| AmebozoosRango fósil: Neoproterozoico - Recente |
| --- |
| *Chaos carolinensis* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Protista |
| Filo: | **Amoebozoa**Lühe, 1913 *emend.* Cavalier-Smith, 1998 |

 |
| Subgrupos |
| * **Conosea** ou Conosa
	+ Mycetozoa ou Myxomycota (mofos mucosos)
	+ Archamoebae
* **Lobosea** ou Lobosa
	+ Tubulinea
	+ Flabellinea

*Grupos de colocación incerta:*
     Acanthopodida
     Stereomyxida
     etc. |

Morfoloxía dunha ameba. No sentido das agullas do reloxo: pseudópodo, vacúolo contráctil, endoplasma, ectoplasma, membrana citoplasmática, núcleo e vacúolo dixestivo.
*Arcella*, unha ameba con testa circular e unha abertura a través da cal saen os pseudópodos.
Os **amebozoos** ou **Amoebozoa** son un importante grupo de protozoos ameboides, nos que se inclúen a maioría dos que se moven por medio de fluxos citoplasmáticos internos, que crean expansións da célula chamadas pseudópodos. Os seus pseudópodos son caracteristicamente de extremos redondeados e con forma de dedo, e denomínanse lobópodos. A maioría dos amebozoos son unicelulares, e son comúns nos solos e hábitats acuáticos, onde poden ser de vida libre ou algúns son simbiontes doutros organismos, ou parasitos. Dentro dos Amoebozoa tamén se inclúen os mofos mucosos, que son formas multinucleadas (ou multicelulares) que producen esporas e xeralmente poden verse a simple vista.

O tamaño dos amebozoos varía moito. Moitas especies miden só 10-20 μm, pero entre eles tamén están moitos dos protozoos máis grandes. A famosa especie *Amoeba proteus* pode atinxir os 800 μm de lonxitude. As amebas multinucleadas como *Chaos* e 
*Pelomyxa* poden ter varios milímetros de longo, e algúns mofos mucosos poden estenderse por unha superficie de varios m2.

Morfoloxía
----------

A célula está dividida tipicamente nunha masa granular central, chamada endoplasma, e unha capa externa máis clara chamada ectoplasma. Durante a locomoción o endoplasma flúe cara a adiante e o ectoplasma flúe cara a atrás pola parte máis externa da célula.

Moitas amebas (Flabellinea ) móvense cunhas definidas partes anterior e posterior; en esencia a célula funciona como se fose un só pseudópodo. Ademais, moitas amebas normalmente producen numerosas proxeccións celulares chamadas subpseudópodos (ou *pseudópodos determinados*), que teñen unha lonxitude definida e non están implicadas directamente na locomoción.

Outros amebozoos (Tubullinea) poden formar múltiples *pseudópodos indeterminados*, que son máis ou menos tubulares e están cheos principalmente de endoplasma granular. A masa celular flúe aos pseudópodos guía (por onde a célula avanzará), e os outros acaban por retraerse a non ser que a célula cambie de dirección. Neles os subpseudópodos están normalmente ausentes. Neste grupo están incluídas, ademais de varias formas espidas como *Amoeba* e *Chaos*, a maioría das amebas que producen cunchas. As cunchas poden estar compostas por materiais orgánicos, como en *Arcella*, ou poden estar formadas de pequenas partículas cementadas, como en *Difflugia*, que presenta unha soa abertura a través da que saen os pseudópodos.

O modo principal de nutrición é por fagocitose: a célula rodea as partículas que poden ser un alimento con pseudópodos, introdúceas na célula formando un vacúolo, onde será dixerida e absorbida. Algunhas amebas teñen un bulbo posterior chamado uroide, que pode servir para acumular refugallos, que periodicamente expulsan da célula. Cando o alimento é escaso, a maioría das especies poden formar quistes, que poden ser transportados polo aire e levados a novos ambientes. Nos mofos mucosos, estas estruturas denomínanse esporas, e forman estruturas pedunculadas chamadas corpos frutíferos ou esporanxios.

A maioría das amebas carecen de flaxelos e xeralmente non forman estruturas sostidas por microtúbulos a non ser durante a mitose. Porén, os flaxelos poden aparecer nalgunhas *archamoebae*, e moitos mofos mucosos producen gametos biflaxelados. O flaxelo está xeralmente ancorado por un cono de microtúbulos, o que suxire unha clara relación cos opistocontos. As mitocondrias teñen caracteristicamente cristas tubulares ramificadas, pero non están presentes nas *archamoebae*.

Clasificación
-------------

As amebas son difíciles de clasificar, e as relacións dentro do filo son confusas.

Parece que os amebozoos (baseándonos no seu proteoma) son un grupo irmán dos animais e fungos, que diverxiron deles despois de que todos eles se separasen doutros grupos,
como se ilustra no esquema:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | outros grupos |
|   |
| Unikonta | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Amoebozoa |
|   |
| Opisthokonta | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Fungi |
|   |
|   | Animalia |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

As grandes semellanzas entre os Amoebozoa e os Opisthokonta (incluíndo fungos e animais) levaron a propoñer que forman o clado Unikonta.

### Amebozoos Lobosa

Tradicionalmente todas as amebas con pseudópodos lobosos foron clasificadas xuntas no grupo Lobosea, situado con outros ameboides no filo Sarcodina ou Rhizopoda, pero estes son considerados actualmente como un grupo non natural. Os estudos estruturais e xenéticos determinaron que os percolozoos e varias archamoebae son grupos independentes. Nas filoxenias baseadas no ARNr estes grupos son separados doutras amebas, e parecen diverxir preto da base da liña evolutiva dos eukariotas, como fixeron a maioría dos mofos mucosos.

Porén, as árbores evolutivas revisadas por Cavalier-Smith e Chao en 1996 suxiren que os restantes lobosa forman un grupo monofilético, e que as archamoebae e Mycetozoa están intimamente emparentadas con eles, pero que os percolozoos non. Posteriormente, modificaron o vello filo Amoebozoa para introducir este supergrupo. Estudos baseados noutros xenes proporcionaron fortes evidencias da unidade deste grupo. Patterson incluíu no grupo a amebas filosa testadas como os ramicristados, baseándose nas semellanzas das súas mitocondrias, pero estes últimos foron agora pasados aos Cercozoa.

O subfilo Lobosa é parafilético. Foron identificadas dúas clases principais de Lobosa, a Tubulinea e a Flabellinea, pero hai outras que son máis difíciles de situar.

### Outros amebozoos (Conosa)

Quiste de *Entamoeba histolytica*, unha archamoeba.
As Archamoebae e Mycetozoa foron clasificados no subfilo Conosa. Esta clasificación apóiase nalgúns datos de filoxenias moleculares.

As Archamoebae caracterízanse pola ausencia de mitocondrias nas súas células. Os xéneros *Entamoeba* e *Endolimax* son parasitos ou comensais internos dos animais e poden orixinar disentería no home. Os outros xéneros viven en hábitats de auga doce e posúen flaxelos. A maioría teñen un só núcleo e un flaxelo, pero a ameba xigante *Pelomyxa* ten moitos núcleos.

Os Micetozoos pasan por tres estadios durante o seu ciclo de vida. Comezan a súa vida como células ameboides dun só núcleo. En certas condicións transfórmanse en plasmodios, é dicir, grandes masas de protoplasma que conteñen moitos núcleos e non están divididas en células individuais. Nalgúns grupos fórmase un pseudoplasmodio por agregación de amebas individuais. Esta fase coñécese como mofo mucoso ou mucilaxinoso, que forma unha masa ou lámina de bastante extensión, que se despraza esvarando polo chan. Por último, en condicións desfavorables, o mofo transfórmase nunha estrutura compacta chamada corpo frutífero que contén esporas.

Rexistro fósil
--------------

O descubrimento de microfósiles con forma de floreiro por todo o mundo mostran que os amoebozoos existen desde a era Neoproterozoica. As especies fósiles *Melanocyrillium hexodiadema*, *Palaeoarcella athanata*, e *Hemisphaeriella ornata* atopáronse en rochas de hai 750 millóns de anos. Estes tres microfósiles con forma de floreiro teñen unha forma hemisférica, apertura invaxinada, e indentacións regulares, que claramente lembran aos modernos arcelínidos, os cales son amebas con cuncha (ou amebas testadas). En particular, o fósil *P. athanata* parece igual ao actual xénero *Arcella*.

Protozoos ameboides patóxenos humanos
-------------------------------------

Varias especies de amebas poden parasitar ao hombre sen causarlle danos. As amebas máis importantes en medicina son:

* *Entamoeba histolytica*, causa disentería amebiana;
* *Acanthamoeba*, causa encefalite en raros casos;
* *Balamuthia mandrillaris*, parasito oportunista que causa meningoencefalite.

Outras amebas tanto comensais coma de vida libre importantes en medicina e epidemioloxía son: 

* *Entamoeba coli* (Archamoebae), hábitat: luz do intestino groso;
* *Entamoeba hartmanni* (Archamoebae), hábitat: luz do intestino groso;
* *Entamoeba gingivalis* (Archamoebae), hábitat: cavidade bucal
* *Iodamoeba bütschlii* (Archamoebae), hábitat: luz do intestino groso;
* *Endolimax nana* (Archamoebae), hábitat: luz do intestino groso;
* *Naegleria fowleri* (antes considerada ameba, pero realmente un Percolozoa), flaxelado de vida libre;
* *Blastocystis hominis* (antes considerada ameba, pero realmente unha Heterokontophyta), causa a enfermidade intestinal mortal en monos, insidiosa no home.

Notas
-----

1. ↑  Smirnov A, Nassonova E, Berney C, Fahrni J, Bolívar I, Pawlowski J. (Aug. 2005), Molecular Phylogeny and Classification of the Lobose Amoebae, *Protist*, **156(2)**:129-42.
2. ↑  Eichinger, L.; Pachebat, J.A.; Glöckner, G.; Rajandream, M.A.; Sucgang, R.; Berriman, M.; Song, J.; Olsen, R.; Szafranski, K.; Xu, Q.; Others, (2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". *Nature* **435** (7038): 43–57. PMC 1352341. PMID 15875012. doi:10.1038/nature03481.
3. ↑  
Cavalier-Smith, T. & Chao, E.E. (1996). "Molecular phylogeny of the free-living archezoan *Trepomonas agilis* and the nature of the first eukaryote". *Journal of Molecular Evolution* **43** (6): 551–562. PMID 8995052. doi:10.1007/BF02202103.
4. ↑  
Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". *Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society* **73** (3): 203–266. PMID 9809012. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
5. ↑  
Baldauf, S.L.; et al. (2000). "A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data". *Science* **290** (5493): 972–977. PMID 11062127. doi:10.1126/science.290.5493.972.
6. ↑  David J. Patterson (1999). "The Diversity of Eukaryotes" (PDF). *American Naturalist* **154** (S4): S96–S124. PMID 10527921. doi:10.1086/303287. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de setembro de 2012. Consultado o 19 de xuño de 2012.
7. ↑  
Porter, Susannah H. Meisterfeld, Ralf, and Knoll, Andrew H. (2003). "Vase-shaped microfossils from the Neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: a classification guided by modern testate amoebae". *Journal of Paleontology* **77** (3): 409–429. doi:10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
8. ↑  Susannah M. Porter (2006). "The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes". En Xiao, Shuhai; Kaufman, Alan J. *Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology* **27**. Dordrecht, The Netherlands: Springer. pp. 1–21. doi:10.1007/1-4020-5202-2. Arquivado dende o orixinal o 25 de setembro de 2019. Consultado o 19 de xuño de 2012.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists - Tree of Amoebozoa
* Tree of Life Eukaryotes Arquivado 29 de xaneiro de 2012 en Wayback Machine.
* Joseph Leidy's Amoeba Plates

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q473809
* EBID: ID
* MAG: 2777452000
* NKC: ph731496

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 14811
* EOL: 2915041
* EPPO: 1AMOEP
* Fungorum: 90876
* Fossilworks: 212578
* GBIF: 7509337
* iNaturalist: 372735
* NCBI: 554915
* uBio: 4934417
* WoRMS: 391848

 |