Evoluutiotutkijoiden olettama nilviäisten silmien evoluutio kaavamaisesti. Joillakin nilviäisillä on hyvin yksinkertaisia silmiä jotka ovat vain ihon pinnassa olevia valoa aistivia pigmenttitäpliä. Helmiveneen (*Nautilus*) silmässä on reikä ontossa tilassa jonka vesi täyttää. Se toimii neulanreikäkameran tavoin. Mustekalojen silmä on kehittynein. Selkäjänteisten silmän uskotaan kehittyneen samansuuntaisesti.
**Silmän evoluutio** on ilmeisesti alkanut ennen kambrikautta mutta ensimmäiset silmien fossiilit jotka on löydetty ovat kambrikaudelta 540 miljoonan vuoden takaa jolloin silmä alkoi tutkijoiden mukaan kehittyä nopeasti. Tuolloin merieliöt kehittyivät räjähdysmäisen nopeasti. Mustekalalla on lähes yhtä mutkikas silmä kuin nisäkkäillä, mutta sen rakenne on hieman erilainen.*lähde?*

Nisäkkäiden monimutkaisen silmän uskotaan kehittyneen evoluution kautta monien välivaiheiden kautta. Ihmisen silmää yksinkertaisempia eri tyyppisiä silmiä on syntynyt monille alkeellisemmille eliöiölle. Nämä silmät voidaan asettaa kehitysjärjestykseen. Silmä näyttää kehittyneen eliön ihon pinnassa olevista valoa aistivista soluista ensin pisteeksi ja sietten kuoppamaiseksi jonka jälkeen siitä kehittyi neulanreikäkameraa muistuttava silmä. Lopulta silmästä tuli täysin umpinainen jossa se oli paremmin esimerkiksi loisilta suojassa. Myöhemmin siihen kehittyi värinäkö ja linssi havaitsemisen laadun parantamiseksi.*lähde?*

Silmän evoluutio
----------------

Lundin yliopiston tutkijoiden Nilssonin ja Pelgerin vuonna 1994 esittämä malli silmän kehityksestä.
Silmän evoluution päävaiheet. a) Valoa aistivia soluja eli reseptoreja eliön ihon pinnassa. b) Kuoppamainen silmä jollainen on esim. lattanalla. c) Neulanreikäsilmä joka muistuttaa neulanreikäkameraa. d) Neulanreikäsilmä, joka on nesteen täyttämä, ja läpinäkyvän kalvon suojaama. e) Linssillinen silmä f) Ihmisen silmän tyyppinen "täysin kehittynyt" silmä.
Selkärankaisten (oik.) ja mustekala (vas.) silmä ovat kehittyneet samantyyppisiksi toistaan riippumatta. Silti niissä on monia eroja ja mustekalan silmä on ihmisen silmää yksinkertaisempi. Mustekalan silmän valoa aistivat solut ovat kokonaan eri tyyppisiä kuin ihmisellä, ja esimerkiksi sokea täplä puuttuu.

Yksisoluisella *Euglena*-eliöllä oli valoa aistiva piste jota sen oletetaan käyttävän valon aistimiseen jotta se voisi siirtyä valoisan paikkaan yhteyttämään.

Ensimmäiset silmienfossiilit jotka on löydetty ovat kambrikaudelta 540 miljoonan vuoden takaa, jolloin tutkijoiden mukaan monisoluisten eliöiden "Kambrikauden lajiräjähdys" synnytti muutamien kymmenien miljoonien vuosien sisään valtavan määrän uusia eliöiden pääjaksoja ja lajeja. Eliöiden kahdelle suurelle haaralle, alkusuisille ja jälkisuisille kehittyi kummallekin omat silmätyypit.*lähde?*

Alkusuisia ovat muun muassa nilviäiset, nivelmadot ja niveljalkaiset. Alkusuisilla on rhambdomeeriset solut, joiden valoa aistiva puoli on ikään kuin kampamainen ja ruohikkomainen, eli useita vierekkäisiä piikkejä pystyssä.*lähde?* Jälkisuisia ovat selkäjänteiset ja piikkinahkaiset.*lähde?* Jälkisuisilla näkösolut ovat ciliaarisia,*selvennä* ja muistuttavat puun runkoa oksineen, eli akselista lähteviä piikkejä, tai vaikkapa tikapuumainen systeemi.*selvennä*

Arvioiden mukaan pistemäiset silmät ovat kehittyneet jopa 40–65 eri kertaa. Valon suunnan muutaman asteen tarkkuudella aistiva silmä on kehittynyt suhteellisen harvoille eliöryhmille ehkä vain 6–30 kertaa, siis melko harvoin, mutta nämä eliöt kattavat 96 % kaikista eliöistä.*lähde?*

Esimerkiksi eri nilviäislajeja tutkittaessa nähdään hyvin erilaatuisia silmiä, joista toiset ovat mutkikkaita, toiset yksinkertaisempia.

### Valoa aistiva pigmenttitäplä

Yksinkertaisin monisoluinen silmä on valoa aistiva pigmenttitäplä eliön pinnassa. Siinä hermosolut ja valoa aistivat solut saattavat vuorotella. Tämän tyyppisiä pintasolukosta kehittyneitä silmiä on kastemadoilla, joillain kotiloilla ja monilla värysmadoilla eli laakamadoilla. Esimerkiksi värysmatojen silmä ei aisti kuvaa, mutta havainnoi valon määrää ja tulosuuntaa.

### Kuoppamainen silmä

Kuoppasilmällä on yhä melko vaikea havaita valon suuntaa, paremmin niillä havaitsee onko valoa vai ei.
Silmä ei aina vaadi mutkikasta hermostoa.*lähde?* Avoimet, kuoppamaiset silmät eli pigmenttikupit ovat esimerkiksi laakamatoihin kuuluvalla lattanalla ja *pleurotomaria*-suvun nilviäisillä. Kuoppasilmät olivat myös kambrikauden etanalla.*lähde?* Myös esimerkiksi eräillä medusoilla on silmä, muttei keskushermostoa, ja silmä ohjaa suoraan lihasta.*lähde?*

### Neulanreikäsilmä, peilisilmä

Kambrikaudella silmä ja siihen liittyvä kuvaa käsittelevä keskushermosto kehittyivät nopeasti, ja neulanreikäkameraa muistuttava neulanreikäsilmä ilmestyi helmiveneelle (*Nautilus*).*lähde?* Ainakin nykyajan *Nautiluksen* silmä on linssitön ja sarveiskalvoton. Tämä neulanreikäsilmä oli veden täyttämä, mutta kudosten hyvin suojaama. Neulanreikäsilmällä saattoi havaita valon suuntaa ja hahmojakin. Muun muassa suojaksi loisia vastaan kehittyi silmän eteen läpinäkyvä kalvo.*lähde?* Yhtä mutkikas kuin neulanreikäsilmä on peilisilmä, jollainen on *Pecten*-simpukoilla. Hyönteisille kehittyi verkkosilmä, joka onkin hyödyllinen lentäville pienille eliöille.

Linssi ja värinäkö
------------------

Merietanalla *Murex* on silmässään linssi, vaikka sen silmä ei ole yhtä mutkikas kuin ihmisen silmä.*lähde?* Edelleen selkärankaisille ja mustekalalle kehittyi silmä, jossa on linssi.*lähde?* Selkäjänteisten linssi kehittyi viimeistään 500 miljoonaa vuotta sitten, nahkiaisella on värinäkö ja tarkentuva linssi.

Värinäöstä oli hyötyä ruokakasvien havaitsemisessa, parittelukumppanin etsinnässä, saaliin tunnistamisessa ja petojen havaitsemisessa.*lähde?*

Samalla eliöllä saattaa olla erityyppisiä silmiä
------------------------------------------------

*Cubozoa*-eläimiin kuuluvilla kuutiomeduusoilla on eri tyyppisiä silmiä. Kuutiomeduusoja ovat muun muassa australiankuutiomeduusa (*Chironex fleckeri*). Kuutiomeduusalla silmiä on neljä ryhmää, joissa kussakin on kuusi silmää. Kuuden silmän ryhmästä on neljä yksinkertaisia valon aistimia, ja lisäksi kaksi kamerasilmää, joista ylemmässä on iiris. Kamerasilmissä on verkkokalvo ja linssi. Kuutiomeduusan silmä on kaukonäköinen ja näkee läheltä olevat kohteen epäterävänä. Sillä ei ole mutkikasta keskushermostoa, joka käsittelisi silmän tuottamaa kuvaa. Joten tutkijat olettavat, että kuutiomeduusan melko yksinkertainen hermostoverkko käsittelisi pitkälle kehittyneestä silmästä tulevaa tietoa.*lähde?*

Silmän evoluution matemaattiset laskelmat
-----------------------------------------

Silmän evoluutiota ovat Lundin yliopiston tutkijat tutkineet laskemalla tietokoneella silmän muodonmuutosta silmätyypistä toiseen. Laskelmien pohjana on eliöillä havaittu litteä pigmenttisilmä, kuppisilmä, neulanreikäsilmä ja niin edelleen.*lähde?*

Dan Nilsson väittää laskelmiinsa nojaten, että silmän kehitys litteästä valoa aistivasta levystä veisi noin 350 000 sukupolvea, mutta varmaa tämä aikamäärä ei liene, koska se perustuu esiasetettuihin oletuksiin.

Katso myös
----------

* Tekoelämä

Lähteet
-------

1. ↑  Eyespot *Encyclopædia Britannica*. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)
2. 1 2  Zembrosky, Dan & Pepper, M.D.: The Evolution of the Eye!!!. (ppt)  Arkistoitu 16.5.2008. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)
3. 1 2  Kuva: Stages of eye complexity in mollusks *Encycloædia Britannica*.  2005.  Arkistoitu 30.12.2018. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)
4. ↑  Carroll, Sean B.: *Kelpoisimman valmistus : DNA ja evoluution kiistattomat todisteet*, s. 182. Suomentanut Pietiläinen, Kimmo. Helsinki: Terra Cognita, 2008. ISBN 978-952-5697-16-2.
5. ↑  Eskonen, Hannu: Kymmenen ja yksi asiaa lieroista (julkaistu numerossa 1/2017) *Natura -lehti*.  3.3.2017. Viitattu 6.12.2020.
6. 1 2  Ayala, Francisco J. : Darwin's greatest discovery: Design without designer .  *PNAS*, 15.5.2007 , 104 . vsk, nro  suppl 1, s. 8567-8573 .   . doi:10.1073/pnas.0701072104. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 6.12.2020.  (englanniksi)
7. 1 2  Lokki, Juhani & Haukisalmi, Voitto et al.: *Maailman luonto, Osa 5 : Selkärangattomat*, s. 258. Espoo: Weilin+Göös, 2000. ISBN 951-35-6506-8.
8. ↑  Lahti, Seppo toimittaja.: "Luku Laakamadot", *Uusi Zoo : Suuri eläinkirja. osa 8, Kalat ja selkärangattomat 1*, s. 322. Porvoo: WSOY, 1990. ISBN 951-0-13897-5.
9. ↑  Warrant, Eric J.: Visual Optics: Remarkable Image-Forming Mirrors in Scallop Eyes.  *Current Biology*, 19.3.2018, 28. vsk, nro 6, s. R262-R264. doi:10.1016/j.cub.2018.01.079. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 6.12.2020.  (englanniksi)
10. ↑  Kröger, Ronald & Gustafsson, Ola : Evolution of vertebrate vision.  *Lund University*.  26.2.2007 .  Arkistoitu 4.11.2007 . Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)
11. ↑  Nilsson, Dan E.: Eye design and evolution. *Lund University*.  26.2.2007.  Arkistoitu 30.3.2009. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)
12. ↑  Lindsay, Don: How Could An Eye Evolve? *Don Lindsay Archive*.  10.2.1998. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)

Aiheesta muualla
----------------

CommonsCommons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta **Silmän evoluutio**.
* Nilsson, Dan-E. & Pelger, Susanne: A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve *Evolution under the microscope*.  toukokuu 2019. Viitattu 6.12.2020. (englanniksi)