| Bolboreta monarca |
| --- |
| Macho
FemiaFemia |
| Estado de conservación |
| En perigoEn perigo |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Lepidoptera |
| Familia: | Nymphalidae |
| Subfamilia: | Danainae |
| Tribo: | Danaini |
| Subtribo: | Danaina |
| Xénero: | *Danaus* |
| Especie: | ***D. plexippus*** |

 |
|  |
| Sinonimia |
| * *Papilio plexippus* Linnaeus, 1758
* *Anosia plexippus* Dyar, 1903
* *Danaus archippus* (Fabricius, 1793)
* *Danaus menippe* (Hübner, 1816)
 |

A **bolboreta monarca**, ***Danaus plexippus***, é un insecto lepidóptero ditrisio da familia Nymphalidae, superfamilia Papilionoidea. É quizais a máis coñecida de todas as bolboretas de América do Norte. Desde o século XIX foi introducida en Nova Zelandia e en Australia. No Atlántico é residente nas Illas Canarias, Azores, Madeira e Andalucía, e atópase como unha ocasional migrante en Europa Occidental.

A subespecie *D. plexippus plexippus* leva a cabo unha das migracións máis extensas e abundantes de insectos. A xeración invernal "matusalén", que emigra cara ao sur no outono, é moito máis lonxeva que as outras. Outros lepidópteros con migracións notables son: a esfinxe colibrí (*Macroglossum stellatarum*), a *Vanessa atalanta* e a *Vanessa cardui*. *D. plexippus plexippus* atópase clasificada pola Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) como unha especie en perigo de extinción desde o 20 de xullo de 2022.

As súas ás son de cor laranxa con liñas negras e é facilmente reconocible. A xeración de outono posúe unha gran resistencia e a lonxevidade de até nove meses, mentres que outras xeracións poden vivir até 24 días. Grazas a estas características pode viaxar até 4000 quilómetros desde Canadá e o norte dos Estados Unidos até os bosques de *Abies religiosa* no centro de México e de regreso.

Taxonomía e nomes
-----------------

É unha das doce especies do xénero *Danaus* segundo algúns autores. Hai 6 subespecies (aínda que tamén hai un pouco de desacordo sobre isto). A subespecie máis coñecida é *D. plexippus plexippus*, que emigra desde México e California do sur até Canadá. As restantes subespecies están distribuídas en América Central, o Caribe e o norte de Suramérica, chegando até o Amazonas. Estas subespecies non participan do fenómeno migratorio descrito noutras seccións deste artigo.

A *D. plexippus* foi unha das moitas especies orixinalmente descritas por Carl von Linné na súa *Systema naturæ* de 1758 e foi primeiramente incluída no xénero *Papilio*. En 1780, Jan Krzysztof Kluk usa á *D. plexippus* como especie tipo para o novo xénero *Danaus*. Como a gramática do latín require que o epíteto específico e o nome xenérico concorden, non está claro se o xénero *Danaus* provén de Dánao (grego Δαναός), un mítico rei de Exipto e bisneto de Zeus ou se é unha versión masculinizada de Dánae (grego Δανάη), tataraneta de Dánao. O nome da especie: *plexippus*, refírese a Plexipo, un dos 50 fillos de Exipto, e irmán mellizo de Dánao. En grego Homérico δαναος πληξιππος (*danaos plexippos*) tamén significa «un grego que doma cabalos», é dicir «auriga grego».

Eiruga de bolboreta monarca.
O nome común «monarca» foi publicado en 1874 polo entomólogo e paleontólogo estadounidense Samuel Hubbard Scudder debido a que, na súa opinión, «é unha das máis grandes das nosas bolboretas, e cobre un vasto dominio». O seu nome tamén o foi en honra do rei Guillermo III de Inglaterra.

En México tamén é coñecida como bolboreta "cosechadora" xa que chega ao centro do país durante a época de colleita, e como "paloma".

Fase larvaDiferentes estadios de crecemento larvarios de *D. plexippus*.

Ciclo de vida
-------------

O ciclo de vida da bolboreta monarca.
Eiruga de bolboreta monarca alimentándose do algodón de seda (*Calotropis gigantea*).
En xeral a bolboreta monarca vive 4 días como ovo, 2 semanas como eiruga, 10 días como crisálide e de 2 a 6 semanas como adulto ou imago. Reprodúcese principalmente en zonas abertas, pasteiros, campos de cultivo, etc. onde crecen as asclepias que necesita para o desenvolvemento da larva.

O seu ciclo de vida iníciase como un oviño que non mide máis de 1 a 2 mm, depositado sobre unha destas asclepias. Esta fase dura de 3 a 8 días aproximadamente. Destes ovos xorde unha larva que comeza devorando os restos do seu ovo para logo alimentarse da planta sobre a que se realizou a posta. Conforme se alimenta convértese nunha eiruga robusta co patrón raiado característico. A larva pasa por cinco estadios antes de converterse en pupa.

Ao finalizar a fase de larva, fórmase unha pupa para poder realizar a metamorfose. Dela emerxe o imago convertido nunha bolboreta coloreada en negro e laranxa (raramente branco), coloración aposemática que advirte aos depredadores do seu sabor desagradable, o que lle permite disuadilos.

A duración de cada unha das etapas depende de varios factores, entre os cales a temperatura é moi importante.

O realmente sorprendente desta especie é que as bolboretas nadas a finais de verán e principios de outono compoñen unha xeración especial (xeración "matusalén"), que vive até 9 meses e realiza un ciclo completo de migración (ida e volta) desde Canadá até México seguindo a ruta trazada por xeracións anteriores. Durante esta migración as bolboretas vanse reunindo en grandes grupos, chegando millóns delas aos lugares de invernada.

Migración
---------

Bolboretas monarca cobren completamente as árbores.
A subespecie *D. plexippus plexippus* de bolboreta monarca é especialmente coñecida pola súa longa migración anual. Realiza migracións masivas cara ao sur, de agosto a outubro, mentres que migra cara ao norte na primavera.

A poboación ao leste das Montañas Rochosas, que inclúe a máis do 95 % da poboación norteamericana, hiberna nos estados de México e Michoacán, México. A maioría dos sitios de hibernación foron incluídos na Reserva da Biosfera da Bolboreta Monarca. Estes santuarios foron declarados en 2008 como Patrimonio Natural da Humanidade pola UNESCO.

A poboación ao oeste das Montañas Rochosas, de moito menor tamaño (menos do 5 %) que a poboación oriental, hiberna en varios lugares da zona costeira central de California, Estados Unidos, principalmente en Pacific Grove, e Santa Cruz. A xeración que efectúa a migración é moi distinta ás outras xeracións. Os adultos da xeración migratoria viven até oito ou nove meses. A maneira en que a especie é capaz de volver aos mesmos sitios de hibernación tras varias xeracións aínda se investiga; os patróns de voo son herdados, baseados nunha mestura de ritmos circadianos e a posición do sol no ceo que están baseados nas súas antenas.

É un dos poucos insectos que logra realizar travesías transatlánticas. Unhas cantas bolboretas monarca chegan ao suroeste de Gran Bretaña e a España nos anos de ventos favorables, e mesmo se instalaron de forma permanente nas Illas Canarias desde 1804, en Tenerife e nos parques naturais do Estreito e Los Alcornocales, nas provincias de Cádiz e Málaga, grazas ao clima cálido e á existencia das plantas que necesitan para sobrevivir, introducidas polo home: a *Asclepias curassavica*, que debeu chegar desde América Central durante o século XVI, e a *Asclepias fruticosa*, que veu de África no XVIII.

### Datas

*D. plexippus*. repousando nunha rama
No outono (setembro e outubro), as bolboretas monarca de occidente realizan a súa viaxe de migración desde Canadá á costa de California en Estados Unidos para pasar o inverno en pequenos bosques de eucalipto, e as bolboretas monarca de oriente viaxan ao centro de México para pasar o inverno nos bosques de *Abies religiosa* e de piñeiro, por arriba dos 3000 m, nos estados de México e Michoacán. Nesta migración, as bolboretas monarca viaxan ao redor de 5000 km para pasar o inverno en México, onde permanecen aproximadamente cinco meses (novembro a marzo). Na primavera, iníciase o apareamiento das bolboretas en México e o seu regreso cara ao norte a mediados de marzo. Esta xeración migratoria, coñecida como "matusalén" fai a viaxe completa de norte a sur e parte da viaxe de sur a norte.[]

Tamén existen poboacións residentes de bolboretas monarca que viven todo o tempo en México sen ser parte da migración, ademais das outras subespecies distribuídas no Caribe, América Central e norte de Suramérica.

### Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca

A talla preto das áreas de anidación das bolboretas suspendeuse. O 10 de novembro de 2000, creouse, por decreto presidencial, a Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca, co que se ampliou a reserva a 56 259 hectáreas (13 552 hectáreas de zonas núcleo e 42 707 ha de zonas de amortecemento).[]

Cor e defensa contra os depredadores
------------------------------------

As cores amarela e negra da eiruga e laranxa e negra do adulto preveñen á maioría dos depredadores sobre o seu contido tóxico. Esta estratexia evolutiva funciona porque a maioría dos depredadores asocian cores charramangueiros (especialmente laranxa, amarelo e negro), con veleno e outras propiedades desagradables. A este fenómeno chámaselle aposematismo ou coloración de aviso.

Unha monarca (esquerda.), e unha *Limenitis archippus* (dereita), mostrando o mimetismo de Müller.
A bolboreta monarca contén glucósidos cardíacos no seu corpo, tomados das plantas de *Limenitis archippus* que as eirugas comen; intégranas nos seus tecidos e resultan velenosas para os depredadores. Aínda que a maioría dos depredadores evítanas existen algunhas especies que as comen. Por exemplo, as monarcas que pasan o inverno en México son a miúdo presas do *Pheucticus melanocephalus* que é inmune á toxina. Outras aves como as Icterus aprenderon a comer só os músculos do tórax e o contido do abdome debido a que estes conteñen menos veleno que o resto do corpo. Algúns ratos son capaces de soportar grandes doses de veleno. Co tempo, as monarcas adultas que pasan o inverno son menos tóxicas, o que as fai máis vulnerables aos depredadores. En México, ao redor do 14 % das monarcas que hibernan son comidas por aves e ratos.

As monarcas comparten unha defensa pola súa aparencia moi semellante coa *Limenitis archippus* (non velenosa, aínda que recentemente comprobouse que ten mal gusto para os depredadores), nun exemplo de mimetismo mülleriano, aínda que ambas as especies pertencen a subfamilias diferentes.

Morfo branco da monarca de Hawai.
Na illa de Oahu en Hawai, as monarcas introducíronse en 1965 e 1966. Algunhas aves insectívoras comúns da familia Pycnonotidae como *Pycnonotus cafer* e *Pycnonotus jocosus* son as únicas que se aproveitan dos insectos grandes como a monarca. Sábese que estas bolboretas teñen baixos niveis de toxina a base de glucósidos cardíacos e esas aves poden ser tolerantes a estas sustancias químicas. Unha vez asentada no arquipélago, a monarca de Hawai adoptou un importante polimorfismo xenético en menos de 40 anos ao adoptar a cor branca para aumentar a súa taxa de supervivencia, maior que as monarcas de tons laranxas. Isto débese á selección apostática (depredación selectiva que se exerce preferentemente sobre o xenotipo máis abundante, neste caso, a bolboreta de cor laranxa, dando como resultado unha distribución xenotípica máis equilibrada na poboación), xa que as aves aprenderon que as monarcas de cor laranxa son comestibles.

Descubrimento do fenómeno migratorio e ciencia cidadá
-----------------------------------------------------

En 1975 o mundo científico descubriu os sitios de hibernación da migración da bolboreta monarca no centro de México. O traballo do zoólogo canadense Fred Urquhart e a súa esposa Nora R. Urquhart iniciouse en 1937 culminando en 1975 cun dos descubrimentos máis asombrosos dese século. Fred e Nora Urquhart reuniron a miles de voluntarios para pór minúsculas etiquetas nas ás das bolboretas monarca e así poder documentar a súa ruta migratoria. A súa historia descríbese na película "Flight of the Butterflies".

Etiqueta de identificación nunha bolboreta monarca.
A bolboreta monarca foi parte da ciencia cidadá dende o traballo de Fred Urquhart quen reuniu ao redor de 6000 voluntarios. Nos Estados Unidos Journey North documentou a súa migración a través de ciencia cidadá e en México "o correo real" fíxoo desde os anos 80. A partir de 2013 a plataforma iNaturalist inclúe información sobre os sitios de pernocta na migración.

Outros métodos de estudo
------------------------

Posteriormente, en 1996, os científicos Leonard Wassenaar e Keith Hobson estudaron a ruta completa da bolboreta mediante unha técnica de estudo do deuterio, isótopo do hidróxeno da auga presente nas ás das bolboretas. O método permítelles estudar a migración das bolboretas sen necesidade de porlles marcas, nin de ter que capturalas de novo.

Desde entón, os investigadores profesionais estudan á bolboreta monarca con ese método.

Coidado ambiental en México
---------------------------

* 1975 Descubrimento das áreas de hibernación
* 1976 Artigo de National Geographic sobre o descubrimento
* 1980 Creación de Zonas de Refuxio de Fauna Silvestre
* 1986 Creación da Especial da Biosfera Bolboreta Monarca (16 110 ha)
* 1996 Creación da área Natural Protexida Bolboreta Monarca
* 1997 Conferencia Norteamericana sobre a Bolboreta Monarca
* 2000 Creación do Fondo de Conservación Bolboreta Monarca
* 2000 Creación da Reserva da Biosfera Bolboreta Monarca (56 259 ha)
* 2003 Creación do Foro Rexional Bolboreta Monarca.
* 2008 Plan de América do Norte para a Conservación da Bolboreta Monarca.
* 2008 Designación como Sitio de Patrimonio Mundial da Humanidade (UNESCO)
* 2010 Iniciativa de Áreas Naturais Protexidas irmás (Rede da ruta migratoria en México)
* 2014 Creación dun grupo de traballo integrado por México, Estados Unidos e Canadá para rescatar o proceso migratorio da Bolboreta Monarca.
* 2015 Rescate da Bolboreta Monarca.

A área ocupada polas colonias en México foi diminuíndo paulatinamente. Durante os anos 90 a media de ocupación era de ao redor de 6 hectáreas. Durante os pasados catro anos a media de ocupación foi de 2 hectáreas. As causas que afectan as bolboretas Monarca son distintas no continente. Nos Estados Unidos e o Canadá as principais causas son a perda de *Asclepias curassavica* polos herbicidas, a perda de hábitat polo desenvolvemento urbano e suburbano e o uso de insecticidas. En México, as principais causas son a deterioración do hábitat de hibernación debido á súa transformación en áreas de cultivo e á talla ilegal.

Existen programas por parte do goberno (SEMARNAT) para evitar a talla clandestina nas reservas que utiliza a bolboreta, así como accións para preservar as rexións e fomentar o turismo responsable.

As deforestacións cometidas a finais do século  e comezos da primeira década do século XXI nas zonas de hibernación da monarca contribuíron a unha drástica redución na poboación de bolboretas. Promoveuse a súa declaración de especie protexida e a restauración do seu hábitat.

Doutra banda, os organismos xeneticamente modificados (OGM) do tipo «Bt» sonlle fatais. Con todo, é importante remarcar que ese estudo só se basea en ensaios en laboratorio, e é fortemente cuestionado por carecer de experiencias de campo.

Imaxes do ciclo de vida
-----------------------

* Exhibición das ás do macho para atraer á femia.Exhibición das ás do macho para atraer á femia.
* Apareamento.Apareamento.
* Posta nun exemplar do cultivar 'Silky Gold' da Asclepias curassavica.Posta nun exemplar do cultivar 'Silky Gold' da Asclepias curassavica.
* Ovos noutra asclepia.Ovos noutra asclepia.
* Ovo visto de preto.Ovo visto de preto.
* Eiruga nun estadio temperán.Eiruga nun estadio temperán.
* Eiruga nun estadio avanzado alimentándose.Eiruga nun estadio avanzado alimentándose.
* Id..*Id.*.
* Eiruga comezando o estadio de pupa.Eiruga comezando o estadio de pupa.
* Crisálide nun estadio temperán.Crisálide nun estadio temperán.
* Crisálide.Crisálide.
* Crisálide nun estadio avanzado.Crisálide nun estadio avanzado.
* Imago saíndo do casulo.Imago saíndo do casulo.
* Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero Trifolium.Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero *Trifolium*.
* Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero Zinnia.Adulto alimentándose da flor dunha planta do xénero *Zinnia*.
* Invernada.Invernada.
* Exemplares en Iowa (Estados Unidos).Exemplares en Iowa (Estados Unidos).

Notas
-----

1. ↑  Estado de conservación
2. ↑  *The Generic Names of British Insects*. Royal Entomological Society of London Committee on Generic Nomenclature, Committee on Generic Nomenclature. British Museum (Natural History). Dto. Entomoloxía. 23 de maio de 2007. p. 20. Consultado o 4 de xuño de 2008.
3. ↑  Samuel H. Scudder, William M. Davis, Charles W. Woodworth, Leland O. Howard, Charles V. Riley, Samuel W. Williston (1989). *The butterflies of the eastern United States and Canada with special reference to New England*. Editado polos autores. p. 721. Consultado o 4 de xuño de 2008.
4. ↑  Dossier informativo: Operación Monarca do CEIDA
5. ↑  "Animals - Australian Museum". Arquivado dende o orixinal o 1 de xuño de 2009. Consultado o 2009.
6. ↑  "Monarch, or wanderer, butterfly (*Danaus plexippus*) from Calamvale Creek, Brisbane, Australia". Arquivado dende o orixinal o 18 de outubro de 2009. Consultado o 7 de outubro de 2009.
7. 1 2  "Wanderer Butterfly". Arquivado dende o orixinal o 15 de setembro de 2008. Consultado o 27 de agosto de 2008.
8. 1 2  *Monarchs and Milkweed: A Migrating Butterfly, a Poisonous Plant, and Their Remarkable Story of Coevolution* (en inglés). Princeton University Press. 7 de marzo de 2017. ISBN 9781400884766.
9. ↑  "Migratory Monarch Butterfly - *Danaus plexippus* ssp. *plexippus*". 20 de xullo de 2022. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T194052138A200522253.en. Consultado o 22 de xullo de 2022.
10. ↑
11. ↑  [*Ligazón morta*]
12. 1 2  Guppy, Crispin S.; Jon H. Shepard (2001). *Butterflies of British Columbia*. UBC press. pp. 352–354. ISBN 0774808098. Consultado o 29 de marzo de 2008.
13. 1 2  Pyle, Robert Michael (2001). *Chasing Monarchs: Migrating with the Butterflies of Passage*. Houghton Mifflin Books. pp. 148–149. ISBN 0618127437. Consultado o 14 de maio de 2008.
14. 1 2  Jean, Adams (1992). *Insect Potpourri: Adventures in Entomology*. CRC Press. pp. 28–29. ISBN 1877743097. Consultado o 21 de maio de 2008.
15. 1 2  Galindo-Leal, C. e E. Rendón-Salinas. 2005. Danaidas: Las Maravillosas Mariposas Monarca. WWF México-Telcel. Publicación Especial No. 1. WWF-Telcel. 82 pp.
16. 1 2  Robert Michael, *National Audubon Society Field Guide to North American Butterflies*.
17. ↑  Alfred A. Knopf, Nova York, ISBN 0-394-51914-0
18. ↑  "Butterflies Guided By Body Clocks, Sun Scientists Shine Light on Monarchs' Pilgrimage". Arquivado dende o orixinal o 5 de marzo de 2006. Consultado o 2009.
19. ↑  Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM. (2009). Antennal Circadian Clocks Coordinate Sun Compass Orientation in Migratory Monarch Butterflies. Science 325: 1700-1704. doi 10.1126/science.1176221
20. ↑  Kyriacou CP. (2009). Unraveling Traveling. Science 325:1629-1630 doi 10.1126/science.1178935
21. ↑  *Cf.* Alejandra Agudo, "La mariposa monarca ha llegado a Cádiz para quedarse", en *El País*, 30-III- 2012,  consultado 1-IV-2012, 7:41.
22. ↑   J. Fernández Haeger e D. Jordano Barbudo, "La mariposa monarca *Danaus plexippus* (L. 1758) en el estrecho de Gibraltar (Lepidoptera: Danaidae)" en SHILAP Revista de Lepidopterología, vol. 37, núm. 148, decembro 2008, páxs. 221 a 238, proxecto académico sen fins de lucro, desenvolto baixo a iniciativa de acceso aberto.
23. ↑  Monarch Joint Venture. Monarch Migration
24. ↑  Biological Journal. Non-migratory monarch butterflies, *Danaus plexippus* (L.), retain developmental plasticity and a navigational mechanism associated with migration
25. ↑  James A. Scott (1986). The Butterflies of North America. Stanford University Press, Stanford, CA. ISBN 0-8047-2013-4
26. ↑  Rick Cech e Guy Tudor (2005). Butterflies of the East Coast. Princeton University Press, Princeton, NJ. ISBN 0-691-09055-6
27. ↑  Ritland, D.; L. P. Brower (1991). "The viceroy butterfly is not a Batesian mimic". Nature 350 (6318): 497–498. doi:10.1038/350497a0. Visto 23 de feb 2008. "Viceroys are as unpalatable as monarchs, and significantly more unpalatable than queens from representative Florida populations."
28. ↑  Stimson, John; Mark Berman (1990). "Predator induced colour polymorphism in *Danaus plexippus* L. (Lepidoptera: Nymphalidae) in Hawaii". Heredity 65 (3): 401–406. doi:10.1038/hdy.1990.110. Lay summary.
29. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 3 de xuño de 2016. Consultado o 17 de marzo de 2014.
30. ↑  "Plan de América del Norte para la Conservación de la Mariposa Monarca" (PDF).
31. ↑  "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 29 de novembro de 2017. Consultado o 27 de setembro de 2023.
32. ↑
33. ↑   Programa de Manejo Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (mariposamonarca.semarnat.gob.mx)
34. ↑  Estudo realizado por John Losey (Universidade Cornell, Nueva York) e publicado o 20 de maio de 1999 en *Nature*
35. ↑  AM Shelton, MK Sears - Plant Journal, 2001 - The monarch butterfly controversy: scientific interpretations of a phenomenon"

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Reserva da Biosfera da Bolboreta Monarca
* Mimetismo mülleriano
* Migración de insectos

### Ligazóns externas

* Galindo-Leal, C. e E. Rendón-Salinas. 2005. Danaidas: Las Maravillosas Mariposas Monarca. Telcel. Publicación Especial. No.1. WWWF México-Telcel. 82pp.
* O mundo de Darwin (sitio canadense, en francés)
* Live Monarch Foundation
* Les Carnets du Lépidoptériste français
* Las monarca, fauna y flora del país
* Información sobre la mariposa monarca
* Monarch butterfly no UF / IFAS
* Monarch Migration Maps
* Monarch Watch
* PBS NOVA Documentary "The Incredible Journey of the Butterflies"

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q212398
* EBID: ID
* GND: 4372518-1
* LCCN: sh85086677
* MAG: 2780028475
* NDL: 01190010

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Danaus\_plexippus
* BioLib: 51809
* BugGuide: 540
* CMS: danaus-plexippus
* Dyntaxa: 201118
* EOL: 2682739
* EPPO: DANAPL
* EUNIS: 90910
* FE: 441572
* FE-New: ID
* GBIF: 5133088
* iNaturalist: 48662
* IRMNG: 10793022
* ITIS: 117273
* IUCN: 159971
* LepIndex: 147559
* MONA: 4614
* NBN: NHMSYS0000502090
* NCBI: 13037
* Soortenregister: 168144
* TAXREF: 53350
* uBio: 346503
* Vlindernet: 1146

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1000523

 |