| Escavados |
| --- |
| *Giardia intestinalis* (sinónimo *G. lamblia*), unha diplomónada parasita |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Excavata(Cavalier-Smith) Simpson, 2003 |

 |
| Filo |
| * Euglenozoa
* Percolozoa
* Loukozoa (cos *Jakobea*)
* Metamonada
 |

Os **escavados** ou ***Excavata*** son un grupo importante de protistas, que se consideran un reino nalgunhas clasificacións modernas, formado por organismos eucariotas unicelulares. A categoría filoxenética *Excavata* foi proposta por Cavalier-Smith en 2002, e contén unha variedade de formas de vida libre e simbióticas e algúns parasitos humanos importantes (*Trypanosoma*, *Giardia*, *Trichomonas*).

Características
---------------

Moitos Excavata carecen das mitocondrias típicas, polo que ás veces se denominan "amitocondriados", aínda que a maioría, quizais todos, conservan un orgánulo de natureza mitocondrial, que é unha mitocondria moi modificada (hidroxenosoma, mitosoma). Outros teñen mitocondrias con cristas tubulares, discoidais, ou nalgúns casos, laminares. A maioría dos Excavata teñen dous ou máis flaxelos  e moitos teñen un suco ventral para a alimentación cunha ultraestrutura característica, sostido por microtúbulos. Porén, varios grupos que carecen desas características poden considerarse Excavata baseándose nas probas xenéticas (principalmente árbores filoxenéticas de secuencias moleculares).

Algúns Excavata están próximos á multicelularidade, como é o caso dos Acrasidae, que forman agrupacións con aspecto de mofos mucilaxinososo. Estes organismos pasan a maior parte da súa vida en forma unicelular, pero xúntanse en determinados momentos formando grandes agrupacións.

Subgrupos
---------

A clasificación dos Excavata é un pouco vacilante, como ocorre en xeral cos protistas modernamente. Os excavata poden clasificarse en seis grandes subgrupos co nivel de filo/clase, tal como se mostra na táboa.

| Superfilo | Filo/Clase | Xénero representativo | Descrición |
| --- | --- | --- | --- |
| **Discoba ou JEH** | Euglenozoa | e.g. *Euglena*, *Trypanosoma* | Moitos parasitos importantes, un grupo numeroso con plastos (cloroplastos) |
| Heterolobosea (Percolozoa) | e.g. *Naegleria*, *Acrasis* | A maioría alternan entre formas flaxeladas e ameboides. |
| Jakobea | e.g. *Jakoba*, *Reclinomonas* | De vida libre, ás veces flaxelados loricados, con xenomas mitocondriais moi ricos. |
| **Metamonada ou POD** | Preaxostyla | Por exemplo, Oxymonads, *Trimastix* | Amitocondriados flaxelados, de vida libre (*Trimastix*) ou habitantes dos intestinos de insectos. |
| Fornicata | Por exemplo, *Giardia*, *Carpediemonas* | Amitocondriados, principalmente simbiontes e parasitos de animais. |
| Parabasalia | Por exemplo, *Trichomonas* | Amitocondriados flaxelados, xeralmente comensais intestinais de insectos. Algúns son patóxenos humanos. |

### Discoba ou clado JEHe

Os Euglenozoa e Heterolobosea (Percolozoa) parecen emparentados bastante estreitamente, e coinciden na posesión de cristas discoidais nas mitocondrias (superfilo Discicristata). Máis recentemente estableceuse a existencia dunha relación estreita entre os Discicristata e os Jakobida, estes últimos con cristas tubulares como a maioría dos outros protistas, e en consecuencia foron agrupados no taxon **Discoba**, que foi proposto para este grupo aparentemente monofilético.

### *Metamonada*

As metamónadas son peculiares por teren perdido as mitocondrias clásicas; no seu lugar teñen orgánulos chamados hidroxenosomas, mitosomas ou orgánulos non caracterizados, que se cre que se orixinaron a partir da dexeneración de mitocondrias.

### Monofiletismo

As relacións entre os Excavata son inseguras. É posible que non sexan un grupo monofilético. Aínda que o monofiletismo da totalidade deles está lonxe de ser claro, si parece que hai varios clados de Excavata que son monofiléticos.

Certos Excavata son con frecuencia considerados como uns dos eucariotas máis primitivos, baseándose parcialmente na súa posición en moitas árbores evolutivas. Isto apoia as propostas que os consideran un grupo parafilético que inclúe os antepasados de todos os eucariotas vivos. Porén, a posición de certos Excavata como "pólas temperás" nas árbores evolutivas pode ser un artefacto da análise causado pola chamada atracción das pólas longas, como xa se ten visto noutros grupos, como os microsporidios.

### *Malawimonas*

Ademais dos grupos mencionados na táboa anterior, o xénero *Malawimonas* é xeralmente considerado un Excavata por ter a típica morfoloxía do grupo, e pola súa afinidade filoxenética con eles nalgunhas filoxenias moleculares. Porén, a súa posición entre os Excavata non é totalmente segura.

Notas
-----

1. ↑  Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj (2006). "Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes" (Free full text). *Molecular Biology and Evolution* **23** (3): 615–25. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068.
2. 1 2  Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **106** (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. Arquivado dende o orixinal o 10 de abril de 2020. Consultado o 10 de xuño de 2012.
3. ↑  Simpson AG (2003). "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol.* **53** (Pt 6): 1759–77. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. Arquivado dende o orixinal o 09 de decembro de 2012. Consultado o 10 de xuño de 2012.
4. ↑  Cavalier-Smith T (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol.* **52** (Pt 2): 297–354. PMID 11931142. Arquivado dende o orixinal o 29 de xullo de 2017. Consultado o 10 de xuño de 2012.
5. ↑  Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang (August 2007). "Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans". *Curr. Biol.* **17** (16): 1420–1425. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036.
6. ↑  Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (December 2006). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". *PLoS Genet.* **2** (12): e220. PMC 1713255. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Tree of Life Eukaryotes Arquivado 29 de xaneiro de 2012 en Wayback Machine.
* Tree of Life: Jakobida Arquivado 07 de febreiro de 2021 en Wayback Machine.
* Tree of Life: Fornicata Arquivado 07 de febreiro de 2021 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q691551
* EBID: ID
* GEC: 0521763
* MAG: 2779029847

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 909021
* EOL: 9096336
* Fossilworks: 212581
* NBN: NHMSYS0021060416
* uBio: 4170102
* WoRMS: 536210

 |