Diatomeas a través do microscopio
O **fitoplancto** é un grupo diverso e polifilético de microorganismos planctónicos unicelulares e coloniais fotoautótrofos. Fórmano protistas fotosintetizadores (dominio Eukarya) e cianobacterias (domino Bacteria). O nome provén das palabras gregas φυτόν *fitos* 'planta' e πλαγκτός *planctos* 'o que vai á deriva'.

A meirande parte das especies son unicelulares e microscópicas. Mostran un amplo rango de formas e tamaños: van dos 0,4 aos 200 *μ*m. Algunhas especies forman colonias de ata 1 cm, como o fai a cianobacteria filamentosa *Trichodesmium*. Os principais grupos eucaríoticos do fitoplancto son as diatomeas, os dinoflaxelados e os haptófitos, xa que son os responsables das floracións nas augas polares e temperás. Grazas a posuír clorofila e outros pigmento biolóxico|pigmentos]] accesorios, como ficobiliproteínas ou xantofilas, o fitoplancto dálle cor ás augas que ocupan. Caracterízaos o ciclo de vida parcial ou totalmente adaptado aos ambientes peláxicos de océanos e de lagos, así como doutras augas doces continentais.

A aparición evolutiva do fitoplancto supuxo a osixenación da atmosfera terrestre e unha mudanza dos ciclos bioxeoquímicos dos océanos e da atmosfera. Son unha peza fundamental dos actuais ciclos do carbono, o nitróxeno e o fósforo, entre outros , e das redes tróficas acuáticas.

Ecoloxía
--------

O fitoplancto son organismos microscópicos fotosintetizadores que habitan nas capas superficiais das augas dos océanos, mares e rías, ou augas doces, como estuarios e ríos. Son os principais responsable da produción primaria, ou creación de compostos orgánicos a partir de dióxido de carbono (CO  
2) disolto nas augas. Este proceso sustenta todas as redes tróficas acuáticas. O fitoplancto obtén a súa enerxía polo proceso biolóxico da fotosíntese. Así que precisa de habitar as capas superficiais da auga onde chega a suficiente irradiación solar (a zona fótica). Malia que só ocupan o 3% da superficie oceánica e son só o 2% da biomasa fotosintetizadora, o fitoplancto é o responsable da metade (~48%) de toda a fotosíntese do planeta. Desta, a metade da produción primaria realízana as cianobacterias .

Agás naqueles ecosistemas que se sustentan sobre da quimiosíntese, a fixación de carbono (isto é, a produción primaria) que realiza o fitoplancto é a base das redes tróficas oceánicas e das augas doces. Na capacidade de produción do fitoplancto inflúe a achega dos principais macronutrientes, que son o nitrato, o fosfato e o xofre; e micronutrientes, metais traza limitantes como o ferro. O fitoplancto depende ademais doutros compostos para vivir. As vitaminas B (como a tiamina ou B1, biotina ou B7 e a cobalamina ou B12) son cofactores implicados en múltiples procesos celulares: como a síntese de metionina, a descarboxilación do ácido pirúvico e a síntese de ácidos graxos. Por iso, as vitaminas B son importantes limitadores do seu proceso de crecemento. Hai áreas oceánicas que se coñece que teñen falta de vitaminas B e, polo tanto, son áreas onde escasea o fitoplancto.

Namentres que a maioría de todas as especies de fitoplancto son fotoautótrofos obrigados, hai especies mixótrofas e especies non-pigmentadas e heterótrofas. Para os protistas do plancto, a mixotrofia refírese á súa capacidade fagotrófica. As especies que son mixótrofas obteñen o carbono orgánico inxerindo a outros organismos ou material detrítico. A mixotrofia está presente, dun xeito consistente, na meirande parte grupos filoxenéticos que forman o fitoplancto. Lévana a cabo dinoflaxelados, alveolados, crisofíceas, rafidofíceas, criptofíceas, xantofíceas e haptófitas. Exemplos entre os dinoflaxelados son *Noctiluca* e *Dinophysis*. As especies mixotróficas "bacteríovoras" (consumidores de baterías do tamaño pico-) compiten mellor que os heterótrofos nas capas fóticas dos océanos oligotróficos, xa que tamén poden obter enerxía por fotosíntese. Estas estratexia ecolóxica que se observa no fitoplancto rompe a clásica visión dos protistas como dous grupos separados: o das algas e os protozoos.

O fitoplancto é un grupo filoxenéticamente diverso, xa que abrangue tanto a eucariotas protistas como a bacterias. Hai máis de 275 mil especies (250 mil mariñas e 25 mil de augas doces) de fitoplancto catalogadas. Como é posible que xorda e se sustente tal diversidade taxonómica, malia aos escasos recursos das augas (e que restrinxirían a diferenciación de nichos), é o denominado *paradoxo do plancto* 

En abundancia, os grupos principais do fitoplancto son as diatomeas, as cianobacterias e os dinoflaxelados, malia que existen máis grupos que son determinantes en varios procesos bioxeoquímicos. Os cocolitofóridos son responsables, parcialmente, da liberación de dimetil sulfuro (DMS) á atmosfera. O DMS oxídase formando sulfato. Segundo a hipótese CLAW, nas áreas onde o aerosol no ambiente ten concentración baixas, esta liberación podería contribuír a formación de núcleos de condensación de nubes e a dar lugar a néboas .

Segundo o ecosistema, cada un dos grupos do fitoplancto ocupa diferentes niveis tróficos. Nos ambientes oligotróficos, como mar dos Argazos ou o xiro do Pacífico Sur, o fitoplancto esta dominado por especies de pequeno tamaño: o picoplancto e o nanoplancto. As especies dominantes aí, en biomasa e produción primaria, son as cianobacterias *Prochlorococcus*, *Synechococcus* e os picoeucariotas, como *Micromonas*. Tamén dominan na fracción de picofitoplancto dos sistemas costeiros. En ecosistemas máis produtivos, que son as zonas costeiras dominadas polos procesos de afloramento de augas ou cunha alta achega continental, as diatomeas e os dinoflaxelados son os grupos dominantes e os principais compoñentes da biomasa. Un exemplo desta estrutura da comunidade son as Rías Baixas galegas: as diatomeas están presentes continuamente no interior das rías e os os dinoflaxelados seguen un ciclo estacional de entrada e saída das rías, sendo a súa biomasa significativa máis aló da boca das rías.

As diatomeas, os dinoflaxelados e as cianobacterias teñen unha maior capacidade fotosintetizadora a niveis de irradiación solar menores que outros grupos de fitoplancto. Ao seren máis eficientes en condicións de menos luz, as diatomeas teñen condicións de crecemento máis favorables cando se producen mesturas da auga e as cianobacterias cando a densidade celular de algas é elevada .

Para as especies de fitoplancto o seu tamaño celular é determinante porque dita a súa taxa de crecemento, o metabolismo e o acceso a recursos. Así, hai especies de micróns (como as picocianonacterias) a especies de varios milímetros (como algunhas diatomeas). As especies de tamaño celular pequeno duplícanse máis rapidamente, teñen menos probabilidade de afundir na auga e teñen unha maior taxa de adquisición de nutrientes, xa que a taxa superficie/volume é maior. Porén, son dixeridas máis facilmente polos heterótrofos. Outras especies, como as diatomeas, teñen tamaños maiores e forman grandes colonias polo que poden acumular maior cantidade de alimento nas súas células e resistir a predación.

No fitoplancto existen estratexias de reprodución sexual e asexual. Algúns, como diatomeas e dinoflaxelados, seguen ambas estratexias. Outros, como as cianobacteria e case todos os criófitos, só se reproducen asexualmente. A presión selectiva favorece aos grupos que seguen a reprodución sexual xa que aumenta a variación xénica intra-específica. Para as diatomeas, significa tamén recuperar o tamaño inicial pois coa reprodución asexual reducen progresivamente o seu tamaño. Moitas especies, en particular as diatomeas, mostran estados de letargo. Isto permítelle subsistir en longos períodos desfavorables. A xerminación adóitase producir por re-suspensión dos solos en momentos de mestura vertical das augas.

Diversidade taxonómica e funcional
----------------------------------

### Riqueza de especies

Se no 2015 había 11 mil especies catalogadas como plancto, campañas de mostraxe recentes cuantificaron que a riqueza ou número de especies está arredor das 110 mil. Dentro dese conxunto, a riqueza taxonómica do fitoplancto estímase que é de 4,390 especies. Porén, a riqueza real, cuantificada a través de OTUs, estímase que chegaría as 29 mil. Detallado segundo os grupos taxonómicos, a súa riqueza distribúese así :

| Taxón | Número de especies morfolóxicas | OTUs de ADNr |
| --- | --- | --- |
| Bacillariophyta | 1900 | 2000 |
| Dinophyta | 1900 | 8000 |
| Haptophyta | 300 | 600 |
| Mamiellophyceae | 100 | 300 |
| Chyrophyecea/Synurophyceae | 100 | 120 |
| Cryptophyta | 50 | 150 |
| Euglenida | 30 | 10 |
| Rhodophyta | 4 | 40 |
| Raphidophyceae | 3 | 6 |
| Dictyochophycea | 2 | 13200 |
| Chlorarachnea | 1 | 4550 |

### Diversidade funcional

A diversidade morfolóxica e funcional do fitoplancto é determinante para a ocupación de nichos. A forma, a composición de pigmentos, os requirimentos de nutrientes ou vitaminas, a capacidade de mobilidade e outras consérvanse e caracterizan ben a cada unha das súas principais liñas evolutivas e a súa función no ecosistema.

O tamaño celular é unha característica morfolóxica determinante nas súas taxas de crecemento, ritmo metabólico e de capacidade de acceso a recursos. A distribución de tamaños no fitoplancto vai desde 0.1 *μ*m das cianobacterias máis cativas aos > 108 *μ*m das diatomeas máis grandes. Unha clasificación por tamaños, establece os seguintes grupos :

| Máximo en dimensión lineal | Nome |
| --- | --- |
| 0.2–2 μm | picofitoplancto |
| 2–20 μm | nanofitoplancto |
| 20–200 μm | microfitoplancto |
| 200 μm–2 mm | mesofitoplancto |
| > 2 mm | macrofitoplancton |

Case todas as comunidades de fitoplancto mostran un amplo abano de tamaños. Os organismos máis pequenos teñen menor probabilidade de afundimento e son máis eficientes na absorción de nutrientes (xa que dispoñen un maior taxa de superficie fronte a volume) e maiores taxas de crecemento. Porén, son máis facilmente consumidos por depredadores .

A morfoloxía celular afecta á adquisición de nutrientes, á evitar ser consumidos por depredadores e a evitar o afundimento. Igualmente a capacidade de formar colonias. A morfoloxía celular pode variar en función das condicións ambientais, como a luz ou a dispoñibilidade de nutrientes.

A pigmentación con clorifila-*a*, -*b*, -*c* ou -*d* permítelles capturar calquera franxa do espectro visible de luz. Mais, algúns grupos posúen pigmentos accesorios, como ficobilinas ou carotenoides, que lles proporciona un maior rango de absorción de luz. As diatomeas, os dinoflaxelados e as cianobacterias teñen unha maior capacidade de absorción de luz en lugares de menor incidencia, namentres que os grupos de algas verdes non o son. Os grupos con capacidade de mobilidade, como o son os dinoflaxelados por teren flaxelos, poden nadar e posicionarse en lugares onde a radiación da luz é óptima ou, nalgún momento do día, evitar determinados rangos de irradiación .

Hai grupos, como parte dos dinoflaxelados, que teñen capacidade de mixotrofia. Son quen, ademais de fotosintetizar, de alimentarse heterotroficamente atrapando e engulindo ás súas presas. Pola contra, outras especies teñen a capacidade de liberar toxinas nocivas para outros organismos competidores seus e depredadores .

A fixación de nitróxeno é outra das características determinante para ocupar certos hábitats, como as augas doces de lagos e estuarios. A fixación de nitróxeno atmosférico realízana só os heterocistes das cianobacterias filamentosas. Semella que océanos abertos se podería estar fixando nitróxeno por cianobacterias en simbiose con diatomeas .

### Taxonomía

Os grupos taxonómicos que compoñen o fitoplancto, e as súas principais características, son :

1. Dominio Bacteria
División *Cyanobacteria* (algas verdes-azuis)
Bacterias unicelulares e colonais con plastidios sen membrana que os rodee. O seu pigmento fotosintético principal é a clorofila-*a*. Posúen ademais ficobilinas (ficocianina e ficoeritrina). Son quen de asimilar glicóxeno e cianoficina.
Inclúe a *Microcystis*, *Synechococcus*, *Trichodesmium*, *Anabaenopsis* ou *Nodularia*
División *Prochlorobacteria*
Bacterias unicelulares e colonais con plastidios sen membrana que os rodee. Os pigmentos que posúen son a clorofila-*a* e clorofila-*b* e caecen de ficobilinas.
Inclúe a *Prochloroccus*, *Prochloron* ou *Prochlorothrix*
División *Anoxyphotobacteria*
Bacterías unicelulares. Seguen un proceso fotosintético que depende dun doador de electróns amais da auga, polo cal non xeran osíxeno. Son quen de fotosintentizar con sulfuro como único doador de electróns. Conteñen bacterioclorofila-*-a*, *-b* ou *-c*. Habitan en sedimentos anaeróbicos, se a luz chegar abondo a esas profundidades.
Inclúe a *Chromatium*, *Chlathocystis*, *Chlorobium*, *Pelodictyon*, *Thiocystis*, *Thiopedia*
2. Dominio Eucarya
Phylum *Glaucophyta*
Organismos con cianelos. Forman parte do plancto de augas doces e salgadas.
Inclúe a *Cyanophora*
Phylum *Prasinophyta*
Unicelulares, algas verdes con mobilidade. De 1 a 16 flaxelos laterais ou apicais. Plastidios con clorofila-*a* e *b*.
Inclúe a *Pedinomonas*, *Nephroselmis*, *Scherffelia*, *Mantoniella*, *Micromonas* ou *Scourfieldia*
Phylum *Chlorophyta* (algas verdes)
Algas verdes pigmentadas, unicelulares, coloniais e filamentosas. Algunhas ordes son flaxeladas. Cun ou máis cloroplastos con clorofila-*a* e *-b*. Asimilan produtos, como amidón e, rara vez, lípidos.
Inclúe a *Chlamydomonas*, *Chlorella*, *Coelastrum*, *Oocystis*, *Pediastrum*, *Stichococcus* ou *Xanthidium*
Phylum *Euglenophyta*
Unicelulares, con pigmentos verdes e biflaxelados. Conteñen múltiples plastidios. Posúen clorofila-*a* e *-b*. A súa reprodución é por fisión lonxitudinal. Asimilan produtos como o paramilo e aceite.
Inclúe a *Euglena*
Phylum *Cryptophyta* (criptófitas)
Células núas, con dous flaxelos desiguais e cun dous grandes plastidios. Posúen clorofila-*a* e *-c2* e carecen de clorofila-*b*. Teñén ficobiliproteínas ou outros pigmentos que lle proporcionan á célula unha cor marrón, azul, verde-azulado ou vermello. Asimilan produtos como o amidón.
Inclúe a *Cryptomonas*, *Pyrenomonas* ou *Rhodomonas*
Phylum *Raphidophyta*
Biflaxelado, con paredes celulares de celulosa. Posúen dous ou máis plastidios con clorofila-*a*. As células son amarelas-verdosas polo pigmento accesorio diatoxantina. Asimilan produtos como os lípidos.
Inclúe a *Gonyostomum*
Phylum *Xanthophyta* (algas amarelo-verdosas)
Son algas unicelulares, coloniais e filamentosas con cenocito. Posúen flaxelos subapicais e desiguais, polo que son móbiles. Teñen dous ou máis plastidios con clorofila-*a*. A cor amarelo-verdosa da célula é polo pigmento accesorio diatoxantina. Asimilan lípidos.
Inclúe a *Nephrodiella*, *Ophiocytium* ou *Tribonema*
Phylum *Eustigmatophyta*
Unicelulares e cocoides, flaxeladas ou con dous flaxelos desiguais. Son amarelo-verdosas pola cor de clorofila-*a* e o pigmento accesorio violoxantina. Poderían asimilar lípidos.
Inclúe a *Monodus*
Phylum *Chrysophyta* (algas douradas)
Unicelulares, coloniais e filamentosas. Adoitan ser uniflaxeladas ou biflaxeladas cos flaxelos desiguais. Posúen clorofila-*a*, *-c1* e *-c2*. A cor do pigmento fucoxantina dálles unha cor dourada. As células están ás veces protexidas por unha lórica en forma de furna ou con placas de silíceo. Asimilan lípidos e leucocina.
Inclúe a *Chromulina*, *Chrysococcus* ou *Synura*
Phylum *Bacillariophyta* (diatomeas)
Unicelulares, amarelo-amarronadas, sen capacidade motora e con numerosos plastidios discoidais. Posúen clorofila-a, c1 e c2. O seu pigmento accesorio é a fuconxantina. As súas paredes celulares solápanse e imprégnanse de sílice criptocristalina. Asimilan produtos como crisosa e lípidos. Poden ser céntricas ou pennadas.
Inclúe a *Stephanodiscus*, *Chaetoceros*, *Detonula*, *Rhizosolenia, Skeletonema, Thalassiosira, Diatoma*, *Fragilaria* ou *Nitzschia*
Phylum *Haptophyta* (haptófitos)
Polo común, unicelulares, douradas ou amarelo-amarronadas, con dous flaxelos desiguais e cun haptonema. Posúen pigmentos de clorofila-*a*, *-c1* e *-c2*. A cor dállela o pigmento accesorio fucoxantina. Asimilan produtos como a crisolaminarina. Células con placas, algunhas veces máis ou menos calcificadas.
Inclúe a *Coccolithus* ou *Emiliana*
Phylum *Dinophyta* (dinoflaxelados)
Polo común, unicelualres, algunhas veces coloniais. Teñen dous flaxelos de desigual lonxitude e orientación. Os seus plastidios conteñen clorofila-*a*, *-c1* e *-c2*, enmascarados por múltiples pigmentos accesorios. Poden ser tecados ou atecados. A parede celular é ríxida ou reforzada con placas poligonais. Asimilan aceites e amidón. Algúns son epífitos.
Inclúe a *Amphidinium*, *Gymnodinium*, *Ceratium*, *Gyrodinium*, *Peridinium* ou *Prorocentrum*

Floracións ou *blooms*
----------------------

### As floracións de algas

Florecemento de fitoplancto no mar Báltico.
En determinados períodos o fitoplancto medra rápido e acumúlase nalgunhas áreas de costas (coma nas rías, estuarios, lagoas de costa, baías ou en canles de ríos) ou en lagos. Isto son momentos de **floración** que os favorecen os cambios na dirección da auga no océano, as condicións atmosféricas ou aumentos de temperatura, a choiva ou as descargas de augas dos ríos .
A floración prodúceno aquelas especies de microalgas ou cianobacterias que teñen condicións de nutrientes, luz ou salinidade como para medrar rápido, reproducirse e acumularse. As floracións de algas poden ser curtos no tempo e ocupar unha pequena masa da auga, ou ser procesos recorrentes e estacionais.

As floracións de algas adoitan ser visibles. Os pigmentos accesorios que teñan as especies de fitoplancto que medren na floración, ademais do verde do pigmento principal que é a clorofila, proporcionaranlles á auga cores que van dende o azul-verdoso, o verde, o marrón, o roxo ou mesmo ao vermello .

Marea vermella na Jolla, California.
Un caso particular de floración son as **mareas vermellas**. Débese ao aumento da biomasa de especies de dinoflaxelados. Só nalgúns casos, cando existen altas concentracións en puntos locais como baías ou estuarios, poden ter efectos nocivos no consumo humano.

As floracións de algas, visibles ou non, pódenos xerar diferentes especies. Hai algunhas microalgas que conteñen compostos tóxicos para humanos ou outros animais e outras que non. As floracións de algas que derivan en efectos prexudiciais para animais ou para o consumo humano denomínanse **floración de algas nocivas**. Non todas as floracións de algas nocivas mostran unha coloración das augas. Cando o teñen, adoitan aparecer como un caso máis das mareas vermellas.

As floracións poden estar asociados a procesos de eutrofización das augas costeiras. Unha alta achega de nitrato e fosfato estimula as floracións de algas. Estimula, consecuente, a redución de osíxeno na capa fótica e aumenta o a cantidade de materia orgánica disolta que afunde. Por iso, en lugares como rías e estuarios poden xerar capas de augas afóticas (pobres en osíxeno) ou anóxicas (sen osíxeno). Isto pode estresar ou erradicar a presenza dalgunhas especies bentónicas. Obsérvase ademais que a descarga de nutrientes nas augas favorece a aparición de floracións de algas nocivas .

Algunhas floracións de cianobacterias están favorecidos pola entrada de nitróxeno, e pode ser tamén por un proceso de eutrofización. Forman masas superficiais e visibles dunha cor vede-azulada. Estas floracións de cianobacterias bloquean a entrada de osíxeno nas capas de auga inferiores e poden producir toxinas que afecten o sistema nerviosos de humanos e outros animais. Con isto, as floracións de cianobacterias forman parte dos casos de floración de algas nocivas .

### Ciclos estacionais

Dependendo da rexión oceanográfica ou continental e da latitude, o fitoplancto mostra varios patróns de floracións, e polo tanto de aumento da súa biomasa e da súa produción primaria no ecosistema.

A máis común en océanos e lagos temperás é na que fitoplancto segue un único momento de aumento de biomasa. Este prodúcese cando na primavera aumenta a temperatura por radiación solar e a auga se estratifica (é máis cálida e menos densa na superficie). Nesa capa superficial o fitoplancto medrará durante unhas semanas ou meses, aumentará a súa biomasa e mostrará maior produtividade. Cando comeza a esgotar os nutrientes e aumenta a súa depredación por zooplancto, prodúcese unha maior taxa de perda de células e a comunidade reduce a súa biomasa.

De finais do verán ao inicio do outono pódense producir outros aumentos de biomasa por decaemento da intensidade da depredación, rexeneración de nutrientes polo *loop* microbiano, ou (como se dá nas rías galegas) polo proceso de relaxación do afloramento de augas e o inicio da mestura vertical da auga .

En estuarios túrbidos poden darse floracións de inverno favorecidos pola deposición de sedimentos. Se a entrada de auga fluvial ou o estrés dos ventos na superficie da auga se reduce as augas cálmanse, os sedimentos caen aos fondos do estuario e a luz chega mellor á capa fótica.

Na costa antártica, as floracións de algas teñen tamén unha tendencia estacional. Están ligados á primavera austral, cando hai maior entrada de luz por irradicación, e rematan co esgotamento dos metais trazas da zona, como é o ferro .

Os ciclos bioxeoquímicos e o fitoplancto
----------------------------------------

### A bomba biolóxica do carbono

A comunidade de fitoplancto cando fixa por fotosíntese, ou asimila, o CO  
2 atmosférico vai aumentando a súa biomasa. A continua morte de individuos na comunidade deriva nunha deposición nos fondos oceánicos de materia orgánica disolta, procedente da biomasa degradada. A fixación impón unha redución da presión parcial do CO  
2 nas capas fóticas (a capa de auga da superficie onde vive o fitoplancto). Isto facilita que siga habendo unha entrada, ou "secuestro", do CO  
2 atmosférico a través das augas superficiais do océano. Este proceso é a denominada ***bomba biolóxica***. Cada organismo fitoplanctónico, que só ten uns ~3Pg de C, chega a producir ata ~700 Pg de C en forma de carbono orgánico disolto en só uns días ou semanas. Parte deste carbono fixado sustenta as cadeas tróficas superiores, ben polo consumo do zooplancto ben por bacterias heterótrofas. Mais unha fracción do carbono deposítase nos fondos oceánicos (arredor de 10.000 millón de toneladas de carbono anuais) e sae do ciclo do carbono por moito tempo. Así, o proceso de fixación, o afundimento de carbono e os procesos de oxidación producen un gradiente, tal que canto maior sexa a profundidade maior é a concentración de carbono .

Porén, a formación Carbonato cálcico (CaCO  
3) para crear esqueletos e cunchas que fan algúns organismos mariños produce un efecto contrario á bomba biolóxica: reintroduce o carbono no ciclo de carbono. A formación de CaCO  
3 altera a concentración de carbono orgánico disolto nas augas .

O fitoplancto contribúe a fixar o 25% das emisións de carbono antropoxénicas á atmosfera. Grazas a iso, sen este proceso a concentración de CO  
2 atmosférico sería o dobre do que o era na época pre-industrial .

### Produción de osíxeno

Durante a fotosíntese, o fitoplancto libera osíxeno molecular á atmosfera (O  
2). Estímase que entre o 50% e o 80% do osíxeno atmosférico do planeta o produciu o fitoplancto  O resto foi producido pola flora terrestre. Ademais, controla a taxa de CO  
2/O  
2 da atmosfera desde o Precámbrico.

### Limitacións por macro- e micronutrientes

O fitoplancto depende de varios minerais (macronutrientes) claves para o seu metabolismo. Estes limitan o seu crecemento e biomasa das súas poboacións. Os principais macronutrientes son o nitrato, o fosfato, o xofre e o silicato. As concentracións destes compostos nas augas dependen do balance entre a bomba biolóxica e o afloramento de augas profundas, que son ricas en nutrientes. Cando a comunidade do fitoplancto chega a consumir de todos estes nutrientes limitantes do medio a súa biomasa chega a un límite. A baixas latitudes, o nitróxeno e o fósforo son os principais elementos limitantes. Considerando a taxa de N:P que a comunidade precisa para medrar sen limitación, o fósforo adoita abundar máis que o nitróxeno. Porén, en rexións como os xiros oligotróficos do hemisferio norte non é o nitróxeno o principal limitante senón que pasa a ser o fósforo.

Porén, nalgunhas rexións oceánicas hai ademais micronutrientes, e que son metais traza limitantes, que escasean e que alí se converten en limitantes. Actúan como micronutrientes en diferentes rexións o Fe, Co, Zn, Cu, Ni e o Cd. A rexión da Corrente Circumpolar Antártica é un caso no que os principais macronutrientes, o N e P, abundan e non son limitantes para as poboacións de fitoplancto. Isto é porque nesta rexión prodúcese o maior afloramento de augas ricas en nutrientes. Por iso o que máis escasea aí son aqueles metais que teñen baixas taxas de residencia no océano. O principal micronutriente limitante nesta rexión é o ferro. Aí escasea por estar lonxe de puntos de deposición atmosférica, como a costa sahariana de África, e non haber un substrato importante de ferro preto. Noutras rexións o silicio actúa como micronutriente, e faino porque ser a principal peza coa que as diatomeas constrúen as súas frústulas.

Algunhas especies de fitoplancto téñense adaptado á limitación de nutrientes con cambios na composición de determinadas biomoléculas. Así, a picocianobacteria *Prochlorococcus*, que habita os océanos oligotróficos, usa xofre no canto de fósforo nos seus lípidos das membranas celulares .

Orixe evolutiva
---------------

Hai 3.800 millóns de anos, no eón Arcaico, apareceron os primeiros fotoautótrofos nos océanos. As cianobacterias terían aparecido entre os eóns Arcaico e Proterozoico, hai 2.700 millóns de anos. O seu sistema fotosintético é modular polo que se postula que os seus fotosistemas I e II terían evolucionado previamente en grupos de pro-cianobacterias anosixénicas. Estes fotoautótrofos espalláronse polos océanos, e levaron a cabo a osixenación da superficie dos océanos e a terrestre, ata hai ~2.400 millóns de anos. A fotosíntese osixénica semella que só xurdiu unha vez. Por iso, considérase que esta se espallou por endosimbiose entre células hóspede con mitocondrias e cianobacterias cocoidais.

Eses novos eucariotas fotoautótrofos oxixénicos deron lugar a dúas liñaxes que xurdiron nos océanos do Neoproteozoico e Paleozoico, hai 1.600-1.200 millón de anos. Unha liñaxe tería a clorofila-*b* como pigmento accesorio (as "algas verdes" e os seus descendentes). A outra conservaría a meirande parte da pigmentación cianobacteriana, en especial a clorofila-*c*, e deu orixe ás algas "vermellas", as rodófitas. Porén, estes grupos taxonómicos que xorden no Paleozoico non dominaron as comunidades fitoplanctónicas ata o Mesozoico, hai 250-65 millóns de anos. Do Triásico á metade do Mesozoico, os eucariotas con clorofilas-*c* comezaron a gañar un súa posición ecolóxica dominante: xurdiron os dinoflaxelados, os cocolitofóridos e as diatomeas. Isto é, xorden as comunidades de fitoplancto eucariota actuais. Esta radiación de clados produciuse durante aumentos do nivel do mar, que deu froito a un incremento das áreas mariñas sobre das plataformas continentais. Un impacto de meteorito durante a transición do Cretáceo e Terciario, hai 65 millóns de anos, reduciu moita da diversidade do fitoplancto que xurdira anteriormente, en especial, a dos cocolitofóridos. Aínda que estaban mostrando un aumento na súa diversidade, os dinoflaxelados e os cocolitofóridos desde aquela víronse nunha continua extinción de especies. A diversidade das diatomeas, pola contra, foi aumentando desde a transición do Eoceno-Oligoceno ata o Mioceno.

O fitoplancto e o cambio climático actual
-----------------------------------------

O papel do fitoplancto no actual quecemento global, como consecuencia da actividade antropoxénica, é unha área de interese de estudo. Considérase que os cambios na produtividade do fitoplancto estará ligada aos cambios na estratificación das columnas de auga do mar, xa que hai múltiples procesos biolóxicos que teñen unha eficiencia que está determinada pola temperatura e pola cantidade de achega atmosférica de nutrientes. Tamén poderían ser importantes as taxas de mortalidade do fitoplancto por "herbivorismo" de zooplancto.

Espérase que o aumento da temperatura da terra provoque unha estratificación das augas dos océanos, un aumento das concentracións de CO  
2 na atmosfera e un aumento na profundidade das augas oceánicas con osíxeno. A maior estratificación das augas limitaría a entrada de nutrientes dos fondos ás capas superficiais do océano e daría pé a que as rexións oceánicas onde o nitróxeno sexa un factor limitante aumenten en extensión. O aumento das capas de auga con osíxeno reduciría as rexións onde poden vivir as especies microbianas desnitrificadores e os anaeróbios que oxidan amonio. Isto tería un efecto no *loop* microbiano. O aumento de osíxeno no océano favorecería a liberación de nutrientes xa depositados nos sedimentos das plataformas oceánicas.

Existen propostas de fertilizar con ferro os océanos para contrarrestar a acumulación na atmosfera de CO  
2 xerado por actividades humanas  Houbo varias campañas experimentais en océano aberto nas que se fertilizaron extensións do océano con ferro e nelas observouse como as poboacións de fitoplancto aumentan .

Notas
-----

1. ↑  Miriam E. Katz, 1 ZoeV. Finkel, Daniel Grzebyk, Andrew H. Knoll e Paul G. Falkowski. EVOLUTIONARY TRAJECTORIES AND BIOGEOCHEMICAL IMPACTS OF MARINE EUKARYOTIC PHYTOPLANKTON. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2004. 35:523–56 doi: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130137
2. 1 2 3  C. S. Reynolds. The Ecology of Phytoplankton. 2006
3. 1 2 3 4 5 6 7 8  Elena Litchman e Christopher A. Klausmeier. Trait-Based Community Ecology of Phytoplankton. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2008. 39:615–39. DOI 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173549
4. 1 2 3  Simon N. et al. 2009. Diversity and evolution of marine phytoplankton. C. R. Biologies 332 (2009) 159–170
5. ↑  Maxim Rubin, Ilana Berman-Frank & Yeala Shaked. Dust- and mineral-iron utilization by the marine dinitrogen-fixer Trichodesmium. Nature Geoscience. 4, 529–534 (2011) doi:10.1038/ngeo1181
6. ↑  Malone TC (1971) The relative importance of nanoplankton and netplankton as primary products in tropical oceanic and neritic phytoplankton communities. Limnol Oceanogr 16: 633–639
7. ↑  Arrigo KR. Marine microorganisms and global nutrient cycles. Nature. 2005 Sep 15; 437(7057):349-55.
8. 1 2 3  PG Falkowski, ME Katz, AH Knoll, A Quigg, JA Raven, O Schofield, FJR Taylor. The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton. science, 16 Jul 2004 Vol 305, 354-360.
9. ↑  Ghosal; Rogers; Wray, S.; M.; A. "The Effects of Turbulence on Phytoplankton". *Aerospace Technology Enterprise*. NTRS. Consultado o 25 de agosto de 2011.
10. ↑  Field, C. Behrenfeld, M. Randerson, J. Falkowski, P. 1998. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science 281 (5374), 237–240.
11. ↑  "NASA Satellite Detects Red Glow to Map Global Ocean Plant Health" Arquivado 10 de abril de 2021 en Wayback Machine. NASA, 28 de maio de 2009.
12. ↑  "Satellite Sees Ocean Plants Increase, Coasts Greening". NASA. 2 March 2005. Arquivado dende o orixinal o 29 de outubro de 2011. Consultado o 25 de agosto de 2016.
13. ↑  Chapter 4. Microbial primary production and phototrophy. David L. Kirchman. Processes in Microbial Ecology. 2011. ISBN 978-0-19-958693-6. DOI: 10.1093/acprof:oso/9780199586936.001.0001
14. ↑  Wall, Tim. "Vitamin Deserts Limit Marine Life". *Discovery News*. Arquivado dende o orixinal o 29 de agosto de 2012. Consultado o 06 de setembro de 2016.
15. ↑  Koch, F. Hattenrath-Lehmann, T. K. Goleski, J. A. Sañudo-Wilhelmy, S. Fisher, N. S. & Gobler, C. J. (2012). Vitamin B1 and B12 Uptake and Cycling by Plankton Communities in Coastal Ecosystems. Frontiers in Microbiology, 3, 363.
16. 1 2  R Ptacnik, A Gomes, SJ Royer, SA Berger, A Calbet, JC Nejstgaard, JM Gasol, S Isari, SD Moorthi, R Ptacnikova, M Striebel, AF Sazhin, TM Tsagaraki, S Zervoudaki, K Altoja, PD Dimitriou, P Laas, A Gazihan, RA Martínez, S Schabhüttl, I Santi, D Sousoni & P Pitta. A light-induced shortcut in the planktonic microbial loop. Nature. Scientific Reports 6, Article number: 29286. DOI: 10.1038/srep29286
17. ↑  Hallegraeff, G.M. (2003). "Harmful algal blooms: a global overview". En Hallegraeff, Gustaaf M.; Anderson, Donald Mark; Cembella, Allan D.; Enevoldsen, Henrik O. *Manual on Harmful Marine Microalgae* (PDF). Unesco. pp. 25–49. ISBN 978-92-3-103871-6.
18. ↑  Bertrand, J.-C. Caumette, P. Lebaron, P. Matheron, R. Normand, P. & Sime-Ngando, T. (Eds.). (2015). Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications. Springer Netherlands, Dordrecht. ISBN 978-94-017-9117-5 978-94-017-9118-2. URL
19. ↑  Hutchinson, G. E. (1961). "The Paradox of the Plankton". *The American Naturalist* **95** (882): 137–45. doi:10.1086/282171.
20. ↑  Hardin, G. (1960). "The Competitive Exclusion Principle". Science. 131 (3409): 1292–1297. doi:10.1126/science.131.3409.1292
21. ↑  Charlson, Robert J.; Lovelock, James E.; Andreae, Meinrat O.; Warren, Stephen G. (1987). "Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate". *Nature* **326** (6114): 655–61. Bibcode:1987Natur.326..655C. doi:10.1038/326655a0.
22. ↑  Quinn, P. K.; Bates, T. S. (2011). "The case against climate regulation via oceanic phytoplankton sulphur emissions". *Nature* **480** (7375): 51–6. PMID 22129724. doi:10.1038/nature10580.
23. ↑  Calbet, A. (2008). "The trophic roles of microzooplankton in marine systems". *ICES Journal of Marine Science* **65** (3): 325–31. doi:10.1093/icesjms/fsn013.
24. ↑  Sandgren CD, ed. 1988. Growth and Reproductive Strategies of Freshwater Phytoplankton. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press. 442 pp
25. ↑  Número de especies catalogadas e descritas morfoloxicamente.
26. ↑  Vargas, Colomban de; Audic, Stéphane; Henry, Nicolas; Decelle, Johan; Mahé, Frédéric; Logares, Ramiro; Lara, Enrique; Berney, Cédric; Bescot, Noan Le; Probert, Ian; Carmichael, Margaux; Poulain, Julie; Romac, Sarah; Colin, Sébastien; Aury, Jean-Marc; Bittner, Lucie; Chaffron, Samuel; Dunthorn, Micah; Engelen, Stefan; Flegontova, Olga; Guidi, Lionel; Horák, Aleš; Jaillon, Olivier; Lima-Mendez, Gipsi; Lukeš, Julius; Malviya, Shruti; Morard, Raphael; Mulot, Matthieu; Scalco, Eleonora; Siano, Raffaele; Vincent, Flora; Zingone, Adriana; Dimier, Céline; Picheral, Marc; Searson, Sarah; Kandels-Lewis, Stefanie; Coordinators, Tara Oceans; Acinas, Silvia G.; Bork, Peer; Bowler, Chris; Gorsky, Gabriel; Grimsley, Nigel; Hingamp, Pascal; Iudicone, Daniele; Not, Fabrice; Ogata, Hiroyuki; Pesant, Stephane; Raes, Jeroen; Sieracki, Michael E.; Speich, Sabrina; Stemmann, Lars; Sunagawa, Shinichi; Weissenbach, Jean; Wincker, Patrick; Karsenti, Eric (2015-05-22). "Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean". *Science* **348** (6237): 1261605. ISSN 0036-8075. PMID 25999516. doi:10.1126/science.1261605. Consultado o 2016-08-29.
27. ↑  Sieburth John McN. Smetacek Victor Lenz Jürgen , (1978), Pelagic ecosystem structure: Heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions, Limnology and Oceanography, 23, doi: 10.4319/lo.1978.23.6.1256.
28. ↑  Emilio Marañón. Cell Size as a Key Determinant of Phytoplankton Metabolism and Community Structure, Annu. Rev. Mar. Sci. 2015. 7:241–64. DOI: 10.1146/annurev-marine-010814-015955
29. ↑  *Falkowski, P.G. and Raven, J.A.: Aquatic Photosynthesis (Second Edition) (eBook and Paperback).* Consultado o 2016-08-29.
30. ↑  Chámaselle *floración* para describir que é que de súpeto se chega a ver na superficie da auga masa de fitoplacto que medrou rápido e alí se acumulou: aflorou e "veu á superficie".
31. ↑  Cloern, James E. (1996-05-01). "Phytoplankton bloom dynamics in coastal ecosystems: A review with some general lessons from sustained investigation of San Francisco Bay, California". *Reviews of Geophysics* **34** (2): 127–168. ISSN 1944-9208. doi:10.1029/96RG00986. Consultado o 2016-09-07.
32. ↑  Phytoplankton blooms the basics. Florida Keys National Marine Sanctuary
33. ↑  Alberto González-Garcés Santigo, Federico Vilas Martín e Xosé Antón Álvarez Salgado. La ría de Vigo: una aproximación integral al ecosistema marino de la Ría de Vigo. 2008. Ed. Instituto de Estudos Vigueses. I.S.B.N.: 978-84-89599-34-5 Dep. Legal: VG 1403-2008
34. ↑  Are all algal blooms harmful? No, not all algal blooms are harmful. NOA National Ocean Service
35. ↑  Anderson, Donald M.; Cembella, Allan D.; Hallegraeff, Gustaaf M. (2012). "Progress in understanding harmful algal blooms: paradigm shifts and new technologies for research, monitoring, and management". *Annual Review of Marine Science* **4**: 143–176. ISSN 1941-1405. PMID 22457972. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081121.
36. ↑  Heisler, J.; Glibert, P. M.; Burkholder, J. M.; Anderson, D. M.; Cochlan, W.; Dennison, W. C.; Dortch, Q.; Gobler, C. J.; Heil, C. A.; Humphries, E.; Lewitus, A.; Magnien, R.; Marshall, H. G.; Sellner, K.; Stockwell, D. A.; Stoecker, D. K.; Suddleson, M. (2008-12). "Eutrophication and harmful algal blooms: A scientific consensus". *Harmful Algae*. HABs and Eutrophication **8** (1): 3–13. ISSN 1568-9883. doi:10.1016/j.hal.2008.08.006. Consultado o 2016-09-07.
37. ↑  *Cyanobacterial Harmful Algal Blooms: State of the Science and Research Needs*. Advances in Experimental Medicine and Biology **619**. H. Kenneth Hudnell (ed.). New York, NY: Springer New York. 2008. ISBN 978-0-387-75865-7. Consultado o 2016-09-07.
38. ↑  Winder, Monika; Cloern, James E. (2010-10-12). "The annual cycles of phytoplankton biomass". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences* **365** (1555): 3215–3226. ISSN 0962-8436. PMID 20819814. doi:10.1098/rstb.2010.0125. Consultado o 2016-08-30.
39. ↑  Rodrı́guez, F; Pazos, Y; Maneiro, J; Zapata, M (2003-11). "Temporal variation in phytoplankton assemblages and pigment composition at a fixed station of the Rı́a of Pontevedra (NW Spain)". *Estuarine, Coastal and Shelf Science* **58** (3): 499–515. ISSN 0272-7714. doi:10.1016/S0272-7714(03)00130-6. Consultado o 2016-08-30.
40. ↑  Smith Jr, Walker O; Marra, John; Hiscock, Michael R; Barber, Richard T (2000). "The seasonal cycle of phytoplankton biomass and primary productivity in the Ross Sea, Antarctica". *Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography*. US Southern Ocean JGOFS Program (AESOPS) **47** (15–16): 3119–3140. ISSN 0967-0645. doi:10.1016/S0967-0645(00)00061-8. Consultado o 2016-08-30.
41. ↑  Laurent Bopp, Chris Bowler, Lionel Guidi, Éric Karsenti & Colomban de Vargas. The Ocean: a Carbon Pump. 2015. www.ocean-climate.org
42. 1 2  C. Heinze, S. Meyer, N. Goris, L. Anderson, R. Steinfeldt, N. Chang, C. Le Quéré & D. C. E. Bakker. The ocean carbon sink – impacts, vulnerabilities and challenges. Earth Syst. Dynam. 6, 327–358, 2015. www.earth-syst-dynam.net/6/327/2015/ doi:10.5194/esd-6-327-2015
43. ↑  "How much do oceans add to world’s oxygen?". *Earth & Sky*. June 8, 2015. Consultado o 2016-04-04.
44. 1 2  Roach, John (June 7, 2004). "Source of Half Earth's Oxygen Gets Little Credit". *National Geographic News*. Consultado o 2016-04-04.
45. ↑  Tappan, Helen (April 1968). "Primary production, isotopes, extinctions and the atmosphere". *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* **4** (3): 187–210. doi:10.1016/0031-0182(68)90047-3. Consultado o 2016-04-04.
46. 1 2 3 4  C. M. Moore, M. M. Mills, K. R. Arrigo, I. Berman-Frank, L. Bopp, P. W. Boyd, E. D. Galbraith, R. J. Geider, C. Guieu, S. L. Jaccard, T. D. Jickells, J. La Roche, T. M. Lenton, N. M. Mahowald, E. Marañón, I. Marinov, J. K. Moore, T. Nakatsuka, A. Oschlies, M. A. Saito, T. F. Thingstad, A. Tsuda and O. Ulloa. Processes and patterns of oceanic nutrient limitation. 1-10. 2013. Nature Geoscience. DOI: 10.1038/NGEO1765
47. ↑  Hassler, C. S. Sinoir, M. Clementson, L. A. & Butler, E. C. V. (2012). Exploring the Link between Micronutrients and Phytoplankton in the Southern Ocean during the 2007 Austral Summer. Frontiers in Microbiology, 3, 202.
48. ↑  Van Mooy BAS, Rocap G, Fredricks HF, Evans CT, Devol AH. 2006. Sulfolipids dramatically decrease phosphorus demand by picocyanobacteria in oligotrophic marine environments. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:8607–12
49. ↑  D Gerhart, P A. Guenter, O Christian, R Gernot. 2011. The Evolution of Cyanobacteria and Photosynthesis. Bioenergetic Processes of Cyanobacteria: From Evolutionary Singularity to Ecological Diversity. pp. 265-284. Springer. IBAN 978-94-007-0388-9. DOI: 10.1007/978-94-007-0388-9\_11
50. ↑  ME Katz, ZV Finkel, D Grzebyk, AH Knoll, Paul G. Falkowski. Evolutionary Trajectories and Biogeochemical Impacts of Marine Eukaryotic Phytoplankton. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Vol. 35: 523-556. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130137
51. ↑  Henson, S. A.; Sarmiento, J. L.; Dunne, J. P.; Bopp, L.; Lima, I.; Doney, S. C.; John, J.; Beaulieu, C. (2010). "Detection of anthropogenic climate change in satellite records of ocean chlorophyll and productivity". *Biogeosciences* **7** (2): 621–40. doi:10.5194/bg-7-621-2010.
52. ↑  Steinacher, M.; Joos, F.; Frölicher, T. L.; Bopp, L.; Cadule, P.; Cocco, V.; Doney, S. C.; Gehlen, M.; Lindsay, K.; Moore, J. K.; Schneider, B.; Segschneider, J. (2010). "Projected 21st century decrease in marine productivity: a multi-model analysis". *Biogeosciences* **7** (3): 979–1005. doi:10.5194/bg-7-979-2010.
53. ↑  Richtel, M. (1 May 2007). "Recruiting Plankton to Fight Global Warming". *New York Times*.
54. ↑  Monastersky, Richard (1995). "Iron versus the Greenhouse: Oceanographers Cautiously Explore a Global Warming Therapy". *Science News* **148** (14): 220–1. doi:10.2307/4018225.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Fitoplancto Modificar a ligazón no Wikidata*** |

### Outros artigos

* Oceanografía
* Zooplancto
* Bacterioplancto
* Ictioplancto
* Plancto

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q184755
* BNCF: 6655
* BNF: 11940833v
* EBID: ID
* JSTOR: phytoplankton
* LCCN: sh85101706
* MAG: 2780892065
* NDL: 00572146
* NKC: ph120420

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D010839
* UMLS: C0031865

 |