| AnthocerotophytaRango fósil: Cretáceo superior - Actualidade |
| --- |
| *Phaeoceros laevis* (L.) Prosk. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae |

 |
| **Clases** e **Ordes** |
| 
Leiosporocerotopsida* Leiosporocerotales

Anthocerotopsida* Anthocerotales
* Dendrocerotales
* Notothyladales
* Phymatocerotales
 |

Os **antóceros** ou **antocerotas** (***Anthocerotophyta***) son un grupo de plantas non vasculares. O esporófito, que é a fase dominante do ciclo de vida, é alongado e en forma de trompeta. O seu esporanxio madura continuamente desde o ápice cara a abaixo, ao seu talo. A planta gametófica é, ao igual que no caso dos musgos e hepáticas, talosa. Nesta fase os órganos sexuais están completamente insertos dentro do talo.

Os antóceros distribúense por todo o planeta inda que predominan en zonas algo ou ben húmidas. Namentres que algunhas especies aparecen bastas en zonas cultivadas ou xardíns outras especies, como *Dendroceros*, aparecen nas cortizas das árbores de trópicos e sub-trópicos.

A súa diversidade estímase que está entre 200-240 especies de 14 xéneros, sendo dos grupos menos diversos das plantas terrestres.

Os antóceros son o grupo taxonómico que persiste que máis preto está das traqueófitas, e co cal revela a primeira diversificación das plantas terrestres. Os primeiros xacementos fósiles destes son esporas e esporanxios do cretáceo, inda que a súa aparición debeu ser previo á aparición das traqueófitas, e que se deu no silúrico.

Descrición
----------

O corpo principal dos antóceros é o estado haploide gametofítico. Neste estado polo xeral medran como unha roseta fina ou como un talo semellante a unha cinta, e chegan ata os cinco centímetros de diámetro. Cada célula do talo adoita conter máis dun cloroplasto. En máis da metade de especies dos antóceros eses cloroplastos están fusionados con outros orgánulos, co cal forman un longo pirenoide que permite unha mellor eficiencia fotosintetizadora e acumuladora de alimento. O pirenoide contén esencialmente RuBisCO, que é o encima clave da fixación do carbono. Neste punto, empregan transportadores de carbono inorgánico e anhidrasas carbónicas que lles permiten aumentar ata 50 veces a capacidade de fixación de CO2. Esta característica, que é común nas algas, é case excepcional en plantas terrestres e característica dos antóceros.

Moitos antóceros segregan mucílago en cavidades internas ou canles despois da rotura ou perda de células. Nese proceso segregan factores indutores de hormogonio (HIF) que estimulan a invasión desas cavidades co mucílago por parte das cianobacterias, especies fotosintetizadoras. Esta relación dáse en particular coa especie *Nostoc*. Esas colonias de cianobacterias medran dentro do talo dos antóceros e danlle unha cor azul verdosa característica. Polo fondo do talo daranse aperturas porais que se lle parecen aos estomas doutras plantas.

O esporófito, que adopta unha forma semellante a unha trompeta, medra desde o arquegonio desde dentro do gametófito. O esporófito dos antóceros diferéncianse porque medran desde o meristemo preto da base, no canto de facelo desde a súa punta, como se produce noutras plantas. A contra que as hepáticas, os antóceros teñen teñen un estómata verdadeiro no seu esporófito como se dá nos musgos. Iso é así agás para os xéneros *Notothylas* e *Megaceros* xa que carecen de estómatas. Os esporófitos de case todos os antíceros son tamén fotosintetizadores, algo que non pasa no caso das hepáticas.

Cando os esporófitos maduran teñen xa unha capa superficial multicelular, unha columnela central circular e unha capa de tecido entre ambas e que produce esporas e pseudo-eláters. Estes pseudo-eláters son tecidos que se adaptan ao solo, e que á contra os eláters das hepáticas, son multicelulares. Teñen estruturas helicoidais que segundo se produce a súa seca, reviran e abran permitindo a liberación das esporas. As esporas dos antóceros son relativamente grandes en comparanza cos mugos, pois van dos 30 a 80 micrómetros de diámetro. As esporas son polares, polo xeral cunha forma distintiva de "Y", cuns bordos tri-radiados na superficie distal e cunah superficie ornamentada con ocos e espiñas.

Ciclo vital
-----------

Ciclo de vida duna especie típica de antóceros, a *Phaeoceros*.
No ciclo dos antóceros hai unha fase de espora haploide, que en case todas as especies son esporas unicelulares. O común é que desta espora xermole unha extensión, un tubo xermolar, próxima ao lateral da espora. A cabeza dese tubo divídese formando un octante de células e desde unha das células iníciase o primeiro rizoide. A división das células pola parte superior inicia a formación do protonema taloide. No caso das especies da familia Dendrocerotaceae pódese iniciar o a división celular dentro da espora, converténdose en multicelular e fontosintetizador incluso antes da xerminación da espora. En calquera caso, o protonema é un estado transitorio do ciclo de vida dos antóceros.

Desde o protonema medra a fase adulta gametofítica, que é o estado do ciclo de vida máis persistente e o estado independente deste. Neste estado os antéceros medran formando unha estreita roseta ou un talo semellante a unha trompeta e chegan a tamaños de 1–5 cm de diámetro e a varias capas celulares de grosor. A cor adoita ser verde ou verde algo amarelado grazas ao tipo de clorofila que teñen, inda que ás veces consegue cores verde-azuladas por mor das colonias de cianobacterias que poden medrar no seu interior.

O gametófito na súa fase e maior tamaño desenvolve os órganos sexuais. Case todas as especies son monoecias, ou con ambos os dous órganos sexuais na mesma planta, mais algunhas especies son dioecias, con sexos separados por individuos. Os órganos femininos son os arquegonios e os masculinos os anteridios. Desenvólvense por debaixo da superficie dos talos e só quedan expostos ao exterior cando se desintegran as células dese tecido superficial.

Os espermas biflaxelados destes teñen que desprazarse nadando desde o anteridio, ou desde onde caia, ao arquegonio para fusionarse iniciar o desenvolvemento do cigoto. Este cigoto inicia o estado de esporófito dos antóceros. Ao contrario do que acontece nos demais grupos dos briófitos, a primeira división celular do cigoto prodúcese cunha rotura lonxitudinal.

A posterior división forma un esporófito cun pé, que se ubicua o máis preto do interior do gametófito. Ese pé é un grupo de células globulares que reciben nutrientes do gametófito parental, e que polo tanto sustentan durante toda a súa vida ao esporófito. Por riba deste pé no esporófito existe un meristema que se divide continuamente e que forma a cápsula do esporanxio. As células centrais e superficiais da cápsula son estériles. É na metade da cápsula onde se dividen células que formarán os pseudo-eláters e as esporas. A rotura da cápsula e a liberación das esporas, dáse ao longo desde a súa cabeceira.

Evolución
---------

Malia que os primeiros restos fósiles dos antóceros son esporas e esporanxios do cretáceo superior, a súa aparición debeu ser previa á aparición das traqueófitas, a cal aconteceu no silúrico. Ademais, a presenza dos esporanxios cunha columnela central non ancorada ao "teito" para algúns autores suxire que os antocéros son un grupo basal no clado dos briófitos. Outros autores entenden que esta forma de columnelas son propias de todos os grupos basais de musgos, co cal debería ser un carácter propio das primeiras plantas con estómatas.

Clasificación
-------------

Os antóceros clasificáronse tradicionalmente como unha clase de Bryophyta (briófitos). Porén, a división Bryophyta é parafilética, co cal aos antóceros outorgóuselle a súa división propia, a **Anthocerotophyta**.

Inicialmente clasificáronse os antóceros dentro dunha única clase, a **Anthocerotopsida**, ou a antes **Anthocerotae**. Mais a Leiosporocertotopsida déuselle a súa propia clase polas particularidades da súa única especie, a *Leiosporoceros dussii*. As dúas clases de antóceros divídense en cinco ordes, nas cales só existe unha única familia.

Os antóceros son a primeira liña evolutiva que xurdiu para as plantas terrestres e iso asúmese nas clasificacións cladísticas. Con todo, non existe un consenso na súa clasificación xa que se continúan a se descubrir especies e novos xéneros de antóceros.

As características fenotípicas que se empregan nas clasificacións dos antóceros son a anatomía dos cloroplastos e a cantidade destes por célula, a presenza de pirenoides, o número de anteridios dentro dos androécios e a ordenación de células dentro dos anteridios.

### Filoxenia

Os últimos estudos, empregando datos moleculares e morfolóxicos, suxiren a seguinte clasificación para antóceros:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| order **Leiosporocerotales**
**Leiosporocerotaceae**
* *Leiosporoceros* (1 especies)

orde **Anthocerotales**
**Anthocerotaceae**
* *Anthoceros* (ca. 83 especies)
* *Folioceros* (17 especies)
* *Sphaerosporoceros* (2 especies)

orde **Notothyladales**
**Notothyladaceae**
* *Notothylas* (21 especies)
* *Phaeoceros* (ca. 41 especies)
* *Paraphymatoceros* (1-2 especies)
* *Hattorioceros* (1 especies)
* *Mesoceros* (2 especies)

orde **Phymatocerotales**
**Phymatocerotaceae**
* *Phymatoceros* (2 especies)

orde **Dendrocerotales**
**Dendrocerotaceae**
* *Dendroceros* (43 especies)
* *Megaceros* (8 especies)
* *Nothoceros* (7 especies)
* *Phaeomegaceros* (7 especies)
 | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
| Leiosporocerotaceae | *Leiosporoceros* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Anthocerotaceae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Folioceros* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Sphaerosporoceros* |
|   |
|   | *Anthoceros* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Notothyladaceae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Notothylas* |
|   |
|   | *Phaeoceros* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
| Phymatocerotaceae | *Phymatoceros* |
|   |
| Dendrocerotaceae | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Phaeomegaceros* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Nothoceros* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Megaceros* |
|   |
|   | *Dendroceros* |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| A filoxenia e composición de Anthocerotophyta. |

Galería
-------

* Phaeoceros carolinianus con esporófitos maduros As partes cunha cor de amarelo a marrón dos esporófitos son as que están a producir as esporas maduras. *Phaeoceros carolinianus* con esporófitos maduros As partes cunha cor de amarelo a marrón dos esporófitos son as que están a producir as esporas maduras.
* Anthoceros sp. medrando nun solo húmido.*Anthoceros sp.* medrando nun solo húmido.
* Dendroceros sp. na cortiza dunha árbore.*Dendroceros sp.* na cortiza dunha árbore.

Notas
-----

1. 1 2  Villar Docampo, David; Vale Ferreira, Luís (2010). Gómez Márquez, Jaime; Viñas Díaz, Ana Mª; González González, Manuel, eds. *Dicionario de Bioloxía galego-castelán-inglés* (PDF). Xunta de Galicia - Consellería de Educación e Ordenación Universitaria, Centro Ramón Piñeiro para a Investigación en Humanidades, Facultade de Bioloxía da Universidade de Santiago. ISBN 978-84-453-4973-1.
2. 1 2 3  Villarreal, J. C. D. C. Cargill, A. Hagborg, L. Söderström, e K. S. Renzaglia (2010). "A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work". *Phytotaxa* **9**: 150–166. doi:10.11646/phytotaxa.9.1.8.
3. 1 2  Tomas Hallingbäck e Nick Hodgetts (dirección), Grupo especialista de Briófitas da IUCN/SSC. IUCN - International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, eds. *Status Survey and Conservation Action Plan for Bryophytes: Mosses, Liverworts, and Hornworts*. Gland, Suíza e Cambridge, Reino Unido, en colaboración coa unidade de especiesa ameazadas de Suecia. ISBN 2-8317-0466-9. Arquivado dende o orixinal o 27 de maio de 2020. Consultado o 10 de agosto de 2019.
4. 1 2  Renzaglia, K. Villarreal, J. & Duff, R. (2008). "New insights into morphology, anatomy, and systematics of hornworts.". En B. Goffinet (Autor) & A. Shaw (Edición) - Cambridge: Cambridge University Press. *Bryophyte Biology*. pp. 139–172. doi:10.1017/CBO9780511754807.004.
5. ↑  Meyer, MT; McCormick, AJ; Griffiths, H (2016). "Will an algal CO2-concentrating mechanism work in higher plants?". *Curr Opin Plant Biol.* **31**: 181–188.
6. ↑  Meeks, JC (1998). "Symbiosis between nitrogen-fixing cyanobacteria and plants". *BioScience* **48**: 266–276. doi:10.2307/1313353.
7. 1 2  Chopra, R. N.; Kumra, P. K. (1988). *Biology of Bryophytes*. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0-470-21359-0.
8. ↑  Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **103** (42): 15511–6. PMC 1622854. PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103.
9. ↑  Kenrick, Paul; Peter R. Crane (1997). *The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study*. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. pp. 55–56. ISBN 1-56098-730-8.
10. ↑  D. Christine Cargill, Karen S. Renzaglia, Juan Carlos Villarreal, and R. Joel Duff (2005). "Generic concepts within hornworts: Historical review, contemporary insights and future directions". *Australian Systematic Botany* **18**: 7–16. doi:10.1071/sb04012.
11. ↑  Duff, R. Joel; Juan Carlos Villarreal; D. Christine Cargill; Karen S. Renzaglia (2007). "Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts". *The Bryologist* **110** (2): 214–243. doi:10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q191156
* AAT: 300310153
* BRE: 702028
* EBID: ID
* GND: 4276732-5
* JSTOR: hornworts
* LCCN: sh85005529
* MAG: 2777609330

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* APNI: 238892
* BioLib: 14876
* Dyntaxa: 5000089
* EOL: 3678
* EPPO: 1AHOP
* GBIF: 13
* iNaturalist: 56327
* ITIS: 500000
* NCBI: 13809
* Tropicos: 35207907
* uBio: 446447
* WoRMS: 886300

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D049936
* UMLS: C1000918

 |