Este artigo trata sobre os microorganismos ameboides do xénero *Chaos*. Para outras páxinas con títulos homónimos véxase: Chaos.

| Chaos |
| --- |
| *Chaos carolinensis* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Amoebozoa |
| Filo: | Tubulinea |
| Clase: | Tubulinida |
| Familia: | Amoebidae |
| Xénero: | ***Chaos***Linnaeus, 1767 |

 |
| Especies |
| * *Chaos carolinensis*
* *Chaos glabrum*
* *Chaos illinoisense*
* *Chaos nobile*
* *Chaos zoochlorellae*
 |

***Chaos*** é un xénero de amebas xigantes da familia Amoebidae. A especie *Chaos carolinensis* pode atinguir os 5 mm, mais a maioría mide de 1 a 3 mm. Son amebas espidas que se moven por medio de pseudópodos (movemento ameboide). O citoplasma divídese nun endoplasma fluído que contén os numerosos núcleos, gránulos e vacúolos dixestivos, e o ectoplasma, que é máis viscoso e que non contén ningún gránulo. Este xénero está moi relacionado con *Amoeba*, coa cal comparte a mesma morfoloxía xeral e a formación de numerosos pseudópodos cilíndricos. Porén, *Chaos* presenta centos de núcleos, pero *Amoeba* ten soamente un.

Os membros do xénero son semellantes ás *Amoeba*, e comparten a mesma morfoloxía xeral, producindo numerosos pseudópodos cilíndricos, cada un arredondado no extremo. Porén, *Amoeba* é uninucleada, e *Chaos*, polo contrario, pode chegar a ter mil núcleos. Debido a esta característica, *C. carolinensis*, foi clasificada primeiramente no xénero *Pelomyxa* xunto con outra ameba multinucleada xigante, *Pelomyxa palustris*. Recentemente, os estudos filoxenéticos moleculares da especie confirmaron que está máis relacionada co xénero *Amoeba* que co *Pelomyxa*, e clasifícase no xénero *Chaos* .

Aliméntase de bacterias, fungos, outros protistas e rotíferos pluricelulares. Son heterótrofos como todos os membros de Amoebozoa, sobre todo limpadores e encóntranse no fondo de hábitats de auga doce. A especie máis notable é *C. carolinense*. A célula non posúe citostoma, polo que non hai un sitio fixo na membrana onde teña lugar a fagocitose.

A membrana celular ou plasmalema é extremadamente plástica, permitindo ao organismo mudar de forma. O citoplasma no interior da membrana descríbese normalmente como formado por dúas partes: un fluído interno, ou endoplasma, que contén gránulos e vacúolos alimenticios, e orgánulos como o núcleo ou a mitocondria; e un ectoplasma máis viscoso arredor do perímetro da célula, que é relativamente claro e non contén gránulos visibles. Como outras amebas lobosas, *Chaos* pode moverse por medio de pseudópodos. Publicouse unha ampla literatura científica grazas ao esforzo realizado para describir este movemento.

Historia e cambios na nomenclatura
----------------------------------

Amebas de C.G. Ehrenberg, 1830
O xénero *Chaos* tivo unha historia longa e confusa. En 1755, Rösel von Rosenhof viu e describiu un ameboide ao que chamou "o pequeno Proteus". Tres anos despois, Linné deulle á criatura de Rösel o nome de *Volvox chaos*. Porén, como o nome *Volvox* xa se aplicaba a un xénero de algas flaxeladas, cambiouse a *Chaos chaos*. Nas seguintes décadas, conforme proliferaban as novas especies e nomes, informouse de numerosas descricións de organismos similares a *Chaos*, de tal maneira que é virtualmente imposible diferenciar unha ameba histórica doutra. En 1879, Joseph Leidy suxeriu agrupar todas as grandes amebas comúns de auga doce nunha especie, que propuxo se chamase *Amoeba proteus*. Unha ducia de especies, incluíndo a varias que se identificaron como *Chaos*, foron consideradas sinónimos de *Amoeba proteus*. Porén, na descrición que el mesmo dá destes organismos, son claramente uninucleadas, a diferenza da actual *Chaos*.

*A. proteus* (=*C. chaos*), de Joseph Leidy, 1879
En 1900, o biólogo H. V. Wilson, da Universidade de Carolina do Norte, descubriu e illou unha ameba que se parecía á *Amoeba proteus* pero tiña centos de núcleos celulares. Dado que xa existía un xénero de amebas xigantes multinucleadas, *Pelomyxa*, Wilson colocou este organismo nese taxon, chamándoo *Pelomyxa carolinensis*. Esta ameba cultivábase facilmente e converteuse nun organismo amplamente distribuído e estudado no laboratorio.

En 1926, Asa A. Schaeffer argumentou que *Pelomyxa carolinensis* era, de feito, idéntica á ameba que Rösel viu en 1755, a "pequena Proteus" que Linneo chamou *Chaos chaos*. Polo tanto, instou a que, seguindo o principio de prioridade das normas da nomenclatura biolóxica, o nome do organismo debía ser *Chaos chaos*. Varios investigadores discutiron vigorosamente a validez dese nome, pero outros adoptárono. Unha terceira facción aceptou a validez do xénero *Chaos* para a ameba de Wilson, pero conservou a segunda metade do nome binomial, chamando ao organismo "Chaos carolinensis". A principios da década de 1970, os tres nomes usábanse ao mesmo tempo por varios investigadores. Porén, os estudos da estrutura fina e fisioloxía da ameba aclarou que había grandes diferenzas entre esta e outras *Pelomyxa* (como a ausencia completa, nas Pelomyxa verdadeiras, de mitocondrias). Desde entón, xurdiu un consenso en canto á nomenclatura, e o organismo é coñecido xeralmente como *Chaos carolinensis*, proposto inicialmente por Robert L. King e Theodore L. Jahn en 1948.

Estudos filoxenéticos recentes
------------------------------

*Chaos caroloinensis* (*Pelomyxa carolinensis*) debuxado por H. V. Wilson en 1900.
Ata hai pouco, o xénero *Chaos* incluíase, xunto con outros protistas que forman pseudópodos lobosos ou se desprazan polo fluxo protoplásmico, no antigo filo *Sarcodina*. A filoxenia molecular baseada no exame do ADN ribosómico mostrou que *Sarcodina* é un grupo polifilético: que algúns ameboides comparten un devanceiro común máis recente con membros doutro filo que con outros *Sarcodina*. Consecuentemente, os ameboides de *Sarcodina* distribuíronse entre dous supergrupos modernos, Rhizaria e Amoebozoa. *Chaos* e o seu parente próximo, *Amoeba*, sitúanse agora no último, xunto coa orde *Tubulinida*, que son amebas espidas, ou ben monopodiales ou posuidoras de pseudópodos cilíndricos, con uroides non adhesivos (unha rexión da zona posterior da célula que ten unha aparencia enrugada).

O grupo monofilético de Amoebozoa aínda non está totalmente establecido, pero a información actual confirma que *Chaos* e *Amoeba* están estreitamente relacionados. Porén, as mesmas investigacións formulan preguntas sobre o grupo supostamente monofilético do xénero *Chaos*, dado que *Chaos nobile* pode ser basal a un grupo que contén *Chaos carolinensis* e polo menos dúas especies de ameba, como se ilustra debaixo, seguindo Pawlowski e Burki (2009):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Amoeba leningradensis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Amoeba proteus* |
|   |
|   | *Chaos carolinensis* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | *Chaos nobile* |
|   |

 |
|   |

Notas
-----

1. 1 2  Wilson, H. V. (1900). "Notes on a Species of Pelomyxa". *The American Naturalist* **34** (403): 535–50. JSTOR 2453844. doi:10.1086/277702.
2. 1 2  Kudo, Richard (1954). *Protozoology. 4th Ed.* (PDF). Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. p. 442.
3. ↑  Deng, Yuru; et al. (2002). "Fasting induces cyanide-resistant respiration and oxidative stress in the amoeba Chaos carolinensis : implications for the cubic structural transition in mitochondrial membranes". *Protoplasma* **219** (3–4): 160–67. doi:10.1007/s007090200017.
4. ↑  Patterson, David (1996). *Free-Living Freshwater Protozoa: A Colour Guide*. London: Manson. p. 99. ISBN 1-874545-40-5.
5. ↑  Short, Robert B. (1946). "Observations on the Giant Amoeba, Amoeba Carolinensis (Wilson, 1900)". *The Biological Bulletin* **90** (1): 8–18. JSTOR 1538058. doi:10.2307/1538058.
6. ↑  Bolivar, Ignacio; et al. (2001). "SSU rRNA-based Phylogenetic Position of the Genera Amoeba and Chaos (Lobosea, Gymnamoebia): The Origin of Gymnamoebae Revisited". *Molecular Biology and Evolution* **18** (12): 2306–2314. PMID 11719580.
7. ↑  Thorp, James H. (2001). *Ecology and Classification of North American Freshwater invertebrates*. San Diego: Academic. pp. 71. ISBN 0-12-690647-5.
8. ↑  Allen, RD; Allen, RS (1978). "Cytoplasmic Streaming in Amoeboid Movement". *Annual Review of Biophysics and Bioengineering* **7**: 469–495. PMID 352246. doi:10.1146/annurev.bb.07.060178.002345.
9. ↑  Leidy, Joseph (1879). *Fresh-water Rhizopods of North America* (PDF). Washington: Government Printing Office. pp. 30–35.
10. ↑  Wilber, CG (1947). "Concerning the Correct Name of the Rhizopod, Pelomyxa carolinensis". *Transactions of the American Microscopical Societ* **66** (1): 99–101. JSTOR 3223328. doi:10.2307/3223328.
11. ↑  Kudo, Richard (1959). "Pelomyxa and Related Organisms". *You have full text access to this content Annals of the New York Academy of Sciences* **78** (2): 474–486. doi:10.1111/j.1749-6632.1959.tb56118.x.
12. 1 2  King, Robert L.; Jahn, Theodore L. (1948). "Concerning the Genera of Amebas". *Science*. New Series, 107 (2777): 293–4. JSTOR 1675718.
13. ↑  Chapman-Andresen, Cicely (1971). "Biology of the Large Amoebae". *Annual Review of Microbiology* **25**: 27–48. PMID 5005027. doi:10.1146/annurev.mi.25.100171.000331.
14. 1 2  Pawlowski, J.; Burki, F. (2009). "Untangling the phylogeny of amoeboid protists". *Journal of Eukaryotic Microbiology* **56** (1): 16–26. PMID 19335771. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x.
15. ↑  Adl, Sina M.; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". *Journal of Eukaryotic Microbiology* **52** (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q137465
* MAG: 2910566001

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 62529
* Fungorum: 22079
* GBIF: 3210472
* IRMNG: 1306981
* ITIS: 43869
* MycoBank: 22079
* NCBI: 160821
* WoRMS: 761149

 |