Este artigo trata sobre a polixinia en animais non humanos. Para a polixinia en sociedades humanas véxase: Polixinia.
A **polixinia** (do grego antigo πολυγυνία, de πολύ-, *poly-* 'moitos', e γυνή, *gyne* 'muller' ou 'esposa') é un sistema de apareamento no cal un macho vive e aparéase con moitas femias, pero cada femia só se aparea cun único macho. Os sistemas nos que varias femias se aparean con varios machos defínense como promiscuos ou polixinándricos. O apareamento en leks considérase frecuentemente como unha forma de polixinia porque un macho se aparea con moitas femias, pero os sistemas de apareamento baseados en leks diferéncianse en que o macho non ten vinculación coas femias coas que se aparea, e as femias que se aparean carecen de vinculación unhas con outras.

A polixinia é típica de grupos cun só macho e múltiples femias e poden encontrarse en moitas especies como: os humanos, o gorila, o elefante mariño, os paxaros folosa grande e *Troglodytes aedoni*, o *Papio hamadryas*, o faisán común, o cervo común, o tigre de Bengala, as abellas *Xylocopa varipuncta* e *Anthidium manicatum* e o alce. A miúdo en sistemas políxinos, as femias realizarán a maioría dos coidados parentais.

Sistemas de apareamento
-----------------------

Gorila
Folosa grande
Cando dous animais se aparean, ambos comparten un interese no éxito da súa descendencia, aínda que a miúdo desde diferentes puntos de vista. A non ser que o macho e a femia sexan perfectamente monógamos, o que significa que se aparean para toda a vida e non toman outras parellas, incluso despois da morte da parella orixinal, a cantidade de coidados parentais que prodigan varía. En realidade, é moito máis común que ocorran os apareamentos políxinos. As estruturas políxinas (excluíndo os leks) estímase que ocorren nun 90% dos mamíferos.

As aves políxinas son infrecuentes se as comparamos cos mamíferos, xa que a monogamia é o máis común nelas. Evolutivamente, a polixinia en aves puido ter evolucionado porque moitas femias non necesitan o apoio do macho para coidar á súa descendencia. Como as femias non necesitan axuda extra para sacar adiante os seus niños, os machos poden permitirse investir en múltiples femias. Non obstante, o coidado parental do macho encóntrase a miúdo en moitas especies de aves territoriais políxinas, o que orixina unha competición das femias para a axuda do macho. O máis frecuente é que os machos busquen unha segunda femia para fecundala, unha vez que a primeira femia puxo os seus ovos. As especies fortemente políxinas ou monógamas presentan un comportamento de agresión de femia a femia. Hai moitos factores que afectan a agresión das femias incluíndo a densidade de predadores, calidade do hábitat, espazado dos niños e tamaño do territorio. A miúdo as femias loitan polos recursos que pode proporcionar o macho, como alimentos ou protección do niño. As desvantaxes das femias por aparearse cun macho xa emparellado poden compensarse cos amplos recursos proporcionados polo machos, e como resultado prodúcese unha elección polas femias.

### Modelo dos sistemas de apareamento de Emlen e Oring

En 1977, Emlen e Oring creou un modelo de sistemas de apareamento que mostra como a distribución de recursos afecta os padróns de vida da femia e, en consecuencia, os sistemas de apareamento. Nun sistema de apareamento, o sexo limitante (xeralmente o feminino) é o que o sexo limitante (normalmente o masculino) intenta monopolizar. A combinación de distribución de recursos, os coidados parentais, e a sincronía da reprodución das femias determina cales serán as estratexias de apareamento que empregará o sexo limitado. A polixinia ocorrerá cando os recursos están localizados e as femias forman agrupacións, facendo máis fácil para os machos controlalas. Os diversos tipos de polixinia orixínanse a causa do acceso diferencial aos recursos que teñen os individuos.

Tipos de polixinia
------------------

Cando as femias se moven continuamente e non están estables espacialmente, os machos perseguen unha estratexia de defensa da parella. Cando as femias están agrupadas, prodúcense caro tipos de polixinia.

|  | Haréns | Polixinia multimacho | Polixinia secuencial | Polixinia de competición |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| **Pequena ou grande** | Pequena | Grande | Pequena | Grande |
| **Estable ou inestable** | Estable | Estable | Inestable | Inestable |
| **Exemplos de especies** | Humanos, elefante mariño | Babuínos da sabana, búfalo africano | Humanos, arceas, elefantes | Esquíos de trece liñas, lémures de Coquerel |

 (Adaptado da Dra. Susan Alberts, Universidade Duke)

Cando as femias están estables espacialmente en e arredor dun recurso, os machos perseguen unha estratexia de defensa dos recursos e ocorre a polixinia cando as femias se agrupan e a descendencia require pouco ou ningún coidado parental (por exemplo, nas marmotas *Marmota flaviventris*, e no paxaro indicador *Indicator xanthonotus*).

Custos e beneficios para os machos
----------------------------------

### Custos

En sistemas políxinos hai menos diversidade xenética debido a que un macho enxendra toda a descendencia. Aínda que ser o único pai de toda a descendencia é moi beneficioso para a fitness do macho, isto incrementa a probabilidade de endogamia e a transmisión de trastornos xenéticos. Ademais, é difícil para os machos monopolizar moitas femias á vez, o que leva a que se produzan copulacións con outros individuos distintos da parella nas cales unha femia pode aparearse con outros machos contal que non a vexa o macho co que está emparellada. Estes machos emparellados reprodutores teñen tamén unha curta permanencia no seu "cargo", e é común que os machos do grupo que non teñen harén ataquen o macho emparellado para conseguir acceso reprodutor ás súas femias.

### Beneficios

A maior vantaxe para os machos nun sistema de apareamento políxino é o incremento de fitness e o éxito reprodutivo do macho simplemente porque será pai de toda a descendencia. Ser o único macho dun harén é altamente vantaxoso para o macho porque el ten unha probabilidade moito maior de que sobreviva a súa proxenie, o que significa que está transmitindo os seus xenes a máis individuos.

Custos e beneficios para as femias
----------------------------------

### Custos

Debido a que un macho enxendra toda a descendencia, hai menos diversidade xenética na comunidade, o cal é desvantaxoso para as femias. Adicionalmente, as femias ás veces encóntranse con casos de infanticidio, realizados cando un macho reprodutor é destronado por outro que se converte en novo macho reprodutor dominante e seguidamente mata todas as crías que nese momento existan, xa que non é o pai delas. Como entón as femias xa non teñen fillos que criar, entrarán rapidamente nun novo estro (período de celo), o que permitirá que o novo macho reprodutor se aparee coas femias antes.

### Beneficios

A diferenza do que ocorre nos machos, as copulacións fóra da parella habitual son vantaxosas para as femias porque lle dan ás femias máis probabilidades de aparearse e incrementar a diversidade xenética da comunidade. As copulacións fóra da parella exemplifican o conflito sexual, unha situación na cal un comportamento é vantaxoso para un sexo, pero desvantaxoso para o outro.

Modelo do limiar de polixinia
-----------------------------

Unha explicación de por que os sistemas políxinos persisten dáa o modelo de limiar de polixinia. Este modelo demostra a ligazón entre o éxito das femias reprodutoras e a calidade do territorio ou a calidade da situación reprodutora. O modelo do limiar de polixinia tamén mostra os efectos do éxito reprodutor das femias cando múltiples femias no mesmo territorio se aparean cun só macho. Nesta situación, as femias teñen a opción de aparearse cun macho non emparellado nun territorio de ruin calidade ou cun macho xa emparellado nun territorio de alta calidade. A segunda femia reprodutora recibirá menos recursos do macho que a primeira. Porén, se o limiar bígamo é maior que o limiar de recursos orixinais da segunda femia, a femia entrará nun sistema de apareamento polixino, xa que ela aínda se beneficiaría de adqirir máis recursos. O modelo de limiar de polixinia pode ser aplicado a máis de dúas femias, con tal que haxa recursos dabondo para sustentalas.

### O paxaro folosa grande

A folosa grande (*Acrocephalus arundinaceus*) é unha das poucas especies de aves que é políxina e ten un harén. Os machos proporcionan recursos ao seu harén, como protección do niño e variados niveis de coidado parental. As femias do harén poden reproducirse ao mesmo tempo, indicando que o tamaño do harén e o número de descendentes do macho están relacionados. O factor máis importante cando se determina a fitness do macho é a orde na cal chegan ao territorio. Os machos que chegan antes incrementan a probabilidade de conseguiren bos lugares de nidación, mellorando as súas probabilidades de atraer máis femias. Ademais, ter un maior repertorio de cancións está correlacionado cun incremento no tamaño do harén e un incremento da fitness do macho porque as femias prefiren aparearse con machos que teñen un repertorio de cancións máis extenso. Tamén é posible que os amplos repertorios de cancións sexan un sinal suplementario para un bo apareamento, en conxunción co tamaño e calidade do territorio do macho. Estes paxaros desenvolven un repertorio con moitas cancións coa idade, e é máis probable que os machos máis vellos dominen territorios mellores, o que é unha plausible razón para explicar por que as femias prefiren machos máis vellos. Aínda que foi moi debatido, a elección das femias na folosa grande pode explicarse pola teoría dos bos xenes. A falsa paternidade e diminución da supervivencia das crías son dous factores que poderían contribuír a rebaixar a fitness dos machos.

Significado evolutivo
---------------------

Macho e femia de faisán
Desde o punto de vista evolutivo, a característica máis predominante que máis a miúdo se encontra en sistemas de apareamento políxino é o extremo dimorfismo sexual. O dimorfismo sexual, ou a diferenza en tamaño ou aparencia entre machos e femias, dálle aos machos vantaxe nas loitas entre eles para demostrar dominancia e gañarse os haréns. O dimorfismo sexual pode presentarse en forma de distintos tamaños corporais e tamaños dos caninos. A polixinia é beneficiosa en particular para os machos porque teñen un maior incremento de fitness e éxito reprodutivo. Este aumento reduce a diversidade xenética da comunidade, o que a miúdo leva a un incremento da endogamia. Porén, a polixinia non é un sistema de apareamento particularmente beneficioso para as femias porque a súa elección de parella está limitada a un macho. As copulacións fóra da parella son unha estratexia usada polas femias para evitar o conflito sexual causado pola polixinia, permitíndolles acceso a unha mellor elección de parella.

### Probas da elección polas femias

Lémures sifaka de Coquerel
*Agelaius phoeniceus*
A elección de parella, o acto na cal a femia elixe a súa parella baseándose no atractivo das súas cualidades, é moi común en sistemas políxinos. Nestes casos, as femias elixirán machos bseandose nas súas características sexuais secundarias, as cales poden indicar o acceso a mellores e máis recursos. Por exemplo, as femias de folosa grande (*Acrocephalus arundinaceus*) teñen preferencia por emparellarse con machos con maiores repertorios de cancións porque isto indica que son máis vellos e poden ter mellores territorios de nidación. A femia do lémur sifaka de Coquerel (*Propithecus coquereli*) aparéanse cos gañadores das batallas polo harén porque o macho vencedor demostrou que é máis forte que o outro, ofrecendo potencialmente máis protección ante os predadores. As femias do paxaro *Agelaius phoeniceus* son agresivas contra outras femias intrusas no seu harén, usualmente máis intensamente durante a estación reprodutora. Este comportamento demostra que as femias están protexendo o seu macho reprodutor da intrusión doutras femias, o que suxire que están impedindo o acceso das outras femias a unha parella desexable. Porén, unha das probas máis obvias da elección das femias nos sistemas de apareamento políxino son as copulacións fóra da parella. Estas demostran que a femia está seleccionando un macho distinto do macho reprodutor, en vez de ou ademais de continuar apareándose co macho reprodutor dominante.

Notas
-----

1. ↑  '[A Greek–English Lexicon*, Liddell & Scott, γυνή*
2. 1 2  Clutton-Brock T.H. (1989). ‘Review lecture: mammalian mating systems.’ *Proceedings of the Royal Society of London*. Series B, Biological Sciences 236: 339–372.
3. 1 2 3 4  Boyd, R. & Silk, J. B. (2009). How Humans Evolved (preferably the downloadable pdf version): WW Norton & Company, New York.
4. 1 2 3 4 5 6  Davies, N. B. Krebs, J. R. & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. John Wiley & Sons.
5. ↑  Holland B. Rice W.R. (1998). Chase-away sexual selection: antagonistic seduction vs. resistance. Evolution 52: 1–7.
6. 1 2 3 4 5 6  Slagsvold, T. & Lifjeld, J. T. (1994). Polygyny in birds: the role of competition between females for male parental care. American Naturalist, 59-94.
7. ↑  Verner, J. & Willson, M. (1969). Mating Systems, Sexual Dimorphism, and the Role of Male North American Passerine Birds in the Nesting Cycle. Ornithological Monographs, 9, 1-76.
8. ↑  Emlen, S. T. & Oring, L. W. (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, 197(4300), 215-223.
9. 1 2 3 4 5 6  Hasselquist, D. (1998). Polygyny in great reed warblers: a long-term study of factors contributing to male fitness. Ecology, 79(7), 2376-2390.
10. 1 2  Hasselquist, D. (1994). Male attractiveness, mating tactics and realized fitness in the polygynous great reed warbler. Dissertation. Lund University.
11. ↑  Richard, A. F. (1992). Aggressive competition between males, female-controlled polygyny and sexual monomorphism in a Malagasy primate, *Propithecus verreauxi*. Journal of Human Evolution, 22(4), 395-406.