**آران‌ای ویروس‌های سوی منفی** (**Negative-sense RNA viruses**) گروهی از ویروس‌های مرتبط هستند که دارای ژنوم‌های تک‌رشته‌ای سوی منفی و حاوی اسید ریبونوکلئیک هستند. آن‌ها ژنوم‌هایی دارند که به‌عنوان رشته‌های مکمل عمل می‌کنند که از آن، آران‌ای پیام‌رسان توسط آنزیم ویروسی آران‌ای پلی‌مراز وابسته به آران‌ای (RDRP) سنتز می‌شود. این آنزیم در طول تکثیر ژنوم ویروسی، یک آنتی ژنوم با سوی مثبت را سنتز می‌کند که از آن به‌عنوان الگویی برای ایجاد آران‌ای با ژنوم سوی منفی استفاده می‌کند. آران‌ای ویروس‌های سوی منفی تعدادی ویژگی دیگر را نیز به اشتراک می‌گذارند: اکثر آن‌ها حاوی یک پوشش ویروسی هستند که کپسید را احاطه کرده‌است، که ژنوم ویروس را در بر می‌گیرد، ژنوم‌های این ویروس‌ها از نوع آران‌ای تک‌رشته‌ای معمولاً خطی هستند.

آران‌ای ویروس‌های سوی منفی، شاخه Negarnaviricota را در قلمرو *Orthornavirae* و قلمرو *ریبوویرا* تشکیل می‌دهند. آن‌ها از یک نیای مشترک که یک آران‌ای ویروس دو رشته‌ای بود، به وجود می‌آیند، و آن‌ها را خواهری از رئوویروس‌ها می‌دانند که آران‌ای ویروس‌های دورشته‌ای هستند. در داخل این شاخه، دو شاخهٔ اصلی وجود دارد که دو زیرشاخه را تشکیل می‌دهند: *هاپلوویریکوتینا*، که اعضای آن عمدتاً غیرقطعی هستند و یک آردی‌آرپی را رمزگذاری می‌کنند که کلاهک‌های روی آران‌ای پیام‌رسان را سنتز می‌کند و *Polyploviricotina*، که اعضای آن قطعه‌بندی شده‌اند و یک آردی‌آرپی را کد می‌کند که کلاهک‌ها را از آن جدا می‌کند. آران‌ای‌های پیام‌رسان میزبان در مجموع شش کلاس در این شاخه به رسمیت شناخته شده‌است.

آران‌ای ویروس‌های سوی منفی ارتباط نزدیکی با بندپایان دارند و می‌توانند به‌طور غیررسمی بین آن‌هایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که از ویروس‌های بندپایان منشأ می‌گیرند اما اکنون می‌توانند بدون کمک بندپایان در مهره‌داران تکثیر شوند، تقسیم شوند. آران‌ای ویروس‌های سوی منفی برجسته بندپایان شامل ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی لکه‌دار گوجه‌فرنگی هستند. آران‌ای ویروس‌های سوی منفی قابل توجه مهره‌داران شامل ویروس ابولا، هانتاویروس‌ها، ویروس‌های آنفولانزا، ویروس تب لاسا و ویروس هاری هستند.

ویژگی‌ها
--------

### ژنوم

 ژنوم ویریون ویروس استوماتیت تاولی (VSV) و ژنوم *Mononegavirales*
همه ویروس‌های Negarnaviricota، ویروس‌هایی با سوی منفی و تک‌رشته‌ای آران‌ای (اس‌اس آران‌ای) هستند. آنها دارای ژنوم‌های ساخته شده از آران‌ای هستند که به جای دو رشته‌ای، تک هستند. ژنوم آنها دارای سوی منفی است، به این معنی که آران‌ای پیام‌رسان می‌تواند به‌طور مستقیم از ژنوم توسط آنزیم ویروسی آر ان ای پلیمراز وابسته به آران‌ای (آر دی آر پی)، که آر ان ای replicase نیز نامیده می‌شود، که توسط همه ویروس‌های -اس اس آر ان ای کدگذاری می‌شود، سنتز شود. به استثنای ویروس‌های جنس *Tenuivirus* و برخی از خانواده *Chuviridae*، همه ویروس‌های −اس اس آر ان ای ژنوم‌های خطی دارند تا دایره‌ای، و ژنوم‌ها ممکن است قطعه‌بندی یا غیرقطعی باشند. همه ژنوم‌های اس اس آر ان ای حاوی تکرارهای معکوس انتهایی هستند که توالی‌های نوکلئوتیدی پالیندرومیک در هر انتهای ژنوم هستند.

### همانندسازی و رونویسی

 چرخه تکثیر ویروس آنفولانزا
همانندسازی ژنوم‌ آران‌ای ویروس‌های دورشته‌ای توسط آر دی آر پی اجرا می‌شود، که همانندسازی را با اتصال به یک توالی رهبر در انتهای ۳' (معمولاً «سه انتهای اصلی» تلفظ می‌شود) ژنوم آغاز می‌کند. سپس آر دی آر پی از ژنوم سوی منفی به عنوان الگویی برای سنتز آنتی ژنوم با حس مثبت استفاده می‌کند. هنگام تکثیر آنتی ژنوم، آر دی آر پی ابتدا به دنباله تریلر در انتهای ۳' آنتی ژنوم متصل می‌شود. پس از آن، آر دی آر پی تمام سیگنال‌های رونویسی روی آنتی ژنوم را نادیده می‌گیرد و یک کپی از ژنوم را در حالی که از آنتی ژنوم به عنوان الگو استفاده می‌کند سنتز می‌کند. همانندسازی زمانی انجام می‌شود که ژنوم داخل نوکلئوکپسید است و آر دی آر پی کپسید را آشکار می‌کند و در طول همانندسازی در طول ژنوم جابه‌جا می‌شود. همان‌طور که توالی‌های نوکلئوتیدی جدید توسط آر دی آر پی سنتز می‌شوند، پروتئین‌های کپسید مونتاژ می‌شوند و آر ان ای ویروسی تازه تکثیر شده را محصور می‌کنند.

رونویسی آران‌ای پیام‌رسان از ژنوم از همان الگوی جهتی پیروی می‌کند که تولید آنتی ژنوم است. در دنباله رهبر، آر دی آر پی یک آر ان ای پیشرو تری فسفات با ۵ 'انتها (معمولاً «پنج انتهای اول» تلفظ می‌شود) را سنتز می‌کند و در مورد زیر *شاخه Haploviricotina* ، انتهای ۵ را می‌پوشاند یا در مورد زیر شاخه. *Polyploviricotina*، کلاهکی را از آران‌ای پیام‌رسان میزبان می‌رباید و آن را به آران‌ای پیام‌رسان ویروسی متصل می‌کند تا آران‌ای پیام‌رسان توسط ریبوزوم‌های سلول میزبان ترجمه شود.

پس از پوشاندن آران‌ای پیام‌رسان، آر دی آر پی رونویسی را در سیگنال شروع ژن آغاز می‌کند و بعداً با رسیدن به سیگنال پایان ژن رونویسی را پایان می‌دهد. در پایان رونویسی، آر دی آر پی یک دم پلی آدنیله متشکل از صدها آدنین در انتهای ۳' آران‌ای پیام‌رسان را سنتز می‌کند، که ممکن است روی دنباله‌ای از اوراسیل‌ها انجام شود. پس از ساخت دم پلی (A)، آران‌ای پیام‌رسان توسط آر دی آر پی آزاد می‌شود. در ژنوم‌هایی که بیش از یک بخش قابل رونویسی را رمزگذاری می‌کنند، آر دی آر پی می‌تواند به اسکن دنبالهٔ شروع بعدی ادامه دهد تا به رونویسی ادامه دهد.

برخی از آران‌ای ویروس‌های سوی منفی امبی‌سنس هستند، به این معنی که هم رشتهٔ ژنومی منفی و هم آنتی‌ژنوم مثبت به‌طور جداگانه پروتئین‌های مختلف را کد می‌کنند. به منظور رونویسی ویروس‌های امبی‌سنس، دو دور رونویسی انجام می‌شود: اول، ام آر ان ای به‌طور مستقیم از ژنوم تولید می‌شود. دوم، آران‌ای پیام‌رسان از آنتی ژنوم ایجاد می‌شود. همه ویروس‌های ambisense دارای ساختار حلقه‌ای هستند که پس از رونویسی ام آر ان ای پروتئین، رونویسی را متوقف می‌کنند.

### مورفولوژی

 ساختار ویروس Peribunya (سمت چپ)؛ میکروگراف الکترونی انتقالی ویروس آنسفالیت کالیفرنیا (راست)
آران‌ای ویروس‌های سوی منفی حاوی یک کمپلکس ریبونوکلئوپروتئینی متشکل از ژنوم و یک آر دی آر پی متصل به هر بخش از ژنوم است که توسط یک کپسید احاطه شده‌است. کپسید از پروتئین‌هایی تشکیل شده‌است که ساختار چین خورده آنها شامل پنج مارپیچ آلفا در لوب پایانه-N (موتیف 5-H) و سه مارپیچ آلفا در لوب پایانه-C (موتیف 3-H) است. در داخل کپسید، ژنوم بین این دو نقوش قرار گرفته‌است. به استثنای خانواده *Aspiviridae*، آران‌ای ویروس‌های سوی منفی حاوی یک پوشش ویروسی خارجی هستند، نوعی غشای لیپیدی که کپسید را احاطه کرده‌است. شکل ذره ویروس که ویریون نامیده می‌شود، آران‌ای ویروس‌های سوی منفی متفاوت است و ممکن است رشته‌ای، پلئومورفیک، کروی یا لوله‌ای باشد.

### فرگشت

تقسیم‌بندی ژنوم یک ویژگی برجسته در میان بسیاری از ویروس‌های -اس اس آر ان ای است، و ویروس‌های -اس اس آر ان ای از داشتن ژنوم با یک بخش، عادی برای اعضای راسته *مونونگاویرالس*، تا ژنوم‌هایی با ده بخش، مانند *ویروس تیلاپیا تیلاپین*، متغیر است. هیچ روند مشخصی در طول زمان وجود ندارد که تعداد بخش‌ها را تعیین کند، و به نظر می‌رسد تقسیم‌بندی ژنوم در میان آران‌ای ویروس‌های سوی منفی یک ویژگی انعطاف‌پذیر باشد زیرا به‌طور مستقل در موارد متعدد فرگشت یافته‌است. اکثر اعضای زیر *شاخه هاپلوویریکوتینا غیرقطعی* هستند، در حالی که تقسیم‌بندی در *Polyploviricotina* جهانی است.

فیلوژنتیک
---------

 فیلوژنی ویروس -اس اس آر ان ای
تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی بر اساس آر دی آر پی نشان می‌دهد که آران‌ای ویروس‌های سوی منفی از یک نیای مشترک منشأ می‌گیرند و احتمالاً یک کلاد خواهر از رئوویروس‌ها هستند که ویروس‌های دی اس آر ان ای هستند. در داخل شاخه، دو شاخه واضح وجود دارد که به دو زیر شاخه اختصاص داده می‌شوند، بر این اساس که آیا آر دی آر پی یک کلاهک را روی ام آر ان ای ویروسی سنتز می‌کند یا یک کلاهک را از ام آر ان ای میزبان ربوده و آن کلاه را به ام آر ان ای ویروسی متصل می‌کند.

در این شاخه، ویروس‌های -اس اس آر ان ای که بندپایان را آلوده می‌کنند، ظاهراً پایه و اجداد سایر ویروس‌های -اس اس آر ان ای هستند. بندپایان اغلب در گروه‌های بزرگ با هم زندگی می‌کنند، که امکان انتقال آسان ویروس‌ها را فراهم می‌کند. با گذشت زمان، این باعث شده‌است که آران‌ای ویروس‌های بندپایان سطح بالایی از تنوع را به دست آورند. در حالی که بندپایان میزبان مقادیر زیادی ویروس هستند، در مورد میزان انتقال بین گونه‌ای ویروس‌های بندپایان آران‌ای ویروس‌های سوی منفی در بین بندپایان اختلاف نظر وجود دارد.

آران‌ای ویروس‌های سوی منفی گیاهان و مهره‌داران از نظر ژنتیکی با ویروس‌های آلوده به بندپایان مرتبط هستند. علاوه بر این، بیشتر آران‌ای ویروس‌های سوی منفی خارج از بندپایان در گونه‌هایی یافت می‌شوند که با بندپایان تعامل دارند؛ بنابراین بندپایان هم به عنوان میزبان کلیدی و هم به عنوان ناقل انتقال آران‌ای ویروس‌های سوی منفی عمل می‌کنند. از نظر انتقال، آران‌ای ویروس‌های سوی منفی غیر بندپایان را می‌توان بین ویروس‌هایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که می‌توانند بدون کمک بندپایان در بین مهره‌داران گردش کنند، تمایز قائل شد. گروه دوم احتمالاً از اولی سرچشمه گرفته‌اند و با انتقال فقط مهره داران سازگار شده‌اند.

طبقه‌بندی
---------

Negarnaviricota متعلق به قلمرو *Orthornavirae* است که شامل همه آران‌ای ویروس‌ها که آر دی آر پی را کد می‌کنند، و قلمرو *Riboviria* که شامل *Orthornavirae* و همچنین همه ویروس‌هایی است که رونوشت معکوس را در پادشاهی *Paraآر ان ایvirae رمزگذاری* می‌کنند. Negarnaviricota شامل دو زیر شاخه است که شامل شش کلاس ترکیبی است که پنج تای آن‌ها یکنواخت تا گونه‌های پایین‌تر هستند:

 درخت فیلوژنتیک Negarnaviricota(بالا)، ژنوم اعضای مختلف و پروتئین‌های اصلی حفاظت شده (پایین)
* زیر شاخه: *Haploviricotina*، که حاوی آران‌ای ویروس‌های سوی منفی است که یک آر دی آر پی را رمزگذاری می‌کند که ساختار کلاهکی را روی آران‌ای پیام‌رسان ویروسی سنتز می‌کند و معمولاً ژنوم‌های غیرقطعی دارند.
	+ طبقه: *Chunquiviricetes*
		- راسته: *Muvirales*
			* خانواده: *Qinviridae*
				+ سرده: *Yingvirus*
	+ طبقه: *Milneviricetes*
		- راسته: *Serpentovirales*
			* خانواده: *Aspviridae*
				+ سرده: *افیوویروس*
	+ طبقه: *Monjiviricetes*
	+ کلاس: *Yunchangviricetes*
		- راسته: *Goujianvirales*
			* خانواده: *Yueviridae*
				+ سرده: *Yuyuevirus*
* زیر شاخه: *Polyploviricotina*، که حاوی آران‌ای ویروس‌های سوی منفی است که یک آر دی آر پی را کد می‌کند و یک کلاهک از آران‌ای پیام‌رسان میزبان می‌گیرد تا به‌عنوان سرپوش ام آر ان ای ویروسی استفاده کند و ژنوم‌های تقسیم‌بندی شده دارند.
	+ رده: *Ellioviricetes*
		- راسته: *بانیاویرالز*
	+ رده: *Insthoviricetes*
		- راسته: *Articulavirales*

ویروس‌های آر ان ای رشته منفی در سیستم طبقه‌بندی بالتیمور به‌عنوان گروه V طبقه‌بندی می‌شوند، که ویروس‌ها را بر اساس نحوه تولید آران‌ای پیام‌رسان آن‌ها گروه‌بندی می‌کند و اغلب در کنار طبقه‌بندی استاندارد ویروس، که بر اساس تاریخچه تکاملی است، استفاده می‌شود؛ بنابراین گروه V و Negarnaviricota مترادف هستند.

بیماری
------

آران‌ای ویروس‌های سوی منفی باعث بسیاری از بیماری‌های شناخته شده می‌شوند. بسیاری از اینها توسط بندپایان منتقل می‌شوند، از جمله ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی خالدار گوجه فرنگی. در میان مهره داران، خفاش‌ها و جوندگان ناقل رایج بسیاری از ویروس‌ها هستند، از جمله ویروس ابولا و ویروس هاری که توسط خفاش‌ها و سایر مهره‌داران منتقل می‌شوند، و ویروس تب لاسا و هانتاویروس‌ها که توسط جوندگان منتقل می‌شوند. ویروس آنفولانزا در بین پرندگان و پستانداران رایج است. آران‌ای ویروس‌های سوی منفی خاص انسان شامل ویروس سرخک و ویروس اوریون هستند.

تاریخچه
-------

بسیاری از بیماری‌های ناشی از آران‌ای ویروس‌های سوی منفی در طول تاریخ شناخته شده‌اند، از جمله عفونت هانتاویروس، سرخک و هاری. در تاریخ مدرن، برخی مانند ابولا و آنفولانزا باعث شیوع بیماری‌های مرگبار شده‌اند. ویروس استوماتیت تاولی که برای اولین بار در سال ۱۹۲۵ جدا شد و یکی از اولین ویروس‌های حیوانی مورد مطالعه قرار گرفت، زیرا می‌توان آن را در کشت‌های سلولی به خوبی مطالعه کرد، به عنوان یک آران‌ای ویروس‌های سوی منفی شناسایی شد که در آن زمان منحصربه‌فرد بود زیرا سایر آران‌ای ویروس‌ها که قبلاً شناسایی شده بودند. کشف شده سوی مثبت بودند. در اوایل قرن بیست و یکم، بیماری گاوی که توسط ویروس طاعون گاوی ایجاد می‌شود، پس از آبله که توسط یک دی‌ان‌ای ویروس ایجاد می‌شود، به دومین بیماری ریشه‌کن‌شده تبدیل شد.

در قرن بیست و یکم، متاژنومیکس ویروسی برای شناسایی ویروس‌های موجود در محیط رایج شده‌است. برای آران‌ای ویروس‌های سوی منفی، این امکان شناسایی تعداد زیادی از بی‌مهرگان، و به‌ویژه بندپایان، ویروس‌ها را فراهم کرد که به ارائه بینشی از تاریخچه تکاملی آران‌ای ویروس‌های سوی منفی کمک کرد. بر اساس تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی آر دی آر پی که نشان می‌دهد آران‌ای ویروس‌های سوی منفی از یک جد مشترک، Negarnaviricota و دو زیر شاخه آن در سال ۲۰۱۸ تأسیس شده‌اند، و در قلمرو تازه تأسیس آن زمان *ریبوویریا* قرار گرفته‌اند.

منابع
-----

1. ↑  Wolf Y, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolji V, Koonin EV (21 August 2017). "Megataxonomy of negative-sense RNA viruses" (docx). *International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)* (به انگلیسی). Retrieved 6 August 2020.
2. ↑  Luo M, Terrel JR, Mcmanus SA (30 July 2020). "Nucleocapsid Structure of Negative Strand RNA Virus". *Viruses*. **12** (8): 835. doi:10.3390/v12080835. PMC 7472042. PMID 32751700.
3. 1 2  Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 November 2018). "Origins and Evolution of the Global RNA Virome". *mBio*. **9** (6): e02329-18. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMC 6282212. PMID 30482837.
4. 1 2  Käfer S, Paraskevopoulou S, Zirkel F, Wieseke N, Donath A, Petersen M, Jones TC, Liu S, Zhou X, Middendorf M, Junglen S, Misof B, Drosten C (12 December 2019). "Re-assessing the diversity of negative strand RNA viruses in insects". *PLOS Pathog*. **15** (12): e1008224. doi:10.1371/journal.ppat.1008224. PMC 6932829. PMID 31830128.
5. 1 2 3 4 5  Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (29 January 2015). "Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses". *eLife*. **4** (4): e05378. doi:10.7554/eLife.05378. PMC 4384744. PMID 25633976. Retrieved 6 August 2020.
6. ↑  "Negative stranded RNA virus replication". *ViralZone*. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
7. 1 2  "Negative-stranded RNA virus transcription". *ViralZone*. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
8. ↑  "Cap snatching". *ViralZone*. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
9. 1 2  Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (February 2019). "Classify viruses - the gain is worth the pain". *Nature*. **566** (7744): 318–320. Bibcode:2019Natur.566..318K. doi:10.1038/d41586-019-00599-8. PMID 30787460. Retrieved 6 August 2020.
10. 1 2  Fearns, Rachel; Plemper, Richard K (2017-04-15). "Polymerases of paramyxoviruses and pneumoviruses". *Virus Research*. **234**: 87–102. doi:10.1016/j.virusres.2017.01.008. ISSN 0168-1702. PMC 5476513. PMID 28104450.
11. ↑  Harmon, Shawn B.; Megaw, A. George; Wertz, Gail W. (2001-01-01). "RNA Sequences Involved in Transcriptional Termination of Respiratory Syncytial Virus". *Journal of Virology*. **75** (1): 36–44. doi:10.1128/JVI.75.1.36-44.2001. PMC 113895. PMID 11119571.
12. ↑  Jacques, J. P.; Kolakofsky, D. (1991-05-01). "Pseudo-templated transcription in prokaryotic and eukaryotic organisms". *Genes & Development* (به انگلیسی). **5** (5): 707–713. doi:10.1101/gad.5.5.707. ISSN 0890-9369. PMID 2026325.
13. ↑  "Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering". *ViralZone*. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
14. ↑  "Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses". *ViralZone*. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
15. ↑  Zhou H, Sun Y, Guo Y, Lou Z (September 2013). "Structural perspective on the formation of ribonucleoprotein complex in negative-sense single-stranded RNA viruses". *Trends Microbiol*. **21** (9): 475–484. doi:10.1016/j.tim.2013.07.006. PMID 23953596.
16. ↑  Bacharach E, Mishra N, Briese T, Zody MC, Kembou Tsofack JE, Zamostiano R, Berkowitz A, Ng J, Nitido A, Corvelo A, Toussaint NC, Abel Nielsen SC, Hornig M, Del Pozo J, Bloom T, Ferguson H, Eldar A, Lipkin WI (5 April 2016). "Characterization of a Novel Orthomyxo-like Virus Causing Mass Die-Offs of Tilapia". *mBio*. **7** (2): e00431-16. doi:10.1128/mBio.00431-16. PMC 4959514. PMID 27048802.
17. ↑  "Virus Taxonomy: 2019 Release". *talk.ictvonline.org*. International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 6 August 2020.
18. ↑  Hartman A (June 2017). "Rift Valley Fever". *Clin Lab Med*. **37** (2): 285–301. doi:10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID 28457351.
19. ↑  Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (December 2011). "Top 10 plant viruses in molecular plant pathology". *Mol Plant Pathol*. **12** (9): 938–954. doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMC 6640423. PMID 22017770.
20. ↑  Muñoz-Fontela C, McElroy AK (2017). "Ebola Virus Disease in Humans: Pathophysiology and Immunity". *Curr Top Microbiol Immunol*. Current Topics in Microbiology and Immunology. **411**: 141–169. doi:10.1007/82\_2017\_11. ISBN 978-3-319-68946-3. PMC 7122202. PMID 28653186.
21. ↑  Fisher CR, Streicker DG, Schnell MJ (April 2018). "The spread and evolution of rabies virus: conquering new frontiers". *Nat Rev Microbiol*. **16** (4): 241–255. doi:10.1038/nrmicro.2018.11. PMC 6899062. PMID 29479072.
22. ↑  Yun NE, Walker DH (9 October 2012). "Pathogenesis of Lassa fever". *Viruses*. **4** (10): 2031–2048. doi:10.3390/v4102031. PMC 3497040. PMID 23202452.
23. ↑  Avsic-Zupanc T, Saksida A, Korva M (April 2019). "Hantavirus infections". *Clin Microbiol Infect*. **21S**: e6–e16. doi:10.1111/1469-0691.12291. PMID 24750436. Retrieved 6 August 2020.
24. ↑  Borkenhagen LK, Salman MD, Ma MJ, Gray GC (November 2019). "Animal influenza virus infections in humans: A commentary". *Int J Infect Dis*. **88**: 113–119. doi:10.1016/j.ijid.2019.08.002. PMID 31401200. Retrieved 6 August 2020.
25. ↑  "Transmission of Measles". *cdc.gov*. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 5 February 2018. Retrieved 6 August 2020.
26. ↑  Rubin S, Eckhaus M, Rennick LJ, Bamford CG, Duprex WP (January 2015). "Molecular biology, pathogenesis and pathology of mumps virus". *J Pathol*. **235** (2): 242–252. doi:10.1002/path.4445. PMC 4268314. PMID 25229387.
27. ↑  Jiang H, Zheng X, Wang L, Du H, Wang P, Bai X (2017). "Hantavirus infection: a global zoonotic challenge". *Virol Sin*. **32** (1): 32–43. doi:10.1007/s12250-016-3899-x. PMC 6598904. PMID 28120221.
28. ↑  "Measles history". *cdc.gov*. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 5 February 2018. Retrieved 6 August 2020.
29. ↑  Velasco-Villa A, Mauldin MR, Shi M, Escobar LE, Gallardo-Romero NF, Damon I, Olson VA, Streicker DG, Emerson G (October 2017). "The history of rabies in the Western Hemisphere". *Antiviral Res*. **146**: 221–232. doi:10.1016/j.antiviral.2017.03.013. PMC 5620125. PMID 28365457.
30. ↑  Zawilinska B, Kosz-Vnenchak M (2014). "General introduction into the Ebola virus biology and disease" (PDF). *Folia Med Cracov*. **54** (3): 57–65. PMID 25694096. Retrieved 6 August 2020.
31. ↑  Krammer F, Smith G, Fouchier R, Peiris M, Kedzierska K, Doherty PC, Palese P, Shaw ML, Treanor J, Webster RG, García-Sastre A (28 June 2018). "Influenza". *Nat Rev Dis Primers*. **4** (1): 3. doi:10.1038/s41572-018-0002-y. PMC 7097467. PMID 29955068.
32. ↑  "Vesicular stomatitis virus" (PDF). *Swine Health Information Center*. Center for Food Security and Public Health, College of Veterinary Medicine, Iowa State University. November 2015. Retrieved 6 August 2020.
33. ↑  Kolakofsky D (April 2015). "A short biased history of RNA viruses". *RNA*. **21** (4): 667–669. doi:10.1261/rna.049916.115. PMC 4371325. PMID 25780183. Retrieved 6 August 2020.
34. ↑  Greenwood B (12 May 2014). "The contribution of vaccination to global health: past, present and future". *Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci*. **369** (1645): 20130433. doi:10.1098/rstb.2013.0433. PMC 4024226. PMID 24821919.
35. ↑  "ICTV Taxonomy history: Negarnaviricota". *Internatinal Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)*. Retrieved 6 August 2020.

بیشتر خواندن
------------

* Ward, C. W. (1993). "Progress towards a higher taxonomy of viruses". *Research in Virology*. **144** (6): 419–53. doi:10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMC 7135741. PMID 8140287.