**Talvisääsket** (Trichoceridae) on sääskiin kuuluva kaksisiipisten heimo, johon kuuluu noin 160 lajia kuudessa eri suvussa. Suomessa lajeista elää mahdollisesti 26. Lähes kaikki lajit ovat sopeutuneet kylmyyteen, ja ne elävät pääasiassa lauhkeassa ja kylmässä vyöhykkeessä sekä eteläisellä että pohjoisella pallonpuoliskolla. Talvisääsket muistuttavat hyttysiä ja vaaksiaisia. Hyttysistä poiketen ne ovat harmittomia, eivätkä ne pistä ihmistä.

Ulkonäkö ja koko
----------------

Tyypillinen talvisääsken siiven suonisto. *Cladoneura*-suvulla toinen anaalisuoni (A2) on pidempi, ja se muistuttaa siten pikkuvaaksiaisten siipeä.
Talvisääsket ovat hentoja, pitkäjalkaisia ja ohutruumiisia sääskiä, jotka muistuttavat hyttysiä ja vaaksiaisia. Ne eivät kuitenkaan pistä kuten hyttyset, eivätkä ne pudota jalkojaan läheskään yhtä helposti kuin vaaksiaiset. Talvisääskien ruumiin pituus on 3–9 millimetriä ja siiven pituus 3–12 millimetriä. Naaraat ovat yleensä suurempia kuin koiraat. Talvisääskien ruumiin väri vaihtelee kellertävästä mustaan. Niiden pää on pieni ja pyöreä, ja niiden tuntosarvet ovat pitkät ja ohuet, ja koostuvat 13–16 jaokkeesta. Suuosat ovat lyhyet ja huomaamattomat, mutta tuntorihmat ovat pitkät. Samoin kuin vaaksiaisilla, niillä on V-kirjaimen muotoinen uurre keskiruumiissa. Talvisääskillä on päänsä päällä kolme pistesilmää, jotka sekä vaaksiaisilta että hyttysiltä puuttuvat kokonaan. Talvisääskien siivet ovat läpikuultavat tai ruskehtavat, ja ne ovat lepoasennossa taitettuna takaruumiin päälle. Kaikilla lajeilla on samankaltainen siipien suonisto, joka muistuttaa pikkuvaaksiaisten suonistoa. *Cladoneura*-sukua lukuun ottamatta ne eroavat kuitenkin pikkuvaaksiaisista lyhyen ja voimakkaasti taipuneen toisen anaalisuonen perusteella.

Levinneisyys ja elinympäristö
-----------------------------

Talvisääskiä on kuusi sukua, joista kolmen luonnollinen levinneisyys on pohjoisella ja kolmen eteläisellä pallonpuoliskolla, mutta lajimääräisesti ne ovat paljon yleisempiä pohjoisella pallonpuoliskolla. Lähes kaikki talvisääskilajit ovat sopeutuneet kylmään ilmastoon, ja ne suosivat lähinnä matalia lämpötiloja. Suurin osa talvisääskien lajeista elää pohjoisen pallonpuoliskon holarktisella alueella, ja ne suosivat lähinnä viileitä ja kylmiä seutuja lauhkeassa ja kylmässä vyöhykkeessä sekä subtrooppisen vyöhykkeen vuoristoseuduilla. Vaikka talvisääskistä on havaintoja kaikista eläinmaantieteellisistä alueista, on niiden esiintyminen etiopialaisella alueella on kyseenalaista. Niitä tavataan kaikista maanosista, mutta Afrikassa niiden levinneisyys on todennäköisesti rajoittunut maanosan pohjoisosaan. Talvisääskien levinneisyys on bipolaarinen eli niitä tavataan kummankin pallonpuoliskon napa-alueilla. Pohjoisimmillaan levinneisyys on yläarktisilla saarilla, esimerkiksi Huippuvuorilla, kun taas eteläisimmät talvisääsket elävät subantarktisilla ja antarktisilla kylmillä valtamerisaarilla. Eteläisimmät saaret, joilla talvisääskiä elää luontaisesti, ovat Aucklandsaaret ja Campbellsaaret, mutta ihmisen mukana tulleina vieraslajeina heimo on levinnyt jopa Antarktikseen kuuluvalle Kuningas Yrjön saarelle, missä elää yksi talvisääskilaji, *Trichocera maculipennis*.

Suurin osa talvisääskilajeista kuuluu sukuun *Trichocera*, jota esiintyy luontaisesti pohjoisella pallonpuoliskolla Euroopassa, Aasiassa, Pohjois-Afrikassa ja Pohjois-Amerikassa sekä vieraslajina myös eteläisellä pallonpuoliskolla. *Trichocera*-suvun kaikki lajit ovat kylmään sopeutuneita, mutta suvun sisällä vaikuttaa olevan erikoisen korkeita lämpötiloja sietävä lajiryhmä, joka on levittäytynyt laajalle alueelle Välimeren seudulla. Lajiryhmän lämmönkestävyys lienee mahdollistanut niiden selviytymisen eurooppalaisilla rahtilaivoilla tropiikin yli mahdollisesti toukkina tai munina, ja siten ne ovat voineet levitä myös eteläiselle pallonpuoliskolle historiallisena aikana. Muut pohjoisen pallonpuoliskon suvut ovat *Paracladura* Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta sekä harvinainen *Cladoneura* Euroopasta, Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta. Kummankin aikuisia yksilöitä tavataan lähinnä loppukesällä ja alkusyksyllä, ja usein myös lauhkeammista elinympäristöistä. Eteläisen pallonpuoliskon suvut ovat *Zedura*, *Asdura* ja *Nothotrichocera*. Niitä tavataan Uudessa-Seelannissa, Australiassa, Etelä-Amerikassa ja subantarktisilla saarilla.

Aikuiset talvisääsket suosivat kosteita, viileitä, runsaasti orgaanista aineista sisältäviä elinympäristöjä. Niitä tavataan esimerkiksi metsissä ja pelloilla, mutta jotkut lajit elävät vaativammissa ympäristöissä, kuten pimeissä luolissa, kaivoksissa ja jyrsijöiden koloissa sekä vuoristoissa. Talvisääskillä on preadaptaatio, joka mahdollistaa niiden pärjäämisen luolissa ja vastaavissa elinympäristöissä joko väliaikaisesti tai pysyvästi. *Trichocera maculipennis* on laji, joka voi elää koko elämänsä luolissa, missä sitä on tavattu vuoden ympäri. Abhasiassa sijaitsevassa Krubera-Voronjan luolassa sitä on tavattu jopa 2 140 metrin syvyydestä. Ihmisen toiminta on lisännyt talvisääskille sopivien elinympäristöjen määrää, ja ne voivat elää sankoin joukoin ihmisen tekemissä kaivoksissa ja tunneleissa. Niitä tavataan myös usein kellareissa. Nepalissa talvisääskiä on tavattu vuoristoissa jopa 5 250 metrin korkeudesta.

Elinkierto
----------

Talvisääskien biologian tuntemuksessa on useita aukkoja, eikä useimpien lajien elinkiertoa ja kehityskautta tunneta hyvin. Lisäksi niiden elinkierto ja aktiivisuuskausi voivat vaihdella paljon jopa saman lajin sisällä, ja ne voivat näyttää hyvin erilaiselta riippuen siitä, minkälaisessa ilmastossa lajia tutkitaan.

### Yksilönkehitys

Lajin *Trichocera maculipennis* toukkia kolmannessa ja neljännessä instaarissa eli kehitysvaiheessa.
Naaras munii soikeita, läpikuultavia, kuivumisalttiita munia mätänevään orgaaniseen ainekseen. Toukat elävät mätänevässä tai lahoavassa aineksessa kosteissa tai märissä olosuhteissa. Ne myös syövät tätä ainesta, johon kuuluvat lehdet ja muu kasviaines, sienten itiöemät, lanta ja haaska. Ne voivat elää esimerkiksi metsän lehtikarikkeessa, komposteissa, sienissä, luolissa, lantatunkioissa, jyrsijöiden koloissa ja joskus varastoiduissa juureksissa. Antarktisilla saarilla toukkia on löydetty pingviinien ulosteesta ja linnunpesistä. Toukat voivat mahdollisesti kehittyä myös puiden oksien sammaleissa ja jäkälissä. Toukkien elinympäristöä kuvaillaan usein terrestriseksi, missä mielessä ne eroavat useista vaaksiaislajeista, joiden toukat ovat akvaattisia. Talvella elävien toukkien määritteleminen joko terrestrisiksi tai akvaattisiksi on kuitenkin hankalaa, sillä kosteimmillaan niiden elinympäristö on ajoittain lumen tai jään alla. *Trichocera maculipennis* -lajin toukkien tiedetään voivan käyttää kasvualustanaan myös puolinestettä tai nestettä, sillä ne voivat nostaa spiraakkelinsa eli hengitysaukkonsa sisältävän peräpäänsä pinnan yläpuolelle.

### Aikuiset talvisääsket

Talvisääsket tunnetaan varsinkin pohjoisella pallonpuoliskolla siitä, että aikuiset ovat aktiivisia viileinä vuodenaikoina, myös silloin, kun useimmat muut hyönteiset ovat levossa. Erityisen hyvin tämä kuvaus sopii kylmään sopeutuneeseen *Trichocera*-sukuun, jonka aikuisia yksilöitä tavataan pääosassa pohjoista pallonpuoliskoa syksystä kevääseen, osittain myös talven läpi. Vuoristoissa ja kylmissä ilmastoissa, missä kesä on lyhyt ja viileä, aikuiset lentävät kuitenkin pääasiassa kesällä, sillä aktiivisuuskausi siirtyy progressiivisesti kesäkuukausiin, kun tullaan korkeammalle leveysasteissa tai korkeudessa merenpinnasta. Pohjoisen pallonpuoliskon kaksi muuta sukua, *Cladoneura* ja *Paracladura*, lentävät kuitenkin pääosin loppukesällä ja alkusyksyllä. Eteläisellä pallonpuoliskolla lauhkean vyöhykkeen talvisääskien aktiivisuus on huipullaan talvella, mutta *Nothotrichocera*-sukua tavataan vuoden ympäri. *Nothotrichocera*-lajien aikuiset voivat pakoilla kuumuutta kesähorrostamalla luolissa.

Useimmat talvisääsket syövät aikuisena kasvinesteitä, kuten mettä, mutta mahdollisia ravintoeroavaisuuksia lajien välillä ei tunneta hyvin. Niiden tiedetään myös voivan suorittaa elinkiertonsa syömättä lainkaan aikuisena, mikä on tärkeä piirre luolapopulaatioiden pärjäämiselle.

Vaikka useimmat talvisääsket ovat sopeutuneita kylmään, pakkanen tappaa aikuiset yksilöt melko herkästi. Lisäksi ne ovat alttiita kuivumiselle, mikä johtuu niiden heikosti kovettuneesta kutikulasta. Koiraat ovat alttiimpia kuivumiselle kuin naaraat, eivätkä ne siksi elä yhtä kauaa. Aikuisten talvisääskien luonnollista elinikää ei tarkalleen tunneta, mutta tasaisen ilmankosteuden ja sopivan matalan lämpötilan tiedetään pidentävän niiden selviytymistä. Niillä on parhaat selviytymismahdollisuudet luolissa ja lumen alla, joiden mikroilmastossa ne voivat elää useamman kuukauden verran. Britanniassa talvisääskiä on tavattu luolista vuoden ympäri. Pohjoisilla leveysasteilla ja boreaalisen vyöhykkeen talvessa ne pärjäävät lumikerroksen eristämän mikroilmaston ansiosta, ja ne ovat niin sanottuja lumihyönteisiä. Arktisessa talvessa ne eivät kuitenkaan pärjää. Talvisääsket eivät ole yhtä riippuvaisia lumesta kuin muut lumihyönteiset, sillä ne voivat pakoilla epäsuotuisia säätiloja myös luolissa ja halkeamissa sekä kivien ja puiden kaarnan alla, mikäli lämpötila pysyy suotuisana.

Subboreaalisen ja boreaalisen vyöhykkeen keväällä joillakin talvisääskillä on toinen sukupolvi ja lentokausi. Loppukeväällä lämpötila ja ilmankosteus ailahtelevat, ja ilmasto muuttuu lämpimämmäksi ja kuivemmaksi. Lämpötilan kohoaminen lisää koiraiden parveilua, mikä altistaa ne kuivumiselle, jota ne eivät tähän vuodenaikaan enää kestä. Siksi viimeiset talvisääsket ovat naaraita, jotka pysyttelevät suojemmassa kasvillisuuden muodostamassa mikroilmastossa.

Käyttäytyminen
--------------

### Parveilu

Talvisääskiä parveilemassa Oulun Pilpasuolla toukokuussa
Useimpien talvisääskien lisääntymistoimintoihin kuuluu koiraiden parveilu. Parveilukäyttäytyminen on herättänyt mielenkiintoa jo pitkään, sillä parvissa voi olla hyvin suuria määriä talvisääskiyksilöitä. Boreaalisessa vyöhykkeessä parveilu sijoittuu yleensä myöhäissyksyyn, mutta joillakin lajeilla voi olla toinen lentokausi keväällä. Parveilu tapahtuu yleensä iltapäivällä, ja se vaatii tietyn lämpötilan, ilmankosteuden ja valon yhdistelmän sekä tyynen sään, sillä talvisääsket ovat huonoja lentäjiä. Talvisääskien parvet kokoontuvat auringon lämmittämiin paikkoihin, kuten metsäaukeille, joenrannoille tai auringon lämmittämien kohteiden ylle. Parvet koostuvat saman lajin koiraista, jotka tanssivat ylös alas eri tahdissa, odottaen naaraiden lentävän parveen. Kokoontumalla yhteen koiraat ovat näkyvämpiä naaraille, mutta ne ovat myös helppo saalis pikkulinnuille. Parveilu tapahtuu kuitenkin sellaiseen aikaan, jolloin saalistajat ovat enimmäkseen epäaktiivisia. Naaraat lentävät parveen vain parittellakseen, jolloin paritteleva pari laskeutuu maahan. Tämän jälkeen naaras laskee hedelmöittyneet munat mätänevään ainekseen. Luolissa elävien populaatioiden talvisääsket eivät todennäköisesti parveile ollenkaan tai lähes ollenkaan.

### Elämä lumessa

Talvisääsken (*Trichocera hiemalis*) naaras lumessa
Boreaalisessa vyöhykkeessä monet *Trichocera*-suvun talvisääskilajit ovat niin sanottuja lumihyönteisiä, joita voi leudossa ilmassa nähdä kävelemässä lumen päällä tai lentämässä jopa talven keskellä. Koiraat ovat lyhytikäisempiä ja altiimpia kuivumiselle kuin naaraat, joten lumessa näkee lähinnä talvisääskien naaraita. Vaikka pohjoisen talvisääsket ovat sopeutuneita kylmään, pakkanen tappaa ne melko herkästi, ja niiden selviytymiskeinona hyvin pohjoisilla leveysasteilla ja boreaalisen vyöhykkeen talvessa onkin lumikerroksen eristämään mikroilmastoon turvautuminen. Lumen alla lämpötila ja ilmankosteus pysyvät suotuisina talven yli, ja lumi voi myös mahdollistaa toukkien kehittymisen ja jopa aikuisten yksilöiden parittelemisen ja munimisen sekä koteloiden kuoriutumisen talvella.

Puut ja muu lumen läpi työntyvä kasvillisuus muodostavat ilmakäytäviä, joita pitkin talvisääsket kapuavat lumen päälle leutoina talvipäivinä. Kun lämpötila laskee, ne vaihtavat jälleen mikroilmastoa ja palaavat näitä kanavia pitkin lumen alle. Samalla tavalla käyttäytyvät myös lumivaaksiaiset ja lumikorennot. Vähintään noin 20 senttiä paksu lumikerros muodostaa talvisääskille suotuisan mikroilmaston, jossa lämpötila pysyy nollan celsiusasteen liepeillä. Sekä toukat että aikuiset pystyvät liikkumaan normaalisti tässä lämpötilassa, ja korkea ilmankosteus mahdollistaa aikuisten pitkäikäisyyden. Sekä aikuisilla että toukilla tiedetään olevan kyky alijäähtyä eli estää solujen jäätymistä, vaikka ympäristö on pakkasen puolella. Alijäähtyminen mahdollistaa boreaalisten lajien aikuisilla sen, että ne voivat sietää ainakin −4 celsiusasteen lämpötiloja jonkin aikaa. Tässä lämpötilassa ne voivat edelleen kävellä ja yrittää lentää, mutta pitkä altistus tappaa ne. Esimerkiksi eteläisimmässä Ruotsissa, missä talven läpi pysyvä lumikerros on harvinaista, talvisääsket paleltuvat helposti kylmempien pakkasjaksojen aikana.

Etelä-Norjasta kerätyssä tutkimusaineistossa lumen päällä liikkuvia talvisääskiä havainnoitiin kaikkina talvikuukausina, lokakuusta huhtikuuhun. Tyypillinen lämpötila havainnoille oli nollan celsiusasteen kieppeillä, useimmiten tyynessä, pilvisessä säässä, kun ilmankosteus oli korkea. Puolassa talvisääskien on todettu olevan aktiivisia lumessa lähes ainoastaan yli 70 prosentin ilmankosteudessa, ollen sitä aktiivisempia, mitä lähempänä ilmankosteus on sataa prosenttia. Norjassa tehdyt havainnot viittaavat siihen, että useat lajit voivat munia ja paritella lumen alla vielä talven ollessa kylmimmillään, ja vanhat kuoriutumattomat kotelot voivat mahdollisesti jopa kuoriutua myöhästyneinä talvella.

Kehityshistoria
---------------

Lajin *Eotrichocera longensis* fossiileja
Talvisääskien heimo on hyvin vanha, ja sen vanhimmat tunnetut fossiilit ovat peräisin varhaisjurakauden Sinemurum-vaiheelta, noin 200–190 miljoonan vuoden takaa. Talvisääsket ovat varsin harvinaisia fossiiliaineistossa sekä sedimenttikivessä että meripihkassa, mutta sukupuuttoon kuolleen lajiston tiedetään silti olleen paljon nykyistä lajistoa monimuotoisempi. Fossiilien vähäinen määrä esimerkiksi vaaksiaisiin verrattuna selittyy pääosin talvisääskien erilaisilla elintavoilla. Vaaksiaisten yleisyys sedimenttikivessä johtuu niiden semiakvaattisista tai akvaattisista toukista verrattuna talvisääskien pääosin terrestrisiin toukkiin, joskin myös joillakin talvisääskillä on saattanut olla akvaattisia toukkia. Vaaksiaisten ja muiden kaksisiipisten runsas edustus meripihkassa puolestaan selittyy sillä, että ne ovat olleet aktiivisia myöhäiskeväällä ja kesällä, kun meripihkaa muodostuu, kun taas talvisääsket olivat luultavasti aktiivisia kylminä kuukausina, kun mahla oli kovettunutta. Fossiilisia talvisääskiä tunnetaan lähinnä lauhkeasta paleoilmastosta, harvemmin myös subtrooppisesta. Lähimpänä päiväntasaajaa elänyt talvisääskien edustaja oli varhaisliitukaudella elänyt *Ewaurista*. Sitä on löydetty meripihkasta paikallisesti runsaana, ja sen on täytynyt elää lämpimässä ja kosteassa subtrooppisessa ilmastossa.

Mesotsooisten talvisääskien fossiileja tunnetaan Euroopasta ja Aasiasta, kun taas kenotsooisia fossiileja tunnetaan Euroopasta ja Yhdysvalloista. Mesotsooisten ja kenotsooisten fossiilien välillä on varhaisliitukaudesta eoseeniin ulottuva suuri aukko, jonka ajalta fossiilit puuttuvat kokonaan. Neljästätoista erillisestä talvisääskien kehityslinjasta vain neljä on edelleen elossa, mutta aukon takia on epäselvää, milloin nämä kehityslinjat sammuivat. Luultavasti niiden sukupuutto oli osa laajempaa jurakautisten kaksisiipisten sukupuuttoaaltoa, joka johtui koppisiemenisten kasvien ilmestymisestä seuranneesta dramaattisesta elinympäristöjen muuttumisesta.

Luokittelu
----------

Talvisääskien sukulaissuhteet muiden kaksisiipisten kanssa ovat edelleen epäselvät. Ne saattavat olla kaikista nykyisistä kaksisiipisistä basaalisimpia eli "primitiivisimpiä", jolloin ne olisivat varhaisimpana eriytynyt kaksisiipisten kehityslinja, joka on selvinnyt tähän päivään asti. Talvisääskien heimo on pieni, ja se sisältää vain noin 160 elossa olevaa lajia, joista noin 110 kuuluu *Trichocera*-sukuun. Heimon lajeista noin 20 on kuvattu pelkkien naaraiden perusteella. Elossa olevat lajit kuuluvat kuuteen sukuun ja kahteen alaheimoon. Sukupuuttoon kuolleita talvisääskiä tunnetaan noin 80 lajia yli kymmenessä suvussa. Kun elossa olevat ja sukupuuttoon kuolleet suvut lasketaan yhteen, on sukuja kuusitoista ja alaheimoja neljä.

* Heimo: **Talvisääsket** (Trichoceridae)
	+ Alaheimo: †Ewauristinae
		- Suku: †*Ewaurista*
	+ Alaheimo: †Kovalevinae
		- Suku: †*Kovaleva*
	+ Alaheimo: Paracladurinae
		- Suku: *Asdura*
		- Suku: *Paracladura*
		- Suku: *Zedura*
	+ Alaheimo: Trichocerinae
		- Tribus: Nothotrichocerini
			* Suku: *Nothotrichocera*
			* Suku: †*Tanyochoreta*
			* Suku: †*Undaya*
			* Suku: †*Zherikhinina*
		- Tribus: Trichocerini
			* Suku: *Cladoneura* (syn. *Diazosma*)
			* Suku: †*Eotrichocera*
			* Suku: †*Karatina*
			* Suku: †*Mailotrichocera*
			* Suku: †*Paleotrichocera*
			* Suku: †*Rasnitsynina*
			* Suku: *Trichocera*

Lajit Suomessa
--------------

Suomi kuuluu holarktiseen alueeseen, johon talvisääskien levinneisyys keskittyy. Euroopassa tavataan kahta sukua, joista ainakin toinen, *Trichocera*, elää varmuudella Suomessa. Suomesta on julkaistu tieto 24 *Trichocera*-lajista, mutta oletettavasti lajistoon kuuluu vielä yksi laji, josta ei kuitenkaan ole julkaistua tietoa. Toinen eurooppalainen suku, *Cladoneura*, elää oletettavasti Suomessa yhden lajin muodossa, mutta siitäkään ei ole julkaistua tietoa. Alla olevassa luettelossa on kaikki 26 mahdollisesti suomalaista lajia, joista kaksi epävarmaa on merkitty kysymysmerkillä.

 
* ?*Cladoneura hirtipenne*
* *Trichocera altipons*
* *Trichocera annulata*
* *Trichocera antennata*
* ?*Trichocera arctica*
* *Trichocera dahlae*
* *Trichocera gigantea*
* *Trichocera hiemalis*
* *Trichocera implicata*
* *Trichocera inexplorata*
* *Trichocera lutea*
* *Trichocera mackenziei*
* *Trichocera maculipennis*
* *Trichocera major*
* *Trichocera michali*
* *Trichocera muelleri*
* *Trichocera nordica*
* *Trichocera parva*
* *Trichocera rannanenae*
* *Trichocera recondita*
* *Trichocera regelationis*
* *Trichocera rufescens*
* *Trichocera saltator*
* *Trichocera sibirica*
* *Trichocera sparsa*
* *Trichocera viramoi*

Talvisääsket ja ihminen
-----------------------

Aikuiset talvisääsket voivat seurata ihmistä tämän tuottaman lämmön perässä tai tulla sisätiloihin sähkövalojen houkuttelemina, mutta ne ovat ihmiselle sinänsä täysin harmittomia. Perunoille ja muille vihanneksille aikuisista talvisääskistä ja niiden toukista voi kuitenkin olla haittaa. Koeoloissa aikuisten on todettu voivan levittää varastotauteja liikkuessaan mädäntyneiden ja tuoreiden perunoiden välillä etsimässä munintapaikkaa. Lisäksi joidenkin lajien toukat voivat olla tuholaisia vihanneksissa, erityisesti perunoissa, nauriissa ja rehujuurikkaissa, jotka ovat osittain mädäntyneet, kun ne on varastoitu kuopissa talven yli.

Talvisääsket ovat osittain synantrooppisia eli ne voivat elää ihmisen luomissa elinympäristöissä ja hyötyä niistä. Niitä tavataan useista erilaisista synantrooppisista elinympäristöistä, kuten kellareista, kaivoksista, tunneleista ja viherkatoista. Ihmisen toiminta on myös mahdollistanut niiden leviämisen vieraslajeina, ja *Trichocera maculipennis* on yksi harvoista Antarktiksella elävistä haitallisista vieraslajeista. Ei ole varmaa, onko kyseinen laji riippuvainen ihmisen toiminnasta Antarktiksella vai voiko se selvitä myös omin päin.

Lähteet
-------

* Dahl, Christine & Krzemińska, Ewa: Family: Trichoceridae. Teoksessa Papp, László & Darvas, Béla (toim.): *Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera, vol. 2*. Budapest: Science Herald, 1997. ISBN 9789630488372. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 27.10.2020). (englanniksi)
* Dahl, Christine & Krzemińska, Ewa: Trichoceridae (Winter gnats). Teoksessa Böcher, Jens et al. (toim.): *The Greenland Entomofauna: An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies*. Leiden: Brill, 2015. ISBN 978-90-04-26105-1. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 16.10.2020). (englanniksi)
* Heckman, Charles W.: *Ecological Strategies of Aquatic Insects*. Boca Raton: CRC Press, 2018. ISBN 978-1-4987-1922-3. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 27.10.2020). (englanniksi)
* Krzemińska, Ewa & Krzemiński, Wiesław & Dahl, Christine: *Monograph of fossil Trichoceridae (Diptera). Over 180 million years of evolution*. Kraków: Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, 2009. ISBN 978-83-61358-20-6. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 15.10.2020). (englanniksi)
* Palmén, Ernst & Nurminen, Matti (toim.): *Eläinten maailma, Otavan iso eläintietosanakirja. 5. Sydän–Öljykala*. Helsinki: Otava, 1975. ISBN 951-1-02059-5.

### Viitteet

1. 1 2 3  Krzemińska, Ewa & Lukaševitš, Elena: The oldest Trichoceridae (Diptera) from the Lower Jurassic of Kyrgyzstan: implications of the biomechanical properties of their wings.  *Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh*, 2016, 107. vsk, nro 2–3, s. 173–176.  Royal Society of Edinburgh Scotland Foundation. doi:10.1017/S1755691017000317. ISSN 1755-6910.   (englanniksi)
2. 1 2 3 4 5 6 7  Štšerbakov, Dmitri E. & Azar, Dany: A new subfamily of Trichoceridae (Diptera: Tipulomorpha) from Early Cretaceous Lebanese amber.  *Zootaxa*, 28.2.2019, 4563. vsk, nro 2, s. 311–324. PubMed:31716543. doi:10.11646/zootaxa.4563.2.5. ISSN 1175-5334.   (englanniksi)
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  McGavin, George C.: *Insects and spiders*, s. 123. London: Dorling Kindersley, 2010. ISBN 978-1-4053-4997-0. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 16.10.2020). (englanniksi)
4. 1 2  Family Trichoceridae - Winter Crane Flies *BugGuide.Net*.  27.12.2014. Iowa State University. Viitattu 17.10.2020. (englanniksi)
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16  Dahl & Krzemińska 2015, s. 402
6. 1 2  Palmén & Nurminen 1975, s. 1831
7. 1 2 3 4 5  Krzemińska, Ewa: Trichoceridae (winter crane flies). Teoksessa Brown, Brian Victor (toim.): *Manual of Central American Diptera, Volume 1*, s. 337–338. Ottawa: NRC Research Press, 2009. ISBN 9780660198330. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 16.10.2020). (englanniksi)
8. 1 2 3  Talvisääsket Peruna-alan yhteistyöryhmä. Viitattu 9.11.2020.
9. 1 2 3 4 5  Krzemińska, Ewa: Subfamily Paracladurinae. III. Phylogenetic biogeography: Two new genera and three species described (Diptera, Trichoceridae).  *New Zealand Journal of Zoology*, 20.9.2005, 32. vsk, nro 4, s. 317–352. doi:10.1080/03014223.2005.9518422. ISSN 0301-4223. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.10.2020.  (englanniksi)
10. 1 2 3 4 5 6 7 8  Dahl, Christine: Distribution, Phenology and Adaptation to Arctic Environment in Trichoceridae (Diptera).  *Oikos*, 1970, 21. vsk, nro 2, s. 185–202.  Nordic Society Oikos, Wiley. doi:10.2307/3543674. ISSN 0030-1299. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.10.2020.  (englanniksi)
11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Volonterio, Odile et al.: First record of Trichoceridae (Diptera) in the maritime Antarctic.  *Polar Biology*, 2013, 36. vsk, nro 8, s. 1125–1131. doi:10.1007/s00300-013-1334-4. ISSN 1432-2056. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 20.10.2020.  (englanniksi)
12. ↑  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 6
13. ↑  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 9
14. 1 2 3 4 5  Petrašiūnas, Andrius & Kvifte, Gunnar Mikalsen: New records of Trichoceridae (Diptera) from the island of Mallorca.  *Biodiversity Data Journal*, 21.1.2016, 4. vsk, s. e7610.  Pensoft Publishers. PubMed:26929719. doi:10.3897/BDJ.4.e7610. ISSN 1314-2828. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.10.2020.  (englanniksi)
15. ↑  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 22
16. 1 2 3  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 142
17. 1 2  Marshall, Stephen A. et al.: Key to Diptera Families — Adults. Teoksessa Kirk-Spriggs, Ashley H. & Sinclair, Bradley J. (toim.): *Manual of Afrotropical Diptera. Volume 1. Introductory chapters and keys to Diptera families. Suricata 4*, s. 277. Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. ISBN 9781928224112. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 9.11.2020). (englanniksi)
18. 1 2  Bickel, Daniel & Pape, Thomas & Meier, Rudolf: Appendix. Species of Diptera per family for all regions. Teoksessa Bickel, D. & Pape, T. & Meier, R.: *Diptera Diversity: Status, Challenges and Tools*, s. 444. Leiden: Brill, 2009. ISBN 978-90-04-18100-7. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 10.11.2020). (englanniksi)
19. 1 2 3  Driauach, Ouafaa & Krzemińska, Ewa & Belqat, Boutaïna: Genus *Trichocera* in Morocco: first records from Africa and a new species (Diptera: Trichoceridae).  *Zootaxa*, 21.12.2015, 4059. vsk, nro 1, s. 181–190. doi:10.11646/zootaxa.4059.1.10. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 24.10.2020.  (englanniksi)
20. 1 2  Skidmore, P.: *A dipterological perspective on the Holocene history of the North Atlantic area*, s. 65. Opinnäytetyö. University of Sheffield, 1996. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 23.11.2020). (englanniksi)
21. ↑  Prestrud, Pål & Strøm, Hallvard & Goldman, Helle V.: *A catalogue of the terrestrial and marine animals of Svalbard*, s. 103. Tromsø: Norwegian Polar Institute, 2004. ISBN 82-7666-205-6. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 23.11.2020). (englanniksi)[vanhentunut linkki]
22. ↑  Trichoceridae Meigen, 1803 *Register of Antarctic Species (RAS)*. Viitattu 23.11.2020. (englanniksi)
23. 1 2  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 141
24. ↑  Krzemińska, Ewa: A new species of *Diazosma* from Tibet (*Diptera, Trichoceridae*).  *Acta Zoologica Cracoviensia*, 30.12.1994, 37. vsk, nro 2, s. 107–113. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 20.10.2020.  (englanniksi)
25. 1 2 3 4 5  Dahl & Krzemińska 1997, s. 233
26. ↑  Ebejer, Martin J.: The Craneflies (Diptera, Tipulidae and Limoniidae) and Winter Gnats (Diptera, Trichoceridae) of Malta.  *Bulletin of the Entomological Society of Malta*, 2015, 7. vsk, s. 51–55.  Entomological Society of Malta. doi:10.17387/BULLENTSOCMALTA.2015.04. ISSN 2070-4526. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 10.11.2020.  (englanniksi)
27. 1 2 3  Pintilioaie, Alexandru-Mihai & Kolcsár, Levente-Péter: The first record of *Trichocera (Saltrichocera) annulata* (Diptera: Trichoceridae) in Romania, with additional data on *Trichocera (Saltrichocera) maculipennis*.  *Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle "Grigore Antipa"*, 30.6.2020, 63. vsk, nro 1, s. 83–86.  Pensoft Publishers. doi:10.3897/travaux.63.e49965. ISSN 2247-0735. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.10.2020.  (englanniksi)
28. 1 2 3 4  Rohdendorf, Boris: *The Historical Development of Diptera*, s. 44. Edmonton: University of Alberta Press, 1974. ISBN 0-88864-003-X. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 7.11.2020). (englanniksi)
29. 1 2  Ujvárosi, Lujza & Krzemińska, Ewa: New data on Trichoceridae (Diptera) from Romania.  *Entomologica Romanica*, 2002, 7. vsk, s. 63–66. ISSN 1224-2594. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 10.11.2020.  (englanniksi)
30. 1 2 3  Plachter, Harald: Cave-dwelling flies in Central Europe: adaptation to environment, especially to low temperatures (Diptera, Nematocera: Trichoceridae et Sciaridae).  *Oecologia*, kesäkuu 1983, 58. vsk, nro 3, s. 367–372.  Springer. doi:10.1007/BF00385237. ISSN 1432-1939.   (englanniksi)
31. 1 2  Kjærandsen, Jostein: Diptera in mines and other cave systems in southern Norway.  *Entomologica Fennica*, 1.9.1993, 4. vsk, nro 3, s. 151–160. doi:10.33338/ef.83761. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 14.11.2020.  (englanniksi)
32. ↑  Petrašiūnas, Andrius & Weber, Dieter: Winter crane flies (Insecta, Diptera, Trichoceridae) from caves of the Grand Duchy of Luxembourg.  *Ferrantia*, 16.3.2013, 69. vsk, s. 276–283. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.11.2020.  (englanniksi)
33. ↑  Sendra, Alberto & Reboleira, Ana Sofia P. S.: The world's deepest subterranean community - Krubera-Voronja Cave (Western Caucasus).  *International Journal of Speleology*, heinäkuu 2012, 41. vsk, nro 2, s. 221–230. doi:10.5038/1827-806X.41.2.9. ISSN 0392-6672. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 16.11.2020.  (englanniksi)
34. ↑  Thapa, Vasanta K.: *An Inventory of Nepal's Insects, Vol. III*, s. 305. Kathmandu: IUCN Nepal, 2000. ISBN 92-9144-049-3. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 9.11.2020). (englanniksi)[vanhentunut linkki]
35. 1 2  Heckman 2018, s. 175
36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Hågvar, Sigmund & Krzemińska, Ewa: Contribution to the winter phenology of Trichoceridae (Diptera) in snow-covered southern Norway.  *Studia dipterologica*, 2007, 14. vsk, s. 271–283. ISSN 0945-3954. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 19.10.2020.  (englanniksi)
37. 1 2 3 4  Dong, Fei & Shih, Chungkun & Ren, Dong: Two new species of Trichoceridae from the Middle Jurassic Jiulongshan Formation of Inner Mongolia, China.  *ZooKeys*, 28.5.2014, 411. vsk, s. 145–160.  Pensoft Publishers. PubMed:24899858. doi:10.3897/zookeys.411.6858. ISSN 1313-2970. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.10.2020.  (englanniksi)
38. 1 2 3 4 5  Winter Crane Fly (Family Trichoceridae) *Field Station*.  1.12.2015. University of Wisconsin-Milwaukee. Viitattu 15.10.2020. (englanniksi)
39. 1 2 3  Palmén & Nurminen 1975, s. 1819–1820
40. 1 2  Dahl, Christine & Alexander, Charles P.: A world catalogue of Trichoceridae Kertész, 1902\* (Diptera).  *Insect Systematics & Evolution*, 1976, 7. vsk, nro 1, s. 7–18. doi:10.1163/187631276X00027. ISSN 1399-560X.   (englanniksi)
41. 1 2 3  Heckman 2018, s. 176
42. 1 2 3 4  Potocka, Marta & Krzemińska, Ewa: *Trichocera maculipennis* (Diptera)—an invasive species in Maritime Antarctica.  *PeerJ*, 14.8.2018, 6. vsk, s. e5408.  PeerJ Inc. PubMed:30128194. doi:10.7717/peerj.5408. ISSN 2167-8359. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 27.10.2020.  (englanniksi)
43. 1 2  Trichoceridae *Australian Insect Families*.  2020. CSIRO. Viitattu 31.10.2020. (englanniksi)
44. ↑  Salmela, Jukka & Petrašiūnas, Andrius: Checklist of the infraorder Tipulomorpha (Trichoceridae, Tipuloidea) (Diptera) of Finland.  *ZooKeys*, 19.9.2014, 441. vsk, s. 21–36.  Pensoft Publishers. PubMed:25337005. doi:10.3897/zookeys.441.7533. ISSN 1313-2970. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.10.2020.  (englanniksi)
45. ↑  Oosterbroek, Pjotr & Evenhuis, Neal L.: Family Trichoceridae *Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions*.  24.5.2007. Viitattu 18.10.2020. (englanniksi)
46. ↑  Krzemińska, Ewa & Brunhes, Jacques: Trichoceridae of Massif Central (France) (Dipt. Nematocera).  *Bulletin de la Société entomologique de France*, 1991, 96. vsk, nro 1, s. 49–54. ISSN 2540-2641. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 19.10.2020.  (englanniksi)
47. ↑  Krzemińska, Ewa: *Nothotrichocera* Alexander (Diptera : Thrichoceridae): Three new species from Australia.  *Invertebrate Systematics*, 1994, 8. vsk, nro 4, s. 911–922. doi:10.1071/IT9940911. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.11.2020.  (englanniksi)
48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Hågvar, Sigmund: A review of Fennoscandian arthropods living on and in snow.  *European Journal of Entomology*, 20.7.2010, 107. vsk, nro 3, s. 281–298. doi:10.14411/eje.2010.037. ISSN 1802-8829. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 6.11.2020.  (englanniksi)
49. 1 2 3 4 5 6  Soszyńska, Agnieszka: The influence of environmental factors on the supranivean activity of flies (Diptera) in Central Poland.  *European Journal of Entomology*, 20.9.2004, 101. vsk, nro 3, s. 481–489. doi:10.14411/eje.2004.068. ISSN 1210-5759. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 6.11.2020.  (englanniksi)
50. 1 2  Havas, Paavo Johannes: Ankara keskitalvi/eläimet (osa 2) *Pohjoisen luontomme talvi*. Oulun yliopisto. Viitattu 4.11.2020.
51. 1 2 3  Freeman, Paul: Family Trichoceridae. Teoksessa Coe, R. L. & Freeman, Paul & Mattingly, P. F. (toim.): *Handbooks for the identification of British insects. Vol 9 Part 2 ii. Diptera - 2. Nematocera: families Tipulidae to Chironomidae (Trichoceridae - Culicidae)*, s. 67. London: Royal Entomological Society of London, 1950. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 23.11.2020). (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
52. 1 2 3 4 5  Winter gnat *Buglife*. Viitattu 16.10.2020. (englanniksi)
53. 1 2  Krzemińska, Krzemiński, Dahl 2009, s. 14
54. 1 2  Talvisääsket – Trichoceridae *Suomen Lajitietokeskus*. Viitattu 16.10.2020.
55. ↑  Dahl & Krzemińska 2015, s. 407


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q2141067
* Wikispecies: Trichoceridae
* AFD: TRICHOCERIDAE
* BioLib: 17390
* BOLD: 328028
* BugGuide: 8522
* CoL: 626Q8
* EoL: 9028
* EPPO: 1TRCEF
* Fauna Europaea: 11638
* Fauna Europaea (new): acb2114f-c1cf-4085-97d1-90ac3e1f4cc4
* Fossilworks: 140698
* GBIF: 6914
* iNaturalist: 178781
* IRMNG: 104027
* ITIS: 125556
* NBN: NBNSYS0000161189
* NCBI: 52747
* NZOR: be64f610-fdda-4502-a465-c59d655fae06
* Plazi: 913387A6-3A62-FF8C-4694-FD89FE603D22
* WoRMS: 886233

 |

 |