O **enigma do valor C** ou **paradoxo do valor C** é o complexo problema que supón explicar a ampla variación no tamaño do xenoma nuclear que hai entre as especies de eucariotas. O enigma básico que hai que explicar do valor C é a observación de que o tamaño do xenoma non se correlaciona coa complexidade dun organismo; por exemplo, algúns protistas unicelulares teñen xenomas máis grandes que o xenoma doutras especies máis complexas, como, por exemplo, os humanos.

Historia do paradoxo do valor C
-------------------------------

En 1948, Roger e Colette Vendrely informaron da existencia dunha "salientable constancia no contido de ADN nuclear de todas as células de todos os individuos dunha especie animal dada", o que eles consideraron era unha evidencia de que o ADN, e non as proteínas, eran a substancia da que estaban formados os xenes. O termo valor C indica esta constancia observada. Porén, axiña se atopou que os valores C (tamaños xenómicos) variaban enormemente entre especies distintas e que isto non gardaba relación co número de xenes *estimado* (tendo en conta a complexidade do organismo). Por exemplo, as células somáticas dalgunhas píntegas poden conter 40 veces máis ADN que as humanas. Dado que se asumía que o valor C era constante porque a información xenética está codificada no ADN, e non garda relación co número de xenes estimado, isto era difícil de comprender e considerado un paradoxo, polo que en 1971 C. A. Thomas Jr. empezou a usar a expresión "paradoxo do valor C" para describir esta situación.

O descubrimento do ADN non codificante a inicios da década de 1970 resolveu en boa medida a principal cuestión do paradoxo do valor C: o tamaño do xenoma non é un reflexo do número de xenes nos eucariotas, xa que a maioría do seu ADN non é codificante e, por tanto, non consiste en xenes. O xenoma humano, por exemplo, consta de menos dun 2% de rexións que codifican proteínas, e o resto está formado por varios tipos de elementos de ADN non codificante (especialmente elementos transpoñibles).

Orixe do enigma do valor C
--------------------------

O termo "enigma do valor C" é máis moderno que o aínda de uso máis común "paradoxo do valor C" (Thomas 1971), e deriva do termo "valor C" (Swift 1950), que fai referencia ao contido de ADN do núcleo celular haploide. O termo "enigma do valor C" foi acuñado polo biólogo canadense Dr. T. Ryan Gregory da Universidade de Guelph en 2000/2001. En termos xerais, o enigma do valor C refírese á variación que hai na cantidade de ADN non codificante nos xenomas de diferentes eucariotas.

O enigma do valor C, a diferenza do termo máis antigo paradoxo do valor C, é definido explicitamente como unha serie de cuestións independentes pero igualmente importantes como:

* Que tipos de ADN non codificante se encontran en diferentes xenomas eucarióticos e en que proporcións?
* De onde procede este ADN non codificante, e como se espalla ou se perde nos xenomas co paso do tempo?
* Que efectos, ou quizais mesmo funcións, ten este ADN non codificante nos cromosomas, núcleos, células, e organismos?
* Por que algunhas especies mostran cromosomas marcadamente simplificados, mentres que outras posúen cantidades masivas de ADN non codificante?

Enigma ou paradoxo
------------------

Algúns científicos prefiren usar o termo enigma do valor C porque inclúe explicitamente todas as cuestións que é necesario responder para ter unha completa comprensión de como se produce a evolución do tamaño dos xenomas (Gregory 2005). Ademais, o termo paradoxo implica unha falta de comprensión dunha das características máis básicas dos xenomas eucarióticos: están compostos principalmente de ADN non codificante. Algúns indicaron que o termo paradoxo ten tendencia a levar aos autores a procurar solucións simples unidimensionais ao que, en realidade, é un crebacabezas multifacético. Por estas razóns, en 2003 o termo "enigma do valor C" foi apoiado preferentemente en vez de "paradoxo do valor C" no Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop nos Xardíns botánicos reais de Kew, Reino Unido,
e un crecente número de autores está empezando a adoptalo.

Notas
-----

1. ↑  Vendrely R and Vendrely C (1948). "La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les individus et les espèces animales: Techniques et premiers résultats". *Experientia* **4** (11): 434–436. PMID 18098821. doi:10.1007/bf02144998.
2. ↑  "Animal Genome Size Database". Consultado o 14 May 2013.
3. ↑  Elgar, G.; Vavouri, T. (2008). "Tuning in to the signals: Noncoding sequence conservation in vertebrate genomes". Trends in Genetics 24 (7): 344–352. doi:10.1016/j.tig.2008.04.005. PMID 18514361.
4. 1 2  "Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop". Arquivado dende o orixinal o 01 de decembro de 2008. Consultado o 25 de marzo de 2015.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Animal Genome Size Database
* Valor C
* Xenoma
* Xenoma humano
* ADN non codificante
* Plant DNA C-values Database
* ADN egoísta
* Elementos transposables

### Bibliografía

* Gregory TR (2005). "Genome size evolution in animals". En T.R. Gregory. *The Evolution of the Genome*. San Diego: Elsevier. pp. 3–87. ISBN 0-12-301463-8.
* Gregory TR (2001). "Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma". *Biological Reviews* **76** (1): 65–101. PMID 11325054. doi:10.1017/S1464793100005595.
* Gregory TR (2000). "Nucleotypic effects without nuclei: genome size and erythrocyte size in mammals". *Genome* **43** (5): 895–901. PMID 11081981. doi:10.1139/gen-43-5-895.
* Thomas CA Jr (1971). "The genetic organization of chromosomes". *Annual Review of Genetics* **5**: 237–256. PMID 16097657. doi:10.1146/annurev.ge.05.120171.001321.
* Swift H (1950). "The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei". *Proc Natl Acad Sci USA* **36** (11): 643–654. PMC 1063260. PMID 14808154. doi:10.1073/pnas.36.11.643.
* Vendrely R, Vendrely C (1948). "La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les individus et les espèces animales: Techniques et premiers résultats". *Experientia* (en French) **4** (11): 434–436. PMID 18098821. doi:10.1007/bf02144998.

### Ligazóns externas

* Animal Genome Size Database
* Plant DNA C-values Database
* Fungal Genome Size Database