| Volvox |
| --- |
| *Volvox sp.* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae |
| Filo: | Chlorophyta |
| Clase: | Chlorophyceae |
| Orde: | Volvocales |
| Familia: | Volvocaceae |
| Xénero: | ***Volvox***L. |

 |
| Especies |
| *Volvox aureus*
*Volvox carteri* (*V. nagariensis*)
*Volvox globator*
*Volvox barberi*
*Volvox rouseletti*
*Volvox dissipatrix*
*Volvox tertius* |

Colonia de *Volvox*: 1) Células similares ás de *Chlamydomonas*, 2) Colonia filla, 3) Pontes citoplasmáticas, 4) Xel intercelular, 5) Célula reprodutora, 6) Célula somática.
***Volvox*** é un xénero de algas verdes clorófitas, que forman colonias esféricas ocas de miles de células biflaxeladas, situadas na superficie da esfera e xeralmente interconectadas por conexións citoplasmáticas. Viven en diversos hábitats de auga doce, e xa foran observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1700. Pénsase que *Volvox* desenolveu o seu estilo de vida colonial hai uns 200 millóns de anos. Durante moito tempo foron consideradas protistas, pero as clasificacións actuais sitúanas no reino das plantas.

Descrición
----------

*Volvox* é o máis complexo dunha serie de xéneros que forman colonias esféricas. Unha colonia de *Volvox* madura está composta por numerosas células flaxeladas similares ás de *Chlamydomonas*, que poden chegar a ser miles en total, que están mergulladas na superficie dunha esfera oca ou cenobio que contén unha matriz extracelular feita de glicoproteínas xelatinosas. Excepto durante a formación de colonias fillas, as células vexetativas forman unha soa capa de células cos seus flaxelos cara á parte exterior. As células nadan de modo coordinado, e a colonia ten polos anterior e posterior diferenciados. As células teñen unha mancha ocular, máis desenvolvida cara ao polo anterior da colonia, o que permite que a colonia nade cara á luz. Nalgunhas especies as células están conectadas entre si por cordóns de citoplasma.

### Reprodución

As colonias teñen células somáticas ou vexetativas, que non se reproducen, e *gonidios*, situados no polo posterior, que producen asexualmente novas colonias por medio de divisións repetidas. As colonias fillas quedan inicialmente dentro do cenobio parental e teñen os seus flaxelos dirixidos cara ao interior. Posteriormente, a esfera parental descomponse e as esferas fillas invértense e quedan cos flaxelos cara ao exterior e nadan libres. Na reprodución sexual prodúcense dous tipos de gametos que se liberan na auga, prodúcese a fecundación, orixínase un cigoto e este divídese dando unha nova colonia. As especies de *Volvox* poden ser monoecias (un só tipo de colonia) ou diecias (colonias machos e femias). As colonias macho liberan numerosos microgametos, ou células de esperma, mentres que nas colonias femias algunhas células individuais agrándanse converténdose en oogametos.

Nun estudo utilizouse como modelo *Volvox carteri* para explicar os cambios xenéticos que levan ao establecemento da anisogamia. Comparáronse os transcriptomas de *Chlamydomonas reinhardtii* e de *V. carteri*, e atopouse unha grande expansión dos loci que determinan o sexo do gameto. En especial, o xene homólogo do supresor tumoral do retinoblastoma, MAT3, procesa o seu transcrito en *V. carteri* dun modo diferencial segundo o sexo.

Hábitats
--------

*Volvox* é un xénero de algas de augas doces, que se encontra en lagoas e canais, mesmo en charcos de pouca profundidade. Segundo Charles Joseph Chamberlain,

> "O lugar máis favorable para buscala son as lagoas e pozas profundas, e canais que reciben abundante auga de chuvia. Dise que onde se atopa *Lemna*, tamén é probable que se atope *Volvox*; e é certo que esa auga é favorable, pero as zonas de sombra son desfavorables. Pode buscarse onde se atopan *Sphagnum*, *Vaucheria*, *Alisma*, *Equisetum fluviatile*, *Utricularia*, *Typha*, e *Chara*. O Dr. Nieuwland informa que *Pandorina*, *Eudorina* e *Gonium* se atopan comunmente en verán como constituíntes da escuma verde en campos onde fozan e se envorcallan os porcos. O flaxelado *Euglena* está a miúdo asociado con estas formas."
> 
>

Evolución
---------

Os antepasados de *Volvox* fixeron a transición desde organismos unicelulares libres a colonias multicelulares hai polo menos 200 millóns de anos, durante o Triásico. Unha estimación feita usando as secuencias de ADN de aproximadamente 45 especies de *Volvox* e outras especies relacionadas suxire que a transición de células de vida libre a colonias multicelulares indiferenciadas levou aproximadamente 35 millóns de anos.

Embrioxénese e desenvolvemento colonial
---------------------------------------

En *Volvox* preséntanse procesos similares a unha embrioxénese. A embrioxénese de *Volvox* foi estudada principalmente na especie *Volvox carteri* e presenta múltiples patróns simples de divisións que lle dan ao organismo certa complexidade no cume do seu desenvolvemento. *V. carteri* ten dous tipos de células no seu estado maduro: células reprodutivas (gonidios) de tipo xerminal, as cales non presentan senescencia (ou morte celular programada), e células somáticas que lle dan mobilidade á colonia, posúen unha taxa de división máis alta, polo que en número (unhas 2000~4000) son moitas máis que os gonidios, pero as células somáticas finalmente entran nun proceso de morte celular despois de cumpriren a súa función de soporte e mobilidade. 
A diferenciación das células en Volvox é dicotómica (unha célula só se pode diferenciar como gonidio ou como célula somática) e depende da expresión de diferentes proteínas (principalmente proteínas de membrana) que sinalizan a diferenciación das células nun tipo ou o outro. Isto fai que se propuxera como modelo para explicar a multicelularidade en organismos filoxeneticamente primitivos, xa que é relativamente doado controlalo xeneticamente para avaliar os seus fenotipos resultantes. Ademais, algúns traballos intentaron mostrar relacións evolutivas entre as especies de *Volvox* e clados próximos por medio do estudo da duración desta diferenciación e de como cambian entre os distintos grupos a morfoloxía e presenza de caracteres ao longo da ontoxenia.

#### Diferenciación celular

A diferenciación das células en *Volvox*, describe un patrón dun organismo multicelular, polo que é semellante a unha gastrulación. Inicialmente, a célula asexual presenta clivaxes desiguais e asimétricas para xerar o embrión; porén, durante a sexta división na que hai 32 células, a metade das células están determinadas para ser células reprodutivas (gonidios) polo que seguen un patrón de clivaxe desigual, mentres que a outra metade ten un destino celular somático e presenta un patrón de clivaxe simétrico. Este patrón explícase debido a que despois desta clivaxe este conxunto de 16 células está constituído por cuadrantes de 8 células que se superpoñen unhas sobre outras e que se dividen no plano anteroposterior, orixinando un organismo multicelular de 16 células de tipo reprodutivo e de aproximadamente 2000 a 4000 células somáticas flaxeladas.

Niveis de gonidios no embrión.
Neste proceso, descrito en *Volvox carteri*, é importante coñecer como se leva a cabo a organización dos gonidios durante a clivaxe. Este proceso está mediado por catro proteínas principais que se expresan cronolóxica e xerarquicamente. O modelo presentado por Sumper (1982) baséase en que estas proteínas de membrana son producidas polas células que están determinadas para ser gonidios, teñen puntos de contacto a través destas e sinalizan os diferentes pasos de clivaxe. 
Hai cinco niveis de división e en cada un deles exprésase unha nova proteína. 
No nivel 0 só hai unha célula *nai* en cuxa membrana se expresa a proteína A.
No nivel 1, o embrión expresa a proteína A e hai un punto de contacto A-a que vai dar orixe ao primeiro septo de división, o que ten como resultado a formación de dúas células fillas.
No segundo nivel empézase a expresar a proteína de membrana B, a cal ten puntos de contacto entre células que só expresan a proteína B e células que expresan as proteínas A e B. O resultado son dúas novas células (A, B, AB, AB).
No terceiro nivel empeza a expresarse a proteína C. Dá como resultado un embrión de 8 células (ABC, ABC, BC, BC,C,C,C,C).
No cuarto nivel hai produción da proteína D. Obtéñense ao final 16 gonidios maduros, cada un dos cales ten a información da célula nai inicial.
Finalmente, cada gonidio maduro xera un embrión co mesmo contido celular da célula nai siguindo o mesmo patrón de clivaxe, orixinando novamente colonias de *V. carteri* asexuais. 
Unha vez que se secuenciou o xenoma de *V. carteri* en 2007, abríronse as portas para a identificación de xenes implicados especificamente no desenvolvemento. Un deles é o xene glsA que codifica unha proteína chaperona que ten un dominio J similar ao de *E. coli*. Ao parecer esta proteína é responsable da situación que ocupará o fuso mitótico no blastómero logo de sufrir unha fosforilación. Hai que salientar que os gonidios teñen unha copia funcional deste xene. Porén, as células somáticas presentan unha mutación, e esa é a razón de que a súa clivaxe se vexa afectada, e mostren divisións asimétricas posiblemente pola localización errada dos microtúbulos durante a mitose. Igualmente, atopáronse outras familias de xenes importantes na ontoxenia de *Volvox*. Os xenes Gls ou Gonodialess (sen gonidios) dan lugar a un fenotipo sen gonodios, só con células somáticas; ou os xenes Lag (*Late gonidia*, ou gonidias tardías) desenvolven gonidios de menor tamaño e con morfoloxías parecidas ás das células somáticas.
Parece que a complexidade na diferenciación e desenvolvemento da multicelularidade en *Volvox* ten orixe en pequenos cambios de secuencias específicos de especie e non na invención de grandes e novidosos dominios proteicos. Futuros estudos deberán buscar novas comparacións entre especies e estudar máis a fondo a expresión de xenes e comparar estes con exomas e proteomas.

Notas
-----

1. ↑  Van Leeuwenhoek, Antonie (1701). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". *Philosophical Transactions of the Royal Society* **22** (261): 509–518. ISSN 2053-9223. doi:10.1098/rstl.1700.0013.
2. 1 2 3 4 5  "Single-celled algae took the leap to multicellularity 200 million years ago". Science Daily. February 22, 2009.
3. 1 2  David L. Kirk (1998). Volvox*: A Search for the Molecular and Genetic Origins of Multicellularity and Cellular Differentiation*. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45207-6.
4. ↑  A. Hallmann (2003). "Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in *Volvox*". *International Review of Cytology*. International Review of Cytology **227**: 131–182. ISBN 978-0-12-364631-6. doi:10.1016/S0074-7696(03)01009-X.
5. ↑  N. Ikushima & S. Maruyama (1968). "The protoplasmic connection in *Volvox*". *Journal of Eukaryotic Microbiology* **15** (1): 136–140. doi:10.1111/j.1550-7408.1968.tb02098.x.
6. 1 2  J. H. Powers (1908). "Further studies in *Volvox*, with descriptions of three new species". *Transactions of the American Microscopical Society* **28**: 141–175. JSTOR 3220908. doi:10.2307/3220908.
7. ↑  Ferris, P.; B. J. S. C. Olson, P. L. De Hoff, S. Douglass, D. Casero, S. Prochnik, S. Geng, R. Rai, J. Grimwood, J. Schmutz, I. Nishii, T. Hamaji, H. Nozaki, M. Pellegrini, J. G. Umen (2010). "Evolution of an Expanded Sex-Determining Locus in Volvox". *Science* **328** (5976): 351–354. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1186222.
8. ↑  Charles Joseph Chamberlain (2007) [1932]. "Chlorophyceae". *Methods in Plant Histology*. Read Books. pp. 162–180. ISBN 978-1-4086-2795-2.
9. 1 2  Herron MD, Hackett JD, Aylward FO, Michod RE (2009). "Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae". *Proceedings of the National Academy of Sciences, USA* **106** (9): 3254–3258. doi:10.1073/pnas.0811205106.
10. 1 2 3  Kirk, David (1988). "The Ontogeny And Phylogeny in Volvox.". *TIG Reviews* **4** (2).
11. ↑  Denistski, Alexei (25 de agosto de 1995). "A Review on the Evolution of Development in Volvox - Morphological and Physiological Aspects". *Europ J. Protistology* **31**: 241–247.
12. ↑  Green, k.J.; Kirk, D.J.. ((1982)). "A Revision of the Cell Lineages Recently Reported for Volvox carteri Embryos". *The journal of cell biology (The Rockefeller University Press)* **94**.
13. ↑  Sumper, M (1979). "Control of differentiation in Volvox carteri. A model explanation pattern formation during embryogenesis.". *Elsevier (North-Holland biomedical Press)* **107**.
14. ↑  Miller, S.M; Kirk, D.J. (1999). "glsA, a Volvox gene required for asymmetric division and germ cell specification, encodes a chaperone-like protein.". *Development* **126**.
15. ↑  Prochnik, Simon E.; et al. ((2010)). "Green Alga Volvox carteri Genomic Analysis of Organismal Complexity in the Multicellular Green Alga Volvox carteri". *Science* **329** (223).

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Volvox*** |

### Ligazóns extrernas

* Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2008). "'Volvox'". AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway.
* *Volvox* descrición con imaxes da páxina web da Universidade Hosei
* YouTube vídeos de *Volvox*:
	+ Ciclo vital e inversión
	+ *Volvox* "danzando"
	+ *Volvox* xirando
* *Volvox*, unha das 7 marabillas do Micromundo por Wim van Egmond, de Microscopy-UK
* *Volvox carteri* en MetaMicrobe.com, con modos de reprodución e informacións breves.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q310495
* EBID: ID
* GEC: 0151216
* GND: 4485737-8
* MAG: 2777483104

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* AlgaeBase: 43497
* Dyntaxa: 1010792
* EOL: 11637
* EPPO: 1VLXG
* GBIF: 2639376
* iNaturalist: 121588
* IRMNG: 1032842
* ITIS: 5582
* NBN: NHMSYS0000607480
* NCBI: 3066
* Plazi: ID
* uBio: 432579
* WoRMS: 576718

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D044446
* MeSH: B01.650.940.150.950
* UMLS: C0524482

 |