**تقویت**، **تثبیت** یا **پایدارمانی** (به انگلیسی: Reinforcement) یا اثر والاس (به انگلیسی: Wallace's effect)، بخشی از فرایند گونه‌زایی است که در آن، انتخاب طبیعی موانع تولیدمثلی بین دو جمعیت گونه را افزایش می‌دهد. این اتفاق زمانی رخ می‌دهد که انتخاب طبیعی، علیه افراد دورگه با شایستگی تکاملی کم وارد عمل شود. این ایده نخستین بار از سوی آلفرد راسل والاس زیست‌شناس و جغرافی‌دان بریتانیایی مطرح شد. به همین دلیل به آن **اثر والاس** نیز گفته می‌شود. مفهوم مدرن تثبیت گونه‌زایی توسط تئودوسیوس دوبژانسکی، زیست‌شناس تکاملی اوکراینی-امریکایی ارایه شد. دوبژانسکی فرض کرد که وقتی گونه به صورت آلوپاتریک دچار جدایی شود؛ پس از مدتی و طی تماس ثانویه دو جمعیت، دورگه‌هایی به وجود می‌آیند که شایستگی تکاملی کمی دارند. حال وقتی دورگه‌ها نتوانند زاده‌هایی **زیستا** به وجود آورند، انتخاب طبیعی اتفاق می‌افتد و موجب جدایی بیشتر دو گونه می‌شود.
تثبیت، جزو معدود مواردی است که به‌طور مستقیم باعث افزایش جدایی **پیش‌زیگوتی** می‌شود.
برای توضیح تثبیت گونه زایی، مدل‌های مختلفی ارایه شده‌است که هر کدام از آنها جنبه‌های مختلفی را بررسی کرده‌اند.
این جنبه‌ها عبارتند از: ژنتیک، ساختار جمعیت، اثر انتخاب و حتی رفتارهای تولیدمثلی.
شواهد این فرایند هم در آزمایشگاه و هم در طبیعت (بی‌مهرگان، مهره‌داران و قارچ‌ها) دیده می‌شود.
Jerry coyne و Allen orr معتقدند که این نظریه در طول تاریخ سه دوره را از سر گذرانده‌است:
دوره اول: تأیید آن به خاطر دورگه‌های با شایستگی کم.
دوره دوم: رد آن در اثر مشاهده چند دورگه با شایستگی بالا.
دوره سوم: تأیید مجدد آن با توجه به شواهد تجربی بالا و مدل‌های واقعی و منطقی
ساختار جمعیت و الگوی مهاجرت نیز می‌توانند بر تثبیت گونه زایی اثر بگذارند.
این تفاوت هنگام آزمایش تغییرات روی دو جمعیت مشخص شد: اول: جمعیتی که ایزوله بودند و فقط در یک جهت می‌توانستند مهاجرت کنند. دوم: جمعیتی که می‌توانستند در هر دو جهت عقب و جلو مهاجرت خود را انجام دهند.
عامل دیگر مؤثر در تثبیت گونه‌زایی تغییر الگوهای جفت یابی به مرور زمان می‌باشد؛ مثلاً وقتی آوازها و سیگنال‌های جفت یابی در یک گونه زیاد و متنوع شوند، در نتیجه برخی از آن‌ها در پایین‌ترین اولویت برای انتخاب قرار می‌گیرند.
تازه‌ترین کار تحقیقی بر روی تثبیت گونه زایی، شبیه‌سازی‌های کامپیوتری را مورد استفاده قرار داده و همان نتایج پیشین را به دست آورده که مهر تأییدی است بر تثبیت گونه‌زایی.

به زبان دیگر تقویت فرایندی است که در آن انتخاب طبیعی سبب افزایش جدایی تولیدمثلی می‌شود. این فرایند زمانی اتفاق می‌افتد که دو جمعیت از یک گونه از هم جدا شوند و سپس دوباره تماس آنها باهم برقرار شود. اگر جدایی تولیدمثلی آنها کامل شده باشد؛ به دو گونهٔ ناسازگار تبدیل خواهند شد. اما اگر جدایی تولیدمثلی آنها کامل نشده باشد؛ حاصل جفت‌گیری بین افراد دو جمعیت دورگه‌هایی خواهد شد که ممکن است بارور یا نابارور باشند. حال اگر دورگه‌ها نابارور باشند؛ یا اینکه برخلاف بارور بودن سازواری کمتری نسبت به اجدادشان داشته باشند؛ جدایی تولیدمثلی تقویت خواهدشد و گونه‌زایی رخ می‌دهد. (به عنوان مثال در اسب و الاغ)

استدلال پشت این موضوع آن است که اگر هر کدام از والدین یک دورگه به‌طور طبیعی صفاتی را انتخاب کرده باشند که برای محیط بوم‌شناختی خودشان مناسب بوده‌است؛ فرزندان دورگه ترکیبی از این صفات را به ارث خواهند برد. در نتیجه سازگاری آنها برای هیچ‌کدام از کنام‌ها به خوبی والدینشان نیست. سازواری کمتر دورگه‌ها سبب انجام انتخاب در مسیر تقویت گزینش جفت می‌شود که دورگه‌زایی را کنترل خواهد کرد.

برعکس اگر زاده‌های دورگه سازواری بیشتری نسبت به والدینشان داشته باشند؛ جمعیت‌های آن‌ها باهم ادغام شده و یک گونه باقی خواهند ماند.

تقویت جدایی تولیدمثلی برای هر دو مدل گونه‌زایی هم‌بوم و گونه‌زایی پیرابوم ضروری است. بدون فرایند تقویت به منطقهٔ جغرافیایی محل تماس دو جمعیت از یک گونه در منطقه دورگه‌زایی گفته می‌شود که به مرز بین دو گونه تبدیل نخواهد شد.

منابع
-----

1. ↑
2. ↑  Smadja, C. and Butlin, R. (2006). Speciation: A new role for reinforcement. Heredity, 96(6), pp.422-423.
3. ↑
4. ↑  Sætre, Glenn-Peter (2012). Reinforcement. eLS. doi:10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0-470-01617-6.
5. ↑  Ollerton, Jeff (September 2005). "Speciation: Flowering time and the Wallace Effect" (PDF). *Heridity*. **95** (3): 181–182. doi:10.1038/sj.hdy.6800718. PMID 16077739. Archived from the original (PDF) on 2007-06-05. Retrieved 2015-09-07.
6. ↑

| * ن
* ب
* و
زیست‌شناسی فرگشتی |
| --- |
| 
* تاریخ فرگشتی حیات‌
* نمایه
* مقدمه‌
* طرح کلی
* سیر زمانی تاریخ فرگشتی
* تاریخ حیات

 |
| فرگشت | 
* نوع‌دوستی
	+ گول‌زدن
	+ دگرخواهی دوسویه
* پیدایش حیات
* سازگاری
* واگرایش سازشی
* شاخه‌بندی
* هم‌فرگشتی
* نسب مشترک
* فرگشت هم‌گرا
* فرگشت واگرا
* اولین شواهد حیات
* شواهد تبار مشترک
* انقراض
	+ رویداد انقراض
* دیدگاه ژن‌محور فرگشتی
* هم‌ساخت‌شناسی
* جهان‌نیای پایانی
* فرگشت کلان
* فرگشت خرد
* پیدایش حیات
* پان‌اسپرمیا
* فرگشت موازی
* گونه‌زایی
* آرایه‌شناسی فرگشتی

 |  |
| ژنتیک جمعیت | 
* تنوع زیستی
* شارش ژن
* رانش ژن
* جهش
* انتخاب طبیعی
* تنوع ژنتیکی گونه‌ها

 |
| تکوین | 
* کانالیزه‌شدن
* زیست‌شناسی فرگشتی-تکوینی
* همسان‌سازی ژنتیک
* وارونگی
* پودمانگی
* انعطاف‌پذیری فنوتیپی

 |
| آرایه | 
* باکتری‌ها
* پرندگان
	+ خاستگاه
* بازوپاتباران
* نرم‌تنان
	+ سرپاویسان
* دایناسورها
* ماهی‌ها
* فرگشت قارچ‌ها
* حشرات
	+ پروانه‌ها
* تاریخ حیات
* پستانداران
	+ cats
	+ سگ‌سانان
		- گرگ‌ها
		- سگ‌ها
	+ کفتار
	+ فرگشت آب‌بازسانان
	+ اسب‌ها
	+ کانگروها
	+ نخستی‌سانان
		- فرگشت انسان
		- لمورها
	+ گاودریایی
* تاریخ فرگشتی گیاهان
* خزندگان
* عنکبوتیان
* چهاراندامان
* ویروس‌ها
	+ آنفلوانزا

 |
| عضو | 
* Cell
* مدل‌های سیر فرگشتی دی‌ان‌ای
* Flagella
* یوکاریوت
	+ درون‌هم‌زیستی
	+ کروموزوم
	+ دستگاه غشایی درونی
	+ میتوکندری
	+ هسته یاخته
	+ دیسه
* در جانوران
	+ فرگشت چشم
	+ مو
	+ auditory ossicle
	+ nervous system
	+ فرگشت مغز

 |
| فرایند | 
* فرگشت پیرش
	+ مرگ
	+ مرگ برنامه‌ریزی شده سلول
* خاستگاه پرواز
* فرگشت درهم‌تنیدگی زیستی
* همکاری
* فرگشت دید رنگی
	+ فرگشت دید رنگی در نخستی‌ها
* احساسات
* همجا
* اخلاقیات فرگشتی
* فرااجتماعی
* دستگاه ایمنی
* متابولیسم
* تک‌همسری در جانوران
* فرگشت اخلاق
* فرگشت موزاییکی
* جانداران چندیاخته‌ای
* تولیدمثل جنسی
	+ ناجورکامی
	+ چرخه زندگی زیستی
	+ تایپ جفتی
	+ میوز
	+ روش گزینش جنسیت
* Snake venom

 |
| تمپوها و مدها | 
* تدریج‌گرایی تباری/تعادل نقطه‌ای/جهش ناگهانی
* جهش نقطه‌ای/جهش‌گرایی
* همدیس‌گرایی/کاتاستروفیسم

 |
| گونه‌زایی | 
* گونه‌زایی ناهمجا
* فرگشت پیش‌رونده
* فرگشت پس‌رونده
* تبارشاخه‌زایی
* گونه‌زایی همگام
* گونه‌زایی بوم‌شناختی
* گونه‌زایی دورگه
* گونه‌زایی پراجا
* گونه‌زایی پیرابوم
* تثبیت
* گونه‌زایی همجا

 |
| تاریخچه اندیشه فرگشتی | 
* ایده‌های فرگشتی رنسانس و روشنگری
* تراجهش گونه‌ها
* چارلز داروین
	+ *خاستگاه گونه‌ها*
* تاریخچه دیرین‌شناسی
* فسیل انتقالی
* وراثت آمیخته
* قوانین مندل
* The eclipse of Darwinism
* سنتز مدرن
* تاریخچه فرگشت مولکولی
* Extended evolutionary synthesis

 |
| فلسفه | 
* داروینیسم
* جایگزین‌ها
	+ کاتاستروفیسم
	+ لامارکیسم
	+ فرگشت هدفمند
	+ جهش‌گرایی
	+ جهش ناگهانی
	+ ساختارگرایی
		- اسپندرال
	+ فرگشت الهی
	+ زندگی‌باوری
* پایان‌شناسی در زیست‌شناسی

 |
| جستارهای وابسته | 
* جغرافیای زیستی
* ژنتیک بوم‌شناختی
* فرگشت ملکولی
* تبارزایش
	+ درخت تبارزایی
* چندریختی
* پروتوسل
* سامانه‌شناسی

 |
| 
* رده:زیست‌شناسی فرگشتی
* درگاه:زیست‌شناسی تکاملی

 |