چهار رنگ‌دانه در سلول‌های مخروطی پرنده (در این مثال، سهرگان ریز) دامنه دید رنگی را تا اشعه فرابنفش گسترش می‌دهند.
**چهاررنگ‌بینی** (انگلیسی: Tetrachromacy)، (از یونانی *tetra* به معنای "چهار" و *chromo* به معنای "رنگ") شرایط داشتن چهار کانال مستقل برای انتقال اطلاعات رنگ یا داشتن چهار نوع یاخته مخروطی در چشم است. موجودات که دارای چهاررنگ‌بینی هستند، چهاررنگ‌بین نامیده می‌شوند.

در موجودات چهاررنگ‌بین، فضای رنگی حسی چهار بعدی است، به این معنی که تطبیق اثر حسی طیف‌های نوری که به‌طور دلخواه انتخاب شده‌اند در طیف مرئی آنها مستلزم مخلوط‌هایی از حداقل چهار رنگ اصلی است.

چهاررنگ‌بینی در بین گونه‌های مختلف پرندگان، ماهی‌ها، دوزیستان،[] و خزندگان نشان داده شده است. جد مشترک همه مهره‌داران یک چهاررنگ‌بین بود، اما پستانداران به دلیل گلوگاه شبانه، دو رنگی را تکامل دادند و دو تا از چهار مخروط خود را از دست دادند. سه‌رنگ‌بین‌ها می‌توانند تقریباً ۱۰۰ میلیون ترکیب رنگ را ببینند، اما یک چهاررنگ‌بین می‌تواند بیش از یک میلیارد ترکیب رنگ را ببیند.[]

فیزیولوژی
---------

توضیح طبیعی چهاررنگ‌بینی این است که اندامگان شبکیه شامل چهار نوع گیرنده نور با شدت بالاتر (به نام یاخته‌های مخروطی در مهره‌داران بر خلاف یاخته‌های میله‌ای که گیرنده‌های نور با شدت پایین‌تر هستند) با حساسیت طیفی متفاوت است. این بدان معنی است که اندامگان ممکن است طول موج‌هایی فراتر از دید یک انسان معمولی را ببیند و ممکن است بتواند بین رنگ‌هایی که از نظر یک انسان عادی به نظر یکسان به نظر می‌رسد تمایز قائل شود. گونه‌هایی با دید رنگی چهاررنگ‌بینی ممکن است یک مزیت فیزیولوژیکی ناشناخته نسبت به گونه‌های رقیب داشته باشند.

انسان‌ها
--------

انسان‌واران (از جمله انسان ها) و میمون‌های دنیای قدیم به‌طور معمول دارای سه نوع یاخته مخروطی هستند و بنابراین سه‌رنگ‌بین هستند. با این حال، چهاررنگ‌بینی انسانی ممکن است در برخی شرایط امکان‌پذیر باشد.

چهاررنگ‌بینی مستلزم وجود ۴ کلاس یاخته گیرنده نوری مستقل با حساسیت طیفی متفاوت است. با این حال، همچنین باید عملکرد مناسب پس از گیرنده برای مقایسه سیگنال‌های چهار کلاس گیرنده وجود داشته باشد. بر اساس تئوری فرآیند حریف، انسان‌ها دارای سه کانال مخالف هستند که سه رنگی را اعطا می‌کنند. اینکه آیا چهارمین کانال حریف برای تسهیل چهاررنگ‌بینی در دسترس است یا خیر، مشخص نیست.

موش‌ها که معمولاً فقط دو رنگدانه مخروطی دارند (و در نتیجه دو کانال مخالف)، برای بیان رنگدانه مخروطی سوم مهندسی شده‌اند و به نظر می‌رسد که افزایش تمایز رنگی را نشان می‌دهند، که احتمالاً نشان‌دهنده سه‌رنگ‌بین است و نشان می‌دهد که آنها قادر به ایجاد یا فعال کردن مجدد یک رنگدانه هستند. این امر از این نظریه حمایت می‌کند که انسان‌ها باید بتوانند از کانال چهارم حریف برای دید چهاررنگ‌بینی استفاده کنند. با این حال، ادعای نشریه اصلی در مورد انعطاف‌پذیری در عصب بینایی نیز مورد مناقشه قرار گرفته است.

### چهاررنگ‌بینی در حاملان کوررنگی

این نظریه مطرح شده است که زنانی که حامل آلل‌های اپسین مغلوب هستند که می‌توانند باعث نقص دید رنگی (کوررنگی) شوند، می‌توانند چهاررنگ‌بینی داشته باشند. حاملان زن سه‌رنگ‌بینی غیرعادی (کوررنگی خفیف) دارای آلل‌های هتروزیگوت ژن‌هایی هستند که ال‌اپسین (L-opsin) یا ام‌اپسین (M-opsin) را کد می‌کنند. این آلل‌ها اغلب دارای حساسیت طیفی متفاوتی هستند، بنابراین اگر حامل هر دو آلل اپسین را بیان کند، ممکن است چهاررنگ‌بینی از خود نشان دهند. در انسان، دو ژن رنگدانه سلول مخروطی در کروموزوم ایکس وجود دارد: ژن کلاسیک نوع 2 opsin OPN1MW. افراد با دو کروموزوم ایکس می‌توانند رنگدانه‌های سلول مخروطی متعددی داشته باشند که احتمالاً به‌عنوان چهاررنگ‌بین‌های کامل متولد می‌شوند که دارای چهار نوع سلول مخروطی هستند که به‌طور همزمان کار می‌کنند، هر نوع با الگوی خاصی از پاسخ‌دهی به طول‌موج‌های مختلف نور در محدوده طیف مرئی.

یک مطالعه نشان داد که ۱۵٪ از زنان جهان ممکن است نوع چهارم مخروط را داشته باشند که اوج حساسیت آن بین مخروط قرمز و سبز استاندارد است و از نظر تئوری افزایش قابل توجهی در تمایز رنگ ایجاد می‌کند. مطالعه دیگری نشان می‌دهد که ۵۰ درصد از زنان و ۸ درصد از مردان ممکن است دارای چهار فتوپیگمنت و افزایش تمایز رنگی متناظر با سه‌رنگ‌بین‌ها باشند. در سال ۲۰۱۰، پس از بیست سال مطالعه بر روی زنان دارای چهار نوع مخروط (چهاررنگ‌بینی غیرعملکردی)، گابریل جردن، عصب‌شناس، زنی را شناسایی کرد (موضوع cDa29) که می‌توانست تنوع رنگ‌های بیشتری را نسبت به سه‌رنگ‌بین‌ها تشخیص دهد که با یک چهاررنگ‌بینی کاربردی مطابقت دارد (یا چهاررنگ‌بینی واقعی).

تنوع در ژن‌های رنگدانه مخروطی در اکثر جمعیت‌های انسانی گسترده است، اما شایع‌ترین و بارزترین چهاررنگ‌بینی ناشی از حامل‌های زن، ناهنجاری‌های اصلی رنگدانه قرمز/سبز است که معمولاً به‌عنوان اشکال «کوررنگی» (سرخ‌دشواربینی یا سبزدشواربینی) طبقه‌بندی می‌شوند. مبنای بیولوژیکی این پدیده، غیرفعال‌سازی X آلل‌های هتروزیگوت برای ژن‌های رنگدانه شبکیه است، که همان مکانیسمی است که به اکثریت میمون‌های ماده دنیای جدید بینایی سه‌رنگی می‌دهد.

در انسان، پردازش بصری اولیه در نورون‌های شبکیه رخ می‌دهد. مشخص نیست که این اعصاب چگونه به یک کانال رنگی جدید واکنش نشان می‌دهند، یعنی اینکه آیا می‌توانند آن را جداگانه کنترل کنند یا فقط آن را با یک کانال موجود ترکیب کنند. اطلاعات بصری از طریق عصب بینایی از چشم خارج می‌شود. مشخص نیست که آیا عصب بینایی ظرفیت اضافی برای کنترل یک کانال رنگی جدید را دارد یا خیر. انواع پردازش تصویر نهایی در مغز انجام می‌شود. معلوم نیست در صورت ارائه یک کانال رنگی جدید، نواحی مختلف مغز چگونه پاسخ خواهند داد.

چهاررنگ‌بینی همچنین ممکن است بینایی را در نور کم، یا در نگاه کردن به یک صفحه نمایش افزایش دهد.

### چهاررنگ‌بینی شرطی

با وجود سه‌رنگ‌بینی بودن، انسان‌ها می‌توانند با استفاده از دید مزوپیک (Mesopic vision) خود، چهاررنگ‌بینی خفیفی را در درخشندگی نور کم تجربه کنند. در بینایی مزوپیک، هم سلول‌های مخروطی و هم سلول‌های میله‌ای فعال هستند. در حالی که میله‌ها معمولاً به دید رنگ کمک نمی‌کنند، ممکن است در این شرایط نوری خاص، ناحیه کوچکی از چهاررنگ‌بینی در فضای رنگ ایجاد کنند. حساسیت سلول میله‌ای انسانی در طول موج ۵۰۰ نانومتر (سبز مایل به آبی) بیشترین است، که به‌طور قابل توجهی با حساسیت طیفی اوج مخروط‌ها (معمولاً ۴۲۰، ۵۳۰ و ۵۶۰ نانومتر) متفاوت است.

### چهاررنگ‌بینی مسدود شده

اگرچه بسیاری از پرندگان چهاررنگ‌بین‌هایی با رنگ چهارم در اشعه فرابنفش هستند، اما انسان نمی‌تواند نور فرابنفش را مستقیما ببیند زیرا عدسی چشم بیشتر نور را در محدوده طول موج ۳۰۰-۴۰۰ نانومتر مسدود می‌کند. طول موج‌های کوتاه‌تر توسط قرنیه مسدود می‌شوند. سلول‌های گیرنده نور شبکیه به نور نزدیک به اشعه فرابنفش حساس هستند و افرادی که فاقد عدسی هستند (وضعیت معروف به بی‌عدسی) نور فرابنفش نزدیک (تا ۳۰۰ نانومتر) را به رنگ آبی مایل به سفید یا برای برخی از طول موج‌ها، بنفش مایل به سفید می‌بینند. سه نوع مخروط تقریباً به یک اندازه به نور فرابنفش حساس هستند (سلول‌های مخروطی آبی کمی حساس‌تر). در حالی که یک محدوده مرئی گسترده نشان دهنده چهاررنگ‌بینی نیست، برخی معتقدند که رنگدانه‌های بصری با حساسیت در طول موج‌های نزدیک به فرابنفش موجود هستند که چهاررنگ‌بینی را در مورد بی‌عدسی فعال می‌کند. با این حال، هیچ مدرک بررسی شده‌ای وجود ندارد که این ادعا را تأیید کند.

دیگر جانوران
------------

### ماهی

ماهی‌ها، به‌ویژه پیوسته‌استخوانان، معمولاً چهاررنگ‌بین هستند. استثناها عبارتند از:

* کوسه‌ها و پرتوها - طیفی از تک‌رنگی تا سه‌رنگی
* ماهی‌های اعماق دریا (Deep-sea fish) - اغلب تک‌رنگ‌بین
* سیکلید - احتمالاً پنج‌رنگ‌بین یا بالاتر

### پرنده‌ها

برخی از گونه‌های پرندگان، مانند فنچ راه‌راه و کبوتران، از طول موج فرابنفش ۳۰۰ تا ۴۰۰ نانومتر مخصوص دید رنگی چهاررنگ‌بین به‌عنوان ابزاری برای گزینش جفت و غذایابی استفاده می‌کنند. هنگام انتخاب جفت، پرهای فرابنفش و رنگ پوست سطح بالایی از انتخاب را نشان می‌دهد. یک چشم پرنده معمولی به طول موج‌های حدود ۳۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر پاسخ می‌دهد. از نظر فرکانس، این مربوط به یک باند در مجاورت ۴۳۰-۱۰۰۰ تراهرتز است. اکثر پرندگان دارای شبکیه‌هایی با چهار نوع طیفی سلول مخروطی هستند که گمان می‌رود واسطه بینایی رنگی چهاررنگی هستند. دید رنگ پرنده با فیلتر کردن توسط قطرات رنگ‌دانه روغن در گیرنده‌های نوری بیشتر بهبود می‌یابد. قطرات روغن، نور فرودی را قبل از رسیدن به رنگ‌دانه بصری در بخش‌های خارجی گیرنده‌های نوری فیلتر می‌کنند. چهار نوع مخروط، و تخصص قطرات روغن رنگ‌دانه، به پرندگان دید رنگی بهتری نسبت به انسان می‌دهد. با این حال، تحقیقات جدیدتر نشان داده است که چهاررنگ‌بینی در پرندگان فقط طیف بینایی بزرگتری نسبت به انسان در اختیار پرندگان قرار می‌دهد (انسان نمی‌تواند نور فرابنفش، ۳۰۰-۴۰۰ نانومتر را ببیند)، در حالی که وضوح طیفی ("حساسیت" به تفاوت‌های ظریف) مشابه است.

پنج‌رنگ‌بینی و بالاتر
---------------------

ابعاد دید رنگی کران بالایی ندارد، اما مهره‌داران با دید رنگی بالاتر از چهاررنگ‌بینی نادر هستند. سطح بعدی پنج‌رنگ‌بینی است که یک دید رنگی پنج بعدی است که حداقل به ۵ کلاس مختلف گیرنده نوری و همچنین ۵ کانال (Opponent process) مستقل اطلاعات رنگ از طریق سیستم بینایی اولیه نیاز دارد. ماده‌ای که برای هر دو اپسین LWS و MWS هتروزیگوت است (و بنابراین حاملی برای هر دو سرخ‌دشواربینی و سبزدشواربینی) پنج اپسین با حساسیت طیفی متفاوت را بیان می‌کند. با این حال، برای اینکه او یک پنج‌رنگ‌بین واقعی (قوی) باشد، این اپسین‌ها باید به سلول‌های گیرنده نوری مختلف تفکیک شوند و او باید عملکردهای مناسب پس از گیرنده را برای مدیریت ۵ کانال فرآیند حریف داشته باشد، که بحث‌برانگیز است.[]

برخی از پرندگان (به ویژه کبوترها) پنج نوع یا بیشتر گیرنده رنگ در شبکیه خود دارند و بنابراین اعتقاد بر این است که پنج‌رنگ‌بین هستند، اگرچه شواهد روانی فیزیکی دال بر پنج‌رنگ‌بینی عملکردی وجود ندارد. تحقیقات همچنین نشان می‌دهد که برخی از مکنده‌ماهی‌ها، ممکن است پنج‌رنگ‌بین باشند. بی‌مهرگان می‌توانند تعداد زیادی از کلاس‌های مختلف اپسین داشته باشند، از جمله ۱۵ اپسین در پروانه‌های سه‌گوش نیلی یا ۳۳ در میگوی آخوندکی. با این حال، نشان داده نشده است که بینایی رنگ در این بی‌مهرگان ابعادی متناسب با تعداد اپسین‌ها دارد.

منابع
-----

1. ↑  Figure data, uncorrected absorbance curve fits, from Hart, NS; Partridge, JC; Bennett, ATD; Cuthill, IC (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch". *Journal of Comparative Physiology A*. **186** (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. PMID 11016784. S2CID 19458550.
2. ↑  Goldsmith, Timothy H. (2006). "What Birds See". *Scientific American* (July 2006): 69–75.
3. 1 2 3 4 5  Bowmaker, James K. (September 2008). "Evolution of vertebrate visual pigments". *Vision Research*. **48** (20): 2022–2041. doi:10.1016/j.visres.2008.03.025. PMID 18590925. S2CID 52808112.
4. ↑  Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". *Phil. Trans. R. Soc. B*. **364** (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.
5. ↑  Backhaus, W. Kliegl, R. Werner, J.S. (1998). "Color vision: perspective from different disciplines": 163–182. `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (help)نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
6. ↑  Jacobs, Gerald H.; Williams, Gary A.; Cahill, Hugh; Nathans, Jeremy (23 March 2007). "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment". *Science*. **315** (5819): 1723–1725. Bibcode:2007Sci...315.1723J. doi:10.1126/science.1138838. PMID 17379811. S2CID 85273369.
7. ↑  Makous, W. (12 October 2007). "Comment on 'Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment'". *Science*. **318** (5848): 196. Bibcode:2007Sci...318..196M. doi:10.1126/science.1146084. PMID 17932271.
8. ↑  Jameson, K. A. Highnote, S. M. & Wasserman, L. M. (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). *Psychonomic Bulletin and Review*. **8** (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. S2CID 2389566. Archived from the original (PDF) on 14 February 2012.`{{cite journal}}`: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
9. ↑  Jordon, G. (July 1993). "A study of women heterozygous for colour deficiencies". *Vision Research*. Elsevier. **33** (11): 1495–1508. doi:10.1016/0042-6989(93)90143-K. PMID 8351822. S2CID 17648762.
10. ↑  Backhaus, Werner G. K.; Backhaus, Werner; Kliegl, Reinhold; Werner, John Simon (1998). *Color Vision: Perspectives from Different Disciplines* (به انگلیسی). Walter de Gruyter. ISBN 9783110161007.
11. ↑  Jordan, Gabriele; Deeb, Samir S.; Bosten, Jenny M.; Mollon, J. D. (July 2010). "The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy". *Journal of Vision*. **10** (12): 12. doi:10.1167/10.8.12. PMID 20884587.
12. 1 2
13. ↑  San Diego woman Concetta Antico diagnosed with 'super vision' Published on 22 Nov 2013
14. ↑  Richard C. Francis (2011). "Chapter 8. X-Women". *Epigenetics: The Ultimate Mystery of Inheritance*. New York and London: W. W. Norton. pp. 93–104. ISBN 978-0-393-07005-7.
15. ↑  Hansjochem Autrum & Richard Jung (1973). *Integrative Functions and Comparative Data*. Vol. 7. Springer-Verlag. p. 226. ISBN 978-0-387-05769-9.
16. ↑  M A Mainster (2006). "Violet and blue light blocking intraocular lenses: photoprotection versus photoreception". *British Journal of Ophthalmology*. **90** (6): 784–792. doi:10.1136/bjo.2005.086553. PMC 1860240. PMID 16714268.
17. ↑  Hambling, David (29 May 2002). "Let the light shine in". *The Guardian*.
18. ↑  Fulton, James T. (31 July 2009). "THE HUMAN IS A BLOCKED TETRACHROMAT". Retrieved 1 June 2022.
19. ↑  Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches". *Nature*. **380** (6573): 433–435. Bibcode:1996Natur.380..433B. doi:10.1038/380433a0. S2CID 4347875.
20. ↑  Bennett, Andrew T. D.; Théry, Marc (2007). "Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology" (PDF). *The American Naturalist*. **169** (S1): S1–S6. doi:10.1086/510163. ISSN 0003-0147. JSTOR 510163. S2CID 2484928.
21. ↑  Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Bennett, Andrew T. D.; Church, Stuart C.; Hart, Nathan S.; Hunt, Sarah (2000). J. B. Slater, Peter; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J. (eds.). *Ultraviolet Vision in Birds*. *Advances in the Study of Behavior*. Vol. 29. Academic Press. p. 159. doi:10.1016/S0065-3454(08)60105-9. ISBN 978-0-12-004529-7.
22. ↑  Vorobyev, M. (November 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". *Journal of Comparative Physiology A*. **183** (5): 621–33. doi:10.1007/s003590050286. PMID 9839454. S2CID 372159.
23. ↑  Olsson, Peter; Lind, Olle; Kelber, Almut (2015-01-15). "Bird colour vision: behavioural thresholds reveal receptor noise". *Journal of Experimental Biology* (به انگلیسی). **218** (2): 184–193. doi:10.1242/jeb.111187. ISSN 0022-0949. PMID 25609782.
24. ↑  Emmerton, Jacky; Delhis, Juan D. (1980). "Wavelength discrimination in the ?visible? and ultraviolet spectrum by pigeons". *Journal of Comparative Physiology A*. **141** (1): 47–52. doi:10.1007/BF00611877. S2CID 12462107.
25. ↑  Davies, Wayne L.; Cowing, Jill A.; Carvalho, Livia S.; Potter, Ian C.; Trezise, Ann E. O.; Hunt, David M.; Collin, Shaun P. (September 2007). "Functional characterization, tuning, and regulation of visual pigment gene expression in an anadromous lamprey". *The FASEB Journal*. **21** (11): 2713–2724. doi:10.1096/fj.06-8057com. PMID 17463225. S2CID 5932623.
26. ↑  Chen, Pei-Ju; Awata, Hiroko; Matsushita, Atsuko; Yang, En-Cheng; Arikawa, Kentaro (8 March 2016). "Extreme Spectral Richness in the Eye of the Common Bluebottle Butterfly, Graphium sarpedon". *Frontiers in Ecology and Evolution*. **4**. doi:10.3389/fevo.2016.00018.
27. ↑  Hansen, Sarah (17 July 2020). "Mantis Shrimp Eyes Get Even Wilder: UMBC Team Finds Twice The Expected Number Of Light-detecting Proteins - UMBC: University Of Maryland, Baltimore County". *UMBC*. Retrieved 7 October 2022.