Hermosolu mikroskoopilla tarkasteltuna.
**Hermosolu** eli **neuroni** on hermokudoksen solu, jonka päätehtävänä on käsitellä ja välittää tietoa sähköisen hermoimpulssin avulla.

Selkärankaisilla on hermosoluja aivoissa ja selkäytimessä eli ääreishermoston hermoissa sekä ganglioissa eli hermosoluryppäissä. Nimestään huolimatta kaikki hermosolut eivät osallistu hermojen muodostamiseen. 

Elimistön tuottama glutamaatti aktivoi hermosolujen toimintaa ja gamma-aminovoihappo (GABA) jarruttaa sitä. Hermosolujen liian suuri aktivaatio vaurioittaa niitä ja saattaa johtaa solukuolemaan.

Hermosolun rakenne
------------------

Hermosolun rakenne.

|  |  |
| --- | --- |
| 1. Karkea solulimakalvosto
2. Polyribosomi
3. Ribosomi
4. Golgin laite
5. Tuma
6. Tumajyvänen
7. Solukalvo
8. Mikrotubulus
9. Mitokondrio
10. Sileä solulimakalvosto
11. Aksonikeko
12. Schwannin solun tuma
13. Synapsi (viejähaarake-sooma)
 | 1. Synapseja (aksoni-tuojahaarake)
2. Tuojahaarake
3. Viejähaarake
4. Hermovälittäjäaine
5. Reseptori
6. Synapsi
7. Mikrofilamentti
8. Schwannin solun myeliinituppi
9. Ranvierin kurouma
10. Viejähaarakkeen pääte
11. Synaptisia vesikkeleitä
12. Synapsi (viejähaarake-viejähaarake)
13. Synapsirako
 |

Yksi hermosolun erikoisominaisuuksista on sen ärsykeherkkä solukalvo, joka mahdollistaa aktiopotentiaalien eli sähköisten impulssien syntymisen ja niiden avulla tapahtuvan informaationkulun.

Hermosolut ovat epäsymmetrisiä ja ne koostuvat kolmesta osasta: soomasta eli solukeskuksesta, tuojahaarakkeista ja viejähaarakkeesta.

### Sooma

*Pääartikkeli: Sooma (solubiologia)*
Sooma on hermosolun runko-osa, risteymäkohta hermosolun haarakkeiden eli dendriittien eli tuojahaarakkeiden ja aksonin eli viejähaarakkeen välillä. Solun tuma sijaitsee soomassa ja siellä tapahtuu suurin osa solun toiminnoista, kuten proteiinisynteesi.

### Tuojahaarake

*Pääartikkeli: Tuojahaarake*
Tuojahaarakkeet eli dendriitit ovat haarautuneita, soomasta lähteviä ristikkosolun haarakkeita. Rakennetta kutsutaan usein *dendriittipuuksi*, ja tuojahaarakkeen nimi onkin tästä peräisin. Hermosolulla on yleensä useita tuojahaarakkeita, ihmisen hermostossa keskimäärin 10 000 kappaletta hermosolua kohden. Dendriittipuuta on perinteisesti pidetty hermosolun pääasiallisena tiedonkeräämisvälineenä, mutta myös informaation ylivuotoa esimerkiksi tuojahaarakkeista toisiin hermosoluihin tiedetään tapahtuvan.

### Viejähaarake

*Pääartikkeli: Viejähaarake*
Viejähaarake eli aksoni on kaapelimainen väylä, jonka pituus voi olla jopa kymmentuhatkertainen soomaosan halkaisijaan nähden. Esimerkiksi ihmisessä on peräti yli metrin mittaisia viejähaarakkeita. Kullakin hermosolulla on yksi viejähaarake, joka haarautuu moneen otteeseen ja päättyy synapseihin, jotka kytkeytyvät muiden hermosolujen tuojahaarakkeisiin, soomaan, toiseen viejähaarakkeeseen tai kohdesoluun. 

Viejähaarake kuljettaa hermosoluun tulleen sähköisen hermoimpulssin eteenpäin synapsin välityksellä joko toiseen hermosoluun tai kohde-elimeen. Useimmiten hermosolussa on vain yksi viejähaarake, jonka tyviosa liittyy soomaan aksonikeon kohdalla. Viejähaarakkeen pää on runsaasti haaroittunut mahdollistaen näin viestinviennin useille muille hermosoluille tai kohdesoluille. Ihmisellä ääreishermostossa hermosolun viejähaaraketta peittää usein Schwannin soluista rakentuva sähköeristeenä toimiva myeliinituppi. Hermoimpulssi kulkee myelinisoituneessa viejähaarakkeessa nopeammin (100 m/s) kuin myelinisoitumattomassa. Keskushermostossa myeliinituppia muodostavat Schwannin solujen sijasta oligodendrosyytit. Viejähaarakkeita, jotka kuljettavat hermoimpulsseja kohti keskushermostoa, kutsutaan afferenteiksi ja keskushermostosta poispäin hermoimpulsseja kuljettavia viejähaarakkeita kutsutaan puolestaan efferenteiksi. Esimerkiksi hypotalamuksen sisäisiä viejähaarakkeita sanotaan *intrinsisiksi*. (Kaikilla intrinsisillä hermosoluilla eli *interneuroneilla* ei edes ole viejähaaraketta, tai se on suhteessa hyvin lyhyt.)

Hermosolujen liitokset
----------------------

Kahden hermosolun välillä olevaa yhteyttä kutsutaan synapsiksi. Jos hermosolu liittyy lihassoluun, kutsutaan niiden yhtymäkohtaa hermo-lihasliitokseksi. Yhden hermosolun yhteydet kasvavat ihmisellä aivoissa vastasyntyneen noin 2 500 yhteydestä hermosolua kohden 20-vuotiaan noin 15 000 yhteyteen hermosolua kohden.

Hermosolun toiminta
-------------------

Hermosolu lähettää viejähaarakettaan pitkin kulkevia sähköisiä hermoimpulsseja eli hermosolun kalvoa pitkin kulkevia sähköisen latauksen aaltoja. 

Hermosolut poikkeavat muista soluista siten, että ne pystyvät muuttamaan hetkellisesti solun sisä- ja ulkopuolen sähköistä varausta solukalvolle huokosia muodostavien proteiinirakenteiden ansiosta, joita kutsutaan ionikanaviksi ja -pumpuiksi. Ionipumput ja -kanavat säätelevät sähköisesti varautuneiden ionien kulkua siten, että solukalvon pinnalla olevat huokoset avautuvat ja sulkeutuvat. Kun hermosolu on lepotilassa, ionipumput pitävät ionit solukalvon sisä- tai ulkopuolella, jolloin ionit ovat jakautuneet epätasaisesti. Esimerkiksi positiivisesti varautuneet natrium-ionit pidetään silloin solun ulkopuolella, mikä aiheuttaa solun ulkopuolelle positiivisen ja sisäpuolelle negatiivisen varauksen.

Kun sähköinen tasapaino hermosolussa muuttuu, solu stimuloituu. Kun solun jännite on pudonnut tarpeeksi, natriumkanavat aukeavat ja positiivisesti varautuneet natrium-ionit virtaavat solun sisään, jolloin tapahtuu depolarisaatio eli solun sisäpuoli tulee positiivisemmin varautuneeksi kuin ulkopuoli. Tämän jälkeen viereiset natriumkanavat reagoivat jännitteen putoamiseen avaten omat kanavansa, mikä johtaa depolarisaatioiden sarjaan eli hermoimpulssin etenemiseen viejähaarakkeella.

Depolarisaation jälkeen natrium-ionikanavat sulkeutuvat, minkä jälkeen kaliumionikanavat aukeavat päästäen postitiivisesti varautuneet kaliumionit solun ulkopuolelle, jolloin solunsisäinen jännite kasvaa 90 millivolttiin, mitä kutsutaan hyperpolarisaatioksi. Sen jälkeen ionipumput palauttavat ionien jakautumisen hermosolun lepotilatasolle, jolloin solun sisäinen jännite laskee takaisin 70 millivolttiin.

Hermoimpulssin nopeus riippuu viejähaarakkeen paksuudesta ja siitä, onko viejähaarakkeen ympärillä myeliinivaippaa tai -tuppea, joka voi jopa satakertaistaa hermoimpulssin nopeuden .

Hermoimpulssin voimakkuus on aina samansuuruinen ja lähettää signaalin jokaiseen viejähaarakkeen haaraan. Hermoimpulssien taajuus sen sijaan voi vaihdella. Lepotilassa hermosolu lähettää impulssin suuruusluokkaa 10 kertaa sekunnissa. Nopeimmillaan hermosolu pystyy noin 100 impulssin sekuntivauhtiin, ja hitaimmillaan impulssit voivat lakata kokonaan. 

Hermosoluja on sekä sensorisia että motorisia, ja tiedonvälitys hermostossa voi olla joko sähköistä (hermoimpulssit) tai kemiallista. Tuovat hermosyyt tuovat aistinelimistä (sensorista, aisteihin perustuvaa) informaatiota keskushermostoon, ja vievät hermosyyt vievät käskyjä esimerkiksi keskushermostosta luustolihaksiin sekä autonomiseen hermostoon.

Hermosolun toimintaan vaikuttavat siihen tulevien ärsykkeiden voimakkuus ja laatu. Osa ärsykkeistä on *eksitoivia* eli hermosolun toimintaa kiihdyttäviä, toiset taas *inhiboivia* eli toimintaa ehkäiseviä. Muualta tulevat impulssit välittyvät synapsiraon läpi tuojahaarakkeeseen, joka vaikuttaa hermosolussa vallitsevaan potentiaaliin eli jännite-eroon – eksitoivat tuojahaarakkeet kasvattavat potentiaalia, inhiboivat taas vähentävät sitä.

Hermosolun solukalvolla on ionipumppuja ja muita soluelimiä, jotka pumppaavat toisia ioneja ulos solusta ja toisia soluun sisään. Näiden pumppujen toiminta kasvattaa jännite-eroa solukalvon eri puolilla siten, että potentiaali kasvaa ennen pitkää riittävän suureksi ja aiheuttaa sen purkautumisen hermoimpulssina, joka kulkee soomasta kohti viejähaarakkeen kärkiä. Tuojahaarakkeiden toiminta edesauttaa tai hidastaa tätä potentiaalin kasvua ja siten hermosolun syketahtia.

Hermosolun toiminta muuttuu ajan kuluessa tilanteisiin reagoiden. Pitkään kiihdytetty solu alkaa väsyä jo energian puutteesta eikä jaksa enää sykkiä normaalilla nopeudella. Samoin synapsissa olevat välittäjäaineet kuluvat jatkuvassa käytössä nopeammin kuin niitä ehditään tuottaa ja palauttaa, jolloin synapsin kautta tulevan signaalin vahvuus alkaa heikentyä.

Yksi hermosolu tuhoutuu 0,5 Br vahvuisesta iskusta ihmisen pääkalloon. Sen takia mm. nyrkkeilijöillä on normaalia vähemmän hermosoluja.*lähde?* Hermosolujen jatkuva tuhoutuminen on usein haitaksi aivojen toiminnolle ja terveydelle.

Neurogeneesi
------------

Tutkijat uskoivat aina vuoteen 1998, ettei uusia hermosoluja syntyisi enää aikuisiällä. Tutkimus on kuitenkin osoittanut, että hajukäämissä ja hippokampuksessa syntyy uusia hermosoluja, joita tarvitaan ainakin suunnistukseen liittyvän paikkatiedon oppimisessa ja muistamisessa, tapahtumien ajankohdan muistamiseen sekä työmuistin sisältämien tietojen siirtämiseen säilömuistiin.

Plastisiteetti
--------------

Hermosolujen väliset yhteydet muuttuvat ja kehittyvät ihmisen sisäisen ajattelun ja kokemusten, ulkoisen ympäristön kautta. Voidaan siis sanoa, että 20-vuotiaana ihmisen "rakenteellinen", hermosolukytkentöihin perustuva tapa ajatella on pääosin muodostunut. Sen päälle tuleva oppimiseen perustuva tapa ajatella voi vielä muuttua koko ihmisen eliniän ajan.

Hermosolu oppii pidemmällä aikavälillä sopeuttamaan toimintaansa. Sen tuojahaarakkeet voivat kasvaa tehokkaammiksi tai surkastua pienemmiksi käytön mukaan. Samoin sen viejähaarakkeen kärjet voivat haarautua ja levitä muualle sopivien kasvuaineiden ollessa läsnä. Esimerkiksi jos synapsin toisella puolella oleva hermosolu kuolee, viejähaarake lähtee etsimään uutta hermosolua, johon yhdistyä. Solun viejähaarake itse asiassa kasvaa jatkuvasti, mutta synapsin löytäessään viejähaarakkeen kärki alkaa tuhota itseään kasvuvauhdilla, jolloin viejähaarake näyttää pysähtyvän.

Jos hermosolun tuojahaarakkeet eivät enää saa impulsseja jotka saisivat hermosolun toimimaan (liipaistuksi), tuojahaarakkeet (vastaanottimet) alkavat surkastua ja ennen pitkää koko solu tuhoutuu. Tämä on lapsen aivojen kehityksessä normaalia turhien yhteyksien karsimista – merkittävä osa vauvan aivojen hermosoluista tuhoutuu murrosikään mennessä. Hermosoluja voi kuitenkin tuhoutua myös hapenpuutteen, kasvaimen, aivoverenvuodon aiheuttaman paineen tai fyysisen iskun seurauksena.

Hermosolun sisällä on myös lukuisia soluelimiä, joiden tarkka merkitys hermosolun impulssien lähettämiselle on vielä epäselvä. Onkin mahdollista, että hermosolu tallentaa jotain tietoa toiminnastaan näihin elimiinsä ja tavallaan voi "muistaa" historiaansa *lähde?*.

Katso myös
----------

* Aivot
* Hermosto
* Toimintapotentiaali
* Neuroverkot

Lähteet
-------

1. ↑  Turunen, Seppo: *Biologia: Ihminen*, s. 178. 5.–7. painos. WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-29701-8.
2. ↑  Shelly Fan: The fat-fueled brain: unnatural or advantageous? *Scientific American Blog Network*. Viitattu 18.8.2020. (englanniksi)
3. ↑  Markus Lajunen: PS3 Ihmisen tiedonkäsittelyn perusteet. sivu 1.  (Arkistoitu – Internet Archive)
4. 1 2  Markus Lajunen: PS3 Ihmisen tiedonkäsittelyn perusteet. sivu 2.  (Arkistoitu – Internet Archive)
5. 1 2 3  Markus Lajunen: PS3 Ihmisen tiedonkäsittelyn perusteet. sivu 3.  (Arkistoitu – Internet Archive)
6. ↑  Johanna Mattila: Hermosoulut ja hermokudos *Internetix - Lukion ja peruskoulun kursseja. (bi3 - Ihminen, luku 6 Hermosto, alaluku 6.2.)*.  2014. Otavan opisto. Viitattu 10.9.2016.
7. ↑  Muisti alkaa kirkastua. Julkaistu Tiede -lehdessä 3/2010.

Aiheesta muualla
----------------

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Hermosolu**.
* Scholarpedia: Neuron (englanniksi)