**Eläinten käyttäytyminen** tarkoittaa kaikkea eläinten ulkoa päin havaittavissa olevaa toimintaa. Sitä tutkiva tieteenala on etologia eli eläinpsykologia.

Toiminta määräytyy suurelta osin perittyjen viettien ja vaistojen perusteella. Perimän vaikutus käyttäytymiseen on sitä suurempaa mitä yksinkertaisempi hermosto eläimellä on. Mitä monimutkaisempi hermosto eläimellä on, sitä enemmän muuttuviin oloihin sopeutumista voi auttaa perittyjen käyttäytymismallien täydentäminen oppimisen avulla. Eläinten toimintaa ohjailevat ulkoiset ärsykkeet aistimien ja hermoston välityksellä sekä hormonit.

Synnynnäinen käyttäytyminen
---------------------------

Nykytieteen vallalla olevan näkemyksen mukaan eläimen käyttäytyminen perusta on sen perimässä oleva DNA-informaatio. Eläinten käyttäytyminen samoin kuin muutkin ominaisuuden muuttuvat evoluution etenemisen myötä. Kaikki saman lajin tietyn yksilönkehityksellisen vaiheen saavuttaneet samaa sukupuolta olevat yksilöt suorittavat synnynnäiset käyttäytymistoiminnot tietyssä tilanteessa samalla lailla.
DNA-informaatiossa tapahtuu mutaatioita ja elinolosuhteiden muuttuessa jokin mutaation seurauksena muuttunut ehdoton refleksi voi olla eduksi uudessa ympäristössä ja näin yleistyä sen aiheuttaman alleelin yleistymisen myötä ja ajan mittaan syrjäyttää vanhan ja huonommin uuteen ympäristöön soveltuvat refleksin.

Lajien käyttäytymisessä ilmenee sitä enemmän samankaltaisuutta mitä läheisempiä sukulaisia ne toisilleen ovat. Näin myös lajien käyttäytymisen perusteella voidaan tehdä johtopäätöksiä evoluution etenemisestä. Esimerkiksi koiran käyttäytymisessä on paljon villin suden toimia, ihminen kokee usein apinat sympaattiseksi koska niillä on paljon ihmismäisiä käyttäytymispiirteitä. Hermostoltaan kehittyneemmillä lajeilla käyttäytyminen siirtyy jälkipolville pääasiassa oppimisen myötä, mutta sekin perustuu geeneihin sikäli, ettei se olisi mahdollista ilman tietynlaiseksi perinnöllisesti määräytynyttä hermoston tasoa.

### Suuntausliikkeet

Alkeellisimpia eläimen ulospäin näkyviä toimintoja ovat suuntausliikkeet eli taksiat, joissa tapahtuu liikkeellä reagoiminen johonkin ärsykkeeseen. Esimerkiksi jo monilla varsin alkeellisilla eliöillä on taipumus hakeutua valoa kohti. Paljon alkeiseliöitä pitemmälle kehittyneiden muurahaisten ja ampiaisten liikkuminen perustuu siihen, että ne säilyttävät tietyn kulman aurinkoon. Suuntausliikkeisiin kuuluu myös monilla lajeilla hajun perusteella kohteen löytäminen. Useat linnut suunnistavat auringon, tähtien ja maapallon magnetismin avulla.

### Ehdottomat refleksit

Ehdottomat refleksit eli heijasteet ovat perittyjä ja ne tapahtuvat aina samalla tavalla tiettyjen aistinsolujen ärtyessä, mikä saa aikaan jonkin reaktion, esimerkiksi liikkeen tai rauhasen eritystoiminnan. Ärtymys siirtyy tuojahermosolusta mahdollisesti useankin välissä olevan hermosolun kautta viejäsoluun siten, ettei aivoissa tapahdu tiedostamista. Refleksit voivat muodostaa myös ketjuja. Klassinen ehdoton refleksi on ihmisellä polviheijaste: kun polvilumpion alapuolta kopautetaan, nelipäinen reisilihas supistuu ja jalka tämän seurauksena potkaisee eteenpäin. Ehdottomat refleksit ovat kehittyneiden elintoimintojen perusta.

### Vaistotoiminnot

Linnuilla ruoan kerjääminen ja syöttäminen ovat vaistotoimintoja. Tumman esineen, joka yleensä on emolintu, lähestyminen kohti pesää laukaisee poikasissa reaktion, jossa suu avataan ammolleen. Värikäs kita taas laukaisee lintuemossa ruokkimisreaktion.
Suuntaustoimintoja ja ehdottomia refleksejä pitemmälle kehittyneempiä periytyviä käyttäytymismuotoja ovat vaistotoiminnot, jotka usein ovat monivaiheisia liikesarjoja, mutta muiden perittyjen käyttäytymismallien tavoin aina samanlaisia tietyssä tilanteessa saman lajin samaa sukupuolta olevien tietyn kehitysvaiheen saavuttaneiden jäsenten kesken. Vaistotoiminnot ovat vastaavanlaisia lajin tunnusmerkkejä kuin ulkoiset piirteet, esimerkiksi rakenne ja väri.

#### Avainärsykkeet

Vaistotoiminnon laukaisevaa ulkoista tekijää kutsutaan avainärsykkeeksi. Avainärsyke saa avaimen lailla auki aivojen synnynnäisen laukaisukoneiston. Usein avainärsyke on jokin ääni, liike, värikuvio tai niiden yhdistelmä. Avainärsykkeitä on tutkittu luontaisten ärsykkeiden jäljitelmiä, atrappeja, käyttäen. Esim. sokeat linnunpoikaset ryhtyvät kurottamaan kaulaansa pesän tärähtäessä, vaikka tärähdyksen aiheuttaisi aivan jokin muu asia kuin ruokaa tuova emo.

#### Fysiologinen vireystila

Jotta jokin vaistotoiminto toimisi, täytyy eläimen olla tietynlaisessa viretilassa. Viretilaan vaikuttavat hormonit. Esimerkiksi pohjoisilla leveysasteilla eläimet lisääntyvät pääasiassa keväällä, koska sukupuolihormonin eritys lisääntyy sitä mukaa kun päivistä tulee valoisampia, ja hormonien vaikutuksesta eläinten käyttäytymisestä tulee sellaista, että lisääntyminen on mahdollista. Muina vuodenaikoina lisääntymisen mahdollistavia vaistotoimintoja ei sen sijaan tapahdu. Sisäisen vireen kasvaessa eläin vaistomaisesti hakeutuu tilanteisiin, joissa vaistotoimintojen tapahtuminen on mahdollista. Kun eläimelle tulee nälkä, se ryhtyy etsimään syötävää. Tällaista vaistotoimintojen laukeamista edeltävää käyttäytymistä kutsutaan *hakukäyttäytymiseksi*.

#### Vaistotoimintojen virhesuoritukset

Vaistotoiminnot ovat usein varsin kaavamaisia. Eläin suorittaa vaistotoiminnon sopivassa vireystilassa ollessaan myös vieraassa ympäristössä. Niinpä ihmisen valmistamissa luonnottomissa tilanteissa eläintä on helppo "huijata". Esimerkiksi ennen nukkumaan käyntiä koira saattaa pyöriä lattialla kuin tekisi luonnossa itselleen makuusijan kasvien keskelle.

##### Sijaistoiminnot

Toisinaan saattaa eläimelle tulla eteen tilanne, jossa pitäisi laueta kaksi vastakkaista vaistomaista toimintoa. Tällöin kumpikaan toiminto ei purkaudu ja syntyy jännitystila, mikä aiheuttaa jonkin tilanteeseen kuulumattoman reaktion eli *sijaistoiminnon*. Esimerkiksi meriharakka saattaa taistellessaan pesimispiiristä uhkaavasti elehtiessään ruveta nukkumaan. 

Myös ihmisellä on lukuisia sijaistoimintoja. Esimerkiksi hämmentävissä tilanteissa ihminen usein ryhtyy pureskelemaan kynsiään jonka uskotaan liittyvän ravinnonhankintaan, mahdollisesti myös sivelemään leukaansa tai päälakeaan joiden on katsottu viittaavan kehon puhtaanapitoon. Hermostuksissaan monet alkavat hypistellä käsillään esineitä ja asioita, mahdollisesti ryhtyvät polttamaan tupakkaa.

##### Tulvatoiminto

Kun hauki on nälkäinen se voi käydä kiinni mihin vain.
Tulvatoiminto on tilanne, jossa eläimen vireystila on voimakas, mutta vaistotoiminto ei pääse laukeamaan, koska ympäristössä ei ole mitään avainärsykettä. Esimerkiksi kun hauki on nälkäinen se voi iskeä melkein mihin tahansa, vaikkapa ongen kohoon, mutta kun se ei ole syöntipäällä, niin silloin pyynti ei onnistu millään. Myös ihmisellä on tulvatoimintoja varsinkin suivaantuneessa mielentilassa: aggressioita puretaan usein epämääräisiin kohteisiin kuten esineisiin tai viattomiin sijaiskärsijöihin.

##### Ylinormaali ärsyke

Ylinormaaliksi ärsykkeeksi kutsutaan luonnonmukaisen avainärsykkeen toiminnon laukeamisen kannalta ratkaisevia ominaisuuksia korostavaa ärsykettä, joka vie luonnonmukaisen rinnalla voiton. Tämä on osoitettu useilla kokeilla, mutta myös luonnossa on joitakin sellaiseksi katsottavia tapauksia. Esimerkiksi käen poikasella on varsin kirkas suu ja kova ääni, mikä saa pikkulinnut hoitamaan niitä ja usein näin voimakkaat ärsykkeet houkuttelevat paikalle myös muita pikkulintuja kantamaan ruokaa niiden kitaan. Ihmisellä ylinormaaleita ärsykkeitä ovat muun muassa punaiset huulet ja elintarvikkeissa oleva sokeri, joka saa aikaan niin makean maun, ettei sellaista luonnosta löydy hunajaa lukuun ottamatta.

Sosiaalinen käyttäytyminen
--------------------------

Leijonapari
Eläinkunta on varsin monimuotoinen sen suhteen, kuinka paljon lajin jäsenet ovat tekemisissä ja kosketuksissa toisten saman lajin yksilöiden kanssa. Monet ovat kosketusetäisyydellä ainoastaan lisääntymiskaudella, ääritapauksina soidin ja parittelu, toiset taas ovat varsin sosiaalisia ja elävät luontaisesti yhdyskunnassa, tässä ääripäässä muurahaiset, mehiläiset ja termiitit. 

### Viestintä

*Pääartikkeli: Eläinten viestintä*
Eläimet viestivät toisilleen signaalein, joilla tarkoitetaan ärsykettä, joka aiheuttaa reaktion samaa lajia edustavassa yksilössä. Tavallisesti signaalit ovat yksinkertaisia, selkeästi havaittavia ja lajille tunnusomaisia. Signaalin monipuolisuus riippuu siitä, kuinka pitkälle laji on kehittynyt. Kuitenkin jo monilla varsin alkeellisilta vaikuttavilla eläimillä kuten mehiläisillä on käytössä monimutkaisen oloisia signaaleita. Useimmilla eläimillä myös signaalit ovat miltei yksinomaan perittyä, ja ne esitetään tietyssä tilanteessa sen kummemmin ajattelematta onko siitä mitään hyötyä, esimerkiksi koiran haukunta tai linnun päästämät varoitusäänet. Lajitovereilla on merkitystä kuitenkin myös sosiaalisilta yhteisöiltään löyhemmänoloisille lajeille kuten ihmiselle, jolle tavallisesti toisen ihmisen läsnäolo tuo turvallisuuden tunteen.

### Reviiri

Reviiri eli pesimispiiri on lintujen sekä joidenkin nisäkkäiden ja kalojen elinpiiri. Usein kyseessä on lisääntymisreviiri, jolle monet eläimet asettuvat lisääntymiskauden ajaksi Varsinkin lisääntymiskauden aikana ne puolustavat reviiriä eivätkä anna saman lajin yksilöiden tunkeutua. Monet nisäkkäät merkitsevät reviirin virtsalla tai muilla hajumerkinnöillä, linnut laululla ja värikuvioilla. Yhdyskunta- ja laumaeläimillä on vastaavanlaisia yhteisreviireitä, joita ne puolustavat muiden eläimien muodostamia joukkoja vastaan. Muun muassa koira on laumaeläin ja jättää virtsallaan merkkinsä, joita muut koirat eli lauman kumppanit haistelevat. Myös monissa yhdyskunnissa, esimerkiksi pääskysten keskuudessa, on yksilöillä omat pienet alueensa, jonne muilla saman lajin edustajilla ei ole menemistä. Reviirikäyttäytymisen merkitys evoluution kannalta on siinä, että vain ne yksilöt joilla on oma reviiri pääsevät lisääntymään. Monilla pienillä nisäkkäillä sellaiset naaraat, joilla ei ole omaa reviiriä, eivät saavuta sukukypsyyttä.

Lisääntymisreviirin lisäksi lajeilla voi olla yöpymis-, soidin-, ruokailu- ja talvehtimisreviireitä. Myös ihmisen monet toiminnot pohjautuvat reviirikäyttäytymiseen, muun muassa kotirauha.

### Soidin

Soidin tarkoittaa useimmilla eläimillä esiintyvää parittelua edeltävää käyttäytymismuotoa, jonka tarkoitus on saattaa eri sukupuolta olevat saman lajin jäsenet sen mahdollistavaan fysiologiseen vireeseen. Soitimeen kuuluvat vastavuoroiset vaistotoiminnot. Soitimeen kuuluvat lajille ominaiset signaalit ilmaisevat yksilöiden kuulumisen samaan lajiin ja estävät näin monissa tapauksissa parittelun vieraan lajin kanssa. Usein soidinkäyttäytyminen onkin lähisukulajien kesken isolaatiotekijä.

### Sosiaalinen arvojärjestys

*Katso myös: Eläinten ryhmäkäyttäytyminen*
Laumassa ja parvessa eläville lajeille ominaista on yhteisön sisäinen hierarkia eli arvojärjestys. Tällaisia eläimiä ovat muun muassa kanat, varikset ja useat apinat. Jotta hierarkia toimisi, täytyy ryhmän yksilöiden tuntea toisensa. Esimerkiksi kanoille vakiintuu pienissä laumoissa jo nopeasti selkeä nokkimisjärjestys. Hierarkiasta voidaan kamppailla ankarastikin, mutta kun voima-asetelma selviää, on heikomman yksilön alistuminen selkeää. Susilaumassa kamppailussa heikompi osapuoli laittaa selkeästi hännän koipien väliin tai jopa kellahtaa maahan selälleen, eikä sosiaalisen eston vuoksi lajikumppani pure alistunutta lajitoveriaan. Tavallisia yksilön asemaan hierarkiassa vaikuttavia asioita ovat ikä, koko ja sukupuoli, mutta myös henkiset tekijät.

Kun hierarkia on selvillä, se vakiintuu pitkäksi aikaa. Tämä tilanne on hyödyksi koko populaatiolle, kun voimia ei haaskaudu keskinäiseen tappeluun esimerkiksi ravinnosta vaan se ruoka mitä on menee hierarkian yläpäässä oleville, heikommat jäävät vähemmälle. Lajinkehityksenkin kannalta tilanne on hyvä, koska parhaat yksilöt ovat hierarkiassa ylimpänä.

Oppiminen
---------

Mitä yksinkertaisempi hermosto eläimellä on, sitä enemmän sen käyttäytyminen perustuu vaistotoimintoihin. Kehittyneimmät eläimet, erityisesti nisäkkäät ja linnut, ovat käyttäytymiseltään muuntautumiskykyisempiä, koska ne voivat oppia uusia asioita ja näin sopeutua muita lajeja paremmin erilaisiin elinoloihin.

### Leimautuminen

Ultrakevyeeseen lentokoneeseen leimautuneita hanhia.
Vesi- ja kanalintujen poikaset alkavat seurata emoaan heti kuoriutumisen jälkeen. Tällainen leimautuminen on kuitenkin vaistotoimintojen laukaisumekanismiin liittyvä oppimisprosessi: seuraamisreaktion laukaiseva avainärsyke voi olla mikä tahansa muukin liikkuva asia tai esine, jolloin poikaset leimautuvat siihen eikä emoksi kelpaa enää edes poikasten oikea emo. On tavallista, että jonkin toisen lajin pesään haudottavaksi laitetusta munasta kuoriutuva poikanen leimautuu emonsa lajiin ja pyrkii parittelemaan kyseisen lajin vastakkaisen sukupuolen edustajien kanssa, ei oman lajinsa. Tällaisia synnynnäisen avainärsykkeen täsmennysmekanismeja pidetään todennäköisenä syynä myös moniin muihin eläinmaailman asioihin, muun muassa siihen että useat linnut ovat siirtyneet pesimään kaupunkiympäristöön. Kun yksi pari on siirtynyt kaupunkiin, ovat poikaset leimautuneet uuteen elinpaikkaan.

### Ehdolliset refleksit

Synnynnäisten eli ehdottomien refleksien pohjalta kehittyy yksilön elämän varrella ehdollisia eli opittuja refleksejä. Ehdollinen refleksi eroaa synnynnäisestä refleksistä siinä, että refleksirataan on kytkeytynyt ja sen laukaisemisen aiheuttaa jokin ulkopuolinen, ei-synnynnäinen ärsyke. Klassinen esimerkki tästä on Ivan Pavlovin tekemät koirakokeet (ks. Pavlovin teoria). Monille varsin yksinkertaisella hermostolla varustetuille eläimille kuten madoille on kyetty opettamaan ehdollisia refleksejä.

### Erehdyksen kautta oppiminen

Monet eläimet voivat oppia reagoimaan tilanteisiin ns. yritys ja erehdys -menetelmää käyttäen. Tähän perustuu muun muassa se, että hyönteissyöjälinnut karttavat pistiäisiä, mutta myös sellaisia vaarattomia lajeja joilla on samantapainen varoitusväri. Useiden palvelu- ja sirkuseläinten opettaminen perustuu vastaavanlaiseen "kantapään kautta" oppimiseen: eläintä palkitaan heti oikeasta suorituksesta, muutoin se ei ymmärrä yhdistää palkintoa sitä edeltäneeseen haluttuun käyttäytymiseensä. Myös esimerkiksi huumekoiria opetetaan vastaavalla tavalla, mutta niiden palkitsemista jatketaan myös siinä vaiheessa kun koira on jo työssä.

### Matkiminen

Papukaijat ovat yleensä taitavia jäljittelemään muiden lajien ääniä
Lintujen laulu on tapauksesta riippuen joko perintötekijöiden mukana määräytynyttä tai muiden lintujen laulua matkimalla eli jäljittelemällä opittua. Esimerkiksi on katsottu, että talitiaiselle tyypillinen "ti-ti-tyy"-äännähdys olisi asutuskeskuksissa menettänyt keskimmäisen tavun, koska lisääntynyt melu on estänyt herkässä kehitysvaiheessa olevia nuoria lintuja kuulemasta laulua oikein. Monet linnut, äärimmäisenä esimerkkinä papukaijat, kykenevät oppimaan myös muiden lajien ääniä.

### Oivaltaminen

Vain kaikkein pisimmälle kehittyneimmillä lajeilla voidaan havaita merkkejä varsinaisesta älykkyydestä, jota vaaditaan siihen, että eläin toimisi mielekkäällä tavalla uudessa tilanteessa. Esimerkiksi oranki, joka havaitsee katossa roikkuvan banaanin mutta ei siihen muuten yllä, osaa pinota laatikoista telineen jonka päälle kipuamalla yltää saamaan banaanin itselleen. Simpanssit käyttävät luonnonoloissa monenlaisia työkaluja, kuten onkivat korsien avulla termiittejä pesistä ja valmistavat lehtiä pureskelemalla "sieniä", joihin imevät juomavettä paikoista, joista sen saaminen muuten ei onnistuisi. Tällaista *oivalluskykyä* esiintyy vain hyvin harvoilla eläinlajeilla, ihmisen lisäksi muissa kädellisissä, valaissa sekä joissakin linnuissa, lähinnä varislinnuissa ja papukaijoissa.

Jotta oivaltaminen olisi mahdollista, täytyy eläimellä olla hyvä muisti ja kyky soveltaa opittuja asioita myös tilanteissa, jotka eivät täysin vastaa oppimistilannetta. Oppimisen perustana on varsin usein assosiaatio eli mielleyhtymä. Kantapään kautta -oppimismenetelmässä assosiaatio syntyy vähitellen, oivalluksessa taas heti.

### Eläinten kulttuurievoluutio

Sen lisäksi, että biologinen evoluutio koskee myös eläinten käyttäytymistä tavalliseen tapaan luonnonvalinnan koetellessa synnynnäistä käyttäytymistä säätelevien geenien mutaatioita, tapahtuu joissakin eläinryhmissä myös alkeellista kulttuurievoluutiota, missä jotkut tiedot siirtyvät jälkipolville perinnetietona. 

Esimerkiksi varislinnut, toisin kuin vesi- ja kanalinnut, eivät synnynnäisesti ymmärrä, mitkä ovat niiden vihollisia, vaan oppivat poikasina pelkäämään samoja olentoja kuin emonsa. Kun vanhemmat eivät pääse herkässä kehitysvaiheessa varoittamaan poikasta, ei esimerkiksi ihminen tule yksilön luontaiseksi viholliseksi mikäli lintu on vangittu jo poikasena. Vastaavalla tavalla jälkipolville on monilla eläinlajeilla siirtynyt tieto erilaisten työvälineiden ja -tapojen käytöstä. Muun muassa maailman pohjoisin apinalaji japaninmakaki on oppinut kylminä talvina käyttämään kuumia lähteitä lämmittelyyn.

Lähteet
-------

* Johan Tast, Heikki Tyrväinen, Teuvo Nyberg, Matti Leinonen: *Koulun biologia, Lukio 2: Perinnöllisyys ja evoluutio*. Kustannusosakeyhtiö Otava, 1998. ISBN 951-1-15277-7.  (s. 113–128)

Kirjallisuutta
--------------

* Boysen, Custance. Maailman älykkäimmät eläimet. readme.fi 2011.
* Pertti Koskimies, Opas Suomen luontoon, Valitut palat 2012
* Koivisto, Ilkka: *Eläinten kielellä. Tulkintoja luonnonystävän iloksi*. Helsinki: Minerva, 2011. ISBN 978-952-492-481-8.
* Koivisto, Ilkka: *Elämänmittainen luontoretki. Mitä luonto ja eläimet ovat minulle opettaneet?*. Helsinki: Minerva, 2010. ISBN 978-952-492-407-8.
* Valto A. Peiponen. Linnun silmin : lintujen näköaisti, ulkonäkö ja sukupuolivalinta. Yliopistopaino 2000.
* Dawkins, Richard: *Geenin itsekkyys*. (The Selfish Gene, 1976, 1989.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen. Helsinki: Art House, 1993. ISBN 951-884-107-1.
* Viitala, Jussi: *Inhimillinen eläin, eläimellinen ihminen. Sosiaalisen käyttäytymisen avaimet*. Jyväskylä: Atena, 2003. ISBN 951-796-301-7.
* Leo Lehtonen, Kalevi Raitasuo. Lintujen elämänpiiri. WSOY 1953.
* Telkänranta, Helena: *Millaista on olla eläin?*. Helsinki: Suomalaisen kirjallisuuden seura, 2015. ISBN 978-952-222-524-5.