| *Geobacter* |
| --- |
| *Geobacter sulfurreducens* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Bacteria |
| Filo: | Proteobacteria |
| Clase: | Deltaproteobacteria |
| Orde: | Desulfuromonadales |
| Familia: | Geobacteraceae |
| Xénero: | ***Geobacter*** |

 |
| Especies |
| *G. anodireducens*
*G. argillaceus*
*G. bemidjiensis*
*G. bremensis*
*G. chapellei*
*G. daltonii*
*G. grbiciae*
*G. hydrogenophilus*
*G. lovleyi*
*G. luticola*
*G. metallireducens*
*G. pelophilus*
*G. pickeringii*
*G. psychrophilus*
*G. soli*
*G. sulfurreducens*
*G. thiogenes*
*G. toluenoxydans*
*G. uraniireducens* |

***Geobacter*** é un xénero de Proteobacteria. As especies de *Geobacter* realizan a respiración anaerobia, o que as fai potencialmente útiles en biorremediación. *Geobacter* é o primeiro organismo con capacidade de oxidar compostos orgánicos e metais, incluíndo o ferro, metais radioactivos e compostos de petróleo a dióxido de carbono medioambientalmente máis benigno mentres que usa óxidos de ferro ou outros metais dispoñibles como aceptores de electróns. Especies de *Geobacter* poden tamén respiran sobre un eléctrodo de grafito. Atopáronse vivindo en condicións anaerobias en solos e sedimentos acuáticos.

Historia
--------

*Geobacter metallireducens* illouno por primeira vez Derek Lovley en 1987 en sedimentos areosos do río Potomac en Washington D.C.. A primeira cepa denominouse GS-15.

Mecanismos metabólicos
----------------------

Durante bastante tempo pensouse que as especies de *Geobacter* carecían de citocromos c que puidesen utilizar para reducir ións metálicos, polo que se asumía que necesitaban o contacto físico directo para utilizar ións metálicos como aceptores terminais de electróns. O descubrimento de pili altamente condutores nas *Geobacter* e a proposta de que os utilizaban como nanocables biolóxicos fortaleceu esta idea. Non obstante, descubrimentos recentes que revelaron que moitas especies de *Geobacter*, como *Geobacter uraniireducens,* non só non posúen pili altamente condutores senón que ademais non precisan un contacto directo para utilizar ións metálicos como aceptores terminais de electróns, suxiren que hai unha gran variedade de mecanismos de transporte de electróns extracelulares nas especies de *Geobacter*. Por exemplo, outra vía de transporte de electróns é por medio dunha lanzadeira de electróns mediada por quinonas, como a que se observa en *Geobacter sulfurreducens*.

Outro fenómeno metabólico observado é a cooperación entre algunhas especies de *Geobacter*, que colaboran entre elas para metabolizar unha mestura de substancias químicas que non podería procesar cada especie por separado. Se a especie *G. metallireducens* dispón de etanol e fumarato de sodio, degrada o etanol xerando un exceso de electróns, que pasan á especie *G. sulfurreducens* a través de "nanocables" que crecen entre elas, o que permite que *G. sulfurreducens* degrade os ións de fumarato. Estes nanocables bacterianos están feitos de proteínas cunha condutividade similar á dos metais.

Aplicacións
-----------

### Biodegradación e biorremediación

A capacidade de *Geobacter* de consumir contaminantes baseados no petróleo e material radioactivo, orixinando como bioproduto residual dióxido de carbono foi utilizada na limpeza medioambiental de verteduras de petróleo subterráneas e para a precipitación de uranio de augas subterráneas. *Geobacter* degrada este material formando pili condutores de electricidade entre ela e o material contaminante, utilizándoo como unha fonte de electróns.

A biodegradación microbiana de contaminantes orgánicos persistentes é de grande importancia ambiental e implica intrigantes novas reaccións bioquímicas. En concreto, os hidrocarburos e os compostos haloxenados foron durante moito tempo considerados non degradables anaerobicamente, mais o illamento das ata entón descoñecidas bacterias degradadoras de hidrocarburos e desaloxenantes redutivamente serviu para documentar a existencia deste proceso na natureza. Descubríronse novas reaccións bioquímicas, que posibilitan as vías metabólicas respectivas, pero o progreso na comprensión molecular destas bacterias foi lenta pola ausencia de sistemas xenéticos para estudar a maioría deles. Porén, posteriormente dispúxose de varias secuencias xenómicas completas para esas bacterias. En 2008 obtívose o xenoma da especie degradadora de hidrocarburos e redutora de ferro *G. metallireducens* (número de acceso NC\_007517). Este xenoma revelou a presenza de xenes para unha deshaloxenase redutora, o que suxire un amplo espectro de deshaloxenación. Ademais, as secuencias xenómicas proporcionaron unha idea sobre a evolución da desaloxenación redutora e diferentes estratexias de adaptación ao nicho.

As *Geobacter* son a miúdo as especies predominantes cando a transferencia de electróns extracellar é un proceso de biorremediación importante en ambientes subsuperficiais. Por tanto, iniciouse un enfoque desde a bioloxía de sistemas para comprender e optimizar a biorremediación con especies de *Geobacter* co obxectivo final de desenvolver modelos *in silico* que poidan predicir o crecemento e metabolismo de especies de *Geobacter* en diversas condicións subsuperficiais. Secuenciáronse os xenomas de múltiples especies de *Geobacter*. Realizáronse estudos xenómicos/fisiolóxicos detallados sobre a especie *G. sulfurreducens*. Disponse de modelos baseados no xenoma de varias especies de *Geobacter* que poden predicir as respostas fisiolóxicas baixo diferentes condicións ambientais. A análise cuantitativa de niveis de transcrición xenética durante a biorremediación *in situ* de uranio demostraron que é posible rastrear as taxas metabólicas *in situ* e o estado metabólico *in situ* de *Geobacter* na subsuperficie.

### Condutividade de biopelículas

Moitas especies de *Geobacter*, como *G. sulfureducens*, poden crear grosas redes de biopelículas ou biofilmes sobre ánodos de celas de combustible microbianas para a transferencia de electróns extracelular. Os citocromos que hai dentro da biopelícula asócianse cos pili para formar estruturas extracelulares chamadas nanocables, que facilitan a transferencia de electróns extracelular a través da biopelícula. Estes citocoromos aceptan electróns procedentes de microorganismos e tamén doutros citocromos reducidos presentes na biopelícula.

Prodúcense correntes eléctricas cando a transferencia destes electróns aos ánodos está acoplada á oxidación dos residuos orgánicos intracelulares. En investigacións previas poropuxérase que a alta condutividade das biopelículas de *Geobacter* podía utilizarse para alimentar celas de combustible microbianas e xerar electricidade a partir de produtos residuais. En particular, *G. sulfureducens* ten un dos rexistros máis altos de densidade de corrente en celas de combustible bacterianas que se teña medido in vitro. Esta capacidade pode atribuírse á condutividade das biopelículas, xa que as biopelículas altamente condutoras foron correlacionadas positivamente con altas densidades de corrente nas celas de combustible microbianas.

Ata o momento, o desenvolvemento de celas de combustible microbianas co propósito da xeración de enerxía está parcialmente restrinxida pola súa pouca eficacia comparada coa doutras fontes de enerxía e un coñecemento insuficiente da transferencia de electróns extracelular. Moitos investigadores están estudando actualmente como se pode utilizar a condutividade de biopelículas para aproveitala para producir densidades de corrente aínda maiores. Os ambientes con pH baixo cambian os potenciais redox, inhibindo a transferencia de electróns desde os microorganismos aos citocromos. Ademais, as biopelículas fanse menos condutoras coa diminución da temperatura, aínda que volvendo a elevar a temperatura pode restaurarse a condutividade da biopelícula sen ningún efecto adverso. A presenza de pili ou flaxelo en especies de *Geobacter* incrementa a xeración de corrente eléctrica ao permitir unha transferencia de electróns máis eficiente. Estes diferentes factores poden ser axustados para producir o máximo de electricidade e para optimizar a biorremediación no futuro.

### Memristor neuromórfico

Nun estudo feito na Universidade de Amherst, Massachusetts, un transistor de memoria neuromórfica (memristor) utilizou un biofilme de *Geobacter* cortado en finas febras de nanocable. As febras de nanocable conducen unha voltaxe baixa similar á da producida nas neuronas do cerebro humano. Nun artigo de Derek Lovely e Jun Yao explícase como este equipo conseguiu "modular a condutividade, ou a plasticidade da sinapse nanocable-memristor para que puidese emular compoñentes biolóxicos para a computación inspirada no cerebro...". Esta importante observación chegou cando monitorizaron a actividade da voltaxe a un nivel inferior a 1 voltio.

Cultura popular
---------------

*Geobacter* é utilizada frecuentemente para a ensinanza da electroxénese microbiana e das celas de combustible microbianas e hai kits educativos dispoñibles para estudantes e afeccionados. Tamén se comercializou un xoguete de felpa que representa este xénero.

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5  "Genus: Geobacter". *lpsn.dsmz.de*.
2. ↑  Childers, Susan (2002). "Geobacter metallireducens accesses insoluble Fe (III) oxide by chemotaxis.". *Nature* **416** (6882): 767–769. Bibcode:2002Natur.416..767C. PMID 11961561. doi:10.1038/416767a.
3. ↑  Bond, Daniel (Mar 2003). "Electricity Production by Geobacter sulfurreducens Attached to Electrodes". *Applied and Environmental Microbiology* **69** (3): 1548–1555. PMC 150094. PMID 12620842. doi:10.1128/AEM.69.3.1548-1555.2003.
4. ↑  Lovley DR, Stolz JF, Nord GL, Phillips EJP (1987). "Anaerobic Production of Magnetite by a Dissimilatory Iron-Reducing Microorganism" (PDF). *Nature* **350** (6145): 252–254. Bibcode:1987Natur.330..252L. doi:10.1038/330252a0. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de marzo de 2016. Consultado o 23 de xuño de 2021.
5. ↑  Lovley DR, Stolz JF, Nord GL, Phillips, EJP (1987). "Anaerobic Production of Magnetite by a Dissimilatory Iron-Reducing Microorganism" (PDF). *Nature* **350** (6145): 252–254. Bibcode:1987Natur.330..252L. doi:10.1038/330252a0. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de marzo de 2016. Consultado o 23 de xuño de 2021.
6. 1 2  Reguera, Gemma; McCarthy, Kevin D.; Mehta, Teena; Nicoll, Julie S.; Tuominen, Mark T.; Lovley, Derek R. (2005-06-23). "Extracellular electron transfer via microbial nanowires". *Nature* **435** (7045): 1098–1101. Bibcode:2005Natur.435.1098R. ISSN 1476-4687. PMID 15973408. doi:10.1038/nature03661.
7. ↑  Tan, Yang; Adhikari, Ramesh Y.; Malvankar, Nikhil S.; Ward, Joy E.; Nevin, Kelly P.; Woodard, Trevor L.; Smith, Jessica A.; Snoeyenbos-West, Oona L.; Franks, Ashley E. (2016-06-28). "The Low Conductivity of *Geobacter uraniireducens* Pili Suggests a Diversity of Extracellular Electron Transfer Mechanisms in the Genus *Geobacter*". *Frontiers in Microbiology* **7**: 980. ISSN 1664-302X. PMC 4923279. PMID 27446021. doi:10.3389/fmicb.2016.00980.
8. ↑  Pat-Espadas, Aurora M.; Razo-Flores, Elías; Rangel-Mendez, J. Rene; Cervantes, Francisco J. (2014). "Direct and Quinone-Mediated Palladium Reduction by *Geobacter sulfurreducens*: Mechanisms and Modeling". *Environmental Science & Technology* (en inglés) **48** (5): 2910–2919. Bibcode:2014EnST...48.2910P. PMID 24494981. doi:10.1021/es403968e.
9. ↑  Williams, Caroline (2011). "Who are you calling simple?". *New Scientist* **211** (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
10. ↑  Malvankar, Nikhil; Vargas, Madeline; Nevin, Kelly; Tremblay, Pier-Luc; Evans-Lutterodt, Kenneth; Nykypanchuk, Dmytro; Martz, Eric; Tuominen, Mark T; Lovley, Derek R (2015). "Structural Basis for Metallic-Like Conductivity in Microbial Nanowires". *mBio* **6** (2): e00084. PMC 4453548. PMID 25736881. doi:10.1128/mbio.00084-15.
11. ↑  Anderson RT, Vrionis HA, Ortiz-Bernad I, Resch CT, Long PE, Dayvault R, Karp K, Marutzky S, Metzler DR, Peacock A, White DC, Lowe M, Lovley DR (2003). "Stimulating the in situ activity of Geobacter species to remove uranium from the groundwater of a uranium-contaminated aquifer". *Applied and Environmental Microbiology* **69** (10): 5884–91. PMC 201226. PMID 14532040. doi:10.1128/aem.69.10.5884-5891.2003.
12. ↑  Cologgi, Dena (2014). "Enhanced uranium immobilization and reduction by Geobacter sulfurreducens biofilms". *Applied and Environmental Microbiology* **80** (21): 6638–6646. PMC 4249037. PMID 25128347. doi:10.1128/AEM.02289-14.
13. ↑  "Experiment and theory unite at last in debate over microbial nanowires". *Phys.org*. Consultado o 5 January 2016.
14. ↑  Heider J, Rabus R (2008). "Genomic Insights in the Anaerobic Biodegradation of Organic Pollutants". *Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2.
15. ↑  Diaz E, ed. (2008). *Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology* (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2.
16. ↑  Yates, Matthew D.; Strycharz-Glaven, Sarah M.; Golden, Joel P.; Roy, Jared; Tsoi, Stanislav; Erickson, Jeffrey S.; El-Naggar, Mohamed Y.; Barton, Scott Calabrese; Tender, Leonard M. (2016-11-08). "Measuring conductivity of living Geobacter sulfurreducens biofilms". *Nature Nanotechnology* (en inglés) **11** (11): 910–913. Bibcode:2016NatNa..11..910Y. ISSN 1748-3395. PMID 27821847. doi:10.1038/nnano.2016.186.
17. 1 2 3 4  Bond, Daniel R.; Strycharz-Glaven, Sarah M.; Tender, Leonard M.; Torres, César I. (21 May 2012). "On Electron Transport through Geobacter Biofilms". *ChemSusChem* **5** (6): 1099–1105. PMID 22615023. doi:10.1002/cssc.201100748.
18. 1 2  Malvankar, Nikhil S.; Tuominen, Mark T.; Lovley, Derek R. (25 January 2012). "Biofilm conductivity is a decisive variable for high-current-density Geobacter sulfurreducens microbial fuel cells". *Energy & Environmental Science* (en inglés) **5** (2): 5790. ISSN 1754-5706. doi:10.1039/C2EE03388G.
19. 1 2  Yi, Hana; Nevin, Kelly P.; Kim, Byoung-Chan; Franks, Ashely E.; Klimes, Anna; Tender, Leonard M.; Lovley, Derek R. (15 August 2009). "Selection of a variant of Geobacter sulfurreducens with enhanced capacity for current production in microbial fuel cells". *Biosensors & Bioelectronics* **24** (12): 3498–3503. ISSN 1873-4235. PMID 19487117. doi:10.1016/j.bios.2009.05.004.
20. 1 2  Logan, Bruce E. (2009-03-30). "Exoelectrogenic bacteria that power microbial fuel cells". *Nature Reviews Microbiology* (en inglés) **7** (5): 375–381. ISSN 1740-1534. PMID 19330018. doi:10.1038/nrmicro2113.
21. ↑  Yates, Matthew D.; Golden, Joel P.; Roy, Jared; Strycharz-Glaven, Sarah M.; Tsoi, Stanislav; Erickson, Jeffrey S.; El-Naggar, Mohamed Y.; Barton, Scott Calabrese; Tender, Leonard M. (2015-12-02). "Thermally activated long range electron transport in living biofilms". *Physical Chemistry Chemical Physics* (en inglés) **17** (48): 32564–32570. Bibcode:2015PCCP...1732564Y. ISSN 1463-9084. PMID 26611733. doi:10.1039/c5cp05152e.
22. ↑  Reguera, Gemma; Nevin, Kelly P.; Nicoll, Julie S.; Covalla, Sean F.; Woodard, Trevor L.; Lovley, Derek R. (1 November 2006). "Biofilm and Nanowire Production Leads to Increased Current in Geobacter sulfurreducens Fuel Cells". *Applied and Environmental Microbiology* (en inglés) **72** (11): 7345–7348. ISSN 0099-2240. PMC 1636155. PMID 16936064. doi:10.1128/AEM.01444-06.
23. ↑  "Researchers unveil electronics that mimic the human brain in efficient learning". *Phys.org*. April 20, 2020. Consultado o April 20, 2020.
24. ↑  Fu, Tianda (April 20, 2020). "Bioinspired bio-voltage memristors". *Nature Communications* **11**. doi:10.1038/s41467-020-15759-y – vía Nature Communications.
25. ↑  "MudWatt: Grow a Living Fuel Cell". *Magical Microbes*.
26. ↑  Giant Microbes. "Geo Plush Toy". *Giant Microbes*.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* *Shewanella*

### Ligazóns externas

* LPSN, Genus: Geobacter
* "Geobacter project". Arquivado dende o orixinal o 03 de maio de 2009. Consultado o 13 de augosto de 2005.
* Microbial Biodegradation, Bioremediation and Biotransformation
* An electrifying solution

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1979991
* JSTOR: geobacter
* MAG: 2776062086

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 97843
* GBIF: 3220513
* iNaturalist: 356867
* IRMNG: 1037564
* ITIS: 957243
* NCBI: 28231
* WoRMS: 571303

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D045302

 |