| Sphingidae |
| --- |
| *Sphinx ligustri* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Lepidoptera |
| Superfamilia: | Bombycoidea |
| Familia: | **Sphingidae**Latreille, 1802 |

 |
| Diversidade |
| *Uns 200 xéneros,unhas 1.450 especies* |
| Especie tipo |
| *Sphinx ligustri*Linnaeus, 1758 |
| Subfamilias |
| Macroglossinae
Smerinthinae
Sphinginae |

Os **esfínxidos** (**Sphingidae**) son unha familia de avelaíñas (insecos lepidópteros), xeralmente chamados esfinxes, das que hai unhas 1.450 especies. O grupo está mellor representado nos trópicos, pero hai especies en todas as rexións. Son de tamaño moderado a grande e distínguense doutras avelaíñas pola súa capacidade de voo rápido e sostido. As súas ás estreitas e abdomes aerodinámicos son adaptacións ao voo rápido.

Algúns esfínxidos, como *Macroglossum stellatarum* ou *Hyles lineata*, poden parar en voo ante as flores mentres se alimentan do seu néctar, polo que ás veces son confundidos con colibrís. Esta capacidade de pararse en voo só evolucionou catro veces en animais que se alimentan de néctar de flores: en colibrís (aves), certos morcegos (mamíferos), sírfidos (insectos dípteros) e nestes esfínxidos, o cal é un exemplo de evolución converxente. Os esfínxidos foron moi estudados polas súas capacidades de voo, especialmente a de moverse rapidamente dun lado a outro mentres están cernéndose. Crese que isto evolucionou para contrarrestar a predadores de emboscada que esperan agochados nas flores.

Os esfínxidos están entre os insectos con voo máis rápido; algúns son quen de voar a 5,3 m/s (19,08 km/h). Teñen unha envergadura alar de 4 a 10 cm.

Larva de *Hippotion celerio*.
A maioría das especies son multivoltinas, xa que poden producir varias xeracións nun ano se as condicións do tempo o permiten. As femias poñen ovos transparentes, verdosos, aplanados e lisos, xeralmente un por un en plantas hóspedes. O tempo necesario para o desenvolvemento dos ovos varía moito, desde 3 a 21 días..

Unha eiruga de *Hyles gallii* buscando un sitio para pupar: a cor da eiruga escurece despois da pupación.
As eirugas dos esfínxidos son de tamaño medio a grande, de corpos grosos e con cinco pares de propatas. Normalmente os seus corpos carecen de pelos ou tubérculos, pero a maioría das especies teñen un "corno" no extremo posterior, que pode estar reducido a un botón ou ausente no ínstar final. Moitos son de cor críptica verde e marrón, e teñen patróns con contrailuminación para ocultarse. Outros teñen cores máis rechamantes, normalmente con manchas brancas sobre un fondo amarelo ou negro ao longo de toda a lonxitude do corpo. Unha característica común é un patrón de barras en diagonal nas partes laterais. Cando repousan, as larvas xeralmente manteñen as propatas separadas da superficie e meten a cabeza debaixo (posición de rezar), o cal lembra a estatua da esfinxe, ao que se debe o seu nome común de esfinxes. Algunhas larvas tropicais imitan a cobras. As larvas poden regurxitar con rapidez o contido do seu intestino anterior, que é pegañoso e a miúdo tóxico, lanzándoo sobre os seus atacantes, como poden ser formigas ou parasitoides. A velocidade do desenvolvemento depende da temperatura, e para aceleralo algunhas especies do norte e de altas altitudes toman o sol. As larvas entérranse no solo para pupar, onde permanecerán de dúas a tres semanas antes de saír con forma de adulto.

Nalgúns esfínxidos a pupa ten unha probóscide libre, que non está fusionada coa cuberta pupal como é o máis común nos macrolepidópteros. Teñen un cremáster na punta do abdome. Xeralmente pupan fóra da planta hóspede, nunha cámara baixo terra, entre rochas ou nun casulo frouxo. Na maioría das especies, a pupa é o estadio no que pasan o inverno.

Un esfínxido alimentándose en Grecia.

Descrición
----------

Freo (*frenulum*) nas ás dun macho de *Nephele comma* tal como se ve cando se bota para atrás a á anterior. Perfora un retináculo (*retinaculum*) na vea Sc (subcostal) do lado ventral da á anterior, e acopla as ás no voo para unha maior eficacia. Nos machos consta dunha soa seda composta, mentres que na femia consta de varias sedas compostas. Nalgúns Smerinthini encóntrase un freo reducido.
As antenas non son xeralmene plumosas, nin sequera nos machos. carecen de órganos timpánicos, mais os membros do grupo Choerocampini teñen órganos auditivos na cabeza. Teñen un freo (*frenulum*) e un retináculo (*retinaculum*) co que unen as ás anteriores coas posteriores. O tórax, abdome e ás están densamente cubertas de escamas. Algúns esfínxidos teñen probóscides rudimentarias, pero a maioría teñen unha moilonga, que usan para alimentarse de néctar de flores. A maioría son especies crepusculares ou nocturnas, pero algunhas voan durante o día. Tantomachos coma femias teñen unha vida relativamente longa (viven de 10 a 30 días). Antes de botarse a voar a maioría das especies fan tremer os seus músculos e voo para quecelos, e durante o voo a temperatura corporal pode superar os 40 °C.

Nalgunhas especies hai dimorfismo sexual bastante marcado. Por exemplo, nas especies africanas *Agrius convolvuli* as antenas son máis grosas e as marcas das ás teñen máis pintas no macho que na femia. Só os machos teñen á vez un gancho frenular non dividido e un retináculo. Ademais, todos os machos teñen un peite parcial de pelos ao longo das antenas. As femias atraen os machos con feromonas. O macho pode mollar a femia cunha feromona antes de aparearse.

### Comportamento

Algunhas especies só voan durante curtos períodos ao anoitecer e ao mencer, mentres que outras especies só aparecen máis tarde a partir do serán e outras arredor da medianoite, pero ditas especies poden ocasionalmente verse alimentándose nas flores durante o día. Unhas poucas especies comúns en África, como *Cephonodes hylas virescens*, *Macroglossum hirundo* e *Macroglossum trochilus*, son diúrnas.

### Voo

En estudos feitos en *Manduca sexta*, viuse que estas avelaíñas teñen capacidades sensoriais que contribúen ao voo dinámico nas súas antenas. As antenas vibran nun plano para que cando o corpo da avelaíña rota durante as manobras aéreas controladas, as antenas esetan suxeitas a forzas inerciais de Coriolis que son linearmente proporcionais á velocidade angular do corpo. As forzas de Coriolis causan deflexións das antenas, que son detectadas polo órgano de Johnston situado na base da antena. A vibración das antenas é transducida polas unidades que forman os órganos de Johnston nun rango de frecuencias caracterísitco da forza de Coriolis experimentada. A magnitude relativa das respostas permite que a avelaíña distinga a rotación arredor dos diferentes eixes principais, e poida ter un rápido control da dirección durante as manobras aéreas.

Alimentación
------------

### Alimentación das larvas

*Cephonodes kingii*, Nova Gales do Sur, Australia.
As larvas de esfínxidos adoitan alimentarse de plantas específicas, en vez de seren xeralistas. Comparados cos saturníidos de similar tamaño, os esfínxidos comen follas novas moles das plantas hóspede con pequenas moléculas tóxicas, e mastigan e machacan a comida en anaquiños moi pequenos. Algunhas especies poden tolerar concentracións bastante altas de toxinas específicas. *Manduca sexta*, que come a planta do tabaco, detoxifica e excreta rapidamente a nicotina, como fan tamén outras esfinxes relacionadas das subfamilias Sphinginae e Macroglossinae, pero os membros de Smerinthinae que foron comprobados eran susceptibles. As especies que eran quen de tolerar a toxina non a secuestraban nos seus tecidos; o 98% era excretada. Porén, outras especies, como *Hyles euphorbiae* e *Daphnis nerii*, secuestran as toxinas dos seus hóspedes, pero non as pasan ao estadio adulto.

### Alimentación dos adultos

*Hemaris thysbe* alimentándose de flores de *Lantana camara*.
A maioría dos adultos aliméntanse de néctar, pero unhas poucas especies tropicais aliméntanse de secrecións dos ollos de animais, e as *Acherontia* rouban mel ás abellas. Os esfínxidos que voan pola noite adoitan preferir flores pouco rechamantes, de corolas tubulares longas e olor doce, unha síndrome de poinización chamada 'esfingofilia'. Algunhas especies son bastante xeralistas nas súas visitas, mentres que outras son máis específicas, e algunhas plantas só son polinizadas con éxito por unha determinada especie de avelaíña. As orquídeas frecuentemente teñen relacións moi específicas cos esfínxidos e corolas tubulares moi longas. A orquídea *Angraecum sesquipedale*, unha rara planta de Madagascar que almacena o néctar na base dun tubo floral de 30 cm de longo, foi descrita en 1822 por Aubert du Petit-Thouars, e despois, Charles Darwin fixo unha famosa predición de que debería de haber un animal especializado en alimentarse dela e polinizala, daquela descoñecido. En palabras de Darwin:

> "[*A. sesquipetale* ten] nectarios de 11 polgadas e media de longo, e só a polgada e media inferior está chea de doce néctar [...] é, porén, sorprendente, que calquera insecto puidese alcanzar o néctar: as nosas esfinxes inglesas teñen probóscides tan longas como o seu corpo, pero en Madagascar debe haber avelaíñas con probóscides capaces de estenderse ata unha lonxitude de entre 10 e 12 polgadas!"
> 
> 

A esfinxe colibrí (*Macroglossum stellatarum*) é un dos esfínxidos da fauna galega.
Alfred Russel Wallace publicou un debuxo de como tiña que ser esa posible especie e, concordando co seu colega, escribiu:

> "[A probóscide da avelaíña] da África tropical (*[Xanthopan] morganii*) é de sete polgadas e media. Unha especie que teña unha probóscide dúas ou tres polgadas máis longa podería alcanzar o néctar nas flores máis longas de *Angræcum sesquipedale*, cuxos nectarios varían en lonxitude desde as dez ás catorce polgadas. Que unha avelaíña como esa existe en Madagascar pode predicirse con seguridade, e os naturalistas que visiten esa illa deberían buscala con máis confianza que coa que os astrónomos buscaron o planeta Neptuno, – e terán igualmente éxito."
> 
> 

21 anos despois descubriuse unha posible especie implicada na polinización desa planta, e era un esfínxido que se se descubriu como subespecie dunha das especies mencionadas por Wallace: *Xanthopan morganii praedicta*, á cal se lle deu o nome subespecífico *praedicta* ("a predita"). Porén, a subespecie foi despois declarada inválida debido á súa semellanza con especies do continente.

Relacións e exemplos de especies
--------------------------------

*Daphnis nerii* en Mangaon, Maharashtra, India.
Ás Sphingidae normalmente se lles asigna unha superfamilia propia, Sphingoidea, pero ás veces son incluídas entre a máis ampla superfamilia Bombycoidea. Segundo Hodges (1971) acéptanse dúas subfamilias, chamadas Sphinginae e Macroglossinae. Hai unhas 1.450 especies de esfínxidos, que son clasificadas nuns 200 xéneros. Algúns exemplos de especies son:

* *Sphinx ligustri*
* *Acherontia atropos*
* *Mimas tiliae*
* *Laothoe populi*
* *Agrius convolvuli*
* *Ceratomia catalpae*
* *Macroglossum stellatarum*
* *Deilephila elpenor*
* *Hippotion celerio*
* *Hyles euphorbiae*
* *Daphnis nerii*
* *Eumorpha pandorus*
* *Manduca quinquemaculata*
* *Manduca sexta*

Notas
-----

1. ↑  van Nieukerken; et al. (2011). "Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). *Zootaxa* **3148**: 212–221.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Scoble, Malcolm J. (1995): *The Lepidoptera: Form, Function and Diversity* (2nd edition). Oxford University Press & Natural History Museum London. ISBN 0-19-854952-0
3. 1 2 3 4  Kitching, Ian J (2002). "The phylogenetic relationships of Morgan's Sphinx, *Xanthopan morganii* (Walker), the tribe Acherontiini, and allied long-tongued hawkmoths (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)". *Zool. J. Linn. Soc.* **135** (4): 471–527. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x.
4. ↑  
Stevenson, R.; Corbo, K.; Baca, L.; Le, Q. (1995). "Cage size and flight speed of the tobacco hawkmoth Manduca sexta" (PDF). *The Journal of Experimental Biology* **198** (Pt 8): 1665–1672. PMID 9319572. Consultado o 10 August 2012.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15  Pittaway, A. R. (1993): *The hawkmoths of the western Palaearctic*. Harley Books & Natural History Museum, London. ISBN 0-946589-21-6
6. ↑  Hossie, Thomas; Sherratt, Thomas (August 2013). "Defensive posture and eyespots deter avian predators from attacking caterpillar models". *Animal Behaviour* **86** (2): 383–389. doi:10.1016/j.anbehav.2013.05.029. Consultado o 4 February 2014.
7. 1 2  Common, I.F.B. (1990). *Moths of Australia*. Leiden: Brill. p. 24. ISBN 9789004092273.
8. 1 2  Schreiber, Harald (1978). *Dispersal Centres of Sphingidae (Lepidoptera) in the Neotropical Region*. Dordrecht: Springer Netherlands. p. 18. ISBN 9789400999602.
9. ↑  Messenger, Charlie (1997). "The Sphinx Moths (Lepidoptera: Sphingidae) of Nebraska". *Transactions of the Nebraska Academy of Sciences* (24): 91–93. Consultado o 18 April 2016.
10. 1 2  Pinhey, E. (1962): *Hawk Moths of Central and Southern Africa*. Longmans Southern Africa, Cape Town.
11. ↑  McNiell Alexander, R. (February 2007). "Antennae as Gyroscopes" (PDF). *Science* **315**: 771–772. doi:10.1126/science.1136840. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016.
12. ↑  Sane S. Dieudonné, A. Willis, M. Daniel, T. (February 2007). "Antennal mechanosensors mediate flight control in moths". *Science* **315**: 863–866. PMID 17290001. doi:10.1126/science.1133598.
13. ↑  Bernays, E. A.; Janzen, D. H. (1988). "Saturniid and Sphingid caterpillars - 2 ways to eat leaves". *Ecology* **69** (4): 1153–1160. doi:10.2307/1941269.
14. ↑  Wink, M.; Theile, Vera (2002). "Alkaloid tolerance in *Manduca sexta*  and phylogenetically related sphingids (Lepidoptera: Sphingidae)". *Chemoecology* **12**: 29–46. doi:10.1007/s00049-002-8324-2.
15. ↑  **Darwin**, Charles (1862): *On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects, and on the Good Effects of Intercrossing* John Murray, London. HTML fulltext
16. ↑  **Wallace**, Alfred Russel (1867): Creation by law. *Quarterly Journal of Science* **4**: 470–488. HTML fulltext
17. ↑  **Rothschild**, Walter & **Jordan**, Karl (1903): A revision of the lepidopterous family Sphingidae. *Novitates Zoologicae* **9**(Supplement): 1–972.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Esfínxidos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Esfínxidos*** |

* Bolboretas e avelaíñas europeas
* Sphingidae en Lepidoptera.pro
* Imaxes de Sphingidae de Costa Rica.
* Imaxes de Sphingidae de Nova Zelandia Arquivado 09 de agosto de 2020 en Wayback Machine.
* Lista de tipos de esfínxidos do Museo Witt München.
* Imaxes

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q157683
* BRE: 1881142
* EBID: ID
* GEC: 0165098
* GND: 4194387-9
* LCCN: sh85126604
* MAG: 2779082490
* NKC: ph270784

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 17229
* BugGuide: 193
* Dyntaxa: 2001260
* EOL: 905
* EPPO: 1SPHIF
* FE: 6818
* FE-New: ID
* Fossilworks: 71815
* GBIF: 8868
* iNaturalist: 47213
* IRMNG: 104026
* ITIS: 117293
* NBN: NBNSYS0000161034
* NCBI: 7128
* Soortenregister: 167212
* WoRMS: 989099

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0599456

 |