**Kimalaiset** (*Bombus*) on aitomehiläisten (Apidae) heimoon kuuluva lentävien hyönteisten suku. Niillä on tukeva, karvainen ruumis, ja suuren kokonsa ansioista ne ovat helposti erotettavissa muista hyönteisistä. Kimalaislajeja tavataan kaikissa maanosissa Etelämannerta lukuun ottamatta, joskin Oseaniaan ne ovat tulleet ihmisten mukana vasta 1800-luvulta alkaen. Kimalaiset syövät mettä ja toimivat monien kasvien tärkeinä hyönteispölyttäjinä. Useimmat kimalaislajit muodostavat yhteiskuntia, poikkeuksena loiskimalaiset.

Levinneisyys
------------

Kimalaisia esiintyy Etelämannerta lukuun ottamatta kaikissa maanosissa. Oseaniassa ne eivät esiinny luontaisesti, vaan niitä vietiin 1800-luvulla Euroopasta Uuteen-Seelantiin puna-apilan pölyttäjiksi. Sieltä ne levisivät Tasmaniaan vuonna 1992. Afrikassa kimalaisia on vain Saharan pohjoispuolella. Tropiikissa kimalaisia on yleensäkin vähän. Runsaslukuisia kimalaiset ovat lauhkeilla, alpiinisilla ja arktisilla alueilla.

Kehityshistoria ja lajit
------------------------

Kimalaisten arvellaan kehittyneen nykymuotoonsa noin 40 miljoonaa vuotta sitten Keski-Kiinan ja Itä-Tiibetin vuoristoseuduilla. Sieltä ne levisivät Eurooppaan ja noin 20 miljoonaa vuotta sitten Amerikkaan. Kimalaisten läheisimpiä sukulaisia ovat ilmeisesti Etelä-Amerikan kämmekkämehiläiset (Euglossini).

Fossiililöytöjä kimalaisista tunnetaan mioseenikauden keskivaiheilta alkaen, mutta ne ovat liian puutteellisia kimalaisten nykyisten taksonien monimuotoisuuden syntyajan määrittämiseksi. Suvun evoluutiopuu on kuitenkin pystytty laatimaan molekyylifylogeneettisen analyysin pohjalta.

Kimalaisten alasuvut (Williams ym. 2008):

* *Alpigenobombus*
* *Alpinobombus*
* *Bombias*
* *Bombus*
* *Cullumanobombus*
* *Kallobombus*
* *Megabombus*
* *Melanobombus*
* *Mendacibombus*
* *Orientalibombus*
* *Psithyrus* eli loiskimalaiset
* *Pyrobombus*
* *Sibiricobombus*
* *Subterraneobombus*
* *Thoracobombus*

Koko maailmassa kimalaislajeja on noin 260. Euroopassa esiintyy vajaat 80 lajia, ja Suomessa on tavattu 37 lajia. Kimalaislajeista 230 elää yhteiskunnissa, ja loput 30 lajia kuuluvat loiskimalaisiin, joilla ei ole työläisiä.

Kimalaisista on vuodesta 1920 alkaen käytetty myös toisenlaista jakoa kahteen ryhmään, joista *Odontobombus*-ryhmällä naaraan keskimmäisen raajan nilkan tyvijaokkeen takakärki on piikkimäinen, *Anodontobombus*-ryhmällä ei. Tämä jako on osoittautunut parafyleettiseksi ja on siten vanhtentunut, mutta sitä voidaan edelleen pitää hyödyllisenä, sillä jako kuvastaa samalla suurpiirteisesti toukkien ruokkimiseen liittyviä käyttäytymiseroja.

Tuntomerkkejä
-------------

Kimalaistyöläiset ja -koiraat ovat lajista riippuen yleensä 10–15 millimetriä pitkiä ja kuningattaret enimmillään 25 millimetriä.

Lähikuva *Bombus fervidus* -lajin päästä.
Kimalaisen pää on edestä katsottuna yleensä pyöreähkö, joillain lajeilla pitkänomainen. Koirailla on erityisen suuret verkkosilmät, jotka ovat tarkkoja etenkin liikkeen havaitsemisessa. Päälaella kimalaisella on kolme pistesilmää rivissä valon voimakkuutta aistimassa.

Naaraan tuntosarvissa on 12 jaoketta, koiraalla 13 jaoketta. Kimalaisella on vahvat yläleuat ja imukärsä, jonka pituus on lajista riippuen 7,5 millimetristä yli 20 millimetriin.

Kimalaisen keskiruumiissa on kaksi yleensä läpinäkyvää siipiparia ja kolme raajaparia. Etusiivet ovat kookkaampia kuin takasiivet. Naaraan takajaloissa on siitepölyvasut, joihin naaras työntää keräämänsä siitepölyn.

Naaraan takaruumis muodostuu kuudesta ja koiraan seitsemästä näkyvästä jaokkeesta. Takaruumiin yläpinnalla on selkäkilpiä, alapinnalla vatsakilpiä, joiden välisten kalvojen ansiosta kimalaisen takaruumis on taipuisa. Kuningattarien ja työläisten takaruumiissa on vaharauhasia, joista erittyvästä vahasta naaraat tekevät toukkakammioita. Naaraan takaruumiin päässä on myrkkypistin, jota kimalainen käyttää melko harvoin. Koiraalla ei myrkkypistintä ole. Pistosta aiheutuva kirvely kestää noin kymmenen minuuttia.

Kaikkien kimalaisten pinta on musta. Lajit eroavat karvapeitteen väriltään. Naaraat ja koiraat ovat suunnilleen samanvärisiä. Tavallisimpia värejä ovat musta, punainen, keltainen, ruskea, harmaa ja valkoinen, jotka esiintyvät erilaisina yhdistelminä. Loppukesään mennessä jotkin oranssit ja ruskeat kimalaiset ovat haalistuneet harmaiksi.

Suojautumistarkoituksessa kimalaisten karvaisuutta ja värejä jäljittelevät jotkin suurikokoiset kukkakärpäset. Perhosista kimalaista jäljittelee esimerkiksi kuusamakiitäjä.

Lento
-----

Lentävän kimalaisen siivet liikkuvat eteen ja taakse jopa 200 kertaa sekunnissa. Työläinen lentää ravintoa etsiessään noin 15 kilometrin tuntinopeudella. Kimalaisen lentoääni on joillain lajeilla matala, toisilla lajeilla korkea. Noustakseen lentoon kimalaisen lentolihasten lämpötilan täytyy olla vähintään 30 astetta. Kimalainen pystyy kuitenkin lentämään jopa pienellä pakkasella. Sateella kimalaiset eivät lennä. Etsiessään ruokaa työläinen voi lentää jopa viiden kilometrin päähän pesästään. Kauimmas pesästään lentävät mantukimalaiset ja kontukimalaiset.

Ravinnonhankinta
----------------

Kimalainen lähestymässä kukkaa imukärsä ulkona.
Kimalaiset lentelevät auringonnoususta auringonlaskuun välillä keräämässä mettä kukista. Lyhytkieliset lajit liikkuvat vilkkaasti jo aikaisin aamulla, pitkäkieliset aloittavat lentonsa myöhemmin, sillä niillä on enemmän valinnanvaraa kukkien suhteen. Helteisinä keskipäivinä kimalaisia näkee vähemmän kuin viileinä aamuina. Myös kylmyys, sumu ja sadekuurot rajoittavat kimalaisten lentoa.

Kimalaiset liikkuvat pelloilla, niityillä, metsissä ja kuttuuriympäristöissä kuten puutarhoissa, pihoilla ja kaupunkien puistoissa. Ne valitsevat elinympäristönsä sen mukaan, missä ravintokasveja on eniten tarjolla. Eri lajeilla on erilaiset vaatimukset esimerkiksi paikan avoimuuden suhteen.

Kimalaiset suosivat sinisiä, violetteja ja punaisia kukkia. Suomessa kimalaisten on havaittu vierailleen yli 300 luonnonlajin, yli 200 koristekasvilajin ja lähes 30 viljelykasvilajin kukissa. Suosituimpia ravintokasveja ovat maitohorsma ja ruusuruoho, mutta suosittuja ovat myös ahdekaunokki, hiirenvirna, kanerva, kultapiisku, maitikat, vadelma ja voikukka. Kimalaiset keräävät meden yleensä kipuamalla kukkaan, mutta joskus ne purevat pitkätorvisen kasvin kukkatorveen reiän ja imevät meden sen kautta. Näin ne toimivat etenkin puna-apilan ja muiden hernekasvien sekä kannusruohon ja maitikoiden kohdalla.

Kimalaiset jättävät vierailemiinsa kukkiin tuoksujälkiä, joista muut kimalaiset osaavat välttää jo tyhjennettyyn kukkaan menemistä. Ne eivät osaa viestiä löytämistään mesiapajista kuten tarhamehiläiset.

Lehmusten juurelta löytyy usein loppukesäisin suuria määriä kuolleita kimalaisia. Ilmiön syytä ei tiedetä. Siitä on esitetty erilaisia teorioita, kuten se, että lehmuksissa oleva trigonelli-alkaloidi estäisi kimalaisia muistamasta että puussa ei enää olekaan ravintoa.

Meden lisäksi kimalaiset keräävät siitepölyä sekä kirvojen erittämää mesikastetta. Ne imevät meden pitkällä imukärsällään. Kimalaispesä tarvitsee vuorokauden aikana noin 50 grammaa mettä ja 20 grammaa siitepölyä.

Kognitio
--------

Kontukimalainen ja ongelmanratkaisutehtävä
Kimalaiset oppivat yhdistämään erilaisia asioita toisiinsa, kuten hajuja ja värejä, ja ne voivat muistaa oppimansa useiden päivien ajan. Kimalaiset voivat tunnistaa esineitä muodoltaan pimeässä, jos ne ovat nähneet, mutta eivät koskeneet niihin valossa, ja päinvastoin. Tämä osoittaa niiden kyvyn välittää tunnistus eri aistien välillä. Ne myös oppivat sosiaalisesti toisiltaan esimerkiksi ravinnonhankintatekniikoita, ja opitut taidot leviävät yksilöltä toiselle. Lisäksi kimalaiset ratkaisevat joustavasti ongelmia, kuten pulmapelejä, narunvetotehtäviä ja työkalun käyttöä laboratoriossa.

Kimalaiset ovat ainakin osittain tietoisia omasta kehostaan ja kykenevät lentämään ahtaista väleistä muuttamalla kehon asentoa. Lisäksi ne leikkivät esineillä, mikä on harvinaista hyönteismaailmassa, ja ne voivat kokea positiivisia emotionaalisia tiloja, kuten optimismia tai pessimismiä.  Kimalaiset tuntevat myös kipua.

Nämä kognitiiviset kyvyt ovat tärkeitä kimalaisten yhteistyökäyttäytymisen kannalta, ja ne auttavat niitä selviytymään ja menestymään monimutkaisissa ympäristöissä.

Pölyttäjinä
-----------

Kimalaiset ovat erinomaisia pölyttäjiä monestakin syystä. Ne saavat kaiken ravintonsa kukista ja kiertelevät kukissa ahkerasti, Lapissa jopa kellon ympäri. Ne lentävät myös huonolla säällä ja pesänsä tuottaman lämmön ansiosta viileälläkin. Ne pystyvät pitkällä imukärsällään ulottumaan monenlaisiin kukkiin. Taloudellisesti kimalaisen merkittävimpiä pölytyskohteita ovat mustikka ja puolukka sekä puutarhojen hedelmäpuut ja marjat, kuten vadelma. Kasvihuonetomaattien pölytyksestä Suomessa vastaavat lähes kokonaan kaupallisesti tuotetut kontukimalaiset.

Yhdyskunnat
-----------

### Kuningattaren herääminen keväällä

Nuoret kimalaiskuningattaret talvehtivat maakoloissa. Ne lähtevät etsimään ravintoa ja pesäpaikkaa keväällä sen jälkeen, kun nollan lämpöasteen ylittymisestä on kulunut vähintään kolme viikkoa ja vuorokauden keskilämpötila on vähintään +4 astetta. Eri lajien kuningattaret heräävät eri aikoihin. Kaikkein myöhimmin yhteiskuntakimalaisista liikkeelle lähtevät pohjoisen kimalaiset, Tunturi-Lapissa vasta juhannuksen aikoihin. Loiskimalaisnaaraat näyttäytyvät vielä sitäkin myöhemmin. Aikaisin keväällä kukkivat kasvit, kuten pajut, ovat tärkeitä siitepölyn lähteitä kimalaiskuningattarille.

### Pesintä

Kimalaisia pesässään.
Kimalaiset ovat aitososiaalisia hyönteisiä, jotka muodostavat lajista ja olosuhteista riippuen muutamien kymmenien yksilöiden yhdyskunnista aina muutamaan sataan kasvavia pesiä. Kimalaisen pesintä tapahtuu pääsääntöisesti keväästä syksyyn. Marokossa ja Sardiniassa on kuitenkin havaittu kontukimalaisen perustavan pesänsä ainoastaan viileämpänä talvikautena, ja emojen lepoajan ajoittuvan kuivaan ja kuumaan kesäkauteen. Etelä-Englannissa on havaittu leutoina talvina emojen aloittavan pesintänsä jo joulukuussa.

Kimalaiskuningatar perustaa uuden pesän johonkin valmiiseen onkaloon, esimerkiksi vanhaan linnunpönttöön, tai myyrän tai hiiren koloon. Se tuo pesäonkalon pehmusteeksi sammalta, kuivaa ruohoa, nisäkkäiden karvoja tai lintujen höyheniä. Pesäkammio on noin kaksi senttiä korkea ja kolme senttiä leveä, ja sitä peittää usein vahakansi. Pesässä on kolo uloskäyntiä varten.

Kimalaispesät ovat yleensä yksivuotisia. Trooppisissa oloissa Etelä-Amerikassa sekä leudossa Uudessa-Seelannissa pesät voivat olla monivuotisia ja kasvaa useiden tuhansien yksilöiden suuruisiksi.

Pesää johtaa lisääntymiskykyinen emo, ja pesän naaraat, työläiset, huoltavat pesää ja keräävät yhdyskunnalle ravintoa. Pesän koiraiden, kuhnureiden, tehtävänä on pariutua toisen pesän uuden emon kanssa. Kuhnureilla ei ole siitepölyn keräämiseen soveltuvia ruumiinosia, eivätkä ne osallistu pesän ruokintaan.

Kimalaispesän lämpötilan pitää olla noin 30 astetta, jotta toukat kasvaisivat ilman häiriöitä. Liian kuumaa pesää työläiset voivat viilentää tuuletusrei'illä tai siivillään. Pesän suhteellisen kosteuden kimalaiset pyrkivät pitämään noin 65 prosentissa.

### Lisääntyminen

Emo tuottaa vaharauhasistaan vahaa, josta se suuosiensa avulla muokaten rakentaa koteloita toukilleen. Yhden kotelon se tekee itselleen ravintovarastoksi, sillä aloitettuaan hautomisen emo ei poistu pesästä kuin äärimmäisen pakon edessä. Kehollaan se lämmittää munimistaan munista kehittyviä toukkia. Ensimmäiset työläiset ovat pienikokoisia, ja työläisten koko vaihtelee pesän elinkaaren aikana olosuhteiden, kuten ravinnon laadun ja saatavuuden mukaan. 

Emo tuottaa feromonia, joka estää työläisiä munimasta. Jos feromonintuotto heikkenee, työläiset saattavat alkaa tuottaa hedelmöittymättömiä munia, joista kehittyy ainoastaan kuhnureita. Kun pesän elinikä ja kehitys ovat saavuttaneet huippunsa, emo alkaa munia uusia emoja sekä kuhnureita, jotka lähtevät pesästä loppukesällä pariutuakseen.

Kimalaiskoirailla on lajista riippuen erilaisia tapoja löytää kuningatar parittelukumppanikseen. Useimpien lajien koiraat jättävät maastoon ja kasvillisuuteen houkuttelutuoksumerkkejä, joita ne sitten kiertelevät tarkkailemassa. Jotkin koiraat odottavat kuningatarta selkeän maamerkin luona maassa tai lennossa. Jotkin koiraat odottavat kuningatarta sen pesän suuaukon luona.

Nuori kimalaiskuningatar parittelee noin viiden päivän ikäisenä. Kuningatar saapuu koiraan asettamalle tuoksumerkille, jolta koiras vie sen syrjään parittelua varten. Kuningatar parittelee vain yhden koiraan kanssa, kartanokimalaista lukuun ottamatta. Parittelu tapahtuu yleensä maassa, joskus lennossa. Parittelu tapahtuu aamupäivällä ja kestää kymmenestä minuutista lähes puoleentoista tuntiin. Siittiöt säilyvät naaraan siittiösäiliössä toimintakykyisinä talven yli.

### Kuningattarien talvehtiminen

Nuoret kuningattaret kaivavat parittelunsa jälkeen itselleen talvehtimiskolot ja asettuvat niihin yleensä jo elokuussa hyvissä ajoin ennen ilmojen viilenemistä. Kolo on pallomainen ja noin 10 senttimetrin syvyydessä. Kun uudet kuningattaret ovat lähteneet talvehtimaan, kimalaispesä alkaa rappeutua ja työläiset ja koiraat kuolevat ensimmäisissä pakkasissa. Kuningatar horrostaa talven yli ja käyttää ravintonaan takaruumiissaan olevaa rasvakokoumaa, jossa on rasvaa ja glykogeenia. Se tuottaa glyserolia, mikä estää sitä jäätymästä. Horros kestää kahdeksasta yhdeksään kuukautta.

Yhteisöjen ja lajien kilpailu
-----------------------------

Pienellä alueella voi liikkua jopa sadan eri yhteiskunnan yksilöitä ja monia eri kimalaislajeja. Kimalaiset kilpailevat resursseista toistensa ja muiden lentävien hyönteisten kanssa. Kimalaiset eivät kuitenkaan puolusta ruokailualueitaan tai aja kilpailijoitaan pois niiltä. Kilpailun seurauksena samalla alueella yleisenä voivat esiintyä vain kimalaislajit, joiden mittasuhteet eroavat toisistaan tietyllä lukuarvolla. Yhteisössä on arveltu voivan olla vain yksi pitkäkärsäinen laji, yksi lyhytkärsäinen laji, yksi laji siltä väliltä sekä yksi ryöstäjälaji. Tällä tavoin erilaiset lajit eivät kilpaile samoista resursseista. Myös esimerkiksi lajien erilaiset keväiset heräämisajat vaikuttavat niiden esiintymiseen samalla alueella. Ravinnon lisäksi kimalaiset kilpailevat myös pesäpaikoista.

Uhat
----

Kimalaisia uhkaavat huonot säät, kilpailu ravinnosta ja pesäpaikoista sekä pedot, loiset, taudit ja myrkyt.

Kimalaisia syövät linnuista muun muassa lepinkäiset, talitiaiset ja kirjosiepot sekä hämähäkit. Kimalaisten maapesiä syövät monet eläimet, niin mehiläishaukat kuin nisäkkäätkin. Pesäkoisanaaraat munivat kimalaispesiin, ja niiden toukat syövät pesän mesivarastoja sekä kimalaistoukkia ja -koteloita. Kimalaisia vaivaavat myös esimerkiksi punkit ja naamiokärpäset.

Loiskimalaiset ovat kimalaisia, joiden naaraat tunkeutuvat alkukesällä isäntäkimalaisten pesiin ja pyrkivät syrjäyttämään alkuperäiset kuningattaret. Loiskimalaiset valtaavat vuosittain keskimäärin vajaat kymmenen prosenttia kaikista kimalaispesistä.

Maataloudessa käytettävät neonikotinoideja sisältävät hyönteismyrkyt haittaavat tutkimusten mukaan kimalaisten aivojen kehitystä ja aivotomintoja. Sen seurauksena kimalaiset eivät esimerkiksi löydä ruokapaikoilleen.. Hyönteismyrkkyjen lisäksi rikkakasvien torjunnassa käytettävä Roundup heikentää kimalaisten tarkkaa värinäköä. Glyfosaattia sisältävälle Roundupille altistetut kimalaisyksilöt oppivat heikommin erottamaan värejä ja muistavat oppimansa huonommin.

Valtaosa Suomen kimalaislajeista on elinvoimaisia. Monen kimalaislajin levinneisyysalue on viime vuosina laajentunut. Kimalaisyksilöiden määrän on Suomessa kuitenkin arveltu vähentyneen, minkä syynä on niittyjen, ketojen ja avoimien metsälaidunten pinta-alan supistuminen. Ilmaston lämpenemisen arvellaan haittaavan pohjoisia tunturilajeja.

Kimalaislajit
-------------

*Pääartikkeli: Luettelo kimalaislajeista*
MusiikkinäytteetKimalaisen lentoNikolai Rimski-Korsakovin "Kimalaisen lento" Yhdysvaltain maavoimien jousiorkesterin esittämänä.Äänitiedostojen kuunteluohjeet

### Suomessa tavatut kimalaislajit

Suomessa oli vuoteen 2016 mennessä tavattu 37 kimalaislajia.

* *Alpinobombus*
	+ alppikimalainen (*alpinus*)
	+ pohjankimalainen (*balteatus*)
	+ tundrakimalainen (*hyperboreus*)
	+ tunturikimalainen (*pyrrhopygus*)

* *Bombus*
	+ kangaskimalainen (*cryptarum*)
	+ mantukimalainen (*lucorum*)
	+ isokimalainen (*magnus*)
	+ pitkäsiipikimalainen (*sporadicus*)
	+ kontukimalainen (*terrestris*)

* *Cullumanobombus*
	+ uralinkimalainen (*semenoviellus*)
* *Kallobombus*
	+ sorokimalainen (*soroeensis*)

* *Megabombus*
	+ ukonhattukimalainen (*consobrinus*)
	+ tarhakimalainen (*hortorum*)
* *Melanobombus*
	+ kivikkokimalainen (*lapidarius*)

* *Psithyrus* (loiskimalaiset)
	+ tarhaloiskimalainen (*barbutellus*)
	+ mantuloiskimalainen (*bohemicus*)
	+ peltoloiskimalainen (*campestris*)
	+ kanervaloiskimalainen (*flavidus*)
	+ kartanoloiskimalainen (*norvegicus*)
	+ kirjoloiskimalainen (*quadricolor*)
	+ kivikkoloiskimalainen (*rupestris*)
	+ pensasloiskimalainen (*sylvestris*)

* *Pyrobombus*
	+ korpikimalainen (*cingulatus*)
	+ kartanokimalainen (*hypnorum*)
	+ kanervakimalainen (*jonellus*)
	+ lapinkimalainen (*lapponicus*)
	+ vuoristokimalainen (*monticola*)
	+ pensaskimalainen (*pratorum*)

* *Subterraneobombus*
	+ kirjokimalainen (*distinguendus*)
	+ maakimalainen (*subterraneus*)

* *Thoracobombus*
	+ juhannuskimalainen (*humilis*)
	+ sammalkimalainen (*muscorum*)
	+ peltokimalainen (*pascuorum*)
	+ mustakimalainen (*ruderarius*)
	+ kaakonkimalainen (*schrencki*)
	+ ketokimalainen (*sylvarum*)
	+ hevoskimalainen (*veteranus*)

### Esimerkkilajeja

* KanervakimalainenKanervakimalainen
* KartanokimalainenKartanokimalainen
* KetokimalainenKetokimalainen
* KivikkokimalainenKivikkokimalainen
* KontukimalainenKontukimalainen
* KorpikimalainenKorpikimalainen
* LapinkimalainenLapinkimalainen
* MaakimalainenMaakimalainen
* MantukimalainenMantukimalainen
* PeltokimalainenPeltokimalainen
* PensaskimalainenPensaskimalainen
* SorokimalainenSorokimalainen
* TarhakimalainenTarhakimalainen
* UkonhattukimalainenUkonhattukimalainen
* VuoristokimalainenVuoristokimalainen

Lähteet
-------

* Parkkinen, Seppo & Paukkunen, Juho & Teräs, Ilkka: *Suomen kimalaiset*. Jyväskylä: Docendo, 2018. ISBN 978-952-291-454-5.

### Viitteet

1. 1 2 3  Parkkinen ym. 2018, s. 8–9.
2. ↑  Fabien L. Condamine & Heather M. Hines: Historical species losses in bumblebee evolution *Biology Letters*.  3/2015. Viitattu 26.8.2020.
3. ↑  Bombus Natural History Museum, London. Viitattu 20.8.2020.
4. ↑  Goulson, Dave: *Bumblebees: Their Behaviour and Ecology*, s. 3. New York: Oxford University Press, 2003. ISBN 0198526075. Teoksen verkkoversio (viitattu 16.9.2020). (englanniksi)
5. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 9.
6. 1 2 3 4 5 6  Parkkinen ym. 2018, s. 9–13.
7. ↑  Euroopan kukkakärpästiedot suomalaisten johdolla osaksi EU:n tulevaa pölyttäjäseurantaa : Kukkakärpäset – monimuotoinen joukko pölyttäjiä  7.9.2021. Helsingin yliopisto. Viitattu 8.7.2022.
8. ↑  Timo Nieminen: Kiitäjät – tunnetko nämä nopeat ja salaperäiset olennot? *Apu*.  24.8.2019. Viitattu 8.7.2022.
9. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 28–30.
10. 1 2 3 4  Parkkinen ym. 2018, s. 31–41.
11. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 44–45.
12. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 44.
13. ↑  Juha Roiha: Puiden alta kuolleina löytyville kimalaisille yllättävä selitys: Kofeiini koukuttaa kimalaiset? *Yle uutiset*.  2.9.2019. Viitattu 2.9.2019.
14. ↑  Olli J. Loukola: Mesipistiäisten älykkyys.  *Luonnon Tutkija*, 28.4.2023, 126. vsk, nro 1. Artikkelin verkkoversio.  fi
15. ↑  Cwyn Solvi, Selene Gutierrez Al-Khudhairy, Lars Chittka: Bumble bees display cross-modal object recognition between visual and tactile senses.  *Science*, 21.2.2020, 367. vsk, nro 6480, s. 910–912. doi:10.1126/science.aay8064. ISSN 0036-8075. Artikkelin verkkoversio.  en
16. ↑  Olli J. Loukola: Mesipistiäisten älykkyys.  *Luonnon Tutkija*, 28.4.2023, 126. vsk, nro 1. Artikkelin verkkoversio.  fi
17. ↑  Jalkapalloilevat kimalaiset hämmästyttävät maailmalla – suomalaistutkija onnistui opettamaan hyönteisille pelisäännöt *Yle Uutiset*.  14.5.2018. Viitattu 24.2.2024.
18. ↑  Alice D. Bridges, HaDi MaBouDi, Olga Procenko, Charlotte Lockwood, Yaseen Mohammed, Amelia Kowalewska, José Eric Romero González, Joseph L. Woodgate, Lars Chittka: Bumblebees acquire alternative puzzle-box solutions via social learning.  *PLOS Biology*, 3.7.2023, 21. vsk, nro 3, s. e3002019. PubMed:36881588. doi:10.1371/journal.pbio.3002019. ISSN 1545-7885. Artikkelin verkkoversio.  en
19. ↑  Sylvain Alem, Clint J. Perry, Xingfu Zhu, Olli J. Loukola, Thomas Ingraham, Eirik Søvik, Lars Chittka: Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect.  *PLOS Biology*, 10.4.2016, 14. vsk, nro 10, s. e1002564. PubMed:27701411. doi:10.1371/journal.pbio.1002564. ISSN 1545-7885. Artikkelin verkkoversio.  en
20. ↑  Olli J. Loukola, Cwyn Solvi, Louie Coscos, Lars Chittka: Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior.  *Science*, 24.2.2017, 355. vsk, nro 6327, s. 833–836. doi:10.1126/science.aag2360. ISSN 0036-8075. Artikkelin verkkoversio.  en
21. ↑  Pizza Ka Yee Chow, Topi K. Lehtonen, Ville Näreaho, Olli J. Loukola: Prior associations affect bumblebees’ generalization performance in a tool-selection task.  *iScience*, 2022-11, 25. vsk, nro 11, s. 105466. PubMed:36388992. doi:10.1016/j.isci.2022.105466. ISSN 2589-0042. Artikkelin verkkoversio.
22. ↑  Sridhar Ravi, Tim Siesenop, Olivier Bertrand, Liang Li, Charlotte Doussot, William H. Warren, Stacey A. Combes, Martin Egelhaaf: Bumblebees perceive the spatial layout of their environment in relation to their body size and form to minimize inflight collisions.  *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*, 8.12.2020, 117. vsk, nro 49, s. 31494–31499. PubMed:33229535. doi:10.1073/pnas.2016872117. ISSN 0027-8424. Artikkelin verkkoversio.
23. ↑  Hiruni Samadi Galpayage Dona, Cwyn Solvi, Amelia Kowalewska, Kaarle Mäkelä, HaDi MaBouDi, Lars Chittka: Do bumble bees play?.  *Animal Behaviour*, 1.12.2022, 194. vsk, s. 239–251. doi:10.1016/j.anbehav.2022.08.013. ISSN 0003-3472. Artikkelin verkkoversio.
24. ↑  Matilda Gibbons, Elisabetta Versace, Andrew Crump, Bartosz Baran, Lars Chittka: Motivational trade-offs and modulation of nociception in bumblebees.  *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2.8.2022, 119. vsk, nro 31. PubMed:35881793. doi:10.1073/pnas.2205821119. ISSN 0027-8424. Artikkelin verkkoversio.  en
25. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 42–46.
26. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 14–15.
27. 1 2 3 4 5  Mossberg, B. & Cederberg, B.: *Humlor i Sverige: 40 arter att älska och förundras över.* Bonnier Fakta, 2012. ISBN 978-91-7424-170-9
28. 1 2  Goulson, Dave (2010): *Bumblebees: Behaviour, Ecology and Conservation.* Oxford University Press.
29. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 16–17.
30. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 20.
31. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 23.
32. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 24.
33. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 24–26.
34. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 47–48.
35. 1 2 3  Parkkinen ym. 2018, s. 50–55.
36. 1 2  Tanja Vasama: Mesipistiäiset kärsivät pahasti hyönteismyrkyistä: Kimalaisten aivot kärsivät ja mehiläisille tulee epämuodostumia *Helsingin Sanomat*.  4.3.2020. Viitattu 4.3.2020.
37. ↑  Myrkyt | Suomessa käytetään niin paljon kemikaaleja, että ne voivat vaarantaa jo ruuantuotannon *Helsingin Sanomat*.  2.11.2023. Viitattu 24.2.2024.
38. ↑  HS Ympäristö | Suomalaistutkimus: Suosittu rikkakasvimyrkky osoittautui luultuakin vaarallisemmaksi – kimalaiset sekosivat ja menettivät muistinsa *Helsingin Sanomat*.  21.10.2021. Viitattu 24.2.2024.
39. ↑  Parkkinen ym. 2018, s. 56–59.
40. ↑  Suomessa tavatut kimalaislajit Pistiäistyöryhmä. Viitattu 21.8.2020.

Kirjallisuutta
--------------

* Goulson, Dave: *Kimalaisen kyydissä: matka mesipistiäisten maailmaan*. Gaudeamus, 2019 (alkuteos 2013). ISBN 978-952-345-002-8.

Aiheesta muualla
----------------

* Kimalaiset (*Bombus*). Suomen Lajitietokeskus.
* Ötökkätieto: Kimalaiset (*Bombus*)
* Suomessa tavatut kimalaislajit. Pistiäistyöryhmä.
* Kimalaiset. Funet.fi.
* Bumble bees. (englanniksi)
* ITIS: Bombus. (englanniksi)
* Iowa State University, Bug Guide: Genus Bombus - Bumble Bees (englanniksi)
* University of Michigan: Bombus (englanniksi)
* Pherobase: Semiochemicals of Genus Bombus (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q25407
* Wikispecies: Bombus
* AFD: Bombus
* BioLib: 70344
* BOLD: 2087
* BugGuide: 3077
* EoL: 104136
* EPPO: 1BOMUG
* Fauna Europaea: 231857
* Fauna Europaea (new): c5ef9c75-a2fe-4033-abda-6fb169a4bce5
* GBIF: 1340278
* iNaturalist: 52775
* IRMNG: 1025452
* ITIS: 154397
* NBN: NHMSYS0000875470
* NCBI: 28641
* NZOR: 29630f04-261a-4ffe-a659-767db5069880
* Plazi: E868879F-FFA1-FFD9-FDFE-FA6B0CE8FB7E

 |

 |