| Apicomplexos |
| --- |
| Esporozoito de *Plasmodium* |
| Clasificación científica |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Dominio: | Eukaryota |
| Reino: | Protista |
| Superfilo: | Alveolata |
| Filo: | **Apicomplexa**Levine, 1970 |

 |
| Subgrupos |
| Clase Aconoidasida* Subclase Haemosporasina
	+ Orde Haemosporida
* Subclase Piroplasmasina
	+ Orde Piroplasmida

Clase Blastocystea
Clase Conoidasida* Subclase Coccidiasina
	+ Orde Agamococcidiorida
	+ Orde Ixorheorida
	+ Orde Protococcidiorida
	+ Orde Eucoccidiorida
		- Suborde Adeleorina
		- Suborde Eimeriorina
* Subclase Gregarinasina
	+ Orde Archigregarinorida
	+ Orde Eugregarinorida
		- Suborde Blastogregarinorina
		- Suborde Aseptatorina
		- Suborde Septatorina
	+ Orde Neogregarinorida
 |

Os **apicomplexos** ou ***Apicomplexa*** (tamén *Apicomplexia*) son un amplo grupo de protistas caracterizados pola presenza nas súas células dun orgánulo especial denominado *complexo apical*. Son unicelulares, forman esporas e son exclusivamente parasitos de animais. As estruturas móbiles tales como os flaxelos ou pseudópodos están ausentes neles agás en certas fases dos gametos. É un grupo diverso no que se inclúen organismos como os coccidios, gregarinas, piroplasmas, hemogregarinas e plasmodios. Algunhas enfermidades causadas por estes organismos son:

* Malaria (*Plasmodium*)
* Babesiose (*Babesia*)
* Coccidioses, entre as que están:
	+ Criptosporidiose (*Cryptosporidium parvum*)
	+ Ciclosporose (*Cyclospora cayetanensis*)
	+ Toxoplasmose (*Toxoplasma gondii*)
	+ Isosporíase (*Isospora belli*).

O nome do taxon *Apicomplexa* deriva do latín *apex* (extremo) e *complexus* (pregado) e fai referencia ao seu complexo apical. O antigo taxon **Sporozoa** (**esporozoos**) agrupaba a *Apicomplexa*, Microsporidia e Myxosporida, pero este agrupamento xa non se considera bioloxicamente válido e está desaconsellado.

Historia
--------

O primeiro protozoo apicomplexo observado foi visto por Anton van Leeuwenhoek en 1674 e era un ooquiste de *Eimeria stiedae* na vesícula biliar de coello. O primeiro membro do filum que foi nomeado (por Dufour en 1828) foi *Gregarina ovata* en insectos dermápteros. Durante o período 1826-1850, foron nomeadas 41 especies de 6 xéneros. No período 1951-1975, nomeáronse 1873 novas especies e 83 novos xéneros.

Bioloxía
--------

A maioría dos seus membros ten un ciclo vital complexo, que comprende fases de reprodución asexual e sexual. Tipicamente, os hóspedes destes parasitos contamínanse inxerindo quistes, que se dividen para producir os esporozoítos (esporulación) que entran nas súas células. Finalmente as células reventan, liberando merozoítos (esquizogonia) que infectan novas células. Porén, moitos Apicomplexa teñen máis dun hóspede.

Ciclo vital típico dun apicomplexo: 1-cigoto (quiste), 2-esporozoítos, 3-merozoítos, 4-gametocitos.
O *complexo apical* é un orgánulo característico situado nun extremo da célula que presenta unhas vesículas chamadas *roptrías* e *micronemas*, que se abren na parte anterior da célula. Estas segregan os encimas que permiten ao parasito entrar noutras células. A extremidade está rodeada por unha banda de microtúbulos, chamada *anel polar*, e nos Conoidasida hai tamén un cono truncado (funil) de fibrilas chamado *conoide*. No resto da célula, a excepción dunha pequena boca chamada *microporo*, a membrana apóiase nunhas vesículas denominadas alvéolos, formando unha estrutura semirríxida.

Taxonomía
---------

Estrutura dun apicomplexo: 1-anel polar, 2-conoide, 3-micronemas, 4-roptrías, 5-núcleo, 6-nucléolo, 7-mitocondria, 8-anel posterior, 9-alvéolos, 10-aparato de Golgi, 11-microporo.
A presenza de alvéolos e outras características colocan a Apicomplexa no grupo Alveolata. Varios flaxelados relacionados, tales como *Perkinsus* e *Colpodella* teñen estruturas similares ao anel polar e foron incluídos antes neste grupo, mais agora parece que son parentes máis próximos dos Dinoflagellata. Son probablemente similares ao devanceiro común de ambos os grupos.

Outra semellanza con Dinoflagellata, é que as células de Apicomplexa conteñen un só plasto, moi peculiar, chamado apicoplasto, rodeado por tres ou catro membranas. Pénsase que entre as súas funcións están a síntese de lípidos, que parece ser necesaria para a súa supervivencia. Considérase xeralmente que comparten unha orixe común cos cloroplastos dos dinoflaxelados, aínda que algúns estudos suxiren que derivan en última instancia de algas verdes e non de algas vermellas.

Apicomplexa abrangue un grupo de organismos que antes eran clasificados como esporozoos, protozoos parasitos sen flaxelos, nin pseudópodos nin cilios. A maior parte dos Apicomplexa son móbiles nalgunha parte do seu ciclo de vida. Os outros grupos principais tradicionais de esporozoos eran Ascetosporea (agora clasificado en Cercozoa), Myxozoa (agora clasificado entre os animais) e Microsporidia (agora clasificado entre os fungos). Ás veces, o termo esporozoo úsase como sinónimo de Apicomplexa e outras veces como un subconxunto deles.

Ciclos de vida
--------------

Dentro dos apicomplexos distínguense tres grupos principais: coccidios, gregarinas e heemosporidios, cada un cun ciclo de vida un pouco diferente. Os coccidios e as gregarinas parecen estar bastante relacionados.

### Gregarinas

As gregarinas son xeralmente parasitos de anélidos, artrópodos e moluscos. Atópanse a miúdo no tracto dixestivo dos seus hóspedes pero poden invadir outros tecidos. Nun ciclo de vida típico de gregarina un trofozoíto desenvólvese no seu hóspede orixinando un plasmodio. Este despois divídese en moitos merozoítos por esquizogonia. Os merozoítos libéranse ao lisarse a célula hóspede e invaden novas células. Nun punto do ciclo de vida fórmanse gamontes, que son liberados por lise da célula hóspede e agrúpanse por sizixia. Cada gamonte forma múltiples gametos. Dous gametos fusiónanse formando un oocisto. Os oocistos abandonan o hóspede e son captados por un novo hóspede.

### Coccidios

Os coccidios son xeralmente parasitos de vertebrados. Igual ca as gregarinas son normalmente parasitos das células epiteliais do intestino pero poden infectar outros tecidos. O típico ciclo de vida dos coccidios é similar ao das gregarinas pero difire en que se forman cigotos. Algúns trofozoítos agrándanse e convértense en macrogametos e outros divídense repeatidamente para formar microgametos. Os microgametos son móbiles e deben chegar ata o macrogameto para fecundalo. Como resultado da fecundación fórmase un cigoto, o cal á súa vez forma un oocisto, o cal é normalmente liberado fóra do corpo.

### Hemosporidios

Os hemosporidios teñen ciclos de vida máis complexos nos que alternan entre un hóspede artrópodo e outro vertebrado. O trofozoíto parasita eritrocitos ou outros tecidos no hóspede vertebrado. Os microgametos e macrogametos están sempre no sangue. Os gametos son captados polo insecto vector cando succiona sangue. Os microgametos migran ao intestino do insecto e fusiónanse cos macrogametos. O macrogameto fecundado convértese nun oocineto, que penetra noutras partes do corpo do vector, transfórmase en oocisto e divídese inicialmente por meiose e despois por mitose (ciclo de vida haplonte) dando lugar a esporozoítos. Os esporozoítos saen do oocisto e migran ata as glándulas salivares do vector, e serán inxectados coa saliva cando o insecto pique a outro vertebrado.

Orixe e evolución
-----------------

Quistes de coccidios obtidos de feces de gato.
*Plasmodium* dentro dun glóbulo vermello.
O complicado ciclo de vida dos apicomplexos enténdese mellor tendo en conta a súa evolución. Apicomplexa crese que se orixinou a partir de Dinoflagellata, un gran grupo de protozoos fotosintéticos. Na actualidade crese que os antepasados dos apicomplexos foron organismos que eran presas doutros e que desenvolveron a capacidade de invadiren as células intestinais dos seus depredadores e posteriormente perderon a capacidade fotosintética. Algunhas especies de dinoflaxelados actuais poden invadir os corpos de celenterados e seguiren facendo a fotosíntese, o que é posible porque os órganos dos hóspede (augamar) son case transparentes. Noutros organismos con órganos opacos, o máis probable é que a capacidade fotosintética se perdese rapidamente.

Crese que os apicomplexos comezaron infectando a parede intestinal do hóspede cunha ruta de propagación fecal-oral. Nalgún punto da súa historia evolutiva, o parasito evolucionou adquirindo a capacidade de infectar outros órganos, como o fígado do hóspede. Este patrón é o que se observa no xénero *Cryptosporidium*. Nalgún outro momento da evolución, un apicomplexo desenvolveu a capacidade de infectar as células do sangue e de sobrevivir e infectar aos mosquitos. Unha vez que a transmisión utilizando como vector o mosquito quedou firmemente establecida, perdeuse a anterior vía de transmisión fecal-oral. A teoría actual (2007) suxire que os xéneros *Plasmodium*, *Haemoproteus* e *Hepatocystis* evolucionaron a partir de especies de *Leukocytozoon*. Os parasitos do xénero *Leukocytozoon* infectan aos leucocitos (glóbulos brancos) e as células do fígado e do bazo e transmítense por medio de moscas negras (*Simulium*), un amplo xénero de moscas relacionadas cos mosquitos.

Os leucocitos, a maioría dos hepatocitos e as células do bazo realizan activamente a fagocitose de partículas, facendo máis fácil a entrada na célula para o parasito. O mecanismo de entrada nos eritrocitos das especies do xénero *Plasmodium* está aínda pouco clara, tendo en conta que a entrada se realiza en menos de 30 segundos. Aínda non se sabe se este mecanismo evolucionou antes de que os mosquitos se convertesen nos principais vectores de transmisión de *Plasmodium*.

O patrón de alternancia entre a reprodución sexual e a asexual, que pode parecer confusa ao primeiro, é un patrón moi común nas especies parasitas. As vantaxes evolutivas deste tipo de ciclo de vida xa foron recoñecidas por Mendel.

En condicións favorables, a reprodución asexual é superior á sexual porque o proxenitor está ben adaptado ao seu medio ambiente e os seus descendentes compartirán os seus xenes. Durante situacións de estrés, tales como a transferencia a un novo hóspede, a reprodución sexual é polo xeral superior, xa que produce unha nova mestura dos xenes que, na media da poboación, dá lugar a individuos mellor adaptados ao novo ambiente.

Tratamento dos patóxenos
------------------------

Apicomplexa inclúe moitos patóxenos importantes para os seres humanos e animais domésticos. A diferenza das bacterias patóxenas, estes parasitos son protistas eucariontes e comparten moitas rutas metabólicas cos seus hóspedes. Este feito fai que o tratamento terapéutico sexa extremadamente difícil (un fármaco que dane ao parasito probablemente tamén danará ao seu hóspede). Non hai actualmente vacinas eficaces ou tratamentos dispoñibles para a maioría das enfermidades causadas por estes parasitos. Un posible obxectivo para os fármacos é o plasto especial que teñen (apicoplasto) e, de feito, os medicamentos existentes que son eficaces contra os apicomplexos, como as tetraciclinas, parecen actuar precisamente contra ese plasto.

A investigación biomédica sobre os parasitos é difícil, porque ás veces é imposible manter cultivos vivos do parasito no laboratorio e manipular estes organismos. Recentemente, seleccionáronse varias especies para secuenciar o seu xenoma. A dispoñibilidade destas secuencias xenómicas proporciona unha nova oportunidade para aprendermos máis sobre a evolución e a bioquímica destes parasitos.

Notas
-----

1. ↑  Levine ND (1970). "Taxonomy of the Sporozoa". *J Parasitol* **56** (4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology): 208–9. JSTOR 3277701.
2. ↑  Levine ND (May 1971). "Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa". *J Eukaryot Microbiol* **18** (2): 352–5. doi:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
3. 1 2  Duszynski1, Donald W.; Steve J. Upton and Lee Couch (21-02-20013). "The Coccidia of the World". Department of Biology, University of New Mexico, and Division of Biology, Kansas State University. Arquivado dende o orixinal (Online database) o 30-12-2010. Consultado o 09-06-2012.
4. ↑  "Introduction to the Apicomplexa". Consultado o 2009-05-31.
5. ↑  Patrick J. Keeling (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". *American Journal of Botany* **91**: 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. Arquivado dende o orixinal o 27 de febreiro de 2008. Consultado o 09 de xuño de 2012.
6. ↑  Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (2008). "DNA organization by the apicoplast-targeted bacterial histone-like protein of Plasmodium falciparum". *Nucleic acids research*. PMID 18663012. doi:10.1093/nar/gkn483.
7. ↑  Dahl, El; Shock, Jl; Shenai, Br; Gut, J; Derisi, Jl; Rosenthal, Pj (2006). "Tetracyclines specifically target the apicoplast of the malaria parasite Plasmodium falciparum". *Antimicrobial agents and chemotherapy* **50** (9): 3124–31. PMC 1563505. PMID 16940111. doi:10.1128/AAC.00394-06. Arquivado dende o orixinal (Free full text) o 16 de outubro de 2019. Consultado o 09 de xuño de 2012.

Véxase tamén
------------

### Outros artigos

* Apicoplasto
* Parasito sanguíneo
* Mizozoos
* Plasmodium falciparum
* Malaria

### Ligazóns externas

* S.J. Brands (Compiler) (2000). "The Taxonomicon & Systema Naturae". *Taxón: Genus Cryptosporidium*. Universal Taxonomic Services, Ámsterdan, The Netherlands. Arquivado dende o orixinal (Base de datos) o 26 de setembro de 2007. Consultado o 09 de xuño de 2012.
* Base de datos do NIH, ApiDB.org, desde o que se pode acceder ás secuencias xenómicas actualmente dispoñibles.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q193030
* EBID: ID
* GEC: 0221305
* MAG: 2781023229
* NKC: ph920013
* PSH: 933

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores taxonómicos | 
* EOL: 4656
* EPPO: 1APICP
* Fungorum: 90825
* iNaturalist: 151872
* ITIS: 553099
* NCBI: 5794
* WoRMS: 22565

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* MeSH: D016782
* MeSH: B01.043.075

 |