Micrografía electrónica que mostra filopodios esaxerados con forma de maza inducidos por formina mDia2 en células cultivadas. Estes filopodios están cheos de feixes de filamentos de actina que nacen e converxen nunha rede de lamelipodios.
Os **filopodios** (do latín *filopodium*) son delgadas proxeccións citoplasmáticas que se estenden alén do bordo frontal dos lamelipodios en células migrantes animais e tamén se observan en protistas. Dentro dos lamelipodios, as costelas de actina denomínanse **microespiculas** e cando se estenden máis alá dos lamelipodios, denomínanse filopodios. Conteñen microfilamentos da proteína actina que establecen enlaces cruzados formando feixes por medio de proteínas formadoras de feixes de actina, como a fascina e a fimbrina. Os filopodios forman adhesións focais co substrato, que os unen á superficie celular. Moitos tipos de células migrantes presentan filopodios, que se pensa que están implicados na percepción de pistas quimiotrópicas e nos cambios resultantes na locomoción dirixida.

A activación da familia Rho das GTPases, particularmente cdc42 e os seus intermediarios augas abaixo, ten como resultado a polimerización de fibras de actina por proteínas de homoloxía Ena/Vasp. Os factores de crecemento únense ás tirosina quinases receptoras o que ten como resultado a polimerización de filamentos de actina, que, cando establecen enlaces cruzados, constitúen os elementos de soporte citoesqueléticos dos filopodios. A actividade de Rho tamén orixina a activación por fosforilación das proteínas da familia ezrina-moesina-radixina que liga os filamentos de actina á membrana dos filopodios.

Os filopodios exercen un papel na percepción, migración e interacción célula-célula. Para que se cerre unha ferida en vertebrados, certos factores de crecemento estimulan a formación de filopodios en fibroblastos para dirixir a migración dos fibroblastos e pechar a ferida. Nas neuronas en desenvolvemento os filopodios esténdense desde o cono de crecemento no bordo dianteiro. En neuronas privadas de filopodios pola inhibición parcial da polimerización dos filamentos de actina, a extensión do cono de crecemento continúa como é normal, mais a dirección de crecemento está alterada e é moi irregular. Proxeccións similares a filopodios tamén foron ligadas á creación de dendritas cando se forman as novas sinapses no cerebro. En macrófagos os filopodios actúan como tentáculos fagocíticos, empurrando os obxectos unidos a eles cara á célula para fagocitalos.

Os filopodios tamén os usan as bacterias para moverse entre as células e así evadirse do sistema inmunitario do hóspede. As bacterias intracelulares *Ehrlichia* son transportadas entre células a través dos filopodios da célula hóspede inducidos polo patóxeno durante os estadios iniciais da infección. Os virus tamén son transportados ao longo dos filopodios cara ao corpo da célula, o que conduce á infección da célula. Tamén se describiu o transportre dirixido do factor de crecemento epidérmico (EGF) unido a receptor ao longo dos filopodios, o que apoia a proposta función de percepción que teñen os filopodios.

O coronavirus SARS-CoV-2 causante da COVID-19 orixina a formación de fiopodios nas células que infecta.

En protozoos
------------

En protozoos son comúns os pseudópodos filiformes (filopodios). Un exemplo son os coanozoos da clase Nucleariida, que son ameboides e con filopodios flexibles e adelgazados no extremo. En antigas clasificacións as amebas filosas eran as que presentaban pseudópodos estreitos e afiados (filopodios); actualmente a maioría están clasificadas como cercozoos.

Notas
-----

1. ↑  Definición de filopodio no *Dicionario de Galego* de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
2. 1 2  Mattila PK, Lappalainen P (xuño de 2008). "Filopodia: molecular architecture and cellular functions". *Nature Reviews. Molecular Cell Biology* **9** (6): 446–54. PMID 18464790. doi:10.1038/nrm2406.
3. ↑  Small JV, Stradal T, Vignal E, Rottner K (marzo de 2002). "The lamellipodium: where motility begins". *Trends in Cell Biology* **12** (3): 112–20. PMID 11859023. doi:10.1016/S0962-8924(01)02237-1.
4. ↑  Khurana S, George SP (setembro de 2011). "The role of actin bundling proteins in the assembly of filopodia in epithelial cells". *Cell Adhesion & Migration* **5** (5): 409–20. PMC 3218608. PMID 21975550. doi:10.4161/cam.5.5.17644.
5. ↑  Hanein D, Matsudaira P, DeRosier DJ (outubro de 1997). "Evidence for a conformational change in actin induced by fimbrin (N375) binding". *The Journal of Cell Biology* **139** (2): 387–96. PMC 2139807. PMID 9334343. doi:10.1083/jcb.139.2.387.
6. ↑  Molecular Cell Biology Fifth Edition Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell. pg. 821, 823 2004 by W.H. Freeman and Company.
7. 1 2  Ohta Y, Suzuki N, Nakamura S, Hartwig JH, Stossel TP (marzo de 1999). "The small GTPase RalA targets filamin to induce filopodia". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **96** (5): 2122–8. Bibcode:1999PNAS...96.2122O. PMC 26747. PMID 10051605. doi:10.1073/pnas.96.5.2122.
8. 1 2  Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Disoriented pathfinding by pioneer neurone growth cones deprived of filopodia by cytochalasin treatment". *Nature* **323** (6090): 712–5. Bibcode:1986Natur.323..712B. PMID 3773996. doi:10.1038/323712a0.
9. ↑  Beardsley, John (xuño de 1999). "Getting Wired". *Scientific American* **280** (6): 24. Bibcode:1999SciAm.280f..24B. doi:10.1038/scientificamerican0699-24b.
10. ↑  Maletic-Savatic M, Malinow R, Svoboda K (marzo de 1999). "Rapid dendritic morphogenesis in CA1 hippocampal dendrites induced by synaptic activity". *Science* **283** (5409): 1923–7. PMID 10082466. doi:10.1126/science.283.5409.1923.
11. ↑  Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (xullo de 2007). "Filopodia act as phagocytic tentacles and pull with discrete steps and a load-dependent velocity". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **104** (28): 11633–8. Bibcode:2007PNAS..10411633K. PMC 1913848. PMID 17620618. doi:10.1073/pnas.0702449104.
12. ↑  Thomas S, Popov VL, Walker DH (2010) Exit Mechanisms of the Intracellular Bacterium Ehrlichia" *PLoS ONE* 5(12) e15775.
13. ↑  Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (xullo de 2005). "Actin- and myosin-driven movement of viruses along filopodia precedes their entry into cells". *The Journal of Cell Biology* **170** (2): 317–25. PMC 2171413. PMID 16027225. doi:10.1083/jcb.200503059.
14. ↑  Lidke DS, Lidke KA, Rieger B, Jovin TM, Arndt-Jovin DJ (agosto de 2005). "Reaching out for signals: filopodia sense EGF and respond by directed retrograde transport of activated receptors". *The Journal of Cell Biology* **170** (4): 619–26. PMC 2171515. PMID 16103229. doi:10.1083/jcb.200503140.
15. ↑  Bouhaddou, et al. (28 de xuño de 2020). "The Global Phosphorylation Landscape of SARS-CoV-2 Infection". *Cell* **182** (3): 685–712.e19. PMC 7321036. PMID 32645325. doi:10.1016/j.cell.2020.06.034.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* MBInfo - Filopodia
* MBInfo - Ensamblaxe de filopodios

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q14859810
* EBID: ID
* MAG: 90301020

 |