**Limasienet** (*Myxomycota* tai *Mycetozoa*) ovat amebojen kehityslinjaan kuuluvia alkeellisia aitotumallisia eliöitä. Ennen ryhmä luokiteltiin sienikunnan pääjaksoksi (*Myxomycetes*), mutta molekyylitaksonomisten menetelmien käyttöönoton jälkeen todettiin niiden yhteinen kehityshistoria amebojen kanssa (*Mycetozoa*). Limasieniä esiintyy kaikkialla, mutta ne ovat tavallisesti pieniä ja huomaamattomia.

Limasienten fossiiliaineisto on äärimmäisen niukkaa. Sellaisia tunnetaan kuitenkin eoseeni-oligoseenikautisista meripihkoista.

Elämänvaiheet
-------------

Limasienten elämänvaiheet ovat varsin monimutkaiset ja muutokset eri elämänvaiheiden välillä ovat suuria.

### Itiöt ja muut elämän varhaisvaiheet

Limasienten itiöt voivat säilyä luonnossa kymmeniä vuosia odottaen olosuhteiden muuttumista suotuisiksi itämistä varten. Laboratoriotutkimuksissa on havaittu, että samasta näytteestä peräisin olevien yksittäisten itiöiden itämisajankohdissa on suuria eroja eikä itämisen laukaisevia tekijöitä juuri tunneta. Itiön itäessä siitä syntyy aluksi muutamia *protoplastiksi* kutsuttuja soluja. Näistä voi ympäristön olosuhteista riippuen syntyä joko amebaa muistuttava *myksameba* tai uintisiimallinen parveiluitiö eli *flagellaatti*. Myksamebat voivat jakaantua bakteerien tavoin ja muuttua välillä flagellaateiksi palaten takaisin myksameban muotoon. Sekä flagellaatit että myksamebat ovat itsenäisiä eliöitä ja käyttävät ravinnokseen bakteereja.

Flagellaatit ja myksamebat ovat limasienten elämän suvullinen vaihe ja kaksi eri flagellaattia tai myksamebaa yhtyvät yksitumaiseksi tsygootiksi, josta aikanaan kehittyy mitoosien kautta seuraava elämänvaihe, monitumainen limakko. Erikoisen tästä yhtymisestä tekee se, että osalla limasienilajeista samasta itiöstä peräisin olevat parveiluitiöt voivat yhtyä keskenään, kun osalla lajeista yhtyminen vaatii eri itiöistä peräisin olevia parveiluitiöitä, jolloin parveiluitiöissä esiintyy eräänlaisia koiras- ja naarasyksilöitä. Kaikkein erikoisimpana piirteenä osalla lajeista lisääntyminen on mahdollista vain tiettyjen "koiraiden" ja "naaraiden" välillä. Käytännössä tämä tarkoittaa että parveiluitiöissä esiintyy useampia kuin vain kahta sukupuolta. Esimerkiksi lajilla *Dictyostelium discoideum* eri sukupuolia on kolme. Tsygootti syntyy kuitenkin aina kahden eri sukupuolta olevan parveiluitiön yhtyessä.

Toisaalta eräät limasienet lisääntyvät neitseellisesti eli limakko voi alkaa muodostumaan kokonaan ilman parveiluitiöiden yhtymistä.

### Plasmodio eli limakko

Limasienet ovat saaneet nimensä tsygootista kehittyvän elämänvaiheen mukaan. Merkittävin limasienten ryhmä on plasmodiolimasienet (*Myxogastria*), jotka elämänkiertonsa näkyvimmässä vaiheessa ryömivät hitaasti ravinnon perässä heleänvärisinä massoina, joita kutsutaan *limakoiksi* eli *plasmodioiksi*. Plasmodio koostuu lukuisista tumista, joiden välillä ei kuitenkaan ole soluseiniä. Sitä voidaan siten pitää myös yhtenä jättikokoisena soluna, jonka koko vaihtelee mikroskooppisen pienestä jopa kahteen neliömetriin. Kaikki plasmodion tumat jakaantuvat samanaikaisesti. Väriltään plasmodiot ovat usein kirkkaan keltaisia, ruskeita tai valkoisia. Plasmodio liikkuu tavallisesti noin millimetrin tunnissa, mutta jotkut lajit voivat edetä jopa kaksi senttimetriä minuutissa. Ne käyttävät ravintonaan esimerkiksi bakteereja, sieniä ja hajoavia kasvinjätteitä. Eräiden limasienten on todettu myös syövän muita limasieniä. Limakot voidaan jakaa kokonsa ja rakenteensa puolesta kolmeen ryhmään.

* *Protoplasmoidi* eli *alkeislimakko* on aina mikroskooppisen pieni ja hidasliikkeinen. Kun alkeislimakko muuttuu itiöpesäkkeeksi, kustakin limakosta syntyy vain yksi pesäke.
* *Afanoplasmodi* eli *piilolimakko* haarautuu verkkomaisesti kasvualustan rakoihin. Piilolimakon voi havaita paljain silmin, mutta vasta kun se alkaa kerääntyä kasaan itiöpesäkkeiden muodostamista varten.
* *Faneroplasmodi* eli *ilmilimakko* on näyttävin plasmodityyppi. Se muistuttaa aluksi piilolimakkoa, mutta kasvaessaan muuttuu viuhkamaiseksi ja saavuttaa lopulta yleensä vähintään joidenkin neliösenttimetrien koon.

Plasmodion erikoisuuksiin kuuluu liikuntakyvyn lisäksi kyky haarautua verkostoiksi sekä jakautua erillisiksi limakoiksi, jotka myöhemmin sulautuvat jälleen yhteen. Toisaalta limakosta irronnut osa voi myös jatkaa elämäänsä erillisenä yksilönä. Jos ympäristön olosuhteet muuttuvat sopimattomiksi, limakko voi kovettua *limakkopahkaksi* eli *sklerootioksi*, jossa se voi viettää pitkiäkin aikoja odottaen suotuisampia olosuhteita.

Vaikka limakolla ei ole aistinelimiä saati hermostoa ne reagoivat ympäristöönsä ja sen muutoksiin varsin mielenkiintoisilla tavoilla. Laboratoriokasvatuksissa limakot ovat esimerkiksi valikoineet ravintonsa tarpeen mukaan, oppineet välttämään toistuvia epämiellyttäviä kokemuksia, ratkaisseet optimointitehtäviä ja löytäneet tiensä ulos labyrintistä. Laboratoriotutkimuksissa suosittu limasieni on erityisesti *Physarum polycephalum*.

Ryhmiin *Acrasiomycota* ja *Dictyosteliomycota* kuuluvat limakoita muodostavat amebaeliöt muistuttavat varsinaisia limasieniä, mutta ilmeisesti edustavat omia kehityslinjojaan. *Acrasiomycota*-ryhmä vaikuttaa kuuluvan ameboflagellaatteihin ja Excavata-kuntaan. *Dictyosteliomycota*-ryhmän on puolestaan epäilty polveutuvan samoista kantamuodoista kuin *Protosteliomycetes*-limasienet. Kummankin ryhmän edustajat ovat normaalisti yksisoluisia ja amebamaisia eliöitä, mutta suotuisissa oloissa ne lisääntyvät ja muodostavat erillisistä amebamaisista soluista koostuvan valelimakon eli *pseudoplasmodion*, joka reagoi valon ja lämpötilan muutoksiin ja pystyy vaihtamaan elinpaikkaansa. Ihanteellisissa olosuhteissa se kehittyy hedelmälliseksi ja synnyttää varren, jonka päähän kehittyy muutamia itiöitä sisältäviä palloja. Näistä itiöistä syntyy uusia amebamaisia yksilöitä.

### Sporofori eli itiöpesäke

Limasienet lisääntyvät kovakuorisilla itiöillä, jotka muodostuvat limakosta sen muututtua erityiseksi *itiöpesäkkeeksi* eli *sporoforiksi*. Usein itiöpesäkkeet syntyvät limakon hajotessa erillisiksi pisaroiksi, joista kukin kehittyy erilliseksi pesäkkeeksi, mutta joillakin lajeilla kukin limakko tuottaa vain yhden pesäkkeen. Muutos yksittäisestä limakosta pesäkkeeksi tai pesäkkeiden ryhmäksi on nopea ja tapahtuu usein yhden yön aikana. Itiöpesäkkeen muodostuessa se erittää pois nestettä ja lopputuloksena on hauras ja kuiva rakenne, joka alkaa vapauttaa itiöitä. Limasienten lisääntymiskierron erikoinen piirre on, että plasmodion muuttuessa lopulta itiöpesäkkeiksi, se muuttuu sellaisiksi kokonaan, eikä mikään osa alkuperäistä plasmodiota jatka enää elämäänsä.

Itiöpesäkkeen koko, muoto, väri ja rakenne ovat lajikohtaisia ja lähes aina limasienen lajinmääritys onnistuu vasta kypsän itiöpesäkkeen tuntomerkkien perusteella. Pesäkkeet jaetaan muotonsa ja rakenteensa perusteella neljään eri tyyppiin.

* *Sporangio* on muutaman millimetrin pituinen pesäke, joka syntyy limakon hajotessa erillisiin pisaramaisiin osiin. Sporangio saattaa levätä suoraan alustaa vasten tai sijaita pienen varren päässä. Useimpien limasienilajien itiöpesäkkeet ovat sporangioita.
* *Plasmodikarppi* on pesäke, joka muodostuu, kun limakko kuivuu suoraan pitkulaiseksi, verkkomaiseksi tai haarautuvaksi muodostelmaksi.
* *Eetaalio* on limakosta muodostuva yksittäinen suuri itiöpesäke, joka lienee muodostunut sporangioiden sulautuessa yhdeksi massaksi.
* *Pseudoeetaalio* on kuin eetaalio, mutta siitä voi erottaa yhä erillisiä sporangioita.

Esiintyminen
------------

Paranvoi limakko eli plasmodio.
Limasieniä tavataan erityisesti metsissä, mutta erilaisiin ympäristöihin erikoistuneita lajeja löytyy aavikoilta tundralle.

Limasienet ovat sikäli erikoinen eliöryhmä, ettei niihin kuulu lainkaan paikallisia, endeemisiä lajeja edes maapallon syrjäisimmillä seuduilla. Kaikkia tunnettuja lajeja esiintyy ympäri maailman samankaltaisissa ympäristöissä ja noin kolmasosa limasienilajeista on niin laajalle levinneitä, että niitä voidaan pitää kosmopoliitteina. Esimerkiksi Suomen metsistä löytyvät siis samat limasienilajit kuin muualta saman ilmasto- ja kasvillisuusvyöhykkeen alueelta. Syitä tälle ei tiedetä. Maailmasta tunnetaan noin tuhat limasienilajia, Suomesta lajeja on löytynyt 205.

Limasienten kehittymiseen vaikuttavia tekijöitä ei tunneta, mutta kukin laji on tavattavissa samaan aikaan laajalla alueella. Suomessa limasieniä tavataan erityisesti syys-lokakuussa, mutta osa lajeista on parhaiten tavattavissa muiden kuukausien aikana ja joitakin havaintoja on jopa talvikuukausina.

Limasienten levinneisyys Suomessa tunnetaan heikosti, sillä niiden harrastaminen ja tutkimus on varsin vähäistä. Limasienet eivät ole toistaiseksi kuuluneet Suomen lajiston kansallisten uhanalaisarviointien piiriin, mutta vuoden 2010 arvioinnin yhteydessä 70 limasienilajia katsottiin elinvoimaisiksi (LC) ja loppujen 134 lajin uhanalaisuus jätettiin arvioimatta (NE). Tavoitteena on saada limasienet tulevaisuudessa varsinaisen uhanalaisarvioinnin piiriin. Vuoden 2019 arvioinnissa ne jätettiin kokonaan arvioinnin ulkopuolelle.

Kansanperinnettä
----------------

Eräs tunnettu limasienilaji on keltainen paranvoi (*Fuligo septica*). Paranvoi tunnettiin jo kansanperinteessä uskomusolento Paraan liittyvänä; siitä on mainintoja kalevalaisessa runoudessa. Toinen tunnettu laji on sudenmaito (*Lycogala epidendron*). Nämä kaksi lajia olivat pitkään ainoat limasienilajit, joilla oli suomenkielinen nimi.

Katso myös
----------

* Luettelo Suomen limasienistä

Lähteet
-------

* Rikkinen, Jouko: *Leviä, sieniä ja leväsieniä : johdatus levien ja sienten monimuotoisuuteen*. Helsinki: Yliopistopaino, 1999. ISBN 951-570-363-8.

### Viitteet

1. ↑  Taksonomian lähde: Adl, Sina M. & Simpson Alastair G. B. & Farmer Mark A. et al: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists.  *Journal of Eukaryotic Microbiology*, 2005, 52. vsk, nro 5, s. 404–405. PubMed:16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
2. ↑  Waggoner, Benjamin M. & Poinar, George O.: A Fossil Myxomycete Plasmodium from Eocene‐Oligocene Amber of the Dominican Republic.  *The Journal of Protozoology*, 1992, 39. vsk, nro 5, s. 639. doi:10.1111/j.1550-7408.1992.tb04864.x. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
3. ↑  Dörfelt, Heinrich & Schmidt, Alexander R. & Ullmann, Peter & Wunderlich, Jörg: The oldest fossil myxogastroid slime mould.  *Mycological Research*, 2003, 107. vsk, nro 1, s. 123–126. doi:10.1017/S0953756202007025. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Härkönen, Marja & Sivonen, Elina: *Limasienet*. Helsinki: Kasvimuseo, Luonnontieteellinen keskusmuseo, 2011. ISBN 978-952-10-6805-8.
5. ↑  Bloomfield, Gareth & Skelton, Jason & Ivens, Alasdair & Tanaka, Yoshimasa & Kay, Robert R. et al.: Sex Determination in the Social Amoeba *Dictyostelium discoideum*.  *Science*, 2010, 330. vsk, nro 6010, s. 1533–1536. doi:10.1126/science.1197423. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
6. ↑  Bonner, John Tyler: Brainless behavior: A myxomycete chooses a balanced diet.  *PNAS*, 2010, 107. vsk, nro 12, s. 5267–5268. doi:10.1073/pnas.1000861107. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
7. ↑  Tetsu Saigusa & Atsushi Tero & Toshiyuki Nakagaki & Yoshiki Kuramoto: Amoebae Anticipate Periodic Events.  *Physical Review Letters*, 2008, 100. vsk, nro 1, s. 018101.  American Physical Society. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
8. ↑  Sanders, Laura: Slime Mold Grows Network Just Like Tokyo Rail System *Wired – Science News*.  22.1.2010. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
9. ↑  Nakagaki, T.: Smart behavior of true slime mold in a labyrinth.  *Research in Microbiology*, 2001, 152. vsk, nro 9, s. 767–770. PubMed:11763236. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
10. ↑  Suomen ensimmäinen limasienten määritysopas *Ympäristöhallinnon yhteinen verkkopalvelu – Ymparisto.fi*.  19.6.2013. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
11. ↑  Bonsdorff, Tea von & Haikonen, Veli & Huhtinen, Seppo & Härkönen, Marja, et al.: "Sienet – Fungi", *Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2010*, s. 231–232. Helsinki: Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2010. ISBN 978-952-11-3806-5. Teoksen verkkoversio (viitattu 23.6.2019).
12. ↑  Tea von Bonsdorff: "Sienet – Fungi", *Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019*, s. 203. Helsinki: Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2019. ISBN 978-952-11-4974-0. Teoksen verkkoversio (viitattu 23.6.2019).

Kirjallisuutta
--------------

* Marja Härkönen & Elina Sivonen, *Limasienet*, Luonnontieteellinen keskusmuseo, 2011 ISBN 978-952-10-6805-8
* Marja Härkönen & Elina Varis: *Suomen limasienet*. Helsinki: Luonnontieteellinen keskusmuseo Luomus, 2012. ISBN 978-952-10-8434-8.

Aiheesta muualla
----------------

* Tuomainen, Raija: *Fuligo septica* Paranvoi (Trollsmör) *Luontonetti.com*.  Arkistoitu 31.3.2007. Viitattu 23.6.2019.
* Introduction to the "Slime Molds" *University of California Museum of Paleontology*. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
* lasmodial Slime Molds *Biologyhprotists.weebly.com*. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).
* Building Bodies from Slime: Plasmodia *Cronodon*.  11.11.2018. Viitattu 23.6.2019 (englanniksi).

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q378789
* Wikispecies: Mycetozoa
* EoL: 5737
* EPPO: 1MYXOP
* Fungorum: 90250
* GBIF: 33
* iNaturalist: 47685
* ITIS: 46067
* MycoBank: 90253
* NCBI: 142796
* WoRMS: 582172

 |

 |