**Kovakuoriaiset** (Coleoptera) kuuluvat hyönteisten luokkaan. Kovakuoriaisia tunnetaan maapallolta noin 350 000 lajia, mikä on noin 40 prosenttia hyönteislajeista ja lähes 25 % kaikista tunnetuista eliölajeista.*lähde?* Lisäksi uusia lajeja löydetään jatkuvasti ja kokonaismäärän arvellaan olevan jopa 5–8 miljoonaa. Suomesta kovakuoriaisia on tavattu lähes 3 700 lajia.

Lahkon varhaisimmat fossiilit ovat permikaudelta, noin 285 miljoonan vuoden takaa ja nykyisin esiintyvät neljä alalahkoa ovat eriytyneet toisistaan jo permi-triaskauden vaihteessa. Ryhmän suunnaton diversiteetti on alkanut muodostua jurakaudella, mutta vasta liitukaudella koppisiemenisten kasvilajien yleistyminen edesauttoi nykyisen ekologisen diversiteetin syntymistä.

Ulkonäkö ja koko
----------------

Kaavakuva, jossa keltamusta etusiipi on nostettu sivuun jotta ohut lenninsiipi tulee esille.
Kovakuoriaisten lahko on ylivoimaisesti suurin hyönteislahko, eikä siihen kuuluvien lajien monimuotoisuuden vuoksi mikään *yksittäinen* tuntomerkki riitä erottamaan kovakuoriaisiin kuuluvaa hyönteistä muista hyönteisryhmistä. Aikuiset kovakuoriaiset ovat yleensä voimakkaan kitiinikuoren peittämiä ja täysikasvuisen hyönteisen pituus vaihtelee millimetrin kolmasosasta yli 17 senttimetriä pitkään *Titanus giganteus* -jäärälajiin. Pää on liikkuva, suuosat ovat purevat ja pistesilmät yleensä puuttuvat. Tuntosarvissa on korkeintaan 11 jaoketta. Etuselkä on laaja. Kovakuoriaisten lahkon keskeinen, ryhmälle nimenkin antanut tunnusmerkki ovat etusiivet, jotka ovat täysikasvuisilla yksilöillä kehittyneet koviksi tai nahkamaisiksi peitinsiiviksi. Takasiivet eli lenninsiivet ovat kalvomaiset ja kovakuoriaiset pitävät niitä levossa yleensä laskostettuna peitinsiipien alle. Takasiipien siipisuonitus on verraten yksinkertainen. Joskus takasiivet puuttuvat tai joiltakin harvoilta lajeilta siivet puuttuvat kokonaan. Raajojen nilkat ovat yleensä 5-jaokkeiset, mutta erilaisia surkastumia tai jaokkeiden yhteensulautumia esiintyy useilla lajeilla.

Elinympäristö ja elintavat
--------------------------

Kovakuoriaisia tavataan kaikissa elinympäristöissä pois lukien Etelämanner ja merivesi. Noin kolmella prosentilla lajeista toukat tai aikuiset kuoriaiset elävät makeassa tai murtovedessä. Kotelo on tällöinkin poikkeuksetta kuivalla maalla. Vedessä elävät toukat käyvät pinnalla hengittämässä, mutta jotkin virtaavien vesien lajit kykenevät ottamaan hapen suoraan vedestä. Elämä vedessä ei ole monofyleettinen piirre vaan siirtymä maaelämästä vesiympäristöön on tapahtunut lahkon sisällä erikseen ainakin 10 kertaa. Kuivalla maalla elävistä toukista tulee lähes aina kuivalla maalla eläviä aikuisia kuoriaisia, poikkeuksena tähän ovat vain eräät kääpiölesiäiset (*Hydraenidae*).

Ravinnokseen kovakuoriaiset käyttävät kasvi- tai eläinperäistä materiaalia. Aivan alkeellisimmat ryhmät elävät sienirihmastolla tai maatuvalla orgaanisella aineksella. Lihaa syövistä lajeista osa on petoja, osa raadonsyöjiä tai loisia. Eräät ryhmät ovat erikoistuneet syömään eläinten lantaa. Jotkin lajit tuottavat valoa parittelukumppanin houkuttelemiseksi. Toiset houkuttelevat kumppaneita tuottamalla ääntä tai feromoneja.

Eräät kovakuoriaislajit ovat taloudellisesti merkityksellisiä kasvien ja elintarvikkeiden tuhoeläiminä, toisaalta monet petokuoriaiset ovat tärkeitä hyönteispopulaatioiden koon säätelijöitä.

Suomessa esiintyvistä kovakuoriaislajeista 15 on rauhoitettu luonnonsuojeluasetuksessa

Toukka ja muodonvaihdos
-----------------------

Kovakuoriaisten muodonvaihdos on täydellinen eli munasta kuoriutuu toukka, joka kehittyy yleensä 3–7 toukkavaiheen kautta koteloksi. Kotelosta kuoriutuu lopulta aikuinen kuoriainen. Kehitys munasta aikuiseksi kestää lajista riippuen muutamasta viikosta aina 30 vuoteen.. Kovakuoriaistoukilla on hyvin kehittynyt pääkapseli ja purevat suuosat. Toukilla on myös lyhyet tuntosarvet, verkkosilmät sekä usein muutama pistesilmä. Toukkavaiheita on tavallisesti 3–7. Toukat voidaan jakaa ulkoisten piirteiden perusteella neljään päätyyppiin:

* Liikkuvat toukat, joilla on hyvin kehittyneet jalat (esim. maakiitäjäiset)
* Lyhytjalkaiset toukat (esim. lehtikuoriaiset)
* Pehmeärakenteiset toukat, joilla on 3 paria rintajalkoja (esim. turilaat)
* Jalattomat toukat (esim. kärsäkkäät)

Perhos- ja pistiäistoukille tyypillisiä käsnäjalkoja ei kovakuoriaistoukilla ole koskaan.

Taksonomia
----------



|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Coleopterida | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Kovakuoriaiset** (Coleoptera) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Alkukuoriaiset (Archostemata / Glomeromycota) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cupedoid | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Ademosynoidea |
|  |
|  | Cupedoidea |
|  |
|  | Micromalthoidea |
|  |
|  | † Permocupedoidea |
|  |

 |
|  |
| Schizophoroid | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Asiocoleoidea |
|  |
|  | † Rhombocoleoidea |
|  |
|  | † Schizophoroidea |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Erilaisruokaiset (Polyphaga) | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Bostrichiformia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Jumimaiset (Bostrichoidea / Bostrychoidea) |
|  |
|  | Derodontoidea |
|  |
| Incertae sedis | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Jacobsoniidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Cucujiformia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Kirjokuoriaismaiset (Cleroidea) |
|  |
|  | Härömäiset (Cucujoidea) |
|  |
|  | Puupiirtäjämäiset (Lymexyloidea) |
|  |
|  | Pimikkökuoriaismaiset (Tenebrionoidea) |
|  |

 |
|  |
| Phytophaga | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Lehtikuoriaismaiset (Chrysomeloidea) |
|  |
|  | Kärsäkäsmäiset (Curculionoidea) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Elateriformia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Kauniaismaiset (Buprestoidea) |
|  |
|  | Nuppomaiset (Byrrhoidea) |
|  |
|  | Luhtakuoriaismaiset (Dascilloidea) |
|  |
|  | Seppämäiset (Elateroidea) |
|  |
|  | Scirtoidea |
|  |
| Incertae sedis | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Anacapitis |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Scarabaeiformia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Turilasmaiset (Scarabaeoidea) |
|  |

 |
|  |
| Staphyliniformia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Tylppömäiset (Histeroidea) |
|  |
|  | Vedensuosijamaiset (Hydrophiloidea) |
|  |
|  | Haiskiaismaiset (Staphylinoidea) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Petokuoriaiset (Adephaga) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Caraboidea |
|  |
|  | Dytiscoidea |
|  |
|  | Gyrinoidea |
|  |
|  | Haliploidea |
|  |

 |
|  |
| Rihmansyöjät (Myxophaga) | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Lepiceroidea |
|  |
|  | Sphaeriusoidea |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | † Protocoleoptera |
|  |

Nykyiset kovakuoriaislajit kuuluvat johonkin neljästä alalahkosta.

* Alkukuoriaiset (Archostemata) sisältää alle 50 lajia. Ryhmän lajeja pidetään alkeellisimpina kovakuoriaisina.
* Erilaisruokaiset (Polyphaga) on kovakuoriaisten ylivoimaisesti suurin ryhmä. Siihen kuuluu yli 300 000 tunnettua lajia.
* Petokuoriaiset (Adephaga) kattaa noin 40 000 lajia. Ryhmän lajit ovat vilkasliikkeisiä petoja.
* Rihmansyöjät (Myxophaga) on alle sadan lajin muodostama ryhmä vesistöjen läheisyydessä eläviä kovakuoriaisia.

Lisäksi lahkoon lasketaan kuuluvaksi sukupuuttoon hävinnyt ryhmä Protocoleoptera.

Keräily ja kokoelmat
--------------------

Kovakuoriaisia on mahdollista kerätä monin eri menetelmin, jopa käsin poimimalla. Joidenkin lajien kiinni saaminen on tällä tavoin kuitenkin hankalaa. Tarkoitusta varten on kehitelty myös erilaisia apuvälineitä, joilla nopealiikkeisiä ja lentäviä yksilöitä on helpompi pyydystää. Eräs tavallisista pyyntivälineistä on kenttähaavi, jolla voi nopeasti kerätä esimerkiksi kasvistossa eläviä kuoriaisia. Karikkeesta kovakuoriaiset löytää parhaiten seulomalla. Usein kivien alta löytyy runsaasti joitakin tiettyjä lajeja. Maahan voi kaivaa myös pyydyskuoppia, joiden jyrkkiä reunoja niihin pudonneiden kovakuoriaisten on vaikea kiivetä. Sopiviin paikkoihin sijoitetut pyydyskuopat voivat tuottaa varsin runsaitakin saaliita. Lentäviä kuoriaisia voidaan pyydystää ikkunapyydyksillä.

Kokoelmia varten kerättyjä kuoriaisia on yleensä tapettu etikkaeetterillä, mutta asiaan on olemassa myös monia muita soveltuvia aineita. Kokoelmia varten kerätyt suuret kovakuoriaiset kiinnitetään säilytettäväksi tavallisesti oikean peitinsiiven läpi neulattuina. Hyvin pienet kuoriaiset puolestaan liimataan tavallisesti liisterillä erityisille pahvisille kiinnityslapuille. Muodonvaihdoksen läpi käyneitä aikuisia kovakuoriaisia ei yleensä säilytetä alkoholissa, mutta toukkien säilömiseen kyseinen tapa on useimmiten välttämätön.

Katso myös
----------

* Luettelo Suomen kovakuoriaislajeista

Lähteet
-------

1. 1 2 3  Order Coleoptera – Beetles *Bugguide.net*.  15.3.2019. Viitattu 8.6.2019 (englanniksi).
2. 1 2  Maddison, David R.: Coleoptera  11.9.2000. Tree of Life. Viitattu 8.3.2014.
3. 1 2  Hunt, Toby & Bergsten, Johannes et al.: A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation.  *Science*, 21.12.2007, 318. vsk, nro 5858, s. 1913–1916. doi:10.1126/science.1146954. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 8.6.2019.
4. 1 2 3 4 5 6 7 8  Larry Huldén: Suomen hyönteislahkot. Luonnontieteellinen keskusmuseo (opintomoniste)
5. ↑  How small is the smallest? New record of the tiniest free-living insect provides precision *Science News*.  8.10.2015. Pensoft Publishers. Viitattu 8.6.2019 (englanniksi).
6. ↑  Michael Chinery: *Pohjois-Euroopan hyönteiset*, s. 285. Lahko Coleoptera - kovakuoriaiset. Helsinki: Painokaari Oy, Tammi, 1988. ISBN 951-30-6952-4.
7. ↑  Luonnonsuojeluasetus – 14.2.1997/160 *Finlex*.  Arkistoitu 27.1.2012. Viitattu 8.6.2019.
8. 1 2  Michael Chinery: *Pohjois-Euroopan hyönteiset*, s. 318. Keräily ja kokoelmat. Helsinki: Painokaari Oy, Tammi, 1988. ISBN 951-30-6952-4.

Aiheesta muualla
----------------

* Coleoptera Linnaeus, 1758 *ITIS*. Viitattu 8.6.2019 (englanniksi).
* Die Käfer Mitteleuropas – masiivinen saksankielinen kirjasarja eurooppalaisten kovakuoriaislajien määrittämiseen
* Die Käfer Mitteleuropas – Gesamtwerk *Springer*. Viitattu 8.6.2019 (saksaksi).
* Timo Sillanpää: Kuoriaisista innostunut *Keskisuomalainen*.  22.10.2016. Viitattu 8.6.2019.
* Sari Rautanen: Ryydynpohjassa kerääjää odotti yllätys, josta löytyi aiemmin tapaamattomia kovakuoriaisia. Nyt ne muuttivat museoon *Aamulehti*.  9.3.2018.  Arkistoitu 8.6.2019. Viitattu 8.6.2019.


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q22671
* Wikispecies: Coleoptera
* ADW: Coleoptera
* AFD: Coleoptera
* BOLD: 413
* BugGuide: 60
* CoL: C2L
* EoL: 345
* EPPO: 1COLEO
* Fauna Europaea: 10993
* Fauna Europaea (new): 3cf53a59-439c-4e58-90e0-88fd23e92e49
* Fossilworks: 69148
* GBIF: 1470
* iNaturalist: 47208
* IRMNG: 10279
* ITIS: 109216
* NBN: NHMSYS0001717710
* NCBI: 7041
* NZOR: ccd627b3-0250-4bcc-b61d-ed319c395a16
* Paleobiology Database: 69148
* PPE: coleoptera
* Plazi: F97A87E2-7400-E660-6638-FEB4FC50FECB
* WoRMS: 118085

 |

 |