Osa biologian artikkelisarjaa
 **Evoluutio** 

Keskeisiä aiheita 

Yhteinen polveutuminen  
Evoluution todisteet

Prosessit ja lopputulokset 

Populaatiogenetiikka · Geneettinen variaatio · Mutaatio · Luonnonvalinta · Adaptaatio · Geneettinen ajautuminen · Geenivirta · Lajiutuminen · Sopeutumislevittäytyminen · Yhteistyö · Koevoluutio · Divergenssi · Konvergenssi · Paralleelinen evoluutio · Sukupuutto

Luonnonhistoria 

Elämän alkuperä · Elämän historia · Evoluution aikajana · Ihmisen evoluutio · Evoluutiopuu · Biodiversiteetti · Eliömaantiede · Taksonomia · Kladistiikka · Välimuotofossiili · Joukkosukupuutto

Evoluutioteorian historia 

Yleiskatsaus · Darwin ·   
Lajien synty · Moderni synteesi

Tutkimushaarat ja sovellukset 

Ekologinen genetiikka · Evoluutiolaskenta · Evoluutiopsykologia · Fylogenetiikka · Jalostus · Systematiikka

Yhteiskunnalliset vaikutukset 

Yhteiskunnalliset vaikutukset  
Vastustus

n · k · m


**Esisolu** on tutkijoiden kuvittelema solua muistuttava varhainen rakenne, josta elävät solut kehittyivät. Esisolut eivät kyenneet tuottamaan monia tarvitsemia ravinteitaan itse. Vuoden 2009 alkuun mennessä ei ole onnistuttu tuottamaan toimivaa esisolua, jossa tapahtuisi suuri joukko elämän vaatimia kemiallisia reaktioita ja muita tapahtumia.

Esisolujen uskotaan evoluutioteoriassa edeltäneen bakteerien ja arkkien tyyppisiä varhaisia esitumallisia. Esisolun uskotaan olleen pisara, jossa oli nukleiinihappoja, proteiineja, lipidejä ja muita vastaavia elämälle välttämättömiä molekyylejä. Silloin se olisi muistuttanut suurta liposomia. Esisolujen uskotaan kehittyneen kemiallisen evoluution kautta varhaisiksi tumattomiksi eli esitumallisiksi.

Yleiskatsaus
------------

Lokeroituminen oli tärkeä osa elämän syntyä. Kalvot tuottavat suljettuja lokeroita, jotka ovat eristettyjä ympäristöstä ja mahdollistavat siten soluissa olevat toiminnallisesti erikoistuneet vesipohjaiset tilat. Koska lipidikaksoiskerros on läpäisemätön suurimmalle osalle veteen liukenevista (hydrofiilisistä) molekyyleistä, solulla on oltava mekanismeja, jotka ovat vastuussa ravintoainemolekyylien sisäänkuljetuksesta ja jätteiden uloskuljetuksesta solukalvon läpi. On erittäin haastavaa rakentaa esisoluja molekyylien kokoonpanoista. Merkittävä osa tätä haasteellisuutta on solujen sisäisille toiminnoille (kuten solukalvokuljetukselle ja itsereplikaatiolle) olennaisten, kalvorakkuloita koskevien dynaamiikkojen saavuttaminen amfifiilisiä molekyylejä käyttäen. Orgaanisten yhdisteiden väliset lukuisat kemialliset reaktiot tuottivat elämään tarvittavat rakennusosat maapallon alkuaikoina. Näistä rakennusosista amfifiiliset molekyylit ovat voineet olla suurin ratkaisutekijä molekyylikokoonpanoista solulliseen elämään tapahtuneessa evoluutiossa. Askel kalvorakkulasta esisoluun voisi olla itsereplikoituvien kalvorakkuloiden kehittyminen, joissa on mukana metabolinen järjestelmä.

Lokeroitumista suosiva valinta
------------------------------

Kolme pääasiallista rakennetta, jotka fosfolipidit tuottavat liuoksessa: liposomi (suljettu kaksoiskerros), miselli ja kaksoiskerros.
Itsestään kootut kalvorakkulat ovat esisolujen keskeisiä komponentteja. Termodynamiikan toinen pääsääntö vaatii, että universumi etenee kohti suurempaa epäjärjestystä (tai entropiaa), mutta elämä on erityinen sen suuren järjestelmällisyyden takia. Tämän takia on oltava raja erottamaan elämään tarvittavat prosessit muusta, ei elävästä ympäristöstä. Solukalvo on ainoa solurakenne, joka löytyy kaikista mapallolla elävien organismien kaikista soluista.

Tutkijat Irene A. Chen, Jack W. Szostak (Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinto 2009) ynnä muut osoittivat, että esisolujen yksinkertaiset fysiokemialliset ominaisuudet voivat saada aikaan keskeisiä solukäyttäytymisiä, mukaan lukien Darvinistisen kilpailun ja energianvarastoinnin alkeellisia muotoja. Tämänkaltaiset yhteistyövuorovaikutukset kalvon ja sen ympäröimän sisällön välillä voisivat suuresti yksinkertaistaa itsereplikoituvista molekyyleistä aitoihin soluihin siirtymistä. Lisäksi, kalvomolekyyleihin kohdistuva kilpailu olisi suosinut vakaita kalvoja, viitaten ristiin linkitettyjen rasvahappojen ja jopa nykypäivän fosfolipidien evoluutiota tukevaan selektiiviseen etuun. Tämä mikrolokeroituminen mahdollisti kalvonsisäisen aineenvaihdunnan, pienten molekyylien vaihdon ja suurten aineiden läpikulkemisen eston. Lokeroitumisen suurimmat edut olivat sisällön kasvava liukoisuus ja kemiallisen gradientin avulla tuotettu energia. Solut varastoivat tämän energian hiilihydraattien (kuten sokereiden), lipidien ja proteiinien kaltaisiin molekyyleihin, jotka happeen yhdistettyinä luovuttavat energiaa soluhengityksen aikana.

Kalvorakkulat ja misellit
-------------------------

Kaavio, joka esittää fosfolipideistä itsestään muodostuvaa miselliä vetisessä liuoksessa
Kun fosfolipidit asetetaan veteen, molekyylit järjestäytyvät itsestään niin, että hännät ovat suojassa vedeltä, tuottaen kaksoiskalvon, kalvorakkulan ja misellin kaltaisia kalvorakenteita. Nykyaikaisissa soluissa kalvorakkulat toimivat osana aineenvaihduntaa, kuljetusta, kelluvuuden säätelyä ja entsyymien varastointia. Ne voivat myös toimia luonnollisina reaktiokammioina. Vetisessä liuoksessa oleva tyypillinen i tai miselli tuottaa rakenteen, jossa hydrofiilinen "pää" on yhteydessä ympäröivään liuottimeen ja yksittäinen hydrofobinen häntä on eristettynä misellin keskuksessa. Tämä vaihe johtuu siitä, että yksihäntäisten lipidien käyttäytymiseen kuuluu kaksoiskalvoksi pakkautuminen. Vaikka luonnossa esiintyvät itsestään muodostuvat, lipideistä koostuvat *yksöiskalvot* muistuttavat niitä alkeellisia kalvorakkuloita, jotka olisivat voineet olla olemassa evoluution alkuvaiheessa, ne eivät kuitenkaan ole yhtä kehittyneitä kuin nykypäivän organismeista löytyvät *kaksoiskalvot*.

Aikaiset kalvot olisivat kuitenkin voineet muodostua fosfolipidien sijaan rasvahapoista, jotka olisivat voineet muodostaa kalvoja helpommin prebioottisessa ympäristössä. Rasvahappoja on syntetisoitu laboratorioissa usean prebiootisen ympäristön olosuhteissa ja niitä on löytynyt meteoriiteista, viitaten niiden luonnolliseen synteesiin luonnossa.

Oleiinihapoista koostuvat kalvorakkulat ovat oiva malli sille, millaiset kalvolliset esisolut olisivat voineet olla prebioottisen ajanjakson aikana.

Seitsemästä tai vähemmästä aminohaposta koostuvat lyhyet, positiivisesti varautuneet, hydrofobiset peptidit voivat liittää RNA-molekyylejä kalvorakkulan kalvolle (yksinkertaiselle solukalvolle) sähköstaattisten vuorovaikutusten avulla.

Varhaisen esisolun oletettuja molekyylejä
-----------------------------------------

Jotkut olettavat, että varhaista esisolua olisi ohjannut RNA, ja silloin varhaisimmissa esisoluissa olisi ollut RNA:n jakautumista tuottavia replikaasi- ja valkuaiaainesynteesiä ohjaavia ribotsyymimolekyylejä. Varhaisten hyvin pienten "lipidipussien" uskotaan jakautuneen itsestään, kun kasvoivat riittävän isoksi. Esisolu on saattanut muistuttaa koronavirusta, jossa on lipidikerroksessa valkuaismolekyylejä, ja keskellä RNA. Koronaviruksessa on glykoproteiineja ja fosfoproteiineja pallomaisena muodostumana.

Keinotekoiset mallit
--------------------

*Katso myös: Los Alamosin esisolu ja Langmuirin–Blodgettin kalvo*
Itseorganisoituvien järjestelmien tutkija Steen Rasmussen on tuottanut Los Alamosin yliopistossa pienen lipidipussin, jossa on valoa vastaanottava molekyyli, ja entsyyminä toimiva PNA-molekyyli. Tämä miljoona kertaa bakteeria pienempi "esisolu" osaa vain yhden toiminnon, valmistaa valoenergian avulla valmiista osasista omaa kalvoaan. Se ei ole elävä muun muassa sen takia, ettei se kykene lisääntymään.

Eettisyys ja kiistanalaisuus
----------------------------

Esisoluihin kohdistuva tutkimus on tuottanut kiistanalaisuutta ja eriäviä mielipiteitä, mukaan lukien "tekoelämä" -termin epämääräisen määritelmän arvostelijoita. Painavimpana eettisenä huolenaiheena pidetään elämän perusyksikön luomista, vaikka laajimmalle levinnyt huoli on esisolujen hallitsemattoman replikoinnin tuottama mahdollinen uhka ihmisten ja ympäristön terveydelle.

Katso myös
----------

* Elämän alkuperä
* Emergenssi
* RNA-maailma
* Hypersykli
* Synteettinen biologia
* Viimeinen universaali esivanhempi

Lähteet
-------

1. ↑  Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; et al.: *Molecular Biology of the Cell*. 6. painos. Garland Science, 2015. ISBN 978-0-8153-4464-3. (englanniksi)
2. ↑  Deamer, D.W.; Dworkin, J.P.: Chemistry and Physics of Primitive Membranes.  *Top. Curr. Chem.*, 2005, 259. vsk, s. 1–27. doi:10.1007/b136806. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
3. ↑  Walde, P.: Surfactant Assemblies and their various possible roles for the origin(s) of life.  *Orig. Life Evol. Biosph.*, 2006, 36. vsk, s. 109–150. doi:10.1007/s11084-005-9004-3. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
4. ↑  Sakuma, Yuka; Imai, Masayuki: From Vesicles to Protocells: The Roles of Amphiphilic Molecules.  *Life*, 2015, 5. vsk, nro 1, s. 651–675. doi:10.3390/life5010651. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
5. ↑  Chen, Irene A.; Walde, Peter: From Self-Assembled Vesicles to Protocells.  *Cold Spring Harb Perspect Biol.*, heinäkuu 2010, 2. vsk, nro 7, s. a002170. PubMed:20519344. doi:10.1101/cshperspect.a002170. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
6. ↑  Shapiro, Robert: A Simpler Origin for Life.  *Scientific American*, 12.2.2007. Artikkelin verkkoversio.  (englanniksi)
7. ↑  Vodopich, Darrell S.; Moore, Randy: The Importance of Membranes *Biology Laboratory Manual, 6/a*.  2002. McGraw-Hill. Viitattu 16.9.2016. (englanniksi)
8. 1 2 3  Chen, Irene A.: The Emergence of Cells During the Origin of Life.  *Science*, 8.12.2006, 314. vsk, nro 5805, s. 1558–1559. PubMed:17158315. doi:10.1126/science.1137541. Artikkelin verkkoversio.  (englanniksi)
9. ↑  Chang, Thomas Ming Swi: *Artificial cells : biotechnology, nanomedicine, regenerative medicine, blood substitutes, bioencapsulation, cell/stem cell therapy*. Hackensack, N.J.: World Scientific, 2007. ISBN 981-270-576-7. (englanniksi)
10. ↑  Knowles, JR: Enzyme-catalyzed phosphoryl transfer reactions.  *Annu. Rev. Biochem.*, 1980, 49. vsk, s. 877–919. PubMed:6250450. doi:10.1146/annurev.bi.49.070180.004305.
11. ↑  Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J.: *Biology: Exploring Life*. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall, 2006. ISBN 0-13-250882-6. Teoksen verkkoversio. (englanniksi)
12. ↑  Garwood, Russell J.: Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution.  *Palaeontology Online*, 2012, 2. vsk, nro 11, s. 1–14. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.
13. ↑  Walsby, AE: Gas vesicles.  *Microbiological reviews*, 1994, 58. vsk, nro 1, s. 94–144. PubMed:8177173.   (englanniksi)
14. ↑  Szostak, Jack W.: Battle of the Bubbles May Have Sparked Evolution *Howard Hughes Medical Institute*.  3.9.2004.  (englanniksi)
15. ↑  National Science Foundation: Membrane Lipids of Past and Present *Exploring Life's Origins Project - A timeline of Life's Evolution*.  (englanniksi)
16. ↑  Douliez, Jean-Paul; Zhendre, Vanessa; Grélard, Axelle; Dufourc, Erick J.: Aminosilane/Oleic Acid Vesicles as Model Membranes of Protocells.  *Langmuir*, 24.11.2014, 30. vsk, nro 49, s. 14717–14724. doi:10.1021/la503908z. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
17. ↑  Welter, Kira: Peptide glue may have held first protocell components together *Chemistry World*.  10.8.2015. Royal Society of Chemistry. Viitattu 16.9.2016. (englanniksi)
18. ↑  Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W.: Electrostatic Localization of RNA to Protocell Membranes by Cationic Hydrophobic Peptides.  *Angewandte Chemie*, 28.9.2015, 54. vsk, nro 40, s. 11735–11739. doi:10.1002/anie.201505742. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.9.2016.  (englanniksi)
19. ↑  Szostak, Jack W.; Bartel, David P.; Luisi, P. Luigi: Synthesizing life.  *Nature*, 18.1.2001, 409. vsk, s. 387–390. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 18.9.2016.  (englanniksi)
20. ↑   (Arkistoitu – Internet Archive)
21. ↑   (Arkistoitu – Internet Archive)
22. ↑   (Arkistoitu – Internet Archive)
23. ↑  Life after the synthetic cell.  *Nature*, 27.5.2010, 465. vsk, nro 7297, s. 422–424. PubMed:20495545. doi:10.1038/465422a.   (englanniksi)
24. ↑  Beadau, Mark A.; Parke, Emily C.: *The ethics of protocells moral and social implications of creating life in the laboratory*. Cambridge, Mass.: {{{Julkaisija}}}, 2009. ISBN 978-0-262-51269-5. (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* A Model of the Protocell (Arkistoitu – Internet Archive)
* Assembling Life From Scratch (Arkistoitu – Internet Archive)
* S U P R A M O L E C U L A R C H E M I S T R Y
* Research vesicles
* Quantum Self-assembly in Artificial Minimal Living Cells (Arkistoitu – Internet Archive)
* A life-like virtual cell membrane using discrete automata
* BioMIP Research Group Multidisciplinary research on evolutionary self-organization. (Arkistoitu – Internet Archive)

Käännös suomeksiKäännös suomeksi Tämä artikkeli tai sen osa on käännetty tai siihen on haettu tietoja muunkielisen Wikipedian artikkelista.   
Alkuperäinen artikkeli: en:Protocell