EGFR-signalointitie
**Soluviestintä** eli solusignalointi tarkoittaa soluun suuntautuvaa viestintää ja siihen reagointia. Solut muuttavat toimintaansa ympäristöstä saapuvien viestien mukaisesti. Monisoluisten eliöiden solujen täytyy jatkuvasti viestiä keskenään pystyäkseen toimimaan kokonaisuutena. Kukin solu reagoi viesteihin sen mukaan, millaiseksi solu on yksilönkehityksen aikana erilaistunut. Myös yksisoluiset eliöt viestivät toisilleen. Esimerkiksi *Saccharomyces cerevisiae* -hiiva viestii olevansa valmis fuusioitumaan toisen hiivan kanssa.

Tyypillisessä soluviestintätapahtumassa solun luo saapuu jokin signaalimolekyyli, esimerkiksi hormoni, joka sitoutuu solun pinnalla olevaan reseptoriin. Reseptori aktivoi jonkin solun sisällä olevan molekyylin, joka kuljettaa signaalia eteenpäin. Usein signaali päätyy tumaan säätelemään geenien toimintaa. Erilaisia signalointiteitä on suuret määrät.

Solujen keskinäinen viestintä
-----------------------------

Monisoluisen eliön soluilla on monia kommunikointitapoja. Signaalimolekyylinä voi toimia esimerkiksi proteiini, aminohappo, steroidi tai liuennut kaasu kuten hiilimonoksidi. Signaalimolekyylin vastaanottaa kyseiseen signaaliin erikoistunut proteiinireseptori. Reseptori voi sijaita solukalvon pinnalla, mutta myös tumassa mikäli signaalimolekyyli voi kulkeutua solukalvon läpi. Esimerkiksi steroidit läpäisevät kalvoja.

Viestintätapoja voidaan jakaa seuraavasti:

**a. Kontaktiviestintä**

* Viestivien solujen on oltava lähekkäin. Signaalimolekyyli on sitoutuneena solun pinnalle, eli kohdesolun on oltava läheisessä kontaktissa signaloivaan soluun.
* etenkin: immuunivaste, yksilönkehitys

**b. Paikallinen viestintä**

D3-vitamiini on yksi endokriinisistä signalointimolekyyleistä
* Solu vapauttaa signaalimolekyylejä ympäristöönsä, josta ne kulkeutuvat lähellä olevien solujen reseptoreille.

**c. Synaptinen viestintä**

* Hermosolujen synapseissa tapahtuvaa viestintää.
* hyvin nopeaa viestintää

**d. Endokriininen viestintä**

* Signaalimolekyylit (hormonit) vapautuvat sisäeritysrauhasista ja kulkeutuvat verenkierron mukana kohdesoluihin.
* suhteellisen hidasta viestintää

Solu saattaa myös signaloida itselleen, eli vapauttaa signalointiaineita ja sitoa niitä omiin reseptoreihinsa. Tällainen autokriininen signalointi on voimakkainta kun solut signaloivat ryhmässä. Tällöin naapurisolunkin lähettämiä signaalimolekyylejä päätyy soluun ja vahvistaa signaalin perillepääsyä. Ilmiö saattaa selittää havaintoja, joissa ryhmä soluja muuttaa toimintaansa signaalien vuoksi, mutta yksittäinen solu ei näytä reagoivan signaaleihin. Myös syöpäsolut käyttävät autokriinista viestintää lietsomaan kasvuaan.

Aukkoliitokset mahdollistavat pienten signalointimolekyylien kulkeutumisen suoraan solusta toiseen.

Reseptorit solun pinnalla
-------------------------

Solukalvon pinnalla voi olla kolmenlaisia reseptoreja, jotka vastaanottavat signaalin:

**1. Ionikanavakytkentäiset reseptorit**

* Signaalimolekyylin kiinnittyminen reseptoriin aikaansaa ionikanavan aukeamisen.
* synapseissa

**2. G-proteiini-kytkentäiset reseptorit**

* Signaalimolekyylin kiinnittyminen reseptoriin aikaansaa G-proteiinin aktivoitumisen. G-proteiini välittää signaalin eteenpäin.
* Yleisin reseptorityyppi eläimissä.

**3. Entsyymikytkentäiset reseptorit**

* Itse reseptori toimii entsyyminä, jonka signaalimolekyyli virittää lähettämään signaalia eteenpäin

tai

* reseptoriin on suoraan kiinnittyneenä entsyymiin, joka aktivoituu kun signaalimolekyyli sitoutuu reseptoriin.
* kasvien yleisin reseptorityyppi

Signaalinvälittäjät solun sisällä
---------------------------------

Signaali on välitettävä eteenpäin reseptorilta solun pinnalta. Tätä työtä hoitavat solunsisäiset signaalimolekyylit. Signaalimolekyylit voivat olla pieniä kuten cAMP tai kalsiumionit. Pieniä solunsisäisiä signaalimolekyylejä kutsutaan toisioläheteiksi. Erilaiset proteiinit sen sijaan ovat suuria solunsisäisinä signaalimolekyyleinä.

Solunsisäisillä signalointiproteiineilla on erityylisiä tehtäviä: jotkin yksinkertaisesti siirtävät signaalin seuraavalle signalointitien jäsenelle, jotkin kuljettavat signaalin solulimasta tumaan, toiset muodostavat eräänlaisen muuntimen jonka avulla signaali välittyy erityyliseltä proteiinilta toiselle, jotkin lisäävät signaalin tehoa, eräät muuntavat signaalin erilaiseen muotoon, jotkin levittävät signaalin muillekin signalointiteille ja jotkin yhdistävät eri signalointiteiden signaaleja.

Esimerkkejä
-----------

Jak-STAT -signalointitien pääkomponentit
Jak-STAT on hyvin tunnettu entsyymikytkentäinen signalointitie. Kuvassa signaalimolekyyli (punainen kolmio) kiinnittyy reseptoriin (vihreä) solukalvolla. Kiinnittyminen aktivoi Jak-entsyymit (keltaisella), jotka puolestaan aktivoivat STAT-entsyymit (sinisellä). STAT-entsyymit muodostavat parin, joka kulkeutuu tumaan ja aktivoi geenin. Jak-STAT -signalointitie on esimerkki nopeasta signaloinnista, jossa viesti välittyy tumaan harvojen välikäsien kautta.

Soluviestintään osallistuu usein lukuisia molekyylejä. Myös Jak-STAT -signalointitiehen liittyy laaja joukko säätelyproteiineja.

Soluviestinnän häiriöt
----------------------

Joskus soluun saapuva viesti ei mene loppuun asti perille. Tämä voi johtua monista eri syistä. Signaalimolekyylin reseptori tai solunsisäinen signalointiproteiini voi olla inaktivoitunut. Signaalimolekyyli myös saatetaan, joskus reseptoreineen, tuhota solussa signaalin saavuttua. Joskus solussa on erityisiä proteiineja, joiden tehtävänä on katkaista signaalitien kulku. Esimerkiksi syöpäsolut eivät reagoi moniin niille tarkoitettuihin viesteihin. Sen sijaan syöpäsolut vahvistavat signalointiteitä, jotka aiheuttavat solun jakautumista ja siis kasvaimen kasvua.

Signaalien hylkääminen kuuluu myös normaaliin solun toimintaan, sillä kaikkien solujen ei kuulukaan vastata kaikkiin signaaleihin. Solut erilaistuvat yksilönkehityksessä vastaamaan tiettyihin signaaleihin ja niihinkin usein eri tavalla kuin toisin erilaistuneet solut.

Lähteet
-------

* Alberts, B. Johnson, A. Lewis, J. Raff, M. Roberts, K. & Walter, P.: *Molecular Biology of the Cell, 4th edition*. Garland Science, 2002. ISBN 0-8153-4072-9. Teoksen verkkoversio.