**Protoklorofyllidi** (C35H32N4O5Mg) on porfyriineihin kuuluva orgaaninen yhdiste. Yhdistettä esiintyy kasveissa ja yhteyttävissä bakteereissa ja se on välituote klorofyllin biosynteesissä.

Biosynteesi ja biologinen rooli
-------------------------------

Protoklorofyllidin biosynteesin esiaste on monille porfyriineille tyypillisesti protoporfyriini IX. Tämä yhdiste sitoutuu koordinaatiosidoksilla magnesiumioniin ja tätä reaktiota katalysoi magnesiumkelataasi. Seuraavassa vaiheessa tästä kompleksista muodostuu monometyyliesteri. Seuraavia protoklorofyllidin biosynteesin vaiheita katalysoi eräs hapettava syklaasientsyymi. Protoporfyriini IX:n magnesiumkompleksin monometyyliesteri hapettuu hapen vaikutuksesta ensin hydroksiesteriksi ja tämän jälkeen ketoesteriksi. Viimeisessä hapettavassa vaiheessa tämä ketoesteri syklitoituu, jolloin muodostuu klorofylleille tyypillinen viides isosyklinen rengas. Tämä tuote on divinyyliprotoklorofyllidi, joka pelkistetään protoklorofyllidiksi.

Klorofyllin biosynteesin seuraavassa vaiheessa eräs protoklorofyllidin pyrrolirenkaiden kaksoissidoksista pelkistetään ja tuotteeksi muodostuu klorofyllidiä. Pelkistimenä reaktiossa toimii NADPH-molekyyli. Suurimmalla osilla kasveista tähän tarvitaan protoklorofyllidirduktaasi, joka aktivoituu valon vaikutuksesta. Sen sijaan monet levät, bakteerit, jäkälät ja eräät itiökasvit sisältävän valoaktivoidun entsyymin lisäksi myös pimeässä toimivaa entsyymiä. Protoklorofyllidi esiintyy osittain vapaana soluissa ja osittain sitoutuneena entsyymeihin. Vapaana olevan protoklorofyllidi voi katalysoida muun muassa soluja vahingoittavien happiradikaalien muodostumista. Kasvimutanttien, jotka tuottavat suuria määriä protoklorofyllidiä pimeässä on havaittu kuihtuvan, kun ne tuodaan valoon johtuen happiradikaalien muodostumisesta.

Lähteet
-------

1. ↑  David W. Bollivar & Samuel I. Beale: The Chlorophyll Biosynthetic Enzyme Mg-Protoporphyrin IX Monomethyl Ester (Oxidative) Cyclase.  *Plant Physiology*, 1996, 112. vsk, nro 1, s. 105-114. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 28.3.2017.  (englanniksi)
2. ↑  Hans-Walter Heldt, Fiona Heldt: *Plant biochemistry*, s. 302. Academic Press, 2005. ISBN 978-0-12-088391-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 28.3.2017). (englanniksi)
3. ↑  Christiane Reinbothe, Majida El Bakkouri, Frank Buhr, Norifumi Muraki, Jiro Nomata, Genji Kurisu, Yuichi Fujita & Steffen Reinbothe: Chlorophyll biosynthesis: spotlight on protochlorophyllide reduction.  *Trends in Plant Science*, 2010, 15. vsk, nro 11, s. 614–624. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 28.3.2017.  (englanniksi)
4. ↑  Karl Kadish,Kevin M. Smith,Roger Guilard: *The Porphyrin Handbook*, s. 71-81. Elsevier, 2007. ISBN 978-0123932228. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 28.3.2017). (englanniksi)
5. ↑  Lars Olof Björn: *Photobiology*, s. 94-95. Springer, 2015. ISBN 978-1-4939-1467-8. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 28.3.2017). (englanniksi)
6. ↑  Shain-Dow Kung,Shang-Fa Yang: *Discoveries in Plant Biology*, s. 86. World Scientific, 2000. ISBN 978-981-02-3882-7. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 28.3.2017). (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

* PubChem: Protochlorophyllide a
* Human Metabolome Database (HMDB): Protochlorophyllide (englanniksi)
* Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Protochlorophyllide (englanniksi)