*با میتوز اشتباه نشود.*

برای دیگر کاربردها، میوز (ابهام‌زدایی) را ببینید.

بررسی اجمالی تقسیم کاستماندر میوز، کروموزوم یا کروموزوم‌ها، مضاعف می‌شوند (اینترفاز) و کروموزوم‌های همتا اطلاعات ژنتیکی را در طول اولین تقسیم (میوز ۱)، رد و بدل می‌کنند (کراسینگ اور). یاخته‌های دختر، دوباره در میوز ۲ تقسیم می‌شوند و کروماتیدهای خواهری را تقسیم می‌کنند و گامتهای هاپلوئید را تشکیل می‌دهند. دو گامت در طول لقاح به هم می‌پیوندند و یک سلول دیپلوئید را با مجموعهٔ کاملی از کروموزوم‌های همتا تشکیل می‌دهند.
**میوز** یا **کاستمان** نوعی تقسیم هستهٔ سلول است که در آن، شمار کروموزومهای سلول به نصف کاهش می‌یابد.

تقسیم میتوز باعث تولید سلولهایی می‌شود که کاملاً همانند سلول مادر می‌باشند. در نتیجه، این تقسیم نمی‌تواند به تنهایی پاسخگوی گوناگونی موجود در دنیای زنده باشد. ایجاد گوناگونی در دنیای زنده، مدیون این گونهٔ تقسیم سلولی است که میوز نام دارد.

بسیاری از جانداران به منظور تولید مثل، گامت (سلول جنسی) تولید می‌کنند و امکان ترکیب آن‌ها را با یکدیگر فراهم می‌سازند. گامت‌ها هاپلوئید هستند. اگر سلول‌های جنسی هاپلوئید نبودند، شمار کروموزوم‌ها در هر نسل، دو برابر نسل قبل می‌شد و حیات جانداران عملاً به خطر می‌افتد. طی میوز، از یک سلول دیپلوئید، چهار سلول هاپلوئید پدید می‌آید.

میوز، نوعی تقسیم هستهٔ سلولی می‌باشد که در آن تعداد کروموزومها نصف می‌شود و سلول‌های تخصص‌یافته‌ای که مسئول تولیدمثل هستند (گامت در جانوران و بعضی از دیگر جانداران یا هاگ در بعضی از دیگر جانداران) تولید می‌شود. تقسیم میوز برای تولید مثل جنسی ضروری است و در همهٔ یوکاریوتهایی (همچنین تک‌یاخته‌ای‌های پروکاریوت) که تولیدمثل جنسی انجام می‌دهند، رخ می‌دهد. میوز در آرکی‌باکترها (باستانیان) و باکتری‌ها روی نمی‌دهد؛ زیرا تولیدمثل آن‌ها از راه‌های دیگری همچون تقسیم دوتایی می‌باشد.

یاخته پیش از آغاز میوز، مرحله‌های اینترفاز را، دقیقاً مانند اینترفاز **میتوز** سپری می‌کند. در این مرحله‌ها، مولکول‌های دنا همانندسازی می‌کنند (در مرحلهٔ ساخت از چرخهٔ سلولی) و سلول برای تقسیم شدن آماده می‌شود.

مرحله‌های میوز
--------------

نمایی از مرحله‌های میتوز. به پدیده کراسینگ اور توجه کنید.نمایی از مرحله‌های میتوز. به پدیده کراسینگ اور توجه کنید.
میوز از دو تقسیم پی در پی، هستهٔ سلول به نام میوز ۱ و میوز ۲ تشکیل شده‌است که هر کدام خود مراحل پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز را دارند.
میوز ۲ بسیار شبیه **میتوز** است. طولانی‌ترین مرحلهٔ میوز، پروفاز ۱ است. باید توجه داشت که میوز یک چرخه نیست.

### پروفاز

#### پروفاز ۱

در پروفاز ۱، که نخستین مرحلهٔ میوز ۱ است، کروموزوم‌های مضاعف‌شده همچون پروفاز در میتوز فشرده و قابل دیدن می‌شوند و غشای هسته تجزیه می‌شود. آن‌گاه کروموزوم‌های همتا که هر کدام دو کروماتید خواهری دارند، از درازایشان در کنار یکدیگر قرار گرفته و یک تتراد به وجود می‌آورند. پس از پروفاز ۱، یاخته وارد مرحلهٔ متافاز ۱ می‌شود.

مرحله پروفاز ۱ روند پیچیده‌ای است که بسیار کندتر از میتوز صورت می‌گیرد و شامل پنج مرحله است:

زیرمرحله لپتوتن
---------------

آغاز پروفاز با افزایش حجم هسته‌ای مشخص می‌شود. کروموزوم‌ها به صورت تخم‌های دراز، نازک و تاب خورده به شکل دانه‌های تسبیح به نام کرومومر ظاهر می‌شوند. این ریز مرحله را لپتوتن گویند. کروموزوم‌ها منفرد به نظر می‌رسند، در حالی که بیشتر مولکول‌های دی‌ان‌ای یاخته قبلاً دو برابر شده‌اند و کروموزوم‌ها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته «براون»، ساخت دی‌ان‌ای تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و قسمت G2 چرخه سلولی را تشکیل می‌دهد.

زیرمرحله زیگوتن
---------------

در این مرحله، کروموزم‌های همتا به ترتیب ویژه‌ای جفت می‌شوند. نیرویی که دو جفت کروموزم همتا را به سوی یکدیگر می‌کشد، هنوز مشخص نشده‌است. این روند را سیناپس می‌گویند و جفت کروموزوم‌های همتا را در طی فرایند سیناپس، بی‌والانت (تتراد) می‌گویند.
چهارتایه یا تتراد میگویند

زیرمرحله پاکی‌تن
----------------

در این مرحله، هستک از نظر اندازه رشد می‌کند و کروموزوم‌ها کوتاه‌تر و ضخیم‌تر می‌شوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همتا یا ۴ کروماتید تشکیل شده‌اند. هر کروماتید از یک تتراد، به دور کروماتید خواهری خود می‌پیچد و کوتاه‌تر و ضخیم‌تر می‌شود. هر کروموزوم همتا، سانترومر مستقل دارد؛ بنابراین هر کروماتید، سانترومر خاص خود را دارا می‌باشد.

مهم‌ترین رویداد در زیرمرحله پاکی‌تن، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهری از هر کروموزوم همتا، قطعاتی را بین خود مبادله می‌کنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همتا را «تقاطع کروموزومی» گویند. زیرمرحله پاکی‌تن طولانی است. در پایان این زیرمرحله، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر می‌شود.

زیرمرحله دیپلوتن
----------------

در این مرحله، کروموزوم‌ها جدا شدن از یکدیگر را آغاز می‌کنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته‌است، لذا در این نقاط متصل به یکدیگر باقی می‌مانند. این ریز مرحله حقیقتاً کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت می‌گیرد. تقاطع کروموزومی به تبادل ژن‌ها می‌انجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب می‌شود. در ژنتیک مولکولی، تقاطع کروموزومی به عنوان وسیله تجربی برای نقشه‌برداری کروموزومی به کار می‌رود.

زیرمرحله دیاکینز
----------------

در این مرحله، کروموزوم‌ها کوتاه‌تر و ضخیم‌تر شده و کیاسما ناپدید می‌شود. کروموزوم‌های همتا از دو سو به سمت محیط هسته کشیده می‌شوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمی‌گیرد. کروموزوم‌های همتا فقط در انتها (تلومر) متصل به یکدیگر باقی می‌مانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل می‌دهند. همچنین، هستک و غشای هسته ناپدید می‌شوند و دوک به‌طور کامل تشکیل می‌گردد. کروموزوم‌های تتراد در صفحه متافاز (استوای سلول) قرار می‌گیرند.

### متافاز ۱

در متافاز ۱، که دومین مرحلهٔ میوز ۱ است، تترادها به وسیلهٔ رشته‌های دوک میتوزی (Mitotic Spindle) در سطح استوایی سلول ردیف می‌شوند.

### آنافاز ۱

در آنافاز ۱، که سومین مرحلهٔ میوز ۱ است، کروموزوم‌های همتا از یکدیگر جدا می‌شوند؛ اما دو کروماتید خواهری هر کروموزوم، همچنان در محل سانترومر به یکدیگر متصل هستند؛ بنابراین هر کروموزوم همچنان دو کروماتید دارد.

### تلوفاز ۱

در تلوفاز ۱، که چهارمین مرحلهٔ میوز ۱ است، کروموزوم‌ها در دو قطب یاخته گرد هم می‌آیند. در بیشتر جانداران، در این مرحله سیتوپلاسم نیز تقسیم می‌شود (تقسیم سیتوپلاسم) و دو یاختهٔ جدید پدید می‌آید. در هر یک از دو یاختهٔ پدیدآمده، یا در هر یک از دو قطب یاخته، فقط یکی از دو کروموزوم‌های همتا وجود دارد. پس از پایان تلوفاز نخستین، یاخته وارد میوز ۲ می‌شود، اما باید توجه داشت که کروموزوم‌ها در فاصلهٔ میان میوز اول و میوز دوم، همانندسازی نمی‌کنند.

### میوز ۲

#### پروفاز ۲

پروفاز ۲ پس از تلوفاز ۱ رخ می‌دهد و آغاز میوز ۲ به‌شمار می‌آید. در پروفاز ۲، رشته‌های دوک میتوزی در پیرامون هر هستهٔ هاپلوئید پدیدار می‌گردند.

#### متافاز ۲

متافاز ۲ پس از پروفاز ۲ رخ می‌دهد. در این مرحله، کروموزوم‌ها که هنوز مضاعف هستند، در صفحهٔ متافازی، ردیف می‌شوند و از طریق سانترومرهای خود، به دوک میتوزی متصل می‌شوند.

#### آنافاز ۲

آنافاز ۲ پس از متافاز ۲ رخ می‌دهد. در این مرحله، کروماتیدهای خواهری از هم جدا می‌شوند و به سوی دو قطب یاخته می‌روند (همانند آنافاز در میتوز).

#### تلوفاز ۲

تلوفاز ۲ پس از آنافاز ۲ رخ می‌دهد. در این مرحله، پوشش [امباپه یاخته|هسته]] پیرامون کروماتیدها پدید می‌آید، دوک میتوزی از میان می‌رود و سپس تقسیم سیتوپلاسم (Cytokinesis) رخ می‌دهد.

نتیجهٔ میوز، یک سلول دیپلوئید، چهار سلول هاپلوئید است. این چهار سلول از لحاظ ژنتیکی از یکدیگر و والد خود متمایز هستند.

منابع
-----

|  |  |
| --- | --- |
|  | در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میوز موجود است. |

1. ↑  «معنی کاستمان | واژه‌های مصوّب فرهنگستان». *www.vajehyab.com*. دریافت‌شده در ۲۰۲۰-۰۹-۱۶.

* مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Meiosis». در *دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی*، بازبینی‌شده در ۴ مه ۲۰۰۹.


  

 کروموزوم در حال باز شدن که یک نوار طولانی از DNA بوده و بخشی از آن به عنوان ژن برجسته شده‌است.

 کروموزوم
 (107 - 1010 bp)
 DNA
 ژن
 (103 - 106 bp)
 عملکرد

The image above contains clickable linksThe image above contains clickable linksیک ژن ناحیه ای از DNA است که عملکرد را مشخص می‌کند. یک کروموزوم شامل یک رشته طولانی از DNA بوده که حاوی ژن‌های زیادی است. یک کروموزوم انسانی می‌تواند تا ۵۰۰ میلیون جفت باز DNA با هزاران ژن داشته باشد.

| * ن
* ب
* و
جنس |
| --- |
| زیست‌شناسی | 
* دودیسی
	+ نر
	+ ماده
* Sexual differentiation
	+ Feminization
	+ Virilization
* روش گزینش جنسیت
	+ XY
	+ ZW
	+ XO
	+ Temperature-dependent
	+ Haplodiploidy
* کروموزوم
	+ ایکس
	+ وای
* عامل ایجاد بیضه
* نرماده
	+ ناهمرسی
* بیناجنس

 |
| تولید مثل | 
* Evolution of sexual reproduction
	+ ناجورکامی
	+ جورکامی
* سلول‌های جنسی
* دستگاه تناسلی
* اندام جنسی
* میوز
* Gametogenesis
	+ اسپرماتوژنز
	+ اووژنز
* گامت
	+ spermatozoon
	+ تخمک
* لقاح
	+ خارجی
	+ داخلی
* انتخاب جنسی
* Plant reproduction
* Fungal reproduction
* آمیزش جنسی
	+ زادآوری انسان

 |
| در انسان | 
* ساختار زایشی گیاه
* Animal sexuality
	+ Mechanics
	+ Differentiation
	+ آمیزش جنسی

 |

| * ن
* ب
* و
زیست‌شناسی |
| --- |
| زیست‌شناسی | 

|  |  |
| --- | --- |
| بررسی اجمالی | 
* علم
* زندگی
* خواص (سازگاری (زیست‌شناسی), سوخت‌وساز, زیست‌شناسی رشد, سازه, هم‌ایستایی, تولیدمثل, محرک (فیزیولوژی))
* سازماندهی زیستی (اتم > مولکول > اندامک > سلول > بافت (زیست‌شناسی) > عضو (کالبدشناسی) > دستگاه زیستی > جاندار > جمعیت (زیست‌شناسی) > جامعه زیستی > بوم‌سازگان > زیست‌کره)
* فروکاست‌گرایی
* برآمدگی (فلسفه علم)
* مکانیک‌گرایی
* روش علمی
* نظریه علمی
* قانون علمی
* داوری همتا
* Biology journals

 |
| پایه شیمیایی | 
* اتمs
* آمینو اسیدs
* کربوهیدراتs
* پیوند شیمیایی
* عنصر شیمیایی
* لیپیدs
* ماده (فیزیک)
	+ زیست‌شناسی کوانتومی
* مولکولs
* مونومر
* نوکلئیک اسیدs
* ترکیب آلیs
* پی‌اچ
* پلیمر
* پروتئینs
* آب

 |
| سلول | 
* آدنوزین تری‌فسفات
* چرخه سلول
* نظریه یاخته
* پیام‌رسانی سلولی
* تنفس سلولی
* انرژی
* آنزیم
* یوکاریوت
* تخمیر
* سوخت‌وساز
* میوز
* میتوز
* فتوسنتز
* پروکاریوت

 |
| ژنتیک | 
* دی‌ان‌ای
* اپی‌ژنتیک
* زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی
* بیان ژن
* تنظیم بیان ژن
* ژنومs
* قوانین مندل
* اصلاح پس از رونویسی

 |
| فرگشت | 
* سازگاری (زیست‌شناسی)
* اولین شواهد حیات
* کارکرد (زیست‌شناسی)
* رانش ژن
* شارش ژن
* تاریخ حیات
* کلان‌فرگشت
* خردفرگشت
* جهش
* انتخاب طبیعی
* تبارزایی
* گونه‌زایی
* آرایه‌شناسی (زیست‌شناسی)

 |
| تنوع زیستی | 
* آرکی‌ها
* باکتری
* یوکاریوت
	+ جلبک
	+ جانوران
	+ قارچ
	+ گیاه
	+ آغازیان
* ویروس

 |
| شکل گیاه و عملکرد | 
* روپوست (گیاه‌شناسی)
* گل
* بافت زمینه
* برگ
* بافت آبکش
* ساقه
* ریشه
* جوانه
* آوندداران
* بافت آوندی
* بافت چوبی

 |
| شکل حیوانی و عملکرد | 
* تنفس
* دستگاه گردش خون
* دستگاه درون‌ریز
* دستگاه گوارش انسان
* هم‌ایستایی
* دستگاه ایمنی
* Internal environment
* دستگاه ماهیچه‌ای
* دستگاه عصبی
* دستگاه تناسلی
* دستگاه تنفسی

 |
| بوم‌شناسی | 
* چرخه بیوژئوشیمی
* برهم‌کنش زیستی
* زیست‌توده
* زیست‌بومs
* زیست‌کره
* اقلیم
* تغییر اقلیم
* جامعه (بوم‌شناسی)
* زیست‌شناسی حفاظت
* بوم‌شناسی اکوسیستم
* زیستگاه
	+ کنام
* میکروبیوم‌ها
* بوم‌شناسی جمعیت
* منبع (زیست‌شناسی)

 |

 |  |
| Research  methods | 

|  |  |
| --- | --- |
| تکنیک‌های آزمایشگاهی | 
* مهندسی ژنتیک
* تراریختی
* الکتروفورز ژل
* کروماتوگرافی
* Centrifugation
* کشت سلول
* توالی‌یابی دی‌ان‌ای
* ریزآرایه دی‌ان‌ای
* پروتئین فلورسنت سبز
* وکتور (زیست‌شناسی مولکولی)
* سنجش آنزیمی
* خالص‌سازی پروتئین
* روش لکه غربی
* روش لکه شمالی
* لکه‌گذاری ساترن
* اندونوکلئازهای محدودکننده
* واکنش زنجیره‌ای پلیمراز
* Two-hybrid screening
* *درون‌تنی*
* *برون‌تنی*
* *درون‌رایانه‌ای*

 |
| تکنیک‌های میدانی | 
* Belt transect
* mark and recapture
* منحنی کشف گونه

 |

 |
| شاخه‌ها | Section 'Branches' not found
 |
| واژه‌نامه‌ها | 
* Biology
* Botanical terms
* Ecological terms
* Plant morphology terms

 |
| 
* نشان درگاه درگاه Biology
* رده:زیست‌شناسی
* Commons
* ویکی‌پدیا:ویکی‌پروژه زیست‌شناسی

 |

| * ن
* ب
* و
میکروبیولوژی: آغازی‌شناسی: آغازیان |
| --- |
| طبقه‌بندی‌های گذشته | 
* تک‌یاختگان
	+ تاژک‌داران
	+ آمیبیان
		- Testate
		- خورشیدی‌ها
	+ انفوزوئرها/مژک‌داران
	+ هاگ‌داران
* جلبک‌ها
* نهان‌زادان
* ریسه‌داران
* قارچ
* کپک‌های مخاطی
* Ambiregnal protists

 |
| ریخت‌شناسی | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| باستان‌گیاهیان | 

|  |  |
| --- | --- |
| سبزگیاهان | 
* "جلبک سبز": Phycoplast
* Phragmoplast
* تاژک

 |
| گلوکوفیتا: | 
* گلوکوفیتا
* Phycobilisomes

 |
| جلبک قرمز: | 
* Pit connection
* Phycobilisomes

 |

 |
| هکروبیا | 

|  |  |
| --- | --- |
| کریپتوفیتا: | 
* Mastigonemes
* Periplast

 |
| بندگیاه: | 
* Coccolith
* بندگیاه

 |

 |
| ناجورتاژکان | 

|  |  |
| --- | --- |
| عمومی: | 
* Mastigonemes

 |
| دیاتومه‌ها: | 
* Frustule

 |
| جلبک قهوه‌ای: | 
* Lamina
* Pneumatocyst

 |

 |
| حبابچه‌داران | 

|  |  |
| --- | --- |
| عمومی: | 
* حبابچه‌داران
* Trichocyst

 |
| چرخان‌تاژک‌داران: | 
* Dinokaryon
* Dinocyst
* Theca

 |
| مژک‌داران: | 
* مژک
* Cirrus
* Macronucleus
* Micronucleus

 |
| هاگ‌داران: | 
* Rhoptry
* Apicoplast
* Microneme

 |

 |
| ریزاریا | 

|  |  |
| --- | --- |
| فیتومیکسئا | 
* میتوز

 |

 |
| برون‌کافتگان | 

|  |  |
| --- | --- |
| کینتوپلاستید: | 
* Kinetoplast
* Glycosome

 |
| یوگلنیدئا: | 
* Periplast/pellicle

 |

 |
| آمیبوزوا | 

|  |  |
| --- | --- |
| دیکتیوستلیدها: | 
* Macrocyst
* Sorocarp

 |

 |
| پشت‌تاژکان | 

|  |  |
| --- | --- |
| قیفی‌تاژک‌دارانs: | 
* Collar of microvilli

 |

 |
| عمومی | 

|  |  |
| --- | --- |
| سطوح طبقه‌بندی | 
* جانداران تک‌یاخته‌ای
	+ تاژک‌داران
	+ رفتار آمیبی
	+ Coccoid
* کلنی (زیست‌شناسی) s.s.
	+ Colonial flagellated
	+ Tetrasporal/capsal/palmelloid
	+ Sarcinoid
	+ Coenobial
* Filamentous/trichal/نخینه
* پارانشیم
* Pseudoparenchymatous/plektenchymatic
* Membranous/thalloid/foliaceous
* Multinucleated
	+ سین‌سیشیوم
	+ Coenocytic
		- Siphonous
		- Siphonocladous
* جانداران چندسلولی

اس. اس/بافت/histonal
 |
| دیواره سلول | 
* غشای سلولی
* لیزاب
* پولک
* Frustule
* دیواره سلول
* Lorica
* استخوان‌بندی
* Test
* Theca
* Periplast/pellicle

 |
| تحرک | 
* تاژک
* مژک
* پای کاذب
* Gliding motility

 |
| میتوکندری | 
* هیدروژنوزوم
* میتوزوم

 |
| هسته | 
* Nucleomorph
* Multinucleate cells
	+ پلاسمودیوم
* Dikaryon
* Heterokaryon
* میتوز
	+ باز
	+ بسته
	+ Orthomitosis
	+ Pleuromitosis
* میوز
	+ گامتی
	+ زیگوتی
	+ اسپوری

 |
| سایر | 
* کیست میکروبی
* سیتوستوم
* مویک
* Extrusome
* واکوئل انقباضی
* Eyespot apparatus
* دانک
* Axostyle
* Mastigont system

 |

 |

 |
| بوم‌شناسی و فیزویولوژی | 
* بوم‌شناسی میکروبی
	+ Microbial biogeography
	+ لاورنس باس بکینگ
* زیست‌شناسی تکوینی/تولیدمثل
	+ چرخه زندگی زیستی
	+ لقاح
* تغذیه: خودپروردگی
	+ نورپرورد
* دگرپروردگی
	+ بیگانه‌خواری
	+ Osmotrophy
	+ گندخواری
	+ انگل
		- Biotrophy
		- قارچ
* آمیزه‌پروردگی
* Auxotrophy

 |