O termo **exaptación** (que é unha substitución do termo con máis carga teleolóxica "**preadaptación**") describe un cambio na función dun trazo xenético durante a evolución, é dicir, un trazo puido evolucionar inicialmente porque servía para facer unha determinada función e era adaptativo nas condicións reinantes naquel momento, pero despois (xeralmente pasados millóns de anos) pode utilizarse e perfeccionarse para realizar outra función distinta e seguir evolucionando. As exaptacións son comúns tanto en características anatómicas coma de comportamento. As plumas das aves son un clásico exemplo: inicialmente evolucionaron para a regulación da temperatura dando abrigo, pero despois foron adaptadas para o voo. O interese polas exaptacións está relacionado tanto cos procesos coma cos produtos da evolución: os procesos que crean trazos complexos, e os produtos (funcións, estruturas anatómicas, compostos bioquímicos etc.) que poden ser desenvolvidos imperfectamente.

O temo foi popularizado por Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba e usado no seu artigo *Exaptation: a missing term in the science of form*, no que trataban de explicar a orixe de adaptacións sumamente complexas a partir de estruturas sinxelas sen recorrer á idea clásica da preadaptación. Un termo relacionado introducido con significado parecido é o de recrutamento ou *cooptación* (*co-option*).

Historia e definicións
----------------------

Charles Darwin
A idea de que a función dun trazo xenético podía cambiar durante a súa historia evolutiva orixinouse xa en Charles Darwin. Durante moitos anos o fenómeno foi denominado "preadaptación", pero como este termo ten connotacións teleolóxicas (a natureza ten unha finalidade, é dicir, tende cara a fins concretos), que son contrarias ao principio básico da selección natural, foi substituído polo termo exaptación.

A idea fora explorada por varios expertos cando en 1982 Gould e Vrba introduciron o termo "exaptación". Porén, ao seu significado déronselle dúas definicións con diferentes implicacións para o papel da adaptación. 

> 
> (1) Un carácter, previamente conformado pola selección natural para unha determinada función (unha adaptacion), é recrutada para un novo uso-cooptación.
> (2) Un carácter cuxa orixe non pode ser adscrita á acción directa da selección natural (unha "nonaptación"), é recrutada para un uso-cooptación actual. (Gould e Vrba 1982, Táboa 1 )
> 
> 
> 

As definicións non din nada en canto a se as exaptacións foron modeladas pola selección natural despois da súa incorporación ou recrutamento, aínda que Gould e Vrba citan exemplos (como o das plumas) de trazos modelados despois da súa incorporación ou *coopción*. Nótese que a presión de selcción sobre un trazo é probable que cambie se este é usado (especialmente, de forma principal ou única) para un novo proposito, iniciando potencialmente unha diferente traxectoria evolutiva.

Para evitar estas ambigüidades, Buss, et al. (1998) propuxeron o termo "adaptación recrutada" ou "cooptada" (*"co-opted adaptation"*), que está limitada a trazos que evolucionaron despois do seu recrutamento (para unha nova función) ou *cooptación*. Porén, os termos tal como son usados comunmente "exaptación" e "cooptación" son ambiguos a este respecto.

Preadaptación
-------------

Nalgunhas circunstancias o prefixo "pre" en preadaptación pode ser interpretado simplemente como previo á adaptación, sen implicar connotacións teleolóxicas, orixinando un significado do termo que é distinto do de exaptación. Por exemplo, ambientes futuros (como climas máis quentes ou secos), poden lembrar a aqueles que xa atopou unha poboación nunha das súas marxes espaciais ou temporais actuais. Isto non é realmente unha previsión do futuro, senón simplemente a sorte de terse xa adaptado nalgunhas zonas a un clima que máis tarde se fai o predominante. A variación xenética críptica pode ter purgado as mutacións máis fortemente deletéreas, levando a un incremento da posibilidade de adaptacións útiles, pero isto representa a actuación da selección sobre os xenomas actuais con consecuencias para o futuro, pero non como previsión do futuro.

Pódese dicir que a función non sempre vai antes que a forma: as estruturas desenvolvidas poden cambiar ou alteran as funcións primeiras para as que estaban pensadas debido a algunhas causa estrutural ou histórica.

Exemplos
--------

Plumas de ave de varias cores.
O *falso polgar* co que o panda vermello manipula o seu alimento é un exemplo de exaptación.
Hai moitos exemplos de exaptacións. Un exemplo clásico é como as plumas, que inicialmente evolucionaron para a termorregulación, foron despois utilizadas para a exhibición, e posteriormente para o seu uso no voo. Outro exemplo son os pulmóns primitivos de moitos peixes basais, que evolucionaron orixinando os pulmóns dos vertebrados terrestres pero tamén experimentaron exaptación para converterse na vexiga natatoria, un órgano de control da flotación, de peixes derivados daqueles.

Un exemplo de comportamentos é o dos lobos grises subdominantes, que lamben os fociños dos lobos alfa como signo de submisión. (Similarmente, os cans, que proceden de lobos que despois dun longo proceso foron domesticados, lamben as caras dos seus propietarios humanos.) Este trazo pode ser explicado como unha exaptación das crías de lobo que lamben as faces dos adultos para animalos a regurxitar alimento.

Os artrópodos son os primeiros fósiles identificables de animais terrestres, datados desde hai 419 millóns de anos no Silúrico tardío, e pistas de reptación terrestres desde hai uns 450 millóns de anos que parece que son de artrópodos. Os artrópodos estaban ben preadaptados para colonizar a terra, porque os exoesqueletos articulados que xa tiñan proporcionaban soporte contra a gravidade e os compoñentes mecánicos que tiñan podían interaccionar para funcionar como pancas, columnas e outros mecanismos de locomoción que se podían usar en terra.

O metabolismo pode considerarse en gran parte unha exaptación. O metabolismo pode utilizar a exaptación para adaptarse a un conxunto novo de condicións ou ambientes. Sábese que no metabolismo dos seres vivos se poden utilizar ata 44 fontes de carbono distintas segundo a especie, e que as adaptacións nestes sistemas metabólicos específicos se deben a múltiples exaptacións. Desde esta perspectiva, as exaptacións son importantes para orixinar adaptacións en xeral. Os sistemas metabólicos teñen o potencial de innovar sen orixes adaptativas.

Gould e Brosius aplicaron o concepto de exaptación a nivel xenético. É posible considerar un retroposón, que orixinalmente se pensaba que era ADN lixo, e deducir que puido adquirir unha nova función que se pode denominar exaptación. Dada unha situación de emerxencia no pasado, un organismo puido utilizar o ADN lixo para un propósito útil para evolucionar e sobrevivir. Isto puido ocorrer cos antepasados dos mamíferos cando se enfrontaron a unha gran extinción en masa hai uns 250 millóns de anos e a un substancial incremento no nivel de oxíxeno na atmosfera. Atopáronse máis de 100 loci que foron conservados só en xenomas de mamíferos e pénsase que teñen papeis esenciais na xeración de características como a placenta, o músculo diafragma, as glándulas mamarias, o neocórtex, e os osículos auditivos. Crese que como resultado da exaptación, ou facer que ADN previamente "inútil" se utilizase para incrementar as probabilidades de supervivencia, os mamíferos podían xerar novas estruturas cerebrais e comportamentos para sobrevivir mellor á extinción en masa e adaptarse a unha nova vida.

Os ósos dos vertebrados, tiñan orixinalmente a posible función de servir como reservorio de calcio e posteriormente como protección de órganos vitais e aumento da consistencia interna. Por último, a transición á vida terrestre permitiulle adoptar unha nova función de sostén.

O oído dos vertebrados, apareceu como resultado residual dunha estrutura destinada a aspirar auga cara ás branquias sen necesidade de abrir a boca.

As extremidades dos vertebrados terrestres, derivadas de aletas que servían para maiobrar mellor na auga. Documentouse recentemente un estado intermedio que permitía a "flexión" mais non un auténtico avance por terra, talvez co obxectivo de superar pequenos obstáculos nadando en augas pouco profundas.

O falso polgar do panda vermello (*Ailurus fulgens*), actualmente usado como órgano para manipular bambú, orixinalmente estaba relacionado co desprazamenteo e a caza sobre as árbores.

O ciclo de adaptación e exaptación
----------------------------------

Gould e Vrba especularon nun dos primeiros artigos escritos sobre exaptación, que cando se orixina unha exaptación, pode non estar perfectamente axeitada ao seu novo papel e, por tanto, pode desenvolver novas adaptacións para promover o seu uso dunha maneira mellor. Noutras palabras, o inicio do desenvolvemento dun trazo particular empeza cunha adaptación primaria cara a un papel específico ou idóneo, seguida dunha exaptación primaria (un novo papel deriva de usar as características existentes pero pode non ser perfecta para el), o cal á súa vez conduce ao desenvolvemento dunha adaptación secundaria (a característica é mellorada por selección natural para un mellor funcionamento), promovendo un maior desenvolvemento dunha exaptación e así sucesivamente.

De novo, as plumas son un exemplo porque estaban primeiro adaptadas á termorregulación e co tempo fixeron posible capturar insectos e a exhibición así serviron para outra función. As plumas grandes dispostas dunha determinada forma orixináronse como unha adaptación para capturar insectos con máis éxito, o que finalmente levou ao voo, xa que as plumas grandes servían mellor para ese propósito.

Implicacións
------------

### Evolución de trazos complexos

Un dos retos para a teoría da evolución de Darwin era explicar como podían evolucionar gradualmente estruturas complexas, dado que as súas formas incipientes pode ser que fosen inadecuadas para realizar calquera función. Como sinalou Mivart (un crítico de Darwin), o 5 % da á dunha ave non sería funcional. A forma incipiente de trazos complexos non teria sobrevivido o suficientemente como para evolucionar a unha forma útil.

Como Darwin explicou na última edición de *The Origin of Species*, moitos trazos complexos evolucionaron a partir de trazos anteriores que realizaban distintas funcións. Ao atraparen o aire, as ás emplumadas primitivas capacitarían as aves para regular eficientemente a súa temperatura, en parte, ao ergueren as plumas cando querían perder calor. Un individuo con esta funcionalidade mellorada sobreviviría e reproduciríase con máis éxito, e como resultado o trazo proliferaría e intensificaríase. Finalmente, as plumas serían o suficientemente grandes para que algúns individuos puidesen planar no aire. Estes individuos serían á súa vez máis capaces de sobrevivir e reproducirse con éxito, polo que se espallaría o trazo porque serve para realizar unha segunda e aínda máis beneficiosa función: a locomoción aérea. Xa que logo, a evolución das ás das aves pode explicarse por un cambio de función desde a reglación térmica ao voo.

### Deseños improvisados

Darwin explicou como os trazos dos organismos vivos están ben deseñados para o ambiente onde ese ser vive, pero tamén recoñeceu que moitos trazos están imperfectamente deseñados. Parece que foron feitos co material dispoñible e de forma improvisada. Jacob (1977) considera que gran parte da evolución é un "remendo", é dicir, un traballo feito cos trazos dispoñibles. Este traballo de "remendar" inclúe (pero non está limitado só a isto) cambios na función. A comprensión de como funcionan as exaptacións pode indicar hipóteses sobre os efectos sutís da adaptación. Por exemplo, que as plumas evolucionasen inicialmente para a regulación térmica pode axudar a explicar algunhas das súas características non relacionadas co voo. Porén, isto explícase facilmente polo feito de que serven a un propósito dual.

Algunhas das rutas químicas da dor física e da dor pola exclusión social solápanse. O sistema da dor física puido ser incorporado ou *cooptado* para motivar aos animais sociais a responder ás ameazas á súa inclusión no grupo.

Notas
-----

1. ↑  Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). *Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés.* (PDF). Xunta de Galicia. p. 77. ISBN 978-84-453-4973-1.
2. ↑  Gould, S. J.; Vrba, E. S. (1982). "Exaptation - a missing term in the science of form". *Paleobiology* **8** (1): 4–15. JSTOR 2400563.
3. ↑  Bock, W.J. (1959). "Preadaptation and multiple evolutionary pathways". *Evolution* **13** (2): 194–211. JSTOR 2405873. doi:10.2307/2405873.
4. ↑  Hayden, Eric J.; Ferrada, Evandro; Wagner, Andreas (2 June 2011). "Cryptic genetic variation promotes rapid evolutionary adaptation in an RNA enzyme". *Nature* **474** (7349): 92–95. PMID 21637259. doi:10.1038/nature10083.
5. 1 2  Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form" (PDF). *Paleobiology* **8** (1): 4–15. JSTOR 2400563. Consultado o 2013-09-06.
6. ↑  Darwin, Charles (1859). "On the origin and transitions of organic beings with peculiar habits and structure". On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. pp. 179–186. Consultado o 22-07-2013.
7. 1 2  Jacob Jacob, F (1977). "Evolution and tinkering". *Science* **196** (4295): 1161–6. PMID 860134. doi:10.1126/science.860134.
8. ↑  Mayr, Ernst (1982). *The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance*. Harvard University Press. ISBN 0-674-36445-7.
9. 1 2  Buss, David M. Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, et al. (1998) "Adaptations, Exaptations, and Spandrels," *American Psychologist*, 53 (May):533–548.
10. 1 2  Eshel,I. Matessi, C. (1998). "Canalization, genetic assimilation and preadaptation: A quantitative genetic model". *Genetics* **4**: 2119–2133.
11. 1 2  Masel, Joanna (March 2006). "Cryptic Genetic Variation Is Enriched for Potential Adaptations". *Genetics* (Genetics Society of America) **172** (3): 1985–1991. PMC 1456269. PMID 16387877. doi:10.1534/genetics.105.051649.
12. ↑  Rajon, E. Masel, J. (2011). "Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability". *PNAS* **108** (3): 1082–1087. PMC 3024668. PMID 21199946. doi:10.1073/pnas.1012918108.
13. ↑  Exaptation in Human Evolution: How to Test Adaptive vs Exaptive Evolutionary Hypotheses
14. ↑  Colleen Farmer (1997). "Did Lungs and the Intracardiac Shunt Evolve to Oxygenate the Heart in Vertebrates?". *Paleobiology* (Paleontological Society) **23** (3): 358–372. JSTOR 2401109.
15. ↑  "accessed May 16, 2008". Wolf.org. Consultado o 2013-12-17.
16. ↑  Pisani, D. Laura L Poling, L.L. Lyons-Weiler M. and Hedges, S.B. (2004). "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods". *BMC Biology* **2**: 1. PMC 333434. PMID 14731304. doi:10.1186/1741-7007-2-1.
17. ↑  Cowen, R. (2000). *History of Life* (3rd ed.). Blackwell Science. p. 126. ISBN 0-632-04444-6.
18. ↑  A Latent Capacity for Evolutionary Innovation through Exaptation in Metabolic Systems
19. ↑  Brosius, Jürgen (1991). "Retroposons--seeds of evolution". *Science* **251** (4995): 753. PMID 1990437.
20. ↑  Brosius, Jürgen; Gould, Stephen Jay (1992). "On "genomenclature": a comprehensive (and respectful) taxonomy for pseudogenes and other "junk DNA"". *Proc Natl Acad Sci U S A* **89** (22): 10706–10. PMC 50410. PMID 1279691.
21. ↑  Okada, Norihiro (14 July 2010). "Emergence of mammals by emergency: exaptation". *Genes To Cells* **15** (8): 801–812. doi:10.1111/j.1365-2443.2010.01429.x. Consultado o 13 de decembro de 2014.
22. ↑  Helen Pearson. Our ears once breathed. Nature
23. ↑  "Jeff Hecht. Primitive fossil arm performed push-ups. New Scientist". Arquivado dende o orixinal o 14 de xaneiro de 2006. Consultado o 01 de xullo de 2016.
24. ↑  Exaptation - A Missing Term in the Science of Form
25. ↑  O desenvolvementro de estruturas complexas (é dicir, a evolución de novidades) ocorre ou por intensificación dunha función existente ou por un cambio de funcións.
26. ↑  Darwin, Charles (1872). "On the origin and transitions of organic beings with peculiar habits and structure". *The Origin of Species* (6th ed.). London: John Murray. pp. 138–143. Consultado o 2013-07-22.
27. ↑  MacDonald, G; Leary, MR (2005). "Why does social exclusion hurt? The relationship between social and physical pain". *Psychological Bulletin* **131** (2): 202–23. PMID 15740417. doi:10.1037/0033-2909.131.2.202.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Atavismo
* Enxunta (bioloxía)
* Vestixialidade

### Bibliografía

* Ehrlich, Paul, e Marcus Feldman (2003) "Genes and Culture: What Creates Our Behavioral Phenome?," *Current Anthropology*, 44 (febreiro):87–107. Included are comments and a reply.
* Gould, Stephen Jay (1991). "Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology". *Journal of Social Issues* **47** (3): 43. doi:10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x.
* "Preadaptation." Merriam-Webster Online Dictionary. 2009. Merriam-Webster Online. 22 de xaneiro de 2009 <>

### Ligazóns externas

* Ligazóns con páxinas adicionais.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1356572
* MAG: 72362118

 |