**Mikroverenkierrolla** tarkoitetaan verenkiertoa pienimmissä verisuonissa eli mikroverisuonissa, jotka muodostavat elinten kudosten **mikroverisuoniston**. Mikroverisuoniin kuuluvat terminaaliset pikkuvaltimot (arteriolit), metarteriolit, hiussuonet (kapillaarit) ja pikkulaskimot (venulit). Pikkuvaltimot kuljettavat keuhkoista tulevan hapettuneen valtimoveren hiussuoniin, joista veri virtaa ulos pikkulaskimoiden kautta laskimoihin. 

Näiden verisuonten lisäksi mikroverenkierto sisältää myös lymfaattisia hiussuonia ja keräystiehyitä. Mikroverenkierron päätehtävät ovat hapen ja ravinteiden kuljettaminen solujen käyttöön sekä solujen tuottaman hiilidioksidin (CO2) ja kuona-aineiden poiskuljettaminen kudoksista. Se toimii myös verenvirtauksen ja kudoksen läpivirtauksen (perfuusion) säätelijänä, mikä vaikuttaa verenpaineeseen ja tulehdusvasteisiin, kuten turvotukseen.

Useimmat mikroverenkierron suonet ovat litteiden endoteelisolujen päällystämiä, ja monet niistä ovat perisyyteiksi kutsuttujen supistuvien solujen ympäröimiä. Endoteeli tarjoaa tasaisen pinnan veren virtaukselle ja säätelee veden ja liuenneiden aineiden liikkumista veren ja kudosten välisessä soluvälitilan plasmassa.

Mikroverenkierto eroaa makroverenkierrosta, jolla tarkoitetaan veren kiertämistä elimiin ja elimistä.

Rakenne
-------

Mikroverenkierron valtimonpuoleisia suonia kutsutaan pikkuvaltimoiksi (arterioleiksi), jotka ovat hyvin hermotettuja  ja sileiden lihassolujen ympäröimiä. Ne ovat halkaisijaltaan 10 - 100 µm. Arteriolit kuljettavat veren kapillaareihin (hiussuoniin), joita ei ole hermotettu, joita ei ympäröi sileä lihas ja joiden halkaisija on noin 5 - 8 µm. Veri virtaa ulos kapillaareista pikkulaskimoihin (venuleihin), joita ympäröi vähän sileää lihasta ja jotka ovat halkaisijaltaan 10-200 µm. Pikkulaskimoista veri virtaa laskimoihin.

Mikroverenkierto voidaan jakaa kolmeen toiminnalliseen osaan: hiussuonia edeltävät suonet, hiussuonet (kapillaarit) ja hiussuoniston jälkeiset suonet. Hiussuonia edeltävällä alueella toimivat arteriolit ja prekapillaariset sulkijalihakset (sfinkterit), joiden tehtävänä on säätää verenvirtausta kapillaareihin ja venuleihin sileiden lihastensa supistumisen ja rentoutumisen avulla. Hiussuonten alueella tapahtuu aineiden ja kaasujen vaihto veren ja soluvälitilan plasman välillä. Lopuksi hiussuoniston jälkeistä osuutta edustavat pikkulaskimot (venulit), jotka muodostuvat endoteelisolujen kerroksesta, joka sallii joidenkin aineiden vapaan siirtymisen soluvälitilaan.

### Mikroanatomia

Useimpien mikroverisuonten seinämät muodostuvat litteistä endoteelisoluista, ja useat niistä ovat perisyyttisoluiksi kutsuttujen supistumiskykyisten solujen ympäröimiä. Endoteeli tarjoaa tasaisen pinnan veren virtaukselle ja säätelee veden ja liuenneiden aineiden liikkumista veren ja kudosten välisessä soluvälitilan plasmassa. Endoteeli tuottaa myös molekyylejä, jotka ehkäisevät veren hyytymistä, paitsi verenvuototapauksessa. Perisyyttisolut voivat supistuessaan pienentää arteriolien läpimittaa ja siten säätää veren virtausta ja verenpainetta.

Toiminta
--------

Näiden verisuonten lisäksi mikroverenkiertoon kuuluu myös imusuoniston hiussuonia, lymfakapillaareja ja keräystiehyitä. Mikroverenkierron päätehtävät ovat hapen ja ravinteiden kuljettaminen solujen käyttöön sekä hiilidioksidin (CO2) ja kuona-aineiden poistaminen kudoksista. Se toimii myös verenvirtauksen ja kudoksen perfuusion (läpivirtauksen) säätelijänä, mikä vaikuttaa verenpaineeseen ja tulehdusvasteisiin, kuten turvotukseen.

### Säätely

Kudoksen perfuusion säätely tapahtuu mikroverenkierrossa. Siellä arteriolit kontrolloivat veren virtausta kapillaareihin. Arteriolit supistuvat ja rentoutuvat, vaihdellen läpimittaansa ja jäntevyyttään, kun verisuonten sileät lihakset reagoivat erilaisiin ärsykkeisiin. Kohonneesta verenpaineesta johtuva suonten laajeneminen on olennainen ärsyke lihasten supistumiselle arteriolien seinämissä. Tämän seurauksena mikroverenkierron virtaus pysyy vakiona systeemisen verenpaineen muutoksista huolimatta. Tämä mekanismi toimii kaikissa ihmiskehon kudoksissa ja elimissä. Lisäksi hermosto osallistuu mikroverenkierron säätelyyn. Sympaattinen hermosto aktivoi pienempiä arterioleja, mukaan lukien terminaalisia pikkuvaltimoita. Noradrenaliinilla ja adrenaliinilla on vaikutusta alfa- ja beeta-adrenergisiin reseptoreihin. Muut hormonit (katekoliamiini, reniini-angiotensiini, vasopressiini ja natriureettinen peptidi) kiertävät verenkierrossa ja voivat vaikuttaa mikroverenkiertoon aiheuttaen suonten laajentumista  tai supistumista. Monet hormonit ja neuropeptidit vapautuvat yhdessä aivojen välittäjäaineiden kanssa.

Arteriolit vastaavat kudoksissa syntyviin metabolisiin ärsykkeisiin. Kun kudoksen aineenvaihdunta kasvaa, katabolisten tuotteiden kertyminen johtaa verisuonten laajenemiseen. Endoteeli alkaa hallita lihasten jäntevyyttä ja arteriolikudosta. Endoteeli myös aktivoi ja inaktivoi plasmassa kiertäviä ainesosia, kuten hormoneja. Siellä tapahtuu myös vasodilaattorien ja vasokonstriktorien synteesi ja erittyminen suonten läpimitan muuttamiseksi tarpeen mukaan. Endoteelin vasteet mahdollistavat verenvirtauksen vaihtelut pikkuvaltimoissa.

### Kapillaariaineenvaihdunta

Termi kapillaariaineenvaihdunta viittaa mikroverenkierron tasolla tapahtuvaan veren ja kudossolujen väliseen aineiden vaihduntaan, josta suurin osa tapahtuu kapillaareissa. Ne haarautuvat laajalle maksimoidakseen aineenvaihdunta-alueen, minimoidakseen diffuusioetäisyyden kudossoluista ja maksimoidakseen aineenvaihduntapinta-alan sekä aineenvaihdunta-ajan.

Noin seitsemän prosenttia kehon verestä on kapillaareissa, jotka vaihtavat jatkuvasti aineita verisuonten ulkopuolella olevan soluvälitilan nesteen eli interstitiaalinesteen kanssa. Tämä dynaaminen aineiden vaihtuminen interstitiaalinesteen ja veren välillä on nimeltään kapillaariaineenvaihdunta. Aineet kulkevat kapillaarien seinämien läpi kolmen eri mekanismin kautta: diffuusiolla, massavirtauksella tai transsytoosilla. Mikroverisuoniston nesteiden ja kiinteiden aineiden vaihdot tapahtuvat erityisesti kapillaareissa ja kapillaarien jälkeisissä pikkulaskimoissa ja keräävissä pikkulaskimoissa.

Kapillaarien seinämät mahdollistavat lähes kaikkien plasman aineiden vapaan virtauksen seinämän läpi. Plasman proteiinit ovat ainoa poikkeus, koska ne ovat liian suuria läpäistäkseen suonen seinämää.

### Säätely

Kapillaariaineenvaihduntaa säännellään eri mekanismeilla. Nämä mekanismit toimivat yhdessä ja edistävät aineiden vaihduntaa seuraavilla tavoilla. Ensinnäkin diffusoituvien molekyylien on kuljettava vain lyhyt matka, koska kapillaarin halkaisija on pieni sekä sen seinämä on ohut, ja kudossolut ovat lähellä hiussuoniaan. Lyhyt etäisyys on tärkeä, koska kapillaaridiffuusioprosentti pienenee, kun diffuusioetäisyys kasvaa. Toiseksi, kapillaarien suuren lukumäärän (10-14 miljoonaa kapillaaria) vuoksi, aineiden vaihtoon on käytettävissä uskomattoman suuri pinta-ala. Kapillaareissa virtaa kuitenkin vain noin 5 % veren kokonaismäärästä (250 ml 5000 ml:sta). Kolmanneksi, veri virtaa hitaammin kapillaareissa niiden laajan haarautumisen vuoksi.

### Diffuusio

Diffuusio on ensimmäinen ja tärkein mekanismi, joka sallii pienten molekyylien virtauksen kapillaarien seinämien läpi. Tämä mekanismi riippuu soluvälitilan ja veren välisten pitoisuuksien erosta, jolloin molekyylit siirtyvät korkeammasta konsentraatiosta matalampaan. Glukoosi, aminohapot, happi (O2) ja muut molekyylit poistuvat kapillaareista diffuusiolla saavuttaakseen elimistön kudokset. Hiilidioksidi (CO2) ja muut kuona-aineet lähtevät kudoksista ja tulevat kapillaareihin samalla menetelmällä, mutta vastakkaiseen suuntaan. Kapillaariseinämien läpi tapahtuva diffuusio riippuu kapillaariseinämiä muodostavien endoteelisolujen läpäisevyydestä. Starling-yhtälö kuvaa hydrostaattisten ja osmoottisten paineiden (ns. Starling-voimien) roolit nesteen siirtämisessä kapillaarisen endoteelin läpi. Proteiinien kuljettamat lipidit ovat liian suuria kapillaariseinämien läpäisemiseksi diffuusiolla, joten niiden on luotettava muihin kahteen menetelmään.

### Massavirtaus

Toinen kapillaariaineenvaihduntamekanismi on massavirtaus. Sitä käyttävät pienet, ei-rasvaliukoiset aineet läpäistäkseen hiusverisuonen seinämän. Näiden aineiden läpäisevyys riippuu kapillaarien fyysisistä ominaisuuksista. Esimerkiksi kapillaarien tiukka rakenne vähentää ja rei'itetty rakenne lisää läpäisevyyttä, kun taas suuret endoteelisolujen väliset aukot mahdollistavat suurimman läpäisevyyden. Tässä tapauksessa aineiden vaihto määräytyy paineen muutosten mukaan. Kun aineiden virtaus kulkee verenkierrosta solujen väliseen tilaan tai interstitiumiin, prosessia kutsutaan suodatukseksi. Tällaista liikettä suosivat veren hydrostaattinen paine (BHP) ja interstitiaalisen nesteen osmoottinen paine (IFOP). Kun aineet liikkuvat interstitiaalisesta nesteestä kapillaareissa olevaan vereen, prosessia kutsutaan reabsorptioksi. Tätä liikettä suosivat paineet ovat veren kolloidin osmoottinen paine (BCOP) ja interstitiaalisen nesteen hydrostaattinen paine (IFHP). Se, suodattuuko aine vai imeytyykö se uudelleen, riippuu nettosuodatuspaineesta (NFP), joka on hydrostaattisen (BHP tai IFHP) ja osmoottisen paineen (IFOP tai BCOP) välinen ero. Nämä paineet tunnetaan nimellä Starling-voimat. Jos NFP on positiivinen, tapahtuu suodattuminen, mutta jos se on negatiivinen, tapahtuu reabsorptio.

### Transsytoosi

Kolmas kapillaariaineenvaihduntamekanismi on transsytoosi, jota kutsutaan myös vesikulaariseksi kuljetukseksi. Tässä prosessissa veren aineet liikkuvat kapillaarirakenteen muodostavien endoteelisolujen läpi. Aineet poistuvat endoteelisoluista eksosytoosilla, prosessilla, jossa vesikkelit eli kuljetuskalvorakkulat poistuvat solusta interstitiaaliseen soluvälitilaan. Vain muutamat aineet siirtyvät transsytoosin avulla: sitä käyttävät pääasiassa suuret, ei-rasvaliukoiset molekyylit, kuten insuliinihormoni. Kun vesikkelit poistuvat kapillaareista, ne siirtyvät interstitiumiin. Vesikkelit voivat siirtyä suoraan tiettyyn kudokseen tai ne voivat sulautua muihin vesikkeleihin, jolloin niiden sisällöt sekoittuvat. Tämä sekoittunut aines lisää vesikkelien toimintakykyä.

Tutkimusmenetelmät
------------------

Mikroverenkierron tutkimiseksi on kehitetty omat tutkimusmenetelmänsä, joita voidaan käyttää myös kriittisen alaraajaiskemian diagnosoinnissa. Tutkimalla kynsivallin hiussuonia kapillaarimikroskoopilla pystytään määrittämään hiussuonien rakenne, veren punasolujen määrä sekä niiden virtausnopeus. Transkutaaninen happiosapaine (TcpO2) sekä laserdopplermenetelmä antavat tietoa verenvirtauksesta hiussuonissa sekä ihon ravitsemustasosta. Näitä tutkimusmenetelmiä voidaan käyttää myös valtimotukoksen jälkeisen hyperemian arvioinnissa. Kun ihon happiosapaine on alle 30 mmHg, kyseessä on yleensä kriittinen iskemia.

Katso myös
----------

* Fahraeus–Lindquist effect
* Glycocalyx
* Microcirculatory Society

Lähteet
-------

1. 1 2 3  Conti, Fiorenzo. Battaglini, Piero Paolo. Mora, Edoardo.: *Fisiología Médica*. México D.F.: McGraw-Hill, 2010. 758060859. ISBN 9789701073414, 970107341X. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
2. 1 2 3  Drucker, René: *Medical physiology (1st ed.). Modern Manual.*, s. 137. .
3. 1 2 3  Sherwood, Lauralee: *Human Physiology. From cells to systems (7th ed.). Cengage learning.*, s. 361. .
4. 1 2 3 4 5 6  Tortora, Gerard J.: *Principles of anatomy & physiology.*, s. 811. Hoboken, NJ: Wiley, 2012. 698163931. ISBN 9780470565100. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
5. ↑  Hall, John: *Textbook of Medical Physiology (12th ed.)*, s. 184. Elsevier Science Publishers.
6. 1 2  Klabunde, Richard E.: *Cardiovascular physiology concepts*, s. 181. Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins/Wolters Kluwer, 2012. 712765593. ISBN 9781451113846. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
7. ↑  Johnson, Leonard R. 1942-, Byrne, John H.: *Essential medical physiology (3rd ed.)*, s. 59. Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2003. 123418009. ISBN 9780123875846. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
8. ↑  R. O. Scow, E. J. Blanchette-Mackie, L. C. Smith: Transport of lipid across capillary endothelium.  *Federation Proceedings*, 1980-7, nro 9, s. 2610–2617. PubMed:6995154. ISSN 0014-9446. Artikkelin verkkoversio.
9. ↑  Fluid Physiology: 4.1 Microcirculation *www.anaesthesiamcq.com*. Viitattu 4.6.2019.
10. ↑  Scallan, Joshua.: *Capillary fluid exchange : regulation, functions, and pathology*, s. 4. [San Rafael, CA]: Morgan & Claypool Life Sciences Publishers, 2010. 656436278. ISBN 9781615040667. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
11. ↑  Sircar, Sabyasachi.: *Principles of medical physiology (1st ed.)*, s. 259. Stuttgart: Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 187294914. ISBN 9783131440617. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
12. ↑  Barrett, Kim E. Ganong, William F.: *Ganong's review of medical physiology.*. New York: McGraw-Hill Medical, 2012. 779244271. ISBN 0071780033. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
13. 1 2  Shahid, Mohammad.: *Physiology (1st ed.)*, s. 82. Edinburgh: Elsevier Health Sciences, 2008. 81252708. ISBN 9780723433880. Teoksen verkkoversio (viitattu 4.6.2019).
14. ↑  Lepäntalo Mauri, von Bell Maritta, Määttälä Päivikki, Malmberg Pekka: Verisuonilaboratorio *Lääketieteellinen aikakauskirja Duodecim*.  1997;113(20):2009. Suomalainen Lääkäriseura Duodecim. Viitattu 12.6.2019.