En xenética un **varrido selectivo** é a redución ou eliminación de variacións nos nucleótidos no ADN adxacente a unha mutación como resultado dunha selección natural positiva forte e recente. A selección afecta á mutación pero indirectamente tamén (por varrido) ás rexións veciñas do ADN.

Pode ocorrer un varrido selectivo cando se produce unha nova mutación que incrementa a fitness do portador en relación con outros membros dunha poboación. A selección natural favorece aos individuos que teñen unha maior fitness e co paso do tempo a variante recentemente mutada (alelo) incrementará a súa frecuencia con respecto a outros alelos. Como se incrementa a súa frecuencia, as variacións xenéticas neutras e case neutras ligadas á nova mutación tamén se farán máis frecuentes. Este fenómeno chámase *autostop xenético*. Un forte varrido selectivo ten como resultado que se orixina unha rexión do xenoma na que o haplotipo seleccionado positivamente (o alelo mutado e os seus veciños) acaba por ser esencialmente o único que existe na poboación, o que resulta nunha gran redución da variación xenética total nesa rexión do cromosoma.

Detección dos varridos selectivos
---------------------------------

Pode investigarse se ocorreu ou non un varrido selectivo de diferentes maneiras. Un método é medir o desequilibrio de ligamento, é ver se un determinado haplotipo está sobrerrepresentado na poboación. Baixo condicións de evolución neutras, a recombinación xenética terá como resultado a remestura dos diferentes alelos no haplotipo, e que ningún haplotipo domine na poboación. Porén, durante un varrido selectivo, a selección dunha variante dun xene seleccionada positivamente tamén daría lugar a unha selección dos alelos veciños e menores oportunidades de recombinación. Por tanto, a presenza dun forte desequilibrio de ligamento podería indicar que houbo un varrido selectivo recente, e pode utilizarse para identificar os sitios que estiveron recentemente baixo selección.

Un estudo da variación xenética en 269 persoas atopou probas de varridos selectivos nos cromosomas 1, 2, 4, 8, 12, e 22.

No millo, unha comparación recente dos xenotipos dos millos amarelo e branco arredor do xene *Y1* da fitoeno sintase, responsable da cor amarela do endospermo, mostra fortes evidencias dun varrido selectivo no xermoplasma amarelo que reduciu a diversidade nese locus e o desequilibrio de ligamento nas rexións de arredor. As liñas de millo branco incrementaron a súa diversidade e non hai evidencias de desequilibrio de ligamento asociado con varridos selectivos.

Importancia en doenzas
----------------------

Como os varridos selectivos permiten unha rápida adaptación, foron citados como un factor clave na capacidade das bacterias patóxenas e virus para atacar aos seus hóspedes e sobrevivir ás medicinas que se usan nos tratamentos contra eles. Neses sistemas, a competición entre o hóspede e o parasito é caracterizado a miúdo como unha "carreira de armamentos" evolutiva, polo que canto máis rapidamente pode un organismo cambiar o seu método de ataque ou defensa, mellor. Isto explícase pola hipótese da Raíña Vermella. Un patóxeno máis efectivo ou un hóspede máis resistente terá unha vantaxe adaptativa sobre os seus conespecíficos, proporcionando o impulso para un varrido selectivo.

Un exemplo é o do virus da gripe, que conviviu nun contexto adaptativo cos humanos durante centos de anos. Aínda que a deriva antixénica (o cambio gradual de antíxenos de superficie) é considerado o modelo tradicional para explicar os cambios no xenotipo viral, hai probas recentes que suxiren que os varridos selectivos xogan tamén un papel importante. En varias poboacións de virus da gripe, o "tempo ao antepasado común máis recente" (TMRCA) de cepas "irmás", que é unha indicación de parentesco, suxire que todas evolucionaron a partir dun proxenitor común en só uns poucos anos. Os períodos de baixa diversidade xenetica, presumiblemente como resultado de varridos xenéticos, deron lugar a un incremento de diversidade a medida que as diferentes cepas se adaptaban aos seus propios lugares.

Un caso similar pode encontrarse en *Toxoplasma gondii*, un protozoo parasito moi potente con capacidade de infectar animais de sangue quente. Descubriuse recentemente que de *T. gondii* só hai tres liñaxes clonais en toda Europa e Norteamérica. Hai só tres cepas distintas xeneticamente deste parasito en todo o Vello Mundo e gran parte do Novo Mundo. Estas tres cepas caracterízanse por ter unha soa versión monomórfica do xene Chr1a, que xurdiu aproximadamente hai o mesmo tempo que os tres clons modernos. Parece, pois, que un xurdiu un novo xenotipo que contén esta forma do Chr1a e varreu a poboación completa de *T. gondii* de Europa e Norteamérica, arrastrado o resto do seu xenoma por autostop xenético. As cepas de Suramérica de *T. gondii*, onde hai máis cepas que en ningunha outra parte, tamén levan este alelo de Chr1a.

Implicacións na agricultura e a domesticación
---------------------------------------------

O teosinte (arriba), antepasado do millo cultivado (abaixo), e o híbrido millo-teosinte (no medio).
Onde a variabilidade xenética e as súas forzas opostas, incluíndo a adaptación, son máis relevantes é na xeración de especies agrícolas e de gando doméstico. As plantas cultivadas, por exemplo, foron modificadas de forma significativa xeneticamente durante dez mil anos, suxeitas a presións selectivas artificiais, e forzadas a adaptarse rapidamente a novos ambientes. Os varridos selectivos proporcionan un punto de partida desde o cal puideron emerxer diferentes variedades.

Por exemplo, un estudo recente do xenotipo do millo (*Zea mays*) descubriu ducias de varridos selectivos antigos que fixeron que os cultivares modernos teñan datos xenéticos similares, que posiblemente se remontan ata o antepasado silvestre do millo doméstico, chamado teosinte (ver ilustración). Noutras palabras, aínda que a selección artificial conformou o xenoma do millo en varios cultivares adaptados de forma distinta, os varridos selectivos actuando cedo no seu desenvolvemento proporcionaron unha homoplasia unificadora da secuencia xenética. Nun sentido, os varridos producidos hai longo tempo poden ser unha proba do estado ancestral do millo e do teosinte ao dilucidar un fondo xenético común para ambos os dous.

Outro exemplo do papel dos varridos selectivos na domesticación son as galiñas. Unha investigación sueca usou técnicas de secuenciación paralelas para examinar oito variedades criadas de polos e os seus antepasados silvestres máis próximos co obxectivo de descubrir semellanzas xenéticas resultantes de varridos selectivos. Descubriron probas de varios varridos selectivos, maiormente no xene responsable do receptor da hormona estimulante da tiroide (TSHR), que regula os elementos relacionados co fotoperíodo e o metabolismo da reprodución. Isto indica que en certo momento da domesticación das galiñas, un varrido selectivo, probablemente pulado pola intervención humana, cambiou sutilmente a maquinaria reprodutora da ave, seguramente para proveito dos seus manipuladores humanos.

Varridos selectivos en humanos
------------------------------

Un par de exemplos de varridos selectivos en humanos son os dos xenes da microcefalina e a proteína asociada á microcefalia de tipo fuso anormal ASPM.

Notas
-----

1. ↑  "A haplotype map of the human genome". *Nature* **437** (7063): 1299–320. October 2005. PMC 1880871. PMID 16255080. doi:10.1038/nature04226.
2. ↑  Palaisa K; Morgante M; Tingey S; Rafalski A (June 2004). "Long-range patterns of diversity and linkage disequilibrium surrounding the maize Y1 gene are indicative of an asymmetric selective sweep". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **101** (26): 9885–90. PMC 470768. PMID 15161968. doi:10.1073/pnas.0307839101.
3. ↑  Sa, Juliana Marth, Twua, Olivia Twua, Haytona , Karen, Reyesa, Sahily, Fayb, Michael P. Ringwald, Pascal, & Wellemsa, Thomas E. (2009). "Geographic patterns of Plasmodium falciparum drug resistance distinguished by differential responses to amodiaquine and chloroquine". *PNAS* **106** (45): 18883–18889. doi:10.1073/pnas.0911317106.
4. ↑  Rambaut, Andrew, Pybus, Oliver G. Nelson, Martha I. Viboud, Cecile, Taubenberger, Jeffery K. & Holmes, Edward C. (2008). "The genomic and epidemiological dynamics of human influenza A virus". *Nature* **453**: 615–619. PMC 2441973. PMID 18418375. doi:10.1038/nature06945.
5. ↑  Sibley, L. David & Ajioka, James W (2008). "Population Structure of Toxoplasma gondii: Clonal Expansion Driven by Infrequent Recombination and Selective Sweeps". *Annu. Rev. Microbiol.* **62** (62): 329–359. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162925.
6. ↑  Hillman, G. Hedges, R. Moore, A. Colledge, S. & Pettitt, P. (2001). "New evidence of Late glacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates". *Holocene* **4**: 388–393.
7. ↑  Gore, Michael A. Chia, Jer-Ming, Elshire, Robert J. Sun, Ersoz, Elhan S. Hurwitz, Bonnie L. Peiffer, Jason A. McMullen, Michael D. Grills, George S. Ross-Ibarra, Jeffrey, Ware, Doreen H. & Buckler, Edward S. (2009). "A First-Generation Haplotype Map of Maize". *Science* **326**: 1115–7. PMID 19965431. doi:10.1126/science.1177837.
8. ↑  Rubin, Carl-Johan, Zody, Michael C. Eriksson, Jonas, Meadows, Jennifer R. S. Sherwood, Ellen, Webster, Matthew T. Jiang, Lin, Ingman, Max, Sharpe, Sojeong, Ted Ka, Hallboök, Finn, Besnier, Francois, Carlborg, Orjan, Bed’hom, Bertrand, Tixier-Boichard, Michele, Jensen, Per, Siege, Paul, Lindblad-Toh, Kerstin, & Andersson, Leif (March 2010). "Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication". *Letters to Nature* **464** (7288): 587–91. PMID 20220755. doi:10.1038/nature08832.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Proxecto HapMap Internacional
* Efecto Hill-Robertson

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q4115005
* MAG: 49735019

 |