*Tämä artikkeli käsittelee aivojen osaa. Katso myös täsmennyssivu*
Hippokampus
**Hippokampus** eli **aivoturso** (lat. *hippocampus*) on aivojen osa, joka sijaitsee temporaali- eli ohimolohkojen sisäosissa korvien lähellä. Kummankin temporaalilohkon hippokampus on yhteydessä toiseen ja hypotalamukseen aivokaaren (*fornix*) välityksellä. Hippokampuksella on keskeinen rooli muistitoiminnoissa.

Hippokampuksen poikkileikkauspinta muistuttaa muodoltaan merihevosta, mistä sen nimi johtuu (kreik. *hippos*, hevonen; *campos*, merieläin). Suomenkielinen nimi puolestaan juontuu Kalevalan myyttisestä Iku-Tursosta.

Hippokampukseen liittyvät muistitoiminnot
-----------------------------------------

Hippokampus korostettu punaisella
Hippokampuksella on keskeinen rooli deklaratiivisen muistin toiminnassa. Standardin konsolidaatiomallin mukaan episodiset eli omaelämäkerralliset muistot ja semanttiset muistot tallentuvat ensin hippokampukseen. Ajan kuluessa muistijälki konsolidoituu, jolloin otsalohkot syrjäyttävät hippokampuksen roolin muiston säilyttämisessä. Hippokampus tallentaa myös spatiaalista eli tilallista informaatiota ja prosessoi sitä.

### Episodinen muisti

Hippokampusta tarvitaan henkilökohtaisesti koettujen tapahtumien ja muistojen tallentamiseen eli episodisessa muistissa. Monijälkimallin mukaan episodinen muisti riippuu aina hippokampuksesta ja aivokuvantamistutkimuksien perusteella hippokampus on aktiivinen vanhoja tapahtumia muistellessa. Tämän takia Alzheimerin tauti heikentää erityisesti episodisen muistin toimintaa.

### Semanttinen muisti

Hippokampus osallistuu myös semanttisen muistin toimintaan, jossa muistot ovat faktoja ja ns. yleistietoa. Semanttinen tieto tallentuu aivoihin otsalohkoille standardin konsolidaatiomallin mukaan, eikä sen takia häviä Alzheimerin taudissa yhtä voimakkaasti kuin episodinen muisti.

### Kognitiivinen kartta

Hippokampukseen on tallennettu ympäristön kognitiivinen kartta, jonka avulla voimme liikkua paikasta toiseen eksymättä. Kognitiivinen kartta on plastinen eli muotoutuva. Tämä tarkoittaa sitä, että kartta kiertyy ympäristön mukaan. Kognitiivisen kartan avulla voimme hahmottaa ja löytää uusia reittejä ja oikoteitä eri paikkojen välillä. On havaittu, että esimerkiksi taksikuljettajilla hippokampus on kehittynyt keskimääräistä suuremmaksi, koska he joutuvat jatkuvasti hahmottamaan reittejä ja ympäristöä. Ilman kognitiivista karttaa eksyisimme, emmekä tunnistaisi paikkoja, joissa olemme aiemmin olleet.

Hippokampukseen liittyvät sairaudet
-----------------------------------

### Alzheimerin tauti

Alzheimerin tauti on yleisin dementiaa aiheuttava sairaus, jossa hippokampus on usein vaurioitunut. Se on rappeumasairaus, joka etenee vaiheittain, hitaasti ja tasaisesti. Riski sairastua Alzheimerin tautiin lisääntyy jyrkästi ikääntymisen myötä. Alzheimerin taudissa hippokampuksen solut kuolevat ja hippokampus pienenee, mikä voidaan nähdä magneettikuvauksessa. Tauti vaikuttaa myös muihin aivojen osiin. Alzheimerin taudin alkuperää ei vielä tarkasti tunneta, mutta sen taustalta näyttäisi löytyvän muun muassa oksidatiivista kuormitusta, mitokondriaalisia häiriöitä ja sytokiineja (tulehdusta välittäviä aineita).

Alzheimerin taudin lievässä vaiheessa potilaalle tulee hahmotusvaikeuksia, lähimuisti heikkenee, sanat eivät tahdo löytyä. Myös passivoitumista ja masennusta voi esiintyä, jopa vainoharhaisuutta ja aggressiivisuutta. Keskivaikeassa vaiheessa sairaudentunne häviää, potilas alkaa eksyä tutussakin ympäristössä. Harhat ovat tavallisia. Arkiaskareissa esiintyy huomattavia vaikeuksia, muun muassa pukeutumisessa. Vaikeassa vaiheessa puheenymmärrys- ja tuottokyky on heikentynyt oleellisesti tai puuttuu kokonaan. Raajat jäykistyvät ja kävelykyky katoaa, tulee virtsan- ja ulosteenpidätysongelmia. Epileptisiä kohtauksia saattaa tulla. Lopulta potilas ei kykene enää edes syömään itse.

#### Hoidot

Alzheimerin taudissa alkavat vaurioitua ensimmäiseksi asetyylikoliinia välittäjäaineena käyttävät hermosolut. Suuri osa muistin kannalta tärkeistä hermoradoista käyttää juuri asetyylikoliinia välittäjäaineena. Tämän vuoksi kolinergisillä lääkkeillä (jotka lisäävät asetyylikoliinin vaikutusta) voidaan hoitaa lievää tai keskivaikeaa Alzheimerin tautia. Kolinergiset lääkkeet ovat asetyylikoliiniesteraasin inhibiittoreita eli estäjiä, jotka estävät asetyylikoliinin hajoamista elimistössä. Näin ollen asetyylikoliinin määrä aivoissa lisääntyy. Tällaisia lääkkeitä ovat muun muassa Aricept (donepetsiili), Reminyl (galantamiini) ja Exelon (rivastigmiini). Alzheimerin tautiin liittyviä erityisoireita hoidetaan symptomaattisesti eli oireiden mukaisesti, kuten epilepsiaa. Uuden tutkimuksen mukaan myös berberiinin johdannaiset toimivat samalla tavoin asetyylikoliiniesteraasin estäjinä.

### Epilepsia

Hippokampus on yleinen paikka epilepsiapesäkkeelle. Tyyppioireena ovat ajoittaiset tajuttomuus- ja kouristuskohtaukset. Temporaaliepilepsiaan (ohimolohkoepilepsia) ei välttämättä liity tajuttomuutta tai kouristelua, oireet voivat olla pieniä poissaolokohtauksia, automaattisia liikkeitä tai huimausta. Temporaaliepilepsiassa psyykkiset oireet ovat tavallisia.

Epileptisessä kohtauksessa aivosoluissa esiintyy epänormaalia purkaustoimintaa, joka voidaan nähdä EEG- eli aivosähkötutkimuksessa. Epilepsiaa hoidetaan lääkkeillä, jotka vähentävät aivosolujen sähköistä aktiviteettia. Monet antiepileptit tehostavat elimistön gamma-aminovoihapon eli GABA:n vaikutusta, joka on inhibitorinen välittäjäaine. Antiepileptejä ovat muun muassa karbamatsepiini, okskarbatsepiini, valproaatti, lamotrigiini, vigabatriini, gabapentiini ja topiramaatti.

Muita hippokampuksen vaurioita
------------------------------

Hippokampuksen vauriot aiheuttavat usein huomattavia vaikeuksia uusien asioiden oppimisessa ja muistamisessa eli anterogradista amnesiaa (eteenpäin ulottuva muistamattomuus, vanhat asiat muistetaan). Myös retrogradista amnesiaa (taaksepäin ulottuva muistamattomuus) voi esiintyä, jolloin ei muisteta tapahtumia ennen tiettyä ajankohtaa. Vauriot tai synnynnäiset epämuodostumat hippokampuksessa voivat altistaa epilepsialle.

Vaurioita voivat aiheuttaa muun muassa anoksia (hapenpuute) tai enkefaliitti (aivotulehdus), kuten herpes-enkefaliitti, tai päänalueen traumat.

Posttraumaattisessa stressihäiriöoireyhtymässä (PTSD, **P**ost**t**raumatic **S**tress **D**isorder) on havaittu, että vasemman hippokampuksen koko on pienentynyt.

Lähteet
-------

1. ↑  Huang L, Shi A, He F, Li X. Synthesis, biological evaluation, and molecular modeling of berberine derivatives as potent acetylcholinesterase inhibitors.
Bioorg Med Chem. 2009 Dec 16. Epub ahead of print 
Abstract
2. ↑  Mohanakrishnan Menon P, Nasrallah HA, Lyons JA, Scott MF, Liberto V. *Single-voxel proton MR spectroscopy of right versus left hippocampi in PTSD*

Aiheesta muualla
----------------

* Kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Hippokampus** Wikimedia Commonsissa

* Scholarpedia: Hippocampus (englanniksi)