| Equisetum |
| --- |
| *Equisetum telmateia* subsp. *telmateia* mostrando verticilos de ramificacións e as pequenas follas con punta escura |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae |
| División: | Pteridophyta |
| Clase: | Equisetopsida |
| Orde: | Equisetales |
| Familia: | Equisetaceae |
| Xénero: | ***Equisetum*** |

 |
| Especies |
| Ver texto |

***Equisetum*** é un xénero de plantas vasculares pteridófitas que se reproducen por esporas, chamadas comunmente **rabo de cabalo**, **equiseto**, **xestela**, **herba estañeira** e **herba canuda**. É o único xénero vivo da familia Equisetaceae (equisetáceas).

*Equisetum* considérase un "fósil vivente", xa que o único xénero que queda de toda a clase Equisetopsida, que noutrora desde o Devoniano e durante 100 millóns de anos foi moito máis diversa e era unha das plantas dominantes nos bosques do final do Paleozoico. Algunhas Equisetopsida daquela época eran grandes árbores que chegaban a 30 metros de altura. O xénero *Calamites* da familia Calamitaceae, por exemplo, é abundante en depósitos de carbón do período Carbonífero.

En Galicia aparecen as especies *E. arvense* (moi estendida), *E. palustre* (moi estendida), *E. ramosissima* (estendida) e *E. telmateia* (noroeste).

*Equisetum* provén do latín *equus* (cabalo) e *seta* (seda, pelo).

Dise que o patrón de espazado dos nós dos rabos de cabalo, no cal os que están preto da punta do brote están progresivamente máis xuntos, inspiraron a John Napier a descubrir os logaritmos.

Descrición
----------

Talo vexetativo:  
B = talo con verticilos  
I = internó  
L = follas  
N = nó.
Estróbilo de *Equisetum telmateia* subsp. *braunii*, terminal sobre un brote non ramificado.
Imaxe microscópica de *Equisetum hyemale* (2-1-0-1-2 é un milímetro cunha graduación de 1/20).  
As pequenas protuberancias brancas son silicatos que se acumularon nas células.
Nestas plantas as follas están moi reducidas e xeralmente non son fotosintéticas. Conteñen un só feixe vascular non ramificado, que é a característica definitoria dos microfilos. Porén, recentemente recoñécese que os microfilos dos rabos de cabalo non son probablemente ancestrais coma en Lycopodiophyta (licopodios e emparentados), senón que son adaptacións derivadas, que evolucionaron por redución de megafilos. Por tanto, son ás veces denominados megafilos para reflectir esta homoloxía.

As follas dos rabos de cabalo están dispostas en verticilos fusionados en vaíñas nodais. Os talos son xeralmente verdes e fotosintéticos, e están característicamente ocos, articulados e estriados (con como mínimo 3 e xeralmente de 6 a 40 estrías). Poden ter ou non verticilos de ramas nos nós.

### Esporas

As esporas fórmanse en esporanxios que colgan de esporanxióforos situados en estróbilos. Os estróbilos son estruturas cónicas situadas nos extremos dalgúns dos talos. En moitas especies os talos que levan estes conos non están ramificados e nalgunhas especies (por exemplo *Equisetum arvense*) non son fotosintéticos, e prodúcense ao inicio da primavera. Noutras especies (por exemplo *Equisetum palustre*) son moi similares a talos estériles, son fotosintéticos e con verticilos de ramas.

Os rabos de cabalo son principalmente homósporos (as esporas son iguais), aínda que en *E. arvense* as esporas máis pequenas dan lugar a protalos machos. As esporas teñen catro eláteres que actúan como resortes sensibles á humidade, que axudan á dispersión das esporas por medio de movementos de arrastre e salto cando os esporanxios se abren lonxitudinalmente.

### Paredes celulares de *Equisetum*

Nos equisetos atopáronse algúns compoñentes químicos rarosque poderían estar relacionados coa súa parede celular. Os extractos de células crus de todas as especies de *Equisetum* comprobadas teñen actividade do encima glucanos de enlace mixto : Xiloglucano endotransglicosilase (MXE). Este é un encima novo ata agora non descuberto en ningunhas outras plantas. Ademais, as paredes celulares de todas as especies de *Equisetum* comprobadas conteñen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que ata hai pouco se pensaba que era exclusivo das plantas Poales. A distancia evolutiva considerable entre *Equisetum* e Poales suxire que a posesión de MLG evolucionou independentemente en cada un. A presenza de actividade de MXE en *Equisetum* indica que esta evolucionou xunto con algún mecanismo de modificación da parede celular. A falta de MXE en Poales suxire que nelas o MLG debe desempeñar algún outro papel, polo momento descoñecido. Debido á correlación entre a actividade MXE e a idade da célula, propúxose que a MXE promove o cesamento da expansión celular.

Taxonomía
---------

### Especies

Os membros vivos do xénero *Equisetum* divídense en dúas liñaxes, que son xeralmente tratadas como subxéneros. Son comúns os híbridos, pero a hibridación só se dá entre membros do mesmo subxénero.

Hai dous equisetos que se venden comercialmente cos nomes *Equisetum japonicum* e *Equisetum camtschatcense*, que son dous tipos de *E. hyemale* var. *hyemale*, aínda que poden tamén ser considerads como variedades de *E. hyemale*.

*E. hyemale* no Parque floral de París.
Subxénero *Equisetum*
* *Equisetum arvense* L.
* *Equisetum bogotense* Kunth
* *Equisetum diffusum* L.
* *Equisetum fluviatile* L.
* *Equisetum palustre* L.
* *Equisetum pratense* Ehrh.
* *Equisetum sylvaticum* L.
* *Equisetum telmateia* Ehrh.

O rabo de cabalo ramificado *E. ramosissimum*.
Subxénero *Hippochaete*
* *Equisetum giganteum* L.
* *Equisetum myriochaetum* Schltdl. & Cham.
* *Equisetum hyemale* L.
* *Equisetum laevigatum* A.Braun
* *Equisetum ramosissimum* Desf. (incluíndo *E. debile*)
* *Equisetum scirpoides* Michx.
* *Equisetum variegatum* Schleich. ex Weber & Mohr

non situados en subxéneros
* †*Equisetum thermale* - Xurásico medio a tardío, Arxentina (extinguido)

### Híbridos nomeados

*Equisetum × moorei* (*Equisetum hyemale* × *Equisetum ramosissimum*)
Híbridos entre especies do subxénero *Equisetum*
* *Equisetum* × *bowmanii* C.N.Page (*Equisetum sylvaticum* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *dycei* C.N.Page (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum palustre*)
* *Equisetum* × *font-queri* Rothm. (*Equisetum palustre* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *litorale* Kühlew ex Rupr. (*Equisetum arvense* × *Equisetum fluviatile*)
* *Equisetum* × *mchaffieae* C.N.Page (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum pratense*)
* *Equisetum* × *mildeanum* Rothm. (*Equisetum pratense* × *Equisetum sylvaticum*)
* *Equisetum* × *robertsii* Dines (*Equisetum arvense* × *Equisetum telmateia*)
* *Equisetum* × *rothmaleri* C.N.Page (*Equisetum arvense* × *Equisetum palustre*)
* *Equisetum* × *willmotii* C.N.Page (*Equisetum fluviatile* × *Equisetum telmateia*)

Híbridos entre especies do subxénero *Hippochaete*
* *Equisetum* × *ferrissii* Clute (*Equisetum hyemale* × *Equisetum laevigatum*)
* *Equisetum* × *moorei* Newman (*Equisetum hyemale* × *Equisetum ramosissimum*)
* *Equisetum* × *nelsonii* (A.A.Eaton) Schaffn. (*Equisetum laevigatum* × *Equisetum variegatum*)
* *Equisetum* × *schaffneri* Milde (*Equisetum giganteum* × *Equisetum myriochaetum*)
* *Equisetum* × *trachyodon* (A.Braun) W.D.J.Koch (*Equisetum hyemale* × *Equisetum variegatum*)

Distribución, ecoloxía e usos
-----------------------------

O xénero *Equisetum* ten unha distribuión case cosmopolita, e só están ausentes da Antártida, aínda que non son nativos de Australia, Nova Zelandia e illas do Pacífico. Son plantas perennes, herbáceas que morren en inverno en climas temperados ou viven todo o ano como a maioría das especies tropicais e as especies de climas temperados *E. hyemale*, *E. ramosissimum*, *E. scirpoides* e *E. variegatum*. Crecen normalmente ata 0,2-1,5 m de alto, aínda que hai equisetos "xigantes" de ata 2,5 m de altura (*E. telmateia*), e outros de ata 5 m (*E. giganteum*) ou mesmo de 8 m (*E. myriochaetum*) ou de máis.

Os talos nacen de rizomas que están moi profundos e son difíciles de desenterrar. *E. arvense* pode ser unha mala herba molesta porque volve a medrar facilmente a partir do seu rizoma despos de ser arrancada. Porén, como *E. arvense* prefire solos ácidos, pode usarse cal para axudar á súa erradicación e subir o pH do chan a 7 ou 8. Con todo, algunhas especies foron declaradas herbas nocivas en Australia e no estado norteamericano de Oregón. Todos os *Equisetum* son clasificados como "organismos indesexables" en Nova Zelandia.

Se se comen durante un longo período de tempo, algunhas especies de rabos de cabalo poden ser velenosas para os animais herbívoros, entre eles os cabalos. A toxicidade parece deberse aos seus encimas tiaminase, que poden causar unha deficiencia de tiamina (vitamina B1). Nalgúns países as persoas consomen habitualmente rabos de cabalo. As plantas novas cómense cocidas ou crúas, pero debe terse moito coidado. Por exemplo, os talos fértiles que levan estróbilos dalgunhas especies son cociñados e comidos no Xapón como se fosen espárragos (nun prato chamado *tsukushi*). Na antiga Roma comíanse algúns equisetos de maneira similar, e tamén os usaban para facer unha infusión e un po espesante. Os nativos americanos do noroeste do Pacífico comían os brotes novos crus.
Estas plantas usábanse tamén como tinguiduras que daban unha cor verde clara. Os extractos úsanse ás veces para proporcionar silicio como suplementación alimenticia. Os rabos de cabalo foron utilizados polos indios e no Xapón para puír as ferramentas de madeira. As especies de *Equisetum* son ás veces utilizadas para analizar a concentración de ouro nunha área debido á súa capacidade de captar ese metal en solución.

Uso medicinal
-------------

Extractos e outras preparacións de *E. arvense* serviron como remedios de herboristería xa desde os tempos dos antigos gregos e romanos; os usos dos que hai rexistros son o tratamento das hemorraxias, a tuberculose, curación de feridas e ulceracións e trastornos renais. As fontes modernas de medicina alternativa fiables inclúen precaucións e advertencias sobre o seu uso. En 2009 a Autoridade de Seguridade Alimentaria Europea publicou un informe avaliando algunhas propiedades saudables atribuídas a *E. arvense* (por exemplo que é bo para a vigorización, control do peso e saúde da pel, pelo e ósos), chegando á conclusión de que ningunha delas puido ser confirmada. Hai, pois, insuficientes probas para tirar conclusións sobre a súa efectividade como medicina para todas as condicións médicas humanas descritas. Aínda así, as preparacións de *E. giganteum* son moi usadas en Suramérica como diurético administrado oralmente para reducir o inchamento causado por un exceso de retención de fluídos e para infeccións urinarias e trastornos da vexiga e riles. As preparacións de rabo de cabalo conteñen silicio, polo que se ten suxerido que poderían servir para tratar a osteoporose.

Notas
-----

1. ↑  Buscatermos do Servizo de Normalización Lingüística da USC equiseto, rabo de cabalo etc. que cita as fontes seguintes: Guía de plantas medicinais de Galicia. Vigo, Galaxia, 1996; Nomenclatura vernácula da flora vascular galega. Santiago de Compostela, Xunta de Galicia, 1991; "Botánica" en Vocabulario de ciencias naturais. Santiago de Compostela, Xunta, 1991; Gran dicionario Xerais da lingua galega. Vigo, Xerais, 2009.
2. ↑  *Sunset Western Garden Book,* 1995:606–607
3. ↑  "An Introduction to the Genus *Equisetum* and the Class Sphenopsida as a whole". Florida International University. Arquivado dende o orixinal o 14 de xullo de 2009. Consultado o 2009-07-22.
4. ↑  Enrique Salvo Tierra. Guía de helechos de la Península Ibérica y Baleares. Pirámide. (1990). Páxinas 130-140. ISBN 84-368-0548-8. (Segundo os mapas de distribución consultados nesta obra).
5. ↑  Sacks, Oliver (August 2011). "Field Trip: Hunting Horsetails". *The New Yorker*.
6. ↑  Rutishauser, R (November 1999). "Polymerous leaf whorls in vascular plants: Developmental morphology and fuzziness of organ identities". *International Journal of Plant Sciences* **160** (S6): S81–S103. PMID 10572024. doi:10.1086/314221.
7. ↑  "Horsetail plant spores use 'legs' to walk and jump - BBC News". *BBC News* (en inglés). Consultado o 2015-11-30.
8. ↑  Fry, S. C.; Mohler, K. E.; Nesselrode, B. H. W. A.; Frankov, L. (2008). "Mixed-linkage -glucan:xyloglucan endotransglucosylase, a novel wall-remodelling enzyme from *Equisetum* (horsetails) and charophytic algae". *The Plant Journal* **55** (2): 240–252. PMID 18397375. doi:10.1111/j.1365-313X.2008.03504.x.
9. ↑  Fry, Stephen C.; Nesselrode, Bertram H. W. A.; Miller, Janice G.; Mewburn, Ben R. (2008). "Mixed-linkage (1→3,1→4)-β-d-glucan is a major hemicellulose of *Equisetum* (horsetail) cell walls". *New Phytologist* **179** (1): 104–15. PMID 18393951. doi:10.1111/j.1469-8137.2008.02435.x.
10. ↑  Sørensen, Iben; Pettolino, Filomena A.; Wilson, Sarah M.; Doblin, Monika S.; Johansen, Bo; Bacic, Antony; Willats, William G. T. (2008). "Mixed-linkage (1→3),(1→4)-β-d-glucan is not unique to the Poales and is an abundant component of *Equisetum arvense* cell walls". *The Plant Journal* **54** (3): 510–21. PMID 18284587. doi:10.1111/j.1365-313X.2008.03453.x.
11. ↑  Pigott, Anthony (4 October 2001). "Summary of *Equisetum* Taxonomy". *National Collection of* Equisetum. Arquivado dende o orixinal o 21 de outubro de 2012. Consultado o 17 de xuño de 2013.
12. ↑  Husby, Chad E. (2003): How large are the giant horsetails? Version of 2003-03-19. Retrieved 2008-11-20. Arquivado 08 de maio de 2015 en Wayback Machine.
13. ↑  Kress, Henriette, Getting rid of horsetail, Henriette's Herbal Homepage, April 7th, 2005. Retrieved May 19, 2010.
14. ↑  William Thomas Parsons; Eric George Cuthbertson (2001). *Noxious weeds of Australia*. CSIRO Publishing. p. 14. ISBN 978-0-643-06514-7.
15. ↑  "*Equisetum telmateia* Ehrh. giant horsetail". USDA. Consultado o 2010-05-18.
16. ↑  Israelsen, Clark E.; McKendrick, Scott S. & Bagley, Clell V. (2006): Poisonous Plants and Equine. PDF fulltext Arquivado 04 de outubro de 2011 en Wayback Machine.
17. ↑  Henderson JA, Evans EV, McIntosh RA (June 1952). "The antithiamine action of *Equisetum*". *Journal of the American Veterinary Medical Association* **120** (903): 375–8. PMID 14927511.
18. ↑  Fabre, B; Geay, B.; Beaufils, P. (1993). "Thiaminase activity in *Equisetum arvense* and its extracts.". *Plant Med Phytother* **26**: 190–7.
19. ↑  "Horsetail". National Library of Medicine. Consultado o 3 February 2013.
20. ↑  Pohl, Richard (1955). "Toxicity of ferns and *Equisetum*". *American Fern Journal* **45** (3): 95–97. doi:10.2307/1544850.
21. 1 2 3 4 5  Steven D. Ehrlich (2011) "Horsetail", University of Maryland Medical Center *Complementary and Alternative Medicine Guide*, 5 March 2011 review date, see , accessed 31 July 2014.
22. ↑  Michael Ashkenazi, Jeanne Jacob. 2003. Food culture in Japan. Greenwood Publishing Group. 232 p.
23. ↑  Plants For A Future Database.
24. 1 2  Plants of the Pacific Northwest Coast: Washington, Oregon, British Columbia & Alaska, Written by Paul Alaback, ISBN 978-1-55105-530-5
25. ↑  Erna Gunther. 1973. *Ethnobotany of western Washington: The knowledge and use of indigenous plants by Native Americans*.
26. ↑  "Scientific opinion on the substantiation of health claims related to *Equisetum arvense* L. and invigoration of the body (ID 2437), maintenance of skin (ID 2438), maintenance of hair (ID 2438), maintenance of bone (ID 2439), and maintenance or achievement of a normal body weight (ID 2783) pursuant to Article 13 of Regulation (EC) No 1924/2006". European Food Safety Authority. Consultado o 2013-10-09.
27. ↑  "Horsetail". US National Institute of Health. Consultado o 14 November 2013.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Walkowiak, Radoslaw (2008): *IEA* – *Equisetum* Taxonomy. Version of 2008-10-04. Consultado o 7 de novembro de 2011.
* Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R. & Cranfill, R. (2004): Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. *Am. J. Bot.* **91**(10): 1582-1598. PDF fulltext Arquivado 26 de setembro de 2007 en Wayback Machine.
* Rutishauser, R. (1999). "Polymerous leaf whorls in vascular plants: developmental morphology and fuzziness of organ identities". *International Journal of Plant Sciences* **160** (S6): S81–S103. PMID 10572024. doi:10.1086/314221.
* Weber, Reinhard (2005): *Equisetites aequecaliginosus* sp. nov. ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara, Sonora, Mexiko [*Equisetites aequecaliginosus* sp. nov. a tall horsetail from the Late Triassic Santa Clara Formation, Sonora, Mexico]. *Revue de Paléobiologie* **24**(1): 331-364 [en alemán cun resumo en inglés]. PDf co texto completo

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Equisetum*** |

* *Equisetum* Arquivado 06 de maio de 2019 en Wayback Machine. en Tree of Life Web Project
* National Collection of *Equisetum*
* The Wonderful World of Equisetum
* International Equisetological Association

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q28114
* BRE: 4663534
* EBID: ID
* GEC: 0173288
* GND: 4179285-3
* JSTOR: horsetails
* LCCN: sh85044551
* MAG: 2780266494

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* APDB: 190561
* APNI: 120308
* Dyntaxa: 1005684
* EOL: 37260
* EPPO: 1EQUG
* FNA: 111897
* FoC: 111897
* Fossilworks: 55064
* GBIF: 2687913
* iNaturalist: 47746
* IPNI: 329490-2
* IRMNG: 1041863
* ITIS: 17148
* NBN: NHMSYS0000458465
* NCBI: 3257
* POWO: ID
* Soortenregister: 118339
* Tela Botanica: 86385
* Tropicos: 40004480
* PLANTS: EQUIS
* VASCAN: 1142
* WoRMS: 425739

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D020829

 |