**Horisontaalisella geeninsiirrolla** tarkoitetaan sitä, että solu ottaa ympäristöstään geneettistä materiaalia. Tällä ilmiöllä on merkittävä rooli bakteerien evoluutiossa. Ilmiö johtaa siihen, että evoluutio ei etene pelkästään sukulinjoissa muodostaen selkeän evoluutiopuun. Sen sijaan evoluutio etenee etenkin evoluutiopuun "juuressa", missä on ollut yksisoluisia eliöitä, ja on tapahtunut sekoittumista myös sukulinjojen ulkopuolelta.

Geenien hankintamekanismeja tunnetaan kolme kappaletta;

1. **Transformaatio** eli DNA:n ottaminen suoraan solun ulkopuolelta.
2. **Konjugaatio** eli DNA:n siirto bakteerilta toiselle ulokkeen avulla.
3. **Transduktio** eli geneettisen materiaalin siiryminen bakteriofagien välityksellä.

Transformaatio
--------------

Transformaatiossa bakteerisolu ottaa DNA:ta ympäristöstään. Se havaittiin ensi kerran vuoden 1944 kuuluisassa kokeessa, jonka tekivät Oswald Avery, Colin MacLeod ja Maclyn McCarty. Tautia aikaansaamattoman *S. pneumoniae* -kannan huomattiin muuttuvan taudinaiheuttajaksi, kun kanta asetettiin liuokseen, jossa oli valmiina tapettu tautia aiheuttava kanta. Bakteerien kykyä ottaa vastaan DNA:ta kutsutaan *kompetenssiksi*.

Kun bakteeri kuolee, sen soluseinä ja solukalvo hajoavat. Perintöaines, eli kokonaiset plasmidit ja paloiksi hajonnut kromosomaalinen DNA, vapautuvat ympäristöön. Lähistöllä oleva elävä bakteeri voi ottaa tätä perintöainesta sisäänsä. Bakteerin ympäristöstään ottama kromosomipala hakeutuu solulimassa itseään vastaavaan DNA:n vastinkohtaan ja korvaa sen.

Konjugaatio
-----------

Konjugaatio on DNA:n yksisuuntaista siirtoa bakteerisolusta toiseen. Konjugaatiossa luovuttajabakteeri (*donor* -yksilö) luovuttaa ulokkeensa (*pilus*) läpi perimäainestaan (plasmidi tai kromosomi) vastaanottajabakteeriin (*resipienttiyksilö*). Tätä tapahtuu paitsi bakteereista toisiin myös bakteereista aitotumallisiin soluihin. Ilmiön löysivät mikrobiologit Joshua Lederberg ja E. L. Tatum 1940-luvulla. Myöhemmin on havaittu, että konjugaatiossa voi siirtyä kokonaisia bakteerikromosomeja. Luovutuksen alussa luovuttajan perintöaines kahdentuu.

Transduktio
-----------

Transduktio on prosessi, jossa bakteerin DNA siirtyy bakteerista toiseen bakteriofagin välityksellä infektoinnin yhteydessä. Ilmiö havaittiin vuonna 1952, kun Joshua Lederberg havaitsi bakteriofagien infektoineen bakteerisolun; niiden normaaliin toimintaan kuuluu käyttää kohdesolun DNA:n kahdentamisjärjestelmää monistumiseensa. Edellisestä isäntäsolusta peräisin oleva, viruksen mukana kulkeutunut DNA etsiytyy uuden bakteerin kromosomi-DNA:n vastinkohdan viereen ja korvaa sen.

Lähteet
-------

1. 1 2  Happonen, Holopainen, Sariola, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen: *Bios 5 - Bioteknologia*, s. 22-23. Helsinki: WSOY, 2006. ISBN 978-951-0-27633-4.
2. ↑  Schumann, Wolfgang: "10", *Dynamics of the Bacterial Chromosome: Structure and Function*, s. 381. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 3-527-30496-7. Teoksen verkkoversio (viitattu 17.4.2012). (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (Arkistoitu – Internet Archive)
* Institute of Science in Society: Report on horizontal gene transfer
* Horizontal Gene Transfer -artikkeli sci.sdsu.edu:ssa