En bioloxía evolutiva, unha **carreira de armamentos evolutiva** é unha loita evolutiva entre conxuntos en competencia que de especies (ou tamén de xenes ou trazos) que coevolucionan, que desenvolven adaptacións e contraadaptacións uns contra outros, lembrando a unha carreira de armamentos, que se describe como un exemplo de retroalimentación positiva. Os conxuntos de xenes que coevolucionan poden estar en diferentes especies, como na carreira evolutiva entre predadores e presas (Vermeij, 1987), ou entre parasitos e hóspedes. Alternativamente, a carreira de armamentos pode establecerse entre membros dunha mesma especie, como no modelo de comunicación manipulación/resistencia nas vendas comerciais (Dawkins & Krebs, 1979) ou como unha evolución desbocada ou efectos Raíña Vermella. Un exemplo de carreira de armamentos evolutiva é o conflito sexual entre os sexos, a miúdo descrito co termo descontrol fisheriano. Thierry Lodé salientou o papel de tales interaccións antagonistas na evolución, que causaban desprazamentos de carácter e coevolución antagonista. A hipótese da escalada proposta por Geerat Vermeij fala dos conflitos máis xerais e estaba orixinalmente baseada no seu traballo sobre gasterópodos mariños fósiles.

A coevolución non é necesariamente unha carreira de armamentos. Por exemplo, o mutualismo pode orixinar adaptacións cooperativas nunha parella de especies. Este é o caso de certos patróns de cores ultravioletas das flores, cuxa función é guiar as abellas ao centro da flor e promover a polinización. A coevolución é tamén por definición interespecífica; o que exclúe as carreiras de armamentos dos conflitos sexuais.

As carreiras de armamentos evolutivas poden incluso librarse entre humanos e microorganismos, como cando os médicos usan antibióticos, e os microorganismos evolucionan a novas cepas que son máis resistentes.

As carreiras de armamentos evolutivas a miúdo fan evolucionar un trazo só se é beneficioso comparado coa poboación de árbores. Por exemplo, se unha árbore ten unha mutación que a fai máis alta, terá unha vantaxe debido a que capta máis luz solar. Pero en canto outras árbores acaden a mesma altura, perde esa vantaxe. En canto aparece unha árbore máis alta, esta ten a vantaxe. Neste exemplo, o pico máis próximo do gráfico da paisaxe evolutiva móvese a medida que a poboación se aproxima a el. Outro exemplo de evolución desbocada na selección sexual son as cornamentas dos alces. Ter grandes cornamentas fai que un macho de alce teña máis probabilidades de atopar parella. De feito, ter grandes cornamentas é un requisito para aparearse. Como resultado, no alce evolucionan cornamentas que son incriblemente custosas de formar e manter, e loitar con elas. Ao final da estación reprodutora, a perda media de peso corporal nos machos é do 25% debido ás loitas entre eles para poder aparearse antes de que chegue o inverno.

Carreiras de armamentos simétricas e asimétricas
------------------------------------------------

As carreiras de armamentos poden ser clasificadas como simétricas ou asimétricas. Nunha carreira de armamentos simétrica, a presión de selección actúa sobre os participantes na mesma dirección. Un exemplo disto é o crecemento das árbores o máis alto posible como resultado da competición pola luz, no que a vantaxe selectiva para cada especie é incrementar a altura. Unha carreira de armamentos asimétrica implica presións de selección opostas, como no caso dos guepardos e as gacelas, xa que, aínda que aparentemente parece que ambos evolucionaron de igual maneira para ser máis veloces, o que ocorre realmente é que os guepardos evolucionaron para ser mellores na caza das gacelas, e as gacelas evolucionaron para evadirse da captura. Este exemplo asimétrico pode considerarse máis en xeral como o principio vivir-comer. O principio vivir-comer é a idea de que nunha situación con predador e presa, a presa leva en principio a peor parte, xa que se fracasa en escapar pode ser ferida ou morrer, mentres que o predador só ten o inconveniente de que se fracasa en capturar simplemente ten que buscar outra presa, polo que para el un fracaso non é definitivo.

Dinámica hóspede-parasito
-------------------------

A presión de selección entre dúas especies pode orixinar a coevolución hóspede-parasito. Esta relación antagónica fai necesario para o patóxeno ter os alelos máis virulentos para infectar o organismo hóspede, e para o o hóspede ter os alelos máis resistentes para sobrevivir ao parasitismo. Como consecuencia, as frecuencias alélicas varían co tempo dependendo do grao de virulencia e de resistencia nas poboacións (flutuación da presión de selección xenética) e o tempo de xeración (taxa de mutación), na que algúns xenotipos son seleccionados preferentemente grazas ao aumento de fitness individual. A acumulación de cambios xenéticos en ambas as poboacións explica unha adaptación constante para ter un menor custo en fitness e evitar a extinción de acordo coa hipótese da Raíña Vermella proposta por Leigh Van Valen en 1973.

Exemplos
--------

### Interacción *Phytophthora infestans*/patacas Bintje

As patacas da varieade Bintje derivan do cruzamento entre patacas *Munstersen* e *Fransen*, e son resistentes a diversas doenzas infecciosas das patacas producidas por virus, fungos e oomicetos, como o *Phytophthora infestans*.. Foron creadas nos Países baixos e agora cultívanse principalmente no norte de Francia e Bélxica. O oomiceto *Phytophthora infestans* é responsable dun tipo de praga da pataca, que foi especialmente devastadora durante a fame europea de 1840. As zoósporas (esporas móbiles características dos oomicetos) son liberadas polos zoosporanxios do micelio do oomiceto e transportados polo vento e a chuvia ata que infectan os tubérculos ou as follas das patacas. A planta ennegrece nalgunhas partes debido á infección polo oomiceto. O parasito contén combinacións alélicas virulentas-avirulentas situadas en varios loci microsatélites, e igualmente o hóspede contén varios xenes de resistencia multiloci (ou xene R). Esta interacción denomínase relación xene por xene e é, en xerall, moi común en doenzas de plantas. A expresión de patróns xenéticos nas dúas especies é unha combinación de características de resistencia e virulencia para ter unha mellor taxa de supervivencia.

### Morcegos e bolboretas nocturnas

Nos morcegos evolucionou o uso da ecolocación para detectar e capturar as súas presas. Nas bolboretas nocturnas ou avelaíñas evolucionou, á súa vez, a capacidade de detectar os ultrasóns para a ecolocación emitidos polos morcegos cando cazan, e isto provoca nelas manobras de voo evasivas, ou a capacidade de replicar cos seus propios clics ultrasónicos para confundir o sisema de ecolocación dos moregos. A resposta da subfamilia Arctiidae de avelaíñas noctuoideas á ecolocación dos morcegos pode explicarse por tres hipóteses predominantes: alarma, interferencia co sonar, e defensa aposemática acústica. Todas estas diferenzas dependen da especificidade dos ambientes e do tipo de chamada de ecolocación; porén, estas hipóteses non son mutuamente excluíntes e poden ser usadas polo mesma avelaíña para a defensa. Os diferentes mecanismos de defensa responden directamente á ecolocción dos morcegos como demostraron estudos de simpatría. En lugares onde hai illamento espacial ou temporal entre os morcegos e as súas presas, os mecanismos auditivos das especies de avelaíñas tenden a sufrir regresión (detectan un menor rango de frecuencias). Fullard et al. (2004) compararon o comportamento ante os ultrasóns das especies de avelaíñas noctuoideas visitantes (*adventive*) e endémicas nun hábitat sen morcegos e encontraron que todas as especies visitantes reaccionaban aos ultrasóns voando máis lentamente, mentres que só unha das especies endémicas reaccionaba aos ultrasóns, o que indica que se produciu unha perda de audición na poboación endémica. Porén, o grao de perda ou regresión depende da cantidade de tempo evolutivo que pasara e de se eses insectos desenvolveron un uso secundario da audición. Algúns morcegos usan clics a frecuencias que están por riba ou por debaixo dos rangos de audición das avelaíñas. Isto coñécese como hipótese das frecuencias alotónicas, que considera que os sistemas auditivos das bolboretas nocturnas fixeron que os seus morcegos predadores usasen frecuencias de ecolocación maiores ou menores para evitar ser oídos. Os morcegos *Barbastella* evolucionaron para usar un modo máis silencioso de ecolocación, emitindo a un volume reducido e ademais reducindo o volume dos seus clic a medida que se aproximan ás súas presas. O menor volume de clics reduce o rango efectivo de caza, pero ten como resultado un número significativamene maior de capturas que as que fan outras especies de morcegos máis ruidosas.
Nas bolboretas nocturnas evolucionou a capacidade de discriminar entre as frecuencias de ecolocación altas e baixas, o que lles indica se o morcego só acaba de detectar a súa presenza ou se está perseguíndoa activamente. Isto permítelles decidir se paga a pena gastar enerxía en emitir á súa vez clics ultrasónicos defensivos.

### Tritóns e serpes

Moitos dos tritóns *Taricha granulosa* producen tetrodotoxina (TTX) en glándulas da súa pel como defensa contra a predación. Esta toxina únese reversiblemente a canles de sodio das células nerviosas e interfire co fluxo normal de ión sodio que entran ou saen da célula. Isto ten o efecto de inducir a parálise e a morte. Ao longo de gran parte da área de distribución deste tritón, vive a serpe *Thamnophis sirtalis* que mostra resistencia á tetrodotoxina producida polo anfibio, que é unha das súas presas. Aínda que en principio a toxina únese a unha proteína tubular que actúa como canle de sodio nas células nerviosas da serpe, os investigadores identificaron unha disposición xenética en varias poboacións de serpes nas que a proteína ten unha configuración que obstaculiza ou impide a unión da toxina. En cada unha destas poboacións, a serpe mostra resistencia á toxina e pode depredar con éxito a este anfibio. As mutacións nos xenes da serpe que lle confiren resistencia á toxina orixinaron unha presión selectiva que favoreceu que os tritóns producisen maiores niveis de toxina. O incremento da toxicidade dos tritóns causou entón unha presión selectiva que favoreceu as serpes con mutacións que lles daban maior resistencia. Esta carreira de armamentos evolutiva ten como resultado a produción nos tritóns de niveis da toxina moi superiorres aos necesarios para matar a calquera outro predador seu. As serpes resistentes á toxina son os únicos animais coñecidos que poden comer un destes tritóns tóxicos e sobrevivir. As interaccións entre estas serpes e os tritóns foron estudadas para comprender a coevolución entre dúas especies. En poboacións dos lugares onde as dúas especies viven xuntas, obsérvanse maiores niveis de toxina e de resistencia, respectivamente, no tritón e na serpe. En poboacións de lugares onde as dúas especies viven separadas, os niveis de toxina e de resistencia son menores. Aínda que as serpes *Thamnophis sirtalis* illadas teñen menor resistencia, aínda demostraron certa capacidade de resistir algúns niveis de exposición á toxina. Este feito suxire que as serpes están predispostas a desenvolver resistencia á tetrodotoxina e que este pode ser un trazo ancestral. A resistencia da serpe mídese observando a rapidez con que repta despois de que é exposta á toxina. As serpes máis resistentes seguen reptando a velocidades normais mesmo despois de seren inxectadas con altos niveis de tetrodotoxina. As serpes que están na parte baixa do espectro mostran unha diminución do movemento e signos de parálise cando son expostas á toxina. Os niveis máis baixos de resistencia observados en poboacións separadas dos tritóns suxiren que hai un custo de fitness asociado coa resistencia á tetrodotoxina. As serpes con altos niveis de resistencia teñen velocidades medias de reptación máis lentas comparadas coas poboacións illadas de serpes. As velocidades de reptación máis lentas fan que as serpes sexan máis susceptibles aos predadores. Isto ilustra que aínda que é vantaxoso ser resistente á tetrodotoxina cando están presentes os tritóns, faise máis custoso en ausencia das presións selectivas causadas polos tritóns. Obsérvase o mesmo patrón nas poboacións illadas de tritóns, nas cales cando están ausentes as serpes, os tritóns producen menores niveis de tetrodotoxina na súa pel. A elección de non producir a toxina demostra que hai tamén nos tritóns algún custo por producir a toxina. Esta relación crea un patrón xeográfico de resistencia nas poboacións. Hai áreas coñecidas como puntos quentes, nas cales os niveis de tetrodotoxina e de resistencia son extremadamente altos. Isto alude a unha estreita interacción entre os tritóns e as serpes. Hai tamén áreas chamadas puntos fríos, nos que os tritóns e as serpes teñen unha mínima interacción e por iso presentan baixos niveis de toxina e de resistencia.

### Caracolas predadoras e bivalvos de cuncha dura

As carreiras de armamentos evolutivas tamén se observaron no rexistro fósil. Estudouse a evolución de certos buccínidos (gasterópodos mariños) fósiles predadores do xénero *Sinistrofulgur* que usaban as beiras das súas propias cunchas para abrir a cuncha das súas presas, os bivalvos *Mercenaria*, pero neste proceso ás veces rompen as cunchas de ambos. Isto levou a que a cuncha das presas se fixese máis grande co paso das xeracións, pero á vez os predadores evolucionaron para ter cunchas grandes e que a súa posición de ataque fose máis eficiente. Este é un exemplo de carreira de armamentos asimétrica.

### Cobras e ras

Phillips e Shine fixeron un estudo das defensas químicas tóxicas que segregaban as ras en resposta a unha cobra predadora australiana, a *Acanthophis praelongus*. Estas cobras comen tres tipos de ras, unha que non é tóxica, outra que produce moco ao ser capturada, e outra moi tóxica; porén, as cobras aprenderon que se esperan unha vez capturada unha presa tóxica antes de tragala, a potencia do veleno diminúe. Neste caso, a asimetría permite ás cobras superar as defensas químicas das ras tóxicas despois de que estas morren. Os resultados do estudo mostraron que a cobra se acostumaba ás diferenzas nas ras polo seu tempo de retelas e liberalas, retendo sempre as non tóxicas, e liberando as moi tóxicas, mentres que as que segregaban moco tiñan un tempo de retención intermedio. Por tanto, as cobras tiñan moita maior vantaxe de poder apañarse cos diferentes mecanismos defensivos das ras, aínda que as ras puidesen finalmente incrementar a potencia da súa toxicidade, as cobras adaptaríanse tamén ao cambio. Este estudo mostra que mesmo cunha presa perigosa, a coevolución é aínda moi asimétrica debido á gran vantaxe dos predadores en relación coas presas.

Especies introducidas
---------------------

Os sapos *Rhinella marina* experimentaron unha masiva explosión de poboación en Australia debido á falta de competición.
Cando unha especie non estivo suxeita a unha carreira de armamentos previamente, pode estar en gran desvantaxe e enfrontarse á extinción moito antes de que consiga adaptarse á aparición súbita dun novo predador, competidor etc. Este é un problema común en ecosistemas illados como os de Australia ou as illas Hawai aos que acaban chegando especies invasoras. En Australia, moitas especies invasoras como o sapo *Rhinella marina*, espalláronse rapidamente debido á falta de competidores e a carencia de adaptacións á bufotenina tóxica dese sapo por parte de potenciais depredadores.

Notas
-----

1. ↑  Dawkins, R. 1996. *The Blind Watchmaker* New York: W. W. Norton. Nota: ERste libro foi publicado despois por Penguin en 1991 co mesmo texto pero distinta paxinación.
2. ↑  Thierry Lodé "La guerre des sexes chez les animaux" Eds Odile Jacob, Paris ISBN 2-7381-1901-8;
3. ↑  da Cruz, João Filipe; Gaspar, Helena; Calado, Gonçalo (29 November 2011). "Turning the game around: toxicity in a nudibranch-sponge predator–prey association". *Chemoecology* **22** (1): 47–53. doi:10.1007/s00049-011-0097-z.
4. ↑  Douglas, Emlen (2000). *Animal Weapons*. London: Henry Holt and Company. ISBN 978-0805094503.
5. 1 2  Fullard, J. H.; Ratcliffe, J. M.; Soutar, A. R. (2004). "Extinction of the acoustic startle response in moths endemic to a bat-free habitat". *Journal of Evolutionary Biology* **17** (4): 856–861. PMID 15271085. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00722.x.
6. ↑  Miller, Lee A.; Surlykke, Annemarie (July 2001). "How Some Insects Detect and Avoid Being Eaten by Bats: Tactics and Countertactics of Prey and Predator" (PDF). *BioScience* **51** (7): 570–581. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0570:HSIDAA]2.0.CO;2. Falando evolutivamente, os insectos responderon á presión selectiva dos morcegos con novos mecanismos evasivos[...]
7. 1 2 3 4 5  Palmer, Jason (19 August 2010). "Bat and moth arms race revealed". *BBC News*.
8. 1 2  Yager, D. D. (2012). "Predator detection and evasion by flying insects.". *Current Opinion in Neurobiology* **22**: 201–207. doi:10.1016/j.conb.2011.12.011.
9. ↑  Muma, K. E.; Fullard, J. H. (2004). "Persistence and regression of hearing in the exclusively diurnal moths, Trichodezia albovittata (Geometridae) and Lycomorpha pholus (Arctiidae)". *Ecological Entomology* **29**: 718–726. doi:10.1111/j.0307-6946.2004.00655.x.
10. ↑  Waters, D. A. (2003). "Bats and moths: what is there left to learn?". *Physiological Entomology* **28**: 237–250. doi:10.1111/j.1365-3032.2003.00355.x.
11. ↑  
Goerlitz, Holger R.; ter Hofstede, Hannah M.; Zeale, Matt R. K.; Jones, Gareth; Holderied, Marc W. (2010). "An Aerial-Hawking Bat Uses Stealth Echolocation to Counter Moth Hearing" (PDF). *Current Biology* **20** (17): 1568–1572. PMID 20727755. doi:10.1016/j.cub.2010.07.046.
12. ↑  Ratcliffe, John M.; Fullard, James H.; Arthur, Benjamin J.; Hoy, Ronald R. (2010). "Adaptive auditory risk assessment in the dogbane tiger moth when pursued by bats" (PDF). *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **278** (1704): 364–370. doi:10.1098/rspb.2010.1488.
13. ↑  Feldman, C. R.; Brodie, E. D.; Brodie, E. D.; Pfrender, M. E. (2009). "The evolutionary origins of beneficial alleles during the repeated adaptation of garter snakes to deadly prey". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **106** (32): 13415–13420. PMC 2726340. PMID 19666534. doi:10.1073/pnas.0901224106.
14. ↑  Hanifin, Charles T. (2010). "The Chemical and Evolutionary Ecology of Tetrodotoxin (TTX) Toxicity in Terrestrial Vertebrates". *Marine Drugs* **8** (3): 577–593. PMC 2857372. PMID 20411116. doi:10.3390/md8030577.
15. ↑  Feldman, C. R.; Brodie, E. D.; Brodie, E. D.; Pfrender, M. E. (2010). "Genetic architecture of a feeding adaptation: garter snake (Thamnophis) resistance to tetrodotoxin bearing prey". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **277** (1698): 3317–3325. PMC 2981930. PMID 20522513. doi:10.1098/rspb.2010.0748.
16. ↑  Brodie, E; Brodie, ED; Ridenhour, B (2003). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: Hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". *Evolution* **56** (10): 2067–82. PMID 12449493. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2.
17. ↑  Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D.; Motychak, Jeffrey E. (2002). "Recovery of garter snakes ( thamnophis sirtalis ) from the effects of tetrodotoxin. Hpet". *Journal of Herpetology* **36** (1): 95–8. doi:10.2307/1565808.
18. ↑  Brodie, Edmund; Brodie, Edmund; Feldman, Chris; Hanifin, Charles; Motychak, Jeffrey; Mulcahy, Daniel; Williams, Becky; Brodie, Edmund (2005). "Parallel arms races between garter snakes and newts involving tetrodotoxin as the phenotypic interface of coevolution". *J Chem Ecol* **31** (2): 343–56. doi:10.1007/s10886-005-1345-x.
19. 1 2  Brodie, ED; Ridenhour, B; Brodie, E (2003). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: Hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". *Evolution* **56** (10): 2067–82. PMID 12449493. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2.
20. ↑  Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr (1991). "Evolutionary response of predators to dangerous prey: Reduction of toxicity of newts and resistance of garter snakes in island populations". *Evolution* **45**: 1. doi:10.2307/2409496.
21. ↑  DIETL, GREGORY P. (3 November 2003). "Coevolution of a marine gastropod predator and its dangerous bivalve prey". *Biological Journal of the Linnean Society* **80** (3): 409–436. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00255.x.
22. 1 2  Phillips, Ben; Shine, Richard (December 2007). "When Dinner Is Dangerous: Toxic Frogs Elicit Species‐Specific Responses from a Generalist Snake Predator". *The American Naturalist* **170** (6): 936–942. doi:10.1086/522845.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Adaptación antipredadores
* Resistencia a antibióticos

### Bibliografía

* Dawkins, R. & Krebs, J.R. (1979). Arms races between and within species. *Proceedings of the Royal society of London*, **B 205**:489-511.
* Vermeij, G. J. (1987). *Evolution and escalation: An ecological history of life*. Princeton University Press.
* Leigh Van Valen (1973). A new evolutionary law, *Evolutionary Theory 1, 1¬30*
* Conner, W. E.; Corcoran, A. J. (2012). "Sound strategies: the 65-million-year-old battle between bats and insects". *Annual Review of Entomology* **57**: 21–39. PMID 21888517. doi:10.1146/annurev-ento-121510-133537.

### Ligazóns externas

* Nature's Eternal Arms Race (Documental de PBS)

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2702288
* MAG: 95942069

 |