**Keihäskuuset** (*Cunninghamia*) on sypressikasvien heimon alaheimoon Cunninghamioideae kuuluva havupuusuku. Sukuun kuuluu lajien määritelmästä riippuen joko yksi nykyisin elävä laji, jossa on kaksi muunnosta, tai kaksi elävää lajia Lisäksi sukuun on luokiteltu useita esihistoriallisia lajeja. Keihäskuusiin kuuluvina pidettyjä fossiileja tunnetaan jo liitukautisista kerrostumista. Suvun levinneisyys on ollut menneisyydessä huomattavasti nykyistä itäiseen Aasiaan rajoittunutta laajempi. Sen edustajien fossiilisia jäänteitä on löydetty laajalta alueelta pohjoiselta pallonpuoliskolta. Suvun liitukautiset edustajat olivat ulkoisesti pitkälti yhdennäköisiä nykyisten kanssa.

Kuvaus
------

Kiinankeihäskuusen lehtiä.
Keihäskuuset ovat suuria puuvartisia kasveja. Ne ovat yleensä kasvutavaltaan puita, mutta voivat olla myös pensasmaisia. Oksat haarautuvat rungosta usein säteittäin. Talvisilmut ovat munanmuotoisia.

Lehdet ovat ruodittomia ja muodoltaan suikeita tai tasasoukan suikeita. Lehtien laidat ovat tavallisesti hienosahaisia. Ilmarakoja on lehtien kummallakin pinnalla, mutta yläpinnalla vähemmän kuin alapinnalla. Lehtiasento on kierteinen. Keihäskuuset ovat ainavihantia.

Keihäskuuset ovat yksikotisia, ja erilliset hede- ja emikukinnot kasvavat samoissa yksilöissä. Kukinnot ovat käpyjä. Ryppäissä kasvavat hedekukinnot eli hedekävyt muodostuvat lukuisista kierteisesti asettuneista suomumaisista hedelehdistä. Emikävyt kasvavat versojen kärjissä 1–3 kävyn ryhmissä. Ne ovat muodoltaan pallomaisia, munanmuotoisia tai lieriömäisen munanmuotoisia. Kävyissä on kierteisesti pieniä emilehtiä eli emisuomuja ja suuria suojuslehtiä, joita on usein nimitetty epätarkasti käpysuomuiksi. Suojuslehdet ovat pysyviä, nahkeapintaisia, litteitä ja muodoltaan leveänpuikeita tai kolmiomaisen puikeita. Pienet emisuomut ovat kiinnikasvaneita suojuslehtiin.

Siemenet ovat litteitä ja niillä on kaksi kapeaa kylkiin kiinnittynyttä lenninsiipeä. Itäminen on maanpäällistä ja sirkkalehtiä on tavallisesti kaksi.

Lajit ja luokittelu
-------------------

Kiinankeihäskuusen käpyjä.
Keihäskuusten sukuun kuuluu lajien määritelmästä riippuen yksi tai kaksi nykyisin elävää lajia. Joissakin julkaisuissa, kuten havupuihin erikoistuneen arvostetun kasvitieteilijän Aljos Farjonin kirjoissa *A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys* ja *A Handbook of the World's Conifers* sukuun määritellään kuuluvan kaksi nykyisin elävää lajia. Toisissa julkaisuissa, kuten useiden kasvitieteen tutkimuslaitosten yhteistyönä tuottamassa *Flora of Chinassa* kaikkia suvun nykyisin eläviä edustajia pidetään yhden lajin muunnoksina. Sukuun on lisäksi pidetty kuuluvina useita fossiileista kuvattuja esihistoriallisia lajeja.

* † *Cunninghamia asiatica*
* † *Cunninghamia borzeana*
* † *Cunninghamia chaneyi*
* † *Cunninghamia europea*
* † *Cunninghamia hornbyensis*
* *Cunninghamia lanceolata* – kiinankeihäskuusi
* *Cunninghamia konishii* (syn. *Cunninghamia lanceolata* var. *konishii*) – taiwaninkeihäskuusi
* † *Cunninghamia miocenica*
* † *Cunninghamia nodensis*
* † *Cunninghamia praelanceolata*
* † *Cunninghamia protokonishii*

Kehityshistoria
---------------

Eoseenikautisen keihäskuusilajin fossiilinen oksa.
Keihäskuusia pidetään nykyisin elävistä sypressikasveista varhaisimmin eriytyneenä kehityslinjana ja siten kaikkien muiden nykyisten sypressikasvien sisarryhmänä. Keihäskuusiin kuuluvina pidettyjä fossiileja tunnetaan jo varhaisliitukaudelta, ja suku on säilynyt ulkoisilta ominaisuuksiltaan lähes muuttumattomana.

Fossiileista tunnetaan myös useita lähinnä liitukautisia keihäskuusia suuresti muistuttavia havupuita, jotka on kuvattu lehtien ja käpyjen eroavaisuuksien perusteella omiksi suvuikseen *Cunninghamiostrobus*, *Cunninghamites* ja *Elatides*. Nämä suvut saattavat olla keihäskuusten lähisukulaisia, mutta puiden tarkkoja sukulaisuussuhteista ei tunneta. Säilyneen fossiiliaineiston puutteellisuuden takia kaikkia löydöksiä ei voida täysin yksiselitteisesti määrittää yhteenkään tiettyyn sukuun.

Levinneisyys ja elinympäristö
-----------------------------

Keihäskuusten suvun levinneisyys on ollut esihistoriallisina aikoina huomattavasti nykyistä laajempi. Jäänteitä on löydetty laajalta alueelta pohjoiselta pallonpuoliskolta Pohjois-Amerikasta, Euroopasta ja itäisestä Aasiasta. Kaikki suvun nykyisin elävät edustajat kasvavat luontaisina Itä- ja Kaakkois-Aasiassa.

Keihäskuuset ovat suurehkoja, nopeakasvuisia puita. Ne kasvavat nykyisin lauhkeissa ja subtrooppisissa vuoristometsissä 200–2 800 metrin korkeudella merenpinnasta. Ne voivat kasvaa metsän hallitsevana puulajina tai harvakseltaan sekametsissä.

Käyttö
------

Keihäskuusten vaalea puuaines on pehmeää, helposti työstettävää ja kestävää. Puuainesta käytetään laajalti varsinkin huonekalujen valmistukseen ja puurakentamiseen. Keihäskuusia käytetään Aasiassa laajalti metsänistutuksessa. Lisäksi lähinnä kiinankeihäskuusta viljellään koristekasvina.

Lähteet
-------

1. 1 2  Stevens, P. F.: Cunninghamioideae *Angiosperm Phylogeny Website*.  2001–. Missouri Botanical Garden. Viitattu 31.3.2021. (englanniksi)
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Fu, Liguo; Yu, Yong-fu & Mill, Robert R.: Cunninghamia *Flora of China*. eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. Viitattu 27.1.2013. (englanniksi)
3. ↑  ONKI-ontologiapalvelu, Kassu (suomenkieliset nimet) Suomen Biologian Seura Vanamon putkilokasvien nimistötoimikunta. Viitattu 27.1.2013.
4. ↑  Gadek, Paul A.; Alpers, Deryn L.; Heslewood, Margaret M. & Quinn, Christopher J.: Relationships within Cupressaceae sensu lato: a combined morphological and molecular approach.  *American Journal of Botany*, 2000, 87. vsk, nro 7, s. 1044–1057. Artikkelin verkkoversio.  (englanniksi)[vanhentunut linkki]
5. 1 2 3  Farjon, Aljos & Ortiz Garcia, Sol: Cone and Ovule Development in Cunninghamia and Taiwania (Cupressaceae Sensu Lato) and Its Significance for Conifer Evolution.  *American Journal of Botany*, Tammikuu 2003, 90. vsk, nro 1, s. 8–16.  Botanical Society of America. PubMed:21659075. doi:10.3732/ajb.90.1.8.   (englanniksi)
6. 1 2 3 4 5 6 7  Earle, Christopher J.: Cunninghamia lanceolata *The Gymnosperm Database*.  2012. Viitattu 27.1.2013. (englanniksi)
7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15  Brink, Kirstin S.; Stockey, Ruth A.; Beard, Graham; Wehr, Wesley C.: Cunninghamia hornbyensis sp. nov.: Permineralized twigs and leaves from the Upper Cretaceous of Hornby Island, British Columbia, Canada.  *Review of Palaeobotany and Palynology*, Toukokuu 2009, 155. vsk, nro 1–2, s. 89–98.  Elsevier. doi:10.1016/j.revpalbo.2009.03.005.   (englanniksi)
8. 1 2 3 4 5 6 7  Du, Bao-Xia; Yan, De-Fei; Sun, Bai-Nian; Li, Xiang-Chuan; Dao, Ke-Qun; Li, Xiao-Qiang: Cunninghamia praelanceolata sp. nov. with associated epiphyllous fungi from the upper Miocene of eastern Zhejiang, S.E China and their palaeoecological implications.  *Review of Palaeobotany and Palynology*, Elokuu 2012, 182. vsk, nro 1, s. 32–43.  Elsevier. doi:10.1016/j.revpalbo.2012.06.002.   (englanniksi)
9. ↑  Fu, Liguo; Yu, Yong-fu & Mill, Robert R.: Cunninghamia lanceolata *Flora of China*. eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. Viitattu 27.1.2013. (englanniksi)
10. ↑  Alan Mitchell & John Wilkinson: *Euroopan puuopas*, s. 55. Otava, 2009. ISBN 951-1-14705-6.


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q13056610
* Wikispecies: Cunninghamia
* APNI: 89629
* CoL: 62PZM
* EoL: 34279
* EPPO: 1CUHG
* FoC: 108681
* GBIF: 2684138
* GRIN: 3175
* iNaturalist: 127866
* IPNI: 331121-2
* ITIS: 500227
* NCBI: 25608
* NZOR: 802f32a6-29c3-46d1-8899-8aea0e35ce08
* Open Tree of Life: 735953
* PLANTS: CUNNI
* POWO: urn:lsid:ipni.org:names:331121-2
* Tropicos: 40018221
* WFO: wfo-4000010046

 |

 |