| Necturus maculosus |
| --- |
|  |
| Estado de conservación |
| Pouco preocupante (LC)Pouco preocupante |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Amphibia |
| Orde: | Urodela |
| Familia: | Proteidae |
| Xénero: | *Necturus* |
| Especie: | ***Necturus maculosus***(Rafinesque, 1818) |

 |
| Sinonimia |
| *Sirena maculosa* Rafinesque, 1818 |

O ***Necturus maculosus*** é unha especie de píntega do xénero *Necturus* que vive en Norteamérica. Ten un estilo de vida totalmente acuático nos ríos, lagos e lagoas do leste de Norteamérica. Experimenta pedomorfose e mantén as súas branquias externas. Como nesteanimal as respiracións pola pel e os pulmóns por si soas non son suficientes para o intercambio respiratorio de gases, ten que depender tamén das branquias externas como fonte primaria de intercambiode gases. Xeralmente o animal é de cor marrón óxido e pode medrar ata chegar a unha lonxitude media de 33 cm. Son animais nocturnos e só saen durante o día se a auga na cal viven está turba. A súa dieta consiste en case calquera cousa que poidan atrapar na boca, incluíndo insectos, miñocas, moluscos e anélidos. Unha vez que a femia chega á súa madurez sexual, aos seis anos de idade, pode poñer como media 60 ovos. Na natureza, a súa vida media é duns 11 anos.

Aspecto
-------

Poden serde cor marrón óxido con algo de gris e negro e adoitan ter pintas azuis anegradas, pero en Arkansas atopáronse algúns adultos albinos. En augas claras iluminadas a súa pel faise máis escura, e inversamente, en augas escuras a pel fáiselles máis clara. Na madurez sexual poden ter 20 cm de longo e continúa crecendo ata unha lonxitude media de 33 cm, aínda que se informou de individuos de ata 43,5 cm. As súas branquias externas lembran plumas de avestruz e o tamaño que teñan depende dos niveis de oxíxeno presentes na auga. En augas encoradas, teñen branquias meirandes, e nas augas correntes moi oxixenadas téñenas máis pequenas. As porcións distais das branquias son moi filamentosas e conteñen moitos capilares. Teñen tamén extremidades pequenas e aplanadas que poden usar para camiñar lentamente sobre os fondos de ríos e lagoas, ou poden estar aplanadas contra o corpo durante os curtos aceleróns natatorios. Na pel teñen glándulas mucosas, que lles proporcionan unha cuberta protectora mucosa, e glándulas granulares, que segregan veleno usado como defensa contra os depredadores.

### Neotenia

Son unha das moitas especies de píntegas que non chegan a sufrir metamorfose. A maioría das hipóteses sobre a orixe da falta de metamorfose en *Necturus* teñen que ver coa efectividade da glándula tiroide. A glándula tiroide dalgunhas píntegas, como o *Ambystoma mexicanum* (axolote), producen hormonas tiroides normais, pero as células do organismo que as teñen que captar expresan receptores de hormonas tiroides que están mutados, e non se unen correctamente coas hormonas, o que fai que algunhas píntegas permanezan nun estado de perpetua mocidade. No *N. maculosus* estas hormonas exprésanse normalmente a diferenza do axolote. Porén, crese que en vez de ter tecidos insensibles a elas con receptores defectuosos que bloquean os seus efectos, algúns tecidos do animal, como as branquias externas, perderon co tempo a capacidade de ser reguladas polas hormonas tiroides. Esta insensibilidade selectiva ás hormonas tiroides suxire un nivel normal de actividade no eixe hipotalámico-hipofisario-tiroide durante o desenvolvemento desta especie, a diferenza doutras especies de píntegas.

*N. maculosus* tampouco ten glándula paratiroide. A maioría das píntegas con glándulas paratiroides dependen delas para a regulación da hipercalcemia; esta regulación en *N. maculosus* faina no seu lugar principalmente a glándula pituitaria (hipófise). Nesta especie o propósito da ausencia de glándula paratiroide non se comprende ben. Unha razón para a ausencia podería ser a falta de variabilidade climática onde viven, xa que as glándulas paratiroides das píntegas varían grandemente dependendo dos cambios estacionais ou de se o organismo hiberna.

Distribución
------------

*N. maculosus* vive en ríos, lagos e lagoas da parte occidental de Norteamérica. Aparece desde o sur do Canadá ao sur de Xeorxia, e desde o mediooeste dos Estados Unidos a Carolina do Norte. Esta píntega permanece a cuberto baixo rochas e troncos durante o día e faise mái activa durante a noite. Porén, en augas avoltas, é máis activo de día. Poden incluso vivir baixo o xeo cando os lagos se conxelan.

Alimentación
------------

A) Vista xeral da boca de *N. maculosus*. B) Vista ventral dos dentes vomerinos e premaxilares, localizados na parte superior da boca. C)Mandíbula inferior ou dentario montrando a dentición homodonta. Espécime da colección de Historia Natural da Universidade Luterana do Pacífico.
*N. maculosus* ten filas de dentes que usa para comer as súas presas. As píntegas teñen tres conxuntos diferentes de dentes: dentes dentarios, premaxilares e vomerinos, que se denominan así polo seu lugar de inserción na boca. Todos os dentes, malia as súas diferentes localizacións, son pequenos, cónicos e moi similares (dentición homodonta). O animal nunca abandona o seu ambiente acuático e non sofre morfoxénese, pero moitas píntegas fano e desenvolven dentes diferenciados. Os dentes das píntegas acuáticas utilízanse para dificultar o escape das presas, pero non teñen a misión de esmagar. Cando a píntega usa o estilo de alimentación de "absorber e abrir a boca", a presa é impulsada cara a dentro da boca e a función dos dentes é agarrar a presa dentro da boca e impedir que escape. A ambos os lados da boca, os beizos encaixan permitíndolle usar a alimentación por succión. Son criaturas carnívoras e comen case calquera cousa que poidan atrapar na boca. Normalmente comen insectos, moluscos, anélidos, pequenos peixes, anfibios, miñocas e arañas. A mandíbula tamén desempeña un papel significativo na súa dieta. É unha mandíbula metaautostila, como a da maioría dos anfibios, o que significa que é máis estable, e as píntegas teñen un dentario. Isto afecta a súa dieta ao limitar a flexibilidade da mandíbula para comer grandes presas. *N. maculosusu* ten poucos depredadores, pero entre eles están peixes, cangrexos, tartariugas e serpes acuáticas. Como os pescadores frecuentemente os capturan e despois os tiran mortos, os humanos considéranse un dos seus principais depredadores. Tamén teñen parasitos. As larvas (gloquidios) do molusco bivalvo *Simpsonaias ambigua* parasitan as branquias das píntegas *Necturus* durante unha fase do seu desenvolvemento.

Reprodución
-----------

Tardan seis días en chegar á madurez sexual. O apareamento ten lugar normalmente en outono, aínda que non poñen os ovos ata moito máis tarde. Cando os machos están listos para a reprodución, as súas cloacas están inchadas. Os machos depositan os seus espermatóforos no substrato ambiental. A femia recólleos despois coa súa cloaca e almacénaos nunha pequena glándula ou bolsa especializada, a espermateca, ata que os ovos sexan fertilizados. As femias almacenan o esperma ata a ovulación e a fecundación é interna e ten lugar, xeralmente xusto antes da posta, en primavera. Antes de que os ovos sexan depositados, os machos abandonan o niño. Cando está lista, a femia deposita os ovos nun lugar seguro, xeralmente baixo nunha rocha ou tronco. Pode poñer de 20 a 200 ovos, normalmente unha media de 60. Os ovos non están pigmentados e teñen uns 5 ou 6 mm de diámetro. A femia permanece cos ovos durante o período de incubación (arredor de 40 días). As crías son de 2,5 cm de longo e crecen ata os 3,6 cm antes de que consuman completamente a xema pegada aos seus corpos.

Subespecies
-----------

* *N. m. louisianensis* Viosca, 1937
* *N. m. maculosus* (Rafinesque, 1818)
* *N. m. stictus* Bishop, 1941

Notas
-----

1. ↑  IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2015). "*Necturus maculosus*". *Lista Vermella da IUCN* (IUCN) **2015**: e.T59433A64731610. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59433A64731610.en. Consultado o 15 December 2017.
2. 1 2 3 4  Mattison, Chris (2005). "Mudpuppy." in *Encyclopedia of Reptiles and Amphibians: An Essential Guide to Reptiles and Amphibians of the World.* Thunder Bay Press, pp. 32–33.
3. 1 2 3 4 5 6  Halliday, Tim R. and Kraig Adler (eds.) (1986). "Salamanders and Newts." *The Encyclopaedia of Reptiles and Amphibians.* Oxford: George Allen and Unwin, pp. 18–31.
4. 1 2 3  Chiasson, Richard B (1969). Laboratory Anatomy of Necturus. 3rd ed. Dubuque: Wm C. Brown.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8  Petranka, James W. (1998). *Salamanders of the United States and Canada.* Washington: Smithsonian Institution.
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Gans, C. and R. A. Nussbaum (1981). "The Mudpuppy." *Vertebrates, a Laboratory Text.* Ed. Norman K. Wessells and Elizabeth M. Center. 2nd ed. Los Altos, Calif.: W. Kaufmann, pp. 108–41.
7. 1 2  "Mudpuppies, Mudpuppy Pictures, Mudpuppy Facts". Animals, Animal Pictures, Wild Animal Facts – National Geographic. Web. 18 April 2010.
8. ↑  "Axolotls as models in neoteny and secondary differentiation | Developmental Biology Interactive". *www.devbio.biology.gatech.edu* (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 20 de febreiro de 2018. Consultado o 2017-03-19.
9. ↑  Vlaeminck-Guillem, Virginie; Safi, Rachid; Guillem, Philippe; Leteurtre, Emmanuelle; Duterque-Coquillaud, Martine; Laudet, Vincent (2004-09-01). "Thyroid hormone receptor expression in the obligatory paedomorphic salamander Necturus maculosus". *The International Journal of Developmental Biology* (en inglés) **50** (Next). ISSN 0214-6282. doi:10.1387/ijdb.052094vv.
10. 1 2  Duellman, William Edward (1994). *Biology of Amphibians*. Baltimore: The Johns Hopkins University Press.
11. ↑  Cortelyou, John R.; McWhinnie, Dolores J. (1967). "Parathyroid Glands of Amphibians. I. Parathyroid Structure and Function in the Amphibian, with Emphasis on Regulation of Mineral Ions in Body Fluids". *American Zoologist* **7** (4): 843–855. JSTOR 3881518. doi:10.1093/icb/7.4.843.
12. 1 2  Wessels, Norman K.; Center, Elizabeth M. (1992-01-01). *Vertebrates* (en inglés). Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780867208535.
13. 1 2  Kardong, Kenneth (2015). *Comparative Vertebrate Anatomy: A laboratory Dissection Guide*. New York: McGraw-Hill Education. pp. 71–72.
14. ↑  Kardong, Kenneth (1995). *Vertebrate: Comparative Anatomy, Function, Evolution*. New York: McGraw-HIll. pp. 215–225. ISBN 9780078023026.
15. ↑  Xiong, Jianli (2014). "Comparison of vomerine tooth rows in juvenile and adult Hynobius guabangshanensis". *Vertebrate Zoology* **64**: 215–220.
16. ↑  Xiong, Jianli (2014). "Comparison of vomerine tooth rows in juvenile and adult Hynobius guabangshanensis". *Vertebrate Zoology* **64**: 215–220.
17. ↑  "*Simpsonaias ambigua* Michigan Natural Features Inventory" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de abril de 2019. Consultado o 19 de abril de 2019.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Mudpuppy (*Necturus maculosus*), Natural Resources Canada

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q604445
* MAG: 2778368079

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Amphibiaweb: 4226
* DORIS: 2153
* EOL: 313513
* GBIF: 2432048
* iNaturalist: 27685
* IRMNG: 10189046
* ITIS: 173630
* IUCN: 59433
* NCBI: 42757
* SeaLifeBase: 61509
* uBio: 25880

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D009338
* UMLS: C0027549

 |