Sección dun nódulo radicular de soia (*Glycine max* 'Essex'). A bacteria *Bradyrhizobium japonicum*, coloniza as raíces da soia e establece unha simbiose para a fixación do nitróxeno. Esta imaxe de grande aumento mostra parte dunha célula cun só bacteroide en cada un dos seus simbiosomas ; poden verse o retículo endoplasmático, o dictiosoma e a parede celular.
Os **nódulos radiculares** son formacións de forma esférica ou cilíndrica que aparecen nas raíces de moitas plantas (principalmente Fabaceae) orixinadas pola simbiose destas plantas con bacterias fixadoras do nitróxeno. Trátase duns crecementos da raíz, onde viven as bacterias. En condicións nas que a dispoñibilidade de nitróxeno é limitada, certas plantas establecen unha relación simbiótica con estirpes de bacterias específicas de hóspede coñecidas como rizobios (fundamentalmente). Este proceso evolucionou moitas veces entre as Fabaceae (leguminosas), e tamén noutras especies pertencentes ao clado das Rósidas.

Nos nódulos das leguminosas, o gas nitróxeno da atmosfera convértese en amoníaco, o cal será asimilado incorporándose aos aminoácidos (os compoñentes que forman as proteínas), nucleótidos (que forman o ADN, ARN e o ATP), e outros constituíntes celulares nitroxenados, como vitaminas, flavonas, hormonas etc. A súa capacidade de fixación do nitróxeno gasoso fai que as leguminosas sexan unhas especies agrícolas ideais, xa que non requirirán apenas fertilizantes nitroxenados e enriquecerán o chan con nitróxeno asimilable. A enerxía que cómpre para a fixación bacteriana do nitróxeno nos nódulos procede dos azucres que se transportan ás raíces desde as follas (onde se formaron na fotosíntese). O malato, un produto que se orixina na degradación metabólica dos azucres da planta, é a fonte de carbono para os bacteroides dos nódulos. A fixación do nitróxeno nos nódulos é moi sensible ao osíxeno. Os nódulos dos legumes conteñen unha proteína con ferro chamada leghemoglobina, moi similar á mioglobina animal, que recolle o osíxeno e facilita a conversión do gas nitróxeno en amoníaco.

Clasificación
-------------

Nódulos indeterminados nas raíces de *Medicago italica*.
Describíronse dous tipos principais de nódulos: determinados e indeterminados.

Os **nódulos determinados** encóntranse en (sub)leguminosas tropicais, como as do xénero *Glycine* (soia), *Phaseolus* (feixón), *Lotus*, e *Vigna*. Os nódulos determinados perden a actividade meristemática pouco despois da súa iniciación, polo que o seu crecemento se debe á expansión das células, o que orixina nódulos maduros de forma esférica.

Os **nódulos indeterminados** encóntranse nas leguminosas de climas temperados, como *Pisum* (chícharo), *Medicago* (alfalfa), *Trifolium* (trevo), e *Vicia* (ervellaca). Denomínanse "indeterminados" porque manteñen activo un meristema apical que produce novas células durante toda a vida do nódulo. Isto dá lugar a nódulos que teñen unha forma xeralmente cilíndrica. Como están en activo crecemento, os nódulos indetermijnados presentan zonas con estados claramente diferentes de desenvolvemento/simbiose:

Diagrama que ilustra as diferentes zonas dun nódulo radicular indetrerminadao (ver texto).
Zona I—o **meristema activo**. Aquí é onde se forma o novo tecido do nódulo, que se diferenciará máis tarde nas outras zonas do nódulo.
Zona II—a **zona de infección**. Esta zona está permeada con filamentos de infección cheos de bacterias. As células da planta son máis grandes ca na zona anterior e a división celular está detida.
Interzona II–III—Aquí as bacterias entraron nas células da planta, e estas conteñen amiloplastos. Alónganse e empezan a diferenciarse terminalmente en bacteroides simbióticos, fixadores de nitróxeno.
Zona III—a **zona de fixación de nitróxeno**. Cada célula desta zona contén un gran vacúolo central e o citoplasma está cheo de bacteroides completamente diferenciados, que están realizando a fixación do nitróxeno activamente. A planta proporciona a estas células leghemoglobina, dando unha cor rosa característica.
Zona IV—a **zona senescente**. Aquí as células da planta e o seu contido en bacteroides están sendo degradados. A descomposición do compoñente hemo da leghemoglobina dá lugar a unha visible cor verdosa na base do nódulo.

Nodulación
----------

Nódulos nas raíces de *Lotus pedunculatus*.
As leguminosas liberan compostos chamados flavonoides polas súas raíces, que desencadean a produción de factores nod (de nodulación) por parte da bacteria. Cando o factor nod é percibido pola raíz, teñen lugar varios cambios bioquímicos e morfolóxicos: desencadéase a división celular na raíz para crear o nódulo, e o crecemento dos pelos radicais rediríxese para enrolarse arredor da bacteria moitas veces ata que encapsula completamente unha ou varias bacterias. As bacterias encapsuladas divídense moitas veces, formando unha microcolonia. A partir desta microcolonia, as bacterias entran no nódulo en desenvolvemento a través dunha estrutura chamada filamento de infección, que crece a través do pelo radical ata a parte basal da célula da epiderme, e continúa polo córtex da raíz; despois, quedan rodeadas por unha membrana formada pola planta e diferéncianse en bacteroides que fixan nitróxeno.

A nodulación está controlada por unha variedade de procesos, tanto externos (calor, chans ácidos, seca, nitratos) coma internos (autorregulación da nodulación, etileno). A autorregulación da nodulación controla o número de nódulos por planta por medio dun proceso sistémico que implica á folla. O tecido da folla percibe os eventos do inicio da nodulación na raíz por medio de sinais químicos descoñecidos, despois restrinxe o desenvolvemento ulterior do nódulo nos tecidos da raíz de nova formación. As quinases receptoras con repeticións ricas en leucina (LRR) (chamadas NARK na soia (*Glycine max*); HAR1 en *Lotus japonicus*, SUNN en *Medicago truncatula*) son esenciais para a autorregulación da nodulación. As mutacións que orixinan a perda de función destas quinases receptoras para a autorregulación da nodulación causan supernodulación ou hipernodulación. A miúdo a perda da actividade das quinasas receptoras desta autorregulación vai acompañada de anormalidades no crecemento da raíz, o que suxire que o crecemento dos nódulos e o desenvolvemento da raíz están vencellados funcionalmente. As investigacións sobre os mecanismos da formación de nódulos mostraron que o xene ENOD40, que codifica unha proteína ácida de 12-13 aminoácidos, aumenta a súa expresión durante a formación dos nódulos.

Conexión coa estrutura da raíz
------------------------------

Os nódulos da raíz aparentemente evolucionaron tres veces na familia das Fabaceae, pero son raros noutras familias. A propensión destas plantas a desenvolver nódulos radiculares parece estar relacionada coa estrutura das súas raíces. En particular, unha tendencia a desenvolver raíces laterais en resposta ao ácido abscísico puido permitir a evolución posterior dos nódulos radiculares.

Noutras especies
----------------

Sección dun nódulo radicular de ameneiro.
Vista externa dun nódulo radicular completo de ameneiro.
Os nódulos radiculares que aparecen en xéneros de plantas non leguminosas como *Parasponia* en asociación con bacterias do xénero *Rhizobium*, e os que se forman por simbiose coa actinobacteria *Frankia* nalgúns xéneros de plantas como *Alnus* (ameneiros), son significativamente distintos dos que se forman pola simbiose leguminosa-rizobios. Nestas simbioses con non leguminosas as bacterias nunca se liberan por un filamento de infección. *Frankia* nodula aproximadamente a duascentas especies das seguintes ordes de plantas (coas familias entre paréntese): Cucurbitales (Coriariaceae e Datiscaceae), Fagales (Betulaceae, Casuarinaceae, e Myricaceae), Rosales (Rhamnaceae, Elaeagnaceae e Rosaceae). As simbioses actinorrizais producen aproximadamente a mesma cantidade de fixación de nitróxeno ca as simbioses rizobiais.

Algúns fungos producen estruturas nodulares coñecidas como ectomicorrizas tuberculadas nas raíces das súas plantsas hóspede. *Suillus tomentosus*, por exemplo, produce estas estruturas coa súa planta hóspede, o piñeiro (*Pinus contorta* var. *latifolia*). Estas estruturas albergan a bacterias fixadoras de nitróxeno, que contribúen ao crecemento do piñeiro cunha considerable cantidade de nitróxeno asimilable e que permiten que o piñeiro colonice lugares pobres en nutrientes.

Notas
-----

1. ↑  Doyle, J. J. & Luckow, M. A. (2003). "The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context". *Plant Physiology* **131** (3): 900–910. PMC 1540290. PMID 12644643. doi:10.1104/pp.102.018150.
2. ↑  Martin Crespi and Susana Gálvez (2000). "Molecular Mechanisms in Root Nodule Development". *Journal of Plant Growth and Regulation* **19** (2): 155–166. PMID 11038225. doi:10.1007/s003440000023.
3. ↑  Fabrice Foucher and Eva Kondorosi (2000). "Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in *Medicago*" (PDF). *Plant Molecular Biology* **43** (5–6): 773–786. PMID 11089876. doi:10.1023/A:1006405029600. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de xaneiro de 2020. Consultado o 13 de setembro de 2012.
4. ↑  Hannah Monahan-Giovanelli, Catalina Arango Pinedo, and Daniel J. Gage (2006). "Architecture of Infection Thread Networks in Developing Root Nodules Induced by the Symbiotic Bacterium Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula". *Plant Physiology* **104** (2): 661–670. PMC 1361332. PMID 16384905. doi:10.1104/pp.105.072876.
5. ↑  Willem Van de Velde , Juan Carlos Pérez Guerra , Annick De Keyser , Riet De Rycke , Stéphane Rombauts , Nicolas Maunoury , Peter Mergaert , Eva Kondorosi , Marcelle Holsters, and Sofie Goormachtig (2006). "Aging in Legume Symbiosis. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula". *Plant Physiology Review* **141** (2): 711–20. PMC 1475454. PMID 16648219. doi:10.1104/pp.106.078691.
6. ↑  Yan Liang and Jeanne M. Harris (2005). "Response of root branching to abscisic acid is correlated with nodule formation both in legumes and nonlegumes". *American Journal of Botany* **92** (10): 1675–1683. doi:10.3732/ajb.92.10.1675.
7. 1 2  Jeff J. Doyle (1998). "Phylogenetic perspectives on nodulation: evolving views of plants and symbiotic bacteria". *Trends in Plant Science* **3** (12): 473–778. doi:10.1016/S1360-1385(98)01340-5.
8. ↑  Paul, L.R.; Chapman, B.K.; Chanway, C.P. (2007). "Nitrogen Fixation Associated with *Suillus tomentosus* Tuberculate Ectomycorrhizae on *Pinus contorta* var. *latifolia*". *Annals of Botany* **99** (6): 1101–1109. PMC 3243579. PMID 17468111. doi:10.1093/aob/mcm061.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Fixación do nitróxeno
* Rizobios
* Nitroxenase
* Leguminosas
* Factor Nod

### Ligazóns exterrnas

* Nódulos radiculares nas leguminosas no proxecto Tree of Life Web Arquivado 23 de outubro de 2012 en Wayback Machine.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q15098397
* JSTOR: root-nodules
* MAG: 126574351
* NKC: ph577599

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D053204
* MeSH: A18.400.875

 |