| Combatente*Calidris pugnax* |
| --- |
| Machos
FemiaFemia |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Clase: | Aves |
| Orde: | Charadriiformes |
| Familia: | Scolopacidae |
| Xénero: | *Calidris* |
| Especie: | ***C. pugnax*** |

 |
| Nome binomial |
| ***Calidris pugnax***(Linnaeus, 1758) |
| Área de dispersión de Calidris pugnax      Verán      Residente todo o ano      Non críaÁrea de dispersión de ***Calidris pugnax***      Verán      Residente todo o ano      Non críaÁrea de dispersión de ***Calidris pugnax***      Verán      Residente todo o ano      Non cría |
| Sinonimia |
| *Véxase o texto* |

O **combatente**, *Calidris pugnax*, é unha ave migratoria da orde das caradriformes e familia dos escolopácidos, unha das 24 especies integradas no xénero *Calidris*.

Cría na tundra e en zonas de terras baixas e pantanosas da rexión euroasiática. Aliméntase basicamente de insectos e miñocas, que captura en prados mollados e na lama branda, buscándoos co bico ou pola vista.

É unha das especies incluídas dentro do Acordo para a protección das aves acuáticas migratorias de África e Eurasia (AEWA).

Taxonomía
---------

### Descrición

A especie foi descrita en 1758 por Linneo na 10ª edición do seu *Systema Naturae*, baixo o nome de *Tringa pugnax*.

### Etimoloxías

Para a do xénero, ver *Calidris*.

O epíteto específico, *pugnax*, Linneo tirouno do adxectivo latino *pugnāx, -ācis*, "belicoso, combativo".

### Sinónimos

Ademais de polo nome actualmente válido, a especie coñeceuse tamén polos sinónimos:

* *Tringa pugnax* Linnaeus, 1758 (protónimo)
* *Philomachus pugnax* (Linnaeus, 1758)

Características
---------------

Combatente coa plumaxe invernal
Teñen a cabeza pequena, o bico de lonxitude media e o pescozo longo. As patas son longas e de cor amarelada, e amosan óvalos brancos nos lados cando voan. O dimorfismo sexual é marcado:

Os machos, que son meirandes cás femias, miden entre 29 e 32 cm de lonxitude e teñen de 54 a 60 cm de envergadura alar. Na época reprodutora a plumaxe amosa diferenzas individuais notables, que permite recoñecelos individualmente. Teñen un colar e unha crista de plumas negras, castañas ou brancas e compostas por plumas de cor uniforme, barradas, ou de coloración irregular. O lombo é castaño agrisado, o peito negro e o resto das partes inferiores branca.

As femias miden entre 22 e 26 cm de lonxitude e teñen unha envergadura alar de entre 46 e 49 cm. Son marróns agrisadas por riba e brancas por debaixo.

No inverno os dous sexos amosan unha parte superior gris pálida e unha inferior branca, e diferéncianse exclusivamente polo tamaño. Os exemplares novos son acastañados coa área ventral da cor do ante.

Hábitat e distribución
----------------------

Crían en zonas húmidas e pantanosas con vexetación baixa do norte de Europa e Rusia. Pasan o inverno no sur e oeste de Europa, África e a India. As aves da Europa noroccidental emigran principalmente ó oeste de África. En Norteamérica aparece ocasionalmente e fixeron niños (pero non se sabe chegaron a chocar) en Alasca. Son aves moi gregarias que forman grandes bandos no inverno.

A perda de hábitats a consecuencia da agricultura intensiva fíxoos desaparecer practicamente como reprodutores en Alemaña e os Países Baixos.

Cortexo e estratexias reprodutoras
----------------------------------

Combatente con plumaxe branca
Ovos de *Calidris pugnax*
O sistema de emparellamento dos combatentes é moi complexo, e está marcado pola utilización de pequenas áreas (de 1 metro por 1 metro aproximadamente) en solos lamacentos, que os machos utilizan para as súas demostracións. Estas superficies están habitualmente preto da auga e nas proximidades da área de cría e son reutilizadas cada ano.

Os machos utilizan para conseguir copular coas femias tres tipos de estratexias, das que polo menos dúas están marcadas xeneticamente. Os machos que usan cada unha das estratexias amosan diferenzas de plumaxe, tamaño e comportamento. O tipo de macho máis habitual é o "macho residente" (un 84% de tódolos machos), que na época reprodutora teñen colares negros ou de cores que van do acastañado ó vermello alaranxado. Este tipo de machos defenden cadanseu pequeno territorio de exhibición no que desenvolven activas cerimonias de cortexo fronte ás femias que acoden a escoller un compañeiro entre os machos que se exhiben. Os machos residentes compórtanse agresivamente contra outros machos residentes. Os "machos satélite", menos comúns (ó redor dun 16%), son algo menores e con colares brancos ou moi claros. Non teñen terreo de exhibición propio e permanecen nos límites do dun macho residente, situación que lles permite conseguir emparellarse con femias atraídas por este. As femias teñen tendencia a emparellarse cos machos residentes, mesmo en presenza de satélites, polo que os primeiros amosan certa tolerancia polos segundos. Estas dúas tendencias reprodutoras son herdadas 

Parella de combatentes no libro *Nederlandsche Vogelen*, Volume 1 (1770)
Hai unha terceira estratexia, descuberta por un anelador de aves de Frisia, que, a partir de diferenzas na lonxitude das alas, detectou a presenza dun grupo de individuos, máis raro (menos do 1%), que, malia seren machos, teñen aspecto de femia. Estes machos non fan á muda das plumas da época reprodutora, e manteñen todo o ano unha plumaxe semellante á das femias. Suponse que estes machos evitan as agresións dos machos residentes grazas á súa plumaxe, e conseguen emparellarse ó poderen estar na proximidade das femias e aproveitar os momentos en que estas se anasan para solicitar a cópula a outros machos. Non se sabe se esta estratexia é tamén hereditaria.

As danzas de cortexo dos machos residentes consisten en estricarse, anasarse e nunha variedade ampla de posturas coas plumas do colar tesas. Poden, en ocasións, choutar no aire. 
Despois do emparellamento as femias poñen tres ou catro ovos nun niño no chan, ben agochado, que chocan elas soas. Tamén son elas as que se ocupan da cría dos polos, que abandonan o niño ó pouco de naceren.

Ameazas
-------

A especie está ameazada pola contaminación por petróleo, a drenaxe das zonas húmidas e das chairas inundables, a extracción de turba e o abandono e o cambio das terras, as prácticas de xestión da terra que conducen ao crecemento excesivo de matogueiras e xuncos. Tamén pode sufrir futuras diminucións da poboación e contraccións do seu rango como resultado do cambio climático global, e é susceptible á gripe aviar, ao botulismo aviar, e á malaria aviar, polo que pode verse ameazada por brotes futuros destas enfermidades.

Estado de conservación
----------------------

A Unión Internacional para a Conservación da Natureza e dos Recursos Naturais (UICN), tendo en conta que esta especie ten unha área de distribución moi e, polo tanto, non se aproxima aos limiares de vulnerable baixo o criterio de tamaño da área de distribución, e a pesar de que a tendencia da poboación parece ser decrecente, non se cre que o descenso sexa o suficientemente rápido como para achegarse aos limiares de vulnerable baixo o criterio de tendencia da poboación, e que o tamaño da poboación é moi grande e, polo tanto, non se aproxima aos limiares de vulnerable segundo o criterio de tamaño da poboación, cualifica o seu status como *LC* (pouco preocupante).

Notas
-----

1. 1 2  BirdLife International (2016): *Calidris pugnax* na *Lista vermella* da UICN. Versión 2022-1. Consultada o 4 de setembro de 2022.
2. ↑  combatente, 2ª acep. en Digalego.
3. 1 2  *Calidris pugnax* (Linnaeus, 1758) en BioLib. Consultada o 4 de setembro de 2022.
4. ↑  pugnax en *definify.com*.
5. ↑  "D B Lank", C M Smith, O Hanotte, T Burke & F Cooke (1995): "Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff *Philomachus pugnax*" en *Nature* 378, pp. 59-62.
6. ↑  del Hoyo, J. Elliott, A. & Sargatal, J. (1996): *Handbook of the Birds of the World. Vol. 3: Hoatzin to Auks*. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN ‎978-84-8733-420-7.
7. 1 2  Grishanov, D. (2006): "Conservation problems of migratory waterfowl and shorebirds and their habitats in the Kaliningrad region of Russia". En: G. Boere, C. Galbraith & D. Stroud (eds.) *Waterbirds around the world*. Edinburgh, U.K.: The Stationary Office.
8. ↑  Zöckler, C. (2002): "Declining Ruff *Philomachus pugnax* populations: a response to global warming?" *Wader Study Group Bulletin* **97**: 19-29.
9. ↑  Melville, D. S. & Shortridge, K. F. (2006): "Migratory waterbirds and avian influenza in the East Asian-Australasian Flyway with particular reference to the 2003-2004 H5N1 outbreak". En: G. Boere, C. Galbraith & D. Stroud (eds.) *Waterbirds around the world*, pp. 432-438.
10. ↑  Blaker, D. (1967): "An outbreak of Botulinus poisoning among waterbirds". *Ostrich* **38** (2): 144-147.
11. ↑  van Heerden, J. (1974): "Botulism in the Orange Free State goldfields". *Ostrich* **45** (3): 182-184.
12. ↑  Hubalek, Z. Skorpikova, V. & Horal, D. (2005): "Avian botulism at a sugar beet processing plant in South Moravia (Czech Republic)". *Vetinarni Medicina* **50** (10): 443-445.
13. ↑  Mendes, L.; Piersma, T.; Lecoq, M.; Spaans, B. & Ricklefs, E. (2005): "Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats". *Oikos* **109**: 396-404.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Combatente Modificar a ligazón no Wikidata*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Combatente*** |

### Bibliografía

* D. B. Lank, C. M. Smith, O. Hanotte, T. Burke & F. Cooke: (1995): "Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff *Philomachus pugnax*". En *Nature* **378** p. 59-62.
* Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004): "A supertree approach to shorebird phylogeny". *BMC Evol. Biol.* **4**: 28.
* A. J. Beintema, O. Moedt & D. Ellinger (1995): *Ecologische Atlas van de Nederlandse weidevogels*. Haarlem: Schuyt & Co. ISBN 978-9-0609-7391-2.

### Ligazóns externas

* Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004-08-24). "A supertree approach to shorebird phylogeny". *BMC Evolutionary Biology* **4** (1): 28. ISSN 1471-2148. PMC 515296. PMID 15329156. doi:10.1186/1471-2148-4-28.
* Supplementary Material
* O combatente na "Lista vermella de especies ameazadas" da IUCN
* O combatente Arquivado 23 de marzo de 2007 en Wayback Machine. Documentos gráficos

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q28122714
* BRE: 4211444
* EBID: ID
* LCCN: sh85115725
* NKC: ph191248

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Avibase: 2DABF98FBEEAB7BB
* BirdLife: 22693468
* Dyntaxa: 100103
* eBird: ruff
* Fossilworks: 370404
* GBIF: 8250742
* GNAB: ruff
* iNaturalist: 339593
* IUCN: 22693468
* NBN: NHMSYS0021003584
* NCBI: 198806
* Soortenregister: 139259
* TAXREF: 814245
* WoRMS: 882950
* Xeno-canto: Philomachus-pugnax

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0325817

 |