| Corynebacterium |
| --- |
| Colonias de *C. ulcerans* en placa de ágar sangue |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Bacteria |
| Filo: | Actinobacteria |
| Orde: | Actinomycetales |
| Suborde: | Corynebacterineae |
| Familia: | **Corynebacteriaceae** |
| Xénero: | ***Corynebacterium***Lehmann & Neumann 1896 |

 |
| Especies |
| * *C. accolens*
* *C. afermentans*
* *C. amycolatum*
* *C. argentoratense*
* *C. aquaticum*
* *C. auris*
* *C. bovis*
* *C. diphtheriae*
* *C. equi* (agora *Rhodococcus equi)*
* *C. flavescens*
* *C. glucuronolyticum*
* *C. glutamicum*
* *C. granulosum*
* *C. haemolyticum*
* *C. halofytica*
* *C. jeikeium* (grupo JK)
* *C. macginleyi*
* *C. matruchotii*
* *C. minutissimum*
* *C. parvum* (*Propionibacterium acnes*)
* *C. propinquum*
* *C. pseudodiphtheriticum* (*C. hofmannii*)
* *C. pseudotuberculosis* (*C. ovis*)
* *C. pyogenes*
* *C. urealyticum* (grupo D2)
* *C. renale*
* *C. spec*
* *C. striatum*
* *C. tenuis*
* *C. ulcerans*
* *C. urealyticum*
* *C. xerosis*
 |

***Corynebacterium*** é un xénero de bacterias grampositivas, de forma bacilar. Están amplamente distribuídas na natureza e son na súa maioría inocuas, pero tamén hai algunhas que poden causar enfermidades en humanos, como *C. diphtheriae*, causante da difteria. Algunhas son útiles para a industria, como *C. glutamicum*.

Taxonomía
---------

O xénero *Corynebacterium* foi creado por Lehmann e Neumann en 1896 como un grupo taxonómico que contiña os bacilos responsables de causar a difteria. O xénero definiuse baseándose en características morfolóxicas. Os estudos do ARNr 16S permitiron despois agrupalos na subdivisión de eubacterias grampositivas con alto contido G:C, cunha relación filoxenética moi próxima con *Arthrobacter*, *Mycobacterium*, *Nocardia*, e *Streptomyces*. 
O termo procede do grego *koryne* ("moca, maza") e *bacterion* ("bastonciño"). O termo "difteroides" utilízase par designar as corinebacterias que non producen difteria (algunhas poden producir outro trastorno chamado pseudodifteria), polo que *C. diphtheriae* estaría excluída. O termo, difteroide pode tamén significar "con forma de maza" ou corineiforme na tinguidura de Gram.

Características
---------------

As principais características do xénero *Corynebacterium* foron descritas por Collins e Cummins en 1986. Son bacterias grampositivas, catalase positivas, non formadoras de esporas, inmóbiles, con forma de bacilo recto ou lixeiramente curvado. Xeralmente están presentes gránulos metacromáticos que son rexións onde se acumulan fosfatos. O seu tamaño está entre 2 e 6 micrometros de lonxitude e 0,5 micrómetros de diámetro. Estas bacterias agrúpanse dun modo característico, que foi descrito como en forma de "V", "barreiras" (*palisades*) ou "letras chinesas". As formas en "V" orixínanse porque durante a división binaria as dúas células non conseguen separarse porque a parede ten dúas zonas con índice de fractura diferente e só a capa máis interna intervén na formación do tabique divisorio e quedan unidas pola capa externa. Poden aparecer tamén con forma elíptica. Son organismos aerobios ou anaerobios facultativos, quimioorganótrofos, cun contido GC xenómico de 51–65%. Son pleomórficas ao longo do seu ciclo de vida; poden ter varios tamaños e frecuentemente teñen engrosamentos en ambos os extremos, dependendo das condicións reinantes no medio.

### Parede celular

A parede celular é distintiva, cun predominio de ácido meso-diaminopimélico na parede de mureína e moitas repeticións de arabinogalactano e de ácido corinemicólico (un ácido micólico de 22 a 26 átomos de carbono), ligados por enlaces disacáridos denominados L-Rha*p*-(1 → 4)--D-GlcNAc-fosfato. Todo isto forma un complexo freceunte nas especies de *Corynebacterium*: o micolil-AG–peptidoglicano (mAGP).

### Cultivo

Os cultivos de corinebacterias crecen lentamente, mesmo en medios enriquecidos. En termos de requirimentos nutricionais, todas necesitan biotina para crecer. Algunhas cepas tamén precisan tiamina e PABA. Algunhas especies de *Corynebacterium* ás que se lle secuenciou o xenoma teñen entre 2,5 e 3 millóns de pares de baes. A bacteria crece en medio de Loeffler, ágar sangue, e ágar tripticase soia (TSA). Forman pequenas colonias cincentas con aparencia granular, principalmente translúcidas, pero con centros opacos, convexas, con beiras continuas. A cor tende a ser branca amarelada no medio de Loeffler. No medio TSA poden formar colonias de cor cincenta con centros negros e beiras dentadas, que semellan flores (*C. gravis*), ou con beiras continuas (*C. mitis*), ou unha mestura entre esas dúas formas (*C. intermedium*).

Hábitat
-------

As *Corynebacterium* aparecen normalmente na natureza no solo, auga, plantas, e produtos alimenticios. Especies de *Corynebacterium* poden mesmo encontrarse na mucosa e na flora da pel humana e de animais. As especies *C. bovis, C. mutissium, C. xerosis* e *C. hoffmani* habitan na pel de todos os seres humanos, especialmente na zona axilar, e cando detectan a suor, multiplícanse rapidamente, dando lugar ao característico cheiro das axilas. Algunhas especies coñécense polos seus efectos patoxénicos en humanos e outros animais. A máis salientable é *C. diphtheriae*, que adquire a capacidade de producir toxina diftérica só despois de que interacciona cun bacteriófago, que a lisoxeniza. Outras especies patoxénicas para os humanos son: *C. amicolatum*, *C. striatum*, *C. jeikeium*, *C. urealyticum*, e *C. xerosis*; todas as cales son importantes como patóxenos en pacientes inmunosuprimidos. As especies patoxénicas para outros animais son *C. bovis* e *C. renale*.

Xenómica
--------

A análise comnparativa de xenomas de corinebacterias permitiu a identificación de varios indeis sinatura conservados, que son únicos do xénero. Dous exemplos destes indeis sinatura conservados en *Corynebacterium* son unha inserción de dous aminoácidos nunha rexión conservada do encima fosforribosa difosfato:decaprenil-fosfato fosforribosiltransferase e outra inserción de tres aminoácidos na acetato quinase. Ambos os indeis serven como marcadores moleculares para especies do xénero *Corynebacterium*. Ademais, identificáronse 16 proteínas sinatura conservadas, que só se atoparon no xénero *Corynebacterium*. Tres das proteínas sinatura conservadas teñen homólogos que se encontran en especies de *Dietzia*, que se cre que é o xénero máis emparentado con *Corynebacterium*. Nas árbores filoxenéticas baseadas en secuencias de proteínas concatenadas ou no ARNr 16S, o xénero *Corynebacterium* forma un clado diferenciado, dentro do cal hai un subclado diferente, o clúster I. Neste subclado están as especies *C. diptheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum* e *C. efficiens*. Este clúster pode distinguirse por ter varios indeis sinatura conservados, como unha inserción de 2 aminoácidos en LepA e outra de 7 ou 8 aminoácidos en RpoC. Hai tamén 21 proteínas sinatura conservadas, que se encontran só nos membros do clúster I. Propúxose outro clúster no que se incluirían *C. jeikeium* e *C. urealyticum*, baseándose na presenza de 19 proteínas sinatura conservadas, que son únicas para as especies.

Patoxenia
---------

*Artigo principal**:* Difteria.
A doenza máis salientable causada por estas bacterias é a difteria humana, orixinada pola *Corynebacterium diphtheriae*. É unha infección aguda contaxiosa caracterizada pola formación de pseudomembranas de células epiteliais mortas, glóbulos brancos, glóbulos vermellos e fibrina, que se forma arredor das tonsilas e farinxe. É unha doenza pouco común que tende a ocorrer en individuos non vacinados, especialmente nenos en idade escolar, ou en países subdesenvolvidos, vellos, pacientes con neutropenia ou inmunodepriomidos, ou con aparellos prostéticos, como próteses de válvulas cardíacas, catéteres ou derivacións (*shunt*). Pode ocasionalmente infectar feridas, a vulva, a conxuntiva, e o oído medio. Pode orixinar infeccións nosocomiais (hospitalarias). As cepas virulentas e toxixénicas son lisoxénicas (levan un profago integrado), e producen unha exotoxina formada por dúas cadeas polipeptídicas, que se produce cando a bacteria sofre transformación xenética por un xene pertencente ao profago β.

Varias especies causan enfermidades en animais, principalmente *C. pseudotuberculosis*, que causa linfadenites en cabras e ovellas e algunhas son patóxenas humanas e poden producir linfoadenopatías granulosas, pneumonite, farinxite, infeccións da pel e endocardites, en individuos sans ou inmunodeprimidos. A endocardite corineobacteriana é máis frecuente en pacientes con aparellos intravasculares. *C. tenuis* crese que causa a tricomicose palmelina e a tricomicose axilar. *C. striatum* pode causar cheiro axilar. *C. minutissimum* causa eritrasma.

Aplicacións industriais
-----------------------

As especies non patóxenas de *Corynebacterium* utilízanse en aplicacións industriais moi importantes, como a produción de aminoácidos, nucleótidos, e factores nutricionais; bioconversión de esteroides; degradación de hidrocarburos; curación do queixo; e produción de encimas. Algunhas especies producen metabolitos similares a antibióticos, como: bacteriocinas do tipo corinecina-linocina, axentes antitumorais, etc.

Algunhas especies de *Corynebacterium* utilízanse na produción en masa de aminoácidos. Unha das especies máis estudadas é *C. glutamicum*, cuxo nome fai refencia á súa capacidade de producir ácido glutámico en condicións aeróbicas. Utilízase na industria alimentaria como glutamato monosódico na produción de prebe de soia e iogur. O ácido glutámico é un aditivo alimentario que se produce a razón de 1,5 millóns de toneladas ao ano. A ruta metabólica utilizada por *Corynebacterium* foi manipulada para a produción de lisina e treonina.

A expresión do factor de crecemento epidérmico humano funcionalmente activo foi conseguida en *C. glutamicum*, o que demostra o seu potencial na produción a escala industrial de proteínas humanas. As proteínas expresadas poden ser dirixidas á secreción ou ben pola vía secretora xeral (Sec) ou ben pola vía de translocación Tat.

A diferenza das bacterias gramnegativas, as *Corynebacterium* grampositivas carecen dos lipopolisacáridos que funcionan como endotoxinas antixénicas en humanos.

Especies
--------

A maioría das especies de corinebacterias non son lipófilas, pero algunhas si.

### Non lipófilas

As bacterias non lipófilas poden clasificarse como fermentativas e non fermentativas:

* Conrinebacterias fermentativas
	+ Grupo de *Corynebacterium diphtheriae*
	+ *Corynebacterium xerosis* e *Corynebacterium striatum*
	+ *Corynebacterium minutissimum*
	+ *Corynebacterium amycolatum*
	+ *Corynebacterium glucuronolyticum*
	+ *Corynebacterium argentoratense*
	+ *Corynebacterium matruchotii*
	+ *Corynebacterium* sp.
* Corinebacterias non fermentativas
	+ *Corynebacterium afermentans* subsp. *afermentans*
	+ *Corynebacterium auris*
	+ *Corynebacterium pseudodiphtheriticum*
	+ *Corynebacterium propinquum*

### Lipófilas

* *Corynebacterium jeikeium*
* *Corynebacterium urealyticum*
* *Corynebacterium afermentans* subsp. *lipophilum*
* *Corynebacterium accolens*
* *Corynebacterium macginleyi*
* *CDC coryneform* grupos F-1 e G
* *Corynebacterium bovis*

Notas
-----

1. 1 2 3 4  Collins MD, Hoyles L, Foster G, Falsen E (2004). "*Corynebacterium caspium* sp. nov. from a Caspian seal (*Phoca caspica*)". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol.* **54** (Pt 3): 925–8. PMID 15143043. doi:10.1099/ijs.0.02950-0.
2. ↑  Burkovski A (editor). (2008). *Corynebacteria: Genomics and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 1-904455-30-1. .
3. ↑  Woese CR (1987). "Bacterial evolution". *Microbiol. Rev.* **51** (2): 221–71. PMC 373105. PMID 2439888.
4. 1 2  M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock Biología de los Microorganismos. 10ª edición. (2003). Pearson Prentice Hall. Páxina 411. ISBN 84-205-3679-2.
5. ↑  Diccionario Terminológico de Ciencias Médicas. Masson. Barcelona. 13ª edición. Páxina 349. ISBN 84-458-0095-7
6. ↑  Medical dictionary - diphtheroid
7. 1 2  Collins, M. D. & Cummins, C. S. (1986). Genus Corynebacterium Lehmann and Neumann 1896, 350AL. In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2, pp. 1266–1276. Edited by P. H. A. Sneath, N. S. Mair, M. E. Sharpe & J. G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.
8. 1 2 3 4 5  Yassin AF, Kroppenstedt RM, Ludwig W (2003). "*Corynebacterium glaucum* sp. nov". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol.* **53** (Pt 3): 705–9. PMID 12807190. doi:10.1099/ijs.0.02394-0. Arquivado dende o orixinal o 12 de febreiro de 2007. Consultado o 12 de xaneiro de 2013.
9. ↑  Keddie RM, Cure GL (1977). "The cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources". *J. Appl. Bacteriol.* **42** (2): 229–52. PMID 406255. doi:10.1111/j.1365-2672.1977.tb00689.x.
10. ↑  Seidel M, Alderwick LJ, Sahm H, Besra GS, Eggeling L (2007). "Topology and mutational analysis of the single Emb arabinofuranosyltransferase of *Corynebacterium glutamicum* as a model of Emb proteins of *Mycobacterium tuberculosis*". *Glycobiology* **17** (2): 210–9. PMID 17088267. doi:10.1093/glycob/cwl066.
11. 1 2  Costa JJ, Michel JL, Rappuoli R, Murphy JR (1981). "Restriction map of corynebacteriophages beta c and beta vir and physical localization of the diphtheria tox operon". *J. Bacteriol.* **148** (1): 124–30. PMC 216174. PMID 6270058. Arquivado dende o orixinal o 23 de xullo de 2008. Consultado o 12 de xaneiro de 2013.
12. ↑  (Oteo et al. 2001; Lagrou et al. 1998; Boc & Martone, 1995);Kono M, Sasatsu M, Aoki, T (1983). "R plasmids in *Corynebacterium xerosis* strains". *Antimicrob. Ag. Chemoter.* **23**: 506−8.
13. ↑  Pitcher DG (1983). "Deoxyribonucleic acid base composition of Corynebacterium diphtheriae and corynebacteria with cell wall type IV". *FEMS Microbiol. Lett.* **16** (2–3): 291−5. doi:10.1111/j.1574-6968.1983.tb00305.x.
14. ↑  Watts y col. 2001; Hirsbrunner G et al. Nephrectomy for chronic, unilateral suppurative pyleonephritis in cattle. Tierarztl Prax, 1996 Feb, 24(1), 17 - 21; [Nephrectomy\_for\_chronic\_unilateral\_suppurative\_pyleonephritis\_in\_cattle]
15. ↑  Gao, B.; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3294427/.
16. ↑  MedlinePlus - Difteria
17. ↑  IIZUKA, Hideyo, FURUTA, Joana Akiko, OLIVEIRA, Edison P. Tavares de. (1980). "Diphtheria: immunity in an infant population in the city of S. Paulo, SP, Brazil". *Rev. Saúde Pública* **14** (4): 462–8. ISSN 0034-8910. doi:10.1590/S0034-89101980000400005.
18. 1 2  Kerry-Williams SM, Noble WC (1986). "Plasmids in group JK coryneform bacteria isolated in a single hospital". *J Hyg (Lond)* **97** (2): 255–63. PMC 2083551. PMID 3023480. doi:10.1017/S0022172400065347.
19. ↑  Cristóbal Leóna, Javier Ariza (2004). "Guías para el tratamiento de las infecciones relacionadas con catéteres intravasculares de corta permanencia en adultos: conferencia de consenso SEIMC-SEMICYUC". *Enferm Infecc Microbiol Clin* **22** (2): 92–101. PMID 14756991. doi:10.1157/13056889. Arquivado dende o orixinal o 17 de marzo de 2004. Consultado o 12 de xaneiro de 2013.
20. ↑  eMedicine Trichomycosis axilaris
21. ↑  Natsch, A.; Gfeller, H.; Gygax, P.; Schmid, J. (2005). "Isolation of a bacterial enzyme releasing axillary malodor and its use as a screening target for novel deodorant formulations1". *International Journal of Cosmetic Science* **27** (2): 115–22. PMID 18492161. doi:10.1111/j.1467-2494.2004.00255.x.
22. ↑  Hongo, M. Oki, T. and Ogata, S. (1972). "Phage contamination and control". En K. Yamada, S Kinoshita, T. Tsunoda, K. Aida. *The Microbial Production of Amino Acids*. New York: John Wiley. pp. 63−83.
23. ↑  Yamada, K. Kinoshita, S. Tsunoda, T. and Aida, K. 1972. The Microbial Production of Amino Acids. Wiley, New York.
24. ↑  Constantinides A (1980). "Steroid transformation at high substrate concentrations using immobilized *Corynebacterium simplex* cells". *Biotechnol. Bioeng.* **22** (1): 119–36. PMID 7350926. doi:10.1002/bit.260220110.
25. ↑  Cooper DG, Zajic JE, Gracey DE (1979). "Analysis of corynomycolic acids and other fatty acids produced by Corynebacterium lepus grown on kerosene". *J. Bacteriol.* **137** (2): 795–801. PMC 218359. PMID 422512. Arquivado dende o orixinal o 26 de xullo de 2008. Consultado o 12 de xaneiro de 2013.
26. ↑  Lee CW, Lucas S, Desomazeaud MJ (1985). "Phenylalanine and tyrosine catabolism in some cheese coryneform bacteria". *FEMS Microbiol. Lett.* **26** (2): 201−5. doi:10.1111/j.1574-6968.1985.tb01591.x.
27. ↑  Kerry-Williams SM, Noble WC (1984). "Plasmid associated bacteriocin production in a JK-type coryneform bacterium". *FEMS Microbiol. Lett.* **25** (2–3): 179−182. doi:10.1111/j.1574-6968.1984.tb01451.x.
28. ↑  Suzuki T, Honda H, Katsumata R (1972). "Production of antibacterial compounds analogous to chloramphenicol by n-paraffin-grown bacteria". *Agr. Biol. Chem.* **36** (12): 2223−8. doi:10.1271/bbb1961.36.2223.
29. ↑  Milas L, Scott MT (1978). "Antitumor activity of *Corynebacterium parvum*". *Adv. Cancer Res*. Advances in Cancer Research **26**: 257–306. ISBN 978-0-12-006626-1. PMID 343523. doi:10.1016/S0065-230X(08)60090-1.
30. ↑  Abe, S. Takayama, K. and Kinoshita, S. (1967). "Taxonomical studies on glutamic acid-producing bacteria". *J. Gen. Appl. Microbiol.* **13** (3): 279−301. doi:10.2323/jgam.13.279.
31. ↑  Date M, Yokoyama K, Umezawa Y, Matsui H, Kikuchi Y (January 2006). "Secretion of human epidermal growth factor by Corynebacterium glutamicum." Lett Appl Microbiol. 42 (1): 66-70.
32. ↑  Meissner D, Vollstedt A, van Dijl JM, Freudl R (September 2007). "Comparative analysis of twin-arginine (Tat)-dependent protein secretion of a heterologous model protein (GFP) in three different Gram-positive bacteria." Appl Microbiol Biotechnol. 76 (3): 633-42.
33. 1 2 3  Ata este punto da lista a referencia é: Funke G, von Graevenitz A, Clarridge JE, Bernard KA (1997). "Clinical microbiology of coryneform bacteria". *Clin. Microbiol. Rev.* **10** (1): 125–59. PMC 172946. PMID 8993861.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Ryan KJ; Ray CG (editors) (2004). *Sherris Medical Microbiology* (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
* Database of Corynebacterial Transcription Factors and Regulatory Networks
* Rollins, David M. University of Maryland: Pathogentic Microbiology: Corynebacterium
* Burkovski A (editor). (2008). *Corynebacteria: Genomics and Molecular Biology*. Caister Academic Press. ISBN 1-904455-30-1. .

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Corynebacterium*** |

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q133976
* JSTOR: corynebacterium
* MAG: 2777911650

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 83365
* EPPO: 1CORBG
* GBIF: 3224364
* iNaturalist: 343305
* IRMNG: 1065274
* ITIS: 383
* NBN: NHMSYS0020930112
* NCBI: 1716
* WoRMS: 559528

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D003352
* MeSH: B03.510.024.049.180
* UMLS: C0010148

 |