**Rapurutto** on *Aphanomyces astaci* -munasienen (oomykeetti) aiheuttama rapujen tauti. Rapurutto on tuhoisa alkuperäiselle suomalaiselle jokiravulle, mutta istutettu täplärapu on taudille osittain vastustuskykyinen.

Kehityshistoriallisesti rapurutto ei ole sukua varsinaisille sienille vaan on lähempänä muun muassa eräitä leviä. Sen kanssa samaan lahkoon *Saprolegniales* kuuluvat kalojen vesihometaudit ja samaan munasienten luokkaan *Oomycetes* muun muassa perunarutto ja monet muut kasvitaudit. Kehityshistoriasta johtuen munasieniä nimitetään yhdessä eräiden muiden samaan kehityslinjaan kuuluvien sienimäisten eliöryhmien kanssa leväsieniksi.

Infektio ja leviäminen
----------------------

Rapurutto tarttuu ravun kuoren (kutikula) pehmeisiin paikkoihin, kuten niveltaipeisiin, leviää itse kuoressa ja tunkeutuu edelleen muun muassa hermokudokseen. Rapu kuolee lopulta sienen erittämään hermomyrkkyyn. Jokiravulla kuolee pääsääntöisesti viikon-parin kuluessa tartunnasta. Rapurutto leviää ravusta toiseen vedessä aktiivisesti liikkuvien uintisiimallisten uimaitiöiden eli zoosporien avulla, jotka kuroutuvat ravun kuoresta esiin työntyvistä sienirihmoista. Itiön elinaika vedessä on noin viikko. Jollei se tänä aikana löydä uutta isäntää, se voi koteloitua; kotelo voi tuottaa uuden itiön ja kokonaistartunta-aika venyä muutamaan viikkoon.

Päästyään vesistöön rapurutto tyypillisesti tuhoaa infektoituneen jokirapukannan kokonaan tai lähes kokonaan muutamassa viikossa, yleensä tartuntakesän aikana; tauti leviää tehokkaasti alavirtaan ja ylävirtaankin jopa kilometrejä vuodessa. 

Rapurutto tarttuu sekä eurooppalaisiin rapulajeihin että pohjoisamerikkalaisiin lajeihin, kuten täplärapuun, mutta on erityisen kohtalokas eurooppalaisille rapulajeille. Rapurutto rasittaa ja voi tappaa myös pohjoisamerikkalaisia rapuja, kuten täpläravun. Rapurutto on alun perin amerikkalaisten rapujen tauti, jotka ovat siten osittain sopeutuneet elämään yhdessä sen kanssa. Rapurutto ei tartu muihin eläimiin.

Täpläravut toimivat lähes aina rapuruton oireettomina kantajina, ja niiden istutukset ovat siksi kohtalokkaita alkuperäiselle jokirapukannalle. Tauti ei kuitenkaan ole täpläravuillekaan harmiton vaan heikentää niiden elinkykyä ja näkyy usein tumman ruskeina laikkuina täpläravun kuoressa. Laikkuja voi esiintyä jopa 80 %:ssa mertoihin käyvistä täpläravuista (eteläinen Saimaa vuosina 2009–2021), yleensä laikkuja on 10–20 % täplärapuja infektoituneissa kannoissa. Rapurutto voi yhdessä muiden stressitekijöiden kanssa aiheuttaa täplärapujen joukkokuolemia. Esimerkkinä muun muassa Karjalohjan Puujärven täplärapukannan romahdus vuonna 1996, Säkylän Pyhäjärven täplärapukannan tiheysvaihtelut ja Kanta-Hämeen täplärapukantojen romahdukset 2000-luvulla.

Uusimpien tutkimusten mukaan rapurutto saattaa joskus esiintyä oireettomana myös jokirapukannassa tuhoamatta sitä kokonaan ja myöhemmin taas puhjeta epidemiaksi rapukannan kasvaessa. Rapurutto, erityisesti 1890-luvulla Suomeen rantautunut As-tyypin kanta, on siten saattanut sopeutua tai suomalainen jokirapukanta on osin valikoitunut elämään rapuruton kanssa sen aiheuttaman suuren valintapaineen ohjaamana. Varma löytö rapuruttoa kestävästä jokirapukannasta on todettu Itä-Suomen yliopiston tutkimuksissa vuosina 2009–2011 Hyrynsalmen itäosasta Mikitänjärvestä.

Rapuruton genotyypit
--------------------

Euroopassa on nykyisin useita eri kantoja rapuruttoa, jotka ovat kotiutuneet Pohjois-Amerikasta vahingossa tai tarkoituksella tuotujen vieraiden rapulajien mukana. Näitä erilaisia genotyyppejä (puhutaan myös erilaisista haploryhmistä ja haplotyypeistä) on puolen tusinaa, nimeltään As, PsI, PsII, Or ja Pc, joiden lisäksi on ainakin kaksi toistaiseksi nimeämätöntä genotyyppiä. Molekyylibiologisten menetelmien kehittyminen paljastanee yhä useampia rapuruton muotoja, mutta käytännön kananlta on oleelista, että As-genotyypin rapurutto voinee sopeutua yhteiseloon eurooppalaisten rapujen kanssa kun muut genotyypit säilyttänevät tappavuutensa myös jatkossa.

Ensimmäisenä Eurooppaan 1860-luvulla rantautunut rapurutto, As-genotyyppi, saapui ilmeisesti ilman suurta määrää isäntärapuja ja levisi nopeasti rapukaupan mukana Euroopan yli. Rapurutto hävitti levitessään tieltään eurooppalaiset kotoperäiset rapukannat. Taudin kannalta tilanne ei ollut hyvä, sillä taudille olisi ollut itsemurha tappaa kaikki uudet eurooppalaiset isäntänsä. Rapuruton oli muuntauduttava vähemmän vaaralliseksi. Sopeutumiselle antoi aikaa se, että eurooppalaiset eivät ymmärtäneet taudin luonnetta eivätkä muutoinkaan pystyneet juurikaan estämään rapuruton leviämistä. Eurooppalaisten rapukantojen käydessä harvemmiksi taudin muuntautumispaine kasvoi. Rapuruton määritysmenetelmien kehityttyä voitiin viimein 2000-luvulla varmistaa useat rapuruton As-genotyypin muuntumiseen liittyvät teoriat ja varmistaa mm. latenttia rapuruttoinfektiota kantavien jokirapukantojen olemassaolo. Laboratoriokokeissa on myös todettu As-genotyypin taudinaiheutuskyvyn erittäin suuri vaihtelu. Myöhemmin on Eurooppaan tuotu useita muita rapuruton genotyyppejä, mm. PsI-genotyyppi täpläravun mukana, Pc-genotyyppi punaisen suoravun mukana ja Or-genotyyppi amerikankääpiöravun mukana. Nämä ilmeisesti 1950-luvun jälkeen Eurooppaan rantautuneet rapuruton muodot ovat As-genotyypin rapuruttoa vaarallisempia ja tappavat kotoperäiset eurooppalaiset ravut yleensä muutaman päivän sisällä tartunnasta.

Historia
--------

Rapurutto saapui Eurooppaan vuonna 1859 ilmeisesti tahattomasti painolastivesissä Amerikasta tulleiden rapujen mukana, ensin Italiaan Po-joen alueelle. Se levisi Ranskaan vuonna 1875, Saksaan vuonna 1880 ja edelleen Baltiaan ja Venäjälle ja sieltä Suomeen vuonna 1893 ja Ruotsiin vuonna 1907. Taudin levittäytyminen jatkui toisena aaltona 1970–1980-luvuilla muun muassa Britteinsaarille, Norjaan, Japaniin ja Turkkiin. Pääsyynä tuolloin olivat ensin Ruotsiin tuotujen amerikkalaisten täplärapujen huolettomat istutukset edelleen rapuviljelmille muihin maihin.

Aiemmin kukoistanut ravustus elinkeinona taantui rapuruton vuoksi 1900-luvun ensi vuosikymmenellä voimakkaasti. Suomessa vuotuiset rapusaaliit romahtivat noin 20 miljoonasta muutamaan miljoonaan jokirapuun. Täplärapuistutukset aloitettiin 1960-luvun lopulla, mikä paransi kokonaissaaliin hetkellisesti mutta toisaalta on edistänyt kotoperäisen jokiravun taantumista. Sittemmin täplärapusaalis on taantunut ja ainoastaan korvaa täpläravun ja rapuruton leviäsen aiheuttaman taantuman jokirapusaaliissa.

Täplärapuistutukset toivat Suomeen uuden rapuruttokannan (PsI-genotyyppi), joka poikkeaa geneettisesti ja ilmeisesti myös ärhäkkyydeltään aiemmin 1890-luvulla saapuneesta kannasta.

Rapuruttoa pidetään maailmanlaajuisesti yhtenä sadasta haitallisimmasta vieraslajista.

Torjunta
--------

Rapuruttoa vastaan on Suomessa ja Ruotsissa käynnistetty kampanjoita ja annettu ohjeita sen leviämisen estämiseksi. Suurin vaara koituu täplärapujen luvattomista siirtämisistä toiseen vesistöön. Rapuja ei saa sumputtaakaan toisessa vesistössä.

Rapupyydyksiä ei saa desinfioimatta siirtää vesistöstä toiseen. Myös kalanpyydysten, täkykalojen, veneiden ja saappaiden desinfiointia suositellaan, eikä vettä pidä siirtää veneiden mukana. Pyydysten ja välineiden vaihtoehtoisiksi desinfiointimenetelmiksi on suositeltu seuraavia: 10 minuutin keittäminen, täydellinen kuivaaminen (esimerkiksi 5 tuntia saunassa (80 astetta) tai viikko auringonpaisteessa), 30 minuutin käsittely 75-prosenttisessa alkoholissa (esimerkiksi Sinol); 30 minuutin käsittely 10-prosenttisessa formaliiniliuoksessa tai 2 vuorokauden pakastaminen –20 asteessa.

Lähteet
-------

* Rapurutto.net (Arkistoitu – Internet Archive)
* Kilpinen, K.: Rapu. (KKL Ahvenportaali) (Arkistoitu – Internet Archive)
* Raputietokeskus: Rapurutto
* Evira: Rapurutto *Aphanomyces astaci*[vanhentunut linkki]
* Evirassa kehitteillä laboratoriomenetelmä istutettavien rapujen rutottomuuden testaukseen. *Evira*.  26.07.2007.  Arkistoitu 31.3.2008. Viitattu 11.12.2021.
* Global Invasive Species Database (Arkistoitu – Internet Archive)
* CFO (Canada) Crayfish Plague
* UCMP Berkeley: Chromista

### Viitteet

1. ↑  Taksonomian lähde: Adl, S. M. *et al.*: The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists.  *J. Eukaryot. Microbiol.*, 2005, 52. vsk, nro 5, s. 399–451. Artikkelin verkkoversio.  (englanniksi)
2. ↑  Taksonomian lähde: Index Fungorum Viitattu 29.3.2009
3. ↑  Cromista
4. ↑  Japo Jussila, Jenny Makkonen, Harri Kokko, Petri Mäkinen: Numerous population crashes of wild signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) in southern Finland.  *Freshwater Crayfish*, 31.12.2014, 20. vsk, nro 1, s. 73–79. doi:10.5869/fc.2014.v20-1.73. Artikkelin verkkoversio.  en[vanhentunut linkki]
5. 1 2  Evirassa kehitteillä laboratoriomenetelmä istutettavien rapujen rutottomuuden testaukseen. *Evira*.  26.07.2007.  Arkistoitu 31.3.2008. Viitattu 11.12.2021.
6. ↑  Jussila, Makkonen, Koistinen, Kokko 2011: Hyrynjärven rapusumputus ja rapuruttoanalyysit. Loppuraportti. Itä-Suomen yliopisto.
7. ↑  Hyrynsalmelta löytyi ruttoa kestävä rapukanta.[vanhentunut linkki]
8. 1 2  Japo Jussila, Lennart Edsman, Ivana Maguire, Javier Diéguez-Uribeondo, Kathrin Theissinger: Money Kills Native Ecosystems: European Crayfish as an Example.  *Frontiers in Ecology and Evolution*, 30.7.2021, 9. vsk, s. 648495. doi:10.3389/fevo.2021.648495. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio.
9. ↑  Jussila, J. Vrezec, A. Makkonen, J. Kortet, R. & Kokko, H.: "Invasive crayfish and their invasive diseases in Europe with the focus on the virulence evolution of the crayfish plague", "8", *Biological invasions in changing ecosystems: vectors, ecological impacts, management and predictions*, s. 183-211. De Gruyter Open, Berlin, 2015.
10. ↑  Jussila, Makkonen, Vainikka, Kortet, Kokko 2013. Crayfish plague dilemma: how to be a corteous killer. Boreal Environmental Research.
11. ↑  Makkonen 2013. The crayfish plague pathogen *Aphanomyces astaci.* Genetic diversity and adaptation to the host species. Väitöskirja. Itä-Suomen yliopisto.
12. ↑  Japo Jussila, Lennart Edsman, Ivana Maguire, Javier Diéguez-Uribeondo, Kathrin Theissinger: Money Kills Native Ecosystems: European Crayfish as an Example.  *Frontiers in Ecology and Evolution*, 30.7.2021, 9. vsk, s. 648495. doi:10.3389/fevo.2021.648495. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio.
13. ↑  100 of the World's Worst Invasive Alien Species *Issg.org*. Global Invasive Species Database.  Arkistoitu 20.4.2016. Viitattu 25.3.2011. (englanniksi)
14. ↑   (Arkistoitu – Internet Archive)
15. ↑  Ahven.net (Arkistoitu – Internet Archive)

Aiheesta muualla
----------------

* Rapuruton monimuotoisuus yllätti tutkijan[vanhentunut linkki]