**Tuoksupahkajalka** (*Dissoderma odoratum*, syn. *Squamanita odorata*) on Squamanitaceae-heimoon kuuluva sienilaji. Se on tunnusomaisen voimakastuoksuinen laji, jolla on pienet, liilansävyiset itiöemät. Tuoksupahkajalka loisii tummalakitympösen (*Hebeloma mesophaeum*) itiöemillä, jotka epämuodostuvat loissienen vaikutuksesta. Tuoksupahkajalkaa tavataan lähinnä Euroopassa, mutta sitä on löydetty myös Yhdysvalloista. Se on harvinainen laji, joka on useissa Euroopan maissa luokiteltu uhanalaiseksi.

Kuvaus
------

Tuoksupahkajalan itiöemät kasvavat tummalakitympösen turvonneesta mallosta koostuvan epämuodostuman päälle.
Tuoksupahkajalan itiöemät ovat pieniä ja lyhytjalkaisia, ja ne kasvavat rykelminä tummalakitympösen (*Hebeloma mesophaeum*) itiöemillä. Yhdessä rykelmässä voi olla yli kymmenen tuoksupahkajalan itiöemää, mutta joskus harvoin itiöemät voivat kasvaa myös yksitellen.

Tuoksupahkajalan lakki ja jalan yläosa ovat karkean suomuiset. Lakin pohjaväri on liilan harmaanruskea, mutta suomut ovat tummemmat. Lakki on kupera, yleensä 1–3 senttimetriä leveä. Heltat ovat melko harvassa. Ne ovat aluksi valkeahkot, myöhemmin vaalean liilanharmaat tai lakin väriset. Jalka on lakkia vaaleampi. Itiöpöly on vaaleankeltaista. Itiöt ovat ei-amyloideja, ohutseinäisiä, muodoltaan ellipsoideja tai munanmuotoisia. Itiöiden pituus on 6,5–9,5 mikrometriä ja leveys 4–6 mikrometriä. Tuoksupahkajalka tuottaa myös paksuseinäisiä kätköitiöitä isäntäsienen kudoksen sisälle. Kätköitiöt ovat läpikuultavia ja melko vaihtelevan muotoisia.

Tuoksupahkajalka on helposti tunnistettava sieni. Tunnusomaista lajille on voimakas makeahko tuoksu, jota on kuvailtu muun muassa karamellimaiseksi tai hedelmäiseksi. Esimerkiksi ryhäpahkajalka (*Dissoderma paradoxum*) muodostaa melko samanlaisia itiöemiä kuin tuoksupahkajalka, mutta ryhäpahkajalalta puuttuu voimakas tuoksu. Lisäksi ryhäpahkajalka ei muodosta mukulamaisia epämuodostumia kuten tuoksupahkajalka. *Dissoderma ﬁmbriatum* on voimakastuoksuinen, mutta se kasvaa kantosienillä (*Kuehneromyces*).

Levinneisyys
------------

Tuoksupahkajalka löydettiin alun perin Alankomaista vuonna 1915. Lajia pidettiin aluksi Alankomaiden kotoperäisenä lajina, mutta vuonna 1948 sitä havaittiin Tanskasta ja myöhemmin myös muista Euroopan maista. Vuoteen 2016 mennessä tuoksupahkajalkaa oli löydetty edellä mainittujen maiden lisäksi ainakin Belgiasta, Isosta-Britanniasta, Italiasta, Norjasta, Puolasta, Ranskasta, Ruotsista, Saksasta, Suomesta ja Sveitsistä.

2020-luvulla on julkaistu tutkimuksia, joissa käytetään ympäristönäytteiden DNA-sekvensointiin perustuva metaviivakoodausta. Tällä tavalla tuoksupahkajalan esiintyminen Virossa ja Latviassa on paljastunut, vaikka itiöemiä ei olekaan löydetty. Ympäristönäytteiden perusteella lajia näyttäisi esiintyvän myös Venäjällä.

Suomessa tuoksupahkajalka tunnistettiin ensimmäistä kertaa Tampereelta vuonna 2008. Sitä ennen lajia oli jo havaittu Ruotsista ja Norjasta. Myöhemmin Suomessa on tehty uusia löytöjä Kajaanista, Oulusta ja Rovaniemeltä. Ensimmäiset löydöt tehtiin eksoottisten havupuiden yhteydestä, mutta myöhemmin tuoksupahkajalkaa on löydetty myös tavallisten suomalaisten puiden alta. On mahdollista, että tuoksupahkajalka on Suomeen äskettäin saapunut, nyt voimakkaasti leviämään lähtenyt laji. Isäntälaji tummalakitympönen on Suomessa hyvin yleinen, mikä saattaa mahdollistaa myös tuoksupahkajalan yleistymisen.

Tuoksupahkajalka on etupäässä eurooppalainen laji, mutta vuonna 1951 sitä löydettiin Washingtonin osavaltiosta Yhdysvalloista. Lajimääritys varmistettiin geneettisesti vuonna 2022, ja se on toistaiseksi ainoa löytö Pohjois-Amerikasta. Japanista tehdyt havainnot edustavat tosiasiassa lajia *Dissoderma phaeolepioticola*, jonka isäntälaji on kultasieni (*Phaeolepiota aurea*).

Elinympäristö
-------------

Tummalakitympönen on monenlaisten elinympäristöjen sieni.
Tuoksupahkajalan elinympäristön määrää tummalakitympösen esiintyminen. Tummalakitympönen on juurisieni, joka kasvaa yleensä männyn, kuusen, pyökin, pajun tai koivun seuralaisena. Myös tuoksupahkajalkaa löytää männyn ja kuusen sekä lehtipuiden alta. Tummalakitympöstä ja siten myös tuoksupahkajalkaa tavataan monenlaisissa elinympäristöissä, kuten lehti- ja havumetsissä, hiekkadyyneillä, puistoissa ja puutarhoissa.

Merkittävä osa havaituista tuoksupahkajaloista on peräisin joutomailta ja muilta ihmisen muokkaamilta alueilta. Tyypillisiä löytöpaikkoja ovat esimerkiksi yleisten kulkuväylien ja nurmikoiden reunat. On esitetty, että tummalakitympönen saattaa olla ihmisen muokkaamissa ympäristöissä alttiimpi tuoksupahkajalan loisinnalle. Toisaalta näissä ympäristöissä sienet voivat olla paremmin näkyvillä kuin luonnonympäristöissä, mikä voi myös selittää havaintojen määrän.

Tuoksupahkajalka voi kasvaa sopivassa elinympäristössä pitkään. Esimerkiksi Sveitsissä tuoksupahkajalka kasvoi samassa paikassa yli 13 vuotta. On epäselvää, miten tämä on mahdollista, koska tuoksupahkajalka on tiettävästi loinen vain itiöemillä eikä maanalaisella sienirihmastolla. Yksi mahdollisuus on se, että tuoksupahkajalka jättää jälkeensä kätköitiöitä, jotka itävät aina uudelleen tummalakitympösen itiöemillä.

Ekologia
--------

Tuoksupahkajalka on loissieni, joka muuttaa isäntänsä itiöemän okranväriseksi, mukulamaiseksi epämuodostumaksi, jossa alkuperäinen lakki ja jalka ovat surkastuneet. Isäntäsienen turvonneesta mallosta ja loissienen rihmoista koostuvaa epämuodostumaa ei enää tunnista tummalakitympöseksi, mutta se saattaa vielä haista ja maistua retiisimäiseltä. Tummalakitympösen itiöemät ovat luonnostaan melko hoikkia, mutta tuoksupahkajalan loisinta voi turvottaa ne alkuperäistä suuremmaksi.

Tuoksupahkajalka on heimonsa loissienistä ainoa, jonka isäntälajin tiedetään kuuluvan tympösten sukuun (*Hebeloma*). Koska tuoksupahkajalka kasvaa itiöemillä, jotka ovat epämuodostuneet tunnistuskelvottomiksi, sen isäntäsienen varmistaminen kesti kauan. Lajia oli kuitenkin löydetty Tanskasta tummalakitympösen yhteydestä, mikä antoi ehdokkaan mahdolliseksi isäntälajiksi. Varmistus asialle saatiin vuonna 2007 julkaistun molekyylitutkimuksen myötä. Ei ole tiedossa, kasvaako tuoksupahkajalka muillakin tympösten suvun lajeilla.

Uhanalaisuus
------------

Kansallisia uhanalaisuusarvioita| Maa | Uhanalaisuusarvio | Vuosi | Lähde |
| --- | --- | --- | --- |
| Alankomaat | Erittäin uhanalainen (EN) | 2009 |  |
| Norja | Vaarantunut (VU) | 2021 |  |
| Ruotsi | Puutteellisesti tunnettu (DD) | 2020 |  |
| Suomi | Elinvoimainen (LC) | 2019 |  |
| Sveitsi | Äärimmäisen uhanalainen (CR) | 2007 |  |
| Tanska | Vaarantunut (VU) | 2019 |  |

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) ei ole arvioinut tuoksupahkajalan uhanalaisuutta. Lajia pidetään maailmanlaajuisesti hyvin harvinaisena. Maaperänäytteiden metaviivakoodauksen tulokset viittaavat kuitenkin siihen, että tuoksupahkajalka ei välttämättä ole yhtä harvinainen kuin havaittujen itiöemien määrästä voisi päätellä. Esimerkiksi Virosta on havaittu tuoksupahkajalan DNA:ta, vaikka lajin itiöemiä ei ole löydetty. Tummalakitympönen on melko yleinen laji Virossa, mutta tuoksupahkajalan itiöemien esiintyminen on jostain syystä jäänyt huomaamatta.

Tuoksupahkajalka on monissa Euroopan maissa luokiteltu uhanalaiseksi, mutta Suomessa se arvioitiin elinvoimaiseksi vuonna 2019. Uhanalaisuuden arvioimista vaikeuttaa se, että ei tiedetä, kuinka hyvin havaittujen itiöemien määrä vastaa lajin todellista runsautta. Lisäksi tummalakitympösen ekologiaa ja mahdollisia uhkia ei ymmärretä kunnolla. Näistä syistä laji on Ruotsissa luokiteltu puutteellisesti tunnetuksi.

Taksonomia
----------

Tuoksupahkajalan kuvasi Catharina Cool vuonna 1918 nimellä *Lepiota odorata*. Vuonna 1946 Emil J. Imbach kuvasi *Squamanita*-suvun, johon hän luokitteli muun muassa tuoksupahkajalan (*Squamanita odorata*). Vuonna 2022 *Squamanita* jaettiin kahtia, koska suku oli fylogeneettisten analyysien perusteella parafyleettinen eli epäluonnollinen ryhmitys. Tuoksupahkajalka siirrettiin *Dissoderma*-sukuun, ja se sai nimen *Dissoderma odoratum*. Vaikka tuoksupahkajalka ei ole *Dissoderma*-suvun tyyppilaji, se on sukunsa pisimpään tunnettu laji.

Syötävyys
---------

Tuoksupahkajalka ja tummalakitympönen eivät ole ruokasieniä. Tummalakitympönen saattaa olla myrkyllinen, sillä tympösissä on monia myrkyllisiä lajeja.

Huomioita
---------

1. ↑  Ei-amyloidi tarkoittaa itiötä, joka ei muuta väriä Melzerin liuoksessa.

Lähteet
-------

1. 1 2 3  Tuoksupahkajalka – *Squamanita odorata* *Suomen Lajitietokeskus*. Viitattu 9.12.2022.
2. ↑  Kalichman, Jacob: Generic names of agarics & *Agaricales* (pdf) *agaric.us*.  24.12.2022. Viitattu 15.1.2023. (englanniksi)
3. ↑  Dissoderma odoratum (Cool) I. Saar & Thorn *Index Fungorum*. Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Halama, Marek: *Squamanita odorata* (Agaricales, Basidiomycota), new mycoparasitic fungus for Poland.  *Polish Botanical Journal*, 2016, 61. vsk, nro 1, s. 181–186. doi:10.1515/pbj-2016-0008. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022.  (englanniksi)
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Saar, Irja et al.: A phylogenetic overview of *Squamanita*, with descriptions of nine new species and four new combinations.  *Mycologia*, 4.7.2022, 114. vsk, nro 4, s. 769–797.  Taylor & Francis. doi:10.1080/00275514.2022.2059639. ISSN 0027-5514. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022.  (englanniksi)
6. 1 2 3 4  Ludwig, Erhard: *Pilzkompendium*, s. 656–657. Eching: IHW-Verl, 2001. ISBN 3-930167-43-3. (saksaksi)
7. 1 2 3 4 5 6 7  Rahko, Pekka: Tuoksupahkajalka yllätti sieniharrastajat – havaintoja kaivataan *Kaleva*.  20.9.2016. Viitattu 9.12.2022.
8. 1 2 3 4  Kosonen, Lasse: Tuoksupahkajalka, Squamanita odorata, ensi kertaa Suomessa.  *Sienilehti*, 2009, 61. vsk, nro 3, s. 87–88. ISSN 0357-1335. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022.
9. ↑  Arnolds, E. J. M.: Biogeography and Conservation. Teoksessa Kubicek, Christian P. & Druzhinina, Irina S.: *Environmental and Microbial Relationships*, s. 112. Berlin: Springer, 2007. ISBN 978-3-540-71839-0. Google-kirjat (viitattu 9.12.2022). (englanniksi)
10. ↑  Leach, John: *Squamanita odorata* found in Britain.  *Field Mycology*, huhtikuu 2013, 14. vsk, nro 2, s. 53–55. doi:10.1016/j.fldmyc.2013.03.007. ISSN 1468-1641. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022.  (englanniksi)
11. ↑  Stuntz, D. E. & Isaacs, B. F.: Pacific Northwestern Fungi. I.  *Mycologia*, 1.5.1962, 54. vsk, nro 3, s. 272–298.  Taylor & Francis. doi:10.1080/00275514.1962.12025000. ISSN 0027-5514.   (englanniksi)
12. ↑  Akata, Ilgaz et al.: Diverse partitiviruses hosted by the ectomycorrhizal agaric *Hebeloma mesophaeum* and the natural transmission of a partitivirus between phylogenetically distant, sympatric fungi.  *Virology*, huhtikuu 2023, 581. vsk, s. 63–70. doi:10.1016/j.virol.2023.03.002. ISSN 0042-6822. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.5.2023.  (englanniksi)
13. 1 2 3  Mondiet, Nicolas & Dubois, Marie-Pierre & Selosse, Marc-André: The enigmatic *Squamanita odorata* (*Agaricales*, Basidiomycota) is parasitic on *Hebeloma mesophaeum*.  *Mycological Research*, toukokuu 2007, 111. vsk, nro 5, s. 599–602. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.009. ISSN 0953-7562. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022.  (englanniksi)
14. ↑  Griffith, Gareth W. et al.: Strangler unmasked: Parasitism of *Cystoderma amianthinum* by *Squamanita paradoxa* and *S. pearsonii*.  *Fungal Ecology*, kesäkuu 2019, 39. vsk, s. 131–141. doi:10.1016/j.funeco.2018.11.012. ISSN 1754-5048. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022.  (englanniksi)
15. ↑  Redhead, S. A. et al.: *Squamanita contortipes*, the Rosetta Stone of a mycoparasitic agaric genus.  *Canadian Journal of Botany*, joulukuu 1994, 72. vsk, nro 12, s. 1812–1824.  NRC Research Press. doi:10.1139/b94-223. ISSN 0008-4026.   (englanniksi)
16. ↑  Henrici, Alick: *Squamanita* in Britain and Europe.  *Field Mycology*, huhtikuu 2013, 14. vsk, nro 2, s. 56–63. doi:10.1016/j.fldmyc.2013.03.008. ISSN 1468-1641. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.12.2022.  (englanniksi)
17. ↑  Odeurzwam (Squamanita odorata) *Beschermde natuur in Nederland*. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit. Viitattu 9.12.2022. (hollanniksi)
18. ↑  Brandrud, T. E. et al.: Duftknollsliresopp *Squamanita odorata* (Cool) Imbach *Rødlista for arter 2021*.  24.11.2021. Artsdatabanken. Viitattu 9.12.2022. (norjaksi)
19. 1 2 3  Doftknölfoting *Artfakta*. SLU Artdatabanken. Viitattu 9.12.2022. (ruotsiksi)
20. ↑  Senn-Irlet, Beatrice & Bieri, Guido & Egli, Simon: *Rote Liste der gefährdeten Grosspilze der Schweiz*, s. 52. Bern: Bundesamt für Umwelt & WSL, 2007. Teoksen verkkoversio (viitattu 9.12.2022). (saksaksi)
21. ↑  Vellugtende knoldfod *Danmarks Svampeatlas*. Viitattu 9.12.2022. (tanskaksi)
22. ↑  *Squamanita odorata* *The Global Fungal Red List Initiative*. Viitattu 9.12.2022.
23. ↑  Harvinainen sienilöytö Rovaniemellä? *Yle Uutiset*.  15.9.2009. Viitattu 9.12.2022.
24. 1 2  *Hebeloma mesophaeum* (Pers.) Quél. - Veiled Poisonpie *First Nature*. Viitattu 9.12.2022.


|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| Taksonitunnisteet |
| --- |
|  |
| Squamanita odorata | 
* Wikidata: Q10475333
* BioLib: 325495
* CoL: 6ZG48
* EoL: 189816
* Fungorum: 282962
* GBIF: 2531605
* iNaturalist: 875167
* MycoBank: 282962
* NBN: NHMSYS0001498802
* NCBI: 182026
* Open Tree of Life: 342969

 |
|  |
| Lepiota odorata | 
* Wikidata: Q107976363
* CoL: 6PCMR
* Fungorum: 159817
* GBIF: 2531606
* MycoBank: 159817

 |

 |