**Käyminen** eli **fermentaatio** on aineenvaihduntareaktio tai -reaktiosarja, joita on useita eri tyyppejä. Käymisessä eliö pilkkoo orgaanisia yhdisteitä muiksi aineiksi (aineenvaihdunta- eli käymistuotteiksi) pelkistämällä ilman happea. Käymisen avulla tuotettu energia, joka on usein ATP:n muodossa, saadaan substraattitason fosforylaatiolla. Käyminen ei siis ole osa mitään elektroninsiirtoketjua, eikä osallistu joidenkin solukalvojen välisen protonipitoisuuseron luontiin ja tämän eron avulla suoritettavaan energian tuottoon. Eliö saa käymisellä energiaa joko suoraan tai useammin epäsuoraan. Jälkimmäisessä käyminen ylläpitää muita energiaa suoraan tuottavia aineenvaihduntareittejä. Käymisessä hajoavat orgaaniset yhdisteet voivat olla peräisin mm. glukoosista.

Käyminen voi eliöstä riippuen tapahtua hapettomissa tai hapellisissa oloissa.

Vastakohtana käymiselle ovat happea suoraan kuluttavat aineenvaihduntareaktiot ja jonkin elektroninsiirtoketjun osana olevat reaktiot. Jälkimmäiset voivat kuluttaa happea (O2) sitä pelkistäen, jolloin kyse on aerobisesta soluhengityksestä. Tätä tapahtuu mm. ihmisten mitokondrioissa. Elektroninsiirtoketjut voivat olla myös happea kuluttamattomia, jolloin kyse on anaerobisesta soluhengityksestä. Tällöin pelkistyy esimerkiksi sulfaatti-ioneita (SO42-, katso rikkibakteerit).

Mikrobiologiassa käymisen määritelmä voi olla laveampi. Siitä puhutaan, kun soluja (mikrobeja, kasvi- tai eläinsoluja) kasvatetaan bioreaktorissa, jolloin ne muodostavat biomassaa tai joitakin aineita.

Etanolikäyminen
---------------

*Pääartikkeli: Etanolikäyminen*
Kaksivaiheisessa etanolikäymisessä pyruvaatti hajoaa eliössä ensin asetaldehydiksi ja hiilidioksidiksi. Asetaldehydi pelkistyy sitten etanoliksi eli arkikielellä alkoholiksi. Pyruvaatti saadaan usein glukoosin glykolyysistä, jonka yhteydessä muodostuu 2 ATP:tä solun energialähteeksi.

Leivinhiivan etanolikäyminen tuottaa hiilidioksidikaasua, joka muodostaa taikinaan ilmakuplia aiheuttaen siten sen kohoamisen.
Hiivojen etanolikäymistä käytetään mm. tuottamaan etanolia alkoholijuomiin ja kohottamaan taikinoita käymisessä muodostuvan hiilidioksidin avulla.

Maitohappokäyminen
------------------

*Pääartikkeli: Maitohappokäyminen*
Maitohappokäymisessä pyruvaatti pelkistyy yksivaiheisesti laktaattidehydrogenaasi-entsyymin katalysoimana NADH:n avulla L- tai D-laktaatiksi eli maitohapon anioniksi. Pyruvaatti saadaan usein glykolyysistä. Maitohappokäymisessä ei muodostu hiilidioksidia toisin kuin kaksivaiheisessa etanolikäymisessä.

Mm. ihmisillä ja muilla nisäkkäillä lihassolut voivat tuottaa energiaa maitohappokäymisellä, elleivät ne saa verenkierrosta riittävästi happea. Laktaatti kulkeutuu lihaksista veren mukana maksaan, jossa se muuntuu takaisin pyruvaatiksi (katso Corin sykli).

Maitohappokäymistä hyödynnetään ruokien valmistuksessa, kun maitohappobakteerien avulla valmistetaan juustoa, jogurttia ja hapatettuja vihanneksia, kuten venäläisiä suolakurkkuja tai hapankaalia.

Fermentaatio elintarvikkeissa
-----------------------------

Fermentointi on muinainen menetelmä elintarvikkeiden säilömiseen. Kun tuote käy käymisprosessin läpi ja happamoituu, se estää haitallisten mikrobien kasvun. Fermentaatio perustuu usein maitohappokäymiseen, joka paitsi parantaa säilyvyyttä, myös vaikuttaa tuotteiden makuun ja koostumukseen. Monet kokevat, että fermentoinnin jälkeen tuotteiden maku syvenee ja monipuolistuu. Tuttuja esimerkkejä fermentoiduista tuotteista ovat hapankaali, suolakurkut ja korealainen kimchi. Lisäksi hapanmaitotuotteet, kuten jogurtti, ovat esimerkkejä fermentoiduista tuotteista.

Katso myös
----------

* Pimeäfermentaatio
* Valofermentaatio

Lähteet
-------

1. 1 2 3 4 5 6  LA Urry et al: *Campbell biology*, s. 179–181. 11. painos. Pearson Education, Inc. 2017. ISBN 9780134093413.
2. ↑  JM Thomson et al: Resurrecting ancestral alcohol dehydrogenases from yeast.  *Nature genetics*, kesäkuu 2005, 37. vsk, nro 6, s. 630–635. PubMed:15864308. doi:10.1038/ng1553. ISSN 1061-4036. Artikkelin verkkoversio.
3. ↑  IUPAC: fermentation *goldbook.iupac.org*. Viitattu 26.2.2019.
4. 1 2  DL Nelson, MM Cox: *Lehninger principles of biochemistry*. 5. painos. W.H. Freeman, 2008. ISBN 9780716771081. Teoksen verkkoversio.
5. ↑  C Zhang et al: Non-sterilized fermentation of high optically pure D-lactic acid by a genetically modified thermophilic Bacillus coagulans strain.  *Microbial Cell Factories*, 25.11.2017, 16. vsk, nro 1, s. 213. PubMed:29178877. doi:10.1186/s12934-017-0827-1. ISSN 1475-2859. Artikkelin verkkoversio.
6. ↑  Jussi Kurkela laittoi porkkanat suolaliemeen ja kohta purkki alkoi pärskiä – ikivanhaa ilmiötä tutkitaan nyt miljoonilla *Yle Uutiset*.  26.8.2023. Viitattu 27.8.2023.

Aiheesta muualla
----------------

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Käyminen**.
* William Shurtleff and Akiko Aoyagi: A Brief History of Fermentation, East and West (englanniksi)