**Paholaiskilli** (*Cyprinodon diabolis*) on harvinainen hammaskillilaji, jota tavataan ainoastaan yhdessä pohjaveden täyttämässä kalkkikiviluolastossa Amargosan autiomaassa Yhdysvaltain Nevadassa, Kuolemanlaakson itäpuolella. Luolasto tunnetaan nimellä Devils Hole, minkä perusteella kalalajikin on saanut nimensä (engl. *Devils Hole pupfish*).

Devils Hole -luolaston sisäänkäynti.

Tuntomerkit
-----------

Paholaiskillit ovat kooltaan alle tuuman mittaisia, keskimäärin vain 19-millimetrisiä. Muodoltaan ne muistuttavat lähisukulaisiaan. Niillä ei ole lainkaan vatsaeviä. Peräevä puolestaan on suuri. Sukukypsät koiraat ovat väritykseltään syvän sinisiä ja pyrstöevän poikki kulkee musta raita.

Lajin elinolosuhteet
--------------------

Tutkijat ovat jo pitkään olettaneet, että paholaiskilli on asuttanut Devils Holea jo tuhansien vuosien ajan. Teoriaa on kuitenkin ajoittain myös epäilty, esimerkiksi esittämällä että kalan ovat saattaneet tuoda luolaan paljon myöhemmin esimerkiksi intiaanit, linnut tai että ne ovat levinneet sinne jotakin maanalaista reittiä pitkin. Vuonna 2016 julkaistu tutkimus vertaili paholaiskillin perimää kahteen sille läheistä sukua olevaan lajiin, sädekilliin ja *C. nevadensis mionectesiin*, selvittääkseen milloin lajit erkanivat omiksi lajeikseen. Tutkimuksen perusteella ne erottuivat 50 000–80 000 vuotta sitten, eli 40 000–60 000 vuotta aiempia arvioita varhemmin. Tutkijoiden mukaan tämä tarkoittaa, että paholaiskilli asutti luolan sen syntyhetkien aikaan.

Geoterminen lämpö pitää veden lämpötilan vuoden ympäri likimain 33 celsiusasteessa. Vaikka luolasto on ainakin 150 metriä syvä ja lajia on tavattu 20 metriä syvyydessä, paholaiskillien elinpiiri keskittyy vain muutaman neliömetrin kokoiselle matalan veden peittämälle kalkkikivitasanteelle, jolla ne kutevat ja paljolti myös ruokailevat. Niiden ruokavalio koostuu pääosin piilevistä.

Paholaiskillien biotoopin uhat
------------------------------

Devils Hole kalkkikivitasanteineen. Laitteisto on asennettu seuraamaan vedenkorkeutta.
1960-luvulla maatalouden lisääntynyt pohjaveden käyttö muodostui uhaksi paholaiskillille, kun Devils Holen pinnankorkeus alkoi laskea. Laji määriteltiin vaarantuneeksi vuonna 1967. Yhdysvaltain korkein oikeus myönsi vuonna 1976 viranomaisille oikeuden rajoittaa vedenottoa lajin suojelemiseksi.

1990-luvun puolivälin jälkeen paholaiskillien määrä alkoi tuntemattomasta syystä huveta. Tilannetta pahensi merkittävästi vuonna 2004 sattunut vahinko tutkijoiden jätettyä muutamia pyydyksiä Devils Holen reunalle. Tulva pyyhkäisi ne veteen ja yli kolmannes kaloista kuoli. Kevään 2006 laskennassa tutkijat löysivät vain 38 yksilöä. Kannan hupenemisen syyksi epäiltiin ravinnonpuutetta, joten talvella 2007–2008 kaloja ruokittiin lisäravinteilla. Syksyllä 2008 Devils Holessa laskettiin olevan 126 yksilöä. Tuolloin kanta oli kasvanut syyslaskennoissa kolme peräkkäistä vuotta, mikä antoi toivoa tulevasta. Syksyllä 2012 lukumäärä oli kuitenkin vain 75 ja syksyllä 2013 kalojen lukumäärä oli enää 65.

Lähteet
-------

1. 1 2  NatureServe: *Cyprinodon diabolis* *IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3*.  2014. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 13.1.2015. (englanniksi)
2. 1 2  Matt Walker: We know where the world's loneliest species came from *BBC Earth*.  23.6.2016. BBC. Viitattu 27.6.2016. (englanniksi)
3. ↑  Phylogenetics supports an ancient common origin of two scientific icons: Devils Hole and Devils Hole pupfish *Molecular Ecology*. Viitattu 27.6.2016. (englanniksi)
4. 1 2 3  The world and Devils Hole *Las Vegas Sun*.  18.3.2006. Viitattu 4.12.2012. (englanniksi)
5. 1 2 3 4 5  Rosner, Hillary: Attack of the Mutant Pupfish *Wired*.  19.11.2012. Viitattu 4.12.2012. (englanniksi)
6. 1 2 3  Boxall, Bettina: A tiny fish's upward move *Los Angeles Times*.  14.10.2008. Viitattu 20.2.2012. (englanniksi)
7. ↑  Ritter, Ken: Rare Devils Hole Pupfish Moved to Hatchery *The Washington Post*.  20.5.2006. Viitattu 4.12.2012. (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* *Cyprinodon diabolis* (peilipalvelin) *FishBase*. Froese, R. & Pauly, D. (toim.). (englanniksi)
* Devils Hole Pupfish (Arkistoitu – Internet Archive) Nevada Fish & Wildlife Officen sivuilla.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q301137
* Wikispecies: Cyprinodon diabolis
* ADW: Cyprinodon diabolis
* ARKive: cyprinodon-diabolis
* CoL: 33HLW
* ECOS: 7409
* EoL: 1012044
* FishBase: 3170
* GBIF: 2347934
* iNaturalist: 98925
* IRMNG: 10158286
* ITIS: 165633
* IUCN: 6149
* NAS: 653
* NatureServe: 2.106259
* NCBI: 69136
* Plazi: 7F581013-6BE0-94B7-13D3-9C309E685CC2
* WoRMS: 1015867
* ZooBank: 8A00685D-434B-4945-B0E8-1E5FA165F1DB

 |

 |