A **secuencia Shine-Dalgarno** (secuencia SD) é un sitio de unión ao ribosoma que se encontra nos ARNm procarióticos, xeralmente localizado a unhas 8 bases *augas arriba* do codón de iniciación AUG, que foi proposta polos científicos australianos John Shine e Lynn Dalgarno. Esta secuencia existe en bacterias e arqueas, e está tamén presente nalgúns transcritos de cloroplastos e de mitocondrias. A secuencia consenso de seis bases é **AGGAGG**; en *Escherichia coli*, por exemplo, a secuencia é AGGAGGU, mentres que a subsecuencia GAGG domina nos xenes temperás do virus bacteriófago T4 de *E. coli*. A secuencia SD axuda a unir o ribosoma ao ARNm para que se inicie a síntese de proteínas ao alinealo co codón de iniciación.

Recoñecemento do sitio de inicio da tradución polo ARNr
-------------------------------------------------------

Utilizando un procedemento de degradación paso a paso e etiquetado terminal desenvolvido por J. A. Hunt, os científicos Shine e Dalgarno demostraron que o tracto de nucleótidos no extremo 3' do ARNr 16S de *E. coli* é rico en pirimidinas (Py) e ten unha secuencia -PyACCUCCUUA 3'OH. Propuxeron que este tramo de nucleótidos recoñecía unha secuencia rica en purinas (AGGAGGU) situada na rexión *augas arriba* do iniciador correcto AUG que se encontra nos sitios de unión ao ribosoma de diversos ARNms de colifagos.

As secuencias terminais 3' do ARNr 16S de *Pseudomonas aeruginosa*, *Bacillus stearothermophilus* e *Caulobacter crescentus* son tamén ricas en pirimidinas, pero difiren unhas das outras e da secuencia de *E. coli*. Baseándose nas relacións de complementariedade entre estas secuencias e as secuencias ricas en purinas no sitio de unión ao ribosoma de diferentes ARNm de bacterias propúxose que a secuencia precisa do extremo 3' do ARNr determina a capacidade intrínseca do ribosoma procariótico de traducir un cistrón particular dun ARNm. O apareamento de bases específico entre o extremo 3' do ARNr e a secuencia que precede a un iniciador AUG proporciona un mecanismo polo cal a célula pode distinguir entre os iniciadores AUG e as secuencias AUG internas ou fóra de fase (pauta). O grao de apareamento de bases tamén xoga un papel na determinación da taxa de iniciación en distintos codóns iniciadores AUG en ARNms policistrónicos.

Esta hipótese foi reforzada pola demostración de que os ribosomas de *E. coli* usan o apareamento de bases para identificar os sitios de inicio para a tradución do ARNm de bacteriófagos. Este estudo aproveita que o antibiótico colicina E3 induce unha rápida detención da síntese de proteínas en bacterias *E. coli* susceptibles debido á eliminación duns 50 nucleótidos do extremo 3' do ARN de 16S como resultado dunha soa clivaxe endonucleotídica. Utilizando colicina E3, illouse un complexo ARNm-ARNr unido por enlaces de hidróxeno despois da formación de complexos de iniciación entre os ribosomas de *E. coli* e unha rexión iniciadora do fago R17. Este complexo incluía os últimos 50 nucleótidos de ARNr 16S e a súa temperatura de *fusión* era concordante coa estrutura predita.

Moitos estudos confirmaron que o apareamento de bases entre a secuencia SD nos ARNm e o extremo 3' do ARNr 16S é da máxima importancia para a iniciación da tradución nos ribosomas bacterianos.

O nivel de adenilación 3'-terminal do ARNr 16S de *P. aeruginosa* é unha función da taxa de crecemento bacteriano.

Mutacións na secuencia Shine-Dalgarno
-------------------------------------

As mutacións na secuencia Shine-Dalgarno poden reducir ou incrementar a tradución en procariotas. Este cambio débese a unha redución ou incremento na eficiencia do apareamento ARNm-ribosoma, como se demostra polo feito de que as mutacións complementarias na secuencia 3'-terminal do ARNr 16S poden restaurar a tradución.

Secuencias Shine-Dalgarno en cloroplastos
-----------------------------------------

Aínda que os plastidios descenden de procariotas e aínda conservan unha maquinaria de tradución procariota, as secuencias do tipo SD non son necesarias nos cloroplastos da alga verde unicelular *Chlamydomonas reinhardtii*.

Recoñecemento do codón de terminación da tradución polo ARNr
------------------------------------------------------------

En 1973 Dalgarno e Shine propuxeron que nos eucariotas, o extemo 3' do ARNr pequeno de 18S podía xogar un papel na terminación da síntese de proteínas por apareamento de bases complementario cos codóns de terminación. Isto deduciuse da observación de que as secuencias 3'-terminais do ARNr 18S da mosca *Drosophila melanogaster*, o lévedo *Saccharomyces cerevisiae* e os reticulocitos de coello son idénticas: GAUCAUUA -3'OH. A conservación desta secuencia entre ditos eucariotas tan afastados evolutivamente implica que este tracto nucleotídico desempeñou unha importante función na célula. Como esta secuencia conservada contiña o complemento de cada un dos tres codóns de terminación eucarióticos (UAA, UAG e UGA) propúxose que tiñan unha función na terminación da síntese proteica en eucariotas. Shine e Dalgarno propuxeron un papel similar para o extremo 3' do ARNr 16S nos tripletes de recoñecemento da terminación de *E. coli* en 1974 baseándose nas relacións de complementariedade entre o UUA-OH 3'-terminal do ARNr 16S e os codóns de terminación de *E. coli*. No fago f1, a secuencia que codifica os primeiros aminoácidos a miúdo contén tripletes de terminación nos dous marcos de letura sen usar. Nun comentario a esta publicación, indicábase que o apareamento de bases complementario co extremo 3' do ARNr 16S podería servir para abortar a formación de enlaces peptídicos despois dunha iniciación fóra de fase ou pauta.

Notas
-----

1. ↑  Shine J, Dalgarno L (1974) The 3'-terminal sequence of Escherichia coli 16S ribosomal RNA: complementarity to nonsense triplets and ribosome binding sites. *Proc Nat Acad Sci*. USA, 71, 1342-1346.
2. ↑  Malys N (2012). "Shine-Dalgarno sequence of bacteriophage T4: GAGG prevails in early genes". *Molecular Biology Reports* **39** (1): 33–9. PMID 21533668. doi:10.1007/s11033-011-0707-4.
3. ↑  Hunt J A (1970) Terminal-sequence studies of high-molecular-weight ribonucleic acid. The 3'-termini of rabbit reticulocyte ribosomal RNA. *Biochemical Journal*. 120, 353-363.
4. ↑  Shine J, Dalgarno L (1973) Occurrence of heat-dissociable ribosomal RNA in insects: the presence of three polynucleotide chains in 26S RNA from cultured Aedes aegypti cells. Journal of Molecular Biology, 75, 57-72.
5. ↑  Shine J, Dalgarno L (1975) Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes. *Nature* 254 (5495) 34-38.
6. ↑  Steitz J A, Jakes K (1975) How ribosomes select initiator regions in mRNA: base pair formation between the 3'-terminus of 16S rRNA and the mRNA during the initiation of protein synthesis in Escherichia coli. Proc Nat Acad Sci USA 72, 4734-4738.
7. ↑  Bowman CM, Dahlberg JE, Ikemura T, Konisky J, Nomura M. (1971) Specific inactivation of 16S ribosomal RNA induced by colicin E3 in vivo. Proc Nat Acad Sci, USA 68, 964-968.
8. ↑  Konisky J, Nomura M (1967) Interaction of colicins with bacterial cells. II. Specific alteration of Escherichia coli ribosomes induced by colicin E3 in vivo. J. Mol Biol, 26, 181-195.
9. ↑  Dahlberg A E (1989) The functional role of ribosomal RNA in protein synthesis. *Cell* 57, 525-529.
10. ↑  Shine J, Dalgarno L (1975) Growth dependant changes in terminal heterogeneity involving 3'-adenylate of bacterial 16S ribosomal RNA. *Nature* 256, 232-233.
11. ↑  Johnson G (1991). "Interference with phage lambda development by the small subunit of the phage 21 terminase, gp1". Journal of Bacteriology 173(9): 2733–2738. PMID 1826903.
12. ↑  Fargo DC, Zhang M, Gillham NW, Boynton JE. (1998). "Shine-Dalgarno-like sequences are not required for translation of chloroplast mRNAs in Chlamydomonas reinhardtii chloroplasts or in Escherichia coli". *Mol Gen Genet* **257** (3): 271–82. PMID 9520261.
13. ↑  Dalgarno L, Shine J (1973) Conserved terminal sequence in 18S rRNA may represent terminator anticodons. *Nature* 245, 261-262
14. ↑  Hunt J A (1965) Terminal-sequence studies of high-molecular-weight ribonucleic acid. The reaction of periodate-oxidized ribonucleosides, 5'-ribonucleotides and ribonucleic acid with isoniazid. Biochemical Journal. 95, 541-51.
15. ↑  Pieczenik G, Model P, Robertson HD (1974) Sequence and symmetry in ribosome binding sites of bacteriophage f1RNA. *Journal of Molecular Biology* 90(2), 191-124
16. ↑  Anon (1976) Signals for protein synthesis. *Nature* 260, 12-13.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Secuencia consenso de Kozak, a secuencia do ribosoma para o codón de iniciación en eucariotas.
* Tradución de proteínas
* Tradución procariótica

### Bibliografía

* Voet D and Voet J (2004). *Biochemistry* (3rd ed.). John Wiley and Sons Inc. pp. 1321–1322 and 1342–1343.
* Hale WG, Margham JP, Saunders VA eds (1995) Collins Dictionary of Biology, (2nd ed) Shine-Dalgarno (SD) sequence. p 565.
* Lewin, B. (1994) Genes V. Oxford University Press. pp 179, 269.
* Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD (1994) The Molecular Biology of the Cell (3rd ed.) pp 237, 461.
* Malys N, McCarthy JEG (2011). "Translation initiation: variations in the mechanism can be anticipated". Cellular and Molecular Life Sciences 68 (6): 991–1003. doi:10.1007/s00018-010-0588-z. PMID 21076851.
* Mustafa Cicek, Ozal Mutlu, Aysegul Erdemir, Ebru Ozkan, Yunus Saricay, Dilek Turgut-Balik (2013), "Single Mutation in Shine-Dalgarno-Like Sequence Present in the Amino Terminal of Lactate Dehydrogenase of Plasmodium Effects the Production of an Eukaryotic Protein Expressed in a Prokaryotic System". *Molecular Biotechnology* **54**(2): 602-608.

### Ligazóns externas

* 

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q416807
* MAG: 55334214

 |