**Nokkaeläimet** (Monotremata) ovat nisäkkäitä, jotka elävien poikasten synnyttämisen sijaan lisääntyvät munimalla. Nokkaeläimet ovat ainoita nisäkkäitä, joilla on matelijoilta peritty muniminen, minkä vuoksi ne kuuluvat ainoana hengissä olevana lahkona munivien nisäkkäiden (Prototheria) alaluokkaan. Nokkaeläimet kuuluvat nisäkkäisiin, koska ne pystyvät imettämään poikasiaan maitorauhasten erittämällä maidolla ja niillä on karvapeite. Niillä ei ole kuitenkaan nisiä. Muita nisäkäsmäisiä piirteitä ovat yhtenäinen alaleuka, neliosainen sydän, kolme välikorvan luuta ja tasalämpöisyys. Matelijamaisia piirteitä munimisen lisäksi ovat useat tukirangalliset piirteet, kuten reisiluun ja olkaluun suuntautuminen maansuuntaisesti ja kloaakki eli aukko, jolla eläin hoitaa lisääntymisen, ulostamisen ja virtsaamisen. Nokkaeläinten tieteellinen nimi *Monotremata* (suom. *’yksi aukko’*) viittaa kloaakkiin.

Nokkaeläimiä tavataan nykyisin ainoastaan Australiassa ja Uudessa-Guineassa, missä tämä hyvin alkukantainen ja vanha nisäkäslahko on esiintynyt jo miljoonia vuosia. Nokkaeläimet kuuluvat niihin harvoihin nisäkkäisiin, joilla on sähköaisti. Nokkaeläinten lisääntymis- ja elintavat erottavat ne täysin muista nykyisistä nisäkäslajeista. Ne ovat muuttuneet melko vähän, minkä takia niitä sanotaankin eläviksi fossiileiksi.

Nokkaeläinten lahkoon kuuluu nykyisin kaksi heimoa, joissa on yhteensä viisi elossa olevaa lajia. Vesinokkaeläinten (Ornithorhynchidae) heimon ainoa laji on puolittain vesielämään sopeutunut vesinokkaeläin (*Ornithorhynchus anatinus*). Nokkasiilien (Tachyglossidae) heimossa on kahdessa suvussa neljä maalla elävää lajia; nokkasiili (*Tachyglossus aculeatus*), kärsänokkasiili (*Zaglossus bruijni*), *Zaglossus bartoni* ja *Zaglossus attenboroughi*. Nokkasiili ja vesinokkaeläin on arvioitu elinvoimaisiksi, mutta muut kolme lajia ovat äärimmäisen uhanalaisia. Edellä mainittujen elävien lajien lisäksi nokkaeläinten lahkoon luokitellaan useita sukupuuttoon kuolleita esihistoriallisia lajeja, jotka tunnetaan ainoastaan fossiilien perusteella.

Evoluutio ja taksonomia
-----------------------

### Evoluutio

Piirros varhaisliitukaudella 110 mvs. eläneestä *Steropodon galmani* -nokkaeläimestä. Sen nokka muistutti enemmän ympyräpohjaista kartiota kuin kuvasta voisi päätellä.
Ensimmäiset nisäkkäiksi luokiteltavat eläimet kehittyivät matelijoista noin 200 miljoonaa vuotta sitten. Ensimmäiset nisäkkäät olivat pienikokoisia hyönteissyöjiä, jotka liikkuivat öisin. DNA-tutkimusten avulla Ptototheria-nisäkkäiden kehityshaaran eriytyminen muista nisäkkäistä on ajoitettu 166 miljoonan vuoden taakse. Varhaisin tunnettu nokkaeläin on *Teinolophos*-nokkaeläin. Löydetty fossiili on 123 miljoonaa vuotta vanha. Toinen liitukautinen nokkaeläinfossiili kuuluu *Steropodon*-nokkaeläimelle, joka oli yksi aikansa suurikokoisimmista nisäkkäistä. Tätäkin suurempi nokkaeläin oli *Kollikodon*, jonka ruumiin pituus on voinut olla jopa metrin. Nykyään elävillä nokkaeläinlajeilla on hyvin samankaltaiset ominaisuudet kuin niiden muinaisilla esi-isilläkin.

On uskottavaa, että nokkaeläimet olivat levinneet laajoille alueille ympäri eteläisen pallonpuoliskon Gondwanamannerta, sillä Etelä-Amerikan Patagoniasta on löydetty *Monotrematum sudamericanum* -vesinokkaeläimelle kuuluva 62 miljoonaa vuotta vanha hammas. Kovin runsaslukuinen ryhmä se ei kuitenkaan ollut.

Varhaisimmat nokkasiilifossiilit ovat peräisin keskimioseenikaudelta eli noin 15 miljoonan vuoden takaa, ja ne kuuluvat *Zaglossus robusta* -lajille. Vielä ei tunneta nokkasiilien ja liitukaudella eläneiden nokkaeläinten välistä sukulaisuussuhdetta, eikä myöskään tiedetä, milloin nokkasiilit ovat eriytyneet omaksi heimolinjaksi. Vesinokkaeläimet ja nokkasiilit onkin toisinaan jaoteltu erillisiin Platypoda ja Tachyglossa -lahkoihin. Nokkasiileihin kuuluu kaksi sukua *Tachyglossus* ja *Zaglossus*. Esihistoriallisia sukuja tunnetaan yksi, *Megalibgwilia*, joka hävisi noin 50 000 vuotta sitten.

### Taksonomia

Ensimmäinen vesinokkaeläimen nahka tuotiin Eurooppaan 1700-luvun lopulla ja George Shaw sai sen tutkittavakseen. Löytöä pidettiin poikkeuksellisen hyvin tehtynä huijauksena monien muiden eläinlajihuijausten joukossa. Shaw ei kuitenkaan pystynyt todentamaan merkkejä huijauksesta, vaan joutui pitkällisten tutkimusten jälkeen kuvaamaan lajin vuonna 1799 *The Naturalist's Miscellany* -julkaisussaan. Seitsemän vuotta aiemmin hän oli jo ehtinyt kuvata nokkasiilin, mutta se ei vaikuttanut kovin kiinnostavalta tapaukselta, koska muistutti kovasti eurooppalaisille tuttua siiliä. Vasta vuonna 1802 Eurooppaan saatiin ensimmäinen täydellinen vesinokkaeläin, jolloin se voitiin varmuudella todeta aidoksi eläinlajiksi.

Eläintieteilijät eivät 1800-luvulla pystyneet uskomaan, että nokkaeläimet lisääntyisivät munimalla. Skotti William Hay Caldwell lähti 1880-luvulla tutkimaan nokkaeläimiä ja löysikin niitä aboriginaalien avustuksella. Syyskuun toisena päivänä vuonna 1884 hän lähetti BAAS-tiedeseuralle lyhyen sähkeen, jossa hän totesi aboriginaaleille jo tutun tiedon: "Nokkaeläimet ovipaarisia, munat meroblastisia." Tieteilijät eivät voineet kuin hyväksyä todeksi, että jotkin nisäkkäät todella munivat.

Nokkasiilien kohdalla tutkimukset olivat jääneet vähäisiksi, kun huomio oli kiinnittynyt vesinokkaeläimiin. Saksalainen Richard Semon paikkasi laajoilla tutkimuksillaan tätä aukkoa ja vastasi moniin nokkasiilejä koskeviin kysymyksiin. 1800-luvun lopulla tunnettiin kaksi nokkasiililajia ja 1907 löydettiin kolmas laji. Viimeisin nokkasiililaji, *Zaglossus attenboroughi*, kuvattiin tieteelle vasta vuonna 1998.

Ulkonäkö ja fysiologia
----------------------

### Ulkonäkö

Nokkasiili. Piikit toimivat tehokkaana suojana. Osaksi niiden ansiosta nokkasiilit kuuluvat niihin harvoihin Australian eläimiin, joiden kanta ei oleellisesti pienentynyt eurooppalaisten saavuttua saarelle. Kuvan laji on nokkansa pituuden perusteella luultavasti *Tachyglossus aculeatus*.
Nokkaeläimiin kuuluu kaksi toisistaan ulkonäöllisesti hyvin erilaista heimoa. Näistä vesinokkaeläimet muistuttavat nokkansa ja räpyläjalkojensa vuoksi vesilintua, mutta ne liikkuvat neljällä jalalla ja niillä on kussakin räpylässä viisi varvasta. Vesinokkaeläimen häntä on hyvin leveä ja ohut, kuten majavalla, sekä karvapäällysteinen. Vesinokkaeläimet ovat sopeutuneet vesielämään, sillä virtaviivaisen ruumiinrakenteensa sekä räpylöidensä avulla ne pystyvät uimaan vedessä joutuisaa tahtia. Turkki on pehmeä, silkkinen ja väriltään ruskea kuten saukoilla. Turkit olivat haluttuja ja arvokkaita, minkä vuoksi vesinokkaeläimiä metsästettiin niin paljon, että niiden kanta heikkeni selvästi.

Nokkasiilit sen sijaan muistuttavat selkäpiikkisensä vuoksi tavallisia siilejä tai pieniä piikkisikoja, mutta eroavat näistä erityisesti nenän rakenteessa. Nokkasiileillä se on pitkä ja ohut, kun taas siileillä se on lyhyenomainen. Piikkisioilla on myös selvästi pidemmät piikit. Nokkasiilien leveät viisivarpaiset raajat ovat erinomaisia hyönteisten tonkimiseen maanpinnan alta, ja ruumiinrakenteeltaan ne ovat hyvin vantteria ja lihaksikkaita. Nokkasiilit ovat väritykseltään tummanruskeita, mutta piikit ovat kellertävän vaaleita.

Täytetty vesinokkaeläin Natural History Museum of Londonissa. Etualalla kuvassa on myös kaksi vesinokkaeläimen munaa.
Aikuinen vesinokkaeläin painaa parin kilon (1,5–2,5 kg) verran ja on alle 60 senttimetriä pitkä, mistä hännän osuus on noin 15 senttiä. Nokkasiilit ovat selvästi vesinokkaeläimiä kookkaampia. Nokkasiili (*Tachyglossus aculeatus*) painaa kuutisen kiloa, ruumiinpituus on puoli metriä ja häntä alle kymmenen senttiä pitkä. *Zaglossus*-suvun nokkasiilit ovat nokkaeläimistä kaikkein kookkaimpia ja painavat noin 10 kilogrammaa. Niiden pituus vaihtelee 45 ja 75 sentin välillä ja niiden nokka on selvästi pitempi verrattuna *Tachyglossus aculeatus* -lajiin. Kaikkia nokkaeläimiä yhdistää se, että urokset ovat suurempia kuin naaraat.

### Fysiologia

Sekä naaras- että urosvesinokkaeläimillä kuin myös urosnokkasiileillä on takajaloissa piikkiset kannukset. Vain urosvesinokkaeläin erittää myrkkyä näiden kautta. Nokkaeläinten kömpelö taapertaminen maalla johtuu niiden matelijamaisesta raajaluustorakenteesta. Niiden olka- ja reisiluut suuntautuvat suoraan kehosta pois, niiden kulkusuuntaan nähden kohtisuorasti. Muilla nisäkkäillä raajojen luustot ovat kehittyneet siten, että luut ovat yhdensuuntaisesti kulkusuunnan kanssa.*selvennä* Nokkaeläimillä on kylkiluut niin kaula- kuin rintanikamissakin. Nokkaeläinten poikkeuksellisiin piirteisiin kuuluu myös niiden nahkapäällysteisessä nokassa sijaitsevat tuhannet erikoistuneet solut, jotka muodostavat ominaisen sähköaistin. Sen avulla ne paikallistavat helposti niiden ympärillä olevat muut eläimet.

Nokkaeläimet ovat yhdessä vajaahampaisten kanssa ainoita nisäkkäitä, joilla ei ole lainkaan hampaita tai ainakin ne ovat hyvin surkastuneet. Nokkasiileillä on elämän aikana vain yksi hammas, jota ne tarvitsevat ainoastaan munan rikkomiseen kuoriutumisvaiheessa. Vesinokkaeläimillä kehittyy maitohampaat, mutta ne eivät tarvitse niitä mihinkään. Nokkaeläimiltä puuttuu myös kokonaan tuntokarvat, nisät ja ulkoiset korvat. Nokkaeläimet ovat muiden nisäkkäiden tapaan tasalämpöisiä, mutta niiden ruumiinlämpötila on muihin nisäkkäisiin verrattuna alhainen (30–33 °C).

Ravinto ja elinalueet
---------------------

Nokkasiilien ruokavalio koostuu kaivamissyvyydeltä löytyvistä maanpinnan selkärangattomista kuten muurahaisista, termiiteistä ja lieroista. Ne murskaavat saaliinsa painamalla kielensä kitalakea vasten. Nokkasiilien hyvästä hajuaistista on etua ruoanhankinnassa. Sen sijaan sähköaistin roolista saalistamisessa ei ole tutkijoiden keskuudessa yksimielisyyttä. On mahdollista, että nokkasiilien sähkönaistimuskyky on alkanut hiljalleen heiketä. Nokkasiili (*T. aculeatus*) on nykyisistä nokkaeläimistä kaikkein laajimmalle levinnyt ja sen voi nähdä kaikkialla Tasmaniassa, Australiassa ja Uudessa-Guineassa. Se ei ole nirsoja elinalueiden suhteen, sillä sille käyvät niin Australian kuivat alueet kuin Uuden-Guinean kosteat tropiikkimetsätkin.

Vesinokkaeläintä tavataan luonnonvaraisena ainoastaan Australian lauhkean itärannikon makeissa vesissä. Se saalistaa täysin sähköaistinsa turvin, sillä se sulkee silmänsä vedessä eikä kovin syvällä vedessä näköaistista olisikaan hyötyä. Ravintoon kuuluu pienimmät vesieläimet, jotka se varastoi poskeensa ja nousee vedenpintaan syömään ne, kunnes sukeltaa uudelleen veteen.

Käyttäytyminen
--------------

Nokkaeläimet ovat yöeläimiä, koska ne yrittävät välttää päivänpaahdetta. Jos niitä häiritään tai lämpötila on riittävän alhainen päivisin, niitä voi tavata päiväsaikaankin liikkumassa. Kylminä aikoina ja ruoanpuutteen vuoksi nokkasiili saattaa vaipua horrokseen. Nokkaeläimet liikkuvat yksin, eli ne eivät muodosta yhdyskuntia.

Lisääntyminen
-------------

Nokkaeläimet lisääntyvät ovipaarisesti eli ne munivat munia ja hautovat niitä pienessä pussirakenteessa 10–12 päivän ajan, kunnes poikaset kuoriutuvat. Naaras munii noin kolmen viikon kuluttua parittelusta. Muut nisäkkäät lisääntyvät vivipaarisesti eli synnyttäen eläviä poikasia. Kerralla nokkaeläimet saavat yhdestä kolmeen tai *Zaglossus*-suvun nokkasiilien tapauksessa 4–6 munaa, ja kun poikaset ovat kuoriutuneet vanhempien maitorauhaset alkavat tuottaa maitoa. Muilla nisäkkäillä on nisät, joiden kautta emo ruokkii jälkeläisiä, mutta nokkaeläimillä näitä rakenteita ei ole. Sen sijaan ne erittävät maitoa turkkiinsa, josta poikaset imevät sen. Piirre on tärkeä todiste maitorauhasten kehityshistoriatutkimukselle, sillä nokkaeläinten avulla on voitu päätellä maitorauhasten kehittyneen isoista hikirauhaisista.

Nokkaeläinten munat ovat lintujen munia pyöreämpiä ja kooltaan erittäin pieniä, noin 13–15 millimetriä halkaisijaltaan. Munat muistuttavat matelijoiden munia esimerkiksi nahkamaisen päällysrakenteen vuoksi. Niin nokkasiileillä kuin vesinokkaeläimelläkin on kaksi munasarjaa, mutta vesinokkaeläimellä vain toinen on toimintakykyinen. Nokkasiilit huolehtivat poikasistansa suojaamalla niitä pussissa, jolla ne aiemmin hautoivat munat. Sen sijaan vesinokkaeläin ei toimi tällä tavoin. Kuoriutumisen jälkeen nokkaeläinpoikaset ovat muutaman sentin pituisia eikä niillä ole vielä karvapeitettä. Kuoriutumisen jälkeen ne eivät saa altistua auringonvalolle, koska ne kuolevat helposti hauraan ihonsa vuoksi. Tämän vuoksi nokkasiilin poikaset pysyvät kolmen kuukauden ajan emon pussissa ja vesinokkaeläimen poikaset niiden pesässä. Kolmen kuukauden ikäisinäkään ne eivät ole valmiita itsenäisyyteen. Emo alkaa vieroittaa poikasia kun kuoriutumisesta on kulunut 4–7 kuukautta.

Vesinokkaeläinten kiima-aika sijoittuu kevääseen, jolloin urospuoliset yksilöt kamppailevat oikeudesta paritella reviirin naaraiden kanssa. Koska vesinokkaeläimet ovat maalla kömpelöitä taistelemaan, ne tappelevat vedessä, jossa ne voivat käyttää takajaloissa sijaitsevia myrkkypistimiä. Voittajan ratkettua nokkaeläinpari aloittaa vedessä pyöriväliikkeisen tanssin, jossa uros on tarttunut naaraan häntään. Kosiskelun jälkeen uros ja naaras parittelevat pysyen edelleen vedessä. Uroksilla on penis, jota ne käyttävät ainoastaan paritteluun, eivät virtsaamiseen. Nokkasiiliurokset sen sijaan alkavat parittelukauden alettua seuraamaan naarasta. Parhaimmillaan yhtä naarasta voi seurata kuusi tai seitsemän urosta. Kahden tai kolmen viikon seuraamisen jälkeen naaras tulee kiimaan ja urokset menevät ympyrämuodostelmaan yrittäen häätää kilpailijat pois. Viimeiseksi pudotuspelissä jäänyt uros saa oikeuden paritella naaraan kanssa. Myös nokkasiiliuroksilla on penis, jota ei käytetä virtsaamisessa.

Urosten osuus jälkeläisten hoitamisessa jää paritteluun, kun taas naaras joutuu elämään yksin raskausajan. Raskausaikana naaras alkaa rakentaa pesäkoloa, jonka tunnelin pituus voi olla jopa 20 metriä pitkä.

Lähteet
-------

* Olendorf, Donna (toim.): *Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Mammals I (Volume 12)*. Thomson, 2004. ISBN 0-7876-5788-3.
* McDade, Melissa C. (toim.): *Grzimek’s Student Animal Life Resource: Mammals*. Thomson, 2004. ISBN 0-7876-9183-6.

### Viitteet

1. 1 2  Tirri, R. Lehtonen, J. Lemmetyinen, R. Pihakaski, S. & Portin, P.: *Biologian sanakirja*, s. 811. Helsinki: Otava, 2001. ISBN 951-1-17618-8.
2. 1 2 3  Nurminen, Matti (toim.): *Maailman eläimet: Nisäkkäät 2*, s. 378–383. (Englanninkielinen alkuteos *The Encyclopedia of Mammals 2*, sarjassa World of animals). Helsinki: Tammi, 1987. ISBN 951-30-6531-6.
3. ↑  Integrated Taxonomic Information System (ITIS): *Monotremata* (TSN 179915) *itis.gov*. Viitattu 25.9.2011. (englanniksi)
4. ↑  Platypus  31.8.2006. Department of Primary Industries and Water, Tasmania.  Arkistoitu 9.10.2006. Viitattu 12.10.2006. (englanniksi)
5. ↑  Laukkanen, A.-M.; Virtanen, M.: *Koko perheen eläinkirja*, s. 13 ja 29. Toinen painos. Vantaa: Kirjalito, 1997. ISBN 951-28-1927-9.
6. 1 2 3 4 5 6 7  Wilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M.: *Mammal Species of the World*, s. 1–2. JHU Press, 2005. ISBN 978-0-8018-8221-0. Teoksen verkkoversio. (englanniksi)
7. 1 2 3 4  Sorin, A. & P. Myers: Monotremata Animal Diversity Web. Viitattu 5.2.2009. (englanniksi)
8. ↑  Wilson & Reeder's Mammal Species of the World, 3rd edition: Preface (englanniksi) Luettu 25.9.2011
9. ↑  New hope over 'extinct' echidna  15.7.2007. BBC. Viitattu 30.6.2008. (englanniksi)
10. ↑  IUCN Red List (Hakusanalla ’Monotremata’) IUCN. Viitattu 5.2.2009. (englanniksi)
11. ↑  T.F. Flannery, M. Archer, T.H. Rich & R. Jones: A new family of monotremes from the Cretaceous of Australia.  *Nature*, 1995, nro 377, s. 418–420.  (englanniksi)
12. ↑  Olendorf, s. 235
13. ↑  Peggy Rismiller: ECHIDNA RESEARCH Pelican Lagoon Research Centre.  Arkistoitu 21.2.2015. Viitattu 5.2.2009. (englanniksi)
14. ↑  McDade 2004, s. 1.
15. ↑  McDade 2004, s. 1–2.
16. 1 2  McDade 2004, s. 2.
17. 1 2 3  Olendorf 2004, s. 230.
18. 1 2  McDade 2004, s. 4.
19. ↑  McDade 2004, s. 3
20. ↑  Olendorf 2004, s. 233.
21. ↑  Olendorf 2004, s. 231.
22. 1 2  Olendorf 2004, s. 232.

Aiheesta muualla
----------------

* Kuvia ja videoita nokkaeläimistä[vanhentunut linkki]. ARKive.org. (englanniksi)
* Monotremata. Nokkaeläimet Encyclopedia of Life -verkkosanakirjassa. (englanniksi)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q21790
* Wikispecies: Monotremata
* ADW: Monotremata
* AFD: Monotremata
* BOLD: 358
* CoL: 3L5
* EoL: 1679
* EPPO: 1MNTRO
* Fossilworks: 39737
* GBIF: 791
* iNaturalist: 43233
* IRMNG: 10436
* ITIS: 179915
* MSW: 10300001
* NCBI: 9255

 |

 |