Esquema dun trilobite: Na parte superior, en rosa, o cefalón.
Cabeza de insecto (*Odonata*).
O **cefalón** ou **cabeza** é o tagma resultado da fusión dos primeiros segmentos ou metámeros do corpo dalgúns artrópodos.

O termo *cefalón* úsase preferentemente en trilobites e crustáceos, mentres que *cabeza* aplícase en especial a miriápodos e hexápodos.

Os artrópodos son os invertebrados cun máis alto grao de cefalización.

Etimoloxía
----------

O termo *cefalón* é un neoloxismo (irregular) do grego científico: κέφαλον *képhalŏn*, derivado do grego antigo κεφαλή *kĕphalḗ* 'cabeza'.

Características
---------------

O cefalón é resultado da tagmatización, fenómeno polo cal algúns segmentos ou metámeros contiguos se diferencian do resto e en moitas ocasións se fusionan para formaren unha estrutura máis ou menos compacta na cal se perde a segmentación orixinal. O proceso de cefalización conduce á desaparición da metamería primitiva e á modificación dos apéndices correspondentes a cada metámero, os cales adquiren funcións táctil (antena), prénsil (quelíceros, pedipalpos) ou mastigadora (mandíbula, maxilas). Os escleritos dos distintos metámeros están tamén fusionados formando unha estrutura compacta denominada **cápsula cefálica**, que protexe os elementos interiores.

Estrutura
---------

O número de metámeros que forman a cabeza dos artrópodos queda evidenciado pola estrutura do cerebro e do ganglio subesofáxico, que son as masas ganglionares que se encontran en dito tagma. Así, pode deducirse que a cabeza está formada pola fusión completa de seis metámeros máis o acron presegmentario:

* **Segmento I** ou metámero preantenal. Leva os órganos visuais (ollos simples, ocelos e/ou ollos compostos).
* **Segmento II** ou metámero antenular. Leva o primeiro par de antenas (anténulas) (o único en miriápodos e hexápodos).
* **Segmento III**. En crustáceos leva o segundo par de antenas, e por iso se denomina metámero antenal; en quelicerados leva os quelíceros e se chama metámero queliceral; en miriápodos e hexápodos non leva apéndices, e denomínase metámero intercalar ou metámero premandibular.
* **Segmentos IV**. En mandibulados (crustáceos, miriápodos e hexápodos) leva as mandíbula; en quelicerados leva os pedipalpos.
* **Segmento V**. En mandibulados leva o primeiro par de maxilas (maxílulas); en quelicerados leva o primeiro par de patas.
* **Segmento VI**. En mandibulados leva o segundo par de maxilas (labio en hexápodos); en quelicerados leva o segundo par de patas.

A fusión dos segmentos IV, V e VI orixina o ganglio subesofáxico dos mandibulados, que innerva as pezas bucais e por iso recibe o nome de gnatocerebro (do grego γνάϑος *gnáthos*, "mandíbula").

### Cerebro

O cerebro dos artrópodos está formado pola fusión dos tres pares de ganglios dos tres primeiros segmentos do corpo, de modo que se poden distinguir tres rexións:

* **Protocerebro** (primeiro par de ganglios). Innerva os órganos visuais.
* **Deutocerebro** (segundo par de ganglios). Innerva as antenas. Falta nos quelicerados.
* **Tritocerebro** (terceiro par de ganglios). Innerva os quelíceros (quelicerados) ou i segundo par de antenas (crustáceos).

Os escleritos da cabeza están tamén fusionados entre si, formando unha estrutura compacta denominada *cápsula cefálica*, como quedou dito.

Novas interpretacións
---------------------

Como pode comprobarse segundo o exposto máis arriba, os quelicerados non teñen segmento II, que é o portador das antenas e, por tanto, carecen delas. Os quelíceros son os apéndices do segmento III, que serían por tanto homólogos do segundo par de antenas dos crustáceos. Esta é a interpretación clásica que predominou entre os zoólogos durante o século XX.

Porén, estudos comparados de xenes homeobox proporcionan grandes evidencias de que os quelicerados si teñen segmento II (e deutocerebro) e que son en realidade unha liñaxe con sete segmentos cefálicos: o segmento I leva os ollos, o II os quelíceros, o III os pedipalpos, e os segmentos IV a VII levan as patas locomotoras; os quelíceros aparecen así como homólogos das antenas dos mandibulados. Por tanto, o prosoma dos quelicerados sería en realidade a cabeza e non a fusión de cabeza e tórax, como se supuxera até agora; o opistosoma sería homólogo do tórax dos mandibulados e non do abdome.

Na seguinte táboa indícase de maneira comparada a segmentación da cabeza e a localización dos seus distintos apéndices en crustáceos, miriápodos, insectos e quelicerados (segundo a interpretación clásica e segundo os noos datos procedentes da expresión dos xnes homeobox); os apéndices duna mema liña son homólogos:


| Segmento | Crustáceos | Miriápodos e Insectos | Quelicerados (clásica) | Quelicerados (nova) |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| **I** | Ollos | Ollos | Ollos | Ollos |
| **II** | Primeiro par de antenas | Antenas | atrofiado | Quelíceros |
| **III** | Segundo par de antenas | sen apéndices | Quelíceros | Pedipalpos |
| **IV** | Mandíbulas | Mandíbulas | Pedipalpos | Primeiro par de patas |
| **V** | Primeiro par de maxilas | Primeiro par de maxilas | Primeiro par de patas | Segundo par de patas |
| **VI** | Segundo par de maxilas | Segundo par de maxilas | Segundo par de patas | Terceiro par de patas |
| **VII** |  |  |  | Cuarto par de patas |

Notas
-----

1. ↑  Definición de cefalón no *Dicionario de Galego* de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
2. ↑  cephalon no *Merraim-Webster Unabridged Dictionary*.
3. ↑  Armengol, J. *et al*. (1986): *Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9*. Enciclopèdia Catalana, S. A. Barcelona, 437 pp. ISBN 84-85194-84-5.
4. ↑  Telford, M. J. & Thomas, R. H. (1998): "Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain deutocerebral segment". *Proc. Natl. Acad. Sci. USA*, **95**: 10671-10675.
5. ↑  Averof, M. (1998): "Origin of spider's head". *Nature*, **395**: 436-437.
6. ↑  Damen, W. G. M. *et al.* (1998): "A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by expression pattern of Hox genes in a spider". *Proc. Natl. Acad. Sci. USA*, **95**: 10665-10670.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q10994170
* MAG: 2777930514

 |