Taustaa
-------

Menopaussi on naaraan elinkaaren jakso, jolloin munasarjojen toiminta heikkenee ja lopulta lakkaa. Ihmisillä naisten menopaussista käytetään yleisesti nimitystä vaihdevuodet. Silloin estrogeenin tuotanto vähenee eikä ovulaatiota enää tapahdu. Naisten menopaussi alkaa noin 51 vuoden iässä, mutta esimerkiksi tupakointi tai lääkinnälliset toimenpiteet voivat aikaistaa sen alkamista. 

Ihmisen ja muiden eliöiden välillä on merkittävä ero lisääntymiskyvyn menetyksen ajankohdassa. Eläinkunnassa on tyypillistä, että naaraat ovat lisääntymiskykyisiä kuolemaan asti tai menehtyvät pian lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeen. Ihmisnaaras kuitenkin menettää lisääntymiskyvyn jo kauan ennen keskimääräistä kuolinikää. 

Monet eliöt voivat lisääntyä kuolemaansa saakka, mutta eläinkunnassa menopaussin jälkeen jatkuva elämänvaihe on harvinainen ilmiö. Esimerkiksi monilla kädellisillä menopaussia havaitaan vankeudessa kasvaneilla naarailla. Tällaisissa tapauksissa menopaussi ja sen ohitse eläminen ovat kuitenkin pitkälti pidentyneen elinkaaren sivutuotteita. Simpanssinaaras usein menettää lisääntymiskykynsä myös luonnollisissa olosuhteissa elinkaaren loppuvaiheessa, mutta kuolee pian sen jälkeen. Tällöin ei puhuta varsinaisesta menopaussista, jonka määritelmään kuuluu elämän jatkuminen lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeen. 

Luonnollisissa populaatioissa todellinen menopaussi on tähän mennessä löydetty ihmisten lisäksi vain muutamilta hammasvalailta, kuten miekkavalailta ja lyhyteväpallopäiltä, sekä joiltain sosiaalisilta hyönteisiltä.  Quadratus yoshinomiyai-lajin kirvoilla naaraat käyvät läpi menopaussin ja toimivat sen jälkeen  lisääntymiskyvyttöminä koloniaa puolustavina vartijoina. Myös Xylocopa pubescens-lajin rautamehiläisillä iäkkäiden naaraiden on todettu puolustavan pesää lisääntymiskyvyn menetettyään.

Hypoteeseja menopaussin kehittymisestä
--------------------------------------

Menopaussi on evoluution kannalta mielenkiintoinen ilmiö, sillä lähtökohtaisesti lisääntymiskyvyn menettäminen laskee yksilön kelpoisuutta. Tämä ominaisuus on kuitenkin kehittynyt eläinkunnassa muutamaan otteeseen. 

Menopaussin evolutiivista taustaa pyritään selittämään erilaisten teorioiden avulla. Näistä yleisimmin hyväksytty on isoäitihypoteesi. Muita teorioita ovat esimerkiksi sukupolvien konflikti -hypoteesi ja äitihypoteesi. Teoriassa menopaussi on hyödyllinen ominaisuus tilanteessa, jossa naaras saavuttaa suuremman kokonaiskelpoisuuden avustamalla omia jälkeläisiään lisääntymisessä ja jälkeläishoidossa, kuin lisääntymällä itse. 

Esimerkiksi miekkavalaspopulaatiossa iäkkäillä naarailla on tärkeä rooli nuorempien sukupolvien opastajina. Naaras, joka ei enää itse lisäänny, omaa paljon tietoa ja kykenee siten ohjaamaan parven hyville ruokailupaikoille. Tästä on naaraalle itselleen epäsuoraa hyötyä, sillä parvessa on usein paljon naaraan omaa jälkikasvua ja näiden jälkeläisiä. Nämä yksilöt hyötyvät iäkkään naaraan altruistisesta toiminnasta ja niiden menestys nostaa naaraan omaa kokonaiskelpoisuutta. 

### Isoäitihypoteesi

Isoäitihypoteesi selittää menopaussin sillä, että pitkään hedelmällisen iän jälkeen elävillä naisilla on ollut suuri vaikutus jälkeläisten ja näiden jälkikasvun hyvinvointiin. Lisääntymisen jo lopettanut nainen jää auttamaan lapsiaan huolehtimaan lastenlapsista. Tällöin lapset ovat kasvaneet ja voineet paremmin.  Aiheesta on tehnyt tutkimusta esimerkiksi suomalainen evoluutiobiologi Virpi Lummaa. Tutkimukseen on käytetty teollistumista edeltävän aikakauden suomalais- ja kanadalaispopulaatioista kerättyä dataa.  Naisen lisääntymisiän jälkeisen elämän pituus on yhteydessä lastenlasten lukumäärään siten, että menopaussin jälkeen pitkään elävillä naisilla on suurempi määrä lapsenlapsia kuin varhemmin kuolleilla naisilla. 

Teoria ei ole kuitenkaan aukoton. Isoäitihypoteesia on kritisoitu esimerkiksi siitä, että menopaussin kehittyminen tällä tavoin edellyttäisi naisten paikkauskollisuutta. Ihmisten varhaisissa yhteiskunnissa oli kuitenkin tyypillisempää, että nainen muuttaa kumppaninsa yhteisöön. 

### Sukupolvien konflikti-hypoteesi

Sukupolvien konflikti-hypoteesin mukaan on kannattavampaa lopettaa lisääntyminen resurssien käytön kannalta. Jos useampi sukupolvi, tässä äiti ja isoäiti, lisääntyvät samanaikaisesti, on resurssien tarve kaksinkertainen verrattuna tilanteeseen, jossa vain toinen lisääntyy. Jälkeläisille jää vähemmän resursseja yksilöä kohden ja niiden selviytymistodennäköisyys laskee. Tätä hypoteesia tukevat havainnot suomalaisten kirkkojen väestörekistereistä 1700 – 1900 -luvuilta. 

### Äitihypoteesi

Äitihypoteesin mukaan lisääntymisen päättymisen syy on iäkkäälle äidille raskauksista kohdistuva vaara. Jokainen uusi raskaus on hypoteesin mukaan äidille riski. Kuolemanriski on kuitenkin niin pieni, ettei hypoteesi saa aineistosta riittävästi tukea.

Lähteet
-------

1. ↑  Kustannus Oy Duodecim: Vaihdevuodet *Duodecim - Terveyskirjasto*. Viitattu 22.12.2020.
2. 1 2 3  Ihmisen pitkän eliniän evoluutio *Terveysportti*. Viitattu 22.12.2020.
3. 1 2 3  The evolution of prolonged life after reproduction.  *Trends in Ecology & Evolution*, 1.7.2015, nro 7, s. 407–416. doi:10.1016/j.tree.2015.04.011. ISSN 0169-5347. Artikkelin verkkoversio.  en
4. ↑  Behavioural Ecology: The Menopausal Aphid Glue-Bomb.  *Current Biology*, 13.7.2010, nro 13, s. R559–R560. doi:10.1016/j.cub.2010.05.011. ISSN 0960-9822. Artikkelin verkkoversio.  en
5. 1 2  Mirkka Lahdenperä, Virpi Lummaa, Samuli Helle, Marc Tremblay, Andrew F. Russell: Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women.  *Nature*, 2004-03, nro 6979, s. 178–181. doi:10.1038/nature02367. ISSN 1476-4687. Artikkelin verkkoversio.  en
6. 1 2  Arvoitus nimeltä menopaussi: Miksi ihmisnaaraat eivät pysy hedelmällisenä koko ikäänsä? *Suomenkuvalehti.fi*.  9.9.2012. Viitattu 22.12.2020.
7. ↑  Jocelyn Scott Peccei: A critique of the grandmother hypotheses: Old and new.  *American Journal of Human Biology*, 2001, nro 4, s. 434–452. doi:10.1002/ajhb.1076. ISSN 1520-6300. Artikkelin verkkoversio.  en