O **autostop xenético** ou **efecto autostop**, tamén chamado **arrastre por ligamento** (na literatura en inglés *genetic hitchhiking* e *genetic draft*), é un efecto xenético no que cambia a frecuencia dun alelo pero este cambio non é causado pola selección natural, senón por estar situado preto doutro xene no mesmo cromosoma (ligamento xenético) que está sufrindo un varrido xenético. Cando un xene está experimentando un varrido selectivo, calquera outro polimorfismo próximo, que estea en desequilibrio de ligamento, tenderá a cambiar a súa frecuencia alélica tamén. Os varridos selectivos ocorren cando mutacións de nova aparición e, por tanto, raras, son vantaxosas, e incrementan a súa frecuencia. Os alelos cun efecto neutro ou mesmo lixeiramente deletéreo que cadra que están situados preto no cromosoma do xene varrido 'fan autostop' xunto co xene varrido. En contraste con isto, os efectos sobre un locus neutro debidos ao desequilibrio de ligamento con mutacións deletéreas de nova aparición denomínanse selección de fondo ou ambiental (*background selection*). Tanto o autostop xenético coma a selección de fondo son forzas evolutivas estocásticas (aleatorias), igual que a deriva xenética.

Historia
--------

O termo "autostop" para referirse a este efecto empezaron a utilizalo en 1974 Maynard Smith e Haigh, mais o fenómeno foi pouco estudado ata os traballos de John H. Gillespie de 2000.

Resultados
----------

O autostop ocorre cando un polimorfismo neutro está en desequilibrio de ligamento cun segundo locus que está sufrindo un varrido selectivo. O alelo neutro que está ligado á adaptación incrementará a súa frecuencia, en certos casos ata quedar fixado na poboación. O outro alelo neutro, que está ligado á versión non vantaxosa, diminuirá a súa frecuencia, nalgúns casos ata a súa extinción. En conxunto, o autostop reduce a cantidade de variación xenética.

Mutacións "pasaxeiras" deletéreas poden tamén facer autostop, non só as mutacións neutras.

A recombinación pode interromper o proceso de autostop xenético, facendo que acabe antes de que o alelo autostopista ou deletéreo queden fixados ou se extingan. Canto máis próximo é un polimorfismo autostopista a un xene baixo a selección, máis oportunidade hai para que teña lugar a recombinación. Isto leva á redución da variación xenética preto dun varrido selectivo que está moito máis próximo ao sitio seleccionado. Este patrón é útil para usar datos de poboacións para detectar varridos selectivos, e, por tanto, detectan que xenes estiveron sometidos a unha selección moi recente.

Autostop xenético e deriva xenética
-----------------------------------

Tanto a deriva xenética (*genetic drift*) coma o autostop de xenes (*genetic draft*) son procesos evolutivos aleatorios, é dicir, actúan estocasticamente e dun modo que non está correlacionado coa selección no xene en cuestión. A deriva xenética é o cambio na frecuencia dun alelo nunha poboación debido á mostraxe aleatoria en cada xeración. O autostop xenético é o cambio na frecuencia dun alelo debido ao feito aleatorio de que outros alelos non neutros casualmente se atopan en asociación con el.

Asumindo que a deriva xenética é a unica forza evolutiva que actúa sobre os alelos, despois dunha xeración en moitas poboacións idealizadas replicadas de tamaño N, que empezan coas fecuencias alélicas p e q, a nova varianza engadida na frecuencia alélica a través desas poboacións (é dicir, o grao de aleatoriedade do resultado) é {\displaystyle {\frac {pq}{2N}}}. Esta ecuación mostra que o efecto da deriva xenética é moi dependente do tamaño da poboación, definido como o número real de individuos nunha poboación idealizada. O autostop xenético presenta un similar comportamento na ecuación anterior, pero cun tamaño efectivo de poboación que pode non ter ningunha relación co número real de individuos na poboación. En lugar disto, o tamaño efectivo da poboación pode depender de factores como a frecuencia de recombinación e a frecuencia e forza das mutacións beneficiosas. O incremento na varianza entre as poboacións replicadas debido á deriva é independente, mentres que co autostop está autocorrelacionado, é dicir, se a frecuencia dun alelo aumenta debido á deriva xenética, non contén información sobre a seguinte xeración, e se aumenta debido ao autostop xenético, é máis probable que aumente que que baixe na seguinte xeración. O autostop xenético xera un espectro de frecuencias de alelos diferente do da deriva xenética.

Aplicacións
-----------

### Cromosomas sexuais

O cromosoma Y non sofre recombinación xenética, o que fai que sexa especialmente proclive a que se fixen nel de mutacións deletéreas por medio do autostop. Isto propúxose como unha explicación de por que hai tan poucos xenes funcionais no cromosoma Y.

### Surf de xenes

Cando unha poboación está moi espallada xeograficamente, o autostop xenético pode intensificarse na fronte a onde chegan especies invasoras, onde os alelos adaptativos teñen unha dobre vantaxe: son adaptativos, e tamén chegan primeiro a novos territorios. Este fenómeno coñécese como surf de xenes (*gene surfing*).

### Evolución de mutador

O autostop é necesario para que a evolución de taxas de mutación máis altas sexa favorecida pola selección sobre a evolucionabilidade. Un hipotético mutador M é un elemento xenético que incrementa a taxa de mutación xeral na área que o rodea. Debido a ese incremento da taxa de mutación, o alelo A próximo pode mutar a un novo alelo vantaxoso A\*

--M------A-- -> --M------A\*--

O individuo con este cromosoma co mutador terá unha vantaxe selectiva sobre outros individuos desta especie, polo que o alelo A\* se espallará a través da poboación polo proceso normal de selección natural. M, debido á súa proximidade a A\*, será arrastrado e espallado pola poboación xeral. Este proceso só actúa cando M está moi próximo ao alelo que el fixo mutar. Unha maior distancia entre eles incrementaría a probabilidade de recombinación separando M de A\*, deixando a M só xunto con calquera mutación deletérea que puidera ter causado. Por esta razón, a evolución de mutadores espérase xeralmente que ocorra en especies asexuais, onde a recombinación non pode alterar o desequilibrio de ligazón.

### Teoría neutralista da evolución molecular

A teoría neutralista da evolución molecular asume que a maioría das novas mutacións son ou deletéreas (e rapidamente eliminadas pola selección) ou neutras, e que moi poucas delas son adapatativas. Tamén asume que o comportamento das frecuencias de alelos neutros pode describirse polas matemáticas usadas na deriva xenética. O autostop xenético considérase, por tanto, un desafío importante para a teoría neutralista, e unha explicación de por que as versións aplicadas a todo o xenoma da proba de McDonald-Kreitman parecen indicar unha alta proporción de mutacións que son fixadas por razóns conectadas coa selección.

Notas
-----

1. 1 2  Smith, J. M.; Haigh, J. (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". *Genetical Research* **23** (1): 23–35. PMID 4407212. doi:10.1017/S0016672300014634.
2. ↑  Futuyma, Douglas J. 2013. Evolution: Third Edition. Sinauer Associates, Inc: Sunderland, MA.
3. 1 2 3  Gillespie, John H (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". *Evolution* **55** (11): 2161–2169. PMID 11794777. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x.
4. ↑  Gillespie, John H. (2000). "Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model". *Genetics* **155** (2): 909–919.
5. ↑  Kreitman, Marty (2001). "Hitchhiking Effect". *Encylopedia of Genetics*: 952–953. doi:10.1006/rwgn.2001.0619.
6. 1 2  Fay, Justin C.; Wu, Chung-I. (2000). "Hitchhiking Under Positive Darwinian Selection". *Genetics* **155** (3): 1405–1413.
7. ↑  Good, B. H.; Desai, M. M. (5 September 2014). "Deleterious Passengers in Adapting Populations". *Genetics* **198** (3): 1183–1208. doi:10.1534/genetics.114.170233.
8. ↑  Braverman, John M.; Hudson, Richard R.; Kaplan, Norman L.; Langley, Charles H.; Barton, Wolfgang (1995). "The Hitchhiking Effect on the Site Frequency Spectrum of DNA Polymorphisms". *Genetics Society of America* **140** (2): 783–797.
9. 1 2  Masel, J (2011). "Genetic drift". *Current Biology* **21** (20): 837–838. PMID 22032182. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007.
10. ↑  Neher, R. A.; Shraiman, B. I. (30 May 2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". *Genetics* **188** (4): 975–996. PMC 3176096. PMID 21625002. doi:10.1534/genetics.111.128876.
11. ↑  Rice, WR (1987). "Genetic hitchhiking and the evolution of reduced genetic activity of the Y sex chromosome". *Genetics* **116** (1): 161–167.
12. ↑  Barton, N. H.; Etheridge, A. M.; Kelleher, J.; Veber, A. (2013). "Genetic hitchhiking in spatially extended populations". *Theoretical Population Biology* **87**: 75–89. doi:10.1016/j.tpb.2012.12.001.
13. ↑  Andre, J.-B. (11 October 2005). "The Evolution of Mutation Rate in Finite Asexual Populations". *Genetics* **172** (1): 611–626. doi:10.1534/genetics.105.046680.
14. ↑  Hahn, Matthew W. (February 2008). "Toward a selection theory of molecular evolution". *Evolution* **62** (2): 255–265. PMID 18302709. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q2872472
* MAG: 133672272

 |