Citocromo *c* con hemo *c*.
Os **citocromos** son, en xeral, hemoproteínas que conteñen grupos hemo unidas a membranas (como a membrana mitocondrial interna), que interveñen principalmente no transporte de electróns necesario para crear as condicións para xerar ATP.

Atópanse como proteínas monoméricas (como o citocromo c) ou como subunidades proteicas de complexos encimáticos maiores que catalizan reaccións redox.

Historia
--------

Os citocromos foron descritos inicialmente en 1884 por MacMunn como pigmentos respiratorios (miohematina ou histohematina). Na década de 1920, Keilin redescubriu estes pigmentos respiratorios e denominounos citocromos, ou "pigmentos celulares", e clasificou estas hemoproteínas baseándose na posición da súa banda de absorción de enerxía máis baixa no estado reducido, como
citocromos *a* (605 nm), *b* (~565 nm), e *c* (550 nm). As sinaturas espectroscópicas UV-visible dos hemos aínda se usan para identificar os tipos de hemo desde o estado ligado a bis piridina reducido, é dicir, o método hemocromo piridina. En cada un dos tipos de citocromo, *a*, *b*, ou *c*, os primeiros citocromos descubertos son numerados consecutivamente, por exemplo, cyt *c*, cyt *c1*, e cyt *c2*, e os exemplos máis recentes desígnanse polo seu máximo de banda R do estado reducido, por exemplo cyt *c559*.

Estrutura e función
-------------------

O grupo hemo é un sistema de aneis altamente conxugado (o que permite que os seus electróns sexan moi móbiles) que rodea un ión metálico, o cal facilmente se interconverte entre distintos estados de oxidación. Para moitos citocromos, o ión metálico presente é o *ferro*, que se interconverte entre os estados de Fe2+ (reducido) e Fe3+ (oxidado) (procesos de transferencia de electróns) ou entre os estados de Fe2+ (reducido) e Fe3+ (formal, oxidado) (procesos oxidativos). Os citocromos poden realizar reaccións redox. Como os citocromos (e outros complexos) están dentro de membranas en forma organizada, as reaccións redox son levadas a cabo na correcta secuencia para a máxima eficiencia ; algúns citocromos son máis móbiles e solubles, e só se unen feblemente a membranas, como o *c*.

No proceso da cadea de transporte de electróns e a fosforilación oxidativa, que é o principal proceso xerador de enerxía que levan a cabo os organismos, outros complexos unidos a membrana e solubles e cofactores están implicados na cadea de reaccións redox, co efecto adicional neto dun bombeo de protóns (H+), que se transportan a través da membrana mitocondrial interna. O gradiente de protóns transmembrana (forza protón-motriz) utilízase para xerar ATP nas mitocondrias.

Tipos
-----

Hai varios tipos de citocromos que se poden distinguir por espectroscopía, estrutura exacta do seu grupo hemo, sensibilidade aos inhibidores, e potencial de redución.

Podemos distinguir tres tipos de citocromos polos seus grupos prostéticos:

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **Tipo** | **grupo prostético** | **comentario** |
| Citocromo a | hemo a | Os citocromos a da cadea de transporte de electróns están asociados a átomos de cobre, que serán oxidados/reducidos polos Fe das porfirinas, mais nunca o Cu formará parte dos grupos hemo.
  |
| Citocromo b | hemo b |  |
| Citocromo d | quelato tetrapirrólico de ferro |  |

Existe tamén o citocromo c, que non se define polo seu grupo hemo. Hai tamén un citocromo f, que se considera un tipo de citocromo c, pero non existe o "citocromo e". O citocromo c contén o grupo hemo c, que, a diferenza dos outros hemos, se une directamente (e non por enlaces coordinados) á proteína, concretamente por medio de dúas cisteínas que forman dous enlaces tiol.

Nas mitocondrias e cloroplastos, estes citocromos están a miúdo combinados na cadea de transporte electrónico e vías metabólicas relacionadas. Orixínase as seguintes combinacións:

|  |  |
| --- | --- |
| **Citocromos**  | **Combinación** |
| *a* e *a3* | Citocromo c oxidase ("Complexo IV") no que os electróns son cedidos ao complexo polo citocromo c soluble
  |
| *b* e *c1* | Coencima Q-citocromo c redutase ("Complexo III")
  |
| *b6* e *f* | Plastoquinol-plastocianina redutase |

### Citocromo P450

*Artigo principal**:* Citocromo P450.
Unha familia de citocromos completamente distinta, con funcións catalíticas que non intervén na cadea respiratoria, é a do citocromo P450, chamado así polo seu característico pico de absorbancia de luz na lonxitude de onda dos 450 nm cando o ferro do hemo é reducido (con sodio ditionito) e acomplexado co monóxido de carbono. Estes encimas, abreviados como CYPs, están implicados principalmente na esteroidoxénese e na detoxificación.

Notas
-----

1. ↑  Mac Munn, C. A (1886). "Researches on Myohaematin and the Histohaematins". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London* (The Royal Society) **177** (0): 267–298. JSTOR 109482. doi:10.1098/rstl.1886.0007.
2. ↑  Reedy, C. J. & Gibney, B. R. (February 2004). "Heme protein assemblies". *Chem Rev* **104** (2): 617–49. PMID 14871137. doi:10.1021/cr0206115.
3. ↑  Cytochrome d *Medical Subject Headings* (MeSH) na Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA.
4. ↑  Cytochrome c Group *Medical Subject Headings* (MeSH) na Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA. .
5. ↑  eMedicineDictionary Cytochrome Arquivado 08 de marzo de 2014 en Wayback Machine.

Véxase tamén
------------

### Ligazóns externas

* Base de datos Scripps de metaloproteínas
* Cytochromes *Medical Subject Headings* (MeSH) na Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA.

|  |  |
| --- | --- |
| Control de autoridades | 
* Wd: Q408068
* BNCF: 1332
* BNF: 12267063m
* EBID: ID
* GEC: 0090833
* GND: 4148701-1
* JSTOR: cytochromes
* LCCN: sh87005369
* MAG: 2780768313
* NDL: 00573115
* NKC: ph669538
* PSH: 6214

 |

|  |  |
| --- | --- |
| Identificadores | 
* ChEBI: 4056
* KEGG: C01679
* MeSH: D003580
* MeSH: D08.244
* UMLS: C0010798

 |