Os **halófilos** (do grego "amantes do sal") son organismos que viven en altas concentracións de sal. Son un tipo de extremófilos. A maioría dos halófilos pertencen ao dominio das arqueas, hai tamén halófilos entre as bacterias e algúns eucariotas, como a alga *Dunaliella salina* ou o fungo *Wallemia ichthyophaga*. Os halófilos poden encontrarse en todos os lugares onde a concentración salina sexa cinco veces maior que a mariña, como o Gran Lago Salgado de Utah, EUA ou o Mar Morto de Israel, ou en lagoas de evaporación.

Clasificación
-------------

Os halófilos clasifícanse en lixeiros, moderados e extremos (hiperhalófilos), segundo o seu grao de halotolerancia. Os halófilos lixeiros prefiren concentracións de 0,3 a 0,8 M (1,8% a 4,7%; por comparación a da auga do mar é 0,6 M ou 3,5%), os halófilos moderados entre 0,8 e 3,4 M (4,7% a 20%), e os halófilos extremos entre 3,4 e 5,1 M (20% a 30%) de NaCl. Un halófilo require sal para poder crecer, a diferenza dos organismos halotolerantes, que non requiren sal pero poden soportar as condicións de alta salinidade.

Forma de vida e adaptacións
---------------------------

Un lugar con alta salinidade é un ambiente extremo ao que relativamente poucos organismos se poden adaptar e ocupar. A maioría dos organismos halófilos e todos os halotolerantes gastan enerxía para manter o sal fóra dos seus citoplasmas para evitar así a agregación das proteínas. Para sobreviviren ás altas salinidades os halófilos empregan dúas estratexias para impedir a deshidratación debida á saída por osmose de auga dos seus citoplasmas. Ambas as estratexias funcionan incrementando a osmolaridade interna da célula. Na primeira estratexia (que empregan a maioría das bacterias, algunhas arqueas, lévedos, algas e outros fungos), acumúlanse compostos orgánicos no citoplasma; estes osmoprotectores coñécense como solutos compatibles. Estes poden ser sintetizados ou acumulados a partir dos que hai no ambiente. Os solutos compatibles máis comúns son neutros ou zwitteriónicos e entre eles están aminoácidos, azucres, poliois, betaínas e ectoínas, ou derivados dalgúns destes compostos.

A segunda estratexia de adaptación, máis radical, implica o fluxo selectivo de ións potasio (K+) cara ao interior da célula. Esta adaptación está restrinxida ás bacterias moderadamente halófilas da orde Halanerobiales, ás arqueas halófilas extremas da familia Halobacteriaceae e á bacteria halófila extrema *Salinibacter ruber*. A presenza desta adaptación en tres liñaxes evolutivas distintas indica unha evolución converxente desta estratexia, xa que é improbable que se reteña unha característica ancestral en só uns poucos grupos moi diversos ou que se producise por medio dunha masiva transferencia lateral de xenes. A principal razón para isto é que a maquinaria intracelular completa (encimas, proteínas estruturais etc.) debe estar adaptada aos altos niveis de sal, mentres que na adaptación con solutos compatibles cómpre pouco ou ningún axuste nas macromoleculas intracelulares; de feito, os solutos compatibles con frecuencia actúan como protectores xerais contra estreses e non só como osmoprotectores.

Son especialmente interesantes os halófilos extremos ou haloarqueas (denominadas Halobacteria), un grupo de arqueas que requiren polo menos unha concentración do 2 M de sal para vivir, e que xeralmente se encontran en solucións saturadas (un 36% de sal en masa/volume). Estes son os principais organismos que viven nos lagos salgados, mares interiores, e lagoas de evaporación de auga mariña, como as salinas profundas, onde tinguen a auga e os sedimentos de brillantes cores. Estes procariotas requiren sal para crecer, pero as altas concentracións de NaCl no seu ambiente limitan a dispoñibilidade de oxíxeno para a respiración. Teñen o pigmento bacteriorrodopsina co que absorben enerxía da luz que transforman en enerxía química (ATP). A súa maquinaria celular está adaptada a altas concentracións salinas ao teren aminoácidos cargados nas súas superficies, o que lles permite reter moléculas de auga arredor destes compoñentes. Son organismos heterótrofos que respiran normalmente de modo aeróbico. A maioría dos halófilos son incapaces de sobrevivir fóra do seu ambiente nativo alto en sal, e moitos teñen células tan fráxiles que cando se colocan en auga destilada sofren inmediatamente citólise debido ao cambio osmótico.

Os halófilos poden utilizar unha variedade de fontes de enerxía. Poden ser aerobios ou anaerobios. Os halófilos anaerobios poden ser fototróficos, fermentativos, redutores de sulfato, homoacetoxénicos ou metanoxénicos.

### Ecoloxía

En canto á abundancia dos distintos grupos en ambientes salinos, as haloarqueas halobacteriáceas son a maioría da poboación procariótica en ambientes hipersalinos. O dominio Bacteria (principalmente *Salinibacter ruber*) pode supoñer o 25% da comunidade procariótica neses lugares, pero xeralmente chega a porcentaxes moito menores. Ás veces, a alga *Dunaliella salina* pode tamén proliferar neses ambientes.

Nos lagos nos que cristaliza o sal foron illados unha gama relativamente ampla de taxons, entre os que están membros dos seguintes xéneros: *Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula* e *Halobacterium*. Porén, estes son estudos de cultivos que poden distorsionar os datos. As contaxes viables nestes estudos de cultivos son pequenos cando se comparan coas contaxes totais, e a significación numérica destes illamentos non está clara. Só recentemente foi posible determinar a identidade e abundancia relativa de organismos nas súas poboacións naturais, normalmente utilizando estratexias baseadas na PCR dirixidas aos xenes do ARNr 16S. Aínda que se teñen feito relativamente poucos estudos deste tipo, os seus resultados suxiren que algúns dos xéneros máis doadamente illados e estudados poden non ser de feito significativos na comunidade in situ. Isto vese en casos como o xénero *Haloarcula*, que se estima que supón menos do 0,1% da comunidade in situ pero que aparece moi frecuentemente nos estudos de illamento.

Sinatura xenómica e proteómica dos halófilos
--------------------------------------------

A análise xenómica e proteómica comparativa mostra que hai sinaturas moleculares distintivas para as adaptacións ambientais dos halófilos. Nas proteínas, as especies halófilas caracterízanse por unha baixa hidrofobicidade, sobrerrepresentación dos residuos aminoácidos ácidos, subrepresentación de cisteína, baixa propensión a formar hélices e maior tendencia a formar estruturas enroladas. Tamén é evidente que a parte central destas proteínas é menos hidrofóbica, como na dihidrofolato redutase (DHFR), que ten follas β máis estreitas.
No seu ADN, os halófilos mostran dinucleótidos distintivos e usos de codóns peculiares.

Exemplos
--------

Halobacterium é un xénero de arqueas que teñen unha alta tolerancia á salinidade. Algunhas especies de halobacterias teñen proteínas ácidas que resisten os efectos desnaturalizantes do sal.

Algúns lagos hipersalinos son o hábitat de numerosas familias de halófilos. Por exemplo, os salares de Makgadikgadi de Botswana son un extenso corpo de auga de alta salinidade estacional no que viven especies halófilas como as diatomeas do xénero *Nitzschia* da familia Bacillariaceae e especies do xénero *Lovenula* da familia Diaptomidae. O lago Owens de California alberga unha grande poboación de halófilos como a arquea *Halobacterium halobium*.

*Wallemia ichthyophaga* é un fungo basidiomiceto, que requre polo menos concentracións 1,5 M de NaCl para o seu crecemento in vitro, e prospera ben en medios saturados de NaCl. O requirimento obrigado de sal é unha excepción nos fungos. Mesmo as especies que poden tolerar o sal a concentracións case de saturación (por exemplo *Hortaea werneckii*) en case todos os casos poden crecer ben en medios microbiolóxicos estándar sen a adición de sal.

Os alimentos salgados (prebe de soia, feixóns fermentados chineses, bacallau salgado, anchoas salgadas, sauerkraut etc.) a miúdo conteñen halobacterias como ingredientes habituais ou contaminantes. Un exemplo é *Chromohalobacter beijerinckii*, que se encontra en feixóns en salmoira e arenques en salazón. A especie *Tetragenococcus halophilus* encóntrase en anchoas salgadas e no prebe de soia.

Notas
-----

1. 1 2  Ollivier, B. Caumette, P. Garcia, J-L. and Mah, R. (1994) Anaerobic bacteria from hypersaline environments. Microbiological Reviews 58(1):27-38.
2. 1 2 3  Santos, H. and da Costa, M.S. (2002) Compatible solutes of organisms that live in hot saline environments. Environmental Microbiology 4: 501-509.
3. ↑  Oren, A. (2002) Diversity of halophilic microorganisms: Environments, phylogeny, physiology and applications. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 28:56-63.
4. 1 2  Oren, A. (2002) Molecular ecology of extremely halophilic Archaea and Bacteria. FEMS Microbiology Ecology: 1-7.
5. ↑  Gutierrez, M.C. Kamekura, M. Holmes, M.L. Dyall-Smith, M.L. and Ventosa, A. (2002) Taxonomic characterisation of Haloferax sp. ("H. alicantei") strain Aa 2.2: description of Haloferax lucentensis sp. nov. Extremophiles. 2002 December;6(6):479-83
6. ↑  Anton, J. Rossello-Mora, R. Rodriguez-Valera, F. and Amann, R. (2000) Extremely halophilic bacteria in crystallizer ponds from solar salterns. Applied and Environmental Microbiology 66: 3052-3057.
7. ↑  Casamayor, E.O. Massana, R. Benlloch, S. Ovreas, L. Diez, B. Goddard, V.J. Gasol, J.M. Joint, I. Rodriguez-Valera, F. and Pedros-Alio, C. (2002) Changes in archaeal, bacterial and eukaryal assemblages along a salinity gradient by comparison of genetic fingerprinting methods in a multipond solar saltern. Environmental Microbiology 4: 338-348.
8. ↑  Anton, J. Llobet-Brossa, E. Rodriguez-Valera, F. and Amann, R. (1999) Fluorescence in situ hybridization analysis of the prokaryotic community inhabiting crystallizer ponds. Environmental Microbiology 1: 517-523.
9. ↑  Kastritis, P.L. Papandreou, N.C. Hamodrakas S.J. (2007) Haloadaptation: insights from comparative modeling studies of halophilic archaeal DHFRs. Int J Biol Mac 2007, 41(4):447-453.
10. ↑  Paul, S. Bag, S.K. Das, S. Harvill, E.T. Dutta, C.(2008) Molecular Signature of Hypersaline Adaptation: Insights from Genome and Proteome Composition of Halophilic Prokaryotes. Genome Biology 2008, 9:R70.
11. ↑  NCBI taxonomy resources (2007) NCBI páxina de Halobacterium
12. ↑  Hogan, C. Michael (2008) *Makgadikgadi*, The Megalithic Portal, ed. A. Burnham
13. ↑  Zalar, P.; Sybren De Hoog, G.; Schroers, H. J.; Frank, J. M.; Gunde-Cimerman, N. (2005). "Taxonomy and phylogeny of the xerophilic genus Wallemia (Wallemiomycetes and Wallemiales, cl. Et ord. Nov.)". Antonie van Leeuwenhoek 87 (4): 311–328. doi:10.1007/s10482-004-6783-x. PMID 15928984.
14. ↑  GostinäAr, C.; Grube, M.; De Hoog, S.; Zalar, P.; Gunde-Cimerman, N. (2010). "Extremotolerance in fungi: Evolution on the edge". FEMS Microbiology Ecology 71 (1): 2–11. doi:10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x. PMID 19878320.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Biosalinidade
* Halotolerancia

### Referencias xerais

* DasSarma, S. e P. DasSarma 2006. *Halophiles*, Encyclopedia of Life Sciences Arquivado 04 de xullo de 2010 en Wayback Machine. Wiley, Londres.
* Madigan, Michael T. e Barry L. Narrs, "Extremophiles" *Scientific American*, abril 1997: 82-88.

### Ligazóns externas

* HaloArchaea.com
* Important Groups of Prokaryotes - Kenneth Todar
* Astrobiology: extremophiles- life in extreme environments

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q946633
* BRE: 2342226
* EBID: ID
* JSTOR: halophiles
* MAG: 80642116

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D055049

 |