**Taxodium wallisii** on liitukautisista fossiileista tunnettu sypressikasvien heimon suosypressien sukuun luokiteltu esihistoriallinen havupuulaji. Sen edustajia kasvoi nykyisen Kanadan Albertan alueella jokisuistossa noin 70 miljoonaa vuotta sitten. Lajin piirteisiin kuuluivat pienet kapeat lehdet, huiskiloissa kasvaneet hedekävyt ja kypsyttyään hajonneet liuskasuomuiset kävyt. Myöhäisliitukauden lopun Maastricht-vaiheen kerrostumien fossiilijäänteistä kuvattua kasvilajia on pidetty yhtenä nykyisinkin elävän suosypressien suvun varhaisimmista tunnetuista edustajista.

Nimet
-----

Kasvin tieteellisen nimen lajimääre *wallisii* viittaa keskeisimmän fossiiliesiintymän löytäjään: Kent Wallis löysi Midland Provincial Parkissa sijaitsevan esiintymän, josta lajin holotyyppi on kotoisin.

Kuvaus
------

*Taxodium wallisii* oli ainavihanta tai puoliainavihanta puuvartinen kasvi. Lajin tieteellistä kuvausta laadittaessa suurimmat tunnetut lajiin kuuluvina pidetyt puuvarren kappaleet olivat vain muutaman senttimetrin mittaisia. Suvun edustajat ovat yleensä puita.

Varhainen *Taxodium wallisii* eroaa muista suosypresseistä monin tavoin: lajin emikukinnot eli kävyt olivat pystyjä ja asettuivat versoon vuorottain; käpysuomut olivat kärjestään kolmiliuskaisia, ja niissä oli tiheään johtojänteitä ja pihkatiehyitä; siitepölyhiukkaset ja siemenet olivat pienempiä kuin muilla suvun lajeilla.

### Varsi

Lajin rajausta laadittaessa varren fossiilisia jäänteitä ei tunnettu. Lajista tunnettujen haarojen kappaleiden perusteella tiedetään kasvin uloimpien sivuttaisten versojen asettuneen suurempaan haaraan vuorottaisesti sekä versojen karisseen usein kokonaisina lehtineen.

### Lehdet

Lehtien muoto vaihteli suomumaisesta tasasoukkaan, ja lehtiasento oli kierteinen. Kasvuversojen lehdet olivat enimmäkseen kapean sirppimäisen tasasoukkia, kärjeltään pitkäsuippuisia ja kannaltaan johteisia. Kasvuverson lehden lapa kasvoi suurimmillaan seitsemän millimetriä pitkäksi ja yhden millimetrin leveäksi; lehden johteinen kanta saattoi olla enintään 4,5 millimetriä pitkä. Lehden kölillinen alapinta antoi lehdelle kolmisärmäisen poikkileikkauksen. Kukintoja tuottavien versojen ja joidenkin kasvuversojen lehdet olivat puikean tai kolmiomaisen suomumaisia ja kärjeltään pitkäsuippuisia tai teräviä. Suomumaiset lehdet olivat enimmäkseen alle kaksi millimetriä pitkiä ja puolitoista millimetriä leveitä. Hedekukintoja tuottavien versojen suurimmillaan viisi millimetriä pitkiksi ja 1,75 millimetriä leveiksi kasvaneet tukilehdet olivat suomulehtiä suurempia, mutta kasvuversojen lehtiä lyhyempiä; kukintojen omat tukilehdet olivat pienempiä suomulehtiä. Kasvuversot karisivat yleensä kokonaisina lehtineen. Ilmarakoja esiintyi kasvuversojen tasasoukissa lehdissä kummallakin pinnalla, mutta suomumaisissa lehdissä niitä oli usein lähinnä lehden ranganpuoleisella eli yläpinnalla.

### Kukinnot

Kasvista tunnetaan sekä hede- ja emikukintoja. Hedekukinnot eli hedekävyt asettuivat huiskilokukintoa muistuttaviin suomulehtisiin versoihin: niitä kehittyi sekä versojen kärkiin että kierteisesti lehtihankoihin. Pitkänomainen hedekäpy saattoi olla suurimmillaan kuusi millimetriä pitkä ja kolme millimetriä leveä. Hedekäpy koostui alle kymmenestä kierteisesti rankaan asettuneesta hedelehdestä. Pyöreän tai puikean kilpimäisen hedelehden alapinnalla oli viidestä yhdeksään siitepölyä tuottavaa pölylokeroa. Joissakin hedekävyissä säilyneet pyöreät tai soikeat 14–22,5 mikrometriä leveät siitepölyhiukkaset olivat pienempiä kuin muilla suosypresseillä.

Emikukinnot eli kävyt kehittyivät lehtihankoihin vuorottaisesti. Käpy oli pysty ja perällinen sekä muodoltaan lähes pallomainen tai hieman pitkänomainen. Kävyn on tulkittu olleen kypsänä keskimäärin halkaisijaltaan noin 13-millimetrinen, ja kävyn suomulehtinen perä on kasvanut pisimmillään noin kuuteen millimetriin. Käpy koostui 10–15 rankaan kierteisesti kiinnittyneestä limittäisestä käpysuomusta, joista kukin koostui yhdiskasvuisesta emilehdestä ja peitinsuomusta. Käpysuomu oli muodoltaan kilpimäinen ja kapeaperäinen: käpysuomun kilpi oli nelisivuinen ja ylälaidastaan liuskainen. Aluksi käpysuomun ylälaita oli seitsemänliuskainen, mutta kävyn kypsyessä suomun keskimmäinen liuska ja liuskapareista toiseksi uloin kasvoivat pituutta antaen käpysuomulle lopulta kolmiliuskaisen muodon. Peitinsuomun kärki muodosti käpysuomun pinnalle hieman taakäänteisen piikin. Kävyn rangasta käpysuomuun kulkeva johtojänne haarautui kolmeen käpysuomun tyvellä: johtojänteen keskimmäinen haara kulki peitinsuomun kärjen piikkiin, kun taas sivuttaiset haarat jakautuivat edelleen useita kertoja levittäytyen halki käpysuomun. Käpysuomussa oli pihkatiehyitä kolmessa sarjassa, ja tiehyitä saattoi olla yhdessä käpysuomussa yhteensä noin 30. Vastaavat rakenteet nykyisin elävien suosypressien ja niiden sukulaisten kävyissä ovat huomattavasti yksinkertaisempia. Kuhunkin käpysuomuun kehittyi kaksi siementä. Suurin osa tunnetuista käpyjen jäänteistä on irtonaisia käpysuomuja ja rankoja, ja ainoiden kokonaisena säilyneiden käpyjen on tulkittu irronneen kasvista ennen kypsymistään. Lajin kävyn on tulkittu kypsyttyään hajonneen käpysuomujen karistessa, kuten muillakin suosypresseillä.

Kasvin siemen oli epäsymmetrisen kolmikulmainen. Fossiileista tunnettujen siementen pituus on vaihdellut neljästä yhdeksään millimetriin ja leveys 1,9–5,5 millimetriin. Siemenkuori oli paksun nahkea, ja sen pinnassa oli näkyvä tasasoukan pitkänpyöreä napasuoniarpi.

Luokittelu ja kehityshistoria
-----------------------------

*Taxodium wallisii* on havupuiden sypressikasvien heimon (Cupressaceae) suosypressien sukuun (*Taxodium*) luokiteltu kasvilaji. Kevin Aulenback ja Ben LePage kuvasivat lajin tieteelle vuonna 1998 Kanadan Albertasta löydettyjen fossiilisten jäänteiden perusteella. Liitukautinen *Taxodium wallisii* erosi ulkoisesti useilla tavoilla suosypressien suvun myöhemmistä lajeista; monet versojen, lehtien, käpyjen ja siementen rakenteelliset piirteet kuitenkin yhdistävät lajin suosypresseihin ja erottavat sen muista heimon suvuista.

Laji muistuttaa joiltakin piirteiltään deltasypressejä (*Glyptostrobus*) ja sugeja (*Cryptomeria*). Näiden piirteiden on katsottu tukevan hypoteesia, jonka mukaan suosypressit, deltasypressit ja sugit olisivat kehittyneet nykyistä sugia (*Cryptomeria japonica*) muistuttaneesta kantamuodosta.

Samankaltaisia liuskoittuneita käpysuomuja esiintyy tämän suosypressilajin lisäksi sugeilla ja jurakaudelta tunnetulla havupuusuvulla *Swedenborgia*. Näillä kasveilla on kuitenkin tyypillisesti kuhunkin käpysuomun liuskaan kehittynyt oma siemenaihe, kun taas tämän suosypressin tavallisesti kolmiliuskaiseen käpysuomuun kehittyi vain kaksi siemenaihetta. Keskimmäinen siemenaihe saattaa kuitenkin jäädä kehittymättä sugeillakin, ja on mahdollista että suosypressien kehityslinjan edustajillakin on alun perin ollut yksi siemenaihe kutakin liuskaa kohti, jolloin liuskoja vastaavat siemenaiheet saattaisivat olla näiden sukujen kantamuodolta periytyvä yhteinen piirre.

Levinneisyys, löydöt ja fossiiliaineisto
----------------------------------------

Horseshoe Canyonin alue lähellä Albertan Drumhelleria.
*Taxodium wallisii* eli läntisessä Pohjois-Amerikassa myöhäisliitukaudella noin 70 miljoonaa vuotta sitten. Lajin fossiilisia jäänteitä on löydetty Kanadan Albertan provinssista lähellä Drumhellerin kaupunkia sijaitsevasta Maastricht-vaiheen alulle ajoitetusta Horseshoe Canyonin muodostumasta. Alue oli liitukaudella Pohjois-Amerikan sisämeren rannikkotasankoa.

Fossiiliaineisto koostuu kolmelta eri paikalta lietekivikerrostumasta löydetyistä enimmäkseen silisifikoituneista ja joissakin tapauksissa kalsifikoituneista versoista, lehdistä, kukinnoista ja siemenistä. Kolmiulotteisina kivettyminä esiintyvät jäänteet ovat säilyneet niin hyvin, että niiden avulla on voitu tutkia kasvinosien sisärakenteita ja vain muutamien mikrometrien kokoisia rakennepiirteitä.

Keskeisin löytöpaikka, Royal Tyrrell Museumin kaivauskohde TMP 88.232, sijaitsee noin neljä kilometriä Drumhellerista länteen Midland Provincial Parkin luonnonpuiston alueella. Muut löytöpaikat ovat Albertan yliopiston kaivauskohde UAPC-ALTA-P90 noin kaksi kilometriä kaupungista pohjoiseen Drumhellerin lentoaseman itälaidalla sekä Royal Tyrrell Museumin kohde TMP 93.119 noin kilometrin Nacminen kylästä etelään muiden löytöpaikkojen eteläpuolella.

Elinympäristö ja ekologia
-------------------------

Suosypressilajin *Taxodium wallisii* on tulkittu kasvaneen rannikkotasangon suistoalueen alluviaalimailla. Alueen ilmasto on ollut lämmin ja kostea puiden eläessä, ja lämpötilan on katsottu pudonneen pakkasen puolelle vain harvoin. Siten ympäristö on ollut suosypressien suvulle varsin tyypillinen.

Samoilta löytöpaikoilta tunnetaan lukuisten muidenkin kasvien fossiilisia jäänteitä. Alueen kasvistoon kuului monia havupuita, kuten *Drumhellera kurmanniae* ja *Mesocyparis umbonata*, lukuisia koppisiemenisiä kasveja, kuten *Nyssidium arcticum* ja *Carpites verrucosus*, sekä monia saniaisia ja sammalia. Löytöpaikalta tunnettuihin kasveihin kuuluvat myös vesikasveina pidetyt *Trapago angulata* sekä apilasaniaiset (*Marsilea*) ja limaskasaniaiset (*Azolla*). Samasta muodostumasta tunnetaan lisäksi liitukauden dinosaurusten jäänteitä.

Lähteet
-------

* Taylor, Thomas N.; Krings, Michael ja Taylor, Edith L.: *Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants*, s. 472–473, 854–855. Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373972-8. (englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22  Aulenback, Kevin R. ja LePage, Ben A.: *Taxodium wallisii* sp. nov.: first occurrence of *Taxodium* from the Upper Cretaceous.  *International Journal of Plant Sciences*, maaliskuu 1998, 159. vsk, nro 2, s. 367–390.  The University of Chicago Press. doi:10.1086/297558.   (englanniksi)
2. 1 2  Kunzmann, Lutz; Kvaček, Zlatko; Mai, Dieter H. ja Walther, Harald: The genus *Taxodium* (Cupressaceae) in the Palaeogene and Neogene of Central Europe.  *Review of Palaeobotany and Palynology*, tammikuu 2009, 153. vsk, nro 1–2, s. 153–183.  Elsevier. doi:10.1016/j.revpalbo.2008.08.003.   (englanniksi)
3. 1 2  Taylor ja muut: *Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants*, 2009. Luku 21: Conifers, s. 854–855
4. ↑  Fu, Liguo; Yu, Yong-fu ja Mill, Robert R.: Taxodium *Flora of China. Vol. 4*.  1999. Science Press, Beijing ja Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Viitattu 28.11.2021. (englanniksi)
5. ↑  Taylor ja muut: *Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants*, 2009. Luku 11: Ferns and early fernlike plants, s. 472–473
6. ↑  Stockey, Ruth A. ja Rothwell, Gar W.: The Aquatic Angiosperm *Trapago angulata* from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) St. Mary River Formation of Southern Alberta.  *International Journal of Plant Sciences*, tammikuu 1997, 158. vsk, nro 1, s. 83–94.  The University of Chicago Press. doi:10.7939/R3FJ29Q1S.   (englanniksi)