**Halobacterium salinarum** (tunnettiin aiemmin nimellä *Halobacterium cutirubrum* tai *Halobacterium halobium*) on aerobinen halofiilinen meren arkeoni. Niitä esiintyy suolakalassa, vuodissa, hypersuolaisissa järvissä ja suola-altaissa (suolaa yli 4 M). *H. salinarumia* on löydetty myös runsaasti suolaa sisältävistä ruoista, kuten suolaisesta sianlihasta, merikaloista ja makkaroista. *H. salinarumin* kyvystä selviytyä korkeissa suolapitoisuuksissa johtuu sen luokittelu ekstremofiiliksi.

Solumorfologia ja aineenvaihdunta
---------------------------------

Halobakteerit ovat yksisoluisia sauvamaisia mikro-organismeja. Ne kehittyivät miljardeja vuosia sitten ja ovat elämänmuodoista vanhimpia. Niiden solukalvo koostuu yhdestä lipidikaksoiskerroksesta, jota ympäröi S-kerros. S-kerros koostuu solun pinnan glykoproteiinista, joka muodostaa noin puolet solun pinnan proteiineista. Glykoproteiinin glykaaniketjuissa on runsaasti sulfaattijäämiä, jotka antavat kalvolle negatiivisen varauksen, ja sen uskotaan stabiloivan solukalvon rakennetta korkeassa suolapitoisuudessa.

*H. salinarumin* pääasiallisia kemiallisen energian lähteitä ovat aminohapot, erityisesti arginiini ja aspartaatti. *H. salinarumin* ei kykene hyödyntämään sokereita ympäristöstä, joten sen on tuotettava entsyymejä, jotka pystyvät suorittamaan glukoneogeneesiä sokereiden tuottamiseksi. Transkriptiofaktori TrmB:n on osoitettu säätelevän S-kerroksen glykoproteiinissa olevien sokereiden glukoneogeenistä tuotantoa.*lähde?*

Sopeutuminen ääriolosuhteisiin
------------------------------

### Korkea suola

Selviytyäkseen erittäin suolaisissa ympäristöissä halofiiliset arkit ovat käyneet läpi useita evolutiivisia muutoksia. Ne hyödyntävät osmoprotektantteja (erityisesti kaliumkloridia) osmoottisen stressin vähentämiseksi. *H. salinarumin* sytoplasma on hyvin suolainen. Osmoottisen tasapainon aikaansaamiseksi solut sisältävät molaarisia pitoisuuksia K+ ja Cl−. Koska kaliumtasot eivät ole tasapainossa ympäristön kanssa, *H. salinarum* tuottaa useita aktiivisia kuljettajia, jotka pumppaavat kaliumia soluun.

Erittäin korkea suolapitoisuus aiheuttaa proteiinisaostumista. Sopeutuakseen äärimmäiseen suolaisuuteen *H. salinarum* tuottaa pääasiassa vain happamia proteiineja, joiden keskimääräinen isoelektrinen piste on 5,03. Happamat proteiinit ovat vahvasti negatiivisesti varautuneita, minkä ansiosta ne pysyvät vakaina myös korkeissa suolapitoisuuksissa. Näiden sopeutumien myötä *H. salinarum* -proteiinit vaativat korkeita suolapitoisuuksia aktiivisuuden ja rakenteellisen stabiilisuuden aikaansaamiseksi. Mikäli suolapitoisuus on <2,5 M, proteiinit eivät laskostu oikein.*lähde?*

Proteiini-DNA interaktioita on tutkittu *Hs*RosR DNA:ta sitovan proteiinin avulla. *Hs*RosR on happiradikaaliriippuvainen säätelytekijä, joka sitoo DNA:ta aktivoiden tai inhiboiden avaingeenejä reaktiona ympäristön stressiin. *Hs*RosR ei kykene sitoutumaan DNA:han, ellei suolapitoisuus ole tarpeeksi korkea. Ilman suolaa *hs*RosR:n ja DNA:n sitoutumisalueet ovat molemmat negatiivisesti varautuneita, jolloin ne hylkivät toisiaan. Suuri suolapitoisuus laskee proteiinin negatiivista varausta ja lisää positiivista potentiaalia, mikä mahdollistaa sitoutumisen DNA:han. Sitoutumisprosessi on itsessään samanlainen kuin ei-halofiilisillä eukaryooteilla, ja sitä ohjautuu sekä suoraa että epäsuoraa lukumekanismi hyödyntäen*selvennä*. Sitoutumisreaktion arvellaan olevan endoterminen ja entropiaohjattu.

### Pieni happi- ja fototrofiapitoisuus

Kemiosmoottinen kytkentä aurinkoenergian, bakteerirodopsiinin ja ATP-syntaasin (kemiallinen energia) aiheuttaman fosforylaation välillä fotosynteesin aikana *Halobacterium salinarumissa* (syn. *H. halobium*). Arkeaalinen soluseinä on jätetty pois.
*H. salinarum* voi kasvaa suola-altaissa niin tiheään, että veden happi loppuu nopeasti. Vaikka *H. salinarum* on ehdoton aerobi, se pystyy selviytymään vähähappisissa olosuhteissa käyttämällä valoenergiaa. *H. salinarum* tuottaa bakteerirodopsiinia (kalvoproteiini), joka toimii valo-aktiivisena protonipumppuna. Pumppu koostuu kahdesta osasta: bakterioopsiinista ja valoherkästä kofaktorista. Fotonin absorptiossa valoherkkä kofaktori muuttaa konformaatiotaan muuttaen myös bakteriorodopsiiniproteiinin konformaatiota, mikä ohjaa protonien kuljetusta. Näin muodostunutta protonigradienttia voidaan sitten käyttää kemiallisen energian tuottamiseen ATP-syntaasin kautta.*lähde?*

Saadakseen happea *H. salinarum* tuottaa kaasurakkuloita, joiden avulla se voi kellua veden pinnalla, jossa happitasot ovat korkeammat ja valoa on paremmin saatavilla. Nämä vesikkelit ovat monimutkaisia rakenteita, jotka koostuvat proteiineista, joita koodaa vähintään 14 geeniä. Kaasurakkuloita löydettiin ensimmäisen kerran H. salinarumista vuonna 1967.

### UV-suoja ja väri

 Bakterioruberiini
*H. salinarum* altistuu suurille määrille UV-säteilyä, koska suola-altaissa on vähän suojaa auringolta. Kompensoidakseen vaurioita *H. salinarumilla* on kehittynyt DNA-korjausjärjestelmä. Genomi koodaa DNA-korjausentsyymejä, jotka ovat homologisia sekä bakteereilla että eukaryooteilla. Tämän ansiosta *H. salinarum* pystyy korjaamaan DNA:n vaurioita nopeammin ja tehokkaammin kuin muut organismit, ja siksi se sietää ultraviolettisäteilyä paremmin kuin monet muut organismit.*lähde?*

Bakterioruberiini on 50-hiilinen karotenoidi (polyoli) -pigmentti, joka on läsnä *H. salinarum* -bakteerin kalvossa, mikä antaa sille punaisen värin. Bakterioruberiinin ensisijainen tehtävä solussa on suojata UV-valon aiheuttamilta DNA-vaurioilta. Bakterioruberiini suojaa DNA:ta toimimalla antioksidanttina sen sijaan, että se suoraan estäisi tai absorboisi UV-valoa. Se suojaa solua UV-altistumisesta syntyneiltä reaktiivisilta happiradikaaleilta reagoimalla itse partikkelien kanssa. Tuotettu bakterioruberiiniradikaali on vähemmän reaktiivinen kuin alkuperäinen happiradikaali, jolloin se todennäköisemmin reagoi toisen radikaalin kanssa, ja seurauksena on radikaaliketjureaktion päättyminen.

*H. salinarumin* on havaittu olevan vastuussa joidenkin hypersuolaisten järvien, kuten Melbournessa Westgate Parkissa sijaitsevan järven kirkkaan vaaleanpunaisesta tai punaisesta ulkonäöstä. Järven väri riippuu *Dunaliella salina* -levän ja *H. salinarumin* välisestä tasapainosta.. Tutkimukset Hillierjärvellä Länsi-Australiassa ovat osoittaneet, että järvien vaaleanpunainen väri johtuu eri bakteerilajien, erityisesti *Salinibacter ruber*, synergiasta sekä levistä ja muista tekijöistä. Tutkijat löysivät kymmenen halofiilistä bakteeri- ja arkkilajia sekä useita Dunaliella-levälajeja, jotka lähes kaikki sisältävät vaaleanpunaista, punaista tai lohenväristä pigmenttiä.

### Suoja ionisoivaa säteilyä ja kuivumista vastaan

*H. salinarum* on polyploidi, joka kestää erittäin hyvin ionisoivaa säteilyä ja kuivumista, jotka olosuhteina yleensä aiheuttavat DNA:n kaksoisjuosteiden katkeamisen. Vaurioituneet kromosomit regeneroidaan hyödyntämällä päällekkäisiä fragmentteja. Regeneraatiossa hyödynnetään DNA:n yksijuosteista sitoutumisproteiinia homologiseen rekombinaatioon.

Perimä
------

Koko genomisekvenssi on saatavilla kahdelle *H. salinarum* -kannalle, NRC-1 ja R1. Halobacterium sp. NRC-1-genomi koostuu 2 571 010 emäsparista yhdessä suuressa kromosomissa ja kahdessa minikromosomissa. Genomi koodaa 2 360 proteiinia. Suuri kromosomi on GC-rikas (68 %), mikä lisää vakautta äärimmäisissä ympäristöissä. Proteomivertailut osoittavat tämän halofiilin olevan arkeoni, jolla on yhtäläisyyksiä grampositiivisen *Bacillus subtilis* -bakteerin ja muiden bakteerien kanssa.*lähde?*

Malliorganismina
----------------

*H. salinarum* on helppo kasvattaa, ja sitä käytetään malliorganismina monissa tutkimuksissa samalla tavoin kuin *E. colia*. Se soveltuu erinomaisesti arkeonien genetiikan ja funktionaalisen genomiikan tutkimukseen.*lähde?*

Vanhin eristetty DNA
--------------------

*H. salinarumin* läheisestä geneettisestä sukulaisesta peräisin olevan kapseloidun näytteen arvioidaan olevan 121 miljoonaa vuotta vanha. Materiaali oli eristetty jo aikaisemmin, mutta se oli niin samanlainen kuin nykyinen *H. salinarum*, että tutkijat olivat vahingossa tunnistaneet sen kontaminoiduksi *H. salinarum genomiksi*.*lähde?*

Lähteet
-------

1. ↑  Minegishi H, Echigo A, Shimane Y, Kamekura M, Tanasupawat S, Visessanguan W, Usami R (September 2012)."Halobacterium piscisalsi Yachai et al. 2008 is a later heterotypic synonym of Halobacterium salinarum Elazari-Volcani 1957".*International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology*. **62** (Pt 9): 2160–2162. doi:10.1099/ijs.0.036905-0.PMID 22058320.
2. 1 2 3    *American Scientist*, May-June 2007. doi:10.1511/2007.65.224.   (englanniksi)
3. 1 2 3 4  Ng, W. V.; Kennedy, S. P.; et al.: Genome sequence of Halobacterium species NRC-1.  *Pnas.org*, 3.10.2000. PubMed:11016950. doi:10.1073/pnas.190337797. Bibcode:2000PNAS...9712176N.   (englanniksi)
4. ↑  M. F. Mescher, J. L. Strominger: Purification and characterization of a prokaryotic glycoprotein from the cell envelope of Halobacterium salinarium.  *The Journal of Biological Chemistry*, 28.10.1976. PubMed:1270419. doi:10.1016/S0021-9258(17)33647-5.   (englanniksi)
5. ↑  M. Sára, U. B. Sleytr: S-Layer proteins.  *Journal of Bacteriology*, 15.2.2000. PubMed:10648507. doi:10.1128/jb.182.4.859-868.2000.   (englanniksi)
6. ↑  M. Pérez-Fillol, F. Rodríguez-Valera: Potassium ion accumulation in cells of different halobacteria.  *National Library of Medicine*, 1986 October. PubMed:3271061.   (englanniksi)
7. ↑  Lukasz P. Kozlowski: Proteome-pI: proteome isoelectric point database.  *Nucleid Acics Research*, 25.10.2016. PubMed:27789699. doi:10.1093/nar/gkw978.   (englanniksi)
8. 1 2 3 4 5  Nitzan Kutnowski et al.: Specificity of protein–DNA interactions in hypersaline environment: structural studies on complexes of Halobacterium salinarum oxidative stress-dependent protein hsRosR.  *Nucleic Acids Research*, 16.7.2019. doi:10.1093/nar/gkz604. ISSN 0305-1048. Artikkelin verkkoversio.
9. ↑  Nicholls D. G.: *Bioenergetics 2*. San Diego: Academic Press, 1992. ISBN 9780125181242. Teoksen verkkoversio.
10. ↑  Stryer: *Biochemistry*. New York, Basingstoke: W. H. Freeman and Company, 1995. ISBN 978-0716720096.
11. ↑  solunetti: Happipitoisuus *www.solunetti.fi*. Viitattu 10.4.2023.
12. ↑  Dieter Oesterhelt & Walther Stoeckenius: Functions of a New Photoreceptor Membrane.  *Pnas.org*, 1.10.1973. PubMed:4517939. doi:10.1073/pnas.70.10.2853. Bibcode:1973PNAS...70.2853O.   (englanniksi)
13. ↑  Magnus Andersson et al.: Structural dynamics of light-driven proton pumps.  *National Library of Medicine*, 9.9.2009. PubMed:19748347. doi:10.1016/j.str.2009.07.007.   (englanniksi)
14. ↑  Oren, A. Ecology of extremely halophilic microorganisms, Vreeland, R. H. Hochstein, L. I. editors, The Biology of Halophilic Bacteria, CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, 1993, s. 25–54.
15. ↑  A. E. Walsby: Gas vesicles.  *National Library of Medicine*, March 1994. PubMed:8177173. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994.   (englanniksi)
16. ↑  H. Larsen, S. Omang, H. Steensland: On the gas vacuoles of the halobacteria.  *National Library of Medicine*, 1967. PubMed:5602456. doi:10.1007/bf00406332.   (englanniksi)
17. ↑  H. R. Shahmohammadi et al.: Protective roles of bacterioruberin and intracellular KCl in the resistance of Halobacterium salinarium against DNA-damaging agents.  *National Library of Medicine*, Dec 1998. PubMed:10196780. doi:10.1269/jrr.39.251. Bibcode:1998JRadR..39..251S.   (englanniksi)
18. ↑  Ide, H. Takeshi, S. Hiroaki, T. Studies on the antioxidation activity of bacterioruberin, Urakami Found Mem, 1998, 6:127–133. (englanniksi)
19. ↑  Saito, T. et al. Hydroxyl radical scavenging ability of bacterioruberin, Radiat Phys Chem, 1997, 50(3):267–269. (englanniksi)
20. ↑  Westgate Park’s Pink Lake *ToMelbourne.com.au*.  8.7.2018.  (englanniksi)
21. ↑  Pink Lake In The Fringe of CBD *Pink Lake In The Fringe of CBD*.  (englanniksi)
22. ↑  Anna Salleh: Why Australia has so many pink lakes and why some of them are losing their colour *ABC News*.  4.1.2022. Australian Broadcasting Corporation.  (englanniksi)}
23. 1 2  Here's the Real Reason Why Australia Has Bubblegum Pink Lakes *Discovery*.  24.12.2019.  (englanniksi)
24. 1 2  Why is Pink Lake on Middle Island, off the coast of Esperance, pink? *Australia's Golden Outback*.  18.1.2021.  Arkistoitu 12.2.2022.  (englanniksi)
25. ↑  Carly Cassella: How an Australian lake turned bubble-gum pink *Australian Geographic*.  13.12.2016.  (englanniksi)
26. ↑  Jörg Soppa: Ploidy and gene conversion in Archaea.  *National Library of Medicine*, Jan 2011. PubMed:21265763. doi:10.1042/BST0390150.   (englanniksi)
27. ↑  Molly Kottemann ym.: Physiological responses of the halophilic archaeon Halobacterium sp. strain NRC1 to desiccation and gamma irradiation.  *National Library of Medicine*, Jun 2005. PubMed:15844015. doi:10.1007/s00792-005-0437-4.   (englanniksi)
28. ↑  Linda C DeVeaux et al.: Extremely radiation-resistant mutants of a halophilic archaeon with increased single-stranded DNA-binding protein (RPA) gene expression.  *National Library of Medicine*, Oct 2007. PubMed:17903038. doi:10.1667/RR0935.1. Bibcode:2007RadR..168..507D.   (englanniksi)
29. ↑  Ng, W. V.; Kennedy, S. P.; et al.: Genome sequence of Halobacterium species NRC-1.  *National Library of Medicine*, 2000. PubMed:11016950. doi:10.1073/pnas.190337797. Bibcode:2000PNAS...9712176N.   (englanniksi)
30. ↑  F. Pfeiffer et al.: Evolution in the laboratory: the genome of Halobacterium salinarum strain R1 compared to that of strain NRC-1.  *National Library of Medicine*, April 2008. PubMed:18313895. doi:10.1016/j.ygeno.2008.01.001.   (englanniksi)
31. ↑  J. G. Joshi, W. R. Guild, P. Handler: The presence of two species of DNA in some halobacteria.  *National Library of Medicine*, Jan. 1963. PubMed:13964964. doi:10.1016/s0022-2836(63)80079-0.   (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q3782756
* Wikispecies: Halobacterium salinarum
* BacDive: 5912
* CoL: 6KZZX
* EoL: 1002452
* GBIF: 7357253
* iNaturalist: 362804
* IRMNG: 10466321
* ITIS: 951642
* LPSN: halobacterium.html#salinarum
* NCBI: 2242

 |

 |

Käännös suomeksiKäännös suomeksi Tämä artikkeli tai sen osa on käännetty tai siihen on haettu tietoja muunkielisen Wikipedian artikkelista.   
Alkuperäinen artikkeli: en:Halobacterium salinarum