| Paleogeenikauden jako |
| --- |
| kausi | epookki | vaihe | Ikä (mvs) |
| Neogeeni | mioseeni | Akvitania | **nuorempi** |
| Paleogeeni | oligoseeni | Khatt | 23,03–28,1 |
| Rupel | 28,1–33,9 |
| eoseeni | Priabona | 33,9–38,0 |
| Barton | 38,0–41,3 |
| Lutetia | 41,3–47,8 |
| Ypres | 47,8–56,0 |
| paleoseeni | Thanet | 56,0–59,2 |
| Selandia | 59,2–61,6 |
| Dania | 61,6–66,0 |
| Liitu | myöhäis | Maastricht | **vanhempi** |
| Paleogeenikauden jako ICS:n mukaan tammikuussa 2013. |

Purgatorius, paleoseeniajan hieman oravaa muistuttanut nisäkäs
**Paleoseeni** on geologinen ajanjakso, epookki, liitukauden jälkeen 66–56 miljoonaa vuotta sitten. Paleoseenista alkaa kenotsooinen maailmankausi ja paleogeenikausi.

Tällä kaudella nisäkkäät alkoivat kehittyä suuriksi, kun dinosaurukset olivat kuolleet sukupuuttoon edeltävän liitukauden lopussa. Maapallolla oli lämmintä ja metsät peittivät laajoja alueita. Kauden lopussa koettiin kuuma lämpöhuippu PETM. Kauden alusta on löydetty niukasti fossiileja, mutta 0,4–0,5 miljoonan vuoden kuluttua liitukauden lopun joukkosukupuutosta alkoi kehittyä uusia lajeja, muun muassa liitukauden nisäkkäiden jälkeläisiä.

Mannerliikunnot
---------------

Liitukauden ja paleogeenikauden rajalla on harvinaista maa-alkuainetta iridiumia sisältävä kerrostuma, KT-raja. Kerrostuman arvellaan syntyneen suuren asteroidin törmäyksessä, joka saattoi myös aiheuttaa dinosaurusten tuhon. 

Paleoseenilla Amerikka oli hyvin lähellä Afrikkaa ja Eurooppaa. Grönlanti oli Euroopassa kiinni. Merien pinta oli nykyistä korkeammalla, koska suuria jäätiköitä ei ollut. Pienempiä jäätiköitä saattoi kuitenkin olla napa-alueilla ja korkeimmilla vuorilla. Australia oli kiinni Etelämantereessa, ja Etelämanner taas oli kiinni tai lähes kiinni saarten muodostaman kaaren kautta Etelä-Amerikassa. Mantereiden asento oli sellainen, että maapalloa pääsi kiertämään lämmin merivirta. Kylmät virtaukset olivat heikkoja. 56–55 miljoonaa vuotta sitten Grönlanti irtosi Skandinaviasta. Kauden lopulla 55–53 miljoonaa vuotta sitten Australia irtosi Etelämantereesta.

Ilmasto
-------

Paleoseenin alussa oli luultavasti lyhyehkö kylmä kausi, jonka aiheutti liitukauden lopun asteroiditörmäyksen ilmakehään nostattama pöly. Muuten paleoseenin alku oli vain hieman nykyistä lämpimämpi. Ilmasto muuttui kuitenkin nopeasti nykyiseen verrattuna kuivemmasta kosteammaksi. Muutos oli nopeinta kauden keskivaiheilla.

Paleoseenin lopussa ja eoseenikauden alussa oli lämpötilamaksimi, jollaista ei ole saavutettu muulloin kenotsooisella maailmankaudella. Lämpötila nousi melko lyhyessä ajassa 8–10 astetta. Tällöin puita kasvoi jopa 80. leveysasteella.

Eläimistö
---------

Liitukauden, dinosaurusten valtakauden, jäljiltä kauden alun nisäkkäät olivat pieniä yöeläimiä: hyönteissyöjiä ja kasvinsyöjiä. Monet paleoseenin eläimet olivat sopeutuneet metsäelämään ja puissa kiipeilyyn. Eläimistöön kuului oravamaisia ja siilimäisiä nisäkkäitä sekä lepakoita. Liitukauden joukkotuhosta selvisi Pohjois-Amerikassa noin kilon painoisia nisäkkäitä tai nämä olivat lisääntymiskykyisimpiä. Nisäkkäät kasvoivat ja lajiutuivat uusiksi lajeiksi kauden edetessä. Noin neljässä miljoonassa vuodessa joukkosukupuuton jälkeen evoluutio oli kehittänyt koirankokoisia nisäkkäitä eri evoluutiohaaroihin. Eläimistössä oli lammasmaisia, hevosmaisia ja sarvikuonomaisia melko pieniä eläimiä sekä nokkaeläimiä ja marsumaisia pussieläimiä, jotka olivat kengurujen edeltäjiä.

Kädelliset ilmestyivät paleoseenilla kehittyen oravamaisista eläimistä ja kasvaen metrin mittaisiksi. Puupäästäistä muistuttavista paleoseenin kädellisistä lähtivät kehittymään apinat. Apinoihin ja ihmiseen johtanut hyönteissyöjän kaltaisten linja oli eronnut omaksi kehityshaarakseen jo aikaisemmin.

Monet eläimet kehittyivät petoeläinten kaltaisista. Kauden alkuvaiheilla petoeläinten kaltaisista erosivat petojen, sorkkaeläinten ja kavioeläinten kantamuodot. Kauden lopulla sorkkaeläinten päälinjasta erosivat kamelin ja hirvieläinten edeltäjä, valaan edeltäjä, ja kavioeläinten edeltäjistä phenacodonteista kehittyivät sarvikuonon ja hevosen edeltäjä sekä brontotheridien, sarvikuonomaisen heimon edeltäjä.

Varhaisella paleoseenilla eli jossain määrin pesukarhua muistuttava kasveja ja eläimiä syövä *Chriacus*. Yksi varhaisimmista paleoseeniajan nisäkkäistä oli istukallinen hieman rottamainen *Deltatheridium*, jonka sukulaisia tunnetaan myös liitukaudelta. Sittemmin sukupuuttoon kuolleet kreodontit, muun muassa *Hyaenodonin* sukulaiset, olivat kauden johtavia nisäkkäitä, ne muistuttivat koiran ja karhun yhdistelmää. 30-senttinen *Miacis* oli koiraa muistuttava varhainen nykyisten petoeläinten edeltäjä.

Noin 50 miljoonaa vuotta sitten eli nykyisten hevosten kantamuoto *Eohippus*, joka muistutti ruumiiltaan antilooppia mutta jonka pää oli kuin hevosella.

### Kasvinsyöjät

*Barylambda*
Paleoseeniajan kasvinsyöjiin kuului ruohoa laiduntava, lampaankokoinen, gasellijalkainen ja hevosenpäinen *Ectoconus*. *Ectoganus* oli hieman ahmaa muistuttava matala kasvinsyöjä. Myöhäisen paleoseenin *Carpolestes* muistutti oravaa. *Ptilodus* oli oravan tapainen liitukaudelta periytyneeseen heimoon kuuluva nisäkäs, kuten myös *Plesiadapis*, jota pidetään joskus kädellisten edeltäjänä, mutta joskus vain niiden sukulaisena.

*Phenacodus* oli kavioeläimiin kuuluva varhainen kasvinsyöjäeläin, joka muistutti kyyryssä olevaa gasellia. Dinocerata-ryhmän kasvinsyöjät (sukua kavio- ja sorkkaeläimille) olivat sarvikuonomaisia. 55–60 miljoonaa vuotta sitten eli norsujen hyvin kaukainen edeltäjä, sian kokoinen Eritherium. Myöhäispaleoseenilla 63,6–57,8 miljoonaa vuotta sitten eli *Barylambda*, joka oli kauden suurimpia nisäkkäitä. Se oli kasvinsyöjä, jolla oli tukeva häntä ja lyhyet, tukevat jalat. Eturaajat olivat takaraajoja pidemmät ja jaloissa oli viisi varvasta. Luultavasti se söi puiden lehtiä. *Meniscotherium* oli suurta rottaa muistuttava kavioeläinten edeltäjä. Myöhemmin sukupuuttoon kuolleen heimon *Multituberculates* (multituberkulaatit) lajit olivat jyrsijämäisiä kasvinsyöjiä.

### Petoeläimet

Paleoseenilla nisäkkäitä pyydystivät krokotiilit ja jättiläislinnut. Nisäkkäistä alkoi kehittyä vähitellen sutta tai karhua muistuttavia saalistajia kreodontteja (*Creodonta*) ja nykyisten petoeläinten (*Carnivora*) koiramaisia edeltäjiä. Kreodonttien ja nykyisten petoeläinten kantamuotona on aiemmin pidetty liitukaudella elänyttä *Cimolestidae*-ryhmää. Etelä-Amerikassa kehittyi saalistajapussieläimiä esimerkiksi borhyaenidit (*Borhyenidae*) ryhmästä *Didelphidae*. Kreodonttien ja nykyisten petoeläinten esivanhempina pidettiin aiemmin paleoryctidejä, rotan kokoisia liitukauden tyypillisiä piennisäkkäitä. Nykyään tätä ryhmää pidetään cimolesteihin kuuluvana ja se on vain kaukaista sukua petoeläinten edeltäjille. Tyypillinen varhaispetoeläin oli koiraa muistuttava pitkä, matalajalkainen, pitkäkuonoinen *Protictis*, joka oli paleoseeniajalle tyypillinen varhaispetoeläin, viverravidi (*Viverravidae*) joka söi hyönteisiä mutta myös pieneläimiä. Viverravideja pidettiin aiemmin nykyisten petoeläinten esivanhempina, mutta nykytiedon valossa ne eivät sellaisia ole. Myöhäispaleoseenilla ilmestyi toinen petoeläinryhmä, nykyään parafyleettiseksi todettu *Miacidae*, esimerkiksi *Uintacyon*, jota aiemmin pidettiin nykyisten petoeläinten edeltäjänä. Mesonykit (*Mesonychia*) olivat sutta, karhua tai hyeenoita muistuttavia sorkkapetoeläimiä. *Palaeoryctis* oli päästäismäinen hyönteissyöjä, ja *Prodiacodon* kuului leptiktideihin.

### Taeniodontit

Noin 0,5 miljoonaa vuotta kauden alun jälkeen oli Pohjois-Amerikassa kehittynyt taeniodontteja (*Taeniodonta*) luultavasti myöhäisen liitukauden hyönteissyöjistä. Taeniodontti muistutti oravan ja koiran sulautumaa, jolla oli kärsä ja kädet sekä suuri häntä. Tunnetuin taeniodontti on opossumia muistuttava *Onychodectes* joka oli ison kissan tai pienen koiran kokoinen ollen noin 60 cm pitkä. Eläimellä oli suuret kaivamiseen soveltuvat eturaajat ja pitkä häntä. Eläin söi kasveja ja myös pieniä eläimiä, eli oli kaikkiruokainen. Se oli mahdollisesti hyvä kiipeilijä, ja sen häntä oli saattanut olla jonkin verran tarttumiseen kykenevä. Myöhemmin taeniodonttien kehittyessä niiden kallo lyheni ja leveni evoluution edistyessä. Erikoistumattomat taeniodontit kuten *Onychodectes* elivät vain keskipaleoseenille asti, ja juurten kaivajat jäivät tämän jälkeen jatkamaan tätä haaraa. Mutta myös 0,5 miljoonaa vuotta paleoseenin alusta eli *Wortmania*, joka oli kehittynyt taeniodontti, stylinodontidi joka painoi vain 20 kiloa. Se oli yksi nopean evoluution esimerkeistä: sen dinosaurusten aikana eläneet esi-isät olivat vain rotan kokoisia, mutta Wortmania saavutti 20 kilon painon mahdollisesti vain 500 000 vuotta dinosaurusten katoamisen jälkeen. 2 miljoonaa vuotta myöhemmin ilmestyi *Psittacotherium,* joka oli 50 kiloa painava suuri stylinodontidi, joka kaivoi maasta juuria. Se viihtyi kosteilla seuduilla ja oli kömpelöliikkeinen.

### Linnut

Linnut lajiutuivat kaudella nopeasti. Tunnettuja eläimiä olivat strutsia muistuttavat jättiläislinnut, jotka eivät kyenneet lentämään, esimerkiksi valtava *Gastornis*. Lintu oli hieman strutsimainen- 2 metriä korkea, 200 kilon painoinen. Sen pohjoisamerikkalaisista populaatioista käytettiin aiemmin nimeä *Diatryma*, mutta nykytutkimusten mukaan kyseessä on sama laji. Myöhäisellä paleoseenilla ilmestyivät varhaiset pöllötyypit *Ogygoptynx* ja *Berruornis* Yhdysvalloissa ja Ranskassa.

### Elikö dinosauruksia vielä paleoseenilla?

Moneen kertaan on väitetty löydetyn paleoseeniajan dinosauruksia. Mutta aina liitukauden jälkeisistä kerrostumista löydetyt luut ovat olleet sinne maanmullistuksissa siirtyneitä. Silti vuonna 2009 amerikkalainen tutkija James Faaset julkisti löytäneensä 36 hadrosauruksen luuta San Juanin altaasta pohjoisesta New Mexicosta. Luut ovat paleoseenilla todetussa Ojo Alamon hiekkakivessä. Kerrostuma, josta luut löytyivät, on normaalisti magnetoitunut kerrostumavyöhyke, varhaispaleoseenikautinen "krooni" C29n. Tutkimuksen tuloksia on kuitenkin kyseenalaistettu myöhemmin. Vaikka dinosauruksia olisikin elänyt paleoseenin alussa, niitä ei luultavasti ollut enää kauden lopussa. Joka tapauksessa ne harvinaistuivat merkittävästi liitukauden lopun joukkotuhossa.

Paleoseenin jako
----------------

* Dania-vaihe (*Danian*) 66–61,6 miljoonaa vuotta sitten
* Selandia-vaihe (*Selandian*) 61,6–59,2 miljoonaa vuotta sitten
* Thanet-vaihe (*Thanetian*) 59,2–56 miljoonaa vuotta sitten

**Jako Pohjois-Amerikassa**

Pohjois-Amerikasta on tehty merkittäviä paleoseeniajan nisäkäslöytöjä.

* Torrejon-vaihe (*Torrejonian*) 64–61 miljoonaa vuotta sitten, jaetaan 6 alajaksoon
* Tiffany-vaihe (*Tiffanian*) 61–56 miljoonaa vuotta sitten.
* Puerco-vaihe (*Puercan*)

Näitä edelsi Lance-vaihe (*Lancian*) liitukauden Maastricht-vaiheen lopussa

Paleoseenin-eoseenin lämpöhuippu ja joukkotuhojen syyt
------------------------------------------------------

Paleoseenin lopulla saavutettiin paleoseenin-eoseenin lämpöhuippu (PETM tai IETM) joka ilmeisesti aiheutti monien lajien tuhon. Tämä oli geologisesti katsoen juuri alkaneen kenotsooisen maailmankauden yksi merkkitapahtuma. Meren lämpötilat nousivat 8–10 astetta muutamassa tuhannessa vuodessa ja meri lämpeni koko syvyydeltään. Meren kemiassa tapahtui dramaattisia muutoksia. Hiili-isotooppien suhde muuttui monin paikoin. Kevyttä hiili-isotooppia C-12 tulvi ilmakehään syrjäyttäen raskaamman C-13:n. Hiiltä sisältävä kaasu oli mahdollisesti ainoastaan metaania. Metaani on lähtöisin klatraateista, mineraaleista, joissa on metaanihydraattia. Näitä klatraatteja esiintyy mannerten reunoilla olevissa kerrostumissa, sedimenteissä. Metaanilla on 21 kertaa suurempi kasvihuonevaikutus (maailmanlaajuinen lämmityspotentiaali *Global Warming Potential* GWP) kuin hiilidioksidilla. Metaani hajoaa ja vapauttaa hiilidioksidia. Hiilidioksidi kasvattaa meren happamuutta ja liuottaa pois kalkkikuoria. Muutos näkyy kivissä punaisena savena, koska kalkki puuttuu siitä. Karbonaattikuoria alkoi esiintyä lajeilla vasta 50 000 vuoden kuluttua, ja palautuminen normaaliin kesti 100 000 vuotta. Eoseenin alussa Maa säilyi lämpimänä 80 000–200 000 vuotta.

Lähteet
-------

1. ↑  K.M. Cohen, S. Finney, P.L. Gibbard: International Chronostratigraphic Chart  2020. International Commission on Stratigraphy.
2. 1 2 3 4  K.M. Cohen, S. Finney, P.L. Gibbard: International Chronostratigraphy Chart (PDF)  Tammikuu 2013. International Commission on Stratigraphy (ICS). Viitattu 22.6.2013. (englanniksi)
3. ↑  The De Geer, Thulean and Beringia routes: key concepts for understanding early Cenozoic biogeography *onlinelibrary.wiley.com*.
4. 1 2  [ Paleoecology and paleoenvironments of Podocarp trees in the
Ameghino Petrified forest (Golfo San Jorge Basin, Patagonia,
Argentina): Constraints for Early Paleogene paleoclimate] *redalyc.org*.
5. ↑  Ensyklopedia Britannica painos 19 osa 19 kappale Geochronology s. 855
6. 1 2 3 4  The Paleocene-Eocene Thermal Maximum: A Perturbation of Carbon Cycle, Climate, and Biosphere with Implications for the Future *semanticscholar.org*.
7. 1 2  Therian mammals experience an ecomorphological radiation during the Late Cretaceous and selective extinction at the K–Pg boundary *ncbi.nlm.nih.gov*.
8. ↑  The radiation of Paleocene mammals with the demise of the dinosaurs: Evidence from southwestern North Dakota *researchgate.net*.
9. ↑  Investigations into the evolution of Australian mammals with a focus on monotremata *unsworks.unsw.edu.au*.
10. ↑  hylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals *ncbi.nlm.nih.gov*.
11. 1 2 3  Resolving the relationships of Paleocene placental mammals *ncbi.nlm.nih.gov*.
12. ↑  Climbing Adaptations in the Early Eocene Mammal Chriacus and the Origin of Artiodactyla *science.org*.
13. ↑  A late Paleocene probable metatherian (?deltatheroidan) survivor of the Cretaceous mass extinction *ncbi.nlm.nih.gov*.
14. ↑  Kielan-Jaworowska, Z. Cifelli, Richard L. Luo Zhe-Xi: *Mammals from the Age of Dinosaurs: origins, evolution, and structure.*. New York: Columbia University Press.
15. ↑  Miacis *fossilworks.org*.
16. ↑  Alkumerestä maalle, John Reader, Otava 1989, ISBN 951-1-10658-9 s. 143
17. ↑  Ectoconus *paleobiodb.org*.
18. ↑  Ectoganus *fossilworks.org*.
19. ↑  Stratocladistic analysis of Paleocene Carpolestidae (Mammalia, Plesiadapiformes) with description of a new Late Tiffanian genus *tandfonline.com*.
20. ↑  Kielan-Jaworowska, Z & Hurum, J.H: Phylogeny and Systematics of multituberculate mammals.  *Paleontology 44*, 2001.
21. ↑  The evolutionary radiation of plesiadapiforms *onlinelibrary.wiley.com*.
22. ↑  A parapithecid stem anthropoid of African origin in the Paleogene of South America *science.org*.
23. 1 2  Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls *ncbi.nlm.nih.gov*.
24. ↑  [ THE SYSTEMATIC POSITION OF THE SABER-TOOTHED AND HORNED GIANTS OF THE EOCENE:
THE UINTATHERES (ORDER DINOCERATA)] *benjamin-burger.org*.
25. ↑  Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates *pnas.org*.
26. 1 2 3 4  Dixon, Dougal: *World Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Visual Reference To 1000 Dinosaurs And Prehistoric Creatures Of Land, Air And Sea ... And Cretaceous Eras (World Encyclopedia)*. Lorenz Books.
27. ↑  Williamson, Thomas E.: *Meniscotherium (Mammalia, "Condylarthra") from the Paleocene-Eocene of western North America*. New Mexico Museum of Natural History and Science.
28. ↑  [ Introduction to Multituberculates
The "Lost Tribe" of Mammals] *ucmp.berkeley.edu*.
29. 1 2  Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta *link.springer.com*.
30. 1 2 3  [ Carnivores, creodonts and carnivorous ungulates:
Mammals become predators] *paleocene-mammals.de*.
31. 1 2 3  Phylogeny of the carnivora: Basal relationships among the carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘miacoidea’ relative to carnivora *tandfonline.com*.
32. ↑  Prodiacodon *fossilworks.org*.
33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  [ Taeniodonts and tillodonts:
Strange rooters and diggers] *paleocene-mammals.de*.
34. ↑  Alexander Suh, Linnéa Smeds, Hans Ellegren: The Dynamics of Incomplete Lineage Sorting across the Ancient Adaptive Radiation of Neoavian Birds.  *PLoS Biology*, 18.8.2015, nro 13, s. e1002224. PubMed:26284513. doi:10.1371/journal.pbio.1002224. ISSN 1544-9173. Artikkelin verkkoversio.
35. ↑  Palaeogene Fossil Birds *books.google.fi*.
36. ↑  Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance *books.google.fi*.
37. ↑  Paleogene Fossil Birds *books.google.fi*.
38. ↑  NEW GEOCHRONOLOGIC AND STRATIGRAPHIC EVIDENCE CONFIRMS THE PALEOCENE AGE OF THE DINOSAUR-BEARING OJO ALAMO SANDSTONE AND ANIMAS FORMATION IN THE SAN JUAN BASIN, NEW MEXICO AND COLORADO, James E. Fassett ,PE Article Number: 12.1.3A Copyright: U.S. Geological Survey, Public Domain April 2009[vanhentunut linkki]
39. ↑  Direct U-Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico: COMMENT *pubs.geoscienceworld.org*.
40. ↑  Reworking of Cretaceous dinosaurs into Paleocene channel, deposits, upper Hell Creek Formation, Montana *pubs.geoscienceworld.org*.
41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Extreme warmth and heat-stressed plankton in the tropics during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum *ncbi.nlm.nih.gov*.

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Paleoseeni**.
Kenotsooinen maailmankausi (66,0 mvs – nykyään)

|  |  |
| --- | --- |
| Paleogeenikausi (66,0–23,03 mvs) | Paleoseeni (66,0–56 mvs) • Eoseeni (56–33,9 mvs) • Oligoseeni (33,9–23,03 mvs) |
| Neogeenikausi (23,03–2,588 mvs) | Mioseeni (23,03–5,333 mvs) • Plioseeni (5,333–2,588 mvs) |
| Kvartäärikausi (2,588 mvs – nykyään) | Pleistoseeni (2,588 mvs – 11,7 tvs) • Holoseeni (11,7 tvs – nykyään) |