| Escaravellos peloteiros |
| --- |
| *Scarabaeus viettei* (sin. *Madateuchus viettei*, Scarabaeidae) nun bosque espiñoso seco preto de Mangily, oeste de Madagascar |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Coleoptera |
| Infraorde: | Scarabaeiformia |
| Superfamilia: | Scarabaeoidea
Grupos coprófagos que inclúe:* Geotrupidae
* Scarabaeinae
* Aphodiinae (parte)

Grupos tradicionalmente excluídos, pero cladisticamente incluídos:* Termitoderini
 |

 |

Os **escaravellos peloteiros** ou, en senso lato, escaravellos coprófagos ou dos excrementos, son un grupo variado de escaravellos que se alimentan de feces (coprofaxia). Non son un taxon, senón un grupo parafilético que comprende varios taxons dentro da superfamilia Scarabaeoidea. Algunhas especies poden enterrar unha cantidade de excrementos cun peso 250 veces maior que a súa masa corporal nunha noite.

Reciben ese nome porque a maioría dos escaravellos coprófagos enrolan os excrementos facendo bólas ou pelotas, que transportan rodando (estes son os *rodadores*) e úsanos como fonte de alimento nas súas cámaras de cría, que comerán as larvas; pero non todos o fan, polo que escaravello coprófago é un termo máis amplo que escaravello peloteiro. Outros coprófagos son *tuneladores*, que enterran os excrementos onde queira que os encontren (sen transportalos). Un terceiro grupo de escaravellos coprófagos son os *moradores*, xa que nin forman as pelotas nin enterran os excrementos, senón que viven no propio excremento. A miúdo séntense atraídos polas feces recollidas polos mouchos americanos *Athene cunicularia*, que viven en túneles de cans das pradeiras e tapízanos con excrementos de mamíferos. Hai escaravellos coprófogos de varias cores e tamaños e algunhas características funcionais como a masa corporal (ou biomasa) e a lonxitude das patas poden ter moita variabilidade.

Todas as especies pertencen á superfamilia Scarabaeoidea, a maioría deles ás subfamilias Scarabaeinae e Aphodiinae da familia Scarabaeidae. Como a maioría dos Scarabaeinae se alimentan exclusivamente de feces, esta subfamilia recibe por veces o nome de *verdadeiros escaravellos coprófagos*. Hai ademais escaravellos coprófagos que pertencen a outras familias, como os da familia Geotrupidae, que se teñen denominado *escaravellos coprófagos que perforan a terra*. Tan só os Scarabaeinae comprenden máis de 5000 especies.

O escaravello coprófago africano *Scarabaeus satyrus* é un dos poucos animais invertebrados que se sabe que viaxa e se orienta usando as estrelas da Vía Láctea.

Taxonomía
---------

Os escaravellos coprófagos non forman un só grupo taxonómico; a coprofaxia encóntrase en varias familias de escaravellos, polo que ese comportamento non se pode pensar que evolucionou só unha vez.

* Coleoptera (orde), escaravellos
	+ Scarabaeoidea (superfamilia), (a maioría das familias do grupo non son coprófagas)
		- Geotrupidae (familia), "escaravellos coprófagos que perforan a terra"
		- Scarabaeidae (familia), (non todas as especies usan os excrementos)
			* Scarabaeinae (subfamilia), "verdadeiros escaravellos coprófagos"
			* Aphodiinae (subfamilia), "pequenos escaravellos coprófagos" (pero non todas as especies usan excrementos)

Ecoloxía e comportamento
------------------------

Escaravellos peloteiros facendo unha bóla de excrementos no Parque Nacional de Elefantes de Addo, Suráfrica
Estes escaravellos viven en moitos hábitats, incluíndo desertos, pradeiras e sabanas, zonas agrícolas e bosques nativos ou plantados. Están moi influídos polo contexto ambiental, e non lles gusta o tempo con frío extremo ou moi seco. Encóntranse en todos os continentes menos na Antártida. Comen os excrementos de herbívoros e omnívoros e prefiren os producidos por estes últimos. Moitos deles tamén comen cogomelos, follas en descomposición e froitas. Unha especie, que vive en América Central, *Deltochilum valgum*, é un carnívoro que come milpés. Outra especie de México, *Canthon virens*, depreda as raíñas das formigas cortadoras de follas Outros só comen excrementos.

A maioría dos escaravellos coprófagos buscan os excrementos usando o seu sentido do olfacto. Algunhas especies pequenas simplemente se adhiren aos provedores de excrementos esperando ata que estes solten as feces. Despois de obteren as feces, fan rodar unha porción formando unha bóla seguindo unha liña recta, sen lles importaren os obstáculos. Ás veces, os escaravellos peloteiros tratan de roubar a bóla de excrementos que formou outro escaravello, de modo que deben moverse rapidamente lonxe da morea de excrementos para impedir que llela rouben. Poden facer rodar bólas de ata 10 veces o seu peso corporal. Os machos de*Onthophagus taurus* poden arrastrar pesos 1141 veces maiores que o seu peso corporal, o que equivale a que unha persoa arrastrase seis autobuses de dous pisos cheos de xente.

Unha especie africana (*Scarabaeus zambesianus*) pode viaxar utilizando os padróns de polarización do luar, e é o primeiro animal que se sabe que pode facer iso. Algúns poden viaxar en noites sen lúa cando só están visibles as estrelas e grupos de estrelas brillantes da Vía Láctea, e son os únicos insectos que se poden orientar polas estrelas. Os ollos dos escaravellos peloteiros son os típicos ollos compostos de superposición de moitos escarabeidos.
A serie de imaxes mostra unha secuencia de escaravellos facendo rodar unha bóla de excrementos.

* O escaravello sobe sobre a bólaO escaravello sobe sobre a bóla
* Empeza a xirar arredorEmpeza a xirar arredor
* Continúa xirando arredorContinúa xirando arredor
* Fai rodar a bóla coas patas traseirasFai rodar a bóla coas patas traseiras

Cambefort e Hanski (1991) clasificaron os escaravellos coprófagos en tres tipos funcionais baseándose nas súas estratexias de alimentación e nidación como: rodadores, tuneladores e moradores. Os rodadores forman unha bóla de excremento, fana rodar e entérrana noutro lugar como forma de almacenamento de comida ou para facer unha bóla de crianza para poñer alí os ovos e que crezan nela as larvas. Cando o fan para reproducirse, dous escaravellos, macho e femia, permanecen arredor da bóla de excrementos durante o proceso de rodadura. Xeralmente é o macho o que fai rodar a bóla, mentres que a femia vai encima ou segue detrás da bóla. Nalgúns casos, o macho e a femia fana rodar xuntos. Cando atopan un lugar con solo brando paran e enterran a bóla, despois aparéanse baixo terra. Despois do apareamento un deles ou ambos preparan a bóla de crianza. Cando a bóla está preparada, a femia pon dentro dela os ovos; a bóla é unha provisión de masa de alimentos para as crías.

Algunhas especies non se van do lugar despois desta etapa, senón que permanecen como salvagarda dos seus fillos. Os escaravellos peloteiros sofren unha metamorfose completa. As larvas viven nas bólas de crianza preparadas polos seus proxenitores. Durante a etapa larval, o escaravello aliméntase dos excrementos que a rodean.

O comportamento destes escaravellos comprendíase mal ata que se realizaron os estudos de Jean Henri Fabre a finais do século XIX. Por exemplo, Fabre corrixiu o mito de que os escaravellos peloteiros buscaban a axuda doutros escaravellos peloteiros cando atopaban un obstáculo. Por medio de experimentos observacionais, el viu que os que parecían axudantes eran en realidade ladróns que estaban agardando a oportunidade de facerse coa bóla.

Utilízanse moito en investigacións ecolóxicas como un grupo que é un bo bioindicador para examinar os impactos das alteracións do clima, como as secas extremas  e incendios asociados, e as actividades humanas sobre a biodiversidade tropical  e funcionamento dos ecosistemas, como a dispersión de sementes, bioturbación do solo e reciclaxe de nutrientes.

* Un escaravello tunelador traballandoUn escaravello tunelador traballando
* Un escaravello peloteiro con dúas bólas de excrementosUn escaravello peloteiro con dúas bólas de excrementos
* Dous escaravellos peloteiros loitando sobre unha bóla de excrementosDous escaravellos peloteiros loitando sobre unha bóla de excrementos

Beneficios e usos
-----------------

Sinal de precaución mostrando a importancia dos escaravellos peloteiros en Suráfrica.
Os escaravellos peloteiros desempeñan un importante papel na agricultura e bosques tropicais. Ao enterraren e comeren excrementos, melloran a reciclaxe de nutrientes e a estrutura do solo. Tamén melloran as condicións do solo e o crecemento de plantas en minas de carbón rehabilitadas en Suráfrica. Son tamén importantes para a dispersión das sementes que se encontran nos excrementos dos animais, influíndo no enterramento das sementes e o éxito no crecemento de plántulas en bosques tropicais. Poden protexer o gando, como o gando vacún, ao eliminar a bosta que, se se deixase nos campos, podería proporcionar un hábitat para pragas como as moscas. Por tanto, moitos países introduciron estas criaturas como un beneficio para a cría de gando. O Instituto Americano de Ciencias Biolóxicas informa que os escaravellos peloteiros aforran á industria do gando vacún dos Estados Unidos uns 380 millóns anualmente ao enterraren as bostas que as vacas deixan na superficie.

En Australia a CSIRO comisionou o Proxecto dos Escaravellos Peloteiros Australiano (1965–1985) que, dirixido por George Bornemissza, tratou de introducir no país especies de escaravellos peloteiros procedentes de Suráfrica e Europa. Houbo éxito na introdución de 23 especies, principalmente *Digitonthophagus gazella* e *Euoniticellus intermedius*, o que tivo como resultado unha mellora da calidade e fertilidade dos pasteiros do gando australiano, xunto cunha redución da poboación da pestilente mosca *Musca vetustissima* nun 90%. En 1995 informouse que os escaravellos peloteiros se estaban probando no barrio da praia de Sidney de Curl Curl para tratar o problema dos excrementos de cans.

O Landcare Research de Nova Zelandia fixo unha petición para importar 11 especies de escaravello peloteiro a ese país. O Dung Beetle Release Strategy Group di que, ademais de melloraren os solos de pasto, os escaravellos producirán unha redución de emisións de óxido nitroso (un gas de efecto invernadoiro) na agricultura. Porén, hai unha forte oposición por parte da Universidade de Auckland e algúns outros, baseándose nos riscos de que os escaravellos actúen como vectores de doenzas en humanos.

O escaravello peloteiro africano *Digitonthophagus gazella* introduciuse en varias localizacións en América do Norte e do Sur e foi ampliando a súa área de distribución a outras rexións por dispersión natural e transporte accidental, e agora está probablemente naturalizado na maioría dos países entre México e a Arxentina. As especies exóticas poderían ser útiles para controlar doenzas do gando en áreas comerciais e poderían desprazar a especies nativas en paisaxes modificadas; porén, os datos non son concluíntes sobre os seus efectos sobre as especies nativas en ambientes naturais e cómpre facer unha maior monitorización.

Como moitos outros insectos, os escaravellos peloteiros (secos) chamados alí *qiāngláng* (蜣蜋), utilízanse na medicina tradicional chinesa. Está rexistrado na "Sección insectos" (蟲部) do *Compendio de Materia Médica*, onde se recomenda para a cura de 10 doenzas.

En Isan, Noroeste de Tailandia a xente local come moitos tipos de insectos, incluíndo escaravellos peloteiros. Nunha canción local relátase que a substitución dos búfalos acuáticos por máquinas fixo diminuír a poboación de escaravello peloteiros na rexión, ao non dispoñeren de bosta para alimentarse.

O escaravello peloteiro mediterráneo *Bubas bison* utilizouse en conxunción con forraxe biochar para reducir emisións de óxido nitroso e dióxido de carbono, que son ambos os dous gases de efecto invernadoiro. O biochar está feito de carbón e cinzas e crese que axuda á dixestión dos ruminantes e reduce a produción de metano. Os escaravellos mesturan a bosta enriquecida con biochar co solo sen o uso de máquinas.

Na cultura
----------

Algúns escaravellos peloteiros úsanse como alimento no sueste asiático e varias especies foron usadas e seguen usándose terapeuticamente en pocións de medicinas populares tradicionais para tratar varias doenzas e trastornos.

### No Antigo Exipto

Unha estatua de escarabeo no complexo de templos de Karnak
Varias especies de escaravello, principalmente o *Scarabaeus sacer* (que se adoita denominar *o escaravello sagrado* ou *escarabeo*), gozaban dun status sagrado entre os antigos exipcios. A escritura xeroglífica exipcia usaba a imaxe do escaravello para representar unha fonética triliteral que os exiptólogos transliteran como *xpr* ou *ḫpr* e traducen por "empezar a existir", "chegar a ser" ou "transformarse". O termo derivado *xprw* ou *ḫpr(w)* é diversamente traducido como "forma", "transformación", "suceso", "modo de ser" ou "o que empezou a existir", dependendo do contexto. Pode ter un significado existencial, de ficción ou ontolóxico.

O scaravello peloteiro estaba ligado a Khepri ("aquel que empezou a existir"), o deus do sol nacente. Os antigos crían que o escaravello peloteiro era só do sexo masculino e reproducíase depositando seme na bóla de excrementos. A suposta autocreación do escaravello lembraba a Khepri, que se creou a si mesmo do nada. Ademais, a bóla de excrementos feita rodar polo escaravello lembraba o sol. Plutarco escribiu: 

> 
> 
> A raza dos escaravellos non ten femias, pero todos os machos exectan o seu esperma nunha masa redonda de material que fan rodar empurrándoo desde o lado oposto, igual que o sol parece rodear os ceos en dirección oposta ao seu propio curso, que é do oeste ao leste.
> 
> 

Os antigos exipcios crían que Khepri renovaba o sol cada día antes de facelo rodar sobre o horizonte, despois transportábao ao outro mundo despois do solpor, pero para renovalo de novo ao día seguinte. Algunhas tumbas reais do Imperio Novo mostraban unha imaxe tripla do rei sol, co escaravello como símbolo do sol da mañá. O teito astronómico da tumba de Ramsés VI representa o "morte" nocturna e o "renacemento" do sol sendo tragados pola deusa do ceo Nut, e volvendo a saír 
do seu útero como Khepri.

A imaxe do escarabeo, transmitindo ideas de transformación, renovación e resurrección, está omnipresente na arte funeraria e relixiosa do Antigo Exipto.

Nas escavacións en xacementos arqueolóxicos do Antigo Exipto descubríronse imaxes do escarabeo en ósos, marfil, pedra, faiencia exipcia (cerámica vidrada) e metais preciosos, que datan da sesta dinastía e ata o período de dominio romano. Xeralmente son pequenas, cunha perforación para poder colgalos nun colar e na base aparece unha breve inscrición ou cartucho. Algúns foron utilizados como selos. Os faraóns ás veces encargaban a fabricación de imaxes máis grandes con inscricións longas, como os escarabeos conmemorativos da raíña Tiye. Hai esculturas masivas de escarabeos no templo de Luxor, no Serapeum de Alexandría (ver Serapis) e noutras partes de Exipto.

Un escarabeo representado nas paredes da tumba KV6 no Val os Reis
O escarabeo tiña un importante significado no culto funerario do antigo Exipto. Os escarabeos xeralmente, pero non sempre, tallábanse en pedra verde e situábanse no peito dos defuntos. Quizais o exemplo máis famoso de tales "escarabeos do corazón" é o de cor verde amarelada do peitoral atopado entre as provisións gardadas na tumba de Tutankhamon. Foi gravado nunha gran peza de vidro do deserto libio. O propósito do "escarabeo do corazón" era asegurar que o corazón non daría testemuña contra o finado ao comparecer este a xuízo na outra vida. Outras posibilidades suxírenas os "feitizos de transformación" dos *textos de cadaleito*, os cales afirman que a alma do defunto pode transformarse (*xpr*) nun ser humano, un deus ou un paxaro e reaparecer no mundo dos vivos.

Un erudito comentou sobre outras características do escarabeo conectadas co tema da morte e o renacemento:

> 
> 
> Pode que non pasase inadvertido que a pupa, cuxas ás e patas están encerradas nesa etapa de desenvolvemento, é moi parecida a unha momia. Mesmo se sinalou que a bóla de excremento que leva os ovos créase nunha cámara baixo terra á que se chega por un pozo vertical e un corredor horizontal que lembran curiosamente as tumbas tipo mastaba do Imperio Vello."
> 
> 

En contraste cos contextos funerarios, algúns dos pobos veciños do Antigo Exipto adoptaron o motivo do escarabeo para os seus selos de varios tipos. Os mellor coñecidos son os selos LMLK xudeus (8 dos 21 deseños contiñan escaravellos), que se usaban exclusivamente para marcar impresións en xerras cerámicas de almacenamento durante o reinado de Ezequías.

O escarabeo segue sendo un artigo de interese popular grazas á fascinación moderna pola arte e crenzas do Antigo Exipto. As doas de escarabeos son pedras semipreciosas de cerámica vidrada que se poden comprar na maioría das tendas de doas, mentres que no templo de Luxor un enorme escarabeo antigo foi acordoado para disuadir aos visitantes de fretar a base da estatua para que lles dea sorte.

### Na literatura

Na fábula de Esopo "a aguia e o escaravello", a aguia mata unha lebre que pedía refuxio cun escaravello. O escaravello entón toma vinganza destruíndo por dúas veces os ovos da aguia. A aguia, desesperada, voa ata o Olimpo e coloca os seus ovos no colo sobre as pernas de Zeus, suplicando ao deus que os protexa. Cando o escaravello descobre o que fixo a aguia, énchese de excremento, vai directo ata Zeus e voa directo conta a súa face. Zeus abraiado pola vista desa desagradable criatura, érguese dun salto de tal modo que os ovos caen ao chan e rompen. Ao coñecer a orixe da inimizade entre eses animais, Zeus intenta mediar e, cando os seus esforzos de mediación fracasan, cambia a estación de reprodución da aguia ao momento en que os escaravellos están enterrados baixo terra.

Aristófanes aludiu á fábula de Esopo varias veces nas súas obras. En *Paz*, o heroe sobe ao Olimpo para liberar á deusa Paz da súa prisión. A montura na que foi montado era un enorme escaravello peloteiro que fora alimentado con tanto excremento que crecera ata un tamaño monstruoso.

A obra de Hans Christian Andersen "O escaravello peloteiro" conta a historia dun escaravello peloteiro que vive nas cortes dos cabalos do rei nun reino imaxinario. Cando pide uns zapatos dourados como os que ten o cabalo do rei denéganllos, e marcha voando e ten unha serie de aventuras, que son a miúdo provocados polo seu sentimento de superioridade sobre outros animais. Finalmente torna ás cortes dos cabalos tendo decidido (contra toda lóxica) que é por el que o cabalo do rei usa zapatos dourados.

No libro de Franz Kafka *A metamorfose*, ao personaxe de Gregor Samsa, que se transforma en insecto, unha muller da limpeza chámalle "vello escaravello peloteiro" (*alter Mistkäfer*).

Notas
-----

1. ↑  "Some Less Known Fascinating Facts about Dung Beetle". *IANS*. news.biharprabha.com. Consultado o 21 de abril de 2014.
2. 1 2  Griffiths, Hannah M.; Louzada, Julio; Bardgett, Richard D.; Barlow, Jos (2016-03-03). "Assessing the Importance of Intraspecific Variability in Dung Beetle Functional Traits". *PLOS ONE* **11** (3): e0145598. Bibcode:2016PLoSO..1145598G. ISSN 1932-6203. PMC 4777568. PMID 26939121. doi:10.1371/journal.pone.0145598.
3. ↑  Frolov, A.V. "Subfamily Scarabaeinae: atlas of representatives of the tribes (Scarabaeidae)". Consultado o 2007-08-02.
4. ↑  Jonathan Amos (24 de xaneiro de 2013). "Dung beetles guided by Milky Way". *BBC News*. Consultado o 28 de xaneiro de 2013.
5. ↑  Dacke, M.; Baird, E.; Byrne, M.; Scholtz, C. H.; Warrant, E. J. (2013). "Dung Beetles Use the Milky Way for Orientation". *Current Biology* **23** (4): 298–300. PMID 23352694. doi:10.1016/j.cub.2012.12.034.
6. ↑  "Geotrupidae (earth-boring dung beetles)". kerbtier.de. Consultado o 28 de marzo de 2015.
7. ↑  "Scarabaeinae dung beetles". Arquivado dende o orixinal o 2015-03-19. Consultado o 28 de marzo de 2015.
8. ↑  Skelley, P. E. Aphodiinae. Arquivado 14 de febreiro de 2018 en Wayback Machine. *Generic Guide to New World Scarab Beetles.* University of Nebraska State Museum. 2008 Version.
9. ↑  França, Filipe M.; Korasaki, Vanesca; Louzada, Julio; Vaz-de-Mello, Fernando Z. (2016). "First report on dung beetles in intra-Amazonian savannahs in Roraima, Brazil". *Biota Neotropica* **16** (1). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/1676-0611-BN-2015-0034.
10. ↑  Beiroz, Wallace; Slade, Eleanor M.; Barlow, Jos; Silveira, Juliana M.; Louzada, Julio; Sayer, Emma (2017-01-01). "Dung beetle community dynamics in undisturbed tropical forests: implications for ecological evaluations of land-use change" (PDF). *Insect Conservation and Diversity* (en inglés) **10** (1): 94–106. ISSN 1752-4598. doi:10.1111/icad.12206. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de abril de 2019. Consultado o 21 de xaneiro de 2023.
11. ↑  Dell'Amore, Christine. "Dung Beetles' Favorite Poop Revealed". *National Geographic*. National Geographic Society. Arquivado dende o orixinal o 2016-09-23. Consultado o 22 de setembro de 2016.
12. ↑  Forti, Luiz Carlos; Rinaldi, Isabela Maria Piovesan; Camargo, Roberto da Silva; Fujihara, Ricardo Toshio (2012-03-06). "Predatory Behavior of Canthon virens (Coleoptera: Scarabaeidae): A Predator of Leafcutter Ants". *Psyche: A Journal of Entomology* (en inglés) **2012**: 1–5. doi:10.1155/2012/921465.
13. ↑  Khaleeli, Homa (24 de marzo de 2010). "Just how strong is a dung beetle?". *The Guardian* (Londres).
14. ↑  Tills 2013, p. 123.
15. ↑  Dacke, M.; Nilsson, D. E.; Scholtz, C. H.; Byrne, M.; Warrant, E. J. (2003). "Animal behaviour: Insect orientation to polarized moonlight". *Nature* **424** (6944): 33. Bibcode:2003Natur.424...33D. PMID 12840748. doi:10.1038/424033a.
16. ↑  Milius, Susan (2003). "Moonlighting: Beetles navigate by lunar polarity". *Science News* **164** (1): 4–5. JSTOR 3981988. doi:10.2307/3981988.
17. ↑  Roach, John (2003). "Dung Beetles Navigate by the Moon, Study Says", *National Geographic News*. Consultado o 2007-08-02.
18. ↑  Milius, S. (2003). "Moonlighting". *Science News* **164** (1): 4–5. JSTOR 3981988. doi:10.2307/3981988.
19. 1 2  Dacke, Marie; Baird, Emily; Byrne, Marcus; Scholtz, Clarke H.; Warrant, Eric J. (2013). "Dung Beetles Use the Milky Way for Orientation". *Current Biology* **23** (4): 298–300. PMID 23352694. doi:10.1016/j.cub.2012.12.034.
20. ↑  Wits University (24 de xaneiro de 2013). "Dung Beetles Follow the Milky Way: Insects Found to Use Stars for Orientation". *ScienceDaily*. Consultado o 25 de xaneiro de 2013.
21. ↑  Meyer-Rochow, V.B. (1978). "Retina and dioptric apparatus of the dung beetle ( Euoniticellus africanus ; Scarabaeidae)". *Journal of Insect Physiology* **24** (2): 165–179. doi:10.1016/0022-1910(78)90114-2.
22. ↑  Meyer-Rochow, V.B.; Gokan, N. (1990). "The eye of the dung beetle Onthophagus posticus (Coleoptera, Scarabaeidae)". *New Zealand Journal of Entomology* **13**: 7–15. doi:10.1080/00779962.1990.9722582.
23. ↑  Fabre, J. Henri (1949). *The Insect World of J. Henri Fabre*. De Mattos, Alexander Teixeira (translator). Dodd, Mead & Company. p. 99. Pregunteime en van qué Proudhon introduciu na moralidade dos escaravellos o ousado paradoxo de que a 'propiedade significa saqueo', ou qué diplomático lle ensinou aos escaravellos peloteiros a salvaxe máxima da 'lei do máis forte'.
24. ↑  França, FM; Benkwitt, CE; Peralta, G; Robinson, JPW; Graham, NAJ; Tylianakis, JM; Berenguer, E; Lees, AC; Ferreira, J; Louzada, J; Barlow, J (2020). "Climatic and local stressor interactions threaten tropical forests and coral reefs". *Philosophical Transactions of the Royal Society B* **375** (1794): 20190116. PMC 7017775. PMID 31983328. doi:10.1098/rstb.2019.0116.
25. 1 2  França, Filipe; Ferreira, J; Vaz-de-Mello, FZ; Maia, LF; Berenguer, E; Palmeira, A; Fadini, R; Louzada, J; Braga, R; Oliveira, VH; Barlow, J (10 de fenreiro de 2020). "El Niño impacts on human‐modified tropical forests: Consequences for dung beetle diversity and associated ecological processes". *Biotropica* **52** (1): 252–262. doi:10.1111/btp.12756.
26. ↑  França, Filipe; Louzada, Julio; Korasaki, Vanesca; Griffiths, Hannah; Silveira, Juliana; Barlow, Jos (2016). "Do space‐for‐time assessments underestimate the impacts of logging on tropical biodiversity? An Amazonian case study using dung beetles". *Journal of Applied Ecology* **53** (4): 1098–1105. doi:10.1111/1365-2664.12657.
27. ↑  França, Filipe; Barlow, Jos; Araújo, Bárbara; Louzada, Julio (4 de novembro de 2016). "Does selective logging stress tropical forest invertebrates? Using fat stores to examine sublethal responses in dung beetles". *Ecology and Evolution* **6** (23): 8526–8533. PMC 5167030. PMID 28031804. doi:10.1002/ece3.2488.
28. ↑  França, Filipe M.; Frazão, Fábio S.; Korasaki, Vanesca; Louzada, Júlio; Barlow, Jos (2017-12-01). "Identifying thresholds of logging intensity on dung beetle communities to improve the sustainable management of Amazonian tropical forests" (PDF). *Biological Conservation* **216** (Supplement C): 115–122. doi:10.1016/j.biocon.2017.10.014. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21/01/2023. Consultado o 21/01/2023.
29. ↑  Brown, J.; Scholtz, C. H.; Janeau, J. L.; Grellier, S.; Podwojewski, P. (2010). "Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties" (PDF). *Applied Soil Ecology* **46**: 9–16. doi:10.1016/j.apsoil.2010.05.010. hdl:2263/14419.
30. ↑  Nichols, E.; Spector, S.; Louzada, J.; Larsen, T.; Amezquita, S.; Favila, M.E. (2008). "Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles". *Biological Conservation* **141** (6): 1461–1474. doi:10.1016/j.biocon.2008.04.011.
31. ↑  Badenhorst, J.; Dabrowski, J.; Scholtz, C. H.; Truter, W. F. (2018). "Dung beetle activity improves herbaceous plant growth and soil properties on confinements simulating reclaimed mined land in South Africa". *Applied Soil Ecology* **132**: 53–59. doi:10.1016/j.apsoil.2018.08.011. hdl:2263/67268.
32. ↑  França, Filipe; Louzada, Julio; Barlow, Jos (2018-02-15). "Selective logging effects on 'brown world' faecal-detritus pathway in tropical forests: A case study from Amazonia using dung beetles" (PDF). *Forest Ecology and Management* (en inglés) **410**: 136–143. ISSN 0378-1127. doi:10.1016/j.foreco.2017.12.027. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de decembro de 2022. Consultado o 21 de xaneiro de 2023.
33. ↑  Griffiths, Hannah M.; Bardgett, Richard D.; Louzada, Julio; Barlow, Jos (2016-12-14). "The value of trophic interactions for ecosystem function: dung beetle communities influence seed burial and seedling recruitment in tropical forests". *Proc. R. Soc. B* (en inglés) **283** (1844): 20161634. ISSN 0962-8452. PMC 5204146. PMID 27928036. doi:10.1098/rspb.2016.1634.
34. ↑  Losey, J. E.; Vaughan, M. (2006). "The Economic Value of Ecological Services Provided by Insects". *BioScience* **56** (4): 311–23. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2.
35. ↑  Bornemissza, G. F. (1976). "The Australian dung beetle project 1965–1975". *Australian Meat Research Committee Review* **30**: 1–30.
36. ↑  Ward, Colin (21 de febreiro de 2011). "Dung beetle program". *CSIROpedia* (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 24 de novembro de 2020.
37. ↑  Brady Halls (4 de novembro de 1995). "CNN - Dung beetles devour 'poo-lution' Down Under". *CNN*.
38. ↑  "Application-summary-ERMA200599" (PDF). *epa.govt.nz*. Consultado o 2023-02-10.
39. ↑  Ihaka, James (24 de setembro de 2010). "Let's roll... dung beetle to combat global warming". *The New Zealand Herald*. Consultado o 12 de decembro de 2010.
40. ↑  17 de agosto de 2014, 01:09 am (2012-05-07). "Experts dump on dung beetle". Fwplus.co.nz. Arquivado dende o orixinal o 2013-04-14. Consultado o 2014-08-16.
41. ↑  Guilford, Grant (2013-02-18). "Grant Guilford: Dung beetle plan a risky gamble". *NZ Herald* (Nzherald.co.nz). Consultado o 2014-08-16.
42. ↑  drj9 (2013-03-17). "'Fickle thy name is' vox populi : puzzle over dung beetles and science reporting". *Journal of Outrageous Speculation*. Consultado o 2014-04-22.
43. ↑  "Release Programme | Dung Beetles in New Zealand". Dungbeetle.org.nz. 2013-09-26. Arquivado dende o orixinal o 21 de xaneiro de 2023. Consultado o 2014-04-22.
44. ↑  Ferrer-Paris, José R. (2014). "El escarabajo estercolero africano, *Digitonthophagus gazella*, (Coleoptera: Scarabaeidae) en la región Neotropical, ¿beneficioso o perjudicial?". *Boletín de la Red Latinoamericana Para el Estudio de Especies Invasoras* **4** (1): 41–48.
45. ↑  Deyrup ST, Stagnitti NC, Perpetua MJ, Wong-Deyrup SW. Drug Discovery Insights from Medicinal Beetles in Traditional Chinese Medicine. Biomol Ther (Seoul). 1 de maro de 2021;29(2):105-126. doi: 10.4062/biomolther.2020.229. PMID 33632986 ; PMCID: PMC7921859.
46. ↑  Yupa Hanboonsong et al. The Dung Beetle Fauna (Coleoptera, Scarabaeidae) of Northeast Thailand.) Elytra, Tokyo,27 (2)::463-469, 13 de novembro de l999. Páxina 465.
47. ↑  Daly, Jon (18 de outubro de 2019). "Poo-eating beetles and charcoal used by WA farmer to combat climate change". *ABC News* (Australian Broadcasting Corporation). Consultado o 18 de outubro de 2019. Mr Pow dixo que o seu innovador sistema de cultivo podería axudar aos produtores de gando a ser máis rendibles á vez que axuda a enfrontarse ao cambio climático.
48. ↑  Meyer-Rochow, V.B. (xaneiro de 2017). "Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review.". *Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine* **13** (9): 9. PMC 5296966. PMID 28173820. doi:10.1186/s13002-017-0136-0.
49. ↑  "Isis and Osiris", *Moralia*, in volume V of the Loeb Classical Library edition, 1936, now in the public domain. Consultado o 2007-08-02.
50. ↑  Andrews, Carol (1994). *Amulets of Ancient Egypt*. Texas: University of Texas Press. ISBN 0-292-70464-X. p. 51.
51. ↑  Andersen, Hans Christian; James, M. R. (trans.) (1930). *The Beetle*. *Hans Andersen Forty-Two Stories* (Faber and Faber).

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Tills, Tony (2013). *Sciene Year*. World Book,Inc. ISBN 9780716605676.

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Escaravello peloteiro*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Escaravello peloteiro*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Escaravello peloteiro*** |

* Feature: 'What to do with too much poo' ('Que facer con tanta caca?' – O éxito da introdución do escaravello peloteiro en Australia en cosmosmagazine.com
* Os escaravellos como símbolos relixiosos en insects.org
* Scarabaeinae Research Network Arquivado 2019-01-22 en Wayback Machine.
* Escaravellos peloteiros no Australia Museum
* Catharsius, un grupo internacional que traballa na taxonomía e ecoloxía dos escaravellos peloteiros de África occidental
* Tomas Libich, Congo dung beetle sp1 e Congo dung beetle sp2 - fotos
* Escaravellospeloteiros en acción (vídeo) por The WILD Foundation/Boyd Norton
* Escaravellos peloteiros en Nova Zelandia Arquivado 06 de febreiro de 2020 en Wayback Machine. (proposta de liberación de escaravellos peloteiros e investigacións de fondo)
* Marcus Byrne The dance of the dung beetle Conferencia de Ted sobre o comportamento dos escarevellos peloteiros.
* Dung Beetle Ecosystem Engineers Dung Beetle Ecosystem Engineers – expansión do rango dos escaravellos peloteiros en Australia e análise da súa actuación para os produtores de gando.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q861966
* GEC: 0153133
* JSTOR: dung-beetles
* LCCN: sh87004433
* MAG: 2779686138
* NDL: 01215114

 |