**Synapsidit** (Synapsida) ovat maaselkärankaisia, joihin kuuluvat nykyiset nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Ensimmäiset synapsidit kehittyivät myöhäisellä kivihiilikaudella 320 miljoonaa vuotta sitten. Synapsidit kuuluvat vesikalvollisiin, ja ovat yksi niiden kahdesta päälinjasta. Toinen näistä kehityslinjoista on sauropsidit eli matelijat nykyisin biologien käyttämän systematiikan mukaan, jolloin myös linnut luetaan matelijoihin.

Nimellä synapsidit viitattiin aluksi vain nisäkkäisiin kuulumattomiin sukupuuttoon kuolleisiin muotoihin. Niitä kutsuttiin myös nimellä "nisäkäsmäiset matelijat". Tämä nimi on tosiasiassa virheellinen, sillä nämä eläimet ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin yhdellekään matelijalle. Nykyään eliöiden luokittelussa suositaan fylogeneettista systematiikkaa, joka nimeää vain kladeja eli kehityslinjoja, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset. Tästä syystä nisäkkäät luetaan nykyisin synapsidien ryhmään.

Synapsidit jaettiin aikaisemmin kahteen lahkoon: Pelycosauria (pelykosaurit) ja Therapsida (terapsidit), mutta fylogeneettisen systematiikan myötä Pelycosaurian käyttö varsinaisena taksonina (sukulaissuhteinen eliöryhmä) on hylätty, sillä se on parafyleettinen eli ei sisällä kaikkia esimuodon jälkeläisistä. Pelykosaurit on nykyisin vain epävirallinen termi terapsideihin kuulumattomille synapsideille.

Evoluutiohistoriaansa perustuen synapsidit jaetaan nykyisin kahteen alaryhmään, jotka kuvaavat niiden kehityslinjoja. Nämä ovat Caseasauria ja Eupelycosauria. Eupelycosauriaan kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelykosaureja ovat esimerkiksi Edaphosauridae, Sphenacodontidae sekä kaikki terapsidit mukaan lukien nisäkkäät.

Piirteet
--------

Synapsidien ominaisuuksiin kuuluu yksi ohimoaukko, eli reikä kallon molempien silmäkuoppien takana, jonka kohdille leukalihakset kiinnittyvät. Varhaisilla synapsideilla aukkoa ympäröi kolme luuta: *os iugale*, *os postorbitale* ja *os squamosum*. Nykyisillä synapsideilla eli nisäkkäillä ohimoaukko on muuntuneena poskiluun kaarena. Samankaltainen rakenne kehittyi myös matelijoiden kehityslinjaan kuuluville diapsideille, mutta niillä oli yhden ohimoaukon sijasta kaksi.

Synapsideille kehittyivät ensimmäiset erikoistuneet hampaat kuten kulmahampaat ja poskihampaat. Nisäkkäistä poiketen basaalisemmilla eli "primitiivisemmillä" synapsideilla alaleuka ei muodostunut yhdestä luusta vaan useamman luun yhdistelmästä. Nisäkkäiden ja niiden esivanhempien tavoin myös muutamille muille synapsideille kehittyi suulaki, joka erotti nenäontelon suusta.

Nisäkkäisiin kuulumattomien synapsidiryhmien iho ei koostunut sellaisista suomuista kuin liskoilla, mutta primitiivisimmillä synapsideilla oli luisia vatsasuomuja. Useimmista synapsideista ei kuitenkaan tiedetä, oliko niillä suomuja vai ei. Tämän lisäksi useimmat nisäkkäitä aikaisemmista synapsideista todennäköisesti munivat munia, sillä nykyisistä nisäkkäistä basaalisimmat, nokkaeläimet, lisääntyvät tällä tavalla. Varhaisimmat synapsidit olivat todennäköisesti aikaisempien maaselkärankaisten tavoin vaihtolämpöisiä. Purjemaiset rakenteet esimerkiksi *Edaphosaurus*- ja *Dimetrodon*-sukujen synapsidien selässä saattoivat toimia aurinkoenergian keräiminä.

Evoluutio
---------

*Pääartikkeli: Nisäkkäiden evoluutio*
Varhaisimmat tunnetut synapsidit kuten *Archaeothyris* ja *Clepsydrops* elivät myöhäisellä hiilikaudella. Ne olivat pieniä hyönteissyöjiä. Myös Caseasauriaan kuuluva *Eothyris* oli varhaisten synapsidien kaltainen hyönteissyöjä. Synapsidit olivat ensimmäisiä vesikalvollisia, jotka monimuotoistuivat. Niistä tulikin pian hiilikauden maaekosysteemejä hallitsevia eläimiä. Terapsideihin kuulumattomat synapsidiryhmät (eli epävirallisesti pelykosaurit) olivat yleisiä hiilikauden lopulta keskisen permikauden keskivaiheille asti, jolloin terapsidit laajalti syrjäyttivät ne. Varhaisemmista synapsideista ainoastaan Caseidae ja Varanopidae säilyivät terapsidien hallitsemassa eläimistössä. Nekin kuitenkin katosivat keskisen permikauden ajalla.

Terapsidit olivat keskisen ja myöhäisen permikauden aikana monimuotoinen ryhmä, johon kuului monenlaisia erikokoisia lihan- ja kasvinsyöjiä. Niiden koko vaihteli rotan kokoisesta *Robertiasta* yli tonnin painoiseen *Moschopsiin*. Permikauden lopussa sattui suurin tunnettu joukkosukupuutto, permikauden joukkotuho, joka hävitti lähes kaikki eläimet. Vain muutama terapsisuku selvisi permikautta seuranneelle triaskaudelle. Terapsidit kuitenkin elpyivät nopeasti, ja uusia sukuja kuten *Cynognathus* ja *Lystrosaurus* ilmestyi varhaisella triaskaudella. Terapsidit alkoivat silti hävitä kilpailussa Archosauromorphaan kuuluville matelijoille kuten kladin Pseudosuchia edustajille ja varhaisille dinosauruksille, jotka korvasivat suuret terapsidit keskitriaskaudella. Kauden päättänyt joukkotuho hävitti useimmat säilyneet terapsidien kehityslinjat, mutta esimerkiksi kynodontteihin kuuluvat nisäkkäiden esimuodot selvisivät.

Ensimmäiset varsinaisiksi nisäkkäiksi luetut kynodontit ilmestyivät triaskauden lopulla tai sitä seuranneella jurakaudella. Ne pysyivät pienikokoisina mesotsooisen maailmankauden lopulle asti. Viimeiset nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit hävisivät varhaisliitukaudella. Synapsidien uusi valtaannousu nisäkkäinä tapahtui vasta kenotsooisella maailmankaudella eli liitukauden joukkotuhon jälkeen. Nisäkkäiden kuuloluut, vasara (*malleus*) ja alasin (*incus*), ovat muuntuneita versioita varhaisempien synapsidien leukanivelessä toimineista luista *os quadratum* ja *os articulare*.

Luokittelu
----------

Yksinkertaistettu kuva tyypillisestä synapsidin kallosta
Synapsidit luokiteltiin aluksi matelijoiden (Reptilia) alaluokaksi, ja niihin luettiin kaksi lahkoa, "pelykosaurit" ("Pelycosauria") ja terapsidit (Therapsida). Nykyisen lajien evoluutiohistoriaan ja täten sukulaisuussuhteisiin perustuvan fylogeneettisen systematiikan myötä tämä luokittelu on hylätty, sillä se ei kuvaa synapsidien sukulaisuussuhteiden ja evoluution todellista olemusta. Synapsidien kehityslinja erotetaan nykyisin matelijoista, sillä ne ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille. Nisäkkäätkin luetaan nykyisin synapsideihin, sillä ne polveutuvat varhaisemmista synapsideista. Myös nimitys "Pelycosauria" on hylätty ja synapsidit luokitellaan nykyisin kehityslinjojen mukaan kahteen kladiin: Caseasauria ja Eupelycosauria. Jälkimmäiseen kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit, eli muun muassa terapsidit (siis myös nisäkkäät) ja Sphenacodontidae.

*Edaphosaurus boanergesin* (Edaphosauridae) luuranko American Museum of Natural Historyssä
*Cotylorhynchus romerin* (Caseidae) luuranko
*Tetragonias njalilusin* (Dicynodontia) luuranko museossa Tübingenissä
*Gobiconodon ostromin* (Mammalia) luuranko American Museum of Natural Historyssä
* Kladi: **Synapsida** (Synapsidit)
	+ Kladi: Caseasauria
		- Heimo: Caseidae
		- Heimo: Eothyrididae
	+ Kladi: Eupelycosauria
		- Heimo: Varanopidae
		- Heimo: Ophiacodontidae
		- Heimo: Edaphosauridae
		- Kladi: Sphenacodontia
			* Suku: *Haptodus*
			* Suku: *Palaeohatteria*
			* Suku: *Pantelosaurus*
			* Suku: *Ianthodon*
			* Suku: *Cutleria*
			* Kladi: Sphenacodontoidea
				+ Heimo: Sphenacodontidae
				+ Lahko: Therapsida (Terapsidit)
					- Luokka: Mammalia (Nisäkkäät)

### Fylogenia

Fröbisch, J. Schoch, R.R. Müller, J. Schindler, T. & Schweiss, D. 2011 (Muut paitsi Caseasauria tutkimuksen kladogrammista, Caseasauria tekstiosasta):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Synapsida** | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Caseasauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Caseidae |
|  |
|  | Eothyrididae |
|  |

 |
|  |
| Eupelycosauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Varanopidae |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Ophiacodontidae |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Edaphosauridae |
|  |
| Sphenacodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Haptodus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Palaeohatteria* |
|  |
|  | *Pantelosaurus* |
|  |
|  | *Ianthodon* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cutleria* |
|  |
| Sphenacodontoidea | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Therapsida (mm. Mammalia) |
|  |
| Sphenacodontidae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Secodontosaurus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cryptovenator* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sphenacodon* |
|  |
|  | *Ctenospondylus* |
|  |
|  | *Dimetrodon* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Katso myös
----------

* Tetrapodomorpha
* Reptiliomorpha
* Evoluutio

Lähteet
-------

1. ↑  Clade Synapsida Osborn 1903 (synapsid) *Fossilworks - Gateway to the Paleobiology Database* (englanniksi)
2. 1 2  The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Memoirs of the AMNH ; v. 1, pt. 8 Osborn, Henry Fairfield, 1857-1935. (englanniksi)
3. 1 2 3 4 5 6 7 8  Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies *Journal of Systematic Palaeontology* Volume 10, Issue 4, 2012 (englanniksi)
4. 1 2 3 4 5  EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS (Arkistoitu – Internet Archive) Department of Organismic Biology, Ecology and Evolution, University of California, Los Angeles, California 90095-1606, USA; Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, England(englanniksi)
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution *Evolution: Education and Outreach* kesäkuu 2009, Volume 2, Issue 2, pp 257-271 (englanniksi)
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Synapsida - Mammals and their extinct relatives *Tree of Life Web Project (ToL)* (englanniksi)
7. 1 2 3 4 5 6  The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum (englanniksi)
8. ↑  On Dental Occlusion and Saber Teeth *Science* 25. maaliskuuta 2011: Vol. 331 no. 6024, pp. 1525-1528 (englanniksi)
9. 1 2 3 4 5 6 7  A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin, Germany (englanniksi)
10. 1 2 3  Using the tree for classification (englanniksi)
11. ↑  Why Do Biologists Need Cladistics? (englanniksi)
12. 1 2 3 4  A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes? Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; *Proceedings B*, 22. marraskuuta 2007 (englanniksi)
13. 1 2 3 4 5 6  Autapomorphies of the main clades of synapsids *Tree of Life Web Project (ToL)* (englanniksi)
14. 1 2  Synapsida: More on Morphology (englanniksi)
15. 1 2 3 4 5  The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity (englanniksi)
16. 1 2  Jaws to ears in the ancestors of mammals (englanniksi)
17. ↑  Science Olympiad - Synapsida *The Virtual Petrified Wood Museum* (englanniksi)
18. ↑  Calibrating the End-Permian Mass Extinction (englanniksi)
19. ↑  Recovery from the most profound mass extinction of all time *Proceedings B*  (englanniksi)
20. ↑  The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict Tony Thulborn & Susan Turner *Proceedings B* (englanniksi)
21. ↑  New Studies of Enamel Microstructure in Mesozoic Mammals: A Review of Enamel Prisms as a Mammalian Synapomorphy C. B. Wood, E. R. Dumont, & A. W. Crompton; *Journal of Mammalian Evolution*, Vol. 6, 1999 (englanniksi)
22. ↑  A new tritylodontid synapsid from Mongolia (englanniksi)
23. ↑  A tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) from the Mesozoic of Yakutia *Doklady Biological Sciences* huhtikuu 2008, Volume 419, Issue 1, pp 107-110(englanniksi)
24. ↑  The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* Synapsida: Overview *Palaeos.com* (englanniksi)
* Transitional Vertebrate Fossils FAQ Part 1B *The TalkOrigins Archive* (englanniksi)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q189069
* Wikispecies: Synapsida
* ADW: Synapsida
* EoL: 3014447
* Fossilworks: 99791

 |

 |