Fosforilación a nivel de substrato.
A **fosforilación a nivel de substrato** é unha reacción química que se pode definir como a produción de ATP (ou GTP) a partir de ADP (ou GDP) combinada a unha transformación encimática dun substrato na que non está implicada a fosforilación oxidativa nin a ATP sintase. O que ocorre xeralmente é que un substrato de alta enerxía que está fosfatado  cede o seu fosfato ao ADP.

Na fosforilación oxidativa a enerxía necesaria para a fosforilación do ADP procedía do transporte de electróns pola cadea de transporte electrónico e do gradiente de protóns que se forma. Polo contrario, na fosforilación a nivel de substrato a enerxía necesaria para a fosforilación procede da propia reacción encimática que sofre o substrato orgánico. A fosforilación a nivel de substrato é a forma que teñen as fermentacións de producir ATP.

Un exemplo de fosforilación a nivel de substrato é a conversión de fosfoenolpiruvato en piruvato na última reacción da glicólise, con produción de ATP. O encima que cataliza a reacción é a piruvato quinase. O fosfato que estaba no fosfoenolpiruvato acaba uníndose ao ADP, formando ATP, mentres que o fosfoenolpiruvato se converte inicialmente en enolpiruvato, pero este a pH celular case inmediatamente orixina cetopiruvato (ou simplemente piruvato, como se adoita denominar). Esta transformación da forma enol en ceto é moi exergónica, o que impulsa todo o conxunto da reacción á dereita.

Fosfoenolpiruvato + ADP → piruvato + ATP

Outro exemplo de reacción na que se produce unha fosforilación a nivel de substrato é a formación de succinil-CoA a partir de succinato no ciclo de Krebs, con formación simultánea de GTP. O encima implicado é a succinil-CoA sintetase. Neste caso, o substrato implicado, o succinil-CoA é unha molécula que ten un enlace tioéster moi enerxético entre o CoA e o grupo succinil. A hidrólise do tioéster é unha reacción moi exergónica, que serve para impulsar a reacción. Primeiro, un fosfato inorgánico pasa ao succinil, e despois é transferido a un residuo de histidina do encima, para pasar finalmente ao GDP, formando GTP. Despois, o GTP, noutra reacción posterior, pode orixinar encimaticamente ATP, ao cederlle un fosfato ao ADP.

Succinil-S-CoA + GDP → succinato + GTP + CoA-SH
GTP + ADP → GDP + ATP

Este é o único ATP que se forma directamente no ciclo de Krebs, xa que o resto do ATP xerado na respiración celular se produce en dúas fosforilacións a nivel de substrato da glicólise citosólica e, sobre todo, na fosforilación oxidativa da membrana mitocondrial interna, que é un proceso completamente diferente.

Mecanismo da reacción da succinil-CoA sintetase.

Notas
-----

1. 1 2  Lehninger A. (1988.). Omega. ed. *Principios de Bioquímica*. pp. 410, 411 e 446. ISBN 84-282-0738-0.
2. ↑  Madigan, M. T, Martinko, J. M. & Parker, J. (2003). Ed. Prentice-Hall, Madrid. ed. Brock Biología de los Microorganismos (10ª edición ed.). ISBN 978-84-205-3679-8.  Na definición de Brock (e noutras) esíxese que o fosfato estea unido ao substrato de alta enerxía. Na definición de Lehninger (e noutras) non.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Fosforilación
* Fosforilación oxidativa
* Quinase

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q910492
* EBID: ID
* MAG: 173990801

 |