*Tämä artikkeli käsittelee solua biologiassa. Sanan muut merkitykset, katso Solu (täsmennyssivu).*
Kantasolujen jakaantumisesta syntyvät kaikki ihmiskehon erilaistuneet solut.
**Solu** on kaikkien eliöiden rakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö. Solut jaetaan prokaryootteihin eli esitumallisiin ja eukaryootteihin eli aitotumallisiin. Esitumallisiin kuuluvat lähinnä bakteerit ja aitotumallisiin eläin-, sieni- ja kasvisolut. Eläinten solut voidaan jakaa edelleen somaattisiin soluihin ja sukusoluihin eli ituradan soluihin.

Yksisoluinen eliö koostuu vain yhdestä solusta, monisoluinen eliö koostuu useasta solusta. Ihmisruumiissa soluja on noin 1014.

Ihmisen solut elävät yleensä kuukausia tai vuosia, mutta suolen sisäpinnan solut ja jotkin valkosolut elävät vain vuorokausia. Hermo- ja lihassolut sen sijaan ovat hyvinkin pitkäikäisiä, ja aivosolut saattavat elää yli sata vuotta. Solut voivat lisääntyä eli jakautua joko mitoottisesti tai meioottisesti.

Solut ovat sähköisesti varautuneita siten, että sähkövaraus solun sisäpuolella on noin 70 millivolttia negatiivisempi kuin solun ulkopuolella.

Solun rakenne
-------------

Eläinsolun rakenne
### Koko

Solut voivat olla hyvin erikokoisia ja erimuotoisia. Eläin- ja kasvisolut ovat läpimitaltaan tavallisesti 5–200 mikrometriä. Pienimmät yksisoluiset bakteerit ovat läpimitaltaan vain 0,3 mikrometriä. Ihmisen suurimpia soluja ovat munasolut, hermosolut ja lihassolut, ja pienimpiä siittiösolut ja punasolut. Ihosolun koko on noin 11–12 µm.

### Koostumus

Solusta noin 80 prosenttia on vettä. Solun kuivapainosta proteiineja on noin 80 prosenttia ja lipidejä noin 10 prosenttia. Hiilihydraatteja ja nukleiinihappoja (DNA ja RNA) on muutama prosentti. Rasvasolut poikkeavat koostumukseltaan keskimääräisestä solusta.

### Soluelimet

*Pääartikkeli: Soluelin*
Soluelimet eli soluorganellit ovat solun sisäisiä rakenteita, jolla on jokin erikoistunut tehtävä. Kalvorakenteisia soluelimiä ovat solukalvo, tumakotelo, mitokondrio, viherhiukkanen eli kloroplasti (vain kasvisoluissa), solulimakalvosto, Golgin laite, eriterakkulat, endosomit, lysosomit, peroksisomit ja kuljetusvesikkelit. Kalvottomia soluelimiä ovat keskusjyväset, ribosomit, glykogeeni, rasvapisarat ja värekarvat.

### Soluväliaine

*Pääartikkeli: Soluväliaine*
Solu tuottaa proteiineista tai hiilihydraateista ympärilleen soluväliainetta. Se muodostaa solulle tuki- ja tarttumispinnan sekä toimii solujen toiminnan keskeisenä säätelijänä. Soluväliaineen molekyylien rakenteen erityispiirteistä riippuvat kudoksille tärkeät ominaisuudet, kuten vetolujuus ja joustavuus.

### Solukalvo

*Pääartikkeli: Solukalvo*
Solua rajaa solukalvo: lipidikaksoiskalvo, jonka koostumuksesta suuri osa on fosfolipidejä: glyseroliin on liittynyt kaksi rasvahappoa ja *hydrofiilinen* (vesihakuinen, vesiliukoinen) fosfaattiryhmä. Rasvahappojen *hydrofobiset* (vesipakoiset) osat, poolittomat hiiliketjut, ovat suuntautuneet kalvon keskelle (ks. hydrofobinen vuorovaikutus). 

Solukalvo ympäröi solulimaa ja rajoittaa aineiden kulkua soluun ja sieltä pois. Rasvaliukoiset aineet voivat diffundoitua solukalvon läpi, mutta hydrofiiliset tarvitsevat läpi päästäkseen solukalvon läpi ulottuvan kuljetusproteiinin, kanavaproteiinin, kantajaproteiinin tai pumppuproteiinin.  Solukalvossa on runsaasti muitakin kalvoproteiineja, esimerkiksi reseptoreja ja rakenneproteiineja, joista osa läpäisee solukalvon molemmilta puolilta, osa vain toiselta puolelta. Kalvoproteiineissa on myös kiinni hiilihydraattiosia.

### Solulima

*Pääartikkeli: Solulima*
Solulima eli sytoplasma käsittää kaiken solukalvon ja tuman väliin jäävän perusaineen sekä soluelimet. Solulimassa on runsaasti proteiineja ja RNA:ta. Proteiinisynteesi tapahtuu soluliman ribosomeissa.

Soluliman ionipitoisuus poikkeaa huomattavasti solua ympäröivästä. Eläinsolun solukalvon natriumkaliumpumput kuljettavat jatkuvasti natriumia pois solusta ja kaliumia sisään. Tähän kuljetukseen tarvitaan ATP:n energiaa. Ionipitoisuuserojen seurauksena solulima on negatiivisesti varautunut solunulkopuoliseen matriisiin (*extracellular matrix*, ECM) verrattuna. Varaus on edellytys hermo- ja muiden solujen toiminnalle, ja sen häviäminen johtaa solun kuolemaan. Kasvi-, sieni- ja bakteerisoluissa ei natriumkaliumpumppuja ole, vaan niillä vetypumput pumppaavat vetyioneja (protoneja) ulos solusta, ja vedyn pitoisuusero mahdollistaa niille sekundaarisesti aktiivisen kuljetuksen.

### Solun tukiranka

*Pääartikkeli: Solun tukiranka*
Solun tukiranka palvelee samoja tarkoituksia kuin luuranko. Se koostuu kolmentyyppisistä proteiinien muodostamista säikeistä: mikrotubuluksista, mikrofilamenteista ja välikokoisista säikeistä. Nämä säikeet säätelevät muun muassa solun muotoa, soluelinten paikkoja, solun liikettä ja rakkuloiden kuljetusta solun sisällä.

### Golgin laite

*Pääartikkeli: Golgin laite*
Golgin laite sijaitsee tuman läheisyydessä ja muodostuu yhdensuuntaisista kalvopusseista. Sen tehtävä on viimeistellä erittyviä proteiinimolekyylejä. Kulkiessaan Golgin laitteen läpi proteiinimolekyyliin liittyneet hiilihydraattiosat muokkaantuvat eri tavoin, ja niiden perusteella molekyylit esimerkiksi erittyvät ulos solusta tai kulkeutuvat lysosomeihin.

### Lysosomit

*Pääartikkeli: Lysosomi*
Lysosomit ovat kalvolehden verhoamia, Golgin laitteessa muodostuneita rakkuloita. Ne toimivat solunsisäisessä ruuansulatuksessa ja osallistuvat solun puolustautumiseen hajottamalla bakteereita. Myös solujen omat kuluneet osat hajoavat lysosomien sisällä.

### Mitokondriot

*Pääartikkeli: Mitokondrio*
Mitokondriot toimivat solujen "voimalaitoksina". Ne muodostavat runsasenergistä yhdistettä adenosiinitrifosfaattia, joka luovuttaa energiaa solun toimintoihin. Mitokondrioita on eniten siellä, missä energian tarve on suurin. Yhdessä solussa voi mitokondrioita olla muutamasta jopa tuhansiin. Muodoltaan mitokondriot ovat pitkulaisia, ja niiden sisäkalvossa on runsaita hyllymäisiä poimuja.

### Tuma

*Pääartikkeli: Tuma*
Solun perintötekijät sijaitsevat aitotumallisissa soluissa tumassa, joka on eristetty solulimasta tumakalvolla. Esitumallisten solujen perintöaines on pakkautunut osaan solulimasta. Tätä osaa kutsutaan nimellä alkeistuma eli nukleoidi.

### Kasvisolun rakenne

Kasvisolun rakenne
Kasvi- ja eläinsolut ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia, mutta kasvisoluilla on soluseinä sekä viherhiukkasia eli kloroplasteja, jotka puuttuvat eläinsoluilta. Kasvisoluissa on myös glyoksysomeja, joissa tapahtuva glyoksylaattikierto mahdollistaa kasveille glukoosin synteesin rasvahapoista. Lisäksi kasvisoluissa lysosomien tehtävää hoitavat solunesterakkulat eli ontelot, joiden tilavuus voi kypsässä kasvisolussa olla jopa 90 % solun tilavuudesta.

Solun toiminta
--------------

### Proteiinisynteesi

*Pääartikkeli: Proteiinisynteesi*
Proteiinisynteesissä solu valmistaa amino­hapoista proteiineja tumassa sijaitsevien kromosomien ohjeiden mukaisesti. Solut ovat kehittyessään erilaistuneet tiettyjen proteiinien tuottamiseen, ja joitain proteiineja solut tuottavat ainoastaan tietyissä elämänkaaren vaiheissa. Solujen proteiinisynteesi tapahtuu ribosomien avulla. Proteiinisynteesiä valvoo soluissa moni tarkistus- ja korjausmenetelmä.

### Energiantuotanto

Solujen energialähteinä toimivat pääosin hiilihydraatit ja rasvahapot. Aitotumallisissa soluissa rasvahapot pilkotaan pääasiallisesti hapettamalla β-oksidaatiossa mitokondrioissa, jolloin syntyy pelkistyneitä elektroninsiirtäjäkoentsyymejä NADH:ta ja FADH2:ta. Hiilihydraatit pilkotaan ja muokataan ensin glukoosiksi tai sen johdannaisiksi. Solulimassa tapahtuvassa glykolyysissä ne muutetaan pyruvaatiksi, mikä tuottaa NADH:ta ja ATP:tä. Sekä pyruvaatista että rasvahappojen hapetustuotteista muodostetaan asetyyli-koentsyymi A:ta, joka pilkotaan hapettamalla mitokondrion sitruunahappokierrossa, jolloin syntyy hiilidioksidia, NADH:ta ja FADH2:ta. Aerobisten eli happea käyttävien solujen mitokondrion hengitysketjussa eli elektroninsiirtoketjussa aiemmissa reaktioissa tuotetut NADH ja FADH2 luovuttavat elektroninsa eli hapettuvat NAD+:ksi ja FAD:ksi pelkistäen hapen vedeksi ketjureaktion jälkeen. Seurauksena mitokondrion sisemmän kalvon eri puolille syntyy protonikonsentraatiogradientti, jossa matriisi on emäksisempi kuin solulima. Proteiinikanavat eli ATP-syntaasit antavat protonikonsentraation tasoittua tekemällä samalla protonivirrasta saatavalla energialla ADP:sta ja fosfaatista ATP:ta nk. oksidatiivisessa fosforylaatiossa. ATP on solun perusenergiavaluutta, jota entsyymit käyttävät reaktioihinsa. ATP:n huono puoli on se, että sitä ei voida säilöä suuria määriä.

### Endo- ja eksosytoosi

Solu ottaa aineita ympäristöstään endosytoosilla, joka voidaan jakaa kahteen: fagosytoosiin ("solusyönti") ja pinosytoosiin ("solun juominen"). Molemmissa tapahtumissa solun ulkopuolella olevat molekyylit kiinnittyvät solukalvon reseptoreihin ja saavat aikaan solukalvon vetäytymisen kuopalle. Kuoppa syvenee, ja lopulta kuoppa irtoaa solun sisälle endosomina ja solukalvo umpeutuu kiinnittymällä vastakkaiseen reunaan. Endosomi yhdistyy solussa lysosomin kanssa. Lysosomi sisältää entsyymejä, jotka hajottavat endosomin sisällön solun käyttöön. Esimerkkinä fagosytoosista on, kun fagosytoivat solut (makrofagit, neutrofiilit) syövät bakteereja ja tappavat ne sisällään. Jotkin bakteerit esimerkiksi tuberkuloosi ja shigella voivat elää solun sisällä estämällä endosomin ja lysosomin fuusiota. Fagosytoosin jälkeen ns. myöhäinen endosomi yleensä liitetään uudestaan kalvolle eksosytoosilla, jolloin sen sisältämät kuona-aineet vapautuvat soluvälitilaan. Eksosytoosi on käänteinen endosytoosille.

### Viestintä

Solu aistii koko ajan ympäristöään, ja riittävän merkittävien muutosten tuottamat ärsykkeet aktivoivat sen viestinvälitysjärjestelmän. Solut voivat vaikuttaa toisiinsa suoran kontaktin tai viestimolekyylien välityksellä. Solujenvälisessä viestinnässä lähettäjäsolu tuottaa viestimolekyylin, kuten proteiinin, peptidin, aminohapon, steroidin tai kaasumaisen yhdisteen, joka kulkeutuu vastaanottajasolun reseptoriin. Viestimolekyylit voivat kulkea solusta toiseen verenkierron kautta, aukkoliitosten kautta, sitoutumalla viereisen solun pinnan reseptoreihin tai hyvin nopeasti hermosolun ja lihassolun välillä. Solu voi vaikuttaa viestimolekyylien avulla myös omaan toimintaansa.

### Kasvu, lisääntyminen, vanheneminen ja kuoleminen

Solu tarvitsee kasvaakseen ja jakautuakseen normaalisti kasvutekijöitä, jotka ovat muiden solujen muodostamia peptidejä. Joskus solu tarvitsee usean eri kasvutekijän vaikutusta, ja jotkin kasvutekijät ovat solulle täysin elintärkeitä.

Solut lisääntyvät jakautumalla joko mitoottisesti tai meioottisesti. Mitoosi on solun jakautuminen kahdeksi identtiseksi kopioksi. Se kestää noin tunnin, ja sitä seuraa välivaihe, joka on mitoosia paljon pitempi. Meioosia esiintyy ainoastaan sukusolujen eli munasolujen ja siittiöiden muodostuessa. Meioosissa on kaksi peräkkäistä solunjakautumista, joista syntyy neljä haploidista sukusolua.

Erityisen nopeaan tahtiin jakautuvat verisolut, monet epiteelisolut ja siittiöt. Esimerkiksi ihmisen suolen epiteelisolut uusiutuvat kerran noin viidessä vuorokaudessa. Harvoin jakautuvat esimerkiksi maksasolut, noin kerran kuukaudessa. Hermosolut menettävät yleensä jakautumiskykynsä erikoistuessaan. Valtaosa niistä syntyykin jo sikiökaudella, vaikka pieniä määriä syntyy myöhemminkin muun muassa hippokampuksessa. Uusiutuvia hermosoluja ovat lisäksi hajureseptorit.

Syövässä solu lakkaa olemasta normaalissa määrin riippuvainen ympäristöstään tai muista soluista. Siitä tulee syöpäsolu, joka jakaantuu hallitsemattomasti ja voi muodostaa kasvaimen.

Oksidatiivisen stressi vaurioittaa soluja, mikä johtaa solujen ennenaikaiseen vanhenemiseen tai apoptoosiin eli ohjelmoituneeseen solukuolemaan. Solut kuolevat perintötekijöiden sekä naapurisolujen antamien signaalien vaikutuksesta. Kuollut solu hajoaa ja joutuu fagosytoiduksi. Apoptoosi on erityisen tärkeää aivojen ja sukuelinten kehityksessä. Jos apoptoosia ei tapahdu, vaurioitunut solu jää elimistöön niin sanotussa senesenssissä, jolloin se ei enää jakaudu, mutta erittää terveydelle haitallisia aineita.

Solun evoluutio
---------------

Ensimmäinen solu syntyi maapallolle arviolta 3,5 miljardia vuotta sitten. Se oli ehkä kemoheterotrofi, joka hyödynsi elinympäristönsä orgaanisia yhdisteitä. Varhaisille soluille kehittyi kyky valmistaa orgaanisia yhdisteitä hiilidioksidista muuntamalla valoenergiaa kemialliseen muotoon, eli niistä oli tullut fotosynteettisiä. Myöhemmin soluille kehittyi kyky käyttää fotosynteettisenä elektronilähteenä vettä. Näin syntyi happea tuottava fotosynteesi, ja happea alkoi kerääntyä ilmakehään. Jotkin elämänmuodot sopeutuivat happeen ja käyttivät sitä uutena ja entistä tehokkaampana energianlähteenä.

Esitumalliset eli prokaryootit, tumattomat yksisoluiset eliöt, eriytyivät jo varhain bakteereihin ja arkeoneihin. Aitotumaiset eli eukaryootit ilmaantuivat 1,5–2 miljardia vuotta sitten. Niiden syntytapaa ei vieläkään tiedetä varmasti. Monisoluiset eliöt kehittyivät noin 600 miljoonaa vuotta sitten, ehkä paljon varhaisemminkin.

Mitokondrio kehittyi varhaisen esieukaryoottisolun kanssa endosymbioosissa eläneestä aerobisesta bakteerista.

Tutkimuksen historiaa
---------------------

Solun kuvasi ensimmäisenä englantilainen Robert Hooke vuonna 1665. Tietämys solun toiminnasta ja rakenteesta alkoi lisääntyä 1800-luvulla. Silloin opittiin tuntemaan solujen biokemiallisia reaktioita, tunnistettiin solunsisäisiä rakenteita ja luotiin soluteorioita. 1900-luvulla DNA:n rakenteen ja toiminnan tuntemukseen perustuva molekyylibiologia on suuresti kasvattanut tietämystämme soluista.

Keinotekoiset solut
-------------------

Yhdysvaltalaistutkijoiden ilmoitettiin vuonna 2010 kehittäneen ensimmäisenä maailmassa keinotekoisen solun. Tarkemmin kyseessä oli solu, jolla oli keinotekoinen perimä, eli DNA. Tutkijat kehittivät bakteerin DNA:ta kemiallisesti ja liittivät sen valmiiseen bakteerin soluun alkuperäisen DNA:n tilalle.

Lähteet
-------

* Alberts, Bruce et al.: *Essential Cell Biology*. Second edition. New York: Garland Science, 2004. ISBN 0-8153-3481-8. (englanniksi)
* Heino, Jyrki & Vuento, Matti: *Biokemia ja solubiologia*. Sanoma Pro, 2019. ISBN 978-952-63-5108-7.
* Nienstedt, Walter & Hänninen, Osmo & Arstila, Antti & Björkqvist, Stig-Eyrik: *Ihmisen fysiologia ja anatomia*. WSOY, 2009. ISBN 978-951-0-35826-9.

### Viitteet

1. 1 2  Heino & Vuento 2019, s. 83.
2. ↑  Lajunen, Markus: PS3 Ihmisen tiedonkäsittelyn perusteet. sivu 1.  (Arkistoitu – Internet Archive)
3. ↑  Nienstedt ym. 2009, s. 27.
4. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 222.
5. ↑  Alberts et al. 2004, s. 53–55
6. ↑  Kalvokuljetus *Solunetti*.  2006. Viitattu 11.12.2009.
7. ↑  Alberts et al. 2004, s. 389
8. 1 2 3  Jyrki Heino, Matti Vuento: *Solubiologia*, s. 9, 79. 2. uudistettu painos. WSOY, 2004. ISBN 951-0-28955-8. (suomeksi)
9. ↑  Alberts et al. 2004, s. 402.
10. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 213.
11. 1 2  Nienstedt ym. 2009, s. 35.
12. ↑  Nienstedt ym. 2009, s. 35–36.
13. ↑  Nienstedt ym. 2009, s. 41–43.
14. ↑  Viestinvälitys (ja alasivut) *Solunetti*. Viitattu 31.1.2020.
15. 1 2 3  Nienstedt ym. 2009, s. 44.
16. ↑  Nienstedt ym. 2009, s. 45.
17. ↑  Nienstedt ym. 2009, s. 46.
18. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 323.
19. ↑  Perimän vauriot, vanheneminen ja syöpä – erottamaton kolmikko *www.duodecimlehti.fi*. Viitattu 15.11.2020.
20. ↑  Sira Karvinen: Minkä ikäisistä osista koostut? Solujen senesenssi ja kehon vanheneminen *IkäKRIISI*.  22.3.2020. Viitattu 15.11.2020.
21. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 86.
22. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 88–89.
23. ↑  Heino & Vuento 2019, s. 98.
24. ↑  Solubiologian historiaa *Solunetti*. Viitattu 31.1.2020.
25. ↑  Yhdysvaltalaistutkijat kehittivät keinotekoisen solun (arkistoitu versio) *Helsingin Sanomat*.  20.5.2010.  Arkistoitu 23.5.2010. Viitattu 17.5.2012. (suomeksi)
26. ↑  Science: Synthetic Biology Breakthrough (arkistoitu versio) (englanniksi)

Kirjallisuutta
--------------

* Jyrki Heino ja Matti Vuento: *Solubiologia* (WSOY, 2004, ISBN 951-0-28955-8)
* Sariola, Hannu: *Elämä: Lyhyt oppimäärä*. Helsinki: Duodecim, 2006. ISBN 951-656-197-7.

Aiheesta muualla
----------------

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **solu**.
* Suomen virtuaaliyliopiston solu-sivusto

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| * n
* k
* m
Solut ja niiden osat |
| --- |
|  |
| Solut | 
* esitumalliset
* aitotumaiset

 |
|  |
| Soluelimet | 

|  |  |
| --- | --- |
| Tuma | 
* kromosomi
* tumahuokonen
* tumakotelo
* tumalevy
* tumajyvänen

 |
|  |
| Muut soluelimet | 
* diktyosomi
* Golgin laite
* keskusjyvänen
* lysosomi
* mikrovillus
* mitokondrio
* peroksisomi
* proteasomi
* ribosomi
* solukalvo
* solulima
* solulimakalvosto
* solunesterakkula
* soluseinä
* kalvorakkula
* viherhiukkanen

 |

 |
|  |
| Solun tukiranka | 
* mikrofilamentit
* mikrotubulukset
* välikokoiset säikeet

 |
|  |
| Muita osia | 
* värekarva
* siima

 |

 |