Eräs glykosidaasi-entsyymi (PDB 1OBB), jonka aktiivisessa keskuksessa maltoosi (**musta**) hajoaa kahdeksi glukoosiksi. NAD-kofaktori on keltainen. NAD lisäksi reaktiota avustavat aktiiviset aminohappotähteet ovat punaisella.
**Kofaktori** on orgaaninen molekyyli tai ioni, joka entsyymin täytyy sitoa itseensä suorittaakseen itselleen ominaisia katalyyttisiä kemiallisia reaktioita. Entsyymin ja kofaktorin välinen sidos voi olla heikko sidos tai kovalenttinen sidos. Kovalenttisesti sitoutuvaa kofaktoria voidaan kutsua prosteettiseksi ryhmäksi.

IUPAC:n määritelmän mukaan orgaaninen molekyyli ei voi olla aminohappo, peptidi tai proteiini, jotta se voidaan luokitella kofaktoriksi. Molekyyliä voidaan kutsua paitsi kofaktoriksi, myös **koentsyymiksi**. Monet koentsyymeistä ovat vitamiineja tai näiden johdannaisia, mutta eivät aina.

Kofaktori-ioni taas on tavallisesti metalli-ioni, kuten Mn2+, Mg2+ tai Zn2+.

Entsyymi, johon ei ole sitoutunut sen luontaista kofaktoria tai kofaktoreita on apoentsyymi, joka on toimimaton. Näitä sitova entsyymi on holoentsyymi, joka on toimiva.

Kofaktori on yleensä entsyymin katalyyttisessä keskuksessa, eli siinä kohtaa, jossa entsyymin suorittamat kemialliset reaktiot tapahtuvat.

Jotkin entsyymit tarvitsevat useamman kofaktorin. Pyruvaattidehydrogenaasikompleksi on kolmen entsyymin kokonaisuus, joka tarvitsee kofaktoreiksi NAD+-, tiamiinipyrofosfaatti-, lipoaatti- ja koentsyymi A -molekyylit.

Epäorgaaniset kofaktorit
------------------------

Epäorgaaniset kofaktorit ovat metalli-ioneita, joita saadaan kivennäisaineina ravinnosta. Alla taulukossa on muutamia esimerkkejä.

| Ioni | Entsyymi |
| --- | --- |
| Cu2+ | Sytokromi-c-oksidaasi |
| Fe2+ tai Fe3+ | Sytokromi-c-oksidaasi, katalaasi, peroksidaasi |
| K+ | Pyruvaattikinaasi |
| Mg2+ | Heksokinaasi, glukoosi-6-fosfataasi, pyruvaattikinaasi |
| Mn2+ | Arginaasi, ribonukleotidireduktaasi |
| Mo | Dinitrogenaasi |
| Ni2+ | Ureaasi |
| Se | Glutationiperoksidaasi |
| Zn2+ | Hiilihappoanhydraasi, karboksipeptidaasit A ja B, alkoholidehydrogenaasi |

Orgaaniset kofaktorit
---------------------

Orgaanisista kofaktoreista eli koentsyymeistä, näiden ravinnon esi-asteista ja siirtämistä kemiallisista ryhmistä on taulukossa alla esimerkkejä. Monet koentsyymeistä ovat vitamiineja tai niiden johdannaisia.

| Koentsyymi | Siirretty ryhmä | Koentsyymin esiaste | Viite |
| --- | --- | --- | --- |
| Biosytiini | CO2 | Biotiini (B7) |  |
| Koentsyymi A | Asyylit (R-C=O) | Pantoteenihappo (B5) |  |
| 5'-Deoksiadenosyylikobolamiini | Vetyatomit ja alkyylit | B12-vitamiini |  |
| Flaviiniadeniinidinukleotidi (FADH2/FAD) | Elektronit | Riboflaviini (B2) |  |
| Lipoaatti | Elektronit ja asyylit |  |  |
| NADH/NAD+ | Hydridi-ionit (H-) | Niasiini (B3) |  |
| Pyridoksaalifosfaatti (PP) | Aminoryhmät | B6-vitamiini |  |
| Tetrahydrofolaatti (THF) | Yhden hiilen ryhmät kuten -CH3 (metyyli), -CH2- (metyleeni), -CHO (formyyli), -CHNH (formimino), -CH= (metenyyli) | Folaatti (B9) |  |
| Tiamiinipyrofosfaatti | Aldehydit | Tiamiini (B1) |  |

Katso myös
----------

* Organometalliyhdisteet

Lähteet
-------

1. 1 2  B Nagel, H Dellweg, LM Gierasch: Glossary for chemists of terms used in biotechnology (IUPAC Recommendations 1992).  *Pure and Applied Chemistry*, 1.1.1992, 64. vsk, nro 1, s. 143–168. doi:10.1351/pac199264010143. ISSN 1365-3075. Artikkelin verkkoversio.
2. 1 2  CA Burtis, TD Geary: Glossary of bioanalytical nomenclature – Part 1: General terminology, body fluids, enzymology, immunology (IUPAC Recommendations 1994).  *Pure and Applied Chemistry*, 1.1.1994, 66. vsk, nro 12, s. 2587–2604. doi:10.1351/pac199466122587. ISSN 1365-3075. Artikkelin verkkoversio.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20  DL Nelson & MM Cox: *Lehninger principles of biochemistry*, s. 184–185, 616, 689–693. 5. painos. New York: W.H. Freeman, 2008. OCLC: 191854286. LCCN: 2007941224. ISBN 9780716771081. Teoksen verkkoversio.

Aiheesta muualla
----------------

* Kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Kofaktori** Wikimedia Commonsissa