| *Astyanax mexicanus* |
| --- |
| Forma de covas cega e albina
Forma de superficie con ollos e pigmentación (en primeiro plano)Forma de superficie con ollos e pigmentación (en primeiro plano) |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Actinopterygii |
| Subclase: | Neopterygii |
| Infraclase: | Teleostei |
| Superorde: | Ostariophysi |
| Orde: | Characiformes |
| Familia: | Characidae |
| Xénero: | *Astyanax* |
| Especie: | ***A. mexicanus***De Filippi, 1853 |

 |

***Astyanax mexicanus*** é unha especie de peixes da familia Characidae da orde dos Characiformes.

Esta especie foi ás veces tratada como unha subespecie de *A. fasciatus*, pero isto non está amplamente aceptado. Non se debe confundir co *A. jordani*, que tamén é cego e vive en covas mexicanas.

Este peixe é un excelente organismo modelo para estudar as evolucións converxente e paralela, a evolución regresiva en animais cavernícolas, e a base xenética dos trazos regresivos.

Morfoloxía
----------

Os machos poden chegar a alcanzar os 8 cm de lonxitude total. As femias son de maior tamaño, e en idade adulta adoitan alcanzar unha lonxitude de 12 cm.

Morfoloxicamente poden distinguirse dúas poboacións principais de *Astianiax mexicanus*: de superficie e de caverna. A pobiación de superficie presenta un aspecto similar ao de peixes que viven na zona demersal e ten ollos. A poboación que vive en covas inundadas próximas á costa diferénciase da da superficie en varios trazos como a dexeneración ocular (son cegos), un aumento do tamaño corporal, a perda da pigmentación (albinas), o incremento no número e tamaño dos neuromastos, incremento do número de dentes maxilares, incremento do número de papilas gustativas e do número de células receptoras por papila. Todas estas características responden a un fenotipo troglomórfico, é dicir, propio de animais cuxo hábitat se encontra en zonas de escuridade como covas ou zonas abisales.

Dependendo da poboación as formas cavernícolas poden ter unha dexeneración visual total ou parcial. A poboación da cova Pachón perdeu completamente os seus ollos mentres que a da cova Micos ten unha vista limitada. Como non teñen vista desprázanse na escuridade das covas utilizando o seu sentido da liña lateral, que detecta os cambios na presión da auga.

Hábitat
-------

Vive en zonas de clima subtropical entre 36°N e 24°N. Pódense atopar poboacións que habitan a zona demersal e poboaciones que habitan ata un total de 29 covas nas costas do nordeste de México, na rexión cárstica de San Luis Potosí.

Alimentación
------------

Come insectos, crustáceos e vermes.

Distribución xeográfica
-----------------------

Encóntranse en Norteamérica: Estados Unidos (Texas e Novo México) e México. É nativo da ecozona neártica, e orixinouse na cunca baixa de Río Grande e do Neueces e Pecos en Texas, e no centro e leste de México.

Costumes
--------

É unha especie tranquila que pasa a maior parte do seu tempo a media profundidade sobre fondos rochosos e areosos de pozas e remansos de ríos e regatos no seu ambiente nativo. Prefire augas con pH entre 6,0 e 7,8, unha dureza das augas de 30 dGH, e unha temperatura entre 20 e 25 °C. No inverno, migra a augas máis cálidas.

As poboacións das covas difiren nalgúns aspectos do seu comportamento das poboacións de superficie. Os máis rechamantes son un incremento na atracción cara ás vibracións, un aumento do sentido do gusto e do olfacto, alteración dos hábitos de alimentación e perda de aptitudes de ataque.

Modelo de investigación en laboratorio
--------------------------------------

*Astyanax mexicanus* está considerado na comunidade científica un dos modelos de investigación máis interesantes e útiles para o estudo da evolución e a función de numerosos xenes. A especie ofrece dúas subpoboacións que evolucionaron de maneira moi distinta morfolóxica e etoloxicamente debido a que, aproximadamente hai de 2 a 3 millóns de anos, a subpoboación de superficie foi quen de colonizar múltiples hábitats de cova do nordeste de México, o cal expuxo a esta a unha presión evolutiva distinta á da poboación de superficie, que finalmente desembocou no desenvolvemento de fenotipos troglomórficos.

Desta forma, este modelo permite investigar certas cuestións como o proceso de adaptación dos organismos a novos ambientes, ou as variacións xenéticas que subxacen a ditas adaptacións.
Por outro lado, permite poñer en práctica certas técnicas de xenética molecular, como a microinxección de ARN mensaxeiro para comprobar efectos alélicos nun embrión en desenvolvemento ou a transxénese baseada en meganucleases e transposases. Ademais, ao ser un modelo moi próxmo ao do peixe cebra, poden levarse a cabo técnicas complementarias.

Evolución xenética e de poboación
---------------------------------

As formas de superficie e de covas deste peixe foron moi investigadas polos científicos que estudan a evolución. As poboacións *Astyanax mexicanus* que habitan en diferentes covas converxen nunha serie de trazos troglomórficos. A falta de pigmentación e a dexeneración ocular son os máis coñecidos. O estudo levado a cabo por *Bradic et al*. de 11 poboacións de cova e 10 poboacións de superficie tratou de dilucidar as orixes evolutivas das formas das covas, a estrutura básica xenética dos trazos de ambas as poboacións e o grao no que a súa migración dun ambiente a outro afecta á súa divercencia xenética.

As poboacións das covas presentan tamaños de poboación moito menores que as de superficie, o que se relaciona cunha disposición limitada de espazo e alimento. Estas poboacións recibiron distintas migracións procedentes das poboacións de superficie que presentan fenotipos intermedios entre ambas as poboacións, o cal supón un límite do fluxo de xenes entre ambas as poboacións.

Así, conclúese que a orixe das formas das covas está nas repetidas colonizacións de covas por polo menos dous stocks diferentes de formas de superficie, que finalmente converxen nos mesmos fenotipos troglomórficos, suxerindo unha forte selección natural ou sexual para os alelos responsables de dito fenotipo no ambiente das covas. Recentes estudos suxiren que a actual distribución das poboacións orixinouse por polo menos cinco invasións independentes.

As poboacións das covas e de superficie poden reproducirse e hibridarse e ter descendencia fértil.

Cando os antepasados que habitaban en superficie das actuais poboacións de covas entraron no seu ambiente subterráneo, o cambio nas condicións ecolóxicas fixo que o seu fenotipo, que incluía moitas funcións biolóxicas dependentes da presenza de luz, fose suxeito de selección natural e deriva xenética. Un dos cambios máis espectaculares foi a evolución dos ollos. Isto denomínase "trazo regresivo" porque o peixe de superficie que orixinalmente colonizou as covas posuía ollos. Ademais dos trazos regresivos, nas formas de cova evolucionaron "trazos construtivos", beneficiosos. As investigacións máis activas céntranse nos mecanismos que levaron á evolución dos trazos regresivos, como a perda de ollos. Recentes estudos obtiveron probas de que o mecanismo pode ser unha selección directa, ou selección indirecta por pleiotropía antagonista, en vez de deriva xenética e mutacións neutras, que é a hipótese máis tradicional para a evolución regresiva.

Para algúns creacionistas, este peixe é unha evidencia *contra* a evolución, argumentando que é un exemplo de "desevolución" (*devolution*), que mostra unha tendencia a un decrecemento na complexidade. Isto non é aceptado polos expertos, xa que a evolución non é un proceso direccional, e aínda que o incremento da complexidade é un efecto común, non hai razóns para que a evolución non tenda en moitos casos á simpliciadade se iso fai que o organismo se adapte mellor ao seu ambiente.

Estudo de xenes candidatos para o desenvolvemento dos ollos
-----------------------------------------------------------

o xenoma do *Astyanax mexicanus* de superficie e de cova foi estudado e analizado e identificáronse moitos QTL que regulan numerosos aspectos morfolóxicos e etiolóxicos. Mcgaugh et al. fixeron unha identificación máis precisa de xenes candidatos desas rexións responsables da redución case total dos ollos nas poboacións dos peixes das covas e doutros fenotipos derivados dese hábitat.

### Secuenciación

A secuenciación do xenoma realizouse co material xenético extraído da primeira xeración de dous adultos silvestres procedentes da cova de Pachón, Tamaulipas, México. A pesar de que existen un total de 29 covas onde habita a especie, a de Pachón é a que presenta os fenotipos máis radicais.

Usando a base de datos Ensembl e a secuenciación dos transcritos de ARN, predicíronse 23 042 xenes codificantes de proteínas, dos cales 16 480 teñen xenes ortólogos directos co peixe cebra.

As análises bioinformáticas CEGMA levadas a cabo, que realizan comparacións con modelos evolutivos de xenes conservados, confirman unha representación xénica do 95 % dos 248 núcleos de xenes eucariotas ultraconservados, e un 69 % deles consideráronse xenes completos.

### Identificación de xenes candidatos baixo QTL

No peixe de cova, o desenvolvemento embrionario do ollo é moi similar ao do peixe da superficie en canto á forma das vesículas e copas ópticas, aínda que son de menor tamaño no peixe de cova, mesmo en etapas moi temperáns, como a 14 h.p.f (horas post-fertilización). A apoptose das células do cristalino comenza despois das 25 h.p.f e a da retina comenzan ás 35 h.p.f e persisten durante días e aínda semanas, o que supón unha parada do desenvolvemento ocular. Para realizar o estudo dos QTL para un carácter, é necesario realizar un cruzamento de dúas liñas parentais que difiran nun ou máis caracteres cuantitativos e, posteriormente, analizar a segregación da descendencia para relacionar cada QTL cun marcador xenético coñecido ou un intervalo de marcadores. 2 048 genes de 23 042 foron asociados a un QTL relacionado coa redución do desenvolvemento ocular no peixe de cova. Así, examinouse comparativamente o peixe de superficie e o de cova, e a expresión destes xenes a partir dos niveis de ARN nos puntos de desenvolvemento de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (días post-fertilización) e 3 d.p.f. Obtívose unha expresión diferencial para algúns xenes xa recoñecidos como importantes no desenvolvemento do ollo:

* **CRYAA**, unha proteína chaperona antiapoptótica cuxa ausencia de expresión se hipotetizara como un posible responsable da dexeneración.
* Os niveis de expresión de **PITX3** (codifica un factor de transcrición) e **RX3** (xene homeótico da retina) eran menores no peixe de cova que no de superficie a 24 h.p.f e 3 d.p.f. Estudos de knockdown deses xenes no peixe cebra demostran que xogan un papel importante no tamaño do ollo e o seu desenvolvemento.
* A 3 d.p.f o xene **OLFM2A** presenta menores niveis no peixe de cova, e estudos de knockdown para este xene no peixe cebra resultan en anormalidades na morfoloxía ocular e do tectum óptico.
* En todos os tempos de estudo, obsérvase unha redución da expresión do xene **BCOR** no peixe de cova con respecto ao de superficie. **Bcor** é un xene regulador doutro xene á súa vez, o **BCL6**, que está directamente relacionado coa regulación da morfoxénese das copas ópticas.

### Procura de xenes con efectos pleiotrópicos

Buscáronse xenes pleiotrópicos que se relacionaran directamente co desenvolvemento do ollo.

* **SHISA2** é un inhibidor da Wnt e da sinalización do factor de crecemento dos fibroblastos. Presenta unha maior expresión no peixe de cova que no de superficie en todos os puntos temporais de desenvolvemento estudados. Este xene exprésase por toda a epidermes, no epitelio olfactorio e, agás no peixe de cova, no cristalino, onde non se detectaba.
* **OTX2**, un xene homeótico vital no desenvolvemento da cabeza e do cerebro, está moi pouco expresado no peixe de cova a 48 h.p.f. especialmente no cristalino, igual que SHISA2.
* **PROX1** regula moitos procesos, como a elongación e diferenciación das fibras do cristalino e a saída do ciclo celular dos proxenitores retinianos. Os experimentos de knockdown para este xene teñen como resultado unha alteración específica da expresión da proteína γ-cristalina e unha subsecuente apoptose das fibras do cristalino. Así, no peixe de cova, nos puntos 24 h.p.f, 1,5 d.p.f e 3d.p.f obsérvase unha redución da súa expresión no cristalino, que é consistente cun incremento da apoptose. Ao contrario, este xene está expresado nos neuromastos e nos receptores das papilas gustativas, os cales son máis numerosos no peixe de cova que no de superficie.

### Xenes candidatos asociados a outros fenotipos troglomórficos

* O xene **MC1R** é un coñecido xene relacionado coa pigmentación, e está mutado no peixe da cova de Pachón.
* O xene **HTR2A** é o que codifica os receptores de serotonina, e está implicado no desenvolvemento do número de papilas gustativas.
* O xene **DACT2** está implicado na regulación do número de dentes maxilares durante o desenvolvemento embrionario. Ao ser inhibido, prodúcese unha diminución do número de dentes en experimentos en ratos.

Estes xenes encóntranse na rexión QTL crítica na que se encontraban o resto de xenes estudados, polo que é evidente unha relación directa deles cos xenes responsables do fenotipo ocular.

Notas
-----

1. ↑  De Filippi, F. 1853. "Nouvelles espèces de poissons"; *Rev. Mag. Zool.* (Ser. 2) v. 5: 164-171.
2. ↑  Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2015). "Astyanax mexicanus" in FishBase. October 2015 version.
3. 1 2 3  Soares, D.; Niemiller, M. L. (April 2013). "Sensory Adaptations of Fishes to Subterranean Environments". *BioScience* **63** (4): 274–283. doi:10.1525/bio.2013.63.4.7.
4. ↑  FishBase (en inglés)
5. ↑  Page, L.M. e B.M. Burr 1991. A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston. 432 p.
6. 1 2 3 4 5 6 7  [McGaugh SE, Gross JB, Aken B, Blin M, Borowsky R, Chalopin D, et al. The cavefish genome reveals candidate genes for eye loss. Nat Commun. 2014;5:5307.]
7. 1 2  Moran, Softley & Warrant (2015). "The energetic cost of vision and the evolution of eyeless Mexican cavefish". *Science Advances* **1**: e1500363. doi:10.1126/sciadv.1500363.
8. ↑  Yoshizawa, M.; Yamamoto, Y.; O'Quin, K. E.; Jeffery, W. R. (December 2012). "Evolution of an adaptive behavior and its sensory receptors promotes eye regression in blind cavefish". *BMC Biology* **10**: 108. doi:10.1186/1741-7007-10-108.
9. 1 2  Gross, J.B. (June 2012). "The complex origin of Astyanax cavefish". *BMC Evolutionary Biology* **12**: 105. doi:10.1186/1471-2148-12-105.
10. 1 2 3  Retaux, S.; Casane, D. (September 2013). "Evolution of eye development in the darkness of caves: adaptation, drift, or both?". *Evodevo* **4**: 26. doi:10.1186/2041-9139-4-26.
11. ↑  Bradic et al.: Gene flow and population structure in the Mexican blind cavefish complex (Astyanax mexicanus). BMC Evolutionary Biology 2012 12:9.
12. 1 2  Wilkens, H (November 2012). "Genes, modules and the evolution of cave fish". *Heredity* **105** (5): 413–422. doi:10.1038/hdy.2009.184.
13. ↑  Protas, M; Tabansky, I.; Conrad, M.; Gross, J. B.; Vidal, O.; Tabin, C. J.; Borowsky, R. (April 2008). "Multi-trait evolution in a cave fish, *Astyanax mexicanus*". *Evolution & Development* **10** (2): 196–209. doi:10.1111/j.1525-142x.2008.00227.x.
14. ↑  Jeffery, WR (2009). "Regressive Evolution in Astyanax Cavefish". *Annual Review of Genetics* **43**: 25–47. doi:10.1146/annurev-genet-102108-134216.
15. ↑  Dawkins, R.: Climbing Mount Improbable, W. W. Norton & Co, 1997, ISBN 0-393-31682-3
16. ↑  Protas, M. Conrad, M. Gross, J. B. Tabin, C. & Borowsky, R. Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus. Curr. Biol. 17, 452–454 (2007).
17. ↑  Yoshizawa, M. Yamamoto, Y. O’Quin, K. E. & Jeffery, W. R. Evolution of an adaptive behavior and its sensory receptors promotes eye regression in blind cavefish. BMC Biol. 10, 108 (2012).
18. ↑  Kowalko, J. E. et al. Loss of schooling behavior in cavefish through sightdependent and sight-independent mechanisms. Curr. Biol. 23, 1874–1883 (2013).
19. ↑  Alunni, A. et al. Developmental mechanisms for retinal degeneration in the blind cavefish Astyanax mexicanus. J. Comp. Neurol. 505, 221–233 (2007).
20. ↑  Jeffery, W. R. & Martasian, D. P. Evolution of eye regression in the cavefish Astyanax: apoptosis and the Pax-6 gene. Am. Zool. 38, 685–696 (1998).
21. 1 2  N. Varatharasan, R.P. Croll, T. Franz-Odendaal Taste bud development and patterning in sighted and blind morphs of Astyanax mexicanus Dev. Dyn. 238 (2009), pp. 3056–3064

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Fenner, Robert M.: *The Conscientious Marine Aquarist*. Neptune City, Nova Jersey, Estados Unidos : T.F.H. Publications, 2001.
* Helfman, G. B. Collette y D. Facey: *The diversity of fishes*. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, Estados Unidos , 1997.
* Hoese, D.F. 1986:. A M.M. Smith y P.C. Heemstra (eds.) Smiths' sea fishes. Springer-Verlag, Berlín, Alemaña.
* Maugé, L.A. 1986. A J. Daget, J.-P. Gosse y D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Bruxelas; MRAC, Tervuren, Flandres; e ORSTOM, París, Francia. Vol. 2.
* Moyle, P. y J. Cech.: *Fishes: An Introduction to Ichthyology*, 4a. edición, Upper Saddle River, Nova Jersey, Estados Unidos: Prentice-Hall. Ano 2000.
* Nelson, J.: *Fishes of the World*, 3ª edición. Nova York, Estados Unidos: John Wiley and Sons. Ano 1994.
* Wheeler, A.: *The World Encyclopedia of Fishes*, 2ª edición, Londres: Macdonald. Ano 1985.

### Ligazóns externas

* ITIS (en inglés)
* AQUATAB.NET

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Astyanax mexicanus*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Astyanax mexicanus*** |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q135378
* EBID: ID
* LCCN: sh85009039
* MAG: 2776307777

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Astyanax\_mexicanus
* EOL: 994702
* FishBase: 2740
* GBIF: 5204344
* iNaturalist: 94765
* IRMNG: 10150981
* ITIS: 162850
* IUCN: 62191
* NCBI: 7994
* Plazi: ID
* WoRMS: 1021604

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0328032

 |