| Tullimonstrum |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

 |

***Tullimonstrum***, coñecido coloquialmente como **monstro Tully** ou **monstro de Tully**, é un xénero extinto de animais bilaterianos de corpo brando que viviu en augas costeiras tropicais pouco profundas de estuarios lamacentos durante o período xeolóxico de Pensilvania, hai uns 300 millóns de anos.

Clasificación taxonómica
------------------------

Coñécese unha única especie, o ***Tullimonstrum gregarium***. Só se atoparon exemplos de *Tullimonstrum* na biota de Essex, unha sección menor dos leitos fósiles de Mazon Creek en Illinois, Estados Unidos. A súa clasificación foi obxecto de controversia e as interpretacións do fósil comparárono con moluscos, artrópodos, conodontos, vermes, tunicados e vertebrados.

Descrición
----------

Esta criatura tiña un corpo en forma de puro, cunha aleta caudal triangular, dous pedúnculos oculares longos e unha probóscide coa punta dun apéndice semellante á boca. Segundo os fósiles, parece que esta criatura era un carnívoro nectónico que cazaba na columna de auga do océano. Cando o *Tullimonstrum* estaba vivo, Illinois era unha mestura de ecosistemas como estuarios lamacentos, ambientes mariños e ríos e lagos. Xunto a *Tullimonstrum* atopáronse fósiles doutros organismos como o crustáceo *Belotelson*, o cnidario *Essexella* e o peixe elasmobranquio *Bandringa.*

Descrición
----------

O *Tullimonstrum* probabelmente alcanzou lonxitudes de até 35 centimetres (14 in); os individuos máis pequenos son uns 8 centimetres (3,1 in) de longo. 

Tiña un par de aletas ventrais verticais (aínda que a fidelidade da conservación dos fósiles do seu corpo brando fai que isto sexa difícil de determinar) situadas no extremo da cola do seu corpo, e normalmente presentaba unha probóscide longa con até oito dentes pequenos e afiados en cada "mandíbula", co que podía buscar activamente pequenas criaturas e detritos comestibles no fondo lamacento. Formaba parte da comunidade ecolóxica representada no grupo infrecuentemente rico de organismos de corpo brando atopados entre o conxunto chamado fósiles de Mazon Creek no condado de Grundy, Illinois.

A ausencia dunha parte dura no fósil implica que o animal non posuía órganos compostos por óso, quitina ou carbonato de calcio. Hai evidencias de estruturas internas repetidas en serie. A súa cabeza está pouco diferenciada. Unha estrutura transversal en forma de barra, que era dorsal ou ventral, remata en dous órganos redondos que están asociados con material escuro que foron identificados como melanosomas (que conteñen o pigmento melanina). A súa forma e estrutura suxiren un ollo tipo cámara.  *Tullimonstrum* posuía estruturas que foron interpretadas como branquias, e unha posible notocorda ou medula espiñal rudimentaria.

Historia do descubrimento
-------------------------

 Fósil *de T. gregarium* (parte e contraparte)
O coleccionista afeccionado Francis Tully atopou o primeiro destes fósiles en 1955 nun leito fósil coñecido como formación Mazon Creek. Levou á estraña criatura ao Museo Field de Historia Natural, pero os paleontólogos estaban desconcertados sobre a que filo pertenceu *Tullimonstrum*. A especie *Tullimonstrum gregarium* ("monstro común de Tully"), como máis tarde se chamaron estes fósiles, toma o nome do xénero de Tully, mentres que o nome da especie, *gregarium*, significa "común", e reflicte a súa abundancia. O termo *monstrum* ("monstro") refírese á aparencia estraña e ao estraño plan corporal da criatura.

O fósil segue sendo un 'crebacabezas', e as interpretacións paréxano a un verme, un molusco, un artrópodo, un conodonte ou un vertebrado. Dado que parece carecer das características dos coñecidos filos modernos, algúns especulan con que era representativo dun grupo de talos para un dos moitos filos de vermes que hoxe están mal representados. Observáronse semellanzas cos organismos fósiles do Cámbrico. Chen *et al*. suxeriu semellanzas con *Nectocaris pteryx*. Outros sinalaron unha semellanza xeral entre *Tullimonstrum* e *Opabinia regalis*, aínda que Cave *et al*. sinalaron que eran demasiado morfoloxicamente diferentes para poder relacionarse.

Clasificación
-------------

A clasificación de *Tullimonstrum* foi un debate continuo desde que se describiu por primeira vez a criatura, con moitos científicos que presentaron evidencias dunha afinidade cos vertebrados e outros dunha afinidade con invertebrados.  

### Argumentos a favor das afinidades dos vertebrados

 Reconstrución especulativa de *Tullimonstrum* como animal parecido á lamprea.
En 2016 publicáronse dous estudos simultaneamente que mostraban que *Tullimonstrum* puido ser un vertebrado basal, polo tanto un membro do filo Chordata.  McCoy *et al.* realizou un estudo morfolóxico de varios exemplares; a súa análise indicaba que *Tullimonstrum* pode estar estreitamente relacionado coas lampreas modernas. Esta afinidade foi atribuída en base a estruturas vertebrais cartilaxinosas pronunciadas coñecidas como arcualia, unha aleta dorsal e aleta caudal asimétrica, dentes queratinosos, unha única fosa nasal e cartilaxes tectais como nas lampreas. Mentres que McCoy *et al*. levantaron a posibilidade de que *Tullimonstrum* pertenza ao grupo ancestral da lamprea, tamén ten moitas características que non se atopan en Cyclostomes (lampreas e mixíns).

Un segundo estudo, realizado por Clements *et al.* (2016), chegou á conclusión de que *Tullimonstrum* era un vertebrado de talo baseado na súa anatomía ocular. Un exame detallado revelou que o animal tiña un ollo parecido a unha cámara, con lentes conservadas e a presenza de melanosomas cilíndricos e esferoides dispostos en distintas capas. Estes pigmentos oculares e a súa estrutura única interpretouse como un epitelio pigmentado da retina (*retinal pigmented epithelium*, RPE), que ofrece un forte apoio que os órganos de barra eran realmente ollos. Probáronse químicamente os pigmentos escuros do ollo e descubriuse que eran melanina fosilizada, en oposición aos ommocromos ou pterinas (que son pigmentos oculares utilizados por moitos grupos de invertebrados). Aínda que os autores admitiron que os pigmentos oculares de moitos grupos de invertebrados foron mal investigados, no momento da publicación a presenza de RPE e dous melanosomas distintos é un trazo único de vertebrados.

En 2020, McCoy, Wiemann e os seus colegas utilizaron a espectroscopia de Raman para identificar os enlaces moleculares presentes no material orgánico conservado con *Tullimonstrum*. Baseándose en mostras de múltiples puntos do corpo, identificaron que o material orgánico representaba os produtos de descomposición dos tecidos de cordados en oposición á quitina baseada en polisacáridos (como se observa nos artrópodos), ofrecendo evidencia independente e bastante inequívoca para a interpretación de que *Tullimonstrum* é un cordado ou vertebrado. En 2022, Wiemann e os seus colegas replicaron estes sinais espectrais en colaboración con laboratorios independentes utilizando espectroscopia infravermella de transformada de Fourier. Detectáronse sinaturas de tecidos comparables en restos carbonáceos conservados dunha diversidade doutros animais. 

### Argumentos a favor das afinidades non vertebradas

En 2017 Sallan *et al*. rexeitou a identificación do monstro de Tully como vertebrado. En primeiro lugar, sinalaron que incluso a presenza dos dous tipos de melanosomas é variable entre os vertebrados; Os peixes de mirena carecen deles, e os tiburóns existentes, así como as formas extintas que se atopan na zona de Mazon Creek, como *Bandringa*, só teñen melanosomas esferoides. Ademais, a suposta notocorda esténdese por diante do nivel dos ollos, o que non ocorre en ningún outro vertebrado, aínda que se ve nas lancelas. Aínda que a estrutura fose unha notocorda, a presenza de notocordas tampouco se limita aos vertebrados. 

Criticaron máis a identificación dos bloques do corpo como bolsas branquiais e bloques musculares (miómeros), a pesar da falta de diferenciación na estrutura destes bloques. Nos vertebrados, os miómeros tamén son máis delgados e esténdense por toda a lonxitude do corpo en lugar de pararse antes da cabeza. Mentres tanto, as bolsas branquiais das lampreas son extensións pareadas en lugar de estruturas segmentadas, e adoitan estar incrustadas nun complexo esqueleto branquial, ningún dos cales é o caso de *Tullimonstrum*.

Outras identificacións de estruturas de tecidos brandos foron consideradas igualmente problemáticas. O suposto cerebro non ten tecido nervioso asociado e non está conectado cos ollos, e o suposto fígado estaba situado debaixo das branquias en lugar de estar máis atrás como noutros vertebrados. A "boca" na parte dianteira da probóscide foi descrita como posuidora de filas de dentes distintas tipo gnatostomas, a pesar de que as lampreas tiñan "campos de dentes" no interior da boca. Isto faría necesaria a reevolución converxente das mandíbulas de agarre.

Unha dificultade adicional é que a trompa delgada e articulada non é compatible cos métodos de alimentación que se usan normalmente para os vertebrados de augas abertas: alimentación de carneiro ou de succión. As bolsas branquiais obstaculizarían aínda máis o fluxo da auga.

Sallan *et al*. sinalan que os ollos pedunculares, as aletas caudais e os cerebros tamén están presentes nos anomalocarídidos, e que *Opabinia* tamén ten unha probóscide similar. Anteriormente, as afinidades con artrópodos foron rexeitadas baixo a presunción de que outros artrópodos de Mazon Creek se conservan en tres dimensións, con carbonización do exoesqueleto, pero os artrópodos non se conservan realmente desa forma.  Tamén suxeriron que os moluscos evolucionaron de forma converxente con complexos ollos parecidos a cámaras que conteñen melanosomas, pero os defensores da interpretación dos vertebrados argumentan que non se coñece ningún molusco que teña ou tivese melanosomas en dúas formas distintas. Outras semellanzas (como o cerebro lobulado, as bandas musculares, a aleta caudal, a probóscide e os "dentes") poderían apoiar posibles afinidades con moluscos.

Independentemente, Rogers *et al.* (2019) demostraron que certas especies de luras (*Loligo vulgaris*) e chocos (*Sepia officinalis*) teñen de feito dúas formas de melanosomas diferentes que poden descompoñerse até parecer unha capa de RPE, similar á observada en vertebrados e fósiles *de Tullimonstrum*. Nunha parcela de sinaturas metálicas traza nos ollos dos fósiles de Mazon Creek, *Tullimonstrum* distínguese claramente de ambos os vertebrados (que teñen unha maior concentración de zinc) e as manchas oculares do putativo cefalópodo *Pohlsepia* (porén, non se atoparon evidencias de melanosomas en *Pohlsepia*) - aínda que hai que ter en conta que estes sinais están influenciados polo proceso de fosilización. Os autores dubidan de que *Tullimonstrum* fose un cefalópodo (a falta doutros trazos de apoio), argumentan que a estrutura dos ollos e a química só non poden refutar as afinidades dos invertebrados.

Aínda que o ollo de *Tullimonstrum* sexa homólogo cos vertebrados, non é necesariamente un membro de Vertebrata. Tamén se observan moitos trazos parecidos aos vertebrados nos tunicados (cuxas larvas teñen os ollos pigmentados e as aletas caudais), as lancelas e os vermes landra ou enteropneusta (ambos teñen aberturas branquiais e estruturas de soporte axiais) e nos extintos vetulicolianos.

Paleoecoloxía
-------------

*Tullimonstrum* probablemente era un carnívoro que nadaba libremente que vivía en augas mariñas abertas, e ocasionalmente era levado até preto da costa. É dicir, nadaba libremente na auga e non estaba suxeito a unha superficie dura nin a un ambiente bentónico.

### Tafonomía

A formación dos fósiles de Mazon Creek destaca pola súa infrecuente preservación. As criaturas, ao morrer, foron enterradas velozmente en augas limosas, e as bacterias descompuxeron os restos, producindo dióxido de carbono. Este combinouse co ferro das augas subterráneas, formando nódulos de siderita que preservaron os organismos. Aínda que se coñecen algúns mecanismos de preservación, a investigación continúa. A combinación de enterramento rápido e formación de siderita resultou en excelente conservación, convertendo os fósiles de Mazon Creek nun dos *Lagerstätten* (conxuntos de fósiles concentrados) máis importantes do mundo. O rápido enterramento causou deformacións nos cadáveres, e a trompa conservouse en poucos casos. Porén, algunha parte do órgano consérvase en cerca do 50% dos casos. Atopáronse moitos fósiles únicos xunto *a Tullimonstrum* como a medusa *Essexella*, o malacostracan *Belotelson*, o euriptérido *Adelophthalmus mazonensis*, os cangrexos ferraduras, o peixe elasmobranquio *Bandringa* e o cefalópodo coleoide Jeletzkya*.*

Brincadeira de paleontólogo
---------------------------

Unha broma de entre 1966 e 1968 promulgada polo paleontólogo Bryan Patterson suxeriu que poderían atoparse representantes modernos en lagos remotos de Kenya, coñecidos co nome local de "Ekurut Loedonkakini". Estes "vermes danzantes de Turkana" supostamente podían matar a un home cunha mordedura, producían algún tipo de leite e eran coñecidos mesmo polos nenos en idade escolar.

Patterson enviou varias cartas desde Kenya con varios alias a Eugene Richardson, o conservador de invertebrados fósiles do Field Museum. Patterson fora anteriormente o conservador de paleontoloxía de vertebrados do museo e mantivo alí a un cómplice que era consciente da broma (e impediu que fose demasiado lonxe). Unha expedición planificada foi cancelada despois de que o engano fose revelado nunha amable carta de Nadal.

Richardson máis tarde contou a historia e publicou as cartas orixinais, os poemas e as fotos manipuladas nun libro baixo o pseudónimo de E. Scumas Rory.

Na cultura popular
------------------

En 1989, *Tullimonstrum gregarium* foi designado oficialmente como fósil estatal de Illinois. As obras de paleoarte aparecen nos vehículos de alugueiro de U-Haul do estado.

Notas
-----

1. 1 2  "Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek area, Illinois: the morphology and affinities of Tullimonstrum". *WorldCat.org* (en inglés). Consultado o 2023-03-20.
2. ↑  Richardson, E. S. (1966-01-07). "Wormlike Fossil from the Pennsylvanian of Illinois". *Science* (en inglés) **151** (3706): 75–76. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.151.3706.75-a.
3. 1 2 3  Richardson, E. S. (1966-01-07). "Wormlike Fossil from the Pennsylvanian of Illinois". *Science* (en inglés) **151** (3706): 75–76. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.151.3706.75-a.
4. 1 2 3 4  "Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek area, Illinois: the morphology and affinities of Tullimonstrum". *WorldCat.org* (en inglés). Consultado o 2023-03-20.
5. 1 2 3  Clements, Thomas; Dolocan, Andrei; Martin, Peter; Purnell, Mark A.; Vinther, Jakob; Gabbott, Sarah E. (2016-04). "The eyes of Tullimonstrum reveal a vertebrate affinity". *Nature* (en inglés) **532** (7600): 500–503. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature17647.
6. ↑  McCoy, Victoria E.; Saupe, Erin E.; Lamsdell, James C.; Tarhan, Lidya G.; McMahon, Sean; Lidgard, Scott; Mayer, Paul; Whalen, Christopher D.; Soriano, Carmen (2016-04). "The ‘Tully monster’ is a vertebrate". *Nature* (en inglés) **532** (7600): 496–499. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature16992.
7. ↑  "Tully Monster Mystery Solved, Scientists Say". *Scientific American* (en inglés). Consultado o 2023-03-20.
8. ↑  "National Geographic". *National Geographic* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.
9. ↑  "Illinois' state fossil : tullimonstrum gregarium". *www.WorldCat.org.org* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.
10. ↑  "Fishy origin of bizarre fossil 'monster'". *BBC News* (en inglés). 2016-03-16. Consultado o 2023-03-21.
11. 1 2  Jakob Vinther, Thomas Clements, Andrei Dolocan, Peter Martin, Mark A. Purnell,. "Eyes of *Tullimonstrum gregarium* (Mazon Creek, Carboniferous) reveal a vertebrate affinity" **532**: 496–499. Bibcode:2016Natur.532..496M. PMID 26982721. doi:10.1038/nature16992.
12. ↑  Chen, Jun-yuan; Huang, Di-ying; Bottjer, David J (2005-10-07). "An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* (en inglés) **272** (1576): 2003–2007. ISSN 0962-8452. PMC 1559895. PMID 16191609. doi:10.1098/rspb.2005.3159.
13. ↑  Switek, Brian. "Tully's Mystery Monster". *Wired* (en inglés). ISSN 1059-1028. Consultado o 2023-03-21.
14. ↑  Cave, Laura Delle; Insom, Emilio; Simonetta, Alberto Mario (1998-01-01). "Advances, diversions, possible relapses and additional problems in understanding the early evolution of the Articulata". *Italian Journal of Zoology* **65** (1): 19–38. ISSN 1125-0003. doi:10.1080/11250009809386724.
15. ↑  Sallan, Lauren; Giles, Sam; Sansom, Robert S.; Clarke, John T.; Johanson, Zerina; Sansom, Ivan J.; Janvier, Philippe (2017-03). Zhang, Xi-Guang, ed. "The ‘Tully Monster’ is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals". *Palaeontology* (en inglés) **60** (2): 149–157. doi:10.1111/pala.12282.
16. 1 2  Clements, Thomas; Dolocan, Andrei; Martin, Peter; Purnell, Mark A.; Vinther, Jakob; Gabbott, Sarah E. (2016-04). "The eyes of Tullimonstrum reveal a vertebrate affinity". *Nature* (en inglés) **532** (7600): 500–503. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature17647.
17. ↑  Fleur, Nicholas St (2016-03-16). "Solving the Tully Monster’s Cold Case". *The New York Times* (en inglés). ISSN 0362-4331. Consultado o 2023-03-21.
18. ↑  Miyashita, Tetsuto; Diogo, Rui (2016). "Evolution of Serial Patterns in the Vertebrate Pharyngeal Apparatus and Paired Appendages via Assimilation of Dissimilar Units". *Frontiers in Ecology and Evolution* **4**. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2016.00071.
19. ↑  McCoy, Victoria E.; Wiemann, Jasmina; Lamsdell, James C.; Whalen, Christopher D.; Lidgard, Scott; Mayer, Paul; Petermann, Holger; Briggs, Derek E. G. (2020-09). "Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois". *Geobiology* (en inglés) **18** (5): 560–565. ISSN 1472-4677. doi:10.1111/gbi.12397.
20. ↑  Wiemann, Jasmina; Briggs, Derek E. G. (2022-02). "Raman spectroscopy is a powerful tool in molecular paleobiology: An analytical response to Alleon et al. (doi.org/10.1002/bies.202000295)". *BioEssays* (en inglés) **44** (2): 2100070. ISSN 0265-9247. doi:10.1002/bies.202100070.
21. 1 2 3 4 5 6 7 8  Sallan, Lauren; Giles, Sam; Sansom, Robert S.; Clarke, John T.; Johanson, Zerina; Sansom, Ivan J.; Janvier, Philippe (2017-03). Zhang, Xi-Guang, ed. "The ‘Tully Monster’ is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals". *Palaeontology* (en inglés) **60** (2): 149–157. doi:10.1111/pala.12282.
22. ↑  "‘Tully Monster’ Mystery Is Far From Solved, Penn-led Group Argues". *Penn Today* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.
23. ↑  Clements, Thomas; Dolocan, Andrei; Martin, Peter; Purnell, Mark A.; Vinther, Jakob; Gabbott, Sarah E. (2016-04). "The eyes of Tullimonstrum reveal a vertebrate affinity". *Nature* (en inglés) **532** (7600): 500–503. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature17647.
24. ↑  Rogers, Christopher S.; Astrop, Timothy I.; Webb, Samuel M.; Ito, Shosuke; Wakamatsu, Kazumasa; McNamara, Maria E. (2019-10-23). "Synchrotron X-ray absorption spectroscopy of melanosomes in vertebrates and cephalopods: implications for the affinity of Tullimonstrum". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* (en inglés) **286** (1913): 20191649. ISSN 0962-8452. PMC 6834042. PMID 31640518. doi:10.1098/rspb.2019.1649.
25. ↑  Rogers, Christopher S.; Astrop, Timothy I.; Webb, Samuel M.; Ito, Shosuke; Wakamatsu, Kazumasa; McNamara, Maria E. (2019-10-23). "Synchrotron X-ray absorption spectroscopy of melanosomes in vertebrates and cephalopods: implications for the affinity of Tullimonstrum". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **286** (1913): 20191649. ISSN 0962-8452. PMC 6834042. PMID 31640518. doi:10.1098/rspb.2019.1649.
26. ↑  "Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek Area, Illinois: the morphology and affinities of Tullimonstrum" **12**: 119–149. OCLC 86328.
27. ↑  Allison, Peter A. (1987-04). "A new cephalopod with soft parts from the Upper Carboniferous Francis Creek Shale of Illinois, USA". *Lethaia* (en inglés) **20** (2): 117–121. doi:10.1111/j.1502-3931.1987.tb02028.x.
28. ↑  "Living Fossils". *qvcproject; Land of the Dead*.
29. ↑  "The Dancing worm of Turkana". *www.WorldCat.org* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.
30. ↑  Shelton, Jim (2016-03-16). "Solving the mystery of the Tully Monster". *YaleNews* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.
31. ↑  published, Laura Geggel (2016-04-13). "Photos: Ancient Tully Monster's Identity Revealed". *livescience.com* (en inglés). Consultado o 2023-03-21.

Véxase tamén
------------

* Burgess Shale
* Paleontoloxía

### Ligazóns externas

* "Tully: Monster vs Method", un vídeo do Field Museum of Natural History
* "The Tully Monster", un vídeo do Field Museum of Natural History
* Referencias de paleobotánica de Mazon Creek polo Field Museum of Natural History

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Fossilworks: 7620
* GBIF: 4862404
* IRMNG: 1156062

 |