| Musgos (*Bryophyta sensu stricto*)Rango fósil: carbonífero - actualidade  |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Plantae |
| División: | **Bryophyta**Schimp. |

 |
| Clases |
| * *Takakiopsida*
* *Sphagnopsida*
* *Andreaeopsida*
* *Andreaeobryopsida*
* *Oedipodiopsida*
* *Polytrichopsida*
* *Tetraphidopsida*
* *Bryopsida*
 |

Os **musgos** ou **carrizas** (*Bryophyta sensu stricto*) son unha división do reino das plantas que comprende unhas 12.000 especies.

Son plantas non vasculares que presentan un ciclo vital con alternancia de xeracións heterofásica e heteromórfica, o gametófito desenvolve gametanxios, anteridios e arquegonios. Os arquegonios están rodeados por unha envoltura protectora de células estériles. Tras a fecundación o cigoto desenvolve un embrión pluricelular (embriófitos) alimentado pola célula nai. Pódense reproducir sexual ou asexualmente. A reprodución sexual realízase no interior do arquegonio. A reprodución asexual realízase mediante fragmentación do gametófito, por xemación do protonema. En xeral, segundo a especie acadan unha altura de 1 a 10 cm, aínda que existen algunhas especies de maior envergadura.

Os esporanxios presentan unha envoltura de células estériles. Pode aparecer unha cutícula que protexe ás células da evaporación, pero é moi fina, polo cal os briófitas perden axiña a humidade. Pode aparecer un sistema condutor moi simplificado.

Cloroplastos con clorofila a e clorofila b, ademais de carotenoides; amidón como material de reserva; paredes celulares con celulosa, carecen de lignina.

Hai unhas 24.000 especies.

Anteriormente considerábanse clases desta división ás: 

* Antocerotas (clase *Anthocerotopsida*), cladisticamente considéranse división (ver Anthocerotophyta).
* Hepáticas (clase *Marchantiopsida* ou *Hepatopsida*) cladísticamente considéranse división, (ver Hepaticophyta).

Descrición
----------

Os musgos son briófitas, e son plantas non vasculares. Poden ser distinguidos das Marchantiophyta (hepáticas) polos seus rizoides multicelulares. Outras diferenzas non son universais para todos os musgos e todas as hepáticas, pero a clara presenza do "talo", máis propiamente chamado caulidio, pois carece da estrutura dun talo verdadeiro, ou de "follas", con maior precisión denominadas filidios pola mesma razón, claramente diferenciados, a carencia de follas profundamente lobuladas ou divididas en segmentos, e a ausencia de follas dispostas en tres filas, son características distintivas dun musgo.

Ademais de carecer de sistema vascular, aínda que posúen elementos celulares rudimentarios especializados na condución de zume, os musgos teñen un ciclo biolóxico onde domina a forma do gametófito, é dicir as células da planta son haploides a maior parte do seu ciclo vital. O corpo esporófito (o corpo diploide) é de breve duración e dependente do gametófito. Isto está en contraste co patrón presente na maioría das plantas superiores e a maioría dos animais. Nas planta vasculares, por exemplo, a xeración haploide está representada polo pole e o óvulo, mentres que a xeración diploide é a planta con flores.

Os musgos desempeñan un importante papel nos ecosistemas en que se atopan. Os musgos reteñen a humidade do chan e evitan a súa degradación, e ademais constitúen un importante refuxio de pequenos invertebrados. A recolección indiscriminada de musgos pode resultar moi agresiva co medio e provocar importantes danos nos nosos ecosistemas.

### Ciclo de vida

A maioría das plantas teñen unha dobre porción de cromosomas nas súas celas (diploide, é dicir cada cromosoma existe conxuntamente cun par que posúe a mesma información xenética), mentres que os musgos (e outras briófitas) posúen un único conxunto de cromosomas (haploide, é dicir cada cromosoma existe en forma dunha única copia dentro da célula). Existen períodos durante o ciclo de vida do musgo cando posúen un conxunto completo de cromosomas apareados pero isto só ocorre durante a etapa de esporófito.

Ciclo de vida dun musgo típico (*Polytrichum commune*)
A vida do musgo comeza a partir dunha espora haploide, que xermina creando un protonema, que é ou ben unha masa de filamentos ou un falso talo (plano e con forma de talo). Esta é unha etapa transición na vida do musgo. Do protonema medra o gametófito ("portador de gametos") que se diferenza en caulidios e filidios ("micrófilos"). Dos extremos dos caulidios ou ramas desenvólvense os órganos sexuais dos musgos. Os órganos femininos son chamados arquegonios e son protexidos por un grupo de follas modificadas chamadas perichaetum (plural, perichaeta). O arquegonio posúe un pescozo polo cal se desliza a materia xenético masculino. Os órganos masculinos son chamados anterídeos e atópanse contidos por follas modificadas chamadas perigonios.

Os musgos poden ser dioicos ou monoicos (comparable a monoecio). No caso de musgos dioicos, os órganos sexuais masculinos e femininos son portados por diferentes plantas gametófitas. En musgos monoicos (tamén chamados autoicos), existen na mesma planta. En presenza de auga, o esperma nada desde o anterídeo até a arquegonio e ten lugar a fecundación, que resulta na produción dun esporófito diploide. O esperma dos musgos é biflaxelado, é dicir posúe dous flaxelos que lle axudan na súa propulsión. Sen auga, a fecundación non pode producirse. Logo da fecundación, o esporófito inmaturo desprázase a través do conduto do arquegonio. A maduración do esporófito toma aproximadamente entre tres e seis meses. O corpo do esporófito comprende un longo pedúnculo, chamado cogomelo, e unha cápsula coroada por unha cuberta chamada opérculo. A cápsula e o opérculo atópanse á súa vez protexidas por unha caliptra haploide que son os restos do conduto do arquegonio. A caliptra polo xeral despréndese cando a cápsula alcanza a madurez. Dentro da cápsula, as células produtoras de esporas sofren meiose para formar esporas haploides, a partir das cales o ciclo se repite. Nalgúns musgos a abertura da cápsula atópase rodeada por un conxunto de dentes chamados peristoma.

Nalgúns musgos, prodúcense estruturas verdes vexetativas chamadas xemas sobre os filidios, que poden desprenderse e formar novas plantas sen a necesidade de recorrer ao ciclo de fecundación. Isto constitúe un método de reprodución asexual.

Dous diferentes tipos de musgos (e dun lique, na caixa máis pequena) rodean este tronco de árbore.

Clasificación
-------------

Chámanse **briófitas *sensu stricto*** aos musgos exclusivamente. Chámanse **briófitas en sentido amplo** a todos os grupos de plantas embriófitas non vasculares, que inclúen musgos, hepáticas e antocerotas. Hoxe en día sábese que é un grupo parafilético, polo que modernamente se tende a usar *Bryophyta* só para musgos, e os outros dous grupos clasifícanse nas súas propias divisións, aínda que as relacións dentro do grupo aínda non están acordadas por todas as análises filoxenéticas. As Bryophyta sensu lato están compostas polos grupos monofiléticos: 

* Bryophyta *sensu stricto* (ou, simplemente, *Bryophyta* no sentido moderno do termo) ou "musgos",
* Marchantiophyta ou "hepáticas",
* Anthocerotophyta ou "antoceros".
* 

A división Bryophyta (no sentido restrinxido moderno) refírese especificamente aos musgos. Parecen ser os parentes vivos máis próximos ás plantas vasculares. Os musgos agrúpanse en oito clases: 

* Takakiopsida
* Sphagnopsida
* Andreaeopsida
* Andreaeobryopsida
* Oedipodiopsida
* Polytrichopsida
* Tetraphidopsida
* Bryopsida

As clases Andreaeopsida e Andreaeobryopsida distínguense do resto por ter rizoides biseriados (dúas filas de células), o protonema multiseriado (moitas filas de células), e o esporanxio, dividido en varias liñas lonxitudinais. A maioría teñen cápsulas que se abren na parte superior.

A clase Sphagnopsida, componse de dous xéneros, *Ambuchanania* e *Sphagnum*. Estes musgos forman densas masas. As follas do *Sphagnum* teñen grandes células mortas que se alternan con células vivas fotosintéticas. Devanditas células mortas almacenan auga. Diferéncianse das outras clases pola característica antes mencionada, e por: a ramificación única, o protonema taloso (plano e expandido), e un esporanxio que se abre de xeito explosivo.

Esporófito novo de *Ceratodon purpureus*
A clase Polytrichopsida ten follas con *lamelas*, unha especie de aletas nas follas que axudan a conservar a humidade. Tamén se diferencian do resto das clases noutros detalles do seu desenvolvemento e anatomía, en xeral son máis grandes que a maioría dos outros musgos, como o caso de *Polytrichum commune* que forma masas de até 40 centímetros de altura. De feito, o musgo máis alto da terra, pertence a unha especie desta clase, *Dawsonia superba* natural de Nova Zelandia e Australia.

A clase Bryopsida é o grupo máis diverso; máis do 95% das especies de musgos pertencen a esta clase.

Historia xeolóxica
------------------

Os rexistros fósiles de musgos son escasos, debido á súa constitución delgada e natureza fráxil. Recuperáronse musgos fósiles do período permiano da Antártida e Rusia; aínda que se sostivo que fósiles de sistemas tubulares do Silúrico son en realidade os restos macerados de musgo calyptræ.

É precisamente no Silúrico hai uns 450 millóns de anos que as plantas ademais do medio acuático, comezan a colonizar as superficies emerxidas da Terra, os estudos filoxenéticos (e especialmente os rastrexos xenéticos) sinalan que as primeiras plantas colonizadoras de superficies emerxidas foron musgos semellantes ao *Physcomitrella patens*.

Hábitat
-------

Unha densa colonia de musgo nunha fraga fría costeira. Os musgos atópanse principalmente en áreas de luz escasa e húmidas, sen importar a latitude. Os musgos son comúns en áreas selváticas ou con grandes precipitacións e nos bordos de cursos de auga. Os musgos tamén se atopan en gretas entre as pedras que pavimentan rúas húmidas da cidade. Algúns tipos adaptáronse ás condicións urbanas e atópanse soamente en cidades. Algunhas especies son enteiramente acuáticas, por exemplo o *antipyretica de Fontinalis*, e outras tales como o *Sphagnum* habitan os pantanos e canles de baixo caudal. Tales musgos acuáticos ou semi-acuáticos poden exceder con fartura as lonxitudes típicas dos musgos que se asentan na terra. As plantas individuais 20–30 cm ou máis de longo son comúns no *Sphagnum* por exemplo.

Onde queira que se asenten, os musgos requiren humidade para sobrevivir debido ao tamaño pequeno e ao delgado dos seus tecidos, a carencia de cutícula (cuberta cerosa para previr perda de auga), e a necesidade de auga para que ocorra a fertilización. Algúns musgos poden sobrevivir desecados, recobrando a vida dentro dalgunhas horas de ser rehidratados. No hemisferio norte, o lado norte de árbores e rocas ten xeralmente máis musgos de media que outras orientacións. Isto débese á carencia de suficiente auga para a reprodución no lado que olla ao sol. Ao sur do ecuador ocorre exactamente o contrario. En fragas densas nas que a luz do sol non penetra, os musgos medran igualmente ben en toda a contorna das árbores.

Cultivo
-------

En certos países considérase ao musgo unha mala herba no céspede, aínda que no Xapón déixase medrar deliberadamente nos xardíns xaponeses ou bonsai e son un elemento de adorno de xardíns antigos de templos e fermosas escenas de fragas. O musgo evoca un sentido de calma, antigüidade, embelecendo escenas de xardíns. O cultivo do musgo iníciase a miúdo empregando mostras trasplantadas de musgo tomadas de sitios naturais mediante un bolso que retén as condicións de humidade. Con todo, o musgo pode ser extremadamente difícil de manter lonxe fóra dos seus sitios de ocorrencia naturais dado a sensibilidade que posúe ás condicións de luz, humidade e circulación do aire. As esporas do musgo libéranse e deposítanse en forma constante en superficies expostas; aquelas superficies e a súa contorna que posúan as características adecuadas para certa especie do musgo serán colonizadas por musgo dentro dalgúns anos pola exposición ao vento e a choiva. O musgo pode desenvolverse sobre certos materiais de características porosas bos para reter humidade tales como ladrillo, madeira e certas mesturas de concreto. As superficies pódense acondicionar con substancias acedas, incluíndo soro, iogur, ouriños, e depositar unha mestura de mostra do musgo, auga e compost para asentar unha colonia.

### Inhibición do crecemento do musgo

Pódese inhibir o crecemento do musgo de varios xeitos: 

* Diminuíndo a auga dispoñible aumentando a drenaxe do terreo.
* Aumentando a luz do sol directo.
* Aumentar a presenza de plantas que compitan co musgo.
* Aumentar o pH do chan engadindo cal mineral

O alto tránsito ou a intervención da cama de musgo manualmente co uso dun anciño, tamén afectarán o crecemento.

O uso de produtos que conteñen sulfato ferroso ou sulfato ferroso de amonio, permiten eliminar o musgo. Estes ingredientes atópanse tipicamente en produtos comerciais para o control de musgo e fertilizantes. A eliminación do musgo non previrá que volva a xerminar, a menos de que se rematen as condicións favorables para o seu desenvolvemento.

Viveiros para musgo
-------------------

Unha moda pasaxeira que se desenvolveu a fins do século XIX de recoller musgo, conduciu ao establecemento de viveiros para musgo en moitos xardíns británicos e estadounidenses. O viveiro constrúese tipicamente de listóns de madeira, cunha cobertura plana, está aberto polo seu lado do norte (para manter a sombra). As mostras do musgo instalábanse nas gretas entre os listóns de madeira. O viveiro do musgo era humedecido regularmente para manter as condicións apropiadas para o seu crecemento.

Comercio
--------

Existe un importante mercado de musgos salvaxes colleitados. As principais aplicacións para o musgo son en floricultura, e a decoración caseira. Musgo en descomposición do xénero *Sphagnum* é o compoñente principal da turba, que se extrae para ser usada como combustible, como agregado a chan para horticultura, e para afumar malte durante a produción de whisky escocés.

O Sphagnum, xeralmente das especies *cristatum* e *subnitens*, é cultivado mentres aínda está a medrar e sécase para ser empregado en viveiros e horticultura como un medio para plantar sementes.

Está a crecer a preocupación nas partes do mundo onde este comercio está a crecer, ese dano ambiental significativo pode ser causado por cultivar comercialmente turba.

Na segunda guerra mundial, os musgos do xénero *Sphagnum* foron empregados como preparacións de primeiros auxilios en feridas dos soldados, pois estes musgos son moi absorbentes e teñen características anti-bacterianas suaves. Algúns pobos na antigüidade empregárono como cueiro debido á súa alta absorbancia. Nas zonas rurais do Reino Unido, o *Fontinalis antipyretica* foi empregado tradicionalmente para extinguir os lumes pois se atopaba en grandes cantidades nos ríos de caudal reducido e o musgo retiña grandes volumes de auga que axudaban a extinguir as chamas. Este uso histórico atópase reflectido no seu nome específico en latín/grego, cuxo significado aproximado é -contra o lume-. En Finlandia os musgos de turba foron utilizados para fabricar pan durante épocas de fame negra.

Notas
-----

1. ↑  Hubers, M. e Kerp, H. (2012): "Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany". *Geology* **40** (8): 755. Resumo.
2. ↑  Definicións no *Dicionario da Real Academia Galega* e no Portal das Palabras para *musgo*.
3. ↑  Goffinet, Bernard e William R. Buck (2004): "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification". *Monographs in Systematic Botany*. Molecular Systematics of Bryophytes (Missouri Botanical Garden Press) **98**: 205–239. ISBN 1-930723-38-5.
4. ↑  Kodner, RB & Graham, LE 2001. High-temperature, acid-hydrolyzed remains of Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) resemble enigmatic Silurian-Devonian tubular microfossils. American Journal of Botany 88:462-466.

Véxase tamén
------------

### Bibliografía

* *The genome of the moss Physcomitrella patens reveals evolutionary insight into thr conquest of land by plants, Science, ed. en liña 13/12/2007.*

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  ***Musgo*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Musgo*** |

* Musgos de Chile
* Información, diagramas e fotos
* Descrición de musgos
* Manual para o cultivo de musgos
* Sociedade británica bryologica
* Galería de fotos de musgos

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q25347
* AAT: 300265698
* BNCF: 4229
* BNF: 11983173q
* EBID: ID
* GEC: 0124401
* GND: 4166892-3
* JSTOR: mosses
* LCCN: sh85087489
* MAG: 2780888338
* NDL: 00570784
* NKC: ph115251

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* Dyntaxa: 5000047
* EOL: 3768
* EPPO: 1BRYP
* Fossilworks: 55135
* GBIF: 35
* iNaturalist: 311249
* ITIS: 14189
* NCBI: 3208
* Tropicos: 43000002
* WoRMS: 147480

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D044002
* UMLS: C0282635

 |