**Aethophyllum stipulare** on triaskautisista fossiileista tunnettu esihistoriallinen siemenkasvilaji. Yleensä havupuihin kuuluvana pidetty kasvi oli Pangean suistoalueilla noin 240 miljoonaa vuotta sitten kasvanut ruoho. *Aethophyllum stipulare* poikkeaa ruohovartisen kasvutapansa puolesta nykyisistä havupuista ja muista paljassiemenisistä kasveista kaikkien nykyisin elävien paljassiemenisten ollessa puuvartisia. Laji on kuvattu nykyisen Ranskan alueella sijaitsevasta Grès à Voltzia -muodostumasta, josta tunnetaan useita osittaisia ja kokonaisia fossiilisia kasviyksilöitä. Samaan lajiin tai sukuun mahdollisesti kuuluvia fossiilisia jäänteitä on löydetty laajemminkin Euraasiasta ja Pohjois-Afrikasta.

Kuvaus
------

*Aethophyllum stipulare* oli pystyvartinen ruoho. Suurimpien fossiileista tunnettujen yksilöiden on arvioitu olleen puolestatoista kahteen metriä korkeita. Paksuimmat tunnetut varret ovat olleet tyvestään enintään kaksi senttimetriä paksuja. Kasville on tavallisesti kehittynyt vain kahdesta kolmeen suurempaa varren haaraa. Haarojen kasvu on ollut päätteistä kukintojen kehittyessä kärkisilmuista.

### Varsi

Kasvin varsi oli rakenteelliselta tyypiltään eusteeli, jonka kuljetussolukot sijaitsivat erillisinä pieninä johtojänteinä puutumattoman parenkyymin eli tylppysolukon ympäröimänä ydintä kiertävänä kehänä. Huomattavan suuri osa varren tilavuudesta muodostui hohkaisen ytimen aerenkyymistä eli tuuletussolukosta. Fossiiliaineistosta tunnetaan kokonaisia sukukypsiä kasviyksilöitä, joiden varsi oli edelleen puutumaton koko pituudeltansa. Siten kasvilla on tulkittu esiintyneen ksyleemiä eli puusolukkoa ainoastaan johtojänteissä kuten nykyisillä ruohovartisilla kasveilla, mikä on poikkeuksellista paljassiemenisten kasvien keskuudessa. Lähes kaikki puusolukko oli myös primaarista puuta muiden ruohovartisten kasvien tavoin.

### Lehdet

Lehdet olivat litteitä ja muodoltaan kielimäisiä. Lehtiasento oli kierteinen. Silposuonisessa lehdessä oli neljä tai kuusi rinnakkaista lehtisuonta. Sirkkalehtiä oli kaksi, ja niissä oli vain kaksi suonta. Lehdet muistuttivat joidenkin nykyisten araukariakasvien (Araucariaceae) ja podokarpuskasvien (Podocarpaceae) havupuiden silposuonisia lehtiä.

### Kukinnot

Samaan kasviyksilöön kehittyi erillisiä hede- ja emikukintoja. Kukinnot kehittyivät kärkisilmuista. Hedekukinnot eli hedekävyt olivat luumunmuotoisia ja kehittyivät kasvin alempien haarojen kärkiin. Siitepölyhiukkaset olivat ilmaontelollisia.

Emikukinnot eli kävyt olivat pitkänomaisia ja kehittyivät kasvin varren ja ylimpien haarojen kärkiin. Käpy muodostui kerrannaisesta versosta, jossa rankaan kiinnittyi kierteisesti tukilehtiä eli peitinsuomuja sekä niiden hangoissa kasvavia siemenaiheita tuottavia hedelmällisiä versoja. Nykyisillä havupuilla hedelmällisiä versoja vastaavat kävyn emisuomut eli käpysuomut. Siemenet olivat luumunmuotoisia, lenninsiivettömiä ja noin kaksi millimetriä pitkiä.

Luokittelu
----------

*Aethophyllum stipulare* on paljassiemenisiin siemenkasveihin kuuluva kasvilaji. Se luokitellaan yleisesti varhaisina havupuina pidettyyn lahkoon Voltziales. Alun perin 1820-luvulla fossiileista kuvattu kasvi luokiteltiin aiemmin yksisirkkaiseksi koppisiemeniseksi ja sittemmin lahkon Equisetales itiökasviksi kunnes se tunnistettiin 1970-luvulla eräänlaiseksi havupuuksi.

Vuonna 2005 tehdyssä varhaisten esihistoriallisten havupuiden morfologisten piirteiden vertailuun perustuvassa fylogeneettisessä analyysissa *Aethophyllum stipulare* sijoitettiin lahkon Voltziales *Voltzia*-sukua muistuttavien kasvien ryhmään (engl. *voltzian Voltziales*). Sen lähimmiksi tunnetuiksi sukulaisiksi nousivat tässä analyysissa *Dolomitia cittertiae* ja *Majonica alpina*.

Kasvin hedekävyistä löydetty siitepöly sopii ulkomuotonsa puolesta fossiilisesta siitepölystä kuvatun lajin *Illinites chitonoides* kuvaukseen.

Levinneisyys
------------

Lajin fossiilisia jäänteitä tunnetaan varhaisella keskitriaskaudella eli noin 240 miljoonaa vuotta sitten kerrostuneesta Grès à Voltzian hiekkakivimuodostumasta, joka sijaitsee Vogeesien vuoristossa nykyisessä Ranskassa. Lisäksi laajalta alueelta nykyisestä Aasiasta, Euroopasta ja Pohjois-Afrikasta tunnetaan fossiiliselle siitepölylle määritettyyn lajiin *Illinites chitonoides* luokiteltuja siitepölyhiukkasten mikrofossiileja. Triaskaudella nämä maa-alueet kuuluivat Pangean jättiläismantereeseen. Koska lajin *Aethophyllum stipulare* hedekävyistä löydetty siitepöly sopii lajin *Illinites chitonoides* kuvaukseen, tämän siitepölyn esiintymät saattavat edustaa tätä kasvia, mutta ne saattavat toisaalta edustaa myös muita siitepölyhiukkasiltaan ulkoisesti samannäköisiä kasveja.

Elinympäristö ja ekologia
-------------------------

Lajin *Aethophyllum stipulare* on tulkittu olleen jokisuistojen tulvatasankojen ruoho. Grès à Voltzian muodostuman sedimenttikerrosten perusteella alueella on tulkittu kasvin eläessä esiintyneen toistuvia tulvia, siirtyviä hiekkasärkkiä ja kausittain kuivuvia murtovesilammikoita, joiden äärellä *Aethophyllum stipulare* on kasvanut.

Kasvia on pidetty elinkiertostrategialtaan nopeakasvuisena ruderaalina eli suotuisissa kasvuolosuhteissa häiriön kuten tulvan jälkeen erittäin nopeasti kasvavana ja lisääntyvänä pioneerilajina. Väite kasvin suuresta kasvunopeudesta perustuu sen varren rakenteeseen: hohkainen runsaasti aerenkyymiä sisältävä varsi muistuttaa rakenteellisesti nykyisin elävien nopeakasvuisten bambujen (Bambusoideae) ja kortteiden (*Equisetum*) varsia sekä agaavejen (*Agave*) nopeasti kehittyviä kukintorankoja. Väite kasvin varhaisesta sukukypsyydestä perustuu Grès à Voltzian muodostumasta tunnetuihin kokonaisiin kasviyksilöihin, joista osa on ollut sukukypsiä ja tuottanut kukintoja vain 30 senttimetriä korkeina.

Lajin fossiilien yhteydessä esiintyy usein myös suvun *Anomopteris* saniaisten sekä sukujen *Equisetites* ja *Schizoneura* kortekasvien jäänteitä. Myös näitä on pidetty tyypillisinä mesotsooisten häiriöille alttiiden tulvatasankojen kasveina.

Huomautukset
------------

1. ↑  Sukua ei yleensä sijoiteta mihinkään heimoon lahkon Voltziales sisällä. *Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants* esittelee suvun heimojen ulkopuolella otsikon *Other Voltzialeans* alla.
2. 1 2  Kasvia kutsutaan yleisesti lähteissä havupuuksi (engl. *conifer*), vaikka havupuille ei ole yksiselitteistä määritelmää.

Lähteet
-------

* Taylor, Thomas N.; Krings, Michael ja Taylor, Edith L.: *Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants*, s. 788–871. Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373972-8. (englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2 3  Taylor et al. 2009, luku 21: Conifers, s. 823
2. 1 2 3 4  Grauvogel-Stamm, Léa ja Grauvogel, Louis: *Aethophyllum* BRONGNIART 1828, Conifère (non Équisétale) du Grès à Voltzia (Buntsandstein supérieur) des Vosges (France): Note préliminaire.  *Geobios*, 1975, 8. vsk, nro 2, s. 143–146.  Elsevier. doi:10.1016/S0016-6995(75)80012-X.   (ranskaksi) (englanniksi)
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15  Rothwell, Gar W.; Grauvogel-Stamm, Léa ja Mapes, Gene: An herbaceous fossil conifer: Gymnospermous ruderals in the evolution of Mesozoic vegetation.  *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology*, helmikuu 2000, 156. vsk, nro 1–2, s. 139–145.  Elsevier. doi:10.1016/S0031-0182(99)00136-4.   (englanniksi)
4. ↑  Rothwell, Gar W.; Mapes, Gene ja Hernandez-Castillo, Genaro R.: *Hanskerpia* gen. nov. and phylogenetic relationships among the most ancient conifers (Voltziales).  *Taxon*, elokuu 2005, 54. vsk, nro 3, s. 733–750.  Wiley. doi:10.2307/25065430.   (englanniksi)
5. ↑  Stampfli, Gérard M.; Hochard, Cyril; Vérard, Christian; Wilhem, Caroline ja von Raumer, Jürgen: The formation of Pangea.  *Tectonophysics*, toukokuu 2013, 593. vsk, s. 1–19.  Elsevier. doi:10.1016/j.tecto.2013.02.037.   (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q381933
* Wikispecies: Aethophyllum stipulare
* Fossilworks: 404845
* GBIF: 11183941
* IFPNI: 2228F288-0EB5-44B0-A0CB-445680100A02

 |

 |