**Lystrosaurus** (nimen merkitys: *"lapiolisko"*) on sukupuuttoon kuollut dikynodontteihin kuuluva terapsidisuku, joka eli permikauden lopulla ja triaskauden alussa noin 252,3–251,3 miljoonaa vuotta sitten. Suurimmillaan sen levinneisyys oli lähestulkoon maailmanlaajuinen. Tuohon aikaan maailman mantereet muodostivat Pangea-jättiläismantereen. *Lystrosaurus* on yksi harvoista maaselkärankaisten suvuista, jotka selvisivät permikauden lopun joukkotuhosta. Varhaistriaskauden alkupuolella se oli yleisin selkärankainen maaeläin.

Yleisyys
--------

*Lystrosauruksen* fossiileja on löydetty Etelä-Afrikasta, Intiasta, Etelämantereelta, Kiinasta ja Venäjältä. Lisäksi Etelä-Amerikasta löytynyt jalustinluu ja Australiasta löydetyt jalanjälkifossiilit saattavat olla *Lystrosauruksesta* peräisin. Permikaudella *Lystrosaurus* oli vain keskivertaisen yleinen, mutta kun maapallonhistorian pahin joukkosukupuutto sitten permikauden lopussa hävitti suuren osan elämästä, *Lystrosaurus* oli yksi harvoista selviytyneistä maaselkärankaisista. Se selvisi kun monet kauan olemassa olleet kehityslinjat kuolivat pois.

Triaskauden alussa *Lystrosaurusten* määrä kasvoi räjähdysmäisesti. sopeutumislevittäytymisen avulla syntyi useita *Lystrosaurus*-lajeja, jotka levittäytyivät eri puolille Pangeaa. Nämä lajit täyttivät tyhjentyneitä ekologisia lokeroita, luoden *Lystrosaurukselle* suurin piirtein maailmanlaajuisen levinneisyyden. *Lystrosaurukset* todellakin hallitsivat varhaistriaskauden alussa maisemaa. Ne kattoivat noin 90 % kaikista maaselkärankaisista Indus-vaiheen aikana, mutta geologisessa aikaskaalassa melko pian muut dikynodontit kuten *Kannemeyeria* korvasivat *Lystrosauruksen*, ja suuret lihansyöjät ilmestyivät taas kuvaan.

Ominaisuudet
------------

*Lystrosaurus* oli kasvinsyöjä. Sillä oli lyhyt kuono, suuret silmäkuopat, ja dikynodonteille tyypilliseen tapaan sarveistunut nokka sekä kaksi kulmahammasta yläleuassa. Näitä kahta hammasta lukuun ottamatta eläimellä ei ollut hampaita. Suurin *Lystrosaurus*-laji kasvoi 2,5 metriä pitkäksi ja pienin 0,6-metriseksi. *Lystrosaurus* kasvoi aikuiseksi nopeasti, mikä on voinut edistää sen selviytymistä permikauden joukkosukupuutosta.

Fossiililöydöt ja lajien levinneisyys
-------------------------------------

Afrikasta löytyneitä lajeja ovat *Lystrosaurus murrayi*, *L. declivis*, *L. curvatus*, *L. platyceps*, *L. mccaigi* ja *L. oviceps*. Lajit *L. curvatus* ja *L. maccaigi* tunnetaan permikauden kerrostumista Karoosta Etelä-Afrikasta. Ne elivät alueen tulvatasangoilla ennen joukkotuhoa, ja niistä vain *L. curvatus* selvisi triaskaudelle. *L. murrayi* ja *L. declivis* ilmestyvät aineistoon vasta triaskauden puolella. *Lystrosaurus* on yksi yleisimmistä Karoosta löydetyistä terapsidifossiileista, ja se onkin ainoa terapsidi, joka on yleinen varhaistriaskauden kerrostumissa.

G. I. Blom löysi *Lystrosaurus georgi*-lajin luurangon Vetluga-joen rannan triaskautisista kerrostumista Venäjältä vuonna 1958. Se luokiteltiin sukuun *Dicynodon* kuuluvaksi, kunnes Kalandadze määritteli sen uuden arvion perusteella *Lystrosaurukseksi* vuonna 1975. Intiasta löydetty *Lystrosaurus* on tunnistettu lajiksi *L. curvatus*. *L. weidenreichi* puolestaan on löydetty triaskauden kerrostumasta Kiinasta. Se saattaa kuitenkin olla sama kuin *L. hedini*, sillä Young kuvasi sen puutteellisen löydön perusteella vuonna 1939. Kiinasta tunnetaan myös *Lystrosaurus hedini* ja *L. curvatus*.

Ensimmäinen Etelämantereelta löytynyt *Lystrosaurus*-fossiili löydettiin 4. joulukuuta 1969. Se oli vasta toinen Etelämantereelta löydetty luufossiili, sillä ensimmäinen luu löytyi vuotta aiemmin. Monet etelämantereelta löytyneet *Lystrosauruksen* jäänteet ovat sirpaleisia, eikä niistä ole voinut määrittää lajia. Esimerkiksi paljon eri kokoisia *Lystrosaurusten* kulmahampaita, joissa näkyy eläinten syömistä kasveista tulleita kulumisjälkiä, on löydetty. Hampaat ovat todennäköisesti peräisin eri ikäisistä *Lystrosauruksista*. Jotkin Etelämantereen *Lystrosaurus*-fossiilit ovat niin kokonaisia, että niiden avulla on voitu määrittää siellä eläneen ainakin lajit *Lystrosaurus murrayi* ja "primitiivinen" *Lystrosaurus curvatus*. Myös *L. maccaigi* tunnetaan Etelämantereelta.

Koska *Lystrosaurus*-lajeista "primitiivisimmät", *L. curvatus* ja *L. murrayi*, vaikuttavat olevan olleet myös laajimmalle levinnet, ne saattavat edustaa sopeutumislevittäytymisen alkulajeja, joista erikoistuneemmat lajit erilaistuivat omilla alueillaan. *Lystrosaurus*-lajien löytöpaikat eri mantereilla viittaavat näiden alueiden olleen ennen yhteydessä toisiinsa mahdollistaen lajien yhtenäiset esiintymisalueet. Tämä onkin yksi todiste siitä, että yhtenäinen jättiläismanner oli kerran olemassa.

Luokittelu
----------

*Lystrosaurus* kuuluu kladiin Bidentalia, yläheimoon Dicynodontoidea ja heimoon Lystrosauridae. Täten se on myös läheistä sukua Kannemeyeriiformesille. *Lystrosauruksen* tyyppilajin, *Lystrosaurus murrayi*, kuvasi tieteelle Thomas Henry Huxley alun perin nimellä *"Dicynodon" murrayi* vuonna 1859. *L. declivis* -lajin taas kuvasi Richard Owen vuonna 1860 nimellä *"Ptychognathus" declivis*, mutta *"Ptychognathus"*-nimen oli jo käyttänyt Stimpson vuonna 1854. Nimen *Lystrosaurus* antoi vasta Cope vuonna 1870.

### Fylogenia

Sidor (2003), lisätty *Kwazulusaurus* Maisch, (2002):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Therapsida | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tetraceratops* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Dinocephalia |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Theriodontia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Mammalia |
|  |
|  | *Morganucodon* |
|  |

 |
|  |
|  | *Cynognathus* |
|  |

 |
|  |
|  | Gorgonopsia |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Anomodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anomocephalus* |
|  |
| Dicynodontia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Pristerodon* |
|  |
|  | *Endothiodon* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Robertia* |
|  |
|  | *Diictodon* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Kingoria* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Myosaurus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Emydops* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cistecephaloides* |
|  |
|  | *Cistecephalus* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Aulacephalodon* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Pelanomodon* |
|  |
|  | *Oudenodon* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Dicynodon* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Placerias* |
|  |
|  | *Stahleckeria* |
|  |

 |
|  |
|  | *Kannemeyeria* |
|  |

 |
|  |
|  | *Tetragonias* |
|  |

 |
|  |
| Lystrosauridae | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Kwazulusaurus* |
|  |
|  | ***Lystrosaurus*** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Surkov *et al.* (2005):


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Dinodontosaurus* |
|  |
|  | *Stahleckeria* |
|  |
|  | *Ischigualastia* |
|  |

 |
|  |
|  | *Wadiasaurus* |
|  |
|  | *Placerias* |
|  |

 |
|  |
|  | *Kannemeyeria* |
|  |
|  | *Zambiasaurus* |
|  |

 |
|  |
|  | *Rhinodicynodon* |
|  |

 |
|  |
| Lystrosauridae | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | ***Lystrosaurus georgi*** |
|  |
|  | ***Lystrosaurus curvatus*** |
|  |

 |
|  |
|  | ***Lystrosaurus murrayi*** |
|  |
|  | ***Lystrosaurus mccaigi*** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | *"Dicynodon" sp.* |
|  |

 |
|  |
|  | *Dicynodon trigonocephalus* |
|  |

 |
|  |
|  | *Aulacephalodon* |
|  |

 |
|  |

* Lystrosaurus hedinin luuranko Tübingenissä*Lystrosaurus hedinin* luuranko Tübingenissä
* Lystrosaurus georgin luuranko Prahassa*Lystrosaurus georgin* luuranko Prahassa
* Lystrosaurus murrayn fossiili Musee d'Histoire Naturellessä, Pariisissa*Lystrosaurus murrayn* fossiili Musee d'Histoire Naturellessä, Pariisissa
* Lystrosauruksen kallo museossa, Kiinassa*Lystrosauruksen* kallo museossa, Kiinassa
* Lystrosaurus ovicepsin kallo Naturalis museumissa, Leidenissä*Lystrosaurus ovicepsin* kallo Naturalis museumissa, Leidenissä
* Lystrosaurus-fossiili museossa Yhdysvalloissa*Lystrosaurus*-fossiili museossa Yhdysvalloissa
* Lystrosauruksen kallo Royal Ontario Museumissa*Lystrosauruksen* kallo Royal Ontario Museumissa
* Lystrosaurus-fossiili*Lystrosaurus*-fossiili
* Lystrosaurus murrayn koko verrattuna ihmiseen*Lystrosaurus murrayn* koko verrattuna ihmiseen
* Piirros Lystrosauruksen luurangostaPiirros *Lystrosauruksen* luurangosta
* Ruskealla Lystrosaurus-fossiilien löytöpaikatRuskealla *Lystrosaurus*-fossiilien löytöpaikat
* Lystrosaurus mccaigin rekonstruktio*Lystrosaurus mccaigin* rekonstruktio
* Lystrosaurus murrayn rekonstruktio*Lystrosaurus murrayn* rekonstruktio
* Lystrosaurus georgin rekonstruktio*Lystrosaurus georgin* rekonstruktio

Lähteet
-------

1. 1 2 3  †*Lystrosaurus* Cope 1870 (dicynodont) *fossilworks.org*. Fossilworks - Gateway to the Paleobiology Database.  Arkistoitu 26.6.2015. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
2. 1 2  Genus: *Lystrosaurus* COPE, 1870 *paleofile.com*. Paleofile.com. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
3. 1 2 3 4 5  Jessica Amber Camp: Morphological variation and disparity in *Lystrosaurus* (Therapsida: Dicynodontia) *Theses and Dissertations*.  2010. University of Iowa. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
4. 1 2 3  Sarda Sahney & Michael J. Benton: Recovery from the most profound mass extinction of all time.  *Proceedings B*, 2008, 275. vsk, nro 1636, s. 759–765.  Royal Society. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 24.8.2015.  (englanniksi)
5. 1 2 3  MIKHAIL V. SURKOV, NIKOLAS N. KALANDADZE, & MICHAEL J. BENTON: *LYSTROSAURUS GEORGI*, A DICYNODONT FROM THE LOWER TRIASSIC OF RUSSIA.  *Journal of Vertebrate Paleontology*, 2005, 25. vsk, nro 2, s. 402–413.  Society of Vertebrate Paleontology. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 24.8.2015.  (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
6. 1 2 3 4  EDWIN H. COLBERT: *Lystrosaurus* from Antarctica (PDF) *American Museum Novitates: 2535*.  1974. AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
7. ↑  *Lystrosaurus* *prehistoric-wildlife.com*. Prehistoric-wildlife.com. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
8. ↑  JENNIFER BOTHA-BRINK & KENNETH D. ANGIELCZYK: Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction?.  *Zoological Journal of the Linnean Society*, 2010, 160. vsk, nro 2, s. 341–365. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 24.8.2015.  (englanniksi)
9. 1 2 3  Jennifer Botha-Brink & Roger Malcolm Harris Smith: *Lystrosaurus* species composition across the Permo-Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa: Lystrosaurus across the PTB.  *Lethaia*, 2007, 40. vsk, nro 2, s. 125–137.  International Palaeontological Association, Wiley. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 25.8.2015.  (englanniksi)
10. 1 2  James E. Martin and Judd A. Case: Fossil Hunting in Antarctica *Geotimes*. Viitattu 25.8.2015. (englanniksi)
11. ↑  PLATE TECTONICS – FOSSIL EVIDENCE *geolsoc.org.uk*. Viitattu 25.8.2015. (englanniksi)
12. ↑  Mikko Haaramo: †DICYNODONTIA – dicynodonts *Mikko's Phylogeny Archive*. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)
13. ↑  Mikko Haaramo: †DICYNODONTOIDEA *Mikko's Phylogeny Archive*. Viitattu 24.8.2015. (englanniksi)


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q131680
* BioLib: 417226
* EoL: 4529455
* Fossilworks: 39049
* GBIF: 4817808
* IRMNG: 1195743
* uBio: 4228169

 |

 |