| Aspergillus flavus |
| --- |
| Un conidióforo de *A. flavus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Fungi |
| División: | Ascomycota |
| Clase: | Eurotiomycetes |
| Orde: | Eurotiales |
| Familia: | Trichocomaceae |
| Xénero: | *Aspergillus* |
| Especie: | ***Aspergillus flavus***Link (1809) |

 |

*Aspergillus flavus* nunha placa de Petri.
***Aspergillus flavus*** é un fungo ascomiceto saprófito e patóxeno cunha distribución cosmopolita. Coloniza os grans de cereais, legumes e noces. A podremia poscolleita que pode orixinar desenvólvese durante a colleita, almacenamento ou transporte. O seu nome específico *flavus* deriva do latín e significa 'amarelo', facendo referencia á cor que frecuentemente teñen as súas esporas. As infeccións por *A. flavus* poden ocorrer mentres o hóspede está aínda no campo (precolleita), pero non adoitan mostrar síntomas (dormancia) ata o almacenamento poscolleita ou transporte. Ademais de causaren infeccións pre e poscolleita, moitas cepas producen cantidades significativas de compostos tóxicos chamados micotoxinas, que, se son inxeridas, son tóxicas para os mamíferos. *A. flavus* é tamén un patóxeno oportunista de humanos e outros animais, causando asperxilose en individuos inmunocomprometidos.

Hóspedes
--------

*Aspergillus flavus* atópase globalmente como saprófito en solos e causa doenzas en moitos cultivos agrícolas importantes. Os hóspedes comúns do patóxeno son grans de cereais, legumes e noces. *A. flavus* infecta o millo e os cacahuetes antes ou despois da colleita. A infección pode estar presente xa no campo, no período de precolleita, na poscolleita, durante o almacenamento ou o transporte. Aínda que a infección se orixine no campo, os síntomas non se adoitan presentar ata despois da colleita. *A. flavus* ten o potencial de infectar plántulas por esporulación sobre as sementes danadas. Nos grans o patóxeno pode invadir os embrións e causar infección, o cal diminúe a xerminación e pode causar que se planten no campo sementes infectadas. Pode tamén decolorar embrións, danar sementes, danar e matar plántulas, o cal reduce a calidade e o prezo dos grans. A incidencia da infección por *A. flavus* increméntase en presenza de insectos e de calquera tipo de estrés sobre o hóspede no campo como resultado dos danos. Entre os estreses están a podremia de talos, o secamento, graves danos nas follas ou condicións non ideais de almacenamento. Xeralmente, as condicións excesivamente húmidas e as altas temperaturas de almacenamento dos grans e legumes incrementan a produción de aflatoxina por *A. flavus*. En mamíferos, o patóxeno pode causar cancro de fígado por comer alimentos contaminados ou asperxilose por crecemento invasivo.

Morfoloxía e patoloxía
----------------------

As colonias de *Aspergillus flavus* adoitan ser masa pulverulentas de esporas verdes amarelentas na superficie superior e dourado avermelladas na superficie inferior. En grans e legumes a infección minimízase a pequenas áreas e obsérvase fecuentemente decoloración e falta de brillo das áreas afectadas. O crecemento é rápido e as colonias parecen de textura penuxenta ou pulverulenta.

O crecemento das hifas adoita ocorrer por ramificación de filamentos e orixina micelios. As hifas son septadas e hialinas. Unha vez establecidas, o micelio segrega encimas degradativos que poden degradar nutrientes complexos. As febras que constitúen as hifas non se poden ver normalmente a simple vista; porén, os tapices de micelios grosos produtores de conidios poden verse. Os conidios ou conidiósporas son esporas asexuais.

Os conidióforos de *A. flavus* son rugosos e incoloros. As fiálides son tanto uniseriadas (dispostas nunha soa ringleira) coma biseriadas.

Recentemente, o que se denominaba *Petromyces* foi identificado como o estado sexual de *A. flavus*, no cal as ascósporas se desenvolven dentro de esclerocios. O estado sexual deste fungo heterotálico orixínase cando se cultivan xuntas cepas de tipo de apareamento oposto. A reprodución sexual ocorre entre cepas sexualmente compatibles que pertencen a diferentes grupos de compatibilidade vexetativos.

*Aspergillus flavus* ten unha morfoloxía complexa e pode clasificarse en dous grupos segundo o tamaño dos esclerocios producidos. O grupo I consta de cepas L con esclerocios maiores de 400 μm de diámetro. O grupo II consta de cepas S con esclerocios menores de 400 μm de diámetro. Tanto as cepas L coma as S poden producir as dúas aflatoxinas máis comúns (B1 e B2). Exclusiva das cepas S é a produción de aflatoxinas G1 e G2, que non son normalmente producidas pola maioría dos *A. flavus*. A cepa L é máis agresiva que a cepa S, pero produce menos aflatoxina en cultivo. A cepa L tamén ten un punto homeostático máis ácido e produce menos esclerocios que a cepa S en condicións máis limitantes.

Ciclo da enfermidade
--------------------

*Aspergillus flavus* pasa o inverno no solo e aparece como propágulos sobre materia en descomposición, como micelio ou esclerocio. Os esclerocios xerminan para producir hifas adicionais e esporas asexuais chamadas conidios. Estes conidios crese que son o inóculo primario de *A. flavus*. Os propágulos no solo, que son agora conidios, son dispersados polo vento e insectos (hemípteros). Os conidios poden aterrar sobre grans de cereais ou legumes e infectalos. As esporas entran no millo a través dos pelos das mazarocas e así infectan o gran. Os conidióforos e conidios prodúcense na primavera desde a superficie dos esclerocios. Existe un inóculo secundario de *A. flavus*, que son os conidios sobre as follas das plantas. *A. flavus* crece sobre as follas despois de que son danadas por insectos comedores de follas. Os insectos son a fonte do inóculo e promoven a produción de inóculo.

Ambiente
--------

*Aspergillus flavus* é un fungo termotolerante. Pode contribuír á podremia de alimentos almacenados, especialmente cando o material vexetal se almacena con humidade elevada. Crece e prospera en climas húmidos e cálidos.

Temperatura: *A. flavus* ten unha temperatura de crecemento mínima de 12 °C, máxima de 48 °C e óptima de 37 °C. Crece rapidamente por riba de 30 °C, lentamente a 12–15 °C e case deixa de crecer a 5–8 °C.

Humidade: Crece a diferentes niveis de humidade para cada produto agrícola. En cereais amidonosos o crecemento ocorre a un 13,0–13,2% de humidade. Para os feixóns de soia crece a un 11,5–11,8%. Para outros produtos o crecemento ten lugar ao 14%. O seu crecemento é prevalente en países tropicais. O mínimo de aw (actividade acuosa) que necesita para crecer está inversamente correlacionado coa tempertura, é dicir, unha temperatura maior permite unha aw máis baixa. Os seus intervalos de aw van de 0,78 a 33 °C a 0,84 a 25 °C. Gibson et al elaboraron en 1994 un modelo relacionando a taxa de crecemento esperado cos parámetros aw x temperatura.

Xestión
-------

Para asegurarse de que os grans e legumes están libres de infección por *A. flavus*, deben incorporarse certas condicións antes, durante e despois da colleita. Os niveis de humidade deberían estar por debaixo do 11,5%. A tempertura de almacenamento debería de manterse o máis baixa posible, xa que o patóxeno non pode crecer por debaixo de 5 °C. A baixa temperatura facilita unha respiración mís lenta e impide o incremento de humidade. Utilízanse fumigantes para diminuír a aparición e persistencia de insectos e ácaros, que axudan a que creza o patóxeno. As prácticas sanitarias como retirar as sementes vellas ou inmaturas, a exclusión de sementes danadas ou rotas e unha limpeza xeral axudan a minimizar a colonización e espallamento do patóxeno.

A xestión máis común para grans e legumes é usar sistemas de aireación. O aire inxéctase nos contedores de almacenamento a velocidades de fluxo baixas, o cal elimina o exceso de humidade e calor. A regulación do fluxo de aire permite que o contido de humidade nos produtos colleitados permaneza a un nivel constante e diminúa a temperatura dentro dos contedores. Os niveis de temperatura poden diminuír o suficiente como para que os insectos e ácaros estean durmentes, o que reduce o crecemento rápido do patóxeno.

Exploráronse algunhas prácticas de control ambiental para axudar á redución da infección por *A. flavus*. Liñas de cultivos resistentes mostraron pouca ou ningunha protección contra as condicións ambientais desfavorables. Porén, unhas boas prácticas de rega contribúen á redución do estrés debido á seca, o cal, á súa vez, reduce a probabilidade de infección polo patóxeno. Algúns investigadores identificaron determinadas proteínas das plantas, tanto proteínas relacionadas co patóxeno coma proteínas de resistencia á seca, que son unha defensa contra a entrada de *A. flavus*.

Para protexeren as árbores produtoras de noces e as de millo afectadas por *A. flavus*, os científicos do Servizo de Investigación Agrícola de EUA atoparon que tratar estas plantas co lévedo *Pichia anomala* reducía o crecemento de *A. flavus*. O estudo mostrou que tratar as árbores dos pistachos con *P. anomala* inhibía o crecemento de *A. flavus* ata nun 97% cando se comparaban coas árbores non tratadas. O lévedo competía con éxito con *A. flavus* polo espazo e os nutrientes, limitando finalmente o seu crecemento.

Os aceites esenciais de *Glycyrrhiza glabra* inhiben o crecemento de *A. flavus*.

### *Aspergillus flavus* AF36

*Aspergillus flavus* cepa AF36 non é carcinóxena e está libre de aflaoxinas. Utilízase como ingrediente activo de pesticidas. A AF36 é un antagonista fúnxico e aplícase como biocontrol comercial ao algodón e millo para reducir a exposición a aflatoxina. A AF36 foi illada inicialmente en Arizona e tamén se atopou en Texas. Crece en sementes estériles, que serven de portador e de fonte de nutrientes. Despois da súa aplicación e colonización e en presenza de moita humidade, as sementes nas que crece a AF36 superan na competición ás cepas produtoras de aflatoxinas de *A. flavus*. A espora sen aflatoxina dispérsase con axuda do vento e insectos.

Importancia
-----------

As infeccións por *A. flavus* non sempre reducen por si soas o rendemento no momento de recoller as colleitas; porén, a enfermidade poscolleita pode reducir o rendemento total da colleita nun 10 ao 30%, e en países en desenvolvemento económico que producen colleitas perecedeiras, a perda total pode ser maior do 30%. En grans e legumes a enfermidade poscolleita ten como resultado a produción de micotoxinas. A perda económica maior causada por este patóxeno é o resultado da produción de aflatoxina. Nos Estados Unidos, as estimacións de perdas económicas anuais de cacahuetes, millo, semente de algodón, noces de nogueira, e améndoas son menos graves comparadas coas de Asia e África.

Despois de *Aspergillus fumigatus*, *A. flavus* é a segunda causa de asperxilose. A infección primaria é causada pola inhalación de esporas; as esporas máis grandes teñen máis oportunidades de establecerse nas vías respiratorias superiores. A deposición de esporas de certos tamaños podería ser un factor principal para que *A. flavus* sexa unha causa común de sinusite fúnxica e infeccións cutáneas e pneumonía fúnxica non invasiva. Os países de clima seco, como Arabia Saudí e a maior parte de África, son máis proclives á asperxilose. Caracterizáronse dous alérxenos en *A. flavus*: Asp fl 13 e Asp fl 18. En climas tropicais e cálidos *A. flavus* causa queratite nun 80% das infeccións. A infección por *A. flavus* trátase tipicamente con fármacos antifúnxicos como a anfotericina B, itraconazol, voriconazol, posaconazol e caspofunxina; porén, rexistrouse algunha resistencia antifúnxica á anfotericina B, itraconazol e voriconazol.

### Aflatoxina

*Artigo principal**:* Aflatoxina.
En 1960 nunha ganxa inglesa, morreron uns 100.000 pavos. A investigación da causa da súa morte mostrou que a súa fonte principal de alimento, comida a base de cacahuete, estaba infectada con *A. flavus*. O cultivo foi illado, crecendo en cultivo puro e infectouse con el un grupo de pavos saudables. O cultivo puro illado causou a morte dese grupo. As investigacións químicas sobre a causa da morte indicaron a produción de catro compostos químicos tóxicos, chamados aflatoxinas. Nas necropsias dos pavos atopouse que as aflatoxinas atacaban o fígado e mataban completamente as células do tecido ou inducían a formación de tumores. O descubrimento de aflatoxinas levou a cambios substanciais nas prácticas agrícolas e regulacións de como se cultivan, colleitan e almacenan os grans e legumes.

A cantidade de aflatoxinas producidas por *A. flavus* está afectada por factores ambientais. Se nas plantas hóspede están presentes outros organismos fúnxicos competitivos, a produción de aflatoxinas é baixa. Porén, se están presentes fungos non competitivos na planta, a produción de aflatoxinas pode ser bastante alta. A natureza do hóspede é tamén un importante factor na produción de aflatoxina. Un alto crecemento de *A. flavus* en feixóns de soia produce moi pouca aflatoxina. Un alto crecemento de *A. flavus* axudado polo aumento do contido de humidade e as temperaturas cálidas en cacahuetes, noz moscada e pementos produce altas concentracións de aflatoxinas. O crecemento de *A. flavus* en especias produce baixas concentracións de aflatoxina con tal de que as especias permanezan secas.

A sensibilidade de cada especie é moi variable á exposición a aflatoxinas. A troita arco da vella é moi sensible a 20 partes por mil millóns, causando o desenvolvemento de tumores hepáticos na metade da poboación. As ratas brancas desenvolven cancro de fígado cando se expoñen a 15 partes por mil millóns. Os bácoros novos, patiños e pavos expostos a altas doses de aflatoxina póñense doentes e morren. As vacas preñadas e bovinos en xeral, porcos maduros e ovellas expostas a baixas doses de aflatoxinas en longos períodos desenvolven un debilitamento, hemorraxias intestinais, redución do crecemento, náuseas, falta de apetito e predisposición a outras infeccións.

As catro aflatoxinas principais producidas son B1, B2, G1 e G2. A produción das toxinas principais é propia de cepas determinadas de *A. flavus*. A aflatoxina B1 é o composto natural máis tóxico e potente hepatocarcinoxénico caracterizado. *A. flavus* tamén produce outros compostos tóxicos, como esterigmatocistina, ácido ciclopiazónico, ácido kójico, ácido β-nitropropiónico, aspertoxina, aflatrem, gliotoxina e ácido asperxílico.

Nos humanos a produción de aflatoxinas de *A. flavus* pode orixinar unha hepatite aguda, inmunosupresión, carcinoma hepatocelular e neutropenia. A ausencia de calquera regulación de cribado para este fungo en países que teñen unha alta prevalencia de hepatite viral incrementa altamente o risco de carcinoma hepatocelular.

Posible conexión con mortes despois da apertura de tumbas antigas
-----------------------------------------------------------------

Despois da morte prematura de varios científicos polacos trala apertura en 1973 da tumba de Casimiro IV Jagellon, rei de Polonia do século XV e gran duque de Lituania, o microbiólogo Bolesław Smyk identificou a presenza do fungo *A. flavus* en mostras tomadas da tumba, e os informes dos medios de comunicación suxeriron que probablemente a causa das mortes eran as aflatoxinas producidas por este fungo.

Desde entón suxeriuse que este fungo puido contribuír tamén a algunhas mortes despois do descubrimento en 1922 e apertura da tumba do faraón exipcio Tutankhamon, especialmente as mortes de Lord Carnarvon, George Jay Gould e Arthur Mace (ver maldición do faraón), aínda que esta conexión foi posta en dúbida (polo menos no caso de Carnarvon).

Notas
-----

1. ↑  Masayuki Machida; Katsuyai Gomi (2010). Aspergillus*: Molecular Biology and Genomics*. Horizon Scientific Press. p. 157. ISBN 978-1-904455-53-0.
2. ↑  Ramírez-Camejo, L. A.; Zuluaga-Montero, A.; Lázaro-Escudero, M. A.; Hernández-Kendall, V. N.; Bayman, P. (2012). "Phylogeography of the cosmopolitan fungus *Aspergillus flavus*: Is everything everywhere?". *Fungal Biology* **116** (3): 452–463. PMID 22385627. doi:10.1016/j.funbio.2012.01.006.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8  Agrios, George N. (2005). *Plant Pathology: Fifth Edition*. Elsevier Academic Press. p. 922. ISBN 978-0-12-044565-3.
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Amaike, Saori; Nancy P. Keller (2011). "*Aspergillus flavus*". *Annual Review of Phytopathology* **49**: 107–133. PMID 21513456. doi:10.1146/annurev-phyto-072910-095221.
5. 1 2 3  "*Aspergillus* Species". *The Fungi: Descriptions*. doctorfungus. Arquivado dende o orixinal o 20 de novembro de 2010. Consultado o 23 de outubro de 2012.
6. ↑  "*Aspergillus*". *Microbe Wiki*. Microbewiki. Consultado o 23 October 2012.
7. ↑  Alexopoulos, C.J. (1996). *Introductory Mycology*. John Wiley & Sons, Inc. pp. 869. ISBN 978-0-471-52229-4.
8. ↑  Horn BW, Moore GG, Carbone I (2009). "Sexual reproduction in *Aspergillus flavus*". *Mycologia* **101** (3): 423–9. PMID 19537215. doi:10.3852/09-011.
9. ↑  "Archived copy" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2016-03-05. Consultado o 2014-06-25.
10. 1 2 3 4  Hedayati, M.T.; A.C. Pasqualotto; P.A. Warn; P. Bowyer; D.W. Denning (2007). "*Aspergillus flavus*: human pathogen, allergen, and mycotoxin producer". *Microbiology* **153** (6): 1677–1692. PMID 17526826. doi:10.1099/mic.0.2007/007641-0.
11. ↑  Diener, U.L.; R.J. Cole; T.H. Sanders; G.A. Payne; L.S. Lee; M.A. Klich (1987). "Epidemiology of aflatoxin formation by *Aspergillus flavus*". *Annual Review of Phytopathology* **25**: 249–270. doi:10.1146/annurev.phyto.25.1.249.
12. ↑  "*Aspergillus flavus*". *Center for Integrated Fungal Research*. Center for Integrated Fungal Research. Arquivado dende o orixinal o 2013-06-09. Consultado o 2012-12-05.
13. ↑  Pitt, John (2009). *Fungi and food spoilage*. New York City: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-92206-5. OCLC 437346680.  ISBN 978-1-4899-8409-8. ISBN 978-0-387-92207-2.
14. ↑  "Helpful Yeast Battles Food-Contaminating Aflatoxin : USDA ARS". *www.ars.usda.gov*.
15. ↑  "Helpful Yeast Battles Food-Contaminating Aflatoxin". USDA Agricultural Research Service. 27 de xaneiro de 2010.
16. ↑  Mamedov, Nazim A.; Egamberdieva, Dilfuza (2019). "Phytochemical Constituents and Pharmacological Effects of Licorice: A Review". *Plant and Human Health, Volume 3*. Cham: Springer Publishing. pp. 1–21. ISBN 978-3-030-04407-7. doi:10.1007/978-3-030-04408-4\_1.
17. ↑  "*Aspergillus flavus* strain AF36 (006456) Fact Sheet" (PDF). *Environmental Protection Agency*. Environmental Protection Agency. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2014-07-15.
18. ↑  "*Aspergillus flavus* AF36" (PDF). *Arizona Experimental Pesticides*. Ag.Arizona.edu. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2015-05-13.
19. 1 2 3  Hudler, George W. (1998). *Magical mushrooms, Mischievous Molds*. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. pp. 86–89. ISBN 978-0-691-02873-6.
20. ↑  Crawford JM, *Liver and Biliary Tract.* Pathologic Basis of Disease, ed. Kumar V, *et al*. 2005, Philadelphia: Elsevier Saunders. p. 924
21. ↑  Nungovitch, Petro Andreas (2018). *Here All Is Poland: A Pantheonic History of Wawel, 1787–2010*. Lexington Books. p. 214. ISBN 978-1-4985-6913-2.
22. ↑  Jones, Barry (2018). *Dictionary of World Biography*. Australian National University Press. p. 154. ISBN 978-1-76046-218-5.
23. 1 2  Al-Shamahi, Ella (2022). "Tutankhamun: Secrets of the Tomb". Channel 4. Consultado o 1 de xuño de 2023.
24. 1 2  Cox, Ann M. (7 de xuño de 2003). "The death of Lord Carnarvon". Correspondence. *The Lancet* (Elsevier Ltd.) **361** (9373): 1994. PMID 12801779. doi:10.1016/S0140-6736(03)13576-3. Consultado o 18 de setembro de 2021.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Proxecto de Secuenciación do Xenoma de *Aspergillus flavus*
* Investigación sobre *Aspergillus flavus*

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q137096
* JSTOR: aspergillus-flavus
* MAG: 2777292910

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Dyntaxa: 6032904
* EOL: 46587438
* EPPO: ASPEFL
* Fungorum: 209842
* GBIF: 5259820
* iNaturalist: 350136
* IRMNG: 11029250
* MycoBank: 209842
* NBN: BMSSYS0000001950
* NCBI: 5059
* Soortenregister: 131217
* TAXREF: 865543
* WoRMS: 826545

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D001231
* MeSH: B01.300.381.081.170
* UMLS: C0004036
* UNII: 3J888Y9L13

 |