| Chrysolina graminis |
| --- |
|  |
| Estado de conservación |
| En perigoEn perigo |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Coleoptera |
| Suborde: | Polyphaga |
| Infraorde: | CucujiformiaClado: Phytophaga |
| Superfamilia: | Chrysomeloidea |
| Familia: | Chrysomelidae |
| Xénero: | *Chrysolina* |
| Subxénero: | *Euchrysolina* |
| Especie: | ***Chrysolina graminis***(Linnaeus, 1758) |

 |
| Sinonimia |
| Chrysomela fulgida Fabricius, 1801 Chrysomela graminis Linnaeus, 1758 Chrysolina nigrocuprea Mallet, 1924 Chrysolina taupini Mallet, 1924 |

***Chrysolina graminis*** é unha especie de escaravello crisomélido. Mide normalmente 7,7–10,5 mm de lonxitude e ten unha coloración verde metálica brillante característica. Larvas e adultos aliméntanse principalmente na planta *Tanacetum vulgare*, pero non exclusivamente. Ademais da subespecie nominotípica, que repite o nome específico, *C. graminis graminis*, hai outras cinco subespecies, todas as cales teñen unha distribución paleártica, aínda que na maioría dos países onde vive está declinando e a IUCN considéraa "en perigo".

Taxonomía
---------

A especie describiuna Carl Linné na súa obra de 1758 10ª edición de Systema Naturae co nome *Chrysomela graminis* e máis tarde transferírona ao xénero *Chrysolina*. O xénero *Chrysolina* contén actualmente 39 subxéneros. *C. graminis* (coas súas varias subespecies) clasifícase no subxénero *Euchrysolina*, que só contén outra especie máis, *C. virgata*; este subxénero foi establecido en 1950.

O seu nome específico *graminis* é unha forma do nome latino *gramen*, que significa 'de herba' ou 'como a herba'. *Chrysolina graminis* sensu lato ten polo menos tres nomes binomais sinónimos, que son: *Chrysomela fulgida* Fabricius, 1801, *Chrysolina nigrocuprea* Mallet, 1924 e *Chrysolina taupini* Mallet, 1924.

Existen cinco subespecies. A subespecie nominal *C. graminis graminis* foi establecida coa descrición orixinal da especie de 1758. *C. graminis santonici* (nomeada polo nome italiano da súa planta hóspede, o *santonico*, *Artemisia caerulescens*) describiuna N. B. Contarini en 1847. En 1860 Victor Motschulsky describiu dúas subespecies: *C. graminis artemisiae* e *C. graminis auraria*. A estas engadíronse no século XX *C. graminis christianae* (Mallet, 1933) e *C. graminis mediterranea* Bechyné, 1950.

As subespecies de *C. graminis* teñen distribucións localizadas: *C. graminis artemisiae* localízase no sueste de Europa, Asia central e sur de Siberia; *C. graminis auraria* localízase en Dauria, leste de Mongolia e a China; *C. graminis christianae* está localizada en Francia; *C. graminis mediterranea* vive en Córsega e España; *C. graminis santonici* habita na parte central dos Alpes.

Descrición
----------

Son escaravellos pequenos, redondeados, de aproximadamente 7–10,5 mm (algunhas subespecies chegan a 12 mm) de longo. Hai diferenzas morfolóxicas externas e internas entre as seis subespecies.

Características morfolóxicas dalgunhas das subespecies de *C. graminis*| Subespecies | Descrición |
| --- | --- |
| *C. graminis graminis* | A subespecie nominotípica (*C. graminis graminis*) é pequena, redondeada, de 7,7–10,5 mm de lonxitude. O dorso é verde brillante, os élitros principalmente vermellos dourados ou con marxes douradas laterais e unha banda dourada preto da sutura. A iridescencia dos élitros contrasta visiblemente coa cabeza e pronoto. A puntuación dos élitros é doadamente visible a ollo, pero é moi difícil ver puntuación no pronoto (coa excepción das marxes laterais). Teñen un bordo liso que discorre por toda a lonxitude da beira ventral dos élitros. O edeago é estreito no ápice, sen dentes na parte inferior. |
| *C. graminis auraria* | 9,5–11,4 mm de longo, coas depresións laterais profundas do pronoto desenvolvidas soamente ata a súa metade basal. |
| *C. graminis mediterranea* | 10–12 mm de lonxitude cun pronoto máis finamente puntuado que na especie nominotípica. A puntuación dos élitros é lixeiramente máis forte, excepto no escutelo e a marxe central é máis ancha que en *C. graminis graminis*, pero distínguese moi poco en toda a súa lonxitude. |
| *C. graminis santonici* | Descrita con pezas bucais e palpos negros, élitros verdes e un abdome vermello con catro manchas marróns evidentes. |

### Larvas

As larvas de *C. graminis* pasan por catro estadios ou ínstares, aínda que o primeiro non posúe as características dos últimos. As larvas son marróns e convexas dorsalmente con espiráculos evidentes en oito segmentos. Xeralmente teñen tubérculols pequenos indistintos con curtas setas. A cabeza das larvas é dun marrón máis escuro que o corpo e con seis ocelos en cada lado. As mandíbulas teñen cinco dentes apicais.

### Distinción entre *Chrysolina graminis* e *Chrysolina herbacea*

*Chrysolina herbacea*
*Chrysolina graminis* e *C. herbacea* son similares en tamaño e cor e poden ser confundidas nas poboacións do Reino Unido, onde *C. graminis* é unha especie vulnerable, mentres que *C. herbacea* é moito máis común. Isto fixo que anteriormente se identificasen con frecuencia exemplares de *C. herbacea* como *C. graminis*. *C. herbacea* mide 7–11 mm en lonxitude. Ten cor verde iridescente en toda a superficie dorsal. A puntuación no pronoto e élitros é moi similar, a diferenza do que ocorre en *C. graminis*. Hai un bordo liso que discorre só ata a metade da lonxitude da beira ventral dos élitros, mentres que este discorre en toda esa lonxitude en *C. graminis*.

Distribución e hábitat
----------------------

A distribución da especie é paleártica. As evidencias atopadas en escavacións arqueolóxicas mostraron que a súa presenza no oeste de Europa está confirmada xa desde o Neolítico. Os escaravellos poden encontrarse sobre as plantas *Tanacetum vulgare* e *Mentha aquatica* en terras pantanosas e nas beiras de ríos con amplas chairas de inundación en Gran Bretaña. As larvas tamén se rexistraron noutras plantas hóspedes: *Achillea ptarmica* en Francia e varias plantas do xénero *Artemisia* en Rusia. Os adultos e larvas aliméntanse das follas das súa plantas hóspede.

Na Europa continental *C. graminis* está espallada desde Escandinavia ata o mar Mediterráneo. Pode tamén encontrarse en Asia central e na China. En Rusia pode encontrarse na zona de tundra desde os Montes Urais polares ao río Kolyma e nos países veciños de Casaquistán e Mongolia. Está na lista de especies vulnerables en Austria, Dinamarca, Suecia e Noruega, mentres que en Alemaña é rara nun distrito e considérase en perigo noutro.

No Reino Unido actualmente o seu rango está restrinxido a uns 45 km ao longo das ribeiras do río Ouse, centrada en York, North Yorkshire. Localizouse tamén en distintos anos en Wicken Fen, Cambridgeshire e en Woodwalton Fen.

Ciclo vital
-----------

A planta *Tanacetum vulgare* é unha herba medicinal
Tanto os adultos coma as larvas usan a mesma planta hóspede durante o seu ciclo vital. Esa planta adoita ser *Tanacetum vulgare* e esta crece en matas discretas. A poboación total de *C. graminis* nunha área pode estar dividida e os individuos poden pasar todo o seu ciclo vital dentro dunha área duns poucos metros cadrados.

Os adultos aparéanse de marzo a xuño. Nas poboación monitorizadas de York, Reino Unido, o apareamento dunha parella pode durar unhas 24 horas, durante as cales algunhas parellas se moven entre as matas da planta *T. vulgare*. O apareamento nunha poboación rusa de *C. graminis* está precedido por un eleaborado ritual non evidente noutras poboacións da especie, na que o macho toca os ollos, pronoto e antenas das femias coas súas antenas. As femias que se aparearon poñen lotes de ovos de 3–15 unidades, que son alongados, amarelos de 2 mm de longo no envés das follas de *T. vulgare*. Os ovos eclosionan e liberan as larvas. En catividade, unha femia que acaba de aparearse producía 561 ovos en 136 días e outras producían 158 ovos en 49 días. As femias poñen ovos en varias localizacións; a media da cada deitada é de 5–6 ovos. A femia de *C. graminis* canibaliza os ovos doutras femias. En condicións de laboratorio as larvas que acaban de facer eclosión sobreviven polo menos catro días sen comer e así teñen unha ampla fiesta de oportunidade para poder localizar a súa planta hóspede. En xullo o ínstar larvario final entérrase no solo baixo a planta na que pupou, aínda que se sabe moi pouco sobre a bioloxía deste proceso en *C. graminis*. Entre agosto e setembro, esta nova poboación adulta emerxe para alimentarse antes de tornar a meterse baixo terra en outubro para pasar o inverno; a emerxencia dos adultos prodúcese de marzo a abril do seguinte ano. A monitorización a longo prazo en Inglaterra indicou que a supervivencia durante a hibernación invernal é sorprendentemente alta, xa que o tamaño da poboación no outono e primavera é moi similar. Isto é así malia que as cheas fluviais anuais de inverno do río Ouse fan que os individuos hibernantes deban ser extremadamente tolerantes a longos períodos de asolagamento e privación de oxíxeno. Aproximadamente o 5% dos adultos que hibernan non emerxen do solo despois do inverno, senón que permanecen baixo terra durane o ano seguinte nun estado de diapausa estendida e só emerxerán na seguinte primavera.

Uns poucos escaravellos adultos poden solaparse entre as poboacións de primavera e verán, pero a maioría dos adultos da emerxencia temperá morren antes do final do verán. Tanto adultos coma larvas son incapaces de detectar a súa planta hóspede, ou calquera outra, alén de certa distancia, nin polo olfacto, nin pola vista. A inanición é probable que contribúa de forma importante á mortalidade cando os escaravellos se afastan dos seus hóspedes e acaban perdidos.

* Ovos de C. graminis postos no envés dunha folla de T. vulgareOvos de *C. graminis* postos no envés dunha folla de *T. vulgare*
* Larva deC. graminisLarva de*C. graminis*
* Parella en apareamento de C. graminisParella en apareamento de *C. graminis*

Comportamento e ecoloxía
------------------------

### Dieta

Son herbívoros e usan principalmente a *Tanacetum vulgare* como planta hóspede. Non obstante, a especie foi rexistrada comendo unha ampla gama de plantas, como *Lycopus europaeus*, *Stachys palustris*, *Achillea ptarmica*, *Mentha aquatica*, *Mentha rotundifolia*, e especies dos xéneros *Chrysanthemum*, *Scutellaria* e *Artemisia*. A subespecie *C. graminis santonico* está asociada con *Artemisa caerulescens*.

A *T. vulgare* contén certo número de compoñentes volátiles, como a 1,8-cineola, *trans*-tuiona, alcanfor e mirtenol, e as cantidades e proporcións de cada un varían estacionalmente e de planta a planta. A 1,8-cineola é unha toxina que se cre defende as follas da planta contra os ataques de herbívoros. O escaravello é resistente a estes compostos químicos. Porén, a planta é un repelente para outros escaravellos crisomélidos. Por exemplo, os destilados ao vapor de follas frescas e flores da planta conteñen altos niveis de alcanfor e umbelulona e é fortemente repelente para o escaravello da pataca (*Leptinotarsa decemlineata*).

### Predación

O insecto *Panorpa germanica* observouse depredando larvas de *C. graminis*.
*C. graminis* cos élitros danados sobre unha *T. vulgare*
Restos atopados destes escaravellos no río Ouse (Inglatera) tiñan o que parecían ser marcas de ataques de paxaros e os adultos endurecidos a miúdo teñen élitros indentados, o que se interpreta como marcas de peteirazos inflixidos por paxaros no momento en que os adultos emerxen da pupa e están aínda endurecendo o seu corpo. Tamén se atoparon escaravellos mortos en arañeiras nunha poboación cativa. A predación accidental de *C. graminis* polo gando que come *T. vulgare* tamén é posible. A predación de larvas por parte da mosca escorpión *Panorpa germanica* tamén se observou no campo. O xénero de taquínidos *Macquartia* parasita exclusivamente escaravellos crisomélidos e unha das especies, *Macquartia dispar*, pode parasitar directamente *C. graminis*. A mosca adulta deposita ovos completamente incubados ou larvas que acaban de facer eclosión nas proximidades das larvas hóspede.

As larvas doutros crisomélidos son predadas por paxaros, insectros coccinélidos, hemípteros, larvas de neurópteros , larvas de sírfidos, carábidos, formigas, avespas, arañas e opilións, todos os cales son comúns sobre as *T. vulgare* na pobaoción arredor de York en Inglaterra. As pupas poden ser predadas directamente pola toupa europea.

### Parasitos

Un ácaro, *Chrysomelobia mahunkai* (familia Podapolipidae), foi rexistrado parasitanndo un só exemplar adulto de *C. graminis*, e *Eulophus chrysomela* (unha especie de himenóptero da familia Eulophidae) rexistrouse como endoparasito do estadio pupal.

A *Impatiens glandulifera* é unha planta invasora que compite con *T. vulgare* en Inglaerra.

Notas
-----

1. 1 2  "*Chrysolina graminis* (Linnaeus, 1758) [Tansy Beetle]". Nationally Biodiversity Network. 2012–2013. Consultado o 2017-01-22.
2. ↑  "*Chrysolina graminis*". *Fauna Europaea*. Arquivado dende o orixinal o 26 de maio de 2011. Consultado o 2009-02-09.
3. 1 2  Chapman, D.S.; Sivell, D.; Oxford, G.S.; Dytham, C. (2006). "Ecology of the tansy beetle (*Chrysolina graminis*) in Britain". *The Naturalist* **131**: 41–54.
4. ↑  Linnaeus, Carl (1758). *Systema Naturae*. p. 369.
5. ↑  "*Chrysolina* Motschulsky, 1860". *BioLib*. 2017. Consultado o 2017-02-16.
6. 1 2  Bieńkowski, A. O. (2001). "A study on the genus *Chrysolina* Motschulsky, 1860, with a checklist of all the described subgenera, species, subspecies, and synonyms (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae)" (PDF). *Genus* **12** (2): 105–235. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de marzo de 2016. Consultado o 24 de xaneiro de 2023.
7. 1 2  Bechyné, Jan (1950). "7e contribution a la connaissance du genre *Chrysolina* Motsch. (Col. Phytophaga Chrysomelidae)" (PDF). *Entomologischen Arbeiten aus dem Museum G. Frey* (en francés) **1**: 47–185. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de xullo de 2021. Consultado o 24 de xaneiro de 2023.
8. 1 2 3  *Venezia e le sue lagune (volume secondo)* (en italiano). Antonelli. 1847. p. 189.
9. ↑  "Tansy Beetle *Chrysolina graminis santonici* (Contarini, 1847)". *BioLib*. Consultado o 2017-01-29.
10. ↑  "Tansy Beetle *Chrysolina graminis artemisiae* (Motschulsky, 1860)". *BioLib*. Consultado o 2017-01-29.
11. ↑  "Tansy Beetle *Chrysolina graminis* auraria (Motschulsky, 1860)". *BioLib*. Consultado o 2017-01-29.
12. ↑  "Tansy Beetle *Chrysolina graminis christianae* (Mallet, 1933)". *BioLib*. Consultado o 2017-01-29.
13. ↑  "Tansy Beetle *Chrysolina graminis mediterranea* Bechyné, 1950". *BioLib*. Consultado o 2017-01-29.
14. ↑  Hubble, David (2012). *Keys to the adults of seed and leaf beetles of Britain and Ireland*. Field Studies Council/Aids to Identification in Difficult Groups of Animals and Plants. p. 55.
15. 1 2 3 4  Bieńkowski, A. O. (2010). "A Review of the Leaf-beetle Genus *Chrysolina* Motschulsky (Coleoptera, Chrysomelidae) from Russia and European Countries of the Former USSR: I. A Key to Species with Developed Hind Wings". *Entomological Review* **90** (7): 885–902. doi:10.1134/S0013873810070079.
16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Oxford, G. S.; Sivell, D.; Dytham, C.; Key, R. (2003). "The jewel of York – ecology and conservation of the tansy beetle". *British Wildlife* **14**: 332–337.
17. 1 2 3 4  Marshall, J. E. (1979). "The larvae of the British species of *Chrysolina* (Chrysomelidae)". *Systematic Entomology* **4** (4): 409–417. doi:10.1111/j.1365-3113.1979.tb00624.x.
18. ↑  Cox, M. L. (1982). "Larvae of the British genera of chrysomeline beetles (Coleoptera, Chrysomelidae)". *Systematic Entomology* **7** (3): 297–310. doi:10.1111/j.1365-3113.1982.tb00447.x.
19. ↑  "*Chrysolina herbacea* (Duftschmid, 1825)". Coleoptera.org. Arquivado dende o orixinal o 24 de xaneiro de 2023. Consultado o 2017-01-25.
20. ↑  "*Chrysolina herbacea* (Duftschmid, 1825)". Coleoptera.org. Arquivado dende o orixinal o 24 de xaneiro de 2023. Consultado o 2017-03-27.
21. ↑  Robinson, M (1991). "The Neolithic and Late Bronze Age insect assemblages". En Needham, S. *Excavation and Salvage at Runnymede Bridge, 1978: the Late Bronze Age Waterfront Site*. British Museum Press. pp. 277–326. ISBN 0714113972.
22. 1 2 3  A review of the scarce and threatened beetles of Great Britain: The leaf beetles and their allies – Chrysomelidae, Megalopodidae and Orsodacnidae (Species Status No.19) (Informe). Natural England. 2014. pp. 57–58. Consultado o 2017-01-27.
23. ↑  Schmitt, M.; Rönn, T. (2011). "Types of geographical distribution of leaf beetles (Chrysomelidae) in Central Europe". *ZooKeys* (157): 131–158. PMC 3253646. PMID 22303107. doi:10.3897/zookeys.157.1798.
24. ↑  "UK priority species pages: Chrysolina graminis (Linnaeus, 1758) Tansy Beetle" (PDF). Joint Nature Conservation Committee, DEFRA. 2010. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de xaneiro de 2017. Consultado o 2017-03-20.
25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Chapman, Daniel (2006). *Spatial Ecology of the Tansy Beetle (*Chrysolina graminis*)* (PDF) (Tese). University of York.
26. ↑  "Tansy beetle sighted in Cambridgeshire Fens for first time in 40 years". BBC News. 2014-08-07. Consultado o 2017-01-25.
27. ↑  "Yorkshire tansy beetles travel to Cambridgeshire in buckets". BBC News. 2014-09-05. Consultado o 2017-01-25.
28. ↑  "The Jewel of York has an extra reason to sparkle". BugLife. 2016-10-14. Arquivado dende o orixinal o 19 de febreiro de 2017. Consultado o 2017-01-26.
29. ↑  Medvedev, L.N.; Pavlov, S.I. (1988). "Mating behavior of the Chrysomelidae (Coleoptera)". *Entomological Review* **67**: 100–108.
30. 1 2 3 4 5  Sivell, D. (2003). *The Ecology and Conservation of the Tansy Beetle* Chrysolina graminis (Tese). University of York.
31. ↑  "Chrysolina graminis (L.)". Database of Insects and their Food Plants (Biological Records Centre). Consultado o 2017-03-27.
32. ↑  Keskitalo, M.; Pehu, E.; Simon, J.E. (2001). "Variation in volatile compounds from tansy (*Tanacetum vulgare* L.) related to genetic and morphological differenced of genotypes". *Biochemical Systematics and Ecology* **29** (3): 267–285. PMID 11152946. doi:10.1016/S0305-1978(00)00056-9.
33. ↑  Schearer, W. R. (1984). "Components of Oil of Tansy (*Tanacetum vulgare*) That Repel Colorado Potato Beetles (*Leptinotarsa decemlineata*)". *Journal of Natural Products* **47** (6): 964–969. doi:10.1021/np50036a009.
34. 1 2 3  Cox, M.L. (1994). "35: The Hymenoptera and Diptera Parasitoids of Chrysomelidae". En Pierre H. Jolivet; M.L. Cox; E. Petitpierre. *Novel aspects of the biology of Chrysomelidae*. Springer Science and Business Media. pp. 419–468. ISBN 9401117810.
35. ↑  Selman, B. J. (1994). "2: Eggs and oviposition in chrysomelid beetles". En Jolivet, P.R.; Cox, M. L.; Petitpierre, E. *Novel Aspects of the Biology of Chrysomelidae*. Springer Science and Business Media. pp. 69–74. ISBN 9401117810.
36. ↑  "*Talpa europaea*, European Mole". Encyclopedia of life. Consultado o 2017-02-17.
37. ↑  Robert W. Husband; Kazuyoshi Kurosa; Owen D. Seeman (2016). "Two new species of Chrysomelobia (Acari: Heterostigmata: Podapolipidae) parasitic on Gonioctena rubripennis Baly (Coleoptera: Chrysomelidae; Chrysomelinae) in Japan". *Systematic and Applied Acarology* **21** (11): 1450–1462. doi:10.11158/saa.21.11.2.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Chrysolina graminis*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Chrysolina graminis*** |

* cycle/ Ciclo de vida en imaxes
* Comparación fotográfica de *C. graminis* con outras especies
* Vídeo do apareamento
* Lista de recursos publicados sobre *Chrysolina graminis* en Biodiversity Heritage Library

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1301929
* MAG: 2776798509

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* BioLib: 11692
* Dyntaxa: 100637
* EOL: 3283148
* EPPO: CRYSGR
* FE: 242029
* FE-New: ID
* GBIF: 4460086
* iNaturalist: 545692
* NBN: NBNSYS0000011153
* NCBI: 111401
* Soortenregister: 155929
* TAXREF: 241470

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1052561

 |