A **panxénese** foi unha teoría defendida por Charles Darwin que propoñía un mecanismo hipotético para explicar a herdanza. Darwin presentou esta "hipótese provisional" no seu libro de 1868 *The Variation of Animals and Plants under Domestication* dicindo que reunía "unha multitude de feitos que quedaron actualmente desconectados por calquera causa eficiente'. A etimoloxía da palabra vén do grego *pan* (que significa "todo") e *genesis* ("nacemento") ou *genos* ("orixe"). A hipótese viuse que era incorrecta e foi finalmente substituída polas leis da herdanza mendeliana.

A teoría da panxénese, similar ás ideas de Hipócrates sobre este asunto, implicaban que todo o organismo completo de ambos os proxenitores participa na herdanza (de aí o prefixo *pan*) pero adaptándose á teoría celular. A maior parte do modelo de Darwin estaba baseado especulativamente na herdanza de diminutas partículas hereditarias que el chamou xémulas, que podían transmitirse de pais a fillos. Darwin enfatizou que só as células podían rexenerar novos tecidos ou xerar novos organismos. Propuxo que esas xémulas de tamaño atómico formadas polas células difundirían e agregaríanse nos órganos reprodutores.

Historia inicial
----------------

A hipótese da panxénese foi desenvolvida inicialmente polos antigos filósofos gregos como Hipócrates e Demócrito. Darwin escribiu que a panxénese de Hipócrates era "case idéntica á miña (simplemente cambiando de termos) e unha aplicación a clases de feitos necesariamente descoñecidos polo vello filósofo."

O historiador da ciencia Conway Zirkle sinalou:

> A hipótese da panxénese é tan vella coma a crenza na herdanza dos caracteres adquiridos. Foi apoiada por Hipócrates, Demócrito, Galeno (?), Clemente de Alexandría, Lactancio, San Isidoro de Sevilla, Bartholomeus Anglicus, San Alberto Magno, San Tomé de Aquino, Pietro Crescenzi (?), Paracelso, Gerolamo Cardano, Levinus Lemnius, Venette, John Ray, Buffon, Bonnet, Maupertuis, von Haller e Herbert Spencer.
> 
> 

Unha hipótese moi similar á panxénese de Darwin foi defendida polo naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, que desenvolveu a explicación dun sistema de herdanza. Comentando o punto de vista de Buffon, Darwin indicou: "Se Buffon tivese asumido que as súas moléculas orgánicas eran formadas por cada unidade separada ao longo de todo o corpo, a súa visión e a miña terían sido moi similares."

En 1801, Erasmus Darwin avogaba por unha hipótese da panxénese na terceira edición do seu libro *Zoonomia*.

O físico irlandés Henry Freke no seu libro *Origin of Species by Means of Organic Affinity* (1861) desenvolveu unha variante da panxénese.

En 1864, Herbert Spencer no seu libro *Principles of Biology*, propuxo uha teoría de "unidades fisiolóxicas". Estas unidades hereditarias hipotéticas eran similares ás xémulas de Darwin.

A teoría
--------

A teoría da panxénese de Darwin era complexa xa que trataba de explicar o proceso de reprodución sexual, a transmisión dos trazos complexos e os fenómenos do desenvolvemento, como a rexeneración celular.

"Como a explicou Darwin, a panxénese era a noción altamene abstracta de que cada tecido, célula e parte viva dun organismo producía xémulas diminutas, que non se podían ver (ou o que ás veces se chamaban gránulos ou xermes), que portaban as características hereditarias e eran transmitidas á descendencia por medio do proceso reprodutivo. Foi coidadoso ao especificar que cada parte dun organismo producía só información sobre si mesmo. Había xémulas para as mans e pés, non para organismos enteiros. As xémulas individuais non contiñan un patrón microscópico completo dunha criatura completa no modo en que Herbert Spencer ou Carl von Nagel describiron. Cando as xémulas de cada proxenitor se mesturaban no feto producirían un individuo novo único."
Algunhas xémulas permanecían dormentes durante xeracións, mentres que outras eran rutineiramente levadas por toda a descendencia. El pensou nisto literalmente "case como se as xémulas fosen cartas no sistema postal". Cada neno era construído a partir dunha mestura das xémulas dos seus pais e avós procedentes de ambos os sexos. Darwin comparaba isto coa xardinería: un parterre de flores podía ser espolvoreada con sementes a "maioría das cales axiña xerminan, algunhas permanecen dormentes durante un período, mentres que outras perecen.". Non afirmaba que as xémulas estivesen no sangue, aínda que a súa teoría era a miúdo interpretada así. Respondendo á revisión de Fleming Jenkin de *On the Origin of Species*, argumentou que a panxénese permitiría a preservación dalgunhas variacións favorables nunha poboación para que non se extinguisen por mestura.

Hugo de Vries caracterizou a teoría en dúas proposicións, das cales só aceptaba a primeira:

I. Nas células hai inmumerables partículas que difiren unhas doutras, e representan as células individuais, órganos, funcións e cualidades do individuo completo. Estas partículas son moito máis grandes que as moléculas químicas e menores que os menores organismos coñecidos; porén, son na súa maior parte comparables a estas últimas, porque, igual que elas, poden dividirse e multiplicarse por nutrición e crecemento. Son transmitidas durante a división celular ás células fillas: este é o proceso ordinario de herdanza.
II. Ademais disto, as células do organismo, en cada estadio do desenvolvemento, soltan ditas partículas, que son conducidas ás células xerminais e transmítenlles a elas aqueles caracteres que as respectivas células puideron adquirir durante o desenvolvemento.
A teoría da panxénese de Darwin foi criticada pola súa premisa lamarckista de que os proxenitores podían transmitir os trazos adquiridos durante as súas vidas. O lamarckismo deixou de aceptarse a partir das investigacións de August Weismann na década de 1880 que indicaban que os cambios relacionados con usar (como levantar pesos para incrementar a masa muscular) ou non usar (como ser preguiceiro e quedar esmirrado) non eran herdables. Porén, algúns principios lamarckistas non foran aínda eneiramente desbotados daquela e algúns dos principios da panxénese de Darwin (a este respecto) relacionábanse cos aspectos herdables da plasticidade fenotípica, mentres que o status das xémulas fora firmemente rexeitado. O propio Darwin indicou que "a existencia de xémulas libres é unha asunción gratuíta"; nalgunhas interpretacións modernas, as xémulas poden ser consideradas unha clarividente mestura do ADN, ARN, proteínas, prións, e outros elementos móbiles que son herdables dunha maneira non mendeliana ao nivel molecular.

Experimentos de Galton con coellos
----------------------------------

O medio curmán de Darwin Francis Galton realizou investigacións de amplo rango sobre herdanza, que o levaron a refutar a teoría hipotética de Charles Darwin de panxénese. En consulta con Darwin, deseñou experimentos para ver se as xémulas eran transportadas polo sangue. Nunha longa serie de experimentos realizados de 1869 a 1871, transfundiu o sangue entre razas diferentes de coellos, e examinou as características da descendencia. Non atopou evidencias de caracteres transmitidos no sangue transfundido. (Bulmer 2003, pp. 116–118)

Darwin discutiu a validez dos experimentos de Galton, dando as súas razóns nun artigo publicado en 'Nature' onde escribiu: "Agora, no capítulo da Panxénese na miña *Variation of Animals and Plants under Domestication,* non dixen unha palabra sobre o sangue, ou sobre calquera fluído propio de calquera sistema circulatorio. É, abofé, obvio que a presenza de xémulas no sangue poden non formar parte necesariamente da miña hipótese; pois referinme para ilustrala aos animais inferiores, como os Protozoa, que non posúen sangue ou ningún vaso; e referinme ás plantas nas cales o fluído, cando está presente nos vasos, non pode considerarse verdadeiro sangue." Seguiu admitindo: "Non obstante, cando oín por primeira vez dos experimentos do Sr. Galton, non reflexionei dabondo no asunto, e non vin a dificultade de crer na presenza de xémulas no sangue."

Notas
-----

1. ↑  Holterhoff, Kate. (2014). *The History and Reception of Charles Darwin’s Hypothesis of Pangenesis*. Journal of the History of Biology 47: 661-695.
2. ↑  Darwin, Charles (1868). *The variation of animals and plants under domestication*. London: John Murray. ISBN 1-4191-8660-4. Consultado o 2011-08-11.
3. 1 2 3  Zirkle, Conway. (1935). *The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis*. *The American Naturalist* 69: 417-445.
4. 1 2  Deichmann, Ute. (2010). *Darwinism, Philosophy, and Experimental Biology*. Springer. pp. 41-42. ISBN 978-90-481-9901-3
5. ↑  Hull, David L. (1988). *Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science*. University of Chicago Press. p. 86. ISBN 0-226-36051-2 "Como Darwin ía descubrir moitos anos despois, Buffon concibiu un sistema de herdanza non moi diferente da súa teoría da panxénese."
6. ↑  Deichmann, Ute. (2010). *Darwinism, Philosophy, and Experimental Biology*. Springer. p. 42. ISBN 978-90-481-9901-3 "Entre outros autores foi Buffon o que propuxo que "moléculas orgánicas" con afinidades por varios órganos, e, en particular, foi Erasmus Darwin quen en 1801 anticipou o concepto do seu bisneto da panxénese, suxerindo que se desprendían pequenas partículas de partes dos corpos de ambos os proxenitores; e que circulaban polo sangue, acabandonos órganos sexuais onde podían ser combinadas durante a reprodución para formar o núcleo dun descendente."
7. ↑  Macalister, Alexander. (1870). *Reviews and Bibliographical Notices*. No *Dublin Quarterly Journal of Medical Science, Volume 50*. Fannin and Company. p. 131
8. 1 2  Geison, G. L. (1969). "Darwin and heredity: The evolution of his hypothesis of pangenesis". *J Hist Med Allied Sci* **XXIV** (4): 375–411. doi:10.1093/jhmas/XXIV.4.375.
9. ↑  Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). *Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic*. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6.
10. ↑  Browne, Janet (2002). *Charles Darwin--The Power of Place*. London: Jonathon Cape. p. 275.  `|data-acceso=` require `|url=` (Axuda)
11. ↑  Browne 2002, p. 276.
12. ↑  Browne 2002, p. 283.
13. ↑  de Vries, Hugo (1910) [1889]. *Intracellular Pangenesis*. p. 63. Consultado o May 2, 2015.
14. ↑  Ghiselin, Michael T. (September–October 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". *The Textbook Letter*. The Textbook League. Consultado o 2008-01-23.
15. ↑  Magner, Lois N. (2002). *A History of the Life Sciences* (Third ed.). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6.
16. ↑  West-Eberhard, M. J. "Toward a modern revival of Darwin's theory of evolutionary novelty". *Philosophy of Science* **75** (5): 899–908. JSTOR 10. doi:10.1086/594533.
17. ↑  Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics" (PDF). *J Appl Genet* **50** (3): 177–184. PMID 19638672. doi:10.1007/BF03195671. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 30 de marzo de 2012. Consultado o 11 de xuño de 2016.
18. ↑  Darwin, C. R. (1871). *Pangenesis*. Nature. A Weekly Illustrated Journal of Science 3 (27 April): 502-503.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Lamarckismo
* Pierre Louis Maupertuis

### Bibliografía

* Bulmer M. G. (2003). *Francis Galton: Pioneer of Heredity and Biometry*. Johns Hopkins University Press.
* Zirkle, Conway. (1935). *The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis*. *The American Naturalist* 69: 417-445.

### Ligazóns externas

* Edición facsímile on line de *The Variation of Animals and Plants Under Domestication* de Electronic Scholarly Publishing
* Variation under Domestication, de: Freeman, R. B. 1977. *The Works of Charles Darwin: An Annotated Bibliographical Handlist*. 2nd edn. Dawson: Folkstone, en DarwinOnline, con ligazóns a versións on line da 1ª edición, primeiros e segundos números, e 2ª edición.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1362505
* BRE: 2702066
* EBID: ID
* MAG: 104067677

 |