A **cooperación** en evolución é o proceso no cal grupos e organismos funcionan ou actúan xuntos para o beneficio común ou mutuo. Defínese xeralmente como unha adaptación que evolucionou, polo menos en parte, para incrementar o éxito reprodutivo dos socios na cooperación social. Por exemplo, os coros de ruxidos territoriais dos leóns machos dun grupo desaniman aos intrusos e probablemente benefician a todos os que contribúen ao coro. Este proceso contrasta coa competición intragrupal, na cal os individuos actúan uns contra outros por razóns egoístas. Por tanto, a cooperación non é exclusiva dos humanos senón que tamén existe en moitos outros animais. A diversidade de taxons que mostran comportamentos cooperativos é bastante grande, e vai desde as mandas de cebras aos paxaros timalíidos pasando polos elefantes africanos. Moitas especies de animais e plantas cooperan tanto con membros das súas propias especies coma doutras especies.

Cooperación en animais
----------------------

A cooperación en animais parece ocorrer principalmente entre individuos emparentados. Dedicar tempo e recursos a axudar a individuos emparentados pode ao principio parecer destrutivo para as probabilidades de supervivencia dun organismo, mais en realidade é beneficioso a longo prazo. Como os parentes comparten parte da composición xenética do individuo que axuda, o feito de mellorar as probabilidades de supervivencia de cada individuo, tamén incrementa a probabilidade de que os trazos xenéticos do individuo que axuda pasen a futuras xeracións.

Porén, algún investigadores, como o profesor de ecoloxía Tim Clutton-Brock, afirman que a cooperación é un proceso máis complexo. Estes investigadores coidan que os axudadores poden recibir máis ganancias directas e menos indirectas por colaborar cos outros do que comunmente se di. Entre estas ganancias están a protección da predación e o incremento da fitness reprodutiva. Ademais, insisten en que a cooperación pode que non soamente sexa unha interacción entre dous individuos senón parte do obxectivo máis amplo de unificar as poboacións.

Biólogos famosos como Charles Darwin, E.O. Wilson, e W.D. Hamilton, atoparon que a evolución da cooperación era fascinante porque a selección natural favorece aos que conseguen o maior éxito reprodutivo, mentres que o comportamento cooperativo adoita diminuír o éxito reprodutivo do actor (o individuo que realiza o comportamento cooperativo). Por tanto, a cooperación posúe un problema fundamental para a teoría tradicional da selección natural, a cal descansa na idea de que os individuos compiten para sobrevivir e maximiza o seu éxito reprodutivo. Ademais, algunhas especies levan a cabo comportamentos cooperativos que poden ser prexudiciais para a súa propia fitness evolutiva. Por exemplo, cando un esquío de terra (*Marmotini*) emite unha chamada de alarma para avisar a outros membros do grupo da presenza dun coiote, está atraendo a atención cara a si e iso aumenta as súas propias posibilidades de que o coman. Formuláronse moitas hipóteses para a evolución da cooperación, todas as cales están baseadas en modelos de Hamilton fundamentados na fitness inclusiva. Estes modelos hipotetizan que a cooperación está favorecida pola selección natural debido a beneficios para a fitness directos (cooperación mutuamente beneficiosa) ou indirectos (cooperación altruísta). Como se explica máis abaixo, os beneficios directos abranguen os beneficios colaterais e impoñen a reciprocidade, mentres que os beneficios indirectos (selección de parentes) abranguen a dispersión limitada, a discriminación de parentes e o efecto barba verde.

### Selección de parentesco

Unha forma específica de cooperación en animais é a selección de parentesco, que consiste en que os animais promoven o éxito reprodutivo dos seus parentes, e dese modo favorecen a súa propia fitness.

Propuxéronse distintas teorías para explicar a selección de parentesco, como as teorías de "pagar para quedarse" ("pay-to-stay") e da "herdanza do territorio". A teoría "pagar para quedarse" di que os individuos axudan a outros a criar a descendencia para devolver o favor de que os individuos que están criando lles permitan vivir na súa terra. A teoría da "herdanza do territorio" considera que os individuos se axudan para mellorar o seu acceso ás áreas de reprodución unha vez que os individuos que están criando marchan.

Estudos realizados con lobos vermellos apoian a opinión dos investigadores anteriores de que os que axudan obteñen ganancias tanto inmediatas coma a longo prazo da crianza cooperativa. Os investigadores avaliaron as consecuencias de que as decisións dos lobos vermellos de permanecer coas súas mandas durante períodos amplos de tempo despois de naceren. Aínda que atrasar a dispersión axudaba á descendencia doutros lobos, os estudos tamén atoparon que isto aumentaba a duración da vida do lobo axudante macho. Isto indica que a selección de parentesco pode beneficiar non só a un individuo a longo prazo por medio do incremento da fitness senón tamén a curto prazo por medio do incremento das posibilidades de supervivencia.

Algunhas investigacións indican que os individuos proporcionan unha axuda maior aos seus parentes máis próximos. Este fenómeno coñécese como discriminación de parentes. Nas súas metaanálises, os investigadores compilaron datos sobre a selección de parentesco mediadas polo seu parentesco xenético en 18 especies, incluíndo os paxaros *Sialla mexicana*, *Ceryle rudis*, *Cracticus tibicen*, e a mangosta *Helogale parvula*. Atoparon que as diferentes especies mostraban varios graos de discriminación de parentes, e as frecuencias máis longas dábanse entre aqueles que tiñan máis que gañar das interaccións cooperativas.

Cooperación en plantas
----------------------

A cooperación non só existe en animais senón tamén en plantas. Nun experimento de invernadeiro coa planta gaveadora *Ipomoea hederacea*, os resultados mostraron que os grupos emparentados tiñan maiores taxas de eficiencia no crecemento que os non emparentados. Este aumento é o que se espera ao reducirse a competencia nos grupos emparentados.

Explicación da cooperación
--------------------------

A teoría da fitnes inclusiva proporciona un bo resumo das posibles solucións ao problema fundamental da cooperación: a súa contradición coa selección natural. A teoría está baseada na hipótese de que a cooperación axuda a transmitir xenes subxacentes a futuras xeracións ao incrementar o éxito reprodutivo do individuo (fitness directa) ou o doutros individuos que levan os mesmos xenes (fitness indirecta). Poden orixinarse beneficios directos como un simple efecto colateral da cooperación ou mecanismos de imposición, mentres que os beneficios indirectos poden xurdir da cooperación con individuos xeneticamente similares.

### Beneficios na fitness directos

Tamén se chaman cooperación mutuamente beneficiosa, xa que tanto o actor coma o receptor dependen dos beneficios directos na fitness, que se poden dividir en dous grandes tipos: beneficios colaterias e imposicións.

Os beneficios colaterais (*by-product benefits*) orixínanse como consecuencia de que os compañeiros sociais compartan o interese por cooperar. Por exemplo, nos suricatos (*Suricata suricatta*), un tamaño de grupo máis grande proporciona beneficios a todos os membros dese grupo ao incrementar as taxas de supervivencia, o éxito á hora de alimentarse e a vitoria nos conflitos con outros grupos. Isto débese a que vivir en grupos é mellor ca vivir só en moitos animais, e a cooperación xorde pasivamente como resultado de que moitos animais fan as mesmas cousas. Os beneficios colaterias poden tamén aparecer como consecuencia de que animais subordinados permanecen axudando a un niño que está dominado por uns individuos líderes que a miíudo sofren unha alta taxa de mortalidade. Observouse que a cooperación sería máis vantaxosa para o sexo que é máis probable que permaneza e críe no grupo natal, o cal se debe a que os subordinados terán unha maior probabilidade de chegar a ser dominantes no grupo a medida que pase o tempo. A cooperación neste escenario vese a miúdo entre membros non relacionados da mesma especie, como a avespa *Polistes dominula*.

**Delicia do prisioneiro** (*Prisoner's Delight*) é outro termo para denominar os beneficios colaterais, que foi acuñado por Kenneth Binmore en 2007 despois de que atopara que na caza cooperativa poden xurdir beneficios como consecuencia automática dun acto que doutro modo sería só para o "propio interese". Este investigador ilustrou isto cun escenario no que hai dous cazadores, cada cazador ten a oportunidade de cazar (cooperar) ou non cazar (ser un aproveitado). Asumindo que a caza cooperativa ten como resultado unha maior recompensa que a caza en solitario, cando a caza non é escasa, tanto os cazadores coma os non cazadores saen beneficiados porque cada xogador é probable que estea con outros cazadores, e así é probable que recolla as recompensas dunha caza exitosa, compartidas entre todos. Esta situación demostra a "Delicia do prisioneiro" porque a comida obtida nunha caza exitosa é compartida entre os dous xogadores independentemente de se participaron na caza ou non.

Observouse que ser un aproveitado, ou recoller os beneficios sen facer niingún esforzo, adoita ser un problema na acción colectiva. Un exemplo de aproveitamento sería que un trabalador non pague cotas a un sindicato pero que malia todo se beneficie do labor de representación do sindicato. Nun estudo publicado en 1995, atopouse que as femias de león mostraban diferenzas individuais no grao no cal participaban nos conflitos territoriais do grupo. Algunhas leoas cooperaban sempre axudando a facer fronte aos intrusos que se aproximaban, mentres que outras eran máis remisas a intervir para evitar o risco de loitar. Aínda que as femias líderes se decataban das que retardaban a súa intervención, non as castigaban, o que suxire que a cooperación non se mantén por reciprocidade.

A cooperación mantense en situacións nas que os aproveitados son un problema por medio da imposición da cooperación, que é o mecanismo no que o actor é recompensado por cooperar ou castigado por non cooperar. Isto ocorre cando a cooperación é favorecida ao axudar só a aqueles individuos que axudaron antes aos actores no pasado. O castigo por non cooperar documentouse nos suricatos, nos que as femias dominantes atacarán e expulsarán as femias subordinadas que queden preñadas. A preñez vese como un fallo na cooperación porque só lles está permitido ás femias dominantes ter crías. As femias dominantes atacan e matan as crías das femias subordinadas se estas conseguen evitar a expulsión, e a expulsión do grupo xeralmente produce un aumento do estrés e unha diminución da supervivencia.

A imposición pode tamén ser mutuamente beneficiosa, e denomínase a miúdo cooperación recíproca porque o acto de cooperar é dirixido preferencialmente a individuos que axudaron ao actor no pasado (directamente), ou axudaron a outros que á súa vez axudaron ao actor no pasado (indirectamente).

### Beneficios na fitness indirectos

O segundo tipo de explicacións para a cooperación son as baseadas nos beneficios na fitness indirectos, ou cooperación altruísta. Hai tres mecanismos principais que xeran este tipo de beneficios na fitness: dispersión limitada, discriminación de parentes e o efecto barba verde.

Hamilton suxeriu orixinalmente que un grao de parentesco moi alto podía orixinarse de dúas maneiras: recoñecemento directo dos parentes entre individuos (ou dispersión limitada), ou viscosidade da poboación, que pode manter xuntos os parentes. O xeito máis fácil de xerar parentesco entre compañeiros sociais é a dispersión limitada, un mecanismo polo cal a semellanza xenética correlaciónase coa proximidade espacial. Se os individuos non se moven lonxe, entón os parentes adoitan vivir ao seu redor. Por tanto, calquera acto de altruísmo estaría dirixido principalmente a parentes. Este mecanismo demostrouse na bacteria *Pseudomonas aeruginosa*, na que a cooperación é desfavorecida cando distintas poboacións están ben mesturadas, pero favorecida cando hai un alto parentesco local.

A discriminación de parentes tamén inflúe na cooperación porque o actor pode prestar axuda preferentemente aos compañeiros emparentados. Como os parentes normalemnte comparten xenes comúns, crese que este nepotismo pode orixinar un parentesco xenético entre o actor e a descendencia dos compañeiros, o cal afecta á cooperación que poida dar o actor.

Este mecanismo é similar ao que acontece co efecto barba verde, pero co efecto barba verde o actor terá que identificar cales dos seus compañeiros sociais comparten xenes para cooperar. Un sistema *barba verde* debe sempre darse á vez en individuos e alelos para producir un trazo perceptible, e debe producirse o recoñecemento dese trazo nos outros, e o tratamento preferencial a aqueles nos que este se recoñece. Atopáronse exemplos de comportamento *barba verde* en hidrozoos, mofos mucosos, lévedos, e formigas. Un exemplo é o que se observa nos lagartos *Uta stansburiana*, que poden ter gorxa azul ou laranxa. Os machos de gorxa azul establecen os seus territorios preferencialmente preto uns dos outros, de modo que os machos de gorxa azul veciños nese territorio ocupado só por eles teñen máis éxito en conseguir parellas. Porén, os machos de gorxa azul que están (nos límites do territorio dos azuis) preto de machos de gorxa laranxa máis grandes e agresivos pagan un prezo.

Selección a multinivel
----------------------

A teoría da selección a multinivel suxire que a selección opera sobre máis dun nivel: por exemplo, pode operar a nivel atómico e molecular nas células, ou a nivel das células no conxunto do corpo, e tamén a nivel do organismo completo, e mesmo a nivel de comunidade ou especie. Calquera característica dun nivel que non é competitiva con outras do mesmo nivel será eliminada, mesmo se o nivel inferior é moi competitivo. Un exemplo clásico son os xenes que preveñen o cancro. As células cancerosas divídense incontrolablemente, e a nivel celular teñen moito éxito, porque se reproducen (no curto prazo) moi ben e superan na competencia ás outras células do corpo. Porén, a nivel de organismo completo, o cancro con frecuencia é mortal, e iso impide que continúe a súa reprodución. Por tanto, cambios no xenoma impiden que o cancro sexa favorecido (por exemplo, causando que as células danadas actúen cooperativamente destruíndose elas mesmas). A teoría da selección a multinivel sostén que poden ocorrer efectos similares nos individuos, por exemplo, para causar que os individuos cooperen para evitar comportamentos que os favorezan a curto prazo, pero que destrúen a comunidade (e aos seus descenentes) a longo prazo.

Efecto mercado
--------------

Unha teoría que presenta un mecanismo que podería levar á evolución da cooperación é o "efecto mercado" como suxeriu Noe e Hammerstein. O mecanismo depende de que en moitas situacións existe un termo medio de compromiso entre a eficiencia para obter un recurso desexado e a cantidade de recursos que se poden obter activamente. Nese caso, cada socio nun sistema podería beneficiarse de especializarse en producir un recurso específico e de obter o outro recurso polo comercio. Cando hai só dous socios, cada un pode especializarse nun recurso, e comerciar para conseguir o outro. Para comerciar por un recurso cómpre a cooperación co outro socio e inclúe un proceso de poxar e relear.

Este mecanismo pode darse tanto dentro dunha especie ou grupo social coma dentro dun sistema de varias especies. Pode tamén aplicarse a un sistema de múltiples socios, no cal o propietario dun recurso ten o poder de elixir o seu socio para a cooperación. Este modelo pode aplicarse a sistemas naturais (hai exemplos no mundo dos simios, e peixes limpadores, entre outros) ou ao comercio humano.

Simbiose
--------

A simbiose é unha relación entre dúas especies que interaccionan entre si con beneficio mutuo durante un longo período de tempo. Un tipo de relación simbiótica é o mutualismo, que ás veces pode calificarse como cooperación. O mutualimo implica unha interacción moi próxima e mutuamente beneficiosa entre dúas especies, mentres que "cooperación" é un termo máis xeral que pode implicar relacións pouco estreitas e pode ser interespecífica (entre especies) ou intraespecífica (dentro dunha especie).

A simbiose pode ser obrigada ou facultativa. Na simbiose obrigada, unha ou ambas as especies depende da outra para sobrevivir, é dicir, non podería vivir por separado. Na simbiose facultativa, a interacción simbiótica non é necesaria para a supervivencia das especies implicadas. Segundo o lugar do corpo da especie máis grande no que se produza a simbiose, esta pode ser endosimbiose, cando unha especie viven dentro doutra (ás veces mesmo dentro das células), e ectosimbiose, na cal unha especie vive sobre a superficie da outra.

Nódulos de rizobios nas raíces da planta leguminosa *Vigna unguiculata*.
Un exemplo clásico de mutualismo é a interacción entre os rizobios (bacterias do solo) e os legumes (Fabaceae). Nesta interacción as bacterias inducen a formación de nódulos nas raíces na planta dos legumes por medio dun intercambio de sinais moleculares. Nos nódulos das raíces os rizobios fixan o nitróxeno atmosférico a amoníaco usando o encima nitroxenase que posúen. O legume benefíciase desa subministración de nitróxeno utilizable que lle dá a bacteria, e os rizobios benefícianse das fontes enerxéticas de ácidos orgánicos da planta e da protección que lle proporciona o ambiente dentro dos nódulos. Os rizobios e a planta tamén poden vivir independentemente.

Non todos os exemplos de mutualismo son tamén exemplos de cooperación. Especificamente, no mutualismo de subprodutos, ambos os participantes se benefician, pero non é un caso de cooperación.

Beneficios ocultos
------------------

Os beneficios ocultos da cooperación son aqueles que non son obvios porque son pouco claros ou adiados no tempo. Por exemplo, un beneficio oculto non implicaría un incremento no número da descendencia ou na viabilidade da descendencia.

Un exemplo de beneficio oculto dáse nos paxaros *Malarus cyaneus*. Nesta especie de Australasia a presenza de individuos que axuden no niño non orixina un incremento na masa das crías. Porén, a presenza destes individuos colaboradores reporta un beneficio oculto: incrementa a probabilidade de que unha nai sobreviva para así volver a criar o próximo ano.

Outro exemplo de beneficio oculto é a reciprocidade indirecta, na cal un individuo doante axuda a un beneficiario a incrementar a probabilidade de que os observadores investirán no doante no futuro, mesmo cando o doante non teña posteriores interaccións co beneficiario. Non obstante, a reciprocidade indirecta só foi vista nos humanos.

O Dilema do prisioneiro
-----------------------

A caza cooperativa que realizan os lobos permítelles capturar presas máis grandes e nutritivas que as que podería capturar un individuo só. Porén, esa cooperación podería ser aproveitada por individuos egoístas que non se expoñen aos perigos da caza, pero despois comen a carne.
O Dilema do prisioneiro pode utilizarse para intentar explicar a cooperación. Aínda que todos os membros dun grupo se aproveiten dos froitos da cooperación, o interese particular ou egoísta pode non favorecer a cooperación. O Dilema do prisioneiro codifica este problema e foi suxeito de moitas investigacións teóricas e experimentais. Na súa forma orixinal o xogo do Dilema do prisioneiro describía dous prisioneiros que esperaban xuízo, A e B, cada un dos cales tiña a posibilidade de traizoar ao outro ou permanecer en silencio. Hai catro posibles resultados: (a) ambos traizónanse un ao outro, e ambos son condenados no xuízo a dous anos de cárcere; (b) A traizoa a B, polo que A queda libre e B é sentenciado con catro anos de cárcere; (c) B traizoa a A, co resultado inverso ao anterior, e (d) ambos os dous permanecen en silencio, e como resultado ambos sofren unha condena de seis meses de cárcere. Claramente a (d) ("cooperación") é a mellor estratexia para ambos en conxunto, pero desde o punto de vista do individuo o mellor con diferenza é traizoar (ou queda libre ou só con dous anos de condena). Permanecer en silencio pode ter como resultado catro anos ou seis meses de condena dependendo do que faga o outro. As situacións na natureza que están suxeitas á mesma dinámica (recompensas e castigos) que o xogo do Dilema do prisioneiro definen o comportamento cooperativo: cooperar nunca está dentro dos intereses da fitness individual, mesmo se a cooperaciñón mutua recompensa aos dous particidantes (xuntos) en maior medida que calquera outra estratexia. A cooperación non pode evolucionar nesas circunstancias (ver equilibrio de Nash).

Porén, en 1981 Axelrod e Hamilton sinalaron que se os mesmos participantes do xogo do Dilema do prisioneiro se encontran en situación de cooperar ou non con bastante frecuencia (como ocorre na variante chamada xogo do Dilema do prisioneiro iterado), e entón "pagar coa mesma moeda" (como foi predito pola teoría de Robert Trivers de 1971 do altruísmo recíproco) é unha robusta estratexia que promociona o altruísmo. Na estratexia de pagar coa mesma moeda os movementos de apertura de ambos os xogadores son cooperativos. Cada participante repite o último movemento do outro xogador, o que ten como resultado unha serie aparentemente sen fin de movementos mutuamente cooperativos. Porén, os erros que se cometan socavan gravemente a efectividade da estratexia de pagar coa mesma moeda, dando lugar a secuencias prolongadas de traizóns, que só poden rectificarse con outro erro. Desde estes descubrimentos iniciais, identificáronse todas as outras posibles estratexias posibles do xogo do Dilema do prisioneiro iterativo (hai 16 posibilidades), pero todas poden ser superadas por polo menos unha das outras estratexias, se un dos xogadores cambiase de estratexia. O resultado é que ningunha é evolutivamente estable, e calquera serie prolongada de xogo do Dilema do prisioneiro iterado, no cal as estratexias alternativas xorden aleatoriamente, dá lugar a unha secuencia caótica de cambios de estratexia que nunca acaba.

A reciprocidade como resultado en vez de como causa da evolución da cooperación
-------------------------------------------------------------------------------

En vista de que o xogo do Dilema do prisioneiro iterado e o altruísmo recíproco non poden dar unha resposta completa á estabilidade evolutiva da cooperación, propuxéronse varias explicacións alternativas.

Un macho de pavo real coa súa cola eréctil fermosa pero aparatosa, e pouco aerodinámica, que Amotz Zahavi cre que é un hándicap, comparable co hándicap dun cabalo de carreiras. Canto maior é o hándicap máis intrinsicamente en boas condicións está o individuo (ver texto).
Os mellores cabalos nunha carreira de hándicap cargan cos maiores pesos (que os organizadores lles colocan baixo a sela), polo que o peso do hándicap é unha medida da calidade do animal.
Hai notables paralelos entre o comportamento cooperativo e os adornos sexuais esaxerados exhibidos por algúns animais, especialmente en certas aves, como por exemplo o pavo real. Ambos os dous son custosos en termos de fitness e xeralmente moi rechamantes para os outros membros da poboación. Isto fixo que Amotz Zahavi suxerise que ambos os dous deberían ser sinais de fitness que se fixeron evolutivamente estables polo seu principio de hándicap. Se un sinal ten que permanecer fiable e xeralmente resistente á falsificación, o sinal debe ser custoso evolutivamente. Así, se un individuo "mentireiro" (de baixa fitness) usase ese sinal de alto custo, que prexudicaría seriamente a súa fitness real, seríalle difícil manter o aspecto ou normalidade. Zahavi tomou prestado o termo "principio de hándicap" dos deportes con sistemas de hándicap. Estes sistemas pretenden reducir as disparidades nas prestacións dos participantes, igualando en boa medida as súas posibilidades, o que fai que o resultado da competición sexa menos predicible. Nunha carreira de cabalos de hándicap, os cabalos que probaron ser máis rápidos teñen a obrigación de levar maiores pesos adicionais baixo as súas selas que os cabalos máis lentos, o que tende a igualar as posibilidades de ambos. De xeito similar, no golf amigable, aos mellores golfistas se lles restan menos golpes das súas puntuacións que aos xogadores con menos talento. Por tanto, o hándicap correlaciónase co rendemento sen hándicap, e fai posible, se un non sabe nada sobre cabalos, predicir que cabalo sen hándicap gañaría unha carreira aberta. Ese sería o cabalo sen hándicap que levase o maior peso na selacon hándicap. Os hándicaps na natureza son moi visibles, e unha pava real, por exemplo, podería deducir a saúde dun compañeiro reprodutor potencial ao comparar o seu hándicap (o tamaño da cola do pavo real) coa doutros machos. A perda de fitness dos machos causada pola introdución do hándicap é compensada polo aumento do seu acceso ás femias, que é unha fitness tan valiosa coma a saúde. Un acto cooperativo ten, por definición, un custo similar (por exemplo, axudar a criar aos pitos no niño dunha parella de aves non emparentada fronte a ter e criar unha descendencia propia). Sería, por tanto, tamén un sinal de fitness, e un probable atractivo para as femias como hándicap físico. Se este é o caso, a cooperación está estabilizada evolutivamente pola selección sexual.

Un martiño peixeiro africano da especie *Ispidina picta*, mostrando os detalles da súa aparencia e coloración que son compartidos por todos os martiños peixeiros desa especie cun alto grao de fidelidade.
Hai unha estratexia alternativa para identificar posibles parellas axeitadas que non depende de que un dos xéneros teña ornamentos sexuais esaxerados ou outros hándicaps, pero é probablemente aplicable de forma xeral á maioría, se non a todas, as criaturas sexuais. Isto deriva do concepto de que o cambio na aparencia e funcionalidade causado por unha mutación non silenciosa normalmente destaca nunha poboación. Isto débese a que a aparencia e funcionalidade alterada será infrecuente, peculiar, e diferente da norma da poboación. A norma con respecto á cal se xulgan estas características infrecuentes está formada polos atributos axeitados que conseguiron establecerse por medio da selección natural, mentres que os atributos peor adaptados estarán en minoría ou serán moi raros. Como a gran maioría das características mutantes non son adaptativas, e é imposible predicir a dirección futura da súa evolución, espérase que as criaturas sexuais prefiran parellas co menor número de características infrecuentes ou minoritarias. Isto terá o efecto de que unha poboación sexual rapidamente se desprenda das características fenotípicas periféricas, canalizando así a súa aparencia externa completa e o comportamento de todos os seus membros. Todos empezarán rapidamente a parecer moi similares entre si mesmo en detalles pequenos, como se ilustra na foto do martiño peixeiro *Ispidina picta*. Unha vez que unha poboación se fixo homoxénea na súa aparencia como é típico na maioría das especies, o seu repertorio completo de comportamentos farase ademais estable evolutivamente, incluíndo calquera interacción cooperativa, altruísta e social. Así, no exemplo de máis arriba do dilema do prisioneiro dun individuo egoísta que se aproveita do resto dos membros dun grupo de caza sen axudalos, pero que despois come da presa cazada polos outros, ese individuo será recoñecido como diferente da norma, e terá dificultades para atraer a unha parella. Por tanto, os seus xenes teñen moi poucas posibilidades de pasar á seguinte xeración, polo que a cooperación estabilizante evolutivamente e as interaccións sociais a calquera nivel de complexidade son a norma na poboación.

Historia da investigación da cooperación
----------------------------------------

Unha das primeiras referencias á cooperación animal fíxoa Charles Darwin, que a consideraba un problema potencial para a súa teoría da selección natural. Na maior parte do século XIX, Thomas Henry Huxley e Peter Kropotkin debateron afervoadamente sobre se os animais cooperaban entre si ou mostraban comportamentos altruístas.

Ao final da década de 1900, algunhas investigacións iniciais sobre a cooperación estaban enfocadas nos beneficios de vivir en grupo. Aínda que vivir nun grupo produce un custo en forma dun incremento da frecuencia de ataques dos predadores e unha maior competición polo apareamento, algúns animais encontran que os beneficios compensan os custos. Os animais que practican a vida en grupo a miúdo benefícianse da axuda na desparasitación, acceso a máis parellas, e conservación de enerxía na procura de alimento. Inicialmente, a forma máis obvia de cooperación animal era a selección de parentes, pero estudos máis recentes céntranse na cooperación con individuos non emparentados, nos que os beneficios poden parecer menos evidentes. A cooperación entre individuos que non son parentes a miúdo implica moitas estratexias entre as que están a manipulación e a coerción, o que fai que estas interaccións sexan máis difíciles de estudar. Un exemplo de manipulación é a que fai o cuco, un parasito da crianza, que deixa os seus ovos no niño dunha ave doutra especie. Dese modo esa ave é enganada e alimenta e coida as crías do cuco. Aínda que este fenómeno pode parecer unha cooperación nun exame superficial, só presenta beneficios para unha das especies e prexuízo para a outra.

No pasado, os modelos de teoría de xogos simple, como a clásica caza cooperativa e os modelos do Dilema do prisioneiro, utilizáronse para determinar as decisións feitas polos animais nas relacións cooperativas. Porén, as interaccións complicadas entre animais requirían o uso de modelos económicos máis complexos como o equilibrio de Nash. O equilibrio de Nash é un tipo de teoría de xogos non cooperativa que asume que unha decisión dun individuo está influenciada polo seu coñecemento das estratexias doutros individuos. Esta teoría era nova porque tomaba en consideración as maiores capacidades cognitivas dos animais. A estratexia estable evolutiva é unha versión refinada do eqilibrio de Nash porque asume que as estratexias son herdables e están suxeitas á selección natural. Os modelos económicos son útiles para analizar as relacións cooperativas, xa que proporcionan predicións sobre como actúan os individuos cando a cooperación é unha opción. Os modelos económicos non son perfectos, pero proporcionan a idea xeral de como as funcionan as relacións cooperativas.

Notas
-----

1. ↑  Gardner, Andy; Griffin, Ashleigh; West, Stuart (Dec 2009). "Theory of Cooperation". *eLS*. doi:10.1002/9780470015902.a0021910.
2. 1 2 3  Clutton-Brock, T (5 November 2009). "Cooperation between non-kin in animal societies". *Nature* **462** (7269): 51–57. doi:10.1038/nature08366.
3. ↑  Hamilton, W.D. (1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour". *I. Journal of Theoretical Biology* **7** (1): 1–16. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.
4. 1 2 3  Clutton-Brock, T. (2002). "Breeding together: Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates". *Science* **296** (5565): 69–72. PMID 11935014. doi:10.1126/science.296.5565.69.
5. ↑  Sherman, P (23 September 1977). "Nepotism and the evolution of alarm calls". *Science* **197** (4310): 1246–1253. doi:10.1126/science.197.4310.1246.
6. ↑  Hamilton, W (1 July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". *J Theor Biol* **7** (1): 17–52. PMID 5875340. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6.
7. ↑  O complemento de xenes (ou xenoma) dun individuo pode ser representado polas letras do alfabeto. Cada letra represéntase dúas veces: A1 e A2. Este xenoma do individuo consiste en 52 xenes. O subíndice indicará de que proxenitor procede esa copia de A. A maioría das dúas copias son idénticas, pero ocasionalmente poden diferir lixeiramente.
Cando este individuo se reproduce sexualmente, unha das dúas copias de A (elixida aleatoriamente) pasa á descendencia-1, que obtén a súa outra copia de A da súa parella sexual. O mesmo ocorre cos xenes B, C, D …. Z. Se denominamos os dous membros da parella sexual cos subíndices "m" e "f", entón o xenoma da descendencia que producen podería consistir en Am2/Af1, Bm2/Bf2, Cm1/Cf1, Dm1/Df1 …… Zm1/Zf2. Cada proxenitor contribuíu exactamente coa metade do xenoma da descendencia. Así, o individuo "m" comparte só a metade do seu xenoma coa súa descendencia.
Supoñendo que os individuos "m" e "f" producen un segundo conxunto de descendentes (descendencia-2), cuxos xenomas se determinan exactamente da mesma maneira. Hai un probabilidade do 50% de que a descendencia-2 herde a mesma copia de A procedente de "m" que o faga a descendencia-1 (é dicir, Am2). Isto tamén se aplica ao xene B e así co resto do alfabeto. Se un lanzamento da moeda sae "cara" iso significa que o xene X é o mesmo na descendencia-1 que na descendencia-2, entón en 26 lanzamentos da moeda aproximadamente a metade serán "caras" e o resto "cruces", é dicir, a metade dos xenes herdados dun proxenitor "m" serán os mesmos nas dúas descendencias. O mesmo acontecerá cos xenes herdados do proxenitor "f". Así, de 52 xenes herdados de ambos os proxenitores, como media, 13 +  13 =  26 (ou a metade) serán idénticos nos dous irmáns.
Así, estes irmáns serán tan similares xeneticamente un a outro coma un proxenitor o é coa súa descendencia. ({{Grafen, A. (1984) Natural selection, kin selection and group selection. In Krebs, J.R. & Davies, N.B. (Eds.) "Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach." (p. 70-71). Oxford: Blackwell Scientific Publications. ISBN 0-632-00998-5
8. ↑  Maynard Smith, J. (1989). "Evolution in structured populations.". *Evolutionary Genetics.* Oxford: Oxford University Press. pp. 173–175. ISBN 0198542151. ) Desde un punto de vista xenético evolutivo é, por tanto, tan vantaxoso axudar na crianza de irmáns completos que producir e criar unha descendencia propia.
9. ↑  Balshine-Earn, S.; Neat, F.C.; Reid, H.; Taborsky, M. (1998). "Paying to stay or paying to breed? Field evidence for direct benefits of helping behavior in a cooperatively breeding fish". *Behavioral Ecology* **9** (5): 432–438. doi:10.1093/beheco/9.5.432.
10. ↑  Sparkman, A. M.; Adams, J. R.; Steury, T. D.; Waits, L. P.; Murray, D. L. (2011). "Direct fitness benefits of delayed dispersal in the cooperatively breeding red wolf (Canis rufus)". *Behavioral Ecology* **22** (1): 199–205. doi:10.1093/beheco/arq194.
11. 1 2  Griffin, A. S.; West, S. A. (2003). "Kin Discrimination and the Benefit of Helping in Cooperatively Breeding Vertebrates". *Science* **302** (5645): 634–636. PMID 14576431. doi:10.1126/science.1089402.
12. ↑  Biernaskie, J. M. (2011). "Evidence for competition and cooperation among climbing plants". *Proc Biol Sci* **278** (1714): 1989–96. doi:10.1098/rspb.2010.1771.
13. ↑  Hamilton, W (1 July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". *J Theor Biol* **7** (1): 1–16. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.
14. ↑  Clutton-Brock, T; Brotherton, P. N.; Russell, A. F.; O'Riain, M. J.; Gaynor, D.; Kansky, R.; Griffin, A.; Manser, M.; Sharpe, L.; McIlrath, G. M.; Small, T.; Moss, A.; Monfort, S. (2001). "Cooperation, control, and concession in meerkat groups". *Science* **291** (5503): 478–481. PMID 11161200. doi:10.1126/science.291.5503.478.
15. ↑  Strassmann, J; Seppa, P.; Queller, D. C. (10 August 2000). "Absence of within-colony kin discrimination: foundresses of the social wasp, Polistes carolina, do not prefer their own larvae". *Naturwissenschaften* **87** (6): 266–269. PMID 10929290. doi:10.1007/s001140050718.
16. 1 2  *An Introduction to Behavioral Ecology.* Davies, Nicholas B. John R. Krebs, and Stuart A. West. 2012.
17. ↑  Heinsohn, R; Packer, C. (1 September 1995). "Complex cooperative strategies in group-territorial African lions". *Science* **269** (5228): 1260–1262. PMID 7652573. doi:10.1126/science.7652573.
18. ↑  Norris, Scott (15 March 2006). "Murderous Meerkat Moms Contradict Caring Image, Study Finds". National Geographic News. Consultado o 20 November 2013.
19. ↑  Gardner, Andy; Ashleigh S Griffin; Stuart A West (2009). "Theory of Cooperation". *Encyclopedia of Life Science*: 1–8.
20. ↑  Kummerli, Rolf; Andy Gardner; Stuart A. West; Ashleigh S. Griffin (April 2009). "Limited Dispersal, Budding Dispersal, and Cooperation: An Experimental Study". *Evolution* **63**: 939–949. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00548.x.
21. ↑  Griffin, A; West, S. A.; Buckling, A. (28 August 2004). "Cooperation and competition in pathogenic bacteria". *Nature* **430** (7003): 1024–1027. doi:10.1038/nature02744.
22. ↑  Sinervo, Barry; Alexis Chaine; Jean Clobert; Ryan Calsbeek; Lisa Hazard; Lesley Lancaster; Andrew G. McAdam; Suzanne Alonzo; Gwynne Corrigan; Michael E. Hochberg (1 May 2006). "Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism". *PNAS* **103** (19): 7372–7377. PMC 1564281. PMID 16651531. doi:10.1073/pnas.0510260103.
23. ↑  Noe, R.; Hammerstein, P. (1994). "Biological markets: supply and demand determine the effect of partner choice in cooperation, mutualism and mating". *Behav. Ecol. Sociobiol* **35**: 1–11. doi:10.1007/BF00167053.
24. ↑  Interorganismal signaling in suboptimum environments: The legume-rhizobia symbiosis, F. Zhang and D.L. Smith. 2002.
25. ↑  *An Introduction to Behavioral Ecology*. Davies, Nicholas B. John R. Krebs, and Stuart A. West. 2012.
26. ↑  Cooperation Through Image Scoring in Humans, Wedekind, Klaus and Manfred Milinski. 2000.
27. ↑  Integrating cooperative breeding into theoretical concepts of cooperation, Bergmüller, Ralph, Rufus A. Johnstone, Andrew F. Russell, and Redouan Bshary. 2007.
28. 1 2 3  Sigmund, K. (1993). *Games of Life.* Oxford: Oxford University Press. pp. 180–206.
29. 1 2  Axelrod, R.; Hamilton, W.D. (1981). "The evolution of cooperation". *Science* **211**: 1390–1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. PMID 7466396. doi:10.1126/science.7466396.
30. ↑  Trivers, R.L. (1971). "The evolution of reciprocal altruism". *Quarterly Review of Biology* **46**: 35–57. doi:10.1086/406755.
31. ↑  Maynard Smith, J. (1989). "Evolution in structured populations". *Evolutionary Genetics*. Oxford: Oxford University Press. pp. 168–169, 181–183. ISBN 0198542151.
32. ↑  Godfray, H.C.J. (1992). "The evolution of forgiveness". *Nature* **355**: 206–207. Bibcode:1992Natur.355..206G. doi:10.1038/355206a0.
33. ↑  Novak, M.; Sigmund, K. (1993). "Chaos and the evolution of cooperation". *Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A.* **90**: 5091–5094.
34. 1 2  Koeslag, J.H. (1997). "Sex, the Prisoner’s Dilemma Game, and the evolutionary inevitability of cooperation". *Journal of Theoretical Biology* **189**: 53–61. doi:10.1006/jtbi.1997.0496.
35. ↑  Zahavi, Amotz (1975). "Mate selection—a selection for a handicap". *Journal of Theoretical Biology* **53** (1): 205–214. PMID 1195756. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3.
36. 1 2  Zahavi, Amotz (1977). "The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)". *Journal of Theoretical Biology* **67** (3): 603–605. PMID 904334. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3.
37. ↑  Zahavi, Amotz (1997). *The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle*. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-510035-2.
38. ↑  Grafen, A. (1990). "Biological signals as handicaps". *Journal of Theoretical Biology* **144** (4): 517–546. PMID 2402153. doi:10.1016/S0022-5193(05)80088-8.
39. ↑  Johnstone, RA; Grafen, A (1993). "Dishonesty and the handicap principle". *Anim. Behav.* **46** (4): 759H. Carl 764. doi:10.1006/anbe.1993.1253.
40. ↑  Hockey, P.A.R. Dean, W.R.J. Ryan, P.G. (2005) *Roberts Birds of Southern Africa*, p. 176, 193. Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund, Cape Town.
41. 1 2  Fisher R. (1930) *The Genetical Theory of Natural Selection*.
42. ↑  Symons, D. (1979) *The Evolution of Human Sexuality*. Oxford: Oxford University Press.
43. ↑  Langlois, J.H.; Roggman, L. (1990). "Attractive faces are only average". *Psychol. Sci.* **1**: 115–121. doi:10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x.
44. 1 2  Koeslag, J.H. (1990). "Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour". *J. theor. Biol.* **144**: 15–35. PMID 2200930. doi:10.1016/s0022-5193(05)80297-8.
45. ↑  Unnikrishnan, M.K. and Akhila, H.S. (2014). "The phenotypic differences between carrion and hooded crows across the hybridization zone in Europe are unlikely to be due to assortative mating. Comment on Poelstra, J.W. et al. (2014). The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows.". *Science* **344**: 1410–1414. Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o 16 de maio de 2016.
46. ↑  Koeslag, J.H. (2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". *Journal of Theoretical Biology* **224**: 399–410. doi:10.1016/s0022-5193(03)00188-7.
47. ↑  Darwin, C. *The Origin of Species* Ch VIII (The Modern Library , 1859/1958)
48. ↑  Dugatkin, L.A. (2002). "Animal cooperation among unrelated individuals". *Naturwissenschaften* **89** (12): 533–41. doi:10.1007/s00114-002-0379-y.
49. ↑  Alexander, R. (1974). "The evolution of social behavior". *Annual Review of Ecology and Systematics* **5**: 325–83. doi:10.1146/annurev.es.05.110174.001545.
50. ↑  Noë, R. van Hooff, J. and Hammerstein, P. *Economics in Nature: Social Dilemmas, Mate Choice and Biological Markets* Cambridge University Press (2001)"
51. ↑  Mesterton-Gibbons, M.; Adams, E.S. (2002). "The Economics of Animal Cooperation". *Science* **298** (5601): 2146–7. doi:10.1126/science.1080051.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Nowak MA (2006). Five rules for the evolution of cooperation. *Science* 314: 1560-1563.
* Mikhail Burtsev e Peter Turchin: Evolution of cooperative strategies from first principles, *Nature* 440, 1041-1044 (20 de abril de 2006)
* West, S.A. Griffin, A.S. e Gardner, A. (2007) Evolutionary explanations for cooperation. *Current Biology* 17: R661-R672.

### Outros artigos

* Axuda mutua
* Altruísmo (bioloxía)
* Cooperación
* Caza cooperativa
* Modularidade (bioloxía)
* Simbiose
* Simbioxénese
* Teoría dos xogos
* Politelia

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3312519
* MAG: 157371987

 |