Respiración celular nos eucariotas. Tamén as bacterias realizan a respiración celular.
A **respiración celular** é o conxunto de reaccións metabólicas por medio das cales as células obteñen enerxía dos nutrientes por medio da súa oxidación utilizando múltiples reaccións encimáticas, unha cadea de transportadores de electróns e o encima ATP sintase. A forma máis estendida de respiración celular entre os seres vivos é a **respiración aerobia**, que ten lugar nas mitocondrias dos eucariotas e na maioría das bacterias e que require oxíxeno. Nunhas poucas especies de bacterias existe unha modalidade de respiración celular moi similar, pero que non require oxíxeno, chamada respiración anaerobia.

A respiración é un proceso catabólico, xa que os nutrientes oxidados rompen, orixinando moléculas moi simples como H2O e CO2, e liberando enerxía, que se almacena como ATP, sintetizado polo encima ATP sintetase situado na membrana mitocondrial interna ou na membrana plasmática bacteriana. O ATP conseguido por medio da respiración celular servirá para atender a todas as necesidades enerxéticas da célula, como as biosínteses e demais traballos celulares (transporte activo, movemento dos flaxelos, contracción muscular, división celular...).

Os nutrientes que se oxidan na respiración celular funcionando como os doantes de electróns do proceso son case sempre moléculas orgánicas, principalmente azucres e lípidos, e en determinadas circunstancias tamén poden ser "respirados" (oxidados) os aminoácidos. Os seres vivos que utilizan como fonte de electróns moléculas orgánicas denomínanse organótrofos. Os animais, protozoos e bacterias deben comer ou absorber eses nutrientes orgánicos, pero as plantas, algas e algunhas bacterias fabrícanos elas mesmas durante a fotosíntese.

É menos frecuente que o doante de electróns, é dicir, a molécula que vai ser "respirada" (oxidada), sexa unha molécula inorgánica, como sulfuro, H2, Fe2+, amoníaco etc. que só utilizan as bacterias denominadas por esta razón litótrofas, que son moi poucas .

Os nutrientes non só funcionan como doantes de electróns, senón que tamén proporcionan os átomos de carbono (e outros elementos) que a célula necesita. Os seres que toman o carbono de substancias orgánicas denomínanse heterótrofos, e os que o fan de substancias inorgánicas, concretamente do CO2, denomínanse autótrofos. Hai bacterias que usan substancias inorgánicas tanto como fonte de electróns para a respiración (litotrofia) coma como fonte de carbono, xa que absorben CO2 (autotrofia), polo que son á vez litótrofas e autótrofas.

O aceptor final de electróns, que está ao final da cadea de transporte electrónico respiratoria e recolle os electróns desprendidos dos substratos que están sendo oxidados, é o oxíxeno case sempre, que no proceso se transforma en auga, e este tipo de respiración denomínase aerobia. En casos máis raros o aceptor final non é o oxíxeno, senón outra molécula, como o nitrato, sulfato, Fe3+ etc. e este tipo de respiración denomínase anaerobia (non precisa oxíxeno), a cal é moi minoritaria e está restrinxida a uns poucos grupos de bacterias.

Neste artigo centrarémonos principalmente na respiración aerobia, pero comentaremos algo tamén da respiración anaerobia, e tamén falaremos brevemente das diferenzas coa fermentación, a cal non é unha respiración.

Respiración aerobia
===================

A *respiración aerobia* (frechas vermellas) é a forma principal pola que os seres vivos obteñen enerxía dos seus nutrientes. Os compostos orgánicos en último extremo foron sintetizados durante a fotosíntese basicamente (frechas verdes).
Balance enerxético da respiración aerobia dunha molécula de glicosa.
A **respiración aerobioa** é un proceso metabólico que consiste en oxidar os nutrientes e obter enerxía deles en forma de ATP, para o cal se require oxíxeno. Poden ser procesados e consumidos como fonte de enerxía os carbohidratos, lípidos, e proteínas, que acaban sendo completamente oxidados e reducidos a dióxido de carbono e auga, que son os produtos finais da respiración. Nalgúns raros casos (en bacterias) poden oxidarse substancias inorgánicas na respiración aerobia. Nos eucariotas a respiración celular aerobioa ten lugar nas mitocondrias, aínda que a fase previa glicolítica é citosólica. Nas bacterias ten lugar no seu citosol e membrana .

Os electróns que perden os substratos durante a súa degradación oxidativa respiratoria son recollidos por coencimas, que os cederán á cadea de transporte electrónico e como resultado vaise producir ATP durante a fosforilación oxidativa. Tamén se producen pequenas cantidades de ATP nas fases previas (glicólise) e no ciclo de Krebs por medio de fosforilacións a nivel de substrato. Globalmente, os electróns que perderon os substratos durante a súa oxidación acaba por recollelos o oxíxeno ao final da cadea de transporte electrónico, xa que funciona como aceptor final de electróns.

Na respiración aerobia deben entrar grupos de dous carbonos en forma de acetil-CoA no ciclo de Krebs. Este acetil-CoA pode ter varias procedencias. Pode obterse a partir da glicosa, que sofre no citosol un proceso chamado glicólise, que a transforma en piruvato e este despois orixina o acetil-CoA. Para "respirar" (oxidar) a glicosa sempre debe haber esta fase glicolítica previa. Pode obterse tamén dos ácidos graxos, por medio do proceso catabólico mitocondrial da beta-oxidación dos ácidos graxos, que orixina grandes cantidades de acetil-CoA. Por último, pode obterse menos frecuentemente do catabolismo dos aminoácidos.

A reacción global da respiración dunha molécula de glicosa (C6H12O6) é a seguinte:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O 
ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6
Que ΔG sexa negativa indica que se libera enerxía, que é a que se aproveita para formar ATP a partir de ADP. Xeralmente estímase que a produción de ATP por cada molécula de glicosa é de 36 a 38 (2 na glicólise, 2 no ciclo de Krebs, e o resto na fosforilación oxidativa). Pero esta é unha cifra máxima teórica, xa que nas condicións reais da célula o rendemento é menor, e estímase en de 29 a 30 ATP por glicosa.

O metabolismo aerobio é 19 veces máis eficiente que o anaerobio fermentativo (que só produce 2 mol ATP por mol de glicosa). Na oxidación da glicosa os procesos respiratorios aerobios e os fermentativos anaerobios comparten a fase inicial de glicólise. As fases postglicolíticas son diferentes.

A ecuación da respiración celular da glicosa que se mostra arriba é unha ecuación global, xa que, en realidade, a respiración é un proceso moi complexo, que consta de varias fases: glicólise (fase previa), descarboxilación do piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electróns na cadea de transporte electrónico e fosforilación oxidativa.

### Glicólise

*Artigo principal**:* Glicólise.
Ten lugar no citosol de todos os organismos vivos. Pode producirse en condicións anaerobias (sen oxíxeno), e é similar a unha fermentación. Consta de 10 reaccións encimáticas nas cales a glicosa (molécula de 6 carbonos) se converte en dúas moléculas de piruvato (molécula de 3 carbonos), polo que na glicólise non hai perda de carbonos en forma de CO2. O piruvato é unha molécula máis oxidada que a glicosa. Durante esas reaccións teñen lugar dúas fosforilacións a nivel de substrato, grazas ás que se orixinan 2 ATP netos, que é o único ATP producido de forma directa na glicólise. Prodúcense tamén dúas moléculas do coencima reducido NADH, que poden despois ser levadas á mitocondria por medio duns sistemas de transporte chamados lanzadeiras (lanzadeira do malato e do glicerol-fosfato) e alí poden ceder os seus electróns á cadea de transporte electrónico e orixinar máis ATP (ata 3 ATP por NADH, en total 6 ATP). Tamén se forman dúas moléculas de auga. Despois, en condicións aerobias o piruvato será levado ás mitocondrias para seguir coa seguinte fase da respiración.

A ecuación global da glicólise é:

Glicosa + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O
### Descarboxilación oxidativa do piruvato

*Artigo principal**:* Descarboxilación do piruvato.
Nos eucariotas en condicións aerobias o piruvato entra nas mitocondrias por medio dun sistema de transportadores de membrana. Unha vez alí o encima piruvato deshidroxenase cataliza a súa descarboxilación e a unión do resto da molécula ao coencima A. Na reacción prodúcese unha molécula de CO2, que procede do grupo carboxilo do piruvato, e que é o primeiro carbono procedente da glicosa que se perde. Nos seres humanos saírá da célula, pasará ao sangue e será expulsado polos pulmóns durante a respiración pulmonar (noutros seres sae polas branquias, traqueas, estomas das plantas...). O resto de dous carbonos do piruvato únese ao coencima A, formando acetil-CoA, que cederá eses dous carbonos despois ao ciclo de Krebs na fase seguinte. Prodúcese tamén unha molécula do coencima reducido NADH, que vai á cadea de transporte electrónico, onde orixinará a formación de 3 ATP por molécula. Lembremos que cada glicosa orixinou dous piruvatos, polo que todos os produtos desta fase están duplicados en realidade se os contabilizamos por glicosa. A descarboxilación do piruvato é, pois, unha reacción de conexión entre a glicólise e o ciclo de Krebs. A reacción é:

piruvato + NAD+ + CoA-SH → acetil-CoA + NADH + CO2
### Ciclo de Krebs

*Artigo principal**:* Ciclo de Krebs.
Tamén se chama ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. É un ciclo de reaccións encimáticas que ten lugar na matriz mitocondrial (e citosol bacteriano) no cal o grupo de dous carbonos achegado polo acetil-CoA se condensa co oxalacetato formando citrato e despois o citrato sofre varias reaccións nas que ao final se rexenera o oxalacetato. O acetil-CoA que entra no ciclo procede do piruvato da glicólise ou do catabolismo de lípidos e aminoácidos. Durante o ciclo do ácido cítrico libéranse dúas moléculas de CO2 por cada acetil-CoA, polo que todos os carbonos que entran acaban por eliminarse (entre a descarboxilación do piruvato e o ciclo de Krebs pérdense os 6 carbonos da glicosa inicial). No ciclo hai unha fosforilación a nivel de substrato na que se produce unha molécula de GTP (que orixina encimaticamente despois ATP) por cada acetil-CoA. Prodúcense tamén catro deshidroxenacións nas que se forman 3 moléculas de NADH e unha de FADH2 (esta última unida ao encima como grupo prostético). Os coencimas cederán os seus electróns á cadea de transporte electrónico o que servirá para producir uns 11 ATP. Sumando o ATP producido a partir do GTP serían 12 ATP por cada coencima A. Se o contabilizamos por glicosa o rendemento sería no ciclo de 24 ATP e contando a descarboxilación do piruvato e a glicólise sería de ata 38 ATP.

### Cadea de transporte electrónico e fosforilación oxidativa

*Artigos principais**:* Cadea de transporte electrónico, Fosforilación oxidativa e ATP sintetase.
A cadea de transporte electrónico ou cadea respiratoria encóntrase na membrana mitocondrial interna ou na membrana bacteriana. Está formada por un conxunto de transportadores que se poden pasar electróns uns a outros en reaccións redox. A cadea recibe electróns dos coencimas formados durante a respiración. Estes coencimas no caso da respiración da glicosa fórmanse no ciclo de Krebs, na descarboxilación do piruvato e na fase previa de glicólise. Outras deshidroxenacións biolóxicas e a beta-oxidación dos ácidos graxos poden tamén producir coencimas reducidos. Os electróns que ceden os coencimas circulan pola cadea respiratoria cedendo pouco a pouco enerxía, que se aproveita para bombear protóns ao espazo intermembrana mitocondrial (ou ao espazo periplásmico da superficie da bacteria). Ao final da cadea está o oxíxeno, que recolle os electróns e únese a protóns formando auga (½ O2 + 2e- + 2H+→ H2O). Necesitamos respirar oxíxeno para que este exerza esta función na cadea respiratoria mitocondrial. Os protóns bombeados na cadea acumúlanse no espazo intermembrana creando un gradiente, xa que a membrana é impermeable a eles e unha vez bombeados non poden volver de volta.

Na membrana mitocondrial interna (e na membrana bacteriana) hai tamén un encima chamado ATP sintetase que pode sintetizar ATP a partir de ADP e fosfato. Este encima ten unha canle para deixar pasar os protóns acumulados. Cando este fluxo de protóns atravesa o encima este actívase e empeza a sintetizar ATP. Este proceso chámase fosforilación oxidativa e produce a maior parte do ATP da célula. Por tanto, o funcionamento da cadea de transporte electrónico está combinado coa fosforilación oxidativa.

En resumo, na respiración os electróns que se arrancaron dos substratos durante a súa oxidación pasaron aos coencimas, e despois circulan pola cadea respiratoria e chegan ao oxíxeno. Como ao circularen crean un gradiente de protóns, isto activa a produción de ATP na ATP sintetase. Ademais, os coencimas recíclanse (reoxídanse) ao cederen electróns na cadea e quedan listos para volver a usarse.

### Balance enerxético

En realidade, a respiración estritamente falando sería do ciclo de Krebs en adiante, xa que as fases anteriores dependen do tipo de substancia que se "respire". Se oxidamos ácidos graxos por beta-oxidación, por exemplo, xa non tería lugar previamente a glicólise e a descarboxilación do piruvato, pero si sería necesario na oxidación dunha glicosa.
Na seguinte táboa podemos ver as fases e o balance enerxético total da respiración completa dunha molécula de glicosa ata CO2 e H2O. Indícase a produción máxima teórica de ATP.

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Fase | Produción de coencimas | Produción de ATP | Modo de produción do ATP |  |
| Glicólise |  | 2 netos | Fosforilación a nivel de substrato (prodúcense 4 pero gástanse 2, polo que o balance neto é de 2) |
| 2 NADH | 4-6 | Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico produce de 2 a 3 ATP dependendo do sistema de lanzadeira usado para o transporte á mitocondria. |
| Descarboxilación oxidativa do piruvato | 2 NADH | 6 | Fosforilación oxidativa |
| Ciclo de Krebs |  | 2 | Fosforilación a nivel de substrato |
| 6 NADH | 18 | Fosforilación oxidativa |
| 2 FADH2 | 4 | Fosforilación oxidativa |
| **Rendemento total** | **36-38  ATP** | Obtidas da oxidación completa dunha molécula de glicosa e a oxidación posterior de todos os coencimas reducidos formados. |

Aínda que o rendemento teórico é de ata 38 ATP por glicosa, xeralmente é menor polas perdas de electróns na cadea respiratoria e os gastos no transporte activo de moléculas ás mitocondrias.
En xeral, estímase que a produción neta real non é de máis de 28 a 30 ATP por glicosa, pero non se sabe a cifra exacta.

Comparación coa fermentación
----------------------------

*Artigo principal**:* Fermentación.
Cando hai oxíxeno o piruvato formado na glicólise é transportado ás mitocondrias e entra na respiración celular mitocondrial (ou segue a respiración aerobia bacteriana no propio citosol). Pero en ausencia de oxíxeno, o piruvato permanece no citosol e sofre unhas poucas reaccións máis que se denominan fermentacións. Estas reaccións adicionais do piruvato serven para reoxidar os coencimas formados na glicólise, e orixinan os produtos finais da fermentación. Algunhas células humanas (o músculo durante o exercico intenso, por exemplo) poden facer a fermentación homoláctica, que converte o piruvato en lactato. A fermentación só orixina os dous ATP netos formados na glicólise, polo que é un proceso pouco rendible enerxeticamente, pero permite obter enerxía en anaerobiose. É un proceso metabólico típico de bacterias e lévedos principalmente. Entre as bacterias hai moitas rutas fermentativas posibles. Hai bacterias anaerobias facultativas, que poden cambiar de metabolismo segundo as condicións do medio, e respiran cando hai oxíxeno e fermentan cando non hai; consomen máis glicosa durante os períodos de fermentación porque esta ten menor rendemento enerxético.

A ecuación global da fermentación homoláctica é:

glicosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato- + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
A fermentación é moi distinta da respiración. As principais diferenzas son:

* Non usa un aceptor de electróns externo (papel que exerce o oxíxeno na respiración aerobia). Nas reaccións fermentativas acostuman ser coencimas formados nas reaccións previas os que recollen os electróns.
* Non intervén a cadea de transporte electrónico.
* Non intervén a ATP sintase nin hai fosforilación oxidativa, xa que todo o ATP se forma por fosforilacións a nivel de substrato e sempre en cantidades moito menores.
* Os produtos finais da fermentación son moléculas aínda relativamente complexas e pouco oxidadas. A respiración produce, polo contrario, produtos finais moi sinxelos e moi oxidados (CO2 e H2O).

Respiración anaerobia
=====================

*Artigo principal**:* Respiración anaerobia.
A respiración anaerobia dáse esencialmente nuns poucos grupos de bacterias. É similar á respiración aerobia, pero coa grande diferenza de que non utiliza o oxíxeno como aceptor final de electróns, senón outra substancia como o nitrato, sulfato, carbonato, Fe3+, fumarato... Por tanto, pode funcionar en condicións anaerobias. Non ten nada que ver coa fermentación, aínda que en ambos os procesos non se precise oxíxeno.

Notas
-----

1. ↑  Campbell Neil A. Brad Williamson, Robin J. Heyden (2006). Pearson Prentice Hall, ed. *Biology: Exploring Life*. Boston, Massachusetts. ISBN 0-13-250882-6.
2. ↑  Lehninger A. (1988.). Omega. ed. *Principios de Bioquímica*. pp. 397–445. ISBN 84-282-0738-0.
3. 1 2 3  Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions 31 (Pt 6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.
4. ↑  Porter, R.; Brand, M. (1 de setembro de 1995). "Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes" (Texto completo libre). The Biochemical journal 310 ( Pt 2) (Pt 2): 379–382. ISSN 0264-6021. PMC 1135905. PMID 7654171. .

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Efecto Pasteur
* Protomitocondria
* Clororrespiración

### Ligazóns externas

* Chart of Important Metabolic Products
* A detailed description of respiration vs. fermentation
* Kimball's online resource to cellular respiration
* Cellular Respiration and Fermentation

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q912751
* BNCF: 1335
* BNF: 12440837h
* EBID: ID
* GND: 4161796-4
* JSTOR: oxygen-metabolism
* LCCN: sh85021667
* MAG: 66517615
* Treccani: respirazione-cellulare

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D019069
* MeSH: G03.197

 |