Osa biologian artikkelisarjaa
 **Evoluutio** 

Keskeisiä aiheita 

Yhteinen polveutuminen  
Evoluution todisteet

Prosessit ja lopputulokset 

Populaatiogenetiikka · Geneettinen variaatio · Mutaatio · Luonnonvalinta · Adaptaatio · Geneettinen ajautuminen · Geenivirta · Lajiutuminen · Sopeutumislevittäytyminen · Yhteistyö · Koevoluutio · Divergenssi · Konvergenssi · Paralleelinen evoluutio · Sukupuutto

Luonnonhistoria 

Elämän alkuperä · Elämän historia · Evoluution aikajana · Ihmisen evoluutio · Evoluutiopuu · Biodiversiteetti · Eliömaantiede · Taksonomia · Kladistiikka · Välimuotofossiili · Joukkosukupuutto

Evoluutioteorian historia 

Yleiskatsaus · Darwin ·   
Lajien synty · Moderni synteesi

Tutkimushaarat ja sovellukset 

Ekologinen genetiikka · Evoluutiolaskenta · Evoluutiopsykologia · Fylogenetiikka · Jalostus · Systematiikka

Yhteiskunnalliset vaikutukset 

Yhteiskunnalliset vaikutukset  
Vastustus

n · k · m

**Evoluution todisteet** käsittävät suuren määrän erilaisia havaintoja eliöiden perimästä, anatomiasta ja varhaisten eliöiden fossiileista. Evoluutiota on mahdollista seurata reaaliajassa ja vaikuttaa siihen aktiivisesti, mutta historiallisten evoluutiotapahtumien havaitsemiseksi täytyy tutustua prosesseista jääneeseen todistusaineistoon.

Yleistä
-------

Evoluutioteoria on falsifioitavissa oleva luonnontieteellinen malli, joka pyrkii selittämään evoluutiota ja sen mekanismeja mahdollisimman tarkasti ja antaa sen menneestä tai tulevasta toiminnasta ennusteita. Biologiassa, johon evoluution ala kuuluu, ei ole täysin varmaksi todistettavia asioita, kuten ei muissakaan kokemusperäisissä tieteissä.

Evoluutio on historiallinen tapahtumasarja, eikä sitä voida todistaa perinteisillä väitteillä tai menetelmillä, joilla todistetaan puhtaasti fysikaaliset tai funktionaaliset ilmiöt. Tietyt evolutiiviset tapahtumat – ja evoluutio kokonaisuudessaan – on pääteltävä havaintojen perusteella. Näitä päätelmiä on testattava yhä uudestaan uusia havaintoja vastaan, jolloin alkuperäiset havainnot saavat vahvistusta tai ne kumoutuvat. Menneisyyden evoluutiota ei voida tutkia kokeellisesti, mutta nykyistä voidaan, ja epäsuorien todisteiden avulla evoluutiota voidaan historiallisena ilmiönä testata.

Evoluution todistavia asioita ovat muun muassa sukupolvesta toiseen tapahtuva muuntelu, uuden geneettisen materiaalin kehittyminen, lajiutumishavainnot, hyödyllisten alleelien yleistyminen, bakteeripopulaatioiden nopea vastustuskyvyn kehittyminen, fossiiliaineiston johdonmukainen geologinen kerroksellisuus ja sen johdonmukainen rakenteellinen kehitys, ja monia muita evoluution puolesta todistavia asioita, jotka muodostavat koko biologian perustan.

Havaittu uusien lajien synty
----------------------------

Lajiutuminen tarkoittaa eliöiden evoluutiota uusiksi lajeiksi. Lajiutumista voi tapahtua monista syistä. Tieteilijät ovat havainneet monia esimerkkejä lajiutumisesta laboratorioissa ja luonnossa. Evoluutio on kuitenkin tuottanut paljon enemmän lajeja kuin luulisi olevan tarpeen, esimerkiksi kovakuoriaisia on yli 350 000 tunnettua lajia. Eräitä esimerkkejä ovat tuottaneet saarten eliöstöt ja sopeutumislevittäytyminen (adaptiivinen radiaatio). Alla esitetyt esimerkit ovat vain pieni murto-osa tunnetuista tapauksista.

Eliöryhmien rakenteiden ja muiden ominaisuuksien vertailu tukee evoluutioteoriaa osoittaessaan samasyntyisiä elimiä ja toimintoja. Evoluutioteorian mukaan kaikki lajit polveutuvat toisista, aiemmin eläneistä lajeista. Mitä etäisempi yhteinen kantamuoto on ajallisesti, sitä kauemmaksi lajit ovat ehtineet kehittyä toisistaan.

### Esimerkkejä uusien kasvilajien synnystä

#### Stephanomeria malheurensis

Stephanomeria malheurensis -kasvin lajiutuminen todettiin Oregonissa. Kantalaji Stephanomeria exigua (alalaji coronaria) on täysin ristipölytteinen, mutta malheurensis on lähinnä itsepölytteinen ilmeisesti itsepölytteisyyteen johtaneen geenimutaation seurauksena, mikä on johtanut lajien eriytymiseen, vaikka ne kasvavat samalla alueella. Risteytymien hedelmällisyys on alentunut kromosomien rakenteellisten erojen vuoksi niin paljon, että geenit eivät voi siirtyä lajien välillä.

#### Retiisikaali

Ihminenkin on tuottanut uusia kasvilajeja kuten retiisikaali 1920-luvulla ja karhea pillike (Galeopsis Tetrahit). Retiisikaalit lisääntyvät vain keskenään, ja retiisikaaleilla on aina kaalin juuret retiisin lehdin, vaikka tavoite oli päinvastainen.

#### Pukinparrat

Ihminen toi 1920-luvulla Pohjois-Amerikkaan kolme pukinparta-kasvilajia (*Tragopogon*). Näiden risteytyminä syntyi vuoteen 1949 mennessä kaksi uutta lajia, Tragopogon mirus ja Tragopogon miscellus. Erot kromosomimäärissä estävät lisääntymisen kantalajien kanssa.

### Esimerkkejä uusien eläinlajien synnystä

#### Madeiran kotihiiri

Madeiran hiiret ovat Madeiran saaren 1400-luvulla tapahtuneen asutuksen jälkeen kotihiirestä kehittyneitä hiirilajeja. Nyt saarella on peräti kuusi eri lajia, ja niillä on Robertsonin translokaatioita (eri kromosomien fuusioita). Madeiran hiirien kromosomimäärä (2N) vaihtelee välillä 22–40. Hiirilajien nopean lajiutumisen aiheuttaneita syitä ovat todennäköisesti topografian (vuorten) aiheuttama osapopulaatioiden eristäytyminen toisistaan (divergenttinen evoluutio) sekä geneettinen ajautuminen. Färsaarten kotihiiren katsotaan kehittyneen omaksi lajikseen 250 vuodessa siitä, kun hiiri tuotiin saarille.

#### *Drosophila paulistorum*

*Drosophila paulistorum* -hyönteislajin kaksi ryhmää kehittyivät vuosien 1958 ja 1963 välillä niin, että ristisiitoksista syntyvät urokset eivät enää ole lisääntymiskykyisiä.

#### Lontoon metron hyttynen

Lontoon metron hyttynen eli viemärihyttynen kehittyi lintuhyttysestä mahdollisesti 1900-luvulta alkaen, ellei ole sen vain etelämmässä maan päällä selviytyvä lähisukulainen.

Lajit käyttäytyvät hyvin eri tavoin, niitä on äärimmäisen vaikeaa saada parittelemaan keskenään, ja niillä on erilaiset alleelifrekvenssit, mikä tukee oletusta perustajavaikutuksesta. Lontoon metron hyttynen lisääntyy ympäri vuoden, ei kestä kylmää ja pistää rottia, hiiriä ja ihmisiä, kun taas lintuhyttynen horrostaa talvella, kestää kylmää ja pistää vain lintuja. Kun lajeja risteytettiin, munat olivat hedelmättömiä.

Geneettisen datan perusteella kaikkien metroasemien hyttysillä on yhteinen alkuperä, joten Byrne and Nichols olettavat sopeutumisen maanalaiseen ympäristöön tapahtuneen Lontoossa vain kerran.

Hyvin erillään elävillä metrohyttysillä on hyvän vähän geneettisiä eroja, mikä viittaa omaan lajiin: sama mtDNA-ero löytyy kymmenen Venäjän kaupungin metropopulaatioista; sama mikrosatelliitti löytyy Euroopan, Japanin, Australian, Lähi-idän ja Atlantin saarten populaatioista.

#### Mustapääkerttu

Lintulaji *Sylvia atricapilla* eli mustapääkerttu (josta Sylvian joululaulun arvellaan kertovan) on tieteilijöiden mukaan jakaantumassa. Freiburgin yliopiston Gregor Rolshausen totesi, että Englannissa ja Välimeren alueella talvehtivien populaatioiden geneettinen eriytyminen toisistaan on jo niin pitkällä, että DNA-sekvensoinnilla voi tunnistaa populaation jo 85 %:n varmuudella. Tämä ero on syntynyt noin 30 sukupolvessa. Exeterin yliopiston Stuart Bearhop raportoi, että nämä kaksi populaatiota eivät yleensä parittele keskenään. Tutkijoiden mukaan populaatioista on tulossa kaksi täysin eri lajia geneettisen ja maantieteellisen eriytymisen vuoksi.

#### Hedelmäkärpänen

Orapihlajakärpänen (hedelmäkärpänen) eli *Rhagoletis pomonella* näyttää olevan eriytymässä kahdeksi lajiksi ilman alueellista eriytymistä (sympatrinen lajiutuminen). 1800-luvulla Pohjois-Amerikkaan istutettiin omenapuita, ja pian sen jälkeen laji jakautui omenia syöviin ja orapihlajan hedelmiä syöviin populaatioihin. Omenia syövän populaation 13 allotsyymistä jo 6 poikkeaa orapihlajapopulaation vastaavista ja omenansyöjäyksilöt kypsyvät nuorempina ja lähempänä kauden alkua. Ristiinlisääntyminen on enää 5 %.

#### Hedelmäkärpänen laboratoriossa

William Rice ja G.W. Salt jalostivat lajin *Drosophila melanogaster* hedelmäkärpäset 35 sukupolvessa kahdeksi populaatioksi, jotka suosivat erilaisia olosuhteita ja suostuivat lisääntymään vain näillä eivätkä näin ollen enää lisääntyneet keskenään. The history of such attempts is described in Rice and Hostert (1993).

Diane Dodd osoitti vastaavan *Drosophila pseudoobscura* -lajin hedelmäkärpäsillä 8 sukupolvessa ruokkimalla toista populaatiota tärkkelyksellä ja toista maltoosilla.

Doddin koe on toistettu monilla muilla hedelmäkärpäsillä ja ruoilla.

#### Wallabit

Havaijissa Oahun eläintarhasta karkasi vuonna 1916 vallabikengurupari. Niiden jälkeläisistä on syntynyt Havaijin nykyinen noin 100 yksilön vallabikanta. Oahun vallabit ovat aivan erivärisiä ja paljon pienempiä kuin kantalaji. Uutta vallabilajia tutkinut James Lazell Jr. kertoo Science Digestin artikkelissa, että Oahun populaatio on yllättävän nopeasti kehittynyt erillinen laji, joka on kehittänyt uuden maksaentsyymin ja pystyy siten syömään paikallisia myrkkykasveja toisin kuin australialaiset sukulaisensa. Myös biologian professori Kenneth Saladinin mukaan Oahun laji ei ole lisääntymiskykyinen australialaisen kantalajin kanssa vaan erillinen laji. Kysymys onko Havaijin vallabikanta uusi vallabilaji on kuitenkin kiistanalainen.

#### Karpit

Meksikonmolli eli *Poecilia mexicana* on pieni karppikala, joka elää Meksikon Rikkiluolissa. Pintavesissä elävä vaalea muoto ja syvällä elävä tumma muoto ovat eriytymässä geneettisesti yhä enemmän. Kokeessa todettiin, että niitä metsästävä suuri vesikirppu (*Belostoma spp*) sai valoisissa oloissa saalistettua 80-prosenttisesti tummia ja pimeissä vaaleita muotoja. Mollien aistit havaitsevat saalistajansa vain normaalissa ympäristössään. Michael Tobler Texasin yliopistosta pitää tätä hyvänä esimerkkinä uuden lajin synnystä.

#### Lampaat

Lammas on luotu risteyttämällä ja vähitellen jalostettu niin, että se ei pysty enää risteytymään esi-isänsä villilampaan (mufloni) kanssa, joskaan tästä risteyttämisestä ei ole tiedossa suoraa havaintoa vaan molekyylitodisteet.

#### Koivumittari

Koivumittari-niminen perhoslaji on Englannin teollisuusalueilla muuttanut väriään sadan vuoden aikana harmaasta mustaksi. Siinä paljastuvat evoluution selittämiseksi vaadittavat oleellisen tärkeät yksityiskohdat. Kahden vanhan perhoslajin on nähty risteytyvän ja siitä on syntynyt täysin uusi perhoslaji.

#### Darwininsirkut

Vuonna 1981 Daphne Major -saarelle saapui isokaktussirkkuuros. Pari sukupolvea myöhemmin se lisääntyi enää itsensä kanssa, koska saaren omien darwininsirkkulajien naaraat eivät tunnistaneet sen laulua ja koska pariutumisen kannalta olennaiset nokat ovat erilaisia. Uppsalan yliopiston professori Leif Anderssonin mukaan taksonomi, joka ei tuntisi lajin historiaa, pitäisi sitä omana lajinaan. Isomman kokonsa vuoksi se voi hyödyntää ravinnonlähteitä, jotka jäävät muilta lajeilta hyödyntämättä. Tutkijoiden mukaan tämä on esimerkki evoluutiosta lyhyessä ajassa, vaikka lajien määritteleminen onkin tulkinnanvaraista. Darwininsirkut ovat saaneet nimensä siitä, että niiden moninaisuus auttoi Charles Darwinia kehittämään evoluutioteorian.

### Lajien risteytyminen

Lajien kyky risteytyä keskenään osoittaa läheistä sukulaisuutta. Yleensä jälkeläiset eivät ole hedelmällisiä (esim. leijonan ja tiikerin jälkeläinen liikeri, suurin kissaeläin). Risteymien on todettu toisinaan johtavan uusien lajien syntymiseen etenkin kasveilla.

Esimerkiksi jääkarhu (*Ursus maritimus*) on sukua ruskeakarhulle, ja nämä lajit voivat saada keskenään lisääntymiskelpoisia jälkeläisiä. Susi on biologisesti samaa lajia kuin koira.

Fossiilit
---------

Geologisten kerrostumien ikiä on mitattu, ja näistä kerrostumista on löydetty jälkiä lajeista, jotka poikkeavat nykyisestä. Tunnettu esimerkki on hevosen kehityssarja, jossa lajit muuttuvat toisiksi. Kun alkuhevosen ympäristö muuttui, yleistyivät sellaiset perintötekijät, jotka olivat eduksi muuttuneissa olosuhteissa. Samaan suuntaan vaikuttavat mutaatiot säilyivät ja yleistyivät.

Jo 1700-luvulla geologit huomasivat, että eri geologissa kerrostumissa on erilainen fauna ja floora. Myöhemmin he kykenivät määrittämään noiden kerrostumien keskinäisen järjestyksen tekemällä maailmanlaajuisia vertailuja. Osassa fossiiliaineistoa kerrostumat ovat väärässä ikäjärjestyksessä, ja suurimmassa osassa aineistoa kerrostumia puuttuu, mutta geologit kykenivät jo tunnistamaan prosessit, jotka kääntävät tai kuluttavat kerrostumia. Vähintään paristakymmenestä eri paikasta on kuitenkin löydetty kaikki kerrostumat tallella ikäjärjestyksessä eli niin sanottu geologinen pylväs. 1900-luvulla kehitettiin radioaktiivisuuteen perustuvia ajoitusmenetelmiä sekä muita menetelmiä, joilla saadaan selville noiden kerrostumien iät sen lisäksi, että niiden suhteelliset iät jo tunnettiin.

Nuo ajoitusmenetelmät, joita nykyisin on yli 40, todistavat yhtäpitävästi lukuisista näytteistä, että Maa on noin 4,54 miljardia vuotta vanha ja että ensimmäiset varmat alkeellisen elämän jäänteet ovat jonkin verran alle 4 miljardin vuoden ikäisiä. Ensimmäinen elämä oli fossiiliaineistossa alkeellista ja miljardien vuosien aikana se kehittyi monimutkaisemmaksi, mm. ensimmäiset aitotumaiset kehittyivät reilut 2 miljardia vuotta sitten ja vaikka monisoluisuus kehittyi mahdollisesti jo reilut miljardi vuotta sitten, vasta noin 600-700 miljoonaa vuotta sitten monisoluisuutta alkoi esiintyä laajamittaisesti. Kambrikaudella elämän monimuotoisuus kehittyi huimasti ja silloin syntyi useita nykyisinkin eläviä pääryhmiä, vaikka useimmat kambrikaudella syntyneet pääryhmät katosivatkin sukupuuttoon. Esim. myöhäiskambrin aikana kehittyivät ensimmäiset selkäjänteiset, joista myöhemmin kehittyivät kaikki selkärankaiset, ensin rustokalat, sitten luukalat, joista ovat peräisin kaikki myöhemmin kehittyneet selkärankaiset.

Fossiiliaineiston järjestyminen iän mukaan näkyy noissa kerroksissa ja vaikka kaikkea ei pystytä luotettavasti ajoittamaan radioaktiivisuuteen perustuvilla ajoitusmenetelmillä, kerrostumien järjestyksestäkin ajoitus onnistuu, koska noiden kerrostumien suhteelliset iät tiedetään ja vastaavat kerrostumat on aina kyetty ajoittamaan jossakin muualla. Ja aina kun ajoitus on kyetty luotettavasti tekemään, iät ovat vastanneet evoluutioteorian mukaista järjestystä. Kambrikaudelta ei koskaan löydetä jänistä, koska jäniksiä ei vielä tuolloin ollut. Dinosaurusten ajalta ei koskaan löydetä valasta, koska valaita ei vielä tuolloin ollut.

Ajoitusmenetelmillä on rajoituksensa ja puutteensa ja joskus ne epäonnistuvat, mutta niillä on ajoitettu tuhansia ja taas tuhansia näytteitä, ja näiden näytteiden antama kokonaiskuva on, että elämä on järjestäytynyt fossiiliaineistoon johdonmukaisesti evoluutioteorian mukaiseen järjestykseen miljardien vuosien ajalta.

Paleontologia tutkii fossiileja. Fossiiliaineisto on vakuuttavin näyttö evoluution tapahtumista ja sen avulla päästään evoluution jäljille usein pienimpiä yksityiskohtia myöten. Tiettynä ajanjaksona eläneiden eläinten ja kasvien jäännöksiä löytyy kivettyneinä hyvinkin vanhoissa geologisissa kerrostumissa. Varhaisempi kerros sisältää aina seuraavasta kerroksesta löytyvien fossiilien kantamuotoja. Tuoreimpien kerroksien sisältämät fossiilit ovat usein hyvin samannäköisiä kuin nykyisin elävät eläimet. Mitä kauemmaksi mennään, sitä enemmän fossiilit poikkeavat nykyisistä eläimistä. Darwin päätteli, että juuri tätä voitiin odottaa, jos varhaisimmista kerroksista löytyneet eläimet ja kasvit olivat asteittain kehittyneet myöhäisemmistä kerroksista löytyneiksi lajeiksi.

Fossiileista saadun tiedon kertyminen tarkentaa toistaiseksi hyvin aukkoista kuvaa nykyajan lajien oletetuista esi-isistä, sukulaisuuksista ja synnystä. Fossiiliaineisto on tavallisesti poukkoilevaa; on yleensä harvinaista löytää katkeamaton fossiilien sarja, josta näkisi kantalajin muuttuvan vähittäin toiseksi lajiksi. Vain murto-osa kaikista maapallolla eläneistä eliöistä on fossiloitunut. Moni kerrostuma on sijainnut alueella, joka on huuhtoutunut tai tuhoutunut mannerlaattojen liikkuessa. Kerrostumat ovat taittuneet, litistyneet tai muuttaneet muotoaan tuhoten fossiiliaineiston, lisäksi maan päälle ulottuu nykyisin vain murto-osa fossiileja sisältävistä kerrostumista.

Esimerkiksi lintujen ja nisäkkäiden oletetaan kehittyneen matelijoista, ja jo vuonna 1861 löydettiin *Archaeopteryxin* (höyhenpeitteinen lintulisko) fossiili, joka oli välimuoto lintujen kehityksessä. Fossiileja, jotka täyttävät tyhjän aukon, kutsutaan puuttuviksi lenkeiksi. Jotkut fossiililinjat ovat melko täydellisiä, kuten kehityslinja nisäkäsliskoista nisäkkäiksi, valaiden evoluutio ja hevosen heimon evoluutio kantalajista (*Eohippus*) nykyiseen hevoseen (*Equus*). Myös ihmisen esi-isät muodostavat vaikuttavan sarjan välimuotoja nykyiseen ihmiseen.

Molekyylibiologiset todisteet
-----------------------------

Molekyylibiologia on biologian osa-alue. Vertailemalla homologisia geenejä tai homologisia molekyylejä kahden eliön välillä voidaan päätellä, miten samankaltaisia ne ovat. Molekyylit kuitenkin muuttuvat eri tahdissa, jotkut hyvinkin nopeasti ja toiset hitaasti, mikä voi aiheuttaa ongelmia. Molekyylejä, jotka muuttuvat hyvin tasaisella nopeudella, käytetään useimmiten molekyylikelloina. Menetelmää on kuitenkin sovellettava varovasti, sillä molekyylikellot eivät aina käy niin tasaisella nopeudella kuin oletetaan. Eri molekyyleillä on useasti eri muutosvauhti, mutta yksittäinenkin molekyylin muutosvauhti voi muuttua ajan kuluessa. Tämä edustaa niin sanottua *mosaiikkievoluutiota*. Ristiriitaisissa tapauksissa määritetään jonkin toisen molekyylin muutosvauhti tai yritetään etsiä parempia fossiilitodisteita.

Molekyylikellomenetelmä ei ole ongelmaton: kellojen kalibrointi voi olla vaikeaa ja kellojen "tikitysnopeus" riippuu muiden muassa siitä, kohdistuuko tiettyyn geenisekvenssiin ns. selektiivinen paine. Parhaat molekyylikellot ovat ns. tilke-DNA-alueet, jotka eivät koodaa mitään proteiinia eivätkä siis tule ilmentyneeksi fenotyypissä. DNA-alueet, jotka koodaavat toimivaa proteiinia (eli *geenit*), muuttuvat yleensä paljon hitaammin, koska mutaatiot toimivassa geenissä ovat suurilta osin vahingollisia ja siksi luonnonvalinta hoitaa ne pois populaatiosta.

Molekyylikelloista saatu luotettava tieto vahvistaa suurilta osin ne samat polveutumissuhteet lajien välillä, jotka saatiin selville jo vertailevasta anatomiasta ja fossiilisesta aineistosta. Näennäiset ristiriidat liittyivät yleisesti tapauksiin, jossa polveutumistilanne oli alun perin anatomian ja fossiilien perusteella epäselvä.

### Yhteiset geenivirheet

Toinen menetelmä näiden sukulaissuhteiden selville saamiseksi geneettisistä sekvensseistä perustuu ns. *plagioituihin virheisiin*. Tilke-DNA-alueissa on monien toimivien geenien kopioita, jotka ovat vahingoittuneet siten, etteivät ne enää toimi. Tällaisista lajeille yhteisistä virheistä voidaan päätellä, että virheet ovat olleet olemassa jo ennen lajien erkaantumista. Esimerkki tällaisesta tapauksesta on kädellisille yhteinen mutaatio, jonka takia ne eivät pysty valmistamaan C-vitamiinia toisin kuin lähes kaikki muut nisäkkäät. (Marsutkaan eivät pysty valmistamaan C-vitamiinia itse, mutta niillä mutaatio on erilainen.)

### Molekyylien samanlaisuus

Molekyylibiologian ilmaantumisen myötä huomattiin, että myös molekyylit kehittyvät samalla tavalla kuin somaattiset rakenteet. Mitä lähempänä kaksi lajia on toisiaan, sitä samankaltaisempia myös niiden molekyylit ovat. Monissa tapauksissa morfologisen aineiston epäselvyys on herättänyt epäilyksiä, mutta molekyylejä vertailemalla on saatu paljastettua lajien todellinen suhde. Molekyylibiologia on nykyisin tärkein tietolähde tutkittaessa fylogeneettisiä suhteita.

### Muita geneettisiä todisteita

Perinnöllisyyden tutkimuksessa on osoitettu kokein, että eliölaji voi muuttua paljon jo muutamassa sukupolvessa. Vertailevan DNA-tutkimuksen avulla on saatu runsaasti vakuuttavia todisteita lajien yhteisestä alkuperästä. Jos kaiken elämän yhteinen kantamuoto on totta, niin lajien, jotka jakavat yhteisen alkuperän perimissä tulisi näkyä tuon alkuperäisen kantamuodon DNA-sekvenssejä ja niille ominaiset mutaatiot. Läheisempää sukua olevien lajien tulisi jakaa suurempia yhtäläisyyksiä ja yhteisiä mutaatioita verrattuna kaukaisempiin sukulaisiin.

Yksinkertaisin ja voimakkain todiste tulee fylogeneettisistä rekonstruktioista, erityisesti kun verrataan hitaasti kehittyviä proteiinisekvenssejä. Nuo rekonstruktiot toistavat samoja sukulaisuussuhteita, joita on päätelty morfologian eli anatomian tutkimuksen perusteilla ja muiden biokemiallisten tutkimusten perusteilla. Yksityiskohtaisimmat tutkimukset on tehty vertailemalla kaikille aitotumaisille yhteisten mitokondrioiden genomeja.

Mutta fylogeneettiset vertailut kattavat myös proteiineja koodaamattoman ja toimimattoman osan DNA:sta, kuten toistuvia jaksoja, transposoneita, pseudogeenejä ja mutaatioita, jotka eivät muuta proteiineja. Kaikki nämäkin vertailut tukevat yhteistä kantamuotoa yhtäpitävästi.

Kaikkien nykyisin elävien organismien elämä perustuu samoille biokemiallisille prosesseille: geneettinen informaatio on koodattu nukleiinihappoon (DNA:han tai viruksilla myös RNA:han), se transkriptoidaan RNA:ksi, sitten RNA:sta puolestaan rakentuvat proteiinit eli pitkät aminohappopolymeerit hyvin samankaltaisina eri lajeilla säilyneissä ribosomeissa. Erityisesti geneettinen koodi on kaikille lajeille yhteinen aivan pieniä ja harvinaisia muunnelmia lukuun ottamatta, mikä tarkoittaa esim. sitä, että tietty DNA:n osa, kodoni eli kolmen emäksen pituinen jakso, koodaa täsmälleen samaa aminohappoa sekä bakteereilla että ihmisten soluissa. ATP toimii energialähteenä kaikilla tunnetuilla lajeilla.

Syvempi ymmärrys kehitysbiologiasta osoittaa, että yhteinen morfologia onkin peräisin samoista geneettisistä elementeistä. Esim. vaikka kameralinssisilmät ovat kehittyneet riippumattomasti yli 40 kertaa, ne kaikki perustuvat kuitenkin samaan valoherkkään proteiiniin, opsiiniin, mikä puolestaan todistaa eliöiden yhteisestä alkuperästä. Toinen huomionarvoinen esimerkki on selkärankaisten ruumiinkaava, jonka rakentumista kontrolloivat samat HOX-perheen geenit.

DNA:n vertailu mahdollistaa lajien luokittelemisen eri luokkiin ja siten saadut luokittelut vastaavat hyvin suurella tarkkuudella morfologian perusteella pääteltyjä perinteisiä taksonomioita, jopa korjaavat niissä olevia mahdollisia virheitä. Sekvenssien vertailu on tarpeeksi vahvalla pohjalla, jotta sen perusteella voidaan korjata fylogeneettisiä puita, varsinkin jos muut todisteet ovat puutteellisia. Esimerkiksi neutraali ihmisen DNA poikkeaa arviolta n.1,2 % lähimpien sukulaistemme simpanssien neutraalista DNA:sta, 1,6 % gorilloiden ja 6,6 % paviaanien neutraalista DNA:sta. Geenisekvenssit mahdollistavat näin päätelmät ja määritykset sukulaisuussuhteista ihmisen ja muiden apinoiden väleillä. Ribosomaalisen RNA:n geenin 16S, joka on elintärkeä geeni kaikelle elämälle, sekvenssien perusteella on tehty laaja fylogeneettinen vertailu ja tuon Carl Woesen työn perusteella eliökunnassa on tapahtunut kaksi pääjakoa: ensin muusta eliökunnasta erosivat bakteerit ja myöhemmin arkit ja aitotumaiset, joihin mekin siis kuulumme.

DNA:ssa on myös endogeenisiä retroviruksia, ERV:a. Ne ovat jäänteitä muinaisista virustartunnoista, joissa virus on tartuttanut sukusoluja ja näin noiden virusten DNA siirtyy sukupolvelta toiselle. Aikojen kuluessa ne menevät yhä enemmän rikki tai osa niiden proteiineista tulee hyötykäyttöön, jolloin luonnonvalinta tietysti suojelee niitä. Koska nuo ERV:n tartunnat ovat harvinaisia ja käytännössä satunnaisia, sellaisten löytyminen samasta kohtaa kahden eri lajin perimästä viittaa äskettäiseen yhteiseen esi-isään. Ihmisiltä ja simpansseilta on tähän mennessä löydetty kymmeniä ERV:tä samasta kohtaa genomejamme ja tämän tapahtuman todennäköisyys ilman yhteistä esi-isää, jolta ne on peritty, on erittäin pieni, käytännössä olematon.

Vertaileva anatomia
-------------------

Vertaileva anatomia paljastaa eliöiden rakenteessa tavattavat yhtäläisyydet. Esimerkiksi hyönteisten ruumiissa on aina pää, takaosa ja keskiruumis, niillä on kolme jalkaparia ja yleensä kaksi paria siipiä. Ominaisuudet ovat periytyneet yhteisistä kantamuodoista, sillä yhtäläisyydet ovat aivan liian suuria ollakseen sattumanvaraisia. Samoin ovat myös nisäkkäiden, kuten esimerkiksi ihmisen käsivarsi, kissan tai hevosen etujalka, lepakon siipi ja hylkeen evä saman peruskaavan mukaisia, ja niiden luut voidaan tunnistaa luu luulta - ne ovat vain kehittyneet yksityiskohdiltaan erilaisiksi erilaisten elintapojen vuoksi.

Yksilönkehityksen aikana tavatut yhtäläisyydet. Nisäkkäiden, lintujen ja matelijoiden hyvin varhaiset kehitysvaiheet muistuttavat erittäin paljon toisiaan. Samankaltaisuus selittyy sillä, että eri selkärankaisryhmät ovat perineet yhteisiltä esivanhemmiltaan kehitystapansa, joka niissä edelleen toistuu.

### Surkastumat

Surkastuneet elimet ovat toimintansa lopettaneita elimiä. Tällaisia ovat esimerkiksi lentotaidottoman strutsin siivet ja ihmisen häntäluu.*lähde?* Niiden esiintyminen voidaan ymmärtää, jos oletetaan strutsien kehittyneen lentävistä muodoista jotka myöhemmin liian suuriksi ja painaviksi tultuaan ovat kadottaneet lentotaitonsa. Samoin myös ihmisen ja simpanssin esi-isien voidaan olettaa joskus olleen hännällisiä, mutta kadottaneen hännän tarpeettomana ihmiseen ja simpanssiin johtaneen lajiutumisen aikana. Muita esimerkiksi ovat käärmeissä tavattavat jäänteet takajalan luista ja hetulavalaiden kidassa olevat hampaiden jäänteet.

Muuntuneet elimet vastaavat sijaintinsa ja anatomiansa puolesta sellaisia elimiä, jotka toisilla muodoilla suorittivat toisia toimintoja. Esimerkiksi kärpäsillä on vain yksi siipipari, mutta toisen siipiparin paikalla niillä on nuijanmuotoiset väristimet, jotka toimivat lennon aikana gyroskooppisena elimenä. Tämä esimerkki ja monet muut muutokset voidaan helposti selittää, jos oletetaan tällaisten eläinten polveutuvan sellaisista eläimistä, joilla kyseessä olevat elimet olivat alkuperäisessä tehtävässään.

Maantieteellinen levinneisyys
-----------------------------

Eliöiden maantieteellinen levinneisyys osoittaa, että lajien on pitänyt polveutua yhteisistä kantamuodoista. Leviämisesteiden kuten merien eristäminä elää lähisukuisia eläimiä, esimerkiksi laamat Amerikassa ja kamelit Aasiassa ja Afrikassa. Näiden alueiden välillä on aikaisemmin ollut maayhteys.

Eläinten maantieteellisestä levinneisyydestä voidaan tehdä johtopäätöksiä. Esimerkiksi Galápagossaarten eläimillä on samanlaisia piirteitä kuin Etelä-Amerikan eläimillä ja Kap Verde -saaren eläimillä Afrikan eläimistön piirteitä. Jos kumpaisenkin saaren eläimet olisivat syntyneet erikseen, ei sille olisi mitään järkevää selitystä, mutta jos molemmille saaristoille on levinnyt eläimiä läheisiltä mantereilta ja ne ovat sopeutuneet ajan myötä erilaisiin olosuhteisiin, voidaan ongelma ratkaista helposti evoluution avulla.

Muita todisteita
----------------

Etologia on biologian tieteenhaara, joka tutkii eläinten käyttäytymistä. Se paljastaa yhtäläisyyksiä eri muotojen, kuten sosiaalisten hyönteisten, muurahaisten, ampiaisten ja mehiläisten pesänrakennustavoissa. On mahdollista osoittaa, miten monimutkaiset käyttäytymisen sarjat ovat erilaisten vaikutusten alaisena muotoutuneet pysyviksi.

Parasitologia eli loisoppi osoittaa jokaisen loisen olevan elävä todiste siitä, että se polveutuu vapaana eläneistä muodoista, joiden jälkeläiset ovat sopeutuneet elämään isäntäeliön kustannuksella.

Biokemia tutkii elävien organismien kemiallista rakennetta ja niiden osuutta organismeissa. Esimerkiksi eräs biokemian erikoisala, serologia, tutkii veren kemiallista koostumusta. Anti-ihmisseerumia saadaan ruiskuttamalla ihmisverta koe-eläimeen, ja kun seerumia sekoitetaan toisten verilaatujen kanssa, voidaan reaktioiden avulla mitata testattujen lajien eroja.

Lähteet
-------

1. ↑  Ernst Mayr - *Evoluutio*, sivu 37, WSOY, 2003, ISBN 951-0-27897-1
2. ↑  James K. Liebherr and Joseph V. McHugh *in* Resh, V. H. & R. T. Cardé (Editors) 2003. Encyclopedia of Insects. Academic Press.
3. 1 2  Hakusana evoluutio teoksessa *Spectrum tietokeskus: 16-osainen tietosanakirja. 3, Eng–Hiu*, s. 168–170, luku Evoluution todisteet. Helsinki: WSOY, 1976. ISBN 951-0-07242-7.
4. 1 2 3  Hakusana evoluutio teoksessa *Suomalainen tietosanakirja 2, dio–hik*, s. 241–242, osio Todisteita evoluutiosta. Espoo: Weilin + Göös, 1989. ISBN 951-35-4646-2.
5. ↑  Gottlieb, L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria. American Journal of Botany 60(6):545-553
6. ↑  Phylogeny of Stephanomeria and related genera (compositae–lactuceae) based on analysis of 18S–26S nuclear rDNA ITS and ETS sequences[vanhentunut linkki], Joongku Lee, Bruce G. Baldwin and L. D. Gottlieb, doi: 10.3732/ajb.89.1.160, Am. J. Bot. January 2002 vol. 89 no. 1 160-168
7. 1 2  Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria, Gottlieb, L. D. American Journal of Botany © 1973 Botanical Society of America
8. ↑  Oregon's Rare & Endangered Plants, Native Plant Society of Oregon
9. ↑  Otavan Suuri Ensyklopedia, osa 5, Keuruu 1978, ss. 3507-3509
10. 1 2  Genetic analysis of hybrid plants may have far-reaching evolutionary consequences, Danielle Torrent, Science Stories, January 1st, 2012
11. ↑   "Rapid chromosomal evolution in island mice"  (2000). *Nature* **403** (6766): 158. doi:10.1038/35003116. PMID 10646592. Bibcode: 2000Natur.403..158B.
12. ↑  Janice Britton-Davidian, Josette Catalan, Maria da Graça Ramalhinho, Guila Ganem, Jean-Christophe Auffray, Ruben Capela: Rapid chromosomal evolution in island mice.  *Nature*, 2000-01, nro 6766, s. 158–158. doi:10.1038/35003116. ISSN 1476-4687. Artikkelin verkkoversio.  en
13. ↑  Stanley, S. 1979. Macroevolution: Pattern and Process, San Francisco, W.H. Freeman and Company. p. 41
14. ↑  Dobzhansky, Th. and O. Pavlovsky, 1971. "An experimentally created incipient species of Drosophila", Nature 23:289-292.
15. 1 2 3  "London underground source of new insect forms", The Times, 1998-08-26.
16. 1 2  Alan Burdick (2001). "Insect From the Underground — London, England Underground home to different species of mosquitos". *Natural History*.
17. ↑  Byrne K, Nichols RA (1999). "Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations". *Heredity* **82** (1): 7–15. doi:10.1038/sj.hdy.6884120. PMID 10200079.
18. ↑  Vinogradova EB and Shaikevich EV (2007). "Morphometric, physiological and molecular characteristics of underground populations of the urban mosquito Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) from several areas of Russia". *European Mosquito Bulletin* **22**: 17–24.
19. ↑   "Emerging vectors in the Culex pipiens complex"  (2004). *Science* **303** (5663): 1535–8. doi:10.1126/science.1094247. PMID 15001783. Bibcode: 2004Sci...303.1535F.  (Arkistoitu – Internet Archive)
20. ↑   "Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide"  (2005). *Science* **310** (5747): 502–504. doi:10.1126/science.1115661. PMID 16239479. Bibcode: 2005Sci...310..502B.  Supporting Online Material
21. ↑  Ed Yong: British birdfeeders split blackcaps into two genetically distinct groups : Not Exactly Rocket Science  December 3, 2009. ScienceBlogs.  Arkistoitu kesäkuu 8, 2010. Viitattu 21.5.2010.
22. ↑  Feder JL, Roethele JB, Filchak K, Niedbalski J, Romero-Severson J (1 March 2003). "Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella". *Genetics* **163** (3): 939–53. PMID 12663534.
23. ↑  Berlocher SH, Bush GL (1982). "An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny". *Systematic Zoology* **31** (2): 136–55. doi:10.2307/2413033.   

Berlocher SH, Feder JL (2002). "Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?". *Annu Rev Entomol.* **47**: 773–815. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID 11729091.   

Bush GL (1969). "Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)". *Evolution* **23** (2): 237–51. doi:10.2307/2406788.   

Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS (1988). "Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies". *Oecologia* **76** (1): 138–47.  (Arkistoitu – Internet Archive)  

Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B, Berlocher SH (1997). "Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly". *Proc Natl Acad Sci USA.* **94** (21): 11417–21. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. PMID 11038585. Bibcode: 1997PNAS...9411417F.
24. ↑  Rice WR, Salt GW (1988). "Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence". *The American Naturalist* **131**: 911–917. doi:10.1086/284831.
25. ↑  Rice WR, Hostert EE (1993). "Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years?". *Evolution* **47** (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209.
26. ↑  Gavrilets S (October 2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". *Evolution* **57** (10): 2197-2215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909.
27. ↑   "Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in *Drosophila pseudoobscura*"  (1989). *Evolution* **43** (6): 1308–1311. doi:10.2307/2409365.
28. ↑  Kirkpatrick M, Ravigné V (2002). "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments". *The American Naturalist* **159**: S22–S35. doi:10.1086/338370. PMID 18707367.
29. ↑  Petrogale penicillata, in Introduced Species in Hawaii, Ryan Welch, Earlham College, 2002, from Lazell Jr. J.D. 1981. Strange rock wallabies of oahu. Explorers Journal 52:66-67.
30. ↑  "Instant Evolution", Science Digest (July 1982), 90(7), p. 18.
31. 1 2  Response to Feedback (1996), Kenneth S. Saladin, professor of biology at Georgia College and State University in Milledgeville, Georgia, USA.
32. ↑   Mark D. B. Eldridge and Teena L. Browning, Journal of Mammalogy, Vol. 83, No. 2 (May, 2002), pp. 437-444
33. ↑  Tobler, Micheal (2009). Does a predatory insect contribute to the divergence between cave- and surface-adapted fish populations? Biology Letters doi:10.1098/rsbl.2009.0272
34. ↑  Giant insect splits cavefish into distinct populations Ed Yong.  Arkistoitu 1.2.2010. Viitattu 22.5.2010.
35. ↑  Hiendleder S, Kaupe B, Wassmuth R, Janke A (7 May 2002). "Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies". *Proc Biol Sci.* **269** (1494): 893-904. doi:10.1098/rspb.2002.1975. PMID 12028771.
36. ↑  Tiede.fi Uutiset: Kahdesta perhosesta tuli yksi uusi (Arkistoitu – Internet Archive) (18.06.2006)
37. ↑  Galapagos finches caught in act of becoming new species *BBC News*.  23.11.2017.
38. ↑  A New Bird Species Has Evolved on Galapagos And Scientists Watched It Happen *ScienceAlert*.  24.11.2017.
39. ↑  Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus). Scienceray.com (2008-08-13). Viitattu 4.6.2015.
40. ↑  SUSI (Canis lupus) *Suurpedot.fi*.  2015. Metsähallitus.

Kirjallisuutta
--------------

* Bargum, Katja & Kokko, Hanna: *Kutistuva turska ja muita evoluution ihmeitä*. Helsinki: WSOY, 2008. ISBN 978-951-0-34020-2.
* Coyne, Jerry A.: *Miksi evoluutio on totta*. (Why evolution is true, 2009.) Suomentanut Risto Suikkanen. Tampere: Vastapaino, 2011. ISBN 978-951-768-376-0.
* Dawkins, Richard: *Sokea kelloseppä*. (The blind watchmaker, 1986.) Suomentanut Risto Varteva. Helsinki: WSOY, 1989. ISBN 951-0-15863-1.
* Dawkins, Richard: *Maailman hienoin esitys: Evoluution todisteet*. (The greatest show on Earth: The evidence for evolution, 2009.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen. Helsinki: Terra cognita, 2009. ISBN 978-952-5697-27-8.
* Hanski, Ilkka & Niiniluoto, Ilkka & Hetemäki, Ilari (toim.): *Kaikki evoluutiosta*. Helsinki: Gaudeamus, 2009. ISBN 978-952-495-098-5.
* Portin, Petter & Vuorisalo, Timo (toim.): *Evoluutio NYT! Charles Darwinin juhlaa*. Turku: Kirja-Aurora, 2008. ISBN 978-951-29-3666-3.

Aiheesta muualla
----------------

* LAJIUTUMINEN, esimerkkejä lajirajojen epäselvyydestä ja joukko viitteitä onnistuneisiin lajikokeisiin (uusien lajien täysi tai osittainen synnyttäminen).
* Evoluutio, Vastauksia evoluutioteorian vastaisiin väitteisiin. Marko Grönroos.
* Index of /faqs, talk.origins-FAQ:t (en).
	+ Observed Instances of Speciation (talk.origins), etenkin "5.0 Observed Instances of Speciation".
	+ The Scientific Case for Common Descent, FAQ (en).