*Para o xénero de peixes da orde dos gadiformes, véxase Ciliata (xénero)*

| CiliadosRango fósil: Ediacárico - Recente |
| --- |
| "Ciliados" da *Kunstformen der Natur* de Ernst Haeckel, 1904 |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Chromalveolata |
| Superfilo: | Alveolata |
| Filo: | **Ciliophora**Doflein, 1901 *emend.* |

 |
| Clases |
| Karyorelictea
Heterotrichea
Spirotrichea
Litostomatea
Phyrea
Plagiopylea
Ver texto para as subclases. |

O grupo dos **cilióforos** (***Ciliophora***) ou **ciliados** (***Ciliata***) é un grupo de protozoos caracterizados pola presenza duns orgánulos con forma de pelo na súa superficie celular chamados cilios. Estes cilios aparecen en todos os membros do grupo (aínda que o grupo dos Suctoria só os presentan en parte do seu ciclo de vida), e utilízanos para diversas funcións, como nadar, arrastrarse, adherirse, alimentarse e percibir sensacións.

Especificando máis, o termo "**Ciliophora**" utilízase nas clasificacións como un filo. Os Ciliophora poden clasificarse dentro de *Protista*  ou *Protozoa*. O termo "**Ciliata**" tamén se usa nas clasificacións  como unha clase taxonómica. (pero este último termo pode tamén referirse a un tipo de peixe). A clasificación dos protistas está en rápida evolución e non é raro atopar estes termos utilizados para describir outros niveis xerárquicos.

Os ciliados son un dos grupos de protistas máis importantes, e son comúns case en todas partes onde haxa auga (lagos, estanques, océanos, ríos, e solos húmidos). Moitos ciliados son ectosimbióticos ou endosimbióticos, e algúns son parasitos obrigados ou oportunistas. Os ciliados son unicelulares, con células de gran tamaño, que atinguen 2 mm de lonxitude, e están entre os protozoos con estrutura máis complexa.

Estrutura celular
-----------------

Estrutura celular dun cilióforo: 1-vacúolo contráctil, 2-vacúolo dixestivo, 3-macronúcleo, 4-micronúcleo, 5-citoprocto, 6-citofarinxe, 7-citostoma, 8-cilio.
A diferenza da maioría dos eucariotas, os ciliados teñen dous conxuntos deiferentes de núcleos: un micronúcleo pequeno diploide, que intervén na reprodución, e un macronúcleo grande poliploide, que intervén na regulación xeral da célula. O macronúcleo é xerado polo micronúcleo por amplificación do seu xenoma e grandes modificacións. A división do macronúcleo ten lugar por amitose, e a segregación dos seus cromosomas realízase por un mecanismo descoñecido. Este proceso de segregación non é perfecto, e despois dunhas 200 xeracións a célula mostra signos de envellecemento. Periodicamente, o macronúcleo debe ser rexenerado a partir do micronúcleo. Na maior parte dos casos isto ocorre durante a *conxugación*. Nela dúas células se aliñan unha enfronte da outra, os micronúcleos realizan a meiose, algúns dos núcleos fillos haploides son intercambiados entre as células e despois fusiónanse formando novos micronúcleos e macronúcleos.

A célula forma tamén vacúolos alimenticios por fagocitose, os cales xeralmente seguen un determinado percorrido pola célula a medida que o seu contido é dixerido e degradado polos lisosomas e as substancias nutritivas difunden desde o vacúolo á célula. Os refugallos indixeridos que queden no vacúolo son expulsados por exocitose cando o vacúolo chega a un poro da superficie chamado citoprocto (ano). A maioría dos ciliados teñen tamén un ou varios grandes vacúolos contráctiles, os cales recollen o exceso de auga da célula e o expulsan fóra da célula para manter a presión osmótica, ou para manter o equilibrio iónico. Estes vacúolos teñen unha distintiva feitura estrelada, cun tubo colector en cada extremo, un poro e fibras contráctiles para contraer o vacúolo e expulsar a auga.

Alimentación
------------

A maioría dos ciliados aliméntanse de forma heterótrofa capturando pequenos organismos, como bacterias e algas, e arrastrando detritos á súa cavidade oral utilizando cilios modificados. Na cavidade oral hai xeralmente varias membranelas na parte esquerda e unha membrana paraoral na parte dereita, ambas as dúas orixinadas a partir dos chamados *policinetos*, que son grupos de cilios unidos con estrutruras asociadas. A comida é pulada polos cilios a través do poro oral e pasa á citofarinxe, onde se forman os vacúolos alimenticios.

Porén, isto varía considerablemente segundo as especies. Algúns ciliados carecen de "boca" e aliméntanse por absorción pola súa superficie, e outros son predadores e aliméntanse doutros protozoos, xeralmente outros ciliados. Entre eles están os suctores (suctoria), que se alimentan a través de tentáculos especializados.

Reprodución
-----------

Ciliado nos procesos finais da fisión binaria, unha forma de reprodución asexual.
Os ciliados poden realizar tanto a reprodución sexual coma a asexual. A reprodución asexual ten lugar por fisión binaria. O micronúcleo sofre mitose e o macronúcleo alóngase e divídese pola metade. A célula despois divídese en dúas. Cada nova célula obtén unha copia do micronúcleo e do macronúcleo. Polo contrario, a reprodución sexual implica o intercambio de material xenético (ou conxugación sexual) entre dous organismos de diferente tipo de apareamento (parecido ao sexo, pero pode haber máis de dous tipos de apareamento, non só "macho" e "femia"). Isto xeralmente ocorre cando escasea a comida. As dúas células forman unha ponte de unión entre os seus dous citoplasmas, os micronúcleos sofren meiose, os macronúcleos desaparecen, e os micronúcleos haploides intercámbianse a través da ponte. As células sepáranse despois e forman novos macronúcleos a partir dos seus micronúcleos. As dúas células divídense despois, formando novas células.

Estruturas especializadas
-------------------------

*Tetrahymena thermophila*.
Nalgunhas formas hai tamén policinetias polo corpo (non só na cavidade oral); por exemplo, entre os espirotricos, os cales xeralmente forman unha especie de sedas chamadas *cirros* (penachos de cilios unidos). Habitualmente os cilios corporais están dispostos formando *monocinetias* e *dicinetias*, formadas respectivamente por un ou dous cinetosomas (corpo basal), cada un dos cales sostén un cilio. Estes cilios están dispostos en ringleiras chamadas *cinetias*, que discorren desde a parte anterior á posterior da célula. As cinetias orais e corporais constitúen a *infraciliatura*, unha organización única dos ciliados moi importante para a súa clasificación taxonómica, e inclúen varias fibrilas e microtúbulos implicados na coordinación dos cilios.

A infraciliatura é un dos principais compoñentes do córtex celular. Outros son os *alvéolos*, pequenas vesículas situadas baixo a membrana celular que están comprimidas contra ela formando unha *película* que mantén a forma da célula, e que pode ser flexible, contráctil ou ríxida. Xeralmente están presentes tamén numerosas mitocondrias e extrusomas (estruturas membranosas que descargan o seu contido fóra da célula). A presenza de alvéolos, a estrutura dos cilios, a forma da mitose e varios outros detalles sinalan que existe unha clara relación entre os ciliados, Apicomplexa, e dinoflaxelados. Estes grupos aparentemente diferentes agrúpanse dentro dos alveolados.

Rexistro fósil
--------------

Ata hai pouco, os ciliados fósiles máis antigos coñecidos eran os tintínidos do período ordovícico. Pero en 2007, Li *et al.* publicaron unha descrición de ciliados fósiles da formación Doushantuo, de aredor de 580 millóns de anos de angüidade, do período ediacárico. Entre eles había dous tipos de tintínidos e un posible suctor ancestral.

Reordenamentos do ADN (mestura xénica)
--------------------------------------

Os ciliados conteñen dous tipos de núcleos: o "macronúcleo" somático e o "micronúcleo" xermintaivo. Só o ADN do micronúcleo pasa á outra célula durante a reprodución sexual (conxugación). Por outro lado, só o ADN do macronúcleo se expresa activamente e determina o fenotipo do organismo. O ADN macronuclear deriva do ADN micronuclear por medio dun abraiantemente extenso rearranxo e amplificación do ADN.

O macronúcleo empeza como unha copia do micronúcleo. Os cromosomas micronucleares son fragmentados en moitas pequenas pezas e amplificados para producir máis copias. Os cromosomas macronucleares resultantes a miúdo só conteñen un só xene. En *Tetrahymena*, o micronúcleo ten 10 cromosomas (5 por xenoma haploide), entanto que o macronúcleo ten uns 20.000 cromosomas.

Ademais, os xenes micronucleares están interrompidos por numerosas "Secuencias Eliminadas Internas" (IESs). Durante o desenvolvemento do macronúcleo, as Secuencias Eliminadas Internas son eliminadas por deleción e os segmentos restantes do xene, denominadas "Secuencias Destinadas ao Macronúcleo", son empalmadas xuntas para orixinar o xene operativo. *Tetrahymena* ten arredor de 6.000 Secuencias Eliminadas Internas e un 15% do ADN micronuclear é eliminado durante este proceso. O proceso está guiado por ARNs pequenos e marcas epixenéticas na cromatina.

Nos ciliados espirotricos (como *Oxytricha*), o proceso é aínda máis complexo debido á "mestura xénica" (*gene scrambling*): as Secuencias Destinadas ao Macronúcleo do micronúcleo están xeralmente nunha orde e orientación diferentes da que terán no xene macronuclear, e por iso, ademais de delecións, requírense inversións e translocacións no ADN para "desmesturalos". Este proceso está guiado por ARNs longos derivados do macronúcleo parental. Máis do 95% do ADN micronuclear é eliminado durante o desenvolvemento macronuclear dos espirotricos.

Clasificación
-------------

*Stentor roeseli*
*Oxytricha trifallax*
Un trofozoíto de *Balantidium coli*
### Subfilo Postciliodesmatophora

* Clase Karyorelictea
* Clase Heterotrichea (por exemplo, *Stentor*)

### Subfilo Intramacronucleata

* Clase Spirotrichea
	+ Subclase Choreotrichia (por exemplo, *Tintinnidium*)
	+ Subclase Oligotrichia (por exemplo, *Halteria*)
	+ Subclase Stichotrichia (por exemplo, *Stylonychia*)
	+ Subclase Hypotrichia (por exemplo, *Euplotes*)
* Clase Litostomatea
	+ Subclase Haptoria (por exemplo, *Didinium*)
	+ Subclase Trichostomatia (por exemplo, *Balantidium*)
* Clase Phyllopharyngea
	+ Subclase Phyllopharyngia (por exemplo, *Chilodonella uncinata*)
	+ Subclase Rhynchodia
	+ Subclase Chonotrichia
	+ Subclase Suctoria (por exemplo, *Podophrya*)
* Clase Nassophorea
* Clase Colpodea (por exemplo, *Colpoda*)
* Clase Prostomatea (por exemplo, *Coleps*)
* Clase Oligohymenophorea
	+ Subclase Peniculia (por exemplo, *Paramecium*)
	+ Subclase Hymenostomatia (por exemplo, *Tetrahymena*)
	+ Subclase Scuticociliatia
	+ Subclase Peritrichia (por exemplo, *Vorticella*)
	+ Subclase Astomatia, parasitos sen cavidade oral
	+ Subclase Apostomatia
* Clase Plagiopylea

### Outros

* Xénero *Cryptocaryon*

Notas
-----

1. ↑  "Ciliophora - Definition from Merriam-Webster's Medical Dictionary". Arquivado dende o orixinal o 17 de xaneiro de 2008. Consultado o 2009-01-16.
2. ↑  Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (2008). "Reconsideration of systematic relationships within the order Euplotida (Protista, Ciliophora) using new sequences of the gene coding for small-subunit rRNA and testing the use of combined data sets to construct phylogenies of the Diophrys-complex". *Mol. Phylogenet. Evol.* **50** (3): 599–607. PMID 19121402. doi:10.1016/j.ympev.2008.12.006.
3. ↑  Miao M, Song W, Chen Z; et al. (2007). "A unique euplotid ciliate, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): assessment of its phylogenetic position inferred from the small subunit rRNA gene sequence". *J. Eukaryot. Microbiol.* **54** (4): 371–8. PMID 17669163. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x.
4. 1 2  "Introduction to the Ciliata". Arquivado dende o orixinal o 24 de xuño de 2016. Consultado o 2009-01-16.
5. ↑  "Ciliata - Definition from Merriam-Webster's Medical Dictionary". Arquivado dende o orixinal o 12 de xuño de 2008. Consultado o 2009-01-16.
6. ↑  
Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". *Geological Society, London, Special Publications* **286**: 151–156. doi:10.1144/SP286.11.
7. 1 2 3  
Mochizuki, Kazufumi (2010). "DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates". *Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA* **1** (3): 376–387. PMID 21956937. doi:10.1002/wrna.34.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q106345
* BRE: 2016376
* EBID: ID
* GEC: 0120825
* GND: 4189928-3
* LCCN: sh85066336
* MAG: 2777334866
* NDL: 00570710
* PSH: 935

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* AlgaeBase: 104349
* BioLib: 176356
* Dyntaxa: 5000054
* EOL: 4666
* EPPO: 1CILIP
* Fossilworks: 720
* GBIF: 7765738
* iNaturalist: 118996
* IRMNG: 239
* ITIS: 46211
* NCBI: 5878
* uBio: 4907719
* WoRMS: 11

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D016798

 |