| MiriápodosRango fósil: Silúrico tardío - actualidade |
| --- |
| Miriápodo depositando un ovo. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| Superfilo: | Ecdysozoa |
| Filo: | Arthropoda |
| Subfilo: | **Myriapoda**Latreille, 1802 |

 |
| Clases |
| * Chilopoda - cempés
* Diplopoda - milpés
* Pauropoda - paurópodos
* Symphyla - sínfilos
 |

A dos **miriápodos** (**Myriapoda**) é un subfilo de artrópodos mandibulados, similares aos insectos nalgúns aspectos, pero con moitos caracteres que os diferencian destes.

Comprende catro grupos ben diferenciados (clases), os cempés, os milpés, os paurópodos e os sínfilos, todos terrestres, dos que se describiron máis de 16 000 especies.

Todos teñen en común un corpo composto por dous tagmas ou rexións, o céfalon (cabeza) e o tronco. Este último é moi longo e está formado por numerosos metámeros ou segmentos, con multitude de pares de patas (*Illacme plenipes*, un diplópodo de California ostenta o récord, con 375 pares de patas).

Na clase dos quilópodos (*Chilopoda*), as patas do par máis próximo á cabeza están modificadas e fan as funcións de aguillóns ou ferretes inoculadores de veleno.

Os catro grupos tamén exhiben diferenzas marcadas en aspectos tales como a alimentación, dándose o caso de especies depredaroras (clase *Chilopoda*) e outras de hábitos detritívoros (clases *Diplopoda* e *Pauropoda*).

Durante o Carbonífero superior e o Permiano existiron miriápodos de máis de 1 m de lonxitude.

Características
---------------

A cutícula presenta diferentes graos de esclerotización (engrosamento da capa quitinosa) e calcificación, e é máis ou menos impermeábel, pero carece da capa cérea típica dos insectos, polo que quedan máis ou menos expostos ó desecamento, cousa que evitan refuxiándose en lugares frescos e húmidos.

Quilópodo coidando a posta.
*Lithobius forficatus*, un cempés.
Un diplópodo.
Forcípulas de *Scolopendra cingulata*.
A cabeza leva as antenas, na base das cales ábrense os poros dos órganos de Tömösvary, órganos sensoriais de función descoñecida. Os ollos son simples, sen verdadeiros omatidios, aínda que nalgúns grupos (como os escutixeromorfos) reúnense centos deles formando un falso ollo composto. As pezas bucais teñen unha estrutura básica similar á dos insectos (mandíbulas, primeiro par de maxilas e segundo par de maxilas ou labio). As mandíbulas están presentes en todos os grupos de miriápodos; o primeiro e o segundo par de maxilas sofren diversas modificacións segundo os diversos grupos:

* Diplópodos e paurópodos. Con mandíbulas; primeiro par de maxilas fusionadas orixinando un gnatoquilario; segundo par de maxilas ausente.
* Quilópodos. Con mandíbulas; primeiro e segundo par de maxilas fusionados. Primeiro par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a unha glándula velenosa, que usan para capturar as presas e, por tanto, actúan como pezas bucais adicionais.
* Sínfilos. Con mandíbulas; primeiro par de maxilas separado e segundo par de maxilas fusionado par formar un labio.

O sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea cara á cabeza a hemolinfa a través da aorta. O intercambio de gases realízase grazas a un sistema de traqueas e espiráculos, análogo ao dos hexápodos. Posúen un ou dous pares de tubos de Malpighi derivados do proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

Bioloxía e ecoloxía
-------------------

Os miriápodos son dioicos (teñen os sexos separados) e ovíparos, aínda que hai casos de partenoxénese entre os diplópodos, quilópodos e sínfilos. A fecundación é en moitos casos indirecta; os machos depositan os espermatóforos nas inmediacións da femia, que os recolle e almacena.

A maioría dos miriápodos son lucífugos (foxen da luz) e higrófilos (buscan a humidade). Por iso moitos son de hábitos nocturnos, refuxiándose durante o día baixo pedras, entre as follas caídas, en troncos en descomposición, entre o musgo etc. Os quilópodos son depredadores agresivos e activos; o resto son principalmente herbívoros, e moitos son detritívoros.

Taxonomía
---------

### Descrición

O subfilo foi descrito en 1802 polo entomólogo francés Pierre André Latreille.

### Etimoloxía

Latreille cuñou o termo do latín científico *Myriapoda* unimndo os elementos *myrya-*, tirado do grego antigo μυριάς *myriás*, "dez mil", "miríada", "innumerábel", e *-pod*, derivado do grego antigo πούς, ποδός *poús, podós*, "pé", engadíndolle a desinencia latina *-a*, indicando substantivo neutro plural.

### Clasificación

Seguno o ITIS e máis o WoRMS, o subfilo subdivídese en catro clases:

**Subfilo *Myriapoda*** Latreille, 1802

* Clase *Chilopoda* Latreille, 1817 – cempés
* Clase *Diplopoda* de Blainville in Gervais, 1844 – milpés
* Clase *Pauropoda* Lubbock – paurópodos
* Clase *Symphyla* Ryder – sínfilos

### Filoxenia

#### Posición dos miriápodos no filo dos *Arthropoda*

Tradicionalmente os miriápodos foran considerados parentes achegados dos insectos (hexápodos), e xuntos formaban o antigo subfilo dos *Uniramia*, dentro do cal os miriápodos eran tratados como unha superclase. Esta condición foi cuestionada por algúns zoólogos, por exemplo, Barnes (1968),) e en particular foi considerado probábel que foran un grupo parafilético.

Porén, estudos xenéticos apoian a súa condición monofilética, e suxieren que poida que non sexan parentes tan próximos dos hexápodos como se pensaba, podendo estar máis cerca dos quelicerados.

A práctica totalidade das análises morfolóxicas coinciden en apoiar a monofilia dos *Atelocerata*, co que os miriápodos serían o grupo irmán dos insectos (ver cladograma **A**).

Outros autores supoñen aos miriápodos máis afastados dos insectos, e a estes emparentados directamente cos crustáceos, co que formarían o clado *Pancrustacea* (ver artrópodos para máis detalles e referencias) (ver cladograma **B**):

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ***Arthropoda*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chelicerata* |
|   |
| *Mandibulata* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crustacea* |
|   |
| ***Atelocerata*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Myriapoda*** |
|   |
|   | *Hexapoda* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

**A** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ***Arthropoda*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chelicerata* |
|   |
| *Mandibulata* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Myriapoda*** |
|   |
| ***Pancrustacea*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crustacea* |
|   |
|   | *Hexapoda* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

**B** |

#### Filoxenia interna dos miriápodos

En canto á súa filoxenia interna, os datos morfolóxicos apoian a parafilia ou a polifilia dos miriápodos respecto aos hexápodos
(Wheeler, 1998),
entre outros) (cladograma **A**). Os datos moleculares suxiren, porén, a monofilia dos miriápodos 
(Zrzavý *et al*.
entre outros) (cladograma **B**):

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chilopoda* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hexapoda* |
|   |
| *Progoneata* | 

|  |  |
| --- | --- |
|      | *Symphyla* |
|   |
|      | 

|  |  |
| --- | --- |
|      | *Diplopoda* |
|   |
|      | *Pauropoda* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

**A** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hexapoda* |
|   |
| ***Myriapoda*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|      | *Chilopoda* |
|   |
|      | 

|  |  |
| --- | --- |
|      | *Symphyla* |
|   |
|      | 

|  |  |
| --- | --- |
|      | *Diplopoda* |
|   |
|   | *Pauropoda* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

**B** |

No cladograma B (monofilia dos miriápodos) as relacións entre os diferentes grupos de miriápodos non están claras, sobre todo a posición dos sínfilos. Describítonse varias sinapomorfías que sosterían o clado ***Myriapoda***, sendo a máis aceptada a arquitectura do endoesqueleto cefálico.

Notas
-----

1. ↑  Chapman, A. D. (2009): *Numbers of Living Species in Australia and the World*, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 978-0-6425-6861-8.
2. ↑  Brusca & Brusca (2005).
3. ↑  Marínez-Delclòs, X. (1996): "El registro fósil de los insectos". *Boln. Asoc. esp. Ent.*, **20** (1-2): 9-30 (Resumo). Arquivado 23 de xaneiro de 2009 en Wayback Machine.
4. 1 2  *Myriapoda* no ITIS.
5. 1 2  *Myriapoda* no WoRMS.
6. ↑  "myriapoda no *Webster's New International English Dictionary*.
7. ↑  **myriapoda** en dictionrary.com
8. ↑  Barnes, R. D. (1968): *Invertebrate Zoology*. Philadelphia: W. B. Saunders Co.
9. ↑  Wheeler, W. C. (1998): "Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods". En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): *Arthropod Relationships* London: Chapman & Hall, pp. 87-96.
10. ↑  Zrzavý, J.; Mihulka, S.; Kepka, P.; Bezdék, A. & Tietz, D. (1998): "Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence". *Cladistics* **14** (3): 249-285.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Miriápodos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Miriápodos*** |

### Bibliografía

* Brusca, R. C. e G. J. Brusca (2005): *Invertebrados*. 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
* Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): *Invertebrate Zoology* 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7.

### Outros artigos

* Artrópodos
* Galería de imaxes de miriápodos de Galicia

### Ligazóns externas

* Fotos de miriápodos de Krister Hall Photography. Consultada o 12/01/2013.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q25823
* AAT: 300310467
* BRE: 2220601
* EBID: ID
* GND: 4184538-9
* LCCN: sh85089292
* MAG: 2781461550
* NDL: 00572718
* NKC: ph675048

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Myriapoda
* BioLib: 14971
* BugGuide: 369633
* EOL: 2631567
* EPPO: 1MYRIQ
* FE: 15590
* FE-New: ID
* Fossilworks: 291092
* iNaturalist: 144128
* IRMNG: 222
* ITIS: 563885
* NCBI: 61985
* Soortenregister: 178908
* WoRMS: 1277

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0597910

 |