Non confundir con Cooksonia (bolboreta).

| CooksoniaRango fósil: 433.4–393.3 
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

 Wenlock-Devoniano temperán |
| --- |
| Debuxo de *Cooksonia*, reconstruída con eixes non fotosintéticos, dependente do seu gametófito, como en Boyce (2008) |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae
Clado: Traqueófitas
Grupo troncal: †Riniófitas
Taxon de forma: †Cooksonoidea |
| Xénero: | *Cooksonia*Lang 1937 emend. Gonez & Gerrienne 2010 non Druce 1905 |

 |
| Especie tipo |
| ''***Cooksonia pertoni''***Lang 1937 |
| Especies |
| * *C. paranensis* Gerrienne *et al.* 2001
* *C. pertoni* Lang 1937
* ?*C. acuminata* Mussa *et al.* 2002
* ?*C. barrandei* Libertín *et al.* 2018
* ?*C. cambrensis* Edwards 1979
* ?*C. degrezensis* Senkevich
* ?*C. downtonensis* Heard 1939
* ?*C. rusanovii* Ananiev 1960
* ?*C. zhanyiensis* Li & Cai 1978
 |

***Cooksonia*** é un grupo extinto de plantas terrestres primitivas, tratado como xénero, aínda que probablemente non sexa monofilético. As primeiras *Cooksonia* datan da metade do Silúrico (a época Wenlock); o grupo seguiu sendo un importante compoñente da flora ata o final do Devoniano temperán, un período de tempo entre os 433 e os 393 millóns de anos. Aínda que os fósiles de *Cooksonia* están distribuídos globalmente, a maioría dos espécimes tipo proceden de Gran Bretaña, que foi onde se descubriron en 1937. *Cooksonia* comprende as plantas coñecidas máis antigas que tiñan talo con tecido vascular e é así unha forma de transición entre as briófitas non vasculares primitivas e as plantas vasculares.

Descrición
----------

Actualmente só se coñece a fase de esporófito de *Cooksonia*, é dicir, a fase que produce esporas e non gametos. Os individuos son pequenos, duns poucos centímetros de alto, e teñen unha estrutura simple. Carecía de follas, flores e raíces, aínda que se especulou que crecía a partir dun rizoma que non se conservou. Tiñan un talo simple que se ramificaba dicotomicamente unhas poucas veces. Cada póla acababa nun esporanxio ou cápsula portadora de esporas. Na descrición orixinal do xénero de Lang indicábase que os esporanxios estaban aplanados, "con esporanxios terminais que son curtos e anchos", e na especie *Cooksonia pertoni* "considerablemente máis anchos que altos". Unha revisión de 2010 do xénero feita por Gonez e Gerrienne incluía unha definición máis precisa, na que os esporanxios debían ter forma máis ou menos de trompeta (como se ve na ilustración), cunha "tapa" ou opérculo que se desintegraba para liberar as esporas.

Os espécimes dunha especie de *Cooksonia* teñen unha banda escura no centro dos seus talos, que foi interpretado como os primeiros restos de tecido transportador de auga. Outras especies de *Cooksonia* carecían de tales supostos tecidos condutores.

Os espécimes de *Cooksonia* atopados teñen diversos tamaños, e varían na anchura do talo desde uns 0,3 mm a 3 mm. Os espécimes de diferentes tamaños eran probablemente especies diferentes, non fragmentos de organismos máis grandes: os fósiles aparecen en grupos de tamaños consistentes e os esporanxios e detalles das esporas son diferentes en organismos de diferentes tamaños. Os organismos probablemente mostraban crecemento determinado, é dicir, os talos non medraban máis unha vez que formaban os esporanxios.

Algunhas especies de *Cooksonia* teñen estomas, que teñen unha función no intercambio de gases; servían probablemente ara axudar á transpiración, impulsando o transporte dos materiais disoltos no xilema, en vez de ter unha función primaria fotosintética, como suxire a súa concentración nos extremos dos eixes. Estes agrupamentos de estomas están tipicamente asociados cun avultamento no eixe no colo do esporanxio, que pode que contivese tecido fotosintético, que lembra o dalgúns musgos.

Tal como o xénero foi circunscrito por Gonez e Gerrienne, hai seis posibles especies. *C. pertoni*, *C. paranensis* e *C. banksii* son relativamente similares con esporanxios con forma de trompea e a parte superior plana; os talos son algo máis estreitos en *C. paranensis* que en *C. pertoni*. Soamente se coñece un espécime de *C. bohemica*. Este ten talos máis robustos e ramificados; a forma orixinal dos esporanxios non está clara debido á súa mala preservación. *C. hemisphaerica*, descrita por espécimes da mesma localidade que *C. pertoni*, diferénciase en que ten esporanxios nos cales as partes superiores, polo menos as conservadas, son hemisféricas en vez de planas. *C. cambrensis* tamén ten esporanxios esféricos, pero sen o ancheamento gradual na base característico doutras especies. A preservación dos esporanxios é outra vez mala. *C. barrandei* foi decrita en 2018.

Fisioloxía
----------

Reconstrución como planta independente
Mentres que as reconstrucións representan tradicionalmente *Cooksonia* con talo verde e vermello fotosintetizador e autosuficiente, é probable que polo menos algúns fósiles sexan dunha xeración esporofítica que era dependente do gametófito para a súa nutrición, unha relación que se dá nos musgos e hepáticas modernos. Porén, non se descubriu ata o momento ningunha evidencia fósil dun gametófito de *Cooksonia*.

As anchuras dos fósiles de *Cooksonia* varían nunha orde de magnitude. O estudo dos fósiles das *Cooksonia* máis pequenas mostrou que unha vez que se contabiliza o tecido necesario para soportar os eixes, protexelos do desecamento e o transporte de auga, xa non queda espazo para o tecido fotosintetico, e o esporófito puido, polo tanto, depender nutricionalmente do gametófito. Ademais, o grosor do eixe é o que se esperaría se o seu único papel fose soportar o esporanxio. Parece que, polo menos orixinalmente, o papel dos eixes nas especies máis pequenas era exclusivamente o de asegurar o espallamento continuo das esporas, incluso se o eixe secaba. Os eixes máis grandes potencialmente autosuficientes poden representar a evolución dunha xeración esporofítica independente.

En 2018 describiuse o esporofito dunha nova especie chamada *Cooksonia barrandei* datada nuns 432 millóns de anos de antigüidade. É o megafósil máis antigo coñecido de planta terestre (en 2018). Era robusto dabondo para pasar o test de Boyce de posible autosuficiencia. Xunto coas evidencias de que, a diferenza dos musgos e hepáticas modernas, os esporófitos de antocerotas teñen un grao de independencia nutricional facendo a fotosíntese, *C. barrandei* suxire que ter xeracións gametofítica e esporofítica independentes podería ser a condición ancestral nas plantas terrestres, en lugar de que isto evolucionase máis tarde.

Taxonomía
---------

A primeira especie de *Cooksonia* describiuna William Henry Lang en 1937 e nomeouna en honra de Isabel Cookson, coa cal colaborara e que recolleu espécimes de *Cooksonia pertoni* en Perton Quarry, Gales, en 1934. Orixinalmente eran dúas especies, *Cooksonia pertoni* e *C. hemisphaerica*. O xénero definiuse pola súa posesión de talos estreitos sen follas (eixes), que se ramificaban dicotomicamente, con esporanxios terminais que eran "curtos e anchos". Había un cilindro vascular central consistente en traqueidas anulares (células condutoras de auga de paredes engrosadas). Despois, engadíronse ao xénero outras seis especies e son as seguintes: *C. crassiparietilis*, *C. caledonica*, *C. cambrensis*, *C. bohemica*, *C. paranensis* e *C. banksii*. Unha revisión de 2010 concluíu que a delineación do xénero era pouco axeitada e que algunhas especies tiñan que ser retiradas; en particular aquelas que tiñan esporanxios que non eran de forma máis ou menos atrompetada. Coas emendas feitas por Gonez e Gerrienne, *Cooksonia* ten as seguintes especies:

* *C. pertoni* Lang 1937 (a especie tipo designada por Gonez e Gerrienne)
* *C. paranensis* Gerrienne *et al.* 2001

Outras sete especies considéranse dubidosas debido á mala preservación dos espécimes, pero deixáronse no xénero:

* *C. acuminata* Mussa et al. 2002
* *C. barrandei* Libertín et al. 2018
* *C. cambrensis* Edwards 1979
* *C. degrezensis* Senkevich
* *C. downtonensis* Heard 1939
* *C. rusanovii* Ananiev 1960
* *C. zhanyiensis* Li & Cai 1978

Gonez e Gerrienne excluíron do xénero catro especies. As especies que foron transferidas a outros xéneros ou retiradas son:

* *C. banksii* Habgood *et al.* 2002 agora chamada *Concavatheca banksii* (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris *et al.* 2012b
* *C. bohemica* Schweitzer 1980 agora *Aberlemnia bohemica* (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018
* *C. caledonica* Edwards 1970 agora *Aberlemnia caledonica* (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010
* *C. crassiparietilis* Yurina 1964
* *C. hemisphaerica* Lang 1937

*C. caledonica* e a peor conservada *C. crassiparietilis* ten esporanxios que están compostos por dúas "valvas", que se separan para liberar as esporas ao longo dunha liña oposta a onde se unen ao talo (é dicir, distalmente).

### Filoxenia

Durante algúns anos, sospeitouse que *Cooksonia* e as súas especies estaban deficientemente caracterizadas. Así, en esporanxios orixinalmente identificados como *C. pertoni* atopáronse catro tipos de esporas diferentes que probablemente representarían catro especies distintas.

Un estudo de 2010 do xénero xerou o cladograma de consenso mostrado abaixo (algunhas ramas foron colapsadas para reducir o tamaño do diagrama). Isto estaba baseado en datos dun estudo inicial (de Kenrick e Crane), suplementado por información adicional sobre especies de *Cooksonia* resultante de investigcións propias dos autores.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| poliesporanxiófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Horneophytopsida |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aglaophyton* |
|   |
| traqueófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Cooksonia hemisphaerica*** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Paratraqueófitas |
|   |
|   | ***Cooksonia banksii***, ***C. bohemica***, ***C. cambrensis***, ***C. paranensis***, ***C. pertoni*** |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Sartilmania*, *Yunia*, *Uskiella* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Renalia*, ***Cooksonia crassiparietilis***, ***C. caledonica*** (=*Aberlemnia caledonica*) |
|   |
|   | licófitas |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | eufilófitas (plantas superiores: fentos, equisetos e plantas con sementes) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Velaquí unha filoxenia máis recente de Hao e Xue de 2013:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Poliesporanxiófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Horneophytaceae [Protraqueófitas] |
|   |
| Traqueófitas | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Cooksoniaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aglaophyton* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Rhyniopsida |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Catenalis* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Aberlemnia* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Hsuaceae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Renaliaceae |
|   |
| Eutraqueófitas | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Adoketophyton* |
|   |
|   | Zosterophyllopsida |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Lycopodiopsida |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Yunia* |
|   |
|   | Eufilófitas |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 | 
Paratraqueófitas |

Isto confirma que o xénero *Cooksonia* sensu Lang (1937) é polifilético. Colócanse xuntas cinco especies que forman o grupo central, non resoltas entre as eufilófitas e as licófitas. A mal conservada *C. hemisphaerica* situouse como a traqueófita máis basal. Outras dúas especies, *C. crassiparietilis* e *C. caledonica*, sitúanse no mesmo grupo troncal das licófitas. Estas dúas especies foron retiradas de *Cooksonia* sensu Gonez & Gerrienne (*C. caledonica* desde entón colocouse no novo xénero *Aberlemnia*). Ambas as dúas teñen esporanxios que, aínda que están situados en posición terminal en vez de lateral, teñen un mecanismo para liberar esporas similar áo das zosterófilas.

Levouse a cabo unha segunda análise cladística usando só as tres especies mellor conservadas e coñecidas, *C. pertoni*, *C. paranensis* e *C. caledonica*. Confirmouse a posición de *C. caledonica*, pero *C. pertoni* e *C. paranensis* agora formaban un só clado relacionado máis claramente coas licófitas que coas eufilófitas.

### Cooksonioides

*Cooksonia* e xéneros similares foron situdos nun grupo chamado "cooksonioides". Orixinalmente o termo utilizouse para un grupo de plantas que se correspondían coa descrición xeral de *Cooksonia* (é dicir, plantas simples con eixes espidos que mostran ramificación dicótoma e esporanxios terminais), pero con probas inseguras de presenza de tecido vascular. Boyce restrinxiu o grupo ás formas con eixes usualmente de menos de 1 mm de diámetro, e, polo tanto, posiblemente incapaces dun cecemeno independente. Ademais de *Cooksonia*, incluíu xéneros como *Salopella*, *Tarrantia* e *Tortilicaulis*. Hue e Xao consideraron os cooksonioides como un grupo dentro das riniófitas con esporanxios con simetría radial ou con aproximadamente a mesma altura e a anchura, e incluíu *Cooksonia pertoni*, *C. paranensis* e *C. hemisphaerica*, pero non *C. crassiparietilis* e *Aberlemnia caledonica*, xa que tiñan esporanxios con simetría bilateral.

Notas
-----

1. 1 2  Edwards, D.; Feehan, J. (1980). "Records of *Cooksonia*-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland". *Nature* **287** (5777): 41–42. Bibcode:1980Natur.287...41E. doi:10.1038/287041a0.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Boyce, C. Kevin (2008). "How green was *Cooksonia*? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage". *Paleobiology* **34** (2): 179–194. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2.
3. 1 2 3 4 5 6 7  Gonez, P.; Gerrienne, P. (2010a). "A New Definition and a Lectotypification of the Genus *Cooksonia* Lang 1937". *International Journal of Plant Sciences* **171** (2): 199–215. doi:10.1086/648988.
4. 1 2  **Nota:** Utilízanse dúas ortografías: a utilizada polo autor orixinal do nome, *C. pertoni*, e a ortografía *C. pertonii* (por exemplo en Bateman, R.M.; Crane, P.R.; Dimichele, W.A.; Kenrick, P.R.; Rowe, N.P.; Speck, T.; Stein, W.E. (1998). "Early Evolution of Land Plants: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation". *Annual Review of Ecology and Systematics* **29** (1): 263–92. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263. ). O segundo é o apropiado no latín botánico cando un epíteto se relaciona cunha persoa, de acordo co artigo 60.11 do Código Internacional de Nomenclatura de algas, fungos e plantas.
5. 1 2 3 4  Lang, W.H. (1937). "On the plant-remains from the Downtonian of England and Wales". *Philosophical Transactions of the Royal Society B* **227** (544): 245–291. Bibcode:1937RSPTB.227..245L. doi:10.1098/rstb.1937.0004.
6. ↑  Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). *Evolutionary analysis* (3ª ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. p. 816. ISBN 978-0-13-101859-4.
7. ↑  Edwards, D.; Davies, K.L.; Axe, L. (1992). "A vascular conducting strand in the early land plant *Cooksonia*". *Nature* **357** (6380): 683–685. Bibcode:1992Natur.357..683E. doi:10.1038/357683a0.
8. 1 2 3  Libertín, Milan; Kvaček, Jiří; Bek, Jiří; Žárský, Viktor; Štorch, Petr (2018). "Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous". *Nature Plants* **4** (5): 269–271. PMID 29725100. doi:10.1038/s41477-018-0140-y.
9. 1 2  Gonez, P.; Gerrienne, P. (2010b). "*Aberlemnia caledonica* gen. et comb. nov. a new name for *Cooksonia caledonica* Edwards 1970". *Review of Palaeobotany and Palynology* **163** (1–2): 64–72. doi:10.1016/j.revpalbo.2010.09.005.
10. ↑  Wellman, C. H.; Edwards, D.; Axe, L. (1998). "Ultrastructure of laevigate hilate spores in sporangia and spore masses from the Upper Silurian and Lower Devonian of the Welsh Borderland". *Philosophical Transactions of the Royal Society B* **353** (1378): 1983–2004. PMC 1692433. doi:10.1098/rstb.1998.0349.
11. ↑  Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997a). *The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study*. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
12. ↑  Taylor, Thomas N. (1988). "The origin of land plants: some answers, more questions". *Taxon* **37** (4): 805–833. JSTOR 1222087. doi:10.2307/1222087. , citado en Boyce (2008)
13. ↑  Hao, Shougang; Xue, Jinzhuang (2013). "The early Devonian Posongchong flora of Yunnan: a contribution to an understanding of the evolution and early diversification of vascular plants". Beijing: Science Press: 45, 47. ISBN 978-7-03-036616-0. Consultado o 2019-10-25.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Historia evolutiva das plantas
* Poliesporanxiófitas

### Ligazóns externas

* *Cooksonia* en Palaeos
* *Cooksonia*, unha planta terestre moi antiga
* As primeiras plantas vasculares coñecidas... excepto *Baragwanathia*

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q131986
* BRE: 2120052
* EBID: ID
* MAG: 2778881297

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* GBIF: 3229205
* IRMNG: 1267314

 |