| PoliquetosRango fósil: Cámbrico (ou anteriores?) - actualidade |
| --- |
| "Unha variedade de vermes do mar": esbozo de *Das Meer* por M.J. Schleiden (1804–1881). |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animal |
| Filo: | Annelida |
| Clase: | **Polychaeta**Grube, 1850 |

 |
| Subreinos |
| * Palpata
* Scolecida
* Echiura (excluído)
* Chaetopteridae (excluído)
 |

Os **poliquetos** (**Polychaeta**) son unha clase parafilética de anélidos, habitualmente mariños. Semellantes a vermes, caracterízanse por ter un corpo alongado, no que en cada metámero (segmento) presenta un par de apéndices chamados parapodios así como un feixe de quetas (espiñas de quitina que por musculación se poden estender e contraer). Os parapodios mostran unha ampla diversidade de formas e funcións, que van desde as funcións de locomoción, intercambio de gases, protección, agarre, control do fluxo de augas dentro do tubo ou para agocharse. A cabeza dos poliquetos ás veces aparece adornada con multitude de estruturas sensoriais como palmas de tentáculos, antenas e cirrios. Os carnívoros predadores teñen polo común mandíbulas farínxeas grandes. Ao remate do corpo segmentado teñen un rabo, chamado *pixídio*, onde se atopa o ano.

A clase dos poliquetos aparece representada de xeito abundante e nun amplo rango de ambientes e localizacións, dende os océanos de temperaturas máis baixas das chairas abisais ata as formas que toleran as temperaturas extremas preto dos afloramentos hidrotermais. Están presentes a todas as profundidades, desde os que viven preto da superficie oceánica ata a maior profundidade oceánica de todas; que é o caso dos espécimes de 2–3 cm que se atoparon en 2009 na fosa Challenger polo robot de mostraxe *Nereus*. Só se coñecen 168 especies (menos do 2% de toda a diversidade de poliquetos) que residan en augas doces.

Ata agora hai descritas máis de 10.000 especies nesta clase. *Arenicola marina* e *Nereis* son especies representativas dos poliquetos.

Descrición
----------

Os poliquetos son vermes segmentados, de menos de 10 cm de longo de media, aínda que con especies de tamaños de 1 mm a especies de 3 metros. Ás veces presentan cores brillantes, incluso iridescentes ou luminescentes. Cada segmento ten parapodios como pas e moi vascularizados, que se empregan para o movemento, e en moitas especies, como principal superficie de respiración. Os feixes de cerdas, as chamadas *setae*, proxéctanse dos parapodios.

Aínda así, os poliquetos varían amplamente do anterior patrón xeral e poden mostrar un amplo rango de diferentes formas corporais. A máis xeneralizada é a dos poliquetos que se arrastran polo fondo do mar, mais outros que se adaptaron a outros nichos ecolóxicos, como a escavación, a natación, as vidas peláxicas, o furado de tubos ou perforacións, o comensalismo e o parasitismo, presentan outras modificacións estruturais corporais para tales fins.

A cabeza, ou *prostomio*, está relativamente ben desenvolvida, comparado con outros anélidos. Proxéctase cara a boca, que está na parte baixa do animal. A cabeza normalmente inclúe dous ou catro pares de ollos, malia que hai algunhas especies cegas. Estas son polo xeral estruturas simples, con capacidade de distinguir só luces e escuridade. Algunhas especies presentan ollos máis grandes e con lentes e terían unha visión máis sofisticada.

A cabeza tamén inclúe un par de antenas, palpos coma tentáculos, e un par de fosos aliñados con cilios, que serían quimiorreceptores que axudasen na busca de alimento.

### Anatomía interna e fisioloxía

Anatomía xeral dos poliquetos
Os poliquetos están cubertos por unha capa superficial de epitelio columnar simple cuberto por cutícula. Por debaixo desta, e por orde, presentan unha capa de tecido conectivo, unha capa de músculo interno ou circular, unha capa de músculo lonxitudinal e un peritoneo rodeando a cavidade corporal. Os parapodios móvense por unha musculatura oblicua a maiores da outra. Aínda que nalgunhas especies é todo continuo, a meirande parte dos poliquetos teñen a cavidade corporal dividida en compartimentos separados por teas de peritoneo.

A boca dos poliquetos atópase no peristoma, o segmento por detrás do prostomio, e varía de forma que depende da dieta, que vai dende a de herbívoros a filtradores, necrofaxia e parasitismo. De xeito común presenta un par de mandíbulas e unha farinxe que poden sacar fóra do corpo, o cal lles permite atrapar de xeito rápido a comida e introducila na boca. Nalgunhas especies a farinxe tórnase nunha longa probóscide. O tracto dixestivo é un simple tubo que, normalmente, ten unha parte estomacal ao longo deste.

As especies máis cativas, e adaptadas a escavaren, non teñen branquias co que respiran só pola súa superficie corporal. A meirande parte das outras especie, pola contra, teñen branquias externas, que de costume están asociadas cos parapodios.

Malia que simple, habitualmente presentan un sistema circulatorio. Os vasos sanguíneos principais son dous e os vasos miúdos secundarios fornecen a gorxa e os parapodios. O fluxo de sangue é polo vaso dorsal, por riba da gorxa, e con retorno pola parte inferior do corpo polo vaso central, por debaixo da gorxa. Os vasos sanguíneos son contráctiles, co que poden empurrar o sangue ao longo do corpo e cumpren unha función cardíaca. Nalgúns poucos casos, porén, as valvas cardíacas, semellantes a corazóns, atópanse en varias partes do sistema corporal. Pola contra, algunhas especies presentan ou ben pouco ou nada de sistema circulatorio sanguíneo, co que o transporte de osíxeno é por medio do fluído celómico da cavidade corporal. O sangue é sen cor ou presenta tres pigmentos respiratorios diferentes. O máis común destes pigmentos é a hemoglobina mais nalgúns casos aparece a hemeritrina ou a clorocruonina, de cor verde.

O sistema nervioso consiste nunha única corda nerviosa central, que percorre todo o corpo, e que presenta ganglios e unha serie de nervios por cada segmento. O cerebro é relativamente grande, en comparanza con outros anélidos, e atópase na parte superior da cabeza. Anexa á capa ventral posterior do cerebro presentan unha endócrina, que semella estar relacionada coa actividade reprodutora dos poliquetos. A maiores dos órganos sensitivos na cabeza, teñen puntos focais fotosensibles ao longo do corpo, os estatocistes, e múltiples puntos nerviosos sensitivos, que seguramente están implicados na sensibilidade táctil.

A cutícula dos poliquetos está formada por un entrecruzamento de coláxeno e chega a un ancho de entre 200 nm e 13 mm. As mandíbulas están formadas por coláxeno de esclerito e as súas *setae* de quitina esclerotizadas

Reprodución
-----------

Case todos os poliquetos teñen sexos separados, e poucos son hermafroditas. As especies máis primitivas teñen un par de gónadas en cada segmento, mais a meirande parte das especies teñen xa un grado de especialización. As gónadas liberan os gametos inmaturos directamente na cavidade corporal, onde rematarán o seu desenvolvemento. Unha vez que maduran, os gametos saen ás augas exteriores por vías ou aberturas, de tipo variado entre as diferentes especies, ou saen por unha completa ruptura da parede corporal do adulto, o que significa a súa morte. Algunhas especies de poliquetos teñen copulación, aínda que case todos realizan a fertilización de ovos no medio externo.

Os ovos fertilizados rompen dando larvas trocóforas, que flotarán no plancto, e que nun momento dado por metamorfose chegarán á forma adulta engadindo segmentos corporais. Hai algunhas especies que non teñen forma larval co que do ovo sae un individuo xa semellante ao adulto. No caso de ter fase larvaria, os trocóforos nunca se alimentan e sobreviven grazas á xema que queda do ovo

Algúns poliquetos mostran estratexias reprodutivas destacables. No xénero *Eunicie* danse casos de reprodución epitoke, unha transformación morfolóxica de adaptación peláxica para a reprodución. Durante case todo o ano eses poliquetos semellan outros poliquetos escavadores ou tubícolas ata que sofren unha transformación morfolóxica destacable na que os segmentos do rabo comenzan a medrar e o poliqueto queda diferenciado en dúas partes. A parte frontal, a *atoke*, é asexual. A nova parte do rabo é a responsable do entrecruzamento e dáselle o nome de *epitoke*.

Cada segmento do *epitoke* está cheo de ovos e esperma e caracterízase por un único punto de visión na súa superficie. Ao comezar o último cuarto lunar estes poliquetos reprodúcense e os epitokes libéranse dos atokes e flotan na superficie. Cando no punto de visión se aprecia estar na superficie, libéranse o esperma e os ovos dos centos de segmentos de reprodución dos poliquetos

Ecoloxía
--------

*Spirobranchus giganteus* do Timor Leste.
Os poliquetos son extremadamente variables tanto na súa forma como no seu estilo de vida, mesmo habendo algúns taxons que nadan entre o plancto ou por riba das chairas abisais. A meirande parte deles fan tubos nos sedimentos e outros viven como comensais. Unhas poucas especies son parasíticas. As formas móbiles (Errantia) adoitan ter órganos sensoriais ben desenvoltos e mandíbulas mentres que as formas sedentarias (Sedentaria) carecen destas mais teñen mandíbulas ou tentáculos especializados para a respiración e o depósito ou filtrado de alimentos, como o fan os Sannelida.

Os poliquetos de altas profundidades teñen partes bucais extraíbles que usan para a captura de presas. Uns poucos grupos téñense especializado para vivir nos ambientes terrestres, como é o caso dos Namanereidinae, que teñen moitas especies terrestres malia que restrinxidas a áreas húmidas. Algunhas especies desenvolveron invaxinacións cutáneas para o intercambio gasoso co aire.

*Sabellastarte spectabilis*
*Tomopteris* do plancto
Poliquetos destacados
* O verme de Pompeia, *Alvinella pompejana*, é unha especie endémica das fontes hidrotermais do Océano Pacífico. Son os poliquetos máis tolerantes á calor de entre todos os animais que se coñecen.
* Un xénero recentemente descuberto, *Osedax*, consta de especies chamados "comedores de osos" ou "zombies"
* *Hesiocaeca methanicola* vive nos depósitos de hidrato de metano.
* *Lamellibrachia luymesi* é un tubícola de emanacións frías que chega aos 3 metros e, seguramente, é o animal de máis longa vida por chegar aos 250 anos.
* Un poliqueto predador, aínda por clasificar e identificado polo Nereus, habita a Fosa Challenger, o punto de maior profundidade dos océanos e de case 10.902 metros de profundidade. Visualmente parecía de dous centímetros e medio mais non se puido capturar e estudar

Taxonomía e sistemática
-----------------------

Taxonomicamente, os poliquetos están considerados como un grupo parafilético, o que implica que dentro deste grupo se exclúen descendentes do seu máis recente antecesor común. Os grupos que terían descendido dos poliquetos son oligoquetos (miñocas e samesugas), Sipúnculos e Echiuras. Os Pogonophora e os Vestimentífera foran clasificados como filos separados pero hoxe están incluídos dentro da familia de poliquetos de Siboglinidae.

A clasificación de Rouse & Pleijel (2001), con modificacións propostas por Zrzavý et al (2009) e Struck (2011) é a seguinte:

* Basal ou *incertae sedis*
	+ - * Familia Dinophilidae
			* Familia Diurodrilidae
			* Familia Histriobdellidae
			* Familia Laetmonectidae
			* Familia Nerillidae
			* Familia Parergodrilidae
			* Familia Polychaetaspidae
			* Familia Polygordiidae
			* Familia Protodrilidae
			* Familia Protodriloididae
			* Familia Psammodrilidae
			* Familia Saccocirridae
			* Familia Spintheridae
* **Subclase Aciculata**
	+ - * Familia Levidoridae
	+ Orde Amphinomida
		- * Familia Amphinomidae
			* Familia Euphrosinidae
	+ Orde Eunicida
		- * Familia Dorvilleidae
				+ Superfamilia Eunicida fósil incertae sedis
			* Familia Eunicidae
			* Familia Hartmaniellidae
			* Familia Ichthyotomidae
			* Familia Lumbrineridae
			* Familia Oenonidae
			* Familia Onuphidae
				+ Superfamilia Eunicea (*nomen dubium*, nome e rango superfluo)
			* Familia Arabellidae
			* Familia Euniphysidae
			* Familia Iphitimidae
			* Familia Lysaretidae
	+ Orde Myzostomida
		- * Familia Endomyzostomatidae
			* Familia Myzostomida incertae sedis
			* Familia Myzostomidae
	+ Orde Phyllodocida
		- * Familia Levidoridae
		- Suborde Aphroditiformia
			* Familia Acoetidae
			* Familia Aphroditidae
			* Familia Eulepethidae
			* Familia Iphionidae
			* Familia Pholoidae
			* Familia Polynoidae
			* Familia Sigalionidae
		- Suborde Glyceriformia
			* Familia Glyceridae
			* Familia Goniadidae
			* Familia Lacydoniidae
			* Familia Paralacydoniidae
		- Suborde Nereidiformia
			* Familia Antonbruunidae
			* Familia Chrysopetalidae
			* Familia Hesionidae
			* Familia Nereididae
			* Familia Pilargidae
			* Familia Syllidae
		- Suborde Phyllodocida incertae sedis
			* Familia Iospilidae
			* Familia Nephtyidae
			* Familia Sphaerodoridae
			* Familia Tomopteridae
			* Familia Typhloscolecidae
			* Familia Yndolaciidae
		- Suborde Phyllodociformia
			* Familia Alciopidae
			* Familia Lopadorhynchidae
			* Familia Phyllodocidae
			* Familia Pontodoridae
	+ Orde Sabellida
		- * Familia Caobangidae
			* Familia Fabriciidae
			* Familia Oweniidae
			* Familia Sabellariidae
			* Familia Sabellidae
			* Familia Serpulidae
			* Familia Siboglinidae (antigamente o filo Pogonophora e Vestimentifera)
	+ Orde Spionida
		- * Familia Chaetopteridae
		- Suborde Spioniformia
			* Familia Aberrantidae
			* Familia Apistobranchidae
			* Familia Longosomatidae
			* Familia Magelonidae
			* Familia Poecilochaetidae
			* Familia Spionidae
			* Familia Trochochaetidae
			* Familia Uncispionidae
		- Suborde Chaetopteriformia
	+ Orde Terebellida
		- Suborde Cirratuliformia
			* Familia Acrocirridae (algunhas veces colocada dentro de Spionida)
			* Familia Cirratulidae (algunhas veces colocada dentro de Spionida)
			* Familia Ctenodrilidae (algunhas veces colocada dentro de Ctenodrilida)
			* Familia Fauveliopsidae (algunhas veces acolle a suborde Fauveliopsida)
			* Familia Flabelligeridae (algunhas veces suborde de Flabelligerida)
			* Familia Poeobiidae (algunhas veces acolle a suborde Poeobiida ou inclúese en Flabelligerida)
			* Familia Sternaspidae (algunhas veces acolle a suborde Sternaspida)
		- Suborde Terebellomorpha
			* Familia Alvinellidae
			* Familia Ampharetidae
			* Familia Pectinariidae
			* Familia Terebellidae
			* Familia Trichobranchidae
* **Subclase Scolecida**
	+ - * Familia Arenicolidae
			* Familia Capitellidae
			* Familia Cossuridae
			* Familia Maldanidae
			* Familia Opheliidae
			* Familia Orbiniidae
			* Familia Paraonidae
			* Familia Scalibregmatidae

Rexistro fósil
--------------

Os fósiles da liña basal de poliquetos que se coñecen son do Lagerstätte de Sirius Passet, un rico depósito sedimentario de Groenlandia que presumiblemente data do tardío Atdabaniano , principios do Cámbrico. Moitos dos máis famosos restos fósiles do Xisto de Burguess, como a *Canadia*, estarían relacionados cos poliquetos. *Wiwaxia*, desde cedo interpretada como un anélido,, agora estase a valorar como molusco. Un fósil aínda máis anterior, *Cloudina*, data do remate do período Ediacarano e é interpretado, inda que sen consenso, como un dos poliqueto iniciais

Ao seren de corpos brandos, o rexistro fósil dos poliquetos está dominado polos restos das súas mandíbulas, e que se coñecen como escoledontes, e polos tubos mineralizados que algúns poliquetos secretan. Os poliquetos remineralizadores máis importantes son os serpúlidos, os sabélidos e os cirratúlidos. A cutícula dos poliquetos non ten potencial de se preservar co que só tende a permanecer preservada durante 30 días tralo falecemento do poliqueto. Malia que polo xeral se precisa de que haxa biomineralización para preservar ese tecido brando despois deses días, no xisto de Burgess viuse que non sempre este é o caso. O seu potencial de preservación é semellante ao das medusas.

Notas
-----

1. 1 2 3  Torsten H. Struck, et al. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature. 471,95–98 (03 March 2011) doi:10.1038/nature09864
2. ↑  Polychaetes. Encyclopedia of Life
3. ↑  Geography of Guam Arquivado 27 de outubro de 1996 en Wayback Machine. ns.gov.gu Consultado o 8.10.2009.
4. ↑  Cristopher Glasby, Tarmo Timm (2008). E. V. Balian, C. Lévêque, H. Segers & K. Martens, ed. "Global diversity of polychaetes (Polychaeta: Annelida) in freshwater". *Hydrobiologia*. Freshwater Animal Diversity Assessment **595** (1): 107–115. doi:10.1007/s10750-007-9008-2.
5. 1 2 3 4 5 6  Barnes, Robert D. (1982). *Invertebrate Zoology*. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 469–525. ISBN 0-03-056747-5.
6. 1 2 3  Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. (January 1, 1993). "Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms". *Paleobiology* **19** (1): 107–135.
7. ↑  Piper, Ross (2007), *Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals*, Greenwood Press.
8. ↑
9. ↑  "'Zombie worms' found off Sweden". BBC News. 18 October 2005. Consultado o 27 decembro 2013.
10. ↑  "Geography of the ocean floor near Guam with some notes on exploration of the Challenger Deep.". Arquivado dende o orixinal o 27 de outubro de 1996. Consultado o 20 de decembro de 2013.
11. ↑  Westheide, W. 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. J. Nat. Hist. 31:1-15.
12. ↑  Read, G. (2013). Polychaeta. Accessed through: World Register of Marine Species at  on 2013-12-21
13. ↑  Simon Conway Morris and John S. Peel. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (1), 2008: 137-148 doi:10.4202/app.2008.0110
14. ↑  Butterfield, N. J. (1990). "A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott". Paleobiology 16 (3): 287–303. doi:10.2307/2400789
15. ↑  Martin R. Smith. Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestral molluscan radula. Proc. R. Soc. B 22 October 2012 vol. 279 no. 1745 4287-4295
16. ↑  Smith, M. R. (2013), Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian ‘mollusc’ Wiwaxia. Palaeontology. doi: 10.1111/pala.12063
17. ↑  Miller, A.J. (2004). "A revised morphology of *Cloudina* with ecological and phylogenetic implications" (PDF). Consultado o 2013-12-24.
18. ↑  Vinn, O.; Zatoń, M. (2012). "Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism *Cloudina* (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences". *Carnets de Géologie* (CG2012\_A03): 39–47. doi:10.4267/2042/46095. Arquivado dende o orixinal o 11 de xullo de 2013. Consultado o 2012-08-29.
19. ↑  Vinn, O.; Mutvei, H. (2009). "Calcareous tubeworms of the Phanerozoic" (PDF). *Estonian Journal of Earth Sciences* **58** (4): 286–296. doi:10.3176/earth.2009.4.07. Consultado o 2013-12-24.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q18952
* AAT: 300258570
* BNCF: 55822
* BNF: 12102539h
* BRE: 2220923
* EBID: ID
* GEC: 0133276
* LCCN: sh85104596
* MAG: 2781123465
* NDL: 00572640
* NKC: ph370209

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Polychaeta
* Dyntaxa: 4000050
* EOL: 64043293
* EPPO: 1POLYC
* FE: 15467
* FE-New: ID
* Fossiilid: 61
* Fossilworks: 7022
* GBIF: 256
* iNaturalist: 47490
* IRMNG: 1321
* ITIS: 64358
* NCBI: 6341
* Soortenregister: 138004
* uBio: 4305648
* WoRMS: 883

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D011077

 |