| AlveoladosRango fósil: Ediacariano  - Recente |
| --- |
| *Ceratium furca* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Chromalveolata |
| Superfilo: | **Alveolata** |

 |
| Filos |
| Apicomplexa
Chromerida
Ciliophora
Dinoflagellata |

Os **alveolados** ou ***Alveolata*** ("con cavidades")  son un dos principais supergrupos de protistas. Caracterízanse pola posesión dunhas vesículas corticais chamadas alvéolos. Os grupos principais de alveolados son os aplicomplexos, ciliados e dinoflaxelados.

Filos
-----

Existen catro filos que, malia seren moi desemellantes en forma, sábese que están emparentados debido a varias semellanzas xenéticas e ultraestruturais. Son:

* Apicomplexa. Protozoos parasitos que carecen de estruturas locomotoras axonémicas excepto nos gametos.
* Croméridos. Un filo mariño de protozoos fotosintéticos.
* Ciliados. Protozoos moi comúns con moitos cilios dispostos en ringleiras.
* Dinoflaxelados. Son flaxelados principalmente mariños moitos deles con cloroplastos.

O xénero *Perkinsus* pode pertencer a outro clado, os Perkinsozoa, debido a varias características moleculares.

Características
---------------

A característica máis salientable que comparte este supergrupo e á que se debe o seu nome é a presenza de alvéolos corticais, que son vesículas aplanadas comprimidas formando unha capa continua na superficie da célula, que sostén a membrana plasmática, formando tipicamente unha película flexible. Nos dinoflaxelados con frecuencia forman unhas placas de armadura superficiais. Os alveolados teñen mitocondrias con cristas tubulares e os seus flaxelos ou cilios teñen unha estrutura peculiar.

Os devanceiros deste grupo parece que eran fotosintéticos.

Clasificación
-------------

Os Apicomplexa e dinoflaxelados poden estar máis estreitamente relacionados entre si que cos ciliados. Ambos os dous grupos teñen plastos, e a maioría comparten a posesión dun monllo ou cono de microtúbulos na parte superior da célula. Nos apicomplexos esta estrutura forma parte dun complexo utilizado para entrar na célula hóspede, e nalgúns dinoflaxelados incoloros forma un pedúnculo utilizado para inxerir as presas. Outros xéneros están relacionados estreitamente con estes dous grupos, e son principalmente flaxelados cunha estrutura apical similar. Entre eles hai especies de vida libre nos xéneros *Oxyrrhis* e *Colponema*, e parasitos en *Perkinsus*, *Parvilucifera*, *Rastrimonas* e os elobiópsidos. En 2001, a amplificación directa do xene do ARNr en mostras de picoplancto mariño indicou a presenza de dúas novas liñaxes de alveolados, chamadas grupo I e II. O grupo I non ten parentees cultivados, e o grupo II está relacionado co dinoflaxelado parasito *Amoebophrya*, que fora clasificado ata agora como a orde de dinoflaxelados dos Syndiniales.

As relacións entre algúns destes grupos principais xa foran suxeridas na década de 1980s, e a existencia dunha relación específica entre eles foi confirmada a comezos da década de 1990 por estudos xenéticos, realizados principalmente por Gajadhar *et al*. O nome formal Alveolata foi introducido por Cavalier-Smith en 1991, aínda que naquel momento el consideraba que se trataba dunha agrupación parafilética, en lugar dun grupo monofilético.

Algúns estudos suxiren que os haplosporidios, uns parasitos principalmente de invertebrados mariños, poderían pertencer tamén aos alveolados, pero carecen de alvéolos e agora están situados entre os Cercozoa.

Adquisición de plastos
----------------------

O desenvolvemento de plastos entre os alveolados non é seguro. Cavalier-Smith propuxo que os alveolados se desenvolveran a partir dun antepasado que tiña cloroplastos, o cal tamén deu lugar aos Chromista (esta é a hipótese dos Chromalveolata). Porén, como os plastos só aparecen en grupos relativamente "derivados" (en oposición a grupos "ancestrais"), outros autores opinan que os alveolados carecían inicialmente de plastos e que posiblemente os dinoflaxelados e Apicomplexa os adquiriron despois por separado.

Parece que os alveolados, xunto cos dinoflaxelados e as algas heterocontas adquiriron os seus plastos de algas vermellas, o que suxire unha orixe común deste orgánulo en todos estes clados.

Evolución
---------

Parece probable que o antepasado común destes grupos era un predador mizocitótico (que succionaba as presas a través dun tubo) con dous flaxelos heterodinámicos, microporos, tricocistes, roptrías, micronemas, un anel polar e un conoide enroscado cos laterais abertos. Este antepasado probablemente tamén posuía un plasto pero actualmente non está claro que fose fotosintético. Ademais, non está claro se os perkínsidos ou colpodélidos existentes retiveron este orgánulo.

Como os alveolados, dinoflaxelados e algas heterocontas adquiriron os seus plastos a partir de algas vermellas  parece probable que os seus devanceiros fosen fotosintéticos.

Notas
-----

1. ↑  
Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". *Geological Society, London, Special Publications* **286**: 151–156. doi:10.1144/SP286.11.
2. ↑  "alveolate". *Memidex (WordNet) Dictionary/Thesaurus*. Arquivado dende o orixinal o 11 de abril de 2016. Consultado o 2011-01-26.
3. ↑  Zhang H, Campbell DA, Sturm NR, Dungan CF, Lin S (2011) Spliced leader RNAs, mitochondrial gene frameshifts and multi-protein phylogeny expand support for the genus *Perkinsus* as a unique group of Alveolates. PLoS One. 2011;6(5):e19933
4. ↑  Reyes-Prieto A, Moustafa A, Bhattacharya D. (2008) Multiple genes of apparent algal origin suggest ciliates may once have been photosynthetic. 18 (13):956-962
5. ↑  López-García, P. *et al.* (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. *Nature* **409**: 603-7.
6. ↑  Moon-van der Staay, S. Y. *et al.* (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. *Nature* **409**: 607-10.
7. ↑  
Gajadhar, A. A.; et al. (1991). "Ribosomal RNA sequences of *Sarcocystis muris*, *Theilera annulata*, and *Crypthecodinium cohnii* reveal evolutionary relationships among apicomplexans, dinoflagellates, and ciliates". *Molecular and Biochemical Parasitology* **45**: 147–153. doi:10.1016/0166-6851(91)90036-6.
8. ↑  
Cavalier-Smith, T. (1991). Cell diversification in heterotrophic flagellates. In The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates, ed. D.J. Patterson & J. Larsen. pp. 113-131. Oxford University Press.
9. 1 2  Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (2010) A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids. Proc Natl Acad Sci USA 107(24):10949-10954
10. ↑  Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (2002) The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free living sister group to apicomplexans. J Eukaryot Microbiol 49(6):498-504

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Tree of Life: Alveolates Arquivado 28 de novembro de 2020 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q448746
* EBID: ID
* MAG: 2777578242

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 305411
* EOL: 10460533
* Fossilworks: 212594
* IRMNG: 11904994
* ITIS: 969915
* NCBI: 33630
* WoRMS: 536209

 |