En bioloxía do desenvolvemento, **inversión**, segundo defenden algunhas hipóteses evolutivas, é a orientación oposta á forma ancestral que tomaron as estruturas corporais ao longo do eixe dorsoventral durante o decurso da evolución animal. Xa en 1822, o naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire indicou que a organización das estruturas dorsais e ventrais en artrópodos é oposta á dos mamíferos. Cinco décadas despois, á luz da teoría de Charles Darwin da "descendencia con modificación", o zoólogo alemán Anton Dohrn propuxo que estes grupos se orixinaron a partir dun antepasado común que posuía un plan corporal similar ao dos modernos anélidos cun cordón nervioso ventral e un corazón dorsal. Esta disposición orixinal mantense nos artrópodos e outros protóstomos, pero en deuteróstomos cordados, o cordón nervioso está localizado dorsalmente e o corazón ventralmente. A hipótese da inversión atopou críticas cada vez que foi proposta, e foi periodicamente resucitada e rexeitada. Porén, algúns embriólogos moleculares modernos suxiren que hai recentes descubrmentos que apoian a idea da inversión.

Evidencias da inversión
-----------------------

Plans corporais dun protóstomo xeneralizado e dos cordados, que ilustran a orientación oposta das estruturas dorsoventrais. Simultanemente ao cambio de orientación destas estruturas prodúcese a inversión dos dominios de expresión de sinais de TGF-β (*dpp*/BMPs) e os seus inhibidores (*sog*/Cordina).
*Balanoglossus*, un exemplo de hemicordado, representa un "elo evolutivo" entre os invertebrados e os vertebrados.
Ademais da simple observación de que os eixes dorsoventrais dos protóstomos e cordados parecen estar invertidos un con respecto ao outro, a bioloxía molecular proporciona algúns apoios á hipótese da inversión. A proba mís salientable procede da análise dos xenes implicados no establecemento doeixe dorsoventral nestes dous grupos de animais. Na mosca do vinagre *Drosophila melanogaster*, e noutros protóstomos, o membro da familia do factor de crecemento transformante β (TGF-β) chamado *decapentaplegic* (*dpp*, decapentapléxico) exprésase dorsalmente e pénsase que suprime o destino neural. No lado ventral do embrión, exprésase un inhibidor de *dpp*, chamado *short gastrulation* (*sog*, gastrulación curta), o que permite que o tecido nervioso se forme ventralmente. En cordados, o homólogo de *dpp* BMP-4 exprésase na futura parte ventral (non neural) do embrión, mentres que varios inhibidores de BMP de tipo *sog* (cordina, noggina, folistatina) se expresan dorsalmente.

Outros xenes que determinan patróns tamén mostran dominios de expresión conservados. Os xenes do patrón neural *vnd*, *ind*, *msh*, e *netrin* (netrina) exprésanse en *Drosophila* en células nerviosas ventrais e o mesectoderma da liña media. Os homólogos en cordados dos xenes NK2, Gsh1/2, Msx1/3, e Netrina, exprésanse no tubo neural dorsal. Ademais, o xene tinman/Nkx2-5 exprésase moi cedo en células que se converterán no corazón tanto en *Drosophila* (dorsalmente) coma en cordados (ventralmente).

Apoios adicionais atópanse en traballos sobre o desenvolvemento de anélidos poliquetos *Platynereis dumerilii*, outros protóstomo. Aínda de forma máis clara que en *Drosophila*, o seu patrón de desenvolvemento do sistema nervioso central é moi similar ao dos vertebrados, pero invertido. Hai tamén evidencias da asimetría esquerda-dereita. Os vertebrados teñen unha vía de sinalización Nodal moi conservada que actúa no lado esquerdo do corpo, determinando as asimetrías esquerda-dereita dos órganos internos. Os ourizos de mar teñen a mesma vía de sinalización, pero actúa no lado dereito do corpo. Incluso se observou que un sinal de lado dereito oposto para regular a asimetría esquerda-dereita en vertebrados (a vía de sinalización BMP) é activado no lado esquerdo da larva de ourizo de mar, o que suxire unha inversión axial durante a evolución desde os deuteróstomos basais aos cordados como o anfioxo, porque no anfioxo a vía de sinalización Nodal está no lado esquerdo do embrión, o cal é a mesma situación que en vertebrados. Os ourizos de mar, como outros equinodermos, teñen adultos con simetría radial, pero larvas con simetría bilateral. Como os ourizos de mar son deuteróstomos, isto suxire que os deuteróstomos ancestrais tiñan a mesma orientación que os protóstomos, e que a inversión dorsoventral orixinouse nalgún cordado ancestral.

Hai evidencias de que os cordados invertebrados están tamén invertidos. As larvas de ascidias teñen unha boca dorsal, como se esperaría nunha inversión. O anfioxo ten unha característica rara: a súa boca aparece no lado esquerdo e migra despois ao ladoventral. O biólogo Thurston Lacalli especulou que isto pode ser unha recapitulación da migración da boca desde o lado dorsal ao ventral nun protocordado.

### Hemicordados: un plan corporal intermedio?

Algúns biólogos propuxeron que os hemicordados (especificamente os Enteropneusta) poden representar un plan corporal intermedio na evolución do estado "invertido" dos cordados. Aínda que se consideran deuteróstomos, o eixe dorsoventral dos hemicordados conserva características tanto de protóstomos coma de cordados. Por exemplo, os enteropneustos teñen un cordón nervioso dorsal derivado do ectoderma na rexión do colo que se propuxo que é homóloga do tubo neural dos cordados. Porén, tamén teñen un cordón nervioso ventral e un vaso sanguíneo contráctil dorsal similar ao dos protóstomos. Ademais, as posicións relativas doutras estruturas "intermedias" en hemicordados, como os órganos hepáticos e unha pigocorda ventral, que se propuxo que son homólogas á notocorda definida nos cordados, están conservadas pero invertidas. Nübler-Jung e Arendt argumentan que a principal innovación na liñaxe dos cordados foi a obliteración da boca no lado neural (como en hemicordados, artrópodos, e anélidos) e o desenvolvemento dunha nova boca no lado ventral non neural.

Hipóteses alternativas
----------------------

Aínda que a idea da inversión do eixe dorsoventral parece estar apoiada por datos morfolóxicos e moleculares, outros autores propuxeron hipóteses alternativas plausibles (revisadas en Gerhart 2000). Un dos postulados da hipótese da inversión é que o antepasado común dos protóstomos e cordados xa posuía un sistema nervioso central organizado localizado nun polo do eixe dorsoventral. Alternativamente, este antepasado puido posuír só unha rede nerviosa difusa ou varios feixes de tecido nervioso sen unha clara localización dorsoventral. Isto significaría que a aparente inversión foi simplemente o resultado da concentración do sistema nervioso central en polos opostos independentemente nas liñaxes que levan a protóstomos e cordados. Lacalli (1996) suxeriu un escenario no cal o antepasado tiña unha soa abertura no sistema dixestivo, e que as bocas neural e non neural se orixinaron independentemente nos protóstomos e cordados, respectivamente. Con esta hipótese non habería necesidade de inversión.

Martindale e Henry propuxeron un antepasado similar a un ctenóforo cun cordón nervioso concentrado e dous poros anais en lados opostos do animal ademais dunha abertura terminal do intestino. Se un destes poros se converte na boca en protóstomos e o outro orixina a boca dos deuteróstomos, isto tamén descartaría a inversión. Outra alternativa, proposta por von Salvini-Plawen, afirma que o antepasado tiña un sistema nervioso de dúas partes: unha parte concentrada e outra difusa. Os sistemas nerviosos dos descendentes protóstomos e deuteróstomos deste antepasado puideron orixinarse independentemente a partir destas dúas partes diferentes.

As teorías do **retorcemento axial** propoñen que a inversión non afecta a todo o corpo, senón só á rexión anterior da cabeza. 
Estas teorías de Kinsbourne e Lussanet & Osse tamén explican a presenza dun quiasma óptico nos vertebrados e a organización contralateral do prosencéfalo. Unha destas teorías está apoiada por evidencias observadas no desenvolvemento e mesmo explica a organización asimétrica do corazón e intestinos.

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  Gerhart J (2000). "Inversion of the chordate body axis: Are there alternatives?". *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* **97** (9): 4445–8. PMC 34319. PMID 10781041. doi:10.1073/pnas.97.9.4445.
2. ↑  De Robertis EM, Sasai Y (1996). "A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria". *Nature* **380** (6569): 37–40. PMID 8598900. doi:10.1038/380037a0.
3. ↑  Alexandru S. Denes; Gáspár Jékely; Patrick R.H. Steinmetz; Florian Raible; Heidi Snyman; Benjamin Prud'homme; David E.K. Ferrier; Guillaume Balavoine; Detlev Arendt (2007). "Molecular Architecture of Annelid Nerve Cord Supports Common Origin of Nervous System Centralization in Bilateria". *Cell* **129** (2): 277–288. PMID 17448990. doi:10.1016/j.cell.2007.02.040.
4. ↑  Véronique Duboc; Eric Röttinger; François Lapraz; Lydia Besnardeau; Thierry Lepage (2005). "Left-Right Asymmetry in the Sea Urchin Embryo Is Regulated by Nodal Signaling on the Right Side". *Developmental Cell* **9** (1): 147–158. PMID 15992548. doi:10.1016/j.devcel.2005.05.008.
5. ↑  Luo YJ, Su YH (2012). "Opposing Nodal and BMP Signals Regulate Left–Right Asymmetry in the Sea Urchin Larva". *PLoS Biology* **10** (10): e1001402. PMID 23055827. doi:10.1371/journal.pbio.1001402.
6. ↑  Yu JK, Holland LZ, Holland ND (2002). "An amphioxus nodal gene (AmphiNodal) with early symmetrical expression in the organizer and mesoderm and later asymmetrical expression associated with left-right axis formation.". *Evolution & Development* **4** (6): 418–25. PMID 12492142. doi:10.1046/j.1525-142x.2002.02030.x.
7. ↑  Thurston C. Lacalli (2006). "Prospective protochordate homologs of vertebrate midbrain and MHB, with some thoughts on MHB origins". *International Journal of Biological Sciences* **2** (3): 104–109. PMC 1458436. PMID 16763669. doi:10.7150/ijbs.2.104. Arquivado dende o orixinal o 20 de marzo de 2012. Consultado o 18 de agosto de 2016.
8. ↑  Kinya Yasui; Takao Kaji (2008). "The Lancelet and Ammocoete Mouths" (PDF). *Zoological Science* **25** (10): 1012–1019. PMID 19267637. doi:10.2108/zsj.25.1012. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 18 de agosto de 2016.
9. ↑  Thurston C. Lacalli (2009). "The emergence of the chordate body plan: some puzzles and problems". *Acta Zoologica* **91** (1): 4–10. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00384.x.
10. 1 2 3  Nübler-Jung K, Arendt D (1999). "Dorsoventral axis inversion: Enteropneust anatomy links invertebrates to chordates turned upside down". *J Zool Syst Evol Research* **37** (2): 93–100. doi:10.1046/j.1439-0469.1999.372106.x.
11. ↑  Cameron CB (2005). "A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters". *Can J Zool* **83**: 196–215. doi:10.1139/Z04-190.
12. ↑  Lacalli T (1996). "Dorsoventral axis inversion: a phylogenetic perspective". *BioEssays* **18** (3): 251–4. doi:10.1002/bies.950180313.
13. ↑  Martindale MQ, Henry JQ (1998). "The development of radial and biradial symmetry: The evolution of bilaterality". *Am. Zool.* **38**: 672–84. doi:10.1093/icb/38.4.672.
14. ↑  von Salvini-Plawen L (1998). "The urochordate larva and archichordate organization: chordate origin and anagenesis revisited". *J. Zool. Syst. Evol. Res.* **36** (3): 129–45. doi:10.1111/j.1439-0469.1998.tb00832.x.
15. 1 2  M. Kinsbourne: *Somatic twist: a model for the evolution of decussation.* In: *Neuropsychology.* Band 27, Nummer 5, September 2013, S. 511–515, doi:10.1037/a0033662, PMID 24040928.
16. 1 2 3  M. H. E. de Lussanet & J. W. M. Osse (2012) An ancestral axial twist explains the contralateral forebain and the optic chiasm in vertebrates. Animal Biology (62), 193-216. free PDF Version, doi:10.1163/157075611X617102
17. ↑  M. H. E. de Lussanet and J. W. M. Osse (2015). Decussation as an axial twist: A comment on Kinsbourne (2013). Neuropsych. 29(5):713–714. free PDF Version, doi:10.1037/neu0000163

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* An explanation of DV patterning in *Drosophila*
* P.Z. Myers on axis inversion and hemichordates
* P.Z. Myers on axis inversion and annelids: "We have the brains of worms"

| * v
* c
* e
Bioloxía evolutiva |
| --- |
| Evolución | 
* A evolución como feito e teoría
* Abioxénese
* Adaptación biolóxica
* Evolución das células
* Evolución humana
* Evolución molecular
* Extinción
* Microevolución
* Macroevolución
* Panspermia
* Último antepasado común universal
* Probas da evolución

 | Diverxencia de grupos taxonómicos modernos dende o seu atepasado común |
| Xenética de poboacións | 
* Fluxo xénico
* Deriva xenética
* Mutación
* Selección natural

 |
| Desenvolvemento | 
* Canalización
* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
* Inversión
* Modularidade
* Plasticidade fenotípica

 |
| Tempo e modos | 
* Equilibrio Interrompido
* Gradualismo / Saltacionismo
* Uniformismo / Catastrofismo

 |
| Especiación | 
* Anaxénese
* Cataxénese
* Cladoxénese
* Especiación ecolóxica
* Especiación híbrida
* Especiación parapátrica
* Especiación peripátrica
* Especiación simpátrica
* Especiación alopátrica
* Experimentos de laboratorio de especiación

 |
| Historia | 
* Taxonomía biolóxica
* Charles Darwin
	+ *A orixe das especies*
* Richard Dawkins
* Visión da evolución centrada nos xenes
* Historia do pensamento evolucionista
* Neodarwinismo
* Obxeccións á evolución
* Historia evolutiva da vida

 |
| 
* **Categoría**
* **Commons**

 |