Macho de tigre do sur da China marcando con olor o seu territorio
En etoloxía, o **territorio** dun animal é a área sociográfica que un animal ou unha deteminada especie constantemente defende contra os individuos da súa mesma especie ou, ás veces, tamén doutras especies. Os animais que defenden os territorios desa maneira dise que teñen un comportamento **territorial** ou presentan **territorialidade**.

Só unha minoría de especies mostran territorialidade. O máis común é que un individuo ou un grupo de animais teña unha área que usa habitualmente pero que non necesariamente defende; isto denomínase dominio vital ou área de vida (*home range*). Os dominios vitais de diferentes grupos de animais a miúdo solápanse ou nas áreas de solapamento os grupos tenden a evitarse uns a outros en vez de tratar de expulsarse. Dentro do dominio vital pode haber unha *área central* que non utilizan outros grupos, pero, de novo, isto é o resultado de que se eviten.

Función
-------

A función última de que os animais defendan o territorio onde habitan é incrementar a fitness individual ou fitness inclusiva dos animais que expresan ese comportamento. A fitness neste senso biolóxico relaciónase coa habilidade dun animal de sobrevivir e criar descendencia. As funcións máis inmediatas da defensa do territorio varían. Para algúns animais, a razón deste comportamento protector é adquirir e protexer as fontes de alimentación, sitios de nidación, áreas de apareamento, ou para atraer parellas.

Tipos e tamaño
--------------

Os terriotorios poden clasificarse en seis tipos:

* Tipo A. Un 'territorio para todo uso' no cal teñen lugar todas as actividades, por exemplo, cortexo, apareamento, nidación e busca de alimento
* Tipo B. Un territorio para aparearse e aniñar, que non inclúe a maior parte da área usada para buscar alimento.
* Tipo C. Un territorio de nidación que comprende o niño e unha pequena área arredor dela. É común en aves acuáticas.
* Tipo D. Un territorio para buscar parella e aparearse. É o tipo de territorio defendido polos machos nas especies que utilizan leks.
* Tipo E. Un territorio para pousarse.
* Tipo F. Un territorio de inverno, que normalmente inclúe áreas para buscar alimento e sitios para pousarse. Pode ser equivalente (en canto á localización) ao territorio de tipo A, ou nas especies migratorias pode estar nos tereos onde pasan o inverno.

Os informes sobre o tamaño dos territorios pode ser confuso pola falta de distinción que se fai entre dominio vital (*home range*) e territorio defendido. O tamaño e forma dun territorio pode variar segundo o propósito, estación, cantidade e cualidade de recursos que contén, ou a xeografía. O tamaño é xeralmente un compromiso entre os recursos necesarios, custos da defensa, presión de predación e necesidades reprodutivas.

Algunhas especies de esquíos poden reclamar ata 10 hectáreas de territorio.
No caso do teixugo europeo, un dominio vital pode ser de só 30 hectáreas nun bo hábitata rural, ou de ata 300 hectáreas en hábitats máis pobres. Como media, un territorio pode ser de aproximadamente 50 hectáreas, coas principais toqueiras situadas normalmente a polo menos 500 metros de distancia. Nas áreas urbanas, os territorios poden ser de só 5 hectáreas, se poden obter suficiente comida do lixo urbano, nos comedeiros para aves ou da alimentación artificial en xardíns suburbanos. A hiena *Crocuta crocuta* ten tamaños de territorio moi variables, que van desde menos de 4 000 hectáreas no cráter do Ngorongoro a unhas 100 000 hectáreas no Kalahari.

En aves, a aguia *Aquila chrysaetos* ten territorios de 9 000 hectáreas, o do paseriforme *Empidonax minimus* é duns 600 m2 e as gaivotas teñen territorios de só uns poucos cm2 na inmediata veciñanza do niño.

Os territorios poden ser liñais. O pilro bulebule (*Calidris alba*) aliméntase nas praias e bancos de area. Cando están nas praias, aliméntanse en bandadas ou en territorios individuais de 10 a 120 metres de liña de costa.

O momento de crear os seus territorios varía entre os animais. As iguanas mariñas (*Amblyrhynchus cristatus*) son réptiles que utilizan o apareamento en leks. Os machos empezan a establecer pequenos territorios de exhibición dous meses antes da estación do apareamento.

Retención dun territorio
------------------------

En vez de reter un territorio simplemente loitando, nalgúns animais isto pode ser un proceso que consta de tres etapas. Moitos animais poden deixar "sinais" para adveritr da presenza do seu territorio. Algúns destes sinais están na fronteira demarcando os lindes do territorio, ou, poden estar espallados por todo o territorio. Estes comunícan a outros animais que o territorio está ocupado e poden tamén comunicar información adicional como o sexo, status reprodutor ou status de dominancia do dono do territorio. Os sinais poden comunicar información por medio de cheiros, sons, ou visualmente, ou por unha combinación destes. Se un intruso se interna no territorio alén dos sinais e se atopa co amo do territorio, ambos os animais poden empezar a realizar unha "agresión ritualizada" contra o outro. Esta consiste nunha serie de posturas estilizadas, vocalizacións, exhibicións etc. que funcionan para resolver a disputa territorial sen chegar realmente a loitar, xa que se poderían ferir ambos os animais. A agresión ritualizada a miúdo acaba ao escapar un dos animais (xeralmente o intruso). Se isto non ocorre, o territorio pode ser defendido cunha verdadeira loita, aínda que isto normalmente é o último recurso.

### Anunciar a presenza do territorio

#### Marcas de olor

A marcaxe de olor, tamén chamada marcaxe territorial ou asperxer (*spraying*) cando implica ouriñar, é un comportamento utilizado polos animais para identificar os seus territorios. Máis comunmente, isto realízase depositando substancias fortemente cheirentas contidas na urina, feces ou en glándulas olorosas especializadas localizadas en varias áreas do corpo. A miúdo, o olor contén feromonas ou proteínas portadoras como as proteínas urinarias principais para estabilizar os olores e mantelos durante máis tempo. O animal que olfactea os olores mostra frecuentemente a resposta de flehmen que lle axuda a detectar o sinal.

Os félidos, como por exemplo os xaguares, xeralmente marcan o territorio con urina, ou fretando as súas glándulas anais e con urina (tigre). Os prosimios e monos do Novo Mundo tamén utilizan para comunicarse marcas de olor, como lavarse con urina (unxir o corpo con urina). Moitos ungulados, por exemplo o ñu, utilizan a marcaxe olorosa producida nunha glándula de olor do pesuño. e outros, como o cervo *Odocoileus virginianus*, nunha glándula preorbital

A marcaxe olorosa territorial pode implicar comportamentos específicos para esa actividade. Cando un lobo marca o seu territorio, ergue unha das patas posteriores e mexa sobre un posto de olor (xeralmente nunha posición elevada como unha árbore, rocha ou arbusto). Esta mexada coa pata elevada é diferente da mexada normal, que se fai en crequenas. Esta postura é exclusiva dos lobos alfa de ambos os sexos, aínda que o macho alfa é o que máis o fai. A femia alfa xeralmente micciona nun posto de olor no que a súa parella acaba de ouriñar, aínda que durante a estación de apareamento, a femia pode mexar primeiro no chan. As demais femias da manda, e tamén os lobos xoves e lobos machos de rango inferior, urinan en crequenas. Os machos e femias do *Lemur catta* deixan marcas olorosas nas superficies verticais e horizontais nas zonas de solapamento entre os seus dominios vitais usando as súas glándulas de olor anoxenitais. Para facelo, póñense patas para arriba sobre as mans para marcar as superficies verticais, agarrando a punta máis alta cos seus pés e aplicando o olor.

Na abella *Xylocopa virginica* ambos os sexos teñen glándulas que evolucionaron para sinalar o niño. Os machos, malia teren tamén as glándulas, non poden producir a substancia marcadora. A femia segrégaa preto da entrada do niño para establecer o seu territorio.

#### Visuais

Os *Lemur cata* manteñen ergueitos os seus distintivos rabos durante a marcaxe olorosa territorial. Tamén se enfrontan en "loitas de olores" cos machos intrusos.
Colocar sinais visuais pode ser un modo de anunciar un territorio a curto ou a longo prazo. A comunicación a curto prazo inclúe a coloración ou o comportamento do animal, que só pode comunicarse cando o residente está presente. Outros animais poden usar sinais visuais de máis longo prazo como depósitos fecais, ou marcas na vexetación ou no chan. A marcaxe visual do territorio con frecuencia combínase con outros modos de comunicación animal.

Algúns animais teñen "insignias" prominentes ou fan exhibicións visuais para anunciar o seu territorio, a miúdo en combinación con marcas olorosas ou sinais auditivos. Os machos de paporroibo teñen un comportamento territorial moi agresivo. Atacan outros machos que se internan nos seus territorios, e observánse atacando outros pequenos paxaros sen aparente provocación. Tales ataques ás veces causan mortes, que supoñen ata o 10% dos paparroibos adultos nalgunhas áreas. O peito vermello do paxaro (é dicir, a súa insignia) é moi visible cando canta (marcaxe vocal) nos lindes do seu territorio. O lémure *Lemur catta* anuncia o seu territorio con sinais de olor de urina. Cando está mexando con ese propósito, mantén o seu distintivo rabo en alto engadindo un compoñente visual ao anuncio; cando está mexando con propósitos simplemente excretores, o seu rabo só está lixeiramente ergueito.

Os rinocerontes teñen unha mala visión pero poden usar tamén a marcaxe visual. Os machos dominantes do rinoceronte branco marcan o seu territorio con feces e urina (marcaxe olfactiva). Os excrementos deposítanse en moreas ben definidas. Pode haber de 20 a 30 destas moreas para alertar os rinocerontes que pasan que o territorio está ocupado. Outros machos poden depositar excrementos nas moreas doutro e así os postos de sinais crecen cada vez máis. Este monte de feces pode chegar a ter cinco metros de ancho e un metro de alto. Despois de defecar, o rinoceronte indio escarva coas patas traseiras nos excrementos. Ao camiñar, "transporta" o seu propio cheiro ao longo dos vieiros, establecendo así unha pista marcada polo olor. Outro método de marcar visualmente o territorio é fretar os cornos en arbustos ou no chan e escarvar cos pés, aínda que isto está probablemente combinado co cheiro do animal que fai a marca. Os machos territoriais fan marcas escarvando cada 30 m arredor das fronteiras do seu territorio.

Despois de facer unha marca de urina, algúns animais escarvan ou fan buratos no terreo circundante, deixando así un anuncio visual do seu territorio. Isto inclúe os cans domésticos.

A glándula de olor antebraquial e a espora do antebrazo do *Lemur catta*
Varias especies riscan ou mastigan árbores deixando marcas visuais dos seus territorios. Isto está ás veces combinado con fretarse na árbore, o que pode deixar penachos de pelos. Entre estas está o lince *Lynx canadensis* e o oso negro *Ursus americanus*. Moitos animais teñen glándulas de olor nas súas poutas ou deixan pelos durante a marcaxe de árbores, polo ue a marcaxe de árbores pode ser unha combinación de anuncios visuais e olfactivos do territorio. Os machos do *Lemur catta* teñen unha adaptación especializada para axudar a deixar marcas visuais e olfactivas territoriais. No seu antebrazo interno (antebraquial) hai unha glándula de olor que está cuberta por unha espora. Nun comportamento chamado "marcaxe con espora", agárranse ao substrato, xeralmente unha pequena arboriña, e arrastran a espora por el, cortando na madeira e estendendo as secrecións das glándulas secretoras. Cando está no chan, este lémure marca preferencialmene pequenas arboriñas e cando está nas árbores, marca pequenas pólas verticais.

O gato bravo (*Felis silvestris*) deposita as súas marcas fecais sobre plantas cun alto nivel de visibilidade que potencia a efectividade visual do sinal.

#### Auditivas

Moitos animais usan vocalizacións para anunciar o seu territorio. Estes son sinais a curto prazo transmitidos só cando o animal está presente, pero eses sinais poden viaxar a longas distancias e sobre variados hábitats. Exemplos de animais que usan sinais auditivos son as aves, ras e cánidos.

|  |  |
| --- | --- |
|  | 
Lobos ouveando

 |
| 

---

*Información sobre ficheiros multimedia.* |

Os lobos anuncian os seus territorios a outras mandas por medio dunha combinación de marcas de olor e ouveos. En certas condicións, os ouveos dos lobos poden ser oídos en áreas de ata 130 km2. Cando ouvean xuntos, os lobos harmonizan bastante o coro na mesma nota, creando así a ilusión de que alí viven máis lobos dos que realmente hai. Os lobos de diferentes localizacións xeográficas poden ouvear de diferentes maneiras: os ouveos dos lobos europeos son moito máis longos e melodiosos que os dos lobos de Norteamérica, cuxos ouveos son máis altos e fan unha maior énfase na primeira sílaba.

### Agresión ritualizada

Dous gatos domésticos facendo poses durante unha agresión ritualizada sobre un territorio.
Os animais usan diversos comportamentos para intimidar os intrusos e defender os seus territorios, pero sen entraren en loitas que serían caras en termos de enerxía gastada ou de risco de lesións. Esta é a agresión ritualizada. Tal defensa implica frecuentemente unha serie graduada de comportamentos ou exhibicións que inclúen xestos de ameaza como vocalizacións, extensión da ás ou cubertas das branquias, erguer e presentar as poutas ou dentes, movementos de cabeza, golpes coa cola e corpo, e finalmente, o ataque directo. Os gatos domésticos (*Felis catus*) son moi territoriais e defenden os seus territorios adoptando unha postura corporal ritualizada, acosando, fitando o seu opoñente, cuspindo, chiando e ouveando. Os monos araña do xénero *Ateles* defenden o seu territorio por medio de berros, ladridos, golpeando ou tirando ramas, e mexando e defecando sobre os intrusos que están debaixo. Os cíclidos *Astronotus ocellatus* son quen de alterar rapidamente a súa coloración, unha característica que facilita comportamentos ritualizados de combate e territoriais entre conespecíficos. Os individuos doutras especies de cíclidos, como *Tropheus moorii*, defenden o seu territorio de alimentación cunha exhibición, axitando a cola e aletas para intimidar, ou atacando rapidamente ao intruso e perseguíndoo. Os cíclidos *Astatotilapia burtoni* presentan exhibicións similares de comportameno agresivo se son territoriais, que inclúe exhibicións de ameaza e persecucións.

Os lémures *Lemur catta* teñen glándulas de olor nos seus pulsos, peitos e na área xenital. Durante os encontros con machos rivais poden representar unha agresión ritualizada iniciando unha "loita de olores". Os machos unxen os seus rabos fretando os extremos dos rabos na parte interna dos seus pulsos e peitos. Entón arquean as colas sobre os seus corpos e móvenas diante dos seus opoñentes. O macho ao que se dirixe este comportamento responde cunha exhibición propia similar ou coa agresión física ou foxe. As "loitas de olores" poden durar de 10 minutos a unha hora.

A agresión ritualizada pode por veces incluír loitas verdadeiras. O peixe *Semotilus atromaculatus* participa nunha agresión ritualizada cando outros individuos da súa especie invaden o seu territorio. Realizan unha natación en paralelo, ensanchan as aletas e boca e nadan cun batido da aleta caudal. Ao intimidaren o peixe rival por medio destes rituais, o peixe que está diante detense e dirixe golpes á cabeza do outro peixe para asegurar a dominancia do territorio.

### Defensa

Os territorios poden ser mantidos por un individuo, un par de individuos emparellados ou non emparellados, ou un grupo. A territorialidade non sempre é un comportamento fixado característico dunha especie. Por exemplo, os raposos (*Vulpes vulpes*) establecen dominios vitais estables en áreas particulares ou son itinerantes sen morada fixa. Os territorios poden variar ao longo do ano (a estación), por exemplo, o paporroibo defende territorios en parellas durante a estación reprodutora pero faino individualmente durante o inverno. A dispoñibilidade de recursos pode causar cambios na territorialidade; por exemplo, algúns nectarívoros defenden territorios só durante as mañás cando as plantas son máis ricas en néctar. En especies que non forman lazos de parella, os territorios dos machos e as femias adoitan ser independentes, é dicir, os machos defenden os territorios só contra outros machos, e as femias só contra outras femias. Neste caso, se a especie é políxina, un territorio dun macho probablemente contén varios territorios de femias, mentres que nalgunhas especies poliandras como a *Jacana spinosa*, esta situación é a contraria.

Estratexias
-----------

Os animais poden usar diversas estratexias para defender os seus territorios.

O primeiro modelo de teoría dos xogos para a loita é o coñecido como *xogo do falcón e pomba*. Este modelo establece unha estratexia de falcón (sempre tratar de danar o teu opoñente e só retirarse da contenda se sofres unha lesión) contra a estratexia de pomba (sempre usar unha exhibición non lesionadora se o rival é outra pomba e sempre retirarse se o rival é un falcón).

Outra estratexia utilizada na defensa dun territorio é o xogo da guerra de desgaste. Neste modelo de agresión, os dous concursantes compiten por un recurso insistindo mentres que constantemente se acumulan custos durante o tempo que dure o concurso. Estratexicamente, o xogo é unha poxa na cal o premio vai ao xogador que fai a poxa máis alta, e cada xogador paga a poxa baixa do perdedor.

Algúns animais usan a estratexia denominada *efecto do querido inimigo* no cal dous animais territoriais veciños fanse menos agresivos entre si unha vez que os límites territoriais están ben establecidos e están familiarizados un co outro, pero a agresión cara a animais cos que non están familiarizados continúa producíndose. O inverso disto é o *efecto do veciño repugnante* no cal o que mantén un territorio mostra un elevado nivel de agresión cara a outros individuos que manteñen os territorios veciños, pero o nivel de agresión non se ve afectada cara a animais cos que non está familiarizado ou que teñen un territorio distante. Estas estratexias contrastadas dependen de se o intruso (familiarizado ou non familiarizado) supón a maior ameaza para o residente dono do territorio.

Na defensa do territorio por grupos de animais, o *altruísmo recíproco* pode operar alí onde o custo do benefactor que axuda a defender o territorio é menor que a ganancia do beneficiario.

Recursos defendidos
-------------------

Un animal elixe o seu territorio decidindo que parte do seu dominio vital (*home range*) defenderá. Ao seleccionar un territorio, o tamaño e calidade deste ten un papel esencial ao determinar o hábitat dun animal. O tamaño do territorio xeralmente tende a non ser máis grande do que necesita o organismo para sobrevivir, porque defender un territorio máis grande supón un maior gasto de enerxía, tempo e risco de lesións. Para algúns animais o tamaño do territorio non é o aspecto mais importante da territorialidade, senón a calidade do territorio defendido.

Os ecólogos do comportamento argumentaron que a distribución de alimentos determina se unha especies é territorial ou non; porén, esta pode ser unha perspectiva moi incompleta. Poden defenderse outros tipos de recursos, incluíndo parellas xa formadas ou posibles, fillos, niños ou toqueiras, áreas de exhibición ou leks. A territorialdade xorde onde hai en xogo unha fonte que subministra suficientes recursos para o individuo ou o grupo, dentro dunha fronteira que é o suficientemente pequena para defendela sen ter que facer excesivos esforzos. A territorialidade é a miúdo máis forte cara aos conespecíficos, como se observa no caso do peixe *Ophioblennius atlanticus*. Isto é porque os conespecíficos comparten exactamente o mesmo conxunto de recursos.

Nun territorio poden defenderse varios tipos de recursos.

Unha tartaraña das xunqueiras é acosada por unha avefría. A tartaraña, un macho, estivo a percorrer o terreo no cal a avefría e o bilurico (*Tringa*) estaban nidificando.
**Alimento.** Os carnívoros grandes solitarios (ou emparellados), como os osos e as maiores aves de presa requiren unha área protexida extensa para garantir as súas fontes de alimento. Esta territorialidade só se vén abaixo cando hai unha superabundacnia de alimento, por exemplo cando os osos grizzly son atraídos ás zonas onde pasan os salmón en migración.

A territorialidade relacionada co alimento é menos probable nas aves insectívoras, onde a comida é abundante pero está distribuída imprediciblemente. Os paxaros apódidos, como os cirrios, raramente defenden unha área máis grande que a do niño. Inversamente, outras aves insectívoras que ocupan territorios máis restrinxidos, como a *Vanellus armatus*, que aniña no chan, pode ser moi territorial, especialmente na estación reprodutora durante a cal non só ameazan ou atacan diversos tipos de intrusos, pero teñen un comportamento de exhibición estereotipada para evitar que individuos conespecíficos compartan sitios de nidación veciños.

A *Lottia gigante* é unha lapa grande, de ata 8 cm de lonxitude. Vive en asociación cunha área de aproximadamente 1 000 cm2 de película de algas na cal poden verse as marcas formadas ao alimentarse, mentres que o resto da superficie da rocha xeralmente está libre de películas algais visibles. Estas áreas de película algal representan os territorios da *Lottia giantea*; dentro delas os animais toman todo o seu alimento. Menteñen os seus teriritorios libres de calquera outro organismo empurrando fóra todos os intrusos, os cales poden ser: outras *Lottia*, lapas do xénero *Acmaea*, caracois predadores e organismos sésiles como anémones e percebes.

**Niños e crías.** Moitas aves, especialmente as aves mariñas, aniñan en densas comunidades pero son, non obstante, territoriais ao defenderen ao seus sitios de nidación dentro da distancia que poden atinxir cando están chocando os ovos. Isto é necesario para impedir ataques aos seus pitiños ou o roubo de material do niño por parte dos seus veciños. Comunmente a superimposición resultante da repulsión de rango curto sobre a atracción de rango longo orixina caracteristicamente o ben coñecido espazado aproximadametne hexagonal dos niños. Un dato interesante é que se observa un similar espazado hexagonal como resultado do comportamento territorial de lapas como as das especies de *Scutellastra*. Estas defenden vigorosamente os seus xardíns de determinadas especies de algas, que se estenden a uns 1 ou 2 cm arredor da periferia das súas cunchas.

Algunhas especies de pingüíns defenden os seus niños dos intrusos que intentan roubar pedras coas que constrúen os niños.

**Oportunidades de apareamento.** Os ratos *Rhabdomys pumilio* viven en grupos cun só macho reprodutor e unhas 4 femias por grupo que se aparean comunalmente. Os grupos conteñen varios fillos e fillas adultos filopátricos que se cre que non se aparean no seu grupo natal e todos os membros do grupo participan na defensa do territorio. Os machos defenden os seus territorios usando unha *estratexia de veciño repugnante*. Os machos reprodutores que viven no grupo son case cinco veces máis agresivos cara aos seus veciños que cara aos completamente estraños, o que levou a predicir que os veciños son os competidores máis importantes na paternidade. Usando unha análise molecular de parentesco demostrouse que o 28% da descendencia é enxendrada por machos veciños e só o 7% por estraños. En certas especies de bolboretas, como a bolboreta australiana *Vanessa kershawi* e a bolboreta paleártica *Pararge aegeria*, o macho defende territorios polos que é probable que voen as femias receptivas situadas en cumios de outeiros solleiros ou outros sitios solleiros do chan do bosque.

A defensa do territorio no macho do peixe *Cyprinodon variegatus* depende da presenza de femias. Ten lugar unha redución da agresión que se corresponde ben co *efecto de querido inimigo* entre veciños conespecíficos en ausencia de femias, pero a presenza dunha femia no territorio dun macho instiga unha agresión comparablemente maior entre os veciños.

Na laverca (*Alauda arvensis*), as repeticións das cancións dos veciños e estraños en tres períodos da estación de apareamento mostran que os veciños son *queridos inimigos* a metade da temporada reprodutora, cando os territorios son estables, pero non ao principio da estación reprodutora, durante o establecemento e formación das parellas, nin ao final, cando a densidade de aves se incementa debido á presenza de aves novas que se están facendo independentes. Así, esta relación de territorialidade de *querido inimigo* non é un padrón fixo senón flexible probablemente para que evolucione coas circunstancias sociais e ecolóxicas.

Algunhas especies de abellas tamén mostran territorialidade para defender os sitios de apareamento. Por exemplo, na *Euglossa imperialis,* unha especie de abellas non sociais, os machos forman ocasionalmente agregacións de territorios ricos en fragrancias, considerados leks. Estes leks serven só para un ropósito facultativo para esta especie, no cal canto máis intensos en fragrancia son os sitios, maior é o número de territorios habitables. Como estes territorios están agregados, as femias teñen unha gran selección de machos cos cales poder aparearse na agregación, dándolle ás femias o poder de elixir os machos. Un comportamento similar tamén se observa na abella orquídea *Eulaema meriana*. Os machos nesta especie de abellas mostran comportamentos alternativos de territorialidade e transitoriedade. Os machos transitorios destas abellas non defenden territorios, senón que voan dun territorio a outro. Tamén entran en contacto físico cos territorios dos machos. Por outra parte, os machos territoriais patrullan unha área arredor dunha árbore e usan o mesmo territorio durante ata 49 días. Tamén parece que ceden territorios a novos machos sen violencia. Os machos defenden territorios soamente para aparearse, e non se encontran nos seus territorios ningúns outros recursos como olores, niños, materiais para a construción de niños, néctar ou pole.

### Territorios cun só recurso

Aínda que a maioría dos territorios conteñen múltiples recursos potenciais, algúns territorios son defendidos cun único propósito. Os merlos poden defender os territorios de alimentación que están afastados dos seus sitios de nidación, e nalgunhas especies que forman leks, por exemplo nos antílopes *Kobus kob* de Uganda e a iguana mariña, os machos defenden o lek, que se usa só para aparearse.

Politerritorialidade
--------------------

Moitas especies presentan politerritorialidade, que significa que reclaman ou defenden máis dun territorio. No caso do paxaro *Ficedula hypoleuca*, os investigadores atoparon que os machos mostran politerritorialidade para enganar as femias da especie en entrar en relacións políxinas. Esta hipótese, chamada do engano, afirma que os machos teñen territorios a unhas distancias suficientemente grandes como para que as femias sexan incapaces de discernir que machos teñen xa parella. A observación de que os machos viaxaban grandes distancias, de 200 m a 3,5 km, para encontrarse cunha segunda parella apoia este argumento. O debate sobre a politerritorialidade nesta especie pode iniciar a investigación sobre a evolución e as razóns para a politerritorialidade noutras especies non relacionadas.

Notas
-----

1. ↑  Anon. "Territoriality and coloniality". Consultado o June 22, 2013.
2. ↑  Turpin, K. "Squirrel behaviour and territory". Arquivado dende o orixinal o 15 de xuño de 2013. Consultado o June 22, 2013.
3. ↑  Anon. "Territories". www.badgerland.co.uk. Consultado o June 23, 2013.
4. ↑  Kruuk, H. (1972). *The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour*. University of California Press, ISBN 0226455084
5. 1 2  Ehrlich, P.R. Dobkin, D.S. and Wheye, D. (1998). "Territoriality". Consultado o June 24, 2013.
6. ↑  Myers, J.P.; Connors, P.G.; Pitelka, F.A. (1979). "Territory size in wintering Sanderlings: the effects of prey abundance and intruder density". *Auk* **96**: 551–561.
7. ↑  Partecke, J.; von Haeseler, A.; Wikelski, M. (2002). "Territory establishment in lekking marine iguanas, Amblyrhynchus cris tatus: support for the hotshot mechanism". *Behavioral Ecology and Sociobiology* **51**: 579–587. doi:10.1007/s00265-002-0469-z.
8. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 27 de agosto de 2002. Consultado o 27 de agosto de 2002.
9. ↑  Hurst, J.L. Robertson, D.H.L. Tolladay, U. and Beynon, R.J. (May 1998). "Proteins in urine scent marks of male house mice extend the longevity of olfactory signals". *Animal Behaviour* **55** (5): 1289–97. PMID 9632512. doi:10.1006/anbe.1997.0650.
10. ↑  "V133.CHP:Corel VENTURA" (PDF). Consultado o 2012-11-20.
11. ↑  Johnson, Roger P. "Scent marking in mammals." Animal Behaviour 21.3 (1973): 521-535.
12. ↑  Miquelle, Dale. "Tiger". In MacDonald, David. The Encyclopedia of Mammals (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 18–21. ISBN 0-7607-1969-1.
13. ↑  Richard Estes (1991). *The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates*. University of California Press. pp. 464–. ISBN 978-0-520-08085-0. Consultado o 25 December 2012.
14. ↑  Mittermeier, R. A.; Rylands, A. B.; Konstant, W. R. (1999). "Primates of the world: An introduction". En Nowak, R. M. *Walker's Mammals of the World* (6th ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9.
15. ↑  Estes, R. D. (2004). The Behavior Guide to African Mammals : Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates (4th ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 150–6. ISBN 0-520-08085-8.
16. ↑  "Understanding deer glands". Huntley, Illinois: Hunting Network, LLC. 2012. Consultado o 2012-05-21.
17. ↑  "The Territory". wolfbehavior: All you need to know about Wolves. 2005. Arquivado dende o orixinal o 29 de xuño de 2013. Consultado o June 28, 2013.
18. 1 2 3  Cawthon Lang, K.A. (2005). "Primate Factsheets: Ring-tailed lemur (*Lemur catta*) Behavior". Wisconsin Primate Research Center (WPRC). Consultado o June 29, 2013.
19. ↑  Gerling, Dan; Hermann, Henry R (1978). "Biology and mating behavior of Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)". *Behavioral Ecology and Sociobiology* **3** (2): 99–111. doi:10.1007/BF00294984.
20. ↑  "The RSPB-Robin:Territory". *RSPB website*. Consultado o 2008-05-17.
21. ↑  Palagi, E.; Dapporto, L. (2006). "Urine marking and urination in Lemur catta: a comparison of design features" (PDF). *Ann. Zool. Fennici* **43**: 280–284.
22. ↑  Richard Estes (1991). *The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates*. University of California Press. pp. 323–. ISBN 978-0-520-08085-0.
23. ↑  von Houwald, F. "Factfile:Greater one horned rhino". Consultado o June 25, 2013.
24. ↑  "chemical communication". NatureWorks. Consultado o June 28, 2013.
25. ↑  Cabrera, K.A. (2013). "Black Bear Marking Trees". Consultado o June 28, 2013.
26. ↑  Burst, T.L. and Pelton, M.R. ( ). Black bear mark trees in the Smoky Mountains. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 5: 45-53  Arquivado 03 de decembro de 2010 en Wayback Machine.
27. ↑  Piñeiro, A.; Barja, I. (2002). "The plant physical features selected by wildcats as signal posts: an economic approach to fecal marking". *Naturwissenschaften* **99**: 801–809. PMID 22926138. doi:10.1007/s00114-012-0962-9.
28. ↑  Feldhamer, G.A. Thompson, B.C. and Chapman, J.A. (2003). *Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation*. JHU Press. p.496. ISBN 0801874165
29. ↑  Lopez, B.H. (1978). *Of Wolves and Men.* J.M. Dent and Sons Limited. p.38 ISBN 0-7432-4936-4
30. ↑  Zimen, E. (1981). *The Wolf: His Place in the Natural World*. Souvenir Press. p.73. ISBN 0-285-62411-3
31. ↑  Carpenter, C.R. (1935). "Behavior of red spider monkeys in Panama". *Journal of Mammalogy* **16**: 171–180. doi:10.2307/1374442.
32. ↑  Regoniel, P. (2009). "Five Notable Territorial Animals". Arquivado dende o orixinal o 28 de xuño de 2013. Consultado o June 24, 2013.
33. ↑  Beeching, S.C. (1995). "Colour pattern and inhibition of aggression in the cichlid fish Astronotus ocellatus". *Journal of Fish Biology* **47**: 50–58. doi:10.1111/j.1095-8649.1995.tb01872.x.
34. ↑  Kohda, M (1991). "Intra- and interspecific social organization among three herbivorous cichlid fishes in Lake Tanganyika". *Japanese Journal of Ichthyology* **38** (2): 147–163. doi:10.1007/BF02905540.
35. ↑  Ross, M.R. (1977). "Aggression as a social mechanism in the creek chub (*Semotilus atromaculatus*)". *Copeia* **1977** (2): 393–397. doi:10.2307/1443928.
36. ↑  Fisher, J. {1954}. Evolution and bird sociality. In: *Evolution As a Process* (Huxley, J. Hardy, A. and Ford, E. eds). London, Allen and Unwin. pp. 71-83
37. ↑  Müller, C.A.; Manser, M.B. (2007). "'Nasty neighbours' rather than 'dear enemies' in a social carnivore". *Proc. R. Soc. B* **274**: 959–965. doi:10.1098/rspb.2006.0222.
38. ↑  Nursall, J.R. (1977). "Territoriality in Redlip blennies (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)". *Journal of Zoology*. 2 **182**: 205–223. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x.
39. ↑  Stimson J (1969). "Territoriality of the owl limpet *Lottia gigantea*". *Ecology* **51** (1): 113–118. JSTOR 1933604. doi:10.2307/1933604.
40. ↑  Branch,G.M. Griffiths,C. Beckley,L.E. Branch,M.L.; Two Oceans. Pub. Struik, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0
41. ↑  Schradin, C.; Schneider, C.; Lindholm, A.K. (2010). "The nasty neighbour in the striped mouse (Rhabdomys pumilio) steals paternity and elicits aggression". *Frontiers in Zoology* **7**: 19. doi:10.1186/1742-9994-7-19.
42. ↑  Alcock, John; Gwynne Daryl (1988). "The mating system of Vanessa kershawi: Males defend landmark territories as mate encounter sites". *Journal of Research on the Lepidoptera* **26** (1–4): 116–124.
43. ↑  Davies, N.B. (1978). "Territorial defense in the speckled wood butterfly (Pararge aegeria): The resident always wins". *Animal Behaviour* **26**: 138–147. doi:10.1016/0003-3472(78)90013-1.
44. ↑  Leiser, J.K. (2003). "When are neighbours 'dear enemies' and when are they not? The responses of territorial male variegated pupfish, Cyprinodon variegatus, to neighbours, strangers and heterospecifics". *Animal Behaviour* **65**: 453–462. doi:10.1006/anbe.2003.2087.
45. ↑  Briefer, E.; Rybak, F.; Aubin, T. (2008). "When to be a dear enemy: flexible acoustic relationships of neighbouring skylarks, Alauda arvensis". *Animal Behaviour* **76**: 1319–1325. doi:10.1016/j.anbehav.2008.06.017.
46. ↑  Kimsey, Lynn Siri (1980). "The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks". *Animal Behaviour* **28** (4): 996–1004. doi:10.1016/s0003-3472(80)80088-1.
47. ↑  Stern, David L. (1991-10-01). "Male Territoriality and Alternative Male Behaviors in the Euglossine Bee, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)". *Journal of the Kansas Entomological Society* **64** (4): 421–437. JSTOR 25085309.
48. ↑  Alatalo, Rauno V.; Carlson, Allan; Lundberg, Arne; Ulfstrand, Staffan (1981). "The Conflict Between Male Polygamy and Female Monogamy: The Case of the Pied Flycatcher *Ficedula hypoleuca*". *The American Naturalist* **117** (5): 738–753. doi:10.1086/283756.

Véxase tamén
------------

### outros artigos

* Agresión
* Alfa (bioloxía)
* Interacción biolóxica
* Dominancia (etoloxía)

### Bibliografía

* Walther, F. R. E. C. Mungall, G. A. Grau. (1983) *Gazelles and their relatives : a study in territorial behavior* Park Ridge, N.J. : Noyes Publications 239, ISBN 0-8155-0928-6
* Stokes, A. W. (editor) (1974) *Territory* Stroudsburg, Pa. Dowden, Hutchinson & Ross 398, ISBN 0-87933-113-5
* Klopfer, P. H. (1969) *Habitats and territories; a study of the use of space by animals* Nova York, Basic Books 117 p.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q917215
* EBID: ID

 |