A brown, black and white bird soars against a blue sky, with its wing and tail feathers spread. کورکور حنایی (*Milvus milvus*) در حال پرواز، نشان دادن شاهپرهای بال ئ دم
**پرهای پروازی** (*Pennae volatus*) شاه‌پرها (پرهای قلمی)، بلند، سفت، شکل نامتقارن، اما دارای تقارن جفتی روی بال یا دم پرنده هستند. آنهایی که روی بال‌ها هستند **شاهپرهای بال** (remiges, مفرد آن **remex**) نامیده می‌شوند، در حالی که در دم، **شاهپرهای دم** (rectrices، مفرد آن rectrix) نامیده می‌شوند. وظیفه اصلی پرهای پروازی کمک به تولید نیروی رانش و بالابرنده است و در نتیجه امکان پرواز را فراهم می‌کند. پرهای پروازی برخی از پرندگان کارکردهای بیشتری را انجام می‌دهند که معمولاً با نمایش‌های سرزمینی، مراسم جفت‌یابی یا روش‌های تغذیه مرتبط است. در برخی از گونه‌ها، این پرها به ستون‌های بلند خودنمایی تبدیل شده‌اند که در نمایش‌های معاشقه دیداری استفاده می‌شوند، در حالی که در برخی دیگر در طول پروازهای نمایشی صدا ایجاد می‌کنند. دندانه‌های ریز در لبه جلویی شاهپرهای بال به جغدها کمک می‌کند تا بی‌صدا پرواز کنند (و در نتیجه با موفقیت بیشتری شکار می‌کنند)، در حالی که دندانه‌های بسیار سفت دارکوب‌ها در شاهپرهای دم به آنها کمک می‌کند تا در برابر تنه‌های درختان، در حالی که بر درختان چکش می‌زنند، مقاوم شوند. حتی پرندگان بدون پرواز هم هنوز پرهای پروازی خود را حفظ می‌کنند، هرچند گاهی به شکل‌های اساسی تغییر یافته‌اند.

A illustration of the skeleton of a bird wing, with lines indicating where feather shafts would attach ساختار استخوان بال پرنده، نشان‌دهنده نقاط اتصال شاهپرهای بال است.
شاهپرهای بال بر اساس جایگاه آنها در امتداد بال به **شاهپرهای اولیه** و **شاهپرهای ثانویه** تقسیم می‌شوند. به‌طور معمول ۱۱ شاهپراولی‌ها (شاهپرهای اولیه) به دست متصل هستند (۶ مورد به مچ و پنج مورد به انگشتان) اما بیرونی‌ترین شاهپراولی به نام remicle اغلب ابتدایی است یا وجود ندارد. برخی از پرندگان، به ویژه فلامینگوها، کشیم‌ها و لک‌لک‌ها، هفت شاهپراولی متصل به متاکارپوس و در مجموع ۱۲ شاهپر بال دارند. شاهپردومی‌ها (شاهپرهای ثانویه) به استخوان ساعد متصل می‌شوند. شاهپر ثانویه پنجم (که از مفصل مچ به سوی داخل شماره‌گذاری می‌شود) در گذشته در برخی گونه‌ها وجود ندارد، اما دیدگاه مدرن این دیاستاتاکسی این است که بین شاهپر ثانویه چهارم و پنجم فاصله وجود دارد. شاهپرسومیها که روی قسمت مجاور براکیوم رشد می‌کنند، شاهپر واقعی در نظر گرفته نمی‌شوند.

پرریزی پرهای پرواز می‌تواند مشکلات جدی را برای پرندگان ایجاد کند، زیرا می‌تواند توانایی پرواز آنها را آشفته سازد. گونه‌های مختلف راهبردهای متفاوتی را برای مقابله با این موضوع ایجاد کرده‌اند، از پرریزی همه پرهای پرواز خود به یکباره (و در نتیجه بی‌پرواز شدن برای مدتی به نسبت کوتاه) تا گسترش پرریزی در یک دوره چندساله.

Two feathers, barred light and dark brown, lie next to each other. One is long and pointed, and the other is shorter and rounder. شاهپراولی یا اولیه (چپ) و شاهپردومی یا ثانویه (راست) سارگپه معمولی (*Buteo buteo*)؛ به جهت نامتقارن بودن محورها توجه کنید

شاهپرهای بال
------------

شاهپرهای بال Remiges (از لاتین "Oarsman") در عقب بال قرار دارد. رباط‌ها *قلم پر* بلند را محکم به استخوان‌های بال می‌چسبانند و یک نوار پهن و قوی از بافت زردپی به نام *postpatagium* برای نگه داشتن و حمایت شاهپرهای بال در جای خود کمک می‌کند. شاهپرهای بال مربوط روی پرندگان منفرد بین دو بال متقارن هستند و تا اندازه زیادی از نظر اندازه و شکل با هم هماهنگی دارند (به جز در جهش یا آسیب)، البته نه لزوماً در الگو. بستگی به موقعیتی که در امتداد بال دارند، نام‌های مختلفی به آنها داده می‌شود.

انواع پرهای بال
---------------

* شاهپراولی‌ها (شاهپرهای اولیه)
* شاهپردومی‌ها (شاهپرهای ثانویه)
* شاهپرسومی‌ها
* پوشپرها (Tectrices)
* خم بیرونی (در لبه پر)
* بالچه

 مقایسه انتهای شاهپراولیها: سسک چیف‌چاف (سمت چپ) و سسک بیدی
 شترمرغ شاخدار جنوبی (*Casuarius casuarius*) که شاهپرهای بال تغییریافته را نشان می‌دهد

شاهپرهای دمی
------------

شاهپرهای دم Rectrices (مفرد rectrix) از کلمه لاتین «سکاندار» به پرنده کمک می‌کند تا در هنگام پرواز ترمز و هدایت کند. این پرها در یک ردیف افقی در حاشیه عقبی دم آناتومیک قرار دارند. تنها جفت مرکزی (از طریق رباط‌ها) به استخوان‌های دم وصل می‌شوند. شاهپرهای دمی باقی‌مانده در دمچه، ساختارهای پیچیده چربی و ماهیچه‌ای که آن استخوان‌ها را دربر گرفته‌اند، تعبیه شده‌اند. شاهپرهای دمی همیشه جفت هستند، اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها دارای شش جفت شاهپر دمی هستند. آنها درکشیم‌های و برخی بی‌تیغه‌های وجود ندارند و در پنگوئن‌ها به شدت کاهش یافته‌اند. بسیاری از گونه‌های باقرقره بیش از ۱۲ شاهپر دمی دارند. در برخی از گونه‌ها (از جمله سیاه‌خروس یالدار، سیاه‌خروس فندقی و پاشلک معمولی)، تعداد آنها در افراد مختلف متفاوت است. کبوترهای اهلی در نتیجه تغییرهایی که طی سده‌ها پرورش گزینشی ایجاد شده‌است، تعداد بسیار متغیری دارند.

A close-up of a very small segment of a feather, showing a straight row of narrow, pale hooks projecting from a fuzzy-looking tan feather لبه جلویی پر جغد که دندانه دارد

قراردادهای شماره‌گذاری شاهپرها
------------------------------

برای اینکه بحث دربارهٔ موضوع‌هایی مانند فرآیندهای پرریزی یا ساختار بدن آسان‌تر شود، پرنده‌شناسان برای هر پر پروازی یک عدد تعیین می‌کنند. طبق قرارداد، اعداد اختصاص داده‌شده به شاهپراولی‌ها همیشه با حرف P *(P1، P2، P3 و …)*، اعداد شاهپردومی‌ها (ثانویه) با حرف S، اعداد شاهپرسومی‌ها با T و اعداد شاهپرهای دمی با R شروع می‌شوند.

بسیاری از مراجع، شاهپراولیها را به صورت برعکس شماره‌گذاری می‌کنند، از درونی‌ترین شاهپراولی (نزدیک‌ترین به شاهپردومی‌ها) آغاز می‌شوند و به سوی بیرون حرکت می‌کنند. دیگران آنها را به صورت افزایشی، از دیستال‌ترین بخش شاهپراولیها به سوی درون، شماره‌گذاری می‌کنند. هر روش مزایایی دارد. شماره‌گذاری کاهشی از توالی طبیعی پرریزی شاهپراولیها بیشتر پرندگان پیروی می‌کند. درصورتی‌که در گونه‌ای دهمین شاهپراولی، مانند برخی از گنجشک‌سانان غایب باشد، نبود آن بر شماره‌گذاری شاهپراولیهای باقی‌مانده تأثیری ندارد. از سوی دیگر، شماره‌گذاری افزایشی، یکنواختی را در شماره‌گذاری شاهپراولی‌های ناگنجشک‌سان امکان‌پذیر می‌سازد، زیرا آنها تقریباً بدون در نظر گرفتن تعداد کلی، چهار عدد اولیه به دست (مأنوس) متصل هستند. این روش به‌ویژه برای نشان دادن فرمول بالی سودمند است، زیرا بیرونی‌ترین شاهپراولی آن چیزی است که اندازه‌گیری‌ها با آن آغاز می‌شود.

شاهپردومی‌های همیشه به صورت افزایشی شماره‌گذاری می‌شوند، از بیرونی‌ترین شاهپردومی (نزدیک‌ترین پر به شاهپراولیها) آغاز می‌شوند و به سوی داخل کار می‌کنند. شاهپرسومی‌های نیز به صورت افزایشی شماره‌گذاری می‌شوند، اما در این باره، اعداد متوالی از اعداد داده شده تا آخرین شاهپردومی ادامه می‌یابند (مثلاً. .. S5، S6، T7، T8، … و غیره).

شاهپرهای دمی همیشه از مرکزی‌ترین جفت به سوی بیرون در هر دو جهت شماره گذاری می‌شوند.
**فرمول بالی** شکل انتهایی بال پرنده را به روشی ریاضی توصیف می‌کند. می‌توان از آن برای کمک به تمایز بین گونه‌هایی با پرهای مشابه استفاده کرد و بنابراین به ویژه برای کسانی که به پرندگان حلقه‌گذاری می‌کنند، سودمند است.

A black bird with yellow underparts and nape, red breast and a very long tail sits on a thorny acacia branch. مرغ بهشتی دم دراز نر (*Vidua paradisaea*) در حال نمایش شاهپرهای دمی ویژه
 عقاب دریایی شکم‌سفید جوان (*Haliaeetus leucogaster*) در حال پرواز، با نشان دادن موج‌های پرریزی در بال‌ها
 اندازه‌گیری طول شاهپراولیها، یکی از مراحل تعیین فرمول بالی پرنده

جستارهای وابسته
---------------

* کالبدشناسی پرندگان
* پرواز پرنده
* طبل زدن (چراغ زدن)
* برداشتن بال
* پوشش پر و بال
* تأخیر در رشد پردار شدن جوجه‌ها

منابع
-----

1. ↑  Julian J. Baumel. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. 1993
2. ↑  Bruce Campbell, Elizabeth Lack. *A Dictionary of Birds.* T & AD Poyser Ltd. 1985
3. ↑  Olin Sewall Pettingill Jr. *Ornithology in Laboratory and Field.* 5th Edition. Academic Press, 1985
4. ↑  Brian K. Wheeler. *Birds of Prey of the West: A Field Guide.* Princeton University Press, 2018
5. ↑  Lukas Jenni, Raffael Winkler. *The Biology of Moult in Birds.* Bloomsbury Publishing Plc, 2020
6. ↑  John J. Videler. *Avian Flight.* Oxford University Press 2005
7. ↑  *Oxford Dictionary of English*, 3rd Edition. Oxford University Press 2010
8. ↑  Podulka, Sandy; Ronald W. Rohrbaugh; Rick Bonney, eds. (2003), *Home Study Course in Bird Biology, Second Edition*, Ithaca, New York: Cornell Lab of Ornithology, p. 1.11
9. ↑  (Trail 2001)
10. ↑  Moller, Anders Pape; Hoglund, Jacob (1991), "Patterns of Fluctuating Asymmetry in Avian Feather Ornaments: Implications for Models of Sexual Selection", *Proceedings: Biological Sciences*, **245** (1312): 1–5, Bibcode:1991RSPSB.245....1P, doi:10.1098/rspb.1991.0080
11. ↑  (del Hoyo، Elliott و Sargatal 1992)
12. ↑  (del Hoyo، Elliott و Sargatal 1992)
13. ↑  (del Hoyo، Elliott و Sargatal 1992)
14. ↑  (del Hoyo، Elliott و Sargatal 1992)
15. ↑  Madge, Steve; McGowan, Phil (2002), *Pheasants, Partridges & Grouse*, London: Christopher Helm, p. 375, ISBN 0-7136-3966-0
16. ↑  (del Hoyo، Elliott و Sargatal 1997)
17. 1 2 3 4  (Jenni و Winkler 1994)
18. ↑  (Jenni و Winkler 1994)
19. ↑  (Campbell و Lack 1985)

| * ن
* ب
* و
ردهٔ پرندگان |
| --- |
| زیرردهٔ نومرغان | 

|  |
| --- |
| بالاراسته: دیرین‌آروارگان |
| شترمرغ‌سانان (بی‌تیغه‌ها)  •  شترمرغ‌سانان شاخدار  •  کیوی‌سانان  •  وشم‌سانان |
| بالاراسته: نوآروارگان |
| آفتاب‌بوتیمارسانان • بال‌آتشی‌سانان • جغدسانان • بادخورک‌سانان • پنگوئن‌سانان • دارکوب‌سانان • کلنگ‌سانان • سبزقباسانان • سبزقباسانان کوکویی • پلیکان‌سانان • سلیم‌سانان • شبگردسانان • طوطی‌سانان • شاهین‌سانان • غازسانان • غواص‌سانان • بازسانان • کاکل‌پیشانی‌سانان • کاکل‌به‌پشتان • کبوترسانان • کبوتردریایی‌سانان • کرکس‌های جهان جدید • کشیم‌سانان • بوبی‌سانان • کوکرسانان • کوکوسانان • گنجشک‌سانان • لانه‌کن‌سانان • لک‌لک‌سانان • ماکیان‌سانان • موزخوارسانان • موش‌مرغ‌سانان • نوک‌سرخ‌سانان • نوک‌شاخ‌سانان • میش‌مرغ‌سانان • یلوه‌زمینی‌سانان |

 |
| پرندگان سنگواره‌ای | *آرکئوپتریکس* •  ناهمسان‌مرغان •  باخترمرغان |
| راسته‌های سنتی فارسی | شکاریان روزانه - سیاه‌چشمان - زردچشمان - درازپایان - سبک‌بالان - دوندگان - پرده‌داران |
| برابرهای انگلیسی |