| Selenomonas |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | Bacillota |
| Clase: | Negativicutes |
| Orde: | Selenomonadales |
| Familia: | Selenomonadaceae |
| Xénero: | ***Selenomonas***von Prowazek 1913 |

 |
| Especie tipo |
| *Selenomonas sputigena*(Flügge 1886) Boskamp 1922 |
| Especies |
| Ver texto |

O xénero ***Selenomonas*** constitúe un grupo de bacterias móbiles con forma de lúa crecente entre o que se inclúen especies que viven no tracto gastrointestinal de animais, en especial de ruminantes. Os membros do xénero *Selenomonas* denomínanse tamén comunmente selenomónadas. Varias formas de tamaño pequeno que foran descubertas co microscopio óptico poden agora cultivarse, pero moitas outras, especialmente as de tamaño grande, non, debido aos seus requirimentos de crecemento esixentes e incompletamente coñecidos.

Tinguidura de Gram
------------------

*Véxase tamén**:* Tinguidura de Gram.
A familia *Veillonellaceae* foi transferida desde a orde *Eubacteriales* á nova orde *Selenomonadales* da nova clase *Negativicutes*. A pesar de que a maioría dos membros de *Bacillota* teñen unha tinguidura de Gram positiva e son trivialmente chamados "bacterias grampositivas de baixo GC" (*c.f.* filos bacterianos), os membros de Negativicutes tinguense como gramnegativos e posúen unha dobre bicapa.

Esta transferencia agora parece que foi un erro. Conforme a posteriores exames máis detallados, parecen ser membros de Clostridia.

Etimoloxía
----------

A etimoloxía do nome *Selenomonas* procede da palabra do grego antigo selênê (σελήνη), que significa lúa, cun o intermedio de ligazón e a terminación monas (μόνας), que en microbioloxía se aplica ás bacterias.
O nome *Selenomonas* refírese simplemente á forma de lúa crecente das células deste organismo e non ten que ver co elemento químico selenio. A morfoloxía celular exclusiva de certas selenomónadas grandes (coa súa invaxinación da membrana celular detrás dos flaxelos) indicaría unha simetría bilateral respecto ao eixe longo, o cal é unha propiedade moi pouco común en procariotas.

Historia e descrición
---------------------

A literatura científica sobre *Selenomonas* empezou no século XIX e mesmo máis atrás, xa que as características e movementos de microorganismos vivos con forma de crecente (entón non clasificados) de mostras da boca humana foron descritos xa por Antonie van Leeuwenhoek en 1683.
En anos máis recentes os microorganismos con forma de crecente observados en estómagos de ruminantes foron descritos variadamente como:

Formas grandes de *Selenomonas* nun licor de rume de ovella enriquecido despois dunha fixación con aldehido. Contraste de fase 100x con aceite de inmersión, flash electrónico. Mostran flaxelos retortos e unha rexión liñal escura ao longo do lado cóncavo na rexión de unión dos flaxelos.
* *Ancyromonas ruminantium*,
* *Selenomastix ruminantium*,
* *Spirillum ruminantium*,
* *Selenomonas ruminantium*.

Como se pode deducir da mencionada nomenclatura, o xénero *Selenomonas* ten unha fascinante historia de descubrimento científico, no que se produciron colocacións e recolocacións na sistemática da clasificación, oscilando entre os reinos animal e bacteriano. Nas primeiras descricións pensábase que era un protozoo e por iso recibiu o nome de *Selenomastix*.

Os membros máis interesantes morfoloxicamente das selenomónadas son indubidablemente as grandes e móbiles de forma de crecente atopadas en microecosistemas ricos en nutrientes anaerobios e cálidos do rume dos ruminantes, cego dos coellos de Indias (*S. palpitans*) e mesmo en bolsas das enxivas humanas (*S. sputigena*). No atlas ilustrado dos organismos do rume da ovella de Moir e Masson os seus organismos números 4 e 5 representan dúas formas de selenomónadas grandes.
Estas bacterias con feitura de crecente viven só un breve tempo baixo a luz do microscopio, pero durante ese tempo realizan un notable movemento de xiros producidos por un (ou dous durante a división celular) flaxelo que sae dun corpo basal refráctil do seu lado cóncavo, que foi descrito por primeira vez por Woodcock e LaPage, estudado despois por Lessel e Breed (cunha adenda fotomicrográfica de C. F. Robinow), e despois por Jeynes, que o interpretou (erradamente) como un "blefaroplasto".

Anos despois, as preparacións de contidos de rume nativo examináronse por primeira vez con microscopio electrónico de transmisión en seccións delgadas, réplicas de criofractura e tinguiduras negativas, e moitas das razóns que levaron ás confusións previas foron aclaradas. Viuse que o "flaxelo" non estaba relacionado co flaxelo dos protozoos ciliados, senón que consistía nun fascículo de numerosos flaxelos de tipo bacteriano (cada un cunha simetría de 11 subunidades), torcido cara ao exterior do corpo celular en feixes helicoidais para formar potentes órganos de propulsión.
As grandes bacterias con forma de crecente (que se poden describir mellor como con forma de feixón) teñen flaxelos que están inseridos de forma bastante diferente no lado cóncavo da célula en comparación cos das especies máis pequenas de *Selenomonas*. As pequenas selenomónadas teñen un número bastante baixo de flaxelos individuais inseridos nunha ringleira lonxitudinal todo ao longo do lado cóncavo, mentres que as selenomónadas grandes teñen un número moito maior, inseridos nunha área circular da membrana celular no lado cóncavo formando un padrón estreitamente empaquetado hexagonal, e cada flaxelo está inserido nunha estrutura con forma de bala da membrana celular.
Outra característica interesante é o corpo refráctil localizado baixo o feixe masivo de flaxelos que caracteriza as bacterias selenomónidas grandes. Non está relacionado morfoloxicamente co blefaroplasto dos ciliados (que sería unha estrutura "9+2" relacionada cos centríolos atopada en criptógamas como as Cycadales, *Ginkgo biloba* e algas como *Euglena* e *Chlamydomonas*). Esta estrutura asociada aos flaxelos observada nas selenomónadas grandes pode quizais ser descrita mellor como un "saco basal" formado por unha invaxinación da rexión do "orgánulo polar" da membrana celular bacteriana na parte media do lado cóncavo do organismo para que se sitúe directamente detrás dos flaxelos. Parece ser exclusiva deste grupo de procariotas, xa que noutras bacterias que posúen orgánulos polares a estrutura está situada ao lado e arredor das bases de inserción dos flaxelos na membrana celular, pero nunca detrás deles no citoplasma como no caso das selenomónadas grandes.

As células con forma de crecente grandes, coa súa morfoloxía única, aínda presentan moitos crebacabezas que resolver na súa sistemática. Xa está claro polas súas características estruturais que o xénero *Selenomonas* é probablemente unha clasificación artificial, que xunta organismos probablemente non relacionados, simplemente porque teñen en común a posesión dunha forma de crecente e unha localización peculiar da inserción dos flaxelos. Prins informou que conseguiu manter as especies grandes en cultivo continuo durante períodos curtos de tempo, pero o cultivo a longo prazo non foi posible ata agora. A secuenciación xenética de selenomónidas grandes debería proporcionar a información esencial que cómpre para unha mellor comprensión e clasificación destes oganismos.

Esquema dun corte ultrafino lonxitudinal saxital a través dunha selenomónada grande non identificada que crecía en licor de rume de ovella (que parece corresponder moito coas descricións de *S. palpitans*).
En relación coas selenomónadas pequenas, a investigación sobre a obesidade suxire que *S. noxia* pode ser un indicador de cambios na ecoloxía microbiana oral e podería estar implicada directa ou indirectamente na obesidade.

Filoxenia
---------

*Artigo principal**:* Taxonomía bacteriana.
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN e no NCBI

| LTP\_01\_2022 baseado no ARNr 16S | GTDB 07-RS207 baseado en 120 proteínas marcadoras |
| --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas lacticifex* Schleifer et al. 1990 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas ruminantium* {*Selenomonas* grupo de especies 3} |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Mitsuokella* |
|   |
| *Selenomonas* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas montiformis* Wylensek et al. 2021 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas bovis* Zhang and Dong 2009 |
|   |
|   | *Selenomonas lipolytica* Dighe et al. 1998 |
|   |

 |
|   |

 |
| grupo de especies 2 |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Schwartzia* |
|   |
|   | *Anaerovibrio* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas sputigena* (Flügge 1886) Boskamp 1922 (sp. tipo) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Centipeda periodontii* |
|   |
| *Selenomonas* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas timonae* Antezack et al. 2021 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas noxia* Moore et al. 1987 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas artemidis* Moore et al. 1987 |
|   |
|   | *Selenomonas infelix* Moore et al. 1987 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas dianae* Moore et al. 1987 |
|   |
|   | *Selenomonas flueggei* Moore et al. 1987 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| grupo de especies 4 |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas sputigena* (sp. tipo) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anaerovibrio* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Quinella* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Centipeda* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas artemidis* |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "*Selenomonas felix*" Kuete et al. 2019 |
|   |
|   | *Selenomonas flueggei* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas noxia* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas infelix* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "*Selenomonas massiliensis*" Belkacemi et al. 2018 |
|   |
|   | *C. periodontii* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas bovis* {*Selenomonas* grupo de especies 2} |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Selenomonas* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Selenomonas montiformis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | "*Selenomonas lactilytica*" (Bryant 1956) Hungate 1966 |
|   |
|   | *Selenomonas ruminantium* (Certes 1899) Wenyon 1926 |
|   |

 |
|   |

 |
| grupo de especies 3 |
|   | *Mitsuokella* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |

Especies non asignadas:

* "*S. palpitans*" Simons 1922

Notas
-----

1. ↑  Von Prowazek, S. (1913). "Zur Parasitologie von Westafrika" [Parasitology of West Africa]. *Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene, Abteilung I* **7** (1/2): 32–36.
2. 1 2 3  J.P. Euzéby. "Selenomonas". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Consultado o 2022-09-09.
3. 1 2  Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "*Negativicoccus succinicivorans* gen. nov. sp. nov. isolated from human clinical samples, emended description of the family *Veillonellaceae* and description of *Negativicutes* classis nov. *Selenomonadales* ord. nov. and *Acidaminococcaceae* fam. nov. in the bacterial phylum *Firmicutes*". *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology* **60** (6): 1271–1279. PMID 19667386. doi:10.1099/ijs.0.013102-0.
4. ↑  Yutin N, Galperin MY (2013). "A genomic update on Clostridial phylogeny: Gram-negative spore formers and other misplaced *Clostridia*". *Environ Microbiol* **15**: 2631–41. PMC 4056668. PMID 23834245. doi:10.1111/1462-2920.12173.
5. ↑  Dobell, C. (1932). *Antony van Leeuwenhoek and his "little animals"*. New York, Harcourt, Brace and company.
6. ↑  Certes, A. (1889). "Note sur les micro-organismes de la panse des ruminants". *Bull. Soc. Zool. France* **14**: 70–73.
7. ↑  Woodcock, H. M.; G. Lapage (1914). "On a remarkable type of protistan parasite". *Quarterly Journal of Microscopical Science* **59**: 431–458.
8. ↑  MacDonald, J. B. Madlener, E. M. & Socransky, S. S. (1959). "Observations on Spirillum sputigenum and its relationship to Selenomonas species with special reference to flagellation". *J. Bacteriol.* **77** (5): 559–565. PMC 290421. PMID 13654218. doi:10.1128/JB.77.5.559-565.1959.
9. ↑  Wenyon, C.M. (1926). *Protozoology, Vol. 1*.
10. ↑  Moir, R.J.; Masson, M.J. (1952). "An illustrated scheme for the microscopic identification of the rumen micro-organisms of sheep". *J. Pathol. Bacteriol.* **64** (2): 343–350. PMID 14946656. doi:10.1002/path.1700640210.
11. ↑  Lessel, E.F. Jr.; Breed, R.S. (1954). "Selenomonas Boskamp, 1922. A genus that includes species showing an unusual type of flagellation". *Bacteriol. Rev.* **18** (3): 165–169. PMC 180798. PMID 13189856. doi:10.1128/MMBR.18.3.165-169.1954.
12. ↑  Jeynes, M.H. (1955). "Taxonomic position of the Genus Selenomonas (von Prowazek". *Nature* **176** (decembro): 1077. Bibcode:1955Natur.176.1077J. doi:10.1038/1761077a0.
13. ↑  Jeynes, M.H. (1956). "Analysis of the Genus Selenomonas with respect to its transfer to the Protozoa". *International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy* **6** (2): 53–59. doi:10.1099/0096266X-6-2-53.
14. ↑  Chalcroft J.P; Bullivant S; Howard B.H. (1973). "Ultrastructural studies on Selenomonas ruminantium from the sheep rumen". *Journal of General Microbiology* **79** (1): 135–146. PMID 4773919. doi:10.1099/00221287-79-1-135.
15. ↑  Kingsley V V; Hoeniger J F M (1 de decembro de 1973). "Growth, structure, and classification of Selenomonas". *Bacteriological Reviews* **37** (4): 479–521. PMC 413832. PMID 4129090. doi:10.1128/MMBR.37.4.479-521.1973.
16. ↑  Prins, R.A. (1971). "Isolation, Culture and Fermentation Characteristics of Selenomonas ruminantium var. bryanti var. n. from the Rumen of Sheep". *J. Bacteriol.* **105** (3): 820–825. PMC 248505. PMID 4323298. doi:10.1128/JB.105.3.820-825.1971.
17. ↑  J.M. Goodson, D. Groppo, S. Halem1, and E. Carpino (2009). "Is Obesity an Oral Bacterial Disease?". *Journal of Dental Research* **88** (6): 519–523. PMC 2744897. PMID 19587155. doi:10.1177/0022034509338353. NIHMSID NIHMS131569.
18. ↑  Sayers; et al. "Selenomonas". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Consultado o 2022-09-09.
19. ↑  "The LTP". Consultado o 23 de febreiro de 2022.
20. ↑  "LTP\_all tree in newick format". Consultado o 23 de febreiro de 2022.
21. ↑  "LTP\_01\_2022 Release Notes" (PDF). Consultado o 23 de febreiro de 2022.
22. ↑  "GTDB release 07-RS207". *Genome Taxonomy Database*. Consultado o 20 de xuño de 2022.
23. ↑  "bac120\_r207.sp\_labels". *Genome Taxonomy Database*. Consultado o 20 de xuño de 2022.
24. ↑  "Taxon History". *Genome Taxonomy Database*. Consultado o 20 de xuño de 2022.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3954750
* JSTOR: selenomonas
* MAG: 2780417502

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 83392
* EPPO: 1SELMG
* GBIF: 3226232
* iNaturalist: 356664
* IRMNG: 1221879
* ITIS: 958089
* NCBI: 970
* WoRMS: 571511

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D020357
* UMLS: C0318087

 |