| Ctenóforos |
| --- |
| *Ctenophorae* de Ernst Haeckel |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| Superfilo: | Radiata |
| Filo: | **Ctenophora**Eschscholtz, 1829 |

 |
| Clases |
| * Tentaculata
* Nuda
 |

Os **ctenóforos** (**Ctenophora**, do grego κτείς, κτενός *kteis, ktenós* "peite", e φορός *phorós* "portador", é dicir, "os que levan peites") son un relativamente pequeno filo de animais diblásticos caracterizados pola presenza dunhas células especializadas, os coloblastos, que producen unha substancia pegañenta que utilizan para capturaren as presas.

Son exclusivamente mariños e describíronse tan só 166 especies. Aínda que pouco coñecidos, son moi abundantes nos mares de todo o mundo, constituíndo unha elevada proporción da biomasa do plancto, sendo máis abondosos na superficie, aínda que tamén se poden atopar a grandes profundidades (até os 3.000 m de profundidade ou máis).

Algúns teñen aparencia parecida á das medusas, motivo polo cal foron agrupados con elas no antigo filo dos celentéreos, pero máis tarde acháronse diferenzas o bastante profundas como para crearen o seu propio filo dentro da póla dos radiados.

Outros parecen vermes planos, e viven nos fondos oceánicos (formas reptantes).

Características
---------------

Os ctenóforos teñen unha simetría birradial e un eixo oral aboral. O corpo é de tipo medusoide cunha mesoglea mesenquimática. Non posúen tentáculos, e de telos non están dispostos nunha coroa arredor da boca, mais si posúen oito ringleiras lineais de cilios que se moven de xeito sincronizado para nadaren, e unhas células pegañentas chamadas coloblastos que usan para capturaren ás posibles presas. Os ctenidios están dispostos radialmente e sérvenlle ao animal para nadar. Posúen unha larva cidipoide. Non teñen polimorfismo, ao contrario que os cnidarios que pasan por unha fase pólipo e outra medusa. Non posúen cavidades no corpo a excepción do celenterón. Teñen un órgano sensorial aboral. As células musculares orixínanse na mesoglea. Non teñen aparatos excretor, respiratorio, ou circulatorio. Posúen aparato dixestivo e sistema nervioso e muscular. Teñen bioluminescencia que depende da mesoglea, onde ademais están as células musculares para as contraccións.

Clasificación
-------------

### Taxonomía

Tradicionalmente os ctenóforos divídense en dúas clases, en función da presenza ou ausencia de tentáculos nos adultos:

* Clase *Tentaculata* (ou *Tentaculifera*) - tentaculados

Esta clase contén a maioría das especies coñecidas. Como o seu nome indica, posúen tentáculos, aínda que ás veces son vestixiais. Divídense en seis ordes:
* Orde *Cydippida*
* Orde *Platyctenida*
* Orde *Ganeshida*
* Orde *Thalassocalycida*
* Orde *Lobata*
* Orde *Cestida*

* Clase *Nuda* (ou *Atentaculata*) - espidos

Ten só unha orde, *Beroida*. Pódense distinguir pola completa ausencia de tentáculos.
### Filoxenia

En 1866 propúxose que os cnidarios e os **ctenóforos** estaban estreitamente relacionados porque as especies de ambos os grupos tiñan unha soa cavidade corporal que servía para as funcións dixestivas, respiratorias e excretoras (cavidade gastrovascular), e se agruparon no filo dos celenterados.

En 1881 propúxose que os ctenóforos e os bilaterais gardaban unha maior relación xa que compartían características que non se dan nos cnidarios, como a presenza de musculatura na capa central, mesoglea en ctenóforos e mesoderma en bilaterais.

Análises máis recentes indican que ditas similitudes son bastante vagas, e o punto de vista actual, baseado en datos moleculares, é de que os cnidarios e os bilaterais están máis relacionados entre si que cada un deles o está cos ctenóforos. A agrupación formada por cnidarios e bilaterais denominouse *Planulozoa*, xa que suxire que os primitivos bilaterais foron similares á larva plánula dos cnidarios.

Dado que todos os ctenóforos actuais, excepto os beroidos, teñen unha larva *cidipedia*, está amplamente admitido que o último antepasado común a todos eles era similar aos **cidípedos**, cunha forma ovalada e un par de tentáculos retráctiles. As análises baseados en morfoloxía conclúen que os cidípedos non son monofiléticos, con varias familias que resultan máis achegadas a outras ordes de ctenóforos.

Estudos máis recentes baseados en datos moleculares chegan a conclusións similares e sosteñen que o último antepasado común dos ctenóforos actuais tiña aspecto de cidípedo e é relativamente recente e que talvez sobreviviu á extinción masiva do cretáceo-terciario (hai 65,5 millóns de anos) mentres que o resto de liñaxes se extinguiron. No mesmo estudo, e tras incluír outros filos animais, chégase á conclusión de que os cnidarios están máis cercanamente emparentados cos bilaterais que os ctenóforos, aínda que a certeza non é moi alta.

#### Cladogramas

Cladograma que mostra as relacións dos ctenóforos con outros membros do reino animal:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Metazoa* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hexactinellida* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Demospongiae* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Calcarea* |
|   |
| *Eumetazoa* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ***Ctenophora*** |
|   |
| *Planulozoa* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Cnidaria* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anthozoa* |
|   |
|   | *Medusozoa* |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Placozoa* |
|   |
| *Bilateria* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Myxozoa* |
|   |
|   | Outros bilaterais |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

**Cladograma** que mostra a filoxenia do filo *Ctenophora* sobre a base de datos morfolóxicos e moleculares do ADN codificante para o ARNr 18S:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ***Ctenophora*** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Cydippida* (*Mertensiidae*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Platynectida* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Cydippida* (*Pleurobrachidae*) |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Nuda* |
|   |
|   | *Cydippida* (*Haeckeliidae*) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Lobata* |
|   |
|   | *Cestida* |
|   |
|   | *Thalassocalycida* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | ? *Ganeshida* |
|   |

 |
|   |

Galería
-------

* Bathocyroe fosteri*Bathocyroe fosteri*
* Bolinopsis infundibulum*Bolinopsis infundibulum*
* Bolinopsis (xuvenil)*Bolinopsis* (xuvenil)
* Mnemiopsis*Mnemiopsis*
* Beroe*Beroe*

Notas
-----

1. ↑  Chapman, A. D. (2009): *Numbers of Living Species in Australia and the World*, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
2. ↑  É o eixo que vai da boca (oral) ao lado oposto á boca (aboral) no outro extremo do animal. Por este eixo pasan os planos de simetría.
3. 1 2  Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, J. S. e Jondelius, U. (2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". *Cladistics* **20**: 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
4. 1 2  Collins, A. G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles" (PDF). *Journal of Evolutionary Biology* **15** (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de setembro de 2006. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.
5. ↑  Harbison, G. R. (1985): *The Origins and Relationships of Lower Invertebrates*. Capítulo: "On the classification and evolution of the Ctenophora", pp. 78–100. Conway Morris, S.; George, J. D.; Gibson, R. e Platt, H. M. (eds.). Clarendon Press. ISBN 0-19-857181-X.
6. 1 2  Podar, M.; Haddock, S. H. D.; Sogin, M. L. e Harbison, G. R. (novembro 2001). Academic Press, ed. "A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes" (PDF). *Molecular Phylogenetics and Evolution* **21** (2): 218–230. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de maio de 2008. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.
7. ↑  Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet J. e Le Parco, Y. (2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". *Journal of Evolutionary Biology* **14** (1): 171–179.

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Ctenóforos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Ctenóforos*** |

### Bibliografía

* D'Ancona, Humberto (1972): *Tratado de Zoología*. Tomo II. Zoología especial. 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A.
* Hickman, C. P. Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): *Principios integrales de zoología*. 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
* Knoll, A. H. (2003): *Life on a Young Planet. The First Three Billion Years of Evolution on Earth* Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press. ISBN 0-691-00978-3
* Ruppert, Edward E. Fox, Richard S. e BARNES, Robert D. (2005):*Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva*. 7º ed. São Paulo: Roca. ISBN 85-7241-571-8.

### Outros artigos

* Radiata
* Cnidarios

### Ligazóns externas

* Ctenóforos Universidade de Washington. *(en inglés)*
* Ctenóforos, Brasil *(en portugués)* *(en inglés)*
* Vídeo de ctenóforos do Zoo Nacional de Washington, D.C. *(en inglés)*

| * v
* c
* e
Filos do Reino Animal |
| --- |
| 
* Acanthocephala
* Acoelomorpha
* Annelida
* Arthropoda
* Brachiopoda
* Bryozoa
* Chaetognatha
* Choanozoa
* Chordata
* Cnidaria
* Ctenophora
* Cycliophora
* Echinodermata
* Entoprocta
* Gastrotricha
* Gnathostomulida
* Hemichordata
* Kinorhyncha
* Loricifera
* Micrognathozoa
* Mollusca
* Monoblastozoa
* Nematoda
* Nematomorpha
* Nemertea
* Onychophora
* Orthonectida
* Phoronida
* Placozoa
* Platyhelminthes
* Porifera
* Priapulida
* Rhombozoa
* Rotifera
* Sipuncula
* Tardigrada
* Vetulicolia†
* Xenoturbellida

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q102778
* AAT: 300310238
* BRE: 2377160
* EBID: ID
* GEC: 0095248
* GND: 4178216-1
* LCCN: sh85034533
* MAG: 2778982023
* NKC: ph127914
* PSH: 941

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Ctenophora
* Dyntaxa: 5000006
* EOL: 69
* EPPO: 1CTENP
* Fossilworks: 6994
* GBIF: 51
* iNaturalist: 51508
* IRMNG: 109
* ITIS: 53856
* NCBI: 10197
* uBio: 376404
* WoRMS: 1248

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D037302
* MeSH: B01.050.500.325
* UMLS: C0999736

 |