Hermostolevyn taipuminen hermostoputkeksi
**Neurulaatiolla** tarkoitetaan alkionkehityksen tapahtumaa, jossa gastrulaatiossa syntyneestä ektodermistä muodostuu hermostoputki. Hermostoputkesta erilaistuu myöhemmin yksilönkehityksen aikana keskushermosto. Neurulaatio alkaa heti kun gastrulaatio on valmis alkion kraniaalisessa osassa ja selkäjänne on kehittynyt. Gastrulaatiossa syntynyt selkäjänne indusoi päällä olevaa ektodermiä erikoistumaan soluiksi, joista myöhemmin muodostuu keskushermosto. Neurulaatio jaetaan primääriseen ja sekundääriseen neurulaatioon.

Primäärinen neurulaatio
-----------------------

Hermostolevy syntyy selkäjänteen päällä olevasta ektodermistä. Selkäjänne indusoi ektodermin erilaistumaan neuroektodermiksi, ja neuroektodermistä muodostuu myöhemmin hermostolevy. Primäärisellä neurulaatiolla tarkoitetaan hermostolevyn taipumista hermostoputkeksi. Levyyn muodostuu uurre, joka painuu syvemmäksi kunnes uurteen reunat yhtyvät muodostaen hermostoputken. Reunojen yhtymäkohtaan syntyy hermostopiena, jonka solut melko nopeasti irtoavat ja vaeltavat muodostamaan kudoksia ympäri alkiota. Hermostopienan muodostuessa hermostoputki sulkeutuu ja hermostopienan hajotessa kuroutuu irti ektodermistä. Homeobox-geenit ohjaavat kehitystä. A-vitamiinilla on tärkeä osa hermostoputken kehityksessä.

Sekundäärinen neurulaatio
-------------------------

Sekudäärisen neurulaation mekanismi on erilainen kuin primäärisen neurulaation: solumassan keskelle muodostuu putkimainen ontelo. Sekundäärisessä neurulaatiossa kehittyvät keskushermoston kaudaaliset osat.

Sulkeutumishäiriöt
------------------

Useimmiten keskushermoston epämuodostumat liittyvät hermostoputken sulkeutumisessa tapahtuviin virheisiin. Sulkeutumishäiriöiden otaksutaan aiheutuvan puutteista induktoivissa signaaleissa tai niissä geeneissä, jotka ohjaavat sulkeutumisprosessia. Häiriöitä on hyvin eriasteisia ja ne voivat pahimmillaan johtaa kuolemaan. Kehityshäiriön vakavuus riippuu siitä, missä kohtaa hermostoputkea sulkeutuminen on puutteellista. Aivo-osan jäädessä sulkeutumatta tuloksena on anenkefalia, joka johtaa aina kuolemaan. Hermostoputken kaudaaliosan sulkeutumishäiriö aiheuttaa spina bifidaksi kutsutun tilan.

Hermostoputken erilaistuminen
-----------------------------

Morfogeneettiset liikkeet muokkaavat ja taivuttavat hermostoputkea. Kraniaaliosaan muodostuvat aivokammiot ja kaudaaliosaan selkäydinkammio. Homeobox-geenien avulla hermostoputken kudos alkaa erilaistua keskushermoston erilaisiksi toiminnallisiksi kudoksiksi. Soluista erilaistuu neuroneita ja gliasoluja.

Lähteet
-------

* Karkinen-Jääskeläinen, Marketta; Wartiovaara, Jorma; Saxén, Lauri. (1976). Lääketieteellinen kehitysbiologia. Duodecim. ISBN 951-9347-01-1.
* Noden, Drew M.; de Lahunta, Alexander. (1985). The Embryology of Domestic Animals. Developmental Mechanisms and Malformations. Williams & Wilkins. ISBN 0-683-06545-9.
* Niemi, Mikko; Väänänen, Kalervo. (1993). Ihmisyksilön kehitysbiologia. Duodecim. ISBN 951-8917-33-7.
* Augustine, George J.; ym. (1997). Neuroscience. Sinauer Associates, inc. Massachusetts, USA ISBN 0-87893-747-1.
* Lowery LA, Sive H. (2004). Strategies of vertebrate neurulation and a re-evaluation of teleost neural tube formation. Mech Dev. 121, 1189-1197. PMID 15327780.

  

alkionkehitys · alkio
hedelmöittyminen · tsygootti · vakoutuminen · morula (solurykelmä-aste) · blastula · alkiorakkula (blastokysti) · gastrulaatio · alkiolevy · ektodermi: neurulaatio · hermostopiena · endodermi · mesodermi: somiitti