Ciclo do nitróxeno.
A **nitrificación** é a oxidación biolóxica do amoníaco con oxíxeno, en cuxo proceso completo primeiro o amoníaco se converte en amonio, e despois este en nitrito, e finalmente prodúcese a oxidación deste nitrito a nitrato. A transformación do amoníaco en nitrito é xeralmente o paso limitante da nitrificación. A nitrificación é un importante paso no ciclo do nitróxeno no solo. A nitrificación é un proceso aeróbico realizado por pequenos grupos de arqueas e bacterias autótrofas. Este proceso foi descuberto polo microbiólogo ruso Sergei Winogradsky.

Microbioloxía e ecoloxía
------------------------

A oxidación do amoníaco a nitrito realízana dous grupos de organismos, as bacterias oxidantes do amoníaco (BOA) e as arqueas oxidantes do amoníaco (AOA ). As BOA poden encontrarse nos grupos das Betaproteobacteria e as Gammaproteobacteria. Actualmente, están illadas e descritas dúas AOA, que son *Nitrosopumilus maritimus* e *Nitrososphaera viennensis*. Nos solos as BOA máis estudadas pertencen aos xéneros *Nitrosomonas* e *Nitrosococcus*. Aínda que nos solos a oxidación do amoníaco realízana tanto as BOA coma as AOA, son as AOA as que dominan tanto nos solos coma nos ambientes mariños, o que indica que as *Thaumarchaeota* poden ser os maiores contribuíntes á oxidación do amoníaco neses ambientes.

O segundo paso do proceso (a oxidación de nitrito a nitrato) realízano maiormente as bacterias do xénero *Nitrobacter* e *Nitrospira*. Ambos os pasos mencionados producen enerxía acoplada á síntese de ATP. Os organismos nitrificantes son quimioautótrofos, e utilizan o dióxido de carbono como a súa fonte de carbono para crecer. Algunhas BOA posúen o encima urease, que cataliza a conversión da molécula de urea en dúas moléculas de amoníaco e unha de dióxido de carbono. A especie *Nitrosomonas europaea*, que tamén é unha BOA que mora nos solos, asmila o dióxido de carbono liberado por esa reacción para producir biomasa polo ciclo de Calvin, e obtén enerxía ao oxidar amoníaco (o outro produto da urease) a nitrito. Esta característica pode explicar que se favoreza o cecemento das BOA en presenza de urea en ambientes ácidos.

Na maioría dos ambientes, os microorganismos presentes completan ambos os pasos do proceso, rendendo nitrato como produto final. Porén, é posible deseñar sistemas nos cales se forme nitrito (*proceso de Sharon*).

A nitrificación é importante en agricultura, na que a miúdo se aplican fertilizantes en forma de amoníaco. A conversión deste amoníaco en nitrato incrementa a lixiviación do nitróxeno porque o nitrato é máis hidrosoluble que o amoníaco.

A nitrificación tamén xoga un importante papel na eliminación do nitróxeno das augas residuais urbanas. A eliminación convencional deste nitróxeno faise por nitrificación seguida de desnitrificación. O custo do proceso depende principalmente da aireación (introdución de oxíxeno no reactor) e da adición dunha fonte de carbono externa (por exemplo, metanol) para a desnitrificación.

A nitrificación pode tamén darse na auga potable. Nos sistemas de distribución de auga nos que se usan cloraminas como desinfectantes secundarios, a presenza de amoníaco libre pode actuar como substrato para os microorganismos oxidantes do amoníaco. As reaccións asociadas poden orixinar a diminución do desinfectante residual no sistema. A adición de ión clorito a augas tratadas con cloramina controla a nitrificación.

Xunto coa amonificación (paso de amoníaco a amonio), a nitrificación constitúe un proceso de mineralización que descompón a materia orgánica e libera compostos de nitróxeno dispoñibles para as plantas. Estas reaccións realimentan o ciclo do nitróxeno.

Química
-------

A nitrificación é un proceso de oxidación de compostos nitroxenados no que se perden electróns do átomo de nitróxeno que pasan a átomos de oxíxeno. As reaccións son:

1. 2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+ (*Nitrosomonas*)
2. 2 NO2- + 1 O2 → 2 NO3- (*Nitrobacter*, *Nitrospina*)
3. NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e−
4. NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−

Nitrificación nos ecosistemas mariños
-------------------------------------

No medio mariño o nitóxeno é con frecuencia un nutriente limitante, polo que o ciclo do nitróxeno nos océanos é de especial intrese. A etapa da nitrificación dentro deste ciclo, crea nitrato, que é a forma de nitróxeno principal responsable da "nova" produción. Ademais, a medida que o océano se enriquede de dióxido de carbono de orixe antropoxénica, o decrecemento resultante do pH podería facer que diminuísen as taxas de nitrificación. A nitrificación potencialmente podería ser un "pescozo de botella" no ciclo do nitróxeno.

Distintos microbios son responsables dos dous pasos da nitrificación (amoníaco → nitrito e nitrito → nitrato) nos ambientes mariños. Coñécense varos grupos de BOA (bacterias oxidantes do amoníaco) nos ecosistemas mariños, como *Nitrosomonas*, *Nitrospira*, e *Nitrosococcus*. Todos conteñen o xene funcional da amoníaco monooxixenase (**AMO**), o cal é responsable da oxidación do amoníaco. Estudos máis recentes de metaxenómica revelaron que algunhas Thaumarchaeota (antes clasificadas como Crenarchaeota) posúen AMO. As Thaumarchaeota son abundantes no océano e algunhas especies teñen unhas 200 veces maior afinidade polo amoníaco que as BOA, o que levou aos científicos a poñer en dúbida a tradicional crenza de que as BOA son as principais responsables da nitrificación no océano. Ademais, aínda que clasicamente se pensa que a nitrificación está separada veticalmente da produción primaria porque a oxidación do nitróxeno polas bacterias é inhibida pola luz, a nitrificación feita polas AOA (arqueas oxidantes do amoníaco) non parece ser inhibida pola luz, o que significa que a nitrificación está ocorrendo ao longo de toda a columna de auga, o que tamén pon en cuestión as definicións habituais de produción "nova" e "reciclada".

No segundo paso da nitrificación, o nitrito é oxidado a nitrato. Nos océanos, este paso non se comprende tan ben coma o primeiro, pero sábese que as bacterias *Nitrospina* e *Nitrobacter* levan a cabo esta etapa no océano.

Condicións do solo que controlan as taxas de nitrificación
----------------------------------------------------------

* Dispoñibilidade do substrato (presenza de NH4+).
* Aireación (dispoñibilidade de O2).
* Solos ben drenados cunha humidade do solo do 60%.
* pH case neutro.
* Temperatura (mellor entre 20-30 °C). A nitrificación é estacional e está afectada polas prácticas de uso do solo.

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Hatzenpichler R. (2012) Diversity, physiology and niche differentiation of ammonia-oxidizing archaea. Appl Environ Microbiol 78: 7501-7510
2. ↑  Treusch, A.H. Leininger, S. Kletzin, A. Schuster, S.C. Klenk, H.P. and Schleper, C. (2005) Novel genes for nitrite reductase and Amo-related proteins indicate a role of uncultivated mesophilic crenarchaeota in nitrogen cycling. Environ Microbiol 7: 1985–1995
3. ↑  Purkhold, U. Pommerening-Roser, A. Juretschko, S.Schmid, M.C. Koops, H.-P. and Wagner, M. (2000) Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys. Appl Environ Microbiol 66: 5368–5382
4. ↑  Martens-Habbena, W. Berube, P. M. Urakawa, H. de la Torre, J. R. Stahl, D. A. 2009. Ammonia oxidation kinetics determine niche separation of nitrifying Archaea and Bacteria. Nature 461: 976-981.
5. ↑  Wuchter, C. Abbas, B. Coolen, M.J.L. Herfort, L. van Bleijswijk, J. Timmers, P. et al. (2006) Archaeal nitrification in the ocean. Proc Natl Acad Sci USA 103: 12317–12322.
6. ↑  Leininger, S. Urich, T. Schloter, M. Schwark, L. Qi, J. Nicol, G.W. Prosser, J.I. Schuster, S.C. Schleper, C. (2006) Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature 442:7014 pages 806-9.
7. ↑  Marsh, K. L. G. K. Sims, and R. L. Mulvaney. 2005. Availability of urea to autotrophic ammonia-oxidizing bacteria as related to the fate of 14C- and 15N-labeled urea added to soil. Biol. Fert. Soil. 42:137-145.
8. ↑  Zhang, Y, Love, N, & Edwards, M (2009), "Nitrification in Drinking Water Systems", *Critical Reviews in Environmental Science and Technology*, 39(3):153-208, doi 10.1080/10643380701631739.
9. ↑  McGuire, M.J. Lieu, N.I. and Pearthree, M.S. (1999). "Using Chlorite Ion to Control Nitrification," *Journal American Water Works Association.* 91:10 (October) 52-61.
10. ↑  McGuire, M.J. Wu, X. Blute, N.K. Askenaizer, D. and Qin, G. (2009). "Prevention of nitrification using chlorite ion: Results of a demonstration project in Glendale, Calif." *Journal American Water Works Association.* 101:10 (October) 47-59.
11. ↑  Zehr, J. P. and R. M. Kudela. 2011. Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems. Annu. Rev. Mar Sci. 3:197-225.
12. 1 2  Nitrification and Denitrification: Probing the Nitrogen Cycle in Aquatic Environments B. B. Ward Microbial Ecology Vol. 32, No. 3 (1996), pp. 247-261
13. ↑  Hutchins, D. A. Mulholland, M. R. Fu, F. (2009). Nutrient cycles and marine microbes in a CO2-enriched ocean. Oceanography. Vol. 22, pp. 128-145.
14. 1 2 3  Zehr, J. P. and Kudela R. M.. 2011. Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems. Annu. Rev. Mar Sci. 3:197-225.  Arquivado 15 de xullo de 2014 en Wayback Machine.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Razón f
* Proceso Haber
* Bacterias nitrificantes
* Fixación do nitróxeno

### Ligazóns externas

* Nitrificación Arquivado 01 de xullo de 2007 en Wayback Machine. no King's College da Universidade de Aberdeen
* Nitrification Basics for Aerated Lagoon Operators en lagoonsonline.com

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q668677
* BNCF: 37235
* EBID: ID
* JSTOR: nitrification
* MAG: 164752452

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D058465

 |