*Geobacter sulfurreducens* e os seus nanocables
Os **nanocables bacterianos** (tamén chamados nanocables microbianos) son apéndices que conducen electricidade presentes en varias especies bacterianas, entre as que salientan as dos xéneros *Geobacter* e *Shewanella*. A existencia de nanocables condutores foi confirmada na cianobacteria oxixénica *Synechocystis* PCC6803 e nun cocultivo metanoxénico termófilo, constituído por *Pelotomaculum thermopropionicum* e *Methanothermobacter thermoautotrophicus*. Desde as perspectivas fisiolóxica e funcional, os nanocables bacterianos son bastante diversos.O papel preciso que desempeñan os nanocables bacterianos nos seus sistemas biolóxicos non se comprende de todo, pero propuxéronse para eles varias funcións. Fóra dos ambientes naturais, os nanocables bacterianos mostraron ter unha utilidade potencial en varios campos, notablemente nas industrias da bioenerxía e biorremediación.

Fisioloxía
----------

Orixinalmente pensábase que os nanocables de *Geobacter* eran pili modificados, que se usaban para establecer conexións con aceptores terminais de electróns durante algúns tipos de respiración anaerobia. Posteriores investigacións mostraron que os nanocables de *Geobacter* están compostos por citocromos amontoados, concretamente OmcS e OmcZ. Malia seren fisioloxicamente distintos dos pili, os nanocables bacterianos descríbense a miúdo como un tipo de pili debido á confusión inicial sobre a súa interpretación que houbo despois do seu descubrimento. Estes nanocables de citocromos ordenadamente amontoados forman unha matriz continua de hemos, que estabilizan o nanocable por empillamento pi ( *pi-stacking*) e proporcionan unha vía para o transporte de electróns. Especies do xénero *Geobacter* usan nanocables para transferir electróns a aceptores de electróns extracelulares (como os óxidos de Fe(III)). Esta función foi descuberta polo exame de mutantes, cuxos nanocables podían adherirse ao ferro, pero non podían reducilo.

Os nanocables de *Shewanella* tampouco son tecnicamente pili, senón extensións da membrana externa que conteñen o decahemo de citocromos MtrC e OmcA da membrana bacteriana externa. A presenza de citocromos da membrana externa e a falta de condutividade en nanocables no mutante deficiente en MtrC e OmcA apoia de forma directa o mecanismo multietapas saltador proposto para o transporte de electróns a través de nanocables de *Shewanella*.

Adicionalmente, os nanocables poden facilitar unha transferencia de electróns de longo rango a través de grosas capas de biopelículas. Ao conectárense a outras células que os rodean, os nanocables permiten ás bacterias situadas en ambientes anóxicos seguir usando o oxíxeno como o seu aceptor terminal de electróns. Por exemplo, sábese que os organismos do xénero *Shewanella* forman nanocables condutores de electricidade en resposta á limitación electrón-aceptor.

Historia
--------

O concepto de electromicrobioloxía leva utilizándose desde o 1900, cando unha serie de descubrimentos atoparon células con capacidade de producir electricidade. En 1911 Michael Cressé Potter demostrou por primeira vez que as células podían converter a enerxía química en enerxía eléctrica. Mais ata 1988 non se observou o transporte electrónico extracelular cos descubrimentos independentes das bacterias *Geobacter* e *Shewanella* e os seus respectivos nanocables. Desde entón, identificáronse outros microbios que presentan nanocables, pero os dous primeiros xéneros mencionados continúan sendo os que foron máis intensamente estudados. En 1998, observouse a transferencia de electróns extracelular nunha instalación de cela de combustible microbiana por primeira vez usando a bacteria *Shewanella* para reducir un eléctrodo de Fe(III). En 2010, demostrouse que os nanocables bacterianos facilitaban o fluxo de electricidade en bacterias *Sporomusa*. Este foi o primeiro exemplo observado de transmisión de electróns extracelular usado para dirixir electróns desde o ambiente á célula. Segue investigándose para explorar os mecanismos, implicacións e potenciais aplicacións dos nanocables e os sistemas biolóxicos dos que forman parte.

Implicacións e aplicacións potenciais
-------------------------------------

### Implicacións biolóxicas

Os microorganismos usan os nanocables para facilitar o uso de metais extracelulares como aceptores terminais de electróns extracelulares nunha cadea de transporte de electróns. O alto potencial de redución dos metais que reciben os electróns pode orixinar unha considerable produción de ATP. Ademais, o grao de implicacións que supón a existencia destes nanocables bacterianos non se comprende totalmente. Especulouse que os nanocables poden funcionar como condutos para o transporte de electróns entre diferentes membros da comunidade microbiana. Isto permitiría unha retroalimentación regulatoria ou outra comunicación entre membros da mesma ou incluso de diferentes especies microbianas. Algúns organismos poden tanto expulsar coma captar electróns por medio dos nanocables. Estas especies probablemente poderían oxidar metais extracelulares usándoos como unha fonte de electróns ou enerxía para facilitar procesos celulares que consomen enerxía. Os microbios tamén poderían potencialmente usar os nanocables temporalmente para almacenar electróns sobre metais. Acumular unha concentración de electróns sobre un ánodo metálico dá a posibilidade ás células de poder despois utilizar isto para alimentar enerxeticamente a actividade metabólica. Aínda que estas posibles implicacións proporcionan unha hipótese razoable sobre o papel dos nanocables bacterianos nun sistema biolóxico, cómpre realizar máis investigacións para chegarmos a comprender totalmente o grao no que as especies celulares se benefician do uso de nonocables.

### Aplicacións bioenerxéticas en celas de combustible microbianas

En celas de combustible microbianas os nanocables bacterianos xeran electricidade por medio dun transporte de electróns extracelular ao ánodo da cela de combustible. As redes de nanocables potencian a produción de electricidade das celas de combustible microbianas cunha condutividade eficaz e de longo rango. En concreto, os nanocables bacterianos de *Geobacter sulfurreducens* posúen unha condutividade similar á dos metais, producindo electricidade a niveis comparables aos de nanoestruturas metálicas sintéticas. Cando as cepas bacterianas son manipuladas xeneticamente para impulsar a formación de nanocables, xeralmente obsérvanse rendementos eléctricos maiores. Cubrir os nanocables con óxidos de metais tamén promove adicionalmente a condutividade eléctrica. Ademais, estes nanocables poden transportar electróns a distancias de varios centímetros. A transferencia de electróns de rango longo por redes de nanocables microbianos permite que células viables que non están en contacto directo cun ánodo contribúan ao fluxo de electróns.

Ata agora, a corrente producida por nanocables bacterianos é moi baixa. A través dunha biopelícula de 7 micrómetros de grosor, informáronse de densidades de corrente de arredor de 17 microamperes por centímetro cadrado e de voltaxes de arredor de 0,5 volts.

### Outras aplicacións significativas

Os nanocables microbianos de *Shewanella* e *Geobacter* son unha axuda na biorremediación de augas subterráneas contaminadas con uranio. Para demostrar isto, os científicos compararon e observaron a concentración de uranio eliminado por cepas con pili e sen pili de *Geobacter.* Por medio dunha serie de experimentos controlados, puideron deducir que os nanocables presentes eran máis efectivos na mineralización do uranio comparados cos mutantes sen nanocables.

Outra aplicación significativa dos nanocables bacterianos dáse na industria bioelectrónica. Tendo en mente o uso de recursos sustentables, os científicos propuxeron o futuro uso da biopelículas de *Geobacter* como unha plataforma de transistores e supercapacitadores funcionais baixo a auga, con capacidade de autorrenovar a enerxía.

En 2020 fíxose a demostración dun memristor difusivo fabricado a partir de nanocables de proteínas da bacteria *Geobacter sulfurreducens*, que funciona a voltaxes substancialmente máis baixas que as anteriormente descritas e pode permitir a construción de neuronas artificiais, que funciona a voltaxes de potenciais de acción biolóxicos. Os nanocables bacterianos son distintos dos nanocables de silicio utilizados tradicionalmente porque mostran un maior grao de biocompatibilidade. Cómpre realizar máis investigacións neste eido, pero os memristores poderían chegar a usarse para procesar directamente sinais biosensoras, así como para a computación neuromórfica e/ou a comunicación directa con neuronas biolóxicas.

Notas
-----

1. ↑  Reguera G, McCarthy KD, Mehta T, Nicoll JS, Tuominen MT, Lovley DR (June 2005). "Extracellular electron transfer via microbial nanowires". *Nature* **435** (7045): 1098–101. PMID 15973408. doi:10.1038/nature03661.
2. 1 2 3  Gorby YA, Yanina S, McLean JS, Rosso KM, Moyles D, Dohnalkova A, et al. (July 2006). "Electrically conductive bacterial nanowires produced by Shewanella oneidensis strain MR-1 and other microorganisms". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **103** (30): 11358–63. PMC 1544091. PMID 16849424. doi:10.1073/pnas.0604517103.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Nealson KH, Rowe AR (September 2016). "Electromicrobiology: realities, grand challenges, goals and predictions". *Microbial Biotechnology* **9** (5): 595–600. PMC 4993177. PMID 27506517. doi:10.1111/1751-7915.12400.
4. 1 2  Pirbadian S, Barchinger SE, Leung KM, Byun HS, Jangir Y, Bouhenni RA, et al. (September 2014). "Shewanella oneidensis MR-1 nanowires are outer membrane and periplasmic extensions of the extracellular electron transport components". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **111** (35): 12883–8. PMC 4156777. PMID 25143589. doi:10.1073/pnas.1410551111.
5. 1 2  Yalcin SE, O'Brien JP, Gu Y, Reiss K, Yi SM, Jain R, et al. (October 2020). "Electric field stimulates production of highly conductive microbial OmcZ nanowires". *Nature Chemical Biology* **16** (10): 1136–1142. PMC 7502555. PMID 32807967. doi:10.1038/s41589-020-0623-9.
6. 1 2  Reguera G, Nevin KP, Nicoll JS, Covalla SF, Woodard TL, Lovley DR (November 2006). "Biofilm and nanowire production leads to increased current in Geobacter sulfurreducens fuel cells". *Applied and Environmental Microbiology* **72** (11): 7345–8. PMC 1636155. PMID 16936064. doi:10.1128/aem.01444-06.
7. 1 2  Sure S, Ackland ML, Torriero AA, Adholeya A, Kochar M (December 2016). "Microbial nanowires: an electrifying tale". *Microbiology* **162** (12): 2017–2028. PMID 27902405. doi:10.1099/mic.0.000382.
8. ↑  Wang F, Gu Y, O'Brien JP, Yi SM, Yalcin SE, Srikanth V, et al. (April 2019). "Structure of Microbial Nanowires Reveals Stacked Hemes that Transport Electrons over Micrometers". *Cell* **177** (2): 361–369.e10. PMID 30951668. doi:10.1016/j.cell.2019.03.029.
9. 1 2  Reguera G, McCarthy KD, Mehta T, Nicoll JS, Tuominen MT, Lovley DR (June 2005). "Extracellular electron transfer via microbial nanowires". *Nature* **435** (7045): 1098–101. PMID 15973408. doi:10.1038/nature03661.
10. ↑  El-Naggar MY, Wanger G, Leung KM, Yuzvinsky TD, Southam G, Yang J, et al. (October 2010). "Electrical transport along bacterial nanowires from Shewanella oneidensis MR-1". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **107** (42): 18127–31. PMC 2964190. PMID 20937892. doi:10.1073/pnas.1004880107.
11. ↑  Pirbadian S, El-Naggar MY (October 2012). "Multistep hopping and extracellular charge transfer in microbial redox chains". *Physical Chemistry Chemical Physics* **14** (40): 13802–8. PMID 22797729. doi:10.1039/C2CP41185G.
12. ↑  Polizzi NF, Skourtis SS, Beratan DN (2012). "Physical constraints on charge transport through bacterial nanowires". *Faraday Discussions* **155**: 43–62; discussion 103–14. PMC 3392031. PMID 22470966. doi:10.1039/C1FD00098E.
13. ↑  Strycharz-Glaven SM, Snider RM, Guiseppi-Elie A, Tender LM (2011). "On the electrical conductivity of microbial nanowires and biofilms". *Energy Environ Sci* **4** (11): 4366–4379. doi:10.1039/C1EE01753E.
14. ↑  Potter MC, Waller AD (1911-09-14). "Electrical effects accompanying the decomposition of organic compounds". *Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character* **84** (571): 260–276. doi:10.1098/rspb.1911.0073.
15. ↑  Myers CR, Nealson KH (June 1988). "Bacterial manganese reduction and growth with manganese oxide as the sole electron acceptor". *Science* **240** (4857): 1319–21. PMID 17815852. doi:10.1126/science.240.4857.1319.
16. ↑  Lovley DR, Phillips EJ (June 1988). "Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese". *Applied and Environmental Microbiology* **54** (6): 1472–80. PMID 16347658. doi:10.1128/aem.54.6.1472-1480.1988.
17. ↑  Kim B (1999). "Dynamic effects of learning capabilities and profit structures on the innovation competition". *Optimal Control Applications and Methods* (en inglés) **20** (3): 127–144. ISSN 1099-1514. doi:10.1002/(SICI)1099-1514(199905/06)20:33.0.CO;2-I.
18. ↑  Rabaey K, Rozendal RA (October 2010). "Microbial electrosynthesis - revisiting the electrical route for microbial production". *Nature Reviews. Microbiology* **8** (10): 706–16. PMID 20844557. doi:10.1038/nrmicro2422.
19. 1 2 3 4  Shi L, Dong H, Reguera G, Beyenal H, Lu A, Liu J, et al. (October 2016). "Extracellular electron transfer mechanisms between microorganisms and minerals". *Nature Reviews. Microbiology* **14** (10): 651–62. PMID 27573579. doi:10.1038/nrmicro.2016.93.
20. ↑  Rabaey K, Rozendal RA (October 2010). "Microbial electrosynthesis - revisiting the electrical route for microbial production". *Nature Reviews. Microbiology* **8** (10): 706–16. PMID 20844557. doi:10.1038/nrmicro2422.
21. ↑  Kodesia, A.; Ghosh, M.; Chatterjee, A. (September 5, 2017). "Development of Biofilm Nanowires and Electrode for Efficient Microbial Fuel Cells (MFCs)". *Thapar University Digital Repository (TuDR)*.
22. ↑  Malvankar NS, Vargas M, Nevin KP, Franks AE, Leang C, Kim BC, Inoue K, Mester T, Covalla SF, Johnson JP, Rotello VM, Tuominen MT, Lovley DR (August 2011). "Tunable metallic-like conductivity in microbial nanowire networks". *Nature Nanotechnology* **6** (9): 573–9. PMID 21822253. doi:10.1038/nnano.2011.119.
23. 1 2 3  Malvankar NS, Lovley DR (June 2012). "Microbial nanowires: a new paradigm for biological electron transfer and bioelectronics". *ChemSusChem* **5** (6): 1039–46. PMID 22614997. doi:10.1002/cssc.201100733.
24. ↑  Maruthupandy M, Anand M, Maduraiveeran G, Beevi AS, Priya RJ (September 2017). "Fabrication of CuO nanoparticles coated bacterial nanowire film for a high-performance electrochemical conductivity.". *Journal of Materials Science* **52** (18): 10766–78. doi:10.1007/s10853-017-1248-6.
25. ↑  Reguera G, Nevin KP, Nicoll JS, Covalla SF, Woodard TL, Lovley DR (November 2006). "Biofilm and nanowire production leads to increased current in Geobacter sulfurreducens fuel cells". *Applied and Environmental Microbiology* **72** (11): 7345–8. PMC 1636155. PMID 16936064. doi:10.1128/aem.01444-06.
26. ↑  Liu X, Gao H, Ward JE, Liu X, Yin B, Fu T, et al. (February 2020). "Power generation from ambient humidity using protein nanowires". *Nature* **578** (7796): 550–554. PMID 32066937. doi:10.1038/s41586-020-2010-9.
27. ↑  Jiang S, Kim MG, Kim SJ, Jung HS, Lee SW, Noh DY, et al. (July 2011). "Bacterial formation of extracellular U(VI) nanowires". *Chemical Communications* **47** (28): 8076–8. PMID 21681306. doi:10.1039/C1CC12554K.
28. ↑  Cologgi DL, Lampa-Pastirk S, Speers AM, Kelly SD, Reguera G (September 2011). "Extracellular reduction of uranium via Geobacter conductive pili as a protective cellular mechanism". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **108** (37): 15248–52. PMC 3174638. PMID 21896750. doi:10.1073/pnas.1108616108.
29. ↑  Fu T, Liu X, Gao H, Ward JE, Liu X, Yin B, et al. (April 2020). "Bioinspired bio-voltage memristors". *Nature Communications* **11** (1): 1861. PMID 32313096. doi:10.1038/s41467-020-15759-y.
30. ↑  "Researchers Unveil Electronics that Mimic the Human Brain in Efficient, Biological Learning". *Office of News & Media Relations | UMass Amherst* (en inglés). Consultado o 2021-04-20.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q4839992
* MAG: 2779476002

 |