| *Polistes dominula* |
| --- |
|  |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Hymenoptera |
| Familia: | Vespidae |
| Xénero: | *Polistes* |
| Especie: | *P. dominula* |

 |
| Nome binomial |
| *Polistes dominula*(Christ, 1791) |
| Sinonimia |
| *Polistes gallicus* Auctt.
*Polistes dominulus* (Christ) |

***Polistes dominula*** é unha especie de avespa papeleira cuxa área de distribución inclúe Europa, e é unha das especies máis comúns e mellor coñecidas de avespas sociais do xénero  *Polistes*. Ten unha dieta versátil, xa que come insectos de moitos xéneros (a diferenza doutras especies de *Polistes*, que só comen eirugas), o que a fai superior cando hai escaseza de recursos. As femias dominantes (raíñas) son as principais poñedoras de ovos, mentres que as femias subordinadas ("auxiliares") principalmente procuran alimento e non poñen ovos. Esta xerarquía non é permanente, porque cando se retira a raína (femia alfa) do niño, a segunda femia máis dominante (femia beta) toma o lugar da raíña anterior. A dominancia nas femias está determinada polo grao de dispersión da coloración de manchas no clípeo (parte frontal da cara), mentres que a dominancia nos machos está indicada pola variación nas manchas do seu abdome. *Polistes dominula* é unha especie moi próspera debido ás súas características excepcionais que favorecen a súa supervivencia como o ciclo de colonias produtivas, curto tempo de desenvolvemento, boa capacidade de resistir ataques de predadores, entre outras.

As avespas *Polistes dominula* teñen un sistema de apareamento baseado no lek. A diferenza da maioría dos insectos sociais, o 35% dos individuos de *Polistes dominula* nunha colonia non están emparentados. A especie está espallándose por moitas zonas do mundo fóra da súa área tradicional, e nalgúns países, como Canadá e Estados Unidos considérase unha especie invasora.

Taxonomía e nome
----------------

*Polistes dominula* foi descrita orixinalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ co nome *Vespa dominula*. Despois foi cambiada ao xénero *Polistes*. O epíteto do seu nome, dominula, significa en latín "pequena señora", e seguindo o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, os epítetos das especies que cambian de xénero que son substantivos non cambian cando a especie se reclasifica e se sitúa noutro xénero. Os autores que non se decataron que *dominula* era un substantivo escribiron este epíteto como "dominulus" durante décadas. Outra causa da confusión no nome da especie é a ambigua distinción entre o xenitivo masculino e feminino dos substantivos. En literatura vella *Polistes dominula* pode aparecer denominada *Polistes gallicus*, que, en realidade, é outra especie coa cal ás veces se confunde.

En canto ao seu nome común, a este tipo de avespas se lles chama avespas papeleiras ou cartoneiras pola consistencia do material do seu niño, feito dunha substancia similar ao papel e saliva. Esta é unha das avespas papeleiras máis importante nativa da área europea, pero a súa área tradicional inclúe outros continentes e non é a única avespa papeleira europea. En realidade, pódeselles chamar avespas papeleiras a moitas especies de véspidos pertencentes á subfamilia Polistinae (e ás veces mesmo, menos propiamente, a algunhas especies das subfamilias Vespinae e Stenogastrinae, que tamén fan niños de papel).

Descrición e identificación
---------------------------

Hai pouca variación entre os individuos de *P. dominula*; a lonxitude das ás dos machos vai de 9,5 a 13,0 mm, mentres que nas femias vai de 8,5 a 12,0 mm. O seu corpo está coloreado totalmente de negro e amarelo, de xeiro similar ao de *Vespula germanica*, unha das avespas máis comúns e agresivas no seu hábitat nativo. A mandíbula da femia é negra e ás veces ten unha mancha amarela. As femias teñen unha marca subantenal negra que raramente ten un par de pequenas manchas amarelas. O vértex da femia ás veces ten un par de pequenas manchas amarelas detrás dos ocelos posteriores. As femias teñen manchas escutais amarelas con forma de coma.

### Variacións entre individuos de *P. dominula*

Aínda que sexa difícil atopar variacións ben evidentes entre individuos de *Polistes dominula* a simple vista, hai características definidas únicas de cada individuo. Por exemplo, as manchas abdominais no macho varían de tamaño, localización e patrón. Actúan como sinais selectivos sexuais e tamén se utilizan para determinar a xerarquía social nas colonias. Os machos de *P. dominula* con patróns de manchas regulares máis pequenas son máis agresivos e dominantes con respecto aos que teñen patróns irregulares máis grandes. De igual xeito, a morfoloxía das femias tamén varía entre individuos. Canto máis grandes e máis dispersas son as marcas no clípeo das fundadoras, maior é a posibilidade de que sexan dominantes sobre outras femias.

Distribución
------------

*P. dominula* sobre un lirio.
A área de distribución nativa de *Polistes dominula* comprende unha gran parte do sur de Europa e Norte de África, e partes temperadas de Asia, chegando polo leste ata China. Desde mediados da década de 1980 obsérvase que as poboacións de *P. dominula* se espandiron a rexións máis frías, especialmente cara ao norte de Europa. Especúlase que o quecemento global elevou as temperaturas en certas áreas, o que favorece a expansión desta especie. Ademais, a especie foi introducida en Australia, Nova Zelandia, Suráfrica, Norteamérica e Suramérica. Por exemplo, nos Estados Unidos apareceu na década de 1970 en Massachusetts e en 1995 xa fora documentada en todo o noroeste dos Estados Unidos e chegara ao Canadá. É probable que o animal sexa transportado xunto con mercancías e embalaxes en barcos e tráileres durante as actividades de comercio internacional.

Nos Estados Unidos e o Canadá considérase unha especie invasora, que compite con éxito e está desprazando a outras especies de *Polistes* nativas, como *P. fuscatus*. Pode comer unha variedade maior de insectos (outros *Polistes* só comen eirugas), tende a vivir en zonas máis protexidas e é máis prolífica que outras especies. En Columbia Británica, Canadá está prexudicando os cultivos de cereixas e viñas, xa que lles morde a pel e espalla fungos.

### Hábitat

*Polistes dominula* vive xeralmente en hábitats terrestres temperados como matos, bosques e biomas de pradeira. Tamén ten propensión a colonizar zonas próximas ás habitadas polos humanos porque as estruturas construídas polo ser humano poden servirlle de refuxio e a miúdo están localizadas preto de boas fontes de alimentación.

Ciclo de vida
-------------

Unha raíña xove e o seu niño.
As raíñas fundadoras hibernantes ou fundadoras, pasan arredor dun mes durante a primavera construíndo un niño e aprovisionando a descendencia, e a primeira descendencia estará formada por fillas obreiras na colonia en crecemento. As colonias poden comezalas unha ou máis fundadoras na primavera. Se hai múltiples fundadoras, aquela que poña máis ovos é a que se converterá na raíña dominante. O resto das fundadoras pasarán a ser subordinadas e traballarán para axudar á colonia.

Máis tarde prodúcense machos, e cando estes empezan a aparecer, algunhas das fillas poden aparearse con eles e deixar os seus niños para converterse nas fundadoras da seguinte estación. O cambio de producir obreiras a producir futuras fundadoras (xines) non é sempre abrupto, como se considera que é o caso noutras especies de *Polistes*.

Avespa papeleira regurxitando.
As xerarquías sociais establecidas na colonia poden tamén influír na lonxevidade dos individuos. A raíña de *P. dominula* vive máis que os machos ou as obreiras porque as obreiras protexen a raíña dos predadores. A raíña empeza a poñer ovos a finais de marzo ou inicios de abril, inmediatamente despois da "fase de fundación" da construción dun niño novo. Despois, a colonia dispérsase a finais do verán, e só se producen machos e futuras fundadoras en lugar de obreiras. Aínda que os individuos con frecuencia se xuntan en grupos chamados hibernáculos para hibernar, a maioría dos machos e femias non reprodutivos non sobreviven ao inverno porque a duración das súas vidas é menor dun ano (arredor de 11 meses) e sobreviven mellor durante as épocas do ano con temperaturas máis cálidas. As raíñas poden sobrevivir ao inverno ao hibernar. A hibernación xeralmente non ten lugar nos sitios de aniñamento anteriores.

Xerarquía de dominancia
-----------------------

### Sistema de castas

A xerarquía nos insectos sociais serve para dúas funcións: permite que emerxa na colonia un só individuo reprodutor, e permite a exclusión progresiva dos individuos non reprodutores do espazo do niño.

Morfoloxicamente, hai poucas diferenzas entre a fundadora e os membros subordinados da colonia. Con todo, varios estudos mostraron que ocorre unha diferenciación no comportamento, e o papel que adopta un individuo femia está determinado pola interacción social na colonia. As femias dominantes tamén chamadas raíñas, son as principais poñedoras de ovos. As raíñas ocupan o niño, poñen ovos e raramento procuran alimento. En comparación, as femias auxiliares ou subordinadas, principalmente saen a procurar alimento e non poñen ovos. Algunhas axudantes en outono mostran un fenotipo comportamental distintivo que presentan só unha pequena porcentaxe de obreiras. Estes individuos deixan o seu niño natal para hibernar coa finalidade de fundar novas colonias en primavera. Comparados con individuos non axudantes, estes axudantes mostran maiores niveis globais de actividade, presentando maiores frecuencias de certos comportamentos. Especificamente, presentan máis trofalaxia (transferencia de comida dun individuo a outro), atacan máis, e reciben máis comportamento de dominancia ritualizado. Os non axudantes reciben máis trofalaxia e realizan máis comportamento de dominancia ritualizado. A taxa de supervivencia dos axudantes é de arredor do 14%, mentres que a taxa de supervivencia dos non axudantes é de arredor do 59%.

Estas divisións comportamentais non son permanentes. Por exemplo, se unha femia alfa é retirada dun niño, entón outra femia, xeralmente a segunda máis dominante ou femia beta, asume o papel e perfil de comportamento que tiña a femia dominante retirada. Os individuos alternan entre diferentes perfís de comportamento dentro da súa propia posición no rango de dominancia. Cando se retiran artificialmente as larvas, a frecuencia de reprodución das obreiras increméntase. Por tanto, as obreiras poñen ovos cando perciben un declive no poder da raíña, como se demostrou por medio de celas baleiras artificialmente.

As interaccións das femias no niño poden influír en cales fillas se converterán en obreiras e cales serán xines. Malia algunhas diferenzas fisiolóxicas menores (principalmente no corpo graxo), as femias destinadas a ser xines que se producen tardiamente no ciclo da colonia poden ser inducidas a converterse en obreiras se son situadas en niños que están nun estado máis temperán do desenvolvemento da colonia, e o inverso tamén é certo. Isto indica que hai un significativo grao de flexibilidade no sistema de castas desta especie.

### Dominancia das femias

Femia de *Polistes dominula*.
Normalmente, a femia alfa domina a todos os demais individuos da colonia, pon a maioría dos ovos e participa na oofaxia diferencial. A femia alfa dedica a maioría do seu tempo á interacción social, en comparación cos individuos subordinados que están moito máis implicados na procura de alimento e coidado da descendencia. O clípeo (rexión amarela na zona da boca) ten manchas negras nun número, tamaño e forma extremadamente variable, e esta variación está correlacionada coa dominancia; os individuos máis dominantes teñen máis puntos negros. A chegada a un niño correlaciónase coa xerarquía da dominancia. Os individuos que se unen ao niño máis tarde raramente son dominantes.

*P. dominula* mostra diferenzas de comportamento distintivas en resposta ás marcas na cara. Os investigadores utilizaron pintura para alterar o número de manchas faciais en dúas avespas do mesmo tamaño despois de matalas. Puxeron estas avespas mortas como gardas diante de fontes de comida e introduciron unha terceira avespa viva para ver a onde ía en sucesivos experimentos. As terceiras avespas elixían a fonte de comida que estaba vixiada polas avespas mortas con menos manchas en 39 casos dun total de 48. Por tanto, a dominancia das avespas do mesmo tamaño pode predicirse pola coloración facial, e os individuos máis dominantes son os que teñen máis manchas. Noutros experimentos determinouse se os custos sociais eran os que mantiñan a sinceridade dos sinais faciais. Alteraron a coloración facial das avespas e despois puxéronas xuntas para que combateran. A gañadora pode identificarse porque monta á perdedora, mentres que a perdedora baixa as súas antenas. Aínda que a manipulación das cores non afecta a quen vai ser o gañador da batalla pola dominancia, si que afecta significativamente ao comportamento despois da batalla. Os perdedores aos que lles pintaran máis manchas experimentaban seis veces máis ataques que os individuos de control que non foran pintados. A sinceridade da coloración facial explícase, pois, polos custos sociais que se impoñen cando as avespas non sinalizan con sinceridade.

### Dominancia dos machos

Macho de *Polistes dominula*.
As manchas abdominais dos machos correlaciónanse coa dominancia. As manchas máis pequenas e con forma elíptica indican un macho máis dominante que vai ser preferido polas femias e vencerá nas competicións con outros machos. Isto é o contrario ao que ocorre cos machos que teñen manchas abdominais máis grandes e de forma irregular, os cales son xeralmente subordinados e teñen menos éxito sexualmente.

### Fretamento do abdome e as súas posibles funcións

As femias fretan o abdome durante o *estadio de ovo* do ciclo das colonias, e fano máis en colonias con múltiples femias que en colonias de femia solitaria. Este fretamento do abdome da femia pode ter varias funcións posibles, unha delas é espallar substancias químicas para resistir aos predadores sobre a superficie do niño como defensa. Unha segunda posible función é comunicar o status de dominancia das femias de *P**.** dominula* á nova descendencia. As femias alfa realizan o fretamento abdominal máis que as subordinadas. Despois de retirar da colonia unha femia alfa, as subordinadas incrementan a súa taxa de fretamento abdominal. As substancias que se segregan durante o fretamento teñen dúas funcións potenciais en relación á nova descendencia: (1) reprimir o futuro desenvolvemento ovárico na descendencia, (2) informar á descendencia de cal femia é o individuo dominante.

Parentesco
----------

*Polistes dominula* é un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides, igual que outras especies de *Polistes* como *Polistes metricus* e *Polistes annularis*. Isto significa que teñen machos haploides que producen esperma haploide por mitose, e femias diploides que producen ovos haploides por meiose. Na maioría dos insectos sociais, as colonias están compostas por individuos emparentados, e asúmese xeralmente que os insectos sociais axudan aos seus parentes próximos segundo a teoría de W. D. Hamilton da selección dos parentes. Porén, no caso de *P. dominula* o 35% dos machos do niño non están emparentados. En moitas outras especies, os individuos non emparentados só axudan á raíña cando non hai outras opcións. Neste caso, os suboudinados traballan para raíñas non emparentadas mesmo cando están presentes outras opcións. Ningún outro insecto social se somete a raíñas non emparentadas desta maneira. Este comportamento aparentemente desfavorable ten paralelismo con algúns sistemas de vertebrados. Crese que está asistencia a non emparentados é unha evidencia de altruísmo en *P. dominula*.

A maioría dos niños teñen unha ou máis femias que non están emparentadas, especialmente no inverno antes de que se formen os niños e nazan as obreiras. Os niños tenden a formarse a partir de fundadoras de diferentes niños de anos anteriores. As fundadoras tamén se encontran invernando con outras especies de avespas, o que indica por que se encontran avespas non emparentadas en inverno. Porén, despois do inverno, cando os niños empezan a formarse, hai un incremento no parentesco nos niños, que pode ser o resultado de que as fundadoras buscan irmás máis relacionadas, en vez das menos emparentadas. Despois do inverno, a medida que as avespas deixan as áreas de inverno e tornan aos seus niños, hai un incremento do parentesco na fase inicial do niño. Pero nos últimos estadios do niño, hai máis avespas non emparentadas, o cal pode deberse a que se unen novas avespas aos niños xa establecidos.

Recoñecemento entre individuos
------------------------------

*Polistes dominula*.
### Uso de hidrocaburos cuticulares no recoñecemento dos compañeiros de niño

As femias de *P**.** dominula* poden distinguir entre os compañeiros de niño e os que non o son. As tríadas de avespas mostran máis discriminación e agresión cara aos non compañeiros de niño que as díades de avespas. Nas tríadas hai un incremento da agresión porque a defensa do niño pode ser compartida con outros compañeiros de niño, pero para un individuo o custo da agresión é maior que o beneficio da defensa. A superficie do corpo dun insecto está cuberta con hidrocarburos cuticulares (CHC) como medio de impermeabilización. Estes compostos químicos tamén contribúen a poder recoñecer entre diversos individuos, os parentes e os compañeiros de niño. A mesma cutícula que teñen os adultos está recubrindo os niños, o que permite que as avespas recoñezan a súa casa. Unha análise das diferenzas nos hidrocarburos cuticulares entre femias dominantes e subordinadas atopou que aínda que as diferenzas non están claras nos primeiros estadios da fundación do niño, estas diferenzas fanse prominentes cando nacen as obreiras. Os perfís de hidrocarburos cuticulares das femias dominantes mostran unha maior proporción de alquenos insaturados distintivos de cadea longa comparados cos das subordinadas. Cando se retira a raíña, a substitución do perfil de hidrocarburos cuticulares faise similar ao da raíña orixinal. Despois de analizaren se os hidrocarburos cuticulares son un sinal de fertilidade ou dominancia, os investigadores concluíron que é un sinal de dominancia porque as subordinadas con ovarios desenvolvidos aínda exhibían perfís que diferían dos que presentaban as dominantes.

### Sinais seleccionados sexualmente nos machos

Os machos de *P. dominula* utilizan as súas características físicas para atraer sexualmente as femias e copular. Teñen un par de manchas abdominais dorsais amarelas que actúan como sinais seleccionados sexualmente. O tamaño, localización e coloración destas manchas tamén determina a xerarquía dos machos de *P**.** dominula*, o éxito no apareamento (se son preferidos ou rexeitados polas femias) e a vitoria na competición entre machos. Por medio de experimentos de laboratorio, dscubriuse que as femias preferían machos con manchas máis regulares e máis pequenas. De xeito similar, os machos "preferidos" de *P**.** dominula* eran con máis probabilidade os machos dominantes na poboación ao gañaren máis loitas contra os individuos do seu mesmo sexo, en comparación con aqueles que tiñan manchas de forma irregular e máis grandes.

### Signos visuais de status e valoración dos rivais

Os patróns faciais negros están asociados coa dominancia e condicións do macho de *P**.** dominula*. Hai variacións nos patróns faciais do macho, que van desde ser "ininterrompido" a "esparexido"; as manchas negras ininterrompidas representan unha "baixa calidade", mentres que as manchas esparexidas (con varias manchas) representan unha "alta calidade". Os machos, para reduciren o custo da competición agresiva, xeralmente evitan combater con machos de "alta calidade" e loitan polos recursos que os machos de "baixa calidade" están protexendo. Naturalmente, estes comportamentos dan lugar a unha xerarquía social, situando os machos con máis manchas na clase social superior.

De xeito similar ao que ocorre coas manchas abdominais que implican unha forte eficacia biolóxica (*fitness*) no éxito na loita e o apareamento nos machos, os patróns salientables do clípeo das femias de *P**.** dominula* mostran unha forte correlación coa súa dominancia e utilízanse para facilitar a avaliación do rival.

### Secreción da glándula de Dufour

O uso de hidrocarburos cuticulares para o recoñecemento de compañeiros de niño e veciños é un método relativamente ben coñecido usado por himenópteros, especialmente en *Polistes*. Porén, tamén se descubriu que a secreción da glándula de Dufour contribúe na distinción entre compañeiros de niño e invasores. As análises químicas da secreción da glándula de Dufour revelaron que ten unha composición moi similar á dos hidrocarburos cuticulares. Porén, unha gran diferenza é que os hidrocarburos cuticulares teñen máis hidrocarburos liñais que os das glándulas e os dimetilalcanos eran máis prevalentes nas secrecións glandulares. Atopáronse dimetilalcanos significativamente diferentes nas fundadoras que pertencen a diferentes colonias, o que suxire que estes poderían utilizarse para discriminar especies de distintas orixes.

### Papel dos hidrocarburos cuticulares nas larvas

Como os compostos químicos que cobren os niños son equivalentes aos que están presentes no corpo do adulto, as avespas novas aprenden este modelo químico nos seus estadios máis temperáns da vida adulta para despois poder distinguir os compañeiros de niño dos estraños. As composicións de hidrocarburos cuticulares das larvas e adultos son moi diferentes, xa que a abundancia relativa nas larvas de hidrocarburos cuticulares de baixo peso molecular é maior e os perfís químicos larvarios son máis uniformes que nos adultos. Ademais, os adultos poden distinguir os cheiros dos hidrocarburos cuticulares das larvas da súa propia colonia dos de colonias alleas.

Comportamento
-------------

### Comportamentto das fundadoras

*P. dominula* arrancando fibras de madeira para a construción do niño.
Nos primeiros 12 días do período de construción dos niños o 75% das fundadoras deixa o seu niño orixinal, e viaxa a uns tres niños antes de establecerse permanentemente. As fundadoras visitan moitos niños antes de escoller o niño co maior vantaxe reprodutiva. As fundadoras escollen os sitios de aniñación sopesando o beneficio que ten unha colonia expandida co custo que pode supoñer o risco de depredación. Os niños de moitas fundadoras teñen unha alta probabilidade de supervivencia comparados cos niños dunha soa fundadora, e en xeral, as fundadoras fundan niños con aqueles individuos cos que hibernan na mesma agragación.

### Arranxo do niño

Unha raíña nova de *Polistes dominula* coidando o seu niño. O niño componse de fibras vexetais e de saliva. Os ovos son fertilizadas co esperma conservado do ano anterior. A raíña nutre á súa descendencia, e en poucas semanas xurdirán as novas avespas obreiras. O tempo trancorrido entre a primeira e a última foto é un mes aproximadamente.  

1 - O niño cunhas poucas celas. 2 - As novas celas fanse con fibras mastigadas e saliva. 3 - A avespa mastiga unha eiruga para alimentar as crías. 4 - A raíña alimenta as larvas. 5 - A raíña emprega as ás para arrefriar as larvas. 6 - A raíña protexe a súa prole.
O niño consiste nunha soa colmea e é o corazón da colonia, onde se almacena o alimento e se crían os inmaturos. É tamén a referencia espacial central na que a maioría dos individuos están boa parte do tempo. *P**.** dominula* non ocupa as distintas partes do niño nunha distribución aleatoria. Cada avespa pasa a maioría do seu tempo no niño nunha área relativamente pequena, de aproximadamente o 12% do niño. O pequeno uso do espazo é a norma sen importar o número de avespas que haxa no niño. Porén, esta área pode ocasionalmente cubrir o 50% do niño. As femias dominantes ocupan unha área menor que a das fundadoras subordinadas e obreiras. As taxas de superposición son baixas, o cal indica que cada avespa limita o espazo das demais. As obreiras prefiren solapar áreas doutras obreiras, mentres que as fundadoras prefiren solapar áreas doutras fundadoras. Arredor do 70% das obreiras son activas e ocupan unha pequena área do niño, mentres que o resto non ten unha especial fidelidade por unha área determinada e pasa a maior parte do seu tempo fóra do niño ou permanece inmóbil detrás do niño. As femias alfa son afectadas polo contido das celas, descansando máis frecuentemente sobre as celas tapadas e evitando as baleiras.

### Cooperación

A cooperación é beneficiosa para a supervivencia; é máis probable que sobrevivan os grupos de múltiples fundadoras e produzan descendencia que os grupos dunha soa fundadora, e é menos probable que desaparezan as fundadoras individuais en colonias de múltiples fundadoras antes de que emerxan as obreiras que desaparezan as fundadoras que fan o niño soas. Por tanto, a asociación proporciona unha produtividade significativa e vantaxes para a supervivencia para as fundadoras que cooperan. A cooperación é beneficiosa para a supervivencia só no caso de que as fundadoras individuais que forman parte dun niño de múltiples fundadoras teñen unha probabilidade maior de sobrevivir que os individuos que fundan niños sós, ou se a contribución das fundadoras ao niño é preservada mesmo despois de que se van.

### Perda da raíña

A perda da raíña supón unha crise para unha colonia de insectos sociais. Esta situación pode causar un incremento de agresións e insuficiencia de traballo na colonia. Ademais, se a colonia pode producir unha nova raíña, esta podería tardar moito á hora de empezar a poñer ovos. Despois da perda da raíña, as raíñas que a substitúen non se aparean nos 12 días seguintes despois da desaparición da raíña anterior e poucas teñen ovos maduros nos seus ovarios. Pasado un mes, a maioría das raíñas substitutas desenvolven ovarios e aparéanse. O crecemento do niño decrece nas colonias que perderon a súa raíña, o cal é o esperado se o incremento do comportamento de dominancia interfire con outros comportamentos esenciais ou se a nova raíña non é competente para poñer ovos. Nas colonias de *P. dominula* sen raíña, os individuos mostran no seu comportamento un incremento na mastigación e gabear, pero non nos ataques e mordidas. Todos estes son comportamentos de dominancia. Non hai diferenza nos comportamentos de procura de alimento entre colonias con e sen raíña. Cando unha raíña está presente, os subordinados manteñen a súa reprodutividade o suficientemente suprimida como para non ser unha ameaza para a raíña existente, como indica o alto custo que ten a substitución da raíña.

### Adopción de niño

Niño de *Polistes dominula*.
A adopción de niños que quedaron abandonados ou orfos (sen raíña) por femias adultas é o resultado de tres posibles situacións: (1) as raíñas perden os seus niños e adoptan outro; (2) as obreiras deixan os niños de múltiples fundadoras, e (3) as subordinadas empregan unha estratexia de "sentarse a esperar", esperando que os niños queden orfos porque morre a raíña, e despois adóptano. Dise que os niños quedan orfos cando as avespas adultas que controlaban o niño morren e deixan nel unha proxenie de larvas inmaturas. Os niños que quedaron orfos permiten que unha nova avespa gañe status e se converta en raíña sen loitar. As femias que adoptan niños son menos cooperativas e gastan menos enerxía que as que fundan niños. As fundadoras de primavera poden ás veces fundar colonias soas, formar asociacións con outras, ou tomar o control de colonias establecidas conespecíficas, ou mesmo adoptan niños abandonados. As femias adoptarán un niño abandonado se perden o seu niño debido á predación ou outros danos ou se esperan a adoptar un niño orfo en vez de fundar o seu propio niño. As femias que adoptaron a estratexia reprodutiva de "sentarse a esperar" adoptarán o niño máis maduro en vez do niño cunhas probabilidades incrementadas de conter parentes (da mesma poboación). As femias priorizan a calidade do niño sobre a posibilidade de salvar posibles parentes noutro niño abandonado. As femias mostran unha preferencia polos niños maduros e por niños cunha gran proporción de larvas que están no 4º e 5º ínstar. Cando unha femia adopta un niño orfo, destrúe todos os ovos existentes e as larvas nos estadios de ínstar, pero deixa que completen o seu desenvolvemento as larvas máis vellas e as pupas. Adoptar un niño maximiza o potencial de posuír unha colonia na fase de pre-obreiras maduras sen gastar excesiva enerxía durante o período de fundación do niño ou cooperando na construción do niño.

Unha vez que se establece un niño pode ser utilizado por moitas xeracións e en moitas temporadas. Os niños abandonados durante o ciclo de hibernación son case sempre repoboados na primavera seguinte. Con cada sucesión, o niño continúa crecendo en tamaño. Informouse de niños de 20 cm de diámetro.

### Apareamento

*Polistes dominula* ten un sistema de apareamento baseado no lek. Os machos compiten intensamente polas posicións dominantes no seu lek, mentres que as femias son escrupulosas cando elixen a súa parella. Os machos forman agregacións nas partes superiores de estruturas como valados, muros, tellados e árbores. Os machos a miúdo loitan con outros machos en voo ou sobre a estrutura. Os machos que perden a loita marchan voando do lek. As femias voan polos leks ou póusanse preto das áreas con leks para observar aos machos antes de elixir entre eles. As femias fíxanse nas manchas abdominais máis conspicuas dos machos, que son moi variables en tamaño e forma, para elixir. Os machos con manchas máis elípticas e menores son máis dominantes e preferidos polas femias en comparación cos machos con manchas máis irregulares e grandes.

Os machos dos insectos sociais son considerados a miúdo como máquinas de aparearse, cun desexo indiscriminado de aparearse. Porén, para os machos os apareamentos non exitosos teñen un custo en termos de investimento de enerxía. Por tanto, os machos de *P**.** dominula* poden recoñecer as castas de femias e elixir preferentemente as femias reprodutoras sobre as obreiras, independentemente da súa saúde ou idade. Os machos poden diferenciar as castas ao percibiren as diferenzas nos sinais químicos e no status fisiolóxico. Aínda que os machos poden discriminar entre castas, non son quen de discriminar entre o seu estado de saúde, xa que os machos prefiren as xines ás obreiras, tanto se son saudables coma se están castradas por parasitos. Isto débese a que os machos distinguen as femias polos seus perfís de hidrocarburos cuticulares, que son moi similares nas xines con boa saúde e nas parasitadas. Por tanto, os machos non poden avaliar o verdadeiro potencial reprodutivo das femias coas que se encontran.

Aínda que os machos son sexualmente agresivos, as femias teñen modos de desfacerse dos machos de baixa calidade. As femias son máis grandes e dominantes que os machos, polo que as femias exercen unha forte elección á hora de rexeitar ou aceptar machos. As femias poden rexeitar aos machos expresando comportamentos agresivos como morder, correr ou picar co alferrón para deter os machos no seu intento de copular con elas. Outro modo é permanecer quietas mentres o macho as monta pero mover o seu abdome para impedir que os xenitais do macho entren no seu corpo. As femias de *P**.** dominula* tamén se aparean con moitos machos, especialmente cos que non son compañeiros de niño. Voan sobre niños de diferentes machos para avaliar cales son os machos de mellor calidade e xeralmente copulan cos machos residentes. Que eses machos sexan residentes a miúdo implica que son os máis grandes, agresivos e sexualmente activos, o que proporciona unha mellor protección para ela e a súa proxenie.

Parasitoidismo
--------------

Os niños de *Polistes dominula*, construídos con papel e saliva, poden albergar parasitos e parasitoides, incluíndo larvas de lepidótreros depredadores, himenópteros, dípteros, e estrepsípteros. *P**.** dominula* é tamén parasitada por *Polistes sulcifer*, un parasito social sen obreiras. As femias de *Polistes sulcifer* fanse co control da colonia hóspede ao eliminar as fundadoras dominantes e imitar os perfís químicos cuticulares do hóspede. As femias obteñen estes perfís ao limpar e lamber intensamente á fundadora e obreiras hóspedes ou a partir do material do niño, o cal está cuberto de hidrocarburos esenciais para o recoñecemento dos compañeiros de niño. Este mimetismo químico fai que a colonia hóspede acepte a estas femias alleas.

Uso industrial das proteínas salivares
--------------------------------------

Extraéronse os xenes das proteínas salivares recollidas de niños de *Polistes dominula* co obxectivo de clonalos en microorganismos para a súa produción e uso como cuberta impermeable na manufactura de vehículos aéreos non tripulados biodegradables. O material lixeiro usado para construír do corpo dun destes vehículos está cuberto de láminas de celulosa bacteriana. A celulosa é despois impermeabilizada cunha cuberta da proteína clonada, que é un compoñente da saliva utilizada polas avespas para impermeabilizar os seus niños de papel.

Notas
-----

1. ↑  Gamboa, G.J.; Greig, E.I.; Thom, M.C. (2002). "The comparative biology of two sympatric paper wasps, the native *Polistes fuscatus* and the invasive *Polistes dominulus* (Hymenoptera, Vespidae)". *Insectes Soc* **49**: 45–49. doi:10.1007/s00040-002-8278-y.
2. ↑  Izzo, Amanda; Elizabeth, A; Tibbetts, E (2012). "Spotting the Top Male: Sexually Selected Signals in Male *Polistes dominulus* Wasps". *Animal Behavior* **83**: 839–845. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.005.
3. ↑  Liebert, Alvia; Gamboa, George; Stamp, Nancy; Curtis, Tracy; Monnet, Kimberley; Turillazzi, Stefano; Starks, Philip (29 Dec 2006). "Genetics, Behavior and Ecology of a Paper Wasp Invasion: *Polistes dominulus* in North America". *Annales Botanici Fennici* **624** (593).
4. ↑  Brown, R. W. (1954). *Composition of Scientific Words*. Washington, DC: G.W. King Printing. ISBN 1-56098-848-7.
5. ↑  "Phylogeny of P. dominulus". *Encyclopedia of Life*. Consultado o 23 September 2014.
6. 1 2  Madden, A. A.; Davis, M. M.; Starks, P. T. (2010). "First detailed report of brood parasitoidism in the invasive population of the paper wasp *Polistes dominulus* (Hymenoptera, Vespidae) in North America". *Insectes Sociaux* **57** (3): 257–260. doi:10.1007/s00040-010-0079-0.
7. 1 2  Gamboa, George; Reeve, H.K; Ferguson, I.D.; Wacker, L. "Nestmate recognition in social wasps: the origin and acquisition of recognition odours". *Animal Behaviors* **34**: 685–695. doi:10.1016/s0003-3472(86)80053-7.
8. 1 2 3  Buck, Matthias. "Identification Atlas of Vespidae". University of Alberta. Consultado o 8 November 2013.
9. ↑  Tibbetts, E.A. "Visual signals of individual identity in the wasp *Polistes fuscatus*". *Proceedings of the Royal Society* **269**: 1423–1428. doi:10.1098/rspb.2002.2031.
10. ↑  James M. Carpenter. "Distributional checklist of the species of the genus *Polistes* (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)". Arquivado dende o orixinal o 10 de xullo de 2009. Consultado o 2009-02-09.
11. ↑  C. Eardley, F. Koch & A.R. Wood; Koch; Wood (2009). "*Polistes dominulus* (Christ, 1791) (Hymenoptera: Polistinae: Vespidae) newly recorded from South Africa". *African Entomology* **17** (2): 226–227. doi:10.4001/003.017.0214.
12. ↑  Eickwort, G.C. "Polistes dominulus discovered near Boston". *Polistine Information Bulletin Newsletter*.
13. ↑  Judd, T.M.; Carpenter, J.M. (1996). "*Polistes dominulus* (Hymenoptera: Vespidae) found in Michigan". *Gt. Lakes Entomol* **29**: 45–46.
14. 1 2  Cervo, R; F. Zacchi; S. Turillazzi (May 2000). "aaPolistes dominulusaa (Hymenoptera, Vespidae) invading North America: some hypotheses for its rapid spread" (PDF). *Insectes Sociaux* **47** (2): 155–157. doi:10.1007/pl00001694.
15. ↑  Gamboa, G. J.; M. A. Noble; M. C. Thom; J. L. Togal; R. Srinivasan; B. D. Murphy (May 2004). "The comparative biology of two sympatric paper wasps in Michigan, the native *Polistes fuscatus* and the invasive *Polistes dominulus* (Hymenoptera, Vespidae)" (PDF). *Insectes Sociaux* **51** (2): 153–157. doi:10.1007/s00040-003-0721-1.
16. ↑  "European Paper Wasp, Aliens Among Us.". Arquivado dende o orixinal o 17 de decembro de 2013. Consultado o 06 de xullo de 2015.
17. ↑  Buck, L.S.; Marshall, D.Cheung. "Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region.". *Canadian Journal of Arthropod Identification*. Consultado o 23 September 2014.
18. 1 2 3  Queller, David; Fracesca Zacchi; Ria Cervo; Stefano Turillazzi; Michael Henshaw; Lorenzo Santorelli; Joan Strassmann (15 June 2000). "Unrelated helpers in a social insect". *Nature* **405** (6788): 784–787. doi:10.1038/35015552.
19. ↑  Theraulaz, Guy; Bonabeau, Eric; Deneubourg, Jean-Louis (1995). "Self-organization of hierarchies in animal societies: the case of the primitively eusocial waspPolistes dominulusChrist". *Journal of Theoretical Biology* **174** (3): 313–323. doi:10.1006/jtbi.1995.0101.
20. ↑  Theraulaz G.; Gervet J.; et al. (1992). "The dynamics of colony organization in the primitively eusocial wasp *Polistes dominulus* Christ". *Ethology* **91** (3): 177–202. doi:10.1111/j.1439-0310.1992.tb00862.x.
21. ↑  Pardi (1993). "from table compiled in Ito Y.: "Behaviour and Social Evolution of Wasps: The Communal Aggregation Hypothesis"": 46.
22. 1 2  Pratte, Michel (1989). "Foundress Association in the Paper Wasp Polistes dominulus Christ. (Hymen. Vesp.). Effects of Dominance Hierarchy on the Division of Labour". *Behaviour* **111** (1): 208–219. doi:10.1163/156853989x00664.
23. 1 2 3  Cini, Alessandro; Dapporto, Leonardo (2009). "Autumnal Helpers of Represent a Distinct Behavioural Phenotype". *Annales Zoologici Fennici* **46** (6): 423–430. doi:10.5735/086.046.0603.
24. ↑  Liebig, J.; Monnin, T.; Turillazzi, S. (2005). "Direct assessment of queen quality and lack of worker suppression in a paper wasp". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **272** (1570): 1339–1344. doi:10.1098/rspb.2005.3073.
25. ↑  Theraulaz G. Pratte M. & Gervet J. (1989). "Effects of removal of alpha individuals from a *Polistes dominulus* Christ. Wasp society: Changes in behavioural patterns resulting from hierarchical changes". *Insectes Sociaux* **5**: 169–179.
26. 1 2  West, Nicholas B. Davies, John R. Krebs, Stuart A. (2012). *An introduction to behavioural ecology* (4th ed.). Oxford: Wiley-Blackwell. ISBN 1-4051-1416-9.
27. 1 2  Zanette, Lorenzo R.S.; Field, Jeremy (2011). "Founders versus joiners: group formation in the paper wasp Polistes dominulus". *Animal Behaviour* **82** (4): 699–705. doi:10.1016/j.anbehav.2011.06.025.
28. ↑  Tibbetts, E. A.; Lindsay, R. (2008). "Visual signals of status and rival assessment in Polistes dominulus paper wasps". *Biology Letters* **4** (3): 237–239. PMID 18331973. doi:10.1098/rsbl.2008.0048.
29. ↑  Tibbetts, Elizabeth A; James Dale (2004). "A socially enforced signal of quality in a paper wasp". *Nature* **432** (7014): 218–222. PMID 15538369. doi:10.1038/nature02949.
30. 1 2 3 4  Izzo, Amanda S.; Tibbetts, Elizabeth A. (2012). "Spotting the top male: sexually selected signals in male *Polistes dominulus* wasps". *Animal Behaviour* **83** (3): 839–845. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.005.
31. ↑  Hermann, H.R.; Diks, T.F. (1974). "Sternal glands in *Polistes* wasps: morphology and associated behavior". *J. Georgia Entomo Soc* **9**: 1–8.
32. ↑  Pickett, K.M.; Wenzel, J.W. (2000). "High productivity in haplometric colonies of the introduced paper wasp Polistes dominulus (Hymenoptera Vespidae)". Journal of Insect Behavior 5: 531–535.
33. ↑  Dani, F.R.; R. Cervo and S. Turillazzi (1992). "Abdomen Stroking Behaviour and Its Possible Functions in *Polistes dominulus* (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)". *Behavioural Processes* **28** (1–2): 51–58. PMID 24924790. doi:10.1016/0376-6357(92)90048-i.
34. ↑  Zanette, Lorenzo; Jeremy Field (June 2008). "Genetic relatedness in early associations of Polistes dominulus: from related to unrelated helpers". *Molecular Ecology* **17** (11): 2590–2597. PMID 18482265. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03785.x.
35. ↑  Starks, Philip; Daniel Fischer; Rebecca Watson; George Melikian; Sanjai Nath (August 1998). "Context-dependent nestmate discrimination in the paper wasp,Polistes dominulus: a critical test of the optimal acceptance threshold model". *Animal Behavior* **56** (2): 449–458. doi:10.1006/anbe.1998.0778.
36. 1 2  Inoue-Murayama, Miho, Shoji Kawamura, and Alexander Weiss (2011). *From Genes to Animal Behavior: Social Structures, Personalities, Communication by Color*. Tokyo: Springer.
37. ↑  Sledge, Matthew F.; Boscaro, Francesca; Turillazzi, Stefano (2001). "Cuticular hydrocarbons and reproductive status in the social wasp Polistes dominulus". *Behavioral Ecology and Sociobiology* **49** (5): 401–409. doi:10.1007/s002650000311.
38. 1 2  Miho Inoue-Murayama, Shoji Kawamura, Alexander Weiss,. *From genes to animal behavior : social structures, personalities, communication by color*. Tokyo ; New York: Springer. ISBN 978-4-431-53891-2.
39. ↑  Tibbetts, E.A.; Dale, J. (2004). "A socially enforced signal of quality in a paper wasp". *Nature* **432** (7014): 218–222. PMID 15538369. doi:10.1038/nature02949.
40. ↑  Dani, F.R.; E.d. Morgan; Turillazzi, S. (1996). "Dufour gland secretion of *Polistes* wasp: Chemical composition and possible involvement in nestmage recognition (Hymenoptera: Vespidae)". *Journal of Insect Physiology* **42.6**: 541–548. doi:10.1016/0022-1910(95)00136-0.
41. ↑  Lorenzi, M.C.; Sledge, M.F.; Laiolo, P; Sturlini, E.; Turillazzi, S. (2004). "Cuticular hydrocarbon dynamics in young adult *Polistes dominulus* (Hymenoptera: Vespidae) and the role of linear hydrocarbon in nestmate recognition systems". *Journal of Insect Physiology* **50** (10): 935–941. PMID 15518661. doi:10.1016/j.jinsphys.2004.07.005.
42. ↑  Starks, Philip T. (2003). "Natal Nest Discrimination in the Paper Wasp, Polistes Dominula". *Annales Zoologici Fennici* **40**: 53–60.
43. 1 2  Baracchi, David; Zaccaroni, Marco; Cervo, Rita; Turillazzi, Stefano (2010). "Home Range Analysis in the Study of Spatial Organization on the Comb in the Paper Wasp". *Ethology* **116**: 579–587. doi:10.1111/j.1439-0310.2010.01770.x.
44. 1 2  Tibbetts, Elizabeth A.; Hudson K. Reeve (2003). "Benefits of Foundress Associations in the Paper Wasp Polistes Dominulus: Increased Productivity and Survival, but No Assurance of Fitness Returns". *Behavioral Ecology* **14** (4): 510–514. doi:10.1093/beheco/arg037.
45. 1 2 3  Strassmann, Joan E.; Angelo Fortunato; Rita Cervo; Stefano Turillazzi; Jesse M. Damon; David C. Queller (2004). "Queen Loss in the Social Wasp Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae)". *Journal of the Kansas Entomological Society* **77** (4): 343–355. doi:10.2317/e-15.1.
46. ↑  Nonacs, Peter; Hudson K. Reeve (1993). "Opportunistic adoption of orphaned nests in paper wasps as an alternative reproductive strategy". *Behavioural Processes* **30**: 47–60. doi:10.1016/0376-6357(93)90011-f.
47. 1 2  Starks, Philip T. (2001). "Alternative Reproductive Tactics in the Paper Wasp Polistes Dominula with Specific Focus on the Sit-and-wait Tactic". *Annales Zoologici Fennici* **38**: 189–199.
48. 1 2  Cappa, F.; Bruschini, C.; Cervo, R.; Turillazzi, S.; Beani, L. (2013). "Males do not like the working class: male sexual preference and recognition of functional castes in a primitively eusocial wasp". *Animal Behaviour* **86** (4): 801–810. doi:10.1016/j.anbehav.2013.07.020.
49. ↑  Reeve, H.K. (1991). "Polistes". The Social biology of Wasps: 99–148.
50. ↑  Liebert, A; Wilson-Rich, C.Johnson; Starks, P, (2010). "Sexual interactions and nestmate recognition in invasive populations of Polistes dominulus wasps.". Insectes Sociaux 57: 457–463. doi 10.1007/s00040-010-0105-2 .
51. ↑  Stewart, Emily M. (2010). *Social insects : structure, function, and behavior*. Hauppauge, N.Y.: Nova Science. ISBN 1-61761-466-1.
52. ↑  Rutkin, Aviva (15 September 2014). "Bio-drone just melts away if it crashes". *New Scientist* (Reed Business Information Ltd) **224** (2995): 21. doi:10.1016/s0262-4079(14)62186-2.
53. ↑  Anon. "Material waterproofing". IGEM 2014. Consultado o 21 November 2014.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Karsai, I. & Penzes, Z. (1996). "Intra-specific variation in the comb structure of *Polistes dominulus*: parameters, maturation, nest size and cell arrangement". *Insectes Sociaux* **43** (3): 277–296. doi:10.1007/BF01242929.

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ****Polistes dominula**** |

* Paper wasp *Polistes dominula* referencias fotografías e notas biolóxicas
* Marcas faciais de *Polistes dominula* que indican dominancia
* "The European Paper-Wasp: A New Threat to Cavity-nesting Birds Is Coming! (A avespa papeleira europea: Unha nova ameaza para os paxaros que aniñan en cavidades!).
* "Árbore filoxenética de *Polistes dominula* "

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q221487
* MAG: 2778754011

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 126104
* BugGuide: 5081
* Dyntaxa: 234174
* EOL: 1032903
* EPPO: POLEDO
* FE: 167848
* FE-New: ID
* GBIF: 5871389
* iNaturalist: 84640
* ISC: 42750
* NBN: NHMSYS0021164399
* NCBI: 743375
* TAXREF: 777967

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C2821305
* UNII: KL94T6E3GE

 |