Microvilli de enterocitos.
Esquema dun enterocito co seu bordo en cepillo de microvilli.
Os ***microvilli*** (en singular ***microvillus***, pero é máis usado en plural), tamén chamados **microvilosidades**, son extensións permanentes con forma de dedo microscópicas da membrana de certas células, que aumentan a área superficial celular, e realizan diversas funcións, como a absorción, secreción, adhesión celular, e mecanotransdución.

Os microvilli non se deben confundir con cilios nin con pseudópodos.

Situación e función
-------------------

Na beira apical dalgunhas células epiteliais, como os enterocitos do intestino delgado, existen miles de microvilli, que en conxunto forman unha estrutura chamada bordo en cepillo ou bordo estriado (que non se debe confundir cun epitelio ciliado). Este bordo de microvilli aumenta enormemente a superficie do epitelio intestinal, facilitando a absorción das substancias dixeridas.

Os microvilli están presentes tamén na superficie dos ovocitos, onde axudan a que os espermatozoides que penetraron a cuberta extracelular do ovocito se ancoren á súa superficie. Os microvilli alongados rodean o espermatozoide posibilitando que sexa arrastrado máis preto e firmemente para que a fusión das dúas células poida ter lugar.

Os microvilli poden actuar como mecanosensores no túbulo proximal dos riles. Poden sentir o fluxo do fluído no lume do túbulo e converter esta información a través de respostas bioquímicas en reabsorción.

### Encimas

Os microvilli funcionan como a superficie principal para a absorción dos nutrientes no tracto gastrointestinal. Debido a esta función vital, a membrana dos microvilli contén encimas que axudan na dixestión final dalgúns nutrientes. Por exemplo, os encimas glicosidases que dixiren os carbohidratos están presentes en grandes concentracións na superficie dos microvilli dos enterocitos. Deste modo, os microvilli non só incrementan a área da superficie celular para a absorción, senón que tamén incrementan o número de encimas dixestivos que poden estar presentes en dita superficie.

Estrutura
---------

Os microvilli están cubertos pola membrana plasmática, e conteñen unha porción de citoplasma con moitos microfilamentos paralelos e algunhas proteínas. Á parte disto dentro do microvillus xeralmente non hai outros compoñentes celulares, como orgánulos.

Un microvillus ten un denso feixe de filamentos de actina enlazados entre si, que lle serven como armazón estrutural central. Este feixe está formado por 20 ou 30 filamentos de actina agrupados apretadamente e unidos transversalmente por proteínas como a fimbrina e a vilina.

Nos microvilli dos enterocitos, este armazón estrutural está unido á membrana plasmática en toda a súa lonxitude por uns brazos proteicos laterais feitos de miosina 1a e a proteína de unión ao Ca2+ calmodulina. A miosina 1a ten un sitio de unión para os filamentos de actina nun extremo e un dominio de unión a lípidos no outro. O extremo + dos filamentos de actina está localizado no extremo dos microvilli e está cuberto por unha carapucha, probablemente formada polas proteínas capZ, e o extremo - está ancorado a unha "rede terminal" composta por un comnplicado conxunto de proteínas como a espectrina e a miosina II.

Relación cos filamentos de actina
---------------------------------

Os filamentos de actina, presentes no citosol, son máis abondosos preto da superficie celular. Estes filamentos pénsase que determinan a forma e movemento da membrana plasmática. A nucleación dos filamentos de actina ocorre como resposta a estímulos externos, o que permite a unha célula alterar a súa forma para adaptarse a unha determinada situación. Isto pode explicar a uniformidade dos microvilli en lonxitude e diámetro. Este proceso de nucleación ten lugar desde o extremo - ao extremo +.

A lonxitude e composición dos microvilli pode variar lixeiramente dunhas partes do corpo a outras. Por exemplo, os microvilli dos intestinos delgado e groso de rato son lixeiramente diferentes en lonxitude e cantidade de superficie que cobren.

Glicocálix
----------

Os microvilli dos enterocitos están cubertos por un glicocálix, formado por glicoproteínas periféricas que poden unirse á membrana plasmática por medio de proteínas transmembrana.

Esta capa pode utilizarse para facilitar a unión das substancias que se deben absorber, para adherir nutrientes ou como protección contra elementos nocivos. Pode ser tamén outro lugar onde se encontran encimas.

Destrución dos microvilli
-------------------------

A destrución dos microvilli pode acontecer en certas doenzas debido ao rearranxo do citoesqueleto da célula. Isto pode orixinar unha mala absorción dos nutrientes e unha diarrea osmótica persistente, a miúdo acompañada de febre.

Esta situación pode darse por infección de *Escherichia coli* subgrupo EPEC, na enfermidade celíaca, e na enfermidade de inclusión de microvillus (tamén chamada atrofia conxénita de microvillus ou enfermidade de Davidson) , que é unha enfermidade conxénita caracterizada pola ausencia de microvilli apicais no intestino delgado dos bebés que acaban de nacer.

A destrución dos receptores que se cre que existen nos extremos dos microvilli, que interveñen na extravasación dos linfocitos pode ás veces ser beneficiosa, como no caso da eliminación con drogas dos microvilli dos linfocitos, que pode utilizarse como un medio para combater as enfermidades autoinmunes.

Notas
-----

1. ↑  Diccionario galego de termos médicos. Real Academia de Medicina e Cirurxía de Galicia. (2002). Páxina 477. ISBN 84-453-3371-2.
2. ↑  Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). *Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés.* (PDF). Xunta de Galicia. p. 116. ISBN 978-84-453-4973-1.
3. ↑  Krause J. William (July 2005). *Krause's Essential Human Histology for Medical Students*. Universal-Publishers. pp. 37–. ISBN 978-1-58112-468-2. Consultado o 25 November 2010.
4. ↑  Sato M, Osani K. 
Morphological identification of sperm receptors above egg microvilli in the polychaete, Neanthes japonica. Dev Biol. 1986 Feb;113(2):263-70. PMID 3005089.
5. ↑  Lewis G. Tilney, Laurinda A. Jaffe. Actin, Microvilli, and the Fertilization Cone of Sea Urchin Eggs.
6. ↑  Guo P, Weinstein A, and Weinbaum S. A hydrodynamic mechanosensory hypothesis for brush border microvilli. Am. J. Physiol.: Renal Physiol5your mom, 2000
7. ↑  The Cytoskeleton: Cytoskeleton in specialized tissues and in pathological states‏, edited by JE Hesketh and IF Pryme, Elsevier ‏, 1996ISBN 1-55938-689-4, 9781559386890‏. Vol3, pp371,
8. ↑  Mukherjee T, Williams A (1967). "A comparative study of the ultrastructure of microvilli in the epithelium of small and large intestine of mice.". *J Cell Biol* **34** (2): 447–61. PMC 2107317. PMID 6035639. doi:10.1083/jcb.34.2.447.  link
9. ↑  Malathy Kapali, MD, Ronald Jaffe, MD and Rocco M Agostini Jr. B.Sc. Final Diagnosis: Microvillus Inclusion Disease.
10. ↑  Chehade, Mirna; Sicherer, Scott H (2005). "Infantile food protein-induced enterocolitis syndrome". En David, Timothy J. *Recent Advances in Paediatrics 22*. London: Royal Society of Medicine Press. p. 140. ISBN 1-85315-572-1.
11. ↑  Mills SE, Carter D, Greenson JK, Oberman HA, Reuter V, Stoler MH. Sternberg's Diagnostic Surgical Pathology. 4th Ed. Lippincott Williams & Wilkins. Copyright 2004. ISBN 978-0-7817-4051-7.
12. ↑  Shattuck, T. (2004) Cells studied for immune function.  Arquivado 20 de agosto de 2016 en Wayback Machine..

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* vilosidade intestinal (*villus*)
* Bordo en cepillo
* Estereocilio

### Ligazóns externas

* BUHistology|21904loa Imaxe
* BUHistology|20601loa Imaxe

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q939486
* BRE: 2212421
* EBID: ID
* JSTOR: microvilli
* MAG: 2776507788

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* FMA: 67296
* MeSH: D008871
* MeSH: A11.284.180.565

 |