Un cloroplasto. Os plastos presentan unhas expansións tubulares da súa membrana externa chamadas estrómulos.
Os **estrómulo**s son estruturas microscópicas tubulares membranosas presentes nos plastos de células vexetais. Os estrómulos (túbulos do estroma) son estruturas moi dinámicas que se estenden polo citoplasma desde a superficie de todos os tipos de plastos (proplastos, cloroplastos, etioplastos, amiloplastos, e cromoplastos). Con frecuencia conectan uns plastos con outros, pero non na maioría dos casos. Foron redescubertos en 1997 despois de ter sido observados anteriormente en varias especies de anxiospermas como *Arabidopsis thaliana*, trigo, arroz e tomate. A súa función non se comprende totalmente aínda.

A súa natureza tan dinámica está causada pola estreita relación que se establece entre os estrómulos dos plastos e os microfilamentos de actina, os cales están ancorados nos estrómulos, tanto de modo lonxitudinal para empuxar desde o estrómulo e mover o plasto nunha determinada dirección, coma a modo de bisagra para permitir que o plasto quede fixado nunha posición determinada da célula. Os microfilamentos de actina tamén definen a forma do estrómulo ao interaccionaren con eles. Este desprazamento aleatorio dos plastos probablemente está causado pola proteína miosina XI.

Outros orgánulos tamén se asocian cos estrómulos dos plastos, como as mitocondrias, as cales foron observadas asociadas a estrómulos e esvarando sobre eles. Os plastos e as mitocondrias deben estar espacialmente xuntos, xa que certas vías metabólicas como a fotorrespiración requiren a asociación de ambos os orgánulos para reciclar o glicolato e detoxificar o amoníaco producido durante a fotorrespiración. Os estrómulos poden ser aproveitados para manter eses orgánulos xuntos.

Os estrómulos teñen normalmente un diámetro de 0.35–0.85 µm e unha lonxitude moi variable, e poden ser desde pequenas proxeccións bicudas ata estruturas lineares ou ramificadas de ata 220 µm de longo. O seu interior está limitado polas membranas plastidiais externa e interna, polo que permiten a transferencia de moléculas tan grandes como a RuBisCO (~560 kDa) entre plastos interconectados. Os estrómulos aparecen en todo tipo de células, pero a morfoloxía dos estrómulos e a proporción de plastos con estrómulos varía dun tecido a outro e en diferentes estadios do desenvolvemento das plantas. En xeral, os plastos máis pequenos producen estrómulos menores, aínda que os plastos de maior tamaño, os cloroplastos do mesófilo das follas, producen estrómulos relativamente pequenos, o que indica que debe haber outros factores que controlan a formación dos estrómulos. En xeral, os estrómulos son máis abundantes en células que conteñen plastos non fotosintéticos, e nas que conteñen plastos pequenos.

Con microscopio de contraste de fase ou de contraste diferencial (DIC) observouse que o extremo dos estrómulos pode soltar vesículas no citoplasma.

A función principal dos estrómulos aínda non está clara, pero a presenza de estrómulos acrecenta moito a área superficial do plasto, incrementando potencialmente o transporte de substancias entre o orgánulo e o citosol. Outras funcións dos estrómulos propostas, como a transferencia de macromoléculas entre plastos e a formación de gránulos de glicóxeno no endosperma de cereais, pode que estean restrinxidas a un determinado tipo de tecido ou de célula. Poderían ter tamén funcións metabólicas no plasto.

Notas
-----

1. 1 2  Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997). "Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids". *Science* **276** (5321): 2039–42. PMID 9197266. doi:10.1126/science.276.5321.2039.
2. 1 2 3  Waters, Mark; Rupert G. Fray and Kevin A. Pyke (9 July 2004). "Stromule formation is dependent upon plastid size, plastid differentiation status and the density of plastids within the cell". *The Plant Journal* **39** (4): 655–67. PMID 15272881. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02164.x. Consultado o 7 February 2010.
3. ↑  Kwok EY, Hanson MR (2004). "In vivo analysis of interactions between GFP-labeled microfilaments and plastid stromules". *BMC Plant Biol.* **4**: 2. PMC 356911. PMID 15018639. doi:10.1186/1471-2229-4-2.
4. ↑  Amir Sattarzadeh, Johanna Krahmer, Arnaud D. Germain and Maureen R. Hanson (2009). "A Myosin XI Tail Domain Homologous to the Yeast Myosin Vacuole-Binding Domain Interacts with Plastids and Stromules in Nicotiana benthamiana". *Molecular Plant* **2** (6): 1351–8. PMID 19995734. doi:10.1093/mp/ssp094.
5. ↑  Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). "Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids". *Plant Biology* **3**: 223–233. doi:10.1055/s-2001-15204.
6. ↑  Köhler RH, Hanson MR (2000). "Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated". *Journal of Cell Science* **113**: 81–9. PMID 10591627.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Plasto
* Cloroplasto
* Nanotubo de membrana
* Plasmodesmo

### Ligazóns externas

* A Novel View of Chloroplast Structure unha boa introdución aos estrómulos, con fermosas imaxes de fluorescencia.
* Natesan SK, Sullivan JA, Gray JC (2005). "Stromules: a characteristic cell-specific feature of plastid morphology". *J. Exp. Bot.* **56** (413): 787–97. PMID 15699062. doi:10.1093/jxb/eri088. Arquivado dende o orixinal o 15 de abril de 2013. Consultado o 27 de xuño de 2011. : Unha revisión sobre os estrómulos.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2356991
* MAG: 2776007569

 |