As bacterias anaeróbicas e aeróbicas poden identificarse pola súa forma de crecemento en tubos de ensaio de caldo de tioglicolato:   
 1: **Aerobio obrigado**, que necesita oxíxeno porque non pode fermentar nin respirar anaerobicamente. Xúntanse na parte superior do tubo, onde a concentración de oxíxeno é maior.   
 2: **Anaerobio obrigado**, que morre envelenado polo oxíxeno, polo que crecen todos xuntos no fondo do tubo, onde a concentración de oxíxeno é menor.   
 3: **Anaerobio facultativo**, que crece con ou sen oxíxeno, porque pode metabolizar enerxía aeróbica ou anaerobicamente. Crecen en maior número na parte superior do tubo porque a respiración aeróbica xera máis ATP que a fermentación ou a respiración anaeróbica, pero algúns crecen tamén no resto do tubo.   
 4: **Microaerófilo**, que necesita pequenas cantidades de oxíxeno porque non pode fermentar ou respirar anaerobicamente, pero que morre envelenado en altas concentracións de oxíxeno. Crecen na zona superior do tubo pero non na parte máis superior.   
 5: **Aerotolerante**, que non require oxíxeno, xa que ten un metabolismo enerxético anaerobio, pero non morre envelenado se está en presenza de oxíxeno. Crecen en todo o tubo.
Os organismos **anaerobios obrigados** son microorganismos que morren en presenza das concentracións de oxíxeno que son normais na atmosfera terrestre (20,95% O2), polo que só poden vivir en ambientes sen oxíxeno ou con moi pouco. A tolerancia ao oxíxeno varía entre as especies, algunhas das cales poden sobrevivir incluso cun 8% de oxíxeno, mentres que outras non son viables en ambientes nos que a concentración do oxíxeno supere o 0,5%.

Sensibilidade ao oxíxeno
------------------------

A sensibilidade ao oxíxeno dos anaerobios obrigados atribuíuse a unha combinación de factores como o estrés oxidativo e a produción de encimas. Pero o oxíxeno pode tamén danar aos anaerobios obrigados sen que estea implicado o estrés oxidativo. 

Como o oxíxeno molecular contén dos electróns non apareados no orbital molecular ocupado máis alto, é facilmente reducido a superóxido (O−  
2) e peróxido de hidróxeno (H  
2O  
2) dentro das células. Unha reacción entre estes dous produtos orixina a foramción dun radical hidroxilo libre (OH.). O superóxido, o peróxido de hidróxeno e os radicais hidroxilo son unha clase de compostos coñecidos como especies reactivas do oxíxeno, produtos altamente reactivos que son daniños para os microbios, incluíndo os anaerobios obrigados. Os organismos aerobios producen superóxido dismutase e catalase para destoxificar estes produtos, pero os anaerobios obrigados producen estes encimas en moi pequenas cantidades ou non os producen en absoluto. A variabilidade na tolerancia ao oxíxeno entre os anaerobios obrigados (de <0,5 ao 8% O2) se cre que reflicte a cantidade de superóxido dismutase e catalase que producen.

Carlioz e Touati (1986) realizaron experimentos que apoian a idea de que as especies reactivas do oxíxeno poden ser tóxicas para os anaerobios. *E. coli,* que é un anaerobio facultativo, foi mutado causándolle unha deleción nos seus xenes da superóxido dismutase. En presenza de oxíxeno esta mutación tivo como resultado a súa incapacidade de sintetizar debidamente certos aminoácidos ou usar fontes de carbono comúns como substratos no seu metabolismo. En ausencia de oxíxeno, as mostras mutadas crecían normalmente. En 2018, Lu et al. atoparon que en *Bacteroides thetaiotaomicron,* un anaerobio obrigado do tracto dixestivo dos mamíferos, a exposición ao oxíxeno causa un incremento dos niveis de superóxido que inactivan impotantes encimas metabólicos.

O oxíxeno disolto incrementa o potencial redox dunha solución, e un alto potencial redox inhibe o crecemento dalgúns anaerobios obrigados. Por exemplo, os metanóxenos crecen a un potencial redox de menos de -0,3 V. O sulfuro é un compoñente esencial dalgúns encimas e o oxíxeno molecular oxídao formando disulfuro, o que inactiva certos encimas (por exemplo, a nitroxenase). Os organismos poden non ser capaces de crecer con estes encimas esenciais desactivados. O crecemednto pode tamén ser inhibido debido á falta de equivalentes de redución para a biosíntese porque se esgotan os electróns na redución do oxíxeno.

Metabolismo enerxético
----------------------

Os anaerobios obrigados converten os nutrientes en enerxía por medio da respiración anaerobia ou a fermentación. Na respiración anaerobia, o piruvato xerado na glicólise é convertido en acetil-CoA. Este é despois degradado por medio do ciclo do ácido cítrico e a cadea de transporte de electróns. A respiración anaerobia difire da respiración aerobia en que usa un aceptor de electróns distinto do oxíxeno na cadea de transporte de electróns. Exemplos de aceptores de electróns alternativos son o sulfato, nitrato, ferro, manganeso, mercurio e monóxido de carbono.

A fermentación é distinta da fermentación anaerobia porque o piruvato xerado na glicólise é degradao sen que interveña unha cadea de transporte de electróns (é dicir, non hai fosforilación oxidativa). Existen numerosas vías fermentativas como a fermentación do ácido láctico, a fermentación ácida mixta, a fermentación butanodiólica, nas que os compostos orgánicos son reducidos a ácidos orgánicos e alcohol.

A enerxía producida na respiración anaerobia e na fermentación (é dicir, o número de moléculas de ATP xeradas) é menor que na respiración aerobia. Isto explica por que os anaerobios facultativos, que poden metabolizar enerxía tanto aerobicamente coma anaerobicamente, fano preferentemente aerobicamente. Isto pode observarse cando se cultivan anaerobios facultativos en caldo de tioglicolato.

Ecoloxía e exemplos
-------------------

Os anaerobios obrigados encóntranse en ambientes carentes de oxíxeno como o tracto gastrointestinal de animais, o océano profundo, augas estancadas, vertedoiros de lixo, nos sedimentos profundos do solo. Exemplos de xéneros bacterianos anaerobios obrigados son: *Actinomyces*, *Bacteroides*, *Clostridium*, *Fusobacterium*, *Peptostreptococcus*, *Porphyromonas*, *Prevotella*, *Propionibacterium* e *Veillonella*. As especies de *Clostridium* son bacterias formadoras de endósporas e poden sobrevivir en concentracións de oxíxeno atmosféricas cando están en forma dormente. O resto das bacterias da lista non forman endósporas.

Varias especies dos xéneros *Mycobacterium*, *Streptomyces* e *Rhodococcus* son exemplos de anaerobios obrigados que se encontran no solo. Os anaerobios obrigados poden atoparse nos tractos dixestivos de humanos e outros animais e comúns no primeiro estómago dos ruminantes.

Exemplos de xéneros de fungos anaerobios obrigados son os fungos do rume *Neocallimastix*, *Piromonas* e *Sphaeromonas*.

Notas
-----

1. 1 2 3 4 5  Prescott LM, Harley JP, Klein DA (1996). *Microbiology* (3rd ed.). Wm. C. Brown Publishers. pp. 130–131. ISBN 0-697-29390-4.
2. 1 2 3  Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA (2007). *Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology* (24th ed.). McGraw Hill. pp. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7.
3. 1 2 3 4  Ryan KJ; Ray CG, eds. (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4th ed.). McGraw Hill. pp. 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9.
4. 1 2 3  Hentges, David J. (1996). Baron, Samuel, ed. *Anaerobes: General Characteristics*. *Medical Microbiology* (4th ed.) (Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston). ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID 21413255. Consultado o 2021-04-26.
5. 1 2 3 4  Levinson, W. (2010). *Review of Medical Microbiology and Immunology* (11th ed.). McGraw-Hill. pp. 91–178. ISBN 978-0-07-174268-9.
6. 1 2 3  Lu, Zheng; Sethu, Ramakrishnan; Imlay, James A. (2018-04-03). "Endogenous superoxide is a key effector of the oxygen sensitivity of a model obligate anaerobe". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **115** (14): E3266–E3275. ISSN 0027-8424. PMC 5889672. PMID 29559534. doi:10.1073/pnas.1800120115.
7. 1 2 3 4  Kim BH, Gadd GM (2008). *Bacterial Physiology and Metabolism*.
8. 1 2 3  Hogg, S. (2005). *Essential Microbiology* (1st ed.). Wiley. pp. 99–100, 118–148. ISBN 0-471-49754-1.
9. ↑  "Oxygen Requirements for Microbial Growth | Microbiology". *courses.lumenlearning.com*. Consultado o 2021-05-08.
10. ↑  Berney, Michael et al. "An obligately aerobic soil bacterium activates fermentative hydrogen production to survive reductive stress during hypoxia." *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* vol. 111,31 (2014): 11479-84. doi:10.1073/pnas.1407034111
11. ↑  Ueki, Atsuko; Kaku, Nobuo; Ueki, Katsuji (2018-08-01). "Role of anaerobic bacteria in biological soil disinfestation for elimination of soil-borne plant pathogens in agriculture". *Applied Microbiology and Biotechnology* (en inglés) **102** (15): 6309–6318. ISSN 1432-0614. PMID 29858952. doi:10.1007/s00253-018-9119-x.
12. ↑  Carlile MJ, Watkinson SC (1994). *The Fungi*. Academic Press. pp. 33–34. ISBN 0-12-159960-4.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Respiración anaerobia
* Fermentación
* Aerobio obrigado
* Anaerobio facultativo
* Microaerófilo

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2915932
* EBID: ID
* MAG: 13918539

 |