Parede celular dunha bacteria gramnegativa.
O **espazo periplásmico** ou **periplasma** é o espazo que rodea as dúas barreiras de permeabilidade selectiva da cuberta das bacterias, que son a membrana plasmática ou membrana interna e a membrana externa das paredes das bacterias gramnegativas. Falando estritamente, as bacterias grampositivas non teñen un verdadeiro espazo periplásmico porque teñen só unha membrana biolóxica lipoproteica, a membrana plasmática, pero poden ter unha rexión denominada "zona da parede interna" (IWZ, *inner wall zone*) situada entre a membrana plasmática e a parede celular madura.
O periplasma pode chegar a supoñer o 40% do volume celular total nas bacterias gramnegativas, mentres que a "zona da parede interna" das grampositivas é moitísimo menor. A composición da "zona da parede interna" non foi aínda claramente determinada.

A clasificación das bacterias en grampositivas e negativas atendendo ao seu tipo de tinguidura é bastante ambigua porque pode referirse a tres aspectos diferentes (resultado da tinguidura, organización da envoltura celular, grupo taxonómico), que non concordan necesariamente en certas especies de bacterias. Porén, aínda que o resultado da tinguidura de Gram dunha bacteria é un criterio empírico, o seu fundamento son as marcadas diferenzas na ultrastrutura e composición química dos dous tipos de células procariotas que se encontran na natureza, que dependen da presenza ou ausencia dunha membrana externa, que é unha característica máis fiable e fundamental que o resultado da tinguidura. Todas as bacterias grampositivas están rodeadas por unha soa membrana lipoproteica e xeralmente conteñen unha grosa capa (de 20-80 nm) de peptidoglicano responsable de reter a tinguidura de Gram. Varias especies de bacterias que teñen unha envoltura cunha soa membrana, pero que se tinguen como se fosen gramnegativas debido á falta de capa de peptidoglicano (caso dos micoplasmas) ou pola súa incapacidade de reter a tinguidura de Gram por mor da composición da súa parede, mostran tamén unha estreita relación coas bacterias grampositivas. Para as bacterias (ou en xeral procariotas) que están envoltas por unha soa membrana lipoproteica utilízase o termo **bacteria monoderma** ou **procariota monodermo**. A diferenza das bacterias grampositivas, todas as bacterias gramnegativas arquetípicas, están rodeadas de dúas membranas, a membrana plasmática e a membrana externa, e conteñen só unha capa fina de peptidoglicano (de 2-3 nm) situada entre esas dúas membranas. A presenza de membrana interna e externa forma e define o espazo ou compartimento periplásmico. Estas células bacterianas con dúas membranas denomínanse **bacterias didermas**. A distinción entre procariotas monodermos e didermos está tamén apoiada na existencia de indeis sinatura conservados en diversas proteínas importantes (como DnaK, GroEL).

Nas bacterias didermas o periplasma contén unha parede celular delgada composta de peptidoglicano. Ademais, contén solutos como ións e proteínas, os cales están implicados nunha ampla variedade de funcións, que van desde a unión a nutrientes, transporte, pregamento, degradación, hidrólise de substratos, síntese do peptidoglicano, transporte de electróns, e alteración de substancias tóxicas para a célula (metabolismo xenobiótico). O periplasma carece de ATP.

Notas
-----

1. ↑  , Matias, V. R. and T. J. Beveridge. 2005. Cryo-electron microscopy reveals native polymeric cell wall structure in Bacillus subtilis 168 and the existence of a periplasmic space. Mol. Microbiol. 56:240-251. doi 10.1111/j.1365-2958.2005.04535.x.
2. ↑  , Zuber B, Haenni M, Ribeiro T, Minnig K, Lopes F, Moreillon P, Dubochet J. 2006. Granular layer in the periplasmic space of Gram-positive bacteria and fine structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii septa revealed by cryo-electron microscopy of vitreous sections. J Bacteriol. 188:6652-6660. doi 10.1128/​JB.00391-06
3. ↑  Otto Holst; Guntram Seltmann (2001). *The Bacterial Cell Wall*. Berlin: Springer. ISBN 3-540-42608-6.
4. 1 2 3 4 5 6 7  Gupta, R.S. (1998) Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria and eukaryotes. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435-1491.
5. 1 2  Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
6. ↑  , Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145. doi 10.1016/j.tim.2009.01.004
7. ↑  , Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470. doi 10.1016/j.tim.2010.06.005
8. 1 2 3 4  Gupta, R. S. (1998). What are archaebacteria: life’s third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms. Molecular Microbiology. 29(3):695-707. PMID 9723910.
9. ↑  Gupta, R. S. (2011). Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek. 100:171-182.
10. ↑  Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John (2005). *Microbiology*. Boston: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 0-07-295175-3.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Envoltura celular bacteriana
* Parede celular
* Bacteria grampositiva
* Bacteria gramnegativa

### Bibliografía

* D. White, The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes, Oxford University Press, Oxford, 2000, pp. 22.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q21198990
* MAG: 201663137
* Treccani: periplasma

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D019897

 |