Osa biologian artikkelisarjaa
 **Evoluutio** 

Keskeisiä aiheita 

Yhteinen polveutuminen  
Evoluution todisteet

Prosessit ja lopputulokset 

Populaatiogenetiikka · Geneettinen variaatio · Mutaatio · Luonnonvalinta · Adaptaatio · Geneettinen ajautuminen · Geenivirta · Lajiutuminen · Sopeutumislevittäytyminen · Yhteistyö · Koevoluutio · Divergenssi · Konvergenssi · Paralleelinen evoluutio · Sukupuutto

Luonnonhistoria 

Elämän alkuperä · Elämän historia · Evoluution aikajana · Ihmisen evoluutio · Evoluutiopuu · Biodiversiteetti · Eliömaantiede · Taksonomia · Kladistiikka · Välimuotofossiili · Joukkosukupuutto

Evoluutioteorian historia 

Yleiskatsaus · Darwin ·   
Lajien synty · Moderni synteesi

Tutkimushaarat ja sovellukset 

Ekologinen genetiikka · Evoluutiolaskenta · Evoluutiopsykologia · Fylogenetiikka · Jalostus · Systematiikka

Yhteiskunnalliset vaikutukset 

Yhteiskunnalliset vaikutukset  
Vastustus

n · k · m

**Viimeinen universaali esivanhempi** (engl. *last universal ancestor*, **LUA**, tai *last universal common ancestor*, **LUCA**), **alkusolu** tai **progenootti** on viimeisin eliö, josta kaikki maapallolla nykyisin elävät eliöt ovat polveutuneet. Se on siten kaiken maapallolla olevan elämän viimeisin yhteinen esivanhempi (engl. *most recent common ancestor*, MRCA). Ei pitäisi kuitenkaan olettaa, että se olisi ollut ensimmäinen eliö. On arvioitu, että LUCA eli noin 3,5–3,8 miljardia vuotta sitten (paleoarkeeisen maailmankauden aikana). Aikaisimmat todisteet elämästä maapallolla ovat biogeeninen grafiitti, joka löytyi 3,7 miljardia vuotta vanhasta metasedimentistä Grönlannissa, ja mikrobien massaesiintymisen fossiili, joka löytyi 3,48 miljardia vuotta vanhasta hiekkakivestä Australiassa. Vuonna 2015 julkaistu tutkimus löysi potentiaalisesti biogeenistä hiiltä 4,1 miljardia vuotta vanhoista kivistä Australiassa. Tämä löytö voisi viitata siihen, että maapallolla oli sinä ajanjaksona erilaiset olosuhteet kuin on yleisesti ajateltu ja viittaisi elämän aikaisempaan ilmenemiseen. Heinäkuussa 2016 tieteilijät raportoivat tunnistaneensa 355 geeniä, jotka ovat peräisin viimeisestä universaalista esivanhemmasta.

Charles Darwin ehdotti teorian evoluutioprosessin kautta tapahtuneesta universaalista yhteisestä polveutumisesta kirjassaan *Lajien synty* (1859), jossa hän teki analogiaan perustuvan johtopäätöksen ja kirjoitti tämän perusteella, että "kaikki elolliset oliot, mitkä milloinkaan ovat tämän maan pinnalla eläneet, ovat voineet polveutua jostakin yhteisestä kantamuodosta".

Ominaisuudet
------------

Viimeisen universaalin esivanhemman (LUCA:n) jälkeläisistä koostuvien ryhmien analysoinnista on päätelty, että LUCA oli pieni, yksisoluinen eliö. Sillä oli todennäköisesti nykyisten bakteereiden tavoin renkaan muotoinen kela DNA:ta, joka kellui vapaasti solun sisällä. Morfologisesti se ei olisi ollut kovinkaan erilainen nykypäivän yleistetystä pienikokoisesta bakteerista. Carl Woese, joka oli ensimmäinen ehdottamaan nykyisin käytettyä kolmen yläkunnan luokittelujärjestelmää bakteerien, arkeonien ja aitotumaisten rRNA-jaksojen analysoinnin perusteella, on kuitenkin sanonut, että LUCA:n geneettisen koneiston näkökulmasta se olisi ollut "...yksinkertaisempi, alkeellisempi yksilö kuin ne jälkeläiset, jotka poikivat kolme [yläkuntaa] (ja näiden jälkeläiset)".

Vaikka LUCA:n anatomian rekonstruointiin liittyy suurta epävarmuutta, voimme kuitenkin kuvailla sen sisäisiä mekanismeja yksityiskohtaisesti kaikille maapallolla nykyisin itsenäisesti eläville eliöille yhteisten ominaisuuksien perusteella.

Geneettinen koodi perustui todennäköisesti DNA:han. Jotkut tutkimukset ovat ehdottaneet, että LUCA:lta puuttui DNA täysin ja että se perustui kokonaan RNA:han. Jos DNA:ta oli läsnä, se koostui neljästä nukleotidista (deoksiadeniini, deoksiguaniini, deoksisytosiini ja deoksitymiini), pois sulkien muut mahdolliset deoksinukleotidit. DNA pidettiin kaksijuosteisena DNA-polymeraasi -nimisen entsyymin avulla. DNA:n eheydestä pitivät huolen joukko entsyymeitä, joihin lukeutui DNA-topoisomeraasi, DNA-ligaasi ja muita DNA:n korjaus entsyymeitä. DNA:ta suojelivat myös siihen kiinnittyneet proteiinit, kuten histonit. Geneettinen koodi koostui kolmen nukleotidin kodoneista, tuottaen 64 eri kodonia. Koska vain 20 aminohappoa käytettiin, useat kodonit koodaavat samoja aminohappoja. Jos koodi perustui DNA:han, silloin sen toiminta oli seuraavanlainen. Geneettisen koodin ilmeneminen tapahtui yksijuosteisten RNA-välituotteiden kautta. RNA:n tuotto tapahtui DNA:sta riippuvaisen RNA-polymeraasin avulla. RNA:ssa käytettiin nukleotideja, jotka olivat samanlaisia kuin DNA:ssa olevat nukleotidit. Ainoa poikkeus oli, että DNA:ssa olevan tymiinin sijaan RNA:ssa käytettiin uridiinia.

Geneettinen koodi ilmeni proteiineina. Nämä koottiin vapaista aminohapoista lähetti-RNA:n translaation kautta. Translaatiossa käytettiin ribosomeja, siirtäjä-RNA:ta ja joukkoa muita proteiineja. Ribosomit koostuivat kahdesta alayksiköstä, suuresta 50S ja pienestä 30S -yksiköstä. Kukin alayksikkö koostui ribosomaalisesta RNA:sta, jota ympäröivät ribosomaaliset proteiinit. RNA-molekyyleillä (rRNA:lla ja tRNA:lla) oli tärkeä rooli ribosomien katalyyttisessä toiminnassa. Vain 20 aminohappoa käytettiin, pois sulkien lukuisat muut aminohapot. Vain aminohappojen L-isomeerejä käytettiin. ATP:ta käytettiin energian siirtoon ja lyhytaikaiseen varastointiin. Oli useita satoja proteiinientsyymeitä, jotka katalysoivat kemiallisia reaktioita. Nämä reaktiot valjastivat energiaa rasvoista, sokereista ja aminohapoista, sekä syntetisoivat rasvoja, sokereita, aminohappoja ja nukleiinihappoemäksiä käyttämällä mielivaltaisia kemiallisia reittejä.

Solu sisälsi vesipohjaisen sytoplasman, jota ympäröi kahdesta vastakkaisesta lipidikerroksesta koostuva kalvo. Natriumin konsentraatio oli alhaisempi ja kaliumin konsentraatio oli korkeampi solun sisällä kuin solun ulkopuolella. Tätä gradienttia ylläpitivät erityiset ionipumput. Solu lisääntyi solunjakautumisen kautta sen jälkeen, kun sen sisältö oli kahdentunut. Solu käytti kemiosmoosia tuottaakseen energiaa. Se myös pelkisti CO2 ja hapetti H2 -molekyylejä.

Solu eli todennäköisesti syvänmeren hydrotermisistä aukoista löytyvissä olosuhteissa, jotka johtuvat meriveden ja magman välisestä vuorovaikutuksesta merenpohjan alla.

Hypoteesit
----------

Kladogrammi, joka linkittää kaikki suuret eliöryhmät LUCA:an (pohjalla oleva musta runko). Tämä kaavio perustuu dataan, joka on kerätty ribosomaalisen RNA:n sekvensoinnista.
Vuonna 1859 Charles Darwin julkaisi *Lajien synnyn*, jossa hän kahdesti esitti hypoteesin, että olisi ollut vain yksi progenootti kaikille elämänmuodoille. Hän teki analogiaan perustuvan johtopäätöksen ja kirjoitti tämän perusteella, että "kaikki elolliset oliot, mitkä milloinkaan ovat tämän maan pinnalla eläneet, ovat voineet polveutua jostakin yhteisestä kantamuodosta". Hän viittasi hypoteesiin uudelleen viimeisessä lauseessa: "Jotakin suuremmoista on tässä ajatuksessa, että Luoja on puhaltanut elämän ja sen voimat aluksi vain muutamiin harvoihin tai yhteen ainoaan muotoon ja että kiertotähtemme kiertäessä rataansa järkähtämättömän painolain mukaisesti tuosta yksinkertaisesta alusta on kehittynyt ja edelleen kehittyy mitä kauneimpia ja ihmeellisimpiä muotoja."

Silloin kun LUCA:n olemassaolosta esitettiin hypoteeseja, elävien solujen geneettiseen etäisyyteen perustuvat kladogrammit viittasivat siihen, että arkeonit erkaantuivat aikaisin muusta elämästä. Tähän johtopäätökseen tultiin sen perusteella, että kaikki tunnetut arkeonit voivat selviytyä erittäin vaikeissa olosuhteissa, kuten korkeassa suolapitoisuudessa, lämpötilassa ja happamuudessa. Tämän takia jotkut tieteilijät ehdottivat, että LUCA kehittyi syvänmeren aukkojen kaltaisissa ympäristöissä, joissa tämän kaltaiset ääriolosuhteet vallitsevat nykyisin. Arkeonit löydettiin kuitenkin vähemmän vaativista ympäristöistä. Nykyisin uskotaan, että ne ovat lähempää sukua aitotumaisiin kuin bakteereihin, vaikka monet yksityiskohdat ovat vielä tuntemattomia.

2005 julkaistu evoluutiopuu, josta näkyy geenien siirtymisen eri haarojen välillä, muodostaen kuvan verkostosta yksinkertaisen hierarkian sijaan
Vuonna 2010 julkaistiin muodollinen testi universaalista yhteisestä esivanhemmuudesta. Tämä perustui "niihin erittäin moneen molekyylisekvenssiin, jotka ovat nykyisin saatavilla elämän jokaisesta kunnasta". Muodollinen testi suosi LUCA:n olemassaoloa yli laajan kirjon horisontaalisia geeninsiirtymiä sisältäviä hypoteesejä. Vaikka muodollinen koettelu suosi ylivoimaisesti sitä, että olisi ollut yksittäinen LUCA, tämä ei kuitenkaan tarkoita, että LUCA olisi koskaan ollut yksin. Se oli sen sijaan yksi useasta aikaisesta mikrobista. Kuitenkin on lähestulkoon varmaa, että kaikilla eliöillä on yksi yhteinen esivanhempi koska monet muut nukleotidit ovat mahdollisia DNA:ssa ja RNA:ssa nykyisin käytettyjen nukleotidien lisäksi. Olisi erittäin epätodennäköistä, että erilaisista alkusoluista poikineet eliöt kykenisivät suorittamaan horisontaalisia geeninsiirtoja ilman, että ne sekoittaisivat toistensa geenejä tuottaen tilke-DNA:ta. Lisäksi on lukuisia aminohappoja, jotka ovat kemiallisesti mahdollisia niiden 20 lisäksi, joita nykyisin käytetään proteiineissa. Theobaldin suorittama muodollinen tilastollinen testi otti nämä kemialliset todisteet huomioon. Ne viittaavat siihen, että vaikka muita aikaisia mikrobeja varmaan oli olemassa, yksi ainut solu oli LUCA koska muiden mikrobien jälkeläisiä ei selviytynyt Paleoarkeeista maailmankautta pidemmälle. AT/GC –säännön ja kahdenkymmenen aminohapon asettamalla yhteisellä kehyksellä, horisontaaliset geeninsiirrot olisivat olleet mahdollisia ja olisivat voineet olla erittäin yleisiä yksittäisen solun jälkeläisten keskuudessa.

Vuonna 1998 Carl Woese ehdotti, ettei yhtäkään yksittäistä eliötä voisi ajatella LUCA:na ja että kaikkien modernien eliöiden geneettinen materiaali periytyi muinaisessa eliöiden yhteisössä tapahtuneesta horisontaalisesta geeninsiirrosta. Vaikka myöhemmin julkaistujen tutkimusten tulokset viittaavat yksittäisen LUCA:n olemassaoloon, Woesen esittämä perustelu pätee edelleen ns. ur-eliöihin. Elämän alkuvaiheissa polveutuminen ei ollut yhtä lineaarista kuin nykyisin koska geneettisen koodin kehittyminen vei aikaa.*lähde tarkemmin?* Eliöitä ei voitu helposti kartoittaa fylogeneettiseen puuhun ennen korkeatasoista replikaatiota. LUCA eli geneettisen koodin mukaan ja sillä oli kehittynyt ainakin jonkinlainen yksinkertainen molekyläärinen oikolukumekanismi. LUCA ei ollut ihan ensimmäinen solu, mutta se oli sen sijaan se solu, jonka jälkeläiset selviytyivät mikrobievoluution ensimmäisten vaiheiden ohi.

Katso myös
----------

* Elämän alkuperä
* Esisolu
* Panspermia

Lähteet
-------

1. 1 2 3  Theobald DL: A formal test of the theory of universal common ancestry.  *Nature*, toukokuu 2010, 465. vsk, nro 7295, s. 219–22. PubMed:20463738. doi:10.1038/nature09014. Bibcode:2010Natur.465..219T. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
2. ↑  Doolittle WF: Uprooting the tree of life.  *Scientific American*, helmikuu 2000, 282. vsk, nro 2, s. 90–5. PubMed:10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
3. ↑  Glansdorff N, Xu Y, Labedan B: The last universal common ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner.  *Biology Direct*, 2008, 3. vsk. PubMed:18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
4. ↑  Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T.: Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks.  *Nature Geoscience*, 2013, 7. vsk, s. 25–8. doi:10.1038/ngeo2025. Bibcode:2014NatGe...7...25O. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
5. ↑  Borenstein, Seth: Oldest fossil found: Meet your microbial mom  13.11.2013. Associated Press. Viitattu 12.9.2016. (englanniksi)
6. ↑  Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM: Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia.  *Astrobiology*, joulukuu 2013, 13. vsk, nro 12, s. 1103–24. PubMed:24205812. doi:10.1089/ast.2013.1030. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
7. ↑  Borenstein, Seth: Excite News - Hints of life on what was thought to be desolate early Earth  19.10.2015. Associated Press. Viitattu 12.9.2016. (englanniksi)
8. ↑  Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L.: Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon.  *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*, 24.11.2015, 112. vsk, nro 47, s. 14518–14521. PubMed:26483481. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.9.2016.  (englanniksi)
9. 1 2  Wade, Nicholas: Meet Luca, the Ancestor of All Living Things *The New York Times*.  25.7.2016. Viitattu 12.9.2016. (englanniksi)
10. 1 2 3  Darwin, Charles: *Lajien synty luonnollisen valinnan kautta eli luonnon suosimien rotujen säilyminen taistelussa olemassaolosta*, s. 303 ja 305. Suomentanut A. R. Koskimies. Hämeenlinna: Karisto, 1913–1917. Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 12.9.2016).
11. ↑  Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L.: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.  *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 1.6.1990, 87. vsk, nro 12, s. 4576–4579. PubMed:2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 13.9.2016.  (englanniksi) Lainaus: "...simpler, more rudimentary entity than the individual ancestors that spawned the three [domains] (and their descendants)"
12. 1 2 3 4 5  Wächtershäuser, Günter: Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment.  *Systematic and Applied Microbiology*, 1998, 21. vsk, nro 4, s. 473–4, IN1, 475–7. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.   (englanniksi)
13. 1 2 3 4 5  Gregory, Michael: What is Life? Clinton College.  (englanniksi)
14. 1 2 3 4 5  Pace NR: The universal nature of biochemistry.  *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*, tammikuu 2001, 98. vsk, nro 3, s. 805–8. PubMed:11158550. doi:10.1073/pnas.98.3.805. Bibcode:2001PNAS...98..805P.   (englanniksi)
15. 1 2 3 4 5  Wächtershäuser G: From pre-cells to Eukarya--a tale of two lipids.  *Molecular Microbiology*, tammikuu 2003, 47. vsk, nro 1, s. 13–22. PubMed:12492850. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x.   (englanniksi)
16. ↑  Garwood, Russell J.: Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution.  *Palaeontology Online*, 2012, 2. vsk, nro 11, s. 1–14. Artikkelin verkkoversio.  (englanniksi)
17. ↑  Marshall, Michael: Life began with a planetary mega-organism *New Scientist*.  23.11.2011. Reed Business Information.  (englanniksi)
18. ↑  Martin W, Russell MJ: On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent.  *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences*, lokakuu 2007, 362. vsk, nro 1486, s. 1887–925. PubMed:17255002. doi:10.1098/rstb.2006.1881.   (englanniksi)
19. ↑  Lane N, Allen JF, Martin W: How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life.  *BioEssays*, huhtikuu 2010, 32. vsk, nro 4, s. 271–80. PubMed:20108228. doi:10.1002/bies.200900131.   (englanniksi)
20. ↑  Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F.: The physiology and habitat of the last universal common ancestor.  *Nature Microbiology*, 25.7.2016. doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 14.9.2016.  (englanniksi)
21. ↑  Xie Q, Wang Y, Lin J, Qin Y, Wang Y, Bu W: Potential key bases of ribosomal RNA to kingdom-specific spectra of antibiotic susceptibility and the possible archaeal origin of eukaryotes.  *PLoS ONE*, 2012, 7. vsk, nro 1, s. e29468. PubMed:22247777. doi:10.1371/journal.pone.0029468.   (englanniksi)
22. ↑  Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV: The deep archaeal roots of eukaryotes.  *Molecular Biology and Evolution*, elokuu 2008, 25. vsk, nro 8, s. 1619–30. PubMed:18463089. doi:10.1093/molbev/msn108.   (englanniksi)
23. ↑  Steel M, Penny D: Origins of life: Common ancestry put to the test.  *Nature*, toukokuu 2010, 465. vsk, nro 7295, s. 168–9. PubMed:20463725. doi:10.1038/465168a. Bibcode:2010Natur.465..168S.   (englanniksi)
24. ↑  Woese C: The universal ancestor.  *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*, kesäkuu 1998, 95. vsk, nro 12, s. 6854–9. PubMed:9618502. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. Bibcode:1998PNAS...95.6854W.   (englanniksi)
25. ↑  Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs: *The Major Transitions in Evolution*. Oxford, Englanti: Oxford University Press, 1995. ISBN 0-19-850294-X. Teoksen verkkoversio. (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* Solunetti: Alkusolu

Käännös suomeksiKäännös suomeksi Tämä artikkeli tai sen osa on käännetty tai siihen on haettu tietoja muunkielisen Wikipedian artikkelista.   
Alkuperäinen artikkeli: en:Last universal common ancestor