| Harmonia axyridis |
| --- |
|  |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clase: | Insecta |
| Orde: | Coleoptera |
| Suborde: | Polyphaga |
| Infraorde: | Cucujiformia |
| Superfamilia: | Cucujoidea |
| Familia: | Coccinellidae |
| Xénero: | *Harmonia* |
| Especie: | ***Harmonia axyridis***(Pallas, 1773) |

 |
| Sinonimia |
| Anatis circe Mulsant, 1850Coccinella bisexnotata Herbst, 1793Leis axyridis (Pallas)Ptychanatis axyridis (Pallas)Coccinella axyridis Pallas, 1773 |

***Harmonia axyridis*** é un grande escaravello coccinélido (unha maruxiña ou xoaniña). É unha das especies máis variables do mundo en aspecto, cun excepcionalmente amplo rango de formas de cor. É nativa do leste de Asia, pero foi introducida artificialmente en Norteamérica e Europa para controlar as pragas de áfidos e de insectos cocoideos. Agora é unha especie común e espállase polas rexións en que foi introducido e mesmo se estableceu en África e en América do Sur.

Descrición
----------

*Harmonia axyridis* en forma e estrutura é un coccinélido típico, cupuliforme e cunha transición "suave" entre os élitros (as ás cobertoras), o pronoto e a cabeza. Mide de 5,5–8,5 mm de longo. A forma de cor máis común é f. "succinea", que é laranxa ou vermella con de 0 a 22 puntos negros de tamaño variable. As outras formas comúns son f. "conspicua" e f. "spectabilis", que son uniformemente negras con, respectivamente, dúas ou catro puntos. O pronoto é branco cun debuxo de cor negra variable, que vai desde uns poucos puntos negros formando un M ata ser case enteiramente negro. A parte ventral é escura cun bordo ancho marrón avermellado.

Porén, rexistráronse outras numerosas formas. As formas máis extremas poden ser enteiramente negras ou presentar complexos deseños de negro, laranxa e vermello.

O gran tamaño desta especie é xeralmente a primeira pista para a súa identificación. Malia as variacións, esta especie xeralmente non se parece no seu debuxo dos élitros e pronoto a ningunha outra especie, agás nas formas sen manchas laranxas ou vermellas. En Europa é similar á moito máis pequena *Adalia decempunctata*, mentres que en América é similar á moito máis estreita *Mulsantina picta* e ás formas sen manchas de *Adalia bipunctata*. Cando a identificación é difícil, o debuxo da parte ventral adoita permitir chegar a unha conclusión fiable. A identificación é máis simple nas formas comúns, mentres que as formas non comúns costa máis traballo identificalas. Sempre teñen patas marróns avermelladas e son claramente marróns na parte ventral do abdome, mesmo se se trata de formas de cor melánica.

Distribución
------------

Espécime típico de *H. axyridis* no norte de California
É nativa do leste de Asia desde o centro de Siberia, Casaquistán e Usbequistán no oeste, a través de Rusia ata o sur dos Himalaias e polo leste ata as costas do Pacífico e do Xapón, incluíndo Corea, Mongolia, China e Taiwán. Como é un voraz depredador, foi identificado como un bo axente de biocontrol para os áfidos e cocoideos. En consecuencia, foi introducido en invernadoiros, campos agrícolas e xardíns en moitos países, como nos Estados Unidos de América e partes de Europa. Agora está establecida en América do Norte (EUA, Canadá, México), América Central (Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panamá), América do Sur (Brasil, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Arxentina, Chile), Europa (Italia, España, o Reino Unido, Dinamarca, Suecia, Noruega, Finlandia, os Países Baixos, Bélxica, Luxemburgo, Francia, Alemaña, a República Checa, Eslovaquia, Hungría, Romanía, Serbia, Croacia, Bosnia e Herzegovina, Polonia), así como en Israel e Suráfrica.

### Propagación por todo o mundo

As rutas de propagación mundiais de *H. axyridis* describíronse utilizando marcadores xenéticos en 2010. As poboacións do leste e oeste de América do Norte orixináronse a partir de dúas introducións independentes desde a súa área nativa. As poboacións de América do Sur e África orixináronse independentemente das do leste de América do Norte. A poboación europea orixinouse a partir da do leste de América do Norte, pero cunha substancial mestura xenética con individuos das cepas europeas de biocontrol (estimada nun 40%).

Esta especie considérase un dos insectos do mundo máis invasores, en parte debido á súa tendencia a pasar o inverno dentro das casas e polo cheiro desagradable e manchas que deixan os fluídos corporais que solta cando está asustada ou é esmagada, así como pola súa tendencia a morder aos seres humanos. En Europa actualmente está aumentando en detrimento das especies indíxenas, o seu voraz apetito permítelle competir con éxito e mesmo comer ela a outras maruxiñas. Tamén é moi resistente a doenzas que afectan outras maruxiñas e transporta un microsporidio parasito ao cal ela é inmune, pero que si pode infectar e matar outras especies. As especies de maruxiñas nativas experimentaron drásticos declives na súa abundancia en áreas invadidas por *H. axyridis*. Por exemplo, en 2015, foi declarada a especie invasora que se estende máis rápido no Reino Unido, espallándose velozmente polo país desde o seu primeiro avistamento confirmado en 2004.

Ademais do seu status como praga doméstica, foi rexistrada como unha praga agrícola menor que se recolle inadvertidadmente xunto coas colleitas en Iowa, Ohio, estado de Nova York e Ontario. Isto pode causar unha contaminación visible e sensorial. A contaminación de uvas con esta maruxiña altera o sabor do viño.

Bioloxía e comportamento
------------------------

*Harmonia axyridis* queda en estado dormente nos meses máis fríos, aínda que se move sempre que a temperatura chega a 10 °C. Como os escaravellos usan as gretas e outros espazos confinados fríos e secos para pasaren o inverno, poden agregarse un número significativo deles dentro das paredes se teñen unha abertura grande dabondo.

A miúdo poden verse grandes agregacións en outono. Os escaravellos teñen feromonas para enviarse sinais. Porén, moitos sinais para a agregación son visuais, escollendo sitios tanto a distancias longas (estruturas de cores claras que salientan dos seus arredores) coma curtas (agregacións preexistentes ás que xuntarse). Na selección do sitio tamén exercen un significativo papel os hidrocarburos de cadea longa non volátiles deixados por previas agregacións. Tanto as pistas visuais coma as dos hidrocarburos son máis importantes que as feromonas volátiles.

A miúdo congréganse en áreas solleiras porque alí vai máis calor, e mesmo en días de inverno bastante fríos algúns dos individuos hibernantes poden "espertar" pola calor da luz solar. As poboacións grandes poden ser problemáticas porque poden formar enxames e permanecer nunha área durante longo tempo. Poden formar grupos nos ángulos superiores das fiestras. Tamén se senten atraídos por pantallas escuras debido á calidez deses materiais. Teñen boa vista; tornan ao lugar de onde foron retiradas e dan pequenas trabadas se son molestadas.

*Harmonia axyridis*, igual que outras maruxiñas, usan a isopropil metoxi pirazina como un composto químico defensivo para disuadir a predación e ademais levan esa substancia na súa hemolinfa en maiores concentracións que a observada en moitas outras especies de maruxiñas, xunto con outros compostos específicos de especie ou de xénero, como a harmonina. Estes insectos realizan un "sangrado reflexo" cando están axitados, liberando parte da hemolinfa polas patas. O líquido ten un mal cheiro (similar ao das follas mortas), un sabor amargo e pode manchar materiais porosos. Algunhas persoas teñen reaccións alérxicas, como rinoconxuntivites alérxicas cando se expoñen a estes escaravellos. Ocasionalmente, os escaravellos morden aos seres humanos, presumiblemente nun inteno de conseguir sal, aínda que moita xente sente unha sensación de punción cando o escaravello camiña sobre a pel. As trabadas normalmente o único dano que fan é algo de irritación, aínda que un pequeno número de persoas son alérxicas ás mordedelas. Entre os seus depredadores naturais están: aves, o hemíptero *Podisus maculiventris*, formigas (incluíndo a invasora *Solenopsis invicta*) e outros coccinélidos, incluíndo outros individuos da súa propia especie.

Estes escaravellos poden ser difíciles de identificar debido ás variacións en cor e no tamaño e número das manchas nos élitros que presentan. A maneira máis doada de identificar a *H. axyridis* f. succinea é mirar se as marcas do pronoto forman unha figura de "W" ou de "M"; a forma de "M" é caracterísitca de *H. axyridis*. Esta especie ten máis marcas brancas no pronoto que a maioría das especies nativas de Norteamérica, aínda que esta característica non é útil cando hai que distinguila doutras especies doutras partes do mundo.

* Ciclo vital: apareamento, ovos, cinco estadios larvarios, pupa e adulto acabado de saírCiclo vital: apareamento, ovos, cinco estadios larvarios, pupa e adulto acabado de saír
* ApareamentoApareamento
* Larva (esquerda), adulto (centro) e pupa (dereita)Larva (esquerda), adulto (centro) e pupa (dereita)
* Adulto con manchasAdulto con manchas
* Foto macroFoto macro
* Detalle da parte frontalDetalle da parte frontal
* Ás estendidasÁs estendidas

Control
-------

Investigáronse numerosos métodos de control en áreas onde foi introducido e supón unha ameaza para as especies nativas, a biodiversidade e para a industria da viticultura. Os métodos de control inclúen o uso de insecticidas, trampas, retirada dos agregados destes escaravellos e prevención mecánica da súa entrada en edificios. Os métodos en desenvolvemento implican a investigación de parasitos naturais e patóxenos, incluíndo o uso de ácaros transmitidos sexualmente e enfermidades fúnxicas.

Os mellores métodos para loitar contra ela nos fogares son selar as aberturas por onde poidan entrar. Varrer e aspirar o po considéranse tamén métodos efectivos para retiralas das casas, aínda que se debe facer con coidado para non desencadear o chamado sangrado reflexo. Unha media de nailon situada dentro da manga da aspiradora, suxeitado cunha goma elástica, permite que o escaravello sexa "embolsado" en vez de recollido no depósito da máquina. Desenvolveuse unha trampa para uso dentro das casas que atrae escaravellos cunha luz e os sela nunha bolsa desbotable, pero non funciona especialmente ben con *H. axyridis* porque non se sente moi atraída pola luz.

Bioquímica
----------

*Harmonia axyridis* segrega varios compostos defensivos, un dos cales é o (9Z,17R)-9-octadeceno-1,17-diamina (harmonina), que foi illado da súa hemolinfa. Esta molécula ten unha actividade antimicrobiana de amplo espectro que inclúe patóxenos humanos. A actividade antibacteriana é máis pronunciada contra as micobacterias de rápido crecemento e *Mycobacterium tuberculosis*, e tamén inhibe o crecemento das cepas do *Plasmodium falciparum* resistentes á cloroquina.

Notas
-----

1. 1 2  "Adalia, Field Guide to Ladybugs of North America on the App Store". *App Store*. Consultado o 10 de marzo de 2018.
2. 1 2 3  R. L. Koch (2003). "The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts" (PDF). *Journal of Insect Science* **3**: 32. PMC 524671. PMID 15841248. doi:10.1093/jis/3.1.32.
3. ↑  Ladybird Survey page "*Harmonia axyridis* (Pallas) in Britain" "Harmonia axyridis, the invasive harlequin ladybird (Coccinellidae) establishing in London, Essex and the UK". Arquivado dende o orixinal o 2008-01-17. Consultado o 2008-01-07.  Consultado o 7 de xaneiro de 2008
4. ↑  "Harlequin Ladybird Survey - Recognition and Distinction". *www.harlequin-survey.org*. Arquivado dende o orixinal o 08 de novembro de 2011. Consultado o 10 de marzo de 2018.
5. ↑  "Species Harmonia axyridis - Multicolored Asian Lady Beetle - BugGuide.Net". *bugguide.net*. Consultado o 10 de marzo de 2018.
6. ↑  "Archived copy". Arquivado dende o orixinal o 2014-05-09. Consultado o 2014-05-12.
7. ↑  Cisneros-Heredia, Diego F.; Peñaherrera-Romero, Emilia (2020-11-27). "Invasion history of Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) in Ecuador". *PeerJ* (en inglés) **8**: e10461. ISSN 2167-8359. PMC 7703374. PMID 33312773. doi:10.7717/peerj.10461.
8. 1 2 3 4  Eric Lombaert; Thomas Guillemaud; Jean-Marie Cornuet; Thibaut Malausa; Benoît Facon; Arnaud Estoup (2010). Chave, Jerome, ed. "Bridgehead Effect in the Worldwide Invasion of the Biocontrol Harlequin Ladybird". *PLoS ONE* **5** (3): e9743. Bibcode:2010PLoSO...5.9743L. PMC 2840033. PMID 20305822. doi:10.1371/journal.pone.0009743.
9. 1 2 3 4  "Harlequin Ladybird Survey - Origins". *www.harlequin-survey.org*. Arquivado dende o orixinal o 18 de febreiro de 2019. Consultado o 10 de marzo de 2018.
10. 1 2  Yong, Ed (2013). "Invasive ladybird has biological weapon". *Nature*. doi:10.1038/nature.2013.13011. Consultado o 10 de marzo de 2018.
11. ↑  Russell F. Mizell III (2007). "Impact of *Harmonia axyridis* (Coleoptera: Coccinellidea) on native arthropod predators on pecan and crape myrtle". *Florida Entomologist* **90** (3): 524–536. ISSN 0015-4040. JSTOR 4494179. doi:10.1653/0015-4040(2007)90[524:IOHACC]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de abril de 2019. Consultado o 26 de xaneiro de 2023.
12. ↑  Smith, Lewis (20 de maio de 2015). "Harlequin ladybirds declared UK's fastest invading species". *The Guardian*. Consultado o 4 de xullo de 2020.
13. ↑  "Orkin Asian Lady Beetles". 11 de abril de 2018.
14. ↑  Betty Summerhayes (6 de xullo de 2007). "OMAFRA Achievements in Crop Technology 2007". Government of Ontario. Arquivado dende o orixinal o 16 de xaneiro de 2009. Consultado o 24 de xuño de 2011.
15. ↑  "Multicolored Asian Lady Beetle" (PDF). Consultado o 2015-04-03.
16. ↑  Gary Pickering; James Lin; Roland Riesen; Andrew Reynolds; Ian Brindle; George Soleas (xaneiro de 2004). "Influence of *Harmonia axyridis* on the sensory properties of white and red wine". *American Journal of Enology and Viticulture* **55** (2): 153–159.
17. ↑  "Multicolored Asian Ladybeetle (*Harmonia axyridis*)". Arquivado dende o orixinal o 2010-06-09. Consultado o 2010-06-26.
18. ↑  "Medscape". Arquivado dende o orixinal o 8 de xuño de 2009. Consultado o 18 de agosto de 2006.
19. ↑  "Harmonia axyridis".
20. ↑  Marc Kenis; Helen E. Roy; Renate Zindel; Michael E. N. Majerus (2008). "Current and potential management strategies against *H. axyridis*" (PDF). *BioControl* **53** (1): 235–252. doi:10.1007/s10526-007-9136-7.
21. ↑  Helen Elizabeth Roy; Peter M. J. Brown; Peter Rothery; Remy L. Ware; Michael E. N. Majerus (2008). "Interactions between the fungal pathogen *Beauveria bassiana* and three species of coccinellid: *Harmonia axyridis*, *Coccinella septempunctata* and *Adalia bipunctata* in: From Biological Control to Invasion: the Ladybird *Harmonia axyridis* as a Model Species". *BioControl* **53** (1): 265–276. doi:10.1007/s10526-007-9122-0.
22. 1 2  "USDA site". Ars.usda.gov. Arquivado dende o orixinal o 2010-07-20. Consultado o 2010-07-03.
23. ↑  "Ohio State University Extension Fact Sheet". Ohioline.osu.edu. Consultado o 2017-04-29.
24. ↑  Christian Rene Röhrich; Che Julius Ngwa; Jochen Wiesner; Henrike Schmidtberg; Thomas Degenkolb; Christian Kollewe; Rainer Fischer; Gabriele Pradel; Andreas Vilcinskas (21 de setembro de 2011). "Harmonine, a defence compound from the harlequin ladybird, inhibits mycobacterial growth and demonstrates multi-stage antimalarial activity". *Biol. Lett.* **8** (2): 308–311. PMC 3297383. PMID 21937493. doi:10.1098/rsbl.2011.0760.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

|  |  |
| --- | --- |
|  | Commons ten máis contidos multimedia sobre:  ***Harmonia axyridis*** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Wikispecies posúe unha páxina sobre:  ***Asian lady beetle*** |

* Ampla revisión da literatura sobre este animal
* FAQ sobre *H. axyridis*
* *H. axyridis*, Universidade de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas e Alimentarias - *Featured Creatures*

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q499627
* MAG: 2780549409
* NKC: ph860025

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* ADW: Harmonia\_axyridis
* BioLib: 282441
* BugGuide: 397
* Dyntaxa: 211964
* EOL: 1174381
* EPPO: HARNAX
* FE-New: ID
* GBIF: 4989904
* GlobalSpecies: 976614
* iNaturalist: 48484
* ISC: 26515
* ITIS: 692602
* NBN: NHMSYS0000712592
* NCBI: 115357
* Soortenregister: 155635
* TAXREF: 459325

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* UMLS: C1054877

 |