*Véxase tamén**:* Ciclo do carbono e Secuestro do carbono.
Cianobacterias filamentosas fotosintéticas. A súa aparición anunciou a evolución de moitas plantas fotosintéticas, o que cambiou a atmosfera da Terra.
A **fixación do carbono** é a conversión do carbono inorgánico (en forma de dióxido de carbono) en compostos orgánicos realizada polos organismos vivos. O exemplo máis importante de fixación do carbono ten lugar na fotosíntese durante a fase escura, aínda que na quimiosíntese ten lugar outra forma de fixación do carbono en ausencia de luz. Os organismos que crecen fixando carbono denomínanse autótrofos. Os autótrofos inclúen os fotoautótrofos, que sintetizan compostos orgánicos utilizando a enerxía da luz, e os litoautótrofos, que sintetizan compostos orgánicos utilizando a enerxía de oxidacións inorgánicas. Os heterótrofos son os organismos que crecen utilizando o carbono que foi fixado en compostos orgánicos polos autótrofos. Os heterótrofos utilizan os compostos orgánicos para producir enerxía e para construír as estruturas corporais. As expresións "carbono fixado", "carbono reducido", e "carbono orgánico" son equivalentes para varios compostos orgánicos.

Fixación neta e bruta do CO2
----------------------------

Gráfico que mostra as cantidades netas anuais de fixación de CO2 en organismos terrestres e acuátiocos.
Estímase que a fotosíntese converte aproximadamente 258.000 millóns de toneladas de dióxido de carbono cada ano. A maioría da fixación ocorre nos océanos, especialmente nas áreas ricas en nutrientes con abundancia de fitoplancto. A cantidade bruta de dióxido de carbono fixada é moito maior, xa que aproximadamente o 40% do total fixado se consome na respiración diariamente. O encima fixador de carbono RuBisCO considérase a proteína máis abundante na Terra.

Introdución ás vías de fixación
-------------------------------

En 2011 coñecíanse seis vías de fixación do carbono autótrofas. O ciclo de Calvin fixa o carbono nos cloroplastos das plantas e algas, e nas cianobacterias. Tamén se fixa carbono na fotosíntese anoxixénica realizada polo grupo de proteobacterias chamadas bacterias púrpuras, e nalgunhas proteobacterias non fototróficas.

Fotosíntese oxixénica
---------------------

Na fotosíntese, a enerxía da luz impulsa a vía da fixación do carbono. A fotosíntese *oxixénica* utilízana as plantas, algas e cianobacterias (produtores primairos), que posúen o pigmento clorofila, e utilizan o ciclo de Calvin para fixar o carbono autotroficamente. O proceso funciona así: durante a fase luminosa da fotosíntese absórbese luz, utilízase a auga como doante de electróns, despréndese oxíxeno (procedente da auga) e prodúcese enerxía química almacenada como ATP e moléculas redutoras (NADPH). Este ATP e NADPH serán utilizados na fase escura para fixar o carbono e formar azucres. O ciclo de Calvin utiliza o carbono do dióxido ce carbono para formar triosas fosfato (TP), como o gliceraldehido 3-fosfato (GAP) e a dihidroxiacetona fosfato (DHAP):

3 CO2 + 12 e- + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O
Se engadimos á ecuación o ATP e NADPH consumidos (procedentes da fase luiminosa), queda así:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi
Pi é o fosfato inorgánico, HOPO32- + 2H+.

A fotosíntese oxixénica evolucionou hai entre 3,5 e 2,3 miles de millóns de anos nas cianobacterias.

### RuBisCO e a fixación do carbono

O encima encargado de realizar a fixación do carbono no ciclo de Calvin denomínase RuBisCO (ribulosa bisfosfato carboxilase oxidase). No centro activo deste encima entra un azucre de 5 carbonos preexistente na planta chamado ribulosa 1,5-bisfosfato e o CO2. O CO2 actívase reaccionando cunha lisina do centro activo (forma o "CO2 activante") formando un carbamato, e despois fíxase no mencionado azucre ao reaccionar co grupo carbonilo do carbono 2 do azucre e orixinar nel un grupo carboxilato (COO-). Isto orixina que o azucre pase a ser un composto de 6 carbonos chamado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que é moi inestable e que axiña rompe formando dúas moléculas de 3 carbonos de 3-fosfoglicerato. Este 3-fosfoglicerato é o primeiro produto estable do ciclo de Calvin que leva o carbono fixado, polo que as plantas que fixan directamente o carbono no ciclo de Calvin denomínanse C3, xa que o 3-fosfoglicerato ten 3 carbonos.

### RuBisCO e a fotorrespiración

O encima RuBisCO, como o seu nome indica, ademais da súa actividade carboxilativa fixando CO2 (o que orixina dúas moléculas de 3-fosfoglicerato), ten tamén unha actividade de oxixenase na cal o O2 entra no centro activo, únese á ribulosa 1,5-bisfosfato e dá lugar a só unha molécula de 3-fosfoglicerato (3 carbonos) e mais outra de fosfoglicolato (2 carbonos). Na actividade de oxixenase non hai fixación do carbono e, ademais, o fosfoglicolato formado debe transformarse nunha segunda molécula de 3-fosfoglicerato por medio dun proceso chamado fotorrespiración. A fotorrespiración gasta enerxía e supón unha baixa do rendemento da fotosíntese. A actividade de oxixenase do encima está favorecida cando hai no cloroplasto baixas concentracións de CO2, altas de O2 e altas temperaturas, polo que nas plantas de climas que favorecen esas condicións evolucionou a adaptación das fixacións do carbono C4 e CAM, que evitan a fotorrespiración e manteñen un rendemento fotosintético alto, ao aseguraren que a concentración de CO2 que entra no ciclo de Calvin sempre será alta ao fixalo previamente noutros compostos.

### Mecanismos de concentración do carbono

Moitos organismos fotosintéticos adquiriron ao longo da evolución mecanismos para a concentración do carbono inorgánico (MCC), que incrementan a concentración do dióxido de carbono dispoñible para o encima inicial do ciclo de Calvin, a RuBisCO. O CO2 é un factor limitante da fotosíntese. Os beneficios dos MCC son o aumento da tolerancia a concentracións externas baixas de carbono inorgánico, e a redución das perdas por fotorrespiración. A existencia de MCC fai que as plantas sexan máis tolerantes á calor e ao estrés por falta de auga.

Os mecanismos de concentración de carbono utilizan o encima anhidrase carbónica, que cataliza tanto a deshidratación do bicarbonato a dióxido de carbono coma a hidratación do dióxido de carbono a bicarbonato

HCO3- + H+ ⇌ CO2 + H2O
As membranas lipídicas son moito menos permeables ao bicarbonato que ao dióxido de carbono. Para capturar carbono inorgánico máis efectivamente, algunhas plantas adaptaron a seguinte reacción anaplerótica:

HCO3- + H+ + PEP → OAA + Pi
catalizada pola PEP carboxilase (PEPC), para carboxilar o fosfoenolpiruvato (PEP) a oxalacetato (OAA), o cal é un ácido dicarboxílico C4, é dicir, de 4 carbonos. Posteriormente o oxalacetato dá lugar a malato ou a aspartato.

#### Plantas C3

A gran maioría das plantas teñen unha fixación do carbono C3, na cal o CO2 se fixa directamente no ciclo de Calvin sen que haxa fixacións previas. O primeiro produto estable no que queda fixado o carbono no ciclo de Calvin é un composto de 3 carbonos, chamado 3-fosfoglicerato, o que explica a denominación C3. Están peor adaptadas para evitar a fotorrespiración e a perda de auga en climas cálidos, pero son eficientes noutros ambientes. As plantas C3 teñen unha sinatura de isótopos do carbono de -24 a -33‰.

#### Plantas C4

As plantas con fotosíntese C4 antes do ciclo de Calvin realizan reaccións nas que incorporan o CO2 atmosférico en compostos de 4 carbonos como o oxalacetato e despois no malato e o aspartato. En reaccións posteriores, o malato e o aspartato descompóñense desprendendo CO2, que entra no ciclo de Calvin, polo que hai unha fixación de carbono previa, e, despois, unha segunda fixación no ciclo de Calvin na que intervén a RubisCO. As plantas C4 teñen unha anatomía das follas especial. A fixación inicial ten lugar nas células do mesófilo das follas, e a fixación final no ciclo de Calvin ten lugar nas células da vaíña vascular que rodea os vasos condutores das follas (nervios). Son exemplos de plantas C4 moitas plantas tropicais como a cana de azucre e o millo. En total existen unhas 7.600 especies de plantas terrestres que fan unha fixación do carbono C4, que supoñen o 3% de todas as especies de plantas. Estas plantas teñen unha sinatura de isótopos do carbono de -16 a -10 ‰, e son máis eficientes facendo a fotosíntese en climas cálidos, xa que evitan a fotorrespiración ao manteren unha concentración elevada de CO2 na vaíña vascular.

#### Plantas CAM

A fotosíntese CAM utilízana as plantas que teñen o metabolismo ácido das crasuláceas, pode considerarse unha variación da fotosíntese C4 que utilizan plantas de climas áridos como unha adaptación para evitar a perda de auga. Estas plantas non abren os estomas de día porque transpirarían e secarían, senón de noite, e durante a noite o CO2 entra nas follas e é convertido no composto de 4 carbonos oxalacetato e despois no malato, de xeito similar ao que ocorre nas plantas C4. O malato acumúlase e, despois, durante o día, e cos estomas pechados, libera o CO2, que será definitivamente fixado no ciclo de Calvin. Aquí non hai unha especialización anatómica nas follas para a fixación do carbono, senón unha separación temporal: durante a noite fíxase carbono no malato e durante o día no ciclo de Calvin. Son exemplos de plantas CAM as piñas ou ananás e os cactos. En total hai 16.000 especies de plantas CAM. Estas plantas teñen unha sinatura de isótopos de carbono de -20 a -10 ‰, e teñen unha fotosíntese máis eficiente en climas desérticos e semidesérticos.

Outras vías autótrofas
----------------------

Hai outras cinco vías autótrofas de fixación do carbono, das cales dúas se coñecen só en bacterias, dúas só en arqueas, e unha tanto en bacterias coma en arqueas.

### Ciclo do ácido cítrico redutivo

O ciclo do ácido cítrico redutivo é o ciclo do ácido cítrico que funciona en sentido inverso nalgúns organismos, como certas bacterias anaeróbicas e microaeróbicas. Descubrírono en 1966 Evans, Buchanan e Arnon, que estaban a traballar no estudo da fotosíntese anoxixénica da bacteria verde do xofre *Chlorobium thiosulfatophilum*. A este ciclo ás veces se lle chama ciclo de Arnon-Buchanan. No ciclo cáptase CO2 e H2O e transfórmanse en compostos orgánicos (no ciclo de Krebs normal é ao revés).

### Vía do acetil-CoA redutiva

A vía do acetil-CoA redutiva non é cíclica e opera só en bacterias anaerobias estritas (acetóxenos) e en arqueas (metanóxenos). A vía foi proposta en 1965 por Ljungdahl e Wood cando estaban a estudar a bacteria grampositiva produtora de ácido acético *Clostridium thermoaceticum* (hoxe chamada *Moorella thermoacetica*), polo que tamén se chama vía de Wood-Ljungdahl. A metanoxénese hidroxenotrófica, propia só de certas arqueas, supón o 80% de toda a metanoxénese global, e está baseada tamén na vía do acetil-CoA redutiva. Na vía do acetil-CoA redutiva o dióxido de carbono convértese en monóxido de carbono, que despois se converte en acetil-CoA, que pode ser utilizado nas biosínteses.

### O ciclo do 3-hidroxipropionato e dous ciclos relacionados

O ciclo do 3-hidroxipropionato utilízano só as bacterias verdes non do xofre (Chloroflexi). Propúxose en 2002 para explicar o metabolismo da bacteria fotosintética anoxixénica *Chloroflexus aurantiacus*. Ningún dos encimas que participan no ciclo do 3-hidroxipropionato son especialmente sensibles ao oxíxeno.

Encontrouse unha variante da vía do 3-hidroxipropionato na arquea aeróbica termoacidófila extrema *Metallosphaera sedula*. Esta vía, chámase ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. Outra variante máis da vía do 3-hidroxipropionato é o ciclo do dicarboxilato/4-hidroxibutirato, que se descubriu en arqueas anaeróbicas, e foi proposto en 2008 para a arquea hipertermófila *Ignicoccus hospitalis*.

Quimiosíntese
-------------

As bacterias quimiosintéticas que oxidan hidróxeno-xofre poden fixar o carbono por medio do ciclo de Calvin ou do ciclo do ácido cítrico redutivo. Na quimiosíntese destas bacterias prodúcese unha fixación do carbono impulsada pola oxidación de substancias inorgánicas (por exemplo, gas hidróxeno ou sulfuro de hidróxeno).

Vías non autótrofas
-------------------

Aínda que case ningún heterótrofo pode sintetizar moléculas orgánicas completas a partir de dióxido de carbono, poden incorporar unha certa cantidade do CO2 producido no seu metabolismo en certas reaccións. Por exemplo, a piruvato carboxilase consome dióxido de carbono (como ións bicarbonato) como parte da gliconeoxénese, e o dióxido de carbono consómese en varias reaccións anapleróticas.

Discriminación entre os isótopos do carbono
-------------------------------------------

Algunhas carboxilases, fundamentalmente a RuBisCO, únense preferentemente ao isótopo de carbono estable máis lixeiro, o carbono-12, antes que ao máis pesado carbono-13. Isto denomínase discriminación de isótopos do carbono e dá lugar a unhas proporcións carbono-12/carbono-13 nas plantas que son menores que no aire libre. A medición desta proporción é importante na avaliación do uso eficiente da auga polas plantas, e tamén para avaliar as fontes probables de carbono en estudos do ciclo do carbono global.

Notas
-----

1. 1 2  Geider, R. J. et al. "Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats", Global Change Biol. 2001, 7, 849-882. doi 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x
2. ↑  
Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D, Reinthaler T, Poulton NJ, Masland ED, Gomez ML, Sieracki ME, DeLong EF, Herndl GJ, Stepanauskas R (2011). "Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean". *Science* **333** (6047): 1296–300. Bibcode:2011Sci...333.1296S. PMID 21885783. doi:10.1126/science.1203690.
3. ↑  
Brasier M, McLoughlin N, Green O, Wacey D (2006). "A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life". *Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.* **361** (1470): 887–902. PMC 1578727. PMID 16754605. doi:10.1098/rstb.2006.1835.
4. ↑  
Kopp RE, Kirschvink JL, Hilburn IA, Nash CZ (2005). "The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **102** (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. PMC 1183582. PMID 16061801. doi:10.1073/pnas.0504878102.
5. ↑  Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (2006). "The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **103** (14): 5442–7. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. PMID 16569695. doi:10.1073/pnas.0600999103.
6. 1 2  Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. section 20.1
7. 1 2 3  
O'Leary MH (1988). "Carbon isotopes in photosynthesis". *BioScience* **38** (5): 328–336. JSTOR 1310735. doi:10.2307/1310735.
8. ↑  
Sage RF, Meirong L, Monson RK (1999). "16. The Taxonomic Distribution of C4 Photosynthesis". En Sage RF, Monson RK. *C4 Plant Biology*. pp. 551–580. ISBN 0-12-614440-0.
9. ↑  
Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". *J. Exp. Bot.* **53** (369): 569–580. PMID 11886877. doi:10.1093/jexbot/53.369.569.
10. ↑  Evans MC, Buchanan BB, Arnon DI (1966). "A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **55** (4): 928–34. Bibcode:1966PNAS...55..928E. PMC 224252. PMID 5219700. doi:10.1073/pnas.55.4.928.
11. ↑  Ljungdahl L, Wood HG (1965). "Incorporation of C-14 from carbon dioxide into sugar phosphates, carboxylic acids, and amino acids by Clostridium thermoaceticum". *J. Bacteriol.* **89**: 1055–64. PMC 277595. PMID 14276095.
12. ↑  
Ljungdahl LG (2009). "A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes". *Annu. Rev. Microbiol.* **63**: 1–25. PMID 19575555. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073617.
13. ↑  
Herter S, Fuchs G, Bacher A, Eisenreich W (2002). "A bicyclic autotrophic CO2 fixation pathway in Chloroflexus aurantiacus". *J. Biol. Chem.* **277** (23): 20277–83. PMID 11929869. doi:10.1074/jbc.M201030200.
14. ↑  
Zarzycki J, Brecht V, Müller M, Fuchs G (2009). "Identifying the missing steps of the autotrophic 3-hydroxypropionate CO2 fixation cycle in Chloroflexus aurantiacus". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **106** (50): 21317–22. Bibcode:2009PNAS..10621317Z. PMID 19955419. doi:10.1073/pnas.0908356106.
15. ↑  Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". *Science* **318** (5857): 1782–6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. PMID 18079405. doi:10.1126/science.1149976.
16. ↑  
Huber H, Gallenberger M, Jahn U, Eylert E, Berg IA, Kockelkorn D, Eisenreich W, Fuchs G (2008). "A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon assimilation cycle in the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **105** (22): 7851–6. Bibcode:2008PNAS..105.7851H. PMID 18511565. doi:10.1073/pnas.0801043105.
17. ↑  *Encyclopedia of Microbiology*. Academic Press. 2009. pp. 83–84. ISBN 9780123739445.
18. ↑  Nicole Kresge, Robert D. Simoni, Robert L. Hill (2005). "The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood". *The Journal of Biological Chemistry*.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Berg IA (2011). "Ecological aspects of the distribution of different autotrophic CO2 fixation pathways". *Appl. Environ. Microbiol.* **77** (6): 1925–36. PMC 3067309. PMID 21216907. doi:10.1128/AEM.02473-10.
* Keeling PJ (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". *Am. J. Bot.* **91** (10): 1481–93. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481.
* Keeling PJ (2009). "Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis". *J. Eukaryot. Microbiol.* **56** (1): 1–8. PMID 19335769. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. Consultado o 10 abril 2012.
* Keeling PJ (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". *Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.* **365** (1541): 729–48. PMC 2817223. PMID 20124341. doi:10.1098/rstb.2009.0103.
* Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). "Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants". *PLoS ONE* **7** (1): e29696. Bibcode:2012PLoSO...7E9696T. PMC 3258253. PMID 22253761. doi:10.1371/journal.pone.0029696.
* Spiegel FW (2012). "Evolution. Contemplating the first Plantae". *Science* **335** (6070): 809–10. Bibcode:2012Sci...335..809S. PMID 22344435. doi:10.1126/science.1218515.
* Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, Schwacke R, Gross J, Blouin NA, Lane C, Reyes-Prieto A, Durnford DG, Neilson JA, Lang BF, Burger G, Steiner JM, Löffelhardt W, Meuser JE, Posewitz MC, Ball S, Arias MC, Henrissat B, Coutinho PM, Rensing SA, Symeonidi A, Doddapaneni H, Green BR, Rajah VD, Boore J, Bhattacharya D. (2012). "Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants" (PDF). *Science* **335** (6070): 843–7. Bibcode:2012Sci...335..843P. PMID 22344442. doi:10.1126/science.1213561. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de maio de 2013. Consultado o 10 abril 2012.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q901921
* EBID: ID
* MAG: 199873434

 |