| Crustáceos*Crustacea*Rango fósil: cámbrico - actualidade  |
| --- |
| *Collage* de crustáceos. |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukarya |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| Superfilo: | Ecdysozoa |
| Filo: | Arthropoda |
| Subfilo: | **Crustacea**Brünnich, 1772 |

 |
| Clases |
| * *Branchiopoda*
* *Remipedia*
* *Cephalocarida*
* *Maxillopoda*
* *Ostracoda*
* *Malacostraca*
 |

Os **crustáceos** (*Crustacea*) son un extenso subfilo de artrópodos, con máis de 67 000 especies (e sen dúbida aínda faltan por descubrir até cinco ou dez veces este número).

O subfilo inclúe varios grupos de animais tan coñecidos como as lagostas, as centolas, os camaróns, os cangrexos, as nécoras e os percebes.

Os crustáceos son fundamentalmente acuáticos e habitan en todas as profundidades, tanto no medio mariño, como nas augas salobres e doces; uns poucos colonizaron o medio terrestre, como as *cochinillas da humidade* (isópodos) e certos cangrexos.

Constitúen un dos grupos zoolóxicos con maior éxito biolóxico, tanto polo número de especies viventes como pola diversidade de hábitats que colonizan; dominan os mares, como os insectos dominan a terra.

A ciencia que estuda os crustáceos coñécese como carcinoloxía.

Características xerais
----------------------

Krill (*Meganyctiphanes norvegica*), un crustáceo típico.
Estrutura corporal do *krill*.
Como característica propia e definitoria do grupo podemos citar a presenza, nalgunha etapa da súa vida, da larva nauplio, provista dun ollo naupliano que pode ser substituído máis tarde por dous ollos compostos, pedunculados ou non.

Por outra parte, son os únicos artrópodos con dous pares de antenas, polo menos na fase larvaria, e teñen un par de maxilas (ou máis) e dúas mandíbulas.

Os crustáceos teñen xeralmente o corpo segmentado cun par de apéndices en cada segmento ou metámero.

O corpo adoita dividirse en cabeza, tórax e abdome. A fusión de segmentos é común e, ás veces, a cabeza e o tórax están fundidos no que se denomina cefalotórax.

A súa reprodución é sexual e todos, excepto o grupo dos *Cirripedia* (percebes), son de sexos separados. Durante o seu desenvolvemento pasan por varios estados larvarios e, cando son adultos, por períodos de écdise (muda) e intermuda para poderen madrar.

Anatomía externa
----------------

### Corpo

O tamaño dos crustáceos é moi variábel, oscilando entre menos de 100 μm e os 4 m de envergadura do cangrexo araña do Xapón, *Macrocheira kaempferi*.

O corpo está formado por un número variábel de metámeros ou segmentos intercalados entre o acron e o telson, máis de 50 en grupos primitivos como os dos cefalocáridos, diplostráceos e notostráceos; a tendencia evolutiva xeral é cara á perda de metámeros; os malacostráceos teñen 19 ou 20, e os cladóceros e ostrácodos non máis de 10.

O corpo está dividido normalmente en tres tagmas ou rexións: céfalon (cabeza), tórax ou pereion e pleon ou abdome, aínda que normalmente os primeiros segmentos do tórax se unen á cabeza formando o que se coñece como cefalotórax.

Anatomía dun malacostráceo.
### Apéndices

*Véxase tamén**:* Apéndice (artrópodos) e Pata (artrópodos).
Apéndice **birrámeo** de tipo estenopodial de *Triops*.  
**1**-**5**: enditos; **6**: endopodio; **7**: exopodio; **8**: epipodio; **9**: protopodio.
Posúen 5 pares de apéndices: 2 pares de antenas, un par de mandíbulas e dous pares de maxilas. Todos os tagmas posúen apéndices; nas formas primitivas tenden a seren similares entre si, mentres que nas máis evolucionadas se transforman e se adaptan para funcións específicas. Excepto o primeiro par de antenas (anténulas), os demais apéndices son birrámeos, polo menos en estado embrionario. Este tipo de apéndice posúe unha zona proximal de tres artellos (ás veces reducidos a dous ou a un) chamada **protopodio** ou **simpodio**, na que se articulan dúas ramas, unha principal interna (endopodio ou endopodito) e outra secundaria externa (exopodio ou exopodito); o protopodio posúe a miúdo expansións denominadas exitos, situadas na parte externa, e enditos, ademais de epipodios foliáceos con función respiratoria. Nalgúns casos ditas expansións desenvólvense considerabelmente e adquiren o papel preponderante do apéndice; por exemplo, os grandes enditos das mandíbulas, denominados **gnatobases**, encárganse de mastigar o alimento. O exopodio desaparece nos decápodos, cuxos apéndices teñen, polo tanto, aparencia unirrámea.
O segundo par de antenas, específico dos crustáceos, quizais represente os apéndices dun segmento do tronco que se fusionou coa cabeza ancestral.

Os apéndices dos crustáceos, a pesar da súa gran diversidade, responden a dous tipos estruturais básicos:

* Estenopodios. Son apéndices alongados, cilíndricos, robustos, con tegumento duro e cos seus artellos ben articulados entre si. Son as típicas patas marchadoras.
* Filópodos. Son apéndices foliáceos, aplanados, con tegumento delgado e con articulacións pouco marcadas. As súas funcións principais son a natación e o intercambio de gases.

### Segmentos

O número de segmentos do tronco varía dun grupo a outro entre os crustáceos, e depende do grao de fusión e da consolidación que tivo lugar no pasado. O tórax en moitos crustáceos está cuberto polo cacho que se desenvolve a partir dunha prega da epiderme e polo exoesqueleto que se estende posteriormente desde a cabeza e se fusiona coa porción dorsal dos segmentos torácicos. Os apéndices dos crustáceos son birrámeos, pero a maior parte dos artrópodos terrestres posúen apéndices unirrámeos. É posíbel que o apéndice unirrámeo evolucionara a partir do birrámeo por perda dunha rama cando os artrópodos se converteron en terrestres. Destacan catro entre os mesmos: ostrácodos, copépodos, anfípodos e isópodos.

#### Céfalon ou cabeza

*Véxase tamén**:* Cabeza (artrópodos).
Cabeza dun anomuro.
Como nos demais mandibulados (*Mandibulata*), a cabeza dos crustáceos componse de cinco metámeros ou segmentos (seis para algúns autores,) máis ou menos fusionados, máis o acron. Os terxitos destes cinco segmentos fusiónanse entre si para formar un todo continuo chamado **escudo cefálico** ou **cacho**.

* **Acron**. Non posúe apéndices. Aloxa o protocerebro e leva os ollos, case sempre compostos, xa sexa asentados sobre o tegumento (ollos sésiles) ou sobre un pedúnculo (ollos pedunculados).
* **Segmento antenular** (primeiro segmento). Contén o deutocerebro e leva o primeiro par de antenas ou anténulas, que son unirrámeas. Nos copépodos adquiren un gran desenvolvemento e diversificación, xa que ademais de órgano sensorial, as utilizan como remos para nadar e nalgúns machos serven para suxeitar á femia durante o apareamento.
* **Segmento antenal** (segundo segmento). Aloxa o tritocerebro; leva o segundo par de antenas, de función basicamente sensorial, pero nalgúns grupos, como cladóceros, ostrácodos e nas larvas nauplio, son os principais apéndices locomotores.
* **Segmento mandibular** (terceiro segmento). Leva as mandíbulas; posúen enditos de tipo gnatobásico moi esclerotizados con función mastigadora; pode existir un pequeno palpo mandibular.
* **Primeiro segmento maxilar** (cuarto segmento). Leva o primeiro par de maxilas oo maxílulas; a súa estrutura é similar á das mandíbulas, con gnatobase e palpo maxilular. En especies filtradoras hai abundantes sedas que reteñen partículas de auga; en especies carnívoras teñen forma de garra coas que capturan e manipulan as presas.
* **Segundo segmento maxilar** (quinto segmento). Leva o segundo par de maxilas, denominadas simplemente maxilas, que posúen un palpo maxilar e son de estrutura e función similares ás das maxílulas.

Moitas veces, os primeiros segmentos torácicos fusiónanse co céfalon e os seus apéndices actúan como pezas bucais adicionais denominadas maxilípedos. Os terxitos destes segmentos tamén se fusionan entre si, e co cacho, para formar o cefalotórax, aínda que este termo é ás veces usado só no caso de que recubra todo o tórax, como nos eucáridos (é o que popularmente se denomina *cacho*).

#### Tórax e pereion

*Véxase tamén**:* Tórax (artrópodos) e Pereion.
O tórax posúe un número variábel de segmentos ou toracómeros; na maioría dos grupos consta de oito, aínda que este número pode oscilar entre tres (nos ostrácodos) e once (nos notostráceos); cada toracómero posúe un par de apéndices chamados toracópodos. Cando os primeiros segmentos torácicos se fusionan coa cabeza, o conxunto de segmentos non fusionados recibe o nome de pereion, cada un de sus segmentos, pereionito ou pereiómero e os seus apéndices, pereiópodos. Como se dixo, os primeiros toracópodos teñen tendencia a transformarse en apéndices bucais auxiliares (maxilípedos) e serven para a manipulación do alimento. Os demais toracópodos (pereiópodos) adoitan relacionarse coa locomoción (nadar ou camiñar). Nalgúns grupos, como nos peracáridos, as femias gardan os ovos entre os pereiópodos, nunha especie de marsupio.

#### Abdome ou pleon

*Véxase tamén**:* Pleon e Abdome (artrópodos).
O número de metámeros e apéndices do pleon é moi variábel, desde un (en ostrácodos) até 22 en notostráceos (sen contar o telson). En moitos grupos o número de segmentos é de seis. Os cirrípedes carecen de pleon. Os segmentos do pleon denomínanse pleómeros.

Os apéndices do pleon son os pleópodos, que adoitan faltar nos crustáceos non malacostráceos, excepto o último par ou uropodios. Os pleópodos teñen a miúdo forma de pa e son utilizados para nadar.

Anatomía interna
----------------

O sistema nervioso dos crustáceos é parecido ao dos anélidos, cun ganglio cerebral, un anel nervioso ao redor da farinxe e un par de cordóns nerviosos na rexión ventral, con ganglios en cada segmento.

Igual que en todos os demais artrópodos, os crustáceos son eucelomados, ou sexa, posúen un celoma formado por esquizocelia (como en todos os protóstomos), pero neste subfilo o celoma está moi reducido e normalmente só contén os sistemas reprodutor e excretor.

Os residuos metabólicos, recollidos polo sangue e presentes no hemocele, son excretados polas glándulas verdes ou antenais, situadas no cefalotórax e que se abren nos poros excretores, localizados preto das insercións das antenas.

Os crustáceos teñen un sistema circulatorio aberto: o sangue (ou hemolinfa) baña os órganos internos —que se encontran nunha cavidade denominada hemocele— e é bombeado para dentro e fóra do corazón a través de orificios chamados ostíolos. As especies menores respiran por difusión dos gases a través da superficie do corpo, pero as maiores posúen branquias, localizadas nas patas anteriores.

Bioloxía
--------

### Alimentación

Existe unha gran variedade de hábitos alimenticios nos crustáceos, podendo ser filtradores de materia orgánica en suspensión, carnívoros, herbívoros ou saprófagos. Comunmente, determinados apéndices torácicos adaptáronse á recolección de alimento, depredación ou consumo de material en suspensión. A boca é ventral e o tracto dixestivo case sempre recto.

### Excreción

A excreción faise mediante glándulas antenais ou glándulas verdes, xunto coas glándulas maxilares; son glándulas de igual estrutura e función, diferindo só na posición en que abren os seus poros. Tamén existen nefrocitos, que son células que fagocitan as excretas e degradádanas intracelularmente. A principal excreta nitroxenada producida é o amoníaco.

### Reprodución

A maioría dos crustáceos é dioica (teñen os sexos separados), e existen apéndices especializados para a reprodución; por exemplo, nos decápodos pódense distinguir un par anterior de pleópodos que teñen función copuladora. Os ovarios son semellantes aos testículos en estrutura e localización. Algunhas especies presentan mesmo dimorfismo sexual, non só en termos de tamaño, senón tamén doutras características: no cangrexo *Scylla serrata*, unha especie abundante na rexión indo-pacífica, a femia é maior que o macho e ten o abdome máis largo, podendo así incubar os ovos con maior seguridade.

Durante a cópula, o macho transfire á femia unha cápsula cos espermatozoides, denominada espermatóforo, que ela abre cando libera os óvulos; o espermatóforo está depositado na espermateca, que é unha especie de receptáculo seminal. Os ovidutos nalgúns grupos conectan directamente coas espermatecas, e usan as súas aberturas como gonóporos. A cópula pode estar precedida por comportamentos de cortexo, principalmente nalgúns decápodos: por exemplo, o cangrexo ermitán macho suxeita á femia cun quelípodo e a bate co outro aproximándoa, ou empuxándoa para adiante e para atrás. Os individuos do outro sexo tamén poden atraerse por medio de feromonas.

Os ovos son centrolecitos; neste tipo de ovo, o núcleo está circundado por unha pequena "illa" de citoplasma non xemado no medio dunha gran masa de xema. Os ovos son moitas veces incubados pola femia até que o embrión está totalmente formado, non sendo pouco común encontrar camaróns e cangrexos con ovos prendidos ás patas abdominais. Os ovos xeralmente liberan larvas chamadas nauplio, que son peláxicas, formando parte do zooplancto.

Clasificación
-------------

*Artigo principal**:* Clasificación dos crustáceos.
A clasificación dos crustáceos foi tradicionalmente moi intricada e mesmo labiríntica.

O nome *crustáceos* data das primeiras obras describían a estes animais, como as de Pierre Belon e Guillaume Rondelet, pero este nome non foi utilizado por algúns autores posteriores, como o mesmo Carl von Linné, que incluíu aos crustáceos entre os *Aptera* na décima edición do seu *Systema Naturae*. O primeiro traballo válido desde o punto de vista da nomenclatura que utilizou o nome "crustáceos" foi o de Morten Thrane Brünnich, *Zoologiæ Fundamenta*, en 1772, aínda que tamén incluíu aos quelicerados *Chelicerata* no grupo.

O subfilo *Crustacea* comprende unhas 67.000 especies, pero este número podería ser de 10a 100 veces maior, pois son innumerábeis as especies por descubrir. Aínda que a maioría dos crustáceos son pequenos, a súa morfoloxía varía moito e o grupo inclúe tanto ao artrópodo máis grande do mundo, o cangrexo araña xaponés, *Macrocheira kaempferi*, de 4 m de envergadura, e a máis pequena, *Stygotantulus stocki*, de 0,1 mm de lonxitude. A pesar da súa diversidade de formas, os crustáceos están unidos pola forma larvaria especial coñecida como o *Nauplis* (nauplio).

As relacións exactas dos crustáceos con outros taxons non están aínda completamente aclaradas na actualidade (abril 2012). Estudos baseados na morfoloxía conduciron á hipótese da *Pancrustacea*, na que se supoñía que os crustáceos e os hexápodos (*Hexapoda*), os insectos e pequenos grupos semellantes, eran *grupos irmáns*. Pero estudos máis recentes utilizando secuencias de ADN suxiren que os grupos dos crustáceos e os hexápodos son parafiléticos, situándose dentro dun clado maior, *Pancrustacea*.

Aínda que a clasificación dos crustáceos foi moi variábel, o excelente traballo de Martin & Davis (2001): puxo un pouco de orde a tan intricado grupo; ditos autores recoñecen seis clases, algunhas subdivididas en subclases:

*Abludomelita obtusata*, un afípodo.
*Porcellio scaber*, un isópodo terrestre.
*Lepas anserifera*, un percebe.

Clase *Branchiopoda*

Subclase *Phyllopoda* (*Cladocera*, pulgas de auga, *Diplostraca*, branquiópodos "bivalvos")
Subclase *Sarsostraca* (*Artemia*)
Clase *Remipedia*  

Clase *Cephalocarida*  

Clase *Maxillopoda*

Subclase *Mystacocarida* (diminutos crustáceos intersticiais)
Subclase *Copepoda* (copépodos)
Subclase *Branchiura* (piollos de peixes)
Subclase *Pentastomida* (vermes lingua, parasitos)
Subclase *Tantulocarida* (parasitos mariños)
Subclase *Thecostraca* (percebes, bálanos ou arneiróns e afíns)
Clase *Ostracoda*

Subclase *Myodocopa*
Subclase *Podocopa*
Clase *Malacostraca*

Subclase *Phyllocarida*
Subclase *Hoplocarida* (*Squilla mantis*, galera)
Subclase *Eumalacostraca* (krill, camaróns, cigalas, lagostas, lagostinos, lumbrigantes, cangrexos, centolas, nécoras, bois, *Oniscidea*, cochinillas da humidade)

Galería de imaxes
-----------------

*Artigo principal**:* Galería de imaxes de crustáceos de Galicia.
* LumbriganteLumbrigante
* CentolaCentola
* BoiBoi
* NécoraNécora
* Camarón comúnCamarón común
* Lagostino ou cigalaLagostino ou cigala
* SantiaguiñoSantiaguiño

Notas
-----

1. ↑  Derek Briggs (1978): "The morphology, mode of life, and affinities of *Canadaspis perfecta* (Crustacea: Phyllocarida), Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia". *Philosophical Transactions of the Royal Society* **B 281** (984): 439–487.
2. ↑  Do latín *crusta*, "o que envolve ou recobre", "costra" e *-acea*, plural de *-aceum*, "en relación con", ou "a natureza de algo".
3. 1 2 3  Brusca & Brusca (2005).
4. ↑  Dos elementos *carcino-* e *-loxía*, do grego καρκινο-, de καρκίνοσ *karkínos*, "cangrexo" (e tamén "cáncer") e -λογια, de λόγοσ *logos*, "palabra", "explicación", "tratado".
5. 1 2  Armengol, J. *et al*. (1986): *Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9*. Barcelona: Enciclopèdia Catalana, S. A. ISBN 84-85194-84-5
6. 1 2  Ruppert, Edward E. e Barnes, Robert D. (1966): *Zoologia dos invertebrados. 6ª ed. São Paulo: Roca.*
7. 1 2  Holthuis, L. B. (1991). "Introduction". *Marine lobsters of the world : an annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries known to date*. FAO Species Catalogue **13**. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. pp. 1–2. ISBN 9789251030271. OCLC 25681321.
8. ↑  Zhi-Qiang Zhang (2011). "Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". *Zootaxa* **4138**: 99–103.
9. ↑  "Crustaceans — bugs of the sea". *Te Ara Encyclopedia of New Zealand*. *Ministry for Culture and Heritage (New Zealand)*. 2009.
10. ↑  "Japanese Spider Crabs Arrive at Aquarium". *Oregon Coast Aquarium*. Consultado o 4/01/2013.
11. ↑  Craig R. McClain & Alison G. Boyer (2009). "Biodiversity and body size are linked across metazoans". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **296** (1665): 2209–2215. PMC 2677615. PMID 19324730. doi:10.1098/rspb.2009.0245.
12. ↑  J. Zrzavý & P. Štys (1997). "The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology". *Journal of Evolutionary Biology* **10** (3): 353–367. doi:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x.
13. ↑  Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". *Nature* **463** (7284): 1079–1083. Bibcode:2010Natur.463.1079R. PMID 20147900. doi:10.1038/nature08742.
14. ↑  Björn M. von Reumont, Ronald A. Jenner, Matthew A. Wills, Emiliano Dell'Ampio, Günther Pass, Ingo Ebersberger, Benjamin Meyer, Stefan Koenemann, Thomas M. Iliffe, Alexandros Stamatakis, Oliver Niehuis, Karen Meusemann & Bernhard Misof (2011). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". *Molecular Biology and Evolution* **29** (3): 1031–1045. PMID 22049065. doi:10.1093/molbev/msr270.
15. ↑  Martin, J. W. & Davis, G. E. (2001): *An Updated Classification of the Recent Crustacea*. 132 pp. Natural History Museum of Los Angeles County. PDF Arquivado 29 de decembro de 2009 en Wayback Machine..

Véxase tamén
------------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Crustáceos*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Crustáceos*** |

### Bibliografía

* Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): *Invertebrados*, 2ª edición. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 0-87893-097-3.
* Frings, H. e Frings, M. (1975): *Conceptos de Zoología*. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
* Grassé, P.-P. E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): *Invertebrados*. (En Grassé, P.-P. Zoología, vol. 1) Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
* Hickman, C. P. W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): *Principios integrales de zoología*, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
* Remane, A. Storch, V. e Welsch (1980): *Zoología sistemática. Clasificación del reino animal*. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.

### Outros artigos

* Artrópodos
* Lista de crustáceos de Galicia

### Ligazóns externas

* *Crustacea* en SIIT. *(en inglés)* Consultada o 13/02/2021.
* *Crustacea* Arquivado 22 de marzo de 2013 en Wayback Machine. en Fauna Europaea. *(en inglés)* Consultada o 3/01/2013.
* *Crustacea* en Animal Diversity Web. *(en inglés)* Consultada o 3/01/2013.
* *Crustacea* en NCBI. *(en inglés)* Consultada o 3/01/2013.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q25364
* AAT: 300310469
* BNCF: 500
* BNE: XX526749
* BNF: 11977326h
* BRE: 3492858
* EBID: ID
* GEC: 0095240
* GND: 4073783-4
* JSTOR: crustaceans
* LCCN: sh85034396
* MAG: 84766238
* NDL: 00566248
* NKC: ph121885
* PSH: 908

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Crustacea
* BioLib: 14972
* BugGuide: 350294
* Dyntaxa: 4000076
* EOL: 55714582
* EPPO: 1CRUSQ
* FE: 13251
* FE-New: ID
* Fossiilid: 52
* Fossilworks: 82629
* GBIF: 3554857
* iNaturalist: 85493
* IRMNG: 11905093
* ITIS: 83677
* NCBI: 6657
* Soortenregister: 178906
* WoRMS: 1066

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D003445
* MeSH: B01.050.500.131.365

 |