A **hipótese da Raíña Vermella**, tamén chamada **carreira da Raíña Vermella** ou **efecto Raíña Vermella**, é unha hipótese evolutiva que describe a necesaria mellora continua das especies, só para manter o statu quo (estado do momento actual) co seu ambiente cando interaccionan con outras especies opoñentes. A hipótese propón que os organismos deben constantemente adaptarse, evolucionar, e proliferar non só para coller vantaxe reprodutiva, senón tamén simplemente para sobrevivir ao ter que enfrontarse a outros organismos que se opoñen a eles e que están evolucionando continuamente nun ambiente en continuo cambio. Trata tamén de explicar dous fenómenos: as taxas constantes de extinción observadas no rexistro paleontolóxico causadas pola coevolución entre especies competidoras e a vantaxe da reprodución sexual (en oposición á reprodución asexual) a nivel de individuo.

Esta hipótese propúxoa Leigh Van Valen para explicar a "Lei da extinción", que indicaba que en moitas poboacións, a probabilidade de extinción non depende do tempo de vida da poboación, senón que é constante ao longo de millóns de anos para unha poboación dada. Isto podería explicarse pola coevolución das especies. A adaptación nunha poboación dunha especie (por exemplo, predadores, parasitos) pode cambiar a presión da selección natural sobre a poboación doutra especie (por exemplo, presas, hóspedes), dando lugar a unha coevolución antagónica. Se esta retroalimentación positiva ocorre reciprocamente, pode orixinarse unha coevolución dinámica.

A *Raíña Vermella* a nivel de xénero: As relacións liñais entre os tempos de supervivencia e o logaritmo do número de xéneros suxire que a probabilidade de extinción é constante no tempo. Redebuxado a partir de Leigh Van Valen (1973).
Noutra liña, a hipótese da Raíña Vermella utilizouse independentemente por Hartung  e Bell para explicar a evolución do sexo, e por John Jaenike para explicar o mantemento do sexo  e por W. D. Hamilton para explicar o papel do sexo en resposta aos parasitos. En todos os casos, a reprodución sexual confírelle ás especies variabilidade e unha resposta xeracional máis rápida á selección ao facer que a descendencia sexa xeneticamente diversa. As especies sexuais poden mellorar o seu xenotipo en condicións cambiantes. En consecuencia, as interaccións coevolutivas, entre o hóspede e o parasito por exemplo, poden seleccionar a reprodución sexual nos hóspedes para reducir o risco de infección. Obsérvanse oscilacións nas frecuencias xenotípicas entre parasitos e hóspedes dun modo coevolutivo antagonista sen que se necesiten cambios no fenotipo. Na coevolución de multihóspedes e multiparasitos, a dinámica da Raíña Vermella podería afectar na determinación de que tipos de hóspedes e parasitos serían dominantes ou raros.

Orixe do nome
-------------

O nome que se elixiu para este fenómeno deriva dunha frase pronunciada polo personaxe da Raíña Vermella do libro *Alicia do outro lado do espello* de Lewis Carroll cando explica a natureza da Terra do Espello:

> 
> 
> Alicia mirou arredor con gran sorpresa.  
> 
> -Pero como? Se parece que estivemos baixo esta árbore todo o tempo! Todo está igual que antes!  
> 
> -Pois claro que si! -dixo a Raíña-. E, como se non?  
> 
> -Ben, no meu país -aclarou Alicia, arfando aínda bastante, cando se corre tan rápido como estivemos facendo e durante algún tempo, adoita chegarse a algunha outra parte...  
> 
> 
> 
> -Un país bastante lento! -respostou a Raíña-. Aquí, como ves, cómpre correr todo canto unha poida para permanecer no mesmo sitio. Se se quere chegar a outra parte hai que correr polo menos dúas veces máis rápido. Lewis Carrol, Alicia do outro lado do espello.
> 
> 

Van Valen denominou a hipótese como da "Raíña Vermella" porque as especies teñen que "correr" ou evolucionar para permanecer no mesmo sitio ou se non extinguirse.

Leigh Van Valen (1973) propuxo a metáfora dunha carreira de armamentos evolutiva, que era axeitada para a descrición dos procesos biolóxicos cunha dinámica similar á da carreira de armamentos militar. Neste proceso, unha adaptación nunha poboación dunha especie (por exemplo predadores, parasitos) pode cambiar a presión de selección sobre a poboación doutra especie (por exemplo presas, hóspedes), dando lugar a unha coevolución antagonista.

**Carreira de armamentos interespecífica :**

* Nas parellas predador/presa a arma implicada pode ser a velocidade ao correr.

Pode ilustrarse co que se di nunha fábula de Esopo: "O coello corre máis rápido que o raposo porque o coello está correndo para salvar a súa vida mentres que o raposo só corre para conseguir a súa comida."

* As interaccións entre as avespas parasitoides e as larvas de insectos, necesarias para completar o ciclo de vida das avespas parasitas, son tamén unha boa ilustración desta carreira de armamentos. Ambos os membros desta parella de especies adoptan algunhas estratexias evolutivas para responderen á presión xerada pola asociación mutua das dúas liñaxes. Por exemplo, o grupo de avespas parasitoides *Campoletis sonorensis*, pode loitar contra o sistema inmunitario do seu hóspede, o lepidóptero *Heliothis virescens*, coa asociación dun polidnavirus (PDV) (*Campoletis sonorensis* PDV). Durante o proceso de ovoposición, o parasitoide transmite o virus (*Cs*PDV) á larva do outro insecto. O *Cs*PDV altera a fisioloxía, crecemento e desenvolvemento da larva do insecto infectado do que se beneficia o insecto parasitoide.

A aparición do concepto e exemplos
----------------------------------

Van Valen propuxo a hipótese da Raíña Vermella como unha explicación da súa "Lei da extinción" (tamén de 1973), que derivou da observación de que as probabilidades de extinción eran constantes dentro dunha familia de organismos a través dos tempos xeolóxicos. Van Valen encontrou que a capacidade dunha familia de organismos de sobrevivir non melloraba co tempo, e que a falta de correlación entre idade e extinción suxire que é un proceso aleatorio. A hipótese da Raíña Vermella tal como a formulou Van Valen proporciona un apoio conceptual ás discusión sobre carreiras de armamentos evolutivas, mesmo se non é posible facer unha comprobación directa desta hipótese, especialmente a nivel macroevolutivo. Este concepto é similar ao dun sistema que obedece unha criticalidade autoorganizada.

Por exemplo, como cada mellora nunha especie supón unha vantaxe selectiva para esa especie, a variación continuará normalmente incrementando a fitness dunha especie ou doutra. Porén, como diferentes especies tenden a coevolucionar, unha mellora nunha das especies implica que adquirirá unha vantaxe competitiva sobre a outra especie, e así poderá captar unha maior proporción dos recursos dispoñibles para todos. Isto significa que o incremento na fitness nun sistema evolutivo tenderá a levar a unha diminución da fitness noutro sistema. O único xeito de que unha especie implicada nunha competición polos recursos poida manter a súa fitness relativa con outras especies competidoras é mellorando a súa propia fitness específica. (De Heylighen, 2000)

O exemplo máis obvio deste efecto son as "carreiras de armamento" entre predadores e presas (por exemplo, Vermeij, 1987), onde o único camiño polo que os predadores poden compensar unha mellor arma de defensa da presa para librarse dos seus ataques (por exemplo, os coellos corren máis rápido que os da anterior xeración) é desenvolvendo unha mellor arma ofensiva (por exemplo, os raposos corren máis rápido que os da anterior xeración). Neste caso, poderiamos considerar que as melloras relativas (coellos que corren máis rápido que os raposos ou viceversa) son tamén melloras absolutas na fitness. (De Heylighen, 2000)

As discusións do sexo e a reprodución non formaban parte da hipótese da Raíña Vermella de Van Valen, que se refería á evolución a escalas por riba do nivel de especie. A versión microevolutiva da hipótese da Raíña Vermella propúxoa Bell (1982), que citou a Lewis Carroll, pero non a Van Valen (*ver máis abaixo*).

O paradoxo do sexo: O "custo" dos machos
----------------------------------------

*Véxase tamén**:* Evolución da reprodución sexual.
O escritor científico Matt Ridley popularizou este termo en relación coa selección sexual no seu libro de 1993 *The Red Queen*, no cal se presentaba o debate que había na bioloxía teórica sobre o beneficio adaptativo da reprodución sexual para aquelas especies nas que apareceu este tipo de reprodución. A conexión da Raíña Vermella con este debate nace de que a hipótese do vicario de Bray tradicionalmente aceptada só mostraba que había un beneficio adaptativo a nivel de especie ou grupo, non a nivel de xene (aínda que a adaptación de "vicario de Bray" proteica é moi útil para algunhas especies que pertencen aos niveis inferiores da cadea trófica). A diferenza disto, unha teoría de tipo Raíña Vermella de que os organismos están realizando carreiras de armamentos cíclicas cos seus parasitos pode explicar a utilidade da reprodución sexual a nivel de xene ao postular que o papel do sexo é preservar os xenes que son actualmente desvantaxosos, pero que se farán vantaxosos con respecto ao ambiente de fondo dunha probable poboación futura de parasitos.

Observáronse máis evidencias da Raíña Vermella ao ver como se ven afectados os alelos baixo selección. A hipótese da Raíña Vermella serve para comprender que a recombinación alélica é vantaxosa para as poboacións que se enfrontan a interaccións bióticas agresivas, como as interaccións parasito-hóspede. En casos de relacións parasito-hóspede, a reprodución sexual pode acelerar a produción de novos xenotipos multilocus que permiten que o hóspede escape da invasión por parasitos que se adaptaron a xeracións anteriores de hóspedes típicos. Os efectos mutacionais poden representarse por modelos que describan como a recombinación por medio da reprodución sexual pode ser vantaxosa. Segundo a hipótese determinista mutacional, se a taxa de mutacións deletéreas é alta, e se esas mutacións interaccionan para causar un declive xeral da fitness do organismo, entón a reprodución sexual proporciona unha vantaxe sobre os organismos que se reproducen asexualmente ao permitir que as poboacións eliminen as mutacións deletéreass non só rapidamente, senón tamén máis efectivamente. A recombinación é un dos medios fundamentais que explican por que en moitos organismos evolucionou a reprodución sexual.

Os organismos sexuais deben gastar recursos para encontrar parella. No caso do dimorfismo sexual, xeralmente só un dos sexos contribúe á supervivencia da súa descendencia. En tales casoss, o único beneficio adaptativo de ter un segundo sexo é a capacidade de selección sexual, pola cal os organismos poden mellorar o seu xenotipo. Desde esta perspectiva, a reprodución sexual pode ser moi ineficaz.

Probas observacionais
---------------------

Probas desta explicación da evolución do sexo son a comparación das taxas de evolución molecular dos xenes das quinases e inmunoglobulinas do sistema inmunitario con xenes que codifican outras proteínas proteínas. Os xenes que codifican as proteínas do sistema inmunitario evolucionaron considerablemente máis rápido.

Outra proba da hipótese da Raíña Vermella é a observación da dinámica a longo prazo da coevolución dos parasitos nunha poboación sexual e asexual mesturada de caracois da especie *Potamopyrgus antipodarum*. Contabilizáronse o número de individuos sexuais, o número de asexuais, e as taxas de infección de parasitos en ambos. Atopouse que os clons que eran abundantes ao comezo do estudo facíanse máis susceptibles aos parasitos co tempo. A medida que se incrementan as infeccións por parasitos, os clons que antes eran abundantes minguaron drasticamente en número. Algúns tipos clonais desapareceron. Mentres tanto, as poboacións de caracois sexuais permaneceron moito máis estables ao longo do tempo.

En 2011, os investigadores utilizaron o verme nematodo microscópico *Caenorhabditis elegans* como hóspede da bacteria patóxena *Serratia marcescens* para xerar un sistema coevolutivo hóspede-parasito nun ambiente controlado, mediante o que realizaron máis de 70 experimentos de coevolución para someter a proba a hipótese da Raíña Vermella. Manipularon xeneticamente o sistema de apareamento de *C. elegans*, causando que as poboacións se apareasen sexualmente, ou que se autofecundasen, ou que houbese unha mestura de ambas as cousas na mesma poboación. Despois, expuxeron esas poboacións á bacteria parasita *S. marcescens*. Atoparon que as poboacións que se autofecundaban de *C. elegans* acababan extinguíndose rapidamente por culpa do parasito, mentres que as poboacións que se reproducían sexualmente mantiñan o ritmo dos seus parasitos, un resultado que concorda co esperado segundo a hipótese da Raíña Vermella.

Estudos históricos
------------------

A influencia da heteroxeneidade nos xenomas das especies foi recoñecida e estudada desde os tempos de Darwin (1876) nas áreas da heterose (vigor híbrido), endogamia e deterioración xenética, operando coa teoría de que a diminución da elección de variantes xénicas e da cooperación potencial entre diferentes tipos xénicos limita as capacidades do organismo restrinxido.

Un estudo publicado en 2013 en *Science* que examinaba a historia de grupos de animais mamíferos extintos ilustra o fracaso para adaptarse e evolucionar a novas especies cando se confrontan a un ambiente deteriorado. Tamén se pode ter unha interesante perspectiva da cuestión nas investigacións físicas.

Hipótese do bufón da corte
--------------------------

Unha idea evolutiva que compite coa hipótese da Raíña Vermella é a hipótese do bufón da corte, que sostén que a carreira de armas evolutiva non é a forza que impulsa a evolución se a consideramos a grande escala, senón que o son os factores abióticos.

Aplicación aos conflitos humanos
--------------------------------

Estas carreiras de armamentos poden tamén aplicarse aos conflitos políticos/bélicos humanos e poden verse como unha causa importante de conflitos. Segundo Azar Gat, o efecto RaíñaVermella establécese cando dous grupos humanos que compiten se encontran ante un dilema de seguridade. O dilema de seguridade, que é resultado de medidas defensivas tomadas para mellorar a propia seguridade, a cal posúe á vez capacidades inherentes ofensivas, desencadea unha cadea de armamentos militar. Esta carreira armamentística, de xeito moi parecido aos exemplos biolóxicso antes mencionados, causa que cada bando consuma cantidades cada vez maiores de recursos para deixar atrás ao outro e gañar unha vantaxe. Se se gaña unha vantaxe, teoricamente a carreira de armas acaba e o grupo con máis recursos é o gañador. Porén, normalmente cada bando continúa imitando paso por paso os avances que fai o outro, o que desencadea o efecto Raíña Vermella, xa que por moitos recursos que un bando invista, non pode tomar vantaxe. A situación é en parte parecida ao dilema do prisioneiro. Cada bando non pode parar a carreira de armamentos porque hai unhas sospeitas e medos mutuos de que o outro grupo adquira unha vantaxe táctica significativa. A causa disto, o efecto Raíña Vermella é un resultado común da competición e conflitos inter-humanos.

Notas
-----

1. 1 2 3  Van Valen, Leigh (1973). "A new evolutionary law" (PDF). *Evolutionary Theory* **1**: 1–30. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de maio de 2016. Consultado o 09 de abril de 2016.
2. 1 2  Bell, G. (1982). The Masterpiece Of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, Berkeley, 378 pp.
3. 1 2  Dawkins, Richard; Krebs, John R. (1979). "Arms races between and within species". *Proceedings of the Royal Society of London B* **205** (1161): 489–511. PMID 42057. doi:10.1098/rspb.1979.0081.
4. ↑ . Genome Parliaments and Sex with the Red Queen. In: Alexander, R.D. Tinkle, D. W. Eds. Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory. New York: Chiron Press, 1981, 382-402
5. ↑  Jaenike, J. (1978). "An hypothesis to account for the maintenance of sex within populations". *Evolutionary Theory* **3**: 191–194.
6. ↑  Hamilton, W. D.; Axelrod, R.; Tanese, R. (1990). "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA* **87**: 3566–3573. PMID 2185476. doi:10.1073/pnas.87.9.3566.
7. ↑  Hamilton, W. D. (1980). "Sex versus non-sex versus parasite". *Oikos* **35**: 282–290. doi:10.2307/3544435.
8. ↑  Rabajante, J.; et al. (2015). "Red Queen dynamics in multi-host and multi-parasite interaction system". *Scientific Reports* **5**: 10004. ISSN 2045-2322. PMID 25899168. doi:10.1038/srep10004.
9. ↑  Rabajante, J; et al. (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes". *Science Advances* **2**: e1501548. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.1501548.
10. ↑  Carroll, Lewis; Gardner, Martin (ed.) (1998) [1871]. "2: The Garden of Live Flowers". *Through the Looking-glass and What Alice Found There* (The Annotated Alice ed.). New York: The New American Library. p. 46. ISBN 978-0-517-18920-7. Arquivado dende o orixinal o 11 de xaneiro de 2011. Consultado o 20 September 2011.
11. ↑  Dawkins, Richard. *The Selfish Gene:30th Anniversary Edition*. Oxford University Press, 2006, p. 250.
12. ↑  Kent, Shelby; Bruce, Webb (1999). "Polydnavirus-mediated suppression of insect immunity". *Journal of Insect Physiology* **45** (5): 507–514. doi:10.1016/S0022-1910(98)00144-9].
13. ↑  "Self-organized criticality in living systems". *Physics Letters A* **203**: 29–32. 1995. doi:10.1016/0375-9601(95)00372-A.
14. 1 2  Cooper, T. F.; Lenski, R. E.; Elena, S. F. (2005). "Parasites and mutational load: An experimental test of a pluralistic theory for the evolution of sex". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* (Royal Society) **272**: 311–317. doi:10.1098/rspb.2004.2975.
15. ↑  Kuma, K.; Iwabe, N.; Miyata, T. (1995). "Functional constraints against variations on molecules from the tissue-level: Slowly evolving brain-specific genes demonstrated by protein-kinase and immunoglobulin supergene families". *Molecular Biology and Evolution* **12** (1): 123–130. PMID 7877487. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040181.
16. ↑  Wolfe, K. H.; Sharp, P. M. (1993). "Mammalian gene evolution: Nucleotide-sequence divergence between mouse and rat". *Journal of Molecular Evolution* **37** (4): 441–456. PMID 8308912. doi:10.1007/BF00178874.
17. ↑  Jokela, Jukka; Dybdahl, Mark; Lively, Curtis (2009). "The Maintenance of Sex, Clonal Dynamics, and Host-Parasite Coevolution in a Mixed Population of Sexual and Asexual Snails". *The American Naturalist* **174** (s1): S43–S53. doi:10.1086/599080.
18. ↑  "Parasites May Have Had Role in Evolution of Sex". Science Daily. 31 July 2009. Consultado o 19 September 2011.
19. ↑  Morran, Levi T.; Schmidt, Olivia G.; Gelarden, Ian A. II; Parrish, Raymond C.; Lively, Curtis M. (2011). "Running with the Red Queen: Host-Parasite Coevolution Selects for Biparental Sex.". *Science* **333** (6039): 216–218. PMC 3402160. PMID 21737739. doi:10.1126/science.1206360.
20. ↑  "Sex — as We Know It — Works Thanks to Ever-Evolving Host-Parasite Relationships, Biologists Find". Science Daily. 9 July 2011. Consultado o 19 September 2011.
21. ↑  Birchler, James A.; Yao, Hong; Chudalayandi, Sivanandan (August 2006). "Unraveling the genetic basis of hybrid vigor". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **103** (35): 12957–12958. PMC 1559732. PMID 16938847. doi:10.1073/pnas.0605627103.
22. ↑  Quental, Tiago B.; Marshall, Charles R. (June 20, 2013). "How the Red Queen Drives Terrestrial Mammals to Extinction". *Science Express* **341**: 290–292. doi:10.1126/science.1239431. Consultado o June 26, 2013.
23. ↑  Sanders, Robert (June 20, 2013). "The Red Queen was right: Life must continually evolve to avoid extinction". University of California Berkeley Media Relations. Consultado o June 26, 2013.
24. ↑  "Physics and Math Shed New Light on Biology by Mapping the Landscape of Evolution" (News release). American Institute of Physics (AIP). 8 August 2012
25. ↑  Benton, Michael J. (2009). "The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiotic Factors Through Time". *Science* **323** (5915): 728–732. PMID 19197051. doi:10.1126/science.1157719.
26. ↑  Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land" (PDF). *Biology Letters* **6** (4): 544–547. PMC 2936204. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de novembro de 2015. Consultado o 09 de abril de 2016.
27. ↑  Gat, Azar (2006). *War in Human Civilization*. New York: Oxford University Press. pp. 98–99. ISBN 0-19-926213-6.

Véxase tamén
------------

* Teoría do caos
* Teoría do equilibrio interrompido
* Hipótese do bufón da corte
* Alicia do outro lado do espello (libro de Lewis Carrol)

### Bibliografía

* Francis Heylighen (2000): "The Red Queen Principle", en: F. Heylighen, C. Joslyn e V. Turchin (editores): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Bruxelas), URL: .
* Pearson, Paul N. (2001) Red Queen hypothesis *Encyclopedia of Life Sciences*  Arquivado 13 de maio de 2011 en Wayback Machine.
* Ridley, M. (1995) *The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature*, Penguin Books, ISBN 0-14-024548-0
* Vermeij, G.J. (1987). Evolution and escalation: An ecological history of life. Princeton University Press, Princeton, NJ.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q843011
* EBID: ID
* MAG: 119785529

 |