Para outras páxinas con títulos homónimos véxase: Sputnik.

| Virófago Sputnik |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Grupo: | I (Virus ADN bicatenario) |
| Orde: | Non asignado |
| Familia: | Non asignado |
| Xénero: | '**Non asignado'** |
| Especie: | ''***Sputnik virophage''*** |

 |

O **virófago Sputnik** (do ruso cпутник, sputnik, "satélite") é un axente subviral que se reproduce en células de amebas que xa foron infectadas por outros determinados virus axudantes. O Sputnik usa a maquinaria do virus axudante para reproducirse (por si só non podería) e inhibe a replicación do virus axudante.

Os virus que, como o Sputnik, dependen da coinfección simultánea do hóspede con outro virus axudante denomínanse virus satélites. O Sputnik descubriuse en 2008 nunha mostra tomada dunha torre de refrixeración de París, e foi o primeiro virus satélite coñecido que inhibía a replicación do seu virus axudante e así actuaba como un parasito dese virus. Facendo unha analoxía co termo *bacteriófago* déuselle o nome de *virófago*. De todos modos, o uso deste termo e a consideración dos virófagos como un tipo especial de virus satélites foi discutida.

Viroloxía
---------

Na natureza o Sputnik multiplícase en especies de amebas do xénero *Acanthamoeba*, pero só se a ameba é infectada polo virus xigante mamavirus. O Sputnik emprega as proteínas do mamavirus para producir rapidamente copias de si mesmo.

O mamavirus, coñecido formalmente como mimivirus de *Acanthamoeba polyphaga* (APMV), é un parente achegado do mimivirus, que xa se coñecía previamente. O mimivirus é un xigante do mundo dos virus; ten máis xenes que moitas bacterias e realiza funcións que normalmente só se dan en organismos celulares. O mamavirus é aínda máis grande ca o mimivirus, pero os dous son moi similares no feito de que forman grandes "factorías" virais e partículas virais complexas. Porén, en certas condicións o Sputnik non pode producir novos virións dentro deses virus. Cando se cultivan mimivirus con amebas libres de xermes, prodúcense virións de mimivirus "pelados" que carecen das fibras de superficie características deste virus. Por razóns descoñecidas, o Sputnik non pode replicarse e non produce novos virións con este tipo de virus pelados. O crecemento do virófago é deletéreo para o APMV e dá lugar a que este produza formas abortivas do APMV e ensamblaxes anormais das cápsides. Nun dos experimentos que se realizaron inoculando *Acanthamoeba polyphaga* con auga que contiña unha cepa orixinal de APMV, descubriuse que se acumulaban varias capas da cápside asimetricamente a un lado da partícula viral, o que facía que o virus non fose infectivo. O Sputnik fai diminuír o rendemento das partículas virais infectivas de APMV nun 70% e así reduce a lise das amebas a un terzo en 24 horas.

O Sputnik ten un xenoma de ADN bicatenario que ten 18.343 pares de bases. Contén xenes que lle permiten infectar aos tres dominios da vida: Eukarya, Archaea e Bacteria.
Dos 21 xenes codificantes de proteínas preditos no seu xenoma, tres derivan aparentemente do propio APMV co que coinfecta, un é un homólogo dun xene de virus de arqueas, e catro son homólogos de proteínas de bacteriófagos e virus eucarióticos. Trece son xenes ORFos, o que significa que non teñen homólogos detectables nas bases de datos de secuencias actuais. Tres dos seus xenes foron comparados cun suposto complexo integrase, con homólogos en bacterias e arqueas. Carece de xenes que lle permitan a súa replicación autónoma. O xenoma do Sputnik ten un alto contido en AT (do 73%) similar ao do APMV.

Detectáronse outras proteínas homólogas no conxunto de datos ambientais do Global Ocean Survey, o que suxire que os virófagos poderían ser unha familia de virus actualmente descoñecida.

O Sputnik contén xenes que comparte co APMV. Estes xenes puido adquirilos despois da asociación do APMV co hóspede e a posterior interacción entre o virófago e o seu hóspede viral. A recombinación dentro da factoría viral puido ter orixinado o intercambio de xenes. O Sputnik é unha das probas máis convincentes de mestura de xenes e combinación entre virus.

A presenza destes xenes homólogos aos de mimivirus no Sputnik indica que a transferencia de xenes entre o Sputnik e o mimivirus pode ocorrer durante a súa coinfección en *Acanthamoeba*. Por tanto, hipotetízase que o virófago podería ser o vehículo que facilitase a transferencia lateral de xenes entre virus xigantes, os cales constitúen unha parte significativa da poboación de virus de ADN nos ambientes mariños. Ademais, a presenza de tres xenes APMV no Sputnik implica que a transferencia de xenes entre un virófago e un virus xigante é fundamental para a evolución viral.

Estrutura
---------

O virófago Sputnik é unha partícula de 74 nm de diámetro que ten unha simetría icosaédrica e dentro de cada unidade asimétrica da estrutura hai 4 e 1/3 capsómeros hexóns. No eixe ternario hai un hexón que dá lugar a 1/3 de hexón en cada unidade asimétrica. Hai fibras flexibles similares a cogomelos que asoman en cada hexámero. Cada unidade asimétrica tamén ten 1/5 de pentón que está en cada eixe de orde 5. No medio dos pentámeros hai cavidades que poden permitir a entrada e saída de ADN. O Sputnik ten un número de triangulación de 27 con 260 hexámeros e 12 pentámeros. Este virus ten 13 proteínas maiores da cápside e descubriuse recentemente que non ten envoltura, o que é o contrario do que previamente se informara.

Outros virófagos
----------------

En 2011 describíronse dous novos virófagos: o virófago Mavirus que parasita ao xigante virus de *Cafeteria roenbergensis*, e o virófago do Organic Lake, atopado no lago salgado antártico Organic Lake (lago Orgánico), que parasita a virus que atacan a algas. No virus Lentille que infecta a *Acanthamoeba polyphaga* atopouse o virófago Sputnik 2.

*Véxase tamén**:* Virófago.

Notas
-----

1. 1 2 3  Bernard La Scola; et al. (2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". *Nature* **455** (7205): 100–4. PMID 18690211. doi:10.1038/nature07218.
2. ↑  Krupovic M, Cvirkaite-Krupovic V (2011). "Virophages or satellite viruses?". *Nat Rev Microbiol* **9** (11): 762–3. PMID 22016897. doi:10.1038/nrmicro2676.
3. ↑  Desnues C1, Boyer M, Raoult D. Sputnik, a virophage infecting the viral domain of life. Adv Virus Res. 2012;82:63-89. doi: 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3. PMID 22420851.
4. 1 2  Xie, Yun (September 2008). "Sputnik the virophage: a virus gets a virus". *ARS technica*.
5. ↑  Boyer M (2011). "Mimivirus shows dramatic genome reduction after intraamoebal culture". *Proc Natl Acad Sci U S A* **108** (25): 10296–301. PMC 3121840. PMID 21646533. doi:10.1073/pnas.1101118108.
6. ↑  "Biggest Known Virus Yields First-Ever Virophage". *Microbe Magazine*. November 2008. Arquivado dende o orixinal o 21 de decembro de 2014. Consultado o 21 de decembro de 2014.
7. 1 2 3  Zhang X (2012). "Structure of Sputnik, a virophage, at 3.5-Å resolution". *Proc Natl Acad Sci U S A* **109** (45): 18431–6. PMID 23091035. doi:10.1073/pnas.1211702109.
8. 1 2  Siyang Sun (2010). "Structural Studies of the Sputnik Virophage". *Journal of Virology* **84** (2): 894–7. PMC 2798384. PMID 19889775. doi:10.1128/JVI.01957-09.
9. ↑  Matthias G. Fischer and Curtis A. Suttle (2011). "A virophage at the origin of large DNA transposons". *Science* **332** (6026): 231–4. PMID 21385722. doi:10.1126/science.1199412.
10. ↑  Sheree Yau; et al. (2011). "Virophage control of antarctic algal host–virus dynamics". *Proc Natl Acad Sci U S A* **108** (15): 6163–8. PMC 3076838. PMID 21444812. doi:10.1073/pnas.1018221108.
11. ↑  Desnues C (2012). "Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses". *Proc Natl Acad Sci U S A* **109** (44): 18078–83. PMID 23071316. doi:10.1073/pnas.1208835109.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Satélite (viroloxía)
* Mamavirus

### Ligazóns externas

* ViralZone, Sputnik virophage. Imaxes.
* Estruturas macromoleculares en 3D do virófago Sputnik en EM Data Bank
* "*Sputnik virophage*". *NCBI Taxonomy Browser*. 543939.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1955796
* MAG: 2781141014

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* NCBI: 1932927

 |