Félido dentes de sabre (*Smilodon fatalis*).
Os **fósiles** (do latín: *fossus*, "desenterrado") son os restos ou sinais da actividade de organismos pretéritos. Devanditos restos, conservados nas rochas sedimentarias, poden sufrir transformacións na súa composición (por diaxénese) ou deformacións (por metamorfismo dinámico) máis ou menos intensas. A ciencia que se ocupa do estudo dos fósiles é a Paleontoloxía. Dentro da paleontoloxía están a paleobioloxía, que estuda os organismos das pasado —entidades paleobiolóxicas, que coñecemos só polos seus restos fósiles—, a biocronoloxía, que estuda cando viviron devanditos organismos e a tafonomía, que se ocupa dos procesos de fosilización.

Etimoloxía e evolución do termo
-------------------------------

Fósil de *Charnia*, o primeiro organismo complexo Precámbrico coñecido; pertencente á Biota do período Ediacárico
Fósil de trilobites.
Fósil de ammonites.
O vocábulo **fósil** derívase do verbo latino *fodere*, escavar, a través do substantivo *fossile*, aquilo que é escavado.
Ao longo de toda a historia, e antes, na prehistoria, o home atopou fósiles, restos de seres vivos petrificados polos minerais cos que se achaban en contacto. Foron eses minerais os que substituíron ou preservaron a súa forma externa.

O home primitivo atribuíalles un significado máxico. Xa os autores da Antigüidade clásica observáranos e, en xeral, interpretábanos correctamente. O termo *fósil* empregábao xa Plinio no século I, e o seu uso foi recuperado no século XVI por Agricola, aludindo ao seu carácter de corpo enterrado (como derivado de *fossa*) e incluía tanto os restos orgánicos como os corpos minerais integrados nos materiais da codia terrestre. Esta situación mantívose até principios do século pasado, aínda que é verdade que os auténticos fósiles adoitaban diferenciarse como fósiles organizados.

O xeólogo británico Lyell definiu aos fósiles como restos de organismos que viviron noutras épocas e que actualmente están integrados no seo das rocas sedimentarias. Esta definición conserva a súa validez, aínda que actualmente o termo ten unha maior amplitude, xa que se inclúen no mesmo as manifestacións da actividade de organismos como excrementos (coprólitos), restos de construcións orgánicas, pegadas de pisadas, impresións de partes do corpo, dentelladas (icnofósiles) etc.

Localización
------------

Afloramiento con abundantes fósiles de gasterópodos (*Turritella*) e bivalvos (moldes internos), expostos na superficie do terreo pola erosión (reelaborados). Rexión de Puebla, México.
Existen rexións da Terra que son coñecidas pola súa particular riqueza en fósiles; por exemplo, as lousas de Burgess Shale na Columbia Británica do Canadá, a calcaria de Solnhofen ou os estratos ricos en dinosauros da Patagonia.

En España, destacan Atapuerca e As Hoyas. O primeiro é un rico xacemento do Plistoceno onde se atoparon, entre outros, abundantes fósiles de homínidos. O segundo é coñecido pola presenza de *Iberomesornis*.

Tronco petrificado de *Araucarioxylon arizonicum.* Os materiais orixinais foron substituídos por outros minerais, sen perder a estrutura.
Os lugares que fan posible unha preservación excepcional (mesmo ás veces conservando sinais de tecidos brandos) son coñecidos como Lagerstätten (lugares de descanso ou almacenamento, en alemán).

Tipos de fósiles
----------------

Os fósiles máis antigos son os estromatólitos, que consisten en rocas formadas pola precipitación e fixación de carbonato cálcico, mercé á actividade bacteriana. Isto último púidose saber grazas ao estudo dos estromatólitos actuais, producidos por tapetes microbianos. A formación Gunflint contén abundantes microfósiles amplamente aceptados como restos microbianos.

Hai moitas clases de fósiles. Os máis comúns son restos de ammonoidea, caracois ou ósos transformados en pedra. Moitos deles mostran todos os detalles orixinais do caracol ou do óso, mesmo examinados ao microscopio. Os poros e outros espazos pequenos na súa estrutura énchense de minerais.

Os minerais son compostos químicos, como a calcita (carbonato de calcio), que estaban disoltos na auga. O paso pola area ou o lodo que contiñan os carafio ou os ósos e os minerais depositáronse nos espazos da súa estrutura. Por iso os fósiles son tan pesados.
Outros fósiles poden perder todas as marcas da súa estrutura orixinal. Por exemplo, unha cuncha de caracol orixinalmente de calcita pode disolverse totalmente despois de quedar enterrada. A impresión que queda na roca pode encherse con outro material e formar unha réplica exacta da cuncha. Noutros casos, a cuncha disólvese e tan só queda o oco na pedra, unha especie de molde que os paleontólogos poden encher con xeso para descubrir a forma do resto.

Desde un punto de vista práctico distinguimos:

* **microfósiles** (visibles ao microscopio óptico).
* **nanofósiles** (visibles ao microscopio electrónico).
* **macrofósiles** ou **megafósiles** (aqueles que vemos a primeira ollada).

Os fósiles polo xeral só mostran as partes duras do animal ou planta: o tronco dunha árbore, a casca dun caracol ou os ósos dun dinosauro ou un peixe. Algúns fósiles son máis completos: rexistran unha maior cantidade de información paleobiolóxica. Se unha planta ou animal queda enterrado nun tipo especial de lodo que non conteña osíxeno, algunhas das partes brandas tamén poden chegar a conservarse como fósiles.

Os máis espectaculares destes "fósiles perfectos" son mamuts lanudos completos achados en chans conxelados. A carne estaba tan conxelada, que aínda se podía comer despois de 20.000 anos. Os fósiles máis recentes, por convenio, son os referidos a organismos que viviron a finais da última glaciación cuaternaria, é dicir, hai uns 13.000 anos aproximadamente. Os restos posteriores (Neolítico, Idade dos Metais etc.) adoitan considerarse ordinariamente como **subfósiles**.

Finalmente deben considerarse tamén aquelas substancias químicas incluídas nos sedimentos que denotan a existencia de determinados organismos que as posuían ou as producían en exclusiva. Supoñen o límite extremo da noción de fósil (marcadores biolóxicos ou fósiles químicos).

### Icnofósiles

*Cruziana*, rastro de trilobites (contramolde na base dun estrato).
Os icnofósiles son restos de deposiciones, pegadas, ovos, niños, bioerosión ou calquera outro tipo de impresión. Son o obxecto de estudo da Paleoicnoloxía.

Os icnofósiles presentan características propias que lles fan identificables e permiten a súa clasificación como parataxones: icnoxéneros e icnoespecies. Os parataxones son clases de pistas fósiles agrupadas polas súas propiedades comúns: xeometría, estrutura, tamaño, tipo de substrato e funcionalidade. Aínda que ás veces diagnosticar a especie produtora dun icnofósil pode resultar ambiguo, en xeral é posible inferir polo menos o grupo biolóxico ou o taxón superior ao que pertencía.

Nos icnofósiles pódense identificar varios tipos de comportamento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia e tigmotaxia.

O termo **icnofacies** fai referencia á asociación característica de pistas fósiles, recorrente no espazo e no tempo, que reflicte directamente condicións ambientais tales como a batimetría, a salinidade e o tipo de substrato. As pistas e pegadas de invertebrados mariños son excelentes indicadores paleoecolóxicos, ao ser o resultado da actividade de determinados organismos, relacionada con ambientes específicos, caracterizados pola natureza do substrato e condicións do medio acuático, salinidade, temperatura e batimetría. Especialmente a profundidade do mar condiciona o xénero de vida dos organismos e, polo tanto, non é de estrañar que se poidan distinguir toda unha serie de icnofacies de acordo coa batimetría, cuxa nomenclatura, debida a Seilacher, refírese ao tipo de pistas máis frecuentes e máis características de cada unha.

Un icnofósil pode ter varias interpretacións:

* **Filoxenética**: Estuda a identidade do organismo produtor. Dá lugar aos parataxones.
* **Etolóxica**: Estuda o comportamento do organismo produtor.
* Tafonómica: Interésase pola posición orixinal e os procesos **tafonómicos** sufridos.
* **Sedimentolóxica**: Revela as condicións paleoambientales de formación.
* **Paleoecolóxica**: Estudada polas icnofacies.

### Microfósiles

Microfósiles de sedimentos mariños.
"Microfósil" é un termo descritivo que se aplica ao falar daqueles fósiles de plantas ou animais cuxo tamaño é menor daquel que pode chegar a ser analizado polo ollo humano. Normalmente utilízanse dous trazos diagnósticos para diferenciar microfósiles de eucariotas e procariotas:

* Tamaño: Os eucariotas son sensiblemente maiores en **tamaño** aos procariotas, polo menos na súa maioría.
* **Complexidade das formas**: As formas máis complexas asócianse con eucariotas, debido a posesión de citoesqueleto.

### Resina fósil

Un *Leptofoenus pittfieldae* fosilizado mantido en ámbar
A resina fósil (tamén chamada **ámbar**) é un polímero natural atopado en moitos tipos de estratos por todo o mundo, mesmo no Ártico. Trátase da resina fosilizada de árbores fai millóns de anos. Preséntase en forma de pedras amareladas.

A resina no seu momento puido atrapar insectos e pequenos animais debilitados, os que aparecen dentro do ámbar.

### Pseudofósil

Pseudofósil: dendritas de pirolusita. Crecementos minerais que asemellan restos vexetais.
Os pseudofósiles son patróns visuais en rocas, producidos por procesos xeolóxicos, que se asemellan a formas propias dos seres vivos ou os seus fósiles; un exemplo clásico son as dendritas de pirolusita (óxido de manganeso, MnO2), que parecen restos vexetais. A interpretación errónea dos pseudofósiles xerou certas controversias ao longo da historia da Paleontoloxía. No ano 2003, un grupo de xeólogos españois puxo en dúbida a orixe orgánica dos fósiles de Warrawoona que, segundo William Schopf, correspondían a cianobacterias que constituían o primeiro trazo de vida sobre a Terra fai 3.500 millóns de anos. A base de tal replanteamiento era que estruturas filamentosas, similares a estes supostos microfósiles de Warrawoona, poden ser producidos a temperatura e presión ambiente pola combinación, nun medio alcalino, dun sal de bario e un silicato. Un novo estudo publicado en 2015 pola revista PNAS resolveu finalmente a controversia. Os investigadores David Wacey e Martin Saunders utilizaron microscopía electrónica de transmisión para examinar rebanadas ultradelgadas dos candidatos a microfósiles e así construír mapas a escala nanométrica do seu tamaño, forma, química e distribución de carbón mineral. Isto fixo evidente que a distribución de carbono era diferente a todo o visto en microfósiles auténticos e revelando a súa orixe mineral.

### Fósil vivente

Un fósil vivente é un termo informal usado para referirnos a calquera especie vivente que garde un gran parecido cunha especie coñecida por fósiles (poderíase dicir que é coma se o fósil cobrase "vida").

Os braquiópodos son un exemplo perfecto de "fósiles viventes". *Lingula* é un braquiópodo actual do que se atopan fósiles a través de todo o Cenozoico. Outro exemplo é o celacanto. Foi unha gran sorpresa atopar este peixe nas costas de África en 1938, cando se pensaba que levaban 70 millóns de anos extintos.

Rexistro fósil
--------------

O rexistro fósil é o conxunto de fósiles existentes. É unha pequena mostra da vida do pasado distorsionada e nesgada. Non se trata, ademais, dunha mostra ao azar. Calquera investigación paleontolóxica debe ter en conta estes aspectos, para comprender que se pode obter a través do uso dos fósiles.

### Representatividade do rexistro fósil

Fotografía de follas fósiles da planta *Ginkgo biloba*.
O número de especies totais (entre plantas e animais) descritas e clasificadas ascende a 1,5 millóns. Este número segue en aumento, pois se descobren aproximadamente dez mil insectos cada ano (existe unha gran diversidade de insectos, coñécense 850 000 especies). Estímase que só falta un centenar de especies de aves por describir (existe unha baixa diversidade de aves, pois só coñécense 8600 especies). As estimacións sobre as especies vivas posibles son de 5 millóns. Coñécense unhas 300 000 especies de fósiles, é dicir, o 20 % do número de especies viventes coñecidas e menos do 6 % das probables. O rexistro fósil abarca desde hai 3500 millóns de anos até a actualidade; con todo, o 99 % dos seus representantes atópanse desde hai 545 millóns de anos até agora. Son comparacións asombrosas se consideramos que o rexistro fósil inclúe centenares de millóns de anos e que a fauna e a flora viventes representan só un instante de tempo xeolóxico. Se a conservación dos fósiles fose aceptablemente boa, sería previsible que o número de especies extintas superase en moito o número das especies actuais.

Hai varias explicacións posibles á pobreza relativa en especies extintas:

* Forte crecemento na diversidade biolóxica a través do tempo. Isto provoca que os expertos se pregunten se existía falta de variedade no pasado xeolóxico.
* Posto que a diversidade mídese polo número de taxones (especies, xéneros, familias etc.) que viviron durante un intervalo de tempo definido, e que non todos os tempos xeolóxicos posúen a mesma, hai que ter en conta o feito de que algunhas partes da columna xeolóxica son mellor coñecidas que outras. O número de paleontólogos que traballan no Paleozoico e Precámbrico representa unha porcentaxe moi baixa; con todo, a extensión destes terreos é considerable.
* As rocas máis recentes afloran en áreas maiores porque están máis preto da "parte alta da chea"

Todo suxire que a diversidade actual pode non ser apreciablemente máis alta que a media en todo o tempo que vai desde o Cámbrico. Polo tanto a baixa cifra de especies extintas non pode explicarse satisfactoriamente pola idea de que a diversidade crece co progreso evolutivo. As especies extínguense e son substituídas por outras durante o curso do tempo xeolóxico. Suxeriuse o prazo de 12 millóns de anos para unha substitución completa de todas as especies. A duración dos distintos biocrones está entre 0,5 e 5 millóns de anos (2,75 millóns de anos o biocrón medio). Finalmente, como conclusión, a cantidade de especies extintas estimadas é:

(5\times 10^{6})\times {\frac {545\times 10^{6}}{2,75\times 10^{6}}}=991\times 10^{6}

Fosilización
------------

Para que un resto corporal ou un sinal dun organismo mereza a consideración de fósil é necesario que se produciu un proceso físico-químico que lle afecte, coñecido como **fosilización.** Neste proceso pódense producir transformacións máis ou menos profundas que poden afectar á súa composición e estrutura. Este proceso vai en función do tempo, polo que debe transcorrer un determinado intervalo a partir do momento de produción do resto para que chegue á consideración de fósil.
A fosilización é un fenómeno excepcionalmente raro, xa que a maioría dos compoñentes dos seres vivos tenden a descomporse rapidamente despois da morte.

*Tarbosaurus* no Museo de Historia Natural de Münster.
A permineralización ocorre despois do enterramento, cando os espazos baleiros nun organismo (espazos que en vida estaban cheos de líquido ou gas) énchense con auga subterránea, e os minerais que esta contén precipitan, enchendo devanditos espazos.

En moitos casos os restos orixinais do organismo foron completamente disoltos ou destruídos.

### Procesos de descomposición

Son os principais responsables no mundo. O seu efecto é a rareza con que se conservan partes orgánicas brandas (0.01% dos individuos nunha comunidade mariña só teñen partes brandas). A presenza de partes brandas son indicativas de condicións sedimentolóxicas e diaxenéticas excepcionais.

#### Procesos de descomposición aeróbica

Son os máis rápidos e eficaces para a biodegradación. Por iso, as condicións anóxicas son un requisito previo á preservación de organismos lixeiramente mineralizados e de partes brandas. A demanda de osíxeno para a descomposición nun medio aeróbico é moi alta (1 mol de Corg. require 106 moles de Ou2). Unha reacción estándar sería así:

(CH\_{2}O)\_{106}(NH\_{3})\_{16}H\_{3}PO\_{4}+106O\_{2}\rightarrow 106CO\_{2}+16NH\_{3}+H\_{3}PO\_{4}+106H\_{2}O\,\!
#### Efectos da descomposición

A descomposición é a principal fonte de perda de información no rexistro fósil e a mineralización é a única vía de freala. Os tecidos poden conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados ou, coa deterioración prolongada, como sinais. Se a descomposición supera á mineralización, destrúense os tecidos e só consérvanse refractarios como a quitina, a lignina ou a celulosa.

#### Caracterización da descomposición

A descomposición no rexistro fósil pode caracterizarse a tres niveis:

1. Identificación da descomposición e perda de información na estrutura de organismos fósiles.
2. Recoñecemento de minerais particulares e os marcadores xeoquímicos asociados a réximes particulares de descomposición.
3. Preservación de microbios fósiles involucrados no proceso de descomposición.

#### Orixe, acumulación e preservación da materia orgánica

Concentración de artejos desarticulados de crinoideo (*Isocrinus nicoleti*)
A maior parte recíclase (dando lugar a CO2) dentro da columna de auga, particularmente na zona eufótica. Unha proporción relativamente pequena da materia orgánica producida pasa a formar parte dos sedimentos adxacentes, e quedan afectadas polos modificadores do fluxo orgánico (bioestratinómicos), que son a foto-oxidación, a actividade microbiana e os organismos detritívoros.

### Procesos fosildiaxénicos

A materia orgánica inclúe ademais de lípidos libres, biopolímeros como os hidratos de carbono, proteínas, quitina e lignina, algúns dos cales serán utilizados para o seu consumo e modificación por organismos bentónicos e diversos microorganismos. O resto, non utilizado desta maneira, pode sufrir policondensación para formar xeopolímeros, e pasa a formar parte do protoqueróxeno, precursor do queróxeno. Co enterro do sedimento, a crecente condensación e insolubilización produce a lenta conversión diaxenética a queróxeno que constitúe o volume da materia orgánica en antigos sedimentos.

#### Marcadores biolóxicos e as súas utilidades

As moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundantes en moitos sedimentos e rocas sedimentarias, e denomínanse marcadores biolóxicos "biomarker". O seu estudo e identificación requiren técnicas sofisticadas de toma de mostra e análise. Conservan un rexistro moi detallado da actividade biolóxica do pasado e están relacionados con moléculas orgánicas actuais. As posibles fontes de marcadores biolóxicos en mostras xeolóxicas son tantas como moléculas coñécense nos organismos.

#### Rocas nai na xeración de hidrocarburos

Unha roca nai é un volume rochoso que xerou ou estivo xerando e expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulacións de petróleo e gas. A maioría das rocas nai potenciais conteñen entre 0,8 e 2% de carbono orgánico. Acéptase un límite aproximado do 0,4% como o volume máis baixo de carbono orgánico para a xeración de hidrocarburos, estando o óptimo por encima do 5-10%. A natureza dos hidrocarburos xerados depende fundamentalmente da composición do queróxeno, que pode estar constituído por dous tipos de materia orgánica:

* **Proveniente de restos de plantas terrestres**, nese caso os sedimentos liberarán gas principalmente.
* **Proveniente de medios acuáticos** (mariño ou lacustre) con bacterias, algas, fito e zooplancton, nese caso producirán petróleo coa maduración suficiente.

### Procesos destrutivos físico-químicos

A durabilidad dos esqueletos é a resistencia relativa destes á fractura e destrución por axentes físicos, químicos e bióticos. Estes procesos destrutivos poden dividirse en cinco categorías que seguen unha orde máis ou menos secuencial:

1. *Desarticulación*: É a disgregación de esqueletos constituídos por elementos múltiples ao longo de junturas ou articulacións preexistentes (pode darse mesmo antes da morte, como en mudas ou exuvios de moitos artrópodos). A descomposición destrúe os ligamentos que unen os osículos de equinodermos nunhas poucas horas ou días despois da morte. Os ligamentos como os dos bivalvos, compostos por conquiolina, son máis resistentes e poden permenecer intactos durante meses a pesar da fragmentación das cunchas.
2. *Fragmentación*: Prodúcese polo impacto físico de obxectos e por axentes bióticos como predadores (mesmo antes da morte) e preeiros. Algunhas formas de rotura permítennos identificar ao predador. As cunchas tenden a romper ao longo de liñas de debilidade preexistentes como liñas de crecemento ou de ornamentación. A resistencia á fragmentación está en función de varios factores:
	* **Morfoloxía do esqueleto**.
	* **Composición**.
	* Microestructura, espesor e porcentaxe de matriz orgánica.
3. *Abrasión*: É o resultado do puído e moenda dos elementos esqueléticos, producindo un redondeamiento e unha perda dos detalles superficiais. Realizáronse estudos semicuantitativos das proporcións de abrasión, introducindo cunchas nun tambor rotatorio con gravas silíceas. O seu grao de intensidade está relacionado con diversos factores:
	* **A enerxía do medio**.
	* **O tempo da exposición**.
	* **O tamaño da partícula do axente abrasivo**.
	* **A microestructura dos esqueletos**.
4. *Bioerosión*: Só pódese identificar cando está asociada a fósiles reconocibles como esponxas clionas e algas endolíticas. A súa acción destrutora é moi alta en medios mariños pouco profundos, onde se pode observar actualmente unha perda de peso do 16 ao 20% nas cunchas de moluscos contemporáneos. Non está claro se ditas proporcións se mantiñan no Paleozoico, cando as esponxas clionas eran menos abundantes.
5. *Corrosión e disolución*: É o resultado da inestabilidade química dos minerais que forman os esqueletos na columna de auga ou nos poros do sedimento. A disolución pode empezar na interfase sedimento-auga e pode continuar a profundidades considerables dentro do sedimento. A bioturbación dos sedimentos normalmente favorece a disolución pola introdución de auga mariña dentro do sedimento que á vez favorece a oxidación de sulfuros.
6. Corrasión: Na práctica, os efectos de abrasión mecánica, a maioría dos de bioerosión e de *corrosión* son difíciles de distinguir nos fósiles. Algúns autores propoñen o termo de corrasión para indicar o estado xeral das cunchas, resultado de calquera combinación destes procesos. O grao de corrasión proporciona un índice xeral do tempo que os restos estiveron expostos a este tres procesos.

Os procesos destrutivos de desarticulación, fragmentación e corrasión son moi evidentes no rexistro fósil. Estes procesos afectan de maneira diferente aos distintos tipos de esqueletos. A maioría dos organismos mariños pódese asignar a unha do cinco categorías arquitectónicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo ou de elementos múltiples.

* **Esqueletos macizos**: Resistentes á rotura e moi resistentes á destrución mecánica. Con todo, ao permanecer no chan do mar intervalos prolongados de tempo, presentan a miúdo efectos de corrasión en maior magnitude que outros esqueletos.
* **Esqueletos arborescentes**: Son os indicadores máis sensibles de fragmentación; unha ausencia de rotura en tales esqueletos é un indicador excelente de mínima perturbación do ambiente sedimentario.
* **Esqueletos bivalvos**: Desarticúlanse con relativa rapidez despois da morte, aínda que aqueles con ligamentos de conquiolina poden permanecer articulados durante períodos prolongados.
* **Esqueletos de elementos múltiples**: Son os mellores indicadores dun rápido enterramento.

Cando se toman en conxunto os distintos tipos de esqueletos e as súas sensibilidades aos axentes destrutivos, atopámonos cuns excelentes indicadores dos procesos sedimentarios, o que pode usarse para definir distintas tafofacies.

### Transporte e hidrodinámica

Se se consideran como partículas sedimentarias os restos esqueléticos dos organismos, poderase realizar estudos sobre o seu comportamento hidrodinámico (cunchas de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos e crinoideos). En xeral coñécese pouco do comportamento hidrodinámico destas partes duras, tan abundantes e importantes ecoloxicamente en ambientes de augas pouco profundas de medios modernos e do rexistro fósil. O comportamento hidrodinámico das cunchas é complexo e imprevisible, principalmente debido á gran diversidade de formas involucradas.

### Fosildiaxénese

A comprensión dos procesos diaxenéticos é fundamental para interpretar correctamente a mineraloxía orixinal, estrutura de esqueletos e cunchas, as súas afinidades taxonómicas e a súa paleoecoloxía. Un problema que se expón moi frecuentemente é deducir cal foi a mineraloxía orixinal de grupos extintos (corais rugosos, arqueociátidos, estromatopóridos...). A transición até o estado de fósil depende moito da composición esquelética.

#### Esqueletos carbonatados

Despois do enterramento o carbonato altérase en maior ou menor magnitude durante a diaxénese temperá.

#### Esqueletos de aragonito

O aragonito normalmente transfórmase en calcita mediante un destes procesos principalmente:

* Disolución total: Se as augas da zona vadosa non están saturadas en carbonatos prodúcese a **disolución total** do esqueleto e o recheo por calcita. A área baleira reproduce un molde da cuncha e non se conserva a estrutura da cuncha. Pódense formar drusas con cristais cara ao centro. O tempo que dura o proceso é variable.
* **Calcificación**: Neste segundo caso os esqueletos das cunchas preservan as estruturas relictas (distintas capas ou lamelas das cunchas). Mesmo se poden preservar cristais enteiros de aragonito que nos dan unha información moi valiosa. O reemplazamiento prodúcese de forma gradual e respecta a estrutura orixinal.

#### Esqueletos de calcita

En xeral, os esqueletos fósiles que estaban constituídos por calcita manteñen frecuentemente esta composición orixinal (a menos que se haxan silicificado ou dolomitizado). O contido en magnesio tende a reducirse, de forma que pode haber alteración diaxénica con alto ou baixo contido de calcita. Existen técnicas especiais como a catodoluminiscencia que permiten determinar o seu contido orixinal a partir de áreas relictas que conservaron a súa composición orixinal.

#### Nódulos de carbonato e calcarias litográficas

A preservación de partes brandas está asociada en moitas ocasións coa precipitación de carbonatos en forma de nódulos e estratificados, como é o caso das calcarias litográficas. Os nódulos carbonatados están constituídos por siderita ou calcita e asociados a sedimentos arxilosos ricos en microorganismos. Conteñen fósiles que a miúdo se conservan en tres dimensións incluíndo ás veces partes brandas fosilizadas. O seu tamaño varía entre 10 e 30 centímetros aínda que se atoparon de até 10 metros (incluíndo un plesiosaurio completo). O contido en microorganismos e a súa descomposición son os factores primarios que controlan o grao de anoxia, Eh e pH. En presenza de osíxeno, a respiración microbiana produce CO2 que se acumula na auga dos poros do sedimento, favorecendo a disolución dos carbonatos

H\_{2}O+CaCO\_{3}+CO\_{2}\Longleftrightarrow 2HCO\_{3}^{-}+Ca^{2+}En ausencia de osíxeno as bacterias do sedimento utilizan unha serie de oxidantes alternativos no proceso da respiración (Mn, NON3-, Fe ou SO42-) e cando todos os oxidantes desapareceron son as reaccións de fermentación as que dominan producíndose metano. As calcarias litográficas fórmanse en medios lacustres e mariños, son de gran moi fino e finamente bandeadas. Un exemplo son as famosas calcarias de Solnhofen do Jurásico de Baviera que conteñen os fósiles de *Archaeopteryx.* O carbonato nestes depósitos pódese orixinar a partir dunha fonte bioxénica (como algas calcáreas) ou como un precipitado químico.

#### Fósiles piritizados

A pirita sedimentaria atópase como un compoñente menor de sedimentos mariños clásticos tanto actuais como antigos. Os estudos en sedimentos actuais demostraron que a formación de pirita autixénica adóitase dar na diaxénese moi temperá a tan só uns centímetros por baixo da interfase auga-sedimento. Un aumento da cantidade de microorganismos ou a profundidade de enterramento, impide a difusión de osíxeno no sedimento e os microorganismos ven obrigados a respirar anaeróbicamente. A mineralización detén a perda de información asociada á descomposición de macroorganismos e a precipitación de pirita na diaxénese temperá é un importante medio para a preservación dos fósiles. Nos tecidos brandos como músculos e tamén quitina, durante a diaxénese temperá pódese producir a piritización. Cando a descomposición é máis avanzada e polo tanto máis tardía a formación de pirita, destruiranse tecidos brandos e só os compostos biolóxicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa e lignina consérvanse. As partes bioxénicas duras como as cunchas (carbonato cálcico e magnesio) e os ósos (fosfato de calcio) son algunhas das estruturas biolóxicas máis resistentes á descomposición. Das dúas, o carbonato de calcio é o máis inestable e por conseguinte o que con máis probabilidade pode ser substituído por pirita. A pirita sedimentaria presenta varias morfoloxías:

* **Framboides**: Agregados esféricos de microcristales en forma de cubos e octágonos en sedimentos arxilosos. O seu tamaño varía duns micrómetros a aproximadamente 1 milímetro de diámetro.
* **Sedimentos piritizados**: Son sedimentos infiltrados en cavidades bioxénicas que foron consolidadas por pirita. Poden chegar a substituír os grans detríticos.
* **Recheo de cavidades**: O recheo por pirita euhedral de cavidades é moi común en sedimentos arxilosos. Ditas cavidades constitúen en moitos casos o espazo que ocupaban moluscos, braquiópodos e alvéolos de ósos.
* **Incrustaciones**: Son precipitacións na superficie exterior dos fósiles.
* **Texturas pseudomórficas**: A pirita pode substituír tanto minerais detríticos como fósiles, incluíndo tamén a preservación de estruturas sedimentarias, tobos e coprolitos.

A formación de pirita está controlada pola concentración de carbono orgánico, sulfato e minerais detríticos férricos. Nun ambiente mariño normal os minerais férricos e os sulfatos están presentes en abundancia e a formación de pirita é controlada pola subministración de carbono orgánico. Con todo, en ambientes de auga doce a formación de pirita está moi limitada pola baixa concentración de sulfato.

#### Preservación fósil como fosfato primario

O fósforo é un elemento fundamental na vida. Concéntrase en tecidos duros, como ósos ou algunhas cutículas, ou máis a miúdo en partes brandas. Por conseguinte non sorprende que estea involucrado na fosilización. O esqueleto de vertebrados está principalmente composto de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2). Algúns OH poden ser substituídos localmente, por iones de F-, sobre todo en dentes, producindo un hidroxi-fluorapatita menos soluble. Os caparazones fosfáticos de invertebrados teñen composicións similares con algunha variación. A composición dos ósos fósiles conteñen máis flúor. O volume medio do flúor dos ósos de peixes mariños e de auga doce é respectivamente 4.300 ppm e 300 ppm, mentres que os fósiles conteñen 22.100 ppm e 19.900 ppm de flúor.

#### Esqueletos calcários

Os esqueletos de carbonato de calcio poden pasar a apatita sen cambio na morfoloxía externa. En ambientes naturais, esta alteración diaxénica está asociada a depósitos de fosfato. A transformación bacteriana de organismos calcáreos en apatita demostrouse en laboratorio. Estas observacións e experimentos fan pensar no seguinte posible mecanismo:

1. O fósforo necesario para substituír carbonato por apatita procede dos microorganismos do sedimento.
2. Os microorganismos (bacterias, algas, fungos) promoven a descomposición, liberando iones fosfato e acidificando a auga intersticial dos sedimentos (esta acidificación que pode ser moi localizada, promove a disolución dos carbonatos). O fosfato liberado combínase con calcio para formar apatita que se forma preferentemente na interfase carbono/microorganismo substituíndo ao carbonato disolto. Este reemplazamiento preserva a forma externa da cuncha orixinal e do mesmo xeito que na fosilización do apatita primaria, o flúor xoga un papel importante ao ser a composición final carbonato-flúor-apatita.

#### Esqueletos silíceos

A fosfatización de sílice primaria tamén aparece nalgúns esqueletos de radiolarios aínda que este proceso aínda non é ben coñecido.

O exame microscópico de mostras de fosforitas mostra que numerosos microorganismos sen casca mineralizada (algas, fungos, bacterias) mineralizan como apatita, aínda que non tivesen ningún precursor mineral. Un exemplo ben coñecido son os coprolitos fosfatizados onde a propia materia orgánica é substituída por apatita que conserva a forma exacta do obxecto. Por exemplo, as estrías de contracción dalgúns coprolitos. A fosfatización de partes brandas tamén é frecuente; coñécense moitos exemplos en artrópodos (copépodos, ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos e fosfáticos dentro de calcarias nodulares, ou en coprolitos de grandes vertebrados.

Estudos en fosforitas e sobre a síntese experimental da apatita permitiron realizar unha estimación das condicións probables na fosilización da apatita. Debido aos seus requisitos de estabilidade, a apatita fórmase preferentemente nun ambiente deficiente en osíxeno, ás veces mesmo en condicións totalmente reductoras, como indica a súa frecuente asociación con pirita. Este ambiente conséguese facilmente en medios con abundante materia orgánica, que é á súa vez a principal fonte de fósforo.

A sílice pode substituír a calcita e ao aragonito das cunchas e permineralizar a madeira. Tamén pode formar nódulos ou capas de sílex, substituíndo sedimentos carbonatados ou precipitando directamente, envolvendo ou enchendo fósiles ou mesmo restos de bacterias, microfósiles orgánicos e plantas que se preservan excepcionalmente, como nas Rhynie Chert (Escocia).

Hai tres modos comúns de substitución mineral da cuncha:

* **Como unha cortiza branca granular**.
* **Como unha substitución finamente granular**.
* **Como aneis concéntricos de sílice**.

Tronco de árbore fosilizado en Igea, A Rioxa (España).
#### Fosilización de restos vexetais

As plantas están compostas por varias partes (talo, ramas, raíces, follas, pole, froitos, sementes) algunhas das cales se separan durante a vida, mentres outras o fan despois da morte. Unha adecuada comprensión dos procesos de dispersión que afectan a estas partes é moi importante na interpretación correcta das asociacións paleoflorísticas. Estudos sobre dispersión de follas polo vento mostran que vén determinada polo seu peso e forma.

Os restos vexetais pódense conservar de varias formas:

* **Permineralización**.
* **Preservación do material orixinal**.
* **Carbonización**.

ADN en fósiles
--------------

Recentemente puido constatarse a posibilidade de extraer restos de ADN de fósiles, e amplificarlos mediante PCR. A evolución destes coñecementos foi moi rápida, xa que se a finais dos 90 existían reticencias sobre a veracidade dos restos fósiles de ADN, para o ano 2000 xa existían publicacións e estableceuse unha metodoloxía. Por aquel entón xa se extraeron secuencias curtas de fósiles de Neandertal e de mamut. Anos despois, tamén hai multitude de exemplos en plantas e mesmo bacterias. Así, Golenberg e o seu equipo obtiveron unha secuencia parcial de DNA de cloroplasto pertencente a un fósil de *Magnolia latahensis.* Non obstante, mantívose a controversia sobre a fiabilidade dos procedementos utilizados. Este ADN fósil permitiría establecer relacións filoxenéticas entre distintos taxones, ademais de facilitar unha visión global das ramas evolutivas. Ademais, facilita a estimación na taxa de mutación existente entre taxones relacionados. Os métodos propostos son:

Insectos en ámbar
* **Extracción de ámbar**: Esta suxestión, nun principio inviable e ficticia, foi alimentada na fantasía popular a través da novela de ficción (e posterior película) *Parque Jurásico.* Neste libro suxeríase que insectos chupadores atrapados en ámbar podían preservar magníficamente ADN doutros animais, por exemplo, dinosauros. Na realidade púidose extraer ADN de insectos conservados en ámbar dunha antigüidade superior a 100 millóns de anos, con todo os fragmentos de ADN así obtidos até agora corresponden aos propios insectos, non a outros animais dos que puidesen alimentarse.
* **Extracción de cristais en ósos**: Observouse que nos ósos ás veces fórmanse cristais. Os científicos demostraron que o ADN contido nestes cristais conservábase nun relativo bo estado.
* **Extracción directa do fósil**: Científicos arxentinos aseguran que o ADN se mantén mesmo millóns de anos, polo que se atopan directamente nos restos.

Importancia científica
----------------------

Fósil dun *Oviraptor*.
Os fósiles teñen unha importancia considerable para outras disciplinas, como a Xeoloxía ou a Bioloxía evolutiva, son as aplicacións prácticas da Paleontoloxía.

Baseándose na sucesión e evolución das especies no curso dos tempos xeolóxicos, a presenza de fósiles permite datar as capas do terreo (Bioestratigrafía e Biocronoloxía), con maior ou menor precisión dependendo do grupo taxonómico e grao de conservación. Así se estableceron a maior parte das divisións e unidades das escalas cronolóxicas que se usan en estratigrafía.

Achegan información de paleoambientes sedimentarios, paleobioxeográficas, paleoclimáticas, da evolución diaxenética das rocas que os conteñen etc.

Os fósiles seguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas máis modernas. A aplicación desas técnicas leva novas observacións que modifican ás veces formulacións previas. Así, por exemplo, tras unha revisión realizada en 2006 con técnicas tomográficas de raios X, concluíuse que a familia que contén aos vermes *Markuelia* tiña unha grande afinidade cos vermes priapúlidos, e é adxacente á rama evolutiva de Priapulida, Nematoda e Arthropoda.

Notas
-----

1. ↑  Fernández López, S. R. (2000).
2. ↑  Museo Geológico Virtual de Venezuela. "Glosario de Fósiles". Consultado o 23 de decembro de 2007.
3. ↑  Hortolà, P. (2016).
4. ↑  Universidad de Berkeley. "The Burgess Shale". Arquivado dende o orixinal o 31 de decembro de 2007. Consultado o 22 de decembro de 2007.
5. ↑  "Stromatolites, the Oldest Fossils". Consultado o 4 de marzo de 2007.
6. ↑  Knoll, A. H. Barghorn, E.S, Awramik, S.M,. (1978).
7. ↑  "10.000 años muy bien llevados". Consultado o 22 de decembro de 2007.
8. ↑  Bromley, R.G. 1990.
9. ↑  Seilacher, A. 1953.
10. ↑  "Un español replantea la forma de detectar la vida primitiva" (PDF). Arquivado dende o orixinal o 27 de decembro de 2007.
11. ↑  "Los fósiles más antiguos de la Tierra no son fósiles".
12. ↑  "Changing the picture of Earth’s earliest fossils (3.5–1.9Ga) with new approaches and new discoveries (en inglés)" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de maio de 2017. Consultado o 13 de decembro de 2015.
13. ↑  Fernández López, S. (2000).
14. ↑  Brent Breithaupt. "Fossilization and adaptation: activities in Paleontology". Arquivado dende o orixinal o 10 de decembro de 2007. Consultado o 23 de decembro de 2007.
15. ↑  Chave, K. E. 1964.
16. ↑  Austin, J. J. Smith, A. B. & Thomas, R. H. 1997.
17. ↑  Lindahl, T. 2000.
18. ↑  Sangtae K. Douglas E. S. Pamela S. S. & Youngbae S. 2004.
19. ↑  Coolen, M. J. L. & Overmann, J. 2007. 217 000-year-old DNA sequences of green sulfur bacteria in Mediterranean sapropels and their implications for the reconstruction of the paleoenvironment.
20. 1 2  Golenberg E. M. D. E. Giannasi M. T. Clegg C. J. Smiley M. Durbin D. Henderson G. Zurawski 1990 Chloroplast DNA sequence from a Miocene Magnolia species.
21. ↑  Hebsgaard, M. B. Phillips, M. J. & Willerslev, E. 2005.
22. ↑  Cooper, A. 1997.
23. ↑  DeSalle R. J. Gatesy W. Wheeler D. Grimaldi. 1992.
24. ↑  Cano, R. J. Poinar, H. N. Pieniazek, N. J. Acra, A. y Poinar, G. O. (1993).
25. ↑  Salamon, M. Tuross, N. Arensburg, B. Weiner, S. 2005.
26. ↑  "Hallazgo argentino: el ADN subsiste millones de años". Arquivado dende o orixinal o 13 de xuño de 2008. Consultado o 27 de decembro de 2007.
27. ↑  Donoghue, PCJ, Bengtson, S, Dong, X, Gostling NJ, Huldtgren, T, Cunningham, JA, Yin, C, Yue, Z, Peng, F and Stampanoni, M (2006) Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Fósil Modificar a ligazón no Wikidata*** |

### Bibliografía

* Ager, D.V. 1963. Principles of paleoecology. 371 páxs. McGraw-Hill. Nova York.
* Allison, P.A. & Briggs, D.E.G. 1993. Exceptional fossil record: distribution of softtissue preservation through the Phanerozoic. Geology, 21: 527-530.
* Antón, Mauricio. *El secreto de los fósiles*, Aguilar, 2006, ISBN 978-84-03-09762-9.
* Arduini P, Teruzzi G. *Fossili.* Arnaldo Mondadori Editore. Milán. 1986
* Bates, R.L. & Jackson, J.A. (1984) Dictionary of geological terms. Nova York. Anchor Book. Preparado por The American Geological Institute. Terceira edición. 571 p.
* Bates, R.L. & Jackson, J.A. (Ed.). (1987). Glossary of Geology. Terceira edición. American Geological Institute. 788 p.
* Briggs, D.E.G. 1991. Extraordinary fossils. American Scientist 79:130-141.
* Bromley, R. G. 1990. Trace fossils, biology and taphonomy. Unwin Hyman, Londres; 280 páxs.
* Candel, R. Fernández, L. Llopis, N. Hernández, F. & Hernández, E. (1963). Historia Natural: Vida de los animales, de las plantas y de la Tierra. Tomo IV (xeoloxía) España: Instituto Gallach de Librería y Ediciones, S. L. pp. 345–346.
* Conway-Morris, S. 1986. The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed. Paleontology 29: 423-467.
* Crichton, M.1990. Jurassic Park. Alfred A. Knopf. Nova York. ISBN 0-394-58816-9.
* Greenwood AD, Capelli C, Possnert G, Pääbo S: Nuclear DNA sequences from late pleistocene megafauna. Mol Biol Evol 1999, 16:1466-1473.
* Höss M: Neanderthal population genetics. Nature 2000, 404:453-454.
* Kimberly KO, Robertson HM: Ancient DNA from amber fossil bees? Mol Biol Evol 1997, 14:1075-1077.
* Rudwick, M.J.S. 1987. El significado de los fósiles. Hermann Blume.
* Thomson, K.S. 1991. Living Fossil. The Story of the Coelacanth. Hutchinson Radius. Pp. 252.
* Walker, K.R. & Bambach, R.K. 1971. The significance of fossil assemblages from fine-grained sediments: time-averaged communities. Geological Society of America Abstracts with Programs, 3: 783-784.
* Whitten, D.G. A. & Brooks J. R. V.(1986) Diccionario de Geología. Madrid. Alianza Editorial S.A. 300 p.
* Whittington, H. B. 1985. The Burgess Shale. New Haven: Yale University Press.
* Willerslev E, Hansen AJ, Christensen B, Steffensen JP, Arctander P: Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice. Proc Natl Acad Sci USA 1999, 96:8017-8021.

### Outros artigos

* Evolución humana

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q40614
* AAT: 300247919
* BNCF: 1485
* BNE: XX526061
* BNF: 11956262f
* BRE: 2022249
* EBID: ID
* GEC: 0110011
* GiantBomb: 3055-715
* GND: 4017999-0
* JSTOR: body-fossils
* LCCN: sh89005492
* NDL: 00565096
* NKC: ph116775
* PSH: 4950

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D005580
* MeSH: I01.076.368.584.311
* UMLS: C0016614

 |