**Haldanen dilemma** (engl: *Haldane's Dilemma*), myös *Haldanen ongelma* on evoluution hitauteen liittyvä ongelma, jonka evoluutiogeneetikko J. B. S Haldane esitti vuonna 1957 julkaisussaan "The Cost of Natural Selection". Siinä Haldane laski, että uudet geenit vakiintuvat luonnonvalinnan vaikutuksesta vasta satojen sukupolven jälkeen populaatioihin, joiden jäsenten lukumäärä ei muutu mitenkään. Haldanen laskelma perustuu siihen että uusi mutaatio "fiksoituu" eli käytännässä korvaa vanhan alleelin. Haldanen laskelmassa mutaation yleistyminen voi tapahtua vain hitaasti koska yleistyminen vaatii suuren määrän kuolemia niiltä joilla fiksoituvaa uutta alleelia ei ole. Haldanen laskelmassa liian suuri karsinta johtaa populaation koon pienenemiseen, jota ei voida jatkaa määrättömästi ilman että populaatio lopulta ajautuisi sukupuuttoon. Haldanen laskelmien mukaan evoluutio vaatisi uskottua enemmän aikaa.

Ensimmäinen jonka tiedetään käyttäneen termiä Haldanen dilemma oli paleontologi Leigh Van Valen tutkimuksessaan "Haldane's Dilemma, Evolutionary Rates, and Heterosis", jonka hän kirjoitti vuonna 1963. Hän korosti että yhden uuden alleelin vallitsevaksi päätyminen vaatisi korkeaa määrää kuolemia, eli suurta valintaa. Ja koska jokainen geenin samanaikainen leviäminen nostaa tätä rajaa, asettaa suuri määrä vaihdunnassa olevia geenejä suuria vaatimuksia alkupopulaation koolle sekä lisääntymisnopeudelle, jotta se voisi kestää vaaditun valintapaineen.

Nykyisin Haldanen dilemma on käytössä myös evoluutiota vastustavien piirissä. Heidän mukaansa Haldanen mallin mukaan evoluutiolla ei ole ollut tarpeeksi aikaa maksaakseen Haldanen laskemaa kustannusta. Kyseisen väitteen isä on Walter ReMine‎.

Haldanen malli
--------------

Haldanen malli lähtee liikkeelle populaatiosta. Tapahtuu muutos ympäristössä. Muutos voi olla uusi saalistaja, ympäristön muutos, sairaus, hyödyllinen mutaatio tai muu. Tämä muutos alentaa populaation yksilöiden selviytymistä. Yhdellä yksilöllä on kuitenkin mutaatio, joka säilyttää sen selviytymisen riippumatta muutoksesta. Kyseinen hyödyllinen mutaatio alkaa yleistyä populaatiossa. 

Mallissaan Haldane määritteli "s":n, joka kuvaa valintapainetta. Hän määritteli selviytymistason hyödylliselle alleelille 1.0:aan, joka tarkoittaa sitä että hyödyllisen mutaation omaava yksilö selviää 100% ajasta hengissä. Haldane määritteli muulle populaatiolle selviytymistasoksi 1-s, ja s on luku 0 ja 1 väliltä. Jos s on 0.1, niin vanhan alleelin omaavista yksilöistä 90% selviytyy. 

Tämän lisäksi Haldane määritteli "p":n, joka on hyödyllisen alleelin geenipooli ja "q":n joka on vanhan alleelin geenipooli. Hän nimesi myös populaation koon "N":äksi, joka säilyy vakiona.

Tämän jälkeen Haldane määritti että jokaisessa sukupolvessa karsiutuvien määrä oli N\*s, jolloin jos s oli 0.1, 10% populaatiosta kuolee. Nämä kuolemat olivat uuden alleelin hinta("substitution cost"). Jos samanaikaisesti kaikki hyödyllisen alleelin omaavat yksilöt populaatiossa selviävät, se lisää se p:tä 0.0001:stä 0.0001111:teen, joka tarkoittaa 11% yleistymistä. (kun s=0.1 ja N=10 000 ja alussa 1 fiksoituvaa alleelia)

Kun populaation koon N oletetaan pysyvän vakiona, jolloin kuolleet organismit korvautuvat yksilöillä samoissa prosenttisuhteissa, kuin mitä siinä on q:ta ja p:tä. Kun tätä korvautumista jatketaan, lopulta alleeli fiksoituu. Haldanen laskelmassa tämä vaatii 200 sukupolvea (kun N=100 000, alussa 1 fiksoituva alleeli(p=0.00005), s=0.1). Hän laski että populaation koon ollessa 1000 korvautuminen vaati 9,475 miljoonaa kuolemaa (9.5 \* N)

Haldanen mallia voidaan käyttää kun lasketaan useiden eri valintapaineiden yhteisvaikutusta, koska silloin kun kaksi toisistaan riippumatonta valintapainetta operoi populaatiossa samanaikaisesti, vaadittavien kuolemien määrä on lähellä kumulatiivista eli korvautuminen vaatii lähes yhtä monta kuolemaa, kuin mitä alleelien yleistyminen erikseen.

Jos valintapainetta alennetaan, vähenee jokaisessa sukupolvessa tapahtuvien kuolemien määrä mutta samalla kasvaa myös niiden sukupolvien määrä, jolloin alleeli fiksoituu.

Ongelmia Haldanen mallissa
--------------------------

Haldanen laskelmissa, jotka antavat 1 fiksoitumisen 300 sukupolvessa ei toimi evoluution nopeuden ylärajan määrittelemisessä koska Haldane on laskelmissaan asettanut erittäin tarkat olosuhteet, joista poikkeaminen vaikuttaa lopulliseen nopeuteen, yleensä sitä nopeuttaen. *selvennä*

### Paljon jälkeläisiä saavat lajit

Haldanen laskelmat ovat ongelmallisia organismeilla jotka tuottavat suuren määrän jälkeläisiä. Koska bakteerit, virukset, hyönteiset ja muut sellaiset eliöt, jotka kykenevät nopeasti tuottamaan jälkeläisiä, voivat menettää huomattavan osan jälkeläisistään ilman että populaation koko N pienenee. Näin nopeasti lisääntyvät lajit kykenevät maksamaan Haldanen Dilemmassaan laskeman kustannuksen tuottamalla erittäin paljon jälkeläisiä.

Kuitenkin eläimet joilla jälkeläisten määrä on pieni eivät voi menettää kovin suuria määriä jälkeläisistään ilman että populaatio ajautuu sukupuuttoon. Haldanen mukaan s voi hitaasti lisääntyvillä lajeilla olla korkeintaan 0.1. Tämä luku perustui arvaukseen siitä että hitaasti lisääntyvät organismit tuottaisivat hyödyllisen alleelin keskimäärin 3000 sukupolvessa, jolloin 300 000 sukupolvea voisi tuottaa 1000 hyödyllistä korvautumista.

### Seksuaalivalinta ja kilpailu

Monet organismit kilpailuttavat parittelukumppaneitaan. Esimerkiksi monilla kanalinnuilla ja nisäkkäillä erittäin pieni osuus populaation koiraista voi siittää valtaosan populaation naaraista. Tällöin näiden valioyksilöiden osuus seuraavassa sukupolvessa voi olla valtavan suuri.
Tällöinkin Haldanen dilemman vaatima kuolemien määrä täyttyy, mutta karsintaa tapahtuu valikoimalla kaikista mahdollisista syntyvistä jälkeläisistä vain tietyt. Tämä ei välttämättä näy lainkaan muutoksena lopulta syntyvissä jälkeläisissä ja kuitenkin s arvoksi voidaan saada valtavan suuri jolloin evoluutio voisi edetä paljon Haldanen esittämää tahtia nopeammin.

### Pehmeä valinta

Haldanen ajattelussa keskeisellä sijalla oli "kovan valinnan" idea.
Hänen mukaansa käy niin että jos valintapaine ei pidä populaation kasvua kurissa, populaation kasvun pysäyttää kasvavasta yksilötiheydestä seuraava ympäristön kantokyvyn ylittyminen, jonka seurauksena parasiitti -infektio, ravinnon tai pesäpaikkojen puute surmaa yksilöitä satunnaisesti. Haldanen ajattelussa populaatio ei voinut sopeutua parasiitteihin ja ravinnon puutteeseen, mutta se kykeni sopeutumaan saalistaviin eläimiin, jolloin populaatiotiheydestä johtuva kuolleisuus vie tilaa valinnan aiheuttamalta kuolleisuudelta ja heikensi sitä, vaikeutti kehitystä. Ravinnon puutteeseen ja parasiitteihin kuolemisia ei kuitenkaan pidetä täysin satunnaisena. Toisaalta erilaiset valintapaineet kuten esimerkiksi saalistus, pienentävät väestötiheyttä jolloin valinta itse asiassa laskee väestötiheydestä johtuvaa kuolleisuutta. 

Tämä "taustakuolleisuus", eli kuolleisuus jota ei voida välttää, voi toimia "puskurina" valinnalle vähentyessään valintapaineiden vaikutuksesta. Tätä valintaa kutsutaan "pehmeäksi valinnaksi" "Pehmeän valinnan" kautta Haldanen vaatima kustannus maksetaan taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, joka jouduttaisiin joka tapauksessa maksamaan, näin "hinta pienenisi" ja kehitys nopeutuisi. Näin populaatiossa voisi tapahtua suurempaa valintapainetta ilman että valintapaine ajaisi populaation sukupuuttoon.

### Geneettinen ajautuminen: Maantiede ja alipopulaatiot

Haldane teki oletuksen jossa koko populaatio käy valintapaineen läpi samanaikaisesti ja samalla intensiteetillä. Tämä oletus vaatii valtavan määrän kuolemia. Jos kuitenkin alleeli yleistyy pienemmässä populaatiossa saadaan kuolemien määrä paljon pienemmäksi. Jos oletetaan skenaario jossa 100 000 populaatiosta ainoastaan 1000 organismia eriytyy, ja siinä on fiksoituva alleeli, p=0.00005 muuttuukin p=0.005:deksi. Koska alleelifrekvenssin yleistymisessä muutos kasvaa "korkoa korolle", saa alleeli uudessa populaatiossa runsaasti etumatkaa; Varhaisimmissa sukupolvissa yleistyminen on suhteessa koko populaatioon paljon hitaampaa kuin myöhemmin. 

Jos vielä oletamme että alleeli fiksoituu tähän alipopulaatioon ja palaakin sitten osaksi alkuperäistä populaatiota, saa koko populaatio vastaavan edun, ja kokonaismäärä kuolemissa pienenee erittäin runsaasti. Tämä alkuprosenttiosuuden määrä voi kasvaa vieläkin suuremmaksi, jos siirtyneen populaation koko on lisäksi muuttunut suuremmaksi tai alkuperäisen populaation koko on pienentynyt.

Lähteet
-------

* J. S. B. Haldane, Cost of Natural Selection, 1957
* Leonard Nunney, Cost of Natural Selection revisited, 2003
* Haldane's Dilemma
* Walter ReMine Haldane's Dilemma (Arkistoitu – Internet Archive)
* Robert Williams Haldane's Dilemma
* ResearchID.org Haldane's Dilemma (Arkistoitu – Internet Archive)
* Mike Dunford How Fast can evolution work (Arkistoitu – Internet Archive), 2007