| Halobacterium salinarum |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Archaea |
| Reino: | Euryarchaeota |
| Filo: | Euryarchaeota |
| Clase: | Halobacteria |
| Orde: | Halobacteriales |
| Familia: | Halobacteriaceae |
| Xénero: | *Halobacterium* |
| Especie: | ***H. salinarium*** |

 |
| Nome binomial |
| '**Halobacterium salinarium'**corrig. (Harrison and Kennedy 1922)  Elazari-Volcani 1957 |
| Sinonimia |
| *Pseudomonas salinaria* Harrison and Kennedy 1922 *Serratia salinaria* (Harrison and Kennedy 1922) Bergey *et al.* 1923  *Flavobacterium* (subgen. *Halobacterium*) *salinarium* (Harrison and Kennedy 1922) Elazari-volcani 1940  *Halobacter salinaria* (Harrison and Kennedy 1922) Anderson 1954  *Halobacterium salinarium* (Harrison and Kennedy 1922) Elazari-Volcani 1957  *Halobacterium halobium* (Petter 1931) Elazari-Volcani 1957  *Halobacterium cutirubrum* (Lochhead 1934) Elazari-Volcani 1957 |

***Halobacterium salinarum*** é unha especie de microorganismos do dominio das arqueas mariño, extremadamente halófilo, gramnegativo e aerobio obrigado. A pesar do seu nome (mantido polas regras de preferencia na nomenclatura) non é unha bacteria, senón unha arquea. Encóntrase en lagos hipersalinos, e salinas, e tamén en alimentos salgados (peixe salgado, carne de porco, salchichas) e en peles tratadas. Cando se atinxen os límites de salinidade mínimos requiridos para que vivan os halófilos extremos, estas augas collen unha cor púrpura ou avermellada debido á proliferación nelas de grandes densidades de arqueas halófilas. A capacidade de *H. salinarum* de sobrevivir a concentracións tan elevadas de sal fai que se clasifique como extremófilo.

Morfoloxía celular e metabolismo
--------------------------------

As halobacterias son microorganimos con forma de bacilo que se considera que están entre as formas de vida máis antigas da Terra, que apareceron hai miles de millóns de anos. Estes organismos clasifícanse como gramnegativos, xa que non teñen parede celular. A súa membrana consiste nunha soa bicapa lipídica rodeada por unha capa S. A capa S está feita de glicoproteínas da superficie celular, as cales supoñen aproximadamente o 50% das proteínas da superficie da célula. Estas proteínas forman un retículo na membrana. Os residuos de sulfato son abundantes nas cadeas de glicano das glicoproteínas, e danlles carga negativa. A carga negativa crese que estabiliza o retículo en condicións de altas concentracións salinas.

Os aminoácidos son a principal fonte de enerxía química para *H. salinarum*, especialmente a arxinina e o aspartato, aínda que poden tamén metabolizar outros aminoácidos. *H. salinarum* codificar encimas para realizar a gliconeoxénese e formar azucres.

Adaptación a condicións extremas
--------------------------------

### Altas concentracións de sal

Para sobrevivir en ambientes extremadamente salinos, estas arqueas, igual que outras arqueas halófilas, utilizan solutos compatibles (especialmente cloruro de potasio) para reducir o estrés osmótico. Os niveis de potasio non están en equilibrio co medio, polo que *H. salinarum* expresa moitos transportadores activos que bombean potasio cara ao interior da célula.
A concentracións extremadamente altas de sal ocorre a precipitación de proteínas. Para previr este proceso, *H. salinarum* ten codificadas nos seus xenes principalmente proteínas ácidas. O punto isoeléctrico medio das proteínas de *H. salinarum* é de 4,9. Esta alta acidez das proteínas é enormemente negativa en carga e poden permanecer en solución mesmo con altas concentracións de sal.

### Niveis baixos de oxíxeno e fotosíntese

Acoplamento quimiosmótico entre a enerxía do sol, captada pola bacteriorrodopsina e a fosforilación realizada pola ATP sintase (enerxía química) en *Halobacterium salinarum* (sin. *H. halobium*). Omitiuse a parede celular bacteriana.
*H. salinarum* pode crecer ata acadar enormes densidades nas lagoas salinas o que axiña fai que diminúa a concentración de oxíxeno. Aínda que é un aerobio obrigado, pode sobrevivir en condicións de baixas concentracións de oxíxeno utilizando a enerxía que capta da luz. *H. salinarum* expresa a proteína de membrana bacteriorrodopsina que actúa como unha bomba de protóns impulsada pola luz. A bacteriorrodopsina consta de dúas partes, a proteína 7-transmembrana bacterioopsina, e o cofactor sensible á luz retinal. Ao absorber un fotón, o retinal cambia de conformación, causando un cambio conformacional na proteína bacterioopsina, que impulsa o transporte de protóns. O gradiente de protóns que se forma pode despois utilizarse para xerar enerxía química na ATP sintase.

Para obter máis oxíxeno *H. salinarum* produce vesículas de gas, que lle permiten flotar na superficie, onde os niveis de oxíxeno son máis altos e hai máis luz. Estas vesículas son estruturas complexas feitas de proteínas codificadas polo menos por 14 xenes. As vesículas de gas foron descubertas por primeira vez en *H. salinarum* en 1967.

### Protección contra a luz UV

Hai pouca protección da luz do sol nas lagoas salinas, polo que *H. salinarum* está con frecuencia exposta a unha forte radiación ultravioleta. Para compensalo evolucionou nesta especie un complicado mecanismo de reparación do ADN. O xenoma codifica encimas de reparación do ADN homólogos aos presentes en bacterias e eucariotas. Isto permite que *H. salinarum* repare máis rápido e máis eficientemente os danos no seu ADN que outros organismos, o que lle permite ser moito máis tolerante á luz ultravioleta.

*H. salinarum* é responsable do aspecto rosa ou vermello do Mar Morto e outros lagos salgados. Esta cor débese principalmente á presenza de bacteriorruberina, un pigmento carotenoide de 50 carbonos presente na membrana de *H. salinarum*. O papel principal da bacteriorruberina na célula é protexela contra os danos no ADN causados pola luz ultravioleta. Porén, esta protección non se debe á capacidade da bacteriorruberina de absorber esta luz ultravioleta. A bacteriorruberina protexe o ADN actuando como antioxidante, en vez de bloquear directamente a luz UV. Pode protexer á célula das especies reactivas do oxíxeno que se producen pola exposicón á luz UV ao actuar como unha diana. O radical bacteriorruberina producido é menos reactivo que o radical inicial, e probablemente reaccionará con outro radical, o que ten como resultado a terminación da reacción en cadea do radical.

Xenoma
------

Disponse das secuencias xenómicas completas de dúas cepas de *H. salinarum*, a NRC-1 e a R1. O xenoma de Halobacterium sp. NRC-1 consta de 2 571 010 pares de bases que forman un cromosoma grande e dous mini-cromosomas. O xenoma codifica 2.360 proteínas preditas. O cromosoma grande é moi rico en G-C (68%). O alto contido GC do xenoma crese que incrementa a estabilidade en ambientes extremos. As comparacións de proteomas completos indican a natureza arqueana definida deste halófilo con semellanzas adicionais á bacteria grampositiva *Bacillus subtilis* e outras bacterias.

*H. salinarum* como organismo modelo
------------------------------------

*H. salinarum* é tan fácil de cultivar coma *E. coli* e serve como un excelente sistema modelo. Desenvolvéronse métodos para a substitución de xenes e o knockout de xenes sistemático para este organismo, polo que *H. salinarum* é un candidato ideal para estudar a xenética das arqueas e a súa xenómica funcional.

*H. salinarum* e produción de hidróxeno
---------------------------------------

Publicáronse informes sobre a produción de hidróxeno utilizando *H. salinarium* acoplado a un doante de hidroxenase como *Escherichia coli*.

O ADN máis antigo recuperado
----------------------------

Unha mostra dun parente xenético próximo de *H. salinarum* encapsulada en sal serviu para recuperar fragmentos de ADN antigo dunha antigüidade estimada de 121 millóns de anos. En realidade, o material tamén fóra extraído xa anteriormente de peles de bisonte na década de 1930, pero como era similar ao dos descendentes modernos os científicos pensaron que se trataba dunha contaminación das mostras. O sal usado para curar a pel de bisonte fora extraída dunha mina de Saskatchewan, Canadá, que é o lugar onde tamén se extraeron as mostras máis recentes.

Nunha análise xenética de todas as halobacterias coñecidas atopouse que as mostras atopadas no Canadá contiñan seis segmentos de ADN nunca vistos antes nestes microorganismos. Tamén se descubriu unha halófila aínda máis antiga, estimada en 250 millóns de anos de antigüidade en Novo México.

Notas
-----

1. 1 2 3 4  DasSarma, S. Extreme Microbes, Am Sci, 2007, 95(3):224–231.
2. 1 2 3 4 5  Ng, W.V. et al. Genome sequence of *Halobacterium* species NRC-1, Proc Natl Acad Sci USA, 2000, 97(22):12176–12181.
3. ↑  Mescher, M.F. Strominger, J.L. Purification and characterization of a prokaryotic glucoprotein from the cell envelope of *Halobacterium salinarium*, J Biol Chem, 1976, 251(7):2005–2014.
4. ↑  Sara, M. Sleytr, U.B. S-layer proteins. J Bacteriol. 2000, 182(4):859–68.
5. ↑  Pérez-Fillol, M. Rodrguez-Valera, F. Potassium ion accumulation in cells of different halobacteria, Microbiologia, 1986, 2(2):73–80.
6. ↑  Nicholls D. G. Ferguson S, J. (1992). *Bioenergetics 2* (2nd ed.). San Diego: Academic Press. ISBN 9780125181242.
7. ↑  Stryer, Lubert (1995). *Biochemistry* (fourth ed.). New York – Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
8. ↑  Oesterhelt, D. Functions of a new photoreceptor membrane, Proc Natl Acad Sci USA, 1973, 70(10):2853.
9. ↑  Andersson, M. Structural dynamics of light-driven proton pumps, Structure, 2009, 17(9):1265.
10. ↑  Oren, A. Ecology of extremely halophilic microorganisms, Vreeland, R.H. Hochstein, L.I. editors, The Biology of Halophilic Bacteria, CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, 1993, p. 25–54.
11. ↑  Walsby, A.E. Gas vesicles, Microbiol Mol Biol Rev, 1994, 58(1):94.
12. ↑  Larsen, H. Omang, S. Steensland, H. On the gas vacuoles of the halobacteria, Archiv für Mikrobiologie, 1967, 59(1):197–203.
13. ↑  Shammohammadi, H.R. Protective roles of bacterioruberin and intracellular KCl in the resistance of *Halobacterium salinarium* against DNA-damaging agents, J Radiat Res, 1998, 39(4):251.
14. ↑  Ide, H. Takeshi, S. Hiroaki, T. Studies on the antioxidation activity of bacterioruberin, Urakami Found Mem, 1998, 6:127–33.
15. ↑  Saito, T. Miyabe, Y. Ide, H. Yamamoto, O. Hydroxyl radical scavenging ability of bacterioruberin, Radiat Phys Chem, 1997, 50(3):267–9.
16. ↑  Pfeiffer, F. Schuster, S.C. Broicher, A. Falb, M. Palm, P. Rodewald, K. et al. Evolution in the laboratory: The genome of *Halobacterium salinarum* strain R1 compared to that of strain NRC-1, Genomics, 2008, 91(4):335–346.
17. ↑  Joshia, J.G. Guilda, W.R. Handlera, P. The presence of two species of DNA in some halobacteria, J Mol Biol, 1963, 6(1):34–38.
18. ↑  Peck, R.F. DasSarma, S. Krebs, M.P. Homologous gene knockout in the archaeon *Halobacterium salinarum* with *ura3* as a counterselectable marker, Mol Microbiol, 2000, 35(3):667–676.
19. ↑  Brijesh, Rajanandam K.S.\*, Siva Kiran, R.R. Optimization of hydrogen production by *Halobacterium salinarium* coupled with *E. coli* using milk plasma as fermentative substrate, J Biochem Tech, 2011, 3(2):242–244.
20. ↑  Reilly, Michael, The Discovery Channel. "World's oldest known DNA discovered". Consultado o 3 September 2010.
21. ↑  Park, J. S. Vreeland, R. H. Cho, B. C. , Lowenstein, T. K. Timofeeff, M. N. and Rosenweig, W. D. (December 2009). "Haloarchaeal diversity in 23, 121 and 419 MYA salts". *Geobiology* **7** (5): 515–23. PMID 19849725. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00218.x.
22. ↑  
Vreeland, H; Rosenzweig, W D; Lowenstein, T; Satterfield, C; Ventosa, A (December 2006). "Fatty acid and DNA analyses of Permian bacteria isolated from ancient salt crystals reveal differences with their modern relatives". *Extremophiles* **10** (1): 71–8. PMID 16133658. doi:10.1007/s00792-005-0474-z.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3782756
* JSTOR: halobacterium-salinarum
* MAG: 2778113554

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BacDive: 5912
* EOL: 1002452
* GBIF: 7357253
* iNaturalist: 362804
* IRMNG: 10466321
* ITIS: 951642
* NCBI: 2242

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D019617
* UMLS: C0524833

 |