A **evolución da complexidade biolóxica** é un dos importantes resultados dos procesos de evolución dos seres vivos. Aínda que os primeiros organismos eran relativamente simples, a evolución orixinou algúns organismos notablemente complexos; non obstante, o nivel de complexidade actual é moi difícil de definir ou medir adecuadamente en bioloxía, e utilízanse propiedades como o contido de xenes, o número de tipos de células ou a morfoloxía para avaliar a complexidade dun organismo.

Durante un tempo adoitaba crerse que a evolución era progresiva e que tiña unha dirección que levaba ao que se chamaban "organismos superiores", a pesar da falta de evidencias que apoiasen este punto de vista. Esta idea de "progresión" e de "organismos superiores" en evolución considérase agora enganosa, xa que a selección natural non ten ningunha dirección intrínseca e os organismos poden ser seleccionados tanto para incrementar coma para diminuír a súa complexidade en resposta ás condicións ambientais locais. Aínda que houbo un incremento no máximo nivel de complexidade nos seres vivos na historia da vida, nunca deixou de existir unha gran maioría de seres vivos que son organismos pequenos e simples, e o nivel de complexidade máis común (a moda) parece que se mantivo relativamente constante.

Selección da simplicidade e da complexidade
-------------------------------------------

Liña do tempo da vida na Terraver • conversa • editar-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —**Vida simple*****Fotosíntese*****Eucariotas****Vida multicelular  
complexa****Animais terr.****Plantas e**"**Dinosauros**"**Mamíferos****Flores** ←Primeira Terra (-4540)←Primeira auga←Primeira vida (-4100)←Bombardeo meteorítico←Primeiro oxíxeno←Oxíxeno atmosférico←Gran evento de O2←Primeiras reproducións sexuais←Biota de Ediacara←Explos. cámbrica←Primeiros humanosF  
a  
n  
e  
r  
z  
c P  
r  
o  
t  
e  
r  
o  
z  
o  
i  
c  
o A  
r  
c  
a  
i  
c  
oH  
á  
d  
i  
c  
oEscala do eixe: millóns de anos.
Os organismos que se reproducen máis rapidamente e en maior abundancia que os seus competidores teñen unha vantaxe evolutiva. En consecuencia, os organismos poden evolucionar para facerse máis simples e así multiplicarse máis rápido e producir máis descendencia, xa que necesitan menos recursos para reproducirse. Un bo exemplo son parasitos como *Plasmodium*, o parasito responsable da malaria, e os micoplasmas; estes organismos a miúdo prescinden de trazos que son innecesarios debido ao seu parasitismo.

Unha liñaxe pode tamén prescindir da complexidade cando un trazo complexo particular simplemente non proporciona ningunha vantaxe selectiva nun ambiente particular. A perda deste trazo non necesariamente supón unha vantaxe selectiva, pero pode perderse debido á acumulación de mutacións se a súa perda non lle dá unha inmediata desvantaxe selectiva. Por exemplo, un organismo parasito pode prescindir da vía sintética dun metabolito se pode obter facilmente ese metabolito do seu hóspede. Descartar esta síntese pode que non necesariamente faga que o parasito conserve unha cantidade significativa de enerxía ou recursos e creza máis rápido, pero a súa perda pode quedar fixada na poboación por acumulación de mutacións se non hai unha desvantaxe asociada coa perda desa vía. As mutacións que causan a perda dun trazo complexo ocorren máis a miúdo que as mutacións que causan a ganancia dun trazo complexo.

Por medio da selección a evolución pode tamén producir organismos máis complexos. A complexidade orixínase a miúdo na coevolución de hóspedes e patóxenos, na cal cada parte desenvolve adaptacións cada vez máis sofisticadas, como o sistema inmunitario e as moitas técnicas que desenvolveron os patóxenos para evadirse del. Por exemplo, no parasito *Trypanosoma brucei*, que causa a enfermidade do sono, evolucionaron tantas copias do seu antíxeno de superficie principal que aproximadamente o 10% do seu xenoma está constituído por diferentes versións dun xene. Esta tremenda complexidade permite ao parasito cambiar constantemente as características da súa superficie e así evadirse do sistema inmunitario por medio de variación antixénica.

Máis xeralmente, o aumento da complexidade pode ser impulsada pola coevolución entre un organismo e o ecosistema de predadores, presas e parasitos ao cal trata de permanecer adaptado: como todos eles se fan máis complexos para afrontar mellor a diversidade de ameazas que lle presenta o ecosistema formado polos outros, os outros tamén terán que adaptarse facéndose máis complexos, o que desencadea unha carreira de armamentos evolutiva que leva a unha maior complexidade. Esta tendencia pode verse reforzada polo feito de que os propios ecosistemas tenden a facerse máis complexos co tempo, xa que se incrementa a diversidade de especies, xunto cos vínculos ou dependencias entre especies.

Tipos de tendencias na complexidade
-----------------------------------

Tendencias pasivas e activas á complexidade. Os organismos ao principio son vermellos.
Se a evolución posuíse unha endencia activa cara á complexidade, entón esperariamos ver un incremento co tempo do valor máis común (a moda) de complexidade entre os organismos, como se mostra na gráfica. Algúns modelos por computador suxeriron que a xeración de organismos complexos é unha característica inexorable da evolución. Isto denomínase ás veces como autoorganización evolutiva. A autoorganización é a organización interna espontánea dun sistema. Ese proceso está acompañado por un incremento na complexidade sistémica, que ten como resultado a aparición dunha propiedade emerxente que é claramente diferente de calquera das partes constituíntes.

Porén, a idea de incrementar a produción da complexidade en evolución pode tamén explicarse por medio dun proceso pasivo. Como se mostra á dereita, isto implica un incremento na varianza sen que cambie a moda. Aínda que a tendencia cara a unha maior complexidade co paso do tempo existe, tamén afecta só a porcións cada vez menores dos seres vivos.

Nesta hipótese calquera aparencia de que a evolución está actuando nunha dirección intrínseca cara á formación de organismos cada vez máis complexos é o resultado de que moitas veces nos limitamos a observar o pequeno número de organismos grandes e complexos que habitan o extremo dereito da curva normal da distribución da complexidade, e ignoramos os organismos moito máis comúns, que son os máis simples. Este modelo pasivo predí que a maioría das especies son procariotas microscópicos, dos que se estima que hai de 106 a 109 en comparación cunha diversidade estimada nos eucariotas de só 106 a 3·106. En consecuencia, desde este punto de vista, a vida microscópica domina a Terra, e os grandes organismos só nos parecen máis diversos debido ao nesgo de mostraxe que cometemos.

Historia
--------

No século XIX, algúns científicos como Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) e Ray Lankester (1847–1929) crían que a natureza facía un innato esforzo para facerse máis complexa a medida que evolucionaba. Esta crenza pode reflectir as ideas vixentes daquela de Hegel (1770–1831) e de Herbert Spencer (1820–1903), que concibían o universo evolucionando gradualmente a un estado máis prfecto e superior.

Deste este punto de vista considerábase a evolución dos parasitos a partir de organismos de vida independente como unha "devolución" (des-evolución) ou "dexeneración", e contraria á natureza. Os científicos posteriores consideraron a "devolución" biolóxica como algo sen sentido, xa que as liñaxes se fan máis simples ou máis complicadas segundo que forma teña unha vantaxe selectiva.

Notas
-----

1. ↑  Adami C (2002). "What is complexity?". *BioEssays* **24** (12): 1085–94. PMID 12447974. doi:10.1002/bies.10192.
2. ↑  Waldrop M.; et al. (2008). "Language: Disputed definitions". *Nature* **455** (7216): 1023–1028. PMID 18948925. doi:10.1038/4551023a.
3. ↑  McShea D (1991). "Complexity and evolution: What everybody knows". *Biology and Philosophy* **6** (3): 303–324. doi:10.1007/BF00132234.
4. ↑  Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **104** (Suppl 1): 8567–73. Bibcode:2007PNAS..104.8567A. PMC 1876431. PMID 17494753. doi:10.1073/pnas.0701072104. Arquivado dende o orixinal o 08 de abril de 2008. Consultado o 01 de xullo de 2016.
5. ↑  Sirand-Pugnet P, Lartigue C, Marenda M, et al. (2007). "Being Pathogenic, Plastic, and Sexual while Living with a Nearly Minimal Bacterial Genome". *PLoS Genet.* **3** (5): e75. PMC 1868952. PMID 17511520. doi:10.1371/journal.pgen.0030075.
6. ↑  Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". *Genetics* **177** (2): 937–948. PMC 2034656. PMID 17720926. doi:10.1534/genetics.107.075663.
7. 1 2  R. Dawkins; J. R. Krebs (1979). "Arms Races between and within Species". *Proceedings of the Royal Society B* **205** (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. PMID 42057. doi:10.1098/rspb.1979.0081.
8. ↑  Pays E (2005). "Regulation of antigen gene expression in Trypanosoma brucei". *Trends Parasitol.* **21** (11): 517–20. PMID 16126458. doi:10.1016/j.pt.2005.08.016.
9. ↑  Heylighen, F. (1999a) "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution", in F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) The Evolution of Complexity Kluwer Academic, Dordrecht, 17-44.
10. 1 2  Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". *Nature* **409** (6823): 1102–9. Bibcode:2001Natur.409.1102C. PMID 11234024. doi:10.1038/35059227.
11. ↑  Furusawa C, Kaneko K (2000). "Origin of complexity in multicellular organisms". *Phys. Rev. Lett.* **84** (26 Pt 1): 6130–3. Bibcode:2000PhRvL..84.6130F. PMID 10991141. arXiv:nlin/0009008. doi:10.1103/PhysRevLett.84.6130.
12. ↑  Adami C, Ofria C, Collier TC (2000). "Evolution of biological complexity". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **97** (9): 4463–8. Bibcode:2000PNAS...97.4463A. PMC 18257. PMID 10781045. arXiv:physics/0005074. doi:10.1073/pnas.97.9.4463.
13. ↑  Oren A (2004). "Prokaryote diversity and taxonomy: current status and future challenges". *Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.* **359** (1444): 623–38. PMC 1693353. PMID 15253349. doi:10.1098/rstb.2003.1458.
14. ↑  May, R. M.; Beverton, R. J. H. (1990). "How Many Species?". *R. M. May, Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B* **330** (1257): 293. doi:10.1098/rstb.1990.0200.
15. ↑  Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". *Microbiol Mol Biol Rev* **68** (4): 686–91. PMC 539005. PMID 15590780. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004.
16. ↑  
"Is the human race evolving or devolving?". *Scientific American*. 1998-07020. Consultado o 2014-05-15. Desde unha perspectiva biolóxica, non existe a devolución. Todos os cambios nas frecuencias xénicas das poboacións (e bastante a miúdo nos trazos nos que eses xenes inflúen) son por definición cambios evolutivos. [...] Cando as especies evolucionan, non é por necesidade senón porque as súas poboacións conteñen organismos con variantes de trazos que proporcionan unha vantaxe reprodutiva nun ambiente cambiante.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Complexidade biolóxica
* Biodiversidade
* Sistema adaptativo complexo
* Complexidade
* Evolucionabilidade
* Ortoxénese

| * v
* c
* e
Bioloxía evolutiva |
| --- |
| Evolución | 
* A evolución como feito e teoría
* Abioxénese
* Adaptación biolóxica
* Evolución das células
* Evolución humana
* Evolución molecular
* Extinción
* Microevolución
* Macroevolución
* Panspermia
* Último antepasado común universal
* Probas da evolución

 | Diverxencia de grupos taxonómicos modernos dende o seu atepasado común |
| Xenética de poboacións | 
* Fluxo xénico
* Deriva xenética
* Mutación
* Selección natural

 |
| Desenvolvemento | 
* Canalización
* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
* Inversión
* Modularidade
* Plasticidade fenotípica

 |
| Tempo e modos | 
* Equilibrio Interrompido
* Gradualismo / Saltacionismo
* Uniformismo / Catastrofismo

 |
| Especiación | 
* Anaxénese
* Cataxénese
* Cladoxénese
* Especiación ecolóxica
* Especiación híbrida
* Especiación parapátrica
* Especiación peripátrica
* Especiación simpátrica
* Especiación alopátrica
* Experimentos de laboratorio de especiación

 |
| Historia | 
* Taxonomía biolóxica
* Charles Darwin
	+ *A orixe das especies*
* Richard Dawkins
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolucionista
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución
* Historia evolutiva da vida

 |
| 
* **Categoría**
* **Commons**

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3912933
* MAG: 2777929111

 |