Antes:
Despois:
Organismo sésil  
ancorado no tapete
Animal pacedor  
no tapete
Animais incrustados  
no tapete
Animais  
que   
escavan  
baixo o  
tapete
    =Tapete microbiano
Substrato firme, con capas, anóxico e sulfurado
Animais que se moven na  
superficie do leito do mar
Substrato  
superior  
solto oxixenado  
 con  
animais  
que escavan

Antes e despois da revolución do substrato cámbrica

A "**revolución do substrato cámbrica**" ou "**revolución agronómica**", evidenciada por icnofósiles (fósiles de marcas deixadas polos seres vivos), é a diversificación das escavacións feitas polos animais (sucos, túneles de enterramento, tobeiras etc.) que se produciu durante os inicios do Cámbrico.

Antes desta "ampliación do repertorio de comportamentos", os animais que vivían no fondo comían esencialmente sobre os tapetes microbianos que tapizaban a superficie, arrastrándose por riba dos tapetes ou enterrándose xusto debaixo deles. Estes tapetes microbianos creaban unha barreira entre a auga e o sedimento do fondo, que estaba menos enchoupado de auga que os fondos mariños modernos, e era case completamente anóxico (carente de oxíxeno). Como resultado, o substrato estaba habitado por bacterias redutoras de sulfato, cuxas emisións de sulfuro de hidróxeno (H2S) facían que o substrato fose tóxico para a maioría dos demais organismos.

Aproximadamente a inicios do Cámbrico, os organismos empezaron a enterrarse verticalmente, formando unha gran diversidade de de tipos de escavacións fosilizables a medida que penetraban no sedimento para a protección ou para a alimentacion.
Estes animais escavadores rompían os tapetes microbianos, e isto permitían que a auga e o oxíxeno penetrasen a unha distancia considerable por debaixo da superficie. Isto restrinxiu o hábitat axeitado para as bacterias redutoras de sulfato e as súas emisións de H2S a só as capas máis profundas, facendo as capas superiores do fondo mariño habitables para unha variedade moito maior de organismos. O nivel superior do leito do mar fíxose máis enchoupado de auga e máis mol a medida que era constantemente mesturado polos animais escavadores.

Escavacións antes do Cámbrico
-----------------------------

Un icnofósil de Ediacara, feito cando un organismo se enterrou baixo un tapete microbiano.
As marcas deixadas polos organismos que se movían sobre ou xusto por debaixo dos tapetes microbianos que cubrían o leito mariño do Ediacárico quedaron preservadas desde dito período hai uns 565 millóns de anos. As únicas escavacións ediacarianas son de tipo horizontal, situados sobre ou xusto debiaxo da superficie, e foron realizadas por animais que se alimentaban sobre a superficie, pero que se enterraban para agocharse dos depredadores. Se estas escavacións son bioxénicas (feitas por seres vivos) implican a presenza de organismos móbiles con cabeza, que probablemente serían bilaterais (animais con simetría bilateral). Posibles "escavacións" deste tipo datan de hai 1100 millóns de anos e puidéronas facer animais que se alimentaban na parte inferior dos tapetes microbianos, que lles servirían de protección do océano quimicamente pouco confortable;
porén, non está claro que fosen obra de seres vivos debido á súa superficie irregular e extremos máis estreitos, e o autor orixinal do estudo suxeriu que os meniscos de burbullas que explotaban son os probables causantes das marcas observadas.
As escavacións ediacarianas atopadas ata agora supoñen comportamentos simples, e nesa época as complexas marcas de alimentación eficiente comúns desde comezos do Cámbrico en adiante están ausentes.

Algunhas marcas horizontais simples precámbricas puideron ser obra de organismos unicelulares; marcas equivalentes prodúcenas hoxe os protistas.

Diversificación cámbrica inicial das formas escavadoras
-------------------------------------------------------

Desde o comezo do Cámbrico (hai uns 542 millóns de anos) apareceron moitos tipos de marcas fosilizadas deixadas por seres vivos, incluíndo túneles verticais como os de *Diplocraterion* e *Skolithos*, e outros icnofósiles normalmente atribuídos a artrópodos, como *Cruziana* e *Rusophycus*. Os túneles verticais indican que animais de tipo verme adquiriron novos comportamentos e posiblemente novas capacidades físicas. Algúns icnofósiles cámbricos indican que os seres que os fixeron tiñan exoesqueletos duros (aínda que non necesariamene mineralizados).

Vantaxes da escavación de túneles
---------------------------------

A construción de galerías pode ter vantaxes para a alimentación, proteción ante depredadores e talvez para ancorarse para protexerse das correntes.

### Alimentación

Moitos organismos escavan para obter alimento, que poden ser outros organismos tamén escavadores ou materia orgánica acumulada. Os restos de organismos planctónicos afúndense ata o leito do mar, mesturándose cos sedimentos, constituíndo así unha fonte de nutrición. Porén, é posible que antes do Cámbrico, o plancto fose demasiado pequeno para afundirse, polo que non había un subministración de carbono orgánico no fondo mariño.

### Protección

Os organismos tamén escavan para evitar a predación. O comportamento predador apareceu por primeira vez hai uns mil millóns de anos, pero a predación de grandes presas parece que que apareceu significativamednte por primeira vez pouco despois do inicio do Cámbrico. As escavacións do Precámbrico tiñan función protectora, xa que os animais que as facían se alimentaban na superficie; estes animais evolucionaron ao mesmo tempo que outros organismos empezaban a formar esqueletos mineralizados.

Posibilidade de escavar
-----------------------

Os tapetes microbianos formaban unha manta, que separaba os sedimentos subxacentes da auga do océano que estaba enriba. Isto significa que os sedimentos eran anóxicos e o sulfuro de hidróxeno (H  
2S) era abondoso. O libre intercambio das augas dos poros con auga con oxíxeno do océano era esencial para facer que os sedimentos fosen habitables. Este intercambio era posible pola acción de animais diminutos, demasiado pequenos para realizaren as súas propias escavacións, esta meiofauna habitaba nos espazos entre os grans de area nos tapetes microbianos. A súa bioturbación (que removía os grans e alteraba os biotapetes resistentes) rompía os tapetes, o que permitía que a auga e as substancias químicas se mesturasen a ambos os lados do tapete.

Efectos da revolución
---------------------

A revolución do substrato cámbrica foi un proceso longo e irregular que avanzou a diferentes velocidades en distintos lugares ao longo da maior parte do Cámbrico. Podemos distinguir varios efectos:

### Efectos sobre o ecosistema

Despois da revolución do substrato, os tapetes microbianos que cubrían o leito dos mares ediacáricos quedaron cada vez máis restrinxidos a unha variedade limitada de ambientes:

* Ambientes con condicións moi rigorosas, como as lagoas costeiras hipersalinas ou estuarios salobres, que eran inhabitables para os organismos escavadores que rompían os tapetes.
* Substratos rochosos nos cales os escavadores non podían penetrar.
* As profundidades dos océanos, onde a actividade escavadora hoxe ten un nivel similar ao que se supón había nas áreas mariñas costeiras pouco profundas antes da revolución.

Ironicamente, os primeiros escavadores probablemente se alimentaban de tapetes microbianos, e escavaban baixo deles para protexerse; este tipo de escavación conduciu ao ocaso dos tapetes que constituían o seu alimento.

Antes da revolución, os organismos que moraban nos fondos eran de catro tipos:

* "organismos incrustadores dos tapetes", que estaban permanentemente adheridos aos tapetes;
* "organismos rabuñadores dos tapetes", que pastaban na superficie do tapete sen destruílo;
* "organismos adheridos aos tapetes", que se alimentaban en suspensión e estaban parcialmente incrustados no tapete; e
* "organismos minadores da parte inferior dos tapetes", que escavaban baixo o tapete e alimentábanse de material en descomposición.

Os "minadores da parte inferior dos tapetes" parece que se extinguiron a mediados do Cámbrico. Os "incrustadores dos tapetes" e os que se "adherían aos tapetes" extinguíronse ou nalgúns casos deron lugar a organismos que se ancoraban máis firmemente, que estaban especializados en vivir en substratos moles ou duros. Os "rabuñadores dos tapetes" estaban restrinxidos a substratos rochosos e ás profundidades oceánicas, onde tanto eles coma os propios tapetes podían sobrevivir.

Áncoras de crinoideos en substratos duros do Ordovícico superior do norte de Kentucky.
Os primeiros equinodermos sésiles eran principalmente "organismos que se adherían aos tapetes". Os helicoplacoideos non conseguiron adaptarse ás novas condicións e extinguíronse; os edrioasteroideos e os eocrinoideos sobreviviron desenvolvendo ancoraxes para adherirse a substratos duros, e talos que elevaban o seu aparato de alimentación sobre a maioría dos residuos que os escavadores espallaban en fondos oceánicos soltos. Os equinodermos móbiles (estilóforos, homosteleanos, homoiosteleanos e ctenocistoideos) non foron afectados significativamente pola revolución do substrato.

Os moluscos iniciais parece que pastaban sobre os tapetes microbianos, polo que é lóxico hipotetizar que os moluscos pastadores estaban tamén restrinxidos a áreas nas que os tapetes podían sobrevivir. Os primeiros fósiles coñecidos de moluscos monoplacóforos datan do Cámbrico inicial, onde pastaban sobre os tapetes microbianos. A maioría dos modernos monoplacóforos vivían sobre substratos brandos nas partes profundas dos mares, aínda que un xénero vive sobre sobstratos duros nos bordos da plataformas continentais. Os modernos monoplacóforos teñen formas das cunchas menos diversas que os xéneros fósiles. Desafortunadamente, os fósiles coñecidos máis antigos de moluscos poliplacóforos son formas do Cámbrico tardío, cando a revolución do substrato cambiara significativamente os ambientes mariños. Como se encontran xunto a estromatólitos (formacións columnares repoludas construídas por algúns tipos de colonias de tapetes microbianos), pénsase que os poliplacóforos pastaban sobre tapetes microbianos. Os modernos poliplacóforos pastan principalmente sobre os tapetes nos litorais rochosos, aínda que uns poucos viven no mar profundo. Non se atoparon fósiles de aplacóforos, que son xeralmente considerados os moluscos máis primitivos vivos. Algúns escavan no leito do mar e en augas profundas, alimentándose de microorganismos e detritos; outros viven en arrecifes e comen pólipos de coral.

### Importancia palaeontolóxica

A revolución supuxo o final das condicións que permitían que se formasen estatos con fósiles excepcionalmente conservados ou *lagerstätten*, como os de Burgess Shale. O consumo directo de carcasas era relativamente pouco importante á hora de reducir a fosilización, comparados cos cambios na química dos sedimentos, a súa porosidade e microbioloxía, o que fixo difícil que se desenvolvesen os gradientes químicos necesarios para a mineralización de tecidos brandos. Igual que os tapetes microbianos, os ambientes que podían producir este modo de fosilización quedaron cada vez máis restrinxidos a áreas con condicións máis rigorosas e máis profundas, onde os escavadores non podían establecerse; a medida que pasou o tempo, o comportamento escavador incrementouse dabondo como para que este modo de conservación de fósiles fose imposible. Os *lagerstätten* poscámbricos desta natureza encóntranse tipicamente en ambientes moi pouco usuais.

O aumento da escavación é de grande importancia, porque as escavacións (túneles, sucos..) proporcionan unha forte evidencia da presenza de organismos complexos; son tamén uns fósiles moito máis facilmente conservados que os fósiles dos corpos dos organismos, ata o punto de que a ausencia de icnofósiles foi utilizada como indicdor da ausencia de organismos bentónicos móbiles grandes. Isto aumentou a comprensión que tiñan os paleontólogos do Cámbrico inicial, e proporcionou un conxunto de probas que mostraban que a explosión cámbrica representa unha diversificación real, e de que non é un artefacto de conservación, mesmo se a súa cronoloxía non coincide directamente con esta revolución do substrato.

O aumento da escavación representa un cambio tan fundamental para o ecosistema, que a aparición da escavación complexa chamada *Treptichnus pedum* utilízase como marca para a base do período cámbrico.

### Importancia xeoquímica

O aumento do nivel de bioturbación significou que o xofre, que é subministrado constantemente ao sistema oceánico por volcáns e a escorrentía dos ríos, era oxidado máis rapidamente (en vez de ser rapidamente enterrado e depositarse na súa forma reducida de sulfuro) e os organismos escavadores continuamente o expoñían ao oxíxeno, permitindo que se oxidase a sulfato. Esta actividade foi suxerida como unha explicación do súbito aumento da concentración de sulfato observada preto da base do Cámbrico; isto pode demostrarse no rexistro xeoquímico usando trazadores isotópicos δ34S ou cuantificándose a abundancia de sulfato mineral en forma de xeso.

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  Bottjer, D.J.; Hagadorn, J.W.; Dornbos, S.Q. (2000). "The Cambrian substrate revolution" (PDF) **10**: 1–9. Consultado o 2008-06-28.
2. ↑  Seilacher and Pflüger, 1994 Seilacher, A. Pflüger, F. 1994. From biomats to benthic agriculture: A biohistoric revolution. In: Krumbein, W.E. Peterson, D.M. Stal, L.J. (Eds.), Biostabilization of Sediments. Bibliotheks-und Informationssystem der Carl von Ossietzky Universität Odenburg, pp. 97–105.
3. ↑  S. Conway Morris, 2001
4. ↑  Bailey, J.V.; Corsetti, F.A.; Bottjer, D.J.; Marenco, K.N. (June 2006). "Microbially-Mediated Environmental Influences on Metazoan Colonization of Matground Ecosystems: Evidence from the Lower Cambrian Harkless Formation". *PALAIOS* **21** (3): 215. doi:10.2110/palo.2005-p05-51e. Consultado o 2008-06-28.
5. 1 2 3 4 5 6  Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **227** (4): 323–356. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
6. 1 2 3  Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 405–414, doi: 10.1144/SP286.30, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511
7. ↑  Fedonkin, M.A. (1992). "Vendian faunas and the early evolution of Metazoa". Springer: 87–129. ISBN 0-306-44067-9. Consultado o 2007-03-08.
8. ↑  Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. (1998-10-02). "Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India". *Science* **282** (5386): 80–83. Bibcode:1998Sci...282...80S. PMID 9756480. doi:10.1126/science.282.5386.80.
9. ↑  Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla" (abstract). *Biological Reviews* **75** (2): 253–295. PMID 10881389. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. Consultado o 2007-06-27.
10. ↑  Jensen, S. (2008). "PALEONTOLOGY: Reading Behavior from the Rocks". *Science* **322** (5904): 1051. doi:10.1126/science.1166220.
11. ↑  Matz, V.; Frank, M.; Marshall, J.; Widder, A.; Johnsen, S. (Dec 2008). "Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces". *Current Biology* **18** (23): 1849–1854. ISSN 0960-9822. PMID 19026540. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028.
12. 1 2  aínda que desde entón se considera en estratos inferiores, tecnicamente do "Precámbrico".

	* Gehling, J.; Jensen, S. R.; Droser, M.; Myrow, P.; Narbonne, G. (marzo de 2001). "Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland". *Geological Magazine* **138** (2): 213–218. doi:10.1017/S001675680100509X.
13. ↑  Jensen, S. (2003). "The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives". *Integrative and Comparative Biology* **43** (1): 219–28. PMID 21680425. doi:10.1093/icb/43.1.219.
14. ↑  Butterfield, N.J (2000). "Ecology and evolution of Cambrian plankton". *The ecology of the Cambrian radiation*. Columbia University Press. ISBN 9780231106139.
15. ↑  Dornbos, S.; Bottjer, D.; Chen, J.-Y. (June 2004). "Evidence for seafloor microbial mats and associated metazoan lifestyles in Lower Cambrian phosphorites of Southwest China" (PDF). *Lethaia* **37** (2): 127–137. doi:10.1080/00241160410004764. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xaneiro de 2007. Consultado o 2008-08-04.
16. ↑  "The Aplacophora". University of California Museum of Paleontology. Arquivado dende o orixinal o 08 de xullo de 2018. Consultado o 2008-07-03.
17. 1 2  Orr, P.J.; Benton, M.J.; Briggs, D.E.G. (2003). "Post-Cambrian closure of the deep-water slope-basin taphonomic window". *Geology* **31** (9): 769. Bibcode:2003Geo....31..769O. doi:10.1130/G19193.1. Arquivado dende o orixinal o 29 de febreiro de 2012. Consultado o 2008-06-28.
18. ↑  Canfield, E.; Farquhar, J. (May 2009). "Animal evolution, bioturbation, and the sulfate concentration of the oceans". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **106** (20): 8123–8127. Bibcode:2009PNAS..106.8123C. ISSN 0027-8424. PMC 2688866. PMID 19451639. doi:10.1073/pnas.0902037106. Resumo divulgativo.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Un divertido resumo na revista AstroBio

### Bibliografía

Callow, R. H. T.; Brasier, M. D. (2009). "Remarkable preservation of microbial mats in Neoproterozoic siliciclastic settings: Implications for Ediacaran taphonomic models". *Earth-Science Reviews* **96** (3): 207–219. Bibcode:2009ESRv...96..207C. doi:10.1016/j.earscirev.2009.07.002. 

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q5025316
* MAG: 2777482791

 |