Osa biologian artikkelisarjaa
 **Evoluutio** 

Keskeisiä aiheita 

Yhteinen polveutuminen  
Evoluution todisteet

Prosessit ja lopputulokset 

Populaatiogenetiikka · Geneettinen variaatio · Mutaatio · Luonnonvalinta · Adaptaatio · Geneettinen ajautuminen · Geenivirta · Lajiutuminen · Sopeutumislevittäytyminen · Yhteistyö · Koevoluutio · Divergenssi · Konvergenssi · Paralleelinen evoluutio · Sukupuutto

Luonnonhistoria 

Elämän alkuperä · Elämän historia · Evoluution aikajana · Ihmisen evoluutio · Evoluutiopuu · Biodiversiteetti · Eliömaantiede · Taksonomia · Kladistiikka · Välimuotofossiili · Joukkosukupuutto

Evoluutioteorian historia 

Yleiskatsaus · Darwin ·   
Lajien synty · Moderni synteesi

Tutkimushaarat ja sovellukset 

Ekologinen genetiikka · Evoluutiolaskenta · Evoluutiopsykologia · Fylogenetiikka · Jalostus · Systematiikka

Yhteiskunnalliset vaikutukset 

Yhteiskunnalliset vaikutukset  
Vastustus

n · k · m

**Luonnonvalinta** on evoluutioprosessi, jossa perinnölliset hyödylliset ominaisuudet runsastuvat ja haitalliset harvinaistuvat populaatiossa eri sukupolvien aikana. Luonnonvalinta kohdistuu eliöiden fenotyyppiin eli ilmiasuun. Pitkän ajan kuluessa luonnonvalinnan passiivinen prosessi voi johtaa uusiin adaptaatioihin tai lajiutumiseen.

Historia
--------

Luonnonvalinnan käsitteen esittelivät brittiläiset luonnontieteilijät Charles Darwin ja Alfred Russel Wallace 1800-luvulla. Darwinin pääteos *Lajien synty*, joka julkaistiin vuonna 1859, perusteli uutta luonnonvalintateoriaa viiden havainnon ja kolmen päätelmän avulla. Todisteita Darwinilla ei teoriansa taakse vielä ollut. Käsite oli niin vallankumouksellinen, että sitä ei välittömästi hyväksytty, vaan se säilyi vähemmistön näkemyksenä aina 1930-luvulle saakka. Nykyisin se on evoluutioteorian perusta, ja siitä on myös saatu suuria määriä konkreettista todistusaineistoa.

Luonnonvalinnan mekanismit
--------------------------

Luonnonvalinnassa on kaksi vaihetta. Ensimmäisessä vaiheessa syntyy uusi muunnelma, kun meioosissa, sukusolujen muodostuksessa ja hedelmöittymisessä syntyy uusi tsygootti eli hedelmöittynyt munasolu. Näin syntynyt muuntelu perustuu sattuman ohjaamaan rekombinaatioon.

Luonnonvalinnan toisessa vaiheessa vaikuttavat elossasäilymisen ja lisääntymismenestyksen tekijät. Ne eivät ole kokonaan sattumanvaraisia, kuten ensimmäisessä vaiheessa, vaikkakin myös sattuma vaikuttaa edelleen. Yksilön elinkelpoisuus joutuu koko sen elinaikana alituiseen testiin, jotka määräävät sen mahdollisuudet säilyä hengissä lisääntymiseensä asti. Elinkelpoisimpia ovat ne yksilöt, joilla on oikeanlaiset ominaisuudet.

Kaavioesitys kuvaa miten bakteerien vastustuskyky antibiootteja kohtaan lisääntyy luonnonvalinnan seurauksena. Tummanpunaisella korkein vastustuskyky, keltaisella matalin.
Charles Darwin selitti luonnonvalinnan seuraavasti:

1. Kaikki populaatiot lisääntyisivät eksponentiaalisesti ilman rajoittavia tekijöitä.
2. Populaatioiden koko säilyy vakaana eli tasapainotilassa, väliaikaisia vuotuisia vaihteluita lukuun ottamatta.
3. Lajin vaatimat resurssit ovat rajallisia. Tästä seuraa se, että lajin jäsenten välillä käydään kovaa kilpailua, olemassaolon taistelua.
4. Kaikki populaation jäsenet ovat ainakin hiukan erilaisia. Sen seurauksena yksilöt poikkeavat toisistaan todennäköisyydessään säilyä elossa.
5. Monet populaation yksilöiden väliset erot ovat ainakin osittain periytyviä. Sen seurauksena luonnonvalinta sukupolvesta toiseen tapahtuessaan johtaa evoluutioon.

Luonnonvalinta on kuvattu myös loogisten väitteiden sarjana,

1. Jokainen eliö tuottaa useamman kuin yhden jälkeläisen, jolloin populaatioiden koot pyrkivät kasvamaan.
2. Jokainen eliö tarvitsee tietyn määrän resursseja kyetäkseen elämään.
3. Populaatiolle tarjolla olevat resurssit ovat rajallisia.
4. Populaation yksilöt menestyvät eri tavoin, eli populaatiossa esiintyy menestykseen liittyvää, ainakin osin perinnöllistä variaatiota.

Näistä johtuvat seuraukset:

1. Tietyllä alueella populaatiot voivat kasvaa vain johonkin maksimikokoon asti, jonka useimmiten määrää ympäristön kantokyky. Maksimikoossa populaatioon syntyy enemmän jälkeläisiä kuin mitä se pystyy pitämään yllä, jolloin jotkut yksilöt eivät jää eloon ja lisäänny.
2. Piirteet, jotka lisäävät yksilön tuottamaa eloon jäävää jälkeläismäärää suhteessa muihin, lisääntyvät populaatiossa.

Luonnonvalinnan kohde
---------------------

Luonnonvalinnan voidaan ajatella kohdistuvan geeneihin, yksilöihin, yksilöryhmiin ja populaatioihin. Asiasta on esitetty erilaisia näkemyksiä, mutta nykyisin vallitseva käsitys on se, että luonnonvalinta kohdistuu tavallisimmin yksilöihin. Luonnonvalinta kohdistuu tietynlaiseen fenotyyppiin, jonka tuottavat yksilön geenit ja sen kohtaamat erilaiset ympäristövaikutukset, ja yksilöt ovat kantamiensa geenien ilmentymisen ja ympäristön vaikutusten summia.

Muun muassa evoluutiobiologi Richard Dawkins edustaa sitä näkökantaa, että valinta kohdistuukin yksilöiden geeneihin. Vastaväite tähän on, että koska geenit toimivat aina yksilöissä yhteistyössä muiden geenien kanssa, yksittäisellä geenillä ei ole kelpoisuutta. Lisäksi yksittäinen geeni voi vaikuttaa yksilön kelpoisuuteen vaihtelevalla tavalla. Se voi esimerkiksi olla hyödyllinen yhdessä genotyypissä mutta haitallinen toisessa. Voidaankin sanoa, että valinta *kohdistuu* yksilöön mutta *perustuu* johonkin geeniin.

Jotkut tutkijat puhuvat myös ryhmävalinnasta. Se suosii geenejä, jotka parantavat yksilöiden kykyä toimia ryhmässä.

Joidenkin tutkijoiden mukaan yksi luonnonvalinnan muoto on sukulaisvalinta, jossa valinta kohdistuu altruistista käytöstä edistäviin ominaisuuksiin. Siinä yksilö edistää epäitsekkäästi sukulaisyksilöidensä menestystä ja saa tämän avulla siirrettyä omiakin geenejään uusiin sukupolviin.

Yksilön johonkin ominaisuuteen kohdistuva valinta voi vaikuttaa myös tähän ominaisuuteen kytkeytyneisiin yksilön muihin ominaisuuksiin, vaikka näillä ei olisikaan toiminnallista yhteyttä kelpoisuuteen. Tällaisten ominaisuuksien sanotaan *valikoituneen*. Koska ominaisuuksien kytkeytyminen on eliömaailmassa varsin yleistä, yhteen ominaisuuteen kohdistuva valinta muuttaa usein monia ominaisuuksia, ja joskus vieläpä eri tavoin. Jos geneettiset kytkennät aiheuttavat sen, että luonnonvalinta ei voi vaikuttaa koko voimallaan tiettyyn suuntaan, vaan ilmiasuista tulee kompromisseja, puhutaan *evolutiivisesta rajoitteesta*. Ominaisuuksien kytkeytyminen aiheuttaakin joidenkin tutkijoiden mukaan sen, että eliöt eivät välttämättä ole optimaalisen sopeutuneita ympäristöönsä.

Luonnonvalinnan muodot
----------------------

Luonnonvalinnan perustyypit alleelikoostumusten kannalta. Jokaisessa kaaviossa x-akselin muuttuja kuvastaa fenotyyppistä ominaisuutta ja y-akselin muuttuja kuvastaa organismien lukumäärää. Ryhmä A on alkuperäinen populaatio ja ryhmä B on populaatio valinnan jälkeen.  
1. Suuntaava valinta, jossa yhden ääripään fenotyyppiä suositaan.  
2. Tasapainottava valinta, jossa keskimmäistä fenotyyppiä suositaan enemmän kuin ääripään fenotyyppejä.  
3. Hajottava valinta, jossa kummankin ääripään fenotyyppejä suositaan enemmän kuin keskimmäistä fenotyyppiä.
Luonnonvalinta voidaan jakaa kolmeen perustyyppiin sen mukaan, millaisia ovat sen vaikutukset populaation alleelikoostumukseen:

* *Suuntaava valinta* toimii olojen muuttuessa, kuten jos populaatio leviää uudenlaiselle alueelle, ilmasto muuttuu, tai laji saa kilpailijan. Suuntaava valinta ohjaa populaation alleelikoostumusta suuntaan, joka sopeuttaa sitä selviytymään paremmin uusissa oloissa. Valinnan seurauksena yksilöiden koko voi esimerkiksi pienentyä tai suurentua. Suuntaavan valinnan seurauksena ensinnäkin ominaisuuden keskiarvo siirtyy tiettyyn suuntaan, ja toisekseen muuntelu vähenee tietynlaisten yksilöiden hävitessä. Valinnan muutosta ominaisuuden keskiarvossa kuvataan numeraalisesti *valintaerolla* ja voimakkuutta eli valinnasta elossa selvinneiden yksilöiden määrää *valintaintensiteetillä*.
* *Tasapainottava valinta* toimii vakiintuneissa oloissa, joihin populaatio on jo sopeutunut. Tasapainottava valinta pitää populaatiossa vallitsevat alleelien lukusuhteet ja niiden koostumuksen samanlaisina. Samalla ominaisuuden muuntelu pienenee ja äärityypit häviävät. Tasapainottavan valinnan intensiteettiä mitataan muuntelun erolla ennen ja jälkeen valinnan. Eräs esimerkki tasapainottavasta valinnasta ihmisellä on lasten syntymäpaino, jossa eloonjäämisen todennäköisyys on suurin keskikokoisilla lapsilla ja pienempi siitä paljon poikkeavilla.
* *Hajottava valinta* vaikuttaa populaatiossa, jonka eri osien kokemat valintapaineet poikkeavat toisistaan ja ääriyksilöiden kelpoisuus on parempi kuin koko populaation keskiarvoyksilöiden. Tällöin muuntelu lisääntyy, mutta ominaisuuden keskiarvo säilyy. Hajottava valinta saattaa esimerkiksi suosia kahteen erityyppiseen ravintoon erikoistuneita yksilöitä verrattuna generalisteihin eli monenlaista ravintoa syöviin. Joissakin populaatioissa taas yksilön kannattaa olla joko suurikokoinen tai pienikokoinen, mutta ei keskikokoinen. Hajottavasta valinnasta esimerkki on kasvipopulaatio, joka elää vuoren rinteen erilaisissa kohdissa, osa alarinteellä ja osa ylärinteellä. Koska nämä kasvit kokevat erilaisia valintapaineita, ne kehittyvät eri suuntiin ja saattavat jopa kehittyä ajan myötä eri lajeiksi.

Jos ominaisuus on neutraali, siihen ei kohdistu luonnonvalintaa ja siihen vaikuttavien alleelien frekvenssit muuttuvat vain geneettisen ajautumisen vaikutuksesta. Tällöin populaation muuntelu useimmiten vähenee. Jos populaation koko on riittävän suuri, eikä geneettisen ajautumisen vaikutus siten pääse kasvamaan liian suureksi, pysyvät alleelien frekvenssit Hardyn–Weinbergin tasapainossa.

Sukupuolivalinta vaikuttaa kilpailussa lisääntymiskumppanista ja toisen sukupuolen tekemässä partnerin valinnassa. Sitä voidaan kutsua luonnonvalinnan yhdeksi muodoksi.

*Frekvenssistä riippuvaksi valinnaksi* kutsutaan valintaa, jossa kelpoisuus liittyy siihen, kuinka monella muulla yhdessä populaatiossa on sama ominaisuus. Tästä yleinen esimerkki on suojaväritys, joka on kannattavaa vain, jos tarpeeksi harvat käyttävät sitä. Jos suojaväritys yleistyy liikaa, pedot alkavat päästä siitä jyvälle, ja naamioituneiden yksilöiden kelpoisuus pienenee.

Lähteet
-------

* Björklund, Mats: *Evoluutiobiologia*. Suomentanut Kalliola, Iiris. Gaudeamus, 2009. ISBN 978-952-495-076-3.
* Mayr, Ernst: *Evoluutio*. (alkuteos *What Evolution Is*, 2001). Suomentanut Kaaro, Jani. WSOY, 2003. ISBN 951-0-27897-1.
* Valste, Juha: *Evoluutio: Miten lajit kehittyvät?*. Suomalaisen Kirjallisuuden Seura, 2018. ISBN 978-952-222-924-3.

### Viitteet

1. ↑  Mayr 2003, s. 182–184, 192.
2. 1 2  Mayr 2003, s. 188–190.
3. ↑  Mayr 2003, s. 183.
4. ↑  Vogel, Steven: *Kissan tassut ja katapultit : luonnon ja ihmisen mekaaniset maailmat*, s. 22. Suomentanut Kimmo Pietiläinen. Helsinki: Terra cognita, 2001. ISBN 952-5202-37-2. (suomeksi)
5. ↑  Sintonen, Matti (toim.): *Biologian filosofian näkökulmia*. Helsinki: Gaudeamus, 1998. ISBN 951-662-743-9. (suomeksi)
6. 1 2  Valste 2018, s. 152.
7. ↑  Mayr 2003, s. 199–201.
8. ↑  Valste 2018, s. 152–153.
9. ↑  Mayr 2003, s. 207.
10. ↑  Björklund 2009, s. 124–126.
11. ↑  Björklund 2009, s. 134–137.
12. ↑  Valste 2018, s. 148–149.
13. ↑  Greg Laden, the modes of natural selection (Arkistoitu – Internet Archive) 2007
14. ↑  Björklund 2009, s. 117–122.
15. ↑  Björklund 2009, s. 126–127.
16. ↑  Björklund 2009, s. 127.

Kirjallisuutta
--------------

* Wagner, Andreas: *Kelpoisimman synty. Evoluution suurimman arvoituksen ratkaisu*. (Arrival of the Fittest. Solving Evolution’s Greatest Puzzle, 2014.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen. Helsinki: Terra cognita, 2015. ISBN 978-952-5697-73-5.

Aiheesta muualla
----------------

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Luonnonvalinta**.
* Brandon, Robert: Natural Selection *The Stanford Encyclopedia of Philosophy*. The Metaphysics Research Lab. Stanford University.  (englanniksi)

Biologia

|  |  |
| --- | --- |
| Osa-alueita | 
* Aerobiologia
* Anatomia
* Astrobiologia
* Biokemia
* Ekologia
* Eliömaantiede
* Eläintiede
* Etologia
* Evoluutiobiologia
* Fysiologia
* Genomiikka
* Hydrobiologia
* Iktyologia
* Kasvipatologia
* Kasvitiede
* Kehitysbiologia
* Kudosoppi
* Meribiologia
* Mikrobiologia
* Molekyylibiologia
* Muoto-oppi
* Neurotiede
* Paleontologia
* Parasitologia
* Perinnöllisyystiede
* Sienitiede
* Solubiologia
* Systematiikka
* Taksonomia
* Toksikologia

 |
| Käsitteitä | 
* abioottinen
* aineenvaihdunta
* biodiversiteetti
* biomi
* biotooppi
* biosfääri
* DNA
* ekologinen lokero
* ekosysteemi
* eliöyhteisö
* evoluutio
* kelpoisuus
* lisääntyminen
* luonnonvalinta
* populaatio
* ravinto
* sukkessio
* uhanalaisuusluokitus
* yhteyttäminen
* pääjakso
* kaari

 |
| Aiheeseen liittyvää | biologian filosofia |