| Gnatostomúlidos |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| (sen clasif.) | Bilateria |
| Superfilo: | Protostomia |
| Filo: | **Gnathostomulida**Ax, 1956  |

 |
| Ordes |
| * Filospermoidea
* Bursovaginoidea
 |

Os **gnatostomúlidos** (**Gnathostomulida**, do grego γνάθος *gnathos*, "mandíbula" e *stomŭa*, diminutivo latino do grego στόμα *stoma*, "boca") son un filo de animais vermiformes, bilaterais, acelomados ou pseudocelomados segundo os autores, mariños, de pequeno tamaño (0,5 – 3 mm), que viven entre as partículas de area e os limos, en ambientes principalmente anaerobios, (lugares nos que se encontran as maiores densidades de poboación).

Nútrense de fungos e microorganismos que se achan nos graos de area, atrapándoos coas características diminutas mandíbulas de que está dotada a súa boca, situada na zona anteroventral.

Coñécense case 100 especies, e seguramente existen moitas máis sen descubrir.

Non existe rexistro fósil e pasaron inadvertidos moito tempo polas súas mínimas dimensións e a súa transparencia e fraxilidade (non foron recoñecidos e descritos até 1956), polo que hoxe existe unha gran controversia no que respecta á ssúa historia evolutiva e á súa taxonomía.

Anatomía e fisioloxía
---------------------

Carecen de cutícula e teñen unha epiderme ciliada, como os platihelmintos, polo que ao principio clasificáronse neste grupo. Cada célula da epiderme ten un cilio rodeado por un colar de microvilosidades. Presentan unha disposición farínxea con simetría bilateral e complexas partes bucais, polo quer parecen asociados aos rotíferos, e hai autores que agrupan a ambos os dous filos en *Gnathifera*. As células musculares son de tipo estriado cruzado, mentres que as do bulbo farínxeo son de tipo mioepitelial.  
Carecen de órganos respiratorios e circulatorios, pero si un tubo dixestivo cego.

### Anatomía externa

Son animais transparentes e vermiformes (alongados e cilíndricos), con simetría bilateral e corpo dividido en tres rexións: cabeza, tronco e cola. Na cabeza (e, nalgunhas especies, tamén na cola) presentan un conxunto de sedas táctiles con distinta nomenclatura segundo a súa posición (*apicalia*, *frontalia*, *ventralia*, *dorsalia* e *lateralia*), así como unhas pequenas fosetas sensoriais ciliadas.  
A locomoción efectúana grazas ao batido dos cilios presentes na epiderme, axudado en ocasións polas contraccións dos seus músculos lonxitudinais e circulares.

### Parede do corpo

A epiderme está composta por dous tipos de células: monociliadas, cun colar de microvilosidades ao rredor do cilio, e células glandulares de tipo mucoso. Por debaixo da epiderme hai unha capa de musculatura circular estriada. Entrámbalas capas aparecen dun a tres pares de cordóns nerviosos. A continuación hai tres pares de bandas de musculatura lonxitudinal (dúas laterodorsais, dúas laterais e dúas lateroventrais). Ata o tubo digestivo, a zona do tronco está ocupada polos órganos xenitais, mentres que na cabeza e cola está ocupado por un tecido de recheo.

### Sistema dixestivo

A boca e a farinxe, situadas na parte ventral da cabeza, están moi musculadas. O aparello mastigador está constituído por unha placa basal que o animal usa para raspar o substrato en busca de bacterias, algas microscópicas e detritos, que son introducidos no bulbo farínxeo (formado por células de tipo mioepitelial con microvilosidades) grazas a un par de mandíbulas que poden ser en forma de pinza ou cos extremos distais serrados.

O alimento pasa do bulbo ao intestino, que é lineal, simple e cego. As células que o forman son contráctiles, polo que axudan a triturar e aglutinar os alimentos durante a dixestión. Desde o seu extremo posterior até a cola do animal existe un cordón celular macizo de función descoñecida.

### Sistema excretor

Posúen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados coñecidos como *solenocitos*, independentes uns doutros e provenientes probabelmente da epiderme.

### Sistema nervioso

É moi senxelo. Teñen por riba do bulbo bucal un ganglio cerebroide e outro bucal, máis pequeno, unidos por conectivos. Do ganglio cerebroide saen cara ao extremo posterior do tronco 3 cordóns nerviosos (dous laterodorsais, dous laterais e dous lateroventrais), seguindo os pares de paquetes musculares lonxitudinales.

Reprodución e desenvolvemento
-----------------------------

Os gnatostomúlidos son hermafroditas simultáneos ou proterándricos con fecundación cruzada.  
 O aparello reprodutor feminino de cada individuo ten normalmente un longo ovario dorsal asociado a un receptáculo seminal que en ocasións pode estar dividido en dúas cámaras: a bursa e a prebursa. Algúns poden presentar un orificio xenital feminino a modo de vaxina coñecido como gonóporo e situado na liña medio dorsal do corpo.  
O aparello reprodutor masculino consta dun ou dous testículos laterais, estando os condutos do esperma (ou espermidutos) unidos orixinando un órgano copulador que finaliza nun gonóporo (situado na liña medio ventral) con ou sin estilete, usado para introducilo no ovario do compañeiro.

Unha hora despois da fecundación deposítase un único gran ovo que sae ao exterior por contracción do corpo que produce a rotura da parede, aínda que esta posteriormente cicatriza. o cigoto vai transformándose, por segmentación en espiral e desenvolvemento directo, nunha larva ciliada, carente de órganos internos e cavidade intestinal, que devén en adulto en pouco tempo.

Clasificación
-------------

### Taxonomía

O aparello xenital feminino e a morfología dos espermatozoides serven para clasificar o filo en dúas ordes:

**Filo *Gnathostomulida***

* **Orde *Filospermoidea***. A cabeza presenta un prolongamento anterior denominado rostro. Os espermazoides son filiformes, con cabeza e flaxelo; carecen de pene, de receptáculos seminais e de vaxina, polo que a transferencia de esperma prodúcese por impregnación hipodérmica. Algúns xéneros desta orde son *Pterognathia* e *Haplognathia*.
* **Orde *Bursovaginoidea***. Cabeza sen rostro. Os espermatozoides non son filiformes. Teñen poro copulador, bolsa vaxinal, vaxina e pene. Algúns xéneros desta orde son *Gnathostomula* e *Austrognathia*.

### Filoxenia

O seguinte cladograma mostra as afinidades dos gnatostomúlidos:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ***Gnathifera*** | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Gnathostomulida*** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Micrognathozoa* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Acanthocephala* |
|   |
|   | *Rotifera* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Notas
-----

1. 1 2  Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". *Abhandl. Akad. Wiss. u. Lit. Mainz, math. - naturwiss.* **8**: 1–32.
2. 1 2  Barnes, R. F. K. *et al*. (2001): *The Invertebrates: A Synthesis*. Oxford: Blackwell Science.
3. ↑  Chapman, A. D. (2009):Chapman, A. D. 2009. *Numbers of Living Species in Australia and the World*, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
4. ↑  Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness". *Zootaxa* (en inglés) (3148): 7–12. ISSN 1175-5334.
5. ↑  Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S. e Barnes, Robert D. (2004): *Invertebrate Zoology* (7th ed.). Belmont, USA: Brooks/Cole-Thomson Learning.
6. ↑  *Gnathifera* Arquivado 02 de abril de 2012 en Wayback Machine. *(en inglés)*

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Gnatostomúlidos*** |

### Bibliografía

* Brusca, R. C. & G. J. Brusca (2005): *Invertebrados*. 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
* Remane, A. Storch, V. e Welsch, U. (1980): *Zoología sistemática. Clasificación del reino animal*. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.
* Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): *Invertebrate Zoology* 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole. ISBN 0-03-025982-7.

| * v
* c
* e
Filos do Reino Animal |
| --- |
| 
* Acanthocephala
* Acoelomorpha
* Annelida
* Arthropoda
* Brachiopoda
* Bryozoa
* Chaetognatha
* Choanozoa
* Chordata
* Cnidaria
* Ctenophora
* Cycliophora
* Echinodermata
* Entoprocta
* Gastrotricha
* Gnathostomulida
* Hemichordata
* Kinorhyncha
* Loricifera
* Micrognathozoa
* Mollusca
* Monoblastozoa
* Nematoda
* Nematomorpha
* Nemertea
* Onychophora
* Orthonectida
* Phoronida
* Placozoa
* Platyhelminthes
* Porifera
* Priapulida
* Rhombozoa
* Rotifera
* Sipuncula
* Tardigrada
* Vetulicolia†
* Xenoturbellida

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q459276
* BRE: 2365383
* LCCN: sh85055445
* MAG: 2779277896

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Dyntaxa: 5000011
* EOL: 8747
* Fossilworks: 67120
* GBIF: 77
* iNaturalist: 151830
* IRMNG: 165
* ITIS: 57405
* NCBI: 66780
* Soortenregister: 172748
* WoRMS: 14262

 |