**Luolafossa** (*Cryptoprocta spelea*) on sukupuuttoon kuollut Madagaskarin petoeläin. Sen läheisin elävä sukulainen on fossa (*Cryptoprocta ferox*), mutta luolafossa oli noin kaksi kertaa nykyistä lajia suurempi. Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, ja se eli Madagaskarilla samaan aikaan ihmisen kanssa. Se eli metsissä ja kiipeili taidokkaasti puissa. Luolafossan pääravintoa olivat muinaiset puoliapinat, ja saaliseläinten sukupuutto on yhdistetty luolafossan häviämiseen. Havainnot suurista fossista saattavat viitata siihen, ettei luolafossa ole vielä kuollut sukupuuttoon.

Ulkonäkö ja koko
----------------

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin puumaa muistuttava lyhytjalkainen petoeläin. Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat. Se oli aikanaan Madagaskarin suurin nisäkäspeto. Titteli on siirtynyt luolafossan sukupuuton jälkeen fossalle. Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin tyypillinen fossa nykyään: arviot luolafossan painosta ovat vaihdelleet 10–20 kilogramman välillä, kun taas fossa painaa 5,5–9,9 kilogrammaa. Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.

Levinneisyys ja elinympäristö
-----------------------------

Luolafossan subfossiilisia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä. Myös keskisillä ylängöillä on yksi löytöpaikka. Luolafossa eli sekä suhteellisen harvoissa metsissä että tiheälatvustoisissa metsissä, joissa virtasi puroja. Ensimmäiset luolafossan jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta. Sittemin lajin jäänteitä on löydetty useista subfossiiliesiintymistä, joista osa on luolia ja osa ei. Luolissa on voinut olla luolafossan suojapaikkoja tai poikaspesiä.

Luolafossa oli osa Madagaskarin kotoperäistä selkärankaislajistoa, jonka kaikki yli kymmenen kilogramman painoiset edustajat kuolivat sukupuuttoon luultavasti sen jälkeen, kun ihminen saapui saarelle. Lajistoon kuului muun muassa suurikokoisia puoliapinoita, norsulintuja, jättiläiskilpikonnia, *Voay*-krokotiili, madagaskarinvirtahepoja ja suuria petolintuja.

On mahdollista, että luolafossa ehti elää samaan aikaan koirien ja kissojen kanssa, jotka ihminen toi mukanaan Madagaskarille. Vieraat petoeläimet syrjäyttävät usein paikallisia petoeläimiä, mutta luolafossan ekologinen lokero saattoi olla tarpeeksi poikkeava, jotta laji säästyi ravintokilpailulta koirien ja kissojen kanssa. Isotooppianalyysien perusteella koirat eivät kilpailleet ravinnosta luolafossan kanssa, mutta ne saattoivat silti pirstoa luolafossan elinympäristöä kylvämällä pelkoa. Koska kissat kiipeilevät puissa, ne saattoivat olla lähempänä luolafossan lokeroa, mutta pienen kokonsa vuoksi ne tuskin pystyivät syrjäyttämään luolafossaa.

Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista, ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain samalla alueella. Kun nämä kaksi lajia elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, luolafossa keskittyi luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen. Toisaalta on arveltu, että paikoitellen hyvin runsas *Pachylemur insignis* -puoliapinaan kohdistunut saalistus johtui siitä, että samaa lajia saalistivat sekä luolafossa että fossa.

Elintavat
---------

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti. Muun muassa olkaluun rakenne paljastaa, että luolafossa pystyi suuresta koostaan huolimatta kiipeilemään puissa ja metsästämään korkealla oksistossa. Fossan tapaan se oli voimakas saalistaja, joka käytti yllätyshyökkäystä saalistustekniikkana. Molemmilla lajeilla oli suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat, mutta luolafossan suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen. Luolafossa kuului aikansa huippupetoihin, ja sen pääravintoa olivat suuret puoliapinat. Se oli luultavasti tarpeeksi suuri syömään myös norsulintujen poikasia ja munia. Lisäksi sen on arveltu syöneen toisia petoeläimiä, tanrekkeja ja madagaskarinvirtahepojen poikasia.

Eräs vuonna 2017 julkaistu tutkimus tarkasteli Madagaskarin muinaisten puoliapinoiden luissa olevia saalistuksen jälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia. Tutkimuksen perusteella luolafossa saalisti puoliapinoita, joiden paino vaihteli noin 11 ja 85 kilogramman välillä. Se suosi saaliita, jotka olivat samankokoisia tai pienempiä kuin se itse, nimittäin *Pachylemur*- ja *Mesopropithecus*-sukuihin kuuluvia puissa eläviä puoliapinoita. Tutkimus löysi kuitenkin viitteitä myös siitä, että luolafossa saalisti itseään moninkertaisesti suurempia eläimiä, kuten 85 kilogramman painoisia *Megaladapis*-puoliapinoita. Luolafossan saaliseläinten koko vaihteli siis huomattavasti, ja laji oli luonteeltaan opportunisti.

Luolafossa saalisti *Megaladapiksen* kaltaisia suuria puissa eläviä puoliapinoita todennäköisesti ryhmissä. Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus sifakoita ryhmissä päiväaikaan. Ryhmässä saalistaminen mahdollistaa suurempien saaliseläinten pyydystämisen. Lisäksi luolafossa saalisti todennäköisesti fossan tapaan nukkuvia puoliapinoita öisin, mikä myös edesauttoi suurten puoliapinoiden saamista. Nykyisen fossan kyky saalistaa sekä maassa että puissa, sekä päivällä että yöllä, tekee siitä tehokkaan puoliapinoiden saalistajan, ja tämä oli luultavasti yhteistä luolafossan kanssa.

Elinaika ja sukupuutto
----------------------

Kaikki tunnetut luolafossan jäänteet ovat holoseenilta peräisin olevia subfossiileja. Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on myöhäisliitukauden ja myöhäispleistoseenin välillä yli 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan. Oikein vanhoja luolafossan tai sen sukulaisten jäänteitä ei siis ole löydetty, vaikka molekyyliajoitusten mukaan luolafossan ja muiden Madagaskarin petoeläinten kantamuodot saapuivat Madagaskarille noin 20 miljoonaa vuotta sitten.

Vanhimmat radiohiiliajoitetut luolafossan jäänteet ovat 3270 ±100 kalenterivuotta vanhoja ja nuorimmat noin 1740 ±120 kalenterivuotta vanhoja. Ajoitus on kuitenkin tehty vain kolmelle yksilölle. Vanhempia ja nuorempia jäänteitä todennäköisesti on, mutta niitä ei ole ajoitettu suoraan. Esimerkiksi Christmas River -esiintymästä on löydetty noin 10 000 vanhoja luolafossan luita, mutta radiohiiliajoitusta ei ole tehty luolafossan luille vaan samasta esiintymästä löydetyille puoliapinoille, virtahevoille ja norsulinnuille. Samaan tapaan Malazamangan luolasta on löydetty luultavasti vain noin tuhat vuotta vanhoja luolafossan luita. Ajoitus tehtiin läheltä löytyneelle rengashäntämakin olkaluulle, jonka iäksi radiohiiliajoitus antoi 998 ±68 kalenterivuotta. Varmuudella luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten.

Muinaiset puoliapinat olivat luolafossan pääravintoa. Kuvassa *Pachylemur insignis*.
Luolafossan sukupuuton syiksi on esitetty tärkeimpien saaliseläinten katoamista ja elinympäristöjen tuhoutumista, mutta sukupuuton pääsyyn on katsottu olevan epäselvä. Eräässä tutkielmassaan Jean Claude Rakotondramavo pitää kuitenkin ilmeisenä, että luolafossan sukupuutto johtui pääasiassa suurten puoliapinoiden katoamisesta. Puoliapinat olivat luolafossan pääasiallista ravintoa, ja niiden sukupuutolla oli väistämättä tuhoisa vaikutus luolafossaan. Suurten puoliapinoiden sukupuutto johtui lähes varmasti ihmisen toiminnasta. Kun suuret puoliapinat katosivat, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka oli ravinnon suhteen joustavampi laji. Ilmeisesti luolafossa ei pystynyt sopeutumaan muutoksiin, jotka viimeisten 2000 vuoden aikana tapahtuivat sen saaliseläinten ja elinympäristöjen suhteen.

Lajin säilymisen mahdollisuus
-----------------------------

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luokittelee luolafossan hävinneeksi, koska ei ole todisteita siitä, että laji edelleen eläisi. Osissa Madagaskaria kerrotaan kuitenkin vielä 2020-luvulla tarinoita hyvin suurista fossista, jotka voivat viitata luolafossaan. Vuonna 2004 Steven M. Goodmanin tutkijaryhmä piti mahdollisena sitä, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji. Tutkijat mainitsivat muun muassa sen, että paikalliset asukkaat sanovat fossasta olevan kahta eri muotoa; näistä toinen on suurempi *fosa mainty* ’musta fossa’ ja toinen pienempi *fosa mena* ’punertava fossa’. Eräässä vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa ei kuitenkaan löydetty geneettisesti poikkeavia fossapopulaatioita, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai mitään muitakaan poikkeavia morfeja tai lajeja. Sen sijaan todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä.

Eva S. Nomenjanaharyn ja kumppaneiden vuonna 2021 julkaistussa tutkimuksessa tarkasteltiin kuvauksia suurista petoeläimistä, jotka voisivat vastata luolafossaa. Nomenjanahary oli kerännyt haastatteluita Montagne d’Ambren metsäalueen lähellä asuvilta ihmisiltä kesäkuussa 2020. Kuvauksia suuresta petoeläimestä saatiin 42 haastattelusta, joista 91 prosentissa haastateltu väitti omakohtaisesti nähneensä eläimen. Monet kuvailivat suurta fossaa, joka on tavallista fossaa tummempi. Tutkijat luokittelivat viisi kertomusta uskottaviksi silminnäkijähavainnoiksi, ja niiden ajankohdat ulottuivat ainakin vuodesta 1980 vuoteen 2020. Lisäksi yksi tutkijoista oli itse nähnyt vastaavanlaisen eläimen vuonna 1989. Tutkijat päättelivät, että suuremmalla fossalla on luultavasti vielä äskettäin ollut laaja levinneisyys Montagne d’Ambressa. Tutkijoiden mukaan luolafossa saattaa hyvinkin olla vielä elossa, jolloin se on luultavasti äärimmäisen uhanalainen.

Luolafossa kansanperinteessä
----------------------------

Madagaskarilaisessa kansanperinteessä on säilynyt tarinoita ja kuvauksia eläimistä, jotka mahdollisesti perustuvat aikalaishavaintoihin luolafossasta. Tätä kansanperinnettä on kerätty siitä asti, kun eurooppalaiset saapuivat saarelle. Eräs tarinoiden eläin on *antamba*, suurikokoinen peto, jonka on väitetty elävän Etelä-Madagaskarilla. Ranskalainen tutkimusmatkailija Étienne de Flacourt kirjoitti antambasta vuonna 1658 julkaistussa kirjassaan *Histoire de la grande isle Madagascar*. Flacourt kuvaili antambaa suuren koiran kokoiseksi ja leopardin näköiseksi. Hän kirjoitti paikallisten kertovan, että antamba syö vasikoita ja ihmisiä ja elää harvinaisena syrjäisillä vuorilla. On epäselvää, uskoiko Flacourt itse antamban olemassaoloon, sillä samassa kirjassa hän piti krokotiileja Madagaskarin ainoina ihmiselle vaarallisina eläiminä. Ei ole myöskään selvää, oliko antamba aito eläin vai taruolento, mutta sen on epäilty perustuvan luolafossaan tai fossaan.

Madagaskarilla kerrotaan edelleen tarinoita aggressiivisesta fossasta, joka muun muassa varastaa vauvoja kehdoista ja tappaa kokonaisia kanalaumoja. Tarinat saattavat perustua kansanmuistissa säilyneeseen luolafossaan. Nomenjanahary keräsi vuonna 2020 Montagne d’Ambresta kansantarinoita, joista osassa esiintyy suurikokoinen fossa yhdistettynä myyttisiin elementteihin. Eräässä tarinassa fossa esittää kosijaa pukeutumalla miehen vaatteisiin ja onnistuu näin petkuttamaan morsianta ja tämän vanhempia. Toisessa tarinassa vettä etsivä fossa löytää paloherkästä materiaalista rakennettujen talojen läheltä hylätyn nuotion, jonka se sammuttaa hännällään.

Taksonomia
----------

Luolafossa kuuluu *Cryptoprocta*-sukuun yhdessä nykyisen fossan (*Cryptoprocta ferox*) kanssa. Suku luettiin aiemmin sivettieläimiin (Viverridae), mutta nykyään sen katsotaan olevan osa Madagaskarin petoeläinten heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet (Carnivora). Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua mangusteille (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta. Luolafossa on toistaiseksi sukunsa ja heimonsa ainoa hyväksytty sukupuuttoon kuollut laji. Tsimanampetsotsan kansallispuistossa sijaitsevasta vedenalaisesta luolasta on kuitenkin löydetty hyvin suuren *Cryptoprocta*-yksilön olkaluu, joka ilmeisesti kuuluu ennestään tuntemattomalle lajille.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Mangustit (Herpestidae) |
|   |
|  Madagaskarin petoeläimet (Eupleridae)  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Fossa (*Cryptoprocta ferox*) |
|   |
|   | †**Luolafossa** (*Cryptoprocta spelea*) |
|   |

 |
|   |
|   | Fanaloka (*Fossa fossana*) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eupleres major* |
|   |
|   | Falanukki (*Eupleres goudotii*) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Puumangusti (*Galidia elegans*) |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Juovamangusti (*Galidictis fasciata*) |
|   |
|   | Isojuovamangusti (*Galidictis grandidieri*) |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Ruskomangusti (*Salanoia concolor*) |
|   |
|   | Kapeajuovamangusti (*Mungotictis decemlineata*) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| Madagaskarin petoeläinten sukupuu |

Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran Guillaume Grandidier vuonna 1902. Jäänteet olivat peräisin Andrahomanan luolasta, ja lajiepiteetti *spelea* tulee latinan sanasta *speleum* ’luola’. Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen *Cryptoprocta ferox* var. *spelea*. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat ovat pitäneet tätä muotoa omana lajinaan *Cryptoprocta spelea*, mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin Goodmanin ja kumppaneiden vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji. Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet morfologiassa ja ruumiinkoossa.

Vuonna 1939 Charles Lamberton kuvasi toisen subfossiilisen *Cryptoprocta*-lajin, ja se sai nimen *Cryptoprocta antamba*. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi *antamba* viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.

Lähteet
-------

* Goodman, Steven M. & Jungers, William L.: *Extinct Madagascar: Picturing the Island’s Past*. Chicago: University of Chicago Press, 2014. ISBN 978-0-226-15694-1. Google-kirjat (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
* Meador, Lindsay: *Who Ate the Subfossil Lemurs?* Väitöskirja. University of Massachusetts Amherst, 2017. doi:10.7275/10651410.0. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
* Rakotondramavo, Jean Claude: *Reconstitution de l’écologie du genre* Cryptoprocta spelea*, mammifère carnivore subfossile de Madagascar*. Opinnäytetyö. Université d’Antananarivo, 2014. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 25.11.2021). (ranskaksi, englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2 3  Hoffmann, M. & Hawkins, F.: *Cryptoprocta spelea* *IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-2*.  2015. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
2. ↑  Goodman & Jungers 2014, s. 13
3. ↑  Virta-Kovanen, Suvi: Fossa – Madagaskarin taitava kiipeilijä. Teoksessa Katajisto, Jonna (päätoim.): *Luonnossa. Nisäkkäät 1*, s. 64. Helsinki: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34255-8.
4. 1 2 3 4  Giant Fossa *(Cryptoprocta spelea)* *EDGE of Existence*. The Zoological Society of London.  Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
5. 1 2 3 4  Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.: On the specific identification of subfossil *Cryptoprocta* (Mammalia, Carnivora) from Madagascar.  *Zoosystema*, 26.3.2004, 26. vsk, nro 1, s. 129–143. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021.  (englanniksi)
6. 1 2 3 4  Meador 2017, s. 91
7. 1 2  Meador 2017, s. 103
8. ↑  Meador 2017, s. 97
9. ↑  Burney, David A. et al.: Subfossil lemur discoveries from the Beanka Protected Area in western Madagascar.  *Quaternary Research*, 2.10.2019, 93. vsk, s. 187–203.  Cambridge University Press. doi:10.1017/qua.2019.54. ISSN 0033-5894. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021.  (englanniksi)
10. ↑  Meador 2017, s. 112
11. ↑  Rakotondramavo 2014, s. 45
12. 1 2  Meador 2017, s. 105
13. ↑  Meador 2017, s. 47–48
14. ↑  Meador 2017, s. 51–54
15. 1 2 3 4 5 6  Godfrey, Laurie R. et al.: Teasing Apart Impacts of Human Activity and Regional Drought on Madagascar’s Large Vertebrate Fauna: Insights From New Excavations at Tsimanampesotse and Antsirafaly.  *Frontiers in Ecology and Evolution*, 23.9.2021, 9. vsk, nro 742203, s. 1–25. doi:10.3389/fevo.2021.742203. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 18.10.2021.  (englanniksi)
16. ↑  Godfrey, Laurie R. & Rasoazanabary, Emilienne: Demise of the Bet Hedgers. Teoksessa Sodikoff, Genese Marie (toim.): *The Anthropology of Extinction: Essays on Culture and Species Death*, s. 167–168. Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2012. ISBN 978-0-253-22364-7. Google-kirjat (viitattu 27.11.2021). (englanniksi)
17. 1 2 3  Hixon, Sean W. et al.: Ecological Consequences of a Millennium of Introduced Dogs on Madagascar.  *Frontiers in Ecology and Evolution*, 30.6.2021, 9. vsk, nro 689559, s. 1–16. doi:10.3389/fevo.2021.689559. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 27.11.2021.  (englanniksi)
18. 1 2 3 4 5  Goodman & Jungers 2014, s. 180
19. 1 2  Meador 2017, s. 96
20. 1 2  Meador 2017, s. 160
21. ↑  Meador 2017, s. 101–102
22. 1 2 3 4  Nomenjanahary, Eva S. et al.: The stories people tell, and how they can contribute to our understanding of megafaunal decline and extinction in Madagascar.  *Malagasy Nature*, 2021, 15. vsk, s. 159–179.  Association Vahatra. ISSN 1998-7919. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 20.1.2022.  (englanniksi)
23. 1 2  Meador 2017, s. 104
24. 1 2  Meador 2017, s. 156
25. ↑  Rakotondramavo 2014, s. iv
26. 1 2 3  Rakotondramavo 2014, s. 48
27. ↑  Hume, Julian P.: *Extinct Birds*, s. 28. London: Bloomsbury Publishing, 2017. ISBN 978-1-4729-3746-9. Google-kirjat (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
28. ↑  Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel: Predators of Vertebrates on Islands.  *BioScience*, 1.1.1994, 44. vsk, nro 1, s. 12–18. doi:10.2307/1312401. ISSN 0006-3568.   (englanniksi)
29. 1 2 3  Meador 2017, s. vii
30. ↑  Meador 2017, s. 158
31. ↑  Meador 2017, s. 115
32. 1 2  Meador 2017, s. 159–160
33. 1 2  Meador 2017, s. 167
34. ↑  Meador 2017, s. 100–101
35. ↑  Meador 2017, s. 90
36. 1 2  Meador 2017, s. 25–26
37. 1 2 3 4  Goodman & Jungers 2014, s. 178
38. ↑  Lee, Carol et al.: Genetic origins and diversity of bushpigs from Madagascar (*Potamochoerus larvatus*, family Suidae).  *Scientific Reports*, 26.11.2020, 10. vsk, nro 1, s. 20629. PubMed:33244111. doi:10.1038/s41598-020-77279-5. ISSN 2045-2322. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.9.2021.  (englanniksi)
39. 1 2  Rolland, Jonathan et al.: Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora.  *Global Ecology and Biogeography*, 20.7.2015, 24. vsk, nro 9, s. 1059–1071.  John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/geb.12354. ISSN 1466-822X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021.  (englanniksi)
40. ↑  Meador 2017, s. 106–107
41. ↑  Meador 2017, s. 113
42. 1 2  Muldoon, Kathleen M. et al.: Early Holocene fauna from a new subfossil site: A first assessment from Christmas River, south central Madagascar.  *Madagascar Conservation & Development*, kesäkuu 2012, 7. vsk, nro 1, s. 23–29. doi:10.4314/mcd.v7i1.5. ISSN 1662-2510. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 25.11.2021.  (englanniksi)
43. 1 2  Cartagena–Matos, B. et al.: Trends in the extinction of carnivores in Madagascar.  *Animal Biodiversity and Conservation*, 2017, 40.1. vsk, s. 103–114. doi:10.32800/abc.2017.40.0103. ISSN 2014-928X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021.  (englanniksi)
44. ↑  Meador 2017, s. 13
45. ↑  Veron, Géraldine et al.: Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar.  *Mammalian Biology*, syyskuu 2018, 92. vsk, s. 68–77. doi:10.1016/j.mambio.2018.04.007. ISSN 1616-5047. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.9.2021.  (englanniksi)
46. 1 2 3  Turvey, Samuel T.: In the shadow of the megafauna: prehistoric mammal and bird extinctions across the Holocene. Teoksessa Turvey, Samuel T. (toim.): *Holocene Extinctions*, s. 34. Oxford: Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-953509-5. Google-kirjat (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
47. 1 2  Fosa Naples Zoo. Viitattu 20.2.2022. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
48. 1 2 3 4  Goodman & Jungers 2014, s. 179
49. 1 2 3  Buffetaut, Eric: Elephant Birds Under the Sun King? Etienne de Flacourt and the *Vouron patra*.  *Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História*, 2018, 1. vsk, nro 1, s. 13–19. ISSN 1645-9806. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.2.2022.  (englanniksi)
50. 1 2  Sibree, James Jr.: The Oratory, Songs, Legends, and Folk-Tales of the Malagasy.  *The Folk-Lore Journal*, lokakuu 1883, 1. vsk, nro 10, s. 305–316.  Folklore Enterprises, Ltd. Taylor & Francis, Ltd. ISSN 1744-2524. JSTOR 1252772.   (englanniksi)
51. ↑  Meador 2017, s. 20–21
52. ↑  Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.: Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus *Eupleres* (Family Eupleridae).  *Mammalia*, 25.2.2010, 74. vsk, nro 2, s. 177–185.  De Gruyter. doi:10.1515/mamm.2010.018. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021.  (englanniksi)
53. ↑  Meador 2017, s. 161
54. ↑  Lewis, Margaret E. et al.: A new extinct large predator in Madagascar: predation pressure on large-bodied Malagasy lemurs through time. Teoksessa Program of the 89th Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists.  *American Journal of Physical Anthropology*, 14.2.2020, 171. vsk, nro S69, s. 160.  John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/ajpa.24023. ISSN 0002-9483. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 13.9.2021.  (englanniksi)
55. ↑  Taylor, Michael C.: *Niche differentiation among Malagasy carnivorans: an analysis of evolution in a spatiotemporally isolated carnivoran clade (Eupleridae: Carnivora)*, s. 4. Väitöskirja. De Kalb, Illinois: Northern Illinois University, 2016. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 20.2.2022). (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
56. ↑  Goodman & Jungers 2014, s. 76
57. ↑  Meador 2017, s. 105–106
58. ↑  Meador 2017, s. 106


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q1716674
* Wikispecies: Cryptoprocta spelea
* GBIF: 5787251
* iNaturalist: 74231
* IUCN: 136456

 |

 |