| Aspergillus clavatus |
| --- |
| Cabeza conidial de *Aspergillus clavatus* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Fungi |
| División: | Ascomycota |
| Clase: | Eurotiomycetes |
| Orde: | Eurotiales |
| Familia: | Trichocomaceae |
| Xénero: | *Aspergillus* |
| Especie: | ***Aspergillus clavatus***Desm. (1834) |

 |
| Sinonimia |
| ***Aspergillus pallidus***
(Samson, 1979) |

***Aspergillus clavatus*** é unha especie de fungo ascomiceto do xénero *Aspergillus* con conidios de dimensións 3–4,5 x 2,5–4,5 μm. Atópase en solos e esterco animal. O fungo foi descrito cientificamente por primeira vez en 1834 polo micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières.

Este fungo pode producir a toxina patulina, que se pode asociar con doenzas humanas e animais. Porén, esta especie é só ocasionalmente patóxena.

Varias especies de *Aspergillus* producen esporas secas, hidrófobas que son doadamente inhaladas por humanos e animais, o cal os pon en risco de enfermar. No caso das esporas de *A. fumigatus*, debido ao seu pequeno tamaño, un 70% delas pode penetrar na traquea e bronquios primairos de vertebrados e case o 1% nos alvéolos. *A. clavatus* é alerxénico, causando a enfermidade laboral pneumonite por hipersensibilidade.

Historia e taxonomía
--------------------

*Aspergillus clavatus* é unha especie do xénero *Aspergillus* caracterizada por ter conidios uniseriados verdeazulados e formar vesículas con forma de maza alongadas. O fungo foi descrito cientificamente polo micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières en 1834. Pertence ao xénero *Aspergillus* sección *Clavati*, (antes chamada grupo de *Aspergillus clavatus*) recoñecida por Charles Thom e Margaret Church (1926), daquela con dúas especies: *Aspergillus clavatus* e *Aspergillus giganteus*. Nos anos seguintes descubríronse catro especies máis pertencentes a *Aspergillus sección Clavati*, que eran *Aspergillus rhizopodus*, *Aspergillus longivesica*, *Neocarpenteles acanthosporus* e *Aspergillus clavatonanicus*. Posteriormente, Samson (1979) concluíu que o denominado *Aspergillus pallidus* era unha variante branca sinónima de *A. clavatus*, o que estaba apoiado polas secuencias de ADN idénticas dos dous taxons. Describiuse un estado sexual en 2018 denominado teleomorfo *Neocarpenteles*, pero seguindo a convención de "un fungo un nome", mantívose para el o epíteto orixinal *A. clavatus*.

Crecemento e morfoloxía
-----------------------

*Aspergillus clavatus* ten un crecemento rápido, que resulta na formación dun feltro bastante denso e aveludado de cor verdeazulado. As cabezas conidiais que emerxen son grandes e clavadas cando son moi novos, pero rapidamente se dividen en columnas diverxentes conspicuas e compactas. Os conidióforos que levan conidios son xeralmente de paredes lisas, ásperas e incoloras, hialinas e poden crecer ata ser moi longas. As vesículas con forma de maza alongadas clavadas, levan fiálides en toda a súa superficie, contribuíndo á súa esturutura densamente empaquetada e curta. Os esterigmas son uniseriados, numerosos e moi xuntos. Os conidios que se forman neles son elípticos, lisos e comparativamente de paredes grosas. *A. clavatus* xeralmente expresa conidióforos de 1,5–3,.00 mm de lonxitude, que xorden de células hifais especializadas e anchas, que finalmente se converten nas células do pé ramificantes. Os conidios de *A. clavatus* miden 3,0–4,5 X 2,5–3,5 μm. Os cleistotecios prodúcense en cruces despois de aproximadamente 4–10 semanas de incubación en medio de crecemento axeitado a 25 °C. Os cleistotecios son de marróns amarelentos a marrón escuro e o diámetro vai de 315 a 700 µm e teñen unha parede externa relativametne dura (peridio). Na madureza os cleistotecios conteñen ascos que conteñen ascósporas, que son claras, lenticulares (con cristas evidentes) e de entre 6,0 e 7,0 µm de diámetro.

O desenvolvemento das fiálides e formación dos conidios en *A. clavatus* foi examinado con microscopio electrónico de transmisión e de varrido, e descubriuse que os primeiros conidios e fiálides formados comparten unha parede continua. Ademais, a recombinación dun mutante albino leva á produción de cabezas conidiais heterocarióticas con cores conidiais mesturadas. Detectouse un contido GC de 52,5–55% nas análises de ADN. A súa parede soluble de carbohidratos consta de manitol e arabitol.

### Crecemento en ágar con solución de Czapek

As colonias de *Aspergillus clavatus* crecen rapidamente en ágar con solución de Czapek, chegando a acadar 3,0–3,5  cm, en 10 días a 24–26 °C. O crecemento é xeralmente plano ou moderadamente asucado, coa aparición ocasional de cepas flocosas. Pero xeralmente obsérvase unha capa superficial comparativamente fina de feltro miceliail, que produce un número copioso de conidióforos erectos. A parte inversa é xeralmente incolora, pero faise marrón co paso do tempo nalgunhas cepas. Aínda que o olor non é prominente nalgunhas cepas, pode ser moi desagradable noutras. As grandes cabezas conidiais esténdense 300 a 400 μm por 150 a 200 μm cando son novas. Porén, despois divídense en dúas ou máis cadeas cordiais diverxentes e comprimidas que chegan a ter 1,00 mm e son dunha cor entre verde artemisa e verde lousa. Os conidióforos crecen ata 1,5–3,00 mm de lonxitude e 20–30 μm de diámetro. De vagariño acaban por agrandarse no ápice formando unha vesícula clavada, que consta dunha área fértil de 200 a 250 μm de lonxitude e 40–60 μm de largura. 
Os esterigmas xeralmente son de 2,5-3,5 μm por 2,0 a 3,0 μm na base da vesícula, ata 7,0 ou 8,0 e por veces 10 μm por 2,5 a 3,0 μm no ápice. Os conidios son comparativamente de paredes grosas e miden 3,0-4.5 μm por 2,5-3.5 μm. Aínda que poden ser máis grandes en certas cepas, noutras a súa aparencia pode ser irregular.

### Crecemento en ágar de extracto de malte

Colonia de *Aspergillus clavatus* crecendo nunha placa de Petri.
En ágar de extracto de malte, a morfoloxía estrutural de *A. clavatus* parece ser diferente da observada en ágar con solución de Czapek. As cepas típicas extraídas de medios con malte conteñen estruturas conidiais menos abundantes, que podían ser meirandes en tamaño. Noutras cepas (non típicas), as cabezas conidiais aumentan en número pero diminuen en tamaño. Os conidióforos miden de 300 a 500 μm e levan cabezas columnares non compactas. As cepas típicas poden ter un forte e desagradable cheiro, mentres que as cepas non tipicas son cracteristicametne inodoras. As colonias orixínanse a partir dun conidio no ágar de extracto de malte e constan de 25·107 conidios despois de seis días.

Fisioloxía
----------

A luz estimula elongación dos conidióforos en *A. clavatus*. E as fontes de carbono máis favorables son o amidón, a dextrina, o glicóxeno e especialmente a frutosa. Ocorre un grao substancial de síntese de lípidos, mentres que se degradan a celulosa e o ácido úsnico. *A. clavatus* tamén produce riboflavina, ribonuclease, fosfodiesterase ácida e fosfatase ácida cando se cultiva en medio líquido.

*A. clavatus* ten a propiedade de oxidar a triptamina a ácido indol acético. Pode absober e recoller hidrocarburos do petróleo, incorporar metafosfato e sintetizar etileno, clavatol e ácido kójico. É tamén responsable da produción das micotoxinas patulina e esterigmatocistina. Ten unha capacidade extremadamente alta para a fermentación alcohólica.

As análises xenómicas bioinformáticas revelaron que *A. clavatus* contén un complemento completo de xenes do sexo identificados de euascomicetos. Describiuse un ciclo sexual heterotálico que implica o cruzamento entre os illamentos de tipo *MAT1-1* e *MAT1-2*. *A. clavatus* pode tamén ser unha fonte de alimento para os colémbolos e é parasitado por *Fusarium solani.*

Hábitat e ecoloxía
------------------

*Aspergillus clavatus* adoita describirse como un organismo propio de material residual, que aparece en excrementos e solos e pode cecer tamén en condicións fortemente alcalinas. En canto á súa distribución xeográfica, *A. clavatus* vive en zonas tropicais, subtropicais e mediterráneas. Obsérvase en baixa frecuencia nos solos da India, e tamén en Bangladesh, Sri Lanka, Hong Kong, Xamaica, Brasil, Arxentina, Suráfrica, Costa do Marfil, Exipto, Libia, Turquía, Grecia, Italia, Estados Unidos de América, Xapón, Rusia, República Checa e Eslovaquia. Detectouse en rochas de covas cársticas e mostras estratigráficas de ata 1200 m de profundidade no Xapón central. Porén, adoita recollerse fundamentalmente en solos cultivados, como os campos de algodón, patacas, cana de azucre, legumes, arroz e *Artemisia herba-alba*. Tamén se puido obter de solos baixo a vexetación de estepa queimada, solos desérticos, a rizosfera de plataneiras, cacahuetes e trigo. Foi detectado no compost maduro de lixo municipal e os fertilizantes de NPK e de nitróxeno xogan un importante papel no seu proceso de estimulación.

*A. clavatus* tamén se considera un fungo cosmopolita. Ademais de en solos e excrementos, pode encontrarse en produtos almacenados con altos niveis de humidade atrapada, como cereais almacenados, arroz, millo e millo miúdo. Foi illado de insectos, especialmente de abellas adultas mortas e panais de mel. Ademais, pode recollerse de plumas e deposicións de paxaros vivos libres. En xeral, é común en materiais en descomposición. A súa capacidade de resistir condicións fortemente alcalinas permítelle actuar como catalizador da descomposición en situacións onde outros funos adoitan non funcionar.

Aplicacións e usos médicos
--------------------------

Weisner detectou en marzo de 1942 por primeira vez a produción dun antibiótico en cepas de *A. clavatus*, ao que chamou *clavatina*. Posteriormente ese antibiótico foi denominado *clavacina* por Waksman, Horning e Spencer en agosto de 1942. A clavacina tamén se chama patulina. A patulina está recibindo bastante atención actualemtne polas súas manifestacións nos zumes de mazá. A patulina ou clavacina é valiosa no tratamento do arrefriado común e ten un efecto funxiestático ou funxicida sobre certos dermatófitos. Nos solos *A. clavatus* xunto con *Phytophthora cryptogea* proporciona protección contra a podremia das plántulas de tomate, ao facer diminuír o espallamento de patóxenos. Inversamente, *A. clavatus* coa adición de glicosa, incrementa a patoxenidade de *Verticillium albo-atrum* nos tomates. *A. clavatus* tamén produce as seguintes substancias: citocalasina E, citocalasina K, trptoquivalina, nortriptoquivalona, nortriptoquivalina, desoxitriptoquivalina, desoxinortriptoquivalina, triptoquivalina E e triptoquivalina N. Ademais, os illamentos de *A. clavatus* producen ribotoxinas, que poden axudar a desenvolver procesos de inmunoterapia para o cancro. Foi tamén usado na formación de bionanopartículas extracelulares de solucións de nitrato de prata. Estas nanopartículas mostran propiedades antimicrobianas, que actúan contra os estafilococos resistentes á meticilina SARM e SERM.

Patoxenidade
------------

*A. clavatus* coñécese como axente da asperxilose alérxica e foi implicado en múltiples infeccións pulmonares. 
Tamén está etiquetado como fungo oportunista, xa que é responsable de causar asperxilose en pacientes inmunocomprometidos.
Pode tamén causar neurotoxicoses en ovellas e otomicose.

A alveolite alérxica extrínseca (pneumonite por hipersensibilidade) tamén pode causala *A. clavatus* con reaccións inmunes de tipo 1. Descríbese como unha verdadeira pneumonía por hipersensibilidade, que adoita ocorrer entre os traballadores da malte, incluíndo síntomas como febre, calafríos, tose e dispnea, polo que tamén se chama "pulmón do traballador da malta", do cal se informou de casos en Escocia e outros lugares. En casos graves utilízanse glicocorticoides. A alveolite alérxica extrínseca está causada por alerxia aos conidios de *Aspergillus*, xeralmente no individuo non atópico. Tales individuos adoitan estar expostos a po orgánico mesturado con conidios e restos dos micelios. Esta condición afecta ao parénquima pulmonar.
A pneumonite por hipersensibilidade mirogranulomatosa, na cal ocorre infiltración granulomatosa intersticial, xeralmente en traballadores da malte, está causado pola alerxia a antíxenos de *A. clavatus*.

Unha cepa de *A. clavatus* causou tamén hiperqueratose en xatos. A parede das esporas illadas de esputos de *A. clavatus* foi extraídas e tratada con etanol despois dunha hidrólise alcalina. Orixina mutáxenos. Os extractos administráronse a ratos non inmunizados, causando unha reacción pulmonar e orixinando casos de micotoxicose pulmonar. Observouse tamén un aumento de tumores pulmonares nos ratos.
Este estudo revelou que un illamento de *A. clavatus*, que pode orixinar metabolitos altamente tóxicos en células bacterianas e de mamíferos, causa unha resposta inflamatoria nos pulmóns de ratos non inmunizados.

Notas
-----

1. 1 2  Desmazières, JBHJ (1834). "Descriptions et figures de six hyphomycètes inédites à ajouter à la flore Française". *Annales des Sciences Naturelles Botanique* (en francés) **2** (2): 69–73.
2. ↑  Howard, Dexter H. ed. (2003). *Pathogenic fungi in humans and animals* (2. ed.). Nova York [u.a.]: Dekker. p. 247. ISBN 978-0-8247-0683-8.
3. 1 2 3  Varga, J.; Due, M.; Frisvad, J.C.; Samson, R.A. (2007). "Taxonomic revision of Aspergillus section Clavati based on molecular, morphological and physiological data". *Studies in Mycology* **59**: 89–106. PMC 2275193. PMID 18490946. doi:10.3114/sim.2007.59.11.
4. ↑  Samson, ed. by Robert A.; Pitt, John I. (2000). *Integration of modern taxonomic methods for penicillium and aspergillus classification*. Amsterdam: Harwood Acad. Publ. ISBN 978-90-5823-159-8.
5. 1 2 3  Ojeda-López, M; Chen W; Eagle CE; Gutiérrez G; Jia WL; Swilaiman SS; Huang Z; Park HS; Yu JH; Dyer PS (2018). "Evolution of asexual and sexual reproduction in the aspergilli". *Studies in Mycology* **91**: 37–59. PMC 6231087. PMID 30425416. doi:10.1016/j.simyco.2018.10.002.
6. 1 2 3 4 5 6  Onions, A.H.S.; Allsopp, D.; Eggins, H.O.W. (1981). *Smith's introduction to industrial mycology* (7th ed.). London, UK: Arnold. ISBN 978-0-7131-2811-6.
7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24  Raper, Kenneth B.; Fennell, Dorothy I. (1965). *The Genus Aspergillus*. Baltimore: The Williams and Wilkins Company. pp. 137–146.
8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21  Domsch, K.H.; Anderson, Traute-Heidi; Gams, W. (1980). *Compendium of Soil Fungi*. Academic Press. pp. 86–88.
9. ↑  Harold J. Blumenthal (1965). "10". En Ainsworth, G.C.; Sussman, Alfred S. *THE FUNGI Volume 1 The Fungal Cell*. Nova York e Londres: Academic Press. p. 251.
10. 1 2 3  Machida, edited by Masayuki; Gomi, Katsuya (2010). *Aspergillus : molecular biology and genomics*. Wymondham, Norfolk, UK: Caister Academic. ISBN 978-1-904455-53-0.
11. ↑  Jarvis, Richard J. Cole,... Milbra A. Schweikert,... Bruce B. (2003). *Handbook of secondary fungal metabolites*. Amsterdam [etc.]: Academic press. ISBN 978-0-12-179461-3.
12. ↑  Saravanan, M.; Nanda, Anima (xuño de 2010). "Extracellular synthesis of silver bionanoparticles from Aspergillus clavatus and its antimicrobial activity against MRSA and MRSE". *Colloids and Surfaces B: Biointerfaces* **77** (2): 214–218. PMID 20189360. doi:10.1016/j.colsurfb.2010.01.026.
13. 1 2 3  Hoog, G. S. de; Guarro, J.; Gene, J.; Figueras, M. J. (2000). *Atlas of clinical fungi* (2. ed.). Utrecht: Centraalbureau voor Schimmelcultures [u.a.] ISBN 978-90-7035-143-4.
14. ↑  Al-Doory, Yousef (1980). *Laboratory Medical Mycology*. Philadelphia: Lea and Febiger.
15. ↑  Ainsworth, G.C. (1986). *Introduction to the history of medical and veterinary mycology*. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30715-4.
16. ↑  J E Smith, 1994: *Aspergillus* (Biotechnology Handbooks 7), p. 226. Nova York: Springer Science+Business Media
17. ↑  Holmberg, Kenneth; Meyer, Richard D. (1989). *Diagnosis and Therapy of Systemic Fungal Infections*. Nova York: Raven Press.
18. 1 2 3  Rippon, John Willard (1982). *Medical mycology : the pathogenic fungi and the pathogenic actinomycetes* (2ª ed.). Philadelphia: Saunders. ISBN 978-0-7216-7586-2.
19. ↑  Watts, Francis W. Chandler, John C. (1987). *Pathologic diagnosis of fungal infections*. Chicago: ASCP Press. ISBN 978-0-89189-252-6.
20. 1 2 3  Blyth W, Hardy JC (1982). "Mutagenic and tumourigenic properties of the spores of Aspergillus clavatus". *Br. J. Cancer* **45** (1): 105–17. PMC 2010971. PMID 7059453. doi:10.1038/bjc.1982.13.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q138618
* MAG: 2781121080

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 163049
* EPPO: ASPECL
* Fungorum: 211530
* GBIF: 5259955
* iNaturalist: 1036713
* IRMNG: 10384834
* MycoBank: 211530
* NBN: BMSSYS0000001943
* NCBI: 5057
* Soortenregister: 131228
* TAXREF: 865541

 |