Núcleos de células de rato (azuis) que conteñen corpos de Cajal (verdes) visualizados por fusión da proteína p80/coilina coa GFP.
Imaxe de inmunofluorescencia que revela a localización da proteína fibrilarina, e mostra a localización dos corpos de Cajal (en verde).
Os **corpos de Cajal** son suborgánulos esféricos de 0,3-1,0 µm de diámetro que se encontran no núcleo celular de células en proliferación como as células embrionarias e tumorais, ou células metabolicamente activas como as neuronas. A diferenza dos orgánulos citoplasmáticos máis típicos, os corpos de Cajal carecen de membrana fosfolipídica que os rodee, e consisten principalmente en proteínas e ARN procedentes do nucleoplasma circundante. Foron descubertos por Santiago Ramón y Cajal en 1903, que os chamou *corpos accesorios nucleolares* debido á súa asociación cos nucléolos nas células neuronais. Foron redescubertos polos microscopistas electrónicos e denominados **corpos enrolados** (*coiled bodies*, CB), pola súa aparencia de fíos enrolados nas imaxes de microscopio electrónico, e despois renomeados como corpos de Cajal. A investigación dos corpos de Cajal acelerouse despois do descubrimento e clonación da proteína marcadora p80/coilina. Os corpos de Cajal ensámblanse con ARN, o cal é utilizado pola telomerase para engadir nucleótidos aos extremos dos telómeros dos cromosomas.

Algúns compoñentes dos corpos de Cajal serían as proteínas fibrilarina, Nopp140 e NAP 57, que son tamén tipicamente nucleolares, e snRNPs. Viuse que a actina nuclear tamén podería formar parte dalgúns subtipos de corpos de Cajal, polo menos nas plantas.

Dado que está habitualmente rodeado da proteína coilina, parece que a súa interacción incrementa a eficiencia doutros procesos nucleares concentrando os seus compoñentes no corpo de Cajal, sobre todo a ensamblaxe de snRNPs, para formar o espliceosoma.

Outras estruturas similares nucleares en aparencia case idénticas aos corpos de Cajal son os GEMs (Xémini de corpos enrolados), que terían a proteína SMN. Para algúns autores ambas as estruturas son distintos estados da mesma estrutura. Algunhas enfermidades hereditarias neuromusculares poderían estar asociadas coa SMN.

Historia
--------

Os corpos de Cajal foron descubertos polo neurobiólogo aragonés Santiago Ramón y Cajal en 1903 como pequenas manchas arxirofílicas nos núcleos de células neuronais usando tinguidura de prata. Debido á súa estreita asociación cos nucléolos deulles o nome de *corpos nucleolares accesorios*. Posteriormente, foron esquecidos e redescubertos varias veces independentemente, o que fixo que científicos de diferentes campos de investigación lles deran distintos nomes, entre os que estaban "orgánulos esfera", "Binnenkörper", "corpos nucleolares" ou "corpos enrolados". O nome corpos enrolados vén das observacións dos microscopistas electrónicos Monneron e Bernhard, que describiron estes corpos como agregados compostos de filamentos enrolados con grosores de 400-600 Å. Cando utilizaron un maior aumento, parecían como diminutas fibrilas de 50 Å de grosor enroscadas irregularmente ao longo do eixe dos filamentos. Prediciuse que os corpos estaban formados por ribonucleoproteínas, xa que tratando as células con protease e ARNase conxuntamente, pero non por separado, causábase un drástico cambio na estrutura dos corpos de Cajal. Finalmente recibiron o nome de corpos de Cajal, en honor ao seu descubridos, grazas ao investigador J. G. Gall..

Localización
------------

Os corpos de Cajal só se atopan no núcleo das células de plantas, lévedos e animais. Aparecen en células que mostran xeralmente grande actividade transcricional, incluíndo as células que están dividíndose rapidamente.

Corpos de Cajal e ciclo celular
-------------------------------

Miden arredor de 0,1-2,0 micrómetros e atópanse en número dun a cinco por núcleo. O número varía en diferentes tipos de células e segundo o momento do ciclo celular. O máximo número atínguese en metade da fase G1, e cara á G2 fanse máis grandes e o seu número decrece. Os corpos de Cajal desensámblanse durante a fase M e reaparecen de novo na fase G1. Estes cambios débese probablemente a que os corpos de Cajal son posiblemente sitios de ensamblaxe ou modificación da maquinaria de transcrición do núcleo.

Funcións
--------

Os corpos de Cajal únense ao nucléolo por moléculas da proteína coilina. A P80-coilina é un marcador específico dos corpos de Cajal, e a demostración destes corpos tende a estar aociada co nucléolo cando as células non están dividíndose.

Os corpos de Cajal foron implicados en procesos metabólicos relacionados co ARN como a bioxénese, maduración e reciclaxe das snRNPs, procesamento de histonas e do ARNm, e mantemento dos telómeros.

Notas
-----

1. 1 2  Torres Montaner, A (2002). "El cuerpo accesorio de Cajal" (PDF). *Revista Española de Patología* **35** (4).
2. ↑  Cajal SR (1903). "Un sencillo método de coloracion selectiva del retículo protoplásmico y sus efectos en los diversos órganos nerviosos de vertebrados e invertebrados". *Trab Lab Investig Biol Univ Madr* **2**: 129–221.
3. ↑  Gall JG, Bellini M, Wu Z, Murphy C (1999). "Assembly of the Nuclear Transcription and Processing Machinery: Cajal Bodies (Coiled Bodies) and Transcriptosomes". *Mol. Biol. Cell* **10** (12): 4385–402. PMC 25765. PMID 10588665.
4. ↑  Andrade LE, Chan EK, Raska I, Peebles CL, Roos G, Tan EM (1991). "Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin". *J. Exp. Med.* **173** (6): 1407–19. PMC 2190846. PMID 2033369. doi:10.1084/jem.173.6.1407.
5. ↑  Wright, W.E. Zhao, Y.; Abreu, E. Kim, J. Stadler, G. Eskiocak, U. Terns, M.P. Terns, R.M. Shay, J.W. (6). "Processive and Distributive Extension of Human Telomeres by Telomerase Under Homeostatic and Non-equilibrium Conditions". *Molecular Cell* **42** (3): 297–307. PMC 3108241. PMID 21549308. doi:10.1016/j.molcel.2011.03.020.
6. ↑  Cruz JR, Moreno Díaz de la Espina S. (2008). "Subnuclear compartmentalization and function of actin and nuclear Myosin I in plants". *Chromosoma* **Epub**. PMID 18982342.
7. ↑  Matera AG, Frey MA.. Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?. DOI:10.1086/301992. PMID 9683623.
8. ↑  Morris, GE (2008). "The Cajal Body". *Biochim. Biophys. Acta* **1783** (11). PMID 18755223.
9. ↑  Monneron A, Bernhard W (1969). "Fine structural organization of the interphase nucleus in some mammalian cells". *J. Ultrastruct. Res.* **27** (3): 266–88. PMID 5813971. doi:10.1016/S0022-5320(69)80017-1.
10. 1 2  Ogg SC, Lamond A (2002). "Cajal bodies and coilin—moving towards function". *J Cell Biol* **159** (1): 17–21. PMC 2173504. PMID 12379800. doi:10.1083/jcb.200206111.
11. ↑  Cremer T, Cremer C (2001). "Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells". *Nat Rev Genet* **2** (4): 292–301. PMID 11283701. doi:10.1038/35066075.
12. ↑  Raska I; Ochs RL; Andrade LE; et al. (1990). "Association between the nucleolus and the coiled body". *J. Struct. Biol.* **104** (1–3): 120–7. PMID 2088441. doi:10.1016/1047-8477(90)90066-L.
13. ↑  Cioce M, Lamond A. Cajal bodies: a long history of discovery. DOI:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID 16212489.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Célula intersticial de Cajal

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q3234345
* JSTOR: coiled-bodies
* MAG: 11922738

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D020541
* MeSH: A11.284.430.106.279.345.574.500
* UMLS: C0751972

 |