**Hermann Joseph (H. J.) Muller** (21. joulukuuta 1890 – 5. huhtikuuta 1967) oli yhdysvaltalainen geneetikko ja Nobelin lääketieteen palkinnon voittaja, joka tutki röntgensäteilyn fysiologisia ja geneettisiä vaikutuksia. Kotimaassaan hänet tunnettiin myös voimakkaista poliittisista mielipiteistään.

Elämän varhaisvaiheet
---------------------

Muller syntyi New Yorkissa vuonna 1890. Hän kiinnostui biologiasta opiskellessaan 16-vuotiaana Columbia Collegessa. Samoihin aikoihin hänestä tuli Gregor Mendelin oppien ja periytymisen mutaatioteorian voimakas kannattaja. Muller myös perusti oppilaitoksensa biologiakerhon. Muller suoritti Bachelor of Arts -tutkinnon vuonna 1910.

Muller kiinnostui banaanikärpästutkimuksesta tutustuttuaan biologiakerhonsa kautta Thomas Hunt Morganin opiskelijoihin Alfred Sturtevantiin ja Calvin Bridgesiin. Vuosina 1911–1912 välillä Muller teki metaboliatutkimusta Cornellin yliopistossa ja liittyi Morganin ryhmään vuonna 1912.

Nuoruus ja tutkijanuran alkuvaiheet
-----------------------------------

Morganin ryhmässä Mullerin työ oli pääasiassa teoreettista, eikä hän osallistunut kokeiden suorittamiseen. Niinpä hänen nimeään ei myöskään mainittu useimmissa ryhmän keskeisissä julkaisuissa, vaikka ne saattoivatkin perustua hänen idealleen, ja siksi hän tunsi tulleensa huijatuksi.

Kun Julian Huxley tarjosi Mullerille vuonna 1914 paikkaa juuri perustetusta William Marsh Rice -instituutista, Muller suoritti väitöskirjatyönsä loppuun erittäin nopeasti. Instituutissa hän opetti biologiaa ja jatkoi Morganin ryhmässä aloittamaansa *Drosophila*-tutkimusta. Vuonna 1918 hän esitti teorian, joka selitti *Oenothera larmarckiana* -esikon yksilöiden voimakkaat fenotyyppiset erot letaalimutaatioiden avulla. Tämä tutkimus oli muun muassa Hugo de Vriesin mutationismiteorian pohjana, joka vahvisti myös Mendelin kromosomiteorian oletukset. Pian Muller palasi Columbiaan laajentamaan tutkimuksiaan, kun suurin osa hänen opiskelijoistaan ja laboratoriohenkilökunnastaan kutsuttiin asepalvelukseen ensimmäiseen maailmansotaan.

Columbian yliopistossa Muller ja hänen pitkäaikainen ystävänsä ja yhteistyökumppaninsa Edgar Altenburg jatkoivat letaalimutaatioiden tutkimusta. He menestyivät tutkimuksissaan ja havaitsivat muun muassa mutaatioiden määrän riippuvuuden lämpötilasta. Tärkeimpiä löytöjä olivat kuitenkin banaanikärpäsen mutaatiot, jotka vaikuttivat siipien kokoon ja erityisesti tekijäinvaihdunnan todennäköisyyteen. Mullerin tointa Columbiassa ei kuitenkaan menestyksestä huolimatta jatkettu, joten hän siirtyi vuonna 1920 tutkijaksi Texasin yliopistoon.

Muller työskenteli Texasin yliopistossa 1920–1932 asti. Pian Texasiin saapumisensa jälkeen hän nai Jesse Marie Jacobsin, joka toimi yliopiston matematiikan professorina. Alkuvuosina *Drosophila*-tutkimus eteni hitaasti, joten vuonna 1923 Muller alkoi käyttää radiumia ja röntgensäteitä mutaatioiden tuottamiseen. Työ oli kuitenkin vaikeaa, koska käytetyt säteilyannokset usein myös steriloivat kärpäset. Samoihin aikoihin Muller kiinnostui myös eugeniikasta ja ihmisgenetiikasta. Hänen tutkiessaan syntymässä erotettuja kaksosia tulokset näyttivät osoittavan älykkyysosamäärän periytyvän voimakkaasti. Muller oli silti kriittinen monia eugeniikan muotoja kohtaan, vaikka hän toivoikin niin sanotun *positiivisen eugeniikan* parantavan ihmiskuntaa.

Röntgensäteilymutageneesin keksiminen
-------------------------------------

Vuonna 1926 Muller saavutti tutkimuksissaan läpimurron. Säteilyttämällä vaihtelevilla röntgensäteilyannoksilla banaanikärpäskantaa, jolla ei esiinny tekijäinvaihduntaa, Muller havaitsi selvän yhteyden säteilyannoksen ja kuolettavien letaalimutaatioiden määrän välillä. Kun Muller julkaisi havaintonsa Berliinin viidennessä kansainvälisessä perinnöllisyystieteen konferenssissa artikkelissaan *The Problem of Genetic Modification*, havainto herätti suurta julkista huomiota ja artikkeli nosti Mullerin myös suuren yleisön tietoisuuteen. Muiden tutkijoiden toistaessa kokeita muilla malliorganismeilla, kuten maissilla, Muller siirtyi tutkimaan säteilyn vaikutuksia ihmiseen. Seuraavina vuosina Muller keskittyikin julkituomaan röntgensäteilyn mahdollisia haittavaikutuksia ihmisillä.

Työskentely Euroopassa
----------------------

Ongelmat perhe- ja työelämässä sekä pettymys Yhdysvaltain kapitalistiseen järjestelmään saivat Mullerin muuttamaan Berliiniin vuonna 1932. Berliinissä Mulleria veti puoleensa venäläinen geneetikko Nikolai Timofejev-Ressovski, jonka kanssa hän halusi työskennellä. Alun perin matkan piti olla lyhyt, mutta loppujen lopuksi Muller päätyi viettämään matkalla kahdeksan vuotta viidessä eri maassa. Berliinissä Muller tapasi myös kaksi fyysikkoa, Niels Bohrin and Max Delbrückin, joista myöhemmin tulisi merkittäviä myös biologian kehittäjinä.

Kansallissosialismin levitessä Saksassa myös Muller poistui maasta. Vasemmistolaisen aatetaustansa vuoksi hän matkusti vaimonsa ja poikansa Davidin kanssa Berliinistä Leningradiin Neuvostoliittoon vuonna 1933. Neuvostoliitossa Muller työskenteli ensin Leningradin perinnöllisyystieteen instituutissa, josta hän muutti instituutin mukana Moskovaan vuonna 1934. Perhe-elämä ei kuitenkaan kukoistanut täälläkään, vaan Muller erosi vaimostaan vuonna 1935.

Neuvostoliitossa Mullerilla oli johdettavanaan suuri ja tuottelias laboratorio. Hän työskenteli pääasiassa lääketieteellisen genetiikan sekä säteilyn ja sen geneettisten vaikutusten parissa. Samalla hän myös viimeisteli eugeniikkaa käsittelevän teoksensa *Out of the Night*. Neuvostoliitto oli vuonna 1936 Josif Stalinin politiikan ja lysenkolaisuuden nousun vuoksi erittäin hankala paikka asua ja työskennellä. Muller yritti vastustaa Trofim Lysenkoa ja tämän Larmarckistista evoluutioteoriaa, mutta hänet pakotettiin lähtemään maasta. Syynä oli osin myös se, että Stalin oli Mullerin eugeniikkakirjan luettuaan vaatinut valmistelemaan hyökkäyksen inhoamaansa teosta vastaan.

Muller muutti syyskuussa 1937 kärpäskantoineen Edinburghiin viivyttyään ensin lyhyen aikaa sekä Madridissa ja Pariisissa. Sodan lähestyessä Muller alkoi vuonna 1938 etsiä vakituista työpaikkaa Yhdysvalloista. Vuonna 1939 hän meni naimisiin Dorothea "Thea" Kantorowiczin kanssa, jota Muller oli tapaillut vuoden päivät.

Myöhempi ura
------------

Kun Muller palasi Yhdysvaltoihin vuonna 1940, hän otti vastaan työpaikan Amherst Collegessa, jossa hän työskenteli *Drosophilan* spontaanien mutaatioiden parissa. Heikosti edenneen tieteellisen työn ja lyhyen Manhattan-projektiin osallistumisen jälkeen Mullerin työsuhde päättyi vuonna 1945. Huolimatta vasemmistolaisesta aatemaailmastaan hän sai eläintieteen professorin paikan Indianan yliopistosta.

Vuonna 1946 Mullerille myönnettiin Nobelin lääketieteen palkinto röntgensäteilyn ja mutaatioiden yhteyden löytämisestä. Varsinkin Hiroshiman ja Nagasakin atomipommien jälkeen aihe oli erittäin ajankohtainen. Muller myös toimi aktiivisena ydinkokeiden vastustajana elämänsä loppuun asti.

Katso myös
----------

* Geneettinen taakka
* Mullerin räikkä

Lähteet
-------

* Elof Axel Carlson: *Genes, radiation, and society: the life and work of H. J. Muller*. Cornell University Press, 1981. ISBN 0-8014-1304-4.
* Hermann Joseph Muller: Hermann J. Muller – Biography The Nobel Foundation. Viitattu 25.8.2009. (englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Muller
2. ↑  Carlson, s. 17–37
3. ↑  Carlson, s. 37–69
4. ↑  Carlson, s. 70–90
5. ↑  Carlson, s. 91–108
6. ↑  Carlson, s. 109–119
7. 1 2  Carlson, s. 120–140
8. ↑  Carlson, s. 141–164
9. ↑  Carlson, s. 184–203
10. ↑  Carlson, s. 204–234
11. ↑  Carlson, s. 274–288
12. ↑  Carlson, s. 304–318 & 336–379

**Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon saajat**

|  |  |
| --- | --- |
| 1901–1925 | 1901: Behring 
1902: Ross 
1903: Finsen 
1904: Pavlov 
1905: Koch 
1906: Golgi, Ramón y Cajal 
1907: Laveran 
1908: Metšnikov, Ehrlich 
1909: Kocher 
1910: Kossel 
1911: Gullstrand 
1912: Carrel 
1913: Richet
1914: Bárány 
1919: Bordet 
1920: Krogh 
1922: Hill, Meyerhof 
1923: Banting, Macleod
1924: Einthoven |
| 1926–1950 | 1926: Fibiger 
1927: Wagner-Jauregg 
1928: Nicolle 
1929: Eijkman, Hopkins 
1930: Landsteiner 
1931: Warburg 
1932: Sherrington, Adrian 
1933: Morgan 
1934: Whipple, Minot, Murphy 
1935: Spemann 
1936: Dale, Loewi 
1937: Szent-Györgyi 
1938: Heymans 
1939: Domagk 
1943: Dam, Doisy 
1944: Erlanger, Gasser 
1945: Fleming, Chain, Florey 
1946: Muller 
1947: C. Cori, G. Cori, Houssay 
1948: Müller 
1949: Hess, Moniz
1950: Kendall, Reichstein, Hench |
| 1951–1975 | 1951: Theiler 
1952: Waksman 
1953: Krebs, Lipmann 
1954: Enders, Weller, Robbins 
1955: Theorell 
1956: Cournand, Forssmann, Richards 
1957: Bovet 
1958: Beadle, Tatum, Lederberg 
1959: Ochoa, Kornberg 
1960: Burnet, Medawar 
1961: Békésy 
1962: Crick, Watson, Wilkins 
1963: Eccles, Hodgkin, Huxley 
1964: Bloch, Lynen 
1965: Jacob, Lwoff, Monod 
1966: Rous, Huggins 
1967: Granit, Hartline, Wald 
1968: Holley, Khorana, Nirenberg 
1969: Delbrück, Hershey, Luria 
1970: Katz, Euler, Axelrod 
1971: Sutherland 
1972: Edelman, Porter 
1973: Frisch, Lorenz, Tinbergen 
1974: Claude, Duve, Palade 
1975: Baltimore, Dulbecco, Temin |
| 1976–2000 | 1976: Blumberg, Gajdusek
1977: Guillemin, Schally, Yalow 
1978: Arber, Nathans, Smith 
1979: Cormack, Hounsfield 
1980: Benacerraf, Dausset, Snell 
1981: Sperry, Hubel, Wiesel 
1982: Bergström, Samuelsson, Vane 
1983: McClintock 
1984: Jerne, Köhler, Milstein 
1985: Brown, Goldstein 
1986: Cohen, Levi-Montalcini 
1987: Tonegawa 
1988: Black, Elion, Hitchings 
1989: Bishop, Varmus 
1990: Murray, Thomas 
1991: Neher, Sakmann 
1992: Fischer, Krebs 
1993: Roberts, Sharp 
1994: Gilman, Rodbell 
1995: Lewis, Nüsslein-Volhard, Wieschaus 
1996: Doherty, Zinkernagel 
1997: Prusiner 
1998: Furchgott, Ignarro, Murad 
1999: Blobel 
2000: Carlsson, Greengard, Kandel |
| 2001– | 2001: Hartwell, Hunt, Nurse 
2002: Brenner, Horvitz, Sulston 
2003: Lauterbur, Mansfield 
2004: Axel, Buck 
2005: Marshall, Warren
2006: Fire, Mello
2007: Capecchi, Evans, Smithies
2008: zur Hausen, Barré-Sinoussi, Montagnier
2009: Blackburn, Greider, Szostak
2010: Edwards
2011: Beutler, Hoffmann, Steinman
2012: Gurdon, Yamanaka
2013: Rothman, Schekman, Südhof
2014: O’Keefe, M.-B. Moser, E. Moser
2015: Campbell, Ōmura, Tu
2016: Ōsumi
2017: Hall, Rosbash, Young
2018: Allison, Honjo
2019: Kaelin, Ratcliffe, Semenza
2020: Alter, Houghton, Rice
2021: Julius, Patapoutian
2022: Pääbo
2023: Karikó, Weissman |



|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| Auktoriteettitunnisteet Muokkaa Wikidatassa |
| --- |
|  |
| Kansainväliset | 
* FAST
* ISNI
* VIAF

 |
|  |
| Kansalliset | 
* Ranska
* BnF data
* Saksa
* Israel
* Yhdysvallat
* Tšekki
* Australia
* Alankomaat
* Puola

 |
|  |
| Henkilöt | 
* Deutsche Biographie

 |
|  |
| Muut | 
* SNAC
* IdRef

 |

 |