| Bacterias verdes do xofre |
| --- |
| Bacterias verdes do xofre do xénero *Chlorobium* nunha columna de Winogradsky. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Bacteria |
| Filo: | **Chlorobi** |

 |
| Clases |
| Clase Chlorobia Cavalier-Smith 2002
  Orde Chlorobiales Gibbons and Murray 1978
    Familia Chlorobiaceae Copeland 1956
      *Ancalochloris* Gorlenko and Lebedeva 1971
      *Chlorobaculum* Imhoff 2003
      *Chlorobium* Nadson 1906 emend. Imhoff 2003
      *Chloroherpeton* Gibson et al. 1985
      *Clathrochloris* Witt et al. 1989
      *Pelodictyon* Lauterborn 1913
      *Prosthecochloris* Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003
Clase Ignavibacteria Iino et al. 2010
  Orde Ignavibacteriales Iino et al. 2010
    Familia Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
      *Ignavibacterium* Iino et al. 2010 |

As **bacterias verdes do xofre** ou ***Chlorobi*** (**clorobios**) constitúen un pequeno grupo de bacterias que realizan a fotosíntese anoxixénica (que non desprende O2), que se consideran un filo.

Características
---------------

Son fotolitoautótrofas obrigadas que usan sulfuro de hidróxeno (H2S) ou xofre (S) como doantes de electróns (por comparación, as plantas durante a fotosíntese usan auga como doante de electróns e producen osíxeno). As estruturas onde se almacenan os pigmentos fotosintéticos están unidas á membrana e coñécense como clorosomas ou vesículas clorobiais. Estes clorosomas conteñen bacterioclorofila "c", "d" e "e".

Estas bacterias encóntranse nas zonas ricas en xofre e anaerobias dos lagos. Algunhas destas bacterias conteñen vesículas que lles permiten por flotación vivir á profundidade máis axeitada para conseguiren unha cantidade óptima de luz e H2S, xa que estas bacterias son xeralmente inmóbiles (coñécese unha especie que ten un flaxelo). Outras especies non teñen vesículas e viven na lama rica en xofre do fondo dos lagos e lagoas. Estas bacterias son moi diversas morfoloxicamente e poden presentarse como bacilos, cocos e vibrios. Algunhas crecen soas, outras en cadeas e poden ser de cor verde ou castaña chocolate.

Atopouse unha especie de bacteria verde do xofre vivindo nunha fumarola submarina da costa mexicana do Pacífico a unha profundidade de 2.500 metros. A esta profundidade, as bacterias, denominadas GSB1, viven do feble resplandor do respiradoiro termal, xa que ningunha luz do sol pode penetrar a tal profundidade.

As bacterias verdes do xofre clasifícanse na familia Chlorobiaceae que, ao non estar estreitamente emparentada con ningunha outra, se inclúe no seu propio filo, Chlorobi. O grupo máis próximo é Bacteroidetes.

Filoxenia
---------

*Véxase tamén**:* Taxonomía bacteriana.
O cladograma mostra a taxonomía actualmente aceptada do grupo baseada na LPSN (*List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature*) 

e a filoxenia está baseada nas secuencias do ARNr 16S so LTP 106 do Proxecto *The All-Species Living Tree*.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ignavibacterium album* Iino et al. 2010 |
|   |
|   Chlorobiaceae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?*Ancalochloris perfilievii* ♪ Gorlenko e Lebedeva 1971 |
|   |
|   | ?*Clathrochloris sulfurica* ♠ Witt et al. 1989 |
|   |
|   | ?*Pelodictyon phaeum* Gorlenko 1972 |
|   |
|   | *Chloroherpeton thalassium* Gibson et al. 1985 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   *Prosthecochloris* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?*P. aphaeoasteroides* ♥ |
|   |
|   | ?*P. indica* ♠ Anil 2005 |
|   |
|   | *P. aestuarii* Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | *P. vibrioformis* (Pelsh 1936) Imhoff 2003 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Chlorobium chlorovibrioides* ♠ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   *Chlorobaculum* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?*C. limnaeum* Imhoff 2003 |
|   |
|   | ?*C. macestae* ♠ Keppen et al. 2008 |
|   |
|   | ?*C. parvum* Imhoff 2003 |
|   |
|   | *C. tepidum* (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 |
|   |
|   | *C. thiosulfatiphilum* Imhoff 2003 |
|   |

 |
|   |
|   *Chlorobium* | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?*C. bathyomarinum* ♠ Beatty et al. 2005 |
|   |
|   | ?*C. chlorochromatii* ♠ Vogl et al. 2006 (epibionte do consorcio fototrófico *Chlorochromatium aggregatum*) |
|   |
|   | ?*C. gokarna* ♠ Anil 2005 |
|   |
|   | ?*C. ferrooxidans* Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | *C. luteolum* (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. phaeovibrioides* Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. limicola* Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *C. clathratiforme* (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003 |
|   |
|   | *C. phaeobacteroides* Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Notas:  

♪ Procariotas dos que non hai cultivos puro (axénicos) illados ou dispoñibles.  

♥ Cepas non atopadas no NCBI (*National Center for Biotechnology Information*) nin na LPSN.  

♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.

Sinaturas moleculares dos Chlorobi
----------------------------------

As análises xenómicas comparatrivas levaron á identificación de dous indeis sinatura conservados, que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi, polo que son marcadores moleculares que caracterizan ese filo. O primeiro indel é unha inserción de 28 aminoácidos na ADN polimerase III e o segundo é unha inserción de 12 a 14 aminoácidos na alanil-ARNt sintetase. Ademais destes indeis sinatura conservados, hai unhas 51 proteínas que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi. Outras 65 proteínas foron identificadas como únicas do filo, pero perdéronse en varias especies de Chlorobi e non teñen un patrón de distribución claro no filo. Isto significa que puido ter ocorrido unha perda significativa de xenes, ou ben a presenza desas proteínas pode ser o resultado dunha transferencia horizontal de xenes. Destas 65 proteínas, 8 encóntranse só en *Chlorobium luteolum* e *Chlorobium phaeovibrioides*. Estas dúas especies forman un clado fortemente apoiado polas árbores filoxenéticas e unha relación próxima entre estas especies está tamén apoiada polo feito de compartiren estas 8 proteínas únicas.

### Relación de Chlorobi con Bacteroidetes e Fibrobacteres

As especies de Bacteroidetes e Chlorobi separáronse moi xuntas das outras bacterias nas árbores filoxenéticas, o que indica unha relación estreita entre elas. Usando unha análise xenómica comparativa, identificáronse 3 proteínas que só as comparten virtualmente todos os membros dos filos Bacteroidetes e Chlorobi. A compartición destas 3 proteínas é significativa porque á parte delas, ningunha outra proteína de Bacteroidetes ou Chlorobi é compartida por ningún outro grupo bacteriano. Identificáronse varios indeis sinatura conservados, que son compartidos unicamente por membros de Bacteroidetes e Chlorobi. A presenza destas sinaturas moleculares apoia a estreita relación entre Bacteroidetes e Chlorobi. Ademais, o filo Fibrobacteres está especificamente relacionado con estes dous filos. Un clado constituído por estes tres filos está fortemente apoiado polas análises filolxenéticas baseadas en varias proteínas. Estes filos tamén se ramifican na mesma posición baseándose nos indeis sinatura conservados de varias proteínas importantes. Finalmente, e aínda máis importante, identificáronse dous indeis sinatura conservados (na proteína RpoC e na serina hidroximetiltransferase) e unha proteína sinatura (PG00081), que só comparten todas as especies destes tres filos. Todos estes resultados proporcionan unha concluínte evidencia de que as especies destes filos comparten un antepasado común exclusivo, e propúxose que deberían considerarse dentro dun superfilo propio, chamado superfilo "FCB".

Notas
-----

1. ↑  D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". *Trends Microbiol.* **14** (11): 488. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.
2. ↑  
Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). "An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent". *Proc. Natl Acad. Sci. USA* **102** (26): 9306–10. PMID 15967984. doi:10.1073/pnas.0503674102.
3. ↑  See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby. "Chlorobi". Arquivado dende o orixinal o 13 de xuño de 2011. Consultado o 2011-11-17.
4. ↑  See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers; et al. "NCBI Taxonomy Browser". National Center for Biotechnology Information. Consultado o 2011-06-05.
5. ↑  See the All-Species Living Tree Project  Arquivado 19 de xullo de 2012 en Wayback Machine.. Data extracted from the "16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)" (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 07 de maio de 2012. Consultado o 2011-11-17.
6. 1 2 3 4  Gupta, R. S. and Lorenzini, E. (2007). Phylogeny and molecular signatures (conserved proteins and indels) that are specific for the Bacteroidetes and Chlorobi species. BMC Evolutionary Biology. 7:71. doi:10.1186/1471-2148-7-71.
7. 1 2 3  Gupta, R. S. (2004). The phylogeny and signature sequences characteristics of Fibrobacteres, Chlorobi, and Bacteroidetes. Critical Reviews in Microbiology. 30:123-140. doi: 10.1080/10408410490435133.
8. ↑  Griffiths E, Gupta RS. (2001) The use of signature sequences in different proteins to determine the relative branching order of bacterial divisions: evidence that Fibrobacter diverged at a similar time to Chlamydia and the Cytophaga- Flavobacterium-Bacteroides division. Microbiology,147:2611-22.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Chloroflexi (bacterias verdes non do xofre)

### Ligazóns externas

* "The Family Chlorobiaceae". *The Prokaryotes* (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 18 de novembro de 2005. Consultado o 13 de xuño de 2011.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q866342
* EBID: ID
* JSTOR: chlorobi
* MAG: 2779209897

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 7825
* Fossilworks: 55079
* GBIF: 8106
* iNaturalist: 357102
* IRMNG: 109748
* ITIS: 956355
* NCBI: 191412
* WoRMS: 564142

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C0520506

 |