Dous grupos coroa (en cor salmón) conectados por un antepasado (círculo negro). Os dous grupos forman un grupo coroa máis grande (violeta).
En filoxenética, o **grupo coroa** dun conxunto de especies consiste nos representantes vivos do conxunto xunto cos seus antepasados ata o seu antepasado común máis recente e tamén os descendentes do antepasado. Forma así un clado, un grupo que consiste nunha especie e todos os seus descendentes.

O concepto foi desenvolvido por Willi Hennig, o formulador da filoxenia sistemática, como un modo de clasificar os organismos vivos en relación cos seus parentes extintos na súa obra "Die Stammesgeschichte der Insekten",
e a terminoloxía grupo "coroa" e "tronco" foi acuñada por R. P. S. Jefferies en 1979. Aínda que formulado na década de 1970, o termo non se utilizou comunmente ata a súa reintrodución en 2000 por Graham Budd e Sören Jensen.

Contidos dun grupo coroa
------------------------

Unha especie non necesariamente ten que ter descendentes vivos para poder incluíla no grupo coroa. As ramas laterais extintas da árbore evolutiva que son descendentes do antepasado común máis recente dos membros vivos forma tamén parte do grupo coroa. Por exemplo, se consideramos as aves coroa (é dicir, todas as aves existentes e as do resto da súa árbore xenealóxica cara a atrás ata o antepasado común máis recente), as ramas laterais extintas como a do dodo ou o arao xigante son tamén descendentes do antepasado común máis recente de todas as aves vivas, polo que quedan dentro do grupo coroa das aves. Un cladograma moi simplificado das aves pode ser este:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Aves  | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | †*Archaeopteryx* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | outros grupos extintos |
|   |
|   | Neornithes (aves modernas, algunhas extintas como o dodo) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Neste diagrama, o clado etiquetado como "Neornithes" é o grupo coroa das aves: inclúe o antepasado común máis recente de todas as aves e os seus descendentes, vivos ou non. O *Archaeopteryx* e outros grupos extintos, aínda que se consideran que son aves (é dicir, membros do clado Aves), non están incluídos no grupo coroa, xa que quedan fóra do clado Neornithes, porque descenden dun antepasado máis antigo.

Unha definición alternativa non require que exista ningún membro vivo do grupo coroa, soamente que o grupo resultase dun "evento de cladoxénese maior". A primeira defnición é na que se basea este artigo.

A miúdo, un grupo desígnase como "coroa", para separalo do grupo tal como se define comunmente. Tanto as aves coma os mamíferos son definidos tradicionamente polas súas características, e conteñen membros fósiles que viviron antes dos últimos antepasados comúns dos grupos vivos ou, como no caso do mamífero *Haldanodon*, non descenden dese antepasado aínda que viviron posteriormente a el. As Aves coroa e os Mamíferos coroa difiren, por tanto, lixeiramente en contido con respecto á definición común de Aves e Mammalia. Isto causou algunha confusión na literatura.

Outros grupos baixo o concepto de grupo coroa
---------------------------------------------

A idea cladística de utilizar estritamente a topoloxía da árbore filoxenética para definir os grupos, necesita outras definicións adicionais ademais da de grupo coroa para definir axeitadamente os grupos fósiles discutidos comunmente como pode ser o caso da variada fauna do Xisto de Burgess (Burgess Shale). Así, definíronse un conxunto de palabras e prefixos para describir os varios tipos de ramas da árbore filoxenética en relación cos organismos existentes.

### Pangrupo

Un **pangrupo** ou **grupo total** é o grupo coroa e todos os organismos máis estreitamente relacionados con el que con calquera outros organismos existentes. Na analoxía dunha árbore, é o grupo coroa xunto con todas as ramas cara a atrás ata o punto de división (pero sen incluílo) coa rama máis próxima que ten membros vivos. As Pan-Aves conteñen entón as aves vivas e todos os organismos (fósiles) que están máis estreitamente relacionados coas aves que cos crocodilianos (os seus parentes vivos máis próximos). A liñaxe filoxenética que leva cara a atrás desde Neornithes ao punto onde estes se separaron da liñaxe dos crocodilos, xunto con todas as ramas laterais, constitutúe as pan-aves. Ademais de aves primitivas que non son do grupo coroa como *Archaeopteryx*, *Hesperornis* e *Confuciusornis*, o pangrupo aves incluiría, en consecuencia, todos os dinosuros e pterosauros xunto cun conxunto de animais non crocodilianos como *Marasuchus*.

Os Pan-Mammalia constan de todos os mamíferos e os seus antepasados fósiles cara a atrás ata a separación filoxenética desde os restantes amniotas (os Sauropsida). Pan-Mammalia é así un nome alternativo a Synapsida.

### Grupo troncal

Un grupo troncal (*stem group*) é un grupo parafilético composto por un pangrupo ou grupo total *menos* o propio grupo coroa (e, por tanto, excluíndo todos os membros vivos do pangrupo). Isto deixa os parentes primitivos do grupo coroa, detrás na liña filoxenética ata o último antepasado común do grupo coroa (pero sen incluílo) e os seus parentes vivos máis próximos. Dedúcese da definición que todos os membros dun grupo troncal están extinguidos. O "grupo troncal" é un dos conceptos máis utilizados e importantes ligados aos grupos coroa, xa que ofrece unha ruta puramene filoxenética para clasificar fósiles que doutro modo non encaixarían ben na sistemática baseada en organismos vivos.

Aínda que se atribúe a miúdo a Jefferies (1979), Willmann (2003)  a orixe do concepto de grupo troncal pode rastrearse ata o sistemático alemán Othniel Abel (1914)
, and it was discussed and diagrammed in English as early as 1933 by A. S. Romer.

Alternativamente, o termo "grupo troncal" utilizase ás veces nun senso máis estrito comprendendo só os membros do taxon tradicional que quedan fóra do grupo coroa. Os sinápsidos do Permiano como *Dimetrodon* e *Anteosaurus* son mamíferos troncais no senso amplo pero non no estrito.

#### Exemplos de grupos troncais (en senso amplo)

As **aves troncais** (Pan-Aves) quizais constitúen o exemplo máis citado de grupo troncal, xa que a filoxenia deste grupo se coñece bastante ben. O seguinte cladograma, baseado en Benton (2005), ilustra o concepto:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Archosauria | 

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Crocodylomorpha | 

|  |  |
| --- | --- |
| MMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMM | Crocodilia |
|   |

 |
|   |
| Avemetatarsalia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Pterosauria |
|   |
| Dinosauria | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ornithischia | 

|  |  |
| --- | --- |
| Thyreophora       | Stegosauria |
|   |
| Ornithopoda       | Hadrosauridae |
|   |

 |
|   |
| Saurischia | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Sauropoda |
|   |
| Theropoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tyrannosauridae |
|   |
| Aves | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Archaeopteryx* |
|   |
| Neornithes | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Paleognathae (incluíndo as extintas moas) |
|   |
|   | Neognathae (incluíndo o extinto dodo) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 | 
grupo troncal das aves
grupo coroa das aves |

Aquí o grupo coroa é Neornithes, que comprende todas as liñaxes de aves modernas cara a atrás ata o último antepasado común. Os parentes vivos máis próximos das aves son os crocodilianos. Se seguimos a liñaxe filoxenética que leva ás Neornithes pola esquerda, a propia liña e todas as ramas laterais pertencen ás aves troncais ata que a liñaxe se fusiona coa dos crocodilianos. Ademais das aves primitivas que non son do grupo coroa como *Archaeopteryx*, *Hesperornis* e *Confuciusornis*, as aves do grupo troncal inclúen os dinosauros e os pterosauros. O último antepasado común de aves e crocodilianos (os primeiros arcosauros do grupo coroa) non eran nin aves nin rocodilianos e non posuían ningunha das características únicas de ambos. A medida que o grupo troncal das aves evolucionou, apareceron as características distintivas das aves como as plumas e os ósos ocos. Finalmente, na base do grupo coroa, estaban presentes todas as características comúns das aves existentes.

Os **mamíferos toncais** son aqueles que están na liñaxe que leva aos mamíferos vivos, xunto coas ramas laterais, a partir da diverxencia da liñaxe desde os Sauropsida ao último antepasado común dos mamíferos vivos. Este grupo inclúe os sinápsidos e os mamiferiformes como os morganucodontes e os docodontes; estes últimos grupos foron tradicional e anatomicamente considerados mamíferos aínda que quedan fóra dos mamíferos do grupo coroa.

Os **tetrápodos troncais** son os animais que pertencen á liñaxe que leva aos tetrápodos desde a súa diverxencia cos peixes pulmonados, os nosos parentes máis próximos dentro dos peixes. Ademais dunha serie de peixes de aletas lobadas, tamén inclúen algúns dos primeiros labirintodontos. Non hai certeza sobre a posición exacta dos labirintodontos no grupo troncal ou no correspondente grupo coroa, xa que a filoxenia dos primeiros tetráopodos non está ben comprendida. Este exemplo mostra que as definicións dos grupos coroa e troncal son de valor limitado cando non hai consenso na fioxenia.

Os **artrópodos troncais** constitúen un grupo que recibiu atención ao estudar a fauna do Xisto de Burgess (Burgess Shale). Varios dos fósiles atopados alí incluídos os enigmáticos *Opabinia* e *Anomalocaris* tiñan algunhas, aínda que non todas, as características asociadas cos artrópodos, e son considerados artrópodos troncais. A distribución da fauna do Xisto de Burgess en varios grupos troncais permitiu finalmente a clasificación filoxenética desta enigmática ensamblaxe e tamén a identificación dos onicóforos como os parentes vivos máis próximos dos artrópodos.

Os **priapúlidos troncais** son outra fauna do Cámbrico temperán ao Cámbrico medio, que aparece desde Chengjiang ao Xisto de Burgess. O xénero *Ottoia* ten máis ou menos a mesma constitución que a dos priapúlidos modernos, pero as análises filoxenéticas indican que queda fóra do grupo coroa, o que os converte en priapúlidos troncais.

### Grupo plesion

o nome *plesion* ten unha longa historia en sistemática biolóxica, e **grupo plesion** adquiriu varios significados co paso dos anos. Un uso é o de "grupo próximo" (plesion significa *preto de* en grego), é dicir, grupo irmán dun determinado taxon, tanto se ese grupo é un grupo coroa coma se non. O termo pode significar tamén grupo, posiblemente parafilético, definido por trazos primitivos (é dicir, con simplesiomorfías). Xeralmente utlízase co significado de rama lateral que se separa antes na árbore filoxenética que o grupo en cuestión.

Significado paleontolóxico dos grupos troncal e coroa
-----------------------------------------------------

Situar os fósles na orde correcta nun grupo troncal permite saber a súa orde de aparición e a das novas características adquiridas ecolóxicas e funcionais na evolución do grupo en cuestión. Os grupos troncais ofrecen unha ruta para integrar datos paleontolóxicos únicos no estudo da evolución dos organismos vivos. Ademais, indican que os fósiles que se considerou que estaban no seu propio grupo separado porque non presentaban todas as características de diagnostico do clado vivo, poden, non obstante, ser relacionados con el ao situárense no mesmo grupo troncal. Ditos fósiles foron de especial importancia ao considerar as orixes dos tetrápodos, mamíferos e todos os animais.

A aplicación do concepto de grupo troncal tamén influíu na interpretación dos organismos do Xisto de Burgess. Algúns autores coidan que as súas clasificacións en grupos troncais de filos existentes, en vez de nos seus propios filos fai que a explosión cámbrica se comprenda mellor sen ter que aducir mecanismos evolutivos non usuais; porén, a aplicación do concepto de grupo troncal non mellora en nada as dificultades que supón reconstruír a filoxenética para os teóricos evolutivos que intentan comprender tanto os cambios macroevolutivos coma o carácter abrupto da explosión cámbrica. Un exceso de énfase no concepto de grupo troncal ameaza con atrasar ou escurecer o correcto recoñecemento de novos taxons maiores.

Grupos troncais en sistemática
------------------------------

Como propuxoorixinalmente Karl-Ernst Lauterbach, aos grupos troncais deberían levar o prefixo "stem" (tronco), é dicir, Stem-Aves, Stem-Arthropoda etc. pero os grupos coroa non levan prefixo. Pero istonon foi universalmene aceptado para rupos coñecidos. Non obstante, varios paleontólogos optaron por aplicar esta nomenclatura.

Notas
-----

1. ↑  Hennig, W. (1969). *Die Stammesgeschichte der Insekten*. Waldemar Kramer, Frankfurt am Main.
2. ↑  Jefferies, R.P.S. (1979). "The Origin of Chordates — A Methodological Essay". En M. R. House. *The Origin of Major Invertebrate Groups*. London ; New York: Academic Press for The Systematics Association. pp. 443–447. ISBN 0123574501.
3. 1 2  Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". *Biological Reviews* **75** (2): 253–295. PMID 10881389. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x.
4. ↑  "DNA yields dodo family secrets". *BBC News*. London. 2002-02-28. Consultado o 2006-09-07.
5. ↑  Chiappe, Luis M. (2007). *Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds*. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
6. ↑  "UCMP Glossary: Phylogenetics". University of California Museum of Paleontology. Arquivado dende o orixinal o 29 de setembro de 2017. Consultado o 2010-12-04.
7. ↑  ed, Rob Nagel, (2001). *U-X-L encyclopedia of science.* (2nd ed.). Detroit: U-X-L. ISBN 0787654329.
8. ↑  Benton, Michael J. (2004). *Vertebrate palaeontology* (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 0632056371.
9. ↑  Luo, Zhe-Xi (2007). "Transformation and diversification in early mammal evolution" (PDF). *Nature* **450** (7172): 1011–1019. Bibcode:2007Natur.450.1011L. PMID 18075580. doi:10.1038/nature06277. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de novembro de 2012. Consultado o 06 de agosto de 2017.
10. ↑  Anderson, Jason S. (2002). "Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin" (PDF). *Systematic Biology* **51** (5): 822–827. PMID 12396594. doi:10.1080/10635150290102447. Consultado o 28 December 2011.
11. ↑  Laurin, M.; Anderson, J.S. (2004). "Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange". *Systematic Biology* **53**: 68–80. PMID 14965901. doi:10.1080/10635150490264716.
12. ↑  Craske, A. J. & Jefferies, R. P. S. (1989): A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. *Palaeontology* no 32, páxinas 69–99
13. ↑  Willmann, Rainer (2003). "From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe". *Cladistics* **19**: 449–479. doi:10.1016/j.cladistics.2003.09.001.
14. ↑  Abel, O. (1914). *Die vorzeitlichen Saugetiere*. G. Fischer Verlag, Jena.
15. ↑  Romer, A.S. (1933). *Vertebrate Paleontology*. University of Chicago Press, Chicago.
16. ↑  Czaplewski, Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. (2000). *Mammalogy* (4th ed.). Fort Worth: Brooks/Cole Thomson Learning. p. 61. ISBN 003025034X. Consultado o 27 July 2013. desde un antepasado cinodonto, os mamíferos troncais orixínanse no Triásico tardío, só un pouco despois da primeira aparición dos dinosauros
17. ↑  Benton, M. J. (2005). *Vertebrate Palaeontology* (3rd ed.). Blackwell Publishing. ISBN 978-0-632-05637-8.
18. ↑  Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago; 3rd edition ISBN 0-7167-1822-7
19. ↑  Marjanović, David; Laurin, Michel (1 March 2013). "The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"". *Geodiversitas* **35** (1): 207–272. doi:10.5252/g2013n1a8.
20. ↑  Budd, G.E. (1996). "The morphology of *Opabinia regalis* and the reconstruction of the arthropod stem-group". *Lethaia* **29** (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
21. 1 2  Brysse, K. (2008). "From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna". *Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences* **39** (3): 298–313. PMID 18761282. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004.
22. ↑  Patterson, C.; Rosen, D.E. (1977). "Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils". *Bulletine of American Natural History* **158** (2): 85–172.
23. ↑  Kluge, N. (2000). *Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects* (en Russian). St. Petersburg, Russland: Lan'. p. 336. Arquivado dende o orixinal o 20 de maio de 2012. Consultado o 06 de agosto de 2017.
24. ↑  Brysse, K. (2008). "From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna". *Studies in History and Philosophy of Science Part C* **39** (3): 298–313. PMID 18761282. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004.
25. ↑  Conway Morris, S. (2009). "Walcott, the Burgess Shale, an rumours of a post-Darwinian world". *Current Biology* **19** (20): R927–R931. PMID 19889363. doi:10.1016/j.cub.2009.08.046.
26. ↑  McMenamin, M. A. S. (2013). "Breakthrough on the Cambrian Explosion". *BioScience* **63** (10): 834–835. doi:10.1525/bio.2013.63.10.14.
27. ↑  McMenamin, M. A. S. (2015). *Paramphibia: A New Class of Tetrapods*. South Hadley, Massachusetts: Meanma. ISBN 978-1-893882-20-1. doi:10.13140/2.1.2569.0401.
28. ↑  Lauterbach, K-E. (1989): Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. *Zoologischer Anzeiger*, no 223, pp 139–156.
29. ↑  Gauthier, J. and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7-41 in *New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom* (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* Budd, G. (2001). "Climbing Life's Tree". *Nature* **412** (6846): 487. PMID 11484029. doi:10.1038/35087679.

* Budd, G. E. (2001). "Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna". *Zoologischer Anzeiger* **240** (3–4): 265–279. doi:10.1078/0044-5231-00034.

* Craske, A. J.; Jefferies, R. P. S. (1989). "A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion". *Palaeontology* **32**: 69–99.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q1462809
* MAG: 105187831

 |