñen unha mutación que modifica a proteína da canle de sodio de modo que impide a unión a ela da toxina. Nesas poboacións, as serpes mostran resistencia á toxina e poden depredar nos anfibios. Os individuos destas poboacións poden calibrar se o nivel de toxina do anfibio é demasiado alto para comelo. *T. sirtalis* avalía o nivel de toxina do anfibio tragándoo parcialmente e decidindo se o libera ou o traga definitivamente. Estes ofidios son os únicos animais que se saiba que poden comer estes anfibios e sobrevivir.

### Carreira de armamentos

Na teoría evolutiva a relación entre *T. granulosa* e *Thamnophis sirtalis* é considerada un exemplo de coevolución. As mutacións nos xenes da serpe que lle dan resistencia á toxina tiveron como resultado unha presión selectiva que favorece que estes anfibios produzan niveis máis potentes de toxina. Pero os incrementos na cantidade de toxina no anfibio xeran unha presión selectiva sobre as serpes que favorece nestas as mutacións que lle dan unha maior resistencia. Este ciclo entre predador e presa que evolucionan un en resposta ao outro denomínase carreira de armamentos evolutiva porque as dúas especies compiten en desenvolver adaptacións e contraadaptacións un contra o outro. Como resultado o anfibio produce niveis de toxina moi superiores aos necesarios para matar a outro depredador (algúns individuos producen toxina dabondo para matar varios adultos humanos). Parece que nalgunhas áreas a serpe superou o anfibio nesta carreira, de modo que o pode comer.

### Efecto da toxina

A toxina inxectada nunha das serpes, pode non matar a individuos resistentes; pero normalmente os seus movementos son máis lentos polos efectos tóxicos, pero os exemplares non resistentes quedan paralizados.

Os anfibios non son inmunes á súa propia toxina; só presentan un aumento da resistencia. Cada vez que liberan a toxina absorben algúns miligramos. A TTX concéntrase máis en certas partes do tecido atravesando as membranas celulares, e o animal desenvolveu un mecanismo de protección por medio dunha soa susbtitución de aminoácidos na proteína da canle de sodio afectada pola TTX. Os peixes globo teñen unha secuencia de aminoácidos similar co mesmo propósito.

A predación destes anfibios por arte de *T. sirtalis* mostra tamén evidencias de que a tetrodotoxina pode servir como protección dos ovos pola nai. Mentres que a TTX localízase principalmente nas glándulas da pel, *T. granulosa*, e outros anfibios tamén teñen TTX nos ovarios e nos ovos. Canto maior nivel de toxina ten a femia, maior nivel de toxina teñen os ovos. Isto é unha evidencia de que os altos niveis de toxina da pel poden, de feito, estar baixo selección indirecta. Como os niveis de toxina dos ovos incrementan finalmente a supervivencia das crías ante os depredadores, os niveis de toxina nos ovos poden estar baixo selección directa por apareamentos, o cal se pode detectar polo nivel de toxina da pel.

### Evitación dos predadores

*T. granulosa* usa un comportamento baseado química para evitar ser comido polos predadores, esencialmente a serpe *Thamnophis sirtalis*. As serpes, despois de tragar, dixerir, e metabolizar un destes anfibios, liberan unha firma química. Este estímulo pode ser detectado por un *T. granulosa* que se encontre próximo e isto desencadea unha resposta de evitación, que lles permite minimizar os riscos de predación. Deste modo, os anfibios poden distinguir se unha serpe é resistente ou sensible á toxina para evitaren ser depredados. Porén, os anfibios non evitan os cadáveres doutro anfibio acabado de dixerir que foi deixado ata descompoñerse. Este comportamento é diferente ao das píntegas nas que se documentou que evitaban as píntegas danadas.

Parasitos
---------

Os seus parasitos son os trematodos *Halipegus occidualis*, cuxa forma adulta pode infestar o esófago do anfibio e a parte anterior do seu estómago.

Notas
-----

1. ↑  Geoffrey Hammerson (2004). "*Taricha granulosa*". *Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2013.2* (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. Consultado o 5 de maio de 2014.
2. 1 2 3 4  Nelson, Nate (2003). "Taricha granulosa". Caudata Culture website. Arquivado dende o orixinal o 20 de xuño de 2006. Consultado o 28 de febreiro de 2013.
3. 1 2 3  Hallock, L. A. (2005). "Rough-skinned newt". *Washington Herp Atlas*. Dept. of Natural Resources, Washington State. Arquivado dende o orixinal o 19 de xuño de 2016. Consultado o 28 de febreiro de 2013.
4. ↑  Natureserve Explorer
5. ↑  Frost, Darrel R. (2014). "*Taricha granulosa* (Skilton, 1849)". *Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0*. American Museum of Natural History. Consultado o 5 de maio de 2014.
6. 1 2  Stanford University. "Snakes Vault Past Toxic Newts in Evolutionary Arms Race." ScienceDaily. ScienceDaily, 13 de marzo de 2008. <>.
7. ↑  Bradley, Susan G.; Klika, Larry J. (xullo de 1981). "A fatal poisoning from the Oregon rough-skinned newt (*Taricha granulosa*)". *JAMA: The Journal of the American Medical Association* **246** (3): 247. PMID 7241765. doi:10.1001/jama.1981.03320030039026.
8. ↑  Striedter, G, Avise, J, Ayala, F. 2013. In the Light of Evolution: Volume VI: Brain and Behavior. National Academy of Sciences.
9. ↑  Williams, Becky L. Brodie, Edmund Jr. Brodie, Edmund III (2003) "Coevolution of Deadly Toxins And Predator Resistance: Self-Assessment of Resistance By Garter Snakes Leads To Behavioral Rejection of Toxic Newt Prey." Herpetologica (Jun 2003): 155-163.
10. ↑  American Book Company, Liz Thompson (2006). *Passing the New Jersey High School Proficiency Assessment in Science*. American Book Company. p. 106. ISBN 1-59807-103-3.
11. ↑  Brodie III, E, Feldman, C, Hanifin, C, Motychak, J, Mulcahy, D, Williams, B, & Brodie Jr, E. 2004. "Parallel Arms Races Between Garter Snakes and Newts Involving Tetrodotoxin as the Phenotypic interface of Coevolution." Journal of Chemical Ecology, 2: 343-354.
12. ↑  Hanifin, CT; Brodie, ED; Brodie, ED. "Phenotypic Mismatches Reveal Escape from Arms-Race Coevolution". *PLoS Biol* **6** (3): e60. doi:10.1371/journal.pbio.0060060.
13. ↑  Striedter, G, Avise, J, Ayala, F. 2013. "In the Light of Evolution: Volume VI: Brain and Behavior." National Academy of Sciences.
14. ↑  Hanifin, Charles T. Brodie III, Edmund D. Brodie Jr. Edmund D. 2003. "Tetrodotoxin Levels In Eggs of the Rough-Skin Newt, Taricha granulosa, Are Correlated With Female Toxicity". Journal of Chemical Ecology 29: 1730-1739.
15. ↑  Gall, B, Farr, A, Engel, S, Brodie, E. 2011. "Toxic Prey and Predator Avoidance: Responses of Toxic Newts to Chemical Stimuli from a Predator and Injured Cospecifics." Northwestern Naturalist. 96:1-6.
16. ↑  Marvin Clinton Meyer, Oliver Wilford Olsen (1975). *Essentials of parasitology* (2, illustrated ed.). W. C. Brown Co. p. 79. ISBN 978-0-697-04682-6.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Taricha granulosa*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Taricha granulosa*** |

### Bibliografía

* "*Taricha granulosa*: Rough-skinned Newt". *Caudata Culture*. Arquivado dende o orixinal o 20 de xuño de 2006. Consultado o 2006-07-26.
* Geffeney, Shana L.; et al. (2005). "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator-prey interaction". *Nature* **434**: 759–763. PMID 15815629. doi:10.1038/nature03444.
* "*Taricha granulosa granulosa – Rough-Skinned Newt*". *California Herps*. Consultado o 2006-12-10.
* C. Michael Hogan (2008) *Rough-skinned Newt (Taricha granulosa)*, Globaltwitcher, ed. N. Stromberg
* Williams, Becky L. Brodie, Edmund Jr. Brodie, Edmund III (2003) "Coevolution of Deadly Toxins And Predator Resistance: Self-Assessment of Resistance By Garter Snakes Leads To Behavioral Rejection of Toxic Newt Prey." Herpetologica (Jun 2003): 155-163.
* Hanifin, Charles T. Brodie III, Edmund D. Brodie Jr. Edmund D. 2003. "Tetrodotoxin Levels In Eggs of the Rough-Skin Newt, Taricha granulosa, Are Correlated With Female Toxicity". Journal of Chemical Ecology 29: 1730-1739.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1540596
* MAG: 2779218447

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Amphibiaweb: 4288
* EOL: 1048185
* GBIF: 2431920
* iNaturalist: 27826
* IRMNG: 10189251
* ITIS: 173620
* IUCN: 59469
* NCBI: 8321
* SeaLifeBase: 61345
* uBio: 25978

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0998989

 |