Eri endosytoosimekanismeja
**Endosytoosi** tarkoittaa solun aktiivista aineenottoa solun sisään. Siinä aineet siirtyvät soluun siten, että solukalvoon muodostuu ensin pieni syvennys, joka myöhemmin kuroutuu kiinni soluun haluttava aine sisällään. Muodostunut rakkula (endosomi) kuroutuu irti solun sisään ja se voi luovuttaa sisältönsä jonkin toisen soluelimen jatkokäsittelyyn, mutta usein jatkokäsittely tapahtuu itse endosomissa. Jos muodostuvat rakkulat ovat pieniä nesterakkuloita, kutsutaan tapahtumaa pinosytoosiksi, muulloin puhutaan fagosytoosista. 

Endosytoosi eksosytoosin ohella mahdollistaa myös solukalvon uudistamisen ja muokkaamisen. Esimerkiksi solukalvolle päätyvät proteiinit kulkevat Golgin laitteen läpi, josta ne päätyvät solukalvolle rakkulan kalvossa, joka yhdistyy solukalvon kanssa eksosytoottisesti.

Endosytoottisten rakkuloiden määrä vaihtelee solutyypistä riippuen muutamasta rakkulasta jopa 2500 rakkulaan minuutissa.

Endosytoosin mekanismi
----------------------

Usein endosytoosiin liittyy solukalvolla olevat reseptoriproteiinit halutulle yhdisteelle, joka tullaan ottamaan sisään soluun. Yhdiste sitoutuu sille spesifisten reseptoreiden kanssa ja aloittaa endosytoosiprosessin. Tällaisia yhdisteitä ovat mm. kolesteroli, vasta-aineet, kasvunsäätelijäyhdisteet sekä rautaa sitovat proteiinit.

Reseptorin ensimmäiset 22 sytoplasmista aminohappoyksikköä (C-terminaali) sisältävät neljästä peptidistä koostuvan jakson (Phe-Arg-X-Tyr, missä X kuvaa mitä tahansa aminohappoa), joka mahdollistaa reseptoriproteiinin sitoutumisen proteiiniadaptoriin. Adaptori puolestaan vuorovaikuttaa kolmannen proteiinin, klatriiniin kanssa (engl. *clathrin*).

Klatriini koostuu kolmesta raskaasta ketjusta (180 kDa) sekä kolmesta kevyestä ketjusta (35 kDa). Se muodostuu solukalvon läheisessä tuntumassa (solun sisällä) ja spontaanisti polymerisoituu muodostaen päällysteen sisäänpäin pullistuneen solukalvon (ns. kaivon) ympärille. Proteiiniadaptori (kts. yllä) liittyy klatriinin raskaan ketjun vapaaseen päähän. Päällyste koostuu tarkasti ottaen klatriiniin liittyvistä proteiinikomplekseista, mm. COP I ja COP II (COP tulee englannin kielen termistä *coat protein complex*).

Reseptorit voivat jo tässä vaiheessa olla lokalisoituneet kaivon yläpuolelle, mutta viimeistään, kun niihin on sitoutunut niille spesifinen yhdiste. Yhdisteen sitoutuminen saa aikaan reseptorin rakenteen hienoisen muuttumisen, jonka seurauksena ne jäävät loukkuun kaivoalueelle diffundoituessaan solukalvoa lateraalisesti (eli kalvon tasossa). Kaivo syvenee, kunnes lopulta irtoaa solukalvosta klatriini-päällysteiseksi rakkulaksi.

Sytoplasmassa klatriini ja reseptoriproteiiniadaptorit irtoavat ja ne kierrätetään. Tätä katalysoi spesifinen *chaperone*-proteiini, josta käytetään suomeksi nimityksiä saperoni ja kaitsijaproteiini (chaperone-proteiinit ovat yleinen perhe proteiineja, jotka avustavat tietyissä toimenpiteissä, kuten tässä rakkulan päällysteen riisumisessa).

Nyt paljas rakkula sisältää reseptorit kalvossaan, joihin on sitoutuneet kuljetettavat yhdisteet rakkulan sisäpuolella. Rakkulasta käytetään nyt termiä *aikainen endosomi*.

Klatriinilla on endosytoosissa pääasiassa kaksi tehtävää. Se

* auttaa pitämään huolen, että tietty rakkula sisältää vain tiettyjä solun ulkopuolisia yhdisteitä
* auttaa kaareuttamaan solukalvoa sisäänpäin

On huomattava, että useampia erilaisia reseptoreita voidaan sisällyttää yhteen rakkulaan.

Lastin purkaminen endosytoosin jälkeen
--------------------------------------

Tarkastellaan aikaisen endosomin (kts. endosytoosin mekanismi yllä) käsittelyä käyttäen kolesterolia esimerkkinä.

Solun ulkopuolinen kolesteroli on liukenematon veteen ja eläimissä se kuljetetaan solusta soluun vesiliukoisessa LDL-muodossa (LDL tulee englannin kielen termistä *low density lipoprotein*). Tämä rakentuu esterisidoksin rasvahappoihin liittyneistä kolesterolimolekyyleistä koostuvasta ytimestä, jota ympäröi yksinkertainen fosfolipidikalvo, joka sisältää esteröitymätöntä kolesterolia. Kalvossa on spesifisiä proteiineja, jotka mahdollistavat LDL-rakkuloiden havaitsemisen LDL-reseptorilla. LDL-reseptori on solukalvolla oleva glykoproteiini, joka läpäisee kalvon vain kerran.

Aikainen endosomi yhdistyy erikoistuneen rakenteen kanssa, josta käytetään nimitystä *myöhäinen endosomi* (vaihoehtoisia nimityksiä ovat myös mm. CURL, joka tulee englannin kielen termistä *Compartment of Uncoupling of Receptor and Ligand*). Myöhäisen endosomin luumen eli sisus on alhaisemmassa 5,5:n pH:ssa, mikä aiheuttaa LDL:n irtoamisen reseptoristaan. Reseptorit pakkautuvat myöhäisen endosomin putkimaisiin laajennuksiin, jotka lopulta irtoavat kuljettaen reseptorit takaisin solukalvolle. Uudet rakkulat kuljettavat LDL:n sisällään lysosomiin, jossa hajottavat entsyymit irrottavat rasvahapot kolesterolista.

Katso myös
----------

* Diffuusio
* Aktiivinen kuljetus
* Eksosytoosi
* Fasilitoitunut diffuusio

Lähteet
-------

1. ↑  Veikko Ahola, Irmeli Kuhlman, Jorma Luotio: *Tietojätti. Tietosanakirja A–Ö*, s. 177. Jyväskylä: Gummerus, 2003.

Aiheesta muualla
----------------

* Kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Endosytoosi** Wikimedia Commonsissa