Os termófilos son un tipo de extremófilos como estes microorganismos que crecen formando colonias de cores rechamantes nunha poza do Parque Nacional de Yellowstone, EUA.
Un **extremófilo** é un organismo que vive en condicións extremas físicas ou xeoquímicas, onde non poderían prosperar a maioría dos seres vivos da Terra, tales como elevadas temperaturas, ou alta acidez ou salinidade. A maioría son microorganismos, pero tamén hai organismos pluricelulares, como plantas e animais que poden vivir en condicións extremas. Os organismos que viven en ambientes onde as condicións son moderadas denomínanse mesófilos.

Características
---------------

Nas décadas de 1980 e 1990, os biólogos atoparon que a vida microbiana tiña unha sorprendente flexibilidade para poder sobrevivir en ambientes extremos, por exemplo en nichos extraordinariamente quentes ou ácidos, que serían completamente inhabitables polos organismos complexos. Algúns científicos mesmo concluíron que a vida puido ter empezado na Terra en fontes hidrotermais do océano profundo. Segundo o astrofísico Steinn Sigurdsson, "Encontráronse esporas bacterianas viables de hai 40 millóns de anos na Terra, e sabemos que son moi resistentes á radiación." En 2013, atopáronse bacterias que vivían nun lago frío e escuro situado a máis de medio quilómetro de profundidade baixo o xeo da Antártida. Tamén en 2013, obtivéronse datos que suxerían que as formas de vida microbianas podían prosperar na fosa das Marianas no océano Pacífico, que é o punto máis profundo da codia terrestre. Outras investigacións informaron que os microbios poden vivir dentro das rochas ata a 580 metros de profundidade na codia desde o leito do mar nunha zona oceánica situada a 2591 metros de profundidade na costa noroeste dos Estados Unidos. Un dos investigadores afirmou "Pódense encontrar microbios en todas partes; son extemadamente adaptables ás condicións, e sobreviven ondequeira que están."

Morfoloxía
----------

Os extremófilos mellor coñecidos son microbios. O dominio Archaea ten os exemplos máis salientables, pero os extremófilos están presentes en numerosas e diversas liñaxes xenéticas de bacterias e arqueas. Ademais, non é correcto aplicar o termo extremófilos a todas as arqueas, xa que algunhas son mesófilas. Tampouco é correcto pensar que todos os extremófilos son seres unicelulares, xa que hai animais protóstomos que se encontran en ambientes similares como o verme de Pompeia *Alvinella pompejana*, ou insectos psicrófilos da familia dos Grylloblattidae, os crustáceos do krill antárctico e os tardígrados.

Clasificacións
--------------

Hai moitas clases de extremófilos que se encontran por todo o mundo, que se adpataron por diversas vías ás condicións extremas dos seus nichos xeralmente desde as condicións mesófilas. Estas clasificacións non son exclusivas. Moitos extremófilos pertencen a moitas categorías á vez e denomínanse poliextremófilos. Por exemplo, os organismos que viven nas rochas quentes profundas da codia terrestre son á vez termófilos e barófilos, como é o caso de *Thermococcus barophilus*. Un poliextremófilo que vive no cumio dunha montaña do deserto de Atacama, Chile, parece que é á vez radiorresistente, xerófilo, psicrófilo, e oligótrofo. Algúns poliextremófilos son coñecidos pola súa capacidade de tolerar tanto pHs altos coma baixos.

### Termos utilizados

AcidófiloOrganismo que crece optimamente a pH 3 ou inferior.
AlcalófiloOrganismo cun crecemento óptimo a pH 9 ou superior.
AnaerobioOrganismo que non require oxíxeno para crecer. Poden ser de dous tipos: facultativos ou obrigados. Os anaerobios facultativos poden tolerar tanto condicións anaerobias coma aerobias. Os anaerobios obrigados morren en presenza mesmo de niveis traza de oxíxeno.
CriptoendólitoOrganismo que vive nos espazos microscópicos dentro das rochas, como os poros que quedan entre grans minerais agregados. Tamén se lles pode chamar endólitos, termo que tamén inclúe aos organismos que viven en fisuras, acuíferos, e fallas cheas de auga subterránea na zona subsuperficial profunda.
HalófiloOrganismo que require polo menos concentracións 0,2M de sal (NaCl) para crecer.
HipertermófiloOrganismo que prospera optimamente a temperaturas entre 80 e 122 °C, como os que se atopan en sistemas hidrotermais.
HipólitoOrganismo que vive baixo as rochas dos desertos fríos.
LitoautótrofoOrganismo (xeralmente bacteria) que utiliza como única fonte de carbono o dióxido de carbono e a oxidación exergónica inorgánica (quimiolitótrofo) como *Nitrosomonas europaea*; estes organismos poden obter enerxía de compostos minerais reducidos como as piritas, e son activos na reciclaxe xeoquímica e na meteorización das rochas para formas solos.
MetalotoleranteOrganismo que tolera altos niveis de metais pesados en solución, como o cobre, cadmio, arsénico, e cinc; exemplos son *Ferroplasma sp.* *Cupriavidus metallidurans* e GFAJ-1.
OligótrofoOrganismo que pode crecer en ambientes limitados nutricionalmente.
OsmófiloOrganismo capaz de crecer en ambientes con altas concentracións de azucres.
Piezófilo (ou barófilo)Organismo que vive optimamente a altas presións, como os que viven nas profundidades do océano ou nas profundidades da codia terrestre; que son comúns nas profundidades terrestres subsuperficiais e nas fosas oceánicas.
PoliextremófiloOrganismo capacitado para vivir en máis dun tipo de condicións extremas, polo que pertencería á vez a varias categorías.
Psicrófilo ou criófiloOrganismo que pode sobrevivir, crecer e reproducirse a temperaturas de -15 °C ou inferiores durante prolongados períodos. Son comúns en solos fríos, permafrost, xeo polar, augas frías oceánicas, e baixo as acumulación de neve alpinas.
RadiorresistanteOrganismo resistente a altos niveis de radiación ionizante, xeralmente radiación ultravioleta, pero tamén hai organismos resistentes á radiación nuclear.
TermófiloOrganismo que pode prosperar a temperaturas entre 45–122 °C.
TermoacidófiloOrganismo que combina as capacidades dos termófilos e os acidófilos, que prefire temperaturas de 70–80 °C e pHs entre 2 e 3.
XerófiloOrganismo que pode crecer en condicións extremadamente secas, deshidratantes, como os microbios do solo do deserto de Atacama.

En astrobioloxía
----------------

A astrobioloxía é a ciencia que trata de elaborar teorías sobre a distribución, natureza e futuro da vida no universo, como a panspermia. Na astrobioloxía colaboran ecólogos microbianos, astrónomos, científicos planetarios, xeoquímicos, filósofos, e exploradores para guiar a busca de vida noutros planetas. Os astrobiólogos están especialmente interesados no estudo dos extremófilos, xa que moitos organismos deste tipo son capaces de sobrevivir en ambientes similares aos que se sabe que existen noutros planetas. Por exemplo, en Marte pode haber rexións no seu permafrost subsuperficial profundo que podería albergar comunidades de microbios endólitos. A auga do océano subsuperficial que se cre que hai na lúa de Xúpiter Europa pode albergar vida, especialmente nas fontes hidrotermais que se hipotetiza que poderían existir alí.

Investigacións recentes realizadas no Xapón sobre extremófilos someteron a condicións de gravidade extrema a bacterias como *Escherichia coli* e *Paracoccus denitrificans*. Estas bacterias cultiváronse mentres rotaban nunha ultracentrífuga a altas velocidades equivalentes a 403.627 veces a gravidade da Terra. *Paracoccus denitrificans* foi unha das bacterias que non só sobreviviu senón tamén mostrou un robusto crecemento celular nesas condicións de hiperaceleración cuxos equivalentes se encontran normalmente só en ambientes cósmicos, como estrelas supermasivas ou ondas de choque de supernovas. As análises indicaron que o pequeno tamaño das células procarióticas é esencial para un crecemento con éxito en condicións de hipergravidade. Estas investigacións teñen implicacións sobre a factibilidade da panspermia.

En 2012, informouse que certos liques podían sobrevivir e tiñan unha gran capacidade de fotosíntetizar nunha simulación de 34 días en condicións similares ás de Marte no Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) do Centro do Aerospazo Alemán (DLR).

En 2013, científicos franceses financiados pola NASA informaron que, durante un voo espacial na Estación Espacial Internacional, os microbios parecían adaptarse ao ambiente do espazo de xeitos "non observados na Terra" e de maneiras que "podían levar a un incremento no seu crecemento e virulencia".

Exemplos
--------

O número de extremófilos está a crecer decote conforme se van descubrindo novos grupos de microbios. Por exemplo, hai vida microbiana no lago de asfalto líquido, Pitch Lake da illa caribeña de Trinidad. Os investigadores indicaron que os extremófilos que habitan o lago de asfalto forman poboacións de entre 106 a 107 células/gramo. Igualmente, ata hai pouco non se coñecían microbios con tolerancia ao boro, pero descubriuse unha bacteria fortemente tolerante ao boro chamada *Bacillus boroniphilus*.

Aplicacións industriais
-----------------------

A catalase termoalcalifílica é un encima que inicia a rotura do peróxido de hidróxeno en oxíxeno e auga, que foi illado da especie *Thermus brockianus*, atopada no Parque Nacional de Yellowstone. Esta catalase funciona entre os 30 °C e os 94 °C de temperatura e a pHs entre 6 e 10. Esta catalase é extremadamente estable comparada con outras catalases a altas temperaturas e pHs. Nun estudo comparativo, a catalase de *T. brockianus* tiña unha vida media de 15 días a 80 °C e pH 10, mentres que a catalase do fungo *Aspergillus niger* tiña unha vida media de só 15 segundos nas mesmas condicións. Esta catalase pode ter aplicacións na eliminación do peróxido de hidróxeno en procesos industriais como o branqueamento do papel e pasta de papel, branqueamento téxtil, pasteurización do leite, e descontaminación de superficies para o empaquetamento de alimentos.

Os encimas que actúan sobre o ADN como a ADN polimerase *Taq* e algúns encimas de *Bacillus* utilizados en diagnósticos clínicos e licuefacción de amidóns son producidos comercialmente por varias compañías de biotecnoloxía. A Taq polimerase da bacteria termal *Thermus aquaticus* utilízase na reacción en cadea da polimerase, xa que funciona ás altas temperaturas utilizadas nesa técnica.

Transferencia de ADN
--------------------

Unha 65 especies procarióticas poden de forma natural realizar a transformación xenética, a capacidade de transferir ADN dunha célula a outra, o cal vai seguido da integración do ADN do doante no cromosoma do receptor. Varios extremófilos poden levar a cabo unha transferencia de ADN específica de especie, como se describe despois. Porén, non está aínda claro se esta capacidade é moi común entre os extremófilos.

A bacteria *Deinococcus radiodurans* é un dos organismos máis radiorresistentes coñecidos. Esta bacteria pode tamén sobrevivir ao frío, deshidratación, baleiro e ácidos, polo que é un poliextremófilo. *D. radiodurans* é competente para realizar transformacións xenéticas. As células receptoras poden reparar os danos no ADN en ADN transformante doante que foi irradiado con luz ultravioleta de xeito tan eficiente como reparan o seu ADN celular cando as propias células son irradiadas. As bacterias termofílicas extremas *Thermus thermophilus* e outras especies de *Thermus* poden tamén realizar transformacións xenéticas.

*Halobacterium volcanii* é unha arquea halófila extrema capaz de realizar tamén transformacións xenéticas naturais. Fórmanse pontes citoplasmáticas entre as células que parece que se usan para a transferencia de ADN dunha célula a outra en ambas as direccións.

*Sulfolobus solfataricus* e *Sulfolobus acidocaldarius* son arqueas hipertermófilas. A exposición destes organismos a axentes que danan o ADN, como a luz UV ou certos axentes químicos induce unha agregación celular específica de especie. Posteriormente prodúcese un intercambio de ADN e a reparación do ADN danado co ADN doante. Van Wolferen et al. consideraron que este proceso de intercambio de ADN pode ser fundamental en condicións nas que se producen danos no ADN como as altas temperaturas, e pode considerarse que é unha forma incipiente de diferenciación e interacción sexual, que favorece a reparación por recombinación homóloga do ADN.

As vesículas de membrana extracelulares poden estar implicadas na transferencia de ADN entre diferentes especies de arqueas hipertermófilas. Por medio destas vesículas poden transferirse plásmidos e xenomas virais, o que pode favorecer a transferencia horizontal de plásmidos, como a observada entre as hipertermófilas *Thermococcus* e *Methanocaldococcus*.

Notas
-----

1. ↑  Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). *Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés.* (PDF). Xunta de Galicia. p. 78. ISBN 978-84-453-4973-1.
2. ↑  Rampelotto, P. H. (2010). Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to Astrobiology. Sustainability, 2, 1602-1623.
3. ↑  Rothschild, L.J.; Mancinelli, R.L. Life in extreme environments. Nature 2001, 409, 1092-1101
4. ↑  "Mars Exploration - Press kit" (PDF). NASA. June 2003. Consultado o 14 July 2009.
5. ↑  BBC Staff (23 August 2011). "Impacts 'more likely' to have spread life from Earth". BBC. Consultado o 24 August 2011.
6. ↑  Gorman, James (6 February 2013). "Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say". *New York Times*. Consultado o 6 February 2013.
7. 1 2 3  Choi, Charles Q. (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Consultado o 17 March 2013.
8. ↑  Glud, Ronnie; Wenzhöfer, Frank; Middleboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". *Nature Geoscience*. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773. Consultado o 17 March 2013.
9. ↑  Oskin, Becky (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Consultado o 17 March 2013.
10. ↑  Thermococcus barophilus sp. nov. a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent. IJSEM, p. 351-359, 49, 1999.
11. ↑  Cavicchioli, R. & Thomas, T. 2000. Extremophiles. In: J. Lederberg. (ed.) Encyclopedia of Microbiology, Second Edition, Vol. 2, pp. 317–337. Academic Press, San Diego.
12. ↑  "Studies refute arsenic bug claim". *BBC News*. 9 July 2012. Consultado o 10 July 2012.
13. ↑  Tobias J. Erb; Patrick Kiefer, Bodo Hattendorf, Detlef Gunter, Julia Vorholt. (8 July 2012). "GFAJ-1 Is an Arsenate-Resistant, Phosphate-Dependent Organism". *Science*. doi:10.1126/science.1218455. Consultado o 10 July 2012.
14. ↑  Marshall Louis Reaves; Sunita Sinha, Joshua Rabinowitz, Leonid Kruglyak, Rosemary Redfield (8 July 2012). "Absence of Detectable Arsenate in DNA from Arsenate-Grown GFAJ-1 Cells". *Science*. doi:10.1126/science.1219861. Consultado o 10 July 2012.
15. ↑  Dworkin, Martin; Falkow, Stanley (13 July 2006). *The Prokaryotes: Vol. 1: Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology*. Springer. p. 94. ISBN 978-0-387-25476-0.
16. ↑  Spaceward bound Namibia - Fact sheet. Extemophiles and the Search for Life on Mars  Arquivado 14 de xullo de 2014 en Wayback Machine.
17. ↑  Than, Ker (25 April 2011). "Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity". *National Geographic- Daily News*. National Geographic Society. Consultado o 28 April 2011.
18. ↑  Deguchi, Shigeru; Hirokazu Shimoshige, Mikiko Tsudome, Sada-atsu Mukai, Robert W. Corkery, Susumu Ito, and Koki Horikoshi (2011). "Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 xg". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **108** (19): 7997. Bibcode:2011PNAS..108.7997D. doi:10.1073/pnas.1018027108. Arquivado dende o orixinal o 18 de setembro de 2011. Consultado o 28 April 2011.
19. ↑  Baldwin, Emily (26 April 2012). "Lichen survives harsh Mars environment". Skymania News. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2012. Consultado o 27 April 2012.
20. ↑  de Vera, J.-P.; Kohler, Ulrich (26 April 2012). "The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars" (PDF). European Geosciences Union. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de xuño de 2012. Consultado o 27 April 2012.
21. ↑  Tengra FK; et al. (29 April 2013). "Spaceflight Promotes Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa". *PLOS ONE* **8** (4): e6237. Bibcode:2013PLoSO...862437K. doi:10.1371/journal.pone.0062437. Consultado o 5 July 2013.
22. ↑  Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. Arquivado 09 de maio de 2012 en Wayback Machine. *the physics arXiv blog* 15 April 2010.
23. ↑  Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert.
24. ↑  A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov. isolated from soil, that requires boron for its growth. Extremophiles Vol. 11, p. 217-224.
25. ↑  "Bioenergy and Industrial Microbiology". *Idaho National Laboratory*. U.S. Department of Energy. Arquivado dende o orixinal o 18 de outubro de 2014. Consultado o 3 February 2014.
26. ↑  Anitori, RP (editor) (2012). *Extremophiles: Microbiology and Biotechnology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-98-1.
27. ↑  Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS. (2007). Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function. Res Microbiol 158(10):767-78. Review. PMID 17997281
28. ↑  Moseley BE, Setlow JK. (1968). Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA. Proc Natl Acad Sci U S A 61(1):176-83. PMID 5303325 PMCID: PMC285920
29. ↑  Koyama Y, Hoshino T, Tomizuka N, Furukawa K. (1986). Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp. J Bacteriol. 166(1):338-40. PMID 3957870
30. ↑  Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M. (1989). The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium. Science 245(4924):1387-9. PMID 2818746
31. 1 2  Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV. (2008). UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation. Mol Microbiol 70(4):938-52. doi: 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182
32. 1 2 3  Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C. (2011). UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili. Mol Microbiol 82(4):807-17. doi: 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488
33. ↑  van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV. (2013). How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions. Extremophiles 17(4):545-63. doi: 10.1007/s00792-013-0552-6. PMID 23712907
34. ↑  Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), ISBN 978-953-511-197-9, InTech,
35. 1 2  Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (2014). "Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes". *Environ Microbiol*. PMID 24034793. doi:10.1111/1462-2920.12235.
36. ↑  Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P. (2013). "Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA". *Environ Microbiol Rep* **5** (1): 109–16. PMID 23757139.
37. ↑  Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids". *PLoS One* **8** (1): e49044. PMC 3543421. PMID 23326305. doi:10.1371/journal.pone.0049044.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* *Deinococcus radiodurans*
* Termófilo

### Bibliografía

* Wilson, Z. E. and Brimble, M. A. (January 2009). "Molecules derived from the extremes of life". *Nat. Prod. Rep.* **26** (1): 44–71. PMID 19374122. doi:10.1039/b800164m.
* Rossi M; et al. (July 2003). "Extremophiles 2002". *J Bacteriol.* **185** (13): 3683–9. PMC 161588. PMID 12813059. doi:10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003.

* C.Michael Hogan (2010). "Extremophile". *Encyclopedia of Earth, National Council of Science & the Environment, eds. E,Monosson & C.Cleveland*.
* Joseph Seckbach, et al.: *Polyextremophiles: life under multiple forms of stress.* Springer, Dordrecht 2013, ISBN 978-94-007-6488-0.

### Ligazóns externas

* Extreme Environments - Science Education Resource Center
* Extremophile Research Arquivado 18 de outubro de 2014 en Wayback Machine.
* Eukaryotes in extreme environments
* The Research Center of ExtremophilesArquivado 11 de xaneiro de 2016 en Wayback Machine.
* DaveDarling's Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight
* The International Society for Extremophiles
* Idaho National Laboratory Arquivado 18 de outubro de 2014 en Wayback Machine.
* Polyextremophile on David Darling's *Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight*

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q206912
* EBID: ID
* GND: 4332438-1
* JSTOR: extremophiles
* MAG: 205458427
* NKC: ph1057199

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D000071825
* MeSH: B05.256
* UMLS: C4277715

 |