Ryhmävalinta ei näe yksittäistä muurahaista, vaan muurahaisista muodostuvat ryhmät ja toimii niiden välillä.
**Ryhmävalinta** on luonnonvalintaa, joka toimii ryhmän tasolla yksilön sijasta. Tällainen valinta tuottaa yksilön sijasta ryhmän etua edistäviä muutoksia. Alun perin Charles Darwinin evoluutioteoria perustui yksilön tasolla toimivaan valintaan.

Ryhmävalinnan ajatus esiteltiin selittämään etenkin altruismin olemassaolo luonnossa. Teorian suurin kehittäjä oli Vero Copner Wynne-Edwards, joka nosti sen kuuluisaksi. Teoria oli alun alkaen kyseenalainen ja aina 1960-luvun puolivälistä aina 1980-luvulle asti ryhmävalintaa pidettiin malliesimerkkinä virheellisestä evoluutioajattelusta. Myöhemmin teoria otettiin huomioon luonnonvalinnassa yhtenä tekijänä.

Ajatuksen historia
------------------

### Alku

Charles Darwin huomioi altruismin luonteen biologiassa jo teoksessaan *The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex*. Hän selitti ihmisten altruismin evolutiivisesti ryhmän tasolla tapahtuvan valinnan avulla. Hän huomioi samassa teoksessa myös sen, että jalosti toimivat yksilöt eivät jättäisi usein jälkeläisiä, koska saattoivat esimerkiksi uhrautua muiden puolesta. Darwin ehdotti sellaisten mekanismien kuin vastavuoroisuuden ja rankaisemisen selittävän altruismin esiintymisen. Altruismi olisi tällöin hyödyllistä yksilölle. Darwinin näkemys oli siten ennemmin yksilön kuin ryhmän tasolla toimiva. Darwin teki selväksi, että hänen mukaansa ryhmien välinen valinta oli vallitseva ihmisen moraalin synnyssä.

> »Sosiaalisen ryhmäluonteen tapauksessa vanhemmat jättävät jälkikasvulleen mekanismin, jonka mukaan jokainen yksilö toimii yhteisön, ei yksilön, intressien mukaisesti – jokaisessa sosiaalisessa tilanteessa.»   
> (V. C. Wynne-Edwards)
> 
> 

Ensimmäisenä ajatuksen varsinaisesta ryhmävalinnasta esitti Alfred Russel Wallace. Hänen mukaansa loppujen lopuksi luonnonvalinta toimi ryhmien välillä. Wallace puhui kuitenkin vain ihmisryhmistä, joissa sellaiset tekijät kuten altruismi, uhrautuminen ja lojaalius olisivat ylivertaisen ryhmän ominaisuuksia.

### Ryhmävalinnan nousu

Ryhmävalinnan ajatuksen eläimille esitti brittiläinen biologi Vero Copner Wynne-Edwards artikkelissaan *Animal Dispersion in Relation to Social Behavior*. Ajatusta popularisoi edelleen Robert Ardrey kirjassaan *The Social Contract*. Wynne-Edwards alkoi ajatella ryhmävalintaa 1920-luvulla ja julkaisi teoriansa vuonna 1955 Baselissa konferenssissa. Vuonna 1962 hän julkaisi artikkelinsa ryhmävalinnasta. Wynne-Edwards argumentoi yksilön tasolla tapahtuvan valinnan olevan riittämätön selittämään luonnossa esiintyviä sosiaalisia ja altruistisia piirteitä, jotka eivät lisää yksilön kelpoisuutta. Wynne-Edwardsin mukaan eläimet rajoittavat lisääntymistään, jotteivät kuluttaisi paikallista ruokavarastoa kokonaan. Hänen mukaansa, jos kaikki ryhmän yksilöt lisääntyisivät suurimmalla mahdollisella tahdilla, ryhmä kuluttaisi nopeasti ravinnon loppuun ja kuolisi sukupuuttoon. Tämä taas voitaisiin estää yhteisellä lisääntymisen rajoittamisella.

Ardrey esitti, että valinta toimii kyllä jokapäiväisissä tilanteissa yksilön tasolla, mutta sen lisäksi myös yhteisön tasolla suosien yhteisön selviytymistä suosivia piirteitä. Hän antoi esimerkiksi paviaanin, joka on hyökkäyksen kohteena ja jota ryhmän johtaja silti puolustaa oman henkensä uhalla. Toisena esimerkkinä hän mainitsi ylivoimaistakin armeijaa vastaan käyvät nuoret miehet sodassa. Ardrey piti merkittävänä juuri sitä, että ryhmävalinta voisi selittää eläinten lisääntymisen itsesääntelyn.

### Ryhmävalinta poikkeaa tieteen valtavirrasta

Richard Dawkins kritisoi ryhmänvalintaa kirjassaan *Geenin itsekkyys*.

> »Sillä aikaa mallilla, jonka uskomme edustavan monia oikeita metapopulaatioita luonnossa, olemme voineet osoittaa, kuinka yllättävän tiukat ehdot ryhmävalinta vaatii toimiakseen tehokkaasti voittaakseen mendeelisen valinnan.»   
> (Scott Doorman & Paul Levitt artikkelissaan, johon myötävaikutti myös E. O. Wilson)
> 
> 

Ryhmävalinta joutui nopeasti myös kovan kritiikin alaiseksi. Merkittäviä sen kritisoijia olivat muun muassa David Lack, John Maynard Smith ja George C. Williams. 1970-luvulla geenikeskeinen evoluutionäkemys, sukulaisvalinta, Richard Dawkinsin *Geenin itsekkyys* (1976) ja Edward O. Wilsonin *Sociobiology* (1975) näyttivät ratkaisseen altruismin ongelman ryhmävalinnan tappioksi ja selittävän mekanismit ilman tarvetta käyttää ryhmän tasolla toimivaa valintaa. Etenkin Williamsin kirja *Adaptation and Natural Selection* (1966) asetti evoluutiobiologian keskittymään geenin tasolle. 1960-luvun puolivälistä aina 1980-luvulle asti ryhmävalintaa pidettiin malliesimerkkinä virheellisestä evoluutioajattelusta.

### Uusi nousu ja nykyinen näkökulma

Sekä *Itsekkäästä geenistä* että *Sociobiologysta* tuli nopeasti bestsellereitä, mutta kaikki eivät olleet silti vakuuttuneita. 1980-luvulla ryhmävalinnan ajatus lähti uudestaan nousuun. Yksi merkittävimmistä vaikuttajista oli David Sloan Wilson, joka näytti, että vaikka altruisti menettäisi kelpoisuuttaan ryhmän egoisteihin nähden, ryhmien välisen kelpoisuuden vaihtelu voi olla merkittävämpi tekijä luonnonvalinnassa. Tällöin ryhmävalinta ajaisi yksilön tasolla toimivan valinnan yli. Cohen ja Eshel (1976) sekä Matessi ja Jayakar (1976) näyttivät mallit, jotka esittivät selvästi, kuinka ryhmävalintaa voi tapahtua luonnossa ja että se ei välttämättä edes ole kovinkaan harvinaista. He vaihtoivat altruismin alkuperäisen määritelmän kelpoisuuden absoluuttisesta heikkenemisestä ryhmän sisällä tapahtuvaan suhteelliseen heikkenemiseen. Lisäksi Michael J. Wade (1976, 1980) teki laboratoriokokeita, jotka todensivat vahvan kausaliteetin ryhmävalinnalla annetussa populaatiossa. Vuonna 1986 Wynne-Edwards julkaisi vielä toisen ryhmävalinnan teoriaa käsittelevän kirjansa *Evolution Trough Group Selection*, joka otettiin hiljaisuudessa vastaan. Kirjassa hän muokkasi alkuperäistä teoriaansa vielä yhteensopivammaksi Wilsonin ja Waden tutkimusten kanssa.

1980-luvun alun jälkeen biologifilosofit liittyivät ryhmävalinnan ympärillä liikkuvaan väittelyyn. Asteittain ryhmävalinnasta tuli vallitseva näkemys tieteen filosofiassa. Evoluutiobiologiassa asia oli taas aivan päinvastoin: geenikeskeinen näkymä oli yhä dominoiva näkemys. E. O. Wilson on piti alun perin sukulaisuutta ainoana tekijänä altruismin synnyssä, mutta on sittemmin tarkentanut näkemyksiään ryhmävalintaa suosivammaksi. Kiista yhteistyön synnystä ryhmävalinnan seurauksena on yhä hyvinkin voimakkaasti elossa biologiassa ja filosofiassa. Vaikka osa biologeista pitää yhä kiinni äärinäkemyksistään, yhä suurempi osa on niin sanotun *monitasovalinnan* kannalla. Tässä teoriassa tiedostetaan niin geenin, yksilön kuin ryhmänkin tasolla toimivan valinnan merkitys.

Mekanismit
----------

Metsästäjät hankkivat ravintoa koko yhteisölle. Tällainen toiminta hyödyttää yhteisöä, mutta riskeeraa yksilön.
### Mitä ryhmävalinta tuottaa?

Ryhmävalinnan perusteena on se, että ne populaatiot, joiden yksilöillä on ryhmää hyödyttäviä alleeleja, pärjäävät ympäristössään muita populaatioita paremmin. On esimerkiksi esitetty, että ne populaatiot, joissa on ryhmän puolesta uhrautuvia yksilöitä, eivät olisi niin herkkiä kuolemaan sukupuuttoon.

Ryhmävalinnalla koetetaan selittää etenkin eri eläinlajeilla esiintyvää altruismia, eli sitä, miksi eri eläimet näyttävät toimivan altruistisesti edistääkseen ryhmän etua. Toinen piirre, jota ryhmävalintaa käytetään selittämään, on ryhmien muodostaminen ja sosiaalisuus.

Kulttuurista ryhmävalintaa pidetään yhtenä syynä siihen, että ihmiset harrastavat yhteistyötä niin suuressa mittakaavassa ja että yhteistyön toiminta on niin erilaista kuin muilla hyvin sosiaalisilla eläimillä. Ihmisten yhteiskunnat perustuvat yhteistyölle muiden kuin sukulaisten kesken, kun taas sukulaisuus on perimmäisenä syynä sellaisilla eläimillä kuten aitososiaaliset hyönteiset.

### Vaatimukset

Ryhmävalinnan toimiminen edellyttää, että ryhmä on oikea entiteetti eikä vain keinotekoinen joukko yksilöitä. Sukulaisvalinnan tapauksessa on helppoa selvittää mikä on "ryhmä", mutta yleisemmän ryhmävalinnan tapauksessa tilanne ei ole sama. Ryhmien pitäisi olla toisistaan eristäytyneitä lisääntymisjoukkoja. Tämä on ainoa tapa säilyttää tarpeeksi suuri geneettinen varianssi ryhmien välillä, jotta valinta toimisi suuremmin ryhmän kuin yksilön tasolla. Ihmisillä tämä vaatimus ei täyty kovinkaan hyvin.

Paikallisten ryhmien täytyy erota toisistaan globaalisti valittavan piirteen suhteen. Jos kaikkien ryhmien koostumus jonkin piirteen suhteen on sama, ei ryhmien välille voi muodostua eroja sen seurauksena. Ryhmien täytyy olla myös lyhytaikaisia. Tämä ehto ei tosin välttämättä ole kaikkein tärkein. Jokaisen ryhmän tuottavuuden pitää olla positiivinen funktio siitä osasta yksilöitä, jotka kantavat globaalista valittavaa piirrettä.

Jotta ryhmävalinta voittaisi yksilövalinnan, täytyy ryhmän jäsenien koostua sukulaisista ainakin jossain määrin. Muuten on hyvin epätodennäköistä, että ryhmä eroaisi toisesta tarpeeksi. Tämä sekoittaa ryhmävalinnan sukulaisvalintaan. On kuitenkin mahdollista, että ryhmävalinta voi olla tehokasta ilman, että ryhmän jäsenillä on yhteisiä esivanhempia. On kuitenkin epätodennäköistä, että mikään tällainen prosessi olisi tarpeeksi tehokas tuottamaan mitään merkittävää luonnossa esiintyvää.

### Ongelmat

Ryhmävalinnan suurin ongelma on yksilöiden hyväntahtoisuuden hyväksikäyttö. Voidaan kuvitella ryhmä, jossa kaikki yksilöt ovat hyväntahtoisia ja ajattelevat vain ryhmän etua. Näin homogeeninen ryhmä voi menestyä ja pysyä hyväntahtoisena. Jos kuitenkin ryhmään tulee yksikin yksilö, joka on itsekäs ja kieltäytyy uhrautumasta ryhmän puolesta, tämä selviää muita ryhmän yksilöitä paremmin. Tämän takia luonnonvalinta suosii tämän yksilön geenejä ja lopulta itsekkäät yksilöt valtaavat altruistisen ryhmän.

Wynne-Edwards piti yhtenä ryhmävalinnan perusteena sitä, että eläimet hillitsevät lisääntymistään ja saattavat pitää reviirinsä suurena, vaikka pärjäisivät pienemmälläkin. George C. Williams piti tällaista toimintaa kuitenkin vain oman kelpoisuutensa ja mahdollisesti myös sukulaistensa kelpoisuuden pitkäaikaisena maksimointina. Yksilölle voi esimerkiksi olla edullista pitää oma lisääntymismääränsä käänteisenä populaation tiheyteen nähden. Voi olla myös parempi puolustaa yhteisölle kuuluvia alueita, joita ne eivät itse tarvitse tavallisina vuosina, sillä juuri nämä alueet voivat olla elintärkeitä huonoina vuosina.

Useissa tapauksissa on osoitettu, että jokin altruistinen tai yhteistyömäinen piirre on voinut syntyä ryhmävalinnan seurauksena. Monessa tapauksessa on kuitenkin jälkeenpäin todettu, että sama piirre on selitettävissä sukulaisvalinnalla tai muutoin.

Ihanne
------

Biologi Richard Dawkinsin mukaan ryhmävalinnalla on suuri vetovoima sen ideaalisuuden takia: se vetoaa ihmisten moraalisiin ja poliittisiin tavoitteisiin, sillä vaikka ihmiset toimivat usein itsekkäästi, he kuitenkin ihailevat ihmisiä, jotka toimivat altruistisesti asettaen yhteisön edun omansa edelle.

Peliteoria
----------

Evoluutiobiologit, peliteoristit ja antropologit ovat käyttäneet usean pelaajan vangin dilemmaa välineenä tutkia yksilövalinnan ja ryhmävalinnan suhdetta. Usean pelaajan vangin dilemmassa yksilöt voivat toimia tavoilla, jotka ovat J.B.S. Haldanen sanoin "sosiaalisesti arvokkaita, mutta yksilön kannalta epäedullisia". Vangin dilemmassa jokainen pelaaja voi "auttaa" tai "pettää". N:n pelaajan vangin dilemmassa pätee aina kaksi sääntöä: kaikki pelaajat pärjäävät paremmin jos kaikki auttavat kun jos kaikki pettävät sekä yksilölle on aina edullisempaa pettää kuin auttaa riippumatta toisten teoista. Yhden kierroksen peleissä kannattavin vaihtoehto on pettää aina, mutta monissa sosiaalisissa tilanteissa yksilön parhaaksi koituva teko riippuu toisten yksilöiden toimista.

Populaatiobiologit kuten Haldane ja Sewall Wright esittivät, että yhteistyö kehittyy todennäköisimmin sellaisissa populaatioissa, joissa sosiaalinen kanssakäyminen tapahtuu suhteellisesti pienissä alapopulaatioissa. Alapopulaatioissa pitää olla satunnaista, mutta suhteellisesti pientä migraatiota keskenään. Tämän ehdotuksen tutkimista varten kehitettiin luokka dynaamisia malleja, joita kutsutaan *heinäpaalimalleiksi*. Heinäpaalimalleissa satunnainen ryhmä muodostaa sisäisiä ryhmiä, joissa toisissa on enemmän yhteistyöhalukkaita kuin toisissa. Vaikka kaikki yhteistyöhalukkaat saavat vähemmän jälkeläisiä kuin ryhmänsä pettäjät, kaikki yhteistyöhalukkaimman ryhmän jäsenet lisääntyvät muita ryhmiä nopeammin. Tällaisilla malleilla voidaan tutkia ehtoja, joilla yhteistyön etu ryhmälle voi voittaa itsekkyyden edun yksilölle. Yhteistyön etua voi lisätä myös se seikka, että tulevaisuudessa yhteistyöhaluisella voi olla suurempi todennäköisyys päästä pelaamaan kaltaisensa kanssa.

Lähteet
-------

* Dawkins, Richard: *The Selfish Gene (30th Anniversary edition)*. Oxford University Press, 2006. ISBN 0-19-929115-2. (englanniksi)
* Ardrey, Robert: *The Social Contract: A Personal Inquiry into the Evolutionary Sources of Order and Disorder*. Atheneum, 1970. ISBN 978-0689103476. (englanniksi)
* Ridley, Mark: Group selection Blackwell Publishing. Viitattu 16.6.2010. (englanniksi)
* Shavit, Ayelet: Group selection, The Evolution of Altruism by Group Selection *The Internet Encyclopedia of Philosophy*.  27.3.2010. Viitattu 16.6.2010. (englanniksi)
* Bulmer, Michael: The theory of natural selection of Alfred Russel Wallace FRS *rsnr.royalsocietypublishing.org*. Viitattu 16.6.2010. (englanniksi)
* Cohen, D. & Eshel, I.: On the Founder Effect and the Evolution of Altruistic Traits.  *Theoretical Population Biology*, 1976, nro 10, s. 276–302.  (englanniksi)
* Matessi, C. and Jayakar, S. D.: Conditions for the Evolution of Altruism Under Darwinian Selection.  *Theoretical Population Biology*, 1976, nro 9, s. 360–387.  (englanniksi)
* Borello, Mark E.: The rise, fall and resurrection of group selection.  *Endeavour*, 2005, 29. vsk, nro 1, s. 43-47.  (englanniksi)
* Darlington, P. J. Jr.: Nonmathematical Models for Evolution of Altruism, and for Group Selection.  *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 1972, 69. vsk, nro 2, s. 293–297.  (englanniksi)
* Benzon, William L.: Rock Art in Darwin’s Cathedral.  *Evolutionary Psychology*, 2003, nro 1, s. 28–41. ISSN 1474-7049.   (englanniksi)
* Thompson, Nicholas S.: Shifting the natural selection metaphor to the group level.  *Behavior and Philosophy*, 2000, nro 28, s. 83–101.  (englanniksi)
* Bergstrom, Theodore C.: Evolution of Social Behavior: Individual and Group Selection.  *Journal of Economic Perspectives*, 2002, 16. vsk, nro 2, s. 67–88.  (englanniksi)
* Boorman, Scott A. & Levitt, Paul R.: Selection on the Boundary of a Stable Population.  *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 1972, 69. vsk, nro 9, s. 2711-2713.  (englanniksi)
* Rubin, Paul H.: Group Selection and the Limits to Altruism.  *Journal of Bioeconomics*, 2000, 2. vsk, nro 1, s. 9–23.  Springer. ISSN 1387-6996.   (englanniksi)
* Boyd, Robert & Richerson, Peter J.: Group Beneﬁcial Norms Can Spread Rapidly in a Structured Population.  *Journal of Theoretical Biology*, 2002, nro 215, s. 287–296.  Springer.   (englanniksi)
* Soltis, Joseph; Boyd, Robert & Richerson, Peter J.: Can Group-functional Behaviors Evolve by Cultural Group Selection?.  *Current Anthropology*, 1995, 36. vsk, nro 3, s. 287–296.  (englanniksi)
* West, S. A.; Griffin, A. S. & Gardner, A.: Social semantics: how useful has group selection been?.  *Journal of Evolutionary Biology*, 2007, 21. vsk, nro 1, s. 374-385.  (englanniksi)
* Lehmann, Laurent; Keller, Laurent; West, Stuart & Roze, Dennis: Group selection and kin selection: Two concepts but one process.  *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2007, nro 16, s. 6736–6739.  (englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2  Ridley
2. ↑  
	* Ayelet (2. A Chronology of the Debates)
	* Ardrey, 1970 (3. Order and Disorder)
	* Dawkins, The Selfish Gene
	* Borello, 2005
	* Ardrey, 1970 (6. Death by Stress)
	* Doorman & Levitt, 1972
	* Grafen, Alan: Natural selection, kin selection and group selection (PDF) (3.3 Inclusive Fitness And Hamilton's Rule) *xbiblio.ecologia.edu.mx*. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
3. 1 2 3 4  Ayelet (2. A Chronology of the Debates)
4. ↑  In the case of a social group-character, what is passed from parents to offspring is the mechanism, in each individual, to respond correctly in the interests of the community -- not in their own individual interests -- in every one of a wide range of social situations.
5. 1 2 3 4  Ardrey, 1970 (3. Order and Disorder)
6. 1 2 3 4 5  Dawkins, Richard: *The Selfish Gene (30th Anniversary edition)*, s. 7–9. Oxford University Press, 2006. 0-19-929115-2. (englanniksi)
7. 1 2 3 4  Borello, 2005
8. ↑  Ardrey, 1970 (6. Death by Stress)
9. ↑  Mendeelisellä valinnalla kirjoittajat tarkoittavat tavallista yksilön tasolla toimivaa valintaa.
10. ↑  "Meanwhile, by use of a model that we believe to approximate
many real metapopulations in nature, we have been able to specify the surprisingly narrow range of conditions under which group selection can be expected effectively to counteract mendelian selection."
11. ↑  Doorman & Levitt, 1972
12. ↑  Grafen, Alan: Natural selection, kin selection and group selection (PDF) (3.3 Inclusive Fitness And Hamilton's Rule) *xbiblio.ecologia.edu.mx*. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
13. ↑  Ayelet (1. The Concept of Altruism)
14. ↑  Boyd & Richerson, 2002
15. ↑  Soltis, Boyd, Richerson, 1995
16. ↑  Benzon, 2003
17. 1 2 3 4 5  Thompson, 2000
18. 1 2 3  Bergstrom, 2002
19. ↑  Esimerkkitapauksia ovat muun muassa

	* West, S. A.; Griffin, A. S. & Gardner, A. 2007 ja
	* Lehmann, Laurent; Keller, Laurent; West, Stuart & Roze, Dennis, 2007
20. ↑  N tarkoittaa pelaajien määrää ja on ykköstä suurempi luonnollinen luku.
21. 1 2  Rubin, 2000

Aiheesta muualla
----------------

* LERN Annual Debate 2009 aiheenaan "Onko luonnonvalinta ryhmän tasolla merkittävä evolutiivinen voima? Videot väittelystä ja kysymys-kommenttiosuudesta Vimeossa: (englanniksi)
	+ 1. Group selection debate - Herbert Gintis
	+ 2. Group selection debate - Mark Pagel
	+ 3. Group selection debate - Samir Okasha
	+ 4. Group selection debate - Stuart West
	+ 5. Group selection debate - Q&A and discussion
* How important is group selection? Jerry A. Coynen blogikirjoitus ryhmävalinnasta(englanniksi)
* Truth and Reconciliation for Group Selection I: Why it is Needed (Arkistoitu – Internet Archive) David Sloan Wilsonin 19-osainen blogikirjoitus ryhmävalinnasta