**Kaksijalkaisuus** tarkoittaa liikkumista maalla kahdella jalalla. Pääasiallisesti kahdella jalalla maalla liikkuvia lajeja ovat esimerkiksi ihminen, linnut, kengurut sekä jotkin dinosaurukset. Kaksijalkaisuuden suurimpia etuja nelijalkaisuuteen nähden ovat matala energiankulutus kävellessä ja eturaajojen vapautuminen muuhun käyttöön.

Kaksijalkaiset lajit
--------------------

Linnut ovat maalla liikkuessaan kaksijalkaisia. Lentokyvytön strutsi osaa juosta nopeasti.
Kaikki kädellisten lahkoon kuuluvat eläimet pystyvät seisomaan pystyasennossa kahdella jalalla, vaikka suosivatkin nelijalkaisuutta. Simpanssit ja gorillat sekä muutamat muut apinat myös kävelevät lyhyitä matkoja kahdella jalalla. Ihmiselle kaksijalkaisuus on kehittynyt ensisijaiseksi liikkumistavaksi.

Kaikki linnut pystyvät kävelemään kahdella jalalla, kuten monet dinosauruksetkin. Jotkin liskot juoksevat saalistajiaan karkuun kahdella jalalla. Kädellisten lisäksi moni muukin nisäkäs seisoo takajaloillaan esimerkiksi syödessään, ja majavat ja supikoira myös kantaessaan jotain. Kengurut ja vallabit ovat kaksijalkaisia pussieläimiä. Sammakkoeläimillä ei kaksijalkaisuutta ole koskaan havaittu. Myös kahdella jalalla vakaasti käveleviä robotteja pystytään valmistamaan.

Sopeutumat
----------

Ihmisen keho muuttui monin tavoin kun ihminen nousi kahdelle jalalle pystyasentoon. Merkittävimpiä sopeutumia ovat reisiluun kääntyminen sisäänpäin kohti polvea, lantion mataloituminen, varpaiden lyhentyminen ja suoristuminen ja isovarpaan siirtyminen samansuuntaiseksi muiden varpaiden kanssa, sekä selkärangan kaartuminen S-kirjaimen muotoiseksi. Naisilla selkärangan kaartuminen eli lordoosi korostui kiilamaisten nikamasolmujen ansiosta raskauden aikana.

Kahdella jalalla tasapainottelu muuttui helpommaksi, kun suoliluun lyhentyessä vartalon painopiste siirtyi alemmaksi. Pää tasapainottui kaularangan päälle, kun kallon niska-aukko siirtyi suoraan kallon alle. Polvet asettuivat pihtipolviseen asentoon, ja vartalon painoa kannattelevien alaraajojen luiden nivelpinnat kasvoivat. Sellaiset lihakset vahvistuivat, joilla ihminen alkoi käyttää asennon ylläpitämiseen. Jalkaholvi kehittyi joustavaksi varastoimaan liike-energiaa ja vaimentamaan polveen ja selkään kohdistuvaa rasitusta. Tasapainon hallinta parani tasapainoelimen kehittymisen myötä.

Vaikutuksia
-----------

Ihminen kävelee kahdella jalalla sulavasti askeltamalla, jolloin kehon energiankulutus on hyvin pieni. Esimerkiksi simpanssi kuluttaa kävellessään 75 prosenttia enemmän energiaa kuin ihminen. Kahdella jalalla voi siten vaeltaa helposti pitkiä matkoja. Pystyasennossa ihminen pysyy viileämpänä kuin vaaka-asennossa, ja hän kykenee näkemään kauemmas. Kaksijalkaisuus myös vapautti ihmisen kädet kantamaan työkaluja ja pieniä lapsia. Kyky kehittää työkaluja johti puolestaan aivojen kasvuun, mikä mahdollisti kulttuurin kehityksen.

Kaksijalkaisuudella ja pystyasennolla on myös varjopuolensa. Kahdella jalalla maalla liikkuessaan kädelliset ovat paljon hitaampia, kömpelömpiä ja epävakaampia kuin nelijalkaiset eläimet. Pystyasennosta on seurannut ihmiselle myös uudenlaisia vaivoja, kuten alaselkäkipua.

Kehitys
-------

On arveltu, että hominidien kyky kävellä kahdella jalalla tehokkaasti kehittyi hitaasti viimeisten 10 miljoonan vuoden aikana. Asian selvittämistä vaikeuttaa se, että ihmisen esimuotojen fossiileja ei ole löydetty kuuden ja seitsemän miljoonan vuoden takaa.

Ensimmäiset kahdella jalalla pystyssä kävelleet olivat etelänapinoita yli neljä miljoonaa vuotta sitten. Tunnetuimpia varhaisia kaksijalkaisia ihmisfossiileja on vuonna 1974 löytynyt Lucy, jonka kaksijalkaisuuden merkkejä ovat leveä lantio ja polvia kohti kääntyneet reisiluut. Vuonna 2001 löydettiin seitsemän miljoonaa vuotta vanha *Sahelanthropus tchadensis* -fossiili, jonka kallosta on päätelty sen saattaneen ehkä kävellä pystyasennossa. Selkeämpiä merkkejä kaksijalkaisuudesta havaittiin vuonna 2000 Keniasta löydetyn kuuden miljoonan vuoden ikäisen *Orrorin tugenensiksen* reisiluista. 4,4 miljoonaa vuotta vanhasta *Ardipithecus ramiduksen* fossiilista löytyi jo huomattavan paljon todisteita kaksijalkaisuudesta.

Ihmisen esimuoto käytti aluksi ilmeisesti vielä rystysiään tukena kävellessään kahdella jalalla. Kaksijalkaisiksi kehittyneillä hominideilla oli edelleen käyrät sormet ja varpaat sekä pitkät käsivarret ja lyhyet jalat, joiden ansiosta ne pystyivät yhä elämään puissa. Vasta *Homo erectuksella* 1,9 miljoonaa vuotta sitten oli pitkät jalat ja muutenkin maaelämään sopeutunut keho. Fossiilien perusteella on havaittu, että ihmisestä tuli kaksijalkainen jo ennen kuin hänen aivonsa alkoivat kasvaa suuremmiksi kuin ihmisapinoilla.

Ihmisen kaksijalkaisuuden kehittymisen syistä ei ole varmaa käsitystä. Charles Darwinin mukaan ihminen siirtyi kahdelle jalalle saadakseen kätensä vapaaksi aseiden käyttöön. Tämän teorian ongelma on se, että ensimmäiset merkit työkalujen käytöstä ovat vasta 2,5 miljoonan vuoden takaa, 4,5 miljoonaa vuotta sen jälkeen kun ihminen alkoi kävellä kahdella jalalla.

Toisen teorian mukaan ihminen nousi kahdelle jalalle sen seurauksena, että muinainen ilmastonmuutos vähensi metsiä, mikä pakotti ihmisen etsimään ruokaa muualta ja kantamaan sitä käsillään takaisin perheelleen. Kolmannen teorian mukaan pitkät ruoanhakumatkat pakottivat ihmisen kehittämään energiatehokkaan tavan liikkua ruohostoilla, joita oli avautunut metsien lomaan.

Vanhentuneita teorioita kaksijalkaisuuden kehittymisen syistä ovat esimerkiksi oletettu tarve nähdä korkean ruohikon yli tai minimoida auringon paahteen määrä keholla. Näihin ei enää uskota, koska ensimmäiset kaksijalkaiset hominidit elivät melko metsäisillä seuduilla.

Lähteet
-------

1. 1 2 3 4  J.R. Napier: Bipedalism *Encyclopædia Britannica*. Viitattu 2.5.2021.
2. ↑  Bipedal Animals *Biology Dictionary*.  30.7.2017. Viitattu 2.5.2021.
3. ↑  Kävelevä robotti voisi auttaa kuntouttamisessa *Ilta-Sanomat*.  2.6.2008. Viitattu 2.5.2021.
4. ↑  Ivor Janković: Main Anatomical Adaptations to Bipdeal Locomotion  3/2015. ResearchGate. Viitattu 2.5.2021.
5. 1 2 3 4  Suvi Viranta-Kovanen: Ihmisen liikuntaelimistön evoluutiohistoria - kävelystä kestävyysjuoksuun *Aikakauskirja Duodecim*.  2015. Viitattu 2.5.2021.
6. 1 2 3 4 5 6 7  Erin Wayman: Becoming Human: The Evolution of Walking Upright *Smithsonian Magazine*.  6.8.2012. Viitattu 2.5.2021.
7. ↑  The ups and downs of two-legged walking Arizona State University. Viitattu 2.5.2021.
8. ↑  Donald Johanson: How Bipedalism Arose *NOVA*.  1.8.2006. PBS Online. Viitattu 2.5.2021.