| Penicillium |
| --- |
| *Penicillium* sp. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Fungi |
| División: | Ascomycota |
| Clase: | Eurotiomycetes |
| Orde: | Eurotiales |
| Familia: | Trichocomaceae |
| Xénero: | ***Penicillium***Link (1809) |

 |
| Especie tipo |
| *Penicillium expansum*Link (1809) |
| Especies |
| unhas 300
Lista de especies de Penicillium |
| Sinonimia |
| *Floccaria* Grev. (1827)
*Aspergilloides* Dierckx (1901)
*Walzia* Sorokin (1871)
*Pritzeliella* Henn. (1903) |

***Penicillium*** é un xénero de fungos ascomicetos que forma parte do micobioma de moitas especies e ten grande importancia no ambiente natural, así como na descomposición de alimentos e na produción de alimentos e fármacos.

Algúns membros deste xénero producen a penicilina, unha molécula que se usa como antibiótico, que mata ou detén o crecemento de certos tipos de bacterias. Outras especies utilízanse na produción de queixos. O xénero está moi estendido polo mundo e comprende unhas 300 especies.

Taxonomía
---------

O xénero describiuno primeiramente na literatura científica Johann Heinrich Friedrich Link na súa obra de 1809 *Observationes in ordines plantarum naturales*. Link escribiu: "*Penicillium. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis fertilibus erectis apice penicillatis*", onde *penicillatis* significa que "ten penachos de fino pelo". Link incluíu tres especies no xénero: *P. candidum*, *P. expansum* e *P. glaucum*, todas as cales producían un conidióforo (estrutura asexual produtora de esporas) con forma de brocha. O fungo común da podremia das mazás, *P. expansum*, foi despois seleccionado como especie tipo do xénero.

John I. Pitt dividiu *Penicillium* na súa monografía de 1979 en catro subxéneros baseándose na morfoloxía dos conidióforos e o padrón de ramificación, que eran: *Aspergilloides*, *Biverticillium*, *Furcatum* e *Penicillium*. Especies que estaban incluídas no subxénero *Biverticillium* foron máis tarde pasadas a *Talaromyces*.

### Especies

*Artigo principal**:* Lista de especies de Penicillium.
Varios fungos incluíndo especies de *Penicillium* e *Aspergillus* crecendo en cultivo axénico
Mofos de *Penicillium* sobre unhas mandarinas, probablemente da especie *Penicillium digitatum*.
Algunhas especies seleccionadas son as seguintes:

* *Penicillium albocoremium*
* *Penicillium aurantiogriseum*, contaminante de cereais
* *Penicillium bilaiae*, que é un inoculante agrícola
* *Penicillium camemberti*, que se usa na produción dos queixos camembert e brie
* *Penicillium candidum*, que se usa na produción de queixos brie e camembert. Foi reducido a sinónimo de *Penicillium camemberti*
* *Penicillium chrysogenum* (antes chamado *Penicillium notatum*), que tradicionalmente se considera que produce o antibiótico penicilina
* *Penicillium claviforme*
* *Penicillium commune*
* *Penicillium crustosum*
* *Penicillium digitatum*, un patóxeno de *Citrus*
* *Penicillium echinulatum* produce ácido micofenólico
* *Penicillium expansum*, un patóxeno das mazás e outras froitas ; produce patulina
* *Penicillium glabrum*
* *Penicillium imranianum*
* *Penicillium italicum*, patóxeno de *Citrus*
* *Penicillium lacussarmientei*
* *Penicillium lusitanum*, illado de hábitats mariños
* *Penicillium purpurogenum*
* *Penicillium roqueforti*, que se usa na produción de queixos roquefort, danés azul, inglés azul Stilton e gorgonzola
* *Penicillium stoloniferum*
* *Penicillium ulaiense*, patróxeno de *Citrus* en Asia
* *Penicillium verrucosum*, contaminante dos cereais que produce ocratoxina A
* *Penicillium viridicatum*

### Etimoloxía

O nome deste xénero deriva da raíz latina *penicillum*, que significa "brocha de pintor" e refírese ás súas cadeas de conidios que lembran unha vasoira ou brocha.

Características
---------------

*Penicillium* sp. visto con microscopio de campo brillante (aumento de 10 × 100) con tinguidura de lactofenol algodón azul
O micelio consta de redes moi ramificadas de hifas multinucleadas, xeralmente incoloras, no que cada par de células están separadas por un septo. Os conidióforos están no extremo de cada rama acompañadoos por unidades constritas esféricas verdes chamadas conidios. Estes propágulos desempeñan un importante papel na reprodución; os conidios son a principal estratexia de dispersión destes fungos.

A reprodución sexual implica a produción de ascósporas, comezando coa fusión dun arquegonio e un anteridio, compartindo os núcleos. Os ascos irregularmente distribuídos conteñen oito ascósporas unicelulares cada un.

Ecoloxía
--------

As especies de *Penicillium* son fungos do solo moi espallados que prefiren climas fríos e moderados, que son comúns sempre que dispoñan de materia orgánica. As especies saprófitas de *Penicillium* e *Aspergillus* están entre os representantes máis coñecidos de Eurotiales e viven principalmente sobre substancias orgánicas biodegradables. Son mofos que son unha das principais causas de que se derramen os alimentos, especialmente as especies do subxénero *Penicillium*. Moitas especies producen micotoxinas moi tóxicas. A capacidade destas especies de *Penicillium* de crecer sobre sementes e outros alimentos almacenados depende da súa propensión de prosperar en ambientes de baixa humidade e de colonizar rapidamente por dispersión aérea sempre que as sementes estean suficientemente húmidas. Algunhas especies teñen cor azul, crecen habitualmente no pan e danlle unha textura azul vilosa.

Algunhas especies de *Penicillium* afectan as froitas e bulbos de plantas, como *P. expansum*, que ataca mazás e peras; *P. digitatum*, en froitas cítricas; e *P. allii*, no allo. Algunhas especies son patóxenas de animais; *P. corylophilum*, *P. fellutanum*, *P. implicatum*, *P. janthinellum*, *P. viridicatum* e *P. waksmanii* son patóxenos potenciais dos mosquitos.

Especies de *Penicillium* están presentes no aire e po de ambientes interiores, como casas e edificios públicos. O fungo pode ser doadamente transportado desde o exterior e crece en interiores usando material de construción ou terra acumulada para obter nutrientes e crecer. O crecemento de *Penicillium* aínda pode producirse en interiores incluso se a humidade relativa é baixa, con tal que haxa humidade dabondo nunha superficie dada. Un estudo británico determinou que as esporas do tipo das de *Aspergillus* e *Penicillium* eran as predominantes en interiores das casas e excedían os niveis atopados no exterior. Mesmo poden crecer nos recubrimentos interiores de teitos, como demostrou un estudo, se a humidade relativa é do 85% e o contido de humidade dos teitos é maior do 2,2%.

Algunhas especies de *Penicillium* causan danos a maquinarias e materiais combustibles e lubricantes usados para o seu funcionamento e mantemento. Por exemplo, *P. chrysogenum (antes chamado P. notatum)*, *P. steckii*, *P. cyclopium* e *P. nalgiovensis* afectan os combustibles; *P. chrysogenum*, *P. rubrum* e *P. verrucosum* causan danos a aceeites e lubricantes; *P. regulosum* causa danos a cristais protectores e ópticos.

Valor económico
---------------

Estrutura central da penicilinaEstrutura central da penicilina
GriseofulvinaGriseofulvina

Varias especies do xénero *Penicillium* exercen un papel esencial na produción de queixo e de varios produtos cárnicos. Concretamente, os mofos de *Penicillium* encóntranse no queixo azul. *Penicillium camemberti* e *Penicillium roqueforti* son os mofos dos queixos camembert, brie, roquefort, cabrales e moitos outros queixos. *Penicillium nalgiovense* úsase en queixos brandos maurados con mofos, como o queixo Nalžovy (ellischau) e para mellorar o sabor de salchichas e xamóns e para impedir a colonización por outros mofos e bacterias.

Ademais da súa importancia na industria alimentaria, as especies de *Penicillium* e *Aspergillus* son útiles na produción de varios encimas producidos biotecnoloxicamente e outras macromoléculas, como os ácidos glicónico, cítrico e tartárico, así como varias pectinases, lipases, amilases, celulases e proteases. Algunhas especies de *Penicillium* mostraron un posible uso na biorremediación, máis especificamente a micorremediación, debido á súa capacidade de degradar unha variedade de compostos xenobióticos.

O xénero comprende unha ampla variedade de especies de mofos que son a fonte de importantes antibióticos. A penicilina, producida por *P. chrysogenum (antes P. notatum),* foi descuberta accidentalmente por Alexander Fleming en 1929, e inhibe o crecemento de bacterias grampositivas (ver beta-lactamas). O seu potencial como antibiótico observouse a finais da década de 1930 e Howard Florey e Ernst Chain purificaron e concentraron o composto, facendo posible o seu uso a grande escala. O éxito deste fármaco ao salvar moitos soldados con feridas infectadas na segunda guerra mundial contribuíu á concesión do Premio Nobel de Medicina a Fleming, Florey e Chain conxuntamente en 1945.

A griseofulvina é un fármaco antifúnxico e un potencial axente quimioterapéutico que se descubriu en *P. griseofulvum*. Outras especies que producen compostos capaces de inhibir o crecemento de células tumorais *in vitro* son: *P. pinophilum*, *P. canescens* e *P. glabrum*.

Reprodución
-----------

Aínda que moitos eucariotas poden reproducirse sexualmente, un 20% das especies fúnxicas críase que se reproducían exclusivamente de xeito asexual. Porén, estudos recentes revelaron que o sexo ocorre mesmo nalgunhas das especies que se pensaba que eran só asexuais. Por exemplo, a capacidade sexual observouse no fungo *Penicillium roqueforti*, usado para iniciar a produción de queixo azul. Ese descubrimento estaba baseado en parte en probas de xenes do tipo de apareamento funcional (MAT), que están implicados na compatibilidade sexual fúnxica, e a presenza nos xenomas secuenciados da maioría dos xenes máis importantes que se sabe que interveñen na meiose. *Penicillium chrysogenum* ten grande importancia médica e histórica por ser a fonte industrial orixinal e actual do antibiótico penicilina. A especie foi considerada asexual durante máis de 100 anos malia os esforzos realizados para inducir a reprodución sexual. Porén, en 2013, Bohm et al. demostraron finalmente a reprodución sexual en *P. chrysogenum*.

Estes descubrimentos con especies de *Penicillium* son consistentes coas evidencias acumuladas no estudo doutros eucariotas de que o sexo probablemente xa estaba presente no antepasado común de todos os eucariotas. Ademais, estes resultados recentes suxiren que o sexo pode manterse incluso cando se produce moi pouca variabilidade xenética.

Antes de 2013, cando empezou a aplicarse o cambio á nomenclatura coñecida como "un fungo, un nome", *Penicillium* era usado como o xénero de formas anamorfas (clonais) de fungos e *Talaromyces* usábase para as formas telomorfas (sexuais). Porén, despois de 2013, os fungos foron reclasificados baseándose nas súas relacións xenéticas e agora os xéneros *Penicillium* e *Talaromyces* conteñen ambos algunhas especies que só teñen a capacidade de reprodución clonal e outras que poden reproducirse sexualmente.

Notas
-----

1. ↑  "*Penicillium* Link 1809". *MycoBank*. International Mycological Association. Consultado o 2011-07-14.
2. ↑  Kirk, PM; Cannon, PF; Minter, DW; Stalpers, JA (2008). *Dictionary of the Fungi* (10ª ed.). Wallingford, UK: CABI. p. 505. ISBN 978-0-85199-826-8.
3. ↑  Identification and nomenclature of the genus Penicillium, C.M. Visagie, J. Houbraken, , J.C. Frisvad, , S.-B. Hong, C.H.W. Klaassen, G. Perrone, K.A. Seifert, J. Varga, T. Yaguchi, R.A. Samson, 22 de setembro de 2014,
4. ↑  Link, JHF (1809). "Observationes in ordines plantarum naturales. Dissertatio I". *Magazin der Gesellschaft Naturforschenden Freunde Berlin* (en latín) **3**: 3–42.
5. ↑  Samson, R.A.; Pitt, J.I. (1985). *Advances in* Penicillium *and* Aspergillus *Systematics*. Springer. ISBN 978-0-306-42222-5.
6. ↑  Pitt, J.I. (1979). *The genus* Penicillium *and its teleomorphic states* Eupenicillium *and* Talaromyces. Academic Press. ISBN 978-0-12-557750-2.
7. ↑  Haubrich, W.S. (2003). *Medical Meanings: A Glossary of Word Origins* (2nd ed.). Philadelphia, Pennsylvania: American College of Physicians. p. 175. ISBN 978-1-930513-49-5. Consultado o 2013-02-03.
8. ↑  Pitt, J. (1985). "A laboratory guide to common Penicillium species" **79**. JSTOR 3807483. doi:10.2307/3807483.
9. ↑  Samson RA, Seifert KA, Kuijpers AF, Houbraken JA, Frisvad JC (2004). "Phylogenetic analysis of *Penicillium* subgenus *Pencillium* using partial beta-tubulin sequences" (PDF). *Studies in Mycology* **49**: 175–200. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de marzo de 2012. Consultado o 26 de decembro de 2022.
10. ↑  Pitt JI, Basílico JC, Abarca ML, López C (2000). "Mycotoxins and toxigenic fungi". *Medical Mycology* **38** (Suppl 1): 41–46. PMID 11204163. doi:10.1080/714030911.
11. ↑  Balgrie, B. (2003). *Taints and Off-flavours in Food*. CRC Press. p. 134. ISBN 978-1-85573-449-4. Consultado o 2013-02-03.
12. ↑  Valdez JG, Makuch MA, Ordovini AF, Masuelli RW, Overy DP, Piccolo RJ (2006). "First report of *Penicillium allii* as a field pathogen of garlic (*Allium sativum*)". *Plant Pathology* **55** (4): 583. doi:10.1111/j.1365-3059.2006.01411.x.
13. ↑  da Costa, GL; de Moraes, AM; de Oliveira, PC (1998). "Pathogenic action of *Penicillium* species on mosquito vectors of human tropical diseases". *Journal of Basic Microbiology* **38** (5–6): 337–41. PMID 9871331. doi:10.1002/(SICI)1521-4028(199811)38:5/6<337::AID-JOBM337>3.0.CO;2-N.
14. ↑  Fairs, A.; Wardlaw, AJ; Thompson, JR; Pashley, CH (2010). "Guidelines on ambient intramural airborne fungal spores". *Journal of Investigational Allergology and Clinical Immunology* **20** (6): 490–98. PMID 21243933.
15. ↑  Chang, JCS; Foarde, KK; Vanosdell, DW. (1995). "Growth evaluation of fungi (*Penicillium* and *Aspergillus spp.*) on ceiling tiles". *Atmospheric Environment* **29** (17): 2331 37. Bibcode:1995AtmEn..29.2331C. doi:10.1016/1352-2310(95)00062-4.
16. ↑  Semenov SA, Gumargalieva KZ, Zaikov GE (2003-08-01). *Biodegradation and Durability of Materials Under the Effect of Microorganisms (New Concepts in Polymer Science)*. V.S.P. Intl Science. pp. 34–35. ISBN 978-90-6764-388-7.
17. ↑  Mrázek, J; Pachlová, V; Buňka, F; Černíková, M; Dráb, V; Bejblová, M; Staněk, K; Buňková, L (11 de setembro de 2015). "Effects of different strains Penicillium nalgiovense in the Nalžovy cheese during ripening". *Journal of the Science of Food and Agriculture* **96** (7): 2547–54. PMID 26251231. doi:10.1002/jsfa.7375.
18. ↑  Marianski, S.; Marianski, A. (2009). *The Art of Making Fermented Sausages*. Seminole, Florida: Bookmagic. p. 47. ISBN 978-0-9824267-1-5. Consultado o 2013-02-03.
19. ↑  Leitão, A.L. (2009). "Potential of *Penicillium* species in the bioremediation field". *International Journal of Environmental Research and Public Health* **6** (4): 1393–417. PMC 2681198. PMID 19440525. doi:10.3390/ijerph6041393.
20. ↑  Rifkind, D.; Freeman, G. (2005). *The Nobel Prize Winning Discoveries in Infectious Diseases*. Londres, UK: Academic Press. pp. 43–46. ISBN 978-0-12-369353-2. Consultado o 2013-02-03.
21. ↑  Singh P, Rathinasamy K, Mohan R, Panda D (2008). "Microtubule assembly dynamics: an attractive target for anticancer drugs". *IUBMB Life* **60** (6): 368–75. PMID 18384115. doi:10.1002/iub.42.
22. ↑  De Carli, L.; Larizza, L. (1988). "Griseofulvin". *Mutation Research* **195** (2): 91–126. PMID 3277037. doi:10.1016/0165-1110(88)90020-6.
23. ↑  Nicoletti R, Manzo E, Ciavatta ML (2009). "Occurrence and bioactivities of funicone-related compounds". *International Journal of Molecular Sciences* **10** (4): 1430–44. PMC 2680625. PMID 19468317. doi:10.3390/ijms10041430.
24. 1 2  Nicoletti, R.; Buommino, E.; De Filippis, A.; Lopez-Gresa, M.; Manzo, E.; Carella, A; Petrazzuolo, M; Tufano, M.A. (2009). "Bioprospecting for antagonistic *Penicillium* strains as a resource of new antitumor compounds". *World Journal of Microbiology* **24** (2): 185–95. doi:10.1007/s11274-007-9455-y.
25. ↑  Ropars J, Dupont J, Fontanillas E, Rodríguez de la Vega RC, Malagnac F, Coton M, Giraud T, López-Villavicencio M (2012). "Sex in cheese: evidence for sexuality in the fungus Penicillium roqueforti". *PLOS ONE* **7** (11): e49665. Bibcode:2012PLoSO...749665R. PMC 3504111. PMID 23185400. doi:10.1371/journal.pone.0049665.
26. ↑  Böhm J, Hoff B, O'Gorman CM, Wolfers S, Klix V, Binger D, Zadra I, Kürnsteiner H, Pöggeler S, Dyer PS, Kück U (xaneiro de 2013). "Sexual reproduction and mating-type-mediated strain development in the penicillin-producing fungus Penicillium chrysogenum". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **110** (4): 1476–81. PMC 3557024. PMID 23307807. doi:10.1073/pnas.1217943110.
27. ↑  Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". *PLOS ONE* **3** (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. PMC 2488364. PMID 18663385. doi:10.1371/journal.pone.0002879.

* Harshberger, J. W. (1917). *A Text-Book of Mycology and Plant Pathology*. Londres: Churchill Livinstone. OCLC 879097707.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Asan, A. (2004). "*Aspergillus*, *Penicillium*, and Related Species Reported from Turkey" (PDF). *Mycotaxon* **89** (1): 155–7.
* Samson, R.A.; Pitt, J.I. (2000). *Integration of Modern Taxonomic Methods For Penicillium and Aspergillus Classification*. CRC Press. p. 66. ISBN 978-9058231598.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q843136
* AAT: 300378938
* BNCF: 66211
* BNF: 123615851
* BRE: 2710435
* EBID: ID
* GND: 4174714-8
* JSTOR: penicillium
* LCCN: sh85099403
* MAG: 2777484150
* NKC: ph1010258
* PSH: 868

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Dyntaxa: 1015459
* EOL: 16374
* EPPO: 1PENIG
* Fungorum: 9257
* GBIF: 2560461
* iNaturalist: 194449
* IRMNG: 1247967
* MycoBank: 9257
* NBN: BMSSYS0000012921
* NCBI: 5073
* Soortenregister: 134222
* WoRMS: 100236

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D010407
* MeSH: B01.300.381.662

 |