**Louhekkaat** (*Rhyacophila*) on suuri vesiperhosten suku, joka sisältää yli 700 lajia. Niitä tavataan lähinnä pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla. Louhekkaiden toukat ovat akvaattisia, ja ne elävät vapaana ilman toukkasuojusta. Useimmat toukat ovat viileissä virtavesissä eläviä petoja. Toukat rakentavat kupolimaisen kotelosuojan, jonka sisälle ne kutovat vielä kotelokopan. Kotelo kehittyy kopan sisällä ja saa happea kopan pinnan läpi.

Kuvaus
------

Aikuiset louhekkaat ovat muiden vesiperhosten tapaan pieniä, koimaisia hyönteisiä, joiden siivet taittuvat kattomaisesti ruumiin päälle. Louhekkaiden siivet ovat leveät ja soikeat. Tuntosarvet ovat rihmamaiset ja suunnilleen ruumiin pituiset. Aikuisilla on selkeästi erottuvat pistesilmät, ja leukarihmat ovat 5-jaokkeiset molemmilla sukupuolilla.

Virtalouhekkaan toukka
Toukat ovat usein vihreitä, ja ne voivat kasvaa 30 millimetrin pituisiksi. Ruumis koostuu selvästi erottuvista jaokkeista. Keskiruumiista vain pronotum on kitiinipanssarin suojaama. Useimmilla lajeilla on kidukset vain keskiruumiissa, mutta joillakin lajeilla on hopeanvaaleita kidustupsuja myös takaruumiin sivuilla. Louhekkailla ei ole toukkasuojusta, vaan toukka elää vapaana. Sekä pää että suuosat ovat eteenpäin suuntautuneet. Toukan tuntosarvet ovat mitättömän pienet. Jalat ovat voimakkaat ja niitä on kolme paria; jokainen jalka on lyhyt ja suunnilleen samanpituinen. Toukan peräpäässä on pitkät peräjalakkeet, joissa on suuret koukut.

Levinneisyys
------------

Louhekkaita tavataan Euroopassa, Aasiassa, Pohjois-Amerikassa ja Pohjois-Afrikassa, pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla. Eliömaantieteellisesti ne sijoittuvat ympäri holarktista ja orientaalista aluetta. Näiden alueiden rajalla sijaitsevaa Himalajan vuoristoa voidaan pitää louhekkaiden monimuotoisuuden keskittymänä; pelkästään Intian Himalajalla niitä elää ainakin 155 lajia. Lauhkean vyöhykkeen lisäksi louhekkaita elää myös muualla Intiassa sekä trooppisessa Kaakkois-Aasiassa, mutta siellä niiden lajimäärä on huomattavasti pienempi kuin Himalajalla. Suvun levinneisyysalueen eteläraja on Indonesiassa, missä se ulottuu hieman päiväntasaajan eteläpuolelle. Holarktisella alueella eteläisimmät havainnot louhekkaista ovat Pohjois-Afrikan Atlasvuorilta ja Meksikon pohjoisosista. Suomessa louhekkaita tavataan koko maassa, myös aivan pohjoisimmassa Lapissa. Arktiksella niitä ei kuitenkaan elä.

Elintavat ja elinympäristö
--------------------------

Louhekkaiden toukat ovat sopeutuneet elämään lauhkean vyöhykkeen viileissä virtavesissä. Niitä elää lähes kaikissa pohjoisen pallonpuoliskon virtavesielinympäristöissä, pienistä vuoristopuroista suuriin alankojokiin. Jotkin louhekkaat pärjäävät jopa ajoittain kuivuvissa puroissa, luultavasti horrostamalla kuivan vaiheen yli munina. Suosituinta elinympäristöä ovat kirkkaat, nopeasti virtaavat vuoristopurot, kuten kosket. Osa lajeista elää hitaammin virtaavissa vesissä, kuten jokien matalikoissa. Louhekkaiden toukat ja kotelot tarvitsevat todennäköisesti happipitoista vettä voidakseen kehittyä. Ne ovat myös herkkiä saastumiselle, ja niitä on käytetty bioindikaattoreina.

Toukat elävät kivien pinnalla tai alapuolella, kivenhalkeamissa, uponneessa puuaineksessa sekä sammalen tai muun kasviaineksen seassa. Peräjalakkeiden koukuilla toukat voivat tarrautua kiinni kivien epätasaisuuksiin, ja lisäksi jotkut toukat jättävät jälkeensä "pelastusköyttä", joka estää niitä joutumasta virran huuhtomiksi. Köyden avulla ne voivat myös laskeutua alaspäin tai hinautua aiempaan sijaintiinsa. Louhekkaiden toukat liikkuvat aktiivisesti ja voivat olla varsin nopeita. Niiden ryömiminen muistuttaa mittarintoukkaa.

Lähes kaikkien louhekaslajien toukat ovat petoja, jotka saalistavat pohjalla virtavesien muita selkärangattomia, kuten toisten vesiperhosten toukkia ja koteloita. Ne voivat syödä myös kalojen munia. Muutamat lajit ovat kasvinsyöjiä, jotka syövät erilaisia sammaleita, leviä ja putkilokasveja sekä kariketta ja pieniä kasvihiukkasia. Jotkin toukat muuttuvat kasvinsyöjistä lihansyöjiksi tietyssä kehitysvaiheessaan.

Täysikasvuiset louhekkaat pysyttelevät muiden vesiperhosten tapaan yleensä veden läheisyydessä, sillä ne tarvitsevat veden lähteen voidakseen lisääntyä. Ne voivat lennellä rantakasvillisuuden seassa, ja välillä ne pitävät taukoja pensaiden ja puiden lehdillä. Ne lentävät tiettyyn aikaan vuorokaudesta, joka voi vaihdella lajien välillä, ja myös säätila vaikuttaa niiden lentoon.

Elinkierto
----------

Louhekkaiden elinkierto vaihtelee suuresti. Joillakin lajeilla on yli kaksi sukupolvea vuodessa, toisilla taas yhden sukupolven kehittyminen voi kestää kaksikin vuotta. Sukupolvien vuotuinen määrä voi vaihdella myös saman lajin sisällä riippuen ilmastosta: jos kasvukausi on pitkä, sukupolvi kehittyy saman vuoden sisällä, mutta jos se on lyhyt eivätkä toukat ehdi kehittyä ennen myöhäissyksyä, ne voivat talvehtia toukkina ja kehittyä valmiiksi seuraavana keväänä. Tällaista vaihtelua esiintyy lajeilla, joita tavataan useilla eri korkeuksilla tai leveysasteilla.

*Rhyacophila fusculan* kotelokoppa ilman kotelosuojusta
Toukka käy läpi viisi kehitysvaihetta. Viimeisen vaiheen lopulla se lopettaa syömisen ja alkaa rakentaa kotelosuojusta. Suojus on yleensä kupolimainen, väljä rakennelma, jonka materiaalina ovat karkeat hiekanjyvät ja pikkukivet tai kasviaines, esimerkiksi sammal. Toukka kiinnittää suojuksen silkillä vakaaseen alustaan, kuten kiveen tai kasvimateriaaliin. Suojuksen sisälle toukka kutoo vielä silkistä erillisen munanmuotoisen kotelokopan, joka on ohutseinäinen mutta erittäin sitkeä. Kotelo kehittyy liikkumattomana kotelokopan sisällä.

Kotelo on kidukseton, ja se muistuttaa hieman aikuista louhekasta. Toukan kutoma kotelokopan kalvo on puoliläpäisevä, mikä mahdollistaa kotelon hapensaannin. Kun toukka alkaa koteloitua, se erittää hemolymfastaan hypertonista nestettä, joka jää kotelokopan sisään ja värjää sen tummanruskeaksi. Kotelosuojus on väljä, joten vesi pääsee huuhtomaan kotelokoppaa. Hypertoninen neste aiheuttaa kotelokopan ja sitä huuhtovan veden välille osmoottisen gradientin eli eron, joka saa kotelokopan turpoamaan veden tihkuessa sinne ulkopuolelta. Diffuusion ansiosta happi siirtyy vedestä kotelokopan kalvon läpi kopan sisällä olevaan nesteeseen ja lopulta myös kotelon integumentin läpi eikä aktiivista hengitystä tarvita.

Kotelovaihe voi kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen; kehitys on hitaampaa viileämmässä lämpötilassa. Valmiiksi kehittynyt kotelo rikkoo kotelokoppansa ja -suojansa vahvoilla, sahalaitaisilla mandibeleillaan. Se poistuu vedestä uiden tai kiiveten, minkä jälkeen se vapautuu kotelonahastaan ja jatkaa matkaansa lentäen. Louhekas menettää kotelovaiheen mandibelinsa samalla kun se luo kotelonahkansa.

Aikuisten louhekkaiden lentokausi sijoittuu kevään ja syksyn välille; Suomessa se kestää kesäkuusta lokakuuhun. Täysikasvuiset louhekkaat elävät muutamia viikkoja, joiden aikana ne parittelevat ja munivat. Naaraat voivat munia kiville ja kosteaan puuainekseen veden lähelle tai vedenpinnan alle; jotkin naaraat siirtyvät itsekin veden alle munimaan. Munien kuoriutumisen on havaittu kestävän 4–6 viikkoa.

Fossiilit ja evoluutio
----------------------

*Rhyacophila quadrata* Baltian meripihkassa
Venäjältä, Tanskasta ja Saksasta löytyneessä meripihkassa on säilynyt sukupuuttoon kuolleita louhekaslajeja. Taimyrin niemimaalta Siperiasta löydetty *Rhyacophila antiquissima* on suvun vanhin tunnettu laji; se on peräisin myöhäisliitukaudelta noin 85 miljoonan vuoden takaa. Lisäksi Baltian ja Bitterfeldin meripihkasta on löydetty kymmenen lajia, jotka on ajoitettu eoseenille.

Vaikka louhekkaiden lajimäärä on nykyään hyvin suuri, Baltian meripihkasta niitä on löydetty muihin vesiperhosiin verrattuna erittäin vähän. Tästä päätellen suvun suurin radiaatio tapahtui vasta eoseenin jälkeen. Asiasta kertovat myös ilmasto-olosuhteet: eoseenilla vallitsi subtrooppinen tai trooppinen ilmasto, mutta nykyiset louhekkaat ovat sopeutuneita lauhkeaan ilmastoon.

Luokittelu ja lajit
-------------------

Louhekkaiden suku kuuluu koskisirvikkäiden heimoon (Rhyacophilidae), ja se on heimonsa suurin suku; siihen kuuluu yli 700 lajia. Se on myös yksi vesiperhosten suurimmista suvuista. Monella lajeista on hyvin rajoittunut levinneisyysalue, esimerkiksi yksi ainoa vuori.

Louhekkaiden lajien luokittelemiseen on aikojen saatossa käytetty erilaisia järjestelmiä. Döhler (1950) jakoi suvun alasukuihin toukkien morfologian perusteella. Jaolla ei ole kuitenkaan fylogeneettistä pohjaa, ja siksi nykyään suositaan Rossin (1956) ja Schmidin (1970) järjestelmiä, jotka perustuvat pääasiassa koiraiden genitaaleihin. Schmid jakoi suvun neljään päähaaraan, jotka jakautuvat edelleen seitsemään haaraan ja 77 lajiryhmään. Tätä luokittelua on kehitetty edelleen modernien fylogeneettisten menetelmien avulla.

Suomessa elää kolme louhekaslajia, ja niitä on vaikea erottaa toisistaan. Virtalouhekas (*Rhyacophila nubila*) on Suomen yleisin laji, mutta myös purolouhekas (*Rhyacophila fasciata*) on yleinen, ja molempia tavataan ympäri maata. Harvinaista pohjanlouhekasta (*Rhyacophila obliterata*) löydettiin alun perin Utsjoelta, mutta myöhemmin havaintoja on tehty myös muualta Pohjois-Suomesta. Lajit viihtyvät nopeasti virtaavissa vesissä, kuten koskissa.

Lähteet
-------

* Giersch, Jonathan Joseph: *Revision and phylogenetic analysis of the verrula and alberta species of* Rhyacophila *pictet 1834 with description of a new species (Trichoptera: Rhyacophilidae)*. Opinnäytetyö. Bozeman, Montana: Montana State University, 2002. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 15.8.2021). (englanniksi)
* Olsen, Lars-Henrik: *Vesikirppu ja sudenkorento: makean veden eläimiä*. Suomentanut Iiris Kalliola. Porvoo: WSOY, 2000. ISBN 978-951-0-21395-7.
* Wiggins, Glenn B.: *Caddisflies: The Underwater Architects*. Toronto: University of Toronto Press, 2004. ISBN 0-8020-3714-3. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 15.8.2021). (englanniksi)

### Viitteet

1. 1 2 3  Botosaneanu, Lazare & Wichard, Wilfried: Upper-Cretaceous Siberian and Canadian Amber Caddisflies (Insecta: Trichoptera).  *Bijdragen tot de Dierkunde*, 1983, 53. vsk, nro 2, s. 187–217.  Brill. doi:10.1163/26660644-05302002. ISSN 0067-8546. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 13.8.2021.  (englanniksi)
2. ↑  Morse, J.C. (toim.): Classification Hierarchy *Trichoptera World Checklist*.  2021.  Arkistoitu 30.10.2020. Viitattu 13.8.2021. (englanniksi)
3. 1 2 3 4 5  Louhekkaat – *Rhyacophila* *Suomen Lajitietokeskus*. Viitattu 13.8.2021.
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23  Blackburn, Michele & Jordan, Sarah Foltz: *Rhyacophila leechi* (docx) *Interagency Special Status/Sensitive Species Program (ISSSSP) Species Fact Sheet*.  2020. USDA Forest Service Region 6 and USDI Bureau of Land Management Oregon State Office. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
5. ↑  Olsen 2000, s. 11
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17  Olsen 2000, s. 12
7. 1 2 3 4  Schmid, F.: *Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining Or Adjacent United States*, s. 18–19. Ottawa: NRC Research Press, 1998. ISBN 0-660-16402-7. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  Wichard, Wilfried & Neumann, Christian: *Rhyacophila quadrata* n. sp. a new caddisfly (Insecta, Trichoptera) from Eocene Baltic amber.  *Fossil Record*, 15.2.2008, 11. vsk, nro 1, s. 19–23.  Wiley. doi:10.1002/mmng.200700009. ISSN 2193-0074. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  Wiggins 2004, s. 109
10. 1 2 3 4  Bouchard, R. William, Jr.: *Guide to Aquatic Invertebrates of the Upper Midwest*, s. 134. St. Paul, MN: Water Resources Center, University of Minnesota, 2004. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
11. 1 2  Holzenthal, Ralph W. et al.: Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies\*.  *Zootaxa*, 21.12.2007, 1668. vsk, nro 1, s. 639–698. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.29. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
12. ↑  Bonada, Nuria et al.: Ecological and historical filters constraining spatial caddisfly distribution in Mediterranean rivers.  *Freshwater Biology*, 24.5.2005, 50. vsk, nro 5, s. 781–797.  Blackwell Science Ltd. PubMed:32390672. doi:10.1111/j.1365-2427.2005.01357.x. ISSN 1365-2427. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 16.8.2021.  (englanniksi)
13. 1 2 3 4  Valladolid, María et al.: The *Rhyacophila fasciata* Group in Europe: *Rhyacophila fasciata* Hagen 1859 and formerly synonymized species (Trichoptera: Rhyacophilidae), with new description of *Rhyacophila fasciata* and *Rhyacophila septentrionis* McLachlan 1865 (stat. prom.)..  *Zootaxa*, 24.5.2021, 4975. vsk, nro 1, s. 1–57.  Magnolia Press. doi:10.11646/zootaxa.4975.1.1. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
14. 1 2 3  Ivanov, Vladimir D. & Melnitski, Stanislav I.: New data on *Rhyacophila* (Trichoptera: Rhyacophilidae) from West Malaysia and Indonesia (Lombok and Bali) with descriptions of two new species.  *Zootaxa*, 28.3.2013, 3635. vsk, nro 4, s. 476–484. PubMed:26097959. doi:10.11646/zootaxa.3635.4.8. ISSN 1175-5334.   (englanniksi)
15. 1 2  Sun, Chang-Hai: Notes on the *Rhyacophila scissa* species group with description of two new taxa from China (Trichoptera, Rhyacophilidae).  *Zootaxa*, 3.2.2016, 4072. vsk, nro 4, s. 441–452. PubMed:27395938. doi:10.11646/zootaxa.4072.4.3. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
16. 1 2 3  Mey, Wolfram: Taxonomy and historical biogeography of the genus *Rhyacophila* Pictet, 1834 on the Philippines (Insecta, Trichoptera).  *Beiträge zur Entomologie = Contributions to Entomology*, 10.11.2011, 61. vsk, nro 2, s. 371–387. doi:10.21248/contrib.entomol.61.2.371-387. ISSN 0005-805X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
17. 1 2  Ali Tabaraq et al.: Checklist of the caddisfly family Rhyacophilidae (Insecta: Trichoptera) in India.  *Insecta Mundi*, 30.10.2020, nro 0809, s. 1–17.  Center for Systematic Entomology. ISSN 1942-1354. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021.  (englanniksi)
18. ↑  Wiggins 2004, s. 262
19. 1 2 3 4 5  Taira, Akikazu & Tanida, Kazumi: Peculiar hyporheic habitat of some *Rhyacophila* species (Trichoptera; Rhyacophilidae) in Japanese mountain streams.  *Limnology*, 6.4.2011, 12. vsk, nro 1, s. 25–35. doi:10.1007/s10201-010-0318-0. ISSN 1439-8621.   (englanniksi)
20. ↑  Giersch 2002, s. 10
21. 1 2 3  Mellanby, Helen: *Animal Life in Fresh Water: A Guide to Fresh-Water Invertebrates*, s. 144–145. Springer Netherlands, 1963. ISBN 978-94-009-5849-4. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 15.8.2021). (englanniksi)
22. ↑  Giersch 2002, s. 9
23. ↑  Smith, Stamford D.: The *Rhyacophila* of the Salmon River Drainage of Idaho with Special Reference to Larvae.  *Annals of the Entomological Society of America*, 15.5.1968, 61. vsk, nro 3, s. 655–674. doi:10.1093/aesa/61.3.655. ISSN 0013-8746.   (englanniksi)
24. ↑  Manuel, Kenneth L. & Folsom, Todd C.: Instar sizes, life cycles, and food habits of five *Rhyacophila* (Trichoptera: Rhyacophilidae) species from the Appalachian Mountains of South Carolina, U.S.A..  *Hydrobiologia*, 1.12.1982, 97. vsk, nro 3, s. 281–285. doi:10.1007/BF00007115. ISSN 0018-8158. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.8.2021.  (englanniksi)
25. 1 2  Pupation and Emergence The Freshwater Biological Association.  Arkistoitu 15.8.2021. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
26. 1 2 3 4  Giersch 2002, s. 24
27. 1 2 3  Wiggins, Glenn B.: Caddisflies: Architects Under Water.  *American Entomologist*, 1.4.2007, 53. vsk, nro 2, s. 78–85. doi:10.1093/ae/53.2.78. ISSN 1046-2821. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.8.2021.  (englanniksi)
28. ↑  Giersch 2002, s. 25
29. 1 2  *Rhyacophila* *Fossilworks*.  Arkistoitu 14.8.2021. Viitattu 13.8.2021. (englanniksi)
30. ↑  Wichard, Wilfried: *Overview and descriptions of Trichoptera in Baltic amber: Spicipalpia and Integripalpia*, s. 6. Remagen-Oberwinter: Kessel, 2013. ISBN 978-3-941300-84-2. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
31. 1 2  Coppa, Gennaro & Graf, Wolfram & Tachet, Henri: A revised description of the larvae of three species of the *Rhyacophila tristis* group: *Rhyacophila aquitanica*, *Rhyacophila pubescens* and *Rhyacophila tristis* (Trichoptera: Rhyacophilidae).  *Annales de Limnologie - International Journal of Limnology*, 29.6.2012, 48. vsk, nro 2, s. 215–223. doi:10.1051/limn/2012014. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 15.8.2021.  (englanniksi)
32. ↑  Giersch 2002, s. 6–7


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Taksonitunnisteet | 
* Wikidata: Q2296986
* Wikispecies: Rhyacophila
* ADW: Rhyacophila
* BOLD: 5706
* BugGuide: 74942
* CoL: 79GT
* EoL: 35726
* EPPO: 1RYACG
* Fauna Europaea (new): ad83c113-0517-4bbd-8b44-19cb2498f5b1
* Fossilworks: 134271
* GBIF: 1430783
* iNaturalist: 91754
* IRMNG: 1199624
* ITIS: 115097
* NBN: NHMSYS0020704833
* NCBI: 177632

 |

 |