**Sammakkoeläimet** (Amphibia) on selkärankaisten eläinten luokka. Ne ovat puolittain vesieläimiä ja niiden kehitykseen kuuluu vedessä elävä, kiduksilla hengittävä toukkavaihe. Sammakkoeläimet ovat vaihtolämpöisiä. Luokan tieteellinen nimi *Amphibia* tarkoittaakin suomeksi *kahtaalla elävää* eli *kaksoiselämää*, mikä viittaa sammakkoeläinten tulevan toimeen sekä maalla että vedessä. Merivedessä sammakkoeläimiä ei kuitenkaan elä.

Anatomia
--------

### Iho ja ruumiinmuoto

Sammakko vedessä. Sammakkoeläimien iholla on paljon limarauhasia, joiden erittämä lima estää vettä tunkeutumasta iholle.
Sammakkoeläinten iho on paljas ja sitä suojaavat kuivumiselta rauhasten tuottamat eritteet. Useimmat sammakkoeläimet liikkuvatkin öisin välttääkseen kuivumista auringonpaisteessa. Sammakkoeläinten hengitys tapahtuu osittain suoraan ihon läpi, koska keuhkot ovat alkeellisemmat kuin muilla selkärankaisilla. Sammakkoeläinten ihossa on joko yhdenlaisia tai kahdenlaisia rauhasia. Limarauhasten tehtävänä on ensisijaisesti pitää elimistön nestetasapaino normaalina. Sammakkoeläimen ollessa kosketuksissa veden kanssa rauhasten toiminta vilkastuu ja limaa erittyy enemmän. Tämä pyrkii varmistamaan, ettei vesi pääse tunkeutumaan iholle. Joillain lajeilla on limarauhasten lisäksi myös myrkkyrauhasia, joilla ne pyrkivät suojautumaan petoja vastaan. Myrkkyrauhaset sijaitsevat hajanaisesti eri puolilla ihoa ja paikoin suurina rykelminä.

Rauhasten lisäksi ihossa on myös runsaasti pigmentti- eli värisoluja, joiden toiminnan aktiivisuus määrää sammakkojen värityksen. Ihonväri voi vaihdella jossain määrin sammakon ympäristön ja mielialan mukaan muttei yhtä tehokkaasti kuin esimerkiksi kameleonteilla.

Sammakkoeläinten ruumiinmuoto vaihtelee lahkon mukaan. Matosammakot (*Apoda*) ovat nimensä mukaisesti matomaisia, niiden ruumis on kapea ja ne ovat muuttuneet piileskelijöiksi. Niiden kallo on tukevarakenteinen, etteivät aivot vahingoittuisi niiden kaivautuessa pää edellä maan sisään. Pyrstösammakot (*Urodela*) ovat liskomaisia ja hännällisiä, ne muistuttavat esi-isäänsä. Sammakot ja konnat (*Anura*) ovat hännättömiä, tavanomaisen sammakon näköisiä. Niiden luustosta voi päätellä niiden liikkumistavan eli loikkimisen. Loikkimista haittaava pyrstö on hävinnyt sammakoilta ja konnilta. Loikkimiselle tärkeät takaraajat puolestaan ovat pidentyneet ja lantio kiinnittyy täydellisesti selkärankaan, joka on lyhyt ja jäykkä. Vahvat eturaajat ja hartia ovat vahvistuneet turvallisen maahantulon varmistamiseksi.

Sammakkoeläinten tukiranka on suurelta osin rustoinen. Sammakkoeläimillä on matosammakoita lukuun ottamatta neljä raajaa, ja niiden varpaissa on usein räpylät helpottamassa uimista. Toukkavaiheessa sammakkoeläimet ovat raajattomia, kiduksellisia ja niillä on häntä uimista varten.

### Luusto ja lihaksisto

Varhaisimmilla sammakkoeläimillä oli vankka tukiranka, mutta nykyään eläviltä lajeilta tämä tukiranka on jo lähes täydellisesti kadonnut. Myös sammakkoeläinten selkäranka on evoluutiossa muuttanut muotoaan ja erikoistunut eri sammakkolajeilla erilaisiin tarkoituksiin. Selkänikamien lukumäärä vaihtelee eri lahkojen keskuudessa: tietyillä pyrstösammakoilla määrä saattaa olla lähelle sata, kun taas joillain varsinaisilla sammakoilla vastaava luku on kuusi.

Sammakkoeläimillä on vain yksi kaulanikama, niin sanottu atlasnikama tai kannattajanikama, joka yhdistää pääkallon ja selkärangan kahdella "nastalla". Muiden kaulanikamien puutteesta johtuen sammakkoeläimet pystyvät liikuttamaan päätään vain ylös ja alas.

Hartiaan kuuluu sammakkoeläimillä kaksi lapaluuta, jotka ovat osittain rustoa, kaksi korppiluuta, kaksi etukorppiluuta ja sammakoilla kaksi solisluuta. Rintalasta on suurimmaksi osaksi rustoa, eivätkä kylkiluut ulotu siihen. Tällainen hartia puuttuu kokonaan matosammakoilta ja tavallisillakin sammakoilla se on kahta tyyppiä. Arkifeerisen tyyppisessä hartiassa solisluut ja korppiluut ovat selvästi erillään toisistaan ja etukorppiluut ovat erillään. Kehittyneemmässä firmisternisessä tyypissä solisluut ja korppiluut lähes koskettavat toisiaan ja etukorppiluut ovat sulautuneet yhteen muodostaen yhden suuren ruston.

Sammakkoeläinten suoliluusta, istuinluusta ja häpyluusta muodostuva lantio niveltyy selkärangan ainoan ristinikaman poikkihaarakkeisiin. Hartian tavoin matoliskoilta puuttuu myös lantio. Sammakkoeläimillä on mutaliskoja lukuun ottamatta neljä raajaa. Niiden raajat koostuvat samoista luurangon osista kuin muillakin eläimillä, eli niillä on eturaajoissa olkavarsi, kyynärvarsi ja kämmen sekä takaraajoissa reisi, sääri ja jalka. Pyrstösammakkojen anatomiassa kyynärluu ja värttinäluu sekä reisiluu ja pohjeluu ovat erillään, ja tavallisilla sammakoilla kyseiset luut ovat liittyneet yhteen kahdeksi suureksi luuksi. Sormia sammakkoeläimillä on yleensä neljä ja varpaita viisi, mutta pyrstösammakkojen keskuudessa niiden määrä saattaa vaihdella. Tavallisten sammakkojen takaraajat ovat eturaajoja pidemmät, mutta pyrstösammakoilla kaikki raajat ovat samanpituisia.

Sammakkoeläinten lihaksisto on rakentunut niiden liikkumistavan mukaisesti. Toukkavaiheessa vartalon ja hännän lisäkkeet ovat jakautuneet jaokkeiksi kuten kaloilla, mutta täysikasvuisilla yksilöillä tilanne on toinen lukuun ottamatta muutamia mato- ja pyrstösammakkolajeja. Raajoissa lyhyet lihakset ovat sisimpänä ja pitkät lihakset ovat niiden päällä.

### Sisäelimet

Sammakon sisäelinten sijaintipaikat.
Lähes kaikilla sammakkoeläimillä on hampaat joidenkin tiettyjen heimojen lajeja lukuun ottamatta. Pyrstösammakoilla hampaat ovat ylä- ja alaleuassa, mutta varsinaisilta sammakoilta ne usein puuttuvat alaleuasta. Tarttumiseen käytettävät tarttumishampaat irtoavat helposti mutta myös kasvavat helposti takaisin.

Useimmilla sammakkoeläinlajeilla on myös kookas ja lihaksikas kieli, joka puuttuu esimerkiksi kaloilta. Sen pituus ja muoto vaihtelevat, ja joillakin pyrstösammakkolajeilla se on suunnilleen yhtä pitkä kuin eläin itsekin. Sammakkojen kieli on yleensä kiinnittynyt suuontelon pohjaan eteen tai taakse. Tietyillä lajeilla kielen pintaa peittää tahmea limakerros. Tahmaisuuden aiheuttavat suuhun aukeavien rauhasten eritteet. Vesieläimille ei kielellä ole juurikaan käyttöä, ja useimmilta pyrstösammakoilta se puuttuukin. Niillä kielen tilalla on lihaskerros suun pohjalla. Myös joiltain melkein vesielämään sopeutuneilta konnilta kieli on lähes hävinnyt.

Sammakkoeläinten mahalaukut ovat tilavia ja lihaksikkaita. Suolisto on pikkueläimiä ravintonaan käyttävillä täysikasvuisilla yksilöillä lyhyt mutta kasvisravintoa syövillä toukilla pitkä. Ruoansulatusrauhasten kehittyneisyydestä johtuen ruoansulatus on nopeaa ja tehokasta.

Sammakkoeläinten aivot muistuttavat suuresti kalojen aivoja. Hajuaistimuksia käsittelevät aivojen etupuoliskot ovat keskiaivojen näkökukkuloiden ohella sammakkoeläinten aivojen laajimmat osat. Taka-aivot ovat vähemmän kehittyneet ja jäävät vähäisiksi poikittaispoimuiksi. Selkäytimen pituus vaihtelee lahkojen keskuudessa; pyrstösammakoilla se ulottuu hännänpäähän asti, sammakoilla vain hännän tyveen.

### Aistit

Eurooppalainen olmi on sokea.
Sammakkoeläimille on säilynyt aisteissaan joitain kalojen piirteitä kuten toukkavaiheessa olevilla sammakoilla ja joillain mato- ja pyrstösammakkolajeillakin esiintyvä kylkiviiva-aisti. Tämän aistin avulla sammakkoeläimet aistivat veden värähtelyä. Värähtelyaistina toimivat pienet tuntonystyt, jotka ovat järjestäytyneet riveiksi. Tärkeintä tuntonystyriviä voikin verrata kalojen kylkiviivaan.

Muista aisteista makuaisti sijaitsee vain kielessä ja kitalaessa. Sammakkoeläinten melko hyvä hajuaisti sijaitsee kuonossa, missä nenäontelon hajuepiteeli muodostaa Jacobsonin elimen. Sierainaukosta johtaa nenäontelon kautta suuhun *koaaniksi* kutsuttu tiehyt.

Näköaistin tarkkuus vaihtelee lajista riippuen. Sammakkoeläinten silmät sijaitsevat lähellä päälakea. Saalinsa kimppuun loikkaavilla sammakoilla on yleensä paras näköaisti. Maanpinnalla saalistavilla on yleensä niitä yleensä heikompi. Saalistaan väijyvät konnat ovat likinäköisimpiä. Matosammakot ja jotkin pyrstösammakot ovat lähes täysin sokeita. Sammakkoeläinten verkkokalvossa on kolme solukerrosta. Kuten kehittyneemmilläkin selkärankaisilla, näköaistin tarkkuus riippuu silmässä olevien tappi- ja sauvasolujen määrästä. Sammakoilla silmän mukauttaminen tapahtuu kuten kaloilla, eli linssiä säätämällä erityisillä lihaksilla. Sammakkoeläinten silmiä kostuttavat jatkuvasti silmärauhasista erittyvät eritteet. Liikkuvat silmäluomet voivat peittää ne kokonaan.

Sammakkoeläimistä muutamat ääntelevät. Matosammakot ovat kaikki mykkiä. Pyrstösammakoista vain harvat osaavat vikistä hiljaa. Sammakot ja konnat puolestaan osaavat äännellä ns. kurnuttamalla. Kurnuttaessa sammakko sulkee sieraimensa ja pumppaa ilmaa edestakaisin suusta keuhkoihin ja takaisin keuhkoista suuhun. Kurnutusääni syntyy äänijänteiden yli kulkevasta ilmasta. Sammakko voi myös kurnuttaa vedessä koska se pitää kurnuttaessa sieraimiaan kiinni. Sammakoista tavallisimmin vain koiraat ääntelevät. Vaaran uhatessa, kiinni jäädessään tai säikähtäessä sammakot voivat päästää kurnutuksesta eroavan parkaisulta tai kiljahdukselta kuulostavan äänen.

Sammakoilla ja konnilla tärykalvo sijaitsee ruumiin pinnassa, aivan silmien takana. Sen voi havaita muuta ihoa vaaleampana ympyräisenä alueena. Pyrstösammakoilla ei ole tärykalvoa. Ne aistivat ainoastaan eturaajojen luiden kalloon välittämiä värähtelyjä.

Sisäkorva koostuu kahdesta kalvopussista, joista ylempään liittyvät kolme tasapainoaistin kaarikäytävää. Alempaan kalvopussiin kuuluu tietty pidentymä, joka vastaa korkeampien selkärankaisten sisäkorvan simpukka-aistinelintä. Keskikorvassa on vain yksi kuuloluu, *columella*, joka johtaa tärykalvosta täryonteloon.

Sammakkoeläinten evoluutiohistoria
----------------------------------

Sukupuuttoon kuolleen *Eryops*-sammakkoeläimen luuranko.
Sammakkoeläimet olivat kehityshistorian ensimmäisiä eläimiä, jotka nousivat vedestä maalle.*tarkistettava* Tämä tapahtui noin 390 miljoonaa vuotta sitten eli devonikaudella. Muinaisina aikoina sammakkoeläimiä eli runsaammin kuin nykyaikana. Monet aikoinaan kukoistaneet sammakkoeläinryhmät ovat aikojen kuluessa kuolleet sukupuuttoon.

Valtaosa löydetyistä fossiloituneista sammakkoeläimistä kuului jo sukupuuttoon kuolleeseen panssarisammakkojen (Temnospondyli) lahkoon. Matosammakkojen vähälukuisuuden ja niiden toisiinsa yhtyneiden kallonluiden perusteella jotkut tutkijat ovat päätelleet matosammakkojen olevan panssarisammakkojen suoranaisia ja surkastuneita jälkeläisiä. On kuitenkin myös mahdollista, että matosammakkojen anatomia johtuu niiden poikkeavista elintavoista.

Ensimmäiset varsinaiset sammakot (*Protobatrachus*) tunnetaan triaskaudelta. Tällöin näillä sammakoilla oli yhä pitkä pyrstö, mutta pää ja yläruumis olivat jo kehittyneet lähelle nykyistä muotoa. On kuitenkin olemassa myös mahdollisuus, että löydetyt fossiilit edustivat vain toukkavaihetta ja että täysikasvuisilta sammakoilta olisikin puuttunut pyrstö.

Sammakkoeläinten kolmannen lahkon eli pyrstösammakkojen tunnettu evoluutiohistoria alkaa vasta jurakaudelta. Onkin esitetty väitteitä, joiden mukaan pyrstösammakot olisivatkin polveutuneet eri muinaiskalojen ryhmästä kuin muut sammakkoeläimet, mutta tätä vastaan on esitetty paljon vastustavia näkökantoja. Jurakauden pyrstösammakoilla riitti paljon ravintoa, minkä vuoksi ne saattoivat kasvaa jopa neljän metrin mittaisiksi.

Sammakkoeläinten tarkkaa evoluutiohistoriaa ei siis tunneta. Varmasti voidaan kuitenkin sanoa niiden kehittyneen varsieväkalojen erääseen osaluokkaan (Crossopterygii) kuuluvan Rhipidistia-lahkon devonikaudella eläneistä kantamuodoista. Samaa Rhipidistia-lahkoa pidetään myös matelijoiden, nisäkkäiden ja lintujen yhteisenä kantaryhmänä.
Varsinaisten sammakkojen lahkon jäsenet viihtyvät parhaiten tropiikissa. Niiden lajimäärä väheneekin nopeasti kun siirrytään päivätasaajalta pohjoiseen ja etelään. Suurin osa lajeista elää Etelä-Amerikan sademetsissä. Vaikka sademetsät ovatkin ihanteellisin elinympäristö sammakoille, ovat ne levinneet kaikkialle muuallekin maailmaan ja niitä tavataan kaikilla mantereilla Antarktista lukuun ottamatta. Jotkin lajit elävät jopa pohjoisen napapiirin pohjoispuolella tai Himalajan vuoristossa jopa yli 4 000 metrin korkeudessa. Ainoat levinneisyyttä rajoittavat tekijät ovat jatkuva kylmyys sekä kuivuus. Myös sammakkoeläinten kyky sietää suolaa on huono. Varsinkin mato- ja pyrstösammakot ovat erityisen herkkiä suolalle. Joidenkin varsinaisten sammakkojen sietokyky taas on niitä paljon parempi ja tietyt lajit kuten haisukonnat (*Bufo calamita*), kellosammakot (*Bombina*) ja levykielisammakot (Discoglossidae) kestävät väliaikaisesti jopa suolagrammaa litrassa vettä. Sammakkoeläimet eivät huonon suolansietokykynsä vuoksi voi elää merivesissä.

Luokittelu
----------

Rupikonna (*Bufo bufo*).
Kaikki nykyiset sammakkoeläimet kuuluvat alalahkoon **Lissamphibia**. Tavallisesti ne jaetaan kolmeen lahkoon. Ne on jaettu edelleen heimoihin, sukuihin ja lajeihin selkänikamien, hampaiden, lihaksien tai muiden anatomisten piirteiden mukaan. Heimoja on tällä hetkellä 56 ja lajeja yli 6 000.

Kaikki nykyään elävät sammakkoeläimet on jaettu kolmeen lahkoon:

* Matosammakot (Gymnophiona / Apoda)
* Pyrstösammakot eli salamanterieläimet (Caudata / Urodela)
* Sammakot (Anura)

### Moderni luokittelu

Sammakkoeläinten luokittelusta on kiistelty kauan, eikä se silti ole vakiintunut. Pitää muistaa, että termi "sammakkoeläin" voi tarkoittaa kaikkia tetrapodeja, jotka elävät vedessä ja maalla, tai eläinten luokkaa Amphibia.

Sammakkoeläinten perinteinen luokittelu, joka pohjautui nikaman solmujen morfologiaan, on nyt ilmeisesti vanhentunut, eikä ryhmä täytä monofyleettisen ryhmän kriteerejä. Amphibia käsittää vain kaikki tetrapodit, jotka eivät ole amniootteja. Nykyään tetrapodit jaetaan Batrachomorphaan ja Reptiliomorphaan. Ryhmä Amphibia kuuluisi osittain Batrachomorphaan, "aidot" sammakkoeläimet, ja osittain Reptilomorphaan, mihin amnioottien esi-isä kuuluu.

Lissamphibian kuuluisi siis olla sammakkoeläimien oikea nimitys.

Levinneisyys
------------

Pyrstösammakkojen levinneisyys sijoittuu suurimmaksi osaksi pohjoiselle pallonpuoliskolle ja varsinkin Pohjois-Amerikan mantereelle. Kokonaan pyrstösammakot puuttuvat Saharan eteläpuolisesta Afrikasta, Intian niemimaalta, Tyynenmeren saaristoista sekä Australiasta.

Matosammakkojen levinneisyysalue ulottuu viidennelletoista leveysasteelle päiväntasaajan molemmille puolille. Ne vaativat elinalueittensa vuotuiseksi sademääräksi vähintään metrin. Useimmat suvuista elävät Keski- ja Etelä-Amerikassa, osa Afrikassa ja muutama Aasiassa ja erityisesti Seychellisaarilla.

### Sammakkoeläimet Suomessa

Suomessa vakituisesti tavattavia sammakkoeläimiä on viisi lajia: sammakko, viitasammakko, rupikonna, vesilisko ja rupilisko. 1930–1960-luvuilla Helsingissä ja Porvoossa esiintyi mölysammakoita. Vuosina 1993 ja 1994 Kotkassa havaittiin yksittäinen viherkonna. 2000-luvulla Suomesta on tavattu uusina lajeina syötäväsammakko, lessonansammakko ja alppivesilisko. Sammakkoeläinlajisto monipuolistuu huomattavasti leudommille seuduille siirryttäessä; jo Virossa esiintyy 11 sammakkoeläinlajia.

Elintavat
---------

### Puissa elävät sammakkoeläimet

Puissa elävä afrikkalaiseen *Hyperoliidae* -heimoon kuuluva sammakkolaji.
Suuri osa tavallisista sammakoista ja osa pyrstösammakoista elävät puissa. Eräs puissa elävä sammakkoeläinheimo ovat lehtisammakot. Lehtisammakot ovat evoluutiohistoriansa aikana käyneet läpi monia anatomisia muutoksia, joiden ansiosta ne soputuvat elinympäristöönsä. Esimerkiksi niillä on pitkät sormet ja varpaat, joiden kahden viimeisen luun välille on kehittynyt tarttumalevyksi sopiva rustopala. Lisäksi lehtisammakkojen vatsan iho erittää tahmeaa ainetta. Tarttumalevyjen ja tahmean eritteen ansiosta useat lehtisammakot pystyvät tarttumaan pystysuoriin lehtiin tai jopa riippumaan vaakasuorien lehtien alapinnoilla.

Jotkin puissa elävät sammakkoeläimet eivät koskaan laskeudu maan pinnalle. Ne yleensä suorittavat munimisen veden ylle kaartuville lehdille. Kehityttyään tarpeeksi toukat alkavat tuottaa entsyymiä, joka hajottaa lehden. Näin toukat putoavat veteen, missä ne kehittyvät normaalin muodonvaihdoksen mukaan. Maalle noustuaan ne kiipeävät heti puihin, missä ne viettävät koko loppuelämänsä. Puissa elävien pyrstösammakkojen toukat taas kasvavat ja kehittyvät luonnon muodostamissa pienissä vesilätäköissä, joita syntyy esimerkiksi ananas- ja banaanikasvien lehdille.

### Kaivamiseen erikoistuneet sammakkoeläimet

Sammakkoeläimiin kuuluva matosammakko.
Useat sammakkoeläimet käyttävät luonnonkuoppia suoja- ja piilopaikkoinaan, mutta jotkin lajit myös kaivavat käytävänsä itse. Sammakkoeläinten lahkossa on myös paljon kaivamiseen erikoistuneita sammakkoeläinlajeja. Lähes kaikki mato- sekä lukuisat pyrstösammakot elävät juuri näin. Matosammakkoja on eniten laaksonpohjien kuohkeassa maaperässä, missä ne liikkuvat kastematojen tapaan supistamalla ja venyttämällä lieriömäistä ruumistaan. Tällaiset matosammakot kaivavat tietään eteenpäin kovaluisella päällään ja munivat kovertamiinsa maanalaisiin kammioihin. Joidenkin lajien naaraat myös vartioivat muniaan niiden kuoriutumiseen asti, mutta läheskään kaikki lajit eivät tee näin.

Myös jotkin varsinaiset sammakot ovat erikoistuneet kaivamiseen. Eräs esimerkki tällaisesta on Etelä-Ranskassa tavattava veitsijalkasammakko (*Pelobates cultripes*). Sen elinympäristöä ovat hietikot ja hiekkarannat, joiden maaperään kaivautuneena se viettää päivänsä. Illan pimetessä se nousee kolostaan etsimään ravintoaan. Mikäli sammakko kohtaa ravintoa etsiessään valoa, esimerkiksi taskulampun heijastuksen, se jähmettyy liikkumattomaksi odottaen pimeän palaamista. Tuntiessaan olevansa turvassa nämä sammakot kaivautuvat uudelleen hiekkaan.

### Vedessä elävät sammakkoeläimet

Vedessä elävät sammakkoeläimet muodostavat oman melko pienen ekologisen ryhmänsä. Vesielämään täysin sopeutuneina varsinaisina sammakkoina voidaan mainita esimerkkeinä kennokonnat (*Pipa*), jotkin laulusammakot (*Telmatobius*) sekä kynsisammakot (*Xenopus*). Näistä lajeista Andeilla elävillä laulusammakoilla on valtavat ihonalaiset imunestepussit, jotka mahdollistavat sen, että laulusammakot pystyvät elämään yli 50 metrin syvyydessä tarvitsematta nousta pinnalle hengittämään. Eräillä pyrstösammakkolajeilla taas kidukset säilyvät läpi elämän, minkä vuoksi ne ovat elävät koko elinikänsä vedessä. Matosammakoista vain vesimatosammakot (*Typhlonectes*) elävät jatkuvasti vedessä.

### Osaksi maalla ja osaksi vedessä elävät sammakkoeläimet

Tulisalamanterit elävät nuoruutensa vesistöissä, mutta unohtavat aikuistuttuaan uimataitonsa.
Suurin osa varsinaisista sammakoista ja pyrstösammakoista elää osaksi vedessä ja osaksi maalla. Yleensä nämä lajit viihtyvät kosteilla alueilla vesistöjen läheisyydessä. Jotkin lajit menevät veteen vain talvehtiakseen vesistöjen pohjissa tai kuteakseen. Toiset lajit kuten tulisalamanteri ovat tätäkin vähemmän kosketuksissa veteen, vaikka ne viettävätkin suuren osan elämästään vesistöjen läheisyydessä. Tulisalamanterit ovat erikoistuneet synnyttämään pitkälle kehittyneitä toukkia, jotka osaavat jo syntyessään uida ja joilla on suuret sulkamaiset kidukset. Naaras menee synnyttäessään vain niin lähelle vettä, että sen takapää uppoaa. Sen jälkeen se laskee poikasensa veteen ja nousee jälleen maalle. Nuoruutensa vedessä viettävät tulisalamanterit unohtavat aikuistuttuaan uimataitonsa ja veteen joutunut täysikasvuinen tulisalamanteri saattaa helposti hukkua. Jotkin maa- ja vesielämän sekoitukseen erikoistuneet sammakkoeläinlajit, kuten olmit, elävät elämänsä kosteissa luolissa.

### Ravinto

Kaikki sammakkoeläimet mutaliskoja lukuun ottamatta ovat lihansyöjiä ja syövät ainoastaan elävää saalista. Vesiliskoja sekä vedessä eläviä sammakkoja voidaan osittain pitää poikkeuksina tästä, sillä ne voidaan totuttaa syömään myös liikkumatonta saalista kuten kastemadon palasia tai vastaavaa. Syy sammakkoeläinten nirsouteen liikkumattoman ruoan suhteen johtuu siitä, että ne eivät kiinnitä erityistä huomiota paikallaan pysyviin kohteisiin eivätkä siis pysty erottamaan liikkumatonta saaliseläintä liikkumattomien kasvien joukosta. Kohteen liikahtaminen laukaisee sammakkoeläimen saalistusrefleksin. Sammakkoeläin iskee välittömästi kiinni liikahtavaan kohteeseen mikäli se on tarpeeksi värikäs, mikä johtaa siihen että sammakkoeläimet saavat yleensä saaliikseen pelkkää tuulen liikuttamaa kasvisravintoa. Yleensä ne sylkäisevät itselleen ravinnoksi kelpaamattomat palaset ulos suustaan, mutta monesti ne ehtivät nielaista kasvinosia vatsaansa.

Saaliseläimen koko on riippuvainen saalistavan sammakkoeläimen koosta. Useimmat sammakkoeläimet ovat pienikokoisia, ja niille mieluista ravintoa ovat hyönteiset ja selkärangattomat. Kookkaammat sammakkoeläimet voivat syödä jyrsijöitä, lintuja ja käärmeitä. Myöskään kannibalismi ei ole sammakkoeläinten keskuudessa harvinaista. Monet sammakkoeläimet ovat erikoistuneet syömään ja saalistamaan juuri tietynlaista saalista kuten termiittejä ja jotkut saattavat jopa asettua asumaan lähelle saalistaan, mikäli saalis pysyy koko elämänsä ajan samalla alueella kuten muurahaiset ja termiitit.

Toukkavaiheessa olevat sammakkoeläinten jälkeläiset syövät kasvisravintoa. Muodonvaihdoksen aikana sammakkoeläimen koko ruoansulatusjärjestelmä rakentuu uudelleen, mikä saa täysikasvuiset yksilöt siirtymään lihansyöntiin. Muodonvaihdoksessa sammakkoeläimen suun alue muuttuu ja suoli lyhenee. Suunseudun saatua täsmällisen muotonsa se luutuu ja siihen kasvaa tarttumahampaita.

### Lisääntyminen

Sammakko kutunsa seassa.
Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta sammakkoeläimet lisääntyvät pääsääntöisesti vedessä. Poikkeuksia on kuitenkin jonkin verran: esimerkkinä voidaan mainita *Arthrolepsis*-sukuun kuuluvat lajit, jotka laskevat kutunsa kosteisiin maanalaisiin käytäviin. Jotkin lajit taas kuljettavat toukkiaan selässään, ihopoimun muodostamassa pussissa tai äänirakossa. Eräät lajit jopa synnyttävät pieniä, mutta täysin kehittyneitä toukkia.

Parittelua ja sen jälkeistä kudun laskua edeltää soidin, jonka sisältö vaihtelee kunkin lajin keskuudessa. Pyrstösammakkojen ja varsinkin niiden vedessä elävien lajien keskuudessa soidin on yleensä tanssi, jota iholaajentumat sekä erilaiset värit korostavat. Kudun jälkeen värit haalistuvat ja palaavat normaalitilaan. Varsinaisten sammakkojen keskuudessa kutuleikkejä ei erityisemmin esiinny. Koiraat ilmaisevat olevansa paritteluvireessä kurnuttamalla ja kamppailemalla rajusti toistensa kanssa.

Myös varsinaisten sammakkojen parittelutavoissa on eroa. Kätilösammakkokoiras (*Alytes obstericans*) pitelee naarasta kaulasta, minkä jälkeen se alkaa "lypsää" takajaloillaan naaraasta kutua. Toisten lajien koiraat tarraavat naaraaseen eivätkä päästä irti ennen kuin naaras on laskenut mädin. Sammakoilla hedelmöitys on ulkoinen, eli koiras laskee maitinsa naaraan mädin päälle. Tässäkin tapauksessa muutamat lajit tekevät poikkeuksen ja joillain lajeilla hedelmöitys tapahtuu sisäisesti. Tällöin toukat kehittyvät emonsa sisällä. Pyrstösammakkojen keskuudessa hedelmöitys suoritetaan sisäisesti. Koiras laskee ensin maahan pieniä siittiökoteloita, jotka naaras imaisee yhteissuoleensa ja mäti hedelmöittyy. Matosammakkokoirailla on erityinen paritteluelin, minkä vuoksi niidenkin hedelmöitys tapahtuu sisäisesti.

Aksolotli jää yleensä toukkavaiheeseen.
Muniminen tapahtuu yleensä veteen. Osa lajeista jättää kutunsa ajelehtimaan vapaasti, mutta osa kiinnittää sen tiukasti esimerkiksi kiviin. Myös muniminen puiden lehdille tai veden ylle kaartuville kasvinosille on mahdollinen, koska synnyttyään toukat putoavat suoraan alla olevaan veteen ja jatkavat kehittymistään. Sammakkoeläinten munissa on vähän vararavintoa verrattuna lintujen ja matelijoiden muniin, joten kuoriutuvat toukat joutuvat itse etsimään ruokansa. Sammakoiden ja konnien toukkia kutsutaan nuijapäiksi. Ne eivät muistuta aikuista yksilöä juurikaan. Pyrstösammakoiden toukat ovat jonkin verran aikuisten näköisiä.

Toukkien kehitysnopeus riippuu lajista sekä elinalueista ja vuodenajasta. Paikoin kehitys voi kestää vuosia ja väitetään eräiden keskieurooppalaisten sammakkolajien olleen toukkavaiheessa yli 20 vuotta. Myös toukkien koko vaihtelee lajeittain, eikä lajin yksilöiden täysikasvuisena saavuttama koko vaikuta välttämättä asiaan.

Uhat
----

Sammakkoeläimet ovat monien eläinten ruokaa. Aikuisille sammakkoeläimille luonnollisena uhkana ovat muun muassa linnut ja käärmeet. Nuijapäitä ja munia uhkaavat puolestaan monet kalat ja suuret vesihyönteiset.

Vuonna 1989 sukupuuttoon kuollut Costa Rican kultakonna.
Sammakkoeläinten määrä ja varsinkin varsinaisten sammakkojen määrä on laskussa eri puolilla maailmaa. Varsinkin toisen maailmansodan jälkeen sammakkojen määrä Euroopassa on laskenut tietyillä alueilla puoleen sotaa edeltäneestä tilanteesta ja paikoin niitä on jäljellä alle kymmenen prosenttia niistä kannoista joita esiintyi ennen sotaa. Sammakoiden määrän suuri väheneminen johtuu suurimmaksi osaksi ihmisen toiminnasta. Useimmissa tapauksissa ihminen on suoraan vaikuttanut sammakkoeläinten elinalueisiin tai muuten haitannut sammakkoeläinten selviytymismahdollisuuksia. Tärkeimmät tekijät sammakkojen häviämisen aiheuttajina ovat saasteet sekä maankäyttö. Sammakot ovat jo nyt menettäneet suurimman osan selviytymisensä kannalta tärkeistä kosteikkoalueista.

Biologit ovat olleet tietoisia sammakkojen kiihtyvästä häviämisestä jo kauan, mutta minkäänlaisiin konkreettisiin suojelutoimiin ei ole ryhdytty. Sammakkojen kiihtyvä häviäminen on ongelmana monitahoinen ja hyvin hankala ratkaista niin paikallisella kuin yleiselläkin tasolla. Edes suojelualueilla elävillä sammakkoeläimillä lajien häviämistä ja kannan vähenemistä ei ole saatu pysäytetyksi. Varsinkin ylänköjä asuinalueinaan käyttävät sammakkolajit ovat harvinaistuneet viime vuosina paljon.

Biologit havahtuivat sammakkolajien nopeaan häviämiseen viimeistään 1970-luvun lopussa ja 1980-luvulla. 1973 oli löydetty mullistava uusi laji, vatsassahautojakonna (*Rheobatrachus silus*), jota tutkimalla uskottiin pääsevän lähemmäs mahahaavan hoitamista. Vatsassahautojakonna osasi kontrolloida vatsahappojaan ja juuri tätä taitoa haluttiin tutkia tarkemmin. Vuonna 1979 tutkijat uskoivat koko lajin tulevaisuuden olevan täysin turvattu suurien poikasmäärien takia, mutta jo myöhemmin samana vuonna lajin täysikasvuiset yksilöt olivat täysin kadonneet eikä tutkijaryhmien onnistunut löytää ainuttakaan yksilöä. Viimeinen tunnettu vatsassahautojakonna kuoli laboratoriossa 1983.

Toinen nopeasti sukupuuttoon kuollut laji oli *Bufo perigneles* -kultakonnalaji. Vuoden 1987 lisääntymiskaudella niitä uskottiin olevan jäljellä noin 1500 täysikasvuista yksilöä, mutta jo seuraavana vuonna lajin edustajia ei löydetty ja 1989 lajin julistettiin kuolleen sukupuuttoon. Viimeistään tällöin tajuttiin sammakkoeläinten olevan vaarassa kaikkialla maapallolla ja huolestuttavia uutisia lajien häviämisistä ja kantojen romahtamisista kuultiin eri puolilta maailmaa. Ongelma ei koskenutkaan vain tiheästi asutettuja saasteisia elinympäristöjä vaan sammakkolajit olivat vaarassa myös syrjäisillä alueilla. Pelkästään harvinaisimmat lajit eivät olleet vaarassa, vaan myös yleisien sammakkolajien kannat laskivat. Ilmiö raportoitiin kaikista maanosista.

Todettiin, että sammakkojen poikasilla esiintyi paikoin vakavia epämuodostumia ja kasvaimia. Yhdysvalloissa tehdyn tutkimuksen mukaan epämuodostumat olivat lisääntyneet 42 eri osavaltion alueella ja paikoin jopa puolella sammakoista oli jonkinlaisia epämuodostumia. Epämuodostumien lisääntyessä myös sammakkojen hedelmällisyys laski; Yhdysvaltojen länsiosissa 1992 tehdyn tutkimuksen mukaan jopa 95 prosenttia sammakkojen munista tuhoutui ennen kuin niistä ennätti kehittyä toukkia.

Kansainvälinen luonnonsuojelujärjestö IUCN on käynnistänyt hankkeen, jossa pyritään selvittämään sammakkojen lisääntyneiden epämuodostumien syyt. Yhtä ainoaa tekijää ei ole onnistuttu löytämään, mutta IUCN:n tutkimusten mukaan ilmakehän oheneva otsonikerros ja maahan pääsevä UV-valo voivat selittää osan epämuodostumista. Jo pieni säteilytason nousu tietyllä alueella saattaa riittää munien tuhoutumiseen ja pahimmillaan koko sammakkopopulaatioiden vähenemiseen ja ehkä sukupuuttoon. Toinen huomattava tekijä epämuodostumien lisääntymisessä ja hedelmällisyyden vähenemisessä ovat ympäristökemikaalit. Monet käytetyistä torjunta-aineista ja kemiallisista lannoitteista päätyvät luonnon kiertokulkuun, missä ne vaikuttavat eläinten lisääntymiskykyyn ja lisäävät epämuodostumia sekä heikentävät immuunipuolustusta. Immuunipuolustuksen heikkeneminen taas johtaa siihen, että aikaisemmin sangen vaarattomat bakteerit ja sienet ovat muuttuneet sammakkojen keskuudessa hyvin tappaviksi.

Tällä hetkellä jopa kolmannes tunnetuista sammakkoeläimistä on vaarassa hävitä maapallolta ja kuolla sukupuuttoon. Lajien kato on sammakkoeläinten keskuudessa nopeampaa kuin missään muussa eläinryhmässä. Vaarassa olevien sammakkoeläinten määrä on esimerkiksi suurempi kuin vaarassa olevien nisäkkäiden ja lintujen määrä. Euroopan sammakkoeläinlajeista puolet on vaarassa kuolla sukupuuttoon vuoteen 2050 mennessä.

Sammakkoeläinten merkitys ekosysteemille
----------------------------------------

Sammakkoeläimet ovat tärkeä ravinnonlähde useille eri eläimille. Täysikasvuiset sammakkoeläimet ovatkin osa muun muassa joidenkin nisäkkäiden ja käärmeiden ruokavaliota. Kehittymisvaiheessa olevat sammakkoeläinten jälkeläiset ovat myös kalojen sekä erilaisten vedessä elävien hyönteisten ravintoa. Sammakkoeläimet ovat paitsi saaliseläimiä, myös saalistajia, ja niillä on siksi suuri merkitys ekosysteemissä.

Katso myös
----------

* Luettelo sammakkoeläimistä

Lähteet
-------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16  Lauri Koli ja Anto Leikola: *Uusi Zoo 7*. WSOY, 1989. ISBN 951-0-13896-7.  s. 273-290
2. ↑  Eläinten maailma, osa 4, s. 1596
3. ↑  Eläinten maailma, osa 4, s. 1598
4. ↑  Scott Weidensaul: *Käärmeet ja sammakot sukulaisineen*. Weilin+Göös, 1991. ISBN 951-35-5209-8.
5. ↑  Amphibian Species of the World American Museum of Natural History.
6. ↑  амфибий - Лекторий-библиотека *batrachos.com*.  Arkistoitu 3.11.2016. Viitattu 1.11.2016. (venäjäksi)
7. ↑  Amphibien *spektrum.de*. Viitattu 1.11.2016. (saksaksi)
8. ↑  Niina ja Joonas Gustafsson: Suomen sammakkoeläimet ja matelijat Sammakkolampi.
9. 1 2  Gustafsson, Niina & Joonas: Suomessa tavatut satunnaiset lajit *Sammakkolampi.fi*.  2008.  Arkistoitu 26.5.2012. Viitattu 28.5.2014.
10. ↑  Estonian Nature. Estonian Institute.  Arkistoitu 16.10.2008.  (englanniksi)
11. ↑  Phillips, D.: Western Spadefoot toad, Pelobates cultripes.  2004-2009. Reptiles and amphibians of France.  Arkistoitu 6.9.2009. Viitattu 2.5.2009. (englanniksi)
12. 1 2 3 4 5 6  Tieteen Kuvalehti nro 9 vuodelta 1999 s. 20-25
13. 1 2 3  Sammakoiden kato kiihtyy  2004. Tiede-lehti.
14. ↑  Puolet Euroopan sammakkoeläimistä vaarassa  26.9.2008. YLE Uutiset. Viitattu 26.9.2008.
15. ↑  Niina ja Joonas Gustafsson: Sammakkoeläimet Sammakkolampi.  Arkistoitu 24.8.2007. Viitattu 16.1.2007.

Aiheesta muualla
----------------

* Sammakkolampi: Sammakkoeläimet (Arkistoitu – Internet Archive)
* Herpetomania.fi: Matelijoiden ja sammakkoeläinten nimistötoimikunta, Euroopan sammakkoeläinten ja matelijoiden suomalaiset nimet (Arkistoitu – Internet Archive) (pdf)
* AmphibiaWeb (englanniksi)
* Amphibian Species of the World -tietokanta (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q10908
* Wikispecies: Amphibia
* ADW: Amphibia
* AFD: Amphibia
* BOLD: 50
* CoL: PH
* EoL: 1552
* EPPO: 1AMPHC
* Fauna Europaea: 15454
* Fauna Europaea (new): 7fdfa6ba-c82b-48b2-99d6-26c4690d2d32
* Fossilworks: 137280
* GBIF: 131
* iNaturalist: 20978
* IRMNG: 1131
* ITIS: 173420
* NCBI: 8292
* NZOR: 418f70a3-07f9-4af1-8017-ee94f8b1cb23
* Plazi: 1EDFDB93-2C02-EC6C-5299-993BA6DB062A
* uBio: 4921165
* WoRMS: 178701
* ZooBank: E25D6069-518D-497E-B81C-38E9A6EF1EC7

 |

 |