**Jaksoittaisen tasapainon malli** eli **punktualismi** (engl. ***punctuated equilibrium***) on evoluutiomalli, jonka mukaan kehitys voidaan jakaa pitkiin suvantovaiheisiin, jolloin muutosta ei juurikaan tapahdu, ja lyhyisiin nopean kehityksen pyrähdyksiin. Suurin osa suvullisesti lisääntyvistä lajeista säilyy pitkiä aikoja muuntumattomina. Kun lajien ilmiasussa tapahtuu muutosta, niin muutos tapahtuu melko nopeasti, esimerkiksi lajiutumisen kautta.

Jaksoittaisen tasapainon mallia esitetään yleensä gradualismin "vastakohtana". Gradualismissa ajatuksena on, että evoluutio etenee melko vakaata ja hidasta tahtia. Myös jaksoittaisen tasapainon malli eli punktualismi nojaa gradualismiin. Punktualismi on melko jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei gradualismin. Punktualismin mukaan populaatiot viettävät pääosan ajastaan morfologisessa pysähtyneisyyden tilassa, tasapainossa ympäristön valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Molekyylitasolla evoluutio kuitenkin keskimäärin jatkuu myös pysähtyneisyyden tilassa, sillä valtaosa DNA:sta ei ole morfologisesti merkitsevää.

Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu pääosin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi. Muutoksen "nopeus" on suhteellista: edelleenkin kyse on gradualistisesta muutoksesta. Punktualismi yrittääkin selittää kaksi eri ilmiötä: välimuotojen puutteen lajitasolla (mutta ei esimerkiksi ylemmillä, kuten heimotasolla) ja toiseksi morfologisen muutoksen keskimääräisen hitauden historiassa, joka näyttäisi olevan vähintään lievässä ristiriidassa verrattuna moniin nykyään mitattuihin (yllättävän suuriin) muutosnopeuksiin.

Jaksoittaisen tasapainon mallissa ei siis hylätä vähittäin muuttuvaa mallia jossa yksittäiset suuret mutaatiot muuttavat populaatiota rajusti, vaan siinäkin oletetaan eliöiden hidas muuttuminen ja samat lajiutumismekanismit kuin gradualistisessa mallissa. Näkemyserot näiden kahden välillä ovat enimmäkseen siinä, kuinka tasaista evoluutio on.

Historia
--------

Jaksoittaisen tasapainon malli syntyi kun Ernst Mayr kehitti konseptit geneettisistä vallankumouksista joita tapahtuu peri- ja allopatrisessa lajiutumisessa.

Ernst Mayrin tutkimus "Change of genetic environment and evolution" (1954) korosti geenivirran homogenisoivaa efektiä ja suurten populaatioiden stabiloivaa vaikutusta.

Suuri osa tieteen historioitsijoista tunnustavat Niles Eldredgen ja Stephen Jay Gouldin 1972 julkaiseman tutkimuksen sysäykseksi joka on johtanut siihen että malli on saanut kannatusta paleontologien ja evoluutiobiologien parissa.

Stephen Jay Gould nimesi teorian ja sen vaikutukset punktualismiksi (punctuated equilibrium) 1977 ilmestyneessä artikkelissa *Natural History*-lehdessä.

Yleisiä väärinymmärryksiä
-------------------------

Jaksoittaisen tasapainon malli sekoitetaan usein George Gaylord Simpsonin kvanttievoluutioon ja Richard Goldschmidtin saltaatioteoriaan, tai katastrofismiin. Malli yhdistetään usein myös massasukupuuttoihin.

Yleisen harhakäsityksen mukaan Richard Goldschmidthin hypoteettinen "Toiveikas hirviö" (engl. *Hopeful Monster*) olisi jaksoittaisen tasapainon mallin yksi keskeinen osa. Goldschmidthin malli on kuitenkin saltaatioteoriaa ja jaksoittaisen tasapainon malli taas viittaa enemmänkin evoluutioon, jossa lajiutuminen johtaa geologisessa aikajanassa nopeisiin muutoksiin vähittäisin muutoksin eikä saltaation kautta. Samasta syystä jaksoittaisen tasapainon mallia pidetään virheellisesti gradualismin vastakohta, mikä ei pidä paikkaansa koska vaikka mallin evolutiiviset muutokset tapahtuvatkin epätasaisesti, muuntuminen voi hyvin tapahtua vähittäin, vähittäiset muutokset vain ilmaantuvat ja yleistyvät toisinaan nopeammin ja toisinaan hitaammin.

Lisäksi Gouldin näkemyksen on esitetty kritisoivan luonnonvalintaa. Gould käsitteleekin muun muassa kirjassaan "ihmeellinen elämä" että adaptationistit luottavat liikaa luonnonvalintaan, että he olettavat että selviytyminen on aina luonnonvalinnasta johtuvaa, ja jos ominaisuus on säilynyt, sen takana täytyy olla luonnonvalinta, ja tälle valintapaineelle tulee vain keksiä jonkinlainen selitys. Gouldin mukaan tällainen johtaa vain tarinointiin. (engl: "just so stories"), jossa lopputulos on tautologia.
Gould muistuttaa kuitenkin "ihmeellinen elämä" kirjassaan että luonnonvalinta ei ole välttämättä kehäpäätelmä, ja että ongelmaan on ratkaisu jonka jo Charles Darwin tiesi ja jota hän käytti. Gouldin ratkaisuna oli, että kelpoisuus voidaan testata muutoinkin kuin kehäisesti: Se vaatii anatomiaan, fysiologiaan, ympäristöön ja käyttäytymiseen liittyvää analyysia. Esimerkiksi kelpoisuutta voidaan mitata siten että kauriin, joka on rakenteellisesti parempi juoksija tulee luonnonvalinnan mukaan selviytyä muita todennäköisemmin maailmassa jossa on vaarallisia saalistajia. Tällöin rakenne on haaste, jonka pohjalta on tehtävissä ennuste, joka voidaan testata. Eli vaikka Gouldin on nähty korostavan sitä kuinka fitness ja kelpoisuus ovat kehäisiä. Gould on itse asiassa korostanut niiden välistä eroa. Hänestä luonnonvalinta on kehäinen vasta jos sitä korostetaan ja unohdetaan tilanteen analysointi.

Gould ei siis kritisoinut luonnonvalintaa, se ei vain hänestä ollut ainut syy sille, miksi jokin ominaisuus olisi yleistynyt populaatiossa. Geneettinen ajautuminen tai muut tekijät voivat yleistää myös neutraaleja muutoksia.
Gould on päinvastoin korostanut että luonnonvalintakin voi olla tiedettä mainitsemalla että hän voi kuvitella havaintoja ja koejärjestelyjä, jotka falsifioisivat jokaisen hänen tietämänsä evoluution evoluutiosta. Mukaan lukien luonnonvalinnan

Gouldin on nähty väittäneen että fossiiliaineistossa olisi aukkoja, ja että hänen näkemyksensä tarkoittaisivat sitä, että hänen teoriansa perustuu fossiilien puutteeseen, eikä fossiiliaineistoon. Gould kuitenkin rakentaa ja perustelee teoriaansa nimenomaan käyttämällä kaavioita olemassa olevista välimuotofossiileista. Hänen mukaansa niiden avulla kyetään hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen on uskottavaa, koska välimuotoja ei nähdä lajitasolla, mutta ne on nähtävissä jo heimotasolla. Muutokset ovat tällä tasolla nopeita, joten näiden muutosten vaiheista ei juurikaan jää jälkiä fossiilistoon. Suuremmissa linjoissa sen sijaan menee pidemmän aikaa, joten niistä ehtii jäädä enemmän aineistoa. (Näillä pienemmillä tasoilla lajien ja heimojen suhteita voidaan testata genetiikan ja jopa kokeilemalla miten lajit ja kehälajit tuottavat lisääntymiskykyisiä ja lisääntymiskyvyttömiä jälkeläisiä.)

Lähteet
-------

1. ↑  Richard Dawkins, "The Blind Watchmaker", sivu 251
2. ↑  "Ihmeellinen elämä", sivu 242
3. ↑  Stephen Jay Gould, "Evolution as fact and theory", discover 2(5):34-37, 1980
4. ↑  Gould, "The Structure of Evolutionary Theory"

Aiheesta muualla
----------------

* "What is Punctuated Equilibria?" - Wesley Elsberry
* "Punctuated Equilibrium at Twenty" (Arkistoitu – Internet Archive) - Donald Prothero
* "Punctuated Equilibrium's Threefold History" - Stephen Jay Gould
* "Theory Still Rocks Scientists' Equilibrium" - Keay Davidson
* "On the Trails of Macroevolution" - Carl Zimmer
* "All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)" (Arkistoitu – Internet Archive) - Douglas Theobald.