| Gromia |
| --- |
| *Gromia* (1) e algúns foraminíferos (2-7) |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| (sen clasif.) | SAR |
| Filo: | Cercozoa |
| Clase: | Gromiidea |
| Orde: | Gromiida |
| Familia: | Gromiidae |
| Xénero: | ''***Gromia''***Dujardin, 1835 |

 |

***Gromia*** é un xénero de protistas, estreitamente relacionado cos foraminíferos, que habita en ambientes mariños e de auga doce. Os *Gromia* son ameboides e producen pseudópodos filosos que se estenden no exterior saíndo da testa proteinácea da célula por un oco da zona oral. A testa, que é unha cápsula feita de proteínas que rodea o citoplasma, está constituída por varias capas de membrana, que lembran pola súa forma un panal de abellas, o cal é un carácter definitorio deste xénero.

*Gromia* foi descuberta primeiramente en augas pouco profundas, e a especie mellor caracterizada, *Gromia oviformus*, adoita atoparse habitando en superficies de rochas, sedimentos ou pedúnculos de algas. Porén, as investigacións realizadas nas décadas de 1990 e inicios da de 2000 identificaron grómidos que habitaban en profundidades de ata 4.392 m, o que fixo que se describisen e recoñecesen novas especies de *Gromia* de zonas profundas mariñas.

Un estudo recente da especie mariña de augas profundas *Gromia sphaerica* revelou que produce marcas no fondo do mar que lembran icnofósiles antes atribuídos a algúns dos primeiros Bilateria (animais de simetría bilateral); isto formula a cuestión de ata que punto se pode confiar en que esas marcas fósiles son unha boa documentación da diversificación dos primeiros animais multicelulares no Precámbrico.

Os grómidos de zonas profundas do mar considéranse importantes no ciclo do carbono e a desnitrificación.

Historia do estudo do xénero
----------------------------

*Gromia* foi descrito en 1835, e a especie *G. oviformis* fíxose máis importante porque se atopaba a miúdo nas zonas intermareais da costa británica. Inicialmente, os *Gromia* foron considerados membros dos Foraminifera ou Filosea, como se sinalaba nunha revisión de Cifelli (1990).

O xénero caracterizouse mellor na década de 1960, cando a microscopía electrónica revelou máis detalles da súa morfoloxía, incluíndo as súas membranas con forma de panal de abellas.

Os primeiros estudos moleculares sobre *Gromia*, con mostras de *G. oviformis*, fixéronse sobre os xenes de ARNr da subunidade ribosómica menor e concluíron que eran membros dos Cercozoa, un gran grupo de amebas con testas e pseudópodos filosos. Os estudos posteriores deste grupo situaron a *Gromia* dentro da clase Gromiidea, de novo baseándose nos xenes de ARNr da subunidade ribosómica menor 
Finalmente, cando os estudos moleculares combinaron datos de varios xenes (da actina, poliubiquitina, ARN polimerase II e xenes do ARNr da subunidade ribosómica menor) *Gromia* pasou a considerarse un grupo irmán dos Foraminifera. Ademais, dentro do xénero *Gromia*, os estudos dos xenes do ARNr da subunidade ribosómica menor de varios grómidos de augas profundas revelou unha diversidade específica dentro do xénero, e os datos moleculares tendían a correlacionarse coas distintas morfoloxías das testas das diversas especies.

Pensouse durante moito tempo que os *Gromia* habitaban augas pouco profundas, ata que mostras obtidas no mar de Arabia de profundidades de máis de 1.000 m revelaron a presenza do primeiro grómido de augas profundas, *Gromia spherica*. Descubríronse despois outras especies de mares profundos de *Gromia* no mar de Arabia, o Ártico europeo e da costa antártica, entre outros lugares, e foron caracterizados morfoloxicamente e por estudos dos xenes de ARNr da subunidade ribosómica menor.

Hábitat e ecoloxía
------------------

Os grómidos habitan os sedimentos ou as superficies da flora de augas pouco ou moi profundas. A especie mellor caracterizadas dos *Gromia* de augas pouco profundas é *G. oviformis*. Vive nas zonas intermareais e outras rexións de augas pouco profundas; atópanse xeralmente pegados ás rochas, ao kelp, a algas Cladophora e outras ou entre os sedimentos. *G. oviformis* tolera un rango de temperaturas entre 0 e 30 °C.

Os grómidos de augas profundas atopáronse no mar de Arabia, na costa da Antártida e nas augas do noroeste do océano Atlántico. Son recollidas con frecuencia nas mostras de 1.000 a 3.100 m de profundidade. Os niveis de oxíxeno nos hábitats dos grómidos adoitan exceder os 0,2 mL/L e son, por tanto, non limitantes para o crecemento do organismo. A tolerancia ás temperaturas dos *Gromia* de augas profundas non se coñece.

Crese que os *Gromia* obteñen nutrientes da materia orgánica que hai nos sedimentos do fondo do mar, xa que se encontran a miúdo en áreas con abundantes fitodetritos. As súas aberturas celulares están aplicadas sobre as superficies dos sedimentos e usan os seus pseudópodos para alimentarse.

Os grómidos que se encontran nas augas profundas preto de Omán e Paquistán adoitan estar na compaña de foraminíferos, procariotas filamentosos e bacterias que viven sobre a súa superficie celular. Os grómidos proporcionan substratos e serven como superficie para a adhesión doutros epibiontes.

Descrición
----------

Os membros de *Gromia* son bastante grandes, de 0,4 mm a 30 mm. As súas testas proteináceas varían na forma desde esféricas (por exemplo *G. oviformis*), a con forma de salchicha, forma de uva, ou de pera (por exemplo *G. pyriforminis*). Con frecuencia utilízase a forma da testa para clasificar as especies do xénero, e as súas mofoloxías tenden a aliñarse cos datos moleculares usados para diferenciar as especies. O interior da testa ten capas de membranas formando un padrón de panal de abellas. Estas membranas en panal de abella son unha característica única do xénero *Gromia*.

O seu complexo oral, que ten unha abertura na testa, permite que os pseudópodos filosos se estendan polo exterior. Os pseudópodos non son granulares e poden formar conexións para xerar estruturas en rede. Usan os pseudópodos para reptar ao longo da superficie dos sedimentos. Dentro da célula acmúlanse pellets de residuos ("stercomata") e gránulos minerais, outra característica distintiva de *Gromia*.

Ciclo de vida
-------------

Observouse que *Gromia* presenta tanto reprodución sexual coma asexual. Na reprodución sexual de *G. oviformis*, as cubertas ou cunchas dos organismos adultos fusiónanse. A gametoxénese e a fecundación prodúacense despois, despois do cal os cigotos maduran dando amébulas e saen das cunchas paternas.

Importancia práctica
--------------------

Os grómidos suponse que son importantes no ciclo do carbono, xa que se atopan a miúdo en sedimentos ricos en carbono e aliméntanse de detritos. Ademais, almacenan altos niveis de nitrato intracelular, o que suxire que teñen un papel na desnitrificación.

Os grómidos tamén aumentaron os coñecementos sobre a historia evolutiva dos protistas. A capacidade da especie xigante de augas profundas *G. sphaerica* de facer marcas no leito do mar serviu para propoñer unha reavaliación do uso de icnofósiles con marcas similares como proba para a datación das orixes dos animais con simetría bilateral.

Clasificación científica
------------------------

Chromista, Harosa, Rhizaria, Cercozoa, Endomyxa, Grommidea, Gromia, Gromiidae, *Gromia*.

Lista de especies
-----------------

Fontes:

* *Gromia oviformis* Dujardin, 1835
* *Gromia appendiculariae* Brooks & Kellner, 1908
* *Gromia dubia* Gruber, 1884
* *Gromia dujardinii* Schultze, 1854
* *Gromia fluvialis* Dujardin, 1837
* *Gromia granulata* Schulze, 1875
* *Gromia solenopus* Zarnik, 1907
* *Gromia granulata* Schulze, 1875
* *Gromia hyalina* Schlumberger, 1845
* *Gromia paludosa* Cienkowski, 1876
* *Gromia schulzei* Norman, 1892
* *Gromia terricola* Leidy, 1874
* *Gromia sphaerica* Gooday, Bowser, Bett & Smith 2000

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  Rothe, N.; Gooday, A.J.; Cedhagen, T.; Hughes, J. Alan (2011). "Biodiversity and distribution of the genus *Gromia* (Protista, Rhizaria) in the deep Weddell Sea (Southern Ocean)". *Polar Biology* **34** (1): 69–81. doi:10.1007/s00300-010-0859-z.
2. 1 2 3 4  Matz, M.V.; Frank, T.M.; Marshall, N.J.; Widder, E.A.; Johnsen, S. (2008). "Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces". *Current Biology* **18** (23): 1849–1854. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028.
3. 1 2  Høgslund, S.; Cedhagen, T.; Bowser, S.S.; Risgaard-Petersen, N. (abril de 2017). "Sinks and sources of intracellular nitrate in Gromiids". *Frontiers in Microbiology* **8** (abril): 617. doi:10.3389/fmicb.2017.00617.
4. 1 2 3  Hayward, B.W.; le Coze, F.; Gross, O. (2018). "*Gromia dujardin*". *World Foraminifera Database*. Consultado o 26 de febreiro de 2020.
5. ↑  Cifelli, R. (1990). "A history of the classification of foraminifera (1826-1933), part 1 Foraminiferal classification from d’Orbigny to Galloway". *Cushman Foundation for Foraminiferal Research* **1** (27): 106.
6. ↑  Hedley, R.H.; Bertaud, W.S. (1962). "Electron-microscopic observations of *Gromia oviformis* (Sarcodina)". *The Journal of Protozoology* **9** (1): 79–87.
7. 1 2 3  Longet, D.; Burki, F.; Flakowski, J.; Berney, C.; Polet, S.; Fahrni, J.; Pawlowski, J. (2004). "Multigene evidence for close evolutionary relations between *Gromia* and *foraminifera*". *Acta Protozoologica* **43** (4): 303–311.
8. ↑  Cavalier-Smith, T.; Chao, E.E.-Y. (2003). "Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)". *Protist* **154** (3–4): 341–358. doi:10.1078/143446103322454112.
9. 1 2  Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J.; Gooday, A.J. (2006). "High diversity of deep-sea *Gromia* from the Arabian Sea revealed by small subunit rDNA sequence analysis". *Marine Biology* **148** (4): 769–777. doi:10.1007/s00227-005-0071-9.
10. ↑  Gooday, A.J.; Bowser, S.S.; Bett, B.J.; Smith, C.R. (2000). "A large testate protist, *Gromia sphaerica* sp. nov. (order Filosea), from the bathyal Arabian Sea". *Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography* **47** (1–2): 55–73. doi:10.1016/S0967-0645(99)00100-9.
11. 1 2 3  Aranda da Silva, A.; Gooday, A.J. (2009). "Large organic-walled Protista (*Gromia*) in the Arabian Sea: Density, diversity, distribution and ecology". *Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography* **56** (6–7): 422–433. doi:10.1016/j.dsr2.2008.12.027.
12. 1 2  da Silva, A.A. (2005). *Benthic protozoan community attributes in relation to environmental gradients in the Arabian Sea*. School of Ocean and Earth Sciences (Tese). University of Southampton, Faculty of Engineering Science and Mathematics.
13. ↑  Felts, W.J.L.; Harrison, R.J. (1968). "International review of general and experimental zoology". *Journal of Anatomy* **103** (Part 2): 377.
14. ↑  Arnold, Z.M. (1966). "Observations on the sexual generation of *Gromia oviformis* [Dujardin]". *The Journal of Protozoology* **13** (1): 23–27. doi:10.1111/j.1550-7408.1966.tb01863.x.
15. ↑  "*Gromia*". *World Register of Marine Species (WoRMS)*. 2012. Consultado o 30 de marzo de 2020.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Gromia*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Gromia*** |

* Fabien (ed.). *Gromia* (Imaxes). Université de Genevè. Arquivado dende o orixinal o 22 de decembro de 2004. Consultado o 2021-11-26.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q288010
* EBID: ID
* MAG: 2778145032

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 46592220
* Fossilworks: 164756
* GBIF: 3212308
* iNaturalist: 424899
* IRMNG: 1369119
* ITIS: 44003
* NCBI: 35216
* WoRMS: 111984

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1005529

 |