Formación da matriz de substancia polimérica extracelular nuunha biopelícula.
As **substancias poliméricas extracelulares** (SPE ou, en inglés, EPS) son polímeros naturais de elevada masa molecular segregados por microorganismos ao seu ambiente. Estas substancias establecen a integridade funcional e estrutural das biopelículas e considéranse os compoñentes fundamentais que determinan as propiedades fisicoquímicas das biopelículas.

As substancias poliméricas extracelulares están compostas principalmente por polisacáridos (denominados exopolisacáridos) e proteínas, pero inclúen outras macromoléculas como o ADN, lípidos e substancias húmicas. Estas substancias son o material de construción dos asentamentos bacterianos e poden permanecer adheridos á superficie externa da célula ou son segregados no seu medio de crecemento. Estes compostos son importantes na formación de biopelículas e para a adhesión de células a superficies. Constitúen do 50% ao 90% da materia orgánica total das biopelículas.

Os **exopolisacáridos** (ás veces abreviados EPS ou azucres EPS) son as partes formadas basicamente por carbohidratos da substancia polimérica extracelular. Os microorganismos sintetizan un amplo espectro de polisacáridos multifuncionais que comprende polisacáridos intracelulares, polisacéridos estruturais e polisacáridos extracelulares ou exopolisacáridos. Os exopolisacáridos xeralmente constan de monosacáridos e algúns substituíntes non carbohidratos (como o acetato, piruvato, succinato e fosfato). Debido á súa gran diversidade en composición, os exopolisacáridos teñen diversas aplicacións nas industrias alimenticia e farmacéutica. Moitos azucres exopolisacáridos microbianos outorgan propiedades que son case idénticas ás das gomas que se usan actualmente. Estanse facendo traballos de investigación con estratexias innovadoras que tratan de substituír as gomas de plantas e algas usadas tradicionalmente polos seus equivalentes microbianos exopolisacarídicos. Ademais, fixéronse importantes avances no descubrimento e desenvolvemento de novos azucres exopolisacáridos microbianos que posúan novas aplicacións industriais.

Función
-------

Os exopolisacáridos capsulares poden protexer as bacterias patóxenas contra o desecamento e a predación e contribúen á súa patoxenicidade. As bacterias que viven en biopelículas son menos vulnerables comparadas coas bacterias planctónicas, xa que a súa matriz de EPS pode actuar como unha barreira protectora. As características físicas e químicas das células bacterianas poden verse afectadas pola composición do EPS, o que inflúe en factores como o recoñecemento, a agregación e a adhesión nos seus ambientes naturais. Ademais, a capa de EPS actúa como unha trampa de nutrientes, facilitando o crecemento bacteriano.

Os exopolisacáridos dalgunhas cepas de bacterias do ácido láctico, por exemplo, *Lactococcus lactis* subsp. *cremoris*, contribúe á textura xelatinosa dalgúns produtos lácteos fermentados (por exemplo, o viili finlandés), e estes polisacáridos son tamén dixestibles. Un exemplo de uso industrial dos exopolisacáridos é a aplicación de dextrano no panettone e outros pans e bolos na industria panadeira.

### Ecoloxía

Os exopolisacáridos poden facilitar a adhesión de bacterias fixadoras do nitróxeno ás raíces das plantas e partículas do solo, o cal facilita a relación simbiótica. É importante para a colonización das raíces e da rizosfera, a cal é un compoñente clave das redes tróficas do solo e para a reciclaxe de nutrientes nos ecosistemas. Tamén facilita a invasión eficaz e a infección da planta hóspede.

As substancias poliméricas extracelulares poden axudar á biorremediación de contaminación por metais pesados, xa que teñen a capacidade de absorber catións metálicos, entre outras substancias disoltas. Isto pode ser útil no tratamento de sistemas de augas residuais, xa que as biopelículas poden unirse aos metais e eliminalos, como ao cobre, chumbo, níquel e cadmio. A afinidade de unión e a especificidade de metais das susbtancias poliméricas extracelulares varía dependendo da composición do polímero e doutros factores como a concentración e o pH.

Nun contexto xeomicrobiolóxico, observouse que as substancias poliméricas extracelulares afectan á precipitación de minerais, especialmente carbonatos. As substancias poliméricas extracelulares poden tamén unirse e atrapar partículas en suspensións de biopelículas, o cal pode restrinxir a dispersión e reciclaxe dos elementos. A estabilidade dos sedimentos pode incrementarse grazas a estas substancias, xa que inflúen na cohesión, permeabilidade e erosión dos sedimentos. Hai probas que indican que a adhesión e capacidade de unión a metais das substancias poliméricas extracelulares afectan ás taxas de lixiviación dos minerais tanto no medio ambiente coma na industria. Estas interaccións entre as substancia poliméricas extracelulares e o ambiente fan que teñan un grande impacto nos ciclos bioxeoquímicos.

As interaccións predador-presa entre biopelículas e organismos bacterívoros, como o nematodo do solo *Caenorhabditis elegans*, foron amplamente estudadas. Por medio da produción dunha matriz pegañosa e a formación de agregados, as biopelículas de *Yersinia pestis* poden impedir a alimentación ao entupiren a boca de *C. elegans*. Ademais, as biopelículas de *Pseudomonas aeruginosa* poden impedir a mobilidade por reptación ondulante de *C. elegans*, denominada 'fenotipo de lameiro' (*quagmire phenotype*), que ten como resultado que o nematodo quede atrapado dentro das biopelículas e quede impedida a exploración dos nematodos para alimentarse en biopelículas susceptibles. Isto reduce significatrivamente a capacidade dos predadores de alimentarse e reproducirse, o que promove a supervivencia das biopelículas.

### Novos usos industriais

Como cómpre atopar unha alternativa máis eficiente e amable co medio ambiente aos métodos convencionais de eliminación de residuos, as industrias están prestando máis atención ao funcionamento das bacterias e aos seus azucres EPS na biorremediación.

Descubriuse que engadindo azucres EPS procedentes de cianobacterias a augas residuais elimínanse metais como o cobre, cadmio e chumbo. Os azucres EPS por si sós poden interaccionar fisicamente con estes metais pesados e captalos por biosorción. A eficiencia da eliminación pode optimizarse tratando os azucres EPS con diferfentes ácidos ou bases antes de engadilos ás augas resuduais. Algúns solos contaminados conteñen altos niveis de hidrocarburos aromáticos policíclicos; os EPS das bacterias *Zoogloea* sp. e o fungo *Aspergillus niger*, son eficaces na eliminación destes compostos tóxicos. Os EPSs conteñen encimas como as oxidorredutases e hidrolases, que poden degradar ditos hidrocaburos. A cantidade de degradación de hidrocarburos policíclicos aromáticos depende da concentración de EPS engadida ao solo. Este método é de baixo custo e alta eficacia.

Nos últimos anos, atopouse que os azucres EPS de bacterias mariñas aceleran a limpeza das verteduras de petróleo. Durante a vertedura de petróleo da plataforma Deepwater Horizon de 2010, estas bacterias produtoras de EPS foron quen de crecer e multiplicarse rapidamente naquela situación. Máis tarde descubriuse que os seus azucres EPS disolvían o petróleo derramado e formaban agregados de petróleo na superficie do océano, o cal aceleraba o proceso de limpado.Estes agregados de petróleo tamén proporcionan unha valiosa fonte de nutrientes para outras comunidades microbianas mariñas. Isto permite que os científicos poidan modificar e optimizar o uso de azucres EPS para a descontaminación de verteduras de petróleo.

Lista de substancias poliméricas extracelulares
-----------------------------------------------

Succinoglicano de *Sinorhizobium meliloti*
* acetano (de *Acetobacter xylinum*)
* alxinato (*Azotobacter vinelandii*)
* celulosa (*Acetobacter xylinum*)
* quitosano (*Mucorales spp.*)
* curdlano (*Alcaligenes faecalis* var. *myxogenes*)
* ciclosoforanos (*Agrobacterium* spp. *Rhizobium* spp. e *Xanthomonas* spp.)
* dextrano (*Leuconostoc mesenteroides*, *Leuconostoc dextranicum* e *Lactobacillus hilgardii*)
* emulsano (*Acinetobacter calcoaceticus*)
* galactoglicopolisacáridos (*Achromobacter* spp. *Agrobacterium radiobacter*, *Pseudomonas marginalis*, *Rhizobium* spp. e *Zooglea' spp.)*
* galactosaminogalactano (*Aspergillus spp.*)
* xelano (*Aureomonas elodea* e *Sphingomonas paucimobilis*)
* glicuronano (*Sinorhizobium meliloti*)
* N-acetilglicosamina (*Staphylococcus epidermidis*)
* N-acetil-heparosano (*Escherichia coli*)
* ácido hialurónico (*Streptococcus equi*)
* indicano (*Beijerinckia indica*)
* kefirano (*Lactobacillus hilgardii*)
* lentinano (*Lentinus elodes*)
* levano (*Alcaligenes viscosus*, *Zymomonas mobilis*, *Bacillus subtilis*)
* pululano (*Aureobasidium pullulans*)
* escleroglicano (*Sclerotium rolfsii*, *Sclerotium delfinii* e *Sclerotium glucanicum*)
* esquizofilano (*Schizophylum commune*)
* stewartano (*Pantoea stewartii subsp. stewartii*)
* succinoglicano (*Alcaligenes faecalis* var. *myxogenes*, *Sinorhizobium meliloti*)
* xantano (*Xanthomonas campestris*)
* welano (*Alcaligenes* spp.)

Notas
-----

1. ↑  Staudt C, Horn H, Hempel DC, Neu TR (2004). "Volumetric measurements of bacterial cells and extracellular polymeric substance glycoconjugates in biofilms". *Biotechnol. Bioeng.* **88** (5): 585–92. PMID 15470707. doi:10.1002/bit.20241.
2. 1 2  Flemming, Hans-Curt; Wingender, Jost; Griebe, Thomas; Mayer, Christian (December 21, 2000). "Physico-Chemical Properties of Biofilms". En L. V. Evans. *Biofilms: Recent Advances in their Study and Control*. CRC Press. p. 20. ISBN 978-9058230935.
3. ↑  Donlan, Rodney M. (September 2002). "Biofilms: Microbial Life on Surfaces". *Emerging Infectious Diseases* **8** (9): 881–890. PMC 2732559. PMID 12194761. doi:10.3201/eid0809.020063.
4. ↑  Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". *Clin. Microbiol. Rev.* **15** (2): 167–93. PMC 118068. PMID 11932229. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002.
5. ↑  Suresh and Mody (2009). "Microbial Exopolysaccharides: Variety and Potential Applications". *Microbial Production of Biopolymers and Polymer Precursors*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-36-3.
6. ↑  Ghosh, Pallab Kumar; Maiti, Tushar Kanti (2016). "Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review". *Achievements in the Life Sciences* **10** (2): 136–143. doi:10.1016/j.als.2016.11.003.
7. 1 2 3  Harimawan, Ardiyan; Ting, Yen-Peng (October 2016). "Investigation of extracellular polymeric substances (EPS) properties of P. aeruginosa and B. subtilis and their role in bacterial adhesion". *Colloids and Surfaces B: Biointerfaces* **146**: 459–467. PMID 27395039. doi:10.1016/j.colsurfb.2016.06.039.
8. ↑  Welman AD (2009). "Exploitation of Exopolysaccharides from lactic acid bacteria". *Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
9. ↑  Ljungh A, Wadstrom T (editors) (2009). *Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-41-7. Modelo:Pn
10. ↑  Ullrich M (editor) (2009). *Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
11. 1 2  Ghosh, Pallab Kumar; Maiti, Tushar Kanti (2016). "Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review". *Achievements in the Life Sciences* **10** (2): 136–143. doi:10.1016/j.als.2016.11.003.
12. 1 2 3  Pal, Arundhati; Paul, A. K. (March 2008). "Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation". *Indian Journal of Microbiology* **48** (1): 49–64. PMC 3450203. PMID 23100700. doi:10.1007/s12088-008-0006-5.
13. 1 2 3 4  Tourney, Janette; Ngwenya, Bryne T. (2014-10-29). "The role of bacterial extracellular polymeric substances in geomicrobiology". *Chemical Geology* **386** (Supplement C): 115–132. Bibcode:2014ChGeo.386..115T. doi:10.1016/j.chemgeo.2014.08.011.
14. ↑  Atkinson, Steve; Goldstone, Robert J.; Joshua, George W. P.; Chang, Chien-Yi; Patrick, Hannah L.; Cámara, Miguel; Wren, Brendan W.; Williams, Paul (6 January 2011). "Biofilm Development on Caenorhabditis elegans by Yersinia Is Facilitated by Quorum Sensing-Dependent Repression of Type III Secretion". *PLOS Pathogens* **7** (1): e1001250. PMC 3017118. PMID 21253572. doi:10.1371/journal.ppat.1001250.
15. ↑  Chan, Shepherd Yuen; Liu, Sylvia Yang; Seng, Zijing; Chua, Song Lin (21 September 2020). "Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior". *The ISME Journal*: 1–10. PMID 32958848. doi:10.1038/s41396-020-00779-9.
16. 1 2 3 4  Mota, Rita; Rossi, Federico; Andrenelli, Luisa; Pereira, Sara Bernardes; De Philippis, Roberto (September 2016). "Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites.". *Applied Microbiology and Biotechnology* **100** (17): 7765–7775. PMID 27188779. doi:10.1007/s00253-016-7602-9.
17. 1 2 3  Jia, Chunyun; Li, Peijun; Li, Xiaojun; Tai, Peidong; Liu, Wan; Gong, Zongqiang (2011-08-01). "Degradation of pyrene in soils by extracellular polymeric substances (EPS) extracted from liquid cultures". *Process Biochemistry* **46** (8): 1627–1631. doi:10.1016/j.procbio.2011.05.005.
18. 1 2 3 4  Gutierrez, Tony; Berry, David; Yang, Tingting; Mishamandani, Sara; McKay, Luke; Teske, Andreas; Aitken, Michael D. (27 June 2013). "Role of Bacterial Exopolysaccharides (EPS) in the Fate of the Oil Released during the Deepwater Horizon Oil Spill". *PLOS ONE* **8** (6): e67717. Bibcode:2013PLoSO...867717G. PMC 3694863. PMID 23826336. doi:10.1371/journal.pone.0067717.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Matriz extracelular en organismos multicelulares
* Exopolímero

### Ligazóns externas

* EPS, BioMineWiki Arquivado 08 de xaneiro de 2021 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1385446
* MAG: 129968341

 |