هسته و شبکه آندوپلاسمی: (۱) پوشش هسته. (۲) ریبوزوم. (۳) منفذهای هسته. (۴) هستک. (۵) کروماتین. (۶) هسته. (۷) شبکهٔ آندوپلاسمیک زبر. (۸) نوکلئوپلاسم.
**ریبوزوم** یا **رناتن** (به انگلیسی: Ribosome) از ساختارهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه سلول‌های پروکاریوتی و یوکاریوتی است که در سال ۱۹۷۴ به‌وسیله جرج امیل پالاده کشف شد. این ساختار را دانه‌های پالاده نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئین‌ها به‌وسیله ریبوزوم‌ها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزوم‌ها ذراتی کم و بیش کروی، متراکم (کدر) نسبت به الکترون‌ها هستند که قطرشان از ۴۰ تا حدود ۳۰۰ آنگستروم می‌رسد. در سیتوپلاسم یا روی شبکه آندوپلاسمی زبر و در میتوکندری و کلروپلاست قرار دارند.

تاریخچه شناخت ریبوزوم‌ها
------------------------

ریبوزوم
شناخت اولیه ریبوزوم‌ها مربوط به کلود می‌شود که در سال ۱۹۴۱ با مرکزگریزی شدید (*اولتراسانتریفوگاسیون*) افتراقی (مرحله‌ای) موفق به جداسازی ذراتی کوچک‌تر و سبک‌تر از میتوکندری‌ها شد که ذراتی به قطر ۵۰۰ تا ۲۰۰۰ میکرون و سرشار از RNA بودند که از خرد شدن قطعات شبکه آندوپلاسمی ضمن اولترا سانتریفوگاسیون ایجاد می‌شوند. می‌توانند حتی در شرایط آزمایشگاهی اسیدهای آمینه پرتوزا را به سرعت در ساختمان پروتئین‌ها وارد کنند.

عادا یونات و ونکاترامن راماکریشنان و توماس استیتز، برندگان نوبل شیمی در سال ۲۰۰۹ توانسته‌اند نقشه اتم به اتم ریبوزوم‌ها را کشف کنند و به گفته آکادمی سلطنتی علوم سوئد، تحقیقات آن‌ها برای درک علمی حیات، بنیادین بوده و به تهیه آنتی‌بیوتیک‌ها کمک کرده‌است.

اشکال ریبوزوم‌ها
----------------

ریبوزوم
ریبوزم‌های آزاد سیتوپلاسمی در سیتوپلاسم سلول‌های پروکاریوتی از نوع ۷۰s و در سیتوپلاسم سلول‌های یوکاریوتی از نوع ۸۰s، یعنی بزرگ‌تر و سنگین‌تر هستند.

ریبوزوم‌های چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی زبر تنها در سلول‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این سلول‌ها نسبت ریبوزم‌های آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزم‌های چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی سلول تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئین‌های ترشحی و پروتئین‌های ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی، غشای کیسه‌های گلژی، لیزوزوم‌ها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزوم‌های چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود.

در سلول‌های ترشحی آسینی‌های باز لوزالمعده که آنزیم‌های گوارشی مختلف را می‌سازند و سلول‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا ۹۰٪ ریبوزوم‌ها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. بر عکس در رتیکولوسیت‌ها، بافت‌های مریستمی گیاهان و سلول‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزوم‌ها آزادند. در سلول‌های هلا که نوعی سلول سرطانی هستند تنها ۱۵٪ ریبوزوم‌ها به غشای شبکه چسبیده‌اند.

ریبوزوم‌های موجود در اندامک‌های مثل ریبوزوم‌های میتوکندری و ریبوزوم‌های کلروپلاستی: این ریبوزوم‌ها نیز تنها در سلول‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته‌نشینی آن‌ها بر حسب گونه سلول‌ها متفاوت است و به هرحال سبک‌تر و کوچک‌تر از ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی سلول مربوط هستند. از نظر ساخت و کار، حساسیت به آنتی‌بیوتیک‌ها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزوم‌های پروکایوتی شبیه‌اند.

نحوه قرارگیری ریبوزوم‌ها
------------------------

اندامک‌های درون سلول جانوران: (۱) هستک (۲) هسته (۳) ریبوزوم (رناتن)(اندامک نیست) (۴) وزیکول (۵) شبکه آندوپلاسمی خشن (۶) دستگاه گلژی (۷) اسکلت سلولی (سیتواسکلتون) (۸) شبکه آندوپلاسمی صاف (۹) میتوکندری (راکیزه) (۱۰) کریچه (واکوئل) (۱۱) سیتوپلاسم (۱۲) لیزوزوم (کافنده‌تن) (۱۳) میانک (سنتریول (اندامک نیست))
ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی، اندامکی و ریبوزم‌ها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود ۵ تا ۸۰ ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزوم‌ها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زوم‌ها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زوم‌ها در سلول را نشانه نوعی اختلال در فرایند سنتز پروتئین نمی‌داند.

تعداد ریبوزوم‌ها در یک سلول
---------------------------

تعداد ریبوزم‌های یک سلول تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در سلول‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک سلول تغییرات زیادی دارد. در یک سلول باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوت‌ها حدود ۱۰۴، در یوکاریوت‌ها حدود ۱۰۵ تا ۱۰۷ و در اووسیت‌ها به‌طور معمول بیش از ۱۰۱۲ ریبوزوم وجود دارد.

عمر متوسط ریبوزوم‌ها
--------------------

عمر متوسط ریبوزوم‌ها در حدود ۶ ساعت است؛ بنابراین بازسازی پیوسته آن‌ها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در سلول‌های مختلف ۱۰ تا ۱۰۰ ریبوزوم در هر ثانیه‌است. بازسازی ریبوزوم‌ها در سلول‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژن‌های rRNA و در سلول‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.

روش‌های جداسازی و مشاهده ریبوزوم‌ها
-----------------------------------

به روش‌های مختلف زیر می‌توان ریبوزوم‌ها را جداسازی و مشاهده کرد ساکارز و حضور Mg+۲ جدا می‌کنند. اولترا سانتریفوگاسیون به مدت یک ساعت و ۱۰۰۰۰۰gr انجام می‌شود. برای جدا کردن ریبوزوم‌ها از غشای شبکه آندوپلاسمی از دزوکسی کولات سدیم یا به‌کارگیری محلول‌های نمکی دارای غلظت مناسب و انجام اولترا سانتریفوگاسیون استفاده می‌شود.

تمام مراحل جداسازی باید با حضور غلظت مناسبی از یونهای Mg+۲ صورت گیرد. این غلظت مناسب با استفاده از کلرور منیزیم ۰٫۰۱ مولکول گرم در لیتر تأمین می‌شود. در غلظتهای زیاد آن (بیش از ۰٫۱ مولکول گرم در لیتر) ریبوزوم‌ها به هم می‌چسبند و به حالت دیمر در می‌آیند و در غلظت ۰٫۰۰۱ مولکول گرم در لیتر کلرور منیزیم دو جزء ریبوزوم از هم جدا می‌شوند.

زیست‌شناسی ریبوزوم‌ها
---------------------

از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته‌است. در باسیل کولی، بخش کوچک کشیده، خمیره و دارای قسمتی متراکم و پیچیده‌است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته‌است. بخش کوچک در ۳/۱ طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده‌است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته‌است و حدود ۳/۱ از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که ۳/۲ حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعر) و سه زایده‌است.

سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند، کوتاه و در انتها مدور هستند. زایده میانی بزرگ‌تر و زواید جانبی کوچک‌ترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه آن باسیل کولی است اما یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده‌است.

پروتئین‌سازی نقش اصلی ریبوزوم‌ها
--------------------------------

پروتئین‌ها از درشت‌مولکول‌های اساسی سلول‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آن‌ها را می‌سازند. در ساختار اندامک‌ها و اجزای فعال سلول‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آن‌ها نقش بنیادی دارند. درشت‌مولکول‌های پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصال‌های کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آن‌ها از جمله ریبوزوم‌ها، RNAهای پیک(mRNA)، RNAهای ناقل(tRNA)، RNAهای ریبوزومی(rRNA) و… شرکت دارند. وقتی که ریبوزوم‌ها در سنتز پروتئین‌ها فعال نیستند اغلب به‌صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

بیوژنز ریبوزوم‌ها ساخت یک ریبوزوم یوکاریوتی پدیده‌ای پیچیده‌است که بخش‌های مختلف سلول در آن مشارکت دارند. RNAهای ریبوزومی از روی بخشی از DNA که درون هستک قرار دارد، رونویسی می‌شوند. پروتئین‌های ریبوزومی از روی RNA پیک ترجمه می‌شوند که از روی بخش‌های دیگر DNA هسته‌ای رونویسی شده‌اند. در نهایت این پروتئین‌ها که در سیتوپلاسم ترجمه شده‌اند به هستک رفته و در ترکیب با rRNA، زیر واحدهای ریبوزومی را می‌سازند و این مجموعه دوباره به سیتوپلاسم برمی گردد. تمام جانداران رونوشت‌های زیادی از ژن‌های rRNA دارند. این تکرارها در یوکاریوت‌ها بسیار بیشتر است.

فرایند برگردان(ترجمه)

منابع
-----

1. ↑  واژهٔ مصوب فرهنگستان زبان و ادب فارسی، دفتر نخست تا چهارم، ۱۳۷۶ تا ۸۵
2. ↑  بی‌بی‌سی فارسی
۲. زیست‌شناسی (۳)

* Biologie moléculaire de la cellule, by Bruce Alberts, Flammarion, 4th edition, ۲۰۰۴

جستارهای وابسته
---------------

* آران‌ای
* پروتئین

| * ن
* ب
* و
بیان ژن |
| --- |
| مقدمه‌ای بر زنتیک | 

|  |
| --- |
| 
* رمز ژنتیکی

 |
| جریان عمومی: | 
* پروتئین → آران‌ای → دی‌ان‌ای

 |
| انتقال‌های ویژه: | 
* RNA → RNA
* آنزیم وارونویس
* پریون

 |

 |
| رونویسی | 

|  |
| --- |
| 
* Bacterial / Archaeal / Eukaryotic

 |
| 
* *سازه رونویسی*
* *آران‌ای پلی‌مراز*
* *پروموتر*

 |
| اصلاح پس از رونویسی | 
* *hnRNA*
* *کلاهک‌گذاری '۵*
* *پیرایش آران‌ای*
* *چندآدنینی‌شدن*

 |

 |
| ترجمه | 

|  |
| --- |
| 
* ترجمه (زیست‌شناسی) / Archaeal / Eukaryotic

 |
| 
* *ریبوزوم*, *آران‌ای حامل*, *Ribosome-nascent chain complex (RNC)*

 |
| 
* پیرایش پسارونویسی (*functional groups, peptides, structural changes*)

 |

 |
| ساماندهی بیان ژن | 

|  |
| --- |
| 
* وراژنتیک
	+ *نقش‌پذیری ژنی*

 |
| 
* transcriptional regulation

 |
| 
* ویرایش پسارونویسی (*sequestration*, *پیرایش دگرسان*, *ریزآران‌ای*)

 |
| 
* تنظیم ترجمه

 |
| 
* post-translational regulation (*فسفرگیری*, *پروتئین‌کافت*)

 |

 |

| * ن
* ب
* و
ساختار سلول / اندامک‌ها |
| --- |
| دستگاه غشایی درونی | 
* غشای سلولی
* هسته سلول
* شبکه آندوپلاسمی
* دستگاه گلژی
* پارنتزوم
* اوتوفاگوزوم
* وزیکول
	+ اگزوزوم
	+ لیزوزوم
	+ اندوزوم
	+ فاگوزوم
	+ واکوئل
	+ آکروزوم
* ریزدانه
	+ ملانوزوم
	+ میکروبادی
	+ گلی‌اکسی‌زوم
	+ پراکسی‌زوم
	+ جسم وایبل-پالاد

 |
| اسکلت سلولی | 
* ریزرشته
* رشته‌های میانی
* ریزلوله
* Prokaryotic cytoskeleton
* Microtubule organizing center
	+ سانتروزوم
	+ سانتریول
	+ Basal body
	+ Spindle pole body
* تارچه
* Undulipodium
	+ مژک
	+ تاژک
	+ ساقه مژکی
	+ Radial spoke
* پای کاذب
	+ پای‌لایه
	+ Filopodium

 |
| درون‌زیست‌ها | 
* میتوکندری
* دیسه
	+ کلروپلاست
	+ کروموپلاست
	+ گرنتوپلاست
	+ لوکوپلاست
	+ آمیلوپلاست
	+ الایوپلاست
	+ پروتئینوپلاست
	+ تانوزوم

 |
| سایر درونی‌ها | 
* هستک
* آران‌ای
	+ ریبوزوم
	+ پیرایشگر
	+ Vault
* سیتوپلاسم
	+ سیتوزول
	+ Inclusions
* پروتئازوم

 |
| بیرونی | 
* دیواره سلول
* ماتریکس برون‌یاخته‌ای

 |