**Pallokalat** (Tetraodontidae) on kalaheimo, johon kuuluu sekä koralliriutoilla, murtovedessä että makeassa vedessä eläviä lajeja. Vuonna 2004 heimosta tunnettiin 187 lajia, joista jotkin elävät makeassa tai murtovedessä, jotkut taas viettävät osan elämästään murto- ja osan merivedessä.

Pallokalat ovat saaneet nimensä siitä, että pelästyessään ne imevät itsensä täyteen vettä tai ilmaa, ja pullistuvat palloiksi. Toinen pullistelevien kalojen heimo on siilikalat. Pallokalat ovat terävähampaisia petoja, jotka syövät muun muassa simpukoita, kotiloita ja muita kaloja. Pallokaloja voidaan pitää akvaariossa, mutta hoitajan tulee olla perehtynyt niiden hoitoon hyvin.

Ulkonäkö, koko ja rakenne
-------------------------

Harmaapallokala.
Pallokalat ovat normaalitilassaan nuijan muotoisia. Niiden pienet evät törröttävät sivuille, ja selkäevä puuttuu kokonaan. Monien lajien pintaa peittävät pienet piikit, kuitenkin paljon lyhyemmät kuin siilikaloilla. Pää on iso, ja silmät sijaitsevat kaukana toisistaan. Monet lajit osaavat liikuttaa silmiään. Pallokaloilla ei ole suomuja eikä varsinaisia kiduskansia; kidukset ovat pehmeät aukot lähellä rintaeviä, ja hampaat ovat sulautuneet neljäksi kovaksi levyksi. Pallokalat liikkuvat yleensä vispaamalla rintaeviään, ja heilauttavat pyrstöään vain syöksähtäessään pakoon tai ruoan kimppuun. Rintaeviensä avulla ne kykenevät uimaan myös taaksepäin.

Eräillä pallokalalajeilla on vähemmän selkänikamia (16) kuin millään muulla kalalajilla. Nikamien pieni määrä tekee niiden liikkumisesta erikoista, ja tämän on ajateltu selittävän, miksi niille on kehittynyt puolustusmenetelmiä kuten myrkky, piikit ja pullistuminen.

Suurimmat makean veden lajit, kuten kultapallokala, ovat yli 60 cm pitkiä, kun taas pienin kääpiöpallokala jää alle kolmesenttiseksi. Kaikkein suurin on merivedessä elävä, yli 120 cm pitkäksi kasvava tähtipallokala.

Pallokalojen naama vaikuttaa ilmeikkäältä. Niillä on voimakkaat leuat, ja leukoja liikuttavien lihasten takia sieraimet ja silmät mahtuvat vain pään yläpinnalle kuten sammakoilla. Niillä on lihaksikkaat huulet, joita ne mutristelevat syödessään. Koska kalan pääravintoa ovat kuorelliset selkärangattomat, sen on vaikea nähdä, onko ruoka pilaantunutta, minkä takia sen täytyy luottaa makuaistiinsa.

Useimpien pallokalalajien hampaat kasvavat koko niiden elämän ajan. Ne ovat sopeutuneet syömään kovakuorista ruokaa kuten simpukoita ja rapuja. Jos ne elävät akvaariossa liian pehmeällä ruoalla, hampaiden kasvusta tulee ongelma. Tämän ehkäisemiseksi jotkut akvaarioharrastajat lyhentävätkin lemmikkiensä hampaita säännöllisesti. Hampaiden leikkausta varten pienet pallokalat nukutetaan poikkeuksellisesti neilikkaöljyllä, joka voi väärin annosteltuna vahingoittaa kalaa tai jopa tappaa sen.. Tärkeämpää onkin antaa kalalle kovaa syötävää, kuten pieniä kotiloita ja murskattuja simpukoita, jotka luonnollisella tavalla auttavat pitämään hampaat lyhyinä.*lähde?*

Pallokalat voivat pullistua täyttämällä itsensä vedellä tai ilmalla. Ilmalla täyttyminen on vaarallista, sillä varsinkaan pienet pallokalalajit eivät saa puserrettua ilmaa enää ulos, kun ympäröivä veden paine puristaa niiden hengitysaukot kiinni. Siksi akvaariossa olevia pallokaloja ei siirretä haavilla vaan vesiastiassa.
Pullistumiseen liittyy myös joidenkin pallokalalajien kyky tuottaa voimakkaita ääniä.

Levinneisyys ja elintavat
-------------------------

Pullistunut nuori tähtipallokala.
Pallokaloja tavataan päiväntasaajan molemmin puolin 45. leveyspiirille asti kaikkien tälle vyöhykkeelle ulottuvien mantereiden rannikoilla. Merivedessä eläviä lajeja tavataan yleensä koralliriuttojen läheisyydestä. Murtovesilajit elävät tyypillisesti jokisuussa. 

Pallokalat voidaan luokitella saalistustapansa mukaan avoveden saalistajiin, hiipijöihin ja vaanijoihin. Avovedessä saalistavat lajit, kuten messinkipallokala, liikkuvat helikoptereiden lailla ylös ja alas ja hyökkäävät saaliseläintensä kimppuun avoimesti. Hiiviskelijät, kuten kääpiöpallokala, uivat luolissa ja kasvitiheiköissä, näykkivät simpukoita ja muita hitaasti liikkuvia selkärangattomia ja varovat itse tulemasta syödyiksi. Vaanijat, kuten pohjapallokala, piiloutuvat kasvien sekaan tai jopa kaivautumalla hiekkaan ja syöksyvät sieltä ohikulkevien saaliseläinten kimppuun.

Pallokalat puolustavat reviiriään aggressiivisesti. Nuoret yksilöt saattavat elää parvina, mutta aikuiset pitävät välimatkaa toisiinsa. Tämä liittyy ravinnonhankintaan: kalat viettävät tuntikausia etsien ruokaa omalta alueeltaan, ja kun sitä löytyy, ne eivät halua jakaa sitä lajitoveriensa kanssa. Jotkin lajit, kuten juovapallokala, tarvitsevat niin ison reviirin, ettei niiden kanssa mahdu suureenkaan kotiakvaarioon mitään muita kaloja, ja akvaarion hoitajan täytyy varoa omia sormiaankin. Rauhallisimmat lajit voivat elää lähellä toisiaan silloin, kun niillä ei ole kutuaika. Tällaisia ovat rengaspallokala ja *Carinotetraodon*-lajit. Sekä meressä että makeassa vedessä elävien pallokalojen on useita kertoja raportoitu purreen ihmisiä, katkoneen tytöltä varpaita ja miehiltä sukupuolielimiä.

Pallokalat kutevat yleensä kiinteälle alustalle kuten kasvin lehdelle. Koiras vartioi mätiä sen kuoriutumiseen asti. Monet sellaisetkin lajit, jotka muuten viettävät koko elämänsä meressä, tulevat jokisuihin kutemaan makeassa tai murtovedessä.

Suvut
-----

Pallokalat jaetaan yli kahteenkymmeneen sukuun. Näistä monissa on kuitenkin vain yksi tai kaksi lajia. Yli kymmenen lajin sukuja on vain kuusi. Pallokalalajien sukujakoa on täsmennetty vielä 2000-luvulla, ja sukujen määrä vaihtelee edelleen eri lähteissä.

| **Suku** | **Lajeja** | **Vesi** | **Alue** | **Muuta** |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| *Amblyrhynchotes* | 2 | meri, murto | Afrikka, Aasia | rannikoilla ja jokisuissa |
| *Arothron* | 15 | murto | indopasifinen merialue | monia akvaariokaloja |
| *Auriglobus* | 5 | makea | Aasia | akvaario |
| *Canthigaster* | 33 | meri | indopasifinen | akvaario |
| *Carinotetraodon* | 6 | makea | Kaakkois-Aasia | pienikokoisia |
| *Chelonodon* | 3 | makea, murto | Aasia, Afrikka, Australia | 20-40 cm |
| *Chonerhinos* | 1 | makea | Aasia | 30 cm |
| *Colomesus* | 2 | makea, murto | Etelä-Amerikka | akvaariokaloja |
| *Contusus* | 2 | meri | Tyynimeri | 25 cm |
| *Ephippion* | 1 | meri | Atlantti |  |
| *Feroxodon* | 1 | meri | indopasifinen merialue |  |
| *Guentheridia* | 1 | meri | Tyynenmeren itäosat | 26 cm |
| *Javichthys* | 1 | meri | Indonesia | 60 m syvällä |
| *Lagocephalus* | 11 | meri, murto | trooppiset ja lauhkeat meret | 18-110 cm |
| *Marilyna* | 3 | murto | Tyynenmeren rannoilla |  |
| *Monotrete* | 1 | makea | Kaakkois-Aasia | akvaario |
| *Omegophora* | 2 | meri | Indopasifinen merialue |  |
| *Pelagocephalus* | 1 | meri | Uusi-Seelanti, Afrikka |  |
| *Polyspina* | 1 | meri | indopasifinen | alle 40 metrin syvyydessä. |
| *Reicheltia* | 1 | meri | Australia |  |
| *Sphoeroides* | 23 | meri | trooppiset ja lauhkeat meret |  |
| *Takifugu* | noin 25 | meri | Aasia | myös ruokakaloja |
| *Tetractenos* | 2 | meri | indopasifinen |  |
| *Tetraodon* | yli 20 | makea, murto | Afrikka ja Aasia | akvaario |
| *Torquigener* | 19 | meri, murto | Indopasifinen | akvaario |
| *Tylerius* | 1 | meri | indopasifinen | 250–435 metrin syvyydessä |

Myrkyllisyys ja käyttö ruokana
------------------------------

Pallokalaravintola Osakassa.
Pallokalaviipaleita lautasella.
Pallokaloissa symbioottisesti elävät useat bakteerilajit tuottavat kalaan myrkyllistä tetrodotoksiinia. Myrkky muistuttaa koostumukseltaan eräiden salamantereiden myrkkyä. Myrkkyä on eniten kalan silmissä ja sisäelimissä, etenkin maksassa ja munasarjoissa.

Japanissa tietystä fuguksi kutsutusta pallokalalajista (*Takifugu rubripes*) valmistetaan kallista ruokaa. Kala tarjoillaan raakana ja siitä on leikattu myrkylliset osat pois. Fugun valmistukseen tarvitaan lupa, sillä virheellisesti käsitellystä kalasta annokseen voi päätyä myrkkyä, joka voi aiheuttaa sairastumisen tai jopa kuoleman. Fugua pidetään Japanissa suurena herkkuna ja sen aiheuttamaa kihelmöintiä suussa arvostetaan. Viljellyissä kaloissa on myrkkyä tuottavia bakteereita vähemmän kuin villeissä kaloissa. Jos kalaa on ruokittu vain näitä bakteereita sisältämättömällä ruoalla tarpeeksi kauan, siitä voi syödä jopa maksan.

Vuosisatoja vanhan kiellon mukaan Japanin keisari ei saa uhmata kuolemaa syömällä fugua. Viimeisen vuosikymmenen aikana Japanissa on kuollut fuguun keskimäärin noin kolme ihmistä vuodessa. Kuolemien määrä on kuitenkin vähentynyt aiemmasta: vielä 1950-luvulla fugun syönnistä saattoi kuolla 400 ja sairastua yli 31 000 ihmistä vuosittain.

Pallokalat akvaarioissa
-----------------------

Kimalaispallokala akvaariossa.
Tunnetuimpia akvaariossa pidettäviä pallokaloja ovat murtovedessä pidettävät rengaspallokala *Tetraodon biocellatus*, viherpallokala *Tetraodon fluviatilis* ja pantteripallokala *Tetraodon nigroviridis*. Makean veden pallokaloista akvaariossa pidetään usein kääpiöpallokalaa, kimalaispallokalaa sekä monia *Carinotetraodon* *Auriglobus* ja *Tetraodon* -lajeja. Merivesilajeista akvaariossa yleisimpiä ovat *Arothron*- ja *Canthigaster*-sukujen lajit.

Pallokalat ovat niin voimakkaasti reviiriään puolustavia, että vain harvoissa tapauksissa sopii useita yksilöitä samaan akvaarioon. Silloinkin akvaariossa pitää olla paljon kasveja ja muita näköesteitä, ja kaikki yksilöt pitää laittaa altaaseen yhtä aikaa. Valmiille reviirille tuotu uusi kala tapetaan lähes poikkeuksetta. Jotkin lajit voivat elää yhdessä muiden lajien kuin pallokalojen kanssa, mutta ruokinnasta voi silloin tulla ongelma: pallokala liikkuu hitaammin kuin muut kalat, jotka helposti ahmivat kaiken ruoan. Jos taas kaloja ruokitaan niin paljon, että pallokaloillekin varmasti riittää ruokaa, liiat ravinteet voivat pilata veden laatua.

Genetiikka ja evoluutio
-----------------------

Kahden pallokalalajin genomit selvitettiin ensimmäisten joukossa vuonna 2001. Tutkitut lajit olivat kaakkoisaasialainen murtovesilaji pantteripallokala (*Tetraodon nigroviridis*) ja merivesilaji *Takifugu rubripes*, jotka erosivat toisistaan noin 20–30 miljoonaa vuotta sitten. Näistä *T. rubripes* -lajin genomin sekvenssin selvittäminen aloitettiin jo vuonna 1989. Tutkimusten perusteella pantteripallokalan genomissa on 350 miljoonaa emäsparia, joka on vähemmän kuin minkään muun tunnetun selkärankaislajin genomissa. Myös *T. rubripesin* genomi on eläinkunnan pienimpiä, sillä sen koko on vain 390  Mbp, yksi kahdeksasosa ihmisen genomista. Vaikka genomi on pieni, se sisältää silti useimmat ihmisen genomissakin sijaitsevat geenit ja säätelyelementit. Tämän vuoksi *T. rubripes* -lajia on käytetty hyvällä menestyksellä verrokkina myös vuonna 2003 julkaistun ihmisen genomin selvittämisessä ja esimerkiksi ihmisen geenimäärien arvioinnissa.

Pallokalojen ruumiinrakenne on erikoistunut kovakuorisiin saaliseläimiin. Sekä niiden liikuntatapa että kovat hampaat ja voimakkaat leuat ovat osoitus tästä. Pallokalat kehittyivät varhaisella eoseenikaudella. Fossiileiden perusteella näyttää siltä, että useimmat muutkin simpukoita pääasiallisena ravintonaan syövät lajit ovat kehittyneet viimeistään tällöin, mitä käsitystä myös fylogenetiikka tukee.

Lähteet
-------

* Berra, Tim: *Freshwater Fish Distribution*. 615 s. University of Chicago Press, 2007. ISBN 0-22604442-4. (englanniksi)
* Ebert, Klaus: *The puffers of fresh and brackish waters*. 96 s. 300 kuvaa. AQUALOG Verlag, 2001. ISBN 3-931702-60-X. Arvostelu (viitattu 12.5.2009). (englanniksi)
* Pauly, Daniel: *Darwin's Fishes*. 340 s. Cambridge University Press, 2004. ISBN 0-52182777-9. (englanniksi)
* Ralph, Chris: *Pufferfish*. 64 s. Ringpress Books, 2000. ISBN 978-186054233-6. (englanniksi)
* Vermeij, G. J: *Evolution and Escalation: An Ecological History of Life*. 544 s. Princeton University Press, 1993. ISBN 0-69100080-8. (englanniksi)

### Viitteet

1. ↑  Integrated Taxonomic Information System (ITIS): *Tetraodontidae* (TSN 173283) *itis.gov*. Viitattu 23.12.2010. (englanniksi)
2. ↑  Kottelat, M: Diagnosis of a new genus and 64 new species of fishes from Laos (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Bagridae, Syngnathidae, Chaudhuriidae and Tetraodontidae)..  *J. South Asian Nat. Hist.*, {{{Vuosi}}}, 5. vsk, nro 1, s. 37-82.  (englanniksi)
3. ↑  Froese, R. and D. Pauly. (toim.): 187 Species of Family Tetraodontidae *FishBase*.  30.11.2004. Viitattu 29.8.2009. (englanniksi)
4. ↑  Pufferfish, Boxfish and Cowfish Jelsoft Enterprises Ltd.. Viitattu 29.8.2009. (englanniksi)
5. 1 2 3 4  Monks, N.: Inside the mind of a puffer (Understanding pufferfish behaviour for better pufferfish husbandry) Wet Web Media. Viitattu 14.3.2009. (englanniksi)
6. 1 2  Peter McKane: 10 Things to Know About Puffers Aquarticles.com.  Arkistoitu 12.1.2009. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
7. ↑  Puffers ~ Pufferfish Animal World. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
8. ↑  Ralph s.5
9. ↑  Berra, s. 503
10. ↑  Pauly, s. 167
11. ↑  Pufferfish Information *pufferfish.net*.  2006. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
12. ↑  Monks, N.: Trimming Colomesus teeth *homepage.mac.com*.  Arkistoitu 1.3.2009. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
13. ↑  Puffer fish *Arabian Wildlife*. Trident Press.  Arkistoitu 5.5.2009. Viitattu 26.4.2009. (englanniksi)
14. ↑  Berra, 2.504
15. 1 2  Pufferfish  2004-2006. Aquatic Community. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
16. 1 2  Wagaman D.: Alone but not lonely - the importance of keeping puffers individually Wet Web Media. Viitattu 26.4.2009. (englanniksi)
17. ↑  Berra, s. 504
18. ↑  Monks, N.: Puffed up with pride (New and unusual pufferfish species for the discerning aquarist) Wet Web media. Viitattu 15.3.2009. (englanniksi)
19. ↑  Kottelat, M: Diagnosis of a new genus and 64 new species of fishes from Laos (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Bagridae, Syngnathidae, Chaudhuriidae and Tetraodontidae)..  *J. South Asian Nat. Hist.*, 5. vsk, nro 1, s. 37-82.  (englanniksi)
20. ↑  Family Tetraodontidae (peilipalvelin) *FishBase*. Froese, R. & Pauly, D. (toim.). Viitattu 28.5.2009. (englanniksi)
21. ↑  ITIS Viitattu 28.5.2009
22. ↑  Simidu et al.: Marine Bacteria Which Produce Tetraodotoxin.  *Applied Microbiology*, 1987, 53. vsk, nro 7, s. 1714-1715.  American Society for Microbiology. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 26.4.2009.  (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
23. ↑  McCarthy T.: Out of Japan: A restaurant dish to die for  26.4.1993. The Independent. Viitattu 29.8.2009. (englanniksi)
24. ↑  Onishi: If the Fish Liver Can’t Kill, Is It Really a Delicacy? NY Times. Viitattu 24.3.2009. (englanniksi)
25. ↑  Onishi: Danger may be the spice that makes fugu so tasty Seattle Times. Viitattu 29.8.2009. (englanniksi)
26. ↑  John M. Glionna: Blowfish's bad rap is killing him.  *Los Angeles Times*, 1.4.2009. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 17.4.2009.  (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
27. ↑  Akvaariokeskuksesta tällä hetkellä löytyvät ja väliaikaisesti loppuneet "muut kalat" Helsingin akvaariokeskus 17.4.2009
28. ↑  Drs Foster & Smith: Puffers, Porcupinefish, and Burrfish Pet Education. Viitattu 18.4.2009. (englanniksi)
29. 1 2  Kumar, S.: Draft sequence of puffer fish genome produced by scientists  2001. MIT. Viitattu 26.4.2009. (englanniksi)
30. 1 2  Fugu Genome Project  2005. Institute of Molecular and Cell Biology, Singapore. Viitattu 26.4.2009. (englanniksi)
31. ↑  Tetraodon nigroviridis *Genoscope*. Centre National de Sequenscage, Ranska. Viitattu 26.4.2009. (ranskaksi) (englanniksi)
32. ↑  Vermej, s.185

Aiheesta muualla
----------------

**Kuuntele tämä artikkeli** (tiedot)  

noicon
Puhuttu WikipediaPuhuttu Wikipedia
Audiotiedosto luotu 8. helmikuuta 2021 eikä tiedosto sisällä myöhemmin tehtyjä muutoksia. (Kuunteluohjeet)
**Lisää puhuttuja artikkeleita**

* Tommin sivut[vanhentunut linkki] Harrastajan kokemuksia
* Pallokalat suomalaisen harrastajan sivut
* Pufferpedia (Arkistoitu – Internet Archive) (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q201701
* Wikispecies: Tetraodontidae
* ADW: Tetraodontidae
* AFD: Tetraodontidae
* BioLib: 16157
* BOLD: 1228
* CoL: H3W
* EoL: 5056
* EPPO: 1TETDF
* Fossilworks: 83298
* GBIF: 2219
* iNaturalist: 49266
* IRMNG: 114230
* ITIS: 173283
* NBN: NBNSYS0000161123
* NCBI: 31031
* NZOR: 26ab1319-9ef6-47bc-89f1-156cfb06f4a4
* Plazi: FD1087D9-FFB5-4A44-FF67-A1C14DB1F853
* uBio: 114406
* WoRMS: 125612

 |

 |