**چهاراندامان** (Tetrapoda) به هر جانوری گفته می‌شود که دارای چهار اندام باشد. پستانداران، پرندگان، دوزیستان، خزندگان چهارعضوی هستند. مارها و دیگر خزندگان بدون دست و پا اجدادشان به چهاراندامان بازمی‌گردد. موجودات چهارعضوی از گوشتی‌بالگان در دوران دوونین مشتق شدند. این موجودات در حال حاضر در زمرهٔ تکامل‌یافته‌ترین جانوران هستند.

ریشه
----

ظهور چهاراندامان به زمانی بازمی‌گردد که دو گروه از مهره‌داران وجود داشتند ماهی‌ها و چهاراندامان. این تقسیم‌بندی بر اساس سیستم تنفس، جهت‌یابی حیوان در آب و توانایی حرکت بر روی خشکی است، تغییراتی که در ۵۷ میلیون سال دوره دوونین به وقوع پیوست.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *آکانتوستگا* Jarvik 1952 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *ایکتیوستگا* Save-Soderbergh 1932  |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Hynerpeton bassetti* Daeschler et al. 1994 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tulerpeton* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Whatcheeriidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Crassigyrinus scoticus* |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *درخورمازه* Holmes & Carroll 1977 |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Gephyrostegidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Eoherpeton watsoni* Panchen |
|   |
|   | Embolomeri |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Seymouriamorpha |
|   |
| چهاراندامان گروه تاج | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| خزنده‌ریختان | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | آب‌پرده‌داران تاج (خزندگان، پرندگان و پستانداران) |
|   |
|   | سراسرخاینده‌ریختان |
|   |

 |
|   |
| پوک‌مهرگان | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | سمندرک‌سانان |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ناپیدامهرگان |
|   |
|   | پنهان‌پایان |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Microsauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tuditanomorpha |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Microbrachomorpha |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Lysorophidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Microbrachomorphs |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | نرم‌دوزیستان\* تاج (دوزیستان مدرن) |
|   |
|   | Tuditanomorphs |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Baphetidae |
|   |
| بریده‌مهرگان | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Colosteidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Edopoidea |
|   |
| Rhachitomi | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | دویناخزندگان |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| خوش‌دست‌وپا | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?آبشش‌خزندگان |
|   |
|   | کشیده‌سیماواران |
|   |
|   | Dissorophoidea |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | پایه‌گذارخزنده‌واران |
|   |
| سفت‌مهرگان | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | ?*Peltobatrachus pustulatus* (Panchen, 1959) |
|   |
|   | ?Lapillopsidae |
|   |
|   | ?لیدکرینایان |
|   |
|   | سوسماران راین |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Rhytidosteidae |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | چیگوتیسوریان |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | اریب‌خزندگان |
|   |
|   | کوتاه‌پایان |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | سینه‌دندان‌خزنده‌واران |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | جلوخزنده‌واران |
|   |
|   | روزنه‌خزنده‌واران |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

عصر ماهی‌ها
-----------

دوره دوونین به عنوان دوره ماهی‌ها یاد می‌شود چرا که تعداد بیشماری از ماهی‌ها منقرض شده یا ماهی‌ها موجود در این دوره گسترش یافتند. در بین آن‌ها ماهی‌های غضروف دار اولیه در ابتدای این دوره بودند. آن‌ها دارای خصوصیاتی بودند که از ماهی‌ها جدا می‌شدند. آبشش آن‌ها مانند کوسه‌های ابتدایی باز نمی‌شد و در پشت استخوان‌های حفاظ آبششها پنهان بودند استخوان‌های سر آن‌ها هم با کوسه‌ها تفاوت داشت دارای کیسه هوا بودند برای اینکه در یک سطحی از آب بدون اتلاف انرژی باقی بمانند.

ششها قبل از خشکی
----------------

طی چند میلیون سال کیسه هوا تکامل یافت و به شش تبدیل شد این تکامل فقط در بعضی از ماهی‌ها از جمله در ماهی‌های آبهای آزاد انجام شد در این مورد فرضیه‌های زیادی وجود دارد در دوران دوونین اکسیژن آب کم بود این موجودات اکسیژن را در کیسه هوای خود ذخیره کنند و در یک سطح معین آب باقی بمانند و به تنفس ادامه داده و مانند کوسه‌ها برای تنفس حرکت نکنند. همچنین کیسه هوا احتیاج به خون دارد در ماهی‌ها این کار توسط قلب انجام می‌شود هوای این کیسه با هوای خون جانور مخلوط می‌شود همچنین دی‌اکسید کربن از قلب به کیسه هوا منتقل می‌شود مانند سمندر

از باله تا پا
-------------

چهاراندامان اولیه می‌توانستند در آبهای کم عمق وارد شوند و از بالهایشان به عنوان پدال استفاده کنند و می‌توانستند در این نواحی از گیاهان تغذیه کنند یا در آنجا برای شکار کردن مخفی شوند آن‌ها حتی دارای آرنج و زانو هم بودند تا در این نواحی بهتر زندگی کنند.

دوران دوونین
------------

تحقیقات جنیفر کلارک و همکارانش نشان می‌دهد که موجوداتی مانند آکانتوستگا با زندگی بر روی خشکی تطابق یافته بودند از زمان ظهور تیکتالیک و ایکتیوستگا این موجودات توانستند بر روی خشکی پراکنده شوند

سنگواره چهاراندامان آغازین
--------------------------

*ایوستنپترون*
*پاندریکتیس*
*تیکتالیک*
*آکانتوستگا*
*ایکتیوستگا*
*هینرپتون*
*تولرپتون*
*کراسیگیرینوس*
*دیاپکتس*
نه نوع فسیل چهاراندامان اولیه تشریح شده‌است. بیشتر آن‌ها در گرینلند و آمریکای شمالی کشف شده‌اند این چهارعضوی‌ها بر روی خشکی زندگی نمی‌کردند زیرا که این موجودات از دوران کربونیفر بر روی خشکی گسترش یافتند این موجودات در ابتدا در آبهای کم عمق و گل و لای می‌زیستند. چرا این موجودات به خشکی آمدند هنوز یک بحث مهم بین دانشمندان است
ولی یک دلیل اصلی این است که این موجودات به دلیل داشتن شش می‌خواستند دنیای بیرون آب را هم تجربه کنند و نیز محیط خشکی برای آن‌ها امن بود

از آب به خشکی
-------------

در ابتدا این موجودات نمی‌توانستند زیاد از آب دور شوند اما با گذشت زمان توانستند به جاهای دورتر دست بابند و مدت زمان بیشتری را در خشکی سپری کنند. این موجودات برای تخم ریزی وشکار به آب بازمی‌گشتند (مانند ایکتیوستگا)موجوداتی که توانستند به خوبی با خشکی سازگاری یابند چهاراندامان کوچک بودند. بعدها این موجودات از لحاظ اندازه بزرگ شدند.

چهاراندامان دوران کربونیفر
--------------------------

از دهه ۹۰ یک فاصله ۳۰ میلیون سالی بین فسیلهای دوران دوونین و فسیلهای اواسط دوران کربونیفر وجود داشت. ستون فقرات و دست و پای آن‌ها کاملاً با محیط خشکی سازگاری یافته بود. انگشت‌های دست و پای آن‌ها هم به تعداد معمولی ۵ رسیده بود.

چهاراندامان دوران میان‌زیستی
----------------------------

در این دوره بخاطر انقراض گسترده پرمین تریاسیک تعداد زیادی از آن‌ها از بین رفتند. چهارعضوی‌های بزرگ منقرض شدند یا از تعداد آن‌ها کم شد. دانشمندان معتقداند چهارعضوی‌هایی که دارای تنوع غذایی زیادی بودند یا در چند اکوسیستم زندگی می‌کردند نجات یافتند. بعضی از دانشمندان معتقدند که یک ترمیم برای موجودات موجود انجام شد و آن هم بعد از ۴ تا ۶ میلیون سال و بعضی دیگر آن را اواخر دوره تریاسیک می‌دانند.

یک گروه کوچکی از چهاراندامان به نام دوکاوان توانستند گسترش یابند (از جمله دایناسور‌ها) در اواخر دوره میان‌زیستی و پرندگان به عنوان دایناسور پرنده در اواسط دوره ژوراسیک. یک گروه دیگر هم نام سینودت که نیای پستانداران است گسترش یافت و در دوره نوزیستی تکامل یافت.

چهاراندامان زنده
----------------

بعد از انقراض بزرگ پایان دوره میان‌زیستی موجودات زیر باقی ماندند

دوزیست یان: شامل قورباغه‌ها، وزغ‌ها، سمندر‌ها و نوعی از مارهای دوزیست

سوسماریان: شامل مارمولک و مار هاو تمساح‌ها

لاکپشت‌ها: شامل لاک‌پشت‌های خشکی و دریایی

سیناپسیدها: شامل پستانداران

پرنده‌ها: شامل پرنده‌های امروزی

منابع
-----

* مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Tetrapod». در *دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی*، بازبینی‌شده در March ۲۳ ۲۰۱۰.

|  |  |
| --- | --- |
| داده‌های کتابخانه‌ای: کتابخانه‌های ملی ویرایش در ویکی‌داده | 
* آلمان

 |